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VEEMUT 


ENCYKLOPADIE 


DER 


NATURWISSENSCHAFTEN 


HERAUSGEGEBEN 
VON 
PROF. DR. W. FÖRSTER, PROF. DR. A. KENNGOTT, 
PROF. DR A. LADENBURG, Dr. ANT. REICHENOW, 
PROF. DR. SCHENK, GEH. SCHULRATH DR. SCHLÖMILCH, 
PROF. DR. W. VALENTINER, PROF. DR. A. WINKELMANN, 
PROF. DR. G. C. WITTSTEIN. 


I. ABTHEILUNG. 


I. THEIL: 


HANDBUCH DER BOTANIK 


HERAUSGEGEBEN 
VON 
PROFESSOR Dr. A. SCHENK. 


BRESLAU, 
VERLAG VON EDUARD TREWENDT., 
1890. 


HANDBUCH 


EOTANIK 


PROFESSOR DR. A. SCHENK. 


UNTER MITWIRKUNG 
VON 


Pror. Dr. DETMER zu JEnA, Pror. Dr. DRUDE zu DRESDEN, 
Pror. Dr. FALKENBERG zu Rostock, PROF. DR. A. B. FRANK zu BERLIN, 
Pror. Dr. GOEBEL zu MARBURG, PROF. Dr. HABERLANDT zu Graz, 
Dr. HERMANN MÜLLER (f), Pror. Dr. E. PFITZER zu HEIDELBERG, 
Pror. Dr. SADEBECK zu HAMBURG, DR. A. ZIMMERMANN zu TÜBINGEN, 

Pror. Dr. W. ZOPF zu HALLE. 


MIT 2ı7 ABBILDUNGEN UND EINER TAFEL. 


VIERTER BAND. 


BRESLAU, 
VERLAG VON EDUARD TREWENDT, 
| 1800, 
LIBRARY 
NEW YORR 
BOTANICALK 
GARDEN 


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7 


u 8 Das Recht der Uebersetzung bleibt vorbehalten. 


Reid‘ re u ie PP 


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Inhaltsverzeichniss. 


Il. Die fossilen Pflanzenreste 


von Prof. Dr. 


Einleitung . - 

Erhaltung der Pflanzenreste 

Leitbündelverlauf der Farne . 

Leitbündelverlauf der Gymnospermen . 

Leitbündelverlauf der Angiospermen 

Incerustation, Versteinerung, Verkohlung 

Thallophyten . 

Pilze 

Algen 

Bacillariaceen 

Dasycladeen 

Florideen 

Fucoideen . 

Characeen . 

Bryinen 

Farne > 

Aphlebia- Ben - i 

Uebersicht der Gruppen der Farne 

Marattiaceen 

Botryopterideen 

Ophioglossaceen . 

Leptosporangiate Farne 

Hymenophyllaceen 

Blattbau, Blattstiele, 
Farne . 


Stämme der fossilen 


Heterospore Filicinen 

Marsiliaceen, Salviniaceen 

Equisetaceen len. 

Lycopodiaceen, Sein ginalikehh Tsotteen 

Heterospore Lycopodinen 

Lepidodendreen 

Sigillarieen 

a N 3 

Sphenophylleen 

Calamarieen 

Gymnospermen 

Cordaiteen 

Cydadeen 

Medulloseen 

Coniferen 

Gnetaceen . ‘ AR 057 

Reste von zweifelhafter Stellung und un- 
bekannter Structur 


Seite 
I 


| 
| 


A. SCHENK. 


Reste deren Structur bekannt, das Aeussere 
jedoch unbekannt ist 


Angiospermen 
Monocotylen . 
Lilifloren 
Enantioblasten 
Spadicifloren 
Glumifloren, Scitamineen 
Helobieen c 
Rhizocaulon Saporta 
Dicotylen 
Ayentackeni.t en A er 
Urticinen . 
Piperaceen 
Centrospermen 
Polycarpicae . 
Nymphaeaceen 
Rhoeadinen 
Cistifloren 
Columniferen 
Gruinales . 
Terebinthineen 
Coriarieen 
Aesculinen 
Frangulinen 
Tricoccae 
Umbellifloren 
Saxifragineen 
ÖOpuntiaceen . 
Passifloreen 
Myrtifloren 
Leguminosen 
Thymelineen . 
Hysterophyten 
Ericaceen 
Primulinen 
Diospyrinen . 
Contorten " „nu; 
Tubifloren 
Labiatifloren 
Rubiınen . 
| Aggregaten 


II Inhaltsverzeichniss. 


oO. Die Pilze 
von Professor Dr. W. ZoPF. 
Einleitung. 


Abschnitt I. 
Morphologie der Vegetationsorgane : 
ı. Das typische Akkcekiinn, 
. Sprossmycelien 
. Saugorgane, Haft- und ET 
. Schlingenmycelien 
. Sclerotien : 
. Mycelstränge, Mycelhäute : 


ano 


Abschnitt ‚II. 
Fructificationsorgane . 3% £ 3 
A. Exosporen- oder Conidienfructification 
I. Modi der Exosporen- oder Conidienbildung e Beschaffenheit der Conidien 
U. Formen der conidienbildenden Organe 
ı. Der fädige Conidienträger . 
2. Das Conidienbündel 
3. Das Conidienlager 
4. Die Conidienfrucht 
Endosporen- oder Sporangienfructification 
ı. Der fädige Sporangienträger . 
2. Sporangienlager i 
3. ne 
. Bau der fertigen Schlauchfrüchte 
2. Entwickelungsgang der Sporangienfrüchte 


w 


C. Zygosporenfructification Dr 
D. Gemmen (Brutzellen, en) 
E. Monomorphie, Dimorphie, Pleomorphie 
F. Mechanische EZ zur Befreiung der Sporen. u: > 
. Einrichtungen zur Ablösung der Conidien von ihren Trägern Bir 
unter einander . ae DR: : iR 
2. Einrichtungen zur Abschlöndenue von Eögäten, RR und 
fruchtförmigen Organen . . . ; EM, 
3. Einrichtungen zur Befreiung der Bu dhenieh aus den Sporangien 
der Phycomyceten . : 2 ER dee Su 
4. Einrichtungen zur Hersschiendeiind (nculton) der Sporen 
aus den Schläuchen der Ascomyceten . ; 
5. Einrichtungen zur Herausbeförderung der Conidien aus u Co- 
nidienfrüchten ; 2, Nolan 0 BIER 
6. Einrichtungen zur Bekelähir er Schladkkäparen nicht ejaculiren- 


der Schlauchpilze 


Abschnitt II. 
Morphologie der Zelle und Gewebe. 


I. Zellbau 
A. Membran . 
I. TER SRRERRIER 
2. Faltungen . 
3. Differenzirungen 
4. Chemische Beschaffenheit. 
5. Physikalische Beschaffenheit . 
B. Plasma. z 


C. Zelltheilung . 


Seite 
271 


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306 
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364 


365 
365 
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368 
369 
371 
372 
377 


Inhaltsverzeichniss. 


II. Zellbildung. 
A. Freie Zellbildung . 
B. Zelltheilung . : 
III. Verbindung der Zellen zu Ra (Gewehie), 
ı. Zellfäden 
. Zellflächen. 
. Zellkörper . 
. Hyphengewebe ; 
. Fusionsbildungen neigen) 


nn 2 ww DB 


Abschnitt IV. 
Physiologie A. Chemismus der Pilze. 
I. Die chemischen Bestandtheile 
A. Die anorganischen Bestandtheile 
B. Die organischen Bestandtheile . 
I. Kohlehydrate . 
U. Pflanzensäuren 
III. Aromatische Säuren 
A. Gerbsäuren 
B. Flechtensäuren 
IV. Fette 
V. Aetherische ER 
VI. Harze 
VI. Farbstoffe . 3 
I. Gelbe oder the Fettfarbstoffe RER Dr 
II. Gelbe oder gelbrothe Farbstoffe von nicht ange Natur 
III. Rothe Farbstoffe . 
IV. Grüne Farbstoffe . : 
V. Blaue bis blaugrüne Farbstoffe 
VI. Violette Farbstoffe 
VII. Braune Farbstoffe . ae ee 
VIII. Combinationen der Farbstoffe mit EU und mit anderen 
Substanzen . 3 
IX. Verbreitung der Farbstofte 
X. Umwandlung der Farbstoffe 
VII. Glycoside. : 
IX. Pflanzenbasen (Alkaloide) 
X. Gallenstoffe 
XI. Eiweissstoffe . 
II. Die Nährstofte . i : 
. Die anorganischen Nährstoffe 
2. Die organischen Nährstoffe a: 3 
3. Mengenverhältnisse und Combination der Nährstoffe & 
4. Reaction des Nährgemisches . 
III. Stoffumwandlung, Speicherung, Ausscheidung. 
A. Stoffumwandlung . , 
B. Reservestoffe . - 
C. Zur Ausscheidung eohtende Sf enkeekuschhe - 
ı. Fermente (Encyme) . 
. Invertirende Fermente 
. Stärkelösende Fermente 
. Paramylon lösende Fermente 
. Cellulose lösende Fermente . 
. Peptonisirende Fermente . 
. Fettspaltende Fermente 
. Chitinlösende Fermente 


aBpsponu> 


III 
Seite 


380 
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383 
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449 
449 
450 
450 


IV Inhaltsverzeichniss. 


Seite 
2. Harzartige-Körper ‚und ätherische Dee , ,„ . Mer TER 
3. Earbstoffe «und Chromogene , ', „HUF, EI 2 Vo 
4. Ausscheidung von Eiweiss und Pepton . . A N: 
5. Anısscheidung\ von’ Zubkerl 1] na N AI N RR. EEE 
6. Ausstherdung von ‚Ozalsäure'.. "ı -.ı BARERITENYE 37,0 5 20 
7. Auscheidung "von anderen Säuren HEHE ne ee 
8, Ausscheidung:von Ammoniak’ . Em en a 
9. ‚Ausscheidung von. Wasser. a WORT  2. 


D. Athmung, Gährung, Spaltungen des Nährmaterials, \yärme- u. Lichtentwickelung 456 
1" Atmung. ee Ne ke Re a ee 


10% ee N ee 
« Spaltungsgährung. N ir. (eis I efäree sc 

2. Oxydationspährüng N... 50 ul lee ae dh A 

III. Spaltungen des Nährmaterials . „a uelifarcz anime al a 1 

IV.4Wärmeentwickelimaes., „a9... u a ee IK 464 

V.. Lichtentwickeluns „+. 2. 2 ee 


E. Einfluss äusserer Kräfte aul Vegetation, Fructilication u. sonstige Lebensvorgänge 469 
N TICHEN, A ER a ARDRERANTAN a ie RL 3 Re 


2. Temperatur 7 0% 2 TRRUERT RR N ee 

3. Mechanische RRRGERA ee rn WIRT SER! MN Ren 

4. Luftdruck HIN ee er nr er en 

F. Bewegungserscheinungen . . . . a ee 
ı. Heliotropische a heganen. Du. BAREIOUREAE 6- NEM N ec 

2. Hydrotropische Richtungsbewegungen . . . . 2 22020202477 

3. Geotropische Richtungsbewegungen eh ET De 

4 Durch Contactreiz verursachte Richtungsbewegungen . . . . . 478 

5, »Rheoropismasue.;, °%. RIEMEN E. Be a 6 ME 

6. Richtungsbewegungen in Folge chemischer Kalk N 

7. Richtungsbewegungen in Folge elektrischer Reize . . . . . . 482 

8. Nufatiönsbewegtmeren. os 2FONEERM.E SEHEN) ER E 2] 0.7, A 

9. Hykioseopische Bewegungen TER en 

G. Lebensthätigkeit und Leben schädigende Agentien . . . 2 2 2.2..2...484 
A. Extreme Temperaturen . . . . 2 en 4 We a e 
B.2Wasserentzienunpsaes Era ans. in u a ao Re. oe 

EUINSOlaANOne Br er en eat Se 

D. Gifte . : ee nn Pe Ce 

E. Mechanische Mittel zur Abtödtung . EI 


Abschnitt V. 


Biologie. 

1. Saprophytjsinuss ann. peusase 0 (NTE BR le ee N nis 270 
27° PATHSIHBMUB. - MLU. ANNE, NRABE: 5 el PERAPREE EN BE an en m Lee ae 
A. Uebertragung infectiöser Pilzkeime . . . . . N VE 
B. Mittel und Wege der Infection . . . A ad ref ru Be: 
G. Wahl.des Wirthes; Wahl der Organe  ...7..m NT 7 
D. Wirkungen des Pilzparasitismus auf den Pfl nzen- und Thierkörper . . 504 
£., Hypettropiischen Wirkungen Min N N rn 
2, Metamörphösirende "Wirkungen In ar, Mn EEE 
3. Erzeugung von Nenbildüngen "2, ee 
4. Pseudomorphosen und Mummificationen ! . 2 2 2 20 2.020..506 
5. Destruirende Wirkungen . . - - „Aa 

E, Uebersicht der durch Pilze Krböltdeufänen Kratkheilen des 
Menschen ’und ?desIhrerer. 0 Daran ul 00 4 2 Ra ER 


1. Krankheiten der Wirbellösen”2". az 9.9, 3 Te RT 


Inhaltsverzeichniss. 


II. Krankheiten der Wirbelthiere 
ı. Fische 
2. Vögel 
3. Säugethiere . 
4. Mensch 


F. Kampf der thierischen Zellen und Gewe 


Pilzzellen . B 
3. Symbiotismus oder Symbiose. . 
4. Feinde der Pilze 
ı. der Kopfschimmel 
2. der Saproiegniaceen 
3. der Rostpilze . 
4. der Hyphomyceten 
5. der Ascomyceten 
A. der Becherpilze 
B. der Pyrenomyceten 
C. der Tuberaceen 
D. der Flechten 
6. der Basidiomyceten . 
5. Lebensdauer. 
Abschnitt VI. 
Systematik und Entwickelungsgeschichte RE 
I. Phycomyceten. . 


. Gruppe I. Chytridiaceen 


Familie I. Olpidiaceen 

1. Olpidium A. BRAUN 

2. Olpidiopsis (CORNU) 
Familie I. Rhizidiaceen . 

1. Rhizophidium SCHENK . 

2. Polyphagus NOWAKOWSKI . 
Familie III. Cladochytrieen . 


I. Cladochytrium NOWAKOWSKI . 


2. Physoderma WORONIN . 
Gruppe II. Oomyceten . Ru 
Familie I. Saprolegniaceen . 
I. Achlya NEES . 
2. Saprolegnia NEES 
3. Dietvuchus LEITGEB. 
4. Leptomitus AGARDTH 
Familie II. Ancylisteen PFITZER 
I. Lagenidium RABENHORST . 
Familie 1II. Peronosporeen . 
1. Pythium PRINGSHEIM 
2. Cystopus LEVEILLE . 
3. Phytophthora DE BARY. 
4: Peronospora CORDA 
Gruppe III. Zygomyceten (Zygosporeen) . 
Familie 1. Mucoraceen 
I. Miwcor MICHELI . 


. Phycomyces KzE. et SCHMIDT 


2 

3. Rhizopus EHRENBERG 
4. Thamnidium LinK 

5. Sporodinia LiNK . 

6. Mortierella COEMANS 
7. Pilobolus TODE 


be mit den eingedrungenen 


VI Inhaltsverzeichniss. 


Familie 2. Chaetocladiaceen . 
1. Chaetocladium BREFELD. 
Familie 3. Piptocephalideen BREF . 
1. Piptocephalis DE BARY et WOoRr. 
2. Syzcephalis VAN TIEGH,. et Mon. 
Familie 4. Entomophthoreen BREFELD. 
1. Empusa COHN 
2. Enthomophthora FRES. . 
II. Mycomyceten. Scheitelzellpilze . 
Gruppe I. Basidiomyceten . SAT 
Ordnung I. Protobasidiomyceten BREF. 
Familie ı. Pilacreen BREF. 
I. Kılücke,, Sa RE FR 
Familie 2. Auriculariaceen TULASNE 
. Aurisularia BULLIARD 
er 3. Tremellineen, Zitter-, Gallertpilze 
1. Tremella 
2. Exidia . ; 
Familie 4. Dacryomyceten 
1. Dacryomyces NEES 
Ordnung I. Hymenomyceten FRIES 
Familie 1. Hypochnaceen 
1. Hypochnus (EHRENB.) 
2. Tomentella (PERS.) 
3. Exobasidium WOR. 
4. Corticium (PERs.) 
Familie 2. Thelephoreen . 
1. Thelephora . 
2. Stereum (PERS.) . 
3. Cyphella FRIES 
4. Craterellus PERS. 
Familie 3. Clavarieen . 
1. Zyphula FR. 
2. Clavaria VAILL. 
Familie 4. Hydnaceen, Stechälichrankie 
Aydnum 


Familie 5. Polyporeen Fr. ehe ; 


. Merulius HALL. 

. Polyporus . 2 
. Heterobasidion BREF, 
. Ptychogaster CORDA 
. Fistulina BULL 

. Boletus DiLL.. 

. Daedalea PERS. 
Familie 6. Agaricincen, Diem 
Nyetalis FR. 
Coprinus PERS 
Lactarius FR. . 

. Russwla PERS. 
Agaricus L. 

Amanita Pers. 
Oidium lactis . 
Ordnung III, Gastromyceten . 


A cn a 


su2w on .- 


Familie 1. Hymenogastreen, Trüffelähnliche ae: 


1. Rhizopogon FR. 
2. Hymenogaster VITT, 


Seite 
589 
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590 
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593 


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596. 
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636 


Inhaltsverzeichniss. 


Familie 2. Sclerodermeen, Hartboviste 


I. 
2. 


‚Scleroderma PERS, 
Polysacum DC. . 


Familie 3. Lycoperdaceen 


no N ,- 


. Bovista PERS. 

. Zycoperdon 'TOURN. . 
. Geaster MICH. 

. Zylostoma PERS. 

. Sphaerobolus TODE . 


Familie 4. Nidularieen FR. 


I. 


Ordnung IV. 


Crucibulum TUL. 
Phalloideen. 


Gruppe II. Uredineen oder Rostpilze 


I, 


OS os sw 20 bb 


(eo) 


IM 


Puccinia PERS. 


. Uromyces LINK. . 

. Phragmidium LiSK, 

. Triphragmium LinK 

. Gymnosporangium HEDW. . 
. Calyptospora KÜHN . 

. Melampsora CAST. . 

. Coleosporium LE£v. 

. Chrysomyxa UNG. 

. Cronartium FR. . 


Endophyllum L£v. 


Gruppe III. Ustilagineen. Brandpilze 
1.Ustlago PERS. . 


2. 
3 
4. 
5 


Tilietia TuL. . 
Entyloma DE BARY . 
Urocystis RABENH, 
Tuburcinia (FR.). 


Gruppe IV. Ascomyceten 


Ordnung I. 


Familie 1. 


I. 
2. 


Familie 2. 


Familie 3. 


I. 


2. 


3% 
Ordnung I. 


Gymnoasceen Lee 
Saccharomyceten. Hefepilze 
Saccharomyees . 
Monospora 
Exoasd . 
Exoascus . 
Gymnoascd . 
Eremascus 
Gymnoascus 
Ctenomyces 
Perisporiaceen 


Familie ı. Erysipheen 


I. 
2. 


Sphaerotheca 
Podosphaera 


3. Erysiphe 


4: 
5. 


Microsphaera . 
Uncinula 


6. Phyllactinia 


Familie 2. 


Aspergilleen 
Aspergillus 


2. Penicllium 


VI 
Seite 
636 
636 
„638 
. 642!) 
638 
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709 
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710 
710 
7ıı 
712 
712 


712 
712 
712 
712 
712 
713 
717 


!) Leider, trotz meiner Correktur, vom Setzer nicht auf die richtige Seite (638) gebracht. 


VIII 


Pilze, die in dem natürlichen System nicht untergebracht werden können 
I, > 
. Mycoderma cerevisiae 


DO os Sun $ ww BD 


De Be 
DD - 0© 


- 
[e7 


Inhaltsverzeichriss. 


Familie 3. Tuberaceen 
1. Zuber 
2. Elaphomyces 
Ordnung III. Sphaeriaceen 
Familie ı. Sphaerieen 
1. Chaetomium 
2. Sordaria 
3. Fumago 
Familie 2. Hypocreaceen 
1. Cordyceps 
2. Clavieps 
Familie 3. Xylarieen 
1. Aylarıa 
2. Ustulina 
Familie 4. Hoysteriaceen 
1. Aysterium 


Ordnung 4. Discomyceten, Sche 


Familie 1. Pezizaceen 
. Ascodesmis 
. Pyronema , 
. Ascobolus 


I 

2 

3 

4. Peziza . 
5. Scerotima . 
6. Cenangium 

7. Dermatea . 
Familie 2. Helvellaceen 
1. Geoglossum 
2. Spathulea 
3. Verpa 

4. Helvella 

5. Morchella . 


ibenpilze 


Anhang. 


Torula 


. Monilia candida , 

. Monilia albicans . 

. Dematium pullulans 

. Oidium Schönleimi , 

. Oidium Quwinckeanum , 

. Oidium tonsurans ir 
. Hormodendron cdadosporioides 
. Lladosporium herbarum 

. Septosporium bifurcum 

. Stachybotrys atra 

. Arthrobotrys oligospora 


Druckfehlerverzeichniss . 
Verzeichniss der Abbildungen . 
Namen- und Sachregister . 


Die fossilen Pflanzenreste 


von 


Prof. Dr. Schenk. 


Einleitung. 


D; Reste untergegangener Vegetationsformen haben von Seiten der Botaniker 
bisher bei weitem weniger Berücksichtigung erfahren, als sie es verdienten 
und dies von Seiten der Zoologen hinsichtlich der thierischen Reste geschah. 
Wurde überhaupt einmal von ihnen Notiz genommen, so beschränkte man sich 
in der Regel auf eine kritiklose Wiederholung und Aufzählung der Angaben 
anderer, nur selten enthielten systematische Arbeiten kritische Untersuchungen der 
Reste einzelner Gruppen, wie von ENS6LER für Ahus, von Pax für Acer, oder 
Lehrbücher besprachen ausnahmsweise die den Archegoniaten und Gymnospermen 
angehörigen, nicht mehr existirenden Gruppen, wie dies in GögEL's specieller 
Morphologie der Fall ist. Der Grund der Vernachlässigung der im Laufe der 
Zeit auf dem Gebiete der Phytopalaeontologie gewonnenen Resultate lag nahe. 
Einmal ist die Untersuchung fossiler Reste mit unzweifelhaften Schwierigkeiten 
verknüpft, sodann steht das Resultat der Untersuchung nicht immer im Verhältniss 
zu dem Aufwande an Zeit und Kraft, es konnte in vielen Fällen der Natur des 
Objektes entsprechend ein zweifelhaftes, "ein unvollständiges sein oder die Unter- 
suchung führte überhaupt zu keinem Resultate. Ferner ist nicht in Abrede zu 
stellen, dass ein grosser Theil der Pflanzenreste von vornherein den Charakter 
des Zweifelhaften trägt und vielleicht denselben für immer tragen wird, endlich 
musste die häufig kritiklose Behandlung, welche die Pflanzenreste von Seiten der 
Palaeontologen erfuhren, Botaniker, welche ihnen allenfalls Aufmerksamkeit 
schenken, von einem näheren Eingehen abschrecken. Auch ein rein äusserliches 
Verhältniss, obwohl an sich verkehrt, dennoch ganz allgemein acceptirt, mag 
seinen Einfluss ausgeübt haben; beinahe überall ist die Palaeontologie als An- 
hängsel an die Geognosie und Geologie geknüpft und bilden pflanzliche wie 
thierische Reste den Bestandtheil solcher Sammlungen, wobei die pflanzlichen 
Reste nicht selten die Rolle des Aschenbrödel übernehmen. Wenn nun auch 
unter den fossilen Resten des Pflanzenreiches vieles Zweifelhafte, ja geradezu Un- 
brauchbares sich befindet und für vieles dies der bleibende Zustand sein kann, so 
haben doch die bisherigen Untersuchungen zu Resultaten geführt, welche die 
Aufmerksamkeit und das Interesse der Histologen, Morphologen, Systematiker 
und Pflanzengeographen verdienen und es rechtfertigen, der Besprechung fossiler 
SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 1 


2 Die fossilen Pflanzenreste. 


Pflanzenreste einen Platz in Hand- und Lehrbüchern der Botanik anzuweisen. 
Es wird dem botanischen Theile der Palaeontologie selbst der grösste Gewinn 
erwachsen, wenn ihm von Seiten der Botaniker eine grössere Aufmerksamkeit wie 
bisher geschenkt wird. 

Als Begründer der Phytopalaeontologie muss BRONGNIART angesehen werden, 
ihren weiteren Ausbau in der von BRONGNIART angebahnten und bis zu seinem 
Lebensende verfolgten Richtung fortgeführt zu haben, ist das Verdienst 
GÖPPERT's, UnGER’s, sodann ETTINHAUSEN’S, SCHIMPER’S, WILLIAMSON’S, SAPORTA’S, 
HEER’s, RENAULT's, Stur’s, SoLms’, und schliesslich darf ich wohl meiner selbst 
gedenken.!) 

Erhaltung der Pflanzenreste. 


Frägt man zunächst, welche Theile untergegangener Vegetationsformen er- 
halten wurden, so sind es ziemlich alle Glieder des Pflanzenkörpers, welche den 
verschiedenen, auf sie wirkenden Einflüssen Widerstand leistend, auf uns gekommen 
sind: Wurzeln, Stammorgane, die verschiedenen Blattformen incl. der Blüthen- 
theile, Früchte, im Allgemeinen um so sicherer und reichlicher als zunächst ihr 
Bau, in weiterer Folge die Beschaffenheit der Gesteine, dann die Vorgänge während 
des und nach dem Einschlusse es gestatteten. Dass gegenüber den Einwirkungen, 
welchen die Pflanzen bei ihrem Untergange ausgesetzt waren, alle Theile des 
Pflanzenkörpers, welche in ihrem Baue durch die Entwicklung der mechanischen 
Strukturelemente bevorzugt waren, hinsichtlich ihrer Erhaltung im Vortheil waren, 
ist ohne weitere Auseinandersetzung verständlich, wie auch, dass jene Gewebe, 
welche in anderer Funktion thätig waren, hinsichtlich ihrer Widerstandsfähigkeit 
den mechanischen Gewebeelementen gleich oder nahestehend für die Erhaltung 
gleich günstige Bedingungen boten. Belege dafür sind die fossilen Stämme aller 
Art, welche z. Th. die Bezeichnung versteinerte Wälder führen, die zahlreichen fos- 
silen Blätter, deren Erhaltung wesentlich durch die Cuticula und Cuticularschichten 
der Epidermis bedingt ist. Im Allgemeinen darf es deshalb nicht überraschen, 
dass Stammtheile, Bastgewebe, Frucht- und Samenschalen, Cuticularbildungen, 
derbwandige Epidermisbildungen, verkalkte oder verkieselte Gewebe häufiger sich 
erhielten, als solche Theile, deren Gewebe aus dünnwandigen Elementen be- 
standen, wie Blüthen, Bildungsgewebe, parenchymatische Gewebe. Indess auch 
solche Gewebe konnten sich zum Theile unter gewissen äusseren Einwirkungen, 
je nach den bei der Fossilifikation stattfindenden Vorgängen in zuweilen wunder- 
barer Schönheit erhalten. 

Die pflanzlichen Reste, wie sie auf uns gekommen sind, geben in den 
seltensten Fällen ein vollständiges Bild einer untergegangenen Pflanzenform, weil 
selten im Zusammenhange erhalten. In überwiegender Mehrzahl liegen die Reste 
zertrümmert, ohne Zusammenhang, Verschiedenes vermengt vor und sind wir ge- 
nöthigt, auf etwa nachweisbare, verwandtschaftliche Beziehungen zu noch lebenden 
Pflanzenformen gestützt, einen Zusammenhang herzustellen, ein nicht immer er- 
folgreiches Verfahren. Am wenigsten lässt sich ein günstiges Resultat erwarten, 
wenn Zusammenvorkommendes ohne Weiteres als zusammengehörig betrachtet 
wird. ‘Wenn zwei oder mehr verschiedene Pflanzentheile zusammen vorkommen, 


I) Aus der Literatur erwähne ich nur: BRONGNIART, tableau des genres des plantes fos- 
siles; histoire des veg&taux fossiles; RenauLT, Cours de Botanique fossile. Tom. I—IV; 
Paris 1881— 1885, Graf zu SoLMS-LAUBACH, Einleitung in die Phytopalaeontologie. Leipzig 1887, 
mit reicher Literaturangabe. 


Erhaltung der Pflanzenreste. } 3 


so beweist dies in der Regel gar nichts ausser der Thatsache, dass sie zu- 
sammen vorkommen. Dass sie auch zusammen gehören, kann nur da- 
durch bewiesen werden, dass bei Vergleichung mit einer verwandten lebenden 
Form sich eine Uebereinstimmung in irgend einer bestimmten Richtung ergiebt, 
so z. B. zwischen Blättern und Früchten, welche eine derartige Vermuthung 
unterstützen. 

Sind nun die Pflanzenreste meist in Trümmern auf uns gekommen, erschwert 
dieser Erhaltungszustand ihre Untersuchung, steigert er die Unsicherheit ihrer 
Erkenntniss, so wird diese Unsicherheit noch erhöht durch den Zustand der er- 
haltenen Reste, deren ursprünglicher Zustand Veränderungen erfahren kann, 
wodurch die betreffenden Pflanzentheile für eine sichere Erkenntniss unbrauchbar 
werden. In diesem Falle können Reste, weil z. B. einzelne Gewebeparthien zu 
Grunde gegangen sind, nie vollständige Aufschlüsse gewähren; so wird man bei 
Steinfrüichten und Samen wegen des Fehlens mancher Theile das Vorhanden- 
sein von Eiweiss, wie der Embryonen nur in besonderen Fällen — z.B. bei der 
Verkieselung die richtige Stellung — ermitteln, in den meisten dagegen nicht. In 
noch höherem Maasse gilt alles dies für die Blüthen, welche bei der in der Regel 
zarten Beschaffenheit ihrer Gewebe ohnedies wenig widerstandsfähig waren, und bei 
denen bei der meist dicht gedrängten Stellung ihrer einzelnen Kreise die Kenntniss 
des Erhaltenen durch Verschiebung und Uebereinanderlagerung erschwert oder un- 
möglich gemacht wird, ganz abgesehen von Einzelheiten, welche wie z. B. be- 
stimmte Formen von Nectarien, Haarbildungen, das Innere hohler Blüthenkronen, 
die Stellung und Form von Samenknospen sich der Beobachtung entziehen, 
während bei Blüthen lebender Formen keine wesentlichen Schwierigkeiten 
existiren, also selbst im günstigsten Falle die Kenntniss einer fossilen Blüthe 
unvollständig ist. 

Denn die Charakterisirung und demnach die Bestimmung der lebenden 
Formen ist zunächst für die grösseren Abtheilungen auf entwicklungsgeschicht- 
liche und physiologische Vorgänge, auf die Vorgänge, welche in den Geschlechts- 
organen sich abspielen und im Ei nach der Befruchtung eintreten, gegründet. 
Alle diese Vorgänge kennen wir bei den lebenden Formen durch directe Beob- 
achtung, bei den fossilen Pflanzen dagegen sind von keiner einzigen Form die 
Vorgänge durch unmittelbare Beobachtung in ihrer Totalität bekannt, wir kennen 
bei den fossilen Archegoniaten z. B. die Sporangien, die Sporen, Mikro- und 
Macrosporen, bei den fossilen Gymnospermen kennen wir in einzelnen Fällen die- 
selben Organe, bei den fossilen Angiospermen dagegen nicht, sondern nur die 
accessorischen Organe der Blüthe und zuweilen theilweise das Androeceum nebst 
dem Gynaeceum. Gruppiren wir die untergegangenen Pflanzenformen dennoch 
in derselben Weise wie die lebenden, so ist es für die weitaus grösste Mehrzahl 
nicht die ununterbrochene Reihe der morphologisch-physiologischen Thatsachen, 
welche uns dazu bestimmt, sondern es sind Schlüsse, welche wir aus einzelnen ana- 
logen Thatsachen ziehen, wozu wir denn auch berechtigt sind. Strukturverhältnisse 
der Axenorgane sind in zweiter Linie maassgebend für Charakteristik der Haupt- 
gruppen. In Hinsicht auf dies Moment bewegen wir uns auf einem relativ mehr 
gesicherten Boden, insofern es sich um den Bau der Axenorgane selbst handelt, 
in welcher Beziehung aber diese mit anderen Resten stehen, dies bleibt vielfach 
eine ungelöste Frage. Beispielsweise mögen erwähnt sein die Farnstämme, die 
Coniferenstämme, die mono- und dicotylen Stämme, für deren Zusammenhang 
mit anderen Resten derselben Hauptgruppen wir in einzelnen wenigen Fällen eine 

ı* 


4 Die fossilen Pflanzenreste. 


mehr oder weniger begründete Vermuthung, selten aber eine Thatsache aus- 
sprechen können. 

Für die Unterscheidung kleinerer Gruppen, wie Familien, Gattungen be- 
nutzen wir für die lebenden Pflanzenformen ebenfalls die an den geschlechtlichen 
Vorgängen betheiligten Organe. Wie wenig steht uns in dieser Hinsicht für die 
fossilen Pflanzen zur Disposition und in den Fällen, wo geeignete Erhaltungszu- 
stände uns vorliegen, hängt die Deutung nicht selten von subjectiven An- 
schauungen ab. Verhältnissmässig bieten Archegoniaten und Gymnospermen viel 
zur Beobachtung geeignetes Material, wie vieles ist aber auch in diesen beiden 
Gruppen noch hinsichtlich der Familien und Gattungen der Aufklärung bedürftig. 
Dass Monocotylen und Dicotylen existirt haben, dass einzelne Gattungen aus 
diesen beiden grossen Reichen vorhanden waren, dass solche sich bis in die 
Jetztzeit erhalten haben, können wir mit Bestimmtheit aussprechen, wie gering 
auch gegenüber der Gesammtzahl der Reste ihre Anzahl sein mag. Für jene 
Arten, welche für Verbreitung, wie für die historische Entwicklung der jetzt die 
Erdoberfläche bedeckenden Vegetationsformen mit zu den wichtigsten gehören, 
fehlen uns die entscheidenden Reste beinahe gänzlich, und was davon etwa 
erhalten ist, kann zum Theile den verschiedensten Deutungen unterliegen. Ich 
erinnere beispielshalber an die Gruppe der Thallophyten, der Farne. 

So ist man denn genöthigt, zu Organen für die Charakteristik seine Zuflucht 
zu nehmen, welche die Systematik entweder gar nicht oder nur bei der Be- 
schreibung der Art berücksichtigt, die Form und den Leitbündelverlauf der 
Blätter, welch’ letzterer für die fossilen Farne von BRONGNIART, für die lebenden 
Farne von PRESL zur Unterscheidung der Gattungen verwendet, von METTENIUS richtig 
als untergeordnetes Merkmal benutzt wurde. Das gleiche Strukturverhältniss hat 
bei den Gymnospermen, den Monocotylen und Dicotylen durch ETTINGSHAUSEN 
zwar eine eingehende Darstellung erfahren, in der Systematik ist es kaum von 
einem anderen als von DRUDE für seine Gruppe der Dictyoneurae (vergl. d. Hand- 
buch III, 2. pag. 335) als diagnostisches Merkmal verwendet worden und selbst der 
Versuch, den Leitbündelverlauf der Blätter für die Gruppirung der Arten inner- 
halb einer Gattung zu verwenden, ist meines Wissens nicht gemacht worden. 
Auch die Frage, ob die Form der Blätter und ihre Flächenausdehnung in einer 
bestimmten Beziehung zum Leitbündelverlauf steht, ist eingehend nicht untersucht, 
so nahe es liegt, dass bei der physiologischen Bedeutung, welche der Leitbündel- 
verlauf für das Blatt hat, zwischen beiden eine bestimmte Beziehung existirt. 
Dennoch gründet sich die Gliederung der fossilen Reste in einzelne Gattungen, 
die Uebertragung der Gattungsnamen lebender Pflanzen auf fossile Reste auf die 
angebliche Identität des Leitbündelverlaufes der Gattungen bei beiden, neben 
diesem auf die Form des Blattes. Allerdings sind wir bisweilen im Stande, unter 
besonders günstigen Umständen erhaltene Blüthen für die Untersuchung ver- 
wenden zu können, zuweilen gilt dies auch für die Früchte, immer ist es jedoch 
nur eine geringe Zahl, welche in diesem Sinne benutzt werden kann, über- 
wiegend sind jene Reste, für welche uns nur Blattform und Leitbündelverlauf zur 
Disposition stehen. 

Unter solchen Verhältnissen ist dann wohl die Frage berechtigt, in wieweit 
Leitbündelverlauf und Blattform wirklich einen diagnostischen Werth haben und 
einen durchgreifenden Charakter für eine grössere oder kleinere Gruppe abgeben 
können. Greifen wir auf Geradewohl eine Familie aus der Reihe der Dicotylen 
heraus, z. B. die Juglandaceen, so wird der Leitbündelverlauf von SCHIMPER bei 


Erhaltung der Pflanzenreste. 5 


Juglans, Carya, Pterocarya und Engelhardtia, also für die Familie als gefiedert be- 
zeichnet, bei Juglans die Seitennerven abstehend, leicht nach aufwärts gekrümmt, 
längs des Randes durch die Krümmung verbunden (camptodrom), Tertiärnerven 
quer unter rechtem Winkel austretend, sehr genähert, mit zwischen ihnen liegendem 
doppelten Maschennetz, bei Carya wird der Leitbündelverlauf schlechtweg camp- 
todrom genannt, bei Pferocarya bilden Secundär- und Tertiärnerven ein lockeres 
Maschennetz, bei Äingelhardtia sind die Leitbündel fiederig, der Mittelnerv ziemlich 
stark, die Secundärnerven zart, camptodrom, anastomosirend. Die einzelnen Arten 
der vier Gattungen werden hinsichtlich des Leitbündelverlaufes durch Charaktere 
unterschieden, welche zum Theil jenen des Gattungscharakters widersprechen, 
theils mit ihnen übereinstimmen. Ergänzt werden sie durch die Angabe der 
Form der Blätter, durch Angaben über Blüthenstände und Früchte. Es ist nun 
kein Zweifel, dass drei der genannten Gattungen und vielleicht auch /ferocarya 
existirt haben, wie dies durch die Früchte bewiesen wird. Die Angaben über die 
Form der Blätter können vielleicht auf Juglandaceenblätter führen, wird man aber 
durch die Angaben über den Leitbündelverlauf die Blätter als Juglandaceenblätter 
erkennen, die einzelnen Gattungen unterscheiden? Als ein anderes Beispiel sei 
Koelreuteria genannt. Gehören die mit diesem Namen belegten Blattfragmente 
wirklich dieser Gattung an oder einer anderen mit gleicher Theilung der Blatt- 
fläche und gleichem Leitbündelverlaufe? Letzterer ist bei den fossilen Blattresten 
schlecht erhalten, ungewiss ist es, ob es Fiederblätter sind oder nicht. So inter- 
essant die Sicherheit der Bestimmung in diesem Falle wäre, vorhanden ist sie 
nicht, weil alles fehlt, was die Bestimmung sichern kann. Was uns zu einem 
einigermaassen befriedigenden Schlusse führen kann, entnehmen wir der heutigen 
Verbreitung der Pflanze, welche jener von Gingko analog ist. Die Begründung 
von Gattungen und Arten ruht bei den fossilen Resten auf sehr schwachen 
Füssen, die Zahl der wirklich gut begründeten Gattungen ist eine gegenüber der 
Schaar des Beschriebenen sehr kleine. Dergleichen Beispiele lassen sich zahlreich 
anführen. Dass unter solchen Verhältnissen die Botaniker meist gar keine Notiz 
von den Pflanzenresten nehmen, kann nicht überraschen, wenn ausserdem jammer- 
volle Pflanzenreste nach Gattungen und Arten beschrieben, Dinge, deren Be- 
stimmung ganz unmöglich, als sicher bestimmt hingestellt, zuweilen die wunder- 
lichsten morphologischen Meinungen behauptet werden. Um sich von der Un- 
haltbarkeit der meisten Gattungsdiagnosen fossiler Blätter zu überzeugen, ist es 
gar nicht immer nöthig, über ein grosses Vergleichsmaterial zu verfügen, wenn 
freilich die Benutzung eines solchen grosse Vortheile mit sich brirgt. Was den 
Blattbestimmungen einige Sicherheit verleiht, das ist gerade die Möglichkeit viel 
zu vergleichen und wird deshalb die eingehende Beschäftigung mit irgend einer 
Familie für dergleichen Untersuchungen den grössten Gewinn bringen. Die 
sicherste Basis werden aber immer, wenn es der Bau gestattet, Früchte und 
Blüthentheile von analogen Strukturverhältnissen sein; durch solche können wir 
mit absoluter Sicherheit z. B. die Existenz von Birken, von Erlen, Malpighiaceen 
im Tertiär nachweisen und können auch hinsichtlich der Blätter auf die richtige 
Spur geführt werden. 

Da, wie einmal die Reste der untergegangenen Pflanzenformen vorliegen, der 
Leitbündelverlauf der fossilen Blätter bei ihrer Untersuchung zu berücksichtigen 
ist, so kann ein näheres Eingehen auf denselben nicht vermieden werden. Hin- 
sichtlich der Darstellung des Leitbündelverlaufes der Farne schliesse ich mich der 
Darstellung von Mertenıus (Filices horti Lips. Lipsiae 1852) an, da für die zahl- 


* 


6 Die fossilen Pflanzenreste. 


reichen, den Farnen angereihten Reste, deren Sporangien uns unbekannt sind, die 
Gruppirung nach dem Verlaufe der Leitbündel noch lange Zeit Anwendung finden 
wird. Aendert sich die Stellung solcher Reste, sei es dass die Sporangien auf- 
gefunden oder die Reste überhaupt einer anderen Gruppe zugewiesen werden 
müssen, so wird dem Leitbündelverlauf dieselbe Bedeutung zufallen, wie bei den 
lebenden Farnen, er wird zu einem untergeordneten Merkmale innerhalb der 
Gattung. Auch in der Gruppe der Cycadeen wird man des Leitbündelverlaufes 
nicht entbehren können, da wir auch bei diesen auf Blattreste vorwiegend ange- 
wiesen sind. Wie ich schon anderwärts Gelegenheit hatte zu erwähnen, darf man 
nicht erwarten, die Grenzen zwischen den einzelnen Formen des Verlaufes der 
Leitbündel scharf gezogen zu finden. Ueberall finden Uebergänge statt. 


Leitbündelverlauf der Farne. 


1. Nervatio Caenopteridis: Das Blatt oder der Blattabschnitt von einem 
einzigen Leitbündel durchzogen (Fig. 1). 


2. Nervatio Ctenopteridis: Die einfachen Secundärnerven verbleiben in dieser 


Ausbildung durch die ganze Blattfläche, oder einfach oder doppelt gabelnd 
(Fig. 2). 


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N III 


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(B._573.) Fig. 1—10. 


ET 


EN 


Leitbündelverlauf der Farne. 7 


3. Nervatio Pecopteridis: Aus den Verzweigungen erster Ordnung (Secundär- 
nerven) entspringen die Leitbündel zweiter Ordnung (Tertiärnerven) in fiederiger 
Anordnung, einfach, gabelnd oder wiederholt gabelnd (Fig. 3). 

4. Nervatio Taeniopteridis: Die Verzweigungen erster und zweiter Ordnung 
(Secundär- und Tertiärnerven) treten unter nahezu rechtem Winkel aus, verlaufen 
gegen den Rand gerade (Fig. 4). 

5. Nervatio Sphenopteridis: Die Leitbündel treten unter sehr spitzem Winkel 
aus, verlaufen gerade nach dem Rande (Fig. 5). 

6. Nervatio Eupteridis: Die Leitbündel treten in einem, die Mitte zwischen 
spitzem und rechtem Winkel haltenden Winkel aus und verlaufen gerade gegen 
den Rand (Fig. 6). | 

7. Nervatio Neuropteridis: Die Leitbündel treten unter spitzem Winkel aus 
und verlaufen in einem gegen den Mittelnerven convexen Bogen gerade gegen 
den Rand (Fig. 7). 

8. Nervatio Cyclopteridis: Die Leitbündel treten unmittelbar aus dem Blatt- 
stiele, meist sich gabelig verästelnd, in die Blattfläche ein (Fig. 8). 

Die Leitbündel können nun unter sich in Verbindung treten durch Anastomosen, 
Verzweigungen, welche aus den Leitbündeln verschiedenen Grades entspringen 
und die Möglichkeit geben, die Thätigkeit der Leitbündel innerhalb der ganzen 
Blattfläche gleichmässig zu vertheilen. 

Zu den einfachsten Fällen der Verbindung durch Anastomosen gehören die 
Verbindung zweier seitlicher, aus dem unteren Ende des in der Mitte der Blätter 
verlaufenden Leitbündels entspringender Aeste, mit dem oberen Theile desselben 
oder des Mittelleitbündels mit dem am Rande verlaufenden. Complicirter sind 
die nachstehenden Fälle, welche, wenn auch nicht gerade ausschliesslich, so doch 
in der Mehrzahl der Fälle den in der Fläche mehr entwickelten Blattformen 
angehören und dadurch ebenfalls einen Fingerzeig hinsichtlich der Function der 
Leitbündel geben. 

Treten aus dem in der Mitte des Blattes verlaufenden Leitbündel die Secundär- 
leitbündel fiederförmig aus, vereinigen sich die aus ihnen entspringenden tertiären 
Leitbündel des unteren secundären Leitbündels mit den entsprechenden tertiären 
des oberen secundären unter spitzem Winkel, so entsteht die nervatio Goniophlebü 
(Fig. 10). 

Die nervatio Goniopteridis (Fig. 9) entsteht, wenn das erste unterste Tertiär- 
leitbündel des oberen Secundärleitbündels frei endet, das unterste erste Tertiär- 
leitbündel des unteren Secundärleitbündels mit dem zweiten Tertiärleitbündel des 
nächstfolgenden oberen Secundärleitbündels unter spitzem Winkel sich vereinigt. 
Der freie Tertiärnerv wird dadurch in eine Masche eingeschlossen. Aeste 
(Strahlen, METTENIUS) können aus den Vereinigungsstellen austreten. 

Treten aus den fiederförmig angeordneten Secundärleitbündeln gabelnde 
Tertiärleitbündel aus, deren untere Zweige zu einem Bogen sich verbinden, während 
die oberen Zweige als Strahlen frei enden, so entsteht die NVervatio Pleocnemiae 
(Fig. 11); die Vervatio Cyrtophlebiae (Fig. ı2) entsteht, wenn das erste unterste Tertiär- 
leitbündel des nächst oberen Secundärleitbündels frei endet, der Bogen durch Ver- 
einigung der unteren Zweige des untersten ersten Tertiärleitbündels mit dem oberen 
des zweiten gebildet wird. 

Diese vier unter sich verwandten und analogen Grundformen erhalten durch 
Combinationen und Variationen eine grosse Mannigfaltigkeit. 

Gabeln die secundären Leitbündel nach ihrem Austritte, bleibt der vordere 


8 Die fossilen Pflanzenreste. 


Zweig ungetheilt und frei, während der hintere einmal oder wiederholt gabelt; 
anastomosirt der vordere Ast der zweiten Gabelung mit dem hinteren Ast der 
entsprechenden Gabelung des nächst höheren Secundärleitbündels, so entsteht die 
Nervatio Marginariae (Fig.13), von welcher sich die Vervatio Doodyae(Fig.14) dadurch 
unterscheidet, dass das Secundärleitbündel in zwei gleich starke, spreitzende Zweige 
sich theilt, welche sich mit den entsprechenden Zweigen des nächst höheren 
Secundärleitbündels vereinigen und aus der Vereinigungsstelle einen Strahl gegenden 
Rand aussenden, oder sie gabeln wiederholt oder mehrfach, und durch Vereinigung 


(B. 574.) j Fig. 1ı—ı9. , 


der vordersten und hintersten Zweige der beiden Secundärleitbündel entstehen 
die Anastomosen. Strahlen gegen den Rand werden so viele abgegeben, als 
anastomosirende Gabelungen vorhanden sind. 

Die Nervatio Sageniae (Fig. 15) entsteht, wenn bei wenig getheilten oder ganz- 
randigen Blättern die Strahlen der Zeocnemia-Maschen anastomosiren, von ihnen und 
den Verzweigungen der oberen Tertiärleitbündel zwei oder mehr Reihen von Doodya- 
Maschen längs der Secundärleitbündel gebildet werden. Vereinigt sich die Mervatio 
Goniopteridis, Pleocnemiae oder Marginariae mit der der Doodyae, indem die secun- 
dären oder tertiären Leitbündel, nachdem sie einen vorderen und hinteren Zweig 
abgegeben, sich in gabelnde Schenkel wie bei V. Doodyae auflösen, so schliessen 


Leitbündelverlauf der Gymnospermen. 9 


die entsprechenden untersten Tertiärleitbündel Rippenmaschen ab, aus den 
Kanten des von ihnen gebildeten Bogens treten zwei und mehr Strahlen hervor, 
innerhalb der Maschen der zweiten Reihe frei endend. Gebildet werden diese 
Maschen durch die Anastomose der in Folge der Gabelung des Endes der 
Secundärnerven gebildeten Zweige, die Strahlen der Maschen der zweiten Reihe 
bilden an der äusseren Hälfte des Blattes das Netz von Doodya. METTENIUS be- 
zeichnet sie als NV. Phlebodiüi (Fig. 16). 

Eine weitere Gruppe von Formen des Leitbündelverlaufes entsteht, wenn vom 
äusseren Bogen der Maschen Zweige nach innen gegen die Mittelrippe in den 
Raum der nächst inneren Masche abgehen, von FEE Anhänge genannt, diese 
Bezeichnung von METTENIUS acceptirt. Die Anhänge werden in den Rippenmaschen 
zuerst entwickelt und erreichen dort einen höheren Grad der Ausbildung als in 
den äusseren, selten sind sie in den äusseren vorhanden und fehlen den inneren. 
An einzelnen Exemplaren sind die Anhänge reichlicher, an anderen seltener; sie 
verharren entweder in ihrer ursprünglichen Anlage oder gabeln einmal, mehrmals, 
spreizen ihre Schenkel, krümmen diese nach beiden Seiten und aussen gegen 
den Bogen, aus dem sie entstanden. Zuweilen bilden ihre Zweige kleine unregel- 
mässige Maschen innerhalb der primären Maschen oder legen sich an die Seiten 
der letzteren an. In die Rippenmaschen ragen diese hinteren Zweige als freie 
Anhänge herab, zwei bis drei, entweder sind sie sämmtlich oder mit Ausnahme 
eines einzigen, in zwei Zweige sich gabelnden, durch ihre Ausbildung einfache, 
einzelne Zweige, selten ragt in die äusseren Maschen bei der Ausbildung von 
zwei bis fünf Anhängen ein einzelner Anhang frei herab, in der Regel gehen sie 
mit den von den nächst inneren entspringenden Strahlen Anastomosen ein, und 
ebenso kommt in der Regel in Maschen, deren äusserer Bogen einen einzigen An- 
hang, deren innerer Bogen einen einzigen Strahl abgiebt, durch Abschluss der- 
selben, der Abschluss secundärer Maschen zu Stande. METTENIUS unterscheidet 
in dieser Gruppe die Nervatio Doodyae appendiculata, N. Phlebodii appendiculata, 
N. Sageniae appendiculata, N. Goniopteridii appendiculata, N. Pleocnemiae appen- 
diculata, welchenach der Ausbildung der primären secundären Maschen in drei Unter- 
gruppen zerfällt: NM. Anaxeti (Fig. ı7), durch die rippenförmig vorspringenden 
Secundärnerven und die beinahe gleich starke Ausbildung aller Zweige derselben; 
so dass die primären Maschen kaum stärker als die secundären und tertiären hervor- 
treten; N. Drynariae (Fig. ı8), rippenförmig vortretende secundäre und tertiäre 
Leitbündel von bedeutender Stärke, deutliches Hervortreten der primären, regel- 
mässige Bildung der secundären und tertiären Maschen; NV. Drynariae irregularis 
(Fig. 19), die stärker ausgebildeten secundären und tertiären Leitbündel mit zickzack- 
förmigem Verlauf, die stärker vortretenden primären Maschen ein unregelmässiges 
Netz secundärer und tertiärer Maschen einschliessend. 

Die den Rand des Blattes erreichenden Leitbündel und Strahlen bilden bei 
dem verschiedenartigsten Leitbündelverlaufe zuweilen intramarginale Anastomosen, 
sie biegen sich mit ihrem vorderen Ende gegen die Spitze des Blattes und legen 
sich an das nächst vordere Leitbündel mit ihrem Ende an. 


Leitbündelverlauf der Gymnospermen. 


Weniger mannigfach ist der Leitbündelverlauf bei den Gymnospermen, zunächst 
bei den Coniferen, entsprechend der grossen Anzahl von Blättern mit geringer Flächen- 
entwicklung. Die Blätter sind beinahe ausnahmslos sogen. einnervige, ein einziger, 
in der Mittellinie des Blattes verlaufender, zuweilen zwei dicht zusammenliegende 


10 Die fossilen Pflanzenreste. 


(Kiefern) Leitbündel, als ein einziger erscheinend, durchzieht das Blatt. Im fossilen 
Zustande können auch Harzgänge, unter der Epidermis liegende Bastbündel, ver- 
tiefte Zonen, welche Spaltöffnungen führen, wie z. B. Sciadopitys, das Aussehen 
von Leitbündeln erzeugen, wie letzteres HEER für ein paar grönländische Adies- 
Arten passirte.e Nur die mikroskopische Untersuchung ist im Stande, solche 
Strukturverhältnisse aufzuklären, wenn nicht, wie dies bei den lebenden Kiefern 
der Fall, das Vorkommen von Baststrängen unter der Epidermis ein so allgemeines 
ist, dass es auch für die untergegangenen Formen dieser Gruppe als giltig an- 
genommen werden darf. Einen gänzlich abweichenden Leitbündelverlauf, sowohl 
bei der einzigen noch existirenden, als auch zum Theile wenigstens bei den 
fossilen, mit der lebenden Form vereinigten Formen, hat Gingko L. (Salisburia), 
welcher sich an die Cyclopterisnervatur der Farne anschliesst. Die Leitbündel 
verlaufen in der Blattfläche fächerförmig. Erreicht wird dies dadurch, dass ein 
rechter und linker Ast längs des entsprechenden Blattgrundes verläuft und während 
seines Verlaufes wiederholt gabelnde Aeste in die betreffenden Blatthälften sendet. 
Die Mitte des Blattes wird von zwei stärkeren Bündeln aus versehen, aus welchen 
ebenfalls mehrfach gabelnde Bündel ausgehen. Alle Bündel enden an dem oberen 
Blattrande, welchen eine aus dickwandigen Zellen bestehende Leiste begrenzt. Bei 
den schmalblättrigen kantigen Araucarien ist nur ein Leitbündel 
in der Mittellinie des Blattes vorhanden, bei den flachblättrigen 
Arascarien mehrere Leibbündel, ebenso bei Cuninghamia, bei 
Dammara mehrere wiederholt gabelnde, bei den blattähnlichen 
Zweigen von Phyliocladus gefiedert. 

Auch bei den Cycadeen (vergl. BORNEMANN, Lettenkohle 
Thüringens) ist die Mannigfaltigkeit des Verlaufes der Leitbündel 
nicht gross. Bei der Mehrzahl der lebenden Gattungen verlaufen 
die Leitbündel unter sich parallel, einfache und dichotome ge- 
mengt, am Rande und in der Spitze endend, ein sogen. Mittelnerv 
fehlt. Vorhanden ist ein solcher bei Cycas, wo er ohne Zweige 
abzugeben, die Mittellinie des Fiederblattes durchzieht, ferner 
bei S/angeria, bei welcher Gattung er nach beiden Seiten des 
Mittelnerven Zweige abgiebt, welche unter spitzem Winkel aus- 
tretend, nach kurzem Verlaufe gabelnd, ähnlich der »ervaztio 
Taeniopteridis bei den Farnen, schief aufwärts gegen den Rand 
gerichtet den sogen. Randnerven, eine Zone dickwandiger, ge- 
streckter Zellen erreichen. Bei Bowenia (Fig. 20) treten in die 
einzelnen Blattfiedern bei jugendlichen Individuen zwei bis drei 
Leitbündel in die Blattfläche ein, gabeln alsbald nach dem 
Eintritte und enden unter wiederholter Gabelung in verschie- 

denen Höhen des Blattrandes. Bei fossilen Cycadeenblättern 
(B. 575.) Fig. 20. : R R ala 
Polens spiitabikis % B. Otozamites, Sphenozamites, verlaufen die Leitbündel auch 
Hooxer. Fiederblatt. radiär, gegen die Spitze divergirend bei Glossozamites. 


Leitbündelverlauf der Angiospermen. 


Bei den Monocotylen ist der Verlauf der Leitbündel ebenfalls ziemlich 
einförmig, da in den meisten Fällen die Leitbündel unter sich parallel und durch 
Queranastomosen verbunden, das Blatt durchziehen. Man darf sich indess da- 
durch nicht zu der Ansicht verleiten lassen, parallelnervige Blätter seien stets 
Monocotylenblätter, denn auch bei den Dicotylen kommt dieser Leitbündelver- 


Leitbündelverlauf der Angiospermen. 11 


lauf vor und unter den fossilen Pflanzen haben die Blätter der Cordaiteen 
ebenfalls parallele Leitbündel. Wie bei den Coniferen die Baststränge der Blätter 
das Aussehen von Leitbündeln haben, so auch bei den Monocotylen, was natür- 
lich auch nur durch die mikroskopische Untersuchung zu ermitteln ist. Ein 
sogen. Mittelnerv fehlt bei den Monocotylen nicht, seine Sichtbarkeit, seine Er- 
haltung sind nicht selten erhöht durch Bastbelege und stärkere Entwicklung des 
Parenchyms. Ausserdem kommt der bogenläufige Verlauf der Leitbündel 
z.B. bei den Smilaceen, Dioscoreen vor, bei abnehmender Entwicklung der 
Flächenentwicklung desBlattes in den parallelen Verlaufübergehend. Der fieder- 
förmige Verlauf der Leitbündel fehlt bei den Monocotylen nicht, der Mittelnerv 
giebt in seinem Verlaufe Seitenzweige ab, in Folge dessen seine Stärke gegen 
die Spitze des Blattes abnimmt, ein Schicksal, welches auch die in die Blatt- 
fläche eintretenden Leitbündel bei dem bogenförmigen und parallelen Verlaufe 
erfahren. Ebenso fehlt der fächerförmige Verlauf nicht. 

Bei den Dicotylen ist die Mannigfaltigkeit der Formen des Leitbündelver- 
laufes am grössten und eignen sie sich deshalb ganz besonders, einen Ueberblick 
der Gruppirung der verschiedenen Formen zu geben. Was dann etwa in den 
einzelnen Gruppen der Familien vorkommt, ist ohne Schwierigkeit zu ermitteln. 

Für die Bezeichnung der Leitbündel bei den Angaben über ihren Verlauf 
sind besondere Ausdrücke gebräuchlich, welche zuerst erwähnt sein mögen. Das 
die Mitte des Blattes durchziehende Leitbündel ist der Mittelnerv, er ist 
der stärkste von allen und besteht an seinem untersten Theile aus den sämmt- 
lichen Elementen des Blattstielleitbündels, giebt aber im weiteren Verlaufe als seit- 
liche Verzweigungen nach beiden Seiten Zweige an die Blattfläche ab, wodurch sein 
Durchmesser abnimmt. Findet die Sonderung in mehreren Zweigen an der Basis 
oder auch höher statt, so werden diese Zweige als Primärnerven bezeichnet. Die 
Verzweigungen der Mittel- und Primärnerven führen die Bezeichnung Secundär- 
nerven, oder Verzweigungen erster Ordnung, bei kurzem Verlaufe unvollständige 
genannt; die Verzweigungen der Secundärnerven sind die Tertiärnerven oder 
Verzweigungen zweiter Ordnung, es folgen dann die weiteren Verzweigungen bis 
n-ter Ordnung (auch Nervillen genannt). Vermitteln die Tertiärnerven die Ver- 
bindung zwischen zwei aufeinanderfolgenden Secundärnerven, so werden sie als 
Anastomosen bezeichnet, die von ihnen begrenzten Blattflächen als Felder, 
welche wieder in kleinere Flächen und endlich in Maschen durch die weiteren 
Verzweigungen zerfallen. Somit bleibt also für die letzten Aeste nur ein sehr 
kleines Feld der Thätigkeit übrig. Die Verzweigungen aller Art können unter 
sehr verschiedenen Winkeln austreten, vom rechten bis zu einem stumpfen. 
Enden die Leitbündel frei in den Spitzen der grösseren oder kleineren Abschnitte 
der Blätter, so bezeichnet man sie als craspedodrom (auch randläufig), 
verbinden sich dagegen zwei aufeinanderfolgende Leitbündel, indem der untere 
mit dem oberen durch die letzten 'Tertiärnerven oder Anastomosen in Ver- 
bindung tritt oder gabeln die Leitbündel, setzt sich der obere Gabelzweig des 
unteren Leitbündels mit dem Gabelzweig des oberen in Verbindung, so werden 
sie camptodrom (auch bogenläufig) genannt. Der Durchmesser der Leit- 
bündel wird in der Regel um so geringer, als die Zahl der Verzweigurgen 
wächst, doch giebt es zuweilen Ausnahmen, z. B. sind Secundär- und Tertiärleit- 
bündel von gleicher oder nahezu gleicher Stärke. Geben camptodrom verbundene 
Leitbündel aus ihren Schlingen nach aussen Aeste ab, verzweigen diese ein- 
mal oder wiederholt, verbinden sie sich zu Schlingen, so werden sie als brachi- 


12 Die fossilen Pflanzenreste. 


dodrome Nerven bezeichnet. Die sogen. Nervatio reticulata, auch hypho- 
drome, ist bedingt durch gleichartige Stärke und bedeutende Zahl der Ver- 
zweigungen der Leitbündel, »zervatio mixta, wenn an demselben Blatte campto- 
drome und craspedodrome Leitbündel vorkommen; acrodrom ist der Ver- 
lauf der Leitbündel, wenn das unterste Leitbündelpaar unter sehr spitzem Winkel 
aus dem in der Mitte der Blattfläche verlaufenden austritt. 

Die Gliederung des Leitbündelverlaufes lässt sich in nachstehender Weise 
durchführen. 

ı. Einnervige Blätter. 

Streng genommen nicht sehr häufig. Ein einziges Leitbündel verläuft in der 
Mitte des Blattes. Meist sendet dasselbe mehr oder weniger seitliche zarte Ver- 
zweigungen aus, deren Vorhandensein bei stärkerer Vergrösserung leicht zu er- 
mitteln ist, dem unbewaffneten Auge sich jedoch oft entzieht. Die Blattfläche 
ist schmal. Im fossilen Zustande kann der Natur der Sache nach kaum mehr 
als das Mittelleitbündel sichtbar sein. 

2. Parallelnervige Blätter. 

In die Blattfläche treten zwei, drei und mehr Leitbündel aus dem Blattstiele 
ein und verlaufen in ihr entweder unter sich parallel oder in sehr schwachem 
Bogen, in der Spitze des Blattes nicht oder wenig convergirend. Bei geringer 
oder mässiger Breite der Blattflächen, breiter Blattbasis, den sogen. sitzenden, 
stengelumfassenden Blättern nicht selten, mit Blättern von Monocotylen zu ver- 
wechseln. Leitbündel von ungleicher oder gleicher Stärke. 

Als Untergruppen lassen sich unterscheiden: 

a) Bei Blättern mit breiter oder stengelumfassender Basis, die Blattfläche von 
gleicher oder ziemlich gleicher Breite durchziehen die Leitbündel die Blattfläche 
parallel, durch gerade oder schief verlaufende Anastomosen verbunden. Fossil zum 
Theil von jenem zahlreicher Monocotylen nicht zu unterscheiden, unter den 
Dicotylen bei den Umebelliferen. 

b) Blätter mit verschmälerter Basis sitzend, mit am Blattstiel herablaufender 
Basis haben nicht selten parallel verlaufende Leitbündel, zuweilen gegen die 
Spitze convergirend. Die Leitbündel, gleicher Stärke oder der mittlere stärker, 
als die übrigen. 

c) Werden die Blattflächen breiter, verlaufen drei bis sieben oder mehr Leit- 
bündel von der Basis gegen die Spitze, ist die Blattform elliptisch, so erfahren 
die Leitbündel eine leichte Krümmung, welche um so bedeutender wird, als die 
Breite des Blattes zunimmt. Der Uebergang zum bogenläufigen Verlauf ist da- 
durch gegeben. Unter den Monocotylen fehlt dieser Verlauf nicht. Saumläufer, 
wenn das unterste Paar dicht am Rande verläuft. 

3. Blätter mit bogenläufigem Leitbündelverlauf. 

Ist das Blatt gestielt oder ungestielt, mit breiter, mehr oder weniger herz- 
förmiger Basis, treten die Leitbündel entweder gesondert in die Blattbasis ein 
oder geben sie kurz nach dem Eintritte ihre Aeste ab, so verlaufen sie in einem 
um so stärkeren Bogen als ihr Grund mehr entwickelt ist. Eine Verwechselung 
mit monocotylen Blättern ist bei fossilen Blättern möglich. Das in der Mitte der 
Blattfläche verlaufende Leitbündel meist stärker. Saumläufer wie oben. 

4. Leitbündel mit strahligem Verlaufe. 

Bei schildförmigen, gelappten, fuss- und fingerförmig getheilten, aber auch 
bei ungetheilten Blättern kommt dieser Verlauf vor. 

a) Steht der Blattstiel in der Mitte oder zwischen Rand und Mitte der Blatt- 


Incrustation, Versteinerung, Verkohlung. 13 


fläche, so strahlen aus ihm nach allen Richtungen die Leitbündel in die Blatt- 
fläche aus, um so gleichmässiger entwickelt, als der Blattstiel der Mitte sich nähert, 
um so ungleichmässiger, je näher dem Rande, ein prägnanter Beleg für die Be- 
ziehungen zwischen der Stärke der Leitbündel und der von ihnen zu besorgen- 
den Blattfläche. 

b) Bei der zweiten Form treten aus dem Blattstiele drei bis elf Leitbündel 
in die Blattfläche oder deren Lappen und Abschnitte ein, die untersten häufig 
unter rechtem Winkel austretend. Der in der Mitte verlaufende stärker als die 
übrigen. Saumläufig, wenn das unterste Blatt dicht am Blattrande verläuft. 


5. Fächerförmiger Verlauf der Leitbündel. 

Aus dem Blattstiele treten meist einfach oder mehrfach gabelnde Leitbündel 
in die Blattfläche. Strenggenommen zu dem strahligen Verlaufe gehörend. Auch 
bei den Farnen (nervatio Cyclopteridis), bei den Palmen. 


6. Fiedernervige Blätter. 

Die bei Weitem häufigste Form des Leitbündelverlaufes der Dicotylen. Die 
Mitte der Blattfläche wird von einem mehr oder weniger starken Leitbündel durch- 
zogen, mit Ausnahme der ungleichseitigen Blätter. Opponirt oder alternirend 
giebt er während seines Verlaufes nach beiden Seiten Aeste (Secundärnerven), 
meist im Bogen gegen die Blattränder verlaufend, unter verschiedenem nicht 
immer gleich bleibenden Winkel austretend, ab, deren Verzweigungen die Zwischen- 
räume (Hauptfelder, HEER) einnehmen. Bei gelappten, hand-, fuss- und finger- 
förmigen, aber auch ganzrandigen Blättern ist der gefiederte Verlauf der Leit- 
bündel combinirt mit dem strahligen. 

Nicht immer ist der Verlauf der Leitbündel mit wünschenswerther Deutlich- 
keit bei den fossilen Blättern sichtbar. Zum Theile hat dies seinen Grund in der 
Erhaltung z. B. bei mehr oder weniger grobkörnigem Versteinerungsmaterial, zum 
Theile hat aber auch die ursprüngliche Beschaffenheit der Blätter ihren Antheil. 
Bei dicken, fleischigen oder sehr starken lederartigen Blättern ist schon im leben- 
den Blatte der Leitbündelverlauf nicht gut zu sehen, er kann zuweilen gar nicht 
zu sehen sein. Derartige Beschaffenheit macht fossile Blätter wenig brauchbar, 
thatsächlich werden sie aber den verschiedensten Gattungen zugetheilt. Hinsicht- 
lich des diagnostischen Werthes des Leitbündelverlaufes sei ferner bemerkt, dass 
bei der den Leitbündeln zukommenden physiologischen Funktion Verlauf der 
Leitbündel, Blattgrösse und Blattform immer in einer gegenseitigen Beziehung 
stehen müssen. Diese Erwägung allein muss die Erwartung, der Leitbündelver- 
lauf sei ein unter allen Umständen geeignetes Merkmal für die Charakteristik einer 
Familie oder Gattung, niedrig spannen, er kann es für eine einzelne Art, zuweilen 
für Artengruppen sein, wobei ich als Beispiel die Gattung Sax anführe, deren 
Glacialformen einen anderen Leitbündelverlauf besitzen, als die übrigen. Wechselt 
der Leitbündelverlauf innerhalb der Grenzen einer Familie oder Gattung, wie 
dies thatsächlich der Fall ist, so liegt auf der Hand, dass er bei der Bestimmung 
fossiler Blätter nur innerhalb einer engen Grenze Werth haben kann. 


Incrustation, Versteinerung, Verkohlung. 


Bisher hat uns die Frage, was ist von den untergegangenen Pflanzenformen 
erhalten worden, und wie weit ist ihre sichere Bestimmung möglich, beschäftigt. 
Es erübrigt noch zu ermitteln, auf welchem Wege sind sie erhalten worden, welches 
sind die Vorgänge, welche die Erhaltung eines Theiles derselben möglich machten. 


14 Die fossilen Pflanzenreste. 


Absichtlich sage ich eines Theiles, denn alle mehr oder weniger gewaltsamen Vor- 
gänge mussten, wenn nicht die gesammte, so doch einen grossen oder grössten Theil 
der Vegetation einer Localität zerstören, nur langsamer stattfindende Vorgänge, wie 
die Bildung der Sedimentgesteine, waren geeignet, an bestimmten Localitäten, unter 
günstigen Umständen die Erhaltung von Pflanzentheilen möglich zu machen, und 
selbst unter diesen Verhältnissen wird ein Theil seinen Untergang gefunden haben, 
ganz abgesehen davon, dass wir auch in früheren Erdbildungsperioden Vorgänge 
annehmen müssen, welche durch Aenderung der Lebensbedingungen den Unter- 
gang von Formen zur Folge haben mussten, z. B. Uebergang eines wasserreichen 
Terrains in ein wasserärmeres, langsame Zerstörung festen Landes durch Ein- 
wirkung des Wassers. Vorzugsweise sind es Ansammlungen stehenden Wassers, 
ruhige Stellen strömenden Wassers, welche in ihren Niederschlägen z. B. Schiefer- 
thonen, eine reiche Menge wohlerhaltener Pflanzenreste bergen. Bei Weitem 
weniger eigneten sich grobkörnige Niederschläge für die gute Erhaltung. Nicht 
ausser Acht dürfen die Einflüsse bleiben, welche nach dem Einschlusse zur Ver- 
änderung der eingeschlossenen Reste beitrugen. 

Bei den in die Gesteinsschichten eingeschlossenen Pflanzentheilen ist die orga- 
nische Substanz entweder vollständig oder nahezu vollständig verloren gegangen, ein 
Hohlraum oder anorganische Substanz an die Stelle des Pflanzentheiles getreten, oder 
die Gewebe sind von löslichen anorganischen Verbindungen durchtränkt, die Innen- 
räume ihrer Gewebe mit anorganischen Verbindungen ausgefüllt, endlich ist die orga- 
nische Substanz erhalten und inKohle umgewandelt. GöPpErT's Verdienst ist es, diese 
Verhältnisse mehr oder weniger eingehend untersucht und zum Theile experimentell 
belegt zu haben (GöPPERT, Gattungen fossiler Pflanzen, Bonn 1841, Einleitung). 
Die erste Art der Erhaltung lässt sich als Incrustation, die zweite als Ver- 
steinerung, die dritte als Verkohlung bezeichnen. Die Erhaltungszustände 
kommen bisweilen an demselben Reste nebeneinander vor. 

Ist die organische Substanz während des Einschlusses vollständig zu Grunde 
gegangen, so tritt an Stelle des Restes ein Hohlraum, dessen Innenseite ein ge- 
naues Abbild der Aussenfläche des eingeschlossenen Pflanzentheiles darstellt. 
Man kann sich ein klares Bild des Vorganges verschaffen, wenn man z. B. 
Blätter, Fichtenzweige oder Laubholzzweige mit etwas vortretenden Blattstiel- 
narben in Gyps oder Töpferthon einschliesst. In ähnlicher Weise lässt Gutta 
Percha sich verwenden. Man erhält auf diese Weise Abdrücke oder Abgüsse, 
letztere, wenn nach Wegnahme des Zweiges der Hohlraum mit Gyps ausgegossen 
wird. Abgüsse entstehen auch, wenn entweder eine schon vorhandene oder nach- 
träglich entstandene Höhlung durch das den Pflanzentheil umhüllende Material oder 
durch ein anderes ausgefüllt ist. Letzteres ist der Fall, wenn der Vorgang später als 
die Umhüllung der Aussenfläche erfolgte, ein gewöhnlicherVorgang bei den Calamiten 
des Carbons, den Equiseten des Keupers. Es ist dann die Innenseite des Restes, 
welche im Abguss erhalten wird, der sogen. Steinkern, Die organische Substanz 
ist dann häufig als kohliges Pulver z. B. bei den Equiseten des Keupers oder 
als eine in Kohle umgewandelte äussere Schicht oder Decke erhalten. Die Aus- 
füllungsmasse kann auch von anderem Material als dem einschliessenden geliefert 
werden, z. B. durch ein später auftretendes Sediment, durch Eisenoxydhydrat, durch 
Schwefelkies, durch ein Magnesiasilikat, wie bei den Farnen des Gotthard, der 
Tarentaise, dem Dachschiefer von Lehesten. Auch die Pflanzenreste des Bern- 
steins sind nicht anders erhalten (Conwenty, Bernsteinflora). Die Pflanzenreste, 
in Kohle umgewandelt, sind noch in geringer Menge vorhanden, das Bild, welches 


Incrustation, Versteinerung, Verkohlung. 15 


wir bei der Untersuchung wahrnehmen, ist der alle Einzelheiten zeigende Ab- 
druck auf der Innenseite des aus einer tertiären Conifere (Pinites succinifer 
GÖPPERT), stammenden Harzes, welches die Pflanzentheile umhüllte. 

Werden die Pflanzentheile von Lösungen anorganischer Verbindungen durch- 
tränkt, so werden sie versteinert, es sind dies die ächten Versteinerungen, 
bei welchen jedoch auch die organische Substanz erhalten sein und nach Ent- 
fernung des Versteinerungsmittels in einem geeigneten Lösungsmittel nachgewiesen 
werden kann, wenn sie nicht ohnedies als braune oder schwarze Kohle sichtbar 
ist, wie dies bei braungefärbten oder schwarzen fossilen Hölzern der Fall ist. 
Doch ist wohl in der Regel der organische Rest gering, wenn ich meine eigenen 
Erfahrungen zu Grunde lege. Ob in einzelnen Fällen noch Cellulose nachzu- 
weisen ist, wie GÖPPERT will, lasse ich dahin gestellt, bei sehr schön erhaltenen 
verkieselten Tertiärhölzern ist es mir nicht gelungen. Das häufigste Versteinerungs- 
mittel ist mit Rücksicht auf die verkieselten Hölzer aller Formationen und abge- 
sehen von anderen Pflanzentheilen, wohl die Kieselsäure; Blätter, Blüthen, Farn- 
fructifikationen neben Stämmen von Farnen und Gymnospermen sind z. B. von 
Grand Croix bei St. Etienne, bei Chemnitz und aus dem Plauen’schen Grunde bei 
Dresden, im obersten Carbon Böhmens in dieser Erhaltung bekannt. In weiterer 
Folge sind es die Carbonate des Calcium, Magnesium (Dolomit), des Eisens, 
Flussspath, Gyps (?), Tricalciumphosphat (die Hölzer der Helmstedter-Phosphorit- 
lager, im botanischen Laboratorium der Universität Leipzig untersucht). 

Mehr oder weniger grosse Fragmente von Pflanzen sind in Kohle umge- 
wandelt und in diesem Zustande von Gesteinsschichten umschlossen. Von be- 
sonderer Schönheit der Erhaltung erwähne ich viele Carbonpflanzen, die Reste von 
der neuen Welt bei Basel, von Lunz aus der Lettenkohle, die Reste aus dem Rhät 
in der Umgegend von Baireuth, dann von Steierdorf im Bannat, aus dem Wealden 
von Duingen, beinahe alle für die mikroskopische Untersuchung unter Be- 
handlung von chlorsaurem Kali und Salpetersäure vorzüglich geeignet. Auch 
manche Tertiärfundorte zeigen eine ähnliche Erhaltung, wobei nicht selten die 
Behandlung mit Aetzkali zur Anfertigung vollständig durchsichtiger Präparate genügt. 
Ist aus Anhäufungen von Pflanzenresten Kohle, Steinkohle, Keuper-, Lias-, Jura-, 
Wealden-, Tertiär-Kohle, scheinbar strukturlos, gebildet, so ist selten Einzelnes 
von Pflanzenresten, z. B. Faserkohle zu erkennen, durch Anfertigung von Schliffen 
lassen sich Gewebsfragmente und die von Rüsr und FiscHER nachgewiesenen, 
mir seit Langem bekannten schlierenartigen honiggelben bis granatrothen Aus- 
sonderungen erkennen, welche ich stets für Harz gehalten habe. Auch hier führt 
öfter die Behandlung mit chlorsaurem Kali und Salpetersäure zu guten 
Resultaten. 

Wenn ich mich an dieser Stelle weder mit der Frage der Umbildung der 
einzelnen Gruppen und Formen zu den heutigen Formen, noch mit SaporTA und 
Marıon’s Schrift »evolution du regne vegetal« beschäftige, so hat dies seinen guten 
Grund. Die letztere ruht in allen ihren Aussprüchen auf so schwachen Füssen, 
dass sie einer ernsten Behandlung nicht fähig ist; die erstere Frage anlangend, 
geben uns die fossilen Reste so dürftiges Material an die Hand, dass das etwa 
Nöthige bei den einzelnen Gruppen Platz finden kann. 


16 Die fossilen Pflanzenreste. 


Thallophyten. 


Pilze. 

Algen und Pilze sind zwei Gruppen, aus welchen, insofern die fossilen 
Formen in Betracht kommen, zahlreiche Abschreckungsmittel für den Botaniker ge- 
schöpft werden können. Dass es an Pilzen in den früheren Erdbildungsperioden 
nicht gefehlt hat, ist ausser Zweifel, da die Bedingungen für ihre Existenz reich- 
lich vorhanden waren und wie HEER nachgewiesen, die Reste der Pilzkäfer und 
Pilzmücken, den aus den allgemeinen Verhältnissen gezogenen Schlüssen eine 
Stütze sind. Die Frage ist nur, wie gross der Werth aller auf Blättern, Rinden 
und Stengeln vorkommenden und beschriebenen Pilze ist, inwieweit dieselben 
wirklich solche sind und in welcher Beziehung sie zu jenen der Jetztwelt stehen. 
Denn dass das rein äusserliche Aussehen hier für die Bezeichnung entscheidend 
wäre, eine nähere Untersuchung, wie sie meist angestellt wurde, gar keine Auf- 
schlüsse gewährt, ist ausser Frage. Zudem sind Dinge für Blattpilze erklärt 
worden, welche mit ihnen nichts zu thun haben. Insbesondere aus dem Tertiär, 
aber auch aus älteren Formationen sind Dutzende solcher Pilze beschrieben, 
ohne dass der Versuch einer genauen Untersuchung gemacht worden wäre. 
Ein solcher würde sicher in manchen Fällen von Erfolg begleitet sein. Von keiner 
besonderen Bedeutung sind die Mycelien (/Vyciomyces UNGER), welche in verkieselten 
und Braunkohlenhölzern vorkommen und auch in älteren Formationen nicht 
fehlen, wie WiLLıamson gezeigt hat (Zeronosporites antiquarius WORTH. SMITH), 
dann RENAULT und BERTRAND in Samen von Cordaiten: Grilletia Sphaerospermü. 
Dass van TIEGHEM’s Angabe des Vorkommens von Bacterien in verkieselten 
Hölzern a priori nicht in Abrede gestellt werden kann, liegt auf der Hand. Nur 
wenige Formen aus dieser Gruppe verdienen eine Erwähnung, z. B. die auf 
Rinden vorkommenden Pyrenomyceten, deren mikroskopische Untersuchung mög- 
lich ist, so Trematosphaeria lignitum H£er, Phacidium umbonatum BECK, aus dem 
Tertiäir der Schweiz und Sachsens, sodann Zolyporus foliatus Lupwig, aus der 
Wettiner Braunkohle, wozu dann noch die in Bernstein eingeschlossenen, von 
GÖPPERT und Caspary beschriebenen Pilze kommen, den Fadenpilzen angehörig, 
freilich von geringer Bedeutung. Von den auf Algen parasitisch vorkommenden 
Pyrenomyceten, den Flechten, deren Existenz ebensowenig wie die anderer Pilze 
zu bezweifeln ist, sind aus dem Tertiär einige wenige Reste beschrieben, z. Th. 
allerdings sehr problematischer Natur. 


Algen. 

Dass in den früheren Entwicklungsperioden der Erde Algen existirt haben, 
ist nicht zu bezweifeln, aus dem Grunde nicht, weil sich kein Grund finden lässt, 
wesshalb sie gefehlt haben sollten. Eine ganz andere Frage ist, ob wir im 
Stande sind, ihre frühere Existenz, ihr erstes Auftreten mit Bestimmtheit nachzu- 
weisen und ihre Beziehungen zu den lebenden nachzuweisen. Die Zahl der be- 
schriebenen Formen ist allerdings nicht so unbedeutend und gehören sie desshalb 
so ziemlich allen Hauptgruppen der Familie an. Ich muss leider zugestehen, 
dass ich in früherer Zeit selbst weniger vorsichtig mit Confervites, Sphaerococcites 
und Aehnlichem verfahren bin, als dies jetzt der Fall ist. Denn nicht selten 
kommt es vor, dass stark macerirte Pflanzentheile, Absonderungen in den Ge- 
steinsstücken, wie die rhätische Actniopteris, deren Kohle sich später als Mangan 
erwies, chemische Umsetzungen der Bestandtheile der Gesteine, Infiltrationen, 


Thallophyten. 17 


zumal wenn damit ein algenähnlicher Umriss solcher Stellen verbunden ist, die 
Rolle von Algen übernehmen müssen. Das Gleiche geschieht bei den Fussspuren 
von Crustaceen und Insecten, Kriechspuren von Würmern, von Schnecken, 
Spuren rinnenden Wassers, Schleifspuren von Wasserpflanzen, schlecht erhaltenen 
Farnen, Coniferenzweigen (Zıcno’s Algen aus dem weissen Jura oder dergleichen 
aus anderen Familien). Zu solchen Dingen gehört die ganze Gruppe der Algen 
von zweifelhafter Stellung bei SCHIMPER in Zırrer’s Handbuch, Lief. I, pag. 44 ff. 
NATHoRsST hat dergleichen Bildungen künstlich hergestellt und in Gyps ab- 
gegossen. Sarorra und DeLGADoO sind lebhafte Vertheidiger ihrer Existenz. 
RÖMER giebt eine ziemlich vollständige Uebersicht der hierher gehörigen Produkte 
in seiner Lethaea geognostica. Ich selbst habe mit Würmern, mit Zaludina 
vivipara solche Bildungen (Taonurus) hergestellt. Derlei Bildungen können ferner 
durch Ausgüsse von Sprüngen des Bodens (Dictyolithes), Faltungen, Runzelungen 
des Gesteines (Oldhamia), durch Excremente von Meeresthieren, Röhren von 
niederen Thieren mit festerem Bindemittel (Arzhrophycus) erzeugt werden. HEER 
hat in seiner fossilen Flora der Schweiz die Zahl der auf derlei Bildungen ge- 
gründeten Gattungen und Arten gar nicht unwesentlich vermehrt. Dass das 
Fehlen eines Kohlenüberzuges nichts gegen die Algennatur beweist, liegt auf der 
Hand, wenn mar sich erinnert, dass die organische Substanz, resp. der Kohlen- 
belag im Laufe der Zeit vollständig verloren gehen kann, die dunkle Färbung ist 
indess auch nicht immer durch Kohle bedingt. 

So bleiben denn im Ganzen wenig Reste übrig, von welchen man sagen kann, 
dass sie wirklich zu den Algen gehören, beinahe alle in den jüngeren Formationen 
nachgewiesen. Zuerst sei erwähnt dieFamilie derBacillariaceen(Diatomaceen). 
(vergl. Prırzer, Handb. Bd. I). Durch ihre verkieselten Doppelschalen zur Er- 
haltung besonders geeignet, bilden sie, wie EHRENBERG’s Untersuchungen (Micro- 
geologie) erwiesen, das Bergmehl, den Kieselguhr, den Polirschiefer in den ter- 
tiären Ablagerungen, z. B. von Ceyssac, Bilin, im Habichtswalde bei Kassel, der 
Lüneburger Heide, von Degernfors, Santa Fiora, Richmond in Virginien oder im 
Kreidemergel des Senon von Caltanisetta, Oran, Zante, in der Schreibkreide von 
Rügen und Gravesend, erstere Formen des süssen Wassers, letztere marine Formen, 
vielfach mit den lebenden Arten identisch, um so mehr, je jünger die Formation. 
Ob sie in älteren Bildungen als der Kreide vorkommen, ist fraglich. Ich habe 
vielfach darauf geachtet und deshalb Gesteine von allen Formationen unter- 
sucht, ohne aber welche zu finden. Auch in den Steinkohlen, deren ich eine 
stattliche Anzahl untersuchte, habe ich keine Bacillariaceen finden können, welche, 
und noch dazu lebende Formen, CASTRACANE in der englischen Kohle gefunden 
haben will. Ich vermuthe, dass die Wanderung der Kohle aus England nach 
Italien diese Beobachtung möglich gemacht hat und die Vergesellschaftung ent- 
weder schon in England oder erst in Italien stattfand. 

Den Bau und die sonstigen Eigenthümlichkeiten kennen wir durch Pritzer’s 
Untersuchungen (Hanstein’s Bot. Abhandlungen. Bd. I. Handb., Bd. I). Die 
einzelnen Individuen bestehen aus zwei mit den Rändern übereinandergreifenden 
Schalenhäften verkieselter Cellulosemembranen. Das Plasma ist durch einen 
gelben Farbstoff (Diatomin) gefärbt, die verkieselten Membranen sind mit oft 
sehr zierlichen Sculpturen versehen, im Plasma ein Kern und mehrere Vacuolen. 
Die Vermehrung geschieht durch Längstheilung, die Erneuerung durch rasches 
Wachsthum einer Zelle oder Verschmelzung zweier Zellen (Auxosporen). Die 
Individuen frei, festsitzend oder in eine Gallertröhre eingeschlossen, in Bänder 


ScHenk, Handbuch der Botanik. Bd, IV. 2 


18 Die fossilen Pflanzenreste. 


oder Fäden vereinigt, auf gallertartigen Stielen ansitzend oder durch gallertartige, 
kurze Bänder verbunden. Im fossilen Zustande ist die Gallerte verschwunden. Nach- 
folgend seien nur einige fossil vorkommende Gattungen erwähnt, die Zahl der- 
selben ist bedeutend. Zu den am häufigsten vorkommenden gehört: Melosira Ac. 
(Galionella EHRENBG.), Zellen zu Fäden vereinigt, cylindrisch, Gürtelband schmal, 
eben oder leicht gewölbt, der Rand fein gezähnelt; Coscinodiscus EHRENEG., kreis- 
rund, flach, convex oder eben, Sculptur ein hexagonales Netz, Gürtelband schmal, 
cylindrisch, glatt; Campylodiscus EHRENEG., Zellen frei, kreisrund, herzförmig, 
länglich rund, sattelförmig gebogen, der Rand mit glatten Rippen oder Knötchen- 
reihen, Centralfeld glatt, unregelmässig, S-förmig gewunden, auch lineal; Szrörella 
Turp., Zellen frei, oblong oder gestreckt elliptisch, in der Mitte zuweilen ausge- 
schweift, von dem Mittelband aus quergerippt, Rippen gegen den Rand knotig, 
Gürtelband ein stumpfwinkliges Rechteck, durch eine glatte Mittellinie in zwei 
gleiche Längshälften getheilt, quergerippt; Zunotia Enrengc., Zellen frei oder zu 
Bändern vereinigt, länglich halbmondförmig, convexe Seite zwei bis mehrhöckerig, 
quergestreift, punktirt gestreift; Gürtelband in der Mitte glatt, an den Seiten quer- 
gestreift; Zimantidium EureEngG., Zellen frei, die Spitzen nach aufwärts gekrümmt; 
Cocconeis EHRENEG., aufsitzend, oval oder elliptisch, beide Hälften eben oder die 
eine gewölbt, durch eine Längslinie getheilt, punktirt gestreift, Polar- und Central- 
knoten deutlich, von der Gürtelbandansicht schmal rechtwinklig; Achnanthes 
Borv, Zellen einzeln, paarweise oder zu vielen zu einem Band vereinigt, auf 
gallertartigen Stielen, schmal lineal, leicht gebogen, mit Querstreifen; Zragilaria 
Ac., in Bänder gereihte Zellen länglich elliptisch, an den Enden stumpf, ohne 
Mittellinie, mit fein gekörnelten Querlinien, zuweilen sehr schmal, lineal, an den 
Polen zugespitzt, Gürtelband rectangulär, zuweilen breiter als die Platten, mit 
glattem Längsstreif, feinen Querlinien, Synedra EHRENBG., Zellen zuerst in Gruppen 
auf einem Gallertpolster sitzend, dann frei, schmal lineal rechtwinklig, sehr lang, 
gerade, gebogen, oder weliig, Platten lineal, an beiden Enden lang zugespitzt, 
meist mit einer Medianlinie und einem zuweilen ringförmigen Scheinknoten, Quer- 
streifen dicht, Gürtelband lineal am Rande gestreift; Nitzschia HassarL, Zellen 
einzeln, lang, gerade oder S-förmig gebogen, Platten lineal, gekielt, Kiel excentrisch, 
punktirt, Enden in eine lange zuweilen gedrehte Spitze auslaufend, Gürtelband 
schmal; Navicula Bory, Zellen oval oder an beiden Enden zugespitzt, Platten 
convex mit einer Längsmediane, einem centralen und zwei polaren Knötchen, 
Knötchen in Querstreifen, bei den abgerundeten Formen diese divergirend; 
Stauroneis EHRENBG., Zellen einzeln, spindelförmig, Platten langelliptisch, nach 
den Polen verschmälert, stumpflich zugespitzt oder langgezogen rhombisch, convex, 
gerade oder schiefgestellte Knötchenstreifen, Mittelstreifen mehr oder weniger 
breit, die breite Centralaxe mit dem Längsstreifen ein Kreuz bildend, Gürtelband 
stumpf rechtwinklig, zuweilen in der Mitte etwas eingeschnürt, mit breitem, glattem 
Längsstreifen; Gomphonema Ac., Zellen entweder in Gallerte eingebettet oder auf 
Stielen ansitzend, von der Seite gesehen keilförmig, von der Fläche unter der 
Spitze und über der Basis eingeschnürt, Platten quergerippt, Längsmediane mit 
einem Knötchen in der Mitte, je einem an den Enden, Gürtelband breit mit 
Längs- und Querstreifen; Meridion Ac., die keilförmigen Zellen in ein kreisförmig 
spiralig gewundenes Band vereinigt, Platten umgekehrt keilförmig, convex mit 
einem Längsstreifen, Gürtelband breiter keilförmig mit zwei Längsstreifen; 
Grammatophora Eurengc., Zellen zu Bändern vereinigt, dann auseinanderweichend 
und nur an zwei Ecken zusammenhängend, Platten lineal elliptisch, an den Enden 


Thallophyten. 19 


abgestumpft und etwas verdickt, Mittelstreifen ohne Centralknoten, an dessen Stelle 
ein bis an den Rand reichender Ring, Gürtelband breit, rechtwinklig, mit breitem 
Längsband, in diesem zwei haarförmige geschlängelte, in der Mitte unterbrochene 
Seitenbänder, Rand gestreift; Diddulphia Grav, Platten kleiner als die Gürtel- 
bänder, oval, länglich, quergewellt, an den Ecken abgerundet, nach vorne mit 
einem uhrglasförmigen Deckel, mit sehr breitem, seitlich abgerundetem Querband, 
Sculptur punktirt netzförmig, Gürtelband breit, rechtwinklig, an den Ecken kugelig 
oder hornartig vorspringend, an der Seite mit Stachelspitzen besetzt, Längsband 
sehr breit, Sculptur punktirt netzförmig; Amphitetras EHRENEG., Individuen cubisch 
an zwei diagonalen Ecken zusammengekettet, Platten quadratisch mit stumpfen 
vorspringenden Ecken, netzförmig punktirt, Gürtelband höher als die Platten, 
ebenso breit, an den Ecken abgerundet, mit kreisförmigem Ring, netzförmig 
punktirt, Querband mit fein punktirten Querlinien; Zyiceratium EHRENEG., Platten 
dreieckig, die Ecken in stumpfe, hornartige Fortsätze verlängert, hexagonal oder 
rundlich, Sculptur netzförmig. 

Im Anschlusse an die Bacillariaceen sei erwähnt Bac/rylium HEER, bis zu 
vier Millim. lange, stabförmige, an den Enden abgerundete oder gerade abge- 
schnittene, im Querschnitt rechteckige, ziemlich dickwandige mit einer Ausfüllungs- 
masse versehene Körper, deren breite Seiten mit je einer oder mit je zwei durch 
einen Wulst getrennte Furchen versehen sind, die Flächen beiderseits fein quer 
gestreift. Im alpinen Keuper sehr häufig, in der Schweiz, Südbayern, Vorarlberg, 
Nordtirol, am Comersee, in den Virgloriaschiefern von Virgloria, Val Trompio, 
Montafun. Ich habe diese kleinen Körperchen von einer grossen Anzahl von Fund- 
orten untersucht und die Angaben HEERr’s zutreffend gefunden, ohne aber deshalb 
seine auf das Aussehen gegründete Meinung unbedingt zu theilen. Wegen ihrer 
äusseren Aehnlichkeit mit den Bacillariaceen mögen sie hier ihren Platz finden. 
Sie können recht wohl eine ganz andere Bedeutung haben, indess fehlt mir dazu 
die ausreichende Begründung, da mir jetzt kein Material zur Disposition steht. 


Dasycladeen. 

Die fossilen Formen dieser Gruppe sind erst in neuerer Zeit durch MUNIER 
CHALMAS (Compt. rendus. 1877. Bd.85. Bull. d. 1.soc. geol.d. France. Ser.3, Bd. 7), 
von den Bryozoen, Korallen und Foraminiferen, denen sie zugewiesen waren, ge- 
schieden uud als Verwandte verkalkter Dasycladeen und Polyphyseen Kürzıng's, 
(Siphoneae verticillatae Mun. CHaLm.) erkannt worden. Die wenigen noch lebenden 
Formen gehören den tropischen Meeren, aber auch dem Mittelmeer an (Acefabularia), 
während die Zahl der fossilen Gattungen viel grösser ist und beide gegenseitig 
hinsichtlich des Zahlenverhältnisses sich so verhalten, wie andere Familien z. B. 
Cycadeen, von denen man vermuthen kann, dass sie auf dem Aussterbeetat stehen. 

Diese Organismen sind vom Perm bis in das Tertiär verbreitet und bilden in 
den triasischen, jurassischen, den Kreidebildungen, im Eocän einen wesentlichen, 
ja alleinigen Bestandtheil der Felsbildungen, wie im Muschelkalk Schlesiens, im 
alpinen Keuper von der Schweiz bis Ungarn, in der südlichen Alpenkette, in der 
Kreide, im Eocän von Paris, im Oligocän und Miocän. 

Im Nachstehenden folge ich, da mir eigene Untersuchungen beinahe ganz 
fehlen, den Angaben von Sorms, welcher durch Autopsie die nur dem Namen 
nach bekannten Gattungen MUNIER CHALMAs’ kennen gelernt hat und, mit einer 
Monographie der Familie beschäftigt, jedenfalls das berechtigste Urtheil über sie 
hat. In der Gümger’schen Abhandlung (Die sogen. Nulliporen. Zweiter Theil. 


2* 


30 Die fossilen Pflanzenreste. 


Die .Nulliporen des Thierreiches. München 1872), sind sie für thierische Reste 
erklärt. Abgesehen von den Schwierigkeiten, welche sich aus dem Verfahren 
MuNIER CHALMAS’ ergeben, nur die Namen seiner Gattungen, nicht aber zugleich 
die Beschreibungen zu veröffentlichen, sind von ihm und GÜmBEL die Gattungen 
mit verschiedenen Namen belegt worden. Da die bei den lebenden Formen vor- 
handenen, aus Cellulose bestehenden Membranen bei den fossilen zu Grunde ge- 
gangen sind, so zerfallen diese, wenn ihr Bau dies bedingt, in ihre einzelnen 
Glieder, indem nur die verkalkten Theile erhalten bleiben; da wo Plasma vor- 
handen war, wie bei den Sporangien, bleiben die verkalkten Höhlungen erhalten. 

Fossil finden sich z. B. Cymopolia Lamx. (Folytripa Mun. CHarnm., Dactyloporella 
GÜnBEL), von welcher eine Art, C. barbata Krzc., an den Canaren und Antillen 
vorkommt. Die Pflanze besteht aus einer einzigen, wiederholt dichotom verzweigten, 
cylindrischen, stellenweise leicht eingeschnürten, aus geschichteter Cellulose be- 
stehenden, dickwandigen, nicht verkalkenden Zelle, deren Stamm und Aeste durch 
die Einschnürungen gegliedert erscheinen. An diesen Einschnürungen, welche 
nicht verkalken, entstehen die dichotomen Verzweigungen, das Längenwachsthum 
geht von den kuppenförmigen in einen Büschel reich verzweigter Haare einge- 
hüllten Astspitzen aus. Der cylindrische, verzweigte, dickwandige Celluloseschlauch 
trägt zahlreiche, dicht gedrängte, wirtelig gestellte Verzweigungen in regelmässigen 
Abständen, welche an den Einschnürungen schief aufgerichtet, an den Gliedern 
horizontal abstehen. 

Die Lumina aller Verzweigungen communiciren mit dem Lumen der Zelle, 
deren dicke Wand sie durchsetzen. Jeder der an den Gelenken der Einschnürungen, 
stehenden Zweige ist cylindrisch, nicht verästelt, er trägt an der Spitze eine 
breite Narbe, von den früher vorhandenen Haaren herrührend. Die an den 
Gliedern ansitzenden Verzweigungen sind an ihrem Ende blasenförmig erweitert, 
diese Erweiterung trägt ein sehr kurz gestieltes kugeliges Sporangium und ausser- 
dem vier bis sechs, an der Spitze blasenförmig erweiterte Zweige zweiter Ordnung, 
die mit den Sporangien und unter sich ringsum verwachsend eine Rinden- 
schicht bilden, Ursache des gefelderten Aussehens der Aussenfläche sind und 
niemals verkalken. Die Verkalkung trifft nur die vergallertenden Aussenschichten 
der Membranen der Verzweigungen und der verzweigten dickwandigen Zelle. Da 
bei den fossilen Formen alle nicht verkalkten Membranen verschwunden sind, 
so zerfällt die Pflanze in ihre einzelnen Glieder, diese sind von einem centralen 
Canal durchsetzt, von welchem durch die umgebende Kalkschicht feine verzweigte 
Canäle ziehen, deren mittelster als Höhlung blind endigt, das Sporangium, während 
die umgebenden als Poren nach aussen sich öffnen, die Seitenzweige. Vorkommmen 
in den eocänen Sanden von Paris. 

Neomeris HaRvEY (Decaisnella Mun. CHaLm. Haploporella GümBEL, Dactylopora 
eruca, CaRP.) unverzweigt, durch Spitzenwachsthum sich vergrössernd, unterscheidet 
sich von Cymopolia ausserdem durch zwei mediane Seitenzweige zweiter Ordnung 
neben dem Sporangium, durch die geringe Verkalkung, welche nur die endständige 
Blase des tragenden Wirtelastes erster Ordnung und das Sporangium trifft, die 
allein erhalten sind und zu deren Sporangienhöhlung eine kreisrunde Oefinung 
führt. Vorkommen wie bei der vorigen. ÜUieria encrinella MicHELın besteht aus 
niedergedrückten, tonnenförmigen, hohlen, ringförmigen Gliedern, deren innere 
Wand im Gegensatze zu Cymopolia verkalkt, deren obere und untere Flächen 
radial gewellt sind. Umgeben ist das innere Kalkrohr von einer äusseren Kalk- 
hülle, welche ihre Entstehung ohne Zweifel der Verkalkung einer dicht unter 


Thallophyten. 21 


den blasenförmigen Enden der Zweige zweiter Ordnung liegenden Zone ver- 
dankt. Die Endflächen des Tönnchens sind durch Verkalkung der Seiten- 
wände der beiden Zweigsysteme entstanden. Das centrale Kalkrohr ist von zwei 
Wirteln (nach GÜnmsEL drei) von Löchern durchbrochen, je einem dieser Wirtel 
entsprechen in der äusseren Kalkhülle zwei mediane Wirtel, den Verzweigungen 
zweiter Ordnung entsprechend. Im Gegensatze zu Cymopolia ist aber das Central- 
rohr verkalkt, wie bei Neomeris sind nur zwei Zweige zweiter Ordnung neben 
dem Sporangium entwickelt, der Thallus jedoch gegliedert. Ebenfalls in den 
eocänen Sanden von Paris. 

Von diesen tertiären Formen sind verschieden die triasischen gesteinsbildenden 
Formen, welche im alpinen Muschelkalk und Unterkeuper (Mendoladolomit, Wetter- 
steinkalk), im Hauptdolomit des Oberkeupers in den nördlichen und südlichen Alpen 
vorkommen. Der Canal ist bei ihnen gewöhnlich mit Gesteinsmasse oder Krystallen 
ausgefüllt oder doch wenigstens dessen Wand mit Krystallen ausgekleidet. Bei 
Diplopora annulata SCHArH. (Gyroporella Gümp.) ist der Thallus undeutlich ge- 
gliedert, das weite Axenrohr umgeben von zahlreichen dicht gedrängten Wirteln 
seitlicher Canäle, welche offen nach aussen münden, während dagegen bei 
Gyroporella vesiculifera GÜMBEL die weniger deutliche Ringe bildenden Canäle 
nach aussen mit einem Plättchen verschlossen sind. Eine zwischen den tertiären 
und triasischen Formen vermittelnde Form ist von STEINMANN als Zriploporella 
Fraasii aus dem Turon des Libanon beschrieben (N. Jahrb. für Mineralogie etc. 
1880. Bd. II. Taf. V.). Einer Diplopora ähnlich trägt jeder der cylindrischen 
Wirteläste drei kurze kugelige Zweige. Für diese, wie für die beiden voraus- 
gehenden Arten muss es dahin gestellt bleiben, ob die kurzen cylindrischen oder 
blasig erweiterten Zweige direkt zu Sporangien wurden oder erst die Sporangien 
entwickelten. Der Unterschied zwischen Diplopora und Gyroporella beruht darauf, 
dass bei letzterer die Scheitelmembran des Zweiges verkalkte, bei ersterer nicht. 
Die den Spitzen der Pflanzen entsprechenden Enden sind stumpf oder domartig 
gewölbt. 

Acicularia D’ARCHIAC, dann zwei neue Gattungen, Driardina und Orioporella 
werden von MUNIER CHALMAS zu den Acetabularieen gezählt. Driardina hat nach 
SoLms kegelförmige, zugespitzte oder abgeplattete mit Kalk erfüllte Körper ohne 
Centralrohr, zuweilen seitlich verbunden, nach vorne verbreitert, mit zahlreichen 
nach aussen geöffneten Höhlungen, vielleicht den Strahlen des Hutes von 
Acetabularia oder Folyphysa entsprechend. Nach MUuNIER CHALMAS ist die 
LAMmARcK’sche, in den eocänen Sanden von Paris häufige Gattung Ovzlites identisch 
mit Zenicillus, Lam. (Espera Decaisne). Ihre sehr dünnen, zerbrechlichen, ei- oder 
spindelförmigen Kalkschalen sind an beiden Enden von je einem, zuweilen an 
einem Ende mit zwei Löchern durchbrochen, ihre Oberfläche von sehr zahlreichen, 
punktförmigen, von einem niedrigen Walle umgebenen Löchern durchsetzt, welche 
von zarten, polygonale Felder abgrenzenden Linien umzogen sind, wahrscheinlich 
die Lumina verschwundener seitlicher Verzweigungen. Zenicillus weicht nach den 
Angaben von SoLms in mehrfacher Beziehung ab, möglich, ja wahrscheinlich da- 
gegen ist, dass Ovudites zu den Kalkalgen gehört. 


Florideen. 
Angeblich dieser Algengruppe angehörende Reste sind in ziemlicher Anzahl 
unter den Bezeichnungen ‚Sphaeroccites, Halymenites, Halymenidium beschrieben. 
Zum Theile gehören sie zu den Dingen, welchen man von vorne herein zweifelnd 


22 Die fossilen Pflanzenreste. 


gegenüber tritt, zum anderen Theile sind es, wenn auch pflanzlichen Ursprungs, doch 
Reste, mit welchen nichts anzufangen ist. Dass sie in früheren Erdbildungsperioden 
existirt haben, ist wohl ausser Zweifel, welche Gattungen und ihre Beziehungen 
zu den lebenden, darüber giebt uns das vorhandene Material keinen Aufschluss. 

Anders verhält es sich mit der Familie der Lithothamnieen, für die mir bei- 
nahe sämmtliche Arten GÜMBEL’s in Orginalen zur Untersuchung von den ver- 
schiedenen Fundorten vorliegen. 

Wie heute die Familie den Meeresgrund bedeckt, so war dies auch in den 
Meeren früherer Perioden der Fall und bilden auch sie vielfach den beinahe 
einzigen Bestandtheil von Gesteinsschichten, so den Leithakalk von Wien, von da 
durch Ungarn, Bosnien, die Türkei nach Armenien bis zum persischen Golf, den 
Granitmarmor der nördlichen und südlichen Kalkalpen, in den Nummulitenschichten 
des Kressenberges bei Traunstein, im Untereocän bei Toin (Dep. Ariege), am Monte 
Mario, bei Castell Arquato, im Pliocän von Syrakus, der Rupe Atenea bei Girgenti. 
Sie finden sich schon im fränkischen Jura, ferner im Senon des Petersberges bei 
Maestricht, von les Martigues bei Marseille, im Pisolithenkalk von Paris. Beschrieben 
sind die fossilen Formen durch UnGER (Beiträge zur Kenntniss des Leithakalkes. 
Wien 1858) und GÜMBEL (Nulliporen des Pflanzenreiches. München 1871). Ersterer 
bezeichnet die Formen des Leithakalkes als Z. zamosissimum, letzterer unterscheidet 
eine Reihe von Arten, deren Unterschiede hauptsächlich auf Form und Grösse 
der Zellen gegründet sind. Der sogen. Thallus ist büschel- oder strauchartig ver- 
zweigt, die Aeste kurz, cylindrisch, warzen- oder knollenförmig, ihre Enden ab- 
gerundet, die Oberfläche glatt, unter der Loupe die bogenförmigen Zuwachszonen 
sichtbar, die Cystocarpien mit Kalkspath ausgefüllt, durch die dunklere Farbe 
erkennbar, halbmondförmig oder rundlich, eingesenkt. Auf Quer- und Längs- 
schliffen die verkalkten Zellen und zwischen ihnen die vergallerten, ebenfalls 
verkalkten Aussenschichten derselben in übereinandergelagerten, schalenförmigen 
Schichten erkennbar. Bemerkt sei, dass nur die microskopische Untersuchung 
über die Zugehörigkeit zu den Kalkalgen Aufschluss geben kann. Je nach sub- 
jectiven Anschauungen wird man entweder die bekannten Formen in eine Art, 
L. ramosissimum ÜNGER, zusammenfassen oder den von GÜMBEL betretenen Weg 
einschlagen und ausser dem Z. zamosissimum ÜNGER eine Reihe anderer Arten 
unterscheiden, wie z. B. das sehr verbreitete Z. nummuliticum GÜmBEL. Zweck- 
mässig scheint es mir, die im Jura und in der Kreide vorkommenden Arten, wie 
L. jurassicum Güme., Z. mammillosum Güme., Z. parisiense Güme., Z. perulatum 
Günmep., von jenen des Tertiär getrennt zu halten. 

Als Anhang zu Zifhothamnium bespricht GÜMBEL unter der Bezeichnung 
Lithiotis die ohrförmigen, weissen bisweilen verkohlten Einschlüsse in den dunklen 
Kalken des norditalischen Lias. Er nennt sie Zifhiotis problematica und erklärt sie 
für eine Kalkalge mit Udofea verwandt. Ich muss gestehen, weder die Beschreibung 
noch die Abbildungen scheinen mir zwingende Gründe zu enthalten, diese An- 
sicht zu theilen. 

Fucoideen. 

Reste aus dieser Gruppe sind von UnGER unter dem Namen Cyszoseirites, meist 
von RAD0B0J, beschrieben worden. Insofern an den Fxemplaren die perlschnur- 
artig gereihten Schwimmblasen vorhanden sind, lässt sich der Vergleich mit 
Cystoseira AG. aufrecht erhalten, anders liegt die Sache für die Unterscheidung 
der Arten, für welche, wie für die Entscheidung der Frage, ob Cyszoseira oder 
eine andere, ähnlich gebaute Gattung vorliegt, bei der Unmöglichkeit über die 


Characeen. Bryinen, Farne. 23 


Fructifikationen etwas zu sagen, jede Möglichkeit fehlt. Was sonst noch von 
Resten aus dieser Gruppe beschrieben ist, ist durchgängig fraglich. Hierher ge- 
hören wohl auch die als Mematophycus von CARRUTHERS beschriebenen Reste aus 
dem Oberdevon Canada’s. 

Characeen. 

Diese Gruppe hat unzweifelhaft von den untersten Kreideschichten bis in 
die Jetztzeit existirt und so weit die Reste darüber einen Aufschluss geben, ob 
sie, wie angegeben wird, auch schon im Muschelkalk und Oolith existirt hat,. ja 
im Silur, darüber steht eine sichere Ent- 
scheidung noch aus. Erhalten sind in Frag- 
menten, wie dies bei ihrer Zartheit begreiflich 
ist, die Stengel und Zweige (Fig. 21, ı), dann 
die befruchteten reifen Sporen von den 
Windungen der sie spiralig umwindenden I 3 2 
fünf Zellen umgeben (Fig. 21, 2, 3). Die Fig. 21. (B. 576.) 
freien, aufrechten Enden dieser Zellen bilden 1. Stengel von Chara hispida L. Quartär 
das sogen. Krönchen, weiches bei den Yon Van 20} Hk ntonchuen 
fossilen Arten verloren gegangen, wie die Delemont. Sporen. Miocän. 
die reife Spore tragende Zelle. Die Stengel 
und Blätter sind theils von den Rindenzellen bedeckt (Chara), theils ohne 
solche (Witella). Ob die reifen Eier alle von einer Gattung, ob von Cara, 
ob von Nizella lässt sich nicht entscheiden, da das Krönchen fehlt, welches 
bei Chara aus einzelligen, bei Nifella aus zweizelligen Gliedern besteht. Das 
Vorkommen berindeter Stengel- und Zweigfragmente setzt die Existenz von Chara 
wenigstens ausser Zweifel. Ch. Bleicheri Sap. im Jura des Lot-Dep., Ch. Jaccardi 
HEER in der unteren Kreide des Cantons Freiburg sind die ältesten bekannten 
Arten; von da vom Eocän bis in das Quartär. Auch im Tertiär Südfrankreichs. 


Bryinen. 

Für die Moose und Lebermoose lässt sich ebenfalls sagen, dass sie in reich- 
licher Menge existirt haben müssen, da es an ihren Lebensbedingungen nicht 
gefehlt hat. Reste sind wenig auf uns gekommen und diese in einem Erhaltungs- 
zustande, welcher sie für jede Untersuchung unbrauchbar macht. Laub- wie Leber- 
moose haben sich im Bernstein erhalten, von GÖPPERT und Casparv beschrieben; 
Abdrücke von Moosen enthält die Wetterauer Kohle, jedoch nur eine Art, Sphagnum 
Ludwigil SCHIMPER mit Frucht von Dermbach. In dem Carbon von Comentry 
haben RENAULT und ZEILLER beblätterte Stammfragmente eines Laubmooses ge- 
funden, vom Habitus steriler Polytrichen oder Rhizogonien, also eine nicht euro- 
päische Form, wie SCHIMPER eine nicht europäische Form von Campylopus in der 
Papierkohle von Bonn beobachtete. Ebenfalls nicht europäischen Formen sind 
verwandt die von SAPORTA aus den untereocänen Tuffen von Sezanne beschriebenen 
Marchantien, M. sezannensis Sap., M. sinuosa Sar. aus dem Mittelmiocän von 
Marseille, von Manosque ZXagiochila, Fragmente von Laub- und Lebermoösen 
zweifelhafter Abstammung von anderen Fundorten des südfranzösischen Tertiär. 
Interglacial ist Zypnum diluvii SCHIMPER von Schussenried. 


Farne. 
Zahlreich sind die Reste dieser Familie, insbesondere in den palaeozoischen 
Bildungen, während sie in den darauf folgenden jüngeren Perioden im Verhältnisse 


24 Die fossilen Pflanzenreste. 


zu den übrigen Gruppen abnehmen. Leider ist der grösste Theil derselben in 
einem Zustande erhalten, welcher nichts weiter aussagt, als dass er dieser Familie 
angehört oder angehören könne; in wiefern er an eine der Untergruppen der 
lebenden Farne sich anschliesst oder eine Lücke zwischen ihnen ausfüllt, lässt 
sich in der Regel bei dem Fehlen jeder Grundlage gar nicht sagen. Vorwiegend 
sind es Fragmente steriler Blätter, welche erhalten sind, seltener sind solche 
fructificirender Blätter, diese häufig in einem Zustande, welcher verschiedene 
Deutungen zulässt, nur wenige geben über den Bau und die Gruppirung der 
Sporangien, diesem wichtigsten Merkmale für die Unterscheidung der grösseren 
und kleineren Gruppen, sichere Aufschlüsse. Neben den Blättern und Fructi- 
ficationen sind Bjattstiele und Stämme erhalten, zum Theil in einem Zustande, 
welcher einen mehr oder weniger vollständigen Einblick in den Bau derselben 
gestattet. Es sind insbesondere die Kieselconcretionen von Grand Croix bei 
St. Etienne, die verkieselten Stämme und Blattstiele von Chemnitz und böhmischer 
Fundorte, welche in dieser Hinsicht wichtig sind, wie die dolomitischen Con- 
cretionen von Langendreer bei Bochum, die Concretionen von Oldham, Burntis- 
land etc. in England, welche sowohl für Fructificationen, als für Structurverhältnisse 
der Blattstiele wichtige Aufschlüsse gegeben haben. 

Auch bei den Farnen und den ihnen verwandten Gruppen gilt das Verfahren, 
kleine unbedeutende Fragmente ohne jedes charakteristische Kennzeichen nach 
bloss äusserlichen Merkmalen, nicht bloss als Arten, sondern auch als Gattungen 
zu beschreiben. Ist die Structur solcher Fragmente erhalten, so verdienen 
dergleichen Reste immerhin Aufmerksamkeit, da gerade dies Verhältniss über 
Manches Aufschluss geben kann; ist sie nicht erhalten, so haben sie, wenn nicht 
die Identität mit irgend welchen besser erhaltenen Exemplaren nachzuweisen ist, 
gar keinen Werth, botanisch überhaupt nicht, für das Alter der Schichten wegen 
Unsicherheit der Bestimmung ebenfalls nicht; erreicht wird nur die Belastung des 
Namenregisters. 

Der erste Versuch die fossilen Farne zu gruppiren ist von BRONGNIART unter 
Benutzung des Leitbündelverlaufes der Blätter gemacht worden, eine Gruppirung, 
die wir heute noch zweckmässig verwenden bei sterilen Farnblättern, wenn uns 
auch bei dicken, lederartigen Blättern das Merkmal im Stiche lassen kann. Ihm 
folgte GörpERT mit dem Versuche neben dem Leitbündelverlaufe auch die Fructi- 
ficationen zu verwenden, ein Versuch, welcher von ihm selbst wieder aufgegeben 
wurde. SCHIMPER in Zırter’s Handbuch sondert die fossilen Farne in solche 
mit bestimmter systematischer Stellung und solche mit unsicherer, die letzteren 
nach dem Leitbündelverlaufe in weitere Gruppen gliedernd, die ersteren nach den 
Fructificationen in Gruppen getheilt. Die Gliederung ist nicht ganz consequent 
durchgeführt, da einzelne Farne in der ersten Gruppe untergebracht sind, welche 
der zweiten angehören und umgekehrt. 

Mir scheint es am Zweckmässigsten die Betrachtung der fossilen Farne in der 
Weise durchzuführen, dass zuerst jene appendiculären Bildungen, welche an den 
Blattstielen sich finden, behandelt werden, dann die fructificirenden; sodann die nicht 
fructificirenden Farnblätter folgen zu lassen, mit den Blattstielen und Stämmen 
zu schliessen. Sorıs hat in seiner Schrift: »Einleitung in die Phytopalaeontologie« 
eine obiger entsprechende Gruppirung gegeben. 


Aphlebia-Bildungen. 
Bei den Marattiaceen kommen an der Basis der Blattstiele, aus derselben sich 
entwickelnd, Stipularbildungen vor, welche dick, fleischig oder membranös (Angio- 


Aphlebien-Farne. 25 


pteris, Marattia, Danaea) entwickelt sind. Bei den Cyatheaceen und Gleicheniaceen, 
von welchen ich eine grössere Anzahl untersucht habe, sind durchaus andere 
Blattbildungen vorhanden (Zemitelia, Cyathea, Gleichenia). Sie sind hier laubartig, 
gefiedert, ihre Fiederung ist von jener der eigentlichen Blätter verschieden und 
kann wohl auch fehlen. Sie finden sich an dem unteren Theile der Blattstiele, 
an dem mittleren auf der Fläche derselben, an der Basis der primären und 
secundären Verzweigungen. Mit den Stipeln an der Basis der Marattiaceen- 
blat%sstiele können diese Bildungen nicht identificirt werden, schon ihrer ganz ver- 
schiedenen Entstehung halber. Höchstens liesse sich diese Deutung für die an 
der Basis der Verzweigungen stehenden geltend machen. Ganz ähnliche Bildungen 
kommen auch bei den Farnen 
des Carbons vor, von welchen 
sie StuR eingehend besprochen 
hat (Fig. 22). Sie werden bei 
diesen als Aphlebia, Rhaco-z 
phylium, Cyclopteris, Schizopte- 
ris bezeichnet. Ihr Vorkom- 
men ist bei den fossilen Farnen 
“ noch mannigfaltiger und häufi- 
ger, da sie nicht allein an der 
Basis des Blattstieles und an Fig. 22. (B. 577.) 


der Basis der Verzweigungen Aphlebien verschiedener Carbonfarne, isolirt vorkommend, 
aus dem Carbon von Saarbrücken. 


erster und zweiter Ordnung, 
sondern auch auf der vorderen Fläche desselben als eine zweite Form 
von Fiedern mit anderem Leitbündelverlauf zwischen den Fiedern auftreten 
und wenn sie gefiedert, auch eine andere Fiederung besitzen, als die mit 
ihnen zusammengehörigen Blätter. Häufig kommen sie in den Schichten 
isolirt vor, in diesem Zustande haben sie die oben angeführten Bezeichnungen 
erhalten. Will man die fossilen Reste hinsichtlich ihrer Beziehungen zu lebenden 
Formen richtig beurtheilen, so muss der Zustand des fossilen Restes von der Art 
sein, dass er keinen Zweifel über seine Beschaffenheit lässt. Ein Zweifel kann 
bei diesen Gebilden kaum aufkommen, Stellung und Fiederung ist vollständig 
klar. So lange also nicht die Fructificationen das Gegentheil besagen, müssen 
wir die mit ApAlebia versehenen fossilen Farnblätter für Cyatheaceen halten und 
zugleich den Schluss ziehen, dass diese Gruppe im Laufe der Zeit hinsichtlich 
ihrer Entwicklung zurückgegangen ist.‘ Diese Blattentwicklung auf die Marattiaceen 
überzutragen ist wegen des entwicklungsgeschichtlichen Vorganges, so weit ich 
ihn kenne, nicht zulässig, da dieser bei den fossilen Formen ohne Zweifel in einer 
mit den lebenden Formen übereinstimmenden Weise erfolgte. 

Die Kenntniss der mit Fructificationen versehenen Farne hat im Laufe der 
Zeit durch die Bemühungen einzelner Beobachter eine nicht unbedeutende Er- 
weiterung erfahren und sind es in der letzten Zeit insbesondere ZEILLER (Fructi- 
fications des Fougeres. Annal. des scienc. natur. Bot. Ser. VI. tom. ı7. Paris 1883) 
und Srtur (Zur Morphologie der Culm- und Carbonfarne. Wien 1883) gewesen, 
welche die Kenntniss dieser wesentlich erweitert haben. Zur Orientirung sende 
ich eine Uebersicht der gleichen Bildungen lebender Farne voraus. 

Die Farne sind entweder leptosporangiate oder eusporangiate Farne, 
im ersteren Falle entwickelt sich das Sporangium aus einer Epidermiszelle, im 
letzteren Falle aus einer Gruppe von Epidermiszellen. Bei allen hier in 


26 Die fossilen Pflanzenreste. 


Frage zunächst kommenden Formen sind die Sporen gleichgestaltet, homospor, 
in das Sporangium eingeschlossen, bilateral oder kugelig tetra&drisch, die Sporan- 
gien stehen in Gruppen, den Fruchthäufchen (sori), auf der Unterseite oder an 
dem Rande des Blattes auf einer Anschwellung des Endes eines Leitbündels, nackt 
oder von einer Epidermislamelle, dem Indusium, oder dem umgeschlagenen Blatt- 
rande bedeckt. Die Sporangien sind meist gestielt, frei, in der Regel mit einer 
Zone dickwandiger Zellen, Ring, versehen oder eingesenkt oder gefächert, unter 
sich verwachsen, synangium. Die Entleerung erfolgt durch Längs- oder Querrisse der 
Sporangien. Die Gliederung der beiden Gruppen ist bei den Leptosporangiaten 
auf das Vorhandensein oder Fehlen des Ringes, bei den Eusporangiaten auf die 
Stellung der Sporangien gegründet. Nicht selten sind die Sporangien tragenden 
Blätter anders gestaltet als die assimilirenden, das dieser Funktion dienende Ge- 
webe ist reducirt. 
Uebersicht der Gruppen der Farne. 

Die folgende Uebersicht giebt die Charaktere der Gruppen der lebenden 
Farne. Eine vielfach weitgehende Aenderung müsste sie erfahren, wenn man 
auch den fossilen Resten entnommene Charaktere aufnehmen wollte. In der ge- 
gebenen Form wird sie den Nutzen haben, die Lücken, welche die gegenwärtige 
Entwickelung der Familie zeigt, sichtbar zu machen. 

ı.Hymenophyllaceen. Die Sori auf dem verlängerten fertilen Leitbündel 
terminal, von einem becherförmigen oder zweiklappigen Schleier umgeben. 
Sporangien sitzend oder gestielt, durch den queren Ring ungleichhälftig, mit 
einem Längsriss aufspringend. 

2.Cyatheaceen. Fruchthaufen auf der Unterseite der Blätter oder auf 
anders gestalteten Blättern, Receptaculum meist stark entwickelt, Ring schief, 
Sporangien mit Querriss aufspringend. Schleier fehlend, becherförmig oder 
geschlossen. 

3. Polypodiaceen. Fruchthaufen auf der Unterseite der Blätter, diese zu- 
weilen anders gestaltet, Sporangium mit vertikalem Ring, der Quere nach 
aufreissend. 

a) Acrostichaceen. Indusium fehlend. Sori entweder auf dem Mesophyll 
und den Nerven der Unterseite oder auf beiden Seiten, zuweilen auf 
einem verdickten, längs des Nerven verlaufenden Receptaculums. 

b) Polypodieen. Indusium fehlend, selten seitlich. Fruchthaufen nehmen 
entweder den Längsverlauf des Leitbündels oder eine Anastomose der- 
selben, sodann den Rücken oder das verdickte Ende desselben ein. 

c) Asplenieen. Fruchthaufen einseitig längs des Leitbündels, Indusium 
seitlich, zuweilen fehlend; der Fruchthaufen überschreitet an der Spitze 
den Rücken des Leitbündels und ist von einem diesem entspringenden 
Schleier bedeckt, oder der Fruchthaufen nimmt besondere Anastomosen 
des Leitbündels ein und ist mit einem an der Seite des Leitbündels freiem 
Schleier bedeckt. 

d) Aspidieen. Fruchthaufen dorsal und terminal, mit oder ohne Schleier. 

e) Davallieen. Fruchthaufen terminal oder gabelständig mit Schleier oder 
an einem intramarginalen anastomotischen Leitbündelbogen, mit einem am 
äusseren Rande freiem, becherförmigem Schleier bedeckt. 

4.Gleicheniaceen. Fruchthaufen auf der Unterseite gewöhnlicher Blätter, 
drei bis vier sitzende Sporangien mit vollständigem querem Ring, der Länge 
nach aufspringend. 


Marattiaceen. 27 


5. Osmundaceen. Sporangien entweder auf gewöhnlichen oder anders ge- 
formten Blättern, kurzgestielt, rundlich, asymmetrisch, an Stelle des Rings 
auf der einen Seite eine Gruppe eigenthümlich geformter Zellen, auf der ent- 
gegengesetzten Seite aufspringend. 

6.Schizaeaceen. Sporangien birn- oder eiförmig, mit scheitelständigem, 
kappenförmigem Ring, der Länge nach aufspringend, Schleier bei Mohria aus 
dem Rande des Blattes entstanden, die längs des Blattrandes stehenden Spo- 
rangien deckend. Bei Aneimia, Schizaea und Zygodium die Sporangien zwei- 
reihig auf der Unterseite sehr schmaler, fertiler Lappen, bei Zygodium jedes 
Sporangium von einem taschenförmigen Schleier bedeckt, bei Schizaea und 
Aneimia der Schleier fehlend, bei Aneimia die fertilen Blattabschnitte racemös 
verzweigt, ohne Mesophyll. 


Die Eusporangiaten umfassen zwei Familien, die Marattiaceen und 
Ophioglossaceen. Bei den ersteren die Sporangien auf der Unterseite der 
assimilirenden Blätter in linearen, ovalen oder rundlichen Gruppen, frei oder 
gefächert (unter sich verwachsen), sitzend, bisweilen gestielt (Eupodium), seitlich 
oder auf dem Scheitel aufspringend. Bei den Ophioglossaceen die fertilen 
Blattabschnitte anders gestaltet als die assimilirenden, bei Ophioglossum schmal mit 
zweireihig alternirend gestellten, übereinander stehenden eingesenkten Sporangien, 
bei Dofrychium der fertile Blattabschnitt wiederholt gefiedert, ohne Mesophyll, die 
letzten Abschnitte in Sporangien umgewandelt, bei beiden Gattungen die Spo- 
rangien querklappig sich öffnend. 

Unter den vorstehend aufgeführten Familien sind für die Reste fossiler Farne die 
Marattiaceen die wichtigsten, nicht allein weil durch GrAnD’ Eury (Flore carbonifere 
du Dep. dela Loire, Paris 1871) zuerst darauf hingewiesen wurde, dass eine Anzahl 
der im Carbon vorkommenden Farne ihr angehört, sondern auch spätere Beobachter, 
wie STRASSBURGER (Jenaische Zeitschrift f. d. Naturw. 1874), RENAULT (Cours de 
Bot. foss. Bd. HI, Paris), ZEILLER (Fructifications des Foug£res. Paris 1883. Sur 
quelques fructifications des Fougeres nouvellement cree&s. Paris 1834), insbesondere 
Stur (Zur Morphologie der Culm- und Carbonfarne. Wien 1833) diese Unter- 
suchungen wesentlich erweitert haben. Aus ihnen ergiebt sich, dass die 
Familie der Marattiaceen im Culm und Carbon und noch in der Trias eine bei 
weitem mannigfaltigere Entwicklung erfahren hat, eine Reihe von Gattungen 
existirten, welche bis auf wenige auf die Tropen beschränkte ausgestorben sind, 
deren knollenförmiger, einen bedeutenden Durchmesser besitzender Stamm an 
seiner Spitze eine Krone zum Theil riesiger Blätter trägt, am unteren Ende mit zahl- 
reichen, durch das Stammparenchym herabsteigenden Wurzeln besetzt ist. Auch 
in Hinsicht der Stammentwicklung scheint bei dieser Gruppe, wie die als Psaro- 
nius bezeichneten fossilen Farnstämme vermuthen lassen, ein anderes Verhalten 
stattgefunden zu haben, als bei den lebenden. 


Marattiaceen. 


Von Srtur wird die Gruppe der Marattiaceen in die Abtheilungen der 
Aphlebiocarpeen, Sphyropterideen, Senftenbergieen, Angiopteri- 
deen, Hawleen, Asterotheceen, Kaulfussieen, Danaeaceen und 
Marattieen gegliedert. Von diesen kennen wir lebend und fossil die Angio- 
pterideen und Danaeaceen, nur lebend die Kaulfussieen und Marattieen, die 
übrigen nur fossil. Durch die Untersuchungen Srur’s ist eine nicht unbedeutende 


28 : Die fossilen Pflanzenreste. 


Anzahl von Sphenopteris-, Alethopteris- und FPecopteris-Arten der Gruppe der 
Marattieen zugewiesen. 

Die Senftenbergieen enthalten 2 Gattungen: Senftenbergia CoRDA (Fig. 23, 1) 
und Zapalopteris Stur. Hinsichtlich der ersteren Gattung gehen die Angaben der 
Beobachter weit auseinander. RENAULT und ZEILLER finden die Angaben CorDA’s 
(Beitr. zur Flora der Vorw.) durchaus zutreffend, sie vindiciren der von Radnitz 


(B. 578.) Fig. 23. 

1. Senftenbergia ophodermatica STUR. Rechts die Stellung der Sporangien, links ein einzelnes 
Sporangium. 2. Yawilea Miltoni STUR. Oben a ein Fiederchen, die Stellung der Sporangien ; 
unten 5 eine Sporangiengruppe. 3. Odigocarpia Gutbieri GörPr. Links die Stellung der 
Sporangien, rechts eine Sporangiengruppe. 4. Einzelnes Sporangium von O. Zindsaeoides 
STUR. 5. Sacopteris Essinghii STUR. a Links Sporangiengruppe. Ö Rechts ein einzelnes 
Sporangium. 6. Asterotheca Sternbergi STUR. Links Fiederchen mit der Stellung der 
Sporangien, vergrössert, rechts ein Sorus, unten schematischer Längsschnitt des Sorus. 
7. Oligocarpia Brongniarti STUR. a Sorus, vergrössert; 5 Fiederchen mit der Stellung der 
Sori. 8. Scolecopteris elegans STRASSBURGER. 9. Scolecopteris arborescens STUR. Schematischer 

Längsschnitt durch den Sorus. 


stammenden S. eegans CoRrDA einen gegen den übrigen Theil des freien, 
sitzenden, der Länge nach aufspringenden Sporangiums scharf abgegrenzten, aus 
drei bis vier Zellenreihen bestehenden apicalen Ring und stellen die Gattung zu 
den Schizaeaceen. Stur dagegen bezeichnet den Ring als rudimentär, aus 
kleineren Zellen bestehend und bildet ihn bei der Corpa’schen Art, wie bei 


u 


Marattiaceen. 29 


einer von Karwin stammenden, ‚S. ophiodermatica STUR, auch in dieser Weise ab 
(a. a. OÖ. Textfig. 9. 11). Mit Senftenbergia vereinigt STUR ausser einer Anzahl 
aus den Schatzlarer- und Radnitzerschichten stammenden Sphenopteris-, Pecop- 
teris-, Asplenites- und Cutheites-Arten noch die ZPecopteris exigya RENAULT aus 
dem oberen Carbon von Autun und die von ZEILLER aufgestellte Gattung Dactylo- 
theca. Bei ersterer sind die Sporangien, sechs bis sieben im Ganzen, in je einer 
Reihe drei rechts und links vom Mittelnery der kleinen Fiedern, frei, sitzend, 
eiförmig, zugespitzt, ein Ring ist in der Abbildung (Cours de bot. foss. Bd. III, 
tab. 19, Fig. 14— 16) nicht sichtbar, im Querschnitt sind sie durch gegenseitigen 
Druck zum Theil polygonal oder sonst wie verschoben. ZEILLER's Daectylotheca 
(Pecopteris dentata BRONGN.) besitzt freie, auf dem Ende der Tertiärnerven 
sitzende eiförmige, zugespitzte Sporangien ohne Ring. Je neun bis achtzehn 
Sporangien stehen rechts und links vom Mittelnerven des Fiederchens. Das Auf- 
springen des Sporangiums scheint nach der Zeichnung durch einen Längsriss zu er- 
folgen. Es ist, ohne die Originale zu sehen, zwischen diesen Widersprüchen nicht 
ins Reine zu kommen. Was die Sporangien von Senftenbergia elegans angeht, so 
ist RENAULT’s Abbildung eine Copie der Corpa’schen, also nicht geeignet zur 
Discussion, da sie nach STUrR unrichtig sein soll. Die Abbildung ZEırLLer’s da- 
gegen mit ihrem wohlausgebildeten Ringe ist nach einem Originale entworfen, 
es ist indess ohne Ansicht der Originale nicht zu sagen, ob die Einwürfe ZEILLER’s 
gegen die Angaben Stur’s begründet sind oder nicht. Jedenfalls haben wir es 
mit sehr nahestehenden Farnen zu thun, ohne Zweifel Mittelformen, was für das 
Vorkommen der ApAlebia-Bildungen von keiner Bedeutung ist, so wenig wie dies 
für die Cyatheaceen der Fall wäre. Mit Senftenbergia verwandt ist nach Stur die 
von ihm unterschiedene Gattung ZZapalopteris, deren elliptische, freie, mit rudi- 
mentärem Ringe versehene Sporangien einzeln, zu zwei, drei, fünf und mehr dem 
Ende der Tertiärnerven mit breiter Basis aufsitzen. Die grösste Mehrzahl der 
hierher gehörigen Formen stammt aus den Schatzlarerschichten, eine (7. Zecopteris 
BRoncn., chaerophylloides STUR.) aus dem oberen Carbon des Loiredepartements. 
Aphlebien kommen bei dieser Gattung vor. 

Nach Srur enthält die Gruppe der Angiopterideen eine untergegangene Gattung 
Grand’ Eurya, gegründet auf zwei von RENAULT untersuchte verkieselte Reste von 
Fecopteris (Cours. de bot. foss. tom. III, pag. 110— 113, tab. 19, Fig. 7—ı2), welche 
er mit ?, oreopteridis BRoNGN. und Z. densifolia GöPpP. zu identificiren geneigt 
ist. Die Sporangien stehen am Ende des einfachen oder gabelnden Tertiärnervs, 
längs des Randes der Fiederchen in einem linearen zweireihigen Fruchthaufen, 
sie sind auf einem Receptaculum sitzend, eiförmig oder elliptisch, zugespitzt, 
etwas gekrümmt, ihre Wand mehrschichtig, das Aufspringen erfolgt auf der nach 
innen gekehrten Seite. Ein Ring fehlt. In den Jugendzuständen ist der Rand des 
Fiederchens über die Fruchthaufen geschlagen, bei der Reife wird er flach. Stur 
bezeichnet sie bei der Unsicherheit der Identität mit der BRONGNIART'schen Art 
als G. Renaulti, die zweite aus dem gleichen Grunde als G. aufunensis. Der 
vorigen steht diese nahe. Auch bei ihr sind die freien, aufrechten, sitzenden, ei- 
förmigen, zugespitzten Sporangien zu acht in einem linearen zweireihigen Frucht- 
haufen auf dem Ende der gabelnden Nerven vereinigt. Im Jugendzustande sind 
sie von dem bei der Sporenreife flach werdenden Fiedersaum iiberdeckt. Ein 
Ring fehlt. Grand’ Eurya steht der lebenden Gattung Angiopteris sehr nahe. 
GÖPPERT's T7aeniopteris Münsteri aus dem Rhät von Baireuth, Eckersdorf etc. ist 
von SCHIMPER zuerst als Angiopteridium, später als Marattia bezeichnet worden 


30 Die fossilen Pflanzenreste. 


(ScHiMPER, Traite. tom.I. u. Zırter, Handbuch). Dieselbe Gattung findet sich auch 
in den liasischen Bildungen Chinas, wo sie von RICHTHOFEN sammelte (RicHT- 
HOFEN, China II, IV). Ich kann Schimper’s Auffassung der Fructificationen jetzt so 
wenig theilen wie früher. Jedem, der die Originale mit Schmper’s Darstellung auf 
Taf. 38 des Atlas zum Traite vergleicht, muss auf den ersten Blick einleuchten, dass 
diese schematisch ist. In Abdrücken erhaltene, wie verkohlte Exemplare zeigen 
mir mit Angiopteris übereinstimmend längs des Blattrandes lineare, zweireihige, 
auf den Sekundärnerven stehende Sori, jede Reihe aus 18—2o Sporangien 
bestehend. Die Sporangien sind nicht verwachsen, stehen aber dicht beisammen, 
die beiden einander gegenüberstehenden Reihen sind durch einen schmalen 
Zwischenraum getrennt. An den meisten Sporangien sieht man einen kurzen 
Längsspalt, in den Abdrücken erscheint er als eine Leiste in der Mitte des Ab- 
druckes. Auch die Stellung der Sporangien auf dem Sekundärleitbündel längs 
des Blattrandes spricht für einen mit Angiopteris verwandten, richtiger identischen 
Farn. Ob ein Ring vorhanden ist, vermag ich mit Bestimmtheit nicht zu sagen. 
Wie Schimper dazu kommt, sie für Maraitia näher stehend zu erklären, ist mir 
nicht klar, wenn er nicht durch Abdrücke, deren Sporangien seitlich verschoben 
sind, getäuscht wurde. An den in Kohle umgewandelten Blättern des Rhät bei 
Baireuth kann meiner Ansicht nach kein Zweifel entstehen. SCHIMPER hat offenbar 
die beiden Sporangienreihen für die Klappen des Marafrtia-Sporangiums gehalten, 
die Sporangien für deren Längsspalten. 

Wie man nun diese Reste bezeichnen will, ob Angiopteridium oder geradezu 
Angiopteris kann fraglich sein. Ersteres liesse sich rechtfertigen durch den Um- 
stand, dass doch noch einzelnes zweifelhaft ist z. B. der Ring, letzteres, dass alle 
Verhältnisse so sehr mit Angiopteris übereinstimmen, dass ausser der grösseren 
Sporangienzahl und dem vielleicht fehlenden Ring keine Differenz obwaltet. Und 
muss ein rudimentärer Ring im fossilen Zustande immer sichtbar sein? Ich würde 
kein grosses Bedenken tragen, den Farn als Angiopteris zu bezeichnen (Fig. 24, b). 

Zu den Hawleen Stur’s (Fig. 23, 2) gehört Zawlea pulcherrima CoRDA von Swina, 
welcher Stur noch einige weitere Arten hinzufügt, aus dem CarbonBöhmens, Sachsens 
und von Wettin stammend. Die freien, elliptischen oder eiförmigen, spreizenden, 
bei der Sporenreife mit einem nach der Innenseite kahnförmig klaffenden Längs- 
riss sich öffnenden, mit rudimentärem Ring versehenen Sporangien stehen in einem 
rundlichen Sorus auf einem kleinen, rundlichen Receptaculum zu drei bis fünf auf 
dem Ende des an der Basis des Fiederchens gabelnden, sonst einfachen Tertiär- 
astes, einreihig jederseits des Sekundärnerven. Oligocarpia GöpP. (Fig. 23, 3, 4, 7) die 
Sporangien frei, stumpf kegelförmig, auf einem verbreiterten Receptaculum einen 
runden Sorus bildend, wenn ihrer wenig; wenn mehr, zwei bis drei Sporangien in 
der Mitte, die übrigen in einem Kreise in der Peripherie des Sorus. Das Auf- 
springen erfolgt durch eine apicale Oeffnung, der Ring fehlt. GÖPPERT wie ZEILLER 
bezeichnen den Ring als quer und deutlich ausgeprägt, die Stellung von Oligocarpia 
Gutbieri Göpr. (Fig. 23, 3) ist nach ihnen deshalb bei den Gleicheniaceen. 
Sorms spricht sich zu Gunsten der Angabe Srur’'s aus. Die Zeichnungen 
Stur’s mit jenen ZEILLER’s verglichen scheinen mir dies auch zu bestätigen. 
Aphlebien sind auch bei diesen beiden Gattungen vorhanden. Das Gleiche gilt 
für zwei weitere Gattungen Discopteris STUR und Saccopteris STUR (Fig. 23, 5). 
Bei ersterer bilden zahlreiche (70—100) Sporangien auf einem Receptaculum 
sitzend auf der Spitze oder Mitte eines jeden Fiederabschnittes rechts und 
links vom Mittelnerven des Fiederchens stehend kreisrunde Sori. Der Ring 


Marattiaceen. 31 


rudimentär. Dass, wie ZEILLER glaubt, seine Myriotheca Desaillyi mit Disco- 
pteris zusammenfällt, ist nicht wohl möglich, da nach seiner Beschreibung und 
Abbildung (a. a. O. Taf. 9, Fig. 18--20) die mit einem Längsriss aufspringenden 
Sporangien die ganze Unterfläche des Fiederchens einnehmen, wie dies z. B. bei 


| 
Mi DE WorRcE a ROBIN = 
VELLZZZ 


UI 


Fig. 24. (B. 579.) 

a Danaeopsis marantacca HEER. Lettenkohle der neuen Welt bei Basel. 5 Angio- 

Pteris Münsteri SCHENK (Taeniopteris Göpr.). Aus dem Rhät der Theta bei Baireuth. 
(Nach der Natur.) 


Acrostichum und jenen fossilen Farnen des Rhät und Juras der Fall ist, welche 
als Acrostichites bezeichnet werden. Bei Saccopteris (Fig. 23, 5) die eilänglichen, 
mit verschmälerter Basis aufsitzenden, an der Spitze mit einem wallartig um- 
säumten kurzen Längsspalte aufspringenden Sporangien runde einreihige Sori 
auf der Unterseite der Fiedern bildend. Nach Stur ist Grand Eurya ZEILLER 
mit Saccopteris identisch. ZEILLER wie SorLMs, welcher ZEILLER's Präparate ver- 
glichen, widersprechen dieser Annahme. ZEILLER gründet seine Gattung auf 
Sphenopteris coralloides Gute. Nach den Angaben und Abbildungen ZEILLER’s muss 
ich mich diesem Widerspruch anschliessen, da ich mir den Ring, wie ihn ZEILLER 
beschreibt und abbildet, nicht als Erhaltungszustand denken kann. Bei ZEILLER’S 
Grand’ Eurya sind die frei sitzenden aufrechten, eng aneinander schliessenden, 
eiförmigen Sporangien mit einem deutlichen bogenförmig über den Scheitel ver- 
laufenden Ring versehen, sie bilden auf der Unterfläche der Fiederabschnitte runde 
Fruchthaufen, welche bei ihrer gedrängten Stellung kaum mehr als den Mittelnerven 
freilassen. ZEILLER bemerkt mit Recht, dass der Farn durch seinen Ring sich 
an die Botryopterideen RENAULT's anschliesse. Einen nicht mit Fructifikationen 
bekannten Farn, Desmopteris, stellt Srur ebenfalls zu den Marattiaceen, weil der 
Leitbündelverlauf bei ihm mit jenem einiger Marattiaceen übereinstimmt, die 
Fiedern jenen mancher Marattiaceen ähnlich sind und der ganze Aufbau des 
Blattes mit jenem der ‚Saccopteris-Arten, insbesondere jenem der S. (Alethopteris) 


32 Die fossilen Pflanzenreste. 


erosa STUR, aus dem sächsischen Carbon ähnlich ist. Zu dieser, durch lange 
bandförmige Fiedern charakterisirten Gattung rechnet STur z. B. Alethopteris lon- 


(B.50) Fig. 25. 

Scolecopteris polymorpha StuR. A Längsschnitt durch ein Sporangium. 

sp Sporen. 3 Längsschnitt durch zwei Sporangien. / Rand des Fiederchens. 

a Sporangienwand. c Receptaculum mit der Basis der Sporangien ver- 
wachsen. g Mittelleitbündel des Fiederchens. 


Scolecopteris elegans STRASSBURGER. 
Sorus, vergrössert. Im Inneren h . 
Plasma. Nach Srrasspurger. Nieder-Oesterreich ist ebenfalls eine Art, Pecopteris 


gifolia GEINITZ, 
Fecopteris elonga- 
fa PRESL, Asple- 
nites alethopteroi- 
des ETTINGSH. 
Die Vermuthung 
StTurs mag be- 
gründet sein, in- 
dess ein Gewinn 
erwächst aus die- 
ser veränderten 
Stellung nicht. 
Aus der Fa- 
milie der Astero- 
theceen sei zuerst 
erwähnt Aszero- 
theca PRESL 
(Fig. 23, 6) (Aste- 
rocarpus GÖPP.). 
Mit  Kaulfussia 
wie die nächst 
folgenden ver- 
wandt, sind die 
runden, auf der 
Unterseite des 
Fiederchens in 
der Gabelung der 
Leitbündel ste- 
henden Sori ge- 
fächert (verwach- 


sen zu einem Synangium), mit drei, sechs, acht auf 
dem Rücken gewölbten, mit kurzem Spitzchen ver- 
sehenen Fächern (Sporangien), welche wahrschein- 
lich auf der Innenseite der Länge nach sich öffnen. 
Ich habe Zeeopteris Sternbergi Göpr. von Wettin 
untersuchen können. Ausserdem sei noch der von 
Weıss beschriebene Cyafhocarpus eucarpus von Saar- 
brücken erwähnt. Genauer ist die im verkieselten Zu- 
stande erhaltene Scolecopteris elegans STRASSBURGER 
(ZENCKER) (Fig. 26), von welcher die Untersuchungen 
STRASSBURGERS und DRrupE’s vorliegen, bekannt. 
An sie reihen sich dann noch andere durch RENAULT 
bekannt gewordene Arten von gleichem Erhaltungs- 
zustande, so dass die Zahl der Arten aus dem 
Carbon nicht unbedeutend ist. Aus dem untersten 
Keuper der neuen Welt bei Basel und von Lunz in 


Marattiaceen. 33 


Meriani HEER, bekannt, welche mir in verkohlten Exemplaren vorliegt. Die Gattung 
ist in Folge der zahlreichen Untersuchungen eine der am besten bekannten. Zunächst 
ist hervorzuheben, dass bei ihr die kreisrunden Sori entweder sitzend oder durch 
das zu einem Stiel verlängerte Receptaculum gestielt vorkommen. Letzteres ist 
der Fall bei ‚S. eJegans STRASSBURGER, S. subelegans GRAND’ Eury und S. ripageriensis 
GRAND’ Eury, so dass die Abtheilung Zupodium PRESL in diesen ihre Vorgänger 
hat. Die Sori stehen einreihig zu beiden Seiten des Mittelnerven auf der Unter- 
seite der Fiederchen an den Tertiärnerven in der Mitte oder in der Gabelung, 
die Sporangien sind 
länglich eiförmig, mit 
lang vorgezogener 
Spitze (Gruppe der 
S. elegans) oder auf 
dem Rücken stark ge- 
wölbt, die Spitze kür- 
zer (Gruppe der Se. 
Cyathea), mit einem 
Längsspalt nachInnen 
sich öffnend. Aus /8- 
copteris intermedia R£- 
NAULT, in den Kieseln 
von Grand Croix ge- 
funden, bildet STUR 
die Gattung Renaultia 
(Fig. 27) mit fünf eiför- 
migen, auf der Innen- 
seite aufspringenden, 
unter sich und mit 
dem Receptaculum 
verwachsenen, an der 
Spitze mit haarförmi- Fig. 27. (B. 582.) 


gen Anhängseln und ZKenaultia intermedia STuR (Pecopteris B. RENAULT). a Querschnitt 
einem  scheitelständi- durch ein Fiederchen. 2 Gruppe von fünf quergeschnittenen Sporan- 

j 2 .  gien. c Radialschnitt eines Sporangiums. d Tangentialschnitt eines 
gen gegen die Basis Sporangiums. (Nach RENAULT und STUR.) 
herablaufenden Ringe 


versehenen Sporangien. Die Fiederchen berühren sich nach REnAuLT's Angabe mit 
den Rändern gegenseitig, ihr zurückgeschlagener Rand deckt die einreihig zu 
beiden Seiten des Mittelnerven stehenden Sori. Pecopteris longifolia BRONGN., wie 
GERMAR’S, Diplazites emarginatus GöPpP., Piychocarpus hexastichus WEISS, Stichopteris 
longifolius WEISS, Diplazites unitus BRONGN. werden von STUR als Arten der Gattung 
Diplazites, mit Asterotheca verwandt und als Marattiaceen angesehen. Dagegen lässt 
sich nichts erinnnern, wohl aber hätte er, wie SoLms bemerkt, die Verwendung des 
Namens Diplazites vermeiden sollen, namentlich da die Fructihicationen bekannt. 
Fünf Sporangien, kreisförmig zu einem Sorus vereinigt, unter sich verwachsen, 
meist zur Seite gedrückt, daher je nach der zur Anschauung kommenden Seite 
durch eine oder zwei Furchen getrennte Sori darstellend. Die Sori in mehreren 
Reihen zu beiden Seiten des Mittelnerven des fertilen Fiederchens. 

Schliesslich seien die Gattungen Aplebiocarpus StuR und Sphyropteris STUR, 
die beiden ersten von Srur unterschiedenen Gruppen bildend, erwähnt. Ap/lebio- 

SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 3 


34 Die fossilen Pflanzenreste. 


carpus, deren sterile Blätter unbekannt sind, hat nach Stur’s Anschauung an den 
primären und secundären Blattstielen in zwei Hälften getheilte Aphlebien, jede 
Hälfte drei- bis vierlappig, die Lappen unregelmässig eingeschnitten. Anfangs 
offen und ausgebreitet, schliessen sie sich später und enthalten in diesem Zustande 
eiförmige ringlose Sporangien. Unter den lebenden Farnen haben wir kein 
Analogon, ausser man zieht, wie dies auch von STUR geschieht, Gattungen herbei, 
deren fertile Blätter von den sterilen 
verschieden sind. Die Art A. Schützei 
STUR stammt aus dem oberen Culm 
von Altwasser (Fig. 28). 

Sphyropteris, deren eiförmige, ein- 
zelne, mit einem scheitelständigen 
rudimentären Ring versehene Sporan- 
gien auf einem quergerichteten An- 
hang der Fiederchenspitze stehen, 
wird von STUR mit Marattia ver- 
glichen unter der Annahme, dass der 
Querfortsatz aufklappe. Aus dem 
belgischen und schlesischen Carbon. 
Beide Gattungen bedürfen noch 
weiterer Nachweise. 

Mehr als der zweifelhafte, nur 
aus der Abbildung in GÖPPERT’'S 
Systema filicum bekannte Danaeites 


(B. 583.) Fig. 28. 
Aphlebiocarpus Schütze Stur. Oberer Culm von @splenioides, bei dem man nach der 
Altwasser bei Waldenburg. (Copie nach STUR.) Darstellung sogar zweifeln kann, 
ob er überhaupt mit Danaea etwas zu thun hat, beweisen Damaeites sarepontana 
STUR und seine Verwandten die Existenz der Danaeaceen zur Zeit des Carbons. 
Nach Srtur stehen die Sporangien, deren Grenzen von oben sichtbar sind, das 
Oeffnen aber unbekannt ist, zweireihig und zahlreich zu einem linearen Sorus ver- 
einigt auf den Tertiärnerven, parallel, einander berührend. Ein becherförmiges sogen. 
Indusium ist vorhanden. Von Zıcno wird aus dem oberitalienischen Lias Danaeites 
Heerii und D. Brongniarti beschrieben, deren Abbildung zu ungenügend ist, um 
mehr darüber zu sagen, als dass der Leitbündelverlauf der »ervaztio Taeniopteridis 
entspricht. Dass ferner Danaeopsis marantacea HER (Fig. 25a) hierher gehört, ist nicht 
zweifelhaft. Der Farn findet sich in der Lettenkohle des Keupers steril nicht 
selten in grösseren und kleineren Fragmenten, wobei denn die wechselnde Richtung 
im Verlaufe der Leitbündel die Unterscheidung mehrerer Arten veranlasst hat. 
Vollständigere Exemplare, wie BRONGNIART, SCHÖNLEIN (SCHENK in SCHÖNLEIN’S Ab- 
bildungen von Keuperpflanzen) und SCHIMPER sie abgebildet haben, sind selten. 
Fructificirende Exemplare sind nicht allzu häufig und kenne ich sie nur in Frag- 
menten von Estenfeld bei Würzburg und der neuen Welt bei Basel, in Abdrücken 
oder die Fructificationen selbst verkohlt erhalten. Abbildungen fructifieirender 
Blätter kenne ich nur von HEER, von SCHIMPER (Traite auf Taf. 37, Fig. 2. 3) 
wiederholt aus HEER, die Urwelt der Schweiz, erste Auflage, und von mir in den 
Verhandlungen der phys. med. Gesellschaft zu Würzburg. Die von mir gesehenen 
Abdrücke lassen an allen Exemplaren rundliche, durch eine feine Linie getrennte 
Vertiefungen, dicht aneinander gereiht erkennen, ab und zu bemerkt man an ein- 
zelnen eine Längsleiste. Die von mir untersuchten verkohlten Exemplare haben 


Botryopterideen. 35 


zu beiden Seiten eines Leitbündels kleine halbkugelig gewölbte Erhöhungen, 
die Sporangien, jede Erhöhung: von der anderen getrennt und frei, zwischen ihnen 
an der Basis der Kohlenbelag. Bei einer Anzahl erkennt man ferner auf dem 
Scheitel der halbkugeligen Erhöhung einen linearen Spalt. Ein Ring ist nicht vor- 
handen, ebenso wenig lässt sich ein Indusium wahrnehmen. Das gleiche Verhalten 
zeigt D. Zunzensis Stur von Lunz. Nach meiner Ansicht ist der Farn mit Danaea 
nahe verwandt, er besitzt wie diese lineare, auf dem Leitbündel zweireihig stehende 
Fruchthaufen, welche vom Mittelnerven bis dicht an den Rand des Blattes reichen 
und mit einem Längsspalt oder Loch aufspringen. Verwachsen sind sie ohne 
Zweifel, und entspricht der von mir untersuchte Erhaltungszustand z. Th. jenem Ent- 
wicklungszustand eines fertilen Danaea-Blattes, welcher dem Oeffnen der Sporangien 
vorausgeht. Zu dieser Zeit treten die Scheitel der Danaea-Sporangien etwas er- 
höht auf. Ausserdem sei bemerkt, dass die Consistenz des Blattes etwa jenem 
von Danaea gleich gewesen sein muss, da die Kohlenrinde nie eine bedeutende 
Dicke besitzt. Wenn ein Indusium vorhanden ist, so ist es jedenfalls von jenem 
von Danaea, bei welcher es ohne Schwierigkeit zwischen den Fruchthaufen sicht- 
bar ist, verschieden; es mag vielleicht sich wie das von STur für Danaeites 
sarepontana angegebene verhalten. Die Bezeichnung Danaeopsis würde für die 
älteren Danaea-ähnlichen Reste zweckmässig verwendet werden können, da, wie 
eine Scolecopteris-Art noch in der Lettenkohle vorkommt, dies auch für einen mit 
Danaea verwandten Farn möglich ist, 

HEER hat dann ferner aus den Komeschichten Grönlands als Vafhorstia Farn- 
blätter beschrieben, welche hinsichtlich ihrer Danaeaceennatur fraglich sind. Unter 
der Bezeichnung Sarcopteris Bertrandi beschreibt RENAULT aus den Kieseln von 
Grand Croix ziemlich dicke fructificirende Fiedern eines Farn, deren kugelige, 
sehr kurz gestielte Sporangien mit einer seitlichen aus dickwandigen Zellen be- 
stehenden als Ring functionirenden Stelle versehen sind und auf der Unterfläche 
einzeln stehen, die Sporen tetra&drisch kugelig, zahlreich. Bei anderen Arten die 
Sporangien auf einfachen oder gabeligen Stielen. 


Botryopterideen B. Ren. 


Unter dieser Bezeichnung fasst RENAULT eine Anzahl von aus den Kieseln 
von Grand Croix und Autun stammenden Farnen zusammen, deren Fructifikationen 
nicht auf der Unterseite assimilirender, sondern an den Enden der letzten Ver- 
zweigungen metamorphosirter Blätter stehen (Annal. des scienc. nat. Ser. 5, tom. 12). 
Von GrAnp’ Eury werden sie als Androstachys und Schizopteris (Flor. Carb. du 
depart. d. l. Loire. Taf. 17) bezeichnet, ähnliche im oberen Carbon von Wettin 
vorkommende von GERMAR als Araucarites spiciformis. 

Als Blattstiele werden von RENAULT (Cours d. bot. foss. tom. III.). die als 
Zygopteris beschriebenen erklärt und für die eine der beiden hierher gehörigen 
Fructifikationen in Anspruch genommen (Z. Brongniarti B. Ren.). Die Sporangien 
länglich eiförmig, kurz gestielt, mit doppelschichtiger Wand und mit. einem an beiden 
Seiten hinlaufenden aus dickwandigen Zellen bestehenden Ring. Die Sporen zahl- 
reich, glatt, tetra&drisch-kugelig. Der Holzkörper des Stammes mit sternförmigem, 
von den Tracheiden umgebenen Mark, im Rindenparenchym zahlreiche Blatt- 
spuren. Bei Dofryopteris (B. forensis B. Ren.) die Sporangien verkehrt eiförmig, 
sitzend, mit doppelschichtiger Wand, der Ring über den Scheitel weglaufend, seine 
dickwandigen Zellen nach aussen kegelförmig erhöht. Hierher gehören die von 
Corva als Anachoropteris beschriebenen Blattstiele, das Stämmchen mit ge- 


n® 
2 


36 Die fossilen Pflanzenreste. 


ringem Durchmesser und einem centralen, cylindrischen Holzkörper. Aehnliche 
Sporangien bildet auf der o. c. Tafel Granp’ Eury ab; sie sind jedoch läng- 
lich elliptisch, ihre Wand besteht aus zwei Schichten, jede mit drei Zelllagen, 
bei der äusseren die Zellen mit weiterem, bei der inneren mit engem Lumen, ihre 
Zellen etwas gestreckt. Der in dieser Hinsicht zwischen den Zeichnungen 
REnAULT's und GRAND’ Eury’s sich ergebende Unterschied mag seinen Grund 
in der Erhaltung haben. 


Ophioglossaceen. 


Zu dieser Familie rechnet Stur die beiden Gattungen Aahacopteris und 
Nöggerathia. Von ersterer bildet STur Rhacopteris paniculifera ab, bei welcher der 
untere Theil des Blattes assimilirende Fiedern, der obere Theil einen dichotom 
verzweigten Sporangienstand trägt. Zahlreiche kleine, kugelige Sporangien liegen 
in dessen Umgebung; nach Srtur haben sie einen Ring, welcher jedoch nur an 
einem einzigen Sporangium beobachtet werden konnte. Einen ähnlichen Sporangien- 
stand bildet Schimper von Zriphyllopteris Colombi aus dem Culm von Thann im 
Elsass ab (Zırtet, Handbuch), jedoch nicht im Zusammenhang mit den sterilen 
Blättern, sondern getrennt und mit anderer Verzweigung. Es ist somit fraglich, 
ob diese beiden letzteren Stücke zusammengehören (Fig. 29 C). 


C 


(B. 584.) Fig. 29. 
A, B Noeggerathia folosa STERNBG. RADNITZ. (Copie nach Stur.) C Rhacopteris 
paniculifera Syur. Culm-Dachschiefer von Altendorf. (Copie nach STUR.) 


Leptosporangiate Farne. 37 


Noeggerathia hat ebenfalls einen endständigen, aber ährenförmigen Sporangien- 
stand. Der untere Theil des Blattes trägt assimilirende Fiedern, der obere ist in den 
ährenförmigen Sporangienstand umgewandelt, dessen rundliche am Rande gezähnte, 
sich deckende Sporophylle auf ihrer Innenfläche die Sporangien tragen, an welchen 
K. FEISTMANTEL keinen Ring, in ihnen aber zahlreiche Sporen fand. Das letztere 
schliesst sie von den Gymnospermen aus, zu denen sie der erste Beobachter, 
GEINITZ, versetzt hatte, und weist sie den Farnen zu, ihre Stellung bei den Ophio- 
glossaceen ist indess desshalb nicht gesichert, so wenig wie jene von Ahacopte- 
ris, da, wie SoLms treffend bemerkt, keine lebende Ophioglossacee eine endständige 
Sporangienähre oder -Traube hat, der Vergleich mit Zelminthostachys und Bo- 
trychium also nicht zutrifft (Fig. 29 A, B). 


Leptosporangiate Farne. 
Hymenophyllaceen. 


Für das Vorkommen dieser Familie in den älteren Formationen spricht nur 
eine einzige von ZEILLER herrührende Beobachtung. Allerdings sind Blatt- 
fragmente als Zymenophyllitss und Trichomanites, sodann durch SCHIMPER ein 
Hymenophyllum Weissii beschrieben und Taf. 38 des Atlas des Trait€ abgebildet, 
indess die Untersuchung des für die Abbildung benutzten, in meinem Besitz be- 
findlichen, von GOLDENBERG gesammelten Originales SCHIMPER’s liess weder Sporan- 
gien noch Indusium oder Collumella erkennen. In die Abbildung sind Dinge 
hineingelegt, von welchen das Original nichts zeigt. Zalaeopteris-Fructifikationen, 
welchen SCHIMPER ein zweiklappiges Indusium zuschreibt, kenne ich nur aus der 
Abbildung; Sons, welcher die Exemplare gesehen, ist es nicht gelungen, die 
Angaben SCHIMPER’s bestätigt zu finden. 

Die von ZEILLER als Zymenophyllites delicatulus von Bullay-Grenay im Pas 
de Calais beschriebenen Fragmente entsprechen habituell einer Hymenophyllacee. 
Die Fructifikation ist unvollständig erhalten, es fehlt alles mit Ausnahme der in 
der nächsten Nähe der Abschnitte der Blattfragmente liegenden Sporangien. 
Die Sporangien, genau mit jenen von ZZymenophyllum und Trichomanes überein- 
stimmend, von dem Beobachter in verschiedenen Lagen dargestellt, lassen wie 
sie in der Seitenlage sich verhalten, keinen Zweifel, dass sie zu den Hymeno- 
phyllaceen gehören. Was die von WILLIAMSON und CARRUTHERS für Hymeno- 
phyllum- und Gleicheniaceen-Sporangien erklärten Sporangien angeht, so muss ich 
SoLMs beistimmen, wenn er sie zu den Marattiaceen stellt. 

Die nun zu besprechenden Formen leptosporangiater Farne nehmen eine 
eigenthümliche Mittelstellung zwischen den Gleicheniaceen und Cyatheaceen ein 
(SCHENK, Flora der Grenzschichten). Den älteren Formationen scheinen sie, soweit 
die bisherigen Untersuchungen Genaueres darüber aussagen, ganz zu fehlen und 
erst insden mesozoischen Bildungen, dem Keuper und Rhät, aufzutreten, in diesen 
aber bis in die jüngsten derselben, dem Wealden, vorhanden zu sein. Einerseits 
charakterisirt sie das mit einem vollständigen schräg stehenden Ring versehene 
Sporangium, ferner das gestielte hand- oder fingerförmig getheilte Blatt, welches in 
seinen Umrissen jenem von Matonia so ähnlich ist, dass man versucht ist, das 
erste Auftreten dieser Gattung in die mesozoische Periode zu verlegen, jedenfalls 
aber Matonia als einen Rest einer früher reicher entwickelten Formenreihe an- 
zusehen. Mit den Gleicheniaceen theilen sie das Fehlen des Schleiers und die 
geringe Zahl der Sporangien in den Fruchthaufen, dagegen fehlt überall die für 


38 Die fossilen Pflanzenreste. 


die lebenden Gleicheniaceen charakteristische Eigenthümlichkeit der pseudo- 
dichotomen Verzweigung des Blattstieles neben der racemösen, erstere veranlasst 
durch das Stehenbleiben einer Knospe in der Gabelverzweigung, so wie das Vor- 
kommen von den Stipeln ähnlichen Blattbildungen an der Basis der sekundären 
Blattstielverzweigungen. Andrerseits erinnern manche von ihnen durch den 
Habitus ihrer Blätter an Polypodiaceen. 

Ueber ihre Axen lässt sich mit einiger Gewissheit sagen, dass sie nach den 
Angaben von GöppErRT und NATHORST (Rhizomopteris Schenkü Narn.) z. Tbl. auf- 
rechte, zum Theil kriechende Stammbildungen besessen haben. 


MN ehe m Oak a Jr 
PS 


Eine im Rhät und Jura vorkommende 
|| Gattung, deren kreisrunde Fruchthaufen auf 
) IN | der Unterseite der linearen ganzrandigen zu- 
") | gespitzten Fiederabschnitte des gefiederten 
| ||| assimilirenden Blattes in je einer Reihe rechts 
und links vom Secundärnerven, dem medianen 
des Fiederabschnittes, ohne Schleier stehen. 
Die Sporangien auf einem Receptaculum; mit 
schrägem, vollständigem, aus stark verdickten 
l Zellen bestehenden Ring, Sporen tetra&drisch 
kugelig.. Dem Rhät ist Z. Münsteri SCHK., 
L. Braunii GöpP. eigenthümlich, Z. Phzllipsü 
ZıcnoimLias von Ober-Italien. Jugendzustände, 
(B. 585.) Be30: dieser Gattung angehörig, sind von GÖPPERT 
Laccopteris Münsteri SCHENK. Sorus. Theta . . ; 
bei Baireuth. Rhät, (Nach der Natur.) und mir abgebildet (ZEILLER, sur les affınites 
du genre Laccopteris). 


Selenocarpus SCHENK. 

Ein in den rhätischen Schichten von Strullendorf bei Bamberg und Veit- 
lahm bei Kulmbach vorkommender, sehr zartblättriger Farn, welcher sich durch 
die zu beiden Seiten des Mittelnerven der Fiedern zu vier bis acht opponirt 
oder schief opponirt stehenden halbmondförmigen Fruchthaufen auszeichnet. 
Die Sporangien mit einem sehr deutlichen, schräg stehenden Ring, sitzend, in 
der Regel zu vier bis fünf den Sorus bildend. Das Blatt ist ohne Zweifel eben- 
falls handförmig gefiedert, die Fiederabschnitte linear. Die Art ist S. Münsteriana. 

Andriania FR. Br. 

Gestieltes, handförmig doppelt gefiedertes Blatt, dessen secundäre linear zu- 
gespitzte Fiedern sich gegenseitig berühren. Von der Theta bei Baireuth. Frucht- 
haufen auf der Unterseite der Fiedern auf dem Ende der Tertiärnerven in einer 
Vertiefung sitzend, aus drei bis vier Sporangien bestehend. Sporangien eiförmig mit 
deutlichem schräg stehendem Ringe. Die Art ist A. baruthina Fr. Br. Ich halte es 
nicht für unwahrscheinlich, dass die von PresL von Strullendorf beschriebene, aber 
auch bei Veitlahm in der Nähe von Kulmbach vorkommende Guzbiera angustiloba 
mit Andriania identisch ist. Wie beinahe alle Strullendorferreste ist sie schlecht 
erhalten und gilt das Gleiche auch für die Reste von Veitlahm. Bestätigt sich 
diese Vermuthung, so geniesst die Bezeichnung Presr’s die Priorität. 

Bei den eben besprochenen Farnen ist der Verlauf der Leitbündel fieder- 
förmig. Die nun folgenden besitzen sämmtlich ein Leitbündelnetz. 

Clathropteris BRONGNIART. 

Blätter handförmig, tief fiedertheilig, die Fiedern mit gezähntem Rande, Leit- 


Leptosporangiate Farne. 39 


bündel mit netzförmigemVerlaufe; die Sekundärleitbündel der einzelnen Lappen unter 
spitzem Winkel austretend, schief aufsteigend, ihre Anastomosen (tertiäre Leitbündel) 
unter rechtem Winkel austretend, beinahe gerade verlaufend, das Gleiche auch für 
die weiteren Verzweigungen geltend. Dadurch entstehen quadratische Felder, in 
welchen auf dem Ende der Verzweigungen die runden, aus fünf bis acht Sporangien 
bestehenden Fruchthaufen ohne Receptaculum aufsitzen. Sporangien rundlich mit 
schrägem, vollständigem Ringe. Die im Rhät vorkommende Art ist C. Münsteriana. 
Insofern der Leitbündelverlauf, auf welchen BRONGNIART die Gattung gründete, 
entscheidet, tritt die Gattung schon im Keuper auf und ist im Lias von Halber- 
stadt und im englischen Jura (C. wiZbyensis NATH.), sowie vielleicht noch im 
Wealden vorhanden. 

Die beiden nun zu erwähnenden Gattungen, Dictyophyllum FR. BR. und 
Thaumatopteris Göpr. stehen sich sehr nahe. Auch bei ihnen sind die gestielten 
Blätter handförmig fiedertheilig, die Fiederabschnitte entweder buchtig tief einge- 
schnitten (Z%raumatopteris) oder buchtig gelappt (Dictyophyllum). Der Leitbündel- 
verlauf ist bei beiden netzförmig, die Primärleitbündel der Abschnitte mit fieder- 
förmigem Verlauf. Die Secundärnerven unter rechtem Winkel austretend, zu 
oblongen oder polygonalen Doodyamaschen verbunden längs der Mittelnerven, 
die übrigen Verzweigungen polygonale Maschen bildend, die letzten Verzweigungen 
in den Maschen frei endend. Auf diesen freien Enden stehen die runden Frucht- 
haufen, aus fünf bis acht ovalen Sporangien bestehend, der Ring sehr deutlich, 
seine Zellen stark verdickt. Ich habe früher wegen der Verschiedenheit der 
zunächst des Mittelnerven vorhandenen Maschen die beiden Gattungen wie 
GÖPPERT geschieden. Im Laufe der Zeit bin ich jedoch zur Ansicht gekommen, 
dass dergleichen Merkmale keinen solchen Werth besitzen, um dies Verfahren 
zu rechtfertigen. NATHORST ist mir darin (Beitr. zur Foss. Flora Schwedens. 
Stuttgart, 1878) vorangegangen. D. odtusilobum, D. acutilobum, wohl nur Formen 
des D. Nüsoni, sodann D. Münsteri Naru. (Thaumalopteris), D. Braunianum, 
dies von der Jägersburg bei Erlangen, die übrigen aus der Umgebung Baireuths, 
ferner in dem scandinavischen Rhät, wie auch aus dem Oolith Oberitaliens 
D. Leckenbyi ZiGNo, im englischen D. rugosum LinDL. et HuTT. 

Der nämlichen Formenreihe der Farne gehört die von mir aufgestellte 
Gattung Matonidium aus dem nordwestdeutschen Wealden an, welche zuerst als 
Alethopteris von DUNKER und E’TTINGHAUSEN beschrieben wurde, deren Fragmente als 
eigene Arten unterschieden wurden (vergl. SCHENK, die foss. Flora des nordwest- 
deutschen Wealden und Beitr. zur Flora des Wealden. Casser). Die Blätter sind 
gestielt, handförmig gefiedert, die Fiedern tief fiederspaltig, Fruchthaufen auf der 
Unterseite der linearen Fiederabschnitte in je einer Reihe längs der Mittelnerven, 
von einem Schleier bedeckt, aus wenigen Sporangien bestehend. Mehr noch als 
einer der vorausgehenden Farne mit fiedernervigem Verlauf der Leitbündel steht 
dieser Farn der lebenden Gattung Matonia im Habitus nahe, so dass man ver- 
sucht ist, ihn als ihr angehörig zu betrachten, läge nur die Struktur der Sori so 
klar vor, wie bei den lebenden Farnen. Hierher ohne Zweifel auch LECKENBY'S 
Alethopteris polydactyla von Scarborough als jurassische Art. 

Ösmundaceen. 

Aus dieser Gruppe können, wenn anders RenauLr's (Cours de bot. foss. 
Tom. III) wie meine eigenen Anschauungen sich bewahrheiten, Vertreter schon 
in den jurassischen Bildungen vorkommen, vorausgesetzt, dass man nicht noch 
weiter zurückgehen darf (7. Zipoldi Stur). Zu Todea stellt RENAULT die Alethopteris 


40 Die fossilen Pflanzenreste. 


australis MORRIS von Queensland als 7”. australis a. a. O. Taf. ı1., ich habe Pecopteris 
Williamsonts BRONGN. aus Scarborough mit 7odea vereinigt (SCHENK, Die während 
der Reise des Grafen SzECHENyI gesammelten foss. Pflanzen. Cassel) und würde 
jetzt wahrscheinlich auch Acroszichites princeps GöpP. aus dem Rhät, wenn sie mir 
in besser erhaltenen Exemplaren vorläge, die gleiche Stellung anweisen. So muss 
sie zu den später zu besprechenden Farnen zncerzae sedis wandern. 


Es folgen noch drei Stur’sche Gattungen: Calymmotheca,!) Sorotheca und Di- 
plotmema, von welcher die letztere nach den früher beschriebenen angeblichen 
Fructificationen sowohl, als auch nach der Verzweigung des D. geniculatum STUR 
eher Knospen und Verzweigung von Gleicheriaceen vermuthen lässt, nach den 
späteren Erörterungen die Sporangien, welche indess nicht beobachtet, von einem 
mit mehreren Klappen, gewöhnlich sechs, aufspringenden, an den Enden der 
fertilen spreitenlosen Fiedern stehendem Indusium von sehr verschiedener Grösse 
bedeckt sind oder auf den Endigungen der über den Rand der Fläche der 
Fiederchen heraustretenden und zu einer kleinen gezähnten Scheibe entwickelten 
Tertiärnerven stehen sollen (D. Zwickauense STUR), während STERZEL eine Dick- 
sonia-ähnliche Fructification darin erblickt und deshalb den Rest Dieksonütes 
Plukenetii nennt. Zur Vergleichung mit seiner Calymmotheca zieht STurR die Gattungen 
Diacalpe und Sphaeropteris nicht unpassend heran. Bei .Sorozheca lässtSTur die fertilen 
Fiedern plattenartig verdickt und von zahlreichen lanzettlichen, anfangs zusammen- 
geneigten, später ausgebreiteten Indusialklappen, an deren Basis die Narben der 
Sporangien zu sehen sind, umgeben sein. Nach ZEILLER sind es jedoch die 
Sporangien, welche sich so verhalten. Von ihm wird die Gattung Crossotheca 
genannt und neben C. Crepini noch eine zweite Art: C. asteroides beschrieben, 
beide aus dem Carbon des Pas de Calais. Bei Calymmotheca (rectius Calymmatotheca 
ZEILLER) sind nach STUR die Sporangien zur Zeit noch unbekannt, erhalten sind allein 
an den fertilen Fiederabschnitten die klappenförmigen, anfangs zusammengeneigten, 
dann sich ausbreitenden Indusien. Von diesen drei Gattungen habe ich nur 
Diplotmema geniculatum untersuchen können; danach habe ich kein Bedenken, 
mich dahin auszusprechen, dass die Verzweigung der Blätter dieser Farnen nach 
dem Modus der Gleicheniaceen erfolgt, die angebliche Fructifikation eine Knospe 
ist. Eine ähnliche Verzweigung scheint bei den Carbonfarnen überhaupt öfter 
vorzukommen, was indess zu keinem Schlusse auf die Gruppe, welcher sie ange- 
hören, berechtigt. Die Stellung der erwähnten Gattungen ist zweifelhaft, schon 
desshalb, weil die Sporangien unbekannt, die Bedeutung der Indusialklappen 
nicht aufgeklärt ist, zum Theil mögen sie den Marattiaceen angehören oder 
ihnen nahe stehen, so z. B. Crossotheca Zeıı. (Sorotheca Stur). Unter der Vor- 
aussetzung, dass ein Aufspringen der Kapseln stattfindet, sei hier Chorionopteris 
gleichenioides CorDA (Beitr. zur Flora der Vorw. tab. 54, Fig. 10—ı16) von Radnitz 
erwähnt, von der ein dürftiges Fragment eines Fiederblattes bekannt ist. Vier 
eiförmige, mit mehrschichtiger Wand versehene Kapseln, jede vier dünnwandige 
Sporangien mit zahlreichen Sporen einschliessend, befinden sich auf der Unter- 
seite wie es scheint sitzend (a. a. O. Fig. ı4, 15). Das Aufspringen mit vier 
Klappen lässt sich aus den an der Aussenfläche sichtbaren Furchen schliessen 
(a. a. O. Fig. 14). An Gleicheniaceen erinnert nichts, an Cyatheaceen kaum etwas, 
eher würde ich auch hier an die Marattiaceen, resp. an eine ihr verwandte 
Gruppe denken. Der Zusammenhang mit den Marattiaceen würde nach meiner 


!) Calymmatotheca ZEILL, wird von STUR zu Aazwiea STUR gestellt. 


Leptosporangiate Farne. 41 


Ansicht unter der Annahme verständlich werden, dass anstatt wie bei den Sporan- 
gien von ÄKaulfussia und Marattia jedes Fach durch einen Längsspalt, bei der 
in Rede stehenden Form die Soruswand in Klappen sich öffnet. 

An diese besser bekannten Fructificationen reiht sich eine Anzahl weniger 
bekannter Fructificationen an, von welchen wir im Grunde nicht mehr wissen, 
als dass es fructificirende Exemplare sind und wir nach dem äusseren Ansehen 
eine oder die andere Vermuthung aussprechen. Dazu gehören Stachypteris 
PomEL, die von HEER als ZAyrsopteris, von der STUR das erste Auftreten mit 7%. 
schistorum in den Culm verlegt (Coniopteris Sap. BRONGN.), Davallia, Asplenium 
(Cladophlebis) bezeichneten Reste, welche ich zum Theile aus dem Rhät, 
dem englischen, sibirischen und chinesischen Oolith untersuchen konnte. Nach 
dem äusseren Ansehen würde gegen diese Bezeichnungen nicht viel zu erinnern 
sein, allein bei allen Exemplaren, welche ich untersuchte, sind die Sporangien 
entweder nicht sichtbar oder in einem Erhaltungszustande, welcher für die nähere 
Kenntniss dieser Organe nicht geeignet ist. Auch die nordamerikanischen Autoren, 
wie LESQUEREUX, WHITE und FoNTAINE haben unter den von ihnen abgebildeten 
Farnen eine Anzahl fructificirender Blattfragmente dargestellt, ohne dass es jedoch 
möglich wäre, aus ihnen Sicheres zu ermitteln. Doch möchte ich aus FONTAINE's 
Abbildungen mesozoischer Farne schliessen, dass entweder Aszerotheca oder 
Scolecoßteris oder beide zugleich in diesen Bildungen vorkommen. Von den 
durch LESQUEREUX beschriebenen Arten von ‚Szaphylopteris ist mir nur die Ab- 
bildung von 5. sagittata (Sorocladus 1,EsQ.) zugänglich, nach dieser könnte sie zu 
Calymmatotheca ZEILLER gehören. Ferner Vxlssonia BRONGN., bei welcher auf der 
Unterseite der secundären Fiedern des dicken, gefiederten oder auch unge- 
fiederten Blattes, in geraden Reihen stehende Sori stehen, bei welchen es mir 
allerdings nicht gelungen ist, Sporangien oder Sporen nachzuweisen, welche 
dann von HEER und in gewissenhafter Heeresfolge auch von anderen als Pilze 
erklärt wurden, wobei nur die regelmässige constante Stellung auffallend ist. 
Die Fiedern sind auf der Oberseite des Blattstieles befestigt, sie sind parallel- 
nervig, genähert, sich berührend, nicht selten eingeschnitten, die Blattsubstanz 
zwischen den Nerven hervorgewölbt. Im Rbät von Franken, Hör und Schonen. 
Thinnfeldia ETTInGSH. im Rhät und Infralias von Steierdorf ist von mir insofern 
in der Flora der Grenzschichten in ihren Arten nicht genau abgegrenzt worden, 
als ich eine zu ihr gehörige Form als eigene Gattung, Acropteris, unterschied. 
Die wiederholte Untersuchung der Exemplare überzeugte mich, dass sie zu 
Thinnfeldia gehören und sich von den anderen Arten nur durch eine weiter 
gehende Fiederung des Blattes unterscheiden. Die Sori stehen auf der Unterseite 
und unter der Spitze der Fiederchen, ein Schleier muss vorhanden gewesen sein, 
da Sporangien nicht zu erkennen. Wie freilich damit die Stellung der Sori bei 
den anderen Arten in Einklang zu bringen ist, weiss ich nicht zu sagen. Die 
Blätter dieser Farne haben einen fiederigen Verlauf der Leitbündel, sie sind leder- 
artig, einfach oder doppelt und mehrfach gefiedert. Cycadopteris ZiGno aus dem 
Vicentinischen Lias, dem Oolith und weissen Jura ist vielleicht bei einer Art, 
C. Brauniana ZiGNno, fructificirend bekannt. Ich habe von ihr eine Anzahl 
Exemplare untersucht und constant bei ihnen die von Zıcno als mit einem zwei- 
klappigen Schleier bedeckte Sori angesprochenen Bildungen gefunden, nicht gelungen 
ist mir aber der Nachweis der Sporangien und Sporen, während die Epidermis 
vorzügliche Präparate liefert. Ueber die Fructificationen von Marzaria ZIGNO 
und Dichopteris ZiGno geben dessen Abbildungen keinen Aufschluss. Hierher 


42 Die fossilen Pflanzenreste. 


auch Sceropteris. Verwandt ist mit Cycadopteris die SCHIMPER’sche Gattung Zo- 
matopteris, welche mir in zahlreichen Exemplaren aus dem weissen Jura vorliegt 
und bis in den Wealden reicht, durch den bald vorhandenen, bald fehlenden 
Randsaum, welcher auch Cycadopteris nicht fehlt, ausgezeichnet, kaum verschieden 
von Cycadopteris, wenn nicht die zur Zeit noch unbekannten Fructificationen einen 
solchen nachweisen lassen. Beide mit ziemlich derben mehrfach gefiederten 
Blättern, häufig nur in Fragmenten vorkommend. Ein hinsichtlich seiner Fructi- 
ficationen zweifelhafter Farn ist, wenigstens nach den von mir aus der Letten- 
kohle von Basel und Würzburg gesehenen Exemplaren, Dernouillia HEER. 

Für eine ganze Reihe anderer Farne sind wir auf den Verlauf der Leitbündel 
hinsichtlich der Namengebung angewiesen, weil bis jetzt Fructificationen nicht 
bekannt sind. Dass diese zum Theil keine Farne sind, kann möglich sein, da 
in den palaeozoischen Bildungen Stämme vorkommen, für welche die Blätter denn 
doch auch sich erhalten haben können. Dass aber alle noch nicht mit Frueti- 
ficationen gefundenen Blätter nicht zu den Farnen gehören, wie STUR meint, ist 
nicht wahrscheinlich. Als Sphenopteris, Rhodea, Sphenopteridium, Aymenophyllites, 
Ctenopteris werden jene Blätter bezeichnet, welche die nervatio Sphenopteridis und 
Ctenopteridis besitzen, wie auch jene mit dem Uebergang zur nervatio Pecopteridis, 
welche selbst die Zecopferis-Arten charakterisirt. Alethopteris besitzt die nervalio 
Eupteridis. Als Taeniopteris werden Blätter der älteren Formationen bezeichnet 
mit Zaeniopterisnervatur, in den mesozoischen Bildungen werden ähnliche Olean- 
dridium genannt und reichen mit Vılssonia bis in das Tertiär (Sachalin). Sind sie 
sehr breit und gross: Macrotaeniopteris, so in den 'Trias- und Jurabildungen Indiens. 
FoNTAInE bildet aus den mesozoischen Bildungen Nord-Amerika’s Blätter (Zaenio- 
pteris Newberryana WHITE et Font.) mit angeblichen, mir nicht ganz verständ- 
lichen Fructificationen ab. Die nervatio MNeuropteridis ıst für Meuropteris, Neuro- 
pteridium bezeichnend, Farne welche nur den palaeozoischen Formationen ange- 
hören. SANDBERGER will Exemplare mit Fructificationen gefunden haben, welche 
er Mesoneuraster nennt. Uebergänge zur nervatio Cyclopteridis kommen bei Odon- 
topteris vor, rein tritt diese auf bei Zulaeopteris, Triphyllopteris, Cardiopteris, einigen 
Cycopteris- und Adiantides-Arten, sämmtlich palaeozoische Farne. 

Ein einfaches Netz länglicher Maschen besitzt Dieiyopteris BRONGN. und 
Lonchopteris BRONGN., erstere ohne, letztere mit einem Mittelnerven, beide in den 
palaeozoischen Formationen, ein der letzteren sehr ähnlicher, nur in einzelnen 
Fiedern bekannter Farn noch im englischen Wealden, /. Mantelli. Cienis mit 
breiten Fiedern, im Rhät und Jura, eine Art mit Sporangienabdrücken zwischen 
den Maschen. Sagenopteris PresL, im Rhät, Lias und Trias durch gestielte, 
eiförmige, vierzählige Blätter ausgezeichnet, hat ebenfalls einfache Maschen ohne 
Mittelnerven, wie auch Zalaeovittaria, Belemnopteris, Gangamopteris, mit einem 
Mitteinerven Glossopteris aus den Triasbildungen Indiens, den miesozoischen 
Schichten Australiens und des Caps, vielleicht auch Megalopteris Hart aus dem 
Oberdevon von Canada. Durch zahlreichere Anastomosen zeichnen sich im 
Carbon Zdiophyllum aus China und Nord-Amerika, in den mesozoischen Schichten 
Phlebopteris, Camptopteris, Woodwardites, Microdictyon aus. Callipteris, Callipteri- 
dium, Lescuroßteris, Anotopteris, Anomoßpteris, Merianopteris, Lepidopteris, Crema- 
topteris sind Gattungen auf Leitbündelverlauf, Vorkommen von Spreuschuppen 
und kaum gekannter Fructificationen gegründet, z. Thl. mit Vervatio Pecopteridis. 
Angiopteridium umfasst Angiopteris ähnliche Farne aus dem indischen Lias und 
Jura, ehemals als Szangerites beschrieben. Im Tertiär begegnen wir den recenten 


Blattbau, Blattstiele, Stämme der fossilen Farne. 43 


Farnen, welche z. Thl. auch schon in der Kreide vorhanden sind, von denen ich je- 
doch die durch ETTINGSHAUSEN und DEBEY beschriebenen zahlreichen Farnfragmente 
aus der Aachnerkreide nur erwähne. Meines Erachtens erwächst aus der Kenntniss 
dieser Fragmente kein anderer Nutzen, als dass sie die Existenz von Farnen an 
dieser Lokalität nachweisen, ihre schlecht erhaltenen Fructificationen geben keine 
brauchbaren Aufschlüsse.. Dagegen sind aus der grönländischen Kreide durch 
HEER eine Anzahl Gleichenien beschrieben. Dass ein grosser Theil dieser Gattung 
angehört, ist sehr wahrscheinlich, indess ist, abgesehen von einer ziemlich ober- 
flächlichen Darstellung der Fructificationen die genauere Untersuchung derselben, 
welche ohne Zweifel bei einem Theile möglich gewesen wäre, versäumt worden. 
Auch in der Kreide Böhmens und Mährens sind diese Farne nachgewiesen. 
Dass Zygodium im europäischen Tertiär vorkommt, gründet sich auf das Vorkommen 
von sterilen Blättern, deren Leitbündelverlauf und Tbeilung mit jener der leben- 
den Arten übereinstimmt. Fructificationen, welche hierher gezogen sind, sind 
zwar beobachtet, indess nur nach dem äusseren Ansehen als solche von Zygodium 
erklärt. Es sind diese Arten vom Unteroligocän bis in das Miocän beobachtet. 
Auch im Miocän Nord-Amerika’s. Ob die aus der Kreide Grönlands, dem Unter- 
eocän Gelindens, aus dem jüngeren Tertiär angegebenen Osmunda-Arten solche sind, 
kann, da die Angabe nur durch den l.eitbündelverlauf von Blättern unterstützt 
ist, nicht mit Sicherheit gesagt werden. Reste von »Zolypodium, Pteris, Cheilanthes, 
Adiantum sind zwar beschrieben, aber grossentheils auf Blattfragmente gegründet, 
deshalb keineswegs sicher gestellt. Mehr gesichert ist das Vorkommen von 
Blechnum (Bl. Göpperti von Bilin, von SCHIMPER als Marattiopsis beschrieben) und 
Woodwardia, von welch’ letzterer auch die Fructificationen vorliegen, ferner Wood- 
war.dia latifolia LEsQ. aus dem Miocän Nord-Amerika’s, jedoch ohne Fructificationen. 
Asplenium-Reste sind ziemlich zahlreich aus dem Tertiär und der Kreide be- 
schrieben, doch beinahe nur sterile Blattfragmente. An Aspidium- und Zastraea- 
Arten fehlt es im Tertiär nicht, leider ist der genaueren Untersuchung der 
Fructificationen wenig Aufmerksamkeit geschenkt worden. Zferis aguilina, Sco- 
lopendrium officinale im (Quartär in Süsswassertuffen. Ueber das Vorkommen 
von Cyatheaceen während der Tertiärzeit fehlt es gleichfalls nicht an Angaben. 
Dass diese meist tropischen Formen im Tertiär existirt haben, hat an sich nichts 
Unwahrscheinliches, um aber den strikten Nachweis führen zu können, dass 
Alsophila, Cyathea, Hemitelia Bewohner Europa’s waren, müssen die Fructificationen 
entweder erst nachgewiesen oder genauer untersucht sein. Wenn auch zu ver- 
muthen ist, dass in den Tertiärbiidungen, und ich glaube, dass man dies auch 
von den Kreidebildungen sagen kann, ein grosser, ja vielleicht der grösste Theil 
der Farne lebenden Gattungen angehört, so fehlt doch für beinahe sämmtliche 
Formen der stricte Nachweis, dass dem wirklich so ist. Zopteris Sap., aus den 
Schichten von Lod£re, ist ein Infiltrationsprodukt, Zrotorhipis sind wahrscheinlich 
Primordialwedel. 


Blattbau, Blattstiele, Stämme der fossilen Farne. 


Bau der Blätter. 
Was wir über den Bau der Blätter fossiler Farne wissen, verdanken wir haupt- 
‘ sächlich den Untersuchungen RENAULT’s (Cours de bot. foss. tom. III) und WILLIAM- 
Sons (On the organisation of the plants ofthe Coal measures. Part. VI. Ferns), ausser- 
dem habe ich selbst einige Beiträge zur Kenntniss der Epidermis derselben geliefert, 


44 Die fossilen Pflanzenreste. 


Aus diesen Untersuchungen geht hervor, dass der Bau der Blätter der fossilen 
Farne im Wesentlichen mit jenen der lebenden übereinstimmt, dass an der Ober- 
seite unter der Epidermis eine ein- und mehrschichtige Parenchymschicht, das 
Pallisadenparenchym, an der Unterseite das Schwammparenchym liegt, ein oder 
mehrere concentrisch gebaute Leitbündel vorhanden sind. Mechanisch funktio- 
nirende Gewebeelemente liegen zum Theil unmittelbar unter der Epidermis, an 
sie setzen sich gegen die Unterseite gerichtete Leisten als Rippen an oder sie 
fehlen unter der Epidermis und sind dafür Gruppen dickwandiger Zellen als 
T-Träger zwischen Ober- und Unterseite gespannt. (RENAULT, taf.'22, Fig. ı, 
taf. 27, Fig. 9). Nur aus parenchymatischen Zellen, von Epidermis bedeckt, besteht 
das fructificirende Fiederchen von Zecopteris exigua B. Ren. (taf. 19, Fig. 15, 16), 
von Sarcopteris Bertrandi B. Ren. (Ren. a. a. O. tab. 21, Fig. ı1, ı2). Bei Zecopteris 
geriensis B. REn. und einigen andern ist nur die Epidermis erhalten, das übrige Ge- 
webe zerstört. Zwei Gattungen, Scaphidopteris und Zageniopteris, sind von RENAULT 
(a. a.O., pag. 129, tab. 22, Fig.6, 7, tab. 23) auf Strukturverhältnisse gegründet, welches 
Verfahren er wohl nur einschlug, um die Aufmerksamkeit auf diese Blätter zu 
richten. Bei den mit dem ersteren Namen belegten Fiederblättern (S. Gzlliotii) ist 
das Parenchym zwischen den Tertiärnerven durch Wucherung stark hervorgetrieben, 
die Region über den Tertiärnerven rinnenartig vertieft, die Mündung der Rinne 
durch Haare verschlossen. Sporen und Pollenzellen, zuweilen letztere allein, 
finden sich in den Vertiefungen. Auch bei Veuropteris Loshü (RENAULT, a.a.O. 
tab. 29, Fig. 4) kommen sie vor. Zageniopteris ist durch ihre Wasser ausscheidenden 
Organe und Wasserspalten charakterisirt, welche Renaurr auch bei anderen 
fossilen Farnen nachwies. Auf Tab. 23, Fig. 3 ist von RENAULT bei Z. odfusiloba das 
Strukturverhältniss klar dargestellt: Die kolbige Endigung des Tracheidenbündels, 
das kleinzellige Epithel mit seinem Ausführungsgang und die Wasserspalte. Haar- 
bildungen lassen sich ebenfalls nachweisen. 

Farnblattstiele finden sich in allen Formationen in grosser Anzahl, zum 
Theil verkohlt, in welchem Falle sich mit ihnen nicht viel anfangen lässt, als 
dass etwa Epidermis und Tracheiden für die Untersuchung gewonnen werden 
können. Sind sie im unentwickelten Zustande erhalten, so führen sie den Namen 
Spiropteris, welche keiner Formation fehlen und in den verschiedensten Ent- 
wicklungsstadien auftreten. Der Nachweis ihrer Struktur ist nur an den ver- 
kieselten oder sonst wie versteinerten Exemplaren möglich. CoRrDA, RENAULT und 
WiLLIAMSON haben an der Ermittelung ihrer Struktur den grössten Antheil. Letzterer 
bezeichnet im Hinblicke auf die Thatsache, dass Querschnitte der Leitbündel der 
Blattstiele je nach dem Werthe ihrer Verzweigungen wechseln, die Mehrzahl der- 
selben als Rachiopteris, während Corpa dagegen (Beitr. zur Flora der Vorw.) eine 
Anzahl Gattungen unterschied, wie Seenochlaena auf dem Querschnitt mit sichel- 
förmigem Tracheidenbündel, Selenopteris mit halbmondförmigem oder hufeisen- 
förmigem Tracheidenbündel, die Enden der Schenkel nach einwärts gekrümmt 
(CoRDA, tab. 52, 53), Gyropteris, Tracheidenbündel hufeisenförmig, die Schenkel 
nach auswärts gebogen (CorDa, tab. 54), Anacharopteris, Tracheidenbündel anker- 
förmig, die Enden der Schenkel stark nach einwärts gebogen (CorDA, tab. 54, 56), 
sämmtlich mit einem Tracheidenbündel; mit zwei und mehr Pfllorhachis, zwei 
rundliche Tracheidenbündel (Corva, tab. 54), Äalopteris in der Concavität eines 
grossen hufeisenförmigen zwei kleinere rundliche (tab. 19); alle im böhmischen 
Carbon. Als 7Tempskya bezeichnet CorDA Wurzelgeflechte von Farnen, welchen 
auch Blattstiele beigemengt sind und auch noch äussere Stammparthien erhalten 


Blattbau, Blattstiele, Stämme der fossilen Farne. 45 


sein können. Die Tracheidenbündel sind desshalb verschiedenartig auf dem Quer- 
schnitt gebildet. Er bildet (tab. 58, 59) Stücke aus dem böhmischen Carbon ab, 
ich kenne solche aus dem Wealden (vergl. Schenk’s Wealdenflora) und dem 
sächsischen Diluvium, ohne Zweifel aus dem Perm stammend, auf secundärer 
Lagerstätte gemischt mit Coniferenhölzern mit Araucarienstruktur bei Camenz, 
wahrscheinlich aber bei der grossen Verbreitung dieser Hölzer auch anderwärts 
in Nord-Deutschland. Die Wurzelquerschnitte von dem gewöhnlichen centralen 
Bau der Wurzelbündel nicht abweichend. 

Eine weitere Anzahl von Blattstielquerschnitten hat WILLIAMSoN insbesondere 
in Part VI seiner oben citirten Abhandlungen aus den englischen Kohlenkalk- 
knollen beschrieben, so z. B. X. aspera mit behaartem Blattstiel, zweischenkligem 
Leitbündel, $. Oldhamia mit viertheiligem Leitbündel, diese in verschiedenen 
Höhen des Blattstieles, ferner einige Zygopferis, von der wir wissen, dass sie den 
Botryopterideen angehört. Auch RENAULT giebt in Annal. d. scienc. nat. Ser. V, 
tom. ı2 von Anachoropteris, im Cours de bot. foss. tom. III. von Zygopzeris, bei den 
Botryopterideen, Protopteris, Pecopteris, Rachiopteris etc. Darstellungen dieser Ver- 
hältnisse. So weit ich Gelegenheit hatte, die von UnGER aus dem untersten Culm 
von Saalfeld beschriebenen Reste selbst zu untersuchen, muss ich der Ansicht von 
SoLms, welcher sie z. Th. für Blattstielreste von Farnen erklärt, beistimmen, so die 
Gattungen Haplocalamus, Calamopteris, Kalymna, Calamosyrinx (RICHTER und UNGER, 
Palaeontologie des Thüringer Waldes, Tafel I—IIIl). Was UnGer als peripherischen 
Holzkörper bezeichnet, erinnert auf den ersten Blick an die subepidermoidalen 
Bastbelege von Myeoxylon elegans BRONG., Medullosa CoTTA, Myelopteris RENAULT, 
Stenzelia GÖPPERT, von RENAULT für Blattstiele von Alethopteris und Neuroßteris, 
von mir für Cycadeenblattstiele erklärt auf Grund der Aehnlichkeit des Baues und 
zweier mit Medullosa zusammenhängender Exemplare, von welchen ich eines 
untersuchen konnte. SoLms erwähnt ein Exemplar von Medullosa Leuckarti GÖPP., 
welches, wie aus seinen Angaben hervorgeht, das gleiche Verhalten zeigt. Der 
freundlichen Mittheilung REenauLT's verdanke ich Schliffe seiner Myelopteris, deren 
Identität mit den Exemplaren von Chemnitz mir nicht ganz zweifellos ist und von 
einem Farnblatt (Alethopteris aguilina) stammt. Es kann aber die Differenz, welche 
hauptsächlich in der Entwicklung der peripherischen Sclerenchymlamellen liegt, von 
der Höhe abhängen, in welcher die Querschnitte gemacht sind. Jedenfalls gehören 
meine Querschliffe einem tieferen, RENAULT s Querschliffe einem höheren Theile 
des Blattstieles an. Dass bei den Exemplaren von Myeloxylon ein gleiches Verhält- 
niss obwaltet, zeigt der verschiedene Durchmesser der Exemplare von Myeloxylon. 
Es wird sich nur darum handeln, was Alethopteris, von der wir keine Fructifica- 
tionen kennen, eigentlich ist, ferner welche Blätter Medullosa hatte. Der Bau 
von Myeloxylon zeigt in der Peripherie von der Epidermis durch Parenchym ge- 
trennt radiär gestellte Platten von Bastzellen in einer oder mehreren Reihen, ge- 
mengt mit Gummigängen. Die Masse des übrigen Gewebes ist Parenchym, durch- 
zogen von Gummigängen und Leitbündeln, letztere collateral, nach dem Centrum 
gerichtet den aus Treppentracheiden bestehenden Holztheil, nach der Peripherie 
den fast immer zerstörten Basttheil, welcher nach Sorms’ Aussage bei den in den 
Kieseln von Grand Croix erhaltenen Exemplaren häufiger erhalten zu sein scheint. 
Umgeben ist das Leitbündel von einer kleinzelligen Schicht, deren Zellen zum 
Theile verdickt sind. RENAULT unterscheidet nach den Sclerenchymlamellen und 
dem Querschnitt der Leitbündel drei Arten: M. elegans, M. Landrioti, M. radiata, 
letztere auf Newropteris zurückgeführt. (Cours de bot. foss. tom. III, Recherches 


46 Die fossilen Pflanzenreste. 


sur le genre Myelopteris). Die von WiırLıamson a. a. O. Part. VII. beschriebenen 
und abgebildeten, aus den englischen Kalkknollen stammenden Blattstielreste 
halte ich mit SorLms den Marattiaceen näher stehend, als jene von Chemnitz. 

Ein höchst merkwürdiger, nur in wenigen Stücken gefundener, mir leider un- 
bekannter Rest aus dem Kohlenkalk von Glätzisch Falkenberg, welcher von GÖPPERT 
als Sphenopteris refracta (Flora des Uebergangsgebirges) zuerst beschrieben wurde, 
ist von SoLMS einer erneuten Untersuchung und Abbildung unterzogen worden, deren 
Resultat ich mittheile. Der von SorLms abgebildete Querschnitt zeigt aussen eine 
Rinde von ziemlich homogenen, radial geordneten, dickwandigen Parenchymzellen. 
Sie umgiebt ein sehr zerdrücktes Gewebe, in welches eine Anzahl kleinerer und 
grösserer hufeisenförmiger Holzmassen eingelagert ist, deren Convexität nach aussen, 
ihre Bucht nach innen gekehrt ist. Die Bucht ist ausgefüllt mit zusammengedrücktem 
Gewebe und einem kleinen Gefässbündel, der Holzkörper besteht aus radial ge- 
ordneten Treppentracheiden. Ob der Rest bei den Farnen oder anderwärts 
unterzubringen ist, steht dahin, da er zwar mit Farnblättern vorkommt, aber nicht 
bekannt ist, ob er mit ihnen im Zusammenhange steht. UNGER bildet in den 
Beiträgen zur Palaeontologie des Thüringerwaldes auf Taf. X, fig. ıı den sehr 
dürftigen Querschnitt seines von ihm zu den Lycopodiaceen gestellten C/ladoxylon 
dubium ab, welches nach ihm mit dem erwähnten Reste identisch ist. Meines 
Erachtens wird die Vermuthung Sorms, dass die von GöPPERT zuerst be- 
schriebenen Reste ihre hufeisenförmigen Holzbündel einem mit dem Gefässbündel 
in der Bucht im Zusammenhang stehenden Cambium und dem von ihm bedingten 
Zuwachs ihre Entstehung verdanken, gegründet sein. Farnblattstiele sind von 
CoTTA unter dem Namen Zubicaulis (CoTTA, Dendrologie) beschrieben. Zubi- 
caulis primarius CoTTA ist mit Zygopteris, T. Solenites mit Selenochlaena identisch, 
T. ramosus CoTTa, der mit Blattstielen besetzte Stamm von Aszerochlaena CORDA. 
Ein aus dem Perm Russlands von LupwıG gesammeltes Exemplar einer wie es 
scheint noch nicht beschriebenen Zubicaulis CoTTA, nur aus Blattstielen und 
Wurzeln bestehend, besitzt die botanische Sammlung zu Leipzig. 

Farnstämme. 

Im Ganzen sind Farnstämme nicht so selten, leider aber vielfach verkohlt oder 
als Steinkerne, seltener in einem für eingehendere Untersuchung geeigneten Zustande 
erhalten. Die ersteren kommen in sämmtlichen Formationen vor, sind mit Blattstiel- 
basen, Blattstielnarben, Wurzelnarben und Wurzeln bedeckt, wobei dann meist die 
Gefässbündelspuren der Blattstielnarben zur Unterscheidung von Gattungen benutzt 
sind. Die Bezeichnungen Zrotopteris CoRDA, Chelopteris CoRDA, Sphallopteris SCHIMP., 
Piychopteris Corva, Bathypteris Eıcnw., Anomorrhoea EıcHw., Cawlopteris CORDA etc. 
beziehen sich beinahe alle auf den ersteren Erhaltungszustand. Mit Recht lässt 
sich gegen diese Bezeichnungsweise erinnern, dass bei dem Wechsel, welcher bei 
den lebenden Farnen die Anordnung der Leitbündel in der Basis des Blattstieles 
erfahren kann, ein Vergleich zwischen Stämmen mit Blattstielnarben und jenen 
mit Blattstielbasen nicht stattfinden karn. Zudem hat ZEILLER nachgewiesen 
(Bull. de la soc. geol. de France. Ser. III, tom. 3, pag. 574), dass Siemmatopteris 
CorDa und Caulopteris Corpa als verschiedene Steinkernflächen von einem und 
demselben Stamme herrühren können. Kriechende Stämme aus dem Rhät sind 
von NATHORST als Rhizomopteris bezeichnet. 

Hinsichtlich der Blattstellung zeigen die fossilen Farnstämme eine zweizeilige, 
sodann eine schraubige, erstere unter den lebenden Farnen nur bei kriechenden, 
während die beiden fossilen Gattungen Megaphytum Arrıs und Zippea CorDA mit 


Blattbau, Blattstiele, Stämme der fossilen Farne. 47 


ersterer Blattstellung aufrechte Stämme sind. Dievon mir gesehenen Stammstücke von 
Megaphytum cylindrisch oder plattgedrückt, Blattnarben kreisförmig, Gefässbündeispur 
halbmondförmig, die Schenkel nach einwärts gebogen, ausserdem noch kleine runde 
Spuren; bei Zifpea CoRDA (tab. 26.) Blattnarben dreieckig mit zahlreichen Gefäss- 
bündelspuren, Holzkörper ein einfacher Hohlcylinder, beide dem Carbon angehörig. 
Bei einzelnen Stämmen mit spiraliger Blattstellung ist neben dem Aeusseren auch 
die Struktur bekannt, so z. B. Protopteris Cottai COoRDA (tab. 49) aus dem Diluvium 
Sachsens bei Grossenhain auf secundärer Lagerstätte, Zrotopteris (Dicksonia) 
Buvignieri Ren. (a. a. O. tab. 9, Fig. ı, 2), ebenfalls mit einem einen einfachen 
Hohleylinder bildenden Holzkörper, Cawopteris Cotlaiana aus der Kreide 
(Ren. tab. 8, Fig. 10), bei Anacharopteris (Botryopterideen) der Ho!zkörper sternförmig. 
Bei Frotopteris hat die Blattbündelspur Hufeisenform, mit zuerst nach aussen, dann 
nach innen gebogenen Schenkeln, das Tracheidenbündel der Wurzeln ist diarch. 

In neuerer Zeit hat STENZEL zwei Baumfarne aus der schlesischen Kreide (Turon) 
beschrieben: Aaisodendron (Rhizopterodendron) oppoliense GöpP. und Zrotopteris 
Jibrosa STENZEL, beide mit spiraliger Blattstellung und mit cylindrischem, dünnem 
Holzkörper. Im Allgemeinen sind diese Stämme im Bau wenig von den lebenden 
verschieden). Diejenigen Stämme, deren Aeusseres allein bekannt ist, würden, 
wie SOLMS ganz richtig bemerkt, besser als Cawopteris LinpL. et HuTT. bezeichnet 
werden. Jenen, welche fossile Farnstämme untersuchen, wird zu empfehlen sein, in 
den Geweben Oeltropfen als Zellinhalt zu vermeiden, wenn sie nicht etwa tertiär sind. 
Dass in der älteren Kreidezeit baumartige Farne noch in Grönland vorhanden waren, 
zeigt der schöne von HEkkr in Flora foss.arct. Bd. VI. abgebildeteStamm von Prozopteris 
(Dicksonia) punctata. SOLMS zählt EıichwaLp’s Schizodendron zu den Farnstämmen. 
Mir steht Eıchwarp’s Zefhaea rossica nicht zu Gebote, indess nach der Abbildung, 
welche ZEILLER von Schizodendron punctatum EiICHw. giebt, möchte ich, was auch 
Weıss und ZEILLER thun, an eine mit 7ylodendron verwandte Conifere denken. 
OÖ. FEISTMANTEL beschreibt in seiner Abhandlung über Baumfarnreste aus. der 
Kreide, dem Perm und der Steinkohle Böhmens eine Anzahl zum Theil länger 
bekannter oder neuer Stammreste, darunter zwei neue Gattungen aus der Kreide 
Böhmens Oncopteris Neuwalli DORMITZER und Alsophilina Kaunitziana Dorm., 
letztere durch punctförmige Leitbündelspuren der Blattnarben, erstere kaum ver- 
schieden von Zrotopteris, sämmtlich ohne Struktur erhalten. Zu den nicht voll- 
ständig entwickelten Farnresten gehört GERMARS Selaginites Erdmanni (Foss. Flora 
von Wettin und Löbejün) (tab. XXV]), welchen ich in der Sammlung der Universität 
zu Halle sah. GeEmITZ in seiner Steinkohlenflora von Sachsen bildet ähnliche ab, 
nach SCHIMPER gehört auch Selaginites (Lycopodites) cavifolius 1sQ. zu diesen 
Erhaltungszuständen. Es sind dies entweder verzweigte oder mit unentwickelten 
Blättern versehene Stämme. Zu den unentwickelten Axen der Farne kommen 
noch die von Dawson als Zycopodites comosus beschriebenen Reste aus dem Ober- 
devon von Canada. 

Eingehende Aufschlüsse über den Bau fossiler Farnstämme haben wir durch 
die Untersuchungen Corpa’s (Beitr. zur Flora der Vorw.) und insbesondere 
STENZEL'S (Ueber die Staarsteine) erhalten. In der Umgegend von Chemnitz, 
Dresden, Ilmenau, am Kyffhäuser, dann in Böhmen, in Val d’Ajol in den Vogesen, 
bei St. Etienne, Autun (GrAnD’ EuRY, RENAULT), in Illinois (Lesquereux), nach SoLms 
auch in Brasilien in den Provinzen Sao Paolo und Parand, nach Marius in der Provinz 


I) Dass die im sächsischen Diluvium vorkommenden Farnreste nicht aus der Kreide stammen, 
so wenig wie die zahlreichen Arawcarioxyla, bedarf jetzt wohl keines weiteren Nachweises. 


. 


48 Die fossilen Pflanzenreste. 


Piauhy sind sie gefunden. Eine Darstellung der Bewurzelung und Vergesellschaftung 
mit anderen Resten des Carbons giebt Granp’ Eury in seiner Flora carbonifere 
auf Taf. XI. und XXXVI. und bezeichnet die unteren mit Wurzeln umhüllten 
Theile als Psaroniocaulon. Aus diesen Darstellungen ergiebt sich dasselbe Resultat 
wie an den verkieselten Stämmen, dass der grössere Theil des Stammes von 
Wurzeln umhüllt und nur der obere Theil davon frei ist. Einen grösseren, sehr 
gut erhaltenen Stamm hat vor Kurzem STERZEL in den Berichten der naturw. 
Gesellschaft zu Chemnitz für 1886 beschrieben, dergleichen Exemplare sind nicht 
häufig. 

Wie bei den als Steinkerne erhaltenen Farnstämmen zweierlei Blattstellung vor- 
kommt, so auch bei den Psaronien, einige haben eine zweizeilige, die Mehrzahl 
eine spiralige Blattstellung, ersteres bei ?. musaeformis CorDaA (tab. 45, Fig. 2, 3. 
P. carbonifer Corva, tab. 28, Fig. I—4. STENZEL, tab. 34, Fig. 2.), £. scolecolithus 
UNGER (CoRDA, tab. 38. STENZEL, tab. 34, Fig. 1.), 2. Gutbieri CoRDA und einigen 
anderen. Der Querschnitt eines Psaronius zerfällt in zwei Theile, einen äusseren 
und einen inneren. Der erstere besteht aus den an der Oberfläche des Stammes 
frei herabsteigenden, einfachen oder verästelten Adventivwurzeln und den von 
der Stammrinde umgebenen, in ihr herabsteigenden Basaltheilen derselben (Wurzel- 
anfänge Srtenzer’s). In der Regel waltet zwischen dem Durchmesser des Stammes 
und der Wurzelhülle ein Missverhältniss ob, die letztere ist beinahe immer, zu- 
weilen unverhältnissmässig stark. Jede einzelne Wurzel zeigt auf dem Querschnitte 
einen centralen, meist hexarchen Holzkörper, dessen Bastlagen oft genug nicht 
erhalten sind, umgeben ist er von einer parenchymatischen Rinde, zwischen deren 
Zellen entweder und in den meisten Fällen die gewöhnlichen Intercellulargänge, 
viel seltener weite Lücken vorhanden sind und in letzterer Hinsicht an die 
Wurzeln Wasser bewohnender Pflanzen erinnern, so z. B. ?. giganteus CORDA, 
P. asterolithus Corpda, P. Haidingeri STENZEL, P. bohemicus Corpa. Nicht mit 
Unrecht wird man daraus den Schluss ziehen können, dass die Lebensbedingungen 
der Psaronien nicht für alle dieselben waren, die letzteren auf wasserreichem 
Boden wuchsen. Zu ?. giganteus CoRDA gehört auch Dr. Hormann’s ?. Schenkü 
aus Bosnien. Umschlossen ist das Ganze von einer mehr oder weniger ent- 
wickelten Scheide sclerenchymatischer, gestreckter Zellen, auf welche eine wenig 
entwickelte, meist zusammengedrückte parenchymatische Schicht folgt. Bei jenen 
Wurzeln, welche noch von der Stammrinde umschlossen sind, steht die Sclerenchym- 
hülle in Verbindung mit der Stammrinde, in Folge secundärer Verwachsung wie 
bei den Ophioglosseen und tropischen Lycopodiaceen, was ich bei mehreren 
Psaronien gesehen habe. Die Tracheiden sind durchaus Treppentracheiden, 
ebenso jene des Stammes. Blattstielquerschnitte sind in der Wurzelhülle nicht 
häufig und nur in der Nähe des Stammes nachzuweisen, entweder in Folge ihrer 
Auflösung in einzelne Bündel oder wie STENZEL annimmt, als Folge des Dicken- 
wachsthums der Rinde. 

Das Parenchym der Axe kann wie jenes, welches den Holzkörper der 
Wurzeln umgiebt, dicht oder mit grösseren Zwischenräumen versehen sein, eine 
Structur, auf welche CorTTtA seine beiden Arten, . helmintholithus und asterolithus 
gründete, später CorDAa und STENZEL zur Gruppirung der Arten benutzten. In 
dieses nicht selten zerstörte Parenchym sind die Leitbündel eingebettet, welche, 
wenn der Schnitt Anastomosen trifft, unter sich in seitlicher Verbindung stehen, 
im anderen Falle von einander getrennt sind. Jedes einzelne Leitbündel bildet 
eine breitere oder schmälere Platte mit meist hakenförmig eingebogenen Rändern, 


Blattbau, Blattstiele, Stämme der fossilen Farne. 49 


welche bald locker stehend, bald genähert, endlich dicht gedrängt sind. Ein 
Fall (?. bibractiensis Ren.) ist bis jetzt bekannt, in welchem die T,eitbündelplatten 
von mit ihnen alternirenden Sclerenchymplatten begleitet sind (RENAULT a. a. O. 
tab. 26, Fig. 2). Jeder Tracheidenkörper ist mit einer bald stärkeren, bald 
schwächeren, zuweilen jedoch fehlenden Sclerenchymscheide umgeben, sämmtliche 
Leitbündel sind entweder von einer stärkeren oder schwächeren Sclerenchym- 
scheide umgeben oder diese fehlt gänzlich. Die verschiedene Blattstellung macht 
sich dadurch erkennbar, dass bei spiraliger Stellung auf dem Querschnitte ein 


Hip. 32. (B. 586.) 
Asterochlaena Cottai CoRDA. Querschnitt des Holzkörpers. Rothliegendes von Chemnitz. 
Vergrössert. (Nach der Natur.) 


oder mehrere nach aussen zu den Blättern tretende Leitbündel sichtbar sind, je 
-nach der Länge der Internodien, bei zweizeiliger Stellung sind die Plattenränder 
der Leitbündel nach jenen Flanken gerichtet, an welchen die Blätter stehen. Die 
Lage der Leitbündel ist in diesem Falle eine quere, die austretenden Bündel 
liegen seitlich, im anderen Falle können, wenn mehrere Bündel vorhanden sind, 
diese im ganzen Umkreise liegen. Den Querschnitt eines jugendlichen Stammes 
von P. infarctus UNGER bildet RENAULT a. a. O. tab. 25, Fig. 2 ab. 


Neben diesen baumartigen Stämmen finden sich einige wenige kleinere Stämme, 
welche von sogen. krautartigen Farnen herrühren, deren zwei schon bei den 
Botryopterideen (vergl. pag. 35) Erwähnung gefunden haben. Aus dem Roth- 
liegenden von Chemnitz beschreibt CorTa (Dendrologie, pag.23, tab. III.) als 7%2:- 
caulis ramosus ein Stämmchen, welches durch den centralen auf dem Querschnitt 
sternförmigen, mit zum Theil wiederholt gelappten Strahlen versehenen Holz- 
körper sich auszeichnet. Die an dem Stämmchen vorhandenen zahlreichen Blatt- 
stiele zeigen auf dem Querschnitte einen länglichen, schwach gekrümmten Holz- 
körper. Von CorDA ist es dannals Aszerochlaena Cottai (Fig.31,) beschrieben, von 


ScHEnk, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 4 


50 Die fossilen Pflanzenreste. 


GörrErT (Flora des Perms) näher besprochen. Das Centrum des Tracheiden- 
körpers ist von einem parenchymatischen, stark zusammengedrückten Gewebe, 
dem Markkörper, eingenommen, welches sich in Strahlen in die Lappen des 
Tracheidenkörpers fortsetzt. Umgeben ist der Tracheidenkörper von einer 
schmalen Sclerenchymschicht, auf welche eine stärkere Parenchymschicht folgt, 
beide den Contouren des Tracheidenkörpers folgend. Zwischen den Blattstielen 
entweder die runden oder verdrückten Querschnitte senkrecht absteigender 
Wurzeln oder deren Längsschnitte, alle mit centralem diarchem Holzkörper. Um- 
geben ist dieser mit einer parenchymatischen Zone, welche ihrerseits mit einer 
Sclerenchymschicht und der auf diese folgenden parenchymatischen Schicht ab- 
schliesst. Blattstiele wie Wurzeln liegen in der parenchymatischen Rinde, von ihr 
umgeben. An der Aussenfläche der von mir untersuchten, der städtischen Sammlung 
zu Chemnitz gehörigen, aus Corra’s Hand stammenden Exemplare zahlreiche auf 
der Aussenseite freie Blattstiele.e Unter den lebenden Farnen lässt sich kein 
analoges Structurverhältniss nachweisen, wohl aber unter den fossilen Resten durch 
Asteropteris noveboracensis Dawson (New Erian plants in Quart. Journ. of. geolog. 
Soc. 1880) aus der Portage group (Oberdevon) von Newyork. Auch hier ist ein 
sternförmiger, mit einfachen oder gelappten Strahlen versehener Holzkörper vor- 
handen. Umgeben ist er von einer ziemlich stark entwickelten Sclerenchymschicht, 
welche Blattstiele mit biscuitförmigen Blattspuren einschliesst. Ob der Stammrest 
den Farnen, wie Dawson will, angehört oder den Lycopodiaceen ist unentschieden. 
Dawson selbst vergleicht ihn mit Cladoxylon mirabile UNGER, welches den Lyco- 
podiaceen zugetheilt ist. Dass der Holzkörper einige Aehnlichkeit mit jenem 
einiger Lycopodiaceen hat, ist nicht in Abrede zu stellen. Farnstämme, welche 
den Osmundaceen zugezählt werden, mit welchen sie auch im Habitus überein- 
stimmen, sind Osmundites schemnitzensis UNGER (Asterochlaena PETTKO) von Iuıa bei 
Schemnitz in Ungarn (Denkschriften der Acad. z. Wien. Bd. 6. 1856), Osmundites 
Dawkeri CARRUTHERS aus dem Untereocän der Herne Bay in England (Quart: Journ. 
of geolog. Soc. Bd. 26. 1870) und ein in der Sammlung zu Göttingen befind- 
licher, von Sorms in der Einleitung zur Phytopalaeontologie pag. 176 erwähnter 
Stamm, Geröll aus dem Alluvium der unteren Lena in Sibirien, dieser noch der 
genaueren Beschreibung gewärtig. Dass man mit dem ersteren zusammen als 
Osmunda bestimmte Blätter gefunden hat, beweist noch nicht viel für seine Ab- 
stammung, so wenig als z. B. das gesellige Vorkommen von Zecopteris-hedern mit 
einem Anachoropteris-Stämmchen und einem Zaronius, wie dies bei dem kürz- 
lich von STERZEL beschriebenen Psaronius Weberi STERZEL und anderen Resten 
der Fall ist. Auch wird man schwerlich Osmunda-fiedern als solche ohne Weiteres 
sicher erkennen. Ueber das Göttinger Stämmchen theilt SoLms mit, dass es eine 
wenig deutliche Sclerenchymhülle zeige, die Blattstielquerschnitte ausser dem 
halbmondförmiger Blattspurquerschnitte in dessen Concavität noch zwei rundliche 
besitzen. Bei diesem, wie bei den beiden anderen umgeben auf dem Querschnitte 
das parenchymatische Mark eine Anzahl unregelmässiger Holzbündel, bei ©. Daw- 
keri CARRUTHERS hufeisenförmig, eiförmig, oblong, bei ©. schemnitzensis ÜNGER, 
zum Theile wellenförmig und anastomosirend, umgeben bei beiden von einer 
stark entwickelten Parenchymschicht, welche die Blattstielquerschnitte mit der 
bei beiden hufeisenförmigen Blattstrangspur und zahlreiche Quer- und Längs- 
schnitte von Wurzeln enthält. Nach aussen schliesst das Parenchym des letzteren 
mit einer kleinzelligen Sclerenchymschicht ab, ebenso auch die Blattstiele. Trotz 
der habituellen Aehnlichkeit mit Osmunda und dem Vorkommen der für Osmunda 


Fig. 31 A 


Asterochlaena Cottai Corpa. Natürliche Grösse. (Nach der Natur.) 


N 
. 
+ 
9 
& 
05 
© 
U 2) S 


Fig. 31 B. Bier 313C, 
= Asterochlaena Coltai CORDA. Asterochlaena Cottai_ CORDA. 
Querschnitt einer Wurzel. Vergrössert. Querschnitt eines Blattstieles. Vergrössert. 
(Nach der Natur.) (Nach der Natur.) 


_ SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 


Heterospore Filicinen. 51 


erklärten Fiedern, dürfen doch diese Stämme nicht mit dieser Gattung vereinigt 
werden, weil der collaterale Bau der Bündel fehlt und es gar nicht sicher zu sagen 
ist, dass die Fiedern zu Osmunda gehören. 


Heterospore Filicinen. 
Marsiliaceen. Salviniaceen. 


Aus der Familie der Marsiliaceen sind Reste, von denen mit Sicherheit 
die Zugehörigkeit zu dieser Gruppe ausgesprochen werden könnte, nicht erhalten. 
HEER glaubt im Obermiocän von Oeningen Früchte einer Pilwlaria, P. pedunculata, 
nachgewiesen zu haben. Eine äussere Aehnlichkeit ist ja vorhanden, dass diese 
aber nicht genügt, um diese Reste als Früchte von Züularia zu erklären, ist 
ausser Zweifel. Dasselbe gilt für die im Mitteloligocän von Ronzon von MARION 
gefundene Fruchtkapsel, welche von A. Braun für das Sporocarpium einer Marsilia, 
M. Marioni, erklärt worden ist. Man kann der scharfsinnigen Auseinandersetzung 
Braun’s allen Beifall zollen, muss sich aber dennoch sagen, dass auch andere 
Kapselfrüchte ein gleiches Verhalten zeigen können. Nicht besser steht es mit 
meinem Marsilidium speciosum aus dem Wealden des Osterwaldes (SCHENK, 
Wealdenflora); ein langgestieltes mit sechs keilförmigen, am oberen Rande klein- 
gezähnten Fiederblättern und Cycopteris-nervatur, vom Habitus eines Marsilia- 
Blattes. Aus der Kreide Grönlands, den Kome- und Ataneschichten führt HEER 
zwei Marsilia-Arten: M.grandis und M.cretacea an, das eine Blattreste, das an- 
dere Fruchtreste, beide gleich fragwürdig, mag man die Blattreste zu den Marsi- 
liaceen oder zu den Taxinen rechnen. Der Fruchtrest kann sehr verschiedenartigen 
Ursprungs sein. Die Meinung HEEr’s, dass beide zusammengehören könnten, hat 
wenig für sich. Der eine gehört einer tieferen, der andere einer höheren Schicht an. 
Auch die Stellung von Sagenopteris, gestielte, vierzählige Blätter von mannigfacher 
Form, meist als einzelne Fiedern vorkommend, die Leitbündel zu länglichen Maschen 
verbunden, ohne Mittelnerv, vom Rhät bis in den Wealden verbreitet, scheint 
mir bei den Marsiliaceen durchaus nicht so gesichert, wie ZıGno, NATHORST und 
SCHIMPER annehmen. Ich habe derartige Fruchtreste mikroskopisch untersucht, 
indess weder in den grösseren den Bau von Sporocarpien oder Sporen finden 
können, ebenso wenig in den kleineren, obwohl die Reste aus der Umgebung 
Baireuths für die mikroskopische Untersuchung sich besonders eignen. 

Von dem bei SoLıms a. a. OÖ. pag. 186 erwähnten SpAenoglossum quadrifolium 
Emmons aus dem Keuper Nord-Carolina’s kenne ich die Abbildung von EMMoNS 
weder, noch Exemplare. Nach FontAme (Contributions for Knowledge of the 
older mesozoic Flora of Virginia, Washington, 1883) ist es ein gestieltes Blatt, 
an dessen Blattstielspitze vier keilförmige Fiedern stehen. Die Abbildung O. FEısT- 
MANTEL's in der Oolithic Flora of Kach bezieht sich sicher auf keine Pflanze, 
sondern ist eine Infiltration, wie meine Actiniopteris peltata aus dem Rhät, bei 
welcher ich durch GöPPpErT’'s Angabe von dem Vorhandensein einer Kohlenrinde 
irregeführt wurde. Die Rinde ist Mangan. Zu den Marsiliaceen wird auch 
Chiropteris digitata KuRR gestellt, grosse handförmig eingeschnittene Blätter mit 
stumpfen, ganzrandigen Lappen und maschenförmigem Leitbündelverlauf aus dem 
Keuper. Die in den von mir herausgegebenen Abbildungen SCHOENLEIN’S von 
Keuperpflanzen auf Taf. XI. Fig. ı, a, b abgebildeten Exemplare sind jetzt in Berlin, 
andere besitzt die Sammlung in Würzburg, ganze Blätter die Sammlung in 
Stuttgart. Ohne Fructificationen ist ihre Stellung zweifelhaft. 


4* 


52 Die fossilen Pflanzenreste. 


Für das Vorhandensein von Salvinia in früheren Perioden liefern die im 
Tertiär nachgewiesenen unverkennbaren Blattreste einen unwiderleglichen Beweis. 
Abdrücke davon sind an mehreren Fundorten des sächsischen Unteroligocäns, in 
den gebrannten Schiefern von Priesen (Oberoligocän), im Obermiocän von Schossnitz 
und der Schrotzburg beobachtet. Dass eine mit Azol/a verwandte Gattung während 
der Steinkohlenperiode in Europa existirt hat, darf nach den Auseinandersetzungen 
von SoLMS (a. a. O. pag. 187 u. folg.) und STRASSBURGER in WILLIAMSON, 
a. a. OÖ. part. X., pag. 5ı5 wohl vorerst angenommen werden. Nach den Unter- 
suchungen WILLIAMSON’S (a. a. OÖ. part. IX. X.) kommen in den englischen Kalk- 
concretionen Reste von Fructificationen vor, welche von ihm als Sporocarpon 
WILLIAMSON und Z7raguaria CARRUTHERS beschrieben sind. Nach dem Ausspruche 
Häcker’s haben sie mit Radiolarien nichts zu thun, obwohl sie als solche von 
anderen erklärt worden sind. Auch für Macrosporen von Zepidodendron, für 
Zygoten von Desmidiaceen, mit welchen einige von ihnen eine gewisse Aehn- 
lichkeit haben, wurden sie erklärt. SoLms und STRASSBURGER vermuthen in ihnen 
Bildungen analog den Massulae von Azol/a und nach den wenigen Exemplaren, 
welche ich gesehen habe, muss ich beiden Recht geben. Dass einzelne dieser 
Körper zwischen den Sporophyllen von Zepidostrobus vorkommen, ist erklärlich, 
wenn wenigstens der mir vorliegende Sporenfruchtstand dieselbe schlechte Be- 
schaffenheit hat, wie jener von SoLMS gesehene. An gut erhaltenen Zepidostrobus- 
Exemplaren aus England und Westfalen fehlen sie; in den westfälischen Con- 
cretionen scheinen diese Körper überhaupt nicht vorzukommen. ‚Sporocarpon 
WILLIAMSON besitzt eine äussere, derbe, feste Hülle, deren Innenraum eine 
wechselnde Zahl von Zellen einschliesst. Die Hülle besteht aus zwei Schichten, 
einer inneren derben, festen, strukturlosen, homogenen, die äussere Schicht 


(B. 587.) Fig. 32. 

ı Traguaria CARRUTH. a Wand der Kapsel. d die starren Stacheln. e umhüllende Masse. 

f Innen-Membran, die im Innern der Kapsel liegenden Zellen umschliessend. g Zellen. 

2. Fragmente der röhrigen Stacheln durch die Fortsätze 5' verbunden. 3. Sporocarpon 

elegans WILLIAMSON. a Uhrglasähnliche Basis der einzelligen Haare. 5 Haare. (Nach 
WILLIAMSON.) 


Pr, 


. a ee ee 


Equisetaceen. 53 


besteht aus dicht zusammenschliessenden, hohlen, an der Spitze kegelförmig ver- 
schmälerten pallisadenähnlichen oder in kegelförmige Haare verlängerten Bildungen 
ohne sichtbaren Inhalt, die Wände aus der gleichen Substanz wie die Innen- 
schicht bestehend, die Haare häufig abgebrochen. Nach den an der äusseren 
Hülischicht vorkommenden Verschiedenheiten unterscheidet WILLIAMSON eine An- 
zahl von Arten. Wie eben erwähnt ist das Verhältniss bei 5. compactum WILLIAM- 
son, während bei ‚SP. elegans desselben Autors die Haare eine einer Sanduhr ähn- 
liche Basis haben (Fig. 32, 3), was an jene Zellen erinnert, welche unter der 
Pallisadenschicht der Samenschalen der Leguminosen vorkommen. Bei ‚Sp. Zabu- 
Zatum Wırı. fehlen die Haare, bei ‚Sp. pachyderma WıLL., bei Sp. ornatum WiLL., 
Sp.asteroidesWiLL. besteht die äussereSchicht aus zahlreichen isodiametrischen Zellen, 
nur bei ‚Sp. ornatum sind Gruppen kurzer Haare vorhanden (WiırLıamson, IX. tab. 23, 
26, X., tab. ı7, 18,19. XII. tab. 31). Die von der Hülle eingeschlossenen Zellen sind 
kugelig, glattwandig, häufig von einer gefalteten Haut umgeben, ihr Inhalt braun, 
formlos, zwischen ihnen und um sie liegt oft eine braune Masse. 7raguaria CARRU- 
THERS (Fig. 32, I, 2) ist nur durch die abweichende Struktur derHülle von Sporocarpon 
verschieden. Sie besteht aus hohlen, ziemlich dickwandigen mit Höckern besetzten 
Stacheln, welche durch seitliche und endständige Verzweigungen unter sich in 
Verbindung stehen und die innere Hülle als eine schwammige Hülle umgeben 
(WILLIAMSoN, X., tab. 18, 19, 21). SoLMs erwähnt (a. a. O.) eines durch Herrn 
Binns angefertigten Schliffes, welcher dickwandige, mehrere zellenartige dichtge- 
drängte mit Microsporen dicht erfüllte Ballen einschliessende, Kapseln enthielt, 
bei welchen man an die Massulae der Azollen zunächst denken muss. Zygosporites 
WırLıamson, Oidosphaera WILLIAMSON, Calcisphaera SoLMS bedürfen, ehe über ihre 
Stellung überhaupt etwas gesagt werden kann, noch näherer Untersuchung. 


Equisetaceen. 


Die Familie hat allem Anscheine nach ihre Hauptentwicklung in der Trias 
und im Jura erfahren. Verhältnissmässig gut bekannt ist Zguwisetum arenaceum 
ScHImP. und sind von ihm wenigstens eine Reihe von Einzelheiten festgestellt, welche 
mit den lebenden Formen übereinstimmen. In einer Beziehung weichen sie von 
den lebenden Formen ab. Gegenwärtig sind, mit Ausnahme einiger tropischer 
Formen die Arten meist mit niedrigen Stengeln versehen; die Equiseten der 
Trias und wenigstens eine Art des Jura, Zguisetum columnare BRoNGn., besassen viel 
bedeutendere Dimensionen hinsichtlich der Höhe und des Durchmessers der Axen. 
SCHIMPER bezeichnet die sämmtlichen hierher gehörigen Formen, insoweit ihre 
Sporophylle hexagonal schildförmig und in eine endständige Axe vereinigt sind, 
als Zguisetum, in der Voraussetzung, dass die noch unbekannten Sporangien auf der 
Unterseite sich befinden, ihre Microsporen ebenfalls dieselben wie bei den lebenden 
Equiseten und nur diese vorhanden sind. Ein Beweis dafür ist noch nicht erbracht 
und ist im Hinblick auf die Grundsätze, nach denen wir die lebenden Pflanzen 
behandeln, dies Verfahren voreilig und nur dadurch zu rechtfertigen, dass sonst 
so Vieles mit den lebenden Equiseten übereinstimmt. Andererseits wissen wir von 
den anatomischen Verhältnissen dieser Formen aus den mesozoischen Bildungen 
gar nichts, wir sind deshalb gar nicht im Stande zu beurtheilen, wie sie sich zu 
den lebenden Formen, wie zu den Calamarien der palaeozoischen Formationen 
verhalten, mit welchen sie manches gemeinsam haben. 


Oberirdische wie unterirdische Axen sammt ihren Verzweigungen haben, 


54 Die fossilen Pflanzenreste. 


wenn vollständig entwickelt, ein je nach dem Werthe der Verzweigung weiteres 
oder engeres Markrohr, welches durch einen Steinkern ausgefüllt und durch derbe 
Gewebeplatten (Diaphragmen) in Fächer getheilt ist. Häufig ist nur dieser 
Steinkern erhalten, Calamites, durch schmälere, breitere, zahlreichere, sparsamere, 
von Glied zu Glied alternirende Längsrippen und Einschnürungen charakterisirt. 
Bei diesen Abgüssen der Innenseite des Stengels oder Rhizoms ist häufig alles 
Uebrige in kohliges Pulver verwandelt, zuweilen ist aber jedoch dieser äussere Theil 
erhalten, doch wie es scheint selten, ich kenne solche Erhaltungszustände nur aus 
der Bronn'schen Sammlung, aus welcher ETTINGSHAUSEN ein Exemplar abgebildet 
hat, und aus der palaeontologischen Sammlung der Universitäten zu Würzburg und 
Berlin. Auch in den von mir herausgegebenen Abbildungen SCHÖNLEIN’s der 
Keuperpflanzen Frankens findet sich Tafel II. fig. 5 ein solcher Erhaltungszustand 
abgebildet. Diaphragmen finden sich isolirt öfter, wenn aufrecht stehende Stengel 
quer durchbrochen werden, stets das Mittelfeld eben und ohne Skulptur, der Rand 
radiär gerippt durch die durch die Scheide austretenden Gefässbündel. Stammt das 
Diaphragma von dem Calamitenzustand, so fehlt die gezähnte Scheide, stammt es 
dagegen von einem vollständig erhaltenen Axenreste, so ist die gezähnte Scheide 
platt niedergedrückt. Die Aussenfläche der Stengel ist entweder fein gerillt oder 
mit starken, wenig zahlreichen Rippen versehen, von Internodium zu Internodium 
wechselnd, in der Regel ober- und unterhalb des Knotens am deutlichsten. An 
jedem Knoten der ober- und unterirdischen Stengel stehenscheidenförmige Blätter, mit 
länger oder kürzer zugespitzten Zähnen. Stammspitzen, domförmig gewölbt, die 
Stengelglieder verkürzt, die concentrisch gelagerten Blattscheiden zeigend, Basalttheile 
des Stengels durch allmählich verkürzte Glieder und die kegelförmige Verjüngung 
des Stammes erkennbar, sind nicht häufig, die Sammlungen zu Würzburg, Berlin und 
Stuttgart besitzen davon schöne Exemplare. SCHIMPER in seinem Atlas zu dem Traite 
bildet solche Zustände ab, ebenso SCHOENLEIN (Taf. 4, 6, Fig. 5, 6,7). Die Rhizomglieder 
kommen wie beiden lebenden Equiseten knollig umgebildet vor, ziemlich gross bei dem 
E. arenaceum des Keupers, kleiner bei £. Münsteri des Rhät, dem Z. Zurchardti des 
Wealden, ferner bei den tertiären Arten (Physagenia Parlatorii HEER), oft noch perl- 
schnurartig aneinander gereiht. Auch bei Z£. Münsteri fehlen ober- wie unterirdische 
Stammspitzen nicht, von PRESL als Arten beschrieben, von mir richtig erkannt. In 
der Lettenkohle von Würzburg und der neuen Welt bei Basel sind Stücke von Spo- 
rangienähren gefunden, bei Z. Münsteri noch mit dem Stengel im Zusammenhang. 
Von dem letzterem Orte bildet sie HEER, von Würzburg SCHÖNLEIN a..a. O. Tafel ], 
Fig. 7. ab. Eine ohne Zweifel sehr starke aus hexagonalen schildförmigen Sporo- 
phyllen bestehende Axe muss den Sporangienstand gebildet haben. Mehr lässt 
sich darüber nicht sagen. Die Equiseten-ähnlichen Reste aus den palaeozoischen 
Bildungen sind von SCHIMPER unter der Bezeichnung Zguisetites zusammengefasst. 
Im Ganzen lässt sich wenig über sie sagen, da einmal Fructificationen nicht be- 
kannt sind und wir von den vegetativen Organen wenig mehr wissen, als dass 
sie zum Theil tief spaltige Scheidenblätter besassen, wie sie von GERMAR (Ver- 
steinerungen von Wettin und Löbejün. Taf. X., Fig. 3), von Weiss (Steinkohlen- 
calamarien, tab. XVI., Fig. 10) für £. änguwlatus GERM., von SCHIMPER (Traite, Atlas, 
tab. XVII, fig. 4) für Z. drevidens SCHIMPER gegeben werden. Zquisetites Wrightii 
Daws. (New Erian plants) aus dem Oberdevon New-Yorks verdankt nach HALL 
seine Entstehung der Verwechselung von mit der Gattung Siylonurus verwandten 
Abdominalsegmenten. Noch unsicherer sind unsere Kenntnisse von STERNBERG’S 
Equisetites mirabilis, von STUR zu einer eigenen Gattung, Zleutherophyllum (Culm- 


Equisetaceen. 55 


flora, II, tab. I.), erhoben. Nach Stur sind die kurzen Blätter frei, decken sich 
gegenseitig mit ihren Rändern und bilden so eine kurze Scheide (so verstehe ich 
wenigstens die Beschreibung des Autors). Dieser Angabe widerspricht Weıss 
(Steinkohlen-Calamarien, I. tab. XVIIL., Fig. 2, I. tab. XVI. a. Fig. 9), nach ihm sind 
die Blätter zu einer Scheide mit kurzen, breiten, häufig berandeten, dreieckigen 
Zähnen, deren Basis etwas über die benachbarten Zähne übergreift, verwachsen. 
Beide Beobachter haben an der Basis der Blätter einen rundlichen oder rundlich 
herzförmigen Eindruck bemerkt, welchen STur für den Abdruck eines auf der Innen- 
seite befindlichen Sporangiums, Weiss dagegen für Fältelungen erklärt, welche auch 
sonst an der Blattscheide vorkommen und bei den durch starke alternirende Rippen 
getrennten Furchen der Stengelglieder vorkommen müssen. Ich habe vor längerer 
Zeit in Berlin und München Exemplare gesehen; die in jener Zeit entworfene 
Skizze entspricht den Angaben von Weıss. Bis jetzt nur aus dem Culm von 
Waldenburg in Schlesien bekannt. 

Eine in dem bunten Sandstein zuerst entdeckte, später aber auch im Rhät 
und in der Lettenkohle gefundene, mit den Equiseten wahrscheinlich verwandte 
Form ist Schizoneura SCHIMPER, zuerst als den Monocotylen angehörig betrachtet 
und desshalb Convallarites genannt. Die Stengel sind gestreift, gegliedert, die 
Streifen nicht alternirend, an jedem Gliede stehen bei S. djaradoxa SCHMP. scheiden- 
förmige, kurz gezähnte später sich spaltende Blätter, bei dem Abfallen eine Narbe 
zurücklassend. Eine zweite, mit der eben erwähnten verwandte Form ist S. gond- 
wanensis O. FEISTMANTEL aus dem unteren Gondwanasystem (Trias) in Ost- 
Indien, begleitet von Calamiten-ähnlichen Steinkernen. Fructificationen kennen 
wir von beiden nicht, wenn sich nicht mit der Zeit ergiebt, dass das, was Ae/ho- 
phyllum und Echinostachys genannt worden ist, zu Schizoneura paradoxa des bunten 
Sandsteins gehört. So weit diese Reste bis jetzt bekannt sind, ist ihr Werth 
ziemlich zweifelhaft. Mit Schizoneura wird ferner vereinigt die aus der Letten- 
kohle Basels, Würzburgs und Badens stammende ‚S. Meriani HEER, welche, so 
weit wir ihre vegetativen Organe kennen, in den von mir herausgegebenen Ab- 
bildungen der fossilen Pflanzen aus dem Keuper Frankens von SCHÖNLEIN in einer 
Reihe von Abbildungen dargestellt sind, deren Originale jetzt in der palaeonto- 
logischen Sammlung zu Berlin sich befinden. Tafel II, Fig. 3, Taf. V, Fig. 4, Taf. VI, 
Fig. ı, 2, 4, Taf. VII, Fig. 8, Taf. XII, Fig. ı, 2, stellen verschiedene Erhaltungs- 
zustände, ältere und jüngere Theile der Pflanze dar, deren stark gerippter Stein- 
kern in der Lettenkohle von Würzburg nicht selten ist. Die Aussenfläche ist mit 
feinen nicht alternirenden Rippen bedeckt, an den Internodien sitzen wirtel- 
ständige, lange, lineare, schlaffe, an den jüngeren Axen aufrechte Blätter, welche 
nach dem Abfallen an den dünnen Axen (junge Zweige? Stengelenden?) kleine, 
an den stärkeren grössere kreisrunde Narben zurücklassen. Sie waren wohl nie 
zu einer Scheide, wenn nicht in den frühesten Entwicklungsstufen, vereinigt. 
Mit den Blättern und Stengelresten kommen racemös verzweigte Auste vor, 
welche vielleicht hierher gehören, isolirte Blättchen (Sporophylle?) liegen frei 
in der nächsten Nähe derselben. Ich habe in der Würzburger Sammlung ihnen 
den Namen Schizostachyum gegeben. Die dem Rhät Schlesiens, Frankens, 
Oesterreichs und Skandinaviens angehörige Art ist .S. Aoerensis SCHIMPER, 
deren Fructificationen ebenfalls unbekannt sind. Sie besitzt Calamiten-ähnliche 
Steinkerne, die als Arten von Calamites beschrieben sind. Ausserordentlich häufig 
ist sie bei Veitlahm in der Nähe von Kulmbach und an der Jaegersburg bei 
Erlangen, fehlt aber auch an anderen Fundorten nicht. Leider sind diese Reste 


56 Die fossilen Pflanzenreste. 


stets schlecht erhalten, so dass es kaum möglich ist bei ihnen zu einer klaren 
Einsicht zu kommen, wie dies auch bei Aethophyllum der Fall ist. 

NATHORST und ich haben eine Anzahl dieser Calamitenähnlichen Zustände 
abgebildet, NATHORST auch Stengelstücke mit den schmalen linearen Blättern, 
welche zu sechs und mehr im Wirtel stehen. Auch sie hat wie S. Meriani HEER 
an den Stengelstücken von geringerem Durchmesser stark vortretende Rippen, welche 
schon die alte BRONGNIART'sche Abbildung des Zgwisetum Meriani zeigt. Späteren 
Untersuchungen muss es überlassen bleiben, ob ursprünglich scheidige Blätter vor- 
handen waren, ob die beiden zuletzt besprochenen Reste zu Schizoneura gehören und 
ob mit den Equiseten eine nähere Beziehung besteht. SCHMALHAUSEN ist es gelungen 
von der lange bekannten Gattung Phyllotheca BRONGNIART Fructificationen an 
Exemplaren aus dem Oolith an der unteren Tunguska in Sibirien nachzuweisen. In 
dem Jura Ober-Italiens, aus welchem Zıcno sie abbildet (Flor. foss. oolithica. vol. I), 
in den unteren Gondwanaschichten Ost-Indiens, Chinas, Englands und den tria- 
sischen Schichten Australiens, aus welch letzteren die zuerst beschriebenen 2. 
australis BRONGN., der Typus der Gattung stammt, kennt man nur sterile Stengel- 
reste. Was Heer als Fructificationen seiner Phyllotheca sibirica abbildet, gehört 
nicht hierher, sondern zu Ging%o (vergl. SCHENk, fossile Pflanzen, während der 
Reise des Grafen SzEcH£nvi in China gesammelt). Die Blätter sind an der Basis 
kurz scheidig, dieser Theil zuweilen oberwärts erweitert, meist aber anliegend, 
die Scheiden tief eingeschnitten, die Zähne linear zugespitzt, einnervig, oft nach 
aussen gebogen, dann mit den Spitzen einwärts gekrümmt. Die schildförmigen 
auf der Unterseite die Sporangien tragenden Sporophylle wechseln mit sterilen 
Blättern ab und stehen zwischen je zwei sterilen Blattwirteln rings um die Axe. Wie 
bei dem dem Jura von Scarborough und Whitby angehörigen Zguisetum laterale LinDL. 
und Hurron (Foss. Flora III. taf. 186) finden sich auch bei PAydotheca die eigen- 
thümlichen kreisrunden, in der Mitte ebenen, glatten, am Rande radial gestreiften 
und mit Läppchen versehenen Scheibchen auf den Internodien, welche für Dia- 
phragmen erklärt wurden, solche jedoch nicht wohl sein können. Auch an Exem- 
plaren von Steierdorf kommen sie vor, finden sich aber auch isolirt. 


Lycopodiaceen. Selaginelleen. Iso&teen. 


Aus diesen Gruppen, von denen die Zycopodiaceen ihre Sporangien entweder 
aus der Basis der an der Spitze der Zweige ährenförmig stehenden Sporophylleen 
oder assimilirender Laubblätter entwickeln, und die Sporangien nur Microsporen 
enthalten, während bei den Selaginelleen bei apicaler ährenförmiger Stellung der 
Sporophylle Micro- und Macrosporen zur Ausbildung gelangen, sind namentlich 
aus den älteren Formationen Reste beschrieben worden, welche meist auf Grund 
habitueller Merkmale den beiden Familien zugewiesen werden. Für die ana- 
tomische Untersuchung geeignete Erhaltungszustände, ferner Fructificationen sind 
bis jetzt nur sparsam gefunden worden. Ein Theil der hierher gezogenen Reste 
ist bereits bei den Farnen erwähnt (pag. 47), andere müssen ihren Platz bei den 
Coniferen finden. Von den durch ihre gleichartigen, spiralig stehenden Blätter 
erkennbaren beschriebenen Zycopodium-Arten gehören zu dieser Gattung nach den 
Originalen die von GOLDENBERG aus dem oberen Carbon von Saarbrücken (GOLDEN- 
BERG, Flora foss. sarepontana, Taf. I, Fig. ı, 2.) beschriebenen Z. (Zycopodites) elonga- 
Zum, L. denticulatum, welchen, wie auch SorLms annimmt, Kıpston’s Z. Stockü 
aus dem Culm Schottlands angereiht werden darf. Hierher auch Z. Meeckii Leso. 
und Z. dendulum LesgQ. aus dem Carbon von Pennsylvanien (LesQ‘, Coalflora. 


id, u u 


Lycopodiaceen. Selaginelleen. Isoeteen. 6 


Taf. 62, Fig. ı, 2). Der von Dawson beschriebene Zycopodites Matthewsii aus dem 
Devon von St. John in Neu-Braunschweig ist mir aus der Abbildung Taf. VII. 
Fig. 85—87 in Dawson, the fossil plants of the Devonian and upper Silurian For- 
mation. Montreal, 1871 bekannt. Ich muss SoLms zustimmen, wenn er die Abbildung 
für ungenügend erklärt, ebenso theile ich hinsichtlich des Z. Richardsoni aus 
Maine und Pennsylvanien nach der mitgetheilten Beschreibung und der a. a. ©. 
tab. VII, Fig. 80, a, b gegebenen Abbildung des Autors die Ansicht von SoLns, 
dass mit derlei Dingen nichts anzufangen ist. . 

Bei denSelaginelleen sind die Blätter ungleich gestaltet, ihre Unterblätter sind 
kleiner. Nicht zu sehen sind diese, wenn die Reste von oben gesehen werden, indess 
auch bei der Ansicht von unten können sie durch die auf den Stengel aufgepresste 
Lage unsichtbar oder undeutlich sein. Die zweizeilige Stellung der grösseren Blätter 
wird dann allein als Anhalt für die Bestimmung dienen können. Aus diesem 
Gesichtspunkte kann man die mit zweizeiliger Blattstellung versehenen Lycopodia- 
ceenreste als Selaginella oder dieser Gattung nahestehend betrachten und die von 
GOLDENBERG a. a. O. (Taf. I. Fig. 3, 5a) abgebildeten Zycopodites primaevus und Z. 
macrophylius (Taf.], Fig. 5b), sodann Z. Guzbieri GöpP. von Zwickau, mir in einer 
Reihe von Exemplaren bekannt, hierher ziehen. In den jüngeren Formationen 
fehlt es nicht an Resten, welche hierher gehören können, so z. B. Zycopodites falcatus 
Linpr. and Hurron (Foss. Flora I. tab. 61) mit an der Spitze hakenförmig einge- 
krümmten Blättern aus dem Oolith von Scarborough, eine Selaginella oder ihr 
nahestehend, wofür auch der zarte Kohlenbelag spricht. Auch in den noch 
jüngeren Formationen fehlt es nicht an Angaben über das Vorkommen von 
Zycopodium-Resten, beblätterte kleine Zweigfragmente, welche schon deshalb 
zweifelhaft sind, weil sie Coniferenreste sein können. Als Psxotites und Pszlotopsis 
HEER werden Reste bezeichnet, welche mit Pszi/otum verwandt sein sollen. Die 
lebende Gattung Zsilotum trägt an ihren kantigen oberirdischen und unterirdischen 
Axen kleine, rudimentäre Blätter, an den Zweigspitzen die meist dreiklappigen 
Sporangien mit Microsporen. Aus dem oberen Carbon von Saarbrücken ist von 
GOLDENBERG ein Rest a. a. O. Taf. III, Fig. 7 als Psüotites lithanthracis, von 
Kıpston in Annals of nat. hist. Ser. V, vol. 17, pag. 494 als %. unzlateralis abge- 
bildet, beide mir nur aus den Abbildungen bekannt, 2. fliformis MÜNSTER aus 
dem fränkischen Jura von Daiting ist eine macerirte Conifere. Zstlotopsis HEER 
ist ein kleines Zweigfragment aus dem Tertiär Grönlands, welches kugelige, vier- 
klappige Kapseln, davon eine in der Achsel eines Stützblattes, trägt. Der Rest 
zeigt nichts, was auf Psilotum hinweist, er kann ebenso gut das Fragment irgend 
einer Pflanze mit vierklappigen Kapseln sein. Zycopodites leptostachyus GOLDEN- 
BERG a. a. OÖ. Taf. I. Fig. 4), wie die übrigen GOLDENBERG’schen Arten aus dem 
oberen Carbon von Saarbrücken, mir in den Originalen vorliegend, ist das Fragment 
einer Sporangienähre zu einer der von GOLDENBERG beschriebenen Arten gehörig. 

Aus der Familie der Isoöten sind Reste nur aus dem Tertiär bekannt, Zsoötes 
Draunii UNGER von Oeningen und Parschlug mit schmalen, linearen Blättern, 
J. Scheuchzeri HEER gleichfalls von Oeningen, dann von Heppenheim in der 
Wetterau, von Günzburg mit breiteren Blättern, beide mit den zahlreiche Wurzeln 
tragenden Rhizomen. sSolenites Murrayana LinpL. und Hurr. (Foss. Flora Vol. I. 
tab. 121) und Solenites furcata Linpt. und Hurr. (Foss. Flora. Vol. III, tab. 202) 
gehören nicht hierher, sondern zu den Coniferen; beide haben in Doppelreihen ge- 
stellte Spaltöffnungen, gestreckte Epidermiszellen jenen der Coniferen durchaus 
ähnlich. Es wird bei diesen darauf zurückzukommen sein, Zsoötites cruciformis 


58 Die fossilen Pflanzenreste. 


MÜNSTER (Beiträge), aus dem fränkischen Jura von Daiting, dessen Original ich 
in der Sammlung zu München sah, ist ein ganz unbrauchbarer Rest ver- 
schiedener Dinge. 

Ueber den Bau fossiler Lycopodiaceen haben wir durch RENAULT in Folge 
der Untersuchung einiger in den Kieseln von Autun eingeschlossener, blattloser 
Stammfragmente Aufschlüsse erhalten (Annal. des scienc. natur. Ser. V. tom. ı2, 1869. 
Recherches sur la structure et les affınites bot. des vegetaux siliciferes etc. Autun 
1878). Er bezeichnet sie als Zycopodium punctatum B. RENAULT und Z. Renaulti 
A. BRONGNIART. Beide besitzen einen axialen Holzkörper, welcher aus mehreren 
Tracheidengruppen besteht und an jenenvon Z. Phlegmaria erinnert. Bei Z. punctatum 
stehen die Tracheidenbündel unter sich etwas mehr genähert als bei der andern Art, 
die sich berührenden Wände ihrer Tracheiden sind mit Hoftüpfeln, die an Paren- 
chymzellen angrenzenden mit einfachen Tüpfeln versehen. Ein parenchymatisches 
Gewebe, dichter und kleinzelliger als das übrige, umschliesst als Scheide den Holz- 
körper, welcher seinerseits eine Anzahl von Bündeln, in der Längsansicht genähert, 
nach den Blättern sendet. In dem Rindengewebe steigen Wurzeln mit pentarchem 
Tracheidenbündel herab. Die zweite Art besitzt etwas entfernter stehende 
Tracheidengruppen, in gleicher Weise wie die vorige giebt der Holzkörper in 
die Blätter Stränge ab, seine Tracheiden führen einfache Tüpfel-, Treppen- und 
Spiralverdickungen, in der Rinde finden sich Faserstränge. Hinsichtlich der mit 
einfachen polygonalen Tüpfeln versehenen Tracheiden ist die Frage, ob dies nicht 
ein Erhaltungszustand ist, bedingt durch die Zerstörung des inneren Tüpfels. Bei 
den als Araucarioxylon bezeichneten Hölzern kommt dies oft vor. 2 

Andere zu den Lycopodiaceen gezogene Reste, von UNGER aus dem untersten 
Culm von Saalfeld als Arciopodium und Cladoxylon beschrieben (RıiCHTER und 
UNGER, a..a. O. Taf. 12), sind Stämmchenreste mit gänzlich zerstörter Rinde, bei 
A. insigne UNGER (Fig. ı, 2) die Tracheidengruppen gebogen und gewunden, bei 
A. radiatum ÜNGER (Fig. 3, 4) radiär geordnet. In UnGer’s Beschreibung werden 
Wurzeln in der Rinde erwähnt, wovon die Abbildungen nichts zeigen, ebenso A. znsigne 
nichts von den faserförmigen Tracheiden. Cladoxylon und Schizoxylon bilden nach 
UNnGER eine besondere Gruppe: Cl/adoxyleae (a. a. O. Tab. ı2, Fig. 6, 7, 8, ıı), 
verzweigte, zum Theile anastomosirende Platten dickwandiger Zellen bilden den 
Holzkörper, in der Rinde dergleichen Gruppen bei C. mirabule, von welchem jedoch 
SOLMS pag. 193 sagt, dass er ein Originalpräparat von »hoffnungslos schlechtem 
Erhaltungszustand« gesehen habe, was unter Umständen vorkommen kann. Hin- 
sichtlich des Cladoxylon dubium vergl. pag. 46). Bei Schizoxylon taeniatum ÜÜNGER 
im Centrum des Querschnittes fünf rundliche, von bandförmigen Gefässbündeln 
umgebene Bündel. 

Ptilophyton Dawson. 

Unter diesem Namen beschrieb Dawson (report on the foss. plants etc. Mon- 
treal. 1873), damit GÖPPERT's Zycopodites pennaeformis von Altwasser in Schlesien 
vereinigend, eine Anzahl zweifelhafter Pflanzenreste, welche von HALL als thierische 
Reste betrachtet und ZZumulina, von LESQUEREUX Zrochophyllum genannt und 
neben die Calamiten gestellt werden (LESQUEREUX, Coalflora of Pensylvania. 
Vol.I, pag. 63, Atlas, Taf. III, Fig. 21ı—25b), welche er indess in einer beigefügten 
Anmerkung den Lycopodiaceen näher stehend vermuthet und hinsichtich des ur- 
sprünglich von Dawson beschriebenen Zycopodites Vanuxemii die fragende Be- 
merkung pag. 363 a. a. OÖ. macht: »It may be an Encrinite?« SCHIMPER schwankt 
„ zwischen einem gefiederten Farnblatt und einer Cawerpa ähnlichen Alge. Nach 


Ptilophyton. Psilophyton. Berwynia. 59 


LESQUEREUX’s Angaben sind die Zweige gestreift und gegliedert, die in alterniren- 
den Wirteln stehenden Blätter spatelförmig oder linear, abstehend, nach dem Ab- 
fallen lassen sie Narben zurück. Die eine Art Trochophyllum spathulatum (LESQ. 
a. a.O.tab. III, Fig.2ı— 23a) wird mit Stur’s Zleutherophyllum (pag. 54) verglichen. 
Die bisher publicirten Abbildungen lassen kaum ein Urtheil zu, ob man es, wie 
SoLms bemerkt, mit denselben Resten zu thun hat und was für Reste vorliegen. 
Dawson beschrieb diese Reste in verschiedenen seiner Mittheilungen über die 
Flora des Devon, z. B. in on the Flora of the Devonianperiod in North Eastern 
Amerika etc., in on the Condition of Coal, more specially illustrated by the 
Coalflora of Nova Scotia and New Brunswick, in Fossil Plants of the Devonian 
and upper Silurian Formation, Part. I. II. und im Report on the Fossil Plants of 
the lower carboniferous and Millestone grit Formation of Canada. Wie übrigens 
LESQUEREUX die Figur 2ı mit den Figuren 2ıb bis 23a vereinigen will, ist nicht 
verständlich. Dass sie ihn veranlasst haben, die Reste mit Stur’s Zleutherophyllum 
zu vergleichen, wird dadurch aber begreiflich. 

Psulophyton Dawson. 

Reste aus dem Oberdevon Nord-Amerikas und Canadas (Gaspe, St. John), 
welche man geneigt ist, der Gattung Zsilofum verwandt anzusehen, von welchen 
wir indess herzlich wenig wissen. Von Dawson ist sie beschrieben in Fossil plants 
of the Devonian and upper Silurian formation, I. II. Montreal. 1871 —ı882. Er 
unterscheidet mehrere Arten, wie P. frinceps, P. elegans, P. robustius etc. Die 
Stengel sind an „der Spitze eingerollt, dichotom (eher sympodial) verzweigt, nach 
Dawson’s Angaben mit feinen unterbrochenen Riefen. Die Blätter rudimentär, 
horizontal abstehend, kurz, steif, spitzig, spiralig gestellt, an den fertilen Exem- 
plaren können sie fehlen. Rhizome cylindrisch, mit Haaren oder Spreuschuppen, 
Wurzeln und deren Narben besetzt. Fructificationen end- oder seitenständige 
mit einem Längsriss aufspringende Sporangien. Hinsichtlich der Struktur erwähnt 
er, dass das Centrum des Querschnittes von Treppentracheiden eingenommen 
werde, umgeben ist es von dickwandigen, gestreckten Zellen (woody cylinder), auf sie 
folgt eine Parenchymschicht und eine Schicht gestreckter Faserzellen (outer fibrous 
cylinder). Nach den ziemlich rohen Abbildungen zu urtheilen, mag Manches dem 
Autor als Psdophyton gegolten haben, was richtiger als Farnblattstiele zu be- 
zeichnen ist, so ?. robustius, während P?. elegans besser ganz unterdrückt worden 
wäre. Aehnliche Dinge sind von LESQUEREUX als ?. gracillimum und P. cornutum 
beschrieben. Auch in Europa fehlt es nicht daran, wie GÖPPERT's Zaliserites 
Dechenianus aus dem rheinischen Unterdevon, welchen ich in Exemplaren vom 
Originalfundorte kenne, von CARRUTHERS und Dawson schon hierher gezogen, wo- 
mit ersterer ähnliche Reste aus Schottland vereinigt, ferner GILKINET'sS Spheno- 
Pteris Condrusorum, von CREPIN für Psdophyton erklärt, meines Erachtens Erhaltungs- 
zustände von Pflanzen, über welche sich in dem Zustand, in welchen sie vorliegen, 
nichts Bestimmtes sagen lässt. 

Ferner sei hier erwähnt Berwynia Hıcks aus den Pen-y-glog Slate-Quarry 
near Corwen, North Wales (Quart. Journ. of geolog. Soc. Vol. 38, 1882, tab. III., 
pag.97), wovon Stamm- und Rhizomstücke abgebildet, die ersteren mit angeblichen 
Blättern, die letzteren mit kreisrunden Narben von angeblichen Wurzeln, ferner 
ein angebliches Sporangiumfragment mit Sporen. Es wird unter diesen Resten 
eine Lycopodiacee vermuthet, thatsächlich lässt sich aber eine gegründete Ver- 
muthung kaum aussprechen. Zuletzt möge Zachytheca Daws. und Dreponophycus 
spiniformis Göpr, (Fossile Flora des Uebergangsgebirges), welch’ letzterer mög- 


60 Die fossilen Pflanzenreste. 


licher Weise mit Derwynia zusammenfällt oder ihr nahe steht, erwähnt sein, 
erstere von Hıcks (On the Discovery of some Remains of Plants at the Base 
of the Denbigshire Grits near Corwen, North Wales. Quart. Journ. of geolog. 
Soc. Vol. 37. 1881, tab. 25, Fig. 7—ıo) als eine Lycopodiacee betrachtet, von 
Dawson zu Nematophycus CARRUTHERS, identisch mit Dawson’s Zrototaxites, ge- 
zogen wird. Dawson’s Annahme ist sicher unbegründet, da Mematophycus jeden- 
falls keine Conifere ist. Mit Hooxker’s Pachytheca haben diese Dinge nichts ge- 
mein, möglich ist es aber, dass die von Hıcks untersuchten Reste den Lycopo- 
diaceen wenigstens verwandt sind. 


Heterospore Lycopodinen. 
Lepidodendreen. 


Aus dieser Familie, um deren nähere Kenntniss sich GÖöPPERT, RENAULT, 
WILLIAMSON, KIDSTON, CARRUTHERS, insbesondere aber STurR besondere Verdienste 
erworben haben, sind die einzelnen Theile, Stämme, Blätter, Sporangienstände 
mit Sporangien nebst den Microsporen und Macrosporen sehr vollständig er- 
halten auf uns gekommen, nicht allein im verkohlten Zustande oder als Abgüsse, 
auch die Struktur ist in den Kalkconcretionen der englichen und westfälischen 
Kohlen, in den Kieseln von St. Etienne, ausserdem noch an einigen anderen 
Fundorten erhalten. So ist denn die Familie durch eine Reihe von Unter- 
suchungen eine relativ sehr gut bekannte, deren nahe Verwandtschaft mit den 
noch existirenden Gattungen Zycopodium und. Selaginella ausser Frage ist, von 
welchen sie sich nicht allein durch die zweifache Form ihrer Sporen, sondern 
allgemein durch den baumartigen Habitus und das Dickenwachsthum des Stammes 
unterscheidet. Die Gruppe ist seit dem Schlusse des Carbon gänzlich ausge- 
storben, sie gehört nur den palaeozoischen Bildungen an, in welchen sie vom unteren 
Devon bis zum Obercarbon vorkommt, abnehmend gegen das Ende dieser 
Periode, am häufigsten im unteren und mittleren Carbon. Ob verwandte Formen 
schon im Silur auftreten, ist fraglich. Von der auf diese letzteren Reste sich 
beziehenden Literatur ist mir nur zugänglich LESQUEREUX, Land plants, discovered 
in silur rocks of the united states (Proceedings of the Americ. Phil. soc. vol. 17). 
Nach der Abbildung pag. 169, tab. 4, Fig. 7, 8, ist Protostigma sigillarioides aus 
der dem Mittelsilur angehörenden Cincinnatigruppe ein Lepidodendron-ähnliches 
Stammfragment mit Dergeria-Narben, in deren Mitte eine Bündelspur sichtbar 
ist. Mehr lässt sich bei der Dürftigkeit des Exemplars nicht sagen. Ueber CLAvPoLE’s 
Glyptodendron eatonense (Geolog. Magaz. New. Ser. vol. 5) aus dem dem Obersilur 
angehörigen Clintonsandstein habe ich kein Urtheil, da mir die Mittheilung un- 
zugänglich ist. SorMms bezeichnet beide in Hinsicht auf ihre Zugehörigkeit zu 
den Lepidodendreen als im höchsten Grade zweifelhaft. 


Es wird zweckmässig sein, zunächst das äussere Verhalten der Reste darzu- 
stellen. Die Lepidodendreen sind baumartige Formen bis zu 39 Fuss engl. Höhe, 
einem Meter Durchmesser, im unteren Theile des Stammes, unverzweigt. Aufrechte 
mehr oder weniger vollständig erhaltene mit einem Theil der Krone versehene 
Stämme sind mehrfach beobachtet und abgebildet. Die älteren Theile der Stämme 
und Aeste sind mit den Blattpolstern der abgefallenen Blätter bedeckt, jüngere 
Zweige tragen noch die Blätter. Diese sind jenen der Lycopodien und Coniferen 
zum Theile ähnlich, linear zugespitzt, zuweilen von bedeutender Länge (Z. longt- 
Jolium Broncn.) oder kürzer Z. brevifolium ETTINGSH., sodann breit lanzettlich, 


Heterospore Lycopodinen. Lepidodendreen. 61 


wie Z. Haidingeri ETTInGsH., endlich kurz, linear mit nach innen gekrümmter 
Spitze, wie bei Z. selaginoides Steg. Die nach dem Abfallen der Blätter zurück- 
bleibenden Blattpolster, in mancher Hinsicht den Coniferen z. B. den Fichten, 
Araucarien analog, sind von zwei seitlichen geschwungenen S-förmigen Linien, 
welche an dem oberen und unteren Ende unter nach rechts und links gewendeten 
spitzem Winkel zusammentreffen, begrenzt. Von den angrenzenden Blattpolstern, 
deren immer acht sind, trennt sie entweder eine sehr schmale Furche oder 
ein breiterer, der Rinde angehöriger Streifen. Nach Stur’s Anschauung ist dies 
verschiedene Verhalten der Blattpolster durch das Alter der betreffenden Axen- 
theile bedingt, eine Ansicht welche wohl der Begründung nicht entbehrt, wenn 
man damit das analoge Verhalten bei den Coniferen vergleicht. Auch bei diesen 
sind die Blattpolster an den jüngeren Theilen der Axen durch eine schmale enge 
Furche geschieden, je älter der betreffende Axentheil wird, um so mehr rücken 
die Blattpolster auseinander, wobei diese zugleich eine entsprechende Verbreiterung 
und Verlängerung erfahren, welche z. B. bei einem mir vorliegenden achtjährigen 
Stämmchen einer Fichte hinsichtlich der Länge desBlattpolsterssich wie 5: ıı Millim., 
hinsichtlich der Zwischenräume der Blattpolster wieo:4,5 Millim. verhält. Dass dabei 
die Fläche des Blattpolsters niedriger wird, dass der Grund für beide Erscheinungen 
in dem Dickenwachsthum liegt, bedarf keiner besonderen Erwähnung. Der höchste 
Punkt des Blattpolsters wird von der Narbe des abgefallenen Blattes eingenommen. 
Diese ist querrhombisch, von verschiedener Grösse, häufig tritt sie als beinahe 
gleichseitiges, eine Ecke nach oben kehrendes Dreieck auf, auf ihrer Fläche sind 
an dem unteren Rande drei Narben sichtbar, bei Steinkernen vertieft, bei Hohl- 
drucken stark vortretend. Sie sind entweder punktförmig, oder der mittlere ist 
punktförmig, die seitlichen linienförmig, oder die mittlere vförmig mit aufwärts 
gerichteten Schenkeln, der Winkel nach abwärts gekehrt. Ob nun alle drei 
Narben Gefässbündelspuren des Blattes sind, oder wie bei den Sigillarien (vergl. 
RENAULT) nur die mittlere, muss vorerst aus Mangel von Thatsachen unentschieden 
bleiben. Dass die seitlichen Spuren keine Bündelnarben, nur die mittlere Spur 
eine solche ist, scheint mir aus dem Verhalten der Aspidiaria- und Bergeria- 
Zustände sich zu ergeben. In der oberen Hälfte des Blattpolsters, über der vorhin 
besprochenen Blattnarbe, findet sich ein weiteres Mal von der Form einer Rhom- 
bo&derecke oder eines nach unten geöffneten Dreieckes, der mittleren Blattspur 
gegenüber stehend, in dem Kohlenüberzug vertieft, welche SorLms auch an einem 
Hohldrucke vertieft beobachtet hat, während sie in diesem als Erhöhung er- 
scheinen müsste. Srtur hält dieses Mal der Zigu/a der Selaginellen entsprechend. 
Ueber diesem Male, in der obersten Ecke des Blattpolsters befindet sich noch 
ein zweites erhaben vortretendes, dreieckiges Mal, welches von Stur, da es in 
seiner Stellung zum unteren Male der Stellung des Sporangiums zur Zigwla bei 
Selaginella und Zsoötes entspricht, für der Insertionstelle des Sporangiums 
analog erklärt wird. Während die kleinere obere Parthie des Blattpolsters die 
eben beschriebenen Male zeigt, ist die grössere, unter der Abbruchsstelle des 
Blattes liegende Parthie des Blattpolsters durch eine Medianlinie in zwei Hälften 
getheilt, von Stur als Wangen bezeichnet. Die eine Wange enthält häufig eine 
verschiedenartig verlaufende Linie, von Stur als Wangenlinie bezeichnet. Jede 
Wange zeigt unter der Blattnarbe ein rundliches oder eiförmiges Mal meist vertieft, 
zuweilen erhaben, bei sehr guter Erhaltung als ein Häufchen sehr kleiner runder 
Punkte unter der Loupe sichtbar, von Srur Blattpolster-Gefässdrüsen 
genannt und als secernirende Endigungen kleiner Aeste des Gefässstranges 


62 Die fossilen Pflanzenreste. 


des Blattpolsters erklärt (Fig. 33, 2, 4, 5). Auch diese Frage kann nur die anatomische 
Untersuchung entscheiden, ebenso jene, ob dieselben nicht Luftlücken oder 
Secretlücken sind. Zuweilen zeigen die Blattpolster ein sammetartiges Aussehen, 
Folge der Umrisse der Epidermiszellen, häufig zeigen sie Querleisten, verursacht 
durch Schrumpfen des Gewebes. Die Bemerkung mag nicht überflüssig sein, 


(B. 588.) 

1, 3 Dergeria-Zustand eines Lepidodendron. 2 Lepidodendron - Blattpolster. 

4 Schematische Darstellung eines Lepidodendron-Blattpolsters. s Sporangiennarbe. 

/ Ligularnarbe. dg Bündelspuren. 5 Rhombische Blattnarbe. 5539 Gefässdrüsen des 

Blattpolsters. zu Wangenlinie. 5 Lepidodendron diplotegioides LEsQ. Pennsylvanien. 
Carbon. (Copien nach STUR, CARRUTHERS, LESQUEREUX.) 


dass durch Verschiebungen, durch Druck, Zerstörung einzelner Theile Ver- 
änderungen an der Oberfläche des Stammes hervorgerufen werden können, welche 
die angegebenen Verhältnisse ganz oder theilweise unsichtbar machen. 

Die Blattstellung der Lepidodendreen ist von Max BRAUN, NAUMANN und 
STUR untersucht worden. Insbesondere aus des letzteren Untersuchungen ergiebt 
sich, dass die einfache Schraubenstellung bei ihnen selten ist, häufiger die bei 
den Lycopodiaceen vorhandene Aufeinanderfolge mehrgliedriger, um gewisse Di- 
vergenzen unter sich abweichender Wirtel vorkommt. Max Braun bestimmte 
nach SCHIMPER'S Angabe bei dem im Museum zu Prag befindlichen grossen 
Stamm die Blattstellung zu #5, STUR bei Z. AZaidingeri ETTINGSH. mit einfacher 
Schraübenstellung zu 2#, bei Z. Veitheimianum STBG. mit zweiblättrigen Wirteln 
zu 444, und dreiblättrigen mit „&%, Divergenz, die gleiche bei Z. commutatum mit 
fünf- und siebenblättrigen Wirteln. Für alle diese bisher besprochenen Verhältnisse 
ist STUR’s genaue und eingehende Darstellung in seiner Culmflora der Ostrauer- 
und Waldenburgerschichten Bd. I, pag. 227 u. ff. zu empfehlen. (Vergl. Sigillaria.) 

Neben den vollständiger oder vollständig erhaltenen Stämmen von Zepidodendron 


Heterospore Lycopodinen. 63 


kommen, abgesehen von solchen Stämmen, welche verwandten Formen ange- 
hören, solche vor, bei welchen ein Theil der Rindenoberfläche verloren gegangen 
ist, zum Theil schon sehr früh, z. B. durch GöPPERT als mit Zepidodendron identisch 
erkannt, von einem Theile der Autoren als eigene Gattungen beschrieben und 
erst später mit Zepzdodendron vereinigt. Es sind Erhaltungszustände, welche, wie 
dies öfter vorkommt und vorkommen wird, als eigene Gattungen beschrieben 
wurden. Geht die äussere Rindenoberfläche sammt den Blattpolstern verloren, 
so sieht man auf der Ausfüllungsmasse den Abdruck der Innenseite in Gestalt 
gestreckt-rhombischer Felder, welche die Spur des zu den Blättern gehenden 
Leitbündels tragen. Dass dieselbe tiefer liegt, als auf der Abgliederungsfläche 
des Blattes, ist durch den aufsteigenden Verlauf des Bündels bedingt. Dieser 
Erhaltungszustand ist von STERNBERG als Aspzdiaria = 
(Fig. 34) bezeichnet worden. Die Rhomben flach 
gewölbt, mit Schlangenlinien versehen, durch 
schmale Furchen getrennt. Zeigt die Stammober- 
fläche eines Zepidodendron quadratische Rhomben, 
welche am höchsten Punkte oder wenig tiefer 
eine Bündelspur oder eine solche auch nicht 
erkennen lassen, so ist dies der als Dergeria 
PRESL (Fig. 33, ı, 2, 5) bezeichnete Erhaltungs- 
zustand, bedingt durch den Verlust der Epider- 
mis. Dieser Erhaltungszustand ist zuweilen z. B. 
von HEer als zu den Coniferen (7huja) gehörig 
bezeichnet worden, von jüngeren Zweigen her- 
rührend. Von den meisten Autoren ist er richtig 
erkannt, von OÖ. FEISTMANTEL, CARRUTHERS ist er 
auch für Zepidophlsios in Anspruch genommen. 
Differenten Anschauungen begegnet man hinsicht- Fig. 34. (B. 589) 
lich jener dem Culm angehörigen Reste, welche 4spidiaria-Zustand aus einer Zepido- 
als Anorria bezeichnet und durch ihre halb- dendron. 
cylindrischen, spiralig stehenden, genäherten oder entfernteren, mehr oder weniger 
lang herablaufenden Blattpolster mit einer oberen angedrückten, durch eine schmale 
Furche vom Stamme getrennten kegelförmigen Spitze charakterisirtt. Auf dem 
Scheitel derselben befindet sich eine, wie angenommen wird, von den abge- 
fallenen Blättern herrührende Narbenspur. Ein Theil der Autoren hält diese 
Reste für eine selbständige Gattung, wie z. B. SCHIMPER, andere dagegen wie 
GÖPPERT für einen Erhaltungszustand von Zepidodendron, speciell von Z. Veithei- 
mianum STBG., wofür allerdings die von GÖPPERT abgebildeten Exemplare sprechen 
(Flora des Uebergangsgebirges, tab. 30, 39, 40). 


Mit Zepidodendron verwandte Stammreste, welche sich durch zwei senkrechte 
einander opponirte Reihen schüsselförmiger Narben und durch viel kleinere 
Blattpolster auszeichnen, sind als Ulodendron STERNBERG bezeichnet. KıpsTon, 
ZEILLER und Stur!) haben diesen Resten in neuerer Zeit ihre Aufmerksamkeit ge- 
schenkt, von welchen der letztere Ulodendron commutatum SCHIMPER mit Zepido- 
dendron Veltheimianum SıBG. als Bulbillen tragende Exemplare vereinigt (Culm- 


1) Kıpston, on the relationship of the genera Ulodendron, Lepidodendron, Sigillaria, Bothro- 
dendron and Rhytidodendron. Annals and Magaz. of nat. hist. Ser. V, tom. 16. ZEILLER, 
Bullet. de la soc. g&olog. de France. Ser. III, tom. 14. STUR, Culmflora II. 


64 Die fossilen Pflanzenreste. 


flora, Bd. II). Gewöhnlich sind es einfache, dicke Stammstücke ohne Ver- 
zweigung; doch kommen auch dichotom verzweigte Stücke vor, bei deren einem 
WirLıamson eine schüsselförmige Narbe in der Dichotomie fand (WILLIAMSON, 
on the organisation of the foss. plants of the Coal measures. Part X, pag. 499). 
Nach dem Vorgange von Kıpston und ZEILLER lassen sich drei verschiedene 
Formen Ulodendron-artiger Stammreste unterscheiden, zunächst diejenigen, welche 
mit Z. Veltheimianum STBG. vereinigt wurden, Ulodendron commutaltum SCHIMPER 
(Traite, pag. 40, tab. 63), womit er Sagenaria Veltheimiana (Geinıtz, Hainichen 
Ebersdorf, tab. V, Fig. ı, 2, GÖPPERT, foss. Flora des Uebergangsgebirges, tab. 41, 
Fig. 2—4 und ScHimper, Terrain du transition des Vosges, tab. 21) vereinigt. 
Die Blätter sind kurz, steif, lanzettlich, die Blattflächen convex gekielt, die Blatt- 
spur vertieft mit einer Bündelspur (ScHinpEr, a. a. O. tab. 63, Fig. 4). Die zweite 
Gruppe dieser Formen enthält U. majus LinpL. et HurtT. (Foss. Flora, tom. ], 
tab. 5) und U. minus LinpL. et Hurt. (a. a. O. tom. I, tab. 6), denen Kıpsron 
Sigillaria discophora Könıs und S. Taylori CARRUTHERS anfügt, sie sämmtlich 
unter diesen beiden Bezeichnungen mit Sigillaria vereinigend. Diese Ansicht 
theilt ZEILLER nicht, sie gründet sich nach ihm auf das rein äusserliche Verhalten. 
Die Blätter fallen nach ZEır.Ler bei Ulodendron überhaupt nicht rasch ab, sondern 
gehen langsam zu Grunde und lassen auf der rhombischen Abgliederungsstelle 
nach Entfernung der Epidermis eine kleine kreisrunde Bündelspur zurück (a. a. 
O. tab. IX, Fig. 3 A). Die Abgliederungsstelle selbst zeigt nach Dawson drei punkt- 
förmige Spuren (Quart. Journ. tom 22, pag. 163, tab. XI, Fig. 5ı als Zepzdophloios 
acadianus). Nach Entfernung der Rinde zeigt der Steinkern die linearen Bündel- 
spuren. Zeptophloeum rhombicum Dawson aus dem canadischen Oberdevon 
(The foss. plants. of the devon. and silur. Formation. I. Montreal 1871, tab. VIII, 
Fig. 88, 89, II, 1882) dürfte nach Sorms eine eigene mit Zepidodendron ver- 
wandte Gattung sein, welche ihre Blätter lange Zeit behält, sie durch unregel- 
mässigen Bruch nicht durch Abgliederung verliert. Nach CARRUTHERS mit Zepzr- 
dodendron notum ÜUNGER identisch!). Beide haben Dergeria-Narben, die Bündel- 
spur in der Mitte. Dawson nimmt für seine Stammreste ein Artisia-Mark in 
Anspruch, welches a. a. O. Fig. 89) nicht eben deutlich, aber doch erkennbar ge- 
zeichnet ist. DieseForm des Markes gehört den Cordaiten an. 


Ein dritter hierhergehöriger Typus sind die als Bofhrodendron LinDL. et 
Hurr. (Foss. flor. tom. II, tab. 80, 81.) bezeichneten Stammreste mit den beiden 
Arten 2. punctatum Lispr. und Hurt. und 2. minutifolium (Rhytidodendron 
BourAv, le terrain huillier du Nord de la France. Lille 1876, pag. 39, tab. III, 
Fig. r), letztere von ZEILLER mit Bofhrodendron vereinigt. Von STERNBERG ist 
die erste Art als Wlodendron Lindleyanum bezeichnet. ZEILLER hat sie a. a. O. 
pag. 176 ausführlich besprochen und ihre Selbständigkeit KınsronE gegenüber 
nachgewiesen. Die meist unverzweigten Stammstücke, von welchen indess ZEILLER 
auch dichotom verzweigte, beblätterte Zweige von Carvin im Pas de Calais ge- 
funden hat, sind auf ihrer Oberfläche mit einer auf der photographischen Ab- 
bildung BouLav’s sehr deutlich sichtbaren feinen welligen Quer- oderL.ängsrillen (wohl 
Folge der Runzelung) versehenen Epidermis bedeckt, welche deshalb so deutlich 


1) Zepidodendron notum ÜNGER ist bekanntlich ein Stammrest aus dem unteren Culm 
von Saalfeld. Der Name ist aber auf Lepidodendron-Reste sehr verschiedener Herkunft über- 
tragen, welchen die Bergeria-Narben gemeinsam sind. Dass sie von einer Art stammen, ist nicht 
wahrscheinlich. 


Heterospore Lycopodinen. 65 


weil den Blättern das sogen. Blattkissen ganz oder doch beinahe ganz fehlt und 
die kurzen lanzettlichen Blätter mit ihrer Basis unmittelbar auf der Rinde stehen. 
Beim Abfallen hinterlassen sie eine polygonale oder kreisrunde Narbe mit den 
drei Bündelspuren und über ihnen die sehr kleine kreisrunde, angebliche Ligular- 
spur (ZEILLER, a. a. OÖ. tab. VIII, Fig. 2, BC, 3A, tab. IX, Fig. ıA, 2A.). Mit 
diesen Resten vereinigt ZEILLER (Annal. des scienc. natur. Ser. VI, tom. XIII.) 
die aus den Kohlenbecken Central-Russlands stammende Papier- oder Blätterkohle 
von Tovarkova und Malowka, welche aus dünnen, braunen, durchlöcherten Cuti- 
cula-Lamellen bestehend, von TRAUTSCHOLD als Zepidodendron tenerrimum be- 
zeichnet wird. Die Lamellen zeigen die Umrisse der Zellen sehr schön und bei 
dem Vorkommen der mit Bothrodendron-Narben versehenen Reste in den 
tiefsten und tieferen Schichten des Carbon können diese Lamellen wohl von Bothro- 
dendron herstammen. SoLMs erwähnt bei Besprechung von Änorria (pag. 207) 
und bei Botfhrodendron eines von HEER in Flora foss. arct., vol. II, pag. 42, 
tab. 10, Fig. 4, als Änorria imbricata abgebildeten Stückes, welches HEER für 
K. acutifolia Görr. hält, nach der Ansicht von SoLms aber zu Bofhrodendron 
gehören dürfte. Die Kohlenrinde ist mit dicht stehenden Längsrillen bedeckt, 
schmal lanzettlich zugespitzte Blätter (Warzen HEER) und kreisrunde mit punkt- 
förmiger Spur versehene Narben sind an dem Stücke sichtbar. Nach HEER 
stehen sie in regelmässigen schiefen Reihen, in der Abbildung jedoch nicht, in 
der auch die kreisrunden Narben nicht mit der Basis der Blätter zusammen- 
fallen, sondern zwischen sie, ferner zeigt die Zeichnung auch Narben, welche 
Ecken zeigen. Es sind an dem abgebildeten Stücke, welches aus dem unteren 
Carbon der Bäreninsel stammt, manche Dinge, welche an Bofhrodendron erinnern. 

Alle diese Stämme zeichnen sich weiters dadurch aus, dass sie, wie bereits er- 
wähnt, kreisrunde, vertiefte, ovale oder elliptische opponirte, dichter oder entfernter 
stehende Narben in je einer Reihe auf den Seiten des Stammes tragen. Sehr 
genäherte, zugleich sehr gross und mit sehr excentrischen Ansatzpunkt sind sie 
bei Bothrodendron, bei den beiden übrigen Formen stehen sie entfernter. Was 
in diesen schüssel- oder becherförmigen Narben, deren Böschung wie KıpsTon 
nachwies, mit Blättern besetzt ist, gesessen hat, darüber gehen die Ansichten aus- 
einander. CARRUTHERS (CARRUTHERS, on the nature of the 'scars in the Stems of 
Ulodendron, Bothrodendron and Megaphytum with a Synopsis of the species 
found in Great Britain. Monthly Microscop. Journ., vol. III, 1870) spricht 
sich für Adventivwurzeln aus und hält die centrale Narbe, sowie die bei 
schlechter Erhaltung an der Böschung sichtbaren Höcker für deren Leit- 
bündelspuren. Diese Ansicht wird widerlegt durch den Bau der Stämme 
und sind bis jetzt nie Wurzeln in den Narben gefunden. Dass nicht der 
ganze Becher der Abbruchsstelle entspricht, geht aus der oben angeführten 
Beobachtung Kıpston’s hervor. Andere betrachter richtig die centrale oder 
excentrische Narbe als die Trennungsstelle, den Becher als durch Druckwirkung 
entstanden, nehmen aber an, dass ein Ast abgeworfen sei, eine Anschauung, 
welche STurR erschöpfend widerlegte. STUR lässt, ähnlich wie bei Z. Seago L., 
Brutknospen in diesen Narben gestanden haben. Sorms hat das Unwahrschein- 
liche dieser Annahme klar gelegt, so dass ich um so weniger darauf einzugehen 
brauche, als wir aus einer Mittheilung von WırLıamson (On the organisation of 
the plants of the Coal measures. Part. X, 1879 (1880, pag. 499) wissen, dass 
ihm von THoMmPson zwei UÜlodendronexemplare mit Zapfen »an actual cone in 
situ« mitgetheilt worden sind. SoLMms giebt an, dieses Exemplar bei WILLIAMSON 

ScHenK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 5 


66 Die fossilen Pflanzenreste. 


gesehen zu haben, aus einer mündlichen Mittheilung von Mr. SEwARD erfahre 
ich, dass dieser den Zapfen bei Wırrıamson ebenfalls gesehen. Stehen solche 
Organe seitlich an den Axen, haben die Axen ein Dickenwachsthum, so muss noth- 
wendig eine solche Bildung entstehen, wie wir sie bei den ulodendroiden Stämmen 
der Lepidodendreen finden. In weiterer Folge wird es aber nicht unwahrschein- 
lich sein, dass unter den Lepidodendreen Formen existirt haben, bei denen die 
Sporangienstände nicht an der Spitze der Zweige, sondern seitlich an den Stämmen 
und stärkeren Aesten in Reihen standen. 

Durch das Vorkommen schüsselförmiger Narben an den Stämmen schliesst 
sich Zepidophloios STERNBERG (Zoma- 
Zophloios CoRrDA) (Fig. 35, ı—4) an 
die zuletzt erwähnten drei Formen 
an, unterscheidet sich aber durch die 
höhere Zahl, vier Reihen derselben. 
Ein weiterer Unterschied ergiebt 
sich aus den Blattpolstern, von Weıss 
Phyllodien genannt, welche ziemlich 
gross, steil kegelförmig mit quer- 
rhombischer Basis dicht gedrängt 
am Stamme ansitzend, der obere 
Theil abstehend, nach rückwärts ge- 
bogen; Abbruchsstellen der Blätter 
mit zwei spitzwinkeligen Seiten- 
kanten und einem stumpfen media- 
B. 590.) Fig. 35. nen Winkel, indess zuweilen von 
1.  Zepidophloios acuminatus WEISS. Dudweiler. der Seite zusammengedrückt (vergl. 
2, Oberer Theil des Blattpolsters etwas vergrössert. CorDa, Beitr. zur Flora des Vorw. 
och: ee en kei pas ae Taf. I, Fig. 7, Zomatophloios crassi- 
Corva. Blattpolster. Nach Corna. (Fig. 4 ist caulis, Weiss, foss. Flora der jüngsten 

umgekehrt zu denken.) Steinkohle). Die Abbruchsstelle der 
Blätter ist rhombisch mit drei Spuren, deren mittelste linear oder dreieckig stets 
grösser ist, als die beiden kreisrunden, seitlichen. Ueber der Abbruchsstelle die 
sogen. Ligulargrube, welche auch Weıss und Stur angeben (Fig. 35). Je nachdem 
man nun die Blattpolster sich gerichtet denkt, ob einfach abstehend oder mit dem 
oberen Theile zurückgeschlagen, steht die Abbruchsstelle im ersteren Falle auf 
dem höchsten, sie ist nach aufwärts, im zweiten Falle nimmt sie den tiefsten 
Punkt ein und ist nach abwärts gekehrt. Im ersteren Falle sind die sichtbaren 
Wangen jene der Aussenseite, im letzteren Falle gehören sie der Innenseite an. 
In dieser Weise ist sie von den einzelnen Autoren betrachtet worden, die erstere 
‚Ansicht von CORDA, SCHIMPER, GOLDENBERG, OÖ. FEISTMANTEL, GEINITZ, RENAULT, 
welche sich zugleich für die generische Trennung von ZomatopAloios aussprechen, 
vertreten, indem sie die an erster Stelle erwähnte Richtung für diese Gattung in 
Anspruch nehmen. Weıss dagegen vereinigt nicht bloss die beiden Gattungen, er 
spricht sich auch auf Grund eines von GOLDENBERG gefundenen dichotomen und 
von GOLDENBERG tab. 16, Fig. 6 abgebildeten Stammstückes für die rückwärts 
gekehrte Stellung der Blattpolster aus. Mit Recht, denn das von GOLDENBERG 
abgebildete Exemplar hat an den Seitenzweigen alle Blattpolster nach dem 
Hauptstamm gerichtet, was RENAULT in seiner Abbildung willkürlich geändert 
hat. Auf der einen Fläche sind die Seitenzweige weggebrochen und haben 


a A 


Heterospore Lycopodinen. 67 


Ulodendron-ähnliche Narben zurückgelassen. Für Stur sind es Bulbillennarben, die 
Zweige die basalen Axen der Bulbillen, was allerdings bei den lebenden Lycopodien 
ohne Beispiel ist; SoLms erklärt sie für Zweige, sicher mit Recht. Ob sie Spo- 
rangienstände getragen oder nur vegetative Zweige waren, sei dahingestellt. Dass 
kann aber mit Bestimmtheit gesagt werden, dass, seien es nun Sporangienstände 
tragende oder vegetative Zweige, für beide ein eigenthümliches Verhalten vor- 
liegt. Nach CorpA ist das Mark gefächert, was auch GOLDENBERG annahm, 
später aber aufgab (vergl. Weiss, a. a. O., pag. 156). SCHIMPER (Traite, Atlas, 
tab. LX, Fig. ır) stellt es längsgestreift dar. Die Angabe, dass ein Arzisia-Mark 
vorhanden sei, ist sicher irrthümlich und beruht auf einer Verwechselung mit 
Cordaites-Resten. Die Blätter sind linear, lanzettlich, wie es scheint, ziemlich breit 
und wahrscheinlich einnervig. Die von Corpa abgebildeten kantigen Blattqueıschnitte 
beweisen nur, wie Blätter ihren Querschnitt durch Druck und Verschiebung ändern 
können. Dass die Blattpolster im Laufe der Zeit durch tangentiale Dehnung in 
Folge radiären Druckes sich vergrössern, entspricht dem Verhalten der lebenden 
Pflanzen mit gleicher Ausbildung der Blattpolster. Unterschieden sind mehrere 
Arten, wie Z. Jaricinus, L. macrolepidotus GOLDB. etc., zweifelhaft, wie so viele 
fossile Arten, für die es schwer hält, geeignete Unterscheidungsmerkmale zu finden. 

Weder Blätter noch Sporangienstände, nur mit Blattpolstern bedeckte Stämme 
sind von Halonia LınoL. et Hurr., vol. III, tab. 228) bekannt. Zepidophloios nahe- 
stehend, ist sie von FEISTMANTEL mit diesem vereinigt worden, kaum mit Grund, 
während dagegen Cyclocladia GOLDENBERG mit Zalonia zu vereinigen ist. Die 
Stammstücke kommen einfach oder dichotom verzweigt vor, wie auch SCHIMPER 
(Traite, Atlas, tab. 66, Fig. 1) ein solches Stück nach Eıcnwarp’s Zefhaea rossica 
abbildet. Auch LESOUERUEX bildet solche Stücke aus dem Carbon von Pennsyl- 
vanien, Coalflora, tab. 61, Fig. ı, 2 ab. Nach den Angaben sind sie mit Blatt- 
polstern, mit jenen von Zepidophloios übereinstimmend bedeckt. Ausserdem sind 
an den Stücken kurze, stumpfe Höcker in sechs bis acht senkrechten Reihen 
vorhanden, welche auf dem Scheitel eine kreisrunde, vertiefte Abbruchsstelle 
mit Blattspuren und eine centrale Bündelspur tragen, von Blattpolstern umgeben. 
Eine Discussion, was Aalonia ist, ist jetzt, nachdem WILLIAMSON 1872 in Part. II 
seiner Untersuchungen pag. 222 u. ff. seine Beobachtungen über diese Reste mit- 
getheilt hat, überflüssig, da diese die Frage mit einem .Schlage erledigen. Nur 
Renaurr's Auffassung in Cours de bot. foss. tom. II, nach der ein Theil der 
Halonien Rhizome, ein anderer Theil Sporangienähren tragende Zweige sein 
sollen, rechtfertigt es, darauf einzugehen. Einmal ist durch WırLıamson wider- 
legt, dass Bınnev’s Exemplar eine Wurzel trägt, sondern die vermeintliche 
Wurzel ist eine zufällige Kante des Gesteines, sodann hat WırLıamson den Gabel- 
ast eines Zepidodendron, dessen einer Ast das unveränderte Zepidodendron, der 
andere den Charakter von Aalonia trägt (On the organisation etc. Part. X, 
pag. 499), beobachtet und im Detail besprochen. 

Die zu dieser Gruppe gehörigen Fructifikationen sind cylindrische oder 
eiförmige, ährenförmige Sporangienstände, ähnlich jenen der Lycopodiaceen und 
Selaginellen, diese jedoch hinsichtlich des Durchmessers wie der Länge meist be- 
deutend überragend, obwohl auch einzelne von geringerem Durchmesser vor- 
kommen, diese etwa den männlichen Blüthenständen der Amentaceen gleichstehend. 
Sie sind als Zepidostrobus, ihre Sporophylle als Zepzdophyllum bezeichnet. Dass 
sie hierher gehören, wird durch solche Exemplare sicher gestellt, wie sie 
LESQUERUEX (Coalflora, vol. III, tab. 107, Fig. 2), BROGNIART (hist. des veget. foss,, 


ne 


68 Die fossilen Pflanzenreste. 


vol. II, tab. 24, Fig. 5, tab. 25, Fig. 2) und Srur (Culmfl. II, tab. ı9, Fig. 9), 
Binney (observations on the Struct. of foss. plants. II, tab. ı1, Fig. ıa u. 2), ab- 
gebildet haben, an einfachen und gabelnden Aesten stehend, ferner durch den 
Bau ihrer Axen. Erhalten sind sie als Abdrücke, verkohlt und versteinert in den 
Concretionen des englischen und westphälischen Carbon, in den Sphaerosi- 


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‘B. 591.) 


a Lepidostrobus Dabadianus SCHIMPER. b Lepidostrobus Wünschianus BINNEY mit Macrosporen. 
c Lepidophylium. Sporophyll. Saarbrücken. d Zwei Sporophylle von Lepidostrobus ornatus FHOOKER 
mit Sporangien nach SCHIMPER. I Maccrospore von a. 2, 3 Microsporen von 6b. 4 Macro- 

spore von d. (Copien nach SCHIMPER, BINNEY, c nach der Natur.) 


Heterospore Lycopodinen. 69 


deriten von Wolverhampton. Wie bei den Lycopodien und Selaginellen der 
Jetztwelt zuweilen gegabelte Sporangienstände vorkommen, so scheint dies auch bei 
den in Rede stehenden nach einer Darstellung von LinpLey and Hurron, vol. III, 
tab. 163 der Fall gewesen zu sein. An der Axe des Sporangienstandes stehen nun 
dicht gedrängt in spiraliger Stellung, dachziegelig sich deckend die Sporophylle 
in Blattgrund und Lamina geschieden. Der Blattgrund rechtwinkelig abstehend, 
zum Theil mit Hinterlassung einer querrhombischen Narbe sich ablösend (vergl. 
SCHIMPER, Traite, Atlas, tab. 61, Fig. 4 1) nach dem Original richtig dargestellt) oder, 
wie scheint, in den meisten Fällen, wie auch jetzt noch durch zufällige Einflüsse 
losgerissen, hat eine gegen die Axe hin kaum verschmälerte, zuweilen geflügelte 
pyramidale Gestalt mit querrhombischen, in der Mediane niedergedrückten Quer- 
schnitt. Auf seiner Oberseite sitzt auf dem mehr nach aufwärts gewendeten Theile 
oder in der Mitte das ziemlich grosse cylindrische Sporangium, mit der nach aussen 
gekehrten Seite die Basis der Lamina berührend (Fig. 36d). Die schmal oder breit 
lanzettliche oder lineare spitze oder zugespitzte oder auch stumpf abgerundete 
(LesQ., Coalfl. III, tab. 108, Fig. ı), von einem oft ziemlich breiten Mittelnerven 
durchzogene ganzrandige Lamina ist an ihrer ganzen Basis mit dem Blattgrund 
verbunden und ist dieser Theil zuweilen nach abwärts in einen Fortsatz entwickelt, 
wie dies z. B. Binney a. a. O. tab. 7, Fig. 2. tab. 8, Fig. 8) darstellt. Sorms hat 
an mehreren Blättern eines bei Dudweiler gesammelten Exemplars an der Spitze 
des Blattgrundes eine kleine dreieckige Narbe mit einer Bündelspur beobachtet, 
nach ihm die Ligularnarbe. Isolirt und flach niedergedrückt (Fig. 36c) kommen 
die Sporophylle oft vor; in diesem Falle unterscheidet man, wenn der Blattgrund 
erhalten, die beiden Wangen rechts und links von dem in der Mitte verlaufenden 
Kiele und die Stelle, welche das Sporangium trug. Die Struktur der Sporophylle 
ist sehr einfach. In der Mitte eines kleinzelligen Parenchyms liegt, aus der Axe 
abzweigend, der das Blatt durchziehende Tracheidenbündel, eine einfache Lage 
Epidermiszellen bildet die Aussenschicht. 

Die in den Sporangien eingeschlossenen Sporen finden sich in den der Quere 
und Länge nach durchbrochenen verkohlten, wie in versteinerten Exemplaren 
für die mikroskopische Untersuchung geeignet. In den Sporangienständen 
kommen Microsporen und Macrosporen vor oder nur Microsporen. Es frägt 
sich, ob den Lepidodendren allgemein Heterosporie oder ob neben ihr auch 
Isosporie vorkommt. Definitiv kann die Frage nicht beantwortet werden, da in 
manchen Fällen nur Bruchstücke vorkommen und bei den verwandten Sela- 
ginellen entweder das unterste oder die untersten Sporophylle allein Macrosporen 
entwickeln, welche also bei Bruchstücken fehlen können. Daun ist die Mög- 
lichkeit nicht ausgeschlossen, dass die beiden Sporenformen verschiedenen 
Exemplaren angehört haben, was ja den fossilen Formen eigen gewesen sein 
könnte, jetzt allerdings nicht der Fall ist, wenn es auch bei Selaginella vorkommt, 
dass einzelne Arten in einer Vegetationsperiode oder an einzelnen Zweigen nur 
Microsporen entwickeln. Die Microsporen hängen öfter noch in Tetra&dern zu- 
sammen, wie beiden Macrosporen sind an ihnen die dreiLeisten sichtbar (Fig.36, 1—4). 
Exemplare, deren Sporangienwände verloren gingen, beschrieb CARRUTHERS als 
Flemmingites (Geolog. Magazin). Die Macrosporen nehmen stets die Basis, die 
Microsporen den oberen Theil des Sporangienstandes ein. Freie Sporen kommen 

I) Ob dieses mir vorliegende Exemplar aus der GOLDENBERG’schen Sammlung ein Sporangien- 
stand ist, bezweifle ich sehr. Das Stück ist durch Eisencarbonat versteinert, Schliffe erwiesen sich 
strukturlos, Blattnarben, den Bergeria-Zustand aufweisend, und Blätter sprechen für einen Stamm. 


7o Die fossilen Pflanzenreste. 


auch isolirt in der Kohle, öfter in Gesellschaft von Zepidodendron-Fragmenten 
vor. Die Sporangienwand besteht entweder aus mehreren Zelllagen, von welchen 
die äussern, vier an der Zahl, aus dickwandigen Zellen, die inneren aus eben 
so vielen Lagen dünnwandiger Zellen sich zusammensetzen (RENAULT, a. a. O.II, 
tab. 6, 7) oder aus einer einfachen Lage von Pallisadenzellen. Die Aussenfläche 
ist bei den zu vier beisammenliegenden Macrosporen eines von WILLIAMSON 
a. a. OÖ. Part X, tab. ı5, Fig. 8&—ı2a abgebildeten Sporangienstandes mit feinen 
kurzen Fortsätzen bedeckt. Zugleich tragen sie einen röhrenförmigen Fortsatz. 
Welchen Gattungen diese Zapfen angehören, lässt sich nur insofern mit Bestimmt- 
heit sagen, als ein Theil an Zepidodendron-Zweigen ansitzt, welche also von Zepzdo- 
dendron stammen, andere mit sehr starken Axen werden zu Zepidophloios gezählt, 
wie Lepidophloios macrolepidotus Weıss, dessen Abdruck die hiesige botanische 
Sammlung besitzt, ferner Z. dilatatus Leso. (Coalflora III, tab. 105), eine Ansicht, 
welche auch Sornms theilt. GOLDENBERG bildet allerdings für seinen Zomatophloios 
eine kleinere Sporangienähre mit dünner Axe ab. Die Struktur der Zepidostrobus- 
Axe kann im Vergleich mit der Stammstruktur wenigstens über die Gruppe ent- 
scheiden. Schliesslich seien nach dem Vorgange von Sorıs die Abbildungen einiger 
Lepidostrobus erwähnt, welche meist vollständig und sämmtlich heterospor sind. 

Binney u. a. OÖ. I. bildet aus den Kalkconcretionen von Oldham auf 
tab. 7 und 3 zwei Bruchstücke ab, mit der Axenstruktur von Z. Harcourtiü, 
LiınpL. et Hurt. mit Microsporen, auf tab. 9 als Z. ARusselianus BiNNEY etc. 
Aus dem Blakland der Lagganbay auf Arran Bruchstücke mit Macrosporen, aut 
tab. 10, Fig. ı als Z. /evidensis Binnev, von Airdrie in Schottland aus derselben 
Schicht einen Sporangienstand mit Micro- und Macrosporen, mit Macrosporen 
Z. Hibbertianus BinNEY Fig. 2, tab. 11; als Z. Wünschianus Binnev von deı 
Lagganbay auf Arran mit Micro- und Macrosporen. WILLIAMSoN.a. a. O. Part. X. 
tab. ı5, Fig. 8$—ı2 einen Sporangienstand im unteren Theile mit Macrosporen. Ver- 
kieselt sind Z. Dabadianus SCHIMPER und Z. Brownii SCHIMPER, deren Besitzwechsel 
SoLMms mittheilt, von SCHIMPER (Traite, Atlas, tab. 62, Fig. 1—ız und tab. 62, Fig. 13 
bis 33) und RENAULT (Cours de Bot. foss. II, tab. 6, Fig. 7, 8 und 9—ı2) abgebildet. 
Nur Microsporen enthält Z. Rowvillei Sap. et MAarıon von Cabrieres im HErault, tab. 7, 
Fig. ı—3. In Part. III. seiner Untersuchungen giebt WırLıamson tab. 44 die 
Abbildung eines Sporangienstandes, welchen er mit seinem Zepidophloios brevi- 
Jolius vereinigt, dessen Macrosporen mit zahlreichen fadenförmigen Membran- 
fortsätzen versehen sind (Fig. 27x). Ausserdem enthält der Sporangienstand die 
Microsporen (Taf. 45, Fig. 26), der Blattgrund des Sporophylis ist geflügelt (Fig. 24). 
In Part. IX. a. a. O. wird von WILLIAMSoN ein weiterer Sporangienstand, Taf. 22, 
abgebildet, welchen SorLms ebenfalls untersuchte. Die Macrosporen haben drei 
stark vorspringende Leisten, ein schlauchförmiges Anhängsel, in ihrem Innern 
enthalten sie eine Anzahl von Zellen, welche nach der Ansicht von SoLms der 
frühen Gewebebildung in den Microsporen von Selagineila analog sein dürften. 

Es folge nun die Besprechung der Strukturverhältnisse der assimilirenden 
Blätter, der Stämme und Zweige. Den Bau der Blätter scheint bis jetzt ausser FELIx 
(Untersuchungen über den Bau westphälischer Carbonpflanzen) Niemand näher 
untersucht zu haben. WiırLıamson hat zwar auf seinen Quer- und Längsschnitten 
neben zahlreichen Abbildungen von Blattpolstern auch einzelne von Blättern ge- 
geben, indess in einer Weise, welche über den Bau der Blätter keinen oder wenig 
Aufschluss giebt. Auch erwähnt er desselben nicht, bemerkt nur, dass die Struktur 
der Sporophylle als Anhalt für die assimilirenden Blätter dienen müsse. FELIX 


Heterospore Lycopodinen. 71 


bespricht pag. 32 und ff. die von ihm untersuchten Blätter und giebt für zwei 
Formen auf tab. II, Fig. 3—4 und tab. V, Fig. 6 Abbildungen von Querschnitten. 
Der Querschnitt der Blätter ist in dem unteren Theile querrhombisch, an den 
Rändern mit spitzem Winkel, die Vorder- und Hinterfläche convex oder auf der 
Rückenfläche mit vortretendem stumpfen Kiele.. Gegen die Spitze wird der 
Querschnitt dreieckig. Querschnitte von verschiedenem Durchmesser, also wohl 
aus verschiedenen Höhen zeigen zu beiden Seiten der Mittellinie eine mehr oder 
weniger tiefe Furche. Bei allen untersuchten Blättern ist die Mitte des Blattes 
von einem Tracheidenbündel mit leiterförmigen Verdickungen und dessen Phlo&m 
durchzogen, eine bald mehr, bald weniger entwickelte Sclerenchymscheide um- 
giebt ihn. Dann folgt ein ziemlich stark entwickeltes Parenchym, in welchem zu- 
weilen rechts und links vom Mittelnerven eine Gruppe zartwandiger, grosser 
Zellen liegt. Unmittelbar unter der Epidermis liegt eine mehrschichtige Zone 
dickwandiger Zellen (tab. II, Fig. 3, 4). Eine dritte Blattform (tab. V, Fig. 6) 
unterscheidet sich von den beiden vorangehenden durch ein lückenreiches 
Mesophyll, welches jedoch meist zerstört ist, durch den flacheren Querschnitt, 
durch eine auf jeder Seite des Mittelleitbündels liegende Unterbrechung (ob zu- 
fällig?) der unter der Epidermis liegenden Sclerenchymschichte. Diese Angaben von 
FELıx kann ich auf Grund meiner Präparate bestätigen, unter meinen Präparaten 
finden sich aber auch Querschnitte von Blättern von dem Umrisse des Quer- 
schnittes auf tab. V., Fig. 6, welche zu beiden Seiten des Mittelleitbündels zwei 
Gewebelücken zeigen, von welchen ich freilich nicht zu sagen weiss, ob sie Luft- 
oder Secretgänge sind. Die von FELIX auf tab. I, Fig. 3 gegebene Abbildung 
kann dem Jugendzustand, mein Schliff dem Ende solcher Bildung entsprechen. 
Eine zweite Blattform entspricht im Querschnitt der Fig. 3 auf tab. II. Die Furchen 
auf der Rückseite der Blätter erinnern an das von RENAULT bei Farnen darge- 
stellte Verhältniss. Möglich ist, dass sie Spaltöftnungen führen, analog der 
Furche bei den Phyllocladien von Sciadopitys. Die beiden oben erwähnten 
Lücken finde ich auch an Querschnitten, welche der Blattspitze angehören, ferner 
in den Blattpolstern, woraus hervorgeht, dass es Gänge sind und wodurch sich . 
wahrscheinlich die beiden seitlichen Narben der Blattabbruchsstelle erklären. 
Die Blattpolster, an den Quer- und Längsschnitten der jüngeren und älteren 
Axen sehr gewöhnlich, sind nach dem Alter der Zweige von verschiedener 
Grösse. Sie bestehen aus etwas gestrecktem Parenchym, welches den Leitbündel 
umgiebt, unter der Epidermis einige Lagen dickwandiger Zellen. Für die beiden 
Narben auf den Wangen zu beiden Seiten der Medianlinie habe ich das erwähnte 
Strukturverhältniss gefunden. Beiälteren Blättern sind die parenchymatischen Zellen 
weiter und gestreckter. Einen wesentlichen Unterschied in den Strukturver- 
hältnissen der Blattpolster englischer Exemplare finde ich nicht. Eine Zurück- 
führung der Blätter aus dem Carbon Westfalens auf bestimmte Arten halte ich 
für unzweckmässig, da sie sämmtlich isolirt vorkommen. Nach den Thatsachen, 
welche die Untersuchung der hauptsächlich aus dem westfälischen Carbon 
stammenden Blätter ergeben sich nach den Strukturverhältnissen drei Arten. 
Ueber die Struktur der Sporophylle wüsste ich dem bereits Bekannten nichts 
‚hinzuzufügen, alle von mir gesehenen haben an der Basis des Blattgrundes den 
schildförmigen Anhang, die Sporangienwand aller Exemplare besteht aus einer 
einfachen Lage pallisadenartiger Zellen. Ob dies Verhältniss gegenüber dem 
von RENAULT erwähnten nur Erhaltungszustand oder Strukturverschiedenheit ist, 
lässt sich kaum mit Bestimmtheit sagen. 


72 Die fossilen Pflanzenreste. 


Die Struktur der Stämme ist bei allen Lepidodendren dieselbe, wobei jedoch 
bei den einzelnen Verschiedenheiten nicht ausgeschlossen sind. Ueberall ist ein 
centraler Tracheidenstrang, aus welchem die zu den Blättern gehenden bogig 
aufsteigenden Stränge abgehen, vorhanden. Ferner eine verschieden differencirte, 
parenchymatische Rinde, deren Aussenfläche selbst bei stärkerem Dickenwachsthum 
weder die Blattpolster, noch die Epidermis verliert. Ob dies Verhältniss ein 
dauerndes ist, weiss ich nicht zu sagen, da ich nur Schliffe von 6—7 Centim. 
Durchmesser kenne. Das Dickenwachsthum wird entweder durch die Rinde und 
durch die Bildung eines secundären Holzkörpers oder nur durch die Rinde allein 
vermittelt. Inwieferne Stammreste mit erhaltener Struktur mit den unterschiedenen 
Arten der Gruppe in Verbindung zu bringen sind, ist durchaus zweifelhaft. Es kann 
deshalb nur nach dem Baue der einzelnen Reste unter sich unterschieden werden. 
Erwähnt sei hier als häufig und allgemein sich wiederholende Thatsache, dass die 
in den englischen und westfälischen Kalkconcretionen enthaltenen Pflanzenreste 
von Stigmaria-Appendices begleitet und nach allen Richtungen durchwachsen sind. 

So sei denn zuerst das Zepidodendron rhodumense RENAULT, von Grand’ Eury 
aus dem Carbon bei Combres (Dep. Loire) gesammelt, als einfachster Typus er- 
wähnt (B. RENAULT, structure compar&e de quelques tiges de la Flore carbonifere. 
tab. ı0. Paris, 1879. Cours de bot. foss. III). RENAULT konnte von diesem 
einen jüngeren, blättertragenden und das Fragment eines älteren Stammrestes 
von 5 Centim. Durchmesser untersuchen. Die abstehenden, dann nach aufwärts 
gekrümmten Blätter haben an der Basis einen vierkantigen, im oberen Theile 
einen halbmondförmigen Querschnitt, ein centraler Bündelstrang durchzieht sie 
in der Mitte, das übrige Gewebe ist nach den Abbildungen bis auf wenige Reste 
zerstört, die kleinzellige Epidermis jedoch wenigstens an einigen Stellen erhalten. 
Das Centrum des Stämmchens wird von einem nur aus Treppentracheiden be- 
stehenden Strange eingenommen, die Tracheiden grössten Durchmessers nehmen 
die Mitte des Stranges, die des kleinsten Durchmessers in Gruppen seine Peri- 
pherie ein. Von den letzteren nehmen die Blattbündel ihren Ursprung, an dem 
Querschnitte des centralen Stammbündels sind sie als kleine zahnartige Vor- 
ragungen sichtbar, in der Rinde werden sie in verschiedenen Richtungen getroffen, 
dünnwandige, gestreckte Zellen in mehreren Schichten umgeben den Holzbündel, 
von RENAULT als Schutzscheide, von SoLms richtiger als Bast bezeichnet. Die 
innerste Parthie der Rinde ist zerstört, sie bestand wahrscheinlich, nach Analogie 
anderer Stammreste, aus Schwammparenchym. Die darauf folgende Schicht ist 
erhalten, sie besteht aus einigen Lagen radiär geordneter, rechteckiger Zellen, 
an welche sich, die Blattpolster tragend, die äusserste derb parenchymatische 
Schicht anschliesst, beide Schichten von den Blattsträngen durchsetzt. Die Rinde 
des oben erwähnten von RENAULT untersuchten älteren Stammrestes zeigt die 
Struktur von Dictyoxylon BRoNGn., eine Bezeichnung, welche nach der Aufklärung 
durch WıLLıamson in Part. IV. seiner Abhandlungen »on the organisation of the 
plants of the Coal measures als selbständige Gattung überflüssig ist und zweck- 
mässig für die Bezeichnung dieses Strukturverhältnisses verwendet werden kann. 
Radiäre, wellig gebogene, an einzelnen Stellen sich berührende Platten scleren- 
chymatischer Zellen, als mechanisches Element der Rinde, schliessen elliptische 
Gruppen parenchymatischen Gewebes im Quer- wie Tangentialschnitt ein. In 
Abdruckexemplaren sind die Stammstücke mit solcher Rindenstruktur nach 
der Zerstörung des parenchymatischen durch Gesteinsmasse ersetzten Gewebes 
mit elliptischen, durch enge Furchen getrennten Wülsten bedeckt. 


Heterospore Lycopodinen. 73 


Der zweite Typus ist durch Z. vasculare Binnev Sigillaria vascularis BINNEY 
in Quart. Journ. of geolog. Soc. Vol. ı8. A description of some foss. plants, showing 
structure found in the lower coalseams of Lancashi e and Yorkshire. London 
1865. Observations on the structure of foss. plants found in the carboniferous 
strata. Part. III. London, 1872. Z. selaginoides WLLIAMSON, on the organiza- 
tion etc. Part. II. III. IX. XI. FeLix, Untersuchungen über den inneren Bau west- 
älischer Carbonpflanzen. Berlin, 1886 gegeben. Mir liegen davon Quer- und 
Längsschliffe aus den englischen und westfälischen Kalkconcretionen vor. 


7 
Z Arch 


et 
ART, 
nal 


Fig. 37. (B. 592.) 

Lepidodendron vasculare BINNEY (Z. selaginoides WILLIAMSON). Querschnitt durch einen ganzen 

Zweig. a Centraler Holzkörper. e Secundärer Holzkörper. »: Blattspurbündel. g Bastzone. 

A Innencylinder der Rinde, zerstört. % Mittelcylinder, die innere parenchymatische Schicht. 

@ Mitteleylinder der Rinde, äussere Schicht mit gestreckten Zellen. & Aussencylinder der Rinde. 
/, 2'' Blattpolster. 


Der primäre Holzkörper von kreisrundem Querschnitt besteht aus Tracheiden 
mit netz- und treppenförmigen Verdickungen zum Theile gestreckt, zum Theile isodia- 
metrisch mit netzförmig verdickten Querwänden, letztere dem Centrum allein, erstere 
diesem und der Peripherie angehörend, in welcher auch die Tracheiden kleinsten 
Durchmessers vorkommen. RENAULT bezeichnet sie als Protoxylemgruppen, meines 
Erachtens ohne Berechtigung, da ohne Kenntniss der Entwickelungsgeschichte kein 
Schluss gezogen werdenkann. Ausserdemnoch zerstreut Parenchymzellen (Fig.37, 38). 

Die ziemlich breite zartwandige Bastzone ist meist bis auf die innerste Schicht 


74 Die fossilen Pflanzenreste. 


zerstört, selten erhalten, in ihr liegen an der äussersten Grenze des centralen 
Holzkörpers die Blattspurstränge, welche collateral zu sein scheinen, analog jenen 
von /soötes, welcher Auffassung auch Sorms sich zuneigt. Erhalten ist meist die 
äusserste Lage der Bastzone aus derbwandigen Parenchymzellen. Die innerste 
Schicht der Rinde, aus zartwandigem lückigem Gewebe bestehend, deren Durch- 
messer den centralen, primären Holzkörper bei Weitem übertrifft, ist selten gut 
erhalten, sondern meist ganz oder bis auf kleinere oder grössere Reste zerstört, 
in der durch ihre Zerstörung entstandenen 


| 


ZEHNTE 
= Ss = FAN kreisförmigen Lücke liegen in den krystalli- 
ee RES nischen ausfüllenden Versteinerungsmassen 
= S- SYS Gewebereste, Wurzeln, Blattfragmente. SoLms 
- | = HS: =2% bezeichnet diese Schicht als Innencylinder 
= Ss : : S)| der Rinde, die beiden darauf folgenden als 
== SS, Te Mittel- und Aussencylinder, von welchen 
ses LOST der letztere sich sehr leicht ablöst und in 
se SE EN . den verschiedensten Lagen isolirt vorkommt. 
EsESS , 722: Ist er erhalten, so trägt er die Blattpolster, 
esse > MASS durch den Querschnitt in verschiedener Höhe 
Send ==, | getroffen, von der Epidermis bedeckt, hinter 
== Sy m welcher die äussersten Lagen seines Gewebes 
=S SS sclerenchymatisch verdickt liegen, welche 
SSSES: A ER, Beschaffenheit um so mehr hervortritt, als 
Sessel seine Zellen der Epidermis näher liegen. 
ee Er Der Mittelcylinder zerfällt in zwei Zonen, 
(B. 593.) Fig. 38. welche im Laufe ihrer Entwickelung ein ver- 
L. vasculare BiNNEY. Ö Isodiametrische schiedenes Verhalten hinsichtlich ihrer Dimen- 
Tracheiden. c Gestreckte Tracheiden. sionen zeigen. An jüngeren Zweigen ist die 


innere Zone gegenüber der äusseren die mächtigere, entgegengesetzt ist es bei den 
älteren Zweigen oder Stämmen. Die innere Zone besteht aus parenchymatischen 
Zellen mit ziemlich weitem Lumen ohne bestimmte Anordnung, die äussere Zone 
dagegen aus radiär geordneten Reihen gestreckter im Querschnitte engerer Zellen. 
Hinsichtlich der Wanddicke finde ich den Unterschied nicht sehr hervortretend, 
um so mehr aber die stets viereckige Querschnittsform gegenüber der wechseln- 
den der inneren Zone. Dass diese äussere Zone durch ein Bildungsgewebe einen 
Zuwachs erfährt, geht aus ihrem Verhalten bei älteren Zweigen und Stämmen 
hervor, überdies hat Sorms bei sehr gut erhaltenen Schliffen diese-Meristemzone 
aus zusammengedrückten Zellen an der Aussenseite gesehen. An meinen Schliffen 
ist sie wohl auch vorhanden, doch in einer Erhaltung, welche Einzelheiten nicht 
erkennen lässt. Dieses Meristem ist analog, wie auch von SoLMS angenommen 
wird, dem Phellogen der lebenden Rinden, nach innen erzeugt sie Phelloderm, 
nach aussen Phellem. Der Innencylinder der Rinde ist sehr häufig zerklüftet, in 
diesen Lücken liegen dann die Blattspurbündel, welche in diesem Theile der 
Rinde horizontal verlaufen. 

Ausser dem centralen Holzkörper bildet sich bei diesem Typus wie Eingangs 
erwähnt ein secundärer Holzkörper, seine Entstehung auf der Grenze zwischen cen- 
tralem Holzkörper und dem Baste nehmend. Er grenzt unmittelbar an den ersteren 
an, der Bast nebst dem Bildungsgewebe wird nach aussen geschoben. Häufig ent- 
wickelt er sich auf der einen Seite zuerst, und selbst in späterer Zeit tritt diese Differenz 
zweier gegenüber liegender Seiten hervor, wie die Maasse einiger Querschnitte zeigen. 


Heterospore Lycopodinen. 75 


Durchmesser Durchmesser Durchmesser des secundären. 

des ganzen Holzkörpers. des centralen. Seite a. Seite b. 

3,75 Millim. 2,50 Millim. a) 0,50 b) 0,75 Millim. 

3,0 ” EN al,.0:0.. .b) .0,5@.5 

23,0 P BSOD hans abe .b) son. 3, 

12,0 er A,0Q In 3373,09 ,14D1.u5,0, 0: „ 

14,0 # 6,0 . aaa, ibi.Ao 2, 

BO,EO au EO 3).6:0,, .ble8,0 -;; 


An den mir vorliegenden Schliffen erreicht der secundäre Holzkörper keinen 
sehr bedeutenden Durchmesser, SoLMs nennt ihn mässig, BinnEv bildet auf tab. 32, 
Fig. ı, den Querschnitt eines Zepidodendron mit vascuwlare-Typus von 62 Millim. 
Durchmesser bei einem centralen Holzkörper von 7 Millim. ab, bei fünfmaliger 
Vergrösserung. Die zu den Blättern gehenden Stränge werden von den secundären 
Holzbildungen eingeschlossen. Der secundäre Holzkörper besteht aus langge- 
streckten, leiterförmig verdickten Tracheiden, durchsetzt von einschichtigen, ein 
oder mehrere Zellen hohen Gruppen des Strahlenparenchyms, ferner zwei- und 
mehrschichtigen Gruppen desselben Gewebes, welche in der Mitte die Blattspur- 
bündel umschliessen. Sie entsprechen dem Strahlenparenchym des Wurzelholzes 
unserer Bäume. 

In eigenthümlicher Weise entsteht die Dichotomie der Stämme nach WILLIAM- 
son’s (a. a. ©. Part. XI., tab. 49, Fig. 8) und Bınney’s (a. a. O. tab. 14, Fig. 4—6) 
Darstellung, für welche mir aus den westfälischen Dolomitconcretionen ein Schliff 
vorliegt, welcher das erste Auftreten der Entstehung zeigt. Der centrale Holz- 
körper wird in zwei Theile zerlegt, deren jeder eine halbmondförmige Zone des 
peripherischen und eine Parthie des centralen Gewebes enthält, in dessen nach 
Innen gekehrte Ausschnitt das umgebende Gewebe hineinragt. Später schliessen 
sich dann die Schenkel zum normalen Tracheidenring zusammen. Zu Z. vascu- 
lare Bınney gehören WırHam’s Anabathra pulcherrima (Internal Struct. of foss. 
vegetables. Edinburgh, 1833, tab. 8, Fig. 7) und Corpa’s Diploxylon cycadeoideum 
(Beitr. zur Flora der Vorw. tab. 10), von Binnev Sigillaria vascularis genannt, 
von Zepidodendron wegen des secundären Holzkörpers getrennt, endlich Corna’s 
(a. a. O. tab. 15) Zepfoxylon geminum von Swina und Chomle, ein dichotomer 
Stamm oder Ast, welcher freilich auch zu Z. Aarcourti WırH. gehören kann, 
was wegen schlechter Erhaltung nicht genau zu bestimmen ist. 


RENAULT’S Anschauungen über die Stellung von Zepidodendron und Sigilaria 
sind von SOLMS in seiner Schrift ausführlich und treffend besprochen, nachdem 
WiırLıamson und HarTOoG (Anal. des sciens. natur. Ser. 6, tom. 13.) dieselbe aus- 
führlich erörtert haben. RENAULT will zwischen den Axenresten mit und ohne 
secundären Zuwachs unterscheiden, er betrachtet die ersteren als Gymnospermen, 
die letzteren als Archegoniaten, da nach ihm diesen das Dickenwachsthum 
fehlt. Abgesehen davon, dass die Aussenflächen der Reste, wo sie nachgewiesen 
werden können, auf unzweifelhafte Zepidodendra hinweisen, in den Structurver- 
hältnissen beider die vollste Uebereinstimmurg herrscht, demnach nur von Alter- 
verschiedenheiten die Rede sein kann, heute noch /soefes ein rudimentäres Dicken- 
wachsthum zeigt, hat ZEILLER unzweifelbafte archegoniate Fructificationen für 
Sigillaria nachgewiesen und bin ich in der Lage gewesen, die alten Beobachtungen 
GOLDENBERG’s über diesen Gegenstand an der Hand seiner Originale ebenso zu 
bestätigen, wie mir dies an von STUR mitgetheilten Sporangien von Sigillaria gelang. 
Daran ändert auch die neueste Auslassung RENAULT's in den Comptes rendus von 


76 Die fossilen Pflanzenreste. 


1885, nach welcher die Sigillarien aus der Gruppe Zeiodermaria den Cycadeen, 
jene aus der Gruppe ZAAytidolepis dagegen /soöites nahe stehen sollen. 

Ein dritter Typus liegt in Zepzidodendron Harcourti WırH. (On the Zepi- 
dodendron Harcourti. Newcastle up on Tyne, 1832. The internal structure of foss. 
vegetables. Edinburgh, 1833, BRONGNIART, sur la structure du Sigillarıa elegans 
comparde ä celle des Lepidodendron et des Stigmaria et A celle des plantes 
vivants. Paris 1839. RENAULT, Cours de bot. fossile. Tom. III. LinpLey and 
Hurron, Foss. Flora. Vol. II., tab. 98—99) vor, von welchem SoLus zwei Formen 
unterscheidet, die eine auf das von WıTHAM untersuchte Exemplar gegründet, 
nach SoLMs wie es scheint selten und erst in jüngster Zeit wieder gefunden, die 
andere von BinnEy und WILLIAMSoN a. a. O. beschrieben, im Carbon von Lan- 
cashire ziemlich häufig, von SoLms Z. Williamsoni genannt. Erstere kenne ich 
nur aus Abbildungen, von letzterer liegen mir zwei Querschliffe aus den englischen 
Concretionen vor. Bei der WırHam’schen Art treten die Blattspurstränge viel 
schärfer an der äusseren Grenze des centralen Holzkörpers hervor und laufen 
viel länger herab, als bei Z. Williamsoni SoLıms; ferner sind sie Blattspurbündel 
mit einer Bastfasergruppe versehen, welche der anderen Form fehlt, bei der sie nur 
aus Tracheiden bestehen. Das Bild bei der Betrachtung mit unbewaffnetem Auge 
oder mit der Loupe, welches SoLms erwähnt, wonach die erstere Form den Quer- 
schnitt des Spurbündels als zwei Punkte, die letztere als einen Punkt zeigt, möchte 
ich nicht für entscheidend halten, denn der eine meiner Querschnitte zeigt sowohl 
einen als zwei Punkte, dies an weniger gut erhaltenen der nur aus Tracheiden 
bestehenden Bündel, welche durch Druck quer gerissen sind. Was den Har- 
courti-Typus vom Vasculare-Typus trennt, ist die noch mächtigere Entwickelung 
der Rinde, das seltene Vorkommen secundären Dickenwachsthums, wenn es 
vorhanden, nur einseitig und rudimentär, das Fehlen von Tracheiden im Inneren 
des centralen Holzkörpers, Ersatz derselben durch Parenchym, Umgrenzung diesse 
markähnlichen Gewebes durch einen schmalen Tracheidenring, endlich die als 
zahnartige Fortsätze an der Aussengrenze des centralen Holzkörpers vortreten- 
den lang herablaufenden Blattspurbündel.e. Ob die von WırHam beschriebene 
. Form einen Siebtheil in ihrem Blattspurbündel besass, muss unentschieden bleiben, 
eine Lücke ist vorhanden zwischen dem Bast- und Tracheidentheil und BinnEy’s 
Abbildung a. a. O. tab. 13, Fig. 5 lässt einen solchen vermuthen, folglich auch 
einen collateralen Bau des Bündels. 

Der Aussencylinder der Rinde ist bis jetzt bei der WırHam’schen Art noch 
nicht beobachtet, der Innencylinder ist in der Regel mehr oder weniger zerstört, 
bei dem von Sorms untersuchten Schliff gänzlich bis auf die Blattspurbündel, der 
Mittelcylinder, aus dickwandigem Parenchym bestehend, ist dagegen vorzüglich 
erhalten. Bei Z. Wülliamsoni SoLms sind beide, der innere und Mittelcylinder, 
unter sich wenig durch die Beschaffenheit ihres Gewebes verschieden und deshalb 
nicht scharf von einander abgegrenzt. Bei dem einen meiner Schliffe fehlt der 
Innencylinder gänzlich, bei den anderen ist er theilweise erhalten und besteht 
aus kleinzelligem Parenchym, der Mittelcylinder ist an beiden Schliffen vollständig 
erhalten, der Aussencylinder fehlt an beiden. Bei einem Schliff aus den west- 
fälischen Concretionen ist er sammt den Blattbasen erhalten. Ferıx’ Angabe 
hinsichtlich des Vorkommens von Z. Harcourti in diesen ist dahin zu berichtigen, 
dass es Z. Williamsoni SOLMS ist, er würde den Unterschied von der WırHam’schen 
Art bemerkt haben, hätte er BRONGNIART'S oben citirte Abhandlung in den 
Archives des Mus. d’hist. natur Vol. I. 1839 verglichen. 


Heterospore Lycopodinen. 77 


Die Verzweigung entsteht in einer der von Z. selaginoides analogen Weise durch 
Spaltung des centralen Holzkörpers. Die Sonderung findet jedoch an dem einen 
stumpfen Ende des centralen Holzkörpers statt, an welcher Stelle sich ein kurzes 
flach bogiges Stück des Tracheidenrings sammt dem Parenchym trennt. Der 
übrige Theil des Tracheidenringes wird dadurch hufeisenförmig, sein Parenchym 
tritt mit dem Parenchym des Innencylinders der Rinde in Verbindung (vergl. 
WiLLIAMSoN a. a. O. Part. XI., tab. 52). Zu dem Typus von Z. Zarcourti können 
die allerdings nicht gut erhaltenen Reste von Z. nofhum ÜNGER (UNGER und 
RiıcHTER, Beitr. zur Palaeontologie des Thüring. Waldes, tab. 10) und Z. Kichteri 
UNnGER (ebendaselbst, tab. ıı), aus dem untersten Culm von Saalfeld und 
GöPPpERT's Z. sguamosum von Glätzisch Falkenberg in Schlesien (GÖPPERT, Foss. 
Fl. des Uebergangsgebirges, tab. 21—22) gehören, ferner auch CorpA’s Zomato- 
phloios crassicaulis (Beitr. zur Flora der Vorw., tab. ı—4), was durch Sons, 
welcher im brittischen Museum ein Originalexemplar CorDA’s untersuchte, fest- 
gestellt ist. Bei Zepzdophloios kann also Harcourtistructur vorkommen, woraus 
indess nicht zu fulgern ist, dass dies bei allen Arten von Zepidophloios der Fall 
war, noch auch dass sie Zepzdodendron fehlt. 

Junge Zweige finden sich in den englischen und westphälischen Kalkknollen 
nicht selten und sind solche von WıLLıamson von Burntisland, wo sie in Menge 
mit Stämmen von sehr entwickeltem Secundärholz und Fructificationen zusammen 
vorkommen, als Zepzidophloios brevifolius, a. a. O. Part. III beschrieben. In 
gleicher Weise finden sie sich an der Laggan-Bay auf Arran in Schottland und 
bei Halifax, von Wırrıamson a. a. O- Part. X besprochen und als Arran Lepido- 
dendron bezeichnet, für beide Fälle von der Ansicht ausgehend, dass die Reste 
eines jeden Fundortes zusammengehören. SoLMms war in der Lage, eine Anzahl 
von Schliffen untersuchen zu können. Mir liegen aus den westphälischen Kalk- 
concretionen einige junge Zweige vor, welche ich zu dem Arran Lepidodendron 
Wiırrıamson’s zähle. Allen mit Ausnahme eines einzigen fehlt das secundäre Holz. 
Reste, welche mit den Burntisland-Lepidodendron übereinstimmen, habe ich bis 
jetzt nicht unter den westphälischen Carbonresten finden können. 

Die als Zepidophloios brevifolius WırL. bezeichneten Reste von Burntisland 
stehen in der Mitte zwischen Z. Zarcourti WırH. und Z. vascwlare Binnev. Ihr 
centraler Holzkörper stimmt mit jenem des ersteren hinsichtlich seiner Zusammen- 
setzung überein, mit Z. vasculare BinnEy haben sie den stark entwickelten Holz- 
körper und die nicht vortretenden Blattspurbündel gemeinsam. Bei den Arranresten 
fehlt dem centralen Holzkörper der jüngsten Zweige das Parenchym gänzlich, er 
besteht nur aus Tracheiden, erst an den stärkeren Zweigen tritt dasselbe auf. 
Junge Zweige von Halifax, von denen Sorms ein Präparat untersuchte, verhalten 
sich ebenso und stimmen mit WıLLıamson, Part. X, tab. 14, Fig. ı überein. Bei 
beiden aber nimmt das Parenchym und die Zahl der Tracheiden zu in dem 
Maasse, als die Zweige stärker werden, bis endlich der secundäre Holzkörper 
sich entwickelt, durch dessen bedeutende Entwickelung sich beide von Z. Har- 
courti WıTH. unterscheiden. Der Innencylinder der Rinde ist meist zerstört, die 
innere Schicht des Mittelcylinders besteht aus polygonalen, dickwandigen 
Parenchymzellen, die äussere aus dicker wandigen, radiär geordneten, gestreckten 
Zellen, der Aussencylinder trägt die Blattpolster und enthält die Querschnitte 
der Blattspurbündel. Die Epidermis hat SorLms durch eine Spalte losgelöst ge- 
funden. WıLLıamson nimmt nun an, dass die Reste der beiden Fundorte je zu 
einer Art und deren Entwickelungsstufen angehören, er folgert aus dem ver- 


78 ‘Die fossilen Pflanzenreste. 


schiedenen Verhalten der Zweige, dass die Entwickelung des Parenchyms im 
Centrum des centralen Holzkörpers beginne, der Tracheidenring ebenfalls in 
radialer und tangentialer Richtung durch Einschiebung neuer Elemente eine Ver- 
grösserung erfahre. Vorausgesetzt wird bei diesem Vorgange ein Bildungs- 
gewebe und bildet auch WiırLıamson a. a. O. Part. XII, tab. 33, Fig. 29 Gruppen 
eines solchen Meristems ab, von welchem Sorms, welcher das Präparat gesehen, 
bemerkt, dass es allerdings den Eindruck eines solchen mache. Nicht aber ist 
es möglich, wie schon RENAULT und SoLMs bemerken, dass nach dem Auftreten 
des secundären Holzkörpers noch ein Dickenwachsthum des centralen ohne Zer- 
sprengung des ersteren eintreten kann, wovon nirgend eine Spur vorhanden, während 
es doch überall stattfinden muss, wo bei lebenden Pflanzen ein solcher Vor- 
gang eintritt. Wenn also die Möglichkeit dieses Vorganges vor dem Auftreten 
des secundären Holzkörpers zugegeben wird, so ist es doch in späterer Zeit 
unmöglich und wird man SoLMs auch weiter beistimmen müssen, dass man die 
Endverzweigungen einer Baumkrone nicht ohne Weiteres mit den Enden des 
Haupttriebes und seiner Aeste vergleichen darf. WırLıamson’s Aneinanderreihung 
der Entwickelungsstufen kann deshalb nicht richtig sein und verbietet sich jeder 
derartige Versuch, da wir absolut keine Kenntniss davon haben, welchen Theilen 
des Verzweigungssystems die Fragmente angehören. Untersuchungen über den 
Bau von Aalonia LinpL. und Hurt. verdanken wir Dawes (Quart. Journ. of 
geolog.. Soc. Tom. 4, 1848), Binney a. a. OÖ. und WirLıamson a. a. O. Part. II, 
XII. Ich bin hinsichtlich der Struktur derselben auf die citirten Autoren und 
SoLMS angewiesen, da mir mit erhaltener Struktur versehene Exemplare von 
Halonia fehlen. Die Struktur stimmt im Wesentlichen mit jener von Z. Har- 
courti WırH. überein, es fehlt jedoch der secundäre Holzkörper, was bei einer 
Sporangienähren tragenden Axe nicht auffällt. Der Aussencylinder der Rinde ist 
bis jetzt noch nie beobachtet, die äussere Schicht des Mittelcylinders besteht 
aus gestreckten, radiär geordneten, die innere aus parenchymatischen, im Quer- 
schnitt polygonalen Zellen, die Innenrinde ist bis auf wenige Reste zerstört. Der 
centrale Holzkörper besteht aus Tracheiden, an seiner Aussenfläche und in der 
Innenrinde verlaufen die zu den Blättern abgehenden Bündel, welche viel kleiner 
als jene sind, die zu den Zweignarben gehen (Wırrıamson, Part. XII, tab. 32, 
Fig. 21, 22, 24, 25, tab. 33, Fig. 23). Die zu den Zweignarben abgehenden 
Bündel wurden von WiLLramson nicht abgebildet, Sorms hat jedoch die Präparate 
gesehen. Sie entstehen wie die seitlichen Zweige des Z. Harcourti WırH. durch 
Theilung des centralen Holzkörpers, in welchem eine kleine Spalte entsteht. 
Der Bau von Ülodendron ist nur wenig bekannt. Ob die von WILLIAMSON 
gegebenen Darstellungen (Organisation of Plants etc. Part. II, tab. 26, 27) sich 
wirklich auf Ulodendron beziehen, ist fraglich, da ein Habitusbild des Stammes 
mit den Zweignarben fehlt, die abgebildeten Blattpolster und Blattfüsse aber 
an Zepidophloios erinnern. Nach CARRUTHERS (Monthly microscopical Journal. 
Vol. I, 1869, pag. 225, tab. 31), dessen Exemplar nicht von bester Erhaltung war, 
ist ein centraler, aus Tracheiden bestehender Holzkörper, an dessen Peripherie 
einzelne Blattspurbündel, vorhanden, dann folgt ein secundärer Holzkörper von 
gewöhnlicher Zusammensetzung. Zuletzt sei noch der von RENAULT unter- 
schiedenen Z. Jutier! erwähnt (RENAULT, Struct. comparde de quelg. tiges de la 
flor. carbonif. Paris 1879. Cours de bot. foss. III). Es sind von ihm darüber nur 
sehr dürftige Notizen ohne Ahbildungen gegeben. Nach diesen ist dasselbe ein 
der Länge nach gespaltener Zweig aus den Kieseln von Autun von 105 Millim. 


Heterospore Lycopodinen. 79 


Länge, an der Basis von 83 Millim. Durchmesser bis zu 4o Millim. an dem 
oberen Ende sich verjüngend. Die mächtige parenchymatische Hülle umschliesst 
einen centralen Holzkörper, welcher im Gegensatz zu anderen Zepidodendron- 
Resten aus einzelnen Tracheidenbündeln besteht und ein centrales Mark um- 
geben, das secundäre Holz fehlt (Cours de bot. foss., pag. 28, 30). Von den 
einzelnen Strängen gehen die Blattspurbündel ab. Aus diesen wenigen Angaben 
lässt sich über die Beziehungen zu den bekannten Stämmen nichts Näheres sagen. 

Unter den in Westphalen bei Langendreer in der Nähe von Bochum vor- 
kommenden Zepidodendron-Resten ist Z. vascwlare BINNEY die häufigste Art. 
FELIX nennt es Z. selaginoides STBG., WILLIAMSON folgend, und glaubt die 
STERNBERG’SChe Art durch Fig. 4 der Taf. IV stützen zu können. Dieses stellt 
aber den Abdruck einer Dictyoxylonrinde dar, welche mehreren Arten zukommt. 
Neben diesen kommt dann noch WiırLıamson’s Arran Lepidodendron vor, FELIX 
giebt noch Z. Zarcourtı WITH. und mit Vorbehalt Z. Ahodumense RENAULT an. Beide 
habe ich bis jetzt nicht gefunden; was das letztere angeht, so ist die Dictyoxylon- 
Struktur einer isolirten Rinde (vergl. WıLLıamson, Part. IX, tab. 25, Fig. 93) nicht 
charakteristisch für diese Art und nach den mir bekannten Schliffen eine andere als 
sie RENAULL’s Art hat. Was für Z. rhodumense charakteristisch ist, das Hervor- 
ragen der Blattspurbündel, giebt FeLıx nicht an. Ich vermuthe, dass er das 
Arran Lepidodendron vor Sich gehabt hat. Z. Harcourti FELIX ist, wie bereits 
erwähnt, Z. Williamsoni SoOLMS, wie sich aus den Angaben ergiebt. 

Am Schlusse der Lepidodendreen sei noch Dechenia Römeri GÖPPERT und 
D. euphorbioides GÖPPERT erwähnt, erstere mit Änorria-ähnlichen Vorragungen 
aus dem Unterdevon des Harzes, letztere mit spiralig gestellten Wülsten aus dem 
Culm von Landshut in Schlesien, beide der Aufklärung bedürftig (RÖMER in Pa- 
laeontogr. Bd. II. GÖPPERT, Gattungen foss. Pflanzen). Wegen Ancistrophyllum und 
Didymophyllum vergl. Stigmaria. 


Sigillarieen. 


Eine den Lepidodendreen verwandte, vorzugsweise im mittleren Carbon ent- 
wickelte Gruppe archegoniater baumartiger Formen, deren erstes Auftreten in das 
untere Carbon fällt, die dort vorkommenden, wenigen Arten von STUR in dessen 
Culmflora, pag. 292 ff. besprochen. sSigillaria Vanuxemi GÖPPERT aus den 
Chemungschichten von Oswego in Nord-Amerika (Dawson, Foss. plants of Devon 
period. tab. ı2, Fig. 7) und Z. Zausmanniana GörP. (Foss. Fl. des Uebergangsgeb. 
tab. 35, Fig. 1) beweisen für das Auftreten der Sigillarien vor der Carbonzeit 
nichts, da die erstere als Sigillaria zweifelhaft, letztere eine Ripplemark-Platte 
ist. Aus dem oberen Buntsandstein von Heimbach bei Commern in der Eifel ist 
von BLANKENHORN ‚Sigillaria ocoulina BLANKENHORN (Foss. Flora des Buntsand- 
steins und Muschelkalkes in der Umgegend von Commern. Stuttgart, 1836) ange- 
geben, welche von Weıss als eine solche erklärt wird. An der richtigen Be- 
stimmung ist kaum zu zweifeln und ist das Vorkommen um so interessanter, als die 
Gruppe Zeiodermaria, welcher sie angehört, in dem oberen Carbon vorherrscht. 
Was die Art auszeichnet, ist die eigenthümliche Form der Male auf der Abbruch- 
stelle des Blattes: die beiden seitlichen dreieckig, der eine Winkel des Dreiecks 
nach aussen gekehrt, die mittlere Narbe kreisrund. Ist es nun einerseits denkbar, 
dass eine Szgzllarıa der in der letzten Periode des Carbon dominirenden Gruppe 
.Leiodermaria angehörig, noch in die untere Abtheilung der Trias reicht, so ist 
andererseits die Möglichkeit vorhanden, dass in ihr sich eine Pflanzenform ent- 


80 “ Die fossilen Pflanzenreste. 


wickelt hat, welche man, wenn sie vollständig bekannt, möglicher Weise als eine 
verschiedene Gattung trennen müsste. Hat der bunte Sandstein doch noch 
eine zweite fossile Pflanze, Srıcker’s Pleuromoya von Bernburg, über welche wir 
gänzlich im Unklaren sind und ist nicht ein Theil der Farne des bunten Sand- 
steins jenen des Carbon mehr oder weniger nahe verwandt. 

Die Stämme der Sigillarien (über deren Rhizome vergl. Sigmaria) scheinen 
meist unverästelt gewesen zu sein, da einerseits beblätterte Zweige noch nicht 
beobachtet, andererseits nur wenige, zum Theil wegen der zickzackförmigen Be- 
grenzung zweifelhafte Abbildungen (BRoNGNIART, Vegetaux foss. tom. I, tab. 158. 
Rönr, Steinkohlenfl. tab. 28, Fig. 17) verzweigte Axen existiren. Einen unzweifel- 
haften Fall von dichotomer Verzweigung bildet Srtur (Culmfl. tab. 25, Fig. 7) von 
seiner ‚S. Eugeniüi ab, ferner Dawson (on the Conditions of the Deposition of 
the Coal etc., tab. VII, Fig. 26d), bei welcher Abbildung der kleine Maasstab 
kein Grund sein kann, diese anzuzweifeln. Ferner kennt WEIss nach einer mir 
freundlichst gemachten mündlichen Mittheilung aus der Gruppe der Favularien 
mehrfach Fälle von Dichotomie. Aufrechte Stämme in situ sind mehrfach 
beobachtet und ist einer der interessantesten Fälle von GOLDENBERG in seiner 
Flora foss. sarep. erwähnt, wo bei dem Bau des Friedrichsthaler Tunnels der 
Saar-Nahebahn ein ganzer »Sigillarienwald mit Wurzeln, aufrechten Stämmen mit 
meist breit gestreifter Rinde, unten von 2—3 Fuss Durchmesser, oben mit abge- 
rundeter Spitze ohne Spur von Verästelung« durchfahren wurde. Taf. IV, Fig. ı 
a. a. O. giebt er eine Darstellung eines jetzt in zmeinem Besitz befindlichen Stammes 
mit vier zwischen die ursprünglichen eingeschalteten Blattzeilen, in Heft I, tab. X, 
Fig. 6, 7 die Abbildung von drei aufrecht stehenden Stämmen dieses Fundortes. 

Die Aussenfläche der Stämme ist mit der Rinde, den Blattpolstern, welche 
die Abbruchsstellen der Blätter tragen, bedeckt. Letztere haben meist eine hexa- 
gonale, oder wenn man will, bei abgerundeten Ecken zuweilen auch Glocken- 
form, die Winkel spitz oder auch abgerundet. Sie führen drei Male, ein 
mittleres und zwei seitliche, die beiden seitlichen strich-, komma- oder halbmond- 
förmig, häufig unter sich, nach abwärts und nach aussen divergirend, das mittlere 
quergezogen oder punktförmig. Wie aus der anatomischen Untersuchung sich 
ergiebt, ist das mittlere Mal allein die Blattbündelspur, die beiden seitlichen sind 
durch ein anderes Strukturverhältniss, auf welches in der Folge zurückzukommen 
ist, bedingt. Dazu kommt nun noch über der Abbruchsstelle des Blattes ein 
erst durch Stur a. a. O. hervorgehobenes Mal durch eine federbusch-ähnliche 
Zeichnung in manchen Fällen ausgezeichnet (Fig. 39), auch von Weiss in seiner 
Abhandlung über die Sigillarien der preussischen 
Steinkohlengebiete. ı. /avularia, Berlin, 1887 an 
einer Reihe von Exemplaren dargestellt, die Ligular- 
narbe. Den von Stur und SoLms angeführten Bei- 
spielen kann ich noch ZEILLER’s Fig. 2, 3 auf Taf. ıı, 
Fig. 7 auf Taf. ı2 seiner Abhandlung über Sigzlla- 
riostrobus, sodann in dessen Etudes des gites mine- 
raux die vergrösserten Darstellungen der Blatt- 
narben auf Taf. 78—-88 und LESQUEREUX, Coalflora, 
Vol. III, tab. 72, Fig. ıı hinzufügen. Bei Exemplaren 

= mit erhaltener Kohlenrinde erscheinen diese Male als 
(B. 594.) Fig. 39. 


Sigillaria Voltzii LESQUEREUX (Co- Vertiefungen, im Abgusse als Erhöhungen (Fig. 39). 
pie nach LESQUEREUX). Je nach dem Umrisse der Abbruchsstelle der 


" 


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| 


I 


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I 


a I 


Sigillarien. Ba: 


Blätter, nach der Entwickelung der Blattpolster, ihrer Entfernung unter sich, ihrer 
Stellung auf den Rippen des Stammes, dem Vorhandensein oder Fehlen dieser 
lassen sich vier Gruppen unterscheiden, deren drei erste durch Uebergänge ver- 
bunden sind, die vierte deren entbehrt: Zhylidolepis, Favularia, Clathraria und 
Leiodermaria (Fig. 40, 1—4). 

Rhytidolepis (Fig. 40, ı) zeichnet sich durch die von geradlinigen, scharfen 
Furchen begrenzten, flachgewölbten Rippen aus, welche auf ihrem Rücken die 
nach abwärts mehr oder weniger verlängerten Blattpolster, nach oben die Ab- 
bruchstellen hexagonal, stumpfwinklig tragen, die Blattpolster gegen die Basis 


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PU RSUHRN IH EB UT] 
ZN KulN N 


NUN nererf 
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Fig. 40. (B. 595.) 
1. Sigillaria Saullii BRONGNIART. 2. S. hexagona BRONGNIART. 3. 5. Defrancii BRONGNIART. 
4. S. spinulosa GERMAR (Copien nach BRONGNIART und GERMAR). 


zuweilen verschmälert, der Verlauf der Furchen dann wellig; die Abbruchstellen 
zuweilen schmäler als die Polster. REenAULT unterscheidet noch die Abtheilung 
Polleriana, die Rippen durch breite Furchen geschieden. 

Bei Favularia erheben sich die Blattpolster quer abgegliedert, senkrecht oder 
nahezu senkrecht auf den Rippen stehend, die Abbruchstellen sind hexagonal, 
bei ihrer alternirenden Stellung auf den Rippen sich mit ihren Ecken und 
Flächen aneinander legend, wobei die einzelnen Polster durch zickzackförmige 
Furchen getrennt sind (Längs- und Querfurchen). Uebergänge zur vorigen 
Gruppe werden durch solche Formen gebildet, bei welchen die Polster mehr 
auseinander gerückt, zur folgenden bei weitem mehr genähert sind (Fig. 40, 2). 

Clathraria (Sigillariae cancellatae Weiss) ist charakterisirt durch das beinahe 
gänzliche Verschwinden der Rippen, durch das wenig vortretende Blattpolster, 
die stark quer rhombisch verschobenen Abbruchstellen, welche sich spitzwinklig 

SCHENKk, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 6 


B * Die fossilen Pflanzenreste. 


ineinander schieben. In diesem letzteren Verhalten liegt die Möglichkeit der 
Verwechselung mit Zepidophloios-Resten, da die Parastichen bei weitem mehr 
hervortreten als die Orthostichen (Fig. 40, 3). 

Leiodermaria (Fig. 40, 4) ist von allen anderen Gruppen der Sigillarien ver- 
schieden durch das Fehlen der Rippen und Blattpolster. Die Gruppe verhält 
sich demnach wie Bothrodendron zu Lepidodendron und deren Verwandten unter 
den Lepidodendreen oder wie unter den Coniferen die Gruppe der Tannen zu 
jener der Fichten: die Blätter, folglich auch die Blattnarben oder Abbruchstellen 
der Blätter sitzen unmittelbar auf der Rinde. Bei S. spinulosa GERMAR (Verstein. 
von Wettin und Löbejün, tab. 25, Fig. ı. 2) finden sich über der Abbruchstelle 
die Zigwlar-Narbe, unter ihr eine oder zwei kreisrunde umwallte, bisweilen aber 
auch fehlende Male, welche von GERMAR für Ansatzstellen von Stacheln (mit 
jenen von Zuphorbia splendens verglichen), von RENAULT und ZEILLER für Narben 
von Adventivwurzeln, von Srur in Folge der Uebereinstimmung der Stellung mit 
den sogenannten Gefässdrüsen der Lepidodendreen für solche erklärt werden. 
Die ganze Rindenoberfläche ist mit anastomosirenden Runzeln bedeckt, welche 
auch bei anderen Leiodermarien vorkommen, z. B. bei S. zimosa GOLDENBERG,!) 
S. rhomboidea BRoNGn., während die erwähnten Male entweder fehlen oder wie 
bei REnauLr's S. spinwlosa einzeln oder gruppenweise zwischen den Blattnarben 
vertheilt sind (Cours de bot. foss. tab. 17, Fig. 2). Die Runzeln sind nun keines- 
wegs etwa den Leiodermarien eigen, sie treten bei allen Gruppen an den Blatt- 
polstern oder an den Abbruchsstellen der Blätter oder an beiden zugleich auf. 
Ihre Entstehung verdanken sie denselben Einflüssen, durch welche sie bei 
recenten Pflanzen hervorgerufen werden, in wie weit andere Einflüsse dabei thätig 
sind, lässt sich mehr vermuthen, als nachweisen. Ebenso kommen an den Blatt- 
polstern Runzeln vor, welche zum Theil wie bei lebenden Pflanzen wohl der 
Organisation des Polsters angehören mögen, zum Theile aber auch durch 
andere Einflüsse bedingt sein können. 

Weıss vereinigt in der oben citirten Abhandlung /avwlaria mit Rhytidolepis 
und sondert sie in drei Gruppen: ı. Zavwlariae centratae: Mittelpunkt der 
Blattnarben und Polster zusammenfallend, Polsterraum um die Blattnarbe gleich 
oder nahezu gleichbreit. 2. /. contiguae, Blattnarben central auf den Polstern, 
nach oben und unten zusammenstossend, seitlich das Polster mehr oder weniger 
frei. Die Untergruppe der acufae umfasst jene, deren seitliche Polsterecken einen 
scharfen, die der od/usae, jene, bei welchen die Polsterecken stumpf sind. 3. £. 
excentratae. Die Blattnarben mehr oder weniger auf dem Blattpolster nach oben 
geschoben. Die Untergruppen sind: /aeves: Polster glatt oder nur selten An- 
deutungen von Runzeln oder Kanten, decoratae: die Polster mit constanten 
Zeichnungen theils unter, theils über der Blattnarbe. Die Abhandlung liefert 
einen neuen Beweis der gewissenhaften Forschung, welche alle Arbeiten des Ver- 


) Nebenstehende Abbildung der S. rimosa GOLDENBERG ist 
nach einem Originale GOLDENBERG’s angefertigt; die auf Taf, 6, 
Fig. 1. Die von dem Autor gegebene Darstellung ist insofern un- 
richtig, als sie Blattpolster zeigt, es sind unter Abbruchstelle 
der Blätter bald leichte Erhöhungen vorhanden, bald nicht, wie 


rechts und links vorhandene Querrunzeln, welche bei GOLDENBERG 


viel zu stark angegeben sind. Auf der Abbruchstelle kann ich die 


(B. 596) Fig: 41. Spuren nicht sicher erkennen, 


Sigillarien. 83 


fassers charakterisirtt. Man braucht aber kein »strenger Botaniker« zu sein, um 
sich sagen zu müssen, dass einmal die Zahl der neuen Arten eine übermässig 
grosse ist, bei einer Pflanzenform, für welche uns die wichtigsten Charaktere 
beinahe gänzlich fehlen und wenn bekannt, nur unvollständig bekannt sind, ferner 
dass Dinge, welche wie die Runzeln ganz zufällig sein können, mit Dingen, 
welche, wie das Mal über der Narbe, die Kanten, zum Theile wenigstens recht 
gut, auf einer Struktureigenthümlichkeit beruhen können, als Decorationen zu- 
sammengeworfen werden. Von einer zweiten Form von Abbruchstellen ist später 
die Rede. 

Lineare, ziemlich schmale, durch einen Mittelnerven gekielte Blätter mit 
Sigillaria-Resten zusammen vorkommend, neben und auf den Stammresten liegend 
oder Platten nach allen Richtungen gekreuzt bedeckend, gelten für Blätter von 
Sigillaria, wofür allerdings der Beweis fehlt. Nach RenaurLrt’s Angabe in 
Vol. III des Cours de Bot. foss. besitzt das Pariser Museum Exemplare von SS. 
elegans, S. Brardii und S. rhomboidea mit noch ansitzenden Blättern. Ab- 
bildungen, welche diesen Erhaltungszustand darstellen, existiren wohl kaum, da 
weder GOLDENBERG’s Abbildungen wie auch seine Exemplare, noch Geinıtz’s Ab-- 
bildung von S. Corti (Steinkohlenflora von Sachsen. Tab. VI, Fig. ı) etwas 
anderes darstellen als neben oder auf Stammresten liegende Blätter. Nur ZEILLER 
giebt an den Stielen der Sporangienähren in seiner unten zu erwähnenden Ab- 
handlung eine Darstellung des Ansatzes der Blätter. Die Ermittlung ihrer 
Struktur ist mir trotz vielfacher Versuche an verkohlten Blättern verschiedener 
Fundorte nicht gelungen. Nach RENAULT (Cours de bot. foss. tab. 18, Fig. ıı, 
pag. 145) ist das Blatt der Sigillarien von einem nach seinen Anschauungen di- 
ploxylen Strang durchzogen, unter der mit Spaltöffnungen versehenen Epidermis 
befindet sich entweder als continuirliche Schicht oder in einzelnen Gruppen ein 
mechanisch funktionirendes Gewebe, die Rigidität des Blattes bedingend. Die 
Blattstellung ist von Stur (Culmflora II.) zu 3% angegeben. 

Es erübrigt noch das Verhalten entrindeter Stammstücke zu erwähnen. Ge- 
hören sie der Gruppe Ahytidolepis an, so zeigen die Steinkerne flach gewölbte, 
längs gestreifte, durch Furchen getrennte Rippen, auf welchen die einzelnen oder 
paarweisen Blattspuren sichtbar sind. Dieser Erhaltungszustand ist früher als 
Syringodendron unterschieden worden. ergeria-ähnliche Steinkerne müssen bei 
den Clathrarien vorhanden sein, bei Zavularia tragen die Rippen rundliche 
Spuren, Zeiodermaria hat bei S. rimosa GOLDENEG. lineare Spuren, endlich müssen 
wie bei Zepidodendron die der Dictyoxylonstructur der Rinde entsprechenden 
Steinkerne auch bei Szgzl/aria vorkommen. 

Sporangienähren und Sporen (Fig. 42, ı, 2) sind zuerst von GOLDENBERG in 
dessen Fl. foss. sarepont. beschrieben und abgebildet, indess nicht im Zusammen- 
hange mit Stämmen oder in einem Erhaltungszustande, welcher die Zugehörigkeit 
zu Sigillaria erwiesen hätte. Später wurden sie von Weıss in seiner Flora der 
jüngsten Steinkohle erwähnt und hervorgehoben, dass der untere Theil der die 
Sporophylle tragenden Axen mit angedrückten linealen Blättern bei Saarbrücker- 
exemplaren, bei dem zu Dresden befindlichen Niederwürschnitzer-Exemplar einer 
Sigillaria mit mehr lanzettlichen Blättern besetzt sei. Die Sporophylle stehen 
spiralig, der 7%; Stellung, sie hinterlassen eine kreisrunde Narbe. SCHIMPER in 
seinem Trait&E de Paleontologie acceptirt die Beobachtungen GOLDENBERG'’S, er 
bezeichnet Stammreste, welche anders gestaltete Abbruchnarben zwischen den 
Blattpolstern tragen, als fertile, die Narben als Abbruchstellen der Sporangien- 

6* 


84 Die fossilen Pflanzenreste. 


ähren, welche Ansicht ScHimPEr’s allgemein acceptirt ist. Die Sporangienähren 
selbst erhielten von ihm die Bezeichnung Sigillariostrobus. ZEILLER endlich 


Fig. 42. (B. 597.) 
1. Sigillaria, Sporangienähre. Saarbrücken. 2. a Sporangienwand. d, c Macro- 
sporen. 5 Saarbrücken. (Nach der Natur.) 


(Annal. des scienc. natur. Ser. VI. tom. 19) wies zuerst durch die an den Trägern 
der Sporangienähren vorkommenden Blattnarben und Polster die Zugehörigkeit 
zu Sigillaria nach an Exemplaren, welche aus den Kohlengruben von Anzin und 
de I’Escarpelle (Nord), Mons, Decize (Nievre), Marles (Pas de Calais) stammen. 
Es werden von ihm mehrere Arten unterschieden: Sigillariostrobus Tieghemi, S. 
Souichi, S. Goldenbergi O. FEISTM., S. nobilis, S. strictus, von welchen die erste 
auf S. scufellata BRoNGN. oder S. polyploca BouLav, S. nobilis auf S. elongata 
oder 5. rugosa bezogen werden kann. Die GOLDENBERG’'schen Originale sind 
dann von mir (Ber. der sächs. Gesellsch. 1885) besprochen worden. Der freund- 
lichen Mittheilung ZEILLER’s verdanke ich Sporophylle von Marles. Sehr wichtig sind 
die Aufschlüsse, die ZEILLER in seinem schönen Werke »Etudes des gites mineraux, 
Paris 1887« gegeben hat. Taf. 77, Fig. 3 ist die Sporangienähre von S. Crepini 
ZEILL. auf der Basis der Sporophylle die Sporangien tragend, abgebildet. Schliess- 
lich sei noch der Bemerkungen GrAnD Eurv’s (Flore carbonifere du Dep. de la 
Loire) und O. FEisTMANTEr's (Palaeontographica. Bd. 27) gedacht, welche beide 
meines Erachtens die Frage nicht wesentlich förderten. 


Nach den älteren Untersuchungen GOLDENBERG’s, den Untersuchungen ZEILLER’S 
und den von mir an GoLDENBERG’s Originalen und mir freundlichst mitgetheilten 
Sporophyllen von Marles wiederholten Untersuchungen ergiebt sich, dass die 
Sporangienstände von Sigilaria gestielt, ihre Stiele mit linearen aufrechten an- 
gedrückten oder linear-lanzettlichen Blättern (Exemplar von Niederwürschnitz) 
besetzt sind. Sie sind bis jetzt nur bei Arten der Gruppe Ahytidolepis gefunden. 
Die Sporophylle spiralig an der Axe stehend, zerfallen in einen ein umgekehrtes 
gleichseitiges Dreieck darstellenden Basaltheil, welcher von der Axe horizontal 
absteht und die Sporen trägt, an diesen schliesst sich, durch eine Linie getrennt, 
die aufrechte lanzettliche lang zugespitzte einnervige Lamina an, also den Sporo- 
phylien von Zepidodendron durchaus analog. Sporangien sind von ZEILLER und 


Sigillarien. 85 


STUR!) beobachtet, alle Sporen, welche bis jetzt beobachtet wurden, sind Macro- 
sporen, welche auch isolirt, oft zahlreich auf grösseren und kleineren Platten 
vorkommen. Die Macrosporen sind tetraädrisch kugelig, mit glatter, stacheliger 
oder warziger Oberfläche und den bekannten drei Leisten. Es frägt sich nun, ist 
die Gleichartigkeit der Sporen durch Isosporie oder dadurch bedingt, dass die bis 
jetzt bekannten Sporangienähren sämmtlich unvollständig, die Microsporen uns 
demnach unbekannt sind, weil der sie bergende Theil der Axe fehlt, oder sind 
die Sporen auf verschiedene Axen und Individuen vertheilt und weist die ver- 
schiedene Grösse der Sporangienähren auf ihre differente physiologische Bedeutung 
hin. ZEILLER konnte bei seinem Sigillariostrobus nobilis keine Spur von Sporen 
finden. Dies sind Fragen, welche erst weitere Untersuchungen und Funde ent- 
scheiden können, welche bei anderer Erhaltung, wie sie uns für die Sporangien- 
stände von Zepzidodendron vorliegen, sich entscheiden liessen. Vergleicht man Si- 
gülaria wegen des bis jetzt bekannten Verhaltens ihrer Fructificationen mit den 
recenten Archegoniaten, so muss sie ihre Stellung bei den Lycopodinen finden, 
ob näher an Zycopodium oder Selaginella kann nur die vollständige Kenntniss der 
Fructificationen entscheiden. Schliesslich sei der jüngsten leider sehr kurzen Mit- 
theilung REnAuLT's über diesen Gegenstand gedacht, welche ihn veranlasst, die Sigil- 
larien in zwei Gruppen zu sondern, deren eine (KRhytidolepis) den Gefäss-Cryptogamen 
(Zsoetes), die andere (Zeiodermaria) den Phanerogamen, an die Cycadeen sich an- 
schliessend, angehört (Comptes rendus, 1885, 7 Dec.) An einer aus dem Carbon 
von Montceau stammenden, mit Blättern von Sigzl/aria vorkommenden Aehre fanden 
sich Bracteen, welche mit einem horizontal abstehenden Basaltheil von der Form 
eines gleichschenkeligen Dreiecks mit der Spitze des Dreieckes an der Axe an- 
sitzend, nach dem Abfallen eine kreisrtunde Narbe hinterlassen und auf der 
Unterseite zu beiden Seiten des Mittelnerven in einer grubigen Vertiefung zahl- 
reiche Pollensäcke tragen. An diesen Basaltheil schliesst der aufrecht, leicht ab- 
fällige Laminartheil an. Die Pollensäcke enthalten theilweise noch die orange- 
gelben elliptischen Pollenzellen, die Säcke selbst sind derb, schwarz glänzend, 
gefältelt und chagrinirt, sie messen 0,8 Millim., die Pollenzellen 0,18—o,20 Millim. 
Letztere finden sich ausserdem auch auf den Bracteen, zwischen den Pollensäcken 
und auf der Axe der Aehre. Wäre die Zugehörigkeit dieser Aehre zu Sigillaria 
so sicher als sie in der Mittheilung RENAULT’s ausgesprochen wird, so wäre es 
allerdings gerechtfertigt, die Anschauungen über Sigillaria zu modificiren. Die 
Sache liegt indess anders. Dass die besprochene Aehre zu Sigillaria gehört, 
dafür liegt nicht die Spur eines Beweises vor, denn dass sie mit Resten dieser 
Gattung vorkommt, beweist nichts. Was ich für das Interessante an dieser Beob- 
achtung halte, ist die Existenz von Aehren, welche mit jenen von Sigillaria eine 
grosse Uebereinstimmung im Habitus zeigen, aber gerade durch die Entwickelung 
von Pollensäcken und Pollenzellen von ihnen differiren und durch die Stellung 
wie Zahl der Pollensäcke an die Cycadeen sich anschliessen, da ich keinen 
Grund habe, diese von RENAULT angegebenen Thatsachen zu bezweifeln, wohl 
aber seine Schlüsse. Es fehlt im Carbon nicht an Resten, für welche die Organe 
der sexuellen Functionen unbekannt sind, so dass es unnöthig ist, aus dem ge- 


I) Meinem verehrten Freunde Director StTuUr verdanke ich, leider ohne nähere Mittheilung 
des Fundortes und der Art die Zusendung einiger Sporangienkapseln von Sigil/aria von kugeliger 
Form, in ihrem jetzigen Zustande plattgedrückt. Die Sporangienwand (Fig. 42, 2a) besteht aus 
Pallisadenzellen, die Macrosporen (Fig. 42, 2c) sind glatt. In der Abbildung die Sporangien- 
wand in der Flächenansicht. 


86 Die fossilen Pflanzenreste. 


selligen Vorkommen einzelner Reste einer vorgefassten Meinung zu Liebe einen 
dieser angepassten Schluss zu ziehen, zumal der Bau von Zeiodermaria wesent- 
lich nicht von Clathraria verschieden. 

Noch ist die Frage zu beantworten, in welcher Weise die Sporangienähren an 
den Stämmen stehen. Aus den in den Sammlungen vorhandenen Exemplaren und 
den Abbildungen ergiebt sich, dass sie nach dem Verhalten der Eingangs pag. 83 
erwähnten Narben in verschiedener Weise bei den einzelnen Formen vorkommen 
und die von ihnen zurückgelassenen Narben nicht immer den gleichen Umriss 
haben. Allerdings sind bisher noch keine Sporangienähren im Zusammenhange 
mit Stammresten gefunden, allein die von SCHIMPER zuerst geäusserte Ansicht, 
‘dass jene kreisrunden, polygonalen, elliptischen Narben, welche zwischen den 
Blattpolstern in bestimmter Anordnung vorkommen, von diesen Organen her- 
rühren, ist im Hinblicke auf die analogen Verhältnisse bei den Lepidodendreen 
eine so nahe liegende, dass sie durch eine bessere nicht wohl ersetzt werden 
kann. Die verschiedene Form dieser Narben, welche stets zwischen die Blätter 
eingeschaltet sind, hängt ohne Zweifel davon ab, ob sie überhaupt einem Drucke 
ausgesetzt sind oder nicht, letzteres wie bei RENAULT'S S. spinwlosa (Cours de bot. 
foss. I., tab. 17, Fig. 2), der S. denudata Göpr., bei welcher sie kreisrund sind, 
während sie bei SCHIMPER’s S. Zalayana (Traite, Atlas, tab. 67, Fig. 2, richtig, in 
ZitTer's Handbuch, wie auch in SorLms Copie, pag. 256, verkehrt gestellt) durch 
den Druck unter sich und den seitlichen bei ihrer Stellung in Längsreihen zwischen 
den Blattpolstern nahezu rechteckig sind. Stehen sie wie bei S. Drardiüi (ZEILLER, 
veget. foss. du Nord de France. Taf. 174, Fig. ı; WILLIAMSonN, a. a. O.II, tab. 31, 
Fig. 58, verkehrt) quer und genähert zwischen den Rippen der Blattpolster, 
so sind sie polygonal, nach Dawson’s allerdings nicht gerade vorzüglicher 
Abbildung bei S. Zorwayana in mehreren Reihen übereinander quer, nach 
der vergrösserten Abbildung hexagonal (Dawson, Report on the foss. plants 
of the Lower carboniferous and Millestone grit Formation of Canada. Montreal 
1871), stehen sie dagegen einzeln zwischen den Rippen und Blattpolstern, so sind 
sie elliptisch wie bei S. mammillaris Laso. (Coalfl., tab. 72, Fig. 5), S. alveolaris 
GOLDENBERG (a. a. O. tab. 7, Fig. 16), S. Zessellata (ZEILLER, tab. 173, Fig. 2), S. 
elliptica (ZEILLER, a. a. O. tab. 173, Fig. 1), S. ocwlata GEINITZ a. a. O., tab. 5, 
Fig. 10) und bei mehreren AAytidolepis-Formen. 

Die vertiefte Narbe selbst zeigt ein anderes Verhalten, als die Abbruchstelle 
des Blattes. In der Mitte liegt die vertiefte Bündelspur, im Abdrucke erhöht 
mit höckerartiger Spur, in der Peripherie radiale, starke wellige Runzeln. Der 
Zusammenhang, welcher nach den geringen Erfahrungen über die Vertheilung der 
in Rede stehenden Abbruchstellen zwischen den Rippen und Blattpolstern vor- 
handen ist, ihre Anordnung an den Stämmen kann, wie dies ZEILLER richtig betont, 
bei erweiterter Kenntniss für die Systematik der Sigillarien von Bedeutung werden. 
Bis jetzt sind sie zwar aus allen Gruppen, in ihnen aber nur vereinzelt bekannt. 

Wenden wir uns nun zu den durch die Untersuchungen von BRONGNIART 
(Observations sur la struct. inter. du ‚Sigillaria elegans etc. in Archives du Mus. 
d’hist. natur. Tom. I), CARRUTHERS (On the struct. and affınities of Sigillaria and 
allied genera in Quart. journ. of geolog. Soc. 1869), WILLıamsoN’s (on the organi- 
sation etc. Part. II.), REenauLt’s (Structure comparde de quelques tiges de la 
Flore carbonifere. Paris 1879. Cours de bot. foss. I. III.), WıLLıamson und 
HarToG (Annal. des scienc. nat. Bot. Ser. VI., tom. 13) bekannt gewordenen 
Structurverhältnissen von Sigillaria. Wie Dawson dazu kommt, Strukturverhält- 


Sigillarien. 87 


nisse, welche den Cordaiten angehören, auf Sigzllaria überzutragen, ist, selbst bei 
Berücksichtigung der BRONGNIART'schen Anschauung nicht begreiflich. Es genügt 
auf das angebliche Vorkommen eines Artisiamarkes und die Hoftüpfel der 
Tracheiden, auf das Citat von GÖPPERT'S Araucarites carbonarius aufmerksam zu 
machen als Nachweis, dass es*sich um Coniferenholz des Carbon handelt. 


Untersucht sind zwei Arten, deren eine von Autun, wie ZEILLER nachweist 


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Fig. 43- (B. 598.) 

Sigillaria spinulosa RENAULT Querschnitt. aa Tracheidengruppen des primären Holzes. 

5b Secundäres Holz. ee Dessen Markstrahlen. dd Blattspurbündel. c' Schlecht er- 

haltene Kanäle, ob jenen der Lacunen Fig. 47 entsprechend. Dictyoxylonstruktur 

der Rinde. // Gewebeplatten, abwechselnd genähert und entfernt. ff Parenchym, 
die Lücken ausfüllend. 


88 


Die fossilen Pflanzenreste. 


und RENAULT später zustimmt, ‚S. Menardi BRonsn. nicht S. elegans BRONGN. ist, 


die andere, ebenfalls von Autun, von RENAULT S. spinwlosa genannt wird, welche 
wie Weiss, ich glaube mit Recht bemerkt, zu S. denudata GöPPr. gehört. 


Mir 


selbst stehen nur Querschliffe secundären Holzes einer angeblich von Manebach 
bei Ilmenau stammenden ‚Sigillaria, sodann ein Quer- und Tangentialschliff einer 
Rinde mit Dictyoxylon-Struktur von S. spinulosa RENAULT, von Autun, weiche ich 


Fig. 44. 
Horizontalschnitt des pri- 
a Weite Tracheiden der convexen Innen- 
seite. @' Enge Tracheiden. @'' Blattspurbündel. d Secun- 


(B. 599.) 
Sigillaria spinulosa RENAULT. 
mären Holzes. 


däres Holz. 


Raum ist durch Kieselsäure ausgefüllt. 


e Markstrahlen des secundären Holzes. 


der Güte SoLms’ verdanke, zur 

Disposition. Dieerstederbeiden 

Arten gehört den Clathrarien 

(Cancellaten), die zweite den 

Leiodermarien an. Bei dem 

untersuchten Exemplare der 

Sigillaria Menardi BRoNGN. ist 
das centrale Gewebe und die 
Rinde, letztere mit Ausnahme 
derBlattspurbündel und der die 
Blattpolster tragenden Aussen- 
rinde, zerstört. Diese letztere 
besteht in ihrer äusseren Parthie 
aus kurzem polygonalem, die 
innere Schicht aus radiär ge- 
ordnetem, gestrecktem Paren- 
chym, der »couche subereuse« 
RenAuLT’s, dem Periderm ent- 
sprechend. Wie oben bemerkt, 
fehlt dem primären Holzkörper 
das centrale Gewebe, sein 
Er selbst besteht aus halbmondförmigen 


Tracheidengruppen, deren engste Tracheiden nach aussen in der Concavität der 


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(B. 600.) 
Sigillaria spinulosa RENAULT. 
mären und secundären Holze. 
convexen Parthie des primären Holzkörpers. 
Tracheiden. a'' Blattspurbündel. 


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Längsschnitt aus dem pri- 
a Weite Tracheiden der 


ö Secundäres Holz. 


Gruppe, die des grössten 
Durchmessers ander Convexität 
nach Innen liegen. Die Blatt- 
spurbündel nehmen ihren Ur- 
sprung in der Concavität jedes 
zweiten Primär-Bündels, wen- 
den sich nach aufwärts, ver- 
laufen im secundären Holze 
nahezu horizontal, um dann 
steil bogenförmig nach aufwärts 
in das Blatt zu treten. So trifft 
man sie in der Kieselsäureaus- 
füllung, welche an die Stelle 
der innersten Rindenschicht 
getreten, als stumpfwinkelige 
Dreiecke, deren Basis gegen 
das secundäre Holz, die Spitze 
nach der Peripherie gerichtet 
ist. Das secundäre Holz ist von 


a' Engere i f ER 
primären, ein- oder zweireihigen, 


Sigillarien. 89 


ein, zwei und mehr Zellen hohen Markstrahlen durchsetzt, die Tracheiden stehen 
in regelmässigen radialen Reihen geordnet, die Holzkeile da, wo sie Blattspur- 
bündel durchsetzen, in zwei Theile gespalten. Sämmtliche Tracheiden sind nach 
RENAULT Netz- oder Treppentracheiden im secundären Holze, im primären Treppen 
tracheiden. Mit ‚S. Menardi BRoNGn. stimmt im Wesentlichen der Bau von S. spinu- 
losa RENAULT (Fig. 43—47) überein. Auch hier war an dem untersuchten Exem- 
plare der centrale Theil des Stammquerschnittes nicht erhalten, sondern durch 
Kieselsäure ausgefüllt, welche Ausfüllung von einzelnen kleineren oder grösseren 
seitlich unter sich zusammenbängenden Tracheidenbündeln umgeben ist, deren 
engste Elemente ebenfalls an der Aussenseite der Bündel liegen und ebenfalls 
die Convexität nach innen, die Concavität nach aussen kehren (Sorns, a. a. O,, 
Fig. 29, pag. 259).1) Was innerhalb dieses primären Ringes von Tracheidenbündeln 
lag, davon wissen wir so wenig wie bei der vorangehenden Art. Der secundäre 
Holzkörper ist bei dieser Art mächtiger entwickelt, 
er ist von Markstrahlen durchsetzt, seine Spalten 
correspondiren nicht immer wie bei voriger mit den 
Tracheidenbündeln des primären. Vergleicht man 
die Struktur der beiden Arten von Sigzl/aria mit 
jener von Zepidodendron, so liegt die nahe Be- 
ziehung beider Gattungen auf der Hand und man 
wird kaum fehl gehen, mit Sorms anzunehmen, 
dass der primäre Tracheidenring ein dem der ge- 
nannten Gattung analoges Gewebe umschloss, der 
Bau der beiden Sigillarien jenen des Z. Jutieri 
RENAULT und Z. HZarcourti WırH. analog ist. Die 
innere Rindenschicht selten und unvollständig 
erhalten, besteht aus dünnwandigem Gewebe, die Hass 
auf sie folgende Schicht hat bis zur Aussenrinde #& Ks; une 
Dictyoxylonstruktur, von REnauLT ebenfalls als FREE RUN 
couche subereuse bezeichnet. 
Ferner finden sich, wie bemerkt, auf der ig, 46. (B.:601.) 
Abbruchstelle des Blattes neben dem Spurbündel RE de 
noch zwei seitliche Male, welche mit diesem wechselnd genähert und entfernt. 
nichts zu thun haben, sondern nach Renaunr Das die Zwischenräume ausfüllende 
Lücken im Gewebe des Blattpolsters sind, später ET 
werden sie (Cours d. bot. foss. III, pag. 4), Gummikanäle genannt, was einfach 
nicht nachzuweisen ist, während in der Abhandlung über S. spinwlosa RENAULT 
innerhalb der Lücke Gummigänge abgebildet sind. Aus der Gruppe Ahytidolepis 
ist ein wahrscheinlich zu S. Saudi gehöriger Stammrest bekannt, von welchem, 
was durch Sorms, welcher das Stück gesehen, bestätigt wird, WirLLıamson und 
HarToG a. a. O., pag. 343, bemerken, dass er den zusammenhängenden Cylinder 
und die ganze innere Organisation von Diploxylon Corva besitzt. Favularia und 
Rhytidolepis sind von WILLIAMSON a. a. O. hinsichtlich der Blattpolster und der an 
sie grenzenden Aussenrinde untersucht, auf Taf. 27 bis tab. 30 dargestellt. Die 
Aussenrinde in ihrem inneren Theile aus radial geordneten gestreckten, in ihrem 
äusseren Theile aus isodiametrischen parenchymatischen Zellen bestehend. 


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4 
RR TAyR 


I) Die Abbildung von Sorns ist nach einem von RENAULT stammenden, in WILLIAMSoN’s Be- 
sitz befindlichen Präparate angefertigt. Es zeigt die primären Holzbündel weniger regelmässig, 
als RENAULT’s Abbildung. 


90 Die fossilen Pflanzenreste. 


Eine ziemlich ausführliche Besprechung widmet Sorms den Blattspurbündeln 
von Sigillaria im Hinblicke auf die Anschauung RenauLr’s und vAN TIEGHEM’S 
& hinsichtlich des Baues 
derselben, der aus die- 
sem gezogenen Folge- 
rungen und auf diePole- 
mik zwischen RENAULT 
einerseits, WILLIAMSON 
mi Oreon und Harroc anderer- 
seits. Der Blattspur- 
bündel zeigt in seinem 
Verlaufe ein verschie- 
denes Verhalten, im. 
; Secundärholz besteht er 

(B. 602.) Fig. 47. ; 
Sigillaria spinulosa RENAULT. Tangentialschnitt durch die Periderm- aus zwei gesonderten 
schicht der Rinde (fouchesubereuse REn.), durch die Gefässbündelspur trachealen Gruppen, 


und die Lacunen. s Bündelspur. o Zellschicht um die Lacunen. zwischen welchen die 
z Lacunen. r Kanäle. 


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spiralig verdickten An- 
fangselemente liegen. Der in der Innenrinde gelegene Theil mit stumpf drei- 
eckigem Querschnitt hat sie ebenfalls, etwas der Peripherie genähert, der mit 
halbmondförmigem Querschnitte in der Dictyoxylon-Rinde gelegene Theil be- 
steht in seinem oberen, inneren Theil (bois centripete) aus ordnungslos liegenden 
Tracheiden, der untere äussere Theil (bois centrifuge) aus radiär geordneten 
Tracheiden, ihm liegt die Bastschicht an, er ist demnach collateral. Da RENAULT 
von der Anschauung ausgeht, dass der Blattspurbündel aus zwei verschiedenen 
Theilen (der primäre Holzkörper = bois centripete, der secundäre — bois centri- 
füge), die Angaben von METTEnIUS über die Blattspurbündel von ihm missver- 
standen, ihm als Stütze seiner Ansicht dienen, so ist für ihn der Blattspurbündel 
von Sigillaria ein diploxyler. Er leitet daraus die Stellung der Sigillarien bei 
den Gymnospermen ab, eine Ansicht, welche weder durch diesen noch durch 
andere Gründe gestützt wird. 

Semapteris UNGER aus den Anthracitlagern Kärnthens sind Sigillarien von 
schlechter Erhaltung. UNGER vergleicht sie merkwürdiger Weise mit Scolopendrium. 


Stigmaria. 

Im Devon zuerst auftretend, erreichen die Stigmarien ihre reichlichste 
Entwickelung im mittleren und enden im oberen Carbon, demnach in ihrer 
Verbreitung den Lepidodendreen und Sigillarien sich anschliessend. Eine der 
ältesten Arten ist ‚S. perlata Dawson aus dem Devon von St. John in Neu- 
Braunschweig und Gaspe, die häufigste, vom Culm bis in das obere Carbon ver- 
breitet, Stigmaria ficoides BRONGN., neben ihr noch eine Anzahl Arten oder wenn 
man will, Varietäten, solange provisorische Bezeichnungen, bis es gelingt, ihren 
Zusammenhang mit anderen Resten nachzuweisen. Von DECHEN ist zuerst auf 
das später vielfach beobachtete Vorkommen der Stigmarien im Liegenden der 
Kohlenflötze, auf ihr selteneres im Hangenden aufmerksam gemacht worden, eine 
Thatsache, geeignet, diese Reste als unterirdische Organe anderer Pflanzen auf- 
zufassen. Funde von Stigmarien im Zusammenhange mit Stämmen von Sigilla- 
ria, Lepidodendron, Knorria, welche Binnev, RıcH. BROWN, SCHIMPER, GEINITZ, 
GÖPPERT mitgetheilt haben, setzen es ausser Zweifel, dass die Stigmarien Organe 


Stigmaria. 91 


dieser Pflanzen sind. Von diesen Funden erwähne ich jenen von Burbach im 
Elsass speciell: Eine Stgmaria trägt nach SCHIMPER zunächst Didymophyllum, 50- 
dann Ancistrophyllum, oben endlich Anorria longifolia (Traite IT), denn im Ganzen 
genommen ist es jetzt kaum mehr nöthig, auf die Frage, was die Stigmarien sind, 
im Detail einzugehen, da selbst UnGER schwerlich seine Ansicht, dass die Stig- 
marien eine selbständige Pflanzenform seien, aufrecht halten würde. Es genügt 
dem bereits Erwähnten noch hinzuzufügen, dass die an den Stigmarien ansitzen- 
den Appendices nach allen Richtungen von der sie tragenden Axe ausstrahlend 
im Gesteine verbreitet sind, in den Kalkknollen Englands und Westphalens sie 
die verschiedenartigsten Pflanzenreste durchwuchern, gerade wie dies heute noch 
bei den Wurzeln im Moor- und Waldboden, in den Holzresten eines Urwaldes 
der Fall ist. Die Richtung, in welcher ihre Axen im Gesteine liegen, ihre Appen- 
dices sich verbreiten, spricht dafür, dass sie im Wesentlichen ihre ursprüngliche 
Stellung beibehalten haben und kommen sie zusammengedrückt in der Kohle 
selbst vor, so darf man schliessen, dass sie in dem Moorboden ebenso sich ent- 
wickeln konnten, wie in den Schlammabsätzen. Einerseits beweist dies Verhalten, 
dass die Stigmarien Organe der Stoffaufnahme waren, andererseits, dass sie ein 
hohes Anpassungsvermögen an ihre Umgebung besessen haben. 

Was ihren morphologischen Charakter angeht, waren die Stigmarien Stamm- 
stümpfe, welche an ihrem unteren vertieften, von vier Furchen durchzogenen Ende 
in vier im Kreuz stehende Aeste ausgingen, eine Pfahlwurzel ist bis jetzt nie beob- 
achtet. Diese Viertheilung beruht ohne Zweifel auf rasch wiederholter Dicho- 
tomie, die von da ausgehenden Zweige sind cylindrisch, stets dichotom verzweigt, 
gegen das Ende, wenn sie vollständig, verdünnt und stumpf abgerundet, an ihrer 
Aussenfläche tragen sie entweder kreisrunde vertiefte Narben, in deren Innerem 
eine Bündelspur, von einer zweiten Kreislinie umgeben, sichtbar ist oder es sind 
an ihnen die sogenannten Appendices erhalten, lang, cylindrisch, gegen ihr 
äusseres Ende verjüngt und stumpf, gegen das innere dicker, das plötzlich zu- 
sammengezogene Ende in die Narbe eingesenkt. Zuweilen sind ihre Enden 
nach den Autoren dichotom, so GOLDENBERG (Flor. foss. sarep. tab. 13), CORDA 
(Beitr. zur Flora der Vorw. tab. ı2), wobei ersterer in der Gabelungsstelle einen 
eiförmigen Körper, letzterer auf der Spitze eines einfachen Appendix einen solchen 
mit einer Längsfurche abbildet, Görrerr (Gatt. foss. Pflanzen, tab. ro, Fig. 10) 
und GOLDENBERG an anderen Exemplaren dagegen in der Gabelung eine kleine 
Narbe angeben. In den englischen und westfälischen Kalkknollen finden sich 
zuweilen solche Dichotomieen. An den platt gedrückten Exemplaren sind die 
Appendices flach, bandartig von einem dunkleren Streifen durchzogen. 

Das Längenwachsthum der Stigmarienaxen erfolgte durch Spitzenwachsthum 
und zwar in zweifacher Art. Einmal, und dies ist der Fall bei S. zzmosa GLDEc. 
und S. fioides BRoNGn. (St. Anabathra GLpecG.) a. a. O. tab. ı2, Fig. 3, tab. 13, 
Fig. 4, von diesem mit domförmiger Spitze in Folge plötzlicher, geringer Ver- 
jüngung dargestellt, während andere allmählich sich verjüngend nur wenige 
Millim. Durchmesser besitzen, wie dies Querschnitte aus den englischen und west- 
pbälischen Concretionen beweisen. Ein sehr interessantes, von Dudweiler stammen- 
des Exemplar wird von Sornms a. a. O. pag. 276 kurz beschrieben. Es zeigt neben- 
einander drei rasch sich verjüngende Spitzen von Stigmarienaxen, jede kaum 
5 Millim. breit. Von ganz besonderem Interesse ist an diesen Spitzen das Vorhanden- 
sein der Appendices, deren Abstände unter allmähligem Kürzerwerden sich ver- 
ringern und sich vorwärts krümmend tiber dem Scheitel zusammenneigen, 


93 Die fossilen Pflanzenreste. 


Der Bau von Sägwmaria ist mehrfach untersucht, so von LihdLev ünd Hurron 
(Fossil. Flora, vol. 3), BRONGNIART (Archives du Museum, vol. I), CorpA (Beitr: 
zur Flor. der Vorw.), GÖPPERT (Gatt. fossil. Pflanzen), Binney (Observ. on the 
struct. of foss. plants. Part. IV. Journ. of geolog. Soc. 1859). CARRUTHERS (Quart. 
Journ. of geol. Soc. 1869), -WırLıamson (Part. II die Fig. r. Th. verkehrt ge- 
stellt XI.) und REnAuULT (Mem. pres. par divers. savants, Paris 1878, Tom. 22, 
Cours de bot. foss. Vol. I. III), FELıx (Untersuchungen über d. inn. Bau west- 
phäl. Carbonpfl. Berlin 1886, WırLıamson 1887 an Exemplaren der englischen 
und westphälischen Kalkknollen, den Sphärosideriten Coalbrockdale, des Kohlen- 
kalkes von Glätzisch-Falkenberg, der Kiesel von Autun. Im Ganzen ist die 
Strüktur dieser Reste gut erhalten, doch fehlt beinahe immer die Rinde und 
das Gewebe des centralen Theiles. Mir liegen Schliffe aus den englischen 
ühd westfälischen Kalkconcretionen vor, mit meist gut erhaltenem Holzkörper, 
Trümmern desselben, zahllosen Appendites, selten die Rinde mit einzelnen 
Appendices.. Die Holzkörper oft zusammengedrückt;, die Appendices nach 
allen Richtungen gelagert und durchschnitten. Die grössten Holzkörper öhrie 
Rinde von 22 Millim. Durchmesser, die kleinsten von 6 Millim. Durchmesset, 
mit Rinde von 16 Millim. Durchmesser. Ist der Holzkörper zusammengedrückt, 
so kann dies soweit gehen, dass der Innenraum sehr schmal ist, er selbst eine 
Ellipse darstellt. Seitlich zusammengedrückte Holzkörper sind häufiger als un- 
veränderte kreisrunde. In die einzelnen Tracheidenkeile zerfallen, kommen sie 
ebenfalls vor. Der Holzkörper besteht aus keilförmigen, an der Innenseite stumpf 
abgerundeten Massen von radiär geordneten Tracheiden von ziemlich weiten, 
beinahe regelmässig vierseitigem Querschnitt, durchsetzt von den zu den Appen- 
dices verlaufenden Spurbündeln und ein bis sechs Zellen hohen und ein bis 
drei Zellen breiten Reihen von Strahlenparenchym. Mit Ausnahme eines einzigen 
Präparates ist bei allen mir vorliegenden Schliffen das centrale Gewebe voll- 
ständig verschwunden, sein Raum entweder durch Gesteinsmasse oder durch 
eingedrungene Appendices ausgefüllt. In diesem einen Präparate umgiebt eine 
schmale Zone zartwandiger, polygonaler Zellen kreisförmig den mit Gesteinsmasse 
erfüllten Innenraum, von Tracheidenbündeln ist nichts vorhanden und sind sie 
auch in dem von GörperT (Gatt. foss. Pfl. tab. 13, Fig. ı) abgebildeten Quer- 
schliffe von aussen eingedrungen, wie Sorms nach Einsicht des Originals 
richtig bemerkt. Mein Schliff stammt aus einer westphälischen Kalkconcretion. 
Von einer ‚S7. augustodunensis genannten Art giebt RENAULT an, dass das centrale 
Gewebe aus Tracheiden bestehe. 

Während der Querschnitt der Tracheiden in den einzelnen Theilen des 
Holzkörpers, einzelne Stellen ausgenommen, die gleiche Weite besitzt, werden 
sie an dem stumpfen Ende enger und verlieren ihre regelmässige radiale An- 
ordnung. Jene Stellen des übrigen Theiles des Holzkörpers, an welchem der 
Querschnitt engere Tracheiden aufweist, welche manchmal nur eine einzelne 
Reihe bilden, bald schmäler, bald breiter, länger oder kürzer auftreten, werden 
von SorLms in ihrem Aussehen ganz treffend mit eingesetzten Flicken verglichen. 
Sie sprechen jedenfalls für einen eigenthümlichen Vorgang bci dem Wachsthum 
des Holzkörpers, sie sind keinesfalls durch Vorgänge bei dem Versteinerungs- 
vorgang bedingt, ebenso wenig aber auch durch einen der Jahresringbildung ana- 
logen Vorgang, wozu das Aussehen grösserer Stellen verleiten kann, es spricht 
dagegen schon der mannigfaltige Wechsel ihrer Ausdehnung. Sämmtliche Tra- 
eheiden sind treppenförmig verdickt, | 


se 


Stigmaria. 93 


Die zu den Appendices gehenden Bündel entspringer an der stumpfen 
Innenkante der Holzkeile und verlaufen zuerst etwas ansteigend in deren breiten 
Spalten horizontal, in der Rinde gebogen, weshalb sie schräg im Querschnitt ge- 
troffen werden. Im Tangentialschnitt des Holzkörpers sind die breiten Spalten 
als spitz elliptische Lücken sichtbar, in welche der Anfang des Spurbündels, an 
der Basis der Länge, am entgegengesetzten Ende der Quere nach durchschnitten, 
hineinragt (Fig. 48), desgleichen Schliffe von WirLıamson und FELIX in verkehrter 
Stellung abgebildet. 

Jedes einzelne Spurbündel besteht aus einigen Treppentracheiden und 
zwischen diesen liegenden Reihen von Strahlenparenchym. Im Radial- wie 
Tangentialschnitt erkennt man die a su 
direkte Verbindung der Elemente des 
Spurbündels mit jenen des Holzkörpers. 
In der Aussenrinde, wenn sie erhalten, 
sind die Spurbündel als keilförmige 
Querschnitte, die Spitze nach innen | 
gekehrt, sichtbar, erstere, die Rinde, 
ist an der Einfügungsstelle des Appen- 
dix nach einwärts vertieft, an ihrer 
tiefsten Stelle sitzt der Appendix an 
und tritt die Spur in denselben ein. 
Ueber den Verlauf des Spurbündels 
in der Innenrinde giebt ein von SOLMS 


LUD 


näher beschriebenes Stück aus Ober- ii l)l 
schlesien von der Grube Wildensteiner _ IL Bl h N 
Segen, ferner die Abbildung GÖPPERT’S N A ‚N 

a. 2.0. tab. ı0, Fig. 17, tab. ı1, Fig. 18 F 
Aufschluss; sie verlaufen in diesem Fig. 48. (B. 603) 


Theile in flachem Bogen, sind aber Sägmaria ficoides BRONGNIART. a Tangentialschnitt 


wie begreiflich häufig aus ihrer ur- der Innenseite des Holzkörpers der Axe mit den 
he Fk Maschen für die Spurbündel und den Spurbündeln. 


sprünglichen Lage gebracht. Dahin 5 vergrössert. (Copie nach WiLLrAMsoN.) 
gehört auch ein von LinDLEY und 

Hurron (Foss. Flor. I, Taf. 141) als Cawlopteris gracilis abgebildetes Fragment, 
ferner ein von WiıLLıamson abgebildetes Exemplar, bei allen die Bündel als 
wurmförmige, cylindrische, hin und her gebogene Körper der Aussenfläche des 
Holzkörpers angedrückt. Im Anschluss an das Vorhergehende sei noch ein von 
Rönr (Foss. Flora der westphälischen Steinkohlenformation) neuestens auch von 
WırLıamson abgebildeter Erhaltungszustand erwähnt, bei welchem der innere 
Steinkern durch dünne Radspeichen ähnliche Stäbe mit der äusseren Umhüllung 
verbunden ist. Die Stäbe entsprechen der in die Lücken des Holzkörpers ein- 
gedrungenen Gesteinsmasse, welche mit der äusseren Gesteinsmasse in Ver- 
bindung trat, als sowohl der Holzkörper wie die äussere Umhüllung zu Grunde 
gingen, die Lücken bereits durch das Gestein ausgefüllt waren. Ein anderer 
Erhaltungszustand, von SCHIMPER und WiLLıaMmSoN abgebildet, frei bisweilen vor- 
kommend und als Steinkern durch Spalten des Gesteins freigelegt, zeichnet sich 
durch leicht gewölbt vortretende elliptische Erhöhungen, durch Zwischenräume ge- 
schieden, aus. Es ist der Ausguss des vom Holzkörper umschlossenen centralen 
Rohres, welcher den Abdruck der Innenseite des Holzkörpers zeigt. Die schema- 
tische Figur bei WırLıamson, Part. II. kann zur Erläuterung dienen. 


94 Die fossilen Pflanzenreste. 


Was nun die Rinde angeht, so ist die Innenrinde bis jetzt nicht erhalten ge- 
funden. Unter allen meinen Präparaten ist keines mit vollständig erhaltener 
Rinde und ausser Wırrıamson’s Abbildungen kenne ich keine. Dagegen ist 
die Aussenrinde, wie es scheint, häufiger erhalten, welche auch isolirt in 
Fragmenten und bandförmig aufgerollt vorkommt. Der von der Innenrinde, für 
welche parenchymatische Struktur vermuthet wird, eingenommene Raum ist mit 
Gesteinsmasse ausgefüllt. Es giebt indess auch Fälle, wo die letztere fehlt und 
schliesst sich die Aussenrinde entweder unmittelbar an den Holzkörper an oder 
der Raum der Innenrinde ist von Detritus aller Art eingenommen. Die Aussen- 
rinde zerfällt in zwei scharf geschiedene Zonen. Die innere Zone besteht aus 
regelmässig radiär geordnetem, gestrecktem Parenchym, die äussere aus isodiame- 
trischen, etwas dickerwandigen Zellen (vergl. Wırrıamson, Part. II, tab. 3ı, 
Fig. 52). Die dreieckigen Querschnitte der Spurbündel der Appendices reichen 
bis dicht an die innere Schicht. 

Trotz der grossen Anzahl der in den Kalkknollen vorkommenden Appen- 
dices sind sehr gut erhaltene doch nicht gerade häufig. In den englischen wie 
westphälischen Kalkknollen finden sie sich in allen denkbaren Richtungen ge- 
lagert zwischen und in Resten aller Art, und hat man sich dies Verhalten so zu 
erklären, dass in dem Moorboden die Appendices sich nach allen Richtungen 
verbreitet haben und in die Reste, welche ihn zusammensetzten, eingedrungen sind. 
So finden sie sich, um ein paar Beispiele zu erwähnen, in Trümmern von Rinde- 
und Holzgewebe und zwischen Farnblattfragmenten. Auf den Schliffen erhält 
man deshalb Quer- und Längsschnitte in der verschiedensten Weise geführt. 
Sie sind in mannigfacher Weise zusammengedrückt, daher mehr oder weniger 
elliptisch, gefaltet, aber auch kreisrund, je nachdem sie durch ihre Umgebung 
einen Druck erfahren haben. Wie sie gewöhnlich vorkommen, ist ein Theil 
ihres Gewebes zerstört und die erhaltenen Gewebe zum Theil aus ihrer ursprüng- 
lichen Lage gebracht. Einen Querschnitt, dessen Gewebe erhalten in der ur- 
sprünglichen Lage sich befinden, bildet WıLLıamson in seinen oft erwähnten 
Untersuchungen Part. Xl, tab. 53, Fig. ı5 ab, in anderen Fällen ist ein Theil des 
den Holzkörper umgebenden Gewebes erlıalten und verbindet als Brücke das 
peripherische Gewebe mit dem Holzkörper, von WırLıamson a..a. O., tab. 53, 
Fig. 16, dargestellt. Solche Erhaltungszustände müssen jedenfalls sehr selten sein, 
unter den von mir gesehenen Schliffen habe ich den ersten gar nicht, den 
letzteren nur einmal gefunden. Sind die beiden Gewebeschichten vollständig er- 
halten, so sind sie beide scharf von einander geschieden. In einem Falle bildet 
WILLIAMSON einen Querschnitt ab, an welchem die Zellen der inneren Schicht 
dickwandiger als jene der äusseren sind, ein Strukturverhältniss, welches auch 
bei den in westphälischen Kalkknollen vorkommenden Appendices neben dem 
anderen mit gleichartigem Gewebe vorkommt. Ab und zu sind in einen Appendix 
einer oder einige eingeschlossen, in ihn in ähnlicher Weise hineingewachsen, wie 
sie in andere Reste hineinwachsen. Die so häufig vorkommende excentrische 
Lage des centralen Theiles ist ohne Zweifel dem Herabsinken dieses Theiles in 
dem durch Fäulniss und Verwesung in seinem Inneren zerstörten Gewebe zuzu- 
schreiben. 

Im Allgemeinen wird der Appendix in seinem äusseren Theile von einer 
mehr oder weniger entwickelten 1,0— 2,0 Millim. breiten Schicht parenchymatischer, 
polygonaler, gestreckter Zellen gebildet, welche beinahe immer Versteinerungs- 
masse, selten, wie oben bemerkt, Gewebe umschliesst. Innerhalb der Gesteins- 


Stigmaria. 95 


masse liegt nochmals ein Parenchymcylinder, welcher den Holzkörper umgiebt 
aber auch zwischen ihm und der inneren Parenchymschicht liegt Gesteinsmasse. 

Durch diese Erhaltungszustände erklärt sich ein von HookeEr in den Geolog. 
Surv. of Great-Britain beschriebener eigenthümlicher Erhaltungszustand von Szig- 
maria ficoides, welcher erst in der jüngsten Zeit durch 
Wirrıamson (A Monograph on the morphology and histo- 
logy of Stigmaria ficoides. London 1887), richtig ge- 
deutet wurde. Es sind durch die scharfe Erhaltung ihrer 
Oberfläche ausgezeichnete Bruchstücke, welche nur an 
einer Seite mit Narben besetzt sind. Die Narben nehmen 
den Scheitel flacher Höcker ein. Jeder dieser Höcker 
enthält eine glattwandige Vertiefung von 6 Millim. Tiefe, & 
ihre Mündung ist schwach wallartig yarBickt, aus ihrem ER 
Grunde erhebt sich, sie nahezu ausfüllend, ein birn- Stigmaria ficoides BRONGNIART. 
förmiger, nach oben verjüngter Zapfen, der an der Der von HookeEr beschrie- 
Mündungsstelle abgebrochen, in der Mitte der Abbruch- Pen® N eo 
stelle einen Spurpunkt trägt (Fig. 49). Die Appendices i ) 
sind nun in der Regel derart erhalten, dass in ihrem Inneren ein Hohlraum vor- 
handen ist, wie dies oben erwähnt. Im Inneren dieses Hohlraumes liegt der 
Holzstrang. Der letztere muss bei der Einbettung in die Gesteinsmasse den Spur- 
punkt erzeugen, der Hohlraum des Appendix durch Gesteinsmasse ausgefüllt ent- 
spricht demnach dem oben etwas verjüngten Zapfen, der ihn umgebende Hohl- 
raum der peripherischen Parenchymhülle des Appendix, dessen verkohlte Masse 
geschwunden ist. SoLMms erwähnt eines ähnlichen, von ihm im Museum zu York 
gesehenen Exemplares, welches an einer etwa in der Mitte gespaltenen Stigmarienaxe 
zahlreiche Appendices zeigt, welche als Röhren das Gestein durchziehen. Jede 
Röhre enthält einen Steinkern milchweissen krystallinischen Kalkes, welcher lose 
in der Röhre liegt, da auch bier die äussere Parenchymhülle zu Grunde ging. 
Offenbar waren in diesem Exemplare die Appendices bei dem Einschlusse voll- 
ständiger erhalten, als bei dem von HookeEr beschriebenen. 

Der verschiedene Durchmesser der Appendices hängt mit der Stelle, welche 
der Schnitt getroffen, resp. mit dem Alter der Appendices zusammen, an ihrer 
Austrittsstelle ist der Durchmesser der Appendices wie der äusseren Parenchym- 
schicht am stärksten. Die Appendices, sind, wie früher erwähnt, entweder unver- 
zweigt oder gabelig verzweigt. Diese Verzweigung wird durch mediane Theilung 
des centralen Holzstranges bedingt, welche unmittelbar nach der Theilung 
nebeneinander liegen; später aber durch eine zwischen ihnen sich entwickelnde 
Parenchymschichte auseinanderrücken. Der stets excentrisch liegende, aus 
Treppentracheiden und Parenchymstrahlen zusammengesetzte Holzkörper verhält 
sich in verschiedener Weise. In dem einen Falle ist sein Querschnitt ein gleich- 
schenkliges Dreieck mit stumpfem Spitzenwinkel, darin von dem Querschnitte 
des Blattspurbündels verschieden, wie dieser aber mit Sekundärzuwachs. Die 
Bastzone, wenn sie erhalten, liegt an seiner Basis, sie ist von REnAaurT (Etudes sur 
les Stigmaria, rhizomes et racines des Sigillaires. Paris 1881) abgebildet, von 
SOoLMS an einem im britischen Museum befindlichen Schliffe untersucht. Bei 
anderen ist der eirunde Querschnitt des Holzkörpers aus weiten Tracheiden, an 
dessen einem Ende mit der inneren Parenchymschicht in Berührung, engere 
Tracheiden liegen, von Wırrıamson als Initialgruppe des Holzkörpers betrachtet. 
Auf der entgegengesetzten Seite kommen zuweilen nach WıLLıamson vereinzelte 


96 Die fossilen Pflanzenreste. 


Elemente vor, von RENAULT als Andeutung eines »bois centripete« erklärt. 
Diese Combination des Holzkörpers kann sehr differente Verhältnisse zeigen. 
Entweder sind alle Elemente reducirt, dass sowohl die weiten wie engen Elemente 
in geringerer Zahl bis zur Einzahl vorhanden sein.können, andererseits kann an 
der der Initialgruppe gegenüberliegenden Seite eine wohl entwickelte Schicht 
secundären Holzes anliegen, aus engeren Tracheiden und Strahlenparenchym be- 
stehend und für secundäres Wachsthum sprechend. Unter meinen, aus den west- 
phälischen Kalkknollen stammenden Schliffen habe ich diese bis jetzt besprochenen 
Strukturverhältnisse mehrfach gefunden, die zuletzt erwähnten an Appendices von 
sehr verschiedenem Durchmesser, somit können sie nicht wohl entwickelungs- 
geschichtlich zusammenhängen. Als letzte Form endlich ist der Querschnitt des 
Holzkörpers zwar ebenfalls von abgerundet dreieckiger Form, es tritt jedoch die 
Initialgruppe einmal stärker hervor, sodann bilden die engeren Elemente zuweilen 
ein schmales einreihiges Band, wechseln stets hinsichtlich ihrer Zahl und An- 
ordnung. Von diesen treten dann zwei Gruppen, ebenso viele Ecken bildend, 
mehr hervor, weniger jedoch als die Initialgruppe (RENAULT, Cours de bot. foss. 
I, tab. 20, Fig. 2--4. III. tab. A, Fig. ı, 2), ferner WiırLıamson, Part. Il, tab. 53, 
Fig. 16, 18, 20). Man kann mit WırLıamson und SoLms die an den beiden Ecken 
liegenden oder bandförmig gelagerten engeren Elemente für den Anfang des 
Sekundärzuwachses halten, da nur die an der Spitze des Dreiecks liegende 
Gruppe die Initialgruppe ist. RENAULT erklärt den Strang für einen triarchen, 
er stützt diese Anschauung weiter durch einen Tangentialschnitt einer bei Autun 
gefundenen Sigmaria, welcher drei zu den Radicellen gehende Spurbündel be- 
sitzt, deren eines radıal, das andere collateral ist. Letzteres hat getüpfeltie Tra- 
cheiden, welche Szigmaria fehlen und sagt RENAULT selbst, dass »peutetre ce 
Stigmaria» das Rhizom von Sigillariopsis sein könne. Ferner will er bei aus 
englischen Kalkknollen stammenden Exemplaren Appendices mit triarchem 
Holzstrang beobachtet haben (Cours de bot. foss. vol. I, tab. 20, Fig. ı. II. 
tab. A, Fig. 4®is), von welchem Stränge zu den Radicellen abgehen. Die Ab- 
bildungen zeigen eine an die Initialgruppe ansetzende Tracheide, während nach 
RENAULT die Radicellen ringsum stehen und sehr allgemein sein sollen, sodass 
selten ihre Andeutungen (»indices«) an einer der drei Ecken des primären Holzes 
vermisst werden. Sorms, welcher das REnAULT’sche Präparat sah und sich von der 
Existenz der Tracheide nicht überzeugen konnte, hat vollständig Recht, dagegen 
zu bemerken, dass man an der Oberfläche der Appendices keine Spuren dieser 
Radicellen findet, dass weder die englischen noch die westphälischen Kalk- 
knollen, in welchen die Appendices so zahlreich, je einem Beobachter dergleichen 
gezeigt haben. Die Radicellen müssen nach RENAULT in drei Längsreihen stehen, 
entziehen sie sich der Beobachtung, so ist nach ihm schlechte Erhaltung und 
ihre Kleinheit, 0,1—o,2 eines Millimeters Ursache. Das erstere ist thatsächlich meist 
unrichtig, das letztere ebenfalls, Grössen von o,ı Millimeter sieht man ohne 
Schwierigkeit, ebenso wenig ist mir bekannt, dass diese Präparate später weniger . 
deutlich werden. 

Noch ist die Insertion und der Austritt der Appendicen an und aus der Axe 
zu besprechen. Beide sind von WiırLıamson Part. II, tab. 31, Fig. 52, pag. 215 
des Näheren besprochen und abgebildet. In den englischen und westphälischen 
Kalkknollen kommen sie vereinzelt vor, zum Theil mit, zum Theil ohne den 
Holzkörper. Es gelingt dann zuweilen, den Schnitt median zu führen, Querschnitte 
scheinen nicht leicht erhalten zu werden, WırLıamson bildet einen solchen ab, 


Stigmaria. 97 


SoLms erwähnt einen mit dieser Abbildung übereinstimmenden Schliff. Wie früher 
erwähnt, ist die Austrittsstelle des Appendix von einer Erhöhung der Aussenrinde 
umgeben, auf dem Grunde der dadurch ent- 
standenen Vertiefung liegt eine aus kleineren, dick- 
wandigen Parenchymzellen bestehende, ziemlich 
starke Gewebeplatte, welche von einem schwachen 
Spurbündel durchsetzt wird und denselben eine 
kurze Strecke begleitet, zuletzt aber in das den 
Holzstrang umgebende Parenchym übergeht. Die 
äussere Parenchymhiülle des Appendix erscheint 
als Fortsetzung des Gewebes der Aussenrinde 
(Fig. 50). Dem Fee die Gewebeplatte hin- Hill so, Be 
durch tretenden Bündel scheint das Dickenwachs- Stigmaria ficoides BRONGNIART. Quer- 
thum zu fehlen, entweder hört dasselbe auf und schnitt der Axe. Oben der aus 
beginnt dann wieder, da es bei dem Holzkörper keilförmigen Tracheidengruppen be- 
2 s R er stehende Holzkörper, unten die Rinde 
der Appendices sich findet oder es giebt Fälle, mit zwei durchschnittenen Appen- 
in welchen die Gewebeplatte mit Dickenwachsthum dices. (Verkleinerte Copie nach 
durchsetzt wird. Eine Entscheidung nach irgend en 
einer Richtung ist nicht möglich, es fehlt an hinreichenden Thatsachen. 

Eine weitere Frage ist, was die Stigmarien waren. Dass sie mit Zepidodendron 
und Änorria im Zusammenhange stehen, geht aus den Beobachtungen von 
SCHIMPER und GEINITz an den Exemplaren der Culmschichten von 'Thann im 
Elsass und Niedercainsdorf in Sachsen hervor, da sich dort Sigillarien nicht, 
wohl aber Zepzdodendron und Änorria finden. Andererseits ist ihr Zusammenhang 
mit Sigillarien ausser Zweifel, wie dies durch eine ziemliche Anzahl von Exem- 
plaren nachgewiesen wird und ein in jüngster Zeit von Apamson in den Kohlen 
von Claypole gefundener Stamm einer Szgil/aria mit ıl Meter Stammdurchmesser, 
welcher in eine S/gmaria endet, ebenfalls nachweist. Dass Stigmarien auch an 
der Bildung des Bodens während der Kohlenperiode sich betheiligt haben, ergiebt 
sich aus dem Vorkommen von Stigmarienaxen, welche von Appendices durch- 
wuchert sind. Zepidodendron und Sigillaria gegenüber verhält sich Szgwmaria in 
der Weise, dass die Spurstränge ein Dickenwachsthum besitzen, welches jenen 
von Zepidodendron und Sigillaria fehlt, ferner fehlt im Umkreise des Markes von 
Szigmaria der primäre Holzkörper, welcher bei jenen vorhanden ist. An das Mark, 
welches wenigstens in einzelnen Fällen theilweise erhalten ist und in seiner ganzen 
Ausdehnung als Parenchym supponirt wird, grenzen Gruppen normal orientirter 
Tracheiden an, an welche sich das Dickenwachsthum anschliesst, ähnlich wie bei 
Botrychium. Dann erklärt es sich, weshalb diese Gruppen von den Holzkeilen sich 
nicht unterscheiden und der Bau der jüngsten Spitzen der Stigmarien sich von 
jenem der älteren Theile nicht unterscheidet. 

Die Appendices stehen an den Stigmarien nicht in Längsreihen, sondern im 
Quincunx und lösen sich mit Hinterlassung einer bereits früher besprochenen 
Narbe ab. Dieses Verhalten muss zu dem Schlusse führen, dass die Stigmarien- 
axen keine Wurzeln sein können, ihre Appendices keine Seitenwurzeln, da bei 
beiden weder das eine noch das andere vorkommt. Ferner reichen die Appen- 
dices bis dicht unter die Spitze und sind über diese zusammengeneigt, es ist eine 
Knospenbildung vorhanden, Dinge, welche den Wurzeln fremd sind. Man muss 
also die Stigmarien für Rhizome erklären, welche Blätter tragen und kann sie 
mit den Rhizomen von Zsölotum vergleichen (vergl. GÖBEL, spec. Morphologie), 

Schsxk, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 7 


98 Die fossilen Pflanzenreste. 


eine Ansicht, welche von SCHIMPER zuerst ausgesprochen, jedenfalls vorerst die 
dem Sachverhalt entsprechendste ist, wenn sie auch von WILLIAMSON nicht getheilt 
wird. Dieser bezieht sich hinsichtlich der Appendices auf den Bau der Selaginellen- 
wurzel, deren Bau er mit jenen der Appendices beinahe identisch findet. SoLMs 
hat auf den Irrthum Wiırrıamson’s in der Deutung der Gewebe seiner Abbildung 
in Part. XI, tab. 53, Fig. 13 aufmerksam gemacht und darauf hingewiesen, dass 
die von ihm als Bast bezeichneten Elemente Tracheiden, das mit c bezeichnete 
Gewebe, die kleinzellige ausserhalb liegende Gewebegruppe der Bast ist. Für 
RENAULT sind die Stigmarien zunächst die Rhizome nur der Sigillarien, für die 
Lepidodendreen nimmt er die Halonien als Rhizome in Anspruch. RENAULT 
stimmt insofern mit SCHIMPER überein, als er die meisten Stigmarien ebenfalls für 
Rhizome hält, und Sigmarhizome nennt, er will jedoch die Appendices in zwei 
Gruppen getrennt wissen, die einen seien Blätter, die anderen Wurzeln. Die 
ersteren entstehen an dem oberen jüngeren Theile der Axen, die letzteren an dem 
unteren älteren, die Mittelregion enthält beide. Er stützt sich dabei auf die oben 
angeführten Strukturverhältnisse der Appendices, auf deren spätere Entstehung, 
auf das Vorkommen von unregelmässig vertheilten Narben an der Oberfläche 
der Axen. Letztere sind bis jetzt von anderen nicht beobachtet, man kennt nur 
die im Quincunx stehenden Narben, andererseits ist es noch Niemand gelungen, 
ausser den zu diesen Narben gehenden Spurbündeln andere zu sehen. Sie wären, 
da sie nicht an der Innenseite des Holzkörpers entstehen können, nicht wohl zu 
übersehen. Neben den Stigmarhizomen unterscheidet RENAULT noch Stigma- 
rhizen, deren Annahme sich zunächst auf von GrANXD’ Eury an Ort und Stelle 
gemachte Beobachtungen über Stigmaria gründet, welche Reste von ihm ‚Sägma- 
riopsis genannt werden. Nach RenauLr kommen sie dann zur Entwickelung, 
wenn eine ‚Sigmaria einen senkrecht sich erhebenden Stamm entwickelt, dieser 
endet dann in »mächtige, dichotome, stigmariaähnliche Wurzeln (Sztigmariopsis) 
aus, an welchen sich nur Wurzelanhänge entwickeln.« (Cours de bot. foss. I, 
pag. 163, III, pag. 20). GÖPPERT hatte schon früher als die genannten Autoren, 
um die Thatsache zu erklären, dass in manchen Schichten des Carbons nur 
oder beinahe nur Stigmarien sich finden, angenommen, dass die Stigmarien lange 
Zeit in diesem Zustande sich entwickeln können, auf Grund seiner in Westphalen 
gemachten Beobachtungen. Er fand rundliche, verlängerte, an den Enden ge- 
theilte Knollen mit Szgmaria-Narben. Er nimmt nun weiter an, dass sie durch 
weitere Gabeltheilung zu Rhizomen auswachsen. Aus einer unregelmässigen An- 
schwellung entstehe dann der knollenförmige Stock, welcher unter günstigen Um- 
ständen sich zum Sigillarienstamme entwickele. Er bezieht sich dabei auf eine 
Beobachtung STEINHAUER’s, nach welcher aus einer ı bis 4’ dicken Mittelknolle 
über 30' lange Stigmarienäste ausgingen und auf seine eigene, nach welcher von 
einer 2’ dicken Knolle vier Stigmarien-Aeste sich abzweigen (Permflora, tab. 31). 
Mit Psdlotum, Epipogum, Corollorhiza würde dieser Vorgang verglichen werden 
können und könnten GöPppErT's Anschauungen ihre Berechtigung haben. 

Zum Schlusse seien noch einige Reste erwähnt, welche ich bisher mit Still- 
schweigen übergangen habe. Diese sind zum Theile mit den Lepidodendreen, 
zum Theile mit Stigmarien verwandt, insoferne die äussere Aehnlichkeit ent- 
scheidet. Zu den ersteren gehören die GöPPERT'schen Gattungen Ancistrophydllum 
(Gatt. foss. Pflanzen. Lief. 3. 4, tab. 17), Didymophyllum (a. a. O. Lief. 3. 4, 
tab. 18), beide im Culm von Landshut in Schlesien und von 'Thann im Elsass. 
Ancistrophyllum stigmariaeforme GÖPPERT mit quergezogenen unregelmässig ge- 


xl 


Stigmaria. 99 


stalteten Höckern an der Oberfläche, nach GöPPERT hackenförmige wahrschein- 
lich fleischige, angedrückte Blätter. Ausserdem werden von GÖPPERT rundliche 
Gefässbündel an der Axe angegeben, welche im rechten Winkel in das Innere 
des Stammes und dann horizontal zu den Blättern gehen sollen, endlich Narben 
und diese umgebende wellenförmige Tängsstreifen, an Sigmaria erinnernd. Di- 
dymophyllum Schottini GÖPPERT soll ebenfalls fleischige Blätter gehabt haben, 
zweispaltig und angedrückt, die zu ihnen abgehenden Stränge mit horizontalem 
Verlauf. Eine gänzlich verschiedene Ansicht äusserte SCHIMPER auf Grund seiner 
Beobachtungen an den Exemplaren von 'Thann und Niederburbach im Elsass. 
Sie gehören als untere Stammparthieen zu Anorria longifolia, er fand dort an 
demselben Stamme die Charaktere der drei Gattungen vereinigt. (Traite II., 
pag. 118). Es ist der bekannte im Museum zu Colmar verwahrte Stamm, welcher 
an seiner Basis eine Sigmaria trägt, worauf Ancistrophyllum folgt, die mittlere 
Parthie ist Didymophylium, welches nach oben den Charakter von Änorria longi- 
Jolia annimmt. 

Zwei andere Formen, Cyclostigma HAUGHTON und Arthrostigma Dawson 
werden mit Sigmaria verwandt angesehen. Erstere, von HAUGHTON aus dem 
Oberdevon von Kiltorkan in Irland zuerst in mehreren Arten beschrieben, ist 
weiter verbreitet und sind Formen derselben aus Canada durch Dawson (Foss. 
Plants of Devon. and Silur. Form. 1871, I.), durch SCHMALHAUSEN (Pflanzenreste 
der Ursastufe im Flussgeschiebe des Ogur in Sibirien. Petersburg, 1876), aus 
Sibirien, durch Weıss aus dem Harze (zur Flora der ältest. Schicht. des Harzes), 
von FEISTMANTEL aus Neu-Südwales und Queensland (Palaez. und mesoz. Flora 
Australiens. Cassel, 1880), endlich durch HEER von der Bäreninsel (Flora foss. 
arct. Il.) aus der gleichen Formation, dem Culm. Letzterer bildet, wie ich an 
Exemplaren von Kiltorkan sehe, mit Recht die kreisrunde, mit einem Spurpunkt 
versehenen, an der Aussenseite der im Abdrucke erhaltenen Stämme vorhandenen 
Narben ähnlich wie bei Stgmaria in Quincunzstellung ab. Die Stammoberfläche 
gerunzelt oder längsgestreift, die Blätter linear, gekiel. Ob die von den ver- 
schiedenen Fundorten beschriebenen Reste mit der irischen Pflanze identisch sind, 
so C. Äültorkense HEER von der Bäreninsel, C. hercynicumWeıss vom Harze, C. australe 
Feistm., ob HAUGHToN’s C. minutum und C. Griffithii verschiedene Arten sind, 
lässt sich nicht sagen. Das bis jetzt bekannte Material ist zu dürftig um über diese 
oder über die Stellung der Reste etwas zu sagen, ebenso ist es voreilig, den Zefz- 
dostrobus Bailyanus SCHIMPER als Sporangienstand hierher zu ziehen. Das gleiche 
gilt für Dawson’s C\. densifolium von Gaspe (a. a. O. tab. VIII, Fig. 92—96) mit 
kurzen, hackenförmigen Blättern. C. osnabrugense WEıss gehört nach einer münd- 
lichen Mittheilung des Autors zu Stöigmaria. 

Arthrostigma gracile Dawson (a. a. OÖ. I., pag. 41, tab. XII. II., pag. 104, 
tab. XXIV, Fig. 22) von Gaspe und Campellton aus dem Unterdevon von Canada. 
Plattgedrückte verzweigte Stammfragmente mit kreisrunden Blattnarben, die Blätter 
wirtelständige. Zu ihnen werden Fructificationen gezogen, welche von Dawson 
früher als Carpolithus spicatus bezeichnet wurden. Die auf Taf. XIII. abgebildeten 
Reste machen den Eindruck, als seien Reste verschiedenen Ursprungs unter ein 
und derselben Bezeichnung vereinigt. 

Ich ziehe es vor, den als Sigillariopsis RENAULT (Flore carbonifere. Paris, 
1876. Cours de bot. foss. I.) bezeichneten Rest hier und nicht wie SoLMS unter 
den Resten zweifelhafter Verwandtschaft und unbekannter Oberflächenstruktur zu 
besprechen. Lässt sich auch nur wenig über denselben sagen, so steht doch so 


75 


100 Die fossilen Pflanzenreste. 


viel fest, dass derselbe hinsichtlich seiner Struktur mit Sigillaria Menardi BRONGN. 
verwandt, jedenfalls hier auch seinen Platz finden kann, wie die eben besprochenen 
Reste, deren Kenntniss noch dürftiger ist. Der.Rest ist nur in von RENAULT 
untersuchten Exemplaren aus den Kieseln von Autun bekannt und als Szgzllariopsis 
Decaisneana, a. a. O. tab. ı2, Fig. 15s—ı9, abgebildet. Er ist nach RENAULT ein 
junger von Blättern umgebener Zweig, auf dessen Querschnitt die Axe, nicht sehr 
gut erhalten, aus Gruppen primären Holzes bestehend, unmittelbar daran an- 
schliessend eine schmale Zone secundären Holzes sichtbar ist. Das Mark ist 
vollständig, die Rinde zum grössten Theile zerstört und durch Gesteinsmasse er- 
setzt, im Umkreise stehen die spiralig stehenden Blätter mit theilweise erhaltener 
Struktur. Die Bündel des primären Holzes führen Treppen- und Netztracheiden, 
der secundäre Holzcylinder neben den Netz- und Treppentracheiden nach aussen 
Tüpfeltracheiden. Die Tüpfeltracheiden fehlen bei der obengenannten Szgillaria, 
mit welcher die Anordnung der Elemente des Holzes sonst übereinstimmt. Die 
Blätter haben ebenfalls Aehnlichkeit mit jenen von Sigzillaria, sie müssen nach den 
abgebildeten Querschnitten linear gewesen sein. Die Querschnitte sind entweder 
rhombisch mit zwei nebeneinander liegenden Gefässbündeln, oder unregelmässig 
dreieckig mit einem Gefässbündel. Nach RENAULT gehören die ersteren der Basis, die 
letzteren der Spitze des Blattes an, es könnte dies auch auf einem Blattwechsel be- 
ruhen. In ihrem Baue sind sie mit jenen von Cordaites verwandt. Unter der Epi- 
dermis liegt eine aus dickwandigen Sclerenchymzellen bestehende Hypodermschicht, 
stumpfe, nach innen vorspringende Leisten bildend, dann folgt dünnwandiges 
Parenchym, mehr oder weniger erhalten, zuweilen ganz zerstört; wo es vorhanden, 
umgiebt es die Gefässbündel, deren aus Spiraltracheiden bestehende Initialgruppe 
welche von dem eine unregelmässige Gruppe bildenden oberen und dem unteren 
- halbmondförmigen Holzstrange umgeben wird, beide aus Treppen- und Tüpfel- 
tracheiden bestehend. Zsaephytum Weiss vom Harz ist mir ein nicht zu ent- 
räthselnder Rest. 
Sphenophylleen. 

Wie weit das Auftreten und das Verschwinden dieser Gruppe nach abwärts 
und aufwärts zu setzen ist, lässt sich schwer sagen, weil einerseits Formen, welche 
dem Devon, andererseits solche, welche den mesozoischen Bildungen Ost-Indiens 
angehören, hinsichtlich ihrer Stellung nicht ganz sicher sind. Läge für diese 
Formen das Material so vollständig vor, wie dies für einzelne Reste des Carbons 
der Fall ist, so würden wir über dieses Verhältniss ziemlich sicher sein, so sind 
wir aber auf die äussere Form allein angewiesen, welche zur Entscheidung der 
Frage nicht ausreicht. Ob die Gruppe schon im Devon auftritt, darüber lässt 
sich bei der dürftigen Beschaffenheit des von Dawson abgebildeten Sphenophyllum 
antiquius (Foss. Plants of Devon. and Silur. Formation I, pag. 32, tab. V. von 
St. John und Neu-Braunschweig, Fig. 61. 62) Nichts sagen. SpA. tenerrimum 
Errincsu. kann nicht als vollgültiger Beleg für das Auftreten der Gruppe im 
Culm angesehen werden, da es auch einer anderen Gruppe angehören kann. In 
dem mittleren und oberen Carbon reicht die Gattung Sphenophyllum bis in das 
untere Rothliegende. Wird 7rzzygia RovLE der Gruppe ohne Vorbehalt angereiht, 
dann würde sie noch in der mesozoischen Zeit existirt haben, würde man 
Formen wie Marsilidium SCHENK, Sphenoglossum EMMONS (vergl. pag. 51) geneigt 
sein, der Gruppe anzuschliessen, so würde sie bis in die Periode der Wealden- 
bildungen reichen. Meiner Ueberzeugung nach ist es richtiger, sich auf die dem 
mittleren und oberen Carbon angehörige Gattung Sphenophyllum zu beschränken. 


Sphenophylleen. 101 


Was zunächst das äussere Verhalten angeht, so waren die Sphenophyllen 
verzweigte Pflanzen, ihre mit Knoten versehenen Stengel mit deutlichen über die 
Knoten gleichmässig hinweglaufenden Kanten und Furchen, die Zweige in den 
Achseln der Blätter sich entwickelnd, die superponirten Blätter an den Knoten 
in Wirteln stehend, die Wirtel sechs bis zwölf, achtzehn bis vier und zwanzig 
Blätter tragend. Die einzelnen Blätter sind sitzend entweder ungetheilt dann 
keilförmig gegen die Basis verschmälert, an der Spitze ganzrandig, gekerbt, ge- 
zähnelt (S. Schlotheimi BRONGN., 5. emarginatum BRONGN.), gefranst (S. Z’honi 
MAHR von Ilmenau, Frankreich), tief zwei- und mehrspaltig (S. majus BRoNN), 
endlich durch mehr oder weniger tiefe, wiederholt dichotome Einschnitte in breitere 
oder schmälere Lappen getheilt, welche Theilung, rechnet man SS. Zenerrimum 
hierher, so weit gehen kann, dass die einzelnen Abschnitte fadenförmig sind. 
Die verschiedenen Formen sind nicht allein von Kıkx und CormAans (Mono- 
graphie des Sphenophyllum d’Europe. Bruxelles, 1864), sondern auch von an- 
deren in den verschiedenen Floren der Steinkohlenformation beschrieben und 
abgebildet. In wie weit man es mit verschiedenen Arten oder Varietäten zu 
thun hat, ist schwer zu entscheiden, da selten grössere zusammenhängende 
Exemplare, sondern meist Bruchstücke vorliegen, die Variabilität der Blätter, 
noch mehr der Bau der Sporangienähren für alle Arten mit Sicherheit kaum zu 
bestimmen ist. Was den Leitbündelverlauf der Blätter betrifft, so wird er bei 
den einzelnen Blattformen insofern verschieden sein, als er von der Breite des 
Blattes und seiner Basis abhängig ist, ob ein, zwei oder mehr Leitbündel ein- 
treten und dann sich dichotom verzweigen. Habe ich für eine der Formen ihn 
so angegeben, dass nur ein sich dichotom verzweigender Bündel eintritt (RıcHT- 
HOFEN, China. Bd. IV, pag. 220), so bezieht sich dies natürlich auf die dort be- 
sprochene Form. GeEInITz hat auf Taf. zo seiner Steinkohlenflora Sachsens, STUR 
und ZEILLER haben für eine Reihe von Arten den Leitbündelverlauf dargestellt, 
nach welchen der Eintritt eines einzelnen Leitbündels nicht selten ist, der Eintritt 
zweier Leitbündel öfter vorkommt, wenn wirklich die Basis des Blattes abgebildet 
ist. Bei einer grösseren Anzahl von Blättern, welche ich neuerdings untersucht, 
habe ich den Eintritt eines Leitbündels häufig gefunden. Ob nun dies Verhalten 
den von Renautr abgebildeten Knotenquerschnitten in dem Sinne entspricht, dass 
man aus der schliesslichen Zahl der Bündel auf die Zahl der Blätter direkt schliessen 
kann oder nicht, lässt sich kaum sagen, es fehlt eben auch da wieder an That- 
sachen. Allgemein scheint mir nur die dichotome Verzweigung und das Fehlen 
von Querverbindungen zu sein. Die Gattung ist im Carbon von Nord-Amerika 
durch Europa bis in das östliche China verbreitet. 

Die Kenntniss des Baues von Sphenophyllum verdanken wir vorzugsweise den 
Untersuchungen RENAULT's (Annal. des sc. natur. Ser. V. tom, ı8, Ser. VI, tom. 4. 
Cours de bot. foss. Tom. II. IV), ferner WırLıamson’s (Part. V. IX.), in jüngster 
Zeit hat dann Feıx in seinen Untersuchungen westfälischer Carbonpflanzen die 
Reste besprochen. Derartige Reste mit erhaltener Struktur finden sich in den 
Kieseln von Autun und Grand Croix, in den englischen und westfälischen Kalk- 
knollen. Mir stand hauptsächlich Material von Langendreer bei Bochum in ver- 
schiedenen Alterszuständen zur Disposition, wo sie ziemlich häufig vorkommen 
und ein paar Ouerschliffe aus den englischen Kalkknollen, in welchen sie nicht 
häufig vorkommen sollen. Von WiırLıamson werden die englischen zu Astero- 
Pphyllites gehörig erklärt. Was die Möglichkeit einer Verwechselung Aszerophyllites, 
Annularia und Sphenophyllum betrifft, so liegt diese nicht so ferne, wie SOLMS 


102 Die fossilen Pflanzenreste. 


richtig bemerkt. Einzelne Arten stehen allerdings Asterophylliten habituell nahe, 
so das auch von SoLMsS genannte, S. angustifolium GERMAR. Von Annularia 
wird indess SpAenophyllum durch den Leitbündelverlauf und die Blattbasis zu 
unterscheiden sein, wären auch die Blätter noch so schmal, schwieriger von 
Asterophyllites, wenn die Blätter ungünstig liegen und sehr schmal oder dichotom 
wie bei Volumannia gracilis STUR sind, dann mag es bei gewissen Erhaltungs- 
zuständen schwer sein, sich für die eine oder andere Form zu entscheiden, 
namentlich wenn nur Abdrücke vorliegen. 

Querschnitte jener Alterszustände, deren Dickenwachsthum noch nicht be- 
gonnen hat, zeigen von der Rinde umgeben den dreiflügeligen primären Holz- 
körper, erstere, die Rinde, in ihrer inneren Parthie, der Bastschicht, meist zer- 
stört, gefolgt von einer aus stark verdickten, eng aneinander schliessenden Zellen 
bestehenden Schutzscheide. Eine solche Erhaltung ist selten, RENAULT giebt 
davon in Tom. IV., tab. A seines Cours die Darstellung eines älteren Zustandes. 
Unter den Schliffen von Langendreer habe ich ihn nicht beobachtet. Hat der 
Querschnitt einen Knoten getroffen, so sieht man aus den Kanten der Flügel 
des primären Holzkörpers die nach den Blättern abgehenden Spurstränge, welche 
die Rinde durchsetzen, austreten. Der Holzkörper besteht aus Tracheiden mit 
Hoftüpfeln, im Centrum am weitesten, nach der Peripherie ihr Durchmesser ab- 
nehmend, an den Kanten zwei aus Ring- und Spiraltracheiden bestehende Initial- 
stränge, welche, da zwischen ihnen in der Regel eine kleine Lücke vorhanden, als 
zwei Zähne oder Zacken sichtbar sind. Ob ursprünglich zwischen den Tracheiden 
Parenchym vorhanden, welches später zu Grunde geht, ob der primäre Holzkörper 
aus drei diarchen Bündeln, wie beides RENAULT (a. a. ©. Tom. IV.) annimmt, 
lässt sich bei dem Fehlen aller entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen so wenig 
sagen, als dies von TIEGHEM’s Anschauung, nach der sechs monarche Initialstränge 
sich zu dem primären Holzkörper vereinigen sollen, möglich ist. Es sind dies 
willkürliche Annahmen, mit welchen wie in allen dergleichen Fällen nichts ge- 
wonnen wird. Meines Erachtens schliesst sich der Bau der Sphenophyllum-Axen 
in der Anordnung der Gewebe enge an jene Coniferenwurzeln an, bei welchen 
der primäre Holzkörper dreiflügelig ist. Die auf die Schutzscheide folgende Rinde 
besteht durchgängig aus primärem Rindenparenchym, ihre Aussenfläche ist von 
drei Längsfurchen durchzogen, wodurch an deren Seite je eine Rippe entsteht, 
in anderen Fällen fehlen Furchen und Rippen gänzlich. Beides ist z. B. in ein 
und derselben Concretion von Langendreer bei zwei dicht neben einander liegen- 
den Querschnitten der Fall. Sind sie vorhanden, so correspondirt eine Furche 
mit ihren beiden Rippen der platten Seite des primären Stranges, die flache 
Parthie den Ecken desselben. 

An sehr gut erhaltenen Exemplaren bildet RENAULT (Cours etc. IV., tab. A, 
Fig. ı) in der Rinde im Baste grössere Zellen ab, welche er als Siebröhren 
deutet. An sie grenzt dann eine Gewebeschicht an, welche (Taf. D, Fig. 3. 4) 
durch tafelförmige Zellen ausgezeichnet und als couche subereuse bezeichnet, Kork- 
zellen sein können. Derartige Schichten sollen an älteren Axen, durch dickwandigen 
Bast getrennt, mehrere vorhanden sein. Sollten dies nicht wechselnde Sclerenchym- 
und Korklagen sein? Mir stehen Erhaltungszustände der Art nicht zur Disposition. 

Beginnt das Dickenwachsthum einer Sphenophyllumaxe, so werden die 
zwischen den Flügeln liegenden Concavitäten des primären Holzkörpers durch 
Tracheiden ausgefüllt, welche in radiäre und tangentiale Reihen geordnet 
von ziemlich bedeutendem Durchmesser sind. Allerdings entsprechen sie wenig 


Sphenophylleen. 103 


dem Charakter der Tracheiden, da ihre Enden nicht zugespitzt und ineinander 
geschoben, sondern kurzgliederige Röhren, wie es scheint ohne Zwischenwände 
sind. Ob Scheidewände vorhanden, vermag ich nicht zu entscheiden; auf 
den meisten meiner Querschliffe fehlen sie sicher, auf einigen haben einzelne 
Tracheiden im Querschnitt eine braune Lamelle, woraus man auf deren 
Erhaltung in einzelnen Fällen schliessen könnte, während sie in den meisten 
zerstört wären. Die Wände führen Hoftüpfel, welche bei den Exemplaren von 
Langendreer häufig unvollständig erhalten den Wänden das Ansehen von Netz- 
faserverdickung geben. In Folge der Abstumpfung der Radialkanten und Ecken 
entstehen zwischen den Tracheiden unregelmässige Zwischenräume, welche bei 
sehr guter Erhaltung mit kleinzelligem, im Querschnitt polygonalem, im Längs- 
. schnitt gestrecktem Parenchym ausgefüllt sind (RENAULT, Cours etc. Tom. IV., 
tab. C, Fig. 3. 4) ein Gewebe, in seiner Function ohne Zweifel den Markstrahlen 
anderer Pflanzen entsprechend. Die Bildung dieser Elemente des secundären 
Holzes geht von einer Cambialschicht aus in der Weise, dass die in den Buchten 
gelegenen Elemente grösser, die an den Kanten gelegenen kleiner sind, von para- 
bolischem Umriss sich scharf von den anderen abgrenzen. Sehr lange scheint 
das Dickenwachsthum nicht zu dauern. Mir liegen Querschnitte von zwei bis 
drei und bis zu fünfzehn und siebenzehn Tracheidenschichten vor, RENAULT giebt 
sie bis zu fünfzehn Schichten an. Der von WirLLıamson Part. V., tab. V., Fig. 2ı 
abgebildete Querschnitt von Burntisland gehört nicht zu Sphenophyllum, wie RENAULT 
und SorLms mit Recht bemerken, er hat Markstrahlen gewöhnlicher Art und 
Treppengefässe, beides den Sphenophyllen fehlend. Es ist ein Wurzelquerschnitt, 
von welcher Pflanze ist fraglich. An den Stengelknoten ist der Bau des Holz- 
körpers derselbe, nur wird das secundäre Holz von Spurbündeln, welche von 
einem meist zerstörten zartwandigen Parenchym umgeben sind, durchsetzt. An 
der Aussenfläche der Rinde sind an solchen Querschnitten die Blattbasen zu- 
weilen theilweise erbalten. Die Blattspurbündel, an den Ecken des primären 
Holzkörpers zu zwei entspringend, verlaufen im secundären Holze und in der 
Rinde horizontal, bei den untersuchten Axen innerhalb der Rinde dichotom sich 
verzweigend. Manchmal sind in der Umgebung eines mit der Rinde versehenen 
Querschnittes Blattquerschnitte vorhanden, jedoch von schlechter Erhaltung, welche 
auch FELıx auf Taf. VL, Fig. 3 seiner Abhandlung abbilde. REnAuLT giebt 
solche Blattquerschnitte von SpA. guadrifidum und einer nicht näher bezeichneten 
Art in Bd. IV. seines Cours tab. B, Fig. ı, 3—5, ferner in den citirten Bänden 
der Annal. des scienc. natur. auf Taf. IV., Fig. 5—6, Bd. ı8 der Ser. V. in ver- 
schiedenen Höhen des Stengels von ‚SpA. stephanense Ren. geführt, der durch die 
Basis geführte mit drei, der obere durch die Spitzen mit je einem Gefässbündel, 
in Ser. VI. Tom. 4, tab. 7, Fig. ı. 2. von S. guadrifidum Quer- und Längsschnitte 
von sechs Blättern mit je drei Gefässbündeln. Nach der Darstellung der oben citirten 
Taf. B besteht der Bündel aus wenigen Tracheiden, von einer zarten Bastschicht 
umgeben, unter der Epidermis liegt ein aus dickwandigen Faserzellen bestehen- 
des Hypoderm, welches bei dem einen Blatte auf beiden Seiten gleich stark, 
bei dem anderen auf der Oberseite weniger stark entwickelt ist. Dieses Hypoderm 
nimmt nur die Mittelregion des Blattes ein, an den Rändern ist nur Parenchym 
vorhanden. Ueber die Struktur jener Stellen der Axe, an welchem Zweige ab- 
gehen, haben wir keine Kenntniss, das von RENAULT abgebildete Stück kann 
möglicherweise Weise von einer Wurzel herrühren, da der Knoten fehlt. Eine 
Untersuchung desselben hat RENAULT nicht mitgetheilt. FELIx hat zwei Querschnitte 


104 Die fossilen Pflanzenreste. 


abgebildet, an welchen Stellen abgehender Zweige zu sein scheinen. Sie sind 
nicht median geführt, nach dem was an den Schnitten sichtbar, möchte man an- 
nehmen, dass die Zweige ihren Ursprung von den Kanten des primären Holzkörpers 
nehmen. Der Bau der Wurzel, von RENAULT (Cours etc., Tom. 4 auf Taf. B, Fig. 2) 
dargestellt, stimmt hinsichtlich des secundären Holzkörpers mit jenem der Axe 
überein, der primäre dagegen bildet eine transversale Linie, wie sie auch bei 
den Wurzeln anderer Pflanzen vorkommt. 

Für die Fructificationen hat RENAULT ebenfalls Nachweise geliefert, ausserdem 
liegen im Zusammenhange mit beblätterten Aesten in Kohle umgewandelte Exem- 
plare vor, welche, da an ihnen die für ‚Sphenophyllum charakteristischen Blätter 
vorhanden sind, keinen Zweifel lassen, dass die Sporangienähren zur Gattung ge- 
hören. STUR will Sphenophyllum-Aehren mit einem Asterophyllites im Zusammen- 
hang gefunden haben, diese Sphenophyllum-Aehren tragen die Blätter des SpA. 
dichotomum GERMAR, er schliesst daher: Sphenophyllum ist keine eigene Gattung, 
sondern die Sporangien-tragenden Aeste von Calamiten und ist es »Thatsache, . 
dass die Calamiten auf den verschiedenen Aesten ein und desselben Individuums so 
grosse Verschiedenheiten in der anatomischen Struktur aufzuweisen haben, wie 
man solche in der lebenden Vegetation sogar in verschiedenen weit von einander 
abweichenden Familien zu finden gewohnt ist« (Verhandl. der geolog. Reichsanst. 
1878). Weiter ausgeführt und durch Abbildungen erläutert, ist diese Ansicht in 
seiner Carbonflora der Schatzlarerschichten, pag. 60, tab. 4. Er nimmt für die 
Calamiten homomorphe und heteromorphe Formen an, zu den letzteren gehören 
die Sphenophyllen als fructificirende Zweige. Einmal überzeugt mich die Ab- 
bildung nicht, dass die die Sporangienähren tragende Axe zu einem Asterophylliten 
gehört, die paar Blattreste können ganz gut senkrecht im Gestein steckende oder 
schmale Blätter eines Sphenophyllum sein, sodann ist der Ausspruch, die Struktur der 
Calamiten betreffend, für diesen Fall faktisch unrichtig, da sie von dem Srur’schen 
Exemplar weder an den Aesten noch am Stamme bekannt ist, die Struktur bei 
allen in dieser Beziehung bekannten Sphenophyllen ist stets dieselbe; ferner 
upponirt die Vereinigung der Struktur von Sphenophyllum und Calamites eine 
entwicklungsgeschichtliche Unwahrscheinlichkeit, Niemand kann daher sagen, ob 
die Hauptachse eine oder die andere Form sei. Auch die übrigen von Stur ab- 
gebildeten Arten liefern keinen Beleg für den von StTur behaupteten Zusammen- 
hang von Calamites und Sphenophyllum. Immer wird aber der wesentlichste 
Grund gegen Stur’s Ansicht in dem total verschiedenen Baue von Calamites 
einerseits und Sphenophyllum andererseits liegen, welche sich nicht in Einklang 
bringen lassen, will man nicht willkürliche Annahmen aufstellen. 

Sporangienähren sind in jüngster Zeit auch von ZEILLER a. a. O. tab. 62—64 
abgebildet, leider nicht immer mit auf den Sporophyllen ansitzenden, sondern lose 
zwischen ihnen liegenden Sporangien mit netzförmigem, länglichem Maschennetz 
an der Aussenfläche. WırLıamson endlich bildet a. a. O. eine Sporangienähre als 
Volkmannia Dawsoni ab, welche nach dem Baue der Axe zu ‚Sphenophyllum ge- 
hören kann. Das von RENAULT untersuchte, von Autun stammende Exemplar ist 
auf Taf. 9, Fig.9—ıı der Annal. des sc. natur., Ser. VI, T. 4 abgebildet, jedoch 
nicht sehr gut erhalten. Nach der Abbildung trägt dieselbe Sporangienähre Micro- 
und Macrosporangien, erstere auf der Fläche des Sporophyllis, letztere in der 
Achsel desselben, jedoch lässt dies der schlechte Erhaltungszustand zweifelhaft. 
In dem Macrosporangium ist eine Macrospore, in den Microsporen sind »granulations 
bianches enthalten, welche nichts anderes als Microsporen sein können«, die ein- 


Sphenophylleen. 105 


schichtige Sporangienwand besteht aus verdickten, quadratischen Zellen. Die 
Blattwirtel sind superponirt, der Gefässstrang besteht nur aus wenigen Elementen. 
Im Ganzen gewährt das Exemplar wenig Aufschlüsse.. Wırtıamson in Part. V, 
tab. 5 giebt von Volkmannia Dawsoni, über deren Zugehörigkeit der Verf. selbst 
nicht entscheidet, einen Querschnitt (Fig. 28), welcher einen fünfstrahligen Holz- 
körper mit zwei ziemlich starken Fortsätzen an den Flügeln zeigt (Fig. 29), ver- 
schieden also von Sphenophyllum, insoferne die Blattaxen in Betracht kommen. 
Die Sporangien enthalten Sporen, meiner Ansicht nach Microsporen, welche mit 
einer netzartig verdickten Exine, deren Leisten Stachelfortsätze tragen, versehen 
sind. Noch andere Verhältnisse sind hervorzubeben, welche nicht zu Sphenophydlum 
passen, so das Vorhandensein stielförmiger Fortsätze, an denen Sporangien sitzen 
sollen, auf der trichterförmigen Platte, zu welcher die Sporophylle verbunden 
sein sollen, ferner das steile Aufsteigen der Sporophyllwirtel. 


Meines Erachtens wird durch die Kenntniss dieser Exemplare die Frage 
nach der Beschaffenheit der Sporangienähren von Sphenophylium nicht gefördert. 
So ist man also auf die Abdruck- und Kohlenexemplare der Sporangienähren 
angewiesen, bei denen die nähere Kenntniss durch das Aufeinanderliegen der 
einzelnen Theile erschwert wird. Nach diesen Erhaltungszuständen sind sie 
cylindrische ährenförmige Sporangienstände, deren ebenfalls in superponirten 
Wirteln stehende Sporophylle die Sporangien in der etwas vertieften und zu- 
weilen spornartig ausgebildeten Basis tragen, ähnlich wie jene von Selaginella. 
Ich will gern zugeben, dass die Wirtel der Sporophylle sechs- und nicht vier- 
blättrig sind, ebenso dass man die Sphenophyllen als eine gesonderte Gruppe 
auffasst und eine Nothwendigkeit, sie den Lycopodiaceen anzureihen, nicht vor- 
liegt. Wie früher aber scheint es mir unwahrscheinlich, dass die Sphenophyllen 
Wasserpflanzen waren, ihr ganzer Bau spricht dagegen. 


Aus dem Culm von Witkowitz bespricht Stur (Culmflora II, pag. 108, 
tab. VII. SZ. Zenerrimum ETTINGSH. eingehend. Die dünnen nicht alternirend ge- 
rippten, mit Diaphragmen versehenen Axen tragen superponirte Wirtel wiederholt 
gabeltheiliger Blätter mit schmal linearen Lappen. Mit den beblätterten Axen 
fanden sich auch Sporangienähren, welche dem Verfasser allerdings nicht ganz deut- 
lich wurden, deren Sporophylle mit den sterilen Blättern abwechseln sollen. Die 
Abbildungen scheinen dies allerdings zu beweisen, alterniren hier die Rippen, wie 
STUR angiebt, in jedem zweiten Internodium, sind Diaphragmen vorhanden, so 
weist dies alles auf eine andere Gruppe hin. 


Zuletzt sei noch RoyLe’s 7rizygia erwähnt, in neuerer Zeit von O. FEIsT- 
MANTEL besprochen (Palaeontolog. indica. Ser. II, Vol. III, pag. 69, Taf. XI. A, 
XI. A, Fig. 1ı—2. 1880, OLpHam, Flor. of Rajmahalbills., Vol. I.), aus der 
Damudagruppe des Gondwanasystems in Ost-Indien, von OLDHAM und UNGER als 
Sphenophyllum trizygia bezeichnet. Wir kennen nur beblätterte Stengel in Ab- 
drücken. Im Habitus den Sphenophyllen mit ungetheilten Blättern ähnlich sind 
bei diesen Resten die einzelnen Wirtel an den dünnen, schwachen Stengeln derart 
gestellt, dass an jedem Stengelknoten zwei grössere Blattpaare einander gegenüber- 
stehen, das dritte, kleinere Blattpaar in der Lücke zwischen diesen steht, ihm 
gegenüber dagegen eine Lücke bleibt. Die Blätter sind breiter oder schmäler 
keilförmig mit abgerundeter Spitze, ihre Leitbündel, zu zwei oder drei in die Blatt- 
fläche eintretend, wiederholt dichotom. Im Buara-, Aucanga-, Raniganj-Kohlenfeld, 
im Sätpura-Bassin, der unteren Trias angehörend. Hierher scheint mir auch SpA. 


106 Die fossilen Pflanzenreste. 


Rliculmis LesQ. nach der Abbildung von WHITE und FONTAINE zu gehören. Die 
Blätter sind tief zweispaltig. 


Calamarieen. 

Seit dem Erscheinen der dritten Lieferung des Handbuches der Phyto- 
palaeontologie ist das mir für diese Gruppe zu Gebote stehende Material nicht 
unbedeutend gewachsen und sind es namentlich Präparate aus den englischen 
und westphälischen Kalkknollen, welche mir ziemlich viel Aufschlüsse gegeben, 
soweit dies bei einem derartigen Erhaltungszustand möglich ist, welcher zwar 
grösstentheils wohi erhaltene Strukturverhältnisse, aber für die Bestimmung der 
Fragmente, ihre sichere Zurückführung auf andere bekannte Reste wenig Unter- 
lagen bietet, wenn ihre Struktur nicht anderweitig bekannt ist. Gegen eine 
Unterstellung muss ich jedoch von vornherein protestiren, es sei für mich das 
Dickenwachsthum der hierher gehörenden Reste ein Grund gewesen, ihre Stellung 
bei den Archegoniaten zu bestreiten; ich habe mich über ihre Stellung bestimmt 
nicht ausgesprochen, sondern wesentlich nur Zweifel geäussert, wenn ich mich 
auch mehr den Ansichten BRONGNIART's, ohne dessen Grund zu theilen, geneigt 
gezeigt habe. In der Abhandlung im Bd. IV. von RıcHrHuoren’s China habe ich 
schärfer ausgesprochen, einerseits betonend, dass die Beweisstücke nur Erhaltungs- 
zustände sind, andererseits, dass die Struktur wenig an die Equiseten Erinnerndes 
habe. 


Unter der Bezeichnung Calamarieen fasst man eine Reihe von Formen zu- 
sammen, welche sämmtlich ausgestorben, habituell an die Equisetaceen erinnern, 
in den Einzelheiten ihres Baues bald mehr, bald weniger bekannt, manches mit 
ihnen gemein haben, deren zur Reproduction bestimmte Glieder zum Theil im 
Zusammenhange mit den sie tragenden Axen, theils ohne diesen vorliegen, einzelne 
von ihnen mit den gleichen Organen der Equisetaceen verwandt sind. Im All- 
gemeinen verhalten sich die Anschauungen über diese Reste der Art, dass die 
einen, englische und deutsche Autoren, sie sämmtlich den Archegoniaten, die 
französischen sie theils den Archegoniaten, theils den Gymnospermen zutheilen. 
Die Reste kommen entweder als Steinkerne der Markröhre, als Abdrücke der 
Axen, zuweilen mit den Blättern, endlich versteint in den Kalkknollen Englands 
und Westfalens, verkieselt in der Umgegend von Chemnitz, im Plauenschen Grunde 
bei Dresden, in den Kieseln von Autun, Grand Croix, in diesem Zustande meist 
in grösseren oder kleineren Fragmenten, häufig jedoch mit wohlerhaltener Struktur, 
die Rinde ausgenommen, welche selten erhalten. Dass die ursprünglich cylindrische 
Form der Axen durch Druck nicht selten verändert ist, bedarf kaum einer be- 
sonderen Erwähnung. Dass die einzelnen Glieder der hierher gehörigen Formen 
nicht unter sich im Zusammenhange stehen, theilen sie mit anderen Resten, doch 
ist auch bei ihnen der Zusammenhang in einer Reihe von Fällen erhalten. Zur 
Untersuchung lagen mir ausser Steinkernen und Abdrücken eine grosse Anzahl 
von Schliffen aus den Kalkknollen von Langendreer, aus England, Böhmen, von 
Chemnitz und aus dem Plauenschen Grunde bei Dresden vor, jüngere wie ältere 
Entwickelungsstufen. Hinsichtlich der Besprechung der Reste folge ich der mir 
sehr zweckmässig scheinenden Anordnung von SOLMS. 


In der Regel sind die zur Untersuchung des anatomischen Baues geeigneten 
Axen rindenlos, es ist nur der sehr häufig einen mit Versteinerungsmasse aus- 
gefüllten oder leeren Hohlraum umschliessende Holzkörper erhalten. Selbst bei 
sehr jugendlichen Axen ist das den Hohlraum ausfüllende Parenchym meist bis 


Calamarieen. 107 


auf eine schmale, selten etwas breitere Zone verschwunden. In den englischen 
und westfälischen sind die Reste zusammengedrückt zuweilen bis zur Berührung 
der gegenüber liegenden Seiten, der Querschnitt also elliptisch. Zuerst sei die 
Struktur der aus England von Oldham und von Langendreer bei Bochum in 
Westfalen stammenden Reste der Kalkknollen besprochen, Stammfragmente von 
geringer Länge, als Arthropitys und Calamites bezeichnet. 

Bei allen von mir gesehenen Schliffen hatte die Bildung des secundären 
Holzes bereits begonnen, die durch die primären Markstrahlen getrennten, nach 
dem Marke hin abgerundeten keilförmigen Gruppen des Holzes, vier, sechs, zehn 
bis zweiundzwanzig Tracheiden breit, gegen das Mark hin von kleinerem, nach 
der Peripherie hin von allmählich grösserem Querschnitt. Nahezu ausnahmslos 
war in dem abgerundeten Ende eine Lücke vorhanden, von verschiedenem Durch- 
messer, häufig kreisrund, scharf begrenzt, durch Druck zuweilen mehr oder weniger 
elliptisch, bis endlich beinahe bis zum Verschwinden der Lücke verändert, welche 
noch als schmaler Spalt sichtbar ist. Bei einem einzigen etwas schiefen, durch 
Druck stumpf elliptischen Querschliff von Oldham, welchen ich gesondert erwähne, 
war das die Markröhre erfüllende dünnwandige Parenchym vollständig erhalten, 
die Bildung des secundären Holzes hatte schon begonnen (vier Tracheiden auf 
jede radiale Reihe), das nach innen vorspringende keilförmige Ende eines jeden 
Keiles zum Theile ohne, andern Theiles mit einer durch Zerstörung des Ge- 
webes entstandenen Lücke, in welche Gewebereste hineinragen. An den Stellen, 
an welchen die Lücke fehlt, ist ein parenchymatisches Gewebe von polygonalen 
Elementen vorhanden, umgeben von Tracheiden kleinen Querschnittes, deren 
Sculptur ich nicht näher bezeichnen kann, da mir ein Längsschliff fehlt, ohne 
Zweifel die Initialstränge. Die darauf folgenden Tracheiden sind getüpfelt. 
Das Parenchym des Markes besteht zunächst den Enden des Holzkeiles aus 
Zellen grösseren Querschnittes, ihre Wände sind kleingetüpfelt, sie scheinen 
kurzgestreckt zu sein. Die Rinde ist ebenfalls erhalten. An den secundären 
Holzkörper grenzt eine Zone schlecht erhaltenen Gewebes, Cambium, an, dann 
folgen Schichten eines weitlumigen Parenchyms, zwischen denen grössere ovale 
Zellen oder Zwischenräume liegen, die äusseren Schichten etwas zusammenge- 
drückt. Ich möchte das ganze für primäres Rindenparenchym halten. Die 
Holzkeile sind zunächst des Markes durch ein von diesem wenig abweichendes 
Gewebe getrennt, der Anfang der primären Markstrahlen, sie verschmälern sich 
sebr bald und sind dann im Querschnitt schwer von den angrenzenden Tracheiden 
zu unterscheiden. Zwischen den Tracheiden der Holzkeile, im Querschnitte 
durch ihre längere Radialaxe von den regelmässig viereckigen Tracheiden leicht 
zu unterscheiden, verlaufen die einreihigen secundären Markstrahlen. 

Die Lücken sind, wenn sie nicht durch ihre Ausdehnung und durch den 
Umriss sich als zufällig entstandene erweisen, von Elementen sehr kleinen Quer- 
schnittes umgeben, welche sich dadurch auffallend von den darauf folgenden 
Tracheiden des Secundärholzes unterscheiden. Diese umgeben dann in einigen 
Fällen Reste eines zerstörten Gewebes, in anderen Fällen, welche indess nicht 
häufig sind, finden sich diese Elemente auch an Stelle der Lücke; zuweilen schien 
es mir, als seien noch einige dünnwandige Zellen vorhanden, doch bin ich 
darüber nicht sicher. Das an den Holzkeil anstossende Mark ist kleinzellig, nach 
innen, wenn es erhalten, sind die Zellen etwas grösser. Die tangentiale Dehnung 
der Markstrahlzellen reicht eine Strecke weit, nimmt dann allmählig ab und ver- 
schwindet endlich ganz. Es sind die inneren Zellreihen, welche diese Streckung 


108 Die fossilen Pflanzenreste. 


zeigen, die zunächst an die Holzkeile angrenzenden haben sie nicht, ebenso 
wenig die Axen geringeren Durchmessers. 

Die bisher besprochenen Präparate entsprechen den WirLıamson’schen Ab- 
bildungen in dessen oft citirten Untersuchungen, Part. I., tab. 23, Fig. 9, tab. 24, 
Fig. 14, tab. 27, Fig. 26. 
Part. IX, tab. 20, Fig. 13, 
die Rinde eines Quer- 
schnittes stimmt nahezu 
mit jener des Quer- 
schnittes auf tab. 23, 
Fig. 9 in Part. I überein, 
ferner mit den Angaben 
Renaurr's betreffs der 
Rinde von A. medullata 
RENAULT. SoLMs scheint 
denselben Rest von 
Oldham untersucht zu 
haben (Sorms, a. a. O. 
pag. 309). Nach Hıcks 
und Casn# ist bei ArZhro- 
püys die Primärrinde 
zartzellig mit vielen Zer- 
störungslücken in der 
Innenschicht, die Aus- 
senschicht besteht aus 
dickwandigen Elemen- 
ten mit kohligem In- 
halte. Anälterer Rinde 
lässt sich von dick- 


(B. 606.) Fig. 51. wandigen Zellen be- 
Arthropitys bistriata GÖPPERT (Calamitea COTTA, Calamites STUR). grenzter Weichbast er- 
CHEMNITZ; Längs- und Querschnitt. (Nach der Natur.) 


kennen. 

Die besprochenen Schliffe gehören wohl alle zu jenen Calamitenhölzern, 
welche als Arthropitys GÖPPERT (Fig. 51) beschrieben sind, da sowohl die von 
Oldham als von Langendreer mir vorliegenden Schliffe wie die anderer Beobachter 
nur diese, nicht aber Calamodendron GÖPPERT nachweisen. Von Chemnitz, wo 
bekanntlich beide vorkommen, sind mir nur Stammreste mit reichlich ent- 
wickeltem Secundärholze bekannt. Das Secundärholz der Arthropitys-Stammreste 
ist je nach dem Alter der Reste von verschiedener Mächtigkeit, es kann der 
Durchmesser bis zu 25 und 3o Centim. steigen. Die Reste lassen sich durch 
die Gleichartigkeit der Schliffflächen leicht erkennen, wie sie von CoTTA (Den- 
drologie, tab. ı5) als Calamitea bistriata abgebildet sind. Jahresringe fehlen gänz- 
lich, wie auch bei den Exemplaren von Oldham und Langendreer, was etwa dafür 
gehalten werden könnte, sind nur durch Verschiebung und Druck in der regel- 
mässigen Lagerung gestörte Reihen von Tracheiden. Primäre wie secundäre 
Markstrahlen werden auf Schliffen in ihrem ganzen Verlaufe bei guter Erhaltung 
deutlich sichtbar, so dass ich nicht verstehe, wie man von einem Verschwinden 
oder Undeutlichwerden derselben sprechen kann. Selbst bei nicht gerade vor- 
züglicher Erhaltung bin ich im Stande, sie mit unbewaffnetem Auge zu unter- 


Calamarieen. 109 


scheiden. In der Regel sind die Stammreste innen mit einem mit Versteinerungs- 
masse angefüllten Hohlcylinder versehen, öfter ist sie nicht vorhanden, die Mark- 
röhre hohl, das Markparenchym entweder gänzlich zerstört oder nur eine schmale 
Zone zunächst an den Holzkeilen erhalten. An dem Ende des Holzkeiles liegt in 
der Regel eine kreisrunde oder durch Druck elliptische, spaltförmige Lücke, öfter 
auch eine verschieden begrenzte im Parenchym am Anfange des primären Mark- 
strahles. Die erstere ist umgeben von Elementen kleineren Querschnittes, an 
welche sich nach innen zu Parenchym anschliesst, nach aussen zunächst Tracheiden 
kleineren Querschnittes, sodann folgen die mit den übrigen Tracheiden überein- 
stimmenden. In anderen Fällen ragen dünnwandige Gewebereste in die Lücke, 
welche sich mit ihrer Umgebung wie in Zerstörung begriffenes Gewebe verhalten, 
ein Eindruck, welchen man häufig bei dem Vorhandensein der Lücken erhält, 
insbesondere jener, deren Umriss von der kreisrunden Form abweicht. Ferner 
liegen um das Ende des Holzkeiles öfter polygonale Zellen, welche den Eindruck 
dickwandiger Zellen machen, ob sie wirklich solche sind oder ob dies Verhalten 
durch Ausfüllungsmasse hervorgerufen ist, vermag ich nicht zu sagen. Häufig 
führen die Gewebe dieser Region eine schwarze Masse. Im Allgemeinen ist der 
Erhaltungszustand dieser Stelle ein sehr mannigjfaltiger, nicht allein an den ver- 
schiedenen Schliffen, sondern auch an denselben Schliffen und können verschiedene 
Zustände dicht nebeneinander liegen. Nach der Angabe von Sons liegen, wenn 
die Lücke fehlt, an ihrer Stelle Elemente, welche den die Lücke umgebenden 
vollkommen ähnlich sind oder es sind weitlumige, dünnwandige Elemente, zwischen 
welche öfter dickwandige unregelmässig eingelagert sind (a. a. O. pag. 305). 
Das würde im Wesentlichen mit meiner obigen Angabe übereinstimmen. SOLMS 
bestreitet die Richtigkeit meiner Darstellung in Lief. 3 meiner Phytopalaeontologie 
(pag. 237, Fig. 169—ı71a). Ich habe diese Schliffe jetzt wieder untersucht, ich 
finde indess, dass sie von den besprochenen Exemplaren von Oldham nicht so 
sehr verschieden und so sehr schlecht erhalten sind. Das Gewebe ist allerdings 
gequetscht, die Membranen verdünnt, desshalb weniger deutlich. Darin hat indess 
SoLms recht, dass das Gewebe, welches ich als radıär geordnete Tracheiden be- 
zeichnete, dem Marke angehört, ebenso dass das von mir als Phlo&m bezeichnete 
Gewebe solches nicht, sondern veränderte Tracheiden sind. Darüber hat mich 
ein später erhaltener Längsschliff aufgeklärt, während Sorms ähnliche Schliffe im 
brittischen Museum in schiefer Richtung geführt gesehen. Das keilförmige Ende 
kann demnach nichts anderes als der Initialstrang sein. 

Die Tracheiden des secundären Holzkörpers sind der grösseren Mehrzahl 
nach Treppentracheiden, mit ihnen kommen auch stellenweise mehrreihige Tüpfel- 
tracheiden oder wenn man lieber will, Netzfasertracheiden vor. So habe ich sie 
bei den Exemplaren von Oldham gefunden; bei den Exemplaren von Langen- 
dreer ist das Gleiche der Fall. Bei den Exemplaren von Chemnitz habe ich 
Treppentracheiden ganz allgemein gefunden, mehrreihige Tüpfel dagegen seltner, 
was indess sicher nur in der Erhaltung seinen Grund hat. Die Markstrahlen 
sind durch eine Eigenthümlichkeit ausgezeichnet, welche sie von jenen der Nadel- 
hölzer unterscheiden lässt, sie sind nicht wie jene der letzteren radial sondern 
senkrecht parallel der Stammaxe gestreckt. Das Verhalten der Markstrahlen wird, 
ungeachtet sonstiger Verwandtschaft, ein Grund sein, Zrofopitys Buchiana GÖPPERT 
nicht mit Arthropitys zu vereinigen (vergl. Sorms a. a. OÖ. pag. 306). Ich sehe 
an den mir vorliegenden Schliffen eines sehr gut erhaltenen, aus GörpErT's Hand 
stammenden Exemplaresdie Markstrahlen mit jenen der Coniferen übereinstimmend 


IIo Die fossilen Pflanzenreste. 


gebaut, sie sind einreihig, in der Mitte zuweilen zweireihig, ihre Zellen radial 
gestreckt von geringer Höhe, die Reihen ein, zwei bis zehn Zellen hoch. Im 
Marke von Arthropitys, am Anfange der primären Markstrahlen ist häufig bei 
den Exemplaren von Chemnitz eine unregelmässig umgrenzte Gewebelücke. An 
Schliffen anderer Fundorte habe ich sie selten gesehen. Ihr ganzes Aussehen 
spricht für ihre zufällige von äusseren Einflüssen abhängige Entstehung. 

Im Tangentialschnitt erscheinen die Markstrahlzellen polygonal, isodiametrisch, 
mit Ausnahme der äussersten an die Tracheiden anstossenden Schicht, welche 
häufig längs gestreckt sind. Gegen das obere und untere Ende werden sie 
schmäler und enden mit einer Reihe, wobei sie dann ebenfalls mehr gestreckt 
sind, im Radialschnitt als niedrige Zellen länglich viereckig, dazwischen senkrecht 
gestreckt. Die secundären Markstrahlen, ein-, zwei- selten dreireihig, zeichnen 
sich durch die häufig auftretende senkrechte Streckung parallel der Stammaxe 
aus. Fehlt diese, wie dies entweder in einer einzelnen oder einigen hinterein- 
ander folgenden, zuweilen ziemlich zahlreichen Reihen vorkommt, so erscheinen 
sie auch im Radialschnitt beinahe regelmässig viereckig. Es sind immer die 
obersten und untersten Zellreihen eines Markstrahles, welche die senkrechte 
Streckung am ausgesprochensten zeigen, die zwischen ihnen liegenden sind kürzer, 
oft beinahe regelmässig viereckig, eine radiäre Streckung fehlt. Auf dem Quer- 
schnitt ist sie allerdings wahrzunehmen, dies ist durch den Gegensatz der 
Tracheiden bedingt. Ihre Höhe beträgt zwei bis drei Zellen, dies ist nicht häufig, 
gewöhnlich stehen zehn, achtzehn bis zu dreissig und mehr Zellen übereinander, 
in der Mitte ihres Verlaufes häufig zwei- und dreireihig durch schief gestellte Scheide- 
wände. Uebrigens kommen auch Strahlen vor, bei welchen senkrecht gestreckte 
Zellen ganz fehlen. Nicht klar bin ich über die Skulptur der Markstrahlzellwände; 
an den Exemplaren von Langendreer schienen sie mir zuweilen einfach getüpfelt 
zu sein, meistens konnte ich mich davon nicht sicher überzeugen. Die von 
Chemnitz stammenden Exemplare haben denselben Bau wie jene von Langendreer. 
Alle primären Markstrahlen haben eine bedeutende Lücke. Alle mir von den 
früher genannten Fundorten vorliegenden Exemplare gehören meiner Ansicht 
nach zu Arthropitys bistriata GöpP. (Calamitea CoTTA, Calamites STUR). Gute Ab- 
bildungen des Baues.der hierher gehörigen Hölzer haben Bınney und WILLIAMSON 
in ihren wiederholt citirten Abhandlungen gegeben. 

Neben Arthropitys unterschied GÖPPERT noch eine zweite Gruppe von Hölzern, 
welche er Calamodendron nannte. Der Typus dieser Hölzer ist CoTTa’s Culamitea 
striata (Dendrologie, Taf. XIV). Diese Gruppe hat auf den Flächen nicht das 
homogene Aussehen des Holzes von Ar/hropitys, wenigstens nach den Exemplaren 
von Chemnitz, sondern wechselnde helle und dunkle bandartige Streifen von 
wechselnder Breite, die hellen 2 Millim., die dunklen ı Millim., setzen dasselbe 
zusammen. Ausser Chemnitz sind noch das Val d’Ajol in den Vogesen und Grand 
Croix bei St. Etienne als Fundorte bekannt, dem obersten Carbon angehörig. 
Noch mehr als ihr Aussehen, ist ihr Bau von ArZhropitys verschieden. Mir liegen 
nun zwei verschiedenen Typen angehörende Exemplare von Chemnitz vor. Die 
eine Reihe von Schliffen gehört jenen Exemplaren an, welche CorTrA (Dendrologie, 
Taf. 14) als Calamitea striata abbildete, unter demselben Namen auch PETZHOLDT 
(Ueber Calamiten und Steinkohlenbildung, tab. 7, Fig. ı, 2). Schmale, dunkle, 
bandartige Streifen, getrennt durch hellere Parthieen, durchziehen die Stücke, in 
der Regel um so schärfer von einander geschieden, als der Erhaltungszustand ein 
besserer ist, es kommen aber auch Exemplare vor, welche das gleichmässige Aus- 


te, 


Calamarieen. III 


sehen von ArZhropitys besitzen und erst bei der mikroskopischen Untersuchung als 
Calamodendron angehörend erkannt werden. Jahresringen ähnliche Stellen kommen 
ebenfalls vor, jedoch wie ich glaube, selten, ich habe sie wenigstens nur selten 
gesehen. Untersucht sind die Strukturverhältnisse von UnGER Flora 1840, Bot. 
Zeitung 1844, von PETZHOLDT (a. a. OÖ.) und RENAULT (Compt. rend. Bd. 82, 1876). 
Die hellen Bänder der Chemnitzer Exemplare entsprechen Gewebemassen, welche 
keilförmig gegen das Mark enden und dem Innenrohre dasselbe gerippte Aus- 
sehen geben, wie es bei ArZhropitys der Fall ist. In diesen keilförmigen Enden 
ist nicht selten eine sehr verschieden begrenzte Lücke vorhanden, welche bis in 
das Mark reichen kann oder gegen das Mark durch Gewebelemente kleineren 


‘ Querschnittes abgegrenzt ist. Fehlt die Lücke, so besteht das keilförmige Ende 


durchaus aus diesen engen Gewebeelementen. Ist von dem Marke der zunächst 
an die Keilenden angrenzende Theil, die sogenannte Markkrone erhalten, so 
liegen zunächst dem Keilende kleinere, dann grössere radiär geordnete und ge- 
streckte kurze Parenchymzellen an, welche nach dem Centrum zu allmählich einen 
polygonalen Umriss erhalten. Grössere Parthieen des Markes oder Diaphragmen 
habe ich nicht erhalten gefunden. Die Zellen der Markkrone liegen auch dem 
inneren Ende der dunklen Gewebemassen an in Form eines nach aussen schwach 
convexen Bogen. Die ebenfalls keilförmigen dunklen Gewebemassen haben also 
die Gestalt eines schwach ausgerandeten Keiles. Mit Arthropitys verglichen 
würden also die hellen keilförmigen Massen den Holzkeilen, die dunklen den 
Primärstrahlen von ArZhropitys entsprechen. Auch an diesen Stellen finden sich 
Lücken oben erwähnter Beschaffenheit, sämmtlich machen sie den Eindruck zu- 
fälliger Entstehung. In UncGer’s Abbildung bei PkTzHoLDT sind diese Lücken 
auf Taf. 8, Fig. 6 angegeben, dem Querschnitte fehlen jedoch die keilförmigen 
Enden der hellen Bänder, die Markkrone schliesst mit beinahe gerader Linie, 
der ganze innere Theil fehlt. Die Gruppirung der beiden Gewebezonen ist bei 
PETZHOLDT auf Taf. 8, Fig. 6, wie auf Taf. 7, Fig. 3 im Ganzen richtig aber roh 
dargestellt, nur ist hinsichtlich der Bezeichnung der Gewebe in der Flora 1840 die 
Notiz am Ende der Tafelerklärung. bei PErzoLpr nicht zu übersehen, wo der 
Druckfehler der Flora pag. 660 »parenchymatisches Gewebe« in »prosenchymatisches 
Gewebe« geändert ist. Das von UNGER untersuchte Exemplar ist eines der 
schlechter erhaltenen Chemnitzer Exemplare gewesen, aus welchem man keine 
Vorstellung von dem Aussehen der Fläche der Innenröhre gewinnen kann. Denn 
wie bei Arthropitys treten auch bei Cadlamodendron die keilförmigen Holzplatten 
als Rippen, die abgestutzten Holzplatten als Furchen auf, wenn das Mark oder 
die Ausfüllungsmasse fehlt. Selbstverständlich ist dann auch ein Calamitenstein- 
kern vorhanden. Der Querschnitt eines Ca/amodendron besteht also aus wechseln- 
den radiär geordneten an beiden Enden zugespitzten Fasern, zwischen welche 
Markstrahlen in reichlicher Menge eingeschoben sind. Die Fasern, welche die 
hellen Bänder zusammensetzen, haben weiteres, jene der dunkleren engeres Lumen. 
Die Markstrahlen der hellen Bänder sind zahlreicher, im Durchschnitt bis zu fünf- 
zehn, in den dunklen bis zu zehn, in einer Querreihe liegend. Auf den Tan- 
gentialschliffen tritt der ganze Bau sehr deutlich hervor. Die Fasern der hellen 
Binden haben durchgängig ein nahezu gleich grosses Lumen, die Markstrahlen 
sind meist zwei und dreireihig, seltener einreihig, in der Mitte zwei- bis vier- 
reihig, sehr selten eine, meist fünf bis vierzig und mehr Zellen hoch, die gegen 
das Ende liegenden gestreckt, die einzelnen breiter als in den dunklen. Die 
Markstrahlen der dunklen Bänder sind schmäler, im Gegensatze zu den 


112 Die fossilen Pflanzenreste. 


vorhergehenden ihre Zellen schmäler, einreihige sind sehr häufig, zweireihige viel 
seltener, ihre Höhe beträgt ein, zwei, vier, neun bis fünfundzwanzig Zellen, die 
einzelnen senkrecht gestreckt. Jedes dunkle Band ist beiderseits von zwei oder 
drei Fasern, zwischen welchen keine Markstrahlen liegen, begrenzt, wie auch 
zwischen den Markstrahlen wiederholt ununterbrochene Faserreihen liegen. Die 
Verschiedenheit der Markstrahlen, dann die Verschiedenheit der Fasern unter- 
scheidet die beiden Gewebe, ferner gegenüber von Arthropytis der Umstand, dass 
an Stelle des primären Markstrahls bei Calamodendron ein plattenförmiger Holz- 
körper von Markstrahlen durchsetzt liegt, diese Hölzer also aus zweierlei Ele- 
menten zusammengesetzten Platten bestehen, welche gewöhnliche Markstrahlen 
führen. Die Radialschlifte erweisen die weitlumigen Fasern als Treppentracheiden, 
die engeren als Sclerenchymfasern, die Markstrahlenzellen parallel der Axe ge- 
streckt, wechselnd mit kurzen entsprechend dem Tangentialschnitte, die radiäre 
Streckung fehlt gänzlich, dies Verhalten also wie bei ArZhropitys. Die Lage der 
am Ende der keilförmigen Platten vorkommenden Lücken ist dieselbe wie bei 
Arthropitys; wie sie entstehen ist wenigstens an den Exemplaren von Chemnitz 
nicht zu ermitteln, ihr Umriss an den von mir untersuchten Exemplaren lässt 
vermuthen, dass derselbe meist nicht mehr der normale ist, die in der Markkrone 
vorhandenen Lücken halte ich ohne Ausnahme für solche, welche nicht durch 
die Entwickelung, sondern durch andere Einflüsse entstanden sind. Alle im Bis- 
herigen besprochenen Exemplare gehören Calamodendron striatum GÖPPERT an. 

Der zweite Typus liegt mir ebenfalls nur in Exemplaren von Chemnitz vor 
und kenne ich nur zwei Exemplare, deren eines Eigenthum der städtischen 
Sammlung zu Chemnitz, das andere Eigenthum des Herrn WEBER zu Chemnitz 
ist. Von dem letzteren besitze ich nur einen Querschliff, von dem anderen die 
drei üblichen Schliffe.. Die 2—3z Millim. breiten dunklen und hellen Bänder, 
von welchen die dunklen durch einige schmale, helle Streifen unterbrochen sind, 
zeichnen diesen Typus aus. Leider ist die innere Parthie der Gewebemassen 
zerstört, weder vom Markgewebe noch von den keilförmigen Enden der Holz- 
massen ist etwas erhalten. Die Stücke selbst sind platt, ohne Zweifel Trümmer 
eines grösseren Stückes. Eine Abbildung dieses Holzes ist mir nicht bekannt 
geworden. Die hellen Bänder bestehen aus auf den Querschnitten quadratischen 
weitlumigen Elementen, zwischen welche engere, radiär gestreckte und dünn- 
wandige eingeschaltet sind. Die dunklen Bänder bestehen aus engen im Quer- 
schnitt quadratischen Elementen, welche gleichfalls radıär gestreckte Elemente 
zwischen sich führen, welches Gewebe auch, wenn es in zwei oder drei Reihen 
verläuft oder ausserdem noch von radiären Reihen quadratischer Elemente, 
welche jenen der hellen Streifen ähnlich sind, begleitet wird, als helle Streifen 
in den dunklen. Bändern auftreten. Dazu kommen ein- bis dreireihig nahezu 
genau im Querschnitt viereckige Elemente, welche sehr dünne Wände haben 
und wegen ihres Querschnittes nicht wohl Erhaltungszustand eines der vorher 
erwähnten Elemente sein können. Jedes dunkle Band besteht also aus engen, 
dickwandigen, dann aus weiteren Elementen, beide mit quadratischem Quer- 
schnitt, den radiär gestreckten und den dünnwandigen quadratischen, engeren. 
Die dunkle Färbung der Bänder ist durch die erste Gewebeform bedingt, welche 
auch an Zahl überwiegt. Auf den Tangentialschnitten ergeben die verschiedenen 
Gewebeformen des Querschnittes sich mit Sicherheit. Die hellen Bänder be- 
stehen vorwiegend aus an beiden Enden lang zugespitzten ziemlich weiten 
Tracheiden, zwischen welche zahlreiche ein: bis vierreihige, selten ein bis vier, 


Calamarieen. 113 


meist zwanzig bis vierzig Zellen hohe Markstrahlen eingeschoben sind. Bei allen 
sind die gegen das Ende der Strahlen liegenden Zellen parallel der Stammaxe 
gestreckt, die in der Mitte des Strahles liegenden kurz, aber immer höher als 
breit. Zwischen je zwei Markstrahlen liegen eine, zwei, drei bis vier und fünf 
Tracheiden, durch die ganze Breite der hellen Bänder wechselnd, die höheren 
Zahlen die Mehrzahl bildend. In den dunklen Bändern beginnt und endet das 
Band mit einer, meist zwei Reihen enger Tracheiden, durch die ganze Breite 
des Bandes folgen diese aus einer, zwei bis fünf Reihen bestehend, dazwischen 
eingeschaltet einerseits Markstrahlen, andererseits weitere Tracheiden, letztere 
jenen der hellen Bänder ähnlich, erstere zahlreich im wesentlichen mit jenen 
der hellen Bänder übereinstimmend. An den Radialschliffen lassen sich die der 
Axe parallel gestreckten Markstrahlzellen, längere wie kurze, erkennen, dagegen 
habe ich Treppenverdickungen der Tracheiden selbst an sonst sehr wohl er- 
haltenen Stellen nicht gesehen, womit jedoch nicht gesagt sein soll, dass sie fehlen. 
Nach der von RENAULT in den Comptes rendus gegebenen synoptischen Ueber- 
sicht der Axe möchte ich die eben besprochenen Reste für Calamodendron aequale 
REnAULT halten. Dass dieses Holz, dessen Secundärholz allein erhalten ist, 
mit Calamodendron zu vereinigen ist, unterliegt keinem Zweifel, da der Bau 
im Wesentlichen derselbe ist, wie bei C. s/zriatum GÖPPERT. Auch bei diesem 
ist ein aus Tracheiden bestehender Holzkörper vorhanden, dessen Tracheiden- 
platten von Markstrahlen, von den gewöhnlichen Markstrahlen wesentlich nicht 
verschieden, durchsetzt sind, denn dass die Markstrahlen sämmtlich in der 
Richtung der Stämme gestreckt sind, gilt nur insofern, als die in der Mitte der 
Strahlen liegenden kurzen Zellen eine radiäre Streckung nicht zeigen, sondern 
etwa so lang als breit sind und auf dem Querschnitt ist bei den ein- und zwei- 
reihigen stets eine wenn auch schwache, doch deutlich radiale Streckung vor- 
handen. Unter den Hölzern der Dikotylen kommt ein derartiger Bau der Mark- 
strahlen auch vor. Was die Angabe anderer Beobachter angeht, so sind die Ab- 
bildungen von MouGEoT (Essai d’une Flore du nouv. gres rouge des Vosges etc. 
Epinal, 1852. tab. 5, Fig. 1—4) im Allgemeinen richtig, nur scheint der Er- 
haltungszustand der Exemplare nicht immer der beste gewesen zu sein. Die 
Markstrahlzellen sind in Fig. 4 gut wiedergegeben. Auch die Abbildungen von 
UNGER in der citirten Abhandlung von PETZHOLDT sind nicht ganz unrichtig; 
was sehr auffällt, ist die geringe Anzahl der Markstrahlen in Fig. 5 der Taf. 7 
und Fig. 4 der Taf. 8; Taf. 7, Fig. 3 und Taf. 8, Fig. 6 geben im Allgemeinen 
ein Bild des Querschnittes, wie es etwa bei flüchtiger Betrachtung erscheint, ist 
es dagegen genau, dann kann es die CorTa’sche Art nicht sein. Die beiden 
Originale habe ich nicht auftreiben können. Unter den zahlreichen von mir 
untersuchten Exemplaren habe ich mit der Abbildung UnGer’s übereinstimmende 
nicht gefunden. UNGER wie MouGEOT haben nur Secundärholz untersucht, der 
erstere Exemplare von Chemnitz, der letztere von Val d’Ajol in den Vogesen. 
Durch PETZHoLDT sind Stammstücke von Arthropitys und Calamodendron von 
Gittersee und Zauckerrode im Plauen’schen Grunde in der oben citirten Ab- 
handlung besprochen worden, welche in den Sammlungen sehr verbreitet sind 
und längere Zeit zum Nachweis der Struktur der Calamiten benutzt wurden. Ich 
habe eine ziemliche Anzahl solcher Exemplare neben unveränderten untersucht. 
Auf Taf. ı—5 der Abhandlung PErTzHoLpDT’s sind solche Exemplare abgebildet, 
deren Querschnitte das Vorhandensein von Luftgängen nachweisen sollen. Alle 
diese Exemplare gehören in die Categorie der schlechten Erhaltungszustände, 
Schenk, Handbuch der Botanik. B.l. IV. 8 


114 Die fossilen Pflanzenreste. 


überall lässt sich in den besser erhaltenen Theilen die Struktur von Calamo- 
dendron, ebenso aber auch die Wirksamkeit zerstörender Einflüsse nachweisen, 
zu anderen Nachweisen können sie nicht dienen. Viel weiter gehende Zer- 
störungen als sie PETZHoLDT abbildet, fehlen ebenfalls nicht, es sind nach 
allen Richtungen liegende Gewebetrümmer verschiedener Art, hauptsächlich 
Tracheiden. Die Membranen sind entweder tief schwarz oder dunkelbraun, die 
Ausfüllungsmasse krystallinische Kieselsäure oder da, wo das Gewebe gänzlich 
zu Grunde gegangen, Kıystalle von Kieselsäure. Rinde habe ich nur an einem 
Exemplare von Gittersee, etwa 2 Millim. dick und, dann in isolirten Fragmenten 
sehr stark zusammengedrückt beobachtet. Sie war in diesem Falle ganz aus 
parenchymatösen dünnwandigen Elementen zusammengesetzt. Die Anwendung 
chemischer Mittel blieb erfolglos, ich kann weiteres über den Bau nicht angeben. 
So wie sie mir vorliegt, würde sie der »ecorce cellulaire« RENAULT’s entsprechen. 
Eine Epidermis habe ich nicht nachweisen können. Was endlich die Angaben 
REnAULT's a. a. OÖ. angeht, so besteht an den Exemplaren von Autun und Grand 
Croix der Stamm von Calamodendron aus Holzplatten von Treppentracheiden, 
zwischen welchen die secundären ein- oder zweireihigen Markstrahlen verlaufen, 
ihre Zellen sind höher als breit. Zwischen die Holzplatten sind Bänder von 
prosenchymatösen dickwandigen Zellen eingeschoben, deren jedes in der Mitte 
eine Lage parenchymatöser Zellen führt, den primären Markstrahl, welcher, wenn 
er sehr breit ist, aus drei Zellreihen besteht. Die prosenchymatösen Zellen zer- 
fallen dann in zwei Gruppen, sind mehr Markstrahlen vorhanden, so entstehen 
fünf Gruppen. Die prosenchymatösen Fasern haben nur an den Berührungs- 
stellen mit den senkrecht gestreckten Markstrahlzellen Wandverdickungen. Die 
Rinde ist nach GranD’ Eury faserig. Die Stämme sind gegliedert, 2—3 Decim. 
stark mit grossem Mark, die Aussenfläche gerippt. In der synoptischen Ueber- 
sicht werden noch Tüpfeltracheiden für C. functatum RENAULT erwähnt. Bei 
Arthropitys die Stämme ebenfalls gegliedert, an der Aussenfläche gerippt. Holz- 
platten durch die primären Markstralen getrennt, aus Treppentracheiden, zwischen 
welche die secundären Markstrahlen eingeschoben sind, bestehend; Markstrahl- 
zellen höher als breit, in drei bis vier Reihen. Bei A. Zineata RENAULT ist die 
Innenrinde zellig mit Harzkanälen, die Mittelrinde hat Dietyoxylon-Struktur 
die Aussenrinde von der Epidermis bedeckt, wird als couche subereuse bezeichnet. 
Eine Cambialzone wird angegeben, ausserhalb dieser führt die Rinde vor jedem 
Holzkeil 4—5 Harzgänge, darauf folgt eine radiär geordnete Faserschicht, so- 
dann eine zellige Korkschicht, die Epidermis fehlt. Im Ganzen stimmen die 
Angaben RenAauLrs mit den von mir beobachteten Thatsachen überein, sodann 
scheinen in den französischen Kieseln mehrere durch ihren Bau verschiedene 
Stammreste vorzukommen, während mir von Chemnitz nur die beiden besprochenen 
Calamodendron und Arthropitys bistriata bekannt sind. Die Angaben von SoLMs a. 
a. ©. pag. 308 lauten wieder etwas anders hinsichtlich der Chemnitzer Exemplare, 
zum Theil desshalb, weil er die bei PETZHOLDT gegebene Correktur übersehen. Der 
Primärstrahl (den ich als helles Band bezeichnet) besteht nach ihm aus einer 
compakten Fasermasse, zwischen welche Strahlen von mässiger Höhe und Breite 
eingeschoben sind, im anderen Falle besteht er aus zwei Faserplatten, zwischen 
welche ein Streifen Parenchyms eingeschoben ist. Exemplare von Grand Croix 
hat er den Angaben RenAauLr's entsprechend gefunden. Die Differenzen, welche 
sich bei der Vergleichung der Strukturangaben ergeben, sind zum Theil durch 
die Bezeichnungsweise veranlast. Ich betrachte den Stamm von Calamodendron 


Calamarieen. i15 


zusammengesetzt aus Tracheiden, welche radiär geordnet keilförmige Platten mit 
abgerundetem oder schwach concavem Innenende bilden, diese wechseln unter sich 
der Art ab, dass die einen, aus dickerwandigen weiteren Tracheiden bestehend, 
nach innen keilförmig endend, eine Lücke führen, die Tracheidenreihen einzeln 
oder paarweise, zuweilen auch zu drei durch Markstrahlen getrennt sind. Dies 
sind die hellen Binden. Ihr keiliges Ende ist von radiär geordneten Markzellen 
umgeben. Die anderen, welche ich dunkle Bänder genannt habe, bestehen aus 
Treppentracheiden, aus Hoftüpfel- ‚und Netzfasertracheiden, zwischen welchen 
ebenfalls Markstrahlen eingeschoben sind. Die Platten verschmälern sich nach 
innen, sie enden abgestutzt, das Mark begrenzt sie nicht in radiären, sondern 
in Reihen geordneten Zellen. Hierher gehören die Exemplare vom Windberg 
bei Dresden und nicht zu ArZhropitys. Wie die in dem keiligen Ende vor- 
handene Lücke entsteht, kann ich nicht sagen, ihr Verhalten lässt mich schliessen, 
dass sie zum Theil ihre kreisrunde Form ihrer Entwickelung verdankt, zum anderen 
Theile aber dazu Zerstörung des sie umgebenden Gewebes kommt. Sind die Exem- 
plare schlecht erhalten, dann kann man Calamodendron mit Arthropitys verwechseln. 
Arthropitys ist durch die aus Parenchym bestehenden Primärmarkstrahlen, welche 
zwischen gleichgebauten keilförmigen Holzplatten liegen, verschieden, bei beiden 
suche ich die Initialstränge, das Primärholz, in dem keilförmigen Ende. Rinde 
habe ich bei keinem Chemnitzer Exemplare getroften. 

Neben den besprochenen Erhaltungszuständen kommen in den Kalkkon- 
kretionen von Oldham und Langendreer noch andere vor, welche meist zu- 
sammengedrückt und elliptisch oder in Trümmern von # Millim. Durchmesser 
mit anderen Geweberesten gemengt sind. Zunächst fallen bei ihnen die zahl- 
reichen Lücken an der Innenseite auf, sodann dass das Mark fehlt. Die Reste 
stimmen in ihrem Baue mit ArZhropitys überein und scheinen sie Jugendzustände 
der Zweige zu sein. Die Lücken, meist kreisrund, sind umgeben von im 
Querschnitt engeren quadratischen Elementen, welchen nach aussen noch eine 
Reihe ähnlicher folgen, zwischen ihnen liegt dünnwandiges Parenchym, die 
wenigen anliegenden Reste des Markes haben die gleiche Beschaffenheit. 
WirLıamson hat in Part. IX. seiner Abhandlungen Taf. 19, Fig. $—ıı, Taf. 20, 
Fig. ı2, 13 ziemlich übereinstimmende Querschnitte der Art abgebildet. Doch 
ist bei den meisten das Mark erhalten, bei einigen die Rinde. Er hält sie für 
Jugendzustände von Calamites. Nach diesen Abbildungen ist die ganze Innen- 
röhre mit Markparenchym ausgefüllt, welches allmählich zerstört wird. Eine 
Platte bleibt als Diaphragma stehen. Weıss bildet solche Erhaltungszustände von 
Langendreer ab (Weıss, Steinkohlencalamarien I, pag. 10, Fig. 1—3). Vergleicht 
man diese Zustände mit jenen, welche bereits Sekundärholz gebildet haben, so 
ergiebt sich eine Differenz in der Anordnung und Beschaffenheit der Gewebe, 
welche entwickelungsgeschichtlich begründet sein muss. Dass die erwähnten 
Reste zu Arthropitys gehören, ist wohl ausser Zweifel, da ausser diesen keine 
Reste weder bei Oldham noch bei Langendreer vorkommen, auf die sie bezogen 
werden können. Um nun zu erklären, dass die anfangs sehr breiten Primär- 
strahlen so schmal werden, dass sie nach kurzem Verlaufe wenig hervortreten, 
ist es möglich, dass, wie WILLIAMSoN es in Part. I, tab. 25, Fig. ı7, 1871 darstellt, 
in den Primärstrahlen neue Tracheidenreihen und einreihige Markstrahlen auf- 
treten (Fig. 16 ist Aszromyelon), oder durch Umwandlung der Markstrahlzellen in Tra- 
cheiden, wie WILLIAMSON a. a. O. tab. 27, Fig. 26, Weıss a. a. O. pag. 10, Fig. 2, 
es darstellen oder durch Umwandlung des Markstrahlgewebes in secundäres 

gr 


116 Die fossilen Pflanzenreste. 


Holz, wie dies WırLıamson a. a. O. tab. 24, Fig. 15, tab. 25, Fig. 20 und Weiss, 
pag. ı0, Fig. 3 es darstellen. Wie diese Vorgänge stattfinden, ob sie scharf ge- 
trennt oder durch Uebergänge verbunden sind, lässt sich bei dem ungenügenden 
Material nicht sagen. Mit Ausnahme des ersten von WILLIAMSON dargestellten 
Falles liegen mir für die übrigen Schliffe von Oldham und Langendreer vor, 
welch’ letzterem Materiale auch Weıss seine Abbildungen entnommen hat. In 
Fig. ı bei Weıss sind die Primärstrahlen bis zum Ende des Schnittes zu unter- 
scheiden, setze ich denselben nach meinen Schliffen weiter fort, so reducirt sich 
ihre Breite auf zunächst drei, zwei, dann eine Reihe von Zellen, in Fig. 2, einer 
jungen Axe entnommen, reichen sie unverändert bis aussen, in Fig. 3 hören sie 
nahe dem keilförmigen Ende auf, Tracheiden treten an ihre Stelle, zwischen 
diesen einzelne einreihige Markstrahlen. Letzteres würde mit dem bei Labiaten 
und Scrophularineen vorkommenden Vorgange übereinstimmen, Fig. 2 und 3 bei 
Weıss dafür sprechen, dass bei der Bildung des secundären Holzkörpers von 
beiden Seiten die Bildung von Tracheidenreihen zunimmt. Damit stimmen auch 
die WırLıamson’schen Abbildungen überein. Meiner Ansicht nach sind die be- 
sprochenen Hölzer schon von Witham (Internal. struct. of foss. veget. Edinburgh. 1833) 
ebenfalls besprochen und abgebildet worden, Taf. 7, Fig. 6 als Pius primaeva 
WırH. Ich besitze einen von Chemnitz stammenden, damit übereinstimmenden 
Schliff von Arthropitys bistriata GÖPPERT. Zuletzt seien noch die Exemplare vom 
Windberge im Plauenschen Grunde bei Dresden erwähnt. Für die Untersuchung 
der Verdickungen der Tracheiden sind sie insofern sehr geeignet, als sie die- 
selben an nicht zu sehr verdrückten Stellen mit grosser Deutlichkeit zeigen. 
"Dagegen halte ich es für schwierig zu sagen, ob alle der ein und derselben oder 
auch anderen Formen von Calamites angehören. Bei dem starken Druck, den 
sie erfahren, bei unserer Unkenntniss, welche der beschriebenen Calamitenformen 
diese oder jene Struktur hat, kann die Länge der Glieder wenig Aufschluss 
geben. Eine Anzahl dieser Stücke hat kurze, andere haben längere Glieder, die 
ersteren würden also C. approximatus sein, die anderen müssten auf eine andere 
Art bezogen werden. An Querschliffen sehe ich häufig engere und weitere Ele- 
mente als dunklere und hellere Bänder abwechseln, sodass ich vermuthe, dass 
sie zu Calamodendron gehören, wie ich dies auch in der Abhandlung über die 
von RiCHTHOFEN in China gesammelten fossilen Pflanzen (RICHTHOFEN, China IV) 
ausgesprochen habe. Daran haben auch spätere Untersuchungen nur insoweit 
etwas geändert, als die Summe der untersuchten Exemplare eine grössere wurde. 
Auf den Tangentialschliffen tritt der Unterschied weniger hervor, ebenso auf den 
Radialschliffen. Auch hinsichtlich der Färbung der verkohlten Membranen ver- 
halten sie sich verschieden. Die Wände der engeren Elemente haben an dünnen 
Schliften eine braune, die weiteren eine schwarze Färbung. Geinıtz bildet in 
seiner Steinkohlenflora von Sachsen neben PETzZHuoLpr'schen Querschnitten auf 
Taf. ıı und ı2 Exemplare dieses Fundortes ab. 

Es erübrigt nun noch die Besprechung des Strukturverhältnisses der Dia- 
phragmen und Knoten. 

Wie sie an den versteinerten Exemplaren auf der Innenfläche des Mark- 
rohres auftreten, ergiebt sich aus dem Längsschnitt Fig. 51, an welchem zwei Quer- 
linien als Ansatzlinie des Diaphragma sichtbar sind, ferner bei STUR in seiner 
Abhandlung zur Morphologie der Calamarien, pag. 32, Fig. 5b und pag. 48, 
Fig. ır. Aus den Kalkknollen von Oldham liegen mir zwei Schliffe mit je einem 
Diaphragma vor, von Langendreer habe ich keine gesehen. Der eine der 


Calamarieen. 117 


Schnitte von Oldham von einer jungen Axe ist etwas tangential geführt, die 
Platte besteht aus fünf Zelllagen, der andere, ein Querschnitt mit Secundärholz 
von 9 Millim. Durchmesser, zeigt das theilweise verrottete Diaphragma in der 
Flächenansicht, die dünnwandigen Zellen polygonal. Binney hat in seinen früher 
eitirten Untersuchungen, Part. I, Taf. 3, Fig. 3, einen ähnlichen Längsschnitt ab- 
gebildet, WiıLLıamson a. a. OÖ. Part. I, tab. 24, Fig. 10 einen Tangentialschliff mit 
unvollständigem Diaphragma, Part. IX. tab. zo, Fig. ı5 einen Radialschnitt mit 
vollständigem Diaphragma, STUR an einem von St. Etienne stammenden Fragment 
des Calamites cfr. approximatus BRONGN. ex parte einen Längsschliff mit sieben 
an der Innenseite der Markröhre deutlich sichtbaren Diaphragmenresten (Zur Mor- 
phologie der Calamarien, Wien 1881, pag. 51, Fig. 14) mit vier unvollständigen Dia- 
phragmen an einem Exemplar von Neupaka in Böhmen, pag. 40, Fig. ro abge- 
bildet. An einem Schliffe des britischen Museums hat SorLms in der Höhe des 
Diaphragma einen nach aussen gehenden Strang wahrgenommen. Solche das 
Secundärholz durchsetzende Stränge sind an Fig. 51 und:an den Stur’schen Ab- 
bildungen sichtbar. Nach den vorliegenden Erfahrungen besteht das Diaphragma 
in der Mitte entweder aus einer einzigen Zellplatte oder mehrerer Zellplatten bilden 
dasselbe. An meinen Schliften ist das letztere der Fall, und frägt es sich, ob 
ein wechselnder Bau wirklich vorhanden oder ob Erhaltungszustände die Ver- 
schiedenheit bedingen. 

Ueber die Entstehung dieses hohlen Innenrohres wissen wir einfach nichts, 
ebenfalls nichts über die Entstehung der Diaphragmen, man kann sich den Vor- 
gang analog jenem von Zgwisetum denken und könnte als Beleg dafür die oben 
erwähnten Jugendzustände von ArzZhropitys aus den Kalkknollen von Langendreer 
anführen, welche jungen Axen jenes Entwickelungsstadiums entsprechen, in 
welchem der ursprünglich vorhandene Markkörper zerstört ist. Die als Calamiten 
bezeichneten Steinkerne des Innenrohres der beiden besprochenen Stämme zeigen 
an der Stelle des Diaphragma eine Querfurche, an Stelle der vorspringenden 
keilförmigen Enden des Holzkörpers Furchen, an Stelle der dazwischen liegenden 
Rinnen leicht gewölbte Leisten, von Internodium zu Internodium wechselnd. 
Auch an der Aussenfläche versteinter Stämme lassen sich diese Strukturverhältnisse 
nachweisen, wenn auch nicht immer mit wünschenswerther Klarheit. Dann ent- 
sprechen aber die gewölbten Rippen der Aussenseite der Holzkeile, nicht den 
Zwischenräumen zwischen den keilförmigen Holzplatten. An den Querfurchen 
trifft man dann auch Astanfänge, an zahlreichen Exemplaren als Astansätze an 
der Aussenfläche sichtbar. Ist die Struktur der Reste erhalten, so ist es mög- 
lich, die Gruppirung der Gewebe wie den Strangverlauf zu ermitteln. Auf 
Tangentialschnitten der Knoten ergiebt sich (zunächst bei ArZhropitys), dass in 
jedem Internodium die Holzstränge, primäre wie secundäre, nach abwärts ver- 
laufen, dann gabeln und mit ihren Schenkeln an die Stränge des nächstunteren 
Internodiums ansetzen, so bei Exemplaren von Oldham, Langendreer, nicht oft 
nach meinen Erfahrungen bei Chemnitzerexemplaren wohl erhalten. So entsteht 
wie bei den Equiseten ein im Knoten verlaufender Commissuralstrang (Fig. 32). 
WILLIAMSON hat in seinen Abhandlungen Part. I, tab. 23, Fig. 2, tab. 26, Fig. 22, 
25, IX. tab. 20, Fig. 23, 24, 29, tab. 2ı, Fig. 26. 28 Darstellungen dieses Strang- 
verlaufes gegeben. 

Die Gabelstränge sind häufig gespalten und umschliessen einen von Paren- 
chym erfüllten Raum (Fig. 52a), welcher dann wie dies von WıLLıamson gesehen 
ist, von einem Bündelstrang durchsetzt wird. Unterhalb der Commissurallinie am 


118 Die fossilen Pflanzenreste. 


oberen Ende der Primärstrahlen des unteren Internodiums liegt dann entweder 
eine Lücke oder ein aus Parenchym bestehender Strang, der Inranodalkanal 
Wıruıamson’s (Fig. 52b). Unter den in meinem Besitz befindlichen Schliffen von 
Langendreer befindet sich einer, welcher die Struktur- 
verhältnisse in der instructivsten Weise zeigt, das Ge- 
webe zum Theile gänzlich, dann nur theilweise zerstört, 
endlich vollständig intact. Nicht immer ist der Ver- 
lauf der Stränge in der Knotenregion von der Art 
wie die nebenstehende Figur zeigt und wie er bei den 
recenten Equiseten vorkommt, während er bei den 
Angiospermen bekanntlich bei den verschiedenen 
Familien mannigfaltige Modificationen zeigt. WILLIAM- 
son hat für die Stammreste von Oldham solche Modi- 
ficationen nachgewiesen, tab. IX. Taf. 20, 21, SOoLMS 
eine solche, bei welchen die Gabelzweige zwar gabeln 
und mit dem Strange des folgenden Internodiums sich 
vereinigten, aber dann wieder convergirten und zum 
unteren Spurstrang zusammenschlossen, sodass die 
Stränge nicht alterniren, sondern gleich verlaufen. Die 
Abbildung eines Knotens des Calamites Cisti BRONGN. 
in ZEILLER, »Etudes sur les gites mineraux,« tab. 56, Fig. ıA will ich ausserdem 
erwähnen. 

In gleicher Höhe mit den dem Diaphragma entsprechenden Knotenlinien 
nehmen die Aeste ihren Ursprung, von welchen WirLıamson in Part. I, tab. 28, 
Fig. 37 einen Radialschliff, tab. 28, Fig. 38 einen Tangentialschliff gegeben. Ein’ 
solcher, mit der citirten Fig. 38 übereinstimmend, liegt mir von einem Chemnitzer 
Exemplar der Arthropitys bistriata GÖPPERT vor, in Part. IX. sind von WILLIAMSON 
ebenfalls auf Taf. 20, Fig. 29, auf Taf. 2ı, Fig. 26, 28 Tangentialschliffe, Fig. 27 
ein Radialschliff abgebildet. Von Langendreer liegen mir etwas weniger ent- 
wickelte Zustände vor. Das Gewebe der Primärstrahlen ist noch deutlich zu 
unterscheiden, etwa im Centrum desselben der quer durchschnittene Bündelstrang, 
ebenfalls von Arthropitys stammend. 

Mit Arthropitys nahe verwandt sind die von WILLıamson als Aszromyelon be- 
zeichneten Stammreste aus den Kalkknollen von Oldham, wo sie nicht selten zu 
sein scheinen. Von Arthropitys unterscheiden sie sich auf dem Querschnitte 
(durch das Fehlen der Lücken. an dem an das Mark anstossenden keiligen Ende 
der einzelnen Holzplatten, ferner soll das Mark in der Regel erhalten sein und 
die die Blattwirtel tragenden Stammknoten fehlen, ersteres nicht als Gattungs- 
charakter zu verwerthen. WıLLıamson hat diese Reste in Part. IX. seiner Unter- 
suchungen pag. 319 besprochen und auf Taf. 19, Fig. 1—7 abgebildet und ver- 
einigt damit noch zwei früher in Part. I seiner Untersuchungen auf Taf. 25, Fig. 16 
und Taf. 28, Fig. 89 als Calamites abgebildete Schliffe, ausserdem von CasH und 
Hıck als Myriophylloides Williamsonis beschriebene Reste von Halifax als einen 
berindeten Calamiten, den er Aszromyelon Williamsonis nennt (Part. XII). Die 
Abhandlung von Cash und Hıck ist mir nicht zugänglich, ebenso wenig besitze 
ich Schliffe dieser Reste, ich bin also auf Wırrıamson’s Abbildungen allein an- 
gewiesen. Mir liegen von As/romyelon meist nur Querschliffe vor, bei welchen 
das Mark bei zweien vollständig, bei den anderen wie bei Arihropitys in der 
Markkrone erhalten ist. Die Querschnitte sind sämmtlich durch Druck elliptisch, 


(B. 607) Fig. 52. 


Calamarieen. 119 


nahezu von gleichem Durchmesser, nur einer macht davon eine Ausnahme, er 
misst 1,5 Millim., entweder einer Seitenaxe oder dem oberen Theile einer Haupt- 
axe angehörend. Allen Schliffen fehlt die Rinde. Secundärholz ist an allen 
Schliffen vorhanden, wenn auch nicht so mächtig wie bei dem von WILLIAMSON 
Part. IX. tab. ı9 Fig. 7 abgebildeten Schliffe. Seine Tracheiden sind nach 
schiefen Querschnitten ausnanmslos Treppentracheiden, die Elemente des Initial- 
stranges bestehen aus Tracheiden engeren Querschnittes, ich kann jedoch über 
deren Skulptur und ob noch andere Elemente vorhanden sind, nichts sagen, da 
mir ein Längsschnitt dieser Region nicht vorliegt. Die Primärstrahlen ver- 
schmälern sich sehr bald und werden einreihig, in den keilförmigen Holzplatten 
kommen nur einreihige Strahlen, meist 2—4 Zellen hohe, vor. Skulptur der Wände 
habe ich auf den Längsschliffen nicht gesehen, dagegen sind die Zellen höher 
als breit. Die Rinde ist von WırLıamson Part. IX, Fig. 7 abgebildet, indess in 
einem Zustande, mit welchem nicht viel anzufangen ist, wenn man nicht Myrio- 
phylloides hierher zieht. RENAULT hat nun aus den Kieseln von Grand Croix in 
jüngster Zeit Astromyelon ebenfalls untersucht und einige Arten unterschieden. 
Er hebt ebenfalls das Fehlen der Knoten des Stengels und die Aehnlichkeit mit 
Arthropitys hervor, wenn er aber die früher erwähnte Abbildung meiner Phyto- 
palaeontologie (vergl. dieses Handbuch pag. 109) von Arthropitys zu Astromyelon 
zieht, so ist dies entschieden unrichtig, denn das Exemplar ist nicht allein ein 
Original Corra’s, sondern hat in den Holzkeilen wie an anderen Stellen 
Lücken und durchgängig sehr breite Primärstrahlen, wie sie bei Aszromyelon nicht 
vorhanden. Ferner lässt er sein »bois centrip£te«, durch welches sich Aszromyelon 
von Arthropitys weiter unterscheidet, von dem »bois centrifuge« umgeben und 
eng mit ihm verbunden sein, es ist also in diesem Falle der Initialstrang — »bois 
centripete.«e Was das Fehlen der Knoten betrifft, so liegt mir ein nicht ganz 
exakter Tangentialschnitt einer dünnen Axe vor, welcher da, wo er in den Radial- 
schnitt übergeht, einen abgehenden Ast im schiefen Querschnitt zeigt. Ein Dia- 
phragma oder Commissuralstrang fehlt an dieser Stelle, die Seitenaxe ist an 
ihrer Basis kegelförmig verjüngt, ähnlich der Abbildung bei WırLıamson, Part. IX. 
tab. 19, Fig. 4. Bei A. augustodunense RENAULT war die Rinde erhalten; sie be- 
steht aus Parenchym, in der Innenrinde liegen vor den Holzkeilen Zellgruppen 
mit dunklem Inhalt, von REnAULT als Gummigänge oder gummiführende Zellen 
betrachtet, die Mittelrinde enthält Intercellularräume durch aus mehreren Zell- 
lagen bestehende Gewebeplatten geschieden. RENAULT vermuthet in den Asvro- 
myelon-Resten die Wurzeln von Calamodendron Arthropithys, deren Charakter nur 
an den jungen Zweigen zu erkennen sei. Sein Aszromyelon dadoxylinum soll zu 
Calamodendron, A. augustodunense zu Arthropitys gehören. (Compt. rend. 1886, 
Tom. 102). Schwerlich wird diese Ansicht bei jenen, welche den Bau der beiden 
genannten Formen kennen, Beifall finden. 

Aehnlich gebaute Intercellularräume oder Lücken, wie sie RENAULT für As/ro- 
myelon ergiebt, kommen auch bei Myriophylloides Williamsonis Hıck und Cas# vor. 
Die Abhandlung ist mir nichtzugänglich, ich bin aufReferate und WıLLıamson Part. XII, 
pag. 459 tab. 27—3zı angewiesen. In »Nature 1881« schlug WiıLLıamson den Namen 
Helophyton für diese Reste vor, in der oben citirten Abhandlung werden sie 
Astromyelon Williamsonis genannt, gegen welche Vereinigung jedoch die Autoren 
Einspruch erheben, nicht mit Unrecht, soweit ich dies nach den Darstellungen 
WILLIAMSON’s, denen zum Theil von den Autoren erhaltene Schliffe zu Grunde 
liegen, verfolgen kann. Was zunächst die Reste auszeichnet, sind die aus meist 


120 Die fossilen Pflanzenreste. 


einer, zuweilen aus zwei oder drei Zelllagen bestehenden Gewebeplatten der 
Mittelrinde, welche Intercellularräume umschliessen, wie sie in ganz ähnlicher 
Weise bei Wasserpflanzen der verschiedensten Familien vorkommen. Diese Platten 
stehen einerseits nach innen mit der parenchymatischen Innenrinde, anderer- 
seits mit der ebenfalls parenchymatischen Aussenrinde in Verbindung, deren 
jede aus einigen Lagen gestreckter parenchymatischer Zellen besteht. Der Holz- 
körper umgiebt ein ziemlich grosszelliges Mark, die keilförmigen Holzmassen ent- 
behren der Lücken in den an das Mark stossenden Enden, die Initialstränge be- 
stehen aus engen Tracheiden, an sie stossen die regelmässig radiär gereihten 
Tracheiden des Sekundärholzes, von einreihigen Markstrahlen durchsetzt, die 
Tracheiden mit ein- oder mehrfachen Reihen rundlicher oder quergezogener 
Tüpfel- oder Treppentracheiden. Vergleicht man die Abbildungen WirLıamson’s 
mit Arthropitys und Astromyelon, so ergeben sich so viele Differenzen, dass an 
eine Identität mit einer der beiden Formen schwer zu glauben ist. 

Die beiden besprochenen Formen haben ohne Zweifel eine ziemlich ausge- 
sprochene Verwandtschaft des Baues mit Arthropitys. WILLIAMSON dagegen ver- 
gleicht merkwürdiger Weise ZZelophyton, wie man wohl zweckmässig Myriophyl- 
loides nennen wird mit Marsilia, welchem er sie »not dissimilar« findet. Wo die 
Aehnlichkeit liegen soll, ist schwer zu errathen. 

Schliesslich noch der Bau von Bornia, von welcher RENAULT in den Porphyr- 
tuffen von Enost bei Autun rindenlose Stammfragmente von 5—6 Centim. Durch- 
messer, einer Art, welche er 3. Znosti nennt, untersuchte (Compt. rendus. 1886. 
Tom. 102, pag. 1347). Sie finden sich dort in Gesellschaft von Zepidodendron 
Veltheimianum und Cardiopteris polymorpha. Ein sehr stark entwickeltes Mark 
ist von aus Tracheiden bestehenden Holzkeilen umgeben, deren jeder an dem an 
das Mark anstossenden Ende eine Lücke enthält und von dem benachbarten Keile 
nicht durch den primären Markstrahl wie bei ArZhropitys oder durch Faserbündel 
wie bei Calamodendron getrennt ist. Im Abdrucke würden sie durch die Ent- 
fernung ihrer Rippen dem Calamites laticostatus ETTINGSH. ähnlich sein. Die 
Radialwände der Tracheiden führen ein- bis dreireihige alternirende Hoftüpfel 
mit schiefstehenden Innentüpfeln, ein-, zuweilen dreireihige, und ein bis sechzig 
hohe Strahlen von Strahlenparenchym durchziehen sie, ihre Zellen sind höher 
als breit, parallel den Stammaxen gestreckt. An den Knoten entspringen in 
Wirteln Wurzeln, weiche zuweilen gabeln. Das primäre Holz dieser Wurzeln ist 
nicht wie bei jenem der Calamodendreen von secundärem Holz umschlossen (siehe 
oben pag. ııg unter AsZromyelon), von einem sekundären Grundgewebe »tissu fon- 
damental secondaire«, bestehend aus senkrecht zur Axe gestreckten, in senkrechten 
Reihen stehenden Zellen, die Tracheiden der Primärbündel (bois centripete) auf der 
nach aussen gekehrten Seite mit Treppenverdickungen, auf der nach innen ge- 
kehrten mit einfachen Tüpfeln. Das sehr entwickelte Sekundärholz hat keine 
Lücken, seine Tracheiden und Markstrahlen verhalten sich wie jene des Stengels, 
die Markstrahlen 1—2-reihig, ihre Zellen höher als breit. Nach RenauLT's An- 
sicht ist Bornia kein Calamit, sondern eine Calamodendree. Ueber den Bau 
von Bornia radiata BRONGN. (Archaeocalamites STUR) wissen wir wenig, nach 
GÖPPERT zeigen die Tracheiden unregelmässig stehende mehrreihige, breit ge- 
zogene Hoftüpfel (GörrerT, Foss. Flora des Uebergangsgeb.). Auf letztere Reste 
wird später noch zurückzukommen sein. 

Ueberall entsteht, wenn bei den vorher besprochenen Formen die Markhöhle mit 
Gesteinsmasse ausgefüllt wird und ihre ursprüngliche Form unverändert geblieben, 


Calamarieen. 121 


ein cylindrischer mit Rippen und Furchen versehener Steinkern, dessen Rippen 
und Furchen auf kürzere oder längere Strecken, wenn ein Diaphragma vorhanden, 
durch Querfurchen unterbrochen sind. An diesen Steinkernen ist die kohlige 
Rinde entweder gänzlich verschwunden oder zum Theile erhalten; Erhaltungs- 
zustände, welche in den Sammlungen in längeren oder kürzeren Stücken häufig 
sind... Im verkoblten Zustande ist bei den hierher gehörigen Resten das 
Gleiche der Fall, sie sind aber mehr oder weniger plattgedrückt, welche Form 
auch die Steinkerne haben, wenn sie von durch Druck veränderten Exemplaren 
herrühren. Die Aussenfläche kann aber auch der Furchen und Rippen entbehren, 
wenn eine hinreichend starke Kohlenrinde erhalten ist, andererseits können bei 
sehr starker Kohlenmasse Rippen und Furchen vorhanden sein, wie es bei den 
verkieselten, im Querschnitt elliptischen Calamodendron-Exemplaren des Wind- 
berges, von Gittersee und Zauckerode der Fall ist, in welchem Falle der Gegen- 
satz in der Struktur der keilförmigen Holzmassen die seichten Rippen und 
Furchen erzeugt. Was demnach von solchen Steinkernen existirt, muss mit den 
bisher besprochenen Formen als Erhaltungszustand zusammenhängen. Eine ein- 
gehende Besprechung aller hierher gehöriger Verhältnisse verdanken wir STUR 
(Culmflora I. II. Calamarien der Schatzlarschichten) und Weıss (Steinkohlen- 
calamarien I. I.) Nach den Anschauungen von BRONGNIART, GRAND’ EurY und 
RENAULT sollen aber auch noch andere des Dickenwachsthums entbehrende 
Formen existiren, welche eine dünne Kohlenrinde besitzen, und hat insbesondere 
GRAND’ Eury diese Frage in seiner Flore carbonifere du dep. d.-l. Loire. pag. 12 
und pag. 232 eingehend behandelt, worin ihm RENAULT (Cour. de bot. foss. I. 
p. 147) folgte. Nach Granp’ Eurv sind diese Formen auch durch die Art der Aus- 
bildung ihrer unterirdischen Organe verschieden, bei den Calamodendreen wachsen 
die Individuen einzeln, das Wurzelende ist spindelförmig verjüngt, es durchsetzt 
senkrecht die Gesteinsschichten und entwickelt an den Knoten dicht stehende 
Wirtel zahlreicher, einfacher, langer, absteigender Wurzeln (a. a. O. tab. 31), während 
bei den anderen, des Dickenwachsthums entbehrenden Formen, den Calamiten, die 
oberirdischen Axen gruppenweise aus horizontalen oder schief aufrechten Rhizomen 
entspringen, ihre kegelförmige, nach einer Seite hin etwas gebogene Basis sitzt 
entweder direkt an dem Rhizom oder sie ist durch ein dünnes Basalstück mit ihm 
verbunden, die Wurzeln ragen von den Knoten horizontal in das umgebende Ge- 
stein (Taf. ı, Fig. 1—3, tab. 3, Fig. 2. In den Steinbrüchen von St. Etienne 
finden sich beide Formen, Taf. 34 a. a. ©. giebt ein Bild ihres Vorkommens und 
der sie begleitenden Gesellschaft. Frühere Forscher wie LinpLEey und HUTTON 
haben für die ersteren (Foss. Flora. II, tab. 78,79) und Dawson für die letzteren 
(Quart. Journ. of geolog. Soc. Vol. 7, 1851, pag. 195) ebenfalls solche Darstellungen 
gegeben. C. Suckowii BRONGN., C. Cistii BRONGN., C. ramosus ARTIS, C. cannae- 
/ormis SCHLOTH., gehören nach GRAND’ Eury zu Calamites, C. cruciatus STERNB., 
zu Calamodendron, nach den Exemplaren des Windberges, von Gittersee und 
Zauckerode, zu welchem nach Weıss auch C. mwltiramis mit dünner Kohlenrinde 
gehört (Weiss a. a. O. II. tab. 10, Fig. 2, Taf. 12). 

Die Furchen der gewöhnlich als Calamites bezeichneten Steinkerne, hervor- 
gerufen durch die nach Innen vorspringenden Enden der keilförmigen Holzplatten, 
sind eng und scharf, sie alterniren an den aufeinanderfolgenden Gliedern, ob- 
wohl davon Ausnahmen vorkommen und das Alterniren häufig nicht stattfindet, 
von STUR bei seinem Calamites ostravienis eingehend besprochen (Culmfl. II, 
pag. 101), bei Archaeocalamites radiatus STUR, ein Alterniren überhaupt nicht vor- 


122 Die fossilen Pflanzenreste. 


kommt. Bedingt ist das Alterniren durch den Verlauf der Commissuralstränge, 
wenn dieser ein anderer ist, so muss es fehlen (vergl. pag. 118). Die zwischen den 
Furchen liegenden Rippen, bedingt durch die primären Markstrahlen bei ArZhropitys, 
sind flachgewölbt, von wechselnder Breite. Das Vorhandensein der Diaphragmen 
bedingt sodann das Auftreten der Querfurche, der sogen. Nodallinie, wobei wohl 
meist nur der peripherische Theil derselben erhalten, der centrale zerstört wurde, 
in Folge dessen auf grössere Ausdehnung hin die Axen im Zusammenhang 
bleiben konnten. Weiter befinden sich über und unter der Nodallinie Male, 
unter derselben deutlicher, ausgebildeter, zuweilen als kleine Cylinder oder zur 
Seite gedrückte Cylinder, über derselben häufig weniger deutlich, häufig fehlend, 
so dass die ersteren auf dem Ende der Rippen des unteren, die letzteren auf 
der Basis jener des darauffolgenden stehen, wie dies bei Zgwisetum der Fall, wenn 
dasselbe Strukturverhältniss vorhanden wäre. Ich bin daher hinsichtlich der Auf- 
stellung der Calamitenaxen der Ansicht von WirLLIAMsoN und Weıss, während 
STUR seine Calamiten in entgegengesetzter Richtung aufstellt. Dass letzteres nicht 
richtig sein kann, geht einmal aus der Stellung der Blätter hervor, welche, wenn 
letztere richtig, sich an der Basis des Internodiums entwickelt haben würden, während 
doch überall, mag die Stellung der Blätter sein, welche sie wolle, diese am Ende 
eines Internodiums zur Entwickelung kommen. Ferner, wo die Verzweigung die 
Orientirung erleichtert und sicherstellt, wofür GRAND’ EuRY, STUR, insbesondere 
aber Weıss eine Anzahl von Abbildungen geliefert haben, diese stets über der 
Nodallinie stehen, entsprechend der Enstehung der Seitenaxen in der Achsel der 
Blätter aus dem embryonalen Gewebe des Stammes. Dass durch die Ent- 
wickelung der Seitenachsen die Nodallinie nebst den Furchen und Rippen und 
etwa vorhandenen Blattspuren eine Verschiebung erfährt, insbesondere bei Dicken- 
wachsthum, ist selbstverständlich. Ich muss gestehen, dass es mir verwunderlich 
ist, wie ein an sich eigentlich sehr einfaches und allbekanntes Verhältniss, wofür 
man nicht bloss Zgwisetum, sondern jede Pflanze verwerthen kann, Gegenstand 
einer Diskussion sein kann. 

Es ergiebt sich nun die Frage, welche Bedeutung die Knötchen über und 
unter der Nodallinie haben. Wie oben erwähnt, verlaufen unter den Knoten die 
von WILLIAMSON nachgewiesenen Infranodalkanäle mit Parenchym angefüllt; geht 
dieses Parenchym theilweise oder zum grössten Theile verloren, tritt an die Stelle 
des Parenchyms ein dem Verlust des Parenchyms entsprechender engerer oder 
weiterer Kanal, so muss derselbe, wenn er entsprechend breit und tief ist, mit 
der in das Markrohr eingedrungenen Gesteinsmasse angefüllt werden, diese je 
nach der Menge der eingedrungenen Massen bald in der einen, bald in der 
andern Weise an dem Steinkerne unter der Nodallinie sichtbar sein. Dazu 
kommt dann noch seitlicher Druck und Verschiebung, sodass diese Knoten seit- 
lich verdrückt, gegen die Rippen verschoben oder selbst zu zwei auftreten können, 
wie letzteres Stur angiebt. Wırnıamson hat von dem am weitesten gehenden 
Zustand dieses Vorganges, der gänzlichen Zerstörung des Gewebes in Part IX. 
seiner Abhandlungen auf Taf. 2ı, Fig. 3ı eine Darstellung gegeben: Radspeichen 
ähnlich sind die den Kanal ausfüllenden Massen unter den beiden Nodal- 
linien angesetzt. In den Gabelzweigen der Knotenstränge verlaufen die Knoten- 
markstrahlen, einen bedeutend kleineren Raum einnehmend, bei intaktem Zustand 
keine Spur hinterlassend, wenn aber ihr Gewebe zerstört wird, Gesteinsmasse 
in den früher durch Gewebe ausgefüllten Raum tritt, so veranlassen sie die Ent- 
stehung der kleineren Knoten über der Internodiallinie, wenn nicht diese, wie 


Calamarieen. 123 


Sorms glaubt, den Enden der Primärstrahlen des oberen Internodiums entsprechen. 
Die Blattspurbündel, welche, wie früher erwähnt, im Knoten selbst verlaufen, 
müssen in die Nodallinie fallen. Eine ganz andere Anschauung entwickelt STUR, 
er nimmt für jeden Knoten drei Wirtel-, Ast-, Blatt- und Wurzelquirl an und 
sieht darin das Charakteristische der Equiseten. SoLıms hat daran eine er- 
schöpfende Erörterung geknüpft, auf welche ich verweise. Ich begnüge mich auf 
die Entwickelungsgeschichte der Zweige und Wurzeln von Equisetum, auf die 
Thatsache, dass beide aus einem Primordium ihren Ursprung nehmen, hinzu- 
weisen. Jetzt, wo wir die Struktur der hierher gehörigen Formen in ihren Haupt- 
umrissen bei einigen Formen kennen und zugleich das durch Holzschnitt ver- 
ewigte Märchen der Entstehung der Seitenaxen von Equisetum doch wohl ein 
Ende haben wird, halte ich es für überflüssig, über Speculationen der Art ein 
Wort zu verlieren. Ich habe daher auch bei Sphenophyllum des Stur'schen 
Schemas nicht erwähnt, für welches ebenfalls diese Wirtel angenommen werden, 
ebenso wenig gehe ich auf die phylogenetischen Spekulationen desselben Autors 
ein. Sowie uns bis jetzt die pflanzlichen Reste überliefert sind, eignen sie sich 
wenig zu dergleichen Untersuchungen, selbst auch in Fällen, in welchen das 
Material ziemlich vollständig vorliegt. Es wird sich dies bei den Calamarien 
noch des Weiteren zeigen. 

Wie wir früher an den Stämmen der Lepidodendreen Narben verloren ge- 
gangener Seitenaxen kennen gelernt haben, so finden sich auch an den Axen 
der Calamiten noch die Narben abgefallener Seitenaxen oder diese selbst noch im 
Zusammenhange. Für die Rhizome sind sie früher erwähnt worden. Auch für 
diese verdanken wir Weıss und STUR eine grosse Anzahl von Darstellungen. 
Diese Narben sind mehr oder weniger schüsselförmig vertieft oder scheiben- 
förmig, bei den einzelnen Formen verschieden vertheilt, weshalb das besser dort 
zu erwähnen sein wird, an der Peripherie durch die benachbarten convergirenden 
Rippen radial gestreift. Ferner finden sich neben und zwischen ihnen kleinere 
oder punktförmige Narben, erhaben und ringsum gestreift durch die conver- 
girenden Rippen, in der Entwickelung stehengebliebene Astanlagen, der Aussen- 
fläche des Holzkörpers angehörend, vergl. Weıss, 2, tab. ıo, Fig. 2, tab. ı2, von 
C, multiramis Weiss, meist von oberirdischen Aesten herrührend, meistentheils 
mit abgebrochenen Spitzen ebenfalls von Stur und Weıss abgebildet. Mit er- 
haltenen verjüngten Enden stellt sie GrAnD’ Eury dar, a. a. O. tab. ı, Fig. 5, 
tab. 2, Fig. 4, bei RrnAuLT letztere auf Taf. 24 des Cours de bot. foss. copirt. 
Dazu kommen noch jene Verzweigungen, welche von Weıss für Wurzeln erklärt 
worden sind, meiner Ansicht nach mit Recht, soweit ich sie aus eigener An- 
schauung kenne. Abbildungen davon hat Weiss II, tab. 2, Fig. 4, tab. 8 gegeben, 
Stur, Taf. 3, Fig. 3, ebenso ZEILLER in »Etudes des gites mineraux« von Calamites 
Suckowii, tab. 54, Fig. 3, Auch Gran’ Eury und nach ihm ReEnAutr stellen sie 
in dieser Weise dar. Diese bandartigen Verzweigungen resp. Wurzeln sind bis- 
her nur einfach, unverzweigt beobachtet, einzeln oder in Gruppen und in Wirteln 
(Weiss I, tab. 17, Fig. ı, II, tab. 8— 10), an den Knoten stehend, zuweilen von einem 
dunklen Streifen durchzogen, dem Holzstrang der Wurzel. Weıss glaubt an einzelnen 
Exemplaren tab. ı0, Fig. ı auch Wurzelanfänge gesehen zu haben, nach der Ab- 
bildung möchte ich dies nicht so unbedingt sagen, es können eher Wurzel- oder 
Blattreste sein. Die Entwickelungsfolge solcher aus Axen hervorsprossender 
Nebenwurzeln, welche an Rhizomen aller Familien etwas gewöhnliches sind, deren 
Entstehung bei Zgwisetum an den oberirdischen Stengeln wie bei anderen Pflanzen 


124 Die fossilen Pflanzenreste. 


unter bestimmten äusseren Einflüssen hervorgerufen werden kann, spricht nicht 
für die Deutung von Weıss. Zuweilen sind noch Seitenwurzeln als dünne Aeste 
und die Epidermis nachgewiesen (Weıss, I, tab. 17, Fig. TA—ıB von C. Suckowii) 
während in der Regel die Oberfläche fein gestreift ist. 

Dass Calamites im Sinne der französischen Autoren der Blätter gänzlich ent- 
behrt habe, wird von diesen angenommen und dieser Anschauung entsprechend 
für sie als bezeichnend angesehen. In wie weit dies den Thatsachen entspricht, 
sei dahingestellt, sie können ebenso gut nicht erhalten oder von kurzer Dauer ge- 
wesen sein. Andererseits ist es Thatsache, dass Axen, welche Calamites entsprechen, 
Blätter tragen und wird es daher nur zweckmässig sein, die Blätter, deren Ver- 
halten mannigfaltig ist, bei den betreffenden Formen zu besprechen. Handelt 
es sich um Steinkerne des Innenrohrs, so kann ohnedies von Blättern keine Rede 
sein, daher denn auch das Suchen nach ihnen ganz zwecklos ist. 

Die systematische Gliederung der Calamarien ist bei der Zusammenhangs- 
losigkeit der meisten Reste, bei der Unmöglichkeit, die bekannten Reste mit der 
wünschenswerthen Sicherheit unter sich in Verbindung zu bringen, nicht wohl 
anders durchzuführen, als wie dies von Weıss in Heft 2 seiner Steinkohlen- 
calamarien geschehen ist, verzweigte Axen, beblätterte Aeste und Fructifikationen 
von einander zu sondern und jede Gruppe für sich zu behandeln. Weiter zu 
gehen gestattet das Material nicht, denn auch bei dem Verfahren von Weiss ist 
immer noch z. B. bei den Fructifikationen genug des Zweifelhaften. Weıss 
sondert seine Gruppen nach der Verzweigung in drei Gruppen, von welchen die 
eine, die er Calamitina nennt, eine periodische Verzweigung besitzt, die Ver- 
zweigungen treten nur an bestimmten Internodien auf. Bei der zweiten Gruppe 
ist die Verzweigung eine continuirliche, sie findet an allen Gliedern statt, 
Eucalamites; in der dritten Gruppe ist sie unregelmässig, sie tritt an einem 
eingeschalteten kurzen Gliede auf und fehlt auf langen Strecken oder ist unregel- 
mässig vertheilt, die Axen säulenförmig; wenn Verzweigung vorhanden, diese spar- 
sam (Weıss a. a. OÖ. pag. 54 ff.) Als vierte Gruppe ist Archaeocalamites (Bornia) 
angefügt, auf Grund seiner bekannten Charaktere, auf welche ohnedies später 
einzugehen ist. 

Was ihre Verbreitung in dem Carbon betrifft, so reichen die Calamitinen bis 
in die Ottweilerschichten, die Eucalamiten und Stylocalamiten bis in das Roth- 
liegende, die Archaeocalamiten bis in die Waldenburger Schichten, vielleicht noch 
(Schlesien) bis in die Saarbrücker Schichten. 

Bei Calamitina kommen, wie oben bemerkt, nach längerer oder kürzerer 
Unterbrechung, welche 2, 3, 4, 6, 8, 9 Internodien betragen kann, an einem 
Internodium Narben von Verzweigungen vor, welche im Wirtel stehen, zweitens 
seitlich sich berühren, der Grösse nach verschieden, die Länge der zwischen den 
die Seitenaxen tragenden Knoten liegenden Internodien von unten nach oben 
zu- oder abnehmend. Die Form der Narben rundlich, scheibenförmig mit einer 
Bündelspur. An den Knoten stehen quergezogene, seitlich sich berührende mit 
einem Spurpunkt versehene Blattnarben, unter den Astnarben verschoben oder 
verdrückt. Sind die Axen mit Rippen versehen, so alterniren diese wie gewöhn- 
lich. Neben den gerippten Exemplaren finden sich aber auch solche mit der 
Epidermis versehene, welche dann nicht selten noch die Blätter oder deren 
Basen tragen, die Epidermis glatt oder runzelig, letzteres Folge von Schrumpfung. 
Gut erhaltene Blätter besitzt die von Wettin stammende Calamitina (Calamites 
GERMAR) varians WEISS, bei welcher sie linear, lanzettlich zugespitzt mit einem 


.. 


Calamarieen. 125 


deutlich abgesetzten, eilänglichen, verdickten, von einer Furche durchzogenen 
Basalstücke versehen sind. Nach Stur finden sich in Radnitz durch Maceration 
losgelöste Fetzen der Epidermis dieser Calamitina, sodass die Oberfläche des 
Stammes dort häufig zur Beobachtung kommt. SoLMsS wie STUR vermuthen 
das Gleiche für die Wettiner Exemplare, worin man ihnen zustimmen muss. 
Neben Calamitina varians (Calamites STERNE.) gehören noch andere Arten hier- 
her, wie C. approximata WEıss (Calamites BRoNGN.), C. verticillata Weiss (Calamites 
Linpr. et Hurtr.), C. Zripartita Weiss (Calamites Gute.) und eine Anzahl von 
Weıss unterschiedener Arten. Vorzügliche Abbildungen dieser Formen hat Weıss 
in den oben citirten Abhandlungen gegeben, weitere Abbildungen finden sich 
bei STUR, ETTINGHAUSEN, FEISTMANTEL und ZEILLER. GRAND’ Eury (a. a. O. 
pag. 32, Taf. 4, Fig. ı. 2) bespricht diese Reste unter der Bezeichnung Calamo- 
phyllites, RENAULT (Cours de bot. foss. pag. ııo ff. Taf. 17—ı8) als Asterophylliten, 
dazu als Fructifikationen Volkmannia, Macrostachya und Auttonia, LinpLEv und 
Hurron als Cyclocladia (Flor. foss. II, tab. 139), WırLıamson in Part V. als Cala- 
mites verticillatus. Vielleicht gehört auch der sehr unvollständige Zppurites 
gigentea LinpL. et HuTT. a. a. O. II. tab. 114 hierher. 

Die Gruppe Zucalamites ist durch ihre Verzweigung, welche an allen Inter- 
nodien auftreten kann, charakterisirt; ihre Aeste stehen an den aufeinander 
folgenden Internodien alternirend, somit wechselt der darauf folgende Ast mit 
dem vorausgehenden, wie z. B. bei Z. ramosus Weiss (Calamites Artıs), bei 
welchem die Aeste in zwei Zeilen stehen. In einem Falle, bei der vorhin ge- 
nannten Art, sind bewurzelte und verzweigte Stämme mit den weiteren Ver- 
zweigungen, die beblätterten und fructificirenden Zweige bekannt, die beblätterten 
Zweige als Annularia radiata BRONGNIART beschrieben, die Sporangienähren als 
Calamostachys ramosa. Die Blätter an den Zweigen (Annwlaria) wirtelständig, an 
der Basis zu einem Ringe vereinigt, einnervig, abstehend, lanzettlich gegen Spitze 
und Basis verschmälert; Sporangienähren endständig, klein, selten verlängert, 
schlank, einzeln oder in unregelmässiger Traube, Sporophylle, mit pfriemlichen 
Bracteen abwechselnd, in der Mitte zwischen zwei sterilen Wirteln. Hierher 
die früher erwähnten, von Gran’ Eury auf Taf. II abgebildeten Zweige, ferner 
Stur’s Calamites ramifer (Culmflora II). Ausserdem sei erwähnt Z. cruciatus 
Weıss (Calamites Broncn.), Astnarben im Quincunx, 3—6 Astnarben an jedem 
Knoten, ferner Z. multiramis WeEıss mit neun Astnarben am Knoten. Bei 
Stylocalamites die Verzweigung auf grosse Strecken fehlend, regellos, Inter- 
nodien gleich oder regellos verschieden. Die Stämme daher häufig säulen- 
artig. Am häufigsten sind bei dieser Gruppe die vom Rhizom ausgehenden, 
nach der Basis hin verjüngten Aeste, die oberirdischen Aeste entweder an einem 
verkürzten oder unveränderten Internodium. Hierher gehören S. ardorescens WEISS 
(Calamites Stec.) mit den als Volkmannia arborescens, V. distachya und Palaeo- 
stachya arborescens bekannten Sporangienähren als Fruktifikationen, mit der Axe 
im Zusammenhange. Blätter wahrscheinlich ziemlich lang, schmal linear, noch 
nicht im Zusammenhange beobachtet, Sporangienstände bis 2o Centim. lang, 
gestielte, cylindrische Aehren, Stiel gegliedert oder ohne diese, nach Weiss 
sterile Bracteen zahlreich mit fertilen wechselnd, letztere axillär. Die vergrösserte 
Abbildung bei Weiss a. a. ©. tab. ı6, Fig. 2 giebt kein klares Bild, doch scheint 
es, als ob die Sporophyllie als fertile Blattwirtel dicht über den sterilen ständen. 
Die übrigen Abbildungen der Sporangienähren zeigen nur die steil aufgerichteten 
mit der Spitze etwas abstehenden Bracteen. Weiter gehört hierher S. Swckowi 


126 Die fossilen Pflanzenreste. 


Weıss (Calamites Broncn.), vom Culm bis in das Rothliegende verbreitet, 
S. acutecostatus WEISS (C. ostraviensis STUR). Archaeocalamitus radiatus STUR 
(Bornia SCHLOTH., Calamites transitionis GöPpr.), die Rippen und Furchen 
durchgehend, selten alternirend, Blätter wirtelig, wiederholt dichotom, an 
der Basis frei, die Abschnitte schmal lineal, an älteren Zweigen abstehend, 
an jüngeren aufgerichtet. Länge der Glieder verschieden, nicht in bestimmter 
Anordnung (ohne Periodicität, WEıss), Verzweigung unregelmässig, Knotenlinien 
wenig ausgeprägt, ebenso die Knötchen. Vom oberen Devon bis in den Culm 
verbreitet, im Dachschiefer Mährens die Reste als dünnes silber- oder gold- 
glänzendes Häutchen erhalten. Dass die von STUR für Blätter erklärten Organe 
solche und nicht Wurzeln sind, wie HEER glaubt, ergiebt sich daraus, dass 
letztere durch Stur aufgefunden worden. Auch über die von BRONGNIART und 
SCHIMPER angenommenen Blätter eines durch BRoNGNIART's Abbildung in dessen 
hist. des veget. foss. allgemein bekannten Exemplars von Thann im Elsass giebt 
Stur Aufschluss: Es sind die bis zur Basis freien Basen zerstörter Blätter, 
nicht eine gezähnte Scheide. Hierher auch das Sphenophyllum furcatum GEINITZ. 
Von ETTINGSHAUSEN (Flora des mährisch-schlesischen Dachschiefers), insbesondere 
aber von Srur (Culmflora des mährisch-schlesischen Dachschiefers, Culmflora 
der Ostrauer und Waldenburgerschichten) vorzüglich erläutert. Hinsichtlich der 
Struktur von Bornia vergl. das früher bei Dornia Enosti RENAULT Gesagte. Ob 
Sphenophyllum tenerrimum EXTINGSH. (pag. 100) mit Archaeocalamites zu vereinigen 
ist, werden erst weitere Funde ermitteln lassen. Bei dieser Gelegenheit kann ich 
eine schon seit längerer Zeit gehegte Vermuthung, zu welcher mich die Angaben 
GÖöPPERT’s und RENAULT’s, ferner die Theilung der Blätter bei Archaeocalamites 
radiata geführt haben, nicht unterdrücken. Das Vorkommen von Hoftüpfeln auf 
den Wänden der Tracheiden dieser Reste, welches von GÖPPERT wie RENAULT 
angegeben wird, ist für die Calamiten und die Archegoniaten fremdartig, dagegen 
bei den Coniferen allgemein. RENAULT bezeichnet die Markstrahlen höher als 
breit, ein Verhalten, welches ich bei den Coniferen nicht kenne, wobei aber doch 
denkbar wäre, dass eine ausgestorbene Coniferenform eine solche Struktur be- 
sessen hätte, obwohl ich auch dies nie gesehen. Allerdings wird von RENAULT 
bei den verkieselten Lycopodiaceenstengeln von Autun, sowie bei dem 
recenten Zycopodium abietinum das Vorkommen solcher Tüpfel an den 
Tracheidenwänden angegeben (vergl. pag. 58), sodass also dies Struktur- 
verhältniss auch bei dieser Gruppe vorkommen und demnach kein unbedingt 
gültiger Schluss daraus gezogen werden kann. Sodann ist die Form der 
Blätter von den bekannten Blattformen der Calamiten verschieden und schliesst 
sich Blattformen paläozoischer Coniferen, wie Dicranophyllum, Trichopitys an, 
wobei aber auch wieder nicht zu übersehen ist, dass unter den als Aszerophyllites 
bezeichneten Resten (Volkmannia gracilis Stur) Exemplare mit gabelspaltigen 
Blättern vorkommen. Würden wir über die Fructificationen von Archaeocalamites 
im Klaren sein, so würde sich die Frage: ob Archaeocalamites eine Calamariee 
oder Conifere sei, sicher entscheiden lassen. Ich habe leider keine Gelegenheit 
gehabt, den Bau von Archaeocalamites zu untersuchen. Eine zweite Art wird von 
Weıss neben der älteren unterschieden, Calamites Beyrichüi a. a. O. pag. 144, 
tab. 26, 27, Fig. ı mit durchgehender oder unregelmässiger Rippung, ohne scharfe 
Knotenlinien und regelloser Stellung der runden bis elliptischen Astnarben. Aus 
den Waldenburgerschichten der Rudolfsgrube bei Volpersdorf in Schlesien. 
Unter der Bezeichnung Aszerophyllites und Annularia sind Blättertragende Zweige 


Calamarieen. 127 


zusammengefasst, von denen die ersteren von SCHIMPER den Namen Calamocladus und 
Asterophyllum erhalten haben (Trait€ und Zırrer, Handb. Il.), für beblätterte Zweige 
von Calamites erklärt werden. RENAULT (Cours de bot. foss. II, pag. ııo ff.) hält 
sie für eine Gruppe seiner heterosporen Equisetaceen, STUR für Blätter der homo- 
morphen Calamiten (Carbonflora der Schatzlarerschichten, Wien 1887). Die Blätter 
sind linear oder nadelförmig, zugespitzt, einnervig, ungetheilt, zuweilen abstehend, 
in der Regel aufgerichtet und etwas gegen die Axe geneigt. Abbildungen solcher 
Blätter tragender Zweige existiren in grosser Anzahl in den Floren des Carbons, 
wie z. B. von GEINITZ, ETTINGSHAUSEN, GRAND” EURY, ZEILLER, STUR und Weiss. 
In einzelnen Fällen sind sie im Zusammenhange mit als Calamites oder als Cala- 
mitina bezeichneten Stammresten gefunden, so Calamites alternans STUR (Carbontil. 
der Schatzlar. Schicht., tab. 17, Fig. ı), Asterophyllites RENAULT (Cours de bot. 
foss. tab. 17, Fig. 1), Calamophyllites GRAND’ Eury (Flore carbonif. Taf. 4, schema- 
tisch), alle drei den nämlichen Rest darstellend, C. alternans GERMAR. Dieses 
im Pariser Museum befindliche Exemplar ‚trägt an einer stärkeren. Axe vier 
Asterophyllitenäste. Neben dieser Blattform kommen aber noch zweispaltige 
Blätter vor, welche Stur früher (Culmflora) als Volkmannia gracilis STBG. be- 
zeichnet. Ich habe diese Blattform von St. Ingbert in RıcHTHorEn’s China, 
Bd. IV, tab. 37, Fig. 2 'abgebildet, Stur giebt a. a. OÖ. unter der Bezeichnung 
Volkmannia capillacea auf Taf. IIb, Fig. 4, 5, 6 Abbildungen solcher Blätter an 
Zweigen ansitzend von Dudweiler, aus Belgien von Chorin und Karwin, aus 
Böhmen. Er vereinigt damit Aszerophyllites capillaceus Weiss (Steinkohlencalam. 
Taf. I, tab. ı1, Fig. 1). Eine weitere Art, V. coszwlata STuR (Sphenophyllum STUR 
olim) wird noch hinzugefügt. Sie werden neben Sphenophylium den heteromorphen 
Calamiten eingereiht. 

Dass Zweige, welche Asterophyllitenähnliche, tiefzweispaltige Blätter tragen, 
existiren, darüber kann kein Zweifel sein, ebensowenig, dass sie im Saarbrücker 
Kohlenbecken vorkommen. Auch unter den GOLDENBERG’ schen Exemplaren habe 
ich sie von Dudweiler gefunden. Ob sie zu Sphenophyllum oder zu einer anderen 
Form gehören, kann ich nicht sagen. 

Eine zweite Gruppe von Blattformen ist als Annwlaria bezeichnet, deren 
wirtelständige Blätter an der Basis zu einem Ringe verwachsen sind, resp. ent- 
wickelungsgeschichtlich ist es eine tiefspaltige Scheide, deren Abschnitte, wäre 
uns die Entwickelungsgeschichte bekannt, wie die Scheidenzähne von Zguisetum 
entstehen. Die Abschnitte sind einnervig, ganzrandig, von wechselnder Form: 
linear, lanzettlich gegen Basis und Spitze verschmälert, schmal keilförmig, mit ab- 
gerundeter Spitze. Weiss hat eine dieser Annularienformen, A. radiata BRoNGN., 
im Zusammenhange mit Calamites ramosus ArTIs gefunden, STUR betrachtet sie 
als Blattzweige der homomorphen Calamiten, bei einem in der Sammlung der 
sächsischen Landesuntersuchung befindlichen Exemplare habe ich dünne Zweige 
einer Annularia, welche ich für A. drevifolia BRoNGNn. hielt, gefunden, zusammen 
mit stärkeren, Calamiten-Stammresten, welche wohl doch zusammengehören, die ° 
Blätter des stärkeren Stammes nicht gut erhalten sind (RiCHTHOFEN, China, Bd. IV, 
tab. 40). Mit Cingwlaria typica Weiss wird dann noch Annwlaria radiata BRONGNIART 
(Srur, Carbonfl. der Schatzlarerschichten, pag. 218, tab. 4b, Fig. 2. 3)in Verbindung 
gebracht. RENAULT bringt die Annularien zu seinen heterosporen Equisetaceen 
als zweite Gruppe (Cours. de bot. foss. II, pag. 126). Dass solche Funde, wie 
die erwähnten, nicht geeignet sind, der Ansicht, die beiden besprochenen Formen 
seien selbständige, ein grösseres Gewicht zu verleihen, ist einleuchtend. 


= | 


128 Die fossilen Pflanzenreste. 


Fassen wir das bisher Erörterte zusammen, so ergiebt sich, dass bei den als 
Calamarien bezeichneten Resten verschiedene Blattformen vorkommen, welche 
zum Theil neben einander an verschiedenen Theilen, Stamm und Aesten, der 
nämlichen Pflanze sich finden, somit diesen Formen Heterophyllie zukäme. Ob 
uns dies aber berechtigt, auf diese Thatsachen hin, alle hierher gehörigen Formen 
als zu einer Gattung Calamites gehörig anzusehen, ist eine Frage. Um diese Frage 
zu entscheiden, fehlt uns noch sehr viel, unsere Kenntniss dieser Formen ist eine 
durchaus lückenhafte, wir kennen von den meisten ein oder den anderen Theil, 
und gerade jene Theile der hierhergehörigen Formen, welche, lägen sie uns voll- 
ständig und im Zusammenhange vor, die wichtigsten wären, für sie fehlt uns 
vielfach der Zusammenhang wie die genauere Einsicht in ihre Organisation. Eine 
Vereinigung dieser Formen unter der Bezeichnung Calamites erscheint also ver- 
früht. Das Verfahren von Weıss, habituelle Merkmale für die Gruppirung zu ver- 
wenden, ist deshalb im Vorstehenden eingehalten. Die hierher gehörenden Reste 
der Axen können ein sehr übereinstimmendes Aussehen haben und kann dennoch 
diese Uebereinstimmung einen sehr verschiedenen Grund haben. Wie sich er- 
geben hat, sind die Axen gerippt, die Rippen durch Furchen getrennt und sind 
die einzelnen Internodien durch Querfurchen markirt. Sie können aber auch 
ganz fehlen. So sehr nun diese Skulptur übereinstimmt, so kann sie doch durch 
gänzlich verschiedene Ursachen bedingt sein. Ist das betreffende Stück durch 
die Ausfüllung des inneren Markrohres einer Axe entstanden, so entsprechen die 
Furchen den nach innen vorspringenden keilförmigen Platten des Holzkörpers, 
die Rippen den Primärstrahlen, so bei Arzhropitys, oder beide entsprechen Ge- 
weben, welche in derselben Weise gegenüber der eingedrungenen Gesteinsmasse 
sich verhalten, wie dies bei Ari/hropitys der Fall ist. Bei dem Steinkerne von 
Calamodendron ist die Rippe nicht durch den primären Markstrahl, sondern 
durch die nach dem Marke hin abgestutzten Holzplatten erzeugt, während die keil- 
förmig vorspringenden Holzplatten die Furchen erzeugen. Auch Srur befindet 
sich in seiner neuesten Abhandlung im Irrthum, wenn er bei Calamodendron 
von primären Markstrahlen spricht. Die Nodallinien werden in diesen Fällen 
durch das theilweise Vorhandensein des Diaphragma erzeugt, was nun über und 
unter dieser Linie an Narben vorhanden ist, wird davon abhängen, wie weit das 
die zu den Blättern gehenden Bündelspuren begleitende Gewebe und diese selbst, 
ferner das Gewebe der Infranodalkanäle erhalten oder zerstört ist. Je mehr das 
erstere der Fall, um so weniger werden sie auftreten, je mehr das letztere, um 
so deutlicher werden sie sichtbar sein. Die schlechte Erhaltung der Reste des 
Leipziger Rothliegenden mag der Grund sein, weshalb STERZEL die Male der 
Calamitenstämme deutlich ausgeprägt abbilden konnte. Liegen Abgüsse oder 
Abdrücke der Aussenfläche vor, so werden Rippen wie Furchen durch die Aussen- 
fläche des secundären Holzkörpers bedingt, wenn derselbe zur Ausbildung gelangt 
ist, die Nodallinien werden vorhanden seir, wenn die Entwickelung desselben 
"nicht sehr weit vorgeschritten ist, ist das Entgegengesetzte der Fall, so werden 
sie kaum vorhanden sein können, wie dann überhaupt alle diese Eigenthümlich- 
keiten in den Hintergrund treten müssen, insbesondere wenn die Rinde erhalten. 
Dagegen werden Astnarben an solchen Abdrücken, wenn solche an den Pflanzen 
vorhanden waren, nicht fehlen. Findet die Entwickelung des Sekundärholzes 
überhaupt nicht an den Axen statt, wie dies an den Axen der Sporangienähren 
der Fall ist, so fehlt die erwähnte Skulptur. Sind die Gewebe im kohligen Zu- 
stande erhalten, so wird durch die Rinde, wenn sie eine stärkere Entwickelung 


Calamarieen. 129 


erfahren hat und erhalten ist, Alles, was vom Holzkörper abhängig ist, verdeckt, 
ebenso durch die Epidermis, dagegen werden Ast- und Blattnarben sichtbar sein, 
wie auch die Blätter selbst. Jüngere Axen können wegen der noch sehr unbe- 
deutenden Ausbildung des sekundären Holzkörpers die Rippen und Furchen, 
namentlich wenn tiberdies die Rinde erhalten ist, undeutlich oder gar nicht zeigen. 
Sind die Exemplare versteint, dann wird die Rippung sichtbar werden durch den 
Gegensatz der einzelnen Holzplatten, wie bei Calamodendron, oder in der Region 
der grösseren Breite der Primärstrahlen wie bei Arzhropitys. Die Nodallinien, 
Astansätze sind gleichfalls bei diesen Erhaltungszuständen sichtbar. 

Eine nicht unbedeutende Anzahl von Sporangienständen ist den Calamarieen 
angereiht und verdanken wir deren Kenntniss insbesondere den Untersuchungen 
REnAULT’s und Weıss’ in den bereits citirten Abhandlungen, Beiträge für einzelne 
haben BinnEy, WILLIAMSON, STUR, STERZEL und ich geliefert. Im Allgemeinen 
hat man keine Bedenken gegen ihre Anreihung an die Calamarieen, indess 
dürfte doch Vorsicht am Platze sein wegen ihrer Verwandtschaft mit Selagi- 
nelleen oder Lycopodiaceen. Für einzelne ist der Zusammenhang mit Calamarieen 
ausser Zweifel, für eine grosse Anzahl kennen wir einen solchen nicht. So steht 
man denn wieder vor der Frage, in welcher Weise sie zu behandeln seien, ob 
sie mit einzelnen Gattungen in Verbindung zu bringen oder unter den ihnen 
früher gegebenen Bezeichnungen oder unter Beseitigung aller*bisher üblichen 
Bezeichnungen nach dem Vorgange von Weıss zu besprechen seien. Leider ist 
nur eine geringe Anzahl versteint in einem Zustande, welcher einen genauen Ein- 
blick in die Organisation gestattet, die Mehrzahl ist im Zustande der Verkohlung 
erhalten. Das Verfahren von Weiss, sie wie die Axen nach ihrer Organisation, 
soweit sie erkennbar, zu gruppiren, wird sich am meisten empfehlen (vergl. 
Weıss a. a. OÖ. I. pag. 154 ff). Die wenigen im Zusammenhange mit Axen ge- 
fundenen Sporangienähren sind: Annularia longifolia mit Calamostachys (Stachan- 
nularia) tuberculata Weiss, A. ramosa (A. radiata Aut.) mit Calamostachys ra- 
mosa, A. sphenophylloides mit C. (Stachannularia) cfr. calathifera, A. brevifolia 
SCHEnK mit Volkmannia pseudosessilis GRAND’ Eury. Eine grosse Anzahl von 
Fruktifikationen sind von Weıss in Heft II der Steinkohlencalamarien, von STUR 
in der Culmflora und in dessen Carbonflora der Schatzlarerschichten abgebildet, 
als Bruckmannia und Volkmannia-Aehren bezeichnet, aber mit Calamites vereinigt. 
Die Bezeichnungen, welche Weıss früher verwendete, sind jetzt zum Theil für 
die Untergruppen verwendet. 

Im Allgemeinen sind die Sporangienstände der Calamarieen cylindrische 
Aehren von verschiedener Stärke und Länge. Sie bestehen aus alternirenden 
Wirteln steriler und fertiler Blätter und sind die ersteren mit ihrem oberen Theile 
aufgerichtet, sodass sie die letzteren decken, nicht selten auch die Basis des 
nächsten Wirtels; entweder sind sie frei oder mehr oder weniger an der Basis 
vereinigt. Meist schmal lanzettlich, spitz oder zugespitzt. Diese Organisation 
erschwert bei den in Kohle umgewandelten Exemplaren und ihren Abdrücken 
nicht selten die Untersuchung der fertilen Blätter, der Sporophyllen, welche nur 
dann sichtbar werden, wenn die deckenden Blätter abgerissen sind. Die Sporo- 
phylle sind unter sich frei und meist gestielt, mit schildförmiger, unterseits die 
Sporangien tragender Blattfläche. Gewöhnlich stehen sie in einfachen oder zu- 
sammengesetzten Racemen, und selbst auch da, wo dies für unsere gegenwärtige 
Kenntniss nicht der Fall ist, sind es vielleicht nur die Erhaltungszustände oder 
kümmerliche Entwickelung, welche scheinbar eine andere Stellung hervorrufen. 

Schenk, Handbuch der Botanik, Bd, IV, 9 


130 Die fossilen Pflanzenreste. 


Die einzelnen Internodien können entweder nur wenig entwickelt sein, wie 
bei Aphyllostachys GöpP., welche allerdings ihren Namen nicht verdient (Bot. 
Zeitg. 1877) oder mit entwickelten Internodien, wie z. B. Calamostachys, wobei 
dann die Sporangienähren im ersteren Falle dicht gedrängt, im letzteren locker 
stehen mit wirtelständiger Stellung der Aehren, entsprechend der wirteligen 
Stellung der Stützblätter. Wie sie an den Axen vertheilt waren, darüber lässt 
sich mit Bestimmtheit kaum etwas sagen, es liegt aber der Gedanke nahe, dass 
die kurzen Internodien von Calamitina mit ihren dichtstehenden Narben Spo- 
rangienstände trugen, sodass immerhin wirtelständige Sporangienähren existirt 
haben, wie es bei den Sigillarien aus der Stellung der Narben abgeleitet wurde, 
dass in anderen Fällen die Racemen end- und seitenständige gewesen sind, dem- 
nach die Vertheilung an den Axen analog jener der Lepidodendreen war. Die 
Axen der Sporangienstände sind meist feingestreift, was sich durch die Entwickelung 
des Holzkörpers erklärt, bei welchem von Sekundärholz keine Rede sein kann, 
daher denn auch eine Vergleichung mit den blatttragenden Axen unzulässig ist. 

Bei Calamostachys ıst das Sporophyll horizontal abstehend, gestielt, zwischen 
zwei sterilen Wirteln stehend, die Blattfläche schildförmig. Weıss unterscheidet 
drei Gruppen: 

Stachannularia mit hohler Axe, zuweilen rosendornförmiger, verbreiterter Stiel 
des Sporophy!ls. 

Typus der C. Grand Euryi und Decaisnei: Eine Lamelle zwischen dem 
Stiele des Sporophylles, der Aehrenaxe und dem oberen Bracteenwirtel 
gespannt, zuweilen unter den Stiel des Sporophylis herabreichend. 

Eucalamostachys: Stiel des Sporophylls ohne lamellare Verbreiterung. 

Der wichtigste Rest der letzteren Gruppe ist C. Zudwigi WEISS, zuerst von 
Lupwic in Bd. ı1o der Palaeontographica 1861 beschrieben, versteint im Spath- 
eisenstein von Hattingen an der Ruhr. Weıss hat davona.a.O. tab. ı8, tab. 22 
bis 24 sehr schöne Abbildungen gegeben. Nach der Darstellung auf Taf. ı8 ist 
sie ein racemöser Sporangienstand mit entwickelten Internodien, in Kohle umge- 
wandelt, während die versteinten Exemplare Fragmente von Sporangienähren mit 
wahrscheinlich derselben Anordnung sind. In den einzelnen Aehren bilden die 
sterilen Blätter zwölfgliedrige Wirtel, zwischen je zwei derselben steht in der 
Mitte des Internodiums der sechsgliedrige Wirtel der Sporophylle, deren einzelne 
Glieder in den aufeinanderfolgenden Wirteln übereinander fallen. Die sterilen 
Blätter sollen zu je 6 alterniren, zu je 6 superponirt stehen. Weder die Struktur 
der schildförmigen Blattflächen noch die des Stieles der Sporophylle ist erhalten, 
ebensowenig wie aus den Abbildungen von Weıss sich ergiebt, die Struktur der 
sterilen Blätter, die Andeutung des Tracheidenbündels ausgenommen, denn die 
federartige Zeichnung der Fläche ‚gehört der krystallinischen Gesteinsmasse an. 
Die sterilen Blätter stehen horizontal ab, sind dann aufwärts gebogen und überragen 
etwas mit ihrer Spitze die Umbiegung der Blätter des nächst höheren sterilen 
Wirtels. Von vorzüglicher Erhaltung sind die zu vier in der Diagonale auf der 
Unterseite der schildförmigen Blattfläche stehenden Sporangien. Ihre einschichtige 
Wand besteht aus Netzfaserzellen, ob diese Einschichtigkeit Erhaltungszustand 
oder nicht, lässt sich nicht sagen. Zahlreiche kugelige tetraedrische Sporen, 
welche nach der Grösse Microsporen sein können, füllen sie. Weıss hält sie für 
Macrosporen, was möglicher Weise so ist, da die Grösse dieser sehr verschieden 
sein kann. Die Netzfaserverdickungen, welche Weıss nicht für Verdickungen, 
sondern für problematisch hält, sind solche, die einschichtigen Sporangienwände 


Calamarieen. 131 


der Equiseten sind ganz ähnlich gebaut, wie denn überhaupt diese Netzfaserzellen 
bei allen diesen homologen Bildungen nicht selten sind. Die Struktur der 
Axe ist ziemlich gut erhalten; allerdings ist der Markkörper zerstört bis auf eine 
schmale Zone, der Innenseite des Holzkörpers, soweit derselbe intact ist, an- 
liegend, der Hohlraum durch Gesteinsmasse ausgefüllt. Der Holzkörper im 
Querschnitt stumpf dreikantig, aus radial geordneten Tracheiden, deren Beschaffen- 
heit, da nur Querschnitte abgebildet sind, nicht näher anzugeben ist. Die Rinde 
parenchymatisch, in drei durch Zwischenränme getrennten Lagen, also auch un- 
vollständig erhalten. Identisch sind mit diesem Sporangienstande Volkmannia 
Ludwigi CARRUTHERS, Calamostachys typica SCHIMPER. Ein zweiter gut erhaltener 
Sporangienstand ist Calamostachys Binneyana SCHIMP. (Volkmannia Binneyi CAR- 
RUTHERS) von Binney als Sporangienstand seines Calamodendron commune (Ar- 
thropitys GöPpP.), sodann von WırLıamson (Part. V. X. XL) und Weıss a. a. O., 
tab. 2ı, Fig. 7) ebenfalls als Ca/amostachys Binneyana abgebildet. Verschieden 
von dem vorhergehenden durch beinahe bis zur Aufwärtsbiegung reichende Ver- 
einigung der sterilen Blätter, den wenig entwickelten Holzkörper, die geringere 
Grösse. Bei Binxey a. a. O., tab. 4—6, Radial- und Tangentialschnitte, wie 
Querschnitte, das eben Erwähnte zeigend, ausserdem nur eine einzige Sporen- 
form, Microsporen an der Basis wie in den übrigen Theilen der Sporangien- 
ähren. Der Holzkörper mit Treppentracheiden. Von den durch WirLıamson ab- 
gebildeten Sporangienähren wird wohl ein Theil hierher gehören, jedoch das 
unter dem gleichen Namen abgebildete in Part. XI., tab. 54, Fig. 23—24 dagegen 
nicht, die Sporangien der Basalregion enthalten Macrosporen, der obere Theil 
Microsporen (Fig. 24). Zu erwähnen ist übrigens, dass der Holzkörper der 
Sporangienaxe im Wesentlichen denselben Umriss und Bau besitzt, wie bei 
C. Zudwigi Weiss, die Rinde durchaus parenchymatisch ist. Ist man nun nicht 
geneigt, das Verhalten der englischen Sporangienstände auf das früher bei Zepz- 
dodendron erwähnte Verhalten der recenten Selaginellen zurückzuführen, so wird 
man wohl zwei verschiedene Formen annehmen müssen. Im britischen Museum 
hatte Sorms Gelegenheit, eine Sporangienähre zu untersuchen, deren Sporangien 
nur Macrosporen enthielten, an deren Scheitel noch die verschrumpfenden drei 
Schwesterzellen der Tetraden sich fanden, wie WıLLıamson Part. X., tab. ı5, Fig. 17 
eine Mutterzelle mit Sporen abbildet, beides, wie ich glaube, Jugendzustände. 
Eine weitere in ihrer Struktur bekannte Calamostachys-Aehre ist die von Re- 
NAULT mit Annularia longifolia vereinigte (Annal. des sciences natur. Ser. 5, 
tom. 18, 1873, Cours. de bot. foss. II. tab. 2ı, Fig. ı—6). Die Axe besitzt eine 
hohle Markröhre, von einem primären Holzkörper umschlossen, jedes Bündel 
desselben mit einem Luftgange, von Tracheiden umgeben, die sterilen und fer- 
tilen Blätter in alternirenden Wirteln, die sterilen mit ihrem Basaltheil nach ab- 
wärts gebogen, der obere Theil aufsteigend, von den Sporophyllen nur die in der 
Mitte des Internodiums befindlichen Stiele erhalten; die Sporangien mit Micro- 
sporen. 

Zwei andere Arten, vom Windberge bei Dresden, in weissem Thone verkohlt 
erhalten, sind von Weıss a. a. O. Heft], tab. 3, Fig. ı und Taf. 4, von mir in 
RICHTHOFEN, China, Bd. IV, tab. 35, Fig. 5, tab. 41, Fig. 7 abgebildet, die erstere 
von Weıss als C. ira, von mir als Annularia longifolia, die letztere als C\. sw- 
perba Wrıss bezeichnet. Als Sporangienstand von Annwlaria will ich die erste 
ohne Weiteres preisgeben, ich könnte jetzt etwas anderes an die Stelle setzen, ob 
dagegen, wie Weiss und ihm folgend SoLMS annimmt, von der Umbiegungsstelle 


9* 


132 Die fossilen Pflanzenreste. 


des nächst höheren Wirtels eine Lamelle herabhängt, dies möchte ich, obwohl 
an dem von RENAULT als Macrostachya infundibuliformis bezeichneten, allerdings 
auch nicht gerade sehr wohl erhaltenen Restes, etwas ähnliches vorkommt, nicht 
so unbedingt behaupten. Um dergleichen Fragen zu entscheiden, sind beide 
Exemplare nicht gut erhalten, wenn sie auch manches gut erkennen lassen, wie 
die Zahl und Anheftung der Sporangien, Flächenansicht der Sporangienwand, die 
langausgezogenen Spitzen der ersteren, die Verwachsung der sterilen Blätter. der 
letzteren Art. Ist aber eine solche Lamelle vorhanden, so muss sie mit der 
analogen Bildung an den fertilen Blättern von Zepidodendron, der Sphenophylilen, 
desgleichen an den Staubblättern der Cupressineen verglichen werden oder sie ge- 
hört der Blattspreite des Sporophylis an. Um dies zu entscheiden, ist der 
Erhaltungszustand nicht geeignet. Noch eine Anzahl anderer Arten wird von 
Weıss in in Kohle umgewandelten Exemplaren, deren Zugehörigkeit zu Calamo- 
stachys ausser Zweifel ist, in den citirten Abhandlungen besprochen und abge- 
bildet, so C. Zongifolia Weıss, C. paniculata Weiss, auch in RiCHTHOFEN, China, 
Bd. IV, tab. 37, Fig. ı), C. germanica Weıss, C. Solmsii Weiss (in Heft I als 
Macrostachya infunibuliformis var. Solmsü), C. nana Weiss, diese nicht ganz 
zweifellos. 

Als Bruckmannia Grand’ Eury und B. Decaisneana werden von RENAULT 
aus den Kieseln von Grand Croix Fragmente von Sporangienähren beschrieben. 
(Anal. des scienc..nat. Ser. VI. tom. 3, tab. 3—4, Fig. 8—ı3), welche durch 
den Bau ihrer Axen den oben erwähnten, mit Annularia longifolia vereinigten 
Resten nahe stehen, sonst aber sehr verschieden sind. Einmal ist die Zahl der 
Blätter in den sterilen wie fertilen Wirteln sehr gross, bei 3. Grand’ Euryi be- 
trägt sie für die ersteren 36, für die letzteren 18, bei D. Decaisneana 24 und 12. 
Sodann ist die schildförmige Blattspreite der Sporophylle viel stärker entwickelt, 
sie reicht bis zum oberen Blattwirtel und ist diesem angewachsen. Jedes der 
ın der Mitte zwischen den zwei sterilen Wirteln stehenden Sporophylien trägt vier 
Sporangien, der dasselbe durchziehende Tracheidenstrang giebt durch zweimalige 
Dichotomie je einen Ast an ein Sporangium ab. Die Sporen sind zu Tetraden 
verbunden in ihren ebenfalls zu Tetraden verbundenen Mutterzellen, ohne Zweifel 
Microsporen. Noch eigenthümlicher verhalten sich aber die Sporophyllen. Nach 
dem nächst höheren sterilen Wirtel und gegen die Axe erstreckt sich von der 
schildförmigen Blattspreite eine radiale Gewebeplatte, welche sich auch nach 
unten etwas fortsetzt, ohne sich mit dem unteren sterilen Wirtel zu verbinden. 
Die nach oben liegenden Sporangienpaare werden somit in nach unten geöffnete 
Kammern eingeschlossen. Die sterilen Blätter sind in der Basalregion zu einer 
Platte vereinigt, ihre steil aufwärts gebogenen Spitzen frei. Dieser eigenthümliche 
Bau trennt diese Form der Sporangienähren von allen bisher bekannten und 
würde, wüssten wir mehr davon, eine generische Trennung rechtfertigen, wobei 
es sich dann frägt, inwiefern die Gruppe Siachannularia Weiss in Beziehung zu 
den eben besprochenen Resten steht. Diese Gruppe ist von Weıss a. a. O. 
Heft ı ausführlich besprochen und abgebildet, eine Anzahl Abbildungen habe ich 
in RıcHTHoreEn’s China, Bd. IV. ebenfalls gegeben. Ihr liegt STERNBERG’s Druck- 
mannia tuberculata« zu Grunde, welche, nur verkohlt, von Zwickau, Ilmenau, 
Saarbrücken, Böhmen etc. bekannt ist, sie wird jetzt von Weıss (siehe oben) als 
Untergruppe von Calamostachys bezeichnet. Nach Weiss würden an diesen Aehren 
zwei Organisationsformen der Sporophylie vorhanden sein. Die eine wäre die 
für Calamostachys gewöhnliche, die andere hat die Sporophylle unmittelbar unter 


Calamarieen. 133 


dem nächst höheren sterilen Wirtel, der Stiel ist rosendornförmig nach abwärts 
gekrümmt und trägt nur ein Sporangium, während die anderen nur zwei tragen, 
eigentlich wohl auch vier. Ich habe die Auffassung von Weıss bestritten, STUR 
glaubt für die Auffassung von Weıss in dem Strukturverhältniss der 3. Grand’ 
Euryi und B. Decaisneana RENAULT eine Aufklärung zu finden. Der rosendorn- 
förmige Träger ist entstanden durch das Verschieben und Zusammenquetschen 
von Stiel und radial gespannter Gewebeplatte.. Wie zu erwarten, bleibt Weıss 
in Heft 2 bei seiner, ich hier bei meiner Anschauung der Dinge, möglich ist 
aber, dass die Stur’sche Anschauung ihre Berechtigung hat und ein guter Theil 
dieser Exemplare zu einer der RenauLr'schen Arten gehört. Bei dieser Frage 
handelt es sich eben um Exemplare eines Erhaltungszustandes, welcher nicht 
immer ein so sicheres Urtheil gestattet, wie dies bei versteinten Exemplaren der 
Fall sein kann. Bei der hierher bezüglichen Discussion bleibt, wie SoLms be- 
tont, die Stellung der Sporophyllen unerklärt, sie stehen dicht unter dem nächst 
höheren sterilen Wirtel, während die anderen und jene der RENAULT’schen Arten 
in der Mitte des Internodiums stehen. Ist diese verschiedene Stellung eine 
Folge differenter Organisation oder liegen abnorm entwickelte Axen vor oder 
ist es Folge localer Verschiebung der Gewebe? Alle diese Fragen sind vorerst 
nicht zu beantworten. Das hebe ich jedoch SoLms gegenüber hervor: ist bei 
Calamostachys die Gestalt und Stellung der Sporophyllen der Art, wie sie hier 
erwähnt, so ist jede andere Form und Stellung eine abnorme und pathologisch. 
Ferner bemerke ich Weıss gegenüber, dass der Satz, es sei eine Täuschung 
möglich, keine Concession ist, er ist für jene geschrieben, welcheglauben, bei fossilen 
Pflanzenresten ergeben sich die Dinge so leicht, wie bei lebenden. In Heft ı. 
ist von Weıss a. a. O. tab. 3, Fig. ıı noch eine zweite Art Siachannularia cala- 
hifera von Saarbrücken unterschieden und abgebildet worden, welche später 
in Lugau-Oelsnitz von STERZEL mit Annularia sphenophylloides im Zusammenhang 
gefunden wurde (Zeitschr. d. geolog. Gesellsch. 1832, tab. 28). An den Exemplaren 
hat man zwischen den schmalen aufgerichteten sterilen Blättern den Anblick der 
vier Sporangien der Sporophylle. Ich habe die Exemplare seiner Zeit gesehen 
und kann die Angaben STERZEL’s nur bestätigen. 

Was nun die radial und senkrecht gestellten Lamellen der Calamostachys 
superba, dann der RenAauLt'schen Bruckmannia-Arten betrifft, so ist mir nicht 
ausser Frage, dass diese I,amellen eine besondere Bildung sind und dass sie 
wirklich im Verband mit dem oberen sterilen Blattwirtel stehen. Dies scheint 
mir aus RENAULT s Abbildungen. nicht ganz unbedingt hervorzugehen, ganz abge- 
sehen, dass dies entwickelungsgeschichtlich nicht festzustellen ist. Ich möchte 
das Ganze für nichts anderes als eine Entwickelung der Blattspreite halten, in 
welchem Falle ohnedies von Verwachsung keine Rede sein kann. Bei den 
sterilen Bracteen ist, wenn eine tellerförmige Platte vorhanden, dies ohnehin 
keine Verwachsung, sondern intercalares Wachsthum. 

Unter der Bezeichnung ZPalaeostachya WEıss sind Sporangienähren zusammen- 
gefasst, bei welchen die Sporophylle unmittelbar über dem vorausgehenden Wirtel 
steriler Blätter stehen, so dass man ihre Stellung als axillär bezeichnen kann. Mit 
Ausnahme einer einzigen Sporangienähre sind alle hierhergehörigen Reste im ver- 
kohltem Zustande und deren Abdrücken erhalten. Der im verkieselten Zustande er- 
haltene Rest stammt von Autun und ist von RENAULT als Vo/kmannia gracilis STBG. 
(Flora d. Vorw.II, tab.ı5, Fig.1— 3) bezeichnet (Annal. des sc. natur. Bot. Ser. 6. tom.IIlI. 
tab. 2, Cours de bot. foss. II, pag. ıı5, tab. 18, Fig. 3. 4, tab. 19, Fig. ı. 2.), eine Be- 


134 Die fossilen Pflanzenreste. 


zeichnung, welcher gegenüber die Weıss’sche aus verschiedennn Gründen den 
Vorzug verdient. Nach den Schliffen REnAULT's ist die Axe der Aehre hohl, resp. 
von Gesteinsmasse ausgefüllt und von den eine Lücke führenden Initialbündeln 
umschlossen, die Lücken umgeben von gestreckten Zellen, an welche sich Treppen- 
tracheiden anschliessen. Jeder sterile Blattwirtel zählt 20 freie horizontal ab- 
stehende, dann steil aufgerichtete, lang zugespitzte Blätter mit einer nach abwärts 
gerichteten, höckerartigen Emergenz an der Umbiegungsstelle.e Die axillären 
Sporophylle haben einen ziemlich starken langen Stiel; ihre Spreite ist zu einem 
mässig entwickelten Schilde ausgebildet, dessen Unterseite vier Sporangien trägt. 
Nach Fig. 7 scheint der Tracheidenbündel des Sporophylis in der schildförmigen 
Spreite eine doppelt dichotome Verzweigung zu erfahren. Nach ReEnAauLT's An- 
gabe sind die Sporen klein, die Sporangialwand einschichtig. Daran schliesst 
sich C. elongata Weıss (Volkmannia PresL.) von Swina bei Radnitz, aber auch 
in Schlesien und Westphalen, bei ihr fehlt die schildförmige Verbreiterung der 
Sporophylle, an den Exemplaren der Stiel wenig sichtbar, ob zwei, ob vier Sporangien 
zweifelhaft, die sterilen Blätter lanzettlich, schmal, frei, seitlich sich nicht be- 
rührend. Das PresL’sche Exemplar, ein zahlreiche cylindrische Aehren tragender 
gestreifter, reich verzweigter calamitenähnlicher Rest, welchen ich aus den Samm- 
lungen zu Prag und München gesehen. Weiter erwähne ich ?. Zedunculata 
WiILLIAMSoN in Part. V, tab. V, Fig. 32 abgebildet, bei Weıss a. a. O. Heft II, 
tab. 20, Fig. 7, tab. 2ı, Fig. 3. 4. in England, Schlesien und Westphalen 2. arbo- 
rescens WEISS a. a. O. tab. 2ı, Fig. ı. 2. sodann 2. gracillima Weiss, tab. 18, 
Fig. -ı. 

Auttonia Stsc., von welcher 77. spicata Sec. von Radnitz näher bekannt, 
verkohlt erhalten ist (Weiss a. a. O. Heft I, pag. 79, Heft II, tab. 2ı, Fig. 9, Zeit- 
schr. der d. geolog. Gesellsch. 1877, STUR, Jahrb. der geolog. Reichsanstalt 1877.). 
Eine ziemlich grosse starke Aehre, von mir in Exemplaren aus den Sammlungen 
zu München und Breslau gesehen (RICHTHOFEN, China. Bd. IV, tab. 41, Fig. ı. 2.), 
deren Organisation meiner Ansicht nach noch nicht mit genügender Klarheit 
vorliegt. Die freien Bracten in eine scharfe Spitze ausgehend, gegen die Mitte 
verbreitert, stehen zu 16— 20 im Wirtel dicht über einander an der Axe, unter ihnen 
nochmals ein in seinen Organisationsverhältnissen aufzuklärendes Gebilde, in der 
Achsel der Bracteen die gestielten Sporangien. Die starke Streifung der Bracteen 
“ hängt ohne Zweifel mit dem Baue der Epidermis zusammen. Der Habitus der 
Aehren jenen Resten ähnlich, welche als Macrostachya bezeichnet, deren Organi- 
sation später folgt. 

An diese Reste reiht sich Zaracalamostachys WEIss, unter welcher Bezeichnung 
jene Fructifikationen zusammengefasst sind, deren Aehren den Habitus von Cala- 
mostachys tragen, ohne dass die Befestigung der Sporangien anzugeben wäre. 
P. polystchya WEıss aus Schlesien und von Eschweiler, eine sehr grosse Traube 
mit zahlreichen gestielten Aehren, Zweige und Blätter Asterophylliten-ähnlich 
P. rigida Weiss, P. striata Weiss mit Asterophyllites striatus WEıss gesellschaftlich, 
dessen Blättern sehr nahestehend, die dazwischen liegende einzelne Aehre wohl 
nur ein verkümmerter Racemus (Heft II, tab. 20, Fig. 3—5), ?. Wüliamsoniana 
Weıss und ?. minor Weıss, Bracteen bei beiden an der Basis zu einer Scheibe 
verwachsen. 

In neuester Zeit ist von WıLLıamson in Part. XIV. pag. 47 ff. tab. 83—ıı eine 
Sporangienähre als »the true fructification of Calamites« besprochen und abge- 
bildet, jene, über welche er bereits 1869 Untersuchungen veröffentlichte (Mem. 


Calamarieen. 135 


of the Lit. and Philos. Soc. of Manchester. Ser. 3, Vol. 4, 1871) und Sons, 
pag. 346 nach der älteren Abhandlung bespricht. Die Axe hat ein hohles Mark- 
rohr, das Mark, aus gestreckten, an den Knoten kürzeren Zellen bestehend, ist 
als schmale Zone an den primären Holzkörper anstossend, dieser wie ge- 
wöhnlich die Lücken, paarweise genähert, führend, erhalten. Nach der Innen- 
seite besteht er aus Zellen, nach der Aussenseite aus Tracheiden, welche an den 
Knoten kürzer sind. Zwischen den primären Holzbündeln die primären Mark- 
strahlen. Ferner hat diese Sporangienähre die Eigenthümlichkeit, dass sie nur 
Sporophyllen trägt, welche unter sich zu einer vertieften Platte durch intercalares 
Wachsthum vereinigt sind, auf deren Fläche sich ein Träger erhebt, welcher 
vier Sporangien trägt, in den Sporangien die Sporen in Mutterzellen einge- 
schlossen. Was diese Sporangienähre von den bisher betrachteten unter- 
scheidet, ist einmal das paarweise Vorkommen der Lücken in den primären 
Bündelsträngen, sodann das Fehlen steriler Blattwirtel zwischen den Sporophylien 
und die Stellung der Sporangien auf der Fläche des Sporophylis. Nach dem 
Baue der Axe gehört die Aehre ohne Zweifel den Calamarieen an, da das paar- 
weise Vorkommen der Lücken nicht so sehr ins Gewicht fallen würde, hinsicht- 
lich ihrer Sporen bildenden Blätter dagegen steht sie ziemlich vereinzelt, 
höchstens liesse sich in dieser Hirsicht an die bei SpAenophyllum pag. 105 er- 
wähnte Sporangienähre WırLıamson’s in Part. V, tab. 5, Fig. 283—30o denken. 
Aber damit kann sie wegen des verschiedenen Baues der Axe nicht zusammen- 
fallen. Mit den recenten Equiseten, Lycopodiaceen, Selaginellen hat sie gemein: 
sam das Fehlen der sterilen Blattwirtel, die Stellung der Sporangien erinnert an 
Lycopodiaceen, Selaginellen. Haben wir es mit einer Form zu thun, bei welcher 
wie bei den Selaginellen die Sporangienanlage in der Achsel der Blätter ent- 
steht, welche später auf die Basis des Blattes verschoben wird, oder sind die Spo- 
rangien ein Produkt des Blattes selbst wie bei den Equiseten und Lycopodia- 
ceen? Dies wissen wir nicht, nach dem entwickelten Zustande scheint eine 
zwischen diesen Gruppen vermittelnde Form vorzuliegen. Wenn WILLIAMSON sie 
»a true fructification of Calamites< nennt, so hat er dazu dieselbe Berechtigung 
wie jene, welche eine andere so bezeichnen würden. Zum Schlusse sei noch er- 
wähnt Aphyllostachys Jugleriana GörP., ein Abdruck, welcher nach dem zu 
Breslau befindlichen Originale Faracalamostachys WEISS zu nennen wäre. So 
viel ich weiss, ist der Irrthum GöPPErT's hinsichtlich der Formation längst auf- 
geklärt, er stammt aus dem Carbon. Ich habe ihn vor einigen Jahren untersucht 
und ihn auch (Bot. Zeitung 1877, tab. 4, Fig. 6, 7, abgebildet. Es wechseln sterile, 
schmale, lineare Blätter mit Sporophyllen ab. 

Bowmannites cambrensis Binnev (Observations etc. II, tab. ı2) aus Süd- 
Wales nach Bınney von Pentypool, nach Sorms von Hartypool stammend, ist 
grösstentheils nur als Abdruck erhalten. Zahlreiche Blattwirtel, auf welchen 
nach Bınnev Macrosporen, nach Weıss Sporangien sich befinden, setzen die 
cylindrische Aehre, welche einem Aszerophylliten ähnlichem gestreiftem, mit 
starken Knoten versehenen Zweige endständig ansitzt, zusammen. Die Blätter der 
Aehre sind sämmtlich fertil. Eine zweite hierhergehörige Form von Schwarz- 
waldau in Schlesien ist von Weiss als 2. germanicus beschrieben (a. a. ©. Heft II, 
pag. 201, tab. 2ı, Fig. ı2 nach den Abbildungen Fig. 12 AB ganz unzweifelhaft 
hierher gehörend, verkohlt erhalten. 

Unter Macrostachya sind Sporangienähren von ziemlicher Länge und nicht 
unbedeutendem Durchmesser verstanden, deren Wirtel aus zahlreichen Bracteen 


136 Die fossilen Pflanzenreste. 


(16 bis vielleicht 24) bestehen, diese in Folge der wenig entwickelten Internodien 
dichtgedrängt, schmal, lanzettlich, zugespitzt, anfangs abstehend, dann aufrecht 
auf dem Rücken gekielt. Die Sporangien kennen wir nicht. Den seit längerer 
Zeit bekannten Formen ist von Weıss a. a. O. Heft II, tab. 19, Fig. 4 noch 
eine weitere, von Orzesche in Ober-Schlesien, M. Hauchecornii, beigefügt. Von 
STERZEL wird M. carinata AnpRÄ und M. Geinitzii STuUR vereinigt. Ich habe die 
Exemplare von Wettin, Lugau, Zwickau und Saarbrücken selbst verglichen und 
möchte glauben, dass bis zur Auffindung von zur Untersuchung geeigneterer Exem- 
plaren auf die Speziesunterscheidungen zu verzichten sei, da ohnedies die Gattung 
nur provisorisch ist. Nicht viel lässt sich von RENAULT’s Macrostachya infundibuli- 
formis sagen (Annal. des scienc. nat. Bot. Ser. VI, vol. 3). Dicht aneinander 
gedrängte Wirtel an der Basis verwachsener Bracteen, von deren Unterseite eine 
Lamelle gegen den nächst unteren Wirtel herabhängt (tab. 4, Fig. 19— 23) setzen 
die Aehre zusammen. Neben den schon früher erwähnten Volkmannien ist von 
Weıss a. a. O. Heft I, tab. ı2, Fig. ıC) noch eine Volkmannia tenera abgebildet 
und besprochen, aus Schlesien, dicke kurze Sporangienähren mit horizontal ab- 
stehenden sterilen Blättern, zwischen ihnen die Sporophylle. Gänzlich sind da- 
von verschieden die von GRAND’ Eury (Flore carbonifere) pag. 41, tab. 6, Fig. 2 
besprochene und abgebildete V. efoliata, eine schmächtige Sporangienähre mit 
Sporophyllen, welche vier Sporangien tragen, ohne sterile Wirtel, pag. 43, tab. 6, 
Fig. 3; ferner V. sessilis, tab. 6, Fig. 4) mit linearen, sterilen Blättern, dicht 
unter den Wirteln dieser die hackig nach abwärts gekrümmten Sporophylle mit 
je einem Sporangium, von mir in RICHTHOFEN China, Bd. IV, tab. 40 und pag. 233 
abgebildet nach einem Exemplar von Oelsnitz gesellschaftlich mit Annwlaria bre- 
vifolia BRONGN. Auch von Saarbrücken habe ich solche Aehren in der Sammlung 
zu Berlin gesehen. Ein Fragment einer Aechre von Zalaeostachya wird von 
RENAULT in dem oben citirten Bande der Annales des sciences nat. als zu 
Asterophyllites equisetiformis gehörig abgebildet. Ein Beweis dafür liegt indess 
nicht vor, der dürftige Längsschnitt beweist nur, dass es zu Palaeostachya gehört. 
Von FoNTAINE und WHITE (Permian Flora of West-Virginia and S. W. Pensyl- 
vania, Harrisburg 1880) sei eine von Aszerophyllites getrennte, durch sehr lange, 
lineare Blätter ausgezeichnete Form, Nematophyllum angustifolium, erwähnt 
(Taf. 3, Fig. 1—5). Gut erhaltene Exemplare von Calamostachys, Macrostachya 
und Volkmannia werden von LESQUEREUX beschrieben und abgebildet, in Coal- 
flora of Pensylvania, Atlas Vol. III, 1884. Calamostachys, tab. 89. Fig. 3, 4, zu 
Palaeostachya, zur gleichen Gattung, tab. gı, Fig. ı; als Calamostachys zum Theil 
mit Asterophyllitenblättern. Vo/lkmannia crassa Lesa., tab. 90, Fig. ı, Fig. 2, 
V. praelonga Lesa. Fig. 4, V. fertilis LesQ. auf Taf. go, Fig. 3, tab. gı, Fig. 3 
Macrostachya, von derselben Erhaltung wie die früher erwähnten, leider sämmt- 
lich ohne Analyse, aber durch den meist vorhandenen Zusammenhang mit 
der tragenden Axe von Interesse, insbesondere die Taf. 90, Fig. ı die Axe 
Asterophylliten-ähnliche Blätter tragend, ohne Zweifel wie die anderen eine 
Calamostachys, ferner auf derselben Tafel Fig. 4 Volkmannia fertilis LesqQ., die 
Aehre nur Sporophylle tragend. Im Atlas of the Coalflora of Pensylvania, 
Harrisburg, 1879 sind auf Taf. 3, Fig. 3—7 zu Asterophyllites gezogene Sporangien- 
stände, von welchen Fig. 7 der früher erwähnten Volkmannia sessilis GRAND’ EURY 
nahesteht, Fig. 17—ı9 Macrostachyen. Aus ZEILLER, »Etudes sur les gites mi- 
neraux« seien noch erwähnt als hierher gehörig: Calamostachys aus der Gruppe 
Stachannularia zu Asterophyllites equisetiformis gezogen, tab. 58, Fig. ı; eine Ca- 


Calamarieen. 137 


lamostachys zu Asterophyllitez grandis gezogen, tab. 59, Fig. 6; zu Annularid ra- 
diata eine zweite, tab. 59, Fig. 8; Palaeostachya pedunculata WıLL., tab. 60, Fig. 1. 2; 
ferner Annularia radiata, tab. 61, Fig. 3. 

Unter Bezugnahme auf eine Mittheilung RenaurLr's über die Fructificationen 
von Bornia und Arthropitys (Comptes rendus, Vol. 102 1886) ist nochmals 
auf erstere Gattung, resp. Archaeocalamites STUR zurückzukommen. Reste der- 
selben sind zuerst von O. FEISTMANTEL als Asterophyllitess spaniophyllus be- 
schrieben (Zeitschr. der deutsch. geolog. Gesellsch. 1878). Es ist ein aus dem 
Kohlenkalk von Rothwaltersdorf bei Glatz stammender Zweig mit endständiger 
Aehre, durch die tief zweispaltigen Blätter unverkennbar von oben genannter 
Gattung stammend. Srur (Culmflora des Mähr. schles. Dachschiefers) giebt davon 
pag. ı5 eine Abbildung und ist der Ansicht, dass derselbe, so weit er erhalten, 
Sporophylle an einer ungegliederten Axe, dazwischen sterile Blätter trage. Dies 
würde an P’hyllotheca erinnern. RENAULT a. a. OÖ. pag. 1410 hat durch GRAND’ 
Eurvy in den kohlenführenden Schichten der Vendee gesammelte, an wiederholt 
gabeltheilige Blätter tragenden Zweigen ansitzende Aehren von Bornia untersucht, 
welche nur Sporophylle tragen. Diese Sporophylle stehen in acht- bis zehn- 
gliedrigen Wirteln horizontal von der Axe ab, ihre schildförmige Blattspreite trägt 
auf der Unterseite vier Sporangien, deren Aussenfläche netzförmig gezeichnet ist. 
Die keilförmigen Platten des Secundärholzes sind nicht durch zellige oder aus 
Fasern bestehende Platten getrennt, das Primärholz der Wurzel nicht wie bei den 
Wurzeln von Arthropitys und Calamodendron von dem Secundärholze um- 
schlossen. Nach den Blättern und gegenüber dem berechtigten Zweifel, ob die 
paar Blattreste der Srtur’'schen Abbildung nicht zufällig unter dem Exemplare 
liegen, also keinem sterilen Wirtel angehören, würden die Angaben Srur’s und 
ReEnAuLT’s sich nicht widersprechen. Mit der Abbildung Gran’ Eury’s in dessen 
Flore carbonifere, pag. 54 Textfigur, hat weder die Beschreibung RENAULT’s noch 
Stur’s etwas gemeinsam. Von RENAULT werden diese Aehren als »fructifica- 
tions mäles« bezeichnet, ebenso aber auch jene von Calamostachys Binneyana 
SCHIMPER, Druckmannia Grand’ Euryi RENAULT und ihre Verwandten, welche 
nach ihm die männlichen Organe von Calamodendron und Arthropitys sind, 
deren Untersuchung an Exemplaren von Autun und Grand Croix von ihm. a. O. 
und Comptes rendus Vol. 102, 1886, pag. 634 mitgetheilt wird. Gegenstand dieser 
letzteren Untersuchung sind die »fructifications mäles« von Calamodendron, deren 
Aehrenaxen im Kleinen den Bau der Stämme besitzen, das secundäre Holz aus 
keilförmigen Holzplatten, mit einer von Spiraltracheiden umgebenen Lücke in 
dem nach innen gelegenen Ende, im übrigen aus Treppen-, Netz- und Tüpfel- 
tracheiden bestehend, wechselnd damit Platten aus gestreckten Zellen aufgebaut, 
»Grundgewebe.« An diesen Axen stehen alternirend Wirtel steriler und fertiler 
Blätter, von welchen die ersteren an ihrer Basis horizontal abstehen, dann auf- 
gerichtet, mehrere darauf folgende Wirtel überragen. In der Mitte zwischen zwei 
sterilen Wirteln stehen die Sporophylle, deren Zahl doppelt so viele als Holz- 
keile, halb so viel als die der sterilen Blätter beträgt. Ihre schildförmige Blatt- 
spreite trägt auf der Unterseite vier diagonal gestellte Säcke mit zahlreichen, 
noch in die Mutterzellen eingeschlossenen Tetraden, deren Inhalt zellig. Ver- 
glichen werden sie mit den 'Tetraden des Pollens der Phanerogamen, die Säcke 
sind Pollensäcke, die Tetraden Pollen, demnach Calamodendron, Arthropitys, 
Bornia Gymnospermen. Verwiesen wird ausserdem auf das Vorkommen ähn- 
licher Zellen, deren Mutterzellen aufgelöst sind, in der Pollenkammer von 


138 Die fossilen Pflanzenreste. 


Trigonocarpum und Gnetopsis elliptica. Was also früher von RENAULT als hete- 
rospore Equisetaceen betrachtet wurde, Aszerophyllites und Annularia, wird jetzt 
in der erwähnten Weise gruppirt, eine Aenderung der Anschauung, gegen welche 
sich einmal erinnern lässt, dass unter den Gymnospermen kein Blüthenstand mit 
sterilen Bracteen zwischen den Sporophyllen (Antheren) existirt, dass wir eben- 
sowenig solche mit Micro- und Macrosporangien (Calamostachys Binueyana) 
kennen, rudimentäre Prothallien nicht auf die Microsporen der Phanerogamen 
beschränkt sind und sind auch zu Tetraden verbundene Sporen der Archego- 
niaten nicht, sondern nur Pollentetraden der Angiospermen bekannt, so können 
sie doch einmal existirt haben, wenn nicht Jugendzustände vorliegen, was recht 
gut möglich ist und viel näher liegt. Dass das Dickenwachsthum keinen Beweis 
für die Stellung unter den Gymnospermen liefern kann, ist früher mehrfach er- 
wähnt. Im Anschluss an Dornia, Calamodendron und Arthropitys werden wir 
dann noch auf Gran’ Eury’s Dryon (Arthropitys GörPr.) geführt (SAPORTA et 
MARION, L’evolution des regne vegetale. Paris, 1885, I. pag. 45, Fig. 17, 18), 
geführt, wonach die Blätter der Calamodendreen dichotom, ihre Aeste ge- 
gliedert sein sollen, von GRAND’ Eury Bryon crispatum genannt. Ueber den Bau 
der Aehre giebt weder die Abbildung SarorrtA’s noch jene GRAND’ EurY's in 
Flore carbonif. tab. 32, Fig. 4 Aufschluss. 

Ein anderer hierhergehöriger Rest, Pothocites PATERSON, welcher verschiedenen 
mono- und dicotylen Familien, mit deren Blüthenständen er einige Aehnlichkeit 
hat, aber auch Dornia angereiht worden ist, möge aus letzterem Grunde hier Platz 
finden. Von Kıpston ist in den Annals of nat. hist. Ser. V, Bd. ı1, pag. 297, 
tab. 9—ıı eine kleine Monographie publicirt. Sie sind in den untersten Carbon- 
schichten Schottlands in Kohle umgewandelt gefunden. Es sind cylindrische, 
gegliederte, endständige Aehren, deren Oberfläche mit kleinen rundlichen Er- 
höhungen oder 4—;-strahligen sternförmigen Körpern, die Strahlen mit erhöhten 
Rändern in Reihen stehend bedeckt ist. Zwischen den Gliedern stehen bei guter 
Erhaltung Wirtel pfriemlicher Blätter, ebenso an den gegliederten Axen, nach 
dem Abfallen eine kleine, kreisrunde Narbe hinterlassend.. Bei dem voll- 
ständigsten, bis jetzt bekannten Exemplare waren acht Glieder vorhanden, von 
der Basis nach der Spitze hin allmählich kürzer werdend (tab. 9, Fig. 2—5, 
tab. ı2, Fig. 13—ı17). Nach einigen auf Tafel 10—ır abgebildeten Exem- 
plaren möchte man annehmen, dass auch sie in Racemen gestanden haben. 
Von Kıpsron werden die Körperchen für Sporangien erklärt, was bei dem 
Erhaltungszustande sich schwer beweisen lässt, aber jedenfalls das einzig plausible 
ist, von welchen die einen geschlossen, die anderen geöffnet wären. Jedenfalls 
ist aber eine auf Mono- oder Dicotylen gerichtete Deutung abzuweisen. Zum 
Schluss sei noch der Volkmannia Morrisii Hook. gedacht (Quart. Journ. of 
geolog. Soc. Bd. ıo, 1854, tab. 7), eine endständige, eiförmige, dicke Aehre, 
von einer gegliederten, mit wirtelständigen Blattnarben bedeckten Axe getragen, 
aus welcher wenig zu ermitteln ist. 

Der Habitus aller bisher betrachteten Sporangienstände ist wesentlich über- 
einstimmend, während der nun zu besprechende in seiner Organisation wie im 
Habitus davon sehr verschieden ist. Es ist dies Cingwlaria typica WEISS von 
Saarbrücken und St. Ingbert, welche von Weıss a. a. O. Heft I, tab. 6—9 abge- 
bildet ist. Diese Abbildungen haben ScHimpeEr, Traite, Atlas tab. 109, Fig. 1—4, 
STUR, Culmflora, pag. 149 und RENAULT (Cours de bot. foss. II, tab. 19, Fig. 9 
bis ıı) wiederholt. Srtur’s Abbildung ist insofern zu berichtigen, als er die 


Calamarieen. 139 


Sporophylle am Grunde frei, nicht scheibenartig darstellt. An gegliederten, ge- 
streiften, mit wirtelständigen linearen Blättern besetzten, nicht sehr starken Stengeln, 
stehen wie es scheint in Racemen, die ährenförmigen Sporangienstände an den 
entwickelten Internodien, die scheibenförmigen, vom Rande her eingeschnittenen 
Sporophylle und sterilen Blätter dicht aneinander gerückt tragend. Jeder sterile 
Wirtel bildet eine bis etwa zur Hälfte eingeschnittene Scheibe mit lanzettlichen, 
zugespitzten Lappen, dicht darunter folgt der fertile Wirtel, ebenfalls scheiben- 
förmig, vom Rande her eingeschnitten, die Lappen keilförmig, geradlinig abge- 
schnitten, durch eine Querlinie in eine vordere und eine hintere Hälfte getheilt, 
der Länge nach in der Mittellinie gefurcht und eingeschnitten, unterseits mit vier 
Sporangien, meist aber nur ihre Ansatzstellen erhalten, um diese Ansatzstellen 
eine radiäre Streifung, die Sporangien ziemlich gross, hängend, von der Seite her 
etwas zusammengedrückt, die Aussenfläche schräg gestreift. Aus der GOLDEN- 
BERG’schen Sammlung liegt mir eine Anzahl Exemplare, theils flach ausgebreitet, 
auf den Platten, theils senkrecht im Gesteine steckend oder einzelne Wirtel vor. 
BRONGNIARTs Zqguisetum infundibuliforme (Hist. d. veget. foss. tab. ı2, Fig. 16) 
gehört ohne Zweifel als flach ausgebreiteter, steriler Wirtel hierher. 

Ueberblicken wir zum Schlusse die mitgetheilten Thatsachen, so ergiebt sich 
einmal, dass der Bau einzelner Stämme dieser Gruppe insofern übereinstimmt, als 
sie ohne Ausnahme ein durch Bildung von Sekundärholz bedingtes Dickenwachsthum 
besitzen, welches wahrscheinlich auf das Vorhandensein von Cambium zurückzu- 
führen ist. Während der Bau des Primärholzes bei allen erhaltenen Stammresten 
derselbe zu sein scheint, das Primärholz meist eine Lücke in der gegen das 
Mark hin liegenden Seite führt, ist das Secundärholz bei ArZhropitys gleichmässig 
entwickelt, bei Ca/amodendron besteht es dagegen aus wechselnden Platten von 
engeren und weiteren Tracheiden, welche von Markstrahlen durchsetzt sind, die 
Primärstrahlen, welche das Holz von Arthropitys durchsetzen, fehlen Calamo- 
dendron. Eigenthümlich ist ferner beiden die Gliederung der Axen, wodurch sie 
sich von As/romyelon WiLLıamson, welchem die Knoten fehlen, unterscheiden, 
welche Stammreste ArZhropitys im Baue nahe stehen, wenn nicht RENAULT’s 
Astromyelon damit zusammenfällt. Als vierter Typus ist Myriophylloides Hıck 
und CAsH zu nennen, ausgezeichnet durch die weiten Intercellularräume der 
Rinde, den Bau des Holzkörpers, welchem ebenfalls die Lücken fehlen, mit ein- 
reihigen Markstrahlen und Tracheiden mit quergezogenen Tüpfeln, sodann Ar- 
chaeocalamites, die Lücken fehlend, die Tracheiden mit Hoftüpfeln. 

Wenn Blätter an Stamm-, Ast- oder Zweigresten erhalten sind, sind sie ent- 
weder frei, linear an der Basis verdickt (Calamitina) oder linear abstehend 
(Asterophyllites) oder an der Basis zu einer schmalen Scheibe vereinigt, schmal 
keilförmig oder länglich, nach der Basis und Spitze verschmälert (Annularia). In 
wiefern diese den ihrer Struktur nach bekannten Stämmen angehören, wissen wir 
so wenig, wie dies für die als Steinkerne und Abdrücke erhaltenen Reste der 
Fall ist, wir wissen nur, dass bei den letzteren einzelne mit als Calamites und 
Calamitina bezeichneten Stammstücken in Verbindung gefunden sind. 

Fructificationen sind in ziemlicher Anzahl bekannt, meist ohne Zusammen- 
bang mit den sie tragenden Pflanzen. Nur in wenigen Fällen ist dies bekannt, 
so für Annularia radiata Aur. = Calamostachys, A. sphenophylloides = Calamostachys, 
A. longifolia BRONGN. —= Calamostachys, Annularia brevifolia BRONGN., wahrschein- 
lich Volkmannia sessilis GranD’ Eurv. Asterophyllitenblätter tragen die Axen 
von Zalaeostachya pedunculata WEISS, Macrostachya Solmsii WEISS, Cingularia 


140 Die fossilen Pflanzenreste. 


Weiss, Bowmannites cambrensis BinNEv, für Calamostachys paniculata und C. longi- 
folia ist dies wahrscheinlich. 

Bowmannites, Archaeocalamites und einige von WILLIAMSON und LESQUEREUX 
beobachtete bestehen nur aus Sporophyllen, Sporophyllen und sterile Blätter in 
wechselnden Wirteln tragen die übrigen. Die Sporophylle stehen entweder in der 
Mitte des Internodiums, oder axillär oder dicht unter dem darauf folgenden Wirtel, es 
sind an ihner in allen genauer gekannten Fällen vier Sporangien vorhanden, wenn 
zwei vorhanden sind, so mag dies wohl Folge der Erhaltung sein, zuweilen ist nur 
sein vorhanden. Isosporie scheint viel häufiger zu sein, Heterosporie seltener. Die 
Struktur der Sporangienaxen ist beinahe ausschliesslich jene der Stammaxe, in- 
sofern es sich um das Primärholz handelt, von Secundärholz kann ohnedies hier 
nicht die Rede sein, selten ist ein dreiseitiger Holzkörper vorhanden zugleich mit 
Sporophyllen, welche die Sporangien auf der Fläche des Blattes tragen (Vo/k- 
mannia Dawsoni WıLLıamson), doch kommt letzteres auch bei einer Aehre vor, 
deren Axe den Bau der Calamarieen hat. Unbekannt ist uns die Struktur sämmt- 
licher, die Sporangienähren tragender Axen, es fehlt also die Möglichkeit der 
Anknüpfung an die mit Secundärholz versehenen Axen, deren Struktur bekannt 
ist. Es können sehr verschiedene Fructificationen an Axen gleichen habituellen 
Verhaltens vorkommen und wie wir bei recenten Archegoniaten die Fructifica- 
tionen zur Gliederung benützen, so müssten wir dies auch bei den unterge- 
gangenen Formen thun, läge uns das Material nicht so lückenhaft und zusammen- 
hanglos vor. Es ist deshalb auch nicht gerechtfertigt, Calamites als Gattung im 
Sinne von WILLIAMSON und STur aufzufassen, ebensowenig aber willkürlich eine 
oder die andere Fructification mit irgend welchen Stammresten in Verbindung zu 
bringen, wie dies für Calamodendron und Arthropitys durch RENAULT geschieht. 
Andererseits ist bei allen jenen Sporangienähren, welche alternirende Wirtel von 
sterilen unb fertilen Blättern tragen, deren Sporophylle eine schildförmige Blatt- 
spreite der Sporophylle, Stellung der Sporophylle in der Achsel, in der Mitte 
oder im oberen Theile des Internodiums, die Verwandtschaft mit den recenten 
Equisetaceen uud den zu dieser Familie gebrachten ausgestorbenen Formen ziem- 
lich klar, während, wenn Heterosporie neben Isosporie vorkommt, dies nur inso- 
fern Bedeutung hätte, als dadurch eine Gruppe charakterisirt würde. Anders 
verhält es sich mit jenen Sporangienähren, welchen die sterilen Blätter zwischen 
den Wirteln der Sporophylle fehlen. Hat ihre Axe den Bau von Volkmannia 
Dawsoni WILLIAMSON, so ist ihre Verwandtschaft mit den Sphenophyllen kaum 
zweifelhaft und ist der Versuch der Identificirung mit Bowmannites unfruchtbar, 
weil wir die Struktur von Bowmannites nicht kennen und die dahin gehörigen 
Reste selbst wenig Aufschluss gewähren. Auch Zothocites gewährt -zu wenig 
Thatsächliches, um mehr als Vermuthungen auszusprechen, ob sie zu Archaeoca- 
lamites oder anderwärts einzureihen ist. Die Sporangienähre von Archaeocala- 
mites ist ebenfalls zu unvollständig erhalten und wie mir wenigstens scheint ihre 
Erhaltung zu unzureichend, als dass sich sicher sagen liesse, ob nur Sporophylle 
oder zwischen ihnen auch sterile Blätter vorkommen. Wäre ersteres der Fall, so 
würde die früher auf Grund der Stammstruktur und der Blattform geäusserte An- 
sicht eine neue Stütze gewinnen. So ist denn auch für jene Anschauung, welche 
in einem Theile der besprochenen Formen Gymnospermen sieht, die Basis nichts 
weniger als begründet, es könnte diese Rücksicht nur für Archaeocalamites eine 
Bestätigung finden, die Mehrzahl wird, wenn man es nicht 'vorzieht, die Frage 
offen zu lassen, eher ausgestorbenen, den Equisetaceen verwandten Gruppen an- 


Gymnospermen. Cordaiteen. 141 


gehören, in welchem Falle dann die Behandlung des Materials nach den einzelnen 
Gliedern, wie Wurzeln, Rhizome, oberirdische Stämme und Aeste, Blätter und 
Fructificationen die entsprechendste ist. 


Gymnospermen. 


Cordaiteen. 

Was wir über diese Gruppe wissen, verdanken wir den Untersuchungen 
GRAND’ Eury’s (Flore carbonifere du Depart. de la Loire, Paris 1877), RENAULT’s 
(Structure comparee sur quelques tig. de fl. carbonif. Paris 1876, Cours de bot. 
foss. Tom. I. IV.), BRONGNIART's (Annal. des sc. natur. Ser. 5, tom. 20), Re- 
cherches s. 1. graines silicifides. Paris 1881), HooKER’s und Binney’s (on the struct. 
of certains Limestone nodules. London 1854). Durch diese Untersuchungen sind 
nicht allein die habituellen Verhältnisse, sondern auch die Strukturverhältnisse, 
wenn auch nur bei einzelnen Arten in einer Weise aufgeklärt, wie dies bei 
recenten Pflanzen etwa möglich ist. Weitere Beiträge haben dann WILLIAMSON 
(On the organisation etc. Part. VIII) und Ferıx (Untersuchungen über den Bau 
westphälischer Carbonpflanzen. Berlin 1887) geliefert. In Lief. 3 des Handbuches 
der Palaeontologie habe ich diesen erweiterten und richtig gestellten Kenntnissen 
Rechnung getragen, nachdem schon SCHIMPER in seinem Trait€ de Palaeontologie 
vegetale von den Ansichten, welche bis dahin herrschend waren, Umgang ge- 
nommen und sich der Ansicht BRONGNIART's, dass sie den Cycadeen angehörten, 
angeschlossen hatte. Denn vor dem Erscheinen der Untersuchungen GRAND’ 
Eury’s und RenAauLrt's hielt man sie für Cycadeen, Taxineen, wie dies von 
BRONGNIART geschah oder für Monocotylen, eine von GÖPPERT vertretene Ansicht 
oder ihre Samen wurden den Calamarieen zugewiesen, was in neuester Zeit 
von RENAULT geschah. Es ist ohne Frage eine auffallende Thatsache, 
dass ungeachtet des reichlichen Vorkommens von Stammresten fossiler Nadel- 
hölzer in den paläozoischen Formationen jene Reste, welche vor allem auf 
Gymnospermen hinwiesen, als Monocotylen hartnäckig festgehalten wurden, da 
man denn doch bei der Häufigkeit der Blattreste im Carbon nach den Stämmen 
fragen musste, welche diese Blätter trugen, und Stämme mit monocotylem Bau 
gänzlich fehlten. Das erste Auftreten der Cordaiteen fällt in das Devon, aus welchem 
Dawson in seinen mehrfach citirten Abhandlungen sie nebst den Samen anführt, 
in den Schichten des Carbon bis in das Rothliegende fehlen sie nirgend und sind 
sehr häufig, ob sie darüber hinausghen und wenn dies der Fall, wie weit sie in den 
jüngeren Formationen reichen, lässt sich bei der unvollständigen Kenntniss der 
in Frage kommenden Reste, welche mit ihnen den parallelen Blattbündelverlauf 
gemeinsam haben, nicht sagen. Zu solchen Formen gehören z. B. die als 
Yuccites, Noeggerathiopsis, Rhiptozamites, Feildenia, Pandanus beschriebenen 
Reste, welche zum Theile wie Zeuldenia, Pandanus bis in das Tertiär reichen. 
Auch die aus mesozoischen Schichten als Möggerathia-Arten beschriebenen Reste. 
können in Betracht kommen, wobei jedoch einerseits die Cycadeen, andererseits 
die Taxaceen, zu welchen beiden Gruppen ein Theil dieser Reste gestellt worden 
ist, in Frage kommen können. 

Die Bewurzelung der Cordaiten ist flach, ohne Pfahlwurzel, die Wurzeln ver- 
zweigt nach allen Richtungen den Boden durchsetzend. So wenigstens ergiebt 
sich dies aus den an Ort und Stelle gemachten Beobachtungen GRAND’ Eurv’s 
in den Tagebauen von St. Etienne, a. a. O., tab. 29, Fig. 3. 4, einzelne bewurzelte 
Stammbasen, tab. 34 das gesellschaftliche Vorkommen mit anderen Formen, wie 


142 Die fossilen Pflanzenreste. 


Psaraonius, Calamodendron. Die Stämme waren cylindrisch, aufrecht, oberwärts 
eine verzweigte Krone bildend, die Zweige mit schmäler oder breiter linearen 
zugespitzten oder an der Spitze abgerundet stumpfen breiten Blättern mit mehr 
oder weniger breiter elliptischer Basis den Zweigen ansitzend, nach dem Ab- 
fallen eine quere Narbe mit Bündelspuren hinterlassend. GRAND’ Eury hat solche 
Zweige (a. a. O. tab. 27, 28, Fig. 1—3) als Cordaicladus abgebildet, andere Ab- 
bildungen finden sich bei GERMAR (Versteinerungen von Wettin und Löbejün) als 
Flabellaria principalis tab. 23, CorDA tab. 24 als 77. borassifolia (Beitr. zur Flora 
der Vorw.), GöPPERT, Permflora, tab. 12 als Vöggerathia palmaeformis, Weiss (Flora 
der jüngsten Steinkohle), pag. 195 als Cordaites microstachys sich in RICHTHOFEN, 
China, Bd. IV (tab. 44, Fig. 5), LESQUEREUX (Coalflora, Atlas 1879, tab. 76, Fig. ı, 
78. 80. 82—84. Vol. III, 1884, tab. 109, 110); KoustA in Sitzungsber. der böhm. 
Akad. zu Prag 1883. C. angustifolia von Radnitz. Die ältesten Abbildungen hierher 
gehörend sind jene STERNBERG’s (Flora der Vorw., Bd.I, tab. 18) Alabellaria bo- 
rassifolia und Palaeospathe SCHIMPER (STBG., tab. 4r). In den Sammlungen finden sie 
sich nicht gerade häufig, doch trifft man sie in grösseren Sammlungen immer an. 
Das Mark der Axen ist gefächert, ähnlich wie bei den Zweigen der Juglans-Arten 
in Folge der grösseren Festigkeit übereinanderliegender Querzonen, welche 
dann als Diaphragmen nach dem Verschwinden der weniger widerstandsfähigen 
Zonen stehen bleiben (RENAULT a. a. O. I, tab. ı2, Fig. ı2). Die Ausfüllung 
der Markhöhle durch Gesteinsmasse ist schon seit langer Zeit bekannt, es sind 
die als Arzisia STERNBG. (Flora der Vorw. I., tab. 53) bezeichneten Reste, welche 
WILLIAMSON zuerst erkannte (Mem. of lit. and philos. Soc. of Manchester, Ser. ], 
Vol. 9), später durch Granp’ Eury a. a. O., tab. 27. 28) und Weıss bestätigt, 
welche sie wie auch GOLDENBERG im Innern von Zweigen fanden. Es sind 
cylindrische quergeringelte oder gefurchte Fragmente, an den geringelten Stellen 
sich leicht trennend, deren Struktur durch WırLıamson und RENAULT ermittelt 
ist. Die Diaphragmen bestehen wie das Mark aus Parenchym, die Zellen der 
ersteren vermöge ihrer Entstehung quergestreckt, ohne Tüpfel, die letzteren als 
schmale Zone dem Holzkörper anliegend, längs gestreckt und getüpfelt, die ge- 
streckte Form durch das länger dauernde Wachsthum und den Zug des 
wachsenden Holzes bedingt, wie dies auch jetzt noch der Fall ist. Das als 
Araucarioxylon medullosum Kraus bezeichnete Holz gehört, weil bei ihm derartige 
Diaphragmen und der sogleich zu erwähnende Bau des Holzes vorkommt, unzweifel- 
haft hierher, nur ist jedesmal das Exemplar mikroskopisch zu prüfen, da in den 
Sammlungen Verschiedenes unter diesem Namen sich findet. Von WırHam’s Zitus 
primaeva (Internal structure of foss. veget. Edinburg 1833) gehört der Radialschliff 
Taf. 8, Fig. 5 wohl hierher; Tangential- und Querschliff Fig. 4—6 gewiss nicht, 
sondern zu Calamodendron, dies beweisen bei der ersteren Figur schon die Mark- 
strahlen, bei den beiden letzteren ist die Identität nicht zu verkennen. Jahres- 
ringe fehlen, bei Stücken von Langendreer, bei welchen sie scheinbar vorhanden, 
ist es wie so oft die Verschiebung der Reihen, welche das den Jahresringen ähn- 
liche Aussehen hervorruft. 

An das Mark unmittelbar stossen die Primärbündel des Holzes an, aus Ring- 
und Spiraltracheiden zunächst des Markes, sodann Treppen- und Netzfaser- 
Tracheiden bestehend. Auf diese Zone folgt dann das Secundärholz, je nach 
seiner Herkunft von Stämmen oder Zweigen von verschiedener Mächtigkeit, bis 
zu drei bis vier Fuss Durchmesser. Solche Stammstücke sind in der Umgebung 
von Chemnitz nicht selten und dort zur Zusammensetzung und Aufstellung 


Gymnospermen. Cordaiteen. 143 


grösserer Stämme auf ein paar öffentlichen Plätzen benutzt worden. Auch die 
Sammlung zu Dresden besitzt solche Stammstücke von bedeutendem Durchmesser. 
Tracheiden mit durch gegenseitigen Druck polygonalen spiralig stehenden Hof- 
tüpfeln in mehreren, gewöhnlich drei, aber auch nur zwei, manchmal vier Reihen 
mit schief stehenden elliptischen Innentüpfeln setzen den Holzkörper zusammen. 

Nur die Radialwände führen diese Tüpfel, den Tangentialwänden fehlen sie. 
Durchsetzt sind die Tracheidenreihen von Strahlenparenchym, welches bei den 
Primärstrahlen zwei- bis dreireihig, bei den übrigen einreihig, zwei bis sechzehn, 
aber auch bis dreissig Zellen hoch ist. Fossile Hölzer mit dieser Struktur führen 
den Namen Araucarioxylon Kraus fAraucarites GÖPPERT, Dadoxylon ENLICHER, 
_Cordaioxylon GRAND’ Eury), und sind sie in den palaeozoischen Formationen sehr 
häufig. Auch Araucarioxylon Brandlingii wird hierher gehören. In den Kalk- 
knollen Englands hat sie WırLıamson (a. a. Part. VIII) nachgewiesen in Ver- 
bindung mit Artisiamark, also unzweifelhaft zu den Cordaiteen gehörig und als 
Dadoxylon bezeichnet, in den Kalkknollen Westphalens hat FELıx Holzfragmente 
mit Araucarienstruktur gefunden, welche er als neue Art, D. protopityoides, be- 
zeichnet und Dadoxylon durch die meist einfachen Tüpfelreihen von Araucario- 
xylon getrennt wissen will. Ich kenne dieses Holz nicht aus eigener Anschauung, 
ich weiss nur, dass unter den zu Araucarioxylon gezogenen Hölzern zahlreich 
solche mit einer oder zwei Tüpfelreihen vorkommen, im ersteren Falle die 
Tüpfel quergezogen sein können. Er glaubt in ihnen Trümmer eines Wurzel- 
holzes zu sehen, was ja möglich ist, nur müsste man sicher sein, "dass nicht 
Schwund der Membranen Ursache der dünnen Wände, was bei dem Erhaltungs- 
zustande dieser Reste denkbar ist. Dawson (Foss. Plants of Silur. and Devon 
format. Montreal 1871) hat Cordaitenholz mit Artisiamark im mittleren Devon, 
Dadoxylon Quandogianum, nachgewiesen. So wünschenswerth es wäre, Cordaiten- 
hölzer von den Hölzern anderer in den gleichen Schichten vorkommender Coni- 
feren zu unterscheiden, so wird dies vorerst doch nur bei gleichzeitigem Vor- 
kommen des Markes möglich sein. Das Wurzelholz enthält im Centrum des 
Querschnittes wie bei einem grossen Theile recenter Nadelhölzer den schmal ellipti- 
schen primären Holzkörper, ohne Zweifel in der gleichen Weise entstanden wie es bei 
diesen der Fall ist, das secundäre Holz aus Tracheiden mit spiralig stehenden Reihen 
polygonaler Hoftüpfel, diese häufig nur als Netz erhalten, wie es auch bei dem 
Stammholze vorkommt (RENAULT, a. a. O. tab. ı3, Fig. 5). Das Cambialgewebe 
des Wurzelholzes ist zerstört und durch Gesteinsmasse ersetzt; auf sie folgt dann 
die ziemlich starke Rinde, in ihrem inneren Theile besteht sie aus polygonalen, 
dünnwandigen Zellen, auf welche dann eine von REnAuLT als Kork bezeichnete 
Gewebezone folgt, welche aus im Querschnitte viereckigen, rechtwinkligen Zellen 
besteht, deren an die Innenrinde angrenzende Lagen von RENAULT wegen ihres 
angeblichen Plasmainhaltes als Korkcambium erklärt werden. Dies ist möglich, 
nur möchte schwerlich das Plasma erhalten sein. Die Rinde jüngerer Zweige be- 
steht aus Parenchym mit Gummigängen, auf diese Schicht folgt eine aus regel- 
mässigem Parenchym bestehende Schicht, ebenfalls Gummigänge und Gruppen 
von Faserzellen führend. An älteren Stämmen besteht sie aus concentrischen 
Lagen und trägt mit zur Bildung der Kohle bei, die Lagen aus wechselnden 
Schichten von Faserzellen und Parenchym bestehend (RENAULT, Struct., tab. 15). 

Neben den früher erwähnten beblätterten Zweigen kommen einzelne Blätter 
in Abdrücken und versteint vor, letzteres in den Kieseln von Grand’ Croix, in den 
englischen und westphälischen Kalkknollen, im Ganzen nicht selten, durchgängig 


144 Die fossilen Pflanzenreste. 


mit meist gut erhaltener Struktur, welche sie als mehr oder weniger biegungs- 
fest charakterisirt. Da wir nun bei fehlendem Zusammenhang nichts weniger 
als in der Lage sind, die bekannten Reste der Cordaiten nach der Weise wie 
die recenten Pflanzen in Gattungen und Arten zu gruppiren, so bleibt nichts 
anderes übrig, als nach der Form und Struktur der Blätter zu unterscheiden, wo- 
bei es wohl geschehen kann, dass Zusammengehöriges getrennt wird und umge- 
kehrt. Gran’ Eury hat nach der Form der Blätter eine Anzahl Gruppen unter- 
schieden: Dorycordaites mit etwa 5o Centim. langen, allmählich gegen die Spitze 
verschmälerten, zugespitzten Blättern, ZPoacordaites, Blätter von gleicher Länge 
wie die vorigen, linear, mit stumpf gerundeter Spitze; Cordaites mit kürzeren, 
verkehrt eiförmigen oder spatelförmigen, zuweilen eingeschnittenen Blättern. 
Fragmente dieser Blattformen sind nicht selten, was die Bestimmung erschwert 
oder unmöglich macht, zumal der Leitbündelverlauf, welcher stets parallel ist, 
nur mit Vorsicht benutzt werden kann, da er bedingt ist nicht allein durch diesen 
und die Ausbildung der mechanischen Elemente des Blattes, sondern auch durch 
die Erhaltung. Im Allgemeinen sind zwischen je zwei stärkeren Nerven ein oder 
mehrere schwächere vorhanden, es ist indess dies je nach den Erhaltungs- 
zuständen unsicher (GrRAND’ Eury a. a. O., tab. 183—25). Nach dem Baue des 
Blattes hat RENAULT seine Arten unterschieden, dasselbe that Ferıx mit den von 
ihm in den Kalkknollen von Langendreer gefundenen Blättern. Was nun den 
Bau der Blätter angeht, so besteht die Epidermis der Blattober- und Unterfläche 
aus geradwandigen, nahezu rechteckigen Zellen, zwischen ihnen auf der Unter- 
seite die Spaltöffnungen (vergl. auch WırLıamson, Part. IX, Taf. 24, Fig. 89) in 
Reihen, die Aussenwände der Zellen der Oberseite bisweilen papillös entwickelt, 
z. B. bei Cordaites tenuistriatus RENAULT (a. a. OÖ. tab. ı2, Fig. 2). Die als 
mechanische Elemente auftretenden Faserzonen und Gruppen sind entweder in 
ununterbrochener dreischichtiger Lage unter der Epidermis der Oberseite gelagert 
oder als rippenförmige Leisten ausgebildet oder setzen von oben und unten 
an die Leitbündel an oder die zusammenhängenden Faserschichten setzen sich oben 
und unten an die Epidermis an, leistenartige Vorsprünge treten in den Zwischen- 
räumen auf, in den drei letzten Fällen die bekannten T-Träger bildend (RENAULT 
a. a. O., tab. ı2, Fig. 2—7). Diese können dann wie bei den Abbildungen von 
FeLıx (a. a. O. Taf. 3, Fig. 1. 4. 5) zwischen die Leitbündel fallen und die zu- 
sammenhängende Faserschicht leistenartige Vorsprünge haben oder nicht. Bei 
anderen Blättern ist unter der Oberseite Pallisadenparenchym der Epidermis 
(RENAULT, tab. ı2, Fig. 5), beinahe allgemein ist auf der Unterseite ein lockeres 
unregelmässiges Gewebe, zwischen den Leitbündeln das quergestreckte, von 
Intercellularräumen durchgezogene Ableitungsgewebe, das Mesophyll, vorhanden, 
es kann aber auch das Parenchym der Blätter durchaus homogen sein, wie bei 
C. crassus Ren. tab. ı2, Fig. 7. Die Leitbündel der Blätter liegen beinahe immer 
in einer Reihe, nur bei einer Art, C. duplicinervis GRAND’ Eury (a. a. O. Taf. 18, 
Fig. 3) liegen die einen von grösserem, die anderen von kleinerem Querschnitte, 
abwechselnd der Ober- und Unterseite genähert. Das Leitbündel ist nach dem 
Typus jenes der Cycadeen, /soötes und Ophioglossum gebaut; es ist umgeben von 
einer in der Regel einschichtigen Scheide, der Initialstrang des Bündels liegt an 
der Bastseite, an den aus ein- oder wenigreihigen Tracheiden bestehenden 
Aussenstrang des Holzbündels angrenzend, dann folgt der Innenstrang des Holz- 
bündels, aus Tracheiden bestehend, ersteres »bois centrifuge,« letzteres »bois cen- 
tripete« RenauLt’s. Ich hatte früher (Handb. der Phytopalaeontologie, Fig. 174) 


Gymnospermen. Cordaiteen. 145 


den Aussenstrang des Primärholzes für Phloem erklärt, von der Ansicht aus- 
gehend, dass die Elemente kleineren Querschnittes Bastfasern seien. SOLMS, 
welcher RenAauLr’s Schliffe untersuchte, berichtigt meine Angabe. Bemerkt sei 
schliesslich, dass RENAULT in Tom. 4 des Cours bot. foss. Poacordaites GRAND’ 
Eury zu den Taxaceen stellt. 

Die Kenntniss derBlüthen (Cordaianthus), welche über die Stellungder Cordaiteen 
unter den Gymnospermen Aufschluss geben, verdanken wir ebenfalls REnAuLT’s 
Untersuchungen an dem in den Kieseln von Grand Croix als kleine Knospen er- 
haltenen Materiale. Sie finden sich zwar in Abdrücken oder auch verkohlt, 
jedoch in einem Zustande, welcher nur wenig Aufschlüsse giebt. GRAND’ EuRY 
und LESQUEREUX haben Zweige mit Blüthenständen abgebildet, zum Theil in den 
früher citirten Figuren. Nach den Abbildungen Gran’ Eury’s stehen sie bald 
an der Spitze der Laubtriebe (tab. 21), dann streng genommen nicht axillär, 
sondern etwas höher als die Blätter an den Flanken der Zweige (tab. 22, 24, 25), 
männliche und weibliche Blüthen getrennt, zuweilen, wie es nach Tab. 25, Fig. 3 
scheint, monöcisch, dann racemös tab. 25, Fig. 4. Die Länge der Bracteen ist 
sehr verschieden, wie die vereinzelt vorkommenden Exemplare und GRAND’ 
Eury’s tab. 26 zeigen, ebenso die Grösse der Aehrchen und der sie stützenden 
Bracteen. Unterschiede ergeben sich ferner durch die Stellung der Blüthen an 
stärkeren oder weniger starken Axen, aus der Länge der Blüthenähren, so dass, 
wenn ausserdem die an den versteinten Resten nachweisbaren Structurverschieden- 
heiten berücksichtigt werden, eine nicht unbedeutende Zahl verschiedener 
Formen sich ergiebt. Auffallend ist, dass in den Kalkconcretionen von 
Langendreer, in welchen Cordaitenblätter nicht fehlen, Blüthen bis jetzt sehr 
selten gefunden sind. Nach den verkieselten Resten sind das getrennte Ge- 
schlecht der Blüthen und ihre Zugehörigkeit zu den Cordaiten durch den über- 
einstimmenden Bau der Blätter und den Nachweis des übereinstimmenden Pollens 
in den Antheren der männlichen Blüthen und in der Pollenkammer der weib- 
lichen Blüthen erwiesen. Von RENAULT sind drei männliche Blüthen, Cordaian- 
thus Penjoni, C. Saportanus und C. subglomeratus beschrieben (RENAULT, Cours de 
bot. foss. tab. 14, Fig. I1—4. Struct., tab. 18, Fig. 12—ı5, tab. 17, Fig. ı—3).: Bei 
der ersten trägt die ziemlich dicke, mit spiralig stehenden, linearen, eirnervigen 
Blättern besetzte Blüthenaxe mehrere männliche Blüthen, etwas tiefer in den 
Achseln der Blätter noch eine Anzahl weiterer Blüthen, wodurch sich diese Art 
von den beiden anderen, bei welchen sie nur endständig stehen, unterscheidet. 
Im Gegensatze zu SoLms, welcher jede einzelne aus mehreren länglichen_ cylin- 
drischen Pollensäcken und einem cylindrischen sie tragenden Stiele bestehende 
Blüthe für eine solche hält, erklärt REnauLr den Stiel für ein Filament. Bei der 
axillären Stellung der Blüthen, bei dem Fehlen der Bracteen auf dem Scheitel 
der Axe, welche jedoch hier verkümmert sein können, halte ich die Auffassung 
von SOLMS für richtig. Bei C. Saportanus ist der Blüthenstiel sehr kurz, bei C. 
subglomeratus die Inflorescenzen traubig. Die Antheren reissen an ihrer Innen- 
seite der Länge nach auf, ihre Wand besteht aus pallisadenartigen Zellen, die 
0,5—0,9 Millim. grossen eiförmigen Pollenzellen, welche übrigens auch frei in den 
Kieseln vorkommen, enthalten das einseitig der Wand anliegende vielzellige Pro- 
thallium, umkleidet sind sie mit einer netzartig gezeichneten, stark cuticularisirten 
Exine. 

Weibliche Blüthen sind von RENAULT vier beschrieben: C. Grand’ Euryi, 
C. Williamsoni, C. Lacattii, C. Zeilleri,. die letztere im Querschnitt, die anderen 

SCHENk, Handbuch der Botanik. Bd, IV, [de 


146 Die fossilen Pflanzenreste. 


im Längsschnitt abgebildet. Wie bei der männlichen Blüthe ist die Inflorescenz- 
axe der weiblichen Blüthen mit spiralig stehenden Blättern bedeckt, auf dem 
Scheitel trägt sie einen Büschel verkümmerter Blätter. Nach dem Querschnitte 
des C. Zeilleri stehen am oberen Theile der Axe vier weibliche Blüthen in den 
Achseln von Blättern. Sie sollen an einer mit Vorblättern besetzten Axe stehen, 
welche bei C. Williamsoni auch vorhanden und ziemlich stark ist. Die einzelnen 
Theile der letzteren sind nicht gut erhalten, sondern verschrumpft, im Absterben 
begriffen. Aussen liegt eine dicke Hülle, nach oben in einen trichterförmigen Canal, 
die Micropyle entwickelt, sie umgiebt den auf einem kurzen Stiele stehenden, 
ebenfalls von einer Hülle umgebenen, nach oben in eine kegelförmige Spitze 
verlängerten Knospenkern. Bei C. Grand’ Euryi ist der schnabelartige Fortsatz 
des Knospenkernes gut erhalten, er umschliesst mit einer einschichtigen Lage 
quer verbreiteter Zellen einen Canal, welcher nach unten in die an der Spitze 
des Knospenkernes liegende Pollenkammer einmündet. Im Canale wie in der 
Pollenkammer fand RENAULT die Pollenzellen der männlichen Blüthen. RENAULT 
hat mit Recht auf die anemophile Eigenschaft der Blüthen und die damit zusammen- 
hängende Ausscheidung eines Tropfens aus dem Kanale, wie es auch bei den 
recenten Gymnospermen vorkommt, SOLMS auf die quergestreckten Zellen der 
Wand des Canales und mit den Zellen des Halses der Archegonien übereinstimmende 
Funktion beim Abschluss der Empfängnissperiode hingewiesen. Die in der Pollen- 
kammer liegenden Pollenzellen sind etwa ein Drittel grösser als jene in den Pollen- 
äcken; das rudimentäre Prothallium füllt die ganze Pollenzelle aus, es muss 
also Wachsthum der Pollenzelle und Vermehrung der Zellen des Prothallium 
stattgefunden haben. 

Sehr zahlreich kommen in den Schichten des Carbon Samen meist als Stein- 
kerne und mit kohligem Ueberzug, selten versteint mit erhaltener Struktur vor. 
In den Floren des Carbon finden sich erstere in grosser Anzahl beschrieben, von 
FIEDLER, BERGER und GÖPPERT in besonderen Abhandlungen. Versteint kommen 
sie in den Kieseln von Grand Croix und in den englischen Kalkknollen, aus den 
ersteren von BRONGNIART, aus den letzteren von WILLIAMSON, HOOKER und 
Binney untersucht. In wieweit nun diese als Carpolithes und Cordaicarpus be- 
zeichneten Samen den Cordaiteen oder anderen gymnospermen Gruppen ange- 
hören, lässt sich nicht mit Bestimmtheit sagen, gewiss ist jedoch, dass ein Theil 
den Cordaiteen angehört, da in Pollenkammer und Mikropyle die Pollenzellen 
gefunden sind. Dass von Palmen keine Rede sein kann und selbstverständlich 
Concretionen mannigfacher Art, welche mit ihnen zusammengeworfen sind, aus- 
geschlossen werden müssen, ist klar, wie denn überhaupt nur die versteinten 
Exemplare Werth haben. In einigen Fällen sind sie im Zusammenhange mit 
Zweigen gefunden, wie Antholithus (Cordaianthus) Lindleyi CARRUTHERS mit 
langgestielten, nickenden, herzförmigen, von einem Flügelrande umzogenen 
Samen, C. anomalus CARRUTHERS, ersterer von RENAULT copirt. Einzelne Samen 
sind von GRAND’ Eurv, a. a. OÖ. tab. 15-26 und LESQUEREUX in grosser Anzahl 
abgebildet. 

Alle bisher untersuchten Samen, wobei auf die oben citirten Abhandlungen 
BRONGNIART’S zu verweisen ist, sind aus aufrechten geraden Samenknospen her- 
vorgegangen und bestehen aus einer äusseren fleischigen (Sarcotesta), einer 
inneren knochenharten Hülle (Endotesta), an den Bau der Samen von Taxaceen, 
wie Gingko, Torreya, Cephalotaxus oder Cycadeen, wie Cycas, Encephalartus etc. 
erinnernd. Zuweilen ist nur die innere dieser beiden Hüllen erhalten. Daraus 


In» 
F 


Gymnospermen. Cordaiteen. 147 


folgt aber noch nicht, dass die äussere überhaupt fehlte, es kann die äussere 
weniger resistente Hülle zu Grunde gegangen, die widerstandsfähige innere allein 
erhalten geblieben sein. Die Endotesta umschliesst den Knospenkern unmittelbar, 
von Integumenten ist in der Regelnichts erhalten, nur bei Pachytesta incrassataBRoNcN. 
ist das innere Integument an der Spitze des Knospenkerns nachweisbar. Auch 
vom Knospenkern ist häufig nicht mehr als seine äussere Begrenzung (Nucule 
membrane WiILLıamS.) erhalten und der von ihm eingenommene Raum durch 
Kieselsäurekrystalle ausgefüllt. Eine Ausnahme macht seine Spitze, welche 
in einen von einem Canal durchbohrten Fortsatz verlängert, nach unten in die 
Pollenkammer mündet, beide zuweilen Pollenzellen enthaltend, die Pollen- 
kammer zuweilen von bedeutender Ausdehnung, z. B. Szephanospermum akenioides 
(Broncn., tab. 16). Diese Uebereinstimmung mit den weiblichen Blüthen der Cor- 
daiteen giebt die Sicherheit der Zugehörigkeit solcher Samen zu der genannten 
Gruppe. Der Embryosack und das in ihm enthaltene Endosperm ist in der 
Regel wohlerhalten; an der Spitze des ersteren die Archegonien wie bei den 
Cycadeen von einander entfernt (Ferispermic membrane WıLLıms.). Cardio- 
carpus sclerotesta BRONGN. (tab. 2), C. augustodunensis BRoncn. (tab. 3), Taxosper- 
mum Gruneri (tab. ı5) geben dafür Beispiele. Der in den Samen eintretende 
Gefässstrang breitet sich in der Basis des Knospenkernes schirmartig aus und 
sendet vorher Zweige in die Endotesta, diese bis zur Micropyle durchziehend. 
Embryonen sind bislang nicht in dem Samen gefunden, aus dem nämlichen 
Grunde ohne Zweifel, weil wie bei Gingko, Ceratozamia, Gnetum die Embryo- 
entwicklung erst längere Zeit nach dem Abfallen eintritt. BRONGNIART hat die 
von ihm untersuchten Samen in Gattungen nach ihrer Struktur und Form ge- 
schieden (a. a. O. pag. 10) und in zwei Sectionen gruppirt, deren erste die ab- 
geplatteten, an den Rändern gekielten Samen mit elliptischem Querschnitt ent- 
hält. Cardiocarpus, Rhabdocarpus, Diplotesta, Sarcotesta, Taxospermum und Lep- 
Zocaryon gehören zu ihr. Die zweite Gruppe umfasst die Samen mit drei, sechs 
und acht Flügeln oder Kanten, die Gattungen Pachytesta, Trigonocarpon, Tripte- 
rospermum wit drei, Piychosperma, Hexapterospermum, Polypterospermum, Polyphos- 
permum mit sechs, Zriotesta, Codonospermum mit acht Kanten oder Flügeln; mit 
kreisrundem Querschnitt: Siephanospermum, Aetheotesta. Einiges sei nach BRonc- 
NIART noch hinzugefügt. Aus der letzten Gruppe ist bei ‚Siephanospermum das 
Micropylende des Samens von einem senkrecht stehenden Saum umgeben, die 
Pollenkörner sind gross, bei Zrigonocarpom und Zachytesta die Endotesta in den 
Kanten mit einer Spalte versehen, bei /4ychospermum hat die Schale sechs flügel- 
artige Duplicaturen, die anderen einfache Flügel, bei Zrioresta ist die Schale mit 
an der Spitze kolbigen Haaren bedeckt, bei Codonospermum ist der basale Rand 
des niedergedrückten Samens von einem kreisförmigen Rande umgeben, das 
Gefässbündel von einem Fortsatz der Schale umgeben. 


Wırrıamson hat den von ihm untersuchten Samen ebenfalls Bezeichnungen 
gegeben, wie Cardiocarpon, Trigonocarpon, dazu der von HOooKER und Binney 
untersuchte Same als Zrigonocarpon olivaeforme, Malacotesta, Lagenostoma, Cono- 
stoma. Von diesen scheint Malacotesta nur eine fleischige Hülle zu haben, bei 
Lagenostoma ist die Spitze des Knospenkerns in zwei Platten gespalten, von 
welchen die wellige »canopys genannt wird, bei Zrigonocarpon olivaeforme sind 
an der Schale drei stärker vorspringende Kanten, dazwischen drei kleinere vor- 
handen, Cardiocarpum anomalum \iegt mir mit WırLıamson’s Abbildung genau 


io" 


148 Die fossilen Pflanzenreste. 


übereinstimmend vor, von Langendreer besitze ich Schliffe von Blättern und 
einigen wenigen weiblichen Blüthen, ausserdem einige Stammfragmente. 


Cycadeen. 

Diese Gruppe tritt im Carbon zuerst auf, erfährt dann in den triasischen, 
liasisch-jurassischen bis in den Wealden und die ältere Kreide eine sehr reiche 
Entwickelung, von da bis in die jüngere Kreide ist sie in Europa wenig mehr 
vertreten, sodann noch im Tertiär, aus welchem bis jetzt nur drei Arten, Zamites 
epibius Sar., Zamiostrobus Saportanus SCHIMP. von Armissen und Zncephalartos 
Goreixianus Sar. von Kumi bekannt sind. Nüssonia aus dem Tertiär von Sacha- 
lin bleibt bei ihrer fraglichen Stellung unerwähnt. Die Cycadeenreste des Carbon 
lassen sich vielleicht schon im Culm mit Cycadites taxodinus GÖPPERT nachweisen, 
die übrigen gehören dem oberen Carbon, wie Zierophyllum blechnoides SANDB., 
Pl. Grand’ Euryanum Sap., Zamites carbonarius REN. et ZEILLER, dem Rothliegenden 
Pt. Cottaeanum G£ınızz, P. inflexum EıcHw. ist mir durch die Abbildung als dem Jura 
angehör:nd bekannt. Erhalten sind Stämme, Stammschuppen, Blattstiele, Blätter, 
Blüthentheileund Blüthenstände, Samenständeund Samen, dieletzteren als Carpolithus 
und Cycadeospermum bezeichnet, diese insoferne in ihrer Abstammung gesichert, als 
neben ihnen keine anderen Reste sich finden, auf welche sie zu beziehen wären. 

Unter den Cycadeenblättern sind jene der Gattung Cycas so verschieden von 
denen der übrigen recenten Gattungen, dass sie wie ihre Fruchtblätter von allen 
übrigen Gattungen leicht unterschieden werden können. Die ersteren, mit gerollter 
Knospenlage, sind reich gefiedert, die Fiedern linear zugespitzt mit einem einzigen 
Mittelleitbündel, ihre Fruchtblätter gestielt, flach, längs des Randes die Samen- 
knospen tragend, der obere Theil der Blattfläche tief gezähnt oder eingeschnitten. 
Von beiden Blattformen, von welchen die ersteren Cycadites genannt werden, sind 
mehr oder weniger vollständige Reste erhalten und wir begegnen den ersten 
derselben im Culm von Rothwaltersdorf in Schlesien, Cycadites taxodinus GÖPPERT, 
gefiederte Blätter, auch mit gerollter Knospenlage der Fiedern, so C. gyrosus 
GÖPPERT, welche mit keinen anderen verglichen werden können. Allerdings 
folgt dann eine grosse Lücke bis zum Infralias von Hettanges und Coburg, 
in welchem C. pectinatus BERGER, im Rhät C. rectangularis BRAUNS, im franzö- 
sischen Jura C. Zorteti Sap., C. Delessei Sar., im englischen Jura C. zamioides 
LECKENBY, im Wealden C. Römeri SCHENK, C. Morrisianus Dunk., in den Atane- 
schichten Grönlands C. Sienstrupi HEER, C. Dicksoni HEER, in den liasisch-juras- 
sischen Bildungen Ost-Indiens: C. rajmahalensis OLDHAM, C. Blandfordianus 
OLDHAMm, C. conferlus OLDHAM, C. cutchensis O. Feıstm. Mit diesen Blättern 
kommen die Fruchtblätter mehr oder weniger vollständig erhalten vor, ebenfalls 
mit keinen anderen Resten vergleichbar. Sie führen den Namen Cycadospadix, 
solche sind: C. Zennocgei SCHIMPER von Hettanges und Coburg (SAPORTA, Fl. foss. 
jurassique, tab. 7, 46), C. Moreauanus Sar. (tab. 46) von St. Mihiel, aus den Atane- 
schichten Grönlands ein gleicher, mit C. Sienstrupi Heer (Fl. foss. arct. Bd. 6, 2, 
tab. 5) zusammen, beinahe vollständig erhalten mit tiefgeschlitzter Platte und 
Samen, C. Hennocgei SCHIMPER mit Cycas circinalis, C. Stenstrupi HEER mit C. re- 
voluta verwandt, diese beiden Formen demnach schon sehr früh aufgetreten, viel- 
leicht dieselbe Gattung. 

Das Vorkommen von Cycas in früheren Perioden ist durch diese Reste so 
sicher gestellt, als es überhaupt für Pflanzenreste dieses Erhaltungszustandes 
möglich ist, Abdrücke ohne den Nachweis der Struktur. Für die übrigen Formen 


Gymnospermen. Cycadeen. 149 


sind SarorTA, Flor. foss. jurassique Bd. II, SCHIMEER, Traite Atlas, die Palaeon- 
tologia indica, meine Flora der Grenzschichten und meine Flora der nordwest- 
deutschen Wealdenformation für die Abbildungen zu erwähnen. 

Lange nicht so günstig liegen die Dinge bei den übrigen, den Cycadeen 
überwiesenen Resten. Auch sie sind in Abdrücken häufig noch mit Kohlenbelag 
bedeckt erhalten. Lässt sich nun auch in einzelnen Fällen die Struktur der 
Epidermis nachweisen, so ist dies für die Sicherheit der Bestimmung kein Ge- 
winn, wenn auch die Zellen der Epidermis der Cycadeen meist geradwandige 
und polygonale Seitenwände besitzen, so kommen neben diesen auch wellige, 
Stangeria, vor, Form des Blattes und Leitbündelverlauf mit den Farnen verwandt ist 
oder übereinstimmt. So wird denn nicht selten die Frage sein, welcher der 
beiden Gruppen ein Blattrest zuzuweisen ist, während man andererseits bei 
manchen zu den Farnen gestellten Blättern z. B. 7aeniopteris und den von ihr 
abgetrennten Blattformen fragen kann, ob sie nicht richtiger bei den Cycadcen 
stünden. Stände uns der Bau dieser Blätter in der Weise zur Disposition, wie dies 
für manche andere fossile Reste der Fall ist, so würde eine sicherere Basis für die 
Unterscheidung der Blätter gegeben sein. So sind es aber nur die Epidermis, die 
Blattform und der Leitbündelverlauf, welche wir benützen können und haben die 
letzteren insbesondere SCHIMPER dazu geführt, eine Anzahl von Gruppen oder 
Gattungen zu unterscheiden, welche häufig auf sehr unwesentliche Charaktere ge- 
gründet, in ihrer Anwendung sich nicht immer praktisch erweisen. Jedenfalls 
hatte BRONGNIART’'s Umgrenzung der Blattformen den Vorzug der leichteren Ver- 
wendbarkeit. Zieht man die als männliche oder weibliche Blüthenstände, dann 
als Fruchtstände gedeuteten Reste herbei, um für die Unterscheidung der 
Gattungen eine mehr gesicherte Basis zu gewinnen, so ist bei der Zusammen- 
hanglosigkeit der Reste, bei ihrer Erhaltung als Abdrücke, bei der Unkenntniss 
ihrer Struktur nicht allzuviel zu erwarten, wenn auch in einzelnen das gesell- 
schaftliche Vorkommen der genannten Theile und Blätter eine Vermuthung 
rechtfertigen kann. So kann z. B. das Vorkommen der Blätter des Olozamites 
brevifolius FR. BRAUN mit den als Zepidanthium SCHIMPER bezeichneten, spitz 
kegelförmigen, gestielten, aus zahlreichen spiralig gestellten Blättern bestehenden 
Blüthenständen im Rhät von Veitlahm, es rechtfertigen, sie als dieser Art ange- 
hörig anzusehen (ScHENk, Flora der Grenzschichten. Wiesbaden 1866—68), den 
von mir a. a. O. tab. 33, Fig. 5) aus dem rhätischen Sandstein der Jägersburg 
abgebildeten Zapfen mit Samen zu Fodozamites distans zu ziehen, da an beiden 
Fundorten kaum andere Reste vorkommen, mit welchen sie in Verbindung ge- 
bracht werden können. Wir hätten dann die Gattung Zamia, welcher Podozamites 
näher ‚steht, als die mit dem Namen Zamites bezeichneten Blätter ebenfalls als 
eine lange existirende Gattung anzusehen, Ofozamites als eine ausgestorbene. 

Andererseits kann man aber Ofozamites als Farnblätter erklären, da eine 
Art aus dem italienischen Oolith einen den fructificirenden Fiedern von Chedlanthes 
ähnlichen Randsaum besitzt, unter denen ich zwar weder Sporangien noch Sporen, 
sondern nur die Continuität desselben mit dem Blatte nachweisen konnte, welche 
ich aber deshalb als Ozopferis LınpL. et HuUTToN bezeichnet und zu den Farnen 
gestellt habe. Ist für O%ozamites die letztere Stellung die richtige, so kann 
Lepidanthium die männliche Blüthe von Zodozamites distans sein, welcher ebenfalls 
bei Veitlahm vorkommt. 

Neben den oben genannten Blüthenständen finden sich auch noch andere, 
so Zamiostrobus Guerangeri BRONGN. aus dem Cenoman von Le Mans, Androstro- 


150 Die fossilen Pflanzenreste. 


bus Balduini 'Sar. von Etrochey, beide männnliche Blüthenstände, wenn man 
kleine kugelige an ihnen sichtbare Körper als Antheren deutet (SarorTA, a. a. O. 
tab. 8, 45), als weibliche Blüthen- oder Samenstände Zamiostrobus index Sar. 
(tab. 47, Fig. 2—8), aus dem Jura von St. Mihiel, Z. crassus ScHimp. (Zamia 
Linpr. and Hurt.) aus dem englischen Wealden, Z. Saportanus ScHiMP. aus dem 
Tertiär von Armissan (SAPORTA, a. a. O. tab. 7, Fig. 4, 5). Ein anderer Samen- 
stand, welchen wir wohl ohne Bedenken hierher stellen dürfen, ist Beania Car- 
RUTHERS, mit locker stehenden, schildförmigen Fruchtblättern, deren Unterfläche 
die. Samenknospen trägt, ferner wie ich glaube Zamiostrobus stenorchachis NATA. 
aus dem Rhät von Tincarp bei Pasljö, Z. Zonceleti Sar. aus dem unteren Lias 
von Arlon bei Luxemburg (SAPoRTA, a. a. O. tab. 47, Fig. ı, 2, 3, die übrigen 
Figuren der Tafel gehören sicher nicht dazu), ferner Beania gracilis CARRUTHERS 
aus dem Jura von Gristhorpebay (Sphaereda paradoxa LınpL. and HuTTon, 
vol. 3, tab. 159) und aus dem Wealden, Dunker’s tab. 9, Fig. ı2 abgebildeter Ab- 
druck einer zu den Marsiliaceen gehörigen Pflanze, früher in der Sammlung 
Dunker’s, jetzt wohl zu Göttingen. Welchen der fossilen Gattungen diese 
Blüthenstände angehören, lässt sich für keine sagen, ja kaum eine Vermuthung 
aussprechen. Aus der böhmischen Kreide von Peruc ist Microzamia gibba CORDA 
und Zricia nobilis VELENOVSKY (Gymnospermen der böhmischen Kreideformation, 
tab. 3, 4), der erste ein weiblicher, der zweite ein männlicher Blüthenstand, durch 
VELNovsky’s Darstellung sehr gut erläutert. Als traubig stehende Inflorescenz 
wird ein Zweig (tab. V.) gedeutet, eine den recenten Cycadeen widersprechende 
Stellung der Blüthen. 

Neben diesen vollständigeren Resten finden sich unter den erwähnten Be- 
zeichnungen Androstrobus und Zamiostrobus noch einzelne Schuppen beschrieben, 
welche ebenso gut von Coniferen abstammen können und von geringer Bedeutung 
sind. Stiellose Blüthenstände, dies sei noch bemerkt, können bei weniger guter 
Erhaltung auch als Coniferenzapfen gelten oder für Cycadeenstämme und umgekehrt, 
wie später zu erwähnen ist. Die erhaltenen Blätter sind durchgängig gefiedert, 
die Fiedern in verschiedener Weise an den Blattstielen befestigt, von verschiedener 
Länge, Breite, Form und Leitbündelverlauf, stehen bleibend oder abfällig. Folgt 
man der Gruppirung SCHIMPER’s, so wird man eine grosse Anzahl kleinerer, wenig 
scharf gesonderter Gruppen unterscheiden müssen. So z. B. müsste man bei 
Pterophyllum BRONGN. mit parallelnervigen, seitlich am Blattstiel stehenden, 
nicht abfälligen Fiedern, die Arten mit linearen Fiedern echte Pterophyllien, jene 
mit breiten Anomozamites, mit bandartigen Macropterygium, mit gegabelten Leit- 
bündeln /%lozamites Nat#. nennen. Bei den Zamiten trennen sich die Fiedern 
vom Blattstiele und finden sich deshalb häufig isolir. Der Leitbündelverlauf ist 
gabelnd, beinahe immer mehr oder weniger strahlig. Hierher gehören Podo- 
zamites FR. Br. die Fiedern nach der Basis und gegen die Spitze ver- 
schmälert oder stumpf, Zamites BROnGN. Fiedern schwach geöhrt, auf der Vorder- 
seite des Blattstieles stehend, Ofozamites FR. BR. Fiedern stark geöhrt mit 
strahligem Leitbündelverlauf, Glossozamites SCHIMPER Fiedern zungenförmig, linear, 
stumpf, gegen die Basis verschmälert, gegen die Spitze breiter, Pidlophyllum 
Morris Oehrchen kurz herablaufend. Bei all’ diesen Formen ist die Unter- 
scheidung dann sehr misslich, wenn sie von der Unterseite vorliegen, in welchem 
Falle der Fiederansatz der Beobachtung gänzlich entzogen ist. Dazu kommen 
noch die als Divonites und Cienophylium unterschiedenen Blattformen, welche von 
Pterophylium nur wenig differiren. Alle genannten Blattformen, im bunten Sand- 


Gymnospermen. Cycadeen. 151 


stein zuerst sparsam auftretend, erfahren vom Rhät bis in den Wealden eine 
ausserordentlich mannigfaltige und reiche Entwickelung, in Europa wie in Asien, 
fehlen aber auch in Nord-Amerika und Australien nicht, und nirgend, wo wir 
Reste aus diesen Bildungen kennen. Dass sie in den beiden zuerst genannten 
Regionen so zahlreich sind, hat seinen Grund in der eingehenderen Kenntniss 
der betreffenden Bildungen. Auch die mesozoischen Bildungen Nord-Amerika’s 
sind reich an Formen, welche hierher gehören, wie die Untersuchungen FoNTaInE’s 
(FONTAINE, Contributions to the Knowledge of the Older mesoz. Flora of Vir- 
ginia. Washington, 1883). Neben mehreren zweifelhaften Fruchtresten sind in 
schönen grossen Exemplaren Blätter von Podozamites, Pterophyllum, Sphenozamites, 
Cycadites, Ctenophyllum abgebildet, Ci. Braunianum FoNnT., schwerlich das euro- 
päische des Rhät. In gleicher Weise hat O. FEISTMANTEL in der Palaeontologia 
indica eine Reihe von ostindischen Arten veröffentlicht. 

Auch Stammschuppen (Cycadolepis) und Blattstielfragmente (Cycadorhachis) 
sind einzeln beobachtet. 

Ausserdem kennen wir eine Anzahl Stämme, theils versteint, theils in Ab- 
güssen erhalten, verkieselt oder verkalkt. Zuerst sei der früher von PRESL mit 
Dammara verglichene, als Dammarites albens PResL, von GÖPPERT als Dammarites 
crassipes beschriebene Rest, von VELENOVSKY als Ärannera mirabilis CoRDA a. a. O. 
erörtert, erwähnt. Von STur die Stämme als Früchte, von GÖPPERT die Blätter zu 
den Palmen gestellt als Habellaria chamaeropifolia Göpr, und Lepidocaryopsıs West- 
phaleni STur, dann auch als Pinuszapfen Zalaeostrobus bezeichnet, wird sie von 
VELENoOVsky (a. a. O. Taf. ı, Fig. ı—7, ı8, Taf. 4, Fig. 1—4, 7—9) mit den 
Cordaiten verglichen wegen ihrer langen, linearen, parallelnervigen Blätter mit 
querer Basis, deren Reste er noch ansitzend fand und die Reste selbst als 
Stämme erklärt mit Blattbasen bedeckt, diese mit quer elliptischer Abbruchstelle, 
Die mit diesen Resten vereinigten Basen sind ebenfalls jenen der Cordaiten 
ähnlich. Sie zeichnen sich ferner durch eine sehr dicke Axe, spiralig stehende, 
starke Blattbasen aus, kugelige, an der Unterfläche vertiefte, gestielte Samen 
kommen, zuweilen von dicken, mit Blattnarben versehenen Stielen getragen vor 
(Taf. 4, Fig. 9). Alles dies entspricht weder den Cycadeen noch den Cordaiteen 
und mag der Typus einer davon verschiedenen Gruppe vorliegen. Die Blätter 
von Ärannera sind ferner sehr ähnlich den aus dem sibirischen Jura stammen- 
den, Cordaitenähnlichen Blättern von Rhiptozamites SCHMALHAUSEN (Beitr. zur Jura- 
flora Russland’s. Petersburg 1379, tab. ı5, Fig. 1—ıı) und liefern einen Beleg, wie 
vorsichtig man bei diesen parallelnervigen Blättern verfahren muss und nicht ohne 
Weiteres auf Monocotylen schliessen darf. Neben diesen kommt noch eine nicht 
unbedeutende Anzahl von Stämmen vor, welche von SAarorTA (Flore foss. juras- 
sique, vol. II) mit dem Namen Bolbopodium, Cylindropodium, Clathropodium und 
Platylepis bezeichnet worden sind. CARRUTHERS (on foss. Cycadean Stems from 
the secundary Rocks of Britain. London 1368) hatte unter dem Namen Bennet- 
tits CARRUTH., Ducklandia Bronc., Mantellia BRoNnGn., Clathraria MANTELL, 
Yatesia CARRUTH. zum Theil dieselben Stämme beschrieben. Diese Stämme sind 
entweder kugelig oder knollig, mit Blattbasen oder querrhombischen Blattnarben 
so Bolbopodium und Clathropodium, oder cylindrisch und ebenfalls mit Blattbasen 
und stark quergezogenen niedrigen Blattnarben, so Cylndropodium und Platy- 
lepis, bedeckt. Sind die Blattbasen an ihrem oberen Theile schmäler, berühren 
sich nur ihre Basen, so bezeichnet sie SaporTA als Ziffonia CARRUTHERS. Eine 
Anzahl der von SaporTA beschriebenen Stämme lässt auf dem Querschnitte einen 


152 Die fossilen Pflanzenreste. 


oder zwei Holzkörper erkennen, so Cylindropodium liasinum SAP. (SAPORTA a. a. O. 
tab. 48, Fig. 3), Clathropodium sarlatense Sar., ein Findling von Sarlat in der 
Dordogne (tab. 53, Fig. ı2), durch einen sehr kleinen Markkörper zeichnet sich 
Plalylepis micromyela SaP. (tab. 50) aus. Ein Theil dieser Stämme stammt aus 
dem Lias, Jura, Wealden, Purbeck England’s, Frankreich’s, Nord-Westdeutschland’s, 
(SCHENK, Wealdenflora, tab. 14), von Bantorf in Hannover meine Clafhraria Lyelli, 
Fittonia Schenkii Sar., oder sie finden sich in dem Diluvium Nord-Italien’s, im 
Westen Frankreichs und Schlesiens auf secundärer Lagerstätte, die italienischen 
als Begräbnissbeigaben aus etruskischen Gräbern im Museum zu Bologna auf- 
bewahrt. EıcHhwAaLp’s aus dem Perm des östlichen Russlands beschriebene Reste 
sind mir nicht zugänglich. Ehe ich zu den mit erhaltener Struktur versehenen 
Stämmen übergehe, sei noch Zamites Gigas MORRIS erwähnt, ein mit Blättern 
besetzter, habituell an S/angeria erinnernder, eine seitliche Knospe tragender Stamm, 
von welchem ich in der Sammlung zu München ein Fragment gesehen; das Original 
von Yates jetzt in Paris und tab. ıı, Fig. ı von SarorTA abgebildet. Der Stamm 
ist vollständig kahl und nackt, auch in SaporTA’s Abbildung, obwohl er Spuren 
von Schuppen gesehen haben will. Er trägt eine Anzahl gestielter, gefiederter 
Blätter, Fiederblätter lanzettlich, zugespitzt. Von den englischen Autoren werden 
sie mit der später zu erwähnenden Williamsonia vereinigt. Mit Schuppen bedeckte 
Stämme, gleichfalls von Scarborough stammend, welche WirLıamson hierher 
rechnet, erklärt SoLms pag. 96 für Farnstämme. 

Aus den mit erhaltener Struktur bekannt gewordenen Stammresten sei zuerst 
das von Autun stammende Cycadoxylon Fremyi RENAULT erwähnt (Cours. de bot. 
foss. I. pag. 74, Fig. ı, 3—5. Struct. comparde des quelqu. tiges etc. 1879). Der 
Querschnitt des von RENAULT tab. ıı, Fig. ı und tab. ı4, Fig. 9 abgebildeten 
schwachen Stämmchens zeigt ein zum Theil zerstörtes Mark, umgeben von zwei 
secundären Holzringen, zwischen sie ein unvollständiger halbseitiger eingeschoben, 
unter sich durch Parenchym getrennt. Die schmalen, aus einer, zwei bis drei 
Reihen von Tracheiden bestehenden Holzplatten sind durch sehr breite Mark- 
strahlen getrennt, die Tracheiden auf den Radialwänden mit polygonalen Doppel- 
tüpfeln, in spiralig stehenden Reihen. Der Tangentialschnitt (tab. ıı, Fig. 3, 
tab. 14, Fig. ı3, 14) weist zahlreiche Schlingen, Anastomosen und Windungen der 
Tracheiden nach. An die äussere Zone des Sekundärholzes grenzt die Cambial- 
zone, die Rinde enthält in einem schlecht erhaltenen Parenchym zahlreiche 
Gummigänge, nach aussen wird sie begrenzt durch quergestreckte, getüpfelte 
concentrisch geschichtete Zellen. Der Bau des Stämmchens schliesst sich an 
jenen lebender Cycadeen an, das Primärholz ist nicht mehr vorhanden, der Ver- 
lauf der Holzplatten ist wie bei Cycas, verschieden durch die Einschaltung von 
Parenchym zwischen die Zonen des Sekundärholzes, während diese sich bei den 
Cycadeen berühren. 

Von hohem Interesse sind die von CARRUTHERS untersuchten, Bennetlites ge- 
nannten Reste (CARRUTHERS a. a.'O. tab. 57—62), von welchen er eine Reihe von 
Arten unterscheidet. Sie stammen zum Theile aus dem Wealden und Neocom 
der Insel Wight, dann dem weissen Jura von Helmsdale. In neuester Zeit sind 
sie von SoLMS untersucht (Einleitung in die Phytopalaeontologie, Leipzig 1887, 
pag. 96 ff.), und dürfen wir von ihm eine eingehendere monographische Darstellung 
erwarten. Nach Sorms’ Untersuchungen gehörennunnochandere unter verschiedenem 
Namen beschriebene Reste zu Bennettites, zunächst die von CARRUTHERS als Mantellia 
beschriebenen Reste, mit welcher BuckLAanD’s Cycadoidea zusammenfällt, aus den Dirt- 


Gymnospermen. Cycadeen. 


153 


beds der Insel Scotland (Purbek), verkieselte, knollige oder kugelige Stämme von 
kreisrundem Querschnitt, deren Fruchtsprosse über die Blattbasen hinausragend, 
nur in ihrem unteren Theile erhalten sind. In den Dirtbeds kommen sie theils 
aufrecht, theils niederliegend vor, so Cycadoidea macrophylla Buckt. (tab. 47, 48), 
C. microphylla Buckt. (tab. 49), Bennettites portlandicus CARRUTHERS (tab. 61), Man- 
tellia nidiformis CARRUTHERS 
(tab. 63, Fig. 1), M. inclusa 
CARRUTHERS (tab. 63, Fig. 3) 
mit ausgefaulten Fruchtspros- 
sen, ferner Raumeria GÖPPERT, 
R. Schulziana GöPpP. aus Schle- 
sien, A. Reichenbachiana GöPpP. 
aus Galizien, R. Cocchiana CaA- 
RUEL. Auch Williamsonia Mo- 
rierei Sap. et MArıon (L’Evolu- 
tion etc., pag. 244, Fig. 105) 
aus dem Oxford der vaches 
noires in der Normandie wird 
hierher gehören, während sie 
SAPORTA und MARIoN mit Wiü- 
liamsonia vereinigen. Von 
NATHORST wird Dennettites zu 
den Balanophoreen gestellt und 
als Parasit der Cycadeenstämme 
betrachtet, ein Beleg dafür, 
welch’ geringe Sicherheit der 
Bestimmung im Abdruck oder 
verkohlt erhaltene Reste ge- 
währen. 2. Gibsonianus CAR- 


Fig. 53. 


(B. 608.) 


Bennettites Gibsonianus CARRUTHERS. A Schematischer 
Längsschnitt des Samenstandes. Auf dem polsterförmigen 
Ende der Inflorescenzaxe stehen am Grunde zahlreiche 
Blätter, auf dem Scheitel die zahlreichen gestielten Samen, 
jeder Same in einer Vertiefung gelegen. B Längsschnitt 
eines einzelnen Samen. a Das aus dem Stiel kommende 
Gefässbündel; b seine Ausbreitung in der Basis des Knospen- 


RUTHERS, tab. 58 bis 60, Fig. 
ı—ı2, die aus dem Neocom 
stammende Art, ist ein mit 
Blattbasen von querrhombi- 
schem Querschnitt dicht um- 


kernes. c Embryo mit den beiden Keimblättern. d Samen- 
schale aus verholzten Pallissadenzellen bestehend. d*’ Ihr 
nach oben verlängerter röhrenförmiger Fortsatz. e Röhren- 
förmige Zellschicht, die Fortsetzung der den Embryo um- 
gebenden Hautbildung, vermuthlich die Aussengrenze des 
Knospenkernes, der röhrenförmige Fortsatz, seine verlängerte 


Spitze, die Pollenkammer umgebend. Aus dem Neocom 


hüllter Stamm mit ovalem Quer- 
Q der Insel Wight. (Copie nach SoLMs.) 


schnitt, dessen Internodien mit 
einem dichten Filz von aus einer oder zwei Zellschichten bestehenden Haaren 
zwischen den Blattbasen bedeckt ist (tab. 60, Fig. ı1). Die Querschnitte der 
Blattbasen enthalten zahlreiche, der Peripherie genäherte Gefässbündel in 
Hufeisenform mit einwärts gebogenen Schenkeln (tab. 60, Fig. 7). Ist das 
die Bündel umschliessende Parenchym zerstört, so treten Höhlungen an die 
Stelle der Blattbasen, erhalten sind nur die Epidermis und Haare. Aehnliche 
Erhaltungszustände kommen auch bei anderen Cycadeenstämmen vor, so bei 
Clathropodium foratum Sa. (a. a. O. tab. 54, Fig. ı. 2) und möchte SoLMS wohl 
Recht haben, dass dasselbe zu Bennettites gehört. Das ziemlich starke Mark ohne 
stammeigene Bündel ist von einem durch Markstrahlen in Platten von ver- 
schiedener Grösse getheilten sekundären Holzkörper ringförmig umgeben, welchen 
eine schmale Rindenzone umschliesst. Der Verlauf der zu den Blättern gehenden 
Spurbündel ist von CARRUTHERS bei B. Saxbyanus CARRUHTERS auf dem Längs- und 


154 Die fossilen Pflanzenreste. 


Querschnitte (tab. 57, Fig. 3. 4) dargestellt, die letzteren hufeisenförmig. Ihr Aus- 
tritt aus dem Holzkörper gewährt ein ähnliches Bild wie jene der Stigmarien. 
Zwischen den Blattbasen finden sich seitlich aus der Axe hervorgesprosste In- 
florescenzen, den gewölbten Scheitel derSeitenaxen einnehmend und bedeckend (Fig. 
53). Wie sie entstehen, ob ihre Stellung axillär, ist noch nicht ermittelt, letzteres aber 
wahrscheinlich (CARRUTHERS, tab. 58, Fig. 1—3). Die Seitenaxen sind mit.lanzett- 
lichen Blättern besetzt, Seitenaxen wie Blätter haben im Kleinen denselben Bau 
wie der Stamm und: die Blattpolster, sie enden, wie ihre Erhaltung beweist, in 
eine flachgewölbte Parenchymmasse, von welcher nur noch Trümmer von 
Parenchym und Bündeln erhalten sind. Auf ihrer Fläche stehen, von mehreren 
Reihen schmaler Blätter umhüllt, durch gegenseitigen Druck polygonale Stiele, 
deren äussere derbe Rindenschicht einen Gefässbündel umschliesst. Zwischen 
ihnen liegen noch weitere verkümmerte. Oberwärts divergiren diese Stiele, all- 
mählich an Stärke zunehmend. Alle diese Theile sind unter sich verschmolzen, 
da jedoch, wo auf der Spitze der Stiele ein einen Embryo enthaltender Same 
steht, bleibt ein nach aussen sich öffnender Canal (CARRUTHERS, tab. 58, Fig. 5, 
tab. 59). Der Gefässbündel des Stieles endet an der Basis des Samens scheiben- 
förmig, der Knospenkern ist als einfache Linie erhalten, die zur Samenschale um- 
gewandelte Testa umschliesst den Knospenkern und den mit der Radicula gegen 
die Micropyle gewendeten Embryo mit seinen beiden Keimblättern, also hervor- 
gegangen aus einer. aufrechten orthotropen Samenknospe. Eiweiss ist nicht vor- 
handen, dagegen das Spurbündel des Embryo zu erkennen. Die an der Basis 
mit der Umgebung vereinigte Testa ist in ihrem oberen Theile in ein wahr- 
scheinlich aus dem Fortsatze des Knospenkernes und dem verlängerten 
Micropylende des Integumentes entstandenes, nach aussen sich öffnendes Exostom 
entwickelt. Dass dieser Bau der Blüthen von jenem der Cycadeen abweicht, ist 
ausser Frage. Es fehlt das Eiweiss, die Samenknospe ist eine axenbürtige, ebenso 
verschieden ist die Versenkung der Samen in die umhüllenden Theile. Ueber- 
einstimmend oder doch sehr nahe verwandt mit den Cycadeen ist der Stammbau. 
SoLMs äussert sich bezüglich der Stellung der Reste dahin, dass die Stiele, welche 
die Samenknospen tragen, bei weiterer Untersuchung sich vielleicht als »Car- 
piden eigenthümlicher Art« herausstellen könnten, die Bennettiteen dann von 
den Cycadeen vollständig loszulösen und als eine proangiosperme Form zwischen 
Gymnospermen und Angiospermen zu betrachten seien, ohne dass jedoch an eine 
direkte Ableitung der Angiospermen von ihnen zu denken sei. Die Möglichkeit einer 
solchen Anschauung ist zuzugeben, auch dass die Bennettiteen nicht mit den 
Cycadeen zu vereinigen sind. Ich meine jedoch, dass unter den fossilen, wie 
lebenden Formen der Taxaceen in der Gattung Gingko ein Fall vorliegt an 
welchen gedacht werden könne. Ueber die Stellung der Stiele kann nicht wohl 
ein Zweifel sein, sie sind Träger der Samenknospen, als solche wohl unzweifelhaft 
Verzweigungen der Axe, wie die Samenträger von Gingko. Ob sie axillär stehen, 
' weiss man allerdings nicht, es ist aber wahrscheinlich. Denkt man sich den 
Samen tragenden Kurztrieb von Gingko mit einer grösseren Anzahl von Blättern 
an seiner Spitze besetzt, diese Kurztriebe an einem Stamm mit verkürzten Inter- 
nodien stehend, so würde dies von Bennetlites nicht allzuweit entfernt sein. Die 
den Cycadeen nahe stehende Struktur würde an diese Gruppe anknüpfen, also Ben- 
nettitess unter den Gymnospermen eine vermittelnde Stellung zwischen Taxaceen, 
resp. Salisburieen und Cycadeen einnehmen, eine Vereinigung mit den Salisburieen 
und Cycadeen würde wegen des fehlenden Eiweisses nicht zulässig sein. Aber auch 


Gymnospermen. Medulloseen. 155 


Taxus kann herangezogen werden unter Vermehrung der Samenknospen und Ver- 
zweigung der die Samenknospe tragenden Axe. Zu Bennettites gehören ausser 
der Eingangs genannten Art noch 2. Zeacheanus CARRUTH. (tab. 62), DB. Saxdy- 
anus CARRUTHERS (tab. 57), von SAPORTA zu seinem Clathropodium gezogen, B. 
maximus CARRUTHERS, alle drei aus dem Wealden der Insel Wight; 2. portlan- 
dicus CARRUTHERS (tab. 61), sodann Cl/athropodium Trigeri Sar. von Le Mans 
(SAPORTA a. a. O. tab. 53), sämmtlich von SoLms untersucht. Bei D. Peacheanus 
sind, wie bei den sogleich zu erwähnenden Medulloseen im Marke eine Anzahl 
secundärer Holzringe entwickelt (CARRUTHERS, a. a. O., tab. 62, Fig. 2). 


Medulloseen. 


Verkieselte Stammreste, dem oberen Carbon und dem Rothliegenden ange- 
hörend, sind schon von CorTA (Dendrologie) als Medullosa beschrieben worden. 
Nachdem sie GÖPPERT später in seiner Permflora einer erneuten Untersuchung 
unterzogen hatte, sind sie in neuerer Zeit von ihm gemeinsam mit STENZEL noch- 
mals untersucht (GöPPERT und STENZEL, die Medulloseae, Cassel 1881 mit sehr 
guten Abbildungen). Diese hinsichtlich ihres Baues sehr eigenthümlichen Reste 
finden sich bei Chemnitz, in Sibirien und am Cap. Von allen diesen Fundorten 
liegen mir Exemplare und Schliffe vor, zum Theil die von GÖPPERT und 
STENZEL benutzten Originale. Zugleich habe ich durch das liebenswürdige Ent- 
gegenkommen des Herrn Geheimen Rathes Prof. Dr. BEyrıch die sämmtlichen 
Originale CoTTA's, jene GÖPPERT's zum Theile durch die des Herrn LEUCKART 
und Herrn Dr. STENZEL zu Chemnitz benutzen können. 

CoTTA beschrieb in seiner Dendrologie nur eine hierher gehörige Art, 
Medullosa stellata (pag. 66, tab. 13), wozu auch die auf Tab. ız, Fig. 6. 7 abge- 
bildete M. forosa gehört. Was er sonst noch als Medullosa bezeichnet, gehört 
nicht hierher, sondern zu Myeloxylon BRoNGNn. (‚Stenzelia GÖPPERT, vergl. pag. 45). 
Leider ist man vorerst bei der Untersuchung dieser Stammreste auf die Exemplare 
der Sammlungen angewiesen und hat SoLms ganz recht, es zu bedauern, dass die 
Entdeckung dieser Reste in eine so frühe Zeit fiel, wenn auch die früher übliche 
Verwendung auch heute ihr Ende noch nicht erreicht hat. Beinahe ausnahmslos 
fehlt den Stammresten die Rinde, weshalb über sie nur sehr wenig gesagt werden 
kann. Wo sie bei M. szellata CoTTa erhalten ist, besteht sie aus Parenchym, 
welches unvollständig erhaltene Gefässbündel umschliesst, an der Peripherie liegen 
im Querschnitt in ovalen Gruppen Faserstränge. Die meist im Querschnitt ovalen 
oder kreisrunden, aber auch etwas unregelmässigen Stammstücke sind nicht sehr 
lang, aber von wechselndem Durchmesser, 6—ıo und ı2 Centim. Die wechselnde 
Form des Querschnittes ist ohne Zweifel Folge des Druckes, der wechselnde 
Durchmesser deutet auf Altersverschiedenheit der Querbrüche in verschiedenen Stamm- 
höhen. Das Mark (Stammmark) ist ziemlich umfangreich, von demselben sind um- 
schlossen kreisrunde, eiförmige und schmal elliptische Holzkörper, von GÖPPERT 
und STENZEL die ersteren Sternringe, die letzteren Plattenringe genannt. Jeder dieser 
Holzkörper schliesst ein parenchymatisches Gewebe, ein Partialmark (Ringmark) 
ein, in dessen Centrum eine Tracheidengruppe, selten gut erhalten, wie auch der 
grosse Markkörper meist zerstört ist. Besser sind die Holzkörper erhalten, sie 
bestehen aus radiär geordneten schmalen Tracheidenreihen, durchsetzt von nach der 
Peripherie verbreiterten Markstrahlen. Jeder dieser markständigen und peripherischen 
Holzkörper hat ringsum seine Bastschicht. Was nun weiter ausserhalb liegt und für 
zusammenhängende Zonen von Sekundärzuwachs gehalten wurde, sind Plattenringe je 


156 Die fossilen Pflanzenreste. 


nach der Erhaltung in verschiedener Zahl, die zwischen ihnen befindlichen Lücken 
wurden für breite Markstrahlen gehalten. Bei einem ziemlich grossen Bruchtheil 
der von mir gesehenen Exemplare fehlen diese äusseren Zonen an einer oder 
ein Paar Stellen des Umfanges, wie sie denn auch durch Druck verschiedenartig 
verschoben und verbogen sind. Tafel I und II der citirten Abhandlung von 
GÖPPERT und STENZEL geben gute Darstellungen der besprochenen Struktur. Eine 
zweite von GÖPPERT und STENZEL unterschiedene Art ist die von Lupwic im 
sibirischen Ural gesammelte M. Zudwigii, von welcher die botanische Sammlung 
zu Leipzig die zu der Abbildung GöPPpErT's und STENZEL's auf Taf. IV, Fig. zo ge- 
hörige andere Hälfte, von Herrn LEuckART erkauft, besitzt. Dieses Stück ist wie das 
Stammfragment, von welchem es stammt, an der Aussenfläche mit dichtgedrängten 
rundlichen, grubigen Vertiefungen versehen, von GÖPPERT und STENZEL für den 
Cycadeen entsprechende Blattnarben erklärt (Taf. IV, Fig. 19). Der Querschnitt 
weist nur kreisrunde, strahlige (Sternringe) und elliptische Holzkörper (Plattenringe) 
auf, ein aus Plattenringen bestehender peripherischer Holzkörper, wie bei der 
vorausgehenden Art fehlt. Durch die freundliche Mittheilung des Besitzers des 
Originals der citirten Abbildung (Fig. 20) muss ich hinsichtlich der Blattnarben 
bemerken, dass die Abbildung nicht gelungen ist. Das Original zeigt unterhalb 
der Blattnarben eine von diesen entblösste Parthie mit deutlichen kreisrunden 
Bündelspuren, dann in 3 beinahe vollständigen und 2 unvollständigen Spiral- 
hälften die Blattstielreste, aus dem untersten Theil des Blattstieles bestehend mit 
rhombischer Abbruchstelle und undeutlichen Bündelspuren. Die unterste Reihe 
enthält zwei Blattstielreste, der eine mit zwei, der andere mit drei Bündeln der 
Länge nach durchgebrochen. Wo und wie sie entspringen, darüber giebt die 
Schlifffläche des Exemplars Aufschluss. Es ist bei GÖPPERT, tab. IV, Fig. ı8 ab- 
gebildet und dort auch das Folgende in der Zeichnung (rechts unten am Rande) 
angedeutet. Aus kreisrunden und ovalen peripherisch liegenden Holzkörpern 
entstehen an der Aussenfläche Bündel, die nach der Peripherie verlaufen und 
durch den Schnitt in verschiedenen Richtungen getroffen sind. Auch die nicht 
geschliffene Fläche des Stückes zeigt diese Bündel. Der Längsschliff zeigt das- 
selbe, zugleich aber auch sich theilende Bündel im Centrum. In nicht allzulanger 
Zeit hoffe ich darüber die erläuternden Abbildungen geben zu können. Der 
Stammrest ist in der Uralschen Steppe bei Pawloda nördlich von Semipala- 
tinsk auf sekundärer Lagerstätte gefunden. Eine dritte von GÖPPERT und 
STENZEL unterschiedene Art, M. ZLeuckarti, zeichnet sich neben dem Vor- 
kommen von Stern- und Plattenringen durch das Vorkommen von Holzkörpern 
aus, deren radiär geordnete, von Markstrahlen durchsetzte Tracheidenreihen hin- 
und hergebogen sind und ein sehr weites Partialmark einschliessen, die Schlangen- 
ringe GÖPPERT's und STENZEL’s. Ausserhalb der Holzkörper liegt der Bast aus 
den radiär geordneten Sclerenchymzellen bestehend, bei allen von mir unter- 
suchten Exemplaren von vorzüglicher Erhaltung. Diese Schlangenringe sind an 
dem Stammstücke in grösserer Zahl vorhanden als die übrigen Holzkörper und 
liegen in der Peripherie der einen erhaltenen Hälfte die ziemlich grossen, mit 
einem Seitenaste oder einer riesigen, etwa Angiopteris gleichkommenden Blatt- 
stielbasis, wofür ich sie halte, welche SoLms in neuerer Zeit angeschliffen gesehen 
und die Struktur von Myeloxylon an ihr wahrzunehmen glaubt. Vorzüglich sind 
die Abbildungen auf Taf. III der Abhandlung von GöPPERT und STENZEL. 
Längsschliffe sind wegen des sparsamen Materiales nur in geringer Ausdehnung 
herzustellen, auch deshalb, weil die meisten Exemplare keine bedeutende Länge 


Gymnospermen. Medulloseen. 157 


haben. Doch ist ausser Frage, dass wie bei den lebenden Cycadeen und Cycadoxylon 
der gewundene und gebogene Verlauf der Bündel auch bei Medullosa vorhanden 
ist. Nach den mir vorliegenden Längsschliffen sind die Tracheiden durchgängig 
Netztracheiden, die Verdickungen ein sehr regelmässiges polygonales Netz auf den 
Radialwänden bildend.. Am besten erhalten habe ich sie bei M. szelata CoTTA 
gefunden. Die Tangentialwände entbehren jeglicher Skulptur. Je nach der Ent- 
fernung der Radiärreihen der Tracheiden sind die Markstrahlen ein-, zwei-, drei- 
und mehrreihig, das letztere gegen die Peripherie der kreisrunden und ovalen 
Holzkörper, ihre Höhe ist bei allen eine sehr bedeutende, es kommen indess 
zwischen diesen hohen Strahlen auch solche vor, welche nur bis zehn Zellen 
hoch sind. Ihre Zellen sind stark radiär gestreckt mit geraden Tangentialwänden, 
ihre Höhe mässig. Viel weniger gut habe ich, ungeachtet des guten Ansehens der 
Querschnitte der beiden anderen Arten, die Längsschliffe derselben erhalten ge- 
funden; es sind immer nur einzelne Stellen, welche die Netztüpfel erkennen 
lassen. Ich habe unter den Fundorten das Capland erwähnt. Herrn Geh. Hof- 
rath Dr. Geinıtz zu Dresden verdanke ich die Mittheilung eines aus den 
Herrnhuter-Missionen des Caplandes stammenden, von dem Missionär Herrn 
Kınne ohne Zweifel auf sekundärer Lagerstätte gesammelten Exemplares einer 
Medullosa, von welcher ich einen Querschliff besitze. Auch bei ihr kommen, so- 
weit sich dies bei der tiefschwarzen Färbung und dem starken Druck, welchem 
das Exemplar ausgesetzt war, wodurch nicht bloss die Zellen sehr stark zu- 
sammengedrückt und verschoben, sondern auch die Lagerung der einzelnen 
Holzkörper gestört wurde, kreisrunde und plattenförmige Holzkörper vor, jeder 
mit Partialmark. Wie bei den von Chemnitz stammenden Arten ist das Paren- 
chym auch hier weniger gut erhalten. Längsschliffe habe ich von dem Stücke 
nicht anfertigen können. Ich schlage für diesen Rest die Bezeichnung M. Kin- 
nei vor. Colpoxylon aeduense RENAULT aus den Kieseln von Autun schliesst sich 
eng den Medullosen an nach Angabe von Sorms, welcher die Schliffe in Paris 
und London untersuchen konnte. In der Rinde werden von RENAULT hypodermoi- 
dale Faserstränge und zu den Blättern gehende Bündel angegeben. Vergleicht 
man die von CARRUTHERS dargestellten Querschnitte von Bennettites mit Medul. 
losa, so wird man die Ansicht von SoLms der nahen Verwandtschaft beider nicht 
unbegründet finden. Ein ebenfalls hier zu erwähnender Rest, Myeopitys medul. 
losa CorvA (Beitr. zur Flora der Vorw., pag. 30, tab. ıı, Fig. 4—8) aus dem 
Diluvium von Mühlhausen in Böhmen, eine kleine Platte von schwarzer Farbe, 
besteht aus einer Anzahl durch Druck unregelmässig verschobener, keilförmiger, 
in das Mark eingebetteter Holzkörper, diese im Querschnitt aus radiär geordneten 
Tracheiden zusammengesetzt, umgeben von einem sekundären Holzkörper, 
welcher an einer Stelle unterbrochen, nach aussen von verschieden grossen, un- 
regelmässig begrenzten Holzkörpern umschlossen ist. Es ist im Allgemeinen die 
Anordnung von Medullosa vorhanden, aber die Form der primären wie sekun- 
dären Gruppen sehr verschieden. Das die Holzkörper trennende Gewebe ist 
schlecht erhalten, die Tracheiden sind Treppentracheiden, sämmtliche Holzkörper 
von Markstrahlen durchsetzt. Es ist ein ohne Zweifel unvollständiges Stamm- 
fragment und wahrscheinlich mit Medullosa verwandt. 

Getrennt von Medullosa stellata CoTTa erwähne ich M. siellata MOUGEOT 
(Essai d’une flor. des nouv. gres rouge des Vosg. Epinal 1852) aus dem Val 
d’Ajol in den Vogesen. Das Mark des Stammes enthält bei dieser Sternringe, 
drei auf dem Querschnitt Taf. 3, Fig.8. Dann in eine Ellipse geordnet kleine 


158 Die fossilen Pflanzenreste. 


keilförmige Holzkörper, sodann ein weiterer peripherischer Holzkörper mit Partial- 
mark, wie er gewöhnlich bei M. szellata vorkommt. 

Zwischen dem Parenchym, welches den inneren schmalen Holzkörper um- 
giebt und der Peripherie des zweiten Holzkörpers ist die Verbindung durch eine 
radiale Parenchymzone hergestellt und ist wohl auch der innere Holzkörper in sich 
abgeschlossen und nicht ringförmig. Dieser innere Holzring ist ohne Zweifel in 
seiner jetzigen Form durch die grössere Breite der Markstrahlen entstanden. Einen 
ähnlichen Erhaltungszustand habe ich bei den Exemplaren von Chemnitz nicht 
gesehen. 

Den recenten Cycadeen gegenüber verhalten sich die Medulloseen und die 
mit ihnen verwandten Stämme so verschieden, dass man sie nicht miteinander 
vereinigen kann. Von ihren Blüthen wissen wirnichts, von ihren Samen kennen 
wir nur jene von Bennettites, aus welchen wir den Schluss ziehen können, dass 
eine Anzahl kleinerer Carpolithen des Carbon zu ihnen gehört. Was die Struktur 
dieser Stämme angeht, müssen wir die Resultate der Untersuchung von SoLMms 
abwarten. Welche Blätter Medullosa trug, ist uns ebenfalls unbekannt, nur ist es 
mir seit langer Zeit nicht unwahrscheinlich, dass die Z@eniopteris-Arten des 
Carbon nicht zu den Farnen, sondern zu einer den Cycadeen nahestehenden 
Gruppe gehören, welche uns noch in ihrem letzten Nachkommen in Siangeria 
erhalten ist. Wir sind also allein auf die Struktur der Stammreste angewiesen, 
welche, wie aus dem Vorhergehenden sich ergeben hat, lückenhaft genug, aber 
soweit wenigstens erhalten ist, dass wir uns ein der Wahrheit annäherndes Bild 
des Baues machen können. Was die Medullosen auszeichnet, sind die isolirten, 
in verschiedener Weise im Querschnitt gestalteten Holzkörper, welche durch ein 
Gewebe verbunden oder wenn man will getrennt sind, dessen Zusammensetzung 
einerseits durch Druck, andererseits durch seine Erhaltung mehr oder weniger 
zweifelhaft ist, an den besser erhaltenen Stellen aus gestreckten Parenchymzellen 
besteht (Stammark). Ein ähnliches Parenchym (Ringmark) umschliessen die 
entweder aus Netzfaser- (M. stellata CoTTa) oder Treppentracheiden (M. Zudwi- 
gül GöpPp. und L,EUCKART) zusammengesetzten Holzkörper, deren radiäre Reihen 
von bald schmäleren, bald breiteren Markstrahlen durchsetzt sind und bei den 
centralen wie peripherischen Holzkörpern, bei M. szellata CoTTa unzweifelhaft 
einzelne Tracheiden und kleine Tracheidengruppen enthält. Die Holzkörper sind 
centrale, dann kreisrund oder oval (Sternringe), schmal elliptisch (Plattenringe) oder 
hin und hergebogen (Schlangenringe), oder peripherisch, keiner derselben steht mit 
dem anderen im Zusammenhang, sondern ist auch bei den peripherischen, wenn 
auch sehr genähert, von seinem Nachbar getrennt. In diesen Lücken triftt man von 
innen nach aussen verlaufende Bündel von Treppentracheiden (7. stellata CoTTA), 
meiner Ansicht nach Blattspurbündel, aus Treppentracheiden bestehend. Mein 
Material hat mir die Untersuchung von grösseren Längsschliffen nicht gestattet, ich 
bin daher nur im Stande anzugeben, dass diese Bündel aus centralen und peri- 
pherischen Holzkörpern ihren Ursprung nehmen. In dieser Weise sehe ich es 
bei M. Ludwigii, auch GÖPPERT und STENZEL haben es in der citirten Figur 18 
so angedeutet. Jeder der centralen wie peripherischen Holzkörper hat auf 
der Aussen- wie Innenseite eine Bastzone, welche indess meist schlecht er- 
halten ist. Wie nun dieser Bau des Stammes sich entwickelt hat, kennen wir 
nicht. GöÖPPERT und STENZEL vermuthen, dass während des Längsverlaufes 
der einzelnen Bündel Sonderungen und Vereinigungen eintreten, somit ein Platten- 
ring in Sternringe und umgekehrt sich. umwandeln, eine Schlinge oder Falte 


Gymnospermen. Medulloseen. 159 


eines peripherischen Holzkörpers sich als Sternring ablösen kann. Sie schliessen 
dies aus dem Verhalten der Bündel auf der Ober- und Unterseite von Quer- 
platten und der Ansicht der Länge nach angeschliffener Platten. 

Nach meinen Erfahrungen ist dies richtig, zwei aufeinander folgende Quer- 
schnitte, wenn es nicht sehr nahe auf einander folgende mit etwa 4—ı Millim. 
Distanz sind, gewähren selten denselben Umriss, dieselbe Zahl und Anordnung 
der Holzbündel. So z. B. besitzt die botanische Sammlung zu Leipzig den Quer- 
schnitt einer Medullosa Leuckarti aus der Hand LEUCKART’s, deren Schlangenringe 
auf der Unterseite in der inneren wie äusseren Zone viel vollständiger ausge- 
bildet sind, als es an der ı5 Millim. davon entfernten Oberseite der Fall ist, an 
welcher sie beinahe gänzlich in Plattenringe aufgelöst sind. An einer 8 Millim. 
dicken Platte der M. Zudwigii GÖPPERT und LEUCKART, welche zu Taf. IV, 
Fig. 20 der Abhandlung von GÖPPERT und STENZEL gehört, sehe ich etwas Aehn- 
liches. Fünf Sternringe der Unterseite entsprechen einem Plattenring der Ober- 
seite. Dass die Ursache die von den beiden genannten Autoren angegebene ist, 
bezweifle ich nicht, welcher Vorgang jedoch ihn herbeiführt, weiss ich nicht zu 
sagen. Auf den mir zu Gebote stehenden Längsschliffen, welche alle nur eine 
geringe Länge haben, sehe ich sich spaltende Bündel durch schlecht erhaltene 
Gewebe getrennt. Abbildungen, das Gesagte zu erläutern, behalte ich mir vor. 
Die von GÖPPERT und STENZEL bei M. Zudwigii angenommenen Blattnarben sind 
- solche, es wird sie jedoch nur der als solche erkennen, welcher das LEUCKART'- 
sche Original sieht. Dies ist die Hälfte eines Stammfragmentes, welches ausser- 
dem noch Unebenheiten, durch äussere Einflüsse hervorgerufen, zeigt. Das von 
GÖPPERT erwähnte Exemplar der M. stellata mit Blattstielresten ist ein gänzlich 
unbrauchbares Stück. Exemplare mit wohl erhaltener Aussenfläche, Rinde und 
Blattnarben habe ich überhaupt bei keiner Medullosa ausser bei M. Zudwigii ge- 
sehen, solche mit zum Theil gut erhaltener Rinde aber ohne Blattnarben sind 
selten, die meisten Exemplare zeigen an der Aussenseite grössere oder kleinere 
Parthieen der peripherischen Holzkörper. So habe ich es bei der ziemlich an- 
sehnlichen Zahl der von mir gesehenen Exemplare gefunden. 

Eine Vergleichung mit den Stämmen der Sapindaceen vermeide ich wegen 
des daraus resultirenden, leicht möglichen Missverständnisses. 

Am Schlusse mögen noch etwas ausführlicher die beiden Gattungen AAipto- 
zamites SCHMALH. und Nöggerathiopsis ©. FEISTM. erwähnt sein, deren schon 
früher gedacht wurde, ohne sie einer oder der anderen Gruppe, den Cordaiteen 
oder Cycadeen, anzureihen. Ahiptozamites Göpperti SCHMALHAUSEN (Beitr. zur 
Jurafl. Russlands. Petersburg 1879) ist ein aus dem Jura von Kusznezk am Altai, 
von der Petschora und der unteren Tunguska in Sibirien stammender Rest, 
welcher von SCHMALHAUSEN a. a. O. pag. 29, 49, 86, tab. 4, 7, 15 besprochen und 
abgebildet ist. Nach SCHMALHAUSEN’s Ansicht sind es gefiederte Blätter, das 
Exemplar jedoch, Taf. 4, Fig. 2, welches dafür sprechen soll, ist sicher nicht be- 
weisend, da weder die Verbindung des Blattes mit dem Blattstiel unzweifelhaft 
ist, noch auch der angebliche Blattstiel als solcher betrachtet werden kann. 
Meist kommen die Blätter in Fragmenten vor, seltener vollständig erhalten, und 
sind sie lanzettlich oder linear lanzettlich, gegen die Basis verschmälert, an der 
Spitze abgerundet, stumpf oder spitzlich, die Leitbündel zahlreich, wiederholt 
dichotom. Die Grösse der Blätter sehr verschieden, zwischen 4—2o Centim. 
wechselnd. Durch den Habitus an Blätter der Cordaiten und Fiedern von Cyca- 
deen aus der Gruppe der Zamieen erinnernd. 


160 Die fossilen Pflanzenreste. 


Eine zweite Blattform ist die von O. FEISTMANTET in Palaeontologia indica 
Ser. XII, No. ı, Calcutta 1879 aus dem unteren Gondwanasystem, den Talchir- 
und Karharbari-Schichten beschriebene NVöggerathiopsis HısLopı (Cyclopteris BuN- 
BURY) in einzelnen Blättern bekannt, ebenfalls mit zahlreichen dichotomen Leit- 
bündeln, auch hinsichtlich der Blattform der vorigen nahe stehend. Eine zweite 
Art, N. frisca, ist durch O. FEISTMANTEL aus den mesozoischen Schichten 
Australiens bekannt geworden. Aehnlich verhalten sich auch die als Zuryphyllum 
Whitteanum O. FeEıstm. a. a. OÖ. aus denselben Schichten beschriebenen Blätter. 
Ehe nicht glückliche Funde uns Aufschluss gewähren, werden wir über diese 
Reste nicht klar werden. Zeildenia HEER aus dem Tertiär des Grinnellandes 
könnte ebenfalls hier oder wie die vorhin genannten auch bei den Coniferen 
ihren Platz finden. Von dieser Gattung kennen wir Zweige mit schmalen, an 
der Spitze abgerundet stumpfen Blättern, parallelem Leitbündelverlauf. 


Coniferen. 


Die jetzt noch vorhandenen recenten Nadelhölzer erweisen sich meiner An- 
sicht nach wie die vorausgehenden Cycadeen als eine Gruppe, welche zum Theil 
aus Formen besteht, welche wir nur als Reste einer früher reichlicher entwickelten 
Formenreihe betrachten können, andererseits aus solchen, deren Auftreten in 
eine spätere Zeit fallend, jetzt noch, wenn man den Ausdruck gebrauchen will, 
in voller Blüthe stehen. Zu den letzteren wird man die Abietineen rechnen 
müssen, wohl auch einen Theil der Cupressineen und Taxodineen, zu den 
ersteren die Taxaceen und Araucarieen. Die Schwierigkeiten, welche sich bei 
der Bestimmung der fossilen Coniferen ergeben, der häufig fehlende Zusammen- 
hang der Zweige, Zapfen, Blüthen und Samen, die ungenügende Erhaltung der 
einzelnen Theile, die Seltenheit von für die genauere Untersuchung geeigneten 
Resten, die Möglichkeit der Verwechselung habituell mit den Nadelhölzern über- 
einstimmender oder ihnen sehr nahe stehender Formen, sind nicht gering und von 
SoLms treffend auseinandergesetzt. Ich kann meinem verehrten Freunde nicht 
Unrecht geben, wenn er mir in einzelnen Dingen nicht beistimmt, denn gerade 
die sehr eingehenden Studien der lebenden und fossilen Coniferen haben mich 
überzeugt, auf welch’ schwankendem Grunde die Phytopalaeontologie ruht. Dazu 
kommt dann noch die Heterophyllie der Coniferen, welche bei lebenden Exem- 
plaren keine besonderen Schwierigkeiten bereitet, aber schon in den Herbarien 
und noch mehr bei den fossilen Resten zu einem von dem thatsächlichen Ver- 
hältnisse ganz abweichenden Resultate führen kann. Der Hauptsache nach 
schliesse ich mich in der Anordnung des Stoffes SOLMS an. 

In beinahe allen Formationen vom Quartär abwärts bis in das Mitteldevon 
trifft man Stammreste mit erhaltener Struktur, welche in ihrem Baue mit jenem 
der lebenden Nadelhölzer übereinstimmen, deren nähere Kenntniss wir GÖPPERT 
(Monographie der fossilen Coniferen) verdanken. Kraus unterzog dann (Würz- 
burger naturw. Zeitschrift; SCHIMPER, traite, Bd. II) die GöppErrT’schen Arbeiten 
einer kritischen Revision, welche Arbeiten für die Folge maassgebend waren. 
Weitere Beiträge wurden für einzelne Fundorte von CONWENTZ, MORGENROTH, 
HOFMANN, FELIX, CASPARY, SCHRÖTER, BEUST, CRAMER und mir geliefert. Daraus 
nun, dass in einer bestimmten Formation ein Holz mit einer bei den Nadel- 
hölzern vorkommenden Struktur sich findet, folgt noch nicht, dass dasselbe von 
einer bestimmten Coniferengattung abstammt, da auch andere Gruppen wie z. B. 
die Cordaiten, einen mit Araucaria übereinstimmenden Bau des Holzes haben, 


Gymnospermen. Coniferen. 161 


ebensowenig folgt aber daraus, dass im Carbon Araucarien existirt haben, da 
in dieser Formation nicht bloss Cordaiten, sondern auch Ullmannien, Walchien, 
Dicranophyllen u. s. w. vorkommen, welche diesen Bau des Holzes gehabt 
haben können. Was wir mit den von GÖPPERT und KrAus geschaffenen Namen 
belegen, sind Gruppen von Hölzern, welche den verschiedensten Gattungen 
angehören können und nur dann, wenn wir in der Lage sind, den Bau eines 
Axentheiles im Zusammenhange mit Zapfen oder Blättern zu untersuchen, 
können wir ein Holz auf eine bestimmte Art zurückführen. Dies ist mir für 
Seguoia Couttsiae HEER aus dem sächsischen Unteroligocän gelungen und glaube 
ich wie SoLMS, RENAULT mit Sicherheit sagen zu können, dass die bei Ilmenau 
vorkommenden Ullmannien einen mit Araucaria übereinstimmenden Stamm- 
bau besassen, da nicht allein Zweige, sondern auch Stammstücke von Ilmenau 
diesen Bau zeigten. In weiterer Folge wird nun die Bestimmung der fossilen 
Hölzer erschwert durch die Variabilität einzelner Gewebeformen, wie der Mark- 
strahlen und des harzführenden Parenchyms, wo für die ersteren meiner Ansicht 
nach den Untersuchungen EssnEr’s zufolge feststeht, dass ihr diagnostischer Werth 
ziemlich gering, bei letzterem nicht zweifelhaft sein kann, dass es häufig sehr sparsam 
ist oder stellenweise ganz fehlt. Ist man nicht in der Lage, grössere Schliffe 
anfertigen oder einem grösseren Stück mehrere Schliffe an verschiedenen Stellen 
entnehmen zu können, so ist ein Irrthum leicht möglich. Das Gleiche gilt für 
die harzführenden Intercellularräume. Dazu kommen noch bei fossilen Hölzern 
die Erhaltungszustände, so der Schwund der Membranen, welcher Zellwände dünn 
erscheinen lässt, während ihre Wanddicke an anderen Stellen ziemlich bedeutend 
ist, ferner können die Tüpfel ganz verschwunden sein, während andere Exem- 
plare oder Stellen sie führen oder sie sind nur im Umriss erhalten, in welchem 
Falle Netzfaserzellen anstatt Hoftüpfel angenommen werden. Es kann dies oft 
auf bedeutenden Strecken sich so verhalten. Eine ganz allgemeine und hart- 
näckig festgehaltene Täuschung sind die harzführenden Tracheiden und andere 
Gewebe nicht allein der fossilen Nadelhölzer, sondern auch anderen Familien an- 
gehöriger Hölzer. Man kann sagen, dass beinahe jeder dunkle, insbesondere 
braune kugelige oder überhaupt tropfenähnlich aussehende Inhalt für Harztropfen 
oder Harzkugeln erklärt wird. Bei versteinten Hölzern werden sie von vornherein 
selten genug sein, bei den in Kohle umgewandelten, wenn sie überhaupt vor- 
handen waren, selten fehlen, stets sollte aber ihr Nachweis durch die chemische 
Untersuchung geführt werden. Hier möge auch erwähnt sein, dass Tracheiden 
anomal Harz führen können, somit Harz führendes Parenchym da angenommen 
werden kann, wo es fehlt. 

Ich folge der von Kraus vorgeschlagenen Gruppirung, wie sie von ihm in 
den oben citirten Abhandlungen gegeben ist unter Berücksichtigung der An- 
gaben von SCHRÖTER und BEusTt. Aus der Reihe der Gruppen ist auszu- 
schliessen Aporoxylon primigenium ÜNGER aus dem untersten Culm von Saalfeld. 
GÖPPERT hat schon den Irrthum UnGer’s durch den Nachweis der Tüpfel aufge- 
deckt, welche bei diesem sehr schlecht erhaltenen Holz nur selten an einzelnen 
Stücken oder Stellen erhalten sind. GöÖPPErRT hat ihm in seinem Arboretum 
fossile den Namen Araucarites Ungeri gegeben, ob indess die von ihm für Tüpfel 
bezeichneten Körper solche sind oder nicht, lasse ich dahingestellt, ich finde das 
Gleiche auch bei Araucarioxylon Richteri von Saalfeld, bei beiden auf Quer- und 
Tangentialschliffen in sehr verschiedener Form, darunter auch in der, in welcher 
sie den Eindruck von Tüpfeln machen. 

SCHENK, Handbuch der Botanik, Bd, VI sı 


162 Die fossilen Pflanzenreste, 


Auf all’ diesen Schliffen bemerkt man krystallinisch aussehende Aus- 
scheidungen, welche an Radialschliffen so geordnet liegen, dass sie das Aussehen 
haben, als seien sie Ausfüllungen der ein- und mehrreihigen Doppeltüpfel. An 
anderen Stellen bemerkt man ein polygonales Maschennetz, wie man es bei 
schlecht erhaltenen Hölzern mit Araucarioxylon-Struktur wahrnimmt. Aporoxylon 
kann daher recht wohl ein schlecht erhaltenes Araucarioxylon sein, zwischen ihm 
und Araucarioxylon Richteri ist kein weiterer Unterschied, als dass bei letzterem 
die Doppeltüpfel besser erhalten sind, indes auch an vielen Stellen fehlen. 

Ausnahmslos führen alle zu den Coniferen gehörigen Hölzer Doppeltüpfel auf 
den Radialwänden, seltener auch und kleinere auf den Tangentialwänden, es ist 
die Gruppirung der Tüpfel auf den Wänden, das Vorhandensein oder Fehlen 
des harzführenden Parenchyms, dann der Bau des Strahlenparenchyms, nach 
welchen die Hölzer in Gruppen gesondert werden. So erhalten wir zunächst 
zwei Hauptgruppen, deren eine der Harzgänge entbehrt, die andere sie enthält. 


I. Harzgänge mit secernirendem Gewebe fehlend. 
a) Tracheiden ohne Spiralfasern. 

1. Araucarioxylon Kraus (Dadoxylon ENDLICHER). Hoftüpfel ein-, zwei- bis 
vierreihig, spiralig, durch gegenseitigen Druck polygonal, wenn mehrreihig, wenn 
einreihig dann oval, oben und unten sich berührend.. Vom Culm bis in das 
Tertiär, in dem letzteren von BEuST im Tertiär Grönlands, A. Zeerii BEUST, von 
mir von Punta Arenas, von GÖPPERT auf Kergueleneiland, A. Schleinitzi, nach- 
gewiesen. Das von mir untersuchte Holz von Punta Arenas mit ein- oder zwei- 
reihigen Tüpfeln auf den Radialwänden, einreihigen Markstrahlen, Tüpfel des 
Strahlenparenchyms 3—4 auf die 'Tracheide. Die Tüpfel fehlen nicht selten auf 
grosse Strecken vollständig, an anderen Stellen überwiegen die einreihigen 
Tüpfel die mehrreihigen. Hölzer mit mehrreihigen Markstrahlen sind von ENDLICHER 
als Zissadendron, von BRONGNIART als Palaeoxylon, von WITHAM als Zitus bezeichnet. 
Ich habe nicht Gelegenheit gehabt, diese Hölzer selbst zu untersuchen, möchte jedoch 
glauben, dass eine erneute Untersuchung derselben sehr am Platze wäre. Nach den 
von GÖPPERT im Arboretum fossile niedergelegten Schliffen lässt sich weder über 
Pitys primaeva, noch über Zinites Conwentzianus ein Urtheil fällen. Zinstes latipo- 
rosus CRAMER aus dem Jura Spitzbergens, nach Kraus ein Araucarioxylon, nach 
SCHRÖTER ein Cedroxylon ist eines der Hölzer, bei welchem man über die Gruppe 
zweifelhaft sein kann. Das Holz hat grosse ober- und unterseits durch Druck 
abgeplattete Tracheidentüpfel, je einen quergezogenen grossen Tüpfel auf die 
Tracheide auf der Radialwand der Markstrahlzellen, die Zellen des Strahlen- 
parenchyms ohne Verdickungen. Ich würde das Holz eher für Cedroxylon er- 
klären mit Rücksicht auf die Tüpfel und wegen der schmalen Herbstholzzone für 
ein Wurzelholz. 

Wie UnGER im Stande ist, einin Neu-Seeland von HoCHSTETTER gesammeltes 
Holz als ein fossiles Dammaraholz zu erkennen, weiss ich nicht zu sagen. Unter 
den recenten Coniferen haben den besprochenen Bau nur die Gattungen 
Dammara und Araucaria, in den früheren Perioden ist er bis zur Trias ein ganz 
allgemeiner und ausschliesslicher, erst in der Trias treten neben ihnen noch andere 
Strukturverhältnisse auf. Die Cordaitenhölzer sind bereits erwähnt. Ihre Ver- 
breitung erstreckt sich über die ganze Erdoberfläche, von Grönland bis zur 
Magellanstrasse, vom Cap bis nach dem Ural, von China und Ost-Indien bis 
Neuholland. 


ee 


Gymnospermen. Coniferen. 163 


2. Cedroxylon Kraus. Tüpfel einreihig, selten zweireihig, dann opponirt, 
keine harzführenden Zellen; Zellen des Strahlenparenchyms mit ı—4 Tüpfeln auf 
die Tracheide. Unter den recenten Coniferen gehören hierher Abdies, Cedrus und 
Tsuga nebst Preudotsuga. Nach Kraus soll Pinus (Pseudotsuga) Douglasıi Harz- 
gänge haben, das von mir untersuchte Holz hat sie nicht, ebensowenig ?. cana- 
densis und P. dumosa, was auch SCHRÖTER so gesehen hat. Es ist möglich, dass 
widersprechende Angaben durch unrichtige Bestimmungen, welche bei den durch 
den Handel bezogenen Exemplaren vorkommen oder durch das verschiedene 
Alter der Axen bedingt sind. Das von mir untersuchte Holz stammt von einem 
Baume, welcher Zapfen tragend unzweifelhaft richtig ist. Die ältesten Hölzer dieser 
Gruppe sind C. jurassicum Kr., C. pertinax Kraus aus dem schlesischen Rhät, von 
da reichen sie bis in das Tertiär und Quartär. C. Withami Kr. stammt von einer 
secundären Lagerstätte, ob C. Braunianum Kr. hierher gehört, ist mir zweifel- 
hatt, jedenfalls stammt das Holz von Baireuth aus dem Rhät, nicht von Kulm- 
bach. Das mir bekannte Holz aus dem Rhät ist ein Araucarioxylon, ebenso das 
Holz von Kulmbach. 

b) Tracheiden mit Spiralfasern. 

1. Zaxoxylon Kraus. Die Tracheiden neben den Tüpfeln Spiralfasern 
zwischen und über die Tüpfel weglaufend, im Tangentialschnitt letztere vor- 
springend. Ohne harzführendes Parenchym und Harzgänge. 

Unter den recenten Gattungen besitzen diesen Bau nur Zaxus, Torreya und 
Cephalotaxus. Unter den fossilen Hölzern kenne ich solche mit diesem Bau nur aus 
dem Tertiär, so z. B. 7. Aykei GöpP. und BERENDT. Unter dem Namen Taxites 
ponderosus habe ich ein von GÖPPERT bestimmtes Exemplar von Kloster Nimbschen 
untersucht, welches zu Cupressoxylon gehörte. Dass Spiropitys GÖPPERT auf einem 
Beobachtungsfehler beruht, hat Kraus bereits erwähnt. 

Aus dem oberen Culm von Autun erwähnt RENAULT (Cours de bot. foss. 4. 
pag. 163) ein Taxoxylon gingkoides, welches ein solches nach der Beschreibung 
nicht sein kann, sondern ein Araucarioxylon mit meist einreihigen Markstrahlen. 
In demselben Bande bildet er das Holz eines Poacordaiten, tab. 6, Fig. 20—23 
mit der Struktur von Zaxus ab. 


U. Harzführendes Parenchym vorhanden. 

1. Cupressoxylon Kraus (Cupressinoxylon GÖPPERT ex p. Z’hujoxylon ÜNGER, 
ENDLICHER). Von Cedroxylon nur durch das Vorhandensein der harzführenden 
Parenchymzellen verschieden. Unter den recenten Coniferen gehören hierher die 
Cupressaceen, Podocarpeen, Taxodineen, Cuninghamia, Gingko, Phyl- 
locladus, Saxogothaea und Pinus Webbiana. Die ältesten Hölzer dieses Baues ge- 
hören der Kreide an, im Tertiär sind sie neben Araucarioxylon sehr zahlreich, 
unter den ungarischen Holzopalen ebenfalls, auch im Quartär. 


III. Harzgänge senkrecht verlaufend, Zellen des Strahlenparenchyms ein- 
reihig; wenn sie einen Harzgang umschliessen, in der Mitte mehrreihig. 
ı. Pityoxylonke. 

ı. Radialwände des Strahlenparenchyms mit kleinen Tüpfeln, Horizontal- 
wände ohne zackige Verdickungen. 

Unter den recenten Coniferen gehören hierher: ZPicea, Zarix, Pinus longifolia 
und 2. (Abies) Pindrow. 

2. Radialwände mit Eiporen, Horizontalwände ohne zackige Verdickungen. 
P. Cembra, P. Strobus, P. Laricio (von Kraus in diese Abtheilung gestellt, von 


Ir® 


164 Die fossilen Pflanzenreste. 


SCHRÖTER in die folgende, gehört nach meinen Erfahrungen hierher), ?. Pinea, 
P. Lambertiana, P. canariensis, P. halepensis, P. pauciflora. 

3. Radialwände mit Eiporen und zackigen Verdickungen. Hierher die Mehr- 
zahl der Kiefern, ausserdem Sceiadopitys verticillata. 

Wenn FZityoxylon eggense KRAUS (P. eggensis WITHAM, Intern. struct. tab. ı5, 
Fig. 6) wirklich ein Zfyoxylon ist, wenn die vermeintlichen Harzgänge nicht aus- 
gefaulte Stellen sind, was sie zu sein scheinen, so wird dieses Holz das älteste 
aus dieser Gruppe sein. Denn ?. Sandbergeri Kraus gehört nicht dem Keuper, 
sondern dem Tertiär an, worauf FELIX schon hingewiesen hat. Ich habe es 
ebenfalls untersucht und kann FELIX’ Angabe bestätigen. "Lässt man diese beiden 
Hölzer fallen, so finden sich unzweifelhafte Pifyoxyla erst ım Tertiär. 

Dass die von Markstrahl zu Markstrahl verlaufenden Celluloseleisten bei der 
gemeinen Kiefer, welche GÖPPERT zuerst in der Monographie der fossilen Coni- 
feren, später dann in den Coniferen des Bernsteins erwähnt, nichts anderes als 
durch den Radialschnitt abgetrennte Streifen der Tracheiden sind, hat Kraus 
bereits bemerkt. Nichtsdestoweniger hat Kny die an sich bei alternirenden 
Tracheidenreihen selbstverständliche Sache wiederholt und mit der nöthigen 
Funktion verziert, was SCHULZE für seine aus in heissem Wasser löslichen Quer- 
balken in den den Markstrahlen angrenzenden Tracheiden bei drei Coniferen be- 
sorgte. 

GÖPPERT unterscheidet dann noch eine Gruppe aus dem Culm von Schlesien: 
Protopitys, welches ich früher erwähnte. Sie zeichnet sich durch quergezogene 
Tüpfel und in der Richtung des Radius gestreckte Markstrahlzellen aus. SOLMS 
vermuthet, dass das Holz zu den Calamarieen gehöre. Ich möchte es eher für 
das Holz einer Conifere halten. Von Weıss ist ein verkieseltes Holz aus dem 
Rothliegenden von Ottweiler, Zylodendron speciosum (Flora der jüngsten Stein- 
kohle, tab. 19, 20) beschrieben. Das Holz ist ein Araucarioxylon, wie schon 
DirpEL zeigte und ich mich an Exemplaren überzeugt habe und auch PoTonIk 
gefunden hat. Meine Stücke sind nicht so vollständig, wie das Fig. ı von Weıss 
abgebildete, welches sich wie die Gipfeltriebe von pyramidal verzweigten Coni- 
feren, z. B. Tannen, Fichten verhält. Das Mark ist grosszellig. Es kommt 
übrigens auch in Abgüssen vor. Von ZEILLER ist es auch im Perm von la Correze 
bei Brive nachgewiesen und gehören nach Weiss auch die aus dem Culm 
und Perm des östlichen Russlands durch Eıchwarp abgebildeten Steinkerne hier- 
her. Ich vermuthe, dass es zu Walchia gehört, kann jedoch, weil mir zur mikro- 
skopischen Untersuchung geeignete Exemplare von Walchia fehlen, darüber nichts 
Bestimmtes sagen. Als Physematopitys salisburioides aus dem Tertiär von Schlesien 
bezeichnete GÖPPrERT ein Holz, dessen Markstrahlzellen wie bei Gingko, im 
Tangentialschnitt mehr rundlich sind. Es lässt sich demnach Ging%o durch das 
Verhalten des Strahlenparenchyms unterscheiden. Ebenso lässt sich G/ypfo- 
strobus durch kreisrunde Tüpfel der Radialwände der Zellen des Strahlen- 
parenchyms, ZPAyllocladus durch eine oder zwei Eiporen der Radialwände des 
Strahlenparenchyms, die geringe Differenz der Wanddicke des Herbst- und 
Sommerholzes, Seguoia nach SCHRÖTER durch die horizontal gereihten, zwei bis 
drei Doppeltüpfel der Markstrahlzellen auf die Tracheide unterscheiden. In der 
ausserordertlich fleissig und genau durchgeführten Arbeit von Beust (Unter- 
suchung über fossile Hölzer aus Grönland. Zürich 1884) sind noch mehrere 
Gattungen aufgeführt, welche durch ihren Bau von anderen zu unterscheiden 
sind. So weit ich Beusr’s Angaben controlirt habe, fand ich sie bestätigt. 


Gymnospermen. Coniferen. 165 


Prototaxites Logani und Nematoxylon crassum sind von Dawson als Coniferen er- 
klärte Reste aus dem unteren Devon von Neubraunschweig und von Little Cap 
Oiseau bei Gaspe. CARRUTHERS hat sie mit Algenstämmen verglichen, SoLMS 
mit Fucaceenstämmen. Dies mag wohl auch der Fall sein, auf keinen Fall sind 
es Coniferenreste. Aehnliche oder dieselben Reste sind aus den silurischen 
Schichten, den Upper Landoveries von Wales bekannt geworden, NVematophycus 
Hicksii ETHERIDGE. Zum Theil den Cordaiten, zum Theil den Coniferen ange- 
hörige Hölzer sind von Dawson beschrieben, zu den ersteren Dadoxylon Halli, 
D. Newberryi, D. antiquius, D. materiarum, D. annulatum, Ormoxylon erianum 
gehörig. 

Hinsichtlich der Zweig- und Blattreste, der Blüthen und Zapfen will ich 
zuerst der mit Ging%o verwandten Formen gedenken, von welchen, wie man nicht 
ohne Grund annehmen darf, schon in den palaeozoischen Bildungen uns einige 
begegnen. Wenden wir uns zunächst den best begründeten zu, so sind dies jene 
Blattformen mit gestielten tief hand- und fingerförmig getheilten Blattspreiten, 
welche zuerst als Algen, dann als Farne, von HEER endlich als Gingko angehörig 
erkannt (Flora foss. arct. Bd. IV. V., ENGLER, Jahrb. Bd. I, 1880) und in einer 
kleinen Monographie besprochen wurden. Alle diese Formen sind mit der 
einzigen, noch existirenden Art, Gingko biloba, mehr oder weniger nahe ver- 
wandt und ist diese vielleicht nur deshalb in den Tempelhainen Japan’s und 
China’s auf uns gekommen, weil sie durch religiöse Rücksichten geschützt war. 
Die hierher gezogenen Blätter sind zum Theil durch ihren Leitbündelverlauf 
von der lebenden Art verschieden, von welchem DrupE (vergl. Handbch. 
Bd. I, pag. 654) eine richtige Darstellung gegeben hat, andererseits stimmen 
die männlichen Blüthen nicht alle unter sich und mit jenen der lebenden 
überein, sodass möglicher Weise unter den fossilen Formen generisch ver- 
schiedene vereinigt sind. Sorms hat mich in dieser Hinsicht missver- 
standen. In der Erklärung der Fig. 180 habe ich die Blüthe 5 als noch nicht 
entfaltete, Blüthe c als entfaltete bezeichnet. SoLMms meint aber auf eine Be- 
merkung im obigen Sinne (pag. 263) am Schlusse von Daiera sich beziehend, 
diese bezöge sich auf die Blüthe von Daiera Münsteriana HEER. Wie aus den 
Abbildungen von HEER hervorgeht, sind die männlichen Blüthen nicht immer 
unter sich übereinstimmend (vergl. HEER, Flora foss. arct.) Auch SCHMALHAUSEN 
bildet aus dem sibirischen Jura Reste ab, welche hierher gehören mögen (SCHMAL- 
HAUSEN, Beitr. zur Jurafl. Russlands). Diese Blüthen habe ich in der erwähnten 
Bemerkung im Auge gehabt. Es ist zum Theil die Zahl der Pollensäcke, zum 
Theil das sogen. Connectiv, der unveränderte Theil der Blattfläche, welche ver- 
schieden sind. Insofern man Blätter als entscheidend ansieht, reicht die Gattung 
zurück in das Perm mit G. frimigenia Sap., in das Rhät mit G. antarctica Sar. 
(Australien), G. crenata NaTH. (Seinstedt), im Jura erfährt sie dann eine bedeutende 
Entwickelung, nimmt dann ab, um im Miocän noch mit zwei Arten aufzutreten, 
deren eine, @. adiantoides HEER, der lebenden sehr nahe steht und von Sinigaglia, 
England nach Sachalin und Grönland verbreitet ist. Auch Saportaea salisburioides 
WHITE und FONTAINE, deren Leitbündelverlauf mit Ging%o übereinstimmt, wird hier- 
her zu ziehen sein. Nahe verwandt ist ferner Rhipidiopsis SCHMALH. (a. a. O.) mit 
tief eingeschnittener Blattfläche, die keilförmigen Abschnitte gegen die Blattbasis 
an Grösse allmählich abnehmend. Schmälere Lappen, aber in ähnlicher Weise 
gebaute männliche Blüthen charakterisiren Baiera HEER, deren Blattformen 
mit fächerförmigem, wiederholt dichotomem Leitbündelverlauf, ebenfalls im Perm 


. 


166 Die fossilen Pflanzenreste. 


zuerst mit 3. digitata HEER (Fucoides BRoNGN., Zonarites SCHIMPER, Schizopteris 
GÜnBEL) im Perm auftretend, von da im Rhät und den Jurabildungen ihre reichste 
Entwickelung erfahrend, auch im Wealden und in der Kreide noch reichlich, in 
Nord-Amerika noch im Miocän, das Psllotum inerme NEWBERRY, vorhanden. Daran 
schliesst sich Czekanowskia HEER mit sehr schmal linearen, wiederholt dichotomen 
Blattabschnitten, welche fein zugespitzt und von einem Leitbündel durchzogen 
sind, aus dem sibirischen und chinesischen Braunjura, von mir in der Berliner 
Sammlung in HEer’schen Originalen gesehen, darunter auch Exemplare mit den 
angeblichen Pilzen, welche ich, da sie auch ausserhalb der Blätter vorkommen 
und die Blattlappen über sie weglaufen, für unreife Samen halte. Auch im 
Wealden Portugals. Als Zhoenicopsis bezeichnet HEER ungetheilte, bandartige 
Blätter an Kurztrieben ansitzend, aus dem Jura des Amur, Sibiriens, Andö’s und 
China’s. Alle diese Gattungen, wie auch Zeildenia aus dem Miocän von Spitz- 
bergen und Grönland, deren Blätter länglichlinear, spiralig mit querem Ansatz am 
Zweige stehen und parallelnervig sind, stimmen darin überein, dass ihre Blätter 
dichtgedrängt an der Spitze von Kurztrieben von Niederblättern umgeben stehen 
und die Kurztriebe sammt den Blättern abgeworfen werden oder die Blätter allein 
abfallen. Solche Kurztriebe haben heute noch Ging%ko, Larix, Cedrus, Pseudo- 
/arıx und die Kiefern, die vier ersteren entwickeln wie Feüldenia auch Langtriebe 
mit spiralig stehenden Blättern. Abfällige Kurztriebe kommen jetzt nur bei den 
Kiefern vor. Dass die fossilen Formen sie abgeworfen haben, ist kaum zu be- 
zweifeln, das Vorkommen der kurzen, mit Schuppen und Blättern besetzten Axen 
lässt sich kaum anders erklären. Bei Zevldenia erinnert die Anheftung des 
Blattes, der Leitbündelverlauf an Cordaifes, daran erinnern auch die Blätter meines 
Eolirion aus dem Urgon Mährens, welches ich später mit Zhoenicopsis vereinigt 
habe. Zodirion könnte vielleicht den Cordaiten verwandt sein, bei Zeuldenia 
werden die Kurztriebe dies verbieten. Jedenfalls aber leiten diese Formen hin- 
über zu anderen, welche hinsichtlich ihrer Stellung weniger sicher sind als die 
im Vorstehenden besprochenen. Dazu gehören die in den palaeozoischen 
Bildungen vorkommenden Blattformen, welche unter dem Namen Dicranophylium 
GRAND’ Eury, Gingkophyllum Sap., Trichopitys Sap., Whittleseya Leso. Dicrano- 
phyllum, welches im französischen und sächsischen Carbon (Szgillariostrobus bifidus 
E. GEINITz) vorkommt, sind ziemlich starke mit linearen, wiederholt dichotomen 
Blättern, rhombischen Blattnarben besetzte Zweige mit verkürzten Internodien, die 
Blätter später rückwärts gerichtet. Gran’ Eury (Flore carbonif. tab. 14, Fig. 8 
bis ıo, tab. 30, Fig. ı), ZEILLER (Vegetaux foss. du Nord de France, tab. 176, 
Fig. ı), RENAULT (Cours de bot. foss. Vol. 4, tab. 4, Fig. 7—9) geben Abbildungen 
von D. gallicum GRAND’ Eurv, D. striatum GRAND’ Eury, D. robustum ZEILL. 
Sehr nahe steht Trichopitys heteromorpha Sar. aus dem Perm von Lodeve mit 
entwickelten Internodien und schmal linearen dichotom getheilten Blättern. An der 
Basis der Zweige sind die Blätter verkürzt. In den Blattachseln kommen zu- 
weilen knospenähnliche Gebilde vor, von SarorrA für Samenknospen erklärt. 
Ob alle aus dem englischen, sibirischen und französischen Jura beschriebenen 
Blätter (Solenites furcata LinpL. und Hurron) zur gleichen Gruppe gehören, ist 
vorläufig nicht mit Sicherheit zu sagen. Abbildungen bei SarorraA, (Flore jurass. 
vol. 3, tab. 24, Fig. ı und Heer, flor. foss arct. vol.4. 5). Gingkophyllum Sar. 
a. a. O., tab. 24, Fig. 2 (Psygmophyllum SCHIMPER) steht Baiera oder Gingko näher. 
Die am Zweige herablaufenden gestielten, wiederholt dichotomen Blätter an der 
Spitze eingeschnitten und abgestutzt, im Perm von Lodeve G. Grasseti Sar., im 


Gymnospermen. Coniferen. 167 


Perm des Ural G. Kamenskianum Sap., im Carbon Englands G. fabellatum Sar. 
(IVoeggerathia LispL. et Hurr.),. Nach einer Mittheilung von NATHORST auch 
im Culm von. Spitzbergen. Whittleseya Lesq. (Coalfl. Atlas, tab. 4, Fig. ı) sind 
einzelne, kurz gestielte, eiförmige abgestutzte Blätter, der Rand gezähnt. An 
diese schliesst sich mein Conchophyllum Richthofenii (RıCHTHOFEN, China Bd.IV) 
an, Samenstände jenen von Dacrydium ähnlich, mit einer an der Basis vor- 
handenen Anheftungsspur, wahrscheinlich des Samens, in grösseren oder kleineren _ 
Fragmenten allein bekannt, Blätter unbekannt, ferner Zepidoxylon anomalum LesQ. 
(Coalflora, Atlas, tab. 83, Fig. 5), dann Schizopteris anomala BRoNGN. Inwiefern 
Taeniophyllum und Desmophyllum hierher oder zu den Cordaiteen gehören, ist 
nicht leicht zu entscheiden. Sämmtliche stammen aus dem Carbon Virginiens. 
Je mehr man sich dem Tertiär nähert, um so unsicherer werden unsere Kennt- 
nisse hinsichtlich der früheren Formen dieser Gruppe. Meist liegen nur Blätter 
oder beblätterte Zweige vor, sodann Samen, letztere, welche wir, wenn uns die 
der recenten Gattungen im gleichen Zustande vorlägen, nicht mit allzu grosser 
Sicherheit unterscheiden könnten, in dem gleichen Maasse unsicher und mit 
gleichem Recht auf Dikotylen oder Monokotylen zu beziehen. Derselben Un- 
sicherheit begegnen wir den als Torreya, Podocarpus, Cephalotaxites und Taxites be- 
zeichneten Blättern, in einzelnen Fällen mag die heutige geographische Verbreitung 
einen Anhaltspunkt geben, die Reste selbst werden nichts oder nur sehr wenig dazu 
beitragen, wenn sie nicht mit der Zeit vollständiger und in anderen Erhaltungs- 
zuständen gefunden werden. Es ist demnach möglich, dass Torreya, Taxus, Podo- 
carpus in der Kreide und im Tertiär vorkamen, z. B. Zorreya nucifera var. 
pliocaenica Sap. et Mar. im Pliocän von Meximieux, das Vorkommen des Holzes 
spricht ja auch dafür, wie ihre heutige Verbreitung, die Reste selbst aus der 
Kreide Grönlands, aus dem Tertiär Europa’s haben eine sehr geringe Bedeutung. 
Ebenso zweifelhaft sind die aus dem Jura des Cap Staratschin beschriebenen 
Reste in Bd. IV. der fl. foss. arct., welche fälschlich aus der Kreide angegeben 
werden. Der in Bd. III, pag. 124, tab. 35, Fig. ı8 der Fl. foss. arct. abgebildete 
Phyllocladites rotundifolius HEER aus dem Jura Spitzbergens, nicht aus der 
Kreide, bedürfte einer genaueren Untersuchung. 

Dieses Fragment, dessen Zusammenhang mit /hyllocladus mir sehr fraglich 
ist, erinnert meines Erachtens an die als Schizolepis bezeichneten Zapfen, von 
welchen oder einer nahe stehenden Form NATHoRsT auf Spitzbergen Zapfen ge- 
funden hat, wie ich im Handbuch der Phytopalaeontologie, pag. 345 mittheilte. 

Zum Schlusse komme ich auf die Bemerkung hinsichtlich der männlichen 
Blüthen von Gingko und ihrer Verwandten zurück. Ich bin dabei wesentlich auf 
die Abbildungen Heer’s angewiesen, da ich nur die männlichen Blüthenstände 
aus dem Rhät von Bamberg und Veitlahm bei Kulmbach und einen in der 
Berliner Sammlung befindlichen Blüthenstand aus dem sibirischen Jura untersuchen 
konnte. Ausnahmslos sind diese Blüthenstände mehr oder weniger gedrängte 
Racemen, worauf nicht allzuviel Gewicht zu legen ist, da dies auch von Alters- 
verschiedenheiten abhängen kann. Einer von ihnen ist der männlichen Blüthe 
von Zaxus ähnlich, es kann aber auch ein unvollständiges Exemplar eines 
anderen sein. Von HEER sind sie zum Theil mit Baiera, zum Theil mit Gingko 
vereinigt worden, ohne jedoch dabei genau zu verfahren. Ein Theil dieser 
männlichen Blüthen ist von jenen der lebenden Art so wenig unterschieden, so 
dass man sie als dieser Gattung angehörig betrachten darf, es sind jene, welche 
2—3 Antheren tragen, deren Connectiv resp. der nicht Pollen bildende Theil 


168 Die fossilen Pflanzenreste. 


des Staubblattes unverändert bleib. Von den Abbildungen HEEr's gehören 
hierher: Flor. foss. arct. Bd. 4, tab. 10, Fig. 8, Taf. ıı1, Fig. ıc, 9—ı1ı. Bd.V, 
tab. ı, Fig. 18—ı9, Taf. 6, Fig. 6a. Bd. VI, Taf. 2, Fig. 5. f, c, Taf. 4, Fig. 9 
bis ı2, und SCHMALHAUSEN, Beitr. zur Jurafl. Russlands, Tat. 4, Fig. 8. Die vor- 
handenen Verschiedenheiten erklären sich zum Theil aus den Erhaltungszuständen, 
ob frische oder bereits verwelkte Blüthen zum Einschluss gelangten, zum Theil 
wohl auch von verschiedenen Arten stammend, worüber jedoch absolut nichts zu 
sagen ist, da keine einzige im Zusammenhange gefunden ist. Bei anderen ist die 
Zahl der Pollensäcke grösser, 3—6, das Connectiv unverändert, dazu gehören jene 
von Baiera Münsteriana, wie sie von mir und anderen abgebildet sind, ferner 
HEER, Flora foss. arct. Bd. IV, tab. 9, Fig. 10, ıı. Bd.6, Taf. 4, Fig. ı, bei 
einer dritten Reihe ist das Connectiv verlängert, hackenförmig, die Zahl der Pollen- 
säcke 3—6, HEER, Flor. foss. arct. Bd. IV, Taf. 9, Fig. 8. 9. Die von HEER 
a. a. O., Taf. ı0, Fig. 3 abgebildeten Blüthen mit 3—6 Pollensäcken, mit und 
ohne verlängertes Connectiv, zu Baiera Czekanowskiana gezogen, gehören ohne 
Zweifel zur dritten Gruppe, bei der dichtgedrängten Lage der Antheren kann der 
Fortsatz leicht verdeckt oder beim Spalten des dünnschieferigen Gesteines ver- 
loren gehen. Die Blüthen von Veitlahm, welche zu Hunderten auf den Platten 
liegen, beweisen, dass es Antheren ohne verlängertes Connectiv giebt, welche nur 
von Baiera stammen können, weil dort keine andere Gattung vorkommt, von 
welcher sie herrühren können. Es sind demnach drei verschiedene Formen, 
welche sich auf die Gattungen vertheilen und mag Czekanowskia die dritte Gattung 
sein, ohne dass dies jedoch bestimmt zu sagen wäre. 

Weshalb HEErR die in Bd. VI, tab. 9, Fig. ı—5 abgebildeten Blüthen ge- 
sondert als Antholithus paniculatus und A. Schmidianus aufführt, ist nicht abzu- 
sehen. Es ist derselbe Typus wie bei den oben erwähnten, nur in den einzelnen 
Theilen stärker, im Ganzen nicht sehr verschieden von den auf Taf. 6, Fig. 1—6 
als Gingko abgebildeten Blüthen, von welchen Fig. 7 mit Czekanowskia vereinigt, 
nicht wesentlich verschieden ist, aber den neben ihnen liegenden Blättern von 
Czekanowskia ihre Vereinigung verdanken. Siachyotaxus NATH. ist ein aus dem 
Rhät von Biuf und Höganäs stammender Zweigrest mit Samen, welchen ich auch 
im Rhät Nord-Persiens nachgewiesen (NATHoORST, Floran vid Biuf. Stockholm. 
SCHENK, Die in der Alboruskette gesammelten foss. Pflanzen. Cassel 1887). 

Noch ist die von BERTRAND aufgestellte Gattung Vesgwia zu erwähnen, ge- 
gründet auf verkohlte Samenschalen aus dem Wealden von Tournay in Belgien. 
Die Kanten dieser Schalen sind ihrer ganzen Länge nach von einem Kanale 
durchzogen, Räume, welche die in dieser Region verlaufenden Gefässbündel des 
Integumentes nach ihrer Zerstörung hinterliessen. Die Art ist Vesguia Tournaisü. 
Sie steht dem Verlauf der Bündel nach zwischen 7orreya und Cephalotaxus. 
Es ist dies ganz gut möglich, es frägt sich nur, ob nicht andere Gymnospermen 
des Wealden denselben Bau der Samenschale haben, gerade wie bei den 
Taxus-Samen GARDNER's aus dem Eocän Englands es sich fragt, wo die Be- 
weise dafür liegen. 

Ausserordentlich zahlreich sind die zu den Cupressaceen gebrachten Reste, 
unter welchen die von den Jurabildungen bis zum Tertiär aufwärts vorkommenden 
Reste das Hauptcontingent liefern. Insbesondere ist es der weisse Jura Frank- 
reichs und Deutschlands, welcher zahlreiche Zweigreste, leider nur zu wenig mit 
Zapfen versehene Exemplare enthält. Die Reste des französischen Jura haben 
durch SarorTA eine eingehende Bearbeitung erfahren (Flore foss. jurass. Vol. 3, 


Gymnospermen. Coniferen. 169 


Aciculariees). Die Bestimmung dieser Reste hat mit grossen Schwierigkeiten zu 
kämpfen. Einmal ist die Blattform bei den einzelnen Gattungen je nach den 
Alterszuständen wechselnd, sodann ändert sich die Entfernung der Blätter des 
Zweiges mit dem Alter des Zweiges, bis sie endlich abgeworfen werden. Aber 
auch, wenn die Zapfen vorhanden sind, hat die richtige Beurtheilung in Folge 
ihres Alters und der Erhaltung ihre Schwierigkeiten. Einzelne Zapfenschuppen, 
Zapfen ohne Zusammenhang vermögen auch nichts zu beweisen. Sodann ist das 
Vorkommen schuppenförmiger Blätter, welches bei den recenten Cupressaceen 
gewöhnlich ist, noch kein absoluter Beweis für die Abstammung aus dieser 
Gruppe, da auch bei anderen Gruppen, z. B. den Taxaceen, 'Taxodineen die- 
selbe Blattform vorkommt. Früher wurde ein grosser Theil dieser Reste 
zu den Algen gestellt, aber auch andere Familien mussten schlecht erhaltene 
Exemplare unter ihre Mitglieder aufnehmen. 

Ich erwähne zuerst jene Reste, deren Zapfen erhalten und über ihre Her- 
kunft keine Zweifel lassen, weil sie noch mit den Zweigen im Zusammenhange 
sind. Dazu gehört /hyllostrobus Lorteti Sap. aus dem weissen Jura von Or- 
bagnoux mit einem nicht besonders gut erhaltenen, terminal stehenden Zapfen 
mit vier in decussirten zweigliedrigen Wirteln stehenden Schuppen, Zibocedrus 
oder Callitris nahestehend, die Zweigblätter vierzeilig, die der Ober- und Unter- 
fläche breiter, die seitlichen schmäler, in zweizähligen decussirten Wirteln. 
Callitris ist (C. Brongniartii im Tertiär des südlichen Frankreich und an anderen 
zahlreichen Fundorten vom Untertiär bis in das Pliocän vorhanden, ihr heutiges 
Vorkommen in Nord-Afrika unzweifelhaft von diesem Vorkommen abhängig. 
Ebenso scheint die Gattung im südlichen England in der Eocänzeit (Londonthon 
der Insel Sheppey), C. curta und Zitinghausenii GARDNER vorhanden gewesen zu 
sein (Cupressinites curtus BOWERBANK). Aus dem Oberpliocän von Frankfurt a. M. 
bildet GEyLER Zapfen als Z/renelites europaea ab, welche ich zu Calitris stellen 
würde. Die vier decussirt stehenden Schuppen scheinen mir jenen von Callitris 
näher zu stehen als jenen von /renela, wozu dann noch die bessere Ueberein- 
stimmung in der heutigen Verbreitung kommt. 

Ebenso unzweifelhaft darf das Vorkommen von Widdringtonia (W. helvetica 
HEER, W. brachyphylla Sar., W. antigua SaP.) im Tertiär der Schweiz und 
Frankreich’s angenommen werden, da die Zapfen einen sicheren Anhaltspunkt 
für die Bestimmung gewähren. 

Die Gattung scheint, wenn nicht selbst, so doch in einem sehr nahe 
stehenden Vorläufer in der sächsischen und böhmischen Kreide aufgetreten zu 
sein, da VELENovskY in dem Cemmomann von Peruc Widdringtonites Reichii mit 
Zapfen gefunden hat, der Zahl und Stellung nach mit Widdringtonia überein- 
stimmend, daher Widdringtonia Reichii genannt (Sitzungsber. der böhm. Ge- 
sellsch. 1886). 

Weniger sicher ist bei der nicht ganz genügenden Erhaltung des Zapfens W. 
microcarpa SaP. vom See von Armaille aus dem weissen Jura, wenn dem aber so 
ist, für die heutige Verbreitung der Gattung von Wichtigkeit, für welche die ausge- 
dehntere Kenntniss der pflanzlichen Reste Afrika’s wichtig wäre. Biofa borealis 
HEER darf ohne Zweifel ebenfalls als eine sicher gestellte Tertiärart wegen der 
flügellosen noch zwischen den Zapfenschuppen steckenden Samen angenommen 
werden. Auch Chamaecypaxis europaca Sar. aus dem Tertiär Süd-Frankreichs von 
Armissan wird wegen des ziemlich gut erhaltenen Zapfens als sicher gestellt an- 
zunehmen sein. Unter den zahlreichen, von Solenhofen stammenden Zweigen 


170 Die fossilen Pflanzenreste. 


befindet sich in der palaeontologischen Sammlung zu München ein zapfentragender 
Zweig, zuerst von UNGER als Arthrotaxites, dann von SCHIMPER als Zchinostrobus, 
unter gleichem Namen von SAaroRTA in anderer Umgrenzung, welche später er- 
wähnt werden soll, während er andere Zweigreste mit zweizähligen decussirten 
Wirteln schuppenförmiger Blätter als Awlaeocyparis mit zahlreichen Arten unter- 
scheidet, deren Zapfen jedoch unbekannt sind. Ebenso unbekannt sind die 
Zapfen aus der grönländischen, Aachener und sächsischen jüngeren Kreide 
stammender Zweige mit gegenständigen Seitenzweigen begrenzten Wachsthums, 
angedrückten, vierzeiligen, schuppenartigen Blättern, welche von DEBEv, ETTINGs- 
HAUSEN und HEEr als Farnblätter (Moriconia cyclotoxon DeEB. et ETTINGSH., 
Pecopteris kudlisetensis HEER) beschrieben, von SarortA als Conifere erkannt 
wurden. Endständige männliche Blüthen glaube ich an Aachener Exemplaren 
gesehen zu haben. Zibocedrus salicornioides HEER sind Zweige mit gegenständigen 
Aesten, kurzen angedrückten, schuppenförmigen Blättern, durch das ganze Tertiär 
verbreitet, die Zapfen so wenig wie bei den übrigen Arten bekannt. In dem 
Urgon Mährens, im Turon von Bagnols in Süd-Frankreich kommen gegliederte 
Zweige mit zweizähligen decussirten Blattwirteln vor, welche ich Frenelopsis Hohen- 
eggeri (Culmites ETTINGSH.) genannt und mit Zrenela verglichen. ZEILLER be- 
stätigte später durch die Untersuchung der Epidermis der südfranzösischen 
Exemplare ihre nahe Verwandtschaft mit der recenten Gattung. GARDNER 
(Britt. eocene Flora. Vol. II. Coniferae. tab. 14) bildet Zweige einer Cupres- 
sinee, Cupressus, Pritchardi, ab, welche zu Cupressus gehören können; die auf 
derselben Tafel abgebildeten Zapfen sehen jenen von Cwpressus, mehr vielleicht 
jenen von Segwoia ähnlich, die kurzen Zweigreste, an welchen sie stehen, ent- 
scheiden bei ihrer ungenügenden Erhaltung nicht. Widdringtonites, Thuytes sind 
Bezeichnungen für Zweige mit schuppenförmigen Blättern, deren Zapfen wir nicht 
kennen und vom Rhät beginnend, den triasischen und liasisch-jurassischen 
Bildungen angehören, so dass man das erste Auftreten der Cupressaceen etwa 
in die Mitte der Trias setzen könnte. Für die Existenz der Gattung Juniperus 
haben wir selbst im Tertiär nur ungenügende Belege des Vorkommens. 

Reste aus der Gruppe der Araucariaceen sind durch eine Reihe von 
Bildungen gefunden, allerdings in sehr verschiedener Erhaltung. Was zuerst die 
Araucarieen angeht, so haben wir keinen sicheren Nachweis, dass die Gattung 
Dammara oder eine ihr nahe stehende Gattung Spuren ihrer Existenz hinterlassen 
hat, denn die von HEErR als Dammara-Schuppen aus der Kreide Grönland’s be- 
schriebenen Schuppen können ebenso gut von Araucaria, als von einer Abietinee 
stammen. Dammara albens PrESL. und D. crassipes GöpP. ist bei den Cycadeen 
erwähnt. Für Cunninghamia oder eine ihr verwandte Gattung haben wir mit einer 
Ausnahme nur an beblätterten Zweigen, jenen der lebenden Gattung ähnlich, einen 
Anhaltspunkt, Zapfen oder Zapfenschuppen sind nur von C. elegans durch be- 
kannt, denn was weiter als solche beschrieben (GörpERT, ETTINGSHAUSEN) gehört 
zu Sequoia VELENOWSKY (a. a. O.) Was .VELENowsKv als Dammarites oder auch 
als Pudozamites-Blätter abbildet (a. a. O.) ist in diesem Erhaltungszustande nicht 
zu ermitteln, wäre die Struktur erhalten, so würde die Frage sich unschwer 
entscheiden lassen. Diese beblätterten Zweige stammen sämmtlich aus den 
Kreidebildungen Frankreich’s, Deutschland’s und Oesterreich’. Vergleiche 
übrigens pag. 173. Auch die als Alberiia von SCHIMPER und MouUGEOT be- 
schriebenen Reste aus dem bunten Sandstein des Elsasses (Monogr. des pl. 
foss. du gres bigarre) beweisen nichts für die Existenz einer mit Dammara 


Gymnospermen. Coniferen. 171 


verwandten Gattung, sie besagen nur, dass im Elsass zu Anfang der 
Trias eine Pflanze mit länglichen, ganzrandigen, stumpfen oder spitzen 
Blättern existirt hat, da die eine von ScHIMPER damit vereinigte männliche 
Blüthe zu Voltzia gehört, mit der anderen nichts anzufangen ist. Gehört aber 
der von RenauLr (Cours de bot. foss. tom. 4, tab. 7, Fig. 15) wirklich zu Aldber- 
tia, so ist diese überhaupt keine Conifere, sondern eine Cordaitee, wogegen auch 
die Blätter nicht sprechen. 

Dagegen haben wir sichere Belege für das Vorhandensein von Araucaria in 
schon ziemlich frühen Perioden, da wir sowohl aus dem englischen Jura (A. 
Brodiaei CäRRUTH., A. sphaerocarpa CARRUTH., A. Hudlestoni CARRUTH,, A. Phil- 
lipsii CARRUTH.), z. Th. Zapfen mit Samen, z. Th. Schuppen mit Samen als auch 
aus dem Jura Frankreich’s Zapfen an beblätterten Zweigen, jenen der recenten 
A. Bidwillii ähnlich, Sarorta’s A. microphylla von Bellay, A. Moreauana SAP., 
A. Falsani Sar. kennen. Aus dem Jura (fälschlich Tertiär) des Cap Staratschin 
ist ein wahrscheinlich zu Araucaria gehörender Zapfen (A. Nordenskiöldi) bekannt. 
Von FEISTMANTEL sind zahlreiche Schuppen mit Samen dieser Gattung aus den 
Lias- und Jurabildungen Ostindien’s beschrieben, ebensowenig fehlen sie in den 
Jurabildungen Sibirien’s und China’s, aus den ersteren von HEER als Zlatides 
beschrieben. GARDNER’s aus dem Eocän stammende Araucaria Sternbergt ist nach 
dem Tafel ı1, Fig. 6 abgebildeten Zapfen eine ‚Seguoia. Wir haben keinen Be- 
weis, dass in der Tertiärzeit Araucaria in England oder noch weiter nördlich 
existirte, denn dass in Grönland und im Tertiär der Magellanstrasse und der Kergu- 
eleninsel Holz mit Araucarienstruktur gefunden wurde, beweist nichts. 

Ehe ich zu den von mir zu den Taxodineen gestellten Formen übergehe, 
muss ich gegen eine Unterstellung von Sorms, welche er bei Besprechung der 
Gattung Palissya äussert, protestiren. SoLMs sagt pag. 75: »Wie in so vielen 
Fällen nimmt dieser Autor zwei mit einander verwachsene Schuppen an etc.« 
Mit diesem Autor kann der Construction des Satzes nach nur ich gemeint sein, 
während SAPoRTA gemeint sein sollte und auch früher als solcher angeführt ist. 
Ich habe bei Zalissya das, was Sarorta als Lappen der Samenschuppe bezeichnet, 
immer für Samen erklärt, und habe, da ich die Entwickelungsgeschichte einer 
ganzen Anzahl von Coniferenblüthen kenne, nie an die üblichen Verwachsungs- 
speculationen geglaubt, sondern die Blüthen in dem Sinne der EıcHLer’schen 
Abhandlung vom Jahre 1881 aufgefasst. Habe ich die Ausdrücke Samen- und 
Deckschuppe gebraucht, so ist dies nur geschehen, um bestimmte Regionen im 
Sinne der Systematik zu bezeichnen. Meine Schuld ist es nicht, wenn die Syste- 
matik an gewissen Dingen festklebt, mein Beruf ist es auch nicht, für andere 
Ausdrücke zu sorgen. Im Uebrigen verweise ich auf GöBEL's specielle Morpho- 
logie und auf seine Entwickelungsgeschichte in diesem Handbuche. Ob 
Sciadopitys, welche unter den recenten Coniferen durch die Entwickelung linearer 
blattähnlicher Zweige in den Achseln rudimentärer Blätter eine ganz eigenthüm- 
liche Stellung einnimmt, in früheren Perioden existirt hat, wie sich dies für 
Gingko aussprechen lässt, mit der sie die isolirte Stellung unter den recenten 
Coniferen theilt, lässt sich mit Sicherheit nicht sagen. Dass sie eine lange 
existirende Form ist, kann man aus dem Vorkommen von wie lange einnervige 
breit lineale Coniferenblätter aussehenden Organen schliessen, welche in den 
Kreidebildungen Grönland’s vorkommen /Pinus Crameri HEEr), deren Epidermis 
den Bau von Sciadopitys besitzt, die Spaltöffnungen in einer Furche auf der 
Unterseite des Zweiges, umgeben und überragt von einem Kranze cylindrischer 


172 Die fossilen Pflanzenreste. 


Fortsätze. Ich habe diesen Bau nicht nur an den Originalen der genannten 
Pinus-Art, sondern auch an anderen unbestimmten Zinus-Nadeln Grönland’s gefunden. 
Der Zapfen der recenten Art trägt alle Charaktere eines Taxodineenzapfens, seine 
Entwickelung kenne ich nicht, da selbst vierzigjährige Exemplare noch keine 
Blüthen entwickelt haben. Unter den Zweigresten sind die als Cyclopztys Norden- 
skiöldi und C. Heerii SCHMALHAUSEN a. a. OÖ. aus dem Braunjura von Kusnezk, 
der unteren Tunguska und Ust Balei, welche habituell an Sciadopitys erinnern, 
es fehlen jedoch an der Basis der Phyllocladien die rudimentären Blätter. Ueber 
zwei Gattungen sind wir hinsichtlich ihres Vorhandenseins im Tertiär nicht im 
Zweifel, Taxodium und Glyptostrobus. Die erstere, von welcher auf beblätterte 
Zweige hin mehrere Arten unterschieden sind, vom Eocän und Oligocän bis in 
das Pliocän an zahlreichen Fundorten Europa’s, Asien’s, Amerika’s und der ark- 
tischen Zone verbreitet, in den Erhaltungszuständen, in welchen sie vorliegt, von 
dem in den südlichen Vereinigten Staaten vorkommenden Zaxodium distichum 
kaum oder nicht zu unterscheiden und deshalb als 7. distichum miocaenum be- 
zeichnet. Die jährigen Triebe im Herbst abwerfend, woraus sich die grosse An- 
zahl der beblätterten Zweige als Fossilreste erklärt, die Zapfenschuppen bei der 
Reife sich ablösend, der Grund, weshalb ganze Zapfen selten sind. Taxodium 
europaeum und T. eocaenum GARDNER (Brittish Eocene Flora. II. Coniferae. Lon- 
don 1884— 1886) gehören nach den Abbildungen auf Taf. 3. 4. 7 zu der folgenden. 
Der auf Taf. 7 abgebildete Zapfen ist zu ungenügend erhalten, als dass er Auf- 
schluss geben könnte. 

Auch Glyptostrobus gehört zu jenen recenten Coniferen, welche nur noch in 
einer Art existiren und in einem engen Verbreitungsbezirke vorkommen. Nach 
einer vereinzelten Zapfenschuppe aus dem Urgon (Komeschichten) Grönland's 
(Gl. grönlandicus HEER) in der Kreide zuerst auftretend, ist die Gattung mit 
G. europaeus HEER ebenfalls eine der verbreitetsten Tertiärconiferen von dem 
Süden Europa’s (Kumi) bis in die Polarregion, vom Oligocän bis in das Pliocän 
(Meximieux). Ganze Zapfen aus dem gleichen Grunde wie Taxodium selten. Die 
jährigen, mit linearen Blättern versehenen Triebe werden bei dieser Gattung ab- 
geworfen, die mit kurzen schuppenförmigen Blättern besetzten Zweige bleiben 
stehen. Letztere tragen nach Herbariumexemplaren die Zapfen. Seguoia, gegen- 
wärtig noch in zwei Arten, die eine, S. sempervirens mit flachen, zweizeilig 
stehenden Blättern, die andere, S. gigantea mit kurzen schuppenförmigen 
Blättern, hat in der Kreide wie im Tertiär und vielleicht noch weiter zurück bis 
in den englischen Jura und in dem Wealden ihre Vertreter, beide Angaben aller- 
dings auf beblätterte Zweige gegründet. Die Fossilreste entsprechen den beiden 
noch vorhandenen Arten, die Verbreitung der untergegangenen Arten ist jedoch 
den recenten Arten gegenüber eine bei weitem ausgedehntere. Freilich muss man 
vor allem fragen, ob die zahlreichen Arten der Kreide und des Tertiär wirklich 
solche sind oder nicht bloss individuelle Verschiedenheiten. Denn beinahe alle 
sind sie auf blatttragende Zweige gegründet, mit Zapfen sind nur wenige be- 
kannt, so aus der Kreide S. Reichenbachi HEER mit Zapfen, welche sich enge an 
jene der S. gigantea anschliessen, aus dem Tertiär S. Zangsdorfi HEER, der 
S. sempervirens nahe stehend, vom Oligocän bis in das Pliocän (Bassano), S. 
Couttsiae HEER, der S. gigantea verwandt. Eine der Aufklärung sehr bedürftige 
Sequoia ist die als Seguoia (Araucarites) Sternbergi beschriebene. Marıon bildet 
aus einem Theil der unter diesem Namen bekannten Exemplare eine eigene 
Gattung: Doliostrobus Sternbergi, welche mit Seguoia allerdings, soweit es die 


Gymnospermen. Coniferen. 173 


Zapfenschuppen betrifft, nichts gemein hat (vergl. GARDNER, pag. 95), ebenso der 
bei GARDNER pag. 96 abgebildete Zapfen von Häring. Andere Exemplare be- 
zeichnet GARDNER pag. 85 als Crypfomeria Sternbergi (tab. 20. 21) aus dem Basalt 
von Antrim und Mull, sehr verdrückte Zapfen, welche etwas an Crypfomeria er- 
innern. Ich kenne nur beblätterte Zweige und einen Zapfen, dieser ist allerdings 
Seguoia verwandt. Wie mir scheint, sind verschiedene Dinge mit demselben 
Namen belegt, weil, so weit ich in den Sammlungen die Frage verfolgen konnte, 
beblätterte Zweige hauptsächlich vorlagen und diese sich schwer unterscheiden 
lassen. Ist der Rest von Antrim eine Cryp/omeria, so hätten wir für die heutige 
C. japonica einen Vorläufer und ein den vorausgehenden Gattungen analoges Ver- 
hältniss. 

Nach GARDNER ist Seguoia Couitsiae H£ur von Hampsted eine Arthrotaxis 
(GARDNER, tab. 6, Fig. 6—9, tab. 10, Fig. 6—9). Ich kann nach den Abbildungen 
nicht urtheilen, da die Zapfen zu schlecht erhalten sind, den besten derselben, 
Taf. 10, Fig. 9 halte ich nach den zwei deutlichen Schuppen nicht für zu 
Arthrotaxis, sondern zu Seguoia gehörig. Aus dem Cenoman von Peruc ist von 
VELENOVSKY eine mit ‚Segwoia verwandte Gattung, Ceratostrobus, unterschieden 
(Sitzungsb. der böhm. Gesellsch. der Wissensch. 1886) die beblätterten Zweige 
jenen der S. gigantea ähnlich, die Schuppen des mit den Zweigen im Zusammen- 
hbange stehenden Zapfens auf dem Scheitel mit einem Dornfortsatze. 

In neuester Zeit wird von SCHULZE (über die Flora der subhercynischen 
Kreide), Geinitzia cretacea SCHIMPER und @G. formosa HEER zu Ceratostrobus 
VELENOVSKY gezogen, Cuninghamiltes squamosus HEER, welche ebenfalls in der 
Kreide des Harzes vorkommt, zu einer neuen Gattung der Taxodineen, Zurysacis 
erhoben. In wieweit diese Anschauungen gegründet sind, lässt sich dem Text 
nicht entnehmen, der Charakter der neuen Gattung entspricht jenem von HEER 
für Geinitzia formosa. Ist Geinitzia formosa ein Ceratosirobus, so müsste man an- 
nehmen, dass bei den von HEER untersuchten Exemplaren die Dornspitzen der 
Schuppen abgebrochen sind. Geinitzia würde aber das Prioritätsrecht haben. 

Ich schliesse an diese Formen einige andere an, deren Stellung mir früher 
schon zweifelhaft war, welche ich, um aus der Verlegenheit zu kommen, an 
die Taxodineen angeschlossen habe, sodann andere, deren Stellung mir über- 
haupt ganz fraglich ist. Dazu gehört Vo/tzia BRronGn., mit mehreren, mehr oder 
weniger gut bekannten Arten, deren Zweige Zapfen tragen, so V. Ziebeana 
GEINITZ aus dem Perm von Gera, V. heterophylla BRonGn. aus dem bunten Sand- 
stein des Elsasses, V. recubariensis SCHENK, aus dem Muschelkalk von Recoaro, 
(SCHIMPER und MOUuGEoT, Flor. foss. du gres bigarrde. GeEınITz, Nachträge zur 
Dyas. Sons, Coniferen des deutschen Kupferschiefers und Zechsteins. SCHENK, 
über die Pflanzenreste des Muschelkalkes von Recoaro), von SoLMms an die Arau- 
carieen und Sequoieen angereiht. Die Stellung dieser Reste zu Araucariaceen 
tritt in mehrfacher Beziehung hervor, wenn nicht, was ich nicht zu beurtheilen 
vermag, die Darstellung der Schuppen durch SarorTA auf Wahrheit beruht. Sie 
tritt hervor in der Beblätterung, in der flachen Schuppe, welche keinen Aus- 
wuchs zeigt, im Bau der geflügelten Samen. Die Zapfen sind cylindrisch, die 
Schuppen spiralig stehend, anfangs aufrecht, später spreizend, derbholzig, 
gegen die Basis in einen Stiel verschmälert, am oberen Rande drei- bis 
fünftheilig, diesen Lappen entsprechend verlaufen auf dem Rücken bis 
zum Stielansatz mediane Leisten, welche sich an der Basis zu einer wulst- 
artigen Platte vereinigen. Auf der Innenseite nach SorLms ein rundliches, von 


174 Die fossilen Pflanzenreste. 


einer kielartigen Leiste umgebenes Feld, die Anheftungsstelle des Samens. Ich 
habe mit Ausnahme des Materials von Gera dasselbe Material wie SoLMs be- 
nutzt, doch scheint das Material von Gera, welches SoLms untersuchte, besser zu 
sein als das in der Sammlung des botanischen Institutes befindliche. Sodann 
ist es das in der Strassburger Sammlung befindliche Original der männlichen 
Blüthe von Albertia, welche mir Zweifel erregte und mir SarporTA’s Angabe wahr- 
scheinlicher erscheinen liess, als sie vielleicht verdient. Zahlreiche Abbildungen 
von zu Voltzia gezogenen Zweigen werden von O. FEISTMANTEL aus den Trias- 
und Jurabildungen beschrieben und abgebildet. Das betone ich aber nochmals, 
dass ich die Verwachsung zweier Organe bei der Bildung der Coniferenschuppen 
perhorrescire. 

Als Glyptolepis (Glyptolepidium HEER) coburgensis hat SCHIMPER meine Voligia 
coburgensis von Voltzia abgetrennt. Die Abbildung bei ScHimpER (Traite, Atlas) 
ist schematisirt, das Exemplar stammt aus dem Keuper von Stuttgart, die Zapfen- 
schuppen stehen locker ab und sind vielgekerbt, von Voltzia coburgensis aus dem 
Keuper von Coburg kenne ich nur Schuppen und Zweige, die Schuppen sind 
fünflappig. Im Perm von Fünfkirchen ist V. Aungarica HEER, im Zechstein von 
Huckelheim V. hexagona BiscH., erstere mit fünf schmalen, letztere mit drei 
Lappen an den Schuppen, bekannt. Aus den schwarzen Schiefern von Raibl 
unterscheidet STUR drei Arten, von welchen nach meiner Ansicht nur V. raibien- 
sis STUR hierher gehört. Sehr nahe steht die von SCHIMPER als Cheirolepis be- 
zeichnete Gattung, aus meinem Drachyphyllum Münsteri gebildet (SCHENK, Flora 
der Grenzschichten, Taf. 43). Die Schuppen sind nicht oder kaum gestielt, der 
obere Rand getheilt, die beiden seitlichen Lappen breiter, als die drei mittleren, 
die beblätterten Zweige mit kurzen schuppenförmigen Blättern bedeckt. Der von 
mir a. a. O., Taf. 43, Fig. 6 abgebildete Zapfen ist nicht besonders gut erhalten, 
er gehört indess doch wohl hierher, da meines Wissens bei Oberwaiz keine 
andere Conifere vorkommt. Im Lias der Schweiz C. Zscheri Heer. Durch 
zweilappige, gestielte Zapfenschuppen ist Schizolepis FR. BRAUN ausgezeichnet. 
Alle von mir gesehenen Schuppen und Zapfen sind samenlos, der Zapfen mit 
locker abstehenden Schuppen im Reifezustande. Im Zusammenhange mit Zweigen 
sind sie bis jetzt nicht gefunden, ich glaube, dass das Vorkommen bei Veitlahm, 
wo Zweige, Blätter und Zapfen auf den Platten beisammen liegen, und einzelne 
Schuppen wie Blätter häufig sind, dafür spricht, dass sie zusammengehören. Man 
wird mir wohl nicht den Vorwurf machen, dass ich auf diesen Umstand ein grösseres 
Gewicht als nöthig lege. Von ETTINGSHAUSEN sind die mit Kurztrieben besetzten 
Blätterbüschel tragenden Zweige als Majadee beschrieben. Leider habe ich noch 
immer nicht Zapfen und Samen von Zarix Kaempferi, an welche die Reste 
durch ihren Habitus sich anschliessen, erhalten können. Den Schluss auf 
hängende Samen habe ich aus der Beschaffenheit der vermuthlich die Samen 
tragenden Region gezogen. Dass die Samen aufrecht sind, dafür kann ich an 
den Schuppen keinen Anhalt finden. Sie gehört mit zwei Arten, S. Braunii 
SCHENK, S. Follini NatH., dem fränkischen und skandinavischen Rhät an. Nach 
HEER eine dritte, ‚S. fermensis, im Perm von Fünfkirchen. ZepZostrobus FIEER 
und Schid(zJolepidium HEER sind aus dem Braunjura Sibiriens Zapfen mit sehr 
locker stehenden Schuppen, diese bei der ersteren gestielt, am oberen Rande 
gekerbt, aus einem mit Niederblättern besetzten Kurztrieb sich entwickelnd. 
Kurztriebe mit Blättern und geflügelte Samen, welche mit ihnen zusammen vor- 
kommen, werden von HEER dazugezogen. Bei der zweiten Gattung sind die Zapfen- 


Gymnospermen. Coniferen. 175 


schuppen am vorderen Rande eingeschnitten, die Schuppen dichter stehend als 
bei Zeptostrobus. Ich habe beide in der Sammlung zu Berlin untersucht, vermag 
jedoch den Angaben HEer’s nichts hinzuzufügen. Znolepis HEER aus dem Urgon 
(Komeschichten) Grörland’s sind zapfentragende mit decussirter, aber auch spira- 
liger Stellung der schuppenförmigen, cypressenähnlichen Blätter, welche an den 
Zapfen tragenden Zweigen unterhalb der Zapfen in Hochblätter übergehen, die 
Zapfenschuppen spiralig stehend, abgerundet, auf dem Rücken mit drei vertieften 
Längsrinnen, lederartig. Ausser diesen Merkmalen ist an den Originalen HEER's, 
welche ich selbst untersuchen konnte, nichts zu sehen. Aehnlich verhält es sich mit 
Cyparissidium HEER, einer in den Kreidebildungen mehrfach vorkommenden 
Gattung, welche im Rhät von Schonen zuerst auftritt, und, mit auf dem Rücken 
dichtgestreiften, lederartigen, eiförmigen, kurzspitzigen Zapfenschuppen, alterniren- 
den, schuppenförmigen, angedrückten Blättern, durch alle Etagen der Kreide- 
formation vorkommend. Aus der böhmischen Kreide (Cenoman) von VELENOVSKY 
einige neue Arten beschrieben, von welchen C. minimum VEL. mir ein Cyperissi- 
dium zu sein scheint, für die übrigen ist es mir nach den Abbildungen zweifel- 
haft. Aus der Gattung Sphenolepidium Heer (Sphenolepis SCHENK, Flora des 
nordwestdeutschen Wealden) dürften wohl nur die aus dem Wealden der Provinz 
Hannover stammenden SS. Sternbergianum und S. Kurrianum Erwähnung verdienen. 
Die Blätter schuppenförmig, in Spiralen stehend, angedrückt oder mit abstehenden 
Spitzen, die Zweige tragen kleine kugelige Zapfen mit keilförmigen Schuppen, 
welche bei der Reife abstehen. Die von HEER aus dem Wealden Portugal’s be- 
schriebenen Arten fraglich, von SAPORTA eine Art aus dem Rhät von Metz, 
S. Zerguemi. Auch im Rhät von Süd-Amerika: S. zhaeticum GEINITZz. Von 
Geinitzia UnGER aus der Kreide des Harzes (G. formosa Heer), Oesterreich’s 
(GT. cretacea UNGER) und Grönland’s (G. Ayperborea HEER) ein Zapfenfragment, 
gehören die von mir und HEER abgebildeten Zapfen der G. formosa HEER, deren 
Originale ich untersucht habe, unzweifelhaft zu den schlanken, dicht mit spiralig 
stehenden, sichelförmigen, mit rhombischer Basis ansitzenden Blättern besetzten 
Zweigen, an welchen sie zum Theile ansitzen. Die Zapfen selbst sind sehr gross 
mit beinahe gleich dicker Axe, welche dicht gedrängt die dicken, horizontal ab- 
stehenden, mit polygonaler tief genabelter radiär gestreifter Endfläche versehenen 
Schuppen trägt. Aus dem Jura von Solenhofen sind mit dicht stehenden, ange- 
drückten, schuppenförmigen, spiralig stehenden Blättern bekleidete Zweige be- 
kannt geworden, welche von SCHIMPER als Zchinostrobus Sternbergi bezeichnet 
werden. SAPORTA unterzog sie einer erneuten Untersuchung (Flor. jurassique, 
tab. 71) und schied das Zapfen tragende Exemplar von den übrigen, damit ver- 
einigten. Ich habe das zu München befindliche Original nicht wieder untersuchen 
können, nach SAaPorTA endet jede Zapfenschuppe in einen starken, dornförmigen 
Fortsatz. Damit wären, ebenfalls nach SAPoRTA, die aus dem Rhät von Palsjö 
Schonen stammenden, als Swedenborgia cryptomerioides NaTH. beschriebenen 
Zapfen verwandt, welche langgestielte, keilfürmige, an der Spitze meist fünf- 
theilige Schuppen tragen, in dem überreifen Zustande beinahe horizontal ab- 
stehend. Die Zahl der Einschnitte wechselnd. Die Samen nicht genau bekannt, 
nach NATHORST nur einer, nach SAPORTA mehrere. SAarorTA bildet (Flor. jurass. 
tab. 70) ausser dem von NATHoRST abgebildeten Exemplaren Fig. 3 noch eines 
ab mit zwei Eindrucksstellen. 

Die im Rhät gefundenen Zweige, Zapfen und Samen, welche an manchen 
Fundorten in der Umgegend von Baireuth und Bamberg in grosser Anzahl ge- 


176 Die fossilen Pflanzenreste. 


funden sind, anfangs von PresL und Braun als Cuninghamites beschrieben, dann 
von ENDLICHER als Zalissya bezeichnet wurden, habe ich in meiner Flora der 
Grenzschichten und später nochmals in EnGLER’s Jahrbüchern erörtert. SAPORTA 
hat Zalissya benutzt, um die Entstehung der Zapfenschuppe aus zwei Theilen 
der Deck- und Samenschuppe zu demonstriren und dem entsprechend dieselbe 
gedeutet. Die Zweige sind bilateral verzweigt mit linearen, locker spiralig 
stehenden, zugespitzten Blättern besetzt. Die Zapfen finden sich geschlossen und 
‚geöffnet zum Theile auf denselben Platten nebeneinander mit den Zweigen und 
Samen, erstere habe ich an Zweigen nicht gesehen bei ?. Draunii, wohl aber 
P. aptera. Sind die Zapfen geöffnet, so stehen die Schuppen beinahe horizontal 
ab, auf ihrer Fläche bemerkt man die Samen, welche den Schuppen das ge- 
fiederte Ansehen geben und von SaPoRTA als Läppchen abgebildet sind (Fl. jurass. 
tab. 68, 69). 

Dass die Samen nicht alle dieselbe Gestalt haben, liegt bei der Tafel 41, 
Fig. 10 in dem Versehen des Lithographen, bei den Figuren in EnGLeEr’s Jahr- 
büchern in der mehr oder weniger vollständigen Erhaltung. Bei den geschlossenen 
Zapfen ist von der Form der Schuppen nicht viel mehr als der obere lanzett- 
lich zugespitzte flache Theil zu sehen, der unten verschmälerte Theil ist 
verdeckt. Ich meine, SoLms geht denn doch mit seiner Kritik zu weit, wenn 
er verlangt, dass alles, was bei der einen Lage zu sehen ist, auch in anderen 
Lagen sichtbar sein soll. Stehen die Samen, wie ich denke, dass sie stehen, 
so können sie bei einem geschlossenen zerdrückten Samen nicht zu sehen 
sein. P. aptera SCHENK kenne ich nur von der Theta bei Baireuth, mit end- 
ständigen, eiförmigen, geschlossenen Zapfen, die Zweige mit kurzen, dicht und 
spiralig stehenden, schuppenförmigen Blättern, um das Exemplar herum liegen 
die kleinen, flügellosen Samen. Dieselben Zapfen kommen dann noch einzeln 
mit kurzen Zweigresten vor (SCHENK, a. a. O., tab. 42). SoLMs erwähnt pag. 76 
ein von THISELTON DvEr in dem mir nicht zugänglichen Geological Magazine 
als Condylıtes sguamatus beschriebenen Abdruck eines Zapfen tragenden Zweiges 
aus dem weissen Jura von Solenhofen. Unter den zahlreichen Solenhofener 
Resten der Sammlung zu München habe ich ihn nicht gesehen, SoLMs hat 
das Original THiseLston Dver’s untersucht. Mehrere Zweige sympodialen Auf- 
baues liegen auf der Platte beisammen, sie enden mit vierlappigen Gebilden, 
bei denen man an einen Callitris-Zapfen denken kann. An einem Zweige ent- 
springen unter der das Gebilde tragenden Spitze zwei Innovationssprosse. 
THISELSTON DvEr vermuthet, dass, da die Zweige mit rhombischen, dicht ge- 
drängten, spiralig stehenden Blattkissen besetzt sind, sie zu einer der als ArZhro- 
taxites oder Palaeocyparis beschriebenen sterilen Arten gehören, SoLMs, dass 
Sarorta’s Algengattung /feria aus den gleichen Schichten von St. Mihiel und 
Orbagnoux als schlechter Erhaltungszustand dazu gehöre. Zur eigenen Unter- 
suchung jener Reste, welche als Brachyphyllum von SAPORTA und HEER bezeichnet 
werden, fehlt mir das Material. Sie gehören zu dem Heer jener Zweige, welche 
wie die besprochenen Zalaeocyparis steril sind und nur einzelne von ihnen 
Zapfen tragen, wobei jedoch die von SaPoRTA angenommenen von jenen HEER’S 
gänzlich verschieden sind und da bei dem einen wie bei dem anderen die 
Zapfen nur von der Aussenfläche sichtbar sind, ihr Bau uns ganz unbekannt 
ist. Der Habitus der Zweige ist etwa jener von Arthrotaxis selaginoides. Die 
Zweige sind mit dichtgedrängten, spiralig stehenden, sich berührenden, sehr 
kurzen Blättern mit rhombischer Basis und kurzer, zuweilen etwas längerer, 


Gymnospermen. Coniferen. 177 


hakenförmig nach einwärts gekrümmter Spitze versehen. Zu solchen Formen ge- 
hört z. B. 2. mammillaris Broncn., B. Desnoyersii BRONGN. Bei anderen sind die 
Blätter länger und nähern sich jenen von Zagiophyllum. Bei einzelnen erhält 
man nach Entfernung des kohligen Ueberzuges den Abdruck der Spaltöffnungen 
als kleine, reihenweise stehende Erhöhungen, also der häufig vorkommende Bau 
dieser Organe, welche bekanntlich bei den Coniferen von einem Walle umgeben 
sind. Zuweilen genügt es, durch verdünnte Salzsäure den Belag abzulösen, um 
ein brauchbares Präparat der Cuticula zu erhalten, in anderen Fällen muss man 
stärkere Oxydationsmittel anwenden, um die Präparate durchsichtig zu machen. 
Ich habe auf diese Weise von aus italienischen und deutschen Fundorten stammen- 
den Exemplaren Präparate erhalten. Aber auch im Kohlenbelag erkennt man 
öfter die Spaltöffnungen als Nadelstich ähnliche Vertiefungen. SAPORTA vereinigt 
dünnere Zweige mit stärkeren als jüngere Zweige, was ja richtig sein kann, die 
Blätter sind an ersteren länger und schmäler. Der von HEER an dem Zweige 
des 3. insigne HEER ansitzende Zapfen aus dem Braunjura Sibiriens von Ust 
Balai ist kugelig, seine Schuppen mit polygonalen, genabelten Endflächen. Ich 
habe diese Art als Beispiel gewählt, weil sie der typischen BRONGNIART'schen Art 
nahe steht. Durchaus anders sind die von SAPORTA, welcher in seiner Flore fos- 
sile jurass. eine Reihe von Arten (Taf. 34—44) abbildet, für Zrachyphydlum ange- 
nommenen Zapfen. 2. Jauberti Sap., B. Moreauanum Sar. und D. gracile Sar. 
sind die Arten, mit welchen er ovale, mit ihnen zusammen vorkommende Zapfen 
vereinigt, keiner der Zapfen hängt mit einem Zweige zusammen. Von den 
Schuppen lässt sich nichts weiter sagen, als dass sie bei dem einen an dem 
oberen sichtbaren Theile lanzettlich sind, bei dem anderen eine rhombische End- 
fläche haben. Meiner Ansicht nach würde dies auf eine verschiedene Entwickelung 
der Zapfenschuppe hinweisen, wie wir sie z. B. bei /inus in der Gruppe der 
Kiefern einerseits, andererseits bei den Fichten, Tannen etc. haben. Für 2. gra- 
cile nimmt er geflügelte, Zinus ähnliche Samen an, ist dem so, dann sieht es 
schlecht mit der Begründung des ersten Auftretens von Zinus aus. Die im 
Kupferletten von Frankenberg in Hessen vorkommenden Zweigfragmente, die 
vorgenannten Frankenberger Kornähren, dann die meist sehr gut erhaltenen 
Blattzweige im Kupferschiefer von Mansfeld und Gera, im Zechstein von 
Fünfkirchen, in den Geoden von Ilmenau, letztere mit erhaltener Struktur, von 
Sorms einer eingehenden Untersuchung (SoLıs, die Coniferenformen des deutschen 
Kupferschiefers und Zechsteins, Berlin 1884) unterzogen, welche ich allein be- 
rücksichtige, sind als Ulimannia bezeichnet. Ausserdem liegen mir Exemplare von 
Gera in der hiesigen botanischen Sammlung, dann aus dem Material von Ilmenau 
angefertigte Schliffe von Zweigen und Blättern vor. Früher sind sie wie andere 
Coniferenreste als Cawlerpites und Fucoides bezeichnet den Algen beigesellt 
worden. Zuerst seien die Strukturverhältnisse erwähnt, welche von SoLms und 
mir untersucht sind. Stamm- und Zweigholz hat den Bau von Araucarioxylon 
(Sorms, a. a. O., tab. 3, Fig. 15. 16). Doch kommen die Doppeltüpfel auch 
besser erhalten vor, ich habe solche in dem Handbuche der Phytopalaeontologie, 
U. Lief. 3, pag. 275, Fig. 191—ı92 abgebildet. Das Mark der Zweige sehr stark 
(SoLms, Taf. 3, Fig. 4), Stammstücke mit Mark habe ich nicht gesehen. Bei den 
Blättern, deren Epidermis zuweilen erhalten und dann die Aussenwand ziemlich 
stark verdickt ist, die Spaltöffnungen eingesenkt sind, liegen unter dieser, bei 
Ullmannia selaginoides und U. orobiformis eine einfache continuirliche, nur an 
einzelnen Stellen doppelte oder dreifache Faserschicht, bei U. frumentaria (V. 
ScHenk, Handbuch der Botanik, Bd, IV. 12 


178 Die fossilen Pflanzenreste. 


Geinitzil HEER, U. Zycopodioides GöpP.) einzelne rundliche Faserstränge, an welche 
sich dann das Blattparenchym anschliesst (SoLms, a. a. O., tab. 3, Fig. ı. 2). In 
der Mitte des Blattes verläuft das Leitbündel, umgeben von dem an beiden 
Seiten zu einem breiten Flügel entwickelten Transfusionsgewebe (Soras, tab. 3, 
Fig. 5. 6. 14). Die Struktur der Zweige von Ulimannia Bronii von Frankenberg 
ist bei weitem weniger gut erhalten, die Doppeltüpfel stehen auf den Tracheiden- 
wänden in einfachen Reihen, wenn zwei nebeneinander zwar opponirt, sich nicht 
berührend oder sich berührend und an den Berührungsstellen abgeplattet 
(Sorms, tab. 3, Fig. 10—ı3). Ich habe dieselben Tracheiden wie SoLMs aus 
kleinen Stücken der Zweige desselben Fundortes durch eine umständliche Be- 
handlung mit Säuren und Alkalien erhalten. Bei U. Droni Göpp. sind die 
Blätter dichtgedrängt, angedrückt, zungenförmig, spiralig stehend, stumpf, auf der 
Rückseite mit Nadelstich ähnlichen, in Längsreihen stehenden Punkten bedeckt, 
bei O. frumentaria GöPP., U. selaginoides GöpP. und U. orobiformis SOLMS sind 
sie länger, bei der ersteren spitz, auf dem Rücken gekielt und mit in parallelen 
Längsreihen stehenden zahlreichen Spaltöffnungen, bei den beiden anderen bei- 
nahe cylindrisch, stumpf (Sorms, Taf. 1). An den bei Gera vorkommenden 
Zweigen der ©. frumentaria finden sich ovale oder eilängliche zapfenartige Ge- 
bilde endständig und aus spiralig stehenden lanzettlichen Schuppen bestehend. 
(SoLms, tab. ı, Fig. 9). Weiteres ist darüber nicht bekannt. In dem Kupferletten 
von Frankenberg kommen einzelne kreisrunde, auf der einen Seite genabelte, an 
dem verdickten Rande mit radialen Furchen versehene, auf der anderen Seite 
kurz gestielte Schuppen und Aggregate von Schuppen (Sterngraupen) vor, der 
Stiel von in der Mitte mit einem Höcker versehenen Feldern umgeben, wahr- 
scheinlich die Narben abgefallener Samen (Sorms, a. a. OÖ. Tafel II, Fig. 9). 
Diese Schuppen, deren weitere Eigenschaften und Zusammenhang unbekannt ist, 
nennt SonLms Sirobilits Bronnii (SOLMS, tab. 2, Fig. 1—9). Aehnliche Schilder 
kommen auch bei Gera vor. Neben anderen Zweigfragmenten der U. Bronnü 
von Frankenberg bildet RENAULT in Tom. 4 des Cours de bot. foss., tab. 6, Fig. 10 
ein Fragment ähnlichen Aussehens ab, ohne Zweifel ein abgeriebenes Exemplar. 
Walchia STBG., eine für das Perm charakteristische Gattung, welche mit W. ante- 
cedens STuUR im Culm zuerst auftreten soll. Mir scheint indess das kleine Zweig- 
fragment auch einer anderen Deutung fähig zu sein. Es sind wie in anderen 
Fällen nach Form, Richtung, Grösse und Nervatur der Blätter eine Anzahl 
Arten unterschieden worden, von welchen es sich frägt, ob sie wirklich ver- 
schiedenen Formen oder nur einer oder wenigen Arten angehören. Bei den 
Coniferen muss man mit der Verschiedenheit der Richtung der Blätter rechnen, 
welche abhängt von der Stellung der Axe zum Lichte. Bilateral stehende Blätter, 
senkrecht aufgerichtete und rückwärts gerichtete Blätter können an demselben 
Exemplare vorkommen, die bilaterale Richtung und aufwärts gerichtete Stellung der 
Blätter an den nämlichen Seiten- und Hauptaxen ist sogar etwas Gewöhnliches, aber 
derselbe Zweig kann bei veränderter Richtung an einem Theile die Blätter bilateral, 
an einem anderen die Blätter senkrecht gerichtet haben. Ebenso können die 
Seitenaxen, welche die Blätter bilateral gerichtet tragen, an anderen Zweigen sie 
sämmtlich aufwärts gekrümmt haben. Tannen, Araucaria, Dammara, Cephalotaxus, 
Taxus, Torreya, Sequoia sempervirens geben bei genauer Untersuchung dafür Beispiele. 
Eine der häufigsten verbreitesten Arten ist W. piniformis Ste. mit bilateralen 
Zweigen, spiralig stehenden, sichelförmigen Blättern, neben ihr ist vielleicht W. jiliei- 
formis Sec. mit starken kegelförmigen Blattpolstern und hackenförmig nach einwärts 


Gymnospermen. Coniferen. 179 


gekrümmter Blattfläche eine verschiedene Art. Neben diesen beiden dann noch 
solche, deren specifische Verschiedenheit angezweifelt werden kann, unter welchen 
sich auch ältere Zweige finden können. Ob nun alle die unterschiedenen Formen 
einer Gattung angehören oder ob generisch verschiedene Formen unter einer 
Bezeichnung vereinigt sind, welche Stellung sie in der Reihe der Coniferen- 
gruppen einnehmen, lässt sich mit Sicherheit nicht sagen, da uns die Kenntniss 
der Zapfen beinahe gänzlich fehlt. Allerdings sind verschiedene Dinge als 
Fruktifikationen beschrieben worden. So bildet GÖPPERT ovale "Zapfen mit 
lanzettlichen Schuppen ohne Zusammenhang mit den Zweigen ab, eben solche 
SAPORTA, SCHIMPER und Weiss im Zusammenhang mit endständigen Seitenzweigen 
tab. 17, Fig. ı, ferner BERGERON einen cylindrischen ‘Zapfen und eine Zapfen- 
spindel (Bull. de la soc. geolog. de France. Ser. 3, tom. ı2), alle aus dem Car- 
bon von Saarbrücken und den Schiefern von Lodeve. Mir liegen solche von 
beiden Fundorten vor, dann von Saalhausen bei Oschatz, von letzterem Fundorte 
auch jene Körper, welche SarortA als Samen bezeichnet. Andererseits hat 
GRAND’ Eury in seinem oft citirten Werke pag. 514 einen Walchienzweig von 
Autun abgebildet, welcher an einem unteren Seitenzweige in den Blattachseln 
kleine Carpolithen, an einem oberen ebenfalls in den Blattachseln kleine ge- 
schlossene, undeutlich vielblätterige Knospen trägt. Die ersteren sind nach ihm 
Samen, die letzteren männliche Blüthen, der Zweig ist von Walchia kaum ver- 
schieden. Dieses Exemplar ist von RENAULT später untersucht und besprochen 
(Cours de bot. foss. Tom. 4, pag. 88, tab. 8, Fig. 9). Er bezeichnet den Rest 
als Zaxeopsis Grand’ Euryi, für die männlichen Blüthen hat er jedoch keine 
Ueberzeugung gewinnen können, an den Samen, welche 4—5 Millim. lang, ei- 
förmig und plötzlich in eine feine Spitze ausgezogen, zweifelt er nicht. Sie sind 
in Schwefelkies umgewandelt und mit einer Kohlenrinde bedeckt. 

Als Pseudowalchia bildet RENAULT tab. 7, Fig. 6 einen MWalchia-ähnlichen Zweig 
von Autun mit endständigen Samen an den oberen Zweigen ab, in der fossilen Flora 
des Perms hatte schon GÖPPERT tab. 49, Fig. 13 einen Zweig mit achselständigen 
Knospen, Fig. ıı die Spitze eines anderen mit sich ablösenden, Samen ähnlichen, 
mit jenen SAPORTA’s und den von mir gesehenen übereinstimmenden Körpern abge- 
bildet. Die Verschiedenheit der erwähnten Reste, zum Theil im Zusammenhange mit 
beblätterten Zweigen, welche sich von Walchia gar nicht oder kaum unterscheiden 
lassen, muss die Vermuthung erregen, dass Verschiedenes unter gleicher Bezeichnung 
vereinigt ist, haben ja doch auch die ovalen Organe eine Deutung als männliche 
Blüthen erfahren. In erhöhtem Maasse gilt dies für die als Pagiophyllum HEER 
(Pachyphyllum Sar., Araucarites autor.) bezeichneten beblätterten Zweige mit 
spiralig stehenden, dicht gedrängten, ziemlich dicken, auf herablaufenden Blatt- 
kissen stehenden Blättern, Jderen Zapfen uns ebenfalls unbekannt sind, denn dass 
der eine oder andere Zapfen in Gesellschaft mit dem einen oder anderen Blatt- 
zweige gefunden ist, beweist nicht einmal, dass der Zapfen zu dem Zweige ge- 
hört, geschweige dass die Zweige aller Arten solche Zapfen trugen. SAPORTA 
hat in seiner Flore fossile jurassique eine Anzahl Arten abgebildet, darunter auch 
solche, von welchen er annimmt, dass ihre Zapfen bekannt seien, so ?. rigidum 
Sar., P. cirinicum Sar., von dem ersteren aus dem Infralias von Metz Schuppen 
eines Zapfens, auch männliche Blüthen, von letzteren aus dem weissen Jura von 
Solenhofen ein zerdrückter Zapfen, beide unsicher, da die beiden ja nicht die einzigen 
dort vorkommenden Coniferen sind. Lässt man die Blätter entscheiden, so be- 
ginnen diese Formen im Muschelkalke aufzutreten und reichen von da durch 


ı2* 


180 Die fossilen Pflanzenreste. 


alle Formationen bis zur Kreide, aus welchen BRONGNIART sie als Zucoides (P. 
Brardii, P. Orbignyanum) beschrieb. Wie bei Drachyphylium, welchen manche 
von ihnen habituell nahe stehen, lassen sich bei diesen Blättern die in Längs- 
reihen stehenden Spaltöffnungen nachweisen und in früher (bei Drachyphylium) 
erwähnter Weise Präparate anfertigen. Die Struktur aller dieser Blätter ist, soweit 
sie den Aussenwänden der Epidermiszellen angehört, unter sich nahe verwandt, 
erinnert im Allgemeinen an jene der Araucarien, bei einzelnen liegen unter der 
Epidermis Stränge dickwandiger Zellen, in den Zwischenräumen die Spaltöffnungen 
in Längsreihen. Das würde für Epidermis und Hypoderm der Bau von Ulman- 
nia frumentaria sein, das mechanische Gewebe wie bei dieser sich verhalten. 

Zwei Reste in einem Erhaltungszustande, in welchem sie keinen Aufschluss 
gewähren, seien noch erwähnt, der eine von STERZEL aus den Hornsteinen des 
Rothliegenden von Altendorf bei Chemnitz, Dicalamophyllites Altendorfense, mit 
zwei Kielen versehene Blattfragmente, dann aus dem Rhät von Palsjö Campto- 
phyllum Schimperi NATHORST, beblätterte Zweigfragmente mit linearen, zuge- 
spitzten, zurückgebogenen Blättern, etwa an Cunninghamia erinnernd. 

Auf einem theilweise weniger unsicheren Boden bewegen wir uns, wenn wir 
zu jenen Resten kommen, welche bei den Abietineen untergebracht zu werden 
pflegen, dahin auch zum Theile gehören, andererseits aber auch wegen einer 
rein äusserlichen Aehnlichkeit ihren Platz dort erhielten. Dazu gehören zunächst 
eine ziemliche Anzahl von schmalen, linearen, spitzen oder stumpfen, meist ein- 
nervigen Blättern und Blattfragmenten, welche den Tannen, Fichten verwandt er- 
klärt werden. Sind sie sehr schmal, ausserdem fein gestreift, liegen sie zu mehreren 
beisammen, so werden sie in der Regel zu den Kiefern gezählt, wohl auch zu 
den Lärchen oder Cedern. Alle diese Blätter sind, wenn nicht die Struktur 
untersucht wird, werthlos, während die Untersuchung der Struktur wenigstens 
darüber Aufschluss geben kann, ob es Coniferenblätter sind, manchmal der Auf- 
schluss noch weiter gehen kann. HEER und andere haben eine ziemliche Anzahl 
solcher Reste beschrieben. Auch Blüthenschuppen, Zapfen, Samen sind in dieser 
Weise beschrieben. In diesem Falle ist die Bestimmung etwas sicherer, indess 
sind auch hier manche Dinge untergelaufen, welche mehr als zweifelhaft sind, in- 
dem Reste als Schuppen erklärt wurden, welche in ihrem Umriss nur eine gewisse 
Aehnlichkeit mit ihnen haben. Ebenso sind Zweige, welche bei eingehenderer 
Prüfung mit gleichem Rechte oder mit mehr Recht anderen Gruppen zugewiesen 
werden können, zu den Abietineen gestellt worden, so Zlatides HEER, Zweig- 
fragmente und Zapfen aus dem Braunjura Sibiriens, welche nach ihrem Aussehen 
eher den Araucarien sich anschliessen. Alle diese Reste tragen durchaus den 
Charakter des Zweifelhaften, wir werden erst dann eine Lösung erwarten dürfen, 
wenn günstigere Erhaltungszustände gefunden werden. Ebenso fraglich ist das 
- von Stur in der Culmflora als Zinus antecedens beschriebene Zweigfragment, 
welches zu Zepidodendron gehören kann. Auch für das Vorkommen im Muschel- 
kalke, aus welchem durch ScHLEIDEN ein dem Kiefernholze nahestehender 
Pinites Göppertianus angeführt wird, ist, ganz abgesehen, dass der Bau des Holzes 
nicht unbedingt auf eine bestimmte Gattung schliessen lässt, das betreffende Holz 
irrthümlich als aus dem Muschelkalk stammend bezeichnet (Bot. Zeitung 1869). 
Frägt man nach dem ersten Auftreten von Zönus im Sinne von PARLATORE im Rhät, so 
ist meiner Ueberzeugung nach diese Frage gar nicht mit Sicherheit zu beantworten. 
Als Beleg dafür wird Zinus Lundgreni Narn. aus dem Rhät von Palsjö angeführt. 
Zunächst sind es schmale, lineare, den Kiefernadeln ähnliche Blätter, dann eine 


Gymnospermen. Coniferen. 181 


Blüthe, ähnlich jener der Cedrus Deodara, dann ein Zapfen und geflügelte Samen. 
Ist denn nicht im Rhät Schizolepis, im Jura Czekanowskia und andere, welche, 
wenn sie in Fragmenten vorkommen, wie diese Blattfragmente aussehen? Zeigt 
uns nicht unter den recenten Coniferen Sciadopitys, dass es von Pinus weit ent- 
fernte Coniferen geben kann, deren Phyllocladien, wenn wir diese allein kennen 
würden, für Blätter von Zinus gehalten würden? Ist es nicht am Ende mit den 
Zapfen und Samen ebenso?’ Würde der Zapfen von Sciadopitys für den einer von 
Pinus verschiedenen Gattung gehalten werden, wenn er zerdrückt und isolirt vorläge? 
Hat nicht SarorTA geflügelte Samen wie jene von Zinus für solche von Brachyphyllum 
erklärt? Nicht weniger unsicher sind die als Pinus Bathursti HEER beschriebenen 
Blattfragmente und sicher keine Coniferenblätter, wenn wirklich die Leitbündel 
dichotom sind, ebenso die Blätter und Zapfen von P. prodromus HEER aus dem 
Jura, von denen die ersteren eine Schizolepis, das letztere ein Cycadeenblüthen- 
stand sein kann. Dass ?. Nordenskiöldi HEER wie /. Crameri Heer den Bau von 
Sciadopitys hat, ist bereits erwähnt, für P. microphylla HEER gilt das Gleiche. 
Für ?. Maakiana HEER aus dem sibirischen Jura kann ich nur auf das bei 
P. Lundgreni und bei ?. oblita Sr. von Armaille hinsichtlich des Samens von 
Brachyphyllum gracile Gesagte hinweisen. 

Auch die von SCHMALHAUSEN aus dem sibirischen Jura als Ging%ko integerrima 
beschriebenen Reste, von welchen ich nicht glaube, dass es Blätter sind, welche 
ich für Zapfenschuppen halte, würden mir für die Existenz von Pinus in dieser 
Periode keinen Beweis liefern. 

Dass Abietites Linkii HEER aus dem Wealden von Duingen, wo sie in 
Massen vorkommend die Kohle bildet, keine Adies ist und sich an Podocarpus 
anschliesst, ergiebt sich aus meiner Untersuchung der Epidermis (Foss. Flora 
des nordwestdeutschen Wealden. Cassel). Nehmen wir nun noch die Blatt- 
formen hinzu, welche ausser den bereits genannten die recenten Gattungen 
Sequoia, Taxus, Torreya und Cephatotaxus besitzen, so wird man zugeben müssen, 
dass die Beweise, welche man für das Auftreten der Abietineen im Rhät, Lias, 
Jura und Wealden geltend gemacht hat, keine sehr schlagenden sind. Auch der 
von SaporTA als P. Coemansi HEER abgebildete Zapfen, welcher wenigstens als 
Coniferenzapfen nicht beanstandet werden kann, ist hinsichtlich der Formation 
fraglich, da seine Abstammung aus der Kreide viel wahrscheinlicher ist als jene 
aus dem Oolith. Erst im englischen Wealden und in der Kreide treffen wir auf 
Reste, welche unzweifelhaft zu Zönus gehören und ergiebt sich dabei die That- 
sache, einmal, dass beinahe alle Gruppen der recenten Gattung in Europa in 
jenen Perioden vertreten waren, sodann im Tertiär noch die jetzt beinahe aus- . 
schliesslich in Mexiko und Nord-Amerika vorkommenden drei- und füntnadelige 
Taeda- und Cembra-Gruppe nicht selten war. Von CARRUTHERS sind (Journal 
of Bot. 1867. Geolog. Magazine. Vol. 6) aus dem Wealden Abietineenzapfen 
als P. Dunkeri, P. Mantelli und P. patens, aus dem Neocom der Insel Wight 
ein zu Cedrus gehöriger Zapfen ?. Leckenbyi, der Zapfen einer Kiefer, 2. 
sussexiensis von SELMESTON, Sussex, beschrieben. ?. ZAeussii CorDAa aus der 
böhmischen Kreide, ?/. Quenstedti HEER von Moletein und Wernsdorf, letzterer 
mit ?. Taeda verwandt, dann VELENOVSKY's P. longissima und P. protopinus 
(Gymnospermen der böhm. Kreide, tab. ı, Fig. 14— 17, tab. 17, Fig. ı), der eine 
den Kiefern, der andere den Fichten angehörend. Vollständiger noch sind die 
aus der Kreide von Louviere im Hainaut Belgien’s durch Cormans bekannt ge- 
wordenen Zapfen (CoEMmans, description d. 1. flor. foss. du terrain cretacee du 


" 182 Die fossilen Pflanzenreste. 


Hainaut). Zu den Cedern gehört ?. Corneti, Cembra und Strobus zunächst stehen 
P. Heeri, P.depressa und P. Toillezi, P. Taeda steht nahe ?. Andraei, P. Omalli 
und ?. Driartii der Gruppe 7suga. Aus dem Eocän England’s hat GARDNER 
(Brittisch eocene Flora. Vol. II) eine Anzahl Blattzweige und Zapfen von Kiefern 
und mit Picea oder Tsuga verwandter Zapfen abgebildet (tab. 13— 18), jedoch nicht 
im Zusammenhange mit Zweigen. Hinsichtlich der Kiefernzweige lassen die Abbil- 
dungen kein Urtheil über die Zahl der an den Kurztrieben stehenden Nadeln zu. 
Aus dem Tertiär ist die Zahl der Pinus-Arten nicht gering, indess ist ein grosser 
Theil dieser Arten nur auf das Vorkommen von Nadeln gegründet, andere nur 
auf die Zapfen, aber auch in dieser Formation kommen Formen, welche ameri- 
kanischen verwandt sind, vor. Zu den vollständigsten Erhaltungszuständen ge- 
hören die von ETTINGSHAUSEN, UNGER und SAPoRTA (Annal. des sc. nat. Ser. 5, 
tom. 3. 4) abgebildeten Arten, mit drei Nadeln: ?. resurgens, P. trichophylla, P. 
divaricata aus dem Tertiär Süd-Frankreich’s, Z/, Safturni UNGER von Parschlug; 
mit fünf Nadeln: 7. Zalaeostrobus ETTINGSH., P. echinostrobus Sap., P. fallax Sar., 
P. Pseudotaeda Sap., P. deflexa SaP. von Häring und aus Süd-Frankreich, 2. spz- 
nosa HERBST von Kranichsfeld bei Weimar. Schliesslich sei Zntomolepis cynaro- 
cephala Sap. aus dem südfranzösischen Tertiär von Armissan erwähnt, ein ei- 
förmiger Zapfen mit dicht anliegenden Schuppen, welche in einen am Rande ge- 
schlitzten Fortsatz enden. SoLms betrachtet den Rest als einen solchen, dessen 
Stellung bei den Coniferen zweifelhaft ist. Dies möchte ich nicht glauben, wohl 
aber, welcher Gruppe er angehört. 

Als Syuama taxinoides bildet RENAULT (Cours de bot. foss. tab. 5, Fig. ı1. 12) 
den Querschnitt eines Microsporangienstandes aus den Kieseln von Grand Croix 
ab, welchen eran das früher pag. 163 besprochene Taxoxylon gingkoides anreiht. 
Da dieser Rest auf Poacordaites folgt, so steht zu vermuthen, wie auch der Name 
andeutet, dass er einen Zusammenhang mit den Taxineen annimmt. Ist die 
Darstellung genau, so ist keine Nothwendigkeit vorhanden, an Coniferen zu 
denken, viel näher liegt es, einen im Querschnitte sehr ungünstig getroffenen 
Sporangienstand einer Calamariee zu vermuthen, bei welchem die sehr entwickelte 
Spreite der Sporophylle an jene erinnert, wie sie von RENAULT z. B. bei 
Annularia longifolia geschildert wird. Einzelne Sporen liegen zwischen den 
Sporophylien, das Gefässbündel der Axe ist undeutlich, einzelne Epidermiszellen 
des Sporophylis sind papillös. 

An die vorausgehenden Formen schliesse ich nach SoLms’ Vorgang einige an, 
welche vielleicht ihre Stelle bei einer der vorausgehenden Gruppen ebenso gut 
: hätten finden können, während andere hinsichtlich ihrer Stellung gänzlich frag- 
lich sind. 

Zunächst sei erwähnt Doderophyllum SaP., eine Gruppe von Blättern und ver- 
kieselter Knospen, beide dem Carbon angehörig, erstere als Cyclopteris-Arten be- 
schrieben, letztere aus dem Perm Russlands, von EıcHwAaLp als Nöggerathia 
Göpperti, von GÖPPERT als Musa verwandte Knospe beschrieben und noch 1881 
in der Revision seiner Arbeiten über die fossilen Coniferen (Bot. Centralblatt 1881) 
als Beleg für das Vorkommen von Monokotylen festgehalten. SaporTA hat jeden- 
falls das Verdienst, darauf hingewiesen zu haben, dass diese Reste nicht zu den 
Farnen, sondern einer ausgestorbenen Formenreihe angehören, deren Bedeutung 
zwar SAPORTA und MaArıoN klar vor Augen liegt, zur Zeit jedoch anderen noch 
zweifelhaft ist. Sie lassen dieselben an Stämmen ansitzen, an diesen nach dem 
Abfallen eine quere Narbe zurücklassen (SAPORTA et MarIoN, l’evolution du regne 


Dolerophylleen. Cannophylliteen. Schützia. Dictyothalamus. 183 


vegetale, pag. 69, 70, 72), ihre Blätter sind kreisrund, gross, mit herzförmiger, 
oft geöhrter Basis, mit strahligem Leitbündelverlauf, ganzrandig. Nach pag. 74, 
75 trägt das kreisrunde Staubblatt zahlreiche ovale, radiär gereihte Pollensäcke 
mit den Cordaiten ähnlichen Pollenzellen, welche ein mehrzelliges Prothallium 
einschliessen.. Von Sorms, welcher die Originalpräparate REnAULT's gesehen, 
werden diese Angaben bestätigt, insofern sie sich auf die männlichen Organe be- 
ziehen. Gewonnen sind diese Resultate durch den Fund verkieselter Fragmente. 

Als weibliche Blüthen sind eiförmige Bracteen gefunden, welche über ihrer 
Basis eine Narbenspur besitzen, an ihnen sass ein eiförmiger, spitzer, gestreifter 
Körper, ähnlich Ahabdocarpus, der Same (pag. 76). Alle diese Reste sind nicht 
im Zusammenhang gefunden, ob sie zusammen gehören, ist durchaus fraglich. 
Sicher ist nur der Ansatz dieser Blätter an Zweigen (pag. 72) und der Bau der 
verkieselten Knospen festgestellt, und, wenn man Form und Leitbündelverlauf 
als genügenden Beweis der Identität der verkohlten und verkieselten Blätter 
gelten lässt, die Identität dieser. REnaurLr hat den Bau der verkieselten Blätter 
untersucht (pag. 73), ich konnte GÖPPERT's Original in der Sammlung zu Berlin 
untersuchen. Was GöPrErT für Luftkanäle erklärte, sind die von den beinahe 
vollständig zerstörten Leitbündeln hinterlassenen und mit Gesteinsmasse ausge- 
füllten Gewebelücken. Umgeben sind sie von einem kleinzelligen Gewebe, dem. 
Bast, den übrigen Raum nimmt ein grosszelliges Parenchym ein, in welchem 
unter dem Leitbündel eine Gruppe grosser Zellen liegt, als Gummibehälter er- 
klärt. Die Epidermiszellen der Blattoberfläche haben stark verdickte, in eine Dorn- 
spitze verlängerte Aussenwände, jene der Unterfläche sind pallisadenartig. SoLns, 
welcher die Präparate RENAULT’s untersuchte, fand die Gefässbündel so unvoll- 
kommen erhalten, dass er zur Vorsicht hinsichtlich der Angaben SarorTa’s und 
MARıoN’s mahnt. Ich kann dies auf Grund meiner Untersuchung nur bestätigen. 
Vergleicht man den Bau dieser Blätter mit jenen der gleichen Organe der Cor- 
daiten, so ergiebt sich eine gewisse Verwandtschaft, vorerst entfernt genug. Diese 
von SAPORTA als Dolerophyllum bezeichneten Blätter sind als Dolerophylleen zu- 
sammengefasst und damit einige Nöggerathien und Cyclopteris vereinigt, welche 
bei GöPPERT, BRONGNIART und LESQUEREUX abgebildet sind. Die oben beschriebene 
Form gibt den Anhalt für die Unterscheidung von den bei den Farnen erwähnten 
Aphlebien. Von Granp’ Eury werden sie als Farne » Doleropterideaes betrachtet. 
Auf Taf. 14 gibt er eine Zusammenstellung der Formen. Für SAPORTA und 
MaRIıoN sind sie Progymnospermen, wozu dann in weiterer Folge auch die Canno- 
phylliteen mit Cannophyllitess BRONGN. (Megalopteris Dawson in Plants foss. of 
the Devon. and upper Silur. Format., tab. 17; LESQUEREUX, Coalfl. tab. 97, Fig. 9) 
gehören. Cannophyllites Virletii BRONGN., wie die übrigen bis jetzt bekannten 
Formen, grosse Blätter von verlängertem lanzettlichem Umriss, ganzrandig, mit 
dicht stehenden schief aufsteigenden Secundärleitbündeln. Meines Erachtens sind 
die einen wie die anderen Farnblätter, wofür sie auch von anderen gehalten 
werden, von welchen wir aber ebenfalls nichts Näheres wissen und gehören sie 
den zahlreichen Resten an, über welche erst spätere Funde Licht verbreiten 
müssen. 

Weiter seien jene Reste erwähnt, welche von GöPPERT in der Permflora als 
Schützia anomala GEınırz, Dictyothalamus Schrollianus GöppErT und Calathiops 
GöpPr. bezeichnet werden, sämmtlich aus dem Culm von Schlesien und Braunau 
in Böhmen. Es sind racemöse Blüthen- und Fruchtstände, von welchen die ersteren 
innerhalb eines Involucrums Blüthen oder Samen enthalten, das Involucrum bei 


184 Die fossilen Pflanzenreste. 


Dictyothalamus fehlt. Ueber diese Reste lässt, da sie nur in Abdrücken erhalten 
sind und diese nicht zu den vorzüglichsten gehören, sicheres sich gar nicht 
sagen. NATHORST stellt sie zu den Balanophoren, eine Deutung, welche, kämen 
sie in einem für die Untersuchung geeigneten Erhaltungszustande vor, sogleich 
ihre Widerlegung finden würde, da sie nur auf der habituellen Aehnlichkeit beruht. 


Gnetaceen. 

Aus dieser Familie sind auf die rein äusserliche und ungefähre Aehnlichkeit 
hin Stengelreste als Zphedrites bezeichnet worden, welche wie Z. Sotzkianus 
UNGER aus dem Miocän von Sotzka dem Autor selbst nicht ganz zweifellos waren, 
den nachfolgenden Verfassern von Tertiärfloren genügte dann die etwaige Aehn- 
lichkeit der Reste mit der ursprünglich unterschiedenen Art, das Vorkommen 
derselben an anderen Fundorten anzunehmen. Prüft man indess diese Reste, 
so ergiebt sich, dass dieseiben entweder entblätterte Zweigreste mit opponirten 
Blättern, deren Blattstielreste sich erhalten haben oder gänzlich unbestimmbare 
Reste sind. Anders verhält es sich mit den von GÖöPPERT beschriebenen Resten 
aus dem Bernstein. Diese gehören den Loranthaceen an, worüber also später zu 
reden sein wird. (Vergl. meine Phytopalaeontologie und ConwEnTz, Bernsteinflora.) 
Wieder andere sind die von HEER aus dem sibirischen Braunjura als Zphedrites anti- 
quus beschriebenen Reste: gestreifte, zum Theil gegliederte Stengelfragmente, für 
welche gar kein Beweis vorliegt, weder dass sie zusammengehören, noch dass sie von 
Ephedra oder einer ihr habituell ähnlichen Pflanze stammen. Das allein ist richtig, 
dass sie Fragmente irgend einer Pflanze mit gegliederten Stengeln sind. Ebenso wenig 
lässt sich nachweisen, dass die zu ihnen gezogenen Samen und SaporTA’s Z. armaillen- 
sis zu ihnen gehören. Es ist sogar unwahrscheinlich, dass sie einer Zphedra angehören, 
da alle recenten Formen dieser Gattung ihre Samen mit fleischigen oder trocken- 
häutigen Hüllen abwerfen, niemals aber mit zwei Bracteen. Entweder gehören 
diese Reste einer ausgestorbenen Form an oder einer anderen Pflanze, sie mit 
Ephedra zu vergleichen, liegt kein Grund vor. Nach HEER soll SAPORTA im 
weissen Jura von Etrochey, Zweige einer Zphedra beobachtet haben. Vermuth- 
lich sind dies schlecht erhaltene Reste von dort vorkommenden Coniferen mit 
Cupressus ähnlicher Beblätterung. RrnauLrt (Cours de bot. foss. Tom. 4) reiht 
den Gnetaceen noch die als Samaropsis beschriebenen Samen an, nicht allein 
jene, welche im Carbon vorkommen, sondern auch die von HEER mit seinem 
Ephedrites antiguus vereinigten. Was die mit den Samen von Zphedra alata ver- 
glichenen Samen betrifft, so vermag ich nicht darüber zu urtheilen, in wie weit 
diese Samen ähnlich oder übereinstimmend sind, da mir von dieser Art keine 
Samen vorliegen, nach dem äusseren Umriss allein lässt sich gar nicht schliessen, 
welcher Gruppe sie angehören, ich möchte nur darauf hinweisen, dass es im 
Jura Sibiriens gar nicht an Formen fehlt, von welchen sie stammen können, wie 
dies auch für jene des Carbon der Fall ist. Werden sie einmal in einem für 
die Untersuchung geeigneten Zustande gefunden, dann wird der Aufschluss nicht 
fehlen. 

Gymnosperme weibliche Blüthen sind von RENAULT und ZEILLER (Comptes 
rendus, 1884. Cours de bot. foss. tom. 4, pag. 179, tab. ı9, Fig. 30, 32, tab. zo 
und 2ı, Fig. ı—6, tab. 22, Fig. ı0) als Gnefopsis beschrieben. Es werden drei 
Arten unterschieden: G. elliptica, G. trigona, G. hexagona, die beiden letzteren 
aus der Kohle von Comentry, die erstere aus den Kieseln von Grand Croix. 
Von SarorTA und MARIoON werden sie ebenfalls nach einer Zeichnung RENAULT’s 


Gnetaceen. Gnetopsis. Spirangium. 185 


abgebildet und mit Zphedra verglichen (a. a. O.pag. 181), mit denen sie freilich nicht 
viel gemeinsam haben. Da jedoch für beide die oben erwähnten Reste zweifellos 
zu Ephedra gehören, so ist Gnetopsis für sie ein progymnospermer Typus. Bei 
G. elliptica umschliessen zwei gegenständige rinnenförmige gezähnte von sechs 
Gefässbündeln gewöhnlichen Baues durchzogene bracteenähnliche, auf der Innen- 
fläche dicht behaarte Blattorgane vier Samenknospen. Diese stehen auf einer 
schiefen behaarten Verbreiterung der Axe, deshalb die einen höher als die an- 
deren, ihre Zahl ist jedoch nicht immer die vorhin genannte, es können zwei, 
aber auch nur eine vorhanden sein. Die Samenknospen sind sitzend. Im Scheitel 
des Knospenkernes ist die Pollenkammer mit den durch ein Prothallium ganz 
ausgefüllten Pollenzellen, in dem wohlerhaltenen Endosperm des Embryosackes 
liegen wenigstens zwei Archegonien, der in die Basis der Samenknospe eintretende 
Gefässbündel erreicht in vier Zweige sich spaltend die Spitze des Embryosacks. 
Knospenkern und Embryosack sind von einem aus wenigen Zellschichten be- 
stehenden Integument umgeben, welches jedoch in derHöhe der Spitze desKnospen- 
kernes eine bedeutende Verdickung enthält, sie besteht dort aus zwei Schichten, 
oder richtiger die in der Mitte liegende Zellschicht führt zahlreiche Lücken zwischen 
ihren schief liegenden Zellen (RENAULT, a. a. O., tab. 21, Fig. 3), ein jenem von 
Lagenostoma WILLIAMSON (pag. 147) ähnlicher Bau (canopy WırLıamson). Am Micro- 
pylecanal fehlt die lückige Parthie, sein Rand ist nach aussen erweitert und an zwei 
Stellen in fadenförmige Fortsätze verlängert (RENAULT, a. a. O. tab. 21, Fig. 2, 3), 
ein Apparat, ohne Zweifel als Tropfenhalter bei der geschlechtlichen Fortpflanzung 
zu funktioniren bestimmt, während das lückige Gewebe nach RENAULT's Ansicht 
als Schwimmapparat diente. Neben diese Samen wird ‚Stephanospermum akenioides 
Broncn. (pag. 147) gestellt wegen des aus zwei Schichten bestehenden Integumentes. 
Ist es schon im Allgemeinen unzulässig, aus dem Baue der Samenschale auf den 
Bau und die Zahl der Integumente zu schliessen, um wie viel mehr bei Samen, 
welche vor und während des Versteinungsvorganges verschiedenen Einflüssen aus- 
gesetzt waren. Das Gleiche gilt für die ebenfalls zu den Gnetacees houilleres 
gezogenen Samen von Cardiocarpus orbicwlaris BRONGN. (RENAULT a. a. O. 
tab. 22, Fig. 5—9). SAPoRTA (Flor. jurass. tom. 4, pag. 13, tab. 2.) hat sie nach 
dem Vorgange RENAULT's seinen Ephedreen angereiht, wo auch Zphedrites seinen 
Platz gefunden hat. 


Reste von zweifelhafter Stellung mit unbekannter Struktur. 


Die nun folgende Abtheilung umfasst jene Reste, deren Struktur gänzlich un- 
bekannt ist und zugleich in dem Zustande, in welchem sie uns vorliegen, keine 
oder keine genügenden Anhaltspunkte für eine nähere Beziehung zu recenten 
Formen erkennen lassen, was freilich nicht gehindert hat, dass sie Gegenstand 
von Spekulationen aller Art wurden. In welcher Reihenfolge sie behandelt werden, 
ist ziemlich gleichgiltig, da für keinen der Reste irgend eine plausible Stellung 
in Anspruch genommen werden kann, welche in dieser Richtung entscheidend 
wäre. So weit es möglich ist, lasse ich sie nach dem Alter der Bildungen, in 
welchem sie vorkommen, aufeinander folgen. 

Zu diesen Resten gehört zunächst Spirangium ScHimper (Traite II, pag. 515, 
tab. 80), gegründet auf BRONGNIART's Palaeoxyris regularis aus dem bunten Sand- 
stein von Sulzbad im Elsass, mit den Blüthenständen der Xyrideen verglichen. 
ETTINGSHAUSEN erkannte zuerst den Bau dieser eigenthümlichen Reste, er verglich 
sie mit den Blüthen von Bromeliaceen, bei welchen die Blumenblätter beim 


186 Die fossilen Pflanzenreste. 


Verblühen bei einigen Gattungen sich spiralig um einander drehen, er nannte 
sie Palacobromelia und reihte sie den Monocotylen an. Es sind aus sechs Klappen 
bestehende spindelförmige Reste, deren Klappen eine oder anderthalb Spiral- 
windungen beschreiben und ihre oberen Enden gerade gestreckt aneinander 
legen. Von länglich eiförmiger Form sind sie in der Mitte dicker, die Windungen 
der Vorder- und Rückseite sind in Folge des starken Druckes zugleich sichtbar, 
wodurch BRONGNIART veranlasst wurde, die durch die sich kreuzenden Linien der 
Windungen entstandenen Felder für Bracteen zu halten. Die einzelnen Reste werden 
von einem längeren oder kürzeren dicken Stiele getragen, meist kommen sie ein- 
zeln vor, jedoch finden sich Exemplare, welche, in eine Dolde gruppirt, den Ein- 
druck machen, es seien ihrer mehrere auf einem gemeinsamen Stiele vereinigt gewesen. 
Sie liegen dann entweder flach ausgebreitet oder sie stecken, wie ich dies an 57. 
Quenstedti SCHIMPER gesehen, aufrecht im Gestein. Die ältesten hierher gehörigen 
Reste sind jene, welche in den Thoneisensteinnieren des Carbon von Coalbrock- 
dale und im pensylvanischen Carbon gefunden sind, Zalaeoxyris helicteroides 
und Spirangium Prendelii IESQUEREUX, Coalflora, Atlas, tab. 75, Fig. ıı—ı5. 
Was von STIEHLER und GERMAR als Palaeoxyris carbonaria beschrieben, ist mir 
auch jetzt noch zweifelhaft, dagegen lasse ich den Widerspruch gegen die übrigen 
in Folge der Bemerkungen von Sorms hinsichtlich der im brittischen Museum 
aufbewahrten Exemplare fallen. Es folgt dann mit dem Beginn der Trias das 
schon erwähnte S. regwlare, im Keuper von Tübingen Sp. Quenstedti, dann im 
Rhät von Fulda, Franken, Weimar ‚SP. Münsteri, von Coucher bei Autun und 
von Palsjö S. ventricosum, im hannöverschen Wealden S. Jugleri. Abbildungen der 
einzelnen hierher gehörigen Formen finden sich ausser den bereits citirten bei 
SCHIMPER und MOUGEOT, Flor. foss. du gres bigarre tab. 23, Fig. 3, ETTINGSHAUSEN, 
Beitr. zur Wealdenfl. tab. ı. 2., STERNBERG, Flora der Vorw. II, tab. 59, SCHENK, 
Flora der Grenzschichten, tab. 45, Fig. 7. 8, SCHENk, Foss. Flora der nordwest- 
deutschen Wealdenform, tab. ıo, Fig. 6, tab. 20, NATHORST, vom Spirangium etc. 
tab. 6. 7, SarorTA, Fl. foss. jurass. Tom. 4, tab. 4, Fig. 3, tab. 5. 6.7. Aus dem 
Vorangehenden ergiebt sich, welch verschiedene Ansichten sich hinsichtlich dieser 
Reste geltend gemacht haben. Nachdem man sie den Monocotylen und hier 
zwei sehr verschiedenen Familien angereiht hatte, sprang man zu den Cycadeen 
(QuENSTEDT) über, endlich (NATHORST) zu den Characeen. Dafür lässt sich ja 
einiges geltend machen und fängt man einmal an zu vergleichen, so kann man 
sie den Früchten von Zelicteres und anderen in ähnlicher Weise sich öffnen- 
den Kapselfrüchten an die Seite stellen, gewonnen wird aber dadurch nichts. 
Denn es fehlt uns für die innere Beschaffenheit der Reste geradezu Alles, was 
uns Aufschluss geben könnte. Wollte man den Schluss ziehen, dass ein einziges 
grosses befruchtetes Ei einer Characee im Inneren liegt, die Windungen der 
Aussenfläche Hüllschläuche sind, so wäre dies eben auch erst wieder zu beweisen. 
Ehe wir‘ nicht Exemplare mit erhaltener Struktur zur Untersuchung erhalten, 
werden wir die Reste nach ScHimper’s Beispiel als »incertae sedis« betrachten 
müssen, um so mehr als die palaeozoischen Bildungen noch einige andere analoge 
Reste geliefert haben, deren Stellung nicht weniger problematisch ist. 

Diesen Spirangien analog verhält sich ein in der jüngsten Zeit von RENAULT 
und ZEILLER in dem Carbon von Comentry aufgefundener Rest, welchen sie als 
Fayolia bezeichnet haben (Comptes rendus. 1884). Die Reste haben eine un- 
verkennbare Aehnlichkeit mit Spirangium, sie sind wie diese länglich eiförmig, 
aber einerseits sind die Windungen zahlreicher und steiler ansteigend, ferner sind 


2 


Fayolia. Gyrocalamus. Spiraxis. 187 


nur, wenn wir die Ausdrücke von Spirangium anwenden, zwei Klappen mit auf- 
rechten Enden, vorhanden, diese an den Rändern mit einer vorstehenden gezähnten 
(F. dentata) oder ganzrandigen gestreiften (Z. grandis) Leiste (collerette) ver- 
sehen. Unmittelbar über dieser Leiste befinden sich kreisrunde oder ovale kleine 
Narben ohne Bündelspur, zurückgelassen von bei der einen Art (F. dentata) noch 
theilweise erhaltenen pfriemlichen längsgestreiften Fortsätzen oder Stacheln. Nach 
Anwendung oxydirender Mittel liess die abgehobene Kohlenlamelle gestreckte 
Epidermiszellen erkennen. Von den beiden Arten geben die Verfasser a. a. O. 
eine Skizze, von welcher SarorTA (Flor. jurass. tom. 4, Taf. 4, .Fig. ı. 2) und Weıss 
in Heft 2 seiner Abhandlung über die Steinkohlencalamarien pag. 203 Copieen 
geben. Durch GÜnsEL ist in den Lebacherschichten von Cusel das Fragment 
eines Pflanzenrestes gefunden worden, welches von Weiss in dem oben citirten 
Hefte pag. ı52 besprochen und Gyrocalamus palatinus genannt, ferner an dem- 
selben Orte pag. 202 nochmals besprochen und Taf. 4, Fig. 3. 4 abgebildet wird. 
Andere ähnliche Stücke sind von STERZEL schon vor längerer, in jüngster Zeit 
auch von Weiss im Rothliegenden von Borna gefunden und im Jahrbuch der 
preuss. geolog. Landesanstalt, Berlin 1888, von letzterem besprochen, Taf. 4 
abgebildet und Zayolia Sterzeliana genannt worden. Bei den drei von Weiss ab- 
gebildeten Stücken ist im Gegensatze zu dem französischen ein Unterschied vor- 
handen, welchen Sons berührt, ohne ihn weiter zu verfolgen. Nicht irgend ein Merk- 
mal ist es, welches die französischen Stücke von den deutschen Resten unterscheidet, 
sondern ihr allgemeiner Habitus, welcher bei den ersteren den Gedanken, dass 
sie von einer Axe herrühren, gar nicht aufkommen lässt, während bei den deutschen 
Exemplaren jeder Botaniker zunächst an einen Stammrest denken wird und zwar 
an einen gedrehten Equisetenstengel. Der Unterschied zwischen den französischen 
und deutschen Exemplaren besteht darin, dass bei den letzteren die Platte und 
die Dornspitzen fehlen, die kreisrunden Narben sind bei ihnen kleiner und zahl- 
reicher, an Stelle der gezähnten oder ganzrandigen Platte befindet sich eine 
hervorragende kantige Linie, ihr Körper ist ein gedrehter Cylinder. Jede Narbe 


. zeigt eine kleine punktförmige Spur. Der Mangel der Dornfortsätze und der 


spiraligen kragenähnlichen Platte liesse sich allenfalls als Erhaltungszustand deuten, 
wenn nicht die Exemplare aus der Pfalz und Sachsen so entschieden den 
Charakter einer Axe trügen und zwar einer pathologischen Bildung, wie sie bei 
Axen aller Gruppen bisweilen in Folge abrormer Wachsthumsvorgänge vor- 
kömmt. Die kreisrunden Narben sind meiner Ansicht nach, was Weiss auch 
vermuthet, Blattnarben, und zwar müssen es nach der Bündelspur zu urtheilen 
schmale Blätter gewesen sein, dem auch die Grösse der Narbe nicht wider- 
spräche. Am natürlichsten scheint es mir in ihnen eine pathologisch entwickelte 
Axe einer Calamariee zu vermuthen; von der Identität oder Verwandtschaft mit 
Fayolia ist meiner Ansicht nach ganz abzusehen. Inwieferne die von NEWBERRY 
beschriebene Spiraxis major und S. Randalli aus den Chemung-Rocks (Ober- 
devon) von New York und Pensylvanien in irgend einer Beziehung stehen, weiss 
ich nicht. Die Mittheilung, im December 1883 gelesen, befindet sich in den 
Annals of the Nat. Acad. of New York. Vol. 3, 1885, welche mir nicht zugänglich 
sind. Nach den Mitteilungen scheinen die Reste noch weniger gut erhalten zu sein 
als die oben erwähnten. Andere ähnliche Reste sind von Lester Ward (T'ypes ot 
the Laramieflora. Washington, 1887, pag. ı5) beschrieben und tab. ı, Fig. 3 ab- 
gebildet. Sie sind Spiraxis bivalvis genannt und stammen von Head of Clear 
Creek, Montana. Der Abbildung zufolge gehört dieser Rest zu den Dingen, 


188 Die fossilen Pflanzenreste. 


welche nicht publicirt werden sollten, da sie nach keiner Richtung irgend einen Auf- 
schluss gewähren. Es lässt sich nicht einmal sagen, ob er mit einem der eben be- 
sprochenen Reste in Beziehung steht, ja nicht einmal, ob er überhaupt einer Pflanze 
angehört. Hinsichtlich Fayoia möchte ich den Palaeontologen rathen, einen der 
Plagiostomen kundigen Zoologen zu Rathe zu ziehen, es könnte der Fall sein, dass 
dann dieses Räthsel sich löst. Im bunten Sandstein des Elsasses kommen zwei Pflanzen- 
reste vor, welche von BRONGNIART zuerst beschrieben (Annal. des scienc. natur. 
Bd. 15), später von SCHIMPER und Mouceor (Flora foss. du gres bigarree) eingehend 
besprochen wurden. Der eine ist Aefhophyllum, der andere Zchinostachys. SCHIMPER 
ist geneigt wegen kleiner Samen, welche er gefunden haben will, Aefhophyllum 
zu den Monocotylen zu stellen, ich habe jedoch so wenig wie SoLMs, obwohl ich 
die Originale wiederholt in den Händen hatte, von Samen etwas finden können. 
Nach dem grossen auf Taf. ı9, 20, abgebildeten Exemplare ist Aethophyllum 
speciosum SCHIMPER et MOUGEOT ein mit alternirenden linearen schlaffen Blättern 
besetzter, oberwärts racemös verzweigter Stengel, dessen Aeste zu Aehren ver- 
einigte Organe tragen. Welche Zusammensetzung diese Aehren haben, lässt der 
Erhaltungszustand des Exemplares nicht ermitteln, höchstens lassen sich kleine 
lanzettliche Blätter erkennen. Wie die Blätter am Stengel stehen, ist gleichfalls 
nicht zu unterscheiden. Was nun sonst aus der Trias unter diesem Namen ab- 
gebildet wird, sind ähnlich aussehende Fragmente aus triasischen Bildungen, welche 
gar nicht sicher bestimmt werden können. Um Aethophyllum speciosum den Mono- 
cotylen einzuordnen, dazu haben wir gar keinen Grund, weil wir an den Resten 
nichts nachweisen können, was irgend den Monocotylen entspräche, ausser etwa 
der Habitus, welcher natürlich täuschen kann. Die zweite Art, A. szipulare BRONGN. 
(tab. 20) ist meines Erachtens der Ast eines grösseren Exemplares, aber auch bei 
ihm ist nichts zu ermitteln, wodurch die Bestimmung gesichert würde. Vergleicht 
man mit diesem Exemplare die auf Taf. 26 abgebildeten Exemplare der Schizo- 
neura paradoxa, nimmt man dazu noch einzelne Fragmente auf den beiden grossen 
Platten, überzeugt man sich von dem gerade nicht sehr guten Erhaltungszustand 
des auf diesen Platten befindlichen Exemplares, so wird man die schon 1849 ge- 
äusserte Ansicht BRONGNIART's, dass diese Reste zu Schizoneura gehören können, 
nicht ungerechtfertigt finden. Zchinostachys cylindrica und oblonga BRONGN., von 
SCHIMPER und MOouGeEorT a. a. OÖ. tab. 23 abgebildet, sind gestielte, kurze, ovale, 
dicke Aehren, aus eilanzettlichen Körpern zusammengesetzt, von denen nicht ge- 
sagt werden kann, was sie sind, ob Antheren, ob Sporophylle. 

Aus mesozoischen Bildungen stammen jene Reste, welche von RoyLE Verte- 
braria indica genannt wurden und in dem wahrscheinlich der Trias angehörigen 
unteren Gondwanasystem, den Panchet- und Damudaschichten und den New- 
castlebeds von Neusüdwales gefunden sind. Genauer untersucht sind sie von 
Bunßury, Mac Cov und FEISTMANTEL. Mac Coy betrachtet sie als den Spheno- 
phyllen angehörig (Annals and Magaz. of nat. hist. Tom. 20) und sind ihm 
darin eine Anzahl Autoren wie UNGER, ETTINGSHAUSEN und ZıGno gefolgt. Bun- 
BURY erklärt sie dagegen für Wurzeln und ist ihm FEISTMANTEL (Palaeontologia 
indica. Ser. II. XI. XII. Pt. ı) beigetreten. Es sind unverzweigte oder verzweigte 
cylindrische Gebilde, welche auf dem Querbruche in dem Centrum zusammen- 
stossende radienartige Kohlenstreifen oder Bänder zeigen, welche nach aussen 
verbreiterte Felder einschliessen. Auf dem Radialbruche verläuft in der Mitte ein 
Kohlenstreifen, die Kohlenbänder erscheinen als Platten, in der Tangentialansicht 
als senkrechte Kohlenstreifen. Dieses Verhalten spricht nicht für den Zusammen- 


Vertebraria. Williamsonia. 189 


hang der Reste mit Sphenophyllum, da in diesem Falle der Kohlenbeleg der 
Blattflächen auf dem Querbruche vorhanden sein müsste, das Verhalten erklärt 
sich ohne Zwang, wenn man sie wie Bungury für Wurzeln erklärt, deren Holz- 
körper in Kohle umgewandelt, dem mittleren Kohlenstreifen entspricht, während 
die radiären Kohlenstreifen und Platten die Scheidewände von Luftgängen sind, 
welche dann in der 'T’angentialansicht als schmale Kohlenstreifen sichtbar sind. 
Sind diese Luftgänge oder Lücken von Diaphragmen begrenzt, dann erklären 
sich auch die quer durchziehenden Kohlenstreifen. Dieser Bau ist bei Wurzeln 
von Wasserpflanzen nicht selten, er findet sich auch bei Rhizomen unter gleichen 
Tebensbedingungen. Man wird daher wohl sich für Bungury’s Ansicht aussprechen 
dürfen, ob sie aber zu einer Phyllotheca oder zu Schizoneura gehören oder zu 
beiden, dies muss erst durch den Zusammenhang mit einer dieser Pflanzen oder 
durch die Struktur erwiesen werden. Was SCHMALHAUSEN aus dem sibirischen 
Braunjura fraglich als Vertebraria abbildet (Beitr. zur Jurafl. Russlands, pag. 53, 
tab. 7, Fig. 14—ı8) ist sicher keine Veriebraria, sondern nach der Abbildung ein 
Farn, auf welchen aber dann wieder die Beschreibung keine Anwendung findet. 
Gute Abbildungen der V. indica RoyLE und V. australis Mac Cov hat ©. Feıst- 
MANTEL (Palaeontologische Beitr. III, Cassel, 1878) auf Taf. 6. ı8 und in Palaeon- 
tologia indica in der Flora of Damuda and Panchet group, tab. ı2a, 13a, 14a; 
in Foss. Flora of the Gondwana System, pt. I, tab. zo, Fig. 1—4; pt. 2, Tab. 4a, 
5a, 13a. Weniger gut ist Bungury’s Abbildung tab. ıı, Fig. 3. 

Nicht weniger mannigfaltige Deutung haben die aus dem Rhät, dem fran- 
zösischen und englischen Jura stammenden als Williamsonia CARRUTHERS be- 
schriebenen Reste erfahren, deren bei Dennettites bereits Erwähnung geschah. 
SarorTA und MArRIoN haben sie ihren Proangiospermen einverleibt und ihnen 
neben anderen, ihnen angereihten Formen (L’Evolution du r&egne regetal, pag. 234 ft) 
eine Erörterung gewidmet, erläutert durch die Figuren 102—ı06. Eine Reihe 
von Abbildungen sind von SBPORTA in seiner Flore foss. jurass. tom. IV. tab. 8, 
11— 26 dieser Gattung gewidmet, nachdem er schon im zweiten Bande desselben 
Werkes, pag. 53, diese Gattung bei den Cycadeen besprochen hatte. Zu den 
Cycadeen wurde sie von CARRUTHERS und WILLIAMSoN, welche beide ihre An- 
sicht durch eine Reihe von Abbildungen erläutern (WirLıamson, Contributions 
towards the history of Zamia Gigas LinpL. et HurT. 1868. CARRUTHERS, on 
Cycadean stems of the secondary rocks of Britain. 1868). Auch FEISTMANTEL 
vertritt in seinen palaeontologischen Beiträgen und in der Palaeontologia indica 
diese Ansicht. (Ueber die Gattung Williamsonia CARRUTH. in Indien. Cassel, 
1877. Jurassic Flora of Kach. Calcutta, 1876. Flora of the Jabalpur group. 
Calcutta, 1877. Jurassic Flora of the Rajmahalgroup. Calcutta, 1878). NATHORST 
und SarorTaA betrachten den Beweis für die Stellung der Reste unter den Cycadeen 
für nicht erbracht und sieht ersterer in ihnen Balanophoreen, sie mit den Gattungen 
Phyliocoryne, Thonningia, Helosis, Balanophora und Zangsdorffia vergleichend. 
(Nägra anmärkinggar om Williamsonia gigas CARRUTHERS.) Früher als alle bisher 
genannten Autoren besprach Fr. Braun Ähnliche Reste aus dem Rhät von Veitlahm 
bei Kulmbach in einem Programm der Kreisgewerbeschule zu Baireuth (Welt- 
richia, ein neues Geschlecht fossiler Rhizantheen. Baireuth, 1849). Hinsichtlich 
dieses Restes, welchen Braun auf der seiner Abhandlung beigegebenen Tafel 
Fig. 1—4 sehr gut abgebildet hat, bemerkt Sorms pag. 380, dass ich ihn in meiner 
Flora der Grenzschichten »sonderbarer Weise« nicht erwähnt habe. Das ist 
richtig, der Grund lag darin, dass für die Zugehörigkeit des Restes mit Aus- 


190 Die fossilen Pflanzenreste. 


nahme einer entfernten Aehnlichkeit mit Aaffesia mir kein Grund vorlag, für 
die Ansicht Fr. Braun’s mich auszusprechen, ich aber ebenso wenig die Un- 
wahrscheinlichkeit seiner Anschauung behaupten konnte. Es schien mir ferner 
nicht unwahrscheinlich, dass auch andere Reste sich in dieser Weise erhalten 
konnten, da in den thonigen Schichten von Veitlahm sämmtliche Pflanzenreste 
nur als Abdrücke und stark zertrümmert erhalten sind und das Ganze ebenso 
gut ein Haufwerk der von Fr. Braun auf seiner Tafel von Fig. 5—8 abgebildeten 
stengelähnlichen Fragmente sein konnte, als irgend etwas anderes. Die Zähne 
seiner Corollenlappen halte ich auch jetzt noch für zufällig entstandene Fetzen, 
daher zog ich es vor, sie mit Stillschweigen zu übergehen. Der dadurch ent- 
standene Nachtheil ist meiner Ansicht nach gleich Null, es wird sich ergeben, dass 
die Kenntniss dieser Reste der Wissenschaft absolut keinen Gewinn gebracht hat. 

Verfolgt man die Verbreitung der als Williamsonia beschriebenen Reste durch 
die Reihe der Formationen, so finden sich dieselben vom Rhät, in welchem W. 
angustifolia NaTH. auf Hör gefunden ist (a. a. OÖ. tab. 8, Fig. 8—ı10), nach SAPORTA 
findet sie sich ferner im Infralias von Hettanges (W. Pougneti Sar.), im Jura von 
Bornholm (W. Forchhammeri NarH.), in dem französischen Jura W. Morrierei 
Sap. Calvados, W. Gagnieri Sap. von Wimereux, W. Zeilleri Sap. Orbagnoux, W. 
pictaviensis Sap. Poitiers; in dem englischen Jura W. Zeckenbyi NatH. Claugthon 
Bai, W. Gigas CARRUTHERS, erstere von LECKENBY für die Blüthe von Zamites pecten 
LinpL. und HurTon erklärt; letztere die zuerst gefundene Art. Mit Williamsonia 
verwandt und ebenfalls als Proangiosperme wird von SAPORTA und MARION 
Weltrichia mirabilis FR. BRAUN und Goniolina D’ORBIGNY betrachtet (SAPORTA et 
Marıon, L’evolution etc. pag. 235; Flor. jurass. Tom. 4, pag. 88), wo auch 
Podocarya BucKkLanD mit Williamsonia vereinigt wird. Auch NATHOoRST ist wohl hin- 
sichtlich Weitrichia der gleichen Ansicht, da er zwei schlechte Exemplare der 
Münchnersammlung auf Taf. 24, Fig. 25 seiner oben citirten Abhandlung abbildet. 

Auch in den oberen Gondwanaschichten Ost-Indiens sind Williamsonien nach- 
gewiesen und ist ihre Zugehörigkeit zu den europäischen Formen insoferne nicht 
im Zweifel zu ziehen, als der gleiche Typus vorliegt, ob indess dieselben Arten, 
‘ wird sich jetzt kaum sagen lassen. Rechnet man nun noch Hrer’s Aaida- 
carpum hinzu, wie dies von SAPORTA geschieht, so erstreckt sich die Verbreitung 
dieser Formen bis in die Polarregion und wäre dies so wie ihr beinahe ununter- 
brochenes Vorkommen bis in die Kreidezeit (Nord-Amerika, Dacotah, nach 
LESQUEREUX) eine sehr interessante Thatsache. Ueber die Struktur ist meines 
Wissens nichts bekannt, nur SarporTA will an den Blättern eines Exemplares der 
Williamsonia Gigas CARRUTH. im Pariser Museum ein den Dicotylen nahestehen- 
des Leitbündelsystem gesehen haben (a. a. O. pag. 237, Fig. 102 B), welches er 
in seiner Flore foss. jurass. tab. ı5, Fig. ra ebenfalls abbildet. SoLms, welcher 
das Exemplar nachuntersuchte, konnte diesen Leitbündelverlauf nicht sehen, an 
anderen von mir untersuchten Exemplaren der Sammlung zu München habe ich 
gleichfalls nichts dergleichen sehen können. 

Am Genauesten ist W. Gigas CARRUTH. bekannt, von den übrigen erwähnten 
Arten kennt man nur einzelne Fragmente, welche bald dem einen, bald einem 
anderen Theile der Pflanzen angehören. In ihrem gewöhnlichen Erhaltungszustande 
sind es eirunde Massen, welche an der Aussenfläche und in ihrem Inneren zahl- 
reiche lanzettliche glocken- oder domförmig zusammenneigende und übereinander 
liegende Blätter enthalten oder Abdrücke der Aussenseite dieser Massen. An 
Exemplaren des ersteren Erhaltungszustandes ist an der Stelle, an welcher das 


Williamsonia. 191 


Gebilde an der Axe angesessen haben muss, eine in das Innere sich erstreckende 
Höhlung, in welcher das Fructificationsorgan gestanden haben soll. Ein Exemplar, 
welches von SAPORTA und MARION für von einer jüngeren Pflanze herrührend ge- 
halten wird, besitzt noch den mit lanzettlichen, spiralig stehenden, gekielten Blättern 
besetzten Stiel (pag. 237, Fig. 102 und tab. 15). Wırrıamson hat von dem ersteren 
Erhaltungszustande auf Taf. 52, Fig. 3, 6, 7, SAPORTA solche in seiner Flor. foss. 
jurass. tom. 4, tab. 14, 16, 18, ı9, auf Taf. ı7 noch drei mit Axen versehene 
Exemplare abgebildet. Diese Umhüllung von Blättern wird als Involucrum be- 
zeichnet. In der Höhlung steckt ein flaschenförmiger Steinkern, dessen Hals 
oben trichterförmig erweitert ist, welchem dann noch ein kegelförmiger Fortsatz 
ansitzt, an seiner Spitze in eine Fläche mit aufsitzender Spitze verbreitert 
(WiLLıamson, a. a. O. tab. 52, Fig. 4, tab. 53, Fig. 6—9). Die Aussenfläche diese 
Steinkernes ist mit radiären Streifen oder polygonalen Maschen versehen. Nach 
der Ansicht von CARRUTHERS und WILLIAMSoN ist dies Organ das männliche, die 
polygonalen Maschen sind die Anheftungsstellen der Antheren. Als weibliche 
Blüthe betrachtet WirLLıamson im englischen Jura vorkommende kreisrunde trichter- 
förmig vertiefte gelappte, scheibenförmige Körper (carpellary disks), welche schon 
Bungury als Blüthe von Zamites pecten abgebildet hatte. Jeder der Lappen trägt 
etwas über seiner Basis ein aus zwei länglichen, durch einen Kiel getrennten 
Eindrücken bestehendes Mal, nach WıLLıaMSON die Spuren der Samenknospen, 
tab. 52, Fig. ı, 2, tab 53, Fig. 2— 4), die Figuren 2, 4 restaurirt. Davon weichen 
die Anschauungen SarorTA’s und Marıon’s wesentlich ab. Allerdings halten 
auch sie den flaschenförmigen Steinkern für den männlichen Geschlechtsapparat 
und nehmen ihn auf der Aussenfläche mit dicht gedrängten Antheren bedeckt 
an (pag. 239, Fig. 103). Die oben erwähnten trichterförmigen Organe, die »carpellary 
disks« WırLıamson’s, erklären sie dagegen als eine terminale gelappte Ausbreitung, 
welche sich zu dem männlichen Geschlechtsapparat so verhält, wie der bei den 
Aroideen über den Blüthen befindliche Theil der Axe (pag. 240). Die Male der 
Samenknospen konnten sie an den Lappen nicht finden und bildet sie SAPORTA 
in Flor. foss. jurass. tab. zo, Fig. 3, tab. 2ı, auch nicht ab. Als weibliche Blüthen 
betrachten sie kolbenförmige terminale von Blättern umhüllte Organe, von welchen 
sie in l’evolution du regne vegetale von W. Morrierei, pag. 244, eine Abbildung 
geben, SAPORTA in seiner Flor. jurass. auf Taf. 22, Fig. ı, Taf. 23, von derselben 
Art, ferner von W. Bucklandi tab. 13, Fig. ı, von W. Gigas, tab. 13, Fig. 2, tab. 14, 
von W. Leckenbyi tab. 22, Fig. ı. Letztere von NATHORST mit Williamsonia ver- 
einigt und von diesen a. a. ©. tab. 8, Fig. 5, abgebildet, wird als ein Stück eines 
platt aufgerollten Kolbens angesehen. Die Aussenfläche dieses Kolben hat ein 
facettirtes Aussehen, bedingt durch kleine, pyramidale, kantige Höcker, welche 
rings um tiefer liegende Punkte rosettenförmig geordnet sind, wie die vergrösserten 
Abbildungen SarorTraA’s zeigen. Auf dem Längsbruche erkennt man die länglichen, 
kantigen Samen, die Substanz der Kolben ist derb faserig. Aus dem gleichen 
Aussehen der die Kolben umhüllenden Blätter mit jenen von Williamsonia, so 
von W. Morrierei, W. Gigas, W. Bucklandi, schliessen die Verfasser auf die 
Zugehörigkeit zu dieser Gattung. Die von D’ORBIGNY aufgestellte jurassische 
Gattung Goniolina, welche von anderen zu den Siphoneen oder dem Thierreiche 
zugerechnet wird, stellen SAPORTA und MARION a.a.O. pag. 247 neben Williamsonia. 
Es sind eiförmige Körper mit facettirter Aussenfläche, welche von hexagonalen 
Körpern gebildet wird, sie tragen in der Mitte eine Narbe, wahrscheinlich 
vom Griffel herrührend, da die Körper als Carpelle erklärt werden. Die Ansicht 


192 Die fossilen Pflanzenreste. 


der Aussenfläche dieser Reste ist von SarörTA und MarIıoN ganz richtig wieder- 
gegeben, und haben sie daraus ihre Schlüsse gezogen; ich muss jedoch gestehen, 
dass ich bei der Untersuchung der Schliffe nichts habe finden können, was ihre An- 
sicht unterstützen könnte. Meiner Ansicht zu Folge gehören sie zu den Siphoneen, mit 
Neomeris verwandt oder identisch. Dass Zodocarya BuckLAND, Weltrichia FR. BRAUN 
von SarorTA ebenfalls hierher gezogen wird, ist erwähnt. Was nun die Stellung 
dieser Reste angeht, so ist die Ansicht SarorTA’s und Marıon’s eine durchaus sub- 
jective und wenn auch möglicher Weise ihre Auffassung über die Deutung der Reste 
für einzelne von ihnen richtig sein kann, so ist sie doch nur auf die äussere Aehn- 
lichkeit mit recenten Formen gegründet und sind sie wenigstens von SAPORTA früher 
auch in anderer Weise z. B. Goniolina aufgefasst. Das Gleiche gilt auch für 
die Ansicht WirLıamson’s und CARRUTHERS. Es kann ganz gut möglich sein, 
dass die Reste den Cycadeen angehören, dass der den Cycadeen ähnliche Stamm 
ein solcher ist, möglich auch dass die Blätter dazu gehören, möglich ferner, dass 
die als Bennettites bezeichneten Reste (vergl. pag. 153) mit Williamsonia zusammen- 
fallen, es fehlt eben die Kenntniss der Structurverhältnisse, welche wie der 
Zusammenhang der Theile uns einen Aufschluss geben könnten. Wenn man 
nun, wie SAPORTA und NATHORST, auch Weltrichia herbeizieht, so mag dies durch 
das ungenügend erhaltene Exemplar der W. angustifolia Naru. gerechtfertigt sein, 
aber dies Exemplar giebt selbst durch seine Erhaltung nur sehr ungenügenden 
Aufschluss und ist es eben auch hier wieder die äussere Aehnlichkeit, welche 
die Identificirung bedingt. Das Gleiche gilt für HEEr’s Aaidacarpum. So wenig 
sich bei diesem die Zugehörigkeit zu den Pandaneen durch mehr als das äussere 
Ansehen begründen lässt, so ist das Gleiche auch der Fall, wenn man sie den 
Williamsonien anreiht. Auch für die Balanophoreen spricht nicht mehr. Es ist 
eben auch wieder die äussere Aehnlichkeit, welche diese Deutung veranlasst, 
welche wie bemerkt, nicht allein für diese, sondern auch für andere Gruppen 
geltend gemacht werden kann. Neben zwei neuen Arten, W. microps und W. 
Blanfordi nimmt ©. FEISTMANTEL a. a. OÖ. noch das Vorkommen von MW. gigas 
in Indien an. 


Reste, deren Structur bekannt, das Aeussere jedoch unbekannt ist. 


Die Kenntniss dieser Reste verdanken wir beinahe ausschliesslich den Unter- 
suchungen Renaurr’s und WiırLıamson’s, welche von dem ersteren in seiner 
Abhandlung »Struct. comparde de quelq. tiges d. l. flor. carbonif. Cours de bot. 
foss.«e Tom. I, von dem letzteren in den Abhandlungen »on the organisation ot 
the Coal-measures« veröffentlicht wurden. Zum grössten Theile sind es Stamm- 
reste, deren Stellung mehr oder weniger fraglich ist. Von allen mit Ausnahme 
von Poroxylon liegen mir Schliffe vor, zum Theil aus den englischen, zum Theil 
aus den westphälischen Kalkknollen, in welchen einzelne z. B. Zyginodendron Old- 
hamium WıLLıamson, Amyelon radicans WILLIAMSON häufig vorkommen. 

Ich erwähne zuerst Amyelon, ein Wurzelholz aus der Gruppe der Gymnospermen, 
in den Knollen von Oldham und Langendreer, theils in ziemlich grossen Bruch- 
stücken grösseren Durchmessers von letzterem Fundorte, aber auch in wohl- 
erhaltenen Fragmenten jüngerer Wurzeln an beiden Fundorten vorkommend, von 
drei bis fünfunddreissig Millimeter Durchmesser, in letzterem Falle jedoch nur 
ein Theil des Holzkörpers vorliegend, so dass etwa der doppelte Durchmesser 
angenommen werden darf, auch wenn man die excentrische Entwickelung des- 
selben, welche bei älteren Exemplaren stets vorhanden zu sein scheint, berück- 


Amyelon. j 193 


sichtigt. Von WırLıamson ist das Holz, dessen Rinde oft erhalten ist, in den 
Kalkknollen von Langendreer aber auch aufgerollt vorkommt, in Part. V. seiner 
Abhandlungen beschrieben. Wırrıamson hat Amyelon mit seinem Asterophyllites 
als Wurzel in Verbindung gebracht und sie deshalb auf den Tafeln VI, VII, VIII, 
IX, so bezeichnet. Er hatte diese Reste ursprünglich als Diectyoxylon radicans, 
dann als Dadoxylon radicans und zuletzt als Amyelon beschrieben. Auch FELIX 
(Untersuchungen über den Bau westphälischer Carbonpflanzen. Berlin, 1886) 
hat das Holz ausführlich besprochen. Das Centrum des Holzkörpers enthält 
einen primären Holzstrang, welcher bei den Exemplaren von Langendreer bald 
diarch, bald tetrarch, nach Felix auch pentarch, nach WILLIAMSON triarch ist (Vergl. 
de Bary, Vergl. Anatomie). Sehr oft ist derselbe zerstört und an dessen Stelle 
eine Lücke vorhanden oder er ist nur theilweise erhalten. Auch FELıx erwähnt 
dieses verschiedene Verhalten des Primärstranges. An diesen centralen Strang 
schliesst sich der je nach dem Alter der Wurzel mehr oder weniger mächtig ent- 
wickelte sekundäre Holzkörper an, bei jüngeren Wurzeln concentrisch, bei älteren 
excentrisch entwickelt. Seine Tracheiden sind durchgängig dünnwandig, getüpfelt auf 
den Radialwänden, auf den Tangentialwänden fehlen diese. Durchsetzt wird das 
Holz von zahlreichen einreihigen Markstrahlen, ausserordentlich häufig nur eine 
Zelle, dann zwei bis fünf, selten bis. zu zehn Zellen hoch. In der Mitte zwei- 
reihige Markstrahlen sind ausserordentlich selten. Was bei der Betrachtung der 
Schliffe mit unbewaffnetem Auge schon auffällt, sind die Jahrringen ähnlichen 
Linien, welche den Querschnitten kleineren Durchmessers fehlen, jedoch bei solchen 
von 4 Millim. Durchmesser schon vorhanden sind. Neben ihnen kommen noch 
andere Linien vor, welche von auf grössere Strecken hin verdrückten Tracheiden 
hervorgerufen und deshalb mit den ersteren nicht zu verwechseln sind. Die 
ersteren finden sich bei den Exemplaren von Oldham und Langendreer, bei 
beiden durch die gleiche Ursache bedingt. Die Breite dieser Zonen ist sehr ver- 
schieden, ebenso ihre Aufeinanderfolge, immer aber sind sie bedingt durch ge- 
ringeren radialen gegenüber dem grösseren tangentialen Durchmesser von zwei 
bis drei aufeinanderfolgenden Tracheiden. Die Querschnitte müssen exakt geführt 
sein um dies Verhältniss zu ermitteln, was im Allgemeinen bei diesen Resten 
nicht immer möglich ist, da die Fragmente häufig schief in den Concretionen 
liegen, also die Orientirung erst ermittelt werden muss. Jedenfalls ist das Vor- 
handensein von Jahresringen etwas Auffallendes bei Hölzern dieser Periode, 
da ähnlich aussehende Linien bis jetzt in allen Fällen als von anderen Ursachen 
veranlasst sich erwiesen haben. Ob man nun aus diesem Grunde, der Veränderung 
des radialen Durchmessers, von Jahresringen sprechen kann, sei dahin gestellt. 
bei den recenten und den fossilen Hölzern jüngerer Formationen kommt noch 
die oft sehr bedeutende Wanddicke der Herbstholztracheiden hinzu, welche bei 
Amyelon fehlt. Ist die Dicke der Tracheidenwände normal und nicht durch 
Schwund bedingt, so charakterisirt sich dadurch wie durch die schmale Zone der 
Tracheiden tangentialen Querschnittes das Holz als Wurzelholz. Von FELıx sind 
an einzelnen Stücken abgehende Seitenzweige beobachtet und hat er einen solchen 
Schliff a. a. ©. tab. 3, Fig. 3, abgebildet. An einem meiner Querschliffe ist ein 
Seitenzweig im Längsschliffe getroffen vom zweiten Jahresring entspringend, der 
Tracheidenbündel aus Treppentracheiden 'bestehend. Die Rinde ist mässig ent- 
wickelt, aus zwei Schichten bestehend setzt sich die innere Schicht aus polygonalen 
regellos geordneten Parenchymzellen zusammen, während die äussere Schicht 
aus spindelförmigen, in einander geschobenen Zellen besteht, welche durch zahl- 
SCHENnK, Handbuch der Botanik. Bd, IV. 13 


194 Die fossilen Pflanzenreste. 


reiche Tangentialwände getheilt sind. Zu welcher der bei Oldham oder Langen- 
dreer vorkommenden Pflanzen dieses Holz gehören kann, darüber lässt sich irgend 
Bestimmtes nicht sagen. FELIX scheint es für ein Coniferenholz zu halten und 
vergleicht es mit jenem von 7axodium. In Bezug auf das erstere geht er zu weit, 
der Vergleich mit dem Holze von 7axodium wäre besser unterblieben, da er sich 
nur auf eine oberfiächliche Aehnlichkeit bezieht. 

Unter der Bezeichnung Zoroxylon sind von RENAULT in den oben citirten 
Abhandlungen und später von ihm und BERTRAND (Comptes rendus, Vol. 102. 
1886) verkieselte Zweigreste mit oder ohne Blattnarben von Autun beschrieben 
worden, welche unter sich nicht ganz übereinstimmen. Die eben citirte Mittheilung 
giebt das Resume einer von beiden gemeinschaftlich unternommenen Untersuchung, 
deren ausführliche Darstellung noch zu erwarten ist. Es werden drei Arten von 
RENAULT unterschieden, ?. Boysseti Ren., /. Zdwardsii Ren. und ?. Duchartrei 
Ren., letztere einem anderen Typus angehörig, welche denn auch auseinander 
gehalten werden sollen. Bei den beiden ersteren mit Szgillariopsis verwandten 
Resten ist das Mark umgeben von einer Anzahl kreisförmig gelagerter primärer halb- 
mondförmiger aus Treppen- und Tüpfeltracheiden bestehender Bündel mit nach 
der Peripherie hin liegendem Initialstrang. Auf diese folgt dann der secundäre Holz- 
körper, dessen Tracheiden auf den Radialwänden mehrreihige durch gegenseitigen 
Druck abgeplattete polygonale, meist im Umriss erhaltene Doppeltüpfel führen. Er ist 
von ein- bis zweireihigen Markstrahlen durchsetzt. Die Bastregion ist homogen, 
die Rinde enthält Gänge mit dunklem Inhalt, von REnAULT für Gummikanäle er- 
klärt, die Aussenrinde ausParenchym bestehend, zahlreiche nach Innen vorspringende 
hypodermoidale Faserstränge und Gruppen von Fasern (RENAULT, Struct. tab. 13, 
Fig. 5—ı0, Cours. tab. 16, Fig. 1-5.) Bei /. Zawardsi enthält das Mark an 
einzelnen Stellen in Zellen oder Gängen dunkle Massen, nach RENAULT Gummi- 
gänge, der Bast enthält weite Siebröhren und Siebzellen, ähnlich jenen von 
Encephalartos, durchsetzt ist er von Markstrahlen, die Fortsetzung jener des 
Holzes. Bei dieser Art kommt Borkebildung vor, deren erste Peridermschicht 
an der Innengrenze der primären Rinde entsteht. Die späteren Borkebildungen 
entstehen im Bast und lösen von ihm flach bogenförmige Borkenschuppen ab 
(Cours de bot. foss. I, tab. 16, Fig. 6). Mit P. Boysseti kommen Blattstiele vor 
von ovalem Querschnitt, deren breites schwach halbmondförmiges mit der Con- 
cavität nach oben gekehrtes Holzbündel durch drei Parenchymstreifen in vier 
Gruppen getheilt ist, von welchen die beiden seitlichen grösser ‚als die beiden 
mittleren sind. Der Bündel ist umgeben von derbem reichlichem Parenchym, 
wie bei dem Axentheile finden sich auch hier als mechanisches Element die 
“nach Innen vorspringenden Fasergruppen. Der Bündel selbst besteht aus einem 
oberen und unteren Theil, an den letzteren schliesst sich die Bastschicht an. 
Der nach oben gekehrte Theil des Bündels enthält etwas regellos geordnete ge- 
tüpfelte, nach unten Treppentracheiden, er entspricht dem Primärstrang, der 
untere, bei welchem man an Secundärholz denken möchte, enthält nur regelmässig 
radiär gereihte getüpfelte Tracheiden (Struct. tab. 13, Fig. ıı1, ı2, Cours tab. 16, 
Fig. 5). 
Im Ganzen steht der Bau von Zoroxylon jenem der Cycadeen nahe, doch 
ist von den recenten Cycadeen verschieden, dass die Spurbündel ihre Initial- 
stränge auch im Stamme an der Aussenseite des Bündels führen. In einer An- 
merkung im Cours de bot. foss. erwähnt RENAULT des gemeinsamen Vorkommens 
dicker, fleischiger Blätter mit verhältnissmässig wenigen Leitbündeln, welche nach 


Poroxylon. Lyginodendron. 195 


ihm ünd BERTRAND (Compt. rendus. Vol. 102, pag. 1125), spiralig in „3 Stellung 
stehen und nur eine Bündelspur zeigen. In ihren Achseln stehen Knospen, deren 
Entwickelung zuweilen unterbleibt. Bei Vergleichung der Structurverhältnisse der 
beiden von RENAULT als ?. Boysseti und P. Edwardsii unterschiedenen Arten ist 
wohl die Frage erlaubt, ob es sich nicht um Alterszustände handelt. Das Vor- 
kommen von Gummigängen im Marke ist nur erschlossen aus dem dunklen In- 
halte, ob Gummi oder nicht, ist nicht zu sagen, verschieden ist wesentlich nur 
die Rinde, aber gerade dies kann eben durch die Altersverschiedenheit bedingt 
sein, ?/. Edwardsii demnach der ältere Zweig sein. 

Von den beiden vorangehenden Arten ist Poroxylon Duchartrei RENAULT 
schon durch seinen Holzkörper sehr verschieden und kann, wie SOoLMS auch hervor- 
hebt, die vorläufige Mitteilung über Zoroxylon in den Comptes rendus auf diese 
sich nicht beziehen. Das Centrum des Querschnittes ist bei der eben genannten 
Art von einem kreisrunden Holzkörper eingenommen, dessen weite getüpfelte 
Tracheiden von einem zarten kleinzelligen Parenchym umgeben sind. Ein 
secundärer, ziemlich stark entwickelter Holzkörper, durch breite primäre Mark- 
strahlen in keilförmige Gruppen, an deren Innenseite einzelne Treppen- und Spiral- 
Tracheiden vorkommen, zerlegt, umgiebt ihn, die Gruppen sind ihrerseits von 
Secundärstrahlen durchsetzt, sie bestehen ausgetüpfelten Tracheiden mit elliptischen 
schief gerichteten Innentüpfeln und sind auch bei ihr, wie bei den vorher er- 
wähnten meist nur die Contouren der polygonalen mehrreihigen Doppeltüpfel er- 
halten. Von den ausserhalb des secundären Holzkörpers liegenden Theilen ist 
mit Ausnahme einzelner Reste des Bastes nichts erhalten. Wurzelfragmente, 
deren Structur in der Regel gut erhalten ist, kommen mit diesen Resten zusammen 
vor. Ihr primärer Holzkörper ist elliptisch, der secundäre Holzkörper aus den- 
selben Elementen wie jener des Stammes zusammengesetzt, besteht aus zwei 
durch Parenchym ‘getrennten Theilen. Der Bast soll Siebröhren, die parenchyma- 
tische Rinde Gummikanäle enthalten, eine zum Theil zerstörte Korklage sie nach 
Aussen abschliessen. 

Mit Zyginodendron Landsboroughii hatte GoURLIE (Notice of the foss. Plants 
in the Glasgow Museum) die durch Dictyoxylonstructur der Rinde erzeugten Er- 
haltungszustände eines Restes bezeichnet, SCHIMPER wegen der Aehnlichkeit der 
Abbildung von GoURLIE mit Änorria diesen Ausdruck GourLIE's als Synonym 
zu dieser Gattung gestellt. WırLıamson übertrug dann den Namen Zyginodendron, 
da derselbe durch den Nachweis,» dass sehr verschiedene Reste diesen Erhaltungs- 
zustand haben, überflüssig war, auf Stammfragmente, welche in den Kalkconcre- 
tionen von Oldham, Langendreer und Orlau in Mähren vorkommen (WILLIAMSON, 
on the organisation etc. Part. IV.) Von diesem letzteren Fundorte ist durch STur die 
von WıLLıamson beschriebene Art in dessen Mittheilung über die in Flötzen reiner . 
Steinkohle enthaltenen Steinrundmassen und Torfsphärosiderite, pag. 637, Fig. 3, 
abgebildet. Zuerst wurde Z. Oldhamium durch Binney als Dadoxylon Oldhamium 
beschrieben. Mir liegen von Langendreer und Oldham eine Reihe von Schliffen 
vor mit sehr verschiedenem Durchmesser des Secundärholzes, der grösste Theil 
mit elliptischem Querschnitt in Folge des Druckes, die Erhaltung in mannigfacher 
Weise. Auffallend gross ist die Menge von Farnblättern und Farnblattstielen, 
insbesondere von Rhachiopteris aspera, welche mit Zyginodendron zusammen vOr- 
kommen. Manche Schliffe enthalten neben Zyginodendron nur die genannten Reste 
und die beinahe nie fehlenden Appendices von Stigmaria. -— 

Die Mitte des Querschnittes ist von Parenchym eingenommen, welches meist 


137 


196 Die fossilen Pflanzenreste. 


mehr oder weniger vollständig zerstört, selten intact ist. An der Peripherie dieses 
Parenchyms, an der Innenseite des secundären Holzkörpers, liegen Bündel, selten 
wegen der Zerstörung des Parenchyms, durch Druck, Zusammensinken der Stämme 
in ihrer ursprünglichen Lage erhalten, sondern meist verschoben (WILLIAMSON 
a. a. O. tab. 22, Fig. 2). Ich besitze unter den mir vorliegenden Schliffen mehrere, 
bei welchen sie von sehr guter Erhaltung gänzlich intakt in Berührung mit der 
Innenseite des Holzkörpers sich befinden. Ich zähle deren vier bis acht und 
glaube nicht zu irren, dass sie mit dem secundären Holzkörper in continuirlicher 
Verbindung stehen, ähnlich wie dies bei Szgzlaria der Fall ist und WILLIAMSON 
in der eben citirten Figur es darstellt. 'Tracheiden engeren Querschnittes liegen 
in diesen Bündeln nach aussen, jene grösseren Querschnittes nach innen. Es 
sind meiner Ansicht nach die Initialbündel. Uebrigens muss ich erwähnen, dass 
selbst bei sehr weit gehender Zerklüftung des secundären Holzkörpers und gänz- 
licher Zerstörung des Parenchyms die Lage dieser Bündel ganz intakt sein kann, 
was mir ebenfalls für deren Verbindung mit dem secundären Holzkörper zu 
sprechen scheint. Der secundäre Holzkörper besteht aus radiär geordneten Reihen 
von Tracheiden, welche von ein- bis vierreihigen Markstrahlen durchsetzt sind, 
zwischen welchen eine bis drei Reihen Tracheiden liegen. Je nach dem Alter 
des Stammes ist der secundäre Holzkörper von verschiedener Stärke, nach 
WILLIAMSON soll auch Jahrring ähnliche Bildung bei ihm vorkommen und bildet er 
auch a. a. ©. tab. 22, Fig. 4 einen solchen Querschnitt ab. An meinen Schliffen 
ist an solchen Querschnitten, von denen ich sicher bin, dass sie zu Zyginodendron 
gehören nichts dergleichen zu sehen. Es sind auch nicht ältere Stämme, welche 
sie zeigen, sondern die citirte Abbildung ist »the transverse section of the entire 
axis of a young stem«. Zunächst auf den secundären Holzkörper folgt die von 
Markstrahlen durchzogene Bastschicht, Markstrahlen wie Bastgruppen schliessen 
sich an die gleichen Gewebe und die Keile des Holzkörpers an. Oft fehlt sie, 
wie dies auch bei der aus Parenchym bestehenden Innenrinde beinahe immer 
der Fall ist, so dass in der Regel nur die Aussenrinde allein vorliegt. Gesteins- 
masse oder Appendices von Sigmaria nehmen in diesem Falle den Zwischen- 
raum ein. Die Aussenrinde besteht im Querschnitt aus radıär verlaufenden Faser- 
platten, zwischen welchen tangential gedehntes derbwandiges Parenchym liegt. 
Ueber den Verlauf der Faserplatten giebt der Tangentialschliff Aufschluss. Ihr 
Längsverlauf ist wellig, sie verbinden sich auf kurze Strecken mit einander, die 
auf diese Weise entstehenden spindelförmigen Maschen sind mit dem oben 
beschriebenen Parenchym ausgefüllt, demnach jenes Structurverhältniss, welches 
als Dictyoxylon bezeichnet wird. In der Innenrinde, wenn sie vorhanden, wenn 
sie fehlt, in dem Raume desselben und dann nicht selten verschoben finden sich 
Bündel verschiedener Art. Die einen sind, zu zwei oder vier, eiförmig, wenn 
ungestört in ihrer Lage paarweise beisammen liegend, manchmal sich berührend, 
aber auch durch Parenchym der Innenrinde getrennt. Dass an manchen Schliffen 
sie sehr weit auseinander liegen, ist durch dazwischen geschobene andere Reste be- 
dingt. Der Bast ist zerstört, selbst an sonst vorzüglich erhaltenen Schliffen. Diese 
Bündel sind collateral, der Initialstrang scheint mir nach aussen zu liegen, wenigstens 
liegen dort Tracheiden kleinen Durchmessers. SoLMs ist geneigt, sie für Blatt- 
spurbündel zu halten, was wohl möglich ist. In der Aussenrinde sind sie bis 
jetzt nicht beobachtet. "Jedenfalls haben sie einen sehr steilen Verlauf. Die 
zweite Form von Bündeln ist im Allgemeinen fächerförmig, sie stehen vereinzelt 
an der Aussengrenze des Holzes gegenüber einem Primärstrahl, an ihrer Innen- 


Lyginodendron. 197 


seite befindet sich wie bei dem Secundärholze ein Primärstrang in Continuität'mit 
dem übrigen, mit dem Secundärholze durchaus übereinstimmenden Theile. SorLms 
bemerkt ganz richtig, dass sie den Eindruck machen, als sei ein Theil des secun- 
dären Holzkörpers nach Aussen getreten. Mit Sorms möchte ich annehmen, 
dass die zuerst erwähnten Bündel mit den eben erwähnten zusammen gehören, 
dass sie insofern verschieden sind, als die zuletzt erwähnten dem unteren Theile 


Fig. 54. (B. 609.) 


Lyginodendron Oldhamium WILLIAMSON. Carbon von Oldham. @ Mark. c Initialstränge. 

dSecundärer Holzkörper. 9 Innenrinde (% = Middle Bark WILLIAMSON) # Aussenrinde 

(prosenchamatous bark, WILLIAMSOoN). ? Subepidermoidales Parenchym. z Blattbündel. 
x Abgehender Ast. 


der Bündel angehörend Dickenwachsthum besitzen, später das Dickenwachsthum 
aufhört, sie sich theilen und so im oberen Theile als zwei neben einander liegende 
Bündel auftreten. Dafür scheint mir die Uebereinstimmung im Baue der Bündel 
zu sprechen, das Vorkommen solcher, welche dicht beisammen und solcher 
welche weiter auseinander liegen, sodann solcher, welche aussehen, als seien sie 
in Trennung begriffen. Eine dritte Form von Bündeln kenne ich wie SOLMS nur 
aus WıLLıamson’s Darstellung und Abbildung a. a. O. tab. 22, Fig. ra. Sie sollen 
(Fig. 54x) nach Wırrıamson Ansatzstellen von Seitenzweigen sein. Ihr Primärstrang 


198 Die fossilen Pflanzenreste. 


stimmt mit jenem der vorigen überein, er ist ‘aber von einem vollständigen kreis? 
runden secundären Holzkörper umgeben und liegt ausserhalb des secundären Holz- 
körpers des Stammes. Im Allgemeinen erinnern sie durch ihr Aussehen an die 
Sternringe GÖPPERT’s und STENZEL’'s im Stammmarke der Medullosa stellata COTTA 
und M. ZLudwigii GÖPPERT et LEUCKART (vergl. pag. 156). 

Welcher Gruppe diese Reste anzureihen sind, ist eine vorerst ungelöste Frage. 
Ausser Zweifel ist, dass der Bau des Holzkörpers vor Allem an die Cycadeen 
erinnert und die zuletzt erwähnte Bündelform dem Aussehen nach an die kreis- 
runden isolirten Holzkörper der Medullosen sich anschliesst, für die recenten 
Cycadeen liesse sich in dieser Hinsicht Si/angeria anführen. Das erstere hat 
FELIx veranlasst, sich in den Sitzungsberichten der Naturf.-Gesellschaft zu Leipzig 
für die Zugehörigkeit der Reste zu den Cycadeen auszusprechen. Bei dieser 
Frage ist zu bemerken, dass Cycadeen und Farne Manches mit einander gemeinsam 
haben, Medullosa selbst eine Stellung hat, welche nicht feststeht und die Ent- 
stehung der Sternringe auch nicht vollständig aufgeklärt ist. Andererseits kommen 
wie oben schon erwähnt, mit den Stammresten von Zyginodendron constant Farn- 
blattreste und Blattstielreste in den Concretionen vor. Wenn nun auch auf das 
gemeinschaftliche Vorkommen von Resten kein allzu grosses Gewicht zu legen 
ist, so kommt in diesem Falle hinzu, dass die Blattstielreste in ihrem Baue eine 
unverkennbare Verwandtschaft mit den Stammresten darin haben, dass ihre Hy- 
podermschicht aus einzelnen senkrecht verlaufenden Faserplatten besteht, das 
mechanische Element der Festigung der Blattstiele dasselbe wie bei den Stamm- 
resten ist. Da die Epidermis an einem Theile derselben zu kurzcylindrischen 
Excrescenzen ausgebildet ist, ist diese Form der Blattstiele als Rachiopteris aspera 
bezeichnet. Weiter stimmen überein die von Parenchym umgebenen Bündel, zwei 
eilängliche Bündel bisweilen durch ein Querjoch verbunden (WILLIAMSON, a. a. O. 
tab. 52, 53). Die Querschnitte dieser Blattstiele sind von sehr wechselnder Grösse, 
ohne Zweifel den verschiedenen Höhen derselben entsprechend, die stärksten 
derselben sind auf der einen Seite convex, auf der anderen plan, die beiden 
Ränder scharf kantig. Einer meiner Schliffe enthält sie in grosser Anzahl, von 
verschiedenster Grösse. Mit ihnen kommen die Blattquerschnitte vor in grösster 
Anzahl, zum Theil noch mit Verzweigungen der Blattstiele in Verbindung, von 
WILLIAMSON, a. a. OÖ, tab, 52, Fig. 13 im Längsschnitt dargestellt, die Bündel durch 
das Parenchym der Dietyoxylonmaschen durchtretend, wie sie auch einen Tangential- 
schliff der Aussenrinde des Stammes besitzen, dessen eine Masche den Quer- 
schnitt eines Bündels zeigt. Es könnte wohl sein, dass Zyginodendron und diese 
Farnreste zusammengehören, mit Bestimmtheit lässt sich dies übrigens ebenso 
wenig behaupten, wie das Gegentheil. Schliesslich sei bemerkt, dass WILLIAMSON 
die verzweigten Blattstiele Zaraxylon nennt. 

In naher Beziehung zu Zyginodendron WıLLıamson steht Heterangium CoRDA, 
von diesen in den Beitr. zur Flora der Vorw. pag. 22, tab. 16, nach einem unvoll- 
ständigen Fragment als 4. paradoxum CoRDA aus den Sphaerosideriten von RADNITZ 
beschrieben und abgebildet. Es sind Gewebetrümmer, welche aus einem klein- 
zelligen Parenchym und in dasselbe eingelagerten unregelmässigen Gruppen von 
Tüpfeltracheiden bestehen. Es ist das Verdienst WıILLıamsoN’s, die Corpa’sche 
Gattung wieder erkannt und über diese weitere Aufschlüsse gegeben zu haben, 
indem er zu ihr gehörige Reste in dem Culm von Burntisland wieder erkannte und 
sie als Zeterangium Grievei beschrieb, wozu dann später noch eine von Binns 
im Carbon von Halifax gefundene Art, Z. ziliaeoides WıLLıamson kam, beide von 


Heterangium. Kaloxylon. 199 


Wırrıamson a. a. ©. Part. IV. und Part. XIII. beschrieben. Aeterangium Grievei 
und ZZ. tiliaeoides zeichnen sich dadurch aus, dass das Secundärholz einen cen- 
tralen Primärbündel, aus kleinzelligem Parenchym mit unregelmässig eingelagerten 
Gruppen von Tracheiden bestehend, umschliesst. Alle Tracheiden sind getüpfelt. 
In dem Verhalten des Primärstranges liegt demnach das Charakteristische von 
Heterangium gegenüber von Zyginodendron. Auch hier liegen in der Innenrinde 
wie bei Zyginodendron die zu den Blättern gehenden Bündel, ebenso steil an- 
steigend (WirLıamson, a. a. O. tab. 28—3r). Die ziemlich stark entwickelte 
Innenrinde ist parenchymatös, die Aussenrinde ist von Sclerenchymplatten durch- 
setzt, welche mehr genähert liegen als bei Zyginodendron. FH. tiliaeoides WILLIAMSON 
(a. a. ©. Part. XIII, tab. zı, 22, 23, Fig. 9, ı2) stimmt hinsichtlich ihres centralen 
Bündels mit der vorhergehenden Art überein, ein secundärer Holzkörper, durch 
Primärstrahlen in keilförmige Massen getrennt, die Keile mit secundären Mark- 
strahlen, umgeben ihn. An der Innenseite der Keile des Secundärholzes liegen 
die Initialstränge, an der Aussenseite die Bastgruppen mit jenen des Secundär- 
holzes entsprechenden Primär- und Secundärmarkstrahlen. Eine Cambialschicht 
liegt zwischen Bast und Secundärholz. Röhren ohne Zwischenwände werden als 
Siebröhren erklärt. Die innere Rindenschicht besteht aus Parenchym, die äussere 
enthält ebenfalls die oben erwähnten, zur Festigung dienenden Sclerenchymplatten, 
Auch nach den Blättern abgehende Bündel paarweise zusammenliegend, wie bei 
Lyginodendron und Heterangium Grievei sind von WıLLıamson beobachtet, ebenso 
abgehende Seitenäste. Aehnlich wie bei Zyginodendron kommen bei der in Rede 
stehenden Art nach WirLıamson (a. a. O., tab. 22, Fig. 5) Bündel mit dem Bast 
im Zusammenhange, welche den Eindruck hervorrufen, als sei ein Theil des Holz- 
körpers aus der Lücke, welcher sie gegenüber liegen, heraus und in die Rinde 
gedrängt worden. Ehe nicht Längsschnitte bekannt und der Zusammenhang mit 
seitlichen Organen nachgewiesen ist, wird sich über ihre Bedeutung nichts Be- 
stimmtes sagen lassen. Ebenso schwierig ist es, über ihre nähere Verwandtschaft 
etwas zu sagen, nur dass man bei diesen Resten kaum an die Cycadeen denken 
wird. Den Farnen stehen sie, was tibrigens auch für Lyginodendron gilt, durch 
ihr Secundärholz ferner, den Lycopodiaceen durch die sparsamen Blattspurbündel, 

Zuletzt sei Kaloxylon Hookeri WiILLıamson (a. a. O. Part. VII, XII), ein in 
den Kalkconcretionen von Burntisland, Oldham und Langendreer vorkommender 
Stammrest erwähnt, meist von kleinem wenige Millimeter betragenden Durch- 
messer, je nachdem nur der primäre oder neben diesem auch der secundäre Holz- 
körper entwickelt ist. Auch FELıx hat denselben in seiner Abhandlung pag. 49 
erwähnt und den Querschnitt eines jüngeren Exeınplares, tab. 2, Fig. 2, abge- 
bildet. Im Jugendzustande ist nur der centrale, im Umriss etwa polygonale Holz- 
körper, aus getüpfelten Tracheiden und zwischen sie gelagertes Parenchym be- 
stehend, allein vorhanden. In den späterer Entwickelungsstufen wird er von 
einem aus vier bis fünf durch primäre Markstrahlen getrennten Holzkeilen be- 
stehenden secundären Holzkörper umgeben, ohne Zweifel in Folge des Vorhanden- 
seins einer Cambialschicht. Die einzelnen Holzkeile sind durchsetzt von schmalen 
einreihigen, in der Mitte zweireihigen, zuweilen ziemlich hohen Markstrahlen. 
Nach Aussen schliesst sich an die Holzkeile je eine Phloemschicht, das Ganze 
umschlossen von der Rinde (Wırrıamson a. a. O. Part. VII, tab. 4, Fig. 29, 
tab. 5—7, Part. XIII, tab. 22, Fig. 20, 2ı, tab. 23, Fig. 22. Die Rinde besteht aus 
einem lückigem Parenchym, wie dies FELIx, und später, wie ich annehmen muss, 
auch WirLıamson in Part. XII. erkannt hat, da er es in Figur 22, wenn auch nicht 


200 Die fossilen Pflanzenreste. 


sehr deutlich, abbildet, ausserdem aber auch nach Angabe WiırLLıamson’s röhren- 
förmige Zellen oder Kanäle (Fig. 22, 24, 25). An den mir vorliegenden Schliffen 
ist die Rinde schlecht erhalten, nur die doppelschichtige Epidermis in gutem 
Zustande. Wie bei den beiden vorangehenden Resten erhält man auch bei 
Kaloxylon Querschnitte, an welchen ein fächerförmiger, in seinem Baue mit dem 
secundären Holzkörper übereinstimmender Bündel gegenüber einer Lücke des 
secundären Holzkörpers in der Rinde liegt, ein abgehender Ast, ziemlich an 
seiner Ursprungsstelle getroffen. Etwas höher an demselben Exemplare durch- 
schnitten erscheint er isolirt (WırLıamson a. a. O. tab. 6, Fig. 33, tab. 7, Fig. 34). 
Auch die Stellung dieser Reste kann nur als eine zweifelhafte bezeichnet werden, 
wie jene der beiden vorangehenden. Für sämmtliche ist bei der nahen Ver- 
wandtschaft mit den Archegoniaten, welche sich in dem Baue des primären Holz- 
körpers und in dem Verhalten der Initialstränge ausprägt, das Vorhandensein 
eines secundären Holzkörpers mit wohl entwickelter Bastschicht sehr auffallend, 
welcher, wenn er auch in beschränktem Maasse bei einzelnen recenten Arche- 
goniaten vorhanden, in dieser Mächtigkeit diesen meist, insbesondere den Farnen 
aber ganz fehlt. Wenn es nun auch ganz richtig ist, vor weitgehenden Specula- 
tionen hinsichtlich der Frage vermittelnder Formen zu warnen, so wird man sich 
doch kaum dem Gedanken verschliessen können, dass wir es in diesem .Falle 
mit solchen Resten zu thun haben. 


Angiospermen. 
Monocotylen. 

Nicht gering ist die Zahl der zu den Monocotylen gezogenen Reste, insbe- 
sondere der Blattreste, es fehlt indess auch nicht an Stamm-, Rhizom- und 
Stengelresten, sowie an einzelnen Blüthen und Früchten, welche dieser Gruppe 
einverleibt sind. Zum bei weitem grössten Theile tragen die hierher gezogenen 
Reste den Charakter des Zweifelhaften, nur dann, wenn die Untersuchung ihres 
Baues möglich, lässt sich die Frage nach ihrer Zugehörigkeit mit grösserer 
Sicherheit, als dies in der Regel der Fall ist, entscheiden. Im Ganzen sind 
jedoch solche Erhaltungszustände nicht allzu häufig, und wird es selbst auch dann 
nicht immer möglich sein, sich bestimmt auszusprechen.*) 

In welcher Periode die Monocotylen zuerst aufgetreten, ist insofern unent- 
schieden, als keineswegs darin Uebereinstimmung erzielt ist, ob sie vor der 
Tertiärperiode existirt haben oder nicht. GöÖPPERT hielt bis zu seinem Ende die 
Anschauung fest, dass Monocotylen schon in der palaeozoischen Periode existirt 
haben, andere, wie HEER, lassen Monokotylen in der Trias, dem Lias und im 
Jura bereits vorhanden sein, alle ohne genügenden Beweis, denn einerseits ist 
die Natur der in Frage kommenden Reste der palaeozoischen Zeit genügend auf- 
geklärt, andererseits gehören sämmtliche zu den Monocotylen gestellten Reste 
der mesozoischen Zeit jenen Resten an, welche entweder verschiedener Deutung 


*) Ich kann die gelegentliche Bemerkung nicht unterdrücken, dass ich wohl der Erste ge- 
wesen bin, welcher die Unsicherheit der meisten fossilen Reste hervorgehoben hat, insbesondere 
die Unzuverlässigkeit, welche dem Leitbündelverlauf der Blätter anhaftet. Ich sage dies im Hin- 
blick auf Referate, welche für viele aus leicht begreiflichen Gründen die einzige Quelle sind, aus 
der sie schöpfen. Aus der Literatur erwähne ich: SCHIMPER, Trait&, Bd. II. III. UNGER, Chloris 
protogaea, Sylloge plant. foss. Foss. Flora von Sotzka. ETTINGSHAUSEN, dessen Tertiärfloren 
der österreichischen Monarchie. LESQUEREUX, Tertiary Flora, 1878. Cretac. and Tert. Flora, 1883. 
Cretac. Flora, 1874. LESTER Warp, Types of the Laramie Flora 1887. 


Angiospermen. Monocotylen. 201 


fähig oder überhaupt fraglich sind. Eine einigermaassen kritische Behandlung 
der betreffenden Objekte hätte die Autoren derselben zu dem Resultate führen 
müssen, dass Reste aus diesen Formationen, welche jetzt als Dambusium, Cauli- 
nites, Najadita GARDNER als ein Wasser bewohnendes Laubmoos, analog Fontinalis 
erklärt, bezeichnet werden, entweder anderen Resten als schlecht oder unvoll- 
ständig erhaltene Exemplare angehören oder vorerst wenigstens nicht näher be- 
stimmbar sind. Am Wenigsten sollte man auf Angiospermen rathen, für deren 
Vorhandensein jeder anderweite Anhaltspunkt fehlt. 

Weder die von ScHIMper noch die von SarorTA (Flore jurass.) als Yuccites 
beschriebenen Blätter liefern einen Beweis für die Existenz der Monocotylen in 
der mesozoischen Zeit, ebensowenig Cawlomorpha, ferner die von GARDNER aus dem 
Oolith beschriebenen Reste eines angeblich baumartigen Grases. Man versäumt 
in all’ diesen Fällen stets zu bedenken, dass der parallele Leitbündelverlauf 
nichts weniger beweist als die Zugehörigkeit zu den Monocotylen und trägt dem 
Umstande keine Rechnung, dass eine nur äusserliche Aehnlichkeit nie eine detail- 
lirte Untersuchung ersetzen kann. 

Sieht man sich nach irgend welchen Merkmalen um, wodurch fossile Mono- 
cotylen von anderen Resten unterschieden werden können, so ist kaum ein 
Merkmal zu nennen, wodurch dieselben von den Resten anderer Gruppen unter- 
schieden werden können. Nur wo Strukturverhältnisse und mit ihnen der Zu- 
sammenhang der Axen erhalten, sind wir im Stande, durch die isolirten in das 
Parenchym eingelagerten Bündel und durch den Bau des Bündels Axenorgane 
der Monocotylen von jenen anderer zu unterscheiden. Aber auch in diesem 
Falle ist bei Axen von kurzer Dauer ein Irrthum möglich, da unter den Dico- 
tylen Axen, nach monocotylem Typus gebaut, vorkommen. Erwähnt mag sein, 
weil in Sammlungen derlei vorkommt, dass schlecht erhaltene Coniferenhölzer 
oder Farnstämme, bei welchen Inseln von mehr oder weniger gut erhaltenem 
Gewebe vorkommen, für Palmenhölzer gehalten werden, die mikroskopische 
Untersuchung klärt solche Erhaltungszustände auf. Stammreste, welche im Ab- 
druck oder verkohlt erhalten, werden nur‘bei sehr guter Erhaltung als den 
Monocotylen angehörig erkannt werden können, und dann wird das Zusammen- 
treffen einer Reihe von Kennzeichen nöthig sein, um in der Beurtheilung sicher 
zu gehen. Für die einzelnen Gruppen Unterschiede nachzuweisen, ist bis zu 
einem gewissen Grade durch die Vergleichung mit recenten Formen möglich, 
aber man wird dabei die biologischen Verhältnisse nicht ausser Acht lassen 
dürfen. 

Bei den Blättern der Monocotylen herrscht der parallele Verlauf der Leit- 
bündel vor, er ist jedoch nicht ausschliesslich bei ihnen vorhanden, neben ihm 
kommt der bogenläufige, strahlige und gefiederte vor. Ausserdem ist z. B. bei 
den Aroideen der Leitbündelverlauf, in den einzelnen Gattungen selbst wechselnd, 
in der ganzen Familie ein sehr mannigfaltiger, häufig sehr complicirter. Nichts ist 
weniger gegründet als aus dem parallelen Verlauf der Leitbündel auf ein monoco- 
tyles Blatt zu schliessen, solche Blätter finden sich ausserdem auch bei Dicotylen 
und bei einer ziemlich grossen Anzahl fossiler Blätter, z. B. den Cordaiteen. 
Der einzig erlaubte Schluss ist, dass wir vorerst nicht wissen, ja kaum vermuthen 
können, welchen Pflanzen jene Blätter angehört haben, denen man die Bezeichnung 
Yuccites, Pandanus gegeben hat. Ueber den Leitbündelverlauf der Blätter vergl. 
pag. 10—ı3. Dass auch bei den Blättern die Struktur Aufschlüsse geben kann, 
ist ausser Frage. Die Untersuchung ist nur möglich bei versteinten Blättern, bei 


202 Die fossilen Pflanzenreste. 


den in Kohle umgewandelten fossilen Blättern ist sehr selten mehr als die Cuti- 
cula erhalten mit den Grenzlinien der Zellen, dieser Erhaltungszustand beweist in 
der Regel nichts, da die Epidermisbildungen bei den einzelnen Gruppen sehr 
übereinstimmend gebaut sein können und je nach der Erhaltung ein vielleicht 
charakteristisches Strukturverhältniss verloren gegangen sein kann. Zugleich muss 
jedoch damit eine genaue vergleichende Untersuchung der Blätter recenter Formen 
verbunden sein. 

Auf die zu den Monocotylen gezählten Blüthen ist ein Gewicht überhaupt 
nicht zu legen. Denn zuerst ist es überhaupt eine Frage, ob sie solche sind, so- 
dann, wenn dies der Fall, zu welchen Gattungen oder Familien sie gehören. 
Für Beides fehlt uns ausser dem Umriss geradezu Alles, es lässt sich also nur 
eine Vermuthung aussprechen. Nicht anders verhält es sich mit den Früchten. 
Wie soll man Früchte der Monocotylen von jenen der Dicotylen unterscheiden? 
Sind sie versteint, so würde bei vorzüglicher und vollständiger Erhaltung dies 
möglich sein, solche Fälle kennen wir aber vorerst nicht. 

Als Thatsache nimmt man an, dass die Zahl der Reste aus den Monocotylen 
um sehr Vieles geringer ist als jene der Dicotylen, und sucht man den Grund 
in der geringen Widerstandsfähigkeit ihrer Gewebe. Das Erstere ist so, zum 
Theil ist das Letztere richtig, indess hat mir eine durch zwei Jahre hindurch fort- 
.gesetzte Reihe von Versuchen über die Widerstandsfähigkeit der Blätter und 
Stengel der Monocotylen gegenüber äusseren Einflüssen den Beweis geliefert, dass 
diese gegenüber den Dicotylen gar nicht so gering ist, als gewöhnlich ange- 
nommen wird. Ich habe Blätter und Stengel der Einwirkung des Bodens bei 
grösserem oder geringerem Wasserzutritt, ferner der Einwirkung des Wassers allein 
ausgesetzt und gefunden, dass ein sehr grosser Theil derselben durch Monate 
hindurch der Einwirkung des Wassers widerstehen kann und ein wesentlicher 
Unterschied zwischen beiden eigentlich nicht besteht. Es hängt dies hauptsächlich 
von der Struktur ab und daher können auch sehr wasserreiche Blätter lange Wider- 
stand leisten, wenn ihre Epidermis eine entsprechende Ausbildung erfahren hat. 

Was ich im Vorausgehenden über den geringen Werth der monocotylen 
Reste gesagt habe, bestätigt sich, wenn man die einzelnen Gruppen näher prüft. 
Aus der Reihe der Lilifloren sind es vielleicht nur die mit Dracaena, Smilax und 
/ris vereinigten Reste, welche die Vermuthung erlauben, dass in Süd-Frankreich 
und in der Schweiz während der Tertiärzeit diese Gattungen existirt haben. Für 
Dracaena können wir die von SAPORTA mit ihren stengelumfassenden Blattnarben 
und den in ihrer Entwickelung stehen gebliebenen Knospen versehenen Stamm- 
fragmente geltend machen, wozu dann noch die heutige Verbreitung der Gattung 
Dracaena kommt. Ihre parallelnervigen Blätter sind, da Blätter mit diesem Leit- 
bündelverlauf unter den recenten wie fossilen Formen bei verschiedenen Familien 
vorkommen, für sich allein zur Ermittlung dieser Gattung unbrauchbar. Ob die 
mit der Gattung Smilax vereinigten Blätter dieser angehören, dafür haben wir 
nur insofern einen Beleg, als sie hinsichtlich des Leitbündelverlaufes und der 
Form viel Uebereinstimmendes mit dieser Gattung haben, und wenigstens für 
einen Theil die Abgliederung der Blattfläche und des Blattstieles dieselbe gewesen 
zu sein scheint. Die von ConwEntz im Bernstein des Samlandes gefundene 
Blüthe, Smilax baltica ConwEntz, könnte die Ansicht, Smilaceen haben im 
Tertiär in der baltischen Region existirt, wohl rechtfertigen, wäre nicht die Mög- 
lichkeit vorhanden, dass diese Blüthe auch einer anderen Monocotyle aus dieser 
Gruppe angehört habe. 


Angiospermen. Monocotylen. 203 


Da nun Blätter die Hauptstütze der Ansicht sind, dass Smilax im Tertiär in 
Europa und Nord-Amerika bis Grönland existirte, solche Blätter aber nicht allein 
anderen monocotylen Familien, sondern auch Dicotylen zukommen, so ist es auch 
hier die heutige geographische Verbreitung in Süd-Europa, Ostasien und Nord- 
amerika, das Vorkommen der Smzilax aspera in den Tuffen von Lipari, des Vesuvs 
und Toskana’s, welche die Bestimmung mehr, als es sonst der Fall wäre, sichert. 
Was als Beleg für das Vorhandensein von Irideen im Tertiär aufgeführt wird, ge- 
hört zum Theile nicht hierher oder sie sind unsicher, es lässt mit einiger Sicherheit 
nur Zris Escheri HEER aus dem Tertiär der Schweiz, Blüthe und Rhizome, nennen, 
alle übrigen Reste sind fraglich. Die Reste aus den Familien der Juncaceen, 
Dioscoreen und Bromeliaceen sind gleichfalls zweifelhaft, es ist keiner unter 
ihnen, welcher nicht auf mehrere Familien mit dem gleichen Rechte bezogen 
werden kann, nicht allein solche, welche man auf lebende Gattungen dieser 
Familien, wie Juncus, Smilacine, Bromelia bezogen hat, sondern auch solche 
wie Majanthemophyllum, unter welchem Namen überdies ganz differente Blattformen 
zusammengefasst sind. Ueber eine von Casparvy zu den Commelinaceen ge- 
stellte Blüthe, Commelinites dichorisandroides aus dem Bernstein des Samlandes 
werden wohl die Untersuchungen von ConwEntz Aufschluss geben. 

Aus den Enantioblasten werden Zriocaulon-Reste von LESQUEREUX aus dem 
nordamerikanischen Tertiär angeführt, dann als Podostachys beschriebene Reste, 
aus dem südfranzösischen Tertiär von Marion zu den Centrolepidaceen gezogen, 
letztere angeblich mit Centrolepis verwandt, von SAPoRTA zuerst als Panicum pedl. 
cellatum beschrieben. Die Reste selbst lassen keine Entscheidung zu, ob das eine 
oder das andere richtig ist, wahrscheinlicher ist jedoch, dass letztere Gramineen- 
reste sind. 

Von Interesse wäre es allerdings das Vorhandensein von Zriocaulon im nord- 
amerikanischen Tertiär zu constatiren, wegen des Vorkommens der Gattung 
in Schottland, wodurch dann dasselbe nicht durch eine, wenn auch wahrscheinliche 
Vermuthbung erklärt zu werden braucht. 

Aus der Reihe der Spadicifloren haben wir an den Blüthen von Acorus 
brachystachys HEER aus dem Tertiär von Spitzbergen und dem aus dem Bernstein 
des Samlandes als Acoropsis minor von ConwEntz beschriebenen Blüthenstande 
einen Beleg für den grösseren Formenreichthum dieser Gattung der Araceen 
während der Tertiärzeit, während LESQUEREUX’S Acorus brachystachys aus dem 
Tertiär Nordamerika’s meiner Ansicht nach eine mit Kurztrieben versehene Coni- 
fere ist. Zemna sculata Daws. und L. Warn., Pistia corrugata LesQ. und Oktelia 
americana 1xsQ. sind zu vereinigen, sie können als Beleg für die Existenz der 
Gattung Zistia im Tertiär angesehen werden, wie für die Kreide /. Maszeli 
Sap. et Marion von Fouveau. Die von Hosäus und von der Mark aus der 
Kreide von Senden als Ziszites und Zimnophyllum beschriebenen Reste fallen 
am besten der Vergessenheit anheim, ein Schicksal, welches auch die zahl- 
reichen zu den Najadaceen gezogenen, als Cawlinites beschriebenen Reste ver- 
dienen, ein Gemenge von Blattresten, Rhizomen und Zweigen, auf die unge- 
fähre Aehnlichkeit mit Zoszera, Caulinia dieser Familie einverleibt. Nur die 
mit Zosidonia habituell verwandten Reste, ferner Z%alassocharis, alle aus der 
Kreide und dem Eocän, halte ich für Reste, welche brauchbar sind und uns 
die Existenz von Formen dieser Gruppe in jenen Perioden vermuthen lassen. 
Es sind Rhizome, welche mit den Resten der stengelumfassenden Blätter besetzt 
sind, wie bei den recenten Formen hauptsächlich aus den mechanischen 


204 Die fossilen Pflanzenreste. 


Elementen derselben bestehend und für Wurzeln gehalten. Die zu Najas ge- 
zogenen Reste, ferner Vajadopsis HEER, Majadonium ETTINGSH., Marimina ÜNGER, 
Sphenophora MassaL. sind zweifelhafte Fragmente, welche vielleicht nicht 
einmal wenigstens theilweise zu den Monocotylen gehören. Von Zofamogeton 
ist eine ziemliche Anzahl von Arten beschrieben, von denen ein Theil schon 
wegen des unvollständigen Zustandes fraglich ist, ferner dem Umstande keine 
Rechnung getragen ist, dass eine Gruppe der Gattung verschieden gestaltete Blätter 
besitzt und nicht berücksichtigt wird, dass der den Blättern zugeschriebene Leit- 
bündelverlauf auch anderen Familien zukommt. Besser begründet ist die aus 
dem Unteroligocän von Mittweida beschriebene Art, bei welcher wenigstens die 
Gattung sicher ist. Reste von ZypAha dürfen im 'Teertiär auf Grund von Rhizom- 
und Blattresten angenommen werden, umsomehr als theilweise die erhaltene 
Struktur die Bestimmung der breit linearen, parallelnervigen Blätter von Zypha 
latissima A. BR. und 7. Ungeri Srur sichert. Viel weniger sicher sind HEER's 
Sparganium-Reste aus der jüngeren Kreide Grönlands, welche Coniferenreste sein 
können, erst im Tertiär Europa’s und Nordamerika’s nach LESTER WARD sind die 
von dieser Gattung zurückgelassenen Spuren mit grösserer Sicherheit anzu- 
nehmen, welche aus linearen Blättern und den kugeligen, aus eiförmigen Schliess- 
früchten zusammengesetzten Fruchtständen bestehen. 

Dass die Familie der Palmen in der jüngeren Kreide und im Tertiär existirte, 
wird durch die mit oft vorzüglich erhaltener Struktur erhaltenen Stämme, welche 
sehr häufig auch auf sekundärer Lagerstätte vorkommen, nachgewiesen. Ich 
habe für sie die Bezeichnung Zalmoxylon vorgeschlagen. Europa, Asien, Amerika, 
Australien und Afrika haben solche Stämme geliefert, so z. B. Antigua, die 
libysche und arabische Wüste, Ostindien, das europäische Tertiär. Auch in den 
Braunkohlenbildungen fehlen ihre Stämme nicht, und haben diese in den Braun- 
kohlen der Provinz Sachsen und des Königreiches Sachsen lokal Antheil an 
dieser Bildung. Es ist dies Palmacites Daemonorops HEER, dessen Rinde wie bei 
Astrocaryum, den Lepidocarynen mit Stacheln besetzt ist. 

Bei den fossilen Palmenhölzern ist bis jetzt kaum ein erfolgreicher Versuch, 
sie ihrer Struktur nach bei den recenten Gattungen unterzubringen oder sie mit ihnen 
zu vergleichen, gemacht worden, es fehlt dazu auch an vergleichenden Unter- 
suchungen des Baues der recenten Palmen. Einige Thatsachen sind indess durch 
UnGeR’s, FELIx’s und meine Untersuchungen fossiler Palmenhölzer ermittelt, so das 
Vorhandensein zweier seitlich liegender Siebgewebegruppen, wie bei Calamus, so- 
dann das bei den Palmen der westlichen Halbkugel sehr häufige Vorkommen von 
Sclerenchymbündeln im Grundgewebe, ferner das Vorhandensein zahlreicher 
Luftgänge in diesem und das allgemeine Auftreten der Stegmata in der Aussen- 
wand der an der Peripherie der Bastbündel liegenden Bastzellen. 

Fächerförmig gefiederte und getheilte, gefiederte Blätter sind in der Kreide und 
im Tertiär nachgewiesen, zuweilen die Blätter sehr gut erhalten, dann die Verwandt- 
schaft mit Sadal, Chamaerops und Phönix mit ziemlicher Sicherheit festzustellen. 
Bei Sabal reicht der Blattstiel, sich allmählich verschmälernd, in die Blattfläche, 
bei Chamaerops endet er an der Basis der Blattfläche und trägt an seinem Rande 
Dornen, die Blattfläche ist bei beiden fächerförmig, bei Phönix ist das Blatt 
unpaar gefiedert, die Oberseite der Fiedern rinnig. Bestimmbare Blätter dieser 
Gattungen finden sich in Nordamerika und Europa im Tertiär und erklären die 
heutige Verbreitung dieser drei Gattungen. Neben diesen besser erhaltenen 
Blättern finden sich noch Blattfragmente in grosser Anzahl, durchgängig werthlos, 


Angiospermen. Monocotylen. 205 


indess zum Theil dazu benutzt, um eine specielle Anschauung zu begründen, wie 
dies von Srur hinsichtlich eines von ihm zu Chamaerops gezogenen Blattfetzens 
geschieht, oder zu einer besonderen Gattung, Amesoneuron, erhoben, für den Bota- 
niker ohne jedes Interesse, aber auch ebensowenig für den Geologen, da sich 
auf Reste dieser Art kein Schluss gründen lässt. Da überdies bis jetzt Struktur- 
verhältnisse nicht nachgewiesen sind, so ergiebt sich, auf welch’ wenig begründeter 
Basis die Anschauungen von HEER und SaPorRTA über die Vegetation der Tertiär- 
zeit beruhen. Sichergestellt ist nur die Thatsache, dass Palmen im Tertiär noch 
unter dem 54. Breitengrade vorkamen, dies verdankt man aber der Kenntniss 
der Struktur von Zabmacites Daemonorops HEER, über welche ich das Nöthige (Bot. 
Zeitg. 1869) mitgetheilt habe und den Blättern der oben genannten Gattungen. 

Von Palmenblüthen sind im Bernstein des Samlandes eine zu Phoenix ge- 
hörige, Ph. Eichleri ConwEn1z und eine mit Sabal verwandte Blüthe, Zentatrias 
Bembergi CasPparY erhalten, welche den aus den Blättern gezogenen Schluss be- 
stätigen. 

Blüthenstände sind ebenfalls, wenn auch nur im Abdruck, beobachtet, so aus 
dem französischen Tertiär Phoenix Aiymardi Sap., Palacospathe sarthensis Crık. 
Von unzweifelhaften Palmenfrüchten hat sich ungeachtet der grossen Widerstands- 
fähigkeit eines bedeutenden Theiles derselben nicht allzuviel erhalten. Dem Aus- 
sehen nach mit /V:/a verwandte Früchte, als MVipadites BOwERBANK und Burtinia 
Broncn. beschrieben, sind aus derKreide von Fouveau, N. provincialis Sap., aus dem 
Eocän der Insel Sheppey, von Brüssel, Paris und dem Tertiär von Kiew als 
eiförmige, kantige Früchte erhalten, welche indess auch von anderen Familien 
z. B. den Pandanaceen stammen können. Ein mit drei Keimlöchern beschriebenes 
Steingehäuse spricht für das Vorkommen von Cocoinen im rheinischen Tertiär. 
Die aus der Oase Cargeh von HEER beschriebene Palmenfrucht ist als solche 
zweifelhaft, wie die anderen von dort stammenden Früchte. Zuletzt seien noch 
einige zu den Palmen gestellte Reste erwähnt, welche anderen Familien ange: 
hören oder nicht sicher bestimmbar sind. Zu den ersteren seien erwähnt 
GÖöPPERT's /labellaria-Arten aus der Kreide Böhmens und Schlesiens, worüber 
pag. 151 (Ärannera CorDA) zu vergleichen ist, Palaeospathe SCHIMPER zu den 
Cordaiten, Zeugophyllites BRONGN. zu den Cycadeen gehört, ferner die zahlreichen 
Fragmente parallelnerviger Blattreste, welche bald grösser, bald kleiner ver- 
schiedenen Palmengattungen z. B. Geonoma, Oreodoxa, Livistona, Manicaria etc, 
zugezählt oder mit ihnen verglichen werden. Dazu kommen dann die als Palmen- 
früchte beschriebenen Concretionen wie Gwzlielmites GEINITZ, die als Blätter be- 
schriebenen Rippelmarks wie ZZabellaria Johnstrupi HEER aus Grönland, endlich 
Abdrücke von Früchten, welche in diesem Erhaltungszustande unbestimmbar sind. 

Am Schlusse dieser Gruppe sei noch Aroides crassispatha KUTORGA, von 
TTRAUTSCHOLD als Cardiopteris Kutorgae bezeichnet, identisch mit GÖPPERT’s 
Knospe einer Musacee, von SAPORTA merkwürdiger Weise wieder in Flor. jurass. 
tom. 4, tab. ı, Fig. 2 3 unter Kurorca’s Bezeichnung abgebildet, nachdem er ihr 
selbst früher die richtige Stellung angewiesen. An derselben Stelle, mit Amor- 
Phophallus verglichen, Dichoneuron Hookeri Sap. (tab. ı, Fig. ı), wie der vorher 
genannte Rest aus dem Perm des Urals stammend, der erste zu Dolerophylium 
SAP. gehörig (vergl. pag. 182), der zweite ein Farn, ausser etwa der Theilung mit 
Amorphophallus nichts Gemeinsames bietend. 

Für die Pandanaceen fehlt es angeblich nicht an Vertretern unter den 
fossilen Resten, indem man breitere oder schmälere, ganzrandige oder gezähnte 


306 Die fossilen Pflanzenreste: 


Blätter resp. Blattfragmente mit parallelem Leitbündelverlauf als dieser Familie 
angehörend bezeichnete. Es ist nur damit nicht der Beweis geliefert, dass dem 
so ist, da nicht wenige fossile wie recente Pflanzen den gleichen Verlauf der 
Leitbündel haben, und wir über die Periode des Aussterbens der Cordaiteen 
nichts wissen. Selbst wenn die Cordaiteen das Carbon oder die Trias nicht 
überdauert hätten, so würde noch nicht aus dem oben erwähnten Grunde durch 
diese Blattformen der Beweis für die Existenz der Pandanaceen von der Jura- 
periode an geliefert sein. Nicht allein Blätter, auch Fruchtstände der Pandanaceen 
sollen sich erhalten haben, als welche die pag. 191. 192 erwähnten Gattungen 
Podocarya, Kaidacarpum, Goniolina angesehen wurden. SAPoRTA hatte diese, wie 
ETTINGSHAUSEN die Blätter, CARRUTHERS die Fruchtstände zu den Pandanaceen 
gestellt, später aber änderte der erste seine Ansicht gänzlich, Fodocarya Buck. 
wurde mit Williamsonia vereinigt, die anderen sind mit ihr als Proangiospermen 
erklärt. Dies beweist schon, wie unsicher unsere Kenntnisse dieser verkohlt oder 
in einem für die Untersuchung des Baues ungeeigneten Zustande erhaltenen 
Reste sind. So wie Äaidacarpum uns vorliegt, sind es längliche oder ei- 
förmige, aus einzelnen Früchten zusammengesetzte Fruchtstände, durch ihr Aus- 
sehen an solche der Pandanaceen erinnernd, sonst aber hinsichtlich ihrer Zu- 
sammensetzung unbekannt, nur Goniolina lässt sich durch ihren Bau als Siphonee 
bezeichnen (vergl. pag. 189 u. ff... Dass sie für die Existenz dieser Gruppe so 
wenig wie die Blätter einen Beweis liefern, wird man zugeben müssen. 

Sehr kurz lassen sich die zu den Glumifloren und Scitamineen ge- 
zogenen Reste behandeln. Dass die beiden zu ersterer Gruppe gehörigen Fami- 
lien, Gramineen und Cyperaceen, in der Tertiärzeit vorhanden waren, darf ohne 
Zweifel angenommen werden, die Frage ist nur, aus welchen Formen sie be- 
standen. Es fehlt allerdings nicht an Namen und Fragmenten, welche diesen 
Nachweis führen sollen, aber bei einer kritischen Prüfung ergiebt sich sehr bald, 
dass alle diese Reste, welche, Blätter, Blüthen, Früchte, die Bezeichnungen Zani- 
cum, Oryza, Poacites, Uniola, Palaeopyrum, Bambusium, Carex, Cyperus, Cyperites 
erhalten haben, von höchst geringer Bedeutung für die Kenntniss fossiler 
Pflanzenformen sind und nur der Aehnlichkeit im Umriss, der geringen Flächen- 
entwickelung, den schlanken Stengeln es verdanken, dass sie diesen Gruppen 
beigesellt wurden. Der Erhaltungszustand ist überdies von der Art, dass die 
Untersuchung der Struktur nicht ausführbar ist, wo sie für einzelne Gewebe möglich 
ist, kann sie über irgend eine Gattung keinen Aufschluss geben. Von den zahl- 
reichen Resten lassen sich nur wenige Reste bezeichnen, welche mit einiger Sicher- 
heit bestimmt werden können, Arundo Göpperti HEEr, Phragmites Ungeri STUR, 
P. oeningensis A. Br. und vielleicht Bambusium lugdunense Sar. aus dem Tertiär, 
wodurch die heutige Verbreitung von Bambusa verständlich wird. 

Nicht weniger zweifelhaft sind die als Musophyllum, Zingiberites, Cannophyl- 
lites WATELET beschriebenen Blattreste. Sie sind oft nur unbedeutende Fragmente 
mit einem, den Scitamineen ähnlichem Leitbündelverlauf, weicher nur dann eine 
Bedeutung hätte, wäre er auf diese Gruppe allein beschränkt. Blüthen und Früchte 
fehlen und haben die von BRONGNIART als Amomocarpum bezeichneten Früchte auch 
eine andere Deutung erfahren. Ich wüsste auch nicht, wie diese fossilen Früchte 
ohne vorzügliche Erhaltung als solche der Scitamineen erkannt werden sollen. 

Auch für die Helobieen haben wir sehr wenig sichere Grundlagen, um ihre 
Existenz in früheren Perioden nachzuweisen. Es fehlt zwar nicht an Blatt- und 
einzelnen Blüthenresten, welche mit Gattungen dieser Gruppe vereinigt worden 


Angiospermen. Monocotylen. Dicotylen. 207 


sind, allein für die meisten derselben ist die Zugehörigkeit nicht bewiesen. 
Strukturverhältnisse sind überhaupt nicht bekannt. Die von SarorTA beschriebene 
Ottelia parisiensis aus dem Eocän von Paris, eilängliche gegen die Basis in einen 
Stiel verschmälerte Blätter, gehören zu den am besten begründeten Resten, viel- 
leicht auch Saporta’s Vallisneria bromeliaefolia aus dem Unteroligocän von Aix, 
was dagegen die mit Zydrocharis, Alisma, Sagittaria, Scheuchzeria, Butomus ver- 
einigten Blatt- und Fruchtreste betrifft, so sind dies durchgängig Reste, welche von 
anderen Familien herrühren können, für welche jedenfalls der Beweis fehlt, dass 
sie nur dieser Gruppe und keiner anderen angehören. 

Zu den Monocotylen gehört Ahizocaulon SAPoRTA aus dem Tertiär Süd- 
Frankreichs, dessen Struktur erhalten und desshalb wenigstens hinsichtlich der 
Gruppe gesichert ist. Es sind zwar auch Blüthen und Blätter erhalten, da jedoch 
beide nur als Abdrücke vorliegen, so lässt sich über dieselben nicht mehr 
sagen, als dass die aus eiförmigen Aehrchen zusammengesetzten Blüthenstände 
an jene der Restiaceen und Cyperaceen erinnern. Die Blätter sind bandförmig 
mit stengelumfassender Basis, parallelnervig mit zahlreichen Queranastomosen. 
Zahlreiche Nebenwurzeln entspringen aus dem Stamme, ihr Rindengewebe ist von 
zahlreichen Luftgängen durchsetzt, ein centraler Holzkörper durchzieht sie. In 
dem Luftlücken führenden Grundgewebe des Stammes liegen zahlreiche Fibro- 
vasalstränge, von einer gemeinsamen Strangscheide umgeben. Aehnliche Reste 
kommen auch im Oligocän von Helmstedt in Braunschweig vor, welche VATER 
als Ahizocaulou najadinum beschrieben hat. 

Da im Vorstehenden es sich darum handelte, wie in der ersten und zweiten 
Abtheilung dieser Abhandlung die Reste kritisch zu sichten, so ist die Zahl der 
Monocotylen sehr bedeutend reducirt, ganz im Gegensatze der gewöhnlichen 
Behandlung der fossilen Reste. Will man darin, dass in den fossilen Floren sich 
diese Arten zum Theile wiederholen, neben ihnen neue auftauchen, einen Beweis 
dafür finden, dass diese Reste deshalb sicher gestellt sind, so ist dies ein Irrthum, 
nicht die Bestimmung ist gesichert, sondern eine kritiklose Bestimmung wird 
kritiklos wiederholt. Ganz besonders gilt dies für die Tertiärfloren, von denen 
kaum eine bei den einzelnen Gattungen die Frage stellt, ob ein oder der andere 
Rest wirklich der grösseren oder kleineren Gruppe entspricht, welcher er zuge- 
zählt wird. Welchen Werth diese Floren haben, liegt auf der Hand, ebenso jener 
der Schlüsse, welche daraus gezogen werden. 


Dicotylen. 

Was an verschiedenen Stellen der vorstehenden Erörterungen über die Be- 
deutung der fossilen Reste im Allgemeinen wie im Besonderen gesagt ist, gilt 
auch für die Dicotylen. Dass wir für die sämmtlichen Perioden vor der jüngeren 
Kreide keinen Nachweis ihrer Existenz haben und alle entgegengesetzten 
Behauptungen irrthümlich oder unzureichend begründet sind, kann nicht be- 
zweifelt werden. Erst in der jüngeren Kreide treten Blätter der Dicotylen auf, 
in Nordamerika wie in Europa und überall, wo pflanzliche Reste in dieser 
Formation gefunden wurden. Damit beginnt aber auch sogleich die Unsicher- 
heit, welchen Gruppen sie angehören. Ohne Zweifel wäre es von hohem Inter- 
esse, sicher zu wissen, welchen Familien oder Gattungen die in der Kreide auf- 
tretenden Blätter angehören, ob nur eine oder gleichzeitig mehrere Gruppen auf- 
. getreten. Einen Theil dieser Blätter pflegt man den Amentaceen und Urticinen im 
Sinne EicHLER's anzureihen und sieht darin eine Bestätigung der Anschauung, 


208 Die fossilen Pflanzenreste. 


dass sie weniger hoch entwickelte Formen seien. Andererseits wird aber auch 
eine nicht unbedeutende Anzahl von Blättern höher stehenden Familien angegeben. 
Sind wir indess über die Stellung der fossilen Blätter so sicher, dass wir mit Be- 
stimmtheit uns aussprechen können? Fehlen uns nicht für sie beinahe alle jene 
Organe, auf welche wir bei der systematischen Gliederung allein Gewicht legen? 
Würden wir, wenn uns für recente Pflanzen, z. B. bei der Untersuchung der Vege- 
tation eines grösseren oder kleineren Bezirkes nur Blätter vorlägen, es wagen, 
einen Schluss in dieser Richtung zu ziehen? Können wir über die wenigen Blüthen- 
reste oder Reste von Blüthenständen so sicher urtheilen, dass wir sie als das eine 
oder andere unbedingt erklären können, sodann kennen wir deren Organisation 
in ihren Einzelheiten, dass wir sagen können, es seien Blüthen- oder Fruchtstände, 
z. B. der Artocarpeen? Wir schliessen dies aus dem Aussehen der Aussenfläche, 
sie können aber, da es sich um ausgestorbene Formen handeln kann, ganz 
anderen Gruppen angehören, als wir annehmen. Thatsächlich lässt sich demnach 
auf Grund direkter Beobachtung gar nichts sagen, beeinflusst werden wir dann 
noch durch individuelle Anschauungen, welche durch vergleichende Untersuchung 
recenter Formen gewonnen sind. 

Dass die Vegetation, welche jetzt die Erdoberfläche bedeckt, Nachkommen 
oder Reste einer früheren, an deren Stelle sie trat, ist, wird heute niemand mehr 
in Abrede stellen. Es wäre also sehr wichtig, Thatsachen zu kennen, durch 
welche der Nachweis geführt werden kann, in welcher Weise die einzelnen 
Formen der heutigen Vegetation entstanden, aus welchen untergegangenen 
Formen sie sich entwickelt haben. Was darüber etwa für einzelne Gattungen 
gesagt ist, beruht auf Untersuchungen lebender Formen und den aus diesen ge- 
zogenen Schlüssen, die fossilen Reste haben dazu, soweit sie den Mono- und 
Dicotylen angehören, keinen Beitrag geliefert und können dies auch so lange nicht, 
bis nicht Erhaltungszustände gefunden werden, welche ihre Untersuchung in der 
Weise möglich machen, wie es bei lebenden Pflanzen der Fall ist. Ich wüsste 
aus der ganzen Reihe fossiler Dikotylen keine zu nennen, welche z. B. die 
Untersuchung einer Blüthe gestatteten, dass etwa mehr als Pollenzellen und der 
äussere Umriss der Organe nachgewiesen wäre. 

Wie wenig dies für die Ermittlung der systematischen Stellung einer Pflanze 
nützt, ist kaum nöthig zu sagen. Aber selbst wenn der Erhaltungszustand solcher 
Reste von der Art ist, dass eine allen Anforderungen entsprechende Untersuchung 
vorgenommen werden kann, so fehlt häufig, ja in der Regel der Zusammenhang 
mit den übrigen Theilen der Pflanze oder es liegt nur ein bestimmter Ent- 
wickelungszustand vor. Es hat keine grosse Schwierigkeit, z. B. die Frucht einer 
Trapa oder Juglans als solche zu erkennen, wie sollen wir aber die zahlreichen 
Steingehäuse, welche in den Braunkohlen sich finden, näher bestimmen, da nach 
meinen Erfahrungen Embryo und Eiweiss fehlt. Selbst, wenn in dem Baue der 
Steinschalen etwas Charakteristisches läge, so würde noch immer die Frage sein, 
was der Familie, Gruppe, Gattung oder Art zukommt. Erfahrungen dieser Art 
haben wir überhaupt nicht oder nur sehr wenige. Wenn wir nun auch in der 
Lage sind, ein oder den anderen Theil der Reste untersuchen zu können, so 
werden wir doch oft, dafür finden sich auf den vorausgehenden Seiten die Belege 
wiederholt, im Zweifel bleiben, ob wir das Resultat dieser Untersuchung auch für 
eine bestimmte Pflanze verwenden können. Auch für andere Theile gilt das Gleiche. 

Vom höchsten Interesse würde die sichere Kenntniss der fossilen Reste für 
die heutige Verbreitung der Pflanzen sein. Vor Allem sind es FORBES und 


Angiospermen. Dicotylen. 209 


ENGLER gewesen, welch’ letzterer in seiner Entwicklungsgeschichte der Pflanzen- 
welt auf den Zusammenhang der heutigen Vegetation mit jener der jüngeren Erd- 
bildungsperioden hingewiesen haben. DRrUDE hat in seiner Abhandlung »die syste- 
matische und geographische Anordnung der Phanerogamen (s. Handb. Bd. III, 2) 
denselben Weg verfolgt. Ich habe bei verschiedenen Gattungen in meiner 
Phytopalaeontologie auf diesen Zusammenhang dann hingewiesen, wenn die Reste 
mir dies zu erlauben schienen. So können wir allerdings für einzelne diesen 
Zusammenhang zwischen der einstigen und heutigen Verbreitung nachweisen, im 
Ganzen ist indess die Zahl solcher Formen eine sehr geringe. 

Bei der Betrachtung der einzelnen Formen folge ich wie bei den Monoco- 
tylen der Anordnung EicHLer’s. Zuvor erwähne ich jedoch noch das Vorkommen 
der fossilen Laubhölzer, welche von GÖöPPERT, UNGER und anderen, in neuester 
Zeit von FELIX, VATER und mir in grösserer Anzahl theils von ihren ursprüng- 
lichen, theils von sekundären Lagerstätten beschrieben worden sind. Durch 
GÖPPERT ist die Ansicht ausgesprochen worden, dass Laubhölzer sich wegen 
des fehlenden Harzgehaltes weniger leicht erhalten konnten. Diese Ansicht mag 
für's Erste ganz plausibel erscheinen, indess bezweifle ich, dass sich die Sache so 
verhält. Wo man z. B. in Braunkohlenlagern den dort vorkommenden Hölzern 
eine grössere Aufmerksamkeit schenkte, haben sich neben Coniferenhölzern auch 
Laubhölzer gefunden, wie dies zum Theil schon durch UnGErR bekannt war und 
durch BEck in neuester Zeit in der Braunkohle von Borna gleichfalls beobachtet 
ist. Wie lange galt es als unbestritten, dass in der lybischen und ägyptischen 
Wüste nur zwei bis drei Arten fossiler Hölzer vorkommen, bis ich auf Grund der 
Sammlungen ZıTTEL’s, SCHWEINFURTH’S, NORDENSKIÖLD’S u. A. nachwies, dass nicht 
allein diese, sondern auch verschiedene Arten von Palmen, Coniferen und Laub- 
hölzern in nicht unbedeutender Anzahl vorkommen. Aehnlich verhält es sich mit 
den fossilen Hölzern von Antigua und ohne Zweifel liesse sich die Zahl der 
Fundorte, von denen nur ein oder das andere Laubholz bekannt ist, noch ver- 
mehren, würden sie darauf hin untersucht. In wie weit wir berechtigt sind, aus 
dem Baue eines Laubholzes auf eine bestimmte Gattung oder Familie zu 
schliessen, ist mir nicht klar. Nur das eine scheint mir aus vergleichenden Unter- 
suchungen einzelner Arten derselben Gattung ausser Zweifel zu sein, dass 
Hölzer, welche auf sehr wasserreichem Boden wachsen, dünnwandige Elemente 
vorwiegend besitzen. Ob dies allgemein ist, wage ich nicht zu sagen, ebenso 
wenig, ob für die einzelne Gattung oder Familie der Bau des Holzes etwas Eigen- 
thümliches zeigt oder nicht. Für einzelne Gruppen oder Familien schien es mir 
der Fall zu sein, bei anderen bin ich zweifelhaft geblieben, ausser Frage ist mir 
aber, dass einzelne fossile Hölzer eine auffallende Verwandtschaft mit recenten be- 
sitzen, in welchem Falle ich den Namen der recenten Familie oder Gattung mit 
xylon verbunden zur Bezeichnung wählte. 

Jedenfalls glaube ich, dass vergleichende Untersuchungen in dieser Richtung 
in viel zu geringer Anzahl vorliegen, um darüber etwas Zureichendes sagen zu 
können. Hinsichtlich der Sicherheit der Bestimmung fossiler Laubhölzer gilt im 
Allgemeinen dasselbe wie für die Coniferenhölzer, nur in erhöhtem Maasse, in 
Folge der Mannigfaltigkeit der sie zusammensetzenden Gewebe. Charakteristisch 
ist für sie das Vorhandensein der Gefässe, dann die Vertheilung derselben, 
Spiral- und Ringfasergefässe im primären Holz, späterhin nur die Bildung von 
Netz- und Tüpfelgefässen, sodann das Vorhandensein von dünnwandigem Strang- 

Schenk, Handbuch der Botanik, Bd. IV. 14 


210 Die fossilen Pflanzenreste. 


parenchym und als mechanisches Element die Holzfasern. Als gefässähnliche 
Elemente an beiden Enden geschlossen treten die Tracheiden auf, durchzogen 
sind diese Elemente von dem radiär geordnetem Strahlenparenchym, den 
Markstrahlen. Die Jahresringe in der Regel deutlich ausgeprägt. Im All- 
gemeinen hat das Erkennen, ob Laubholz oder nicht, keine Schwierigkeit, diese 
liegt, weil von der Erhaltung abhängig, in der Beantwortung der Frage, welche 
für die Unterscheidung wichtige Gewebeelemente unterschieden werden können. 

Es wird nicht immer möglich sein, das Vorhandensein von Tracheiden zu 
constatiren, andererseits können durch den Schwund der Membranen dickwandige 
Elemente das Aussehen dünnwandiger Gewebe erhalten. Zur Bezeichnung kann 
meiner Ansicht zweckmässig die Verbindung des Wortes xylon oder auch opsis 
mit dem Namen der Gattung oder Familie, mit welcher das Holz seinem Baue 
nach verwandt ist, verwendet werden, wenn nicht, wie dies für einige wenige gilt, 
Prioritätsrechte entgegenstehen. Dies ist auch von CoNWENTz, FELIX, mir und 
einigen Anderen geschehen, wahrend Caspary von der Ansicht ausgeht, dass die 
Bezeichnung des Holzes, wenn die Gattung erkannt, durch den Namen der 
Gattung zu geschehen habe. Dies ist ganz richtig, wenn wir nur immer in der 
Lage wären, den Zusammenhang der Blätter, Blüthen mit dem Holze nachzu- 
weisen. Für die Dikotylen wüsste ich ausser Deiwla keinen einzigen Fall zu 
nennen, von welchen Blüthen, Stämme und Aeste im Oligocän Sachsens vor- 
kommen, nicht zu unterscheiden von jenen, welche GöPPERT als 2. salzhausensis 
beschrieb. Auf die oben bezeichnete Weise sind eine Reihe von Namen ent- 
standen, welche die Aehnlichkeit des Baues mit einer Familie oder Gattung an- 
deuten sollen, wie Zbenoxylon, Lauroxylon, Laurinoxylon, Capparidoxylon, während 
andere wie 7Zaenioxylon, Helictoxylon eine bestimmte Struktureigenthümlichkeit 
bezeichnen. UNGER hat neben dem Verfahren, dem recenten Gattungsnamen die 
Silbe inium anzuhängen, Hölzer mit dem Baue von De/ula, Ulmus, Platanus als 
Betulinium, Ulminium, Laurinium, FPlataninium, von Fagus Phegonium, andere, 
deren Verwandtschaft ihm unklar war, mit Meyenites, Schleidenites bezeichnet. 

Aus der Reihe der Amentaceen erwähne ich zuerst die mit den Casua- 
rinaceen vereinigten Reste, welche von ETTINGSHAUSEN und HEER beschrieben, 
von dem ersteren im Tertiär von Bilin, Sotzka und Sagor angegeben sind. Nach 
den Originalen sind dies entweder Zweigfragmente oder andere schlecht er- 
haltene, nicht zu bestimmende Reste, welche sicher nur deshalb zu dieser Be- 
zeichnung gelangten, das sei ein für allemal gesagt, weil nach ETTINGHAUSEN’S 
Anschauung die Tertiärflora Europa’s australische Elemente haben muss. Deshalb 
wurden Reste, welche eine objektive Beobachtung als das bezeichnet, was sie 
sind, zu Casuarinen gestempelt. Nach der heutigen Verbreitung der Gattung 
könnte HEEr’s Caswarina Padangiana aus dem Tertiär Sumatra’s zu dieser Fami- 
lie gehören, ein Beweis dafür liegt indess nicht vor und ganz ähnliche Reste 
werden von HEER selbst als solche von Dambusa erklärt. 

In wie weit die Annahme gegründet ist, dass Cupuliferen in der Kreide auf- 
treten, lässt sich, so lange ausser Blättern keine anderen Nachweise vorhanden 
sind, als Quwercus, Alnites und Dryophyllum, nicht entscheiden. Allerdings sind 
Blätter aus der jüngeren Kreide Europa’s wie Nordamerika’s (Aachen, Senden, 
Haldem etc.) als solche bezeichnet, ein Theil dieser Blätter erinnert auch an 
Quercus, insbesondere an tropische Formen, so Dryophyllum DEBey, da jedoch 
Blüthen und Früchte fehlen, so ist es unmöglich, darüber einen bestimmten Aus- 
spruch zu thun. Anders verhält es sich im Tertiär. Aus dem Eocän kennen wir 


Angiospermen. Dicotylen. 211 


allerdings nur Blätter, welche sehr wahrscheinlich den oben genannten Gattungen 
angehören, vom Oligocän bis in das Pliocän jedoch fehlt es weder an Blüthen 
noch an Fruchtständen und Früchten der Gattungen Alnus, Betula, Corylus, 
Carpinus, Ostrya, Quercus, Fagus, Castanea, und können wir nicht allein die 
Existenz dieser Gattungen für gesichert ansehen, wir können auch ihre Verbreitung 
bis in die Polarregion, ihr gemeinsames Vorkommen in Europa, Ostasien und 
Amerika, ihr Zurückdrängen während der Glacialzeit in klimatisch günstiger situirte 
Regionen nachweisen. Zu demselben Resultate führen uns die Blüthen- und 
Fruchtstände, welche von Alnus und Betula, insbesondere aber von Qwercus vor- 
liegen, letztere durch ConwEnTz in vorzüglicher Erhaltung aus dem Bernstein des 
Samlandes abgebildet. Weniger sicher sind Blüthenstände anderer Gattungen, 
welche von den Autoren in der üblichen Weise beschrieben, ohne besonderen 
Nachtheil unberücksichtigt bleiben können. Schwieriger ist die Entscheidung bei 
den Blättern von Owercus, bei deren grosser Artenzahl nicht bloss die Vielge- 
staltigkeit der Blätter dieser Gattung, sondern auch zu berücksichtigen ist, ob 
nicht anderen Gattungen, z. B. Castanopsis angehörige Blattformen zu Quercus ge- 
zogen sind. Im Pliocän wie im Quartär treten Formen von Quercus auf, welche 
den recenten Formen entweder sehr nahe stehen oder nach den Blättern 
allein von ihnen nicht unterschieden werden können. Durchaus fehlen unter ihnen 
die nicht europäischen Formen, andererseits lassen manche von ihnen wie jene 
von ©. Zlex L. den Zusammenhang mit der heutigen Verbreitung erkennen. 

Ebenso sicher wie bei der vorausgehenden Familie können wir dasselbe 
bei den Juglandaceen sagen. Es ist auch hier wieder Nachdruck auf die ziem- 
lich zahlreichen Früchte zu legen, welche im Tertiär meist mit gut erhaltener 
Struktur sich erhalten haben. Für Juglans ergiebt sich daraus, dass der Bau der 
Steingehäuse von Juglans regia, J. nigra und J. cinerea auch bei den Arten des 
europäischen Tertiär nachzuweisen ist, und, wie aus den Untersuchungen von 
GEYLER hervorgeht, noch im oberen Pliocän von Frankfurt entweder die recente 
Juglans cinerea oder eine ihr zunächst stehende Art, J. /ephrodes UNGER und 7. 
Göpperti Lupw. vorkam, welche alle sich so nahe stehen, dass schon A. BRAUN 
geneigt war, ihre Identität mit der recenten Art auszusprechen. 

Wir dürfen daher das spontane Vorkommen von /. regia L. in Nord- 
griechenland bedingt ansehen durch eine früher ausgedehntere Verbreitung, 
während J. cinerea, J. nigra und die den ostasiatischen Arten entsprechenden 
Formen aus Europa ebenso wie Carya verschwunden sind, in Nordamerika und 
Ostasien sich aber erhalten haben. Aehnlich verhält sich Carya Nurr., welche 
jetzt in Europa fehlt, jedoch in der Tertiärzeit von Europa bis Nordamerika und 
in die arktische Region verbreitet war, jetzt noch in Japan und Nordamerika vor- 
kommt, Nach Sarorra war Plerocarya fraxinifolia SpacHh noch in der Pliocän- 
zeit eine Bewohnerin des Cantal, ist die Frucht aus dem Miocän von Leoben 
richtig bestimmt, so würde /ierocarya in Europa während der Tertiärzeit nicht 
allein mehr Arten gezählt haben, die noch im Kaukasus vorhandene Art 2. 
fraxinifolia würde auch weiter als jetzt nach Westen verbreitet sein. Auch Zngel- 
hardtia 1.ESCHENAULT, von Java und Sumatra bis Nepal jetzt vorkommend (fossil 
Palaeocarya Sar.), würde in ihrer heutigen Verbreitung nur der Rest eines ehe- 
mals ausgedehnteren Verbreitungsbezirkes, von Siebenbürgen bis an den Rhein 
und bis den Süden Frankreichs darstellen, inwieweit jedoch die fossilen Formen 
der lebenden nahe stehen, kann ich so wenig wie bei Carya sagen, da mein 
Material nicht ausreichend ist. Bei Weitem weniger sicher sind unsere Kennt- 


14* 


212 Die fossilen Pflanzenreste. 


nisse hinsichtlich der Myricaceen. Dass sie im Tertiär vorhanden waren, wird 
glaublich durch den Ausspruch eines so hervorragenden Pflanzenkenners wie 
BENTHAM, welcher zahlreiche angebliche Proteaceen als dieser Familie angehörig 
erklärte. Indess bei der Aehnlichkeit ihrer Blätter mit jenen anderer Familien, 
bei dem Fehlen an brauchbaren Früchten und Blüthen lässt sich nur etwa 
sagen, dass die unter den heutigen Arten isolirt stehende Myrica asplenifolia 
RıcH. und ihr Vorkommen in Nordamerika eine oder mehrere Arten im Tertiär 
als Vorläufer gehabt haben kann, die sehr verbreitete M. acutiloba BRONGN. mit 
ihren Verwandten, deren Werth als Arten dahingestellt sei. Bei den Salica- 
ceen können wir mit Bestimmtheit sagen, dass die Gattungen Sax L. und 
Populus L. im Tertiär vorhanden waren, ausserdem geben Blüthen und Früchte 
wenigstens für einen Theil ihrer Reste Anhaltspunkte, welchen Gruppen sie ange- 
hörten. Eine Abtheilung, die Glacialweiden, fehlt gänzlich, wir kennen sie fossil 
und zwar noch lebende Formen, wie Salix reticulata, S. retusa, herbacea, polaris, 
nur aus den postglacialen Bildungen, sie sind in diesen insbesondere durch die 
Untersuchungen NATHoRST's überall wo diese vorkommen, nachgewiesen, nicht 
selten weit entfernt von den Stellen ihres heutigen Vorkommens, manche von 
ihnen, wie S. myrzilloides, noch jetzt auf Torfmooren. Ebenso kennen wir aus 
dem Quartär eine Reihe noch existirender Arten, wie S. cinerea, S. aurita, ein 
Beleg für die einstige Ausdehnung der Gletscher, die Erklärung für das heutige 
Vorkommen solcher Arten und solcher aus anderen Familien (vergl. BZeiwla) an 
einzelnen Lokalitäten z. B. den Mooren und Haiden Süd- und Nordeutschlands. 

Ob Salx und Zopulus schon in der späteren Kreidezeit einen Bestandtheil 
der Vegetation bildeten, lässt sich, da Blüthen und Früchte fehlen, nur Blätter ge- 
funden sind, weder unbedingt bejahen noch auch verneinen. Angegeben sind sie 
aus der jüngeren Kreide Nordamerika’s und Europa’s. Das Gleiche gilt für das 
Eocän, doch dürfte Fopulus primigenia Sar. aus dem Eocän von Sezanne eine 
Pappel sen. Vom Oligocän bis in das Pliocän ist das Vorhandensein der 
Pappeln wie der Weiden ausser Zweifel; aus der Gruppe der Silberpappeln 
Populus Leuce ÜNGER, P. leucophylla UnGER im Oligocän und Mioeän, 2. alba 
L. var. pliocoenica Sar. Pliocän von Meximieux, im Quartär von Cannstadt eine 
ausgestorbene Art ?. /rasii HEER, die recenten Arten ?. alba L. im Quartär von 
Aygelades in der Provence, ?. canescens L. im Quartär von Ceyssac. Aus der 
Gruppe der Zitterpappeln, /. Zeliadum ÜNGER vom Oligocän bis in das Ober- 
miocän, P. Richardsoni HEER vom Mackenzie River bis Spitzbergen und Sacha- 
lin, der nordamerikanischen ?. /Zremwloides nahe stehend, im Pliocän des Cantal 
P. tremula 1., eine der verbreitetsten Arten aus der Gruppe der Schwarzpappeln 
ist ?. Jatior A. Br. mit der nordamerikanischen /. canadensis L. verwandt, aus 
der Gruppe der Lederpappeln, mit P. euphratica OuLıv. verwandt, ?. mutabilis 
HEER. Es ist bei der Variabilität der Blätter dieser Art nicht unwahrscheinlich, 
dass die Verbreitung der recenten Art vom Norden Afrika’s bis in die Steppen 
Mittelasiens bedingt ist durch ihr ausgedehntes Vorkommen in der Tertiärzeit. 

Die von Oeningen und Schossnitz stammenden Blüthen und Früchte von 
Salix und Populus, ferner die unverkennbar zu Salix gehörigen Blätter, S. Zava- 
teri HEER, S. varians GöPpP., 5. Raeeana HEER sprechen für die Existenz dieser 
Gattung während der Tertiärzeit, zugleich für das Vorkommen von Formen in 
der Polarregion, welche jetzt dort nicht mehr sich finden, sondern bis über den 
83° nördl. Br. durch Glacialweiden ersetzt sind. 

Aus der Reihe der Urticineen haben wir für die Ulmaceen und Celtideen 


Angiospermen. Dicotylen. 213 


sichere Belege für ihre Existenz während der Tertiärzeit, wenn auch nicht durch 
alle hierher gezogenen Blätter, so doch durch einige, insbesondere jedoch durch 
ihre Früchte, welche ringsum geflügelt, an der Spitze eingeschnitten, von mehreren 
Fundorten bekannt sind und kaum mit anderen Früchten, ausser mit jenen von 
Zygophyllaceen verwechselt werden können. Eine von ihnen, die im Tertiär vor- 
kommende U. Bronil UNnGER, welche sich noch im Pliocän des Cantal finden 
soll, hält SarorTA für eine zweiflügelige Frucht von Zygophyllum. 

Davon abgesehen, sind aus den Tertiärbildungen eine Reihe von Unus-Früchten 
bekannt, welche zur Begründung des oben Gesagten ausreichen. Die Vereinigung 
der Früchte mit Blättern auf das gemeinsame Vorkommen beider gegründet, hat bei 
der Leichtigkeit, mit welcher sich Ulmenfrüchte verbreiten, keine grosse Bedeutung. 
Ulmenfrüchte sind Ulmus (Microptelea) Marioni Sap., aus dem Unteroligocän 
von Aix, U. primaeva Sap. Mitteloligocän von St. Zacharie, vom Oligocän bis in 
das Obermiocän U. minuta GöpPp., U. Braunii HEER, U. plurinervia UNGER, UV. bi- 
cornis UNGER, U. longifolia VELENOWSKY, U. palaemoutana Sar., U. prisca ÜNGER, 
von welchen wohl einige identisch sind. Auch Zanera RıcH. (P. Ungeri Kov.) ist 
eine im Tertiär und (uartär vorhandene, weit verbreitete Gattung, jetzt nur mit 
einer Art in Transkaukasien und Nordpersien (?. Richardı MıcH.), schon im Pliocän 
des Cantal, eine zweite recente Art, ?. cretica SPACH. auf Creta. Allerdings sind 
wir nicht im Stande, die fossilen Früchte zu untersuchen, indess ihre Stellung an 
den Zweigen so wie die Blattform und der eigenthümliche zickzackförmige Wuchs 
der jährigen Zweige bieten soviel Uebereinstimmendes mit den noch existirenden 
Arten, dass wir mit Recht annehmen können, es habe im Tertiär entweder diese 
oder eine ihr nahe verwandte Gattung existir. Das Gleiche gilt auch für die in 
Japan vorkommende Art, ?. acuminata LınpL. Planera wie Ulmus nahmen in der 
Tertiärzeit ein bei weitem grösseres Verbreitungsgebiet ein, bis Alaska, Grön- 
land, Grinnelland, Spitzbergen, Sachalin nördlich sich erstreckend. Bei Ce/tis L. 
haben wir in den netzig grubigen Steingehäusen der Steinfrüchte einen gleich 
sicheren Nachweis ihres Vorhandenseins im Tertiär, C. Zyperionis UnGER, welche 
ich selbst zu untersuchen Gelegenheit hatte. Weniger zuverlässig sind die zu dieser - 
Gattung gezogenen Blätter wegen deren Verwechselung mit jenen anderer Familien 
mit strahligem Leitbündelverlauf. Für das Vorhandensein der übrigen hierher ge- 
hörigen Gruppen der Urticinen, wie der Cannabineen, Moreen, Artocar- 
peen und Urticaceen spricht im Allgemeinen wenig, am meisten noch für 
jenes der Artocarpeen. Von letzteren kennen wir durch NATHORST aus der 
Kreide Grönland’s Blattreste, welche, wenn auch nicht ganz vollständig erhalten, 
Blättern von Artocarpus so nahe stehen, dass sie kaum zu einer anderen Gattung 
gehören können, sodann Fragmente von Blüthen- oder Fruchtständen, von 
welchen, wenn sie auch anderen Resten, z. B. jenen von Williamsonia angehören 
können, die Möglichkeit, sie seien solche einer Artocarpee, nicht zu läugnen :ist. 
Das Gleiche gilt für jene Reste, welche man mit Zicus vereinigt hat. Für die im 
Quartär von Montpellier gefundenen Frucht- oder Blüthenstände von Aicus Carica 
L. ist die Deutung weniger zweifelhaft, weil dort auch die unverkennbaren Blätter 
dieser Art vorkommen. Das Vorkommen von Blättern und Früchten von Zicus 
Carica L. in den Tuffen von Montpellier, so wie jener anderer Arten an anderen 
Fundorten ist deshalb von Interesse, weil diese Formen einerseits, wenn sie an 
dem Fundorte jetzt lebend vorkommen, Reste der Tertiärzeit, fehlen sie jetzt, 
als Beleg für die früher weiter gegen Norden reichende Verbreitung anzusehen 
sind. Was die Fruchtreste dieser Gattung angeht, sind sie weniger sicher, da die- 


214 Die fossilen Pflanzenreste. 


jenigen Charaktere, welche entscheiden würden, nicht wahrzunehmen sind, die 
äusseren Umrisse aber für sich allein die Frage nicht entscheiden. 

Ebenso verhält es sich mit den zu Zöcus gezogenen Blättern. Einmal sind 
die Blattformen bei dieser Gattung sehr mannigfaltig und demgemäss auch ihr 
Leitbündelverlauf sehr wechselnd, somit die Möglichkeit, dass Blätter anderer 
Familien vorliegen, eine sehr naheliegende. Es wird deshalb, da überdies der 
Leitbündelverlauf nicht immer vollständig erhalten ist, kaum gerechtfertigt sein, 
die Verwandtschaft mit einzelnen Arten zu betonen, man wird nur im Allge- 
meinen die Vermuthung aussprechen können, dass im Tertiär Arten dieser 
Gattung existirt haben. Blätter, welche diesen Gruppen, insbesondere den Urtica- 
ceen angehören können, sind in der jüngeren Kreide und im Eocän nicht selten, 
so z.B. die Crednerieen, aus der Kreide des Harzes und Sachsens, dann eine 
Reihe durch LESQUEREUX beschriebener Blätter aus der Kreide Nord-Amerika’s 
wie Protophyllum, Ahisophyllum, Aspidiophyllum, Eremophyllum in mancher Hin- 
sicht an tropische baumartige Urticaceen, z. B. Zaportea erinnernd; ferner Proto- 
Jicus Sar. aus dem Eocän von Sezanne. Eine eigenthümliche Blattform ist 
Macclintockia HEER, aus der jüngeren Kreide Grönland’s und dem Eocän von 
Gelinden, längliche, an beiden Enden verschmälerte, ganzrandige oder gezähnte 
Blätter mit drei bis sieben schwach bogig verlaufenden Leitbündeln, welchen 
man auch bei den Menispermaceen eine Stelle angewiesen hat. Ehe nicht 
Reste von ganz anderer Erhaltung als bisher und Früchte aufgefunden werden, 
dürfen wir einen Aufschluss über sie nicht erwarten, dazu ist jedoch wenig Aus- 
sicht und so haben diese Reste nach keiner Seite hin grossen Werth. 

Aus der Familie der Piperaceen fehlen uns Blüthenstände wie Früchte 
gänzlich; Blätter sind aus dem Tertiär von Java und Sumatra durch GÖPPERT 
und HEER beschrieben, wo sie wohl vorkommen können, wir haben nur eben 
keine Sicherheit dafür. Ebensowenig kann das von GöPrpERT beschriebene Holz 
etwas beweisen, weil die markständigen Bündel feblen. Für die Blätter lässt sich 
ein charakteristisches Merkmal nicht angeben, unter der Voraussetzung, dass 
das doppelte Eiweiss und der an der Spitze des Eiweisses liegende gerade 
Embryo erhalten ist, liessen sich die Früchte der Piperaceen wohl ermitteln. 
Ebenso dürftig ist unsere Kenntniss der fossilen Centrospermen. Wohl sind 
Früchte zu Zolygonum gezogen (P. Ottersianum Heer, Spitzbergen, .?. cardiocar- 
pum HEEr, P. antiguum Deningen, ?. convolvuloides Conw., Bernstein des Sam- 
landes können nach ihrem Aussehen Früchte dieser Gattung sein), den sicheren 
Beweis können wir allerdings nicht führen. 

In der gleichen Lage sind wir gegenüber den zu Zisonia gestellten Früchten, 
P. racemosa HEER. Sie stimmen mit den Früchten recenter Arten gut überein, 
da sie aber nur im Abdruck vorliegen, so können wir nur nach dem äüsseren 
Umriss und der Aehnlichkeit urtheilen. Die Blattreste sind ohne Bedeutung. 

Aus der Familie der Chenopodiaceen haben sich Früchte von Salsola 
oder einer ihr nahestehenden Gattung erhalten (S. oeningensis, S. Moquini, S. 
crenata von Oeningen), Schliessfrüchte umgeben von dem bei der Reife sich ver- 
grössernden fünftheiligen Perigon. Das Aussehen dieser Reste spricht nicht 
gegen diese Deutung, von einer Untersuchung kann keine Rede sein. Aus den 
Amarantaceen hat sich im Bernstein des Samlandes eine der tropischen Gattung 
Forskolea nahe stehende, von ConwEnTz als Zorskoleanthenum nudum beschriebene 
Blüthe erhalten, ein Perigonblatt mit einem Staubbiatt. 

Es ist in einzelnen Fällen bis jetzt möglich gewesen, die Existenz tropischer 


Angiospermen. Dicotylen. 215 


Formen im europäischen und nordamerikanischen Tertiär wenigstens wahrschein- 
lich zu machen, daraus kann man den Schluss ziehen, dass neben diesen Formen 
noch andere, von welchen wir dies zu sagen nicht in der Lage sind, existirt 
haben. Die Palaeontologie berücksichtigt in diesem Falle die Unsicherheit, 
welche diesen Dingen anhaftet, viel zu wenig und gefällt sich namentlich in den 
allgemeinen Schilderungen in einer Darstellung, als sei nicht der leiseste Zweifel 
hinsichtlich der Bestimmungen vorhanden, während thatsächlich der bei weitem 
grösste Theil der Bestimmungen der Kreide- und Tertiärfloren unsicher und nur 
insofern brauchbar ist, als er die mögliche Identität einzelner Reste nachweist. 
Schält man das wirklich Brauchbare aus einer solchen Flora heraus, so ist dies 
in der Regel ausserordentlich wenig. Dies gilt auch für die folgenden Gruppen. 

In der Reihe der Zolycarpicae ist die Familie der Lauraceen diejenige, 
welche mit den Nymphaeaceen mehr gesicherte Grundlagen für den Nachweis 
ihrer Existenz in den jüngeren Erdbildungsperioden liefert. Hinsichtlich der 
übrigen, hierher gehörigen Familien Berberidaceen, Monimiaceen, Magno- 
liaceen, Anonaceen, Ranunculaceen, Myristicaceen, Menisperma- 
ceen ist der Hauptsache nach die Unsicherheit dieselbe, wie bei anderen Fami- 
lien, aus welchen nur Blätter und solche Theile vorliegen, über deren Eigenthüm- 
keiten wir nur durch das Aussehen und ihre Aehnlichkeit mit den entsprechenden 
Theilen recenter Pflanzen Aufschluss erhalten. Aus den Berberidaceen sind 
aus dem Tertiär des südlichen Frankreich und der Schweiz Blätter und Blatt- 
fragmente beschrieben, von welchen die letzteren wegen ihrer Unvollständigkeit 
nichts für die Existenz von Mahonia ım Tertiär beweisen, wenn auch der Leit- 
bündelverlauf, soweit er erhalten, damit übereinstimmt. Auch die ersteren stehen 
Blattformen von Berberis und Mahonia aus Ostasien und Nordamerika nahe, 
allein einmal können sie anderen Familien angehören, sodann fehlen jene Reste, 
welche die beiden Gattungen charakterisiren. Auch die heutige Verbreitung der 
Familie spricht dafür, dass sie bereits im Tertiär vorhanden war. Das Gleiche 
gilt von den Monimiaceen, deren fossile Blätter nichts weniger als beweisend 
sind, deren Früchte (Zaurelia redıviva UNGER, Radoboj) ebensogut und vielleicht 
wahrscheinlicher wegen seiner heutigen Verbreitung von Calycanthus herrühren 
können. Dass die Familie der Menispermaceen einerseits Blätter mit paral- 
lelem, andererseits mit strahligem Leitbündelverlauf besitzt, ist ausser Frage: 
sind aber deshalb Blätter, deren Umriss Blättern der Menispermaceen ähnlich 
oder mit ihnen identisch ist, wie Coccwlites Kanii HEER und Coccwlus latifolius 
Sap. unbedingt solche dieser Gattungen? Hat man nicht Blätter, welche von den 
zuerst genannten nur durch den besser erhaltenen Leitbündelverlauf sich unter- 
scheiden, als Macclintockia bezeichnet? Das von Corpa als Zxllia beschriebene 
Holz ist mit Coscinium fenestratum verwandt und ohne Zweifel hierher gehörend. 
Blattfragmente von Myristicaceen werden von GEYLER aus dem Tertiär von 
Labuan auf Borneo als Myriszicophyllum bezeichnet, ein Vorkommen, welches an 
sich wahrscheinlich, jedenfalls durch die Blätter nicht begründet werden kann. 

Blätter und Früchte von Magnoliaceen sind in ziemlicher Anzahl be- 
schrieben, wobei erstere theilweise jenen von Magnolia durch ihre Form 
ähnlich sind, für die Früchte gilt dasselbe. Würde aber nicht jede Frucht oder 
jeder Fruchtstand, welcher aus Einzelfrüchten besteht, bei gleicher Ausbildung der 
Früchte oder jede Frucht mit zahlreichen Samen, wenn fossil, das gleiche Bild 
gewähren. Von dem Baue der Samen und Früchte wissen wir nichts, ebenso 
wenig von jenem der Blüthen. 


216 Die fossilen Pflanzenreste. 


Liriodendron darf bei seiner eigenthümlichen Blattform und dem dadurch be- 
dingten Leitbündelverlauf als eine in der Kreide und dem Tertiär vorkommende 
Pflanzenform betrachtet werden, zumal Früchte, jenen der lebenden Art ähnlich, 
nicht fehlen. Z. /Zaramiense LESTER WARD ist zu unvollständig erhalten, um be- 
weisfähig zu sein. 

Genau dasselbe gilt für die Anonaceen, von welchen die für Samen er- 
klärten Reste nicht einmal solche, sondern Steingehäuse einer Steinfrucht sind. 
Noch fraglicher sind die Ranunculaceenreste, welche zum grossen Theile 
schlecht erhaltene Gramineenblüthen sein können, der Leitbündelverlauf der aus 
dem Pliocän Japans stammenden Clematis Sibiriakoffüi keineswegs Clematis allein 
zukommt, die zur Gattung Dewalguea Sar. et Marıon erhobenen hand- oder 
fingerförmig getheilten Blätter aus der jüngeren Kreide und dem Eocän auch zu 
den Araliaceen gehören können. 

Bei den zu den Lauraceen gezogenen Blättern ist zuerst hervorzuheben, 
dass ein für alle Gattungen giltiger Leitbündelverlauf nicht existirt, ferner dass 
der strahlige Leitbündelverlauf, drei Primärleitbündel entweder sogleich oder die 
beiden seitlichen über der Basis der Blattfläche aus dem mittleren austretend, auch 
bei anderen Familien, z. B. den Melastomaceen vorkommt. Blätter mit diesem 
Leitbündelverlauf sind demnach nicht unbedingt solche von Lauraceen. Blüthen 
und Früchte mit Zweigen im Zusammenhange können bei guter Erhaltung 
wohl für die Familie beweisend sein, dergleichen Erhaltungszustände sind indess 
nur selten. Wie es bei den vorausgehenden Familien der Fall ist, so wird auch 
bei den Lauraceen meist kein sicherer Nachweis ihres Vorhandenseins geführt 
werden können, weil die beweisenden Reste fehlen. Diejenigen Reste, welche 
aus dem Bernstein des Samlandes und dem Obermiocän von Oeningen stammend, 
am Entschiedensten für die Existenz der Familie im späteren Tertiär sprechen, 
sind von dem ersteren Fundorte Cinnamomum Felixii CONWENTz und C. proto- 
Zypum, beide unzweifelhafte Lauraceenblüthen, ebenso eine dritte, Trianthera eusi- 
deroxyloides CONWENTZ. Ebenso sicher sind meines Erachtens die von HEER von 
Oeningen beschriebenen C. Scheuchzeri HEER, C. lanceolatum HEER und C. Koss- 
mässleri HEER. Wenn auch die Blüthen nicht in der gleichen Weise die Sicher- 
heit der Zugehörigkeit zu den Lauraceen gewähren, so ist doch der Gesammt- . 
habitus der Zweige ein solcher, dass man sie als Beleg ansehen darf. Was nun 
sonst noch von Lauraceenblättern beschrieben ist, mag theilweise zu dieser Fami- 
lie gehören, ebenso Blüthen und Früchte, wir haben nur kein Mittel, um zu be- 
weisen, dass dies unzweifelhaft der Fall ist. Nur Blätter, welche zu Sassafras 
HEER gezogen sind, können wir bei der eigenthümlichen Theilung ihrer Blattfläche 
bei dieser Gattung einreihen, sodann noch einige im Süden Europa’s und auf 
den Canaren vorkommende Arten, wie Zaurus nobilis L. in den Tuffen von 
Montpellier, Oreodaphne foetens Aıt. in den Tuffen von St. Jorge und Zaurus 
canariensis Aır. von Meximieux, alle jetzt noch auf den Canaren, in Südeuropa 
und als Beleg für die früher weiter reichende Verbreitung nach Norden für cana- 
rische Arten und der Erhaltung von Tertiärarten bis in die Jetztzeit. 

Für den Nachweis des Vorkommens der Nymphaeaceen liegen zunächst vor 
die grösseren und kleineren Fragmente der Rhizome, welche die von Luftgängen 
durchsetzten Blattstielnarben, an den Blattkissen die Narben der Nebenwurzeln, 
letztere kreisrund, in Reihen übereinanderstehend, erstere auf der Abbruchsstelle 
in Bezug auf ihre Weite verschieden, in verschiedener Weise geordnet zeigen. 
Ausserdem kommen Samen vor, welche durch ihren Bau tropischen Gattungen 


Angiospermen. Dicotylen. 217 


z. B. Victoria verwandt sind. Ferner dürfen wir mit Sicherheit die Existenz von 
Nelumbium annehmen, deren schildförmige Blätter von Dalmatien bis Günzburg 
und in der Schweiz im Tertiär nachgewiesen sind. 

Aus den beiden Reihen der Rhoeadinen und Cistifloren verdienen nur 
sehr wenige Reste eine Erwähnung. Die erstere enthält ausser einem fraglichen, 
einer Kapsel von Pafaver ähnlichen Rest, keinen, welcher bestimmbar wäre, eben 
sowenig die Cistaceen, denn auch die von ConnEntz beschriebene Frucht, 
Cistinocarpum, aus dem Bernstein des Samlandes kann einer anderen Familie 
angehören, während die Cis/ws-Arten Lupwics’ aus dem Tertiär der Wetterau mit 
Cistus nichts gemeinsam haben. Zwei weitere Reste, der eine Zentaphylax 
Oliveri ConwEntz mit fünfzähliger Blüthe und. an der Basis verbreiterten Staub- 
blättern aus dem Bernstein des Samlandes liefert den Beleg, dass zur Zeit des 
Mitteloligocäns in der baltischen Region die Familie der Ternströmiaceen 
existirt hat. Eine zweite zu den Ternströmiaceen gehörige Blüthe, S/uartia Kowa- 
lewskyii beschreibt Casparv. Es ist eine fünftheilige, 28 Millim. im Durch- 
messer messende Blumenkrone aus dem Bernstein des Samlandes, deren Er- 
haltung jedoch nicht vollständig genug ist, um Gattung und Familie zu be- 
stimmen. Was jedoch sonst noch von Blättern aus dieser Gruppe angeführt wird, 
ist ohne besonderen Werth, wie sich schon daraus ergiebt, dass von verschiedenen 
Autoren verschiedene Deutungen versucht sind. Ein weiterer Rest, Dipterocarpus 
Verbeckianus HEER aus dem Tertiär Sumatra’s, eine Frucht mit zwei grossen, 
flügelartig ausgebildeten und drei kleinen Kelchabschnitten, stimmt so sehr mit 
den gleichen Verhältnissen recenter Arten von Dipterocarpus überein, dass wir 
ohne Bedenken die Existenz dieser Gattung in der Tertiärzeit auf Sumatra an- 
nehmen dürfen. Leider sind wir nicht im Stande, bei der dürftigen Kenntniss 
dieser wie der benachbarten Floren von Java und Borneo das Gleiche von einer 
grösseren Anzahl von Formen zu sagen, noch auch mit Grund den Anspruch zu 
wagen, der Florencharakter dieser Inseln habe seit der Tertiärzeit eine geringe 
Aenderung erfahren. Dazu gehörten vollständigere Aufsammlungen, als sie jetzt 
vorliegen. Hinsichtlich der Familie der Dilleniaceen erwähne ich nur, dass 
das von SarorTA aus dem Eocän von Gelinden beschriebene Blattfragment 
(Dülenia eoceenica) keinen Beweis für das Vorhandensein derselben im Tertiär 
liefern kann. Auf die übrigen, hierher gezogenen Reste komme ich später 
zurück. In den mit Colophylium vereinigten Blattfragmenten aus dem Tertiär von 
Labuan kann ich keinen Beweis für die Existenz der Clusiaceen sehen. 

Aus der Reihe der Columniferen, die Familien der Tiliaceen, Sterculia- 
ceen mit den Büttneriaceen, Malvaceen mit den Bombaceen umfassend 
sind zuerst Blätter und Früchte von T7ilia, die letzteren durch die länglichen, 
stumpfen, ganzrandigen, sitzenden und an den Blüthenstielen herablaufenden 
Bracteen charakterisirt, erhalten, noch die kugligen, schwach kantigen Früchte 
tragend, und deshalb die Existenz der Gattung im Tertiär nicht zweifelhaft. Da- 
zu kommen noch Blätter, welche, wenn vollständiger erhalten, nicht wohl zu 
verkennen sind, einmal durch den strahligen Leitbündelverlauf, den gezähnten 
Blattrand und die herzförmige Blattbasis. Soweit die Blätter bestimmbar, entsprechen 
die wenigen Arten des Tertiär nordamerikanischen und ostasiatischen Formen 
und waren wie so manche andere Arten .bis in die arktische Region verbreitet. 
Tilia Malmgreni Herr, T. alaskana HEER, 7. sachalinensis HEER sind solche 
Arten. Im Pliocän von Meximieux, wenn die Blätter zur Bestimmung genügen, 
schon eine der recenten Arten, 7. europaea. Eine zweite Gattung, Zlaeocarpus 


218 Die fossilen Pflanzenreste. 


darf im Tertiär des Samlandes als wahrscheinlich existirend angenommen werden. 
Das Steingehäuse der Früchte ist sehr dickwandig, ein- oder mehrfächerig, seine 
Aussenfläche mit zahlreichen Höckern und Leisten bedeckt. Damit überein- 
stimmende Steingehäuse, für welche ich keine besser übereinstimmenden finden 
konnte, finden sich an dem genannten Fundorte. Die etwas bedeutendere 
Grösse halte ich nicht für wesentlich, unterstützt mag diese Ansicht noch durch 
das als &. Albrechti HEER bezeichnete Blatt werden, mit welchem die Stein- 
gehäuse vorkommen. Das andere Blatt ist von HEEr als Z. serratus bezeichnet. 
Einiges spricht dafür, dass auch tropische Sterculiaceeen während der Tertiär- 
zeit in Europa und Nordamerika existirt haben. Es sind hauptsächlich Blätter, 
handförmig eingeschnitten mit strahligem Leitbündelverlauf, welche als solche der 
Gattungen Sierculia und Plerospermum gelten, deren Verbreitung im Tertiär bis 
in die arktische Region angenommen wird und dort auch schon in der jüngeren 
Kreide, den Patootschichten Grönland’s auftreten sollen. Es ist schwer, aus den 
Blättern allein auf das Vorhandensein dieser Familie zu schliessen, da solche 
Blattformen auch anderen Familien zukommen und neben ihnen bei den Stercu- 
liaceen auch ganzrandige Blattformen nicht selten sind. In der gleichen Lage 
ist man gegenüher den häufig handförmig gefiederten Blättern der Bombaceen, 
.deren Fiedern von den Blattstielen sich ablösen, also dann, insbesondere wenn 
die Fiedern gestielt, wie nicht gefiederte Blätter sich verhalten. Dasjenige, was 
den aus den Blättern gezogenen Folgerungen eine grössere Sicherheit verleihen 
würde, Früchte oder Blüthen, fehlt beinahe gänzlich. Aus dem Unteroligocän von 
Aix ist durch SarorTA eine fünfzählige Blüthe (Bombax sepultiflorum SaP.) be- 
kannt geworden, welche aus diesem Grunde und ihrer zahlreichen Staubblätter 
wegen eine Bombaceenhlüthe sein kann. Ferner erwähnt SoLms in seiner Ein- 
leitung in die Phytopalaeontologie eines im Pariser Museum befindlichen Wachs- 
abgusses einer Blüthe der Büttneraceen von Sezanne, wodurch für diese beiden 
Familien eine Stütze gewonnen wird. Sodann sind Früchte von Pferospermum 
aus dem südfranzösischen Oligocän von Armissan (?. senescens Sap.) und dem 
Obermiocän von Oeningen (?. vagans HEER) erhalten. 

Andere Früchte sind von HEER als Nordensköldia borealis aus dem Tertiär 
von Spitzbergen beschrieben. Sie haben eine gewisse Aehnlichkeit mit viel- 
fächerigen Kapselfrüchten, ohne dass sich jedoch über den Bau etwas Näheres 
sagen liesse. Aehnlich verhält es sich mit den Resten, welche BOwERBANK aus dem 
Londonthon als Cucumites in »Fossil fruits«, London 1837 beschrieben und abgebildet 
hat. Dass diese Früchte Kapselfrüchte sind, kann wohl möglich sein, ob sie 
aber einer dieser Familien, insbesondere Afeibopsis HEER, mit denen sie HEER 
vereinigt, angehören, möchte ich bezweifeln. Mag man sie nun für Kapselfrüchte 
oder für Früchte mit festen, derben Exocarp halten, so wird man für beide zu- 
geben müssen, dass sie von verschiedenen Familien abstammen können. Mit 
Apeibopsis haben sie nur wenig Aehnlichkeit. Die Früchte, welche HEER mit 
letzterem Namen belegt, stammen aus dem Miocän von Aarwangen, sie sind ei- 
förmig oder von oben her zusammengedrückt, an der Aussenfläche mit 6 bis 
ı4 Furchen, zu deren beiden Seiten je eine Reihe kleiner rundlicher Höcker steht. 
Apeiba AusL., mit welcher die Reste verglichen werden, ist eine einfächerige, 
derbwandige Frucht mit zahlreichen in eine Pulpa eingebetteten Samen, welche 
durch eine in Folge des Ablösens der Fruchtstiele entstandene Oeffnung, wie bei 
Ekbalium Elaterium entleert werden. Die Aussenfläche ist mit Excrescenzen dicht 
bekleidet. Sind die Apeibopsis-Arten Früchte, so lassen sie sich als aus mehr- 


Angiospermen. Dicotylen. 219 


blätterigen Fruchtknoten entstandene Kapselfrüchte auffassen, die rundlichen 
Höcker als Reste von Epidermisbildungen längs der Klappenwände. Als Samen, 
wie HEER meint, kann man letztere, wenn sie der Familie, zu der sie gestellt werden 
angehören, nicht auffassen, da bei allen diesen Familien die Samen an einem 
centralen Samenträger stehen und es wäre ein eigenthümliches Spiel des Zufalles, 
wenn sie in der Weise an die Wand gedrängt würden, wie wir die Höcker finden. 
Unter den Fruchtresten sind es also nur die zu Zferospermum gezogenen Früchte, 
ferner die Blüthen von Sezanne und Aix, welche die aus den Blättern gezogenen 
Schlüsse unterstützen, wobei es indess auffallend ist, dass noch in einer so späten 
Zeit wie das Pliocän ‚Szerculia Ramesi Sar. in den Cineriten des Cantal in Mittel- 
frankreich vorkam. 

Aus der Gruppe der Gruinales sind nur wenige Reste erhalten und diese 
nicht geeignet, brauchbare Aufschlüsse über die Vegetation der Periode, welcher 
sie angehören, zu geben. Sie stammen aus dem Bernstein des Samlandes. Nach 
den vorzüglichen Abbildungen von ConwEntz in dessen Bernsteinflora ist der 
eine der erhaltenen Reste das Bruchstück einer Zrodium-Granne, #. nudum 
Conw., der andere ein zweitheiliger Griffel, von welchem nicht gesagt werden 
kann, welcher Familie er angehört. Eben daher stammen zu den Oxalidaceen 
gezogene Reste, von welchen der eine, Oxalidites averrhoides CONWENTZ, ein nicht 
ganz reifer Fruchtknoten mit fünf an der Basis verwachsenen Griffeln, von fünf 
Kelchblättern umgeben, der andere von Casparv als O. brachysepalus beschrieben, 
gleichfalls eine junge Frucht, beide, da wir nur das Aeussere kennen, vielleicht 
hierher gehörend, aber aus dem genannten Grunde unsicher. Endlich das Frag- 
ment einer Kapselfrucht, von CoNWENTZ Zinum eocenicum genannt, aber wegen 
Unvollständigkeit auch unsicher. Wir haben also aus dieser Reihe nur für die 
Geraniaceen einen Nachweis ihrer Existenz in der Tertiärzeit durch die Granne 
eines Zrodium, für das Quartär die Samen von Geranium columbinum 1. 

Für die Reihe der Terebinthineen kann man eine Anzahl Reste aufführen, 
welche ihre Existenz im Tertiär nachweisen, darunter auch Blätter, was, wie sich 
ergeben, nicht allzu häufig ist. Für die Familie der Anacardiaceen verdanken wir 
den kritischen Untersuchungen EnGLEr’s werthvolle Aufschlüsse, welche später er 
wähnt werden sollen. Aus der Familie der Rutaceen sind zunächst Reste der 
Gattung Dictamnus bekannt, deren einzelne lanzettliche kleingekerbte Fieder- 
blätter in den jüngsten Tertiärbildungen Frankreich’s in den Cineriten des Can- 
tal (D. major Sar.) und im Pliocän von Japan (D. fraxinella PeErs., var. fossdis 
NarH.) vorkommen. Schwerlich würde man, läge eine grössere Anzahl von 
Blättern vor, diese beiden Formen auseinanderhalten, da wie bei der recenten 
Art die Grösse der Blätter sehr wechselt, andererseits die Fundorte der fossilen 
Blätter beinahe die Endpunkte der heutigen Verbreitung der Art bezeichnen, 
welche in beinahe ununterbrochener Verbreitung von Japan und Nordchina bis 
in den Westen von Frankreich und den Süden Europa’s vorkommt. Lägen uns 
die übrigen Theile der Pflanze vor, so würden wir wahrscheinlich als Thatsache 
aussprechen können, was wir jetzt nur vermuthen, dass Dictamnus Fraxinella ein 
Rest der Tertiärzeit sei. Aus der Familie der Zanthoxyleen kennen wir fossil 
meist nur einzelne Fiederblätter, in einzelnen Fällen sind beinahe vollständige 
gefiederte Blätter erhalten, so Zanthoxylon spiracacfolium LesQ. aus dem nord- 
amerikanischen Tertiär von Florissant mit vollständig erhaltenem Leitbündel- 
verlauf, sodann durch HEER aus dem Tertiär der Schweiz, Z. valdense, Z. serra- 
Zum. Sie sind den Blättern der recenten Gattung nicht unähnlich, ‚auch ihre 


220 Die fossilen Pflanzenreste. 


heutige Verbreitung in Ostasien und in Nordamerika spricht für das Vorhanden- 
sein der Gattung im Tertiär. 

Wie in so vielen Fällen, ist diese Gattung aus Europa verschwunden, hat sich 
aber in Nordamerika erhalten. Alle zu ZXelea gezogenen Früchte sind mehr 
oder weniger zweifelhaft, sowohl die von ETTINGSHAUSEN von Sagor als die 
von Kovars beschriebenen Früchte von Tallya. Sie sind zwar der meist ein- 
fächerigen, ringsum geflügelten Frucht der lebenden Gattung ähnlich, indess bei 
näherer Vergleichung ergeben sich für alle Unterschiede, welche die Identität in 
Frage stellen. Das von HEER beschriebene Blatt aus Grönland, 2. arclica, 
stimmt durch seinen Leitbündelverlauf mit //elea überein. Aus den Simaruba- 
ceen liegen uns die Früchte von Adlanthus Desr., einer jetzt von China, Ost- 
indien bis zu den Molukken und Malabar verbreiteten Gattung vor, Schliess- 
früchte von einem elliptischen, an beiden Enden verschmälerten Flügel umzogen, 
wenn nur eine Samenknospe zur Ausbildung gelangt, wenn mehrere, in in derselben 
Weise ausgebildete Theilfrüchte zcrfallend. Das Leitbündelnetz des Flügels mit 
länglichen Maschen. Im europäischen wie im nordamerikanischen Tertiär sind diese 
Früchte gefunden, jetzt fehlt sie in Europa und Amerika. Man wird wohl auch bei 
dieser Gattung annehmen dürfen, dass ihre heutige Verbreitung noch ein Rest ihrer 
ausgedehnteren Verbreitung im Tertiär ist, während welcher Zeit sie Europa, 
Asien und Nordamerika gemeinsam war. Das Vorkommen der fossilen Reste in 
Oregon und Californien weist auch darauf hin, es sei bei dieser Gattung das- 
selbe Verhältniss schon während der Tertiärzeit vorhanden gewesen, welches wir 
noch bei einzelnen recenten Gattungen treffen, z. B. Acer. 

In Europa sind die Reste durch das ganze Tertiär vom Süden Frankreichs 
bis in die nördliche Schweiz östlich bis Steiermark und Croatien verbreitet. Bei 
weitem weniger sicher sind die Thatsachen bei den Zygophyllaceen. Die 
Guajacites-Reste Massalongo’s aus dem Eocän des Monte Bolca bedürfen, wie alle 
daher stammenden Reste einer Revision, doch könnte unter ihnen ein den 
texanischen Arten entsprechender Rest sein. Andererseits ist, wie bereits erwähnt 
(pag. 213) von Sarortra Ulmus Bronnii UNGER aus den Cineriten des Cantal als 
Frucht eines Zygophylium erklärt, denen ScHiMPER noch die Früchte von Ulmus 
longifolia ETTINGSH. von Bilin anfügte. Von Zygophyllum können diese Früchte 
nicht stammen, da diese Gattung vier bis fünf Flügel hat. Sie müssten, wenn 
überhaupt hierher, zu Sarcozygium BcE. oder einer mit dieser in Bezug auf die 
Zahl der Flügel übereinstimmenden Gattung gehören. Die zu den Anacardia- 
ceen gezogenen Reste sind von ENnGLER (Jahrb., Bd. I, 1831) einer kritischen 
Revision unterzogen worden, nach welcher mit wenigen Ausnahmen der grösste 
Theil der zur Gattung Ahus gezogenen Blätter entweder nicht zu dieser gehört 
oder in dieser Beziehung zweifelhaft ist. Meine für eine Anzahl von Familien ge- 
wonnene Ueberzeugung wird durch diesen Ausspruch EnGLERr’s bestätigt, worauf 
um so mehr Gewicht zu legen ist, als er von einem der bedeutendsten Pflanzen- 
kenner ausgesprochen wird. Die heutige Verbreitung der Gattung auf der nörd- 
lichen Halbkugel, die Verwandtschaft einzelner fossiler mit ostasiatischen, euro- 
päischen und nordamerikanischen Arten spricht dafür, dass die Gattung im Tertiär 
schon existirte, ob in der Zeit der jüngeren Kreidebildungen, lässt sich bei dem 
Erhaitungszustande mit noch geringerer Sicherheit als für das Tertiär sagen. 
Schon im Tertiär hat sich die Verbreitung der Gattung auf Asien, Europa und 
Nordamerika erstreckt, ist sie borealen Ursprungs, wie dies möglich, so ist das 
südliche Frankreich der Ausgangspunkt für die Verbreitung am Cap und nach 


Angiospermen. Dicotylen. 221 


Abessinien. Für einige wenige Gattungen haben wir sichere Belege des Vor- 
kommens im Tertiär. Dazu gehört die Gattung Zis/acia, deren einzelne Fieder- 
blätter im französischen Tertiär als ?. odigocenica MArıon von Ronzon, Z. narbon- 
nensis MARION von Armissan mit ?. Zentiscus L., /. miocenica Sar. von Marseille 
mit 2. Terebinthus L., aus dem Quartär von St. Jorge /. Phaeacum HEER mit 
P. atlantica DeEsr. verwandt, bekannt sind. Mit 2. chinensis lässt sich die im 
böhmischen Jertiär vorkommende 2. bohemica ETTINGSH. vergleichen. Nicht ohne 
Grund lässt sich annehmen, dass die heutigen Arten des südlichen Europa sich 
an die genannten Tertiärarten anschliessen, dass die Verbreitung der Gattung bis 
nach China durch eine weiter nach Osten reichende Verbreitung während der 
Tertiärzeit bedingt ist, sie viel weiter nach Norden reichte, als gegenwärtig und 
sind es ohne Zweifel die mit dem Eintritt der Glacialperiode eintretenden 
Aenderungen gewesen, welche die Gattung in ihre heutige Nordgrenze einengten, 
nach deren Ablauf sie übrigens wie /. Terebinthus L. einen Theil ihres früheren 
Gebietes wieder erobert haben mag, z. B. die Höhen um Grenoble, wo ich sie 
selbst gesammelt habe. Lässt man ?. Gervaisü Sap., eine Fruchttraube, welche 
jener von Zistacia sehr ähnlich ist, als solche gelten, was allerdings fraglich ist, da 
wir den Bau der Früchte nicht kennen, also nicht wissen, ob das Fleisch der 
Steinfrucht gegenüber dem Endocarp sehr wenig entwickelt war, so reichte die 
Nordgrenze während der Tertiärzeit, da ganz ähnliche Fruchtstände als Arzemisia 
aus dem Tertiär von Bonn beschrieben sind, weiter nach Norden. 

Die zweite Frucht, ?. Mettenii ÜNGER aus der Braunhohle der Wetterau ist 
eines der zahlreichen Steingehäuse, welches wenigstens vorerst keine Bedeutung 
hat. Ein zweiter, unzweifelhaft den Anacardiaceen angehöriger Rest ist Hete- 
rocalyx Sap. aus dem Oligocän von Aix, Sused, Sotzka, dem unteren Miocän 
von Radoboj /Gefonia UNGER, Zlaphrium ÜUNGER, Zrilobium Sap.), je nach der 
Erhaltung mit zwei bis fünf, bei der Fruchtreife stehen bleibenden und sich ver- 
grössernden Kelchblättern, oberständiger elliptischer Frucht, den Gattungen 
Astronium nach SAPORTA, nach ENGLER Zarishia verwandt, ein Beleg für das 
Vorkommen tropischer Formen in Europa während der Tertiärzeit, vom Süden 
Frankreich’s bis nach Croatien verbreitet. Unter den Ahus-Arten ist Ahus Coti- 
nus L. resp. die Abtheilung oder Gattung CoZinus diejenige, welche wir im 
Tertiär mit grosser Sicherheit nachweisen können. Wenn sie heute bei Lugano 
und Bozen ihre Nordgrenze erreicht, so mag auch sie später wieder Terrain 
zurückerobert haben, nachdem in der Glacialperiode ihre früher viel weiter nördlich 
liegende Grenze nach Süden gedrängt wurde. Denn wir finden sie im Tertiär 
mit A. (Cotinus) orbiculata HEErR am Albis, R. palaeocotinus Sar. bei Armissan, 
R. antilopum ÜNGEr bei Kumi, die beiden letzteren Fundorte innerhalb der heutigen 
Verbreitungsgrenze. Hinsichtlich der übrigen auf Blätter gegründeten Arten von 
Rhus lässt sich wenig sagen, zudem ohne Zweifel Blattformen, welche bei dieser 
Gattung so wenig fehlen, wie bei anderen Gattungen, als Arten unterschieden sind, 
und andere, z. B. X. frisca ETTINGSH. von Häring, dessen Mittelleitbündel allein 
erhalten ist, mit durch das ganze 'l'ertiär vorkommenden Blättern identificirt ist, 
obwohl er wegen seiner Erhaltung keine Vergleichung zulässt, R. reddita Sar. 
später zu Pistacia gezogen wird. A. Haydeni Lesg. aus dem Tertiär von Nord- 
amerika, A. afavia SCHENK aus jenem von China sind R. semialata MURRAY ver- 
wandt. 

Aus den verwandten Familien der Amyrideen, Olacaceen, Cedrela- 
ceen, Coriarieen, Connaraceen sind ebenfalls Blüthen, Blätter und Früchte 


222 Die fossilen Pflanzenreste. 


beschrieben, wovon jedoch nur wenige zu berücksichtigen sind. Denn entweder 
ist ihr Erhaltungszustand von der Art, dass er unvollständig kein Urtheil erlaubt 
oder der Leitbündelverlauf nicht jener der betreffenden Gattung. Dahin ge- 
hören die von UNGER zu Cedrela gezogenen Blätter, ferner die als Protamyris 
UNGER bezeichneten Blätter und Früchte. Letztere, welche Steinfrüchte sein 
sollen, lassen sich so wenig wie andere dergleichen Früchte auf eine be- 
stimmte Pflanze zurückführen, wenn sie nicht im Zusammenhange gefunden sind 
und ist die Struktur erhalten, so können wir allerdings wie z. B. bei den Cor- 
daiteen Manches ermitteln, aber, solange wir so wenig Anhaltspunkte unter den 
recenten Steinfrüchten haben, wird dies nicht allzuviel sein. Zrotamyris radobo- 
jana UNGER kann vielleicht ein Cedrela-Blatt sein. Eine sehr gut erhaltene Blüthe 
der Olacaceen bildet ConwEntz aus dem Bernstein des Samlandes ab, Xzmenia 
gracilis, ein reifender länglicher Fruchtknoten, umgeben von fünf linearen, ab- 
stehenden Kelchblättern mit der gleichen Entwickelungsstufe von X. americana 
L. übereinstimmend, ferner aus der Familie der Connaraceen eine Blüthe, Cor- 
naracanthium roureoides, mit KRourea AupL. verwandt, der Kelch fünftheilig, die 
Abschnitte eiförmig mit gekerbtem Rande, gekielt, Kronblätter fünf, eiförmig, 
spitz, an der Basis in einen Stiel verschmälert, mehrfach länger als der Kelch, 
Staubblätter zehn mit länglichen Antheren, fünf fadenförmigen, nach auswärts ge- 
krümmten Griffeln. 

Ein sehr interessanter, zu Coriaria L. gehöriger Rest, beblätterte Zweige mit 
dem Racemus im Zusammenhange, ist von SAPORTA im Mitteloligocän von Armis- 
san beobachtet, C. /ongaeva Sar. Die Verbreitung der recenten Arten lässt ver- 
muthen, dass die Gattung eine alte sei, sie findet sich jetzt in der Mittelmeer- 
region, in Japan, dem Himalaya, Neuseeland und Chile. Dies deutet auch auf 
einen borealen Ursprung hin. Gehören zur oben genannten Art, was wahrschein- 
lich ist, noch C. loclensis HEER und die aus dem Pliocän von Thezieres bekannte 
C. lanceolata Sar., so war die Gattung in Europa während der Tertiärzeit nicht 
allein artenreicher, sondern auch weiter verbreitet. Ihre Blätter sind von den 
drei bogenläufigen, gegen die Spitze convergirenden Primärleitbündeln durch- 
zogen, welche nicht selten Gabeltheilungen erfahren. Darin stimmen, wie in 
dem kleinen Maschennetz, die Blätter der fossilen und lebenden Arten überein. 
C. myrtifolia L. darf wohl von C. /anceolata Sar. abgeleitet werden. 

Aus der Reihe der Aesculinen haben die Familien der Sapindaceen, 
Aceraceen, Malpighiaceen allein Reste zurückgelassen, Erythroxylaceen, 
Polygalaceen werden unter den fossilen Pflanzen überhaupt nicht aufgeführt, aus 
den Vochysiaceen führt ETTINGSHAUSEN zwar eine Vochysia europaea von Sagor 
an, allein eine nähere Prüfung des Blattes zeigt, dass der sehr unvollständig er- 
haltene Leitbündelverlauf nichts mit jenem von Vochysia L. gemeinsam hat, das 
Blatt also als Beleg für das Vorhandensein dieser tropischen Gattung im Tertiär 
Europa’s nichts beweist. Anders verhält es sich mit den übrigen drei Familien. 
Aus den meist den Tropen angehörigen Sapindaceen kommen zunächst die drei 
extratropischen Gattungen Äoelreuteria, Staphylea und Aescuus in Betracht. 
Koelreuteria existirt jetzt nur noch in einer Aıt im nördlichen China, A. fanicu- 
/ata. HEER hat zu dieser Gattung sehr unvollständige Fragmente von Fiedern 
aus dem Tertiär der Schweiz und Grönlands gebracht, welche möglicher 
Weise dieser Gattung angehören, allein bei Gattungen, aus welchen nur mehr 
eine Art existirt, ist es noch wünschenswerther als in anderen Fällen, dass nicht 
allein möglichst vollständige Blätter, sondern auch andere Theile existiren. 


Angiospermen. Dicotylen. 223 


Aus den von HEER abgebildeten Fragmenten lässt sich kaum mit Sicherheit auf 
ein gefiedertes Blatt schliessen. Szaphylea L., eine jetzt in Europa, Ostasien, dem 
Himalaya, Japan (dort auch die verwandte Gattung Zuscaphis SIEB. und ZUCCAR.), 
dem atlantischen Nordamerika verbreiteten Gattung, hat ohne Zweifel in der 
Tertiärzeit in Europa existirt, es spricht dafür wie für ihren borealen Ursprung ihre 
heutige Verbreitung, jedoch haben sich nur in Nordamerika Blattreste gefunden, 
welche ohne Zweifel ihr angehören, S7. acuminata LEsQ. aus der Greenrivergroup 
von Florissant, der japanischen ‚7. Bumalda, Sıep. und Zucc. und der nord- 
amerikanischen ‚7. /rifoliata ähnlich. 

Die Gattung Aescwlus zählt jetzt in den Gebirgen Nordgriechenlands am 
Veluchi einen Vertreter, A. Hippocastanum 1. Dieser Standort darf wohl eben- 
falls als Rest einer früheren ausgedehnteren Verbreitung innerhalb Europa’s an- 
gesehen werden, zumal da in neuester Zeit zu dem bereits früher bekannten Fund- 
orte im Quartär von Leffe von GEYLER im Oberpliocän von Frankfurt am Main 
gleichfalls Reste der Samen dieser Art aufgefunden worden sind. Einzelne 
Fiederblätter der handförmig gefiederten sind auch im älteren Tertiär gefunden, 
so z. B. A. palaeohippocastanum ETTINGSH. im Miocän von Schichow in Böhmen, 
sodann mit A. macrostachya verwandt, A. Ungeri GauD. aus dem Pliocän der 
Massa maritima, Samen, A. salinarum ÜNGER, aus dem Pliocän von Wieliczka. 
Nordamerikanische Formen sind während der Tertiärzeit in Europa neben Formen 
aus der Abtheilung AHippocastanum vorhanden gewesen, jetzt ist die Abtheilung 
Pavia auf Nordamerika beschränkt. Beide Gruppen lassen sich leicht unter- 
scheiden, bei #ippocastanum die Blattränder grob doppelt gezähnt, Secundäfrleit- 
bündel sehr stark, entfernt stehend, Zavia: Blattränder einfach klein gezähnt, 
Leitbündel dünn, genähert. Die übrigen zu den Sapindaceen gezogenen Reste 
halte ich für mehr oder weniger zweifelhaft. Die von BOWERBANK in »Fossil fruits« 
als Cupanoides beschriebenen Früchte aus dem Londonthon der Insel Sheppey 
sehen äusserlich den kantigen Früchten von Czpania ähnlich, da aber die Struktur 
derselben, wie jene der Samen unbekannt ist, so lässt. sich aus ihnen kein sicherer 
Schluss ziehen. Noch unsicherer sind die mit Cupania UNnGER (Cupanites SCHIMPER) 
bezeichneten Blätter, da der bei ihnen vorhandene Leitbündelverlauf ein ausser- 
ordentlich häufiger ist, und die damit vereinigten Blüthenstände und Früchte 
durchaus nichts beweisen. Die Reste der Gattung Sapindus gewähren etwas 
grössere Sicherheit. Die etwas sichelförmig gekrümmten Fiederblätter einzelner 
Sapindus-Arten, die habituelle Aehnlichkeit der fossilen und recenten Blätter lässt 
vermuthen, dass wenigstens ein 'T'heil der fossilen zu Sapindus gezogenen Blätter 
hierher gehört. Unter den fossilen Früchten ist wahrscheinlich S. /ignitum UNGER 
eine hierher gehörige Frucht, einer einzelnen Steinfrucht der steinfruchtartigen 
Spaltfrüchte der Sapindaceen entsprechend. Nachgewiesen sind Sapindus-Blätter 
im Tertiär Europa’s und Nordamerika’s, in Nordamerika jetzt noch eine Art in 
Texas, in Europa ausgestorben, wo ihr Vorkommen noch im Pliocän angenommen 
wird. Ob die in den Kreidebildungen als Sapindus, ferner die als Sapindophylium 
bezeichneten Blätter zu dieser Familie gehören, ist mit Sicherheit nicht zu ent- 
scheiden. Aus dem Tertiär von Kumi ist durch UnGER ein Nephelium Jovis be- 
schrieben, Blatt und Frucht, von welchen die letztere wohl eine plattgedrückte 
Frucht dieser Gattung sein könnte. Die Früchte dieser Gattung sind kugelig, 
* ihre Aussenfläche höckerig. Ist beim Spalten des Gesteins ein Theil des Ab- 
druckes verloren gegangen, so können die an der Peripherie des kreisrunden 
Abdruckes vorhandenen Höcker die Durchschnitte der Höcker sein. Das 


224 Die fossilen Pflanzenreste. 


- Blatt, welches von UNGER damit vereinigt wird, ist jenem von Nephelium 
Zitchi nicht unähnlich. Eine weitere Gattung, für deren Vorkommen im Tertiär 
Manches spricht, ist Dodonaea L. Es sind weniger wegen des auch bei 
anderen Familien vorkommenden Leitbündelverlaufes die Blätter, auf welche 
ich diese Annahme stützen kann als die Früchte, Kapselfrüchte mit zwei bis 
fünf Flügeln. Solche Früchte sind z. B. D. salicites ETTINGSH. von Haering, D. 
prisca OÖ. WEBER von Bonn, D. confusa Sap., D. Decaisneana Sar. aus dem süd- 
französischen Tertiär. Auch aus dem Tertiär von Nordamerika von Florissant 
sind solche Früchte von LESQUEREUX abgebildet. 

Pax hat in seiner Monographie der Aceraceen auch die fossilen Formen 
der Gattung Acer L. einer kritischen Untersuchung unterzogen (ENGLER, Jahr- 
bücher Bd. VI, VI), und dabei zunächst eine grosse Anzahl von Blättern, den 
Gattungen Viburnum, Vitis, Liguidambar etc. angehörig ausgeschieden und damit, 
wie schon bei Ahus bemerkt ist, ebenfalls den Beweis geliefert, dass nur Mono- 
graphen im Stande sind, ein vollgiltiges Urtheil über fossile Blätter abzugeben 
oder solche, welche fossile Blätter mit lebenden in ausreichender Anzahl zu ver- 
gleichen im Stande sind. Die Blätter von Acer sind entweder ganzrandig, ge- 
zähnt, gefiedert oder gelappt, im letzteren Falle dann drei-, fünf- und mehrlappig, 
doch kommen unter den Arten mit ganzrandigen Blättern auch gelappte Blätter 
vor, wie bei den Formen mit gelappten Blättern die Zahl der Lappen wechseln 
kann. Der Leitbündelverlauf ist entweder gefiedert, z. B. bei den seitlichen 
Blättern der Gruppe Negundo oder er ist strahlig bei allen gelappten Blättern, 
den Endblättern von Negundo. Bei dem strahligen Verlauf durchziehen drei bis 
fünf und mehr Leitbündel das Blatt, HEER glaubt in diesem Falle in dem Ver- 
laufe des untersten Sekundärnervenpaares des mittleren Primärleitbündels, welches 
in der Nähe des Blattrandes eine die Bucht umfassende Gabeltheilung erfährt, 
deren Gabeläste mit dem zunächst vorausgehenden und nachfolgenden Leitbündel 
verbunden sind, den für diese Blätter bezeichnenden Verlauf der Bündel zu sehen. 


Es ist dies allerdings so, nur ist dieser Verlauf nicht auf die Ahorne allein be- . 


schränkt, er kommt auch bei Viburnum und Ziguidambar vor. Die Früchte sind 
geflügelte Spaltfrüchte, bei der Reife in zwei Hälften auseinanderfallend, deren 
jede auf dem Rücken einen etwas gebogenen Flügel mit bogenläufigen verzweigten 
Leitbündeln trägt. Diese Früchte sind es hauptsächlich, welche die Existenz der 
Gattung im Tertiär sicher stellen. Dass sie schon in der Periode der jüngeren 
Kreidebildungen existirt hat, dafür haben wir einerseits wegen der Unvollständig- 
keit der Blätter, andererseits weil die zu Acer gezogenen Blätter keine solchen 
sind, sondern zu Sierculia oder Platanus gehören, keinen Beleg, ebenso fehlt 
sie im Eocän. Erst im Oligocän tritt sie auf, um dann im Miocän reichlicher 
sich zu entwickeln, sie überschreitet ihre heutige Nordgrenze weit, Alaska, Grön- 
land, Spitzbergen, Island sind die nördlichsten Punkte ihres Vorkommens. Was 
von Blüthen bis jetzt gefunden ist im Bernstein des Samlandes, ist nur aus den 
Beschreibungen von Caspary oder den Abbildungen von ConwEnTz bekannt, lässt 
sich für die Bestimmung der Gruppen nicht verwenden. Ferner sind noch Zweig- 
fragmente, von HEER als Acer rhabdoclados zusammengefasst, von Oeningen be- 
kannt, welche zu einer der dort vorkommenden Arten gehören. Pax hat die fos- 
silen Formen nach den Gruppen der recenten geordnet und den ersteren die 
Bezeichnung Zalaeo vorgesetzt. Die Gruppen der /ndivisa und /ntegrifolia hat 
unter den fossilen Formen keine Vertreter, entweder weil sie überhaupt nicht 
existirten oder ihre Blätter unter anderem Namen verborgen sind. Mein Material 


Angiospermen. Dicotylen. 225 


ist für diese Gruppen zu unbedeutend, als dass ich darüber eine bestimmte An- 
sicht aussprechen könnte. Die erste der von Pax unterschiedenen Formen ist 
die der Zalaeorubra, entsprechend der recenten Section Azdbra mit drei- bis fünf- 
lappigen Blättern, Lappen unregelmässig gesägt, Flügel aufrecht. Jetzt auf das 
atlantische Nordamerika beschränkt, war sie während der Tertiärzeit Europa und 
Nordamerika gemeinsam, ausserdem bis Grönland, Spitzbergen und Sachalin ver- 
breitet. Unter den sechs Formen, welche sich unter den hierhergehörigen 
fossilen Blättern unterscheiden lassen, ist der formenreiche A. /rülobatum A. BR. 
nicht allein der verbreitetste, sondern auch in Europa am längsten dauernde, er 
ist noch im Quartär Oberitaliens vorhanden, während A. gracile Sap. auf das 
Miocän Siüdfrankreichs beschränkt, die vier anderen Formen das Miocän nicht 
überdauern. Aus der Reihe der Zalaeospicata, den recenten Spicata entsprechend, 
sind fossil weniger Formen als jetzt bekannt, es lassen sich vier Formen unter- 
scheiden, von welchen A. dbrachyphyllium HEER vom Oligocän bis in das Pliocän 
Südfrankreich’s, A. crenatifolium ErrinGsH. bis in das Pliocän des Val d’Arno, 
A. ambiguum HEeEr auf Grönland, Spitzbergen und Sachalin beschränkt ist, A. 
Pseudoplatanus L. erst im Quartär auftritt. Die recenten Arten nehmen ein sehr 
ausgedehntes Gebiet in Anspruch, die einzelnen Arten sind vom pacifischen durch 
das atlantische Nordamerika nach Europa bis in den Himalaya und Ostasien ver- 
breitet. 

Wie bei der eben besprochenen Gruppe die Reste, sei es, dass sie ungenügend 
erhalten oder dass sie weniger entwickelt war, sparsam sind, so ist es auch bei der 
Gruppe der Zalaeopalmata, deren recente Arten dem pacifischen Nordamerika, 
Japan und der Mandschurei angehören. Die Blätter drei- bis fünflappig, auch un- 
getheilt, Blattränder gekerbt, gesägt, Fruchtfächer kurz, Flügel in der Mitte breiter. 
Die älteste Art aus dem Obermiocän Ungarns ist A. Sanctae Crucis STUR, in dem 
Pliocän des Cantal A. polymorphum var. pliocaenicum Sar. Die Blätter tief fünt- 
bis elflappig, Lappen gezähnt, aus eiförmiger Basis zugespitzt, gegen die Blatt- 
basis an Grösse abnehmend. Auch im Quartär Japans (A. Nordenskiöldi NATH.) 
und wahrscheinlich im Quartär von Bargone in Öberitalien. Noch sparsamer 
sind die Reste aus der Section Palaeonegundo, welche wir nur aus dem Tertiär des 
atlantischen Nordamerika kennen, A. (Negundo) triloba NEWBERRY aus dem Miocän 
des oberen Missouri, die drei recenten Arten aus dem atlantischen, pacifischen 
Nordamerika und Mexiko. Früchte fossil nicht bekannt, die Gruppe wie jetzt in 
Europa fehlend, denn UnGer’s A. pegasinum gehört zu A. trilobatum A. Br. Die 
recenten Arten der Section Campestria sind auf der östlichen Halbkugel vom 
Norden Afrika’s, dem Süden und Westen Europa’s bis nach Nordpersien und 
Turkestan verbreitet, eine Art im pacifischen Amerika. Schon im Tertiär war 
sie in dieser Region vorhanden, wie dies A. Bolanderi LesQ. aus dem Pliocän der 
goldführenden Sande der Table mountains, Californien beweist. Ausserdem noch 
sechs weitere Formen, vielleicht auch im Eocän Englands vorhanden. Blätter drei- 
bis füntlappig, Lappen ganzrandig oder stumpf gezähnt, spitz oder stumpf, Flügel 
beinahe gleich breit. Von den fossilen Arten A. decipiens HEER vom Oberoligocän 
bis in das Obermiocän, auch noch im 'Tripel von Ceyssac; A. crassinervium 
ErtincsH. vom Mitteloligocän bis in das Pliocän des Cantal, A. campestre zuerst 
im Mittelmiocän bis in das Quartär, A. massiliense Sar. vom Mitteloligocän bis 
in das Pliocän, die Stammarten für die recenten A. monspessulanum L., A. cam- 
pestre und A. italum Lam. Die Section der Palaeoplatanoidea, der Section der 
Platanoidea entsprechend mit fünf- bis siebenlappigen Blättern, Lappen ganz- 

SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 15 


226 Die fossilen Pflanzenreste. 


randig, zugespitzt, Früchte mit horizontal abstehenden, an der Basis wenig ver- 
schmälerten Flügeln ist gleichfalls in einer grossen Anzahl von Formen erhalten. 
Die Mehrzahl der recenten Formen ist vom Kaukasus, dem Himalaya bis nach 
Ostasien verbreitet, A. patanoides L. kommt in dem grössten Theile Europa’s, 
A. lobatum Ten. in Süditalien vor. Die fossilen Formen finden sich im Ober- 
oligocän (A. acutelobatum Lupw. Salzhausen), bis in das Pliocän (A. suöpictum 
Sar. Cantal, A. /aetum pliocaenicum SAP. Meximieux) vor, ihre Mehrzahl im 
Miocän des östlichen und südlichen Europa’s, ihre Verbreitung im Tertiär aus- 
gedelnter als jetzt. Die recenten Saccharina sind jetzt auf Nordamerika be- 
schränkt, in der Tertiärzeit waren sie sparsam auch in Europa vorhanden, 4. 
Jurenaky STUR und A. palaeosaccharinum STuR, beide aus dem Obermiocän 
Ungarns. Blätter dünn mit fünf zugespitzten Lappen, die Lappen eingeschnitten, 
Abschnitte zugespitzt. Ein einziger unvollständiger Blattrest kann zur Section der 
FPalaeomacrantha gehören, A. tenuilobatum Sar. aus dem Tertiär des Bois d’Asson 
bei Manosque mit A. pensylvanicum verwandt. Die Macrantha sind jetzt im öst- 
lichen Asien und im pacifischen Nordamerika verbreitet, sodass, wenn das Blatt 
hierher gehört, anzunehmen ist, dass die Section früher in Europa verbreitet, sehr 
früh ausgestorben ist. A. narbonnense Sap. aus dem Oberoligocän von Armissan 
mit A. villosum Ware. durch die langzugespitzten Lappen des fünflappigen Blattes 
verwandt, Lappen stumpf gezähnt, könnte der Gruppe der Zifhocarpicae ange- 
hören, es lässt sich nur an der von Sarorta abgebildefen Frucht weder die 
Festigkeit der Wand noch die Leisten an der Aussenfläche derselben erkennen. 
Auffallend ist, obwohl es jetzt in Nordamerika an Ahornarten gar nicht 
fehlt und diese im Tertiär ebenso gut wie in Europa ihre Vorfahren gehabt 
haben müssen, da sie bei dem polaren Ursprung der Gattung schwerlich erst im 
späteren Tertiär dort eingewandert sind, die geringe Anzahl fossiler Arten in 
Nordamerika, welche durch LESTER WARD’s »types of Laramieflora« sich nicht 
vermehrt hat, und noch vermindert wird, dass A. arctcum 1LxsQ. unbestimmbar, 
A. gracilescens LEsQ. zweifelhaft, die Frucht von A. indivisum LeEsQ. eine Malpighia- 
ceenfrucht ist. 

Die Familie der Malpighiaceen hat meines Erachtens sichere Spuren ihrer 
Existenz während der Tertiärzeit hinterlassen, nicht allein in fossilen Hölzern derInsel 
Antigua, als anderwärts auch durch geflügelte Spaltfrüchte, welche durch dierundliche 
Frucht, den meist geraden fächerförmigen, selten gebogenen Verlauf der Leitbündel 
der Flügel von jenen der Ahorne sich unterscheiden. Der Leitbündelverlauf der 
Blätter ist bei der Menrzahl gefiedert, seltener bogenläufig, die Sekundärleitbündel 
camptodrom, die Aeste der Camptodromieen ein Rändnetz bildend. Dass die 
Tertiärnerven bei den Malpighiaceen nicht unter rechtem Winkel austreten, wie 
ETTINGSHAUSEN angiebt, finde ich nicht zutreffend, sie treten bald unter rechtem, 
bald unter spitzem Winkel aus, wie dies bei vielen Familien der Fall ist. Auch 
bei dieser Familie sind es die Früchte, welche für die Existenz der Familie in 
der Tertiärzeit den Beweis liefern, bei den Blättern mahnen die wiederholt 
hervorgehobenen Umstände zur Vorsicht. Eine Anzahl dieser Blätter ist unter 
der Bezeichnung Malpighiastrum GÖPPERT zusammengefasst, von welchen M. 
Junghuhnianum Görpr. aus dem Tertiär von Java vielleicht am sichersten als 
dieser Familie angehörig zu bezeichnen ist, bei allen übrigen möchte die Zuge- 
hörigkeit zu den Malpighiaceen kaum zu beweisen sein. M. janusiaeforme SAP. 
ist die geflügelte Theilfrucht einer Malpighiacee mit geraden, anastomosirenden 
Leitbündeln aus dem Tertiär von St. Zachariae mit den Gaudichaudieen verwandt. 


Angiospermen. Dicotylen. 227 


Damit ist verwandt Danisteria teutonica HEER vom Eisgraben bei Bischofsheim in 
der Rhön, welche ich in Originalen HEEr's gesehen. Wie die Vergleichung 
mit den Theilfrüchten von Danisteria zeigt, gehört sie nicht zu dieser Gattung, 
deren Leitbündel einen bogenförmigen Verlauf besitzen. Ich nenne sie Malpig- 
hiastrum teulonicum, deshalb weil die Gattung doch nicht sicher zu bestimmen 
ist. Siigmaphyllum demersum SAP. ist ein sehr gut erhaltenes Blatt aus dem Ober- 
oligocän ven Armissan, welches gut mit den Blättern einiger brasilianischer Arten 
übereinstimmt und kann es von dieser Gattung abstammen. Was sonst noch von 
Blättern mit einzelnen Gattungen vereinigt wird, möchte ich nicht für unbedingt 
‘gesichert halten, weil wir eben gar keinen für die einzelnen Gattungen charakte- 
ristischen Leitbündelverlauf haben, unter diesen Blättern, welche Danisteria und 
Heteropteris zugewiesen sind, eine Anzahl mit unvollständig erhaltenem Leitbündel- 
verlauf sich befinden und das Zusammenvorkommen mit Früchten nichts beweist. 
Bei den Früchten können wir allerdings den Fruchtknoten nicht untersuchen, eben- 
so wie bei Acer, indess sichert der Habitus und der Leitbündelverlauf der Frucht 
die Bestimmung. So wird man, wenn es nicht dieselben Gattungen sind, doch 
sagen können, dass die als Danisteria haeringiana ETTINGSH. aus dem Unteroligocän 
von Häring beschriebenen, wie die nachstehend erwähnten Früchte 7eirapteris 
Harpyarum UNGER von Sotzka, Hiraea borealis ErtincsHu. von Häring zu diesen 
Gattungen oder ihnen nahestehenden gehören, die übrigen, sonst noch be- 
schriebenen sind meiner Ansicht nach zweifelhaft. GÖPPERT's Acer giganteum aus 
dem Tertiär von Schlesien, welchen GÖPPERT schon für eine Zefrapteris hielt, 
HEeER’s Acer otopterix aus dem Tertiär der Schweiz stelle ich ohne Bedenken zu 
Banisteria, B. gigantea, da sie meiner Ansicht nach identisch sind. Mit dem 
Beginn des Pliocän war die Familie aus Europa verschwunden, ihre Nordgrenze 
liegt in der Rhön und in der nördlichen Schweiz. 

Aus der Reihe der Frangulinen, den Celastraceen, Hippocrateaceen, 
Pittosporaceen, Aquifoliaceen, Vitaceen und Rhamnaceen ist eine 
nicht geringe Anzahl von Resten beschrieben, mit welcher indess die Zahl der 
mit einiger Sicherheit hierher zu ziehenden Reste in keinem Verhältniss steht. 
Wie bei allen Familien Gattungen aufgeführt werden, welche dann zu ermitteln 
wären, wenn auch die Blüthen und Früchte vorlägen, sie im Zusammenhange er- 
halten mit Blättern erhalten wären, so ist dies auch hier der Fall, und ebenso hat 
man, wie beinahe immer den Formenwechsel der Blätter bei denselben Individuen 
derselben Art ausser Acht gelassen. Ebenso ist die Gleichförmigkeit des Leit- 
bündelverlaufes vernachlässigt und so z. B. bei den Celastraceen, Aquifoliaceen 
eine Anzahl Gattungen als fossil angenommen, welche sich durch dies Merkmal 
nicht unterscheiden lassen. Da nun die Blüthen wie die Früchte selten erhalten 
und wenn, so erhalten sind, dass sie nicht untersucht werden können, so liegt 
auf der Hand, dass der grösste Theil der Gattungs- und Artbestimmungen in 
dieser Reihe ziemlich werthlos ist. 

Gehe ich zu den einzelnen Familien über, so können zunächst diejenigen 
Familien besprochen werden, welche wie die Hippocrateaceen nur durch Blätter 
vertreten, mit diesen, da sie in ihrem Leitbündelverlauf nichts Eigenthümliches 
aufzuweisen haben, nur in Folge. ungefährer äusserer Aehnlichkeit ohne Be- 
gründung vereinigt werden. Bei den Pittosporaceen und Aquifoliaceen kommen zu 
den Blättern auch noch Früchte, welche wie Zittosporum Fenzlii ETTINGSH., 
Bursariu radobojana ÜNGER von Radoboj nur insofern dieser Familie zugetheilt 
werden können, als sie Kapselfrüchte sind und mit Blättern zusammen 


15” 


228 Die fossilen Pflanzenreste. 


liegen, welche man diesen Gattungen zutheilte. So wenig als sich nachweisen 
lässt, dass die Blätter den genannten Gattungen angehören, so ist dies auch für 
die Früchte der Fall, ausser dass es Kapseltrüchte sind, lässt sich von ihnen nichts 
sagen. Bei den Aquifoliaceen sind die Früchte Steinfrüchte, ich kenne kein Ver- 
fahren, durch welches im Abdruck erhaltene Steinfrüchte als solche einer be- 
stimmten Familie erkannt werden. Die Blätter dieser Gruppe, meist lederartig, 
lassen den Leitbündelverlauf frisch oder trocken vollständig nie erkennen, wie 
soll er nun im fossilen Zustand erkannt werden, da er ausserdem nichts 
Eigenthümliches besitzt. Noch bleiben die Blüthen übrig. Solche sind von HEER 
beschrieben, indess bei allen vermisst man das für die Blüthen dieser Familie 
Charakteristische. Dagegen haben sich im Bernstein des Samlandes Blüthen er- 
halten, welche eher geeignet sind, über das Vorkommen der Pittosporaceen und 
Aquifoliaceen in Europa während der Tertiärzeit Aufschluss zu geben. Die eine 
ist Dillardierites longistylus CasPpary, in der Sammlung zu Berlin, welche mit 
Billardiera, noch mehr mit Cheiranthera verwandt, nach der Fünfzahl der 
Kelch-, Kronen- und Staubblätter für die Pittosporaceen sprechen kann, von 
dem Fruchtknoten muss man allerdings absehen. Wenn damit auch keine absolute 
Gewissheit hinsichtlich des Vorkommens der Pittosporaceen in der baltischen 
Region während der Tertiärzeit erreicht wird, so ergiebt sich doch dessen Wahr- 
scheinlichkeit. Dasselbe gilt für die von ConwEnTz beschriebenen Zex-Blüthen. 
Dass sie solche sind, ist ausser Frage, da uns aber die Kenntniss des inneren 
Baues fehlt, so lässt sich durch die Vierzahl der Blüthentheile doch nur die 
Wahrscheinlichkeit behaupten. Die Blüthen, welche Casparv aus dem Bernstein 
des Samlandes beschrieben hat, dürften wohl sämmtlich nicht dieser Familie an- 
gehören. Auch aus der Familie der Celastraceen geben die Blätter keine aus- 
reichenden Anhaltspunkte für das Vorkommen derselben in den Tertiärbildungen, 
obwohl es an Angaben über dasselbe weder in den europäischen noch in den nord- 
amerikanischen Floren fehlt. Eine Gruppe von solchen Blättern ist als CeJaszrophyl- 
/um, eine Bezeichnung, welche für alle mit den Celastraceen vereinigten Blättern 
entschieden die zweckmässigste gewesen wäre. Der Leitbündelverlauf der zu 
dieser Familie gehörigen Blätter ist entweder gefiedert, die Sekundärnerven camp- 
todrom, ein von diesen ausgehendes Netz nimmt den Blattrand ein. Ceastrus L., 
Evonymus 1., Nemopanthes Rar., Prinos L., Labatia sind die Gattungen, welchen 
man Blätter zugewiesen hat, nach Gutdünken, wenn ein oder das andere Blatt 
mit solchen einzelner Arten dieser Gattungen im Umriss Aehnlichkeit hatte. 
Blüthen von Ceastrus, Früchte von Zvonymus sind ebenfalls beschrieben, es ist 
indess für die Zugehörigkeit derselben nichts Entscheidendes beizubringen. Für 
die jüngsten Tertiärbildungen und das Quartär fehlen die Angaben über das 
Vorkommen der Blätter von Z/ex nicht, so nach SAPORTA und MaRrıonN Z. Falsani 
und /. canariensis, var. pliocaenica, 1. glacialis ETTINGSH. aus der Höttingerbreccie, 
7. Aguifolinm L. aus den Tuffen von Montpellier, /. HZartungi HEER aus den 
Tuffen von St. Jorge auf Madeira. /. glacialis ETTINGSH. gehört wie alle Blätter 
dieses Fundortes schon wegen seiner schlechten Erhaltung zu den fraglichen 
Blättern, bei den übrigen haben wir es mit bekannteren Formen zu thun. Wenn 
man die heutige Verbreitung der Celastraceen und Aquifoliaceen berücksichtigt, 
so wird man allerdings die Möglichkeit, dass dieselben in der Tertiärzeit in 
Europa und Amerika vorhanden waren, nicht läugnen können, weil ähnliche Ver- 
hältnisse in ihrer heutigen Verbreitung vorhanden sind, wie sie bei anderen Fami- 
lien, deren Reste eine grössere Gewähr bieten, nicht fehlen, frägt man aber nach 


Angiospermen. Dicotylen. 229 


beweisenden Resten, dann muss ich‘ gestehen, dass sie nur sehr sparsam vor- 
handen sind, 

Etwas günstiger liegen die Verhältnisse bei den Rhamnaceen. Bedingt ist 
dies zum Theil durch den Leitbündelverlauf, zum Theil durch einzelne Früchte. 
Der erstere ist bei der Mehrzahl der Gattungen gefiedert, wie Ahamnus, Berchhemia, 
Pomaderris bogenläufig bei Paliurus, Zizyphus, bei Ceanothus kommen beide 
Formen vor. Ist er gefiedert, so senden die Secundärleitbündel auf der nach unten 
gewendeten Seite tertiäre aus, welche sich camptodrom verbinden. Alle stärkeren 
Leitbündel sind durch Anastomosen verbunden, welche horizontal verlaufen und 
meist genähert sind. Die dadurch gebildeten länglich viereckigen Maschen geben 
den Blättern ein eigenthümliches Aussehen, jedoch kommt dieser Verlauf der 
Bündel nicht bei den Rbamnaceen allein vor, noch bei allen Gattungen. Bei 
dem bogenläufigen Verlaufe ist das Blatt von drei bis fünf Primärleitbündeln durch- 
zogen, deren seitliche sich an der Spitze des Blattes mit den secundären Leitbündeln 
des mittleren verbinden. Die übrigen secundären Leitbündel des mittleren ver- 
binden sich schief mit den seitlichen, jene der seitlichen Primärnerven bilden vor 
dem Rande Camptodromieen, deren Aeste ein Randnetz abgeben, welches Aeste in 
Zähne sendet. Die Felder sind mit einem polygonalen Maschennetz angefüllt. 
Bei Zizyphus ist die ovale, bei Zaliurus eine rundliche Blattform die gewöhnliche. 
Die Früchte von Zaliurus ringsum gefligelte kreisrunde, ober- und unterseits 
kegelförmige Schliessfrüchte, jene von Zizyphus Steinfrüchte mit elliptischen 
Steingehäusen, ihre Aussenfläche mit länglichen Höckern. Im ganzen stimmen 
die mit Zaliurus und Zizyphus vereinigten Blätter mit jenen der recenten Arten 
überein und gehören wohl auch diesen Gattungen wenigstens zum Theil an, 
zumal auch das Vorkommen der recenten Arter, unter welchen Ceanothus eine 
Art, C. americanus L. in Nordamerika, andere in Mexiko enthält, Zizyphus in 
Spanien und Portugal und im östlichen Südeuropa, Zaliurus in den Mittelmeer- 
ländern und in China vorkommt, dafür spricht. Doch darf man nicht versäumen, 
darauf hinzuweisen, dass auch andere Blätter, wie Lauraceen einen ähnlichen Leit- 
bündelverlauf besitzen. Die hierhergestellten Blüthen verdienen wenig Berück- 
sichtigung, sie sind sämmtlich zweifelhaft, dagegen haben sich mit hackenförmigen 
Nebenblättern besetze Zweige im südfranzösischen Tertiär erhalten. Die fossilen 
Reste sind im Tertiär Europa’s und Nordamerika’s, Alaska’s und Grönland’s ver- 
breitet, es wiederholt sich also auch hier dieselbe Wahrnehmung, wie in anderen 
Gruppen, dass die Verbreitung nach Norden ausgedehnter war als jetzt. Das 
atlantische Nordamerika weist heute noch Arten von Zizyphus auf, das pacifische 
nicht, im Tertiär waren sie dort vorhanden, eine Thatsache, welche sich ebenfalls 
öfter wiederholt. Das erste Auftreten soll bei Zizyphus im Eocän Frankreichs und 
Englands erfolgen, von da reichen sie bis in das Obermiocän und Pliocän in 
Europa, wie in Nordamerika, wo sie in der Laramie- und Greenrivergroup, aber auch 
in den Chalkbluffs in Californien vorkommen. Eine der verbreitetsten Arten ist 
Z. Ungeri HEER, Z. Gaudini HEER in der baltischen Region, Z. filiaefolius HEEr, 
Z. Protolotus ÜNGER, gleichfalls viel verbreitete Arten, Z. fistacinus UNGER aus 
der Braunkohle der Wetterau, ein Steingehäuse; von Zaliurus erwähne ich die 
als ?Z. Thurmani HEER und 2. tenuifolius HEER bezeichneten Früchte, die damit 
verbundenen Blätter schlage ich nicht allzuhoch an, ausserdem sei erwähnt 
P. orbiculatus. Sap., P. Colombi HEER, P. Pavonii UNGER, alle auch mit Früchten. 
Aus Nordamerika 2. ovoideus Lesa. und 2. Zorissanti LesQ. aus Colorado. Von 
Ceanothus L. wird nur eine Art C. edwloides O. WEBER aus dem Tertiär von Bonn 
angeführt, welche jedoch kaum hierher gehört. Ob in der Kreideperiode diese 


230 Die fossilen Pflanzenreste. 


Gattungen schon existierten, ist fraglich, es sind nur Blätter vorhanden, deren 
eines von LESQUEREUX als Z. membranaceus aus der Kreide von Nebraska beschrieben 
ist. Das Gleiche gilt für Rhamnites concinnus NEWBERRY aus dem Tertiär des 
oberen Missouri, welches möglicher Weise ein Rhamnusblatt sein kann. Hinsicht- 
lich der Gattungen Rhamnus L. und Berchhemia Neck. können wir bezüglich 
ihres Auftretens in der Kreide nur sagen, dass als Ahamnus-Blätter beschriebene 
Blätter wie Ahamnus tenax Leso., R. prunifolius LesQ. aus der Kreide von Kan- 
sas und Dacotah solche sein können, es aber an weiteren Belegen fehlt. Im 
Grunde gilt das Gleiche für die aus dem Tertiär beschriebenen Blätter. Blüthen 
und Früchte sind zwar für Rhamnus angegeben, indess ist es schwer zu begreifen, 
. wie man bei den ersteren an die Blüthen dieser Gattung denken kann, bei den 
letzteren weiss ich nicht, wie wenn eine Steinfrucht nicht in einem Zustande er- 
halten ist, welcher ihre genaue Untersuchung gestattet, sie dann von anderen 
Steinfrüchten unterschieden werden soll, der Form nach nicht, das Zusammen- 
vorkommen mit den Blättern entscheidet auch nicht. Strenge Beweise für das 
Vorkommen der Gattung Rhamnus haben wir also eigentlich nicht, nehmen wir 
es dennoch an, so ist entscheidend die Aehnlichkeit der Blätter und die heutige 
Verbreitung der Gattung. Als Blätter von Derchhemia werden dünne Blätter 
mit dem Leitbündelverlauf der recenten Gattung, welche jenen von DB. volubilis 
sehr ähnlich sind, bezeichnet. 2. multinervis HEER ist nicht nur im Tertiär 
Europa’s, sondern auch in jenem Nordamerika’s verbreitet und gehören die 
Blätter zu dieser Gattung, so war während der Tertiärzeit diese Europa und 
Nordamerika gemeinsam, während sie jetzt Europa fehlt. Die Glacialperiode hat 
die Gattung in Europa vernichtet, sie würde sich wohl erhalten haben, da sie 
noch in der Breite von Leipzig gut gedeiht. In Nordamerika kommt sie jetzt in 
den südlichen vereinigten Staaten vor, während der Tertiärzeit kam sie auch in 
den nördlichen Staaten, z. B. Montana vor. Bei Ahamnus sei hinsichtlich der 
Sekundärleitbündel bemerkt, dass die mit A. /rangula L., R. cathartica L. 
verwandten Arten vier bis sechs, die mit X. alpina verwandten zwölf bis sechs- 
zehn, bis zu 24—26, die mit A. utilis DECAISNE verwandten 9—ı2 Sekundärleit- 
bündel jederseits besitzen. Im Tertiär werden sie im Eocän von Sezanne ange- 
geben, z.B. A. grosseserrata Sar., R, argutidens Sar., von da durch das Oligocän 
bis in das Pliocän, am verbreitetsten im Miocän, wo nicht nur eine Anzahl Arten 
als Europa und Amerika gemeinsam betrachtet wird, sondern ihre Verbreitung 
bis Island, Grönland, Sibirien und in die Mandschurei sich erstreckt. Aus den 
interglacialen Bildungen ist 2. /rangula und R. cathartica aus der Lüneburger 
Haide, von St. Jakob an der Birs, aus den Tuffen von Cannstadt, $. /rangula 
von Resson und aus den dänischen Kalktuffen, in den Tuffen von St. Jorge auf 
Madera der jetzt nur auf den Azoren vorkommende A. Zatifolius L’HERIT bekannt. 
Wie im Tertiär und Quartär die Verbreitung sich südlich von Neumexiko und dem 
Süden von Frankreich verhielt, wissen wir von dieser Familie so wenig wie von 
vielen anderen, da für Rhamnus nur ein den Blättern der Gattung ähnliches Frag- 
ment, R. dilatatus GöPP., aus dem Tertiär von Java vorliegt. 

Aus den Vitaceen haben sich angeblich Zweigfragmente, Blätter, Blüthen 
und Samen erhalten. Von diesen sind es Samen von Vifs, welche aus dem 
Oligocän von Bovey-Tracy durch Heer als V. Hookeri und V. brittanica, aus 
Grönland als V. Olriki und V. arctica, V. teutonica von A. BRAUN aus der 
Braunkohle von Salzhausen beschrieben sind, welche das Vorkommen in 
. der Tertiärzeit beweisen. Auch aus Amerika, von den Black-Buttes, Oregon 


Angiospermen. Dicotylen. 231 


sind durch LESQUEREUx Samen einer Vifis-Art, V. sparsa Leso., bekannt ge- 
worden. Ob die von Lupwıc als V. Draunii beschriebenen Samen zu dieser 
Gattung gehören, bleibe dahingestellt, unter den von mir untersuchten Samen 
recenter Arten fanden sich solche mit Höckern nicht, was indess nicht aus- 
schliesst, dass einmal eine solche Art existiert hat. So finden wir denn, 
wie dies heute noch der Fall, Vifs Europa und Amerika gemeinsam, wenn das 
Vorkommen von Vizis vinifera in den Wäldern des Bannates nicht durch frühere 
Cultur bedingt ist, wie dies im Rhein- und Mainthal der Fall ist. Wir finden die 
Gattung auch weiter nach Norden verbreitet als jetzt, wo sie zwar ohne 
Früchte zu reifen durch Cultur ziemlich weit nördlich reicht, ihr gutes Ge- 
deihen jedoch den zoten Nordbreitengrad nicht überschreitet. Eine Eigenthüm- 
lichkeit der Vitaceen ist die Entwickelung blattgegenständiger Ranken. Dem von 
HEER aus Grönland beschriebenen Zweigrest von Vitis fehlt diese Ranke, denn 
auch bei Vifis gehen an dem älteren Zweig die Ranken verloren, er hat überhaupt 
Nichts, was unbedingt für Vizs spräche. Wäre seine Structur erhalten, so würde 
der Bau des Holzes wie der Rinde ihn als Zweig von Vifis erkennen lassen. Von 
zu Vitis gezogenen Blättern gehört ein Theil wohl zu dieser Gattung, andere sind 
zu unvollständig, als dass sie eine nähere Bestimmung zuliessen. Eine der ver- 
breitetsten Arten ist V; Zeutonica A. Br., welche noch im Obermiocän vorhanden, 
aus Nordamerika haite ich Vifis Brunneri Lest. WARD von der Carbon-Station, 
Wyoming, für eine gesicherte Art. Im Pliocän von Meximieux kommt V. subintegra 
Sar. vor, im Quartär V. vinifera 1. in den Tuffen von Montpellier, Meyragues, 
Toscana, die Artverhältsich demnach wie manche andere Mediterranpflanzen, worauf 
schon hingewiesen ist. Aus dem Pliocän oder Quartär von Mogi in Japan giebt 
NATHORST V. Zabrusca L. var. fossilis an, dies würde nach dem heutigem Vorkommen 
dieser Art und jener der V. amurensis Maxım. möglich sein, da beides mit dem 
Vorkommen im Tertiär zusammenhängt. Der Leitbündelverlauf ist durchgängig 
strahlig und eraspedodrom, die Secundärleitbündel camptodrom. Neben Vizis werden 
unter den fossilen Blättern Blätter unterschieden, welche zu Cissus gezogen 
sind, sodann als Cissifes andere diesen ähnliche. Bei den recenten Cisszs-Arten 
sind die Blätter entweder gelappt und dann ihr Leitbündelverlauf wie bei V7%s, oder 
. sie sind ungetheilt, dann ist er gefiedert, oderdie Blättersind gefiedert, dann kann der 
Leitbündelverlauf entweder gefiedert oder strahlig sein. Auch bei Ampelopsis kommt 
dies vor. Nichtsdestoweniger hat man diese Blätter auf Cissws bezogen, obwohl 
weitere Anhaltspunkte nicht gegeben. Zwar ein Fruchtstand aus Rodoboj kann zu 
dieser Gattung gehören, allein wie soll dies bewiesen werden? Wir wissen von 
ihm nichts, als dass er eine Dolde ist, dass die Früchte vielleicht Beeren waren. 
Welcher Familie oder Gattung er angehört, lässt sich also nicht sagen. Bei der 
wechselnden Form und dem davon abhängigen wechselnden Verlauf der Leit- 
bündel lässt sich schwer sagen, ob man Blätter von Cisszws oder von Vitis vor 
sich hat, bei den einzelnen Fiederblättern, ob sie zu Cisszs gehören und so ist 
denn auch hier die Aehnlichkeit mit einzelnen recenten Arten das Entscheidende 
für die Bestimmung gewesen. Nun kommt noch hinzu, dass derselbe Leitbündel- 
verlauf auch noch bei anderen Gattungen vorkommt und solche Blätter, welche 
jetzt als Ampelideenblätter gelten z. B. zu Populus, Sassafras, Rhus etc. gezogen 
worden sind. Für das Tertiär wie für die Kreide, aus welcher LESQUEREUX 
einige Blätter als Ampelophyllum bezeichnet, vermissen wir, die Samen ausge- 
nommen, den strengen Nachweis des Vorkommens der Vitaceen. Die häufig 
buchtig gelappten Blätter, die Verbreitung der recenten Arten können die Ver- 


232 Die fossilen Pflanzenreste. 


muthung, dass sie existirt haben, unterstützen. Ampelopsis tertiaria wird von 
LESQUEREUX als Vorläufer dieser heute auf Nordamerika beschränkten Gattung in 
Nordamerika betrachtet. 

Aus der Reihe der 7ricoccae seien zuerst die Euphorbiaceen erwähnt. Die 
meistender hierhergezogenen Blätter sind von ETTINGSHAUSEN ausdem Oligocän von _ 
Häring und dem böhmischen Miocän beschrieben, wie er auch von einer Anzahl 
recenter Arten Abbildungen der Blätter in Naturselbstdruck geliefert hat. Für die 
Blätter der Euphorbiaceen existirt kein Leitbündelverlauf, welcher sie als solche er- 
kennen liesse und können die zu dieser Familie gezogenen Blätter ebenso gut 
anderen angehören. Nur bei Omalanthus lässt sich allenfalls die Identität der Gattung 
annehmen. Es ist überhaupt nicht leicht zu begreifen, wie bei einem Erhaltungs- 
stande der Mehrzahl der von Häring herrührenden Reste eine Bestimmung mög- 
lich sein sollte, der geübteste Blattkenner wird Blätter, deren Leitbündelverlauf mit 
Ausnahme des Mittelleitbündels fehlt, nicht nach der Gattung bestimmen können. 
Die von ETTINGSHAUSEN als Phyllanthus bestimmten Reste sprechen nicht für diese 
Gattung, denn was für randständige Blüthen erklärt wird, hat nicht die geringste 
Aehnlichkeit mit diesen. HEER bildet eine Zuphorbia amissa aus dem Tertiär der 
Schweiz ab. Meines Erachtens hat dieser Rest mit Zuphorbia gar nichts zu thun, die 
langgestielte Frucht sieht wie eine auseinem unterständigen Fruchtknoten entstandene 
Frucht aus, die beiden rundlichen Blätter sind wahrscheinlich nur zufällig daneben 
gerathen. Ebenso wenig sind die von WEBER nnd WESSEL als Zuphorbioides prisca 
aus dem Oligocän von Rott bei Bonn beschriebenen von Bedeutung. Es scheinen 
Fragmente einer Cyma, von welcher die Verfasser sagen, dass sie undeutlich, die 
Blüthen als kleine Pünktchen sichbar sind. Zu den Euphorbien kann als Kapsel- 
fragment Zinum oligocaenicum CONWENTZ aus dem Bernstein des Samlandes gehören, 
wenn man überhaupt solche Reste berücksichtigen will. Abgesehen von dem 
Fruchtknoten, für welchen wir keinen Anhaltspunkt haben, ist die in dem Bern- 
stein des Samlandes gefundene Blüthe von Antidesma Maximowiczii CONWENTZ 
der einzige brauchbare Beleg für das Vorkommen der Euphorbiaceen im Tertiär. 
Sie besteht aus vier zurückgeschlagenen, eiförmigen, spitzen, glatten Perigonab- 
schnitten, ebenso vielen epipetalen Staubblättern mit stielrunden Trägern und zwei 
kugeligen Antherenfächern, breitem Connektiv. Nach ConwENTZ mit A. japonicum. 
SIEB. und ZUCCAR,. verwandt. Der heutigen Verbreitung der Gattung würde das 
Vorkommen im Tertiär nicht widersprechen. Aus dem Forestbed von Cromer 
die Samen von Zuphorbia amygdaloides L. | 

Aus der Abtheilung der Buxeen sind Blätter und Früchte von Buxus sempervirens 
pliocaenicum SAP. aus dem Pliocän von Meximieux und in den quartären 
Tuffen von Montpellier und von la Celle bei Paris, bei Pianico in der Lombardei 
gefunden, beide nicht wesentlich von den vielgestaltigen Blättern der recenteu 
Art verschieden. Ihre Verbreitung aus dem Süden Europa’s bis in die Südalpen, 
den Schweizer Jura nach Oberelsass und Oberbaden, im Mosel-, Maas- und 
Sambrethale, den Ardennen, im südlichen England hängt mit dem Vorkommen 
im Tertiär zusammen, sie hat sich zum Theile an ihren früheren Standorten er- 
halten und wahrscheinlich nach Ablauf der Glacialzeit sich nach Norden wieder 
weiter verbreitet. 

An dieser Stelle seien die Blätter erwähnt, welche ConwEntz in seiner Bernstein- 
flora tab. 7 Fig. ı2--25 als Blätter von .Dillenia-Arten abbildet, welche ich des- 
halb hier erwähne, weil sie mit jenen der Empetraceen verwandt sind. GÖPPERT 
nannte sie Dermatophyllites und wäre dies die beste Bezeichnung für sie, da sie, wie 


Angiospermen. Dicotylen. 233 


sie vorliegen, keiner Familie mit Grund eingefügt werden können. Was Heer als 
Dermatophyllites bezeichnet hat, wird am besten ignorirt, es sind kleine längliche 
Blätter ohne Leitbündelverlauf, hinsichtlich deren gar nichts zu sagen ist und 
haben sie mit den von GÖPPERT unterschiedenen nichts zu thun. COoNWENTz 
stellt sie in seiner »Flora des Bernsteins« pag. 64 ff. zu Fibbertia und unter- 
scheidet drei Arten: 7. (Dermatophyllites GöPpr. z. Th.) Jatipes, A. tertiaria, A. 
amoena (tab. 7, Fig. 12—25). Die erste Art habe ich in der Sammlung zu Berlin 
in den Originalen von GÖPpERT und BERENDT untersucht. Es sind kleine kurz- 
gestielte mit Nebenblättern versehene Blätter länglich oder eiförmig, auf der 
Unterseite zu beiden Seiten des stark vorspringenden Mittelnervs mit je einer an 
den Rändern mit Haaren besetzten Spalte, die Blattränder zurückgebogen. Diesen 
Bau haben die beiden zuerst erwähnten Arten, die dritte weicht insofern ab, als die 
beiden Spalten etwa nur die Hälfte des Blattes einnehmen. Dieses Verhalten ist 
nicht durch das Eintrocknen, sondern einerseits durch die starke Entwickelung des 
Parenchyms desMittelnerven, sodann durch den Gegensatz des Wachsthums zwischen 
der Ober- und Unterseite des Blattrandes bedingt. Ein derartiges Wachsthum 
des Blattrandes kommt bei verschiedenen Familien, z. B. bei den Dilleniaceen 
und Ericaceen vor, ein verwandtes noch mehr ausgeprägtes bei den Einpetraceen 
und auch bei Ericaceen. In diesem Falle ist das Blatt hohl, der Mittelnerv springt 
auf der Unterseite nur wenig vor, es ist daher nur eine einzige Spalte in der Mittel- 
linie der Blattunterseite sichtbar, die Umbiegung des Blattrandes ist auch hier durch 
den Gegensatz des Wachsthums zwischen Ober- und Unterseite veranlasst. Ohne 
Zweifel steht dieser Bau in Beziehung zur Transpirationsthätigkeit des Blattes. 
Ein Theil der hierher gehörenden Blattformen hat GRUBER in seiner Abhandlung 
»Anatomie und Entwickelung des Blattes von Empetrum etc.«, Königsberg 1882, 
GiBELLI im Nuovo Giornale bot. Bd. VIII. 1876 und RADLKOFER in seiner Mono- 
graphie der Gattung Serjania untersucht. Die Epidermis der Oberseite der fos- 
silen Blätter führt keine Spaltöffnungen, wie bei den analogen recenten Blatt- 
formen werden sie nur auf der Unterseite vorhanden sein. Bei welchen Familien 
ausser den genannten dieser Bau noch vorkommt, vermag ich nicht zu sagen, 
obwohl ich eine ziemliche Anzahl ähnlicher Blätter untersucht habe, ich möchte 
indess nicht zweifeln, dass er auch bei anderen Gattungen vorkommt. Es ist nun 
klar, dass die fossilen Blätter den Empetraceen nicht angereiht werden können, 
wie dies nach GRUBER von CasparyY geschehen sein soll, aber auch nicht den 
Dilleniaceen und der Gattung Z/ibbertia, da nicht allein diese Familie und Gattung, 
sondern auch Pleurandra und Ericacen diesen Bau des Blattes haben. Wir 
können also nur sagen, dass ihre Stellung unsicher ist. Die Empetraceen 
müssen wir wegen des ganz abweichenden Baues ausschliessen, so naheliegend 
bei der heutigen Verbreitung dieser Familie (Zmpetrum, Ceratiola, Corema) ihre 
Beziehung zur Tertiärflora ist. Blätter von Zmpeirum nigrum L. kennen wir aus 
den quartären Kalktuffen Schwedens. 

Die Reihe der Umbellifloren, die Familien der Umbelliferen, Araliaceen 
und Cornaceen umfassend, hat aus der Familie der Umbelliferen, welche 
gegenwärtig die artenreichste der Reihe ist, kaum einen brauchbaren Rest, 
welcher über das Auftreten der Familie Aufschluss gäbe, hinterlassen. CONWENTZ 
hat in seiner Bernsteinflora pag. 87, tab. 9, Fig. ı—3 einen nicht ganz voll- 
ständigen Rest eines Fruchtknotens abgebildet, welchen er mit Chaerophylium ver- 
einigt, es mag dies ein solcher sein, indess glaube ich nicht, dass derselbe 
geeignet ist, diese Bestimmung sicher zu stellen. Ich zöge es vor, ihn zweifelhaft 


234 Die fossilen Pflanzenreste. 


zu lassen. Auch HEer hat einige Abdrücke als Umbelliferenfrüchte beschrieben, so 
Peucedanites, Diachaenites zum Theil aus dem Tertiär der Schweiz, zum Theil aus 
Grönland. Einige sind sehr fraglich, andere besser erhaltene sind von ihm selbst 
später zu den Araliaceen gebracht worden, wohin sie auch gehören mögen. 
Andere Reste sind nicht beobachtet oder wenigstens nicht als zu den Umbelliferen 
gehörig unterschieden. Dass in der Tertiärzeit Umbelliferen existirt haben, lässt 
sich mit Grund kaum in Abrede stellen, ebensowenig fehlt es unter ihnen an 
Arten, deren Bau die Erhaltung gestattet hätte, es fehlt weder an Holzpflanzen 
noch an Blättern und Früchten, welche ihrer Struktur nach sich erhalten konnten. 
Wir haben jedoch gar keinen Anhaltspunkt, wie sich die Familie im Tertiär 
verhalten hat. Die Reste, welche die Kalktuffe Dänemark’s (Angelica sylvestris) 
und das Waldbett von Cromer enthalten (Oenanthe Lachenaliü, Peucedanum 
palustre) sprechen für ihr Vorkommen im Tertiär. Etwas günstiger liegt das 
Verhältniss bei den Araliaceen. Wir begegnen einmal Früchten, welche nach 
ihrem Aussehen als Früchte von Panax-Arten gelten können, solche sind aus 
dem südfranzösischen Tertiär von SAPoRTA, von HEER aus dem Obermiocän 
von Oeningen beschrieben, wie z. B. FPanax orbiculatus HEER, P. circularis 
HEER, Z/. Matheroni Sır. und aus Grönland ?. Nordenskiöldi HEER. Aller- 
dings muss man berücksichtigen, dass wir nicht in der Lage sind, diese 
Früchte genauer zu untersuchen, indess das Vorkommen recenter Arten 
dieser Gattung in Nordamerika und Japan kann der Bestimmung eine grössere 
Sicherheit verleihen. Auch Blattreste sind von Panax beschrieben, nach welchen 
die Gattung schon in den jüngeren Kreidebildungen Grönland’s vorkäme und 
während der Tertiärzeit im Rheinthale wie in der Provinz Sachsen verhanden 
gewesen wäre. Einzelne dieser Blätter mögen der Gattung angehören, indess be- 
gegnen wir auch hier der gewohnten Unsicherheit von auf Blätter allein sich 
stützenden Bestimmungen. Je nachdem die Blätter unpaar gefiedert, handförmig 
getheilt oder gefiedert, die Fiedern gestielt oder nicht gestielt sind, ist der Ver- 
lauf der Leitbündel gefiedert oder strahlig, an den Fiederabschnitten craspedodrom, 
die Secundärleitbündel gefiedert oder camptodrom. Form der Fiederblätter 
und Zähnung des Randes mannigfaltig. Da nun die Fiederblätter fast ausnahms- 
los abgliedern, so ist es kaum möglich, wenigstens die der handförmig ge- 
fiederten Blätter, bei welchen die Blattbasen gleichseitig, die Blattstiele oft ziem- 
lich lang sind, von nicht gefiederten zu unterscheiden. 

Die Gattung Aralia wird ebenfalls in der Kreide und im Tertiär angegeben, 
die erstere Angabe gründet sich allein auf Blätter, bei den letzteren kommen 
neben den Blättern auch Früchte in Betracht, von SAroRTA, wie z. B. A. Palaeo- 
carpa aus dem französischen Tertiär beschrieben, allerdings nur, weil sie mit den 
Blättern zusammen vorkommen, zu Aralia gezogen. Die Blattformen wechseln 
bei den Araliaceen zwischen handförmig getheilten und gefiederten, einfach und 
doppelt gefiederten wie bei Panax, im ersteren Falle ist der Leitbündelverlauf 
strahlig, im letzteren gefiedert. Bei der grossen Verbreitung dieser beiden 
Formen des Leitbündelverlaufes ist die Bestimmung, welche sich meist auf ihn 
allein gründen muss, nicht sehr zuverlässig, aber auch bei Früchten, welche, nur 
im Abdrucke erhalten, jede nähere Untersuchung des Baues ausschliessen, wird 
bei der Aehnlichkeit der Früchte der Araliaceen mit jenen der Umbelliferen die 
Bestimmung der Gattung ebenso unzuverlässig sein, wie jene nach den Blättern. 
Denn die bei den Araliaceen häufig vorkommenden Blattformen finden sich auch 
bei anderen Familien, z. B, Sterculiaceen, Bombaceen, 


ee 


Angiospermen. Dicotylen. 235 


Die heutige Verbreitung von Aralia erstreckt sich aus der tropischen durch 
die subtropische bis in die extratropische Zone, in welcher für die Deutung 
fossiler Formen das Vorkommen einzelner Arten im pacifischen und atlantischen 
Nordamerika, am Amur, in China und Japan deshalb wichtig ist, weil bei dieser 
Gattung wie bei anderen Formen mit gleicher Verbreitung auf das Vorhandensein 
im Tertiär geschlossen werden kann. So können die im sibirischen Tertiär ge- 
fundenen Arten mit jenen des Amur und Japan’s zusammenhängen und das 
heutige Vorkommen der Gattung im Westen wie im Osten Nordamerika’s auf die 
gleiche Verbreitung im Tertiär zurückgeführt werden. Die als Zifingshausenia 
STIEHLER von Credneria abgetrennten Blätter aus der sächsischen Kreide werden 
von manchen für Araliaceenblätter erklärt, andererseits sind zu Aralia gezogene 
Blätter in der Kreide von Kansas durch LESQUEREUxX aus Mähren, den Atane- 
und Patootschichten von Grönland duıch HEER beschrieben, unter welchen wohl 
zu Aralia gehörige sich befinden. Angenommen wird ferner, dass sieim Tertiär 
Europa’s, schon im Eocän (Sezanne, Gelinden), in Nordamerika schon in der Zara- 
mie-Gruppe vorhanden gewesen seien, in Nordamerika in Regionen, wo sie heute 
fehlen, existirten. Aus Europa sind sie nahezu gänzlich verschwunden, während 
sie während der Tertiärzeit reichlich vorhanden waren. Es ist insbesondere das 
Tertiär Südfrankreich’s, in welchem sie häufig sind, nordwärts bis nach der 
Wetterau und Böhmen sich erstreckend. Eine der verbreitetsten Arten ist A. Zer- 
cules Sap., welche im Laufe der Zeit mannigfache Deutungen erfahrenhat. Verglichen 
werden alle diese Arten weniger mit japanischen und nordamerikanischen, als mit 
tropischen Formen und den zahlreichen Untergattungen, wie Zaratropia, Gasto- 
nia, Acanthopanax etc., wozu die je nach subjectivem Urtheil angebliche Aehn- 
lichkeit der Blätter Veranlassuug gab. Unter diesen fossilen Arten befindet sich 
jedoch eine Anzahl unvollständig erhaltener Reste, welche als fraglich anzusehen 
sind, ferner solche, bei welchen Leitbündelverlauf wie Form des Blattes auch 
andere Deutungen zulässt, endlich solche, welche alsFiederblätter betrachtet werden, 
auch wieder in Folge äusserer Aehnlichkeit. Es sei hier auch der aus der jüngeren 
Kreide als Dewalguea beschriebenen Blattform gedacht, welche von den Autoren 
hierher, aber auch zu den Ranunculaceen, in diesem Falle mit Zeleborus verglichen, 
gestellt wird. In Bezug auf die Stellung dieser Blätter etwas Bestimmtes zu 
sagen, ist nicht möglich. Meiner Ansicht nach können sie zu einer der tropischen 
Araliaceenformen mit handförmiger Fiederung der Blattfläche gehören und ist des- 
halb der von DEBEy vorgeschlagene Name Araliophyllum (Debeya Mıg.) ganz zweck- 
mässig. Ich würde keinen Anstand nehmen, die sämmtlichen Dewalqueen damit 
zu vereinigen. In dieser Umgrenzung sind dann diese Blätter in der Kreide von 
Aachen, Limburg, Westphalen, Böhmen und Grönland, sodann im Eocän von 
Gelinden verbreitet. Ein aus dem Tertiär von Kumi stammendes Blatt, von 
welchem jedoch der Autor nur eine Zeichnung gesehen, ist von UNGER in der 
Flora von Kumi als Cussonia polydris abgebildet. Dasselbe sieht den Blättern 
von Cussonia THBG. sehr ähnlich, hinsichtlich der doppelten Fiederung sowohl, 
als auch der Form der Fiedern. Da nun die im südlichen Afrika (Cap, Port 
Natal) vorkommende Gattung bis nach Abyssinien verbreitet ist, so würde es 
immerhin möglich sein, dass sie in der Tertiärzeit bis in den Süden Europa’s ver- 
breitet war. Blätter von Zedera werden ebenfalls in der jüngeren Kreide 
angegeben, aus der Kreide Nordamerika’s, aus Kansas und Nebraska, ferner 
aus jener Grönland’s. Es ist möglich, dass ein Theil der Blätter zu dieser 
Gattung gehört, indess bei dem unzureichend erhaltenen Leitbündelverlauf kann 


236 Die fossilen Pflanzenreste. 


ebenso gut eine andere Bezeichnung gewählt werden. Eine Garantie, dass sie 
hierher gehören, haben wir jedenfalls nicht. Auch aus dem europäischen und 
nordamerikanischen Tertiär werden Zedera-Arten angegeben, aus dem letzteren 
durch LESTER WARD, wozu noch eine durch HEErR aus Alaska beschriebene 
kommt. Alle diese Formen sind mir zweifelhaft, denn wenn auch die Blattform 
bei Zedera sehr wechselt, so finde ich doch bei 4. aguamara das Blatt einer 
Fothergilla, bei A. Brunneri einer Pappel ähnlicher als Hedera, bei 7. parvula 
und 7. minuta einer /ledera weniger ähnlich als jenen Blättern, welche ver- 
kümmert bei manchen Gattungen auftreten. Auch auf die aus Alaska be- 
schriebene 7. auriculata HEER, auf 77. Maccluri HEER aus Spitzbergen lege ich 
kein grosses Gewicht. 7. prisca Sar. aus dem Eocän von Sezanne, H. Kargü 
HEER von Oeningen sind, wie ich glaube, die best begründeten Arten. ZHedera 
Helix ist in den quartären Tuffen von Toscana, Lipari, Meyragues, Montpellier, la 
Celle bei Paris, im Kalktuff Dänemark’s beobachtet. Der Leitbündelverlauf von 
HAedera ist strahlig, je nach der Breite der Blattfläche mit drei, fünf bis sieben 
Primärleitbündeln, die seitlichen sehr bald gabelnd, sämmtliche Secundärleit- 
bündel camptodrom, die Blattbasen bald herzförmig oder gerade abgeschnitten, 
auch abgerundet, Blattfläche lanzettlich, ganzrandig oder drei- bis siebenlappig. 
An alten Stämmen ist dieser Wechsel der Blattform eine ganz allgemeine Er- 
scheinung. 

Eine durch ihren Leitbündelverlauf gut charakterisirte Gattung ist Cornus L. 
aus der Familie der Cornaceen. Aus einem nicht sehr starken Mittelleitbündel 
treten bald entfernter, bald genähert die Secundärleitbündel aus und verlaufen, 
nachdem sie in einem sehr spitzen bis nahezu rechten Winkel ausgetreten, in 
einem je nach der Breite des Blattes mehr oder weniger steilen Bogen nach dem 
Blattrande, vor demselben nach einwärts gebogen und sich dort mit den Tertiär- 
leitbündeln verbindend. Die Anastomosen sind zahlreich, gerade oder etwas ge- 
bogen, auf der Unterseite nicht oder nur theilweise vortretend, ihre Ver- 
zweigungen sparsam. Meiner Ansicht nach ist eine Anzahl der Arten HEer’s 
von ihm mit Unrecht zu Cornus gestellt, so ein Theil der zu C. rhamnifolia, Studeri, 
orbifera gezogenen Blätter, dann C. hyperborea, macrophylla u. s. w., der Verlauf 
der Secundärleitbündel stimmt nicht mit jenem von Cornus überein. Aus dem- 
selben Grunde bezweifle ich auch, dass C. Fosteri LESTER WARD aus der 
ZLaramie-Gruppe ein Cornus ist. Während der Tertiärzeit war die Gattung in 
strauchartigen Formen von Südfrankreich bis Grönland, Spitzbergen und Sibirien 
verbreitet, gemeinsam zwischen Europa und Amerika, letzteres ist auch jetzt 
noch der Fall, das Vorkommen in Sibirien hängt wahrscheinlich mit jenem am 
Amur, in Nordamerika und Japan zusammen. Zu den verbreitetsten Tertiärarten 
gehören C. orbifera HEER von Südfrankreich bis Spitzbergen und Grönland, C. 
Studeri HEER, Schweiz, Wetterau, Nordamerika, Point of Rocks in Wyoming; 
Sachalin ist mir zweifelhaft, C. »hamnifolia O. WEBER, Schweiz, Bonn, Samland, 
Spitzbergen, Grönland. In Nordamerika ist die Gattung heute im atlantischen 
wie pacifischen Theile desselben vorhanden, dies Verhältniss hat sich seit dem 
Tertiär erhalten, so von Golden City, Colorado, von Point of Rocks, Wyoming 
C. Emmonsii LESTER WARD, von den Chalk-Bluffs, California C. ovalis Lesa. und 
C. Kellogii LesQ. Bei einem Theile der Arten sind die Blüthen in weisse, dünne, 
von bogenläufigen, convergirenden Leitbündeln durchzogene Involucralblätter ein- 
gehüllt, wie es auch bei Benzhamia der Fall ist. Im Obermiocän von Oeningen 
kommen Reste vor, welche wahrscheinlich solche Involucralblätter sind, indess 


RE Li E48 2 


Angiospermen. Dicotylen. 237 


weder auf C. swecica L. noch C. canadensis L. bezogen werden können, sondern 
auf eine andere widerstandsfähigere Art. Was Herr als einen Blüthenstand einer 
Cornus-Art unter dem Namen C. Deickii abbildet, würde ich für den Rest einer 
EZonicera halten. Im Quartär treffen wir auf europäische Arten, so im Forestbed 
von Cromer und in dem interglacialen Torflager von Lauenburg, von Resson, die 
Steinkerne von Cornus sanguinea ].., jene von C. mas L. in den Torfbildungen 
am Lago di Varese. Die Steinkerne von Cornus bei den amerikanischen und 
europäischen strauchartigen kugelig, bei C. mas L. länglich oval, spitz, alle mit 
vier seichten Furchen, in welchem die Fibrovasalstränge liegen. Die aus den 
Patootschichten Grönlands beschriebenen Cornus-Blätter sind mir zweifelhaft. 
Cornus benthamioides GöPPERT möchte ich für Blätter einer Denthamia halten. 
Aus der Familie der Nyssaceen werden zwei Gattungen, NVyssa L. und 
Nyssidium HEER angeführt, welche bereits in der Kreide existirt haben sollen. 
In wieweit dies für die jüngere Kreide gilt, ist nach dem einzigen Blattrest, 
MNyssa vetusta NEWBERRY aus der Kreide von Nebraska nicht zu ermitteln. Aus 
dem Tertiär dagegen wird eine nicht unbedeutende Anzahl von Arten aus 
beiden Gattungen aufgeführt und begegnen wir, natürlich unter der Voraussetzung 
dass sämmtliche Reste dieser Familie angehören, derselben Thatsache wie bei 
anderen Familien, dass nicht allein die Zahl der fossilen Arten bei weitem 
grösser als die der recenten ist, ihre Verbreitung nach Norden ausgedehnter war, 
und sie früher Nordamerika, Sibirien und Europa gemeinsam, in den beiden 
letzteren Regionen ausgestorben sind. Prüft man die fossilen Reste genauer, so 
kann man freilich unter der nöthigen Reserve zugeben, dass unter den mit 
Nyssa vereinigten Resten solche sind, welche ihr angehören können, zumal ihre 
heutige Verbreitung (atlantisches Nordamerika, Himalaya, Khasyahills, Java) nicht 
dagegen spricht, indess mit der Sicherheit, mit der dies bei anderen Familien ge- 
schehen kann, ist dies für keinen dieser Reste der Fall. Erhalten sollen sein Blätter 
und Früchte. Nach Angabe Heer’s sollen die Blätter punktirt sein und bildet er 
auch solche von einigen Arten ab. Was HEER unter dieser Punktirung versteht, 
ist nicht angegeben, mir ist nur bekannt, dass bei fossilen Blättern sehr häufig 
eine durch kleine Wärzchen hervorgerufene rauhe Oberfläche vorkommt, welche 
bei ihrer Verbreitung an den verschiedensten Blättern nichts Charakteristisches sein 
kann und ohne Zweifel auf Schrumpfung der Kohlensubstanz beruht. Von den 
an Herbariumexemplaren untersuchten Blättern recenter Myssa-Arten zeigten zwei 
Arten ein Strukturverhältniss, welches HEER gemeint haben kann, die Spalt- 
öffnungen lagen in Gruppen dicht beisammen, in Folge dessen kleine Erhöhungen 
auf der Unterseite der Blätter sichtbar waren (N. aguatica, N. villosa). Der Leit- 
bündel ist gefiedert, die Secundärleitbündel camptodrom durch Gabeltheilung, 
unvollständige im Anastomosennetz verschwindend, nicht häufig. Tertiärleitbündel 
zart, unter rechtem oder nahezu rechtem Winkel austretend, durch ihre Ver- 
zweigungen polygonale Maschen bildend.. Was nun die zu Nyssa gezogenen 
Früchte, welche zugleich die Mehrzahl der fossilen Arten bilden, betrifft, so hat 
man im Allgemeinen länglich eiförmige, glatte, gestreifte oder gerippte Früchte von 
mässiger Grösse dafür erklärt, ich bezweifle jedoch, ob sie mit den Früchten der 
recenten Arten verglichen worden sind. Würde man die Früchte der recenten 
Arten genauer mit den fossilen verglichen haben, so würden den betreffenden 
Autoren ohne Zweifel Bedenken aufgestiegen sein, sie müssten sich die Frage 
haben stellen müssen, woher die Leisten und Streifen kommen, wesshalb von 
dem Fruchtfleisch nichts erhalten, wenn es vorhanden, woher das gleiche Aus- 


238 Die fossilen Pflanzenreste. 


sehen mit den Steinkernen. Die wechselnde Form wäre natürlich nicht wesentlich. 
Jene der recenten Arten sind Steinfrüchte mit dünnem Fruchtfleisch, an den 
Steingehäusen, im Allgemeinen jenen von Cornus mas L. ähnlich, etwa 6—8 seichte 
Furchen, in welchen ein Fibrovasalstrang liegt. Die Mehrzahl der fossilen Erüchte 
hat mit denen von /yssa nicht viel Aehnlichkeit. Vyssa europaea HEER könnte für 
eine hierhergehörige Frucht gelten, ebenso /. sfiriaca UnGER. Was man X. orni- 
thobroma ÜNGER nennt, dem Baue nach kaum ein Steingehäuse, vielleicht ein 
verschrumpfter Embryo. So manches also auch für das Vorkommen von NVyssa 
im Tertiär z. B. auch das Vorkommen der N. Vertumni UNGER im Tertiär Sibi- 
riens in Beziehung auf das Vorkommen im Himalaya, sprechen mag, so wenig 
ist es bewiesen. Nach GEyvLER’s Angabe würde NVyssa noch in der Umgegend 
von Frankfurt am Main während der Periode des Oberpliocän vorhanden gewesen 
sein und zwar N. obovata OÖ. WEBER und N. ornithobroma NER; beide Arten 
auch im Oberoligocän von Bonn und der Wetterau. 

Die als Nyssidium von HEER bezeichneten Früchte stammen aus dem Ter- 
tiär Spitzbergens und sollen sich durch das faserige Pericarp von /Vyssa unter- 
scheiden. Den Nachweis dafür hat HEER allerdings nicht geliefert. Es ist zu 
bedauern, dass wir für diese Gruppe nicht mehr Sicherheit der Bestimmungen 
haben. 

Aus der Reihe der Saxifragineen werden Reste aus der Unterfamilie der 
Cunonieen, den Familien der Platanaceen und Hamamelidaeen angeführt 
und dürfen unter diesen wenigstens die Platanaceen wegen ihrer charakteristi- 
schen Blattform als vollständig gesichert hinsichtlich ihres Vorkommens im Ter- 
tiär gelten. Der Leitbündelverlauf der Blätter strahlig mit drei Primärleitbündeln, 
sämmtliche Secundärleitbündel craspedodrom in den Zähnen endend, die unvoll- 
ständigen mit dem Anastomosennetz sich verbindend, die beiden seitlichen Primär- 
leitbündel kurz nach dem Austritte eines starken camptodromen Secundäfrleit- 
bündels in den untersten Lappen endend. Die die geraden oder gebogenen Ana- 
stomosen bildenden Tertiärleitbündel unter nahezu rechtem Winkel austretend 
bilden ziemlich grosse längliche rechtecklige Felder, in welchen die weiteren 
Verzweigungen sehr kleine polygonale Maschen bilden. .Die Blätter sind buchtig 
gelappt, die Lappen buchtig gezähnt, kurz stachelspitzig, Blattbasis seicht herz- 
förmig, abgeschnitten oder mehr oder weniger herablaufend. Blüthenstände kugelig, 
“ ebenso die Fruchtstände. Die Gattung ist mit vier Arten im südöstlichen Europa, 
Asien, Nordamerika und Mexiko verbreitet. Die Anzahl der fossilen Arten ist nicht 
unbedeutend, wenn auch vielleicht eine oder die andere Art nicht hierher, sondern 
wie z. B. das sehr schöne Blatt von Platanus basilobata LESTER WARD aus der 
Laramiegruppe Nordamerikas zu den Sterculiaceen gestellt werden kann, andere 
nur kleinere Blattformen anderer Arten sind, wie sie bei den recenten Arten 
häufig vorkommen. Unvollständig erhaltene Blätter fehlen ebensowenig. Die 
Verbreitung der Gattung hat sich insofern geändert, als sie in einem grossen Theile 
Europas fehlt und nur im Südosten vorhanden ist, ferner reicht sie jetzt, wo sie 
nicht durch die Cultur weiter verbreitet ist, nicht über den Norden Griechen- 
lands, den Kaukasus und Nordpersien hinaus, ohne Zweifel Folge der Glacial- 
zeit, während in der Tertiärzeit ?. aceroides HEER bis zu den Hebriden, Island, 
Spitzbergen, dem Mackenzieriver und Grönland reichte, also in Nordamerika das- 
selbe Verhältniss bestand, wie in Europa. In wie weit bei den fossilen Arten 
Varietäten als Arten angenommen sind, in der Voraussetzung, dass bei ihnen 
dieselbe Eigenschaft vorhanden war, wie bei den recenten Arten, ?. orientalis L. 


En N 


Angiospermen. Dicotylen. 239 


und 2. occidentalis L., welche wir in dieser Hinsicht am Besten beurtheilen können, 
lässt sich mit Sicherheit kaum sagen. Das Vorkommen zahlreicher Blätter jedoch 
an dem nämlichen Fundorte, deren abweichende Formen auch zu Ouercus, Cissus, 
und Acer gezogen wurden, macht dies wahrscheinlich, welches denn HEER auch 
veranlasste, von dem im Obermiocän viel verbreiteten ?. aceroides GöpP. eine An- 
zahl Varietäten zu unterscheiden und damit auch 2. Gwilielmi Görr. von 
Oeningen, Schossnitz, Sibirien und Grönland zu vereinigen. Letzterer in Nord- 
amerika am Clear Creek, Montana, ausserdem Z. nobilis NEwe., /. Keynoldsiı# NEw- 
BERRY vom Fort Clark am oberen Missisippiı und vom Clear Creek, Montana. 
P. Haydeni NEwBERRY vom Yellowstoneriver, von den Chalkluffs, Californien 
P. dissecta 1250. und P. appendiculata LesQa. — letzterer wenigstens zum Theile 
hierher gehörend. Für das pacifische Nordamerika ist also das Verhältniss der 
Tertiärzeit unverändert geblieben, es ist nur eine andere Art, ?. racemosa NUTT., 
an die Stelle der Tertiärarten getreten. Ferner ergiebt sich aus den Fundorten 
Nordamerikas, dass während der Tertiärzeit die Gattung zwischen dem atlan- 
tischen und dem pacifischen Theile im Prairiengebiet, wo sie heute fehlt, vor- 
handen war. 

Von Oeningen sind auch die kugeligen Blüthen- und Fruchtstände bekannt 
geworden, welche wenn sie auch eine Untersuchung des Details nicht erlauben, 
doch sehr wahrscheinlich zu Zatanus gehören. Auch aus der Kreide sind Reste 
der Gattung erhalten, wenn auch zum Theile nicht unbestritten, so aus Böhmen 
und Grönland ?. Zeerü Lxso. (Credneria rhomboidea VELENOVSKY) aus Böhmen, 
Grönland, aus der Laramiegruppe Nordamerikas an der Black Buttes Station, Wyo- 
ming, aus Canada, ?. frimaeva, LesgQ. aus der Kreide von Kansas. Es ist viel- 
leicht nicht ganz unnütz auf jene Blattformen, welche LESQUEREUX als Anzso- 
phyllum, Prothophyllum etc. beschrieb, hinzuweisen, obwohl diese an Laportea 
ebenfalls ein Analogon haben. In der Gruppe der Hamamelidaceen ist ohne 
Zweifel Ziguidambar L. diejenige Gattung, deren frühere Existenz am sichersten 
nachgewiesen werden kann und wir uns auf die Blätter wie bei ZZafanus mehr 
stützen können als in vielen anderen Fällen. Neben den Blättern haben sich 
Fruchtstände und Samen erhalten, die ersteren kugelige aus Einzelfrüchten be- 
stehende Köpfchen bildend, die vom bleibenden verholzenden Griffel gekrönten 
Kapseln zweiklappig aufspringend, das sie einschliessende becherförmige eben- 
falls verholzende Involucrum überragend. Solche Früchte sind in jüngster Zeit 
von GEYLER im Oberpliocän von Frankfurt a. M. gefunden und als Z. plocaenicum 
beschrieben. Sie liefern den Beweis, dass gegen den Schluss der Tertiärperiode 
die Gattung, welche jetzt noch in Kleinasien (Z. orientale MırL.), in Japan [(Z. 
Maximowiczii MıQ.), Z. styraciflua in dem atlantischen Nordamerika vorkommt, 
noch in Europa vorhanden war, wo sie jetzt fehlt. Auch bei dieser Gattung, 
welche wir heute noch im Mainthale zwar keine Früchte reifen, in Leipzig nur 
in sehr strengen Wintern in jungen Exemplaren durch Frost leiden, und wenn 
auch nicht blühen, so doch gut gedeihen sehen, müssen wir die durch die 
Glacialperiode hervorgerufene klimatische Aenderung als die Ursache ihres Aus- 
sterbens in Europa ansehen, während sie in Kleinasien und Nordamerika sich er- 
halten hat. Während der Tertiärzeit war sie beiden Continenten gemeinsam und 
ist es sehr wahrscheinlich, dass Z. europaeum, diese im Tertiar Europas vom 
Oberliogeän bis in das Pliocän, in Mittel-Italien auch im Quartär vorkommende 
Art nicht allein von Italien bis nach Schlesien und der Wetterau, sondern auch 
nach Grönland und Nordamerika verbreitet war. Z. protensum UÜNGER., 2. aceri- 


240 Die fossilen Pflanzenreste. 


folium ÜNGER von Parschlag dürfen wir wohl nur als Blattformen des L. europaeum 
ansehen, dessen vielgestaltige Blätter HEER veranlasst haben, eine Reihe Varie- 
täten unterscheiden. Ob Z. Göpperti War. aus dem Untereocän von Belleu bei Paris 
hierher gehört und eigne Art ist, sei dahin gestellt. In dem pacifischen Theile 
von Nordamerika fehlt heute die Gattung, in der Tertiärzeit war sie dort vor- 
handen: Z. integrifolium LesQ. mit ganzrandigen Blättern, Chalkbluffs Nevada 
County (California), während sie in Japan, wo sie heute noch vorkommt (Z. Maximo- 
wiczii MıQ.) im Pliocän oder Quartär von Mogi und Azano allerdings nach sehr 
unvollständigen Blättern durch eine nach diesen Resten von Z. formosana HANCE 
nicht zu unterscheidende Art vertreten war. Die Blätter, drei- fünf-, bis sieben 
lappig, je nach der Richtung der untersten Lappen, ob diese horizontal oder 
nach abwärts gerichtet sind, an der Basis gerade oder herzförmig, Lappen klein 
gezähnt, stumpf, Mittellappen zuweilen mit einzelnen grossen Zähnen, Leitbündel- 
verlauf strahlig mit drei bis sieben Primärbündeln, je nach der Zahl der Lappen, 
wobei jedoch die untersten zuweilen durch je einen Gabelast der beiden untersten 
Primärleitbündel versorgt werden, sämmtlich craspedodrom. Secundärleitbündel 
camptodrom, unvollständige zahlreich, im Anastomosennetz endend. Die Camp- 
todromie kommt an dem nämlichen Blatte bald durch die Gabeltheilung der 
Secundärleitbündel, bald durch die Vereinigung mit den letzten Tertiärleitbündeln 
zu Stande. Wie bei Acer gabeln die gegen eine Bucht verlaufenden Secundärleit- 
bündel und vereinigen sich mit dem vorausgehenden und nachfolgenden. Die die 
Secundärleitbündel verbindenden Tertiärleitbündel treten unter spitzem Winkel aus, 
verlaufen gebogen und verbinden ihre Verzweigungen zu einem grossen polygonalen 
Maschennetz, in welches die letzten Zweige frei enden. Erwähnt seien ferner die 
Gattungen Zamamelis und Parrotia, von welchen die erstere durch Blätter vertreten 
ist, welche von SAPoRTA Z/amamelites (Corylus elegans WAT.) genannt wurden, jene 
der letzteren mit der lebenden jetzt im Kaukasus und Nordpersien vorkommenden 
Gattung vereinigt wurden, Blüthen oder Früchte im fossilen Zustande von beiden 
unbekannt sind. Die Blätter der beiden Gattungen und der verwandten Gattungen 
Fothergilla und Corylopsis haben unter sich sehr viel Verwandtes, alle sind in der 
oberen Blatthälfte gezähnt, die Zähne von sehr verschiedener Grösse, nicht selten 
so wenig entwickelt, dass der Blattrand wellig erscheint. Der Umriss der Blätter 
ist bei Zarrotia und Fothergilla verkehrt eiförmig, an der Basis abgerundet, bei 
Fothergilla ungleichseitig, bei Zamamelis die Blätter eiförmig mit ungleichseitiger 
Basis. Der Leitbündelverlauf gefiedert, die Secundärleitbündel unter spitzem 
Winkel austretend, alternirend oder opponirt, steil aufsteigend, unterstes 
Paar camptodrom, die übrigen craspedodrom, hier und da einen nach der Basis 
des Blattes gerichteten Tertiärleitbündel aussendend, zart, die von ihnen gebil- 
deten ziemlich breiten ungleich viereckigen Felder durch die weiteren Ver- 
zweigungen mit polygonalen Maschen angefüllt. Dazu kommt noch ein zwei- 
blüthiges, gestieltes Blüthenköpfchen mit 5zähligen weiblichen Blüthen, fünf- 
theiligem Perigon, die Abschnitte eiförmig mit zurückgebogener Spitze, halbunter- 
ständigem Fruchtknoten, zwei zurückgebogenen Griffeln, von ConwENnTz Hama- 
melidanthium succineum genannt. Nach der schönen Abbildung von CONWENTZ 
(Bernsteinfl. tab. 9. Fig. 26--29) darf man die Blüthe wohl für mit den Hama- 
melidacen verwandt ansehen, es frägt sich freilich, ob nicht Kron- und Staub- 
blätter abgefallen sind. Wenn sie auch nicht vorhanden waren, so werden sie 
doch dieser Gruppe zugezählt werden können. Die unter den oben erwähnten 
Namen beschriebenen fossilen Blätter stimmen mit jenen der Gattungen Zamamelis 


Angiospermen. Dicotylen, 241 


und Parrotia ziemlich gut überein und lässt das isolirte Vorkommen von Zarrotia 
im Kaukasus und Nordpersien vermuthen, dass dasselbe ein Rest früher ausgedehn- 
terer Verbreitung ist. Die unterschiedenen Arten, welche meist dem Obermiocän 
wie P. fagifolia HEER angehören, aber schon im Oberoligocän auftreten, 2, gra- 
cılis HEER (Kraxptellen im Samlande), dürften wohl meist nur Formen sein. 
Hamamelis, gegenwärtig Japan und Nordamerika gemeinsam, ist bis jetzt nur aus 
der Kreide von Kansas und dem untern Eocän von Gelinden und Sezanne bekannt. 
Die Blätter erinnern in vieler Beziehung an die recente Gattung, allein mit Sicher- 
heit lässt sich über ihre Beziehung nichts sagen. Ihre heutige Verbreitung würde 
ihrem Vorkommen in den früheren Perioden weder, noch wie bei der ganzen 
Gruppe dem borealen Ursprung widersprechen. Z. fothergilloides Sa. wird 
von LESTER WARD (Typ. of the Lamariefl.) in Nordamerika am Seven Mile Creek, 
Montana, aus der Laramie-Gruppe angegeben. Was bei ihr auffälit, ist die ziem- 
lich lange Blattspitze und die beinahe bis zur Basis reichenden Zähne der Blatt- 
ränder. 

Aus der Familie der Saxifragaceen, jetzt hauptsächlich der gemässigten 
Zone angehörend, sind nur Reste der Unterabtheilung der Cunonieen beschrieben. 
Freilich ob mit Recht ist sehr die Frage. Denn einmal sind die Blätter nicht 
wenigen anderer Familien ähnlich, so z. B. Dryophyllum, Quercus, MMyrsine, 
Aquifoliaceen, dann der Celastraceen, sodann sind die Blätter der hierhergehörigen 
Gattung gefiedert, die einzelnen Fiederblätter sich beim Abfallen abgliedernd, 
wesshalb sie meist, wenn fossil, als einzelne Fiederblätter vorkommen müssen. 
Blattform, wie der Leitbündelverlauf wechselnd. Bei den fossilen Blättern ist 
nicht selten der Leitbündelverlauf unzureichend erhalten, so dass dadurch die 
Bestimmung unmöglich wird, z. B. bei Ceratopetalum haeringianum ETTINGSH. von 
Haering. Dass Reste der brasilianischen Gattung Delangera CamgEss. sich im 
böhmischen Tertiär erhalten haben, bezweifle ich, ich bin nicht im Stande 
zwischen den fossilen und recenten Blättern eine Aehnlichkeit zn finden. Was 
die übrigen fossilen Formen angeht, so hat ohne Zweifel der Wunsch, neuhollän- 
dische oder capsche Formen unter ihnen nachzuweisen, das Seinige gethan, 
Reste dieser Gattungen, für welche sonst jeder Anhaltspunkt fehlt, unter den fos- 
silen Blättern aufzuführen. Ceratopetalum Sm. zählt gegenwärtig zwei Arten im 
östlichen Neuholland, die eine mit dreizähligen, die andere mit ungetheilten 
Blättern, von wechselnder Grösse, deren Leitbündelverlauf gefiedert ist. Die 
Secundärleitbündel zahlreich, durch Gabeltheilung camptodrom, die dadurch ent- 
stehenden Felder durch die senkrecht verlaufenden und unter rechtem Winkel aus- 
tretenden Tertiärnerven in kleinere dem Mittelleitbündel parallele Felder getheilt, 
welche durch die weiteren Verzweigungen in polygonale Maschen zerfallen. Die aus 
den Camptodromieen austretenden Aeste bilden längs des Randes schmale Felder, 
deren jedes einen Ast in die Zähne abgiebt, indess können die Aeste für die Zähne 
auch unmittelbar von der Camptodromie entspringen. Bei C. gummiferum die 
Blattbasis der seitlichen Fiedern etwas ungleich. Bei Cunonia capensis, der einzigen 
Art der Gattung, die Blätter gefiedert, Fiederblätter langgestielt, die seitlichen 
mit ungleicher Basis, Mittelleitbündel sehr stark, Secundärleitbündel durch Gabel- 
theilung camptodrom, Tertiärleitbündel unter rechtem Winkel entspringend, ge- 
knickt, die Felder in polygonale Maschen getheilt. DieCamptodromieen bilden auch 
hier ein Randnetz, welches an die Zähne Aeste abgiebt. Bei beiden Gattungen 
zahlreiche Secundärleitbündel, welche nach kurzem Verlauf in den Anasto- 
mosen sich verlieren. Callicoma ANDR. mit einer einzigen Art im östlichen 

Schenk, Handbuch der Botanik, Bd, IV, 16 


242 Die fossilen Pflanzenreste. 


Australien ist durch die craspedodromen Secundärleitbündel, welche unmittelbar 
vor dem Eintritt in die Zähne einen nach dem nächsten Leitbündel verlaufenden 
Ast abgeben, von den übrigen verschieden. Die Tertiärleitbündel unter nahezu 
rechtem Winkel austretend, die länglich viereckigen Felder in quadratische Maschen 
getheilt. Jene fossilen Blätter, deren Leitbündelverlauf besser erhalten ist, haben 
mit den Blättern der genannten Arten eine gewisse Aehnlichkeit, welche auch 
dem Umriss nicht fehlt, indess von einer Uebereinstimmung ist keine. Rede. Sie 
bleiben daher alle zweifelhaft. Auch die in Südamerika, den Mascarenen und 
Neuseeland bis zur Halbinsel Malacca vorkommende Gattung Weinmannia L. soll 
wie die vorigen im Oligocän und Miocän und zwar W. Ettingshauseni! HEER vom 
Oligocän bis in das Obermiocän erhalten sein. Ihre Blätter sind einfach, drei- 
zählig oder unpaar gefiedert, die Fiedern gegen die Basis verschmälert, drüsig ge- 
zähnt, die seitlichen ungleichseitig die Blattstiele häufig geflügelt. Der Leitbündel- 
verlauf gefiedert, Secundärleitbündel unter einem beinahe rechten Winkel aus- 
tretend, camptodrom oder sogleich in die Zahnbucht eintretend; sind Campto- 
dromieen vorhanden, diese durch Gabeltheilung entstanden, von diesen ein Ast in 
die Bucht tretend. Die Tertiärnerven und ihre Verzweigungen ein ziemlich un- 
regelmässiges Netz bildend, wie die Secundärleitbiündel wenig vortretend. Auch 
bier haben wir nur die Möglichkeit, dass die vereinzelt vorkommenden Blätter 
dieser Gattung angehören, zumal wir unter den Zanthoxyleen ganz ähnlichen 
Blattformen begegnen. Wenn wie bei W. paradisiaca ETTINGSH. vom Leitbündel- 
verlauf nur der Mittelleitbündel erhalten ist, so lässt sich darüber ebenso wenig 
Sicheres sagen, wie dies bei anderen Gattungen der Fall ist. Das Gleiche gilt auch 
für W. europaea ETTINGSH. (Zanthoxylum ÜNGER), welche nach HEER sich bis Grön- 
land erstreckt baben soll. Blätter von dieser Erhaltung können nicht sicher be- 
stimmt werden, ebensowenig die Blattstiele und das dreizählige Blatt, welches 
vielmehr den Eindruck nebeneinander liegender Fragmente macht. Bei weitem 
besser und vollständiger erhalten sind die von LESQEUREUX aus dem Tertiär von 
Nordamerika beschriebenen Reste, welche leider aber auch nur Blattreste sind. 

Aus der Gruppe der Philadelpheen ist durch NarHorst ein Blatt als 
Deutzia scabra Tuec. var. fossilis von Mogi in Japan beschrieben, ferner durch 
CONwENTZ zwei Blüthen aus dem Bernstein des Samlandes, D. divaricata Con- 
wENTz (Bernsteinfl. tab. 9. Fig. 11—14.), D. Zertiaria CoNnwENTZ (tab. 9, Fig. 8 
bis 10) allerdings nur Staubblätter, jedoch durch die geflügelten Träger als dieser 
Gattung zugehörig erkennbar. Da diese Gattung jetzt auf Japan beschränkt ist, 
unter den fossilen Resten so manche sind, welche auf eine nähere Verwandt- 
schaft der europäischen und japanischen Flora hinweisen (vergleiche z. B. S/uar- 
ia), so würde in dem Vorkommen der Gattung in der Oligocänzeit nichts 
Widersprechendes liegen, so wenig wie in den abfälligen Staubblättern. Bei 
dem Vorkommen von Phlladelphus eoronarius L., von Krain bis Siebenbürgen, im 
Himalaya und Japan, dann einer Reihe von Arten in Japan und Nordamerika 
sollte man Blätter dieser Gattung nach den bei anderen Gattungen vorliegenden 
Erfahrungen im Tertiär erwarten, aus welchem sie jedoch noch nicht angegeben sind. 
Eine zweite hierher gehörige Blüthe ist Siephanostemon brachyandra Casp. mit 
10 Staubblättern, 5 Kelchabschnitten, ebenso vielen Rudimenten der Kronblätter, 
zwei Griffeln und einem beinahe unterständigen, verkehrteiförmigen aussen glatten 
Fruchtknoten. Eine zweite Art ist von CONWENTZ gefunden (a. a. O. tab. 9. 
Fig. 4—7.) 57. Zelmi mit geripptem Fruchtknoten, dreiseitigen spitzen Kelch- 
abschnitten, sitzender Narbe. Bei beiden der Fruchtknoten einfächerig, die 


Angiospermen. Dicotylen; 243 


Staubblätter paarweise vor den Kronblättern. Eine dritte, von CONWENTZ (a. a. O. 
tab. 9. Fig. ı5s—25) gefundene ist Adenanthemum iteoides CONWENTZ, mit Zfea, 
einer in Nordamerika, Japan, Nordchina, dem Himalaya und dem Khasyahills 
vorkommenden Gattung verwandt, eine Verbreitung recenter Arten, welcher wir 
bei sicher gestellten Tertiärpflanzen nicht selten begegnen. Eine fünfzählige 
Zwitterblüthe mit drüsig behaarten Blüthenstielen, 5 Kelch- und Kronblättern. 
Kelchblätter eiförmig, spitz, Kronblätter unten mit verzweigten Haaren, länglich 
lanzettlich, fünf mit den Kronblättern alternirenden Staubblättern, länglichen zu- 
gespitzten Antheren, oberständigem Fruchtknoten mit einem einzigen zweifur- 
chigen Griffel. Saxifraga oppositifolia im postglacialen Thon bei Schwerzenbach 
und Bovey Tracy. In den dänischen Kalktuffen, Blätter von ZKibes nigrum. 

"Wenn aus der Reihe der Opuntiaceen und Passiflorineen Reste sich 
erhalten hätten, so würde dies ganz interessant sein, wenn auch, vorausgesetzt dass 
der Bau der recenten Formen bei den fossilen Formen der ersteren existirt hat, 
dies wahrscheinlich nur für den Holzkörper einzelner z. B. Cerexs möglich wäre, 
da bei der Mehrzahl derselben bei längerer Einwirkung des Wassers dieser zwar 
nicht zu Grunde geht, aber doch den Zusammenhang mehr oder weniger nach 
kurzer Zeit verliert. Bei gleichzeitiger Versteinung würde er sich wohl erhalten. 
Aus den Passiflorineen glaubt FRIEDERICH (Beitr. zur Tertiärflora der Provinz 
Sachsen. Berlin, 1883) das Vorhandensein der Passifloraceen in der Tertiär- 
zeil auf Grund zweier Blätter, welche der Gattung Zassiflora Z. angehören, sicher 
nachgewiesen zu haben. Diese Annahme begründet er durch zwei dreilappige 
Blätter, von welchen das eine, ?. Zenuiloba von Eisleben (a. a. O. tab. 25. 
Fig. 20) spitze, lanzettliche Lappen, das andere, ?. Aaucheconnei (tab. 31. 
Fig.7) von Trotha, beide ogligocän, stumpfe Lappen besitzt. Der Leitbündel- 
verlauf ist bogenläufig, bei der ersten drei, bei der andern fünf Primärleitbündel. 
Die Secundärleitbündel camptodrom, in stark aufsteigenden Bogen verlaufend, 
das Randnetz fehlt. Der Leitbündelverlauf ist nicht ganz vollständig erhalten, 
ebenso fehlen die Blattstiele gänzlich, ausserdem. bei der ersteren Art die Basis 
und der obere Theil des einen Lappens, welche ohne Zweifel richtig restaurirt 
sind. Dass der Verfasser die Blätter mit Zassöifora vereinigt hat, ist nicht auf- 
fallend, da solche Blattformen bei den Passifloren nicht selten sind. Er hat 
nur übersehen, dass die Blattstiele für die Erkennung dieser Blattform wegen ihrer 
Drüsen sehr nöthig sind, sodann dass diese Blattform z. B. bei Monocotylen, 
Aristolochia und anderen Gattungen auch vorkommt, demnach von einer Sicher- 
heit der Bestimmung keine Rede sein kann. Der Leitbünrdelverlauf der fossilen 
Blätter würde nicht so sehr von jenen der recenten Passifloren verschieden 
sein, welcher übrigens bei letzteren nicht bei allen Arten derselbe ist, überdies 
fehlen Blüthen und Früchte. Von Zassiflora Brauniül Lupw. und ?. fomaria Popp 
wird später bei den Rubiaceen die Rede sein. 

Aus der Reihe der Myrtifloren sei zuerst aus der Familie der Halorha- 
gidaceen Myriophyllites capillifolius UNGER von Radoboj erwähnt. Ich kenne das 
Original nicht, es scheint mir indess nach den Abbildungen der Chloris protogaea 
und Sylloge zweifellos, dass das Fragment kein beblätterter Stengel, sondern die 
Wurzel einer Wasserpflanze mit zahlreichen Wurzelzweigen ist, bei welcher durch 
die Strömung die Zweige nach einer Seite gerichtet sind. Man sieht öfter aut 
dem Grunde langsam fliessender Gewässer solche Reste, wie sie UnGER auf dieser 
Tafel wie der benachbarten abbildet. Eine nähere Bestimmung ist unmöglich. 
m Forestbed von Cromer finden sich die Früchte von Zippuris vulgaris L., 

16* 


244 Die fossilen Pflanzenreste. 


Ceratophyllum demersum L., Myriophyllum alternifolium L., letzteres auch in 
Mecklenburg, Schwerzenbach, Niederwyl, sämmtlich kleine ovale Schliessfrüchte, 
jene von Ceratophyllum mit Dornen. Aus der Familie der. Onagrariaceen haben 
sich die durch ihren Bau zur Erhaltung besonders geeigneten Früchte der Gattung 
Trapa L. erhalten, in der Regel zusammengedrückt, die an den Früchten vor- 
handenen Stachelfortsätze nicht immer vollständig erhalten, desshalb manchmal 
Irrthümer möglich. Die Gattung hat wie beinahe alle Wasserpflanzen einen 
grossen Verbreitungsbezirk, Zrapa natans L. ist jedoch in Europa durch die Ver- 
änderungen, welche der europäische Boden erfährt, nicht allein an vielen Orten 
ausgestorben, wie dies die Untersuchungen NArHorst's (Om de fruktformer af 
Trapa natans som fordom funits i Sverige) nachweisen, sie verschwindet auch 
jetzt noch mehr und mehr, wie ich dies aus eigener Beobachtung in der Um- 
gegend Leipzigs kenne. In NATHORST's oben citirter Abhandlung sind die verschiede- 
nen Formen der Früchte von 7. »atans L. übersichtlich dargestellt, Formen, welche 
sich auch bei uns nachweisen lassen, wo die Pflanze in grösserer Menge wie 
z. B. bei Dresden vorkommt. Die Zahl der an den Früchten vorhandenen 
Stachelfortsätze wechseln zwischen zwei und vier, zuweilen auch fünf, und ist, je 
nach der Erhaltung, am oberen kegelförmigen Theile der Ansatz des Griffels, an der 
Basis die Narbe des Blüthen- resp. Fruchtstieles erhalten. 7. »nafans L. ist im 
fossilen Zustande in dem Schlamme eines Zuges von Seen in Smaland, Schonen, 
im Quartär von Leffe, ferner in dem Forestbed von Cromer, in den postglacialen 
Torfbildungen Lauenburg’s, in den Pfahlbauten der Schweiz nachgewiesen. Was das 
sonstige Vorkommen der Gattung betrifft, so findet sie sich sehr gut erhalten schon im 
Unteroligocän Sachsens bei Mittweida und im Tümlitzwalde (7. Credneri SCHENK, 
Bot. Zeitg. 1877. BEcK, das Oberoligocän von Mittweida) mit drei Dornfortsätzen, 
dann 7‘ borealis HEER im Miocän von Alaska, Sibirien, Sachalin, im Obermiocän 
von Schossnitz, 7. silesiaca GöpP., T. biformis GöPP., im Pliocän von Rippersrode 
in Thüringen 7. Heerii Fritsch mit vier Dornfortsätzen, die letztere gut erhalten, 
die übrigen ziemlich unvollständig, so dass zwar die Gattung, die einzelnen 
Arten jedoch nur unzureichend unterschieden werden können. TZrapa globoas 
Lupwıc aus der Braunkohle der Wetterau (Palaeontogr. Bd. 8, tab. 58, 60) besteht 
aus ganz heterogenen Dingen. Die auf Taf. 58 abgebildeten Exemplare gehören 
zu Carya, was auf Taf. 60 abgebildet ist, sind verschiedene Steingehäuse, über 
deren Bestimmung ich nichts sagen kann. Rhombische gestielte Blätter, welche 
zu diesen Arten gehören können, sind nicht beobachtet, was möglicher Weise damit 
zusammenhängt, dass sie auf der Oberfläche des Wassers schwimmend zu Grunde 
gehen, ebenso wenig die fein getheilten untergetauchten Blätter, welche bei dieser 
Gattung wie bei anderen Wasserpflanzen vorkommen. Von NATHORST wird eine 
aus dem Tertiär Japan’s stammende Frucht, 7. Yokojamae erwähnt, aus dem Tertiär 
von Nord-Amerika sind Blätter durch LesQUEREUX und LESTER WARrD beschrieben, 
von letzterem in vollständigeren Exemplaren abgebildet, 7. microphylla LEsQ. 
Von Heer wird (Contrib. ä la flor. foss. du Portugal. Winterthur, 1881), 7. sz 
Jesiacaa GöpP. auch im Tertiär von Portugal angegeben. Nach der Abbildung 
ist dieselbe sehr gut erhalten, sie besitzt zwei horizontal abstehende Dornfortsätze, 
der obere Theil der Schliessfrucht verlängert. Ob sie mit der schlesischen zu 
vereinigen ist, sei dahin gestellt. Im Quartär von Mealhada in Portugal ist ferner 
eine mit Zrapa natans durch ihre vier Dornfortsätze übereihstimmende, jedoch 
kleiner und ausserdem vier Höcker tragende Frucht gefunden, HEER bezeichnet 
sie als Z. natans L. var. fuberculata HEER. 


Angiospermen. Dicotylen. 245 


Für die tropische Familie der Combretaceen, welche jetzt in Nubien, 
dem Fazokel und in Abessinien ihre Nordgrenze erreicht, fehlt es allerdings 
nicht an Angaben über das Vorkommen im Tertiär, wären nur auch die That- 
sachen der Art, dass sie das bewiesen, was bewiesen werden soll. Bei den 
beiden Gattungen Comdretum L. und Terminalia ist der Leitbündelverlauf der 
Blätter gefiedert, die Secundärleitbündel unter spitzem Winkel austretend, opponirt 
oder alternirend, je nach der Breite des Blattes in einem weniger oder mehr 
steilen Bogen gegen den Rand und aufwärts verlaufend, vor dem Rande nach ein- 
wärts gebogen und dort mit den Tertiärleitbündeln des nächst höheren Leitbündeis 
verbunden. Die Anastomosen unter spitzem Winkel austretend, gerade, gebogen, 
geknickt, zuweilen sehr genähert. Aus den Camptodromieen entwickelt sich ein 
Randnetz, welches bei einer Anzahl von Arten ziemlich breit ist und in seinen 
Feldern polygonale Maschen enthält, welche auch die von den Verzweigungen 
der Anastomosen gebildeten Felder ausfüllen. Ich habe von jeder Gattung eine 
nicht unbedeutende Anzahl Arten untersucht, ohne im Stande zu sein, im Leit- 
bündelverlauf etwas dieser Familie Eigenthümliches zu finden. Neben den Blättern 
sollen sich Früchte erhalten haben. Von diesen ist die von Häring durch 
ETTINGSHAUSEN abgebildete Frucht von 7. Ungeri so wenig beweisend, wie das 
zur Bestimmung unbrauchbare Blatt; es kann eine kleine geflügelte Frucht, aber 
ebenso gut ein Same sein, die von Sorzka abgebildeten Früchte, 7. Fenzlü, ge- 
hören schwerlich zusammen. Taf. 54, Fig. 16, ı7 kann die Frucht einer /fero- 
carya, Fig. 15, 18 vielleicht die Frucht einer 7erminalia, aber auch einer Malpighia- 
cee sein. Die Früchte von Zerminalia sind sehr mannigfaltig gestaltet, entweder 
Steinfrüchte z. B. die sogenannten Myrobalanen, dann Schliessfrüchte mit zwei 
bis fünf Flügeln, ringsum geflügelt, die Flügel können aber auch durch die sich 
vergrössernden Kelchblätter oder Bracteen gebildet sein; bei Comdretum die 
Früchte vier- bis sechskantig oder mit ebenso vielen membranösen Flügeln. 
Der als Blüthenstand einer Terminalia beschriebene Blüthenstand ist unbrauch- 
bar, der von ETTINGSHAUSEn abgebildete Blüthenstand (zur foss. Flora von Rado- 
boj) hat mit Zerminalia absolut keine Aehnlichkeit. Stimmt seine Erhaltung mit 
der Zeichnung überein, so ist es sehr schwer begreiflich, wie man ihn zu Termi- 
nalia stellen kann. Verständlicher wäre er als ein schlecht erhaltener Blüthen- 
stand einer Amentacee. Während von 7erminalia mehrere Arten vom Oligocän 
bis in das Obermiocän existirt haben sollen, ist von Combdreium nur eine Art, 
C. europaeum OÖ. WEBER von Bonn und Lausanne angegeben, wofür ebenso wenig 
wie für die vorausgehende Gattung spricht. Ein Beleg für die Richtigkeit dieser 
Angaben ist in keiner Weise geliefert. 

Aus der Reihe des Myrtifloren begegnen wir ferner Resten, welche man den 
tropischen Melastomaceen eingereiht hat. Es sind Blätter, meist eiförmig oder 
lanzettlich mit strahligem, parallelem oder bogenläufigem Leitbündelverlauf, drei bis 
fünf Primärleitbündeln. Dass dieser Leitbündelverlauf, welcher, wenn die seit- 
lichen Primärleitbündel unter spitzem Winkel austreten, acrodrom genannt wird, 
bei den Melastomaceen nicht selten ist, ist ganz richtig, ebenso richtig. ist aber 
auch, dass er bei einer Reihe anderer Familien vorkommt, z. B. den Lauraceen. 
Es fehlt ferner an anderen Resten, welche auf die genannte Familie hin- 
weisen und wie wenig Blätter über die Zugehörigkeit zu einer Familie entscheiden, 
ist zur Genüge gesagt. Vergleicht man einige der als Melastomites bezeichneten 
Blätter, z. B. M Druidum Unger von Sotzka, M. Zanceolatus OÖ. WEBER von Bonn, 
M.radobojana Unger von Radoboj, so können sie zu Cinnamomum und Zizyphus ge- 


246 Die fossilen Pflanzenreste. 


hören und sind es wohl die als Cinnamomum lanceolatum und Zizyphus Ungeri be- 
kannten Blätter. Auffällig ist, dass in den Tertiärfloren von Java, Sumatra, 
Borneo und Labuan keine Reste dieser Familie gefunden sind, in welchen man 
sie eigentlich vor allen erwarten könnte. Nicht unbedeutend ist die Zahl der 
zu den Myrtaceen gebrachten Reste, einer artenreichen tropischen und sub- 
tropischen Familie, welche in Europa jetzt nur einen Vertreter, Myrius communis 
L. zählt, während nach den Angaben in der Kreide- und Tertiärperiode ameri- 
kanische, capsche, australische und indische Formen Europa bewohnt haben 
sollen. Der Leitbündelverlauf ist nichts weniger als gleichartig, weder in der 
Familie noch bei den einzelnen Gattungen, oft sind die Verzweigungen, ins- 
besondere die zarteren, durch die starke Entwickelung der Cuticularbildungen 
verdeckt, die Blattoberflächen im trockenen Zustande quer- oder längsrunzelig. 
Sehr gewöhnlich ist das Vorhandensein einer bald mehr, bald weniger entwickelten 
Randleiste. Sehr häufig ist der gefiederte Leitbündelverlauf, der Mittelleitbündel 
von verschiedener Stärke, die Secundärleitbündel meist unter spitzem, seltener 
unter beinahe rechtem Winkel austretend, je nach der Breite des Blattes in 
einem steileren oder weniger steilen Bogen verlaufend, entweder in einiger Ent- 
fernung vom Blattrande durch Gabeltheilung oder die letzten Tertiärleitbündel 
oder auch direkt camptodrom sich verbindend. Je entfernter vom Blattrande 
diese Vereinigung stattfindet, um so entwickelter ist das aus derselben hervor- 
gehende Randnetz. Uebrigens kann dieser Verlauf der Secundärleitbündel an 
dem nämlichen Blatte zugleich vorhanden sein, so dass die Basis des Blattes die eine 
Form der Camptodromie, der obere Theil die andere zeigt oder die beiden 
Seiten des Blattes zeigen diese Verschiedenheiten. Ebenso verschieden ist die 
Entfernung der Secundärleitbündel unter sich, das Auftreten der nicht seltenen 
unvollständigen Secundärleitbündel, in Folge dessen dann die anastomosirenden 
Tertiärleitbündel nur einen kurzen Verlauf haben können und parallel mit den 
Secundärleitbündeln liegende Felder entstehen, welche durch quadratische Maschen 
getheilt werden. Durch die Combination dieser Verzweigungen, sowie auch der 
weiteren Verzweigungen wird das zwischen den Secundärleitbündeln liegende 
Netz sehr mannigfaltig und liegen zwischen den letzten Verzweigungen die Oel- 
behälter, bei trockenen Blättern als erhöhte Stellen auftretend, möglicher Weise 
auch im fossilen Zustande sichtbar, bei erhaltener Structur jedenfalls nachweisbar. 
Eine zweite Form des Leitbündelverlaufes ist der parallele. Drei bis fünf Leit- 
bündel treten aus dem Blatistiele in die Blattflächen gegen die Spitze conver- 
girend, die beiden seitlichen oder äussersten laufen dicht am Rande hin, schief 
verlaufende Secundärleitbündel verbinden die Primärleitbündel. Man darf sich 
in diesem Falle nicht täuschen lassen, als hörten die seitlichen gegen die Mitte 
des Blattes auf, sie werden nur verdeckt durch die Epidermisbildungen. Eine 
dritte Form zähle ich zum bogenläufigen Leitbündelverlauf. Aus dem Mittel- 
leitbündel tritt an dessen Basis je ein seitlicher Bündel im Bogen dicht längs des 
Randes verlaufend aus, mit den sämmtlichen aus den Primärleitbündeln aus- 
tretenden einfachen oder gabelnden Secundärleitbündeln sich vereinigend. End- 
lich noch die einnervigen Blätter, bei den Myrtaceen mit sehr schmalen linearen 
oder walzenrunden Blättern vorkommend. Da Zucalyptus L’HErIT. eine der 
artenreichsten Gattungen ist, so kommt bei ihr auch ein grösserer Wechsel des 
Leitbündelverlaufs vor, andererseits haben Callistemon, Leptospermum, Pentagonaster, 
ein Theil der Melaleua-Arten und andere einen übereinstimmenden Leitbündel- 
verlauf. Blüthen und Früchte sind neben Blättern fossil gefunden, wenigstens, 


Angiospermen. Dicotylen. 247 


so weit dies nach den Abdrucksexemplaren möglich zu bestimmen, den Myrtaceen 
angehörend, so aus der Kreide Böhmens Zucalyptus (Myrtophyllum HEER) Geinitzi 
VELENovsky mit Blüthen- oder Fruchtdolden, der Leitbündelverlauf der Blätter 
jenem einer Gruppe von Zucalyptus ähnlich, ferner die Früchte von Z. Aaeringiana 
ETTinGsH., zur ersteren ohne Zweifel auch Myriophyllum Schübleri HEER von 
Moletein und mit dieser zusammen. Von zweifellos sicherer Bestimmung sind 
zwar beide entfernt, es lässt sich jedoch diese nicht unbedingt verwerfen. Mit 
den Blättern verhält es sich allerdings anders. Sie sind entweder mit den lebenden 
Gattungen vereinigt oder mit Namen bezeichnet, welche ihre nahe Verwandtschaft 
ausdrücken sollen, wie Tyiszanites Sar., Leptospermites Sap., Callistemophyllum 
ErrinGsH. Die letztere Bezeichnung umfasst, was an sich ganz richtig, auch 
andere lebende Gattungen als Callistemon, wie sollen aber diese unterschieden 
werden ohne Blüthen oder Früchte? Zeplospermites soll, was jedoch nicht der 
Fall ist, unvollständig dreinervige Blätter haben. Wer kann dies bei einem fossilen 
Blatt bestimmen? Zristanites lässt sich auf mehr als eine Myrtacee beziehen, 
was soll in diesem Falle entscheiden, doch wohl nur der Umriss des Blattes? 
Als Tristanıtos cloeziaeformis bildet SarorrA einen Fruchtstand aus dem Tertiär 
von Armissan ab, welcher seinem Aussehen nach an eine Myrtacee erinnert, 
kann man aber nach dem Rest sagen, er sei mit Tris/ania verwandt, er stamme 
von einer Myrtacee? Meiner Ansicht nach ist dies nicht der Fall. Es lässt sich 
nur sagen, dass er einer Pflanze mit unterständiger, wie es scheint, vier- 
klappiger Frucht angehört. Von Resten dieser Art lässt sich nach keiner 
Richtung viel erwarten, was übrigens für den bei weitem grössten Theil 
der Blätter gilt. Einige Blätter sind der neuholländischen Gattung Zuca- 
/yptus L'HERIT. zugetheilt. Oben ist schon einer aus der Kreide stammenden 
Art gedacht, aus dem Tertiär sind einige weitere Arten und auch eine bereits 
erwähnte Frucht unterschieden, unter ihnen #. eocänica ErTinGsH., welche nicht 
nur vom Oligocän bis in das Obermiocän existirt haben, sondern auch eine weite 
Verbreitung gehabt haben soll. Wie die meisten Blätter von Häring, ist auch dieses 
Blatt schlecht erhalten und wie für die übrigen von ETTINGSHAUSEN von Häring 
als Callistomophyllum ErvincsH., Myrtus L., Metrosideros R. Br. beschriebenen 
Blätter lässt sich nichts, als der Umriss für die ihnen ayngewiesene Stellung geltend 
machen. Ebenso fraglich sind die von FRIEDRICH mit MyrZophyllum FIEER ver- 
einigten Blätter von Dörstewitz bei Halle, obwohl sie zu denen gehören, welchen 
wie M. grandifolium FrıEvd. einer Gruppe von Zucalyptus-Blättern nahestehen. 
Der Name Myrtophyllum würde jedenfalls der geeignetste für alle diese Blätter 
sein. Diese Bezeichnung würde auch für die als Myrcia lancifolia FRIED. von 
Eisleben beschriebenen Blätter ganz gut passen, da dieser Leitbündelverlauf ein 
bei den Myrtaceen nicht seltener ist. Auch für diese Familie haben wir also nur 
sehr wenige Reste, welche die Vermuthung gestatten, dass einst Myrtaceen in 
grösserer Anzahl auf dem europäischen Boden heimisch waren. In der Quartär- 
periode verhält sich die Sache etwas anders. Aus den Tuffen Montpellier’s und 
St. Jorge’s auf Madera kennen wir Myrtus communis \., heute noch an beiden 
Orten vorkommend, im Pliocän von Gaville M. veneris GauDIn mit M. communis 
L. verwandt. Wenn wir nun auch nicht alle aus dem Tertiär beschriebenen 
Myrtus-Arten als Blätter dieser Gattung betrachten können, da jeder weitere 
Anhaltspunkt fehlt, so kann doch ein oder die andere Art des südfranzösischen 
Tertiär z. B. M. atavia Sar. von Armissan und M. Veneris Gau». als Vorläufer 
der recenten Art angesehen werden, aus welcher die jetzt noch in Europa vor- 


248 Die fossilen Pflanzenreste. 


handene Art hervorging. Die zu M. communis gehörigen Blätter sind eiförmig 
zugespitzt, bald schmäler, bald breiter, ganzrandig, kurz gestielt, drei Primär- 
leitbündel, die Secundärleitbündel verbinden sich schief verlaufend mit den seit- 
lichen, welche den Blattrand mit Verzweigungen versehen. Unvollständige 
Secundärleitbünde! sind häufig, die länglichen Felder durch kleine polygonale 
Maschen ausgefüllt. FRIEDRICH’s M. synaphaefolia von Trotha bei Halle könnte 
nach dem Leitbündelverlauf ein Myrius sein, es ist nur dieser Verlauf auch bei 
anderen Myrtaceen vorhanden, sodann fehlt es an einem Belege, dass die Blätter 
zu Myrtus gehören. Unter den Resten des nordamerikanischen Tertiär wüsste ich 
nur Zucalyptus americana LEsQ. aus der Greenrivergroup von Wyoming als einen 
dieser Gattung und Familie angehörigen Rest zu nennen. Z. haeringiana LesQ. 
ist kein Myrtaceenblatt, es gehört, wie dies auch LESQUEREUX erkannt, eher zu 
den Proteaceen. 

Unter den Pomaceen erwähne ich zuerst die Gattung Zunica L., deren 
geschlossene Blüthenknospen isolirt im Pliocän von Meximieux häufig vorkommen 
und von SarorTA als Varietät der recenten Art: P. Granatum L. var. Planchoni 
Sar. unterschieden werden. Sie gehört zu jenen Arten des südlichen Europas, 
welche aus der Tertiärzeit sich dort erhalten haben, welchen wir schon wieder- 
holt begegnet sind. Einen nicht unähnlichen Rest bilden WEBER und WESSEL 
als Punicites mit sechstheiligem Kelche und unterständigem Fruchtknoten aus 
dem Tertiär von Rott bei Bonn ab. Es ist schwer, über diesen Rest hinsichtlich 
seiner Zugehörigkeit etwas zu sagen, da er verschiedenen Familien angehören 
kann. Aus den Gattungen Craiaegus, Sorbus, Amelanchier, Pirus, Cydonia, Coto- 
neaster sind gleichfalls Reste beschrieben und sei von diesen zuerst aus dem 
Quartär von Montpellier und Toscana Crataegus Pyracantha L. wegen des mit 
Punica Granatum L. übereinstimmenden Verhaltens erwähnt, als dessen Vorläufer 
vielleicht C. paloeopyracantha Sar. von Bois d’Asson bei Manosque und Marseille 
anzusehen ist. Eine nicht unbedeutende Anzahl anderer Arten ist unterschieden, 
hinsichtlich deren jedoch auf die Vielgestaltigkeit der Blätter zu verweisen ist, 
welche schwerlich den früher existirenden Arten gefehlt haben wird. Der Leit- 
bündelverlauf ist bei den gelappten und tief eingeschnittenen Blättern strahlig, 
die Primärbündel craspedodrom, die Secundärleitbündel in den Buchten und 
Zähnen endend. Das unterste Paar vor der Bucht gabelnd, bei den gezähnten 
und doppelt gezähnten dagegen gefiedert, Secundär- uud Tertiärleitbündel cras- 
pedodrom, Anastomosen kaum hervortretend, gerade oder gebogen, Maschennetz 
eng, polygonal. Von einem Theile der hierher gezogenen Blätter ist es nicht 
unwahrscheinlich, dass sie der Gattung, welche auf der nördlichen Halbkugel in 
zahlreichen Arten vorkommt, angehören und sind dies sowohl Formen mit ge- 
lappten als gezähnten und doppelt gezähnten Blättern. Bei Amelanchier MeEDıc. 
treten die fiederförmigen Secundärleitbündel unter spitzem Winkel aus dem als 
kurzer Dornfortsatz aus der Spitze der rundlichen oder länglich eiförmigen Blätter 
hervorragenden Mittelleitbündel aus, krimmen sich in der Nähe des Randes nach 
aufwärts, durch Tertiärnerven camptodrom, Aeste der Camptodromieen in die 
Zähne tretend. Die zu dieser ‚Gattung gezogenen Blätter gehören wohl dahin, 
in welchem Falle die Gattung wie heute Europa und Nord-Amerika gemeinsam 
gewesen ist. Sie ist ausserdem noch im pacifischen Nord-Amerika, Japan und auf 
Creta verbreitet, was ebenfalls für ihr Vorkommen im Tertiär spricht. Der bo- 
reale Ursprung ist wie bei Crafaegus, welche ein gleiches Verbreitungsgebiet und 
noch den Himalaya umfasst, nicht zu bezweifeln. Nach HEER sollen Samen von 


Bee u a 


Angiospermen. Dicotylen. 249 


Cydonia TOURNEF. (C. antiguorum) im Tertiär von Rixhöft im Samlande erhalten 
sein. Ob dies Samen von Cydonia oder einer anderen Pomacee sind, ist nicht 
zu bestimmen, ob sie zu den Pomaceen gehören, ebenfalls nicht, da nichts er- 
halten ist, was auf diese Familie oder eine andere hindeutete. Wir können nur 
sagen, dass es Samen sind. Das von NATHORST als C. chloranthoides abgebildete 
Blatt von Mogi ist zu wenig vollständig, als dass es zu bestimmen wäre und ge- 
hört auch meiner Ansicht nach nicht zu Cydonia, da die Secundärleitbündel dicht 
stehend gerade verlaufen, während sie bei Cydonia alterniren, nach längerem oder 
kürzerem Verlaufe sich gabelnd, die Gabeläste camptodrom sich verbinden, die 
Camptodromieen ein Randnetz bilden, dessen Aeste in die Zähne treten. Auch 
von Pirus sind Blätter aus der Kreide und dem Tertiär beschrieben. Schliesst 
man Sorbus aus, was mit Rücksicht auf den Leitbündelverlauf geschehen kann, 
so ist ihr Leitbündelverlauf gefiedert, die Secundärleitbündel bald im Bogen, bald 
(bei den schmäleren Blattformen) steil ansteigend, sind camptodrom, was entweder 
durch Gabelung der Secundärleitbündel oder durch Tertiär- manchmal auch 
durch Quartärleitbündel erreicht wird und zwar möglicher Weise an dem näm- 
lichen Blatte. Ebenso verhält es sich mit den Anastomosen, welche von Tertiär- 
leitbündeln gebildet bald sehr deutlich oder kaum wahrnehmbar sind. Die von 
ihnen gebildeten Felder werden von polygonalen Maschen eingenommen. Was 
die fossilen Reste angeht, so halte ich die Mehrzahl, wenn nicht alle für fraglich, 
so grosse Wahrscheinlichkeit bei der heutigen Verbreitung der Gattung auch vor- 
handen ist, dass sich solche erhalten haben. Bei Sordzs, von welcher Blätter im 
Quartär Toscana’s (Sordus Aria L.) und in den Kalktuffen Schwedens (S. Aucuparia) 
erhalten sind, ist der Leitbündelverlauf craspedodrom, die secundären Leitbündel 
gerade verlaufend. Durch die Leitbündel, die scharf doppelt gezähnten, fieder- 
theiligen und gefiederten Blätter lässt sich Sordus von Pirus unterscheiden. SS. 
Lesquereuxi NATH. von Mogi wird ein Sordus sein. Die durch UnGER von Sagor 
und Parschlug als Cofoneaster beschriebenen Blätter verdanken diese Stellung 
wesentlich ihrer geringen Grösse und den mit ihnen zusammen vorkommenden 
Fruchtresten, welche für Steingehäuse gehalten sind. Ich bin nicht im Stande an 
ihnen etwas zu finden, was für Cofoneaster spricht, obwohl auch bei dieser Gattung 
die heutige Verbreitung der Arten für ihr Vorhandensein im Tertiär spricht. 
Der Leitbündelverlauf gefiedert, die secundären durch die tertiären Leitbündel 
camptodrom, genähert, alternirend, Anastomosen wenig vortretend, ihre Felder 
durch polygonale Maschen getheilt. Aus der Familie der Rosaceen sind nur 
wenige Reste bekannt, darunter ein sehr gut erhaltenes Blatt aus dem Obermiocän 
von Neograd, welches STUR /ragaria Haueri genannt hat und ich gleichfalls für 
ein Blatt dieser Gattung halten möchte. Was HEer als Früchte von Fragaria 
beschrieben, ist ein zweifelhafter Rest. Von Rosa L. sollen Blätter und bedornte 
Zweige sich erhalten haben. Rosa Hülliae Leso. von Florissant kann das Blatt 
einer Rosa sein, R. lignitum HEER von Rixhöft soll das Endblatt eines gefiederten 
Blattes sein. Einem solchen sieht es nicht unähnlich, zu welcher Gattung es jedoch 
gehört, ist mit Sicherheit nicht zu sagen, da die Auswahl gross ist. Hinsichtlich 
der bedornten Zweige ist auf andere derartige Bildungen, wie auf die oberste 
Parthie der gefiederten Blätter der Lepidocarynen unter den Palmen, auf die 
dornigen Nebenblätter von Zaliurus, Zizyphus, das Vorkommen dorniger Zweige 
bei anderen Gattungen zu verweisen. Sind die gefiederten Blätter vollständig 
erhalten, so lassen sich die Nebenblätter an der Basis des Blattstieles zur Cha- 
rakteristik verwenden, welche zwar alle Rosaceen haben, bei Rosa membranös 


250 Die fossilen Pflanzenreste. 


und gefranzt sind. Rubus Chamaemorus L. in den dänischen Kalktuffen, R. fruti- 
cosus L., Sanguisorba offiwinalis L. aus dem Forestbed von Cromer. Als der 
wichtigste Rest sei Mengea palaeogena CoNwENTZ (a.a.O.pag.ıo1, tab. ıo, Fig. 13— 16) 
aus dem Bernstein des Samlandes erwähnt, nach dem Citate von ConwENTZ von 
Menge in Schrift. der naturf. Gesellsch. zu Danzig. Bd. 6, Heft ı, als PXerope- 
Zalum palaeogonum beschrieben. Eine gestielte actinomorphe Zwitterblüthe, der 
Blüthenstiel mit zwei Bracteolen, der becherförmige Kelch fünftheilig, die Kelch- 
abschnitte eilanzettlich, Kronblätter fünf, breit eiförmig, gegen die Basis ver- 
schmälert, Staubblätter fünf, um den fünfeckigen epigynen Discus stehend, mit ei- 
förmigen Antheren und fadenförmigen Trägern, Discus mit fünf nach innen vor- 
springenden Leisten, Fruchtknoten mit fünf nachaussen zurückgekrümmten Griffeln. 
So weit die Verwandtschaft der Blüthen sich beurtheilen lässt, ist sie mit den 
Quillajaceen verwandt, durch die fünf Staubblätter und den Bau des Discus ver- 
schieden. Eine Anzahl Blätter ist der Gattung ‚Spiraea L. angereibt, deren Arten 
in der gemässigten Zone der ganzen nördlichen Halbkugel verbreitet sind und 
sind nur Blätter gefunden, jedoch nur in Europa, von den nordamerikanischen 
Palaeontologen werden sie nicht angegeben. Der Leitbündelverlauf ist mannig- 
faltig je nach der Form der Blätter. Sind diese langgestreckt, ganzrandig, wie 
bei S. /aevigata, so ist der Leitbündelverlauf gefiedert, die Secundärleitbündel 
steil aufsteigend, durch Tertiärleitbündel camptodrom verbunden, der Blattrand 
durch ein von dem Camptodromieen ausgehendes Maschennetz eingenommen. 
Sind die Blätter schmal wie bei S. 7hundbergi, so sind die sämmtlichen Tertiär- 
leitbündel zu einem engmaschigen polygonalen Netz verbunden. Sind die Blätter 
gezähnt, gleichgiltig wie, so enden sämmtliche je nach der Grösse des Blattes 
mehr oder minder zahlreichen Secundärleitbündel und deren Tertiäräste craspe- 
dodrom in den Zähnen. Bei den Fiederblättern der gefiederten Blätter wie SS, 
sorbifolia findet sich der gleiche Leitbündelverlauf. Bei den gelappten Blättern 
ist der Leitbündelverlauf strahlig mit drei bis sieben Primärleitbündeln, wenn 
mehrals drei, die untersten zarter, z. B. S. opulifolia, in der Regel sogleich aus 
dem Blattstiele in die Blattfläche eintretend, sämmtlich craspedodrom, ebenso die 
Secundärleitbündel. Nur die untersten des primären Leitbündels und jene .der 
nächsten seitlichen Leitbündel verbinden sich vor einer Bucht oder umfassen sie wie 
bei Acer, von welchen sie sich durch die meist sehr kleinen Zähne unterscheiden. 
Die Anastomosen sind vorhanden, treten aber durch ihre geringe Stärke wenig 
hervor, sie sind bald gerade, gebogen, geknickt oder verlaufen unregelmässig. 
Die weiteren Verzweigungen füllen die von ihnen gebildeten Felder mit einem 
wenig sichtbaren Netz polygonaler Maschen. Solche Blätter, wie ETTINGS- 
HAUSEN’S und UNGER’s S. zana UNGER, S. Zephyri ÜNRER, S. Osiris ETTINGSH. 
lassen sich nicht bestimmen, von den Arten Heer’s ist vielleicht S. Andersoni 
aus dem Tertiär von Alaska eine Spiraea. Jedenfalls ist der Nachweis der Gattung 
sehr unsicher. Aus dem Quartär liegt die noch jetzt in den Alpen verbreitete 
Dryas octopetala L. in ihren unverkennbaren Blättern vor, wie andere Arten der 
postglacialen Bildungen in grosser Entfernung von ihren jetzigen Standorten, ihnen 
jedoch auch näher liegend, wo sie aus der Glacialzeit her zurückgeblieben ist. 
Solche Fundorte sind: Tonsjö in Schweden (interglacial), postglacial die Kalk- 
tuffe von Schweden (Jemtland), Dänemark, ferner Schwerzenbach, Niederwyl in 
der Schweiz, sodann Mecklenburg. Mit Beiwla nana L. in den Diluvialbildungen 
Spitzbergens D. integrifolia Vanı, welche dort jetzt fehlt, aber von Nord-Grönland, 
Labrador bis nach den White Mountains in New Hampshire verbreitet ist. Aus den 


Angiospermen. Dicotylen, 251 


Amygdaleen sollen Blätter und Steinkerne sich erhalten haben, was bei den letzteren 
leicht geschehen konnte, womit indess noch nicht gesagt ist, dass jene, welche 
man dafür erklärt, auch solche sind. Es werden diese Reste auf die Gattungen 
Amygdalus und Prunus bezogen. Der Leitbündelverlauf der Blätter ist bei Amyg- 
dalus gefiedert, die Secundärleitbündel durch Gabeltheilungen camptodrom, seltener 
durch die Verbindung der Tertiärleitbündel mit dem vorausgehenden Secundär- 
leitbündel, beides zuweilen an dem nämlichen Blatte, aus den Camptodromieen 
entsteht durch deren Verzweigungen ein doppeltes Randnetz, dessen Aeste in 
die Zähne eintreten. Unvollständige Secundärleitbündel sind ganz allgemein, die 
Anastomosen zart, sehr verschieden verlaufend, die von ihnen gebildeten Felder 
durch die zarten Verzweigungen ausgefüllt. Verwandt ist jener von Zrunus. 
Ebenfalls gefiedert, die secundären Leitbündel je nach der Breite des Blattes 
entweder steil oder weniger steil in einem Bogen alternirend austretend und 
gegen den Rand verlaufend, camptodrom mittelst der letzten Tertiärnerven oder 
durch Verbindung von Gabelästen, secundäre unvollständige Leitbündel allgemein, 
im Anastomosennetz endend. Die Anastomosen meist wenig hervortretend, durch 
die Loupe sichtbar unter beinahe rechtem Winkel austretend, gerade, gebogen, 
geknickt, ihre Felder mit sehr engem polygonalem Maschennetz der weiteren 
Verzweigungen. Die Camptodromieen erzeugen längs des Randes ein Netz, dessen 
Maschen ein Netz kleiner Maschen einschliessen und kurze Aeste in die Zähne 
sender. Die Mehrzahl der Reste beider Gattungen sind Blätter, ausserdem Steinkerne, 
welche zu der einen oder anderen Gattung und Art gezogen oder auch als selbst- 
ständige Arten betrachtet werden. Wenn SCHIMPER bei Prunus eine besondere 
Gruppe aus jenen Resten bildet, deren Früchte und Blätter bekannt sind, so 
gründet sich das auf das gemeinschaftliche Vorkommen beider, dass sie wirk- 
lich zusammen gehören, ist damit nicht bewiesen, ebenso wenig, dass die Blätter 
zu Prunus-Arten angehören. Eine grosse Anzahl von Steingehäusen zu Zrunus 
gehörig hat Lupwıc aus der Braunkohle der Wetterau beschrieben. Dass von 
Amyggalus und Prunus Steinkerne sich erhalten haben, ist kaum zu bezweifeln, 
da bei ihnen alle Bedingungen dazu vorhanden sind, es scheint auch ein Theil 
der von UnGErR in der Flora von Gleichenberg und in der Sylloge, ferner der 
von Lupwıc abgebildeten Steingehäuse hierher zu gehören, bei der Verschieden- 
heit derselben und der Möglichkeit sie mit jenen anderer Familien zu verwechseln, 
bei fehlendem Zusammenhange mit anderen Theilen der hierher gezogenen Reste 
und der Unkenntniss ihres Baues ist es nicht möglich, darüber etwas Sicheres zu 
sagen. Dasselbe gilt auch für die Blätter, wobei ich alle unvollständigen, mit 
unzureichendem Leitbündelverlauf versehenen Blätter ausschliesse. Auch da 
werden wir nur für wenige, insbesondere da dieser Leitbündelverlauf gar nicht 
ungewöhnlich, uns unbedingt für die eine oder andere Gattung aussprechen 
können. Die Steingehäuse von Prunus spinosa L. im Forestbed von Cromer. 

Aus der Reihe der Leguminosen sind Reste aus den Papilionaceen, 
Caesalpinieen und Mimoseen, Blätter wie Früchte, beschrieben. Ihre 
ungetheilten oder dreizähligen, einfach oder doppelt gefiederten Blätter wären, 
würden nicht andere Familien dieselben Blattformen haben und fielen die 
einzelnen Fiederblätter nicht ab, nicht unschwer zu erkennen sein. So aber 
kommen die Fiederblätter meist vereinzelt vor und ist es dann meist nicht 
möglich, die einzelnen Fiederblätter als dieser Reihe angehörig zu erkennen. 
Von diesen Resten ist eine Anzahl zu neuholländischen Gattungen gebracht, 
unter ihnen auch Phyllodien, welche, da jeder Anhaltspunkt, welcher eine 


252 Die fossilen Pflanzenreste. 


solche Stellung rechtfertigen könnte, fehlt, einer etwa vorhandenen Aehnlichkeit 
und der Anschauung, dass neuholländische Formen im europäischen Tertiär 
vorhanden sein müssen, diese Stellung verdanken. Solche Formen sind z. B. 
Physolobium, Kennedya, Gastrolobium, Oxylobium. Wie will man dann ferner 
z. B. Kennedya und Physolobium unterscheiden, deren recente Arten sich nur mit 
sehr vollständigem Material unterscheiden lassen. Unter den Resten findet sich 
eine Anzahl von Haering und anderen Fundorten stammender Blätter, welche 
ausser dem Mittelleitbündel keinen anderen erkennen lassen, ebenso Früchte, 
welche als Früchte bestimmter Gattungen dieser Reihe bezeichnet werden. Für 
manche lässt sich weder in dem einen noch in dem anderen Falle, wenn über- 
haupt die Untersuchung fossiler Reste zu einem Ziele führen soll, mit Bestimmt- 
heit sagen, dass sie zu den Leguminosen gehören, da es nicht an Früchten fehlt, 
welche zusammen gedrückt das Aussehen von Leguminosenfrüchten haben, z. B. 
Anonaceen. Dabei sehe ich ganz von solchen Früchten ab, wie sie LupwIG aus 
dem Tertiär der Wetterau als solche von Cyzisus, Genista, Ervum, Vicia etc. be- 
schrieben hat. Als Mimosites UNGER, ZLeguminosites UNGER, Dolichites UNGER, 
Phaseolites ÜNGER, Caesalpinites Sar. sind Blätter, Früchte und Samen heschrieben, 
welche wegen ihrer Aehnlichkeit mit den betreffenden recenten Formen diese 
Namen erhalten haben: können wir aber isolirte Bruchstücke von Gattungen der 
Leguminosen sicher von anderen ähnlichen trennen? Neben diesen sind dann 
aber auch andere Reste zu den recenten Gattungen der Caesalpinieen, Mimoseen, 
Papilionaceen gezogen, für welche nicht viel mehr vorliegt, als für die oben ge- 
nannten, deren Bezeichnung doch wenigstens das ihnen anhaftende Zweifelhafte 
ausdrückt, demnach passender als der Gattungsname wäre. Wie diese Pflanzen- 
gruppe in den Tertiärfloren dargestellt wird, verhält sie sich nicht und aus dem- 
selben Grunde, aus welchen wir in anderen Gruppen Formen ausschliessen 
müssen, müssen wir dies auch hier thun. Von den beschriebenen Resten wird 
immer ein Theil brauchbar sein. Ich bespreche zunächst einige Früchte, deren 
UNGER in Heft II. der Sylloge eine Anzahl abgebildet hat, von welchen immer- 
hin einige zu den Gattungen, welchen sie zugetheilt sind, gehören können. So 
mögen Copaifera kymeana UNnGER von Kumi, C. radobojana ÜNGER zu dieser 
Gattung, zu Acacia und Mimosa die dort abgebildeten Arten A. nebulosa 
UNGER, A. disperma UNGER, A. parschlugiana ÜNGER, M. palaeogaca ÜNGER, 
M. FPandorae ÜÜNGER gehören, ob aber die Blätter zu den Arten, mit welchen 
sie UNGER vereinigt hat, gehören, ob zu den betreffenden Gattungen, wissen 
wir so wenig, als ob es sich nur um Früchte der Mimoseen handelt. Letzteres 
können wir wohl sicher sagen, Zntada Polyphemi ÜNnGER von Sotzka, 
Entada primigenia gehören wohl zu Gymnocladns. Die von UNGER als Dod- 
chites maximus UNGER, D. europaeus UNGER sind meines Erachtens Früchte der 
Phaseoleen, ob die Blätter zu der einen oder anderen Art gehören, sind wir 
nicht in der Lage zu entscheiden. Ebenso verhält es sich mit den in der Flora 
von Sotzka abgebildeten Früchten und Blüthen von Cassia und Acacia microphylla 
UNnGER. Dass sie Früchte von Leguminosen sind, lässt sich nicht wohl in Abrede 
stellen, ob aber jene der beiden Gattungen ist fraglich, denn die Blätter be- 
weisen das nicht, was sie beweisen sollen. Auch die von SarorTA abgebildeten 
Früchte, welche zum grössten Theile Leguminosenfrüchte sind, gewähren über 
die Gattungen, welchen sie angehören sollen, keinen Aufschluss, nur die als 
Capaifera abgebildete Frucht lässt sich wie jene UnGer’s auf eine bestimmte Gattung 
beziehen. Genau in derselben Lage sind wir den von HEeEr in der Tertiärflora 


Angiospermen. Dicotylen. 253 


der Schweiz Bd. 3, tab. 132, 133, 137, 140. 141 abgebildeten Leguminosenfrüchten 
gegenüber, welche zu Zrigonella, Robinia, Gleditschia, Cassia, Acacia etc. gezogen 
werden. Die Blätter, welche mit ihnen zusammen vorkommen, beweisen, da sie 
nicht die einzigen sind, nichts, die Früchte selbst zeigen nichts, was sie als 
Früchte der genannten Gattungen erkennen liesse, wir können nichts mit Be- 
stimmtheit sagen, als es seien Früchte von Leguminosen. Zusammenhang mit 
beblätterten Zweigen ist so wenig vorhanden, wie bei jenen von UNGER abge- 
bildeten. Ganz dasselbe gilt für Zrigonella und Colutea, es sind dies vielleicht 
Papilionaceenfrüchte, bewiesen ist indess dies auch nicht. Auf die zur Unter- 
scheidung der Arten benutzten Merkmale gehe ich nicht ein, vor der Kritik halten 
sie ebenfalls nicht Stand. Was nun die zu den Leguminosen gestellten Blätter 
betrifft, so treffen wir unter ihnen einmal die bereits besprochenen Gattungen, 
ausserdem noch eine Reihe anderer, zum Theile den Tropen angehöriger, sodann 
solcher, deren recente Arten entweder der nördlichen Halbkugel Asien, Nord- 
Amerika und Europa angehören, eine Verbreitung, welcher wir bei Tertiär- 
pflanzen öfter begegnen. Maassgebend ist bei den Blättern Form und Leit- 
bündelverlauf. Insoferne die erstere in Frage kommt, würden die von Heer als 
Cytisus, Robinia und Colutea beschriebenen Blätter diesen Gattungen angehören 
können, während dagegen die meisten übrigen bei dem Wechsel der Formen in 
den einzelnen Gattungen und der Möglichkeit, dass sie anderen Familien ange- 
hören können, mehr oder weniger zweifelhaft sind. Der Leitbündelverlauf ent- 
scheidet wenig, da er bei sehr vielen Gattungen derselbe ist, er kann aber in 
manchen Fällen in Verbindung mit der Blattform die Abstammung eines Blattes 
wahrscheinlich machen, wie z. B. bei Cereis L., bei welchen der strahlige Verlauf 
der Leitbündel, dann die kreisrunden, an der Basis herzförmigen Blätter das Vor- 
handensein der Gattung im Tertiär wahrscheinlich machen. Ist der Leitbündel- 
verlauf einer Leguminose gefiedert, so ist er camptodrom entweder durch die Ver- 
bindung mit den Tertiärleitbündeln oder durch Gabeltheilung, die Leitbündel häufig 
sehr zart, und kanner bei der grossen Verbreitung dieses Leitbündelverlaufes garnicht 
als Charakteristicum benutzt werden, zumal bei der Zartheit des Leitbündelver- 
laufes derselbe bei vielen Gattungen nur durch die Loupe sichtbar ist. Es frägt 
sich daher, ob nicht Blätter, welche man Gattungen, wie Cassia angereiht, an- 
deren, wie Maakia Maxım., Cladrastis, Gymnocladus, Wistaria angehören, deren 
heutige Verbreitung darauf hinweist, dass sie im Tertiär existirt haben. Dies 
scheint mir viel wahrscheinlicher als die gewöhnliche Annahme, weil sie im Ein- 
klang mit anderen Resten steht und weder Form, noch der Leitbündelverlaut 
widerspricht. Ebenso verhält es sich mit den Gattungen der Mimoseen. Dass 
Acacia im Tertiär existirt haben kann, folglich ein Theil der zu dieser Gattung, 
zu Mimosites, Inga, Prosopis gezogenen zu Acacia und Prosopis gehören, wird 
nicht in Abrede zu stellen sein, da Acacia jetzt noch im Norden Afrika’s, /ro- 
sopis und Cassia im pacifischen Nord-Amerika vorkommen, von ersterer durch 
UNGER zwei Arten in der fossilen Flora von Kumi beschrieben sind. Man wird 
daher unter den fossilen Cassia-Blättern auch einen Theil zu Cassia ziehen können, 
nur muss man alle diese Blätter nicht tropischen Arten anreihen. Die 'von 
NATHORST aus dem Tertiär von Mogi als Sophora fallax beschriebenen Blätter 
können nach Form und Leitbündelverlauf hierher gehören. In den Quartärbildungen 
Toscana’s und von Aygelades haben sich die Blätter und Früchte der jetzt noch im 
Mediterrangebiet vorkommenden Cereis Siligquastrum L. erhalten, welche in der von 
SAPORTA aus dem Pliocän von Meximieux beschriebenen C. inaequalis einen Vor- 


254 Die fossilen Pflanzenreste. 


läufer gehabt zu haben scheint. Der Leitbündelverlauf dieser Gattung steht so 
wenig isolirt, wie ein anderer in dieser Gruppe, von dem Blattstiele aus treten 
sieben bis neun primäre Leitbündel in die Blattfläche, welche nicht sehr entfernt 
vom Rande gabeln und mittelst dieser Camptodromieen bilden. Alle Secundär- 
leitbündel, an den seitlichen auf der nach der Blattbasis gewendeten Seite aus- 
tretend, sind wie die fiederigen Leitbündel des mittleren camptodrom verbunden. 
Die Felder sind von einem polygonalen Maschennetz eingenommen und treten 
alle Leitbündel deutlich hervor. Folgt man den gewöhnlichen Anschauungen, 
so würde Europa während der Tertiärzeit eine Anzahl tropischer und neuhollän- 
discher Formen besessen haben, welche zum Theile dem französischen Tertiär 
angehörten, sich aber auch bis in das nördliche Deutschland (Machaerium, Dal- 
bergia) und bis Grönland (Dalbergia) erstreckten. Dies lässt sich nicht durch 
die Reste beweisen, dass dagegen jene Formen, welche wir heute noch in Ost- 
Asien, in Japan, dem pacifischen wie atlantischen Nord-Amerika verbreitet sehen, 
während der Tertiärzeit auch in Europa vorhanden waren, lässt sich wahrschein- 
lich machen. 

Noch sind zwei Gattungen, Micropodium Sap. und Podogonium FlEER zu er- 
wähnen, beide nach den Früchten einander sehr nahe stehend, erstere nach 
SarorTa’s Angabe mit mehrsamiger, letztere mit einsamiger, bei beiden zweiklappig 
aufspringender Frucht. _ Vergleicht man die Abbildungen SarorTA’s und HEER’S 
und die mir in ziemlicher Anzahl vorliegenden Exemplare von Zodogonium, so 
ist ein Unterschied zwischen beiden hinsichtlich der Früchte in der Abbildung 
nicht nachzuweisen, auf keinen Fall zeigt Saporra’s Abbildung das für Micropodium 
charakteristische, weder mehrere Samen, noch den schmalen, einseitigen Flügelrand, 
die Frucht ist von Zodogonium nicht verschieden. Die Blätter von Podogonium 
sind doppelt gefiedert, die einzelnen Fiederblätter. mit dem bei den Leguminosen 
gewöhnlichen fiederigen Leitbündelverlauf, länglich oval, ganzrandig an der Spitze 
ausgerandet, mit kurzer Stachelspitze, Frucht gestielt, einsamig. Der Embryo 
scheint gerade zu sein, indess möchte ich auf die Angabe HeEer’s kein ailzugrosses 
Gewicht legen. Dalbergia, Gleditschia, Copaifera, Caesalpinia, Cassia sind die 
Gattungen, zu welchen diese Reste von anderen gestellt wurden. Von HEER 
werden eine Anzahl Arten unterschieden, deren Zahl wohl ohne Nachtheil reducirt 
werden kann und die sicher zum Theile auf Blattmodificationen gegründet sind. 
Vereinigt man Micropodium mit Podogonium, so tritt die Gattung im Unteroligocän 
von Aix zuerst auf, um von da beinahe ununterbrochen bis in das Obermiocän zu 
dauern. Für die Mehrzahl der Arten ist Oeningen der Fundort, z.B. Z. Änorrü 
Heer, /. Zyellianum Heer,‘ zugleich die beiden häufigsten und verbreitetsten 
Arten, während die übrigen auf einen, höchstens zwei Fundorte beschränkt sind. 
Aus dem Tertiär Nord-Amerika’s wird von LESQUEREUX CyZisus, Cercis, Fodogonium 
angegeben, welche hierher zu gehören scheinen, ferner wird von LESTER WARD 
und LESQUEREUX ein zu den Papilionaceen gestellter Rest, Zeguminositcs arachioides 
angeführt, wie es scheint, ein racemöser Fruchtstand, über welchen sich wenig 
sagen lässt, ausser dass die vermeintlichen Früchte nach der Spitze hin ver- 
schmälert sind. Die Nachweise üher das Vorkommen von Leguminosen in der 
Kreide sind sehr unzureichend und haben sie wenigstens theilweise eine ganz 
andere Deutung erfahren. 

Vor ein paar Jahrzehnten war der Gruppe der Z%Aymelineen, welcher die 
Santalaceen, Daphnaceen und Proteaceen angehören, eine weit hervor- 
ragendere Stellung unter den fossilen Resten angewiesen als jetzt, nachdem ein 


Angiospermen. Dicotylen. 255 


grosser Theil der zu den Protaceen gebrachten Reste den Myricaceen überwiesen 
wurde. Meiner Ansicht nach fehlen für das Vorhandensein der Santalaceen im 
Tertiär Europa’s beinahe alle Beweise, denn einerseits sind die als Zepzomeria LaßırL. 
beschriebenen Zweige blattlose oder mit Blattstielresten besetzte Zweige, an 
welchen ich nichts mit dieser Gattung übereinstimmendes finden kann, als den 
zuweilen zizagförmigen Wuchs. In einzelnen Diagnosen, denen »folorum rudimentas 
zugeschrieben werden, macht sich die richtige Auffassung geltend. Diese Reste sind 
eines der prägnantesten Beispiele, dass durch das Festhalten an einer bestimmten 
Voraussetzung die richtige Erkenntniss bei Seite geschoben wird. Auch die als 
Santalum beschriebenen Blätter sind ebenso fraglich. Was die als Zxcoecaria 
radobojana von ÜUNGER aus Radoboj beschriebenen Früchte betrifft, so sind dies 
ohne Zweifel Blüthen- oder Fruchtreste, ob aber von Santalaceen oder einer 
anderen Familie, lässt sich kaum sagen. Früchte mit unterständigem Fruchtknoten 
und stehen bleibendem Kelche sind nicht so selten. Eine nähere Untersuchung 
ist durch die Art der Erhaltung ausgeschlossen. Auffallend ist es, dass Häring 
neben Sotzka und Sagor beinahe die einzigen Fundorte dieser Reste sind, demnach 
die Santalaceen, welche jetzt vorzugsweise die südliche Halbkugel einnehmen, ein 
sehr kleines Gebiet während der Tertiärzeit eingenommen hätten, ausserdem zwei 
Inseln, die eine im Süden Frankreich’s, die andere bei Bonn am Rhein. Tertiärarten, 
welche richtig bestimmt, pflegen sich anders zu verhalten. 

Im Bernstein des Samlandes ist eine mit 7%esium L. und anderen mit fünf- 
zähligen Blüthen versehenen Santalaceen verwandte Blüthe, Thesianthium inclusum 
CONWENTZ (a. a. O. tab. 13, Fig. 1—5) erhalten, eine Zwitterblüthe mit kurzem 
dicken Stiele, fünftheiligem Perigon, mit spitzen ganzrandigen, dreieckigen Lappen, 
fünf an der Basis der Lappen stehenden Staubblätter, sehr kurzen Trägern, unter- 
ständigem Fruchtknoten und sitzender Narbe, Discus wenig hervortretend. Von 
ConwEnTz wie ich glaube bei den Santalaceen mit Recht untergebracht,‘ da er, 
obwohl wir nur das Aeussere des Fruchtknotens kennen, kaum in irgend einer 
anderen Familie Platz finden kann. Ausserdem sind durch Caspary zwei Blüthen 
beschrieben, welche ihr Autor mit Osyris als O. Schiefferdeckeri und O. ovata 
bezeichnet, jede mit drei Perigonabschnitten, die erstere mit drei Staubblättern, 
der Discus dreieckig, der Fruchtknoten fehlend, bei der letzteren das Perigon ge- 
schlossen. Nach der Beschreibung könnten wohl dreizählige Blüthen einer 
Osyris vorliegen, deren Verbreitung in der älteren Tertiärzeit weiter nördlich sich 
erstreckte, zumal eine der recenten Arten, ©. alba L., bis in das südliche Tirol 
und die südliche Schweiz verbreitet ist, eine Verbreitung, welche an andere im 
Tertiär sicher nachgewiesene Gattungen erinnert. Die Blätter der Pro- 
teaceen sind in den bei Weitem meisten Fällen lederartig, derb, fest in Folge 
ihrer Struktur, indem die Cuticularschichten der Epidermiszellen stark entwickelt 
und zwischen das Blattparenchym mechanische Elemente eingelagert sind. Wären 
wir in der Lage, die als Kohlenbelag erhaltenen Blätter untersuchen zu können, 
so würden im Zusammentreffen mit anderen Merkmalen diese Structurverhältnisse 
uns nicht selten Proteaceenblätter sicher ermitteln lassen, es ist mir jedoch nie 
geiungen, mehr als die Cuticularbildungen zu erhalten. Wir sind demnach auch 
wieder auf den Leitbündelverlauf und die Blattform angewiesen. Wie wenig zu- 
verlässig beide sind, ist zur Genüge gesagt, bei dieser Familie um so mehr, wenn 
man bezüglich der Sichtbarkeit des ersteren den Bau der meisten Proteaceen- 
blätter berücksichtigt und im Auge behält, mit welchem Erfolge wir die Trennung 
der Blätter in unseren Herbarien nach diesem Merkmale durchführen würden. 


256 Die fossilen Pflanzenreste. 


SCHIMPER in seinem Trait€ de pal&ontologie vegetale spricht BENTHAM gegenüber 
die Ansicht aus, dass ein grosser Theil dieser Blätter den Proteaceen angehöre, 
ohne sie jedoch zu begründen und führt dann den grössten Theil der von den 
Autoren dieser Familie zugeschriebenen Arten auf, bei der Charakteristik der ein- 
zelnen Gattungen jene der recenten als Grundlage benutzend. Dafür liegt uns das 
Material im fossilen Zustande gar nicht vor, der bei weitem grösste Theil der 
Reste sind Blätter, dann einzelne Früchte und Samen. Können die letzteren 
uns aber den Beweis für die Abstammung von Proteaceen liefern? Ich glaube 
nicht, dass diese unbedingt beweisend sind und nenne aus den zahlreichen Bei- 
spielen geflügelter Samen nur die Coniferen und Bignoniaceen, welche ähnliche 
Samen besitzen. Ferner kommt dabei in Betracht, ob nicht geflügelte Früchte 
für Samen gehalten sind, was im fossilen Zustande nicht zu den unwahrschein- 
lichen Dingen gehört und bei den Malpighiaceen möglich. Von ScHIMPER ist 
die Gattung Dryandra, welche von anderen und auch von mir bei Myrica 
als eine der M. asplenifolia Rıch. analoge Art erwähnt ist, bei den Pro- 
teaceen belassen. Wie immer sind auch bei den Proteaceen die Blüthen- und 
Fruchtreste die wichtigsten, sie seien daher auch zuerst erwähnt. Die Gattungen 
Embothrites Sap., Rhopalospermites Sar. sind solche, welche nur aus Samen be- 
stehen, während bei den Gattungen Zersoonia GMm., Lomatia R. Br. und Zakea 
SCHRADER Früchte und Samen theils mit Blättern in Verbindung gebracht, theils 
allein als Arten unterschieden sind. In keinem Falle ist der Zusammenhang mit 
den Blättern erhalten, die Vereinigung der Blätter und Samen ist auf das ge- 
meinsame Vorkommen beider gegründet, was, da die Samen der Proteaceen meist 
geflügelt sind, nichts beweist. Die Früchte sind entweder Steinfrüchte oder Kapseln 
von holziger oder lederartiger Textur, zuweilen von nicht unbedeutender Grösse. 
Ihre Erhaltung wäre also nicht unmöglich, ja sogar gegenüber anderen begünstigt. 
Dennoch sind deren nur sehr wenige beschrieben, was bei der gar nicht unbe- 
deutenden Anzahl von Blättern auffallen muss, ebenso dass Blüthen gänzlich 
fehlen, deren Erhaltung durch den Bau ebenfalls begünstigt wird. Wir finden 
in der Entwickelung begriffene Fruchtknoten von Zersoonia Daphnes ETTINGSH,, 
P. Myrtillus ETTinGsu. von Häring und Sotzka, von .?, radobojana ÜNGER, mit 
Blättern combinirt, sodann von Zomatia Pseudo-Ilex UNGER von Sotzka und Z. ocea- 
nica ETTINGSH. von Sagor, ebenfalls isolirt; als Zundbothrites eine Anzahl Samen, 
endlich Samen mit einzelnen Zakea-Arten vereinigt, von diesen auch einige isolirte 
Samen als eigene Arten beschrieben. Dass diese zu den Proteaceen gehören, da- 
für liegt nicht entfernt ein Beweis vor, es ist einfach Willkür, sie mit diesen oder 
jenen Blättern zu verbinden, wie es ganz willkürlich ist, die Blätter als Proteaceen- 
blätter zu bezeichnen. Wir haben für diese so wenig wie bei einer anderen Familie 
einen die Familie oder eine Gattung charakterisirenden Leitbündelverlauf und kann 
ich wenigstens weder bei den Früchten noch bei den Blättern einen Beleg für die 
Existenz der Proteaceen im Tertiär finden, da auch die letzteren keinen Beleg 
dafür liefern. Die zahlreichen aus der Kreide wie dem Tertiär als Proteoides HEER 
beschriebenen Blätter sind ohne Bedeutung, ich kann von ihnen nur sagen, 
dass es durchaus willkürlich ist, wenn man Blätter, welche nichts als den Mittel- 
nerv und den Umriss, nicht selten beides unvollständig zeigen, mit irgend einer 
Familie vereinigt. Auch für die Familien der Thymeleaceen und Elaeagnaceen 
kann ich zu keinem anderen Resultate gelangen. Weder die Blätter noch die 
zu diesen beiden Familien gezogenen Früchte liefern meiner Ansicht nach einen 
Beleg für deren Existenz im Tertiär, für die letzteren hat ScHIMPER schon be- 


Angiospermen. Dicotylen. 257 


merkt, dass die Steingehäuse der Früchte von den recenten entweder verschie- 
den sind oder anderen Resten angehören. Zum Theile mögen die als NMyssa 
beschriebenen Reste Steinkerne von Elaeagnaceen sein. Was Lupwiıc als Steinkerne 
einer Hippopha&@ abbildet, ist der bekannte Zolliculites kaltennordheimensis ZENKER. 

EICHLER reiht als Anhang unter der Bezeichnung »Zyszerophytae« eine An- 
zahl Familien den vorausgehenden choripetalen Familien an, welche grösstentheils 
Schmarotzer (Balanophoreen)in neuerer Zeitdurch NATHORST beiden fossilen Pflanzen 
eingeführt worden sind (vergl. Williamsonia CARRUTH., bei welcher das Nähere be- 
merkt ist). Zu ihnen fügt EICHLER auch die Familie der Aristolochiaceen, von 
welcher Blätter und Früchte als fossil beschrieben sind. Die Familie gehört mit 
der Mehrzahl ihrer Arten den Tropen an, extratropische Formen existiren nur 
wenige. Der Leitbündelverlauf ist strahlig, drei und mehr Leitbündel treten aus 
dem Blattstiele in die Blattfläche, sich camptodrom verbindend, wie die Secundär- 
leitbündel. Unter sich sind sie durch Anastomosen verbunden, deren Felder die 
zu polygonalen Maschen verbundenen weiteren Verzweigungen enthalten. Was 
die von HEER in der Tertiärflora der Schweiz abgebildete Frucht von Arzstolochia 
angeht, so sieht sie allerdings einer plattgedrückten grösseren Aristolochienfrucht 
ähnlich, wie viele Früchte können aber das gleiche Aussehen haben, ohne deshalb 
Früchte von Aristolochia zu sein. Was dann die Blätter betrifft, so hat man sich 
bei ihrer Deutung hauptsächlich an die Formen Süd-Europa’s gehalten. Wie mannig- 
faltig sind aber die tropischen Formen, sind sie nicht auch in Nordamerika, Ostasien, 
Japan und im Himalaya verbreitet, und haben wir nicht in der Familie der Menis- 
permaceen und anderen eine Reihe -von Formen mit ähnlichem Leitbündelverlauf. 

Aus der Familie der Loranthaceen verdienen vor Allem die Reste aus dem 
Bernstein Erwähnung, welche als ZpAedra-Reste galten, bis ich sie in meiner 
Phytopalaeontologie pag. 235 als den Loranthaceen angehörig erkannte, was dann 
durch ConwEntz (Bernsteinflora, pag. 1335, tab. ı3, Fig. 8&—ı4) vollauf bestätigt 
wurde. Von Casparv, welcher die eine Zatzea gnetoides nannte, wurde sie an- 
fangs zu den Gnetaceen, später (vergl. ConwEnTz) ebenfalls zu den Loranthaceen 
gestellt. Von Conwenzz wird mit Recht die Aehnlichkeit der Reste mit Arcew- 
thobium und Phthirusa hervorgehoben, deren Vergleichung mich auf die richtige 
Spur brachte. Die Gattung Paizea Casp. besass traubige Blüthenstände mit zwei- 
zähligen decussirten Wirteln halbstengelumfassender Bracteen, axillären drei- 
blüthigen Blüthensprossen, die Blüthen mit viertheiligem Perigon, vierlappiger Narbe. 
Mit den Blüthenzweigen kommen Laubzweige vor, welche, wenn man auch auf 
das Zusammenvorkommen gar kein Gewicht legt, wegen ihrer Uebereinstimmung 
mit den Blüthenzweigen, diesen angehörend betrachtet werden dürfen. Sie sind 
mit zweizähligen decussirten Blattwirteln besetzt, die Blätter an der Basis etwas 
verwachsen, länglich lineal, ganzrandig, stumpf, zurückgekrümmt, kahl. Zwei Arten 
werden unterschieden: ?. Johniana Conw. (Ephedrites Görr., Ephedra Göpr.) 
und ?. Mengeana Conw. (Ephedra GöpP.), die erstere mit kurzer, die zweite mit 
längerer Perigonröhre. Ein Gabelzweig mit centraler endständiger Knospe, durch 
die Verzweigung und Stellung der Knospe mit den Loranthaceen identisch, be- 
zeichnet ConwENTZ als Zoranthacites succineus. Ausser diesen Resten, welche. uns 
tiber das Vorkommen einerim Süden Europa’s vorkommenden I.oranthaceenform 
in einer Region Aufschluss geben, in welcher diese ‘jetzt fehlt, sind noch mit 
Loranthus vereinigte Blätter aus dem Tertiär von Radoboj beschrieben, von 
welchen schwer zu sagen ist, weshalb sie zu Zoranthus gehören sollen, da dieser 
Leitbündelverlauf nichts weniger als selten ist. 

ScHeEnk, Handbuch der Botanik, Bd. IV. 17 


258 | Die fossilen Pflanzenreste. 


Die zweite Gruppe der dicotylen Familien umfasst jene, deren Blumenkronen 
verwachsen-blätterig sind, aus deren erster Reihe, den Bicornes, aus der Familie der 
Ericaceen eine Anzahl fossiler Reste beschrieben ist, darunter auch solche aus dem 
Bernstein des Samlandes. Diese seien zuerst erwähnt, beschrieben sind sie von 
CaspARY und CoNwENTZ, zum Theil von letzterem in dessen Bernsteinflora vor- 
züglich abgebildet. Orphanidesites primaevus CaspAaRry ist ein mit Orphanidesia 
Boıss. et BaLAnso verwandter Fruchtstand mit häutigem, behaartem, fünf blätterigem 
Kelche, breit eiförmigen Kelchblättern, welche eine fünfklappige loculicid und 
septifrag aufspringende Kapsel umschliessen, die Klappen spitzlich, auf dem Rücken 
längsgefurcht. Die recente Gattung ist eine Bewohnerin der pontischen subalpinen 
Region, wäre die Identität sicher festzustellen, so wäre dies ein weiteres Beispiel 
für eine früher ausgedehntere Verbreitung. Aus der Gattung Andromeda L., den 
Arten der Untergruppe Cassiope, der japanischen A. (Cassiope) Iycopodioides Don 
verwandt, ist ferner als dicht beblätterter Zweig mit vierzeiligen, sich deckenden 
am Rande bewimperten, auf dem Rücken gefurchten Blättern, A. zmdricata Conw. 
(A. ericoides GöpP. nec. L.) beschrieben, A. primaeva Casp. von gleichem Habitus 
wie vorige, die Blätter auf dem Rücken gekielt, ohne Wimpern, sodann ein 
fruchttragender Zweig, A. Göpperti Conw., die Kapsel gestielt, fünfklappig mit 
centralem Samenträger, fünf abstehenden Kelchblättern, sodann zwei von Cas- 
PARY beschriebene Arten, A. polytricha und A. brachysepala. Eine früher von 
GöPrpERT als Carpantholites Berendtianus beschriebene Frucht ist durch CAspAry 
und Conwentz als die dreiklappige Kapselfrucht einer Clefhra L., C. Berendtü 
CAsPARY ermittelt, wonach die Gattung wahrscheinlich schon im Oligocän in Europa 
existirte, allerdings jetzt fehlt, aber auf Madeira, in Nord-Amerika, Süd-Amerika, 
Japan, dem malayischen Archipel sich erhalten hat, ohne Zweifel jenen Formen 
angehörig, welche durch die Glacialzeit aus Europa verdrängt wurden und bo- 
realen Ursprungs sind. Ein mit zu drei in einem Wirtel stehenden eiförmigen 
ganzrandigen, am Rande zurückgerollten, an. der Spitze abgerundeten Blättern 
besetzter cylindrischer Stengel ist von ConwEntz Zrici/o)phyllum ternatum (Sedum 
ternatum GöPP.) genannt worden. Ob er zu den Ericaceen gehört, sei dahin ge- 
stellt. ConwEnTz selbst macht daraut aufmerksam, dass auch andere Familien 
eine gleiche Blattform und Stellung besitzen. j 

Ausser den eben besprochenen Resten aus dem Bernstein fehlt es nicht an 
anderen aus der Kreide- wie Tertiärzeit. So zunächst Blätter, welche zu Andro- 
meda gestellt, nachweisen sollen, dass diese Gattung bereits in der jüngeren 
Kreide aufgetreten. Dabei ist Andromeda im Sinne LinneE’s aufgefasst, von welchen 
SCHIMPER wenigstens zum Theil die von späteren Autoren unterschiedenen 
Gattungen trennen zu müssen glaubt, zu Andromeda L. nur A. revoluta A. Br., eine 
beinahe durch das ganze europäische Tertiär vorkommende Art und etwa noch 
A. saportana HEER aus dem Oligocän des Samlandes undaus Grönland zieht, welche 
mit A. polifolia L. verglichen werden. Alle übrigen fasst er als Arten von 
Zeucothoö auf. Nach meiner Ansicht ist dies ein ganz subjectives Verfahren. Wir 
haben weder einen Beweis dafür, dass die Blätter zu Andromeda, noch dafür, dass 
sie zu Leucothoö gehören, weil alle jene Reste, welche einen Nachweis liefern 
könnten, mit einer einzigen Ausnahme fehlen. Auf Taf.25, Fig. 4 (Mioc. balt. 
Flora) bildet Heer als Früchte von A. frotogaea kapselähnliche Reste ab, 
welche nach ihm zu dieser Art gehören und zugleich als Beleg benutzt werden, 
dass wir es mit Blättern von Ericaceen, speciell Andromeda zu thun haben. In 
gleicher Weise bildet SarorTA von Armissan einen beblätterten Zweig seiner 


Angiospermen. Dicotylen. 259 


A. narbonnensis ab, welcher Fruchtkapseln trägt. Ganz abgesehen nun, was 
A. protogaea genannt worden ist und den Beweis liefert, dass die Art sehr ver- 
schiedenartig aufgefasst wird, muss man doch fragen, wodurch denn bewiesen 
wird, dass beide Reste zu Andromeda gehören. Dafür haben wir gar keinen 
Beleg, wir können nur aus den äusseren Umrissen und der Derbheit schliessen, 
dass es Kapseln, bei dem anderen, dass der Fruchtstand eine Traube ist. Alles 
Andere ist Vermuthung, selbst die Zahl der Kapselklappen. Kann man nun be- 
haupten, dass Andromeda die einzige Gattung mit solchen Fruchtständen ist? Kann 
man durch ihn die Bestimmung der Blätter sichern, beweisen die von HEER auf 
Taf. 23 und 25 a. a. O. abgebildeten Blätter dieser Art, dann das Blatt von 
A. revoluta A. Br. etwas für die Abstammung derselben von der genannten Gattung. 

Wenn auch ein Theil der später von Andromeda abgetrennten Gattungen auch 
durch Blätter sich charakterisirt, so sind deren Gattungscharaktere meist den 
Blüthen entnommen, welche nicht erhalten sind, wären sie erhalten, so wäre dann 
immer noch die Frage, ob sie uns Aufschluss geben würden. Es wird daher zweck- 
mässiger sein, die Bezeichnung Andromeda im Sinne Linne's für die fossilen Blätter 
anzuwenden. Dies scheint mir umsomehr geboten, als der Werth der unter- 
schiedenen Arten ein sehr geringer ist. Auch habe ich keinen Grund, eine dieser 
Gattungen zu unterscheiden oder mit der einen oder anderen zu vergleichen, wie 
dies SAPORTA thut. Es fehlt dazu auch an jeder Grundlage. Für ebenso wenig 
begründet halte ich auf Grund des vorliegenden Materials die Angaben über 
das Vorkommen von Gaultheria Kam, Arbutus L., Rhododendron L., Vacci- 
nium L., obwohl, wie auch bei Andromeda L., einzelne Formen eine Verbreitung 
besitzen, welche ihr Vorhandensein im Tertiär wahrscheinlich macht. Denn, wenn 
wir aus den bisher besprochenen Familien diejenigen ausheben, deren Reste 
im Tertiär sicher haben nachgewiesen werden können oder deren Vorkommen 
mit grosser Wahrscheinlichkeit behauptet werden kann, so sind es hauptsäch- 
lich Formen, welche in ihrer heutigen Verbreitung dem westlichen und östlichen 
Nordamerika, der Amurregion, dem Himalaya, dem Norden Chinas, den Khasya- 
hills, Japan und etwa noch Java und der Halbinsel Malacca angehören. Zum 
Theil gehören sie jetzt noch Europa an, zum Theil fehlen sie hier oder auch in 
einer der genannten Regionen, zum Theil wird ihre heutige lückenhafte Ver- 
breitung durch das Vorkommen im Tertiär ergänzt, zum Theil sehen wir sie aber 
jetzt auf der westlichen Halbkugel bis nach Chile, auf der östlichen Halbkugel 
bis in das nördliche Afrika, den Canaren, Abessinien und Java verbreitet. Dass 
bei der Untersuchung der fossilen Reste dies Verhalten ganz vorzugsweise im 
Auge behalten werden muss, scheint mir ausser Zweifel, und ist mir aus diesem 
Grunde das Vorkommen von Proteaceen im Tertiär durchaus fraglich, bei den Eri- 
caceen das Vorkommen von Förmen, welche den Tropen angehören, zweifel- 
haft, während die Wahrscheinlichkeit für das Vorkommen von Gaultheria, Azalea, 
Clethra, Rhododendron und Vaccinium, insoferne es sich um Formen handelt, 
welche Europa, dem Himalaya und Ostasien angehören, ziemlich nahe liegt. Ein 
guter Theil der aus diesen Gattungen beschriebenen Arten ist mir fraglich, unter 
ihnen z. B. HEER’s Zrica-Arten von Oeningen, Zedum limnophilum aus dem Sam- 
lande, Clethra helvetica HEER, Monotropa microcarpa HEER von ÖOeningen etc. 
ein grosser Theil der Andromeda-, Vaccinium- und ZRhododendron-Arten. Wie 
überall sind auch in ihrer Erhaltung ungenügende Exemplare entweder identificirt 
mit anderen oder als besondere Arten beschrieben. Aus dem Quartär kennen 
wir als postglaciale Arten Arc/ostaphylos Uva ursi, Azalea procumbens von Schwerzen- 

12° 


260 Die fossilen Pflanzenreste. 


bach, Vaccinium uliginosum L. vom Kolbermoor bei Rosenheim, aus den Tuffen 
von St. Jorge auf Madera Vaccinium maderense Link, Clethra arborea L. und 
Erica arborea L. Der Leitbündelverlauf der in Betracht kommenden Gattungen 
ist insoferne derselbe, als die Leitbündel gefiedert, die in der Regel unter spitzem, 
aber auch und zwar bei derselben Gattung unter beinahe rechtem Winkel aus- 
tretenden Secundärleitbündel camptodrom sind, entweder durch Gabeltheilung 
oder durch den Anschluss an die Tertiärbündel. Unvollständige Secundärleitbündel, 
im Anastomosennetz endend, sind häufig, die Leitbündel häufig vielfach verästelt, 
und so entsteht der Verlauf, welcher bei der gleichen Stärke der Leitbündel dic- 
tyodrom genannt wird, übrigens lange nicht allgemein vorkommend, sondern inner- 
halb der einzelnen Gattungen verschieden. Sehr häufig ist ein von den Campto- 
dromieen ausgehendes stark entwickeltes Randnetz vorhanden, andererseits fehlt 
dasselbe, immer aber, wenn vorhanden, erhalten die Zähne von ihm ihre Leitbündel. 

Aus der Reihe der Primulinen ist es die Familie der Myrsinaceen, welche 
Reste hinterlassen haben sollen. Blätter liefern auch hier die Mehrzahl der Reste, 
und gelten als solche, Blätter von elliptischer Form mit camptodromem Leitbündel- 
verlauf. Die Familie ist jetzt tropisch oder subtropisch in diesen Regionen auf beiden 
Halbkugeln verbreitet, während im Tertiär vor allen die Gattung Myrsine L., 
deren nördlichste Verbreitung jetzt auf Westafrika, die Azoren und Abessinien 
fällt, in Europa durch zahlreiche Arten vertreten gewesen sein soll. Dass die 
Familie im Tertiär in Europa vorhanden war, wird durch die von GÖPPERT und 
CoNnwEnTz im Bernstein des Samlandes beobachteten Reste wahrscheinlich, von 
welchen der eine, Myrsinopsis succinea CONWENTZ (a. a. O. pag. 119, tab. ı2, 
Fig. 21—23) gamopetal, vierzählig, mit kurzer Röhre, viertheiligem Saume, vier 
den Abschnitten der Krone opponirten Staubblättern, der andere .Berendtia GÖPP., 
eine fünftheilige, radförmige Blüthenkrone mit fünf den Abschnitten der Corolle 
opponirten Staubblättern, deren eine Art, D. frimuloides Görr. durch eiförmige, 
von der zweiten, D. rofata CONWENTz mit lanzettlichen Corollenabschnitten ver- 
schieden ist (CoNwENTZ a. a. O. tab. ı2, Fig. 1—ı1ı). Diese Blüthen geben in- 
soferne einen besonderen Anhaltspunkt für die Existenz der Myrsinaceen, als die 
Blätter, deren Erhaltung meist von der Art ist, dass der Leitbündelverlauf wenig 
mehr als die Mittel- und Secundärleitbündel zeigt, letztere häufig unvollständig, 
wenig beweisen. So können die von HEEr in der Tertiärflora der Schweiz ab- 
gebildeten Blätter von Myrsine stammen, ein Beweis jedoch, dass sie dieser Gattung 
angehören, ist damit nicht geliefert. Und sind nicht diesen Blättern ganz ähnliche 
ebenso unvollständig erhalten, z. B. als Fiedern von Weinmannia und Rhus be- 
schrieben. Auch die von ETTINGSHAUSEN und UNGER von Radoboj und Sotzka be- 
schriebenen Blätter geben nicht mehr Aufschluss. Wie wenig die Autoren selbst 
über die Reste im Klaren sind, ergiebt sich aus der verschiedenen Bezeichnung 
derselben Blätter, was durchaus nicht auffallen kann, wenn man berücksichtigt, 
wie wenig scharf die Charaktere sind. 

Sehen wir uns nach dem Leitbündelverlauf um, so ist er in der ganzen 
Familie sehr übereinstimmend, ohne dass er jedoch etwas ihr Eigenthümliches 
hätte. Aus dem zuweilen sehr starken Mittelnerven (Zheoprasta, Clavija) treten 
die Secundärleitbündel unter beinahe rechtem bis zu sehr spitzem Winkel aus 
und verlaufen in einem Bogen nach dem Rande, der Bogen je nach der Breite des 
Blattes bald flacher, bald steiler, zuweilen auch schief und gerade. Unvoll- 
ständige Secundärleitbündel sind allgemein, sie enden entweder im Anastomosen- 
netz oder verbinden sich mit den Camptodromieen, welche entweder durch Gabel- 


% 


Angiospermen. Dicotylen. 261 


theilungen oder durch die Verbindung mit den äussersten Tertiärleitbündeln ge- 
bildet werden. Die Anastomosen sind allgemein, da wo sie zu fehlen scheinen, 
ist die stark lederartige Textur der Blätter in Verbindung mit der geringen Stärke 
der Tertiärleitbündel Ursache. In der Mehrzahl der Fälle sind sie aber deutlich 
sichtbar, gebogen, nicht sehr unregelmässig und schliessen ihre Felder polygonale 
Maschen, durch die weiteren Verzweigungen gebildet, ein. Stets ist ein Randnetz 
vorhanden, bald mehr, bald weniger entwickelt, von diesem aus treten Aeste in 
die Zähne ein. Aus dem Fehlen der anastomosirenden Tertiärbündel zu schliessen, 
es sei dies charakteristisch für die Myrsinaceen oder ihnen Dictyodromie zuzu- 
schreiben, ist unzulässig, bei gleicher Struktur tritt auch das gleiche Verhalten 
ein. Längliche Maschen durch unvollständige Secundärleitbündel nicht selten. 

Aus der Reihe der Diospyrinen mit den Familien der Sapotaceen, 
Ebenaceen und Styracaceen werden aus allen Reste im Tertiär angegeben, 
nicht allein Blätter, auch Früchte und Samen. Die Mehrzahl der recenten Arten 
gehört den Tropen an, eine Anzahl kommt jedoch in der extratropische Zone vor, 
so in Nordamerika, Japan, Ostasien, im Himalaya, Siyrax officinalis L. und .Dio- 
spyros Lotus L. in Europa. Würden alle Bestimmungen unbestritten sein, selbst 
auch jene, welche von verschiedenen Autoren zu verschiedenen, nicht dieser 
Gruppe angehörigen Gattungen gebracht worden sind, so würden sich die Ver- 
hältnisse bei dieser Gruppe ebenso gestalten, wie wir sie bei vielen anderen ge- 
funden haben. Im Ganzen jedoch dürfte die nähere Prüfung der Blätter nicht 
zu einem den gewöhnlichen Anschauungen entsprechenden Resultate führen und 
ob die Blüthen- und Fruchtreste ein besseres ergeben, wird sich zeigen. Die Ver- 
einigung derselben mit einer der auf Blätter gegründeten Arten beruht auf dem 
gemeinsamen Vorkommen, was, wie zur Genüge erwähnt, nicht allzuviel beweist. 
Von Achras Lycobroma UnGer von Parschlag wird ein, wie es scheint, vierzähniger 
röhriger Kelch von einem Griffel überragt, in Sylloge. III, tab. 8, Fig. 2, auf der- 
selben Tafel Fig. 6 ein Steingehäuse, eiförmig mit vier feinen Leisten von Dumelia 
Plejadum UNGER abgebildet. Wird man mit Recht behaupten können, dass das 
erstere von Achras, der andere Rest von Bumelia ist? Kelche mit diesem Baue 
sind doch nicht selten, Steingehäuse wie das abgebildete kommen auch bei 
anderen Familien, z. B. Cornaceen vor. Es ist dies einer jener Fälle, in welchen 
zwei Reste sich gegenseitig unterstützen sollen, die Blätter werden zu den Sapo- 
taceen gestellt, in dem Kelche und Steingehäuse die Bestätigung der Bestimmung 
gesehen. Mit Diospyros L. ist eine ziemliche Anzahl von Blüthen, einige 
Früchte und Samen vereinigt worden, mit ihnen zum Theil auch Blätter, letzteres 
in der gewohnten Weise auf Grund gemeinschaftlichen Vorkommens. Dass 
Blätter und Blüthen, zum Theil auch Früchte zusammengehören, könnte höchstens 
daraus geschlossen werden, dass wie bei Diospyros brachysepala A. Br., eine der 
verbreitetsten Arten, auch in Nordamerika angegeben, ähnliche Blattformen an 
mehreren Fundorten mit den Blüthentheilen zusammen vorkommen, es frägt 
sich nur, ob letztere zu Diospyros gehören. 

Dass die Autoren Verschiedenes zusammengeworfen, was nicht zusammen- 
gehört, ist schon von anderen bemerkt, so vier- und fünftheilige Blüthen und 
Kelche, worin liegt dann der Nachweis, dass sie von Diospyros und nicht von 
einer anderen Gattung abstammen. Was als Früchte bezeichnet worden ist, ist 
noch unsicherer, wer kann denn überhaupt eine im Abdruck erhaltene Beere be- 
stimmen? Die als Samen von D. Zollikoferi UNGER bezeichneten Samen von 
Hengsberg in Steiermark sind einige kreisförmig nebeneinander liegende, läng- 


262 Die fossilen Pflanzenreste. 


liche kantige Samen. Genügt dies, um sie zu Diospyros zu stellen. Die von 
HEER aus der Oase Cargeh beschriebenen Diospyros-Früchte sind Concretionen 
mit Spalten im Inneren, also eine jener Bildungen, welche schon oft genug die 
Rolle von Früchten spielten. Dass Macreightia A. Dc. im Tertiär Europa’s vor- 
kam, soll durch dreizählige Kelche, der eine von Parschlug, M. ovalis UnGER, der 
andere von Kutschlin, M. microcalyx ETTINGSH., bewiesen werden: Wissen wir, 
ob er vollständig erhalten ist, ferner wissen wir, dass es ein Kelch ist? Würde 
uns bei einer lebenden Pflanze dasjenige, was wir an diesen fossilen Resten 
sehen, genügen, um darauf Gattungen und Arten zu gründen? Ich bezweifle, dass 
ein Botaniker dies Verfahren billigen würde. Bei den fossilen Resten wird dies 
ohne besonderes Bedenken acceptirt. Die Blüthen- und Fruchtreste können als 
Stütze für die Sicherheit der Bestimmung nicht verwerthet werden. 

Auch bei den Styracaceen begegnen wir den gleichen Bedenken. HEER 
bildet in seiner Tertiärflora der Schweiz als Szyrax sZylosum eine halbreife, einsamige 
Frucht mit stehen bleibendem Griffel ab, welche von Szyrax stammen kann und 
an das heutige Vorkommen von S. officinalis L. sich anschliessen würde. Von 
Symplocos L. werden als S. gregaria A. Br. Steingehäuse aus der Braunkohle 
von Salzhausen abgebildet, eben solche von S. zadobojana UNGER von Radoboj. 
Wenn auch die Steingehäuse von Symnplocos gefächert sind, so ist dies auch bei 
anderen der Fall, der von UnGeER dargestellte Bau (Sylloge 3, tab. ıır) kehrt bei 
allen Steingehäusen wieder. Die zweite Art wird von ETTINGSHAUSEN zu Termi- 
nalia gezogen, über die angeblichen Steingehäuse von S. sotzkiana UNGER mit 
S. parschlugiana kann ich nur das oben Gesagte wiederholen. Blüthen von S. 
Bureauania Sar. und S. subspicata FRIED. werden von SAPoRTA in der FI. foss. 
de Sezanne, von FRIEDRICH von Eisleben abgebildet. 

Es frägt sich, ob bei den Blättern eine bessere Grundlage vorliegt. Was 
nun die zahlreichen auf Blätter gegründeten Arten, unter welchen sich Diospy- 
ros besonders auszeichnet, bei ‚Symplocos und Siyrax jede Gattung einige 
Arten zählt, so wäre vor allem wünschenswerth, ein Kennzeichen zu haben, wo- 
durch wir im Stande sind, die Blätter der Ebenaceen und Styracaceen und jene 
der einzelnen Gattungen zu unterscheiden. Die Blattformen sind bei beiden 
Familien sehr mannigfaltig, der Leitbündelverlauf conform. Höchstens liesse sich 
sagen, dass bei den tropischen Arten von SZyrax die anastomosirenden Tertiär- 
bündel ähnlich wie bei den Rhamnaceen ausgebildet sind und die Blattform oft 
eine ovale ist bei den Arten Nordamerika’s, Japan’s und Europa’s, hätten nicht 
andere Arten andere Formen. Bei beiden Familien ist der Leitbündelverlauf ge- 
fiedert, die Secundärleitbündel alternirend, genähert oder entfernter, je nach der 
Breite des Blattes in einem mehr oder weniger steilen Bogen aufsteigend, camp- 
todrom durch Gabeltheilung oder die letzten Tertiärleitbündel, von den Campto- 
dromieen ein Randnetz austretend, dessen Aeste in die Zähne treten. Die 
Anastomosen bald deutlich sichtbar, weil stärker, nicht selten fast gerade und 
zahlreich, dann aber auch von geringer Stärke und verschiedenem Verlaufe, ihre 
Felder mit polygonalen Maschen. Ferner ist der Taeniopteris ähnliche Leitbündel- 
verlauf von Sideroxylon eggense und cylindrocarpum A. Dc. zu erwähnen. Wie bei 
den Myrsinaceen, so ist auch bei den ‚Symplocos-Arten mit lederartigen Blättern 
der Leitbündelverlauf auf der Unterseite nicht sichtbar, wozu dann noch zuweilen 
ein starker Wachsüberzug kommt. Bei den fossilen Blättern kommt nun noch 
hinzu, dass bei den Abbildungen UnGer’s der Leitbündelverlaut in der Regel sehr 
unzureichend angegeben, bei anderen sehr unvollständig erhalten isf. Dessun- 


Angiospermen. Dicotylen. 263 


geachtet glaube ich, dass unter ihnen Blätter der Gattungen Diospyros, Sym- 
plocos und Styrax sich befinden, weil sie zum Theile die Lücken in der heutigen 
Verbreitung ausfüllen. Von SAPORTA und MARIoN wird von Meximieux D. proto- 
Zotus, verwandt mit D. Zofus L. angegeben. 

Aus der Reihe der Contorten haben sich Reste der Oleaceen, Gentia- 
naceen, Apocynaceenund Asclepiadaceen erhalten. Von diesen seien zuerst 
die Gentianaceen erwähnt, für deren frühere Existenz zunächst im Quartär an 
den Samen von Menyanthes trifoliata |. ein sicherer Anhaltspunkt gegeben. In 
den praeglacialen, interglacialen und postglacialen Bildungen von Cromer, von 
Biarritz, Dürnten, Wohlscheidt in der Eifel, Aschaffenburg, Lauenburg an der 
Elbe kommen die Samen mit jenen der recenten Art übereinstimmend in Torf- 
bildungen vor. Ich habe sie selbst von mehreren Fundorten und aus den Pfahl- 
bauten von Robenhausen untersucht. In dem Unter- und Mittelmiocän von Lau- 
sanne, Münzenberg, Hessenbrücken werden Samen als M. Zertiaria von HEER 
angeführt, ob diese Samen solche dieser Gattung sind, ist mir zweifelhaft, eben- 
so die von HEErR aus dem Tertiär von Grönland als WM. arctica beschriebenen 
Blätter. Wenn die beiden Fragmente auch von Blättern einer Wasserpflanze her- 
rühren können, so spricht gar nichts dafür, dass sie solche von Menyanthes sind. 
Ebenso bezweifle ich, dass die Frucht als solche von Menyanthes ohne nähere Unter- 
suchung erkannt wird. Meiner Ansicht nach sind sie unbestimmbar. Eine 
andere Gattung, Äraxinus ].., aus der Gruppe der Oleaceen, ist für das Tertiär 
und Quartär durch das Vorkommen der an der Spitze geflügelten Schliessfrüchte 
sichergestellt. Solche Früchte sind vom Oberoligocän bis in das Obermiocän ge- 
funden, z. B. F. juglandina Sar., F. stenoptera HEER, F. macroptera ETTINGSH., 
F. lonchoptera ETTINGSH. aus Südfrankreich, von Oeningen und Leoben. Auch 
an Blättern, wenn auch meist nur in einzelnen Fiederblättern, fehlt es nicht. 
Nach diesen und den in Grönland gefundenen Früchten ist die Gattung früher 
in Grönland vorhanden gewesen, ob die Früchte indess mit den als 7. macrophylla 
HEER bezeichneten Blättern zusammengehören oder zu einer der anderen be- 
schriebenen Arten, ist fraglich, da letztere bei ihrer Unvollständigkeit (. denticulata 
HEER, 7. Johnstrupi HEER) zu keinem anderen Ausspruch berechtigen, als dass 
sie nicht mit den oben genannten identisch sind. Auch an anderen Fundorten des 
europäischen Tertiärs fehlen sie nicht, ebensowenig in Nordamerika, unter dessen 
Fundorten Florissant (Greenrivergroup) hervorzuheben ist. Gegenwärtig im atlan- 
tischen wie pacifischen Nordamerika verbreitet, scheint sie dort während der Tertiär- 
zeit gefehlt zu haben. Der Leitbündelverlauf der an der Basis mit Ausnahme des 
Endblattes ungleichseitigen meist sitzenden Fiederblätter ist gefiedert, aus einem 
ziemlich starken Mittelleitbündeltreten unter spitzem Winkel camptodrome Secundär- 
leitbündel aus, ihre Aeste in den Buchten oder in den Zähnen endend, die anasto- 
mosirenden Tertiärleitbündel meist sehr zart, kaum sichtbar, die von ihnen ge- 
bildeten Felder mit kleinen polygonalen Maschen ausgefüllt. Die geringe Stärke 
der Tertiärleitbündel macht es unwahrscheinlich, dass jene fossilen Fraxinusblätter, 
bei welchen sie sehr stark ausgeprägt sind, dieser Gattung angehören. Fraxinus 
Ornus in den Tuffen von Toscana, in jenen von Resson F. exceisior. Die 
stumpf abgerundeten Flügel der Früchte von durch schief verlaufende Aeste ver- 
bundenen parallelen Leitbündeln durchzogen. Unter den zu Olea L. gezählten 
Resten ist O. praemissa LEsQ. aus der Greenrivergroup von Florissant ein be- 
blätterter Zweig mit axillären Blüthenständen einer der interessantesten, leider 
ohne gut erhaltenen Leitbündelverlauf, habituell O. americana ähnlich. Die 


264 Die fossilen Pflanzenreste. 


übrigen bekannten Arten gehören dem europäischen Tertiär, vom Oligocän bis 
in das Mittelmiocän an, es wird sich jedoch kaum sagen lassen, aus welcher 
dieser Arten O. ewropaea sich entwickelt hat. Ob die beiden anderen Gattungen, 
Notelaea VENT. und Zinociera Sw. Vertreter im Tertiär haben, bezweifle ich. 

Allerdings sollen sich Früchte der letzteren, Zinociera dubia UNGER im Ter- 
tiär der Wetterau erhalten haben, allein wie schon SCHIMPER die Richtigkeit dieser 
Bestimmung bezweifelte, muss ich sie ebenfalls anzweifeln. Gerippte Steinkerne 
sind nicht allein bei dieser Gattung vorhanden, und hat man nicht eine Anzahl 
als solche von Nyssa abgebildet. Die zu Norelea gezogenen Blätter weiss er von 
Olea nicht zu unterscheiden. Der Leitbündelverlauf der Blätter hat wenig Charak- 
teristisches; er ist gefiedert, die Secundärleitbündel durch Gabeltheilung oder 
die letzten Tertiärleitbündel camptodrom, bei schmalen Blättern in steilem Bogen 
aufsteigend, bald mehr, bald weniger entwickeltes Randnetz, welches Aeste in 
die Zähne sendet, vorhanden oder fehlend, unvollständige Secundärleitbündel 
sehr häufig, die Tertiärleitbündel sehr unregelmässig verlaufend, mit ihren Ver- 
zweigungen ziemlich grosse Maschen bildend. 

Auffallend ist, dass von jenen Gattungen wie Chionanthus L., Phyilyrea L., 
deren heutige Verbreitung Reste erwarten liesse, solche fehlen. Ohne eine ein- 
gehende Untersuchung wage ich keine Vermuthung auszusprechen. 

Die Reste aus den Familien der Apocynaceen und Asclepiadaceen sind 
sparsam und frägt es sich bei diesen, inwieweit sie hierher gehören. In den 
beiden Familien fehlt es nicht an Samen und Früchten, welche sich erhalten 
haben sollen. Die von UnGEr als Kapsel von Zchilonium superstes beschriebene 
Frucht lässt kaum eine Deutung zu. Samen mit einem Haarschopfe versehen, 
können den beiden genannten Familien angehören, sind sie aber in einem Er- 
haltungszustande, wie bei der oben genannten Art, ferner bei Z. microspermum 
UNGER, Z. Geinitzii ETTINGSH. von Leoben, so können diese auch von Compo- 
siten herrühren oder wie die letzten unbestimmbar sein, da an die Untersuchung 
derjenigen Dinge, worauf es ankommt, nicht zu denken ist. Die hierher gezogenen 
Blätter sind meist Apocynophyllum genannt worden, charakterisirt durch unter nahe 
rechtem Winkel austretende horizontal verlaufende Secundärleitbündel, wie sie 
manchen Apocynaceen zukommen, aber auch bei den Sapotaceen und Ebenaceen 
vorkommen. Was sonst noch an Gattungen angeführt wird, wie Zabernaemontana, 
Cerbera, Plumeria, Asclepias, Acerates ist mit Ausnahme der letzteren auf Blätter 
gegründet, die Existenz von Acerates in der Tertiärzeit glaubt HEER ausserdem 
auch auf das Vorhandensein deı Käfergattung Ahynchotes und auf Kapseln 
gründen zu können. Die Blätter dieser Gattungen haben einen gefiederten camp- 
todromen Leitbündelverlauf und scheint es hauptsächlich die Aehnlichkeit des 
Umrisses gewesen zu sein, welche die Bezeichnung veranlasst hat. Für Acerates 
(A. veterana HEER) wird ausserdem noch eine Frucht und ein paar geflügelte, platte 
Samen aus dem Tertiär der Schweiz geltend gemacht (Tert. Flora der Schweiz, 
tab. 104). Die Samen haben allerdings Aehnlichkeit mit solchen der Asclepiadeen, wo 
ist aber der Nachweis, dass sie zu den Blättern gehören! Die Frucht scheint sehr 
zweifelhaft, sie sieht in ihrem Umrisse wie ein Blatt aus, die Linien, welche inner- 
halb ihres Umrisses sichtbar sind, können schlecht erhaltene Leitbündel sein. 
Apocynophyllum ETTINGSH. sind vom Unteroligocän bis in das Obermiocän ver- 
breitete Blätter, unter welchen solche aus den beiden Familien sein können, die 
Zurückführung auf bestimmte Gattungen scheint mir jedoch sehr problematisch. 
Denn der für diese Gruppe bezeichnete Leitbündelverlauf kommt sowohl den 


Angiospermen. Dicotylen. 265 


Apocynaceen als Asclepiadaceen zu, dann ist der Leitbündelverlauf bei beiden 
Familien sehr mannigfaltig, es fehlt nicht einmal der strahlige, wenn auch ge- 
fiederte, camptodrome Leitbündel sehr häufig sind. 

Aus dem Pliocän von Meximieux haben sich die Blätter von Nerium Olean- 
der L. var. pliocaenicum SaP. et MARION, aus den Tuffen von Toscana Periploca 
graeca L. erhalten. Hält man bei ersterer Gattung Form und Leitbündelverlauf 
für genügend, so lässt sich diese Gattung durch das ganze Tertiär bis in die 
Kreide, W. Röhlii Hos. und v. D. MARK zurück verfolgen. 

Aus der Reibe der Tubifloren ist der allein erwähnenswerthe Rest die 
Gattung Porana Burm. aus der Familie der Convolvulaceen, deren membra- 
nöse Kelche sich erhalten haben, von UnGER und GÖPPERT als Gefonia bezeichnet. 
Die Kelchabschnitte dieser Gattung vergrössern sich nach dem Abblühen, werden 
membranös, die Abschnitte von parallelen durch Anastomosen verbundenen Leit- 
bündeln durchzogen. Zahl der Abschnitte fünf, gleich gross, mit abgerundet 
stumpfer Spitze. Mit Ausnahme von P. dubia HEER gehören alle von HEER 
unterschiedenen Arten, wie P. oeningensis, P. Ungeri, P. macrantha, sodann ?. 
membranacea SCHIMP. von Schossnitz hierher. Dagegen sind auszuschliessen die von 
SCHIMPER damit vereinigten Getonien von Sotzka, welche zu ZHeterocalyx Sar. ge- 
hören. Auf die damit vereinigten Blätter ist kein allzu grosses Gewicht zu legen. 
Die Reste, welche als Solanites Sar. (Blätter) aus dem Unteroligocän von Aix durch 
SAPORTA, jene, welche durch HEER aus dem Obermiocän von Oeningen, durch 
ETTINGSHAUSEN aus dem Untermiocän von Schichow als Asperifoliaceen- 
Reste beschrieben sind, sind von sehr geringer Bedeutung. Die Blüthen (Bora- 
ginites mysotidiflorus HEER) sind auf verschiedene gamopetale Familien mit acti- 
nomorphen Blüthen nicht bloss auf Asperifoliaceen zu beziehen, was die Früchte 
betrifft, so ist denn doch für die Feststellung, ob Früchte oder nicht, etwas mehr 
zu verlangen, als diese Reste bieten. 

Aus der Reihe der Labiatifloren glaubt HEER in einem von einem gamo- 
sepalen Kelch umgebenen Fruchtknoten einen mit Scrofularia L. verwandten Rest, 
Scrofularina oblita, zu sehen. Meines Erachtens lässt sich darüber nichts anderes 
sagen, als dass der Rest irgend einer Familie mit hypogynem Kelche und ober- 
ständigem Fruchtknoten angehört. Wie Blätter, welchen jedes charakteristische 
Merkmal abgeht, als solche von Myoporum erkannt werden, weiss ich nicht zu sagen. 
Die von ETTINGSHAUSEN als Zefraea volubilis und Vitex Lobkowiczii bezeichneten 
Blätter aus dem Tertiär Böhmens sind so vieldeutig, dass sie mehreren Familien 
zugewiesen werden können, nicht nur den Verbenaceen, deren Reste in neuerer 
Zeit FRIEDRICH durch Hinzufügung zweier Arten von Clerodendron L. aus dem 
Unteroligocän der Provinz Sachsen, C. serratifolium, C, latifolium von Eisleben 
vermehrte. Der strahlige Verlauf der Leitbündel dieser Gattung, deren Secundär- 
leitbündel camptodrom sind und in der Regel längs des Blattrandes ein aus den 
Camptodromieen entspringendes Netz führen, dessen Aeste in die Zähne ein- 
treten, ist von dem Verfasser richtig dargestellt, dass aber die fossilen Blätter 
dieser Gattung angehören, ist damit nicht bewiesen, weil dieser Leitbündelverlaut 
häufig genug ist. Ebenso häufig ist der gefiederte Leitbündelverlauf, wie der 
Wechsel der Tertiärleitbündel, welche bald gerade oder gebogen oder unregel- 
mässig verlaufen. Auch sind die Blattreste ziemlich unvollständig, ihr Leitbündel- 
verlauf ebenfalls. In der heutigen Verbreitung der Arten ist für die Ansicht des 
Verfassers eine Stütze gegeben. Auch aus der Familie der Bignoniaceen ist 
eine Anzahl Reste beschrieben und mögen unter den fossilen Resten wohl ein- 


266 Die fossilen Pflanzenreste. 


zelne hierher gehörige Formen sich finden, da die heutige Verbreitung der Fa- 
milie solche erwarten lässt. Die meist einfach oder doppelt gefiederten, dann ge- 
gliedert abfallenden, an der Basis ungleichen selten ungetheilten Blätter haben 
einen gefiederten Leitbündelverlauf, die Secundärleitbündel sind entweder durch 
Gabeltheilung, durch Tertiärnerven oder auch durch direkte Verbindung camp- 
todrom, mit einem einfachen oder doppelten Randnetz, welches aber auch 
fehlen kann. Die Anastomosen treten wegen ihrer Zartheit nicht sehr hervor, sie 
sind meist gebogen, ihre Felder schliessen ein aus den weiteren Verzweigungen 
gebildetes Netz polygonaler Maschen ein. 

Neben diesem kommt namentlich bei herzförmiger Blattbasis der bogenläufige 
Leitbündelverlauf vor mit drei bis fünf Primärleitbündeln und camptodromen 
Secundärleitbündeln. Ferner z. B. bei Cazalpa der strahlige Leitbündelverlauf mit 
drei bis fünf Primärleitbündeln, die untersten weniger stark als die oberen, cam- 
ptodrom, die oberen craspedodrom, wenn die Blätter gelappt, wenn nicht, eben- 
falls camptodrom, wie die sämmtlichen Secundär- und Tertiärleitbündel, endlich 
der bogenläufige mit je zwei seitlichen unter sich und mit dem untersten Paare 
der Secundärleitbündel des mittleren Primärbündels camptodrom verbundenen 
Primärleitbündeln. Aus diesen Angaben ergiebt sich ohne Weiteres, dass der 
Leitbündelverlauf keine Anhaltspunkte für die Erkennung der Bignoniaceenblätter 
geben kann, nehmen wir noch die Form derselben hinzu, so ist damit nur inso- 
ferne ein Beweis geliefert, dass es fossile Blätter geben kann, welche solchen aus 
dieser Familie ähnlich sind, dass sie jedoch es sind, ist damit nicht bewiesen. 
Ueberdies fehlt es an allen anderen Resten, welche auf diese Familie hinweisen. 
Nun sind allerdings Blätter aus den Gattungen Jussıeu’s Jacaranda, Bignonia, 
Tecoma, Catalpa und noch Bignoniophyllum ETTINGSH. beschrieben, unter welchen 
Tecoma und Catalpa eine Verbreitung besitzen, welche Reste im Tertiär ver- 
muthen lässt, die Mehrzahl der hierher gezogenen Blätter ist jedoch von der Art, 
dass ein Beweis für deren Existenz nicht geführt werden kann. Ich weiss nicht, 
wie man mit Resten, wie sie ETTINGSHAUSEN von Haering als Jacaranda borealis, 
von Bilin und Sotzka als Dignonia, Tecoma und Bignoniophyllum abbildet, das 
Vorhandensein der Familie beweisen will. Catalpa crassifolia NEWBERRy aus dem 
Tertiär des Yellowstone kann das Blatt einer Ca/alpa sein. 

Aus der Reihe der Rubiinen sind aus der Familie der Rubiaceen und 
Loniceraceen Reste beschrieben, unter welchen aus der ersteren Familie Gardenia 
Wetzleri FIEER erwähnt sei, deren Früchte und Samen von Günzburg durch den 
Westerwald, die Rhön, der Umgebung Leipzigs bis in das Samland und Bovey 
Tracy im Oligocän verbreitet, hinsichtlich der Fruchtform mit jenen mancher 
Gardenia-Arten ähnlich sind. Sie enthalten zahlreiche verkehrt eiförmige Samen. 
Ich habe den Bau der Früchte und Samen in der Bot. Zeitung 1877 ausführlich 
besprochen und nachgewiesen, dass sie von einer mit Gardenia verwandten 
Gattung abstammen können. Nur die Samen sind bekannt von @. Zraunii HEER 
von Oeningen, die Früchte allein von Gardenia Meriani HEER von Soissons, 
beide indess kaum von der vorigen unterschieden. Meiner Ansicht sind die 
Früchte mit G. forida Tupg. verwandt. Was die zahlreichen als /xora, Pavetta, 
Cinchonidium, Posoqueria, Morinda, Rubiacites O. WEB. beschriebenen Blätter be- 
trifft, so mögen darunter einzelne zu den Rubiaceen gehören, worauf jedoch die 
Autoren ihre Anschauungen stützen, ist nichts weniger als stichhaltig. Denn der 
an dıesen Blätter vorkommende Leitbündelverlauf, so weit er überhaupt erhalten 
ist, bietet Nichts, was der Familie eigenthümlich wäre und die Fruchtreste sind 


ce 
N 


Angiospermen. Dicotylen. 267 


nicht weniger fraglich als die Blätter. Wie können Reste wie sie von UNGER 
(Sylloge: III) auf Taf. 1. von Morinda, auf Taf. 2, 3 von Cinchonidium, von Ran- 
dia, von Pavetta abgebildet, irgend einen Beweis für die Existenz dieser Gattungen 
oder ihnen verwandter liefern, da sie kaum errathen lassen, was sie sind. Für 
einen Theil hat SCHIMPER dies bereits gesagt. Andererseits haben andere Autoren 
den Blättern eine {ganz andere Stellung gegeben. Was sollen denn im Kreise 
liegende Blätter, wie sie bei Aubiacites angegeben sind, wie sie von A. verticil- 
Zatus durch HEER abgebildet werden, beweisen. Woher weiss man, dass sie im 
siebenzähligen Wirtel standen? 

Aus den Loniceraceen führt HEER von Oeningen eine mit Zonicera Xylosteum 
L. verwandte Frucht, Z. deperdita, an. Dass sie eine Beerenfrucht ist, ist mir 
sehr unwahrscheinlich, da sich diese anders zu erhalten pflegen, wenn es eine 
Frucht ist, so haben wir sie eher unter den Labiaten zu suchen. Von den 
Gattungen Sambucus und Viburnum sind von der ersten Blüthen und Blätter an- 
gegeben, die Blüthen im Bernstein des Samlandes, die eine Sambucus (Ilex Cas.) 
multiloba CONWENTzZ, die andere G. rofata Conw., beide gamopetal, die erste 
mit siebenzähligen Blüthenkronen, schmäleren, die andere sechszählig mit breiteren 
Lappen (CoNnwENTZ, a. a. OÖ. tab. ı3, Fig. 23—30). Der Wechsel in der Zahl 
der Lappen bei Sambducus sehr häufig in dem nämlichen Blüthenstande. Grösser 
ist die Zahl der Reste aus der Gattung Viburnum L., einer der gemässigten 
Zone angehörigen über Nord-Amerika, Europa, Asien, China, Japan und dem 
Himalaya verbreiteten Gattung borealen Ursprungs, mit ganzrandigen, gezähnten 
und gelappten Blättern, diesen entsprechendem wechselndem Leitbündelverlauf 
und Beerenfrüchten mit platten Samen. Bei gezähnten Blättern ist der Leit- 
bündelverlauf gefiedert, die Secundärleitbündel unter ziemlich spitzem Winkel 


austretend, beinahe gerade, craspedodrom, die ziemlich zahlreichen Tertiärleit- 
bündel, welche den secundären an Stärke gleich stehen, ebenfalls craspedodrom; 
bei den gelappten Blättern ist der Leitbündelverlauf strahlig, die Primärbündel 
craspedodrom, ebenso die secundären. Nur das unterste Secundärleitbündelpaar 
des primären Mittelleitbündels endet in der Bucht der untersten Lappen, vor 
derselben eine Gabel bildend, deren Zweige mit den nächsten Tertiärleitbündeln 
sich vereinigen. Von Acer durch die gleichartigen Zähne verschieden. Sind 
die Blätter ganzrandig, so sind die Secundärleitbündel camptodrom durch Ver- 
binden mit Tertiärleitbündeln, das Gleiche ist der Fall, wenn die Zähne sehr klein 
sind, sie erhalten dann ihre Leitbündel von den Camptodromieen direkt oder 
von einem aus diesem hervorgehenden Randnetz. Unvollständige secundäre 
Leitbündel sind zahlreich, sie verbinden sich mit den Anastomosen, welche gerade 
oder gebogen verlaufend bei ihrer geringen Stärke wenig vortretend, bald breitere 
bald schmälere Felder bilden, welche ein in der Regel weitmaschiges durch die 
weiteren Verzweigungen gebildetes Netz einschliessen. Besonders reich an Arten 
ist in Nord-Amerika die Lamariegruppe Montana’s, sodann das Tertiär von 
Wyoming, Colorado und der Badlands, welche mehr Arten als das gesammte 
europäische Tertiär aufzuweisen haben. Indess wird wohl’ ein Theil der Arten 
nur Formen anderer sein, was sich nur schwer nachweisen lässt. In Europa, 
wie in Nord-Amerika reichen sie vom Eocän bis in das Obermiocän und Pliocän. 
Nach Heer würde die Gattung schon in der Kreidezeit in Grönland aufgetreten 
sein, allein einerseits sind die Blätter (V. attenuatum, V. zizyphoides, V. multinerve) 
nicht besonders erhalten, sodann ist der Leitbündelverlauf so different, dass 
ich bezweifle, ob die Blätter zu Vburnum gehören. Die älteste Tertiärart ist 


268 Die fossilen Pflanzenreste. 


V. giganteum Sar. aus dem Untereocän von Sezanne, dem TV. erosum Tugc. in 
Japan verwandt. Merkwürdiger Weise ist die Gattung für Europa im späten 
Tertiäir nur von Schichow /(V. aflanticum ETTInGSH.) und Oeningen (V. trilo- 
batum HEER), von Cereste an der Nordseite des Mont Leberon (V. Goreti Sap.) 
angegeben, während sie in dieser Periode bis Sachalin, Alaska, Grönland, Spitz- 
bergen und Grinnelland verbreitet gewesen sein soll. Im Pliocän von Meximieux 
ist V. Pseudo-Tinus Sap. und V. rugosum PERS., von Vaquieres .V. assimile Sar. 
et Mar., im Quartär von Toscana und in den Tuffen von la Celle, wo sie jetzt 
fehlt, V. Tinus L., die jetzt noch in Süd-Europa vorkommende Art beobachtet, 
sich also ebenso wie die mit ihm vorkommende Cercis Siliguastrum verhält, beide 
sind seit dem (uartär in dieser Breite ausgestorben. Die platten, gekielten, 
schwach gewölbten, zuweilen berandeten Samen werden ebenfalls fossil ange- 
geben, auch wohl für sich allein als Arten unterschieden, wie V. macrospermum 
HErER oder mit Blättern combinirt, wie V Whymperi HEER, beide von Spitz- 
bergen. Die fossilen Samen stimmen ziemlich gut mit jenen der lebenden Arten 
überein, indess sind sie doch nicht in einem Erhaltungszustande, dass ihre Iden- 
tität unbedingt auszusprechen wäre. 

Aus der Reihe der Aggregaten verdanken wir den Untersuchungen SAPORTA’S 
einen zu den Valerianaceen gebrachten Rest Valerianites capitatus aus dem 
Unteroligocän von Aix, welcher habituell einige Aehnlichkeit mit einer schmal- 
blätterigen Valerianella hat, aber sonst unbrauchbar ist. Die Familie der Com- 
positen hat angeblich Blätter, sodann in grosser Anzahl Früchte hinterlassen, 
allerdings gegenüber der grossen Artenzahl, welche sie jetzt enthält, immerhin 
sehr wenige Reste. Von einer Zurückführung auf recente Gattung kann bei der 
Unvollständigkeit der Reste keine Rede sein und ist es willkürlich, wenn SAPORTA 
aus dem Unteroligocän von Aix Blattfragmente als Zäeracites salyorum und Par- 
thenites priscus, Massalongo von Chiavon Szlphidium als Compositenblätter be- 
schreiben. Es fehlt dafür an jeder Unterlage. Bei den Schliessfrüchten der Com- 
positen ist im fossilen Zustande die Möglichkeit der Verwechselung mit Samen 
der Apocynaceen und Asclepiadaceen gegeben, wie umgekehrt und sind wir nicht 
im Stande an Abdrucksexemplaren dergleichen zu ermitteln, wohl aber wenn die 
Structur erhalten. Mit wenigen Ausnahmen wurden diese Reste von HEER zweck- 
mässig als Cypselötes bezeichnet. Die Unterabtheilungen in geschnäbelte, eiförmige, 
längliche, mit einem Pappus versehene Arten sind ohne Bedeutung, sie beziehen 
sich auf einen bestimmten Erhaltungszustand oder auf die Form und dienen 
höchstens zur Erleichterung der Bestimmung. Als Didentites antiguus HEER und 
HAyoserites Schultzianus ETTINGSH. von Oeningen und Priesen sind Reste mit Didens 
L. und Zyoseris L. verglichen, welche ebenfalls besser als Cypselites bezeichnet 
worden wären, wie dies auch von LESQUEREUX für die Reste aus dem nordame- 
rikanischen Tertiär geschah. Beide besitzen indess keine allzu grosse Aehnlich- 
keit mit den lebenden Gattungen. Die Mehrzahl der von HEErR aus dem Ober- 
miocän von ÖOeningen unterschiedenen Arten scheint von Compositen herzu- 
rühren, der Werth der Arten sei dahin gestellt. 

Unter der Bezeichnung Carpolithes werden wie aus der palaeozoischen und 
mesozoischen Zeit eine nicht unbedeutende Anzahl von Resten aus der jüngeren 
Kreide und dem Tertiär erwähnt, welche meist für Früchte aber auch für Samen 
gehalten werden und meist auch das eine oder andere sind. Wie dies, im Abdruck 
erhalten, in dieser Abhandlung keine specielle Berücksichtigung erfahren haben, 
so geschieht das Gleiche mit den Resten aus dem Tertiär aus demselben 


Angiospermen. Dicotylen. 269 


Grunde: es sind, da in der Regel Nichts zu ermitteln ist, Reste von gar keiner 
Bedeutung, vielfach nur geeignet, bei der Zusammenstellung der Floren einzelner 
Localitäten auf falsche Spuren zu gerathen, indem z. B. Samen für Früchte ge- 
halten werden, zufällige Aenderungen für Wesentliches u. s. w. erklärt wird. In 
anderen Fällen ist die Structur erhalten, die Reste sind in Kohle umgewandelt, die 
Untersuchung ist möglich. Solche Erhaltungszustäinde kommen in der Frucht- 
kohle der Wetterau, in der Braunkohle von Altenbach und Brandis bei Leipzig, 
bei Altenburg vor. Ich habe einen grossen "Theil dieser Reste untersucht, einer- 
seits ist jedoch der Erhaltungszustand insoferne ein Hinderniss für die richtige 
Deutung, dass das Innere, Embryo und Eiweiss entweder gänzlich zerstört oder 
in der Art erhalten ist, dass Nichts ermittelt werden kann, andererseits die 
Structur der Steingehäuse und Samenschalen recenter Formen zu wenig bekannt 
ist, als dass Aufschlüsse erhalten würden und vergleichende Untersuchungen einen 
Zeitaufwand erfordern, welcher mit den Resultaten in keinem Verhältniss steht. 
Dasselbe ist von den als Antholithes und Antolithus bezeichneten Resten zu sagen. 
Beispielshalber erwähne ich die von HEER in Bd. 3 der Tertiärflora der Schweiz 
und in Bd. II. der Flora fossilis arctica gegebenen Zusammenstellungen solcher 
Reste. 

Nachträglich sei aus der Literatur noch erwähnt: CoNWENTZ, die Angiospermen 
des Bernsteins. Danzig, 1886. FRIEDERICH, Beiträge zur Tertiärflora der Prov. 
Sachsen. Berlin, 1833, vortheilhaft sich vor änderen Tertiärfloren durch kritische 
Behandlung der Objekte verschieden. HEER, Tertiärflora der Schweiz. Winter- 
thur. Flora fossilis arctica. Bd. I—-VI. SarorTa, etudes sur la vegetation du 
Sudest de la France Al’Epoque tertiaire. Annal. des scienc. natur. Bot. Ser. 4, 
tom. 16, 17, 19. Ser. 5, tom. 3, 4, 8, 9, 17. SAPORTA et Marıon, Flore fossile 
des marnes heersiennes de Gelinden. Flore fossile des tuffes de Meximieux. 
SAPORTA, Flore fossile de Sezanne. 


Nachträge. 


pag. 45. Zu den Blattstielresten der Farne gehört auch die von UNGER aufge- 
stellte Gattung Clepsıdropsis aus dem untersten Culm von Saalteld, welche 
ich wiederholt untersuchen konnte; cylindrische Blattstiele von ziemlich 
guter Erhaltung, centralem Tracheidenstrang, im Querschnitt mit ARachiop- 
Zeris duplex WILLIAMSON verwandt, an einzelnen Exemplaren die seitlich 
abgehenden Tracheidenstränge vorhanden. 

pag. 52. Sporocarpon wird von FELIX aus den westphälischen Kalkconcretionen 
angegeben. 

pag. ı18. Eine ziemlich vollständig erhaltene Rinde eines jungen Calamiten wird 
von WILLIAMSoN Part. ı2, tab. 33, Fig. ı2, abgebildet; eine an das secundäre 
Holz anstossende Rinde, welcher aber wie es scheint, eine Cambialzone 
vorausgeht, aus Parenchym bestehend, bildet die Innenrinde, dann folgen 
keilförmige Gruppen gestreckter dickwandiger Zellen als Mittelrinde, den 
Schluss bildet die Epidermis mit einer Hypodermschicht. Die Spalten in 
der zweiten Schicht sind wohl zufällig. 

pag. 165. LESTER Warp bildet (Types of the Laramieflora, tab. ı, Fig. 4) Gingko 
Jaramiensis LESTER WARD von Point of Rocks, Wyoming und G. adiantoides 
UNGRR vom Seven Mile Creek, Montana, ab. Beide stehen sich sehr nahe 


270 


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Die fossilen Pflanzenreste. 


und sind auch kaum verschieden. Es ist eine interessante Thatsache, dass 
durch diesen Fund die Lücke zwischen Sachalin und Europa ausgefüllt wird. 

173. In neuerer Zeit sind wahrscheinlich zu Volfzia gehörige Reste, V. krappi- 
fzensis KUNISCH, im schlesischen Muschelkalk gefunden. 

189. Hinsichtlich Williamsonia ist auf die neueste Mittheilung NATHORST’s 
in »Oefversigt af Kongl. Vetenskaps-Akadem. Föshandlingar. 1883. No. 6. 
Stockholm« zu verweisen. Der Verf. hat zu Bjuf seine W. angustifolia im 
Zusammenhang mit Anomozamites minor SCHIMPER gefunden. Abgesehen 
von dem allgemeinen Interesse dieses Fundes hat er für mich das specielle 
Interesse, dass ich hoffe, die Zaemiopteris, Oleandridium genannten Reste 
möchten ein analoges Schicksal erfahren. 

205. Die von CoTTA in seiner Abhandlung »die Dendrolithen« beschriebenen 
Perfossus-Arten bestehen aus zwei verschiedenen Dingen: Zerfossus angularis 
CorTA ist Myeloxylon, ?. punctatus CoTTa eine Palme: Zalmoxylon punc- 
Zatum SCHENK. 

205. Ergänzend sei beiden Pandanaceen noch erwähnt Pandanus Simil- 
dae STIEHLER aus der Kreide des Harzes. Bei seiner Erhaltung ist der 
Rest allerdings nicht geeignet, ausreichende Aufschlüssse über dessen Stellung 
zu geben, er gehört aber immerhin zu den besser erhaltenen, welcher die 
Existenz dieser Familie in Europa während dieser Periode wahrscheinlicher 
macht, als die übrigen. 

216. Unter den Resten der Nymphaeaceen sind hervorzuheben die von 
SAPORTA unterschiedenen Früchte aus dem südfranzösischen Tertiär, Anoec- 
fomeria, auch von Sotzka und dem böhmischen Tertiär bekannt, ferner 
mit den Samen der Gattung Victoria verwandt, Samen in der Braunkuhle 
der Wetterau und in den Schieferkohlen von Dürnten, Zolopleura Victoria 
Caspary. Dass diese Art, welche aus dem Oligocän bekannt ist, sich bis in 
die Periode der Schieferkohlenbildung erhalten hat, ist zwar möglich, aber 
im Zusammenhang mit der übrigen aus den Schieferkohlen bekannten Flora 
ist das Vorkommen auffällig. Die Annahme gründet sich allein auf Form 
und Bau des Samens. Es liegt der Gedanke nahe, dass wir es mit einer 
Pflanze zu thun haben, bei welcher der Bau der Samenschale mit jenem 
des Samens der Wetterau übereinstimmt, die Pflanze jedoch einer anderen 
Gattung der Nymphaeaceen angehörte. 


Die Pilze. 
Von 
Professor Dr. Wilhelm Zopf. 


Einleitung. 

Der Begriff der Pilze kann einer weiteren und einer engeren Fassung 
unterliegen, je nachdem man das physiologische oder das morphologische 
Moment in den Vordergrund stellt. 

Mit Betonung des ersteren wird man unter Pilzen (Zunge, Mycetes) ver- 
stehen alle Thallusgewächse, welche durch Mangel an Chlorophyll- 
farbstoffen ausgezeichnet sind, also neben den eigentlichen Pilzen, 
den Eumyceten EicHter’s, auch noch die Spaltpilze, die Schizomyceten 
NÄGELTS. 1) 

Legt man aber das Hauptgewicht auf das morphologische Moment, so 
beschränkt sich der Begriff auf diejenigen chlorophyllosen Thalluspflanzen, welche 
ihr vegetatives Organ in Form eines Mycels ausbilden, also auf die 
Pilze im engeren oder eigentlicher Sinne (Eumyceten). 

Die folgende Bearbeitung hat es mit der Klasse der eigentlichen Pilze 
zu thun. 

Zu den Spaltpilzen, die mit den Spaltalgen die grosse Gruppe der 
Spaltpflanzen (Schizophyten) bilden, treten die Eumyceten dadurch in scharfen 
Gegensatz, dass sie im Allgemeinen aus Fäden bestehen, welche Spitzen. 
wachsthum und echte Verzweigung aufweisen. Von den Algen unter 
scheiden sie sich durch den Mangel an Pigmenten, welche der Chloro- 
phyllreihe angehören. 

Die Klasse der Eumyceten umfasst zwei grosse Entwickelungsreihen, 
zwischen denen im Allgemeinen sowohl in vegetativer als in fructificativer Be- 
ziehung erhebliche Unterschiede bestehen: es sind dies die Algenpilze (Phy- 
comyceten DE Bary’'s) und die höheren Pilze (Mycomyceten BREFELD's). 


1) Früher rechnete man hierher sogar noch die Pilzthiere oder Schleimpilze (Myce- 
tozoen DE Bary’s, Myxomyceten WALLROTH’s); dass sie mit Pflanzen nichts zu thun haben, 
vielmehr thierische Wesen darstellen, ist durch DE BAary’s Forschungen längst vollkommen 
sicher gestellt und auch in der Bearbeitung der »Pilzthiere« in diesem Handbuch mit beson- 
derem Nachdruck betont worden. 

Schenk, Handbuch der Botanik. B-l. IV. 18 


272 z Die Pilze. 


Man vermuthet, dass die Vorfahren der Ersteren wasserbewohnende Algen 
waren, die etwa ähnliche vegetative und fructificative Charaktere zeigten, wie die 
heute mit dem Namen der Schlauchalgen (Siphoneen) bezeichnete Algen-Familie. 
Gründe zu dieser Vermuthung lieferte die Thatsache, dass die Repräsentanten 
gewisser Familien der Phycomyceten und zwar der Zeronospora-artigen, der 
Saprolegnia-artigen und Chyiridium-artigen, die noch jetzt an das Wasserleben 
gebunden sind, in ihrem einzelligen Thallus sowohl, als in ihren Fortpflanzungs- 
organen frappante Analogieen mit den Siphoneen erkennen lassen. Diese 
Thatsache hat ihren Ausdruck darin gefunden, dass Systematiker und Morpho- 
logen die Saprolegnia-artigen Phycomyceten bald den Pilzen, bald den Algen 
zurechneten!) und J. Sacus in seinem Lehrbuche der Botanik die Schlauch- 
algen und die Algenpilze zu einer gemeinsamen Gruppe, den Coeloblasten, 
vereinigte; und wenn auch diese Gruppirung sich aus praktischen Gründen nicht 
aufrecht erhalten liess, so hat sie jedenfalls das Verdienst, die Analogieen beider 
Familien in bestimmter Weise betont zu haben. 

Wenn man die Algenpilze in der bisherigen Begrenzung belässt, d. h. 
auch die Synchytrium-artigen (Synchytrium, Woronina, Olpidiopsis, Rozella, 
Reesia etc.) darunter begreift, die einen ausgesprochen-plasmodialen vege- 
tativen Zustand besitzen, so wird sich nichts einwenden lassen gegen die in 
neuerer Zeit zu mehrfacher Aeusserung gelangte Ansicht von Verwandtschafts- 
beziehungen zwischen Algenpilzen und Monadinen, also thierischen 
Organismen.?) Allein es erscheint mir angemessener, jene kleine Familie der 
Synchytrium-artigen Organismen — entgegen dem bisherigen Brauch — von den 
Chytridiaceen und den Algenpilzen überhaupt abzutrennen und zwar aus dem 
Grunde, weil plasmodialer Charakter den vegetativen Zuständen der 
. Eumyceten durchaus fremd ist. 

In Consequenz dieser Abtrennung würden natürlich auch verwandtschaft- 
liche Beziehungen zwischen Algenpilzen und Monadinen nicht an- 
zunehmen sein. 

Aehnliche Verwandtschaftsbeziehungen, wie sie zwischen Phycomyceten 
und gewissen Algen (Siphoneen) bestehen, scheinen auch zwischen Mycomy- 
ceten und gewissen anderen Algengruppen vorhanden zu sein, speciell zwischen 
den Schlauchpilzen (Ascomyceten) und den Rothtangen (Florideen) und zwar 
mit Rücksicht auf bestimmte Formen der Fructification. 

Fassen wir die Verwandtschaftsbeziehungen der Eumyceten zu den übrigen 
niederen Organismen zusammen, so werden wir zu sagen haben, dass jene Klasse, 
begrenzt wie oben, in morphologischer Richtung keine Annäherung an die 
Spaltpflanzen (speciell die Spaltpilze), keine Annäherung an niedere 
Thiere, dagegen deutliche Annäherung an gewisse Algengruppen zeigt. 
In physiologischer Beziehung findet eine Annäherung nur an die Spaltpilze 
statt, auf Grund der Aehnlichkeit der Zersetzungswirkungen im Substrat. 


I) Vergl. PrınGsHEim, Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen II. Die Sapro- 
legnieen. PRINGSH. Jahrb. Bd. II, pag. 284. 

2) Vergl. z. B. J. Kreın, Vampyrella, ihre Entwickelung und systematische Stellung. Bot. 
Centralbl. Bd. XL, No. 5—7 (1882). 


Abschnitt I. Morphologie der Organe. 273 


Abschnitt 1. 
Morphologie der Organe. 


I. Vegetationsorgane. 

Unter vegetativen Organen der Pilze verstehen wir diejenigen Theile, 
denen die Aufgabe zufällt, Nährstoffe aufzunehmen und aus ihnen die für die 
Fructification nöthigen plastischen Stoffe zu fabriciren. Im Gegensatz zu den 
fructificativen Organen, die ihr Längenwachsthum frühzeitig abschliessen, haben 
sie im Allgemeinen die Trendenz, möglichst fort und fort zu wachsen, zu vege- 
tiren — daher »vegetative« Organe — und sich demgemäss möglichst in oder 
auf dem Substrat auszubreiten. 

Wie bei den übrigen niederen Kryptogamen, den Algen und Spaltpflanzen 
(Schizophyten) sind auch in der Klasse der Pilze die vegetativen Theile ent- 
wickelt in Form eines Thallus, d. h. eines Körpers, der keinerlei Differenzirung 
in Wurzel, Stengel und Blätter zeigt, wie bei den höheren Gewächsen. 

Allein dieses Thallus-Gebilde gelangt bei den Pilzen in einer besonderen 
Modification zur Entwickelung, die man als »Mycelialen Thallus« oder kurz 
als »Mycelium« bezeichnet hat. 

In seiner typischen Ausbildung stellt dasselbe ein System radiärer ver- 
zweigterFäden dar, deren Ausgangs- und Mittelpunkt die Spore bildet. 

Aber von dieser typischen Ausgestaltung werden vielfach Abweichungen, 
oft sehr erheblicher Art, beobachtet, welche ihren Erklärungsgrund darin finden, 
dass die Pilzmycelien im Allgemeinen ziemlich weitgehende Befähigung be- 
sitzen, sich in ihrer Totalität oder in einzelnen Theilen sowohl verschiedenen 
äusseren Existenzbedingungen, als auch verschiedenen Lebensauf- 
gaben anzupassen, entweder vorübergehend oder in dauernder Weise. 

Wir werden daher sowohl das typische Mycel, als die wichtigsten Abwei- 
chungen (Wuchsformen) desselben zu betrachten haben. 


ı. Das typische Mycelium. 

Von der Art und Weise der Entstehung dieses wichtigen Organs, und zwar 
zunächst bei den höheren scheidewandbildenden Pilzen (Mycomyceten 
BrREr.) kann man sich leicht eine Anschauung verschaffen, wenn man die Sporen 
unseres gemeinen Brodschimmels (Zenieillium glaucum) in eine passende Nähr- 
lösung, etwa Fruchtsaft, aussät. 

Die Spore (Fig. 1, A) schwillt nach wenigen Stunden etwas auf und treibt 
ein bis mehrere fadenförmige Ausstülpungen, Keimfäden oder Keimschläuche 
(Fig. ı, 3C). Letztere verlängern sich sehr bald (Fig. ı, D) und grenzen sich 
durch eine Scheidewand (Querwand oder Septum Fig. ı, D bei s) gegen die 
Spore ab. Darauf wachsen sie noch mehr in die Länge und inseriren abermals 
eine Querwand (Fig. ı, £s). Hierdurch wird jeder der Keimschläuche zerlegt in 
zwei Zellen, eine Endzelle oder Scheitelzelle e und in eine Binnenzelle 2. 
Während nun die Binnenzeilen ihr Wachsthum aufgeben, sich auch nicht durch 
neue Scheidewände gliedern, wächst jede der Scheitelzellen weiter, sich streckend 
und theilend und dabei wiederum eine Binnenzelle und eine Endzelle bildend. 

Indem dieser Process sich fortsetzt, wachsen die Keimschläuche in die Länge. 
Das Wachsthum beruht also im Wesentlichen auf einer stetigen Verlängerung 
der jedesmaligen End- oder Scheitelzelle.e Man sagt daher, die Keimschläuche 
wachsen durch Scheitelwachsthum oder Spitzenwachsthum. 


% 


v 274 Die Pilze. 


Es kommt bei manchen Pilzen vor, dass auch die Binnenzellen sich strecken und theilen 
(oder wenigstens Querwände bilden). In solchen Fällen spricht man im Gegensatz zum Spitzen- 
wachsthum von intercalarem Wachsthum und intercalarer Septenbildung. 'Doch 
tritt das intercalare Wachsthum gegen das Spitzenwachsthum bei normaler Ernährung in der 
Regel gänzlich zurück. 

Während jener Wachsthumsmodus seinen Fortgang nimmt, entstehen an den 
Keimschläuchen Seitenzweige. Sie treten zunächst als blosse Ausstülpungen 
der Zellen des Keimschlauches auf (Fig. ı, Z), entweder in unmittelbarer Nähe 
der Scheidewände, was bei manchen Arten sogar Regel ist, oder an beliebigen 
anderen Punkten, und verlängern sich ebenfalls durch Spitzenwachsthum. Jetzt 
nennt man jeden der Keimschläuche Mycelschlauch oder Mycelfaden, auch 
Mycelhyphe, seine Zweige Mycelzweige und das ganze aus der Spore hervor- 
gegangene Fadensystem Mycelsystem oder Mycelium. 


(B. 610.) Fig. 1. 

Successive Stadien der Sporenkeimung und Mycelentwickelung eines echten Pilzes, des 
gemeinen Brotschimmels (Perzieillium glaucum) ca. 400fach. A Spore vor der Keimung. 
B Dieselbe hat erst einen Keimschlauch getrieben. C Es sind 3 Keimschläuche gebildet. 
D Jeder Keimschlauch zeigt gegen die Spore hin eine Scheidewand (s). Z Jeder 
Keimschlauch hat sich durch eine weitere Scheidewand (s') in eine Endzelle (e) und 
eine Binnenzelle (6) gegliedert. 7 Die 3 Keimschläuche sind durch Spitzenwachsthum 
zu Mycelschläuchen (I, II, III) verlängert und jeder derselben hat bereits Seitenäste ge- 

bildet in acropetaler, durch die Zahlen ı, 2, 3 ausgedrückter Folge. 


Die Mycelzweige treten meist in ganz bestimmter Succession an den, 
Mycelfäden auf, der erste entspringt an der ältesten Binnenzelle des Schlauches, 
der zweite an der nächstjüngeren, der dritte an der drittjüngeren etc., also in 
einer Folge, welche von der Spore aus nach der Spitze des Mycelfadens hin 
orschreitet (acropetale oder basifugale Zweigbildung). (In Fig. ı, # ist 


Abschnitt I. Morphologie der Organe. 275 


diese Folge für die Mycelfäden I, IH, II durch die Zahlen ı, 2, 3 angedeutet.) 
Aber die Zweige nehmen ausserdem (der Regel nach) eine bestimmte Stellung 
und Richtung zum Mycelfaden ein. Sie sind nämlich abwechselnd rechts und 
links inserirt (Fig. ı #, ı, 2, 3) und bilden mit ihnen im Ganzen einen spitzen Winkel. 

Jeder Mycelfaden (Hauptachse) mit seinen zugehörigen Seitenzweigen (Seiten- 
achsen) bildet also ein monopodiales System (Monopodium). Das Mycel in 
seiner Gesammtheit ist demnach ein System von Monopodien, das zum 
Ausgangspunkt die Spore hat. (In Fig. ı, 7 zeigt sich das Mycel aus 3 Mono- 
podien I. II. III. zusammengesetzt). (Gabelig verzweigte (dichotome) Mycelfäden 
sind niemals mit Sicherheit nachgewiesen worden und die wenigen in diesem 
Sinne gemachten Angaben durchaus unzuverlässig.) 

Die Seitenzweige erster Ordnung können nach demselben Gesetz Seiten- 
zweige zweiter Ordnung, diese solche dritter Ordnung u. s. f. bilden, wodurch 
das Mycel entsprechend grösser und complicirter wird. Man kann auf Gelatine- 
platten von unserem Brodschimmel Mycelien von Spannenweite erziehen 
welche Aeste zehnter bis zwanzigster Ordnung bilden. 

Mycelien, welche den vorstehenden Charakter aufweisen, nennt man scheide- 
wandbildende (septirte) Mycelien, und alle die Pilze, welche Mycelien von 
dieser Art aufweisen, scheidewandbildende oder höhere Pilze (Myco- 
myceten). 

Aehnlich, aber 
doch in einem wesent- 
lichen Punkte anders 
verläuft die Mycelent- '\ 
wickelung in der an- 
deren grossen Pilz- 
gruppe, den Algen- 
pilzen (Phycomyceten). 
Säet man z. B. eine 
Spore des auf Pferde- 
mist gemeinen Kopf- 
schimmels (Mucor Mu- 
cedo) auf dem Objekt- 
träger in Fruchtsaft 
aus, so entwickelt sie: 
zunächst ebenfalls 


Keimschläuche Fig. 2. (B. 611) 
(ähnlich derFig. 1,2C). Mycel des gemeinen Kopfschimmels (Mucor Mucedo). Von der 
$ etwa in der Mitte des Ganzen gelegenen stark aufgeschwollenen 
Diese wachsen auch Spore sieht man einige dicke Mycelfäden abgehen, welche sich 
durch Spitzenwachs- ausserordentlich reich verzweigt haben. Das ganze Mycelsystem ist 
& . anfangs völlig querwandlos, stellt also eine einzige vielfach verästelte 
thum weiter und wei- Zelle dar. Von der Mycelebene erheben sich senkrecht in die Luft 
ter, aber man wartet 3 dicke einfache Fruchtträger adc, von denen der eine bei@ noch 
vergebens auf eine sehr jung ist, der andere 6 an seiner Spitze bereits zur Sporangien- 
\ E 5 bildung vorschreitet, während der dritte sein grosses kugeliges 
Difierenzirung in End- Sporangium nahezu ausgebildet hat. Schwach vergrössert, nach 
und Binnenzellen, da Knyv’s Wandtaf. aus REınke’s Lehrbuch. 


eine Septenbildung gänzlich unterbleibt.!) Das gleiche Verhalten tritt auch an 


I) Wir werden später sehen, dass sie bei der Fructification und unter besonderen ungün- 
stigen Ernährungsverhältnissen auch schon an den Keimschläuchen auftreten kann. Vergl. das 
über »Sprossmycelien« und »Gemmenbildung« Gesagte. 


276 Die Pilze. 


den Verzweigungen ein, die sich im übrigen nach denselben Regeln entwickeln, 
wie bei den Mycomyceten. So kommt es denn, dass wir schliesslich ein Mycel 
erhalten, das im Gegensatz zu dem vielzelligen Mycel des Brotschimmels eine 
einzige vielverzweigte grosse Zelle repräsentirt (Fig. 2). 

Mit einem solchen Mycelsystem hat grosse Aehnlichkeit der Thallus der 
Siphoneen-artigen Algen, speciell der Vaucherien, insofern auch dieser ein 
querwandloses, viel verzweigtes Schlauchsystem mit monopodialem Aufbau be- 
sitzt Der Name Algenpilze bezieht sich z. Thl. auf diese Aehnlichkeit. 

Wenntypische 
Mycelien aufeinem 
festen Substrat ve- 
getiren, in das sie 
nicht einzudringen 
vermögen, so wer- 
den sie sich im 
Wesentlichen nur 
in Richtung der 
Substratsfläche ent- 
wickeln (Flächen- 
mycel). In einer 
Nährflüssigkeit da- 
gegen, die sich in 
vollkommener Ru- 
he befindet, oder 
in einersehr gleich- 
mässigen gelatinö- 
sen Substanz, wie 
Nährgelatine, wer- 
„&SB den suspendirte 
2 OD Sporen stets je ein 
exakt sphärisches 
Mycel erzeugen 
X (Kugelmycel). My- 
celien, welche von 
der Wandung des 
Hühnereies aus ins 
Eiweiss hinein- 
wachsen, nehmen 
die Form einer 
Halbkugel oder ei- 
(B. 612.) Fig. 3. nes Halb-Ellipsoi- 
I—IV 1020fach. Entwickelung des Sprossmycels einer Bierhefespecies. des an. Im feuch- 
RER Ehäseien unter Deibelar on der Bpasb (Y) min MiBDIcnee 
sind hier sehr kurz und zwar kugelig (sogen. Kugelhefe). X ı180fach. manche Pilze auch 
Mycel von Mucor racemosus. In Folge der Cultur in verdünnter Zucker-- Mycelhyphen in die 
lösung unter Deckglas hat sich aus der Spore s ein Mycel entwickelt mit Luft (Luftmycel).— 
reicher Querwand-Gliederung, die einzelnen Zellen sich tonnenartig auf 
geschwollen, zum grossen Theil stark gegen einander abgerundet und Der Aufbau desMy- 
haben meistens schon Sprosszellen in Form von Kugelhefe getrieben. cels ist besonders 


XI ca. 800fach. Langsprosse bildendes Sprossmycel eines Kahmhautpilzes 
(Mycoderma cerevisiae). 


von BREFELD genau 
studirt worden. 


Abschnitt I. Morphologie der Organe. 277 


2. Sprossmycelien. 

Sie entstehen in folgender Weise: Eine als Spore fungirende Zelle treibt, 
anstatt einen oder mehrere Keimschläuche zu bilden, an ganz eng umschriebenen 
Stellen ihrer Membran, welche entweder polar oder auch seitlich liegen, bruch- 
sackartige Ausstülpungen (Fig. 3, I, II), die sich zu rundlichen oder verlängerten 
Zellen vergrössern und schliesslich durch eine Querwand gegen die Mutterzelle 
abgrenzen (Fig. 3, I). Dieser Vorgang wird im Gegensatz zur Keimschlauch- 
bildung »Sprossbildung« oder »Sprossung« genannt, während man die so 
entstandenen Tochterzellen als »Sprosszellen« oder »Sprosse« bezeichnet. 

Die Sprosszellen erster Ordnung können polar oder seitlich solche zweiter 
Ordnung treiben, diese solche dritter Ordnung etc. (Fig. 3, II. IV.XT). 

Da die Elemente solcher Sprossverbände oder Sprossmycelien ge- 
wöhnlich nur durch eine ganz schmale Scheidewand von einander getrennt 
sind, so treten sie leicht ausser Verband, um übrigens unter gleichen Bedingungen 
wiederum auszusprossen. 

Hinsichtlich der Form der Sprosse unterscheidet man Sprossmycelien mit 
Kurzsprossen — hier sind die Sprosse kugelig, (Fig. 3, V—IX) ellipsoidisch 


(Fig. 8, I-IV oder (seltener) citronenförmig — und solche mit Langsprossen 
(Fig. 3, XI. Sprossmycelien mit kugeligen Sprossen hat man Kugelhefe genannt 
(Fig. 3 v—R) 


Früher glaubte man, die Erzeugung von Sprossmycelien komme nur den 
echten Hefepilzen (Bierhefe, Weinhefe) und Kahmpilzen (Mycoderma) zu, 
bis T#. BaıL!) 1857 nachwies, dass auch Mucor-artige Schimmelpilze z. B. 
(Mucor racemosus) sprossmycelartige Wuchsformen zu erzeugen im Stande sind. 

Seitdem ist diese Fähigkeit auch bei anderen Pilzfamilien gefunden worden, 
so bei Schlauchpilzen /(Ascomyceten), Basidiomyceten, Brandpilzen, 
(Ustilagineen) Entomophthoreen und Hyphomyceten (Fadenpilzen), wie fol- 
gende Uebersicht zeigt: 

Mucor racemosus, circinelloides, spinosus, fragilis etc.,”) 
- 1 ZWobolus microsporus.3) 

Hefepilze (Saccharomyces), 

Kahmpilze (Mycoderma vini, Chalara etc.,*) 

Exoasceen (Zxoascus),) 

Dothidea ribesia,) 

Fumago salicina,') 

Bulgaria inquinans. 


Phycomyceten: 


Ascomyceten: 


!) Ueber Hefe. Flora1857, pag.417—429 u.433— 443. Leider identificirte er diese Sprossmycelien 
mit denen von echten Hefepilzen, doch wird dadurch die obige wichtige Entdeckung nicht alterirt, 

2) Baıt, 1. c. — BREFELD, Mwcor racemosus und Hefe. Flora 1873. Derselbe, Ueber 
Gährung III. Landwirthsch. Jahrb. V. — VAN TIEGHEM, GAYON; BAINIER, Sur les Zygospores 
des Mucorinees. Ann. sc. nat. Ser. 6, t. 19. 

3) Zopr, Zur Kenntn. d. Infectionskrankheiten niedererThiere u. Pflanzen. Nov. acta. Bd.52, Heft 7. 

#) CienKowskt, Die Pilze der Kahmhaut. Melang. biol. Acad. St. Petersburg. t. VIII. — 
E. CHR. Hansen, Contribution a la connaissance des organismes qui peuvent se trouver dans 
la biere etc. Resume von Meddelelser fra Carlsberg Laborat. 1879. 

5) DE BARRY, Zxoascus Pruni in Beitr. z. Morphol. u. Physiol. der Pilze. Heft 1. — 
SADEBECK, Untersuchungen über die Pilzgattung Zxoascus. Jahrb. d. wissensch. Anstalten zu 
Hamburg für 1883. — FıscH, Ueber die Pilzgattung Ascomyces. Bot. Zeit. 1885. 

6) TULASNE, Selecta fung. Carpol. Bd. II., tab. 9. 

?) Zopr, Die Conidienfrüchte von Zumago. Nov. act. Bd. 40, pag. 41— 52. 


. 278 Die Pilze. 


Exobasidium Vaccinii,‘) 
Tremella lutescens,’) 
». .. frondosa,) 


her E genistae,?) 
Basidiomyceten: - 
PR globulus,”) 
Pr encephala,?) 
e virescens,”) 
R alabastrina.?) 


| Ustilago antherarum, Carbo, Maydis, Betonicae, flosculorum, 
Ustilagineen: receptaculorum, U. Kühneana, Cardui, intermedia, cruenta, 
| olivacea, Reiliana) 


Entomophthoreen: Zmpusa Muscae‘*) 


Dematium pullulans,?) 
Oidium albicans,°) 
Hyphomyceten: 4 Torwla-Arten,') 
Monilia candida?,) 
Rhodomyces Kochii.) 

Lehrreich ist die Tbatsache, dass von zwei so nahe verwandten Pilzen wie 
Mucor racemosus und Mucor Mucedo der erstere unter geeigneten Bedingungen 
stets, der letztere niemals sprossmycelartigen Wuchsformen bildet, und ferner, 
dass bei den Vertretern ganzer Familien, wie bei den Saprolegniaceen und 
Chytridiaceen soweit die Untersuchungen reichen, die in Rede stehende Mycel- 
form niemals zur Production gelangt. 

Da eine scharfe Scheidung von mycelialen und fructificativen Zuständen überhaupt nicht 
möglich ist, und jeder myceliale Spross unter gewissen Verhältnissen als Spore fungiren kann, 
so darf man keinen Anstoss nehmen, wenn das, was der eine Autor als myceliales (also 
vegetatives) Sprosssystem bezeichnet, der andere als fructificatives auffasst. BREFELD z. B. 
sieht in den Sprossmycelien der Brandpilze (Uszilago) Conidien-Verbände, während ich sie als 
Sprossmycelien auffasse. 

Ferner ist zu beachten, dass eine scharfe Grenze zwischen Sprossmycelien und gewöhn- 
lichen fädigen Mycelien nicht gezogen werden kann, da sich vielfach Uebergänge zwischen 
beiden finden. 

Die Erzeugung von Sprossmycelien findet im Allgemeinen dann statt, wenn 
man die Sporen der hier in Betracht kommenden Pilze in Nährflüssigkeiten 
eultivirt, welche relativ geringen Nährwerth besitzen, resp. zur Beförderung 


!) Woronın, Zxobasidium Vaccinii. Naturf. Gesellsch. zu Freiburg 1867. 

®) BREFELD, Untersuchungen aus dem Gesammtgeb. d. Mycologie, Bd. VII. Basidiomy- 
ceten II., tab. 7 u. 8. 

?) BREFELD, Schimmelpilze, Heft V. 

4) BREFELD, Unters. über die Entwickelung von Zmfpusa Muscae und Empusa radicans. 
Halle 1871. pag. 40. 

>) DE BarY, Morphol. u. Physiol. der Pilze, Flechten und Mycetozoen, 1866, pag. 183, 
und E. LoEw, Ueber Dematium Pullulans. PRINGSH. Jahrb., Bd. VI. 

6) M. Rees, Ueber den Soorpilz, Ber. d. phys. med. Ges. Erlangen, Juli 1877 u. Januar 
1878. — PrAuT, Neue Beitr. z. systemat. Stellung des Soorpilzes. Leipzig 1887. 

?) PASTEUR, Etude sur la biere, und E. CHr. HAnsEN, Resume du compte-rendu des 
travaux du laboratoire de Carlsberg. Vol. II., Lief. V., 1888, Fig. I—3. 

8) E. CHR. HANSEN, 1. c. pag. 153, Fig. 4—6. 

®) v. WETTSTEIN, Untersuchungen über einen neuen pflanzlichen Parasiten des mensch- 
lichen Körpers. Sitzungsber. d. Wiener Akad., Bd. 91. 


Abschnitt I. Morphologie der Organe. 279 


gewöhnlicher Mycelbildung ungeeignet erscheinen. Solche Nährflüssigkeiten sind 
insbesondere mehr oder minder gährungsfähige Zuckerlösungen, verdünnte 
Fruchtsäfte, Bierwürze etc., worauf schon BaıL!) hinwies, in anderen Fällen ver- 
wendet man mit Erfolg Mistdecocte, destillirtes Wasser u. s. w. Bei manchen 
Gährungserregern befördert vielfach Luftabschluss die Sprossbildung. 
Für die Sporen der Conidienfrüchte des Russthaues (Fumago) zeigte ich, ?) 
dass wenn man siein wenig nährenden zuckerhaltigen Flüssigkeiten cultivirt, Spross- 
mycelien mit Kurzsprossen getrieben werden, während an der Oberfläche 
solcher Flüssigkeiten oder auf festen Substraten, die mit ihnen getränkt sind, 
Sprossmycelien mit Langsprossen entstehen. 
| Später hat E. Cur. Hansen?) die interessante Thatsache eruirt, dass auch 
| Bier- und Weinhefe-Species in gewissen Nährflüssigkeiten (z. B. Bierwürze) Spross- 

mycelien mit Kurzsprossen, an der Oberfläche derselben dagegen solche 
| mit Langsprossen produciren, wobei bereits eine grosse Annäherung an typische 
| Mycelien zu Tage tritt. 

Den Sprossmycelien äusserlich sehr ähnliche, aber auf andere Weise ent- 
stehende Formen nehmen die Mycelien mancher Mucor-artigen Pilze an, wenn 
sie sich in Zuckerlösungen untergetaucht entwickeln. Hier tritt nämlich eine sehr 
reiche Querwandbildung auf (die, wie wir sahen, dem gewöhnlichen Mucor-Mycel 
in der vegetativen Periode völlig fehlt) und hierauf ein tonnenförmiges Auf- 
schwellen der einzelnen Mycelglieder, verbunden mit Abrundung an den Quer- 
wänden (Fig. 3, X), welche soweit gehen kann, dass die Zellen aus ihrem losen 
Verbande sich leicht isoliren. Es kommt übrigens bei Mucor racemosus und 
anderen Mucorineen vor, dass die auf obigem Wege entstandenen Mycelien 
früher oder später seitliche Sprossungen treiben, wodurch nachträglich Spross- 
mycelcharakter hervorgerufen wird (Fig. 3, X, wo fast an allen Stellen Kugelhefe- 
Bildung eingetreten ist). Vergl. übrigens den Abschnitt »Gemmenbildung«. 


3. Saugorgane, Kletter- und Haftorgane. 

Parasitische Pilze, welche ihr Mycel im Innern der Nährpflanze und zwar in 
den Intercellularräumen derselben entwickeln, treiben fast ohne Ausnahme 
von den intercellularen Hyphen aus Seitenzweige, welche die Membranen der 
Wirthszellen durchbohren und in deren plasmatischen Inhalt hineinwachsen, um 
aus diesem ihre Nahrung zu schöpfen. 

Da diese Bildungen morphologisch und physiologisch eine gewisse Aehnlich- 
keit mit den Saugorganen (Haustorien) phanerogamischer Parasiten (z. B. der 
Kleeseide) aufweisen, so hat man ihnen die nämliche Bezeichnung beigelegt. 

Alle Haustorienbildungen sind dadurch ausgezeichnet, dass sie in Bezug auf 
Gestaltung, Grösse, Verzweigung (wenn solche überhaupt vorhanden), Zartheit 
der Wandung etc. von den gewöhnlichen Mycelästen in mehr oder minder auf- 
fälliger Weise abweichen. 

Haustorien kleinster und einfachster Art finden wir beim weissen Rost 
(Cystopus-Arten), wo sie als winzige, kurz und fein gestielte, kugelige Bläschen 
auftreten (Fig. 4, IV Z). Die viel stattlicheren der Peronospora-Species sind ent- 
weder plump keulenförmig und höchstens spärlich verzweigt (z. B. bei der in 


EC TEEN ED 


!) Ueber Hefe. Flora 1857. 

2) Die Conidienfrüchte von Fumago. Nova Acta Bd. 40, Halle 1878. 

3) Resum& du compte-rendu des travaux du laboratoire de Carlsberg. Vol. II, Lieferung 4. 
1886, 


280 


Cruciferen lebenden ?. parasitica), oder fadenförmig und dann mit meist mehr- 


Die Pilze. 


(B. 613.) Fig. 4. 

I 300fach. Stück eines Längsschnittes aus dem Stengel des Waldmeisters (Asperula 
odorata) mit 2 Reihen von Parenchymzellen. Zwischen ihnen verläuft ein dicker 
Mycelschlauch von Peronospora calotheca, welcher in 6 Wirthszellen je ein verzweigtes 
Haustorium hineingesandt hat. Der plasmatische Inhalt dieser Wirthszellen ist bereits 
völlig aufgezehrt. II 450fach. Eine Zelle aus dem Schwammgewebe des Blattes von 
Ranunculus Ficaria mit 2 von verschiedenen Mycelfäden entspringenden, knorrig 
verzweigten stattlichen Haustorien, welche einem Rostpilz (Uromyces Poae RABENH.) 
angehören. Der Inhalt der Haustorien ist von Vacuolen durchsetzt, der der Wirths- 
zelle schon zum grössten Theil aufgezehrt. III 450fach. Stückchen eines Längs- 
schnittes durch das Wurzelparenchym einer Composite (Stiftia chrysantha) mit inter- 
cellular verlaufenden Mycelfäden von Protomyces radicicolus ZOPF, von denen der 
eine in die benachbarten Zellen 2 keuligknorrige einfache Haustorien getrieben hat. 
IV 350fach. Parenchymzellen aus dem Stengel von Capsella, mit einem intercellu- 
laren Faden von Cystopus candidus, der sehr kleine Haustorien in Form gestielter 
Köpfchen ins Innere dreier Wirthszellen getrieben. V und VI 540fach. Haustorien 
des Rostpilzes Zndophyllum Sempervivi mit zusammengekrümmten, bei VI anasto- 

mosirenden Zweigen. — In allen Figuren bedeutet »z» Mycel, /7 Haustorium. 


Abschnitt I. Morphologie der Organe. 281 


fachen Auszweigungen versehen (Fig. 4, D), die den engen Raumverhältnissen 
entsprechend, gewöhnlich vielfache Krümmungen aufweisen, wie es z. B. bei 
der im Waldmeister schmarotzenden 2. calotheca der Fall ist (Fig. 4, I). 

In den Gruppen der Rost- und Brandpilze trifft man die Haustorien ge- 
wöhnlich ebenfalls in letzterer Form an (Fig. 4, II). Doch bildet Melanotaenium 


Fig. 5. (B. 614.) 
Mycel und Fructification eines kletternden Pilzes Nwor stolonifer (Rhizopus nigricans), 
halbschematisch dargestellt, ca. 1ofach vergrössert. Auf der horizontal liegenden Glas- 
platte 4 vegetirt im Culturtropfen das aus der Spore s£ hervorgegangene Mycel. Von 
diesem gehen Ausläufer- (Stolonen-) artige unverzweigte Seitenäste nach der senkrecht 
gestellten Platte #. Hier heften sie sich mit ihren Enden an, indem sie aus diesen 
rosettenartig angeordnete Kurzzweiglein treiben, die sich fest an die Glasplatte an- 
schmiegen. Aus der Region, wo diese Haftapparate (Appressorien «) liegen, erheben 
sich 2 bis mehrere Sporangienträger, welche an ihrer Spitze die kugeligen Sporangien 
tragen. Von jeder Rosette aus nehmen dann wiederum ı—2 Stolonen ihren Ursprung, 
um sich in derselben Weise zu verhalten u. s. f£ So entsteht ein ganzes System von 

Stolonen, Haftapparaten und Sporangiengruppen, 


282 Die Pilze. 


endogenum DE Barv nach Woronint) Haustorien mit zahlreichen gedrängten Kurz- 
zweigen, so dass ein vom Pole aus gesehen maulbeerartiger Complex zu Stande, 
kommt Bei der im Hauslauch schmarotzenden Uredinee AZndophyllum Sempervivi) 
sah ich die Haustorienäste meist knäuelartig zusammengekrümmt (Fig. 4, V) und 
häufig unter sich anastomosiren (Fig. 4, VI); bei der in Zepatica triloba schmarotzen- 
den Urocystis pompholygodes zierlich spiralig gewunden. Eigenthümlich keulig- 
knorrige Haustorien wies ich am Mycel von Protomyces radicicolus nach (Fig. 4, III).?) 

Innerhalb der Gruppe der Algenpilze, speciell der Mucoraceen, sowie in der 
Familie der Mehlthaupilze (Erysipheen) und Becherpilze kommen verschiedene 
Arten vor, deren Myceltheile Kletterbewegungen auszuführen im Stande sind. 

Die kletternden Mycelzweige zeichnen sich vor gewöhnlichen Mycelästen 
zunächst dadurch aus, dass sie fast durchgängig stolonenartigen Charakter 
annehmen, das heisst bei möglichst ausgiebiger Verlängerung möglichst einfach, 
also unverzweigt bleiben. Dazu kommt als zweiter wichtiger Punkt, dass die 
Stolonen auf irgend einen Gegenstand hinwachsen, ihn mit der Spitze berühren 
und hier ein mehr oder minder complicirtes Haftorgan (Appressorium)?) bilden, 
das sich der Unterlage eng und fest anlegt; von diesem aus können bei gewissen 
Kletterpilzen neue Stolonen getrieben werden. 

Eines der bekanntesten Beispiele für kletternde saprophytische Pilze 
bildet Aahizopus nigricans (Mucor stolonifer). In der halb schematisirten Dar- 
stellung von Fig. 5 sieht man zunächst das typische aus der Spore sp entstandene 
Mycel. Von diesem erheben sich einzelne Stolonen sl, um im flachen Bogen 
nach diesem oder jenem Punkte der Glasplatte A, resp. der senkrecht zu dieser ge- 
dachten Glasplatte 3 zu wachsen, diese mit ihren Spitzen zu berühren und an den 
Berührungsstellen je ein Appressorium @ zu produciren. Es hat gerade bei diesem 
Pilze eine ganz eigenthümliche Form, insofern es ein zierliches System schlauchartiger, 
sich verzweigender Ausstülpungen darstellt vom Aussehen einer Rosette oder 
eines Fächels oder auch eines kleinen Wurzelsystems(Fig. 5, a, Fig. 6, Ia und Ila).%) 

Ist das der Glasplatte sich dicht anschmiegende Appressorium gebildet, so 
werden von seinem Centrum aus ein oder mehrere neue Stolonen getrieben (Fig.5 an 
verschiedenen Stellen), während gleichzeitig (oder schon früher) daselbst eine Anzahl 
von Sporangien entstehen, die durch jenen Haftapparat zugleich vor dem Umfallen 
geschützt werden. Die neuen Stolonen verhalten sich wie die früheren und so kommt 
schliesslich ein ganzesSystem von Stolonen und Appressorien zu stande, der Pilzklettert 
an derGlasplatte, wie an jedem beliebigen anderen festen Körper immer weiter hinauf. 

Diese Stolonen-, Rosetten- und Appressorien-Bildung, von DE BArY?) zuerst 
beschrieben, kommt nach vAn TIEGHEM°) ausser bei allen übrigen Rhizopus-Arten 

!) Beitrag z. Kenntniss der Ustilagineen (in DE BArRY u. WOoROoNINn, Beiträge zur Morphol. 
und Physiol. d. Pilze). Reihe V. Frankfurt 1882. Tab. IV, Fig. 27. 

2) Bei Protomyces-artigen Pilzen waren Haustorien bisher unbekannt; thatsächlich werden 
von Pr. macrosporus auch niemals solche Organe erzeugt, wie schon DE BARY nachwies und wie 
ich bestätigen kann. 

3) Dieser Ausdruck wurde zuerst von A. B. FRAnK, Ueber einige neue und weniger be- 
kannte Pflanzenkrankheiten (Berichte der deutsch. bot. Ges. Bd.I, 1883. pag. 30) in An- 
wendung gebracht für die Haftorgane der Keimpflänzchen von Zusicladium tremulae FRANK. 

*) Es ist daker auch wohl mit dem in so verschiedenem Sinne angewandten Namen der 
Rhizoiden bezeichnet worden. 

5) Beiträge zur Morphologie. II. Zur Kenntniss der Mucorineen. 

6) Nouvelles recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. Ser 6, tom!ı, Taf. 2. — 
Troisitme m&m. sur les Mucorinees. Daselbst tom, 4, Taf. ıı und 12. 


Abschnitt I. 


auch bei den Absidien vor, nur 
mit dem Unterschiede, dass hier 
die Stolonen sehr energische und 
regelmässige Bogenkrümmungen 
ausführen und die Sporangien- 
büschel anstatt von den rosetten- 
förmigen Appressorien, von dem 
höchsten Theile der Brücken- 
bogen ihren Ursprung nehmen. 
Aehnlich der von Khizopus ist die 
Stolonen- und Appressorienbildung 
in den Gattungen Mortierella!) 
Syncephalis und Piptocephalis?) etc. 
(soweit das saprophytische 
Mycel in Betracht kommt, beim 
parasitischen finden wir noch an- 
dere, sogleich zu beschreibende 
Haftorgane). 

Eigenthümliche und zugleich 
stattliche, bis etwa stecknadelkopf- 
grosse Haftorgane bilden die 
Mycelien mancher Becherpilze 
(Selerotinia tuberosa nach BRE- 
FELD'S®) Sc.sclerotiorum, Fuckeliana, 
ciboroides nach DE Bary's*) Beob- 
achtungen) wenn sie von dem Nähr- 
substrat aus auf Glasplatten etc. 
klettern. Sie entstehen als kurze 
Mycelzweige (Fig. 6, llIe), die 
sich dem festen Gegenstande zu- 
wendend sehr reich verästeln und 
vermöge dichten Zusammenschlus- 
ses der Aeste ein compaktes 
Büschel von Quastenform bil- 
den, (Fig. 6, IVa) das sich der 
Unterlage fest anschmiegt. In 
Folge der Bräunung seiner Hyphen 
erscheint es dem blossen Auge 
schliesslich als schwarzer Körper. 

Viel einfacher und dabei an- 


I) von TIEGHEM, Rech. sur les 
Mucorin&es. Daselbst Ser. V, 
'Vaf. 24.—BREFELD, Schimmelpilze IV. t.5. 

2) Nouvelles recherch. etc.: Taf. 3 
und 4. 

3) Schimmelpilze Heft IV, pag. 112, 
Taf. 9, Fig. ı1, 15. 

%) Morphologie, pag. 22, vergl.auch 
Bot, Zeit. 1886, pag. 410. 


tom 17. 


283 


Morphologie der Organe. 


a 
I 
na N 
N 


Fig. 6. (B. 615.) 
I Sofach. Ein Stolo von Mwor stolonifer (Rhizopus 
nigricans), der an seinem Ende ein rosettenförmiges 
Haftorgan (Appressorium @) getrieben und ausserdem 
2 Sporangienträger /, die sich in die Luft erheben. Das 
Sporangium des linksstehenden ist noch intact, das des 
rechts befindlichen gesprengt, daher die Sporenmasse s/ 
frei geworden. c Columella. II 8ofach. Ein Stolo s/ 
desselben Pilzes, der gleichfalls ein rosettenartiges 
Appressorium @ und dicht vor demselben einen jungen 
Sporangienträger / nebst Anlage eines zweiten gebildet 
hat. III—IV 300fach. Mycelfäden » von Pezisa tu- 
berosa mit quastenförmigen Haftorganen @. Bei III sind 
2 in der Anlage begriffen, bei IV ist der ausgebildete 
Zustand dargestellt. Die letzten beiden Figuren nach 

BREFELD. " 


284 Die Pilze. 


ders gestaltet als bei den saprophytischen Rletterpilzen erscheinen die Haft- 
organe bei den streng parasitischen. Hier tritt auch, soweit bekannt, stets eine 
Combination von Haftorganen mit Haustorien auf. Bei den Piplocephalis- 
Arten, welche auf den weitlumigen Schläuchen der Mucor-Mycelien und Sporangien- 
träger schmarotzen, stellen die Appressorien Zweigenden dar, welche ohnge- 
fähr senkrecht auf den Mucorschlauch zu wachsen und mit ihrem zwiebelartig 
anschwellenden Ende der Wandung des letzteren sich fest anpressen (Fig. 7, I«a). 
Von der Appressorialfläche aus werden nun zahlreiche äusserst feine, sich ver- 


(B. 616). Fig. 7. 

Piptocephalis Freseniana DE Bary. I]. Stück eines Mycelfadens von Mucor (47), auf welchem 
die Fäden »z der Piptocephalis schmarotzen. Bei @ die angeschwollenen Ansatzstellen des 
Mycels an dem Mucorfaden, bei 7 die zahlreichen feinfädigen Haustorien, die in das Innere 
des Mucormycels eingedrungen sind. II. Ein Paar keulig angeschwollener und zangenartig 
gekrümmter Endzweige, welche bereits mit ihren Polen sich an einander geschmiegt haben; 
sie stellen einen jungen Zygosporen-Apparat dar. III. In jeder Keule ist eine Querwand 
entstanden, welche die Keule in die Copulationszelle c und in den Träger (Suspensor) s 
gliedert. IV. Die Copulationszellen haben sich, in Folge von Auflösung der sie trennenden 
Querwand zu einer Zelle vereinigt, welche am Scheitel eine bereits ziemlich vergrösserte 
bauchige Ausstülpung z, die Anlage der Zygospore darstellend, getrieben hat? V. Reifer 
Zygosporenapparat, bestehend aus der mit warzigem Epispor versehenen Zygospore z, den 
zu einer Zelle vereinigten Copulationszellen c und den Suspensoren s. VI. Dichotom ver- 
zweigter Conidienträger mit kopfförmig angeordneten Conidienketten s%. VIL Fragmentchen 
eines solchen Fruchtstandes; einige Zweige sind weggeschnitten; 5 die die Conidienketten 
sp tragenden Basidien. VIII. Einzelne Basidie (6) mit zahlreichen cylindrischen Conidien- 
ketten sö. IX. Einzelne Conidienkette mit 4 Conidien. — Fig. I-V, VII nach BREFELD 

630fach, Fig. VI 300fach, Fig. VIII rooofach, Fig. IX noch stärker vergrössert. 


Abschnitt I. Morphologie der Organe. 285 


zweigende Haustorialfäden büschelartig in das Lumen der Wirthszelle gesandt 
(Fig. 7, 12)2) 

Bei den gleichfalls auf Mucorschläuchen parasitirenden Syzcephalis-Species 
sieht man die Enden der Stolonenzweige zu keulenförmigen Appressorien auf- 
schwellen (Fig. 8, Ia, Ile), welche sich der Wirthsmembran, im Gegensatz zu 
Piptocephalis, mit der Breitseite anschmiegen, entweder einfach bleibend, oder 


Fig. 8. (B. 617.) 
I 250fach. Klettermycel einer Syzweephalis, auf einem jungen Fruchtträger von Piobolus erys- 
tallinus schmarotzend. Die dünnen Stolonen z haben keulig-angeschwollene Zweige a getrieben, 
die als Haftorgane (Appressorien) fungiren. Jedes derselben treibt eine grosse Haustorial- 
blase 5 und von ihr aus gehen ein bis mehrere Haustorialschläuche. II goofach. Stück 
eines alten weiten Plobolus-Trägers, an welchem ein grosses Haftorgan «a der Syrwephalis sitzt; 
dasselbe hat an 4 verschiedenen Stellen je ı Haustorialblase # getrieben, von der aus man ı 
bis 2 Haustorialschläuche gehen sieht. III 700fach. Fadenstück # der in den Bechern von 
Humaria carneo-sanguinea FKL. schmarotzenden Melanospora Didymariae ZoPr mit 2 hakenartigen 
Haftorganen 77, welche sich an die Zellen der Paraphyse 7 angeheftet haben und gleichzeitig als 
Haustorien fungiren. IV 700fach. Stück eines Fadensystems der Melanospora mit 6 Haftorganen 

H, die bei der Präparation von den Paraphysen losrissen. Alle Fig. nach der Nat. 


sich durch ı bis mehrere Querwände theilend. Von Seiten dieser Appressorien 
werden nun ein bis mehrere Haustorialblasen (Fig. 8, Id und II2) in den 
Mucorschlauch hinein getrieben, von welchen dann ein bis viele Haustorial- 
schläuche abgehen, die den Wirthsschlauch auf längere oder kürzere Strecken 
durchziehen (Fig. 8, Ile). 

Es muss übrigens beachtet werden, dass bei den parasitischen Pipfocephalis- 
und Syncephalis-Arten ausser den Appressorien, welche sich an die Wirthsschläuche 


N) Schimmelpilze I, pag. 45. 


286 Die Pilze. 


(Mucor) anlegen, auch noch rosettenförmige nach Art der AAhizopus-Arten ent- 
stehen können, welche sich dem todten Substrat anschmiegen. i 
An den Mycelien gewisser Vertreter der kletternden Mehlthaupilze (Ery- 
sipheen) die bekanntlich auf der Oberhaut von Phanerogamen schmarotzen, fin- 
den wir Appressorien in Form buchtig erweiterter Fadenstellen (Fig. 9 
und 4ADx), von wo aus 
"je ein dünn gestieltes 
zu einer relativ grossen 
Blase aufschwellendes 
E Haustorium in die Epi- 
dermiszelle hineinge- 
sandt wird (Fig .9, 2A). 
Eigenthümliche 
Haftorgane wurden von 
mir an den Mycelfäden 
einer Melanospora (M. 


(B. 618.) ST Didymariae ZoPr) auf- 
Pilz der Traubenkrankheit (ErysißheTuckeri [BERK.]) 40ofach. A Co- gefunden, welche zwi- 
nidienträger, die aus dem Mycelium entspringen und in basipetaler 
Folge Conidien abschnüren. x Haftorgane von gelappter Form. schen den Elementen 
B Ein Stück Epidermis einer befallenen Weinbeere. = Mycelfaden, der Schlauchschicht ei- 
in der Mitte mit einem gelappten, der Epidermis fest angeschmiegten Bet ] H 
Appressorium versehen x, von welchem aus ein säckchenförmiges i EChEIpEZE (4 = 
Hausterium % ins Innere einer Epidermiszelle eingedrungen. Die marzıa carneo-sanguimea 
Schrafhrung bedeutct, dass die Epidermis an dieser Stelle durch die Fxr, schmarotzt. Das 
Einwirkung des Parasiten gebräunt ist. Aus FrAnk’s Lehrbuch, - ee 
A nach ScHAcHT, BZ nach DE Bary. Mycel treibt nämlich 
sonderbare, meist ein- 


zellige, mehr oder minder bauchige, an der Spitze gewöhnlich umgebogene 
Kurzzweige (Fig. 8, III. IV., bei Z, welche sich mit ihrem Ende an die Paraphysen 
(III, 7) jenes Pilzes (niemals aber an die Schläuche festheften. Da die Nahrungs- 
aufnahme nur durch diese Haftorgane vermittelt wird, so tragen sie zugleich den 
Charakter von Haustorien. Der Begriff des Haustoriums, unter dem man bisher 
nur intracelluläre Bildungen verstand, ist demnach auch auf die genannte 
extracelluläre Form auszudehnen. 

Hier anzuschliessen sind wohl die von BREFELD!) entdeckten, noch sonder- 
bareren, Haftorgan und Haustorium ebenfalls vereinigenden Organe an den Kletter- 
mycelien von Chaetocladium. 

Die Stolonen dieser ebenfalls Mucorineen befallenden Schmarotzer wachsen 
auf einen Mucorfaden resp. Träger zu, setzen sich an dessen Wandung fest und 
treten nun in Folge von Auflösung der Wandungen mit ihm in offene Commu- 
nication. In unmittelbarer Nachbarschaft dieser Stelle entstehen nun an dem 
Chaetocladium-Faden zahlreiche kurze sackartige Aussprossungen, welche ebenfalls 
mit dem Mucorschlauch in offene Verbindung treten und eine Art von Knäuel 
(Haustorienknäuel BrEFELD’s) darstellen. Von diesen Aussackungen entspringen 
dann neue Stolonen resp. sogleich Fruchtträger. 

Ueberblicken wir die verschiedenen Formen der Haftorgane, so müssen 
wir sagen, dass unter ihnen eine gewisse Vielgestaltigkeit herrscht und manche 
von ihnen zugleich der Nahrungsaufnahme dienen, also als Haustorien 
fungiren. 


I) Schimmelpilze I, pag. 33 und IV. Taf. II. 


Bildungen dieser 

Art kennt man bisher 

nur für einen mistbe- 
wohnendenSchimmel- 

pilz: Arthrobotrys oli- 
gospora FRES., zuerst 
durch Woronin.!) Die 
Mycelien dieses Pilzes 
treiben nämlich, vor- 
zugsweise und beson- 

ders reichlich bei 
mangelhafter Ernäh- 

rung, Kurzzweige, 
welche starke Ten- 
denz zu hakenför- 

. miger Einkrüm- 
mung zeigen (Fig. 10, 

IV. V). Gewöhnlich 
krümmen siesich nach 

ihrem Mycelfaden zu, 

um mit ihm zu ver- 
wachsen. So entsteht 

eine Schlinge oder 

Oese. Von dieserkann 

ein anderer Kurzzweig 
entspringen, der sich 
wiederum dem Mycel- 

faden oder der ersten 

Oese oder auch einer 
benachbarten zu- 
krümmt, um eventuell 

mit einem dieser Thei- 

le zu verwachsen oder 

zu anastomosiren. 

Setzt sich dieser Pro- 

zess fort, so kommen 
ganze Systeme von 
Schlingen zu Stande 

(Fig. 10, IV), die unter 
Umständen aus ein 
| bis mehreren Dutzend 
Schlingen bestehen. 
Es sei hier gleich er- 
wähnt, dass diese Bil- 


1) pE BarY und Wo- 
RONIN, Beitr. z. Morphol. 
und Physiol. d. Pilze. III., 
p- 30, Taf.VI.,Fig.12— 19. 


Abschnitt I. Morphologie der Organe. 287 


4. Schlingenmycelien. 


IR 


dr ET 


Fig. 10. (B. 619.) 
Arthrobotrys oligospora FRES. I. Conidienträger mit einer terminalen und 
mehreren seitlichen zweizelligen Conidien (eingie sind bereits abgefallen). 
II. Stück eines jungen Conidienträgers mit terminaler Conidie. III. Stück 
eines etwas älteren Trägers, unt<rhalb der teıminalen Conidie ist eine 
laterale in Bildung begriffen. IV. Mycelfaden »z mit einem Schlingen- 
system, bestehend aus 9 bogenförmig gekrümmten, theils mit dem 
Mycelfaden, theils unter sich verwachsenen oder anastomosirenden 
Kurzzweigen. V. Kleines System dieser Art, in dessen einer Schlinge 
ich ein nur theilweis dargestelltes Mistälchen mit seinem Schwanzende 
gefangen. Es ist bereits ein kurzer von der Sclinge @ aus in das 
lebende Thier getriebener Infectionsschlauch #4 zu sehen. VI. Ein 
Weizenälchen (Tylenchus tritici), durchzogen von einem System parallel 
gelagerter Mycelfäden »z des Pilzes, welche von der Eindringstelle @ 
ausgehend das Innere des Thieres vollständig aufgezehrt haben, so dass 
nur noch die leere Haut A übrig ist. VII. Ein ähnliches Bild, aber die 
Mycelzellen sind zum grossen Theil entleert, weil sie ihr Plasma 
abgegeben haben an einige wenige, die nun sehr fettreich, vergrössert, 
sowie mit dicker Membran versehen erscheinen und Gemmeng dar- 
stellen. Sie liegen zumeist im Verlaufe der Mycelfäden (intercalar). 
/h Die entleerte Haut des Weizenälchens, s diese durchbrechende Zweige. 
VIII. Mycelstück aus einem bereits ausgefressenem Weizenälchen, mit 
Gemmen, welche bei @5 und c an kurzen Seitenästen entstanden sind. 


SCHENnK, Handbuch der Botanik, Bd. IV. 19 


288 Die Pilze. 


dungen, wie ich kürzlich nachwies,!) als Fallen oder Schlingen dienen, in welchen 
sich Nematoden leicht und in grosser Anzahl fangen können, um dann von dem 
Pilze, der in das Innere der Thierchen eindringt und dasselbe vollständig aufzehrt, 
abgetödtet zu werden. 

Es ist also eine ziemlich auffällige Anpassung zwischen den in Rede stehenden 
Schlingenmycelien und den Nematoden vorhanden, in deren Gesellschaft die 
Arthrobotrys auf Mist und anderen todten Substanzen so häufig vorkommt. 


5. Sclerotien. 

Unter Sclerotien (Hartmycelien) versteht man feste, scharf begrenzte, be- 
rindete, mehr oder weniger dunkel gefärbte Körper von meist knöllchenartigem 
Habitus, welche aus dichter Verflechtung von 
Mycelfäden entstehen und der Speicherung von 
Reservestoffen dienen. Nach einer längeren 
oder kürzeren Ruheperiode keimen sie zu 
Fruchtträgern oder Fruchtkörpern aus. 

Man kann sich leicht eine Anschauung von 
solchen Gebilden verschaffen, wenn man Excre- 
mente (von Pferden, Schafen etc.) einige Zeit 
in einem Culturgefäss hält. In den Hohlräumen 
dieses Substrats entwickeln sich nach wenig 
Wochen kleine schwarze Knöllchen, welche zu 
gestielten Hüten auswachsen und der Basidio- 
myceten-Gattung Coprinus angehören. Im 
Frühjahr wird man aus zusammengehäuften 
faulenden Blättern von Weiden und Pappeln 
vielfach kleine kugelige, keulige oder herz- 
förmige braune Körperchen von hornartiger 
Consistenz hervorwachsen sehen, welche eben- 
falls Sclerotien von Basidiomyceten dar- 
stellen, aus denen später die zierlichen gestielten 
Fruchtkeulen von Ziszillaria- und Zyphula-Arten 
(B. 620) Fig. ı1. hervorsprossen. Längst bekannt sind auch die 
Mutterkornpilz (Claviceps purpureaTur.), von der gewöhnlichen Form abweichenden, in 
schwach vergrössert. A Roggenähre mit nom eines Hornes ausgebildeten Sclerotien 
einem ausgebildeten Sclerotium c, dem 2 
noch ein vertrockneter Rest derConidien- des Mutterkorns /(Claviceps purpurea TuL., 
tragenden Region, das Mützchen s auf- Fig.ıı, AcB und Fig. ı2, 4), welche sich in den 
Be a u Fruchtknoten der Gräser, speciell des Roggens, 
in Sclerotien-Bildung begriffen ist, wäh- entwickeln. 
rend der obere s von dem conidien- Während die von mir aufgefundenen Scle- 
tragenden Zustande des Pilzes, der so- £ ! : } 
genannten Sphacelia, occupirtist. #Der Totien von Septosporium bifurcum FRES., eines 
einschrumpfende oberste Theil des aufabgestorbenem Laubeetc. häufigen Schimmel- 

Bee wchlknotens. pilzes, nur etwa mohnsamengrosse Körper- 
chen darstellen, können die Hartmycelien gewisser grösserer Hutpilze die Di- 
mensionen von Kartoffelknollen erreichen. 

Bei massenhafter Entwickelung von Sclerotien auf engem Raum entstehen 
häufig, in Folge von Verwachsung mehr oder minder grosse, oft sonderbar ge- 


!) Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und Pflanzen. Nova Acta. Bd. 52, 
Heft 7. 


Abschnitt I. Morphologie der Organe. 289 


staltete Aggregate, wie dies BREFELD!) z. B. bei Coprinus stercorarius und Peziza 
sclerotiorum in künstlichen Culturen beobachtete. 

Bezüglich der Entstehungsweise der Sclerotien lassen sich zwei Typen 
unterscheiden. 

Bei Typus I (Fig. 13) entstehen die Sclerotien als meist eigenthümliche 
Seitensprosse des Mycels, welche reiche Verzweigung und ebenso 
reiche Septenbildung eingehen (Fig. ı3, I. Indem die Zweige durch ein- 
ander wachsen, entsteht ein lockeres Knäuel, das durch beständige Einschiebung 
von Aestchen höherer Ordnung in die noch vorhandenen Lücken allmählich 
dichter und dichter wird j 
(Fig. 13, I). Endlich er- 
halten die Fadenelemente, 
indem sie noch zahlreicher 
werden und dabei mehr 
oder minder stark auf- 
schwellen, so dichten Zu- 
sammenschluss, dass die 
Lücken mehr und mehr 
verschwinden, wie man 
besonders auch an dem 
Querschnitt constatiren 
kann (Fig. ı3, II). 

Dieser Typus wird ein- 
gehalten beidenKnöllchen- 
Sclerotien eines Schlauch- 
pilzes, Zypomyces ochraceus 
Tur., wo ihn, so viel mir 
bekannt, TULASNE über- 
haupt zuerst gesehen und 
dargestellt hat,?) ferner bei 
den Knöllchen-Sclerotien. 


Fig. 12. 
Claviceps purpurea Tuı. (Mutterkorn). A ein schwach vergrössertes 


(B. 621.) 


Typus II kommt vor 
bei dem Mutterkorn- 
Sclerotium. Hier wird 
die Bildung dieses Körpers 
niemals auf einzelne, zu 


Sclerotium c, aus welchem mehrere keulige Fruchtlager, Stromata, 
c/ herausgekeimt sind, bestehend aus einem kopfförmigen und 
einem stielförmigen Theile. 3 Oberes Stück eines solchen Frucht- 
lagers im Längsschnitt, In das peripherische Gewebe des kopf- 
förmigen Theils sind zahlreiche flaschenförmige Schlauchfrüchtchen 


(Perithecien c#) eingesenkt. C Stark vergrössertes Schlauch- 


früchtchen c/, mit seinen keuligen Schläuchen im Inneren, zu 

beiden Seiten Theile des angrenzenden peripherischen dichten 

Myceläste Fruchtlagergewebes sA; Ay das innere lockere Gewebe des kopf- 

förmigen Theils. D ein Schlauch mit einigen Sporen von Faden- 

form s/, sein unterer Theil ist weggeschnitten; stark vergrössert, 
nach TULASNE aus FRANK’s Lehrbuch. 


Kurzzweig-Systemen sich 
entwickelnde 
localisirt, sondern das 
ganze, den jungen Rog- 
gen-Fruchtknoten durch- 
ziehende und zerstörende Mycelsystem ist an dem Process betheiligt in der 
Weise, dass alle Fäden sich reich verzweigen und schliesslich in dichten Zusammen- 
schluss treten. 

Als ein weiteres Beispiel für diesen Typus ist meine Sclerotinia Batschiana 
anzuführen, ein Becherpilz, dessen Mycel in Eicheln lebt, die beiden Cotyledonen 
derselben völlig durchziehend und zerstörend und hornharte schwarze Sclerotien 

1) Schimmelpilze III., Taf. 8, Fig. ı5 und IV., Taf. 9, Fig. 12. 

2) Selecta fungorum carpol. III. tab. VI. 

19* 


290 Die Pilze. 
as I I) 
a en STATT a, IR en 
IN A 
ze m 

Lee: 
Ss 

(B. 622.) Fig. 13. 


Entwickelung der Sclerotien des auf faulenden Pflanzentheilen lebenden 


Schimmelpilzes Sepzosporium bifurcum FRES. I. Anlage eines Sclerotiums 
aus 2 eigenthümlich knorrig gestalteten kleinzelligen, sich verästelnden 


Mycelzweigen a und d. U. Etwas weiter vorgeschrittene Sclerotium- 


Anlage. Man kann nicht sicher erkennen, ob sie aus nur einem oder 


mehreren Mycelästen hervorgegangen; dagegen sieht man, wie die Ver- 
ästelungen reicher und dichter geworden sind, namentlich im Centrum 
des Ganzen, wo infolgedessen bereits lockerer Zusammenschluss der 
Elemente erfolgt ist. III. In der Ausbildung begriffenes Sclerotium, im 
optischen Durchschnitt. Die Astbildung ist nicht bloss im Centrum, 
sondern auch in der peripherischen Region eine so reiche geworden, 
dass die Elemente lückenlosen und festen Zusammenschluss erlangt 
haben. Nur die peripherischen Enden sind noch frei. Alle Fig. nach 


d. Nat. 170fach vergr. 


m bedeutet Mycelfaden. 


bildend; welche genau 
die Form der Cotyle- 
donen beibehalten, !) 
eine »Pseudomorpho- 
se« derselben darstel- 
lend, wie ja auch das 
Mutterkorn eine Pseu- 
domorphose des Ge- 
treidekorns ist. 

Zwischen beiden 
Typen der Sclerotien- 
entwickelungexistiren 
Uebergänge. In 
dieser Beziehung zu 
erwähnen ist Scleroti- 
nia sclerotiorum (LiB.), 
denn hier entstehen 
nach DE Barv?) und 
BREFELD?®) die Sclero- 
tien (Fig. 14 zeigt sie 
im ausgebildeten Zu- 
stand) an den ver- 
schiedensten Stellen 
des Mycelsystems in 
der Weise, dass ganze 
Büschel reich sich ver- 
zweigender und ver- 
flechtender Mycelhy- 
phen in die Luft 
wachsen. Die weitere 
Ausbildung erfolgt wie 
gewöhnlich. 

An ausgebildeten 
Sclerotien wird man 
nur selten eine Diffe- 
renzirung in zwei 
Gewebsschichten, 
eine  _peripherische, 

!) Man findet dieses 
Sclerotium alljährlich häu- 
fig im Thiergarten bei 
Berlin und in den König- 
lichen Gärten zu Potsdam, 
auch im Harz, in Thüringen 
(Tautenburg) und um Halle 
habe ich es gesammelt. 

2) Morphol. u.Physiol. 
der Pilze. 1866. pag, 35. 

3) Schimmelpilze, Hft. 
IV., pag. 115, Fig. ı1. 


Abschnitt I. 


Morphologie der Organe. 


291 


Rinde genannt (Fig. 14, IVA), und eine centrale, das Mark (Fig. 14, IH. IV) 


vermissen. 


Erstere dient als schützende Hülle, letztere als Ablagerungsstätte 


für Reservestoffe. Während am Gefüge des Markes der Hyphencharakter, 


wie es scheint, stets gewahrt bleibt (Fig. 14, 
IVM), tritt er an der Rinde meist gänzlich 
zurück (Fig. 14, IVR). Eine weitere Difte- 
renz liegt darin, dass die Membranen der 
Rinde meistens färbende Substanzen 
einlagern, so dass dieses Gewebe gelb, 
braun, blau, violett und vielfach ganz 
schwarz erscheint, während das Mark 
farblos (weiss) bleibt. 

Die Rinde besteht entweder nur aus 
einer Zelllage (Clavaria, Typhula) oder aus 
mehreren (Sclerotinia sclerotiorum, Fig. 14, 
IVR). Bei Coprinus stercorarius ist sie 
nach BREFELD selbst wieder in 2 Schichten 
differenzirt: eine äussere grosszellige und 
eine innere kleinzellige, beide scharf gegen- 
einander abgesetzt. Wo die Rinde nur ein- 
zellig erscheint, erfährt sie gewöhnlich durch 
auffällige Verdickung der äusseren Wände 
ihrer Zellen die nöthige mechanische Ver- 
stärkung. 

Wie BREFELD’sinteressante Experimente 
an Coprinus zeigten, kann die Rinde nach 
künstlicher Abschälung vom Marke 
aus regenerirt werden. 

Die Speicheıung von Reservestoffen 
im Mark kann in zwiefacher Weise vor 
sich gehen, entweder so, dass dieselben im 
Inhalt aufgehäuft werden, sei es als Plas- 
ma (Coprinus) sei es als fettes Oel (Mutter- 
korn) oder als Glycogen; oder aber in 
der Art, dass die Zellmembranen starke, 
gallertige Verdickungen erhalten, wie es 
2. B. bei den Knorpelsclerotien von Fyphula 
placorrhiza und von Sclerotinia Fuckeliana 
| der Fall. Die Speicherung kann endlich 
sowohl Membranstoff als Inhaltsstoff-Spei- 
cherung sein. z. B. bei Zyphwla graminum 
nach DE Bary.!) 

Die Auskeimung der Sclerotien 
zu Fruchtkörpern oder Fruchthyphen 


rs Ace 


I) Specialangaben über den Bau der ver- 
schiedensten Sclerotien würden hier zu weit führen. 
Reiche Angaben findet man bei DE BarY. Morphol. 
pag. 32—35. 


Fig. 14. 
Knollenförmige Sclerotien von 
Peziza (Sclerotinia) scerotiorum, welche zu 
Becherfrüchten ausgesprosst sind (nat. Grösse). 
III. 25fach. Theil eines solchen Sclerotiums 


(B. 623.) 
I und II. 


im Querschnitt. X Rinde, 47 Mark. Bei ad 
und c Aussprossungen zu Fruchtträgern in 
verschiedenen Altersstadien. IV. 250 fach. 
Stück eines Querschnitts durch das Sclerotium. 
R Die aus mehreren Schichten von isodiame- 
trischen Zellen bestehende, in einer mittleren 
Zone dunkler gefärbte Rinde, J/ das Mark, 
dem man im Gegensatz zur Rinde die ursprüng- 
liche Entstehungsweise (Verflechtung von My- 
celfäden) auf den ersten Blick ansieht und 
dessen Zellhäute im Vergleich zur Rinde dicker 
und ungefärbt sind. Alle Fig. nach BREFELD, 


292 j Die Pilze. 


geht in der Regel vom Mark aus (Fig. ı4, IIlc), wobei die Rinde durchbrochen 
wird. Doch ist nach BrEFELD!) bei Coprinus auch die Rinde zur Fruchtbildung 
befähigt. Der erste, der die Auskeimung von Sclerotien zu Fruchtkörpern beob- 
achtete und damit nachwies, dass das alte Genus Sclerotium ein blosses Form- 
genus sei, war TULASNE (1853).2) 

Eigenthümlicherweise mangelt die Sclerotienbildung der grossen Gruppe der 
Algenpilze, soweit bekannt, vollständig. Aber auch in gewissen Familien der 
Eumyceten wird sie vermisst. Hierher gehören z. B. die Rostpilze, Brand- 
pilze und Entomophthoreen. Dagegen tritt sie häufig auf bei Schlauch- 
pilzen und Basidiomyceten. 

Man hat den Begriff des Sclerotiums gelegentlich auch weiter als in vorstehendem Sinne 
aufgefasst, nämlich auch noch nicht ausgereifte sclerotienähnliche feste Fruchtkörper, wie die 
des Brotschimmels und der Asßergillus-Arten, darunter begriffen. 


6. Mycelstränge und Mycelhäute. 

So wie diejenigen höheren Pflanzen, welche kräftige Stämme entwickeln, auch 
starker Wurzeln bedürfen, so produciren diejenigen Pilze, welche relativ grosse 
Fructificationsorgane erzeugen, z. B. Hutpilze, Becherpilze — falls solche Organe 
nicht schon anderweitig gestützt werden -- relativ kräftige myceliale Gebilde, die 
dergleichen Fructificationen zu tragen und zu halten im Stande sind, nämlich 
strangförmige und hautartige Hyphencomplexe, zwischen denen es vielfach 
Uebergänge giebt. | 

Es darf indessen nicht übersehen werden, dass gewisse Pilze mit sehr ein- 
fachen, unscheinbaren Fructificationsorganen gleichwohl derartige Fadenver- 
bindungen bilden können. 

Was zunächst die mehr strangartigen Formen betrifft, so stellen sie im 
einfachsten Falle Zusammenlagerungen von durchaus gleichartigen wenigen 
Hyphen dar, welche im Ganzen parallel und dicht zusammengeschmiegt verlaufen; 
wie dies z. B. der Fall ist bei Aumago?) (Fig. ı5, I). Dieselben entspringen ent- 
weder unmittelbar neben einander (Fig. ı5, I) und bleiben dann meist in ihrem 
ganzen Verlaufe zusammen, oder sie entstehen an getrennten Mycel-Punkten, 
um sich erst nachher zu vereinigen (Fig. ı5, II). Dabei sind die Stränge entweder 
bandartig (d. h. die Fäden in der Fläche nebeneinander gelagert (Fig. ı5, I), 
oder seilartig (also im Durchschnitt rundlich). Die Verbindung der Hyphen 
kann durch sehr verschiedene Mittel bewerkstelligt werden: entweder durch Ver- 
klebung der gallertartig aufgequollenen Hyphenwandungen (Fig. ı5, I) oder durch 
Ausscheidung von harzartigen klebrigen Substanzen (Chaefomium) oder durch Quer- 
verbindungen, Anastomosen (Fig. ı5, Ha»), die oft reichlich auftreten. Dabei 
findet häufig eine Combination solcher Verbindungsmittel statt. 

Aehnliche einfache, dem blossen Auge meist nur als feine Fäden erscheinende 
Strangbildungen erzeugen z. B. Haarschopfpilze (Chaetomien), die mistbewohnenden 
Coprini, manche Becherpilze etc. 

Andererseits giebt es ausgesprochen differenzirte Stränge von Bind- 
faden- bis Federkielstärke. Das bekannteste Beispiel liefert der Hallimasch 
(Agaricus melleus). Seine Stränge sind so charakteristisch gestaltet, dass man sie 


I) Schimmelpilze, IV. 

?) Ann. sc. nat. Ser. 3, tom. 20 und Ser. 4, tom. 13. — Selecta fungorum carpol. I., 
cap. VII. 

3) Die Conidienfrüchte von Zumago. Nova acta. Bd. 40, No. 7. 


Abschnitt I. Morphologie der Organe. 293 


früher für selbständige Pilze hielt, die man wegen ihrer Aehnlichkeit mit Baum- 
wurzeln als »Rhizomorphen« bezeichnete, bis R. HAarrıcl) den Nachweis lieferte, 
dass sie in den Entwickelungsgang genannten Hutschwammes gehören. 
Derselbe lebt besonders in Coniferenstäimmen und sendet von deren Wurzeln 
aus drehrunde ı—3 Millim. dicke einfache oder verzweigte Stränge unterirdisch zu 
benachbarten Nährpflanzen hin, andererseits bildet er zwischen Rinde und Holz 


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Fig. 15. (B. 624.) 
Fumago salicina. 1. 540fach. Schr einfacher Mycelstrang, noch jung und kurz, bestehend 
aus nur 2 Mycelästen, welche dicht nebeneinander von den Mycelzellen @ und d entspringen 
und von der gallertigen Hülle g ihrer Membran zusammengehalten werden. II. 350fach. 
Bildung bandartiger, breiterer Mycelstränge, die Hyphen sind durch äusserst zahlreiche, sehr 
kurze Anastomosen az mit einander verbunden, III. 600fach. Stück eines Mycelfadens mit 
mächtiger Gallertscheide g, entstanden durch Quellung der äusseren Membranschichten in 

Wasser; 2 Lücke zwischen 2 Zellen. 


mehr bandartig zusammengedrückte Strangformen, welche oft Anastomosen zeigen 
und flächenartige Erweiterung erfahren können. So lange die Stränge von Luft 
und Licht abgeschlossen sind, zeigen sie bleiches Ansehen, im anderen Falle 
braune bis schwarze Färbung. 

Die Entwickelung der Stränge hat BREFELD?) ab ovo verfolgt. Er erzog das 
Hallimasch-Mycel aus einer Spore auf dem Objektträger (Fig. 16, I), sah, wie sich 
in der Mitte des Mycels ein bis mehrere sclerotienartige, braun werdende Körper 
entwickelten (Fig. 16, Ia) und zeigte, dass an solchen Körpern Vegetationspunkte 
entstehen, welche zur Bildung je eines kleinen cylindrischen Stranges führen, 
der später Bräunung annimmt (Fig. 16,12). Die weitere Cultur in Pflaumendecoct 
führte zur Bildung pfundschwerer Strang- und Hautmassen, wie sie in der Natur 
gewöhnlich nicht vorkommen. 


!) Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874, pag. 22 ff. 
2) Schimmelpilze, Heft III, pag. 136 ff. 


294 Die Pilze. 


Den Bau und Aufbau der Stränge haben besonders Jos. SCHMITZ,!) DE BaAry),? 
HarrTıG®) und BREEELD®) genauer studirt mit folgenden Hauptergebnissen: Die 
Stränge zeigen eine ausgesprochene Differenzirung in eine an der Luft stets braun 
werdende derbe Rinde und in ein farbloses feinfilziges Mark. 

Auf dem Querschnitt ausgebildeter Stränge ist die Rinde aus zahlreichen 
Reihen dicht an einander schliessender und mit verdickten sowie gebräunten 
Membranen versehener Zellen zusammengesetzt. Die Weite der letzteren nimmt 
von innen nach aussen hin ab, die Wandverdickung zu. Das Mark besteht im 
Vergleich zur Rinde aus weitlumigeren, wenig dickwandigen Zellen. Im Zentrum 
gewahrt man einen mehr oder minder grossen Hohlraum, der durch Zerreissen 
der Elemente entstanden ist. Auf dem Längsschnitt ausgebildeter Stränge sieht 
man alle Elemente etwas gestreckt. 

Axile Längsschnitte durch eine junge noch farblose Strangspitze lassen er- 
kennen, dass das äusserste Ende derselben aus locker verflochtenen dünnenFädenvon 
reichem Plasmagehalt besteht (Fig. 16, IVe). Während deren Spitzen fort und fort 
wachsen, sowie neue Zweige gebildet werden, schmiegen sich die hinteren Theile 
der Hyphen dicht zusammen, (Fig. 16, IV), ein kleinzelliges lückenloses Gewebe 
bildend, also ein Pseudoparenchym. Dasselbe stellt den eigentlichen Vegetations- 
kegel des Stranges dar (Fig. 16, IVc), in welchem lebhafte Zellteilung stattfindet. 
Etwas weiter nach rückwärts sieht man die Elemente sich weiten und strecken 
(Fig. 16, IV, e). In dem peripherischen Gewebe (Fig. 16, IV /) welches zur Rinde 
wird, ist Streckung und Weitung minder bedeutend, als in dem mittleren zum 
Marke werdenden. Hier tritt auch bald in Folge davon, dass die centralen Mark- 
zellen aus einander weichen, die Markhöhlung auf, aus (Fig. ı6, IV A) Intercellular- 
räumen gebildet, die sich in der Folge, also noch weiter zurück am Strange, er- 
heblich vergrössern. Wie die Vegetationsspitze ist auch die junge Rinde / nach 
aussen bedeckt von einer Schicht dünner Fäden, die parallel der Längsachse 
verlaufen und Seitenzweige nach aussen senden. Die Wandungen dieser Fäden 
vergallerten in so starker Weise, dass ein homogenes Gallertbett entsteht, in 
welches die Fäden eingelagert erscheinen, während die senkrecht nach aussen hin 
abgehenden, ebenfalls gallertigen Zweige dasselbe durchbrechen. Schliesslich ver- 
dicken und bräunen sich die Membranen der Rinde in der Richtung von aussen nach 
innen, während die Gallertschicht sammt den von ihr umschlossenen dünnen Hyphen 
allmähliche Eintrocknung erfährt und im Alter der Stränge gänzlich verschwindet. 

Minder complicirt und gewissermassen die Mitte haltend zwischen Fzmago- 
oder Coprinus-Strängen erscheinen diejenigen von Zhallus impudicus, welche von 
DE Bary°) näher untersucht wurden. »Ein Querschnitt durch die stärkeren Aeste 
lässt eine dünne, feste, weisse äussere Lage oder Rinde und einen von dieser 
umschlossenen dicken Cylinder von bräunlicher Farbe und gallertartigem Aus- 
sehen (Mark) unterscheiden. Die mittlere grössere Partie der Marksubstanz be- 
steht aus einem zähen Gallertfilz, dessen Hyphen longitudinal, leicht geschlängelt 
verlaufen und von ungleicher Dicke sind. Der äussere Theil der Marksubstanz 
wird ausschliesslich von dickeren Hyphen gehildet. Die Rinde besteht aus einigen 
wenigen Lagen dünnwandiger Hyphen, welche in engen Schraubenwindungen 


!) Linnaea 1843, pag. 478: Ueber den Bau der Rhizomorpha fragilis ROTH. 
2) Morphologie, pag. 23 fi. 

2). 

Be, 

5) Morphol., pag. 24. 


Abschnitt I. Morphologie der Organe. 295 


fest um den Markcylinder gewickelt sind, wie der Draht einer umsponnenen 
Seite. Man erkennt leicht, dass diese Fäden von den peripherischen Elementen 
des Markes als Zweige entspringen, bogig nach aussen verlaufen und dann in 
das Geflecht der Rinde eintreten. Sie treiben an der Oberfläche kurze abstehende 
Zweiglein, welche dem Strauche ein kurzhaariges Ansehen verleihen. 

Bei Basidiomyceten sind Mycelstränge vielfach mit oxalsaurem Kalk besetzt, 


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Fig. 16. (B. 625.) 
I. Ein auf dem Objectträger erzogenes Mycel des Hallimasch (Agarius melleus) in 
natürlicher Grösse. Etwa in der Mitte, bei a, ist ein sclerotienartiger Körper entstanden, 
der zu 3 kleinen Strängen ausgesprosst ist, d ist der längste derselben. II. Stück eines 
alten verzweigten Mycelstranges des Pilzes in mehr bandartiger Form, einem alten 
Baumstumpf entnommen, in natürlicher Grösse, III. Verzweigter Strang nach unten 
bandförmig, an den Enden der Aeste entspringen die jungen Fruchtkörper / des Agaricus ; 
in natürlicher Grösse. IV. 300fach. Längsschnitt durch die Spitze eines wachsenden 
Stranges; a abstehende peripherische Hyphen. d der Rinde dicht angeschmiegte locker 
verflochtene peripherische Hyphen. c Vegetationspunkt, aus sehr kleinzelligen, in leb- 
hafter Theilung begriffienen Elementen bestehend. d, e, 3 Mark, / Rinde, 4 Hohlraum 
im Mark, durch Zerreissung desselben entstanden. Fig. I und IV nach BREFELD, III nach 

HARTIG, II nach der Natur. 


ScurnK, Handbuch der Botanik, Bd. IV. 20 


296 Die Pilze. 


so bei Phallus impudicus, vielen Agaricus-Arten nach DE Bary, Sphaerobolus stellatus 


nach FISCHER. 


Schön chromrothe Mycelstränge fand ich bei CorZinarius Bulliardi; 


sehr breite (bis 6 Millim.) bei Zeziza cerea, wenn dieselbe auf faulendem Zimmerholz 
wuchs, sowie bei Xylaria Tulasnei NITSCHKE, die auf Kaninchenkoth vegetirte. 
Mycelhäute sind bloss sehr verbreiterte Stränge und weisen daher, im Wesent- 
lichen denselben Bau wie diese auf. Sehr entwickelt sind sie beim Hallimasch und 
verschiedenen anderen Basidiomyceten, namentlich solchen, die faulendes Holz be- 


Fig. 17. 

Rhizophiaium pollinis (A. BRAUN) ZoPpr, in Pollenkörnern von Kiefern. 
I Pollenkorn mit einem noch sehr jungen Parasiten, der eben erst aus 
einem Schwärmer entstanden ist; @ die der Pollenhaut äusserlich auf- 
sitzende, mit stark lichtbrechendem kleinem Kern versehene Zelle, die 


(B. 626.) 


sich später zu einem Schwärmsporangium ausbildet. Sie hat bereits 
einen feinen sich verzweigenden Mycelschlauch in das Pollenkorn hinein- 
getrieben. II Pollenkorn mit zwei Individuen des Pilzes ad; das Mycel m 
und ebenso die beiden jungen Sporangien in der Entwickelung weiter 
vorgeschritten. III Pollenkorn mit einem entwickelten Parasiten, dessen 
grosses reifes Sporangium s? zahlreiche Schwärmer enthält. »» Mün- 
dungen des Sporangiums, welche vorläufig noch durch Gallertpfröpfe 
verschlossen sind. IV Dasselbe Object. Die Schwärmsporen s im 
Ausschlüpfen aus den Mündungen begriffen, die feine Cilie nachziehend, 
jede mit einem stark lichtbrechenden Kern versehen. V Pollenkorn 
mit 4 Schwärmsporangien tragenden Pflänzchen ac (bei c sind dieselben 
bereits entleert) und mit 2 Dauersporen tragenden Individuen; 
de Dauersporen mit dicker Wandung und grossem Fetttropfen. Alle 
Figuren 350fach vergr., / die Luftsäcke der Pollenkörner. 


wohnen. Sphaerobolus 
stellatus fand ıch Ha- 
senkothstücke mit sei- 


‚nen Mycelhäuten oft 


völlig überkleidend. 


7. Reducirte My- 
celien. 


Sie sind relativ 
selten, nur beistrengen 
Parasiten zu finden 
und zwar solchen, 
welche eine einzige 
Wirthszelle (Pflanzen- 
oder Thierzelle) be- 
wohnen, ohne jemals 
über diesen Rahmen 
hinauszugehen. Dem- 
nach wird ein Haupt- 
character solcher My- 
celienseinrelativsehr 
geringe Grösse 
(Fig. 17, II») Dazu 
kömmt in vielen Fäl- 
len noch wenig aus- 
giebige Verzweigung, 
ja es giebt manche 
Beispiele, wo jegliche 
Zweigbildung unter- 
bleibt, das Mycel also 
nur einen einfachen 
Schlauch oder Faden 
darstellt, in manchen 
Fällen selbst eine 
nicht einmal mehr ge- 
streckte, sondern viel- 
mehr rundliche Zelle. 
Beispiele für solche 
reducirten Mycelien 
bieten fast sämmtliche 
Repräsentanten der 
Familie der Chytri- 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 297 


diaceen und alle bis jetzt bekannten Formen der Ancylisteen-Familie. Unter 
den Chytridiaceen finden wir theils solche, welche zwar zwerghafte, aber dabei 
doch noch nach gewöhnlicher Mycelart verzweigte vegetative Systeme besitzen, z.B. 
das in den einzelligen Pollenkörnern unserer Kiefer sich entwickelnde Rhizophi- 
dium pollinis A. Br. (Fig. 17) theils solche, welche einen völlig unverzweigten Mycel- 
schlauch entwickeln (Chyzridium Olla A. Br.); theils endlich solche, wo das vege- 
tative Organ eine nicht mehr gestreckte, sondern bloss rundliche Zelle darstellt 
(gewisse Olpidien). 

Aehnliche Verhältnisse treffen wir bei den Ancylisteen, einer Gruppe, die 
sich den Saprolegnieen, resp. den Peronosporeen anschliesst. Hier finden 
wir Formen, die noch ein Mycel mit gering entwickelter Zweigbildung besitzen 
(Zagenidium Rabenhorstii ZoPF, L. entophytum PRINGSHEIM), während Z. Pygmaeum 
Zopr, das ebenfalls in Pollenkörnern sich ansiedelt, im günstigsten Falle stumpfe 
Aussackungen bildet, die als Zweigbildung eben noch gedeutet werden können, 
in vielen Fällen aber auch diese nicht aufweisen. 

Man hat offenbar solche Reductionserscheinungen als Anpassung an den 
Wirth aufzufassen. Für die Pollenparasiten oder die Parasiten der Algensporen 
ist es gewiss ohne weiteres klar, dass die Kleinheit und das geringe Nährmaterial 
der Wirthszelle eine ausgiebigere Mycelentwickelung nicht gestatten. 


Abschnitt II. 


Fructificationsorgane. 


Sobald das Mycelsystem eine gewisse Grösse und Ausbildung erlangt und 
genügende Mengen plastischer Stoffe aufgespeichert hat — Momente, die gewöhn- 
lich mit beginnender Erschöpfung des Substrats coincidiren — erfolgt an den 
Mycelfäden die Anlage und Ausbildung von Fructificationsorganen. 

Letztere bestehen der Regel nach aus Hyphen, welche morphologisch den 
Werth von Mycelästen besitzen, aber, ihrer Function und dem umgebenden Medium 
angepasst, in der Regel durch mehrere wichtige Eigenschaften von gewöhnlichen 
Mycelfäden differiren, nämlich durch: 

ı. Orientirung vertical zur Mycelebene. 

2. Begrenztes Spitzenwachstum (die Mycelfäden haben in gewissem Sinne un- 
begrenztes.) 

3. Abänderung im Bau (andere Gestalt, andere Zellformen, andere Ver- 
zweigungsmodi etc.) 

4. Eigenartige Bildung von Fortpflanzungszellen (Sporen). 

Zur Erläuterung des Gesagten will ich 2 Beispiele herausgreifen; In Fig. 2 ist das Mycel 
eines Kopfschimmels (Mzcor Mucedo) dargestellt mit 3 Fruchthyphen. Sie sind, wie man sieht, 
Zweige des Mycels, die aber senkrecht zur Mycelebene liegen und im Gegensatz zu den dünnen, 
reich verzweigten Mycelfäden dick erscheinen und jegliche Zweigbildung vermissen lassen. 
Während die Mycelhyphen weiter und weiter wachsen, ist das Spitzenwachsthum der Mycelhyphen a 
und ö bereits definitiv abgeschlossen, beic dem Abschluss nahe. In dem kopfförmig angeschwollenen 
Endtheil erfolgt die Bildung von Fortpflanzungszellen; in den Mycelzellen dagegen findet der- 
gleichen nicht statt. 


20* 


298 Die Pilze. 


Fig. 18 veranschaulicht das Mycel des gemeinen Brotschimmels (Penicillium glaucum). Die 
zahlreichen Fruchtzweige desselben erheben sich ebenfalls vom Mycel in die Luft. Im Gegen- 
satz zu den Mycelfäden ist ihr Spitzenwachsthum bereits sistirtt und ihre, übrigens nur in der 
Endregion aufgetretenen Verzweigungen in Bezug auf Form und Anordnung von den myce- 
lialen Verzweigungen durchaus abweichend. An jenen Verzweigungen findet bereits die dem 


Mycel mangelnde Sporenbildung statt. 


(B. 627.) Fig. 18. 

Brotschimmel (Pexiallium glaucum). A 120fach. Kleines Mycelium aus der Spore @ hervor- 
gegangen, mit zahlreichen Conidienträgern /, die sich senkrecht von der Mycelebene erheben 
(was in der Zeichnung natürlich nicht gehörig zum Ausdruck zu bringen ist). 2 730fach. 
Oberer Theil eines lebenden Conidienträgers, 5 die flaschenförmigen Basidien, an denen die 
Conidien in Ketten abgeschnürt werden. Es ist bei der Präparation nur eine der Ketten er- 
halten geblieben. Zwischen den oberen Conidien dieser Kette bei .c ist deutlich ein »Isthmus« 

zu sehen. (4 nach BREFELD, 2 nach d. Nat.) 


Sämmtliche Fructificationsorgane lassen sich unter folgende 4 Kategorien 
bringen: 

‘A. Exosporen- oder Conidienfructification. 

B. Endosporen- oder Sporangienfructification. 

C. Zygosporenfructification. 

D. Chlamydosporen- oder Gemmenfructification. 

Ausserdem sind noch zu betrachten: 
E. Monomorphie, Dimorphie und Pleomorphie der Fructification. 
F. Mechanische Einrichtungen zur Befreiung der Sporen. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 


299 


A. Exosporen- oder Conidienfructification. 
Gegenüber der Endosporen- oder Sporangienfructification ist dieselbe da- 
durch charakterisirt, dass ihre Sporen nicht im Innern, sondern an der Ober- 
fläche der fructificirenden Zellen erzeugt werden, also exogen entstehen. 


I. Modi der Exosporen- 

oder Conidienbildung 

und Beschaffenheit der 
Conidien. 

Die Exosporen oder Co- 
nidien entstehen der Regel 
nach an besonderen Trag- 
zellen oder Tragfäden, ent- 
weder an deren Spitze (termi- 
nale Conidienbildung), oder 
seitlich (laterale Conidienbil- 
dung); vielfach treten sie auch 
unmittelbar am Mycel auf. 

Es lassen sich drei ver- 
schiedene Typen derConidien- 
bildung an Trägern unter- 
scheiden: 

Typus I. Der Träger 
(Fig. 19, Ia) streckt sich etwas 
(Fig. 19, Id) und inserirt als- 
bald unweit seiner Spitze eine 
Querwand. Diese differenzirt 
sich in 2 Lamellen, welche 
sich hierauf mehr oder minder 
stark gegen einander abrunden 
(Fig. 19, Ic).t) Man bezeichnet 
diesen Vorgang als Einschnü- 
rungoder Abschnürung und 
die abgeschnürte Zelle als 
Exospore oderConidie. (Da 
der letztere Ausdruck der am 
meisten eingebürgerte ist, so 
soll er im folgenden aus- 
schliesslich gebraucht werden.) 
Hierauf streckt sich der Träger 
wiederum etwas, um auf die- 
selbe Weise dicht unterhalb 
der ersten Conidie eine zweite 
(Fig. 19, Ide) dann eine dritte 
(Fig. 19, I/g), vierte (Fig. ı9, I) 
u. s. w. (Fig. 20, I) zu bilden. 
Er kann also einige Zeit in 
seiner sporenabschnürenden 


Fig. 19. 
I Schematische Darstellung der allmählichen Bildung einer 


(B. 628.) 


Conidienkette in basipetaler Folge (Typus I.). ı bezeichnet 
die älteste, 4 die jüngste Conidie. II Schematische Dar- 
stellung der allmählichen Bildung einer Conidienkette durch 
terminale Sprossung (Typus II.). Die Zahlen I—5 bedeuten 
die Altersfolge der Conidien. III Bildung einer Conidien- 
kette von Typus III. Man sieht, wie mit Abgliederung 
jeder neuen Conidie der Träger kürzer wird. Die Zahlen 
1—5 bedeuten die Altersfolge der Conidien. IV Graphi- 
sche Darstellung des Verhaltens der Träger bezüglich ihrer 
Länge. A dem Typus I. entsprechend: der Träger zeigt ab- 
wechselnde Verlängerung und Verkürzung. 3 dem Typus II. 
entsprechend: Trägerlänge constant bleibend. C dem Ty- 
pus III entsprechend: Trägerlänge continuirlich abnehmend. 


I) Wir werden später sehen, dass dieser Ausdruck für viele Fälle nicht ganz correkt ist. 


300 Die Pilze. 


(B. 629.) Fig. 20. 


Weissdorn-Mehlthau (Podosphaera Oxyacanthae),. 1 450fach. Ein von dem Mycel- 
faden » entspringender Conidienträger 7, ler an seinem Ende bereits 8 Conidien in basi- 
petaler Folge abgeschnürt hat und die neunte zu bilden im Begriff ist. Die beiden ältesten 
Conidien ı und 2 beginnen sich bereits gegen einander abzurunden. Im Inhalt der 
obersten reifsten Conidien bemerkt man ausser zahlreichen rundlichen Vacuolen dunkle, 
stäbchenartig aussehende Körperchen: es sind von der hohen Kante gesehene Fibrosin- 
körper. II—IV Abgefallene Conidien 690fach vergr., jede mit Vacuolen und Fibrosin- 
körpern, letztere von der hohen Kante gesehen und bei IV auf der Grenze der Vacuolen 
liegend. V 690fach. In Wasser erhitzte Conidie mit etwas gequollenen Fibrosinkörpern. 
VI. rooofach. Verschiedene Formen der Fibrosinkörper, in je 2—4, durch punktirte Linien 
verbundenen Ansichten dargestellt; a5 flächenförmige, c flach schüsselförmige, de hohl- 
kegelförmige Gestalten, bei /g abgestutzte Hohlkegel, bei 2 Hohlcylinderformen. VII—IX 
Die ersten Stadien der Schlauchfrucht-Entwickelung von Podosphaera Castagnei 600 fach. 
VII Jüngste Anlage, bestehend aus dem Ascogon sf und dem ersten Hüllschlauch 2. 
Beide entspringen an dicht neben einander liegenden Mycelfäden. VIII Etwas weiter ent- 
wickelter Zustand, das Ascogon s? ist bereits von mehreren Hüllhyphen 7 umhüllt. IX Noch 
etwas älterer Zustand im optischen Längsschnitt. Das hier wie in den beiden vorigen 
Figuren etwas dunkel gehaltene Ascogon hat sich in eine Tragzelle 5 und in das junge 
Sporangium (Ascus) bei a gegliedert. % Hülle, 7 Füllschicht. X Reife Schlauchfrucht 
von Sphaerotheca pannosa nach TULASNE, stark vergr. + Hülle, » Rhizoiden. Aus der 
durch Druck gesprengten Fruchtwand ragt der einzige Schlauch @ mit seinen 6 Sporen hervor. 
(Fig. I—VI nach der Natur, Fig. VII—IX nach DE BArY, X nach TULASNE.) 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 301 


Thätigkeit bleiben. In der so gebildeten Kette ist die oberste Conidie dem- 
nach die älteste, zuerst erzeugte, unter ihr liegt die nächstjüngste, unter dieser 
die drittjüngste etc. Die Conidienfolge ist mithin eine von oben nach unten 
gehende (basipetale), was in Fig. ı9, I durch die Zahlen ı—4 angedeutet wird 
und in Fig. 20, I durch die Zahlen ı—9. Dabei nimmt die Grösse der Conidien 
in eben derselben Richtung ab (Fig. 20, I, 1—9, Fig. 13, 2). 


Dieser Typus ist ausserordentlich verbreitet, fast in allen Gruppen zu finden. Als be- 


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Fig. 21. (B. 630) 
I—III Getreiderost (Puccnia graminis). I ca. ISfach. Fragmentchen eines Berberitzen- 
Blattes von der Unterseite, mit einer flach polsterförmigen Gewebswucherung /, in welcher die 
zierlichen, weit hervorragenden, reifen und daher geöffneten und becherförmig erscheinenden 
Conidienfrüchte (Aecidien genannt) sitzen. Die Sporen sind zum Theil schon heraus gefallen. 
» Blattnerven. II 4ofach. Stück eines Querschnittes vom Berberitzen-Blatt, geführt durch eine 
vom Pilz verursachte Gewebswucherung, in welcher man die Spermogonien sö und drei 
Aecidienfrüchte, a! noch jugendlich, a? nahezu reif, «3 reif und bereits geöffnet bemerkt. 
P bedeutet die aus einer Zellschicht bestehende Hülle (eridie) der Aecidiumfrucht. ze Die 
obere und untere von 2 Spermogonien und der einen Aecidiumfrucht durchbrochene Epidermis, 
ö die in Folge der Pilzwirkung hypertrophirten Pallisadenzellen, s das ebenfalls hypertrophirte 
Schwammgewebe, zwischen dessen Zellen die Mycelfäden verlaufen. III Zwei Conidienketten 
aus der Aecidiumfrucht mit ihren Trägern £; zw die schmalen Zwischenzellen (stark vergrössert); 
IV 420 fach, Conidienkette aus der Aecidiumfrucht vom Preisselbeerrost Calyptospora Göppertiana, 
zw die hier verlängerten Zwischenzellen stark vergr. Fig. III nach Kny, IV nach HaRrTIG, das 

Uebrige nach der Natur. 


302 Die Pilze. 


kannteste Beispiele seien der Brotschimmel (Penicillium, Fig. 18, 3), die Mehlthaupilze (Zrysißhe, 
Fig. 20, T) und der weisse Rost (Cyszopus) angeführt. 

Bemerkenswerth ist, dass bei manchen Pilzen, die ihre Conidien nach Typus I 
bilden, diese sich durch nachträgliche Insertion einer Querwand in eine 
obere grössere und in eine untere kleinere Zelle theilen (Fig. 2ı, II.IV). Von 
diesen beiden Zellen bildet sich nun die oberste zur eigentlichen Conidie aus, 
während die andere zunächst als Zwischenstück (Fig. 2ı, II. IVzw) 
zwischen zwei aufeinander folgenden Conidien verbleibt, um später, nachdem 
sie inhaltsleer geworden, aufgelöst zu werden. Man spricht in solchen Fällen 
von basipetaler Conidienbildung mit Zwischenzellbildung. Sehr ausgeprägt 
ist diese letztere bei den Aecidienfrüchten der Rostpilze (Fig. 21, IIlzw), besonders 
bei dem Aecidium des Preisselbeer-Rostes (Fig. 21, IV zw). 

TypusII. Der Träger schliesst im Gegensatz zu dem eben besprochenen Modus 
zunächst sein Scheitelwachsthum definitiv ab (Fig. 19, Ha). Sodann treibt er an 
seiner Spitze eine winzige kugelige Ausstülpung (Fig. ı9, IId), die alsbald zu einer 
Conidie heranwächst und sich durch eine Querwand gegen den Träger abgrenzt 


(B. 631.) Fig. 22. 

Ein gewöhnlicher Kräuterschimmel (Septosporium bifurcum FRES.). 180fach vergr. I Continuirliche 
Entwickelungsreihe, die Entstehung und Ausbildung einer Conidie a—i, sowie die Bildung einer 
Conidienkette durch Sprossung (%—r) veranschaulichend. @ der kleine Conidienträger, zunächst 
noch einzellig, später von c an mebhrzellig, z die braune Conidienkette, die Conidien in der 
Reihenfolge 1—4 enstanden. II Ein Conidienträger, der zuerst an seiner Spitze eine Conidien- 
kette A in acropetaler Folge bildete, dann unterhalb derselben einen Seitenzweig trieb, an dessen 
Spitze die kleine Conidienkette 3 sitzt. An der Conidienkette A sieht man überdies eine durch 
seitliche Sprossung entstandene Conidie. III. Continuirliche Entwickelungsreihe, die Enstehung 
eines Sympodiums veranschaulichend, speciell einer Schraubel, die bei e schliesslich noch 
in die Wickel übergeht, // Hauptaxe. Die Zahlen ı, 2, 3, 4, 5 bedeuten die aufeinanderfolgenden 

Nebenaxen. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 303 


(Fig. 19, Ile). Die weitere Bildung von Conidien geschieht nun auf dem Wege, 
dass die zuerst entstandene an ihrer Spitze zu einer zweiten (Fig. 19, IIde), diese 
zu einer dritten (Fig. ı9, f) diese zu einer vierten u. s. f. (Fig. 19, IIg%) aussprosst. 


Wir haben hier also 
eine Conidienbil- 
dung durch Spros- 
sung. Sie geht, wie 
die Zahlen in Fig. 19, 
II und Fig. 22, Ir an- 
deuten, im Gegensatz 
zu Modus I von unten 
nach oben, also in 

basifugaler oder 

acropetaler Folge 
vor sich. In gleicher 
Richtung nimmt auch 
die Grösse der Conidien 
ab (Fig. 19, IIA, Fig. 
22, In). 

Während die Co- 
nidienketten von Ty- 
pus I nat urgemäss nur 
einfach erscheinen 
können, gehen die von 
Typus I häufig Ver- 
zweigungen ein, in- 
dem die einzelnen Co- 
nidien seitlich Coni- 
dien treiben, welche 
durch terminale Spros- 
sung neue bilden. So 
entstehen Seitenketten 
erster Ordnung, welche 

wieder Seitenketten 
zweiter Ordnung bilden 
können u. s. f. Auf 
diese Weise kommen 
verzweigte Conidien- 
verbände zu Stande, 
welche im Habitus leb- 
haftanmycelialeSpross- 
verbände der Hefe- uud 
Kahmhautpilze etc. er- 
innern (Fig. 23, I-VIII). 
Beipiele: Cladosporium 
herbarum, Hormoden- 


Fig. 23. 


(B. 632.) 


I— VIII 300 fach. Hormodendron cladosporioides (FRES.). Ein Conidien- 
träger in der successiven Ausbildung seines Sprossconidien-Standes. 
Continuirliche Beobachtung von E. Löw. IX 54o0fach. Conidien- 
träger von umago salicina, welche in der Conidien tragenden 
Region / deutliche Dorsiventralität zeigen, die sich ausprägt in der 
ausschliesslichen Zweigbildung » und Conidienbildung C auf der 
oberen (convexen) Seite und in etwas stärkerer Verdickung der 
Zellen der Region 7 auf der concaven Seite. X Stückchen aus dem 
Hymenium eines Gastromyceten (Oclaviana carnea CORDA) nach 
DE Barv. Ö keulige Basidien, die eine mit 2 Sterigmen s, an 
deren Spitzen kleinstachelige Conidien stehen. / Paraphysen. 
XI ıooofach. Conidienträger des Anguillulen bewohnenden Hypho- 
myceten Zuarposporium Anguillulae mit 5 kugeligen Basidien 2, 
von denen je ein Sterigma s entspringt, das die sichelförmigen 
Conidien c abschnürt. 


dron cladosporioides Fres. (früher unter Penicillium). 
Typus III. Der Conidien tragende Faden schliesst zunächst sein Spitzen- 
wachsthum ab, Hierauf wird unter seiner Spitze eine Querwand inserirt, dann 


304 Die Pilze. 


\ 


in basipetaler Folge eine zweite, eventuell eine dritte, vierte etc. (Fig. 19, III). 
Hier haben wir also ebenfalls eine basipetale Conidienbildung wie beim ersten 
Typus; aber der Träger streckt sich nicht vor jeder Abschnürung, sondern bleibt 
vollkommen unthätig, so dass durch die vorschreitende Abgliederung immer ein 
Stück nach dem andern von ihm abgeschnitten und er dementsprechend immer 
kürzer wird (Fig. ı9, III) eventuell bis zum Verschwinden. 

Beispiele: Milchschimmel (Oidium lactis), Schimmel der Schwämmchen- 
krankheit (Oidium albicans), gewisse Oidium-artige Conidienfructificationen bei 
Hutpilzen (BREFELD, Schimmelpilze VIII) und Becherpilzen (Ascoboleen). Im 
Allgemeinen ist dieser Typus im Vergleich zu I und II minder häufig. 

Die den drei besprochenen Typen entsprechenden Verschiedenheiten im 
Verhalten des Trägers prägen sich am schärfsten in graphischer Darstellung 
aus (Fig. ı9, IV.) 

Bei gewissen Pilzen kommt keine Kettenbildung zu Stande, sei es, dass 
die Conidie jedesmal sofort nach der Bildung vom Träger abfällt, sei es, dass 
überhaupt nur eine einzige Conidie erzeugt wird. Unbestreitbar findet Letzteres 
statt bei Pestalozzia truncatula (Fig. 24, U. III), sowie bei den als Wintersporen 
(Teleutosporen) bezeichneten Conidien der Rostpilze (Uromyces, Puccinia etc.,) 
besonders auch bei dem Fliegenschimmel /Zmpusa Muscae) und anderen Ento- 
mophthoreen. In beiden Fällen handelt es sich um terminal gebildete Coni- 
dien. Aber auch gewisse Arten, welche ihre Conidien lateral abschnüren, 
produciren an jeder Abschnürungsstelle immer nur eine einzige Conidie, so z. B. 
Arthrinium-Nertreter (Fig. 26, VI. VII).!) 

Form und Bau der Conidien. Genau terminal entstehende Conidien 
mit genau senkrecht stehender Achse sind im Allgemeinen actinomorph ge- 
baut, d. h. es lassen sich durch die Achse mindestens zwei Ebenen legen, deren 
jede die Conidie in spiegelbildliche Hälften theilt (z. B. Fig. 24, I. V). 

Zygomorphe (symmetrische, bilaterale) Ausbildung treffen wir im Allge- 
meinen bei Conidien mit lateraler Stellung. Ob etwa alle lateralen Zygomorphie 
zeigen, ist wohl nur sehr schwierig festzustellen, da die meisten Formen zu ge- 
ringe Grösse besitzen. Zygomorph sind ferner alle terminalen Conidien mit ge- 
krümmter Achse (Fig. 24, IV. VI-VII). Ausgeprägte Zygomorphie zeigen z. B. 
die stets lateral entstehenden Conidien von Arthrinium caricicola (Fig. 26, VI. VII). 
Ausser in der Form spricht sich die Bilateralität der Conidien häufig aus in 
einseitiger Verdickung und Färbung der Membran (Arthrinium caricicola, 
Fig. 26, VIIa), oder in der Insertion von eigenthümlichen seitlichen Anhängseln 
wie sie z. B. bei Discosia auftreten, hier in Form feinster Fäden (Fig. 24, VI). 

Es giebt manche Pilze, die an gleich- oder verschiedenartigen Trägern ziemlich kleine und 
ziemlich grosse Conidien erzeugen. Man hat dann die einen mit Tulasne als Microconidien 
die andern als Macroconidien, in der Grösse dazwischen liegende auch wohl als Megalo- 
conidien bezeichnet. 

Alle Conidien sind anfangs einzellig; viele, selbst relativ sehr grosse, 
bleiben es auch später. In zahlreichen Fällen indessen werden sie durch Bildung 
von Scheidewänden zwei- oder mehrzellig bis vielzellig (z. B. Sepfosporium bi- 

N) Literatur über Conidienbildung: CoRDA, Icones fungorum. — BONORDEN, Allgemeine 
Mycologie. FRESENIUS, Beiträge zur Mycologie, Frankfurt 1850—63. TULASNE, Selecta fungorum 
Carpologia. DE BAary, Morphologie, pag. 48—50. — ZALEWSkY, Sporenabschnürung und 
Sporenabfallen bei den Pilzen. Flora 1883. Löw, E., Zur Entwickelungsgeschichte von Peni- 
cillium. PRInGsH. Jahrb. VII. 1870. — BREFELD, Schimmelpilze I—VIU. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 305 


Fig. 24. (B. 633.) 
Verschiedene Conidienformen. I 380fach. Mehrzellige Conidie aus einer Conidienfrucht von 
Massaria loricata TuL., aus ungleich-grossen Zellen gebildet, am grössten die Terminalzelle. 
Nach TULASNE. II u. III 730fach. Conidien von Pestalozzia truncatula, jede aus 5 Zellen ge- 
bildet, von denen die Terminalzelle mit 2 resp. 3 pfriemlichen Ausstülpungen versehen, im 
Uebrigen wie die Basalzelle inhaltsleer, farblos und dickwandig erscheint, im Gegensatz zu den 
3 verdickten, gebräunten, inhaltsreichen, mittleren Zellen. Die eine Conidie zeigt einen kürzeren 
die andere (ausnahmsweise) einen längeren Träger. IV Conidie von Massaria loricata TuL. 
mehrzellig, an beiden Enden verschmälert, die mittleren Zellen gebräunt, mit Fetttropfen. — 
Nach TULAsnE. V s5oofach. Vierstrahlige Conidie von Asterosporium Hofmanni, von oben ge- 
sehen. Von den 4 Strahlen ist einer dem Beschauer zu gerichtet (nach FRESENIUS). VI Vier- 
zellige Conidie von Zexdersonia Cynosbati FCKL., mit seitlich entspringenden borstenartigen An- 
hängen‘ # Träger. Nach FuckerL. VII Conidie von Maszigosporium album RıEss, mit mehreren 
feinen, z. Th. verzweigten Anhängen an den beiden Endzellen. VIII 22ofach. Gruppe von 
Conidienträgern der Cercospora acerina HARTIG, der eine mit 4 langen mehrzelligen pfriemen- 
förmig ausgezogenen Conidien. Nach HArrıc. IX 730fach. Zusammengesetzte Conidie von 
Dietyosporium elegans CORDA, aus Zellreihen aufgebaut, die nach Art eines Fächels (also nach 
dem Schema von Fig. 25, XII 42) angeordnet sind und den Zahlen 1—6 entsprechend auf ein- 

ander folgen. Jede Zelle stellt eine Theilconidie dar. 


J/urcum, Fig. 22.1) Die Insertion der Wände erfolgt entweder nur in der Quer- 
richtung (Cephalothecium roseum, Fig. 26, IV; Massaria loricata TuL., Fig. 24, I); 
Sporidesmiumformen, Fig. 24, IV), oder es werden auch Scheidewände nach einer 
zweiten, oft selbst nach einer dritten Richtung des Raumes eingefügt (‚Septo- 
sporium-, Alternaria-Arten etc.). Fig. 22, I zeigt in der Entwicklungsreihe < bis z 
diese successive Einfügung sehr deutlich, nur sind freilich die Theilungen nach 
der dritten Richtung des Raumes in der Zeichnung nicht darstellbar). Im letzteren 
Falle entstehen also kleine »Gewebekörper«, die man als packetförmige, Sarcinula- 
förmige (Fig. 22, III) oder mauerförmige (Fig. 22, I») Conidien bezeichnet hat. 

Wo die Conidien nur quer zur Längsachse gestellte (parallele) Wände 
zeigen, entstehen diese in der Regel successive, d. h. die Conidie wird erst 
durch eine in der Mitte auftretende Querwand zweizellig, worauf in jeder der 
beiden Tochterzellen wieder eine Querwand entsteht u. s. f. In den mehrzelligen 
Conidien gewisser Phycomyceten dagegen (Piptocephalis, Fig. 7, VH—IX sp, 


!) Man spricht in solchen Fällen auch von zusammengesetzten Sporen. 


306 Die Pilze, 


Syncephalis) und einigen Mycomyceten (z. B. T7hielavia, Phragmidium) werden 
alle Wände gleichzeitig angelegt (simultane Scheidewandbildung). 

Mehrzellige, zumal gestreckte Conidien zeigen oft die terminale (oder auch die 
basale) Zelle anders ausgebildet als die übrigen: entweder von anderer Form, 
z. B. auffällig dick bei Massaria loricata (Fig. 24, I), oder lang ausgezogen 
(Fig. 24, IV. VIII) oder mit zwei bis mehreren Ausstülpungen versehen (Zestalozzia 
fruncatula, Fig. 24, U. III) oder dünnwandig und ungefärbt, während die übrigen 
Zellen dickwandig und gebräunt erscheinen (esZalozzia, Fig. 24, II, II). 

Sehr eigenthümliche Gestaltung zeigen nach FREsEnIus die mehrzelligen Conidien 
von Asterosporium Hofmanni. Sie sind nämlich aus 4 kegeligen, im Centrum zu- 
sammenstossenden, mehrzelligen Strahlen gebildet (Fig. 24, V). Ueber die Ent- 
stehungsweise dieser Conidienform fehlen noch Untersuchungen. Hieran schliesst 
sich Zrinacrium subtile, wo die Conidie aus nur 3 Strahlen besteht. Conidien 
ganz eigener Art producirt ein von CorDA als Diefyosporium elegans bezeichneter 
Hyphomycet. Die Conidie erscheint hier als ein flächenförmiges Gebilde, be- 
stehend aus Zellreihen, die in Form eines Fächels angeordnet sind (vergl. den 
folgenden Abschnitt unter »Fächel«e) und dabei seitlich meist in fester Verbindung 
stehen (Fig. 24, IX, zeigt die Flächenansicht).') 

Manche Conidien sind mit eigenthümlichen, fein borstenartigen Anhängseln 
geziert, deren Natur noch nicht genauer festgestellt wurde. Bei der schon er- 
wähnten Discosia sowie gewissen Zendersonia-Arten sind sie einfach und lateral 
inserirt (Fig. 24, VI), bei Mastigosporium album RıEss nach FUCkEL an beiden 
Enden vorhanden und zum Theil verzweigt (Fig. 24, VII). Mit den später zu 
betrachtenden Endosporen kommen die Conidien darin überein, dass ihre 
Membran vielfach besondere Sculptur zeigt in Form von Wärzchen (Fig. 21, IV, 
Fig. 23, X, Fig. 27, Fig. 28, II), Stacheln (Fig. 37, V 7), Netzleisten, Hörnern etc., auf 
die bei der systematischen Unterscheidung der Genera und Species mit Recht ein 
gewisser Werth gelegt wird, weil dergleichen Eigenschaften im Allgemeinen sehr 
constant sind. 

Conidien mit dicker gebräunter Membran und reichem Inhalt in Form von 
Fett sind im Stande, ungünstige äussere Verhältnisse länger zu überdauern als 
dünnwandige und inhaltsarme und werden daher als Dauerconidien bezeichnet. 


I. Formen der conidienbildenden Organe. 

Die als Conidienerzeuger fungirenden Organe bieten bezüglich ihrer Ge- 
staltung und ihres Aufbaues eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit dar, die eine 
scharfe Gruppirung unmöglich erscheinen lässt. Doch kann man die ver- 
schiedenen Formen immerhin in vier Kategorien bringen, indem man zwischen 
fädigen Conidienträgern, Conidienbündeln, Conidienlagern und 
Conidienfrüchten unterscheidet. 


1. Der fädige Conidienträger. 

Er repräsentirt nicht bloss das einfachste conidientragende Organ, sondern 
übertrifft zugleich auch alle übrigen Conidien producirenden Organe durch seine 
ausserordentliche Vielgestaltigkeit. Sein Hauptcharakter ist der der einzelligen 
oder mehrzelligen Hyphe. Dieselbe erscheint entweder einfach (unverzweigt) 
oder verzweigt — in Haupt- und Nebenachsen gegliedert. 


1) Ich vermuthe, dass Speira toruloides CorDA ihre Conidien auf die nämliche Weise bildet, 
wenn sie nicht gar mit dem Dictyosporium identisch ist. 


AbschnittgII. Fructificationsorgane. 307 


In ähnlichem Sinne nun, wie man das System der blüthentragenden Achsen 
als »Blüthenstand« bezeichnet, könnte man das System conidientragender 
Achsen als »Conidienstand« bezeichnen. Die Conidienstände der Pilze bauen 


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(B. 634.) Fig. 25. 


Schematische Darstellungen einfacher Conidienstände. I—V Monopodiale Conidien- 

stände mit acropetaler Folge der Seitenachsen: I Traube. II Aehre. III wirteliger Conidien- 

stand (unterbrochene Traube). IV Dolde. V Köpfchen (im Durchschnitt). VI Monopodium mit 

basipetaler, durch die Zahlen angedeuteter Folge. VII Dichotomer Conidienstand. VITI—XI. 

Sympodiale Conidienstände (4 bezeichnet immer die Ansicht von der Seite, 3 den Grundriss). 
VIII Schraubel. IX Wickel. X Dichasium. XI Sichel. XII Fächel. 


sich nämlich im Wesentlichen nach denselben morphologischen Gesetzen auf, 
wie die Blüthenstände der Phanerogamen. Und zwar lassen sich bei den Pilzen 
drei Typen dieses Aufbaues unterscheiden: der monopodiale Typus, der sym- 
podiale Typus und der dichotome Typus. 


Die beiden ersteren Typen gehören insofern zusammen, als die Verzweigung 


308 Die Pilze. 


bei beiden eine seitliche ist, während sie bei dem dichotomen Typus gabeligen 
(dichotomen) Character trägt. 

a) Monopodialer Typus. Hier ist eine Hauptachse (podium) vorhanden, 
von welcher Nebenachsen (Seitenachsen) in meist nicht bestimmter Zahl ent- 
springen. Dieselben entwickeln sich theils in acropetaler (centripetaler) 
Folge, also ähnlich wie die Zweige am typischen Mycel; theils in basipetaler 
oder centrifugaler Folge; also von oben nach unten. Während die monopo- 
dialen Blüthenstände der Phanerogamen unbegrenzt sind, d.h. nicht mit eineı 
Terminalblüthe abschliessen (eine Regel, von der es nur selten Ausnahmen giebt), 
erscheinen die monopodialen Conidienstände der Pilze begrenzt, d.h. mit einer 
terminalen Conidie abschliessend (Fig. 26, I I) oder in Ermangelung derselben 
mit einer sterilen Zelle, wofür z. B. Arthrinium caricicola (Fig. 26, VIa VII) ein 
schönes Beispiel bietet. 


Betrachten wir zunächst diejenigen Monopodien, bei denen die Nebenachsen 
in acropetaler Folge entstehen. Befinden sich die Ansatzstellen der Seiten- 
achsen an der Hauptachse auf verschiedener Höhe, so erhält man: eine Traube 
(Fig. 23, I, 24, I) wenn die Seitenachsen verlängert sind (z. B. Acremonium-Arten, 
Fig. 26, I); eine Aehre (Fig. 25, II, wenn die Nebenachsen verkürzt (gestaucht) 
erscheinen (z. B. Arthrinium-Arten Fig. 26, VI VII.) 


Sind eine Anzahl Nebenachsen auf gleicher Höhe eingefügt, so entstehen 
wirtelige Conidienstände (Acrostalagmus, Verticillium, Fig. 25, II, 26, II). Je 
nach der Zahl der auf gleicher Höhe stehenden Nebenachsen unterscheidet man 
2-, 3-, 4- oder mehrgliedrige Wirtel (Viergliedrige bei Verzicillium albo-atrum, 
Fig. 26, II). Die Glieder eines Wirtels entstehen entweder nacheinander (succedan) 
oder gleichzeitig (simultan). Das Letztere scheint am häufigsten vorzukommen. 
Oefters sind die Nebenachsen wirteliger Conidienstände verkürzt (Arthrobotrys 
oligospora). Die wirteligen Stände lassen sich auffassen als unterbrochene Trauben 
oder, wenn die Nebenachsen verkürzt sind, als unterbrochene Aehren. 


Die Theile der Hauptachse einer Traube, welche den Abständen je zweier 
benachbarter Seitenachsen entsprechen, heissen Glieder der Hauptachse (Fig. 25, 
Iabc etc). Denken wir uns nun diese Achsenglieder möglichst verkürzt (gestaucht) 
und die Nebenachsen von etwa gleicher Länge, so erhalten wir eine Dolde 
(Fig. 25, IV), (Aspergillus glaucus, Fig. 26, UI); Zeronospora (Basidiophora) ento- 
spora Cormu, Fig. 26, V). In der Region der Nebenaxen pflegt die Haupt- 
axe oft kopfförmig erweitert zu werden (Fig. 26, III). Die acropetale Folge der 
Seitenaxen dürfte bei der Mehrzahl der hierher gehörigen Objekte schwer fest- 
zustellen sein, da sie sehr schnell auftritt; ja nach der Ansicht DE Bary’s ist 
in Betreff des Aspergillus glaucus und anderer Pilze sogar eine simultane Ent- 
stehung anzunehmen.!) 

Denken wir uns nun, dass die Nebenachsen der Dolde verkürzt werden, so 
erhalten wir ein Köpfchen (Fig. 25, V). Beispiele: Cephalothecium roseum 
(Fig. 26, IV) und Zaplotrichum fimetarium Rırss, wo der Träger (Hauptachse) 
an der Spitze zugleich stark erweitert ist. 

Was sodann die Monopodien mitbasipetalerFolgederSeitenachsen (Fig. 25, VI) 
anbetrifft, so scheinen sie ebenfalls häufig vorzukommen. Als eines der ausge- 


') Es giebt Conidienstände, welche im fertigen Zustande einer ächten Dolde ähnlich 
sehen, aber entwickelungsgeschichtlich nicht dem monopodialen, sondern dem sympodialen 
Typus angehören (siehe diesen). 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 309 


Fig. 26. (B. 635.) 


I 300 fach. Stück des traubigen Conidienstandes eines Acremonium-artigen Pilzes. II Wirteliger 
Condienstand von Verticillium albo-atrum. Die Wirtel sind 4-gliedrig (nach REINKE). III 300 fach. 
Doldiger Conidienstand von Aspergillus glaucus. Die Strahlen der Dolde sind in Form von kegel- 
förmigen an der Spitze etwas vorgezogenen Basidien ausgebildet. An einzelne sind Conidien 
gezeichnet (nach DE Bary). IV ca. 250 fach. Köpfchenförmiger Conidienstand von CepAalo- 
thecium roseum. Endzelle der Hauptachse sehr erweitert, fast kugelig, die zahlreich von ihr ent- 
springenden Nebenachsen so stark verkürzt, dass sie nur wärzchenförmig erscheinen. Von den zahl- 
reichen zweizelligen Conidien sind nur einige dargestellt. V 250fach. Doldiger Conidienstand von 
Peronospora (Basidiophora) entospora, a Träger ohne die Conidien, 5 Träger mit seinen Conidien. 
Die Doldenstrahlen sind bei diesem Pilz nur kurz und bilden daher einen Uebergang zum köpfchen- 
förmigen Conidienstand. VI 600 fach Aehrenförmiger Conidienstand von Arthrinium cari- 
cicolum. Hauptachse durch zahlreiche dicke Querwände in kurze Glieder getheilt, an deren sehr 
verkürzten Seitenachsen die Conidien mit ihrer Rückenseite angeheftet sind und mehrere Längs- 
Reihen bilden, was jetzt, wo die meisten Conidien abgefallen, nicht mehr zu sehen ist. Die 
Hauptachse zeigt an der Spitze eine ankerförmige sterile Zelle. VII 700 fach. Aehre derselben 
Spezies. Die Conidien @ und d normal, einen deutlichen Gegensatz von Rückenseite und Bauch- 
Seite zeigend, <abnorm, zwischen den normalen Conidien und den sonderbar gestalteten sterilen (?) 
bei d die Mitte haltend. 


310 Die Pilze. 


zeichnetsten Beispiele habe ich auf Grund einer besonderen Untersuchung die 
Conidienträger von SZachybotrys atra, CoRrDA kennen gelernt. Unterhalb der zu 
einer sporenabschnürenden birnförmigen Basidie sich ausbildenden terminalen Zelle 


(B. 636.) Fig. 27. 

Entwickelung des Conidienstandes von Stachybotrys atra Cda. ca. 250 fach. I Conidienträger 
noch einfach, an der Spitze mit einer birnförmigen, znr Basidie werdenden Zelle abschliessend. 
I Ebensolcher Träger. Unterhalb der terminalen Zelle ist eine kurze, ebenfalls birnförmig ge- 
staltete Nebenachse (Basidie) entstanden. III Ebensolcher Träger; dicht unter der terminalen, 
jetzt etwas seitlich gerückten Basidie a ist eine zweite d, etwas weiter unterhalb dieser eine dritte 
c entstanden. IV Hier sieht man in basipetaler Folge bereits 4 Seitenachsen (Basidien) dc de 
entwickelt. Die bisherigen Figuren veranschaulichen also ein Monopodium mit basipetaler Folge 
der Seitenachsen. In Fig. V. VI. und VII tritt nun sympodiale Verzweigung hinzu, bei V, VI 
in einfacher, bei VII in complicirter Form. (Zum Verständniss des complicirten Sympodiums 
bei VII dient das Schema, welches in Fig. 28, IV gegeben ist). Die köpfchenartig zusammen- 
gedrängten birnförmigen Basidien bei VII haben meist zahlreiche, zu Haufen vereinigte Conidien 

abgeschnürt. 


der Hauptachse (Fig. 27, Ia) entsteht eine kurze ebenfalls birnförmige Nebenachse, 
etwas tiefer eine zweite, noch etwas tiefer eine dritte u. s. f. (Fig. 27, I—IV.V, 
Reihenfolge nach den Buchstaben.) Die Hauptachsenglieder sind aber meist so 
kurz, dass die Seitenachsen zu einem Köpfchen oder einem doldenähnlichen 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. z3Iı 


Stande zusammengedrängt erscheinen. (Ob manchen köpfchenähnlichen Conidien- 
ständen eine ähnliche Entstehungsweise zu Grunde liegt, bleibt noch zu unter- 
suchen.) 


b) Sympodialer Typus (Fig. 25, VII—XII). Von der Hauptachse, die ihr 
Spitzenwachsthum durch Bildung einer terminalen Conidie frühzeitig zum Abschluss 
bringt, entspringen nicht, wie beim monopodialen Typus, unbestimmt viele Seiten- 
achsen, sondern eine ganz bestimmte, beschränkte Zahl, entweder nur eine, oder 
zwei, selten drei oder mehrere. An diesen Nebenachsen erster Ordnung nehmen 
dann in derselben Weise Achsen zweiter Ordnung ihren Ursprung u. s. f. Die 
nach diesem Typus entstehenden Seitenaxen, sowie die an ihnen entstehenden 
Conidien zeigen mithin centrifugale Folge (in Fig. 25, VII—XII durch die 
_ Reihenfolge der arabischen Zahlen ausgedrückt). 


Man kann mit EICHLER unterscheiden: 


a) Das Monochasium. Hier geht von der Hauptaxe nur eine Seitenaxe 
(erster Ordnung) ab, von dieser wieder nur eine (zweiter Ordnung) u. s. f. 
(Fig. 25, VIII IX. XI. XII.) 


b) Das Dichasium (Zweigabel, Fig. 25, X A), bei welcher von der Haupt- 
axe zwei Seitenaxen entspringen, von jeder derselben eventuell wieder zwei etc. 
Ich habe diesen Conidienstand bei Ascofricha chartarum beobachtet.!) Das 
Monochasium tritt, wie bei den Biüthenständen der Pnanerogamen, so auch 
bei den Pilzen als Fächel, Schraubel und Wickel auf, während die Sichel 
noch nicht beobachtet wurde. 


Fächel /(rAipidium) und Sichel (drepanum) sind wie bekannt dadurch cha- 
rakterisirt, dass sämmtliche Achsen in ein und derselben Ebene liegen (Fig. 25, 
X1A2; XI AD). Den Fächel, der ein fächerähnliches Gebilde darstellt, habe 
ich gefunden bei Dictyosporium elegans CorDA, wenn es sich auch hier eigentlich 
nicht um ein System conidientragender Achsen, sondern vielmehr um ein System 
in Conidien gegliederter Fäden handelt, die überdies seitlich meist ganz eng zu 
einem einheitlichen Körper verbunden sind, den man als eine einheitliche viel- 
zellige Conidie bezeichnen könnte (Fig. 24, IX). 


Im Gegensatz zu Fächel und Sichel sind bei der Wickel und Schraubel 
die successiven Achsen nicht in ein und derselben Ebene gelegen. So scharf 
Fächel und Sichel zu unterscheiden sind, so wenig schart getrennt sind Wickel 
und Schraubel, daher gehen beide vielfach in einander über (Fig. 22, III e). 
Sie unterscheiden sich dadurch, dass bei der Wickel die Seitenaxen abwechselnd 
rechts und links entspringen (Fig. 25, IX AB), während sie bei der Schraubel 
immer an derselben Seite ihren Ursprung nehmen (Fig. 25, VII AB und 
Fig. 22, HI adca.) 


c) Dichotomer Typus (Gabeltypus) (Fig. 25, VII). Hier verzweigen sich 
Haupt- und Nebenachsen gabelig. Der genauere Vorgang ist der, dass die Achse 
ihr Spitzenwachsthum einstellt und unmittelbar an der Spitze gleichzeitig 
zwei opponirte Vegetationspunkte entstehen, die zur Bildung neuer gleich 
langer Axen führen, an den Gabelzweigen erster Ordnung entstehen dann auf 


!) Als Pleiochasium (Nielgabel) bezeichnet man eine bei Pilzen noch nicht gefundene Form 
des Sympodiums, bei welcher gleichzeitig 3 oder mehr Nebenaxen von der Hauptaxe abgehen, 
was sich an den Seitenaxen wiederholen kann. 


SchEnK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 21 


312 Die Pilze. 


die nämliche Weise solche zweiter Ordnung etc.!). Beispiele für diesen Typus 
sind bei Mycomyceten mit Sicherheit noch niemals nachgewiesen?), wohl 
aber bei den (einzelligen) Phycomyceten und zwar Ziptocephalisartigen zu 
finden (z. B. Ziptocephalis Freseniana, Fig. 7, VI). 


(B. 637.) Fig. 28. 


Zusammengesetzte Conidienstände I 5oofach von Ascotricha chartarum. Wie man sieht, ist im 
unteren Theile des Trägers die Verzweigung eine monopodiale, am Ende eine dichasiale. 
Seitenaxe A und 2 des Dichasiums ist zunächst wieder monopodial, dann wieder dichasial 
verzweigt, an dem obersten Theile tritt dann das Monachasium auf. II. goofach. Ein Ast 
der unteren Partie mit einer Dolde gekrönt, bestehend aus Basidien A, die ihre Conidien theils 
terminal, theils seitlich abschnüren. III Schema des zusammengesetzt traubigen (genauer: 
wirteligen) Conidienstandes von Acrostalagmus-Arten. IV Schema des in Fig. 25, VII, abge- 
bildeten sympodialen Conidienstandes von Arthrobotrys. 


Von vorstehenden Formen der Conidienstände, die man als »einfache« be- 
zeichnet, giebt es vielfach Combinationen, welche den zusammengesetz- 
ten Blüthenständen der Phanerogamen entsprechen und daher »zusammen- 
gesetzte Conidienstände« heissen mögen; und zwar können sich nicht nur 
Formen eines Typus, sondern auch Formen zweier verschiedener Typen com- 
biniren. 


I) Manche Morpho'ogen, wie z. B. HorMEISTER (Allgemeine Morphol. pag. 9) fassen die 
Dichotomie als eine Form des Sympodiums auf. 

2) Gegentheilige Angaben älterer Forscher beruhen auf ungenauer Untersuchung. Sie haben 
scheinbare, dem monopodialen Typus angehörende Dichotomien für ächte gehalten. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 313 


(B. 638.) 
Fig. 29. 


Aspergillus  (Sterigmatocystis) 
sulfureus Fres. I 80 fach. 
Der einzellige an seinem 
Ende zu einem kugeligen 
Köpfchen A” angeschwollene 
Träger. Die von dem Köpf- 
chen entspringenden Coni- 
dien bildenden Achsen sind 
einerseits radiär zu diesem 
gestellt, andererseits in con- 
centrische Zonen geordnet: 
B die Zone der Basidien, 
5 die Sterigmenzone, C die 
Zone der Conidienketten. 
(Das Präparat war vorher 
mit einer Anilinfarbe schwach 
gefärbt.) I. 540fach., X 
Fragment des Köpfchens mit 
3 Basiden 2. Auf jeder 
Basidie stehen 4 spielkegel- 
förmige Sterigmen S, welche 
die Conidien C in basipetaler 
Folge abschnüren. Jede Ba- 
sidie mit ihren 4 Sterigmen 
stellt eine kleine Schein- 
Dolde dar. III 540fach. 
Eine einzelne Basidie mit 
ihren 4 Sterigmen S und 
den Conidienketten C. IV 
bis VII 540 fach, veran- 
schaulichen die Thatsache, 
dass die Sterigmen auf der 
Basidie nicht gleichzeitig 
entstehen, sondern ein ter- 
minales Sterigma gebildet 
wird, unterhalb dessen die 
übrigen 2 bis 3 ihren Ur- 
sprung nehmen. VII—X 
540 fach zeigt höchst auf- 
fällige Reductionen des Co- 
nidienapparates, wie sie an 
winzigen Mycelien = bei 
sehr schlechter Ernährung 
auftreten. Im günstigsten 
Falle wird noch eine Basidie 
mit ihren Sterigmen erzeugt 
(VII 35), im anderen wer- 
den bloss noch 1—2 Sterig- 
men gebildet (IX —X S. 
s bedeutet dieaufgeschwollene 
keimende Conidie. 


Eine Combination von wirteligem mit wirteligem Conidienstand findet man 
sehr häufig bei Arrostalagmus-Arten, indem hier die Glieder eines Wirtels 
wiederum zu einem Wirteltragenden Monopodium ausgebildet sind. Das Ganze 
zeigt Kegelform oder Rispenform (Fig. 28, III). Siachybotrys atra CoRDA zeigt 
zunächst ein Monopodium mit basipetal entwickelten, eine Scheindolde 
bildenden Seitenaxen (Fig. 27, III, IV); später tritt das Sympodium in Form 
der Wickel hinzu (Fig. 27, VI, VII) (s. d. Schema in Fig. 28, IV). Bei Ascofricha 


21* 


314 Die Pilze. 


chartarum BERCK. traf ich nicht selten den Conidienstand im unteren Theil mono- 
podial, im oberen sympodial entwickelt (Fig. 28, I) und zwar zunächst mit dem 
Dichasium beginnend und dann ins Monochasium übergehend in Form der 
Wickel oder Schraubel. Hier wie bei Sepfosporium bifurcum FRes. erfolgt auch 
das schon erwähnte Umspringen der Schraubel in die Wickel (Fig. 22, IH e) 
und umgekehrt. 


Die, wie man annimmt, simultan entstehenden Doldenstrahlen von Asper- 
gillus (Sterigmatocystis) sulfureus scheinen auf den ersten Blick von je einem 
vierstrahligen Döldchen gekrönt zu sein (Fig. 29, II, III) allein die genauere 
entwickelungsgeschichtliche Beobachtung zeigt, dass die Zweige nicht in acro- 
petaler, sondern vielmehr in basipetaler Folge entstehen, wie aus Fig. 29, 
IV—VI deutlich hervorgeht (s. Erklärung). 


Combination des dichotomen Typus mit dem Köpfchen oder der Dolde 
tritt bei Pipfocephalis-Arten auf (Fig. 7, VI. VO). Bei den vorstehend betrachteten 
Systemen handelt es sich immer um radiär gebaute Axen. 


Dorsiventral ausgebildete fädige Conidienträger scheinen nur selten vor- 
zukommen. Einen Fall von ziemlich stark ausgeprägter Dorsiventralität consta- 
tirte ich für Aumago salicina!). Hier ist die Hauptaxe des Trägers in der oberen 
conidientragenden kurzzelligen Region (Fig. 23, IX /) mehr oder minder zurück- 
gekrümmt und die Seitenaxen ” entspringen sämmtlich nur auf der convexen 
Seite (Rückenseite); das Gleiche gilt von den Conidien. Die Rückenseite er- 
scheint ausserdem mehr zartwandig, die Bauchseite mit mehr verdickter Wandung 
versehen (man vergleiche übrigens den nächsten Abschnitt). 


In Anknüpfung an die Conidienstände möge der Begrift der Basidien- 
bildung erläutert werden. 


Als Basidien versteht man zunächst einzellige, conidienabschnürende 
Seitenaxen, wenn dieselben, statt der gewöhnlichen (cylindrischen) Zellform, 
aussergewöhnliche Gestaltung zeigen. So stellen z. B. die einzelligen 
Seitenaxen der traubenförmigen Conidienträger von Zarposporium Anguıllulae 
LoHpe kleine kugelige Basidien dar (Fig. 23, XI 23). Die Strahlen der Schein- 
Dolde von Szachybotrys atra zeigen die Gestalt einer verlängerten Birne (Fig. 27, 1a, 
IV. V. VI), die von Ascofricha chartarum sind gerade- oder gebogen-keulenförmig 
(Fig. 28, II 2). Die Wirtelglieder von Verziillium alboatrum dagegen zeigen 
Pfriemengestalt (Fig. 26, I). 


Als Basidien hat man ferner bezeichnet conidienabschnürende Endglieder 
zwei- oder mehrzelliger Haupt- oder Seitenachsen, sofern sie ebenfalls 
(im Vergleich zu gewöhnlichen cylindrischen Trägerzellen) besondere Form dar- 
bieten. 

Eine Basidie in diesem Sinne ist z. B. die polsterförmige Endzelle der 
End-Zweige von Piptocephalis-Arten (Fig. 7, VII, VIIL2), die keulenförmige 
oder birnförmige von Basidiomyceten (Fig. 23, X 2), die etwa kugelige der 
Träger von Cephalothecium-Arten (Fig. 26, IV). 

Meist bleiben Basidien in dem genannten Sinne einzellig, doch kommt es 
in einzelnen Gruppen vor, dass sie sich durch Querwände in 2 bis mehr Glieder 
theilen. 


1) Conidienfrüchte von Zumago. Nova acta Bd. 40, Nr. 7, pag. 20. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 315 


Fig. 30. (B. 639.) 


Dematium pullulans DE BARY 540fach. I eine ıozellige geknickte Gemmenkette. Drei Glieder 
derselben @5c haben Mycelschläuche »z getrieben, an denen Conidien (bei d) abgeschnürt werden. 
II eine ı5gliedrige Gemmenkette unter ungünstigen Ernährungsverhältnissen und daher keine 
Mycelschläuche treibend, sondern (an 3 Stellen) unmittelbar Conidien abschnürend (bei d@). 
III Eine solche Conidie (@) unter ungünstigen Ernährungsverhältnissen. Sie hat an einer Stelle 
einen kümmerlichen Mycelfaden = entwickelt, an welchem direct Conidien abgeschnürt werden, 
während sie an drei anderen Stellen selbst direct Conidien bildet. IV. Conidie in 2 Zellen ge- 
theilt, unter ähnlichen Verhältnissen. Die eine Zelle hat einen sehr kurzen, die andere einen 
etwas längeren Mycelfaden getrieben. An beiden sind kleine Conidien entstanden. V. Conidie, 
in 2 Zellen getheilt, unter sehr ungünstigen Nährbedingungen, daher direct Conidien treibend. 
VI. a—g Continuirliche Entwickelung ein und derselben Gemme in dünnster Wasserschicht bei 
reichlichem Luftzutritt zur zweizelligen, dickwandigen braunen und fettreichen Gemme. VI u. 
VIII Kümmerliche Mycelien, bei überreicher Nahrung in dünnster Schicht und reichem Luftzutritt, 
in lauter kurze, bauchig aufgeschwollene Glieder getheilt, die zu dickwandigen, meist stark ge- 
bräunten, mit grossen Oeltropfen ausgestatteten Gemmen geworden sind. Bei VlIIa sieht man 
mehrere der Gemmen nochmals durch Wände getheilt, die gleichsinnig mit der Axe des Fadens 
verlaufen. 


316 Die Pilze. 


Manche Mycologen dehnten den Begriff der Basidie noch weiter aus, indem sie jeden ein- 
zelligen unverzweigten Träger darunter verstanden. In vorliegender Schrift soll von dieser Auf- 
fassung abgesehen werden, da man sonst dahin kommt — wie es thatsächlich schon geschehen 
ist — dass der in Rede stehende Begriff auf jeden beliebigen Conidienträger in Anwendung 
gebracht wird. 


Die Conidien nehmen ihren Ursprung an den Basidien theils direct (Szachy- 
botrys atra Fig. 27, IN, IV,) Ascotricha chartarum Fig. 28, II 2.), theils indirect, 
indem zwischen sie und die Basidie noch besondere, meist pfriemliche Gebilde 
eingeschoben werden, welche als Ausstülpungen der Basidien entstehen. Man 
hat diese Bildungen Sterigmen genannt (Fig. 23, X s, XIs). Man behielt auch 
den Begriff bei für solche Ausstülpungen der Basidien, die sich später durch eine 
Querwand gegen letztere abgrenzen (z. B. bei ‚Sierigmatocystis sulfurea Fig. 29, 
II S, III S. Andererseits ist der Begriff des Sterigma’s auch in noch anderem 
Sinne angewandt worden, nämlich für sehr kleine und feine (pfriemliche oder 
fläschchenförmige) Conidienträger, z. B. die von Chaelomium, Sordaria, Sclero- 
Zinia scelerotiorum, Verticillium (Fig. 26, II) etc., obwohl er hier ganz überflüssig 
erscheint. 

Von der herrschenden Regel, nach welcher Conidien an besonderen, vom 
Mycel sich erhebenden »Trägern« abgeschnürt werden, giebt es übrigens Aus- 
nahmen insofern, als Conidien direct am Mycel entstehen können (Dematium 
pullulans, Fig. 30, I bei d III. IV). 

Das Studium der Conidienstands-Formen hat einen bedeutenden systema- 
tischen Werth, speciell in Rücksicht auf die sogenannten Fadenpilze (Hypho- 
myceten), was schon von CORDA!), BONORDEN?) und anderen Mycologen erkannt 
wurde. Trotzdem fehlt es noch gänzlich an einer Durcharbeitung dieses Ge- 
biets, die um so nöthiger erscheint, als die Beobachtungen der älteren Autoren 
vielfach ungenau sind, weil sie, dem Standpunkt ihrer Zeit entsprechend, im 
Wesentlichen nur die fertigen Formen studirten, das entwickelungsge- 
schichtliche Moment aber, das gerade hier von Bedeutung ist, unberücksichtigt 
liessen. 

Wer sich mit dem Studium der Conidienstände beschäftigen will, hat von grösseren Werken 
namentlich die Bilderwerke Corpa’s und TuLAsne’s?) in Betracht zu ziehen, sonst auch noch 
FRESENIUS’s Untersuchungen®), welche schon die Entwickelungsgeschichte betonen, ferner DE 
Bary’s Beiträge zur Morphologie, BREFELD’S Schimmelpilze u. Anderes. In DE Bary’s Mor- 
phologie ist dieser Abschnitt leider nur in sehr dürftiger Weise behandelt. CorpA’s Bilder sind 


vielfach schematisirt und daher mit grosser Vorsicht aufzunehmen; doch ist auch vieles Gute 
darunter. 


2. Das Conidienbündel. 
Unter Conidienbündeln verstehtman bündelartigeVereinigungenfädiger 
Conidienträger’). 
Bezüglich ihrer Entstehung lassen sich 3 Modi unterscheiden. 
Modusı. Die Conidienträger entstehen an verschiedenen Stellen (verschiedenen 
Fäden undZellen) eines eng umschriebenen Mycelbezirks und legen sich garbenartig 
zusammen. Auf diese Weise kommen z. B. die Bündelbildungen zustande, die der 


I) Ioones fungorum. 

2) Handbuch der Mycologie 1851. 

3) Selecta fungorum Carpologia. 

#) Beiträge zur Mycologie, Frankfurt 1850— 1863. 


5) Der Ausdruck Conidienbündel ist, meines Wissens, zuerst von mir (Conidienfrüchte von 
Fumago, Nova acta Bd. 40) gebraucht. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane, 317 


gemeine Brotschimmel (Zemzeiliium glaucum) auf faulenden Früchten bildet und 
die man früher als besondere Gattung (Coremium) beschrieb. 


Fig. 31. (B. 640.) 
Formen von Conidienbündeln. I300fach. Stysarus Siemonitis. Das Bündel besteht aus 
dem Hauptfaden // von welchem Seitenäste @5c entspringen, die sich ihm dicht anschmiegen. 
Ah Conidien-producirende Region (Hymenium). ”7 Rhizoiden; 2 kleiner Mycelstrang, von 
welchem der Conidien-Apparat entspringt. II 54o0fach. Ein Mycelfaden von Zumago salicina, 
von welchem aus den Zellen @ u. d, die durch Theilung einer Mycelzelle entstanden sind, ein 
kleines Conidienbündel und ein fädiger Conidienträger entspringt. %r die kleinzellıge Hymenial- 
region des Bündels. III 540fach. Ein grösseres, lang pinselförmiges Conidienbündel derselben 
Species, welches von mehreren Zellen eines Mycelfadens des Stranges = seinen Ursprung nimmt 
h die kelchförmige kleinzellige Hymenialregion. IV 540fach. Sehr kurzes Conidienbündel von 
Fumago salicina von den beiden Mycelzellen «a5 seinen Ursprung nehmend. Die Fäden resp. 
Zweige erscheinen in der hymenialen Region % kurzzellig und dorsiventral ausgebildet; c die 

auf der Innenseite abgeschnürten Conidien. 


Modus II. Die Bildung des Bündels geht von einem einzigen fädigen Träger 
(Fig. 31, I 7) also auch von einer einzigen Mycelzelle aus. Derselbe bildet Ver- 
zweigungen Fig. 31, I abc), welche sich ihm ganz dicht anschmiegen. Ein schönes 
Beispiel bietet der auf toten Pflanzentheilen, Mist etc. häufige S’ysanus Stemonitis 
(Fig. 31, I), dessen Bündelbildung von REImKE und BERTHOLD!) studirt wurde. Es 


) Die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze. 


3 18 Die Pilze. 


ist klar, dass eine solche Fructification im Vergleich zu der Coremium-Form 
einen mehr geschlossenen, einheitlichen Charakter zeigen muss. 

Modus II hält gewissermassen die Mitte zwischen I u. II. Hier geht die 
Bildung des Bündels entweder von nur einer Mycelzelle aus, die sich dann 
aber iin 2 resp. 4 theilt oder von 2 bis wenigen (Fig. 3ı II, III, IV). Die betreffenden 
Zellen entsenden Conidienträger, die sich seitlich dicht zusammenschmiegen, um 
im oberen Theile zu fructificiren (Fig. 31. II—IV A). Auch bei diesem Modus, 
den wir bei /umago salicina antreffen, hat das Bündel einen geschlossenen, 
individualisirten Charakter (Fig. 31, II—IV). 

Diejenige Region des Bündels, wo die Conidienbildung vor sich geht, pflegt 
Hymenium (Fig. 3ı, I-IV A) genannt zu werden. Die Fäden sind in dieser 
Region bei Aumago kurzzellig (Fig. 31, I—IV A). Bemerkenswerth ist, dass die 
Fäden der Bündel von /umago in der hymenialen Region ausgesprochene 
Dorsiventralität zeigen, insofern die Conidien der Regel nach nur auf der 
Innenseite der Fäden entstehen, (Fig. 3ı, IV %), die überdies nicht verdickt und 
nicht gebräunt wird wie es bei der Aussenseite der Fall ist. Wo wie bei grösseren 
Bündeln von Fumago die Elemente des Hymeniums dicht zusammenschliessen 
(Fig. 31, III A) sieht man in Folge dessen von den nach innen zu liegenden Ab- 
schnürungsstellen nichts. 

Vom unteren Theile der Conidienbündel entspringen vielfach Zweige, welche 
als »Rhizoiden« dem Substrat zu wachsen (Fig. 31, 1 7%). 

Die von Fresenius!) und FRANK?) beschriebenen Conidienbündel von 
Isariopsis pusilla FRES., eines auf Cerastium-Arten parasitirenden Schimmels, so- 
wie die als »/saria« bezeichneten oft verzweigten Bündelformen insectentödtender 
Pilze scheinen sich entwickelungsgeschichtlich dem Modus I anzuschliessen. 
Nach Turasne’s Abbildung?) zu schliessen, gilt dasselbe für die nur —ı$ Millim. 
hohen keuligen Conidienbündel von Sphaerostilbe flammea, nach FRESENIUS’ An- 
gaben für Zeydenia alpina Fres.*), Riessia semiophora FReEs.’) und viele Andere. 
Vergleichende Untersuchungen über die Entstehungsweise der verschiedensten 
Conidienbündelformen fehlen noch, und darum will die oben gegebene Gruppirung 
in 3 Entstehungsmodi nur eine provisorische sein. 


3. Das Conidienlager. 


Man kann zwei Formen desselben unterscheiden; die eine kommt dadurch 
zustande, dass Conidienträger, welche unmittelbar an den Fäden des Mycels 
entspringen, in grösserer Zahl (pallisadenartig) neben einander gruppirt 
werden, sodass eine flächen- oder kuchenförmige Vereinigung resultirt. 

Solche Bildungen, die zugleich die einfachste Form des Lagers re- 
präsentiren, finden wir z. B. bei den Rostpilzen (ÜUredineen), wo sie in Form 
der bekannten orangerothen bis braunen Rosthäufchen oder Roststreifen auftreten 
(Getreiderost: Fig. 32, s. Erklärung; Fichtennadelrost: Fig. 33, s. Erklärung) so- 
wie bei gewissen Basidiomyceten z. B. manchen Thelephoren im Jugendstadium, 
sowie Zxobasidium Vaccini und Hypochnus-Arten, wo es sich meist um aus- 
gebreitetere Lager handelt; endlich bei Entomophthoreen (Zmpusa Muscae Fig. 53) 


I) Beitr. z. Mycologie p. 87. Taf. 9, Fig. 18. 
2) Bot. Zeit. 1878. Nr. 40. 

3) Carpologie III. tab. 13. Fig. ıı. 

8) LCD AN 

°) P- 74. 


Abschnitt II. 


Fructificationsorgane. 319 


und selbst bei Phycomyceten (Cystopus). Wo wie bei den Rostpilzgattungen 
Melampsora und Calyptospora die Gonidienträger starke Verkürzung zeigen, die 
Conidien (Teleutosporen) dagegen sehr gross und in so dichter Lagerung er- 
scheinen, dass sie sich gegenseitig prismatisch abplatten und mit einander ver- 
wachsen, kommen ganz dicht geschlossene, kleine, kuchenförmige Lager zustande, 
die nur mit Gewalt in ihre einzelnen Elemente zerlegt werden können. 


—Z 


>— 
TG 


——_— = 


N 
> 


Fig. 32. 

Der gemeine Getreiderost (Pucinia graminis 
Pers.) A Fragmentchen eines Roggenblattes mit 
mehreren durch die Epidermis hervorbrechenden 
orangerothen Lagern von Sommersporen (Uredo) 


(B. 641.) 


schwach vergr. 3 Stückchen einer Roggenblatt- 
'scheide mit mehreren streifenartigen, durch die 
Oberhaut hervorbrechenden schwarzen Lagern von 
"Wintersporen (Teleutosporen), schwach vergr. 
€ Durchschnitt durch ein Uredo-Lager; auf den 
Trägern die Uredo-Sporen, zwischen ihnen einige 
junge Teleutosporen, welche später allein das Lager 
bilden. ee Epidermis p. p. Parenchymzellen des 
Grasblattes, zwischen denen die Fäden des Pilz- 
mycels verlaufen; 2oofach. D Eine Teleutospore 
aus den schwarzen Lagern in 3 300fach. Aus 
FRANK’s Lehrbuch. 


Bei der anderen Form des Conidien- 
lagers, welche eine höhere Stufe der Aus- 
bildung einnimmt, sitzen die Conidien ab- 
schnürenden Träger nicht unmittelbar dem 
Mycel auf, sondern es ist vielmehr sozu- 
sagen zwischen Mycel und der Region 
conidienerzeugender Träger ein meist com- 
pactes System dicht verflochtener Fäden 
eingeschaltet, welchem man den Namen 


(B. 642.) 


Fig. 33. 
Der Fichtennadelrost (Chrysomyxa abietis) 


Ung. 4 Eine kranke Fichtennadel; auf der 
rechten Hälfte des gelben Fleckens mit einem 
hervorgebrochenen streifenförmigen Sporenlager 
schwach vergrössert. 2 Durchschnitt durch ein 
solches Sporenlager /sf; ef Epidermis, Paren- 
chym der Nadel; = Mycelfäden, welche zahlreich 
nach dem Sporenlager hin laufen. 2o0fach vergr. 
Nach REEs aus FRAnK’s Lehrbuch. 


Stroma (= Boden, Polster) gegeben hat, 
während man die conidienbildende Region 
Hymenium nennt. (Denselben Ausdruck 
gebraucht man übrigens auch oft für die 
oben genannten einfachen Lager). 

Die Beschaffenheit des Stromas, die in 
der Systematik mancher Ascomyceten- 
Familien (Xylarieen, Diatrypeen, Valseen, 
Nectriaceen etc.) eine gewisse Rolle spielt, 
ist sowohl rücksichtlich der äusseren 
Gestaltung als nach dem inneren Bau 
eine sehr verschiedene; doch fehlen in 


letzterer Beziehung noch genauere vergleichende Untersuchungen. 
Man findet das Stroma bald in Form hingegossener Krusten (Uszulina 


Fig. 34, I, Valsa-, Diatrype-Arten) 


bald als kreisrunde oder unregelmässige 


Scheiben (Diatrypella-Species), bald in Gestalt halbkugeliger Polster(Zypoxylon-, 


320 Die Pilze. 


a 


N 


(B. 643.) Fig. 34. 

Verschiedene Formen des Stroma’s, theils Conidien tragend, theils Schlauchfrüchte. 
I Conidien tragendes Stroma von Ustulina vulgaris, von oben gesehen, einem alten Borkestück 
aufsitzend, in nat. Gr. II Schlauchfrucht tragendes grösseres Stroma derselben Species von oben 
gesehen. Die Punkte deuten die Stellen an, wo die Schlauchfrüchte sitzen. III halbkugelige 
bis niedergedrückt-kugelige Stromata von Zypoxylon coccineum Bull. einem Stück Buchenrinde 
aufsitzend, theils Conidien, theils Schlauchfrüchte tragend (nat. Gr.) nach TuULAsneE. IV Hirsch- 
geweihförmiges Stroma von Aylaria Hypoxylon in natürl. Grösse. Die obere bleiche Region % 
ist mit dem Conidienlager überzogen. V Keulenförmige Stromata von Xylaria polymorpha, in 
der oberen hellen Region Conidien, in der unteren eingesenkte Perithecien tragend (nat. Gr.). 
VI Querschnitt durch ein conidientragendes Stroma von Zypoxylon udum FR. das in das 
Holz % eingesenkt erscheint. VII Querschnitt durch ein Stroma derselben Species, welches 
dicht unter der Oberfläche, die jetzt conidienfrei geworden, Perithecien 5 zeigt. VIII Stroma 
si! von Cucurbitaria macrospora, einem Holzstückchen aufsitzend, im Vertikalschnitt, schwach 
vergrössert. Es trägt zwei Conidienlager c und ein Perithecium # (nach TULASNE). IX Vertikal- 
schnitt durch ein Stroma von Valsa nivea TuL. Er hat ein in der Mitte liegendes Spermogo- 
nium s getroffen, das seine Spermatien eben in einer grossen Ranke c entleert, und rechts und 
links hiervon ein Schlauch-führendes Perithecium /%. Hier sind also Schlauch- und Conidien- 

früchte in dasselbe Stroma eingesenkt. Schwach vergr. nach TULASNE. 


[Fig. 34, III] Mummularia-, Nectria-Arten), hald als kurz gestielte oder sitzende 
Köpfchen /(Wectria), bald als knollenförmige Gebilde (Hypoxylon-Arten), 
bald als becherförmige Körper [(Foronia), bald in Gestalt schlanker oder 
dicker, stattlicher, oft über 4 bis 2 Decimeter langer Cylinder und Keulen 
(Xylarien, Fig. 34, V), endlich als hirschgeweihartige Körper (Xylaria Aypo- 
xylon Fig. 34, IV). Die in Fig. 35 abgebildete, auf Grashalmen schmarotzende 
Epichloe typhina besitzt ein polsterförmiges Stroma, das die Blattscheide als ein 
mehrere Centimeter langer cylindrischer Mantel umhüllt. (Fig. 35, A ee). 


Seiner Consistenz nach ist das Stroma fleischig (eezria, Epichloe), korkig 


(Xylarien), lederartig (Xylarien), holzig (Aypoxylon-Arten), kohleartig 
(Ustulina), gallertartig (manche 7remella-artige Basidiomyceten). 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 321 


(B. 644.) Fig. 35. 

Stroma der Zpichloe typhina auf der obersten 
Blattscheide von Phleum pratense. A der obere 
Theil des erstickten Halmes mit dem letzten 
entwickelten Blatte 5, auf dessen Scheide das 
Stroma ee entstanden ist. D Stück eines Fig. 36. (B. 645.) 
Durchschnitts durch ein solches Stroma von Zyusicladium dendriticum FUCKEL. 


Agrostis vulgaris, m das vom Mycelium durch- Durchschnittes durch einen Rostflecken eines 
wucherte Blattgewebe, /Fibrovasalstrang, zz die Apfels; e Epidermis mit dem Mycelium, - Cuti- 
Epidermis der Innenseite der Scheide, zwischen <ula. 2 Stück eines Querschnittes durch das 
deren Zellen das Mycelium nach den inneren 
Theilen der Knospe dringt. ee Epidermis der das Hymenium, aus mehrzelligem, pallisaden- 
Aussenseite der Scheide, zwischen den Zellen artig nebeneinander geordneten Conidien s ab- 
derselben wächst das Mycelium hervor, um sich schnürenden Trägern bestehend, ' Keimende 
zu dem Stroma % zu entwickeln, dessen Fäden Conidien. D Isolirte Zellen des Stroma’s. 
an der Oberfläche ein Conidien abschnürendes E Keimende Stromazellen. Nach Frank. 
Hymenium s bilden. 20o0fach. C Zwei conidien- 

bildende Träger. 5oofach. Alles nach FRANK. 


4 Stück eines 


stromatische Conidienlager; s/ Stroma darüber 


Die Structur der Stromata trägt bald deutlich fädigen Charakter (z. B. 
Xylaria, Epichloe typhina Fig. 35, Bf), bald mehr pseudoparenchymatischen 
Fusicladium dendriticum FUCKEL nach FRANK Fig. 36, B,s?). Am Stroma gewisser 
HAypoxylon-Species kann man auf dem Querschnitt eine concentrische 
Schichtung sehen. 

Alle Conidienlager, welche eine Differenzirung in Hymenium und Stroma 
besitzen, pflegt man als »stromatische« zu bezeichnen. 

Consequenterweise hat man auch die keulenförmigen oder strauchartigen 
Conidienlager der Clavarienartigen und — gestielt oder ungestielt — hutförmigen 
Conidienlager der Hymenomycetenartigen Basidiomyceten hierher zu ziehen. Bei 
den Ascomyceten und den Clavarienartigen Basidiomyceten überzieht das Hyme- 
nium, wenigstens anfangs, die ganze Oberfläche des Stromas. Bei den hut- 
bildenden Hymenomyceten ist es auf die Unterseite des Hutes localisirt. 


322 Die Pilze. 


Das Hymenium besteht entweder ausschliesslich aus Conidien abschnürenden 
Trägern, oder aus zwei verschiedenen Elementen, von denen nur die einen 
als Conidienträger fungiren, die andern aber sterile Bildungen darstellen, die 
man als »Nebenfäden« oder »Nebenzellen« (Paraphysen) bezeichnet. Wie es 
scheint stets einzellig, sind sie vor den Conidienträgern der Regel nach durch 


(B. 646.) Fig. 37- 

Fragmente von Hymenien dreier Basidiomyceten und eines Rostpilzes mit ihren Basidien 5 und 
Paraphysen 5. I Cortinarius cinnamomeus FR. Die Paraphysen bilden hier mächtige, cylindrisch- 
keulige Schläuche, z. Th. mit Ausscheidungen von Harz incrustirt. II 450fach. Agaricus lividus 
Burr. Paraphysen flaschenföormig am Ende mit Haken versehen und kräftig verdickt, im Ver- 
gleich zu den Basidien mächtig entwickelt. III 390fach. Coprinus micaceus FR. Das Hymenium 
besitzt zweierlei Paraphysen, sehr grosse, vereinzelte, blasenförmige 5 (von LEVEILLE Cystiden ge- 
nannt) und kleine, zahlreich zwischen den Basidien 5 vorhandene bei 3. IV 390fach. Frag- 
ment eines ebensolchen Hymeniums, von oben gesehen, die zahlreichen bleichen Paraphysen 
f zwischen den dunklen inhaltsreichen Basidien 5 zeigend. V 300fach. Puccnia Prunorum, 
links zwei an der Spitze keulig angeschwollene, mit stark verdickter Wandung versehene Para- 
physen /, rechts ein Conidienträger mit der zweizelligen Conidie # (Teleutospore). (IITTV nach 

DE Barv, I II u. V nach d. Nat.) 


besondere, meist auffällige Form und Grösse ausgezeichnet, überdies gewöhnlich 
noch mit anderem Plasmagehalt, sowie mit verdickter, hier und da gefärbter Mem- 
bran versehen. 

Sie kommen, wie zuerst TULASNE zeigte, bei verschiedenen Rostpilzen (z. B. 
Puccinia Prunorum und Melampsora salicina), ferner nach BrEFELD bei Ento- 
mophthoreen (Zntomophthora radicans), ebenso bei verschiedenen Basidiomyceten 
z. B. Corticium-, Stereum-, Agaricus-, Coprinus-, Polyporus-Arten, fehlen aber den 
Exobasidium-, Tremellinen-, Clavarien- und Hydnen-artigen Basidiomyceten. 

Bei Puccinia Prunorum (Fig. 37, V) und Melampsora salicina erscheinen sie 
an der Spitze blasig erweitert, sowie stark verdickt, bei Trametes Pini nach HARTIG!) 


1) Krankheiten der Waldbäume. Taf. III, Fig. 9. 


Fructificationsorgane. 323 


an der Basis blasig erweitert, nach oben hin pfriemlich zugespitzt, bei CorZinarius 
cinnamomeus nach meinen Beobachtungen weite und lange Cylinder bildend, 
(Fig. 37, D) bei Agaricus lividus flaschenförmig mit zwei oder mehreren Häkchen 
an der Spitze (Fig. 37, II), bei Corzicium amorphum nach Harrıc!) in Form 
schmaler, am Ende rosenkranzartig eingeschnürter, verzweigter Fäden. dGe- 
wisse Coprinus-Arten besitzen nach DE Bary?), BREFELD®) und WETTSTEIN®) 
sogar zweierlei Paraphysen; kleine, kurze, sehr zahlreiche (Fig. 37, III £) und 
grosse blasenförmige (Fig. 37, III 2’), die Cystiden LeveEiLLe’s. BREFELD deutet die 
Function der letzteren dahin, dass sie einen gegenseitigen Druck der Hutlamellen 
gegen einander und damit eine Störung in der Ausbildung der Basidien ver- 
hindern, demnach alsSchutzvorrichtung für die Hymenien wirken. Es wäre nicht 
unmöglich, dass alle weiter über das Hymenium hervorragenden Paraphysen, 
besonders solche, welche starke Turgescenz oder kräftig verdickte Membranen 
aufweisen, oder solche, welche wie bei den Hutpilzen sich soweit verlängern, 
dass sie von einer Lamelle in die andere hineinwachsen, respective mit den 
Elementen der Nachbarlamelle verwachsen, was v. WETTSTEIN (unten citirt) 
bei Coprinen beobachtete, diese Aufgabe zu erfüllen vermögen. Doch werden 
erst noch ausgedehnte vergleichende Untersuchungen hierüber abzuwarten sein. 
Thatsächlich sind sie in vielen Fällen vorhanden, wo von einer solchen Funktion 
nicht die Rede sein kann (Corziicium, FPolyporus), andererseits fehlen sie da, wo 
man einen Schutz des Hymeniums durch sie erwarten sollte (vielen Agarici mit 
dicht gedrängten Lamellen). 

Als Secretionsorgane dienen die grossen keuligen Paraphysen von 
Cortinarius einnamomeus. Die ausgeschiedene Substanz, die harzartiger Natur 
ist, bildete an der Oberfläche der Wandungen breite meist gürtelartige Incrustatio- 
nen (Fig. 37, D. Schon H. Horrmann (unten citirt) hat Beobachtungen ähnlicher 
Art gemacht. 

Die Paraphysen?) erscheinen entweder über die ganze Hymenialfläche 
zerstreut und hier in meist sehr regelmässiger Anordnung (Agaricus lividus, Corti- 
narius cinnamomeus nach meinen Beobachtungen) bei vielen Arten aber in un- 
regelmässigen Abständen; oder sie treten localisirt auf, bei zahlreichen Agaricus- 
artigen auf die Schneide der Lamellen beschränkt, bei Phragmidium auf den Rand 
der Conidienlager. 

In der Systematik dienen charakteristische Paraphysen-Formen der Conidien- 
lager mit zur Species-Unterscheidung, besonders auch bei den Basidiomyceten. 

Zum Schluss möge noch hervorgehoben sein, dass eine scharfe Grenze zwischen 
Conidienbündeln und Conidienlagern nicht zu ziehen ist, da sich vielfach 
Uebergänge zwischen beiden finden. 


I. c. Taf. V, Fig. 17: 

2) Morphologie und Physiologie der Pilze. Fig. 139. 

3) Schimmelpilze III. 

#4) Unten citirt. 

5) Ueber Paraphysen bei Uredineen vergl. TULASNE, Mem. sur les Uredindes et les Usti- 
laginees. Ann. sc. nat. 3 Ser. t. 7, u. 4 Ser. t. 2. Ueber Paraphysen bei Basidiomyceten 
siehe: DE Bary. Morphol. p. 326—329. Ferner die Bilderwerke von CorvA (Icones fungorum), 
STUrM (Flora Deutschlands, Pilze), H. HorFMAnNn, Pollinarien und Spermatien bei Agaricus. 
Bot. Zeit. 1856. NR. Harrıc’s citirte Arbeit, sowie dessen Lehrbuch der Baumkrankheiten. 
BREFELD’s citirte Schrift. v. WETTSTEIN, Zur Morphol. und Biol. der Cystiden. Sitzungsber. d. 
Wiener Akad. 1887. Angaben über Vorkommen der Paraphysen bei den verschiedenen Arten 
findet man auch in den systematischen Handbüchern von SCHRÖTER, WINTER, SACCARDO etc. 


324 Die Pilze. 


4. Conidienfrüchte. 

Die Conidienfrüchte (von TuLasne Pycniden [Pyenides) genannt) repräsentiren 
die am höchsten entwickelte Form der Conidienfructification. Denn hier kommt 
zu dem Character, welchen die übrigen Fructificationen besitzen, noch das eine 
wichtige Moment hinzu, dass eine besondere, zellige Hülle gebildet wird, welche 
die Gesammtheit der conidienbildenden Elemente allseitig umschliesst. Die 
Pycniden zeigen meist die Gestalt einer Kugel, Birne oder Flasche und sind am 
Scheitel der Regel nach mit ı, selten 2 oder mehreren, meist porenförmigen 
Mündungen versehen. Den Algenpilzen (Phycomyceten) mangeln Conidienfrüchte 
gänzlich, dagegen sind sie bei den höheren Pilzen (Mycomyceten) eine verbreitete 
Erscheinung, wenn auch nur innerhalb gewisser Gruppen, wie z. B. der Asco- 
myceten, der Rostpilze (Uredineen) und Bauchpilze (Gastromyceten). In 
den zuerst genannten beiden Familien sind sie meistens sehr klein (dem blossen 
Auge in der Mehrzahl der Fälle als Pünktchen erscheinend), wogegen die trüffel- 
artigen Conidienfrüchte der Bauchpilze sehr stattliche Körper von Erbsen- bis 
Kinderkopfgrösse und darüber repräsentiren. 

1.Bau. An der Conidienfrucht unterscheidet man Fruchtwand und Hymenium. 

Die Fruchtwand (Hülle, Peridie) besteht bei sehr einfach gebauten Conidien- 
früchten entweder aus nur einer einzigen Zelllage (Fumago salicina TuL., Fig. 38, 
VII; Cicinnobolus Cesatii ve Barv, Fig. 38, IX, Fig. 41, den sogenannten 
Aecidienfrüchten z. B. von Puccinia graminis, Fig. 21, II f), oder aus höchstens 
2—3 Zellschichten (einige von BAuKkE beschriebene Conidienfrüchte Fig. 39, IX, 
Fig. 40, A). Manche dieser einfacheren Früchte weisen deutliche Hyphen- 
structur der Wandung auf, so Cicinnobolus nach DE BarY!), Fumago salicina 
nach eigenen Untersuchungen?); besonders bei letzterem Object ist der Aufbau 
aus Fäden sehr deutlich (Fig. 38, VID). An höher entwickelten Formen lässt sich 
stets eine mehr- bis vielschichtige Wandung nachweisen mit parenchymatischer 
Structur; so bei Diplodia-Arten nach Bauk£°), Hendersonien, Cucurbitarien, Dofhidea 
melanops, Aglaospora und vielen anderen Ascomyceten nach TULASNE?), Zyenis 
sclerotivora nach BREFELD®), vielen Bauchpilzen etc. Der Regel nach differenzirt 
sich das Wandungsgewebe in zwei Schichten, eine äussere, meist aus grösseren 
derbwandigeren, gewöhnlich gebräunten Zellen bestehende und eine innere, aus 
kleinzelligeren, zartwandigeren und farblosen Elementen aufgebaute. Sehr scharf 
tritt diese Differenzirung nach BAukE°) hervor bei einer die Zweige von Cornus 
sanguinea bewohnenden Diplodia (Fig. 42, I I). Minder deutlich ausgesprochen 
erscheint sie z. B. bei Zycnis selerotivora (Fig. 42, 1II) nach BREFELD’s Untersuchun- 
gen’). An der Aussenwandung gewisser Pycniden (und zwar frei sich entwickelnder) 
bemerkt man ein Auswachsen der oberflächlichen Zellen zu haarartigen Bildungen 
(Trichomen), die ein- oder mehrzellig erscheinen und entweder über die ganze 
Oberfläche zerstreut oder auf die Regionen in der Nähe des Scheitels resp. der 
Miindung localisirt auftreten. 

Von den basalen Theilen solcher Pycniden, welche frei auf dem Mycel 


I) Beitr. z. Morphol. u. Physiol. d. Pilze. III. Reihe, N. 14. 

2, Conidienfrüchte von Fumago. Nova acta. Bd.4o, Nr. 7. 
3) Beitr. z. Kenntniss der Pycniden. Nov. acta, Bd. 38, Nr, 5. 
#) Selecta fungorum Carpologia. Bd. I. 

5) Schimmelpilze. Heft 4. 

6)1.c. Tafı 5, Fig. 9 u. Io. 

?) Schimmelpilze IV. Taf. ı0, Fig. 3. 


Fig. 38. 


Entwickelungsgang und 
Bau von Hyphenpycni- 
den. I-—VII Entwickelung 
der Hyphenpycniden von /- 
mago. 540fach. IEin Mycel- 
faden mit ganz junger, erst 
zweizelliger Anlage (von der 
Seite gesehen. II Durch 
Theilung der beiden Zellen 
ist die Anlage vierzellig ge- 
worden (Ansicht von oben). 
III 6zellige Anlage, aus zwei 
Micelzellen hervorgegangen, 
welche sich durch eine Quer- 
wand zuerst in 4 theilten, 
worauf in den beiden mittle- 
ren je eine der Längsrichtung 
des Mycelfadens entsprechende 
Theilung auftrat (Ansicht von 
oben). IV Von der Anlage, 
die in dieser Seitenansicht 
nur 2zellig erscheint, erheben 
sich septirte, theilweis ver- 
‚zweigte, dicht zusammen- 
schliessende Hyphen (der Ke- 
‚gel ist mit einer Gallerthülle 
umgeben). V Die Hyphen 
der jungen Pycnide sind unter 
dichtem Zusammenschluss wei- 
ter gewachsen. VIEine reife 
Hyphenpycnide mit langem 
Stiel und Hals. Die Klam- 
mer bezeichnet die Conidien 
bildende Region (Zymenium). 
Sie ist durch kurze in der 
Querrichtung etwas erweiterte 
Zellen kenntlich und bauchig 
erweitert. Man kann auch 
jetzt noch alle Hyphen von 
_ der Basis bis zur Mündung 
der Frucht klar verfolgen. 
k bezeichnet die die Mündung 
bildenden, auseinander ge- 
wichenen Hyphenenden, c die 
Conidien, die den von dem 
Hymenium nach der Mündung 
führenden Halskanal eben 
passiert haben. VII (optischer 
Durchschnitt) zeigt, dass die 
Conidien direct von den ein- 
schichtigen Wandungszellen 
der Pycnide abgeschnürt wer- 
den (ungestielte und kurz- 
halsige Pycnide). VIII 8ofach. 
Fumagopycnide mit 2 Mün- 
dungshälsen. IX 6oofach. 
Fast reife, in dem Mycelast 
einer Zrysiphe schmarotzende 
Pycnide von Cincinnobolus Ce- 
satii DE BArY. Von der auch 
hier einschichtigen, die Hy- 
phenstructur minder deutlich 
zeigenden Fruchtwand ent- 
springen ebenfalls direct die 
Conidien. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 


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326 Die Pilze. 


sitzen, sieht man in der Regel mehr oder minder zahlreiche Hyphen ausgehen, 
welche auf dem Substrat hinwachsen, theilweis wohl auch in dasselbe eindringend 
(Fig. 38, V VI A), und sich meistens spärlich verzweigend. Da diese »Rhizoiden« 
frühzeitig angelegt werden, dürften sie zunächst der jungen Pycnide plastische 


(B. 648.) Fig. 39. 


Entwickelung der Gewebepycniden von Zumago salicina. 540fach. I Zwei Mycelfäden, von 
denen der eine bei a die erste Anlage der Pycnide zeigt. Die vorher gestreckten Mycelzellen 
haben sich durch Querwände in kurze Glieder geteilt, welche ihrerseits bereits Theilungen nach 
einer zweiten Richtung aufweisen. II An der schon etwas vorgeschrittenen Pycniden-Anlage 
sind 2 Mycelfäden betheiligt, und die Theilungen in der Anlage schon nach mehreren Richtungen 
des Raumes erfolgt. 2 6 kurze Seitenzweige, die sich der Anlage anschmiegend, diese vergrössern. 
III Etwas älterer Zustand. Die Anlage ist dicker geworden und bereits von mehr geschlossenem 
Character. IV Völlig abgerundete, nahezu reife Pycnide von oben gesehen. V Reife Pycnide, 
welche sich bereits geöffnet und eine grosse Anzahl von Conidien entlassen hat, die sich vor 
der Mündung in einem grossen Ballen angesammelt haben. VI—VIII 54ofach. Verschiedene 
Stadien einer auf Sauerkraut erhaltenen Gewebepycnide, in Pflaumendecoct gezüchtet. VI Sehr 
junge Anlage, aus 4 Zellen bestehend, von denen erst eine durch eine Längswand getheilt ist. 
VII Etwas weiter entwickelter Zustand der Pycnidenanlage; durch Theilungen quer zum Faden 
und in anderer Richtung ist die Anlage bereits gzellig geworden. VIII Halbentwickelte Pycnide; 
einige benachbarte Kurzzweige z haben sich ihr dicht angeschmiegt. IX Optischer Durchschnitt 
durch eine in Most erzogene Pycnide von Cwcurbitaria elongata mit wenigschichtiger Wandung, 
von der kleine kegelförmige Basidien d entspringen. Stark vergrössert nach BAUKE. Alle übrigen 
Fig. nach der Natur. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 327 


Stoffe für die Sporenbildung zuführen, um später vielleicht auch noch der Befestigung 
der fertigen Frucht auf dem Substrat zu dienen. Die Innenseite der Fruchtwand 
trägt das Hymenium, worunter wir auch hier (wie beim Conidienlager) die Ge- 
sammtheit der conidienabschnürenden Elemente verstehen. Letztere stellen fast 
durchweg einfache, einzellige (Fig. 39, IX; 42, I) oder wenigzellige kurze Träger 
(bisweilen als Basidien bezeichnet) dar (Pycniden, welche als Diplodia-, Hender- 
sonia-, Cylispora-, Septoria-, Depazea-, Aecidium-, Spermogonien-Formen etc. be- 
schrieben sind) minder häufig sind die Conidienträger mit Auszweigungen versehen, 
wie bei Sphaeria obducens nach TULASNE.!) 


(B. 649.) Fig.40. 

Conidienfrucht von sSepioria Atriplicis FUCKEL. 
A Durchschnitt durch dieselbe und den durch den 
Pilz verursachten Blattflecken von Arriplex latifolia. 
Die Innenwand der Conidienfrucht ist mit dem 
Hymenium austapezirt, das kleine Conidien in ver- 
schjedenen Stadien der Entwickelung trägt, die auf 
winzigen Trägern entstehen; o die Stelle, wo die 
reife Conidienfrucht sich öffnet; e Epidermis, rings 
um die Conidienfrucht collabirte Zellen des Assimi- 
lationsparenchyms. 2 Einzelne reife Conidien, 
durch Querwände getheilt. 300fach vergrössert; 

aus FRAnK’s Handbuch. 


Das Hymenium tapezirt entweder die 
ganze Innenwand der Pycnide aus z. B. PIEH AR (B. 650.) 


j . : : »7:.:.  Cicinnobolus Cesatii DE BARY, schmarotzend 
Diplodien Fig. 42, I, Septoria Atriplieis in dem Mycel und einem Conidienträger 


Fig. 40), oder es bleibt auf die Basis be- des Mehlthaupilzes der Weintraube (Zry- 
schränkt (bei den Aecidienfrüchten der Rost- 4° Tuckeri). In einer Conidie der letz- 
? 8 ? ö teren, die stark hypertrophirt ist, hat sich 
pilze Fig. 2ı, II%). Es giebt Pycniden, wo <ine Pycnide des Parasiten entwickelt (bei 2), 
das Gewebe der Fruchtwand sich faltenartig die ihre Conidien mit Schleim gemengt in 
in die innere Höhlung der Frucht fortsetzt. Form eines Cirrhus (bei r) ausstösst. Mycel 
3 f und Conidienträger der Zrysiphe zeigt sich 
In diesem Falle geht das Hymenium auch durchzogen von dem Mycel = des Cicinno- 
über diese Falten hinweg (z. B. Valsa casta- bolus. 
nea, Hercospora Tiliae nach TULASNE ]. c.). Wenn Pycniden durch Gewebe- 
platten in Kammern getheilt werden, so kleidet das Hymenium alle Kammer- 
wände aus (manche Diplodien, manche bei TULASsNE ]. c. angeführte Ascomyceten, 
viele Bauchpilze). 

Sehr einfachen Pycniden mit einschichtiger Wandung fehlt das Hymenium 
oft vollständig; hier werden die Conidien unmittelbar von den Zellen der 
Fruchtwand abgeschnürt; von DE Bary für Cieinnobolus (Fig. 38, IX und Fig. 41), 
von mir für die Pycniden von Zumago (Fig. 38, VII) gezeigt. Die meisten Pycniden 
sind stiellos (sitzend Fig. 39, V), auch wenn sie frei auf dem Mycel entstehen; die 
von Zumago dagegen fand ich unter normalen Verhältnissen meist lang gestielt 


(Fig. 38, VI). Bei letzterer Gattung kommen nach meinen Beobachtungen sogar 


!) Carpol. II. Taf. 28, Fig. 9. 
Scawsk, Handbuch der Botanik. Bd. IV. “2 


328 Die Pilze. 


verzweigte Conidienfrüchte vor, indem aus der einen Frucht eine zweite, aus 
dieser eine dritte etc. hervorsprosst. Die successiven Sprosse sind dabei meist 
sympodial angeordnet. 

Die Conidienfrüchte entstehen entweder unmittelbar auf den Fäden des Mycels 
(Fig. 39, V), oder auf besonderen stromatischen Bildungen von im Wesentlichen ganz 
demselben Character, welchen wir bei Besprechung der Conidienlager kennen 
lernten. Gewöhnlich sind die Pycniden diesen Stromata eingesenkt (Fig. 34, IX s), 
doch so, dass sie mit ihrer Mündung an die Oberfläche reichen. 

Die Conidien der Conidienfrüchte nannte TULASNE Siylosporen, eine wie DE BARY treffend 
urtheilt unglücklich gewählte Bezeichnung, die, wenn man nun einmal einen besonderen Namen 
haben will, besser durch Pyc»oconidien") zu ersetzen ist. Bei manchen Pilzen giebt es dreierlei 
Pycniden: solche mit grossen, meist mehrzelligen, solche mit mittelgrossen ein- oder zwei- 
zelligen und solche mit sehr kleinen einzelligen Conidien. Es hat sich bei der Beschreibung 
das Bedürfnis herausgestellt, diese drei Formen durch besondere Namen zu unterscheiden, daher 
die Bezeichnung Macro-, Megalo-, und Microconidien?). Letztere sah man früher als 
männliche, wie Spermatozoiden fungirende Zellen an und nannte sie daher Spermatien, die be- 
treffenden ConidienfrüchteSpermogonien (Fig. 211I, 5.). Es hat sich indessen eine solche sexuelle 
Funktion bisher nicht nachweisen lassen, und daher sind diese Namen im Grunde unberechtigt. 
Sie mögen indessen als längst eingebürgerte Zermini technici für Pyceniden mit Mikroconidien bei- 
behalten werden, bis verminderter Sprachgebrauch sie allmählich von selbst abstösst. Thatsache ist, 
dass viele dieser kleinsporigen Pycniden Conidien produciren, welche mit den seither üblichen Cultur- 
methoden nicht oder nur schwer zur Keimung zu bringen sind, ein Moment, das man als ein 
gewichtiges Argument für die sexuelle Bedeutung dieser winzigen Organe ins Feld zu führen 
pflegte. Andererseits hat sich herausgestellt, dass manche Microconidien, die gerade »typische« 
Spermatien darstellen sollten, bei näherer Untersuchung sich als mehr oder minder leicht keimend 
erwiesen. Nachweise dieser Art sind geliefert worden von mir?), indem ich zeigte, dass das, was 
TULASNE bei Aumago salicina als Spermatien ansah, gewöhnliche Conidien sind, die leicht zu 
sehr schönen fructificirenden Mycelien auswachsen, und neuerdings von MÖLLER, der aus 
Spermatien von Flechten fructificierende Mycelien erzog. 

2. Entwickelungsgeschichte. Rücksichtlich des Entwickelungsganges 
lassen sich 3 'Typen unterscheiden. 


A. Typusder Hyphenfrucht. Er ist am ausgesprochensten beiden Pycniden 
der Fumago salicina und hier in allen Stadien verfolgt?). Im einfachsten Falle geht 
die Entwickelung von einer Mycelzelle aus, die sich zunächst durch eine Querwand 
in zwei Zellen (Fig. 38, I), und dann durch Wände, welche senkrecht auf der vorigen 
stehen, in 4 Quadranten theilt (Fig. 38, Il). Unter Umständen gehen auch zwei bis drei 
nebeneinander liegende Zellen, sei es desselben Fadens, oder zweierzusammengelager- 
ter Fäden, solche Theilungen ein (Fig. 38, III). Dieser durch Theilung von ı —3 Zellen 
entstandene Zellcomplex bildet die Anlage (/rimordium) der Pycnide. Die weitere 
Entwickelung erfolgt nun in der Weise, dass jede Zelle zu einem vom Mycel sich 
erhebenden, gegliederten Faden auswächst. Die Fäden schmiegen sich gleich 
bei ihrer Entstehung dicht aneinander und wachsen durch Spitzenwachstum weiter, 
einen mehr oder minder gestreckt-kegelförmigen oder flaschenförmigen Körper 
bildend (Fig. 33, IV. V). Später baucht sich dann der Körper in dem Theile, welcher 
der conidienbildenden Region entspricht, mehr oder minder aus, als Folge davon, 
dass die Zellen sich hier lebhaft theilen und weiten. Die genannte Region wird 


') De Bary (Morphol. p. 244) schreibt Pycnogonidien. 
2) DE Bary l. c. p. 244. 
3) Conidienfrüchte von Fumago. Halle 1878 und Nova acta Bd. 40. Nr. 7. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 329 


x 


Fig. 42. (B. 651.) 
I u. II Querschnitte durch das Rindenparenchym / einer Zweiges von Cornus sanguinea mit je 
einer Pycnide von Diplodia; a äussere, d innere Wandungsschichten derselben. Bei I ist die 
Pycnide einkammerig, bei II sind drei Kammern durch den Schnitt getroffen; c Conidien, e Epidermis- 
zellen. Nach BAUKE, stark vergr. III Querschnittsstück der Wandung von Pyconis sclerotivora. 
ı äussere, 2 innere Wandungsschicht, 3 Hymenium. 300fach, nach BREFELD. IV Reife 
Conidienfrucht von Pyeais sclerotivora, die Wandung mit haarartigen Anhängen besetzt; « Mündungs- 
kranz, aus Hyphen gebildet; nach BREFELD, 8ofach. 
daher kurzzellig, und die Zellen erscheinen quer zur Richtung der Längsachse 
mehr oder minder gestreckt (Fig. 38, VI bei %). Bei diesem Vorgange entsteht 
in jener Region ein Hohlraum, in welchen hinein die Conidien von den Zellen der 
Wandung abgeschnürt werden, in ähnlicher Weise, wie in Fig. 38, VII u. IX. 
Eine solche Pycnide entsteht und besteht also aus dicht aneinander ge- 
schmiegten Hyphen, welche im Ganzen parallel verlaufen und daher meist in 
ihrer ganzen Länge klar zu verfolgen sind (Fig. 38, VI). Zu diesem Typus ge- 
hört nach pE Bary's Untersuchungen auch Cicinnobolus Cesatii (Fig. 38, IX. 
Fig. 41). 
B. Typus der Gewebefrucht. Häufiger als die Hyphenfrucht scheint die 
Gewebefrucht vorzukommen. Ihre Entwickelung ist von GIBELLI und GRIFFINI!), 


Eıpam?), BAUKE®), von mir?), BREFELD°) und v. TAvEL®) bei Zleospora herbarum, 


) Sul polymorfismo della Pleospora herbarum. Arch. Lab. Bot. Crittog. Pavia I (1875). 
2) Ueber Pycniden. Bot. Zeit. 1877. 

3) Beiträge zur Kenntniss der Pycniden. Nov. act. 38, Nr. 5. 

#) 1..c. 

°) Schimmelpilze. Heft IV. 

6) Beitr, z. Entwickelungsgeschichte der Pyrenomyceten. Bot. Zeit. 1886. 


a>* 
-_. 


330 Die Pilze. 


Cucurbitaria elongata, C. Platani, Leptosphaeria Doliolum, Fumago salicina, Pycnis 
sclerotivora näher studirt worden mit im Wesentlichen übereinstimmenden Er- 
gebnissen, die sich wie folgt darstellen: Die Entwickelung wird eingeleitet dadurch, 
dass benachbarte Zellen eines Mycelfadens oder auch zweier bis mehrerer zu- 
sammengelagerter Fäden sich in kurze Glieder theilen, zuerst durch Querwände, 
dann durch senkrecht auf diesen stehende Wände (Fig. 39, VI, VII), und endlich 
auch nach anderer Richtung. So entsteht ein junger Gewebekörper (Fig. 39, II), 
der, indem seine Zellen sich vergrössern und weiter theilen, wächst und sich 
mehr und mehr abrundet (Fig. 39, III, VII), bis er seine definitive Gestalt erhält 
(Fig. 39, IV). In der Regel betheiligen sich übrigens an dem Aufbau auch be- 
nachbarte kurze Hyphen, indem sie sich an den Gewebekörper dicht anlegen 
und mit diesem verwachsen (Fig. 39, II >z25, III, VIIlz). Schliesslich entsteht 
durch Auseinanderweichen der centralen Elemente ein Hohlraum, von dessen 
Wandung die Conidien entweder direkt oder (der Regel nach) auf besonderen 
Trägern (Basidien) abgeschnürt werden (Fig. 39, IX). 

C. Typus der Knäuelfrucht. Bei der Diplodia auf Cornus sanguinea, von 
BAUKE!) untersucht. Die Anlage besteht aus ein oder mehreren Sprossen, welche 
sich meist spiralig umschlingen und sich vielfach verzweigen; die Hyphen und 
Zweige wachsen so durcheinander, dass ein zuerst lockeres Knäuel zustande kommt, 
welches dadurch, dass immer neue Zweige zwischen die noch vorhandenen Lücken 
eingeschoben werden, ailmählich dichter und dichter wird (etwa ähnlich den zur 
Sclerotienbildung führenden Knäueln von Sepzosporium bifurcum, pag. ı9 und Fig. 13). 
Schliesslich entsteht ein auf dem Querschnitt pseudoparenchymatisches Gewebe. 
In demselben treten nun durch Auseinanderweichen der Elemente Hohlräume zu 
ein bis mehreren auf, in die von den angrenzenden Zellen Basidien getrieben 
werden. — Dieser Typus vermittelt zwischen A. und B. insofern, als sich die 
Frucht bei A. aus Hyphen aufbaut, andererseits schliesslich, wie bei B., gewebe- 
artigen Charakter annimmt. 

Nach den Untersuchungen ED. Fiısuer’s?) an den Pycniden von Graphiola- 
Arten ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass diese Früchte, die in ihrem 
fertigen Bau von dem gewöhnlicher Pycnidenformen eigentümliche Abweichungen 
zeigen, auch einem anderen Entwickelungsmodus folgen. Die Conidienfrüchte 
sind anfangs (vielleicht mit Ausnahmen) geschlossen (Fig. 38 IX, u. 39 IV); später 
öffnen sie sich, zumeist am Scheitel (Fig. 38, VI—-VIIH, Fig. 39, V, Fig. 40), eine, 
selten zwei (Fig. 38, VII))oder mehrereMündungen erhaltend. Das Oeffnen geschiehtin 
verschiedener Weise. Bei Zumago trennen sich die Fäden an der Spitze der Pycnide 
und biegen sich auseinander (Fig. 38, VI). Die Aecidienfrüchte der Uredineen reissen 
am Scheitel entweder sternförmig (Fig. 21, I), oder in weitgreifenden Längsrissen auf. 
Letzter ist der Fall bei Gymnosporangium. Bei Diplodia nach BAvke (l. c.), sowie bei 
Pyenis sclerotivora nach BREFELD (l. c.) findet sich um den Scheitelpunkt ein 
Kranz von radiär angeordneten zarten Zellen oder Hyphen, die mit ihren Spitzen 
im Scheitel zusammenstossen (Fig. 42, IVa). Bei der Reife lösen sich diese Ele- 
mente vom Scheitel aus von einander. Mittlerweile müssen natürlich auch die unter 
dieser Stelle liegenden übrigen Theile der Wandung auseinander gewichen sein, 
um mit jenen eine Mündung zu bilden. Die Entstehungsweise der Mündung 
bei Conidienfrüchten mit mehrschichtiger Wandung ist übrigens noch.nicht zum 
Gegenstand näheren vergleichenden Studiums gemacht worden. 


YES 
2) Beitrag zur Kenntnis der Gattung Graphiola. Bot. Zeit. 1883. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 331 


B. Endosporen- oder Sporangienfructification. 

Von der Exosporen- oder Conidienfructification ist sie durch den 
wichtigen Umstand verschieden, dass ihre Sporen nicht an Trägern abgegliedert 
werden, sondern im Innern von Mutterzellen, also endogen, entstehen. 
Man nennt solche 
Sporen daher Endo- 
sporen (oder Goni- 
dien) und die Mutter- | 
zellen, in denen sie | \l 
entstehen, Sporenbe- | ||} 
hälter oder Sporan- N 
gien. Sind die Endo- | 
sporen membranlos | 
und mit Bewegungs- |} 
organen (Cilien) ver- |/# 
sehen, mittelst deren | | 
sie sich im Wasser | 


man von schwär- 
menden Endospo- 
ren (Schwärmsporen- 
Schwärmern, Plane- 
ten) (Fig. 45, VIII) und Fig. 43. (B. 652.) 
bezeichnet dann die Protomyces macrosporus. A Stück eines Blattstiels von Aegopodium 
Podagraria mit zahlreichen, durch den Parasiten hervorgebrachten 
F Schwielen, 2fach vergr. 3 Fragment eines Durchschnitts durch eine 
Schwärmsporan- solche Schwiele, zzz Parenchymzellen, 7 »z ein zwischen denselben hin- 
x y 
gien oder Zoospo- wachsender Mycelfaden, an welchem intercalar eine später zum Spo- 
FAnbieh (Fig rangium werdende Spore s entstanden ist. C Stück eines Mycel- 

8 N 8: 45 fadens mit einer reifen Spore. D Spore zum Sporangium auskeimend, 
VII). Mit Membran die Aussenhaut abstreifend. Z Bildung der Endosporen in den Spo- 
versehene Endospo- rangien. D—E 390fach vergr. nach DE BArY aus FRAnK’s Handbuch. 
ren besitzen niemals Bewegungsorgane (Cilien) und werden daher ruhende 
Endosporen genannt. Schwärmsporangien kommen nur bei den Phycomyceten 
vor, nicht aber bei den Mycomyceten. 

Für die Sporangien der Ascomyceten hat man aus später zu erörternden 
Gründen die besondere Bezeichnung Schläuche (Asci) gewählt; die Sporen der 
letzteren heissen Schlauchsporen oder Ascosporen. 

Diejenigen Sporangien der Saprolegnieen und Peronosporeen, welche 
grosse dickwandige ruhende Sporen (z. Thl. wie man annimmt, in Folge eines 
sexuellen Aktes) erzeugen, führen den Namen der Oogonien (Eibehälter) oder 
Oosporangien!) (Fig. 45, II, IV), ihre Sporen die Bezeichnung Oosporen. 

Zoosporen, welche eine sexuelle Function haben und zwar als männ- 
liche Organe fungiren, heissen Spermatozoiden. Sie sind übrigens bisher nur 
bei einem einzigen Phycomyceten und zwar bei Monoblepharis sphaerica von 
CoRNU nachgewiesen. 

Die Sporangien entstehen entweder unmittelbar im Verlaufe des Mycels 
(z. B. Protomyces, Fig. 43 C), oder aber an besonderen Trägern (Fig. 45, VII). 
Meist werden sie hier terminal erzeugt, wie bei den Mucor-Arten (Fig. 2, 5, 6, I), 


Sporangien als 


I) Mehr conform mit »Zoosporangium« würde der Ausdruck Oosporangium sein. 


332 Die Pilze, 


sonst vielfach auch intercalar, z. B. bei gewissen Saprolegnieen (‚Saprolegnia, 
Dictyuchus). 

Hinsichtlich der Form herrscht unter den Sporangien keine besondere 
Mannigfaltigkeit; Kugel-, Ei-, Birn- und Keulenform sind vorherrschend, cylin- 
drische und spindelige Formen seltener. Durch zahlreiche gleichartige Aus- 
sackungen morgensternförmig configurirt erscheinen die Oosporangien von Sapro- 
legnia asterophora DE Barv. Glatte kugelige Sporangien findet man beı den 
Kopfschimmeln (Mwucor), Saprolegnieen und manchen Chytridiaceen, verkehrt- 
eiförmige bei manchen Saprolegniaceen, Zygomyceten und Ascomyceten, keulen- 
förmige bei den meisten Ascomyceten und manchen Saprolegniaceen.!) 

Zwischen Conidien und Sporangien giebt es keinen principiellen 
Unterschied. Das geht aus der wichtigen Thatsache hervor, nach welcher 
Conidien der Phycomyceten nachträglich den Charakter von Sporangien 
annehmen, wie DE BaryY für gewisse parasitische Peronosporeen (Cyszopus-, 
Peronospora-, Phytophthora-Arten) darlegte, und wie es auch die echten Hefen 
(Saccharomyces) lehren, wenn man die Sprosse als Conidien auffassen will. Die 
Sprosse werden hier bekanntlich zu Sporangien. 

An dieser Stelle darf auch die von SADEBECK?) gemachte Beobachtung nicht 
unerwähnt bleiben, dass die Sporangien (Asci) von Zxoascus unter gewissen Ver- 
hältnissen keine Endosporen bilden, wohl aber an ihrer Spitze Conidien ab- 
schnüren. 

Die dem Luftleben, also einer höheren Lebensform angepassten Conidien 
der Phycomyceten (Piptocephalideen, Peronosporeen) sind offenbar aus 
Sporangien, einer an die offenbar niederere Form des Wasserlebens ange- 
passten Fructification hervorgegangen. Wenn solche Conidien also unter ge- 
wissen Verhältnissen Endosporen erzeugen, so ist das als ein Rückschlag 
(Atavismus) aufzufassen. Die Sporangien (Asci) der Ascomyceten dagegen 
dürften als eine weiter entwickelte Form von Conidien (diese mithin als 
das Primäre, die Asci als das Secundäre) aufzufassen sein. 

Es scheint mir dies insbesondere aus dem Umstande hervorzugehen, dass 
gerade bei den höchst-entwickelten Ascomyceten-Formen die Conidien- 
formen entweder vom Schauplatze der Entwickelung zurückgetreten sind (Morcheln, 
Trüffeln) oder wie bei den Sclerotinien bereits keimungsunfähig geworden sind. 
Wenn demnach der Schlauch eines Ascomyceten unter ungewöhnlichen Verhält- 
nissen einmal zum Conidien abschnürenden Träger wird, wie bei Zxoascus, so 
dürfte hierin ebenfalls eine atavistische Erscheinung vorliegen. 

Ausführlich über die phylogenetischen Beziehungen zwischen Sporangien 
und Conidien äusserte sich neuerdings BREFELD®) z. Thl. in anderem als dem hier 
vorgetragenen Sinne. 

ı. Der fädige Sporangienträger. 

Er stellt das Gegenstück zu dem fädigen Conidienträger dar. Wie dieser 
erscheint er entweder einzellig oder mehrzellig, einfach oder mit Auszweigungen 
versehen. Da die Verzweigungssysteme des fädigen Sporangienträgers oder 
die »Sporangienstände«, durchaus denjenigen des fädigen Conidienträgers, also 
den »Conidienständen« entsprechen, so ist auf die ausführliche Darstellung 


1) Ueber die Entstehung der Endosporen in den Sporangien s. Zellbildung. 
2) Untersuchungen über die Pilzgattung Zxoascus. Hamburg 1884, siehe d. Holzschnitt 
daselbst. 


3) Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mycologie. Heft VIII, pag. 246 u, f. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 333 


Fig. 44. (B. 653.) 


I 250fach. Conidienträger von Peronospora farasitica aus einer Spaltöffnung der Stengel- 
Epidermis von Cardamine pratensis hervortretend (der Träger rechts ist abgeschnitten). II—VI ca. 
8oofach. Oosporenbildung und Befruchtungsvorgang bei Pyihium gracile in ihren successiven 
Stadien, nach DE BAary: II Oogon und Antheridienast zu definitiver Grösse gelangt. III Das 
Antheridium durch eine Querwand abgegrenzt. IV Im Oogon hat sich die Eiballung vollzogen, 
zwischen Ei und ÖOogoniumwand eine dünne Periplasmazone; das Antheridium hat einen Be- 
fruchtungsschlauch in das junge Ei hineingetrieben und bereits einen Theil seines Inhalts (Gono- 
plasma) an dasselbe abgegeben. V Der Uebertritt des Gonoplasmas ist nahezu beendet, die 
Eikugel bereits gerundet. VI Antheridium leer. Eikugel zur Oospore ausgebildet. VII—XI. 
540fach. Befruchtung und Oosporenbildung bei Cyszopus candidus. VII Oogon im Beginn der 
Eikugelbildung. Das Plasma hat sich in der Mitte zu einem mit einigen Vacuolen durchsetzten 
Ballen zusammengezogen, der durch zahlreiche, netzförmig verbundene Plasmastränge an der 
Oogoniumwand angeheftet ist. Das Antheridium az hat bereits seinen Befruchtungsschlauch ge- 
trieben. VIII. Etwas weiter vorgerücktes Stadium. Der Befruchtungsakt ist augenscheinlich 
vorüber, die Eikugel s/ bereits mit Haut umgeben; aus den Periplasmamassen, welche sich auf 
der Oosporenhaut anlagern, werden die Verdickungen angelegt. Ein Theil der Periplasma ist 
immer noch in Form von Strängen vorhanden, die von der Oospore zur Oogoniumwand gehen. 
Befruchtungsschlauch des Antheridiums @ dick, nach der Oospore s/ zu erweitert. IX Reifes Oogon. 
Periplasma (bis auf Reste) zur Verdickung der Oosporenhaut verbraucht. d Breiter mit der Oospore 
verwachsener Befruchtungsschlauch. X Oogoniumwand im optischen Durchschnitt, an der einen 
Seite stark verdickt und mit Porus versehen, durch den der vom Antheridium abgerissene kegelige 
Befruchtungsschlauch geht; s$% Oospore, nur durch einfache Linien angedeutet. XI Mit Chlor- 
zinkjod behandeltes, stark gedrücktes Oogon. Der Porus / sehr deutlich, hell; der durch ihn 
hindurchgehende kegelige, der Oosporenhaut 5% angewachsene Befruchtungsschlauch 5 ebenfalls 
sehr deutlich. XII. 350fach. Oogon und Antheridium von Peronospora calotheca. In dem 
Antheridium @ ist ausnahmsweise eine kleine Oospore entstanden, welche alle Charaktere der 
, im Oogon entstandenen besitzt. 


334 Die Pilze. 


der letzteren (pag. 308) zu verweisen und hier nur eine Anführung von einigen 
Beispielen für die verschiedenen Formen des monopodialen, sympodialen 
und dichotomen Typus erforderlich. 

1. Monopodialer Typus: a) Traube; bei Mucor racemosus nach FRE- 
SENIUS, Mortierella polycephala nach VAN TIEGHEM, verschiedenen Saprolegniaceen 
(z. B. Achlya racemosa) nach HILDEBRANDT und DE Bary. b) wirteliger Stand; 
bei Mortierella biramosa nach van TIEGHEM. c) Dolde, bei Basidiophora 
entospora nach Cornu (Fig. 26, V, hier sind nämlich die Conidien zugleich Spo- 
rangien). 

2. Sympodialer Typus: a) Wickel; sehr ausgeprägt bei Phylophthora 
infestans nach DE Bary, Achlya polyandra (Fig. 45, I) und bei Zepfomitus pyriferus 
Zopr. b) Schraubel; bei Zepfomitus pyriferus (hier öfters in die Wickel über- 
gehend). 

3. Dichotomer Typus. Das bekannteste Beispiel seit HOFMEISTER! ‚Sporo- 
dinia grandis. Bei Thamnidium elegans sind nach pE BaAry die die kleinen 
Sporangien tragenden Seitenzweige ebenfalls dichotom. 

An dem fädigen Sporangienträger, resp. seinen Auszweigungen entstehen die 
Sporangien zumeist terminal (Mwcor, Saprolegnia), seltener intercalar (ge- 
wisse Saprolegnieen). Zeptomitus lacteus entwickelt seine Sporangien (Zoo- 
sporangien) stets in basipetaler Folge (Fig. 62, III, IV) in der Reihenfolge der 
Buchstaben a—e). 

Fast sämmtliche Saprolegnieen, Pythieen, Ancylisteen und gewisse Perono- 
sporeen erzeugen zweierlei Sporangien, von denen die einen Schwärmsporen, 
die anderen derbwandige, grosse, reich mit Reservestoffen ausgestattete, ruhende 
Sporen produciren. Sporangien letzterer Art nennt man, wie bereits erwähnt, 
Oosporangien (Oogonien PRINGSHEIMsS). An dieselben können sich 1—2 Aeste 
anlegen, welche entweder von demselben Träger wie das Oosporangium entspringen 
(Fig. 44, II—VI) oder von einem anderen. Diese Nebenäste gliedern sich durch 
eine (selten mehrere) Querwände und bilden ihre Endzelle zum »Antheridium« aus. 
Dasselbe treibt ein oder mehrere dünne Aussackungen durch die Oogoniumwand 
hindurch, die sogen. Befruchtungsschläuche (Fig. 44, IV, IXb; Fig. 45, II, IV.). 
Nach PRINGSHEIM’s Theorie tritt der Inhalt der Antheridien durch diese Befruchtungs- 
schläuche ins Oogon über und befruchtet die jungen Sporen (Oosphaeren oder 
Eikugeln), die sich darauf zu Dauersporen (Oosporen genannt) ausbilden. Oospo- 
rangien und Antheridien kommen auch bei den Zagenidium-, Peronospora- und 
Pythium-axrtigen Algenpilzen vor. Bei den Vertretern dieser letzteren Familie, 
wo nur je eine Oospore gebildet wird, tritt nun nach DE Bary’s Beobachtungen 
thatsächlich der Inhalt des Antheridiums in die Eizelle über. Hier würde man 
also wirklich von einer Befruchtung sprechen können. Bei den Saproleg- 
niaceen konnte DE Bary von einem solchen Uebertritt nichts beobachten. Ja 
bei manchen Vertretern, wie z. B. Saprolegnia Thuretii DE Barv kommt esder 
Regel nach überhaupt nicht zur Bildung von Antheridien. Für solche 
Fälle ist also Geschlechtsverlust (Apogamie) anzunehmen. 

Die Membran der Oosporangien ist in manchen Fällen verdickt, aber bei 
gewissen Saprolegniaceen und Peronosporeen sind einzelne Stellen von Ver- 
dickungen frei geblieben, sodass dieselben als Poren erscheinen (früher fälsch- 
lich als Löcher angesehen). Während nun die Befruchtungsschläuche der An- 
theridien der Saprolegniaceen keineswegs immer diese Poren als Eindring- 
stellen wählen, dringt nach meinen Beobachtungen der Befruchtungsschlauch von 


Abschnitt II. Fructificationsorgane, 335 


Fig. 45. (B. 654.) 
Achlya polyandra DE BARY. I Fliege mit einem 8 Tage alten Rasen des Pilzes, 3fach vergr. 
Die traubenartigen Oogonienstände sind an den die Oogonien darstellenden Punkten kenntlich. 
II Stück eines sympodial und zwar wickelartig ausgebildeten Zweiges von diesem Rasen, s? 
entleerte Sporangien mit dem Haufen der entleerten Zellen % an der Spitze. Gleichzeitig sind 
die traubig angeordneten Oogonien in allen Stadien der Entwickelung vorhanden und im mittleren 
und unteren Ende des Fadens mit Antheridien versehen, die an den obersten jüngsten Oogonieen 
noch fehlen; ı6fach vergr. III 305fach. Ein Oogonium O mit 2 Antheridien tragenden 
Nebenästen a u. 6. Das eine Antheridium ist zweizellig und zeigt bei c einen Befruchtungsschlauch. 
IV 375fach. Kleines mit 2 jungen Oosporen (Eiern) versehenes Oogon, an welches ein Antheridium 
angeschmiegt ist, das sich auf dem Nebenast » entwickelt und 2 Befruchtungsschläuche getrieben 
hat, von denen sich der eine c an das untere, der andere an das obere Ei angelegt hat. V 225 fach. 
Eine Oospore o, welche zu einem kleinen Sporangium ausgekeimt ist; seine Zellen sind bereits 
ausgetreten und bilden vor der Mündung ein Häufchen. VI 305 fach. Ein Sporangium, dessen 
Plasmainhalt in zahlreiche Endosporen zerklüftet ist. VII 305fach. Ein Sporangienträger, der 
an seinem Ende ein bereits entleertes Sporangium trägt. Die Sporen haben sich vor der Mündung 
zu einem maulbeerartigen Haufen angesammelt und jede hat sich mit einer Membran umgeben. 
Aus dieser Haut sind die meisten schon als Schwärmsporen ausgeschlüpft. Unterhalb des Spo- 
rangiums hat sich ein Seitenast a gebildet. VIII 450fach. Ein Schwärmer von der Seite ge- 

sehen mit seinen 2 Cilien. Fig. IV und V nach DE Bary, alles Uebrige nach der Natur, 


336 Die Pilze. 


Cystopus candidus stets durch die hier nur in der Einzahl vorhandenen (bisher 
nicht beobachteten) Poren ein (Fig. 44, IX, X). 

Bemerken will ich noch, dass nach Beobachtungen, die ich an den Antheridien 
von der den Waldmeister bewohnenden Zeronospora calotheca machte, hier in 
allerdings seltenen Fällen im Antheridium eine kleine Spore entsteht, die bis 
auf die Kleinheit alle Charaktere der Oospore zeigt (Fig. 44 XII S), während im 
Oogon eine gewöhnliche grosse Oospore sich ausbildet. Solche Erscheinungen 
zeigen mindestens, dass auch bei den Peronosporeen nicht immer Befruchtung 
stattfindet. 

Durchwachsen der Sporangienträger. Man hat es bei gewissen 
Saprolegnien (z. B. Saprolegnia Thuretii DE Bary) beobachtet. Sobald das 
Schwärmsporangium entleert ist, wächst der Träger durch das Sporangium 
hindurch, um dann in seinem Endtheile wieder zum Zoosporangium oder auch zu 
einem Oogon zu werden. Mitunter wiederholt sich dieser Prozess sogar bis ein 
Dutzend und mehrere Male. 

2. Sporangienlager. 

Sie entstehen dadurch, dass von einem Mycel dicht neben einander in 
palissadenartiger Anordnung zahlreiche ungestielte oder auf kleinen Trägern stehende 
Sporangien entspringen. Die Sporangienlager entsprechen also den Conidien- 
lagern, sind indessen seltener als diese. Die Conidienlager von CysZopus sind 
zugleich Sporangienlager, da jede Conidie zu einem Sporangium werden kann. 
Unter den Schlauchpilzen (Ascomyceten) bilden Sporangienlager nur die 
Repräsantenten der Gattung Zxoascus im weiteren Sinne, sowie VAN TIEGHEM's!) 
Ascodesmis nigricans, bei welcher das Sporangienlager einer kleinen, fleischigen 
Scheibe aufgesetzt ist, die einem Stroma entspricht. 


3. Sporangienfrüchte. 

Sie besteher aus Sporangien, welche umschlossen sind von einer besonderen 
Hülle. Nur in seltenen Fällen reducirt sich die Sporangienzahl auf 3—ı; meistens 
sind zahlreiche Sporangien beisammen. 

Die Sporangienfrucht kommt nur bei den Ascomyceten vor. Hier wird 
sie, da man, wie bereits erwähnt, die Sporangien dieser Pilze Schläuche (Asci) 
nennt, als Schlauchfrucht (Ascusfrucht) bezeichnet. 

ı. Bau der fertigen Schlauchfrucht. Sie ist entweder allseitig ge- 
schlossen (cleistocarp, Fig. 48, 49), was durchgängig in der Gruppe der Peri- 
sporiaceen, sowie bei manchen Hysteriaceen und wenigen Pyrenomyceten der 
Fall; oder aber mit enger, porenförmiger oder schmal-rissförmiger Mündung 
versehen (peronocarpisch)?) (Fig. 58), wie bei fast allen Pyrenomyceten; oder 
endlich breit geöffnet, becher- oder scheibenförmig (discocarp, Fig. 14; Fig. 49, V), 
wie bei den Scheiben- oder Becherpilzen (Discomyceten). Für die cleistocarpische 
Schlauchfrucht ist die Kugel- oder Ellipsoidform charakteristisch; für die perono- 
carpische die Birnform (Fig. 58) (doch erscheint der Mündungshals dieser Früchte 
oft länger oder kürzer ausgezogen); für die discocarpische die schon er- 
erwähnte Scheiben- oder Becherform (Fig. 59, V; Fig. 14). Dabei können alle die 
Schlauchfrucht-Formen völlig stiellos (Fig. 59, V) oder mit einem Stiel versehen 
sein (z.B. Fumago salicina, Sclerotinia sclerotiorum Lie. Fig. 14, I, D). 


I) Bull. Soc. bot. de France 1876. ZuckKAaL, Mycologische Untersuchungen. Taf. I, 
Fig. 5— 10. 
2) von repetvw durchbohren. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 


337 


Denjenigen Fruchtformen, welche Scheiben- oder Becherformen zeigen, hat 
man die Bezeichnung »Apothecien« beigelegt, während man sowohl die mit 
enger Mündung versehenen als die geschlossenen Schlauchfrüchte »Perithe- 


cien« nannte. 


Die Schlauchfrucht besteht aus der Hülle und dem Hymenium. 


(B. 655.) Fig. 46. 

Kleistocarpisches Perithecium 
des Mehlthaupilzes PAydaclinia 
guttata LEv., von oben gesehen. 
Im äquatorialen Theile des- 
selben sind 9 nadelförmige, an 
der Basis zwiebelig erweiterte 
einzellige Haargebilde vorhan- 
den. Die feinen Fäden hinter 
dem Perithecium stellen Mycel- 


Fig. 47.  (B. 656.) 
Kleistocarpisches Perithecium 
des Mebhlthaupilzes Ureinula 
bicornis LEV., schräg vom Pole 
gesehen, auf Mycelfäden 
sitzend. Um den Scheitel 
herum stehen Haarbildungen 
mit gabeliger Verzweigung 
und zurückgebogenen Enden. 


Fig. 48. (B. 657.) 


Kleistocarpisches Perithecium des 

Mehlthaupilzes Calodadıa Grossula- 

riae L£ev. In der aequatorialen 

Region mehrere vielfach und 

zierlich dichotom verzweigte Haar- 

bildungen. Schwach vergr. nach 
FRANK. 


fäden dar. Schwach vergr. “Schwach vergr. nach FRANK. 


nach FRANK. 


Die Hülle, auch Peridie (peridium) genannt, wird bei sehr einfach gebauten 
Schlauchfrüchten von nur einer Zellage repräsentiert (Microthyrium). Complicirter 
gebaute zeigen eine mehr bis vielschichtige Hülle, z. B. bei Chae/omium und den 
Trüffeln, wo diese Hülle eine mächtige Entwickelung erreicht. Von der Wandung 
entspringen bei letztgenannten Pilzen Gewebeplatten, welche das Innere der 
Schlauchfrucht durchsetzen und in Kammern theilen. Die gekammerten Schlauch- 
früchte entsprechen den gekammerten Pycniden. 


Anhänge der Fruchtwand. Die oberflächlichen Zellen der Hülle der 
Sporangienfrucht wachsen vielfach zu Anhängen aus, welche entweder sterile 
haarartige Bildungen darstellen oder aber zu Conidienträgern ausgebildet 
werden, die dann mit denjenigen übereinstimmen, welche der betreffende Pilz 
auf dem Mycel erzeugt. 

Was zunächst die sterilen haarartigen Anhänge (Trichome) anbetrifft, 
so stellen dieselben in der Regel einzellige oder mehrzellige einfache oder ver- 
zweigte »Haare« dar, seltener »Zotten«, d. h. bündelförmige konische Haar- 
complexe, wie sie z. B. bei manchen Sordaria-Arten vorkommen. 

In besonders characteristischen Gestalten erscheinen die Haare an den 
Perithecien der Mehlthaupilze (Erysipheen)!), und zwar zeigen sie bei 
Phyllactinia die Form von an der Basis zwiebelartig verdickten Nadeln (Fig. 45), 
bei Uncinula sind sie hakenartig gekrümmt oder an der Spitze mit einfachen 
zurückgekrümmten Gabelästen versehen (Fig. 46), bei Podosphaera, Calocladia 
und Microsphaera wiederholt und zierlich dichotom verzweigt (Fig. 47), bei Zrysiphe 
dagegen einfach fadenförmig (Fig. 48). 

Nicht minder characteristisch geformt sind die Trichome der Haarpilze 


!) Vergl. TULASNE, Carpol. I. 


338 Die Pilze. 


(Chaetomium)'‘), wo sie bald bischofstabförmig (Ch. murorum), bald höchst zierlich 
korkzieherartig (Ch. spirale, bostrychodes) bald mit Schleifenbildungen (Ch. cris- 
patum), bald geschlängelt (Ch. Kunzeanum), bald vielfach verzweigt erscheinen 
(Ch. pannosum). 

Vielfach treten an der 
Wandung der Haare Auf- oder 
Einlagerungen von Kalkoxalat 
auf (Chaetomium). 

Da die von der Basis der 
Frucht entspringenden Haare 
in Form, Farbe, Verdickung, 
sowie in ihrer Richtung (sie 
wenden sich dem Substrat zu) 
von den übrigen Haarbildungen 
abzuweichen pflegen, so hat 
man sie als Rhizoiden unter- 
schieden (Fig. 49, Bm). 

Die Haare entwickeln sich 
IN £ entweder auf der ganzen 
Lust. Oberfläche der Fruchtwand 
(Chaetomium) oder sie sind auf 
besondere Regionen locali- 
sirt. Letzteres ist in ausge- 
sprochener Weise der Fall bei 
den Mehlthaupilzen, wo 
sie wie bei Phylactinia und 


(B. 658.) Fig. 49. 

Mehlthau der Gräser (Zrysiphe graminis L£v.). A Coni- SR! ei - 
dienträger vom Mycel 2 entspringend mit in Ketten ab- Calocladia in einer äquatorialen 
geschnürten Conidien. 2 Cleistocarpe Schlauchfrucht (Pe- Zone (Fig. 46 u. 48) oder wie 


rithecium) mit langen haarartigen Anhängseln; »= Rhizoiden- . : : 
artige Haarbildungen an der Basis der Frucht. C Ein bei Podosphaera in der Scheitel- 


Perithecium mit abgerissenen Haarbildungen, durch Druck region inserirt sind; und ferner 


gesprengt und die noch unreifen Schläuche (nur bei a ein nei Maenusia nitida, woselbst 
reifer) herausgequetscht. A 1oofach. 2 schwach vergr. .. ? E { . 
C 2oofach. Nach FRANks Lehrbuch. die drahtartigen, am freien 


Ende eingerollten, kräftig ver- 
dickten Hyphen gewöhnlich an den beiden Polen, oder wenn die Frucht ge- 
rundet dreieckig erscheint, an den drei Ecken auftreten, entweder einzeln, oder 
in kleinen 2—6 zähligen Bündeln. 


Bei den meisten Chaetomium-Species treten, von den Rhizoiden ganz ab- 
gesehen, zweierlei Haarbildungen auf, insofern die um die Mündung stehenden 
' Haare wesentlich von den die übrige Wandung bekleidenden abweichen, sowohl 
in Bezug aut Form und Grösse, als in Bezug auf Verdickungen, Färbungen und 
Einlagerungen (Kalkoxalat) der Membranen. Dass die mächtigen terminalen 
Haarschöpfe gewisser Chaetomien (z. B. Ch. pannosum) ein wirksames Schutz- 
mittel für die zarte Mündung und die ausgetretenen Sporenmassen gegen kleine 
Thiere repräsentiren, wird kaum zu leugnen sein. Dagegen scheinen die verdickten 
Haare von Erysipheen, von Magnusia nitida und die langen drahtartigen an 
der Fruchtbasis von Chaelomium fimeti durch ihre hygroscopischen Eigenschaften 


I) Vergl. W. Zopr. Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Chaetomium. Nova 
acta Bd. 42, 1881. 


Abschnitt II. F ructificationsorgane. 339 


zur Sprengung der bei allen diesen Pilzen mündungslosen Wandungen mit bei- 
zutragen. 

In Form von Conidienträgern werden die Anhänge der Fruchtwandung 
relativ selten angetroffen. Es handelt sich nur um wenige Pyrenomyceten, 
nämlich Zleospora pellita RaBENH., P. Clavariorum (Maz.), P. polytricha TuL., 
Chaetosphaeria innumera (BERK. u. Br.), wo TULASNE!) diesbezügliche Beobachtungen 
machte; sodann Ascofricha chartarum BERK., wo sie dem in Fig. 28, I gezeichneten 
Conidienstande entsprechend und ich selbst sie nachwies.?) Die von der Wand 
entspringenden Conidienträger haben hier alle Charaktere derjenigen, welche 
auf dem aus einer Ascospore erzogenen Mycel auftreten. Ob Turasne’s Angaben 
sämmtlich einwandsfrei sind, bleibt noch zu prüfen. 

Es giebt verschiedene Fälle, wo von der Basis der Sporangienfrüchte, speciell 
der Ascomyceten, bündelartige Stränge nach der Unterlage ausgesandt werden, 
welche zur Festheftung der Frucht dienen. In besonders auffälliger Entwickelung 
treten sie nach Woronın®) am Grunde der Becherstiele von Sclerotinia Vaccinii 
auf (Fig. 52, I). Ich selbst fand ähnliche Bildungen bei Anixia truncigena Horrm. 

Das Hymenium kleidet die Innenwand der Fruchthülle aus. Es besteht 
gewöhnlich aus Schläuchen (Ascen, Fig. 58, I, II bei #25) und sterilen haar- 
artigen Bildungen, welche sich entweder zwischen die Schläuche einschieben 
und dann als Paraphysen (Fig. 59, VIf) bezeichnet werden, oder den Theil der 
Innenwand überkleiden, der keine Schläuche trägt und in diesem Falle Peri- 
physen (Füisting) heissen (Fig. 58, I, II?). Letztere bekleiden bei vielen perono- 
carpischen Früchten, z. B. Chaetomium, Sordaria, Stictosphaera Hoffmanni, den 
oberen Theil der Innenwand bis zur Mündung hinauf*) (Fig. 58, I, I). Bei den 
ejaculirenden Pyrenomyceten (s. Ejaculation) haben sie, wie ich für die Eusordarien 
gezeigt, eine besondere Funktion, nämlich den Hohlraum des Peritheciums so- 
weit zu verengern, dass nur ein einziger Ascus ihn passiren kann (Fig. 58, 1/, Ig), 
was für das Gelingen der Ejaculation von Wichtigkeit ist. 

Im Hymenium von Zeziza benesuada fand TULASNE zwischen den Schläuchen 
an Stelle der Paraphysen verzweigte, Conidien abschnürende Fäden! Eine 
ähnliche Beobachtung machte BREFELD°) bisweilen bei Sc/erofinia sclerotiorum und 
LEHMAnN®) bei 4 Zophiostoma-Arten. Die Schlauchfrucht ist also in diesem 
Falle gewissermassen zugleich Pycnide. Die Paraphysen bestehen zu- 
meist aus mehreren Zellen und besitzen fast durchweg Auszweigungen, die ent- 
weder mehr im basalen Theile auftreten (viele Discomyceten), oder mehr 
auf den Endtheil beschränkt sind (viele Hysteriaceen nach ReHnm). Dabei 
erscheinen die Fäden und Zweige bald mehr von cylindrischer Gestalt (viele Pyre- 
nomyceten nach TuLAsneE), bald an den Enden mehr oder minder keulig ver- 
dickt (die meisten Ascoboleen nach BouDvier). Manche sind an den Enden 
spiralig gewunden oder krückenartig umgebogen (manche Hysteriaceen nach 


") Selecta fungorum Carpol. II, Tab. 29. 30. 31. 33. 

2) Abbildung in Mycotheca marchica. Cent. I. 

3) Die Sclerotienkrankheit der Vaccinien-Beeren. M&m. acad. imp. St. Petersburg. Ser. 6, 
136: Taf. V. 

4) Wenn ich hier die Periphysen mit zum Hymenium ziehe, so finde ich darin Berechtigung, 
das die Periphysen vielfach (z. B. bei Sztiosphaera Hoffmanni) allmählich in Paraphysen übergehen 
und meist blos der Länge und Dicke nach von diesen verschieden sind. 

°) Schimmelpilze. Heft IV. 

6) Systemat. Bearbeitung der Gattung Zophiostoma. Nov. acta Bd. 50, 1883, pag. 64. 


340 Die Pilze. 


REHm, Ascoboleen nach BouDier). Weit überragt werden die Schläuche von 
den Paraphysen bei zahlreichen Pyrenomyceten, verhältnismässig wenig ragen 
sie über die Scheitel der Schläuche bei Becherpilzen hinaus. Bei Hysterineen 
bilden die reich verzweigten Enden eine förmliche dichte Schicht über dem 
Scheitel der Achsen, die von den Systematikern als Epithecium bezeichnet 
wurde.!) In den Paraphysen-Zellen, namentlich den terminalen zahlreicher Dis- 
comyceten, besonders der Ascoboleen, kommen vielfach Ablagerungen von 
Farbstoffen zu Stande, welche dem Hymenium ein bestimmtes Colorit verleihen. 

In dem Hymenium vieler Pyrenomyceten vermisst man die Paraphysen gänzlich 
(Chaetomium, Sordaria, Erysiphe, Claviceps etc.). 

Wie die Conidienfrüchte, so sitzen auch die Schlauchfrüchte entweder un- 
mittelbar dem Mycel auf oder aber einem stromaartigen Gewebe, in das sie ge- 
wöhnlich eingesenkt erscheinen, wie z. B. beim Mutterkorn (Fig. ı2, 2cf).?) 
Da diese Stromata durchaus den Charakter derjenigen der bereits betrachteten 
Conidienlager resp. Conidienfrüchte haben, so sei auf die betreffenden Abschnitte 
pag.306 und pag. 316, 318 verwiesen und hier nur bemerkt, dass die Schlauchfrüchte 
sich meist in dem oberflächlichen Theile des Stromas entwickeln. Wo sie tiefer 
entstehen, ragen sie mit langen Mündungshälsen bis an die Oberfläche oder noch 
über diese hinaus (Fig. 34). Ascomyceten, welche ein conidientragendes Stroma 
entwickeln, bilden ihre Perithecien entweder neben dem Conidienlager aus 
(Nectria, Fig. 34, VIII5) oder unterhalb desselben nach dessen Abblühen, wie es 
z. B. der Fall ist bei Us/wlina vulgaris, wo die Conidienlager (Fig. 34, I) (um Halle 
wenigstens) im Frühjahr auftreten, während später (im Sommer und Herbst) nur 
die Schlauchfrüchte gefunden werden. Bei manchen Ascomyceten findet man 
Conidienfrüchte und Schlauchfrüchte ebenfalls nacheinander, bei anderen gleich- 
zeitig entwickelt (Fig. 34, IX). 


2. Entwickelungsgeschichte der Sporangienfrüchte. 


Den Entwickelungsgang der Sporangienfrüchte (Schlauchfrüchte), insbesondere 
den Gang der Differenzirung von Sporangien- oder Schlauchsystem und Hüli- 
system festgestellt zu haben, ist in erster Linie das Verdienst von DE Bary und 
seiner Schule. 

Die in dieser Hinsicht unternommenen Untersuchungen stimmen fast sämmt- 
lich in dem wesentlichen Punkte überein, dass das System der Sporangien (Asci) 
von einem oder mehreren einheitlichen Organen (Ascogon) seinen Ursprung 
nimmt, während die Fruchthülle von Sprossen ausgeht, welche in meist unmittel- 
barer Nähe (z. Thl. an der Basis) des Ascogons entstehen und Hüllerzeuger 
(Peridiogone) genannt werden könnten. 

Ob aber die DE Bary’sche Ansicht, dass das Ascogon ein weibliches Organ 
sei und von einem besonderen, mit ihm in irgend eine Verbindung tretenden 
Hüllzweige oder durch sogenannte Spermatien befruchtet werde, richtig ist, kann 
zur Zeit nicht endgiltig entschieden werden, obwohl Analogieen mit den Algen- 
pilzen einer- und gewissen Algen (Florideen) andererseits darauf hinzudeuten 
scheinen. Es ist daher bis auf Weiteres auch der anderen, namentlich von 
BREFELD vertretenen Auffassung Berechtigung zuzugestehen, wonach die jetzt 


I) Vergl. Reum’s Bearbeitung der Hysteriaceen in RABENHORST’s Kryptogamenflora und 
die Abbildungen daselbst. 

2) Selten entstehen sie als Seitensprosse von Pyceniden, wie es nach TuLAsn£ (Carpol. 
Taf. 34, Fig. 20) bei Zumago salicina der Fall. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 341 


lebenden Schlauchpilze keine Sexualität mehr besitzen. Dieses Zugeständniss 
darf vorläufig um so eher gemacht werden, als einerseits noch in keinem Falle 
der Nachweis eines wirklichen Befruchtungsvorganges auf exakt wissenschaft- 
lichem Wege (Beobachtung der Kernverschmelzung des männlichen und weib- 
lichen Elements) geliefert werden konnte, andererseits aber in der Neuzeit ver- 
schiedene Ascomyceten zur Untersuchung kamen, welche keinerlei Organe be- 
sitzen, die als männliche gedeutet werden könnten (z. B. Chaefomium, Penicilliop- 
sis clavariaeformis SOLMS). 

Da ich im speciellen Theile die wichtigsten Typen der Schlauchfrucht- 
Entwickelung ohnehin zu besprechen haben werde und zwar ausführlicher, als 
es hier geschehen könnte, so verweise ich hiermit auf den speciellen Theil und 
zwar auf die Gattungen Zodosphaera, Erysiphe, Eurotium, Penicilliuum, Chaetomium, 
Ascobolus, Peziza etc. 

C. Zygosporen-Fructifikation. 

Der Zygosporen- oder Brückensporen-Apparat stellt eine sehr eigen- 
artige Fructificationsform dar, die in typischer Ausbildung nur in der grossen 
Gruppe der Algenpilze (Phycomyceten) vorkommt und für die Familie der 
Brückenpilze (Zygomyceten) charakteristisch ist. (Entfernt ähnliche Bildungen 
findet man bei der Chytridiaceen-Gattung Zolyphagus, sowie bei manchen 
Entomophthoreen.) 

Die Entwickelung des in Rede stehenden Apparates spielt sich in folgen- 
der Weise ab: Zwei in mehr oder minder naher Nachbarschaft befindliche Mycel- 
zweige wachsen auf einander zu und schwellen in Folge reichlicher Plasmazu- 
fuhr aus den benachbarten Fäden keulenförmig an (Fig. 50, I). Früher oder 
spater berühren sich ihre Scheitel bis zur gegenseitigen Abplattung (Fig. 50, I; 
Fig. 7, II, II), worauf Verwachsung der abgeplatteten Membranen erfolgt. Da- 
rauf gliedert sich jede der beiden Keulen durch eine Querwand in eine End- 
zelle (Copulationszelle oder Gamete, Fig. 50, IIc) und in den Träger (Suspensor, 
Fig. 50, IIs und Fig. 7, IIs). Sodann wird die die Copulationszellen trennende 
Wand allmählich aufgelöst und so entsteht aus beiden Zellen eine einzige 
(Fig. 50, IVz), ein Vorgang, der unter den Begrift der Fusion fällt. 

Der weitere Verlauf kann nun nach zwei verschiedenen Modi erfolgen: 
Entweder bildet sich das Produkt der Fusion unter starker Vergrösserung un- 
mittelbar zur Zygospore aus (direkte Zygosporenbildung, Fig. 50, IV, V), oder 
aber es treibt an einer Seite eine Aussackung, die allmählich stark aufschwillt, 
Kugelform annimmt (Fig. 7, IV) und sich dann durch eine Querwand abgrenzt 
(Fig. 7, V) (indirekte Zygosporenbildung). 

Bei Pilzen mit direkter Zygosporenbildung (Mucor, Pilobolus, Sporodinia, 
Chaetocladium) besteht also der ganze Zygosporenapparat nur aus den beiden 
Suspensoren und der Zygospore (Fig. 50, V), bei Pilzen mit indirekter Zygo- 
sporenbildung dagegen erscheint er complicirter (Fig. 7, V), indem er sich aus 
3 Elementen zusammensetzt: den beiden Suspensoren (Fig. 7, Vs), dem Fusions- 
produkt der beiden Copulationszellen (Fig. 7, V) und der Zygospore (Fig. 7, Vz). 

Die beiden zur Zygosporenbildung bestimmten Keulen oder Fäden sind ent- 
weder gerade [orthotrop (Fig. 50, II, IV, V)], was bei Mucor, Chaetocladium, 
Sporodinia etc. der Fall, oder gekrümmt [campylotrop (Fig. 7, I—V)] wie bei 
Pilobolus, Piptocephalis, Mortierella, oder spirotrop, wie bei Syncephalis nodosa 


I) Die direkte Zygosporenbildung ist zuerst von EHRENBERG bei Sforodizia, die indirecte 
zuerst von BREFELD bei Ziffocephalis constatirt worden. 


342 Die Pilze. 


(B. 659.) Fig. 50. R 


I—VI Entwickelung der Zygosporen bei Mwor jfragilis BAINIER, 290fache Ver- 
grösserung. I Jugendliche Anlage des Zygosporen-Apparates, gebildet aus 2 keuligen Aus- 
stülpungen z und 5 der Mycelfäden »z. II Etwas weiter vorgeschrittener Zustand. Die Keulen 
sind durch je eine Querwand getheilt in die Tragzelle (Suspensor s\ und in die Copulations- 
zelle c. III Aehnlicher Zustand mit sehr kurzen Suspensoren und Copulationszellen. IV Die 
beiden Copulationszellen sind durch Auflösung der sie trennenden Wandung zu einer einzigen 
Zelle der jungen Zygospore vereinigt, die noch wenig ausgesprochene Membranskulptur zeigt. 
V Die Zygospore hat sich zu einer grossen, bereits zur Reife gelangten, mit schwärzlichen, un- 
regelmässig polygonalen Erhabenheiten besetzten Zelle ausgebildet. VI Eine bei Mor fragilis 
sehr häufige Bildung von Azygosporen: Die Copulationszellen sind nicht zur Fusion ge- 
kommen, die eine derselben hat sich zu einer Azygospore ausgebildet. VII Eine bei dem Mucor 
seltener auftretende Zygosporenform, entstanden dadurch, dass die Copulationszelle einer freien 
Keule sich zur Dauerspore umwandelte. I— VII von Herrn DruTzu nach dem Leben gezeichnet. 
(In allen Fig. bedeutet »» Mycelfaden, s Suspensor, c Copulationszelle, s Zygospore, az Azygo- 
spore). VIII—X Gemmenbildung bei Miwor racemosus. VII 300fach. Sporangienträger, in 
welchem sich in kürzeren oder grösseren Abständen 6 kugelige bis ellipsoidische Gemmen £ 
gebildet haben, sogar in der Columella c ist eine Gemme (bei z) entstanden. IX 300fach. Stück 
eines Mycelfadens mit 2 an kurzen Seitenästchen terminal entstandenen fast kugeligen Gemmen. 
X 300fach. Mycelfadenstück mit 3 intercalaren Gemmen; in zwei derselben a5 hat sich das 
Plasma contrahirt und nachträglich eine der Fadenachse parallele Scheidewand gebildet. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 343 


Fig. 51. (B. 660.) 


Mortierella Rostafinskii BREFELD. I 5fach. Mistfragmentchen mit Sporangienträgern des Pilzes 
besetzt, II ıoofach. Ein grösserer Sporangienträger fr mit einem rosettenförmigen Haftapparat, 
rh an der Basis. s/ Stolonenartiger Mycelzweig. s reifes Sporangium mit seinen Sporen im 
Innern. III 305 fach. Oberer Theil eines Sporangienträgers. Das Sporangium ist entleert und 
von der Membran nur noch der untere kragenartig zurückgeschlagene Theil a vorhanden. 
IV. 300fach. Der noch ziemlich jugendliche Zygosporenapparat mit seiner aus verflochtenen 
Fäden bestehenden Hülle (nach Aufhellung gezeichnet); ss Suspensoren. cc die beiden un- 
gleich grossen Copulationszellen. V ı2ofach. Etwas weiter vorgeschrittener Zustand. Die 
beiden Copulationszellen zur jungen Zygospore z entwickelt. s Suspensoren, 4 Hülle, deren 
Hyphen bereits sehr dicht verflochten erscheinen. VI 25 fach. Reife Zygospore im Querschnitt 
Ah Die kapselartige Hülle, »» Membran. Der Inhalt der Zygospore aus Fett bestehend. VII Reife 
Zygosporen mit ihrer Hülle, sehr schwach vergrössert. VIII 300fach. Mycelfragmentchen = mit 
einer Gemme g. (Alle Fig. nach BREFELD.) 


Scurnk, Handbuch der Botanik, Bd. IV. 23 


344 Die Pilze. 


nach BAInIER. Im ersteren Falle bildet der Zygosporenapparat eine förmige 
oder brückenförmige Verbindung zwischen 2 Fäden (Fig. 50, I—VI) (daher der 
Name Brückenspore oder Zygospore), im zweiten erscheint der (junge) Apparat 
stets zangenförmig (Fig. 7, V), im letzten spiralig umeinander gewunden. Alle 
diejenigen Algenpilze, welche Zygosporen bilden, nennt man Zygomyceten 
oder Zygosporeen. 

Nicht immer entstehen die Zygosporen an Mycelfäden: Sporodinia bildet 
sie fast ausnahmslos an besonderen Fruchtträgern und bei anderen Gattun- 
gen kommen sie gelegentlich auch an Sporangienträgern vor. Bei Mucor 
Jragilis BAINIER entstehen sie an besonderen, gleichmässig dicken, stolonenartigen 
Mycelfäden. 

Man hat die Copulationszellen, wie schon der Name andeutet, als Sexuali- 
tätsorgane, ihre Verschmelzung als Sexualitätsvorgang und demgemäss die Zygo- 
spore als Sexualitätsprodukt aufgefasst. Wo wie bei Chaetocladium die Suspen- 
soren desselben Apparates nach Grösse und Form erhebliche Differenzen zeigen 
können, deutet man auch diese im Sinne einer sexuellen Differenzirung. 

Die Zygosporen haben die biologische Bedeutung von Dauerzuständen. 
Darauf deuten bereits hin die starke Entwickelung der Membran und der an 
Reservestoffen (Fett) sehr reiche Inhalt. An der Membran ist eine ausgesprochene 
Differenzirung in Aussenhaut (Exosporium) und Innenhaut (Endosporium) 
zu bemerken. Letztere besteht aus reiner, erstere aus meist mit gefärbten Substan- 
zen imprägnirter Cellulose, ausserdem ist sie der Regel nach mit eigenthümlicher, 
meist höckeriger oder warziger, meist gute Speciesmerkmale abgebender Skulptur 
(Fig. 7, V) versehen, ausgenommen die mit Hülle (s. u.) versehene Zygosporen 
der Mortierellen (Fig. 51, VI). 

Es kommt bei vielen Zygomyceten seltener oder häufiger vor, dass die 
beiden keuligen Anlagen des Zygosporenapparats entweder gänzlich isolirt bleiben, 
d. h. mit den Polen nicht verwachsen (Fig. 50, Vllaz) oder ihre Copulations- 
zellen sich nur berühren (oder verwachsen) ohne zu fusioniren (Fig. 50, VI) 
In diesen Fällen wächst entweder jede der beiden Copulationszellen oder nur 
je eine zu einer Spore heran, die alle wesentlichen Eigenschaften einer Zygo- 
spore annimmt und Azygospore genannt wird. Bei Mucor tenuis entstehen 
übrigens die keuligen Azygosporen-Anlagen nach BAainIER niemals paarweise, 
sondern einzeln. 

Die Zygospore bleibt entweder nackt, und dies ist bei der überwiegenden 
Mehrzahl der Zygomyceten der Fall, oder sie umgiebt sich frühzeitig mit einer 
Hülle, wird also zur Zygosporenfrucht. Die Hülle besteht aus Fäden, welche 
entweder von den Suspensoren oder der Basis derselben oder an beiden Orten 
ihren Ursprung nehmen. Bei den einfachsten, lockeren Hüllbildungen bleiben 
sie unverzweigt, gewöhnlich charakteristische Form und Farbe annehmend (z. B. 
Absidia capillata nach van TIEGHEM). Zur Bildung complicirterer Hüllen dagegen 
werden zweigbildende Hyphen verwandt, welche sich mit einander so verflechten, 
dass die Zygospore mit einem mehr oder minder dicht anschliessenden Pelze be- 
kleidet wird. & 

Das ausgezeichnetste Beispiel in dieser Beziehung ist jedenfalls Mortierella 
KRostafinskii BREFELD, wo die Hülle eine relativ mächtige Entwickelung erlangt 
(Fig. 5ı, IV— VIA). 

Die Seltenheit, mit der die Zygosporenbildung bei den meisten Zygomyceten 
auftritt, hat ihre Ursache darin, dass im Allgemeinen besondere Bedingungen 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 345 


für ihre Entstehung nöthig sind, die sowohl in der freien Natur als in den künst- 
lichen Zuchten nur selten angetroffen, resp. getroffen werden. 

Im Allgemeinen dürfte eine mehr oder minder starke Beschränkung der Spo- 
rangienbildung das Haupterforderniss für die Entstehung der Zygosporenfructifi- 
cation sein. Eine solche Beschränkung kann erzielt werden durch Niederdrücken 
der Sporangien-Anlagen (BREFELD’s!) Experiment an Mucor Mucedo) oder durch 
Verarmung der Cultur-Athmosphäre an Sauerstoff, wie van TiEGHEM’s?) Ver- 
suche mit Adsidia capillata und septata, sowie Sporodinia grandis lehren: 

Neuerdings habe ich einen Fall mitgetheilt,?) wo die bisher nicht bekannte 
Zygosporenbildung von PWobolus crystallinus erhalten wurde nach spontaner oder 
auch künstlicher Infection der Culturen mit Pilzen, welche in den Sporangien 
oder deren Anlagen schmarotzend, diese Fructification unterdrückten (eine 
Piptocephalis und Pleotrachelus fulgens ZOPF). 

In anderen Fällen mag eintretende Erschöpfung des Nährsubstrats Ur- 
sache der Zygosporenbildung werden. 

Es giebt indessen einige Zygomyceten, welche Zygosporen stets bilden aut 
allen Substraten, auf denen sie sonst gedeihen. Ein ausgezeichnetes Beispiel 
ist BAInIER's Mucor fragilis (Fig. 50)*). 

Man hat die Zygosporenfructification bereits bei 27 Zygomyceten nach- 
gewiesen. EHRENBERG5) fand sie bei Sporodinia grandis Lx., DE Bary und 
Woronin®) bei Mucor stolonifer (Rhizopus nigricans); BREFELD!) bei Mucor 
Mucedo, Pilobolus anomalus, Mortierella Rostahnskü, FPiptocephalis Freseniana, 
Chaetocladium Jonesii. VAN TIEGHEM®) wies sie nach bei Phycomyces nitens, Piaira 
anomala (Pilobolus anomalus Cs.) Spinellus fusiger, Mortierella nigrescens, Absidia 
capillata und A. septata, Syncephalis CoRNU, BAINIER®) bei Mucor racemosus, Syn- 
cephalis curvata und nodosa, Mucor spinosus, tristis, circinelloides, modestus, erectus, 
tenuis, fragilis, mollis, Chaetocladium Brefeldii und Thamnidium elegans; ich selbst '®) 
erhielt sie bei /Wobolus cerystallinus. 


1) Schimmelpilze. 1. 

2) Troisitme m&m. sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. ser. 6, t. IV, pag. 322. 

Er brachte von 3 Hüten des Champignons, die er mit letzterem Pilz besäet hatte, den 
einen in eine Flasche, durch welche von unten nach oben ein Strom feuchter Luft strich, den 
zweiten in eine Flasche, welche verschlossen wurde und den dritten in ein Uhrglas in eine 
Untertasse, die mit Glasscheibe bedeckt wurde. Auf Hut Nr. I bildeten sich nur Sporangien, 
auf Nr. II nu Zygosporen, auf Nr. III in der Mitte nur Zygosporen, vom Rande aus gingen 
Fäden nach der Untertassenwand und von da in die Höhe nach dem Glasdeckel, wo sie in 
Folge Zutritts von Sauerstoff zwischen Glas und Tassenrand fructificirte. 

3) Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und Pflanzen. Nova acta 
Bd. 52, Nr. 7, 1888. 

4), Herr Stud. DRUTZU erzog die Zygosporen dieses Pilzes stets binnen wenigen Tagen in 
meinem Laboratorium auf verschieden zusammengesetzten Substraten, 

5) Gesellsch. naturf. Freunde. Berlin 1829. 

6) Beiträge z. Morphol. II. 

?) Schimmelpilze. Heft I. IV. 


8) Recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. ser V. t. 17 und ser VI. t. 1. — Troi- 
sieme M&m. sur les Mucorinees. Daselbst ser. VI. t. 4, pag. 70. 

9) Observations sur les Mucorinees. Ann. sc. ser 6. t. 15. — Sur les Zygospores des 
Mucorinees. Daselbst pag. 342; — Nouvelles observations sur les Zygospores des Mucorinees. 
Daselbst t. 19. 

PL 6 


23° 


346 Die Pilze. 


D. Gemmen (Brutzellen, Chlamydosporen). 

Unter Gemmen im eigentlichen oder engeren Sinne sind zu ver- 
stehen Zellen mycelialer oder sonstiger Hyphen, welche Plasma, Fett, Glycogen 
etc. speichern auf Kosten benachbarter Hyphentheile, die in Folge dessen ihren 
Inhalt z. Thl. oder auch ganz einbüssen. Zu jenem Hauptcharakter treten dann 
häufig noch Nebenmomente hinzu, wie mehr oder minder auffällige Vergrösserung 
und besondere Gestaltung der Zellen, Verdickung der Membran und Färbung 
derselben sowie des Inhalts. 

Die Gemmen im engeren Sinne erfreuen sich besonders unter den Algenpilzen 
weiter Verbreitung, werden jedoch auch bei manchen Mycomyceten angetroffen. 

Doch herrscht bezüglich der Entstehungsweise in beiden Gruppen ein 
bemerkenswerther, aus dem differenten Mycelcharakter erklärbarer Unterschied. 

Wir haben gesehen, dass die Mycelien der Algenpilze der Scheidewände 
entbehren. Die Gemmenbildung vollzieht sich hier nun in der Weise, dass sich 
das Plasma an einer Stelle des Mycelschlauches in dichter Masse ansammelt und 
dann nach der einen wie nach der andern Seite hin durch eine Querwand ab- 
schliesst, Vorgänge, die sich an den verschiedensten Punkten des Mycels ab- 
spielen können, bisweilen auch an fructificativen Fäden, zumal bei Mucor 
racemosus vorkommen (Fig. 50, VIII). 

Bei den echten Pilzen (Mycomyceten) dagegen sind, wie wir sahen, die 
mycelialen und sonstigen Hyphen von vornherein gegliedert, daher kann natür- 
lich die Gemmenproduction nur so erfolgen, dass das Plasma aus gewissen Zellen 
durch die trennenden Querwände hindurch in andere, unmittelbar benachbarte 
oder entferntere hineinwandert (Fig. ıo, VII, VIII s. Erklärung.) 

Die in Rede stehende Gemmenbildung im engeren Sinne kann im Allge- 
meinen sowohl im Verlaufe der Fäden und Zweige stattfinden |[intercalare 
Gemmen (Fig. 10, VIIg)| oder an den Enden derselben |terminale Gemmen 
(Fig. ı0, VIIIade).. Dabei entstehen sie an beiden Orten entweder isolirt 
(Fig. 10, VIIIlade) oder paarig (Fig. 10, VII g) oder in Ketten (Gemmenketten) 
(Fig. 10, VIII) 

Schliesslich werden die eigentlichen Gemmen aus dem Fadenverbande be- 
freit und zwar dadurch, dass die Häute der inhaltslos gewordenen, abgestorbenen 
Zellen sich allmählich auflösen. 

Gemmenbildung in dem genannten Sinne haben u. A. constatirt BAıL!) für Mucorarten, 
BREFELD?) für Micor racemosus, Mortierella Rostafinsküi (Fig. 51, Vlllg), Plobolus anomalus, VAN 
TIEGHEM?) für Mortierella simplex, tuberosa, pilulifera, strangulata, biramosa, fusispora, polycephala, 
reticulata, candelabrum, Syncephalis reflexa und nodosa, Kickxella alabastrina, Rhizopus echinatus, 
BAINIER?) für Syreephalis curvata, Mucor tenuis?). DBetreffs der Mycomyceten sind zu erwähnen 
"Woronmn’s6) Beobachtungen an Ascobolus pulcherrimus, meine eigenen an Chaetomien’?) und 
E. FiscHer’s®) an Sphaerobolus stellatus, wo die Gemmen an Hyphen im Fruchtkörper entstehen. 


I) Ueber Hefe. Flora 1857. 

2) Ueber Gährung III. Landwirthschaftl. Jahrb. Bd. V, 1876. 

3) Recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. ser. V, t. 17, VI. t. 1. Troisieme 
memoire sur les Mucorinees. Das. Ser. VI. t. 4. 

4) Observations sur les Mucorindes. Ann. sc. nat. ser. 6. t. 15. — Sur les Zygospores des 
Mucorinees. Daselbst. — Nouv. Observations sur les zygospores des Mucorinees. Daselbst t. 19. 

5) Ich selbst füge noch hinzu Macor spinosus V. T. und M. fragilis BAINIER. 

6) DE BArY und Woronin, Beitr. z. Morphol. II, pag. 9. 

?) Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Noya acta. VI. 42. 1881, 

8) Zur Entwickelungsgesch. d. Gastromyceten. Bot. Zeit. 1884, pag. 460. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 347 


Der Begriff der Gemmen hat aber mehrfache Erweiterung erfahren, 
speciell durch BrEFELp’s!) Untersuchung an Mucor racemosus und die meinigen 
über /umago.?) 

Cultivirt man M. racemosus in zuckerreichen Nährlösungen in grossen Be- 
hältern oder auch unter Deckglas, so erhält man Mycelien, welche anfangs, dem 
Charakter der Phycomyceten gemäss, völlig querwandlos, also einzellig erscheinen. 
Nach kurzer Zeit aber tritt reiche Septenbildung ein, welche die Fäden schliess- 
lich in meist kurze Glieder zerlegt, die tonnenförmig aufschwellen, sich abrunden, 
stark lichtbrechend werden und ihre Membran meist etwas verdicken (Fig. 3 X), 
Dieser Vorgang, am genauesten durch BREFELD |. c. studirt, wurde gleichfalls 
als Gemmenbildung bezeichnet und man spricht in diesem Falle von Gemmen- 
Mycelien. 

Für Zumago habe ich 1. c. gezeigt, dass die in besonderen Conidienfrüchten 
gebildeten Conidien in Zuckerlösung hefeartig sprossen. Verwendet man nun 
möglichst dünne Schichten von Zuckerlösung, so sieht man, wie die Sprosse der 
Colonie sich trennen, dann aufschwellen, Kugelform annehmen, in ihrem Inhalt 
Fett speichern und ihre Membran verdicken unter gleichzeitiger Bräunung. Solche 
aus zarten Sprosszellen hervorgegangenen Dauerzellen habe ich ebenfalls als 
Gemmen bezeichnet. 

Aus den kleinen zarten und farblosen Conidien der Conidienfrüchte von 
Fumago können, wie ich zeigte, bei Cultur in schlechter Nährlösung unmittelbar 
Gemmen hervorgehen, indem jene kleinen Zellen stark aufschwellen und meist 
nach vorheriger Bildung einer Querwand dickwandig, braun und fettreich werden. 
Da bei Dematium pullulans derselbe Vorgang beobachtet werden kann, so ver- 
weise ich auf die kleine Entwickelungsreihe in Fig. 30, VIa—2. 

Unter ungünstigen Ernährungsverhältnissen verbunden mit ungehindertem 
Luftzutritt werden bei manchen Mycomyceten, wie Dematium pulluians nach 
DE Bary und Löw, Fumago und Dactylium fumosum Corpa nach eigenen Beob- 
achtungen wenig entwickelte Mycelien erzeugt, an welchen jede Zelle unter Ver- 
dickung und Bräunung der Membran, sowie meist starker Aufschwellung und 
Speicherung von Fett in den Gemmenzustand übergeht (Fig. 30, VII VII) 
Gewisse Zygomyceten produciren, wie VAN TIEGHEM (l. c.) zuerst zeigte, zweier- 
lei Gemmen, die sich hinsichtlich der Form, Skulptur, des Entstehungsortes, der 
Grösse etc. unterscheiden. Am ausgesprochensten erscheinen diese Differenzen 
wohl bei Syncephalis curvata, wo nach BAINIER ]. c. die einen auf besonderen, 
dünnen, aufrechten Stielchen entstehen, Kugelform und Wärzchenskulptur zeigen, 
die anderen grösseren als End- oder Gliederzellen auftreten und mit langen 
Stacheln versehen sind. Jene Form kann man als Stielgemmen (Chlamydo- 
sporen) unterscheiden.*) Uebrigens finden sich nach meinen Beobachtungen an 
Mortierella polycephala zwischen Stielgemmen und gewöhnlichen vielfach Ueber- 
gänge.’) 

Ai Veber Hefe II. 1..c. 

2) Die Conidienfrüchte von Fumago. Nova acta. Bd. 40, pag. 310—312. 

3) DE BAry (Morphol. pag. 249) nennt solche Bildungen »Dauermycelien«. 

#) vaAN TIEGHEM nannte sie Stylosporen. Doch ist diese Bezeichnung von TULASNE be- 
reits in anderem Sinne, nämlich für die Conidien der Pycniden gebraucht worden. 

5) SCHRÖTER schlägt für »Gemmen« den Namen »Mycelcysten« vor, doch ist zu be- 
merken, dass bei gewissen Mwor-Arten die Gemmenbildung auch im Sporangienträger und 
selbst in der Columella-Höhlung, bei SpAaerobolus wie angegeben im Fruchtkörper auf- 
treten kann. 


348 Die Pilze, 


E. Monomorphie, Dimorphie und Pleomorphie der Fructification. 

Die vorstehend betrachteten mannigfaltigen Formen der Fructification sämmt- 
lich zu erzeugen ist kein einziger unter den bis jetzt bekannten Pilzen im Stande. 
Manche produciren sogar nur eine einzige Fruchtform und können daher als 
monomorph bezeichnet werden: so die Trüffeln, die stets nur Sporangien- 
(Ascus-) Früchte von cleistocarpischer Form besitzen. Andere fructificiren in zwei 
Fruchtformen (sind dimorph). Hierher gehören u. A. die Mehlthaupilze 
(Erysipheen), Penicillium glaucum, wo wir ausser der Schlauchfrucht noch einfache 
Conidienträger finden, die Mucorineen, welche einerseits wie bei Mucor Spo- 
rangien-, oder wie bei ipfocephalis Conidienträger, andererseits Zygosporen bilden; 
die Saprolegnieen, deren eine Fructification in Schwärm-Sporangien, die 
andere in Oogonien besteht. 

Angesichts solcher Species, welche mehr als 2 Fruchtformen entwickeln, 
spricht man von pleomorpher Fructification. So finden wir bei manchen Rost- 
pilzen, wie z. B. dem Getreiderost (Puccinia graminis) nach DE BarY 5 ver- 
schiedene fructificirende Organe: nämlich Conidienfrüchte in Gestalt von Aecidien 
(Fig. 21, I) IIa 3), Conidienfrüchte in Gestalt von Spermogonien (Fig. 21, IIsp), 
Conidienlager mit Sommersporen (Uredo) Conidienlager aus Wintersporen gebildet 
und einfache Conidienträger, welche bei der Keimung der letzteren gebildet werden 
und kleine Conidien (Sporidien) abschnüren. Ein Russthaupilz (Zumago salicina 
TuL.) vermag nach TurAsne’s und meinen Untersuchungen sogar 6 verschiedene 
Fructificationen zu entwickeln; hefeartige Sprossconidien, einfache Conidienträger, 
Conidienbündel, Conidienfrüchte mit sehr kleinen Conidien (Microconidien), 
Conidienfrüchte mit Macroconidien und endlich Schlauchfrüchte. 

Von zahlreichen Vertretern der sogen. Hyphomyceten (Fadenpilzen) hat man 
bisher nur fädige Conidienträger beobachtet, z. B. Trichothecium, Dactylium, 
Gonatobotrys, Cephalothecium, Hormodendron, von anderen nur Conidienfrüchte, 
z. B. Cincinnobolus, von anderen wieder nur Schlauchfructification (vielen Becher- 
pilzen, Morcheln etc.). 

Es gab eine Zeit, wo man die wichtige Thatsache, dass die meisten 
Pilze mehr als eine Fructification erzeugen, nicht kannte und daher annahm, es 
müsse jede Fructification zu einer besonderen Species gehören. So glaubte man 
z. B., dass die Wintersporen, die Sommersporen, die sogen. Becher- 
früchte und die Spermogonien mancher Rostpilze, z. B. des Getreiderostes, 
ebenso viele Species repräsentirten, die man in eben so viele Gattungen Puccinia, 
Uredo, Aecidium und Sphaeronema brachte. 

Das Verdienst, zuerst auf jene irrthümliche Auffassung aufmerksam gemacht, 
und den Di- und Pleomorphismus als in weiter Verbreitung bei den Pilzen vor- 
kommend nachgewiesen zu haben, gebührt TuLAsne. Weiter haben besonders 
Künn, DE BaArv, FUCKEL, BREFELD, WORONIN, HARTIG, EIDAM, SCHRÖTER, ich selbst 
u. A. Beiträge zum weiteren Ausbau dieses Gebietes geliefert. 

Eigenthümlicherweise muss bei manchen Pilzen, wenn sie verschiedene Fructi- 
ficationen produciren sollen, ein künstlicher oder natürlicher Substratswechsel 
eintreten. So entstehen z. B. die Aecidien- und Spermogonienfrüchte 
von Puccinia graminis (Getreiderost) immer nur auf den Blättern, Blüthen etc. 
der Berberitze, die Uredo- und Teleutosporenform immer nur auf Gräsern. 
Der Brotschimmel (Zenicillium glaucum) bildet auf den üblichen Nährgelatinen 
oder an der Oberfläche von Nährflüssigkeiten nur immer diejenige Fructification, 
die man als Schimmel bezeichnet, also die Conidienträger, während die Schlauch- 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 349 


früchte in mit Nährlösungen gedüngten Brotscheiben entstehen. Wenn man also 
auf einem und demselben Substrat nur immer ein und dieselbe Fruchtform er- 
hält, so darf man hieraus noch nicht ohne Weiteres schliessen, dass der be- 
treffende Pilz überhaupt keine andere Fructification zu bilden vermöchte. 

Ferner ist hier zu beachten, dass bei schlechter Ernährung die Fructi- 
ficationsformen zumeist anderen Charakter annehmen, als bei guter. Ein schönes 
Beispiel bieten u. a. Aspergülus (Sterigmatocystis) sulfureus, der bei kräftiger Er- 
nährung die stattlichen Conidienträger von Fig. 29, I erzeugt, während bei 
schlechter Ernährung die winzigen Conidienträger entstehen, welche in Fig. 29, 
VII, IX, X (s. Erklärung) abgebildet sind. 


F. Mechanische Einrichtungen zur Befreiung der Sporen. 

Wie wir sahen, entstehen die Sporen entweder an der Oberfläche gewisser 
Organe, oder sie werden innerhalb besonderer Behälter erzeugt. 

Es ist nun für eine schnelle Verbreitung und Vermehrung der Pilze von 
Wichtigkeit, dass diese Fortpflanzungszellen, nachdem sie das Reifestadium erreicht 
haben, von ihren Mutterorganen baldmöglichst und mit Sicherheit abgelöst, resp. 
aus ihnen herausbefördert werden, um alsbald durch Luftströmungen, Wasser oder 
Thiere hierhin und dorthin zur Ausstreuung zu gelangen. 

Eine Fülle der verschiedenstenmechanischenEinrichtungen,dienoch lange 
nicht alle erforscht worden, und von denen manche recht eigenartiger und com- 
plicirter Natur sind, ermöglicht diese Sporenbefreiung. Sie sind im Folgenden gruppirt 
worden in dem Sinne, wie es die Ueberschriften der einzelnen Abschnitte besagen. 


ı. Einrichtungen zur Ablösung der Conidien von einander und von 
ihren Trägern. 

Nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse lassen sich vier verschiedene 
Mittel unterscheiden, durch welche die in Kettenform gebildeten Conidien aus 
ihrem Verbande sowie vom Träger gelöst werden. 

Eine dieser Einrichtungen besteht, wie zuerst DE Bary zeigte, darin, dass sich 
zwischen je 2 aufeinanderfolgenden Conidien eine »Zwischenzelle« (Fig. 21, II u. 
IV zw) bildet. Es geschieht dies einfach, indem von der jungen Conidie durch 
eine im unteren Theile auftretende Querwand ein schmales Stück abgeschnitten 
wird (Fig. 21, III bei zw und IV bei zw). Während diese Zwischenzellen bei ge- 
wissen Pilzen sich auffällig verlängern (z. B. bei den Aecidien von Calypiospora 
Göppertiana Künn nach Harrıc, Fig. 21, IV) bleiben sie bei anderen (z. B. Aecidien 
von Fuccinia graminis nach Kny, Fig. 21, III) etwa auf der ursprünglichen Form 
stehen. Allmählich erfolgt nun ein Absterben dieser Zellen, indem sie zunächst 
ihren Inhalt verlieren (an die Conidien abgeben), worauf die Membran durch 
einen Vergallertungsprocess aufgelöst wird, und damit gelangen dann die 
Conidien in Freiheit. 

Eine andere und dabei höchst eigenartige mechanische Einrichtung zur 
Isolirung kettenartig verbundener Conidien hat neuerdings WoronIn!) für gewisse 
Becherpilze (Sclerotinia-Arten) entdeckt. Die Conidien sind hier durch eine 
Membran von einander geschieden, welche sich in 2 deutliche Lamellen differenzirt 
(Fig. 52, III IV); ausserdem geht über alle Conidien die feine primäre Membran 
hinweg (Fig. 52, IV fr). Jede der erwähnten beiden Lamellen scheidet nun in 
der Mitte (die wahrscheinlich mit einem Porus ausgerüstet ist) einen kegelförmigen 


#) Die Sclerotinienkrankheit der Vaccinium-Beeren. M&m. de l’acad. de St. Petersbourg. 
Ser. 7. t. 36. No. 6. 


350 Die Pilze. 


Cellulose-Körper aus; beide Körperchen verwachsen alsdann zu einem spindel- 
förmigen Gebilde (Fig. 52, VI d), das sich in der Richtung seiner Längsachse 
noch verlängert. Infolge dieser Vorgänge wird ‘jede der beiden Lamellen in der 


(B. 661.) Fig. 52. 

Sclerotinia Vaccinii WOR. I Gestielte becherförmige Schlauchfrucht, aus einem in der mumificirten 
Preisselbeerfrucht / sitzenden Sclerotium entspringend und an der Basis stark entwickelte Hyphen- 
stränge (Rhizoiden) tragend, die als Haftorgan (vielleicht auch noch zur Nahrungsaufnahme) dienen. 
Nat. Gr. II 52ofach. Verzweigte Conidienkette. Die in acropetaler Folge entstehenden Conidien 
sind noch nicht durch deutliche Querwände von einander getrennt. III 52ofach. Etwas ältere 
Conidienkette. Zwischen den Conidien sind nunmehr bereits Scheidewände gebildet. Jede der- 
selben hat sich in 2 Lamellen differenzirt. Zwischen ihnen der Disjunctor (s. Text). IV ıııofach. 
Oberes Stück dieser Conidienkette, die eben erwähnten Verhältnisse noch deutlicher zeigend; 
pr die über alle Conidien hinweggehende primäre Membran, d die Disjunctoren. V 520fach. 
Oberes Stück einer Conidienkette. Die Conidien in Trennung begriffen, was sich darin zeigt, 
dass ihre Membran, die früher (bei IV) eingestülpt war, sich nun gegen den Disjunctor vor- 
stülpt; » Zellkern. VI 520fach. Oberer Theil einer Conidienkette. Die Vorstülpung der Membran 
ist an den Enden aller Conidien beendet, so dass sich Disjunctoren d und Conidien nur noch 
an zwei Punkten berühren; letztere zeigen jetzt Citronenform im Gegensatz zur Tonnenform 
von III. VII 520fach. Disjunctoren in verschiedenen Entwickelungsstadien. Alles nach WoRroNnIın. 


Mitte zurückgestülpt (Fig. 52, IV). Schliesslich nimmt aber der Druck, den der 
spindelförmige Körper infolge seiner Längsausdehnung ausübt, so zu, dass die 
die Conidien überkleidende Membran durchreisst, und nun stülpen sich die bis- 
her eingestülpten Lamellen der einander berührenden Conidien aus (wodurch 
diese statt der bisherigen Tonnengestalt Citronengestalt erlangen, Fig. 52, V VID) 
und hängen mit dem Cellulosekörper nur noch an einem Punkte zusammen, sodass 
sie sich sehr leicht abtrennen können (Fig. 52, VI). 

Es ist hiernach zweifellos, dass das in Rede stehende Gebilde als mechanisches 
Trennungsmittel fungirt. In Rücksicht hierauf nannte es WoRONIN »Disjunctore. 
Die starke Streckung desselben beruht nach W. vorzugsweise auf seiner elastischen 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 351 


Beschaffenheit. Im oberen Theile der Conidienkette pflegen die Disjunktoren 
am entwickeltsten zu sein, um nach unten hin kleiner nnd unansehnlicher zu 
werden. 

Eine dritte Einrichtung zur Isolirung im Kettenverband stehender Conidien 
besteht, wie DE Barv ebenfalls zuerst, später auch Zatewskı!) darlegte, inFolgendem: 
Die ursprünglich einfache, die Conidien trennende Querwand differenzirt sich 
in drei Lamellen, von denen die eine äussere der einen, die andere der anderen 
Conidie angehört, während die dritte die Mittellamelle bildet. Sie ist von gela- 
tinöser Beschaffenheit und schrumpft entweder, wie bei CysZopus, wo sie sehr 
entwickelt ist, zu einem dünnen und schmalen »Zwischenstück« zusammen, das 
schliesslich an den ältesten Conidien kaum noch nachzuweisen ist, resp. ganz 
verschwindet. Jetzt trennen sich die Conidien sehr leicht von einander, namentlich 
bei Wasserzutritt, wobei diese alten Zwischenstücke leicht gelöst werden. Nach 
DE BAary und ZALEwskı soll eine solche Zwischenlamelle auch bei Zenicillium, 
Eurotium etc. vorhanden sein. Doch bedürfen die Untersuchungen über solche 
Objecte, namentlich nach den obigen Resultaten Woronın’s, einer gründlichen 
Nachprüfung. 

Sehr eigentümlich erscheint eine vierte Einrichtung zur Befreiung der Conidien, 
die ich bei meiner 7%ielavia basicola?), einem die Wurzeln von Senecio, Zupinus 
etc. bewohnenden Parasiten aus der Verwandschaft der Mehlthaupilze aufgefunden 
habe. Die Conidien werden hier an kurzen mehrzelligen Trägern in acropetaler 
Folge gebildet (Fig. 61, Iı 23). Es differenziren sich nun die Seitenwände der 
Conidien in 2 Lamellen und die äusseren dieser Lamellen bilden eine Art Scheide’) 
(Fig. 61, ITIII IV), aus welcher dann die Conidien successive austreten, ein Vor- 
kommniss, das an die Spaltpflanzen (z. B. Crenothrix) erinnert, aber, meines 
Wissens bei echten Pilzen noch nicht beobachtet wurde. Ueber die Ursache 
des Austritts habe ich noch keine volle Sicherheit erlangen können, vermuthe 
aber, dass hier eine Mittellamelle gebildet wird, die bei Zutritt von Wasser stark 
quellungsfähig ist und sich so ausdehnt, dass sie die Conidien heraustreibt. 


2. Einrichtungen zur Abschleuderung von Conidien, Sporangien und 
fruchtförmigen Organen. 


Sie kann auf dreifachem Wege erfolgen, entweder durch einen Spritz- 
mechanismus oder durch Drehbewegungen, welche die Träger ausführen, 
oder Schnellvorrichtungen. 

a. Spritzmechanismus. Ein sehr schönes Beispiel für Abschleuderung 
von’ Conidien durch Spritzvorrichtung bietet der Fliegenschimmel (Zmpus.a 
Muscae Coun). Hier sind die aus dem Leibe des Thieres herausragenden 
Conidienträger in Form von ziemlich langen, nach dem freien Ende zu keulig 
geweiteten Schläuchen gebildet, die an ihrer Spitze je eine Conidie erzeugen, 
welche mit breiter Basis aufsitzt. Die hier in Betracht kommenden Vorgänge 
sind nun nach BRFEELD’s*) eingehenden Ermittelungen folgende: In dem schlauch- 
törmigen Träger (Fig. 53, III) sammelt sich während der Conidien-Bildung und 


!) Ueber Sporenabschnürung und Sporenabfallen bei den Pilzen. Flora 1883. p. 228. 

2) Ueber eine neue pathol. Erscheinung an Sewecio elegans. Sitzungsber. d. bot. Ver. d. 
Provinz Brandenburg 1876. p. 101. Vergleiche WINTER, Die Pilze. Bd. II, p. 44 u. 53. 

®) Der 1. c. gebrauchte Ausdruck »Pseudosporangium« erscheint mir jetzt überflüssig. 

#) Untersuchungen über die Entwickelung der Zmpusa muscae und Empusa radicans. Abhandl. 
d. naturf. Ges. Halle Bd. XII. 1871. ä 


352 Die Pilze. 


Reifung reichlich wässrige Flüssigkeit in Vacuolen an, die allmählich zahlreicher 
und grösser werden, zusammenfliessen und speciell im oberen Theile des Schlauches 
eine sehr stattliche Wasseransammlung bilden (Fig. 53, III v) welche den terminalen 


Fig. 53. (B. 662.) 
Fliegenschimmel (Empusa Muscae). 1 Eine von dem Pilz abgetödtete Fliege in natürl. Grösse. 
Der weisse Hof um dieselbe ist von abgeworfenen Conidien gebildet. II Stückchen eines Fliegen- 
körpers mit fructificirenden schlauchförmigen Conidienträgern /, von denen man nur den aus 
der Fliege herausragenden von je einer Conidie gekrönten Theil sieh. An den Haaren der 
Fliege hängen abgeworfene, durch das Schlauchplasma angeklebte Conidien c, die z. Th. Sekundär- 
conidien gebildet haben. 8ofach. III 300fach. Ein vollständiger schlauchförmiger Conidien- 
träger mit seiner Conidie c an der Spitze und wasserreichem Inhalt (grosse Vacuolev). IV 300fach. 
Ein schlauchförmiger Conidienträger, der sich eben an der Spitze geöffnet hat und die Conidie <, 
von einem Theil seines Plasmas g umkleidet, durch einen Strahl seines wässrigen Iahalts fort- 
zuschleudern in Begriff ist. Er schrumpft dabei unter Verkürzung zusammen. V 300fach. 
Eine Conidie c, welche eine Secundärconidie sc gebildet hat, die alsbald durch den gleichen 
Spritzmechanismus abgeschleudert werden wird. VI 3o0ofach. Eine Conidie «, die auf dem 
Objectträger einen Mycelschlauch mit Seitenzweig gebildet hat. VII 300fach. Eine Secundär- 
conidie c zu einem kleinen Mycel »z auskeimend. VIII 5oofach. Stück der Chitinhaut von einer 
weissen Unterleibsstelle der Fliege mit einer Conidie c, welche die Chitinhaut durchbohrt und im 
Innern des Leibes einen in Sprossung begriffenen Mycelschlauch getrieben. IX 300fach. Dem Fett- 
körper der Fliege entnommene Theile vom Mycel des Parasiten. X 5oofach. Hefeartig sprossende 

Zellen c aus dem Fettkörper einer Fliege. — Alles nach BREFELD. IV schematisirt. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 353 


Plasmabelag # als dicke Lage gegen die Scheidewand der Conidie drängt. Der 
hydrostatische Druck wird schliesslich so stark, dass der Schlauch dicht unter 
der Insertionsstelle der Conidie ringfömig reisst, und jetzt wird im Nu von der 
andringenden Wassermasse der erwähnte terminale Plasmabelag um die Conidie 
herumgeschoben und das Ganze durch den Wasserstrahl fortgespritzt (Fig. 53, IV). 
Im gleichen Moment tritt Verkürzung und Collabirung des entleerten Schlauches 
ein (Fig. 53, IV). Die Gewalt des Druckes, den der Wasserstrahl ausübt, ist 
so bedeutend, dass die Conidien bis auf 2 Centim. und darüber fortgeschleudert 
werden können. Für andere Enthomophthoreen hat BREFELD dieselbe Einrichtung 
constatirt. 

An die Entomophthoreen schliessen sich in gedachter Beziehung die Ba- 
sidiomyceten, speciell die Hutpilze an. Wir haben früher gesehen, dass die 
Sporen auf (meist 4) von den Basidien sich erhebenden Sterigmen gebildet 
werden. BREFELD!) hat nun gezeigt, dass diese Gebilde bei Coprinus stercorarius, 
einem mistbewohnenden Hutpilz, zur Reifezeit der Sporen an der Spitze aufplatzen, 
und die wässrige in der Basidie angesammelte Flüssigkeit durch den hydrostatischen 
Druck aus allen 4 Sterigmenenden herausgepresst wird, um die 4 Sporen mit 
sich fortzureissen. ZALEWSKI?) hat diese Beobachtungen bei Agaricus-, Russula-, 
Coprinus-Aıten, Cantharellus cibarius wiederholt und ihre Richtigkeit bestätigt mit 
dem Bemerken, dass nicht immer alle 4 Sporen gleichzeitig abgeschleudert werden. 
Ob der in Rede stehende Prozess sich auch an anderen Basidiomyceten vollzieht, 
bleibt noch zu untersuchen. 

Es ist ferner eine längst bekannte Thatsache, dass die auf Mist wachsenden, 
den Mucor-Arten verwandten Pioboli (Geschosswerfer) ihre ähnlich wie bei Mucor 
auf mehr oder minder langen Stielen stehenden Sporangien auf relativ sehr 
grosse Entfernungen abzuschleudern vermögen, mit solcher Gewalt, dass, wenn 
sie an einen festen Gegenstand anprallen, ein deutlicher kleiner Knall vernommen 
werden kann. 

Dieser Vorgang beruht auf zwei ganz verschiedenen Factoren, nämlich einem 
Spritzmechanismus ähnlich dem für Zmpusa und Basidiomyceten be- 
schriebenen, indessen doch wesentlich modificirten, und einer Quellungs- 
einrichtung, welche die Verbindung des Sporangiums mit dem Träger zu lösen 
im Stande ist. 

Was die letztere anbelangt, so ist zu bemerken, dass die Haut des Sporangiums 
eine auffällige Differenzirung zeigt in einen oberen, die braune bis schwarze 
Calotte bildenden derben, verdickten und cuticularisirten Theil (Fig. 54, IIa, V a) 
und in eine untere ringförmige, unmittelbar an den Träger grenzende ringförmige 
Partie, welche zart, ungefärbt und ohne Cuticularisirung bleibt (Fig. 54, II 2, V 2). 

An diesen Membrantheil schliesst sich nun nach innnen eine Schicht ver- 
veränderten, stark quellungsfähigen Plasmas (Fig. 54, V g, VIg), welches 
zur Sporenbildung nicht verbraucht wurde: die Quellschicht BrEFELD’s. 

Kömmt nun das reife Sporangium mit Wasser in Berührung, so quillt dasselbe 
auf und sprengt die farblose Membran, (Fig. 54, VI), falls dieselbe nicht gleich- 
falls in Quellung geräth. Jetzt sitzt mithin das Sporangium dem Träger nur mit 
der Gallert, also ganz locker und lose auf (Fig. 54, VI), und kann durch den 
Spritzmechanismus fortgeschleudert werden. 


1) Schimmelpilze. III, p. 65. 
2) ZALEWsKI, Ueber Sporenabschnürung und Sporenabfallen bei den Pilzen. Flora 1883, 
p- 266. 


354 Die Pilze. 


Wenden wir uns nun zu der Spritzeinrichtung am Träger des Sporangiums. 
Derselbe ist ein gestreckter Schlauch, der dicht unterhalb des Sporangiums zu 
einer relativ grossen Blase erweitert wird (Fig. 54, Ir u. II V VIr). Auch an 
seiner Basis ist eine mehr oder minder beträchtliche Ausbauchung vorhanden 


(B. 663.) Fig. 54. 

I Eine Gruppe von 6 Sporangienträgern des Pilobolus Kleini! VAN TIEGH., einem Mistfragment 
aufsitzend, ca. 7fach vergr. 7 ein Träger mit ausgeschiedenen Flüssigkeitstropfen besetzt. 
r Reservoir, s Sporangium. II 2ofach. Sporangienträger von Piobolus crystallinus. ab Sporan- 
gium, a oberer cuticularisirter, dunkelbrauner, mit netzförmiger Zeichnung versehener. 5 nicht 
cuticularisirter und gefärbter Theil der Sporangienwand. oberer, als Reservoir dienender Theil 
des Trägers; c basale angeschwollene Region desselben. III zofach. Abgeschleudertes Sporan- 
gium derselben Art, vom Scheitel aus gesehen, mit zierlicher symmetrisch angeordneter Netz- 
maschen-Zeichnung versehen, welche nicht oder wenig gefärbten Stellen entspricht. IV zofach. 
Oberer Theil eines Sporangienträgers derselben Species, der soeben seinen Flüssigkeitsinhalt 
durch die gesprengte Columella c entleert und das Sporangium s vor sich her treibt. Das Re- 
servoir 7 ist im Collabiren begriffen (halbschematisch). V Pilobolus nanus VAN TIEGH. Oberer 
Theil eines Sporangienträgers im optischen Durchschnitt. a Cuticularisirte gelbe Calotte des 
Sporangiums, 5 nicht cuticularisirter Membrantheil; g Quellschicht, c Columella, x Reservoir. 
VI Ebensolcher Schnitt nach dem bei Wasserzusatz erfolgten Aufquellen der Quellschicht g. 
Der nicht cuticularisirte Membrantheil 5 ist zerrissen. a cuticularisirte Calotte. Die feinen Nadeln 
auf der Sporangienoberfläche in Fig. V u. VI stellen Kalkoxalat dar. VII ı65fach. Der von 
mir aufgefundene Zygosporenapparat. s die mächtigen Träger (Suspensoren). » die grosse 
dickwandige fettreiche Zygospore. VIII ı60fach. Jüngerer Zustand, c die beiden noch nicht mit 
einander in Copulation getretenen Copulationszellen. IX u.X ı60fach. Keulig angeschwollene 
und zangenartig zusammengeneigte Mycelzweigenden, junge Zygosporenapparate darstellend. — 

Fig. V u. VI nach van TIEGHEM, die übrigen von mir. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 355 


(Fig. 54, Ic). Gegen das Mycel hin ist er durch eine breite (Fig. 54, IIZ), gegen 
das Sporangium durch eine noch breitere Querwand (Columella Fig. 54, V .) 
abgeschlossen. 

Gegen die Zeit der Sporenreife sammelt sich nun im Schlauche und seinen 


ee) 
ie; 
X) 


20 


Fig. 55. (B. 664.) 
Der sternförmige Kugelschleuderer (Sphaerobolus stellatus). 1 Kaninchen-Excremente über- 
sponnen mit z. Th. fadenförmigen z, z. Th. flächenförmigen (bei a) Mycelsträngen, auf denen hie 
und da die kugeligen, noch geschlossenen Früchtchen des Pilzes sitzen. Natür. Grösse. II Geöff- 
nete Frucht von oben gesehen; s/ der eigentliche Sporenbehälter 5 die sternförmig aufgerissene 
Fruchthülle (Peridie). III Geöffnete Frucht, vertical durchschnitten, » die äusserste (myceliale) 
Lage, # die Pseudoparenchym-Schicht; / die Faserschicht, c die Palissaden-Schicht; s/ der eigent- 
liche Sporenbehälter. IV Frucht in dem Stadium, wo sich die innerste Schicht (Palissaden-Schicht) 
eben ausgestülpt hat und den Sporenbehälter s5 hinwegschnellt. Die Fig. II—IV schwach vergr. 
V Schematische Darstellung eines verticalen Medianschnittes durch einen Fruchtkörper kurz vor 
dem Oeffnen. = die äusserste gallertige Schicht der Wandung (Mycelialschicht). 5 pseudo- 
parenchymatische Schicht; / Faseıschicht; c Palissadenschicht; s$ der eigentliche Sporenbehälter. 
VI Schematische Darstellung eines medianen Vertikalschnittes durch einen im Oeffnen begriffenen 
Fruchtkörper. Bezeichnung wie in voriger Fig. (Die äusseren Gewebsschichten der Hülle wie 
auch in der vorigen Fig. zu dick dargestellt). VII Schematische Darstellung eines medianen 
Längsschnittes durch einen Fruchtkörper, dessen Innenwand eben vorgeschnellt ist. Bezeichnung 

wie in Fig. V. (I—IV nach der Natur, V—VII nach E. FiscHEr). 


356 Die Pilze. 


Ausweitungen sehr reichlich wässrige Flüssigkeit an, welche unter so starkem 
Druck steht, dass die Membran, natürlich auch die Columella, stark gespannt 
wird, und Tropfen durch dieselbe hindurchgepresst werden (Fig. 54, I?). 

Geräth jetzt die Quellschicht des Sporangiums in Qellung, so kann die 
Columella dem Wasserdruck nicht mehr widerstehen, sie platzt am Scheitel und 
die Flüssigkeit fliegt aus dem Reservoir > mit starkem Strome heraus und 
schleudert das Sporangium mit weg: (Fig. 54, IV schematisch). In demselben 
Moment collabirt und verkürzt sich der Schlauch. CoEMANs beobachtete, dass 
P. oedipus seine Sporangien bis auf ı Meter weit zu schleudern vermag. Die 
abgeschleuderten Sporangien kleben an den Körpern, an die sie anfliegen, mit 
ihrer gallertartigen Quellschicht fest, z. B. auch am Leibe von Insekten und 
anderen Thieren, die dann die Sporangien mit sich schleppen. 

Wenn in Folge zufälliger Störungen der Spritzmechanismus nicht in Wirksamkeit treten 
kann, so quellen die Sporangien einfach vom Träger herab, was für diejenigen Piloboli, deren 
Tragschlauch kein Reservoir bildet, sogar die Regel ist (z. B. Pilobolus anomalus Ces.) 

b. Schnellmechanismus. Diese Einrichtung, die selten zu sein scheint, 
kömmt bei dem Kugelschleuderer (‚Sphaerobolus stellatus TODE) vor, einem modernde 
Zweige, Kaninchenkoth etc. bewohnendenkleinen Basidiomyceten aus der Gruppe der 
Bauchpilze. Seine winzigen, nur etwa Sentkorngrösse erreichenden kugeligen Conidien- 
trüchte (Fig. 55, I) sind, wie bereits erwähnt, mit einer ziemlich complicirten Hülle 
versehen, welche nach E. FisCHER aus 4 Schichten besteht: einer äusseren Gallert- 
schicht (Fig. 55, V, =), einer mittleren pseudoparenchymatischen (Fig. 55, V 5) und 
einer inneren, aus palissadenartigen Elementen (Fig. 55, V c) gebildeten Schicht. 
Zwischen beide schiebt sich eine Faserschicht ein (Fig. 55, V /). Das Centrum 
der Frucht wird eingenommen von dem kugeligen Conidienbehälter (Fig. 55, V sp). 
Zur Reifezeit reisst nun die Hülle vom Scheitel her sternförmig auf (Fig. 55, 
II III VI) und die innere Lage (Palissadenschicht) stülpt sich nach aussen (Fig. 55, 
IV VID), und zwar mit solcher Schnelligkeit und Energie, dass der kugelige 
Conidienbehälter weit hinweggeschleudert wird. (Ausführlicheres bei Besprechung 
des Pilzes im systematischen Theile). 

c. Drehbewegungen. Es ist seit FREsENIUs!) bekannt, dass fädige Conidien- 
träger, wie die der Peronospora-artigen Pilze, von Zeziza Fuckeliana und andere 
in trockner Luft collabiren und dabei Drehbewegungen um ihre Längsachse aus- 
führen (Fig. 56), die beim Wiederfeuchtwerden der Atmosphäre in entgegen- 
gesetztem Sinne erfolgen. Solche Quirlbewegungen vermögen, so nimmt wenig- 
stens DE BARY?) an, die ausgereiften Conidien hinwegzuschleudern. 


3. Einrichtungen zur Befreiung der Endosporen aus den Sporangien 
der Phycomyceten. 


Es kommen hier besonders in Betracht die Quellungseinrichtungen 
inden Sporangien gewisser Mucorineen und Chytridiaceen. Bei Mucor 
Mucedo besteht nach BREFELD®) die Sporangienmembran, die aussen mit einer 
Kruste von Kalkoxalat-Nädelchen umhüllt ist (Fig. 57, I, III und IV bei c) aus 
Cellulose, welche zur Reifezeit des Sporangiums zu einer in Wasser leicht und 
stark quellbaren Substanz umgewandelt wird. Ferner aber bleibt bei der 
Formation der Sporen ein Theil des Sporangienplasmas unverbraucht, um als 


I) Beiträge zur Mycologie. Vergl. Taf. II. 
2) Morphol. pag. 77- 
3%) Schimmelpilze. I, pag. 15. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 357 


sogen. Zwischensubstanz in einen in Wasser äusserst stark aufquellenden 
Körper umgewandelt zu werden. Sobald nun das bereits zur Reife gelangte 
Sporangium mit Wasser in Berührung kommt, geht 
die Zwischensubstanz sowie jene Membran sofort in 
Quellung über, die so entstandene Schleimmasse 
sprengt die Kalkkruste und tritt die Sporen mit sich 
führend nach aussen (Fig. 57, IV). Letztere werden 
dann nach Eintrocknen der Schleimmasse ganz frei. 

Auch in den Schwärmsporangien von Chytridia- 
eeen, speciell von Rhizidium mycophilum A. Br. nach 
Nowakowsky!) wird eine Zwischensubstanz erzeugt, 
welche die Zygosporen aus der Mündung des Spo- 
rangiums herausführt, indem sie bei der Reife in 
Folge von Wasserzutritt aufquillt. 

Die Oeffnung der Schwärmsporangien der Phyco- 
myceten erfolgt gewöhnlich in der Weise, dass eine 
(meist terminale) (Fig. 45, VII) oder auch mehrere 
Stellen der Sporangienmembran allmählich vergaller- 
ten (verschleimen); seltener wird ein deckelförmiges 
Membranstück abgesprengt (Chytridium Olla A. BRAUN). 


4. Einrichtungen zur Herausschleuderung 


(Ejaculation) der Sporen aus den Schläuchen Fig. 56.  (B. 665) 


2oofach. Conidienträger von ?e- 
der Ascomyceten. ronospora parasitica DE BARY, aus 


Es ist eine längst bekannte Thatsache, dass eine *iner Spaltöffnung hervorgetre- 

ten, collabirt und gedreht. Die 

grosse Anzahl von Ascomyceten, sowohl solche, welche Conidien fast sämmtlich abge- 
den Kernpilzen (Pyrenomyceten) als auch solche, die fallen. Nach FRANK. 

den Scheibenpilzen (Discomyceten) angehören, ihre Sporen aus den Schläuchen und 

den Fruchtbehältern mit grosser Gewalt herausschleudern (ejaculiren, und man 

hat beobachtet, dass wenn, wie bei den grösseren Scheibenpilzen, diese Ejacu- 

lation bei Erschütterungen oder plötzlichen Luftströmungen an vielen Schläuchen 

gleichzeitig erfolgt, sich förmliche Wölkchen von Sporenstaub von den betrefien- 
den Früchten in die Luft erheben (Feziza badia, cerea, Otidea leporina etc.) 

Es ist nun bei der Mehrzahl der ejaculirenden Ascomyceten Regel, dass 
jeder Schlauch sämmtliche Sporen, mögen das nun 4, 8, ı6, 32, 64, ı28 oder 
noch mehr sein, mit einem Male entleert; man spricht in diesem Falle von 
simultaner Ejaculation. Für einige wenige Pyrenomyceten hat man einen 
anderen Modus, die succedane Ejaculation constatirt, bei welchem eine 
Spore nach der andern herausgestossen wird. 

Da die Einrichtungen für beide Entleerungsmodi wesentlich verschieden sind, 
so müssen sie einer gesonderten Betrachtung unterzogen werden. 


ı. Simultane Ejaculation. Sie wird nach meinen Untersuchungen?) er- 
möglicht durch das Zusammenwirken mehrerer eigenartiger Einrichtungen. 


Eine der wichtigsten ist die von mir zuerst gefundene Verkettung der 


I) Beiträge z. Kenntniss der Chytridiaceen. CoHn, Beitr. z. Biolog. Bd. II. 

2) Mechanik der Sporenentleerung bei Ascomyceten. Gesellschaft naturf. Freunde. Berlin 
1880 und die ausführliche Darstellung: Anatomische Anpassung der Schlauchfrüchte an die 
Function der Sporenentleerung. Zeitschr. für Naturwiss, Bd. 56, 1883. 


358 Die Pilze. 


Sporen zu einem einheitlichen Complex. Letzterer besitzt entweder die 
Gestalt einer einfachen Sporenreihe, z. B. bei Sordaria minuta und curvula 
(Fig. 58, I—II), oder es sind 2—3 Reihen mit einander verbunden, oder aber 
die Sporen sind zu einem kleineren oder grösseren Ballen unregelmässig zu- 
sammengelagert, der aus 16—128 und mehr Sporen bestehen kann. Bei einem 


2 


(B. 666.) Fig. 57- 

I—II Mucor Mucedo. I Spitze eines Fruchtträgers mit dem kugeligen jungen Sporangium, 
das noch nicht durch eine Querwand gegen den Träger abgegrenzt ist. II Etwas älterer Zu- 
stand. Das Sporangium hat sich bereits durch eine gewölbte Scheidewand d gegen den Träger 
a abgegrenzt, enthält aber noch körniges Plasma d; cSporangienwand mit Kalkoxalat-Nädelchen 
besetzt. III Ausgebildetes Sporangium a, Träger 6, Columella c, Wandung, d Sporen, zwischen 
ihnen die Zwischensubstanz. IV Oberes Stück des Fruchtträgers a von Mwor mucilagineus 
BREF. mit zusammengesunkener Columella 2, gesprengter Sporangienmembran «, die Sporen d 
init der Zwischensubstanz / austretend. Mit Alkohol und Chlorzinkjod hehandelt zeigt letztere 
in e die Stellen, aus denen die Sporen ausgefallen sind. V Columella ö noch mit einzelnen 
Sporen besetzt, Sporangienmembranrest c und Träger a von Mwcor Mucedo. VI Kleiner Frucht- 
träger von Thanınidium simplex BREF, mit terminalem Sporangium 5 und Sporangiolen auf ein- 

fachen Zweigen d, c Columella. Alles nach BREFELD, 300fach. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 359 


kleinen mistbewohnenden Becherpilze (Saccobolus) trift man sogar die Sporen 
lückenlos zu einem pillenförmigen Körper zusammengefügt (Fig. 59, UI), 
der nun wie eine einzige grosse Spore erscheint.) 


Fig. 58. (B. 667.) 
I ı8ofach. Perithecium von Sordaria minuta FKL. var. 4 spora (etwas heliotropisch gekrümmt) 
mit reifen Schläuchen, welche die verschiedensten Phasen der Vorbereitung zur Ejaculation 
zeigen, entsprechend der Reihenfolge der Buchstaben a—/. Man sieht in jedem Schlauche 
die 4 Sporen verkettet zu einer Reihe durch Plasmaanhängsel und die Anheftung der Kette 
im Scheitel des Ascus. /?AParaphysen, nur durch einfache Striche angedeutet. Mündungs- 
kanal. II Sofach. Perithecium von Sordaria curvula DE BARY mit reifen Schläuchen, welche 
ebenfalls auf den verschiedensten Vorbereitungsstufen zur Ejaculation stehen, Der oberste 
Schlauch hat bereits mit seinem rüsselförmig gestreckten Ende den Mündungscanal passirt und 
steht eben im Begriff, seine Sporenkette zu ejaculiren. Die Sporen sind hier zu 8 verkettet, 
sonst wie vor. Fig. III 25ofach. Eine aus solchem Schlauch eben ausgeschleuderte Sporen- 
kette. s Die fingerhutförmige abgesprengte Spitze. Trotz der Gewaltsamkeit, mit der die Aus- 
schleuderung erfolgt, ist die Verbindung der Sporen durch die Plasmaanhängsel, welche Schwanz- 

form zeigen, doch noch nicht gelöst. 


!) Auch schon von BOUDIER gesehen (Mem. sur les Ascoboltes tab. 9, Fig. 21). 
ScCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 24 


360 Die Pilze. 


Die Verkettungsmittel sind nach Ursprung, Lage und Form sehr ver- 
schieden. 

In der Gattung Zusordaria treten sie als eigenthümliche, relativ grosse, 
schwanzförmige Anhängsel der Sporen auf (Fig. 60, IIId, V—VIH) entstanden 


(B. 668.) Fig. 59. 

I 540fach. Schlauch eines Sacodolus in Eiereiweiss liegend. / das Gallertpolster, welches nich} 
nur die 8 Sporen verkettet, sondern auch den Sporencomplex an dem Ascusscheitel, dem es 
sich dicht anschmiegt, festheftet. Der Schlauch ist etwas heliotropisch gekrümmt. 1I 450fach. 
Schlauch eines Saccobolus (auf Schaf-Excrementen gefunden) mit 8 zu einem pillenförmigen Körper 
vereinigten Sporen, der auf den ersten Blick wie eine einzige Spore erscheint. III goofach. 
Ein ebensolcher Complex stärker vergrössert, bereits ejaculirtt und schon im Zerfallen be- 
griffen. Die freie Aussenwand jeder Spore mit Wärzchen versehen, die Fugenwände skulptur- 
los. IV Schlauch von Ascobolus furfuraceus. Die Verkettung der 8 Sporen durch die menisken- 
förmigen Anhängsel a ist hier schon ein wenig gelockert in Folge der Einwirkung des Beob- 
achtungs-Mediums. I—III nach d. Nat. IV, nach JanczEewsk1. V—VII Ascobolus denudatus FR. 
V 25fach. Eine grössere und eine kleinere becherförmige Schlauchfrucht auf einem Mistfragment- 
chen. Aus der Scheibe sieht man zahlreiche Ascen herausragen, welche sich nach der Licht- 
quelle zugekrümmt haben (heliotropische Erscheinung). VI 8ofach. Stück eines Vertikalschnittes 
durch die Schlauchschicht. Man sieht zahlreiche Schläuche mit ihren 8 verketteten und im 
Scheitel angehefteten Sporen. An den längsten (ältesten) Schläuchen bemerkt man ebenfalls 
heliotropische Krümmungen. / Paraphysen, VII 300fach. Ein einzelner Ascus in stark helio- 
tropischer Krümmung mit seinen 8 nicht weiter ausgeführten Sporen. Die quergehende punktirte 
Linie bezeichnet das Niveau des Hymeniums. Die Sporen sind auch hier sämmtlich verkettet 

und im Scheitel angeheftet. 


aus Plasma, was bei der Sporenbildung nicht verbraucht wurde (Epiplasma 
DE Bary’s). Mittelst dieser Gebilde, die an Stelle des Plasmacharakters Mem- 
branbeschaffenheit angenommen haben und wie Membranen gestreift erscheinen 
sind die Sporen im normalen Ascus ganz fest und in der Weise verbunden, wie 
es Fig. 60, III zeigt. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 361 


Saccobolus-Arten (kleine Mist bewohnende Becherpilze) weisen als Verkettungs- 
mittel ein förmliches (ebenfalls aus Epiplasma entstehendes) Polster auf von 
gallertig-membranartiger Beschaffenheit, an das die Sporen so fest an- 
geheftet sind, dass es schwer hält, sie abzutrennen (Fig. 59, 12). 

Bei Ascobolus pulcherrimus, einem gleichfalls Mist bewohnenden kleinen Dis- 
comyceten sehen wir jede Spore mit einem lateralen meniskenförmigen 
Anhängsel als Verkettungsmittel ausgerüstet!) (Fig. 59, IV a). 

Anders liegt die Sache bei denjenigen Sordarien, die man als Zypocopra-, 
Coprolepa- und Hansenia-Arten unterscheidet, sowie bei gewissen Ascobolceen 
(z. B. Ascobolus). Hier ist es, wie ich z. Thl. schon früher gezeigt,?) die 
äussere quelluugsfähige, vergallertende Membranschicht der Spore, 
welche die Verkettung bewirkt. Fig. 60 I, II), daneben kann auch noch etwas 
Epiplasma mitwirken (Fig. 60, Ile). 

Als eine zweite sehr wichtige Einrichtung habe ich (l. c) die Verankerung 
des Sporencomplexes im Scheitel des Ascus kennen gelehrt. 

Das Verankerungsmittel ist entweder gewöhnliches Epiplasma (was z. B. 
für die zuletzt genannten Sordaria-Gattungen zutrifft) Fig. 60, Id) oder Epiplasma, 
was nachträglich in eine membranartig gestreifte feste Masse verwandelt ist 
(Eusordaria. Fig. 60, la, IV2). In beiden Fällen sitzt das Verankerungsmittel 
einerseits dem obersten Ende des Sporencomplexes, resp. der obersten Spore 
an, andererseits ist es dem Scheitel des Ascus angeheftet. 

Es mag aber auch hie und da noch ein drittes Verankerungsmittel in An- 
wendung kommen, nämlich die vergallertete Membran der obersten Spore, wie 
das der Fall zu sein scheint bei Ascobolus ümmersus BovpD. Ein schönes Beispiel 
dafür, dass das Verkettungsmittel zugleich als Verankerungsmittel dient, liefert 
Saccobolus. Wie man aus Fig. 59, I ersieht, ist hier das mächtige gallertartige 
Polster #, dem die 8 Sporen ansitzen, im normalen Ascus mit seinem einen 
Ende dem Schlauchscheitel dicht angeschmiegt. 

Zu einer wirksamen Verankerung des Sporencomplexes trägt in gewissen 
Fällen der Umstand bei, dass die Region der Ascusmembran etwas unterhalb 
des Scheitels so beschaffen ist, dass sie wie ein Halter fungirt, der das Ver- 
ankerungsmittel, wenn es der Gefahr des Losreissens aus dem Scheitel ausgesetzt 
ist, umfasst und festhält. Auch hierfür sind die Eusordarien das trefflichste 
Beispiel: etwas unterhalb des oberen Ascusendes zeigt die Membran eine Quer- 
region, welche bei Wasserzutritt (der leicht das Losreissen des Verankerungs- 
mittels bewirken könnte) aufzuquellen und das Verankerungsmittel förmlich ein- 
zuschnüren vermag (Fig. 60, IVa, IIx), sodass es nicht in die Ascusflüssigkeit 
hinabsinken und so die Ejaculation unmöglich machen kann. 

Eine dritte wichtige Einrichtung ist die Fähigkeit des Schlauches in 
die Länge zu wachsen. Der Schlauch streckt sich bei den ejaculirenden 
Pyrenomyceten so bedeutend, dass er bis in die Mündung des Peritheciums hin- 
ein und schliesslich auch noch etwas über dieselbe hinausragt (Fig. 58, I und 
II) und auch bei den Discomyceten ragt sein oberes Ende schliesslich relativ 
beträchtlich über das Niveau des Hymeniums (Fig. 59, V VID). 

Ob dieses Wachsthum in die Länge, mit dem übrigens auch eine Weitung des 
Schlauches verbunden ist, wie man aus Fig. 58, I und II ersieht, auf einer blossen 
Dehnung der Membran unter dem sehr bedeutenden Flüssigkeitsdruck oder auch 


1) Vergl. JAnczewsK1, Morphol. Unters. über Ascobolus furfuraceus. Bot. Zeit. 1871. 
2) Anat. Anpassung der Schlauchfrüchte an die Function der Sporenentleerung. Halle 1884. 


24” 


362 Die Pilze. 


(B. 669.) Fig. 60. 

I 54ofach. Schlauch von Sordaria (Hypocopra) Brefeldii Z. mit seinen 8 halbreifen Sporen, 
welche verkettet sind durch die äussere vergallertete Membranschicht der Sporen. II goofach. 
Oberes Ende eines solchen Schlauches, in Jod liegend. a Die weit in den Schlauch hinein 
vorspringende Ringfalte, im optischen Durchschnitt wie zwei Zapfen erscheinend. Ö Epiplasma- 
masse, welche als Verankerungsmittel fungirt, aber sich infolge der Einwirkung des Reagens aus 
dem Scheitel zurückgezogen hat; s$ Spore; A deren äussere gallertartige Membranschicht, die 
als Verkettungsmittel der Spore dient. »zm Zone starker Quellung der Schlauchmembran. 
III 540fach. Oberer Theil eines Schlauches von Sordaria minuta var. 4 spora. Man sieht die 
Sporen durch die aus Epiplasma hervorgegangenen Anhängsel 5 zu einer vollkommen ge- 
schlossenen Kette verbunden; a das die Verankerung der Sporenreihe im Ascusscheitel be- 
wirkende Anhängsel der obersten Spore. 1V goofach. Oberes Ende eines Schlauches von der in 
Fig. 58 abgebildeten Sordaria curvula. Von der Sporenkette sind nur die beiden obersten Sporen 
gezeichnet. Im Wasser des Ohjektträgers ist die Membran in der subterminalen Zone a bereits 
stark gequollen, sodass das hakenförmige terminale Anhängsel # der Endspore sammt letzterer 
eingeklemmt erscheint. V 540 fach. Isolirte Spore von Sordaria decipiens WINT. aus 2 Zellen 
bestehend, einer dunklen ellipsoidischen z und einer schmalen, farblosen, entleerten 4. An jener 
sieht man drei als Verkettungsmittel dienende, gestreifte Anhängsel. VI 540fach. Halbreife Schlauch- 
spore von Sordaria pleiospora, aus den Zellen a und 6 bestehend, letztere entleert. An Zelle a 
sitzt das Anhängsel 4, an Zelle 5 sitzen 3 bandförmige Anhängsel. VII 40ofach. Reife Spore 
von Zusordaria vestita Zopr, aus 2 Zellen @ und Ö bestehend, letztere entleert. An der ersteren 

sitzen 4 kranzförmig gestellte bandförmige Anhängsel, an der letzteren 3. 


Abschnitt II. Fructificationsorgane. 363 


noch auf anderen Factoren beruht, bleibt noch festzustellen. Ebenso ist noch 
zu untersuchen, worauf die so bedeutende Ansammlung wässriger Flüssigkeit im 
Schlauche zurückzuführen ist. 

Für Thelebolus stercoreus 'TopvE hat H. ZuckAaL!) eine beachtenswerthe Er- 
klärung gefunden: »Der Schlauch enthält nämlich in seinem Innern eine grosse 
Menge einer quellbaren Materie. Diese quellbaren Massen sind hauptsächlich 
in seiner Basisregion aufgestapelt und zwar in Form von halbflüssigen Bällchen 
oder Blasen; ihrer chemischen Constitution nach dürften sie zu der Gruppe der 
Pflanzenschleime gehören. Gelangt nun der reife Ascus in Wasser, so nehmen 
die gummiartigen Massen das Wasser mit grosser Energie auf, wobei sie rasch 
aufquellen und sich haufenwolkenartig nach oben gegen die Sporen vertheilen.« 


Der hydrostatische Druck der Ascusflüssigkeit bewirkt schliesslich ein Ge- 
sprengtwerden des Schlauches.. Doch reisst derselbe, soweit sichere Unter- 
suchungen in Betracht kommen, niemals an der Spitze, sondern entweder in 
einem ringförmigen Riss unterhalb derselben, sodass ein fingerhutförmiges 
Stück abgesprengt wird (Fig. 58, IIIls), wie es nach meinen Untersuchungen bei 
allen Sordarien der Fall, oder er öffnet sich mit einem Deckel wie bei den 
Ascobolus-Arten vielen Pezizen etc. Diese Einrichtungen sind desshalb wichtig, 
weil sie verhindern, dass das Verankerungsmittel vor der Entleerung aus dem 
Ascusscheitel herausgerissen wird. Bei den Sordarien sind sogar vielfach noch 
besondere Einrichtungen vorhanden, welche als mechanische Verstärkungen 
das Sprengen des Scheitels verhindern: nämlich eigenthümliche Ringfalten 
(Fig. 60, Ila), welche auch aus einem anderen Stoffe bestehen als die übrige Membran. 


2. Succedane Ejaculation. Allem Anschein nach minder häufig als die 
simultane, ward sie bisher nur bei einigen Pyrenomyceten, speciell bei 
Sphaeria Scirpi nach PRINGSHEIMI?) und bei SpA. Zemaneae nach Woronn?) beob- 
achtet. Der Effekt ist der, dass die Sporen nicht alle gleichzeitig, sondern eine 
nach der anderen aus dem Ascus herausgeschafft werden. Nach PRINGSHEIM 
spielen hierbei folgende Vorgänge eine Rolle: Die Membran des Ascus von 
Sph. Scirpi differenzirt sich in 2 Lamellen, von denen bei der Reife die äussere 
zerreisst, während die innere sich aufs 2—3fache der ursprünglichen Länge 
streckt. Die 8 Sporen sollen zunächst in dem unteren Theile des gestreckten 
Ascus liegen, dann in den Scheitel hineinwandern. Darauf erblickt man die 
oberste Spore in eine an der Spitze des Schlauches sich bildende Oeffnung hin- 
eingedrückt und bald darauf mit grosser Gewalt hindurchgeschleudert. Sobald 
dies geschehen, verkürzt sich der Schlauch um ein Geringes — etwa um die 
halbe Länge einer Spore, sodass nun die zweite Spore die Spitze des Schlauches 
berührt und in dessen Oeffnung hineingepresst wird. Indem nun diese die 
Oeffnung verstopft, verlängert sich der Schlauch wiederum auf seine ursprüng- 
liche Länge, und die in der Oeffnung steckende zweite Spore wird sodann mit 
gleicher Gewalt wie die erste, ausgeschleudert‘« Bei Fortsetzung des Processes 
werden endlich alle 8 Sporen frei. 

Bei der succedanen Entleerung gelangen die Sporen aber auch gleichzeitig 
aus dem Perithecium heraus, weil die Schlauchstreckung so bedeutend ist, dass 


1) Mycologische Untersuchungen. Denkschrift d. Wiener Akad. Naturw. mathem, Klasse. 
Bd. 5ı, (1885) pag. 23. 

2) Jahrb. I, pag. 189. 

3) DE Bary und WORONIN Beitr. III, pag: 5. 


364 Die Pilze. 


die Spitze des Ascus aus der Fruchtmündung herausragt, wie WORONIN (l. c.) 
für Sph. Lemaneae zeigte. 

Die succedane Ejaculation bedarf noch eingehenden Studiums, wobei, wie 
bereits DE Bary andeutet, auch ZVeospora, andere Sphaerien und Cxcurbitaria 
(ich füge hinzu Sporormia) ins Auge zu fassen sind. 


5. Einrichtungen zur Herausbeförderung der Conidien aus den 
Conidienfrüchten. 


Wie wir sahen, werden die Conidien an der Innenwand der Frucht entweder 
direct abgeschnürt, oder sie entstehen auf besonderen Trägern. Sie lösen sich 
nach der Reife von ihren Ursprungsstellen ab. Diese letzteren aber, mögen sie 
nun zarte Zellen der innersten Wandschicht oder jene Träger repräsentiren, fallen 
einem allmählichen Desorganisations-Prozess anheim, bei welchem reichlich Gallerte 
(Schleim) gebildet wird, die in vielen Fällen noch dadurch vermehrt zu werden 
scheint, dass die äusseren Membranschichten der in grosser Zahl abgeschnürten 
Conidien selbst verschleimen. Tritt nun Wasser in Form von Thau oder Regen 
zur Frucht, so quillt die Gallerte so stark auf, dass sie nicht bloss die ganze 
Conidienfrucht-Höhlung erfüllt, sondern einen Ausweg durch die um diese Zeit 
bereits ausgebildete Mündung suchen muss. Hierbei werden die Conidien, die in den 
Schleim eingebettet sind, ins Freie geführt. Da die Mündung, wie es scheint aus- 
nahmslos, sehr eng ist, so werden die Conidien führenden Schleimmassen meist in 
Form von Ranken (Cirrhi) (Fig. 34, IXc; Fig. 41), die bei Myrmaecium rubrıcosum 
bis 2 Centim. Länge erreichen können, oder in Gestalt von allmählich sich ver- 
grössernden Tröpfchen (Fig. 39, V) hinausgedrängt. Bei darauffolgender Trockniss 
nimmt die schleimumhüllte Conidienmasse bald feste, oft hornartige Consistenz 
an, um früher oder später zu zerbröckeln und zu verstäuben. Zur Herausschaffung 
weiterer Conidienmassen werden dann neue Vergaliertungsprozesse an der Frucht- 
wand eingeleitet, sodass diese ihre zartwandigeren Elemente sämmitlich verliert 
und schliesslich nur die äusseren verdickten und gebräunten Zellagen, welche 
der Verschleimung widerstehen, übrig bleiben (z. B. bei Diplodien). Der Rest 
der Conidien in der Frucht kann wegen Schleimmangels nicht mehr zum Aus- 
tritt gelangen und wird erst dann frei, wenn die Fruchthülle im Altersstadium 
zerfällt. 


6. Einrichtungen zur Befreiung der Schlauchsporen aus den Behältern 
nicht ejaculirender Schlauchpilze. 

Bei allen denjenigen mit Mündung versehenen Pyrenomyceten, welche 
ihre Sporen nicht ausschleudern, wird die Herausschaffung der Sporen im Wesent- 
lichen nach demselben Modus bewirkt, wie bei den perforirten Conidienfrüchten, 
also durch Production von Schleimmassen, welche die Sporen zur Mündung 
hinaustreiben. Das Material für die Schleim- (Gallert-) Bildung liefern einerseits 
die Schlauchwandungen, andererseits Paraphysen, wenn solche vorhanden sind und 
Paraphysen, ja es scheinen in vielen Fällen auch die innersten zarten Schichten 
der Wandung in diesen Vorgang hineingezogen zu werden. Beispiele hierfür bieten 
nach meinen Untersuchungen die Chaetomien!), sowie Ascotrichya chartarum, 
nach KIHLMAnN?) Melanospora parasitica. Wahrscheinlich ist diese Schleimbildung 
aus genannten Elementen bei Pyrenomyceten sehr häufig, was schon aus TULASNE’S 


1) Zur Entwickelung der Ascomyceten. Chaetomium. Nova acta, Bd. 42. 
?) Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Act. Soc. Fenniae, XIII. 


Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 365 


Beobachtungen (Carpologie) hervorzugehen scheint, indessen noch näher zu 
untersuchen ist. 

Bezüglich der Pyrenomyceten mit mündungsloser (cleistocarper) Schlauch- 
frucht liegen noch wenige Untersuchungen vor. Meine eigenen Untersuchungen 
an Zopfiella tabulata‘) haben ergeben, dass hier zweierlei Einrichtungen zur Be- 
freiung der Sporen getroffen sind. Sie beziehen zich einerseits auf die Wandung, 
die insofern eine höchst eigenartige Structur zeigt, als sie aus polyedrischen 
Täfelchen oder Schildern (ähnlich wie beim Schildkrötenpanzer) besteht, die aus 
einem dichten, stark cuticularisirten Hyphengeflecht gebildet werden. An der Grenze 
der Felder erscheint das Gewebe zart und wenig verkorkt, und schon ein leiser 
Druck bewirkt an diesen Stellen eine Isolirung der Schilder. Es wird nun 
andererseits in der Frucht Schleim erzeugt dnrch Vergallertung nicht bloss der 
Schlauchmembranen, sondern auch der Paraphysen, der zarten Elemente der 
inneren Fruchtwand und selbst der einzelligen Anhängsel, welche sich an den 
Sporen vorfinden. Der Druck, den diese Schleimmasse bei Aufquellung im Wasser 
hervorruft, ist im Stande, die Schilder der Wandung zu trennen und so die Sporen 
frei zu machen. 

Bei der Sprengung der im Alter spröde und schwarz werdenden Schlauch 
fruchtwandung des ebenfalls von mir näher untersuchten Chaefomium fimeti und 
der Magnusia nitida wirken ausser der quellenden Schleimmasse des Frucht- 
innern wahrscheinlich auch noch die sehr kräftigen, stark verdickten, drahtartigen 
Hyphen mit, die bei ersterer Species an der Basis, bei letzterer an den Polen 
der hier querlänglichen Schlauchfrucht stehen und infolge ihrer Hygroscopicität 
Krümmungen ausführen, bei denen sie feste und dünne benachbarte Körper zu 
umfassen vermögen. Ob etwa bei manchen Melthaupilzen (Erysipheen) die stark 
verdickten haarartigen »Anhängsel« der Perithecienwand eine ähnliche 
mechanische Arbeit leisten, bleibt noch näher zu prüfen. 


Abschnitt II. 
Morphologie der Zelle und der Gewebe. 


I. Zellbau. 


Wie die Zellen aller anderen Organismen, so besteht auch die Pilzzelle aus 
Membran, Plasma und Zellkern. 


A. Membran. 

Sie stellt in der Jugend ein dünnes Häutchen dar, an welchem sich keiner- 
lei Differenzirung zeigt. Mit zunehmendem Alter aber pflegen einerseits Ver- 
dickungen, andererseits Differenzirungen in Form von Schichtungen auf- 
zutreten, wozu dann noch Veränderungen gestaltlicher wie chemischer 


Natur kommen können. 
1. Verdickungen. 


Sie kommen dadurch zu Stande, dass der ursprünglichen dünnen Membran 
(primäre Haut) Membranstofftheilchen aufgelagert werden. Dies geschieht ent- 
weder von innen, d. h. vom Plasma her, was sich im Innern der Zelle befindet, 
oder von aussen her, und dann muss die junge Zelle im Plasmakörper einer 


I) Sitzungsber. d. naturf. Freunde. Berlin 1880, 


366 Die Pilze. 


_ Mutterzelle liegen, wie dies 7. B. bei der Oospore der Peronosporeen (Fig. 44, VII) 

oder den Schlauchsporen der Ascomyceten der Fall ist. Während die Ver- 
dickungen vom Innenplasma her in centripetaler Folge entstehen müssen, 
können die von Seiten des Aussenplasmas (Periplasmas) gebildeten selbstverständ- 
lich nur in centrifugaler Folge auftreten. 

Die centripetalen wie die centrifugalen Verdickungen erfolgen entweder 
durchaus gleichmässig, d. h. so, dass die primäre Zellwand allseitig bedeckt 
wird, oder ungleichmässig, indem sie die primäre Membran an kleineren oder 
grösseren Stellen frei lassen. 

Bei localisirter Verdickung von innen her bleiben meistens nur eng 
umschriebene, rundliche Stellen der primären Wandung frei und solche Stellen 
pflegt man als Tüpfel, Poren oder Porenkanäle zu bezeichnen (Fig. 44, 
X, XIp). 

Entgegen der Annahme pe Bary’s!) ist die Tüpfelbildung bei Pilzen eine 
sehr häufige Erscheinung. Besonders entwickelt trifft man sie bei vielen Sporen- 
formen (Conidien wie Endosporen) an, wo sie z. Thl. zugleich die Stellen be- 
zeichnen, an welchen die Keimschläuche austreten (daherKeimporen). Sordaria Bre- 
Feldiibesitztinder WandungderSchlauchsporenlange, spaltenförmige Tüpfel (Fig.60,)). 
Solcher Keimporen zeigt z. B. die Sommerspore des Getreiderostes (Pwccina grami- 
nis) 4 (hier sind sie im Aequator derSpore gelegen), die zweizellige Winterspore dieses 
Pilzes 2, wovon der eine im Scheitel der oberen Zelle, der andere in der unteren 
Zelle dicht unterhalb der Scheidewand liegt. Aeusserst zahlreiche feine Poren 
besitzen, wie DE Bary lehrte, die Sporenwände der Flechte Z/eriusaria. Nur 
einen einzigen scheitelständigen zeigen die von Uromyces, von Coprinus nach 
BREFELD. Bei 7hielavia basicola sind nach meinen Beobachtungen die Querwände 
der in Reihen angeordneten braunen Dauerconidien mit je einem Tüpfel ver- 
sehen, der aber nicht als Keimporus fungirt (Fig. 61, VZ). An den Zellen der 
Phragmidium-Teleutosporen fand ich ausser den in den Seitenwandungen gelegenen 
grossen Keimporen noch ziemlich kleine in den Querwänden vor, die namentlich 
bei Behandlung mit concentrirter Schwefelsäure deutlich hervortraten. Exquisit 
grosse Tüptel wies DE Bary an den Oogonien von Saprolegnieen |z. B. Sapro- 
legnia Thuretii (Fig. 63)] nach’). Auch das Oogon von Cystopus candidus ent- 
hält nach eigenen Beobachtungen in seiner Wandung einen grossen Tüpfel, 
durch welchen der Befruchtungsschlauch des Antheridiums eindringt (Fig. 44, 
X, XI). Nach STRASSBURGER®) ist Tüpfelbildung in den Querwänden bei Basi- 
diomyceten eine sehr verbreitete Erscheinung. 

Offenbar dienen die Querwandporen, namentlich die verdickter und ge- 
bräunter Zellen, zur Erleichterung des Säfteaustausches. Im terminalen Theile der 
Schläuche mancher Pyrenomyceten (z. B. Sporormia, Pleospora) befindet sich ein 
grosser Porus, der sich bei der Ejaculation öffnet und die Austrittsstelle für die 
Sporen bildet. 

Die Verdickungen, welche auf der Aussenwand derjenigen Zellen entstehen, 
die sich im Innern von Mutterzellen (Oosporangien, Schläuchen) befinden, nehmen, 
wie wir sahen, ihren Ursprung aus bei der Sporenbildung nicht verbrauchtem 
Plasma (Periplasma pe Bary’s), das allmählich in Membransubstanz umgewandelt 
wird. Dieses Periplasma besteht in Folge von Vacuolenbildung aus Plasmaplatten 

I) Morphol. pag. 8. 

2) Früher hielt man diese Tüpfel mit PRINGSHEIM für Löcher. 

3) Botanisches Pract. II. Aufl. 


Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 367 


ıB. 670) Fig. 61. 


I— VII Conidienträger 
von Thielavia  basicola, 
einem auf den Wurzeln 
von Serecio, Lupinus etc. 
schmarotzendenParasiten, 
ca. 6oof:ıch vergr. I-—IV 
EinConidienträger, welch. 
3 gestreckt cylindrische, 
farblose Conidien im acro- 
petaler Folge (nach den 
Zahlen ı 2 3) gebildet 
hat. Die primäre Mem- 
bran, welche bei I, die 
Conidien noch dicht über- 
zieht, ist bei III und IV 
zur Scheide 5” geworden, 
aus welcher die Conidien 
successive auswandern 
(continuirliche Beobach- 
tungsreihe). V— VII Die 
zweiteConidienträgerform 
des Pilzes mit braunen 
Conidien; bei V noch 
unreif, daher nicht stark 
gebräunt und die Tüpfel / 
in den Querwänden deut- 
lich zeigend. VI Reife 
Conidienreihe; /r pri- 
märe Haut, die hier nicht 
zur Scheide wird; s die 
dicke braune Wand der 
einzelnen Conidie. VI 
Mit concentrirt. Schwefel - 
säure behandelte Conidienkette. Die Mittellamelle ist gelöst, die primäre Haut /r an der 
Grenze der Conidien gesprengt. Im Uebrigen z. Thl. aufgequollen. va stark vergrösserte 
gestielte Spore von Zntorrhiza cypericola (MAcGn.) mit dickem Exosporium a und Endo- 
sporium d, welches letztere mit Tüpfeln versehen ist. IX und X ca. goofach. Eine junge, 
noch nicht mit Verdickungen versehene und eine alte, mit kräftig-stachelförmigen Ver- 
dickungen ausgestattete dreizellige Spore des Rostpilzes Triphragmium echinatum. Die hellen 
Stellen in der Wandung der 3 Zellen stellen den Keimporus dar. XI Spore eines Aeci- 
diums. Die Wandung aus 2 Schichten bestehend, dem dicken Exosporium, das radiale 
Streifung zeigt und dem dünnen Endosporium. 


und Strängen und hat diesen maschigenwabigen Charakter auch in der Zeit noch nicht 
eingebüsst, wo es sich nach der Spore hinzieht und gewissermassen zu erstarren be- 
ginnt (Fig. 44, VII, VII). Daher kommt es denn auch, dass die der Sporenhaut 
aufgelagerten Verdickungen bei gewissen Pilzen noch die Form von Plasma- 
platten oder Strängen besitzen, wie ich es für Sordarien nachwies (wo die Ver- 
dickungen als Platten oder Bänder von Schwanzform erscheinen) (Fig. 60, V—VII) 
oder bald flach-, bald tief- bienenwabenartige Ansätze an die Sporenhaut dar- 
stellen, wie es in so exquisiter Weise die Trüffeln und manche Peronosporen 
(Fig. 44, XII) zeigen (sogen. netzförmige Verdickung), bisweilen aber auch die 
Gestalt von Wülsten (Fig. 44, IX), Höckern, Wärzchen erkennen lassen, wenn 
die Periplasmaplatten und Stränge vor dem Erstarrungsprocess ganz einge- 
zogen werden konnten. 

Aus der Entstehungsweise der genannten Auflagerungs-Verdickungen folgt 
von vornherein, dass diese Bildungen localisirten Charakter und den von 
Vorsprüngen tragen müssen im Gegensatz zu den vom Innenplasma gebildeten 
gleichmässigen Verdiekungen. Besonders auffällig ist jene Localisation z. B. bei 
den Sordaria-Schlauchsporen, wo die Verdickungen den Polgegenden in Form 


368 Die Pilze. 


der bekannten Bänder (Fig. 60, V—VII) und Schwänze (Fig. 60, VII) aufge- 
lagert erscheinen, sowie bei E. CHr. Hansens’s!) Ascophanus Holmskjoldii, wo 
sie in Form von kleinen terminalen Borstenbündeln vorkommen, und bei 
Ascobolus-Arten, wo sie als laterale Menisken auftreten (Fig. 59, IV). 

Die centripetalen Verdickungen zeigen bisweilen auffällige Mächtigkeit, 
die sogar soweit gehen kann, dass das Lumen der Zelle sehr verengert wird und 
schliesslich beinahe verschwindet (Sporenstiele von Phragmidium, Hyphen des 
Hutgewebes vom Feuerschwamm /Zolyporus fomentarius], Capillitium-Fasern von 
Bovista-Arten, Conidien verschiedener Sphaeriaceen). 


2. Faltungen. 


Sie treten im Ganzen selten auf. Eine sehr auffällige Form ihres Vor- 
kommens habe ich für die Schläuche der mistbewohnenden Sordarien, speciell 
der Untergattung Zxsordaria nachgewiesen.?2) Hier trägt sie den Charakter einer 
im Scheitel des Ascus gelegenen Ringfalte. Besonders stark entwickelt er- 
scheint sie bei meiner Sordaria Brefeldii (Fig. 60, I II). Ihre Bedeutung ist 
eine mechanische, insofern sie den Ascusscheitel gegen den starken hydrostati- 
schen Druck der Ascusflüssigkeit bei der Reife widerstandsfähiger macht und so 
vor dem Zerreissen schützt, ein Moment, was für die Ejaculation von Wichtig- 
keit ist. 

Neuerdings hat WoronIn an den Querwänden der Conidien von Sclerotinia 
Vaccinii WorR. ebenfalls Faltenbildungen nachgewiesen. Sie kommen hier da- 
durch zu Stande, dass zwischen den beiden Lamellen der Querwände der Dis- 
junctor eingeschaltet wird (vergl. Fig. 52). Später stülpen sich die Falten aus und 
dienen so zur Isolirung der Sporen, was bereits auf pag. 349 berücksichtigt wurde. 


3. Differenzirungen. 


Mit zunehmendem Alter zeigt die anfangs völlig ungeschichtet erscheinende 
Zellwand in der Regel Difterenzirungen in Form von Schichtenbildung. Am 
ausgesprochensten pflegt dieselbe im Allgemeinen an den Wandungen der Sporen, 
speciell der grösseren Sporenformen aufzutreten; doch wird sie auch an dickeren 
Wänden vegetativer Zellen, oft selbst auch an ziemlich dünnen nicht vermisst. 
Meistens sind in solchen Fällen zwei Lagen zu unterscheiden, die Innenschicht 
und Aussenschicht, welche bezüglich der Sporen als Endosporium oder 
Intine und Exosporium oder Exine bezeichnet zu werden pflegen. Von der Regel, 
dass die Aussenschicht dicker als die Innenschicht ist, kommen mehrfach Ab- 
weichungen vor. Mitunter ist jede der beiden Lagen ihrerseits in 2 bis mehrere 
Lamellen differenzirt, wenn dieselben auch vielfach erst durch Quellung mittelst 
Kali, Schwefelsäure oder durch die SCHULTZE’sche Maceration oder endlich durch 
Farbreagentien nachzuweisen sind. 

Neben tangentialer Schichtung kommt bisweilen radiale Streifung 
vor; in besonders schöner Weise kann man letztere bei dem Exosporium vieler 
Aecidiensporen, sowie mancher Uredosporen sehen, zumal bei Aufquellung 
mittelst Schwefelsäure. °) 


I) Les champignons stercoraires du Danemark. Taf. 3, Fig. 1. 

2) Anatomische Anpassung der Schlauchfrüchte an die Function der Sporenentleerung. 
Halle 1834. 

3) Vergl. REEs, Rostpilzformen der deutschen Coniferen. Abhandl. d. naturf. Gesellschaft. 
Halle, Bd, XI. — DE Bary, Morphol. pag. 108. 


Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 369 


Dass das Exosporium der Oosporen der Peronosporeen und der Schlauch- 
sporen, wenigstens z. Thl., nicht durch eigentliche Differenzirung, sondern durch 
Auflagerung (von metamorphosirtem Periplasma) besteht, ist wohl zweifellos.!) 


4. Chemische Beschaffenheit der Membran. 

Die Zellmembran vieler Algenpilze besteht aus einem Kohlehydrat, das 
sich mit Chlorzinkjodlösung violett, mit Jod und verdünnter Schwefelsäure blau 
färbt, und andererseits durch Kupferoxydammoniak, sowie auch durch concen- 
trirte Schwefelsäure in Lösung gebracht wird und sich damit als reine Cellu- 
lose erweist. Ihr Vorkommen wurde für viele Chytridiaceen, Mucorineen, 
Saprolegniaceen, Peronosporeen, Pythiaceen und Ancylisteen constatirt, 
z. Thl. jedoch nur für jugendliche Membranen. 

Die Membran der Mycomyceten und mancher Phycomyceten weist zumeist 
mit Ausnahme der Schwefelsäurereaction, andere Reactionen, als die oben an- 
geführten auf (Ausnahmen: bei Zenicillium, wo nach BREFELD die Fruchtwände, 
bei Clavaria juncea, Anthina pallida, purpurea flammea, wo nach DE Bary die 
Membranen der Mycelien resp. Fruchtkörper aus echter Cellulose bestehen). 

Dieser Umstand veranlasste DE BAary?) zu der Annahme, dass hier ein be- 
sonderes Kohlehydrat vorliege, das er »Pilzcellulose« nannte. 

Ob diese Anschauung richtig ist oder nicht, darüber steht die letzte Ent- 
scheidung noch aus. Doch steht es fest, dass die jungen Membranen gewisser 
Pilze stets Cellulose-Reaction geben, während sie später auf Pilzcellulose reagiren, 
und die Untersuchungen RıcHTERs?) lehrten, dass wenn man die Pilzcellulose ent- 
baltenden Membranen gewisser Schwämme geraume Zeit mit Aetzkali behandelt, 
sie die Reaction reiner Cellulose zeigen. Nimmt man hierzu noch die von 
DR Bary angegebene Thatsache, dass gewisse Pilze (z. B. Clavaria juncea) im 
entwickelten Zustande bald Cellulose-, bald Pilzcellulose-Reaction geben, so kann 
es nicht zweifelhaft sein, dass beide Stoffe mindestens in sehr naher verwandt- 
schaftlicher Beziehung stehen müssen und die eine in die andere umgewandelt 
werden kann. 

Wie die Zellmembranen der übrigen Pflanzen, so können auch die der 
Pilze nachträgliche chemische Veränderungen erleiden. Sie tragen entweder 
den Charakter von Umwandlungen der Cellulose resp. Pilzcellulose in andere 
Cellulose-Modificationen oder auch in Harze, oder sie erscheinen als eine 
Folge von Einlagerungen fremdartiger Substanzen. 

So verbreitet jene Umwandlungsprodukte sind, so wenig sind dieselben bis- 
her chemisch studirt. Sie kommen in allen Abtheilungen der Pilze vor. Am 
häufigsten treten sie in Form von Gallertbildungen oder Verschleimungen 
auf. Vergallertungen finden sich in exquisiter Form an den Sporenmembranen 
vieler Brandpilze (z. B. Ustlago), mancher Uredineen /(Coleosporium), vieler 
Tremellinen (Zremelia), der äusseren Fruchtwand gewisser Bauchpilze 
(Phallus, Sphaerobolus, Geaster), zahlreicher Hymenomyceten (Hut von 7re- 


N) Bezüglich der Entstehung und des Wachsthums der Zellmembran muss, da dies in die 
allgemeine Zellenlehre gehört, auf die »Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle von 
A. ZIMMERMANN, dieses Handb. Bd. III verwiesen werden, wo man auch die Literatur ange- 
geben findet. 

2) Morphol. u. Physiol. d. Pilze, Flechten und Myxomyceten. Leipzig 1864. 

3) Beiträge zur genaueren Kenntniss der chemischen Beschaffenheit der Zellmembran bei 
den Pilzen, Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 83, I pag. 494. 


370 Die Pilze. 


mellodon gelatinosum) Huthaut vieler Agarici, äussere Hyphenlage junger Stränge 
von Agaricus melleus), der Schläuche, Paraphysen und der inneren Perithecien- 
wand sehr zahlreicher Pyrenomyceten (Chaefomium), der Fruchtwand und des 
Stieles gewisser Pezizenartiger (Bulgaria) und Morchelartiger (Zeotia 
Zubrica) Scheibenpilze. Auch bei den Hefepilzen und Flechten hat man 
Vergallertungen vielfach beobachtet. 

Diese Gallertmassen tragen theils den Charakter von Pflanzenschleimen, 
theils von gummiartigen Substanzen (siehe das Kapitel: Die chemischen 
Bestandtheile). 

Sehr häufig ist bei Pilzen wie bei Flechten eine Zellstoff-Modification, 
die sich mit Jod blau oder violett färbt. Namentlich an den Schlauchspitzen 
vieler Discomyceten!) aber auch mancher Pyrenomyceten (z. B. Sordaria) 
hat man diese Reaction beobachtet und schon seit längerer Zeit als systema- 
tisches Unterscheidungsmittel benutzt, namentlich auch in der Lichenologie. 
Ob dieser Stoff etwa mit dem durch Jod ebenfalls sich bläuenden Isolichenin 
identisch ist (siehe Chemische Bestandtheile der Pilze) muss vorläufig dahin ge- 
stellt bleiben. Von Stärke kann natürlich keine Rede sein. 

Nach Harz können die Membranen der Huthyphen von Zolyporus offci- 
nalis in Harz umgewandelt werden. 

Was sodann die Einlagerungen (Infiltrationen) fremder Stoffe in die 
Zellhaut anbetrifft, so sind dieselben recht mannichfaltiger Art. 

Unter den Infiltrationen organischer Natur kommen vor allen Dingen 
Farbstoffe in Betracht. 

Sehr bemerkenswerth ist, dass in sehr zahlreichen Fällen die Farbstoffe durch 
kein einziges Lösungsmittel aus der Sporenmembran zu entfernen sind. Dass 
hierbei die Cellulose- oder Pilzcellulose-Reaction gänzlich verdeckt wird, ist nicht 
zu verwundern. 

Die Membranfarbstoffe sind entweder in alle Schichten der Membran ein- 
gelagert oder nur in die äussern Lamellen der Zellwand, wie es bei den meisten 
dickwandigen Zellen der Fall zu sein scheint, oder (seltener) nur in die Innen- 
lamelle (Phragmidium subcorticium SCHRANK nach J. MÜLLER). Ziemlich verbreitet 
dürften auch Infiltrationen der Zellhaut mit harzartigen Körpern sein. 
E. BACHMAnN fand mit einem rothen harzartigen Stoffe (s. Nectriaroth die 
Membranen von Nectria cinnabarina imprägnirt. Auch das gelbe Gummmigutt- 
ähnliche Harz, das ich bei Zolyporus hispidus auffand, kommt zum Theil in den 
Membranen des Hutgewebes und der Sporen vor, dasselbe gilt von dem gelben 
Harz des Agaricus spectabilis (vergl. den Abschnitt: chemische Bestandtheile der 
Pilze, speciell den Abschnitt Harze). Wahrscheinlich lagern alle Pilze, welche 
Harze ausscheiden, wie die meisten Polyporeen, diese Stoffe auch in die 
Wandungen ein. 

Sodann kommen Infiltrationen von Stoffen vor, welche bewirken, dass sich 
die Membran mit Phloroglucin und Salzsäure roth bis violett, mit schwefelsaurem 
Anilin gelb, mit Indol und Schwefelsäure roth färbt. Solche Membranen nennt 
man »verholzt<e. Sie bläuen sich nicht mit Jod und Schwefelsäure (resp. mit 
Chlorzinkjod) sondern nehmen damit Gelb- bis Braunfärbung an, sind unlöslich 
in Kupferoxydammoniak, nicht selten auch in conc. Schwefelsäure 

Welcher Natur diese Einlagerungsstoffe sind, wissen wir noch nicht, vielleicht kommen nebst 


1) Z. B. mancher Phacidiaceen, Stictideen, Ascoboleen, Pezizeen. Vergl. REHM’s Bear- 
beitung der Pilze in RABENHORST’s Kryptogamenflora. Bd. I, Abth. II. 


Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 371 


anderen Coniferin und Vanillin, die man in verholzten Wänden höherer Gewächse gefunden, in 
Betracht!). Verholzte Membranen finden sich nach BURGERSTEIN?), der als Erkennungsmittel die 
Gelbfärbung durch schwefelsaures Anilin (mit Schwefelsäure) anwandte, bei den Flechten 
Bryopogon ochrolewus, Cladonia furcata, gracilis und fyxidata, Imbricaria physodes, woselbst die 
Markschichten wenigstens schwach gelb gefärbt wurden. Die von ihm untersuchten Pilze 
(Saccharomyces cerevisiae, Mucor Mucedo, Aspergillus, glaucus, Penicillium glaucum, Peziza acetabulum, 
Hypoxylon polymorphum, Trametes Pini, Daedalea quercina, Agaricus corticalis, Polyporus lutescens, 
officinalis, versicolor, sulfureus, stereoides u. Andere zeigten keine Verholzung. 

Niggl?), der die Rothfärbung mit Indol und Schwefelsäure zur Erkennung anwandte, fand 
die Membranen von Polyporus fomentarius schwach, die von T7rametes suaveolens ausgesprochen 
verholzt.e. Auch die Rinden- und Markschicht einiger Flechten (Cladonia deformans, Cetraria 
islandica, _Cladonia furcata, gracilis, Imbricaria physodes, Sticta pulmonacea, Ochrolechia pallescens) 
färbten sich deutlich roth. Wie BURGERSTEIN konnte auch er bei Sacch. cerevisiae, Mucor Mucedo, 
Penicillium glaucum, Daedalea quercina, Agaricus procerus keine Verholzung constatiren. 

Nimmt man hierzu noch die negativen Resultate, welche HARZ?) bei einer ganzen Reihe 
anderer Pilze aus den verschiedensten Gruppen erhielt, so wird man sagen müssen, dass die 
Vermuthung SCHACHTS und DE BAry’s von einer allgemeineren Verbreitung der Verholzung bei 
Pilzen nicht Stand hält. 

Ausgesprochene Verholzung fand Harz bei Zlaphomyces granulalus (an ge- 
wissen Zellen der Fruchthülle) und an den Capillitium-Fasern von Bovista nigrescens 
PERS., flumbea PERS., Zunicata Fr. besonders bei Anwendung von Phloroglucin 
und Salzsäure. 

Einlagerung von Wachs soll bei manchen Conidien, z. B. von Zenicillium 
vorkommen, die von Wasser nicht benetzbar sind. Ein strenger Nachweis steht 
aber noch aus. 

Einlagerung von Fetten dürfte namentlich in den Membranen der Sporen 
häufig vorkommen, doch fehlen auch hier sichere Anhaltspunkte. 

Der so viel gebrauchte Ausdruck »Cuticularisirung« ist wahrscheinlich ein 
ähnlicher Sammelbegriff für Einlagerungen von organischen Substanzen, die man 
nicht genau kennt, wie der der »Verholzung«. In vielen Fällen mag es sich um 
unlösliche Farbstofte und um Fette, in anderen um Combinationen von Fetten 
und Harzen oder von Farbstoffen und Harzen handeln. Eingehende 
Untersuchungen, namentlich solcher Objecte, die von massgebenden Autoren über- 
einstimmend als »cuticularisirt« bezeichnet werden, sind sehr erwünscht°). 
Bisher hat man so ziemlich alle Einlagerungen, welche gebräunt sind, und mit denen 
man sonst nichts anzufangen wusste, bequemerweise »cuticularisirts genannt. 

Von Infiltrationen anorganischer Natur sind allbekannt die des Kalk- 
oxalats, bei Pilzen sowohl als bei Flechten häufig vorkommend, und gewisser 
Eisenverbindungen, die man bei einigen Flechten beobachtet (siehe: Chemische 
Bestandtheile der Pilze). 


5. Physikalische Beschaffenheit. 
Es soll hier nur auf den ausserordentlich hohen Grad von Dehnbarkeit hinge- 
wiesen werden, welcher, wie ich nachwies, die Schlauchmembran der ejaculirenden 


1) Näheres über Verholzungen überhaupt bei ZIMMERMANN, Morphol. und Physiol. d. Pflanzen- 
zelle. Dieses Handb. Bd. III, Hälfte 2, pag. 123— 125. 

2) Untersuchungen über das Vorkommen und die Entstehung des Holzstoffes in den Ge- 
weben der Pflanzen. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 70, pag. 341. 

3) Das Indol ein Reagenz auf verholzte Membranen. Flora 1881. 

4) Ueber das Vorkommen von Lignin in Pilzen. Bot. Centralbl. Bd. 23, pag. 371—372 u. 
Bd. 25, pag. 386— 387. 

5) Ueber Korkbildung und Cuticularisirung vergl. auch Zimmermann I. c. 


372 Die Pilze. 


Ascomyceten auszeichnet. Am ausgesprochensten tritt derselbe bei den 
Schläuchen der Sordarien hervor, die sich bis auf das fünffache ihrer ursprüng- 
lichen Länge und das drei- bis vierfache ihrer ursprünglichen Weite zu dehnen 
vermögen. In Fig. 58 Iu. II sind die verschiedenen Stadien der Dehnung zur An- 
schauung gebracht durch die Reihenfolge der Buchstaben @—g. 


B. Plasma (Cytoplasma). 

Es stellt, wie in den Zellen aller anderen Organismen, eine zähflüssige Masse 
dar, in welche kleine stärker lichtbrechende Körperchen emulsionsartig vertheilt 
sınd. Die letzteren, Mikrosomata genannt, nehmen mit Jod gelbe Färbung an 
und speichern mit Leichtigkeit Anilinfarbstoffe, wie es Proteinkörper thun, während 
jene zähflüssige Grundmasse diese Eigenschaften nicht zeigt. 

Das Cytoplasma grenzt sich nach aussen durch eine feine Haut (Primordial- 
schlauch Monr’s, Hautschicht PRInGsHEIMS) ab. Um sie sichtbar zu machen, wendet 
man wasserentziehende Mittel (z. B. Zuckerlösung) an, worauf sie sich, wie sich 
wenigstens an grösseren Zellen constatiren lässt, von der Zellwand abhebt. 

Jeder Plasmakörper ist der äusseren Gestaltveränderung (Metabolie oder 
Amoeboidität) fähig. Er kann aber selbstverständlich diese Fähigkeit nur dann 
äussern, wenn er nicht von einer Zellwand umschlossen ist. Solche hautlose 
Plasmakörper trifft man nur in der Gruppe der Algenpilze, speciell bei Chytri- 
diaceen, Saprolegniaceen und Lagenidieen, Pythieen und manchen 
Peronosporeen an. Hier treten sie in Form von Schwärmsporen (Zoosporen) 
auf. Die metabolischen Erscheinungen derselben sind am ausgesprochensten 
bei den Chytridiaceen, wo sie schon SCHEnK!) beobachtete, dagegen nicht be- 
sonders auffällig bei den übrigen Algenpilzen. Doch geht auch bei den Schwärmern 
der Chytridiaceen die Metabolie niemals so weit, dass, wie etwa bei den Mona- 
dinen, lange und spitze Pseudopodien entwickelt würden, vielmehr nehmen die 
Plasma-Fortsätze nur mehr breite und stumpfe Formen an. 

Die in Rede stehenden nackten Plasmakörper sind ferner mit eigenthümlichen 
feinfädigen Anhangsorganen versehen, welche die schnelle Ortsveränderung der 
Schwärmerbewirken, und alsCilien, Geisseln oder Flagellen bezeichnet werden. 
Bei den Chytridiaceen treten sie fast durchweg in der Einzahl, bei den 
übrigen Algenpilzen in der Zweizahl auf, entweder in polarer oder in lateraler 
Stellung. Wo grosse Feinheit, geringes Lichtbrechungsvermögen und lebhaftes 
Spiel dieser Organe den Nachweis erschweren, hat man zu fixirenden und 
tingirenden Mitteln, wie Jodlösung, Chromsäure etc. zu greifen. Beim Schwärmen 
werden die Cilien entweder vorangetragen (Saprolegnia) oder nachgeschleppt (viele 
Rhizidienartige Chytridiaceen.) 

Die Zoosporen scheinen durch die Cilien in der Art in Bewegung gesetzt zu werden, dass 
sie sich um ihre Achse drehen. Von Seiten derjenigen Schwärmer, welche seitliche Cilien 
zeigen, werden, wie man durch die Beobachtung leicht constatiren kann, andere Schwärmbahnen 
beschrieben, als durch solche mit terminalen Cilien. Nach meinen Beobachtungen?) weist die 
Schwärmbahn der Zoosporen von Ahizophidium Pollinis (A. Br.) in den meisten Fällen eine 
Zickzacklinie auf, mit gewöhnlich spitzen Winkein. Die Winkelpunkte stellen zugleich Ruhe- 
stationen dar, wo die Cilie sich stark contrahirt. Genaue Beobachtungen über die Schwärm- 
bahnen anderer Zoosporen liegen meines Wissens nicht vor. 


1) Ueber contractile Zellen im Pflanzenreiche. Physik.-med. Gesellsch. Würzburg 1857 
und Jenenser Gratulationsschrift. Für viele Chytridiaceen habe ich selbst Angaben auffälliger 
Amöboidität gemacht: Zur Kenntniss der Phycomyceten. Nova acta Bd. 47. Nr. 4. 

2) Ueber einige niedere Algenpilze (Phycomyeeten) Halle 1887. 


Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 373 


Unter den Einschlüssen des Plasmas sind hervorzuheben: 


a. Vacuolen. Während junge Pilzzellen, z. B. die Endzellen wachsender 
Fäden, relativ wenig wässrigen Zellsaft führen, treten mit zunehmendem Alter 
der Zelle allmählich Ansammlungen wässriger Bestandtheile in Form von erst 
wenigen kleinen, dann mehreren allmählich grösser werdenden Tröpfchen auf 
(Fig. 20, I—-IV, Fig. 25, II, Fig. 30, I, Fig. 44, VID, die schliesslich zu noch 
grösseren Tropfen zusammenfliessen können (Fig. 37, II/, 44, VIII). Man nennt 
diese Zellsafttropfen, weil man sie früher für Hohlräume hielt, Vacuolen. Bei 
reicher Anzahl derselben erscheint das Plasma schaumig (Fig. 20, I—IV) und bei 
ihrem Zusammenfliessen wird dasselbe zu einem wandständigen Belag zusammen- 
gedrängt (Fig. 23 XI). In den Dauersporen vermisst man sie gewöhnlich, weil 
diese Organe möglichst wasserfreies Plasma speichern. Beim Keimungsprozess 
aber, bei welchem bekanntlich Wasseraufnahme erfolgt, werden sie natürlich 
immer sehr bald auftreten. 


b. Krystalloide (Krem). Als Krystalloide bezeichnet man Krystalle ei- 
weissartiger Natur, wie sie in den Zellen mancher Phanerogamen (z. B. in 
den Proteinkörnern der Zellen des Kicinus-Samens) und in den Zellen rother 
Meeresalgen (Fiorideen) vorkommen. Im Bereiche der Pilze stellen sie insofern 
eine seltene Erscheinung dar, als ihre Existenz bisher nur betreffs der Algen- 
pilze (Phycomyceten), speciell der Kopfschimmel (Mucoraceen) nachgewiesen 
wurde, zuerst von KLEIN!) (bei Piobolus) (dann von VAN TIEGHEM?), der sie zu- 
gleich genauerem Studium unterwarf?). 

Ihre Form ist nach v. T. entweder die des Octa&ders (Phycomyces nitens, 
Spinellus fusiger, Sporodinia grandis, Rhizopus nigricans, Mortierella tuberosa 
u. filulifera, Piptocephalis arrhiza) oder die der triangulären abgestumpften 
Platte, die von v. T. auf das Octaeder zurückgeführt wird (Mucor-Arten, Tham- 
nidium elegans, Mortierella polycephala, Helicostylum elegans, Chaetostylum Fresenüi); 
beiderlei Krystallformen trifft man bei Chaelocladium elegans u. Pilaira Cesatii an. 

Ziemlich gross erscheinen die Krystalloide von Plobolus- und Mucor-Arten; 
sehr kleine Formen finden sich bei Chaelocladium u. Piptocephalis arrhiza. 
Sie sind auf die Träger der Sporangien und Zygosporen localisirt und im Mycel 
nach v. T. nur in der Nähe dieser Fructificationsorgane zu finden. Ihre geringere 
oder reichlichere Production scheint von der Beschaffenheit des Substrates ab- 
zuhängen, doch fehlen hierüber noch exacte Versuche. Während die Krystalloide 
der Phanerogamen zumeist als Reservestoffe fungiren, dürften nach v. T. 
die der Mucorineen als Ausscheidungsproducte aufzufassen sein, da sie 
nicht mit zur Sporenbildung verwandt werden und nach der Entleerung der 
Sporangien und Zygosporenträger mit deren Absterben allmählich aufgelösst 
werden. v. T. bezeichnete die Eiweisssubstanz der Mucoraceen-Krystalloide als 
»Mucorin«, 

c. Cellulinkörner (PRInGsHEIM 1883#)). Ihr Vorkommen beschränkt sich 
nach dem bisherigen Stande der Kenntniss auf Saproiegnia-artige Pilze 


!) Zur Kenntniss des Pilodolus (Jahrb. f. wissensch. Botanik t. 8 (1872) p. 337). 

2) Nouvelles recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. ser. VI t.I, pag. 24—32. 

3) Ob Dimargaris erystallina, bei der v. T. gleichfalls Krystalloide fand, ein Ascomycet ist, 
muss vorläufig dahingestellt bleiben. 

4) Ueber Cellulinkörner, eine Modification der Cellulose in Körnerform. Berichte d. deutsch. 
botan. Ges. 1883. 


374 Die Pilze. 


nähmlich Zepfomitus lacteus AGARDH, Z. brachynema HıLDEBRAND, Z. pyriferus ZOPF 5 
sowie Vertreter der Gattung Achlya und Saprolegnia. 


Fig. 62. (B. 671.) 
Leptomitus lacteus AG. I Schwim- 
mendes Strohhalmfragment mit 
Rasen des Pilzes in natürlicher 
Grösse besetzt. II4ofach. Stück 
eines Zweigsystems, die Einschnü- 
rungen an den Fäden, die rund- 
lichen Cellulinkörner und drei 
Sporangien zeigend, welche in der 
Reihenfolge a 5 c sich auszubilden 
im Begriff sind. III 250 fach. 
Ein Fadenstück in seinem oberen 
Ende dargestellt. Die durch die 
Einschnürungen getrennten Glieder 
sich nach der Reihenfolge der 
Buchstaben @dc zur Sporangien- 
bildung anschickend, das untere 
d noch vegetativ und ein Cellulin- 
korn (beiz) zeigend, Die Sporan- 
gien a u.d haben eine seitliche 
Ausstülpung (Entleerungspapille) 
getrieben. IV 250fach. Aehnliches 
Fadenstück; die Sporangien a u. d 
bereits entleert, c die Zerklüftung 
des Plasmas in Schwärmer zeigend, 
d noch nicht so weit entwickelt; 
die beiden anderen Glieder noch 
vegetativ, bei 2 Cellulinkörner. V 
u. VI Cellulinkörper in verschie- 
dener Grösse, die grossen mit 
concentrischer Schichtung, 740 fach 
nach PRINGSHEIM. Alles übrige 
nach der Natur. 


In der Jugend erscheinen sie »als flache scheibenförmige oder polyedrische 
Plättchen mit abgerundeten Ecken«, die älteren grösseren »haben sehr wechselnde, 
im allgemeinen der Kugelform genäherte Gestalten mit stellenweise flächen- 
artiger Begrenzung. « Anfangs ungeschichtet zeigen sie später deutliche concen- 
trische Schichtung (Fig. 62, III, IVz, V, VD. 


1) Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und Pflanzen. Nov. acta. 


” Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 375 


In chemischer Beziehung stellen sie ein celluloseähnliches, speciell der Pilz- 
cellulose nahe verwandtes Kohlehydrat dar. Sie lösen sich leicht in Schwefel- 
säure, sowie in Chlorzinkjodlösung, und sind in Kupferoxydammoniak, 
kaustischen Alkalien, Salz- und Salpetersäure unlöslich. 

Es kommen auch Zwillingskörner und zusammengesetzte Körner vor, die 
nach Pr. durch eine Art Sprossung entstehen sollen, analog den hefeartigen Zellen. 
Bei den Achlyen bleiben die aus einander hervorgehenden Generationen sehr 
lange mit einander in Zusammenhang. 

Die Cellulinkörper treten nicht bloss mit den Mycelschläuchen sondern 
(bei Achlya) auch in den Oogonien auf. Hier entstehen sie nach Pr. aus dem Peri- 
plasma. In den Schläuchen der Zeplomitus-Arten sollen nach Pr. die Körner, 
wenn sie in eine Strictur gelangen, verquellen und mit der Membran derart 
verschmelzen können, dass ein querwandartiger Verschluss zu Stande kömmt. 


d) Fibrosinkörper (ZoPprF ı887).1) Die Fibrosinkörper sind bisher nur im 
Inhalt der Conidien von Mehlthaupilzen (Erysipheen) aufgefunden (Fig. 2o, 
I—VI). Ihre Formen, ebenso eigenthümlich wie mannichfaltig, entsprechen theils 
dem Typus der Scheibe oder flachen Muschel (Fig. 20, VI, @ 5 c), theils dem Typus 
des Hohlkegels (Fig. 20, VI, d e) ohne oder mit abgeschnittener Spitze (Fig. 2o, 
VI, /g) theils dem Typus des Hohlcylinders (Fig. 20, VI, Az). Von der hohen 
Kante gesehen erscheinen sie als gerade, gekrümmte oder gebrochene Striche 
(Fig. 20, I, 1—8, II, III, IV). Am grössten sind sie bei den Zodosphaera-Species, 
am kleinsten bei Zrysiphe-Arten. Bei ZPodosphaera Oxyacanthae (Mehlthau des 
Weissdorns) messen sie etwa 2—8 p. im grössten Durchmesser, in der Dicke nur 
0,5—0,7 f. Ihr Lichtbrechungsvermögen ist so schwach, dass sie im Plasma der 
Conidien in der Flächenansicht leicht übersehen werden und nur auf der hohen 
Kante stehend deutlich hervortreten (Fig. 20, I-IV). Selbst bei Behandlung mit 
Aetzkali, Chromsäure etc. lassen sie, im Gegensatz zu den Cellulinkörnern, keinerlei 
Structur (Schichtung, Streifung) erkennen. Aus dem chemischen Verhalten erfolgt, 
dass sie der Pilzcellulose (Fibrose Fremy’s) nahe stehen. Sie sind schwer 
löslich in concentr. Schwefelsäure, unlöslich in Salpetersäure, Salzsäure, Kupfer- 
oxydammoniak, Aetzkali, quellungsfähig in erwärmtem Kali und heissem Wasser 
und werden durch Chlorzinkjod weder gelöst (Gegensatz zu Cellulin) noch 
gefärbt. Gegen Jod, Alkohol, Aether, Chloroform, Osmiumsäure, Anilinfarb- 
stoffe verhalten sie sich indifferent. Sie entstehen zum Theil schon im Conidien- 
träger und gelangen bei Bildung der Conidien in diese hinein, um sich mit zu- 
nehmendem Alter zu vergrössern. Sie haben die Bedeutung eines Reserve- 
stoffes, da sie bei der Keimung der Conidien aufgelöst werden 

Das von FOCKE, CARTER, STEIN, SCHMITZ und Kress für chlorophyligrüne 
(Englenen), von mir für chlorophyllose niedere Thiere (Monadinen speciell 
Leptophrys) nachgewiesene Paramylum ist im Inhalt pilzlicher Zellen bisher 
nicht gefunden worden, obwohl seine Existenz hierselbst nicht unmöglich wäre. 

Dagegen scheint die Möglichkeit der Bildung von Stärke ausgeschlossen zu 
sein, da diese in ihrer Entstehung an Chlorophyll gebunden ist. 


e) Fett oder fettes Oel kommt sowohl in den Zellen der Mycelien als in 
den Fruchträgern und besonders auch in Sporen und Gemmenbildungen 
in grosser Verbreitung vor, und zwar in Form von anfangs kleinen, allmählich 
grösser werdenden und durch schliessliches Zusammenfliessen mehr oder minder 


\) Berichte der deutsch. botan. Gesellsch. 1887. Bd. V, Heft 7, pag. 275—281. 
Schenk, Handbuch der Potanik. Bd. IV, 25 


376 Die Pilze. 


beträchtliche, oft riesige Dimensionen annehmenden, stark lichtbrechenden Tropfen 
(Fig. 23 IX, 24 IV, 30 VID). Sie sind löslich in Alkohol, Aether, Chloroform, 
Benzol, werden durch Alkannatinctur roth, durch 19 Ueberosmiumsäure braun 
gefärbt und zeiger die Acroleinreaction. 

Wo relativ grosse Tropfen in der Einzahl in den Zellen vorhanden sind, 
umlagern sie oft den Zellkern, diesen ganz einhüllend (Beispiele: die OÖosporen 
mancher Chytridiaceen, der Kopfschimmel /Mucor], der Saprolegnieen 
Peronosporeen, die Schwärmsporen der Chytridiaceen, die Sprosse 
mancher Saccharomyces-Arten). Wo sie, wie in den ellipsoidischen Sporen der 
Morchelartigen und vieler anderer Ascomyceten in der Zweizahl zugegen, 
liegen sie in den Brennpunkten des Ellipsoids. Als besonders reichliche Fett- 
bildner will ich hervorheben die Gemmen der Russthaupilze (Dematium pullulans 
(Fig. 30 VII), Cladosporium Fumago, Penicillium cladosporioides, Fumago salicina) 
und das Mutterkorn. 

Die Fettmassen erscheinen bei manchen Species goldgelb oder orangeroth, 
z. B. bei den Zoosporen der Cladochytrien, den Sommer- und Wintersporen 
vieler Rostpilze (Uredineen) und Gallertpilze (Tremeilinen) weil sie mit Farb- 
stoffen tingirt sind. (Siehe Inhaltsfarbstofte). 

f} Farbstoffe kommen, wie längst bekannt, im Inhalt pilzlicher Zellen sehr 
häufig vor, entweder in der Zellflüssigkeit gelöst (alle wasserlöslichen Farbstoffe) 
oder an Tröpfchen von fettartigen Substanzen gebunden (die in Wasser unlös- 
lichen Fettfarbstoffte oder Lipochrome). Letztere erkennt man mikrochemisch, 
wenn sie in genügender Concentration vorhanden sind, an der Blaufärbung 
durch concentrirte Schwefelsäure resp. Salpetersäure und an der Grünfärbung 
durch Jodjodkalium. Gewöhnlich sind die Fettfarbstoffe gelb oder rothgelb. In 
den Sporangienträger-Anlagen von Pilobolus, in den Sporen der Uredineen, in 
den Paraphysen vieler Pezizen und Ascobolus Arten, in den fructificativen Theilen 
der Gallertpilze (Tremellinen) sind nahe verwandte Fettfarbstofte an relativ 
grosse Tröpfchen so reichlich gebunden, dass der mikrochemische Nachweis 
leicht zu führen ist; in anderen Fällen, wo die Tröpfchen sehr klein erscheinen, 
stellen sich grössere Schwierigkeiten entgegen. Man hat dann den Nachweis 
makrochemisch zu versuchen. Vergl. den Abschnitt »Farbstoffe« im physiolo- 
gischen Theile. 

g) Harze sind namentlich in den Zellen vieler Basidiomyceten häufig, z. B. 
der Porenschwämme (Polyporeen), der Lamellenschwämme (Agaricineen), der 
Thelephoreen etc., entweder in Form von Tröpfchen zu finden, oder die Zellen 
partiell oder auch total ausfüllend. Letzteres ist der Fall bei Polyporus hispidus, 
sowie bei Agarzcus spectabilis Fr., wo manche Hyphen in Hut und Stiel oft auf 
sehr weite Strecken mit Harz gefüllt erscheinen und dadurch stark lichtbrechen- 
des Aussehen erhalten. Der mikrochemische Nachweis ist nur dann mit Sicher- 
heit zu führen, wenn eine makrochemische Untersuchung des betreffenden Pilzes 
vorausgegangen. Denn die üblichen mikrochemischen Reactionen passen einer- 
seits nicht auf alle Pilz-Harze, andererseits passen sie ebensogut auf 
andere Substanzen. (So werden z. B. harzerfüllte Zellen durch Alkanna- 
tinctur roth gefärbt; allein Fette zeigen diese Reaction ebenfalls; sie ist 
also nur dann anwendbar, wenn zuvor makrochemisch nachgewiesen ist, dass 
der Pilz kein Fett enthält. Die FranchHımont'sche Reaction mit concentrirter 
wässriger Kupferacetatlösung, welche nach mehrtägiger Einwirkung harzigen Zell- 
inhalt smaragdgrün färbt, giebt bei manchen Pilzharzen kein Resultat. Eisen- 


Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 377 


chlorid färbt die notorisch harzerfüllten Zellen, welche man im Hutgewebe von 
FPolyporus hispidus zerstreut findet, dunkelolivenbraun, harzerfüllte Hyphen anderer 
Pilze nicht.) Vergl. den Abschnitt »Harze« im physiologischen Theile. 

h) Krystalle anorganischer Substanzen sind im Zellinhalt der Pilze bis- 
her nur selten gefunden worden, und zwar handelt es sich dabei, soweit mir be- 
kannt, ausschliesslich um oxalsauren Kalk. Schöne kugelige Drusen dieser 
Verbindung kommen nach pE Bary!) in den Mycelfäden von Zhallus caninus 
vor; in den blasigen Zellen des Hutes und Stieles von Aussw/a adusta fand der- 
selbe Forscher hier und da kleine stabförmige Kalkoxalat-Krystalle. 

Mikrochemisch sind die Kalkoxalatkrystalle daran zu erkennen, dass sie 
in Essigsäure unlöslich, in Schwefelsäure ohne Gasentwickelung löslich sind, 
worauf die Bildung von Gipskrystallen eintritt. 


Ueber das Vorkommen von nicht geformten Inhaltsbestandtheilen, wie Glycogen, Mycose, 
Mannit etc. siehe den physiologischen Theil. 


C. Zellkern. 

Es ist noch nicht lange her, dass man allgemein annahm, die Pilzzellen 
seien, wenige Ausnahmen abgerechnet, kernlos. Heutzu Tage ist man vom Gegen- 
theil überzeugt, da seit dem Vorgange von SCHMITZ?) und STRASSBURGER®) die 
Existenz von Zellkernen in allen Fällen constatirt wurde, wo man ihnen mit 
passenden Methoden nachging. 

In den Schlauchsporen mancher Ascomyceten (z. B. Selinia pulchra nach 
meinen Beobachtungen) sowie in den vegetativen Zellen von Molinia candıda 
nach Hansen und DBasidiobolus ranarum nach Eıpam®) in den Zellen vieler 
anderen Pilze erscheinen diese Gebilde von solcher Grösse und sonstiger Be- 
schaffenheit, dass sie ohne Weiteres mit einem guten System nachzuweisen sind. 
Wahrhaft riesige, 5—6 mikr. im Durchmesser haltende Zellkerne besitzt mein 
Amoebochytrium rhizjdioides.5) Dagegen enthalten die Zellen sehr vieler anderer 
Pilze so kleine Kerne, von im Vergleich zu dem plasmatischen Inhalt so schwachem 
Lichtbrechungsvermögen, dass ihr Nachweis nur nach vorheriger Fixirung des 
Zellplasmas durch schnell tödtende Reagentien mit darauf folgender Anwendung 
gewisser Färbungsmittel sicher gelingt. (Gewöhnlich wendet man zur Fixirung 
Alkohol absolutus oder Pikrinsäure resp. Pikrinschwefelsäure und nach dem 
Auswaschen zur Färbung Haematoxylin-Lösung an). 

Viele Sporen besitzen nur einen Kern, so nachSTRASSBURGER®) die Schwärm- 
Sporen von Saprolegnia, nach BüsGen’) die von Zeplomitus, nach NOWAKOWSKI 
die von Polyphagus Euglenae, nach ROSENVINGE®) die Conidien mancher Basidio- 
myceten, nach eigenen Beobachtungen die Conidien der Mehlthaupilze (wo 
der Kern ziemliche Grösse erreicht), nach DE BAarY”) die Ascosporen von Zeziza 


N) Morphologie pag. 12. 

2) Ueber die Zellkerne der Thallophyten. Verhandl. d. naturf. Vereins der preuss. Rhein- 
lande 1879 und 1880. 

3) Zellbildung und Zelltheilung. 1.—3. Aufl. 

4) Basidiobolus, eine neue Gattung der Entomophthoreen. Beitr. z. Biol. Bd. IV, pag. 181. 

5) Zur Kenntniss der Phycomyceten I, zur Morphologie und Biologie der Ancylisteen und 
Chytridiaceen. Nova acta Bd. 42, (1884). pag. 182. 

6) Zellbildung und Zelltheilung 3. Aufl. Taf. 13. Fig. 7—8. 

%) Entwickelung der Phycomyceten-Sporangien. PRINGSH. Jahrb. 13, Taf. ı2, Fig. 10, 14. 

8) Sur les noyaux des Hymenomycetes. Ann. sc. nat. ser. 7, t. III. 

9) Morphol. pag. 103. 

a6 


378 Die Pilze. 


confluens, nach Fisch!) die Ustilagineen-Sporen. Mehrkernige Sporen fand 
SCHMITZ?) bei Chaetocladium Jonesi, zweikernige ROSENVINGE ]. c. bei manchen 
Basidiomyceten; auch bei Selinia pulchra (Ascosporen) sah ich mitunter zwei 
Kerne. 

Das Mycel der Phycomyceten, das, wie wir sahen, im Allgemeinen in Form 
einer reich verzweigten Zelle entwickelt ist, weist, was zuerst SCHMITZ (l. c.) con- 
statirte für Mucorineen, Saprolegniaceen und Peronosporeen, zahlreiche Kerne auf, 
repräsentirt also eine vielkernige Zelle. Das gilt auch für die grösseren Sporan- 
gien der genannten Gruppe (z. B. für Saprolegnia nach STRASSBUBGER?) sowie 
deren junge Oogonien /(Saprol. asterophora auf Grund eigener Untersuchungen). 

In den Mycelfäden der Mycomyceten finden sich die Zellkerne bald in 
Einzahl (Zrysiphe communis) bald in Mehrzahl (Feziza coerulea, Morchella esculenta, 
Penicillium communis) nach SCHMITZ*) und STRASSBURGER;°) die vegetativen Zellen 
der Hefearten (Saccharomyces) scheinen stets nur einen Kern aufzuweisen. 
‚Die Form des fertigen Kerns erscheint kugelig oder linsenförmig; amoeboide 
Gestaltänderungen kommen, wie ich 1. c. nachwies, bei Amoedochytrium rhizidioides, 
einer Chytridiacee, vor. Sie gehen hier oft so weit, dass sich der Kern schnell 
und bedeutend in die Länge zieht, um sich im nächsten Augenblicke wieder zur 
Kugelform zu kontrahiren, oder dass er plötzlich eine tiefe Strictur erhält, die 
im nächsten Moment wieder völlig verschwunden sein kann. Bisher ist diese 
eigenthümliche Erscheinung bei keinem andern Pilze gefunden worden. 

Was die Structur anbetrifft, so hat man an den kleinsten Kernen noch keiner- 
leı Differenzirung nachzuweisen vermocht, wogegen grössere Formen vielfach einen 
centralen Theil, das Kernkörperchen (Nucleolus), ausgezeichnet durch stärkeres 
Lichtbrechungsvermögen und die Fähigkeit, gewisse Farbstoffe reichlicher aufzu- 
nehmen, und einen peripherischen erkennen lassen. Sehr schön sind diese 
Verhältnisse, die zuerst STRASSBURGER®) für Saprolegnia darlegte, bei Zeplomitus 
Jacteus und Z. fyriformis ZOPF zu sehen,‘) wenn man die Schläuche mit Pikrin- 
schwefelsäure fixirt und nach vorsichtigem Auswaschen mit Haematoxylin-Alaun 
färbt. 

Man sieht dann die ziemlich grossen Kerne aufgehängt an strahlenden 
Plasmafäden und im Innern einen als meist etwas gestrecktes dunkles Körper- 
chen hervortretenden Nucleolus. 

Ob Pilzkerne eine Membran besitzen (für die Kerne gewisser Algen und 
Phanerogamen ist eine solche nachgewiesen) wissen wir zur Zeit nicht. Den 
Kernen des erwähnten Amoebochytrium dürfte sie, da dieselben so ausgesprochen 
amoeboide Bewegungen auszuführen im Stande sind, fehlen. 

Die Entstehung neuer Kerne beruht, soweit bekannt, (wie bei den 
übrigen Organismen) stets auf Theilung bereits vorhandener. Dieser Theilungs- 
process tritt in zwei Formen auf, die man als direkte Theilung (Fragmentation) 
und indirekte Theilung (Karyokinesis) unterscheidet. Erstere besteht darin, 


I) Ueber das Verhalten der Zellkerne in fusionirenden Pilzzellen. Naturf. Versamml. 1885. 

2) Untersuchungen über die Zellkerne der Thallophyten. Verhandl. d. naturw. Vereins d. 
preuss. Rheinlande 1879. 

3) ]. c. Taf. 13, Fig. 1—4. 

#) Structur d. Protoplasmas und der Zellkerne 1. c. 1880. 

5) Botan. Practicum. 2. Aufl., pag. 424, Fig. 148. 

6) Zellbildung und Zelltheilung. 

7) Für Z. Zacteus auch schon von BÜsGENn |. c. gezeigt. 


Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 379 


dass der Kern in der Mitte eine Einschnürung erhält, die schliesslich so weit 
geht, dass eine Trennung in zwei Hälften stattfindet. Im Gegensatz zu höheren 
Pflanzen scheint dieser Modus bei Pilzen der verbreitetste zu sein. Nach Strass- 
BURGER kommt er vor bei Saprolegnia, Penicillium, Agaricus-Arten.!) 

Die indirekte Kerntheilung ist bisher nur bei Zxoascuws-artigen Schlauch- 
pilzen beobachtet worden, aber wahrscheinlich bei den Ascomyceten weiter 
verbreitet. 

Charakteristisch für die indirekte Kerntheilung ist bekanntlich die Bildung 
einer sogen. Kernfigur. Nachdem sie bereits SADEBECK?) constatirt hatte, wurde 
sie von FıscH?) in ihren wesentlichen Stadien näher verfolgt: »Der Beginn der 
Kerntheilung (bei Ascomyces endogenus) kennzeichnet sich durch das Auftreten 
von grösseren und kleineren Körnchen im Zellkern, diesem Stadium folgt 
das Spindelstadium. Die Zahl der Spindelfäden ist eine sehr geringe, da- 
gegen sind sie ziemlich dick und an den Enden stark gegen einander conver- 
girend; das ganze Gebilde hat ein tonnenförmiges Aussehen. Im Aequator be- 
finden sich die Elemente der Kernplatte aus ziemlich grossen, den einzelnen 
Spindelfasern ansitzenden Körpern bestehend. Es unterscheidet sich ausser 
durch seine Kleinheit der Kern in diesem Stadium in nichts von denen, 
wie sie in Embryosacken von Phanerogamen vorkommen. Der folgende Zu- 
stand zeigt die Elemente der Kernplatte in je 2 getheilt, die allmählich den Pol- 
enden der Spindelfasern zuwandern. Die Elemente der Kernplatte nähern sich, 
bis sie je einen einheitlichen Körper bilden; die Verbindungsfäden schwinden 
schnell und die Tochterkerne bilden sich nun zu ihrer normalen Gestalt aus, 
bis abermals eine neue Theilung eingeleitet wird. Der ganze Vorgang wieder- 
holt sich noch einmal, so dass am Ende acht Kerne frei dem Plasma einge- 
bettet sind.« 

Im Gegensatz zur Kerntheilung steht die Kernverschmelzung. Sie wurde 
zuerst von STRASSBURGER nachgewiesen mit Bezug auf die Öosporangien 
einer Saprolegnia. Im jungen Oosporangium kommen hier zunächst zahlreiche 
Kerne vor. Wenn sich dann das Plasma dieses Behälters auf einzelne Centren 
zurückgezogen hat zur Eibildung, so sieht man in jeder Eispore zunächst noch 
mehrere Kerne. Diese rücken dann aber nach dem Centrum derselben zu, um 
hier in Berührung zu treten und zu verschmelzen. Nach FıscH®) kommt 
derselbe Vorgang bei PyZhium; nach meinen Beobachtungen auch bei Saprolegnia 
asterophora vor, denn hier finden wir im Oogon zunächst zahlreiche Zellkerne, 
in den reifen Oosporen nur einen einzigen.°) 

Wahrscheinlich enthalten die Zellkerne der Pilze wie die anderer Pflanzen 
Nuclein. Für die Hefe wenigstens ist dies durch KosseEL‘®) indirekt nachge- 
wiesen, indem er zeigte, dass deren Zellen Nuclein enthalten. (Man erhält es, 
wenn man Hefe mit verdünnter Natronlauge behandelt und den Auszug mit 
verdünnter Salzsäure fällt. Es stellt im reinen Zustande eine weisse oder schwach 


I) Zellbildung und Zelltheilung par. 62. 

2) Untersuchungen über die Pilzgattung Zxoascus. Jahrb. d. wissenschaftlichen Anstalten 
zu Hamburg für 1883. Hamburg 1884. pag. 101. 

3) Ueber die Pilzgattung Ascomyces. Bot. Zeit. 1885, pag. 4—5 des Abdrucks. 

4) Tageblatt der Naturforschervers. 1885. 

5) Nach Fixirung mit Pikrinschwefelsäure und Färbung mit Haematoxylinalaun nachge- 
wiesen. 

6) Zeitschr. f. physiol Chemie III, pag. 284. 


380 Die Pilze. 


röthliche Masse dar.) KrAssEr!) ist zu demselben Resultat gekommen, meint 
aber, das Nuclein sei im Plasma vertheilt, ein Zellkern fehle ganz. 


I. Zellbildung. 


A. Freie Zellbildung. 

Unter freier Zellbildung verstehe ich mit BERTHOLD u. A. ZIMMERMANN den 
Vorgang, dass innerhalb einer Mutterzelie, aus deren Plasma ein oder mehrere 
Tochterzellen entstehen, während die Membran der Mutterzelle hierbei unbe- 
theiligt bleibt, so dass die Tochterzellen mit der Mutterzellen von Anfang an 
nicht im Gewebeverbande stehen. 

Dieser Process vollzieht sich in erster Linie in allen Sporangien, mögen 
diese nun Zovsporangien, Oosporangien oder Schläuche (Asci) heissen. Doch 
verläuft er nicht überall in ganz derselben Weise; vielmehr lassen sich drei 
verschiedene Modi des Verlaufes unterscheiden, die man als Vollzell- 
bildung, als freie Zellbildung ohne Periplasma- und als freie Zell- 
bildung mit Periplasmabildung bezeichnet. 

ı. Vollzellbildung oder Zellverjüngung. Sie besteht darin, dass sich der 
ganze Plasmakörper einer Zelle contrahirt und dabei von der Membran allseitig 
abhebt. Dabei kann er sich schliesslich mit eigener Membran umgeben. Die 
Vollzellbildung kommt z. B. vor bei den Achlyen und Zepfomitus pyriferus. 
Wenn nämlich die Schwärmsporen aus den Sporangien ausgetreten sind, so um- 
geben sie sich mit Membran. Innerhalb derselben contrahirt sich nun der 
Plasmakörper und wandert dann als Schwärmspore aus der Mutterzellhaut aus, 
um sich erst später mit Membran zu umgeben (Fig. 45, V—VI). 

Aehnliches findet sich bei Dietyuchus: Die Schwärmsporen verbleiben hier 
aber in den Sporangien in dichter Lagerung und umgeben sich jede mit einer 
Haut, wodurch das ganze Sporangium wie ein Netz erscheint (Zellnetzsporangium). 
Hierauf bildet sich in jeder der behäuteten Zellen durch Contraction eine neue 
Zelle, die als hautloser Schwärmer ausschlüpft. 

2. Freie Zellbildung mit Periplasmabildung.?) Das Charakteristische 
bei diesem Process liegt darin, dass zur Bildung der Tochterzellen nur der 
grössere Theil des Plasmas verbraucht wird, der kleinere aber als »Periplasma« zu- 
nächst zurückbleibt um erst später für mechanische Zwecke, wie Verdickung 
der Membran, Verkettung der Sporen zu einem geschlossenen Complex oder 
als wasseranziehendes Mittel verwandt zu werden. 

Diese Art der freien Zellbildung kommt zunächst vor bei den Zyfhzum-, 
Lagenidium-, Myzocytium-, Peronospora- und Cystopus-artigen Algenpilzen und 
zwar in deren Oosporangien, die nur je eine Oospore erzeugen. Besonders 
deutlich sind nach meinen Beobachtungen die Vorgange in den relativ grossen 
Oogonien von Cystopus candidus, wie die Zeichnungen VII, VIII, IX in Fig. 44 zeigen. 
Zunächst treten in dem peripherischen Theile des Plasmas senr zahlzeiche 
Vacuolen auf, welche die Hauptmasse des Plasmas nach der Mitte zusammen- 
drängen und das peripherische nur in Form von dünnen Platten und Strängen er- 
scheinen lassen (Fig. 44, V1I.). 

Darauf werden die peripherischen Vacuolen grösser und die radiären Plasma- 
platten in dieser Region an Zahl entsprechend vermindert, während sich etwa 


I) Kleinere Arbeiten des pflanzenphysiol. Inst. d. Wiener Universität XVIII u. Oestr. bot. 


Zeitschr. 85 (1835), pag. 373— 377- 
2\ Vergl. DE BAry, Saprolegnien. SENKENBERG, Ges. Abhandl. Bd. ı2. 


Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 381 


gleichzeitig die centrale Masse, die unterdess etwas vom Antheridiuminhalt auf- 
genommen hat, zur Kugel abrundet und sich mit Membran umgiebt, nunmehr 
die junge Oospore darstellend (Fig. 44, VIII). Später nehmen dann die peripherischen 
Vacuolen noch an Grösse zu und die Stränge des Periplasmas in Folge dessen 
an Zahl noch mehr ab, indem sie sich gleichzeitig nach der Oosporenwand hin- 
ziehen. Schliesslich verschwinden alle diese Stränge und ihr Plasma wird zur 
Bildung der charakteristischen Verdickungsleisten (Fig. 44, IX) verwandt, z. Thl. 
überkleidet es ausserdem den Befruchtungsschlauch des Antheridiums, der in 
Folge dessen noch deutlicher hervortritt. Das Periplasma dient bei den ge- 
nannten Phycomyceten also nur zur Verdickung der Oosporenmembran (und 
des Befruchtungsschlauches). 

Wir treffen die freie Zellbildung mit Periplasmabildung ferner bei allen 
Schlauchpilzen an, in deren Sporangien (Ascen). Doch entstehen hier in 
der Regel 8 (Fig. 59, II; 59, I, II, IV, VU; 60, I) oder 16, bei gewissen Arten 
32, 64, 128, bei anderen auch nur 2, 4 (Fig. 58, I) oder 6 Tochterzellen. Die 
Entstehungsweise ist folgende: Zunächst vermehren sich nach dem bereits früher 
betrachteten Modus der Zweitheilung aus dem ursprünglichen Kern des Schlauches 
2478 0.8. w.. Kerne. 

Sind, wie z. B. bei Ascodolus furfuraceus, die 8 Kerne entstanden, so geht 
nach BERTHOLD!) die Zellbildung hier in der Weise vor sich, dass sich die breite 
Plasmamasse, in der die Kerne liegen, durch Vacuolisirung auflockert. Die 
Vacuolen schieben sich zwischen das die Kerne umgebende und das wandständige 
Plasma ein. Auch zwischen den Kernen d. h. den dieselben umgebenden 
Plasmamassen treten kleinere Vacuolen auf, »so dass schliesslich 8 kernführende, 
etwa kugelige Massen entstanden sind, die mehr oder weniger auffallend von 
einander getrennt und durch Plasmafäden und Platten im Lumen des Ascus 
suspendirt sind.ce Es bildet sich dann um jede der 8 Plasmamassen eine 
Membran, welche die so entstandene junge Spore gegen das übrige (vacuolige) 
Plasma (Periplasma DE Barv’s) abgrenzt. Später werden nun die Vacuolen 
des Plasmas grösser und damit die Zahl der Plasmaplatten geringer. Sie 
ziehen sich schliesslich ganz nach der Wandung der Spore hin, um als Ver- 
dickungen zu dienen, oder erstarren, so lange sie noch die Plattentorm be- 
sitzen, wie ich für Sordaria-Arten gezeigt habe. Dass bei den ejaculirenden 
Schlauchpilzen diese Periplasmaauflagerungen mit zur Verkettung der Sporen 
und Anheftung des Sporencomplexes im Schlauchscheitel dienen, wurde bereits 
auf pag. 360 erörtert. 

3. Freie Zellbildung ohne Periplasma. Sie kommt, soweit sicher be- 
kannt, nur bei den Phycomyceten, speciell in den Sporangien (Schwärm- 
sporangien, Oosporangien) der Saprolegnieen vor. Besonders klar sind die 
einschlägigen Verhältnisse zu beurtheilen, wenn man die relativ grossen Oospo- 
rangien der Saprolegnien und Achlyen in Betracht zieht. An diesen Objekten, 
besonders an Saprolegnia Thuretii DE Bary hat DE Bary?) die freie Zellbildung 
näher studirt und folgende von BERTHOLD°) neuerdings bestätigte und ergänzte 
Resultate gewonnen: 

Die Plasmamasse erfüllt anfangs die ganze Höhlung des jungen Oosporan- 


!) Studien über Plasmamechanik, pag. 298, Taf. VII, Fig. 8. 

2) Untersuchungen über die Peronosporeen und Saprolegnieen. SENKENB. naturf. Ges. 
Bd. ı2, pag. 36. 

3) Studien über Plasmamcechanik, pag. 308—312. 


382 Die Pilze. 


giums. Sodann stellt sich ein Entmischungsvorgang ein, der zur Bildung 
eines grossen centralen Saftraums und eines mehr oder minder dicken 
Wandbelegs führt, der die Form einer hohlkugeligen Lamelle zeigt. In 
dieser sind zunächst noch Vacuolen vorhanden, die später verschwinden. 
Jetzt bilden sich im Plasma um einzelne Centren (je nach der Grösse der 
Oosporangien 2, 4, 8 oder mehr) Ansammlungen, welche sich nach dem cen- 
tralen Saftraume hin buckelartig vorwölben, während die zwischenliegenden ent- 
sprechend dünner werden. Sobald diese Ansammlungen ausgesprochen hervor- 
treten, bemerkt man in ihnen einen hellen Fleck, der nun erhalten bleibt. 

Die Ballen-artige Anhäufung des Plasmas verstärkt sich dann noch, bis die 
Massen nur mehr durch dünne Stränge unter sich und mit der Oospurangien- 
membran zusammenhängen und schliesslich auch diese eingezogen werden. Da- 
rauf contrahiren sich die Ballen langsam, zeigen eine Zeitlang Amöboidbeweguug 
und runden sich unter langsamer, fortdauernder Contraction zu Kugeln ab. 
Endlich erhalten sie eine Membran. Wahrscheinlich erfolgt die Ballung um 
Centren, welche je mehrere Kerne enthalten dürften. Bei der definitiven Aus- 
bildung der Oosporen verschmelzen diese dann zu einem einzigen Kern (Siehe 
Kernverschmelzung). 

Es ist, wie auch BERTHOLD meint, grosse Wahrscheinlichkeit vorhanden, dass 
die Bildung der Schwärmer in den Zoosporangien in ähnlicher Art wie die Bildung 
der Oosporen in den Oosporangien verläuft. Büscrn, der jene Objekte unter- 
sucht hat, ist zu einem anderen Resultat gekommen.!) Es bedarf daher einer 
nochmaligen Untersuchung dieser Objekte. 


B. Zelltheilung. 

Sie kommt in der Weise zu Stande, dass in einer Mutterzelle eine, seltener 
mehrere Zellstoffplatten (Scheidewände) entstehen, welche sich an die Mutterzell- 
wand ansetzen. Die Mutterzelle wird dadurch in zwei bis mehrere Tochterzellen 
zerlegt. (Zweitheilung — Vieltheilung). Jede derselben erhält also einen Theil 
der Mutterzellhaut als Erbtheil mit und steht demnach mit ihr im Gewebe- 
verbande. Hierin liegt der hauptsächlichste Unterschied gegenüber der freien 
Zellbildung, wo die Tochterzellen keinen Antheil an der Membran der Mutter- 
zelle haben.?) i 

Die am häufigsten vorkommende Zweitheilung zeigen in erster Linie alle 
mycelialen Fäden der Mycomyceten-Mycelien, speciell deren Endzellen; sodann 
aber auch die Conidien producirenden Fäden, sowie die Hyphen anderer fructi- 
ficirender Organe. 

Mehr- oder Vieltheilung finden wir in den Conidien gewisser Phyco- 
myceten (Piptocephalis- und Syncephalis-Arten); so entstehen bei der Ziplo- 
cephalis Freseniana nach BrErELD in den Conidien gleichzeitig 2—3 Scheide- 
wände, mithin 3—4 Zellen (Fig. 7, VII-IX). Wahrscheinlich ist dies auch bei 
den Teleutosporen von /hragmidium der Fall. 

Von Interesse ist die Thatsache, dass derjenige Theil der Membran, welchen 


1) PRINGSHEIM’s Jahrbücher. Bd. 13, 1882. S. auch BERTHOLD |. c. pag. 313. 

®) Es ist selbstverständlich, dass eine zunächst monocentrisch gebaute Mutterzelle, bevor 
sie sich in 2 oder mehrere Tochterzellen theilt, dicentrischen beziehungsweise polycentrischen 
Bau erhält. Auf diese der allgemeinen Zellenlehre zugehörigen Verhältnisse einzugehen, ist 
hier nicht der Ort. Ich verweise in dieser Beziehung auf BERTHOLD, Studien über Plasma- 
mechanik. Kap. 6. 


Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 383 


die Tochterzellen von der Mutterzelle erbten, sich bei gewissen Arten verdickt 
und in 2 Lamellen differenzirt, von denen die innere der Tochterzelle unmittel- 
bar zugehörige, sich von der äusseren ablösen kann. Es gewinnt so auf den 
ersten Blick den Anschein, als ob die Tochterzellen in einer gemeinsamen Spo- 
rangienhaut eingeschlossen lägen (Fig. 7, VII, IX), und van TiEGHEM hat that- 
sächlich die Mehr- bis Vieltheilung zeigenden Conidien von Piptocephalideen 
und Syncephalideen, welche die beregten Verhältnisse zeigen, als »Sporan- 
gien« angesprochen, worin ihm auch BAınıEr gefolgt ist, während DE Bary und 
ZALEwSKI diese Anschauung mit Recht bekämpften, BREFELD Recht gebend. 
Bei meiner 7ielavia basicola findet etwas ähnliches statt und hier schlüpfen 
die Conidien sogar aus der äusseren Membranlamelle, nachdem. sie an der Spitze 
gesprengt wurde, heraus. (In Fig. 61, I-IV habe ich eine continuirliche Beob- 
achtung des merkwürdigen Vorganges dargestellt. Vergl. das auf pag. 367 Gesagte.) 

Zellen, die sich durch Zwei- oder Mehrtheilung vermehren wollen, wachsen 
in der Regel mehr oder minder in die Länge, was narnentlich an den Erdzellen 
der Mycomyceten-Mycelien zu beobachten ist, während die intercalaren Mycei- 
zellen diese Erscheinung nur in geringem Masse oder gar nicht zeigen, was 
übrigens auch für viele Conidien sowie Schlauchsporen gilt. 

Während das Wachsthum der Membran intercalarer Zellen, wie es scheint, 
an allen Punkten gleichmässig stattfindet, ist dasselbe bei den End- oder Scheitel- 
zellen vorwiegend auf die eine Hälfte (die freie) localisirt. Sehr auffällig ist 
diese Localisation sowohl bei den hefeartigen Sprossen vegetativen Charakters, 
als auch bei den hefeartigen Conidienformen. In beiderlei Fällen beschränkt 
sich das Wachstlıum der Membran im wesentlichen bloss auf eine engumschriebene 
terminale oder laterale Stelle (Fig. 3, I-VIID). An dieser entsteht eine bruchsack- 
artige Ausstülpung, die sich mehr oder minder stark vergrössert, und hier wird 
dann auch die Querwand gebildet. Gerade bei solchen »sprossenden« Zellen sind 
die beiden Tochterzellen in Bezug auf Grösse oft bedeutend verschieden, vielfach 
auch in Rücksicht ihrer Form. (Vergl. den Abschnitt Sprossmycelien pag. 277). 


II. Verbindung der Zellen zu Systemen (Geweben). 


Die Zellsysteme treten bei den Pilzen entweder in Form von echten Ge- 
weben (Zellfäden, Zellflächen und Zellkörpern) auf, oder sie tragen den Charakter 
unechter Gewebebildungen, zu denen Hyphengewebe und Fusionen gehören. 


ı. Zellfäden. 

Sie stellen bei den Pilzen (wie bei den Thallophyten überhaupt) die vor- 
wiegendste Form der Gewebebildung dar und kommen in der Weise zu Stande, 
dass Zellen sich fortgesetzt in nur einer Richtung des Raumes strecken und 
theilen. Dabei bleiben diese Vorgänge, wie wir bei Betrachtung der Mycelfaden- 
bildung sahen, vorzugsweise auf die End- oder Scheitelzelle beschränkt, während 
die Binnenzellen nur unter bestimmten Verhältnissen theilungsfähig bleiben. Die 
Pilzfäden besitzen daher ein End- oder Spitzenwachsthum. 


2. Zellflächen. 

Bei Pilzen die seltenste Gewebeform repräsentirend, entstehen sie in der 
Weise, dass Zellen sich nach zwei Richtungen des Raumes theilen. In kleinster 
Gestalt kommen sie bei manchen »zusammengesetzten« Sporen vor, die zunächst 
ein oder mehrere Querwände und dann Längswände bilden (gewisse Septo- 
sporien, Alternarien etc... Auch Mycelfäden mancher Mycomyceten, sowie 


384 Die Pilze. 


Gemmenreihen können sich zu Zellflächen ausbilden. Dagegen tragen die Conidien 
von Dictyosporium elegans CoRDA nicht den Charakter echter Zellflächen, da sie 
sich aus Zellreihen aufbauen (Fig. 24, IX). 


3. Zellkörper. 

Sie entstehen durch Theilung einer Zelle nach drei verschiedenen Richtungen 
des Raumes. Ihr Auftreten ist durchaus kein häufiges. Nur gewisse Sporen- 
formen und Früchte (Pycniden, Schlauchfrüchte (?)] werden nach dem Typus der 
Zellkörper ausgebildet. Im ersten Falle (gewisse mauerförmige Sporen) erreicht 
der Zellkörper nur geringe mikroskopische Dimensionen, im letzteren kann er 
bis ı Millim. und darüber an Durchmesser gewirnen. Für die Entstehungsweise 
eines Zellkörpers in Form einer »mauerförmigen« Spore kann ein Seplosporium, 
eine Alternaria als Beispiel dienen. Wir sehen in der Conidie jenes Pilzes zu- 
nächst eine Querwand auftreten (Fig. 22, Ic), dann in jeder der beiden Tochter- 
zellen eine Längswand (Fig. 22, Ic, IIIa), worauf dann in jedem der 4 Quadranten 
nochmals eine Wand entsteht, die auf den beiden vorigen senkrecht steht und 
nur vom Scheitel der Conidie aus gesehen werden kann. Zuletzt kann dann jeder 
Octant nochmals eine Theilung erfahren (bei grösseren Conidien anderer Pilze 
sogar mehrere bis sehr zahlreiche). !) 

Denken wir uns nun, dass die so entstandenen Zellen sich vergrössern und 
sich ihrerseits nach verschiedenen Richtungen des Raumes theilen, so kommen 
grössere Gewebekörper zu Stande (Fig. 39, III VIII), wie wir sie bei denjenigen 
Pycniden vorfinden, die wir früher als Gewebepycniden kennen lernten (pag. 326). 
DE Bary hat die Entstehung von solchen Gewebekörpern auch als »meristogene« 
bezeichnet. Nach Bauke soll übrigens bei Peospora herbarum der innere Theil 
der Schlauchfrucht ebenfalls als Gewebekörper entstehen. 


4. Hyphengewebe. 

Sie entstehen dadurch, dass gewöhnliche cylindrische oder auch in ganz 
besonderer Weise geformte Hyphen sich dicht zusammenlagern, beziehungsweise 
durch einander wachsen und sich dann mehr oder minder dicht verflechten 
oder auch mit einander verwachsen. 

Die einfachste Form des Hyphengewebes ist das Stranggewebe. Es ent- 
steht durch Vereinigung von Hyphen, die sämmtlich in im Ganzen paralleler 
Richtung verlaufen und dabei mehr oder minder beträchtliche Länge erreichen. 
Wir haben dergleichen Bildungen bereits bei Betrachtung der Conidienfructification 
und zwar der Conidienbündel, sowie derjenigen Conidienfrüchte kennen gelernt, 
die als Hyphenfrüchte bezeichnet wurden (vergl. Fig. 38, IV—VI und pag. 325). 
Sie kommen ferner vor in Form der Mycelstränge (Fig. ı5), wobei auf pag. 294) 
zu verweisen ist. 

Die zweite Form stellt das Knäuelgewebe dar. Es kommt in der Weise 
zu Stande, dass die Aeste eines einzigen oder mehrerer Zellfäden mit begrenztem 
Spitzenwachstum unter reichster Verzweigung durch einander wachsen und sich 
zu einem dichten Gebilde verknäueln, das mehr oder minder rundliche Form 
besitzt. Die einzelnen Elemente eines solchen Knäuels schliessen zuletzt gewöhn- 
lich so dicht zusammen, dass das Hyphensystem auf dem Querschnitt ähnlich 
sieht einem echten Parenchym (Fig. 14, IV) und daher als pseudoparenchy- 
matisches Gewebe bezeichnet wurde. In Fig. ı3 ist der Entwickelungsgang 
eines solchen Knäuelgewebes in den Hauptphasen zur Anschauung gebracht. 


I) z. B. Mellitiosporium nach REHM in WINTER, Pilze Bd. I, Abth. III, pag. 125. 


Abschnitt III. Morphologie der Zelle und der Gewebe. 385 


Auf dem Wege der Knäuelgewebsbildung entstehen namentlich Sclerotien!) und 
Bulbillen?) gewisse Perithecien-artige Schlauchfrüchte (z. B. von Chaetomium).) 


5. Fusionsbildungen (Fusionsgewebe). 

Wenn man den Begriff der Gewebebildung im weitesten Sinne fasst, so wird 
man hierzu auch die sogen. Fusionsbildungen zu rechnen haben. Unter Fusion 
versteht man die Verschmelzung zweier oder mehrerer Plasmakörper. Sind 
dieselben nackt, so kann die Verschmelzung ohne Weiteres vor sich gehen; doch 
sind Beispiele hierfür meines Wissens bei 
Pilzen nicht bekannt.*) Sind sie mit Membran 
versehen, so muss dieselbe an der Stelle, wo 
sich die Zellen berühren, aufgelöst werden. 

Stehen die Zellen von vornherein im Ge- 
webeverbande (Fadenverbande), so erfolgt die 
Fusion einfach in der Weise, dass die Quer- 
wände aufgelöst werden, und so entsteht aus 
dem septirten Faden ein continuirlicher 
Schlauch. Auf diese Weise kommen, wie 
A. Weıss darlegte, die Milchsaftgefässe 
gewisser milchender Blätterschwämme 
(Zactarius) zu Stande. 

Sehr häufig sind die Fusionserscheinungen 
an Conidien, die auf ihren Trägern sehr 
nahe bei einander stehen (z. B. an den sogen. 


Kranzkörperchen mancher Brandpilze, wie 77/- 
letia (Fig. 63), Entyloma, Urocystis) oder der bei 
Aussaat in Nährlösungen mehr oder minder 
nahe bei einander zu liegen kommen. Gewöhn- 
lich verläuft der Vorgang so, dass die eine 
Conidie einen kurzen Keimschlauch bildet, der 


Fig. 63. 
SteinbranddesWeizens(TZilletia Caries 


(B. 672.) 


Tur.), 400fach vergr. sö eine Spore; 
pP keimende Sporen mit Promycelium, 
welches auf der Spitze die cylindrischen 
Sporidien, einen Quirl bildend, und paar- 
weis copulirend, trägt, bei z im Beginne 


der Entwickelung, bei s fertig. Rechts 

zwei abgefallene und keimende Sporidien- 

paare, bei x einen Keimschlauch treibend, 

der an der anderen ein secundäres Spo- 
ridium s, gebildet hat. 


an seinem Ende mit einer anderen Conidie 
resp. deren Keimschlauch verwächst, worauf 
die trennende Membran gelöst wird. Auf diese 
Weise können z. B. keimende Conidien der 
Conidienfrüchte von /umago etc. zu Dutzenden, ja zu Hunderten in Verbindung 
treten. Eigenthümlicher Weise hat DE BarY°) in solchen Fusionsvorgängen, wie 
sie namentlich zuerst von 'TULASNE studirt wurden, Sexualitätsacte erblicken 
wollen, speciell in Rücksicht auf die Ustilagineen; eine Ansicht, der namentlich 
BREFELD®) mit Recht entgegengetreten ist, da diese Erscheinungen offenbar schon 


I) Vergl. hierüber den Abschnitt »Sclerotien« im morphologischen Theile. 

2) ZuKan, Untersuchungen über den biologischen und morphologischen Werth der Pilz- 
bulbillen. Verhandl. d. zool. bot. Ges. Wien 1886. 

3) W. ZorF, zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Nova Acta 
Bd. 52. OLTMANNS, Entwickelung der Perithecien in der Gattung Chaetomium. Bot. Zeit. 1887. 

4) Wenn die Beobachtung Cornu’s, dass der Schwärmer von Monoblepharis sphaerica mit 
der Eikugel verschmilzt, richtig ist, so würde diese Species als Beispiel anzuführen sein. — 
Was Reessia amoeboides anbetrifit, bei der von FiscH eine Verschmelzung der Schwärmer gesehen 
wurde, so gehört sie nach den in der Einleitung angegebenen Gründen nicht hierher, 

5) Morphologie 195. 

6) Schimmelpilze, verschiedene Hefte, 


Chaetomium. 


386 Die Pilze. 


darum nichts mit sexuellen Verbindungen zu thun haben, weil eine Verschmelzung 
der Kerne nicht stattfindet, wie FıscH!) für einige Fälle besonders nachwies. 

Ueber den bei der Bildung von Zygosporen auftretenden Fusionsvorgang ist 
in dem Abschnitt »Zygosporenbildung« bereits berichtet. Am allerhäufigsten 
kommen Fusionen an den Mycelien der Mycomyceten zu Stande. Der Vorgang ist 
im Wesentlichen derselbe, wie wenn Sporen fusioniren. In Fig. ı5, I az habe ich 
einen Mycelstrang von Aumago dargestellt, der zahlreiche Fusionsstellen zeigt; inFolge 
der dichten Nebeneinanderlagerung der Fäden blieben die Querverbindungen hier 
sehr kurz. Man pflegt solche Querverbindungen, gleichviel, ob eine wirkliche Fusion 
oder bloss Verwachsung eintritt, als »Anastomosen« zu bezeichnen; ja man 
wendet diesen Ausdruck auch für strangförmige Querverbindungen an, wie sie 
z.B. an den Mycelsträngen vom Hallimasch (Agaricus melleus) auftreten (Fig. 16, II). 

Zu den Fusionen gehören sodann auch die sogen. »Schnallenbildungen« 
oder »Henkelbildungen«, welche H. HorFrmAnN zuerst an den Mycelien der 
Basidiomyceten beobachtete. Nach BREFELD (Schimmelpilze, III) entstehen sie 
als winzige Kurzzweige in unmittelbarer Nähe einer Querwand, krümmen sich 
alsbald häkchenartig um und fusioniren dann mit der an jene Querwand stossenden 
Nachbarzelle. Nachträglich kann sich ein solches Aestchen gegen seine Mutterzelle 
durch ein Septum abgrenzen. Etwas Aehnliches kommt auch an den Promycelien 
von Ustilagineen (z. B. Ustilago Carbo) vor. Bisweilen fusionirt ein solches Aestchen 
auch mit einer entfernter liegenden Zelle desselben Fadens oder mit einem ihm 
begegnenden Aestchen gleichen Ursprungs. Die Schnalle liegt entweder dem 
Faden dicht an, oder es bleibt ein kleiner Zwischenraum »Oehr« zwischen beiden. 

Endlich wurden Fusionen und Anastomosen auch an den fädigen Anfängen 
von Conidienfrüchten (z. B. Fumago?) sowie von Schlauchfrüchten (z. B. 
Eurotium,?) Pyronema*) beobachtet. In solchen Erscheinungen hat DEBARY ebenfalls 
Sexualitätsvorgänge erblickt, ohne dass jedoch derBeweis geliefert worden wäre, 
dass ein von Verschmelszung der Kerne — dem massgebenden Kriterium der 
Sexualität — begleiteter Act vorläge. 


Abschnitt IV. 
Physiologie. 
A. Chemismus der Pilze. 


I. Die chemichen Bestandtheile. 

Wenn wir einen Pilz verbrennen, so erhalten wir, wie bei Verbrennung jedes 
anderen Organismus, einen festen feuersichern Rückstand, während gasförmige 
Körper (Kohlenstoft, Sauerstoft, Wasserstoff und Stickstoff) entweichen. 

Jenen Rückstand nennt man Asche. Bei der Analyse derselben zeigt 
sich, dass sie aus Verbindungen besteht, wie sie in den Mineralien angetroffen 
werden. Man pflegt daher die Aschen-Bestandtheile als mineralische zu 
bezeichnen. Sie sind übrigens nicht sämmtlich in der Form im Pilzkörper vorhanden, 
in welcher sie die Analyse nachweist. | 

1) Ueber das Verhalten der Zellkerne in fusionirenden Pilzzellen. Tagebl. d. 58. Vers. d. 
Naturf. und Aerzte. Strassburg 1885. 

2) ZopF, die Conidienfrüchte von Fumago. Nov. Act. Bd. 40. 

3) DE BArY, Morphol. pag. 214 u. 219. 

#) KIHLMANN, Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Act. Soc. Sc. Fennicae t. 13. 


Abschnitt IV. Physiologie. 387 


Die genannten gasförmigen Produkte stellen die Verbrennungsprodukte 
sämmtlicher in dem Pilze vorhandenen organischen Verbindungen dar. 

Die Pilze bestehen also (wie alle anderen Organismen) aus mineralischen 
oder anorganischen und aus organischen Stoffen. 


A. Die anorganischen Bestandtheile. 
Die bisher in der Asche von Pflanzen überhaupt nachgewiesenen Elemente 


sind: Erdmetalle: Aluminium * 
Chlor* 7 | Kalium *7 Thallium 
Brom © 5 | Natrium®7 Mangan* 
lwerth PER 2 j 
Jod = 58 Lithium* Eisen* 7 
Fluor © < | Rubidium »o | Kobalt 
A | Caesium = Nickel 
2werth. a 2 | Zink 
Selen o 2 ( Barium v\) Blei 
Phosphor *+ Ei - Rukalni, E Kupfer 
öwerth. | Ex E E Calcium*7 | Arsen 
= 5 ( Magnesium*r Zinn 
4werth. Silicium*? Silber 
Quecksilber 


Davon wurden in der Asche von Pilzen gefunden die mit * bezeichneten. 
Von diesen kommen in jedem der genauer untersuchten Pilze vor die mit 7 ver- 
sehenen, während die übrigen nur bei gewissen Vertretern nachgewiesen sind!). 

Mangan z. B. kommt in den Hüten des Pfefferschwamms (Zactarius 
piperatus)?), wie in gewissen Flechten®), Aluminium in der Asche von Flechten 
vor (wahrscheinlich als essigsaure Thonerde). Es ist nicht ausgeschlossen, dass 
bei näherer Untersuchung bei der einen odern andern Species sich Spuren noch 
anderer Metalle finden werden. 

Auf Verbindungen berechnet stellen sich die Mengenverhältnisse der Elemente 
bezüglich einiger genauer untersuchten höheren Pilze (resp. deren Früchte) nach 
den einschlägigen Analysen?) wie folgt dar: 


Beinasche ın Magne- Eisen- De Schwe- Kiesel- 
der Trocken- Kali Natron Kalk "> hor- R a Chlor 
sia , ‚oxyd. =. felsäure säure 
substanz säure 
1. Champignon 5,31% 50,71% 1,69% 0,75% 0,53% 1,16$ 15,435 24,29% 1,42% 4,58% 
2. Trüffel 8,0942 54,21 U612004,05,  2,34.0.00,51 323306 117. DIA -- 
3. Steinmorchel 0,03.250,40  2,40020,78 1,27. 221,007. 39,70 1,58 12,09 0,76 
4. Speisemorchel 9,427 SAO)5L. 790,34:07,592. 1,0070 1,801 39,03 2,89 087 0,89 
5. Kegelmorchel 8,97 4F 40,7 No,3harL,7 3. 0,40348470,462 2778 38,357 N0,094. 1397 
6. Boletusarten 8 40m 55,58 En 2) 5343,47 22,33 1,06 23,29 10,69 — 2,02 
7. Lärchenschwamm 1,08 24,80 2,81 2,27 09,69 — 21,56 Rt FE 


Als ohngefähres Mittel aus den bisherigen Analysen ergiebt sich etwa: 


!) Da nach NÄGELI das Kalium in den Nährlösungen der Pilze durch Rubidium und 
Cäsium ersetzt werden kann, so werden diese beiden Elemente, wenn ihre Salze zur Cultur 
verwandt werden, gewiss auch in der Asche der betreffenden Pilze vorkommen. 

2) BISSINGER, weiter unten citirt. 

3) Vergl. WoLFF, Aschen-Analysen. 

*) KOHLRAUSCH, OÖ. Dissertation über einige essbare Pilze und ihren Nahrungswerth. Göttin- 
gen 1867. SIEGEL, O. Dissertation über einige essbare Pilze. Göttingen 1870. BiISSINGER, 
Ueber Bestandtheile der Pilze Zacdarius piperatus und Zlaphomyces granulatus. Arch. d. Pharm. 
1883, pag. 321—344. SCHMIEDER, 1I., Bestandtheile des Polyporus officinalis. Arch. d. Pharm. 
1886. Bd. 224, pag. 641—668. MITSCHERLICH, Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. 56. Vergl, auch 
Könıg, Nahrungs- und Genussmittel. II. Aufl. 


388 Die Pilze. 


Kali 452, Phosphorsäure 40°, Magnesia 22, Natron 1,42, Kalk 1,58, Eisenoxyd 1, 
Kieselsäure 19, Schwefelsäure 89, Chlor 14. 

Aus jenen und anderen Analysen geht zunächst sehr deutlich hervor, dass die 
untersuchten Pilze einen auffallend hohen und dabei schwankenden Gehalt 
an Kali und Phosphorsäure besitzen. Das zeigen auch noch andere Beispiele: 


Boletus edulis 20,12 Phosphorsäure 50,95 $ Kali 
Cantharellus cibarius 31,32 ,, „ 48,755 » 
Morchella esculenta en x " N. 
37:75 ” 5004 ,  » 
Lactarius piperatus 30,40 ,, » Sr 
Peziza sclerotiorum‘) 48,67 „ ” Sr 
Polyporus offic. 21,56 „ n. 39,051 05: 
Agaricus campestris 50,71, » N 
Trüffel 54528, “ 32,96, 
Obergährige Hefe 53,9 , » 398 » 
Untergährige Hefe 59,4 „ 7 23a 
Weissbierhefe BA, „ 352 » » 
Mutterkorn 450 5 „ 309,0 5» » 


Es ist feıner zu bemerken, dass auch der Gehalt an Magnesia, Schwefel- 
säure und Kieselsäure bei den verschiedenen Pilzen erheblich schwankt.?) 
So enthält die Asche von Zolyporus offieinalis nach SCHMIEDER 9,69% Magnesia 
die vom Champignon nach KOHLRAUSCH nur 0,539. Letzterer Pilz hat in der 
Asche 24,29% Schwefelsäure, die Trüffei dagegen nur 1,17. Aehnliches gilt zumal 
wenn wir die Flechten hinzunehmen, übrigens auch vom Kalk und vom Eisen?). 

ULor#®) fand den Kalkgehalt der Asche von Diafora rupestris zu 24,43%, 
den der Zvernia zu 8,38 (auf Birkenrinde) resp. 11,04 (von Sandstein). Vielleicht 
kommt der Kalk in den Flechten immer an Oxalsäure gebunden vor. Grosse 
Mengen dieser Verbindung enthält nach BRACONNOTS): Pertusaria communis (47%), 
Urceolaria scruposa, Isidium corallinum, Phialopsis rubra Horrm., Haematomma 
ventosum 1L., H. coccineum Dicks., Psoroma lentigerum WE»., Placodium saxicolum 
PoLn., Pl. circinatum PERS., Thalloidima candidum WeEB., was übrigens auch schon 
durch die mikroskopische Untersuchung constatirt werden kann?) 

UrLorH’s Analyse der Reinasche von Zverzia prunastri ergab: 


auf Birkenrinde auf Sandstein auf Birkenrinde auf Sandstein 
Kali 4,167 5,233 Eisenoxyd 5,513 6,625 
Natron 14,932 8,331 Chlor 9,120 6,215 
Kalkerde 8,380 11,036 Schwefelsäure 3,251 1,583 
Bittererde 10,414 5,231 Phosphorsäure 1,607 2,496 
Thonerde 1,568 3,490 Kieselsäure 41,048 49,760 


Hier ist speciell noch der hohe Kieseisäuregehalt hervorzuheben. 


l) DE Bary, Bot. Zeit. 1886, pag. 

2) Ob etwa Parasiten in sehr kieselsäurereichen Pflanzen (Equiseten, Gräsern) besonders 
reiche Mengen von Kieselsäure enthalten, bleibt noch zu untersuchen. 

3) Die sogenannten oxydirten Formen gewisser Flechten (z. B. Ahizocarpon petraeum var. 
Oederi) sind sehr eisenreich, was sich schon äusserlich in ockergelber oder rostbrauner Färbung 
ausspricht. Nach Gümger (Mittheilungen über die neue Färberflechte Zecanora ventosa in 
Denkschr. d. Wien. Akad. Bd. XI) kömmt das Eisen hier in Form eines pflanzensauren Salzes 
vor. Er führt übrigens eine ganze Reihe jener Formen an. Auch TH. Frızs hat (Zicheno- 
graphia Scandinaviae I) verschiedenene »oxydirte« Flechten (Acarospora, Lecidea etc.) beobachtet. 

#4) Beiträge zur Flora der Laubmoose und Flechten von Kurhessen. Flora 1861, pag. 568. 

5) Ann. d. Chim. et Phys. Bd. 6, pag. 132 und Bd. 28, pag. 319. 

6) Siehe: DB Bary, Morphol. pag. 439. 


389 


Physiologie. 


Abschnitt IV. 


| | | 
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390 Die Pilze. 


Es ist dies zugleich ein Beispiel, wie der Gehalt der Asche an den ein- 
zelnen Verbindungen nach dem Substrate Schwankungen erleiden 
kann, was sicherlich auch bei Pilzen der Fall. Ausgedehntere Untersuchungen 
in dieser Richtung würden sehr erwünscht sein. 

Dass der Gesammt-Aschengehalt bei den verschiedenen Pilzen ebenfalls 
relativ besträchtlichen Schwankungen unterliegt, z. B. bei 


Polyporus officinalis nach SCHMIEDER 1,08% der Trockensubstanz 
Aspergillus glaucus » SIEBER 0,74% Re , 
Helvella_ esculenta » KOHLRAUSCH 9,03% nn + 
Agaricus ulmarius »„ v. LOESECKE 12,658 5 a 

en prunulus er a 15,00% an ei 
Mutterkorn-Sclerotien „ KÖnıIG 3,00—4,009 „, N 
Boletus edulis »,  STROHMER 6,39% de En 
Merulius lacrymaus , _POLECK 6,33 —9,66$ „ .; 


beträgt (vergleiche auch die Tabelle v. LoEs£ckE’'s auf der nächsten Seite), ist 
begreiflich, und werden solche Schwankungen natürlich auch bezüglich der ver- 
schiedenen Organe eines und desselben Pilzes zu constatiren sein. Untersuchun- 
gen hierüber sind mit Bezug auf eine grössere Anzahl von Hutpilzen seitens 
MarGewıcz!) (Resultate in der Tabelle auf pag. 391) und von STROHMER?) für 
den Boletus edulis (s. beistehende Analyse) angestellt. 


In der Trockensubstanz 
BEL intes des Stueles des ganzen | Im frischen Pilz 
Schwammes 


INVASSCHET RE RR Ge RS NE TE 90,06 
JEIWEISSURRN NEE HERE el uch ae 27,13 13,75 23,11 2,30 
IAmın ataleleln in. sine lnleh ori 0,15 
AmidosäurenalsAsparaginsäure berechnet 387 0,33 
Säureamide, als Asparagin berechnet . 5.56 0,55 
Breie Bettsauren,.. ... zuleliarer eln 3,23 2,14 2,90 0,29 
Neutralfette . . . A : : 2,44 1,82 2,25 0,22 
Durch Diastase in a überführbäre 

Kohlehydrate als Stärke berechnet . 20,22 34,95 24,64 2,45 
Gelluloset(Rohfaser) . » » . 2... 10,88 13,21 11,58 1,15 
BeinascHhen a 0 WU far. RE 8,29 1,95 6,39 0,63 
Mannit, Traubenzucker und rd stick- 

stofffreie Extractivstoffe ae / 20,05 2,01 
Phosphorsäure . . . - - 1,97 0,72 1,60 0,16 


Man findet et nealuikh die Angabe, der Aschengehalt bei den Flechten 
sei ein besonders hoher; allein wenn man die Aschenanalysen dieser Gewächse 
mit denen der Pilze vergleicht, so ergiebt sich alsbald, dass diese Aeusserung 
übertrieben ist. Der Aschengehalt beträgt nämlich in den von THomson,°?) GÜn- 
BEL®) und ULoTH°) ausgeführten Bestimmungen für: 


Cladonia rangiferina 12,47%, Parmelia omphalodes 8,12%, 
» byxidata 6,098, 3 saxatılis 6,918, 
55 beilidiflora 1,184, Physcia parietina 6,75%, 

Ramalina scopulorum 4,184, Cetraria islaudica 1,849, 

Lecanora ventosa 5,26%, Evernia prunastri 3,5—58. 


Biatora rupestris ScoPr. 9— 10%. 
I) Justs Jahresbericht für 1885, pag. 85. 
2) Beitrag zur Kenntniss der essbaren Schwämme (Chem. Centralbl. 1887, pag. 165. 
3) Ueber Parietin, einen gelben Farbstoff und über die anorganischen Bestandtheile der 
lechten. Ann. d. Chem. Bd. 53 (1845), pag. 257. — #) l. c. pag. 28. — )l.c. 


391 


Physiologie. 


Absbhnitt IV. 


EDEN TECHN | 


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Bd, IV, 


Schenk, Handbuch der Botanik. 


392 Die Pilze. 


B. Die organischen Bestandtheile. 
I. Kohlehydrate. 


1. Cellulose, C,H, ,O;- 

Kommt bei allen Pilzen als wesentlichster Bestandtheil des Zellhautgerüstes 
vor und tritt, wie schon p. 369 erwähnt, in zwei Modificationen auf: als gewöhn- 
liche Cellulose, die durch Jod und Schwefelsäure blau, durch Chlorzinkjod- 
lösung violett gefärbt und von Kupferoxyd-Ammoniak, sowie von concentrirter 
Schwefelsäure nach vorausgehender Quellung gelöst wird; sodann als »Pilz- 
cellulose«, auch Fungin genannt, welche jene drei zuerst genannten Reactionen 
nicht zeigt (vergl. im Uebrigen das auf pag. 369 Gesagte). 

Der Gehalt an Cellulose resp. Pilzcellulose zeigt bei den verschiedenen 
Pilzen ziemlich weitgehende Differenzen. Auf Trockensubstanz bezogen beträgt 
er 2, B. für: 

Essbare Morchel (Morchella esculenta) 5,50% 


Kegelmorchel (Morchella conica) 7,110 | nach J. Könıc's 
Champignon, Agaricus campestris 13,57% {| Zusammenstellung. 
Trüffel, Zuber cibarium 18,738 
Eine untergährige Hefe 37,0% nach NÄGeLı. 
Penicillium und Mucor, 

auf Zuckernährgelatine erzogen 39,6% Bee 


Aspergillus glaucus, 
in Salmiak-Zuckerlösung gezüchtet 55,7% 

Man vergleiche auch die Tabelle von MARGEwIcz auf pag. 391. Es ist von 
vornherein (im Allgemeinen) auch ein Wechsel des Cellulosegehalts nach den 
verschiedenen Organen desselben Pilzes zu erwarten. Specielle Untersuchungen 
in dieser Richtung hat MArsewıcz!) für die Hutpilze angestellt, mit Resultaten, 
nach denen der Gehalt des Stieles den des Hutes übertrifft, was bei Boletus- 
Arten sogar in recht markanter Weise hervortritt (siehe die Tabelle auf pag. 391) 
Der reichere Cellulosegehalt des Stiels erklärt sich aus der mechanischen Funk- 
tion dieses Organs, welche kräftigere Entwickelung der Zellhäute nöthig macht. 


2. Zucker der Traubenzuckergruppe, C,H, 50; 
Er hat wahrscheinlich eine weitere Verbreitung. Die bisherigen Unter- 
suchungen beschränkten sich, von rein praktischen Gesichtspunkten geleitet, fast 
durchweg auf essbare Pilze. Von diesen enthält z. B.?) 


im frischen Zustande im lufttrockenen Zustande 


Agaricus campestris (Champignon) . . . 0,75% . . . . 749% 
Heivella esculenta (Steinmorchel) . . . 0,098 . . . . 0,798 
Morchella esculenta (Speisemorchel) . . 09,11% . . . .. 0,82% 
Morchella conica (Kegelmorchel) . . . 0,048 . . . . 0,39% 
Polyporus ovinus (Schafeuter) . . . . . 2,768 
Hydnum repandum (Stachelschwamm) . . 1,15% 
Zycoperdon Bovista (Riesenbovist) . . . 1,34% 


Vergleiche auch die Tabelle von MARGEWICZ, pag. 391, aus der zugleich 
hervorgeht, dass der Zuckergehalt im Stiel der Hutpilze ein anderer ist, wie im 


I) Jusr’s Jahresbericht 1885, pag. 85 u. 86. 
2) Nach der Zusammenstellung von J. Könts: Die menschlichen Nahrungs- und Genuss- 


mittel. II. Aufl., pag. 474- 


Abschnitt IV. Physiologie. 393 


Hut. Auch im Lärchenschwamm (Folyporus officinalis) existirt nach SCHMIEDER 
(l. c.) Glycose; das nämliche gilt nach Rarnuay!) für die Spermogonien der Rost- 
pilze. Zur Ausscheidung kommt, wie es scheint, Zucker an den Conidienlagern 
des Mutterkorns. 

Die Rothfärbung, die man mit Schwefelsäure im Inhalt mancher Pilzzellen 
erhält (z. B. bei Chrysomyxa albida Künn)?), mag in manchen Fällen, wo es sich 
nicht um Mannitgehalt handelt, Zuckergehalt anzeigen. 


3. Glycogen, C,H, 0,0;- 

Von ERRERA®) wurde nachgewiesen, dass dieses früher nur aus dem 
thierischen Körper (Leber), bekannte, der Stärke verwandte Kohlehydrat auch in 
pilzlichen Zellen vorkommt. Es durchtränkt das Plasma und giebt ihm, wenn 
reichlich vorhanden, ein starkes Lichtbrechungsvermögen. Als mikrochemisches 
Reagenz benutzt man Jodjodkaliumlösung, durch welche eine Rothbraunfärbung er- 
zielt wird, die beim Erwärmen auf 50—60° C. verschwindet und beim Abkühlen 
wieder auftritt (bei geringem Glycogengehalt freilich wenig auffällig erscheint). 
Makrochemisch ist Glycogen von ERRERA bisher nur bei einem Hutpilz (Clitocybe 
nebularis) und einem Bauchpilz (Phallus impudicus) nachgewiesen worden. 

Es scheint eine grosse Verbreitung im Pilzreiche zu haben, denn es wurde 
in Mycelien und Fructificationsorganen von Repräsentanten verschiedener Gruppen 
gefunden, z. B. der Kopfschimmel (Mucorineen), der Schlauchpilze (be- 
sonders reich sind die Schläuche der Trüffeln und Becherpilze) bei 3ı Basidio- 
myceten und in der Bierhefe. pE Barv®), der übrigens zuerst darauf auf- 
merksam machte, dass in den Schläuchen von Becherpilzen ein stark licht- 
brechendes Plasma vorkomme, welches durch Jodjodkalium schön rothbraune 
Tinction annehme®) (Epiplasma pE Bary's, mit Glycogen getränktes Plasma 
ERRERA’sS) fand bei Scierotinia sclerotiorum LiBERT Glycogen nur in bereits kräftig 
entwickelten Mycelzellen, den Endgliedern der im Wachsthum begriffenen Zweige 
fehlte sie. 

Bei den Glycogenbildnern dürfte dieser Stoff die Hauptform des plastischen 
Materials darstellen. 


4. Gummiarten. 

ı. Lichenin C,H, ,O,. Aus diesem Stoffe bestehen die Membranen mancher 
Flechtenpilze, insbesondere der Isländischen Flechte (Cefraria islandica). Zur Ge- 
winnung macerirt man dieselben mit viel rauchender Salzsäure, fügt Wasser hin- 
zu, filtrirt und fällt mit Alcohol. Man erhält eine durchscheinende spröde, in kaltem 
Wasser quellbare, in kochendem sich lösende Masse, die beim Erkalten gallert- 
artig erscheint, mit Jod nicht blau, durch Kupferoxydammoniak und durch 


Il) Die Spermogonien der Rostpilze. .Wien 1882. 

2) J. MÜLLER, Landwirthschaftl. Jahrb. 1886, pag. 750. 

3) L’&piplasma des Ascomycetes et le glycogene des vegetaux. These. Bruxelles 1882. — 
Sur le Glycogene chez les Mucorinees. Bull. de l!’Acad. roy. de Belg. 3. Ser., t. 8 (1884). — 
M£moires de l’Acad. roy. de Belg. t. 37 (1885). — Sur l’existence du glycogene dans la levure 
de biere. Compt. rend. t. 101 (1885), pag. 253—255. — Les reserves hydrocarbonees des 
Champignons ibid. pag. 391. — Ueber den Nachweis des Glycogens bei Pilzen. Bot. Zeit. 1886, 
pag. 316. — Anhäufung und Verbrauch von Glycogen bei Pilzen. Bericht. d. deutsch. bot. 
Ges. 1887. — Man vergleiche übrigens die Kritik WORTMANN’s, Bot. Zeit. 1886, pag. 200. 

4), Ueber einige Sclerotinien und Sclerotien-Krankheiten. Bot. Zeit. 1886, pag. 381. 

5) Vergl. DE Barv, Morphologie und Biologie der Pilze, pag. 83. 


26* 


394 Die Pilze. 


Chlorzink gelöst wird. Durch Behandlung mit verdünnter Schwefelsäure wird sie 
in Zucker übergeführt, mit Salpetersäure liefert sie Oxalsäure, nicht Schleimsäure. 
(Vergl. KnoP!) SCHWEDERMANN?) ERRERA?). 

2. Isolichenin, C,H,,0,. In der Isländischen und anderen Flechten. 
Zur Gewinnung kocht man die Flechte so lange mit neuen Mengen Wasser aus, 
als Alcohol noch eine Trübung erzeugt. Nach 24 stündigem Stehen scheidet sich 
aus den wässerigen Auszügen gallertartiges Lichenin ab. Das Filtrat’ concen- 
trirt man durch Abdampfen und fällt dann durch Alcohol Isolichenin. Das 
ausgeschiedene Isolechenin reinigt man durch Lösen in Salzsäure und Fällen 
mit Alcohol. Löslich in Wasser, durch Jod gebläut, in Kupferoxydammoniak 
nicht löslich, in Chlorzink löslich. (Aus Beıtstein’s Handb. I.) 

Hierher scheint auch der Körper zu gehören, den neuerdings Ep. FISCHER #) 
bei einem Ascomyceten (Cy#aria Harioti und Darwini) beobachtete. Er färbt 
sich mit Jod blau, quillt und löst sich in Wasser, Chlorzink und Kupferoxyd- 
ammoniak. 

5 Pilzsehieime. 

Sie entstehen durch Vergallertung (Verschleimung) der Membranen. Bezüg- 
lich ihres Vorkommens ist auf das pag. 369 Gesagte zu verweisen. Die Pilzschleime 
sind noch wenig untersucht. NÄGELI?) gewann aus den Membranen einer Bier- 
hefe durch langes, oft wiederholtes Kochen den »Sprosspilzschleim.« Er 
schied sich aus der heissen Flüssigkeit in Form von mikroskopischen Kugeln aus, 
die einfach lichtbrechend waren und sich mit Jod braunroth färbten (während 
die Zellmembranen sich nicht tingirten). Durch Zusatz von etwas Säure oder der 
Lösung eines sauren Salzes (Weinstein) lösten sie sich auch, wenn sie mit Jod 
gefärbt waren. 

Das vielleicht hierher gehörige Scleromucin kommt im Mutterkorn vor 
und wird aus dessen wässrigen Auszügen durch Weingeist gefällt. Man hat es 
noch nicht frei von anorganischen Stoffen erhalten können.®) 


6. Everniin, C,H,,O, (STÜDE?). 

Aus Zvernia Prunastri L. isolirt. Wird gewonnen durch Maceriren der Flechte 
mit verdünnter Natronlauge, Vermischen des dunkelgrünen Filtrats mit Wein- 
geist, Reinigen der dadurch abgeschiedenen bräunlichen Flocken mit Weingeist 
und Aether und Kochen der wässrigen Lösung mit Tbierkohle. Stellt ein amorphes 
gelbliches, geruch- und geschmackloses Pulver dar. Es quillt in kaltem Wasser, 
löst sich leicht beim Frwärmen, auch in verdünnten Säuren und in verdünnter 
Natronlauge. In Aether und Alcohol ist es unlöslich. Die wässrige opalisirende 
Lösung wird durch Eisessig in grossem Ueberschuss (wie Glycogen) gefällt und 
giebt auch mit Bleizucker und Ammoniak einen in Essigsäure löslichen Nieder- 
schlag. Durch verdünnte Säuren (nicht durch Speichel) erfährt das Everniin 
Umwandlung in Glycose. 


I) Ann. d. Chem. Bd. 55, pag. 165 

2) Jahresber. üb. d. Fortschr. d. Chem. Bd. I. pag. 831. 

%) Dissertation, Brüssel 1882. pag. 13. 

4) Zur Kenntnis der Pilzgatttung Cy/taria. Bot. Zeit. 1888, pag. 816. 

5) Ueber die chemische Zusammensetzung der Hefe. Sitzungsber. d. Münchener Akad. 
4. Mai 1878. pag. 262— 267. 

6) Nach FLückiGEr, Pharmakog. d. Pflanzenreichs. pag. 265. 

?) Ann. d. Chem. und Pharm. Bd. 131, pag. 241. 


Abschnitt IV. Physiologie. 395 


7. Mycose (MITSCHERLICH 1857). 


Diese zuckerartige Substanz wurde zuerst von WIGGERSs und MITSCHERLICH !) 
und zwar in den Mutterkörnern (Sclerotien von C/aviceps purpurea), dann von M. 
LupwıG?) in Agaricus sambucinus FR. nachgewiesen. Später zeigte MÜnTz,?) dass 
sie sich einer weiteren Verbreitung erfreue, indem er sie zunächst aus einer 
ganzen Anzahl von Hutspilzen isolirte, nämlich: Agaricus Eryngäü DC., A. sul- 
fureus, BuıL., A. Columbetta Fr., A. fusipes BuLL. A. lateritius, Amanita muscaria, 
Pers. (Fliegenpilz), Amanita raesarea ScoP., Lactarius viridis FR. und Zycoperdon 
pusillum etc. später aber auch für die Gruppe der Phycomyceten, speciell 
für den gemeinen Kopfschimmel (Mucor Mucedo) constatirte. 

Manche Hutpilze enthalten beträchtliche Mengen, so nach Müntz der Fliegen- 
pilz bis 109% der Trockensubstanz, während im Mutterkorn nur etwa ı% ent- 
halten sind. 

Zur Darstellung der Mycose (auch Trehalose genannt, wegen ihres Vorkommens in der 
Trehala-Manna) empfiehlt es sich, Hutpilze zu wählen, welche nicht gleichzeitig Mannit enthalten, 
z. B. den Fliegenpilz. Man drückt den Saft aus, fällt ihn mit basisch-essigsaurem Bleioxyd, ent- 
fernt das überschüssige Bleioxyd mit Schwefelwasserstoff, dampft bis zur Syrupsconsistenz ein 
und lässt auskrystallisiiren. Dann wäscht man die Krystalle mit kaltem Alcohol, löst sie in 
kochendem Alkohol auf und lässt auskrystallisiren. Ein oder zweimaliges Umkrystallisiren in 
Alcohol vollendet die Reinigung. 

Oder man behandelt die getrockneten und pulverisirten Pilze mit kochendem Alcohol, ver- 
dampft den Extract, nimmt den Rückstand mit heissem Wasser auf und lässt auskrystallisiren. 
Umkrystallisiren in Alkohol liefert dann völlig reines Material: glänzende rectangulär-octa@drische, 
sehr süss schmeckende Krystalle, die sich leicht in Wassser lösen. Die Lösung ist rechtsdrehend, 
und reducirt alcalische Kupferlösung nicht. Durch verdünnte Säuren wird die Mycose in Trauben- 
zucker, durch Salpetersäure in Oxalsäure übergeführt. 


8. Mannit, (C,H, ,O,). 


Der im Zellsaft der höheren Pflanzen so verbreitete, am reichlichsten bekannt- 
lich im Saft der Mannaesche enthaltene zuckerartige Stoff Mannit kömmt auch 
in Pilzzellen vor und ist hier zuerst entdeckt worden durch BRACONNOT (1811).%) 
Er wies ihn nach für gewisse Hutschwämme: Agaricus volvaceus, BULL., A. 
acris, BuLL. (= A. piperatus, Pers.), Hydnum repandum 1.., H. hybridum, BULL., 
Cantharellus cibarius (Pfefferling), Phallus impudicus, Polyporus squamosus. Nach 
MünTtz°) wird Mannit auch im Champignon (Agaricus campestris), in A. albus, A. 
cornucopia, A. scyphoides etc., sowie in einem Ascomyceten und zwar dem Brod- 
schimmel (Zenieillium glaucum) producirt. Von anderen Schlauchpilzen kommen hier 
in Betracht die von KOHLRAUSCH®) und SIEGEL untersuchten (weiter unten genannten) 


I) Ueber die Mycose, den Zucker des Mutterkorns. Monatsber. d. Berliner Akademie 1857 
pag. 469— 475. 

2) WürTtz, Dictionaire de Chimie, Artikel: Mycose. 

3) Recherches sur les fonctions des Champignons. I. Partie: Des matieres sucrees contenues 
dans les champignons. Ann. de. chim. et de physique. Ser. V. t. 8. pag. 56—92. Vergl. 
Compt. rend. t. 79. pag. 1182. (1874.) 

#) Recherches analytiques sur la nature des Champignons. Ann. de Chim. et de Physique 
Ser. I. t. 79. 80, 87. 

5) De la matiere sucr&e contenue dans les Champignons. Compt. rend. t. 79 pag. 1182 bis 
1184 (1874) Arch. de Chim. et de la Phys. 

6) Jahresber. f. Agriculturchemie. 1867, pag. 261. 


396 Die Pilze. 


J 


Morcheln, die Mutterkorn-Sclerotien,?!) die Hirschtrüffel (Zlaphomyces granulatus),) 
die ächte Trüffel (Zubder cibarium,?) Pezisa nigra, BurL nach BRACoNNoT. Zu 
den obengenannten Basidiomyceten sind hinzuzufügen der Steinpilz (Doletus 
edulis) und der Ziegenbart (Clavaria flava) nach SIEGEL,*) der Agaricus integer 
nach THÖRNER°), Clavaria coralloides L. nach LieBıG und PELoUZE®), Zolyporus 
cervinus (R. BÖTIGER, Beitr. zur Phys. und Chem. 44 und 123), Agaricus theo- 
galus, BULL. nach VAUQUELIN, Ag. atramentarius BurL. nach BRACONNOT |]. c. und 
Paxillus involutus, Hydnum ferrugineum nach eigener Untersuchung. 

Wahrscheinlich ist die Zahl der Mannitbildner eine sehr grosse, auf die ver- 
schiedensten Familien vertheilte. 

Eine grosse Anzahl von Hutpilzen hat MArGEwIcZ, wie ich nachträglich (aus 
Jusr’s Jahresber. 1885) ersehe, untersucht. Seine Resultate sind in der auf pag. 391 
gegebenen Uebersicht zusammengestellt. 


9. Inosit, C,H,50, + 2H30. 

In den Organen der höherlen Pflanzen sowohl als der Thiere verbreitet 
kommt dieser Stoff wahrscheinlich auch in der Klasse der Pilze häufig vor. 
zuerst wies ihn MARME’) nach im Pfefferschwamm (Zaciarius piperatus) und in 
Clavaria crocea. 

Zur Darstellung extrahirt man die Pilztheile mit Wasser, befreit den Extract durch Bleiessig 
von anderen fällbaren Substanzen und schlägt dann den Mannit mit Bleiessig, dem man etwas 
Ammoniak zugesetzt, nieder. Letztere Fällung zersetzt man mit Schwefelwasserstoff, filtrirt, 
dampft ein und fügt Alkohol nebst wenig Aether zu, worauf der Inosit auskrystallisirt. 

Löslich in Wasser, schwer löslich in starkem Alkohol. Farblose monocline 
an der Luft leicht verwitternde Krystalle. Keine Glycosereaction. Dampft man 
ein Körnchen Inosit mit verdünnter Salpetersäure ein, setzt etwas Ammoniak und 
Clorcalcium zu und verdampft wieder, so bleibt eine röthlich gefärbte Masse 


(SCHERER). ö 
ı0. Mycodextrin (LupwıG und Busse). 


Es wurde von LupwiG und Busse®) aus der Hirschtrüffel (Zlaphomyces granula- 
Zus) isolirt und steht dem Dextrin nahe, unterscheidet sich aber von demselben 
dadurch, dass beim jedesmaligen Wiederauflösen in Wasser ein Theil gelöst bleibt. 


ı1r. Mycoinulin (Lupwıc und Busse).?) 
Dem Inulin verwandt, doch von diesem durch sein Rotationsvermögen nach 
Rechts verschieden. Es kommt mit Mycodextrin vergesellschaftet in Elaphomyces 
granulatus vor. Hier wurde er übrigens schon von BıLrz!?) aufgefunden und als 


Inulin bezeichnet. ° 
ı2. Mycetid (BoUDieEr). 


Von BouDier 1) im Saft gewisser Hutpilze gefunden, den Gummiarten ähnlich, 
aber in Aether stark gelatinisirend und durch Gerbsäure fällbar. 


I) S. FLÜCKIGER, Pharmakognosie des Pflanzenreichs, pag. 263. 
2) BISSINGER, Arch. d. Pharmac. 1833. pag. 339. 

3) Oeconomische Fortschritte 1871. pag. 38. 

4) RIEGEL, Jahrb. f. pract. Pharm. 7. 222. 

5) Ann. Chem. 19. 288. 

6) Ann. Chim. 58. 5. 

7) Ein Beitrag zum Vorkommen des Inosits. Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. 129, pag 222. 
8) Archiv d. Pharmac. Bd. 189, pag. 24. 

2) ricr 

10) TROMMSDORF, Neues Journ. d. Pharm. Bd. ır. 

I) Die Pilze, bearbeitet von HuseMmann. Berlin 1867. 


Abschnitt IV. Physiologie. 397 


Wie schon BrAconNoT und MÜNTZ u. A. ermittelten, erzeugen manche Hut- 
pilze wie der Pfefferling (Cantharellus cibarius), Polyporus cervinus, Hydnum re- 
pandum und hybridum relativ grosse, andere wie Agaricus volvaceus relativ geringe 
Mannit-Quantitäten. Dass dieses wechselnde Mengenverhältniss auch bei den 
Schlauchpilzen wiederkehrt, ist von vornherein zu erwarten. 


Uebersicht des Mannitgehalts einiger bekannter Pilze.!) 


im lufttrocknen Zu- im frischen Zu- 
stande enthält: stande enthält: 
Agaricus integer 19— 208 
Morchella conica (Kegelmorchel) BE uni aan 
Morchella esculenta (Speisemorchel) 4,989 . . . . 0,61% 
Helvella csculenta (Steinmorchel) AO HR a 
Agaricus campestris (Champignon) 4,17% . . . . 0,42% 
Boletus edulis (Steinpilz) DALE nahe: 1 6 AB 
Clavaria flava (Ziegenbart) Dal Ale. el on 


Beispiele dafür, dass der Mannitgehalt bei ein und demselben Pilze nach 
den Organen schwankt, lieferte MARGEwICz betreffs der Hutschwämme. So zeigte 
er, dass bei gewissen Dolefus-Arten das Hymerium reicher als das Hutgewebe 
und bei gewissen anderen Hutpilzen der Hut reicher als der Stiel ist. Man 
findet die betreffenden Zahlen in der Uebersicht auf. 

Junge Individuen von Ag. swlfwreus zeigen nach MÜNTZ zunächst nur Mycose 
— später auch Mannitgehalt. Neben Mannit führen noch gleichzeitig Mycose: 
Agaricus fusipes, A. lateritius, Amanita caesarea, Lycoperdon pusillum. 

Zur Darstellung des Mannits behandelt man die zerkleinerten und getrockneten Pilze mit 
siedendem Alcohol. Beim Erkalten der heiss filtrirten Lösung scheidet sich der Mannit in feinen 
weissen seidenglänzenden Nadeln aus, welche durch Abpressen mit Löschpapier und Umkrystal- 
lisiren aus heissem Alcohol leicht zu reinigen sind. Sie schmeizen bei 165—166° C. und 
schmecken sehr süss. (Gegenwart von Mycose erschwert das Auskrystallisiren beider Sub- 
stanzen sehr.) 


13. Cetylalcohol, C,H: 
Bemerkenswert ist das Vorkommen von Cetylalcohol bei Pilzen. Es wurde 
bisher meines Wissens nur für den Lärchenschwammm (olyporus officinalis), con- 
statirt und zwar von SCHMIEDER. ?) 


14. Agaricol, C,uH,sO0 (SCHMIEDER).?) 
Von SCHMIEDER im Zolyporus officinalis aufgefunden, neben anderen Körpern 
durch Extraction mit Petroleumäther gewonnen. Krystallisirt in Nadeln, die bei 
223° schmelzen und liefert durch Oxydation mit Salpetersäure Oxalsäure. 


II. Pflanzensäuren (organische Säuren). 

Von diesen den Charakter von Säuren tragenden, aus Kohlenstoff, Wasser- 
stoff und Sauerstoff bestehenden, in Wasser löslichen Verbindungen hat man 
bereits eine ganze Reihe in Pilzen nachgewiesen. Einige scheinen in grosser 
Verbreitung vorzukommen, andere minder häufig zu sein. Nicht selten producirt 
ein und derselbe Pilz mehrere dieser Verbindungen. Die saure Reaction der 
Säfte vieler Pilze dürfte wohl vielfach auf der Anwesenheit organischer Säuren 
beruhen. 


1) Aus König, Nahrungs- und Genussmittel 2. Aufl. z. Th. 
2) Chemische Bestandtheile des Zolvporus officinalis. Arch. d. Pharm. Bd. 224, pag. 649. 
3) Daselbst pag. 647. 


398 Die Pilze. 


ı. Oxalsäure oder Kleesäure, C,H,O,. Sie besitzt unter allen Pflanzen- 
säuren die grösste Verbreitung im Pilzreiche. Ob sie im freien Zustande in den 
Zellen vorkommen kann, ist nicht erwiesen, dagegen tritt sie bestimmt auf in 
Form des sauren Kaliumsalzes, sowie des Kalksalzes und zwar sowohl im Zell- 
inhalt, als in den Membranen sowie als Ausscheidungsprodukt. 

Besonders ausgiebige Mengen von oxalsaurem Kalk enthalten (was übrigens 
durch die mikroskopische Untersuchung leicht zu bestätigen ist) nach BRACONNOT!) 
Ochrolechia tartarea (L.), Pertusaria communis (47%), Urceolaria scruposa, Isidium 
corallinum, Phialopsis rubra Horrm.,, Haemotomma ventosum 1. H. coccineum 
Dicks., Z/soroma lentigerum WEB., FPlacodium saxicolum Poıı., Pl. circinatum 
Pers., ZäAalloidima candidum WER. (sämmtlich Flechten. Aber auch bei 
vielen Basidiomyceten, vielen Schlauchpilzen (Früchte von Zenicillium nach 
BREFELD, Sclerotinia Sclerotiorum nach DE Bary, Chaefomium nach eigenen Beob- 
achtungen) sowie manchen Phycomyceten (Mucor-artige) erfolgt ziemlich reiche 
Kalkoxalatproduction. Zu fehlen scheint diese Verbindung nach DE Bary den 
Peronosporeen, vielen Hyphomyceten-Formen, Zycoperdon- und Bovista- 
arten und gewissen Flechten. Ich selbst habe ihn mikroskopisch stets ver- 
misst beidenMehlthaupilzen(Erysiphieen), den verschiedenstenChytridiaceen 
den Rostpilzen (Uredineen) und Brandpilzen (Ustilagineen). Während der 
kräftigsten Vegetation ist nach K. ScHmipt?) der oxalsaure Kalk im Zellinhalt 
durch Vermittelung des Pflanzenalbumins völlig gelöst und krystallisirt erst gegen 
Ende der Vegetationsperiode zu einem Theile heraus.?) SCHMIEDER®) fand bei 
FPolyporus officinalis Oxalsäure in Form des Eisensalzes. | 

2. Fumarsäure wurde bisher bei einer ganzen Reihe von Pilzen, welche tbeils 
den Basidiomyceten, theils den Ascomyceten zugehören, nachgewiesen und zwar bei 


Tuber cibarium (Trüffel) durch RıEGEL°) 
Heilvella esculenta (Steinmorchel) ‚„ _ SCHRADER®) 
Feziza nigra BuLL. »  BRACONNoT 


Aydnum repandum 
we hybridum 
Polyporus sguamosus FR. 


4 dryadeus FR. y; &; 
IY officinalis FR. u By?) 

Lenzites betulina Fr. „»  RiEGEL®) 

Cantharellus cibarius »,  BRACONNOoT 

Agaricus campestris (Champignon) „ GoBLEy und LEFORT (l. c.) 
© piperatus SCoP. „ BoLLEy®) 


# tormentosus FR. 
Amanita muscaria FR. 


» Dessaıcnes !°) 


„ „ 

!) Ann. de Chim. et Phys. Bd. 6, 132 u. Bd. 28, 319. 

2) Ann. d. Chem. Bd. 61, pag. 297. 

3) Betreffs des Gehaltes an Oxalsäure vergl. auch HAMLETH und PLOWRIGHT. Chem. 
News. Bd. 36, pag. 93. 

#) Arch. d. Pharm. 1886. 

5) Jahrb. f. pract. Pharm. 7, pag. 222. 

6) SCHWEIGGER’s Journ. III. pag. 389. 

N N. Tr. XXV, 2, 219. 

8) Jahrb. f. pract. Chem. ı2, pag. 168. 

9) Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. 86, pag. 44. 

10) Compt. rend. 37, pag. 782 u. Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. 89, pag. 160, 


ui 


Abschnitt IV. Physiologie. 339 


Die Fumarsäure scheint gewöhnlich in Form des Kalisalzes aufzutreten. 
Was Braconnort Boletsäure oder Pilzsäure nannte, ist Fumarsäure.!) 
3. Aepfelsäure (= Schwammsäure BrAconnor's). Sie wurde bis jetzt nach- 


gewiesen 
bei Zuber cibarium von RIEGEL?) und LEFORT°) 
„ Folyporus dryadeus FR. »  BRACONNOT und DESSAIGNES*) 
4 FR pseudoigniarius ,  NDESSAIGNES 
u er officinalis „, Btey°) und SCHMIEDER®) 
„ Zenzites betulina FR. „ _RiEGeL”) 
„ Agaricus campestris „ _LEFORT®) 


Wahrscheinlich tritt die Apfelsäure, wie in den höheren Pflanzen, theils frei, 
theils an Kali, Kalk, Magnesia oder Pflanzenbasen gebunden auf. Bei FPolyporus 
dryadeus kommt sie nach Braconnor als Kaliumsalz vor. 

4. Essigsäure fand Braconnor in Phallus impudicus, Boletus viscidus, 
Hydnum repandum, H. hybridum und Cantharellus cibarius, hier in Form des 
Kaliumsalzes. 

5. Citronensäure ist, wie HusEMAnNn und HırGEr®) angeben, bei vielen 
Schwämmen zu finden. DessAaıGnes'") wies sie bereits 1854 in Dolelus pseu- 
doigniarius nach; LEFORT fand sie in der Trüffel (7Taber cibarium)‘) und im 
Champignon’?); nach GopßLey kommt sie hier in Form des Kaliumsalzes vor. 

6. Weinsäure wurde bei einigen Flechten. (Zeora sordida und Usnea bar- 
bata) von SALKOWSKI beobachtet (HusEMAnN und HILGER 1. C.). 

7. Ameisensäure fand MannassewITz'?) im Mutterkorn. 

8. Propionsäure istnach BORNTRÄGER ") Bestandtheil des Fliegenschwammes 
(Amanita muscaria). 

9. Milchsäure wurde von SCHOONBRODT im Mutterkorn gefunden, von 
ÜCHRADER ®) in Zelvella esculenta (?). 

ı0. Bernsteinsäure fand SCHMIEDER 1) im wässrigen Auszuge von Polyporus 
officinalis; CarpoLa") in einer Flechte (Siereocaulon vesuvianum), O. Löw") in 
einer Bierhefe. 


N) Ihr Vorkommen bei Cefraria islandica bedarf nach FLÜückIGER (Pharmekogn. II. Aufl.) 
noch der Bestätigung. 

2) Jahrb. f. pract. Pharmacie. Bd. 7, pag. 222. 

3) Journ. d. Pharm. et Chim. Bd. 31, pag. 440. 

#) Compt. rend. 37. pag. 372 u. 782 u. Ann. d. Chem. et Pharm. 89, pag. 120. 

2), N. Tr; 25, 2,.pag. 119. 

6) Arch. d. Pharm. 1886, pag. 656. 

?) Journ. f. pr. Chem. ı2, pag. 168. 

8) Journ. d. Pharm. et Chim. Ser. 3, Bd. 29, pag. 190. 

9) Die Pflanzenstoffe I. 

10) Compt. rend. t. 37, pag. 782. 

11) Journ. d. Pharm. u. Chemie 31, pag. 440. 

12) Journ. d. Pharm. et Chim. Ser. 3, 29, pag. 190. 

13) Journ. f. Pharm. 1867. pag. 20. 

4) N. Jahrb. d. Pharm. Bd. 8, pag. 222. 

15) SCHWEIGG. Journ. 3, pag. 389. 

16) Arch. d. Pharm. Bd. 224. 

17) Chem. Untersuchung von Siereocaulon veswvianum. Gaz, chimica. 1882. (S. Ber. d, 
deutsch. chem. Ges. 1882, pag. 1093). 

18) In NÄGELI, Ueber die chem. Zusammensetzung der Hefe, Sitzungsber. d. Münchener 
Akad. 4. Mai 1878, 


400 Die Pilze. 


ır. Aus dem Speitäubling (Agaricus integer) isolirte THÖRNER!) eine wahr- 
scheinlich den Fettsäuren, speciell der Essigsäurereihe angehörende organische 
Säure, der er die Formel C,,H,,0, gab. Sie krystallisirt aus Alkohol in schnee- 
weissen, büschelförmig gruppirten Nädelchen, die bei 694—70° schmelzen. In 
Aether, Benzol, Toluol, Schwefelkohlenstoff, Chloroform, kochendem Alkohol 
und Eisessig ist sie sehr leicht, in Ligroin, in kaltem Alkohol und Eisessig 
schwerer, in Wasser unlöslich. Sie krystallisirt aus den genannten Lösungs- 
mitteln in Nädelchen, aus Benzol in Blättchen, aus Chloroform in Warzen. 

ı2. Eine Fettsäure von der Formel C,,H,,0, erhielt SCHMIEDER?) aus 
dem Zolyporus officinalis. 

Aus demselben Pilze isolirte SCHMIEDER?) eine Fettsäure von der Formel 
C,;3H3;,40;, von der er es unentschieden lässt, ob dieselbe mit der Ricinöl- 
säure nur isomer oder identisch ist. 

13. Sclerotinsäure DrAGENDORFF. »Zu erhalten, indem man gepulvertes Mutterkorn 
mit Aether, darauf mit Weingeist von 85 Vol.-$ erschöpft und dann mit wenig kaltem Wasser 
auszieht. Aus der wässrigen Flüssigkeit wird durch Alkohol sclerotinsaures Calcium gefällt, 
welches nach dem Auswaschen mit Alkohol in Weingeist von 40% zu lösen ist, um Schleim 
abzuscheiden, worauf man das Filtrat wieder mit absolutem Alkohol versetzt und den Nieder- 
schlag aufs neue unter Zusatz von etwas Salzsäure in verdünntem Weingeist auflöst. Bei noch- 
maliger Fällung mit Alkohol erhält man nunmehr Sclerotinsäure, die nur noch von geringen 
Mengen anorganischer Stoffe begleitet ist, welche durch wiederholte Behandlung in gleichem 
Sinne möglichst entfernt werden. So’ erhaltene Sclerotinsäure ist eine wenig gefärbte, amorphe, 
stickstoffhaltige Masse, welche leicht Wasser anzieht, doch nicht zerfliesst; in Wasser ist sie 
reichlich löslich, in Weingeist um so weniger, je alkoholreicher er ist. Die wässerige Lösung 
reagirt schwach sauer und wird durch Gerbsäure und Phosphormolybdänsäure gefällt. Frisches 
Mutterkorn liefert bis 652 Sclerotinsäure, welcher die wesentlichen physiologischen Eigen- 
schaften des Letzteren einigermassen zukommen.«*) 

14. Sphacelinsäure Koßerr.°) Im Mutterkorn vorkommende stickstofffreie 
harzige Säure, die unlöslich ist im Wasser und verdünnten Säuren, löslich in 
Alcohol, schwer löslich in fetten Oelen, Chloroform, Aether. Zur Gewinnung 
extrahirt man möglichst frische Mutterkörner mit 3% Salzsäure, zieht den Rück- 
stand mit Wasser aus, wäscht ihn nach dem Auspressen und Trocknen im 
Extractionsapparat mit Aether aus, bis das Extract nach dem Verdunsten des 
Aethers fest zu werden beginnt, zieht dann mit Alkohol aus, filtrirt den Aus- 
zug, und fällt zur Entfernung des rothen Farbstoffs (Sclererythrin) mit heisser 
gesättigter Barytlösung. Dann wird die Lösung durch Schwefelsäure von Baryt 
befreit und der Schwefelsäure-Ueberschuss durch geschlemmtes Bleioxyd ent- 
fernt. Das Filtrat wird bei 40—50° eingedunstet, der Rückstand mit con- 
centrirter Lösung von Natriumcarbonat zerrieben, mit Alkoholäther gewaschen. 
Das restirende Pulver ist im Natriumcarbonat unter Erwärmen zu lösen und 
aus der Lösung die Sphacelinsäure durch Salzsäure flockig abzuscheiden. Die 
Säure bewirkt Blutextravasate in den Geweben und Gangrän peripherer Körper- 
theile, welche häufig bei Vergiftung mit Mutterkorn beobachtet wurden. 


I) Ueber .eine neue, in Agaricus integer vorkommende organische Säure. Ber. d. deutsch. 
chem. Ges. XII, pag. 1635. 

2) Arch. d. Pharm. Bd. 224, pag. 652. 

3) ]. c. pag. 653. 

#) Entnommen aus FLÜCKIGER, Pharmak. d. Pflanzenr. Aufl. II, pag. 264. 

>) Ueber die Bestandtheile und Wirkungen des Mutterkorns. Arch. f. experim. Pathol. 
Bd. 18, pag. 316—380. Ber. d. deutsch. chem. Ges. Ref., pag. 483. 


Abschnitt IV. Physiologie. 401 


ı5. Helvellasäure, C,53H;s,0, (BöHm und Kürz).!) Man gewinnt diesen 
die Giftigkeit frischer Morcheln (Zeivella esculenta) bedingenden Körper durch 
Extraction des zerkleinerten Pilzes mit absol. Alkohol, auch schon durch Be- 
handlung mit Wasser, besonders kochendem, daher die Morchel durchs Kochen 
völlig unschädlich wird. 


III. Aromatische Säuren. 


A. Gerbsäuren oder Gerbstoffe. 


Sie sind noch wenig beobachtet worden. SCHMIEDER (l. c.) fand Gerbsäure 
im wässrigen Auszuge von Zolyporus officinalis. 


B. Flechtensäuren. 

Die Flechtensäuren sind, wie der Name andeutet, Ausscheidungsprodukte 
der Hyphen der Flechtenpilze. Sie treten in Form von Körnchen auf, die 
den Hyphenzellen bald in gleichmässiger, bald in ungleichmässiger Vertheilung 
aufgelagert erscheinen, farblos, gelb oder roth und, wie Schwarz?) (l. c.) betonte, 
krystallinischer Natur sind. Es darf nicht unerwähnt bleiben, dass gewisse z. 
Th. intensive Flechtenfärbungen, wie z. B. das Gelb der Wandflechte (Physcia 
parietina) und das Gelbgrün der geographischen Scheibenflechte (ARAzzocarpon geo- 
graphicum) auf reichlicher Production von Flechtensäuren beruht, im übrigen können 
Flechtensäuren und Farbstoffe combinirt werden. Die eigentliche Ablagerungs- 
stätte ist die Rinde. Bei Flechten mit dorsiventralem Bau erscheint die Ober- 
seite immer als die säurereichere. An fortwachsenden Spitzen und Rändern, wie 
an Soredien bildenden Stellen, erfolgt sehr reichliche Säureproduction; an älteren 
Theilen kann die Säure schliesslich für sich oder zugleich mit den sich ablösenden 
Theilen entfernt werden. Die Flechtensäuren gehören zumeist der Benzolreihe an. 
Mit Alkalien behandelt spalten sie sich in Kohlensäure und Orcin (C,H,O,), das 
durch Einwirkung von Ammoniak und Luft in Orcein übergeht, einen rotben 
Farbstoff, den wichtigsten Bestandtheil von Orseille und Persico. Aus Orcein 
entsteht, wahrscheinlich durch Oxydation, Lak mus. 

Vielleicht kommen gewisse Flechtensäuren auch bei eigentlichen Pilzen vor, 
wenigstens wurde die Lichesterinsäure auch im Fliegenschwamme (Amanita muscaria) 
gefunden. (S. Lichesterinsäure). 


I. Chrysophansäure (ROCHLEDER u. HELpT). C,;H;004- 

Wird nach Fr. SCHwARZ (l. c.) am besten aus der Wandflechte (Physcia parietina), 
deren Gelbfärbung durch sie bedingt wird, gewonnen durch wiederholte Extraction 
mit Benzol oder Ligroin, Schütteln der erhaltenen gelben Lösung mit sehr verdünnter 
Kalilauge (so lange sich diese noch roth färbt) und Sättigen der so erhaltenen 
Lösung von chrysopnansaurem Kali mit Salzsäure. Der dabei sich bildende gelbe 
Niederschlag von Chrysophansäure wird abfiltrirt, ausgewaschen, getrocknet und 
aus heissem Benzol oder heissem Alkohol umkrystallisirt, wobei im ersten Falle 


N) Ueber den giftigen Bestandtheil der essbaren Morchel (Heivella esculenta) Arch. f. exper. 
Path. 19, pag. 403-—-414. Vergl. auch: BoSTRÖM, deutsch. Arch. f. klin. Med. 32, pag. 209 u. 
PONFICK, Arch. f. pathol. Anat. 88, pag. 445. 

2) In der folgenden Darstellung habe ich mich z. Th. an die Arbeit von Fr. SCHWARZ 
(Chemisch-botanische Studien über die in den Flechten vorkommenden Flechtensäuren. Beitr. z. 
Biol. Bd. III) sowie mehrfach an HusEMANN u. HILGER, die Pflanzenstofte I, pag. 304—322 ge- 
halten. 


402 Die Pilze. 


goldgelbe Blättchen, im zweiten orangegelbe Nädelchen entstehen. Reactionen: 
Im Wasser schwer, in freien Alkalien sehr leicht, in kohlensauren Alkalien 
und in Ammoniak weniger leicht und mit characteristischer, bei keiner 
anderen Flechtensäure auftretenden purpurrothen Farbe löslich. Mit 
Kalk- und Barytwasser rothe unlösliche Verbindungen bildend (für 
den mikrochemischen Nachweis der Chrysophansäure wichtig). 

Durch Kochen mit conc. Salpetersäure entsteht Trinitrochrysophansäure, welche bei Wasser- 
zusatz als orangerothes Pulver ausfällt. Vorsichtiger Zusatz von Aetzammoniak bewirkt Violett- 
färbung. In conc. Schwefelsäure mit rother Farbe gelöst, aber durch Wasser unverändert aus- 
gefällt. Eisenchlorid erzeugt in der alkoholischen Lösung bräunliche Färbung. 

Kommt nach THoMsoN auch in einer anderen Flechte, Squamaria elegans, vor. 

THomson, R. Ueber Parietin, einen gelben Farbstoff und über die anorganischen Bestand- 
theile der Flechten. Ann. Chem. Bd. 53, pag. 252— 266 (1845). 


2. Lecanorsäure, C,gH,,0, = Orseillsäure. 


3. Erythrinsäure, C,,Hg50,., = Erythrin. 

Sie finden sich in Koccella-, Lecanora-Arten und Ochrolechia tartarea. Zur 
Gewinnung extrahirt man diese Flechten in zerkleinertem Zustande mit ver- 
dünnter Kalkmilch, presst aus und lässt die klare Lösung in verdünnte Salzsäure 
fliessen. Der abfiltrirte, ausgewaschene und getrocknete Niederschlag wird ın 
heissem Holzgeist umkrystallisirt. (Da sich die Erythrinsäure im Holzgeist leichter 
als die Lecanorsäure löst, kann man zu ihrer Gewinnung die Flechte direkt mit 
Holzgeist ausziehen.) Die reine Säure bildet farblose, kurze und feine, häufig stern- 
förmig verwachsene Nadeln dar. 


Reactionen: Mit Chlorkalklösung werden die Säuren (durch den freien 


Kalk) gelöst und (durch die unterchlorige Säure) rothgefärbt. Doch geht diese 
Farbe leicht in braun und gelb über. Durch überschüssigen Chlorkalk Ent- 
färbung. Die obige Reaction auch durch unterchlorigsaures Natron, das man im 
Ueberschuss zu einer Lösung der Säuren in wenig Alkali zusetzt. Durch längere 
Einwirkung von Ammoniak und Luft werden bei Säuren dunkel. Eine sehr 
empfindliche Reaction führt H. Schwarz!) an: Man erwärmt die abgeschiedenen 
Flechtensäuren oder ein Stückchen der Flechte mit verdünnter Kali- oder Natron- 
lauge, wodurch Orcin entsteht, das nun bei Zusatz eines Tropfens Chloroform und 
längerem Erwärmen im Wasserbade Homofluorescein giebt (bei durchgehendem 
Lichte in alkalischer Lösung rothgelb, bei auffallendem Lichte schön gelbgrün 
fluorescirend), besonders nach Verdünnung mit Wasser. Noch empfindlicher ist 
die Reaction, wenn man einige Flechtentheile mit Alkohol auszieht und den Aus- 
zug mit wenig Chloroform und Aetzkali erwärmt. 

Fügt man dem alcoholischen Extract nur einige Tropfen verdünnten Eisen- 
chlorids zu, so wird er braun-violett. 

Zum Unterschied von Lecanorsäure ist Erythrinsäure in Essigsäure, sowie in 
kohlensaurem Ammoniak löslich und färbt sich mit einer Lösung von Brom in 
Barytwasser sogleich gelb.?) 


N) Ueber einige neue Farbstoffe aus Orcin. Ber. d. deutsch. chem. Ges. Bd. 13. 

2) Literat. über Lecanorsäure. SCHUNCK, Ann. d. Chem. Bd. 41, pag. 157, Bd. 54, pag. 261, 
Bd. 61, pag. 72. ROCHLEDER u. HELDT, Untersuchung einiger Flechtenarten. Das. Bd. 48. 
STENKOUSE, Ueber die näheren Bestandtheile einiger Flechten. Das.Bd.68, Bd. 125. SCHWARZ, F.l.c. 

Literat. über Erythrinsäure. Hesse, Ueber einige Flechtenstoffe. Ann. d. Chem. Bd. 117, 
pag. 304. “TENHOUSE, l.c., pag. 72. SGHWARZz, F.l. c. 


Abschnitt IV. Physiologie, 403 


4. Usninsäure (Knor), C,H, s0;-!) 
Zu den verbreitetsten Flechtensäuren zählend, wurde sie bisher nachgewiesen in: 


1. Strauchflechten. 2. Laubflechten. 
Usnea florida L. Imbricaria saxatılis L. 

„  Pplicala L. 

„ barbata ].. 3. Krustenflechten. 
Bryopogon sarmentosum ACH. Rhizocarpon geographicum L. 
Cladonia rangiferina L. Hacmatomma ventosum \.. 

+ digitata HorrFm. Biatora lucida Ac#H. 
Ak macilenta EHRH. Psoroma crassum ACH. 
+ uncinala Horrm. 


viele andere Cladonien 
Ramalina calycaris L. 
Evernia prunastri L. 

z furfuracea 1. 

Zur Gewinnung in kleinen Mengen genügt Auskochen der zerkleinerten 
Flechten mit Alkohol. Beim Erkalten des Filtrats fällt die Säure in schönen hell- 
gelben Krystallen aus. Zur Gewinnung grösserer Quantitäten benutzt man Kalk- 
milch oder verdünntes Natriumcarbonat, fällt das Filtrat mit Salzsäure und zieht 
aus dem getrockneten Niederschlag die Usninsäure mit warmem Aether aus. 

Sie krystallisirt in hellschwefelgelben, bei ca. 200° schmelzenden, geschmack- 
losen Nadeln und Blättchen. In Benzol und Ligroin ist sie unlöslich, in Alcohol 
und kaltem Aether schwer, in kochendem Aether und heissen ätherischen und fetten 
Oelen leicht löslich, durch Wasser wird sie nicht benetzt. Durch Chlorkalklösung 
wird sie gelb (nicht roth). Die Kali-Chloroformreaction tritt auch nach Kochen 
der Säure mit Kali nicht ein. Eisenchlorid färbt die alkoholische Lösung roth, 
besonders auch den filtrirten und mit starkem Alkohol versetzten Aetherauszug 
aus den Flechten. In conc. Schwefelsäure löst sich die Usninsäure mit gelber 
Farbe, mit wenig Ammoniak giebt sie ein farbloses saures Salz, das sich in Wasser 
löst. Aus möglichst neutraler I,ösung fällen Kupfersalze grün, Nickelsalze gelb- 
grün, Kobaltsalze braunroth. 


5. Evernsäure, C,,H,;0, (STEHNHOUSE).?) 


Man gewinnt sie aus Zvernia prunastri durch Behandlung mit heissem 
Alkohol und lässt dıe grünweisse Masse in Aether umkrystallisiren, um schönere 
Krystalle zu erhalten. Sie stellen kurze scharfkantige Nadeln dar, sind in 
“ reinem Zustande farblos, reagiren sauer und schmelzen bei etwa 164°. In Aetz- 
alkalien, Aetzammon und Alkalicarbonaten ist die Säure mit gelber Farbe, in 
kohlensaurem Ammoniak nur beim Kochen löslich. Setzt man Säuren zu, so fällt 
wieder Evernsäure aus. In conc. Schwefelsäure löst sie sich mit bräunlichgelber 
Farbe. 

In manchen anderen Reactionen der Usnmsäure ähnlich, unterscheidet sie 
sich dadurch, dass sie nach längerem (mindestens ı5 Minuten dauerndem) Kochen 
mit Kalkmilch Orcin giebt, was sowohl durch die Kali-Chloroformreaction, als 


) Knor, W. Chemisch-physiol. Untersuchung über die Flechten. Ann. d. Chem. Bd. 49 
(1844), pag. 103—124. 

2) Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd.68, pag.83. — O. Hesse, das. Bd. 117, pag.297. F. Sctwarz, 
l. c., pag. 257— 259. 


404 Die Pilze. 


durch die Rothfärbung mit Chlorkalk nachgewiesen wird. — SCHWARZ fand die 
Evernsäure auch in der Rennthierflechte (Cladonia rangiferina). 
Weniger genau untersuchte Flechtensäuren sind: 


6. Vulpinsäure, G,9H,40, (MÖLLER und STRECKER).!) 


Kommt in Zvernia vulpina L. und in auf Sandstein gewachsenen Formen 
von Phycisa parietina (Wandflechte) vor. Aus der letzteren lässt sie sich fast rein 
durch Schwefelkohlenstofi, aus der ersteren durch verdünnte Kalkmilch ausziehen. 
Sie krystallisirt aus Alkohol in grossen schwefelgelben klinorhombischen Pyra- 
miden oder in Nadeln, aus Schwefelkohlenstoff in mehr röthlichen Krystallen. 
Dieselben sind geschmacklos, aber in weingeistiger Lösung bitter und schmelzen 
bei ıro° resp. bei 140°. In kochendem Wasser fast unlöslich, in kaltem und 
kochendem Weingeist schwer löslich, wird sie durch Aether, besonders auch 
Chloroform und Schwefelkohlenstoff leicht gelöst. Mit conc. Scwefelsäure färbt 
sich die Vulpinsäure hochroth und löst sich darin mit braunrother Farbe. 


7. Patellarsäure, C,„Hg00,0 (WEIGELT).?) 

Wird von Urceolaria scruposa L. producirt zu 21—3%. Man gewinnt sie 
durch ı—2 tägige Maceration der zerkleinerten Flechte mit ihrem anderthalb- 
fachen Volumen Aether, freiwilligem Verdunstenlassen des Filtrats auf einer zoll- 
hohen Schicht Wasser, Abspritzen der auf der Wasseroberfläche zurückbleiben- 
den Krystallmasse und Abwaschen mit Wasser. Die farblosen Krystalle sind 
intensiv bitter und von saurer Reaction. In Wasser, Essigsäure, Salzsäure, Gly- 
cerin, Terpentinöl und Schwefelkohlenstoff schwer löslich, in Holz- und Wein- 
geist, Amylalcohol, Aether und Chloroform leicht löslich. Aus der weingeistigen 
Lösung durch Wasser in weissen Flocken fällbar. Mit sehr verdünntem Eisen- 
chlorid giebt die Säure eine blauviolette, mit concentrirtem Fisenchlorid eine 
dunkel purpurblaue Färbung, in Barytwasser löst sie sich mit blauvioletter 
Farbe. 

Die wässrige oder weingeistige Lösung wird an der Luft gelb, dann roth. Bei 
längerem Kochen mit Wasser erfolgt Zersetzung unter Bildung von Orcin. Durch 
kalte Salpetersäure wird sie roth, durch Erhitzen tritt damit reichliche Oxalsäure- 
bildung auf. Mit Chlorkalk entsteht eine blutrothe, dann rost- bis gelbbraune, 
mit stark verdünntem Eisenchlorid eine hellviolette, dann purpurblaue Färbung. 
Durch Barytwasser wird die Säure gelb, dann indigblau, dann unter Abscheidung 
von kohlensaurem Baryt blau violett, nach dem Filtriren gelb. 


8. Cetrarin (HERBERGER), Cetrarsäure, C, 3H,,O, (SCHNEDERMANN u. Knop).®) 


Aus dem »isländischen Moos« (Cefraria islandica) isolirt. Sie bildet weisse, 
haarfeine Nadeln von bitterem Geschmack, die im Wasser fast gar nicht, in kaltem 
Weingeist schwer, in kochendem leicht, in Aether wenig, in flüchtigen und fetten 
Oelen nicht löslich sind. Mit Alkalien liefert sie sehr bittere, gelbe, in Wasser 
lösliche, an der Luft sich bräunende Verbindungen. Eisenchlorid fällt diese 
Lösungen braunroth, Bleiacetat gelb. Die Flechte enthält ca. 2% der Säure. Zur 


%) Ann. d. Chem. u. Pharmac. Bd. 113, pag. 56. — STEIN, Zeitschr. f. Chem. Bd. 7. pag 97. 
Bd. 8, pag. 47. BOLLEY u. KınkEuın, Journ. f. pract. Chemie. Ser. II. Bd. 93, pag. 354. SPIEGEL, 
Ueber die Vulpinsäure. Vier Mittheil. in Ber. d. deutsch. chem. Ges. Jahrgang 13. 14. 15. 

2) Journ. f. pract. Chemie. Bd. 106, pag. 193. 

3) Annal. d. Chem. u. Pharm. Bd. 54, pag. 143., Bd. 55, pag. 144. 


Abschnitt IV, Physiologie. 405 


Gewinnung wird sie mit kochendem Weingeist unter Zusatz von kohlensaurem 
Kali extrahirt. Nach Verdünnung mit Wasser und Salzsäure fällt das Cetrarin 
mit Lichesterinsäure und Thallochlor (Chlorophyll, aus den Gonidien stammend) 
nieder; letzteres wird durch Aether, die Lichesterinsäure durch Weingeist von 
40 Gewichtsprocenten entfernt. 


9. Parellsäure (Schunck),t) C53H,O,. 

In Zecanora Farella L. Kıystallisirt aus kochend gesättigter weingeistiger 
Lösung beim Erkalten und raschen Verdunsten in Nadeln, aus verdünnteren 
weingeistigen Lösungen bei langsamem Verdunsten in kleinen, kurzen, regel- 
mässigen Krystallen. Schwer in kaltem, leichter in heissem, noch reichlicher in 
kochender Essigsäure, leicht in Weingeist (aus dem sie durch Wasser als Gallerte 
gefällt wird), und in Aether löslich, quillt sie in wässrigem Kali gallertartig auf 
und löst sich nur allmählich. Beim Erhitzen im Röhrchen liefert sie ein öliges 
krystallinisch erstarrendes Destillat. Mit Wasser gekocht bildet sie ein gelbes 
amorphes bitteres Zersetzungsprodukt. Die ammoniakalische Lösung färbt sich an 
der Luft braun. Mit Salpetersäure erhitzt giebt die Säure Oxalsäure. (Vielleicht 
ist die Parellsäure ein blosses Zersetzungsprodukt der Lecanorsäure.) 


ıo. Psoromsäure, C,,H,,O, (SPIcA).?) 

Kommt in Zroroma crassum, AcH., einer auf Kalk und Gypsboden wachsen- 
den Flechte vor. Sie ist im Gegensatz zu der gleichzeitig mit ihr vorkommenden 
Usninsäure in Benzol unlöslich, löst sich aber in Alkohol, Aether und Chloroform, 
sowie in kohlsauren Alkalien. Sie Krystallisirt in seidenglänzenden Nadeln, die 
bei 263—264° unter Zersetzung schmelzen. Zur Gewinnung extrahirt man die 
Flechte mit Aether, lässt auskrystallisiren und behandelt die Krystalle mit Ben- 
zol, um sie zu reinigen, worauf man aus Alkohol umkrystallisiren lässt. 


ı1. Lichesterinsäure, C,,H,,O, (SCHNEDERMANN und KnoP).>) 

In Cefraria islandica (Isländische Flechte) zu etwa ı@ vorkommend, neben 
Cetrarsäure, eine lockere, weisse, aus rhombischen Krystallblättchen bestehende 
geruchlose Masse von kratzendem Geschmack bildend, bei 120° schmelzend. 
In Wasser unlöslich, löst sie sich leicht in Weingeist, Aether, flüchtigen und fetten 
Oelen. 

Nach Borrey‘) kommt die Säure auch im Fliegenschwamm (Amanita mus- 
caria) Vor. 
ı2. Roccellinin (STENHOUSE)°). 

Aus Koccella tinctoria \solirt. Zur Gewinnung zieht man mit Kalkwasser aus, 
fällt mit Salzsäure und kocht den Niederschlag lange mit Weingeist, um die 
Lecanorsäure zu ätherificiren, worauf dem Verdunstungsrückstande der gebildete 
Aether durch kochendes Wasser entzogen wird. Das zurückbleibende Roccellinin 
wird durch Umkrystallisiren aus kochendem Alkohol rein erhalten und stellt 
"seidenglänzende Krystalle dar, die in Wasser unlöslich, in Weingeist und Aether 
schwierig, in wässrigem Ammoniak und Alkalien leicht löslich sind. Mit Chlor- 
kalk wird es grüngelb. Durch Kochen mit Salpetersäure entsteht Oxalsäure. 


N) Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. 54, pag. 257 u. 274. 

2) Ueber eine neue aus Psoroma crassum extrahirte Säure. Gazetta chim. Bd. XII, 431. 
3) Ann, d. Chem. u. Pharm. Bd. 54, pag. 149, 159. 

#) Daselbst, Bd. 86, pag. 50. 

5) Daselbst, Bd. 68, pag. 69. 


406 Die Pilze. 


(Nicht zu verwechseln mit Roccellinin ist die Roccellsäure, die nach 
FR. SCHWARZ (l. c. pag. 260) den Charakter einer in den Gonidien von Kocella 
Zinctoria und fuciformis vorkommenden Fettsäure trägt). 


13. Physodin (GERDING).!) 

Kommt in /mödricaria physodes vor. Man gewinnt es durch Extraction mit 
Aether, Auswaschen des Verdunstungsrückstandes mit kaltem wässrigem Wein- 
geist und wiederholtem Umkrystallisiren aus kochendem Alkohol. Es stellt eine 
weisse, aus mikroskopischen Säulchen gebildete Masse dar, Schmelzpunkt bei 
125°. Durch concentrirte Schwefelsäure wird es mit violetter Farbe gelöst, aus 
der Lösung werden durch Wasser bläulich violette Flocken gefällt. Mit wässrigem 
Ammoniak entsteht eine gelbe, an der Luft röthlich werdende Lösung. 


14. Ceratophyllin (O. Hesse). 2) 

Ebenfalls aus /mdrzcaria physodes gewonnen und zwar durch Extraction der 
zuvor mit kaltem Wasser gewaschenen Flechte mit Kalkwasser und Fällen mit 
Salzsäure. Nach Ausziehen des Niederschlags mit heissem 75proc. Weingeist 
und Kochen des gebliebenen Rückstandes mit heisser Sodalösung scheidet sich 
aus der alkalischen Lösung beim Erkalten reines Ceratophyllin ab. Es bildet 
farblose prismatische Krystalle, die bei 147° schmelzen, schmeckt kratzend und 
brennend, wird von kaltem Wasser wenig, von Alkohol absolutus und Aether leicht 
gelöst. Die alkoholische Lösung nimmt bei Chlorkalkzusatz bluthrothe, mit 
Eisenchlorid purpurviolette Farbe an. 


ı5. Atranorsäure, C,aH,sO, (FATERNO).3) 

In Zecanora atra (zugleich mit Usninsäure) in der Rennthierflechte (C/ado- 
nia rangiferina — hier zugleich mit Rangiformsäure) und nach CaArPoLa#) 
auch in Siereocaulon vesuvianum. Man zieht mit Aether aus und behandelt den 
Rückstand mit kaltem Chloroform, in welchem die Säure wenig löslich ist. Sie 
bildet kleine Prismen vom Schmp. 190— 194°. Sie lösen sich ziemlich leicht in 
heissem Chloroform und Alkalien, wenig in Aether und Alkohol, etwas mehr in 
Benzol und werden durch Kochen mit Alkalien zersetzt. 


16. Icmadophila-Säure. 


Die fleischrothen Apothecien von Zcmadophila aeruginosa (ScoP.) Trevis. sind 
nach E. BACHMANN°) mit einer dicken farblosen Schicht einer krystallisirten 
Flechtensäure bedeckt, welche von Kalilauge, Ammoniak und Kalkwasser mit 
intensiv goldgelber Farbe gelöst wird. Die Lösung bildet einen breiten, höchst 
auffallenden Saum um die Frucht, der aber allmählich verschwindet, weil sich 
die gelbe Flüssigkeit mit der umgebenden mischt. Bringt man, ehe dies ge- 
schehen ist, einen Ueberschuss von Salzsäure oder Eisessig hinzu, so wird die 
Säure in Form farbloser Körnchen gefällt. BAcHMann konnte diese Erscheinungen 
bei keiner andern Flechte mit ähnlich gefärbten Früchten beobachten. 


1) Arch. d. Pharm. (Reihe II) Bd. 87. 

2) Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. 119, pag. 365. 

3) Untersuchungen über Usninsäure und andere aus Flechten ausgezogene Substanzen. 

4) Gaz. chim. 1882, pag. 19— 29. 

5) Mikrochemische Reactionen auf Flechtenstoffe als Hülfsmittel zum Bestimmen der Flechten. 
Zeitschr. f. wissensch. Mikroskop. Bd. III (1886), pag. 218. 


Abschnitt IV. Physiologie. 407 


17. Physcinsäure (PATERNO).!) 

Aus Physcia parietina gewonnen durch Extraction mit siedendem Alkohol. 
Das schwarze Extrakt wird mit Aether erschöpft und der Rückstand in Benzol 
bei Anwesenheit von Thierkohle gelöst und umkrystallisirt. Die noch rothbraunen 
Krystalle werden in Kalilauge gelöst, die Lösung mit Salzsäure gefällt und der 
Niederschlag aus Alkohol umkrystallisirt, wodurch canariengelbe Nadeln von 200° 
Schmelzpunkt entstehen. Die Physcinsäure ähnelt der Chrysophansäure. 


18. Picrolichenin, C,5H,;,0, (ALns).?) 

Aus der Soredienform (Variolaria amara AcH.) von Pertusaria communis Dc. 
isolirt. Bildet farblose, geruchloseRhombenoctaeder von bitterem Geschmack. Nicht 
löslich in kaltem, wenig in kochendem Wasser, leicht in heisser Essigsäure, 
wässrigen ätzenden Alkalien, Weingeist, Aether, Schwefelkohlenstoff und flüchtigen 
Oelen. Die ammoniakalischen und alkalischen Lösungen färben sich an der 
Luft roth und geben dann mit Säuren einen nicht oder kaum bitteren Nieder- 
schlag. Concentrirte Schwefelsäure löst das Picrolichenin farblos, Chlorwasser 
ruft Gelbfärbung hervor. 


Mit Vulpinsäure verwandt, aber keine Säure, sondern ein Anhydrid dar- 

stellend, ist das 
19. Calycin C,;,H3,0, (HESSE). 

Aus Calycium chrysocephalum durch Extraction mit kochendem Ligroin und 
wiederholtem Umkrystallisiren aus diesem Lösungsmittel in gelben Prismen zu 
gewinnen. 

Uebersicht der Flechtensäuren nach den Flechten. 


1. Strauchflechten. 2. Laubflechten. 
Usnea florida L. Chrysophansäure. 

„»  plicata L. Usnin- Physcia parietina \% Vulpinsäure. 

„»  barbata L. säure. Physcinsäure. 
Bryopogon sarmentosum Acn. /mbricaria saxatılis L. Usninsäure. 
Stereocaulon vesuvianum Atranorsäure. Physodin. 

Usninsäure. ® BURSOUEE | Ceratophyllin. 
PDy 
i EnE, Evernsäure. 
Cladonia rangiferinal. ahökene 
Rangiformsäure. 3. Krustenflechten. 


2; coccifera FLK. Lecanorsäure. 


Lecanora-Arten | 


» digilata Horrm. Erythrinsäure. 
m macilenta EHRH. % Usninsäure. Usninsäure. 
2 55 atra u. 

» uncinata HorrMm. Atranorsäure. 
Ramalina calycaris L. . parella Parellsäure. 
Evernia vulpina L. Vulpinsäure. Psoromsäure. 

4 Psoroma crassum a4 ya 
BT Usninsäure. Usninsäure. 
runastri L. 4 ; £ 

a: Evernsäure. Urceolaria scruposa L. Patellarsäure. 

» Jurfuracea L. Usninsäure. Biatora lucida AcH. Usninsäure. 

"ge .. $ Cetrarsäure. Icmadophila aeruginosa (Scor.) Icmado- 
Cetraria islandica |, . BER N. 
Lichesterinsäure. philasäure. 


!) STENHOLSE u. GROVES, Ann. d. Chem. u. Pharm., Bd. 185, pag. 14. 
2) PATERNd, Unters. über Usninsäure und andere aus Flechten ausgezogene Substanzen. 
Gaz. chim, 1882, pag. 231—261. Vergl. Ber. d. deutsch. chem. Ges. Jahrg. 15, pag. 2240. 
SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 27 


408 Die Pilze. 


ı. Strauchflechten., 2. Laubflechten. 
Roccella tinctoria Roccellinin. JAaematomma ventosum L. Usninsäure. 
» Jueiformis Picroroccellin.t) Rhizocar pon geographicum L.. Usninsäure. 
Lecanorsäure. Pertusaria communis {Variolaria-Form) 
» Arten eye Kath, dere 
Erythrinsäure. Picrolichenin. 
Ivy Fette. 


Nächst Cellulose und den das Plasma und den Zellkern zusammensetzenden 
Eiweissverbindungen wohl die verbreitetste Substanz im Pilzreiche. Vielleicht 
fehlt sie keinem einzigen Pilze völlig. Meist kommt sie in Form von fettem 
Oel vor, das im Gegensatz zu den festen Fetten bei gewöhnlicher Temperatur 
flüssig ist. Bezüglich der chemischen Reactionen vergleiche man pag. 375. Eine 
grosse Anzahl von Pilzen besitzt reichen, zum Theil sehr reichen Fettgehalt. 
Die Schwankungen des letzteren bei den verschiedenen Vertretern veranschau- 
lichen die Uebersichten von LoESEckE's auf pag. 389 und MarGEwıcz’s auf 
pag. 391 und die folgende. Ein wallrathartiges Fett fand Braconnor im Phallus 
impudicus, ein ebensolches, krystallinisches SCHRADER?) in der Steinmorchel 
(Helvella esculenta), wo auch noch ein fettes Oel vorhanden ist. 

Manche Pilzfette enthalten Farbstoffe gelöst und sehen daher gelb, orange- 
roth, grünlich, bräunlich aus (z. B. das Fett der Rostpilze, der Gallertpilze, des 
Pilobolus, der Ascoboleen), manche enthalten auch Cholesterin. 


Uebersicht des Fettgehalts einiger essbaren Pilze im frischen Zustande.?) 


1. Agaricus campestris (Champignon) im Mittel . . . . 0,18% 
2. Bärentatze (Clavaria en De A N hen ET 
3. Doletus luteus . . BI ER TE ER er: -; 
4. Tuber cibarium (Trüffel) . al SEE Wei Mara a See N Bel LE ee 
5. Cantharellus cbarius . . a ee te 
6. Helvella esculenta Steinmorchet) ERDE ae ae 
7: Bpletoss edmas, (Steinpzy.. er. ea ee 
8: "Civarsı flava (Zaegenbart) ... a. rl sog 
9. Morchella esculenta (Speisemorchel) . . » 2 2... 1,93% 
10. Gyromitra esculenta FR. im Mittel. . 2 2 2 20202 2,44% 
11. Marasmius oreades . . . » ER In HA 
12. Lactarius deliciosus (Blutreizker) el lerne 5,864 


Das Mutterkorn enthält nach FLÜCcKIGER#) bis 354. Nach a iikföskopiskiiek Ansehen 
zu schliessen, dürften Dematium pullulans, Fumago salicina und andere Russthaupilze im Alter 
noch reicher sein. (Ueber die quantitative Fettbestimmung vergl. DETMER).?) 

V.- 'Aetherische Oele, 

Von starkem Geruch, brennendem eigenthümlichen Geschmack, Flüchtigkeit 
bei gewöhnlicher oder erhöhter Temperatur, daher auf Papier keinen bleibenden 
Fettfleck verursachend, sind sie schon hierdurch von fetten Oelen zu unter- 
scheiden. Sie scheinen namentlich bei manchen intensiv riechenden Bauch- 
und Hutpilzen vorzukommen in Gemeinschaft mit harzartigen Körpern. Doch 
fehlen planmässige Untersuchungen hierüber. Man gewinnt solche flüchtigen 
Oele durch Destillation der Pilztheile mit Wasserdampf. 


!) Ann. d. Chem. u. Pharm. Bd. I, pag. 61. 

2) SCHWEIGGER’s Journ. Bd. 33, pag. 393. 

3) Aus Könıc, Nahrungs- und Genussmittel Bd. I entnommen. 
4) Pharmakognosie des Pflanzenreichs. Aufl. II. 

°) Physiol. Prakticum, pag. 204. 


Abschnitt IV. Physiologie. 409 


GUMBERT!) hat aus einem Flechtenpilz (der Wandflechte, Physcia parietina) 
ein butterartiges, grünes ätherisches Oel dargestellt (doch ist es fraglich, ob das- 
selbe nicht etwa aus den Algenzellen (Gonidien) dieser Flechte stammt). Im 
Hexenpilz (Boletus luridus) wies BÖHM?) ein ätherisches Oel mit Krystallisations- 
vermögen in geringer Menge nach. 


Aus dem Corticium violaceo-lividum (an Korbweidenstumpfen wachsend) ge- 
wann ich durch Extraction mit Alkohol einen intensiv nach gekochtem Grün- 
kohl riechenden grünlichen Körper, der sich beim längeren Stehen gänzlich ver- 
flüchtigte, sodass nur mit ihm gleichzeitig ausgezogene Körper zurückblieben. 
Höchst wahrscheinlich ist auch der so penetrant riechende, an Doldenpflanzen 
(Apium graveolens) erinnernde Stoff der Gaufiera graveolens, den man mit Al- 
kohol aus diesem Bauchpilze ausziehen kann, den ätherischen Oelen zuzuzählen. 
Vielleicht rührt der fenchel-artige Geruch der alte Tannenstämme bewohnen- 
den 7yametes odorata (WuLrr), der anisartige von 7r.odora (L.) und Tr. sua- 
veolens (L.) beide an alten Weidenstämmen, sowie der intensive Geruch von 77. 
Bulliardi Fr. (Daedalea suaveolens) Pers.) gleichfalls von flüchtigen Oelen her. 


Während bei den höheren Pflanzen die Production von ätherischem Oel immer 
in besonderen Apparaten (Drüsen, Oelgänge) erfolgt, scheinen bei Pilzen analoge 
Einrichtungen zu fehlen, Zuckar's Zymenoconidium petasatum vielleichtausgenommen. 


VI. Harze. 


Aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff bestehende Pflanzenstoffe, welche 
meist Gemenge mehrerer harzartiger Körper darstellen, oft auch ätherische Oele 
und andere Stoffe enthalten. In Wasser unlöslich, werden einige schon von 
Alkohol, viele erst durch Aether, Chloroform, Schwefelkohlenstoff, Benzol, ätheri- 
schen und fetten Oelen gelöst. Sie brennen mit russender Flamme. Einige 
tragen den Charakter von Säuren (Harzsäuren), und diese lösen sich in ätzenden, 
bisweilen auch in kohlensauren Alkalien. Von ihren Salzen (Resinaten) werden die 
Alkalisalze (Harzseifen) in Wasser und Alkohol gelöst, und schäumen in wässriger 
Lösung ähnlich den ächten Seifen, ohne jedoch wie diese ausgesalzen zu werden. 
Die natürlichen Harze besitzen meist gelbe oder braune Farbe. Durch concen- 
trirte Schwefelsäure werden viele ohne Zersetzung gelöst, durch Zusatz von viel 
Wasser wieder ausgeschieden. Concentrirte Salpetersäure wirkt meist sehr heftig 
auf Harze ein, häufig unter Bildung von gelben amorphen Nitroverbindungen. 
Beim Kochen damit werden entweder Pikrinsäure, Oxalsäure oder andere Ver- 
bindungen erzeugt. 


Unter den Pilzen scheint Harzproduction sehr häufig vorzukommen und viel- 
fach an der Färbung der Pilztheile betheiligt zu sein. Unter den Polyporeen 
(Löcherschwämmen) giebt es Arten, bei denen der Harzgehalt bis auf 70% des 
Trockengewichts steigen kann. 


Die Harze treten theils in Form von Ausscheidungen, theils als Infiltra- 
tionen der Zellhäute, theils im Zellinhalt auf. Sie haben ohne Zweifel überall 
den Werth von Verbindungen, welche im Stoffwechsel keine Verwendung mehr finden. 
Wo sie die Zellhäute durchtränken, verhindern sie die Cellulosereaction der- 
selben. Ob Harze als Desorganisationsprodukte von Pilzmembranen entstehen 
können, ist noch nicht ganz sicher gestellt. 


1) Repert. Pharm. Bd. 18, pag. 24 (nach HUsEMANN u. HILGER citirt). 
2) Gesellschaft zur Beförderung der gesammten Naturwissenschaften zu Marburg, 1884. 


27” 


410 Die Pilze. 


Aus den Fruchtkörpern des Lärchenschwammes (ZPolyporus offiinalis) ge- 

winnt man durch Extraction mit Alkohol 4 verschiedene Harze.!) 
ı. Das «a-Harz (rothes Harz der Autoren). 
2. Das ß-Harz (weisses Harz — Agaricinsäure FLEURY’s). 
3. Das y-Harz (Harz A. Janns). 
4. Das ö-Harz (Harz B. Janns). 

ı. Das «-Harz oder rothe Harz. Es ist Hauptbestandteil der Droge und 
zu 35—40% in ihr enthalten. Geschmolzen stellt es eine rothbraune Masse, ge- 
rieben ein hellbraunes Pulver dar, das beim Reiben elektrisch wird. Es löst 
sich in absolutem Alkohol und Aether zur rothbraunen, sauer reagirenden Flüssig- 
keit und ist auch in Chloroform, Aceton, Eisessig, Benzol, Methylalkohol löslich. 
Aus der alkoholischen Lösung scheidet es sich auf Wasserzusatz wieder aus; auch 
aus der Benzol- und Aetherlösung wird es durch Petroleumäther oder Petrol- 
Benzin ausgeschieden. SCHMIEDER fand nun, dass dieses Harz ein Gemenge 
darstellt von 2 Harzen, einem rothbraunen, in Aether-Benzin unlöslichen, 
und einem helleren, bernsteingelben, in Aether-Benzin löslichen. Jenes schmilzt 
bei 87—88°, dieses bei 65%. Letzterem gab ScHMIEDER die Formel C,,H,;0;, 


ersterem die Formel C,,„H,,0,- 
COOH i BR TSE NG 

2. Das B-Haız, C,4H3,(OH) co0H Hd, (weisses Harz, Agaricinsäure 
FLEURY's, Agaricussäure JAHns). Inreinerer Form von JAHns(l. c.)und SCHMIEDER(. c.) 
dargestellt. Sie krystallisirt aus starkem Alkohol in büschelförmig gruppirten 
Prismen oder Nadeln, aus 3zo$igem Weingeist bei 50—60° in seidenglänzenden vier- 
seitigen Blättchen, bei anderer Temperatur in flachen Prismen aus. Geruch- und 
geschmacklos, schmilzt sie bei 128—ı29°C., doch tritt schon wenige Grade über 
100° ein Zusammensintern ein. Die Ausbeute der sowohl frei wie gebunden in 
dem Zolyporus vorkommenden Säure beträgt ca. 169%. In der Wärme wird sie 
von Alkohol, Eisessig und Terpentin leicht gelöst, in Aether ist sie weniger, in 
Chloroform, Benzol und kaltem Wasser nur in Spuren löslich. Mit Wasser ge- 
kocht, quillt sie zuerst gallertartig auf, und es entsteht eine dickschleimige Masse, 
die sich dann zu einer klaren, stark sauer reagirenden, etwas schleimigen Flüssig- 
keit löst. Beim Erkalten krystallisirt die Säure in feinen Nadeln wieder aus. 
Wird die heisse wässrige Lösung mit einigen Tropfen Schwefelsäure oder einer 
anderen stärkeren Säure versetzt und gekocht, so trübt sich die Flüssigkeit durch 
Abscheidung öliger Tropfen, die zu Boden sinken und beim Erkalten strahlig- 
krystallinisch erstarren. 

Als zweibasische dreiatomige Säure ist die Agaricinsäure das Homologon 
der Aepfelsäure. Ihre neutralen Alkalisalze sind leicht, die der andern Metalle 
meist unlöslich und werden als amorphe Niederschläge gefällt. 

Man gewinnt die Säure durch Extraction des zerkleinerten Pilzes mit 90% 
heissem Alkohol neben anderen Substanzen, die durch einen umständlichen 
Reinigungsprocess entfernt werden müssen. 

3. Das y-Harz oder Harz A. Jauns, C,,H550,. Es stellt einen schnee- 
weissen, beim Reiben elektrisch werdenden, mikroskopisch aus schönen Nadeln 


I) Literat.: FLEURY, Journ, de Pharm. S£r. 4, t. ıı (1870) pag. 202 u. Repert, de Pharm. 
t. 31 (1873) pag. 261. — MasınG, Arch. der Pharm. Bd. 206 (1875) ııı. — Jauns, E., Zur 
Kenntniss der Agaricinsäure. Arch. der Pharm. Bd. 22ı (1883) pag. 260—271. — SCHMIEDER, 
J., Ueber die chemischen Bestandtheile des Polyporus officinalis. Arch. d. Pharm. Bd. 224, 
(1886) pag. 641—668. 


Abschnitt IV. Physiologie. qıı 


zusammengesetzten Körper dar. Derselbe ist unlöslich in Wasser, fast unlöslich 
in kaltem, schwer löslich in siedendem Alkohol. Aus der alkoholischen Lösung 
wird es durch Kalilauge nicht gefällt, wodurch es von der Agaricinsäure unter- 
schieden und trennbar ist. Der Schmelzpunkt liegt bei 270°C. Bei weiterem 
vorsichtigen Erhitzen entsteht ein gelbes, harzartiges, in kugeligen Massen sich 
ansetzendes Sublimat (vergl. SCHMIEDER |. c.). 

4. Das ö-Harz oder Harz B. Jauns, C,3Hg,50,. Es bildet einen weissen, 
amorphen Körper, der in allen concentrirten Lösungen eine gallertartige Be- 
schaffenheit zeigt. Es ist schwer zu reinigen, besitzt den Charakter einer Säure 
und bildet mit Basen amorphe salzartige Verbindungen. Schmp. bei 110°. 

Nach E. BACHMANN gehört auch das von ihm aus dem Ascomyceten Neciria 
cinnabarina isolirte Nectriaroth (siehe Farbstoffe) zu den harzartigen Körpern. Es 
imprägnirt die Membranen des Pilzes. 

Ein weiches Harz hat GansErR dem fetten Oele des Mutterkorns entzogen. 
Es löst sich leicht in Aetzkalilauge und erregt Trockenheit im Schlunde, sowie 
Brechreiz. 

Eine gelbe harzartige Substanz vom Charakter der Harzsäuren isolirte 
SCHMIEDER!) aus dem Petrolätherauszuge von Zolyporus offiinalis. Beim Er- 
hitzen auf Platinblech verhielt sie sich wie eine fette Säure. Der Schmelzpunkt 
lag bei 75°. Es wurde die Formel C,,H,;,0, gefunden. 

In Zenzites sepiaria und zwar in deren braunen, korkartigen Hüten kommt 
nach E. BacHmann?) ebenfalls eine Harzsäure vor. Dieselbe stammt aus den 
dunkeln Harzausscheidungen dieses Pilzes. Man gewinnt sie durch Extraction 
der geraspelten Pilze mit Alkohol, nach Entfernung eines in Wasser löslichen 
braunen Stoffes. In Benzol, Schwefelkohlenstoff, Natriumcarbonat unlöslich, wird 
sie von Chloroform, verdünnten Alkalien und Aether leicht, von kaltem Alkohol 
schwer gelöst. Aus der alkoholischen oder ätherischen Lösung nimmt concen- 
trirte Schwefelsäure einen grossen Theil des Harzes mit gelber Farbe auf, um 
es beim Verdünnen mit viel Wasser wieder an den Aether abzugeben. Salpeter- 
und Salzsäure verhalten sich ähnlich. Eisenchlorid und Eisenvitriol färben die 
ätherische Lösung olivenbraun bis grün. Chlorkalk bringt gleiche Farbenänderung, 
nach einigen Minuten aber gänzliche Entfärbung hervor. 


Durch Schütteln mit 3o%iger Natronlauge wird der Lösung das Harz entzogen. 
Bei Ammoniakzusatz giebt die sofort olivengrün, dann braun werdende Lösung 
alle Substanz an das Reagens ab. Nach dem Neutralisiren der alkalischen Lösung 
mit einer Säure geht das Harz in den Aether. Auch die feste Harzsubstanz löst 
sich in jedem Alkali. Mit einer Säure lässt sich das Harz aus solcher Lösung 
in braunen Flocken fällen. 

Die Säure ist in solcher Menge im Hut enthalten, dass si@ wesentlich mit 
zu dessen Färbung beiträgt. Im Spectroskop einseitige Absorption der rechten 
Spectrumbälfte, in hoher Schicht sogar Auslöschung des grössten Theils des 
Grün. 

Einen gelben bis gelbbraunen harzartigen Körper (Harzsäure) habe 
ich aus einem Löcherschwamme /(Zrametes cinnabarina) isolirt. Er kommt hier 
neben einem gelben (krystallisirt rothen) Farbstoffe im Hute vor und wird mit 


I) Chem. Bestandtheile des Polyporus officinalis. Arch. d. Pharm. 1886. pag. 646. 
2) Spectroskop. Untersuchungen von Pilzfarbstoffen. Progr. des Gymnas. zu Plauen. 
Ostern 1886. pag. 26. 


412 Die Pilze. 


diesem zugleich durch Extraction mit Aikohol gewonnen. Er ist hier Aus- 
scheidungsprodukt der Hyphen des Hutes. 


Als Pilzgutti habe ich eine schön gelbe Harzsäure bezeichnet,!) welche in 
den Fruchtkörpern des Polyporus hispidus, eines an Obstbäumen etc. nicht 
seltenen Löcherschwammes vorkommend, dem bisher nur aus Blüthenpflanzen 
(Garcinia-Arten) gewonnenen Gummiguttgelb (Cambodgia-Säure) in chemischer 
und optischer Beziehung sehr ähnlich ist und wie dieses als Aquarellfarbe be- 
nutzt werden kann. Man gewinnt das Pilzgutti durch Extraction der braunen 
Schwämme mit Alkohol und Auswaschen des Verdampfungsrückstandes mit 
Wasser (zur Entfernung eines wasserlöslichen gelbgrünen Farbstoffs). Das so ge- 
reinigte Harz ist mit intensiv gummiguttgelber Farbe löslich in Alkohol, Methyl- 
alkohol, Aether, schwerer löslich in Benzol, Terpentinöl etc. Durch concentrirte 
Salpeter-, sowie Schwefelsäure wird es mit rothgelber, resp. rothbrauner Farbe ge- 
löst und durch viel Wasser in gelben Flöckchen unverändert wieder abgeschieden; 
durch verdünntes Aetzkali ebenfalls mit rothgelber Farbe gelöst, durch Eisen- 
chlorid olivenbraun bis schwarzbraun, in der alkoholischen Lösung mehr oliven- 
grün. Mit Basen bildet das Pilzgutti gelbe bis gelbbraune Salze, von denen nur 
die der Alkalien in Wasser löslich sind. 


Beim Schmelzen mit Kali entstehen Fettsäuren und Phloroglucin. Die al- 
koholische Lösung fluorescirt schwach bläulich im Sonnenlichtkegel. Das Ab- 
sorptionsspectrum zeigt keine Bänder. Eine mässig concentrirte alkoholische 
Lösung lässt in hoher Schicht bei Sonnenlicht nur Roth, Orange, Gelb und 
etwas verdüstertes Grün durch. Das Pilzgutti ist vorwiegend den Membranen 
eingelagert, diese gelb bis braun färbend, sonst auch reichlich im Inhalt mancher 
Hyphen sowie als Ausscheidung auf den Membranen zu finden. 


Die intensiv orangegelbe Färbung von Huthaut, Stiel und Manschette des 
prächtigen Agaricus (Pholiota) spectabilis Fr., sowie die blassgelbe Farbe der 
Lamellen und des Fleisches von Hut und Stiel, endlich auch die ochergelbe 
Färbung der Sporenmasse beruht nach meinen Untersuchungen vorwiegend auf 
der Gegenwart einer Harzsäure, die (neben einem gelbgrünen wasserlöslichen 
Farbstoffe) vorzugsweise als gelber Hypheninhalt auftritt und manchen Fäden 
stark lichtbrechendes Ansehen verleiht, aber auch als Auflagerung zu finden 
ist. Man gewinnt sie durch Extraction des frischen Pilzes mit Alkohol, reinigt 
den Verdampfungsrückstand mit Wasser (zur Entfernung des gelben Farbstoffs) 
und nimmt ihn dann mit Alkohol oder Aether auf. Das feste Harz ist in Al- 
kohol und Methylalkohol leicht, in Aether und Chloroform wenig, in Petroläther, 
Benzol und Schwefelkohlenstoff nicht, in Terpentinöl sehr schwer löslich. Die 
concentrirte alk@holische Lösung sieht rothgelb bis rothbraun, die verdünnte 
gummiguttgelb aus. Concentrirte Schwefelsäure löst unter Rothbraun-, concen- 
trirte Salpetersäure unter Gelbbraunfärbung; hierbei scheiden sich schwärzliche, 
an der Oberfläche der Lösung schwimmende Partikelchen aus. Erhitzt man diese 
Lösung, so wird sie klar und gummiguttgelb, sodann erfolgt eine äusserst heftige 
Reaction, bei welcher die Flüssigkeit aus dem Reagirglas herausfliegt. Concen- 
trirte Salzsäure und Eisessig lösen nur wenig und mit gelber Farbe. 


Durch die Anwendung der concentrirten Schwefel- sowie Salpetersäure wird 


!) Ueber Pilzfarbstoffe. Bot. Zeitung 1889, Nr. 4—6. I. Ueber das Vorkommen eines dem 
Gummiguttgelb ähnlichen Stoffes im Pilzreich. 


Abschnitt IV. Physiologie. 413 


das Harz nicht zerstört und scheidet sich bei Zusatz von viel Wasser unverändert 
aus, um in darüber gegossenen Aether hineinzugehen. 

Die concentrirte alkoholische Lösung reagirt schwach sauer. Durch Am- 
moniak erleidet dieselbe im Gegensatz zu dem Zenzites-Harz keine Farbänderung; 
wogegen sie durch Aetzkali mehr roth wird. Zusatz von Eisenchlorid bewirkt 
olivenbräunliche Färbung. 

VII. Farbstoffe. 

Wie den Organismen überhaupt, so wohnt auch den Pilzen die Fähigkeit 
inne, irgend welche färbenden Stoffe zu erzeugen; ja diese Fähigkeit kann inso- 
fern eine nahezu allgemeine genannt werden, als unter den in SaccArno’s Sylloge 
bis jetzt aufgeführten Species, in runder Summe 33000, sich laut Diagnosen nur 
etwa 2—3000, also etwa 6—9% befinden, für welche keine besondere Färbung an- 
gegeben wird. 

Für einzelne Gruppen stellt sich das Verhältniss zwischen gefärbten und 
nicht gefärbten Arten wie folgt dar: 

Rostpilze(Uredineen)undBrandpilze(Ustilagineen), zusammen 2509 Species, 
wie es scheint, sämmtlich gefärbt. 

Bauchpilze, 600 an Zahl, ebenfalls sämmtlich pigmenterzeugend. 

Hymenomyceten, 855ı an Zahl. Davon nur 457 ohne Färbung. 

Pyrenomyceten mit 7564 Species, sämmtlich gefärbt. Dasselbe gilt von 
den zusammen 9313 Arten zählenden Sphaeropsideen und Melanconieen. 

Unter den Hyphomyceten, deren Zahl sich auf etwa 3700 beläuft, haben 
die Dematieen allein, mit 1544 Arten, ebenfalls sämmtlich irgend welche Färbun- 
gen, während die übrigen pigmentirten Vertreter jener grossen Gruppe auf min- 
destens 1500 zu schätzen sein dürften. 

AuchdiemeistenPhycomyceten, Gesammtzahletwa 550, produciren Pigmente. 
Trotz dieser Extensität der Pigmenterzeugung hat man, wie folgende Uebersicht 
zeigt, bis jetzt nur verhältnissmässig wenige Pilzarten auf die Natur der färbenden 
Körper untersucht. Unsere Kenntnisse hierüber sind demgemäss noch sehr be- 
schränkt. Doch führten die bisherigen Untersuchungen bereits zur Auffindung 
einer ganzen Reihe specifisch verschiedener Farbstoffe, und hieran knüpft sich 
die Hoffnung, dass weitere Forschungen diese Reihe erheblich vergrössern 
werden. Jedenfalls bietet sich hier dem Botaniker und Chemiker noch ein weites 
Arbeitsfeld. 

Ihren Sitz haben die Pigmente entweder im Zellinhalt oder in der Mem- 
bran oder in beiden zugleich. Manche werden auch von den Zellen ausge- 
schieden und den Membranen aufgelagert. 

Ob die färbenden Substanzen sämmtlich Körper darstellen, welche in dem 
Stoffwechsel keine Verwendung mehr finden, müssen erst nähere Untersuchungen 
entscheiden. 

Gewöhnlich treten die färbenden Körper zu zwei bis mehreren combi- 
nirt auf. 

Im Folgenden ist der Begriff des Pigments im engeren Sinne genommen, 
es bleiben also die an anderer Stelle für sich zu betrachtenden gefärbten Harze, 
Oele, Fette, Flechtensäuren ausgeschlossen. — Bisher fanden die Pilzfarbstoffe 
keine besondere praktische Verwendung. !) 

1) Doch mag nicht unerwähnt bleiben, dass unsere Hausfrauen das rosenrothe, an der Luft 
bald braun werdende Pigment der Lamellen des Champignon (Agaricus campestris) zur Braun- 
färbung von Saucen benutzen. 


414 Die Pilze. 


Da eine wissenschaftliche Klassification der Pilzpigmente aus naheliegenden Gründen zur 
Zeit unmöglich ist, so bleibt man vorläufig darauf angewiesen, die für eine Betrachtung nöthige 
Gruppirung von mehr äusserlichen Momenten herzunehmen. 


I. Gelbe oder gelbrothe Farbstoffe. 


A. Fettfarbstoffe oder Lipochrome. 

Charakterisirt sind die Lipochrome!) dadurch, dass sie 1. an Fett gebunden 
sind und 2. aus diesem mittelst der zuerst von KÜHnz, dann von KRUKENBERG 
A. Hansen, E. BACHMANN und mir angewandten Verseifung mit siedender Natron- 
lauge in wässriger wie alkoholischer Lösung gewonnen werden können, 3. im 
trockenen Zustande durch concentrirte Schwefel- oder starke Salpetersäure 
blau, durch Jodjodkalium (mit Ausnahmen) blaugrün gefärbt werden; 4. licht- 
empfindlich sind und ihre Bleichprodukte Cholestearin oder cholestearinartige 
Körper?) darstellen; 5. nur aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff bestehen; 
6. grüngelbe, gelbe, orangene oder rothe Farbe zeigen, 7. ausserordentliche 
Tinctionskraft zeigen; 8. löslich sind in Alkohol, Aether, Petroleumäther, Chloro- 
form, Benzol, Schwefelkohlenstoff, unlöslich in Wasser. 

Wie ich kürzlich nachwies (Zeitschrift f. wissensch. Mikroscopie 1889) geben die Fettfarb- 
stoffe mit conc. Schwefelsäure eine charakteristische mikrochemische Reaction, welche darin be- 
steht, dass sich tiefblaue Krystalle bilden (Lipocyanreaction). 

Man hat Fettfarbstoffe zuerst im Thierreich aufgefunden (KÜHNE, KRUKENBERG), dann 
auch in den höheren Pflanzen, z. B. den Blüthen (A. Hansen). Neuerdings habe ich ihr 
Vorkommen im Bereiche der Spaltpilze und der Mycetozoen constatirt. 

Bezüglich der Herkunft der Lipochrome ist es nach KRUKENBERG (l. c.) wahrscheinlich, 
dass dieselben in den meisten Fällen aus fettartigen Substanzen hervorgehen. da sie, wenn auch 
vielleicht nicht überall, an Fett gebunden und leicht in cholestearinartige Körper überzuführen sind. 

Die pilzlichen Fettfarbstoffe gehören, soweit bekannt, stets dem Zellinhalt 
an; sie sind hier zumeist an kleinere oder grössere Oeltröpfchen gebunden. 


Gewisse gelbe Fettfarbstoffe zeigen, wie schon E. BACHMANN?) betonte, sowohl 
unter sich, als mit dem gelben Fettfarbstoffe der Blüthen (Anthoxanthin HAnseEn’s) 
frappante Aehnlichkeit, insofern sie 2 Absorptionsbänder besitzen, von denen das 
eine etwa bei 7, das andere zwischen 7 und @ liegt. 


Bisher hat man die Liprochrome nur bei Uredineen, Tremellinen und 
einigen Ascomyceten (darunter eine Flechte) nachgewiesen. Ausgedehntere 
Untersuchungen bezüglich der weiteren Verbreitung fehlen zur Zeit noch. 


ı. Gelber Fettfarbstoff der Rostpilze, E. BAcHmann®). Er findet 
sich hier stets an Fetttröpfchen gebunden, vorzugsweise in den Sporen, insbe- 
sondere der Uredoform und der Aecidien, das bekannte orangegelbe Colorit der- 
selben bedingend, aber auch in den Promycelien und Sporidien der meisten 
Arten. BACHMAnN isolirte ihn aus: 


1) Vergl. KRUKENBERG, Vergleichend. physiol. Vorträge III. Grundzüge einer vergleich. 
Physiol. der Farbstoffe und Farben. 1884. pag. S5ff. 

2) Die Umsetzung ist nach KRUKENBERG unter Sauerstoffaufnahme im Licht eine verhält- 
nissmässig rapide, so dass seibst aus äusserlich stark gefärbten Theilen meist nur wenig (reines) 
Liprochrom gewonnen wird. 

3) Spectroscop. Untersuchung von Pilzfarbstoffen. Progr. des Gymnasiums zu Plauen. 
Ostern 1886. 

%) ]. c. pag.9, 21. 


Abschnitt IV. Physiologie. 415 


Gymnosporangium juniperinum \. (Aecidien von Sorbus aucuparia). 

. Melampsora Salicis Capreae PErs. (Uredo von Salix caprea). 

. Puccinia coronata CorpA (Aecidien von Rhamnus cathartica u. Rh. Frangula). 
. Triphragmium ulmariae Scuum. (Uredo von Spiraea ulmariae). 

. Uromyces Alchemillae Pers. (Uredo von Alchemilla vulg.) 


n$o@n HM 


Gewinnung. Man schneidet die Rostflecke aus, ‚zieht sie mit Aether oder siedendem 
Alkohol wiederholt aus und verseift den Extract mit Natronlauge. Nach dem Aussalzen mit 
reichlicher Chlornatriumlösung scheidet sich der Farbstoff aus der im Kochen erhaltenen Seife 
in gelben bis grüngelben Flocken ab, welche man von der Unterlauge durch Filtriren abtrennt. 
Der Farbstoff wird dann aus der Seife, nach vorsichtigem Auswaschen und Trocknen im Luft- 
bad, von Petroläther mit bernsteingelber Farbe leicht weggelöst. Nach Verdunsten des Lösungs- 
mittels bleibt er als eine öl- und harzähnliche halbfeste Masse zurück, die durch concentrirte 
Schwefelsäure, sowie concentrirte Salpetersäure blau, durch Jodjodkalium grün wird. 

In spectroskopischer Beziehung fand E. BaAcCHMAmN zwischen dem Pigment 
der genannten 5 Vertreter auffallende Uebereinstimmung, besonders auch in der 
Lage der beiden Absorptionsbänder, die in niederer Schicht der Petroläther- 
lösung auftraten, das eine auf der Grenze von Grün und Blau, bei 7, das andere 
ım Blau, zwischen Z und G. 


Ihre genauere Lage nach BACHMANN bei 
Gymnosporangium juniperinum: h. 10 Millim. d. Petrolätherl. A 501—476 und 462—454. 


Melampsora Salicis Capreae 20 ” nn Pr „ 511-483 „ 465—452 
Puccinia coronata EM) „ ” „ ” 513—485 ”„ 463—454 
Triphragmium ulmariae 50 fi “ % „ 498—480 , 461—452 


Ob bei allen Uredineen ein und derselbe Fettfarbstoff vorhanden, bleibt noch zu untersuchen. 


2. Gelber Fettfarbstoff der Tremellinen (Gallertpilze). Ich isolirte 
ihn aus der Calocera viscosa, die bekanntlich in Coniferen-Wäldern häufig. ist. 
Das Pigment, wie längst bekannt, an Oeltröpfchen gebunden, kommt sowohl im 
Inhalt der Basidien und Basidiosporen, als der subhymenialen Fäden vor und 
verleiht den strauchigen Fruchtlagern die allbekarnte leuchtend orangegelbe 
Färbung. 

Gewinnung. Durch Extraction mit kochendem Alkohol. Mittelst Natronlauge leicht 
verseifbar, aus der gelben Seife durch Petroläther leicht ausziehbar. Spectroskopisch: 
Bei Sonnenlicht in hoher Schicht untersucht, zeigt die verdünnte Petrolätherlösung des verseiften 
Farbstoffs 2 deutliche Absorptionsbänder, das eine bei 7 (etwa von A492—480), das andere in 
der Mitte zwischen # und G (etwa von A458—446). Mit wenig concentrirter Schwefelsäure 
oder concentrirter Salpetersäure wird der möglichst getrocknete Verdampfungs-Rückstand der 
Petrolätherlösung vorübergehend blau, durch Jodjodkalium kaum grünlich. ?) 


Die wie Calocera viscosa gefärbten, fast noch etwas intensiver orange er- 
scheinenden Fruchtlager von Dacrymyces stellatus, einer Tremelline, die bekannt- 
lich an alten Holzplanken häufig ist, enthalten einen durchaus ähnlichen Fett- 
farbstoff, der sich durch Extraction der frischen Früchtchen mit Alkohol und da- 
rauf folgender Verseifung sehr leicht gewinnen lässt. 

Petroläther nimmt den Farbstoff aus der Seife sofort mit leuchtend gelber Farbe auf. 

Bei Sonnenlicht in zo Millim. hoher Schicht untersucht, zeigte die wenig verdünnte Petrol- 
ätherlösung des reinen Farbstoffs das eine Band von etwa A486—475, das andere von etwa 
456—445 reichend. Beide Bänder waren auffällig dunkel. Den getrockneten Farbstoff tingiren 
concentrirte Schwefelsäure und Salpetersäure ausgesprochen blau (auch hält sich diese Farbe 
länger), Jodjodkalium prächtig spangrün. 


1) Laut brieflicher Mtttheilung von Dr. E. BACHMANN fand auch er die Calocera, sowie das 
unten genannte Polystigma rubrum mit einem Fettfarbstoff begabt. 


416 Die Pilze. 


Das gelbe Lipochrom der Tremellinen scheint demnach dem Uredineen-Lipochrom ver- 
wandt zu sein. 

3. Gelbe Fettfarbstoffe bei Pyrenomyceten. a) Das orangerothe oft 
bis blutrothe Colorit der auf Prunus-Blättern vorkommenden Zolystigma-Arten 
(P. rubrum und fulvum) beruht bekanntlich darauf, dass in den Myceltheilen wie 
in den Zellen der fructificativen Organe Oeltröpfchen mit orangerother Färbung 
erzeugt werden. Die letztere rührt nach meinen Untersuchungen von einem 
gelben bis gelbrothen Fettfarbstoff her, der dem der Uredineen und Tremellinen 
verwandt zu sein scheint. 

Zur Gewinnung schneidet man die rothen Flecken der getrockneten Pflaumenblätter aus und 
extrahirt sie wiederholt mit kochendem Alkohol. Durch die bekannte Art der Verseifung mittelst 
Natronlauge gelingt es leicht, den Farbstoff von dem Fett und beigemengtem Chlorophyll zu iso- 
liren. Petroläther nimmt den Farbstoff aus der gelben bis gelbgrünen Seife sofort mit intensiv 
gelber Farbe auf. Nach Verdunstung des Lösungsmittels erscheint der Farbstoff als tief gelber, 
in dicken Lagen orangerother Ueberzug. Derselbe ist löslich in Alkohol, Aether, Chloroform, 
Benzol, Schwefelkohlenstoff. Durch concentrirte Schwefelsäure sowie concentrirte Salpetersäure 
erhält man nur sehr vorübergehende Blaufärbung. Bei Sonnenlicht zeigt die ziemlich concen- 
trirte Petrolätherlösung in niedriger Schicht (I Centim.) zwei dunkle Absorptionsbänder, das eine 
bei # von A490—475, das andere zwischen # und G, von A456—444 reichend. Die Lage 
dieser beiden Bänder entspricht also im Wesentlichen den Absorptionsstreifen des Uredineen- und 
Tremellinen-Lipochroms. 

b. Die rothgelbe Färbung der Nertria cinnabarina beruht nach E. BACHMANN 
z. Th. auf einem weiter unten zu besprechenden rothen Farbstoffe (s. Nectria- 
roth), z. Thl. aber aut der Existenz eines gelben Lipochroms. 

Durch Extraction mit heissem Alkohol und Verseifung mittelst Natronlauge habe ich das- 
selbe aus Nectria cinnabarina in reicher Menge gewonnen. Petroläther nahm es aus der Seife 
sofort mit leuchtend gelber Farbe auf. Bei Sonnenlicht liess die sehr verdünnte Petroläther- 
lösung in hoher Schicht (140 Millim.) 2 sehr deutliche Bänder zwischen # und G erkennen, 
jenes etwa von A480—465, dieses von 454—444 reichend. Für die Lipochrom-Natur spricht 
ferner die Blaufärbung der eingedampften Farbstofflösung mit concentrirter Schwefelsäure resp. 
Salpetersäure, die aber nur eine vorübergehende ist. 

4. Gelbe oder gelbrothe Lipochrome in den Früchten der Becher- 
pilze. E. BacHmann!) hat solche aus den Bechern von Zeziza (Dasyscypha 
bicolor |BuLL.)) und Zeziza scutellata isolirt. Das Lipochrom kommt hier wie 
bei anderen gelb oder roth gefärbten Becherfrüchten theils in der Schlauch- 
schicht (in den Paraphysen), theils in dem subhymemialen Gewebe, immer an Oel- 
tröpfchen gebunden vor; daher werden diese Theile mit concentrirter Schwefel- 
resp. Salpetersäure blau, mit Jodjodkalium, wie schon WORONIN?) für Ascobolus 
pulcherrimus angiebt, grün (die Färbungen z. Thl. sehr unbeständig). 

Gewinnung durch Extraction mit Alkohol und der hier leicht gelingenden Verseifung 
mittelst Natronlauge. Die Seife giebt an Petroläther ein gelbes, auch in Schwefelkohlenstoff 
lösliches Pigment ab, das nach Verdunsten des Lösungsmittels mit Salpetersäure befeuchtet blaue 
Färbung annimmt. Im Spectroskop zeigen die Farbstoffe beider Pilze nach BACHMANN je zwei 
Absorptionsstreifen von ähnlicher Lage wie beim Uredineen-Lipochrom, was auf Verwandtschaft 
mit diesen hindeutet. 

Das Pigment in den Paraphysen der Zeziza aurantia OEDER ist zuerst von 
Sorpy°?) untersucht worden (1873), der es Pezizaxanthin nannte und in die 


1) ]. c. pag. 9 und 24. 
2) DE BAry und W. Beitr. z. Morphol. II, pag, I. 
3) On comparative vegetable Chromatologie Proc. of the royal Soc, of London. 1873. 


Vol. 21, pag. 457. 


Abschnitt IV. Physiologie. 417 


»XanthophylI-Gruppe« stellte. Es ist unlöslich in Wasser, löslich in Schwefel- 
kohlenstoff und zeigt 2 Absorptionsbänder, welche in ihrer Lage nach seiner Ab- 
bildung etwa denen von Dasyscypha bicolor und Humaria scutellata entsprechen }), 
was auch von STEwART?) im Wesentlichen bestätigt zu sein scheint. 

Im Vorstehenden handelt es sich nur um Pezizeen, aber auch bei Asco- 
boleen sowie morchelartigen Discomyceten und zwar solchen mit gelben, 
grüngelben oder rothen Früchten, dürften Lipochrome vorhanden sein, worauf 
schon die genannten mikrochemischen Reactionen hindeuten. Von Ascoboleen 
kommen namentlich in Betracht: Ascobolus pulcherrimus, Saccobolus Kerverni 
Boup., Ascophanus subfuscus Boun., A. Coemansii BouD., A. aurora BouD., A. 
carneus Boun., nach Boupier’s®) Abbildungen zu schliessen. 

Von morchelartigen sind die Spafhularia- und Leotia-Species in's Auge zu 
fassen. Bei Spaihularia flavida habe ich in der That einen gelben Fettfarbstoff 
aufgefunden, dem der Pilz sein blassgelbes bis orangenes Colorit verdankt. Er 
ist ramentlich in dem Hymenium reichlich vorhanden, an Oeltröpfchen ge- 
bunden. 

Zur Gewinnung zieht man die frischen oder getrockneten Fruchtkörper mit kochendem 
Alkohol aus. Die Abtrennung «es Pigments durch Verseifung und Behandlung der Seife mit 
Petroläther ist leicht auszuführen. Die verdünnte Petrolätherlösung zeigte in hoher Schicht 
(95 Millim.) bei Sonnenlicht die beiden charakteristischen Bänder gelber Fettfarbstoffe, das eine 
bei Z etwa von A490—475), das andere zwischen 7 und G (etwa von A456—444). Den 
Verdampfungsrückstand färbt concentrirte Schwefelsäure vorübergehend schmutzig blau, dann 
violett, concentrirte Salpetersäure vorübergehend blau, dann grün. 


Die grüngelbe Farbe von Zeotia lubrica Pers. beruht nach meinen Unter- 
suchungen auf der Gegenwart dreier färbender Substanzen: einem spangrünen 
krystallisirenden Farbstoff, einem gelbbräunlichen harzartigen (?) Körper 
und einem gelben Lipochrom. 

Man gewinnt letzteres durch Extraction des frischen oder getrockneten Pilzes mittelst Al- 
kohol und Auswaschen des Verdampfungsrückstandes des olivengrünen Extracts mittelst Alkohol 
absolutus. Der letztere nimmt leuchtend gelbe Färbung an. Schon diese rohe Lösung zeigt 
spectroskopisch die charakteristischen Lipochrombänder. Durch Verseifung mittelst Natronlauge 
und Behandlung der Seife mit Petroläther lässt sich der Farbstoff leicht rein erhalten und zeigt 
jetzt Bd. I von A492—476 und Bd. II von A460—446 reichend bei einer Schichtenhöhe von 
25 Mill. der Petrolätherlösung und Sonnenlicht. Hieraus, sowie aus der schönen Blaufärbung 
des getrockneten Farbstoffes mit wenig Salpetersäure oder Schwefelsäure geht die Lipochrom- 
natur unzweifelhaft hervor. 


5. Gelbrother Fettfarbstoff bei Flechten. Ist bisher nur bei dem 
Daeomyces roseus PERS., einer kleinen Erdflechte, von E. BACHMAnN näher unter- 
sucht: Er ist wie der gelbe Farbstoff der Uredineen gebunden an Oeltröpfchen, 
welche sich in den Paraphysen der rosenrothen Früchte dieser kleinen Erdflechte 
finden. 

Zu seiner Gewinnung zieht man die gepulverten Köpfchen mit Benzol aus. Aus der gelben 
Lösung sammelt sich beim Verdampfen alles Benzol farblos in der Vorlage an. Der Rückstand 
ist ein sehr dickflüssiger, öliger Farbstoff von bernsteingelber Farbe, welcher selbst in einem 
Chlorcaleiumbad von 160— 180° nicht siedet und nicht verdampft. Das so vom Lösungs- 


!) Auf Grund einer flüchtigen Untersuchung gab RosoLL (Beiträge zur Histochemie der 
Pflanze. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 89 (1884) pag. 137) demselben Stofte den Namen 
Pezizin. 

2) Notes on Alkaloids (Die Schrift habe ich nicht gesehen). 

3) M&moire sur les Ascobol&es, 1869. 


418 Die Pilze. 


mittel befreite Pigment wird durch Schwefel- und Salpetersäure sofort gebläut, von 
Jodjodkalium grün gefärbt. Es lässt sich nach HaAnsen’s Methode verseifen. Die Seife 
sieht rein gelb aus und giebt an Petroläther schnell allen Farbstoff ab, sodass er sich augen- 
blicklich intensiv gelb färbt. Der reine Farbstoff wird auch von Aether, Alkohol, Chloroform, 
Schwefelkohlenstoff und Benzol aufgenommen. Spectroskopisch stimmt er mit dem Uredi- 
neengelb gut überein. )). 

6. Gelbe Fettfarbstoffe bei Algenpilzen. Soweit man aus der mikro- 
chemischen Reaction?) Schlüsse machen darf, gehören die orangerothen oder 
gelben, an Fett gebundenen Pigmente, welche man bekanntermaassen im Inhalt 
von ZWobolus-Arten, Mucor-Arten, Chytridiaceen etc., namentlich in deren 
Fruchtträgern, Sporangien und Sporen antrifft, gleicl.falls zu den Lipo- 
chromen. Doch ist noch keiner dieser Farbstoffe isolirt und genauer untersucht 
worden. 


I. Gelbe oder gelbrothe Pigmente von nicht Lipochrom-artiger Natur. 
a. Hymenomyceten. 

ı. Polyporsäure StaHıschmipr's?) C5H,O,. Im freien Zustande in einem 
FPolyporus*), der an Eichen wächst, in relativ beträchtlicher Menge (ca 43% der 
Trockensubstanz) vorkommend und diesem ochergelbe bis gelbbraune Farbe ver- 
leihend. 

Zur Gewinnung extrahirt man mit verdünntem Ammoniak. Aus der tief violetten Flüssig- 
keit fällt Salzsäure den Farbstoff in dicken ochergelben Flocken, die man abfiltrirt und aus- 
wäscht. Man löst ihn dann mit verdünnter Kalilauge und fügt nach und nach unter Umrühren 
concentrirteste Kalilauge im Ueberschuss zu, worauf das Ganze mehrere Stunden in Ruhe bleibt. 
Nachdem hat sich das Kaliumsalz der Polyporsäure vollständig als ein in der Kalilauge unlös- 
liches purpurnes Krystallpulver abgeschieden, während kleine Mengen verunreinigender organischer 
Substanzen in Lösung erhalten werden. Nach vollendetem Absetzen des Salzes wird die darüber 
stehende Flüssigkeit abgegossen, dann das Krystallmehl auf ein Asbestfilter gebracht, abgesaugt 
und mit Kalilauge von 1,06 bis 1,10 specifischem Gewicht gewaschen, bis letztere schwach 
violett abläuft. Das trocken abgesaugte Kaliumsalz wird schliesslich durch Waschen mit 70% 
Alkohol möglichst von anhängender Kalilauge befreit und hierauf in kochendem Wasser gelöst. 
Zur Ueberführung des noch vorhandenen Kaliumhydroxyd in kohlensaures Salz wird Kohlen- 
säure eingeleitet, worauf man zur Krystallisation eindampft. Aus dem durch wiederholtes Um- 
krystallisiren gereinigten Kaliumsalz fällt man endlich die Polyporsäure durch verdünnte Salz- 
säure aus, filtrirtt und befreit die Säure durch Auswaschen mit Wasser vollständig von dem 
Chlorkalium, worauf man bei niederer Temperatur und dann bei 120° trocknet. 

Die Säure ist unlöslich in Wasser, Aether, Benzol, Schwefelkohlenstoff, Eisessig, sehr schwer 
löslich in Chloroform, Amylalkohol und kochendem 95% Alkohol. Aus letzterem krystallisirt 
sie in kleinen, schellackfarbigen rhombischen Tafeln, die "getrocknet Bronceglanz zeigen. In 
kaltem absoluten Alkohol lösen sich nur Spuren der Säure, doch besitzt die Lösung trotzdem die 
Farbe bayrischen Bieres mit einem Stich ins Rothe. Im getrockneten Zustande gerieben zeigt sie 
stark elektrische Eigenschaften. Beim Erhitzen auf etwas über 300° schmilzt sie zu einer dunklen 
Flüssigkeit und sublimirt darauf unter theilweiser Zersetzung in dünnen rhombischen Täfelchen. 
Hierbei entwickelt sich ein Geruch nach verbrennendem Eichenlaube, der wahrscheinlich dem 
Säuredampf eigenthümlich ist. Nebenbei tritt ein Geruch nach Bittermandelöl auf. 


I) BACHMANN, ]. c. pag. 9 und 23. 

2) Vergl. DE Barv, Morphol. pag. 8. 

3) Ueber eine neue in der Natur vorkommende organische Säure. Annalen d. Chemie Bd. 187 
(1877), pag. 177—197. 

#) Von Sr. als ?. furpurascens bezeichnet, doch glaube.ich, dass ?. Zurpurascens PERS. 
etwas anderes darstellt, da dieser in FuckEr’schen Exemplaren den Farbstoff nach meiner Unter- 
suchung bestimmt nicht besitzt. 


Abschnitt IV. Physiologie, 419 


Die Säure bildet mit sämmtlichen Basen wohlcharakterisirte Salze, von denen sich die der 
Alkalien und alkalischen Erdmetalle besonders auszeichnen. 


Mit Zinkstaub in alkalischer Lösung wird das Kalisalz entfärbt, die farblose Lösung aber 
an der Luft durch Sauerstoffaufnahme wieder roth. Wenn das polyporsaure Kalium mit 
einem Ueberschusse von concentrirter Kalilauge längere Zeit gekocht wird, so macht die purpur- 
rothe Farbe einer gelbrothen Platz, während sich ein Geruch nach Bittermandelöl entwickelt. 
Wird polyporsaures Ammonium mit einem Ueberschuss von Ammoniak versetzt, so findet nach 
einiger Zeit Veränderung der Säure statt, wobei die Flüssigkeit blau fluorescirt. Die Polypor- 
säure scheint den aromatischen Körpern zuzugehören. Spectroscopische Untersuchungen fehlen 
noch. 


2. Luridussäure (Böhm). 
In dem Fruchtkörper des Hexenpilzes (Doletus luridus) von R. BöHmt) nach- 
gewiesen, wahrscheinlich die rothe Färbung des Hymeniums (der Röhrenmün- 
dungen) und des Stieles bedingend. 


Sie krystallisirt aus ätherischer Lösung in prachtvoll bordeauxrothen Nadeln und Prismen. 
Die wässrige Lösung ist auch in stärkster Concentration nie eigentlich roth, sondern tief gelb- 
roth, in stärkerer Verdünnung strohgelb. Eine kleine Menge sehr verdünnter wässriger Lösung 
zeigt bei vorsichtigem Zusatz eines Tropfens Natriumcarbonat erst prachtvoll smaragdgrüne, dann 
indigoblaue Färbung.?) Mit verdünnter Schwefelsäure vorsichtig neutralisirt, wird diese Lösung 
purpurroth. Kaustische Alkalien zersetzen den Farbstoff rasch. Mit Jodtinctur wird die wässrige 
Lösung dunkelblau, mit concentrirter Salpetersäure kirschroth. Dem chemischen Verhalten nach 
ist der Farbstoff eine schwache Säure; verdünnte wässrige Lösungen röthen blaues Lakmuspapier 
intensiv. Bleiacetat fällt die Säure in Form eines schön orangerothen, trocken olivengrünen 
amorphen Pulvers, das in Wasser, Spiritus, Chloroform und Aether unlöslich ist, während sich 
die freie krystallisirtte Luridussäure in fast allen Lösungsmitteln leicht und stets mit gelber Farbe 
löst. Die Lösung schmeckt widerlich adstringirend. Die Säure hat einen eigenthümlichen, unan- 
genehmen Geruch; ihre Lösungen färben die Epidermis lange dauernd gelb. Kupferacetat er- 
zeugt einen schmutzig-braunen Niederschlag. Baryt, Kalkhydrat und kohlensaure Alkalien 
wirken zersetzend. 


3. Pantherinussäure. 

Ebenfalls von Böhm (l. c.) isolirt, aus dem Pantherschwamm (Amanita pan- 
Zherina), dessen bräunliche Hutfärbung durch sie bedingt wird. Sie krystallisirt 
in gelbbraunen, krustenförmig zusammengelagerten Krystallen, ist leicht löslich in 
Wasser und Alkohol, langsam in Aether und Chloroform. 


Die Reaction der Lösungen ist eine stark saure. In Geruch und Geschmack ist die 
Pantherinussäure der Luridussäure sehr ähnlich und auch wie diese bei höherer Temperatur 
flüchtig. Die verdünnte wässrige Lösung färbt sich auf Zusatz von Ferrichlorid dunkelgrün. 
Bleiessig und Bleizuckerlösung bewirken gelbliche, theilweis krystallinische Niederschläge, Silber- 
nitrat einen weissen spärlichen Niederschlag. Auf Zusatz von Ammon färbt sich die wässrige 
Lösung schwach roth. Beim vorsichtigen Neutralisiren der wässrigen sherryfarbigen Lösung mit 
Natronhydrat tritt keine auftallende Farbenveränderung ein. Diese neutralisirte Lösung (Natron- 
salz) giebt mit Ferrichlorid einen käsigen schwarzen Niederschlag. Bleizuckerlösung erzeugt 
eine gelblich-weisse, amorphe Fällung, essigsaures Kupfer eine dunkel smaragdgrüne Färbung, 
aber keinen Niederschlag. Silbernitrat bewirkt sehr voluminöse weisse, durch Reduction bald 


I) Chemische Bestandtheile von Zoletus luridus,, Baumwollensamen- und Buchensamen- 
Presskuchen. Gesellsch. z. Bef. d. Naturwiss. Marburg 1884. Arch. d. Pharmac. Ser. 3. Bd. 22. 
159. — Chemisch. Centralbl. Jahrg. 15. pag. 463. Beiträge zur Kenntniss der Hutpilze in 
chemischer und toxicologischer Beziehung. I. Boletus luridus. II. Amanita pantherina. (Arch. 
f. exper. Pathol. u. Pharmac. v. NAUNYN u. SCHMIEDEBERG. Bd. 19. 1885. 

2) Also dieselbe Farbenänderung, wie sie das frische Fleisch des Pilzes bei Luftzutritt 
erfährt. 


420 Die Pilze. 


schwarz werdende Fällung. (Bezüglich der Gewinnung der Luridus- und Pantherinussäure muss 
auf BÖHM 1. c. verwiesen werden.) 


4. Gelber bis rothgelber Farbstoff 
in den Zellmembranen des Hutes von ZHygrophorus (Hygrocybe) conicus 
Scop., puniceus FR. und coccineus SCHAEFFER) 
von BACHMANN untersucht. Der Hut von #. conicus wird durch diesen Farbstoff 
gelb, seltener scharlachroth oder gelb und roth gefleckt, der von #. coccineus 
und funiceus tief scharlachroth; ein Beispiel dafür, wie bei den Pilzen, analog 
den Verhältnissen bei Blütenpflanzen, höhere oder niedere Concentration eines 
und desselben Farbstoftes verschiedene Farbentöne hervorbringen kann. 

Man gewinnt den der Innenlamelle der Membran eingelagerten Farbstoff am leichtesten 
durch Extraction des Hutes mit wenig Wasser. In absolutem und 96% Alkohol, wie in Benzol 
ist er unlöslich. Die wässrige Lösung erscheint rothgelb, die mit 50$ Alkohol infolge geringerer 
Concentration gelb. Den Schleim, welchen das Wasser aus den Pilzmembranen aufgenommen, 
entfernt man, indem man abdampft und das Pigment mit 5ogigem Alkohol aufnimmt. Die hell- 
gelbe Flüssigkeit giebt bei erneutem Abdampfen eine safrangelbe, schmierige Substanz, deren 
wässrige Lösung von Schwefelsäure röthlich, von Natonlauge blassgelb gefärbt, endlich entfärbt 
wird. Essigsaures Blei bringt in ihr einen Niederschlag von fleischrother Farbe hervor, welcher sich 
in verdünnter Essigsäure nicht vollständig, wohl aber in Schwefelsäure völlig auflöst. Spectro- 
scopisch ist das Pigment durch einseitige Absorption des blauen Endes characterisirt. Bei grosser 
Aehnlichkeit mit dem gelben Russula-Farbstoff ist doch ein Unterschied in der Reaction gegen 
Schwefelsäure und Alkalien (E. BACHMANN Il. c.). 


5. Gelbes Pigment des Birkenpilzes (Boletus scaber). 

Dünne Schnitte durch die Haut des jungen Hutes lassen nach E. BACHMANN!) 
nach auswärts gerichtete weite Hyphen mit farblosen Wänden und einem gelben 
körnigen Inhalt sehen, der sich im Wasser löst und durch die Zellenwand austritt. 

Man gewinnt den Farbstoff durch ıtägiges Stehenlassen der zerkleinerten jungen Huthaut 
mit Wasser. Die zuerst gelbrothe Lösung wird bald dunkelbraun und undurchsichtig (auch der 
frische Bruch des Hutfleisches bräunt sich an der Luft). Nach Ausfällung des Schleims durch 
Alkohol in schwärzlichen Flocken erhält man ein klares gelbrothes Filtrat und durch Eindampfen 
desselben eine amorphe, in Wasser und in Weingeist, nicht aber in 96% Alkohol und in Aether 
lösliche Substanz. Essigsäure, Blei, Zinnchlorid und Alaun geben in dieser Lösung ebensowenig 
wie concentrirte Mineralsäuren und Alkalien eine Reaction. Spectroscopisch unterscheidet sich 
der Farbstoff von den vorstehenden gelben dadurch, dass die einseitige Absorption der blauen 
Hälfte des Spectrums verhältnissmässig weit nach rechts reicht. Er absorbirt das Grün bei einer 
Concentration und einer Schichthöhe, bei der die verwandten Pigmente bloss das Violett und 
Blau auslöschen. (BACHMANN). 

6. In den Zellen, welche den schleimigen Ueberzug der jungen olivenbraunen Hüte von 
Hygrophorus hypothejus Fr. bilden, hat BACHMANN 2) einen gelbbraunen Farbstoff beobachtet, der 
sich in Alkohol und Acther nicht löst, also nicht zu den Fetten gehörig oder an solche gebunden 
sein kann, im Uebrigen noch näher zu untersuchen ist. 

Russula consobrina FR. besitzt nach BACHMAnN ein ähnliches Inhalts-Pigment. 


6. Inolomsäure. 

Ein in rothen Kryställchen krystallisirender rothgelber Farbstoff des Hutpilzes 
Cortinarius (Inoloma) Bulliardi (Pers.), der im Verein mit einem rothgelben 
trocknenden Fett die intensiv zinnoberrothe Färbung des Stieles und der Mycel- 
stränge verursacht und als Excret der oberflächlichen Hyphen dieser Organe 
auftritt. 


1) ]. c. p. IO.u. 26. 
2) 1. ,6>p 10, 


Abschnitt IV. Physiologie. 421 


Zur Darstellung extrahirt man den frischen Pilz mit Alkohol absolutus, lässt aus dem 
Extract in der Kälte den Mannit auskrystallisiren und dampft dann zur Trockne ein. Von der 
chrom- bis bluthrothen Masse nimmt Wasser einen rothen Theil hinweg, während ein rothgelbes 
Fett zurückbleibt. Ersteren dampft man ein und behandelt den Rückstand mit erwärmtem 
Methylalkohol. Aus der so erhaltenen rothgelben Lösung fällt concentrirte Schwefelsäure den 
reinen Farbstoff in rother krystallinischer Masse aus. Dieselbe wird nach Wasserzusatz abfiltrirt 
und aus Alkohol umkrystallisirt, sodann auch noch mit Petroläther und Wasser gereinigt. Der 
reine Farbstoff bildet sehr kleine Krystalle und Drusen, die auf dem dunkeln Felde des Po- 
larisationsmikroskop mit ziegel- oder scharlachrother Farbe leuchten und Pleochroismus zeigen. 
In Massen sehen die Krystalle heller oder dunkler ziegelroth aus. 

Sie sind unlöslich in Wasser, wenig löslich in Alkohol, Aether, Chloroform, unlöslich in 
Petroläther und Benzin, leicht löslich in Methylalkohol, ziemlich leicht in Eisessig. 


Die Lösungen zeigen rothgelbe, leuchtende, in dünner Schicht gelbe Farbe, die concentrirte 
methylalkoholische Lösung erscheint dunkler. Alle Lösungen zeigen schon bei gewöhnlichem 
Tageslicht gelbe ins Grünliche gehende Fluorescenz, die im Sonnenlichtkegel sehr ausge- 
sprochen erscheint. 

Bei Sonnenlicht in einer Schichtenhöhe von ı2 Millim. untersucht ergab die ziemlich con- 
centrirte alkoholische Lösung 2 Absorptionsbänder, ein schmales, wenig kräftiges bei Z, etwa 
von A 533—520reichend und ein breites bei /, das etwa vonA 495—476 am dunkelsten erschien 
und nach beiden Seiten abgeschattet war. 

Die mässig concentrirte alkoholische Lösung nimmt mit Aetzalkalien veilchenblaue bis 
violette, z. I'hl. unbeständige Färbung an, mit kohlensaurem Ammoniak wird sie himbeerroth, 
mit kohlensaurem Natron violett. 

Concentrirte Mineralsäuren fällen den Farbstoff in zinnoberrothen Massen aus der alkoho- 
lischen Lösung aus. Eisenchlorid färbt sie olivenbraun (bei auffallendem Lichte fast schwarz). 
Mit Chlorkalk wird sie erst roth, dann violett, schliesslich entfärbt. Mit alkalischen Erden und 
Metalloxyden werden schön violette, rothe oder mehr ins Gelbliche gehende Salze gebildet, wo- 
durch sich der Säurecharacter des Farbstoffs documentirt. Das Bleisalz ist violett, ebenso 
das Kupfersalz, das Silbersalz zinnoberroth. 


b) Ascomyceten. 

Gelbes Pigment in den Bechern von Zeziza echinospöra KARSTEN. 

Nach BACHMANN (l. c.) durch Acetaldehyd extrahirbar. Nach dem Abdampfen der Lösung 
bleibt es als eine amorphe klebrige Masse zurück, die auch in 96% Alkohol löslich ist. Nähere 
Untersuchungen fehlen. 

c) Flechten. 

Gelbes Emodinartiges Pigment bei Nephoroma lusitanica, von E. BacH- 
MANN!) nachgewiesen. Es incrustirt besonders die Markhyphen des Thallus, ist 
aber auch in der inneren Hälfte des Hyphengewebes zwischen Hymenium und 
Gonidienschicht zu finden. Mikroskopisch zeigt es sich den Hyphenmembranen 
in Form von kleinen gelben Krystallkörnchen aufgelagert, welche im dunkeln 
Felde des Polarisationsmikroskops mit gelber Farbe leuchten. 

Der Farbstoff löst sich leicht in Alkohol, Eisessig und Amylalkohol, in Kali und Natron- 
lauge mit rother Farbe, Kalk und Barytwasser färben dunkelroth, lösen aber nicht, concentrirte 
Schwefelsäure löst mit safrangelber Farbe. Aus der Kalilauge-Lösung scheidet sich beim Ueber- 
sättigen mit verdünnter Salzsäure eine rothgelbc, flockige Masse aus, welche von Aether aufge- 
nommen wird. Letzterer färbt sich gelb und hinterlässt einen braungelben krystallinischen Ver- 
dunstungsrückstand, der von kohlensaurem Ammoniak und von Soda mit rother Farbe gelöst wird. 
In Alkohol, Eisessig und Amylalkohol lösten sich die Krystalle ohne Farbänderung, mit Kalk und 
Barytwasser gaben sie die entsprechenden unlöslichen kirschrothen Salze. 


%) Emodin in Nephoroma lusitanica, Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1887, Bd. V, pag. 192. 


422 Die Pilze. 


In diesen Punkten stimmt nach B. die Substanz aufs Beste überein mit dem 
der Chrysophansäure verwandten Emodin, das bekanntlich in der Rhabarber- 
wurzel und den Beeren von Ahamnus Frangula vorkömmt. 


III. Rothe Farbstoffe. 


A. bei Hymenomyceten. 

1. Rother Farbstoff des Sammtfusses (Paxillus atrotomentosus BATSCH). 
Tritt nach BacHmann |. c. in Form von «unkeln Krystallblättchen auf, sowohl 
an den Haarzotten, die den Sammtüberzug des Stieles bilden, und z. Th. auf 
der Hutoberfläche, als auch zwischen den Hyphen des Fleisches. Dieser Farb- 
stoff, der mikrochemisch daran erkannt wird, dass er bei Hinzufügung von 
Ammoniak, sowie stark verdünnter Kali- und Natronlauge augenblicklich mit 
grünbrauner Farbe gelöst wird, wurde von 'THÖRNER entdeckt und als ein Dio- 
xychinon characterisirt. Unter dem Mikroskop erscheinen die erwähnten Haar- 
zotten von den den Membranen aufgelagerten Farbstoffkrystallen braun gefleckt. 
Uebrigens sind die in den Interstitien des Fleisches liegenden Krystalle auf dem 
frischen Bruche des Pilzes in farbloser Form (als ein Hydrochinon, wie 
THÖRNER vermuthet) vorhanden, um erst beim Liegen an der Luft braun bis 
schwarz zu werden. 


Nach THÖRNER !) charakterisirt sich das Dioxychinon makrochemisch und spectroskopisch 
wie folgt: Es ist unlöslich in Wasser, Ligroin, Benzol, Chloroform und Schwefelkohlenstoff, 
schwer löslich in kochendem Alkohol und in Eisessig. Beim Erkalten der essigsauren Lösung 
krystallirt es in dunkelbraunen, fächerförmig an einander gelegten, mikroskopisch als gelbe, dünne 
rhombische Tafeln erscheinenden Blättchen aus. Aus der alkoholischen Lösung dagegen wird 
es nach Erkalten durch blossen Zusatz von Wasser vollständig gefällt. In Alkalien löst sich 
der Körper mit gelber bis schmutzig-grüngelber Farbe und wird aus diesen Lösungen durch 
Säuren als gelbbraune amorphe Masse wieder gefällt. Er sublimirt sehr schwer in mikroskopisch 
kleinen gelben Tafeln. Setzt man zu der alkoholischen Lösung in sehr geringer Menge ein 
Alkali oder am besten Ammoniak, so nimmt die anfänglich rothe Flüssigkeit eine prachtvoll 
violette Farbe an, und es krystallisiren bei langsamem Verdunsten unter Entfärbung kleine grüne 
Nadeln aus, die sich beim Kochen mit verdünntem Alkohol wiederum mit violetter Farbe lösen. 

Die rothe alkoholische Lösung zeigt im Spectroskop ein tief rothes Band zwischen Z und D, 
welches gleich hinter D schwächer wird und bei Z6 fast vollständig verschwindet. Versetzt 
man die verdünnte Lösung mit der geringsten Spur von Ammoniak, so nimmt sie schön vio- 
lette Farbe an, und man erhält das charakteristische Absorptionsspectrum der Ammoniakverbin- 
dung: Roth und Blau bleiben ungeschwächt, Gelb und Grün, nach Blau allmählich abnehmend, 
verschwinden fast vollständig, ebenso auch Ultraviolett. Durch Hinzufügung von Lösungen der 
Metallsalze entstehen in der wässrigen Lösung des Ammoniumsalzes Fällungen von mehr oder 
weniger schön gefärbten Lacken. 

2. Rother Farbstoff des geschmückten Gürtelfusses. (Agaricus 
[Telamonia] armillatus Fr. (E. BacHmann 1. c.) Ein Excret in Gestalt von 
zinnoberrothen Kıystallen (Splittern, Blättchen) darstellend.. Sie bilden die 
Ringe um den Stiel und einzelne, meist wandständige Flecken auf der Huthaut. 
Wahrscheinlich stellt der Farbstoff ein Anthrazenderivat dar. 

Er löst sich nicht in Alkohol und Aether, sondern nur in wässriger oder alkoholischer 
Alkalilösung und nimmt dabei rothviolette, bald in dunkles Gelb übergehende Färbung an. 

Die schwach alkalische alkoholische Lösung zeigte im Spectroskop 2 Bänder im Grün, 
von denen in hoher Schicht nur das erste sichtbar war. Aus dieser Lösung schieden sich beim 
Verdunsten an der Luft (ausser kleinen Mengen von Natriumhydrat) kugelige und schalenförmige 


1) Ueber den im Ag. atrotomentosus vorkommenden chinonartigen Körper. Ber. d. deutsch. 
chem. Ges. 1878, pag. 533 u. 1879, pag. 1630. 


Abschnitt IV. Physiologie. 423 


Absonderungen aus, welche unter dem Mikroskop radialfaserige Structur aufwiesen und im dun- 
keln Gesichtsfeld des Polarisationsmikroskops schwach leuchteten. In Aether, Benzol und Chloro- 
form unlöslich, gingen sie in einem verdünnten Alkali oder in Alkohol, dem ein Tropfen Am- 
moniak zugefügt war, sofort in Lösung mit rother bis rothblauer Farbe. 

3. Das »Russularoth«; in den Zellwänden der Hüte von Russula-Arten (AR. 
integra L., emetica FR., alutacea PERS., aurata WıTH.), zuerst von SCHRÖTER!) und 
A. Weıss?), genauer von BACHMANN?) untersucht. 


Zur Gewinnung desselben zieht man den zerkleinerten frischen oder getrockneten Hut mit 
kaltem Wasser aus. Nach Entfernung der mit in Lösung gegangenen Schleim- und Eiweisstoffe 
durch Fällen mit Alkohol ist die vorher trüb-malvenrothe Lösung klar und rosenroth. Beim 
Verdunsten bleibt eine feste amorphe dunkelrothe Masse zurück, welche leicht löslich ist in 
Wasser und verdünntem Alkohol, unlöslich in Alkohol absolutus, Aether, Schwefelkohlenstoff, 
Chloroform und Benzol. 

Optisches Verhalten: Die wässrige Lösung fluorescirt prächtig blau bis blaugrün. In 
concentrirtem Zustande lässt die Lösung nur rothes Licht durch, in stärker verdünnter und 
172 Millim. hoher Schicht auch Orange und Gelb. Bei 5o Millim. hoher Schicht treten 2 Ab- 
sorptionsbänder im Grün auf und eine totale Absorption des Violett bis zur Linie G. Bei 
weiterer Verringerung der Schichtenhöhe werden die Bänder schmäler. Das erste Band ist 
immer dunkler als das zweite. 

Im gelösten Zustande ist das Pigment sehr unbeständig, im Licht sehr schnell, im Dunkeln 
langsam verblassend, auch in der Siedehitze sich verändernd, mit Salzsäure angesäuert schon 
unter 100° völlig farblos. Der feste Farbstoff erhält sich Monate lang unverändert. 

Durch alle Alkalien und Schwefelammonium wird es sofort, durch Aetzbaryt langsamer hellgelb 
gefärbt. Diese gelbe Lösung zeigt im Spectralapparat einseitige Absorption des blauen Endes. 

Mit wenig Salz-, Salpeter- oder Schwefelsäure versetzt, wird die Lösung mehr gelbroth, 
verliert die Eigenschaft zu fluoresciren und zeigt die beiden Absorptionsbänder sehr merklich 
nach rechts verschoben. 

Durch vorsichtiges Neutralisiren mit Ammoniakliquor oder Barytwasser kann man das 
reine Russularoth wieder herstellen: die beiden Absorptionsbänder rücken an die alten Stellen 
und die blaugrüne Fluorescenz kehrt zurück. Allein ein sehr geringer Ueberschuss des Alkali 
führt baldige Zerstörung des Farbstoffs herbei, die sich in der Verfärbung der Lösung und dem 
Verschwinden der Absorptionsstreifen kund giebt. 

Auch das saure Russularoth wird bald unter Gelbfärbung zerstört, leichter im Lichte als 
im Dunkeln; nach wochenlangem Stehen tritt sogar völlige Entfärbung ein. Am wenigsten be- 
ständig ist die salpetersaure Lösung. 

Beim Verdunsten der salzsauren Lösung in Exsiccator bleibt der Farbstoff in Form von 
öl- oder barzartigen Tropfen zurück, welche von Licht und Luft selbst bei monatelanger Ein- 
wirkung nicht verändert werden. Eisessig, in dem sich der rothe Farbstoff sehr leicht auflöst, 
verändert ihn in derselben Weise wie die starken Mineralsäuren, zerstört ihn jedoch bei weitem 
nicht so leicht. Desshalb könnte die concentrirte Essigsäure mit Vortheil zur Gewinnung des 
Russularoths benutzt werden. Ihre grössere Flüchtigkeit würde in kürzerer Zeit eine bedeuten- 
dere Ausbeute des festen amorphen Pigments versprechen, als aus einer wässrigen Lösung zu 
erwarten ist, selbst wenn deren Verdunstung über Schwefelsäure im geschlossenen Raume vor- 
genommen wird (BACHMANN). 

4. Rother Farbstoff von Gomphidius viscidus L. und G. glutinosus SCHÄFF., 
ebenfalls von BACHMANnN®) untersucht. Er ist in den Wandungen der bastartigen 


I) Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Beitr. z. Biol. Bd. I, Heft II, pag. 116. 
2) Ueber die Fluorescenz der Pilzfarbstoffe. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. gı (1885) 
pag. 446—447- ’ 
3) Spectroskopische Untersuchungen über Pilzfarbstoffe. Beilage z. Progr. d. Gymnasiums 
zu Plauen. Ostern 1886, pag. 8 und ıI— 13. 
# ]. c. pag. 8 und 17. 
SCHEnk, Handbuch der Botanik, Bd. IV. 28 


424 Die Pilze. 


Hyphen vorhanden, welche unter dem oberflächlichen Gallertfilz der Huthaut 
eine besondere Schicht bilden. 

In Alkohol, Benzol, Chloroform, Aether ist er löslich, in Wasser nicht. Der Ver- 
dunstungsrückstand stellt eine rothbraune, klebrige, harzähnliche Masse dar, welche durch Säuren 
und Alkalien nicht verändert wird. Kocht man die concentrirte alkoholische Lösung mit ent- 
sprechender Menge 30% Kalilauge, so wird er von dem Alkali in gelöster Form aufgenommen 
und kann sowohl durch Chlornatrium, als durch viel kaltes Wasser in braunen Flocken ausge- 
fällt werden. Letztere lösen sich in Aether mit gelbbrauner Farbe. Beim Stehen der rothen 
Lösung oder ihres Verdunstungsrückstandes an der Luft tritt, infolge von Oxydation, gleichfalls 
Braunfärbung ein. Der braune Farbstoff, das oxydirte Harz, ist noch in Aether, aber nicht mehr 
in Alkohol löslich. Spectroskopisch ist der Farbstoff wenig charakteristisch. 

Er scheint zu entstehen aus einem in jenen Gomphidius-Arten vorkommenden gelben 
Pigment, und zwar durch Oxydation. Die Gründe hierfür sind bei BACHMAnN (l. c.) ange- 
geben. 

5. Rother Farbstoff des Fliegenpilzes (Amanita muscaria), in den 
Zellwandungen des Hutes vorkommend, von SCHRÖTER!) und Weiss?) erst theil- 
weise untersucht. 

Man gewinnt das Pigment durch Extraction der abgezogenen Huthaut mit Alkohol; doch 
ist es auch in Wasser theilweise löslich. Die rothe Lösung zeigt intensiv grüne Fluorescenz. 
Säuren und Alkalien bringen keine Farbenveränderungen hervor. »Eine gesättigte Lösung zeigt 
im Spectroskop keine Absorptionsstreifen, sondern nur eine zunehmende Trübung des Spectrums 
von 70 an, von 74 an Absorption.« 

6. Ruberin (PHıpson.)?) 

In Wasser und Alkohol löslich mit rosenrother Farbe, blau fluorescirend. In verdünnter 
Lösung zeigt er 2 Absorptionsbänder im grünen Theile des Spectrums. Ob der Farbstoff 
den Membranen oder dem Inhalt eingelagert ist, weiss man nicht. 

Nach W. SCHNEIDER*) kommt in Clavaria fennica (?) und Helvella esculenta ein rother Farb- 
stoff vor, der sich in Glycerin, sowie in Wasser und Alkohol löst; doch erscheint der wässrige 
und alkoholische Auszug mehr orangeroth und fluorescirt in Roth; das Spectrum zeigte eine 
düstere Verschleierung und eine Verdunkelung nach dem Roth und Auslöschung des Violett. 
Genauere Untersuchung fehlt. 

Eben so wenig bekannt ist der rothe Farbstoff im Inhalt der Milchsaftgefässe des Reizkers 
(Lactarius deliciosus).?) 

7. Thelephorsäure, Zopr®). Membranfarbstoff der Thelephoren (un- 
scheinbaren, erdbewohnenden, auf Heiden und in Kiefernwäldern häufigen Basidio- 
myceten mit schmutzig zimmtbraunem, rothbraunem oder violettbraunem Colorit), 
bei 7%. palmata ScoP., flabelliformis FR., caryophyllea SCHÄFF., Zerrestris EHRH, 
coralloides FR., crustacea SCHUM., intybacea PERS., laciniata PERS., neuerdings auch 
bei Stachelschwämmen (Zydnum ferrugineum, A. repandum) gefunden. 

Man gewinnt ihn durch Extraction der getrockneten Pilze mit kaltem oder heissem Alko- 
hol. Der Auszug besitzt schön weinrothe (bei einigen Arten ins Gelbliche gehende) Färbung 
und giebt beim Verdampfen einen Rückstand, der nach Reinigung mit Aether, Chloroform, 
Methylalkohol, kaltem und heissem Wasser schön veilchenblaue bis indigoblaue Färbung zeigt 


1) Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Beitr. z. Biol. II, pag. 116. 

2) Ueber die Fluorescenz der Pilzfarbstoffe. Sitzungsber. d. Wiener Ak. gı (1885) pag. 447. 

8) Ueber den Farbstoff (Ruberin) und das Alkaloid (Agarythrin) in Agaricus ruber. Chem. 
News 56, pag. 199— 200 (cit. Ber. d. deutsch. chem. Ges. 1883, pag. 244). 

4) Sitzungsber. d. schles. Ges. f. vat. Cultur 1873 u. Bot.’Zeit. 1873, pag. 403. 

5) Vergl. H. Weıss, Ueber gegliederte Milchsaftgefässe im Fruchtkörper von Zactarius 
deliciosus. Sitzungsber, d. Wiener Akad. Bd. 91, pag, 194. 

6) Ueber Pilzfarbstoffe. Bot. Zeit. 1889, No. 4—6. 


Abschnitt IV. Physiologie. 425 


und durch Umkrystallisiren aus heiss gesättigter alkoholischer Lösung sehr kleine Krystalle und 
Drusen von indigo-blauer Färbung giebt. Diese reinen Farbstoffkrystalle sind unlöslich in 
Wasser, Aether, Chloroform, Petroleumäther, Methylalkohol, Schwefelkohlenstoff, Benzol, löslich in 
kaltem, leichter noch in heissem Alkohol mit weinrother Farbe (doch fällt der Farbstoff bei 
Berührung mit Luft aus der Lösung in blauen Krystallen bald wieder aus). Von concentrirter 
Schwefelsäure und Salzsäure wird er weder gelöst, noch verfärbt, wohl aber lösen ihn Essig- 
säure mit rother, Salpetersäure und verdünnte Chromsäure mit gelber Farbe. Auch Alkalien 
lösen nicht, verfärben ihn aber, und zwar Aetzkali und Natronlauge ins Blaugrüne, Aetzammoniak, 
Ammoniumcarbonat und Soda in etwas helleres Blau. 


Charakteristisch sind die Reactionen an der concentrirten alkoholischen Lösung 
des reinen Farbstoffs. Durch Spuren wässrigen Ammoniaks wird sie prachtvoll blau, nach 
Zusatz von Säure wieder roth. Durch Aetzkali und Aetznatron erhält man schön blaue Färbung, 
die aber schnell ins Grüne, dann ins Gelbliche übergeht. Durch kohlensaures Natron ebenfalls 
Blaufärbung, die sehr bald abblasst. — Durch Schwefelsäure, Salzsäure, Essigsäure wird schein- 
bar keine Veränderung bewirkt, wogegen Salpetersäure entfärbt, verdünnte Chromsäure schön 
gelb färbt. 

Mit Kalkwasser wird die Lösung schön blau, dann reicher tief blauer, gewaschen und 
getrocknet schmutziger, grauvioletter, feinkörniger Niederschlag. Mit Zinnoxyd rosenrothe 
Trübung. Mit Bleiacetat prachtvoll blau, dann reicher, tiefblauer, getrocknet schmutzigindigo- 
blauer Niederschlag. Mit Eisenchlorid erst schön blau, dann prächtig olivengrün. Mit Queck- 
silberchlorid violetter Niederschlag. 

Die Fähigkeit, mit alkalischen Erden und Metalloxyden Salze zu bilden, weist auf einen 
sauren Charakter des rothen Farbstoffs hin. 

Nicht minder charakteristisch sind die Reactionen an der mit Ammoniak versetzten alko- 
holischen Lösung des reinen Farbstoffs. 

Mit Quecksilberchlorid schön hellblauer, krystallinischer Niederschlag. 

Mit Eisenchlorid grobflockiger, gelb bis grünbrauner Niederschlag. 

Mit Bariumchlorid schmutzig olivengrüner Niederschlag. 

Mit Bleiacet blauer, krystallinischer Niederschlag. 

Mit Magnesiumsulfat schön hellblauer, krystallinischer Niederschlag. 

Mit Alaun schön blauer, krystallinischer Niederschlag. 

Mit Kupfersulfat massiger, prächtig kobaltartiger, krystallinischer Niederschlag. 
Mit Silbernitrat schwacher, dunkler, feinkörniger Niederschlag. 


Erhitzt man die rothe alkoholische Lösung mit schwefelsaurer Magnesia und über- 
schüssigem kohlensaurem Natron, so entsteht ein gelatinöser, blaugrüner, getrocknet schmutzig 
blaugrüner Niederschlag. 

Beim Erhitzen mit Zinkstaub, sowie bei Behandlung mit schwefliger Säure tritt Entfärbung ein. 

Die alkoholische Lösung des reinen Farbstoffs fluorescirt weder bei Tageslicht noch im 
Strahlenkegel von Sonnenlicht. Spectroskopisch, bei Sonnenlicht untersucht, zeigt eine völlig 
concentrirte, frische alkoholische Lösung in 13 Millim. hoher Schicht ein sehr breites Absorptions- 
band ohne scharfe Begrenzung bei #. Die Endabsorption im rothen Ende beginnt bei a, die 
im blauen kurz vor A. Bei 63 Millim. wird nur Roth und Ultraroth (Linie 4 dick und scharf) 
durchgelassen, bei 100 Millim. nur noch verdüstertes Roth etwa von 2 bis C. 


B. Rothe Farbstoffe der Gastromyceten (Bauchpilze). 
Rhizopogonsäure, C,,H,s0, (?) OUDEMANS. 1) 
In den Früchten eines Bauchpilzes (der Schweinetrüffel, Ahizopogon rubescens 
CoRDA). 
Darstellung: »Man entwässert die zerkleinerten Früchte durch Maceriren mit Alkohol, 
extrahirt dann mit Aether, verdunstet den ätherischen Auszug und krystallisirt den Rückstand 
aus Alkohol um. Rothe Nadeln. Schmelzp. 127°. Unlöslich in Wasser, sehr leicht löslich in 


1) Recueil des trayaux chimiques des Pays-Bas. tom. 2, pag. 155. 
28* 


426 Die Pilze. 


Aether, CHCI,, CS, und Ligroin. ı Thl. löst sich bei 16° in 49,2 Thln. Alkohol (von 90,3$). 
Löst sich in Alkalien mit intensiv violetter Farbe; die gebildeten Alkalisalze werden beim Er- 
hitzen mit Wasser zerlegt. — K-C,,H,,O, (?). Dunkelviolette, mikroskopische Krystalle.« 
(Aus BEILSTEIN’s Handbuch Bd. II). 


C. Rothe Farbstoffe der Pyrenomyceten. 


ı. Nectriaroth. Rother harzartiger Farbstoff inden Membranen 
der Schlauchfrüchte und der Conidienlager von Neciria cinnabarina, 
Ursache der bekannten Rothfärbung des Pilzes; von E. BACHMAnN aufgefunden 
und näher untersucht. !) 


Zur Gewinnung pulverisirt man die getrockneten Fructificationsorgane (Conidienlager) sehr 
fein und zieht mit Schwefelkohlenstoff aus. Die Lösung ist blauroth. Ihr Verdunstungsrück- 
stand von salbenartiger Beschaffenheit und rothblauer Farbe, löst sich in kaltem, leichter in er- 
wärmtem Alkohol, in Aether, Benzol und Chloroform, bläut sich mit concentrirter Schwefel- oder 
Salpetersäure und wird von Salzsäure nicht verändert. Jodjodkalium rief keine Grünfärbung 
hervor. Die Lösung ist gegen Licht sehr empfindlich. Der unverseifte Farbstoff lässt im 
Spectroskop 2 Absorptionsbänder im Grün erkennen, von denen das zweite dunkler erscheint. 
Das Pigment ist nach HAnsen’s Methode verseifbar. Beim Hinzufügen von concentrirter Kochsalz- 
lösung scheidet sich sofort eine rothgelbe Seife in zusammenhängenden Flocken ab, die, nach- 
dem sie von der Unterlauge durch Filtriren getrennt und im Luftbad getrocknet ist, an Petrol- 
äther wenig gelblichen Farbstoff abgiebt (der nichts mit dem Nectriaroth zu thun hat), der 
Rest wird von Schwefelkohlenstoff mit gelbrother Farbe gelöst und diese Lösung besitzt auch 
2 Absorptionsbänder im Grün, welche aber im Vergleich zum unverseiften Farbstoff nach rechts 
gerückt sind. Das verseifte Pigment giebt nach dem Verdunsten des Schwefelkohlenstoffes eine 
bröckliche, zerreibliche Masse von kupferrothen, matten, zu Klümpchen vereinigten und z. Thl. 
krummschaligen Kügelchen. Im dunkeln Feld des Polarisationsmikroskops leuchten sie mit braun- 
gelber Farbe. Sie lösen sich in keinem der gewöhnlichen Lösungsmittel (Alkohol, Aether, 
Schwefelkohlenstoff), wohl aber mit Leichtigkeit in Kali- oder Natronlauge, mit röthlicher, all- 
mählich ins Gelbe übergehender Farbe. Nach BACHMAnN ist dieser Farbstoff ein harzartiger 
Körper, der als solcher die Membranen der Hyphen und Conidien imprägnirt. 

2. Mycoporphyrin Remke’s?). Aus abgestorbenen Sclerotien und Frucht- 
trägern von Penicilliopsis clavariaeformis SoLMS durch wiederholte Extraction mit 
Alkohol zu gewinnen, der rein purpurrothe Färbung annimmt und in auf- 
fallendem Licht sehr lebhafte orangefarbene Fluorescenz zeigt. Beim 
Eindampten krystallisirt der Farbstoff leicht zu rothen Prismen. Optisch 
ist er von Interesse durch sehr scharf hervortretende Absorptionsmaxima 
und die Stärke des Fluorescenzlichts, was beides nach R. kein anderer 
Pflanzenfarbstoff ausser dem Chlorophyll und Phycoerythrin aufweist. 

Das scharfe und tiefe Absorptionsband I liegt zu beiden Seiten der Linie D, das eben- 
falls ziemlich tiefe Band II zwischen D und Z, das schwache Bd. III zwischen 2 und #, durch 
einen Schatten mit Bd. IV. verbunden, welcher zwischen / und G liegt, gleich hinter 7 be- 
ginnend. Das Fluorescenzspectrum erstreckt sich etwa von C bis kurz hinter D und weist 


2 Helligkeitsmaxima auf, welche aber interessanterweise nicht conincidiren mit dem Absorptions- 
bande bei 2. 


Die optischen Eigenschaften des Mycoporphyrin’s erinnern nach R. an gewisse Spaltungs- 
produkte des Chlorophylis, die bei Behandlung mit Alkalien in höheren Temperaturen auftreten, 
namentlich an die Dichromatinsäure HoppeE-SEYLER’s. — Chemische Untersuchungen über das 
Mycoporphyrin fehlen noch, um so genauer hat R. die spectroskopischen Eigenschaften studirt. 


1) Spectroskop. Untersuch. pag. 8, 24, 25. 
2) Der Farbstoff der Penicilliopsis clavariaeformis SoLMS. Annales du Jardin botanique de 
Buitenzorg vol. VI, pag. 73—78. 


Abschnitt IV. Physiologie. 427 


D. Rothe Farbstoffe der Discomyceten. 

1. Rothes Pigment der Feziza sanguinea PeErs., (Xylerythrinsäure BacH- 
MANN). Reichlich in den Zellen des Mycels und der Becherfrucht, aber nicht an 
Fetttröpfchen gebunden. Von SCHRÖTER!) und besonders BACHMANN?) näher 
untersucht. 

Leicht löslich in Aether, Alkohol, Chloralhydrat, Chloroform, Alkalien, Barytwasser. Zu- 
satz eines einzigen Tropfens Ammoniak zu einer concentrirten alkoholischen Lösung färbt 
diese prachtvoll dunkelgrün; bei Zusatz von mehr Ammoniak geht die Färbung sofort in 
Olivengrün bis Gelbbraun über. Mit Kali- oder Natronlauge tritt Grünfärbung nur momentan 
auf. Weder der reine Farbstoff, noch die alkalische Lösung zeigt nach B. Fluorescenz. 
Das Spectrum des reinen Farbstoffs ist wenig charakteristisch. Eine 10$ Lösung lässt in hoher 
Schicht nur Roth, in minder hoher auch Orange sehen, alle anderen Farben sind völlig ausge- 
löscht), in sehr niederer Schicht ist sie durch den sehr langen Schatten im Grün charakterisirt, der 
allmählich in die absolute Absorption im blauen Ende des Spectrums übergeht; ein Absorptions- 
band tritt nicht auf. Sehr charakteristisch ist das Spectrum des grünen Farbstoffs. Bei Lampen- 
licht untersucht, lässt derselbe nur rothgelbes, gelbes und grünes Licht durch, vorausgesetzt, 
dass die Schicht nicht hoch ist. Bei direktem Sonnenlicht ist ein breites, sehr dunkles Ab- 
sorptionsband in Roth zu sehen. Die Lösung lässt nur die Strahlen im Grün und Ultraroth 
hindurch. 

Durch Bleiacetat wird der Farbstoff aus der alkalischen (kein überschüssiges Alkali ent- 
haltenden) Lösung vollständig gefällt, in Form eines blassgelben, aus kleinen im dunklen Ge- 
sichtsfeld des Polarisationsapparates schwach leuchtenden Körnchen bestehenden Niederschlages 
(Bleisalz), der sich durch verdünnte Essig- oder Schwefelsäure unter Freiwerden des Farbstoffs 
zersetzen lässt (BACHMANN). 


2. Rothes Pigment der Zeziza echinospora KARSTEN, von BACHMANN auf- 
gefunden. 

Zur Gewinnung extrahirt man reife Becher mit Wasser und erhält so eine dunkelweinrothe 
Lösung, die sehr charakteristische Reactionen besitzt: durch Schwefel-, Salpeter-, und Salzsäure 
sowie Eisessig wird sie leuchtend gelb, von verdünnter Weinsäure rothgelb gefärbt. Die gelbe 
Lösung zeigt einseitige Absorption der rechten Hälfte des Spectrums. Die rothe Färbung kehrt 
zurück, wenn die angesäuerte Farbstofflösung mit Ammoniak neutralisirt wird. In Alkohol, 
Aether, Schwefelkoblenstoff unlöslich, löst sich der rothe Farbstoff in verdünntem Weingeist. 
Die wässrige Lösung zeigt im Spectroskop Absorption des ganzen Grün. Das einzige breite 
Absorptionsband beginnt mit schwacher Verdunkelung und zeigt erst am Ende des Grün völlige 
Dunkelheit. Die mit wenig Ammoniak versetzte Lösung lässt dunkle Flocken in geringer Menge 
ausfallen, über denen eine rosafarbene Flüssigkeit stehen bleibt. Dieselbe besitzt ein Absorptions- 
band im Gelb. 


E. Rothe Pigmente der Uredineen. 

Ein krystallisirender rother Farbstoff neben dem bereits früher erwähnten 
gelben Lipocehrom kömmt nach ]J. MÜLLER 3) in den Sporen von ÜUredo aecidioides 
MÜLL., Coleosporium und den Keimschläuchen dieser Formen, sowie des Phrag: 
midium violaceum (SCHULTZ) vor, den man nachweisen kann durch Einlegen der 
Sporen in Glycerin. Er krystallisirt bei dieser Behandlung in Form von karmin- 
rothen Nadeln, Säulen, Platten im Inhalt der Sporen resp. Keimschläuche 
aus. Wahrscheinlich ist er bei allen, mehr ins Rothe hinein gehende Farbtöne 


I) Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Beitr. zur Biol. Bd.], Heft 2, 


pag. 117. 
2) Spectroskopische Untersuchungen, pag. IO, 15—17. 
3) Die Rostpilze der Rosa- und Rubus-Arten und die auf ihnen vorkommenden Parasiten. 


Landw. Jahrb, v. TEL 1886, pag. 719. 


428 Die Pilze. 


zeigenden Uredineen vorhanden, indessen bisher noch nicht isolirt worden und 
daher spectroskopisch wie chemisch noch ganz unbekannt. 


F. Rothe Farbstoffe der Flechten. 

Rother Farbstoff der Scharlachflechte (Cladonia coccifera,), ebenfalls 
von E. BACHMANN!) näher untersucht: Er imprägnirt dieMembran der Paraphysen 
im oberen Drittel und veranlasst dadurch die bekannte intensive Scharlachfarbe 
der Früchte. 

Zur Gewinnung des Pigments werden die rothen Köpfchen im Luftbad getrocknet, möglichst 
fein gepulvert und zur Entfernung der Usninsäure mit kochendem Aether behandelt. Der Rück- 
stand wird mit schwach ammoniakalischem Wasser ausgezogen, das sich tief karminroth färbt. 
Beim Eindampfen bleibt eine amorphe, dunkel malvenrothe Substanz zurück, welche mit 964 Al- 
kohol ausgezogen wird, der sich gelb färbt und beim Verdunsten gelbbraune ölartige Tropfen 
hinterlässt. Nach der Reinigung mit kaltem und heissem Wasser wird der Rest von ammonia- 
kalischem Wasser sofort gelöst. Der so gereinigte Farbstoff zeigt ein breites Absorptionsband 
in Grün, zwischen ihm und der totalen Endabsorption in der rechten Spectrumhälfte ist das 
Licht auch schwach absorbirt. Die rohe alkalische Lösung zeigt das Absorptionsband nicht und 
lässt in geringer Dicke ausser rothes auch orangenes und gelbes Licht durch; auffallend ist der 
lange Schatten, der im Gelb beginnt und bis ins Blau reicht, wo völlige Verdunkelung eintritt. 
— Reicher Zusatz von Ammoniak zur wässrigen Lösung bewirkt bald Braunfärbung; schliesslich 
scheidet sich eine braune humose Masse ab. Mit Natriumamalgam versetzt, wird die wässrige 
Lösung blass, mit Zinkstaub und Schwefelsäure entfärbt. Aus der obigen karminrothen Lösung 
wird das Pigment durch Eisessig in Form von schön purpurrothen, amorphen Flocken nieder- 
geschlagen, welche reines Material darstellen dürften. Die Reactionen scheinen nach B. auf ein 
Anthrachinonderivat hinzuweisen. 


IV. Grüne Farbstoffe. 

ı. Intensiv spangrüner Farbstoff (Isoxylinsäure GÜMBELS?), Xylochlor- 
säure BLEy’s®), acide xylochlo@rique FoRDos*) in den Membranen der Mycelfäden 
und der Zellen der Schlauchfrüchte und Spermogonien von Zeziza (Chlorosplenium) 
‚aeruginosa (PErs.), in der Schlauchschicht meist fehlend (das Pigment wird auch . 
in das vom Pilze bewohnte Holz abgeschieden und kann aus diesem in grösseren 
Mengen gewonnen werden). 

Nach Forpos bildet das Pigment eine feste amorphe Substanz, die, in Masse tief grün, 
mit einem Stich ins Blaue und mit kupfrigem Glanze erscheint. Unlöslich in Wasser, Aether, 
Schwefelkohlenstoff, Benzin, unlöslich oder schwer löslich in Alkohol, wird sie von Chloroform 
wie von Eisessig gelöst. Durch Mineralsäuren wird sie scheinbar nicht verändert; Schwefel- 
säure und Salpetersäure lösen sie mit grüner Farbe. Wasserzusatz zu solchen Lösungen fällt 
den Farbstoff aus. Alkalien bewirken eine grüngelbe Farbe. Behandelt man die Chloroform- 
lösung mit ammoniakalischem Wasser, so trennt sich der Farbstoff vom Lösungsmittel, und es 
entsteht eine grüngelbe, in Wasser und Chloroform unlösliche Ammoniakverbindung. Dasselbe 
ist der Fall bei Zusatz von Kalk, Soda, Bleiessig. Chlorwasser färbt die Chloroformlösung gelb, 
weitere Behandlung mit Ammoniak verwandelt diese gelbe Verbindung in eine rothe. 

Optisch untersucht ist die Xylochlorsäure in Chloroformlösung (resp. der 
Chloroformextract des grünen Holzes) von PrıLLıeux°®): Die Lösung ist schwach 
fluorescirend (schmutzig geibgrünlich); im Spectrum zeigen sich 3 Absorptions- 


DIE CH PAR. u. 12. 

2) Ueber das grünfaule Holz. Flora 1858. Februarheft. 

3) Archiv der Pharmacie 1858. 

#) Recherches sur la coloration en vert du bois mort; nouvelle matiere colorante. Compt. 
rend. 57 (1863), pag. 50— 354. 

°) Sur la coloration en vert du bois mort, BurL. Soc. bot. de France 24 (1877) 
pag. 169. 


Abschnitt IV. Physiologie. 429 


bänder, ein kräftigeres im Roth, ein weniger kräftiges im Orange und eines 
welches das ganze Gelb einnimmt; die grünen, blauen und violetten Strahlen 
werden durchgelassen!). 


2. Einen zweiten intensiv grünen Farbstoff hat Rommier?) aus demselben 
Pilze (und dem von ihm bewohnten grünfaulen Holz) isolirt und Xylindein ge- 
nannt. 


Er stellt eine feste amorphe Substanz dar, die sich im wasserhaltigen Zustande im Gegen- 
satz zum vorigen Farbstoff sehr leicht in Wasser löst mit prächtig blaugrüner Farbe. Mit Aus- 
nahme der Essigsäure fällen ihn die meisten andern Säuren und selbst Seesalz in grüner Farbe. 
Kaustische und kohlensaure Alkalien lösen ihn, wenn sie nicht im Ueberschuss vorhanden, mit 
ebenfalls grüner Farbe. Mit Kalk und Magnesia bildet das Xylindein einen grünen Lack, der 
in Wasser, Alkohol etc. unlöslich ist. Von Alkohol absol., Aether, Holzgeist, Schwefelkohlen- 
stoff, Benzin wird es weder im wasserfreien noch im wasserhaltigen Zustande gelöst. Nach 
Art des Indigo erfährt es Reduction in 85% Alkohol bei Gegenwart von Pottasche und von 
Traubenzucker. Seide und Wolle werden bei gewisser Behandlung mit dem Stoffe glänzend 
blaugrün gefärbt. 


Nach LIEBERMANN®) sieht das Xylindein, aus Phenol umkrystallisirt, wie sublimirter In- 
digo aus. 


3. Spangrüner Farbstoff in Zeota lubrica Pers., einer Helvellacee, 
Er ruft hier im Verein mit dem schon oben besprochenen Lipochrom und 
einem andern gelbbräunlichen (harzartigen?) Körper die gelbgrüne Färbung 
des Hymeniums und Stieles der Fruchtkörper hervor. 


Gewinnung: Man extrahirt mit 90% Alkohol, verdampft die Lösung und nimmt mit Aethyl- 
alkohol den Fettfarbstoft und mit Methylalkohol den gelbbraunen Körper hinweg. Der span- 
grüne Rückstand stellt den obigen Farbstoff dar. Er besteht aus mikroskopisch kleinen 
Nädelchen und Prismen, die sehr sehnell zu Aggregaten zusammentreten von spangrüner Farbe. 
Dieselben sind unlöslich in Alkohol absolutus, Aether, Chloroform, Petroläther, Benzin, Methyl- 
alkohol, sehr wenig löslich in kaltem, etwas mehr in heissem, zumal mit Alkohol versetztem 
Wasser. Die Lösung erscheint spangrün, trübt sich aber alsbald infolge der Ausscheidung der 
Kryställchen, daher ist eine spectroskopische Untersuchung nicht gut möglich. 

Aus der wässrigen Lösung wird der Farbstoff durch Aetznatron in grauen Flocken gefällt. 
Die Krystalle lösen sich in conc. Salpetersäure mit violett-röthlicher Farbe, die bald ins Röth- 
liche, dann ins Gelbliche übergeht; conc. Schwefelsäure löst mit olivengrüner, conc. Essigsäure 
mit mehr blaugrünlicher Farbe. 


V. Blaue bis blaugrüne Farbstoffe. 


In den Flechten: Zecidea enteroleuca AcH., platycarpa AcH., Wulfeni HeEpr, 
Biatora turgidula Fr., und Bilimbia melaena Nyı. fand BACHMANN*) einen blauen 
Farbstoff, der sich in einer mehr oder weniger mächtigen, helleren oder dunkleren 
Schicht bloss an der Oberfläche der Frucht findet, nicht krystallisirt ist und durch 
Kalilauge oder Ammoniak blaugrün, olivengrün oder bloss heller gefärbt wird; 
nach Uebersättigung mit Eisessig oder Salzsäure kehrt die ursprüngliche Färbung 
zurück. Von Salpetersäure wird die Farbstoffschicht kupferroth gefärbt. 


!) Vergleiche das in dem Kapitel »Zur Auscheidung kommende Stoffwechselprodukte« 
über die Xylochlorsäure Gesagte. 

2) Sur une nouvelle matiere colorante appel&e xylind&ine et extraite de certains bois. Compt. 
rend. 66, pag. 108—11o. 

3) Berichte d. deutsch. chem. Gesellsch. VII, pag. 446. 

#) Mikrochem. Reactionen auf Flechtenstoffe als Hilfsmittel zum Bestimmen der Flechten. 
Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie. Bd. III, pag. 216. 


430 Die Pilze. 


“ Undeutlich blaugrün bis olivengrün ist der Farbstoff der schwarzen Apothecien 
von Bacidia muscorum, Sw. Er wird nach Bachmann (l. c.) von Salpetersäure 
sowie von Salzsäure violett gefärbt; die Färbung theilt sich auch dem farblosen 
Hymenium mit. 

Derselbe Autor wies ferner (l. c.) auf ein dunkelolivengrünes Pigment hin, 
welches in dünner oberflächlicher Schicht der Früchte von 7Thalloidima candıdum 
(WeR.) auftritt. Von vorstehenden Pigmenten unterscheidet es sich durch Violett- 
färbung mit Kalilauge und Ammoniak; Salpeter- und Salzsäure erzeugen weinrothe, 
ins Braune übergehende Färbung. 


VI. Violette Farbstoffe. 

ı. In den Zellwänden der oberflächlichen Gewebsschicht des 
Mutterkorns (Claviceps purpurea) kömmt ein Farbstoff vor, der eine blau- 
violette Verbindung (wahrscheinlich eine Calciumverbindung) des Sclerocery- 
thrin’s darstellt, eines Pigmentes, welches DRAGENDORFF aus jenen Theilen isolirte?), 
Es stellt ein rothes, unkrystallisirbares Pulver dar, welches in Alkohol und 
Eisessig löslich ist. Durch Ammoniak und Aetzkali wird es mit rothvioletter 
Farbe gelöst, durch Kalkwasser aber blauviolett gefärbt. Begleitet wird die blau- 
violette Sclerocerythrin-Verbindung in den oberflächlichen Mutterkorntheilen von 
Sclerojodin. Es löst sich in Kalilauge und in Schwefelsäure mit schön violetter 
Farbe und entsteht nach DRAGENDORFF’S Vermuthung aus dem Scleroerythrin.?) 

Wahrscheinlich ist der blaurothe Farbstoff in der Oberfläche der beiden 
andern Mutterkornarten (Cl. microcephala und Cl. nigricans) mit dem oben ge- 
nannten identisch. 

Ein violetter Farbstoff kömmt nach ScHAcHT?) vor in den Mycelzellen des 
öfters in faulenden Kartoffeln sich findenden vieletten Eischimmels (Ordium 
violaceum HarTIınG). Eigenschaften unbekannt. 

BouDiIEr!) beobachtete ein violettes Pigment in der Endzelle der Para- 
physen von Saccobolus wiolaceus. 

Bei Hutpilzen sind violette Farbstoffe ziemlich verbreitet; doch scheint 
das violette Pigment wenig beständig zu sein. Für CorZinarius (Inoloma) violaceus 
L. und Agaricus (Clitocybe) laccatus, Scop. ist der Farbstoff von BACHMANN°) theil- 
weise untersucht. 

Es wird gewonnen durch Zerreiben frischer Hüte mit Wasser, das sich alsbald schmutzig 
violett färbt. An der Luft wird die Lösung von oben nach unten hin braun, offenbar in Folge 
eines Oxydationsvorgangs. Der unveränderte Farbstoff zeigt ein charakteristisches Spectrum, näm- 
lich 3 Absorptionsbänder, das eine zwischen C’und D, das zweite bei D, das dritte zwischen D 
und Z; das zweite ist schwächer als das erste, und das dritte schwächer als das zweite. (Ob 
das Pigment übrigens wirklich dem Inhalt angehört, ist noch fraglich.) 

2. Violetter Farbstoff in den Zellen des Blutreizkers (.Zactarius deli- 
ciosus). Man gewinnt ihn, zugleich mit einem gelben Farbstoff, wenn man den 


I) Dass der Farbstoff seinen Sitz in der Membran hat, ist mikroskopisch an Längsschnitten 
sicher festzustellen. 

2) Vergleiche: FLÜCKIGER, Pharmacognosie des Pflanzenreichs pag. 265. s. a. PALM, Ueber 
den chemischen Charakter des violetten Farbstoffs im Mutterkorn, sowie dessen Nachweis im 
Mehle. Zeitschr. f. analyt. Chemie. 22, pag. 319. 

3) Die Kartoffelpflanze und deren Krankheit. Taf. 9. Fig. 2. 3. 9. und Ueber die Ver- 
änderungen durch Pilze in abgestorbenen Pflanzenzellen. PRINGSH. Jahrb. III, pag. 446. 

#) M&moire sur les Ascoboldes. Taf. 8. Fig. 19. 


5) l. c. pag: 19. 


Abschnitt IV. Physiologie. 431 


zerkleinerten frischen Pilz mit Methylalkohol auszieht. Der Auszug erscheint 
prachtvoll dunkelroth. 

Beim Verdunsten scheiden sich weisse Massen ab, von denen der Rest der Lösung ab- 
filtrirt wird, worauf man das Filtrat im Wasserbade verdampft. Der Rückstand besteht aus einer 
amorphen braunen, von schwarzen Körnchen durchsetzten Masse. Die Körnchen stellen den 
violetten Farbstoff dar und werden von Aether mit etwa blaurother Farbe gelöst. Die Lösung 
lässt in starker Verdünnung und hoher Schicht 2 Absorptionsbänder sehen, ein schmales im 
Roth, ein sehr breites im Gelb und Grün. Durch Erniedrigung der Schicht kann man das zweite 
Band in 3 auflösen (bei Sonnenlicht)... Nach mehrmonatlichem Stehen scheidet sich aus der 
ätherischen Lösung ein gelbbraunes Harz aus. Verseift man den Verdunstungsrückstand der 
ätherischen Lösung mit Natronlauge, so erhält man beim Ausfällen .mit Chlornatrium einen 
braunflockigen Niederschlag, aus dem Petroleumäther einen prachtvoll violetten Farbstoft auf- 
nahm. Das jetzt klarere Spectrum zeigte in nicht zu hoher Schicht ebenfalls 4 Absorptionsstreifen. 
Die Petrolätherlösung lässt nach dem Verdunsten eine graubraune Masse zurück, ein Zeichen, 
dass der Farbstoff an der Luft eine Veränderung erfährt (BACHMANN). 


VI. Braune Farbstoffe. 

Einen braunen Farbstoff fand BACHMAnN !)in den schwarzen Apothecien mancher 
Flechten (Zecidea crustulata Körp., granulata EurnH., Buellia parasema (ACH). 
myriocarpa DC a punctiformis Horrm., punctata (FLK), Schaerer: De Not. Opegrapha 
saxicola Mass., varia FR., atra PErs., bullata PERS., herpetica Acu., Arthonia ob- 
scura AcH., vulgaris SCHAER., A. astroidea Acu., Bactrospora dryina (Ac#.), 
Sarcogyne pruinosa (Sm). Durch Salpetersäure wird er nicht verändert, höchstens 
etwas heller; in Kalilauge dunkelt er nach; durch Chlorkalk wird er schliess- 
lich völlig entfärbt. 


VII. Combination der Farbstoffe mit einander und mit anderen 

färbenden Substanzen. 

Bei den bisher genauer untersuchten Pilzen wurde meistens mehr als eine 
färbende Substanz nachgewiesen; gewöhnlich kamen zwei, bisweilen drei bis 
vier verschiedene gefärbte Stoffe bei ein und derselben Species zum Vorschein. 
Zum Andern ergiebt sich aus den bisherigen Ermittelungen, dass die färbenden 
Substanzen bei den verschiedenen Arten verschiedene Combinationen zeigen können, 
und zwar hat man u. A. folgende nachgewiesen: 


ı. Fettfarbstoff mit einem andern Farbstoff. 

Beispiele: Schlauchpilze: Zeota lubrica; Gelbes Lipochrom mit einem spangrünen 
krystallisirenden Farbstoffe (ZoPprF) 

Rostpilze: Coleosporium; ÜUredo aecidioides etc. Gelbes Lipochrom mit einem rothen 
krystallisirenden Farbstoffe (J. MÜLLER). 


2. Fettfarbstoff mit einem gefärbten harzartigen Körper. 

Beispiel: Schlauchpilze; Necria cinnabarina; Gelbes Lipochrom mit einem rothen 
harzartigen Körper (BACHMANN, ZOPF). 

3. Wasserlöslicher Farbstoff mit einem andern wasserlöslichen. 

Beispiel: Basidiomyceten: Ausswla-Arten. Wasserlöslicher rother Farbstoff mit einem 
wasserlöslichen gelben (BACHMANN.) 

4. Wasserlöslicher Farbstoff mit einem nicht wasserlöslichen (und nicht Lipo- 
chromartigen). 

Beispiele: Schlauchpilze. Pezisa aeruginosa: In Wasser löslicher spangrüner krystalli- 
sirender Farbstoff (Xylindein) und spangrüner, in Wasser unlöslicher krystallisirender Farbstoff 
(Xylochlorsäure) FoRDos u. ROMMIER. 


N) Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. III, pag. 217. 


432 Die Pilze. 


5. Wasserlöslicher Farbstoff mit einem gefärbten harzartigen Körper 


Beispiele: Basidiomyceten; Zemzites sepiaria,; wasserlöslicher gelber Farbstoff mit einer 
gelbbraunen Harzsäure (BACHMANN). Polyporus hispidus, wasserlöslicher gelber Farbstoff mit 
einer gelbrothen Harzsäure (Pilzgutti) ZoPr. 

Agaricus (Pholiota) spectabilis. Gelber wasserlöslicher Farbstoff mit gelber Harzsäure (ZoPF). 

6. Wasserlöslicher Farbstoff mit einem gefärbten (aber nicht Lipochrom- 
haltigen) Fett. 

Beispiele: Verschiedene Hutpilze. 


7. Wasserlöslicher Farbstoff mit einem nicht wasserlöslichen Farbstoff und 
einem gefärbten Fett. 

Beispiele: Basidiomyceten; 7%elephora-Arten, Hydnum ferrugineum. Gelber wasserlöslicher 
Farbstoff mit einem rothen krystallisirenden, nicht wasserlöslichen Farbstoff (Thelephorsäure) und 
einem gelben resp. gelbgrünen Fett. 


IX. Verbreitung der einzelnen Farbstoffe. 

Hierüber liegen nur sehr beschränkte Kenntnisse vor. E. BACHMANN!) zeigte, 
dass das Russularoth bei mehreren Arten der Gattung Aussula vorkömmt 
(wie AR. emetica, alutacea, aurata) und macht es wahrscheinlich, dass auch andere 
Species dieses Genus denselben besitzen. Nach B. enthalten auch Aygrophorus 
conicus, puniceus und coccineus ein und denselben wasserlöslichen gelben Farbstoft. 


Ich selbst wies nach, dass die rothe Thelephorsäure sich innerhalb der 
Gattung Thelephora bei 9 verschiedenen Arten (7%. palmata Scor., flabelliformis 
FR., caryophyllea (SCHÄEF.), Zerrestris, coralloides FR., crustacea (SCHUM.), £in- 
tybacea, laciniala und radiata) vorfindet. Merkwürdiger Weise kommt dieser so 
charakteristische Farbstoff, wie ich neuerdings fand, auch in einer ganz anderen 
Familie, den Hydnaceen (Stachelschwämmen) vor und zwar bei Aydnum fer- 
rugineum und repandum. 


Das gelbe Lipochrom der Uredineen scheint mit dem der Ascomyceten (Vec- 
tria cinnabarina, Polystigma rubrum und fulvum), verschiedener Pezizen, (Spathularia 
Havida, Leotia lubrica) und der Tremellinen (Dacrymyces stillatus, Calocera viscosa) 
identisch zu sein und falls sich diese Vermuthung bewahrheitet, eine weitere Ver- 
breitung in der Pilzklasse zu haben. Spectroskopisch und nach den rohen chemi- 
schen Reactionen herrscht allerdings eine sehr grosse Aehnlichkeit unter ihnen. 


X. Umwandlungen der Farbstoffe. 

Man hat mehrfach beobachtet, dass in Pilzen vorhandene Chromogene 
nur so lange als solche bestehen, als die betreffenden Organe noch vollkommen 
lebensfähig sind, und dass solche Chromogene nach dem Tode alsbald in Pig- 
mente übergeführt werden.) 


Ebenso weiss man von gewissen hell- (z. B. gelb-) gefärbten Farbstoffen, 
dass sie, wenn das betreffende Organ abstirbt, in zumeist dunkle, gelbbraune, 
braune, schwarzbraune, oder violett schwarze Töne umgefärbt werden. 


Diese Vorgänge sind wahrscheinlich z. Theil so zu erklären, dass in den 
Zellen gewisse Stoffe vorhanden sind, welche bei Lebzeiten nicht auf die Chro- 
mogene oder Farbstoffe einzuwirken vermögen, aber beim Tode sofort in Action 


D) 1. c. pag. 12. 
2) Hydnum lacteum z.B. ist im lebenden Zustande rein weiss, beim Absterben (Eintrocknen etc.) 
wird es gelbbraun. 


Abschnitt IV. Physiologie. 433 


treten. Es kann aber auch sein, dass in manchen Fällen erst beim Tode der 
Zellen gewisse farbenverändernd einwirkende Stoffe erzeugt werden. 

Schöne Beispiele für die Farbenwandelung beim Absterben liefern nach E. 
BACHMANN’S und meinen Untersuchungen: Gomphidius viscidus und glutinosus, SO- 
wie Cortinarius cinnamomeus. Beide enthalten im frischen jugendlichen Zustande 
ein gelbes wasserlösliches Pigment. Tödtet man nun solche Zustände, z. B. durch 
Hineinwerfen in Alcohol absolutus schnell ab, so geht die gelbe Farbe des Stieles 
fast augenblicklich in Himbeerroth oder Rotbraun über, und es entsteht nach- 
weislich aus dem gelben wasserlöslichen Pigment ein rothbraunes Harz. Der- 
selbe Process geht langsam auch im Freien vor sich, alte todte Exemplare von 
Cortin. cinnamomeus sind daher nicht mehr gelb, sondern rothbraun bis purpur- 
braun resp. schmutzig braun. 

Diese Umwandlung beruht wahrscheinlich darauf, dass durch die Abtödtung 
oxydirende Stoffe in Wirksamkeit treten, denn der gelbe wasserlösliche Farb- 
stoff kann durch Oxydationsmittel, wie Salpetersäure, in einen rothbraunnen, 
harzartiren Körper umgewandelt werden. 


Andererseits ist allbekannt, dass Pilzzellen beim UebergangindenRuhezustand 
ihre Wandungen mehr oder minder stark verfärben, wobei meistens ganz dunkle 
Töne entstehen. Die Sporen der Brandpilze, vieler Hutpilze und Bauchpilze, 
vieler Schlauchpilze (z. B. Sordarien, Ascobolus-Arten), die Zygosporen der Muco- 
raceen, die meisten Gemmenbildungen sind Beispiele hierfür. 

Eigenthümlicher Weise scheinen solche dunkele Farbstoffe in den gewöhn- 
lichen Lösungsmitteln fast oder ganz unlöslich zu sein, während sie sich in früheren, 
helleren Stadien (gelb, roth, blaugrün) meist unschwer extrahiren lassen. 


Man kann diesen Vorgang mit KRUKENBERG!) kurz als »Melanose« be- 
zeichnen. Er ist bisher unerklärt geblieben. 

Vielleicht beruht er auf ähnlichen Ursachen, wie die Farbstoff-Umwandlungen bei eintreten- 
dem Tode der Zellen. Erlischt doch mit dem Uebergange der Sporen in den Dauer- oder 
Ruhezustand die Lebensthätigkeit ebenfalls bis zu einem gewissen Grade. Eine oxydirende 
Wirkung des atmosphärischen Sauerstoffs, der z. B. zu den Hymenien der Hutpilze schon frühzeitig 
Zutritt hat, mag auch mit ins Spiel kommen. 


VII. Glycoside. 

Coniferin dürfte wahrscheinlich in »verholzten« Zellhäuten vorkommen, da 
es wie diese die Phenolreaction (durch Phenol und Salzsäure Grün- bis Blau- 
färbung) giebt. (Auch das Spaltungsprodukt des Coniferins, das Vanillin, dürfte, 
weil es die Phloroglucinreaction zeigt, Bestandtheil verholzter Pilzmembranen sein). 


IX. Pflanzenbasen oder Alkaloide. 
Wahrscheinlich werden Alkaloide seitens zahlreicher Pilze producirt, nament- 
lich der giftigen Hut- und Bauchschwämme, doch hat man nur erst einige wenige 
dieser Stoffe isolirt nämlich: 


1. Das Muscarin. (SCHMIEDEBERG und Korpz),. C,H,,NO,. Es kommt 
in den Früchten des Fliegenpilzes (Amanita muscaria) vor. Die berauschende 
Wirkung, welche der Genuss des Fliegenpilzes hervorbringt (die Bewohner Ost- 
sibiriens bereiten ein berauschendes Getränk daraus), beruht vielleicht auf der 
Gegenwart dieses Alkaloids. Der Gehalt an dieser Base wechselt übrigens nach 
dem Standort des Pilzes. 


!) Vergleichende physiol. Studien. Reihe II. Abth. II, pag. 41-61. 


434 Die Pilze. 


Von SCHMIEDEBERG und Koppel), sowie von HARNACK?) näher studirt ist es 
von S. und H.3) auch synthetisch dargestellt und als ein Oxydationsprodukt des 
Cholins erkannt worden. 

»Das Muscarin ist ein sehr intensives, namentlich auf Katzen stark wirkendes, bei In- 
jection in das Blut durch Herzlähmung, sonst durch die gleichzeitigen Veränderungen von Cir- 
culation und Respiration tödtendes Gift, dessen Action auf Kreislauf und Athmung, auf Darm- 
bewegung, Vermehrung verschiedener Secretionen und auf die Iris mit der des Pilocarpins grosse 
Aehnlichkeit darbietet, während es, wie dieses, dem Atropin gegenüber einen gewissen Antago- 
nismus zeigt.«e (HUSEMANN und HILGER). 

In reinem Zustande stellt es einen farblosen, geruch- und geschmacklosen 
über Schwefelsäure krystallinisch werdenden Syrup dar. Die Krystalle zerfliessen 
aber an der Luft leicht wieder. In Aether ist es unlöslich, in Chloroform wenig 
löslich. Mit Quecksilberchlorid erhält man grosse glänzende Krystalle; Goldchlorid 
giebt einen feinkörnigen, Phosphormolybdänsäure einen flockigen, Kaliumqueck- 
silberjodid einen gelben krystallinisch werdenden Niederschlag, der leicht löslich 
ist in Jodkalium, ziemlich leicht in Weingeist. Mit Kaliumwismuthjodid erhält 
man eine rothe krystallinisch werdende Fällung, die in Jodjodkalium nur wenig 
löslich ist. Bromwasser erzeugt eine gelbe unbeständige Fällung, Gerbsäure giebt 
nur bei starker Concentration Niederschläge. Durch conc. Schwefel- und Salpeter- 
säure wird das Muscarın ohne Färbung gelöst. 


Ob die von BoUDIER aus Amanita bulbosa isolirte syrupförmige Base Bulbosin 
(BouDIER, die Pilze, übersetzt von HUSEMANN, pag. 65) mit dem Muscarin etwa 
identisch ist, bedarf noch der Prüfung. 


2. Eine dem Muscarin sehr nahe stehende, vielleicht mit diesem iden- 
tische giftige Base hat R. Bönm*) im Hexenpilz (Boletus luridus) und im Panther- 
schwanım (Amanita pantherina) gefuuden, welche die Giftigkeit dieser Schwämme 
bedingt. Während 2. Zuridus nur sehr geringe, nach den Jahrgängen oder In- 
dividuen wechselnde Mengen enthält, und daher nur als verdächtig bezeichnet 
werden kann, ist Amanita pantherina reicher und daher entschieden giftig. 


3. Methylamin wurde in minimalen Mengen im Lärchenschwamm (.Zolyporus 
officinalis) von SCHMIEDER?) nachgewiesen. 


4. Trimethylamin. Am bekanntesten ist sein Vorkommen in den Sporen 
vom Waizenbrand /(Zilletia Caries),; die Sporenmasse zeigt den bekannten inten- 
siven Geruch nach Häringslake. 

Ebenfalls Trimethylamin-haltig sind nach meiner Erfahrung die Sporen und 
Capillitien des bleigrauen Bovists (Dovista plumbea), die durch Ausziehen der 
Früchte mit alkalisch gemachtem Wasser erhaltene dunkelolivenbraune Lösung 
riecht deutlich nach 'Trimethylamin. 

5) Agarythrin. Nach PHırson®) in Agaricus ruber vorkommend. Zur 
Gewinnung wurde der frische Pilz mit 89 Salzsäure enthaltendem Wasser 48 Stunden 


t) Vierteljahrschr. f. Pharm. Bd. 19, pag. 276. 

2) Arch. f. experim. Pathol. Bd. 4, pag. 168. — 

3) SCHMIEDEBERG u. HARNACK, Chem. Centralbl. 1876, pag. 554. 

#) Beiträge zur Kenntniss der Hutpilze in chemischer und toxicologischer Beziehung I. 
Boletus luridus II. Amanita pantherina (ARCH. f. experim. Pathol. u. Pharmac. v. NAunyNn und 
SCHMIEDEBERG Bd. 19. 1885). Vergl. Jusrt’s Jahresber. Jahrg. 13 (1885). I. Abth. pag. 280, 

5) ARCH. d. Pharm. Bd. 224, pag. 644. 

6) Ueber den Farbstoff (Ruberin) und das Alcaloid (Agarythrin) in Agaricus ruber. Chem. 
News 56, pag. 199— 200. Ref. in Ber. d. deutsch. chem. Ges. 1883, pag. 244. 


Abschnitt IV. Physiologie. 435 


stehen gelassen, die filtrirte Lösung mit Soda schwach übersättigt und mit Aether 
ausgezogen. Derselbe hinterliess beim Verdunsten eine gelblich weisse, amorphe 
Masse, welche sich in Aether und Alkohol, langsam auch in kalter Salzsäure 
löste und bittern, dann brennenden Geschmack zeigte. Das Sulfat scheint im 
Wasser unlöslich zu sein, und löst sich in Alkohol. Bei Behandlung mit Salpeter- 
säure oder Chlorkalk, ferner mit Luft in ätherischer Lösung geht der Körper 
über in einen rothen Farbstoff, der vielleicht mit dem rothen Farbstoffe des Aga- 
ricus ruber (Ruberin Puipson’s) identisch ist. 


6) Ergotinin (TAnkET)!) C,,H,,N,O, wurde aus dem Mutterkorne isolirt. 
Krystallisirt in weissen langen Nadeln, die in Wasser unlöslich, in Alkohol, Aether 
und Chloroform löslich sind. Die Lösungen fluoresciren. Lösungen in Säuren 
färben sich an der Luft roth, alkoholische grün, dann braun. Bei Gegenwart 
von Aether nimmt es mit verdünnter Schwefelsäure behandelt schön rothviolette, 
dann blaue Färbung an. Bei Destillation mit kohlensauren Alkalien liefert es 
reichlich Trimethylamin und bildet als schwache Base mit Mineralsäuren Salze. 


7) Ergotin (C,,H;,5N,0,) WENZELL?) Eine gleichfalls aus dem Mutterkorn 
(franz. Ergot) isolirte amorphe, braune, schwach bitter schmeckende, alkalische 
Substanz, die in Wasser und Weingeist leicht, in Aether und Chloroform unlöslich 
ist und nur amorphe Salze bildet. Die Lösungen des Ergotins und seiner salz- 
sauren Salze werden durch Phosphormolybdänsäure, Gerbsäure, Goldchlorid ge- 
fällt, durch Quecksilberchlorid ebenfalls, aber nicht aus saurer Lösung. Durch 
Platinchlorid wird erst nach Zusatz von Aetherweingeist gelbliche Fällung bewirkt. 
Cyankalium bewirkt keinen Niederschlag. 


Das Ergotin WıiGGErRs und das BonjJEAN’s sind unreine Substanzen. 


8) Ecbolin WENnzELL?). Ebenfalls im Mutterkorn gefunden, von dem Ergotin 
nur dadurch verschieden, dass die Lösungen der freien Base wie der salzsauren 
Salze durch Quecksilberchlorid auch aus saurer Lösung, durch Platinchlorid 
dunkelgelb, durch Cyankalium weiss gefällt werden. Durch conc. Schwefelsäure 
wird es mit dunkel rosenrother Farbe gelöst. 


Vielleicht sind Ergotin und Ecbolin identische Substanzen?). 


9) Picrosclerotin, DRAGENDORFF. Ein sehr giftiges Alkaloid, das eben- 
falls im Mutterkorn vorkommt, aber noch nicht in zur Untersuchung ausreichender 
Menge gewonnen wurde. 


ı0) Cornutin, KOBERT.*t) Ein sehr giftiges, ebenfalls aus Mutterkorn- 
Sclerotien isolirtes Alkaloid, das sich in dem salzsauren Auszuge derselben findet. 
Nach annähernder Neutralisation mit Natriumcarbonat dunstet man denselben 
ein und extrahirt mit Alkohol. Letzterer wird abdestillirt und der mit Natrium- 
carbonat alkalisirte Rückstand mit Essigäther extrahirt, worauf man dem mit 
Wasser gewaschenen Essigäther das Alkaloid durch Schütteln mit Salzsäure- oder 
Citronensäure-haltigem Wasser entzieht. 


!) Repert. d. Pharm. Ser. 4. Bd. 3, Pag. 708. Journ. de Pharm. et Chim. Bd. 28. pag. 182. 
Bd. 24, pag. 265. Bd. 27. pag. 320. 

2) Americ. Journ. Pharm. Bd. 36, pag. 193. — Vierteljahrsschr. f. pract. Pharm. Bd. 14. 
pag. 18. — S. auch Manassewıtz, Zeitschr. J. Chem. 1868, pag. 154. 

3) Vergl. BLUMBERG, Dissertation über die Alkaloide des Mutterkorns. Dorpat, 1878. 

#) Ueber die Bestandtheile und Wirkungen des Mutterkorns. Arch. f. exp. Pathol. Bd. 18, 
pag. 316— 380. 


436 Die Pilze. 


ır) Cholin wurde von HArnAckK im Fliegenschwamm, von R. BoEHM') in 
Boletus luridus (Hexenpilz) und Amanita pantherina (Pantherschwamm) gefunden, 
hier zu ca. o'1% der Trockensubstanz; von BöHm und Küız?) auch in der ess- 
baren Morchel (Zeivella esculenta). 


ı2) Ustilagin haben RADEMAKER u. FISCHER?) ein Alkaloid genannt, das sie 
aus dem Maisbrand (Üszlago Maydis) isolirten. Es besitzt intensiv bitteren 
Geschmack, ist in Aether und Wasser leicht löslich und bildet in Wasser lösliche 
Salze, deren Lösungen durch Kaliumquecksilberjodid gefällt werden. In conc. 
Schwefelsäure löst es sich mit dunkler Farbe, welche allmählich in intensives 
Grün übergeht, durch Eisenchlorid wird es dunkelroth. Auch Trimethylamin 
wurde in dem Pilz gefunden. 


x. Gallenstatte. 

Cholesterin, (C,,H,,O). Dieser bekanntlich in der Galle der höheren 
Thiere (Gallenfett) sowie in Samen der höheren Pflanzen (z. B. Bohnen, Erbsen) 
etc. vorkommende Körper wurde auch bei Pilzen bereits nachgewiesen und dürfte 
sich hier einer grösseren Verbreitung erfreuen. STAHL und Hönn*) sowie 
GANSER°) constatirten sein Auftreten in den Sclerotien des Mutterkorns 
(Claviceps purpurea), woselbst er aber nur zu 0,036% vorhanden. Im Frucht- 
körper des Lärchenschwammes [(Zolyporus officinalis) wies ihn SCHMIEDER®) 
nach. Auch in den Zellen der Bierhefe ist er gefunden worden und zwar von 
O. Löw.) 

Einen dem Ch. nahestehenden Stoff fand Bönm°) im Hexenpilz (Doletus lu- 
ridus). 

Das Ch. bildet farblose, glänzende, rhombische Blättchen oder Nadeln, ist geschmack- und 
geruchlos, unlöslich in Wasser, löslich in Alkohol, Aether und fetten Oelen, und schmilzt bei 
145°. Mischt man eine Chloroformlösung mit conc. Schwefelsäure, so färbt sich dieselbe blut- 
roth. — Zum Nachweis von Cholesterin in Fetten der Hutpilze etc. schmilzt man das Fett im 
zugeschmolzenen Rohr mit Benzo&säure oder Benzo&säureanhydrid zusammen, wodurch Cholesterin- 
benzoat entsteht, das in siedendem Alkohol fast unlöslich ist, aus Aether in characteristischen 
rechtwinkligen Tafeln krystallisirt (SCHULZE in BEILSTEIN’s Handb. Bd. II). 


XI. Eiweissstoffe (Proteinstoffe, Albuminate), Amide und Verwandte. 


ı. Eiweissstoffe. 

Auf den Gehalt an Eiweissstoffen sind bisher fast ausschliesslich nur die 
Früchte der höheren Pilze und zwar der Hutpilze, Bauchpilze, Morcheln und 
Trüffeln untersucht worden, einmal, weil sich von den in Betracht kommenden 
Species leicht genügende Mengen von Material beschaffen lassen und anderer- 
seits, weil solche Untersuchungen in die Nahrungsmittellehre hineinschlagen, also 


N) Arch. f. exp. Pathol., Bd. 19, pag. 60. 

2) Arch. f. exp. Path. 19. 

3) Ueber Ustilagin und die andern Bestandtheile von Ustilago Maydis, Zeitschr. d. östr. 
Apoth.-Vereins, Bd. 41. 419—421 (Chem. Centralbl. 1887, pag. 1257). 

#) Arch. f. Pharm., Bd. 187, pag. 36. 

5) Arch. d. Pharm, 1871. 

6) Chem. Bestandtheile des Polyp. officinalis. Arch. d. Pharm. Bd. 224. (1886) pag. 648. 

?) NÄGELI, Ueber die chem. Zusammensetzung der Hefe. Sitzungsber. d. Münchener Aka- 
demie, 4. Mai 1878. Vorher schon hatte HorrE-SEYLER »Ueber die Constitution des Eiters.« 
Med.-chem. Unters. Heft 4. pag. 500, Cholesterin aus Hefe isolirt. 

8) Arch. f. exp. Pathol, Bd. 19, pag. 64. 


Abschnitt IV. Physiologie. 


437 


von praktischem Interesse sind. Es hat sich hierbei gezeigt, dass die genannten 
höheren Pilzformen mit relativ grossen Quantitäten von Proteinkörpern aus- 
gestattet sind, wie man am besten aus folgenden Tabellen ersehen wird. 

Der Eiweissgehalt erwachsener Exemplare auf Trockensubstanz berechnet, 


beträgt nach LOESECKE für 


1. Fistulina hepatica 10,60 
2. Clavaria Botrytis 12,32 
3. Polyporus ovinus 13,34 
4. Boletus granulatus 14,02 
5. Agaricus melleus 16,26 
6. Boletus bovinus 17,24 
7. Agaricus mutabilis 19,73 
8. Doletus elegans 21,21 
nach KOHLRAUSCH für: 
17. Doletus edulis 22,82 


18. Cantharellus cibarius23,43 
19. Clavaria flava 24,43 
nach SIEGEL für: 


22. Morchella conica 36,25 
23. Helvella esculenta 26,31 


Der Eiweissgehalt junger Exemplare, auf 


trägt nach MARGEWICZ für 


1. Boletus scaber BuLL.. . Stiel 29,87 
Hut 44,99 
2. 5 edulis BurL. . . Stiel 30,73 
Hut 43,90 
3. Agaricus controversus PERS. 
Stiel 37,47 
Hut 39,49 
4. A lorminosus SCHÄFF 
Stiel 35,71 
Hut 39,14 
5. T piperatus PERS. Stiel 26,37 
Hut 32,21 
6. Cantharellus cibarius FR. 
Stiel 28,35 
Flut: 29,77 
7. Boletus luteus L..... Stiel 32,57 
Hut 40,74 


9. Agaricus caperatus 
10. Boletus luteus 

11. Agaricus ulmarius 
12. » »  frocerus 
1 PP a, 7,7:77\ 
I » „ pPrunulus 
EN N ERCHFIRFUS 
16. Zycoperdon Bovista 


20. Morchella esculenta 
21. Tuber cibarium 


2) 


24. Agaricus campestris 


8. Boletus subtomentosus 1. Stiel 


9. Agaricus melleus NVAHL. Stiel 


20,53 
22,24 
26,26 
29,08 
35,57 
38,32 
39,79 
50,64 


335,909 
36,32 


20,63 


Hut 


Hut 


10. Boletus aurantiacus SCHÄFF 


11. Agaricus deliciosus L. . 


12.3, l#ussula SCHÄFF: .", 


13 Boletus scaber BuLL. 


Stiel 


Hut 


Stiel 
Hut 
Stiel 
Hut 


Oberer Theil des Hutes 
Unterer Theil (Hymenium) 46,98 


14. Doletus edulis BULL. 


Oberer Theil des Hutes 
Unterer Theil (Hymenium) 48,74 

15. Boletus aurantiacus SCHÄFF 
Oberer Huttheil 38,27 


Hymenium 


Trockensubstanz berechnet, be- 


35,38 
39,85 
26,91 
28,16 


36,67 
40,91 
34,28 
38,12 
27,00 
20,22 


40,89 


36,91 


45,18 


Auf diesem Reichthum an Proteinstoffen beruht zu einem wesentlichen Theile 
der Werth der höheren Pilze als Nahrungsmittel. 
Aber auch Hefe- und Schimmelpilze scheinen nach den wenigen bis- 


herigen Untersuchungen ziemlich eiweissreich zu sein. 


1) Sitzungsber. d. Münchener Akad. 1878. Maiheft. 


Eine von NÄGELI!) unter- 


438 Die Pilze. 


suchte Unterhefe enthielt 502, der von SIEBER!) geprüfte (freilich nicht in Rein- 
zucht gewonnene) Aspergillus glaucus 28,99, Proteinstoffe auf Trockensubstanz be- 
rechnet. 

Ueber die verschiedenen Arten der pilzlichen Eiweissstoffe tehlen noch nähere 
Untersuchungen. Aus den Zellen einer Hefe gewann NEnck1?) durch Auskochen 
der Zellen mit Salzsäure und Fällen mit Steinsalz einen Proteinkörper, der sich 
als mit dem in Spaltpilzzellen von ihm entdeckten Mycoprotein identisch er- 
wies. Nach der Annahme van TIEGHEM’s bestehen die Proteinkrystalle, 
welche KLEın und er bei vielen Mucoraceen nachwiesen, aus einem besonderen 
Proteinstoffe, den er »Mucorin« nannte (Vergl. Krystalloide, pag. 373). 
Doch fehlt eine nähere Rechtfertigung dieser Namengebung. Es dürfte auch 
schwer halten, diese winzigen Körperchen für eine Analyse zu isoliren, 

Nuclein ist von HoPPE-SEYLER aus der Bierhefe gewonnen worden. Es 
wird wohl in den Kernen aller Pilzzellen vorhanden sein. 


2. Peptone. 

Den Eiweissstoffen verwandte Körper, welche dadurch entstehen, dass ge- 
wisse (peptonisirende) Fermente auf Albuminate einwirken.?) Wahrscheinlich 
liefern verschiedene Albuminate der Pilze verschiedene Peptone. Man hat Pep- 
tone bestimmt nachgewiesen in der Hefe (in einer Bierhefe, die NÄGELı und Löw 
untersuchten, waren sie zu 2% vorhanden). Sie kommen aber jedenfalls in allen 
Pilzen vor, welche peptonisirende Fermente produciren und gleichzeitig Eiweiss- 
stoffe zur Nahrung haben. Die Peptone sind stets amorph und in Wasser, sowie 
verdünntem Weingeist löslich. 


3. Spaltungsprodukte der Eiweissstoffe. 

Die von A. KosseL aus Presshefe gewonnenen Stoffe: Xanthin, Hypo- 
xanthin,*) Adenin°) und Guanin stellen wahrscheinlich Spaltungsprodukte des 
Nucleins dar. (Sie waren früher nur aus dem Tbierreich bekannt). 

Lecithin wurde von HoPpPpeE-SEILER®) in der Bierhefe nachgewiesen. 

Leucin haben BURGEMEISTER und BUCHHEIM’) im Mutterkorn, NÄGELI und 
Löw in einer Bierhefe gefunden. 


4.. Kermente. 
Vergl. das Kapitel: Zur Ausscheidung kommende Stoffwechselprodukte. 


U. Die Nährstoffe. 

Wir haben im Vorstehenden gesehen, dass die Zellen der Pilze sehr zahl- 
reiche anorganische und organische Stoffe enthalten. Damit wissen wir aber 
noch nicht, welche Stoffe diesen Pflanzen als Nahrung dienen, in welchen Quan- 
titäten sie ihnen geboten werden müssen, in welcher Form dieselben in die Pilz- 
zellen hineingelangen und welche Stoffe zur Ernährung nöthig sind, welche nicht. 


I) Journ. f. pract. Chem. II. Bd. pag. 23. 412. 

2) Beiträge z. Biologie der Spaltpilze 1880. pag. 48. 

3) Die andere Entstehungsweise, nämlich durch Einwirkung stark verdünnter Säuren oder 
Alkalien auf Eiweisskörper kommt hier zunächst nicht in Betracht. 

#4) Ueber die Verbreitung des Hypoxanthins im Thier- und Pflanzenreich. Zeitschr. f. phy- 
siol. Chem. Bd. V. — Ueber Xanthin und Hypoxanthin. Das. Bd. VI. 

5) Ueber eine neue Base im Thierkörper. Ber. d. deutsch. chem. Ges. XVIII (1885) 
pag. 79—81. 

6) Zeitschr. f. phys. Chem. Bd. 2, pag. 427 u. Bd. 3. pag. 374—380. 

7) FLÜCKIGER, Pharmak. d. Pflanzenreichs. 2. Aufl. pag. 263. 


Abschnitt IV. Physiologie. 439 


Ueber alle diese Fragen kann nur das Experiment entscheiden, nicht die 
Analyse. 


A priori ist nur klar, erstens, dass die Pilze nicht im Stande sind, or- 
ganische Substanz selbst zu erzeugen (weil sie chlorophyllos sind), dass sie 
vielmehr die nöthige organische Substanz in fertigem Zustande von aussen be- 
ziehen müssen (aus pflanzlichen, thierischen Körpern oder deren Produkten) und 
zweitens, dass sie Wasser und anorganische Stoffe nöthig haben, weil deren 
jeder Organismus bedarf, abgesehen davon, dass wir letztere auch in der Asche 
vorfinden. 


Versuche über die Frage, welche organischen und anorganischen Stoffe die 
Pilze als Nahrung verwenden können, resp. nöthig haben, sind zuerst von Pas- 
TEUR und RAULım!) und später insbesondere von NÄGELI und zwar in ausgedehn- 
terer und exacterer Weise angestellt worden, sodass unsere, im folgenden dar- 
gestellte Kenntniss über die Ernährung der Pilze fast ausschliesslich auf den Fx- 
perimenten und Resultaten dieses Forschers beruht, und seine Untersuchungen zu- 
gleich die Fingerzeige für eine weitere Forschung auf diesem Gebiete enthalten. 


1. Die anorganischen Nährstoffe (Mineralstoffe). 

Wie die Spaltpilze (Schizomyceten) so können auch die eigentlichen Pilze 
(Eumyceten) mit 4 Elementen auskommen: ı. Schwefel, 2. Phosphor, 3. einem 
der Elemente Kalium, Rubidium, Caesium. 4. einem der Elemente Cal- 
cium, Magnesium, Baryum, Strontium (während die höheren, grünen Pflan- 
zen Calcium und Magnesium und ausserdem noch Chlor, Eisen und Sili- 
cium bedürfen.?) 


Der Schwefel kann nach NÄGELI?) aus Sulfaten, Sulfiten und Hyposulfiten 
entnommen werden, wahrscheinlich auch aus Sulfosäuren, dagegen nicht aus 
Sulfoharnstoff und Rhodammonium. Sind den Pilzen Eiweissstoffe zugänglich, 
so können diese als Schwefeiquelle dienen. Ob das in Rede stehende Element 
von gewissen Pilzen etwa auch aus Schwefelwasserstoff entnommen werden kann, 
ist noch nicht geprüft. (Entscheidende Culturversuche bezüglich der Schwefel- 
entnahme sind z. Th. schwierig, weil gewisse Substanzen, die man bei der Cul- 
tur verwendet, z. B. Zucker, Schwefel als Verunreinigung enthalten können). 
Zur Bildung von Eiweissstoffen ist der Schwefel unentbehrlich. 


Das Kalium kann nach NäÄceuı nicht durch Natrium, Lithium, Baryum, 
Strontium, Calcium, Magnesium, Ammonium ersetzt werden, wohl aber durch 
Rubidium und Caesium. Salze der beiden letzteren Elemente nähren ebenso 
gut, wo nicht besser als Kalisalze.#) 


Man bietet den Pilzen das Kalium in Form von Dikaliumphosphat (K,HPO,) 
oder von saurem phosphorsauren Kali (KH,PO,) oder von Kaliumsulfat (K,SO,) 
oder Kaliumnitrat (KNO,). 


D) Compt. rend. t. 56 pag. 229. 

2) Es ist übrigens zu bemerken, dass NÄGELI's Versuche, wie es scheint, ausschliesslich am 
Brotschimmel (Pexicillium glaucum) angestellt sind. 

a) E.c. ‚P98: 54,073. 

4) Hiervon existirt nach WINOGRADSKI (Ueber die Wirkung äusserer Einflüsse auf die Ent- 
wickelung von Mycoderma vini, Bot. Centralbl. Bd. XX. [1884.] pag. 165) in Bezug auf Ayco- 
derma vini insofern eine Ausnahme, als bei der Ernährung dieses Pilzes das Kalium zwar 
durch Rubidium, aber nicht durch Caesium vertreten werden kann. 

SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 29 


440 Die Pilze. 


Die Elemente Magnesium und Calcium können nach NÄGELI einander 
ersetzen; ebenso können sie durch Baryum oder Strontium ersetzt werden!), 
nicht aber durch Kalium etc. Bei den Kulturen verwendet man Magnesium als 
Sulfat (MgSO,) und Calcium als Chlorcaleium (Cl,Ca) oder Calciumnitrat 
(Ca(NO,),) oder dreibasisch phosphorsauren Kalk (Ca53P,O;). 

2. Die organischen Nährstoffe. 

Die Pilze sind sowohl auf stickstoff-, als auf kohlenstoffhaltige orga- 

nische Verbindungen angewiesen. 


Was zunächst die Quellen des Kohlenstoffs anbetriff, so kann derselbe 


nach NÄGELI einer grossen Anzahl von organischen Verbindungen entnommen 
werden. Es ernähren bei Zutritt von Luft fast alle Kohlenstoffverbindungen, so- 
fern sie in Wasser löslich und nicht allzu giftig sind. Von schwach giftigen 
Kohlenstoffverbindungen ernähren beispielsweise: Aethylalkohol, Essigsäure, von 
stärker giftigen: Phenol (Carbolsäure), Salicylsäure, Benzo&säure. Doch giebt es 
nach Näceui einige Verbindungen, aus denen, trotz ihrer nahen chemischen Ver- 
wandtschaft mit nährenden Substanzen, die Pilze den Kohlenstoff nicht zu assi- 
miliren vermögen. Dahin sollen, ausser den unorganischen Verbindungen 
Kohlensäure und Cyan, nach NäÄceti Harnstoff, Ameisensäure, Oxal- 
säure, Oxamid gehören; ferner selbstverständlich die in Wasser unlöslichen 
höheren Fettsäuren und die Huminsubstanzen, sofern sie ebenfalls wasserun- 
löslich erscheinen, 

Dagegen wurde von DIAKONow?) neuerdings nachgewiesen, dass Penicillium 
glaucum auch aus Ameisensäure und aus Harnstoff seinen Kohlenstoffbedarf 
zu decken vermag. 

Bezüglich der Ernährungstüchtigkeit macht sich, wie von vornherein 
zu erwarten, unter verschiedenen Kohlenstoffverbindungen eine grosse Ver- 
schiedenheit geltend. Nach seinen Erfahrungen in dieser Beziehung ordnete 
NäÄceuı die Kohlenstoffquellen in folgende, natürlich nur bedingte Gültigkeit be- 
anspruchende Reihe:?) 

1. Die Zuckerarten. 

2. Mannit, Glycerin; die Kohlenstoffgruppe im Leucin. 

3. Weinsäure, Citronensäure, Bernsteinsäure; die Kohlenstoffgruppe im As- 

paragin. 

4. Essigsäure, Aethylalkohol, Chinasäure. 

5. Benzo&säure, Salicylsäure, die Kohlenstoffgruppe im Propylamin. 

6. Die Kohlenstoffgruppe im Methylamin; Phenol. 

Die Zuckerarten, insbesondere Traubenzucker, sind daher als die besten 
Kohlenstoffquellen anzusehen. 


l) Mycoderma vini hat indessen (nach WINOGRADSKT |. c.) Magnesium durchaus nöthig, 
während Calcium für dasselbe bedeutungslos sei. Es wurden nämlich von W. 4 vergleichende 
Culturen angestellt, in denen die Nährflüssigkeiten gleiche Mengen organischer Stoffe, sowie von 
Phosphorsäure nnd Chlorkalium enthielten, und nur in den Salzen alkalischer Erden von ein- 
ander verschieden waren. Kolben I enthielt MgSO,, Kolben II. CaSO,, Kolben II SrSO,, 
Kolben IV nur K,SO, zur Controle. Nur in Kolben I entwickelte sich eine schöne Haut, 
während in den übrigen gar keine Entwickelung stattfand. 

2) Organische Substanz als Nährsubstanz. Berichte d. deutsch. bot. Ges. Bd. 5 (1887), 
pag. 380— 387. 

3) Eine Gähıthätigkeit der Zellen, sowie giftige Wirkungen hervorbringende Concentration 
einzelner Verbindungen ist dabei ausgeschlossen gedacht. 


Abschnitt IV. Physiologie. 441 


Was sodann die Stickstoff-Quellen anbelangt, so dienen als solche in 
allererster Linie alle löslichen Eiweisssubstanzen und Peptone; dann folgt 
Harnstoff, sodann kommen die Ammoniaksalze (weinsaures, milchsaures, essig- 
saures, bernsteinsaures, salicylsaures, phosphorsaures Ammoniak, Salmiak etc.) 
und wenn wir von den Hefepilzen absehen, z. Th. auch salpetersaure 
Salze, sodann Acetamid, Methylamin (salzsaures), Aethylamin (salzsaures), Trime- 
thylamin, Propylamin, Asparagin, Leucin (die sämmtlich zugleich als Kohlen- 
stoff-Quelle dienen) und Oxamid in Betracht. 


Freier Stickstoff kann als solcher nicht assimilirt werden, ebensowenig 
der an Kohlenstoff gebundene Stickstoff im Cyan und der an Sauerstoff ge- 
bundene; wenigstens geben Picrinsäure und Nitrobenzo&säure schlechte N-Nahrung. 


3. Mengenverhältnisse und Combinationen der Nährstoffe. 

Die Mineralstoffe wirken nur dann günstig auf die Ernährung, wenn sie 
in relativ geringer Menge geboten werden, wofür übrigens schon in dem relativ 
geringen Aschengehalt der frischen Pilzmasse eine Hindeutung gegeben ist. 
Man wendet daher gewöhnlich nur 0,2—o0,5% an Nährsalzen an. Doch können 
manche Pilze einen grösseren Procentsatz vertragen, zumal wenn sie gleichzeitig 
gut nährende Kohlenstoff- oder Stickstoffverbindungen (z. B. Zucker, Pepton) 
zur Verfügung haben. Ein Beispiel dieser Art ist die Bierhefe, der man die 
mineralischen Nährstoffe gewöhnlich zu 0,8— 12 darbietet, wenn sie gleichzeitig 
sehr gute Kohlenstoff- und Stickstoffnahrung (z. B. 15% Zucker und 19 weinsaures 
Ammoniak) erhält. Welche Nährsalzmenge für jeden Pilz die geeignetste ist 
(Concentrationsoptima der Mineralstoffe) bedarf besonderer Feststellung, weil 
die verschiedenen Pilze sich hierin verschieden verhalten, entsprechend der 
Verschiedenheit ihres Aschengehalts. 

Die Nährsalze müssen ferner bezüglich der Quantität in einem gewissen 
Verhältniss zu einander stehen; und zwar ist vor allen Dingen zu beachten, 
dass Kali und Phosphorsäure in der Pilzasche relativ reichlich vorhanden 
sind (vergl. pag. 388) dementsprechend auch gegen die übrigen Aschenbestand- 
theile vorwiegen müssen. 

In praxi gestalten sich die Zusammensetzungen der Nährlösungen mit Bezug 
auf die Nährsalze gewöhnlich folgendermassen: 


R. 
Dikaliumphosphat K,HPO, 0,2 Grm. 
Magnesiumsulfat Mg SO, Fey}: u 
Chlorcalcium Ca: WEI, ROBERT 
auf 100 Grm. Wasser. 
U. 


Monokaliumphosphat KH,PO, 0,5 Grm. 
Ca;P, O, O0 \5; 
Magnesiumsulfat MgS O0, 925) 
auf 100 Grm. Wasser. 
Statt dieser künstlichen Zusammensetzungen kann man auch, speciell für Schimmelpilze, 
natürliche Aschen zu 0,2—0,5 2 verwenden, insbesondere (nach NÄGELI) Hefenaschen oder Erbsen- 
asche (zu 0,49), ersterer setzt man aber am Besten, da sie schwefelfrei ist, etwas K,SO, zu, 


letztere neutralisirt man mit Phosphorsäure. Tabaksasche scheint nach NÄGELI nicht gut zu er- 
nähren. 


N) oder krystallisirte schwefelsaure Magnesia 7H,O enthaltend 0,5 Grm. 


29* 


442 Die Pilze. 


Aeusserst bequem ist es ferner, die Nährsalze in Form von LIEBIG’schem Fleischextract 
zu verwenden, und zwar (da dieses Extract etwa 0,2—0,54 Mineralstoffe enthält!) auf je 


ı0oo Grm Wasser I—2 Grm. 
Die Kohlenstoff- und Stickstoffquellen wendet man mit Vortheil incombinirter 


Form an. NÄGELI hat nach seinen Erfahrungen folgende von besser- zu schlechter- 
nährenden Substanzen fortschreitende Reihe solcher Combinationen aufgestellt; 

ı. Eiweiss (Pepton) und Zucker. 

2. Leucin und Zucker. 

3. Weinsaures Ammoniak (oder Salmiak) und Zucker. 

4. Eiweiss (Pepton). 

5. Leucin. 

6. Weinsaures Ammoniak, bernsteinsaures Ammoniak, Asparagin. 

7. Essigsaures Ammoniak. 

Für Denjenigen, der nicht ernährungsphysiologische Versuche arıstellen, 
sondern nur eine gute Pilzentwickelung erzielen will, empfiehlt es sich, die am 
besten nährende Combination ı oder allenfalls 3 zu wählen, und zwar nimmt 
man ı— 2° Pepton und 5—15$ Zucker — resp. 19 weinsaures Ammoniak und 
5—15% Zucker. 

Aus alle dem bisher Gesagten ergeben sich folgende Nährlösungs-Recepte: 


P, 
Zucker 3 Auer PR SE 
Beptlam NIEREN ER MR FR 
a nee °2 » | oder statt dessen ı Gr. Likric’sches 
Magnesiumsulfat MgSO, 0,04 ,, UIRUDERTT 
Chlorcalcium CaCl, 0,02: „ 

auf 100 Gr. Wasser. 

1. 
Eneken van kansifin.. age NGr: 
Beptont tanz Hann er 2 N 
Monokaliumphosphat KH,PO, 0,5 „ oder statt dessen 2 Gr. LiEeig’sches 
Tricaleciumphosphat Ca;P,O,;, 0,05 „ Elke 
Magnesiumsulfat MgSO, 0,25?) 

auf 100 Gr. Wasser. 

1ER, 
FERNEN et ER: 
Weinsaures Ammoniak . . ı si nach MAvER; 
Monokaliumphosphat, KH,PO, 0,5 ,„% für gährungsfähige Hefepilze be- 
Tricaleiumphosphat, Ca,P,O, 0,05 „ sonders geeignet.?) 
Magnesiumsulfat, MgS O, 0,253) 


auf ıoo Gr. Wasser. 


1) Das Mittel aus 2 WırprT’schen (in Könıg’s Nahrungs- und Genussmittel aufgeführten) 


Analysen vom LiesıG’schen Fleischextract beträgt: 
In der Trockensubstanz. 


Organ. In letzterer in Alkohol L Organ: 
nen pesie Subst. Stickstoff von 80 $ lösl. ee Substanz 
24,25 22,28 53,47 8,50 65,21 22,54 70,64 


2) oder krystallisirte schwefelsaure Magnesia, 7H,O enthaltend, 0,5 Gr. 

3) Will man einen Pilz überhaupt erst auf Gährungsfähigkeit prüfen, so nehme man von 
Zuckerarten (für Nährlösung I—IIl) stets Traubenzucker, da min nie im Voraus wissen 
kann, ob der betreffende Pilz Rohrzucker oder Malzzucker zu invertiren im Stande ist. 


Abschnitt IV. Physiologie. 443 


Vorstehende Lösungen sind so zusammengesetzt, dass sie etwa das durch- 
schnittliche Concentrationsoptimum repräsentiren. Doch ist nicht zu vergessen, 
dass dieses Optimum bei den verschiedenen Pilzen nicht unerheblich schwankt. 
Viele gewöhnliche Schimmel gedeihen noch ganz vorzüglich, wenn man die ge- 
nannten Lösungen statt mit 100 ınit 50 oder selbst nur mit 4o Gr. Wasser an- 
stellt. Solche mehr concentrirten Lösungen bieten nebenbei noch den Vortheil, 
dass sie die gegen höhere Concentrationsgrade ziemlich empfindlichen Spaltpilze, 
z. Th. auch Sprosspilze, nicht zur Entwickelung kommen lassen. 


Andererseits aber giebt es Pilze, welche noch etwas grössere Verdünnung 
der oben genannten Lösungen vorziehen, also statt 100 Gr. etwa 125— 150 Gr. 
Wasser verlangen. Es scheinen das namentlich solche Formen zu sein, welche 
reichen Wassergehalt besitzen. 


Einfacher darzustellende Lösungen. Da in den Säften von Pflanzen 
und Thieren sowohl alle die Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen, als auch 
die Mineralsalze vorhanden sind, deren die Pilze benöthigt sind, so kann man 
sich durch Extraction vegetabilischer oder animalischer Theile mit kaltem oder 
heissem Wasser oder durch Auspressen derselben leicht passende Nährflüssig- 
keiten herstellen. Sie sind denn auch sehr in Aufnahme gekommen, namentlich 
seit BREFELD sie in rationeller Weise verwerthete und sehr gute Culturresultate 
erzielte. Besonders viel gebraucht werden Decocte von Früchten, speciell Pflaumen, 
von Pferdemist, fleischigen Wurzeln, Brod, Malz (Malzextract, Bierwürze), 
Samen etc. 


Es lassen sich übrigens gewisse Pilze, die auf lebenden oder gewissen todten 
vegetabilischen oder animalischen T'heilen wachsen, in den oben genannten 
künstlichen Nährmedien überhaupt nicht zur Entwickelung bringen, während 
Extracte oder Decocte der von diesen Pilzen bewohnten natürlichen Substrate 
meistens eine Entwickelung ermöglichen. 


Was die Concentration jener Auszüge betrifft, so hat man das Optimum aus- 
‘zuprobiren. Bei Fruchtsäften kann man so verfahren, dass man sie zuerst zu 
grösster Syrupdicke eindampft!) und dann auf 100 Grm. Wasser 10—2o Grm. 
nimmt. Für manche Schimmel kann man aber auch hier auf 30—40$% gehen mit 
dem günstigsten Erfolg. 


4. Reaction des Nährgemisches. 


Man nimmt an, dass im Allgemeinen die echten Pilze eines sauren Substrates 
bedürfen oder doch hier am besten gedeihen. Für die gewöhnlichen Schimmel- 
pilze trifft dies zu, aber man darf nicht vergessen, dass es eine sehr grosse An- 
zahl von Pilzen giebt, die auf sauren Substraten absolut nicht gedeihen wollen), 
im günstigsten Fälle ein kümmerliches Dasein fristen. Es ist daher durchaus 
nöthig, in jedem speciellen Falle durch Vorversuche zu prüfen, ob saure, neutrale 
oder alkalische Reaction sich am günstigsten erweist, resp. allein zulässig ist. 


Stellen sich saure und alkalische Reaction gleich günstig, so wähle man 
immer die erstere, um die Spaltpilze leichter abhalten zu können. 


N) Schon um sie haltbarer zu machen. 
2) Hierher gehören viele Basidiomyceten, zahlreiche Hyphomyceten, Saprolegnieen etc. 


444 Die Pilze. 


III. Stoff-Umwandlung, -Speicherung, -Ausscheidung. 
A. Stoffumwandlung. 
1. Fettbildung. 

An der Hand der bestimmten Fragestellung, aus welchen Stoffen die 
Pilze Fett zu bilden vermögen, hat NÄGELI in einer ausgezeichneten Unter- 
suchung!) welche indessen auf niedere Pilze (Hefe, Schimmelpilze) beschränkt 
blieb, folgende wichtige Resultate gewonnen: 

Material zur Fettbildung können liefern: 1) stickstoffhaltige Verbin- 
dungen, sowohl Albuminate (speciell Peptone), als auch Asparagin, Leucin, 
Ammoniak- und salpetersaure Salze; 2) kohlenstoffhaltige Verbindungen, 
besonders Kohlehydrate (Zucker), aber auch mehrwerthige Alkohole 
(Mannit, Glycerin) und Fettsäuren (Essigsäure, Weinsäure etc). 

Aller Wahrscheinlichkeit nach werden Untersuchungen über höhere fett- 
bildende Pilze zu demselben Ergebniss führen. 

Nach meinen Beobachtungen an Arthrobotrys oligosporakann auch thierisches 
Fett Material für die Fettbildung abgeben. Der genannte Schimmelpilz dringt 
nämlich ins Innere von Anguillulen ein, durchzieht dasselbe und bringt es zur 
»fettigen Degeneration«, wobei grosse Fettmassen gebildet werden. Dieses Fett 
zehrt der Pilz allmählich auf und verwendet es im Inhalt seiner Zellen, speciell 
der Dauersporen, z. Th. zur Bildung grosser Fetttropfen. 

Ueber die Art und Weise, wie die chemische Umsetzung jener Materialien 
vor sich geht, fehlt jeder Anhalt. 

Nach NÄGeLI steht die Fettbildung in einer gewissen Beziehung zur Respiration. 
Sie findet nämlich, wie es scheint, nur bei Sauerstoffzufuhr statt, am reich- 
lichsten, wenn die Pilztheile an der Oberfläche der Substrate wachsen, wo 
sie in unmittelbarem Contact mit der Luft stehen. 

Nicht zu verwechseln mit der normalen Fettbildung ist die abnorme. Hier 
wird Fett ausschliesslich auf Kosten der Eiweisskörper des Zellinhalts gebildet, 
wobei die Zellen allmählich absterben (fettige Degeneration, Involution). Sie 
scheint besonders an untergetauchten Mycelien unter sehr mangelhafter Er- 
nährung vorzukommen, speciell beim: Mangel an Nährsalzen. Ausserdem findet. 
sie statt, wenn bei der Concurrenz der Schimmelpilze mit Spaltpilzen letztere 
die Oberhand gewinnen und jenen die Nährmaterialien hinwegnehmen. In einem 
Versuche NÄceELı und Löw’s (l. c.) betrug die Fettmasse des normalen Zenziedllium- 
Mycels 18,50%, die des fettig degenerirten 50,54%, also nahezu das Dreifache. 


2. Mannitbildung. 

Da nach Müntz?) gewisse Pilze, wie z.B. der Agaricus sulfureus im jungen 
Zustand Mycose, in späteren Stadien aber statt deren Mannit führen, so hat 
es den Anschein, als ob Mannit aus Mycose hervorgehen kann. (Doch entsteht 
Mannit, wie PFEFFER?) mit Recht betont, gewiss nicht immer aus Mycose, da 
manche Hutpilze, wie z. B. der Champignon (Agaricus campestris) in allen Alters- 
zustäinden nur Mannit führen). 

Nach Müntz bildet Penicillium glaucum Mannit sowohl aus Kohlehydraten 
(Traubenzucker, Stärke, Fruchtsäften) als auch aus Fettsäuren (Weinsäure). 


I) Ueber die Fettbildung bei niederen Pilzen. Sitzungsber. der Münchener Akademie 1882. 
(der chemische Theil von OÖ. Löw bearbeitet), Abgedruckt in NÄGELI, Untersuchungen über 
niedere Pilze. München 1882. 

2) Ann. de chimie et de phys. V.ser. Bd. 8, pag. 60. 

3) Physiologie, I. pag. 285. 


Abschnitt IV. Physiologie. 445 


3. Mycose- (Trehalose-) Bildung. 
Aus welchen Stoffen Pilze Mycose erzeugen können, ist erst noch experimentell 
festzustellen. Müntz!) fand, dass Mucor Mucedo Mycose bildete, sowohl wenn er 
auf Pferdemist, als auf faulenden Bohnen und auf Rapssamen cultivirt wurde. 


4. Glycogenbildung. 

Üßterddchühken über die Stoffe, aus welchen Glycogen (siehe pag. 393) 
gebildet wird, sind von LAURENT?) bezüglich einer »Oberhefe« angestellt worden 
mit dem Resultat, dass von Eiweisstoffen Pepton, von Kohlenstoffver- 
bindungen Amygdalin, Salicin, Arbutin, Coniferin, Aesculin, Glycogen, Dextrin, 
Maltose, Saccharose, Galactose, Dextrose, Calciumsaccharat, Mannit, Glycerin 
einen »Ansatz« von Glycogen bewirken. 

ERRERA vermuthet, dass das Glycogen, ähnlich wie die Stärke, in Trauben- 
zucker umgewandelt werden kann. Das Glycogen scheint eine Umwandlung in 
Fett erfahren zu können. Denn in den Schläuchen vieler Ascomyceten, die 
zumeist reich an Glycogen sind, findet sich später in den Sporen statt dieses 


Stoffes reichlich Fett. 
5. Oxalsäurebildung. 


Da die Oxalsäure auf rein chemischem (künstlichem) Wege aus Kohlehydraten 
und verwandten Kohlenstoffverbindungen auf dem Wege der Oxydation entsteht, 
so ist es von vornherein wahrscheinlich, dass sie auch in pflanzlichen, speciell 
pilzlichen Zellen durch Oxydation jener Stoffe gebildet wird. Doch fehlten bis- 
her noch ausreichende Untersuchungen hierüber. Denn durch DE Bary?), dem 
Einzigen, der sich mit dieser Frage beschäftigte, wurde nur ermittelt, dass Pez2za 
Sclerotiorum Oxalsäure aus Traubenzucker erzeugen kann. Ich selbst?) habe 
(daher eine Untersuchungsreihe in dieser Richtung mit einem ächten Saccharomyces 
S. Hansenii) vorgenommen (der kein Alkoholbildner ist) und gefunden, dass 
dieser Pilz sowohl Kohlehydrate der Traubenzuckergruppe (Galactose, 
Traubenzucker), der Rohrzuckergruppe (Rohrzucker, Milchzucker, Maltose) und 
der Cellulosegruppe (Dextrin,) als auch mehrwerthige Alkohole (Duleit, 
Mannit, Glycerin) zu Oxalsäure zu oxydiren vermag. 


6. Harzbildung. 

Aus welchen Stoffen Harze entstehen, ist noch nicht sichergestellt. Die 
Chemiker nehmen als wahrscheinlich an, dass sie aus ätherischen Oelen her- 
vorgehen und es ist in der That nachgewiesen, dass manche ätherischen Oele 
bei Luftzutritt sich verdicken und den Charakter von Harzen annehmen können. 
Nach WiEsners°) und Anderer Ansicht gehen sie aus Cellulose und (was bei 
Pilzen natürlich nicht in Betracht kommt) aus Stärke hervor, die zunächst in Gerb- 
stoffe umgewandelt würden; wogegen FRANCHIMoNT°) der Ansicht ist, sie ent- 
stünden aus Glycosiden, die zuvor in Gerbstoffe und Oxalsäure überge- 
führt werden müssten. Das rothbraune Harz des Corfinarius cinnamomeus scheint 


!) De la matiere sucree contenue dans les Champignons. Compt. rend. t. 79, pag. 1183. 
2) Berichte der deutsch. bot. Ges. 1887, pag. LXXVI. 
3) Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten. Botan. Zeit. 1886. 
4) Oxalsäuregährung bei einem typischen Saccharomyceten. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1889, 
pag. 94. 

5) Ueber die Entstehung des Harzes im Innern von Pflanzenzellen. Sitzungsber. d. 
Wiener Akad. Bd. 5ı, 1865. 

6) Recherches sur l’origine et la constitution chim. des resines de terpenes. Arch. Neerl. 
VI, pag. 426. 


446 Die Pilze. 


nach meinen Untersuchungen aus einem wasserlöslichen gelben Farbstoft 


hervorzugehen, nach E. BACHMANN dürfte Aehnliches auch bei Gomphidius-Arten 
stattfinden. 


Welche Stoffe zur Bildung von Flechtensäuren, Farbstoffen etc. dienen, 
bedarf ebenfalls noch der Ermittelung. 


B. Reservestoffe. 

Als verbreitetster Inhalts-Reservestoff dürfte wohl Fett (fettes Oel) anzu- 
sprechen sein, da es sich in fast allen sogenannten Dauerorganen (Dauer- 
sporen, Gemmen, Dauermycelien) aufgespeichert findet und bei der Keimung 
derselben verbraucht wird. In manchen Sclerotien mit stark verdickten Zell- 
membranen stellt die Cellulose-Masse der letzteren gleichfalls einen Reserve- 
stoff dar, denn auch diese Zellhäute werden bei der Keimung zur Bildung der 
aus den Sclerotien hervorkeimenden Fruchtträger, Fruchtkörper oder Mycelfäden 
verbraucht. Als Inhaltsreservestoff scheint nach ERRERA bei manchen Sclerotien 
Glycogen zu fungiren!). 

Endlich führen die Conidien der Mehlthaupilze, wie ich neuerdings nach- 
wies, eigenthümliche winzige Körperchen, welche aus einem der Cellulose-Reihe 
angehörigen Kohlehydrate bestehen, und ebenfalls die Bedeutung eines Reserve- 
stoffes beanspruchen (siehe Fibrosinkörper, pag. 375). 


C. Zur Ausscheidung kommende Stoffwechselprodukte. 


ı. Fermente (Encyme). 
Die Fähigkeit, »Fermente« abzuscheiden, theilen die Pilze sowohl mit den 
Schizomyceten und Mycetozoen, als auch mit höheren Pflanzen und Thieren. 


Den Proteinstoffen nahestehend sind diese Körper dadurch ausgezeichnet, 
dass eine geringe Quantität derselben im Stande ist, relativ grosse Mengen 
gewisser organischer Stoffe überzuführen in andere Verbindungen?), z. B. hart- 
gekochtes Hühnereiweiss in Peptone, Rohrzucker in Invertzucker, Stärke in Trauben- 
zucker etc. 


Bei der Ernährung spielen die Fermente insofern eine bedeutsame Rolle, 


als sie von Hause aus nicht diosmirfähige Nährstoffe diosmirfähig und damit erst 
nährtüchtig machen.°) 


Die gewöhnlichen Bierhefen z. B. können von einer noch so passend zu- 
sammengesetzten Rohrzuckerlösung nicht ohne Weiteres ernährt werden, weil 
letztere nicht durch die Pilzmembranen hindurchgeht. Nun scheiden aber diese 
Hefepilze ein Ferment aus, das den Rohrzucker umwandelt in Invertzucker, der als 


solcher leicht durch die Zellmembranen diosmirt, um im Innern der Zelle zer- 
legt zu werden. 


I) Les reserves hydrocarbonees des Champignons. Compt. rend. 1885. 

2?) So genügt nach PAvENn u. PERSOZ (SCHÜTZENBERGER, Gährungserscheinungen pag. 250) 
ı Gewichtstheil des diastatischen Ferments zur Löslichmachung von 2000 Gewichtstheilen 
Stärke. 

3) Diese Wirkung auf die Nährstoffe beruht, wie man annimmt, auf hydrolytischen Spaltungen, 
indem jedes Molecül der fermentesciblen Stoffe unter Aufnahme von ein oder mehreren Molecülen 
Wasser in zwei oder mehr Molecüle gespalten wird. 


Abschnitt IV. Physiologie. 447 


Ob übrigens alle die Stoffe, welche man 'zur Zeit geneigt ist, als Pilzfermente 
anzusprechen, wirklich in die Kategorie der ‚eigentlichen »Fermente« gehören, 
bleibt weiteren Untersuchungen vorbehalten. !) 


A. Invertirende Fermente (Invertine). 

Sie verwandeln (invertiren): ı. Rohrzucker in ein Gemenge von Trauben- 
zucker (Dextrose) und Fruchtzucker (Laevulose), welches Invertzucker genannt 
wird.?) 2. Milchzucker in Traubenzucker und Lactose (Galactose). 3. Malz- 
zucker (Maltose) in Dextrose und Laevulose. 


Als Invertinproducenten verdienen in erster Linie hervorgehoben zu werden 
die grössere Anzahl der bisher genauer studirten Hefepilze (Saccharomyceten), 
z. B. die Bierhefepilze (Gruppe: Saccharomyces cerevisiae) und die Wein- 
hefepilze (Gruppe: S. ellißsoideus) und zwar nach E. Chur. Hansen?) folgende 
Einzelspecies: .S. cerevisiae I Hans., S. Pastorianus 1 Hans., S. Pastorianus I 
Hans., S. Pastorianus III Hans., S. ellipsoideus I Hans., S. ellipsoideus Il Hans,, 
ferner S. Marxianus Hans. und S. exiguus Hans. 


Von diesen 8 Species sind nach E. Chr. Hansen die ersten 6 im Stande, 
sowohl Rohrzucker, als auch Malzzucker zu invertiren, während die beiden 
letzten kein Invertirungsvermögen für Maltose besitzen. 


Auffallenderweise geht allen bisher in dieser Richtung genau untersuchten 
ächten (d. h. Endosporen bildenden) Hefepilzen das Invertirungsvermögen für 
Milchzucker ab. 


Kein Invertin bilden S. membranaefaciens Hans. und SS. apiculatus Reess nach 
E. Chr. Hansen®) und AmTHor.'!) (Letzterer Pilz ist zur Zeit ein noch zweifel- 
hafter Saccharomycet.) 


Aber auch für »sschimmelartige« Pilze wurde Invertin-Abscheidung con- 
statirt, zuerst von BECHAMP,5) dann von PASTEUR, FITz, BREFELD®) GAvon,’) BOUR- 
QUELOT,°) E. CHR. HAnsEn,°) DE BarvY!®) etc. Doch geht, wie zu erwarten, vielen, 
vielleicht den meisten Arten Invertinbildung ab. 


I) Vergl. SCHÜTZENBRRGER, die Gährungserscheinungen 1876, pag. 256—261. 
2) Dieser Spaltungsvorgang lässt sich durch die Formel veranschaulichen: 
C5H;;50,ı +H,0= C,H,,0, +C,H,50, 
Rohrzucker Dextrose Laevulose. 

3) Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques. VII Action des 
ferments alcooliques sur les diverses especes de sucre. R&sume du Compt. rend. des travaux du 
laboratoire de CARLSBERG. Vol. II livr. 5 (1888). Vergl. auch Annales de Micrographie 1888 
No. 2 u. 3, welche den gleichen Gegenstand behandeln. 

#) 1. c. und Sur le Saccharomyces apiculatus et sa circulation dans la nature. Resume des 
»Meddelelser fra Carlsberg Laboratoriet« Livr. 3. Copenhague, 1881, pag. 174. 

5) Compt. rend. t. 46. (1858,) pag. 44. 

6) Ueber Gährung. Landwirtschaft. Jahresb. 1876. 

?) Sur linversion et sur la fermentation alcoolique du sucre de canne par les moisissures. 
Compt. rend. 1878. t. 86. pag. 52. u. Bullet. de la Soc. chim. t. 35. 

8) Compt. rend. t. 97. 

9) 1. c. Vergl. auch JÖRGENSEN, die Microorganismen der Gährungsindustrie, pag. 95 
und II5. 

10) Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten. Bot. Zeit 1886, No. 22—27. 

I) Ueber Saccharomyces apiculatus. Zeitschrift. f. physiol. Chem. XI u. Zeitschr. f. das 
gesammte Brauwesen No. 15. 


448 Die Pilze. 


Bekannte Beispiele für invertirende Schimmelpilze sind: Zenicillium glaucum 
(Brotschimmel), Aspergilus niger (schwarzer Pinselschimmel), Mucor racemosus, 
ferner einige »Torula«-Formen nach E. CHr. Hansen und Zeziza sclerotiorum Lie. 
nach DE Bary. 

Inversionsuntüchtig erwiesen sich z. B. nach Gavon und insbesondere nach 
HANSEN die meisten Mucor-Arten (M. Mucedo, circinelloides, spinosus, v. T., stolonifer, 
erectus BAINIER) nach Hansen der Milchschimmel (Oidium lactis), der Kahmpilz 
des Bieres (Mycoderma cerevisiae), die Monilia candida (Bon.) Hansen.) 

(Von den Invertinbildnern sind zwar viele, aber keineswegs alle im Stande, 
die Invertirungsprodukte alkoholisch zu vergähren, Zenicillium glaucum z. B. 
bildet zwar Invertin, macht aber keine Alkoholgährung, ein Gleiches gilt für 
Sclerotinia sclerotiorum.) 


B. Stärke lösende Fermente (Diastasen). 

Wie in vielen höheren Pflanzen (z. B. in keimender Gerste) und in manchen 
Spaltpilzen kommen auch in ächten Pilzen fermentartige Stoffe vor, welche das 
Vermögen besitzen, Stärke in Zucker umzuwandeln (zu saccharificiren), ge- 
nauer ausgedrückt, die Stärke zu spalten in Dextrin und Maltose, wobei 
gleichzeitig nach MuscuLvs und GRUBER?) geringe Mengen Dextrose entstehen. 


Nach Ducraux°) sind Aspergillus niger und A. glaucus, sowie Penicillium 
glaucum, nach ATKINSON?) und BÜsGEN?) Aspergillus Oryzae Cosn°) als Diastase- 
bildner anzusprechen. Züchtet man letzeren Pilz in Reinmaterial auf Reisstärke- 
Kleister, so verwandeit er diesen nach B. binnen kurzer Zeit in eine klare Flüssig- 
keit. Indem man letztere mit löslicher Stärke in Wasser zusammenbrachte, liess 
sich freie Diastase nachweisen: schon nach einer halben Stunde trat in schwachen 
Lösungen mit wässriger Jodlösung keine Stärkereaction mehr ein. 

Es ist übrigens bemerkenswerth, dass die Diastasebildung seitens des Asper- 
gillus nıger und Oryzae auch in zuckerhaltigen, stärketreien Substraten erfolgt. 


Ausser bei Ascomyceten sind, wie HUSEMAnN und HirLGEr®) angeben, 
diastatische Fermente nachgewiesen worden seitens Kosmann’s bei Basidiomy- 
ceten und zwar Agaricus esculentus, A. pascuus, A. Columbetta, Boletus aureus, 
Folyporus laevis; ferner für Flechten, wie Usnea florida, Parmelia parietina, P. 
perlata und Peltigera canina. 


Wahrscheinlich hat die Bildung stärkelösender Fermente unter den Pilzen 
eine viel weitere Verbreitung. Doch fehlen entscheidende Untersuchungen hierüber. 
Wir können uns in Folge dessen vorläufig nur an das rein äusserliche Moment 
halten, dass Stärkekörner unter der Einwirkung sehr zahlreicher, parasitischer wie 
saprophytischer Schimmel-Pilze etc. eine totale oder partielle Auflösung er- 
fahren. 


I) Wenn L. AnAamETZ, Ueber die niederen Pilze der Ackerkrume. 1886, pag. 39 angiebt, dass 
nach seinen Experimenten M. candida nicht invertire, so erklärt sich diese Differenz wohl daraus, 
dass er eine mit dem Hansen’schen Pilz nicht identische Species benutzte, 

2) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. II, pag. 181. 

3) Chimie biologique, pag. 193. 195 u. 220. 

#4) Aspergillus Oryzae. Ber. d. deutsch. bot. Ges. Bd. III. 

5) Es ist dies der Pilz, mit Hülfe dessen die Japaner ihre »Sake« (ein alkoholisches Ge- 
tränk) bereiten. 

6) Die Pflanzenstoffe, pag. 238. 

7) Memoirs of the science department. Tokia Dalgaku 1881. 


Abschnitt IV. Physiologie. 449 


In vielen Fällen geschieht dies durch indirekten Angriff, indem die Pilz- 
fäden nicht in besonderen Contact mit den Stärkekörnern treten, (wie das z.B. 
bei den Algen bewohnenden Chytridiaceen und Lagenidieen der Fall). Hier liegt 
also gewissermassen eine Fernwirkung vor, die am ehesten auf die Abscheidung 
diastatischer Fermente hindeuten könnte. 

In manchen anderen Fällen dagegen lässt sich ein ganz direkter Angriff 
constatiren, insofern Pilzfäden, wie sie beispielsweise in faulen Kartoffeln vorkommen, 
sich den Stärkekörnern dicht anschmiegen, dieselben corrodiren und nach den 
verschiedensten Richtungen durchbohren, wobei das Korn mehr und mehr an 
Substanz verliert'). 

C. Paramylum-lösendes Ferment. 

Gewisse Chytridiaceen, welche Euglenen bewohnen, wie z. B. Zolyphagus 
Euglenae Now. bringen mit ihrem Mycel die in den Wirthen vorhandenen Para- 
mylum-Körner in Lösung, ein Vorgang, der ebentalls auf Abscheidung eines 
Ferments zurückzuführen sein dürfte. 


D. Cellulose lösende Fermente. 

Die Durchbohrung und Auflösung pflanzlicher Zellmembranen, die nament- 
lich von parasitischen Pilzen so häufig ausgeführt wird,?) scheint auf Abscheidung 
von Cellulose lösenden Fermenten seitens dieser Pilze zu beruhen. 

Eines dieser Encyme wurde neuerdings von DE Bary?) aus den vegetativen 
Organen (Mycelien, Sclerotien) von Zeziza (Sclerotinia) sclerotiorum LiBERT isolirt 
und daher als »Pezizaencym« benannt. Es hat die Eigenschaft, Zellwandungen 
zur Quellung zu bringen speciell die Mittellamelle krautartiger Pflanzen zu 
lösen und wird nach DE Bary auch von der Kleepeziza (Sclerotinia Trifoli- 
orum ERIKSSON), sowie nach MARSH. WARD®) von einer verwandten Species pro- 
ducirt, welche eine Krankheit der Lilien hervorruft. 


E. Peptonisirende Fermente. 

Hierunter versteht man diejenigen Fermente, welche im Stande sind, ge- 
ronnenes Eiweis (Hühnereiweis, Blutserum etc.) oder Gelatine in lösliche Form 
(Peptone) überzuführen, zu peptonisiren. Solche Fermente dürften sehr verbreitet 
sein, doch fehlen roch ausgedehnte Untersuchungen hierüber. 

Bekannte Beispiele für Gelatine verflüssigende Schimmelpilze sind Zemicil- 
lium glaucum und manche Mucor-Arten. Sehr energisch verflüsssigen nach Sachs’) 
Coprinus stercorarius, nach E. CHR. HAnsEN®) Saccharomyces membranaefaciens, 
minder energisch wirkt nach meinen Beobachtungen Siachybotrys atra Goa; Oidium 
lactis und Hormodendron cladosporioides dagegen peptonisiren Gelatine gar nicht. 


I) Auf diese Thatsache der Corrosion hat zuerst SCHACHT: die Kartoffelpflanze und deren 
Krankheit. pag. 2ı. Taf. 9. Fig. 8—ı8. — Ueber Pilzfäden im Innern der Zelle und der Stärke- 
körner. Monatsber. d. Berl. Akad. 1854. — Lehrbuch d. Anat. I. pag. 160. — Ueber die Ver- 
änderungen durch Pilze in abgestorbenen Pflanzenzellen. Jahrb. f. wiss. Bot. II. pag. 445; 
später REINCKE und BERTHOLD: die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze. Berlin 1879 hingewiesen. 

2) Sie ist am ausführlichsten von HARTIG, R,, die Zersetzungserscheinungen des Holzes. 
Berlin 1878, studirt worden. 

3) Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten. Bot. Zeit. 1886, No. 22—27. 

#), A lily discase. Ann. of Botany. Vol. II 1888. 

5) Sachs, Vorlesungen, II. Aufl. pag. 381. 

6) Resum® du compte-rendu de travaux du laboratoire de CARLsBERG. VoLII, livr. 5. 1888, 

„pas: 147. 


450 Die Pilze. 


F. Fettspaltende Fermente. 

Manche Pilze sind im Stande, thierische resp. pflanzliche Fette aufzuzehren. 
Hierher gehören z. B. Zmpusa radicans, die nach BrEFELD!) den Fettkörper der 
Kohlweisslings-Raupe verzehrt; ferner ArZhrobotrys oligospora FRES., ein auf Mist 
etc. vorkommender Schimmelpilz, der in den Körper von Anguillulen (z. B. A. 
Tritici) eindringt, das Innere in fettige Degeneration versetzt und schliesslich diese 
reichen Fettmassen ebenfalls zur Nahrung benutzt;?) ferner Rhizophydium Sphaero- 
theca Z., eine in den Micro-Sporen von /soötes-Arten schmarotzende Chytridiacee, 
welche die zu grossen Tropfen zusammengeronnenen Fettmassen ebenfalls auf- 
zuzehren im Stande ist.?2) Ferner verschiedene Schimmelpilze, die das Oel 
ölhaltiger Samen verzehren etc. 

Man kann sich kaum der Annahme entziehen, dass in solchen und ähnlichen 
Fällen ein fermentartiger Körper seitens der Pilze abgeschieden wird, welcher die 
Umwandlung der Fette in zur Diosmose geeignete Verbindungen bewirkt. In- 
dessen liegen zur Zeit noch keine stricten Beweise für die Richtigkeit einer solchen 
Annahme vor, ja es scheint überhaupt noch kein Versuch zur Isolirung fettum- 
bildender Fermente gemacht zu sein. 


G. Chitinlösende Fermente. 

Seitens der Insekten und Würmer befallenden Parasiten werden Stoffe secer- 
nirt, welche es den Hyphen ermöglichen, durch die oft ziemlich dicken Chitin- 
panzer hindurchzudringen und sogar innerhalb derselben reich verzweigte Systeme 
zu entwickeln. Als bekannteste Beispiele sind zu nennen der Pilz der Stuben- 
fliegenkrankheit, Zmpusa Muscae, dessen Sporen bei der Keimung die Chitinhaut 
des Hinterleibes durchbohren, *) und die Keulensphärien (Cordyceps-Arten), welche 
sich nach pE Bary°) mit ihren Mycelfäden auch in der Chitinhaut der von ihnen 
befallenen Insektenlarven weit ausbreiten. Mit Leichtigkeit wird auch die Chitin- 
hülle von Würmern (z. B. Anguillulen, Räderthiereiern) seitens gewisser höherer 
Schimmelpilze (Arthrobotrys oligospora, Harposporium Anguillulae°) und Algen- 
pilze (Myzocytium, Rhizophyton) an den Eindring- und Austrittsstellen der Fäden 
in Lösung gebracht. 

Den chitinlösenden Encymen dürften sich wohl anschliessen die hornlösen- 
den der Onygena-Arten, kleiner gestielter Trüffeln, welche Rabenfedern, Hörner 
und Hufe von Wiederkäuern, Pferden, Schweinen etc. bewohnen und mit ihren 
Mycelfäden in die Hornmassen eindringen und sie zerstören. Das von KÖLLIKER ') 
beobachtete Eindringen gewisser Pilze in das Horngerüst der Spongien wird wohl 
durch ähnliche Fermente ermöglicht. 


1) Untersuchungen über die Entwickelung von Empusa., Halle 1871. 

2) W. Zorpr, Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und Pflanzen. Nova 
acta Bd. 52. No. 7. pag. 18. 

3) ZopF, Ueber einige niedere Algenpilze und eine Methode, ihre Keime aus dem Wasser 
zu isoliren. Halle, NIEMEYER 1887. 

#) O. BRRFELD, Untersuchungen über die Entwickelung von Empusa. Halle 1871. 

5) Morphol. pag. 381. 

6) Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und Pflanzen. Nova acta 
Bd. 52, No. 7. 

7) Ueber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den Hartgebilden 
niederer Thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. ıo (1859), pag. 217. 


Abschnitt IV. Physiologie. 451 


Von Wichtigkeit ist die Thatsache, dass manche Pilze mehr als ein Ferment 
produciren können, so Scierotinia Sclerotiorum, die einerseits Invertin, anderer- 
seits das »Peziza-Encym« bildet (DE Barry). Chitinlösende und fett- 
spaltende Fermente scheinen bei vielen Insektenbewohnenden Pilzen gleichzeitig 
vorzukommen (Zmpusa Muscae). Mein Rhizophyton gibbosum (Chytridiacee) durch- 
bohrt mit derselben Leichtigkeit die Chitinhaut eines Räderthiereies, wie die 
Cellulosehaut einer Alge, und löst thierisches Fett ebenso leicht wie die Stärke- 
körner der letzteren. Aspergillus-Arten scheiden nach Ducraux!) sowohl inver- 
tirendes als diastatisches Ferment ab. 


2. Harzartige Körper und ätherische Oele. 


Harz kommt in besonders reicher Form an den Hyphen der Früchte von 
Löcherschwämmen /(Zolyporus) zur Ausscheidung, in erster Linie bei dem 
Lärchenschwamm (2. offcinalis), wo es nach Harz?) zunächst in Form von 
Knötchen auf der Membran erscheint, die mit dem Alter grösser werden, zuletzt 
zusammenfliessen und die Zellen resp. Fäden als Ueberzug bedecken. 


Bei ?. australis Fr. und P. Zaccatus KALCHBRENNER gelangt nach WETTSTEIN®) 
ebenfalls ein Harz in ganz ähnlicher Weise zur Abscheidung von oberflächlichen 
Hyphen, welche insofern eigenthümliche Form besitzen, als sie mit bauchigen 
Ausstülpungen versehen sind, die sich mit Harzkappen bedecken. Die lackartig 
glänzende Oberfläche der Früchte wird von der Gesammtheit der Harzkappen 
repräsentirt. 


Nach E. BAacHMmann’s*) Untersuchang scheidet auch ein Agaricus-artiger Hut- 
schwamm (Zenzites saepiaria Fr.) ein ächtes Harz, eine Harzsäure aus. Sie 
findet sich auf den Zellwänden in Form von zerstreuten, auf Schnitten als schwarze 
Flecke kenntlichen Gruppen von Kügelchen oder Körnchen, die vielfach auch 
in den Gewebsinterstitien liegen. 


Ob die farbigen Ausscheidungsprodukte, welche ich für die Mycelien gewisser 
Haarschopfpilze (Chaetomien) nachgewiesen und als Farbstoffausscheidungen 
von harzartigen Eigenschaften bezeichnet habe°), wirklich zu den harzartigen 
Körpern gehören, bleibt noch näher zu ermitteln. Sie finden sich bei Chaefomium 
Kunzeanum Z. in stroh- bis intensiv schwefelgelber Färbung. Bei näherer mikros- 
kopischer Untersuchung bemerkt man, dass einzelne Zellfäden und ganze Faden- 
complexe von einer etwas körnigen, gelben Schicht umkleidet sind, die nicht 
überall gleichmässige Ueberzüge bildet und oft so reichlich auftritt, dass die 
zellige Structur der Fäden verdeckt wird. Andere Species, z. B. Ch. pannosum, 
scheiden einen rothbraunen Stoff aus. Wie der gelbe löst er sich in Alkohol, 
besonders in heissem, sehr leicht. 


1) Chimie biologique. 

2) Beitrag zur Kenntniss des Polyporus officinalis Burı. Soc. imp. de Moscou, 1868. 

3) Neue harzabsondernde Organe bei Pilzen. Sitzungsber. d. Zool. bot. Ges. Wien. Ba. 35 
(1885), pag. 29. 

4) Spectroscopische Untersuchungen von Pilzfarbstoffen. (Beilage zum Progr. d. Gym. Plauen 
1886), pag. 7 u. 26, 

°) Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Nova Acta. Bd. 42, pag. 244 u. 245. 


452 Die Pilze. 


Vielleicht gehört hierher auch das goldgelbe bis gelbrothe Ausscheidungs- 
produkt an Früchten und alten Mycelien von Aspergillus glaucus, worauf schon 
DE BARY aufmerksam machte. 


An den Fruchtlagern von Zymenoconidium petasatum hat ZUCKAL!) eigen- 
thümliche Secretionsorgane beobachtet, welche nach ihm ein ätherisches Oel 
zu secerniren scheinen. 


3. Farbstoffe und Chromogene. 
Man hat mehrfach beobachtet, dass in Substraten, wo gewisse Pilze vegetiren, 
charakteristische Farbstoffe entstehen. 


In einigen dieser Fälle, wo es sich um exacte Reinculturen handelt, kann 
es keinem Zweifel unterliegen, dass die Ursache der betreffenden Pigment- 
bildungen in der Vegetation der betreffenden Pilze zusuchenist. Wo 
eine künstliche Reinzucht noch unversucht oder resultatlos blieb, sprechen meist 
alle Umstände für die nämliche Ursache. Es frägt sich daher im Wesentlichen 
nur, ob die fraglichen Farbstoffe (als solche oder als Leukoprodukte oder 
Chromogene) abgeschieden werden, oder ob sie erst dadurch entstehen, dass 
gewisse, von den Pilzen abgeschiedene Stoffe auf gewisse Substratsstoffe pigment- 
bildend einwirken. Wo sich nachweisen lässt, dass der nämliche Farbstoff im 
Substrat und in den Pilzzellen vorhanden ist, darf man ohne Weiteres sagen, 
der Pilz scheidet den Farbstoffin das Substrat ab; wo jener Nachweis nicht möglich 
ist, muss es zunächst zweifelhaft bleiben, ob das im Substrat entstandene Pig- 
ment als (farbloses) Chromogen abgeschieden, oder aber erst durch Einwirkung 
anderer Abscheidungsprodukte auf Substratsstoffe entstanden ist, da Untersuchungen 
hierüber meist nicht vorliegen. Indessen nimmt man, und wohl mit Recht an, 
dass ein Chromogen abgeschieden wird, das durch Oxydation den Farbstoff bildet. 


Beispiele von Abscheidung fertiger Farbstoffe ins Substrat bieten die auf 
pag. 427,428 bereits erwähnten Becherpilze /eziza aeruginosa u. P. sanguinea. Der 
span- bis malachitgrüne Farbstoff der ersteren (Xylochlorsäure) und das rothe 
Pigment der letzteren (Xylerythrinsäure BACHMANN’s) durchdringen die natürlichen 
Substrate (altes abgestorbenes Holz von Eichen, Buchen, Birken, Eschen etc.) hier 
in ebenso intensiver Weise auftretend, wie in den Zellen des Pilzes. Den Forst- 
wirthen ist diese Erscheinung unter dem Namen der »Grünfäule« resp. des 
»rothen Holzes< seit lange bekannt. 


Ein Beispiel für Abscheidung einesChromogens in das Substrat dürfte 
der Pilz der Zinea galli (des Hühnergrindes) bilden, der nach Schütz?) in Nähr- 
gelatine einen röthlichen Farbstoff erzeugt, welcher sich in dem verflüssigenden 
Substrate löst; in Brotdecoct ward ebenfalls ein dunkelrothes, sich gleichmässig 
durch dieses Substrat verbreitendes Pigment producirt. Die Natur desselben ist 
noch nicht festgestellt (in den Zellen fehlt es). 


Viele Pilze secerniren Pigmente resp. Chromogene, welche den Hyphen- 
wandungen der Fructificationsorgane oder auch der Mycelien auf- 
gelagert werden inForm von meist amorphen, seltener krystallinischen 
Ueberzügen, deren chemischer Character zumeist noch unerforscht ist. 

I) Botan. Zeit. 1889. Nr. 4. 

2) Ueber das Eindringen von Pilzsporen in die Athmungswege und die dadurch bedingten 
“ Erkrankungen der Lungen und über den Pilz des Hühnergrindes. Mittheil. aus d..kais, Gesund- 
heitsamt Bd. II. 1884. pag. 225. 


Abschnitt IV. Physiologie. 453 


Was die Hutpilze anbetrifft, so zeigte E. BACHMmAnN!) für den Sammtfuss 
(Agaricus [Paxillus] atrotomentosus BATSCH, sowie für den geschmückten Gürtel- 
fuss, dass hier an Hyphentheilen der Hutfrüchte Farbstoffe secernirt werden, 
welche gewissen Theilen ein charakteristisches Colorit verleihen und nach der 
Ausscheidung auskrystallisiren. Vergleiche über diese beiden Körper das Kapitel 
Farbstoffe. 

In dem Hutgewebe des durch zinnoberrothe Farbe ausgezeichneten Polyporus 
cinnabarinus kömmt nach meinen Untersuchungen ein bereits oben besprochener 
rother Farbstoff in undeutlich krystallinischer Form zur Abscheidung, der nament- 
lich im Hymenium sehr reichlich gebildet wird und die Hyphen auf geringere oder 
grössere Strecken incrustirt. Vergl. auch das über die Inolomsäure Gesagte. 


Bei der Gewinnung von Material solcher Pigmente, welche in künstliche 
Substrate hinein abgeschieden werden (z. B. in Nähragar, Nährgelatine, Stärke- 
kleister etc.), hat man wohl zu beachten, dass der chemische und physikalische 
Character solcher Farbstoffe durch die Gegenwart von verunreinigenden Pilzen 
oder Spaltpilzen mehr oder weniger tiefgreifende Veränderungen erleiden kann. 
Es ist daher strenge Reincultur ein unbedingtes Erforderniss. 


4. Ausscheidung von Eiweiss und Pepton. 

Ausscheidung von Eiweiss sowie von Pepton haben NÄGEL!?) und 
O. Löw für lebende Hefepilze (Saccharomyces cerevisiae-Gruppe) constatirt 
mit folgenden Resultaten: 

Eiweiss-Ausscheidung erfolgt bei der Vergährung von Zuckerlösungen 
und setzt neutrale, schwach alkalische oder schwach saure Reaction 
dieser Lösungen voraus. 

In alkalischen Lösungen findet Eiweissausscheidung auch dann statt, wenn 
keine Gährung vorhanden. 

In stark saurer Lösung scheidet die Hefe, auch bei Vergährung des 
Zuckers, kein Eiweiss aus. 


Pepton-Ausscheidung seitens lebender Hefe findet statt: r) in neutralen 
schwach und stärker sauren Flüssigkeiten, wenn Gährwirkungen fehlen; 
2) in stärker saurer Flüssigkeit auch bei lebhafter Gährung. 


Es ist zur Beurtheilung gewisser Punkte wichtig, zu wissen, dass unter gewissen 
abnormen Verhältnissen eine ziemlich reiche Ausscheidung stickstoffhaltiger 
Körper aus den Zellen von Hefe- und Schimmelpilzen erfolgen kann, wie aus 
den Untersuchungen von GAavyon und DuBorG?) hervorgeht: Wird Bierhefe in 
Wasser vertheilt und filtrirt, so enthält das Filtrat nur wenige Procent stickstoft- 
haltiger, in Wärme nicht coagulirbarer Stofte der Hefe, welche bei Zusatz 
von viel Alkohol ausfallen (Invertin oder Sucrase), Wenn man dagegen an Stelle 
des Wassers concentrirte Salzlösungen verwendet, so werden, je nach den 
Salzen, nicht-coagulirbare oder coagulirbare Eiweissstoffe in grösseren Procent- 
sätzen ausgeschieden (Uebersicht I.), zumal nach längerer oder wiederholter Be- 
handlung mit jenen Salzen. 


!) Spectroscopische Untersuchungen von Pilzfarbstoffen. Beilage z. Prog. d. Gym. Plauen 
1886. pag. 6. 


2) Theorie der Gährung 1879. p. 93— 109. 
3) Sur la s@cretion anormale des matieres azotees des levures et des moisissures. Compt. 
rend. 102, pag,. 978—98o. 


454 Die Pilze. 


Die so behandelte Hefe giebt überdies an Wasser immer noch ziemliche 
Quantitäten von Eiweisstoffen ab (Uebersicht II) 


I. 11.1) 
coagulirb. nicht coag. coagulirb. nicht coag. 
Natriumphosphat . . . „8,8 12,6 14,3 20,9 
Kaliumaeetab u.a. .83,10,5 12,6 5,5 23,1 
Kaliumoxalat (neutr.) . . 17,6 12,1 9,3 25,3 
Galcmmichlanidi. 0. Ham 490 24,7 0,0 24,2 
Kalumjodil 1%, var 19 1.117940 18,7 0,0 36,8 
Brechweinstein . . . . 090 14,3 0,0 12,1 
Natriumsulfat . . » ....090 nr 17,6 14,3 
Magnesiumsufatt . » . «09,0 8,2 19,8 21,4 
Kaliumtartrat, (neutr.) . . 0,0 9,1 34,1 28,0 


Die meisten löslichen Substanzen wirken ähnlich wie solche Salze. Mit 
Methyl-, Aethyl-, Isopropyl-, Octylakohol, Glycol oder Glycerin behandelt, giebt die 
Hefe an Wasser coagulirbares Eiweiss ab, nncoagulirbares nach Behandlung 
mit Normalpropyl-, Butyl- oder Isobutylalkohol. Die Menge der Ausscheidung 
hängt ceteris paribus von Species, Alter, Concentration der Flüssigkeiten, Dauer 
des Versuchs etc. ab. Die Veränderungen, welche durch jene Ausscheidung an 
Hefezellen bewirkt werden, sind entweder so tief greifender Natur, dass sie zum 
Tode führen, oder die Zellen bleiben lebensfähig. Weitgetriebener Excretion der 
Stickstofikörper durch Salzlösungen entspricht gesteigertes Vermögen, Invertin zu 
bilden. Invertirende Hefepilze und invertirende Schimmelpilze scheiden in Salz- 
lösungen viel mehr Eiweissstoffe ab, als nicht invertirende. Letztere geben an 
Salzlösungen nicht merklich mehr Stickstoftkörper ab, als an Wasser. 


5. Ausscheidung von Zucker. 

Ist an den Conidienlagern des Mutterkorns (Claviceps purpurea) be- 
obachtet worden. Die Erscheinung tritt hier in so ausgeprägter ‚Weise auf, dass 
zwischen den Spelzen des Roggens sich förmliche Tropfen ansammeln, in welche 
die abgelösten Conidien eingebettet sind (Honigthau). 


6. Ausscheidung von Oxalsäure. 

Beispiele hierfür sind ausserordentlich zahlreich und in den meisten Gruppen 
zu finden. Ob die Oxalsäure als freie Säure ausgeschieden werden kann, ist 
noch in keinem Falle exact erwiesen. Dagegen erfolgt ihre Ausscheidung in 
gewissen Fällen bestimmt in Form des Kalksalzes, in anderen in Form des 
Kaliumsalzes, das aber bei Gegenwart eines gelösten Kalksalzes in oxalsauren 
Kalk umgewandelt wird. Als Calciumsalz gelangt die Oxalsäure zur Abscheidung: 


ı. bei manchen Kopfschimmeln (Mwcor-Arten), und zwar seitens der Sporan- 
gien, die sich mit einer förmlichen Kruste von Kalkoxalat umgeben?); 


2. bei manchen Ascomyceten, z. B. an den Mycelien und in den Früchten 
des Brotschimmels, manchen Becherpilzen und einer grossen Anzahl von Flechten; 


3. bei vielen Basidiomyceten an den Mycelien und auf oder in den Frucht- 
bildungen. 


1) Die Zahlen sind auf 100 Gewichtstheile Eisweisskörper der Hefe bezogen. Uebersicht 
II, bedeutet die Mengen des Eiweisses, die durch nachträgliche 24stündige Behandlung mit 
Wasser noch an dieses abgegeben wurden. 

2) Vergl. BREFELD, Schimmelpilze I, pag. 18. 


Abschnitt IV. Physiologie. 455 


Als Kaliumsalz wird die Oxalsäure nach DE Bary!) bei Peziza (Sclerotinia) 
sclerotiorum abgeschieden, sowohl seitens der Mycelien, als der Sclerotien. 

Soweit die Untersuchungen reichen, scheint Oxalsäure-Abscheidung nicht 
stattzufinden bei den Rostpilzen (Uredineen), den Brandpilzen (Ustilagineen), 
Mehlthaupilzen (Erysipheen) und den Peronosporeen. 


7. Ausscheidung von anderen Säuren. 

In erster Linie dürfte Kohlensäure in Betracht kommen, da dieselbe bei 
der Athmung von allen Pilzen ausgehaucht wird. Pilze und Flechten, welche 
kalkhaltige Substrate bewohnen, bedienen sich der Kohlensäure sicherlich zur 
Lösung des Calciumcarbonats. Daraus erklärt es sich, dass manche kalkbe- 
wohnende Flechten, wie die Verrucarien, sich förmlich in das feste Kalkgestein 
hineinfressen, daraus erklärt sich auch die von WEDL?) und KÖLLIKER®) constatirte 
Thatsache, dass Pilze sich in die festen und compacten Scelette resp. Schalen 
von Polythalamien, Steinkorallen, Acephalen (Bivalven, z. B. Auster), Brachiopoden, 
Gasteropoden, Anneliden (Serpula) und Cirrhipedien mit ihren Fäden einbohren, 
um in jenen festen Substraten weiter zu wachsen, sich zu verzweigen und zu 
fructificiren, oft sogar in sehr reicher Form. 

Hier ist auch die Beobachtung von Roux®) zu erwähnen, welcher in Knochen- 
schliffen (Rippenstück der Ahytina Stelleri, sowie in den Wirbeln fossiler Thiere) 
Pilzmycelien auffand, sowie das längst bekannte Eindringen von Schimmelpilz- 
fäden in Vogeleier durch die Kalkschale hindurch, nicht bloss durch deren Poren. 
Mit W. MırLLer habe ich mich an Dünnschliffen von einem menschlichen Zahn 
überzeugt, dass ein Pilz in Sprossform in die Emaille, also den härtesten Theil 
des Zahngewebes, eingedrungen war und hier weiter gesprosst hatte. 

Ob in solchen Fällen ausser der Kohlensäure noch andere zur Ausscheidung 
gekommene freie Säuren betheiligt sind, wird sich zunächst wohl kaum ent- 
scheiden lassen. 

8. Ausscheidung von Ammoniak. 

Infolge einer beiläufigen Bemerkung von Sachs°), dass frische, in lebhaftem 
Wachstum begriffene Pilze beständig und allgemein freies Ammoniak auszuhauchen 
scheinen, da, wenn man einen mit Salzsäure befeuchteten Stab über frische oder 
zerbrochene Pilze halte, die bekannten Nebel sich bilden, unterzog BORZCoWw®) 
diese Frage an den Hutpilzen, Mutterkörnern etc. einer experimentellen Prüfung, 
deren Ergebnisse positiv ausfielen und B. zu der Annahme veranlassten, dass die 
Ausscheidung freien Ammoniaks eine ganz allgemein verbreitete Erscheinung 
bei Pilzen sei, die zugleich eine nothwendige Function des Pilzkörpers darstelle. 

Man vermisst aber bei Borzcow’s Experimenten die hier so wichtigen Cautelen 
zur Abhaltung von Spaltpilzen, welche namentlich in den grossen Schwämmen 


N) Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten. Bot. Zeit. 1886, Nr. 22—27. 

2) Ueber die Bedeutung der in den Schalen von manchen Acephalen und Gasteropoden 
vorkommenden Kanäle, Sitzungsber. d. Wiener Akademie Bd. 23 (1859), pag. 451. 

3) Ueber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den Hartgebilden 
niederer Thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 10 (1860), pag. 215—232. 

4) Ueber eine in Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen. Zeitschr. f. wissenschaftl. 
Zoologie. Bd. 45, 1886. 

5) Handbuch der Experimentalphysiologie, pag. 273. 

6) Zur Frage über die Ausscheidung des freien Ammopiaks bei den Pilzen. Melang. biol. 
Bull. de l’acad. imper. de St. Petersburg, 1868, t. I4, pag. I—23. 

SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 30 


456 Die Pilze. 


sehr schnell und ohne dass ein äusseres Anzeichen dafür vorhanden wäre, Fäulniss- 
erscheinungen und damit Ammoniakproduction bewirken. 

Es haben denn auch in der That einwandsfreiere Versuche von W. WoLF 
und O. E. R. ZIMMERMANN!) an Mucor-arten, Penicillium, Amanita muscaria und 
anderen grossen Hutpilzen, sowie an Mutterkörnern keinerlei Ammoniakausscheidung 
constatiren können; die bei Hutpilzen nach Aufhören der Vegetation auftretenden 
flüchtigen, alkalisch reagirenden Ausscheidungen sind nicht freies Ammoniak, 
sondern Trimethylamin und andere Produkte. 


9. Ausscheidung von Wasser. 


Wenn man die Entwickelung der Kopfschimmel (Mucor, Puobolus), der 
höheren Schimmelpilze (Zenicillium glaucum), der Fruchtkörper der Löcher- 
schwämme (Zolyporus, Merulius), der Sclerotien von mistbewohnenden Hutpilzen 
(Coprinus) etc. aufmerksam verfolgt, so wird man bemerken, dass in gewissen 
Stadien an der Oberfläche der Fruchtfäden oder Fruchtkörper eine Abscheidung 
von kleineren oder grösseren Wassertropfen erfolgt, die oft so reichlich ist, dass 
die betreffenden Organe von Tröpfchen förmlich bedeckt sind (Fig. 54, 17). Am 
auffälligsten für den Laien ist die Erscheinung beim Hausschwamm und anderen 
grossen Schwämmen, wo das ausgeschiedene Wasser bisweilen in grossen Tropfen 
abrinnt. ? 

Es kommt jedoch das Wasser nicht in reinem Zustand zur Ausscheidung, 
sondern es ist bei den verschiedenen Pilzen mit verschiedenen Stoffen beladen, 
so bei den Kopfschimmeln mit einer Säure, bei den Sclerotien von Zeziza 
Sclerotiorum mit oxalsaurem Kalium, bei der Conidienform des Mutterkorns 
mit Zucker, bei Merulius lacrymans mit einem wasserlöslichen Farbstoff. 

Bedingung für solche Tropfenausscheidung scheint reichliche Aufnahme 
von Wasser durch das Mycel zu sein; doch lässt sich jene auch schon dadurch 
erklären, dass tür die Zwecke der.Fructification die Zellen sich möglichst des 
Wassers durch Abspaltung und Ausscheidung entledigen. 


B. Athmung, Gährung, Spaltungen des Nährmaterials, Wärme- und 
Lichtentwickelung. 


I. Athmung. 


DerProzess der»Sauerstoffathmung« wird, wie bei allenandern Organismen, 
so auch bei den Pilzen beobachtet. Er besteht in der Aufnahme von freiem 
Sauerstoff, der zur Verbrennung von gewissen organischen Substanzen in den 
Zellen dient und in der Abgabe der vorwiegend in Form von Kohlensäure 
entstehenden Verbrennungsproducte. Diesbezügliche Beobachtungen machten 
nach Sachs?) Angaben bereits GrıscHow°?) und MARCET®) an Hüten von Hut- 
pilzen (Agaricus), PASTEUR®) an Schimmelpilzen. (Zur Demonstration dieses 
Vorgangs benutzt man denselben Apparat, welcher zur Demonstration der Athmung 
höherer Pflanzen üblich ist.) 


I) Beiträge zur Chemie und Physiologie der Pilze. Bot. Zeit. 1871, pag. 28o. 

2) Experiment.-Physiol. pag. 273. 

3) Physicalisch-chem. Untersuchungen über die Athmung der Gewächse. Leipzig 1819. 
#) FRORIEPS Notizen, 1835, Bd. 44, Nr. 21. 

5) Flora 1863, pag. 9. 

6) Siehe die physiol, Lehrbücher. 


Abschnitt IV. Physiologie. 457 


Entzieht man gewissen lebenskräftigen Pilzen den freien Sauerstoff, indem 
man sie in eine Wasserstoff- oder Stickstoff-Atmosphäre oder in den luftleeren 
Raum bringt, so geht trotzdem die Production von Kohlensäure noch (eine Zeit 
lang) vor sich, selbst wenn man, wie bei Schimmelpilzen, das Nährmaterial 
(z. B. durch Auswaschen) entfernt, oder, wie bei Hutpilzen, nur die Hüte ver- 
wendet. 

Dieser Prozess wird nach PrFLücErs Vorgange alsintramolekulare Athmung 
bezeichnet, ein Ausdruck, durch welchen angedeutet werden sollte, dass die Pro- 
duction der Kohlensäure durch Abspaltung von den Molecülen der Zellsubstanzen 
erfolgt. 

Ausser Kohlensäure entstehen hierbei meistens noch andere Produkte, 
geringe Mengen von Alkohol scheinen ausnahmslos gebildet zu werden, bei 
gewissen Mannit-haltigen Pilzen ausserdem noch Wasserstoff. Auch organische 
Säuren und aromatische Verbindungen kommen vielfach zur Production, 
meistens in sehr kleinen Quantitäten, deren man nur habhaft werden kann, 
wenn man mit besonders grossen Pilzmengen operirt. 

Im Allgemeinen fällt die Grösse der gebildeten Kohlensäuremenge bei 
der intramolecularen Athmung geringer aus, als bei der normalen. So fand 
Wırson!) dass unter den angegebenen Versuchsverhältnissen producirten: 


Jüngere gespaltene Hüte von Zacarius piperatus (Volumen 250 Cbcm.) 


I. in Luft in ı4 Stunden 59,0 Milligrm. CO, 

II. in Wasserstoff in ,‚, : 17,5 „ 5 
Zerschnittene jüngere Hüte von Aydnum repandum (Volumen 200 Cbcm.) 

I. in Luft in ı$ Stunden 17,9 Milligrm. CO, 

II. in Wasserstoff „ ,„ % 5,0 ns ” 
Junge Hüte von Cantharellus cibarius (Volumen 180 Cbcm.) 

I. in Luft in I Stunde 16,2 Milligrm. CO, 

II. in Wasserstoff „ , = 10,8 ” er 


Bierhefe, befreit von gährungsfähigem Material. 
ı. in 4 Stunde 45,3 Milligrm,. CO, 


I. in Luft 2. „ 27,2 ) „ 
3>;: vn» M) 25,4 }) „ 
4» „ 8,6 „ » 

I. inW toff 
ASS) je »» „ 77 ” 2) 


Zu ähnlichen Resultaten kam Diıakonow?) in Bezug auf Schimmelpilze 
(Penieillium glaucum). Pilze, welche annähernde Gleichheit der Kohlensäure- 
production bei normaler und intramolecularer Athmung aufwiesen, sind bis jetzt 
nicht bekannt, während bei höheren Pflanzen Fälle dieser Art vorkommen 
(Ricinus, Vicia Faba). 

Während man früher allgemein geglaubt zu haben scheint, die Kohlensäure- 
bildung bei Sauerstoffabschluss komme allen lebensfähigen Pilzen zu, gleichviel 
ob sie irgend welches zur Ernährung taugliche Material erhalten, zeigte DIAKONow 
(l. c.), dass eine mit Chinasäure und Pepton ernährte und bei Luftzutritt sehr 
intensiv athmende Cultur von Zenicillium glaucum sofort aufhört, Kohlensäure zu 
produciren, sobald Sauerstoffentziehung erfolgt. Aehnlich verhalten sich unter 


I) PFEFFER, Ueber intramoleculare Athmung. Unters, aus d. bot. Inst. zu Tübingen. Bd.1, 
XI, pag. 653 ff. 

2) Intramoleculare Athmung und Gährthätigkeit der Schimmelpilze. Deutsch. bot. Ges. 
Bd. IV, pag. 2. 


30* 


458 Die Pilze. 


gleichen Bedingungen auch Mucor stolonifer und Aspergilus niger. Hieraus folgt 
also, dass die intramolekulare Athmung durchaus nicht von der Sauerstoffentziehung 
allein, sondern vielmehr auch von bestimmten Nährmaterialien abhängig ist. 

Dies zeigte sich in Dıakonow’s Versuchen auch darin, dass die Intensität 
der intramolecularen Athmung (und ebenso der normalen) wesentlich erhöht 
wurde, wenn Zenicillium statt mit Zucker allein, mit Zucker und Pepton ernährt 


wurde. 
Penicillium glaucum mit Zucker allein ernährt, Temperatur 15°C. 


aaa { in ı Stunde I Milligrm. CO, 
eh 12] ’ 2) ”„ 
II, in Wasserstoff ,, „ „ TECH 5 en 
Penicillium glaucum mit Zucker und Pepton ernährt, Temperatur 15° C. 
I. in Luft in ı Stunde 24,8 Milligrm. CO, 
II. in Wasserstoff ‚, ‚, Be 6,4 Kr BR 


ferner aber auch in dem Umstande, dass nach D. bei den oben genannten 
Schimmelpilzen die intermoleculare Athmung nur durch Ernährung mit Glycose 
unterhalten werden kann. 

Das reiche plastische Material, was in Glycose erzogene Schimmelpilze ent- 
halten, wird zwar bei normaler Athmung, nicht aber bei intramolecularer ver- 
arbeitet. Uebrigens ist bei Schimmelpilzen nach D. auch die Reaction der 
Zuckernährlösung für die Intensität der intramolekularen Athmung von Bedeutung, 
insofern sie mit zunehmender Ansäuerung einer solchen Nährlösung sinkt, während 
die normale Athmung hiervon fast unabhängig ist: 

Penicilhum wit Zucker und Pepton ernährt, Temperatur 25° C. 

Die Nährlösung enthielt 0,2$ Weinsäure. 
I. in Luft in I Stunde 45,4 Milligrm. CO,. 
II. in Wasserstoff ‚, „ " 13,0 sr nr 

Derselbe Pilz mit Zucker und Pepton ernährt, Temperatur 25°C. 

Die Nährlösung enthielt 12% Weinsäure. 
I. in Luft in I Stunde 38,6 Milligrm. CO, 
II. in Wasserstoff ‚, „ ” 4,0 ” ne 

Ueber die Beziehungen zwischen intramolecularer und normaler Athmung 
weiss man noch nichts Sicheres. Betreffs des Verhältnisses von intramolecularer 
Athmung und Gährung s. folgenden Abschnitt. 


I. Gährung. 

Unter Gährung hat man zunächst nur solche Zersetzungsprozesse von Pilzen 
(und Spaltpilzen) verstanden, bei welchen das organische Nährmaterial in tief 
greifender Weise gespalten wird, so dass eigenthümliche Zersetzungsprodukte 
insbesondere auch Gase, in einer schon dem Laien auffälligen Menge zur Bildung 
gelangen. Speciell verstand man unter jenem Begriff die so augenfällige Zerlegung 
des Zuckers in Kohlensäure und Alkohol durch »Hefepilze«. 

Man hat es hier also mit Spaltungsvorgängen oder »Spaltungsgährungen« 
zu thun. 

Später erweiterte man den Begriff der Gährung dahin, dass man auch die 
Oxydation des Alkohols zu Essigsäure und die vom Zucker zu Oxalsäure durch 
Spaltpilze und Pilze als sogenannte »Oxydationsgährungen«'') hierher rechnete. 
Letztere Vorgänge können nur bei Luftzutritt stattfinden, während die alkoholische 
Gährung auch bei Luftabschluss erfolgt. 


!) SCHÜTZENBERGER, Die Gährungserscheinungen, Leipzig 1874. 


Abschnitt IV. Physiologie. 459 


Beiderlei Gährungsformen, die alkoholische einerseits und die Essig- und 
Oxalsäuregährung andererseits, stimmen darin überein, dass ihre Producte im 
Stoffwechsel der Pilze keine unmittelbare Verwendung finden (oder höchstens 
dann in diesem Sinne verwendet werden können, wenn die eigentlichen Nähr- 
quellen bereits erschöpft sind und Luftzutritt stattfindet). Sie unterscheiden sich 
dadurch wesentlich von den blossen »Spaltungen« des Nährmaterials, denn von 
den bei diesen letzteren Zersetzungsprozessen gebildeten Produkten wird das eine 
oder das andere sogleich als Nährmaterial verwerthet. 

Die alkoholische Gährung kann aufgefasst werden als eine weiter ausgebildete 
intramoleculare Athmung (Gründe hierfür weiter unten), die Oxydationsgährung 
als eine weiter ausgebildete Form der Sauerstoffathmung. 


ı. Spaltungsgährungen. 

Während Spaltpilze verschiedene Spaltungsgährungen, wie Buttersäure- 
gährung, Milchsäuregährung, Alkoholgährung etc. hervorzurufen ver- 
mögen, finden wir bei den Pilzen nur eine einzige Form von Spaltungsgährungen, 
nämlich die Alkoholgährung.!) 

Sie besteht darin, dass gewisse Zuckerarten eine Zerlegung erfahren in 
Verbindungen, unter denen Alkohol und Kohlensäure quantitativ bei weitem 
vorwiegen, ja in den gewöhnlichen Fällen massenhaft auftreten. 

Als Erreger dieser Gährungsform fungiren in erster Linie die ächten, d. h. 
Endosporen bildenden Hefepilze (S. cerevisiae I Hansen, S. Zastorianus I Hansen, 
S. Pastorianus Il Hansen, S. Pastorianus III Hansen, S. elllipsoideus 1 Hansen, 
S. ellipsoideus II Hansen, S. Zudwigii und S. Marxianus Hansen, S. exiguus 
HANSEN) und ferner gewisse Schimmelpilze. 

Doch sind keineswegs alle Saccharomyces-Species zur Alkoholgährung be- 
fähigt, was neuerliche Untersuchungen Hansens bezüglich des S. membranaefaciens 
und die meinigen an S. Hansenü festgestellt haben. 

Von zweifelhaften Saccharomyceten erregen S. apiculatus REESS und einige 
»Torula<-artige Alkoholgährung, von Schimmelpilzen insbesondere Arten, welche 
Wuchsformen vom Ansehen der Saccharomyceten produciren, und hierher ge- 
hören in erster Linie alle Invertin erzeugenden (schon bei Besprechung der 
Fermente auf pag. 447 genannten) Mucor-Arten, sowie der Diastase erzeugende 
Aspergülus Oryzae, und die Monilia candida Hansens. Von Ascomyceten haben 
nach SADEBECK?) auch die Exoasceen die Befähigung zur Alkoholgährung. 

Während man früher annahm, nur hefeartigen Sprossformen der Pilze 
käme Alkohol-Gährungs-Vermögen zu, weiss man heutzutage, dass auch gewöhn- 
liche fädige, niemals in Sprossformen übergehende Mycelien (z. B. von Mu- 


1) Hauptschriften: PAstEur, M&moire sur la fermentation alcoolique. Ann. de chim. et 
phys. t. 58 (1860) u. Etude sur la biere, Paris 1876. — REESS, Botan. Unters. über die Alkohol- 
gährungspilze. Leipzig 1870. — ENGEL, Les ferments alcooliques. 1872. — SCHÜTZENBERGER, Die 
Gährungserscheinungen. Leipzig 1874. — MAYER, Lehrbuch der Gährungschemie, III. Aufl. 
Heidelberg 1879. — BREFELD, Ueber Gährung, Landwirtschaftl. Jahrbücher 1875 u. 1876. — 
NÄGELI, Theorie der Gährung, 1879. — E. Chr. HAnsEns unten citirte Arbeiten in Compt. rend. 
du laboratoire de CARLSBERG, die dadurch einen besonderen Werth haben, weil sie sich auf Rein- 
eulturen beziehen. — Man vergleiche auch die physiol. Lehrbücher, insbesondere PFEFFER, Pflanzen- 
physiol. Bd. I, sowie FLÜGGE, die Microorganismen, Leipzig 1886; endlich JÖRGENSEN, Die 
Microorganismen der Gährungsindustrie, Berlin 1886. 

2?) Untersuchungen über die Pilzgattung Exoascus. Hamburg 1884. pag. 108. 


460 Die Pilze. 


cor Mucedo, Aspergillus glaucus und A. Oryzae Coun) diese Gährüng bewirken 
können. 

Verschiedene, exquisite Sprossmycelien producirende Pilze, wie die Myco- 
derma-Arten nach Hansen, sind zur Erregung von Alkoholgährung untüchtig. 

Als Materialien für die Alkoholgährung dienen: Traubenzucker, 
Fruchtzucker, Rohrzucker, Malzzucker, Milchzucker, Dextrin, 
Stärke, Gummi, Cellulose, Mannit. Traubenzucker, Fruchtzucker und 
Mannit wird von den Gährungserregern natürlich direckt vergohren, Rohrzucker 
dagegen durch invertirende Fermente vorerst in Trauben- und Fruchtzucker um- 
gewandelt. Doch lehrte Hansen, dass Monilia candida den Rohrzucker direkt 
vergährt. Milchzucker wird wenigstens von den bisher bekannten ächten 
Hefen nicht vergohrerf, weil dieselben diesen Zucker nicht zu invertiren vermögen. 
Es sind überhaupt meines Wissens nur von DucLaux!) und ADAMETZ?) gefundene 
Beispiele von Alkoholgährung des Milchzuckers durch Pilze bekannt, welche 
sich auf »hefeartige«, aber wahrscheinlich nicht zu Saccharomyces gehörige Species 
beziehen. Auch Maltose und selbstverständlich Stärke, Dextrin, Gummi und 
Cellulose werden, bevor sie vergohren werden, durch invertirende bzw. diasta- 
tische oder sonstige Fermente zuvor in Glycosen übergeführt. 

Früher dachte man sich, dass bei der alkoholischen Gährung das Glycose- 
Molekül glatt gespalten würde in 2 Moleküle Alkohol und 2 Moleküle Kohlen- 
säure, also nach der Gleichung: 

C,H, 505 = 2C,;H,-OH + 2CO, 
Glycose Alkohol Kohlensäure. 

Allein wie PASTEUR®) und später DucLaux,*) Fırz und BREFELD nachwiesen, 
werden ausser Kohlensäure und Alkohol, den Hauptprodukten, auch noch 
Glycerin, Bernsteinsäure, sehr wenig Essigsäure Alkohole etc. als Nebenprodukte 
gebildet, zusammen immerhin an 5—6% des vergohrenen Zuckers. Die in der 
Literatur vorliegenden Angaben bezüglich der Qualität und besonders auch der 
Quantität der Nebenprodukte, speciell in Bezug auf die Saccharomyceten, ver- 
lieren vielfach an Werth, weil die Experimentatoren meistens leider nicht mit 
Reinkulturen arbeiteten, was auch für die folgenden Angaben gilt. 

PASTEUR (l. c.) fand durchschnittlich 2,5—3,6% des vergohrenen Zuckers als 
Glycerin, 0,4—0,7% als Bernsteinsäure vor, ferner stets Spuren von Essig- 
säure und endlich oft verschiedene andere Alkohole, z. B. Amylalkohol. 
Craupon’s und Morın’s°) Versuche mit einer Weinhefe ergaben, dass 100 Kgrm. 
Zucker lieferten: 


PRIGERSE N TSG ae inte Fels Spuren Oenanuthylatkerie vr 2 Grm. 
Aethylalkohol. . . . „. . 50615 Grm. Isobutylen-Glykol . . . » . 158 „ 
Normalen Propylalkohol . . 2): m, Glycerin Wenns DZ TUE: 
Isobutylalkohol . . . .. Se Essigsäure; ,... un al 00.020 8 20San 
Amylalkohol.i. „0... '. en Bernsteinsänte 0. „IE TARZUERe 


Bei der alkoholischen Gährung des Mannits wird nach Müntz®) neben 
Kohlensäure und Alkohol auch reichlich Wasserstoff gebildet. 


D) Annales de l’Institut PAsTEUR, 1887, no. 12. 

2) Ann. d. chim. et. phys. 1860. Ser. III. Bd. 58, pag. 346. 

3) Theses prösentees A la facult& des sciences de Paris. 1865. 

4) Saccharomyces lactis, eine neue Milchzucker vergährende Hefeart. Centralbl. f. Bacteriol. 
Bd. V, pag. 116. 

5) Compt. rend. t. 105. (1837), pag. 1109. Ref. Centralbl. f. Bacteriol. II., pag. 655. 

6) Ann. d. chim, et phys. Ser. V., Bd. 8 (1876), pag. 80, 


Abschnitt IV. Physiologie. 461 


Die alkoholische Gährung eines Oidium des Schleimflusses der Bäume ist 
nach E. CHr. Hansen!) begleitet von einer kräftigen Aetherbildung, welche sich 
durch ihren Geruch sehr bemerkbar machte. 

Die Gesam mt-Quantität der Nebenprodukte fällt, wie a priori zu erwarten, 
bei verschiedenen Alkohol-Gährungserregern verschieden aus. So fand BREFELD, ?) 
dass diejenigen Mucorineen, welche nur schwache Gährung in Zuckerlösungen 
erregen, die Nebenprodukte reichlicher bilden, als solche, welche den Zucker 
energischer vergähren. 

Dazu kommt, dass unter gleichen Gährbedingungen auch die Menge der 
einzelnen Nebenprodukte bei den verschiedenen Alkoholbildnern eine ver- 
schiedene ist, wie AMTHoRS?) sorgfältige Versuche mit Reinmaterial von ver- 
schiedenen Bierhefe-Species und Rassen bezüglich des Glycerins beweisen. Er 
erhielt in 10o Cbcm. unter fast gleichen Bedingungen vergohrener Bierwürze für 


Glycerin, aschefrei 


1. Saccharomyces cerevisiae Franziskaner . . » . . 0,1071 
2 35 2 Rotterdam IR E42 ..941.0,0962 
3. „ » Königshofen . . . . . 0,1246 
4: a nr Barlsbera kin Mila N 0T25O 
5 ” » Gazlsberg I Yu 1.0... »..0;1058 
6. y Pasionianus-Bora. ar A en 2 0...00977 
7. Oberhefe, Berliner Ve la un A Aa ER ORLTGG 
8. Saccharomyces ellipsoideus » » 2» > 2 2 2.2..0,1494 


Es ist seit PASTEUR bekannt, dass die alkoholische Gährung des Zuckers bei 
Luftabschluss energisch stattfindet. P. nahm sogar an, dass Sauerstoffzutritt 
hemmend wirke, während NäÄceLı*!) den Beweis führte, dass Luftzutritt das 
Gährungsvermögen der Saccharomyceten in günstigem Sinne beeinflusst. So 
vergohr nach ihm eine Unterhefe von ı Grm. Trockengewicht in einer 10% Zucker- 
lösung, der weinsaures Ammoniak zugesetzt war, und die beständige Durchlüftung 
erfuhr, innerhalb 24 Stunden bei 30° C. etwa 70 Grm. Zucker, während das Ge- 
wicht der Hefe selbst sich um das etwa Zweiundeinhalbfache vermehrte. 

Die intramolekulare Athmung, bei der, wie wir sahen, auch Alkohol und 
Kohlensäure entstehen, unterscheidet sich zwar von der alkoholischen Gährung 
gerade dadurch, dass sie nur bei Luftabschluss möglich ist. Damit ist aber noch 
keineswegs gesagt, dass die alkoholische Gährung sich nicht aus der intramole- 
cularen Athmung durch allmähliche Steigerung dieses Processes entwickelt haben 
könnte. Vielmehr ist mit PFEFFER,°) der die Entstehung der Alkoholgährung in 
diesem Sinne erklärt hat, zu betonen, dass thatsächlich eine ganze Reihe grad- 
weiser Abstufungen von intensivster Alkoholgährung bis zu blosser 
intramolecularer Athmung existirt; ja man könnte angesichts solcher Pilze, 
die einige Mengen von Alkohol erst nach langer Kultur liefern, in Zweifel kommen, 
ob man hier wirklich ein Produkt von Gährung oder von intramolecularer Athmung 
vor sich habe, 

Zum Beweise, dass bei den verschiedenen Alkohol-Gährungspilzen, gleiche 


I) Die im Schleimfluss lebender Bäume beobachteten Microorganismen. Bacteriol. Central- 
blatt V., pag. 638. 

2) Ueber Gährung. Landwirtschaftl. Jahrb. 1876, pag. 308. 

3) Studien über reine Hefen. Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. ı2, pag. 64. 

#4) Theorie der Gährung. München, 1882, pag. 17. 

5) Pflanzenphysiologie Bd, I, pag. 365. 


462 Die Pilze. 


Bedingungen vorausgesetzt, verschiedene Grade der Gährfähigkeit zu finden sind, 
mögen folgende Untersuchungen angeführt werden: 

.So liefern Mucor racemosus und M. circinelloides nach GAavon!) bis 5,5 Vol.-$, 
M. spinosus in gleicher Zeit nur ı—2 Vol.-$ Alkohol. 

Nach E. Chr. Hansen?) gab, in gleich grossen Mengen gleichprocentiger 
Bierwürze bei Zimmertemperatur gezüchtet: 

Brauereioberhefe in ı6 Tagen 6 Vol; 
Brauereiunterhefe „ ,, > GN IM, 
Monilia candida 5, nm ” BL, 

Es gehört daher, wie Hansen zeigte, schon eine längere Kultur dazu, um 
von solchen schwachen Alkoholproducenten etwas mehr Alkohol»zu erzielen. 
Nach Hansen 1. c. gab: Monilia candida (Bon) unter den obigen Bedingungen nach 
2 Monaten 2, nach 3 Monaten 3,4%, nach 6 Monaten 5$ Alkohol. Mucor spinosus, 
von welchem Gayon sagt, dass er nicht mehr als ı—2% Alkohol zu produciren 


vermöge, bildete nach Hansen unter den oben angegebenen Bedingungen bei 
A 
nach 4 Tagen 0,5 Vol.-5 
» 1. Monat,2,8 


„ 2 2) 4 ” 
» 5 ” 4,8 ” 
”„ 64 „ 5,4 ” 
Mucor erectus BAINIER in Bierwürze kultivirt nach Hansen°) 
bei Zimmertemperatur bei,25?. 
nach ı4 Tagen 1,7 Vol.-$ 1,8 Vol.-2 
„ 14 Monat 6 s BO 2, 
” 24 „ 8 „ 7 ” 


und Mucor Mucedo L. in Bierwürze bei Zimmertemperatur nach 2% Monat ı Vol.-$, 
nach 6 Monaten 3 Vol.-$ Alkohel. 

Die grössteIntensität der Alkohol-Gährwirkung ist unbedingt den 
Bier- und Weinhefearten, sowie den Sprossmycelien von Mucor race- 
mosus und M. circinelloides zuzusprechen. 

Möglicher Weise liegt das Verhältniss zwischen Gährthätigkeit bei Luftab- 
schluss und intramolecularer Athmung sogar so, dass beide Processe identisch 
sind und der ungleiche Effect — hier geringe, dort reiche Kohlensäureabspaltung 
— nur darin begründet liegt, dass diese Abspaltung bei gewissen Stoffen (Glycose) 
leicht und schnell, bei andern schwer und langsam vor sich geht. Die Bierhefe 
würde sich also, um einen recht groben Vergleich zu wählen, ihren Substraten 
gegenüber verhalten wie ein Holzhacker, der von einem Tannenscheit mit Leichtig- 
keit grosse Späne, von einem Pockholzblock aber nur kleine Splitter abzuspalten 
im Stande ist. 

Die Art und Weise, wie die Spaltungsgährungen, speciell die Alkoholgährung, 
physikalisch verlaufen, hat man sich nach NÄGELI®) so vorzustellen, dass man 
annehmen muss, in den gährungsfähigen Zellen werden die Moleküle der das 


1) Sur l’inversion et sur la fermentation alcoolique du sucre de canne par les moisissures. 
Comt. rend. .t. 86 (1378), pag. 53. 

2) Neue Untersuchungen über Alkoholgährungspilze. Berichte d, deutsch, bot. Gesellsch. 1884, 
Bd. 2. 

3) Recherches sur la physiologie et la morphologie des fermentes alcooliques. Resume du 
compte-rendu des travaux du Laboratoire de Carlsberg. Vol. II. Livr. 5, 1888, pag. 160. 

#) Theorie der Gährung, pag. 29. 


Abschnitt IV. Physiologie. 463 


Plasma zusammensetzenden Verbindungen in lebhafte Bewegungszustände (Schwin- 
gungen) versetzt, welche sich derart in die Wandung der Zellen und in die dieselben 
umgebende Flüssigkeit fortpflanzen, dass die Zuckermoleküle, welche sich hier 
befinden, in Mitschwingungen gerathen von solcher Intensität, dass sie in Alkohol- 
und Kohlensäure-Moleküle zerfallen. 

Diese Wirkung dürfte sich, nach NäÄcemr's!) Berechnung, als auf eine das 
Drei- und Vierfache des Durchmessers der Hefezelle betragende Entfernung er- 
strecken, und zwar bei kräftiger Gährung. 

Durch die Gährthätigkeit einer Zelle wird nach NÄGELI unter allen Umstän- 
den ihr eigenes Wachsthum gefördert. 

Ueber die ebenfalls von NÄGELI (l. c. pag. 93) ermittelte Auscheidung von Eiweiss und 
Peptonen aus gährthätigen Zellen wurde bereits in dem Kapitel: Zur Ausscheidung kommende 
Stoffwechselprodukte berichtet, pag. 453. 


2. Oxydations-Gährungen. 

Bisher hat man nur erst eine Form bei Pilzen aufgefunden, nämlich die 
Oxalsäure-Gährung. Die frühere Meinung, dass innerhalb der Pilzgruppe 
noch eine zweite Art von Oxydations-Gährung vorkomme, nämlich Essigsäure- 
Gährung, erwies sich durch NÄceui’s Untersuchungen an Mycodermen (diese 
waren es, die man als Essigbildner ansprach) als unhaltbar, womit aber keines- 
wegs gesagt werden soll, dass die Möglichkeit eines solchen Vorkommens bei 
irgend welchen andern Pilzen ausgeschlossen sei. 

Die Oxalsäure-Gährung besteht darin, dass gewisse Kohlenstoffverbin- 
dungen, speciell Zuckerarten, eine theilweise Oxydation erfahren, welche zur 
Bildung von Oxalsäure führt. 

Als Materialien für diese Gährung können dienen nach DE Bary?) Trauben- 
zucker und Fruchtzucker, nach meinen Ermittelungen?) auch Galactose, 
Rohrzucker, Milchzucker, Maltose, Dextrin, sowie Glycerin, Mannit, 
Duleit. 

Die Oxalsäure-Gährung scheint einer sehr grossen Zahl von Pilzen zuzu- 
kommen, sowohl Phycomyceten, als Eumyceten. Unterer ersteren sind z. B. 
die Mucorineen, unter letzteren viele Basidiomyceten (Hutschwämme, 
Löcherschwämme, Bauchpilze), zahlreiche Ascomyceten, sowohl Pyrenomyceten 
(z. B. Chaetomium), als Discomyceten zu nennen. Für die Hefenpilze (Saccharo- 
myceten) wies ich?) kürzlich ein Beispiel nach. Aber auch unter den Flechten 
hat man sehr zahlreiche Oxalsäurebildner kennen gelernt. (Man vergleiche hier- 
über noch pag. 388). 

Die gebildete Oxalsäure scheint vielfach als Kaliumsalz zur Ausscheidung 
zu kommen, was nach DE Bary z. B. bestimmt bei Sclerotinia sclerotiorum der 
Fall ist, in andern Fällen (Haarbildungen der Chaetomien-Früchte, Mucor-Sporangien) 
als Kalkoxalat. Tritt das Kaliumsalz mit einem Kalksalz in Berührung, so wird 
es natürlich in Kalkoxalat umgewandelt. 

Bezüglich der Intensität der Oxalsäure-Produktion giebt es bei den ver- 
schiedenen Pilzen verschiedene Grade. Zu den energischsten Oxalsäurebildnern 
gehört nach DE Bary (l. c.) Sclerofinia sclerotiorum, was ich nach eigenen Er- 


I) l. c. pag. 83. 

2) Ueber einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten. Botan. Zeit. 1886. 

3) Ueber Oxalsäuregährung an Stelle von Alkohol-Gährung bei einem typischen Saccharomy- 
ceten (S. Hanseniü n. sß.). Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1889. 


464 Die Pilze. 


fahrungen bestätigen kann, zu den schwächeren mein Saccharomyces Hansenü, 
zwischen beiden steht etwa in der Mitte Penicillium glaucum. 

Die Abscheidung dürfte bei gewissen Pilzen ausschliesslich oder doch vor- 
zugsweise auf gewisse Organe localisirt sein, wie man wohl daraus schliessen darf, 
dass Haarbildungen (Chaetomium), Sporangien (Mucor) etc. förmlich mit Kalkoxalat 
incrustirt sein können, während benachbarte Theile dergleichen entweder gar 
nicht oder doch in nur wenig ausgeprägter Form zeigen. 


III. Spaltungen des Nährmaterials. 

Wie Lewkowitsch!) nachwies, vermag Zenicillium glaucum (Brotschimmel) 
die Mandelsäure, die sich bekanntlich optisch inactiv verhält, zu spalten in 
ihre beiden activen Isomeren: die rechtsdrehende und die linksdrehende Mandel- 
säure und letzere zum Aufbau der Zellen zu verwenden, während erstere übrig 
bleibt. 

Die nämliche Spaltung wird nach L. auch von einem Hefepilz (Saccharomyces 
ellipsoideus, Weinhefe) bewirkt, welcher aber im Gegensatz zu Penicillium die rechts- 
drehende Mandelsäure aufzehrt und die linksdrehende übrig lässt. 

Nach PAsTEuR?) nehmen Hefepilze sowohl wie Schimmelpilze, wenn sie in 
einer Lösung von Weinsäure cultivirt werden, die rechtsdrehende Modification 
derselben auf, während die linksdrehende in der Flüssigkeit zurückbleibt. 

Von van TIEGHEM®) wurde gezeigt, dass gewisse Schlauchpilze aus der 
Familie der Perisporiaceen (Aspergillus niger, Penicillium glaucum) die Fähigkeit 
haben zur Spaltung des Tannins in Gallussäure und Glycose. Es ist zu ver- 
muthen, dass auch Pilze aus anderen Gruppen diese Wirkung äussern können. 


IV. Wärmeentwickelung. 

Da, wie wir gesehen haben, die Pilze Sauerstoff-Athmung besitzen, dieser 
Process aber den Werth eines Oxydationsvorganges besitzt, so muss nothwendiger 
Weise hierbei Wärme frei werden. 

Auch die intramoleculare Athmung ist mit einer Erwärmung verbunden, die 
natürlich geringer ausfällt, als bei der Sauerstoff-Athmung. 

Eine relativ bedeutende Erwärmung aber findet bei den Gährungsprocessen, 
speciell der Alkoholgährung statt. Sie entstammt der Spannkraft, welche bei der 
Spaltung des Zuckers in Alkohol und Kohlensäure disponibel wird. 

DUBRUNFAUT‘*) hat die bei der Gährung erzeugte Wärme bei einem Versuche 
mit 21,400 Liter einer Flüssigkeit, welche in einem Bottich von Eichenholz sich 
befand, 2559 Kgrm. Rohrzucker enthielt und im Verlauf von 4 Tagen vergohr, 
berechnet. Die ursprüngliche Temperatur von 23,7°C. stieg während dieser 
Zeit auf 33,75°; die wirkliche Temperaturerhöhung aber betrug, da die Abküh- 
lung in dem umgebenden Raum, dessen Temperatur zwischen ı2 und 16° 
schwankte, auf 4° geschätzt ward, 14,05°. Es wurden ıı8ı Kgrm. Alkohol von 
15° und 1156 Kilogr. Kohlensäure gebildet. Durch annähernde Berechnung fand 
Fırz,°) dass die bei Vergährung einer 18% Zuckerlösung durch Saccharomyces 


1) Spaltung der inactiven Mandelsäure in ihre beiden optisch activen Isomeren. Berichte 
d. deutsch. chem. Gesellsch. 1883. Bd. XVI. Heft ıı, pag. 1568— 1577. 

2) Compt. rend. 1858, Bd. 46, pag. 617; u. 1860, Bd. 51, pag. 298. 

3) Ann. sc. nat, ser. 5. t. 8, pag. 240 (1867). 

4) in ERDMANN Journ. f. pract. Chem. Bd. 69 (1856), pag. 444. Compt. rend. 1856. 


No. 20, pag. 945. 
5) Berichte d. deutsch. chem. Gesellsch. 1873, Bd. 6, pag. 57. 


Abschnitt IV. Physiologie. 465 


cerevisiae actuell werdende Energie hinreichend sei zur Erwärmung der Lösung 
um 2ı°C., natürlich die Behinderung jedes Verlustes an Wärme vorausgesetzt. 

Mit der DusrunrauT’schen Angabe stimmt im Wesentlichen auch die Beob- 
achtung BrREFELD’s!) überein, dass bei Bierhefegährung die Nährlösung sich um 
1ı2—ı5°C. erwärme. Erıkson?) beobachtete, dass bei lebhafter Gährung durch 
Bierhefe in 500 Cbcm. einer 10% Zuckerlösung ein Temperaturüberschuss von 
3,9° C. eintrat. 

Dass die verschieden starken Gährungserreger unter gleichen Bedingungen 
verschiedene Grade der Erwärmung der Nährlösungen zeigen werden, ist von 
vornherein wahrscheinlich; vergleichende Untersuchungen hierüber, mit rein- 
gezüchteten Species vorgenommen, fehlen. 

Nach NäceLı werden bei der Vergährung von ı Kgrm. Rohrzucker, oder 
nach Invertirung desselben von 1,0526 Kgrm. Traubenzucker, wobei 0,51 Kgrm. 
Alkohol entstehen, 146,6 Calorien an Wärme erzeugt.°) 


V. Lichtentwickelung. 

Bei der Athmung mancher Pilze findet neben Wärmeentwickelung auch 
noch Lichterzeugung statt. Man hat diese als »Phosphorescenz« bezeichnete Er- 
scheinung speciell für gewisse Basidiomyceten (namentlich grössere Baum- 
schwämme aus den Familien der Blätterschwämme und Löcherschwämme) con- 
-statirt und z. Th. eingehend untersucht. 

Durch die bisherigen Forschungen sind nur erst etwa 16 Species mit Sicher- 
heit als phosphorescirend bekannt geworden, von denen die meisten wärmeren 
Klimaten und fast alle der grossen Familie der Agaricineen zugehören. 

Agaricus (Armillaria) melleus Narı, der bei uns in verschiedenen Wald- und 
Obstbäumen schmarotzt. Beobachter der Phosphorescenz: NEES, NÖGGERATH und 
BiscHorr,®) Jos. ScHMmitz,°) TULASNE, LUDwIG,®) BREFELD.”) 

Agaricus (Pleurotus) olearius Dec. An Oel- und anderen Bäumen im süd- 
lichen und südöstlichen Europa; BATARRA,®) TULASNE,?) FABRE.') 

Ag. (Pleurotus) phosphorus BERK. An Baumwurzeln in Australien. GUnNInG.!!) 

Ag. (Pleurotus) Gardneri BERK. in Australien und Brasilien; GARDENER, '”) 
BERKELEY.®) 

Ag. (Pleurotus) illuminans MüıL. u. BERK.“) an todtem Holze in Australien. 


1) Ueber Gährung. Landwirthsch. Jahrb. 1876. Bd. 5, pag. 300. 

2) Unters. aus d. bot. Inst. Tübingen, 1881. Heft ı, pag. 105. Vergl. auch PFEFFER, 
Physiol. I. pag. 414. 

3) Vergl. NÄGELI, über Wärmetönung bei Fermententwickelung. Sitzungsber. d. Baiersch. 
Akad. 1880, pag. 129 u. Theorie der Gährung 1879, pag. 55—66. 

4) Die unterirdischen Rhizomorphen. Nov. acta Bd. ıı u. 12. 

5) Linnaea 1843, Pag. 523. 

6) Ueber die Phosphorescenz der Pilze und des Holzes. Dissertation, 1874. 

7) Schimmelpilze III., pag. 170. 

8) Fungorum agri Ariminensis historia. Faventiae 1755. 

9) Ann. sc. nat. Ser. III. t.9 (1848), pag. 341. 

10) Ann. sc. nat. Ser. IV. t. 4 (855), pag. 179. 

11) Vergl. SACCARDo, Sylloge Bd. V., pag. 358. 

12) In HOooKER, Journ. of bot. Bd. II. (1840), pag. 426 u. Bd. IV. (1842), pag. 217. — 
Flora 1847, pag. 756. 

13) Introduct. to crypt. bot. London 1857, pag. 265. 

14) Austral. fungi no. 15. (Saccardo, Syll. V. 352). 


466 Die Pilze. 


Ag. (Pleurotus) facifer B. u. C., der »Fackelträger« in Nordamerika.!) 

Ag. (Pleurotus) Lampas BERK., auf Pflanzenstengeln in Australien. BERKELEY.?) 
Ag. (Pleurotus) noctilucens L&v., auf Baumstämmen in Manilla. GAUDICHAUD.?) 
Ag. (Pleurotus) Prometheus BERK. u. C.,*) auf totem Holz in Hong-Kong. 
Ag. (Pleurotus) candescens MÜLL u. BERK.°), auf totem Holz in Australien. 
Ag. (Pleurotus) igneus RumpH, in Amboina. RumpH.®) 

Ag. (Collybia) longipes BuLL., bei uns vorkommend; Rumpn. 

Ag. (Collybia) tuberosus BULL, „ » * F. Lupwic.”) 

Ag. (Collybia) cirrhatus PERS., „ , % F. Lupwic.®) 

FPolyporus Emerici BERK. in Australien. BERKELEY.?) 


Von anderen Hutpilzen, die DRummonD®) in Australien phosphorescirend fand, 
kennt man die Namen nicht. 


Nach Lupwic!!) ist auch ein Schlauchpilz, Xylaria Hypoxylon, als photogen zu 
bezeichnen; Cri£ '?) fand Xylaria polymorpha leuchtend. 

Zur Lichterzeugung sind zwar im Allgemeinen sowohl vegetative als fruc- 
tificative Entwickelungsphasen befähigt. Doch beschränkt sich bei gewissen 
Species die Leuchtkraft ausschliesslich auf vegetative Zustände, während sie 
bei anderen Arten an den Fructificationsorganen sehr ausgesprochen zu 
Tage tritt. Als bekanntestes Beispiel für den ersteren Fall ist der Hallimasch 
Agaricus melleus) anzuführen. Das Leuchten erfolgt hier nur an den strang- 
oder hautförmig ausgebildeten Myceltheilen, speciell an deren Vegetationsenden, 
oder an Stellen wo Neubildungen vegetativer Art auftreten, wie schon Jos. 
SCHMITZ (l. c.) angab und Lupwıc (Dissertation) bestätigte. Das schon im Alter- 
thum bekannte Leuchten faulen Holzes rührt in gewissen Fällen von der Gegen- 
wart des Hallimasch-Mycels her. 

Auch AXyaria Hypoxylon phosphorescirt nach Lupwic (l. c.) nur in den 
Myceltheilen (welche ebenfalls durch den Pilz vermorschtes Holz leuchtend 
machen können), niemals aber an den Fruchtkeulen. Aehnliches gilt nach dem- 
selben (Hepwicıa 1. c.) für die genannten sclerotienbildenden Collybien, die 
während der Sclerotienbildung und bei der Mycelbildung aus den Sclerotien 
phosphoresciren. 

Den anderen Fall, betreffend die Phosphorescenz fructificativer Organe, 
hat man für die Mehrzahl der oben genannten Lichterzeuger constatirt, speciell 
für Agaricus olearius (TULASNE, FABRE 1. c.), wo der ganze Hut (Stiel, Huthaut, 
Lamellen) leuchtet, bisweilen auch auf Bruch- oder Schnittstellen. 


!) Ann. of nat. hist. Dec. 1853. 

?) London Journ. IV. pag. 44 (nach SACcARDO, Sylloge V. 357). 

3) GAUDICHAUD, MONTAGNE et LEVEILLE. Voyage autour du monde sur la Bonite. Paris 
1844—51. Ann. sc. nat. Oct. 1844, pag. 171. 

#) Proceed. of the Americ. Acad. of arts and sciences 1862. 

5) Australian Fungi 16. 

6) RumpHtus, Herbarium Amboinense. t. VI. pag. 130. 

?) Botanisches Centralbl. Bd. XII. (1882), No. 3. 

8\ Agaricus cirrhatus, PERS., ein neuer phosphorescirender Pilz. Hedwigia 1865. Heft VI. 

9) Grevillea X., pag. 96. 

10) Flora 1847, pag. 756. 

11) Spectroscop. Unters. photogener Pilze. Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie Bd. I, Heft 2, 
pag. 189. 

12) Sur quelques cas nouveaux de phosphorescence dans les vegetaux. Compt. rend. 93, pag. 853. 


Abschnitt IV. Physiologie. 467 


Was die Intensität des Leuchtens anlangt, so ist sie sowohl nach Species 
als nach Individuen und nach den Theilen eines und desselben Individuums resp. 
Organs verschieden. Beim Ag. olearius z. B. leuchten nach FApBrE die Lamellen 
meist stärker als Stiel und Hut, den Ag. phosphoreus fanden GARDENER und 
GUnnInG so stark leuchtend, dass sie Geschriebenes lesen konnten, und W. PFEF- 
FER!) vermochte in dunkeln Nächten die Lichterscheinung an stark leuchtenden 
Individuen von Agaricus olearius noch auf etwa 1000 Schritt wahrzunehmen. 

Dass das Phosphorescenzlicht nicht bei allen Species die gleiche Zusammen- 
setzung habe, liess sich schon längst nach dem äusseren Augenschein vermuthen, 
da es bei der einen Species mehr bläulich, bei der andern mehr grünlich oder 
grünlich-gelb, bei der dritten mehr weisslich mit einem Stich ins Grünliche er- 
scheint. Doch ist der Versuch, auf analytischem Wege zu sicheren Resultaten zu 
kommen, erst neuerdings, von Lupwıc,?) gemacht worden, mit Bezug auf das 
Phosphorescenzlicht von Zrametes pini (?), Agaricus melleus, Xylaria Hypoxylon und 
Collybia tuberosa, wobei sich jene Vermuthung als richtig bestätigte. 

Hauptbedingung für das Zustandekommen des Leuchtens ist Lebensfähig- 
keit der betreffenden Organe. An todten tritt die Erscheinung niemals auf. 
Die Theile müssen sogar eine gewisse Energie der Lebensthätigkeit entfalten; 
mit Eintritt in den Ruhezustand verschwindet das Leuchten. Sehr schön lässt 
sich dies nach BREFELD?) an den Mycelsträngen vom Ag. melleus beobachten, 
wo nur die jugendlichsten, noch weissen und weichen Stellen phosphoresciren, 
die älteren braun und hart gewordenen, also in den Ruhezustand übergegangenen, 
dagegen nicht mehr leuchtfähig sind. 

Eine weitere Bedingung ist Sauerstoffgehalt des umgebenden Mediums. 
Daher hört das Leuchten, wie schon FABRE (l. c.) feststellte und später LupwıG 
(Dissertation) bestätigte, auf, sobald man leuchtfähige Theile in ausgekochtem 
Wasser untertaucht, oder sie ins Vacuum, in Kohlensäure oder in Wasserstoff 
bringt. Nach nicht zu langem Verweilen wieder an die Luft gebracht, stellt sich 
das Phänomen wieder ein. FABRE (an Ag. olearius) und NEEs, NÖGGERATH, 
BiscHorr fanden, dass das Leuchten in reinem Sauerstoff intensiver wurde. Als 
eine Function lebender Theile ist die Phosphorescenz natürlich auch von der 
Temperatur abhängig. LupwıG®) ermittelte für den Hallimasch (das ihm zu 
Gebote stehende Mycelmaterial war spontanes) als Minimum 4— 5° C., als Optimum 
25—30°C. und als obere Grenze 50° C. BREFELD, dem äusserst üppige künst- 
lich erzogene Mycelmassen zur Verfügung standen, bemerkte schon bei 1—2°R. 
ziemlich starkes Leuchten, das sich bei Zimmertemperatur nicht merklich stei- 
gerte. (Es scheinen hiernach bei demselben Pilze je nach der Ueppigkeit seiner 
Entwickelung die Temperaturversuche verschiedene Resultate zu liefern.) Bei 
Fapre’s Versuchen ergab sich als untere Grenze etwa 4° C., das Maximum lag 
schon von 8—ıo°C. ab. Plötzlicher Wechsel der Temperatur von 40° auf 10° 
(Versuche mit dem Hallimasch-Mycel in Wasser) bewirkte nach Lupwiıc |]. c. so- 
fortige Sistirung des Leuchtens. 

Zum Licht steht die Erscheinung, wenigstens beim Hallimasch, offenbar nicht 
in irgend welcher Beziehung, denn sie findet statt, gleichgültig ob die Stränge 

I) Pflanzenphysiologie IL., pag. 419. 

2) Spectroskopische Untersuchung photogener Pilze. Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie, 
Bd. I. (1884), pag. 181 fi. 

8) 1. c. pag. 171. 

*%) Dissertation, pag. 25. 


468 Die Pilze. 


im Dunkeln, beispielsweise in der Tiefe eines Bergwerks, oder am Licht gewachsen 
sind. Dagegen ist es leicht verständlich, dass durch Feuchtigkeitsmangel, wenn 
er die Lebensthätigkeit hemmt, auch die Leuchtkraft aufgehoben wird. 

Das Phosphorescenzphänomen muss in irgend welcher näheren Beziehung 
zur Athmung stehen. Es geht dies vor allem aus der von FABRE ermittelten 
wichtigen Thatsache hervor, dass leuchtende Organe eine ausgesprochene 
Athmungsenergie zeigen. Er fand bei seinen Experimenten mit einem Hute von 
Agaricus olearius, dass derselbe in 36 Stunden bei ı2°C. pro ı Grm. Substanz 
4,41 Cbcm. Kohlensäure aushauchte, während ı Grm. nicht leuchtender Substanz 
cet. par. nur 2,88 Cbcm. CO, lieferte. 

Die nähere Beziehung zur Athmung documentirt sich ferner darin, dass 
alle diejenigen Factoren, welche die Athmung herabsetzen oder unterdrücken, 
auch die Leuchtfähigkeit schwächen oder aufheben. Zu diesen gehören Sauer- 
stoffmangel und Temperaturerniedrigung. Ein leuchtfähiger Hut vom Ag. 
olearius producirte bei niederer Temperatur, wo das Leuchten erlosch, pro ı Grm. 
Substanz in 44 Stunden nur 2,64 Cbcm. Kohlensäure, ein nicht leuchtfähiges 
Fragment unter denselben Bedingungen 2,57 Cbcm. (FABRE). 

Man könnte glauben, dass die Lichterscheinung eine Folge der durch die 
Athmung hervorgerufenen Erwärmung sei, allein dann müssten, wie PFEFFER 
und Sacas mit Recht betonen, bei anderen Pilzen, die eben so energisch oder 
noch energischer athmen, ebenfalls Lichterscheinungen auftreten. Die Phospho- 
rescenz scheint demnach nicht, wie FABRE (l. c.) meint, durch die Respirations- 
thätigkeit allein erklärt werden zu können. Vielmehr müssen die Leucht-Pilze mit 
specifischen Eigenschaften resp. Stoffen ausgerüstet sein, welche die Leucht- 
erscheinungen bei der Athmungsthätigkeit ermöglichen.t) 

Einen Anhalt zur Erklärung dieser Erscheinungen dürften vielleicht die Unter- 
suchungen RADziszEwskt's?) geben, welche lehrten, dass gewisse Aldehyde resp. 
Verbindungen derselben, wenn sie in Berührung mit Alkalien und Sauerstoff lang- 
sam oxydiren, schon bei einer Temperatur von + ıo° stark leuchten. Die be- 
treffenden Verbindungen lassen alles Aldehyd frei werden, und es ist allem An- 
schein nach dieser Körper, welcher im S/afw nascendi in Berührung mit Sauer- 
stoff die Lichterscheinung bewirkt. Dabei stimmen diese Körper mit dem Phos- 
phor darin überein, dass ihre Oxydation mit einer Spaltung der gewöhnlichen 
Sauerstoffmolecüle und deren Umwandlung in dreiatomige Ozonmoleküle ver- 
bunden ist. 

Auch die als Ozonerreger bekannten ätherischen Oele (Terpentinöl, Citronen- 
öl, Kümmelöl, Pfeffterminzöl etc.), sowie die aromatischen Kohlenwasserstoffe 
leuchten nach R. bei höherer Temperatur anhaltend, wenn sie mit alkoholischer 
Kalilösung oder Natronhydrat geschüttelt werden. Aehnlich verhalten sich auch 
fette Oele und deren Bestandtheile, ferner die eigentlichen Fette und diejenigen 
Alkohole, welche mehr als 4 Atome Kohlenstoff im Molekül haben. 

Es wäre demnach denkbar, dass solche Verbindungen, die ja z. Th. in den 
leuchtenden Hutpilzen bereits bekannt sind (z. B. fettes Oel), wenn sie in alka- 


1) Ueber Lichtentwickelung bei Pilzen vergleiche man noch DE Bary, Morphol. und Phy- 
siol. der Pilze, 1864. pag. 229. Sachs, J., Experimentalphysiol. 1865, pag. 304, und Vorlesungen 
über Pflanzenphysiol. II. Aufl., pag. 397. Lupwiıc’s citirte Dissertation, wo man auch die ältere 
Literatur findet, PFEFFER, W., Pflanzenphysiologie II, 1881, pag. 418—422. Lupwic, F., Selbst- 
leuchtende Pilze, Zeitschrift f. Pilzfreunde, 1885, pag. 8—13. 

2) Bericht Lupwıc’s im Bot. Centralbl. Bd. VIL, pag. 325. 


Abschnitt IV. Physiologie. 469 


lischer Lösung mit Ozon sich verbinden, die Ursache des Leuchtens dieser Pilze 
darstellen. 


C. Einfluss äusserer Kräfte auf Vegetation, Fructification und sonstige 
Lebensvorgänge. 


I.sLicht 


Auf die Keimung der Sporen wie auf die Mycelbildung der allermeisten 
Pilze scheint das Licht keinerlei Einfluss zu haben.) Daher auch die reiche Mycel- 
entwickelung mancher Schimmel- und Hutpilze in dunklen feuchten Kellern 
(an alten Weinfässern, Oelfässern, Balken, Bretterverschlägen, Steinen), und im 
tiefen Dunkel der Schächte (an Balkenwerk und Brettern), die reiche Mycel- 
entfaltung im Innern der Baumstämme seitens vieler Hutschwämme, die unter- 
irdische Entwickelung reicher Mycelsysteme der Trüffeln, Bauchpilze und 
mancher Hutpilze, sowie der »Mycorrhizen«, die Mycelentwickelung ver- 
schıedener Schimmel (z. B. des Brotschimmels) im Innern von Früchten und 
Samen etc. Dass auch die Zelltheilungen der Bierhefe bei mässigem Lichte 
mit gleicher Lebhaftigkeit stattfinden wie im Dunkeln, ist neuerdings von Kny?) 
experimentell erwiesen worden. 

Von Fällen, in denen die Keimung der Sporen von Licht beeinflusst wird, 
und zwar bei Abschluss des Lichtes früher als im Licht erfolgt, scheinen über- 
haupt nur zwei in der Literatur vorzuliegen, von denen der eine die Peronospora 
macrospora betrifft,?) der andere den Rhodomyces Kochii WETTSTEINS.*) 

Was sodann die Fructification anlangt, so möchte zunächst für die Coni- 
dien-, Gemmen- und Zygosporenbildung das Licht im Allgemeinen eben- 
falls bedeutungslos sein, wenigstens ist das Gegentheil bisher nur in einem Falle, 
der die Boirytis cinerea betrifft, von KLeın (in Bestätigung der Beobachtung Rınp- 
FLEISCH’S) erwiesen worden. Derselbe legte nämlich dar,’) dass die Conidien- 
bildung bei dieser Schimmelform nur während der Nachtzeit erfolgt. 

Dagegen ist nach BREFELD*) die Ausbildung der Sporangienfructification 
von Pilobolus microsporus entschieden an Lichtzutritt gebunden: die Sporangien- 
träger vergeilen bei Lichtmangel;, ohne dass es zur Anlage von Sporangien 
kommt. 

Auch die Entwickelung der Fruchtkörper gewisser Basidiomyceten und zwar 
der Hutpilze steht zum Lichte in Abhängigkeit. Aus BREFELDS Untersuchungen’) 
an Coprinus stercorarius geht unzweifelhaft hervor, dass der Hut, dessen Aus- 
bildung bei Lichtzutritt sehr gefördert und frühzeitig zu vollem Abschluss gebracht 


1) Für einige Fälle ist dies bestimmt erwiesen worden, so von H. HoFFMAnN (Jahrb. f. 
wiss. Bot. 1860, Bd. 2, pag. 321; von E. Löw, Zur Physiol. niederer Pilze. Verhandl. d. zool. 
bot. Ges. Wien, 1867 (Penicullium, Mucor stolonifer); von BREFELD, Schimmelpilze II., pag. 88. 
(Coprinus). 

2?) Beziehungen des Lichtes zur Zelltheilung bei Saccharomyces cerevisiae. Berichte d. deutsch. 
bot. Ges. 1884, pag. 129— 144. 

3) DE BARY, Ann. sc. nat. ser. IV, t. 20 (1863), pag. 37. 

#) Untersuchungen über einen neuen pflanzl. Parasiten des menschl. Körpers. Sitzungsber. d. 
Wiener Ak. 1885, Bd. 41, pag. 39—40. 

5) Ueber die Ursachen der ausschliesslich nächtlichen Sporenbildung von Boirytis cinerea, 
Bot. Zeit. 1885, pag. 6. 

6) Schimmelpilze IV., pag. 76. 

7) Schimmelpilze III, pag. 87—97: 


470 Die Pilze. 


wird, bei Lichtabschluss erheblich zurückbleibt und verkümmert, während der 
Stiel im Vergleich zu im Licht entstandenen Fruchtkörpern starke Ueberver- 
längerung erfährt und dabei dünn und schmächtig wird (Vergeilung). (Doch ist 
bei Temperaturen über ı5°R. auch eine zwar langsame aber völlige Ausbildung 
des Hutes bis zur Sporenreife möglich.) Nicht minder hemmend wirkt nach 
BrEFELD!) Lichtabschluss auf die Hutbildungen bei Coprinus ephemerus. Letztere 
wird auch hier meistens ganz unterdrückt. Dabei wird der Turgor der Zellen 
des Stieles soweit herabgesetzt, dass Letzterer schlaff erscheint, um bei Lichtzutritt 
wieder prall zu werden und sich aufzurichten. 


Dagegen unterbleibt bei Coprinus lagopus nach BREFELD?) die Hutbildung 
im Finstern nicht. 


Die unterirdisch lebenden Bauchpilze haben bekanntlich für ihre Frucht- 
ausbildung Licht ebenfalls nicht nöthig. Sphaerobolus stellatus TODE dagegen, 
ein kleiner holzbewohnender Gastromycet, bildet nach BREFELD’S?) Versuchen seine 
Früchte nur im Licht. 


Bezüglich der Schlauchpilze ist mir aus der Literatur nur eine Bemerkung 
von WInter*) bekannt, wonach die aus den Sclerotien hervorsprossenden Früchte 
von Pezisa Fuckeliana ihr Wachsthum im Dunkeln einstellen. Aus meiner eigenen 
Erfahrung kann ich noch für meine Peziza Batschiana anführen, dass wenn die 
Sclerotien derselben an der Bodenoberfläche liegen, also unmittelbar dem Licht 
zugänglich sind, stiellose, wenn sie aber im Boden liegen, mehr oder minder lang 
gestielte Becherfrüchte treiben, und dass letztere nur am Licht zur Ausbildung 
gelangen, nicht im Erdboden. 


Was die Qualität des zur normalen Ausbildung von Fruchträgern resp. 
Sporen nöthigen Lichtes anbetrifft, so zeigte BREFELD°) für die Sporangienträger 
von Pilobolus microsporus, sowie für die Fruchtkörper von Coprinus stercorarius, 
dass hier ausschliesslich die stärker brechbaren Strahlen des Spectrums (das blaue 
Licht, wie man es hinter einer Lösung von Kupferoxydammoniak erhält) in Be- 
tracht kommen, während die schwächer brechbaren Strahlen (das gelbe Licht, 
wie es hinter einer Kaliumbichromat-Lösung erzielt wird) ganz wie eine Dunkel- 
kultur wirken, nämlich die Fruchtträger vergeilen lassen, ohne dass es zur Fructifi- 
cation kommt. 


Gerade das umgekehrte Verhältniss hat nach KrEm (l. c.) bei der Conidien- 
form von /eziza Fuckeliana (der früheren Bozrytis cinerea) statt, insofern die roth- 
gelbe Hälfte des Spectrums die Sporenbildung befördert, die blauviolette diesen 
Vorgang hemmt. Die Hemmung ist nach Krem stark genug, der Beschleunigung 
das Gleichgewicht zu halten: das Resultat ist daher bei Tage gleich Null. 
Lampenlicht dagegen, in welchem die rothgelbe Hälfte stärker ist, wirkt nach K. 
als positiver Reiz. 


Nach Kraus®) findet die Entwickelung der Fruchtkörper von Claviceps micro- 
cephala sowohl im blauen, als im gelben Licht statt. 


1) ]. c. pag. 114 u. Heft IV, pag. 79. 

2) Schimmelpilze III, pag. 108. 

3) Untersuchungen aus dem Gesammtgeb. d. Mycologie. Heft VIII, pag. 287. 
#) Botan. Zeitung 1874, pag. 1. 

5) Schimmelpilze IV, pag. 77 und III, pag. 96. 

6) Berichte d. naturf. Ges. Halle, 1876 u. Bot. Zeit. 1876, pag. 506. 


Abschnitt IV. Physiologie 471 


2. Temperatur. 

Wie bei allen übrigen Organismen, so stehen auch bei den Pilzen die Lebens- 
processe in Abhängigkeit zur Temperatur. 

Diejenigen Temperaturgrade, bei welchen der betreffende Process sich am 
energischsten gestaltet, bezeichnet man als Temperatur-Optimum, von diesem 
nach abwärts, dem Nullpunkte zu, sowie nach aufwärts nimmt die Energie des 
betreffenden Processes ab. Die unterste Grenze, bei der irgend eine Lebens- 
thätigkeit noch erfolgen kann, pflegt man Temperatur-Minimum, die oberste 
Temperatur-Maximum zu nennen. Bei jeder genaueren Temperaturbestimmung 
für irgend einen Lebensvorgang handelt es sich immer um Feststellung dieser 
drei Cardinalpunkte (Minimum, Optimum, Maximum). Doch sind Unter- 
suchungen dieser Art nur erst für wenige pilzliche Objekte durchgeführt worden. 

Was zunächst die Keimungstemperatur anlangt, so liegt, um vorerst die 
vollständigeren Untersuchungen zu erwähnen, nach WIESNER!) für die Conidien von 
Penicillium glaucum: Be, { 

Das Minimum bei 1,5—2°C. 
slpplaapnn," «,; 22°, 
» Maximum ”„ 49432 ” 
nach WETTSTEIN?) für die Conidien von Rhodomyces Koch: 
Das Minimum bei 2— 4°C. 
„ Optimum ,„, 20—40° ‚, 
„ Maximum ‚, BDE;; 

Nach H. HorrMAnn?) erfolgt die Keimung der Conidien von Botrytis cinerea 
schon bei 1,6° C., der Sporen von Usziago Carbo bei 0,5—ı° C., von Uszilago 
destruens noch nicht bei 6° C., nach DE Bary) die der Conidien von Cyszopus 
candidus bei 5°C. Wahrscheinlich liegt bei andern Pilzen das Minimum noch 
wesentlich höher. Giebt doch BREFELD®) an, dass das Letztere für gewisse o- 
bolus-, Ascobolus- und andere Basidiomyceten-Species 35—40° C. betrage, also 
etwa der Körpertemperatur entspreche. Jedenfalls schwanken hiernach die 
Keimungsminima der Pilze in denselben weiten Grenzen wie die der Spaltpilze. 

Mit der Keimungstemperatur dürfte wohl die der kräftigen Mycelent- 
wickelung vielfach zusammenfallen, in manchen Fällen mag sie etwas höher 
liegen. Doch fehlen genaue Ermittelungen hierüber. 

Nach sorgfältigen vergleichenden Untersuchungen E. CHr. HaAnsens®) fallen 
die Temperatur-Minima und Maxima der verschiedenen Bier- und Weinhefen mit 
Bezug auf die Kahmhautbildung unter den angegebenen Bedingungen (Cultur 


in Bierwürze in Kolben) wie folgt aus: 
Minimum Maximum 


| bei 5—6°C. zwischen 34 u. 38° C, 


Saccharomyces cerevisiae I 
r ellipsoideus I 
7, Pastorianus 1 


” „ I „ 3—5° C. iM) 28 u. 34° GC 
» „ III 
u ellipsoideus I ,„ 3—5°C. b 38 u.40°C. 


1) Sitzungsber. d, Wiener Akad. Bd. 68 I. (1873), pag. 5 ff. 

2) ebenda Bd. gı (1885), pag. 40. 

3) Jahrb. f. wissenschaft. Botanik II (1860), pag. 267. 

#) Morphol., pag. 375. 

5) Schimmelpilze IV, pag. 20. 

6) Recherches sur la physiologie et Ja morphologie des ferments alcooliques. VI. Lesvoiles chez le 
genreSaccharomyces (Rösum€ du compt. rend. des trayaux du laborat. deCarlsberg. Copenhague 1886) 

Schank, Handbuch der Botanik. Bd, IV, 31 


472 Die Pilze, 


Ausserdem wies Hansen (l. c.) nach, dass diejenigen Hefen, welche bezüglich 
der Kahmhautbildung die höchsten Temperaturmaxima zeigen, auch hinsichtlich 
der Sprossung und Gährwirkung die höchsten Maxima aufweisen. Die 
frühere Ansicht, laut welcher die obergährigen Hefearten höhere Temperaturen 
zur Entwickelung brauchen, als die untergährigen, ist nach HAansens Ermittelungen 
unrichtig, wie das Verhalten von S. /astorianus I u. II beweist, denn beide 
Arten, obwohl obergährig, entwickeln sich bei einer niedereren Temperatur, 
als der gleichfalls obergährige S. cerevisiae I und bei derselben wie der unter- 
gährige S. Zastorianus 1. 

JoHAN-OLSEN!) untersuchte die Temperatur-Optima der Mycel-Vegetation von 
Aspergillen und fand, dass dieselben bei den verschiedenen Species z. Thl. 
recht verschieden ausfallen: 


Aspergillus glaucus Zimmertemp. (bei 30° C. hört Wachsthum auf). 
& flavus BREFELD 36—38’C, 
% Jumigatus FRES. 38—40° C. wächst hierbei sehr schnell. 
5 clavatus DEsM. zwischen 2ou. 30° C. 


„ subfuscus JOHAN-OLSEN 35—38° C. 


Nach anderen Beobachtern betrugen die Optima 
für Aspergillus (Eurotium) repens 1o—ı5°C. (bei 25° C. hört Wachstum auf.?) 


12) 2) {2} niger 34735 5 Cc.’ 
” ”„ ” Fumigatus 37 490 C.‘) 
”» ” ”„ albus ) p) 
Fi & f: race 535 ae 


Aus diesen und anderen Erfahrungen ergiebt sich, dass, wenn man aus einem 
beliebigen Material, z. B. einem Wasser, einem Mehl, aus dem Innern oder von 
der Oberfläche beliebiger Thier- oder Pflanzentheile möglichst alle Pilze isoliren 
will, man Culturen der Keime bei variirten Temperaturbedingungen vorzu- 
nehmen hat. 

Betreffs des Einflusses der Temperatur auf die fructificativen Vorgänge 
liegen ebenfalls nur wenige Untersuchungen vor, und zwar sind es hier wiederum 
die Hefe-Arten, welche sich einer näheren Berücksichtigung zu erfreuen hatten. 
E. Chr. Hansen’s°) Experimente an 6 Saccharomyces lieferten folgendes Ergebniss: 


Minimum Maximum 
S.cerevisiae 1 ar, sn.C. 
„ Pastorianus 1 ERH,, z304°C. 
Re 6 It 3, Bar N 
„ „ II 8 2° ke: 28° ‚8 
„ ellipsoideus 1 TC. zı4°C. 
I » I ge © 3a. 


Nach A. FRÄNkEL®) vegetirt das Mycel von Aspergillus fumigatus bei 5ı bis 


I) Siehe Just’s Jahresber. 1885, pag. 475. 

2) SIEBENMANN, Die Fadenpilze Aspergillus etc., pag. 24. 

3) Nach RAuLIn, Ann. sc. 5, Ser. XI, pag. 208. 

4) Nach LiCHTHEIM, Ueber pathogene Schimmelpilze. Berl. klin. Wochenschr. 1882. No. 9, 10. 

5) Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques. II. Les ascospores 
chez le genre Saccharomyces. R&sum. du compte-rendu des travaux du laborat. de Carlsberg. 
Vol. U. Livr. 2. 

6) Deutsch. med, Wochenschr. 1885, pag. 546. 


Abschnitt IV. Physiologie. 473 


52°C. noch, fructificirt aber bei dieser Temperatur nicht. In eine Temperatur 
von 37° C. zurückversetzt, tritt Sporenbildung sofort ein. 

Die Temperatur ist selbst im Stande, die Form der Zellen und die Art 
der Zellverbände zu beinflussen, ein Factum, das, wie wiederum Hansen’s!) 
Untersuchungen lehrten, in eclatanter Weise zum Ausdruck kommt bei den 
Bier- und Weinhefepilzen und zwar bei deren Kahmhautbildungen. So pro- 
ducirt in Bierwürze z. B.: 

S. ellipsoideus I bei 20—34° C. und 6—7°C. kleinere und verhältnissmässig mehr wurst- 
förmige Zellen als im Bodensatze (der überwiegend runde und ovale, seltener wurstförmige Zellen 
enthält). Bei 13—ı5° C. »reich verästelte und stark entwickelte Colonien von kurzen oder 
langen wurstförmigen Zellen, oft mit quirlständigen Aesten.« 

Saccharomyces ellipsoideus II: »Bei allen Temperaturen dieselben Formen, wie im Boden- 
satze (also überwiegend ovale und rundliche Zellen, wurstförmige Individuen selten),« bei 15°C. 
und abwärts nur wenig mehr gestreckt. 

S. Pastorianus 1. »Bei 20—28° C. Beinahe dieselben Formen wie im Bodensatze (der 
vorwiegend gestreckte, wurstförmige, auch grosse und kleine ovale und runde Zellen enthält). 
Bei 13—ı5° C. stark entwickelte, myceliumartige Colonieen von sehr langgestreckten, wurst- 
förmigen Zellen ziemlich häufig. « 

S. Pastorianus I. »Bei 20—28° C. Beinahe dieselben Formen wie im Bodensatze (der sich 
wie bei der vorigen Species verhält), dazu barocke wurstförmige Zellen. Bei 15—3° C. über- 
wiegend ovale und rundliche Zellen.« 


3. Mechanische Bewegung. 

Von Seiten HorvATH’s?) gemachte Experimente ergaben, dass Bewegung der 
Nährflüssigkeit auf die Entwickelung von Spaltpilzen hemmend einwirke. 
Dieses Resultat benutzte H. als Grundlage für eine neue Hypothese, nach welcher 
alle niederen Organismen, also auch die Pilze, durch mechanische Bewegung 
ungünstig, durch Ruhe dagegen günstig in ihrer Entwickelung beeinflusst 
werden sollen. 

Inwieweit diese Hypothese in Bezug auf die Bierhefe Geltung habe, wurde 
von E. CHR. HansEn®) näher geprüft: 

Die Versuchsanordnung war folgende: ı Liter Bierwürze wurde mit 2 Cbcm. einer Unter- 
hefe inficirt und nach guter Vertheilung derselben in 2 gleich grosse Cylinder 4 u. $ gegossen, 
die in gleicher Weise und gegen Staub geschützt behandelt wurden, nur mit dem Unterschiede, 
dass 3 sich selbst überlassen wurde, während die Flüssigkeit von A durch einen geeigneten, mit 
einem Uhrwerk verbundenen Flügelapparat in continuirliche Bewegung versetzt wurde, doch so, 
dass keine Einführung von Luft stattfand. 

Diese Versuche, die in verschiedenen Jahren, verschiedenen Jahreszeiten und 
bei verschiedenen Temperaturen in obiger Weise wiederholt wurden, ergaben 
jedesmal, dass die Zahl der Zellen in A stets um das 2—3fache grösser war, als 
in 2. 

Es resultirt also das gerade Gegentheil von dem, was die sogenannte 
Horvarn'sche Hypothese verlangt. 

Dass übrigens auch fädige Pilze durch continuirliche Bewegungen des 
Mediums nicht nur nicht in ihrer Entwickelung beeinflusst werden, sondern hier- 


I) Die früher citirte Arbeit über die Hautbildungen. Vergl. auch JÖRGENSEN, die Micro- 
organismen der Gährungsindustrie. Berlin 1886, pag. I01—109. 

2) Ueber den Einfluss der Ruhe und der Bewegung auf das Leben. PFLÜGER’S Arch. f. d. 
gesammte Physiologie Bd. 17. 1878, pag. 125. 

3) Contributions ä la connaissance des organismes, qui peuvent se trouver dans la biere et 
le moüt de biere et y vivre; in Meddelelser fra Carlsberg-Laboratoriet; 1879. 


317 


474 Die Pilze. 


bei sogar recht gut gedeihen können, lehrt u. A. das üppige Wachsthum von 
Leptomitus lacteus in fliessenden verunreinigten Gewässern, sowie von Basidio- 
myceten-Mycelien in Holzrinnen rasch fliessender Gebirgsquellen. Die günstige 
Wirkung mechanischer Bewegungen auf das Wachsthum der genannten Pilze, 
speciell der Hefe, beruht augenscheinlich auf der steten gleichmässigen Vertheilung 
des Nährmaterials, vielleicht auch theilweise auf der gleichmässigeren Vertheilung 
der Piizzellen, sowie endlich auf der immer neuen Zufuhr von Sauerstoft. 

Wahrscheinlich wirken mechanische Bewegungen auch auf alle in Flüssigkeiten 
gedeihenden Sprosszustände höherer Pilze günstig; doch fehlen noch Unter- 
suchungen hierüber. Dagegen dürften dergleichen Bewegungen auf viele Pilze, 
welche nur typische Mycelien zu entwickeln vermögen, wie z. B. der Brot- 
schimmel /(Zenicillivm glaucum), ausschliesslich schädlichen Einfluss ausüben, da 
solche Mycelien erfahrungsgemäss leicht Knickungen erfahren. 


4. Luftdruck. 

Der Luftdruck übt nur insofern einen Einfluss auf Wachstum der Pilzzellen, 
Plasmaströmung etc. aus, als es sich dabei um Partiärpressung des Sauerstoffs 
(und Stickstoffs) handelt. Untersuchungen von WIELErR!) mit Beziehung auf 
Coprinus lagopus, Mucor Mucedo und Phycomyces nitens ergaben, dass das Wachs- 
thum noch bei einer sehr geringen Menge von Sauerstoff vor sich geht, und 
zwar lag die Grenze für PAycomyces zwischen 3 und 5 Millim., für Coprinus 
zwischen 3 und 20 Millim. und für Mucor bei 3 Millim. Barometerstand. Bezüglich 
des erstgenannten Pilzes beobachtete JAMES CLARK,?) dass zur Anregung resp. 
Unterhaltung der Plasmaströmung, wenn dieselbe durch Reduction des Luft- 
drucks oder gänzliche Verdrängung des Sauerstoffs suspendirt war, ebenfalls ein 
Minimalluftdruck von 7 Millim. (= einer Partiärpressung von 1,4 Millim.) genügte. 
Auch Schwärmsporen von Saprolegnia nehmen nach CLArK ihre Bewegung, wenn 
dieselbe durch Sauerstoffmangel sistirt wurde, bei Zufuhr einer geringen Sauer- 
stoffmenge wieder auf. 

Ueber den Einfluss höherer Sauerstoffpressungen liegen Versuche JENTY’s?) 
vor, welche ergaben, dass die Fruchtträger von Phycomyces nitens unter einem Sauer- 
stoffdruck von ı Atm. ebensogut wuchsen, als in Luft, während unter einem Druck 
von 5 Atm. eine starke Hemmung des Wachsthums stattfand. 


D. Bewegungserscheinungen. 


1. Heliotropische Richtungsbewegungen. 

Werden Pilzorgane, die frei aus dem Substrat herausragen, solange sie noch 
wachsen, einseitig beleuchtet, so wendet sich vielfach ihre Achse der Lichtquelle 
zu (positiver Heliotropismus). Das gilt nicht nur von einzelligen, sondern auch 
von mehrzelligen Organen. Es scheint, als ob alle Fruchtträger (im weitesten 
Sinne), die zu ihrer Ausbildung des Lichtes bedürfen, auch heliotropische Be- 
wegungen ausführen können. 

Als bekanntestes Beispiel für den positiven Heliotropismus einzelliger 
Fruchtträger ist der gemeine Kopfschimmel (Mucor Mucedo) anzuführen. Stellt 
man eine Cultur desselben in weiterer Entfernung vom Fenster auf, so wenden 


I) Die Beeinflussung des Wachsens durch verminderte Partiärpressung des Sauerstofis. 
Unters, aus d. bot. Inst. Tübingen. Bd.I, pag. 205, 224. 

2) Berichte d. deutsch. botan. Gesellsch. 1888, pag. 278. 

3) Ueber den Einfluss hoher Sauerstoffpressungen auf das Wachsthum der Pflanzen. 


Abschnitt IV. Physiologie. 475 


sich die Sporangienträger sehr entschieden nach diesem zu. Dasselbe gilt auch 
nach Carnoy!), VınEs?) für Phycomyces nitens, nach HOoFMEISTER?) für PHobolus 
crystallinus, nach BREFELD®) für P. microsporus. 

Ausserordentlich stark heliotropisch sind nach meinen Beobachtungen auch 
die Schläuche mancher Becherpilze und zwar der Ascodolusartigen. Fällt das 


Fig. 64. (B. 673.) 
I 540fach. Schlauch eines Saccodolus in Eierweiss liegend. # das Gallertpolster, welches nicht 
nur die 8 Sporen verkettet, sondern auch den Sporencomplex an dem Ascusscheitel, dem es 
sich dicht anschmiegt, festheftet. Der Schlauch ist etwas heliotropisch gekrümmt. II 450 fach. 
Schlauch eines Saccodolus (auf Schaf-Excrementen gefunden) mit 8 zu einem pillenförmigen Körper 
vereinigten Sporen, der auf den ersten Blick wie eine einzige Spore erscheint. III 900 fach. 
Ein ebensolcher Complex stärker vergrössert, bereits ejaculirt und schon im Zerfallen begriffen. 
Die freie Aussenwand jeder Spore mit Wärzchen versehen, die Fugenwände skulpturlos. 
IV Schlauch von Ascobolus furfuraceus. Die Verkettung der 8 Sporen durch die meniskenförmigen 
Anhängsel a ist hier schon ein wenig gelockert in Folge der Einwirkung des Beobachtungs- 
Mediums. I—III nach d. Nat. IV, nach JanczEewskıl. V-—VII Ascodbolus denudatus FR. 
V 25fach. Eine grössere und eine kleinere becherförmige Schlauchfrucht auf einem Mistfragment- 
chen. Aus der Scheibe sieht man zahlreiche Ascen herausragen, welche sich nach der Licht- 
quelle zugekrümmt haben (heliotropische Erscheinung), VI 8ofach. Stück eines Vertikalschnittes 
durch die Schlauchschicht. Man sieht zahlreiche Schläuche mit ihren 8 verketteten und im 
Scheitel angehefteten Sporen. An den längsten (ältesten) Schläuchen bemerkt man ebenfalls 
heliotropische Krümmungen. / Paraphysen, VII 300 fach. Ein einzelner Ascus in stark helio- 
tropischer Krümmung mit seinen 8 nicht weiter ausgeführten Sporen. Die quergehende punk- 
tirte Linie bezeichnet das Niveau des Hymeniums. Die Sporen sind auch hier sämmtlich ver- 
kettet und im Scheitel angeheftet. 

I) Bulletin de la Soc. roy. de Botanique de Belgique. t. 9. 1870. 

2) Arbeiten des botan. Inst. Würzburg, Bd, 2. (1878), pag. 134. 

3) Pflanzenzelle 1867, pag. 289. 


#) Schimmelpilze, IV. pag. 77 und Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde. Berlin 1877 


476 Die Pilze. 


Licht etwa senkrecht auf die sich streckenden Schläuche ein, so wird die helio- 
tropische Krümmung dieser Organe nicht selten so beträchtlich, dass der Winkel . 
90° beträgt (Fig. 64, VIVII. Als Beispiel führe ich Ascodolus denudatus und 
Saccobolus-Arten an. 

Aber auch Gewebekörper können Heliotropismus zeigen. Unter den 
Basidiomyceten ist die Erscheinung nur für die Fruchtkörper einiger Coprinus- 
Arten (C. niveus, C. lagopus, stercorarius, ephemerus) durch HOoFMEISTER,!) BRE- 
FELD2) constatirt, dürfte aber in dieser Gruppe sich grösserer Verbreitung er- 
freuen. 

Mehrfach beobachtet ist sie unter den Ascomyceten, zuerst von WORONIN®) 
an den Perithecien von Sordaria fimiseda (sie kommt auch bei den andern Arten 
vor (Fig. 58), soweit sie nicht ins Substrat eingesenkte Früchte besitzen), an den 
Fruchtträgern von C/aviceps purpurea,*) an den Früchten mancher Becherpilze, 
z. B. der Scerotinia Fuckeliana, Scl. Batschiana, bei Ascobolus denudatus und 
anderen Ascoboleen etc. 

Dreht man Culturen mit heliotropisch gekrümmten Fruchtträgern wiederholt 
nach einiger Zeit, so nehmen durch die neu hinzutretenden heliotropischen 
Krümmungen die Organe spiralige Form an, eine Erscheinung, die nach BRrE- 
FELD an vergeilten Sporangienträgern von ZXobolus microsporus, nach WORONIN 
an den Hälsen gewisser Sordarien, nach eigenen Beobachtungen an den Stielen 
von Claviceps purpurea,’) an den Becher-Stielen von Scerotinia Batschiana und 
anderen gestielten Becherpilzen stattfindet. 


Was die Beziehung zwischen Brechbarkeit der Strahlen und He- 
liotropismus betrifft, so geht aus den Untersuchungen von SOROKIN,°) FISCHER 
v. WALDHEIM,’) G. Kraus®) und BREFELD°®) zunächst übereinstimmend hervor, 
dass die stärker lichtbrechenden Strahlen starken positiven Heliotropismus be- 
wirken. Bezüglich der schwächer brechbaren Strahlen gehen die Resultate aus- 
einander. So fanden G. Kraus und BREFELD für die Fruchtträger von C/aviceps 
microcephala und Piobolus microsporus, dass auch die schwächer brechbaren 
Strahlen (Cultur hinter Kaliumbichromat) intensiven positiven Heliotropismus her- 
vorrufen, während bei FiIscHER v. WALDHEIM’s u. Kraus’ Versuchen mit einem 
andern Piobolus und Mucor Mucedo, das gelbe Licht (Kaliumbichromat) sich 
nicht heliotropisch wirksam erwies. Da alle diese Versuche völlig einwandsfrei 
zu sein scheinen, so muss man annehmen, dass die einen Pilze auch gegen schwach 
brechbare Strahlen empfindlich sind, die andern nicht. 

Negativer Heliotropismus (Fähigkeit wachsender Theile, sich vom Licht 
abzuwenden — Lichtscheue) ist bisher in keinem Falle mit Sicherheit nachgewiesen. 
Die Angabe von J. Schmitz, '') wonach den Mycelsträngen von Agaricus melleus 


I) HOFMEISTER, die Pflanzenzelle. Leipzig 1867, pag. 289. 

2) ]. c. u. Schimmelpilze, III. 

3) DE BAry u. WOoRroNIn, Beiträge zur Morphologie III. pag. 10. 

#) Nach eigenen Beobachtungen. 

5) Zuerst von DUCHARTRE, Compt. rend. 1870 tom. LXX pag. 77--79 gesehen. 

6) Just, Botanischer Jahresbericht II. pag. 214. 

7) ebenda 1875, pag. 779. } 

8) Sitzungsber. naturf. Gesellsch. Halle 1876; auch in Bot. Zeit. 1876, pag. 505— 506. 

9) BREFELD, Schimmelpilze, IV. pag. 77. 

10) Beiträge zur Anatomie u. Physiologie der Schwämme, III. Ueber Bau, Wachsthum u. 
Lebenserscheinungen der Rhizomorpha. Linnaea Bd. 17. 


Abschnitt IV. Physiologie. 477 


(der sogenannten Rhizomorpha) die genannte Eigenschaft zukommen sollte, konnte 
seitens BREFELD!) nicht bestätigt werden. 

Viele der gewöhnlichen, Conidien bildenden Schimmelpilzträger scheinen 
keinen Heliotropismus zu zeigen. Doch fehlen hierüber noch eingehende Unter- 
suchungen. 

Bezüglich der Erklärung der heliotropischen Krümmungen sei auf 
das weiter unten Gesagte verwiesen. 

Im Vorstehenden handelt es sich um heliotropische Richtungsbewegungen 
festgehefteter Organe. Aber auch freibewegliche Organe können solche 
Bewegungen ausführen, und zwar handelt es sich hier um Zoosporen gewisser 
Phycomyceten aus der Familie der Chytridiaceen, speciell um Zolyphagus 
Euglenae Nowakowskı, Chyfridium vorax STRASSBURGER, Rhizidium aptculatum A.Br., 
Rh. acuforme Lopr, Rh. equitans ZoPr. Die Fähigkeit der Schwärmer, sich be- 
leuchteten Stellen zuzuwenden, kommt den genannten Pilzen insofern zu Gute, 
als sie dadurch in den Stand gesetzt werden, den ebenfalls phototactischen 
Richtungsbewegungen der Algen- und Monadinenschwärmer, auf denen sie 
schmarotzen, um so eher zu folgen und sie, etwa wie ein Raubvogel seine Beute, 
zu überfallen.) 


2. Hydrotropische Richtungsbewegungen. 

Gewisse Pilzorgane zeigen unter Ausschluss von Licht- und Schwerkraft- 
wirkungen die Neigung, sich feuchten Gegenständen oder wasserreichen Medien 
zuzuwenden (positiver Hydrotropismus), oder von ihnen hinwegzuwachsen (negativer 
Hydrotropismus). 

Zu den Organen, welche die letzere Form des Hydrotropismus zeigen, ge- 
hören nach WORTMAnN’s Untersuchungen ?) die Sporangienträger von Phycomyces 
nitens. Die Versuchsanordnung war folgende: Auf einem feuchten Brodstück 
wurden unter Lichtabschluss Fruchtträger erzogen, die, wenn sie ı—2 Centim. 
Länge erreicht hatten, bis auf 1 —3 vorsichtig zur Seite gebogen wurden, worauf 
eine in der Mitte mit ganz enger Oeffnung versehene Glasplatte so auf das Sub- 
strat gelegt ward, dass ein intacter Träger aus der Oeffnung hervorragte. Un- 
mittelbar neben derselben befand sich eine senkrecht auf der Glasplatte stehende 
ziemlich dicke, aufgekittete, mit Wasser vollständig durchtränkte Scheibe. Der 
Fruchtträger befand sich demnach in unmittelbarer Nähe einer feuchten Fläche, 
während die Wirkung der Feuchtigkeit des Substrates durch jene Glasplatte 
aufgehoben war. Ueber die ganze Einrichtung stülpte man einen grossen, 
schwarzen Pappcylinder. Nach wenigen Stunden konnte man nun beobachten, 
dass der Fruchtträger sich deutlich von der feuchten Fläche weg- 
gekrümmt hatte. War er mit der feuchten Fläche in Berührung gekommen, 
so betrug der Ablenkungswinkel beinahe go°. Dass nicht die Masse der Papp- 
scheibe die Ablenkung bewirkte, sondern nur die ungleiche Vertheilung der 
Feuchtigkeit auf beiden Seiten des Fruchtträgers, wurde dadurch bewiesen, dass, 
wenn man denselben neben einer trocknen Pappscheibe emporwachsen liess, 
nicht die geringste Krümmung eintrat. 


1) Naturf. Freunde zu Berlin. Bericht 1877. (Bedeutung des Lichtes für die Entwickelung 
der Pilze.) 

2) Vergleiche STRASSBURGER, Wirkung des Lichts und der Wärme auf Schwärmsporen. 
Jenaische Zeitschr. Bd. 12. 

3) Ein Beitrag zur Biologie der Mucorineen. Bot. Zeit. 1881. No. 23 und 24. 


478 Die Pilze. 


Modificirte man den Versuch in dem Sinne, dass die Pappscheibe anstatt 
der senkrechten Lage eine dem Fruchtträger zugeneigte oder auch eine mit der 
Glasplatte parallele Lage einnahm, so trat, nachdem der Träger die Pappe be- 
rührt, ebenfalls eine Ablenkung ein. 

Auch das anfänglich senkrechte Herauswachsen der Phycomyces-Träger aus 
dem Substrat hat man nach W. als eine Erscheinung des negativen Hydrotro- 
pismus aufzufassen. Die Senkrechtstellung erklärt sich aus der gleichmässig von 
den Seiten herwirkenden Feuchtigkeit. Denn angenommen, der Träger wüchse 
unter irgend einem Winkel aus dem Substrat hervor, so würde er sich sofort in 
einer Lage befinden, wo die eine Seite der feuchten Fläche näher wäre; die 
Folge hiervon würde sein, dass eine Krümmung einträte, solange bis alle Seiten 
gleichmässig von Feuchtigkeit umgeben sind, diese Lage ist aber eben die verticale. 

Negativen Hydrotropismus zeigen nach MoLiscH!) auch die Fruchtträger 
von Coprinus. 


3. Geotropische Richtungsbewegungen. 


Manche noch wachsenden Pilzorgane haben die Fähigkeit, unter dem Ein- 
fluss der Schwerkraft eine ganz bestimmte Stellung zum Erdradius einzunehmen 
(Geotropismus), was meist mit Hülfe von Krümmungsbewegungen erreicht wird. 
Sucht sich das Organ durch Aufwärtswachsen in die Richtung der Erdachse zu 
stellen, so spricht man von negativem Geotropismus, sucht es sich durch 
Wachsen nach abwärts (dem Erdmittelpunkte zu) in eine solche Lage zu bringen, 
so nennt man es positiv geotropisch. 

Positiv geotropisch sind nach J. Sacus?) die Zähne der Hüte von Stachel- 
schwämmen (Zydnum), die Röhren der Hüte der Röhrenschwämme (Boletus), 
sowie die Lamellen der Blätterschwämme (Agaricus), da sie sich nach Schief- 
stellung des Hutes abwärts krümmen. 

Negativen Geotropismus zeigen die Sporangienträger der Mucorineen 
(Mucor, Phycomyces),?) die Stiele der grossen Hutpilze, des Mutterkornpilzes, 
der Xylaria-Arten,*) der Sclerotinien-Becher, der Morcheln und ihrer Ver- 
wandten, wie Spaihularia, Leotia, Helvella etc., der trüffelartigen Onygena corvina etc. 


4. Durch Contactreiz verursachte Richtungsbewegungen. 


Vor einigen Jahren machte ERRERA®) mit der Thatsache bekannt, dass die 
Fruchtträger von Zhycomyces (eines der grössten Kopfschimmel) in der wachsen- 
den Zone durch seitliche Berührung mit einem festen Körper gereizt werden 
und infolge dieses Reizes Krümmungsbewegungen ausführen in dem Sinne, dass 
die berührte Stelle concav, die entgegengesetzte convex wird. ERRERA nannte 
diese Erscheinung (für die wir übrigens in den Rankenkrümmungen der höheren 
Gewächse®) ein Gegenstück haben), Haptotropismus (drropar berühren). 


I) Untersuchungen über den Hydrotropismus: Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 88, (1883) 
pag. 936. 

2) Handbuch der Experimentalphysiologie der Pflanzen. Leipzig 1865, pag. 93, und Jahr- 
bücher f. wissensch. Bot. 1863, Bd. 3, pag. 93. 

#) Vergl. HoOFMEISTER, die Pflanzenzelle. 1867, pag. 286. — J. Sachs, Arbeiten des botan. 
Instituts Würzburg, 1879. Bd. II, pag. 222 — WORTMANN, Bot. Zeit. 1881, pag. 370. 

#) J. SCHMITZ, Linnaea 1843. Bd. 17, pag. 474. 

5) Die grosse Wachsthumsoveriode der Fruchtträger vonPhycomyces. Botan. Zeit. 1884, pag. 563. 

6) Vergl. PFEFFER, zur Kenntniss der Contactreize. Untersuch. aus dem botan. Instit. zu 
Tübingen, Bd. I. X. 


Abschnitt IV. Physiologie. 479 


In neuester Zeit ist dieselbe seitens WORTMANN’s!) einer näheren Studie 
unterworfen worden. Die unter Ausschluss von heliotropischen Krümmungen in 
Zucht gehaltenen Träger jenes Schimmels wurden während der Periode der 
Streckung mittelst leiser, andauernder Berührung durch feine Glasfäden, Draht, 
Holz etc. gereizt, worauf eine ausgesprochene Krümmung im obigen Sinne ein- 
trat. Bei der mikroskopischen Untersuchung stellten sich nun zwei wichtige 
Momente heraus, nämlich einerseits eine (schon von Kont bei der heliotropischen 
etc. Krümmung gesehene) deutliche Plasma-Ansammlung an der concaven Seite 
der Krümmung, und andererseits das gänzlich neue Moment, dass diejenige Seite 
der Membran, an welcher die Plasmaansammlung stattfindet, ein stärkeres Dicken- 
wachsthum erfährt, als die gegenüberliegende. Aus diesem letzteren Momente 
lässt sich nun nach W. der Krümmungsvorgang ohne Weiteres erklären: »Durch 
die Verdickung wird die Elasticität der Membran grösser, die Dehnbarkeit ge- 
ringer. Stellen wir uns nun eine, durch bestimmten Turgordruck gedehnte, grad- 
linig wachsende Zelle vor. Von einem gewissen Augenblick an werde die Mem- 
bran an einer Seite durch Mehranlagerung von Membranelementen verstärkt, 
d. h. dicker alsan der gegenüberliegenden, so wird nun selbstverständlich durch 
den gleichen Druck diese letztere Seite, weil sie dünner ist, stärker gedehnt, also 
länger, als die gegenüberliegende dickere und daher kürzer bleibende. Hieraus 
aber folgt mit Nothwendigkeit eine Krümmung der Zelle, deren Concavität an 
der verdickten Membranstelle liegt. Von dem Augenblick an also, wo eine un- 
gleiche Ausbildung der Membran beginnt, verlässt auch die Zelle ihre gradlinige 
Wachsthumsrichtung und beginnt sich zu krümmen, und diese Krümmung wird 
um so ausgeprägter, je grösser die Differenz in der Membrandicke der beiden 
antagonistisch ausgebildeten Seiten sich gestaltet.« 


Uebrigens sind nach W. die Membranverdickungen infolge von Contactreiz 
bei vielen einzelligen Objecten bei weitem nicht so ausgeprägt, wie bei dem 
riesigen Phycomyces-Träger, ja mitunter mikroskopisch kaum zu constatiren, nichts- 
destoweniger aber in Betracht zu ziehen. Als eine Folge von Contactreiz dürfte 
auch die mehrfach beobachtete Erscheinung aufzufassen sein, dass zwei bis 
mehrere Pilzfäden sich um einander oder benachbarte mehrfach rankenartig herum- 
krümmen, was z.B. DE Bary?) für die Nebenäste von Saprolegnien (Achlya pro- 
lifera) beobachtete, BAINIER in exquisitester Weise an den zierlich-spirotropen 
Suspensoren von 'Syncephalis nodosa ausgeprägt fand und selbst an einem Pyc- 
niden-bildenden Pilze bemerkte, wo die Seitenäste des Mycels sich vielfach um 
die Hauptäste in steilen Spiralen herumschmiegen. 


Aber auch Organen, welche Gewebecomplexe repräsentiren, scheint eine 
den Ranken analoge Reizbarkeit durch Contact zuzukommen, nach meinen Er- 
fahrungen z. B. den Fruchtträgern des Mutterkornpilzes (Claviceps purpurea), so- 
wie den Stielen mancher Hutpilze; wenn diese nämlich beim Durcheinander- 
wachsen einander berühren, stellen sich immer deutliche, bisweilen rankenähn- 
liche Krümmungen heraus. 


Dass diese Erscheinungen sich in ähnlicher Weise erklären lassen, wie die 
Contactkrümmungen einzelliger Organe, hat WORTMAnN (l. c.) ebenfalls gezeigt. 


!) Zur Kenntniss der Reizbewegungen. Botan. Zeit. 1887, No. 48 u. f. 
2) Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze, IV. Reihe, 1885, pag. 85. 90 Taf. II. 
Fig. ı u. 2. 


480 Die Pilze. 


Treffen in die Luft wachsende Myceläste (Stolonen) von Mwcor stolonifer 
(Fig. 65 sZ) mit ihrem Ende auf einem festen Gegenstand, z. B. auf die Glaswand 
des Culturgefässes, so bilden sich unmittelbar an diesem Ende zahlreiche kurze 
Seitenzweige in rosettenförmiger Anordnung, welche sich dem Substrat dicht an- 
schmiegen und als Haftorgan (Appressorium) fungiren (Fig. 65 bei a), während 
mehr oder weniger vertikal zum Substrat 2 bis mehrere Sporangienträger ent- 
stehen. Etwas Aehnliches kommt, wie bereits früher (pag. 283) bemerkt, bei der 
Sclerotinia sclerotiorum (LıB.) vor, aber mit der Modification, dass nicht Haft- 
rosetten, sondern quastenförmige Haftbüschel (Fig. 6, II. IV.) gebildet werden, 
deren Entstehung ebenfalls schon (pag. 283) geschildert wurde. Auch diese Er- 
scheinungen dürften als eine Folge von Berührungsreizen aufzufassen sein, wie 
insbesondere auch aus den Experimenten WORTMANN’s!) mit Mucor stolonifer her- 
vorgeht. Die Reizbarkeit der Stolonenspitze dieses Pilzes konnte er u. A. auch 
auf folgende Art nachweisen. In ein horizontal gestelltes, mit dem Mucor be- 
säetes Substrat wurden einige äusserst dünne Glasfäden von etwa 4—5 Centim. 
Länge vertikal hineingesteckt. Die nach einigen Tagen aus dem Substrat her- 
vorgetretenen Stolonen waren z. Th. mit ihrer Spitze mit einem der Glasfäden 
in Berührung gekommen, hatten ihr Spitzenwachsthum aufgegeben und an der 
Berührungsstelle Fruchtträger getrieben. 


Trifft die Spitze eines Stolo auf eine Wasserfläche, so dringt sie nach W. 
nicht in dieselbe ein, sondern es werden ebenfalls an der Berührungsstelle Frucht- 
träger gebildet. 


5. Rheotropismus. 


Unter Rheotropismus versteht man mit Jönsson?) die Eigenschaft wachsender 
Pflanzentheile, zu einer strömenden Flüssigkeit eine bestimmte Richtung ein- 
zunehmen, d. h. entweder gegen den Strom zu wachsen (positiver Rheotropis- 
mus), oder in der vorschreitenden Richtung desselben (negativer Rheotropismus). 
Rheotropische Erscheinungen wurden von Jönsson an den Mycelien von ZAyco- 
myces und Mucor, sowie von Botrytis cinerea beobachtet. Er säete die Sporen 
dieser Pilze auf eine Unterlage von Filtrirpapier und leitete einen Strom ge- 
eigneter Nährflüssigkeit durch dasselbe durch. Die Sporen keimten bald und 
wuchsen rasch zu einem kräftigen Mycel heran, dessen Hyphen bei PAycomyces 
und Mucor stets mit dem Strome, bei Bofrydıs gegen den Strom wuchsen. 


Die im Vorstehenden kurz betrachteten heliotropischen, geotropischen, hydro- 
tropischen und haptotropischen etc. Bewegungen können, wenn während des Wachs- 
thums der betreffenden Organe Licht, Schwerkraft, Feuchtigkeit, Berührungsreize 
gleichzeitig einwirken, mit einander combinirt sein, in der Weise, dass die eine 
Bewegung durch die anderen modificirt und ihre Deutung mehr oder minder er- 
schwert wird. Hieraus folgt, dass beim Studium einer bestimmten Bewegungs- 
erscheinung die anderen eliminirt werden müssen. 


Die Methoden, welche man hierbei in Anwendung zu bringen hat, sind in 
den physiologischen Lehrbüchern: SacHs, Experimentalphysiologie; PFEFFER, 
Pflanzenphysiologie, Bd.II. Sachs, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie u. DETMER, 
Das physiologische Practicum, nachzulesen. 


1) Ein Beitrag zur Biologie der Mucorineen. Bot. Zeit. 1881, pag. 384—387- 
2) Der richtende Einfluss strömenden Wassers auf wachsende Pflanzen und Pflanzentheile 
(Rheotropismus). Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. 1883, pag. 512—521. 


Abschnitt IV. Physiologie. 481 


6. Richtungsbewegungen in Folge chemischer Reize. 

Wie PFEFFER!) vor einigen Jahren constatirte, werden die Schwärmsporen 
von Saprolegnia durch diffundirendes Fleischextrakt und dementsprechend auch 
durch Fleischstückchen in auffälliger Weise angezogen. Auffällige Resultate er- 
hielt Pr., wenn er in einer 6—8 Centim. weiten Krystallisirschale in einer 4 bis 
3 Centim. hohen Wasserschicht S. ferax auf Fliegenbeinen cultivirte. Auf diesen 
war dann bei einer Temperatur zwischen 22 u. 25° C. schon nach 24 Stunden 
die Entwickelung bis zur Bildung der Zoosporen vorgeschritten, die bei Ver- 
wendung von 10—ı5 Fliegenbeinen sehr reichlich und sehr lebhaft im Wasser 
herumschwärmten. Wurde nun zu diesen Schwärmern ein eben abgerissenes Bein 
einer Stubenfliege gebracht, so strömten nach diesem, insbesondere nach der 
Wundstelle des Beines hin, die Zoosporen so massenhaft zusammen, dass schon 
nach 4 Minute an dieser Wundstelle sehr zahlreiche Zoosporen sich fanden, die 
nach ı Minute eine dichte Anhäufung gebildet hatten. 

Eine ausgezeichnete Anziehung erhielt Pr. ferner, wenn er in eine solche 
Cultur eine einseitig zugeschmolzene Glascapillare brachte, welche 4procentige 
Fleischextraktlösung enthielt. Die Zoosporen eilten sogleich massenhaft in die 
Capillare hinein und waren hier nach 5 Minuten zu einigen Hundert angesammelt. 
Auch eine Capillarflüssigkeit mit nur 1, Procent Fleischextract brachte eine noch 
immer recht ansehnliche Ansammlung der Schwärmer zuwege. 

Es liegen ferner in der Literatur einige Angaben vor, welche sich so deuten 
lassen, dass auch gewisse fädige Organe durch chemische Reize von ihrer ur- 
sprünglichen Richtung abgelenkt und veranlasst werden, sich der Reizquelle zuzu- 
wenden. 

»Wachsthumskrümmungen, als deren Ursache eine chemische Reizwirkung 
zunächst die grössere Wahrscheinlichkeit für sich hat, kennen wir durch DE BArY?) 
für die in Wasser wachsenden Saprolegnieen. Die Nebenäste dieser Pflanzen 
krümmen sich nämlich, wenn sie in die Nähe eines Oogoniums von bestimmtem 
Entwickelungsstadium gelangen, nach dem Oogonium hin und zugleich ist die 
Bildung des Antheridiums an dem Nebenaste eine Folge dieser Reizwirkung, 
welche aber an ein bestimmtes Entwickelungsstadium geknüpft ist, ungefähr mit 
der Abgrenzung des Oogoniums beginnt und nach der Eibildung aufhört. Auch 
die in das Oogonium eingewachsenen Befruchtungsschläuche wenden sich in Folge 
einer Reizwirkung dem Ei zu.) Ferner fand Kırıman, dass die Ascosporen von 
Melanospora parasitica während und einige Zeit nach der Keimung bis auf eine 
Entfernung der 4—5fachen Sporenlänge durch die umgebende Flüssigkeit hin- 
durch auf die wachsenden Schläuche von Zsaria farinosa einen Reiz ausübt 
welcher diese veranlasst, sich nach der Spore von Melanospora hinzukrümmen.®) 

»Für die eben besprochenen Beispiele ist zwar als Ursache eine chemische 
Reizwirkung noch nicht festgestellt, die aber jedenfalls weit mehr Wahrscheinlich- 
keit für sich hat, als eine Reizwirkung durch die Diffusionsbewegung als solche, 
oder etwa durch elektrische Wirkung« (PFEFFER). 


N) Locomotorische Richtungen durch chemische Reize. Unters. aus d. botan. Institut 
Tübingen. Bd.I. Heft 3 (1834), pag. 366 u. 466—470. 

?) Beiträge zur Morphologie und Physiologie d. Pilze, 1881. IV. Reihe, pag. 85, 90. — 

3) Ausserdem scheint diesen Schläuchen eine den Ranken analoge Reizbarkeit durch Contakt 
zuzukommen. DE Bary, ]. c., pag. 40. 

*) KıHLman, Zur Entwickelungsgeschichte d. Ascomyceten 1883, pag. 12. (Acta Soc, Scient, 
Fenn. Bd. 13). 


482 Die Pilze. 


7. Richtungsbewegungen infolge electrischer Reize. 


NÄGELI hat in seiner Theorie der Abstammungslehre pag. 387 die Ver- 
muthung ausgesprochen, dass electrische Anziehung (freibewegliche) Sexualzellen 
zusammenführt. 


2. 5 a E 


AZ 
- 


N Nr 


4A. 


(B. 674 ) Fig. 65. 

Mycel und Fructification eines kletternden Pilzes Mwor stolonifer (Rhizopus nigri- 
cans), halbschematisch dargestellt, ca. Io fach vergrössert. Auf der horizontal 
liegenden Glasplatte A vegetirt im Culturtropfen das aus der Spore sö hervor- 
gegangene Mycel. Von diesem gehen Ausläufer- (Stolonen-) artige unverzweigte 
Seitenäste nach der senkrecht gestellten Platte 3. Hier heften sie sich mit ihren 
Enden an, indem sie aus diesen rosettenartig angeordnete Kurzzweiglein treiben, 
die sich fest an die Glasplatte anschmiegen. Aus der Region, wo diese Haft- 
apparate (Appressorien a) liegen, erheben sich 2 bis mehrere Sporangienträger, 
welche an ihrer Spitze die kugeligen Sporangien tragen. Von jeder Rosette aus 
nehmen dann wiederum ı—2 Stolonen ihren Ursprung, um sich in derselben 
Weise zu verhalten u. s. f. So entsteht ein ganzes System von Stolonen, Haft- 

apparaten und Sporangiengruppen. 


Abschnitt IV. Physiologie. 483 


8. Nutationsbewegungen. 


Mit Spitzenwachsthum versehene Pilzhyphen oder Gewebesysteme führen, 
namentlich wenn sie ganz frei wachsen, in der Endregion Krümmungen aus 
welche auch bei Aufhebung heliotropischer wie geotropischer Einwirkungen auf- 
treten. Diese als »Nutationen« bezeichneten Erscheinungen, die übrigens auch 
bei höheren Pflanzen ganz allgemein vorkommen, beruhen zunächst darauf, dass 
nach einander verschiedene Seiten des betreffenden Theils in ihrem Wachsthum 
stärker gefördert werden, als die anderen. Ziemlich ausgeprägt sind solche 
Nutationen an den (in Fig. 65 abgebildeten) Stolonen von Mucor stolonifer, wo 
sie von WORTMANN!) genauer beobachtet wurden. Wenn man das Verhalten 
eines Stolo’s während seiner ganzen Wachsthumsperiode von dem Hervortreten 
aus dem Substrate an bis zur abermaligen Berührung desselben fortdauernd ver- 
folgt, so bemerkt man Folgendes: »Der Stolo, zuerst wie eine dünne feine Nadel 
aus dem Substrat hervorwachsend, krümmt sich nach einiger Zeit gewöhnlich 
einige Millimeter hinter seiner Spitze derart, dass Letztere eine mehr oder weniger 
horizontale Lage einnimmt. Ist dieses Stadium erreicht, so treten nun fort- 
dauernd unregelmässige eigenthümliche Nutationen ein, durch welche das fort- 
wachsende Ende bald nach und nach in einem Kreise herumgeführt wird, bald 
verschiedene Zickzacklinien oder Schlingen beschreibt, oder auch in einer Ebene, 
welche mehr oder weniger senkrecht zur Oberfläche des Substrats steht, auf- und 
abwärts bewegt wird.«e Diese nutirende Bewegung datrert fort, bis die ähnlich 
wie bei den Ranken der höheren Gewächse gleichsam umhertastende Spitze des 
Stolo mit einem festen Körper in Berührung kommt, worauf hier unter Aufgeben 
des Spitzenwachsthums Rhizoiden- und Sporangienträgerbildung als Folge des Be- 
rührungsreizes anftritt. 


9. Hygrosccpische Bewegungen. 


Am längsten bekannt sind sie wohl in Bezug auf die sogenannten Capillitium- 
fasern der Bauchpilze (Gastromyceten), doch finden sie sich nach meinen Be- 
obachtungen auch bei gewissen Chaetomien (Ch. murorum Cova., Ch. spirale ZoPr, 
Ch. Kunzeanum ZopF und Ch. bostrychodes ZoPF) hier sind es die den Haarschopf 
bildenden Trichome, bei Ch. fmeti FuckEL die Rhizoiden, die mehr oder minder 
starke hygroscopische Krümmungen ausführen. Die Krimmungen und Dehnungen 
der Haarschopfhyphen dienen offenbar mit zur Zerstreuung der zwischen ihnen 
sich ansammelnden Sporen, wie ja das in entfernt ähnlicher Weise bei den Bauch- 
pilzen der Fall ist. Die hygroscopischen Rhizoiden von Chaefomium fimeti da- 
gegen dienen der Sporenzerstreuung nur mittelbar, indem sie, wie es scheint, die 
Sprengung der hier vollständig geschlossenen Perithecien bewirken. Die Haar- 
bildungen von Magnusia nitida dürften einen ähnlichen Zweck erfüllen. 


Die Bewegungserscheinungen, welche die Abschleuderung resp. Entleerung 
der Sporen aus den verschiedenen Behältern zur Folge haben, sind bereits im 
morphologischen Theile berücksichtigt worden. 


I) Ein Beitrag zur Biologie der Mucorineen. Bot, Zeit. 1881, pag. 383. 


484 Die Pilze. 


E. Lebensthätigkeit und Leben schädigende Agentien. 
A. Extreme Temperaturen. 
ı. Niedere Temperaturen. 


Zur Bestimmung der unteren Tödtungstemperatur bedient man sich entweder 
gewöhnlicher Winterkälte oder der sogenannten Kältemischungen, deren ge- 
bräuchlichste hier folgen.!) 


von bis 
8 Thle. gepulv. Glaubersalz mit 5 Thln. roher Salzsäure + 10° | — ı7° C. 
übergossen 
5 Thle. Glaubersalz, 4 Thle. verdünnte Schwefelsäure + 10° | — ı7° C. 
5 Thle. Salmiak, 5 Thle. Salpeter, ı5 Thle. Wasser + 10° |j— ı2° C. 
ı Thl. Salmiak, ı Thl. Salpeter, ı Thl. Wasser + 10° | — 25° C. 
ı Thl. salpeters. Ammoniak, ı Thl. Wasser +10°|— 12° C. 
2 Thle. Schnee, ı Thl. Kochsalz 0° | — 17,5° C. 
ı Thl. Schnee, ı Thl. verdünnte Schwefelsäure — 7° 50° C. 
ı Thl. Schnee, ı Thl. verd. Salpetersäure — 7°I1— 40° C. 
ı Thl. Schnee, 2 Thle. Chlorcalcium 0° | — 30° C. 
2 Thl. Schnee, 3 Thle. Chlorcalcium o° | — 40° C. 


Zur Erzeugung sehr niederer Temperaturen verwendet man feste Kohlen- 
säure und Aether, entweder ohne oder mit Benutzung des luftleeren Raumes, 
wobei man Temperaturen von etwa — 83° bis — 130° C. erzielt.?) Auch durch 
Verdampfung von schwefeliger Säure und Stickoxydul erhält man Temperaturen 
von ungefähr —ıo0° C. 

Bis jetzt liegen nur sehr wenige, fast ausschliesslich mit Hefe (Saccharomyces) 
angestellte Versuche vor. 

Die seitens SCHUMACHER?) gewonnenen Resultate besagen, dass frische Press- 
hefe durch eine ı5 Minuten lang wirkende Kälte von — 113,75° C. (wie unten 
gewonnen) nicht vollständig abgetödtet wird, insofern die jüngeren, mit kleinen 
Vacuolen versehenen oder noch vacuolenfreien Zellen durchgehends lebens- und 
sprossungsfähig bleiben. Selbst das Gährvermögen wird nicht aufgehoben, sondern 
nur bis zu einem gewissen Grade vermindert. Auch P. BErr’s*) Ermittelungen 
gehen dahin, dass selbst bei — 113° C. feuchte Hefe nicht zu Grunde geht. 

PICTET und YounG experimentirten mit »Saccharomyces cerevisiae.« Sie setzten 
ihn während ı08 Stunden einer Kälte von im Minimum — 70°C. aus, die dann 
noch auf — 130° C. gebracht und 2o Stunden lang gehalten wurde. Das Re- 


1) Die Uebersicht ist entlehnt aus: E. SCHMIDT, Pharm. Chemie I. 

2) Die Versuchsanordnung ist gewöhnlich die, dass man in ein Becherglas, welches event. 
an der Aussenwand noch mit Watte bekleidet wird, die feste Kohlensäure einträgt, worauf man 
die zugeschmolzenen oder auch bloss verstopften Reagirgläser, welche das zu prüfende Material 
(Schimmelsporen, Hefezellen etc.) enthalten, nebst dem Thermometer in die Kohlensäure einsetzt 
und (zur gleichmässigeren Vertheilung der Kälte) etwas Aether zufügt. Schliesslich wird das 
Ganze event. unter die Luftpumpe gebracht. Beim Mangel eines entsprechenden Thermometers 
kann man sich damit helfen, dass man etwas Chloroform in einem Reagirröhrchen in die Kohlen- 
säure einfügt. Da Chloroform bei — 83° C. gefriert, so kann man leicht constatiren, dass 
wenigstens diese Temperatur erreicht wurde. 

3) Beiträge z. Morphol. u. Biol. der Hefe. Sitzungsb. der Wiener Akad. 1874, Bd. 70. 
Daselbst auch Literaturangabe über frühere Versuche. 

#4) Compt. rend. t. 80, pag. 1579. 


Abschnitt IV. Physiologie. 485 


sultat war zwar insofern das nämliche, als die Zellen mikroskopisch keinerlei 
Alteration zeigten; doch waren sie nicht mehr im Stande, Brotteig zu treiben. 

Ich selbst hielt vegetative Zellen sowohl als Sporen von Saccharomyees Han- 
senii Z., die auf dünne Glimmerblättchen in dünnster Schicht aufgestrichen und 
in Reagirgläser gebracht waren, 3 Stunden resp. 4 Stunden 2o Minuten lang bei 
mindestens — 83° C. (Kohlensäure und Aether), ohne dass die Lebensfähigkeit 
dieser Zustände (wie die Bierwürze-Gelatine-Plattenkultur ergab)aufgehoben worden 
wäre. 

Ebensowenig hatte 4stündiges Verweilen der übrigens dickwandigen und ge- 
bräunten Conidien von Zormodendron cladosporioides (FRES.)bei mindestens— 83°C. 
(unter denselben Bedingungen) Abtödtung zur Folge. 

An jenem Resultat bezüglich des Saccharomyces Hansenii wurde auch dann 
nichts geändert, wenn ich die wie angegeben erkälteten Zellen sofort in Wasser 
von Zimmertemperatur brachte, was mit den Beobachtungen von SCHUMACHER an 
»Presshefe« übereinstimmt. 

Bei solchen künstlichen Versuchen wird es sich freilich immer nur um eine 
relativ geringe Dauer der Kältewirkung handeln können, und es frägt sich, wie 
sich Pilze Monate langen Einwirkungen tieferer Kältegrade gegenüber verhalten 
würden. Versuche dieser Art werden so zu sagen von der Natur selbst angestellt, 
und die Versuchsobjekte sind beispielsweise die Hüte der grossen perennirenden 
Löcherschwämme (Zolyporus) und viele Stein- und Baumflechten, die oft den 
ganzen Winter über (ohne vom schützenden Schee umhüllt zu werden) der vollen, 
im hohen Norden bekanntlich oft mehr als 40° betragenden Kälte ausgesetzt 
sind, ohne jemals zu erfrieren. 

Die grossen fleischigen Hutschwämme dagegen, welche aus weitlumigen, 
wasserreichen Zellen anfgebaut sind, erfrieren schon bei geringen Kältegraden, 
wie jeder Pilzbeobachter bestätigen wird. 

Es ist sehr wohl möglich, dass sehr kleine behäutete Pilzzellen wie Hefe- 
zellen, Schimmelpilzsporen überhaupt nicht gefrieren. In diesem Falle würde von 
einer unteren Tödtungstemperatur überhaupt keine Rede sein. 

Sicherlich dürfte es auch eine ganze Anzahl von Pilzen geben, deren vegeta- 
tive resp. fructificative Zellen gegen grössere Kälte keine Widerstandsfähigkeit 
besitzen. Hierher scheint der im menschlichen Körper lebende Ahodomyces Koch 
zu gehören, dessen Conidien nach v. WETTSTEIN!) bereits bei 2 stündiger Er- 
kältung auf — 7° C. zum grossen Theil sich keimungsunfähig zeigten. 

Voraussichtlich wird die Lebensfähigkeit solcher Pilzzellen, welche keine 
schützende Membran besitzen, wie die Schwärmsporen der Algenpilze (Chy- 
tridiaceen, Saprolegniaceen, Peronosporeen, Lagenidieen, Pythieen) schon bei 
wenigen Graden unter Null vernichtet werden. Doch sind hierüber noch Unter- 
suchungen abzuwarten. Die Schwärmsporen meines Rhizidium acuforme?) schwärmen 
noch in Gewässern, welche bereits mit dicker Eisdecke versehen sind, wie man 
daraus schliessen kann, dass sie an ihren Nähralgen in allen, auch den jüngsten 


Stadien, zu finden sind. 
2. Höhere Temperaturen. 


Die obere Tödtungstemperatur liegt für alle Organismen bei Anwendung 
trockner Wärme meist wesentlich höher, als bei Anwendung feuchter Wärme. 


!) Ueber einen neuen pflanzlichen Parasiten des menschlichen Körpers. Sitzungsber. d. 
Wiener Akad. 1885, Bd. gı. pag. 33—58. 
2) Nova Acta Bd. 47. Zur Kenntniss der Phycomyceten, pag. 209. 


486 Die Pilze. 


Im Allgemeinen lässt sich die Regel aufstellen, dass im dunstgesättigten Raume 
oder in Flüssigkeit befindliche vegetative oder fructificative Zellen schon durch 
längere Einwirkung von Siedetemperatur zum Absterben gebracht werden, während 
trockene Objekte erst durch ı—2stündige Einwirkung trockner Hitze von 160° C. 
mit Sicherheit getödtet werden. 

Will man flüssige Nährmaterialien von Pilzkeimen völlig frei machen, so ist 
dieses nur dadurch möglich, dass man sie mehrere (4—6) Tage hinter einander 
täglich einmal stark bis zur Siedetemperatur erhitzt (discontinuirliche Sterilisation). 

Was einige genauere Ermittelungen der oberen Temperaturgrenze betrifft, 
so verlieren die Conidien unseres Brotschimmels nach PAsTEurs Versuchen bei 
127—132° C. (trocken) ihre Lebensfähigkeit sämmtlich sehr schnell, bei ı19 bis 
ı21° C. nur zum grossen Theile, bei 108° nicht. Eine Erwärmung auf 100° C. 
in Flüssigkeit tödtete solche Sporen stets. 

In Horrmann’s Versuchen ertrugen trockene Sporen von Usidlago destruens 
und U. Carbo eine Hitze von 104— 128° C., während bei Anwendung von Feuchtig- 
keit die Tödtungstemperatur für Uszilago Carbo zwischen 58,5 und 62° C., für 
U. destruens bei einstündiger Erwärmung zwischen 74 und 78°, bei zweistündiger 
zwischen 70 und 73° C. gefunden wurde. SCHINDLER!), der Sporen des Stein- 
brandes (Zilletia Caries) im trockenen Zustande erhitzte, fand nach Anwendung 
von 80° C. nur noch vereinzelte Keimung; über 95° C. erhitzte Sporen keimten 
nicht mehr; feuchte Sporen ertrugen eine längere Erwärmung auf 50° C nicht 
mehr. 

Nach A. Mayer?) dürfte die obere Grenze, welche Hefezellen in gewöhn- 
licher Gährflüssigkeit sprossend eben noch ertragen können, nahe bei 53° C. 
liegen; lufttrockene Hefe wird nach ManassEın®) bei 1I5—ı120° C. getödtet. 

Nach eigenen Untersuchungen liegt für Saccharomyces Hansenii die obere 
Grenze der Lebensfähigkeit vegetativer Zellen bei Anwendung feuchter Wärme 
zwischen 75 und 80° C., bei Verwendung von trockner zwischen 100 und 105°C. 

V. WETTSTEINS Versuche (l. c.) mit den zartwandigen Conidien von Rhodo- 
myces Kochii ergaben, dass bei 80—g0° C. (1$3—2 stündige Dauer) ein grosser 
Theil, bei 95° C. (eben so lange Dauer) ein noch grösserer Theil dieser Sporen, 
bei 95—ı05° C.*) alle zur Abtödtung gelangten. Dagegen hielten die Dauer- 
sporen ı15° C. aus; erst von da ab begann die Keimfähigkeit allmählich abzu- 
nehmen, bis sie bei zweistündiger Erhitzung auf 120° C. erlosch. 

Das Intervall zwischen oberer und unterer Tödtungstemperatur kann man 
als die Temperaturscala der Lebensfähigkeit bezeichnen. Sie wird sich 
selbstverständlich für solche Pilze, wie die erwähnten Hefepilze, nicht genau be- 
stimmen lassen, so lange es nicht gelingt, die untere Grenze zu finden, was, wie 
wir sahen, mit den bisherigen Erkältungsmitteln nicht erreicht wurde. Man kann also 
nur sagen, dass die Temperaturscala der Lebensfähigkeit der Presshefe bei An- 
wendung trockner Wärme mehr als — ı13 + 115°, also mehr als 228° C., die 
von Saccharomyces Hansenii mehr als — 83 + 100° (bei Anwendung trockner 
Wärme) resp. mehr als — 83 + 75 (bei Anwendung feuchter Wärme) beträgt. 

Für andere Pilze scheint das Intervall erheblich kleiner zu sein und dürfte, 


1) Ueber den Einfluss verschiedener Temperaturen auf die Keimfähigkeit der Steinbrand- 
sporen. Fortschritte auf dem Gebiete der Agriculturphysik. Bd. III, Heft 3, 1880. 

2) Lehrbuch der Gährungschemie, pag. 153. 

3) S. WIESNER, Mikroskop. Unters. 1872, pag. 122. 

#) Es ist wohl trockene Wärme gemeint, was aus v. W.’s Mittheilung nicht hervorgeht. 


Abschnitt IV. Physiologie. 487 


nach den obigen Angaben v. WETTSTEINS zu schliessen, höchstens ııo° C. betragen 
für die zartwandigen Conidien, höchstens ı22—ı25° C. für die Dauerconidien 
des Rhodomyces, wobei zu bemerken ist, dass der Pilz nach v. WETTSTEIN im mensch- 
lichen Magen, also bei Körpertemperatur, lebt. 


B. Wasserentziehung (Austrocknung). 

Da eine ausgiebige Wasserentziehung auf zartwandige und dabei wasserreiche 
Zellen eher schädigend wirken muss, als auf dickwandigere und wasserärmere, 
so ist von vornherein klar, dass die vegetativen Organe, die ja durchschnitt- 
lich aus Elementen erster Art bestehen, im Ganzen weniger Resistenz gegen Aus- 
trocknung zeigen werden, als Sporen, die bekanntlich meistens Zellen letzerer 
Art repräsentiren. 

Was die vegetativen Fäden und die Conidienträger zarter Schimmel, die 
zarten weissen Mycelien mancher auf feuchtem Holze etc. wachsenden Basidio- 
myceten, die sogenannten Luftmycelien von Chaefomien, Sordarien und vielen andern 
höheren Pilzen, die zarten Fruchthyphen der Kopfschimmel (Mucor) etc. anbe- 
trifft, so werden dieselben entweder schon durch ein wenigstündiges oder auch 
noch kürzeres Abtrocknen, oder doch wenigstens durch ein- bis mehrtägiges 
Trockenhalten bei gewöhnlicher Temperatur partiell oder auch total abgetödtet. 
Daher hat die Praxis in der Anwendung von Luftzug (Durchlüftung) von jeher 
eines der wirksamsten Mittel zur Unterdrückung resp. Verhinderung von Schimmel- 
oder Basidiomyceten-Vegetation an Tapeten, Holzbekleidungen, Kleidern, Stiefeln 
etc. in feuchten Zimmern schätzen gelernt. 

Ganz ausserordentliche Empfindlichkeit gegen Austrocknung zeigen die aller- 
dings auch höchst zartwandigen Promycelien der Rost- und Brandpilze. Sie 
sterben meist schon nach 4—ı stündigem Trockenliegen ab. 

Ziemlich widerstandsfähig dagegen erweisen sich gebräunte und verdickte, 
auch gallertartige Mycelhyphen höherer Pilze, wie Fumago salicina, Cladosporium 
herbarum, Hormodendron cladosporioides FRES.), wenn auch genauere Bestimmungen 
hierüber nicht vorliegen. 


Durch ausserordentliche Resistenz bemerkenswerth sind die vegetativen Zellen 
meines Saccharomyces Hansenii, die, nachdem sie auf Glimmerblättchen in dünner 
Schicht ausgestrichen, 502 Tage im Schwefelsäure-Exsiccator gelegen hatten, noch 
sämmtlich und leicht auf der Bierwürze-Gelatine-Platte sich entwickelten; und die 
Austrocknung in gewöhnlicher Luft wird offenbar zur Erzielung einer Tödtung 
noch länger ausgedehnt werden müssen. 

CLAUDE BERNARD!) sowie SCHUMACHER?) ermittelten, dass die Presshefe im 
trocknen Zustande zwei Jahre aurbewahrt werden kann, und SCHRÖDER®) fand Bier- 
hefe nach 17 wöchentlicher Austrocknung über Schwefelsäure noch lebensfähig 

Von Sporen zeigen manche Conidien mit zarter Membran sehr geringe 
Widerstandsfähigkeit gegen Wasserentziehung. Zu den empfindlichsten gehören 
jedenfalls die Conidien mancher Peronosporeen, z. B. von Phytophthora infestans, 
welche nach DE Bary*) schon nach 24stündiger Austrocknung zu Grunde gehen, 


V, Legons sur les ph@nom£nes de la vie, 1878, pag 54. 
2) Beiträge zur Morphologie und Biologie der Hefe. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1874. 
Bd. 70. 
3) Ueber die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. Unters. aus d. bot. Inst. Tübingen. 
Bd. II., pag. 38. 
#) Morphol. pag. 371. 
SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd IV. 32 


488 Die Pilze. 


ferner die Conidien von Zmpusa Muscae, die nach BREFELD!) bei völliger Trockenheit 
schon innerhalb ı4 Tagen absterben. 


Dagegen erwiesen sich die Endosporen mancher Kopfschimmel (Mucor), ob- 
wohl auch sie eine ziemlich dünne Membran besitzen, entschieden resistenter. So 
keimten die von M. Muzedo nach SCHRÖDER (l. c.) nach 8 wöchentlichem Liegen 
im Schwefelsäure-Exsiccator, die von M. sZolonifer nach DE Bary (l. c.) nach ein- 
jähriger Aufbewahrung in trockner Luft noch leicht aus. In Bezug auf Phycomyces 
nitens fand van TIEGHEM?) die Keimdauer der Endosporen in gewöhnlicher trockner 
Luft kaum drei Monate während, DE Barv sah in einem Falle zehn Monat auf- 
bewahrte noch gut keimen und SCHRÖDFR fand, dass sie sowohl 7 wöchentliche 
Schwefelsäure-, als 5, ıı resp. 17 Monate lange Lufttrockenheit und endlich gar 
drei Jahre anhaltende Austrocknung im Chlorcalcium-Gefäss unter Umständen 
recht wohl vertragen. (Im letzteren Falle war allerdings während so langer Dauer 
der grösste Theil der Sporen abgetödtet worden.) Wenn in dem van TIEGHEM’schen 
Versuche diese Sporen schon nach 3 monatlicher, in einem DE Barv’schen sogar 
schon nach etwa ımonatlicher Lufttrockenheit abgestorben erschienen, so beweist 
dies auf's Neue, dass die Conidien der einen Ernte mit denen einer andern in 
Bezug auf Resistenz nicht immer auf gleicher Stufe stehen. 


Auch betreffs derhöheren Pilze (Mycomyceten) liegen mehrfache Austrocknungs- 
versuche vor, die sich sowohl auf Ascomyceten, als auf Brand- und Rostpilze so- 
wie auf Basidiomyceten erstrecken. 


Als ganz besonders dauerhaft erwiesen sich in solchen Experimenten: von Asco- 
myceten die Conidien von Pinselschimmeln: Aspergillus favus?), der nach sechs 
und A. fumigatus*), der nach zehn Jahren lufttrockner Aufbewahrung noch keimte, 
wogegen bereits ejaculirte, also völlig reife Sporen von Sclerolinia ciborioides zum 
grossen Theile schon nach ız2tägiger Austrocknung auf Glasplatten bei 20° C. 
keimungsunfähig geworden waren°). 


Von besonderer Resistenz zeigten sich in von HoFFMANN®), von LIEBENBERG’) 
und BREFELD®) ausgeführten Versuchen die Dauersporen gewisser landwirthschaft- 
lich wichtiger Brandpilze. Nach trockner Aufbewahrung im Herbar waren nach 
v. L. noch keimfähig: Usidlago Rabenhorstiana nach 34, Ust. Kolarzeki, Crameri 
und destruens nach 54, Ust. Tulasnei und Urocystis occulta nach 64, Ust. Carbo 
nach 74, Zilletia Caries nach 84 Jahren; nach BREFELD Üsz. destruens, Crameri 
und erwenta nach 3 Jahren, Ust. Maydis und Reiliana nach 7% Jahren. Die Keimung 
erfolgte in letzteren Fällen aber nur in Nährlösung, nicht in Wasser. Es ist sehr 
wohl möglich, dass diese oder jene Brandpilzspecies einenoch längere Austrocknungs- 
dauer ertrüge. 


!) Untersuchungen über die Entwicklung der Empusa muscae und radicans. Abhandl. d. 
Naturf. Ges. Halle. Bd. XII. 

2) Ann. sc. ser. V, t. 17, pag. 288. 

3) BREFELD, Schimmelpilze. IV, pag. 66. 

#) EIDAM in Coun, Beitr. z. Biologie. III, pag. 347. 

5) DE Bary, Morphol. pag. 371. 

6) Unters. tiber die Keimung der Pilzsporen. PrINGSH. Jahrb. II, pag. 334- 

?) Ueber die Dauer der Keimkraft der Sporen einiger Brandpilze. Oesterreich. landwirth- 
schaftl. Wochenblatt 1879, No. 43 u. 44. 

8) BREFELD, Schimmelpilze. V, pag. 24. 


Abschnitt IV. Physiologie. 489 


Von Basidiomyceten blieb Coprinus stercorarius in seinen braunen verdickten 
Basidiosporen über ein Jahr lebensfähig*), was nach BREFELD auch für die Sclerotien 
dieses Pilzes gilt. Sie schrumpfen zwar bei solch längerem Eintrocknen be- 
deutend zusammen, quellen aber bei Wasserzusatz leicht wieder auf. Die Sclerotien 
von Claviceps purpurea, Peziza sclerotiorum nach DE Bary (l. c.) können gleich- 
falls ohne Schaden ein Jahr getrocknet werden.) Nach einer neuesten Angabe 
BREFELD’s (l. c. Heft VIII, pag. 37) waren sogar sieben Jahre trocken aufbewahrte 
Sclerotien jenes Coprinus noch keimfähig. 


C. Insolation. . 

Direkte Besonnung wirkt auf den Thallus wie es scheint der meisten 
saprophytischen Schimmelpilze und Basidiomyceten leicht tödtlich, offenbar in 
Folge der dadurch bedingten schnellen Abtrocknung. Ob auch das Sonnenlicht 
an sich tödtlich wirken kann, ähnlich wie bei gewissen Spaltpilzen, bleibt noch 
zu untersuchen. 

Bemerkenswerth unempfindlich ist gegen direkte Besonnung der Thallus der 
Flechtenpilze. Ich habe an einem sehr heissen Juni-Nachmittage 1889 (Luft- 
temperatur im Schatten 27° C) Temperatur-Messungen?) an den Flechten der 
Porphyrfelsen bei Halle angestellt, welche ergaben, dass die Temperatur der 
Thalli von Zeora sordida, Acarospora cervina, Candelaria vitellina und anderen 
Krustenflechten bei ungefähr senkrechter Lage des Gesteins zum einfallenden 
Sonnenstrahl 55° C. betrug. 

D. Gifte. 


1. Schwefelsäure. 

Eine ı1,5Q%ige Lösung englischer Schwefelsäure ist nach J. Kühun®) ein wirk- 
sames Mittel, um die den Getreidekörrern anhängenden Brandpilz-Sporen abzu- 
tödten. Die Quelldauer muss ı2 Stunden betragen. Das Verfahren gewährt 
sowohl gegen Steinbrand als gegen den Maisbrand ausreichenden Schutz. 

Auf Hefe wirkt Schwefelsäure schon in kleinen Dosen schädigend ein und 
hemmt nach Havpuck’) die Gährung bereits bei einem Prozentsatz von o,2. 


2. Salzsäure. 
Wirkt nach Haypuck°) auf gährende Hefe noch etwas giftiger ein als 
Schwefelsäure, sodass die Gährthätigkeit schon bei Anwendung von 0,1% ge- 
schädigt wird. 


3. Schweflige Säure. 

Sie wurde zur Abtödtung der Steinbrandsporen (Zilletia Caries) an Saatweizen 
empfohlen seitens ZoEBL®), welcher lehrte, dass die Sporen schon nach 3—5 
Minuten langer Einwirkung dieses Agens todt waren. Für landwirtschaftliche 
Zwecke empfiehlt es sich, die Desinfection in Fässern vorzunehmen, in denen 


1) Daselbst II, pag. 76, III, pag. 15. 

2) Ueber einige andere Einzelnheiten betreffs der Austrocknungsfähigkeit der Pilze siehe 
DE BAry, Morphol. u. SCHRÖDER’s citirte Abhandlung. 

3) In Gemeinschaft mit Herrn Dr. SUCHSLAND. 

#) BIEDERMANN’s Centralblatt 1883, pag. 52. 

5) Welche Wirkung haben die Bacterien auf die Entwicklung und die Gährkraft der 
Hefe? Industrieblatt 23, pag. 225— 227. 

6) Die schweflige Säure als Mittel gegen den Steinbrand des Weizens. Oesterr, landw. 
Wochenbl. 1879. Nr. 13. 


” 


32 


490 Die Pilze. 


man Schwefel (Schwefelfäden) verbrennt, das Fass dann theilweise mit der Saat 
füllt, nochmals schwefelt und dann rollt. Die Einwirkung hat 3—6 Stunden zu 
dauern, das Schwefeln ist nach 2 Stunden zu wiederholen. 

Bekanntlich benutzen die Hausfrauen das Schwefeln auch zur Vernichtung 
von Schimmelpilzsporen in Glasgefässen, welche »Eingemachtes« aufnehmen sollen, 
die Weinbauer leichtes Einschwefeln der Fässer zum Abtödten von anhaftenden 
Kahmpilzkeimen etc. 

Auf die Hefe wirkt nach A. MAavEr!) schweflige Säure in irgend erheblicheren 
Mengen höchst giftig. »Es beruht hierauf das sogenannte Stummmachen des 
Mostes, das unter Anderem bei der Entschleimmethode angewendet wird, um die 
Gährung zu verhüten, bis ein Theil der suspendirten Stoffe, von denen man bei 
manchen Rebsorten einen ungünstigen Einfluss auf die Beschaffenheit des Weines 
voraussetzt, zu Boden gefallen ist. Durch Berührung mit der Luft beim Ablassen 
wird dann die schweflige Säure theilweise zu der minder schädlichen Schwefelsäure 
oxydirt und dann beginnt die Alkoholgährung«. 

4. Carbolsäure (Pheno]). 

Eines der wichtigsten Mittel zur Verhinderung von Pilzentwickelung und 
zur Abtödtung von Pilzsporen. Zur Verhinderung der Mycelbildung von Schimmel- 
pilzen, sowie der Sprossung von Hefepilzen reichen meist schon ı—3 procentige 
wässrige Lösungen aus. Solche sind auch mehrfach verwandt worden bei durch 
ächte Pilze hervorgerufenen Hautkrankheiten und Haarkrankheiten von Menschen 
und Thieren (Herpes, Favus etc.), zur Haltbarmachung von Tinte, flüssigen Kleb- 
stoften, der als Einschlussmittel verwendeten Glycerin-Gelatine etc. Zur Desinfection 
von Hölzern sind 5—ıoprozentige, zur Vernichtung von Pilzkulturen im Labora- 
torium stets ıo procentige Lösungen zu verwenden. 

| 5. Salicylsäure. 

Die wässrigen Lösungen sind so schwach (in 300 Thln. Wasser löst sich 
erst ı Thl. der Säure), dass im Allgemeinen nicht einmal die vegetativen Zu- 
stände abgetödtet oder gehemmt werden, geschweige denn die Sporen. Dagegen 
sind alkoholische Lösungen (Salicylalkohol) wirksame Abtödtungsmittel, 4Jige 
Lösungen verwendet man, um Aspergillenvegetation und Sporen, die sich im Ohr 
entwickelt haben, zu vernichten, was nach mehrmaliger Anwendung erreicht wird. 
Die Hausfrauen schützen ihre Conserven in der Weise vor Schimmelbildungen, 
dass sie auf die noch heisse Conservenmasse mit concentrirter alkoholischer 
Lösung getränktes Papier legen. Manche Eierhändler konserviren die Eier durch 
kurzes Eintauchen in eine solche Lösung. 

6. Essigsäure. 

Sie wirkt nach MÄRKER?) auf Hefe schon in geringen Mengen giftig. Die 
Gährung wird nach den Versuchen MÄRkER’s schon durch einen Gehalt von 0,6% 
unterdrückt, nach denen Hayvuck's erst durch 2,59 wesentlich verzögert, die 
Sprossung dagegen schon bei 1,59 behindert. 

7. Milchsäure. 

Ist in geringer Menge der Hefe kaum schädlich. Es tritt denn auch nach 
MARKER?) ein Stillstand in der Vermehrung erst ein, wenn die Nährlösung 3,5$ 
dieser Fettsäure enthält. 


1) Lehrb. d. Gährungschemie. III. Aufl., pag. 152. 
2) Handbuch der Spiritus-Fabrikation. 
3) Zeitschr. f. Spiritusindustrie. Neue Folge IV. 1881, pag. 114. 


Abschnitt IV. Physiologie. 491 


8. Ameisensäure. 
Sie wirkt auf Hefe ziemlich giftig. Zur Störung der Gährung genügen nach 
MÄRKER®) schon 0,2$. 


9. Propionsäure. 
Beeinträchtigt die Lebensfähigkeit der Hefe schon in sehr geringen Mengen; 
nach MÄRkER!) wird die Gährung schon durch 0,15 gestört. 


ıo. Buttersäure. 

Wirkt noch giftiger als Propionsäure auf die Hefe ein, da nach MÄRKER schon 
0,05% ausreichen, um eine Störung der Gährung hervorzurufen und die Ver- 
mehrung zu verhindern. Gänzliche Behinderung derselben in einer Zuckerlösung 
tritt schon bei 0,1$ ein. 


ıı. Capronsäure. 
Von ihr genügen nach MÄRkER bereits Spuren, um die Hefezellen soweit 
zu schädigen, dass ihre Gährung Störungen erleidet. 


ı2. Alkohol. 

Die zu den intensivsten Gährungserregern gehörigen Hefearten des Bieres 
und Weines verlieren die Fähigkeit, Gährung zu erregen, wenn der Gehalt der 
Nährlösung an Alkohol etwa 14 Gewichts-Prozent beträgt, während das Wachstum 
der Zellen etwa schon bei ı2 Gewichts-Prozent sistirt wird. 


Gegen die Entwickelung des Weinkahmpilzes (Mycoderma vini) pflegt man nach 
A. MAyErR?) namentlich in südlichen Ländern, die Weine durch Zusatz von 
Alkohol zu schützen. 


13. Theer und Theeröle. 

Sowohl der aus Holz als auch der aus Stein- und Braunkohlen gewonnene 
Theer besitzt in hohem Maasse die Eigenschaft, Pilze zu tödten, resp. ihre Ent- 
wickelung zu hemmen oder den Nährboden für sie von vornherein ungeeignet 
zu machen, was auf dem Gehalt an Karbolsäure, Kreosot und andern giftigen 
Substanzen beruht. Man benutzt daher diesen Stoff schon seit langer Zeit, um 
Baumwunden, sowie die verschiedensten Hölzer, wie sie zu Bau- und sonstigen 
Zwecken verwandt werden, gegen Pilzinvasion zu schützen, indem man sie ent- 
weder nur äusserlich damit bestreicht, oder sie förmlich durchtränkt, was z. T. auch 
durch ein Gemisch von Petroleum und Theer erreicht wird. Als sicherstes Mittel, 
um die verschiedensten Hölzer gegen Pilzbildung zu schützen, gilt das karbol- 
säurehaltige Theeröl, mit welchem die betreffenden Hölzer imprägnirt werden. 
Im Grossen erfolgt solche Imprägnirung in der Weise, dass die Schwellen im 
Trockenofen oder im Imprägnirungscylinder getrocknet und bis auf ır0°C. er- 
hitzt werden. Hierauf pumpt man den geschlossenen Cylinder auf mindestens 
60 Centim. Quecksilberstand aus und lässt das erwärmte Imprägniröl einströmen, 
nachdem noch ein Ueberdruck von mindestens 63 Atmosphären erzeugt wird. 
Das aus Steinkohlentheer bereitete Imprägniröl muss nahezu frei von leicht 
flüchtigen Destillationsprodukten sein und mindestens 10 Procent saure, in Alcali- 
laugen lösliche Bestandtheile (Karbolsäure und Kreosot) enthalten. 


Man verwendet das in Rede stehende Imprägnirungsmittel auch in Ver- 
bindung mit Chlorzink. 


DiEc. 
2) Lehrbuch der Gährungschemie. III. Aufl, pag. 216. 


492 { Die Pilze. 


Zur Corservirung des Holzes in Wohnräumen kann das Theeröl leider wegen 
seines üblen Geruches nicht in Anwendung kommen; in solchen Fällen pflegt 
man zum Chlorzink (s. d.) zu greifen). 


14. Chlorzink. 

In einer wässrigen Lösung von der Concentration 3° BAaum£ (entsprechend 
einem specifischen Gewichte von 1,021 und einem Gehalte von 2,52 wasserfreiem 
Chlorzink angewandt) repräsentirt es ein wirksames Mittel zur Abhaltung resp. Ver- 
nichtung von Pilzvegetation in Hölzern, die damit imprägnirt werden. Da diese 
Imprägnirungsflüssigkeit geruchlos ist, so ist sie dem allerdings noch wirksameren, 
aber einen unangenehmen Geruch verbreitenden Theeröl überall vorzuziehen, 
wo es sich um Konservirung des Holzes in Wirtschaftsräumen oder gar Wohn- 
räumen handelt, zumal sie zugleich ein Feuerschutzmittel darstellt. 

Die Haltbarkeit der Clorzinkimprägnirung wird erhöht durch Beimischung von 
karbolsäurehaltigem Theeröl, welches neben seiner kräftigen antiseptischen 
Wirkung das Holz vor dem theilweisen Auslaugen durch eindringende Nässe 
schützt. 

Neuerdings findet das Chlorzink ausgebreitetste Verwendung zum Imprägniren von Bahn- 
schwellen, was auf Grund von Vereinbarungen zwischen verschiedenen königlichen Eisenbahn- 
Directionen und der Firma RÜTGERS in Berlin in folgender Weise stattfindet: ı. Imprägnirung 
mit Chlorzink: die Schwellen werden in geschlossenen Cylindern der Einwirkung von Wasser- 
dämpfen ausgesetzt zur möglichsten Befreiung von allen löslichen und besonders fäulnissfähigen 
Substanzen. Alsdann stellt man in dem Cylinder durch Auspumpen eine Luftleere von mindestens 
60 Centim. Quecksilberstand her und lässt hierauf die mindestens 65° C. warme Chlorzinklauge 
von 3° BAUME vermöge des äusseren Luftdruckes in den Cylinder einströmen, bis letzterer gefüllt 
ist, wonach mittelst Druckpumpe noch ein Ueberdruck von 63 Atmosphären hergestellt wird, welcher 
das Imprägnirungsmittel in das Holz einpresst. 2. Imprägnirung mit Chlorzink und karbolsäure- 
haltigem Theeröl: Dieses Verfahren unterscheidet sich von dem ersten nur dadurch, dass man 
der Chlorzinklösung während des Erwärmens für jede Schwelle 2 Kilogrm. Steinkohlentheeröl mit 
20— 25% Karbolsäuregehalt zusetzt. Bauholz aller Art und Stärke, Telegraphenstangen, Zaun- 
pfähle, Pfähle für Wein- und Obstpflanzungen, Dachschindeln, Holzpflaster etc. können natürlich 
ebenfalls in solcher Weise gegen Pilze geschützt werden). Die Kosten betragen für Imprägnirung 
mit Chlorzink allein: Eichenholz 5 M., anderes Holz 8 M., mit Chlorzink und Theeröl: Eichen- 
holz 7,50, anderes Holz 9—ıo M. pro I cbm. 


14. Kupfervitriol. 

Wirkt auf manche Schimmelpilze sowie namentlich auch auf Holz bewohnende 
Basidiomyceten schon in wenig-procentigen Lösungen tödtend resp. entwickelungs- 
hemmend ein. Daher wird es denn auch als Conservirungsmittel für Hölzer benutzt. 
So verwendet die deutsche Reichspost- und Telegraphen-Verwaltung eine ı$ ige 
Lösung zur Imprägnirung von Telegraphenstangen und zwar nach dem BOUCHERIE- 
schen Verfahren, welches darin besteht, dass man die auf einem schrägen Lager 
ruhenden Stangen, welche man spätestens 10 Tage nach dem Fällen oder nach vor- 
heriger Aufbewahrung in Wasser in Behandlung nimmt, mit ihren nach oben ge- 
richteten Fussenden in Röhren einsetzt, welche zu einem ıo m über dem Lager 
aufgestellten und mit der Lösung gefüllten Behälter führen. Dieselbe wird nun 


’) Das Vorstehende ist einem Vortrage entnommen, den Herr Privatdocent Dr. G. BAUMERT 
im Gartenbauverein zu Halle am ıo. Juli 1888 gehalten: Einiges über die Mittel und Wege, 
um Holz vor Fäulniss zu schützen. Auch im Folgendem habe ich diesen Vortrag mehrfach 


benutzt. 
2) Das Vorstehende im Wesentlichen nach dem citirten Vortrage G. BAUMERTS. 


Abschnitt IV. Physiologie. 49€ 


unter ihrem eigenen Drucke von ıo m Höhe in den Stamm vom unteren Quer- 
schnitte aus eingepresst. 

In der Landwirtschaft werden sehr verdünnte Kupfervitriollösungen schon seit 
längerer Zeit benutzt, um die den Saatkörnern anhaftenden Sporen von Brand- 
pilzen abzutödten. Pre£vost erhielt bei Culturversuchen mit Getreidekörnern, 
die mit Brandstaub bestäubt und dann mit Kupfervitriol gebeizt worden waren, 
auf 4000 Aehren nur eine brandige, während die nicht gebeizten schon auf 3 
Aehren eine Brandähre ergaben. 

J. Künn!) empfahl als das wirksamste Mittel zur Vernichtung der Brandsporen ?) 
ein 12—ı6stündiges Einweichen der Saat in eine 49 Lösung. Durch wiederholtes 
Umrühren werden dieKörner mit dem Desinficiens möglichst in Berührung gebracht. 

Wie ungleich sich übrigens die verschiedenen Pilze dem Kupfervitriol ge- 
genüber verhalten, zeigt der Brodschimmel, der bekanntlich selbst auf ziemlich 
concentrirten Lösungen dieses Salzes noch wächst. 

Neuerdings empfahl PrıLLıeux?) eine Mischung von ı Kilogrm. Kupfervitriol 
in 9 Liter Wasser gelöst mit ı Kilogrm. Aetzkalk zur Besprengung der Weinstöcke als 
Mittel gegen die Zeronospora viticola. Die Resultate sollen ziemlich günstige sein. 
MILLARDET empfahl 8 Kilogrm. Kuptervitriol in 100 Liter Wasser zu lösen und damit 
eine aus ı5 Grm. Aetzkalk und 30 Liter Wasser hergestellte Kalkmilch zu mischen. 


16. Quecksilberchlorid (Sublimat). 

Wirkt wie auf alle anderen Organismen, so auch auf Pilze meist schon in 
starken Verdünnungen (1:1000 und weniger) giftig. Zur Vernichtung von Pilz- 
culturen im Laboratorium reicht eine Verdünnung von 1:500 meist völlig aus*). 
Die Anwendung im Grossen zur Abtödtung von Schwammbildungen in Gebäuden, 
von Schimmelbildungen an feuchten Wänden etc. scheint, wenigstens in Deutsch- 
land, immer mehr zurückzutreten, was z. Th. auf dem hohen Preise, z. Th. aber 
auch auf den giftigen Wirkungen auf den menschlichen und thierischen Körper 
beruht. In England dagegen findet Sublimat noch ausgedehnte Verwendung zum 
Imprägniren (Kyanisiren) von Bahnschwellen. Hat man Wände von Wohnräumen 
oder Thierställen durch Abwaschen mit Sublimatlösung desinficirt, so empfiehlt 
es sich, dieselben mit Schwefelwasserstoff-Wasser nachzuwaschen, damit das Gift 


entfernt wird. 
ı7. Alkalipolysulfide. 


Man verwendet wässrige Lösungen derselben zur Bekämpfung des Weinreben- 
Mehlthau’s (Zrysiphe Tuckeri) namentlich in Frankreich. Die Lösungen ($ prozentig) 
werden durch einen Zerstäuber auf die Blätter gebracht. Nach 24 Stunden sind 
sie mit fein vertheiltem Schwefel bedeckt. Es wird nämlich das Alkalisulfid durch 
die Kohlensäure der Luft sehr bald zersetzt. Die Anwendung des pulverisirten 
Schwefels dürfte durch dieses Mittel vielleicht verdrängt werden, schon wegen 
des billigen Preises (ca. 4 Francs pro Hectar)°). Zur Abtödtung des Mehlthaues 


1) Botanische Zeitung 1873, pag. 502. 

2) Es handelt sich hierbei besonders um den Flugbrand (Ustilago Carbo und U. Hordei) und 
um den Schmierbrand (Tilletia Caries). 

3) Journ. d’agriculture 1885 t. II, pag. 731—734. Ref. in Just’s Jahresber. 1885. 

#) Doch fand JoHAN-OLSEn, dass Aspergillus niger v. TIEGH. selbst 1% Sublimat verträgt. 
(Just’s Jahresber. 1886, pag. 475)- 

5) Annales agronomiques 1885 t. 9. Ref. in Just, Jahresber. 1885, pag. 514. Revue horticole. 
Paris 1885, pag. 109. Ref. daselbst. — Biedermanns Centralbl. f. Agricult.-Chem. 1885, pag. 821. 
Ref, daselbst. 


494 Die Pilze. 


der Rosen (‚Sphaerotheca pannosa) eignet sich nach SCHULZE eine Lösung von 
ı Thl. Fünffach-Schwefelkalium in ıoo Thln. Wasser. 


18. Schwefelcalcium. 

Wird gegen die Traubenkrankheit (Zrysiphe Tuckeri) sowohl, als gegen den 
falschen Mehlthau (Zeronospora viticola) angewandt. »Man schüttet in einen 
eisernen oder einen glasirten thönernen Topf 250 Grm. Schwefel und ein gleich 
grosses Volumen frisch gelösten Kalkes nebst 3 Liter Wasser. Nachdem dieses 
Gemisch etwa ıo Minuten unter häufigem Umrühren gekocht hat, lässt man das- 
selbe sich klären und füllt die klare Flüssigkeit auf Flaschen, die fest verschlossen 
werden. In diesem Zustande erhält sich die Mischung mehrere Jahre hindurch. 
Bei der Verwendung wird ı Liter zu ıoo Liter Wasser gesetzt und die erkrankten 
Stöcke damit bespritzt. Auch das Schwarzfleckigwerden der Birnen soll dadurch 


bekämpft werden!). 
19. Saurer schwefligsaurer Kalk. 


Zur Beseitigung von Schimmelpilzwucherungen an den Wänden der Vieh- 
ställe ward von PLAUT?) eine wässrige Lösung von der Concentration ı1° B. 
empfohlen. 

20. Kalkmilch. 

Sie ist in der Landwirthschaft vielfach benutzt worden, um die den Saatkörnern 
anhaftenden Brandsporen abzutödten. Doch ist der Erfolg kein so befriedigender 
wie bei Anwendung von Kupfervitriol (s. dieses) und daher kömmt man mehr und 
mehr von ihrem Gebrauche ab. Neuerdings ist Kalkmilch (3—4$) als Mittel zur 
Bekämpfung der Zeronosporaviticolavon Br1osı und CERLETTIin Anwendung gebracht, 
wie es scheint, mit befriedigendem Erfolge. JAEGER?) hat die Einwirkung von 
Kalkmilch auf »Rosa-Hefe« geprüft. Mit rein cultivirter Hefemasse imprägnirte 
Seidenfäden wurden getrocknet, auf Bretter befestigt und mit Kalkmilch (ı Thl. 
Kalk auf 2 Thl. Wasser) ein-, zwei- oder dreimal überstrichen. Erste Aussaat 
der Fäden auf Kartoffeln je 2 Stunden nach dem ersten, zweiten und dritten 
Anstrich, zweite Aussaat am folgenden Tage. Es ergab sich, dass mit dem zwei- 
maligen Anstrich eine vollkommen sichere Abtödtung erreicht war. 


21. Chlor und Brom. 

Wie FIscHER und PROSKAUEK*) ermittelt haben, sind Chlor und Brom, in 
gewisser Weise angewandt, vortrefflichke Mittel, um sowohl vegetative Zellen als 
auch Sporen der Hefe- und Schimmelpilze in ihrer Lebensfähigkeit zu vernichten. 
Ihre Versuche, an einer rothen »Hefe« und an Aspergilus-Arten ausgeführt, er- 
gaben bezüglich des erstgenannten Stoffes, dass eine sichere Desinfection mög- 
lich ist, wenn der Chlorgehalt von 0,3 Vol.$ 3 Stunden lang, resp. ein solcher 
von 0,04 Vol.$ 24 Stunden lang auf die lufttrockenen, in nicht allzudicker Schicht 
vorhandenen Keime wirkt. Zur Vernichtung der Pilzsporen in geschlossenen 
Räumen empfehlen sie die Verwendung von 0,25 Chlorkalk und 0,25 Kilogrm. 
roher Salzsäure pro Cbm. 


1) Nach dem Ref. SORAUERS in JusTs Jahresber. 1883, pag. 514. 

2) Desinfection der Viehställe. Leipzig, Vogt 1883? 

3) Untersuchungen über die Wirksamkeit verschiedener chemischer Desinfektionsmittel bei 
kurz dauernder Einwirkung auf Infectionsstoffe. Arbeiten aus dem Kaiserl. Gesundheitsamt. 
Bd. V, Heft II. 

#) Ueber die Desinfection mit Chlor und Brom. Mittheilungen aus dem Kaiserlichen Ge- 
sundheitsamte. Bd. II. pag. 228—308. 


Abschnitt V. Biologie. 495 


Bezüglich des Broms ergaben die Versuche, dass wenn die Luft mit 
Feuchtigkeit gesättigt ist, ein Bromgehalt derselben von 0,03 Vol.$ ausreicht, um 
die Hefezellen und Aspergiülus-Sporen innerhalb 2 Stunden abzutödten. Das 
Gleiche wurde erreicht bei einem Bromgehalt von 0,006—0,002 Vol.$ und 
24stündiger Versuchsdauer. (Ueber die Versuchsanordnung ist das Original zu 
vergleichen.) 


E. Mechanische Mittel zur Abtödtung resp. Entwickelungshinderung. 

Sie kommen im Allgemeinen wenig zur Anwendung. Eines der bekanntesten 
ist das sogen. Schwefeln mancher Culturpflanzen, die von Mehlthaupilzen 
(Erysiphe-Arten) befallen sind. Es hat sich nämlich dem Mehlthau der Wein- 
stöcke gegenüber bewährt. Man überpudert die Nährpflanzen mit Schwefel- 
blumen oder gepulvertem Schwefel. Nach der einen Annahme ist die Wirkung 
eine rein mechanische, indem das Mycelium durch die Staubmasse erstickt 
wird, und in der That kann man denselben Effekt nach CHRETIEN, v. MoHL und 
und R. Worrr mit Chausseestaub, nach anderen mit Kohlenstaub oder 
Kalkstaub erreichen, trockenes Wetter vorausgesetzt. Andere sind geneigt, die 
chemische Wirkung des Schwefelns in den Vordergrund zu stellen, da, wie 
Morrrtz?!) nachwies, bei Einwirkung direkten Sonnenlichts auf das Schwefelpulver 
schwefelige Säure entsteht. Allein es ist sehr zweifelhaft, dass die sehr geringen 
Mengen derselben eine abtödtende Wirkung auszuüben vermögen. 

Dass mechanische Bewegung die Entwickelung der Hefe in Flüssigkeiten 
nicht hemmt, wurde bereits auf pag. 419 gezeigt. 


Abschnitt V. 
BES Te 


Die Pilze sind unfähig, die zum Aufbau ihres Zellleibes nöthige organische 
Substanz selbst zu produciren, weil sie in Folge von Mangel an Chlorophyll- 
farbstoffen Kohlensäure nicht zu assimiliren vermögen. Sie können daher nur 
dann zur Entwickelung kommen, wenn sich ihnen organische Substanzen von 
aussen her darbieten, als Nährmaterialien oder Nährsubstrate. 

Die nährenden organischen Substanzen sind entweder organisirt, wie thierische 
und pflanzliche Körper resp. deren Theile, oder nicht organisirt, wie thierische 
und pflanzliche Secrete (Milch, Blattlaushonig), Infusionen oder Lösungen (z. B. 
Zuckerlösungen). 

Pilze, welche nicht organisirte organische Körper als Nahrung (Substrat) be- 
nutzen, werden Fäulnissbewohner (Saprophyten) genannt (ein Ausdruck, der 
in gewissem Sinne unzutreffend ist, insofern z. B. Brot, worauf der Brotschimmel, 
oder geronnene Milch, worauf der Milchschimmel vegetirt, doch keineswegs durch 
diese Pilze in Fäulniss versetzt werden). 

Diejenigen Pilze, welche ihre Nahrung aus lebenden thierischen oder 
pflanzlichen Organen beziehen, heissen Schmarotzer oder Parasiten, ihre 
Substrate Wirthe (Wirthspflanzen, Wirthsthiere). 


1) Ueber die Wirkungsweise des Schwefelns. Landwirthsch. Versuchsstationen, 24, 1880 
Heft I. 


499. Die Pilze, 


Eine scharfe Grenze zwischen Parasitismus und Saprophytismus zu ziehen 
ist schlechterdings unmöglich, da es einerseits Parasiten giebt, welche die 
Fähigkeit haben, auch bei saprophytischer Ernährung zu gedeihen (facultative 
Saprophyten);!) andererseits Saprophyten, welche bei passender Gelegenheit 
parasitische Angriffskraft zeigen und Krankheiten erregen können (facultative 
Parasiten). ?) 

Mit dem Fortschritt der mycologischen Wissenschaft nimmt die Zahl der- 
jenigen Pilze, die früher für strenge (obligate) Parasiten gehalten wurden, 
immer mehr ab. 

Zu den ausschliesslich saprophytischen Formen (obligaten Saprophyten) ge- 
hören nach unseren derzeitigen Kenntnissen z. B. Bier- und Weinhefen, der 
Champignon (Agaricus campestris), gewisse Coprinus-Arten und andere Hut- 
pilze, die mistbewohnenden Sordaria- und Ascobolus-Arten u. S. Ww. 

Gewisse Pilze treten zu anderen Pflanzen (Algen, höheren Gewächsen) in 
ein eigenthümliches Verhältniss, welches man mit DE Bary als Symbiotismus 
oder Symbiose bezeichnet. Dasselbe charakterisirt sich dadurch, dass der Pilz 
mit dem betreffenden Gewächs eine innige Verbindung eingeht, um demselben 
gewisse Nährstoffe (anorganische) zuzuführen und als Gegenleistung gewisse andere 
Nährstoffe (organische) von ihm zu empfangen. 

Nach dem Medium lassen sich die Pilze trennen in Wasserbewohner 
(Hydrophyten) und Luftbewohner (Aörophyten). Ausschliesslich auf das Wasser- 
leben angewiesen sind nur gewisse Algenpilze und zwar die Mehrzahl der 
Chytridiaceen, die Saprolegnieen, Lagenidieen und gewisse Pythiaceen; 
zu den Luftbewohnern gehören fast sämmtliche höheren Pilze (Mycomyceten) und 
von den Algenpilzen die Mucorineen und Peronosporeen. Die Luftbewohner 
gedeihen zwar auch meistens in Flüssigkeiten, entwickeln aber untergetaucht 
höchstens nur myceliale Bildungen ohne zu fructificiren. Nur wenige Arten, wie 
die Vertreter der Hefepilze (Saccharomyces) sind im Stande, ihren ganzen Ent- 
wickelungsgang sowohl in flüssigen Medien, als an der Luft durchzumachen. 

Ausschliesslicher Hydrophytismus ist der Ausdruck einer niederen 
Lebensstufe und nähert die hier in Betracht kommenden Formen biologisch den 
Algen. 

Die saprophytischen wie die parasitischen Pilze wirken in der Weise auf 
ihre Substrate, dass sie die complicirten organischen Verbindungen derselben 
überführen in einfachere und einfachste (Kohlensäure, Wasser und Ammoniak). 
Zu ihrem Nährbedarf nehmen sie aber meist nur einen kleinen Theil dieser Um- 
wandlungsprodukte, und so wird der bei weitem grössere disponibel für Ver- 
bindungen mit anderen chemischen Körpern. 

Deshalb darf man sagen, dass die Pilze sich in sehr wesentlichem Grade 
an dem Stoffumsatz in der Natur (Kreislauf der Stofte) betheiligen, und hierin 
liegt eine der hervorragendsten Rollen begründet, welche diese Organismen im 
Naturhaushalt spielen. 

Eine andere mit der genannten zusammenhängende Rolle besteht darin, dass 
sie durch ihre ausgiebigen, wenn auch oft langsamen, zerstörenden Wirkungen, 
die sie im Verein mit Spaltpilzen ausführen, eine Anhäufung thierischer und 


1) z. B. die Brandpilze, der Pilz der Kartoffelkrankheit (Phyzophthora infestans); der Mutter- 
kornpilz (Claviceps purpureca). 

2) z. B. die Pinselschimmel (Aspergillus), die Sclerotinia-axtigen Becherpilze, Arthrodotrys 
oligospora. 


Abschnitt V. Biologie. 497 


pflanzlicher Leichen in der Natur verhindern und durch Erzeugung von Krank- 
heit und Tod einer zu reichen Vermehrung besonders fruchtbarer Thier- und 
Pflanzenarten Maass und Ziel setzen. 

Zu diesen Rollen sind sie befähigt durch ihre ausserordentliche Fertilität, 
ihre leichte Verbreitungsweise und ihre im Ganzen relativ grosse Anpassungs- 
fähigkeit an verschiedene Substrate. 


ı. Saprophytismus. 

Was zunächst die Wahl des Substrats anlangt, so scheint für eine grosse 
Anzahl von saprophytischen Pilzen jedes beliebige Substrat zur Ansiedelung ge- 
eignet zu sein, sobald es nur einigermaassen genügende Mengen oder selbst nur 
Spuren organischer Substanz enthält. In dieser Beziehung ist vor allen Dingen 
zu nennen der Brotschimmel (Zenicillium glaucum), der ebenso gut auf Brot, 
Käse, Fruchtsaft, saurer Milch, Mist, todten Blättern und Stengeln, wie auf alten 
Stiefeln, Kleidern, Tapeten, Tinte, ja selbst auf ziemlich concentrirten Kupfer- 
sulfatlösungen gedeiht. 

Andere Saprophyten dagegen vegetiren nur auf bestimmten Substraten oder 
bevorzugen dieselben wenigstens. Das gilt u. A. für die Vertreter der Gattungen 
Sordaria, Ascobolus, FPilobolus, die fast ohne Ausnahme thierische Excremente 
bewohnen; die Russthaupilze, welche man in der heissen Jahreszeit in dem 
zuckerhaltigen Secret der Blattläuse und der Schildläuse auf vielen Laubbäumen 
im Freien, sowie auf unseren Gewächshauspflanzen antreffen wird; die Onygena- 
Arten (kleine trüffelartige Pilze), die nur auf den todten Klauen und Hörnern der 
Säugethiere (O. eguina und caprina) oder nur auf thierischen Haaren (Gewölle, 
alte Filzhüte) und Federn (O. corvina) zu finden sind; Ofidea leporina, ein ziem- 
lich grosser, gelbbrauner Becherpilz, C/avaria abietina, ein kleiner, strauchförmiger 
Basidiomycet, die man immer auf faulenden Coniferennadeln anzutreffen gewöhnt 
ist. — Zu diesen Beispielen liessen sich natürlich noch Dutzende anderer hinzu- 
fügen. 

Zahlreiche Saprophyten, man kann wohl sagen die meisten, gedeihen auf 
sauren Substraten besser, als auf alkalischen. Daher kommt es, dass sie auf 
letzteren vielfach erst dann zur Entwickelung gelangen, wenn dieselben zuvor 
durch Spaltpilzvegetation sauer geworden sind. Das gilt z. B. für manche unserer 
gewöhnlichsten Schimmel, wie den Brotschimmel (Zenicülium glaucum), den Milch- 
schimmel (Oidium lactis) etc. Treten auf saurem Substrat Schimmel- und Spalt- 
pilze gleichzeitig auf, so gewinnen erstere fast immer die Oberhand. Sie können 
im Allgemeinen auch viel höhere Concentration der Nährlösung ertragen, als die 
Spaltpilze.e. Man hat daher in der Ansäuerung und in der Erhöhung der Con- 
centration ein wirksames Mittel, um die Conkurrenz der Spaltpilze zu verhindern. 
Auf alle solche Verhältnisse hat bereits NÄGELI!) früher aufmerksam gemacht, und 
heutzutage werden sie wohl in jedem Laboratorium berücksichtigt. 


Was sodann die Wirkungen der Saprophyten auf ihre Substrate anbetrifft, 
so werden feste pflanzliche oder thierische Theile, wie Stengel, Blätter, Hölzer, 
Häute oder aus solchen Theilen hergestellte Kunstprodukte, wie Kleider, Stiefeln, 
Hüte durch die Pilzvegetation in einen Zustand versetzt, den man als Ver- 
morschung, Vermoderung, Trockenfäule oder Nassfäule zu bezeichnen pflegt, je 
nachdem die betreffenden Gegenstände in trockene, leicht zerbröckelnde oder 


I) Die niederen Pilze in ihren Beziehungen zu den Infectionskrankheiten. 


498 Die Pilze. 


zerreibliche, zunderartige, oder (seltener) in weiche, schmierige Massen umge- 
wandelt werden.') Im ersteren Falle nehmen die betreffenden Gegenstände, nament- 
lich Hölzer, Pflanzenstengel, Brot, alte Kleider den bekannten Pilz-Moder- 
geruch an. 

Ueber die genaueren, d. h. chemischen Vorgänge bei solchen Prozessen 
wissen wir noch wenig. 

Bezüglich der Zersetzung von gelösten organischen Substanzen liegen mehr- 
fache genauere Untersuchungen vor, die in den Abschnitten über Gährungen und 
Spaltungen des Nährmaterials behandelt sind. 


2. Parasitismus. 


A. Uebertragung infectiöser Pilzkeime. 

Sie wird im Allgemeinen durch eine ganze Reihe verschiedener Faktoren 
vermittelt. Die grösste Rolle unter diesen spieit wohl die bewegte Luft, durch 
welche namentlich die Sporen der Mehltbau-, Rost- und Brandpilze, sowie der 
Peronosporeen überall hin zerstreut werden, um dann als Staub auf die betreffen- 
den Nährpflanzen niederzufallen. 

Das Wasser vermittelt vorzugsweise die Verbreitung der Schwärmsporen 
echt parasitischer Chytridiaceen und Ancylisteen, sowie der fakultativ para- 
sitischen Saprolegniaceen, also aller derjenigen Pilze, welche Wasser- 
pflanzen (besonders Algen) und Wasserthiere in so häufiger Weise befallen. 
Auch Regen- und Thautropfen vermitteln die Infection vielfach, indem sie 
die Keime aus der Luft niederschlagen und von Pflanze zu Pflanze, von Blatt 
zu Blatt führen. Bekanntlich werden die Conidien der Kartoffelkrankheit 
(Phytophthora infestans) durch Regentropfen leicht von Blatt zu Blatt und schliess- 
lich auch zur Knolle hingeführt. Auch die Keime der Cordyceps- und Znto- 
mophthora-Arten, welche oft so extensiv auftretenden Infectionskrankheiten 
hervorrufen, können durch tropfenden Regen, wie man beobachtet hat, leicht von 
den kranken auf noch gesunde Thiere übertragen werden. 


Als Transporteure infectionstüchtiger Keime sind ferner die Insekten be- 
kannt, sowohl die kriechenden als ganz besonders auch die fliegenden. An ihren 
Körper hängen sich, zumal wenn er behaart ist, die Sporen der pflanzen- 
bewohnenden Parasiten leicht an, um dann auf anderen Pflanzen wieder abge- 
streift zu werden, Auf diese Weise werden z. B. die Conidien des Mutterkorns 
durch einen Käfer (Cantharis melanura) sowie durch Fliegen, welche den Zucker- 
saft der Conidien aufsuchen, von einer Roggenähre auf die andere übertragen. 
Dass auch grössere Thiere, wie das Wild, das durch die Felder streift, zur 
Verbreitung der Rost-, Brand-, Mehlthausporen etc. wesentlich beitragen können, 
ist jedenfalls sicher anzunehmen. 


Endlich dient der Verschleppung und Uebertragung von Pilzkrankheiten 
der Pflanzen, Thiere und des Menschen selbst) der menschliche Verkehr. 
Von dem Rostpilz der Malven (Puccinia malvacearum) hat man früher in Deutsch- 
land und dem übrigen Europa nichts bemerkt, während er sich seit etwa 
2o Jahren bei uns mehr und mehr verbreitet. In Chile einheimisch, scheint er 
auf dem Handelswege nach Europa gekommen zu sein. 


1) Es ist übrigens noch sehr fraglich, ob bei der Nassfäule nicht gerade Spaltpilze das 
Wesentliche sind, jedenfalls dürften sie bei dergleichen Prozessen immer vorhanden sein, meistens 
siedeln sie sich reichlich an. 


Abschnitt V. Biologie. 499 


Dass in den Haarschneidestuben durch nicht desinficirte Kämme, Bürsten 
Scheeren, Haar- und Hautkrankheiten wie Herpes, Favus leicht von einem In- 
dividuum auf das andere zur Uebertragung gelangen, ist nur zu wohl bekannt. 

Bedingungen für eine besonders schnelle und sichere Uebertragung infectiöser 
Pilzkeime sind natürlich: dichtes Zusammenwachsen von Pflanzen (Colonieen- 
bildung bei den Algen), dichtes Zusammenleben von Thieren derselben Art, wie 
es namentlich bei massenhafter Insektenvermehrung vorkommt, enge Berührung 
zwischen kranken und gesunden Individuen. 

Fliegen und Käfer inficiren sich nach PeyrırscH mit Laboulbenien bei dem 
Begattungsakte.. Würmer und Raupen stecken sich beim Hinkriechen über pilz- 
kranke Individuen an. Die Raupen der Forleule und anderer Schmetterlinge 
fressen nach BaıL ausserdem häufig noch ihre an Zntomophthora verendeten 
Brüder an und bringen so die Sporen dieses Pilzes in ihren Darmkanal, von wo 
aus die Infection leicht erfolgt. 

Die in Colonieen zusammenlebenden Zellen mancher grünen Faden-Algen, 
Phycochromaceen, Diatomeen, Desmidien werden in Folge der dichten Zusammen- 
lagerung oft binnen relativ kurzer Zeit so zahlreich befallen, dass nur relativ 
wenige Individuen oder Zellen intakt bleiben. 

Man glaubte früher, dass die ansteckenden Keime immer nur von Pflanze 
zu Pflanze, resp. von Thier zu Thier übertragen würden. Allein wie ich neuer- 
dings nachwies, können pflanzlicheKrankheiten auch auf Thiere über- 
tragen werden. Der einzige bisher bekannte Fall lehrt, dass eine Chytridiacee 
(Rhizophyton gibbosum Z.), welche gewisse Desmidien abtödtet, auch in Räder- 
thiereier eindringen und diese in grossem Maasstabe vernichten kann. 


B. Mittel und Wege der Infection. 

Das wichtigste, fast allgemein zur Anwendung kommende Infectionsmittel 
ist der Keimschlauch (pag. 273). Er dringt entweder unmittelbar in die Zellen 
ein, diese durchbohrend oder mittelbar, indem er Seitenästchen entwickelt, 
welche als Haustorien (s. pag. 279) in die Wirthszellen hineinwachsen, wie es 
z. B. bei den Mehlthaupilzen (Erysipheen) der Fall ist. Die Schwärmsporen der 
Chytridiaceen inficiren Algenzellen etc. in der Weise, dass sie, nachdem sie sich 
mit Haut umgeben haben, eine äusserst feine Ausstülpung durch die Wirthswand 
hindurchtreiben, die dann am Ende gewöhnlich erst blasenartig aufschwillt, be- 
vor sie sich zum Mycel, wenn überhaupt ein solches entsteht, entwickelt. 


Die Keimschläuche mancher fakultativen Parasiten dringen unter Umständen 
erst dann in die Wirthszellen ein, wenn sie bereits zu Mycelien erstarkt sind 
(Sclerotinien). 

Eigenthümlicherweise besitzen manche Parasiten kein Infectionsmittel im ge- 
nannten Sinne, verzichten daher auch auf jegliches Eindringen und heften sich den 
Wirthszellen bloss äusserlich an. Solche Pilze nennt man Epiphyten, während 
die anderen, in den Wirth wirklich eindringenden, Entophyten heissen. 

Der Epiphytismus stellt eine ziemlich seltene Erscheinung dar!), insofern 
er bisher nur für gewisse auf Pilzfäden schmarotzende Mucoraceen (Chaetocladium- 
Arten) von BREFELD?), die das Chitinskelet gewisser Insekten bewohnenden La- 


I) Von den so zahlreichen Flechtenpilzen, die sich den Algen von aussen anheften, ist hier 
nämlich abgesehen. 
®) Schimmelpilze, Heft I. 


500 Die Pilze. 


boulbeniaceen von PEYRITScCH und die auf den Fäden von Zsaria-Arten (es 
sind dies Insekten bewohnende Pilze) schmarotzende Melanospora parasitica 
seitens KIHLMANN’S (l. c.) constatirt wurde. 

Während aber die Fäden der Melanospora und /saria an der Berührungs- 
stelle nicht in offene Verbindung treten, wird eine solche bei Chaelocladium 
thatsächlich hergestellt, indem die trennende Membran an der Berührungsstelle 
resorbirt wird. 

Als Eindringstellen in den pflanzlichen Körper wählen manche Ento- 
phyten ausschliesslich die natürlichen Oeffnungen der Oberhaut, indem sie ihre 
Keimschläuche in den Spalt des Spaltöffnungsapparates hineinsenden (Künn’s 
Sporidesmium exitiosum), andere durchbohren stets direkt die Epidermiszellen, was 
z. B. bei dem Pilz der Kartoffelkrankheit (Phylophthora infestans) der Fall ist, 
noch andere benutzen beiderlei Infectionsweisen (z. B. Zxobasidium Vacinü, 
Cystopus candidus). 

Die sogen. Wundparasiten siedeln sich an Wundstellen der Pflanzenorgane 
an, werden hier zunächst wohl saprophytisch sich entwickeln, dringen dann aber 
mit parasitischem Angriff auf die an die Wunde stossenden Gewebe vor (z. B. 
Nectria-Arten, manche baumbewohnenden Basidiomyceten). 


Das wichtigste Eintrittsthor für infectiöse Pilze in den thierischen und 
menschlichen Körper bildet der Mund. Von hier aus können die Keime (es 
handelt sich vorzugsweise um Schimmelpilzsporen), durch den Inspirationsstrom auf 
die Schleimhäute des Mundes und der Luftröhre, sowie in die Lunge gelangen, 
andererseits mit der aufgenommenen Nahrung auf die Schleimhäute von Mund- 
höhle, Magenwand und Darmwand. 


So werden z. B. mit der Muttermilch die an der Brustwarze sich ansiedeln- 
den Keime des Oidium albicans (Soorpilz) auf die Schleimhäute der Mundhöhle 
von Säuglingen (des Menschen, der Katzen und Hunde) gebracht, wo sie sich 
zu den sogenannten Schwämmchen entwickeln. Die Sporen von WETTSTEIN’S 
Rhodomyces Kochii, eines rothen Schimmels, der sich auf den Magenwänden 
etablirt und, wie es scheint, das Soodbrennen veranlasst, gelangen offenbar 
mit den Speisen in den Magen. 

Nach vielfachen neueren Erfahrungen kann es nicht mehr zweifelhaft sein, 
dass auch die Keime der als » Actinomyces« bezeichneten Pilzform mit der Nahrung 
in den Verdauungstractus geführt werden und von hier aus in die Organe ein- 
dringen. 

BREFELD's Fütterungsversuche mit Sporen der Zntomophthora radıcans, an 
Raupen des Kohlweisslings angestellt, haben unzweifelhaft ein Eindringen vom 
Darmrohr aus ergeben. 

Die Infection von kleinen Krebsen (Daphnien) durch die Monospora cuspidata 
METSCHNIKOw’s, eines Hefepilzes, erfolgt in der Weise, dass die durch die Mund- 
öffnung aufgenommenen nadelförmigen Sporen dieses Pilzes sich durch die Darm- 
wand hindurch bohren. 

Das Eindringen der eingeathmeten Keime Aspergillus- oder Actinomyces-artiger 
Schimmel!) kann in jedem Theile des Athmungssystems geschehen und scheint 
am häufigsten an den Schleimhäuten der Trachea und in den Lungenalveolen 
zu erfolgen (wie man auch aus der weiter unten gegebenen Uebersicht der 


1) Ich rechne Actimomyces vorläufig noch den ächten Pilzen zu, da mir die Ansicht Bos- 
TROEMS von der Spaltpilznatur dieser Bildungen noch nicht völlig sicher gestellt zu sein scheint. 


Abschnitt V. Biologie. 501 


thierischen Krankheiten ersehen wird). Ob infectiöse Pilzkeime etwa auch von 
den Tracheenöffnungen (Stigmata) aus in den Insektenkörper Eingang finden, 
blieb bisher unermittelt. ') 

Von sonstigen natürlichen Eingangspforten für Schimmelpilze in den mensch- 
lichen und thierischen Körper ist noch die Ohröffnung hervorzuheben. 

Die Hautpilze können, wie es scheint, an den verschiedensten unverletzten 
Stellen der Körperhaut eindringen resp. die Haare befallen. Auch die Sporen 
von Entomophthora radicans dringen nach BREFELDS?) Experimenten durch die 
intacte Haut in Kohlweisslings-Raupen ein. 

Pilze, welche die Eier der Vögel, namentlich auch die Hühnereier, befallen, 
scheinen ihre Keimschläuche resp. Mycelfäden zum Theil durch die Poren der 
Eischale, zum Theil aber auch durch andere Stellen derselben hindurchzusenden. 

Wie bei den Pflanzen, so werden wohl auch bei Thieren und beim Menschen 
Pilzinvasionen von Wunden aus erfolgen können. Experimentell freilich scheint 
die Sache noch nicht geprüft zu sein. Doch ist es sehr wahrscheinlich, dass z. B. 
Actinomyces von Wunden des Mundes, Magens oder Darmes aus in benachbarte 
Organe eindringt, und einige Forscher halten selbst dafür, dass dieser Pilz in 
Wunden der Haut geeignete Eintrittspforten findet. °) 

Während man die Invasionsstellen derjenigen Pilze, welche den Leib von 
Pflanzen und niederen Thieren befallen, im Ganzen ziemlich genau kennt, resp. 
durch das Experiment unschwer ermitteln kann, ist für manche Mycosen der 
höheren Thiere und namentlich auch des Menschen eine sichere Feststellung des 
Ortes, wo das Eindringen in den Körper erfolgt, kaum möglich (z. B. bei pri- 
märer Actinomycose des Gehirns). 

Von dem Infectionspunkte aus verbreiten sich die fädigen Elemente oder 
Sprosszellen des Parasiten entweder in der Weise, dass sie nur zwischen den 
Wirthszellen (intercellular) verlaufen, und dann senden sie gewöhnlich, wie es 
z. B. bei den Peronosporeen der Fall ist, Haustorien (pag. 279.) in die Zellen 
selbst hinein, oder so, dass sie die Wirthszellen und deren Intercellularräume nach 
allen Richtungen durchsetzen (intracellulärer Verlauf), was z. B. für Rostpilze, 
Mutterkornpilz (Claviceps), die Insekten bewohnenden Schmarotzer aus den Gattungen 
Cordyceps und Entomophthora etc. zutrifft. 


C. Wahl des Wirthes. — Wahl der Organe. 

Zahlreiche Parasiten bewohnen nur eine einzige Wirthsspecies. So lebt 
Empusa Muscae nur auf unserer Stubenfliege, Zabowlbenia Baeri ebenfalls nur auf 
diesem Thier, Melampsora Padi nur auf Prunus Padus, Phragmidium carbonarium 
(SCHLTD.) nur auf Sanguwisorba officinalis, Ustilago echinata nur auf Phalaris arun- 
dinacea, Entyloma Aschersonii nur auf Melichrysum arenarium, Zopha rhisophila 
nur auf Asparagus. 

Andere Schmarotzer wählen wenigstens einige oder alle Vertreter einer Gattung. 
In dieser Beziehung sindzu nennen: Uromyces Geranii auf verschiedenen Geranien, 
Puccina Porri auf vielen Allium-Species, Phragmidium Potentillae auf verschiedenen 
Potentilla-Arten, Chytridium Olla A. Br. auf manchen Oedogonien. 


!) Die DE Bary’sche Angabe (Morphol. pag. 388), dass die Keimschläuche der Conidien 
von Cordyceps militaris in die Stigmen von Raupen eintreten, bedarf, wie der Autor selbst hervor- 
hebt, noch der Revision. 

2) Untersuchungen tiber die Entwickelung von Zwmpusa. Halle, 1871, pag. 18 ff. 

%) Man vergleiche die Literatur in BAUMGARTEN’s Jahresberichten 1885— 1887. 


448 Die Pilze. 


Noch andere dehnen ihre Wirthswahl schon auf verschiedene Gattungen des- 
selben Verwandtschaftskreises (Familie) aus: so Usiilago violacea die in den 
Blüthen von Dianthus-, Sülene- Melandryum-Arten, Saponaria ofheinalis, Viscaria 
vulgaris, Coronaria flos cuculi etc. lebt, Cystopus candidus, der die verschiedensten 
Cruciferen (Capsella Bursa pastoris, Alliaria officinalis, Coronopus Ruellüi, Cochlearia 
Armoracia, Lepidium-, Brassica-, Raphanus-Arten etc.) befällt; Profomyces macro- 
sporus, welcher sich auf einer Anzahl von Umbelliferen (Aegopodium Podagrariäd, 
Heracleum Sphondylium, Meum Mutellina, Anthriscus vulgaris und silvestris, 
Chaerophyllum hirsutum) ansiedelt; Zrysiphe Graminis, die auf sehr zahlreichen 
Gräsern den Mehlthau bildet; das Mutterkorn sowie Zpichloe typhina, welche 
ebenfalls viele Gräser aus verschiedenen Gattungen bewohnen. Zuccinia Hieraci, 
deren Angriff auf eine Menge von Compositen aus den Gattungen Zieracium, 
Picris, Cirsıum, Carduus, Carlina, Centaurea, Lappa, Serratula, Cichorium, Leon- 
todon, Scorzonera, Hypochaeris, Achyrophorus, Crepis, Taraxacum constatirt wurde. 
In dieser Beziehung sehr bekannt sind namentlich auch die meisten Arten von 
Peronospora (im weiteren Sinne). 

Wiederum andere Pilze dehnen ihren Angriff auf verschiedene Familien einer 
Gruppe aus: so die sowohl auf Schmetterlingen als auf Käfern schmarotzende 
Muscardine (Botrytis Bassiana) , Erysiphe communis, welche Compositen, Scrophu- 
lariaceen, Polygoneen, Ranunculaceen, Geraniäceen, Dipsaceen, Convolvulaceen 
und andere Dicotylen befällt; Sclerotinia sclerotiorum, die alle möglichen Mono- 
cotylen und Dicotylen heimsuchen kann. Solche in ihrer Wirtswahl so wenig 
beschränkte Arten, wie die beiden letztgenannten, pflegt man auch als vagante 
Parasiten zu bezeichnen. 

Die Parasiten befallen entweder alle Organe eines Körpers (oder doch mög- 
lichst viele) oder sie bleiben auf ganz bestimmte Theile beschränkt. In jenem 
Falle spricht man von Allgemein-Mycosen, in diesem von lokalisirten My- 
cosen. Erstere verlaufen, wenigstens bei niederen Thieren und Pflanzen meist 
tödtlich; letztere affıcirren den Gesammtorganismus meist wenig oder gar nicht, 
sind bei Thieren sogar meistens heilbar (durch die Reactionen des Organismus 
selbst oder durch Arzneien resp. operative Eingriffe), bei Pflanzen in seltensten 
Fällen zu heilen, höchstens zu beschränken. 

Die spontanen Pilzkrankheiten der höheren Thiere und des Menschen 
bleiben fast durchweg lokalisirt: so die weiter unten aufgeführten Aspergillus- 
Mycosen der Vögel, welche sich auf die Respirationsorgane beschränken; alle 
durch ächte Pilze hervorgerufenen Hautaffectionen der höheren Thiere und des 
Menschen ‚die nur bestimmte Haut- resp. Haarbezirke ergreifen, wie Favus, Herpes, 
Tinea Galli, die Schwämmchenkrankheit der Säuglinge, die nur auf die Schleim- 
häute der Mundhöhle sich erstreckt; die Aciinomyces-Mycosen von Mensch 
und Thier. 

Doch lassen sich mit gewissen Pilzen, die spontan lokalisirt auftreten, bei 
künstlicher Einverleibung grösserer Mengen von deren Sporen auch Allgemein- 
Mycosen erzeugen, was namentlich für Aspergillus- und Mucor-Arten gilt. 

Dagegen tragen die Mycosen der niederen Thiere im Ganzen den Charakter 
tödtlicher Allgemein-Infectionen. Für die einzelligen (z. B. Monadinen, Euglenen, 
Infusorien) gilt dies selbstverständlich ohne jedeEinschränkung, aber auchWürmer 
und Gliederthiere werden mit wenigen Ausnahmen total befallen und ver- 
nichtet. Ich erinnere nur an die Schimmelpilz- und Sprosspilzkrankheiten der 
Daphnien, Anguillulen, Regenwürmer, Räderthiere und namentlich auch 


Abschnitt V. Biologie. 503 


an die Zntomophthora-, Muscardine-, Cordyceps-Krankheiten der Mücken, 
Fliegen, Käfer und Schmetterlinge, die weiter unten näher berücksichtigt 
wurden. Zu jenen Ausnahmen gehört die Laboulbenien-Infection der Dipteren 
und Käfer, die nur auf das Chitinscelet und hier wiederum vorzugsweise auf 
gewisse Bezirke beschränkt erscheint. 

Was die Schmarotzer der höheren Pflanzen anbetrifft, so durchwuchern 
auch diese nur in relativ wenigen Fällen den ganzen Organismus, wie es z. B. 
seitens der Sclerotinia sclerotiorum und der Phytophthora omnivora der Fall ist 
(namentlich wenn diese an Keirhpflanzen auftritt). 

In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle durchwuchert der Pilz nur wenige 
Organe, resp. nur ein einziges. 

So ist der Parasitismus des Mutterkorns, soweit bekannt, streng auf den 
Fruchtknoten von Gräsern und Cyperaceen lokalisirt. Sceerotinia Batschiana 
Zopr entwickelt sich nur in den Cotyledonen der Eichel. 

Das Mycel einer Spore des Malvenrostes (Zuecinia Malvacearum) beschränkt 
sich bloss auf einen ganz kleinen Theil des Blattes resp. Stengels dieser Nähr- 
pflanze (nach Macnus und Reess). 

Allbekannt ist, dass die Mehlthaupilze (Erysipheen) nur (mit ihren Haustorien) 
in die Epidermis eindringen (Oberhautparasiten), gewisse Zxoascus-Arten SO- 
gar nur zwischen Cuticula und Wandung der Epidermiszellen vegetiren, 
während Zrotomyces macrosporus und Verwandte nur im Grundgewebe ihrer 
Nährpflanzen sich entwickeln (Grundgewebsparasiten). 

Genaue Untersuchungen über den Ausdehnungsbezirk der Mycelien der 
meisten Parasiten höherer Pflanzen fehlen übrigens zur Zeit noch. 

Die Pilzkrankheiten der niedersten mehrzelligen Pflanzen tragen entweder 
den Charakter von Allgemein-Mycosen, oder sie sind nur auf einzelne Zellen be- 
schränkt. Ein exquisites Beispiel letzterer Art ist Chyfridium Olla A. Br., das 
immer nur die Oosporen gewisser Fadenalgen (Oedogonien) befällt. Einzellige 
Algen (Diatomeen, Desmidien, Palmellaceen etc.) werden von Chytridiaceen 
natürlich immer total vernichtet. 

Es giebt ferner eine ganze Summe von Pilzen, welche in ihren Wirth oder 
ihr Wirthsorgan stets nur dann eindringen, wenn sich dieselben in einem ganz 
bestimmten Altersstadium befinden. Ist dieses Stadium bereits überschritten, so 
findet keine Infection mehr statt. 

Als bekannteste Beispiele in dieser Beziehung verdienen erwähnt zu werden 
der Mutterkornpilz, der immer nur in die jüngsten Zustände der Gras-Frucht- 
knoten einwandert, weiter vorgeschrittene aber nicht mehr zu befallen vermag; 
ferner der weisse Rost (Cystopus candidus), der, um in Cruciferen zur Entwickelung 
zu gelangen, nach pe Bary in die Keimpflanze, speciell die Cotyledonen ein- 
dringen muss. Ist dieses Keimstadium vorüber, so kann zwar der Pilz auch noch 
in dieses oder jenes oberirdische Organ eindringen, aber er kommt hier nur zu 
spärlicher Entwickelung und geht schliesslich meist zu Grunde. Aehnlich verhält 
sich /hytophthora omnivora gegenüber den Pflanzen der Buche etc., während 
die ihr so nahestehende Phytophthora infestans (Kartoffelkrankheit) auch ältere 
Organe (Blätter, Knollen) der Kartoffel befallen kann. 

Die näheren Gründe, warum jeder Entophyt oder Epiphyt immer nur mit 
gewissen Thieren oder Pflanzen, resp. immer nur mit gewissen Organen und ge- 
wissen Altersstadien derselben in parasitische Beziehungen tritt, sind im Ganzen 
noch unaufgeklärt. Einerseits mögen ganz bestimmte Stoffe in den Organismen 

Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 33 


504 Die Pilze. 


nöthig sein, um die Parasiten zum Angriff zu reizen!), und diese Stoffe müssen 
in den verschiedenen Wirthen verschieden sein. Andererseits werden die ver- 
schiedenen Pilze verschiedene Stoffe produciren, von denen sich die einen nur 
zum Angriff auf diesen, die andern nur zum Angrift auf jenen Organismus eignen 
mögen. Jedenfalls dürften zum Zustandekommen des Parasitismus immer be- 
sondere chemische und physikalische Eigenschaften des Angreifers sowohl als des 
anzugreitenden Organismus oder Organs zusammenwirken. 

Manche Racen von Pflanzen oder Thieren werden leichter und häufiger 
oder auch gar nicht von Parasiten befallen, während andere sehr darunter zu 
leiden haben. Man sagt dann, letztere sind mehr zu Pilzkrankheiten geneigt 
(disponirt, prädisponirt). Die Prädisposition kann innere Ursachen haben, deren 
Natur schwer zu ermitteln ist, oder durch äussere Verhältnisse verursacht sein, 
wie z. B. reichliche Feuchtigkeitszufuhr,?) oder in anatomischen Verhältnissen, 
z. B. stärkere Cuticularisirung der Epidermis, stärkere Peridermbildung etc. be- 
gründet liegen. 

D. WirkungendesPilzparasitismusaufden Pflanzen- und Thierkörper. 


ı. Hypertrophische Wirkungen. 


Dieselben beruhen zum Theil auf der Einwirkung nicht näher bekannter, 
seitens der Schmarotzer ausgeschiedener Stoffe, welche als chemische Reize auf 
die Zellen des Nährwirths einwirken, zum Theil mögen sie auf mechanischen 
Reizen basiren, hervorgerufen dadurch, dass Mycelfäden die Zellwandungen durch- 
bohren, Haustorien ihre saugenden Wirkungen ausüben, oder Sporenbildungen 
im Gewebe einen Druck auf benachbarte Zellen verursachen etc. 

Die Folgen solcher Reizwirkungen machen sich entweder nur in mehr oder 
minder starker Vergrösserung der Wirthszellen, oder inlebhafter Theilung 
derselben bemerkbar, die oft noch nebenher mit einer Vergrösserung ver- 
bunden ist. 

Wenn sich die hypertrophische Wirkung auf ganze Gewebstheile erstreckt 
spricht man von Gewebehypertrophieen. 

In seltneren Fällen ergreifen sie als totale Hypertrophieen den ganzen 
Wirthsorganismus (so werden z. B. junge Sprosse von Zuphorbia Cyparıssias durch 
die Aecidienform von Uromyces Pisi oft in allen Theilen dick und fleischig), 
meist sind sie jedoch auf einzelne Theile von Wurzeln, Stengeln, Blättern, 
Blüthenorganen lokalisirt (partielle Hypertrophie), dann aber der Regel nach 
um so voluminöser und charakteristischer, bisweilen sogar sehr sonderbar gestaltet. 

Da sie äusserlich den durch thierische Parasiten hervorgerufenen »Gallen« 
mehr oder minder ähnlich — oft sogar täuschend ähnlich — sehen, so hat man 
sie auch als Pilzgallen (Mycocecidien 'THoMmAs) bezeichnet. 

Dass das Auftreten solcher Pilzgallen an Pflanzen meist Torsionen, Ver- 
krümmungen, Faltungen, Kräuselungen, Einrollungen der befallenen Wirthsorgane 
zur Folge hat, ist nicht zu verwundern. Mitunter nehmen ganze Organe, ja ganze 
Pflanzen dadurch den Charakter von Missbildungen (Deformationen) an. 


!) Dies haben namentlich die Untersuchungen W. PFEFFER’S in hohem Grade wahrscheinlich 
gemacht (Unters. aus d. bot. Institut Tübingen. Bd. I. Heft 3.) 

2) Es ist bekannt, dass Gräser und andere Pflanzen, welche bei der Aussaat reichlich mit 
Brandpilzsporen inficirt wurden, nicht brandig werden, wenn in dem Jahre grosse Trockenheit 
herrscht, während bei stetigem reichlichen Feuchtigkeitsgehalt des Bodens oft jedes Individuum 
betallen wird, 


Abschnitt V. Biologie. 508 


Auffälligere Gallenbildungen rufen hervor: Zwei Brandpilze, Zntyloma Ascher- 
sonii und Magnusii (ULE), indem sie etwa Erbsen- bis Wallnuss- grosse Auswüchse 
an den Wurzeln und (unteren) Stengeltheilen von Zelichrysum arenarium und 
Gnaphalium luteo-album verursachen; Protomyces macrosporus, der an Blattstielen, 
Blattrippen und Stengeln von Umbelliferen, namentlich Aegopodium Podagraria 
mehr oder minder grosse schwielenförmige Anschwellungen bewirkt (Fig. 43, A); 
Urocystis Violae, ein Brandpilz, der an unserm Gartenveilchen schmarotzend dessen 
Blattstiele und Blattnerven oft stark schwielig auftreibt; Calyplospora Göppertiana 
Künn, durch deren Einfluss die sonst dünnen Stengel der Preisselbeeren in feder- 
kieldicke Gebilde umgewandelt werden, während auf derselben Wirthspflanze 
Exobasidium Vaccinii auftällige dicke Polsterbildungen an den Blättern, zum Theil 
auch an Stengeln und Blüthen hervorruft; Cyszopus candidus, der die Blüthen- 
theile (namentlich auch den Fruchtknoten) von Raphanus Raphanistrum und 
anderen Cruciferen oft in erhebliche Anschwellung und Streckung versetzt. 

Zu den auffälligsten Erscheinungen in der Reihe der Pilzgallen-Bildungen 
gehören ohne Zweifel die erbsen- bis wallnussgrossen saftigen und schön roth- 
gefärbten Auswüchse, welche man an den Blättern der Alpenrosen (ARhododendron 
ferrugineum) nicht selten antrifft und von Zxobasidium Rhododendri FckL. her- 
vorgerufen werden; sowie auch besonders die bis Decimeterlangen keulen- 
förmigen oder hirschgeweihartigen Wucherungen, welche auf den Canaren am 
Stamme des Zaurus canariensis in Luftwurzeln täuschend ähnlicher Form ge- 
funden werden und gleichfalls einem Zxobasidium ihre Entstehung ver- 
danken), endlich sind hier auch hervorzuheben die bis 2 Centim. langen keuligen 
oder bandförmigen Gallen, welche Zxoascus Alni an den Zapfenschuppen der 
Erlen durch starke Hypertrophie derselben hervorruft. 

Im Grunde sind auch die im thierischen Körper durch Schimmelpilze hervor- 
gerufenen Tumoren- und Knotenbildungen, wie sie z. B. bei Actinomyces- 
Erkrankungen der Kiefern des Rindes oder bei Aspergiüllus-Mycosen in Nieren, 
Lungen der Kaninchen, Vögel u. s. w. auftreten, von den Pilzgallen des pflanz- 
lichen Körpers in nichts verschieden und könnten daher ebensogut wie diese 
als Mycocecidien bezeichnet werden. 


2. Metamorphosirende Wirkungen. 

Sie kommen im Ganzen selten vor. DE BArY?) beobachtete, dass in den 
Blüthen von Anautia arvensis seitens der Peronospora violacea die Staubfäden 
öfters in schön violette Blüthenblätter umgewandelt werden, wodurch dann ge- 
füllte Blüthen entstehen. Häufiger sind an den Blüthen von Cruciferen, nament- 
lich Raphanus Raphanıstrum Erscheinungen zu beobachten, welche darin bestehen, 
dass durch den weissen Rost (CysZopus candidus) die Blumenblätter und Staub- 
gefässe in grüne, allerdings meist sehr deformirte Blattgebilde umgewandelt werden 
(Vergrünung). Wir haben hier also ähnliche Erscheinungen vor uns, wie sie 
auch von thierischen Parasiten (z. B. Gallmilben) hervorgerufen werden. 


3. Erzeugung von Neubildungen. 
Einige auf Laub- und Nadelhölzern schmarotzende Pilze rufen an manchen 
Trieben eine so übermässig reiche Sprossbildung hervor, dass solche Triebe ge- 
wöhnlich den Charakter kleiner Sträucher annehmen und von den Forstleuten 


I) Vergl. GkyLEr, Bot. Zeit. 1874, pag. 321, Taf. VII, 
2) Morphol. pag. 395. 
33° 


506 an? Die Pilze. 


als »Hexenbesen« bezeichnet wurden. Bekannt sind dergleichen Bildungen von 
der Weisstanne, wo sie durch einen Rostpilz (decidium eatinum) veranlasst 
werden, ferner von der Hainbuche, hier entstehend in Folge der Vegetation 
von .Zxoascus Carpini ERICKS. und endlich von einigen Amygdalaceen, wie Prunus 
avium, Cerasus, Chamaecerasus, wo sie nach RATHavY von Zxoascus deformans f. 
Cerasi Frı. (Exoascus Wiesneri RATHAY), Prunus insititia, wo sie nach SADEBECK 
von E. Insititiae Sav., Persica vulgaris und Amygdalus communis, wo. sie nach 
RaTHAY durch Zxoascus deformans FxL. entstehen. Auch auf der Birke kommen 
solche Bildungen vor, hervorgerufen seitens des 2. Zurgidus San.!) 

Nach BECKER und Cornu?) werden die Blüthen brandkranker Pflanzen von 
Zychnis diurna hermaphrodit, während sie sonst bekanntlich diöcisch sind. 


4. Pseudomorphosen-Bildungen und Mumificationen. 


Wenn ein Parasit ein Organ des Wirthes derartig durchwuchert, dass das- 
selbe vollständig in Pilzmasse umgewandelt wird, ohne jedoch seine ursprüngliche 
Gestalt wesentlich zu verändern, so entsteht eine Pilz-Pseudomorphose. Das 
Mutterkorn-Sclerotium z. B. ist eine Pseudomorphose des Roggenkorns, das 
Sclerotium von Sclerotinia Batschiana Zopr eine Pseudomorphose der Eichel- 
Cotyledonen, das Sclerotium von ‚Sclerotinia Vaccinii WORONIN eine Pseudo- 
morphose der Preisselbeerfrucht. In Rücksicht auf die leder- oder hornartige 
Beschaffenheit solcher Bildungen spricht man wohl auch von einer Mumification 
der betreffenden Pflanzenorgane. 


Auch gewisse thierbewohnende Pilze bewirken Mumification, so nach CoHN 
Tarichium megaspermum, das die Raupen der Saateule (Agrozis segetum) und 
Entomophthora radicans, die namentlich, wenn sie Dauersporen bildet, nach 
BREFELD die Kohlraupen in Mumien umwandelt. 


5. Destruirende Wirkungen. 


Die destruirenden Wirkungen der Parasiten auf den Wirth äussern sich ent- 
weder ausschliesslich darin, dass nur der Inhalt der Zellen zerstört wird, oder es 
wird ausser dem Inhalt auch die Membran angegriffen. 

Zu den Pilzen, welche bloss den Zellinhalt zerstören, gehören die mein 
Chytridiaceen, welche in Algen, Pilzen, Thieren und höheren Pflanzen 
schmarotzen, ferner die in Mwucor-Arten eindringenden Piptocephalideen, 
Syncephalideen, Chaetocladiaceen, ausserdem die in Algen lebenden 
Lagenidieen, die in höheren Pflanzen schmarotzenden Peronosporeen, 
Pythiaceen, Protomyceten, die meisten Exoasci, die Erysipheen, Exo- 
basidium u. A. 


Sie alle kommen darin überein, dass sie Zellkerne, Plasma, Stärke, Para- 
mylum, Pyrenoide, Fett, Gerbstoffe, Farbstoffe etc. mehr oder minder vollständig, 
zersetzen und ganz oder theilweis aufzehren. Ueber die Produkte, welche bei 
den Zerstörungen dieser organisirten und unorganisirten Substanzen entstehen, 
wissen wir im Ganzen noch wenig. Thatsache ist, dass die plasmatischen Theile 
der Wirthszellen von gewissen Parasiten in Fett umgewandelt werden: (fettige 

egeneration), was nach meinen Beobachtungen z. B. für Isoetes-Sporen, die: 


1) Näheres über Hexenbesen und deren Literatur in den Handbüchern der Pflanzenkrankheiten . 
von FRANK, von SORAUER, dem Handbuch der Baumkrankheiten von HARTIG. 
?) Vergl. SoRAUER, Pflanzenkrankheiten. II, pag. 209. 


Abschnitt V. Biologie. 507 


von Rhisophidium Sphaerotheca Z., sowie für. Anguilluliden gilt, welche von 
Arthroboirys oligospora FRES. befallen werden. Wie R. HarrıG ermittelte, wird 
ein Theil des Inhalts der Kiefernzellen vom Kiefern-Blasenrost (Peridermium Pini) 
in Terpentinöl umgewandelt. 

Die destruirenden Wirkungen der Parasiten auf die Membran der Wirths- 
zellen äussern sich entweder nur in mehr oder minder weitgehender Durch- 
löcherung dieser Häute, also rein mechanisch, oder so, dass dieselben chemisch 
verändert, resp. partiell oder gänzlich aufgelöst werden. So bringt nach DE Bary!) 
Sclerotinia sclerotiorum mit ihren Mycelfäden die Mittellamelle der Wirthspflanzen- 
zellen, wohl auch theilweise die übrige Cellulosemembran zur Auflösung. 

Die zersetzende Einwirkung des Mycels der grossen baumbewohnenden 
Schwämme auf die Wirthsmembranen ist zuerst von R. HArTIG eingehender 
studirt worden.2) Sie besteht bei gewissen Polyporeen darin, dass zunächst die sogen: 
incrustirenden Substanzen aus den Holzzellwandungen entfernt wurden, sodass die- 
selben Cellulosereaction zeigen; hierauf wird dann die Cellulose und schliesslich auch 
noch die Mittellamelle aufgelöst (Folyporus annosus Fr.) Oder es wird nach Ent- 
fernung der incrustirenden Substanzen erst die Mittellamelle in Lösung gebracht 
und später die Cellulosehaut (Zrametes Pini). FHydnum diversidens bewirkt, dass 
die inneren Wandschichten der Holzzellen (von Eiche und Buche), bevor sie auf- 
gelöst werden, zu einer Gallerte aufquellen, ohne vorher die Cellulosereaction 
angenommen zu haben. Seitens des schon genannten Blasenrostes können die 
Zellwände der befallenen Kieferntheile nach Harrıc theilweis in Terpentinöl 
umgewandelt werden. 

Was die Ursache der genannten Zersetzungserscheinungen an Inhalt und 
Membran anbetrifft, so ist dieselbe jedenfalls wesentlich mit in der Abscheidung 
von Cellulose-, Eiweiss-, Stärke- etc. lösenden Fermenten zu suchen. (Siehe 
den Abschnitt »Fermente«). 


E. Uebersicht der durch Pilze hervorgerufenen Krankheiten der Thiere und des 
Menschen. 


I. Krankheiten der wirbellosen Thiere.?) 


Von Parasiten pilzlicher Natur haben im Ganzen und Grossen alle Thier- 
gruppen zu leiden. Während aber die Pilzkrankheiten der niederen Thiere 
im Allgemeinen tödtlich verlaufen, weil sie meist den ganzen Körper stark 
afficiren, ist dies bei den höheren Thieren, wo die spontane Erkrankung ge- 
wöhnlich nur bestimmte Organe ergreift, im Allgemeinen nicht der Fall. 

Die Pilzkrankheiten der niederen Thiere fanden bisher im Ganzen wenig 


1) Botan. Zeit. 1886, pag 416. 

2) Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874. Die Zersetzungserscheinungen 
des Holzes der Nadelbäume und der Eiche. — Lehrbuch der Baumkrankheiten. II. Aufl. 

3) Ich weise darauf hin, dass BOLLINGER (Ueber Pilzkrankheiten niederer und - höherez 
Thiere [Vorträge, gehalten in den Sitzungen des ärztlichen Vereins zu München: Zur Aetiologie 
der Infectionskrankheiten 1880]) eine sehr brauchbare zusammenfassende Darstellung der wich- 
tigsten Krankheiten niederer Thiere (ohne Literaturnachweise) gegeben hat, und dass andererseits 
viele Angaben in TULASNE, Carpologia fungorum, in den citirten Schriften BaıL’s und PEYRITSCH’s 
sowie in den systematischen Pilzwerken (WINTER, Pilze in RABENHORST’s Kryptogamenflora. 
SCHRÖTER, ]., Kryptogamenflora von Schlesien, Bd, III, Pilze, sowie in SACcArDo’s Sylloge 
fungorum) zu finden sind. 


508 Die Pilze. 


Beachtung, offenbar nur desshalb, weil sie meist kein unmittelbares praktisches 
Interesse haben; nichtsdestoweniger aber spielen gerade sie im Haushalt der 
Natur eine ausgiebige Rolle, insofern nämlich, als sie, vom teleologischen Stand- 
punkte betrachtet, als Regulatoren der Vermehrung dienen, indem sie die 
Zahl der Individuen gewisser, unter besonders günstigen Verhältnissen zu über- 
mässiger Vermehrung tendirender, geselliger Arten durch ausgiebige und dabei 
relativ schnelle Vernichtung wesentlich beschränken. Für die Insekten nament- 
lich ist diese Thatsache längst bekannt; hier ist sie oft so handgreiflich, dass 
sie selbst dem Laien in die Augen springt, und es lässt sich mit einiger Sicher- 
heit behaupten, dass z. B. jeder grösseren Insektenepidemie fast ausnahmslos eine 
Pilzepidemie entspricht, die ihr auf dem Fusse nachfolgt. 


Im Folgenden mögen die Mycosen der Thiere an der Hand des zoologischen 
Systems in der Weise betrachtet werden, dass wir von den niederen Gruppen zu 
den höheren vorschreiten. 

Selbst die niedersten Thiere (Protozoen) fallen vielfach Pilzen zum Opfer. 
So z. B. manche Monadinen: Auf Mastigomyxa avida Zopr schmarotzt eine 
kleine Chytridiacee (Rhizophydium equitans Zopr)!) und zwar befällt sie merk- 
würdiger Weise die sehr agilen Schwärmsporen jener Art. In die Schwärm- 
sporen bildenden Cysten einer in Spirogyren lebenden Pseudospora dringt 
eine andere Chytridiacee (Olpidiopsis longicollis Zopr) ein, um den Inhalt ganz 
oder theilweise aufzuzehren und auf diese Weise die Schwärmsporenproduction 
mehr oder minder auffällig zu beschränken.?) 

Einige Zyfhium-artige Algenpilze durchbohren nach meinen Beobachtungen 
die Sporocysten verschiedener in Spirogyren, Charen etc. schmarotzender 
Pseudospora-artiger Monadinen (z. B. 7%. infestans CiENKOwsKI) und zehren den 
Inhalt der Dauersporen auf. 

Für den, der die Euglenaceen zu den Thieren rechnet, sei hier darauf 
hingewiesen, dass Repräsentanten der Gattung Zuglena von den Fäden einer 
Chytridiacee /Zolyphagus Euglenae (BaıL)] durchbohrt und unter Verfärbung 
des Chlorophylis abgetödtet werden, wie zuerst TH. BaıL?) und später L. Nowa- 
Kowsk1*) darlegten.*) 

Besonders häufig scheint Zuglena viridis von diesem Schmarotzer heimge- 
sucht zu werden. Einen anderen, zu den nicht fädigen Chytridiaceen (?) ge- 
hörigen Feind dieser und anderer Species hat Kıess?) mehrfach beobachtet. 

Für die Schalen verschiedener Polythalamien hat KÖLLıker’) (l.c.) an 
Dünnschliffen sicher constatiren können, dass in denselben vielfach fädige Ge- 
bilde vorkommen (so bei Amphistegina, Heterostegina, Calcarina, Orbitolites com- 
planata, Polystomella, Alveolina Boscii), welche typischen einzelligen Pilzmycelien 
durchaus ähnlich sind und von dem genannten Forscher parasitischen Pilzen 


1) Vergl. meine »Pilzthiere oder Schleimpilze, 1885. pag. 6. 

32) Vergl. meine Abhandlung: Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und 
Pflanzen. Nova Acta. Bd. 52, Nr. 7, pag. 39. 

3) Mycologische Berichte. Bot. Zeit. 1855. 

#) Beiträge zur Biol. Bd.II. Heft 2: Polyphagus Euglenat pag. 201—220. 

5) Ueber die Organisation einiger Flagellaten-Gruppen. Unters. aus d. bot. Inst, Tübingen 
Bd. I, Heft 2. 

6) Vergl. den systematischen Theil. 

7) Ueber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den Hartgebilden 
niederer Thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 10, 1859, pag. 219. 


Abschnitt V. Biologie. 509 


zugesprochen werden. Ob diese Deutung richtig ist, muss vorläufig dahin ge- 
stellt bleiben, doch ist schon die Thatsache, dass Pilzfäden in solche verkalkte 
Hartgebilde einzudringen und sich daselbst zu verbreiten vermögen, von physio- 
logischem Interesse. Die Stellung dieser Pilze im System bleibt gleichfalls noch 
zu ermitteln. 

Dass auch Heliozoen von Schmarotzerpilzen heimgesucht werden können, 
ist für Actinosphaerium Eichhornii durch K. BrAnpT!) gezeigt worden, der in 
den »Nahrungslacunen« des Sonnenthierchens einen sehr einfachen Phycomy- 
ceten (Pythium Actinosphaerii Br.), oft in grosser Anzahl vorfand und die 
Schwärmsporen bildende Generation näher studirte. 

Von Coelenteraten sind nach KÖLLIker (l. c. pag. 221) die Steinkorallen 
in ihrem kalkigen Scelette äusserst häufig von Pilzen durchzogen (so Zorites 
clavaria, Astraea annularis, Oculina difusa, Millepora alcicornis, Lobalia prolifera, 
Alloporina mirabilis, Mäandrina, Fungia, Corallium rubrum, Isis hippuris, Madre- 
pora muricata, Tubipora musica). 

Nach demselben Autor bohren sich Mycelfäden gewisser Pilze in die Horn- 
fasern von Spongien ein, oft reiche Verästelungen und Anastomosen bildend. 
Auch hier ist noch festzustellen, ob das bei Lebzeiten der Schwämme geschieht 
oder nach dem Tode. Jedentalls lehrt dieser Befund, dass manche Pilze horn- 
artige Substanzen zu lösen vermögen. 

Was die Infusorien anbetrifft, so dürften sich deren Pilzkrankheiten bei 
weiteren Untersuchungen an Zahl wohl noch mehren. Bis jetzt hat man fast 
ausschliesslich Cystenzustände (z. B. von Vorticella microstoma,?) Nassula-Arten, ®) 
Stylonichia pustulata und Oxytricha mystacea*) befallen gefunden von Schmarotzern 
die zu den Chytridiaceen zu gehören scheinen. BürschLi beobachtete (l. c. 
pag. 359) im Kern von Zaramaecium Aurelia Sprosszellen (zu Monospora ge- 
hörig?) unter Verhältnissen, die es nicht ganz sicher erscheinen lassen, ob 
Parasitismus oder Saprophytismus vorlag. 

Indem wir uns dem Typus der Würmer zuwenden, ziehen wir zunächst die 
Rotatorien in Betracht. Die Erscheinung, dass Räderthier-Eier von Pilzen, 
speciell von Algenpilzen und zwar von Olidium-ähnlichen Chytridiaceen ver- 
nichtet werden, ist nicht selten. Ich selbst habe Parasiten letzterer Art vielfach 
in sehr grossen Räderthiereiern zu Berlin gefunden, ihre Sporangien erreichten 
eine relativ bedeutende Grösse. Nach Nowakowskı°) parasitirt in genannten 
Organen sein Chyfridium (Olpidium) gregarium und eine andere Chytridiacee O.(?) 
macrosporum in genannten Organen. Aehnliche Parasiten fand SOoRoKIN‘®) in 
Räderthiereiern. In allen Fällen wird der Eiinhalt völlig aufgezehrt und die 
Membran von den Hälsen der Pilzsporangien durchbohrrt. 

Unter den Fadenwürmern (Nematoden) wurde Pilzerkrankung zunächst 


I) Ueber Actinosphaerium Eichhornil (Dissertation). Halle 1877, pag. 47 ff. und Untersuchungen 
über Radiolarien. Sitzungsber. d. Berliner Akad. 1881, pag. 399. Fig. 33—53- 

2) STEIN in Zeitschr. -f. wissensch. Zoologie, Bd. III (1850) pag. 475. 

3) CIENKOWsKI, daselbst Bd. VI, pag. 301. 

4) STEIN Fr., der Organismus der Infusionsthiere. Bd. I (1859). Taf. IX, Fig. 16 und 
pag. 105—106. Derselbe, die Infusionsthiere auf ihre Entwickelungsgeschichte untersucht; 1854. 
Taf. IV. Fig. 52 und 53. Vergl. auch BürTschLı, Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge 
der Eizelle. Abhandl. d. Senkenb. Gesellschaft 1876. Bd. II, pag. 425. 

5) Beiträge zur Kenntniss der Chytridiaceen. Beitr. z. Biol. Bd. II, Heft I. 

6) Note sur les vegetaux parasites des Anguillulae. Ann, sc. nat. bot. Ser. VI, t. IV. 


510 Die Pilze. 


constatirt für Ascaris mystax (Katzenspulwurm). Nach KEFERSTEIN !) ist dieser 
Wurm bisweilen Sitz einer Mucorinee, die DE Bary als Mucor helminthophthorus 
bezeichnete. Sie befällt die Geschlechtstheile und den Darm und kann daselbst 
Mycelien, Sporangien und — nach den Zeichnungen des Autors zu schliessen 
— auch Gemmen erzeugen. Genauere Untersuchungen über diesen Pilz, der 
mitunter bei allen Spulwürmern einer Katze vorkommt, und jede Ei- oder Samen- 
bildung in den Genitalien jener verhindern, oder doch die Eier stark verändern 
kann, fehlen noch?). 

In grossem epidemischen Maassstabe treten Mycosen gelegentlich bei den 
Anguillula-artigen Nematoden auf. 

Als besonders häufigen Feind hebe ich auf Grund eigener Untersuchungen 
einen bekannten Schimmelpilz (Arthrobotrys oligospora FRESENIUS) hervor (vergl. 
Fig. 10), der unter den gewöhnlichen Verhältnissen als Saprophyt auftritt. Er ist 
dadurch ausgezeichnet, dass er schlingen- oder ösenförmige Zweige (Fig. ı0, IV, V) 
bildet, in denen sich Mist-, Erde-, Wasser etc. bewohnende Anguilluliden leicht 
und sicher fangen. Ist dies geschehen, so treibt der Pilz von den Oesen aus 
Seitenzweige in den Körper des Thieres?hinein (Fig. 10, V2, VI. VII), die sich 
verlängern und verzweigen und das ganze Innere meist unter Erscheinungen 
der fettigen Degeneration zerstören und aufzehren, sodass schliesslich nur die 
chitinisirte Haut und beim Männchen noch der chitinisirte Penis übrig bleiben 
(Fig. 10, VL VI). 

Als nicht minder gefährlich für die in Rede stehenden Thierchen dürfte 
Lonpe’s?) Harposporium Anguillulae zu bezeichnen sein, das sich namentlich auf 
manchen Mistsorten, in der oberflächlichsten Erdschicht und in Wasser findet und 
von der Ebene bis ins Hochgebirge weit verbreitet ist. Es vernichtet in einer 
einzigen grösseren Pferdemist-Cultur die Anguillulen oft zu Hunderttausenden, 
und zehrt ihr Inneres ebenfalls vollständig aus. 

Weniger häufig, aber gelegentlich ebenfalls epidemisch auftretend sind nach 
meinen Beobachtungen verschiedene andere, den ächten Pilzen zugehörige 
Schimmel, sowie einige Algenpilze aus den Familien der Lagenidieen und 
Chytridiaceen. Ich erinnere an mein Myzocytium proliferum var. vermicolum*) 
(Lagenidiee) und an einige von SOROKIN°) gefundene Arten, welche eine Epidemie 
unter wasserbewohnenden Anguilluliden hervorriefen (Achlvogeton entophytum 
SCHENK, A. (?) rostratum SOROKIN, Catenaria Anguillulae Sor., Chytridium endo- 
genum A. Br.) Von Interesse ist ferner die von BÜTscHLı°) eruirte Thatsache, dass 
freilebende Anguilluliden (Zylenchus pellucidus) auch von typischen Hefepilzen 
(Saccharomyceten), speciell von einer Monospora (im Sinne METSCHNIKoFF’s) be- 
fallen werden können. »Sie füllten die Leibeshöhle der Würmchen in dichten 
Massen an. Der eigentliche Sitz ihrer Entwickelung schien jedoch die sogen. 


I) Ueber parasitische Pilze aus Ascaris mystax. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. ıı, 1862. 
pag. 135, Taf. 15. 

?) Die Sporangien (oder auch Gemmen) dieses Pilzes scheinen von BiscHorr (Ueber Ei- 
und Samenbildung und Befruchtung von Ascaris mystax, Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 6, 
1855. pag. 402) für Zoospermien gehalten worden zu sein. 

%) Tageblatt der Naturforscherversammlung zu Breslau 1874, pag. 206. 

#) Zur Kenntniss der Phycomyceten I. Zur Morphologie und Biologie der Ancylisteen und 
Chytridiaceen. Nova acta. Bd. 47, pag. 167. Taf.ı4, Fig. 35—37. 

5) Note sur les vegetaux parasites des Anguillulae. Ann. des sc. nat. bot. Sör. VI, t. IV. 

6) Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle. Frankfurt 1876, pag. 360. 


Abschnitt V. Biologie. 511 


Markschicht der Muskelzellen zu sein, in welcher sie sich gleichfalls in grossen 
Mengen vorfandene. Ob dieser Schmarotzer, den Bürschuı für einen Spaltpilz 
ansah, etwa mit Monospora cuspidala METSCHNIROFF identisch ist, wie es nach 
BütscHhLi's und METSCHNIKOFF's übereinstimmenden Zeichnungen anzunehmen, 
kann ich nicht sicher entscheiden. 

Neuerdings hat SADEBECK!) in dem Essigälchen Anguillula aceti ein Pylhium 
(P. anguillula aceti S.) schmarotzend gefunden. 

Was die Borstenwürmer (Chaefopodes) anbetrifit, so werden nach meinen 
Beobachtungen verschiedene Arten von Regenwürmern (Zumödricus), namentlich 
bei plötzlich auftretenden Ueberschwemmungen, von einigen Saprolegnia-artigen 
Pilzen befallen, und zwar theils noch während des Lebens, theils und meistens 
nach vorhergegangener Abtödtung. 

Endlich sind auch Pilze in Röhrenwürmern [(Twbicolae) und zwar bei 
Serpulen von KÖLLIkER (]. c. pag. 227) beobachtet worden, und zwar waren 
die Gehäuse zweier Arten von der schottischen Küste in reichlichster Menge 
von Pilzfäden durchzogen. Ob hier ein wirklich parasitisches Verhalten vorliegt, 
bleibt noch zu untersuchen. 

Jedenfalls dürften weitere Bemühungen die Zahl der Wurm-Mycosen noch 
erheblich vergrössern. 

Wenn wir innerhalb der grossen Abtheilung der Gliederfüsser (Arthro- 
poden) zunächst die Crustaceen in Betracht ziehen, so ist zu constatiren, 
dass diesen krebsartigen Thieren in Bezug auf Pilzkrankheiten noch wenig 
Aufmerksamkeit zugewandt wurde. Von eingehenden Untersuchungen liegt 
eigentlich nur eine einzige vor, die von METSCHNIKOFF?) herrührt und uns 
mit einer interessanten Krankheit von Daphnien (Wasserflöhe) bekannt macht, 
welche verursacht wird durch einen typischen Saccharomyceten (Sprosspilz) 
und sich, da der Pilz die gesammte Leibeshöhle bis in die letzten Antennen- 
glieder hinein mit seinen Zellen anfüllen kann, äusserlich schon durch weisse 
Färbung der Thiere bemerkbar macht. Ueber das nähere Verhalten dieses von 
M. Monospora cuspidata genannten Hefepilzes im Daphnia-Körper soll weiter 
unten Näheres mitgetheilt werden (Vergl. auch den speciellen Theil). 

Von gelegentlichen Beobachtungen über Pilzkrankheiten der Daphniden 
liegen vor solche von Leypıc°®), ferner von Craus®), der das Blut von Moina 
brachiata »mit Pilzsporen imprägnirt« fand, die er mit den von LEyDIG für 
Daphnia rectirostris beobachteten identificirt; und von WEISMANN®), der Daphnia 
pulex von einem nicht näher charakterisirten Pilz befallen sah, welcher seine Fäden 
unter der Haut hiersandte. »Die Thiere waren schon fürs blosse Auge leicht 
kenntlich an gelbrothen Massen, die den Darm und die Ovarien umlagerten und 
bis in die Füsse hineindrangen. Sie bestanden aus Klumpen zahlloser Schaaren 
kleiner ovaler, stark lichtbrechender Körperchen« (Conidien oder Sprosszellen?) 
mit röthlichem Inhalt. Genannter Autor führt übrigens an, dass schon P. E. MÜLLER®) 


I) Berichte der Gesellschaft für Botanik. Hamburg. Heft II (1886), pag. 39. 

2) Ueber eine Sprosspilzkrankheit der Daphnien. Beitrag zur Lehre über den Kampf der 
Phagocyten gegen Krankheitserreger. Virch. Archiv. Bd. 96. 1884, pag. 177—195 u. 2 Taf. 

3) Naturgeschichte der Daphniden, 1860, pag. 78 ff. 

*) Zur Kenntnis der Organisation und des feineren Baues derDaphniden. Zeitschr. f. wissensch, 
Zool. Bd. 27 (1876), pag. 388. 

5) Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Daselbst Bd. 33 (1880), pag. 189. 

6) Bidrag til Cladocerernes Forplantnings historie Kjöbenhavn, 1868. 


512 Die Pilze. 


eine Beobachtung mittheilte, nach welcher pelagische Daphnoiden der nor- 
dischen Seen massenweise an einem Pilz (Saprolegnia) zu Grunde gingen, dessen 
Mycelium sich unter der Haut entwickele, alle Organe mit seinen durchsichtigen 
Fäden bedecke und endlich mit seinen zur Fructification gelangenden Aesten 
nach aussen durchbreche. 

Moina rectirostris ©. F. MÜLLER, Daphnia pulex und andere Daphniden von 
vielen Localitäten um Halle fanden sich im Jahre 18388 im Herbst öfters besetzt 
mit einem mycellosen Pilz, der sich mitunter massenhaft anallen Theilen des Thieres, 
insbesondere aber an den Antennen und Füssen, sowie an den Afterkrallen 
ansiedelte. Er stellt in der Jugend eine kleine, schmal-spindelförmige Zelle dar, 
die sich zu einem sehr langen cylindrischen oder keuligen Sporangium ausbildet, 
in welchem eine Zerklüftung des Plasmas durch schief inserirte Querwände in 
spindelförmige Fortpflanzungszellchen erfolgt. Wahrscheinlich können die Zellchen 
in Form von Schwärmern austreten, da sie sich, wie es sonst Schwärmer thun, 
immer mit ihrem Pole auf die Thiere anheften, aber gewöhnlich schon im Spo- 
rangium auswachsen. Ob der Pilz zu den Saprolegnieen in Verwandtschaft steht, 
bleibt noch testzustellent). Er sitzt den Thieren augenscheinlich bloss äusserlich 
an, doch oft so reichlich, dass sie in ihrer Bewegung gehemmt werden. 

Ein mit Septen versehener Schimmelpilz, den ich nicht näher bestimmen 
konnte, befällt den Cyclops brevicaudatus Craus?) und zwar dessen Eier, wenn 
sie noch im Eiersäckchen am Mutterthier hängen. Die Eier werden vollständig 
durchwuchert und zerstört. 

Unter den höheren Krebsen scheint unser Flusskrebs bisweilen von einer 
Saprolegnia befallen zu werden, wie RAUBER?®) mitgetheilt. DE Baryt) fand 
Saprolegnia hypogyna PRINGSH. »an einem halbtodten Flusskrebs«. Mit der eigent- 
lichen Krebspest hat die Saprolegnien-Krankheit nichts zu thun; auch ist ein grösseres 
Auftreten der Letzeren meines Wissens noch niemals constatirt. 

Für eine Cirrhipedien-artige Crustacee (Balanus) hat KÖLLIKER5) gezeigt, dass 
in den Schalen ein Pilz vorkömmt. 

Bezüglich der spinnenartigen Gliederthiere (Arachnoidea) ist mir aus der 
Literatur nur eine Mittheilung von BouDIEr®) bekannt geworden, nach welcher 
eine kleine Keulensphärie (Torubiella aranicida Boun.) Spinnen abzutödten vermag. 

Ungleich häufiger als bei den Crustaceen und Spinnen sind Pilzinfectionen 
bei den Vertretern der Insekten.”) Sie tragen hier überdies meistens den Charakter 
ausgesprochener, oft grossartiger Epidemieen. 

1) Das Material erhielt ich durch die Gefälligkeit des Herrn Lehrer SCHMEIL in Halle. . 
Eine ausführlichere Mittheilung über das in Rede stehende Object behalte ich mir vor. 

2) Material und Bestimmung verdanke ich ebenfalls Herrn Lehrer SCHMEIL. 

3) Sitzungsberichte der naturforschenden Gesellschaft Leipzig. 1833. 

#) Species der Saprolegnieen. Bot. Zeit. 1888, pag. 616. 

5) Ueber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den Hartgebilden 
niederer Thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 10 (1860) pag. 227. 

6) Revue mycol. 1865 u. Notice sur deux mucedinees nouvelles, I’ /saria cuneispora ou Etat 
conidial du 7orrubiella aranicida Boun. et le Stilbum viridipes. (Revue Mycol. IX, pag. 157— 159). 

7) Reiche Literatur-Angaben über Insekten-Krankheiten findet man auch in dem neuerdings 
erschienenen Werke O. TASCHENBERG’s: Bibliotheca zoologica II. Leipzig. ENGELMANN, und zwar 
in dem Abschnitt: Insekten, Allgemeines, Anatomie und Physiologie, pag. 1326— 1385; 
Lepidopteren, pag. 1729—2195. — Die Arbeit von THAXTER, The Entomopthoreae of the United- 
States. Memoirs of the Boston Society of Natural History. Vol. VI, in der nach dem im 
Bacteriol. Centralbl. Bd. IV., pag. 145 gegebenen Referat zahlreiche Insektenkrankheiten durch 
Pilze verursacht, aufgeführt sind, war mir leider nicht zugänglich. 


Abschnitt V. Biologie. 513 


1. Schnabelkerfe (Ähynchota), Unter den Aphiden (Blattläusen) sind 
mehrfach Krankheiten beobachtet worden, welche sämmtlich verursacht wurden 
durch Zntomophthora- (Empusa-) Arten. So wird eine auf Cornus sanguinea 
lebende Aphis (A. Corni) von E. Aphidis Horrmann!), die auf Vicia sativa para- 
sitirende A. Craccae und andere Arten von E. Fresenii NowAKowskı?), eine andere 
Species von EZ. Planchoniana CoRnu?) abgetödtet. 

Auf einer grossen Coccus-Art aus Neu-Guinea fand TULASNE®) seine Torrubia 
(Cordyceps) coccigena, die mit ihren Keulen aus dem Körper des Thieres hervor- 
bricht. Cicaden Neuseelands, Brasiliens etc. werden nach TuLasxeE°) ebenfalls 
von Cordyceps bewohnt. Für Jassus sexnotatus, eine andere Cicadine, wies CoHn®) 
Entomophthora Jassi als Parasiten nach. 

2. Was die Dipteren anbetrifft, so kommen auf unserer Stubenfliege zwei 
Parasiten vor. Von diesen ist am verbreitetsten die berühmte Znftomophthora 
(Empusa) Muscae (Conn), welche, wie allbekannt, alljährlich im Herbst eine grosse 
Menge von Fliegen vernichtet. (Ausführlicheres über die Krankheit im speciellen 
Theile). Ein anderer typischer Parasit der Musca domestica gehört der Familie der 
Laboulbenien an. Es ist dies der säulchenförmige Szigmatomyces Baeri (KnochH) 
(=Zabouilbenia Muscae PEYRITSCH?). Er bewohnt auschliesslich das Chitinscelet, 
mit seiner Basis in dasselbe eingesenkt, und bildet beim Weibchen, speciell an 
Kopf und Thorax oft förmliche pelzartige Ueberzüge, während er beim Männchen 
an den Beinen sitzt. Die Uebertragung der Sporen geschieht nach PEYRITSCH 
beim Begattungsakte. In Osteuropa häufig und etwa bis Wien gehend, kommt 
er in Deutschland, soweit bekannt, nur noch in Sachsen (z. B. bei Zwickau) vor. 

Auf Calliphora vomitoria beobachtete GIARD?) seine Entomophthora Calliphorae, 
auf anderen grösseren, in Wäldern und Gebüschen sich aufhaltenden Fliegen fand 
SCHRÖTER°) seine Z. muscivora (vielleicht mit jener identisch.) 

Nach NowAkowsk1!®) erkrankt eine kleine Fliegenart (Simulia latipes MEIGEN) 
an E. curvispora Cow. (um Warschau beobachtet), eine andere Species (Zonchaea 
vaginalis FALLEN) durch Z. ovispora Now. 

Unter den Dungfliegen (Scatophaga stercoraria) grassirte nach genauen Unter- 
suchungen Baıts'') in der Umgebung von Danzig im Juni 1866 eine von Zn/omo- 


I) FRESENIUS, Ueber die Pilzgattung Entomophthora. Abhandl. d. Senkenbergischen naturf. 
Gesellsch. Bd. II., pag. 208. 

2) Bot. Zeit. 1882, pag. 561. Vergl. auch SCHRÖTER, Kryptogamenflora von Schlesien. 
Pilze, pag. 222. 

3) Bur. de la Soc. bot. de France. 1873, pag. 189. 

4) Selecta fungorum Carpologia. II, pag. 19. Tab. I fig. 10. 

®) 1. c. pag. 10. II. 

6) Jahresber. d. schles. Gesellsch. f. vaterländische Cultur. 1877, pag. 116. 

7) PEYRITSCH, J., Ueber einige Pilze aus der Familie der Laboulbenieen. Sitzungsber. d. 
Wiener Akad. 1871, und Beiträge zur Kenntniss der Laboulbenien. Daselbst 1873. Vergleiche 
auch KARSTEN über Stigmatomyces muscae in »Chemismus der Pflanzenzelle..e Wien 1869, und 
KnocH: »Zaboulbenia Baeri KnocH, ein neuer Pilz auf Fliegen.e Assemblee des naturalistes de 
Russie a St. Petersbourg. 1868. Vol. I. pag. 908. 

8) Deux especes d’Entomophthora nouvelles pour la flore frangaise. BuLL. scient. du depart 
du Nord. Ser. II. ann. II. 

9) Kryptogamenflora von Schlesien. Pilze, pag. 223. 

10) Die Copulation bei einigen Entomophthoreen. Bot. Zeit 1877, pag. 217 u. 220. 

ıl) Progamm der Realschule I. Ordnung in Danzig, Ostern 1867. — Derselbe, Ueber 
Epidemieen der Insekten durch Pilze. Entomol. Ztg. 1867. 


514 Die Pilze. 


phthora (Empusa) Grylli (?) verursachte Seuche in geradezu staunenerregender 
Ausdehnung. Namentlich an feuchteren Lokalitäten (Gräben und Wasserrändern) 
fanden sich auf weite Entfernungen die Leichen mit geschwollenem Leibe und 
ausgebreiteten Flügeln in zahlloser Menge an Gräsern und anderen Pflanzen fest- 
geklammert. 

Eine Epidemie von ähnlicher Ausdehnung habe ich selbst im Jahre 1834 
(September) in Berlin am Landwehrkanal (Schöneberger und Lützower Ufer) an 
Mücken zu beobachten Gelegenheit gehabt. Mauern und Stackete der dortigen 
Vorgärten waren derart mit den todten Thieren überzogen, dass sie stellenweise 
ganz graugrünlich erschienen. Die Ursache war eine Zntomophthora (Empusa). 

Schon A. BRAUN!) zeigte, dass unsere Stechmücke (Cwlex pipiens) von einer 
Entomophthora (Empusa) heimgesucht wird (Z. Culicis A. BRAUN) und FRESENIUS?) 
fand eine 7ipwla (Bachmücke) von Z. Tipulae Fres. befallen. 

SCHRÖTFR®) führt auch Z. Grylli FREsEnIUs als Mücken bewohnend an, 
SOROKIN?) Z. rimosa SOR., die aber nach NowAakowskI mit Z. culicis A. BR. identisch 
ist und nach ihm auch auf Cwlex annulatus vorkommt. 

Ja selbst die parasitirenden Lausfliegen-artigen Dipteren haben ihre Pilz- 
schmarotzer, wie PEYRITSCH°) nachwies, der mehrere Nycteribien (Parasiten auf 
Fledermäusen) mit der im Chitinscelett nistenden Laboulbeniacee Zelminthophana 
Nycteribiae PEYRITSCH, behaftet fand. 

3. Lepidopteren (Schmetterlinge). Unter den Geometrinen (Spannern) 
wird bisweilen der Fichtenspanner (Zidonia piniaria Fr.) im Raupen- wie im 
Puppen-Zustande von der Keulensphärienkrankheit (Cordyceps militaris) heimge- 
sucht. Von den beiden Fructificationen trifft man in der Regel nur die Conidien- 
form (Zsaria) an.”) 

An den Nachtfaltern (WVociuadae) sind vielfach verschiedene Pilzkrankheiten 
beobachtet, darunter einige in Form ausgedehnter Epidemieen. Namentlich die 
Forleule (Noctua [Panolis] piniperda L.), die in manchen Jahren so stark auftritt, 
dass sie Tausende von Morgen Kiefernwaldes total befressen kann, ist in Zeiten 
solch starker Vermehrung, wie BaıL?) zeigte, ein Lieblingsobjekt gewisser Pilze, 
unter denen namentlich eine Zntomophthora und andererseits Cordyceps militaris 
unzählbare Raupen dieses Forstfeindes binnen relativ kurzer Zeit inficiren und ver- 
nichten können. Die Vernichtung ist nach BaıL mitunter so vollständig, dass 
fast sämmtliche Raupen, 80—909$, ihren Untergang durch die Zntomophthora finden?) 
Die Raupen werden mumificirt, brüchig wie Hollundermark und sind im Innern 


!) Algarum unicellularium genera nova et minus cognita, pag. 105. 

2) Botan. Zeit 1856, pag. 883. 

3) Kryptogamen-Flora von Schlesien, Bd. III. Pilze, pag. 222. 

*) Ueber zwei neue Entomophthora-Arten, Beitr. z. Biologie Bd. II. Heft 3. 1877. 

5) Beiträge zur Kenntniss der Laboulbenien. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 48. 1873. 
Oktober. 

7) LEBERT, die Pilzkrankheit der Zidonia iniaria, hervorgebracht durch Vertieallium corym 
bosum LeB. Ueber einige neue oder unvollkommen gekannte Krankheiten der Insekten, welche 
durch Entwickelung niederer Pflanzen im lebenden Körper entstehen. Zeitschr. f. wissensch. 
Zoologie Bd. 9, 1858, pag. 444. 

8) Pilzepidemie an der Forleule, DAnKELMANNs forstwirthschaftliche Blätter 1867. Zeitschr. 
f. Forst- und Jagdwesen II. 1868. 

9) Auch SCHRÖTER, a. a. OÖ. erwähnt eine grosse Entomophthora-Epidemie unter der Forleule, 

die 1884 in den Forsten von Primkenau in Schlesien auftrat. 


Abschnitt V. Biologie. 515 


mit Pilzsubstanz ganz ausgefüllt. Die Krankheit verbreitet sich dadurch, dass ge- 
sunde Thiere über inficirte hinwegkriechen, deren Koth und die Zmpusa-Sporen 
selbst fressen, und Regen sowie feuchte Luft begünstigen sicher noch die Ueber- 
tragung und Infection. 


Uebrigens hat die Forleule auch hier und da von der Muscardine zu leiden 
(Botrytis Bassiana), einem Schimmelpilz, der, wie wir sehen werden, auch auf 
manchen Schmetterlingen aus andern Familien, sowie auf Käfern etc. auftritt. 


An den Raupen der Winter-Saateule (Agrotis segetum) beobachtete Conn eine 
Krankheit, die er schwarze Muscardine nannte und gleichfalls von einer 
Entomophthora, E. (Tarichium) megasperma (Corn), herrührt. Sie trat einmal in 
den 6oer Jahren in Schlesien, wo die den Raps- und Roggenfeldern schäd- 
lichen Raupen sich in ungeheurer Zahl entwickelt hatten, in epidemischer Aus- 
breitung auf und verwandelte die Thiere in mit kohlschwarzer, zunderartiger, zu- 
meist aus Sporen bestehender Masse gefüllte Mumien. 


Eine andere Krankheit derselben Raupen, verursacht durch Sorosporella Agro- 
Hidis SoR. beobachtete SoRoXIN®) in Russland. Die Raupen werden durch den 
Pilz in bräunlich-röthliche Mumien verwandelt. 


Auf andern Nachtfaltern siedeln sich an Cordyceps Sphingum TULASNE!), der 
z. B. auf Dianthoecia albomaculata und Cerastis Vaccinii, sowie auf dem nord- 
amerikanischen Amphiorryx Jatrophae Far. und Ancerix Ello vorkommt, sowie 
ein Conidienpilz, /saria leprosa Fr., den man auf Orthosia incerta, speciell auf 
deren Puppen beobachtet hat.?) 


Durch die Beobachtungen von VITTADINI*) LEBERT°) TULASNE®) BAıL, DE BARY 
ist ferner längst festgestellt worden, dass auch unter den Sphingiden (Schwärmern) 
mehrere Pilzkrankheiten bald vereinzelt, bald verbreitet vorkommen. Am häufigsten 
scheint die Muscardine zu sein, die z. B. an den Larven und Puppen von Sphinx 
Euphorbiae, Sph. Pinastri’) und SpA. Galii auftritt. Nicht selten ist an Puppen 
und Schmetterlingen von SpAhinx, Pinastri, an Larven von Sph. Euphorbiae,') 
an Puppen von SpA. Convolvuli und Sph. Galii auch die Keulensphärie (Cor- 
dyceps Sphingum 'TULASNE) zu constatiren, theils mit der gewöhnlichen Schimmel- 
form (Botrytis-Form) theils mit Conidienbündeln (Zsaria-Form) theils in der 
Schlauchform. | 


Grösser noch ist die Zahl der Arten, die man innerhalb der Familie der 
Bombyciden (Spinner) mit Pilzen behaftet gefunden. Es kommt hier ausser 
der Muscardine (Bozrytis Bassiana) und der Keulensphärie (Cordyceps militaris) 
auch noch eine Entomophthora-Krankheit in Betracht. Mit der letzteren hat Baıt 
die Raupe des Schlehenspinners (Orgyia antiqua) behaftet gefunden. REICHARDT, 


I) Selecta fungorum Carpologia III pag. 12. 

2) Conn, Jahresber. d. schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur 1878, pag. 116. 

8) Parasitologische Skizzen. Centralbl. f. Bacteriol. u. Parasitenk. Bd. IV. pag. 644. 

#) Della natura del caleino o mal del segno. Inst. Lombard. t. III. pag. 143. (1852). 

°) LEBERT, Pizkrankheit eines Exemplars von Sphinx pinastri, hervorgebracht durch eine 
neue Pilzart. (Ueber einige neue oder unvollkommen genannte Krankheiten der Insekten, welche 
durch Entwickelung niederer Pflanzen im lebenden Körper entstehen. Zeitschr. f. wissensch. 
Zool. Bd. 9. 1858, pag. 448.) Vergl. TuLASNE, Carpol. III. pag. 12. 

6) Carpologia fungorum III. 

?) DE Bary, Zur Kenntniss insektentödtender Pilze. Botan, Zeit 1867 und 1869 und ver- 
gleichende Morphol., pag. 398—402. 


516 Die Pilze. 


die Raupe von Auprepia Aulica!). DieMuscardine der Seidenraupe (Bombyx Mori), 
schon seit 1763 bekannt, war früher in den südlichen Gegenden Europas (Frank- 
reich, Italien) als Epidemie gefürchtet, hat aber seit 30 Jahren keine besondere 
Bedeutung mehr und tritt nur noch in einzelnen Zuchten in den verschiedensten 
Ländern auf, meist in feuchten Jahren.) Derselben Krankheit unterliegen mehr 
oder minder häufig: die Raupen des Kiefernspinners (Gastropacha Pini L.) nach 
DE Bary, des Brombeerspinners (G. Rudi) nach TuLAsnE und DE Bary, des 
Eichenspinners (G. Quercus L.), von Liparis dispar, von Euprepia caja L., von 
Bombyx neustria, sowie die Puppe von Salurnia Pavonia. 

Grossartigste Ausdehnung nehmen oft die Cordyceps militaris-Epidemieen an, 
wenn der forstverheerende Kiefernspinner in Unzahl auftritt. So wurden im 
Jahre 1869 im Regierungsbezirk Köslin 68% der Raupen in einem stark be- 
fressenen Revier getödtet, bei Neustadt-Eberswalde, wo die Raupenplage in 
ähnlicher Stärke auftrat, etwa 59%. Auch Bombyx .pudibunda wird im Raupen- 
stadium durch Cordyceps militaris zum Tode geführt. Auf der Raupe eines aus- 
ländischen Spinners (Zepiolus virescens) fand man eine andere Cordyceps (C. 
Robertsii), die in sehr lang gestielten Keulen aus dem Nacken des Thieres heraus- 
wuchs. 

Unter den Tagfaltern (Papilioniden) treten, soweit bekannt, drei Krank- 
heiten auf: die Muscardine, gefunden auf der Raupe des Schwalbenschwanzes 
(Papilio Machaon) und des Heckenweisslings (Zieris crataegi L.) sowie auf der 
Puppe des Segelfalters (Papilio Podalyrius); eine Entomophthora-Krankeit 
verursacht durch Zn/. radicans BREFELD?) auf den Raupen des Kohlweisslings 
(Pieris Brassicae L.) (Genaueres über diese Krankheit im speciellen Theile) und 
eine zweite Entomophthora-Krankheit, hervorgerufen von Z. Aulicae 
REICHARDT®) an den Raupen des grossen Perlmutterfalters (Argynnis Aglaja L.), 
sowie von Melitaca Cinxia L. und M. Athalia Esp. 

3. Die Orthopteren (Geradflügler) dürften wenig von Pilzen heimgesucht 
werden, oder aber Krankheiten dieser Kategorie noch wenig Beachtung gefunden 
haben. FREsEnIus°) fand eine Grille mit seiner Znfomophthora Grylli und Nowa- 
KowskI) Gomphocerus biguttulatus (eine Heuschrecke) von demselben Pilz be- 
fallen. 

4. Noch seltener sind Mycosen an Netzflüglern (Neuropteren) beobachtet, 
Ich finde in der Literatur nur eine Angabe SCHNEIDER’s®), nach welcher Zimno- 
philus vitripennis von einer Zntomophthora zum Substrat gewählt wurde. 


5. In um so grösserer Häufigkeit schmarotzen Pilze auf oder in Käfern, 


I) REICHARDT nannte den Pilz Zrtomophthora (Empusa) Aulicae, in BAıL, Ueber Pilzepi- 
zootien. Schriften d. naturf. Gesellsch. Danzig. Neue Folge Bd. II. 1869. Auch auf Zupr. 
villica kommt nach SCHRÖTER genannter Pilz in Schlesien vor. 

2) Ueber die Krankheiten der Seidenspinner-Raupen und der Lepidopteren überhaupt findet 
man reiche Literaturangaben bei O. TASCHENBERG, Bibliotheca zoologica Il. Verzeichniss der 
Schriften tiber Zoologie, welche in den periodischen Werken enthalten und vom Jahre 1861 bis 
1880 selbständig erschienen sind. Leipzig, ENGELMANN: pag. 1729—2195; speciell über Seiden- 
raupen-Krankheiten, pag. 2135— 2151. 

3) Untersuchungen über die Entwickelung von Zmpusa Muscae und EZ. radicans. Halle 
1871. 

%) In Baıt, Ueber Pilzepizootien der forstverheerenden Raupen. Danzig 1899, pag. 1. 

5) Botanische Zeit. 1856. pag. 833. 

6) Jahresber. d. schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur 1872, pag. 180. 


Abschnitt V. Biologie. 517 


wie folgende Uebersicht zeigt; vorherrschend sind nach PEyrITScH!) die das Chitin- 
skelet bewohnenden Laboulbeniaceen, scheinbar harmlose echte Parasiten; 
minder häufig hat man die stets tödtlichen Cordyceps-Arten und den Muscardine- 
pilz (Botrytis Bassiana) constatirt. 


Carabiden (Laufkäfer) 


Nebria brunnea. Duer N Laboulbenia Nebria PEYRITSCH. 


a: Villae DE]. 
Brachinus crepitans \L. 
a explodens DUFT 
“4 sclopeta F. 
Carabus Arten im Larvenzustand: Cordyceps-Arten z. B. C. cinerea 
Calosoma h TULASNE?). 
Anchomenus marginatus L.\ ZLaboulbenia flagellata PEYR. befällt die Chitinhaut 
4 albipes F. N der Extremitäten und Flügeldecken. PEYRITscH ].c. 
Anchomenus viduus Pz. Laboulbenia anceps PEYR. Extremitäten. PEYRITScH |. c. 
Clivina fossor. L. Laboulbenia-Spec., wahrscheinlich Z. vu/garis PEYRITSCH (I. c.). 
Harpalus distinguendus Durt. Nicht näher bestimmte Zaboulbenia. PEYRITSCH l. c. 
Chlaenius vestitus F. Laboulbenia fasciculata PEyR. Auf den Flügeldecken und 
Extremitäten. PEYRITScCH |. c. 
Bembidium lunatum Durt. ZLaboulbenia flagellata PEyYRITSCH. Chitin der Extremi- 
täten und Flügeldecken. PEYRITScH |]. c. 


A & „» Rougetii MONTAGNE et CH. Roßın. 
S. PEYRITSCH |]. c. 


„ varium OL. Laboulbenia luxurians PEYRITSCH. Flügeldecken und 
Extremitäten. PEYRITSCH |. c. 

a littorale Pz. 

2, Fasciolatum DUFT 

A ES ne zii Laboulbenia vulgaris PEYRITSCH |. c. 

- unatum DUFT 

Fi obsoletum DE]. 

en decorum ZENKER 


Lamellicornien. 
Melolontha vulgaris (Maikäfer) Botrytıs Bassiana (Muscardine) sowohl auf der 
Larve, als dem Käfer. TULASNE |. c. 


Rhynchophoreen (Rüsselkäfer) 
Khynchites conica Iıuıs. Cordyceps-artiger Pilz (nach TULASNE |. c.) 


Dytiscinen (Schwimmkäfer). 
Ansiedelung von Laboulbenien: Chitonomyces 
melanurus (von PEYRITSCH stets am linken Rand 
» hyalinus DEGEER der linken Flügeldecke gefunden) und von 
L. Heimatomyces paradoxus PEYRITSCH |]. c. 
Gyretes sericeus Laboulbene: Labouilbenia Guerinii CH. Rogın.°) 


Laccophilus minutus L. 


Melanosomata. 
Tenebrio molitor (Mehlwurm) Larve: Bo/rytis Bassiana (Muscardine). 
Helops caraboides, Larve: Cordyceps Helopis QUELET*). 


N) Beitrag zur Kenntniss der Laboulbenien. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1873. 
?) Selecta fungorum Carpologia. I, pag. 61. 

3) Vegetaux parasites, pag. 624. 

#4) BuLr. de la Soc. bot. de France. 1879. pag. 235. 


518 Die Pilze. 


Staphylinen. 
Deleaster dichrous Grav. — Laboulbenia vulgaris PEYRITSCH, ]. c. 

6. Von Aderflüglern (Aymenoptera) sind bereits zahlreiche Vertreter be- 
kannt, welche an der Coradyceps-Krankheit leiden, nur wenige fallen anderen 
Pilzen zum Opfer, so eine Vespide, Polistes gallica, in deren Blute Coun Zellen 
eines Zntomophthora-ähnlichen Schmarotzers vorfand, unsere Honigbiene (Apis 
mellifica), in deren Magen (und auch im Blut) Leukarr Mycel und Conidien 
eines Oidium-artigen Schimmels, Horrmann!) eine Kopfschimmelart (Mucor meli- 
tophthorus Horrm.) nachwies; und eine Blattwespe (Tenthredo-Art auf Alnus), 
welche FResentus?) mit seiner Zntomophthora Tenthredinis behaftet sind. 

Auf Ameisen kommen vor Cordyceps formicivora auf Formica ligniperda 
LATR., C. unilateralis TuLasne (auf einer brasilianischen) und C. myrmecophila 
Ces. (auf einer italienischen). 

Letzterer Pilz wurde auch auf einer Schlupfwespenart (/chneumon) gesehen. 
Wespenartige (Vespa vulgaris und V. crabro) bewohnen Cordyceps sphecophila 
(KrotzscH) TULASNE®) und Cordyceps Ditmari Qu£Ler. Larven von Blattwespen 
(Tenthredo-Arten) werden von C. entomorrhiza 'TULASNE befallen. 

Unter den Aderflügeln scheint selten vorzukommen eine Muscardine 
(Botrytis tenella), von SACCARDO®) für Vespa angegeben, vorerst nur aus Italien 
bekannt. 

Für die Abtheilungder Weichthieresind durch die Untersuchungen KÖLLIKER’s°) 
und Wepr’s6) viele Fälle von pilzartigen Bildungen eruirt, und zwar treten die 
letzteren localisirt auf die als »Schalen« bekannten Hartgebilde auf, wo sie sich 
oft in reicher Entwickelung finden. Die die bekannte Festigkeit dieser Organe 
bedingende massenhafte Einlagerung von Kalk stellt der Ausbreitung der Mycel- 
systeme insofern kein Hinderniss dar, als letztere allen Erfahrungen nach Säure 
abzuscheiden die Fähigkeit besitzen. Merkwürdigerweise ist die Erscheinung bis- 
her nur für meerbewohnende Mollusken, nicht aber für Süsswasserformen nach- 
gewiesen worden, und selbst bei fossilen Meeresbewohnern wiedergefunden. 
Auf die Pilznatur weisen ausser der ganzen Art der Verzweigung namentlich die 
Anastomosenbildung und das Vorkommen von sporangienartigen Entwickelungs- 
zuständen hin, was auch für die genannten Spongien und Polythalamien 
gilt, von einigen zweifelhaften Fällen abgesehen, wo streng dichotome Ver- 
zweigung vorliegt und es sich vielleicht um Algen handelt. Ob die beschriebenen 
Pilzbildungen obligat-parasitischen Charakter haben oder sich als gelegentlich 
eindringende Saprophyten erweisen, wissen wir nicht. 

Von Muscheln (Acephalen), welche mehr oder weniger reichlich Schalen- 
pilze führen, sind durch KöLLıker und WEDL ermittelt: Anomia ephippium, Cleido- 
thaerus chamoides, Lima scabra, Arca Noae, Thracia distorta, Ostrea edulis 


I) Hedwigia, Bd.I, pag. 117. 

2) Abhandl. d. Senkenberg. naturforsch. Gesellschaft Bd. II, pag. 205. 

3) ]. c. Eine amerikanische Wespe, Polistes americana ist auf Jamaika mit derselben Species 
behaftet gefunden. (Vergl. Lesert, Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 9, 1838. pag. 441 
bis 450.) 

#) Sylloge fungorum IV, pag. 119. 

5) Ueber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den Hartgebilden 
niederer Thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 10, 1859, pag. 223—227. 

6) Ueber die Bedeutung der in den Schalen von manchen Acephalen und Gasteropoden 
vorkommenden Kanäle. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 33, 1859. 


Abschnitt V. Biologie. 519 


(Auster), Meleagrına margaritifera, Pecten Jacobaeus; von fossilen z. B. eine 
Nucula, eine Arca, Spondylus crassicosta (Lam.), ein Zectunculus, eine Venus, 
Lucina Columbella, eine Cardıta. 

(Bei anderen meerbewohnenden Formen, ein Cardium, ein Solen, Pinna 
ingens und nigrina, Mya arenaria, Unio occidens, Perna ephippium, Avicula, Crena- 
Zula, Malleus albus und Süsswassermuscheln konnten WEDL und KÖLLIKER keine 
solchen Einwanderer nachweisen.) 

In Schliffen von Schalen gewisser Armfüsser (Drachiopoda) und zwar 
Terebratulen fand KÖLtker (l. c.) ebenfalls Gebilde, welche nach diesem 
Autor kaum für etwas anderes als Pilzfäden genommen werden können; so bei 
Kraussia rubra, Terebratula australis, T. rubicunda. Nach Weopı (l. c.) kommen 
ähnliche Dinge bei fossilen Brachiopoden (Zepfaena lepis und Productus horri- 
dus) vor. 

Von Gasteropoden (Schnecken) wurden durch Wept (l. c.) und KÖLLIKER 
(l. c.) ebenfalls eine ganze Reihe als mit »Pilzparasiten« behaftet nachgewiesen: 
Murex truncatulus, M. brandaris, Vermetus spec., Haliotis, Tritonium cretaceum, 
Littorina littorea, Terebra myurus, Turbo rugosus, Aporrhais pes Pelecani, Fissu- 
rella graeca, Conus-Arten. 

In den Schalen von Oliva, Cypraea pantherina, Nautilus pompilius und Aptychus, 
sowie in denen der untersuchten Süsswasserschnecken konnten die Autoren 
keine Schmarotzer zu Gesicht bekommen. 

Bei fossilen Gasteropoden (Conus, Ancillaria glandiformis (Lam.), Ranella 
marginata (SOWERBY), Zurbo rugosus, Buccinum spec., Neritopsis spec.) haben ge- 
nannte Beobachter ähnliche Dinge in den Schalen gefunden. 


II. Krankheiten der Wirbelthiere. 


I„Kische: 

Grosse Verluste erleiden die Fischzüchter vielfach dadurch, dass Sapro- 
legniaceen die Eier der verschiedenen Species befallen. 

Genauere Bestimmungen der Pilzarten fehlen fast durchweg. Ich selbst 
habe an Fischeiern, die mir vor einiger Zeit aus Holland gesandt wurden, Sapro- 
legnia Thuretii DE Bary und als vorwiegend S. asterophora constatiren können. 
Erstere wurde bestimmt auch an entwickelten Fischen und zwar an den Kiemen 
gefunden. 

Auch in Bezug auf die pathologischen Veränderungen, welche die in Rede 
stehenden Pilze in den befallenen Geweben hervorrufen, fehlen, soweit mir be- 
kannt, eingehendere Untersuchungen. 

Was die Infectionsquellen anbetrifft, so konnte ich in einem Falle constatiren, 
dass die Infection junger Fische ausgehen kann von Regenwürmern, die, in 
grosser Anzahl von Saprolegnien befallen, auf dem Boden des flachen, für die 
Zucht benutzten Teiches lagen. Nach H. Horrmann giebt es auch Fischkrank- 
heiten, welche durch Mucor Mucedo hervorgerufen werden. 

Die Thatsache, dass die verschiedensten Fischarten (z. B. Goldfische, 
Forellen, Stachelbarsch, Lachs, Aal etc.) von Pilzen aus der Familie der Sapro- 
legniaceen befallen und getödtet werden können, ist allbekannt. Die Krankheit 
geht entweder von den Kiemen oder von beliebigen Theilen der Oberfläche aus, 
von wo aus die Pilze sich schliesslich über die ganze Oberfläche verbreiten 
können. Meistens ergreift die Krankheit nur einzelne Individuen. Doch kommen 
in den Züchtereien sowohl, wie selbst draussen in der Natur weitgreifende Epi- 

ScıENK, Handbuch der Botanik, Bd, IV. 34 


520 Die Pilze. 


demieen vor. Solche wurden z. B. neuerdings in Schottlands und Englands 
Flüssen beobachtet.) 

MurrAY?) hat Fische mit »,Saprolegnia ferax« mit Erfolg geimpft. In den 
Schuppen eines fossilen Fisches (Beryx ornatus) aus der Kreide hat KÖLLIKER) 
einen »parasitischen Pilz« aufgefunden, dessen Mycel durch zierliche dichotome 
Verzweigung ausgezeichnet ist. Nach Rose’s Erfahrung scheinen ähnliche Bildun- 
gen auch in den Schuppen lebender und fossiler Ganoiden und Teleostier 
vorzukommen,?) was aber noch genauerer Untersuchung bedarf. 


2. Vögel. 

Durch eine ziemlich grosse Anzahl gelegentlicher Beobachtungen und durch 
einige wenige experimentelle Untersuchungen ist ferner festgestellt worden, dass 
auch die Vögel vielfach von Mycosen zu leiden haben. 

Dieselben sind, so weit die Untersuchungen reichen, fast durchweg auf die 
Respirationsorgane localisirt und werden, wie folgende Uebersicht zeigt, mit 
wenigen Ausnahmen von Schimmelpilzen, meist Aspergillus-artigen hervorgerufen. 
Die durch Aspergillen hervorgerufene Lungenentzündung pflegt man als Preumono- 
mycosis aspergüllina« zu bezeichnen. 


Uebersicht nach den Familien. 


ı. Raubvögel. 
Szrix nivea (Schneeeule), Schimmelbildung in Lungen und Luftsäcken: Asper- 
gillus spec.*) 
Falco rufus (Falke), Pneumonomycosis aspergillina. Aspergillus nicht bestimmt. 5) 
Astur palumbarius (Habicht), Affection der Lunge und Luftsäcke: Aspergillus 
glaucus.°) 
Aqguila imperialis (Königsadler), Erkrankung der Lunge und Luftsäcke: Asper- 
gillus?”) 
2. Klettervögel. 
Psittacus erithacus (Graupapagei); Broncho- und Pneumonomycosis aspergüllina: 
Aspergülus glaucus?) Wellensittich; Mycose des Respirationsapparats.°) 


3. Singvögel. 
Fringilla domestica (Haussperling) und verschiedene andere kleine Singvögel. 
Tödtlich verlaufende Pneumonie: Aspergillus fumigatus.'®) 


I) HuxLev, Nature. Vol. 25, pag. 437. 

2) Notes on the Inoculation of Fishes with Saprolegnia ferax, Journ. of bot. XXIII, pag. 302. 

®) KÖLLIKER, A., Ueber das ausgebreitete Vorkommen von pflanzlichen Parasiten in den 
Hartgebilden niederer Thiere. Zeitschr. f. wissensch. Zool. 1860. Bd. ıo, pag 228. 

*#) Jos. MÜLLER und RETZIUS, Ueber pilzartige Parasiten in den Lungen und Lufthöhlen 
der Vögel. MÜLLER’s Archiv für Physiologie 1842, pag. 148. 

5) DupoıIs in MÜLLER |. c. 

6) VACHETTA, Aspergillus glaucus in den Luftsäcken eines Habichts. Gazetta medica veteri- 
naria 1871. 

7) GLUGE ET D’ÜDEKEM, De quelques parasites vegetaux developpes sur les animaux vivants 
Ann. de med. veterin. de Bruxelles 1858, pag. 362. 

8) WoLFF, M. Eine weitverbreitete thierische Mycose. Virch. Arch. Bd. 92, 1883, pag. 281. 

9) BOLLINGER, Ueber mycotische Erkrankungen bei Vögeln. Deutsche Zeitschr. f. Thiermed, 
1878, pag. 253. 

10) Schütz, Ueber das Eindringen von Pilzsporen in die Luftwege der Vögel. Mittheil. 
des Gesundheitsamtes II, pag. 219 u. 221. 


Abschnitt V. Biologie. 521 


Coccothraustes cardinalis (Kardinal). Mycose der Lungen und der Trachea: 
Aspergullus spec.!) 

Fringilla canaria (Kanarienvogel). Tödtlich verlaufende Pneumonie: Asper- 
gülus fumigatus.?) 

Corvus spec. (Rabe), Schimmelbildung in Lunge und Luftbehältern: »grau- 
grüner Schimmel«.?) 

Garrulus glandarius (Holzheher), Affection der Lungen.‘*) 


4. Taubenvögel. 


Haustaube. Mycosen der Bronchien, der Lungen und der Luftsäcke: Asper- 
gillus niger, fumigatus und glaucus.5) 


5. Hühnervögel. 


Phasianus colchicus (Fasan). Affection der Respirationsorgane: Aspergilus 
niger®). 3 

Gallus domesticus (Haushuhn). Die Hühner leiden bisweisen an einer unter 
dem Namen Hühnergrind, weisser Kamm oder Hahnenkammgrind (Tinea Galli) 
bekannten Schimmelpilzkrankheit, welehe sich dadurch characterisirt, dass sich 
an Kamm- und Kehllappen weissgraue, rundliche, schliesslich zusammenfliessende 
Flecke bilden, infolge deren die Kämme wie von einer rauhen, weissgrauen 
Masse überzogen erscheinen, der Prozess kann später auf Hals, Brust und Rumpf 
fortschreiten, sodass auf der Haut zwischen den Federn und um dieselben dicke 
Krusten entslehen, wobei sich die Federn auflockern, aufrichten, und schliess- 
lich ausfallen können. Mit der Ausbreitung beginnt Abmagerung der Thiere, die 
schliesslich mit dem Tode enden kann. Der von ScHürz isolirte Pilz dürfte 
nach der vorliegenden dürftigen Beschreibung in die Verwandtschaft von Oidium 
Jactis gehören. ”) 


Wie PrAuT®) zeigte, lässt sich die durch Oidium albicans bewirkte Soor- 
Krankheit bei den Hühnern auch künstlich erzeugen, und zwar im Kropf. 
Meleagris gallopavo (Puter) leidet bisweilen am Soor.°) 


I) BOLLINGER |. c., pag. 253. 

2) ScHÜTZ, 1. c., pag. 219. 

3) THEILE, Neue Beobachtungen der Schimmelbildung im lebenden Körper. In HEUSINGERS 
Zeitschr. f. organ. Physik Bd. I. 1827. 

4) MEYER, A. C., Verschimmelung im lebenden Körper. MERKELS deutsches Archiv, Bd. I 
(1815), pag. 310. 

5) BOLLINGER, Ueber mycotische Erkrankungen bei Vögeln. Deutsche Zeitschr, f. Thier- 
medicin 1878, pag. 253. GENERALI, Ueber eine epizootische Krankheit bei Tauben. Revue für 
Thierheilkunde und Viehzucht 1880, pag. 33. 

6) Rosın, Ch. Histoire naturelle des vegetaux parasites, qui croissent sur ’ homme et les 
animaux vivants. 1853, pag. 518. 526. 

?) GERLACH, Magazin für Thierheilkunde, Berlin 1858, pag. 236 u. fe — MÜLLer, Viertel- 
jahrsschrift f. Thierheilkunde 1858. Heft ı, pag. 37 fl. — LeIsErInG, Veterin. Bericht des 
Königreichs Sachsen. 1858, pag. 32. — ZÜRrN, Krankheiten des Hausgeflügels. Weimar 1882. 
pag. 138. — Pürz, Seuchen und Heerdekrankheiten. Stuttgart 1882 pag. 580. — SCHÜTZ. c., 
Pag. 224. 

8) Beitrag zur systematischen Stellung des Soorpilzes. Leipzig 1885. 

9) MARTIN, Soor beim Truthahn. Jahrb. d.K. Thierarzneischule zu München 1882 —83. 


34* 


522, Die Pilze. 


a 6. Sumpfvögel. 

Fhoenicopterus ruber (Flamingo). Von Owen!) wurde ein »grüner Schimmel« 
in den Luftwegen, von LEipy?) eine Lungenkrankheit durch Aspergillus nigrescens 
(?) constatirt. 

Charadrius pluvialis(Goldregenp.eifer), Schimmelbildung im abdominalen Luft- 
sack: Aspergillus candidus (nach Ropın |. c.). 


7. Schwimmvögel. 

Anas mollıssima (Eiderente); nach DEsLoNnGcHAMmPS) Schimmelbildungen in 
den Bronchien und Luftsäcken: Aspergillus (?). 

Anser domesticus (Gans); sporadisch oder epidemisch auftretende Lungenent- 
zündung durch Aspergillus fumigatus (Schütz ]. c.) 

Anser segetum (Saatgans), Schimmel auf den Lungen (Mucor)*). 

Colymbus arcticus (Taucher). Affection der Lungen und Luftsäcke durch 
eine Aspergillusart.°) 

Alca torda (Alk) 

Cormoranus Carbo 

Cygnus olor (Schwan), Affection der Luftsäcke durch einen »grünen Schimmel« 
nach HEUSINGER®). 


(Kormoran) | Mucor auf den Lungen (Hannover |. c.). 


8. Laufvögel. 

Otis tarda (Trappe). Aspergillus fumigatus »in den Bronchien und anderen 
Lufthöhlen« FRESENIUS”), 

Struthio camelus (Strauss). Erkrankung der Lungen und Luftsäcke (GLUGE 
und D’ÜDEREM |. c.) Aspergillus? 

Dass auch die Eier der Vögel ihre Schimmelpilzkrankheiten haben, ist durch 
zahlreiche gelegentliche Beobachtungen, die man bei ZIMMERMANNS) zusammen- 
gestellt findet, sowie auch durch experimentelle Untersuchungen längst sichergestellt. 
Es handelt sich dabei fast ausschliesslich um Hühnereier. Doch sind die 
Untersuchungen über die betreffenden Pilze fast durchweg dürftig, die meisten 
unbrauchbar. Die eingedrungenen Pilze verhalten sich in der Eiweissflüssigkeit 
zum Theil insofern wie in anderen künstlichen Nährflüssigkeiten, als sie gallertige 
Mycelmassen von Halbkugel-, Warzen- oder Kugelform bilden, von denen man 
die ersteren an der Eihaut, die letztere frei im Eiinhalte findet. 

Je nach Species bleiben die Mycelmassen ungefärbt oder nehmen im Alter 
grünliche bis olivenbraune Färbung an. Da in Flüssigkeiten befindliche Mycelien 
der Regel nach niemals in Conidien fructificiren, so findet man auch die Eier- 


!) Philosophical Magazin. Bd. 2, 1833, pag. 1. 

2) O na fungus in a Flamingo. Proceed. of the Akad. of Nat Sciences of Philadelphia. 
1875, I, pag. ıı. Deutsche Zeitschr. f. Thiermed. 1877, pag. 209. 

3) Note sur les moeurs du Canard Eider (Anas mollissima) et sur les moisissures develo- 
pees pendant la vie ä la surface interne des poches a@riennes d’un de ces animaux. Ann. sc. nat. 
1841, ser.2, t. 15, pag. 371. 

#) Hannover, Ueber Entophyten auf den Schleimhäuten des todten und lebenden mensch- 
lichen Körpers. Mürter’s Arch, 1872, pag. 294. 

5) STIEDA, Beiträge zur Kenntniss der Parasiten. Ueber Preumonomycosis aspergillina bei 
Vögeln. VircH. Arch. 1866, Bd. 36, pag. 279). 

6) De generatione mucoris in organismo animali, 

?) Beiträge zur Mycologie, pag. 18. j 

®) Ueber die Organismen, welche die Verderbniss der Eier veranlassen. 6. Bericht der 
naturwissensch. Gesellschh Chemnitz 1878. 


Abschnitt V. Biologie. 523 


mycelien stets steril, so lange nicht Luft von aussen eintritt (was beim schliess- 
lichen Eintrocknen der Eiflüssigkeit geschieht) oder im Innern gebildet wird. 
Ob der Eiinhalt von den Pilzen bloss aufgezehrt oder aber gleichzeitig zersetzt 
wird, ist noch nicht genauer untersucht. Thatsache ist, dass z. B. bei dem von 
mir aus kranken Eiern rein gezüchteten Zormodendron cladosporioides, intensiv 
schimmel- oder moderartige Gerüche auftreten. 

Nach Moster!) kann man intakte Eier mit Zenicillium glaucum und Mucor 
Mucedo inficiren. MONTAGNE züchtete aus dem Mycel eines Eierpilzes ein 
Dactylium (D. oogenum Mc.) 

ZIMMERMANN (l. c.) fand in einem kranken Ei sein Macrosporium verrucu- 
losum. 

Ich selbst machte die Erfahrung, dass der olivengrüne Strauchschimmel 
(Hormodendron cladosporioides |FRES.|)?), der bekanntlich sehr gemein ist, öfters 
in kranken Eiern vorkommt.?) Dieser Pilz dringt, wie Dr. Drurzu in meinem 
Laboratorium durch mehrfache künstliche Infectionen mittelst Aufstreichen reiner 
Sporen feststellte, sehr leicht durch die ganz intakte Schale ein und bildete von 
der Infectionsstelle aus im Laufe von mehreren Monaten zwischen der Eihaut 
und dem Dotter einen mehrere Millimeter dicken, steriien, gallertigen, dunkel- 
olivenbraunen Mycelmantel, während das Eiweiss zum grossen Theile oder ganz 
anfgezehrt wurde, ohne dass vorher Coagulation auftrat. 

Weitere Infectionsversuche mit Reinmaterial von Acrostalagmus cinnabarinus 
CorDA und einem Truchothecium ebenfalls von DRUTZU ausgeführt, ergaben, dass 
auch diese Schimmel durch die intakte Eischale und Eihaut eindringen und an 
Stellen, wo sich die Schale von der Eihaut zurückgezogen hat, also ein Luftraum 
gebildet wurde, in Conidienträgern fructificiren können. 


3. Säugethiere.‘) 

1. Erkrankungen durch den Strahlenpilz (Actinomycosen). Sie 
sind zuerst von BOLLINGER°) beim Rinde entdeckt worden, woselbst sie am häufig- 
sten an den Kiefern auftreten. Hier entsteht von den Alveolen der Backenzähne 
oder von der Spongiosa des Knochens aus eine weissliche, den Knochen auf- 
blähende, schliesslich meist nach aussen durchbrechende weiche Geschwulst, in 
welcher meist zahlreiche gelbe, abscessähnliche Heerde gefunden werden. Diese 
enthalten bis hanfkorngrosse gelbe rundliche Körper, welche Fadencomplexe von 
radiärer Struktur — Kugelmycelartige Entwickelungsformen des Actinomy- 
Harz genannten Pilzes — darstellen. Sie kommen beim Rinde mitunter auch 
ces Bovis in der Zunge, den äusseren Weichtheilen des Kopfes, den Lungen, 
sowie im Zeritoneum etc. vor. Nach BanG‘) kann die Krankheit auch ende- 


1) Mycologische Studien am Hühnerei. Arch, f. pathol. Anatomie von VIRCHOW. Bd. 29, 
1864, pag. 5Io— 525. 

2?) Von E. Löw näher studirt. Zur Entwickelungsgeschichte von Penicillium. II. Peni- 
allium cladosporioides FRES. Jahrbücher f. wissensch. Botanik. Bd. VII (1870) pag. 494— 506. 

3) Im Laufe eines Jahres habe ich ihn dreimal in Eiern beobachtet. 

#) Allgemeine Literatur: ZÜRN und PLAUT, die pflanzlichen Organismen auf und in dem 
Körper unserer Haussäugethiere. 2. Aufl. Pütz, die Seuchen und Heerdekrankheiten unserer 
Hausthiere. Stuttg. 1882. Vergl. auch FLÜGGE, die Mikroorganismen und DE Bary’s Mor- 
phologie, sowie BAUMGARTEN’s Jahresbericht. 

5) Centralblatt für die med. Wissensch. 1877. 

6) Tidskrift far Veterinaerer 1883. Vergl. Fortschr. d. Med. II. Heft 6. 


324 Die Pilze. 


misch auftreten, wahrscheinlich nach dem Genuss von demselben pilzhaltigen 
Futter. 

Von actinomycotischen Affectionen haben ferner zu leiden die Schweine. 
Sie können von zwei verschiedenen Pilzen befallen werden, von denen der eine 
mit Actinomyces Bovis identisch zu sein scheint und in Geschwülsten der Zunge, 
des Rachens, der Lungen, des Euters, der Rückenwirbel nachgewiesen ward, 
während der andere von Duncker aufgefundene, eine besondere (Actinomyces suis 
DUNCKER genannte) Species darstellt, welche nur in den Muskeln lebt. Haupt- 
fundstätten sind die Zwergfellspfeiler, Bauch- und Zwischenrippenmuskel. Auf 
Grund zahlreicher Befunde vermuthet Herrwıc,!) dass die Thiere die Pilzkeime 
im Sommer oder Anfang Herbst aufnehmen; im Oktober findet man im Fleische 
ganz junge Rasen des Pilzes, im December völlig entwickelte, im Januar sind 
schon einzelne verkalkt; je näher dem Sommer zu, desto mehr steigert sich die 
Zahl der verkalkten Rasen. 

Nach JoHne?) kommen actinomycotische Erkrankungen (durch Aeczinomyces 
Bovis) auch bei Pferden vor und zwar als Ursache chronischer Samenstrang- 
verdickungen castrirter Thiere. Ohne Zweifel erfolgt hier die Infection von der 
offenen Samenstrangwunde aus. In anderen Fällen von Samenstrangverdickung 
fanden RıvoLTA und JoHnE einen anderen Pilz, der schon früher von BOLLINGER 
bei chronischen Entzündungen und fibromatösen Tumoren, z. B. der Lunge, 
constatirt wurde und ähnlich dem Acztinomyces als sandkorngrosses Gebilde auf- 
tritt. BOLLINGER,°) der ihn im Pferd häufig beobachtete, nannte ihn Dofryomyces. 
Seine morphologische Natur ist noch zu erforschen. 

2.Durch Pinselschimmel (Aspergillus-Arten) hervorgerufeneMycosen. 

In spontaner Form treten sie bei Säugethieren im Ganzen viel weniger häufig 
auf als bei Vögeln Bezüglich der pathologischen Wirkung stimmen die Asper- 
gillen darin überein, dass sie Knötchenbildung in den inneren Organen hervor- 
rufen. In den Knötchen sind die Pilze, mögen sie sich nun von einer einzigen 
Spore oder von einem Sporenhäufchen aus entwickeln, in Form von rundlichen 
Mycelien mit radiärer Anordnung der Elemente vorhanden. Zur Bildung von 
Conidien kommt es in den Geweben selbst nicht, nur wenn die Mycelien in 
eine lufterfüllte Höhlung hineinwachsen, fructificiren sie. 

Künstliche Aspergillus-Mycosen sind, namentlich bei Kaninchen, Katzen, 
Hunden leicht zu erzielen, entweder durch Injection der Sporen ins Blut, wie 
es LEBER*) und LICHTHEIM°) thaten, oder indem man, wie List, die zerstäubten 
Sporenmassen durch die Pilze inhaliren lässt. 

Die Intensität der Erkrankung richtet sich nach der Sporenmenge (ist dieser 
direkt proportional). Zur Erzeugung von tödtlicher Allgemein-Mycose durch In- 
jection bei kleineren Thieren wie Kaninchen, Katzen etc. gehört immerhin eine 


I) Ueber den Actinomyces musculorum der Schweine. Archiv f. wissensch. und pract. Thier- 
heilkunde. Bd. ı2 (1886), Heft 5 und 6. 

2) Beiträge zur Aetiologie der Infectionsgeschwülste. Bericht über das Veterinärwesen im 
Königr. Sachsen f. d. Jahr 1884, pag. 46. 

3) Ueber Botryomycose beim Pferd. Deutsche Zeitschr. f. Thiermed. Bd. ı3 (1887). 
Heft 2—3. 

4) Ueber Wachsthumsbedingungen der Schimmelpilze im menschlichen und thierischen 
Körper. Berl. klin. Wochenschr. 1882. Nr. ıı. 

5) Ueber pathogene Schimmelpilze. Aspergillusmycosen. Berl. klin. Wochenschr. 1882. 
No. 9 und 10. 


Abschnitt V. Biologie. 525 


sehr bedeutende Sporenzahl, nach den für A. sudfuscus geltenden Untersuchungen 
von OLSEN und GADE!) im Minimum etwa ıoo Millionen. Injectionen geringerer 
Dosen riefen nur mehr oder minder lange und schwere Krankheit hervor. Je 
erheblicher die genannte Zahl überschritten wurde, desto schneller erfolgte der 
Tod. A. fumigatus und flavescens übertreffen, ins Blut eingeführt, den A. subfuscus 
noch an Malignität. 

Wenn die Aspergillusvegetationen im Gehirn zur Entwickelung kommen (im 
häutigen Labyrinth) so treten bei Kaninchen nach LEBER und LIcHTHEM Gleich- 
gewichtsstörungen ein. 

3. Erkrankungen durch Kopfschimmel (Mucor). 

LicHTHEIM?) wies nach, dass die Sporen von M. corymbifer und rhizopodi- 
formis, wenn man diese in die Blutbahn von Kaninchen einführt, schwere, 
meist schon innerhalb 3 Tagen letal endende Krankheit bewirken. Von Or- 
ganen, in welchen diese Pilze krankhafte Veränderungen kervorrufen, sind be- 
sonders Nieren und Darm hervorzuheben, während Milz und Knochenmark 
schon minder starke Affectionen erfahren, Leber und Lunge selten afficirt werden. 

Für den Hund scheint der Pilz nicht gefährlich zu sein. 

Dass auch andere Mucorineen, auf dieselbe Weise in den Thierkörper 
(Kaninchen) eingeführt, ähnliche krankhafte Aftectionen hervorrufen, hat LinDT?) 
für seinen Mucor pusillus und seinen M. ramosus näher dargelegt. 

4. Soorkrankheit. Erkrankungen durch den Soorpilz (Oidium albicans 
Rogın) kommen spontan auf der Schleimhaut des Mundes, Rachens und Oeso- 
phagus von jungen, noch saugenden Katzen und Hunden vor, hier ähnliche 
Wucherungen (Schwämmchen) hervorrufend wie im Munde kleiner Kinder. Durch 
Injection grösserer Mengen dieses Schimmels in die Blutbahn rief KLEMPERER) 
Allgemeinmycose bei Kaninchen hervor, welche tödtlichen Verlauf nahm. 
Der Obductionsbefund war makroskopisch übrigens derselbe wie bei generalisirter 
Aspergillus-Mycose. 

5. Affectionen der äussseren Körperhaut, hervorgerufen durch 
Schimmelpilze von Oidium artigem Charakter. 

a) Waben-Grind (Favus) der Mäuse. FLUuEGGE?) berichtet über diese Krank- 
heit Folgendes: NICOLAIER constatirte in F’s Institut die Uebertragbarkeit der 
Krankheit durch Application von Schüppchen auf die mit dem Messer etwas ab- 
geschabte und von der Epidermis befreite Haut gesunder Mäuse. Nach etwa 
8 Tagen zeigt sich dann eine etwa linsengrosse weissgelbe, in der Mitte vertiefte 
Borke; dieselbe breitet sich immer weiter aus, occupirt schliesslich die ganze 
Stirn, die Ohren, zieht sich über die Augen hin und verwandelt den Kopf des Thieres 
in eine unförmliche weissgraue trockene Masse von blättrigem Gefüge, die in 
dicker Schicht der Haut aufliegt. Kleine Bröckchen, auf sauren Nähragar oder 
auf mit Weinsäure imprägnirte Kartoffeln gebracht und bei 30—35° gezüchtet, 
ergeben nach wiederholten Uebertragungen die Reincultur eines Pilzes, der ein 
dichtes niedriges Mycel von anfangs rein weisser Farbe bildet, mit sehr engstehen- 


I) Undersögeler over Aspergillus subfuscus som patogen mugsop. Nord. med. arkiv. 1886. 
— BAUMGARTEN, Jahresber. 1886, pag. 326. 

2) Ueber pathogene Mucorineen. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 7. 

3) Mittheilungen über einige neue pathogene Schimmelpilze. Arch. f. experim. Pathol. 
und Pharmakol. Bd. 2ı (1886), pag. 269. 

4) Ueber die Natur des Soorpilzes. Centralbl. f. klin. Med. 1885, pag. 849. 

5) Die Mikroorganismen. Leipzig 1886, pag. 100. 


526 Die Pilze. 


den zarten Hyphen, so dass die ganze Masse (namentlich auf Kartoffeln) wie 
Zuckerguss aussieht. Später bildet sich an der Oberfläche des Mycels eine röth- 
liche oder röthlich-bräunliche Farbe aus. Im mikroskopischen Präparat von den 
Favusborken oder von der Cultur zeigt sich ein Gewirr von gegliederten Fäden, 
die mit ovalen, etwas kolbig aufgetriebenen oder auch mehr kugligen Zellen enden. 
Besondere Sporenträger und deutliche Sporenbildung konnten bis jetzt nicht be- 
obachtet werden. Auf Impfung mit kleinen Mengen der mehrfach übertragenen 
Reincultur reagirten Mäuse ausnahmslos mit der geschilderten eigentümlichen 
Krankheit; auf einen Hahn wurde die Uebertragung ohne Erfolg versucht. 

b) Waben- oder Erbgrind der Hausthiere (Pferde, Hunde, Katzen, 
Kaninchen). Es bilden sich hierbei, namentlich am Kopfe, schildförmige oder 
schüsselartig-vertiefte Schollen oder Borken von meist schwefelgelber Farbe, 
ganz ähnlich denen, wie sie beim Kopfgrind des Menschen auftreten. Man glaubte 
bisher, dass der Pilz, welcher die Ursache dieser Schollenbildungen ist, wegen 
seiner grossen morphologischen Aehnlichkeit mit dem Oidium (Achorion) Schön- 
leini (REMAR) identisch sei, doch sind noch genauere Untersuchungen hierüber 
abzuwarten. Man will öfter beobachtet haben, dass die Krankheit von Katzen 
auf Kinder überging, wenn dieselben mit solchen Favuskranken Thieren gespielt 
hatten. 

c) Glatzflechte oder Rasirflechte (Herpes tonsurans oder H. Zondens.) 
Sie kommt am häufigsten beim Rinde, minder häufig bei Hunden, selten bei 
Pferden, Ziegen, Katzen, am allerseltensten bei Schweinen nnd Schafen vor 
und ist gekennzeichnet durch scharf begrenzte rundliche Flecken auf der äusseren 
Haut, welche im Durchmesser von wenigen Millimetern bis zu mehreren Centim. 
vairen und oft in ziemlich regelmässigen Zwischenräumen auseinander stehen, 
zuweilen aber auch zusammenfliessen; letzteres ist besonders bei Pferden und 
Hunden weniger selten, als bei andern Hausthieren. Im Anfange der Haut- 
erkrankung kann man zahlreiche Bläschen an den betreffenden Stellen wahrnehmen, 
die eine übelriechende Flüssigkeit absondern; diese trocknet zu Borken ein, welche 
eine verschiedene, graue oder braune Farbe zeigen und asbest- oder lederartige 
Schuppen von manchmal 2 bis 8 mm. Dicke bilden. Die von Schuppen ent- 
blössten Hautstellen sind entweder frei vonSchwellung und Verschwärungsprocessen, 
oder aber es findet sich unter denselben eine eiternde Hautstelle; ja es werden 
die Borken sogar nicht selten durch Eiter abgestossen. Der Ausschlag zeigt sich 
in der Regel zuerst am Kopfe oder am Halse, von wo aus er sich über den 
Körper weiter verbreiten kann. Auf dicht behaarter Haut bilden sich immer mehr 
oder weniger dicke Borken, während an Hautstellen, welche kein eigentliches 
Deckhaar, sondern nur Flaumhaar besitzen, sich gar keine oder nur dünne Borken 
bilden (Pürz).}) 

Der Ausschlag wird, so nahm man bisher an, von Oidium (Trichophyton) ton- 
surans MALMSTEN hervorgerufen. Vielleicht ist auch diese Species eine Sammel- 
species, welche mehrere Arten in sich begreift. Bezüglich des äusseren Baues 
und der Art und Weise, wie sie die Haarbälge und Haarwurzeln befallen und 
zerstören, stimmen die Pilze mit denen der Glatzflechte des Menschen überein. 


4. Mensch. 
ı. Affectionen der äusseren Körperhaut (Dermatomycosen), hervor- 
gerufen durch Schimmelpilze von Oidium-artigen Charakter. 


1) Seuchen- und Heerdekrankheiten unserer Hausthiere. Stuttgart 1832, pag. 573. 


Abschnitt V. Biologie. 527 


a) Oidium (Microsporon) furfur (RoBın) bewirkt die Entstehung der »Kleien- 
flechte« (Zityriasis versicolor) an verschiedenen Hautstellen, namentlich auch auf 
der Brust und am Halse, wobei gelbe bis gelbbräunliche Flecken entstehen. 
Mittelst der Fingernägel findet bisweilen eine Uebertragung auf die Haut des 
äusseren Gehörganges statt. 


b) Oidium (Trichophyton) tonsurans (Malmsten) ruft eine als Glatzflechte, 
Rasirflechte (Area Celsi, Herpes tonsurans) bezeichnete Affection behaarter 
Hautstellen, besonders der Kopfhaut hervor und hat das Ausfallen der Haare an 
den betreffenden Stellen zur Folge, da ausser der Epidermis auch noch die Haarbälge 
und Haare angegriffen werden. 


c) Oidium (Achorion) Schönleinii (REMAK) ist der Erzeuger des Kopf- oder 
Wabengrindes (Favus). Derselbe tritt bekanntlich namentlich bei Kindern auf 
und ist dadurch ausgezeichnet, dass sich schwefelgelbe, linsen- oder schildförmige 
oder auch schüsselartig vertiefte Schollen oder Borken bilden, deren Unterseite 
feucht erscheint. Die Masse eines solchen Schöllchens (Scutwlums) besteht vor- 
wiegend aus Elementen des Pilzes und ist an der Oberseite mit Epidermisele- 
menten bedeckt. 

Während die Favus-Krankheit früher immer nur localisirt aufgetreten war, 
hat neuerdings Karosı die bisher wohl einzig dastehende Beobachtung von Fa- 
vus universalis gemacht. Binnen 3 Wochen verbreitete sich die Krankheit vom 
Kopf aus fast über die ganze äussere Körperoberfläche; als der Patient bald da- 
rauf an einer Kniegelenksphlegmone starb, wurde eine offenbar durch den Favus- 
pilz veranlasste croupös-diphtheritische Entzündung des Magens und Darmes con- 
statirt (eine echte Gas/ro-Enteritis favosa). Vielleicht hatte ein bei dem Kranken 
(Säufer) jahrelang bestehender Magencatarrh die Ansiedelung der verschluckten 
Favuspilzelemente in der Magen-Darmschleimhaut begünstigt.) 

Im Gegensatz zu der früheren Annahme, dass das Oidium Schönleinii eine 
einheitliche Species sei, hat sich jetzt durch die Untersuchungen QuinckE’s heraus- 
gestellt, dass man es mit einer Sammelspecies zu thun hat, die mindestens drei 
verschiedene Arten umfasst («-, ß-, y-Pilz Quincke’s.) 

d) Ein vierter Schimmel, der aber noch nicht näher untersucht ist, wird als 
Ursache der Schuppenflechte (Psoriasis) angesprochen, einer Affection, bei welcher 
eine reichliche Abstossung der Epidermis in Form von Schuppen stattfindet. 

Neuerdings hat Unna?) (in Verein mit GRÜNDLER und TÄNZER)?) aus den 
Schuppen des Zizema seborrhoicum eine Reihe von Schimmelpilzen gezüchtet. 


2. Krankheiten der inneren Theile, verursacht von Ackinomyces ho- 
minum (Actinomycosen). 

Durch Israer’s Untersuchungen ist festgestellt worden, dass nicht bloss im 
thierischen, sondern auch im menschlichen Körper Erkrankungen durch Aczino- 
myces hervorgerufen werden können. Nach seinen und Anderer Beobachtungen 
traten die Affectionen auf als centrale Heerdbildungen in der Mandibula, am 
Unterkieferrand, in der Submaxillar- und Submentalgegend, in der Zunge, am 
Halse, im Schlunde, am Unterkieferperiost, in der Backen-Wangengegend (offen- 
bar wandert in allen diesen Fällen der Pilz durch Mund und Rachenhöhle ein), 
ferner auf der Bronchialschleimhaut, im Lungenparenchym mit eventueller Aus- 


I) Entnommen aus BAUMGARTENS Jahresbericht 1886, pag. 335- 
2) Ueber Favuspilze, Archiv f. exp. Pathol. u. Pharmakol. Bd. 22 (1886.) 
3) Flora dermatologica. Monatshefte für praktische Dermatologie. Bd. VII. Sept. 1888, 


528 Die Pilze. 


breitung auf die Pleura, das peripleurale und prävertebrale Gewebe, sowie die 
Brustwand, sodann auf der Darmoberfläche, in der Darmwand mit Ausbreitung auf 
das Feritoneum und die Bauchwand, endlich auch im Herzen, in der Milz, in 
der Frauenbrust, im Gehirn, in den Hoden. 


Die Erkrankungen des Respirationsapparats entstehen durch Keime, welche 
durch Aspiration entweder direkt aus der Luft oder aus der Mundhöhle in jene 
Organe gelangen, während die Actinomycose von Darm und diesen umgebender 
Theile offenbar von Keimen ausgeht, die aus dem Darmrohr stammen, also mit 
der Nahrung in den Verdauungskanal eingeführt wurden. 


In der Neuzeit sind seitens der Aerzte Erfahrungen gemacht worden, welche 
es unzweifelhaft erscheinen lassen, dass der Strahlenpilz ausserhalb des Körpers 
lebt und seine Keime Gräsern und andern Pflanzen, Hölzern, Stroh etc. anhaften 
können. So hat z. B. E. MürrEr!) einen Fall von Actinomycose der Hand con- 
statirt, in welchem die Infection durch einen Holzsplitter, den sich die 28jährige 
Patientin beim Reinigen des Fussbodens eingestossen hatte, erfolgt war. In andern 
Fällen scheinen die Keime durch Verwundungen mittelst der scharfen Grannen 
unserer Culturgräser in den Körper gebracht worden zu sein. Thatsache ist, 
dass gerade bei Landleuten Actinomycose öfters beobachtet wurde. SOLTMANN?) 
macht die Angabe, dass ein Knabe nach dem Verschlucken einer Aehre der 
Mäusegerste Actinomycose in der Nähe der Wirbelsäule bekam. BERTHA (Wiener 
med. Wochenschrift 1888) berichtet über Fälle von Actinomyces bei Schnittern 
an den Händen. 


Mitunter scheinen die mit dem Munde aufgenommenen Actinomyceskeime 
sich zunächst in hohlen Zähnen oder auch in den Taschen der Tonsillen zu ent- 
wickeln, um erst von hier aus invasiv zu werden, wie zuerst J. ISRAEL?) auf Grund 
bestimmter Beobachtungen vermuthete. (Beschreibung des Pilzes und Literatur 
im speciellen Theile.) 


3. Pinselschimmel-Krankheiten (Aspergülusmycose, Mycosis asper- 
gülina) hervorgerufen durch verschiedene Aspergillus-Arten. 

Am längsten bekannt und am häufigsten gefunden sind Aspergillusmycosen 
des Ohres (Otomycosis aspergillinaj, durch Aspergillus fumigatus FRES., A. niger 
(van TiEcH.), A. favus BREF., A. glaucus DE By. und A. repens DE By. verursacht, 
insbesondere durch die ersten beiden Arten. Sie siedeln sich namentlich nicht 
selten im äusseren Gehörgange, bisweilen auch im Mittelohr an, scheinen aber 
nur dann ihre Vegetationsbedingungen zu finden, wenn in Folge sonstiger Er- 
krankungen des Ohres eine Serumschicht secernirt ist, die ihnen als Nährboden 
dient. Nach SIEBENMANN®) dringen nämlich die Pilze nicht durch die Haut- 
elemente hindurch ein, verhalten sich also auch nicht als Parasiten im strengen 
Sinne, eine Auffassung, die von anderer Seite bestritten worden ist. Namentlich 
wenn die Pilzwucherungen auf dem bereits entzündeten Trommelfell auftreten, 


!) Ueber Infection mit Actinomycose durch einen Holzsplitter. Beitr. zur klinischen Chirurgie 
herausgegeben von Bruns. Bd. III. 1888, pag. 355. Ref. Bacteriol. Centralbl. Bd. 5, pag. 353 

2) Breslauer ärztl. Zeitschrift 1885. Ref. in BAUMGARTENS Jahresber. 1885. 

3) Klinische Beiträge zur Actinomycose. Berlin 1885. — Derselbe, ein Beitrag zur Patho- 
genese der Lungenmycose. Centralbl. f. d. med. Wissensch. 1886. 

#) SIEBENMANN, Die Fadenpilze Aspergillus flavus, niger und fumigatus, Eurotium repens (u. 
Aspergillus glaucus) und ihre Beziehungen zur Ofomycosis aspergillina. Wiesbaden 1883. Hier 
auch ausführlich die frühere Literatur. 


Abschnitt V. Biologie. 529 


sind die subjectiven Symtome vielfach: Schwerhörigkeit, Ohrensausen, Schmerz, 
Jucken, Ausfluss. 

Die Aspergillen haben sich ferner mehrfach als Erreger von Affectionen der 
Athmungswege gezeigt. 

So fand ScHugBERT!) den Aspergillus fumigatus in der Nase einer alten Frau, 
hier die ganze Nasen-Rachenhöhle mit seinem Mycel und Conidienmassen aus- 
füllend. 

Eine Aspergillen-Krankheit der Lunge constatirte OsLEer.?) Die Frau, bei 
welcher dieselbe auftrat, hustete seit ı2 Jahren anfallsweise bohnengrosse, weiche 
flaumige, graue Massen aus, welche aus Mycel und Sporen einer nicht näher be- 
stimmten Aspergülus-Species bestanden. PoPorr®) beobachtete einen Fall von Asper- 
gillus Erkrankungen bei einer 2ıjährigen, erblich tuberkulös belasteten Frau, welche 
das klinische Bild von Asthma bronchiale darbot. Aus dem mikroskopischen 
Befunde am Sputum war zu schliessen, dass ausser den Bronchien auch die 
Lunge, und zwar durch Aspergillus fumigatus inficirt war. 

Die Aspergilus-Krankheiten der Lunge führen vielfach zu tödtlichem Aus- 
gange. 

Endlich wurde von LEBER®) reichliche Entwickelung von Aspergillus-Vegetation 
auch in der Hornhaut beobachtet, welche, hervorgerufen durch Verletzung mittelst 
einer Haferspelze, von eitriger Entzündung begleitet war. 

4. Durch Kopfschimmel(Mucorineen) verursachteKrankheiten desMenschen 
sind selten. PALTAUF°) wies nach, dass sie sogar in Form von tödtlichen All- 
gemein-Mycosen auftreten können. In dem von ihm untersuchten Falle fanden 
sich im Darm eine Anzahl grösserer, mehr oder minder tiefgreifender Ulcerationen, 
Darmblutungen, abgekapselte eitrige peritonitische Exsudate, derbe pneumonische 
Lungenheerde, Gehirnabscesse, Pharynx- und Larynx-Phlegmone, Milztumor. In 
allen diesen Organen fand sich ein nicht näher bestimmter Mucor vor. 

Seitens Jakowsk1’s®) wurde aus dem äusseren Ohre einer Frau, die bier an 
Schmerzen und Sausen litt, Mucor ramosus JınDT isolirt, der die !angdauernde 
Krankheit verursacht hatte. 

5. Auf den Schleimhäuten des menschlichen Magens kommt, wie von WETT- 
STEIN?) wahrscheinlich machte, bei der als Soodbrennen [(?yrosis) bekannten 
Krankheit ein Schimmelpilz (Rhodomyces Kochii WETTST.) vor, dessen Conidien 
gelegentlich auch im Sputum gefunden werden. Er bewirkt wahrscheinlich im 
Magen Gährungserscheinungen. 


6. Viel häufiger ist diejenige Krankheit, welche in Gestalt derSchwämmchen 
oder des Soors (Aphten) auf der Schleimhaut des Mundes, des Rachens und 
des Oesophagus auftritt und vorzugsweise bei Säuglingen, seltener bei Erwachsenen 
beobachtet ist. Sie wird wie bei jungen Katzen, Hunden und Vögeln veranlasst 


1) Zur Kasuistik der Aspergillus-Mycosen. Deutsch. Archiv f. klin. Med. Bd. 36. (1885) 
Heft ı u. 2. 

2?) Aspergillus from the lung. Transact. of the pathol. Soc. of Philadelphia. Vol. ı2 u. 13. 
Vergl. BAUMGARTEN, Jahresbericht 1887. 

3) BAUMGARTEN, Jahresber. 1887, pag. 316. 

#) Eitrige Keratitis mit Wucherung von Aspergillus-Mycel. Gräfes Arch. 1879. 

5) Mycosis mwcorinea. Ein Beitrag zur Kenntniss der menschlichen Fadenpilz-Erkrankungen. 
VIRCHow’s Archiv Bd. 102 (1885). 

6) Bacteriol. Centralbl. 1888. Bd. V., pag. 388. 

?) Sitzungsberichte der Wiener Akad. Bd. 68. I. (1873). 


530 Die Pilze, 


durch das dem Milchschimmel (Oidium lactis) verwandte O. albicans und äussert 
sich in der Bildung weisslicher (grauweisser) Häufchen oder Pusteln, die auch 
uoch Epithelzellen, Spaltpilze und wie es scheint, Entwickelungszustände anderer 
Schimmelpilze enthalten. Wahrscheinlich entwickelt sich der Pilz (in Sprossform) 
an der Brustwarze der Mutter (in der ausgetretenen Milch) und wird beim Säugen 
des Kindes in den Mund eingeführt, in manchen Fällen vielleicht auch mit 
anderer Nahrung aufgenommen. VaLEnTIN!) beobachtete einen Fall von Soor 
des Mittelohrs bei einem gjährigen Mädchen. 

7. Krankheitender menschlichen Zähne durch echte Pilze sind, wie es scheint, 
recht selten. In einem Zahnpräparat, das mir Prof. W. MILLER zeigte, waren 
Sprosszustände eines Schimmelpilzes tief in den im Uebrigen intacten Schmelztheil 
eingedrungen. 

Zum Schluss sei noch hervorgehoben, dass die Zahl der pilzlichen Parasiten 
der Thiere der Zahl der pilzlichen Schmarotzer der Pflanzen bedeutend nach- 
steht, denn die erstere dürfte höchstens zoo, die letztere an Ioo00 betragen. 
Diese auffallende Differenz scheint sich vorzugsweise durch zwei Momente zu er- 
klären, nämlich einerseits dadurch, dass die überwiegende Mehrzahl der Pilze 
saure Säfte, wie sie in den Pflanzen dargeboten werden, den alcalischen 
Säften des Thierkörpers vorzieht, andererseits dadurch, dass der Körper der höheren 
Thiere Temperaturen aufweist, die von dem Optimum der Vegetationstemperatur 
der meisten Pilze nicht erreicht werden. Hierzu mag als drittes Moment vielleicht 
noch die ausgiebigere Durchlüftung des pflanzlichen Körpers vermittelst des 
Systems der Intercellularräume hinzutreten. Etwas ähnliches finden wir in dem 
Tracheensystem der Insekten, und daher mag es kommen, dass die Insektenbe- 
wohnenden Pilze sich so schnell entwickeln, in Kürze den ganzen Körper mumi- 
ficirend. 


F. Der Kampf der thierischen Zellen und Gewebe mit den eingedrungenen 
Pilzzellen. 


Wir haben im Vorstehenden das Verhältniss zwischen den krankheitserregenden 
Pilzen und den Thieren nur in seiner gröberen, mehr äusserlichen Form aufge- 
fasst, um zunächst nur einen Ueberblick über diezahlreichen Krankheitserscheinungen, 
ihre äusseren Symptome, ihren verschiedenen Verlauf, ihre Verbreitung in der 
Natur, ihr Vorkommen in den verschiedenen Thier-Gruppen, und damit eine Vor- 
stellung von der Bedeutung der Krankheitserreger im Haushalt der Natur zu ge- 
winnen. 

Die Geschichte zeigt, dass die Forschung zunächst ebenfalls nur darauf be- 
dacht war, jene mehr äusseren Momente festzustellen. 

Erst die Neuzeit hat, namentlich auf Anregung VıircHow’s, ein neues Moment 
in die Parasitenforschung hineingetragen, nämlich das Studium des Kampies der 
thierischen Zellen und Gewebe mit den Zellen der Parasiten. 

Es ist a priori klar, dass eine ausgiebige Lösung der Frage, wie sich die 
thierischen Zellen gegenüber den Pilzzellen verhalten und umgekehrt, nur erfolgen 
kann an solchen Thieren, welche klein und durchsichtig genug sind, um auch 
bei stärkeren Vergrösserungen in ihren einzelnen Elementen, womöglich in der 
ganzen Ausdehnung beobachtet werden zu können und dabei so organisirt sind, 
dass sie während der Dauer der Beobachtung nicht durchs Medium, Temperatur 


N) Archiv f. Ohrenheilkunde Bd. 26. (1888) pag. 81. 


Abschnitt V. Biologie. 531 


etc. geschädigt werden. Diese Bedingungen sind nur bei den niedersten Thieren 
zu finden und darum hat die Forschung der Mycosen hier ihre Haupthebel anzu- 
setzen. Erst wenn hier eine grössere Reihe von Resultaten gewonnen worden 
sind, dürfte es möglich sein, den Kampf zwischen Thierzelle und Pilzzelle im 
Körper der höheren '[hiere einer tieferen Beurtheilung zu unterziehen. 

Dass in der That das Studium der Mycosen der niederen Thiere höchst 
werthvolle Aufschlüsse zu bringen vermag, zeigt bereits die treffliche Untersuchung 
METSCHNIKOFF's betreffend die Sprosspilzkrankheit der Daphnien. Ihre Ergebnisse 
sind folgende: 

In der Leibeshöhle der Thiere findet man in den früheren Perioden der 
Krankheit nur Sprosszellen, während in späteren Stadien die gestreckt-keuligen 
Schläuche vorherrschen, die je ı nadelförmige Ascospore enthalten. In den an 
Hefekrankheit gestorbenen Daphnien sind nur reife Asci vorhanden, welche nun 
von gesunden Individuen verschluckt werden. 

Die Schlauchmembran löst sich im Verdauungscanal der Thiere auf und 
die auf diese Weise frei gewordenen nadelförmigen Sporen dringen in Folge der 
peristaltischen Bewegungen des Darmes mit ihren sehr spitzen Enden theilweise 
in die Darmwand resp. durch dieselbe hindurch in die Leibeshöhle. So- 
bald sich eine solche Nadel in die letztere halb oder ganz einschiebt, heften sich 
sofort ein oder mehrere Blutkörperchen an sie fest, um den Kampf gegen 
den Eindringling zu beginnen. Die Blutzellen setzen sich so fest an .die 
Spore, dass sie nur selten vom Blutstrom fortgerissen werden. In diesem Falle 
werden sie durch neue Blutkörperchen ersetzt, sodass schliesslich in der Mehr- 
zahl der Fälle die Spore doch von ihnen mehr oder minder vollständig um- 
hüllt wird. Hin und wieder verschmelzen die Blutzellen um die Spore zu 
einem Plasmodium (einer sogenannten Riesenzelle). An der umhüllten Spore 
machen sich nach einiger Zeit stets auffällige Veränderungen bemerkbar. 
Sie verdickt sich zuerst, nimmt hellgelbe Farbe an und erhält zackige Contouren. 
Dann schwillt sie an mehreren Stellen zu rundlichen oder unregelmässigen Blasen 
an, welche eine braungelbe Farbe annehmen, während der noch nicht deformirte, 
noch stabförmige Theil heller und gelblicher erscheint; noch später zerfällt die 
ganze Spore in unregelmässige, braungelbe, dunkelbraune und fast schwarze grosse 
und kleine Körner, deren Zugehörigkeit zu den früheren zierlichen Sporen nur 
durch die Uebergangsstufen bestimmt werden kann. Um diese Zeit sind die 
Blutkörperchen zu einem feinkörnigen Plasmodium vereinigt, welches die Fähig- 
keit amoeboider Bewegung noch behalten hat. Dass die beschriebenen Ver- 
änderungen der Sporen von der Einwirkung der Blutkörperchen herrühren, geht 
daraus hervor, dass wenn eine Spore nur zurHälfte in die Leibeshöhle ragt, zurHälfte 
aberin derDarmwandsteckenbleibt, allein die erstere Hälfte, ander die Blutkörperchen 
sitzen, deformirt und zum Zerfall gebracht wird Dieser Zerstörungsprocess 
beruht nach M. wahrscheinlich auf der Abscheidung eines flüssigen Secrets seitens 
der Blutkörperchen. 

In Fällen, wo in die Leibeshöhle eine zu grosse Anzahl von Sporen gelangt, 
als dass sie alle von Blutzellen zerstört werden könnten, kommt die Krankheit 
zum Ausbruch. Die Sporen keimen dann aus und schnüren vegetative Sprosse 
ab, die sich vermehren und die Daphnie immer mehr inficiren. An Punkten, 
wo das Blut minder stark circulirt, bilden sich förmliche Haufen von Sprosszellen. 
Auch solche Conidien werden von den Blutzellen aufgenommen und faktisch ab- 
getödtet, und oft verschmelzen solche Blutkörperchen gleichfalls zu Plasmodien. 


532 Die Pilze. 


Andererseits aber werden die Blutzellen in der Nachbarschaft der Sprosszellen 
allmählich aufgelöst, sodass die Daphnie schliesslich, zu der Zeit wo die Sprosse 
zu Ascen geworden sind, keine oder nur noch wenige Blutkörperchen aufweist. 
Wahrscheinlich sondern die Sprosszellen eine für die Blutkörperchen schädliche 
Flüssigkeit ab. 

Aus diesen Beobachtungen folgt, dass bei der Krankheit der Daphnien ein 
Kampf stattfindet zwischen den Blutzellen einer- und den Pilzzellen andererseits. 
Die ersteren verhalten sich wie Amoeben. Sie nehmen die Hefesprosse und 
Sporen in ihrem Plasmakörper auf, werden daher als Fresszellen (Phagocyten) 
bezeichnet, und vernichten sie (wahrscheinlich durch Abscheidung eines abtödten- 
den Stoffes) unter auffälligen Deformationserscheinungen. Andererseits vermögen 
die Sprosszellen beim Ueberwiegen die Blutzellen abzutödten und zur Auflösung 
zu bringen (wahrscheinlich ebenfalls durch Abscheidung eines besonderen Stoffes). 
Offenbar sind die Blutkörperchen viel besser für den Kampf mit den Nadel- 
sporen, als mit den stark prolıferirenden Sprosszellen angepasst. In allen diesen 
Fällen handelt es sich, wie angegeben, um Hefe- und Spaltpilze, also um ein- 
fachste, einzellige Pilze. Es frägt sich nun, wie verhält es sich mit dem Kampf 
niederer und höherer Thiere gegen höher organisirte Pilzformen, die Schimmel- 
pilze. Eigenthümlich ist nach meinen Untersuchungen das Verhalten zwischen 
einem auf todten Substanzen, z. B. Pferdemist, häufigen Schimmelpilz, der ArZhro- 
botrys oligospora FRESENIUS, und manchen freilebenden Anguillulen. Jener Pilz 
hat die Eigenthümlichkeit, auf seinen Mycelien Schlingen oder Oesen zu bilden, 
die gerade so gross sind, dass die dasselbe Substrat bewohnenden Anguillulen 
hineinpassen. Letztere stossen bei ihren lebhaften Bewegungen sehr häufig in 
diese Schlingen hinein und werden stets unfehlbar darin festgehalten, in Folge 
der federnden Eigenschaft dieser turgescenten Pilzorgane. Säet man zwischen 
das Mycel der Arthrobotrys z. B. Weizenälchen und beobachtet direkt in der 
teuchten Kammer, so fangen sich unmittelbar unter dem Auge des Beobachters 
in Zeit von wenigen Stunden die Thierchen zu Dutzenden, ohne dass es auch 
nur einem einzigen Individuum, trotz heftigsten Kampfes, gelänge, sich aus der 
Oese zu befreien. 

Unmittelbar nachdem das Thier gefangen ist, treibt eine Zelle der Oese 
einen Seitenzweig durch die Chitinhaut in den Körper hinein; von ihm aus 
gehen alsbald Aeste ab, welche sich verlängern und die Anguillula in paralleler 
Lage durchziehen. In dem Maasse als der Pilz sich ausbreitet, nehmen die Be- 
wegungen des Thieres an Energie ab, um schliesslich ganz aufzuhören. Endlich 
tritt der Tod ein. Das Innere der Anguillula hat unterdessen eigenthümliche 
Veränderungen erlitten. 

In Thieren, welche bei Beginn der Beobachtung gänzlich fettfreie Elemente 
besitzen, sieht man in dem Maasse, als die Pilzfäden sich verlängern und ver- 
mehren, Fetttröpfchen auftreten, die später zu grösseren Tropfen und unregel- 
mässigen, stark lichtbrechenden Massen verschmelzen, wie man durch mehr- 
tägige Beobachtung eines und desselben Thieres leicht feststellen kann. Wir 
haben hier also einen Fall, wo ein Schimmelpilz exquisite fettige Degene- 
ration thierischen Gewebes verursacht, und wo sich diese Wirkung in 
allen ihren Phasen direkt beobachten lässt. Schliesslich wird das Fett 
aufgezehrt, und es bleibt von dem Thiere nur die Chitinhaut und beim Männ- 
chen der chitinisirte Penis übrig. 

Leider eignet sich der, überdies gerade im Beginne der Infection sich noch 


Abschnitt V. Biologie. 533 


lebhaft bewegende Körper der Anguillulen nicht zu einem genaueren Studium 
der Frage, ob seine Zellen auch hier einen Kampf führen, oder ob derselbe 
von vornherein durch das schnelle Wachsthum des Pilzes und etwaige Ab- 
scheidung schädlicher Stoffe lahm gelegt wird. 

Was den Kampf zwischen Schimmelpilzen und den Zellen der höheren 
Thiere anbetrifft, so ist derselbe neuerdings von RıBBERT!) eingehender unter- 
sucht worden, nachdem schon andere Forscher (siehe die vorausgegangene Ueber- 
sicht) mehr den anatomischen Endeffekt berücksichtigt hatten. R. experimentirte 
einerseits mit Kaninchen, andererseits hauptsächlich mit Aspergillus flavus. Er 
kam zu folgenden Resultaten: 

1. Die Sporen pathogener Schimmelpilze werden im Körper durch 
Ansammlung dicht gedrängter Leukocyten in ihrer Umgebung ent- 
weder schon am Auskeimen gehindert, sodass nur eine rudimentäre 
Entwickelung stattfindet, oder wenigstens in ihrem weiteren Wach«=- 
thum erheblich eingeschränkt. Im ersteren Falle gehen sie sehr bald, 
im letzteren langsamer zu Grunde. 

Die Wirkung der zelligen Umhüllung kommt nur dann voll zur Geltung, wenn sie sehr 
dicht ist und sich früh genug einstellt. Andernfalls keimen die Sporen aus und bilden kürzere 
oder längere Fäden, welche späterhin durch die zunehmende Ansammlung der Rundzellen in 
wechselndem Umfange eine Hemmung ihres Wachsthums erfahren. 

Die Anhäufung der Zellen ist von mancherlei Umständen abhängig, so von der Menge der 
injicirten Sporen, weil bei grossen Quantitäten derselben die Leukocyten zur gleichmässigen 
und frühzeitigen Einhüllung aller Keime nicht ausreichen, weiterhin von mechanischen Bedingun- 
gen, insofern als haufenweise zusammenliegende Sporen nicht so gut mit einem ausreichenden 
Mantel von Zellen umgeben werden können, wie einzeln liegende. 

2. Der Einfluss der Umhüllung durch Zellen ist hauptsächlich 
darin zu suchen, dass den eingeschlossenen Sporen die nöthigen 
Lebensbedingungen abgeschnitten werden. 

Der Unterschied der Keimentwickelung in den einzelnen Organen beruht vorwiegend auf 
der verschieden raschen Ansammlung der Leukocyten, zum Theil aber vielleicht auch darauf, 
dass die protoplasmatische Hülle um so energischer hemmend wirkt, je weniger günstig ohnehin 
schon die Verhältnisse liegen. 

In erster Linie muss wohl an die grössere oder geringere Menge des zu Gebote stehenden 
Sauerstoffs gedacht werden, 

Die einzelnen Arten pathogener Schimmelpilze werden nicht in gleichem Maasse durch die 
entzündlichen Vorgänge beeinflusst, die einen (Mucor) kommen eben mit geringerem Nähr- 
material aus, als die anderen (Aspergillus). 

3. Die fixen Gewebszellen betheiligen sich an der Vernichtung der 
Pilze in der vorderen Augenkammer gar nicht, in anderen Organen, 
wie Lunge und Leber nur secundär, indem sie Riesenzellen bilden, von 
welchen die im Innern der Leukocytenknötchen ganz abgestorbenen oder in 
ihrer Lebensenergie herabgesetzten Keime völlig vernichtet werden. Je länger 
die Pilze lebend bleiben, desto länger werden sie von Rundzellen eingeschlossen. 

4. Die Ausheilung der kleinen entzündlichen Heerde erfolgt durch Zer- 
fall und Resorption der Sporen sowohl wie der Leukocyten und Riesenzellen, 
der grösseren durch Narbenbildung. 

5. Die Zellen, welche die Schimmelpilze umhüllen, sind die poly- 
nucleären, neutrophylen, den grössten Theil der weissen Blutkörper- 
chen repräsentirenden myelogenen Leukocyten. Sie erfahren in Folge 


N) Der Untergang pathogener Schimmelpilze im Körper. Bonn 1887. 


534 Die Pilze. 


der Infection mit Schimmelpilzen auf Grund einer im Knochenmark vor sich 
gehenden gesteigerten Neubildung eine Vermehrung, andere Ilymphatische 
Apparate betheiligen sich nicht. 

6. Wenn ein Kaninchen, welchem geringe Mengen von Sporen des Asper- 
gillus flavescens in den Blutkreislauf gebracht waren, und welches in Folge dessen 
eine Leukocytose bekam, eine nochmalige Infection erleidet, so werden die 
Sporen von den vermehrten Leukocyten rascher und ausgiebiger um- 
geben und im Wachsthum viel erheblicher beschränkt, als beim Con 
trollthier.« 

Zu den Kampfmitteln, welche die thierischen Gewebe gegenüber den Para- 
siten anwenden, ist auch die Abscheidung von Kalksalzen um die Pilzherde 
zu rechnen, welche namentlich bei Actinomycose mehrfach beobachtet 
worden ist. 

JoHAN OLseEn’s Untersuchungen!) ergaben, dass, »wenn Conidien der Aspergilus- 
Arten in lebende thierische Organismen hineingebracht werden, Involutions- 
formen entstehen können. Von der Membran der angeschwollenen Spore 
stehen dann Stacheln allseitig hervor, welche entweder gleich dick oder keulen- 
förmig sind. Diese können ihrerseits von ähnlichen Stacheln besetzt sein (Asper- 
gillus subfuscus). Diese Stacheln bringen dasselbe pathologisch-anatomische Krank- 
heitsbild hervor und zeigen dieselben mikrochemischen Reactionen wie Bacillus 
Zuberculosis.« Es ist sehr wohl möglich, dass auch die sogen. Actinomyces- 
Drusen Vegetationszustäinde von Schimmelpilzen darstellen, die in Folge des 
Kampfes der Wirthszellen gegen den Eindringling unterdrückt und dabei eigen- 
thümlich deformirt worden sind. 


3. Symbiotismus oder Symbiose. 

Hierunter versteht man die organische Verbindung von Pilzen mit anderen 
Gewächsen zum Zwecke gegenseitigen Austausches von Nährstoffen. 

Eine solche Verbindung führt im Allgemeinen zur Entstehung von äusserlich 
einheitlichen, in ihrer Form charakteristischen Gebilden. 

Der gegenseitige Austausch von Nährstoffen erfolgt in dem Sinne, dass der 
Pilz an das andere Gewächs Wasser und anorganische Substanzen abgiebt und 
dafür von dem Letzteren organische Stoffe zugeführt erhält. 

Man kann nach dem jetzigen Stande der Kenntniss zwei Hauptfälle von 
Symbiose unterscheiden: 

In dem einen Falle verbindet sich der Pilz mit Algen, in dem anderen mit 
Wurzeln höherer Gewächse. 

Im ersteren Falle entsteht eine als Pilzalge oder Flechte, im letzteren eine 
als Pilzwurzel oder Mycorrhiza bezeichnete Bildung. 

Die Theorie der Flechtensymbiose wurde von SCHWENDENER,?) die Hypothese 
der Wurzelsymbiose von FRANK aufgestellt. 

Was zunächst die Flechten anbetrifft, so gehört der eine Component fast 
durchweg den Schlauchpilzen (Ascomyceten), seltener den Basidiomyceten an; 
während der andere, die Alge den verschiedensten Typen der blaugrünen (Phyco- 
chromaceen) und chlorophyligrünen (Chlorophyceen) Algen zugehören kann. Die 
Verbindung beider geschieht in der Weise, dass die Pilzfäden mit ihren Zweigen die 


1) Just, Jahresbericht 1886, pag. 475. 
2) Die Algentypen der Flechtengonidien. Basel 1869. — BORNET, Recherches sur les 
Gonidies des Lichens. Ann. sc. nat. Ser. V, Vol. 17 (1873). 


Abschnitt V. Biologie. 535 


Algenzellen umspinnen, sich dicht an sie anschmiegen, bisweilen auch in dieselben 
eindringen. Wie Rerss?) und besonders STAHL?) nachwiesen, lassen sich durch 
Cultur gewisser Pilze mit gewissen Algen Flechten künstlich erzeugen. ?) 

Was sodann die andere Form der Symbiose anlangt, so hat B. Frank) den 
Nachweis geführt, dass gewisse Pflanzen, insbesondere auch Baumarten 
und unter diesen vor allem die Cupuliferen, ganz regelmässig sich 
im Boden nicht selbständig ernähren, sondern überall in ihrem ge- 
sammten Wurzelsystem mit einem Pilzmycelium in Symbiose stehen, 
welches ihnen Ammendienste leistet und die ganze Ernährung des 
Baumes aus dem Boden übernimmt. 

Untersucht man nämlich von irgend einer unserer einheimischen Eichen, 
Buche, Hainbuche, Hasel oder Kastanie die im Boden gewachsenen Saugwurzeln, 
welche die letzten Verzweigungen des Wurzelsystems sind und die eigentlich 
nahrungaufnehmenden Organe darstellen, so erweisen sie sich allgemein aus zwei 
heterogenen Elementen aufgebaut: einem Kern, welcher die eigentliche Baum- 
wurzel repräsentirt, und aus einer mit jenem organisch verwachsenen Rinde, welche 
aus Pilzhyphen zusammengesetzt ist. Dieser Pilzmantel hüllt die Wurzel voll- 
ständig ein, auch den Vegetationspunkt derselben lückenlos überziehend; er wächst 
mit der Wurzel an der Spitze weiter und verhält sich in jeder Beziehung wie ein 
zur Wurzel gehöriges, mit dieser organisch verbundenes peripherisches Gewebe. 

Wählt man zur genaueren anatomischen Betrachtung dieser Verhältnisse etwa 
verpilzte Saugwurzeln von der Hainbuche (Carpinus Betulus) und untersucht diese 
auf Quer- und Längsschnitten, so sieht man, dass die Pilzhyphen mit ihren Ver- 
. zweigungen zwischen die Epidermiszellen eindringen und diese dicht umspinnen 
(etwa wie ein Flechtenpilz die Algenzellen umspinnt), jedoch nicht in das Lumen 
derselben eindringen, sondern nur in der Membran sich verbreiten. Von hier 
aus dringen sie bisweilen selbst in das darunter liegende Gewebe (Periblem) ein, aber 
auch hier nur in den Membranen der Zellen weiter wachsend, nicht in letztere 
sich einhohrend. 

Der die Epidermiszellen umhüllende Pilzmantel kann in Bezug auf Dicke 
nach Individuen wie nach Species sehr variiren. Oft besteht er nur aus einer 
einzigen Hyphenlage, während er bei gewissen Mycorrhizen der Buche von FRANK 
als eine mächtige, vielschichtige Hülle gefunden wurde. 

In Bezug auf die Oberflächen-Beschaffenheit des Pilzmantels ist hervorzu- 
heben, dass derselbe bald in seiner ganzen Ausdehnung glatt erscheint (sodass 
nirgends oder doch nur sehr vereinzelt ein Pilzfaden sich nach aussen, in den 
Boden hineinwendet), bald zahlreiche Hyphen in die Erde aussendet, als 
wären es Wurzelhaare. Nach der Art, wie dies geschieht, giebt es eine gewisse 


I) Ueber die Entstehung der Flechte Collema glawescens. Monatsber. d. Berl. Akad. 1871. 

2) Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Flechten. II. Leipzig, 1877. 

3) Ein näheres Eingehen auf diese Momente ist hier nicht beabsichtigt. 

#) Ueber die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische 
Pilze. Berichte d. deutschen bot. Gesellsch. Bd. III. (1885) pag. 128. — Derselbe, Neue Mit- 
theilungen über die Mycorrhizen der Bäume und der Monotropa hypopitys. Daselbst pag. XXVL. 
Derselbe, Ueber neue Mycorrhiza-Formen. Berichte der deutsch. bot. Gesellsch. Bd. V (1887), 
pag. 395. u. Ueber die physiologische Bedeutung der Mycorrhiza. Das. Bd. VI. 248. Vergl. auch 
R. HARTIG, über die symbiotischen Erscheinungen im Pflanzenreiche. Bot. Centralbl. 1886, Bd. 25, 
pag. 350 u. P. E. MüLLEr, Bemerkungen über die Mycorrhiza der Buche. Daselbst Bd. 26, 
pag. 22. 

SCHENk, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 35 


536 Die Pilze. 


Mannigfaltigkeit. Bald sind es lauter verhältnissmässig kurze Fäden, welche in 
völlig gerader Richtung rechtwinkelig von der Oberfläche der Wurzel ausstrahlen, 
bald gehen sehr lange und regellos geschlängelte Faden in wirrem Durcheinander 
ab, sich im Boden verlierend; bald sind es förmliche Mycelstränge von mehr 
oder minder grosser Dicke, welche der Pilzmantel aussendet. In ganz besonders 
exquisiter Weise ist dies bei einer Mycorrhiza von Fagus silvatica der Fall, wo 
diese Stränge sehr zahlreich vorhanden sind und wie die Borsten an einer Gläser- 
bürste abstehen, sodass man ein Bild erhält, als hätte man eine mit echten 
Wurzelhaaren besetzte gewöhnliche Wurzel vor sich. 

Die Pilzhyphen wachsen an der dem Vegetationspunkte der Saugwurzel be- 
treffenden Stelle stets weiter, nach rückwärts verflechten sie sich beständig und 
umspinnen die Epidermiszellen. Kurzum, es hält das Wachsthum des Pilzmantels 
mit dem Spitzenwachsthum der Wurzel immer gleichen Schritt. 

Die Pilzwurzel lässt sich häufig von der unverpilzten Wurzel makroskopisch 
gar nicht unterscheiden; in der Mehrzahl der Fälle aber treten gewisse Gestalts- 
veränderungen auf: die Würzelchen werden nämlich gewöhnlich etwas dicker, 
indem die Zeillschichten des Plerom’s und Periblem’s etwas zahlreicher entstehen, 
und überdies die Epidermiszellen oft grössere Weite erlangen; sodann aber ist 
auch eine grössere Neigung zur Verzweigung zu constatiren, die Aeste treten da- 
bei in kurzen Abständen und verkürzter Form auf, sodass etwa korallenartige oder 
büschelförmige Verzweigungssysteme entstehen. 

Das Auftreten der Pilzwurzel in obiger Form an Cupuliferen ist, in unseren 
Gegenden wenigstens, ein ganz allgemeines und regeimässiges und in allen mög- 
lichen Bodenarten und Lagen erfolgendes, wie aus den umfassenden Untersuchungen 
FRAnNK's deutlich hervorgeht. 

Nach Frank und Reess!) kommen den in Rede stehenden Mycorrhiza-Formen 
ähnliche auch bei Salicaceen, Betulaceen und Coniferen vor, doch konnte sie der 
Erstere nicht in so allgemeiner Verbreitung finden, wie die Cupuliferen-Mycor- 
rhizen.?) 

Es ist in hohem Grade wahrscheinlich, dass die Cupuliferen-Mycorrhizen 
durch specifisch verschiedene Pilze verursacht werden. Hierauf deutet bereits die 
Angabe Frank’s hin, wonach die Mycorrhizen bald weiss, bald blass, bald rosen- 
roth, bald blassviolett, bald safranroth, bald goldgelb oder rostbraun tingirt sind. 

Die Entstehung eines so dichten, interstitienlosen Pilzmantels hat natürlich 
zur Folge, dass diejenigen Organe, welche sonst die Aufnahme von Wasser und an- 
organischen Nährstoffen aus dem Boden vermitteln würden — die Wurzelhäärchen — 
gar nicht zur Bildung gelangen können. Gerade dieser Umstand weist darauf 
hin, dass der Pilzmantel die Aufgabe hat, der Wurzel jene Stoffe zuzuführen, 
also gewissermaassen die Stelle der Wurzelhaare zu vertreten. Hiermit stimmt 
auch die Thatsache, dass die Pilze keine parasitischen, d. h. schädlichen Wirkungen 
auf die Wurzel äussern, was schon die mikroskopische Untersuchung lehrt, noch 
eindringlicher aber die bekannte Thatsache, dass die mit den Mycorrhizen ver- 
sehenen Cupuliferen ganz vortrefflich gedeihen. 

Wie die mit Wurzelhaaren ausgestatteten Saugwurzeln so haben auch die 
Mycorrhizen nur eine beschränkte Lebensdauer. Mit dem Alter des Baumes .er- 


!) Untersuchungen über Bau und Lebensweise der Hirschtrüffel, Elaphomyces. Bibliotheca 
botanica. Heft 7 (1887). 


2) Vergl. auch WORONIN. Ueber die Pilzwurzel (Mycorrhiza) Ber. d. deutsch. bot. Ges. 
Bd. II, pag. 205. 


Abschnitt V. Biologie. 537 


starkt sein Wurzelsystem und greift nach neuen Stellen im Boden und so gehen 
die Mycorrhizen an älteren Theilen der Wurzel verloren, um an anderen Stellen 
des Bodens durch neue ersetzt zu werden. Gewöhnlich vertrocknen die alten 
Gebilde allmählich unter Braun- bis Schwarzfärbung. 

Wie lange eine Mycorrhiza vegetirt, dürfte wohl schwer zu bestimmen und 
von einer Menge von Umständen abhängig sein, sicher zählt aber nach FRAnk’s 
Erfahrungen ihre Dauer oft nach vielen Jahren. 

»In den ältesten Gliedern beobachten wir den bekanntlich auch bei den ge- 
wöhnlichen Wurzeln mit fortschreitendem Alter eintretenden Process des Ab- 
sterbens der äusseren Rinde unter Bräunung der Zellen bis zur Endodermis, unter 
derenSchutze dann derFibrovasalstrang weiter fungirt. Damit geht beider Mycorrhiza 
auch ein Absterben des Pilzmantels an dieser Stelle Hand in Hand. Auf die- 
selbe Weise verlieren natürlich auch diejenigen kräftigeren Triebe der Mycorrhiza 
ihre Pilzhülle, welche dazu bestimmt sind, durch weitere Verlängerung und weiteres 
Dickenwachsthum zu dauernd verholzenden Zweigen des Wurzelsystems zu er- 
starken.«e Der Pilzmantel kann demnach nur den jüngeren, bei der Nahrungs- 
aufnahme allein in Betracht kommenden Wurzelpartieen eigen sein. 

»Die Mycorrhiza bildet sich nur in einem Boden, welcher humöse Bestand- 
theile oder unzersetzte Pflanzenreste enthält; mit der Armuth oder dem Reich- 
thum an diesen Bestandtheilen fällt oder steigt die Entwicklung der genannten 
Bildung. « 

Der Pilzmantel führt den Baum-Wurzeln nach FRANK ausser dem nöthigen 
Wasser und den mineralischen Bodennährstoffen auch noch organische, direkt 
aus dem Humus und den verwesenden Pflanzen entlehnte Stoffe zu. 

Solche Mycorrhizen, bei welchen der Pilz sich in Form eines peripherischen 
Mantels entwickelt und niemals mit seinen Hyphen ins Innere der Zellen 
eindringt, hat Frank als ectotrophische bezeichnet. Hierher gehören auch 
die Mycorrhizen von Monotropa.!) 

Eine andere Form hat er endotrophische genannt, weil in den hierbei 
in Betracht kommenden Fällen der Pilz in die Zellen des Wurzelgewebes ein- 
dringt und sich hier weiter entwickelt. Hierher gehören: 


1. Die Mycorrhizen der Ericaceen: Andromeda polifolia, Ledum palustre, 
Vaccınium oxycoccos, V. uliginosum, V. macrocarpum, V. Vitis Idaea, V. myrtillus, 
Empetrum nigrum, Rhododendron ponticum, Azalea indica. 


2. Die Mycorrhizen der humusbewohnenden Orchideen. Den ge- 
nannten Vertretern der ersteren Familie fehlen ausnahmslos die Wurzelhaare, 
dafür sind aber die Epidermiszellen selbst relativ sehr voluminös, so dass die 
Epidermis den hauptsächlichsten Theil des Wurzelkörpers ausmacht. Diese Zellen 
erscheinen ausgefüllt mit einer farblosen trüben Masse, welche bei genauerer 
Betrachtung sich als ein Complex feiner, durcheinander geschlungener, ein pseudo- 
paremchymatisches Gewebe bildender Pilzfäden darstellen, die das Lumen der 
Zellen vollständig oder partiell ausfüllen, im letzteren Falle der nach dem 
Leitungsgewebe hin gerichteten Wand anliegend. 

Die pilzgefüllten Epidermiszellen kann man bis hart an den Wurzelscheitel 
verfolgen. Neben diesen intercellularen Pilzfäden bemerkt man in den meisten 
Fällen auch oberflächlich den Wurzelkörper umspinnende Pilzfäden, bald in sehr 


!) Zuerst von KAMIENsKI, Les organes vögetatives du Monotropa Hypopitys, M&m. de la 
soc. nat. des sc..natur. de Cherbourg, t. 24, beschrieben. 


5 ’ 


538 i Die Pilze. 


reicher Menge, bald nur sparsam. Sie stehen hier und da mit den Fadencom- 
plexen im Zellinnern in Zusammenhang und wachsen andererseits in die benach-- 
barten Torfmoos- oder sonstigen Pflanzenreste resp. den Humus hinein. 

Diese verpilzten Epidermiszellen werden von FRANK als »der alleinige Apparat 
für die Nahrungsaufnahme aus dem Boden« angesprochen. Die Natur der frag- 
lichen Pilze kennt man noch nicht. 

Bezüglich der humusbewohnenden Orchideen war bereits früher bekannt 
dass sich in den Wurzeln und Rhizomen vieler Arten regelmässig ein Pilz findet, 
der in den Zellen des Rindenparemchyms in Form von geknäuelten Fäden auftritt. 
Die bezüglichen Verhältnisse wurden von WARBURG!) näher untersucht. FRANK 
nimmt nun an, dass auch hier der Pilz einen Dienst bei der Ernährung der be- 
treffenden Pflanzen aus Humus leistet und spricht sich folgendermaassen aus: 


ı. Der Protoplasmakörper der Wurzelzelle und der in ihm enthaltene Pilz 
leben miteinander, ohne dass der erstere durch den letzteren parasitär affıcirt 
oder in seinen Lebenserscheinungen gestört würde. 

2. Die Wurzel und ihr Pilz befinden sich in gemeinsamer Fortbildung. 

3. Der Pilz ist streng an die Nahrung aufnehmenden Organe der Orchidee 
gebunden. 

4. Die Orientirung der pilzführenden Zellen in der Wurzel ist stets eine 
solche, dass sie nothwendig die Vermittelung zwischen den aufzunehmenden Stoffen 
und der Leitungsbahn der Wurzel”übernehmen müssen. 

5. Die chlorophylifreien Orchideen, bei denen die Zufuhr kohlenstofthaltiger 
Nahrung nur möglich ist aus dem Humus des Substrates, zeigen die Mycorrhiza 
im vollständigsten Grade der Entwickelung und als ausnahmslose Erscheinung 
wie /eottia Nidus avis, Corallorrhiza innata, Epipogon Gmelini lehren. 

Neuerdings hat ScHLIcHT?) auch bei zahlreichen anderen krautartigen Pflanzen 
aus den Familien der Ranunculaceen, Leguminosen, Rosaceen, Oenothereen, 
Umbelliferen, Geraniaceen, Oxalideen, Hypericaceen, Violaceen, Primulaceen, 
Borragineen, Labiaten, Plantagineen, Campanulaceen, Rubiaceen, Compositen, 
Dipsaceen, Valerianaceen, Smilaceen und Gramineen Pilze in den Wurzeln ge- 
funden, von denen er annimmt, dass sie in symbiotischem Verhältniss zu den- 
selben stehen. 

In der Einsicht, die Annahme, dass die Wurzeln durch die Pilze auch Humus- 
substanzen zugeführt erhalten, bedürfe erst noch der wissenschaftlichen Stütze, ist 
FRANK dann (in der oben zuletzt genannten Abhandlung) dieser Frage experimentell 
näher getreten und hierbei zu dem Resultate gekommen, dass die geprüften 
Pflanzen (Buchen) sich mit Humusboden nur schlecht ernähren lassen, wenn die 
Wurzelpilze tehlen. 

Die Thatsache, dass die genannten Pflanzen (z. B. Cupuliferen) auch ohne 
die Pilze leben können, würde nicht gegen die Symbiose sprechen, da es fest 
steht, dass sich auch die beiden Componenten der Flechten — der Pilz und die 
Alge — jeder für sich cultiviren lassen, wie BARANETZKIs und MÖLLER’S Cultur- 
versuche gelehrt haben. 

Was freilich der Pilz als Gegengabe von der Wurzel empfängt, ist, wie auch 
FRANK einräumt, noch unklar: »Zwar wäre es denkbar, dass bei den mit Chlo- 


I) Beitrag zur Kenntniss der Orchideenwurzelpilze. Botanische Zeitung. 1886. 


2) Ueber neue Fälle von Symbiose der Pflanzenwurzeln mit Pilzen. Berichte der deutsch. 
botan. Gesellsch. Bd. VI, pag. 269. 


Abschnitt V. Biologie, 539 


rophyll versehenen Bäumen der Pilz organische Kohlenstoffverbindungen von der 
Pflanze erhielte, während er vielleicht nur den Humusstickstoff für den Baum 
assimilirte; allein diese Vorstellung ist wenigstens bei der Mycorrhiza der Mono- 
tropa ausgeschlossen und überhaupt ausgeschlossen, da der Pilz ja doch auch 
den Humuskohlenstoff zu verarbeiten vermag. Aber es liessen sich mancherlei 
andere Möglichkeiten eines Vortheils denken, den der Pilz durch seinen Sitz auf 
der Baumwurzel erreichte, sowohl chemischer, als physikalischer oder mechanischer 
Natur. Vielleicht könnte es auch darauf abgesehen sein, dass die Mycorrhiza, 
wenn sie wie alle Saugwurzeln der Bäume nach Beendigung ihrer Funktion ab- 
stirbt, dem Pilze, der ihr vorher Ernährungsdienste geleistet, als endlicher sicherer 
Preis gänzlich anheimfällt, wie ja alle andern, später zu Humus werdenden Pflanzen. 
trümmer ebenfalls diesen Humuspilzen zur Beute werden.« 


4. Die Feinde der Pilze. 
In ganz ähnlicher Weise, wie andere Organismen, sind natürlich auch die 
Pilze, einschliesslich der Flechten, dem Angriff zahlloser Feinde ausgesetzt, 


‚die sich zum Theil aus dem Pilzreiche selbst recrutiren, zum Theil der Thier- 


welt (incl. Mensch) angehören. 

Von der rohen Zerstörung durch niedere und höhere Thiere, die ja 
fast ausschliesslich in einem Gefressenwerden der vegetativen Zustände, sowie 
der Früchte und Sporen seitens der Glieder-, Weich- und Wirbelthiere besteht, 
soll hier ganz abgesehen werden. Vielmehr sollen nur diejenigen feindlichen 
Angriffe in Betracht kommen, welche von den nächsten Verwandten, also von 
den Pilzen selbst und allenfalls noch von den niedersten Formen der Thiere 
(z. B. Monadinen) ausgeführt werden. 


ı. Feinde der Kopfschimmel (Mucoraceen). 

Gerade die Vertreter dieser Familie haben recht viel Nachstellungen zu 
leiden, die zum grossen Theil von anderen ächten Pilzen und zwar solchen, die 
ihrem eigenen Verwandtschaftskreise angehören, d. h. gleichfalls Mucoraceen 
darstellen, zum kleineren Theile von niedersten Schleimpilzen (Monadinen) ins 
Werk gesetzt werden. 

Es geht dies namentlich aus den Untersuchungen BREFELD’s!) und van 
TIEGHEM's?) hervor, welche zahlreiche pilzliche Schmarotzer auf den ver- 
schiedensten Vertretern der Kopfschimmel constatirten. 

Dabei leben dieselben meist entophytisch, indem sie mit ihren Haustorien 
das Innere der Wirthsschläuche durchziehen, seltener epiphytisch. Ihre Wirkungen 
bestehen darin, dass sie die Sporangienfructification der Wirthe ganz oder 
theilweise unterdrücken. Es werden z. B. befallen: 


Mucor Mucedo von Fißtocephalis Freseniana nach BREFELD. 

= > > Chaetocladium Jonesi R A 
Mwucor stolonifer 5 Fr br 5 = 

„»  bifidus A Syncephalis cordata » VAN TIEGH. 
Mwucor spec. r Syncephalis ventricosa » VAN TIEGH. 

= . « Dimargaris erystalligena P 

® Mr a Dispira cornuta N P 


N) Schimmelpilze Heft Iund IV. 
2) Recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. ser, V, t. 17. — Nouvelles recherches 
sur les Mucorin&es. Daselbst ser. 6. t. 1. — Troisitme M&m. sur les Mucorin&es, daselbst t. IV. 


540 Die Pilze. 


Mwucor spec. von iptocephalis Freseniana nach BREFELD. 
ir -r PR Chaetocladium Jonesii ” + 
Chaetocladium Brefeldii ,, Piptocephalis sphaerospora nach VAN TIEGH. 
FPiobolus crystallinus ,, Mortierella polycephala nach VAN TIEGHEM. 
5 r A Syncephalis spec. nach eigenen Beobachtungen. 
2. FR »: FPleotrachelus fulgens ,, ., Pe 


Der letzgenannte Parasit siedelt sich in den zwiebelförmigen Sporangien- 
Träger-Anlagen sowie in Gemmen des ZXobolus an, nicht aber in den Zygosporen. 


2. Feinde der Saprolegnieen. 


Durch die Forschungen der letzten Jahrzehnte sind bereits zahlreiche Krank- 
heiten aufgedeckt worden, welche seltener durch höhere Algenpilze, meistens 
durch niedere Vertreter dieser Gruppe und zwar Rhizidiaceen, Olpidieen, 
im Uebrigen durch Protozoen, welche etwa in die Verwandtschaft der Mo- 
nadinen gehören, veranlasst werden. 

In der Regel bleiben diese Parasiten auf ganz bestimmte Organe localisirt, 
entweder auf die Mycelschläuche oder auf die zur Sporangienbildung bestimmten 
Schläuche oder endlich auf die Oosporangien resp. Antheridien. 


Ihre schädlichen Wirkungen äussern sich namentlich in Unterdrückung der 
Zoosporen-Fructification und in der Vernichtung des Inhalts von Oosporangien 
und Antheridien. Mitunter vereinigen sich zwei oder mehrere Schmarotzer zu 
gemeinsamem Angriff, so Khizidium carpophilum Zopr und Khizidiomyces apophy- 
satus ZoPF, die beide dasselbe Oosporangium heimsuchen können, oder letzterer 
Pilz und Vampyrellidium vagans, die man oft beide in eben diesem Organ antrifft. 


Die Kenntniss solcher Schmarotzer ist für denjenigen, der sich mit dem 
Studium der Saprolegniaceen beschäftigt, insofern von besonderer Wichtigkeit, als 
sie vor Täuschungen bewahrt. 

So kann man z. B. die amoebenartigen Zustände oder die Schwärmzellen 
solcher Entophyten, wenn man sie in den Antheridien, Oogonien und Zoo- 
sporangienschläuchen der Saprolegniaceen vorfindet, leicht für Organe halten, 
welche in den Entwickelungsgang dieser letzteren Pilze selbst gehören, und that- 
sächlich sind Verwechselungen dieser Art vorgekommen’). 


Die Olpidien-artigen Saprolegnieen-Feinde sind von A. BRAUN, PRINGSHEIM°®) 
und namentlich von CorNU®), sowie von A. FISCHER°), die Rhizidium-artigen und 
gewisse Monadinenartige von mir®) studirt worden. 


Ich lasse hier eine Zusammenstellung der in Rede stehenden Krankheiten 
nach den Wirthen folgen. 


") Zur Kenntnis der Phycomyceten. Nova acta, Bd. 47. Nr. 4, pag. 33. 

2) z. B. seitens PRINGSHEIMS, welcher infolgedessen die Sporangien der Olpidien-artigen 
P:rasiten als Saprolegnien-Antheridien deutete und später sogar zu beweisen suchte, in den 
Saprolegnieen-Antheridien würden Spermatozoiden gebildet. Jahrb. f. wiss. Bot. II (1860), 205, 
und Ueber den Befruchtungsact von Achlya u. Saprolegnia, Sitzungsber. d. Berl. Akad. 1882. 

ETC, 

#) Monographie der Saprolegnieen. Ann. sc. nat. V. ser. t. 15 (1372). 

5) Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen. Berlin 1882. 

6) Zur Kenntniss der Phycomyceten. Nova acta. Bd. 47. Nr. 4, pag. 48, pag. 60. — 
Botan. Centralbl. 1882, Nr. 49. 


Abschnitt V. Biologie. 541 


Wirth Wirthsorgan Parasit 
Achlya polyandra Schläuche Rozella simulans FiscHER nach 
FISCHER 
2 Er Oosporangienu.Oosporen Zyfhium spec. nach ZOPF 
x x Oosporangien u.Oosporen Kaizidium carpophilum nach ZOPF 
Achlya racemosa Schläuche Olpidiopsis incrassata nach CORNU 
4 F* F x Jusiformis nach CORNU 
Br Oosporangien Rhizidiomyces apophysatus n. ZOPF 
= # er Rhizidium leptorrhizum n. ZOPF 
Achlya racemosa Ooogonien, Antheridien Vampyrellidium vagans nach ZoPF 
Achlya spec. Schläuche Olpidiopsis Index nach CoRNU 
Saprolegnia asterophora Schläuche « OlbidiopsisSaprolegniaenachCoRNU 
;, Fr Oosporangien Rhizidium carpophilum nach ZoPF 
r monoica Schläuche Rozella septigena nach CORNU 
1 2 er Woronina polycystis nach CORNU 
Pr % 5 Olpidiopsis Saprolegniae n. CORNU 
an Thuretii er 1, $ r- 
® Fr A; Woronina polycystis nach CoRNU 
1% 5; F Rozeila septigena nach CORNU 
Saprolegnia spec. H Dipiophysa Saprolegniae (CoRNU) 
nach SCHRÖTER 
Aphanomyces spec. h Olpidiopsis Aphanomycis nach 
CORNU 
Rhipidium spinosum He Rozella Rhipidii spinosi n. CORNU 
Apodya brachynema me „ Apodyae brachynematis nach 
L COoRNU 
Monoblepharis polymorpha % „ Monoblepharidis polymor- 


phae nach CORNU 


3. Feinde der Rostpilze (Uredineen). 


Wie schon früher vermuthet, aber erst durch Got!) sicher nachgewiesen 
wurde, fallen die sogenannten Aecidien- und Spermogonien-Früchte zahlreicher 
Uredineen dem parasitischen Angriff kleiner unscheinbarer Filze anheim, welche 
den Brandpilzen (Ustilagineen) zugehören und eine besondere Gattung, Cordalia 
Goeı, bilden, während man sie früher dem alten Genus Tubercularia zuwies. 

Die schädliche Wirkung dieser Schmarotzer äussert sich in dem mehr oder 
minder vollständigen Zerstörungswerke, das sie in den genannten Fructificationen 
ausüben. Von Laien werden diese Pilze gewöhnlich ganz übersehen. 

Die gemeinste Art scheint Cordalia persicina (DiTMAR) zu sein. Sie kömmt 
nach Gopı vor: in den Aecidien von ZPuccinia Circaecae, auf den Blättern von 
Circaea lutetiana, in den Aecidien und Spermogonien von ZPuccinia Poarum, die 
sich auf den Blättern von Zussilago Farfara ansiedeln; in den auf dem Laube 
von Sorbus Aucuparia lebenden Aecidien des Gymnosporangium juniperinum (L.), 
in den Aecidien von Puccinia Hieracii (Scuum.) auf den Blättern von Cirsium 
oleraceum;, in den Aecidien (?) auf Paris quadrifolia (Aecidium Convallariae (SCHUM.); 
in den Aecidien auf Clemaus (Aecidium Clematidis DC), in dem Aecidium auf 


I) Ueber den 7ubercularia persicina DITMAR genannten Pilz. Me&m. de l’academie imp. 
des sc. de St. Pötersbourg. tom. 32, No. 14 (1885). 


542 Die Pilze. 


Euphorbia Cyparissias nach FuckEL!); in den Aecidien von Pueccinia Thesii auf 
Thesium humifusum. Nach LevEiLLe£?) finden sich der Cordalia persicina (DITMAR) 
ähnliche Parasiten in den Aecidien der Puccinia coronata CoRDA auf Rhamnus, 
der Puccinia Caricis DC auf Urtica, ferner in Aecidium FPedicularis LiBOSCH, Aec. 
Convallariae SCHUM. auf Convallaria, Aec. Nymphoides DC, Aec. Fericlymeni DC. 

TuLasne®) fand Cordalia-ähnliche Formen nach Gopı in den Aecidien der 
Puccinia Ribis DC auf Grossularia, in dem zu Coleosporium Senecionis gehörigen 
Peridermium Pini; in den Aecidien von Zndophyllum Euphorbiae silvaticae DC; 
FRANK®) einen nach GopI auch hierher zu ziehenden Schmarotzer in den Aecidien 
auf Salvia verticillata, SACCARDO®) und CoRNU®) einen eben solchen, Tuberculina 
vinosa genannten, in den Aecidien (Koestelia) von Gymnosporangium Sabınae 
(Dicks.) auf den Blättern des Birnbaums, sowie in dem Aecidium Orchidearum. 

In seiner Syloge fungorum pag. 654 und 655 führt SACCARDO unter »Zuber- 
culina» noch andere hierher gehörige Pilze als auf Uredineen-Räschen vorkommend 
an, so Zuberc. Pirottae (SPEG.) auf Puccinia Malvacearum der Blätter von Modiola 
prostrata, T. phacidioides, die das Aecidium rubellum auf einem Rumex in Algier 
bewohnt, u. A. 

Einen anderen wichtigen Schmarotzer auf Rostpilzen hat man in der Darluca 
Filum CasT. kennen gelernt, einem winzige Pycniden bildenden Pilz, der die 
Uredo- und Teleutosporen-Räschen der verschiedensten Uredineen, namentlich 
auch der auf unseren wildwachsenden und Cultur-Gräsern vorkommenden Zuccinia 
coronata in meist stark epidemischer Weise befällt. FuckEL?) fand ihn auf Uredo- 
Räschen, die sich auf Agrostis stolonifera, Bromus asper und Zuphorbia platy- 
phyllos angesiedelt hatten, sowie in den Teleutosporenhäufchen von Uromyces 
Cytisi auf Cylisus sagittalis. 

Ein dritter Uredineen-Feind ist erst kürzlich von LAGERHEIM in einem 
Chytridium (Ch. Uredinis LAGERrH.) erkannt worden, das im Gegensatz zu den 
vorgenannten Formen in den Uredo-Sporen selbst sich ansiedelt und diese 
natürlich zum Absterber bringt, indem es deren Inhalt aufzehrt und daselbst 
seine Fructification entwickelt. 

Auf Melampsora populina hat Voss8) seine Aamularia Uredinis schmarotzend 
angetroffen. Verschiedene Aecidien bewohnt nach THÜMEN dessen Cladosporium 
aecidiicolum (Sacc. Syll. IV. 368). Nach J. MÜLLER?) siedelt sich auf Prragmidium 
subcorticium und Phr. Rubi Jdaei, Fusarium spermogoniopsis J. MÜLLER und £. ure- 
dinicola MÜLLER an. 


3. Feinde der Hyphomyceten. 


Für die Hyphomyceten sind Krankheiten, die durch andere Pilze oder 
Monadinen verursacht werden, noch wenig beobachtet. Doch will ich anführen, 
dass nach meinen Beobachtungen die Sporen von Cephalothecium roseum, eines 


I) Symbolae mycologicae, pag. 366. 

2) Ann. sc. nat. ser. 3, t. 9, pag. 246. 

3) Ann. sc. nat. ser. 4, t. 2, pag. 83. 

#) Krankheiten der Pflanzen, pag. 614. 

5) MICHELIA, t. I, pag. 262, II, pag. 34. 

6) Bull. de la Soc. bot. de France, ser. II, t. V. 

7) Symbolae mycol., pag. 378. 

8) Materialien zur Pilzkunde Krains. II, pag. 34. SACCARDO, Syll. IV, 199. 

9) Die Rostpilze der Rosa- und Rubus-Arten und die auf ihnen vorkommenden Parasiten. 
Deutsch. Bot. Ges. III, pag. 391. 


Abschnitt V. Biologie. 543 


ziemlich häufigen rosenrothen Schimmels, wenn sie auf feuchte Substrate fallen, 
oft massenhaft von einem winzigen Schmarotzer befallen werden, der wahr- 
scheinlich zu den Monadinen gehört. Er dringt in die Conidien ein, zehrt den 
Inhalt derselben vollständig auf und bildet seine Sporangien und schliesslich 
Dauersporen im Innern der beiden Zellen einer solchen Conidie!). 

Wie KınLmann?) darlegte, lebt auf der Insecten bewohnenden /saria farinosa 
und szrigosa sowie auf Botrytis Bassıl als ächter und zwar epiphytischer Parasit 
Melanospora parasitica TuL. 


4. Feinde der Ascomyceten. 
A. der Becherpilze (Discomyceten). 


Melanospora Didymariae ZoPr®) durchwuchert die Becherfrüchte von Z/umaria 
carneo-sanguinea FUCkEL in der Schlauchschicht und heftet sich mit eigenthümlichen, 
in Fig. 8, II. IV/7 dargestellten Haustorien den Paraphysen an. Die sonst 
schön rothen Becher werden in Folge der Einwirkung des Parasiten missfarbig 
und die Sporenbildung erfährt theilweise, wie es scheint, starke Einschränkung, 
insofern wenigstens, als sie zu einem Theile nicht reif werden. Die Krankheit 
wurde von mir bei Berlin und bei Halle mehrfach beobachtet, ist auch sonst 
wohl häufig, aber wegen der Unscheinbarkeit von Wirth und Parasit leicht zu 
übersehen. 

Denselben Pilz hat, offenbar aber nur in der Conidienform, CoRrDA®) in Zei- 
vella lacunosa Arz. in Böhmen beobachtet. Das Hymenium wird hier, wie bei 
obigem Pilze, von den Conidien des Schmarotzers ebenfalls mit einem Reif 
überzogen. Melanospora Zobelii (CorpA) parasitirt nach, FUCKEL?) und CookE 
gleichfalls in einer Zumaria (H. arenosa FKL. = Peziza hemisphaerica Wicc.) 

BERKELEY und BROoME®)) fanden einen Pilz (Daciridium Helvellae), der das 
Hymenium von Peziza testacea befällt, BERKELEY und WHITE?) sahen Bacfridium 
acutum als Parasit auf /eziza cochleata leben. 

In den Ascusfrüchten eines nicht näher bestimmten Helotium wies ich früher‘) 
einen typischen Schmarotzer nach, der das ganze Gewebe des Apotheciums durch- 
wucherte und die Früchte noch vor der Reife abtödtete. Er wurde als Zyp%o- 
chytrium infestans bezeichnet. Er gehört vielleicht in die Verwandtschaft der 
Cladochytrien. 

Auch FZeziza macropus und P. favo-brunnea scheinen durch ächte Parasiten 
zu leiden, erstere durch Mycogone cervina DiTMAR (in STURM, Deutschlands Flora, 
Pilze t. 53), welche die Becher mit einem grauen Ueberzuge versieht und in 
dieselben eindringt, sie abtödtend; letztere von Mycogone Pezizae (RıcH.) SACCARDO 
Syll. IV. 183, welche im Discus schmarotzt. 

Auch morchelartige Discomyceten haben ihre Parasiten; so Spathularia 


1) Ausführliches über den Schmarotzer an anderen Orten. 

2) Zur Entwicklungsgeschichte der Ascomyceten. Act. soc. scient. Fenniae. 13. 

3) Verhandlungen des botan. Vereins der Provinz Brandenburg. Vergl. auch WINTER, 
Pilze. II, pag. 9. 

#) Ieones fungorum. VI, pag. 9 u. Taf. II, Fig. 22. 

5) Symbolae mycologicae, pag. 127 u. Botanische Zeitung, 1861, Nr. 35. WINTER, Pilze. 
II, pag. 95. 

6) Ann. of. nat. Hist. no. 816. tab. 9, fig. 3. (Vergl. Cooke, Handbook, pag. 479). 

7) Vergl. SAccArRDo, Sylloge. IV, pag. 692. 

8) Zur Kenntniss der Phycomyceten. Nova acta. Bd. 47, Nr. 4. 


544 Die Pilze. 


flavida, die nach BROOME von Zypocrea alutacea, und Zelvella infula, welche nach 
KARSTEN (Hedwigia. 1884, pag. ı8) von Sphaeronema Helvellae befallen wird. 


B. Der Pyrenomyceten. 

Den Mehlthaupilzen (Erysipheen) stellt ein kleiner, nur in Conidienfrüchten 
fructifieirender Mycomycet nach), den DE Barvy Cicinnobolus Cesatii nannte. Seine 
Hyphen durchziehen die Mycelfäden und Conidienträger jener Pilze und fructi- 
ficiren in deren Schlauchfrüchten sowohl, als selbst in den winzigen Conidien (S. 
Fig. 41). Es werden fast alljährlich unglaubliche Mengen von Conidien und 
Schlauchfrüchten der Erysipheen vernichtet und dadurch deren starke Verbreitung 
bis zu einem gewissen Grade eingeschränkt. 

Verschiedenen Repräsentanten der Sphaeriaceen sollen, was allerdings noch 
sicher zu stellen ist, gewisse Nectriaceen gefährlich werden. Es werden 
angegeben: Jectria Episphaeria (ODE) auf Diatrype Stigma, Xylaria-, Hypo- 
xylon-, Eutypa-, Valsa-, Ustulina-, Cucurbitaria-Arten; JNectria Purtoni (GREY.) 
auf Valsa abietis, Nectria lasioderma auf Valsa lutescens, Nectria Magnusiana REHM 
auf Diatrypella favacea; Calonectria Massariae (Mass.) auf den Mündungen der 
Perithecien von Massarıa inguinans, Nectria minuta B. u. C. auf verschiedenen, 
Alnusrinde bewohnenden Sphaeriaceen, Calonectria cerea (B.BR.) auf Diatrype 
Stigma, WNectriella perpusilla (MoNT.) auf Xylaria allantodia. 

In den Stromata resp. Perithecien von ZAyridum vestitum und Valsaria insitiva 
hat SAccArDoO in Italien seine Zasserinula candida, ebenfalls eine Sphaeriacee, 
parasitirend vorgefunden. 

Die Sclerotien des Mutterkorns (Claviceps purpurea und Cl. microcephala) 
werden häufig, wenn sie noch auf den Gräsern sitzen, befallen und zerstört von 
Schimmelpilzen. Unter diesen ist namentlich ein rother nicht selten, den ich auf 
den Mutterkörnern vom Mannagras (G/yceria fluitans) besonders häufig antraf. 

In ausserordentlich grösser Ausdehnung fallen oft die Pycniden eines in 
Pappelrinde lebenden Myrmaecium-artigen Pilzes (Myrmaecium rubricosum?) einem 
rosenrothen Schimmelpilz (Zrzchothecium-Species) zum Opfer und werden vollständig 
vernichtet. 

Ob die Vermuthung, gewisse Zusarium-Arten, die auf Sphaeriaceen gefunden 
wurden, übten parasitische Wirkungen aus, richtig ist, muss vorläufig dahin ge- 
stellt bleiben. Man hat Zusarium episphaericum (C. u. E.) und #. odtusum (COOKE) 
auf Diatrype-Arten, #. parasiticum WEST. auf Massaria inguinans, Fusarium Cucur- 
bitariae (Par.) auf Cucurbitaria elegans beobachtet.) 


C. Der Tuberaceen (Trüffeln). 

Es sind bisher nur wenige Fälle von Trüffelkrankheiten beobachtet, welche 
durch Pilze verursacht worden werden. Am häufigsten scheinen noch die Hirsch- 
trüffeln (Zlaphomyces granulatus, variegatus und muricatus) pilzkrank zu werden 
und zwar durch Cordyceps ophioglossoides (EHRH.) und C. capitata HoLmsk), welche 
mit ihrem Mycel die Hirschtrüffeln durchwuchern und im Sommer und Herbst 
in langen dunklen Keulen fructificiren. Die von TULASNE?) näher studirte Krank- 
heit kommt in allen Ländern Europas, sowie auch in Nordamerika und Borneo vor. 

Eine andere Trüffel findet in Melanospora Zobelii CorDA ihren Feind. Es ist 


I) TULASNE, Selecta fungorum Carpologia I. 
2) Vergl. SACCARDO, Sylloge IV, pag. 708. 
3) Selecta fungorum Carpologia III, pag. 20 u. 22. 


Abschnitt V. Biologie. 545 


dies Chaeromyces maeandriformis. Der Parasit vegetirt im Innern, ohne besondere 
Zerstörungen hervorzurufen, ja ohne selbst die Sporenbildung wesentlich zu be- 
einflussen.t) 

Auf der äusseren Hülle von Zuder albus lebt HAypomyces tubericola SCHW.?), 
in Zuber puberulus, Hypocrea inclusa BERK. und BR. in England. 


D. Der Flechten. 


Relativ bedeutend ist, wie die folgende Uebersicht zeigen wird, die Zahl der- 
jenigen Pilze und Flechtenpilze, welche auf den Flechten schmarotzt. Die Krank- 
heiten äussern sich entweder in einem mehr oder minder intensiven Ausbleichen 
oder auch Dunkelwerden des Thallus und der Früchte, oder in einem völligen Ab- 
sterben der betreffenden Theile. Nähere Untersuchungen über die Krankheits- 
erreger sowohl, als über die Art und Weise der Veränderungen an Thallus und 
Früchten fehlen noch gänzlich. Im Folgenden soll eine alphabetische Uebersicht 
der Flechten, welche von Parasiten zu leiden haben, gegeben werden. 


Amphiloma cirrhochroum Tichothecium pygmaeumKORBER, Syst.lich. 374; Parerga 467. 


Aspicilia calcarea 

a cinerea 
Baeomyces roseus 

n: vernalis 
Biatorina commutata 

Br pineti 
Bilimbia obscurata 


Callopisma aurantiacum 


Candelaria vitellina 


Cladonia-Arten 

» „ 
Cladonia deformis 
Celraria zlauca 

„ islandica 

» „ 

Br pinastri 
Endocarpon spec. 
Ephebe pubescens 
Evernia vulpina 
Gyrophora arclica 

» „ 
Haematomma_elatinum 
Hagenia ciliaris 


» „ 


» spec. 
Imbricaria spec. 
PR caperala 


„ „ 


Leciographa parasitica Mass. KÖrB. Par. 463. 
KRosellinia aspera Hazsı. in Hedwigia 1874. 140. 
Nesolechia ericetorum Flot. Körep. Par. 461. 
Leciographa urceolata ‘Tu. FR., Körp. Par. 464. 
PR Neesii Flot. KörB. Par. 463. 
Karschia Strickeri KÖRe. 
Leciographa urceolata u. Fr. Körp. Par. 464. 
(ARNOLD) Tichothecium erraticum Mass. Körp. Par. 468. 
Lecidella vitellinaria Nyl. Bot. Notis. 1852. 1775 KÖRBER 
Par. 459. 
Nesolechia punctum Mass. Körp. Par. 461. 
Homostegia lichenum (SOMMERF.) FKL. Symb. 224. 
Rosellinia Cladoniae (Anzi) Sacc. Syll. I. 275. 
Abrothallus Smithii (TuL.) KÖrRB. Syst. 215; Par. 456. 
Abrothallus Smithii (TuL.) KÖrB. Syst. 215; Par. 456. 
Metasphaeria Cetraricola (NyL.) Sacc. Syll. II. 184. 
Abrothallus Smithiüi (TuL.) KörB. Syst. 215; Par. 456. 
Jllosporium coccineum Fr. Syst. III. 259. 
Nectria affınis (GREV. u. Paranectria affinisSacc.Syll.Il, 252. 
Phacopsis vulpina 'TvuL. Mem. 126. Kpr. Par. 459. 
Tichothecium grossum Körß. Par. 469. 
Homostegia Lichenum (SOMMF.) FKL. Symb. 224. 
Leciographa Neesii FLoT. Ker. Par. 463. 
Epicymatia Hageniae (Renum) Flora 1872. 523. 
Nectria Fuckelii Sacc. Syli. II. 498. 
Jllosporium roseum (SCHREB.) SACc. Syll. II. 657. 
Zllosporium roseum (SCHREB.) Sacc. Syll. IV. 657. 
Nesolechia thallicola Mass. KÖRB. Par. 462. 
Abrothallus microspermus TuL. Mem. sur les 


pag. 115. 


lichens. 


!) TurAsne, Fungi hypogaei, pag. 186. tab. 13. fig. 1. 
2) Vergl. SaccarDo, Sylloge. II. pag. 476. 


546 
Imbricaria conspersa 
3 olivacea 
& omphalodes 
br physodes 
re revoluta 
= saxatılis 
Pe Ziliacea 
N saxatlıs 


7 » 
Isidium corallinum 
Lecanora rimosa var. 

grumosa 
Lecanora subfusca 


» 2) 


” ventosa 
Lecidea albo-coerulescens 
7 Canescens 
A confluens 
u contigua 


„ 2) 
” crustulata 


„ „ 
» . Fumosa 
A Hookeri Schaer. 
Lecidella sabuletorum 
Nephroma resupinatum 
Ochrolechia pallescens 
var. upsaliensis (L.) 
Ochrolechia pallescens 
var. Turneri 
Pachyospora viridescens 
Mass. 
Pannaria lepidiota 
TH. Fe. 
Fannaria ıepidiota 
TH. Fr. 
Parmelia Borreri 
Ei caesia 
rn pulverulenta 
2 stellaris 


» 2 

> spec. 

» » 
Feltigera canina 


» „ 
Feltigera canina 


» » 


Die Pilze. 


Abrothallus Smithii (TuL.) KÖRB. Syst. 215. 


Leptosphaeria Parmeliarum (P». u.Pr.) Sacc. Syll. II. p. 83. 
Homostegia Piggotii (B.und Br.)KARSTEN, Myc.Fenn. II. 222. 
Sclerococcum sphaerale FR. Syst. Il. 257. 

Metasphaeria Lichenis sordidi (Mass.) Sacc. II, pag. 184. 


Epicymatia vulgaris FxL. Symb. pag. 118. 
Epicymatia thallophylla (CoOKE) Sacc. Syll. I. 572. 
Celidium insitivum Flot. KÖRB. Syst. 217. 

Pharcidia congesta KöRß. Par. 470. 

Amphisphaeria ventosaria (Linos.) Sacc. Syll. I. 729. 
Placographa xenophona Köre. Par. 464. 
Sphaeronema lichenophilum Dur. et Mont. Flor. Alg., p. 579. 
Tichothecium gemmiferum 'Tavı. KÖrB. Par. 468. 
Placographa xenophona Köre. Par. 464. 
Tichothecium pygmaeum KÖRB. Syst. 374. 
Tichothecium pygmaeum KÖRe. Syst. 374. 
Tichothecium gemmiferum TayL. KÖRB. Par. 468. 
Tichothecium gemmiferum 'TayL. KÖRe. Par. 468. 
Epicymatia Schaereri (Mass.) Sacc. Syll. I. 571. 
Tichothecium gemmiferum TavyL. KÖöRB. Par. 468. 
KRosellinia Nephromatis (CROUVAN) Sacc. Syll. I. 275. 
Epicymatia arenosa (REHM.) Sacc. Syll. I. 572. 


Leciographa Flörkei KÖRB. Syst. 271. 


Epicymatia lichenicola Mass. Sacc. I. 373. 


Karschia protothallina Anzi KÖRB. Par. 460. 


Metasphaeria Lepidiotae (Anzi) Sacc. Syll. II, 184. 


Jllosporium corallinum RoB. Ann. sc. t. 10 (1848), p. 342. 
Leciographa convexa (TH. FR.) Arct. 234. 

Karschia pulverulenta Anzi. KÖrRB. Par. 460. 
Sclerococcum sphaerale FR. Syst. III, 257. 

Jllosporium corallinum Ro. |]. c. 

Jllosporium roseum (SCHREB.) v. Sacc. Syll. IV, 657. 
Zllosporium coccineum FR. Syst. UI, 259. 

Phragmonaevia Fuckelii REHM. in WINTER, Pilze I. Abth.IH. 
Phragmonaevia Peltigerae (NyL.) REHm. 1. c. 

Epicymatia mammillula (Anzi) Sacc. Syll. I, 571. 
Homostegia Lichenum (SOMMERF.) FKL. Symb. pag. 224. 


Peltigera canina 


E horizontalis 

» » 

» » 

„» 2 

> polydactyla 

* rufescens 

» 2) 

x spec. 
Pertusaria sommunis 

(Variolariaform.) 


Abschnitt V. Biologie. 547 


Leptosphaeria Rivana (De Not.) Sacc. II, 83. 
Nectria lichenicola (Cesarı). Sacc. II, 499. 
Nectria erythrinella (NyıL.) Tur. Carp. II, 35. 
Nectria lecanodes CEs. Sacc. II, 499. 
Zllosporıum carneum Fr. Syst III, 259. 
Acanthostigma Peltigerae F&L. Symb. Nachtr. II, 25. 
Scutula Wallrothii Tu. Köre. Par. 454. 
Phyllosticta Peltigerae KARSTEN, Hedwigia, 1884. 62. 
Leptosphaeria canina PLowRr. Sacc. Syll. II, 8r. 
Didymosphaeria Peltigerae FxıL. Symb. 140 
Pleospora Peltigerae Fxı. Symb. pag. 132. 
Hendersonıa lichenicola CoRDA, Icon. III, 23. 
Ophiobolus Peltigerae (Monr.) Sacc. II. 351. 
Nectria erythrinella (NYL.) 
Nectria lecanodes Ces. 
Phragmonacvia Peltigerae (NvL.) REHM. in WINTER, Pilze 1. 
Abth. III. 
Libertiella malmedyensis Speg.und Roum. Sacc. Syll. II, 617. 
Scutula Wallrothii 'TUL. 
Fusarium Peltigerae WEST. Sacc. Syll. IV. 708. 
Ophiobolus thallicola (Czs. et DE Nor.) Sacc. II, pag. 351. 
Orbicula Variolariae (Mass.). 


N Vergl. WINTER, Pilzel, 122 u. 123. 


Pertus. ocellata corallina Sclerococcum sphaerale FR. |]. c. 


Fe 
Phlyctis argena 
Physcia obscura 

„ ‚Darielina 


nn  :Sellala 
Placodium albescens 
» „» 
. chrysoleucum 
a saxicolum 
2 » 
Psora decipiens 
„  lamprophora 
Psoroma crassum 
Pyrenodesmia chalybaea 
Ramalina spec. 
Rhizocarpon geographi- 
cum 
Rhizocarpon subconcen- 
fricum 
Solorina crocea 


Zllosporium coccineum FR. Syst. III, 259. 

Sorothelia confluens Köreß. Par. 472. 

Epicymatia thallina (CooKE) Sacc. Syll. I, 572. 
Coniosporium Physciae (KALCHBR.) Sacc. IV, 246. 
Celidium varium TuL. Mem. sur les lich. pag. 125. 
Gymnosporium Physciae KALCHBR. FUCKEL Symb. 118. 
Zllosporium aurantiacum LascH. Bot. Zeit. 1859, 304. 
Fuckel Enumerat. fung. Nassov. no. 206. 

Dllosporium corallinum Roß. Ann. sc. 1848. t. 10. 342. 
Zllosporium roseum (SCHREB.) Sacc. Syll. IV, 657. 
Epicymatia vulgaris FxL. Symb. 118. 

Conida clemens TuL. Mem. sur]. lich. 124. Kr. Par. 458. 
Conida clemens TuL. Ker. Par. 458. 

Conida clemens TuL. Kr. Par. 428. 

Cercidospora Ulothii Köre. Par. 466. 

Metasphaeria Psorae (Anzi) Sacc. II, 183. 
Tichothecium Stigma KöRrB. Par. 468. 

Epicymatia Psoromatis (Mass.) Sacc. Syll. I, 573. 
Tichothecium erraticum Mass. Körs. Par. 468. 
Leptosphaeria Ramalinae (Desm.) Sacc. I, 84. 
Lebtosphaeria polaris Sacc. Syll. II, 83. 


Xenosphaeria rımosicola (LEiGH) Köre. Par. 467. 


Bertia lichenicola de Not. WınTEr, Pilze I. Abth. II, pag. 237. 


548 


Solorina crocea 


„ „ 
FF saccala 


Sphyridium byssoides 
Br placophyllum 


Stereocaulon alpinum 


F Fastıgiatum 

Sticta Dufourei 

„»  Juliginosa 

„  ‚sılvalica 

„»  Pulmonacea 

„  scrobiculata 

»  Pulmonacea 
Thamnolia vermicularis 
Theloschistes flavicans 
Trhelotrema lepadinum 
Urceolaria scruposa 


„» „ 
Usnea barbata 
„ er 
Weitenwebera sphinctri- 
noides 
Zeora sordida 


Die Pilze. 


Rhagadostoma corrugatum KÖRB. Par. 472. 
Melanomma Solorinae (Anzi) Sacc. Syll. II, 112. 
Xenosphaeria Engeliana (SAUT.). 
Pleonectria lutescens. 
Scutula Krempelhuberi Körß. Par. 455. 
Pleospora Solorinae (MonT.) Sacc. Syll. II, 274. 
Nesolechia ericelorum FLoT. KÖörB. Par. 461. 
Lahmia Füistingii KÖöRB. Par. 464. 

Metasphaeria Stereocaulorum (ARNOLD) Sacc. II, 183. 
er Stereocaulorum Anzi. 
Scufula Stereocaulorum Anzi. 


Abrothallus Welwitschii (MonTc.) TuL. Mem. sur les 
Lichens ı15. 


} Cetidium Szictarum (TuL.) KÖRB. Syst. 217. 


Fomostegia Lichenum (SOMMERF.) FKL. Symb. myc. 224. 
Epicymatia frigida Sacc. Syll. I, 372. 

Didymosphaeria infestans Speg. in Sacc. II. 709. 
Nesolechia Nitschkei KöRß. Par. 462. 

Karschia talcophila (Acn.) KÖRB. Syst. 230. 
Tichothecium Arnoldi HEpp. Körep. Par. 469. 
Abrothallus Smithii (TuL.) KÖRB. Syst. 215. 

Epicoccum Usneae Anzi (Sacc. Syll. IV, pag. 741). 
Leciographa urceolata Tu. FR. KÖrB. Par. 464. 


Celidium grumosum KÖRB. Parerg. 457. 
Sclerococcum sphaerale FR. Syst. myc. III. 257. 
Acolium corallinum Herr. s. Köre. Par. 465. 


Auf Rinde besonders Pappeln bewohnender Flechten kommt ferner als 
Parasit vor Fusarium Kühniü (Frı. Symb. 371) — Fusisporium devastans KÜHN 
(Krankheiten der Culturgewächse 32). 


Auf dem Thallus einer Buchen bewohnenden Flechte fand CRoUAN seine 
Pleonectria lichenicola (CROUVAN). 


Verschiedene steinbewohnende Krustenflechten etc. werden befallen von ‚Spo4- 
verina punctum Mass. (KÖRB. Par. 474), Celidium insitivum FLoT. (KÖRB. Syst. 217), 
Tichothecium propinguum KöRß. Syst. 374 und Tichoth. pygmaeum KÖRB. Syst. 374; 


Par. 467. 


Was zunächst die 


5. Feinde der Basidiomyceten. 


Bauchpilze (Gastromyceten) anlangt, so werden diese, 


soweit bekannt, nur von wenigen parasitischen Pilzen belästigt. 


Wie TuLasnEt) nachwies, lebt als wirklicher Parasit auf der Schweinetrüffel 
(Scleroderma verrwcosum) sowohl, als auf Melanogaster variegatus TuL. und Octa- 


viana asterosperma der Hypomyces chrysospermus 'TUL. 


Die Krankheit ist in 


allen Ländern Europas beobachtet worden. Auf einem Gastromyceten (Dictyophora) 


!) Selecta fungorum Carpol. III, pag. 51. — Plowright, Grevillae XI, 5 t. 146. 


Abschnitt V. Biologie. 549 


fand E. FiscHER') eine Zypocrea schmarotzend, die ihren Wirth mit ihrem Mycel 
durchzieht und die Streckung des Receptaculums verhindert. 


Was sodann die Hymenomyceten anbetrifit, so naben, mit Ausnahme 
der Tremellinen, für die man Pilzkrankheiten bisher nicht nachgewiesen, alle 
übrigen Gruppen ihre Pilzfeinde. 


Um zunächst die Clavarieen in Betracht zu ziehen, so werden gewisse 
Clavaria-Arten, wie Cl. rugosa PERS., Cl. cristata PERS., Clavaria fuliginea PERS., 
Clavaria selacea Maz. von einer Zleospora (Pl. Clavariarum Tv.) befallen. Die 
Krankheit, die sich öfters in einer Verfärbung der Wirthe äussert, tritt gewöhnlich 
im Herbst auf, scheint aber nach Turasne’s?) Beobachtungen die Basidiosporen- 
Bildung nicht wesentlich zu beeinträchtigen. Sonst werden noch Cl/avaria cristata 
und C/. grisea von Helminthosphaeria Clavariarum (DEsm.®) und gewisse andere 
Arten von Kosellinia Clavariae TuL.*) angegriffen, und auf Clavaria ligula SCHAEFF. 
nistet sich nach TuLAasn£E°) Zypocrea alutacea (PERS) ein. 


Auch auf verschiedenen Thelephoreen hat man anscheinend parasitische 
Pilze beobachtet, so auf Zhelephora comedens die Sphaeria epimyces (EHREG.)°); 
auf Corticium laeve Clastosporium fungorum (FR.) (s. SACCARDO Syll. IV, pag. 389) 
auf Corticium comedens: das Sphaeronema epimyces (FR.) (SACCARDO |. c. UI, 197), 
auf Siereum subcostatum: Hyponectria Queletii KarsTrn. (Sacc. I, pag. 456); 
auf Siereum subpileatum: Leptosphaeria fungicola WINTER (Hedwigia 1886, pag. 101). 


Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die von SaccAarDo auf dem Hymenium 
von Corticium polygonium gefundene Zypocrea hypomycella Sacc')., die von BER- 
KELEY und BROOME auf Siereum-Arten gesehene Zypocrea farinosa B. u. BR.?) 
und Zypocrea Stereorum (ScHw.®) ächte Parasiten sind, was aber noch zu be- 
weisen wäre. Dagegen scheint Zypomyces aureo-nitens Tur. nach PLOWRIGHT*®) 
entschieden parasitisch auf Szereum hirsutum vorzukommen, auch ZH. rosellus 
(A. u. Schw.) in verschiedenen Corzeium- und Stereum-Arten als Schmarotzer zu 
hausen, und Zypomyces Berkeleyanus PLOWwR. dürfte sich in dieser Beziehung 
anschliessen. 


Die Hydnaceen scheinen wenig von pilzlichen Schmarotzern zu leiden zu 
haben. Man hat Zypomyces rosellus (AL. u. SCHw.) und Zypocrea parasitans B. u.C. 
auf den Hüten resp. den Hymenien beobachtet”), auch ein Zypoxylon hydnicolum 
(ScHw.) auf ihnen gefunden !!). 


Den Polyporeen stellen augenscheinlich am meisten nach gewisse ZZypo- 
myces-, Hypocrea- und Melanospora-Arten, seltener Vertreter anderer Gruppen. 
Man nimmt an, dass parasitisch leben auf: 


I) Ueber eine auf Dictyophora parasitische Zypocrea. Act. soc. helvetique des sc., Geneve 
1886 u. Compt. rend. de la soc. helv. in Arch. des sc. phys. et nat. Sept.—Oct. 1886. 

2) Selecta fungorum Carpologia, Bd. II, pag. 272. 

3) SACCARDO, Sylloge, I., pag. 230. 

#), Vergl. WINTER, Pilze (in RABENHORST’s Kryptogamenflora Bd. I, Abtheil. I, pag. 230. 

5) Carpologie II, pag. 35—37- 

6) Vergl. SAccARDo, Syll. II, 425. 

7) Sylloge II, pag. 529. 

8) Daselbst pag. 536. 

9) GREVILLEA, Bd. 9, pag. 49. 

10) SAcCARDO, Sylloge. II, pag. 469 u. 527. 

il) SACcARDo, 1. c. I, pag. 383. 


550 Die Pilze. 


Merulius tremellosus: Sphaeronemella oxyspora (BERK.).!) 
Polyporus adustus: Melanospora lagenaria (PERS.). 
ai annosus FR.: Aypomyces Broomeanus TvL. 
r- applanatus: Letendraea turbinata Fkı. Symb. Nachtr. I, 22. 
hr betulinus: Eleutheromyces subulatus (ToDE) FxkL. Symb., pag. 183. 
2 Curtisü: Hypocrea Stereorum (Scuw.) Sacc. Syll. U, 536. 
er Fferrugineus: Nectria cosmariospora de Nor. u. Ces. 
= /rondosus: Zythia compressa SCHWEIN. Sacc. Syll. III, 616. 
oh hispidus: Nectria Granatum (WALLR.). 


7 igniarius: Melanospora lagenaria (PERS.). 
n medulla panis: HAypocrea lactea FR. 

e sulphureus: Hypocrea pulvinata FUCKEL. 
= versicolor: Hypomyces polyporinus PECK. 

u spec.: Hypocrea fungicola KARSTEN. 

= $ = maculaeformis BERK. et C. 
” „  rylidospora CES. 

> »  Zypomyces ochraceus (Pers.) TuL. 


» » „ Cesatii (MoNT.) TuL. 
Polyporus spec: Rosellinia mycophila (Fr.) Sacc. I, 263. 

% „  Sphaeronemella oxyspora (BERK.) Sacc. III, 618. 
Boletus scaber 

„» sublomentosus y Hypomyces chrysospermus 'TvL.?). 

n edulis 

„spec. Aypomyces Tulasneanus PLOWR. 


Endlich haben auch die Blätterschwämme (Agaricineen) ihre Parasiten. 
Letztere gehören fast durchgängig den Schlauchpilzen an, seltener den 
Basidiomyceten. 

Von Schlauchpilzen sind es wiederum Vertreter der Gattung Zypomyces, 
welche zahlreiche Repräsentanten der Gattungen Zaciarius und Russula, sowie 
Cantharellus-Arten bewohnen, deren Hüte sie bisweilen förmlich deformiren und 
schliesslich zerstören. Man wird diese Zypomyces-Arten mit ihren Wirthen in 
den systematischen Werken von WINTER3) und SCHRÖTER®), am vollständigsten 
bei SACCARDO°) aufgeführt finden; näher studirt wurden sie von TULASNE®), der 
auch zuerst zeigte, dass viele Vertreter dieser Gattung unzweifelhafte Agaricinen- 
Schmarotzer repräsentiren. 

Von Basidiomyceten, welche auf Agaricineen hausen, sind als typische 
Parasiten die kleinen zur Gattung /ycfalis gehörenden Blätterschwämme, anzu- 
führen (N. parasitica Fr. und asterophora Fr.) sowie Collyba fuberosa. Man trifft 
sie auf Aussula-Arten, speciell der X. adusta und nigricans an’). Die Annahme, 
dass diese kleinen Pilze wiederum von Z/ypomyces befallen würden, hat sich nach 
BREFELD’S jüngsten Untersuchungen (l. c) als irrig erwiesen. 


I) SACCARDO, Sylloge III, 618. 

2) Selecta fung. Carp. III, pag. 5ı. 

3) Bearbeitung der Pilze in RABENHORST’s Kryptogamenflora, Bd. I, Abth. II. 

#4) Kryptogamenflora von Schlesien, Pilze. 

5) Sylloge fungorum II. 

6) Selecta fungorum Carpologia III. 

?) Vergl. BREFELD., Untersuchungen aus d. Gesammtgeb. der Mycologie. Heft III, Basidio- 
myceten. III, pag. 70. 


Abschnitt V. Biologie. 551 


Obwohl die vorstehende Uebersicht keinen Anspruch auf Vollständigkeit 
machen will, so wird sie doch schon einen deutlichen Hinweis geben, wie viel- 
fach auch die Pilze von Schmarotzern aus ihrer eigenen Verwandtschaft geplagt 
sind. Der Parasitismus bleibt allerdings in vielen Fällen noch streng zu er- 
weisen, ist aber in Bezug auf die Vertreter von Gattungen wie Zypocrea, Hypo- 
myces, Melanospora und Andere bereits sicher oder doch sehr wahrscheinlich. 
Auch hier ist noch ein grosses Arbeitsfeld, das freilich, wenn man systematisch 
vorgehen will, insofern Schwierigkeiten bietet, als die Materialien vielfach nicht 
ohne Weiteres zu Gebote stehen. 

Diese Pilzparasiten auf Pilzen, die dem Auge des Laien und selbst dem 
Botaniker von Fach meistens vollständig entgehen, spielen offenbar als Regula- 
toren der Pilzvermehrung eine sehr bedeutsame Rolle in der Natur, mindestens 
eine eben so grosse, als diejenigen Pilze, welche Krankheiten der niederen 
oder höheren Thiere hervorrufen. 


5. Lebensdauer. 


Nach der Lebensdauer lassen sich die Pilze, wie die höheren Gewächse, 
eintheilen in ephemere, annuelle, bienne und perennirende. 

Unter ephemeren Arten versteht man solche, welche nur ganz kurze Zeit 
bis zur Sporenbildung brauchen, dann absterben und aus den Sporen, wenn diese 
auf ein günstiges Substrat gelangen, sofort aufs Neue sich entwickeln, um nach 
der Fructification wiederum abzusterben. Diese Vorgänge können sich im Laufe 
eines Jahres wiederholt abspielen. 

Hierher gehören die Mucoraceen, Saprolegniaceen, Ancylisteen, 
Chytridiaceen, die meisten Peronosporeen, die Hefepilze (Saccha- 
romyceten), die Zenicillium- und Aspergillus-Arten, die meisten Hyphomyceten, 
manche kleine Basidiomyceten (Coprinus-Arten) u. Ss. w. 

Als einjährige oder annuelle Pilze bezeichnet man diejenigen, die bloss 
einmal im Jahre fructificiren und sodann absterben. Hierher scheinen zu ge- 
hören unter den Bauchpilzen (Gastromyceten) die Nidwarien, Sphaerobolus; 
viele Pyrenomyceten: gewisse Zypocrea-Arten, Cordyceps, Ustulina, manche Valsa- 
Diaporthe und Diatrype-Arten,; viele Becherpilze wie Zelotium-, Crouania-Species. 

Wahrscheinlich ist die Zahl der annuellen Schlauchpilze eine bedeutende, 
doch hat man die Feststellung dieses Verhältnisses, die freilich auch vielfach 
mit Schwierigkeiten verknüpft ist, meistens noch nicht versucht. 

Die biennen (zweijährigen) Arten machen einen Theil ihrer Entwickelung 
in dem einen Jahre, den anderen im andern Jahre durch. Sicher gestellte Bei- 
spiele sind: der Mutterkornpilz, der wie TuLasnE und Künn zeigten, in dem 
einen Jahre Sclerotien, im nächsten Frühjahr dann die schlauchbildenden Frucht- 
körper entwickelt; Zolysiigma rubrum und fulvum, welche im ersten Jahre Sper- 
mogonien und die Anlagen der Schlauchfrüchte, im nächsten Frühjahr diese 
selbst zur Ausbildung bringen, Sclerotinia Batschiana (der Eichel-Becherpilz), 
der nach meinen Beobachtungen im Herbst dieses Jahres in die abgefallenen 
Eicheln eindringt, diese den Winter, das nächste Frühjahr und den Sommer 
über durchwuchert, um dieselben in Sclerotien umzuwandeln, worauf dann im 
Herbst die Becherfrüchte aus den Sclerotien hervorwachsen. 

Von ausdauernden (perennirenden) Pilzen sind bereits zahlreiche Fälle 
sicher gestellt, die sich auf alle grösseren Gruppen der Mycomyceten 
vertheilen. 

Schenk, Handbuch der Botanik, Bd. IV. 36 


552 Die Pilze. 


Unter den Uredineen erwiesen sich als perennirende Mycelien besitzend: 
Gymnosporangium fuscum (DC), in den Zweigen von Juniperus Sabina nach 
CRAMER!) ıı Jahre (und länger) dauernd. Zeridermium Pini, dessen Mycel nach 
DE BAarY?) eine lange Reihe von Jahren (60 Jahre und mehr) fortwachsen und 
dabei die grossen ringförmigen Wulste des Stammes und der Zweige (Krebs- 
geschwülste) hervorrufen kann. Im Stengel der Preisselbeeren perennirt das 
Mycel der Calyptospora Göppertiana nach HarTıG?) drei Jahre und vielleicht 
noch länger und geht auch hier von den alten Stengeltheilen aus alljährlich in 
die jungen Triebe hinein. Mit Zndophyllum Sempervivi auf Sempervivum tectorum 
und Z. Zuphorbiae auf Euphorbiae Cyparissias verhält es sich ähnlich. 

Unter den Ascomyceten sind nach SADEBECK*) perennirend manche Exoasci, 
wie Z. bullatus (BERK. u. BR.) in Crataegus, E. Insititiae SADEB. in Prunus inst- 
tıtia, E. deformans (BERK.) in Prunus-, Cerasus-, Persica- und Amygdalus-Aıten, 
E. turgidus in der Birke, und Andere. Hierher gehören auch gewisse Nectrien 
(I. ceinnabarina) Xylarien und Zypoxylon-Arten, sowie die Trüffeln. 

Sehr bedeutend ist die Zahl der ausdauernden Arten bei den Basidio- 
myceten. Es gehören hierher alle grösseren Bauchpilze (Scieroderma, Bovista, 
Zycoperdon, FPhallus), fast alle grossen Blätterschwämme (Agaricineen), die 
grossen Löcherschwämme (Polyporeen), die Stachelschwämme (Hydneen), 
die Clavarien etc. Bei denjenigen Polyporeen, welche holzige Hüte produciren, 
wie 7rametes Pini, sind auch diese perennirend und können Jahrzehnte alt 
werden. Dass die Flechten mit relativ wenigen Ausnahmen ausdauern, ist gleich- 
falls allbekannt. 


Abschnitt VI. 
Systematik und Entwickelungsgeschichte. 


Hauptabtheilung I. Phycomyceten. pE Bary—Algenpilze. 


Zu den Mycomyceten treten die Phycomyceten nach mehr als einer 
Richtung hin in deutlichem Gegensatz. In erster Linie möchte hervorzuheben 
sein, dass die Keimschläuche und Myceltäden, wenn sie auch ein ausge- 
sprochenes Spitzenwachsthum besitzen, nicht vermittelst Scheitelzelle 
wachsen, wie es bei den Keimschläuchen und Mycelfäden der Mycomyceten 
durchgängig der Fall ist. Schon in dieser Beziehung erinnern die Phycomyceten 
lebhaft an gewisse Algen und zwar an Siphoneen, speciell an die Vaucheria- 
Arten: Phycomyceten-Mycel und Vaucherien-Thallus stellen unter normalen Ver- 
hältnissen jedes für sich eine einzige grosse, meist reich verzweigte, mit vielen 
Kernen versehene Zelle dar. Werden die Ernährungsverhältnisse ungünstig, so 
kann allerdings eine Querwandbildung auftreten, allein auch in diesem Falle ist 
die Insertion der Scheidewände keine so regelmässige, dass in gesetzmässiger 
Weise immer neue Scheitelzellen entständen, ein gesetzmässiges Spitzenwachsthum 
mittelst Scheitelzelle aufträte. 


') Ueber den Gitterrost der Birnbäume und seine Bekämpfung. Solothurn 1876, pag. 8 
des Separatabdrucks. 

2) Botan. Zeit. 1867, pag. 258, 

®) Lehrbuch der Baumkrankheiten pag. 58. 

*) Untersuchungen über die Pilzgattung Zxoascus. Hamburg 1884. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 553 


Ein zweites wichtiges Unterscheidungsmerkmal zwischen den genannten Pilz- 
gruppen dürfte in der Production von Schwärmsporen liegen, die zwar ge- 
wissen Familien der Phycomyceten, aber keinem einzigen Mycomyceten zu- 
geschrieben werden darf. Aber gerade diese Eigenthümlichkeit tritt uns bei sehr 
vielen Algen entgegen. Sie erklärt sich aus dem Wasserleben, welches die 
Letzteren mit den schwärmsporenbildenden Phycomyceten gemeinsam haben. Die 
Mycomyceten aber sind Luftbewohner. 

Aber nicht bloss hinsichtlich des Thallus und der Zoosporenproduction 
finden sich auftällige Analogieen zwischen Phycomyceten und Algen, sondern auch 
in Betreff der Production von Dauerzellen erzeugenden Apparaten: des 
Zygosporen-Apparats und des Oosporenbildenden. Sc wie bei den Conjugaten 
unter den Algen zwei sexuell differenzirte Zellen zur Erzeugung einer Zygospore 
zusammenwirken, so auch bei den Zygomyceten unter den Algenpilzen; und wie 
bei Vaucheria, Oedogonium und anderen Algen Oogon und Antheridium sich ver- 
einigen zur Bildung von Oosporen, so auch bei den Oosporeen unter den Algen- 
pilzen. Dabei ist auch die äussere Form dieser Sexualorgane und der Sexual- 
producte in beiden Gruppen eine sehr ähnliche. 

Jedenfalls werden die angeführten Aehnlichkeitsmomente zwischen Phycomy- 
ceten und gewissen Algen lehren, dass der Name »Algenpilze« nicht ohne Be- 
rechtigung gewählt wurde. 

Die Zahl der Repräsentanten stellt sich nach Saccarno’s Sylloge gegenwärtig 
auf etwa 500. 

Gruppe I. 
Chytridiaceen. 


Die zahlreichen Vertreter dieser Gruppe spielen in der Natur insofern eine 
bedeutsame Rolle, als sie niedere Organismen, insbesondere Algen (chlorophyll- 
grüne Algen, Diatomeen, blaugrüne Algen etc.) aber auch Pilze (z. B. Sapro- 
legniaceen) und niedere Thiere (wie Nematoden, Räderthiere und Infusorien, ins- 
besondere deren Cysten, Euglenen etc.) in grossem Maassstabe befallen und ver- 
nichten können. Seltener dringen sie in das Gewebe höherer Pflanzen ein, wenige 
Arten leben rein saprophytisch. Ohne Wasser oder sehr feuchte Substrate können 
sie nicht existiren. Da sie fast durchweg auf den Rahmen einer einzigen Wirths- 
zelle oder gar nur eines Theiles derselben beschränkt bleiben und diese Wirths- 
zellen überdies im Ganzen und Grossen ziemlich geringe Dimensionen haben, 
also auch nur eine sehr beschränkte Menge von Nährstoffen liefern, so tritt im 
Vergleich zu anderen Phycomyceten-Familien die Entwickelung des vegetativen 
Systems (Mycels) erheblich zurück, ist bei gewissen Formen nur noch in An- 
deutungen zu finden und fehlt bei manchen sogar gänzlich. In entsprechend 
grosser Einfachheit erscheint auch die Fructification. Mit Ausnahme mancher 
Cladochytrium-artigen und einiger zweifelhaften Vertreter producirt jedes Individuum 
nur ein einziges fructificatives Organ, entweder ein Schwärmsporangium oder eine 
einfache Dauerspore. Nur bei Zolyphagus wirken zur Erzeugung derselben zwei 
Individuen zusammen, ein Vorgang, den man als Sexualact gedeutet hat. Die 
gewöhnlich amoeboiden Zoosporen sind stets mit einer einzigen Cilie und meist 
mit einem fettartigen, bei einigen Arten gefärbten Tröpfchen versehen. Die 
Dauersporen werden bei der Auskeimung direct oder indirect zu Schwärm- 
sporangien umgewandelt. Aller Wahrscheinlichkeit nach sind die Chytridiaceen 
Abkömmlinge von Oosporeen-artigen oder von Zygosporeen-artigen Phyco- 
myceten oder von beiden. Ihre grosse Einfachheit im Baue lässt sich als eine Folge 

36* 


554 Die Pilze. 


der parasitischen Lebensweise auffassen. Sehen wir doch, wie auch im Thierreich 
(z. B. bei den parasitischen Krebsen) auffällige Reductionen an den Organen der 
Parasiten auftreten können. Begründet wurde die Familie der Chytridiaceen durch 
A. Braun. Warum ich die Plasmodien bildenden Gattungen Syzchytrium, Woro- 
nina, Olpidiopsis, Rozella, Reesia etc. von der Betrachtung ausschliesse, habe ich 
bereits pag. 272 erörtert. 

Literatur: BRAUN, A., Ueber Chytridium, eine Gattung einzelliger Schmarotzergewächse. 
Monatsber. d. Berliner Akademie 1855 und Abhandlungen derselben 1855. Derselbe, Ueber 
einige neue Arten von Chytridium und die damit verwandte Gattung Rhizidium. Monatsber. d. 
Berl. Akad. 1856. — ConHn, F., Ueber Chytridium. Nova Acta Leop. Carol. Vol. 24. — 
BAıL, Chytridium Euglenae, Ch. Hydrodictyi. Bot. Zeit. 1855. — CIENKOWSKI, Rhizidium Con- 
fervae glomeratae. Bot. Zeit. 1857. — SCHENK, A., Algologische Mittheilungen. Verhandl. d. 
Phys. med. Gesellsch. Würzburg. Bd. VII. — Derselbe, Ueber das Vorkommen contractiler 
Zellen im Pflanzenreiche. Würzburg 1858. (Rhizophidium). — DE BARY, A., u. WOoRroNnIn, M., 
Beitr. z. Kenntniss der Chytridieen. Berichte d. naturf. Ges. Freiburg. Bd. 3. (1863) und Ann. 
sc. nat. Ser. 5. t. 3. — DE BaRry, A. Boitr. z. Morphologie und Physiologie der Pilze I. 1864 


(Cladochytrium Menyanthis). — WORONIN, Entwickelungsgeschichte von Synchytrium Mercurialis. 
Bot. Zeit. 1868. — Knv, L., Entwickelung von Chytridium Olla. Sitzungsber. Berliner naturf. 
Freunde 1871. — Corn, M,, Chytridinees parasites des Saprolegniees. Ann. sc. nat. Ser. 
I 6; (1872). — SCHRÖTER, J., Die Pflanzenparasiten der Gattung Synchytrium. CoHn’s 


Beitr. z. Biol. I. (1875). — NOWAROoWwsKI, L., Beitr. z. Kenntniss der Chytridiaceen. Das. II. (1876). 
— Derselbe, Polyphagus Euglenae. Das. II. — Derselbe, Ueber Polyphagus. Polnisch. Ab- 
handl. d. Krakauer Ak. 1878. — WoRronIn, Chytridium Brassicae. Pringh. Jahrb. XI (1878). 
— FISCHER, A., Ueber die Stachelkugeln in Saprolegniaceenschläuchen (Olpidiopsis) Bot. Zeit. 
1880. — Derselbe, Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen. Pringh. Jahrb. 14. 
(1882). — SCHRÖTER, ]J., Ueber Physoderma. Berichte d. schlesischen Gesellschaft 1882. — 
Zopr, W., Zur Kenntniss der Phycomyceten. I. Zur Morphologie und Biologie der Ancylisteen 
und Chytridiaceen. Nova acta Leop. Carol. Bd. 47. (1884). — Derselbe, Ueber einige niedere 
Algenpilze und eine neue Methode, ihre Keime aus dem Wasser zu isoliren. Halle 1887. — 
Borzı, A., Nowakowskia, eine neue Chytridiacee. Bot. Centralbl. 22 (1885). — WRIGHT, E.P., 
On a species cf Rhizophidium parasitic on spec. of Ectocarpus (Dublin) 1877. -— Fisch, C., 
Beiträge zur Kenntniss der Chytridiaceen. Erlangen 1884. — MAcnus, P., Ueber eine neue 
Chytridiee. Verhandl. d. brandenb. bot. Vereins 2ı (1835). — RATTRAY, J., Note on Ecto- 
carpus. Transact. Roy. Soc. Edinburg 32 (1885). — Büscen, M., Beitrag zur Kenntniss der 
Cladochytrieen. Beitr. z. Biol. Bd. 4, Heft 3 (1837). — Rosen, F., Beitrag zur Kenntniss der 
Chytridiaceen. Beitr. z. Biol. Bd. 4, Heft 3 (1887). — DANGEARD, M&moire sur les Chytridinees. 
Le botaniste fasc. 2, Ser. ı (1888). 


Familie 1. Olpidiaceen. 


Wir haben es hier mit Chytridiaceenformen zu thun, welche nach Bau und 
Entwickelung grösste Einfachheit zeigen. Der vegetative Zustand ist nämlich 
auf ein im günstigsten Falle etwas schlauchförmig gestrecktes, meistens aber ganz 
kurzes, ellipsoidisches oder kugeliges Gebilde reducirt, verdient also gar nicht 
den Namen eines Mycels im Sinne der übrigen Chytridiaceen. Zur Zeit der Fruc- 
tiication wird es nicht etwa zweizellig, wie bei den Rhizidiaceen, oder gar mehr- 
zellig, wie bei den Cladochytriaceen, sondern es bleibt einzellig und wird un- 
mittelbar zu einem Zoosporangium. Da die Olpidiaceen im Innern von Algen- 
zellen oder in kleinen Thieren leben, so treibt das Sporangium durch die Wirths- 
membran einen Entleerungsschlauch, der sich an der Spitze öffnet, um die ein- 
ziligen, kugeligen Zoosporen zn entlassen. Dieselben setzen sich auf anderen 
Wirthen fest, runden sich ab, umgeben sich mit Membran und treiben einen 
feinen Perforationsschlauch durch die Wirthsmembran hindurch, der, das Plasma 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 555 


des Schwärmers aufnehmend, anschwillt zur »Keimblase«, welche sich nun, während 
Schwärmsporenhaut und Entleerungsschlauch durch Vergallertung vergehen, durch 
Aufnahme von Nährstoffen aus der Wirthszelle vergrössert und zu dem Zoospo- 
rangium wird. Nachdem eine Reihe von Schwärmsporangien-Generationen gebildet 
sind, werden Dauersporen erzeugt, indem die Keimkugel sich nach Vergrösserung 
mit dicker Haut umgiebt. So ist es bei der Gattung Olpidium, während bei 
Olpidiopsis zwei Zellen entstehen, von denen die eine, von CoRNU »cellule adhe- 
rentes genannte, ihren Inhalt an die andere, zur Dauerspore werdende, abgiebt. 
Möglicherweise ist dieser Vorgang ein sexueller, die sich entleerende Zelle würde 
dann als Antheridium anzusprechen sein, die andere als Oospore. 


Gattung ı. Olbidium A. BRAUN. 

Schwärmsporangien einzeln oder gesellig, kugelig oder ellipsoidisch, je nach 
der Grösse der Wirthszelle oder nach ihrer Lage einen kürzeren oder längeren 
Entleerungsschlauch treibend, wenige bis zahlreiche, meist sehr kleine Schwärmer 
entlassend.. Dauersporen von der Form der Schwärmsporangien, derbwandig, 
hyalin oder bräunlich, meist mit grossem Fetttropfen, bei der Auskeimung zu 
einem Schwärmsporangium werdend. 

O. pendulum Zopf. Man erhält diese Art häufig, wenn man Zinus-Pollen auf 
Wasser säet, das man einem Flusse oder Teiche entnommen hat. Sporangien 
kugelig, in der Ein- oder Mehrzahl in der Wirthszelle vorhanden, oft bis zu 
einem Dutzend, im ersteren Falle bis 30 Mikrom. messend, im letzteren ums Mehr- 
fache kleiner, die grossen Exemplare mit kurzem und dickem, die kleineren mit 
langem und dünnen Entleerungsschlauche, der meist an der Grenze von Pollen- 
zelle und Luftsäcken getrieben wird. Zoosporen klein, etwa 4—5 Mikrom. messend, 
ihre Cilie beim lebhaften Schwärmen nachschleppend. Das Eindringen geschieht 
wie oben angegeben. Nach längerer Cultur treten die Dauersporen auf, man 
erkennt sie schon in jüngeren Stadien an dem reicheren Fettgehalt und daran, 
dass sie an dem Eindringschlauche aufgehängt sind, der hier merkwürdigerweise 
stets erhalten bleibt und selbst an ganz reifen Sporen meist noch zu sehen ist 
(Fig. 66, IV V), nur dass er jetzt vollkommen inhaltslos erscheint. Allmählich 
sammelt sich das Fett zu einem grossen centralen oder excentrischen Tropfen 


(Fig. 66, V), während die Membran sich verdickt und schliesslich doppelt con- 
tourirt erscheint. 


Gattung 2. Oldidiopsis (CoRNU). 

Von Olpidium im Wesentlichen nur dadurch unterschieden, dass bei der 
Fructification in Dauersporen zwei an Grösse und meist auch an Gestalt ver- 
schiedene Zellen dicht neben einander entstehen und mit einander verwachsen, 
worauf die eine kleinere ihr Plasma an die andere grössere abgiebt. 

O. Schenkiana ZoPr!). Ein häufiger Feind der Conjugaten, speciell der Spz- 
rogyra-, Mougeotia- und Mesocarpus-Arten, der meist in vegetativen, hin und wieder 
aber auch in copulirenden Zellen, bisweilen selbst in jungen Zygoten sich einnistet 
und diese zum Tode führt. Er tritt oft in solcher Massenhaftigkeit auf, dass er 
für sich allein die Watten genannter grüner Algen ausbleicht; häufig unterstützen 
ihn Zagenidium- und Myzocytium-Arten in seinem Zerstörungswerke. Nachdem 
die Zoospore sich an die Algenmembran festgesetzt und mit Haut umgeben, 
treibt sie einen feinen Infectionsschlauch, der an der Spitze zur Keimkugel auf- 
schwillt (Fig. 66, VI%). Schwärmsporenhaut und Infectionsschlauch gehen nach 


1) Zur Kenntniss der Phycomyceten I. Nova act. Bd. 47. No. 4. 


556 Die Pilze. 


(B. 675.) Fig. 66. 


I—V 54ofach. Das in Pollenkörnern von Pizus sich ansiedelnde Oupidium pendulum ZOPF. 
I Ein Pcllenkorn mit 2 grösseren nahezu reifen Schwärmsporangien, das eine in der Seitenan- 
sicht mit seinem Entleerungsschlauche, das andere von unten gesehen, mit bereits deutlich in 
Schwärmer zerklüftetem Inhalt. II Ein Pollenkorn mit einem grossen Zoosporangium, das seine 
Zoosporen s z. Th. schon entleert hat. III Ein Pollenkorn mit 7 bereits entleerten kleineren 
Sporangien. IV Pollenkorn mit einer erst halb entwickelten Dauerspore; sie ist aufgehängt an 
dem ursprünglichen Eindringschlauche z, der noch kömiges Plasma enthält. V Pollenkorn mit 
einer reifen dickwandigen Dauerspore, 2 der noch immer ziemlich deutlich sichtbare Eindring- 
schlauch. VI—XI Olpidiopsis Schenkiana ZoPF in Spirogyrenzellen. VI 300fach. s Entleerte 
Haut eines Schwärmers, der durch die Wandung der Spirogyrenzelle seinen Infectionsschlauch 
und an der Spitze desselben die jetzt bereits erheblich vergrösserte Keimkugel getrieben hat; 
ch Chlorophyliband. VII 300fach. 3 Zellen eines Spirogyra-Fadens, in zweien derselben je 
2 Sporangien der Olpidiopsis, von denen das eine (bei a und c) bereits entleert ist; bei e ein 
ziemlich langer, die Querwände durchbrechender Entleerungschlauch. VIII 300fach. Schwärm- 
sporangium, reif, mit gekrümmtem Entleerungsschlauche; cA zerstörtes Chlorophyliband. IX 
3oofach. Sporangium seine Schwärmer aus dem langen Entleerungsschlauche entlassend. X 
300fach. Tauersporenapparat, A abgebende Zelle, s junge Dauerspore; cA Chlorophyliband. 
XI 54ofach. Dauersporenapparat. a die abgebende Zelle bereits entleert, s die reife derb- 
wandige, mit grossem Oeltropfen versehene Dauerspore. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 557 


ihrer Entleerung durch Vergallertung zu Grunde, während die Keimkugel sich 
auf Kosten der Wirthszelle vergrössert, erhebliche Veränderungen im Inhalt her- 
vorbringend, wie man bei Spirogyra schon an der Contraction der zuvor spiraligen 
Chlorophylibänder und des Plasmaschlauches bemerkt (Fig. 66, VIII, X). Im 
Beginn des Generations-Cyclus werden aus den Keimkugeln immer nur Schwärm- 
sporangien gebildet. Ihre gewöhnlichste Form ist die des Ellipsoids 
(Fig. 66, VIId, VII), doch kommen mitunter recht häufig auch kugelige Formen 
vor (Fig. 66, VIladc, IX). In ihrem mit stark glänzenden Körnern durchsetztem 
Plasma entstehen ı bis 2 grosse Vacuolen (Fig. 66, VII). Gleichzeitig erfolgt 
die Anlage eines Entleerungsschlauches, der die Membran der Wirthszelle, oft 
auch deren Querwand (Fig. 66, VIle) durchbohrt, bald lang, bald kurz, bald 
gerade, bald gekrümmt erscheint (Fig. 66, VII VIII IX). Schliesslich öffnet sich 
derselbe an der Spitze, um die je nach der Grösse der Sporangien zu mehreren 
bis vielen (oft bis 50) vorhandenen kleinen Schwärmer ins umgebende Wasser 
zu entlassen. Wenn die Production von Sporangien einige Wochen gedauert 
hatte, traten in meiner Cultur Dauerzustände auf. Schon bei der Musterung 
der Sporangien wird man bemerken, dass hier und da, mitunter aber auch in 
jeder Zelle eines Spirogyrenfadens je 2 Sporangien dicht neben einander ent- 
stehen (Fig. 66, VIlad, cd). Etwas Aehnliches finden wir nun bei der Dauer- 
sporenbildung. Auch hier entstehen zwei Individuen dicht neben einander, sie 
verwachsen aber in der Folge, und das eine giebt all sein Plasma an das andere 
ab,!) worauf dieses grösser, dickwandig und fettreich wird, und nun eine Dauer- 
spore darstellt, während vom anderen nur noch die entleerte farblose Membran 
übrig bleibt, die sich schliesslich durch Vergallertung auflösen kann. Die ab- 
gebende Zelle ist gewöhnlich kugelig, die aufnehmende kugelig oder ellipsoidisch. 
Zwischen beiden bemerkt man oft einen deutlichen schmalen Isthmus. Nach 
einer gewissen Ruhezeit keimt die Dauerspore in der Weise aus, dass sie zum 
Schwärmsporangium wird. 


Familie 2. Rhizidiaceen. 


Obschon hier im Vergleich zu den ÖOlpidieen meist ein deutliches, monopo- 
dial verzweigtes Mycel auftritt (Fig. ı7 und Fig. 67), so besitzt dasselbe doch im 
Allgemeinen nur sehr geringe Dimensionen und solche Feinheit, dass es bei 
solchen Rhizidieen, die in Älgenzellen oder thierischen Zellen parasitiren, von 
älteren Beobachtern vielfach gänzlich übersehen wurde und in einer ganzen An- 
zahl von Fällen nur mittelst besonderer Präparation zur Anschauung zu bringen 
ist. Manche Mycologen pflegen sehr kleine Rhizidiaceen-Mycelien sogar als 
blosse »Haustorien« anzusprechen. Jedes Individuum producirt im Gegensatz zu 
den Cladochytriaceen nur ein einziges Sporangium resp. eine einzige 
Dauerspore. Zur Erzeugung der letzteren treten übrigens bei Polyphagus der Regel 
nach zwei Individuen zusammen (Fig. 67, V), ein Vorgang, den man als Sexual- 
act gedeutet hat (s. Zolyphagus). Bei den frei oder im Schleime gewisser Algen 
lebenden Rhizidiaceen, sowie bei denjenigen Thier- und Algenparasiten, welche 
das Sporangium resp. die Dauerspore extramatrikal, das Mycel intramatrikal 
entwickeln, entstehen diese Fructificationszellen meist direkt aus der Schwärm- 
spore, indem sich diese nach Umhüllung mit Membran stark vergrössert. Rein 
intramatrikale Individuen bilden das Sporangium, resp. die Dauerspore aus der 


I) Meine frühere Deutung, nach welcher ursprünglich nur ein Individuum vorhanden sei, 
das sich später in zwei theile, halte ich jetzt auf Grund besserer Einsicht nicht mehr aufrecht. 


358 Die Pilze. 


sogenannten Keimkugei, welche dadurch entsteht, dass die Schwärmspore, 
nachdem sie sich mit Haut umgeben, einen dünnen Keimschlauch durch die 
Wirthsmembran treibt, der an seiner Spitze zur kugeligen oder ellipsoidischen 
Zelle aufschwillt. Intramatrikale Sporangien treiben zum Zweck der Schwärmer- 
entleerung einen längeren oder kürzeren Entleerungsschlauch durch die Wirths- 
membran, extramatrikale zeigen ein bis mehrere vor der Reife durch einen 
Gallertpfropf oder ein Deckelchen verschlossene Austrittsstellen. In selteneren 
Fällen werden die Zoosporen nicht in dem Sporangium selbst, sondern in einer 
Ausstülpung desselben zur Reife gebiacht. Man bezeichnet dann jenes als »Pro- 
sporangium« (Fig. 67, IIIa). Nach längerer Ruhezeit keimen die Dauersporen zu 
Schwärmsporangien aus. Doch ist diese Auskeimung nur erst bei wenigen Ver- 
tretern beobachtet worden. 


Genus ı. Ahizophidium SCHENK. 


Die Schwärmer setzen sich auf der Wirthszelle fest, umgeben sich mit 
Membran und senden einen Keimschlauch in die Wirthszelle hinein, der sich zu 
einem sehr kleinen, äusserst feinfädigen Mycel verzweigt. Der extramatrikale, 
durch Aufschwellung aus der ursprünglichen Schwärmspore entstehende Theil 
wird zum Sporangium, das sich gegen das Mycel durch eine Scheidewand ab- 
grenzt und der Regel nach mehrere Mündungen besitzt, welche nicht durch einen 
Deckel, sondern durch Gallertpfröpfe verschlossen sind. Dieselben verquellen 
bei der Reife vollständig und die kugeligen mit nachschleppender Cilie ver- 
sehenen, hüpfende Bewegungen zeigenden Zoosporen schlüpfen durch die Oeff- 
nungen aus. Nachdem verschiedene Zoosporangien tragende Generationen auf- 
einander gefolgt sind, treten Dauersporen bildende Pflänzchen auf. Sie ent- 
wickeln sich zunächst wie die sporangientragenden, nur dass schliesslich der 
der aufgeschwollenen Schwärmspore entsprechende Behälter zur Dauerspore 
wird. 

1. Rhizophidium pollinis (A. Braun) Zoprl. Zur Gewinnung dieses in 
stehenden und fliessenden Gewässern häufigen Organismus säet man Pollen- 
körner von Coniferen oder auch Blüthenpflanzen auf solchen Localitäten ent- 
nommenes Wasser. Gewisse im Pollen vorhandene Stoffe üben, wie es scheint, 
einen Reiz auf die in dem Wasser fast stets vorhandenen winzigen (4—6 Mikrom. 
messenden) kugeligen, mit einer nachschleppenden Cilie versehenen Schwärm- 
sporen (Fig. 17, IV, bei s) aus, wodurch letztere veranlasst werden, nach dem 
Pollenkorn hinzuwandern und sich an dasselbe anzusetzen. Sie ziehen hierauf 
ihre Cilie ein, umgeben sich mit einer Cellulosehaut und treiben nun einen sehr 
feinen Keimschlauch durch die Pollenhaut hindurch (Fig. 17, I), der sich zu 
einem äusserst feinfädıgen, früher gänzlich übersehenen, durch Behandlung mit 
Aetzkali oder Färbemitteln aber leicht nachweisbaren, relativ reichverästelten 
Mycel entwickelt (Fig. 17, I»z, II, II—V). Dasselbe führt nun dem der ur- 
sprünglichen Schwärmzelle entsprechenden extramatrikalen Behälter Nahrung zu, 
sodass derselbe zu einer allmählich sich vergrössernden Kugel aufschwillt 
(Fig. 17, Hab), die zwischen 6 und 4o Mikrom. Durchmesser erlangt und sich 
durch eine Querwand gegen das Mycel abgrenzt. Schliesslich wird sie zum 
Schwärmsporangium (Fig 17, Is). In der Wandung desselben entstehen 


I) Ueber einige niedere Algenpilze (Phycomyceten) und eine neue Methode, ihre Keime 
aus dem Wasser zu isoliren, Halle 1887. 


’ 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 559 


mehrere (1—4) Tüpfel, welche anfangs durch die an dieser Stelle gequollene 
Membran wie durch eine Gallertpapille verschlossen sind (Fig. 17, IH ’z), bei 
der Reife aber durch Quellung und Auflösung der letzteren geöffnet werden 
worauf die Schwärmer an diesen Stellen ausschlüpfen (Fig. 17, IV). 

Der eben geschilderte Entwickelungsgang kann sich nun wiederholen, bis 
schliesslich die Bildung Sporangien tragender Pflänzchen aufhört und 
Dauersporen tragende Pflänzchen an ihre Stelle treten. Bezüglich der 
Entstehungsweise schliessen sich letztere den ersteren an, nur dass schliesslich 
die extramatrikale Zelle zu einer einzigen grossen etwa kugeligen Spore wird, 
die sich mit einer dicken, zweischichtigen, sculptur- und farblosen Membran um- 
giebt und im Innern Fetttröpfchen speichert, die schliesslich meist zu einem 
einzigen grossen Tropfen vereinigt werden (Fig. 17, V, bei Zund e). Bei der noch 
zu beobachtenden Keimung dürfte der Inhalt der Dauerspore zu Schwärmern 
umgewandelt werden. 


Genus 2. Zolyphagus NOWAKOWSKI. 


Frei lebende Chytridiaceen mit mehr oder minder entwickeltem Mycel, das 
mit seinen äussersten Enden in Algenzellen eindringt und diese aussaugt. Die 
Schwärmsporangien entstehen durch Vergrösserung der ursprünglichen Schwärm- 
spore und treiben eine weite Aussackung, in welche das Plasma hineinwandert, 
um sich in zahlreiche ellipsoidische Schwärmer zu zerklüften. Gewöhnlich treten, 
bei dichtem Beisammenleben, zwei Individuen mit einander durch eine schlauch- 
artige Anastomose in Fusion. Indem das Plasma beider Individuen in die Anas- 
tomose hineinwandert, schwillt diese an einer Stelle bedeutend an, grenzt sich 
nach beiden Seiten hin durch eine Querwand ab und wird zur dickwandigen 
Spore (Zygospore). 

Polyphagus Euglenae NOwAKowskI!). Lebt zwischen Zuglena viridis, deren 
Individuen sie befällt, abtödtet und ihres Inhaltes, speciell auch des Chlorophylis, 
das verfärbt wird, und des Paramylums beraubt. 

Die ellipsoidische, mit einem grossen Fettropfen und einem Kern versehene, 
eincilige Schwärmspore (Fig. 67, I) keimt, nachdem sie zur Ruhe gekommen ist, 
ihre Cilie eingezogen und sich mit Membran umkleidet hat, mit mehreren Keim- 
schläuchen aus (Fig. 67, I), die sich mit ihrer Spitze in Euglena-Zellen einbohren 
und aus diesen ihre Nahrung schöpfen. Während sie sich zu einem Mycel ver- 
zweigen, und die Aeste ihrerseits in Euglenen eindringen, werden sie dicker, 
und diejenige Partie, welche der ursprünglichen Schwärmspore entspricht, schwillt 
stark blasig auf (Fig. 67, IIla) und bekommt einen an gelbgefärbten Fett- 
tröpfchen reichen Inhalt. Hat sie ihre definitive Grösse erreicht, so erfolgt ihre 
Ausbildung zum Sporangium, zwar nicht direkt, wohl aber indirekt. Es entsteht 
nämlich eine seitliche Aussackung (Fig. 67, IV), die sich zu einem schlauch- 
artigen Gebilde erweitert und alles Plasma der Blase @ in sich aufnimmt, worauf 
sich dieses in zahlreiche Schwärmer zerklüftet (Fig. 67, IV 5). Der schlauch- 
förmige Behälter repräsentirt also das eigentliche Sporangium, während die Blase 
ein Prosporangium darstellt. Endlich öffnet sich das Sporangium an seiner 
Spitze und die Schwärmer treten aus. Sie sind schwach amöboid. 

Nachdem eine kleinere oder grössere Reihe von Generationen solcher 


) Zur Kenntniss der Chytridiaceen. Couns Beitr. II. Heft II, pag. 201—216, u. Ueber 
Polyphagus. Abhandl. d. Krakauer Ak. 1878; polnisch. 


560 Die Pilze. 


sporangientragenden Pflänzchen erzeugt ist, treten nach demselben Modus sich 
entwickelnde, aber zumeist zwerghafte, kümmerliche Individuen auf, die paar- 
weise copuliren: Ein Mycelschlauch des einen Individuums (Fig. 67, VA) 
wächst auf den blasenförmigen Theil des anderen (Fig. 67, VD) zu, setzt sich 
mit der Spitze an diesen und nimmt in der Nähe der Arsatzstelle an Dicke zu 


2 


% 


O0 
oo. 


BOgBE 


Y < % SC 


(B. 676.) Fig. 67. 

Polyphagus Euglenae. 1 550fach Zoospore mit ihrer Cilie, grossem Oeltropfen im vorderen und 
kleinem Kern im hinteren Theile. II 4oo0fach. Junges Individuum mit 5 Mycelschläuchen, von 
denen 4 sehr fein und noch unverzweigt erscheinen und 2 in je eine Zuglena-Zelle e eingedrungen 
oder einzudringen im Begriff sind. Der aufgeschwollene Theil @ entspricht dem ursprünglichen 
Schwärmer. III 400fach. Entwickeltes Pflänzchen mit 4 kräftig entwickelten meist mehrfach 
verzweigten Mycelfäden, deren Aeste z. Th. in Euglenazellen eingedrungen sind und diese zum 
grossen Theil abgetödtet haben. Die stark bauchige Stelle bei a, aus dem ehemaligen Schwärmer 
durch Aufschwellung hervorgegangen, repräsentirt das fast reife Prosporangium. IV 600fach. 
Sporangium 5 mit vielen Schwärmern. Es ist dadurch entstanden, dass die Membran des Pro- 
sporangiums a sich ausgestülpt und das Plasma des letzteren aufgenommen hat, worauf es sich 
durch eine Querwand abgrenzte und seine Sehwärmer bildete. V 350fach., Zwei Pflänzchen 
Au. D in Copulation. Ihre Mycelzweige sind in Euglenen eingedrungen. z die junge Zygo- 
spore. VI 350fach. Weiterer Entwickelungszustand der jungen Zygospore in voriger Figur. 
a der entleerte Schlauch des in voriger Figur mit A. Ö entleerte Blase des in voriger Figur 

mit 2 bezeichneten Individuums. Alles nach NOowAKowsKI. 


(Fig. 67, V, bei). Hierauf wird die Membran an der Ansatzstelle aufgelöst und 
so eine directe Verbindung des Plasma’s der beiden Individuen hergestellt. 
Alsbald wandert das Plasma beider nach der erwähnten erweiterten Stelle hin; 
dieselbe schwillt infolgedessen stark auf, rundet sich, grenzt sich durch je eine 
Querwand gegen beide Individuen ab, verdickt ihre Membran (meist unter Gelb- 
färbung und Wärzchenbildung) wird fettreich und bildet sich so allmählich zur 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 561 


Dauerspore (Fig. 67, VIz) aus. Letztere verhält sich bei der Keimung wie 
ein Prosporangium. 

Nach dem Gesagten ist die Dauerspore als eine Art Zygospore aufzufassen. 
Eigenthümlich im Vergleich zu Zygosporen bildenden höheren Phycomyceten 
erscheint der Umstand, dass die Copulationszellen hier vollständige Individuen, 
relativ grosse mycelartig verzweigte Zellen darstellen. Mit dem Ausdruck »Copu- 
lation« will ich übrigens nichts präjudiciren. DE Bary, der alle solche Copulations- 
erscheinungen ohne Weiteres als sexuelle auffasst, glaubt mit Nowakowskı auch 
hei Zolyphagus einen wirklich sexuellen Vorgang annehmen zu müssen!); wo- 
gegen FıscH?) im Hinblick auf die Thatsache, dass die copulirenden Individuen 
beide oder wenigstens eines kümmerlich erscheinen, und dass in dichter Lagerung 
fast alle oder doch sehr viele Exemplare durch ihre Myceläste mit einander 
anastomosiren, die Sache so zu deuten scheint, dass eine gewöhnliche Fusion 
vorliegt zum Zweck der Erzeugung einer kräftigeren Zygospore. So lange nicht 
das Gegentheil wirklich erwiesen ist, möchte ich diese Auffassung theilen. 
Uebrigens können die Dauersporen auch an einzelnen Individuen auftreten. 
Sie treiben nach Fisch von der Blase aus einfach eine Ausstülpung, die sich 
zur Dauerspore ausbildet. Die Copulation ist also wenigstens nicht nöthig. 


Familie 3. Cladochytrieen. 

Wesentliche Differenzen gegenüber den Rhizidiaceen liegen erstens in einer 
mehr typischen Ausbildung des Mycels, insofern dasselbe reiche Verzweigung 
eingeht, daher auch im Gewebe der von ihnen bewohnten höheren Pflanzen 
weit hinkriecht, entweder intracellular oder intercellular verlaufend, zweitens 
darin, dass die Sporangien nicht in der Einzahl, sondern zu mehreren bis 
vielen entstehen, theils als intercalare, theils als terminale Anschwellungen 
der Myceläste. Auf gleiche Weise werden die Dauersporen angelegt, welche 
bei der Keimung zu Schwärmsporangien werden können. Bei gewissen Vertretern 
werden nicht erst Zoosporangien, sondern gleich Dauerzeilen gebildet, bei 
anderen kennt man nur die schwärmsporangientragende Generation. 


Gattung ı. Cladochytrium NOWAKOWSKI. 

Meist im Gewebe von Wasser- oder Sumpfpflanzen lebend (Zemna-Arten), 
Tsoötes, Acorus Calamus, Trianea, Iris Pseudacorus, Glyceria spectabilis. Die Mycel- 
fäden dringen in die Wirthszellen ein und schwellen hier an dem und jenem 
Punkte zu kugeligen, birnförmigen oder ellipsoidischen, mitunter durch eine Quer- 
wand getheilten Sporangien an, die dann einen (C/. tenue Now.) oder mehrere 
(Cl. polystomum ZoPr)Entleerungsschläuche durch das Wirthsgewebe treiben, durch 
welche sie ihre bald mit farblosem, bald mit orangegelbem Oeltropfen versehenen, 
kleineren oder grösseren Schwärmer entlassen. Dauersporen unbekannt. 

Cl. tenue Now. In Acorus Calamus, Iris Pseudacorus, Glyceria spectabilis. 


Gattung 2. Physoderma WALLROTH. 
Im Gewebe verschiedener Sumpfpflanzen parasitirend. Zoosporenbildung noch 
unbekannt. Dauersporen in den Parenchymzellen entstehend mit dicker, brauner 
Membran versehen, kugelig oder ellipsoidisch. Bilden auf den Nährpflanzen 


D) Morphol., pag. 176. 
2) Beiträge zur Kenntniss der Chytridiaceen. Erlangen 1884. 


562 Die Pilze. 


schwielenförmige Anschwellungen. Besonders von DE BArY!) und SCHRÖTER ?) 
studirt. 

Ph. Menyanthıs DE BARY. Erzeugt an Blattstielen und Blättern rosenrothe, später sich 
bräunende, kreisförmige oder etwas verlängerte Schwielen. Dauersporen einzeln oder zu mehreren 
in einer Nährzelle, durch gegenseitigen Druck oft abgeflacht. Sie bilden bei der von GÖBEL 
beobachteten Keimung Schwärmsporen. 


Gruppe I. 
Oomyceten. Eibildende Algenpilze. 


Die Oomyceten stehen im Vergleich zu der folgenden Gruppe, den Zygo- 
myceten auf einer niedereren Lebensstufe, insofern, als ein grosser Theil der- 
selben ausschliesslich oder doch in gewissen Stadien auf das Wasserleben an- 
gewiesen ist. Sie stehen hierdurch einerseits den Chytridiaceen, andererseits 
den Algen nahe. Die Anpassung der Wasserbewohner (Saprolegnieen, Ancy- 
listeen, Peronosporeen ex parte) an das Wasserleben documentirt sich in der Pro- 
duction von Zoosporen bildenden Behältern (Zoosporangien), die Anpassung 
der Luftbewohner (Peronosporeen ex parte) an das Luftleben in der Production 
von Conidien. Ein grosser Theil der Wasserbewohner, die Ancylisteen ausge- 
nommen, führt saprophytische Lebensweise und greift nur bei Geiegenheit zum 
Parasitismus; die typischen Luftbewohner dagegen sind, wie es scheint sämmtlich 
Parasiten. Es ist wahrscheinlich, dass die aerophyten Oomyceten sich aus den 
hydrophyten Formen entwickelt haben, die Uebergänge zwischen beiden sind in 
den amphibischen Gattungen Pyfhium und Phytophthora jetzt noch vorhanden. 

Was das Mycel der Oomyceten anbetrifft, so entwickelt es sich überein- 
stimmend mit den Zygomyceten und abweichend von den Chytridiaceen als eine 
grosse, reich verzweigte, aus relativ weitlumigen Fäden bestehende Zelle. Nur 
die Ancylisteen, die immer nur eine einzige winzige Wirthszelle (Alge, Pollen- 
korn) bewohnen, besitzen, den beschränkten Wirthsverhältnissen entsprechend, 
ein auffällig reducirtes, überaus einfaches vegetatives Organ, das kaum;noch den 
Namen des Mycels verdient und schliesslich ganz in der Fructification aufgeht, 
während bei den Saprolegniaceen und Peronosporeen das ganze grosse 
Mycelsystem im Wesentlichen als solches erhalten bleibt. 

Als besonders charakteristisch für die Oomyceten muss, was schon der 
Name andeutet, die Bildung und Ausbildung von »Eiern« in Oosporangien 
oder Oogonien (weiblichen Organen) unter eventueller Mitwirkung von Anthe- 
ridien (männlichen Organen) angesehen werden. Die bereits pag. 334 be- 
sprochenen Oosporangienentstehen als terminale oderintercalare Anschwellungen 
von Mycelzweigen und produciren grosse Eizellen, welche entweder durch Voll- 
zellbildung oder durch freie Zellbildung mit Periplasma oder endlich durch freie 
Zellbildung ohne Periplasma entstehen (über diese 3 Modi s. pag. 380 ff). Im 
letzteren Falle werden 2 bis mehr (Fig. 45, HIIV), in den beiden andern nur 
je ı Eizelle (Fig. 44, VIIX) im Oosporangium gebildet. Die Membran der 
Oosporangien ist derb und vielfach mit verdünnten Stellen (Poren) versehen. 
Die Antheridien entstehen an den Enden diinner Aeste (Nebenäste genannt) 
als Endzellen derselben. Doch machen die Ancylisteen hiervon Ausnahmen. 


I) Beiträge zur Morphologie und Physiol. der Pilze. Bd. I. Erste Reihe. Protomyces 
und Physoderma. 
2) Kryptogamenflora von Schlesien. Pilze pag. 194. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 563 


An Nebenästen entstandene Antheridien wachsen auf das Oogon im Bogen hin 
und legen sich an dasselbe fest an. Wahrscheinlich scheiden die Oogonien einen 
Stoff ab, der einen anlockenden Reiz auf das Antheridium ausübt. Nach dem 
Anlegen treibt das Antheridium eine dünne Aussackung (Befruchtungsschlauch) 
in das Oogon hinein, wobei die Poren der Oogoniumwand nicht als Eindring- 
stelle benutzt werden. !) 

Bei den Peronosporeen, besonders bei Py/hium, differenzirt sich nach DE 
Barv der Antheridiuminhalt in einen dünnen, wandständigen (Periplasma) und 
in einen mittleren mehr körnigen Theil (Gonoplasma), welcher letztere allein ins 
Oogon übertreten soll, nachdem die Spitze des Befruchtungsschlauches sich ge- 
öffnet hat. Thatsächlich findet bei jenen Vertretern (Pyfhium) ein Uebertritt 
statt, was nach meinen Beobachtungen auch für Zagenidium gilt. Bei den 
Saprolegniaceen dagegen ist dies nicht der Fall. Hier bleibt der Befruch- 
tungsschlauch stets geschlossen. Nach Cornu bilden sich aus dem Antheridium- 
inhalt von Monoblepharis sphaerica im Antheridium Spermatozoiden (ähnlich wie 
bei Vaucheria), die gleichfalls ins Oogon übertreten. Um die Zeit, wo bei den 
Pythien, Peronosporen und Monodlepharis der Antheridiuminhalt überzutreten be- 
ginnt, sind die Eier als rundliche membranlose Massen bereits formirt; bei Zage- 
nidium dagegen ballt sich das Ei erst nach erfolgtem Uebertritt. 

Man fasst die Entleerung des Antheridialinhalts, und wohl mit Recht, als 
einen Befruchtungsact auf, und nimmt an, dass das Ei infolgedessen sich mit 
einer derben Haut umgiebt und gewisse Umlagerungen im Inhalt erfährt: es wird 
zur Oospore. 

Bemerkenswerth ist, dass gewisse Saprolegniaceen meistens gar keine 
Antheridien erzeugen, oder nur solche, welche keinen Befruchtungs- 
schlauch besitzen. Trotzdem werden die »Eier« zu normalen Oosporen aus- 
gebildet. Bei Zepfomitus pyriferus Zopr werden selbst nicht einmal Oogonien 
mehr gebildet. Statt derselben treten gemmenartige, mit dicker Membran und 
reichen Reservestoffen ausgestattete Dauersporen auf. Diese Thatsachen zeigen, 
dass bei den Saprolegniaceen bereits Geschlechtsverlust (Apogamie) ein- 
getreten ist. — Die Morphologie, Biologie und Systematik der Oomyceten ist 
gegenwärtig in den wichtigsten Punkten bereits völlig geklärt, namentlich durch 
PRINGSHEIM’s, DE Bary’s und Cornu’s bei den einzelnen Familien aufgeführten 
Arbeiten. 

Familie ı. Saprolegniaceen. 

Sämmtlich Hydrophyten, welche ins Wasser gefallene Thier- und Pflanzen- 
theile als Saprophyten bewohnen, aber z. Th. auch in lebende Thierkörper (In- 
secten, Amphibien, Fische und deren Eier) seltener in Pflanzen (Algen) eindringen, 

Die auf natürlichem Substrat, z. B. dem Fliegenkörper keimende Spore pro- 
ducirt einen Keimschlauch, der sich im Innern des Substrats zum reich ver- 
zweigten Mycelsystem entwickelt. Von diesem aus werden dicke Schläuche (Haupt- 
schläuche) in das umgebende Wasser entsandt, die nach allen Richtungen hin- 
strahlen (Fig. 45, I, pag. 335 und Fig. 68, T) und Seitenzweige entwickeln, welche 
meist dünner als die Hauptschläuche sind und sich oft zwischen jenen in unregel- 
mässiger Weise hinschlängeln, dieselben bisweilen förmlich umrankend. 

Zunächst werden an den ins Wasser ragenden Schläuchen Zoosporangien 
gebildet, bei Achlya und Saprolegnia der Regel nach an der Spitze der Haupt- 


!) Bei Cystodus aber ist dies nach meinen Beobachtungen stets der Fall. 


564 Die Pilze. 


schläuche (bei Zepzfomitus auch an Seitenästen). Es entsteht entweder immer 
nur 1 Sporangium (Achlya, Saprolegnia Fig. 45, VII) oder es werden mehrere in 
basipetaler Folge gebildet (Zepzomitus, Fig. 62). Ihre Form ist meist eine sehr 
gestreckte (Fig. 45, VI, VO, Fig. 62), selten eine rundliche, noch seltener eine 
verzweigte. Sie Öffnen sich zur Reifezeit entweder an der Spitze oder seitlich, und 
die Zoosporen treten nun aus der Mündung heraus. Ihr weiteres Verhalten 
ist bei den verschiedenen Gattungen verschieden: Bei Saprolegnia, wo sie 2 ter- 
minale Cilien haben, treten sie schwärmend aus der Oeffnung hervor, ins Weite 
schweifend, dann kommen sie zur Ruhe, umgeben sich mit Celluiosehaut und 
schlüpfen später in veränderter Form und mit seitlichen Cilien aus derselben 
aus, um zum zweiten Male zu schwärmen. Sie werden daher von DE Bary als 
diplanetisch (zweimal schwärmend) bezeichnet. Bei Achlya und Aphanomyces 
dagegen finden wir, dass die Sporen ohne Cilien aus der Sporangienöffnung 
austreten, vor dieser sich zu einer Halbkugel gruppiren (Fig. 45, VOL) und jede 
eine zarte Cellulosehaut erhält, aus der sie später ausschlüpftt, nunmehr erst bis 
zur definitiven Ruhe mit zwei Cilien umherschwärmend. Sie sind also mono- 
planetisch. Bei Diefyuchus bleiben die ausgereiften Schwärmer im Sporangium 
und umgeben sich hier mit Cellulosehaut, so dass das Sporangium wie ein Netz 
aussieht (Netzsporangien), erst später schlüpfen die Zoosporen aus, seitlich zu- 
gleich die Sporangienhaut durchbohrend. Ausnahmsweise kommen ähnliche 
Bildungen auch bei Achlya und, Aphanomyces vor. Aplanes hat nach DE Bary 
keine Cilienbildung an den Endosporen aufzuweisen. Sobald die Endsporangien 
der Saprolegnien entleert sind, wächst der Schlauch in den entleerten Behälter 
hinein und bildet wiederum ein Endsporangium. Solche »Durchwachsungen« 
können sich öfters wiederholen (Fig. 68, V). Dagegen wächst bei Arhlya der 
Schlauch stets unterhalb des Endsporangiums weiter, um wieder mit einem 
Sporangium abzuschliessen u. s. f.; es tritt hier also eine sympodiale Ver- 
zweigung ein. 

Die Oogonien (Fig. 45, IIo) entstehen gewöhnlich terminal [meist an 
Seitenzweigen (Fig. 45, I III IV), selten an Hauptschläuchen], bisweilen auch im 
Verlauf der Fäden, gegen diese dann nach beiden Seiten hin durch Querwand 
abgegrenzt. Bei manchen Arten sind solche intercalaren Oogonien häufig zu 
finden, vielfach in reihenförmiger Anordnung (Reihensporangien). In der Oogonien- 
wand gewisser Vertreter bemerkt man relativ grosse verdünnte Stellen (Poren), 
die trüher für Löcher gehalten wurden. Die in den Oogonien erzeugten grossen 
Eikugeln (Eier) treten entweder in der Einzahl (Dictyuchus, Aphanomyces, Mono- 
blepharis) oder in der Zwei- bis Vielzahl auf. Zu ihrer Bildung, die bereits pag 381 
besprochen, wird das gesammte Plasma des Oogons verwerthet. Periplasma fehlt. 
In der Folge wandeln sich die Eier durch Abscheidung einer derben Membran 
zu Dauersporen (Oosporen) um. 

An die Oogonien legen sich bei vielen Arten ein bis mehrere Antheridien 
(Fig. 45, IVa) an, welche als Endzellen dünner »Nebenäste« (Fig. 45, IHI«b) ent- 
stehen. Wenn die Letzteren an demselben Ast mit den Oogonien auftreten, was 
dann meist in unmittelbarster Nähe der Oogonien geschieht, so spricht man von 
androgynen (Fig. 45), wenn die Nebenäste von besonderen, keine Oogonien 
tragenden Zweigsystemen ihren Ursprung nehmen, von »diklinen« Formen. Ob 
eine wirkliche Diöcie bei Saprolegnien vorkommt, ist noch nicht sicher erwiesen. 
Anlegung der Nebenäste und Abgrenzung der Antheridien erfolgt vor der For- 
mung der Eier. Nach Eintritt der letzteren treibt das der Oogoniumwand dicht 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 565 


angeschmiegte Antheridium ein oder mehrere Befruchtungsschläuche ins Oogon 
(Fig. 45, IT IVo), die sich mitunter verzweigen, aber nach DE Bary niemals ihren 
Inhalt durch Oeffinung an der Spitze entlassen, sodass eine Befruchtung der Eier 
nicht stattzufinden scheint. 

Ausnahmsweise wird die Stielzelle des Oogons zum Antheridium, das dann 
seinen Befruchtungsschlauch direkt durch die das Oogon abgrenzende Scheidewand 
hindurch treibt. Manche Vertreter bilden überhaupt keine Befruchtungsschläuche, 
ja es giebt Species mit der Regel nach vollständigem Antheridienmangel (Fig. 68, VI). 

Nach allen diesen Daten liegt die Wahrscheinlichkeit nahe, dass bei den 
Saprolegnieen bereits Geschlechtsverlust (Apogamie) eingetreten ist. Zwar 
werden die Geschlechtsorgane noch in typischer Form, sowie meist häufig und 
reichlich erzeugt, aber sie functioniren nicht mehr als solche. Monoblepharis scheint 
nach Cornu’s Beobachtungen eine Ausnahme zu bilden; hier producirt das An- 
theridium, abweichend von allen übrigen Saprolegnieen, Spermatozoiden, welche 
nach Cornu in das sich öffnende Oogon eindringen und die Eizellen befruchten. 

Bemerkenswertherweise siedeln sich in den Saprolegnieen-Antheridien 
wie auch im Oogon nach meinen Beobachtungen nicht selten sehr kleine 
Schmarotzer an, die namentlich im Zoosporen- resp. Amöben-Zustande 
gefunden werden und von PRINGSHEIM seinerzeit für männliche Keime (Sperma- 
tozoiden) ausgegeben wurden. Ich habe sie bisweilen aus dem Antheridium in 
den Befruchtungsschlauch und in das Oogon hineinwandern sehen. 

Die ausgereiften Oosporen zeigen bei den meisten Vertretern nach DE BARY 
excentrischen Bau, indem sie eine genau central gelegene kugelige Fettmasse 
enthalten, welche allseitig von einer körnerreichen Plasmaschicht umhüllt ist, 
in welcher ein kleiner, heller, rundlicher Fleck liegt. Excentrisch gebaute 
Oosporen kommen nur bei einigen Arten vor, z. B. bei Achlya polyandra, pro- 
lifera, Saprolegnia anisospora DE Barv; hier ist die Fettmasse auf der einen 
und das Plasma auf der anderen Seite gelegen, während der helle Fleck fehlt. 
Zwischen beiden Typen giebt es Uebergänge. 

Je nach dem Grade der Ernährung kann die Oospore zu einem grösseren 
Mycelium auskeimen, das schliesslich Sporangien und Oogonien entwickelt, oder 
direct ein Zoosporangium produciren (Fig. 45, V). 

Für einige Vertreter ist Gemmenbildung nachgewiesen, so für Zepfomitus 
pyriferus ZoPpr, wo sie den Charakter grosser derbwandiger, mit mächtigen Fett- 
tropfen versehener kugeliger oder birnförmiger Dauersporen trägt, die hier die 
fehlende Oogonienbildung vertreten. Reproductionszellen in Form von hefeartigen 
Sprossungen sind nicht beobachtet. !) 

) Literatur: N. PRINGSHEIM, Entwickelungsgeschichte der Achlya prolifera. N. Acta Acad. 
Leopoldin. Carolin. Vol. 23, pars. I, pag. 397—400. — A. DE Bary, Beitrag z. Kenntniss d. 
Achlya prolifera. Bot. Zeitg. 1852 pag. 473. (In diesen beiden Arbeiten auch Aufzählung der 
umfangreichen älteren Litteratur). — PRINGSHEIM, Beitr. z. Morphol. u. Systematik d. Algen. 
I. Die Saprolegnieen. Jahrb. f. wiss. Bot. I. 284. (1857). — Nachträge z. Morphol. d. Sapro- 
legnieen. Ibid. II, 205. (1860). — Weitere Nachträge etc. Ibid. IX (1874), pag. 194. — DE 
Bary, Einige neue Saprolegnieen. Ibid. II, pag. 169. — Beitrg. z. Morphol. u. Physiol. d. Pilze. 
IV. (1884). — HiLDEBRAND, Mycolog. Beiträge, I. Jahrb. f. wiss. Bot. VI. (1867), pag. 249 
— LeEITGEB, Neue Saprolegnieen. Ibid. VII (1869), pag. 357. — K. LinDSTEDT, Synopsis d. 
Saprolegniaceen. Diss. Berlin 1872. — M. Cornu, Monographie d. Saprolegnieces. Ann. sc, 
nat. Ser. V. t. 15. (1872). — P. REınscH, Beob. über einige neue Saprol. Jahrb. f. wiss. Bot. 
XI. (1878), pag. 283. — M. Büssgen, Entwickelung d. Phycomycetensporangien. Diss. u- 
PRINGSHEIM’s Jahrb. Bd. XIII, Heft 2. (1882). — N. PRINGsHEIM, Neue Beobachtungen über d, 


566 Die Pilze. 


Befruchtungsact v. Achlya u. Saprolegnia. Sitzungsber. d. Berlin. Acad. 8. Juni 1882. — Jahrb. 
f. wiss. Botanik, Bd. XIV, Heft 4. — DE Bary, Bot. Zeitung 1883, Nr. 3. — Zopr, W. Bot. 
Centralblatt 1882, No. 49. — PRINGSHEIM, Bot. Centrbl. 1983, Nr. 25 u. 34. — DE BARY, Spe- 
cies der Saprolegnieen. Bot. Zeitg. 1888. Nr. 38—41. 


Genus ı. Achlya, NEES. 


Im Gegensatz zu Saprolegnia verzweigen sich die Sporangienträger nach Art 
eines Sympodiums (Fig. 25, VIII—-X, Fig. 45, II) und wachsen infolgedessen nie- 
mals durch entleerte Zoosporangien hindurch. Die der Regel nach gestreckt 
keuligen Sporangien sind am Scheitel mit einer Papille versehen (Fig. 45, VII), 
die sich bei der Reife öffnet. Beim Austritt erscheinen zum Unterschied von 
Saprolegnia die Schwärmer noch cilienlos.. Sie häufen sich zunächst in Form 
einer Hohlkugel vor der Mündung an (Fig. 45, VII), um sich mit einer Cellulose- 
wand zu umhüllen, aus der sie später ausschlüpfen (Häutungsprocess) nunmehr 
mit zwei seitlich angehefteten Cilien (Fig. 44, VIII) schwärmend. Oosporen 1 bis 
viele, das Oosporangium nie gänzlich ausfüllend. 

1. A. polyandra DE Barv!), (Fig. 45) Eine der häufigsten Species auf ins 
Wasser gefallenen Insecten. Hauptachsen kräftig, aus dem Substrat heraus- 
strahlend (Fig. 45, I.), fast ausnahmslos mit einem Zoosporangium endigend, seit- 
lich nach Art einer Traube angeordnete Kurzzweige treibend, die mit etwa kuge- 
ligen Oosporangien abschliessen (Fig. 45, II. III). Von der Hauptachse, seltener 
den die Oosporangien tragenden Aesten, entspringen dünne, bisweilen verzweigte, 
relativ lange Seitenzweiglein; welche zu 1 bis mehreren das Oosporangium unter 
dichter Anschmiegung umwachsen (Fig. 45, U. IH. ab). Durch eine Querwand wird 
der Endtheil als Antheridium (Fig. 45, IVa) abgegrenzt, das ı—2 Befruchtungs- 
schläuche ins Oogon hineinsendet (Fig. 45, II c). Die Oosporangienwand ist mit 
dicker, tüpfelloser Wandung versehen und umschliesst 2 bis viele excentrisch ge- 
baute Sporen. 

2. A. racemosa, HiLDEBR.?) Hauptschläuche wie bei A. folyandra. Oospo- 
rangientragende Zweige ebenfalls traubig an denselben angeordnet. Oosporangien 
kugelig, bisweilen mit kleinen Aussackungen, derbwandig, gelbbraun, tüpfellos. 
Antheridienäste kurz, zu ı—2 dicht unter dem Oogon inserirt, gekrümmt. An- 
theridien verkehrt kegelförmig, der Oogoniumwand mit dem Ende aufgesetzt, in 
der Regel je ı Befruchtungsschlauch treibend. Oosporen gewöhnlich 1—4, cen- 
trisch gebaut, seitlich mit hellem Fleck. — Auf Pflanzentheilen und ins Wasser 
gefallenen Insecten, minder verbreitet als vorige. 


Genus 2. Saprolegnia NEES. 


Die Schwärmsporangien produciren Zoosporen, welche zunächst mit 2 ter- 
minalen Cilien ausgerüstet sind. Sie schwärmen sogleich beim Austritt 
aus dem Sporangium, kommen darauf zur Ruhe, umgeben sich mit Zell- 
stoffhaut, schlüpfen aus dieser wieder aus undschwärmen nun mit zwei seit- 
lich inserirten Cilien zum zweiten Mal, sind also diplanetisch. Schliesslich 
kommen sie zur definitiven Ruhe und keimen. Der Regel nach werden die ent- 
leerten Sporangien von dem Tragschlauch durchwachsen, der dann an seinem 


I) Beiträge z. Morphol. u. Physiologie. Vierte Reihe: Untersuchungen über Peronosporeen 
und Saprolegnieen. pag. 49. Taf. IV. Fig. 5—ı2. Bot. Zeit. 1888. pag. 634. 

?) Weitere Nachtr. z. Morphol. und Systemat. der Saprolegniaceen. Jahrb. f. wissensch. 
Bot. Bd. g. Taf. 19. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 


Ende wiederum Sporangien bildet. 


567 


Kräftige Individuen zeigen diese Durch- 


wachsung mehrere bis viele Male, sodass die successiv entleerten Sporangien 
ineinander geschachtelt erscheinen (Fig. 68, V). Oogonien glatt oder sternförmig 
configurirt mit ı bis vielen Oosporen. 


Eine Revision 
der Saprolegnien 
durch DE Bary hat 
ergeben, dass die 
alte S. ferax PRINGS- 
HEIM's eine Sam- 
melspecies dar- 
stellt, die nach DE 
Bary 7 verschiedene 
Arten umfasst. 


1. 5. Thureti 
DE Bary (= S. ferax 
THURET) (Fig. 68). 
An ins Wasser ge- 
fallenen Insecten, 
Regenwürmern, an 
todten und lebenden 
Fischen und deren 
Eiern, Fröschen und 
deren Laich sehr 
häufig. Haupt- 
schläuche straff, mit 
schlank cylindri- 
schen bis keulenför- 
migen primären Spo- 
rangien. Dogonien 
kugelig, mit grossen 
zahlreichen Tüpfeln 
in der Wandung, bis- 
weilen, wenn sie in 
entleerte Sporangien 
hineinwachsen, cy- 
lindrisch, ı bis meh- 
rere oder selbst viele 
(bis über 50) Oospo- 
ren enthaltend; An- 
theridien in der 
Regel vollständig 


Fig. 68. 


(B. 677.) 


Saprolegnia Thuretii DE Bary. I Ein Rasen des Pilzes, aus einer Fliege 
hervorbrechend, II u. III in der Auskeimung begriffene Schwärmer. 
IV Schwärmsporangium s? mit seinen Schwärmern, von denen der 
grössere Theil schon hinweggeeilt ist. V Entleertes Schwärmsporangium, 
in welches der Tragschlauch wiederholt hineingewachsen ist, um neue 
Sporangien zu bilden. Die in einander geschachtelten Häute derselben 
sind in ihrer Aufeinanderfolge durch die Zahlen ı—4 bezeichnet. 
VI Antheridienlose Oosporangien in ihren verschiedenen, durch die 
Buchstaben A—Z bezeichneten Stadien der Ausbildung. 7 Tüpfel. 
A Das Plasma ist wandständig geworden. 3 Die Ballung der Eier be- 
ginnt. C Die Eier beginnen sich zu trennen. D Die Trennung ist 
erfolgt, Hautbildung noch nicht vorhanden. E Die Oosporen sind 
fertig. Alle Fig. ca. 3onfach. VI nach DE Bary. 


fehlend, nur sehr vereinzelt vorkommend und dann mit Befruchtungsschlauch 


versehen. 


2. S. asterophora DE BARY. 


Oosporen centrisch gebaut. 


Ausgezeichnet durch die morgensternartige 


Form der Oogonien, die durch sehr zahlreiche stumpf- oder spitzkegelige Aus- 


sackungen der Membran hervorgerufen wird. Tüpfel fehlen. 


Die centrisch ge- 


bauten Sporen sind zu 1—5, gewöhnlich zu ı—2 vorhanden. Antheridienbildung 


ScHenK, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 


37 


568 Die Pilze. 


ist Regel. Tödtet nach meinen Beobachtungen die Fischeier in den Handlungen 
oft massenhaft ab. 


3. S. monoica DE Barv. Hauptfäden gerade, straf. Primäre Sporangien 
schlank, keulenförmig-cylindrisch. Androgyne Nebenäste mit Antheridien an 
keinem Oogon fehlend und fast immer in der Nähe des Oogons, an welches sie 
sich anlegen, entspringend, entweder von der gleichen Abstammungsaxe, welcher 
dieses angehört (dem Träger des Oogons) oder von einer nächst benachbarten. 


Oogonien gewöhnlich auf dem Scheitel racemös geordneter, kurzer, d. h. 
dem Oogondurchmesser durchschnittlich etwa gleich langer, krummer oder 
gerader Seitenästchen der Hauptfäden, die ihrerseits selbst mit einem Oogon 
oder Zoosporangium, oder mit steriler Spitze endigen. Oogonium rund, stumpf, 
glatt, mit einigen mässig grossen Tüpfeln in der Membran. Oosporen zu ı bis 
über 30, meist etwa 5 bis 10 in einem Oogon, centrisch gebaut. Antheridien 
krumm-keulenförmig, mit der concaven Seite dem Oogon angelegt. (Nach 
DE BARY). 


S. dioica DE Baryv. Dichte, aus dünneren, schlanken Hauptfäden bestehende 
Rasen. Primäre Zoosporangien lang und schlank, cylindrisch-keulenförmig, oft 
vielfach (6—8 mal) durch Durchwachsung erneuert, bei successiv abnehmender 
Länge der successiven Sporangien und dementsprechender Einschachtelung der 
späteren in die entleerten erstgebildeten. 


Oogonien an den Hauptfäden terminal oder intercalar, einzeln oder zu mehreren 
reihenweise hintereinander — nicht auf racemösen Seitenästen — glatt, rund, 
oder birn-, keulen-, tonnentörmig. Membran derb, manchmal gelblich mit ver- 
einzelten kleinen Tüpfeln oder ohne solche. Oosporen bis zo und mehr, von 
centrischer Structur. Antheridien an keinem Oogon fehlend, meist an jedem 
sehr zahlreich, oft das ganze Oogon umhüllend, schief keulig oder cylindrisch, 
oft reihenweise hintereinander, normale Befruchtungsschläuche bildend; immer 
diclinen Ursprungs, d. h. von Nebenästen getragen, welche von dünnen, oogon- 
freien Hauptfäden entspringen, die zwischen den Oogontragenden emporwachsen, 
diese mit ihren antheridientragenden Aesten umspannen und in reichem Gewirre 
verbinden. Ein Oogon kann Antheridienäste von verschiedenen Stämmen er- 
halten und ein Stamm mehrere, auch verschiedenen Hauptfäden angehörige Oo- 
gonien mit Antheridienästen versorgen. Im Alter werden die Aeste, welche An- 
theridien tragen, oft blass, undeutlich, zerreissen leicht, so dass letztere isolirt dem 
Oogon aufzusitzen scheinen. Durch die hervorgehobenen Merkmale sehr aus- 
gezeichnete Species (DE BARY). 


Genus 3. Dictyuchus LEITGEB. 


Die Schwärmsporen bleiben im Sporangium liegen, ohne den Ort ihrer Ent- 
stehung zu verändern und scheiden eine Cellulosemembran ab. Später schlüpfen 
sie aus derselben aus um zu schwärmen, und die entleerten Häute bleiben als 
zierliches Netz im Sporangium noch längere Zeit erhalten. Oogonien ı bis mehr- 
sporig, ohne Tüpfel. 


D. monosporus LeEıTGEB. An faulenden untergetauchten Pflanzentheilen. 
Schläuche unter dem Endsporangium seitlich Sporangien bildend. Diclin. Die 
Oogonien tragenden Zweige von den Antheridien tragenden umwunden. Oogonien 
ca. 25 Mikrom. dick, mit nur einer Oospore. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 569 


Genus 4. Zeptomitus AGARDH. 


Das Hauptmerkmal dieses Genus liegt darin, dass die monopodialt) 
verzweigten vegetativen Schläuche durch Einschnürungen (Stricturen) ge- 
gliedert erscheinen (Fig. 62, II III) (was sonst nur noch bei der Gattung RaAipi- 
ium Cornu wiederkehrt). Jedes Glied führt ein bis mehrere kreisrunde und 
relativ grosse Cellulinkörner (Fig. 62, IV i. V—VI) und mehrere bis viele 
Kerne?). Die Schwärmsporangien entstehen terminal, entweder in Reihen 
und zwar in basipetaler Folge (in Fig. 62, II—IV durch die Buchstaben a—d 
angedeutet) oder einzeln an sympodial entstandenen Auszweigungen. Dabei ent- 
spricht jedes Sporangium einem Gliede. Ihre Form ist entweder cylindrisch bis 
schmal keulenförmig (Fig. 62, IIIV), oder birnförmig, ellipsoidisch, eiförmig, 
eitronenförmig. Schwärmer mit 2 Cilien ausgestattet, entweder sofort nach 
dem Austritt aus dem Sporangium wegschwärmend, oder sich wie bei Achlya 
vor der Mündung ansammelnd und erst häutend. Oosporangienfructification 
nicht beobachtet, bei einer von mir gefundenen Art durch grosse Gemmen er- 
setzt. Die Leptomiten haben wegen ihres bisweilen massenhaften Auftretens in 
Wasserläufen ein gewisses hygienisches Interesse. Ihre Zersetzungsprodukte 
sind aber noch unbekannt. 

S. Zacteus Ac.?) (Fig. 62). Habituell sehr ähnlich gewissen grossen Wasser- 
spaltpilzen (Sphaerotilus natans Krzc.), daher leicht mit diesen zu verwechseln; 
fluthende, schmutzig milchweisse, oft schafpelzähnliche Massen bildend, die kleine, 
verunreinigte Bäche und Flüsse, Fabrikabwässer etc. oft vollständig auskleiden, 
wie schon ConHn“) in der Weistritz beobachtete. Auch an schwimmenden vege- 
tabilischen und thierischen Körpern, z. B.Strohhalmen siedelt er sich an. Uebrigens 
fehlt er auch in manchen Wasserleitungen nicht. Ein Aufguss von Berliner Leitungs- 
wasser mit Mehlwürmern ergab mir in früheren Jahren ausnahmslos Ze/%. Zacteus. 

Characterisirt ist diese gemeine Art durch die gestreckten, in basipetaler Folge 
entstehenden Schwärmsporangien (Fig. 62, II—IV), deren Querdurchmesser den 
der Fäden nicht erheblich übertrifft, sowie durch die nach dem Ausschlüpfen 
sofort schwärmfähigen Zoosporen. Dauerzustände sind unbekannt. 

L. pyriferus Zopr®). Seltener als vorige Art, an gleichen Localitäten. Sporangienträger 
sympodial verzweigt. Sporangien stets nur endständig, meist birnförmig. Schwärmer 
nach Achlya-Art vor der Mündung sich ansammelnd und vor dem Schwärmen sich häutend. 
Dauerzustände in Form von mächtigen, dickwandigen und fettreichen Gemmen. 


Familie 2. Ancylisteen PFritzEr. Zopr 1884. Ancylistesartige Oosporeen.‘) 


Einer der Hauptcharactere dieser von den Gattungen Ancylistes, Zagenidium 
und Myzocytium gebildeten Familie liegt in dem Umstande begründet, dass mit 


I) Dichotome Verzweigung, wie sie PRINGSHEIM angiebt, findet niemals statt. 

2) Die Angabe DE Bary’s l. c., dass die Schläuche einkernig seien, beruht auf Irrthum. In 
grossen Gliedern lassen sich nach Fixirung mit Picerinschwefelsäure uud Färbung mit Haema- 
toxylin 8—ı2 und mehr Kerne nachweisen; vergl. pag. 377- 

3) PRINGSHEIM, Jahrbücher Bd. II: Nachträge z. Morphol. der Saprolegniaceen pag. 228. 

4) Jahresber. d,. schles. Gesellsch. f. vaterländ. Cultur 1852, pag. 60—62. 

5) Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und Pflanzen. Nov. act. Bd. 52 
No. 7, pag: 50. Taf. 5. 

6) Literatur: PFITZER, Ancylistes Closterü, ein Algenparasit aus der Ordnung der Phycomy- 
ceten. Monatsber. d. Berliner Akad. 1872. ZoPF, zur Kenntniss der Phycomyceten. I. Zur 
Morphologie und Biologie der Ancylisteen und Chytridiaceen, zugleich ein Beitrag zur Phyto- 


37* 


570 Die Pilze. 


dem Eintritt der Fructification die Existenz des vegetativen Organs als solchen 
gänzlich aufgehoben wird, indem der Mycelschlauch in allen seinen Theilen der 
Fructification, sei es der Sporangienerzeugung, sei es der Production von Oogonien 
und Antheridien dienen muss. In diesem Punkte liegt zugleich ein wichtiges 
Unterscheidungsmerkmal gegenüber den Saprolegnieen und Peronosporeen, 
denn in diesen Familien werden nur relativ kleine Abschnitte des Mycels zur 
Fructification verwandt, das Uebrige bleibt erhalten und kann sich sogar noch 
weiter entwickeln. 

Ein zweites beachtenswerthes Merkmal liegt darin, dass das Mycel eine so 
geringe Ausbildung zeigt, dass es den Character eines Mycelsystems im gewöhn- 
lichen Sinne nicht beanspruchen kann. Höchstens die geringe Länge der Wirths- 
zelle erreichend, entwickelt der Schlauch meist nur kurze Seitenäste in Form von 
Aussackungen, und selbst diese können fehlen. Wir haben demnach ein redu- 
cirtes Mycelgebilde vor uns, das sich als parasitäres Organ den Raumverhält- 
nissen der Nährzellen anpasst. 

Ein drittes charakteristisches Moment spricht sich in dem Modus der 
Schwärmer-Bildung und Entleerung aus. Er weicht von dem der Saprolegnieen 
in gewissem Sinne ab, um mit dem der Pyfhium-artigen Peronosporeen in Ueber- 
einstimmung zu treten. Es werden nämlich die Zoosporen erst ausserhalb des 
Sporangiums völlig ausgebildet: Die Sporangien treiben einen sogenannten Ent- 
leerungsschlauch durch die Membran der Wirthszelle ins Wasser hinein; seine 
Innenhaut stülpt sich an der Spitze aus und erweitert sich zu einer Blase, das 
Plasma des Sporangiums wandert in diese hinein und bildet sich hier zu mehreren 
bis vielen zweiciligen Schwärmern aus, welche nach dem Verquellen der Blase 
frei werden. (Bei Ancylistes ist Schwärmerbildung unbekannt). 

Als ein weiterer wichtiger Umstand ist hervorzuheben, dass das Antheridium 
seinen Inhalt in das Oogon schon übertreten lässt, bevor der Inhalt des letzteren 
sich zur Eikugel zusammengeballt hat, ausserdem tritt der gesammte Antheri- 
diuminhalt ins Oogon über. Auch in diesen beiden Punkten unterscheiden 
sich die Ancylisteen von den Saprolegniaceen und Peronosporeen. 
Während die Ancylisteen nach dem Gesagten ihren Anschluss nach oben hin 
an die Saprolegnieen und Peronosporeen zu suchen haben, dürften sie 
nach unten hin zu gewissen Chytridaceen (Ölpidiumartige) vermitteln, da, wie ich 
tür Zagenidium und Myzocytium nachwies, sehr einfache, reducirte Sporangien- 
und Sexual-Pflänzchen vorkommen, welche mit Olpidiumpflänzchen grosse Aehn- 
lichkeit haben, ja im unreifen Zustande oft nicht von diesen zu unterscheiden sind. 

Die Ancylisteen treten vorwiegend als Parasiten chlorophyllgrüner Algen 
(Zygnemeen, Desmidiaceen, Diatomeen, Cladophoreen, Oedogoniaceen), seltener in 
Thieren (Nematoden) auf und rufen oft weitgreifende Epidemieen hervor. 


Genus ı. Zagenidium (RABENHORST) ZOPF. 
Seine Vertreter entwickeln ein spärlich verzweigtes oder auch ganz einfaches 
Mycel und sind entweder gemischt fructificativ, d. h. sowohl Zoosporangien als 
Sexualorgane tragend, oder rein neutral (sporangienerzeugend) resp. rein sexuell, 


pathologie. Nova Acta, Bd. 47, No. 4. Halle 1884, pag. 5—ı14 u. 211I— 214. — Derselbe, 
Ueber einen neuen parasitischen Phycomyceten aus der Abtheilung der Oosporeen (Zagenidium 
Rabenhorstii) Verhandl. des bot. Vereins d. Provinz Brandenburg 1878. — Derselbe, Ueber 
einige niedere Algenpilze (Phycomyeeten) und eine neue Methode ihre Keime aus dem Wasser 
zu isoliren. Halle 1887. (Zagenidium pygmacum.) 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. B7a0 


im letzteren Falle monoecisch oder dioecisch. Mitunter erscheinen die Pflänz- 
chen nur einzellig, meistens aber mehrzellig. Sie schmarotzen in Conjugaten 
(Zygnemaceen, Desmidieen, Diatomeen), entweder deren vegetativen Zellen oder 
die Zygoten vernichtend. 

Als bekanntester und genauer untersuchter Vertreter gilt 

L. Rabenhorstii Zopr. Einer der häufigsten Feinde von ‚S£irogyra-, Meso- 
carpus- und Mougeotia-Arten, deren vegetative, seltener fructificative Zellen er in 
meist epidemischer Ausdehnung befällt, die grünen Watten dieser Algen zum Aus- 
bleichen bringend. 

Um von der Schwärmspore auszugehen, die bohnenförmige Gestalt und 
2 Cilien besitzt (Fig. 69, VII), so setzt sich dieselbe beispielsweise an die Wandung 
einer Spirogyra-Zelle an (Fig. 69, Is), rundet sich ab, umgiebt sich mit Haut und 
treibt nunmehr einen dünnen Keimschlauch in die Wirthszelle hinein, dessen 
Ende zur Keimblase aufschwillt, alles Plasma des Schwärmers in sich aufnehmend. 
Der ganze Apparat hat jetzt Hantel-Gestalt (Fig. 69, I). Sehr bald treibt die 
Keimblase nach einer oder auch nach zwei Seiten hin einen Mycelschlauch 
(Fig. 69, II ad), der entweder unverzweigt bleibt oder spärlich kurze Seitenzweige 
treibt. Er erreicht im günstigsten Falle die Länge der Wirthszelle. Seine para- 
sitischen Eingriffe machen sich alsbald darin bemerkbar, dass die anfangs schön 
spiraligen Chlorophyllibänder (Fig. 69, I) sich zusammenziehen, Klumpen bilden 
(Fig. 69, IL III), sich verfärben und schliesslich sammt den Stärkeheerden und 
dem Zellkern bis auf geringe Reste oder auch vollständig verschwinden. Hat 
der Mycelschlauch seine Ausbildung erreicht, so gliedert er sich durch Quer- 
wände je nach der Grösse in 2 bis mehrere Zellen (Fig. 69, III) und jede wird nun 
zu einem Sporangium. Sehr kleine Pflänzchen bleiben auch einzellig. Die 
Sporangien zeigen bald mehr cylindrische, bald spindelige, keulige oder bauchige 
Gestalt. Ihre Ausbildung hebt damit an, dass aus dem grobkörnigen Plasma 
Wasser ausgeschieden wird, das sich in grossen Tropfen im Innern ansammelt. 
Gleichzeitig erfolgt die Anlage eines etwa cylindrischen oder kegelförmigen Ent- 
leerungsschlauches, der auf die Wirthsmembran zu wächst und diese schliesslich 
durchbohrt. Sobald der Irhalt der Sporangien die für die Schwärmererzeugung 
nöthige Ausbildung erreicht hat, öffnet sich der ins Wasser ragende Entleerungs- 
schlauch und seine zarte Innenhaut stülpt sich in Form eines Bruchsackes aus, 
während gleichzeitig das Sporangialplasma als continuirliche Masse in denselben 
einströmt (Fig. 69, IV e). Ist alles Plasma entleert, so geräth die Masse sofort 
in rotirende Bewegung, die mit jedem Augenblicke lebhafter wird. Nach wenigen 
Sekunden sondern sich aus der Masse einzelne Partieen heraus (Fig. 69, V), die 
ihrerseits in lebhafte Bewegung gerathen. Mit der allmählichen Erweiterung der 
Blase trennen sich die Partieen und erscheinen nun als rundliche, amoeboide 
Schwärmer, die mit 2 Cilien versehen sind und bohnenartige Gestalt zeigen 
(Fig. 69, VI VII). Endlich zerfliesst die Membran der Blase und die Schwärmer 
jagen hinweg. Sie dringen wiederum in Spirogyren-Zellen ein, um neue 
Sporangien-Pflänzchen zu erzeugen. 

Nach mehr oder minder langer Cultur erhält man die geschlechtlichen 
Pflänzchen (Fig. 69, IX— XI). Ihr Entwickelungsgang entspricht zunächst genau 
dem der ungeschlechtlichen (neutralen). Nachdem der Mycelschlauch sich ge- 
gliedert hat, werden ein oder mehrere Glieder zu Sporangien, ein oder mehrere 
andere aber zu Sexualzellen (Fig. 69, IX X s5). Rein sexuell erscheinen gewöhn- 
lich nur eingliedrige Schläuche, mitunter werden aber auch alle Glieder eines 


572 


Die Pilze. 


(B. 678.) Fig. 69. 

Lagenidium Rabenhorstii Zopr. I Spirogyra-Zelle, in welche zwei Zoosporen des Pilzes 
ss eingedrungen. Der Schwärmer links ist bereits entleert und hat die Keimblase % 
getrieben. Das Chlorophyliband ist noch spiralig; 540fach, II Sfirogyra-Zelle mit 
zwei jungen Mycelschläuchen des Pilzes; s Haut der entleerten Schwärmer. Die 
Chlorophylibänder sind zu klumpigen Massen deformirt; 540fach. III Ein etwas ver- 
zweigter, bereits durch Scheidewände gegliederter Mycelschlauch. Die Glieder werden 
später zu Sporangien; 540fach. IV Eines dieser Glieder, welches seinen Inhalt be- 
reits in die Schwärmerblase 5 entleert hat; 54ofach. V Dieselbe Schwärmerblase, 
der Inhalt bereits zerklüftet; 54ofach. VI Dieselbe; die einzelnen Zoosporen haben 
sich von einander getrennt und zwei Cilien erhalten; 540fach. VII Einzelner 
Schwärmer. VIII Sporangienpflänzchen, die Sporangien 55 entleert, Sporangium a 
noch nicht entleert, aber bereits mit dem Perforationsschlauch versehen; 540fach. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 573 


Schlauches sexuell. Am häufigsten zeigen sich die Geschlechtsorgane auf zwei In- 
dividuen vertheüt (Fig. 69, IX XI XI) (Dioecismus), minder häufig sind die Pflänz- 
chen monoecisch (Fig. 69, X). 

Die Oogonien erscheinen mehr oder minder stark bauchig, bisweilen mit 
Aussackungen versehen (Fig. 69, IX—XIlo). Ihre Lage ist entweder eine inter- 
calare (Fig. 69, Xo) oder eine terminale. Entstehen an demselben Schlauch 2 
bis 4 Oogonien, so liegen diese unmittelbar nebeneinander (Fig. 69, XI). Die 
Antheridien entsprechen gewöhnlich nichtbauchigen Gliedern und treten bei 
den monoecischen Pflanzen als Seitenästchen oder als Glieder von: solchen auf 
(Fig. 69, X a). Sie treiben eine Aussackung nach dem Oogon zu, die sich dem- 
selben dicht anschmiegt und einen feinen, kurzen Perforationsschlauch (Be 
fruchtungsschlauch) in dasselbe hineinsendet, durch welchen das gesammte An- 
therdialplasma übertritt und zwar noch vor der Bildung der Eikugel (Fig. 69, XIII«e). 
In Fällen wo Dioecie zustande kommt, ist das antheridiale Individuum oft nur ein- 
zellig (Fig. 69, XII), das weibliche 2 — mehrzellig. Seltener findet der umgekehrte 
Fall statt. Die kugelige Oospore, die eine glatte, farblose, dicke Membran und 
reichen Fettgehalt besitzt, ist noch nicht zur Keimung gebracht worden. 


Familie 3. Peronosporeen. 


Sie sind im Gegensatz zu den Saprolegniaceen und Ancylisteen fast 
sämmtlich dem Luftleben angepasst. Die grosse Mehrzahl führt in der Natur 
streng parasitische Lebensweise, indem sie das saftige Parenchym chloro- 
phyligrüner angiospermer Phanerogamen, vorzugsweise der Dicotylen, durch- 
wuchern, minder häufig Gefässkryptogamen (Vorkeime der Equiseten und Farne) 
befallen. Einige Pyfhium-Arten leben als Saprophyten. 

Die Spore der Pflanzenparasiten treibt einen weitlumigen Keimschlauch, 
der entweder durch den Spalt der ‚SZomata oder quer durch die Membran der 
Epidermis, oder aber auf der Grenze zweier Epidermiszellen in das Parenchym 
eindringt, wo er, meist in den Intercellularräumen hinkriechend (Fig. 4, I-IV) zum 
Mycel heranwächst. Die unregelmässige Verzweigung der relativ weitlumigen, 
scheidewandlosen Hyphen entspricht dem Verlauf des Systems der Intercellular- 
gänge des Wirthes, und da dieselben unter sich in freier Communication stehen, 
so treffen auch die Mycelzweige häufig aufeinander, ein Umstand der zur Ana- 
stomosenbildung führt. Eine Ausnahme von der Regel des intercellularen 
Verlaufs machen eigenthümliche Seitenästchen, welche als Haustorien dienen. 
(Vergl. pag. 279). Sie entspringen an zahlreichen beliebigen Punkten der Mycel- 
fäden, dringen nach Durchbohrung der Membran in die Wirthszellen ein und 
entnehmen ihre Nahrung aus derselben. Sie treten in verschiedenen Formen 
und Dimensionen auf. Bald sind es winzige, durch einen feinen Isthmus mit 
dem Mycel verbundene Bläschen (Fig. 4, IV), bald dicke, kaum verzweigte plumpe 
Keulen, bald schlanke, vielfach gekrümmte und reich verzweigte Aeste (Fig. 4, D. 
Bei den Pythien scheint Haustorienbildung gänzlich zu fehlen. 


IX Diöcische Pflänzchen; o weibliches, einzelliges Pflänzchen mit Oogon und Oospore, 
a männliches Pflänzchen aus 5 Zellen bestehend, s/ entleerte Sporangien, @ Antheri- 
diumzelle; 720fach. X Monöcisches Pflänzchen, o Oogon, @ Antheridium, s/ Sporan- 
gien; 720fach. XI (irthümlich als IX bezeichnet) Diöcische Pflänzchen, aaa Antheridien, 
000 Oogonien, 540fach. XII Diöcische Pflänzchen, «@ Antheridium, o Oogonium mit 
reifer Oospore, s$ Sporangium 720fach. XIII Oogon o und Antheridium a; aus dem 
letzteren tritt der Inhalt eben in das Oogon, dessen Inhalt noch nicht zur Keimkugel 
zusammengeballt ist. 720fach. Alles nach der Natur, 


574 Die Pilze. 


Von den Mycelfäden aus werden schiesslich Seitenzweige durch den Spalt 
der S/omata oder direct durch die Epidermis hindurchgetrieben, oder endlich 
unter der Epidermis gebildet, welche den Charakter von Conidienträgern resp. 
Sporangienträgern. annehmen. Meist werden diese Fructificationen so massen- 
haft erzeugt, dass sie schimmelartige Ueberzüge oder dichte Lager bilden, hier- 
durch an die Mehlthauartigen Pilze erinnernd. 

Die Conidienträger stellen entweder unverzweigte stumpfe Keulen (Cysto- 
pus, Fig. 70, B) oder monopodiale Verzweigungssysteme (Feronospora, Fig. 44, I) 
dar, oder sie sind nach dem sympodialen Typus verzweigt (Phytophthora). An 
Trägern erster Art werden die Conidien in Reihen und zwar in basipetaler 
Folge abgeschnürt (Fig. 70, 2), in den beiden letzteren Fällen entstehen sie einzeln 
an den feinen Enden der Aeste und fallen leicht ab. In Wasser (Thau-, Regen- 
tropfen) bilden sich die Conidien von Cyszopus, Plasmopara, Phytophthora zu Zoo- 
sporangien mit wenigen bis vielen zweiciligen Schwärmern aus (Fig. 72, D). Die 
Schwärmsporangien von PyZhium treiben ähnlich wie bei den Ancylisteen eine 
. Ausstülpung der Innenhaut (Schwärmblase), in welche das Plasma einwandert, 
um sich alsbald zu Zoosporen auszubilden. 

Wie bei den Saprolegniaceen und Ancylisteen, so entstehen auch bei 
Peronosporeen die Oogonien als stark bauchige Anschwellungen von Mycel- 
enden oder intercalaren Myceltheilen. An dieselben legen sich ı bis 2 Antheridien 
an. Diese sowie das Oogon differenziren nach DE Barv ihren plasmatischen In- 
halt in einen centralen Theil (Gonoplasma) und einen peripherischen (Periplasma). 
Das Gonoplasma des Oogons formt sich der Regel nach zu einem einzigen Ei, 
das Gonoplasma des Antheridiums tritt ganz oder theilweis durch den Befruch- 
tungsschlauch zum Ei über und befruchtet dasselbe, worauf es- sich mit derber 
Haut umgiebt und zur Oospore wird. Am genauesten ist der Befruchtungsvorgang 
(Uebertritt des Plasmas) von DE Bary an den Pythien studirt (s. Py/hium gra- 
cile, Fig. 44, II—VI und Erklärung). Das Periplasma des Oogons dient zur Auf- 
lagerung auf die Oosporenmembran, die dadurch nach Gattungen und Species 
verschiedene, oft höchst zierliche Sculptur erhält (Fig. 44, IX XH). Die durch 
Auflagerung entstandenen Verdickungen nehmen gelbe bis braune Färbungen 
an. An der Oogonienwand vermisst man meist Tüpfelbildungen, doch kommen 
solche nach meinen Beobachtungen bei Cyszopus candidus vor, und zwar in der 
Einzahl, und der Befruchtungsschlauch dringt durch diesen Tüpfel ein (Fig. 44, 
IX—XIb). Bei Zeronospora calotheca unterbleibt bisweilen die Bildung eines 
Befruchtungsschlauches, ja es wird in seltenen Fällen im Antheridium eine kleine 
Oospore erzeugt (Fig. 44, XII). 

Wenn im Herbst oder früher die Nährpflanze abstirbt und verwest, werden 
die Oosporangien resp. Oosporen frei, gelangen durch Regen, Schnee etc. in 
den -Boden und bleiben dort bis zum Frühjahr. Dann keimen sie aus, entweder 
in der Weise, dass sie Schwärmsporen bilden (Fig. 7ı D), oder indem sie Keim- 
schläuche treiben. Doch sind die Keimungsverhältnisse bei den meisten Ver- 
tretern noch nicht studirt worden. 

Ist die Nährpflanze perennirend, so vermag das Mycel sich in den überwintern- 
den Organen lebenskräftig zu erhalten; es wächst dann im Frühjahr mit den 
jungen Trieben wieder aus. (Z/eronospora Ficariae TuL., P. Rumicis CoRDA, 
Phytophthora infestans). 

Die Peronosporeen spielen im Haushalt der Natur eine bedeutsame Rolle. 
Sie vernichten oder schädigen alljährlich Unsummen lebender Pflanzen und 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 575 


kommen, da sie namentlich auch Culturgewächse vielfach in epidemischer Weise 
heimsuchen, selbst mit den menschlichen Interessen vielfach in Collision, wie 
namentlich die Verheerungen, welche die »Kartoffelkrankheit« und der falsche 
Mehlthau der Reben /Plasmopara viticola) anrichtete, genugsam beweisen. 

Entwickelungsgang, Befruchtungsweise und parasitisches Verhalten sind 
namentlich durch DE Bary eingehend studirt worden!). 


Gattung ı. Zythium PRINGSHEIM. 


Die ungeschlechtliche Fructification erfolgt hier in meist terminalen, rund- 
lichen oder schlauchartig gestreckten Zoosporangien (seltener in Conidien oder 
Gemmen, die dann direkt einen Keimschlauch treiben können). Doch gelangen 
abweichend von den folgenden Gattungen, die Zoosporen nicht in dem Spo- 
rangiumselbst zur Ausbildung, sondern wie beiden Ancylisteen vor der Mündung 
desselben in einer sogenannten Schwärmblase, in die das Sporangienplasma ein- 
wandert. Bisweilen werden die Sporangien, wie bei Saprolegnia, durchwachsen. 
Jedes Oogon ist mit einem bis zwei Antheridien versehen, welche ihr Gonoplasma 
zur Eizelle durch den Befruchtungsschlauch übertreten lassen. Wie WAHRLIcH (l. c.) 
neuerdings zeigte, fehlt bei einer Pythiumart die Differenzirung des Oogonium- 
inhalts in Periplasma und Eiplasma bisweilen; das Ei würde hier also mehr nach 
Saprolegniaceenart entstehen. 

Die Pythien bewohnen meist das Gewebe todter Pflanzen und Insecten, 
seltener lebende Pflanzen (Farnprothallien, Keimpflanzen von Dicotylen), bilden 
aber keine Haustorien wie die übrigen Peronosporeen. Um in Sporangien zu 
fructificiren, müssen sie reichlich Feuchtigkeit haben, resp. ins Wasser hinein- 
wachsen können. 

P. De Baryanum Hesse. Befällt nach Hesse und DE Bary Vorkeime von 
Schachtelhalmen und Farnen, Keimlinge von Zea Mays, Panicum miliaceum, 
Spergula arvensis, Trifolium repens, Tr. hybridum, Camelina sativa, Lepidium sa- 
tivum, Capsella Bursa pastoris, Knollen der Kartoffel etc. (im letzteren Falle als 
P. Equiseti SADEBECK, beschrieben). Ohne Zweifel ist die DE Barv’sche Annahme 
richtig, dass seine Keime überall in Gartenerde vorkommen, denn wenn man 
schnell keimende Samen, wie die von Zepidium, in Gartenerde säet, so wird man 
immer eine gewisse Anzahl kranker, bald umfallender Keimlinge erhalten, die 
von dem Pilze ergriffen sind. Bringt man solche Keimpflänzchen in Wasser oder 
feuchte Luft, so wächst alsbald das Mycel aus ihnen hervor und producirt nament- 


I) Literatur: DE BARY, Recherches sur le developpement de quelques Champignons parasites. 
Ann. sc. nat. 4. Ser. Tom. XX. — Beitr. z. Morphol. u. Physiologie d. Pilze II. das. IV, Un- 
ters. über d. Peronosporeen u. Saprolegnieen etc. — Zur Kenntniss der Peronosporeen. Bot. 
Zeitung. 1881. — PRINGSHEIM, Jahrb. f. wiss. Bot. I. (Pythium). — M. Cornu, Monographie 
des Saprolegniees. Ann. sc, nat. 5. Ser. Tom. XV. (1872). — Observations sur le Phylloxera 
et les parasitaires de la vigne. Etude sur les Peronosporees I Le meunier, maladie des laitues. 
Paris 1881 (Acad... — II Le Peronospore des vignes. Paris 1882 (Acad.). — SCHRÖTER, 
Peronospora obducens. Hedwigia 1877, pag. 129. — Protomyces graminicola.. Hedwigia 
1879, pag. 83. — FARLOW, On the American Grap-Vine Mildew. Bullet. of the Bussey Institu- 
tion, 1876, pag. 415. — A. MILLARDET, LE MıLpıou. Paris, G. Masson, 1882, u. Journ. d’Agri- 
eult. pratique 1881 T. I. No.6 u. 1882 T. II. No. 27. — A. Zarewskı, Zur Kenntniss der 
Gattung Cystopus. Bot. Centrblt. 1833. No. 33. — SADEBECK, R., Untersuchungen über Pythium 
Equiseti. Beitr. z. Biol. Bd. I. (1875). — Hesse, R. Pythium De Baryanum, ein endophytischer 
Schmarotzer. Halle 1874 (Dissert).. — Knv, L., Entwickelung von Peronospora calotheca, Text 
zu den Wandtafeln. Abtheilung II. 


276 Die Pilze. 


lich reichlich Oogonien. Letztere entstehen meist als kugelige Endanschwellungen 
der Fäden. Erst nachdem sie sich durch eine Querwand gegen den Tragfaden 
abgegrenzt, entsteht neben ihnen ein Antheridium, entweder als Endzelle 
eines dicht unter dem Oogon oder wenigstens in dessen Nähe befindlichen Seiten- 
ästchens, oder intercalar, dicht unter 
dem Oogon, indem das das Oogon 
tragende Fadenstück sich durch eine 
Querwand abgrenzt. Im letzteren Falle 
treibt es seinen Befruchtungsschlauch 
durch die Querwand des Oogons und 
letzteres sitzt ihm dann wie eine Kugel 
auf. Die Wand des Oogons erlangt 
schliesslich derbe Beschaffenheit, ziem- 
liche Dicke. Es misst etwa 21— 24 Mikr., 
die Oospore 15—ı8 Mikrom. im Durch- 
messer. DE Bary sah Letztere immer 
nur mit Schlauchkeimung. 

Ausser den Geschlechtsorganen pro- 
ducirt das Mycel auch noch Zoospo- 
rangien und Gemmen. Beide ent- 
stehen am Ende oder im Verlauf der 
Aeste, nehmen kugelige oder ellipsoi- 
dische Gestalt an und grenzen sich 
auch durch Querwände gegen ihre 
Schläuche ab. Die Zoosporangien 
sind leicht an der seitlichen, schnabel- 
artigen Ausstülpung kenntlich, welche 
vergallertet und am Ende eine zarte 
Schwärmblase bildet, in welche das 
(B. 679,) Fig. 70. Plasma des Sporangiums eintritt und 
Cystopus candidus L&v. A Ein befallener Blüthen- sich in Zoosporen zerklüftet. Den 


stand von Capsella Bursa pastoris. Stengel und Gemmen fehlt die Schnabelbildung. Sie 


Blüthenstiele mit den weissen Flecken der Coni- . : b 
dienlager; a eine durch den Pilz in allen Theilen werden, wenn im Alter die Mycel 


stark vergrösserte und verunstaltete Blüthe, schläuche sich auflösen, frei und können 
welche auf den Kelch- und Blumenblättern und Kälte und Eintrocknung längere Zeit 


dem Stengel ebenfalls weisse Conidienlager zeigt. E 
B Ein Büschel Conidienträger von einem Mycel- ertragen, verhalten sich also als Dauer- 


aste entspringend mit reihenförmig abgeschnürten zustände, welche unter geeigneten Be- 


Conidien. C Eine Conidie keimend, wobei der dingungen zu Schläuchen auskeimen. 
Inhalt in mehrere Schwärmsporen zerfällt. D Aus- 


tritt der Schwärmsporen. Z Entwickelte und 
schwärmende Schwärmspore. Z/ Zur Ruhe ge- Gattung 2. Cysitopus LEVEILLE. 


kommene Sporen, heile mit Keimchlaidh  _ IhrHauptcharacteristicum legt 
dermis in eine Spaltöffnung eindringend. Aus in der Beschaffenheit der Conidien- 
FrANK’s Lehrbuch 3--G. 4oofach vergrössert, fructification. DieConidienträger 

REN: entstehen als einfache, keulige Enden 
büschelig verzweigter Mycelä ste unmittelbar unter der Epidermis und bilden in dichter 
palissadenartiger Anordnung förmliche Lager. Am Ende der Träger werden die 
Conidien in basipetaler Folge abgeschnürt (Fig.19, I und Fig. 70, 2) mit 
sogenannter Zwischenstückbildung. Solange die Conidienlager noch unter der 
Epidermis liegen, bilden sie Flecken von glänzend-milchweissem, firniss- 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 


Ey 


artigem Ansehen, später, wenn durch den Druck der Conidienmassen die 
Epidermis gesprengt ist, erscheinen sie mehr pulverig. Durch Luftströmungen, 
Regen oder Thiere auf andere Nährindividuen übertragen, keimen sie daselbst in 
Thau- oder Regentropfen zu Zoosporangien aus, indem ihr Inhalt sich in 
wenige (3—6) zweicilige Zoosporen zerklüftet, welche nach kurzer Schwärm- 
zeit zur Ruhe gelangt eine Haut abscheiden und einen Keimschlauch treiben, 
der stets durch den Spalt der Schliesszellen seinen Weg ins Parenchym nimmt. 
(Ausnahmsweise können die Conidien auch mit einem Schlauche auskeimen). 

An den überwinter- B 
ten Oosporen erfolgt die 09... 
Keimung im Frühjahr im 
feuchten Boden in der 
Weise, dass das Endospor 
aus dem zerreissenden, 
braunen Epispor bruch- 
sackartig heraustritt 
(Fig.71,.D)und sein Inhalt 
in zahlreiche Schwär- 
mer zerfällt, die die- 
selben Eigenschaften be- 
sitzen, wie die aus den 
Conidien hervorgegan- 
genen. Wahrscheinlich 
können die Öosporen 
auch direct Mycelien 
treiben. An den Mycel- 
fäden sind winzige bläs- 
chenförmige Hausto- 
rien entwickelt. 

C. candidus L£v., die 
gemeinste aller Perono- 


Fig. 71. 


(B. 680.) 
Oosporen des Cystopus candidus L£v. A Durchschnitt durch 
das Gewebe einer durch den Pilz verunstalteten und vergrösserten 
Blüthe (Fig. 70, 4A); man sieht zahlreiche gelbbraune Oosporen 
in dem Gewebe zerstreut, 1oofach vergr. 2 Die Geschlechts- 
organe, die der Bildung der Oosporen vorausgehen. An einem 


sporeen, ruft an den grü- 
nen Organen vieler Cru- 
ciferen eine Krankheit 
hervor, die unter dem 
Namen »weisser Blasen- 
rost« allgemein bekannt 
ist. Capsella Bursa pasto- 
ris dürfte am meisten von 
diesem Schmarotzer ge- 
plagt werden. 
hervorrutend, 


Mycelaste steht als kugelige Anschwellung das Oogonium og mit 
der Befruchtungskugel oder der jungen Oospore os. Das An- 
theridium az, als Endanschwellung eines benachbarten Mycelfadens 
legt sich dem Oogonium an und treibt durch dessen Membran 
einen Befruchtungsschlauch nach der Befruchtungskugel. Diese 
bildet sich in Folge dessen aus zu der in C dargestellten reifen 
Oospore os, die in der jetzt noch deutlichen, später mehr zu- 
sammenfallende Oogoniumhaut og eingeschlossen ist. Der Rest 
des Antheridiums an der Seite. D keimende Oospore ; der Inhalt 
tritt in einer Blase eingeschlossen hervor und ist bereits in zahl- 
reiche Schwärmsporen zerfallen. Aus FrAnk’s Lehrbuch. —D un- 
gefähr 400 fach vergrössert, nach DE Bary. 


Auffällige Deformation an Stengeln, Blättern, Blüthenständen 
verhindert 


er häufig die Fructification dieser Pflanze. Von 
Culturgewächsen sind es u. A. die Gartenkresse (Zepidium sativum), der 
Leindotter (Camelina sativa), der Meerrettig (Cochlearia Armoracia), der 


Raps (Brassica oleracea) und Rettig (Raphanus sativus), welche von diesem 
Feinde mehr oder minder stark befallen werden. Derselbe vermag nur in 
die Cotyledonen oder junge Knospen, nicht in ältere Theile einzudringen. 
Oogonien wurden in den Blüthentheilen von Raphanus Raphanistrum stets, in 
Capsella niemals gefunden. Dieselben sind derbwandig, an der Eindringstelle 


578 Die Pilze. 


- 


des Befruchtungsschlauches mit einem Tüpfel versehen und bilden eine grosse, 
braune, mit stumpfen Hökern oder Wülsten versehene Oospore (Fig. 44, IX), mit 
welcher der meist kräftige und nach der Spitze zu sich verbreiternde Befruch- 
tungsschlauch verwächst (Fig. 44, IX—XID). 

Auf verschiedenen Compositen (Scorzonera, Tragopogon, Filago, Gnaphalium, Artemisia, Pyre- 
thrum, Centaurea etc.) siedelt sich C. cudicus, LEv., auf Cirsium-Arten C. sDinwlosus, DE BARY, 
auf Portulaca C. Portulacae (DC), auf Amarantus C. Bliti, Le£v., an. 


Genus 3. Zhytophthora DE BARY. 

Einer der Hauptcharaktere gegenüber Cyszopus und Peronospora liegt in der 
sympodialen Ausbildung der Fruchtträger, welche zumeist nach dem 
Schema der Wickel (Fig. 25, IX) erfolgt. Am üppigsten werden die Fruchtträger 
nach DE Bary unter Wasser. Die citronenförmigen Conidien bilden sich 
in diesem Medium zu Zoosporangien aus. Oogonien und Antheridienbildung 
im Wesentlichen wie bei Zeronospora. Aus dem Antheridium tritt nur ein ganz 
kleiner Theil des Gonoplasma ins Oogon über. Haustorienbildung fehlt 
oder ist in eben so ausgesprochener Form vorhanden, wie bei den übrigen Pero- 
nosporeen. 

1. Ph. omnivora DE BaryY!) (= Peron. Cactorum LEB. u. CoHn, ?. Sempervivi 
SCHENK, ?. Fagi R. HARTIG) parasitirt in den verschiedensten Dicotylen, z. B. 
auf Buchen, deren Keimpflanzen sie stark schädigen kann, auf Cacteen wie 
Cereus, Melocactus, Semperviven, auf Clarkia elegans, Alonsoa caulialata, Schizan- 
thus pinnatus, Cleome violacea, Gilia capitata, Fagopyrum marginatum und Zartari- 
cum, Lepidium sativum, Oenothera biennis, Epilobium roseum, aber nicht auf 
Solanaceen, wie Solanum tuberosum, Lycopersicum esculentum. Wirft man in 
Wasser, welches Zoosporen des Pilzes enthält, Fliegen, so geht er auch auf diese 
über. Die Mycelschläuche durchziehen das Parenchym der Laubblätter und der 
Rinde des Stengels, theils intercalar verlaufend und kleine, etwa CysZopws-ähnliche 
Haustorien in die Zellen sendend, theils durch die Letzteren durchwachsend. 
Schliesslich treiben sie Seitenzweige durch die S/omata oder auch direkt durch die 
Epidermiszellen hindurch, welche zu Conidienträgern werden und unter Wasser 
sich üppiger als in Luft, oft bis ı—2 Millim. Länge entwickeln. Conidien 
grösser, als bei A. infestans, gewöhnlich 50—60, mitunter bis 8o Mikrom. lang, 
35—40 Mikrom. breit, auch mehr Schwärmsporen (etwa 20—;o) erzeugend. In 
den meisten der genannten Pflanzen bildet der Pilz reichlich Oogonien mit An- 
theridien, an Cleome, Alonsoa, Schizanthus, Fagopyrum fand DE BAry immer nur 
Conidienfructification. 

Ph. infestans (CASPARY) ist, wie DE BAry darlegte, die Ursache der gefürch- 
teten, in den letzten 5 Jahrzehnten so vielfache Verheerungen anrichtenden 
Kartoffelkrankheit. Ihre Symptome bestehen zunächst in Bildung brauner 
Flecke auf den grünen Blättern und Stengeln, die mehr und mehr um sich greifen, 
bis die oberirdischen Theile absterben. Auch auf die Knollen geht die Krank- 
heit über, sich ebenfalls in mehr und mehr um sich greifender Bildung von 
bräunlichen Flecken äussernd.. Gewöhnlich wirken bei reichem Zutritt von 
Feuchtigkeit Spaltpilze zur weiteren Zerstörung mit, die dann unter der Form der 
Fäulniss (Nassfäule) schnell verläuft, während die PAytophthora für sich mehr einen 
langsam vorschreitenden Vermoderungsprocess hervorruft (Trockenfäule), der sich 


1) Zur Kenntniss der Peronosporeen. Bot. Zeit. 1881. — R. HArTIG, Der Buchenkeimlings- 
pilz Unters. aus d. forstbotan. Institut München I. pag. 33—56. > 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 579 


an den Aufbewahrungsorten (Kellern, Miethen) von Knolle zu Knolle weiter 
verbreiten kann. Gewöhnlich schafft die Phytophthora-Vegetation auch noch an- 
deren Schimmelpilzen einen geeigneten Boden, die dann das von jenem Schmarotzer 
begonnene Zerstörungswerk mit fortsetzen helfen. 


Untersucht man befallene Blätter oder Knollen, so findet man 


Fig. 72. (B. 681.) 
Phytophthora infestans DE Barv. Pilz der Kartoffelkrankheit, auf den Blättern der 
Kartoffel. A Stück der abgezogenen Epidermis der Blattunterseite. Aus der Spalt- 
öffnung sf ist als unmittelbare Fortsetzung des im Innern des Blattes befindlichen 
Myceliumschlauches »z ein junger Conidienträger aufgewachsen, der noch unverzweigt 
ist und auf seiner Spitze die erste Conidie zu bilden beginnt, indem er eine An- 
schwellung bekommt. Vergr. 200fach. 3 Ein ebensolches Epidermisstück e mit voll- 
ständig entwickelten Conidienträgern, die aus der Spaltöffnung s$% hervorgewachsen 
sind; 2 Mycelfaden; @ angeschwollene Stellen der Aeste, welche die Orte früherer 
Sporenbildung anzeigen; ı2ofach. C Reife Conidie, an der Spitze mit .ler Papille, 
am Grunde mit dem Stielchen, 5oofach. 2 Eine Conidie, in der Form des Sporan- 
giums keimend, die jungen Schwärmsporen ausschlüpfend, 40ofach. Z Zwei entwickelte 
Schwärmsporen, 400fach. # Eine Schwärmspore, die nach Umhüllung mit Haut einen 

Keimschlauch treibt, 40oofach. Aus FRANK’s Lehrbuch. 


das Mycel stets intercellular verlaufend und nach R. Worrr in den grünen 
Theilen selten, in den Knollen häufiger kleine zapfenartige Haustorien in das 
Innere der Zellen treibend. Die Wirkung des Mycels auf die Zellen macht sich 
alsbald durch eine Bräunung von deren Wänden bemerkbar, sowie in einem 
körnigen, bräunlichen Niederschlag in deren Inhalt. Zum Zweck der Fructification 
sendet das Mycel durch die Spalte der Schliesszellen an der Unterseite der 
Blätter Fruchtträger von dem die Gattung charakterisirenden sympodialen Aufbau. 
An der Spitze der Achsen entstehen citronenförmige Conidien (Fig. 72, C), 
welche leicht abfallen und in Regen- oder Thautropfen Schwärmsporen 


580 Die Pilze. 


(im Vergleich zur vorigen Art in geringer Zahl) erzeugen (Fig. 72, DE). 
Auch aus dem Gewebe feuchtgehaltener Kartoffeln brechen solche Conidien- 
träger reichlich hervor (Fig. 73, f), wie an der Unterseite der Blätter so 
auch hier grauweisse Ueberzüge bildend. In feuchter Luft können die Co- 
nidien auch einen Keimschlauch treiben, 
der an seiner Spitze eine secundäre Co- 
nidie producirt, die sich wie oben ver- 
halten kann. Da bei Regen die Aus- 
keimung der Conidien zu Zoosporen sehr 
reichlich eintritt, und diese Zellchen die 
weitere Infection besorgen, so ist erklär- 
lich, dass sich bei Regenwetter die 
Krankheit leicht von einem Theile der- 
selben Pflanze auf andere und von einem 
Individuum auf dicht benachbarte weiter 
verbreitet. Zu den Knollen gelangt der 
Pilz nur durch die auf den Boden fallen- 
den oder vom Regen herabgespülten Co- 
nidien resp. Zoosporen, nicht etwa da- 
durch, dass das Mycel vom Stengel aus 
in die Knollen hineinwächst:. Das Ein- 
dringen in Stengel und Blätter erfolgt in 
der Weise, dass die Zoospore, nachdem 
sie eine Haut abgeschieden, einen kleinen 
Mycelschlauch mitten durch die Epider- 
miszellen hindurch treibt, der sich dann 
in den Intercellularräumen zum Mycel 
weiter entwickelt. Um in das Gewebe 
der Knolle zu gelangen, bahnt sich der 
junge Keimschlauch einen Weg zwischen 
den Korkzellen des Periderms. Die 
(B. 682.) Fig. 73. Eindringstellen namentlich an grünen 


Phytophthora infestans DE BARY. Stück eines "Thej machen sich bald durch Bräunun 
Schnittes durch eine kranke Knolle; /Conidien- heilen 8 


träger (z. Th. abgeschnitten) als Fortsetzungen der Wirthszellen kenntlich. 
der Mycelschläuche 2 kenntlich, die man Oogonienbildung, wie sie für 


zwischen den mi Stärkekömem erfüllen Zelen 27, gıniaora bekannt it, hat man, trotz 

aller Bemühung von den verschiedensten 
Seiten, nicht auffinden können, und es ist grosse Wahrscheinlichkeit vorhanden, 
dass der Pilz solche zu erzeugen verlernt hat, da er Gelegenheit hat, in anderer 
Form, nämlich als Mycel in der Kartoffel, zu überwintern. Wahrscheinlich wird 
er auf die Aecker durch die bereits kranken Saatknollen gebracht und es ist 
daher für den Landwirth von grosser Wichtigkeit, möglichst nur ganz gesundes 
Saatgut zu verwenden. (Ueber sonstige rein practische Seiten der Frage vergleiche 
man die pflanzenpathologischen Lehrbücher). 


Gattung 4. FPeronospora CORDA. 
Ausgestattet mit im Allgemeinen kräftig entwickelten, entweder ein- 
fachen oder verzweigten Haustorien, bilden die Vertreter dieser Gattung mo- 
nopodial verzweigte Conidienträger, welche an der Unterseite der Blätter 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 581 


hervortreten. Die Keimung der Conidien erfolgt bei den verschiedenen Reprä- 
sentanten in verschiedener Weise. Gewisse Arten (Peronospora viticola, P. ento- 
spora) bilden, ähnlich wie Phytophthora, ihre Conidien zu Sporangien aus (Zoospori- 
parae vE Bary). Bei anderen, wie P. pygmaea und densa, entlässt die Conidie 
ihr gesammtes Plasma, worauf dasselbe sich mit Membran umhüllt und die so 
entstandene Zelle einen Keimschlauch treibt (P/asmoparae DE Barv). Eine dritte 
Gruppe, die meisten Arten umfassend, lässt ihre Conidie direct mit Keimschlauch 
auskeimen. Die Oosporen sind glatt oder mit Warzen resp. netzartig verbundenen 
Leisten besetzt. Ihre Keimung ist nur für ?. Valerianellae bekannt, wo sie als 
Schlauchkeimung auttritt. Die Peronospora-Arten bewohnen meist ganz bestimmte 
Familien. So lebt 2. Zarasitica nur in Cruciferen, /. calotheca DE BARY nur 
in Rubiaceen, ?. Alsinearum Caspary nur in Stellariaceen, P. Ficariae 
TULASNE nurinRanunculaceen, 2. Trifoliorum DE Bary nurin Papilionaceen, 
P. grisea ’INGER nur in Veronica-Arten, /. Zamii Br. nur in Labiaten, ?. efusa 
nur in Chenopodiaceen, ?. Rumicis nur in Polygonaceen, u.s. w. Die ge- 
schlechtliche Fructification gewisser Arten kömmt nicht auf allen Nährpflanzen 
vor, wo Conidienbildung eintritt. So bringt ?. calotheca, wenn sie auf Galium 
Mollugo lebt, niemals Oogonien hervor, während solche auf Galium Aparine und 
Asperula odorata stets reichlich zu finden sind. Aehnlich verhält sich ?. gangliformis 
die auf Zactuca, Sonchus, Lampsana, Cirsium nur Conidien, nicht Oogonien, auf 
Senecio vulgaris beiderlei Organe erzeugt. 

1. P. viticola DE Barv. »Falscher Mehlthau der Reben«. Von Amerika ein- 
gewandert hat sich dieser Pilz in den Weinbergen Europas und Nordafrikas, 
namentlich in Frankreich, weit verbreitet und der Weinkultur bereits erheblichen 
Schaden zugefügt. Sein erstes Auftreten macht sich in Bildung weisslicher Schimmel- 
flecke auf der Unterseite des Laubes in der Nähe der Nerven kenntlich, während 
die entsprechenden Stellen der Oberseite gelbe bis rothe Färbung annehmen. 
Die kranken Blätter kräuseln sich, vertrocknen und fallen schliesslich ab. Da- 
durch gehen grosse Assimilationsflächen verloren, infolgedessen die Trauben un- 
genügende Nahrungszufuhr erhalten und daher zu geringer Entwickelung und zur 
Nothreife kommen. Uebrigens können auch die Blüthentheile, Blüthenstiele 
und jungen Sprosse von dem Parasiten befallen werden. Derselbe dringt mit 
kleinen blasenförmigen Haustorien in die Wirthszelle ein und treibt durch die 
Stomata hindurch stattliche, meist reich verzweigte Conidienträger in Form 
kleiner Büschel, die bis 4 Millim. Höhe erreichen. In Wasser gelangt produciren 
die eiförmigen Conidien etwa 6—8 Schwärmsporen.. Ausserdem werden Oogonien 
(mit Antheridien) erzeugt, in denen mit warziger oder netzförmiger Sculptur ver- 
sehene Oosporen entstehen. Die Krankheit wird durch trocknes Wetter gehemmt 
resp. unterdrückt, durch feuchtes begünstigt. Eine Ueberwinterung des Mycels 
in der Pflanze findet nicht statt. 

2. P. parasitica (Persoon). In den meisten Cruciferen, wildwachsenden wie 
gebauten schmarotzend, oft in Gesellschaft mit Cys/opus candidus, und die be- 
fallenen Stengel-, Blatt- oder Blüthentheile meist mehr oder minder stark defor- 
mirend. Das Mycel ist ausgezeichnet durch grosse plump-keulige einfache oder 
spärlich verzweigte Haustorien. Die Conidienträger (Fig. 44, I und Fig. 56) sind 
wiederholt verzweigt, ihre Aeste sparrig und an den pfriemlichen Enden haken- 
förmig gekrümmt. Sie schnüren breit-ellipsoidische Conidien ab, welche mit Keim- 
schlauch keimen. Oogonien mit derber Haut, die Oosporen mit gelbbraunem, 
meist schwache Faltung zeigenden Epispor. 


582 Die Pilze. 


Gruppe II. Zygomyceten (Zygosporeen), Brückenpilze. 

Die hierher gehörigen Algenpilze sind im Gegensatz zu den Chytridiaceen 
und einem Theile der Oomyceten sämmtlich dem Luftleben angepasst 
(Aerophyten). Viele führen, soweit bekannt, nur saprophytische Lebensweise, 
bewohnen namentlich Mist, Brod, zuckerhaltige Pflanzentheile, andere huldigen 
bald dem Saprophytismus bald dem Parasitismus (Mucor racemosus, der so- 
wohl auf Mist lebt, wie in lebende Früchte eindringt), wiederum andere sind bisher 
nur als strenge Parasiten, meist auf anderen Pilzen, namentlich Mucoraceen, 
bekannt. 

Abweichend von den Chytridiaceen entwickeln die Zygomyceten ein reich 
verzweigtes, nur eine einzige grosse Zelle repräsentirendes Mycel, das erst bei 
der Fructification Scheidewände erhält. 

Was den allgemeinen Entwickelungsgang anbetrifft, so werden auf natürlichem 
festen Substrat der Regel nach zunächst eine Reihe von Generationen mit 
Sporangienträgern (Mucoraceen) oder mit Conidienträgern (Chaetocla- 
diaceen und Piptocephalideen) erzeugt. Erst dann erfolgt die Production von 
einer oder mehreren Zygosporen tragenden Generationen. 

Neben den Hauptformen der Fortpflanzung werden häufig noch Reproductions- 
organe von morphologisch untergeordneter Bedeutung erzeugt, die aber vom 
physiologischen Standpunkte aus einen grossen Werth haben, insofern sie die Ver- 
mehrung der Individuenzahl ausserordentlich begünstigen. Es sind dies die bei 
Mucoraceen häufige Bildung von Sprosszellen, von Gemmen, die sowohl 
im Mycel als hier und da auch in den Fruchtträgern entstehen können, und 
von Conidien, die als stets einzellige, gemmenähnliche Bildungen von kleinen 
dünnen Mycelästchen ihren Ursprung nehmen und dadurch von den auf stattlichen 
Trägern entstehenden Conidien wesentlich verschieden sind). 


I) Bei gewissen Zygomyceten (Macor) erzielt man durch . Aussaat der Endosporen auf 
zuckerhaltige Flüssigkeiten (z. B. Bierwürze) Mycelien, welche sich durch zahlreiche Wände in 
kurze, sehr plasmareiche, aufschwellende und schliesslich sich gegen einander abrundende Zellen 
gliedern, die man gleichfalls als Gemmen bezeichnet hat (Fig. 3X). In der Folge treiben sie 
kugelige, hefeartige Sprosse. 

Literatur: ToDE, J. H., Pilobolus erystallinus. Schriften der naturforschenden Freunde, 
Berlin 1784. — Conn, F., Entwickelungsgeschichte des Pilobolus crystallinus. Nova acta Leop. 
Carol. Bd. 23 (1851). — FRESENIUS, G., Beiträge zur Mycologie, I. 1850, III. 1863. — COEMANS, 
E., Spicilege mycologique Nr. 3. Bull. Soc. Bot. Belg. I (Kickxella). — Derselbe, Quelques 
Hyphomycetes nouveaux (Mortierela, Martensella) Bull. Acad. Roy. de Belgique, Ser. 2, t. 15 
(1862). — Derselbe, Recherches sur le polymorphisme et les differents appareils de reproduction 
chez les Mucorinees I u. II. Daselbst, t. ı5 (1862). — Derselbe, Monographie du genre Pilo- 
bolus. Mem. de l’acad. roy. de Belgique, t. 30 (1861). — DE Bary, A., Beitr. z. Morphol. u. 
Physiol. d. Pilze. IV. Syzygites megalocarpus. Abhandl. d. Senkenberg. naturf. Ges. Bd. 5, Heft II. 
Frankfurt 1864. — DE BARY, A. u. WORONINn, M., Zur Kenntniss der Mucorineen. Das. Bd. V, 
Heft 7 (1866). — HOFFMANN, H,, Icones analyticae fungorum IV (1865). (Mucor, Rhizopus). 
—  TULASNE, Note sur les phönom&nes de copulation. Ann. sc. nat. Ser. V, t. 6. Paris 1867. — 
BREFELD, O., Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze I (1872). — ZIMMERMANN, O.E.R., 
Das Genus Mucor. Chemnitz 1871. — KLeın, J., Zur Kenntniss des Pilobolus. PRINGSH. Jahrb. 
VII (1872). — VAN TIEGHEM, Ph. et Le Monnier, G., Recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. 
nat. Ser. 5, t. 17 (1873). — LICHTHEmM, L., Ueber pathogene Mucorineen und die durch sie er- 
zeugten Mycosen des Kaninchens. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 7 (1874). — VAN TIEGHEM, Ph, 
Nouvelles recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. Ser. VI, t. I (1875). — BREFELD, O., 
Ueber Gährung III. Landwirthsch. Jahrb. V. (1876) (Mucor racemosus). — Derselbe, Ueber 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 583 


Entsprechend dem anaörophyten Character werden die in den Sporangien 
erzeugten Sporen niemals in Form von Schwärmern (Zoosporen) ausgebildet. 

Das Hauptmerkmal der Zygomyceten liegt aber in der Production von 
Brückensporen (Zygosporen), worüber bereits im morphologischen Theile 
(nag. 343—345) berichtet wurde. 


Familie 1. Mucoraceen. Sporangientragende oder Kopfschimmelartige 
Zygomyceten. 


Ihre morphologischen Hauptcharactere liegen den Piptocephalideen 
gegenüber erstens darin, dass die Zygospore unmittelbar aus der Verschmelzung 
der beiden Copulationszellen entsteht, der ganze Zygosporenapparat mithin nur 
dreizellig, d. h. aus der Zygospore und den beiden Trägern besteht; zweitens 
und auch den Chaetocladiaceen gegenüber darin, dass die andere Haupt- 
fructification ausschliesslich in Sporangien (statt in Conidien) erfolgt. Sonst 
kommen als accessorische Vermehrungsorgane noch vielfach hefeartige 
Sprossungen und Gemmenbildung vor, Conidien aber nur bei wenigen 
Vertretern (reichlich z. B. bei Mortierella polycephala). In physiologischer Be- 
ziehung erscheinen die Mucoraceen insofern bemerkenswerth, als die meist an 
hefeartige Sprossformen gebundene Fähigkeit mehr oder minder intensiver Alkohol- 
gährungserregung ziemlich verbreitet ist,!) andererseits bereits für einige Ver- 
treter pathogene Eigenschaften nachgewiesen wurden. ?) 


Gattung 1. Mucor MıcHeuı. Kopfschimmel. 


Die Mycelien werden hier stets in der gewöhnlichen Form, also nicht nach 
Art von Klettermycelien (Bildung von Stolonen mit Rhizoiden) ausgebildet, wie 
wir solche bei der Gattung Rhizopus finden. Den Sporangienträgern fehlt ent- 
weder jede Verzweigung, oder dieselbe erfolgt nach dem monopodialen oder 
sympodialen, nicht aber nach dem dichotomen Typus. Die kugeligen Sporangien 
werden durch eine wohlentwickelte Columella gegen den Träger abgegrenzt, 
und scheiden auf der Aussenfläche eine Kruste von oxalsaurem Kalk ab. Bei 
der Sporenbildung bleibt ein Theil des Plasmas unverbraucht und wird in der 
Folge zur sogenannten Zwischensubstanz, einer im Wasser stark quellungsfähigen 
Masse, umgewandelt. Die von der Kalkkruste umhüllte Wand des Sporargiums 


copulirende Pilze. Berichte d. naturf. Freunde Berlin 1875. — Derselbe, Ueber die Ent- 
wickelung von Mortierella. Das. 1876. — VAN TIEGHEM, Troisitme Memoire sur les Mucorinees. 
Ann, sc. nat. Ser. VI, t. 4 (1878). — GILKINET, A., M&moire sur le polymorphisme des Cham- 
pignons. M&m. couronn. Acad. Belg., t. 26 (1878). — CUNNINGHAM, D. D., On the occurrence 
of conidial fructification in the Mucorini, illustrated by Choanephora. London. Linn. Soc. 
Transact. ser. 2, t. I (1878). — BREFELD, O., Unters. über Schimmelpilze IV (Chaetocl. Frese- 
nianum). — GAyon, Faits pour servir ä ]’ histoire physiologique des moisissures. Mem. de la 
soc. des sciences phys. et naturelles de Bordeaux 1878. — Derselbe, Sur un proc&de nouveau 
d’extraction du sucre des Melasses. Ann. agronomiques 1880. — Gayon et DupourG, De la 
fermentation de la dextrine et de l’amidon par les Mucor. Ann. de l’inst. Pasteur. 1887. — 
BAINIER, G., Sur les zygospores des Mucorinees. Ann. sc. ser. 6, t.ı8 (1883). — Derselbe, 
Nouvelles observations sur les zygospores des Mucorinees. Das. t. 19 (1884). — Derselbe, 
Deux especes nouvelles de Mucorinees. Bull. soc. bot. de France t. 27. — LinpT, Ueber einige 
neue pathogene Schimmelpilze. Arch. f. experim. Pathol. 2ı (1886). (Mucor ralnosus u, pusillus). 
t) Vergl. den Abschnitt »Gährung« im physiolog. Theile, speciell pag. 462. 
2?) Siehe pag. 510, 519, 522, 525. 
Schenk, Handbuch der Botanik. Bad. IV. 38 


584 Die Pilze. 


besteht aus einer Cellulosemodification, welche ebenfalls in Wasser stark auf- 
quillt und im Verein mit der Zwischensubstanz die Kalkkruste sprengt und die 
Sporen hinausbefördert. Unter gewissen Verhältnissen entstehen bei manchen 
Vertretern an den Sporangienträgern ganz kleine, wenigsporige und Columellen- 
lose Sporangien (Sporangiolen oder Nebensporangien). Die Zygosporenträger 
entstehen als gerade oder schwach gebogene, niemals aber zangenförmig gegen- 
einander gekrümmte Aeste entweder direct am Mycel oder wie bei M. fragil's 
an langen, stolonenärtigen (aber rhizoidenlosen) Aesten. Für manche Arten hat 
man Gemmenbildung am Mycel, sowie selbst an den Sporangienträgern constatirt. 
Sie tritt gewöhnlich bei Erschöpfung des Substrates auf. In Zuckerlösungen unter- 
getaucht entwickeln die Sporen gewisser Arten Sprossmycelien von hefeartigem 
Ansehen, was zuerst von BaıL für M. racemosus constatirt wurde. 

Die Fähigkeit, Alcoholgährung in zuckerhaltigen Flüssigkeiten hervorzu- 
rufen, besitzen, z. B.: M. racemosus, circinelloides, erectus, spinosus, fragilis, Miucedo. 

Als pathogen für Thiere (Kaninchen) haben LicHTHEIM und Linpr M. 
corymbifer, pusillus und ramosus kennen gelehrt (s. pag. 525). 

Die zahlreichen Arten bedürfen z. Th. noch genauerer Untersuchung und schärferer Ab- 
grenzung, namentlich ist auch die physiologische Seite zur Charakteristik mitzubenutzen, was 
zumal bei solchen Arten Bedürfniss ist, deren Zygosporenfructification nur unter nicht gewöhn- 
lichen Bedingungen erlangt wird, und deren. Sporangienfructification wenig Characteristisches bietet. 

1. M. Muceado (L.) (Fig. 2 u. 57). Einer der verbreitetsten, namentlich thierische 
Excremente und feuchtes Brod bewohnenden Schimmelpilze. Auf dem Mycelium 
(Fig. 2) entstehen stattliche, oft 10 Centim. lange Sporangienträger, deren mit röthlich- 
gelbem Inhalte, einem Fettfarbstoff, versehene Spitze sich zu einem relativ grossen 
kugeligen, etwa 100—ı50 Mikrom. im Durchmesser haltenden, aussen mit einer 
Kruste von Kalkoxalatnädelchen versehenen, in der Jugend gelben, später schwarzen 
Sporangium ausbildet, welches durch eine stark vorgewölbte, meist breitcylindrische 
Columella gegen den Stiel abgegrenzt ist und ellipsoidische, etwa 7— ıı Mikronı. 
lange, 4—6 Mikrom. dicke, mit sculpturloser hyaliner Membran und gelblichem 
Inhalt versehene Sporen enthält. Die von BREFELD aufgefundenen, in Mist hin 
und wieder auftretenden Zygosporenapparate, die im wesentlichen den für M. 
Fragilis in Fig. 50 dargestellten Charakter zeigen und stattliche Grösse erreichen, 
lassen eine grosse, etwa go— 220 Mikrom. messende kugelige Zygospore und zwei 
keulenförmige Träger erkennen. Erstere ist mit schwarzbraunem, unregelmässig 
 höckrigem Epispor und einem aus Cellulose bestehenden Endospor versehen. 
Infolge störender Einflüsse, wie Tremperaturerniedrigung, mangelhafte Ernährung 
oder parasitische Eingriffe, treten an den sonst einfachen Sporangienträgern, die 
übrigens stark positiv heliotropisch sind, Verzweigungen auf, an deren Spitze 
Sporangiolen mit meist sehr wenig entwickelter oder auch gänzlich fehlender 
Columella entstehen. M. Mucedo ist ein schwacher Alkoholgährungserreger (Ss. 
pag. 462). 

2. M. racemosus FREsEntus!). Namentlich auf Kaninchenkoth, Brod häufig, 
auch sonst auf faulenden Pflanzentheilen zu finden. Sporangienträger meist 
verzweigt, entweder monopodial (und zwar nach Art der 'Traube) oder sympodial, 
mit kugeligen, 30—40 p. dicken, mitunter auch viel keineren, bräunlichen Sporan- 
gien versehen, welche ellipsoidische bis kugelige, 5—8 p. lange, 4—5 p. dicke, 
farblose und seulpturlose Sporen enthalten und gegen den Träger durch eine 


I) BREFEI.D, Mor racemosus und Hefe. Flora 1873. Derselbe, Ueber Gährung Ill. 
Landwirthschaftl. Jahrb. V. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 585 


meist birnförmige Columella abgegrenzt sind. Die bisher nur von BAINIER ge- 
fundenen Zygosporen sind kugelig, 70— 84 p dick, mit gelblichem, durch braune, 
unregelmässig höcker- oder leistenartige Verdickungen ausgezeichneten Epispor 
verstehen. In erschöpften Mycelien und selbst Sporangienträgern findet gewöhnlich 
reichlich intercalare oder terminale Gemmenbildung statt (Fig. 50, VIII—X), die 
unter günstigen Ernährungsverhältnissen Mycelien, in feuchter Luft gehalten 
zwergige Sporangienträger mit winzigen Sporangien entwickeln, in zuckerhaltige 
Nährlösung untergetaucht hefeartıge Sprosse von Kugelform treiben, wie es unter 
diesen Verhältnissen auch die Endosporen thun (Fig. 3, V—IX). Säet man letztere 
auf Bierwürze, so entwickeln sich Mycelien, welche durch Querwände in zahllose, 
sich schliesslich gegen einander abrundende Glieder zerfallen (Fig. 3, X), an denen 
ebenfalls hefeartige kugelige Sprosse entstehen (Kugelhefe, Fig. 3, X). Der Pilz 
ist im Stande, Alkoholgährung zu bewirken (s. pag. 462) und lebende Früchte in 
Fäulniss zu versetzen. 

3. M. corymbifer CoHN. Mycel schneeweiss, später hellgrau, Mycelfäden auf dem Substrat 
oder durch die Luft lang und gerade hinüberlaufend. Sporangienträger nicht senkrecht auf- 
steigend, sondern langhingestreckt, doldentraubenförmig verzweigt, an der Spitze 
in ein oder mehrere (bis Iı2) Sporangien doldenförmig ausstrahlend, unterhalb 
der Enddolde noch eine Anzahl einzelner, kurz gestielter, kleinerer, zum Theil 
zwergartiger Sporangien in Abständen traubenartig entwickelnd. Sporangien 
auch in der Reife farbfos, birnförmig, allmählich in den Träger verschmälert, die grössten 
bis 70, die mittleren 45—60, die kleinsten 10— 20 Mikrom. Durchmesser. Sporangienmembran 
farblos, glatt. Columella kegelförmig, oben verbreitert, manchmal warzig, bräunlich. Sporen 
farblos, sehr klein, elliptisch (3p. lang, 2 p. breit). Zygosporen unbekannt!). Von 
LicHTHEIM als pathogen für Kaninchen erwiesen (vergl. pag. 525). Der Pilz gedeiht am besten 
bei Körpertemperatur (37° C.). 

4. M. pusillus, LiNDT. Auf Weissbrod gefunden. Von dem mausegrauen, nicht mit Sto- 
lonen versebenen Mycel entspringen kaum ı Millim. lange »einfach verzweigte« Sporangienträger 
mit schwarzem, durch Kalkoxalat incrustirtem und ovaler bis kugeliger Columella versehenen 
Sporangium, Sporen sehr klein, kugelig, farblos, 3—34 Mikrom. im Durchmesser. Untere Wachs- 
thumsgrenze bei 24—25° C., obere zwischen 50— 58° C., Optimum bei 45° C. Ueber seine pa- 
thogenen Eigenschaften vergl. pag. 545. 

Der noch näher zu urtersuchende MW. sepfatus SIEBENMANN (Neue bot. u. klin. Beitr. zur 
Otomykose. Zeitschrift f. Ohrenheilk. 1889, pag. 39), der gelbe bis bräunliche, kugelige oder 
ellipsoidische, glatte, 2,5—4 p. messende Sporen und meist traubig verzweigte Sporangienträger 
besitzt, wurde von S. im menschlichen Ohre gefunden. 


Gattung 2. Zhycomyces KUNZE u. SCHMIDT. 


Während in Bezug auf die Sporangienfructification kein wesentlicher Unter- 
schied gegenüber den Gattungen Mucor und Khizopus hervortritt, hat die Zygo- 
sporenbildung etwas anderen Charakter, denn einmal krümmen sich die vom 
Mycel entspringenden Zygosporenträger als aufrechte Zangen gegeneinander, 
andererseits treiben sie stachelartige, verzweigte Auswüchse, welche zwar etwas 
an die Hülle von Mortierella erinnern, aber doch nicht zu einer solchen zu- 
sammenschliessen. Gemmenbildung ist noch unbekannt, ebenso die Erzeugung 
von Sprossverbänden. Stolonen- und Rhizoidenbildung wird vermisst. 

Ph. nitens AGARDH?). Eine der stattlichsten Mucorineen, die man besonders 


!) Aus SCHRÖTER, Kryptogamenflora von Schlesien, Pilze pag. 205 entlehnt. 
?) VAN TIEGHEM et LE MONNIER, Recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. ser. 5. 
t. 17 (1873), pag. 28 fl. 
38* 


— 


586 Die Pilze. 


auf Oelfässern, Oelkuchen, in Lackfabriken etc. antrifft. Ihre Sporangienträger 
erreichen 10—30 Centim. Höhe und entsprechende Weite, daher vielfach zu phy- 
siologischen Experimenten über Wachsthumserscheinungen verwendet. Sie 
schliessen mit einem grossen, kugeligen, bis ı Millim. dicken, zur Reifezeit 
schwarzen und durch eine cylindrische Columella abgegrenzten Sporangium ab, 
das etwa ellipsoidische, 17—30 Mikr. lange und 10—ı5 Mikr. breite, mit gelb- 
rothem Inhalt und dicker Membran versehene Sporen enthält. Zygosporen gross, 
ıo0 bis 300 Mikr. dick, an den Trägern mit gabelig verzweigten braunen, die 
Zygosporen theilweis einhüllenden Auswüchsen. 


Gattung 3. Ahizopus EHRENBERG. 


Gegenüber der vorigen Gattung in erster Linie dadurch charakterisirt, dass 
seitens der Mycelfäden lange, stolonenartige Seitenzweige getrieben werden 
(Fig. 557), welche im Bogen durch die Luft wachsen, dann mit ihren Enden das 
Substrat berühren und hier eigenthümliche Haftorgane (Appressorien) in Form 
rosettenartig angeordneter verzweigter Hyphen, auch Rhizoiden genannt, treiben 
(Fig. 5a, genauer dargestellt in Fig. 6, IIIae), deren entfernte Aehnlichkeit mit 
einem kleinen Wurzelsystem zu dem Gattungsnamen (Wurzelfuss) Veranlassung 
gab. Es können ganze Systeme von Stolonen entstehen (Fig. 5, 3). An der 
Stelle, wo die Rhizoiden entspringen, erheben sich Sporangienträger meist in 
kleinen Gruppen (von 2 bis 10) in die Luft, wodurch ganz charakteristische Bilder 
entstehen (Fig. 5). Mit Hülfe der Stolonen und Rhizoiden klettern die Pilze an 
festen Gegenständen in die Höhe. Bezüglich der Ausbildung der Sporangienhaut, 
der Columella und der Sporen stimmt ARhizopus mit Mucor durchaus überein. 
Auch die Zygosporen, soweit solche bekannt sind, werden im Wesentlichen nach 
dem bei Mucor üblichen Modus angelegt und ausgebildet. 

Rh. nigricans EHRENBEBG. (Mucor stolonifer Eurec.)!) (Fig. 5 u. 6). Ge- 
mein auf todten namentlich zuckerhaltigen Pflanzentheilen, besonders Brod und 
süssen Früchten (getrockneten Pflaumen), welche das System des Mycels und 
der reich entwickelten Stolonen binnen kurzer Zeit überspinnt. Hefeartige Sprosse 
werden nicht gebildet, obschon der Schimmel zu den schwachen Alkoholgährungs- 
erregern gehört. An den Enden der Stolonen, wo diese feste Gegenstände be- 
rühren, entstehen gewöhnlich 2—5, bisweilen auch mehr Sporangienträger, 
(Fig. 5, 6I), von etwa 2—4 Millim. Länge, welche mit einem kugeligen Sporangium 
abschliessen, gegen dasselbe durch eine sehr entwickelte kuppelförmige Colu- 
mella abgegrenzt (Fig. 6, Ic). Die zarte Sporangienwand, die nur wenig von 
oxalsaurem Kalk incrustirt erscheint, umschliesst zahlreiche rundlich-eckige, etwa 
9—15 Mikr. im Durchmesser haltende, mit dickem, graubraunem, zierlich leisten- 
förmige Verdickungen aufweisendem Epispor versehene Sporen, deren Gesammt- 
masse und somit das ganze Sporangium bei der Reife schwarz erscheint. Der 
Ursprungsregion der Sporangienträger entsprechen zierliche Rosetten von Rhi- 
zoiden. Während anfangs alle vegetativen und fructificativen Theile weiss er- 
scheinen, nehmen sie, einschliesslich der Columella, mit dem Alter gelbbräunliche 
bis schmutzig-braune Färbung an. 

Die zuerst von DE Bary gefundene Zygosporenfructifikation pflegt beim 
spontanen Auftreten wie in den Zuchten gewöhnlich nicht aufzutreten. DE BArRY 
sah sie im Sommer auf unreifen Früchten (Stachelbeeren), Eidam auf Erdnuss- 


!) DE Bary, Beitr. zur Morphologie. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 587 


kuchen entstehen. Zwischen stark bauchigen Trägern hängt eine tonnenförmige, 
mit dickem, braunem Epispor versehene und von halbkugeligen, dichtgestellten 
Warzen bedeckte Zygospore von etwa 170— 220 Mikr. Durchmesser. Auch Azy- 
gosporenbildung hat man beobachtet. 

Rh. rhizopodiformis (Conn)!). Auf feucht gehaltenem Brod. Mycel erst schneeweiss, dann 
mäusegrau, auf dem Substrat hinwachsend und dieses einspinnend, in der Cultur auf dem Glas- 
deckel fortkriechend. — Bräunliche Myceläste steigen als Stolonen bogenförmig auf und senken 
sich wieder auf das Substrat, an der Berührungstelle kurze verzweigte, bräunliche Rhizoiden mit 
meist geraden, spitzen Aesten abgebend. Fruchtträger einzeln oder zu mehreren, büschelig, 
oberhalb der Rhizoiden entspringend, bräunlich, meist 120— 125 Mikr. lang, unverzweigt 
Sporangien kugelig, etwa 66 Mikr. Durchm., bei der Reife schwarz, mit glatter, undurchsichtiger 
Haut. Columella eiförmig oder birnförmig, unten gerade abgestutzt, 50—75 Mikr. breit. Sporen 
farblos, meist kugelig, glatt, 5--6 Mikr. Durcbmesser.«e Zygosporen noch aufzufinden. Bezüg- 
lich der vom Entdecker LICHTHEIM ermittelten pathogenen Eigenschaften vergl. pag. 525. Der 
Pilz gedeiht am üppigsten bei Körpertemperatur. 

Sehr nahe steht dieser Species der RA. ramosus (LiNDT), unterscheidet sich aber durch 
ovale, 5—6 Mikr. lange, 3—4 Mikr. breite Sporen. Zygosporen unbekannt. Die pathogenen 
Eigenschaften sind ebenfalls pag. 525 erwähnt. 


Gattung 4. Zhamnidium Link. 

Sie ist durch Production von zweierlei Sporangien ausgezeichnet. Der 
Träger endigt mit einem grossen Endsporangium (Fig. 576), das eine wohl ent- 
wickelte Columella (c) besitzt, trägt aber ausserdem wirtelig gestellte einfache 
oder verästelte Seitenzweige (Fig. 57 @), die mit kleinen, Columella-losen, nur 
ı oder wenige Endosporen bildenden Sporangiolen enden. Mitunter ist bloss 
das grosse Endsporangium vorhanden, mitunter nur Sporangiolenbildung. Nach 
BAIIER entsprechen die Zygosporen in ihrer Ausbildung dem Genus Mucor. 

Th. elegans Link. Auf Pferdemist, gekochten Kartoffeln etc. häufig. End- 
sporangium kugelig, weiss, mit oxalsaurem Kalk incrustirt, durch eine grosse 
eylindrische bis birnförmige Columella gegen den meist ı bis mehrere Centim. 
langen Träger abgegrenzt, ellipsoidische etwa 8—ıo Mikr. lange, 6—8 Mikr. dicke 
Endosporen bildend. Sporangivlen auf mehrfach dichotom verästelten, ein rund- 
liches Ganze bildenden Seitenzweigen, entweder nur eine einzige kugelige, nur 
5—6 Mikr. messende, oder mehrere ellipsoidische Endosporen bildend, die eben- 
falls kleiner als die des grossen Endsporangiums sind. Die Zygosporen entstehen 
nach BAER an in die Luft wachsenden Hyphen durch Copulation von hori- 
zontal abgehenden Aestchen. Die Apparate stehen leiterförmig übereinander. 
Die Zygosporen sind kugelig, mit dickem, höckrigem, schwarzen Epispor versehen. 


Gattung 5. Sporodinia Link. Gabel-Kopfschimmel. 

Vor allen anderen Mucoraceen dadurch ausgezeichnet, dass die Sporangien- 
träger wiederholt-gabelige Verzweigung und Querwände aufweisen, und 
die Mucor-artigen Zygosporen der Regel nach nicht am Mycel, sondern auf, 
gleichfalls wiederholt-dichotomen Trägern entstehen. Columella gross, halbkugelig. 
Sporangiolen, Gemmen und hefeartige Sprossung fehlend oder unbekannt. 

Sp. grandis LiNK., auf grösseren Blätter-, Röhren- und Stachelschwämmen im Sommer und 
Herbst gemein und diese mit einem dichten Filze überziehend. Von DE BArY?) und BREFELD ®) 
näher untersucht. 


I) SCHRÖTER, Kryptogamenflora von Schlesien. Pilze pag. 207. 
2) Beiträge zur Morphologie. Reihe I. Syzygites, p. 74. 
3) Schimmelpilze IV. 


588 Die Pilze. 


Gattung 6. Mortierella CoEMANS. 

Von dem im Vergleich zu anderen Mucoraceen aus ungleich dünneren 
Fäden gewebten Mycel werden stolonenartige Aeste ausgesandt, die an ihren 
Enden, wo sie das Substrat wieder berühren, je einen einfachen oder verzweigten 
Sporangienträger in die Luft und ein Rhizoiden-artiges Haftorgan (Fig. 51, 
IIr%) auf oder in die Unterlage hin senden, welches oft mächtige Entwickelung 
erreicht. Die über der Basis stark erweiterten, nach oben hin verschmälerten 
Sporangienträger grenzen sich gegen das kugelige, von leicht vergänglicher Haut 
umhüllte Sporangium durch eine gewöhnliche, d.h. nicht Columellartig vor- 
gewölbte Scheidewand ab. Besonders charakteristisch ist aber die Bildung 
einer Art von Zygosporenfrucht, die dadurch zu Stande kommt, dass von 
den zangenartig zusammengeneigten Zygosporen-Trägern zahlreiche sich ver- 
zweigende, querwandlos bleibende Hyphen entspringen, welche sich später so 
zusammenschliessen, dass sie eine dichte, mächtige Hülle um die Zygospore 
bilden. Vergl. auch pag. 344. Ausser der Sporangien- und Zygosporen-Fructification 
kommen noch Gemmen- (Fig. 51, VIIIg) und Conidien-artige Bildungen an 
dem Mycel vor. Die Repräsentanten bewohnen todte Pflanzentheile (Mist, 
Zweige, Moos, Hutpilze). Die genauere Kenntniss einiger Arten verdankt man 
van TIEGHEM!) und BREFELD?). Die von Letzterem näher untersuchte M. Kosta- 
finsküi BREF., welche Pferdemist bewohnt, entwickelt stattliche unverzweigte 
Sporangienträger (Fig. 51, I), welche mit einem grossen, farblosen Sporangium 
abschliessen (Fig. 51, II), dessen Wandung im oberen Theil zart und bei der 
Reife und Wasserzutritt leicht verquellend, im unteren Theile aber derb und nach 
der Entleerung der ellipsoidischen, nur 6 Mikr. langen und 5 Mikr. dicken 
Sporen kragenartig zurückgeklappt erscheint (Fig. 51, II). Gewöhnlich erlangt 
das Rhizoidensystem, aus dessen Mitte das Sporangium entspringt, auf festem 
guten Nährsubstrat noch stärkere Entwickelung, als in Fig. 5ı, II, mitunter 
bildet es sogar eine mächtige Hülle um die Basis des Sporangienträgers. Zwerg- 
sporangien, wie sie bei kiümmerlicher Ernährung an kleinen Mycelien entstehen, 
zeigen an der Basis des Trägers überhaupt kein Haftorgan, und können natürlich 
nur wenige Sporen erzeugen. 

Wenn in den Massenculturen auf Pferdemist schliesslich die Sporangien- 
fructification mehr und mehr zurücktritt, entstehen auf den Mycelien die relativ 
mächtigen, etwa ı— 2 Millim. im Durchmesser erreichenden Zygosporenfrüchte, 
kleine, gelbbraune Knöllchen darstellend, deren Centrum von der grossen, ca. 
ı Millim. dicken, mit mächtiger aber nicht in 2 Schichten differencirter Cellulose- 
wand und fettreichem Inhalt versehenen Zygospore eingenommen wird, während 
der peripherische Kapsel-aıtige Theil aus dicht gewebeartig verbundenen, 
nach aussen hin gebräunten querwandlosen Hyphen besteht und als Ganzes von 
der Zygospore abgesprengt werden kann. 

Nach BREFELD wäre die Hülle der Zygospore aufzufassen als das Analogon 
des Rhizoidenbüschelsan der Basis der Sporangienträger. Zur Keimung 
sind die Zygosporen bisher noch nicht gebracht worden. 

An ersclöpften Mycelien findet man hin und wieder Gemmen (Fig. 51, VIlLg), 
die, wie es auch sonst geschieht, bei mangelhafter Ernährung direkt zu kleinen 
Sporangienträgern, bei reichlicherer zu Mycelien auswachsen. Conidien, welche 
bei M. polycephala so reichlich auftreten, werden bei M. Kostafinskii vermisst. 


I) Troisitme M&rn. sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. 6. Ser. t. 4, pag. 67. 
2) Schimmelpilze IV, pag. 81 —96. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 589. 


Gattung 7. ZXobolus 'TopE. Geschosswerfer. 

Die Anlagen der Sporangienträger entstehen als mächtige, terminale oder 
intercalare Anschwellungen von Spindel- oder Birnform (Fig. 54, IIc) an den Mycel- 
fäden, gegen Letztere sich durch Scheidewände abgrenzend. Dann treiben sie 
einen kräftigen, unverzweigten Träger (Fig. 54, 1/7), an dessen Ende sich ein mit 
deutlicher Columella versehenes Sporangium von kugeliger oder niedergedrückt- 
kugeliger Form entwickelt (Fig. 54, IIs, Ha). Abweichend von allen übrigen 
Mucoraceen-Gattungen bildet sich die Membran desselben in der Weise aus, 
dass sie im grösseren, oberen, calottenartigen Theile derbe Beschaffenheit 
und dunkle Färbung annimmt (Fig. 54, Ile), während sie in einer schmalen, 
unteren Zone (Fig. 54, II) farblos bleibt und zu einer Substanz umgewandelt 
wird, die in Wasser stark aufquillt (Quellzone). Durch diesen Vorgang wird 
der Zusammenhang zwischen dem oberen, braunen Theile des Sporangiums, 
der die Sporenmasse umschliesst, und der Columella, sowie dem Träger 
gelockert und schliesslich soweit aufgehoben, dass das braune Sporangium 
förmlich vom Träger abquellen könnte. Bei manchen Vertretern, die man da- 
her als Untergattung Ziaira abtrennte, geschieht dies thatsächlich; bei den 
eigentlichen /Woboli aber ist eine besondere Vorrichtung (Spritzmechanismus) 
vorhanden, welche das Sporangium, bevor es abquellen kann, hinwegschleudert. 
Es wird nämlich unterhalb des Sporangiums eine starke Ausbauchung gebildet, 
welche als Wasserreservoir dient. Die sich hier ansammelnde, wässrige Flüssig- 
keit übt schliesslich einen so starken hydrostatischen Druck aus, dass die Colu- 
mella piatzt und der aus ihr hervorspritzende Wasserstrahl das Sporangium weit 
hinwegschleudert (vergl. pag. 354). Die Zygosporen (Fig. 54, VIIz) entstehen wie 
bei Mucor, aber an campylotropen Trägern (Fig. 54. VII—X). Von accessorischen 
Reproductionsorganen kennt man Gemmen und hefeartige Sprossformen (vergl. 
pag. 277). Ueber das Verhalten der Sporangienfructification zum Licht. s. pag. 469. 

P. cerystallinus TopE (Fig. 54), Auf Excrementen der Pflanzenfresser, be- 
sonders der Pferde und Kühe das ganze Jahr hindurch häufig. Die etwa 5 bis 
ıo Millim. langen, bei Lichtmangel sich aber bedeutend mehr in die Länge 
streckenden, oben mit grossem, ellipsoidischem Wasserreservoir (Fig. 54, II) ver- 
sehenen Träger bilden ein niedergedrückt kugeliges Sporangium, dessen dunkler 
Membrantheil characteristische Zeichnungen aufweist (Fig. 54, III), meist 
Polygone darstellend und bei keiner anderen Species vorkommend. Bisweilen 
tritt diese zierliche Felderung mehr oder minder zurück. Die Sporangien ent- 
halten ellipsoidische, im Vergleich zu gewissen anderen Arten nicht gelbrothen 
Inhalt zeigende Endosporen von etwa 7—ıo Mikr. Länge, 4—6 Mikr. Dicke. 
Zygosporenapparate (Fig. 54, VII—X) scheinen nur unter besonderen Verhältnissen 
gebildet zu werden. Ich fand sie auf in Culturen, die von Parasiten befallen 
waren, welche die Sporangienträger angriffen und die Sporangienbildung theilweis 
unterdrückten. Zygosporen und Suspensoren sind meist von relativ bedeutender 
Grösse, und diese dann gegen die kugelige, dickwandige, gelbliche bis gelb- 
braune, 60 bis 300 Mikr. im Durchmesser haltende, fast glatte Zygospore hin stark 


aufgetrieben. 
Familie 2. Chaetocladiaceen BREFELD!). 


Während bezüglich des Baues und der Entwickelung des Zygosporenapparates 
mit den Mucoraceen völlige Uebereinstimmung herrscht, tritt als wichtigstes 


!) Schimmelpilze, Heft I und Heft IV. van TIEGHEM et LE MONNIER, Recherches sur les 
Mucorinees. Ann. sc. nat. 5 ser. t. 17. 


590 Die Pilze. 


unterscheidendes Merkmal die Bildung von Conidien an Stelle der Sporangien 
auf. Doch bleiben die Conidien zum Unterschied von den Piptocephalideen 
einzellig. Die Conidienträger sind verzweigt. Bisher sind nur wenige Vertreter 
bekannt, welche parasitisch auf Mucoraceen leben und mittelst stolonenartiger 
Zweige und Bildung eigenthümlicher knäuelförmiger Haustorien, die bereits auf 
pag. 286 erwähnt wurden, die Mucoraceenschläuche resp. Träger befallen und 
ihre Nahrung aus denselben entnehmen. Hefeartige Sprossung und Gemmen- 
bildung fehlen oder sind noch unbekannt. 


Gattung ı. Chaetocladium BREFELD. 


Conidien auf wirtelig gestellten Seitenästchen erzeugt, während die Enden 
der Zweige und Aeste steril bleiben und haarartig ausgezogen sind, worauf auch 
der Gattungsname hindeutet. Ch. Jonesii FRESENIUS. Auf Mwucor Mucedo 
schmarotzend, von BREFELD (]. c.) eingehend untersucht. 


Familie 3. Piptocephalideen BREFELD!). 


Während bei den Mucoraceen und Chaetocladiaceen der fertige Zygo- 
sporenapparat aus nur drei Zellen, der Zygospore und den beiden Trägern, be- 
steht, erscheint er innerhalb der Familie der Piptocephalideen eigenthümlicher 
Weise fünfzellig (Fig. 7, V) nämlich aus den beiden Trägern s, den beiden 
Copulationszellen c (die hier also nicht in der Bildung der Zygospore aufgehen) 
und aus der Zygospore z gebildet. Dies erklärt sich aus der Entwickelungs- 
geschichte des Apparats. Zunächst besteht er aus 2 keuligen, campylotropen 
oder spirotropen Astenden, die sich am Scheitel zusammenschmiegen (Fig 7, ID); 
darauf wird jedes dieser beiden Enden durch eine Querwand in Copulationszelle 
(Fig. 7, Ile) und Träger s gegliedert; sodann fusioniren die Copulationszellen 
und endlich wird von diesem Fusionsprodukt am Scheitel eine bruchsackartige 
Ausstülpung getrieben (Fig. 7, IV z) die sich schliesslich gegen jede Copulations- 
zelle durch eine Scheidewand abgrenzt, nunmehr zur dickwandigen, keuligen Spore 
(Zygospore) heranwachsend. Als ein weiteres wesentliches Merkmal ist die, wie 
wir bereits sahen, auch den Chaetocladiaceen eigene, die Sporangienfructi- 
fication vertretende Conidienfructification hervorzuheben. Doch sind die 
Conidien der Piptocephalideen stets mehrzellig. Am Grunde der charakteristisch 
gestalteten Conidienträger mancher Arten bilden sich Rhizoiden. 


Von accessorischen Vermehrungsorganen sind hefeartige Sprosse nicht, wohl 
aber bei einigen Vertretern auf dünnen, cylindrischen, bisweilen traubig an- 
geordneten Mycelästchen abgeschnürte, einzellige Conidien beobachtet 
worden. Wie es scheint, parasitiren sämmtliche Vertreter an den Fruchtträgern 
und Mycelschläuchen von grösseren Mucoraceen, namentlich Mucor- und /Wobolus- 
Arten. Mittelst Appressorien (Fig. 7, Ia; 8, Iu.IIa) heften sie stolonenartige 
Zweige an die Wirthsschläuche an und treiben nun haarfeine (Fig. 7, IA) oder 
dickere, in der Nähe des Appressoriums oft blasenartig erweiterte (Fig. 8, Ia; II«) 
haustoriale Fäden in dieselben hinein. (Vergl. pag. 284). Untersuchungen 
über vorstehende Familie haben BREFFLD und van TIEGHEM*) geliefert. 


!) Schimmelpilze, Heft I. 


2) van TIEGHEM et 1.E MoNNTer, Recherches sur les Mucorinees. Ann. sc. nat. 5 ser. t. 17» 


Abschnitt VI. Systematik und Entwick elungsgeschichte. 591 


Gattung ı. JZiptocephalis DE Barvy und WoRronin. 

Das Mycel parasitirt auf grossen, mistbewohnenden Mucor-Arten, indem 
sich in die Aeste desselben als zwiebel- oder keulenförmige Appressorien 
(Fig. 7, Ia) an deren vegetative und fructificative Schläuche anlegen und büschel- 
förmige, feine Haustorien (Fig. 7, IA) in dieselben hineinschicken. Auf den 
Mycelien entstehen stattliche Conidienträger mit charakteristischer, wiederholt 
dichotomer Verzweigung (Fig. 7, VI). Von den Endästchen gliedert sich durch 
eine Querwand eine eigentümlich polsterförmig erweiterte Terminalzelle (Fig. 7, 
VII, VIII 2) ab, an deren Wärzchen die mehızelligen, cylindrischen Conidien 
abgeschnürt werden, deren Gesammtheit ein Köpfchen bildet (Fig. 7, VIsp, 
VO sZ, VIII sf). Sind die Conidien zur Reife gelangt, so fällt die sie tragende 
polsterförmige Zelle, indem sie sich stark gegen den sie tragenden Ast abschnürt, 
sammt den Conidien ab, eine Eigentümlichkeit, die auch bei Bildung des Genus- 
namens zum Ausdruck kam. Der Zygosporenapparat besitzt die in Fig. 7, V, dar- 
gestellte Form. Accessorische Conidien fehlen, ebenso hefeartige Sprossung und 
Gemmen. 

P. Freseniana DE BARY und WoronNINn. Auf mistbewohnendem Mucor Mucedo 
schmarotzend. Von BREFELD (]. c.) genau untersucht. Conidienträger wiederholt 
gabelig und unter spitzen Winkeln verzweigt. Die Endzellen kreiselförmig, zahl- 
reiche cylindrische 3 bis 6 zellige, 2,5 bis 3,5 p. breite, in etwa 4—5 p lange 
Zellen gegliederte hellbräunliche Conidien tragend. Zygosporenapparat sich ent- 
sprechend der Entwickelungsreihe von Fig. 7, II—V ausbildend. Zygospore 
kugelig, mit dunkelbraunem, warzig-stacheligem K£pispor versehen, ca. 30 p im 
Durchmesser. 


Gattung 2. Syncephalıs VAN TIEGHEM et LE MoNNIER. 

Das Mycel treibt. feinfädige, vielfach anastomosirende Stolonen, die sich mit 
ihren zu breit keulenförmigen Appressorien erweiterten Enden (Fig. 7, Ia Ila) 
an die Schläuche von Mwcor- und ZXobolus-Arten anheften und durch deren 
Membran hindurch relativ weitlumige, oft blasenartig erweiterte Haustorien 
treiben (Fig.8, Id II). An anderen Stolonenenden werden die kräftig entwickelten 
typischen Conidienträger und an der Basis derselben Rhizoidenartige Haft- 
organe von Rosettenform erzeugt, mittelst deren die Anhaftung an feste 
Gegenstände geschieht. Gewöhnlich einfach (selten gabelig) erscheinen die 
Conidienträger am Ende mehr oder minder stark kopfförmig erweitert, etwa 
nach Art eines Aspergillus. Auf dem scheitelständigen Theile jener Erweiterung 
stehen dicht gedrängt winzige, wärzchenförmige Aussackungen, an denen die 
stattlichen, stets mehrzelligen, cylindrischen, bei gewissen Arten einfachen, bei 
anderen gegabelten oder wenig verzweigten, stets aber mehrzelligen Conidien 
abgeschnürt werden. Zygosporenapparat ein umgekehrtes U nachahmend. Häufig 
ist Bildung von accessorischen Conidien, die im Gegensatz zu den eben 
erwähnten einzellig und kugelig sind, sowie auf kurzen, dünnen Mycelästchen ent- 
stehen. Auch Gemmenbildung dürfte wohl überall vorkommen. Hefeartige 
Sprossung ist bisher nicht constatirt worden. 

S. cordata VAN TIEGH. et LE MonnIEr. Rasen gelb. Fruchträger 2—3 Millim. hoch, mit 
gelbem Inhalt, an der ca. 40—50 p. dicken Basis mit dichotomen, krallenförmigen Rhizoiden, 
nach oben etwas verschmälert, am Ende mit bauchiger Anschwellung von ca. 66 . Durchmesser, 
die im oberen Theile kleine Wärzchen trägt, von denen jedes eine gabelförmige, 60—80 j. lange, 
5—6p. dicke gelbe Conidie trägt. Theilconidien 8-10 p.lang, 5—6 ı. dick, die basale von Herz- 
form. Auf Mist nicht selten. 


592 Die Pilze. 


Familie IV. Entomophthoreen BREFELD. 

Mit Ausnahme von Conidiobolus, dessen Vertreter nach EımAm Excremente 
von Fröschen und Eidechsen bewohnen, führen die Entomophthoreen ein 
Schmarotzerleben, zumeist Insecten aus verschiedenen Ordnungen (s. Krankheiten 
der wirbellosen Thiere im biologischen Abschnitt, pag. 512— 518), seltener Pilze, 
wie es Basidiobolus utriculosus BREFELD thut, oder, wie LEITGEBS Completoria 
complens, Farnprothallien befallend. An dem relativ weitiumigen Mycel werden 
zweierlei Fructificationsorgane erzeugt: Conidienträger und Dauer- 
sporen. 

Die Conidienträger bilden meist lagerartige Vereinigungen (Fig. 53, II), sind 
einfach oder verzweigt und produciren an ihren Enden relativ grosse einzellige 
Conidien in der Einzahl. Sie werden durch eigenthümliche Vorrichtungen 
von den Trägern abgetrennt; so bei Zmpusa Muscae Co#n durch den 
bereits pag. 351 besprochenen Spritzmechanismus,; bei Zniomophthora radı- 
cans öffnet sich der Träger nicht, die Conidie wird daher nicht fortge- 
spritzt, sondern die sie vom Träger trennende Scheidewand spaltet sich in 
2 Lamellen, und die untere derselben wölbt sich so stark und plötzlich (als 
Columella) gegen die obere vor, dass die Conidie abgeschleudert wird. Noch 
anders verhält es sich bei Baszdiobolus, bier reisst zunächst die Trägerzelle in 
der Mitte quer durch und der obere Theil wird samt der Conidie hinweggespritzt, 
sodann erst wird die Conidie selbst von dem Trägerstück durch Hervorwölbung 
der Columella hinweggeschnellt. Die Conidien keimen entweder in der Weise 
aus, dass sie ein Mycel bilden, oder so, dass sie hefeartig sprossen (Fig. 53, X) oder 
endlich, indem sie direct (Fig. 53, V) oder an einem kurzen Keimschlauch eine 
Sekundärconidie bilden. Bei Znthomophthora radicans bleiben einzelne Conidien- 
träger steril und wachsen zu haarartigen Paraphysen aus. 

Was die Dauersporen anbetrifft, so entstehen sie in derselben Weise wie 
die Zygosporen der vorbetrachteten Familien, durch Copulation zweier Zellen, 
welche entweder im Verlauf desselben Fadens liegen, oder von Aestchen, die 
eine Brücke zwischen zwei getrennt von einander verlaufenden Mycelfäden bilden. 
Auch den Azygosporen analoge Bildungen hat man beobachtet. 

In der Regel geht der Zygosporenfructification eine mehr oder minder grosse 
Reihe von Conidien producirenden Generationen vorauf, in den übrigen Fällen 
werden beide gleichzeitig an den Mycelien erzeugt. 

Die Entomophthoreen nähern sich in einigen Punkten einigermaassen den 
Basidiomyceten: so in der Bildung von Conidienlagern, den Rhizoidenartigen 
Strängen von Zntomophthora, dem Modus der Abschleuderung der Conidien, so- 
wie der Bildung von Paraphysen bei Zntomophthora. 

Untersuchungen über die Entomophthoreen haben besonders BREFELD, CoHN 
und NowakowskI geliefert!). 


1) Literatur: F. Coun, Zmpusa Muscae und die Krankheit der Stubenfliegen. N. Act. 
Acad. Leopoldina. Vol. XXV. pars. I (1853). — S. LEBERT, Die Pilzkrankheit der Fliegen. Verh. 
d. Naturf. Gesell. zu Zürich, 1856. — G. Fresentvs, Ueber die Pilzgattung Entomophthora. Abh. 
d. Senkenberg. Gesell. Bd. II (1858). — O. BREFELD, Unters. über d. Entw. d. Zirpusa Muscae u. 
E. radicans. Abh. d. Naturf. Ges. zu Halle. Bd. XII (1873). — F. Coun, Ueber eine neue Pilz- 
krankheit der Erdraupe. Beitr. z. Biolog. d. Pflanz. Bd. I, pag. 58 (1874). — I.. NowAaKoWSKI, 
Die Copulation einiger Entomophthoreen. Bot. Zeitg. 1877, pag. 217. — BREFELD, Unters. über 
Schimmelpilze IV. (1873), pag- 97; Hefepilze l. c. — H. LEITGEB, Completoria complens, ein in 
Farnprothallien schmarotzender Pilz. Sitzungsber. d. Wiener Acad. Bd. 84. ı. Abthl. (1881). — 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 593 


Gattung 1. Zmpusa CoHn'). 

Ihre Repräsentanten stellen sämmtlich in Insekten, namentlich Dipteren, 
Schmetterlingen, Käfern, Heuschrecken, Blattläusen, lebende Schmarotzer dar und 
befallen diese Thiere in der Weise, das ihre Conidien durch die Chitinhaut hin- 
durch einen feinen Keimschlauch ins Innere treiben, der alsbald aufschwillt und 
hefeartig sprosst (Fig. 53, VIII). In der Folge wachsen die Sprosszellen zu 
kürzeren oder längeren schlauchförmigen Zellen aus (Fig. 53, IX), das ganze 
Innere des Thieres durchziehend; schliesslich treiben diese Schläuche dicke, keulige 
Seitenzweige, welche sich durch eine Scheidewand gegen den Schlauch ab- 
grenzen, einfach bleiben und an der Spitze je eine Conidie abschnüren (Fig. 53, III). 
Dieselbe wird durch den in Fig. 53, IV, dargestellten, und pag. 352 bereits 
besprochenen Spritzmechanismus abgeschleudert. Eine solche Conidie kann direct 
eine Sekundärconidie treiben (Fig. 53, V), die in eben derselben Weise hinweg- 
gespritzt wird. Die nur erst für wenige Arten bekannten Dauersporen werden, 
wie es scheint, als Azygosporen gebildet. Der bekannteste Vertreter ist: 

E, Muscae CoHn. Sie ruft die allbekannte Krankheit der Stubenfliegen hervor, die, im 
Spätsommer und Herbst auftretend, sich darin äussert, dass die Thiere träge werden, sich an 
Fenstern, Gardinen u. s. w. festheften, ihre Beine und Flügel ausspreitzen und sich mit einem 
weissen Hofe von abgeworfenen Sporen umgeben (Fig. 53, I, Kommt in Momenten der Ab- 
schleuderung eine Fliege in die Nähe, so können sich die Conidien mit ihrer schleimigen, dem 
Inhalt des Trägers entstammenden Hülle am Hinterleibe (Unterseite) festheften, um dann einzu- 
dringen. Im übrigen dienen zu anderweitigen Infectionen die oben genannten Secundärconidien. 
Die Dauersporen (Azygosporen) zeigen nach WINTER Kugelform, ein dickes, farbloses Exospor 
und 30—50 p. Durchmesser. 


Gattung 2. Zntomophthora FRESENIUS?) 


Ihr Mycel durchzieht nicht bloss den Körper der befallenen Insecten, 
sondern bricht auch durch die Chitinhaut in Form von breiten Strängen hervor, 
welche das getötete Insect an die Unterlage anheften. Die von dem Mycel durch 
das Chitingerüst getriebenen Fruchtträger verzweigen sich und bilden ihre Enden 
theils zu Conidien abschnürenden Zellen, theils zu Paraphysen aus. Die Ab- 
schleuderung der Conidien erfolgt in der bereits oben angegebenen Weise. Die 
Dauersporen entstehen entweder als Zygosporen oder als Azygosporen. 

E. radicans BREFELD. Im Körper von Raupen, besonders des Kohlweisslings (Pieris 
brassica) lebend und denselben mit einem fädigen Mycelgeflecht durchwuchernd, welches 
schliesslich mächtige, dichte Lager der verzweigten Conidienträger entwickelt, während nach 
dem Substrat dichte Hyphenbündel von Haftorganen getrieben werden. Die von den Trägern 
abgeschnürten spindelförmigen oder gestreckt-ellipsoidischen Conidien treiben entweder Mycel- 
schläuche oder bilden an kurzen Keimschläuchen Secundärconidien von der nämlichen Form. 


N. SOROKIN, Zwei neue Entomophthora-Arten. CoHn, Beitr. z. Biol. II, Heft 3. — A. Giarp, 
Deux especes d’Entomophthara etc. Bulletin Scientif. du D&part. du Nord. 2 Ser. 2. Annee, 
No. ı1, pag. 253. — L. NowakowskI, Zntomophthorae, Abh. d. Acad. d. Wiss. z. Krakau 1883, 
34 S. (polnisch), 4 Taf. Referat darüber Bot. Zeitg. 1882, pag. 560. — O. BREFELD, Unter- 
suchungen aus dem Gesamtgebiet der Mykologie. VI. Heft. II. Entomophthoreen. Leipzig (1884). 
— E. Eıpam, Basidiobolus, eine neue Gattung der Entomophthoraceen. Beiträge zur Biologie 
der Pflanzen. 4. Band, 2. Heft, Breslau 1886. — THAXTER, The Entomophthoreae of the 
United-States. Mem. of the Boston Society of Natural History. Vol. VI. 

!) BREFELD, Untersuchungen über die Entwickelung von Zmpusa Muscae und Ertomophthora 
radicans ]. c. r 

2) BREFELD ]. c. und Schimmelpilze IV, pag. 97. 


594 Die Pilze. 


Nachdem eine Anzahl von Conidientragenden Generationen gebildet sind, tritt im Herbst die 
Fructification von Dauersporen auf. Die dieselben enthaltenden Raupen schrumpfen zu Mumien 
zusammen. Die Dauersporen treten entweder an seitlichen Aesten als Azygosporen oder an 
leiterartigen Querverbindungen zweier Hyphen als Zygosporen auf. Sie sind mit dicker, mehr- 
schichtiger, gebräunter Membran und fettreichem Inhalt versehen. Der Entwickelungsgang der 
Species ist von BREFELD ]. c. genauer verfolgt. 


Hauptabtheilung 11. 


Mycomyceten BrEFELD. Scheitelzell-Pilze, höhere Pilze. 

Während innerhalb der Algenpilze eine Gliederung des Mycels durch 
Scheidewände unter normalen Verhältnissen erst beim Fructificationsbeginn auf- 
tritt, erfolgt dieselbe bei den Mycomyceten schon von der Keimschlauch- 
bildung an, und zwar in bestimmter Gesetzmässigkeit, nämlich von der Basis 
nach den Enden der Fäden zu, also in centrifugaler oder acropetaler Folge, 
wie es bereits auf pag. 273 erörtert und in Fig. ı dargestellt wurde. Daselbst 
ist auch bereits ausdrücklich betont worden, dass es die jeweilige Endzelle 
oder Scheitelzelle ist, welche das Spitzenwachsthum vermittelt. Mit Rück- 
sicht auf dieses höchst wichtige, einen durchgreifenden Unterschied gegenüber 
den Phycomyceten bedingende Moment dürfte es sich empfehlen, die Myco- 
myceten, welche sonst auch als höhere Pilze bezeichnet wurden, Scheitel- 
zellpilze zu nennen. 


Gruppe I. Basidiomyceten, Basidienpilze. 

Das Mycel trägt zwar im Ganzen den Charakter des typischen Mycomyceten- 
mycels, allein es verdient hervorgehoben zu werden, dass es zahlreiche Repräsen- 
tanten giebt, deren Mycelhyphen die Eigenthümlichkeit zeigen, an den Quer- 
wänden sehr kurze Seitenästchen zu entwickeln, welche sich hakenartig krümmen 
und mit der benachbarten Zelle oder einem ebenso beschaffenen Kurzzweiglein 
tusioniren und auf diese Weise eine Oesen- oder Schnallenbildung hervor- 
rufen (vergl. pag. 386). Ferner ist in dieser Gruppe Strangbildung an den 
Mycelien vurherrschend, den grösseren »Schwämmen« sogar eigenthümlich. Viel- 
fach kommen auch Sclerotienbildungen vor.!) 

In fructificativer Beziehung stimmen die Basidiomyceten mit den Brand- 
pilzen und Rostpilzen insofern überein, als sie nur Conidien, nicht aber Spo- 
rangien erzeugen, wie die Ascomyceten. 

Die Conidienfructification tritt im Allgemeinen in vier Hauptformen 
auf, nämlich ı. in Basidien, 2. in gewöhnlichen (meist schimmelartigen) Conidien- 
trägern, 3. in hefeartigen Sprossconidien und 4. in Gemmen. Bei manchen Ver- 
tretern finden sich alle vier Formen, bei anderen I, II und III oder I und III, 
oder I und IV, oder I und II, oder auch nur I. Mit anderen Worten: die 


1) So bei Hypochnus centrifugus, Pistillaria hederaecoua Crs., P. micans, Typhula Euphorbiae 
FuckEL, 7. ovata, T. graminum KARSTEN, 7. erythropus, T. gyrans, T. lactea 'TUL., T. variabilis 
Rızss., 7. Todei Fr., T. Persooniü, T. caespilosa CEs., Clavaria complanata, Cl. minor LEVI4CZ 
scutellata, Agaricus (Collybia) racemosus P., A. (Collybia) cirrhatus P. (t), A. (Collybia) tuberosus 
BuLL., A. tuber regium FR., A. arvalis, A. grossus L&v., A. fusipes BULL, A. volwaceus, Collybia 
cirrhata, C. tuberosa, Coprinus niveus FR., C. stercorarius, Lepiota cepaestipes, Galera conferta, 
Tulostoma pedunculatum (TuL.). (Vergl. L£veiLı£, Me&m. sur le genre sclerotium. Ann. sc. nat. 
3 ser. t. 20 (1853), BREFELD, Schimmelpilze IIL., SCHRÖTER, Pilze Schlesiens pag. 67, HAnsEn, 
Fungi fimicoli danici, \edensk. Meddelelser of nat. Foren. Kjöbnhavn 1876. DE Bary, Mor- 


phol. pag. 43.) 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 595 


Basidiomyceten zeigen entweder monomorphe oder dimorphe, trimorphe, 
oder pleomorphe Fructification, ein Resultat, welches vornehmlich den weiter 
unten citirten Arbeiten TULASNE’s, WORONIN’Ss, DE SEYNES und BREFELD’sS zu 
danken ist. Am gründlichsten und zugleich am extensivsten sind in diesem 
Sinne die neuesten Untersuchungen des letztgenannten Forschers ausgefallen. 
Sie dürften zugleich den Hinweis geben, dass die Systematik der Basidiomyceten, 
wenn sie von der bisherigen einseitigen Berücksichtigung der Basidienfructification 
abgeht, natürlichere und sicherere Charaktere für die Gliederung einzelner Familien 
gewinnen wird. 

Was zunächst die Basidien erzeugende Fructification betrifft, so durchläuft 
sie in vielgestaltigen, oft an gewisse Ascomyceten (Pezizen, Morcheln, Xylarien) 
erinnernden Formen, die 3 Typen des Basidienlagers, des Basidien- 
bündels und der Basidienfrucht. Letztere ist in typischster Ausbildung nur 
bei den Bauchpilzen (Gastromyceten) zu finden. Bezüglich des Baues der 
Basidie muss hervorgehoben werden, dass sie bei dem Gros der Basidiomyceten 
(Dacrymyceten, Hymenomyceten, Gastromyceten) vollkommen einzellig auftritt, 
keulige oder birnförmige Gestalt annehmend, während sie bei der von BREFELD 
als Protobasidiomyceten bezeichneten Abtheilung (welche die Pilacreen, 
Auricularieen und Tremellinen umfasst) durch Querwände oder durch 
Längswände. gefächert (der Regel nach vierzellig) erscheint. 

Die einzelligen Basidien entwickeln in der Nähe des Scheitels (seltener 
lateral) längere oder kürzere Sterigmen zu 2, 4, 6 oder mehr an Zahl (der Regel 
nach 4) welche auf ihrer Spitze je eine Basidiospore abschnüren. Die mehr- 
zelligen Basidien dagegen schnüren an jeder Zelle eine Basidiospore direkt 
oder auf einem Sterigma ab. 

Als ein höchst bemerkenswerthes und lehrreiches Factum ist hervorzuheben, 
dass bei einigen wenigen Basidiomyceten die Basidienfructification gegen- 
über der Conidien- resp. Gemmenbildung der Regel nach fast ganz 
oder vollständig zurücktritt, was nicht bloss für die Wyczalis-Arten (den 
Agaricineen zugehörig), sondern auch für /Zychogaster (einer Polyporee) Geltung 
hat; und es ist hiernach mit ziemlicher Sicherheit anzunehmen, dass die Basi- 
dienfructification bei diesen Pilzen schliesslich ganz vom Schau- 
platz derEntwickelung abtreten wird, um der Conidien- bezüglich Gemmen- 
fructihcation allein das Feld zu überlassen. Wäre dieser Vorgang schon jetzt 
zur Vollendung gediehen, so würden wir wahrscheinlich kaum im Stande sein, 
die genannten Pilze in ihrer phylogenetischen Verwandtschaft mit Basidiomyceten 
zu erkennen. 

Ehemals machte man, gestützt auf mangelhafte Untersuchungen, die An- 
nahme, dass die Basidiomycetenfructification einem sexuellen Acte 
ihre Entstehung verdanke. Gewisse Beobachter hatten bei verschiedenen 
Basidiomyceten weibliche und männliche Organe und sogar eine gegenseitige 
Befruchtung derselben gesehen. Durch BrREFELD’s!) Untersuchungen wurde nun 
nicht bloss gezeigt, dass die vermeintlichen Geschlechtsorgane bei den in Frage 
kommenden Species überhaupt nicht existiren, sondern auch zahlreiche andere 
Basidiomyceten aus den verschiedensten Gruppen als völlig asexuell erwiesen. Man 
ist daher heutzutage zu der Annahme berechtigt, den Basidiomyceten fehlt 
jede Andeutung einer Sexualität: Die Basidienfructification, mag sie nun 


N) Schimmelpilze III, VII, VII. 


596 Die Pilze. 


in einfacherer oder complicirterer Form auftreten, entsteht vielmehr stets in Form 
von rein vegetativen Aussprossungen, sei es der Mycelhyphen, sei es anderer Organe. 

Was sodann die Conidienfructification (einschliesslich der Gemmen- 
bildungen anbetrifft, so zeigt sie beinahe noch grössere Gestaltenmannigfaltigkeit, 
als die Basidienfructification, was z. Thl. Turasne’s, besonders aber BREFELD’s 
neueste Untersuchungen klar gelegt haben. Die Basidiomyceten können bezüglich 
dieser Mannigfaltigkeit sogar mit den Schlauchpilzen rivalisiren. 

Die Fig. 74, V; 75, IX; 76, IV VII-IX; 79, II; 81 werden, obwohl sie nur 
eine Auswahl der betreftenden Verhältnisse geben, dies bereits genügend andeuten; 
im Uebrigen verweise ich auf die bei den einzelnen Ordnungen, Familien und 
Gattungen gegebene Charakteristik «ler Conidienträger und Gemmenbildungen. 


Ordnung I. Protobasidiomyceten BREFELD.!) 


Das wesentlichste Moment im Charakter dieser Gruppe ist in dem Umstande 
zu suchen, dass die Basidien der Basidienfructification nicht, wie bei den folgen- 
den Ordnungen der Hymenomyceten und Gastromyceten einfache Zellen 
darstellen, sondern vielmehr einen zelligen Apparat repräsentiren. Seitens 
jeder Zelle desselben wird ein längeres oder kürzeres Sterigma gebildet, das an 
seiner Spitze eine Basidiospore abschnürt. Man findet den Basidienapparat ent- 
weder in der Weise ausgebildet, dass die Zelle sich in der Längsrichtung 
stark streckt und darauf eine Gliederung durch Querwände in 4 bis mehrere 
Zellen erfährt (Fig. 74, HI 2), oder die Basidien sind von rundlicher, eiförmiger 
Gestalt und theilen sich durch schräge und auf einander senkrecht 
stehende Wände in zwei bis vier Zellen (Fig. 75, III, IV). 

Ausser der längst bekannten Basidienfructification hat BREFELD, wie z. Thl. 
früher schon TULASNE, neuerdings noch Nebenfructificationen nachgewiesen, 
welche als charakteristische Conidienbildungen auftreten. 

Bezüglich der Basidienform zeigen gewisse Protobasidiomyceten gewisse An- 
klänge an die sogen. tremelloiden Uredineen (Chrysomyxa, Coleosporium). 

Mit Ausnahme weniger Repräsentanten sind sämmtliche Protobasidiomyceten 
durch starke Vergallertung der Hyphen der fructificativen Zustände, speciell 
der Basidienlager, ausgezeichnet, wodurch diese Fructificationsorgane gallertige 
oder knorpelige Consistenz annehmen. 


Familie ı. Pilacreen BREFELD?). 


Die Hauptfructification trägt hier einen von den beiden folgerden Familien 
insofern abweichenden Character, als sie ein Hyphenbündel darstellt, dessen oberer 
Theil köpfchenartig erweitert erscheint (Fig. 74, I I). Während die Hyphen des 
Köpfchens in der peripherischen Region eigenthümliche Ausbildung zeigen, so- 
wohl bezüglich ihrer Gestalt (lockenförmige Einrollung, Fig. 74, IH), als auch hin- 
sichtlich ihrer starken Verdickung, treiben sie an den weiter nach dem Innern des 
Köpfchens gelegenen Stellen seitliche Kurzzweige, welche zu Basidien werden. 
Sie theilen sich durch je drei Querwände, und jede der so entstandenen 4 Zellen 
schnürt seitlich eine Basidiospore ab. Ausgesprochene Sterigmenbildung, wie sie 
für die beiden folgenden Familien so characteristisch ist, fehlt mithin. BREFELD 
der den Bau und die Entwickelung der Basidientructification genauer als TULASNE®) 


I) Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie. Heft VII. 
2) ]. c. pag. 27 ff. Taf. I u. II. 
3) Ann. des scienc, Ser. V. tom. IV. pag. 292— 296. 


Abschnitt VI. . Systematik und Entwickelungsgeschichte. 597 


verfolgte und sie als eine »Frucht« im Sinne der Bauchpilze deutete, hat ausser- 
dem noch constatirt, dass die Basidiosporen die Fähigkeit besitzen, zu Mycelien 
auszukeimen, welche eine eigenthümliche Nebenfructification in Form von 
ährenartigen Conidienständen erzeugen (Fig. 74, V). 


Fig. 74. (B. 683.) 
I. Püacre Petersii. Ein Stückchen Buchenrinde Imit den kopfförmigen Bündeln der Basidien- 
fructification besetzt, etwa 2fach vergrössert, nach TULASNE. II. Halbreifes Basidienbündel im 
axilen Längsschnitt, s/ Stiel, @ die Region der sterilen Enden der strahligen Hyphen des Köpf- 
chens, eine peripherische Schicht bildend, 6 die basidientragende Region der Hyphen;' die 
Basidienbildung ist nach dem Innern des Köpfchens zu ziemlich weit vorgeschritten, was durch 
Punktirung angedeutet ist; schwach vergrössert. IV. Eine der strahligen Hyphen des Köpfchens 
ca. 400fach vergrössert, in der Region A steril, mit lockenartig eingerollten Zweigenden, in 
der Region 3 mit vierzelligen Basidien, an denen nahezu reife Sporen sitzen. V. Schwach 
vergrösserte reife Basidienfructification im medianen Längsschnitt; @ Hülle, aus den lockigen 
Hyphen gebildet, 5 basidienbildende Region, in welcher die Basidien bereits aufgelöst und nur 
die blossen, dunklen Sporenmassen vorhanden sind. VI. Conidienträger @ verzweigt mit Trauben- 
artig angeordneten Seitenachsen, 5 Spitze eines jungen Trägers, c ein ebensolcher mit 3 in der 

Reihenfolge der Zahlen entstandenen Conidien, ca. 400fach. Fig. II—VI nach BREFELD, 


598 Die Pilze. 


Pilacre Petersii, BERK. u. CURTIS, entwickelt seine kleinen, gestielten, grauweiss 
erscheinenden Basidienbündel auf Buchenrinde (Fig. 74, I). Der in das Substrat 
hineinragende Stiel besteht aus parallel verlaufenden Hyphen, der köpfchen- 
förmige Theil kommt durch reiche Verzweigung dieser Hyphen zustande (Fig. 74, DI). 
Die Seitenäste nehmen wie die Haupthyphen fast gradlinigen Verlauf. Das Ganze 
gleicht daher zunächst einem »Besen, den man aus reich beästeten Reisern ge- 
bunden hat.« Es zeigt sich deutlich, wie die Enden der Hyphen und Zweige 
dünner werden und sich durch ungleichseitiges Längenwachsthum lockenartig 
einrollen (Fig. 74, IIIA), wobei sie vielfach in einander greifen. So kommt »eine 
Art von Hülle« zustande. Im weiter rückwärts gelegenen Theile sprossen die 
Fäden und Aeste zu den oben erwähnten Basidien (Fig. 74, III) aus, ein Vor- 
gang, der unter der hüllenartigen Region beginnt und von hier aus nach innen 
zu vorschreitet, wodurch die kopfförmige Verdickung ausgesprochener wird. 
Schliesslich lösen sich die Basidien auf und endlich auch die Fadentheile, von 
denen sie entspringen, und der aus den strahligen Hyphenenden gebildete hüllen- 
artige Theil umschliesst nunmehr eine blosse Sporenmasse (Fig. 74, IV). Es be- 
darf nur noch eines geringen Anstosses, um jenen zum Zerfall zu bringen und 
die braun-schwarze Masse frei zu machen. 

So wie die Anlage der Basidien in basipetaler Folge auftritt, so auch die 
Basidiosporenanlage an den Basidien. 

Die Basidiosporen keimen in Nährlösungen leicht und produciren Conidien- 
träger, welche einfach oder verzweigt sind. Dieselben bilden zunächst ein ter- 
minales Sterigma, welches eine ellipsoidische Conidie abschnürt, unter diesem 
ein zweites, welches das erstere zur Seite drängt und so fort. Auf diese Weise 
entsteht ein sympodialer Conidienstand, der in seiner Ausbildung das Bild einer 
Traube gewährt (Fig. 74, VI). Conidien wie auch Träger nehmen gelbe bis 
braune Färbung an. Jene sind ebenfalls leicht zur Keimung zu bringen. 


Familie 2. Auriculariaceen TULASNE. 

Die Basidienfructification stellt im Gegensatz zu den Pilacreen und theilweis 
auch den Tremellineen hutartige oder polsterförmige Körper dar. Die Basidien, 
in langgestreckter, selten gekrümmter Form auftretend, bilden eine oberflächliche 
Schicht, die bei den hutartigen Formen auf der Unterseite (Auricwlaria), sonst 
aut der Oberseite liegt (atygloea, Tachaphantia) und, wie auch das darunter 
liegende Gewebe, meist stark vergallertet. Wie bei den Pilacreen sind die Basi- 
dien durch Querwände getheilt, treiben aber aus jeder Zelle ein sehr langes 
Sterigma). 

Gattung 1. Auricularia BULLIARD. 

Basidienfructification relativ grosse, unregelmässig-gelappte, bald schüssel- 
bald ohrförmige, hutförmige, bilaterale Körper bildend. Die Basidiosporen keimen 
in Wasser und Nährlösungen leicht und treiben, nachdem sie sich durch ı bis 
3 Scheidewände gegliedert, direkt oder an Mycelschläuchen stark gekrümmte, kleine 
Conidien, die auf kurzen, feinen Sterigmen in Büschel- oder Köpfchenform ent- 
stehen, durch diese Verhältnisse an Dacryomyceten erinnernd. Auch die Coni- 
dien keimen in Nährlösung zu Conidien tragenden Mycelien aus. 

A. mesenterica Fr. Bildet relativ grosse, bis über ı Decim. breite, am Rande gelappte oder 
gefaltete Hüte, deren gallertige Unterseite flach muschelförmige Vertiefungen zeigt, während die 
Oberseite braune Behaarung und Zonenbildung aufweist. An den langen Sterigmen der vier- 


\) BREFELD, 1. c. pag. 69 ff. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 599 


zelligen, langgestreckten Basidien entstehen schwach gekrümmte, 20 Mikr. lange und 7 Mikr. 
breite Sporen. Auf Wasser keimen sie zu Secundärsporen, in Nährflüssigkeiten nach vorauf- 
gegangener Quertheilung zu Conidien resp. Conidien tragenden Mycelien aus, An alten Baum- 
stümpfen im Spätsommer und Herbst. 


Familie 3. Tremellineen. Zitterpilze, Gallertpilze. 


Ihre Vertreter zeichnen sich vor allen übrigen Protobasidiomyceten in erster 
Linie durch eine ganz besondere Gestaltungs- und Theilungsweise der 
Basidie aus. Dieselbe erscheint nämlich nicht gestreckt, sondern rundlich. 
ei- oder birnförmig (Fig. 75, III, IV—VI), und theilt sich nicht durch Quer-, 
sondern durch mehr oder weniger schräge Längswände in 4 Quadranten, 
deren jeder dann ein langes, mit Basidiospore abschliessendes Sterigma treibt. 
In Uebereinstimmung mit der vorigen Familie liegt die BaSidienschicht frei an 
der Oberfläche, entweder auf der Oberseite, oder (bei hutartigen Lagern) an der 
Unterseite. 

Mit wenigen Ausnahmen zeigen die Hyphen und Basidien der Basidienfruc- 
tification starke Neigung zur Vergallertung, so dass die Fruchtlager zitterig er- 
scheinen und hieran an die später zu besprechenden Dacryomyceten erinnern. 
Bei feuchtem Wetter quellen sie stark auf, um bei trockener Witterung allmählich 
einzuschrumpfen. Im letzteren Falle wird natürlich Wachsthum und Fructification 
sistir, um nach erneuter Aufsaugung von Wasser fortgesetzt zu werden. Beim 
Eintrocknen verlieren.die Fruchtlager natürlich Form und Farbe bis zur Unkennt- 
lichkeit. Ausser der Basidienfructification erzeugen die Tremellinen, wie schon 
TuLAsnEl) zeigte und BrEFELD sicherer nachwies, characteristische Nebenfructi- 
ficationen, die für die Systematik der Familie im Allgemeinen sicherere Unter- 
scheidungsmerkmale liefern, als die Basidienfructification. Sie treten in Form 
von Conidienbildungen auf. Die Conidien besitzen entweder die Hakenform 
der Auricularia-Conidien (Exidia) oder sie nehmen rundliche Gestalt an (Zremella), 
im letzteren Falle durch Sprossung characteristische Verbände bildend (Fig. 75, IX), 
oder endlich sie werden stäbchenförmig (Ulocolla). In mehreren Fällen hat man 
das Vorkommen von Conidienträgern in förmlichen Lagern constatirt, die später 
meist von der Basidienfructification abgelöst werden (Zremella, Ulocolla) und 
z. Th. charakteristische Form zeigen, z. B. Krugform bei Craterocolla cerasi. 
Sonst werden Conidien auch an den Fäden der Mycelien resp. von Seiten der 
keimenden Spore abgeschnürt (Fig. 75, VIII). Sämmtliche Tremellinen bewohnen 
todtes Holz. 

Gattung 1. Tremella. 


Fruchtlager entweder gyröse Gallertklumpen bildend (Fig. 75, III) oder seltener 
krustenförmig. Ihre Basidiosporen erscheinen kurz, eiförmig. Die Conidienbildung 
tritt bei gewissen Arten nur in der Form auf, dass die Basidiosporen bei der 
Keimung direkt hefeartig sprossen (Fig. 75, VIII), etwa ähnlich wie bei Ustilagineen. 
Diese Sprossconidien sind dann im Gegensatz zu Zxidia nicht gekrümmt, sondern 
ellipsoidisch. Ein paar Vertreter bilden ausserdem noch in grossen Lagern Co- 
nidien, die dann später durch die Basidienfructification abgelöst resp. verdrängt 
werden. Die Conidienträger verzweigen sich strauchartig und bilden an den 
Enden Conidien in Sprossverbänden (Fig. 75, IX). 

Tr. lutescens Pers. Gelber Zitterpilz (Fig. 75). An abgefallenen Reisern der 
Laubbäume (Birken, Buchen, Hainbuchen etc.) im Winter nicht selten. Der Regel 
nach treten zuerst kleine, leuchtend orangene Conidienlager auf; dieselben 

SCHENnK, Handbuch der Botanik. Bd. IV, 39 


600 Die Pilze. 


werden dann später von Basidienbildungen abgelöst, mit dem Auftreten derselben 
werden die Lager grösser und stärker gallertig, bis schliesslich die Conidien- 
bildung gänzlich zurücktritt, die Lager mehr gelb erscheinen, und oft eine Breite 
von 5—ıo Centim. und darüber erreichen. 

Zur Zeit wo die Lager noch ausschliesslich Conidien bilden, sind die Hyphen 
desselben wenig gallertartig und dicht verflochten. 


(B. 684.) Fig. 75. 


Tremella lutescens PERS. I Fruchtlager in natürlicher Grösse in den mit a bezeichneten Stellen 
Conidien tragend, in den mit 5 bezeichneten bereits in Basidien fructificirend. II Basidien- 
tragendes Fruchtlager in natürlicher Grösse. III Stückchen eines Vertikalschnittes durch ein 
Basidien 5 und Conidıen c tragendes Lager; s% subhymeniales Hyphengewebe, d alte, collabirte 
Basidi:, s/ Sterigmen; g Grenze der Gallertschicht, in welche die subhymenialen Hyphen, Basi- 
dien und Conidienträger eingebettet erscheinen; 450fach. IV Junge Basidie mit ihren 4 noch 
sterilen Sterigmen. V Junge Basidie vom Scheitel gesehen erst durch eine Wand getheilt, 
400fach. VI Junge Basidie in 4 Quadranten getheilt, 4oofach. VII Basidiospore d, welche 
eine Secundärspore s getrieben hat, 400 fach. VIII Basidiospore in Nährlösung cultivirt, mit 
hefeartigen Sprossungen, die sich zum grossen Theil isolirt haben, 4oofach. IX Conidien- 
träger aus dem Lager der Fig. II, 420fach. Fig. II nach GILLET, das Uebrige nach BREFELD. 


Sie gehen nach der Oberfläche zu, verzweigen sich hier reichlich und enden 
mit kurzen, dicken Aussackungen, an denen die winzigen, 1,5—2 mikr. im Durch- 
messer zeigenden Conidien erzeugt werden. Infolge der Vergallertung ihrer 
Membran kleben die Massen derselben zu dicken, orangerothen Krusten zusammen, 
welche das Lager dicht bedecken. Die Conidien keimen in Nährlösungen entweder 
in der Weise aus, dass sie hefeartig sprossen, oder indem sie direct Mycelschläuche 
treiben. In den Conidienlagern entstehen die Basidien an denselben subhyme- 
nialen Fäden wie die Conidienträger (Fig. 75, II), zunächst mit diesen untermischt, 
später dieselben verdrängend. Die rundlichen Basidien theilen sich durch doppelte 
Zweitheilung in 4 nebeneinanderliegende Zellen, deren jede ein dickes, die 
Gallerthülle des Lagers durchbrechendes Sterigma treibt, welch letzteres eine ei- 
förmige, kaum gekrümmte Basidiospore abschnürt dicht unterhalb der Spitze. 
Die Basidiospore keimt entweder zu einer Secundärspore aus (Fig. 75, VII) oder 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 601 


sie treibt hefeartige Sprossungen, meist in grösserer Anzahl, die ihrerseits 
aussprossen können (Fig. 75, VIII), oder endlich sie bildet Mycelschläuche. 


Gattung 2. Zxidia FRiES. 

Die Papillen auf der Hymenialfläche, die man früher als Hauptmerkmal be- 
trachtete, bilden eine wenig constante Eigenschaft. Sicherer ist der von der Coni- 
dienfructification hergenommene Character. Die Conidien entstehen entweder 
direkt an der keimenden Spore oder am Mycel, nicht in den Basidienlagern, wie 
bei Zremella. Sie sind denen der Auricularia unter den Auriculariaceen in der 
Form sehr ähnlich, weil hakenförmig gekrümmt. Bei kleineren Formen, sowie 
bei den seltenen krustenartigen überzieht das Hymenium die ganze Oberfläche. 
Grössere Formen zeigen ausgesprochene Bilateralität, die dem Substrat zugewandte 
Seite ist steril, meist papillös bis schwach haarig, die andere trägt das Hymenium. 
Die Basidiosporen sind nierenförmig — länglich. 

E. truncata FRIESs. An todten Zweigen von Tilia, im Winter nicht selten. Fruchtkörper 
schwarz, kreiselförmig, am Rande oft etwas gekräuselt, mit Stiel versehen, in der ganzen 
Erscheinung nicht unähnlich dem Becherpilze Dulgaria inguinans. Die Oberseite mit dem 
Hymenium ist von kleinen Papillen besetzt, die dem Substrate zugewandte sterile Seite 
mit kurzen, schwarzen Haaren bedeckt.’ 

Zwischen den Protobasidiomyceten, speciell den Tremellinen und den Hy- 
menomyceten, vermittelt die kleine 


Familie 4. Dacryomyceten. 

Die Fructifiction tritt ausser in Basidienlagern auch noch in Conidienbildungen 
seltener in Gemmen auf. Die ersteren erinnern durch ihre gallertig-knorpelige 
Beschaffenheit an Tremellinen und steilen entweder kleine, gekräuselte Polster 
(Dacryomyces, Fig.76,12), kleine gestielte Becher (Gwepinia), kleine, etwa morchel- 
ähnliche Körper (Dacrymitra, Fig. 76, XII) oder hirschgeweih- bis strauchförmige, 
oft stattliche, lebhaft an Clavarien erinnernde Bildungen dar (Calocera, Fig. 76, X). 
Die Hymenialschicht überkleidet entweder die ganze Oberfläche der Lager (Da- 
cryomyces) oder nur die Oberseite (Gwepinia), resp. eine scharf markirte obere 
Region (Dacerymitra) oder endlich nur die oberen Enden verzweigter Formen 
(Calocera). 

Als besonderes Characteristicum der Familie gilt der Umstand, dass die 
Basidien gestreckt-keulig und mit nur zwei auffällig dicken, kegel- 
förmigen Sterigmen ausgestattet erscheinen, welche an den Basidien wie 
die Zinken einer Gabel sitzen (Fig. 76, XI) und relativ grosse, nierenförmige, 
cylindrische oder eiförmige Sporen abschnüren. Bei dem Keimen pflegen sich 
Letztere in meist 4 oder mehr Zellen zu theilen durch Bildung von Querwänden. 
(Fig. 76, III) oder auch Längswänden (Fig. 76, VIII, 1—5), wodurch dann kleine 
Zellflächen resp. Gewebekörper entstehen. Bei schlechter Ernährung treibt jede 
Zelle unmittelbar sehr kleine, kurz- oder gestreckt-ellipsoidische Conidien auf 
winzigen Sterigmen in büscheliger Gruppirung (Fig. 76, III VIII 5), in Nährlösungen 
einen Mycelfaden, der sich verzweigen und ebenfalls büschelige Conidien ab- 
schnüren kann (Fig. 76, IX IV). Auch die Conidien können ihrerseits, direkt 
oder an Keimschläuchen, Conidien abschnüren (Fig. 76, V). Gemmenbildung nur 
bei einer Species und zwar in Gemmenlagern beobachtet (Fig. 76, VIVI). — 
Die Vertreter dieser Familie sind besonders von Turasne!) und BREFELD?) ge- 


I) Annales des scienc. nat. ser. III, t. XIX. 
2) Unters. aus dem Gesammtgebiet der Mycologie. VIII, pag. 138— 167. 


39* 


602 Die Pilze. 


nauer untersucht worden. Die gelbe bis orangene Färbung der Basidienlager be- 
ruht auf der Gegenwart von Fettfarbstoffen, wie ich für Dacryomyces deliquescens 
und Calocera viscosa nachwies (Ss. pag. 415). 


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(B. 685.) Fig. 76. 


I—VII Daeryomyces deliquescens (BULLIARD). I Basidienlager 5 und kleine Gemmenfrüchte a 
in natürlicher Grösse. II. Stückchen eines Vertikalschnittes durch das Hymenium der Basidien- 
lager, 5 Basidien mit ihren zwei Sterigmen, jedes eine nierenförmige Spore tragend. Basidien- 
schicht wie das darunter liegende Hyphengewebe in eine Gallertmasse eingebettet, 350fach vergr. 
III Auskeimung der Basidiosporen in Wasser (sie werden erst zweizellig, dann vierzellig, dann 
treiben sie Conidien) 350fach. IV Stück eines Mycels, an dessen Verzweigungen die Conidien 
in Büscheln entstehen, 350fach. V Eine Conidie c, welche in Nähriösung zwei Keimschläuche 
getrieben hat, deren jeder Köpfchen von Conidien abschnürt, 350fach. VI Verticalschnitt 
durch ein Gemmenlager, 60fach; die schwarzen, reihenförmig angeordneten Strichelchen sind 
die Gemmen. VII Einige Gemmenketten desselben Lagers ı8ofach. VIII Basidiosporen von 
Daceryomyces longisporus, in den verschiedenen Stadien der Keimung in Wasser; bei ı noch ein- 
fach, bei 2 mit einer, bei 3 mit 3, bei 4 mit vielen Quer- und sogar einigen Längswänden ver- 
sehen, bei 5 mit zahlreichen Conidienköpfchen, 300fach. IX Basidiospore von Dacryomyces ovisporus, 
in Nährlösung zu einem noch kleinen Mycel ausgekeimt, an welchem sich bereits zahlreiche 
Conidienbüschel befinden, 300 fach. X—-XI Calocera viscosa (PERS.). X Kleinere hirschgeweih- 
artig verzweigte Basidienlager, einem Holzfragment aufsitzend, in natürlicher Grösse. XI 540fach. 
Basidientragender Ast. Basidien mit ihren beiden kräftigen Sterigmen meist gabelartig geformt. 
XI Basidienlager von Daerymitra glossoides in natürlicher Grösse. Mit Ausnahme von Fig. X 
u. XI alles nach BREFELD. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 603 


Gattung I. Dacryomyces NEES. 


Basidientragende Fruchtlager Zremella-artig, rundlich, mit breiter Fläche dem 
Substrat aufsitzend, gallertartig, gelb oder röthlich gefärbt, antangs in Tropfen 
oder Thränen (daxpus) aus dem Substrat (todtes Holz) hervorbrechend, später 
gyrös gewunden, an der ganzen Oberfläche Basidien tragend. Sporen einfach, 
eylindrisch, eiförmig oder nierenförmig, bei der Keimung sich in 4 bis mehr 
Zellen theilend. Conidien sehr klein, ellipsoidisch, auf sehr kurzen Sterigmen 
abgeschnürt, in Büscheln oder Köpfchen. 

D. deliquescens (BUILLARD), Zerfliessender Thränenpilz. Die in der kalten 
Jahreszeit aus morschem Holze alter Bretterzäune, Stakete, Brückengeländer etc. 
heerdenweise hervorbrechenden, leuchtend rothen oder orangerothen Tröpfchen 
stellen die Gemmenlager des Pilzes dar (Fig. 76, Ie). In feuchtem Zustande jedem 
Passanten auffällig, sinken sie bei trockener Witterung bis zur Unkenntlichkeit 
zusammen, um bei feuchtem Wetter sofort wieder aufzuquellen und weiter zu 
wachsen. Sie repräsentiren die häufigste Fructificationsform des Pilzes und be- 
stehen aus Complexen von Hyphen, an denen die cylindrischen, mit orange- 
rothem Inhalt versehenen Gemmen in Ketten, etwa nach Art der Oidien, abge- 
gliedert werden (Fig. 76, VIVI). Nach BREFELD (l. c.) lassen sich Gemmen- 
lager sowohl in Nährlösungen auf dem Objectträger als auf gedüngtem Brode 
in stattlichen Formen erziehen. Bei der Cultur in Nährläsung erzielt man aus 
den Gemmen Mycelien mit Conidienbildungen vom Character der sogleich zu 
erwähnenden, nur dass sie wenig reichlich auftreten. 

Die Basidien-erzeugenden Fruchtlager (Fig. 76, 15) weichen von den Gemmen- 
tragenden abgesehen von ihrer gelben Farbe durch Grösse und Form ab. An- 
fangs klein und rundlich, werden sie später oft ı bis 2 Centim. breit und zeigen 
mehr oder minder reiche Faltung ihrer Oberfläche, sowie auch gallertartig-zähe 
Consistenz. Auf dem Vertikalschnitt sieht man die schlanken Basidien 5 mit 
ihren Sterigmen in eine Gallertmasse eingebettet, ebenso auch das unter dem 
Hymenium liegende Hyphengeflecht (Fig. 76, I). Bringt man die cylindrischen, 
nierenförmig gekrümmten, ı5—22 Mikr. langen und 4—7 Mikr. dicken Basidio- 
sporen in Wasser oder feuchte Luft, so theilen sie sich in bekannter Weise in 
2, dann 4 Zellen, deren jede auf feinen, kurzen Sterigmen ellipsoidische, 5 Mikr. 
lange und 2—3 Mikr. dicke Conidien in kleinen Büscheln erzeugt (Fig. 76, II). 
In Nährlösung gesäet treiben die Basidiosporen Mycelschläuche, an denen die 
nämlichen Conidien (höchstens in etwas längerer Form) entstehen. Sie keimen 
in Nährlösung (nicht in Wasser) und schnüren an ihren Keimschläuchen gleich- 
falls obige Conidienformen ab. Nach dem Gesagten leuchtet ein, dass der Pilz 
überreiche Vermehrungsmittel besitzt. (Gemmen, Basidiosporen, Conidien an aus 
Gemmen erzogenen Mycelien, Conidien an Basidiosporen-Mycelien, Conidien an 
aus Conidien gezüchteten Mycelien). 


Ordnung II. Hymenomyceten Fries. 


Sie umfasst sowohl Formen mit denkbar einfachster, als solche mit relativ 
sehr hoch entwickelter Basidienfructification, während zwischen beiden alle mög- 
lichen Uebergangsstufen existiren. Auf der einfachsten Stufe, wie sie bei den 
niedersten Hymenomyceten (Aypochnus, Tolypella, Exobasidium) zu finden ist, be- 
steht die in Rede stehende Fructification aus einer einfachen, lockeren oder 
dichteren Schicht von Basidien, welche unmittelbar vom Mycel ent- 


604 Die Pilze. 


springen (Fig. 77, IV). Die nächst höhere Stufe kennzeichnet sich dadurch, 
dass zwischen Basidienschicht (auch Hymenialschicht genannt) und Mycel 
ein Hyphengewebe eingeschoben wird, welches je nach den verschiedenen 
Familien die mannigfaltigsten Formen aufweist, entweder eine Haut (Fig. 78, Iad, 
80, IV) oder eine Keule (Fig. 79, IIIIIV), einen Strauch (Fig. 78, IV; 79, V VD, 
Becher (Fig. 78, V VI), Napf, einen stiellosen oder gestielten Hut (Fig. 77, III) 
repräsentirt. Solchen »Trägerformen« sieht man die Basidienschicht unmittel- 
bar aufgesetzt. Auf einer noch höheren Stufe finden wir zwischen das Gewebe 
des Trägers einerseits, der gleichfalls die Form einer Haut oder eines (ge- 
stielten, bezw. ungestielten) Hutes haben kann und zwischen die Basidien- 
schicht andererseits noch ein weiteres Gewebe eingeschoben, welches man 
als Hymeniumträger oder Hymenophorum bezeichnet hat, und das dadurch 
charakterisirt ist, dass es in Form von Warzen, Stacheln (Fig. 79, IX), Leisten, 
Lamellen (Fig. 84, XII), Adern (Fig. 80, IV) oder Röhren (Fig. 80, IIa, VI VII) 
ausgebildet wird, die sich der Regel nach vom Licht hinweg oder dem Erdboden 
zuwenden, daher fast ausnahmslos der Unterseite des Trägers aufsitzen (Manche 
fassen auch Hymenophorum und Basidienschicht unter dem Namen »Hyme- 
nium« zusammen). 

Die Basidien treiben in der Regel 4 (selten 2 oder mehr als 4) feine Sterigmen 
(Fig. 77, IV). Sobald deren Bildung anhebt, theilt sich nach STRASSBURGER!) der 
Kern der Basidie wiederholt, bis 8 sehr kleine Kerne vorhanden sind. Haben 
dann die Sterigmen die Sporenanlagen gebildet, so wandert das Piasma der 
. Basidie in diese ein, und ziemlich spät folgen auch die Zellkerne, von denen 
jede Spore zwei erhält. Zwischen die Basidien schieben sich meistens steril 
bleibende, eigenthümlich geformte, einzellige Bildungen ein, die man als Para- 
physen bezeichnet (vergl. Fig. 34 und pag. 322). “Stark bauchige Formen nennt 
man auch Cystiden. Ausser der Basidienfructification kommen noch gewöhn- 
liche Conidienbildungen (Fig. 8ı, I-IV) sowie Gemmenbildungen (Fig. 81, V) 
vor, welche sämmtlich bei den einzelnen Familien besprochen werden sollen. 
Die Zahl der in Saccarno’s Sylloge aufgeführten Hymenomyceten beträgt zwischen 
8 und 9000. 


Familie 1». Hypochnaceen. Hypochnusartige Hymenomyceten. 


Im Hinblick auf die Basidienfructification stellen sie ohne Zweifel die 
primitivst gebauten Hymenomyceten dar und zwar dokumentirt sich ihre Einfach- 
heit darin, dass die Basidien ein unmittelbar dem mehr oder minder locker 
oder dicht verflochtenen Mycel aufsitzendes, einfaches Lager bilden (Fig. 77, IV), 
das entweder nur lockere, fast wie Schimmel aussehende Anflüge oder eine 
dichtere ‚Schicht von häutiger bis lederartiger Consistenz bildet. Ein subhyme- 
niales Gewebe vermisst man demnach, auch fehlt die Bildung von Paraphysen. 

Ausser der Basidienfructification können noch Nebenfructificationen in Form 
von Conidienbildungen auftreten. Letztere entstehen entweder durch hefe- 
artige Sprossung unmittelbar an den Sporen (Fig. 77, IV VII) oder an den Aesten 
kleiner Mycelien bei kümmerlicher Ernährung, oder sie werden in Gestalt sonder- 
bar geformter Conidienträger erzeugt. Die Vertreter der Hypochnaceen leben 
meist saprophytisch (auf der Erde, aut Rinden, Hölzern), seltener siedeln sie sich 
als Parasiten auf Pflanzen an. 


I) Grosses botanisches Praktikum, II. Aufl., pag. 433. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 605 


Gattung 1. Zypochnus (EHRENBERG) BREFELD. 

Die Basidienfructification bildet filzige oder fleischige, meistens gefärbte Lager 
auf Rinde, Holz etc. Die auf den keulenförmigen, mit feinen Sterigmen ausge- 
statteten Basidien entstandenen Sporen keimen zu grobfädigen Mycelien ohne 
Schnallenbildung aus, welche keine Conidienfructification erzeugen. 

H. puniceus (ALB. und SCHWEIN.). Auf verschiedenen Laub- und Nadelhölzern filzige, roth- 
braune Ueberzüge bildend. 


Gattung 2. TZomentella (PERSOON) BREFELD.!) 

Steht sowohl in der Beschaffenheit des schnallenlosen Mycels als der Basidien- 
lager und der Basidien der Gattung Zypochnus nahe, unterscheidet sich aber 
von ihr durch das von BREFELD constatirte Vorkommen eigenthümlicher Conidien- 
fructificationen, welche der Basidienfructification vorausgehen. Die Conidien 
entstehen an Fäden, welche ähnlich verzweigt sind, wie die basidientragenden, 
und in gewissen Stadien des Pilzes mit letzteren an denselben Mycelfäden zu 
finden sind. Die Abschnürung der zahlreichen Conidien, die auf feinen, kurzen 
Sterigmen entstehen, erfolgt an der ganzen Oberfläche der Träger. Später ver- 
schwinden letztere und machen dann der ausschliesslichen Basidienfructification 
Platz. Sie sind wahrscheinlich früher als »Hyphomycetenformen« beschrieben 
worden, vielleicht unter der Gattung Boirytis. Die Basidien tragen auf 4 Sterigmen 
grosse gefärbte Basidiosporen. Die Tomentellen leben auf Holz oder Erde. 

T. flava BREFELD. Auf dürrem Buchenholz ausgedehnte gelbbraune, später mehr braune 
Ueberzüge bildend. Die auffallend dicken Mycelfäden gehen nach oben in noch dickere, an 
den Enden reich und kurz verzweigte Aeste ab, welche zu Conidienträgern werden (vielleicht 
schon als Botrytis argillacea CoOKE, beschrieben) und kugelige, stachelige, braune, 8 Mikr. dicke 
Conidien abschnüren. An denselben Mycelfäden treten verzweigte Aeste mit Basidien auf, die 
ı2 Mikr. dicke Basidiosporen von der Beschaffenheit der Conidien abschnüren. 


Gattung 3. Zxobasidium WORONIN. 

Ihre Vertreter leben parasitisch in höheren Pflanzen. Die von dem sich 
mehr oder minder dicht verflechtenden Mycel entspringenden, 4—6sporigen 
Basidien durchbrechen die Epidermis und bilden ein dichtes Lager. Ausser der 
Basidienfructification wird noch eine Conidienfructification in spross- 
artigen Verbänden erzeugt, weiche bei kümmerlicher Ernährung unmittelbar von 
der Spore ausgehen, sonst an Mycelästen gebildet werden. 

E. Vaccinii WoRoNm. (Fig. 77.) Bewirkt, wie WoRronIN?) darlegte, eine in 
ganz Europa weit verbreitete, von der Ebene bis ins Hochgebirge gehende 
sommerliche Krankheit der Preisselbeere (Vaccinium Vitis Idaea), der Heidelbeere 
(V. Myrtillus) und anderer Ericaceen (Andromeda polifolia, Ledum palustre, 
Arctostaphylos, Rhododendron). Obschon die Erkrankung alle oberirdischen Or- 
gane treffen kann, so tritt sie doch meist in localisirter Form auf, indessen ge- 
wöhnlich mit solcher Intensität, dass sie selbst vom Laien nicht leicht zu über- 
sehen ist. Es werden nämlich nicht bloss Verunstaltungen an den erkrankten 
Organen in Form von Beulen, Aufschwellungen, Krümmungen, Faltungen hervor- 
gerufen (Fig. 77, III), sondern es treten auch noch Verfärbungen sonst grüner 
Theile ins Weissliche, Rosenrothe oder Blutrothe hinzu, die schon von Weitem 
eine erkrankte Pflanze erkennen lassen. 


N) BREEELD, Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie, Heft VIII, pag. 9 ft. 
2) Exobasidium Vaccinii. Freiburg 1867. Vergl. auch BREFELD, Unters. aus dem Ge- 
sammtgeb. d. Mycologie. Heft VIII, pag. 12 ff. 


606 Die Pilze. 


Am auffälligsten sind die auf der Unterseite der Blätter sich so häufig finden- 
den, weisslichen, gallenartigen Beulen (Fig. 77, II), mächtige Gewebswucherungen, 
denen auf der Oberseite eine meist blutroth gefärbte Concavität entspricht 


(B. 686.) 
Exobasidium Vaccinii WORONIN. I Ein Preisselbeerspross, dessen mittlerer Theil durch den 
Pilz stark hypertrophirt ist. II Ein Blatt mit gallenartiger Aufschwellung an seiner Unter- 
seite. III Querschnitt durch eine solche Anschwellung in Lupenvergrösserung. IV 620fach. 
Querschnittsstück von der Oberfläche eines stark afficirten Stengels. Zwischen Epidermis e 
und Parenchym 5 das filzige Geflecht der zarten Mycelfäden zz, von denen die in ver- 
schiedenen Stadien der Ausbildung gezeichneten Sterigmen entspringen. V Epidermisstück 
der Unterfläche vom Preisselbeerblatt mit keimenden, durch Querwände getheilten Basidio- 
sporen a; von den Keimschläuchen 5 ist der der links gelegenen Spore durch den Spalt 
einer Spaltöffnung, der der rechtsgelegenen Spore mitten durch eine Epidermiszelle ein- 
gedrungen, 620fach., VI u. VII 620fach. Zwei Basidiosporen in Wasser oder feuchter 

Luft zu hefeartigen Sprossen ausgekeimt. Alles nach WoRronIn. 


(Fig. 77, II). Doch kann auch die ganze Unterfläche von der Wucherung occu- 
pirt sein und in diesem Falle nehmen die Blätter Muldenform an oder neigen 
ihre Ränder nach oben muldenförmig zusammen. Selten liegt die Wucherung 
auf der Oberseite, und dann entspricht ihr eine Concavität der Unterseite. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 607 


Trifft die Erkrankung den Stengel, so schwillt er ebenfalls, unter Ver- 
färbung ins Weisse oder Rothe, mehr oder minder auffällig an (Fig. 77, I), um nicht 
selten ein federkieldickes, unförmliches Gebilde zu repräsentiren, das übrigens 
nicht mit den durch einen anderen Preisselbeerpilz (Calypfospora Göppertiana 
Künn) verursachten, in der äusseren Form etwas ähnlichen Anschwellungen zu 
verwechseln ist. 

Aber auch die Blüthentheile werden befallen, oft bis zur Unkenntlichkeit 
deformirt und ebenfalls weisslich bis roth gefärbt. Dass unter solchen Um- 
ständen von einer Fruchtbildung keine Rede sein kann, ist selbstversändlich. 


So wie einzelne Organe oder deren Theile werden sehr häufig auch ganze 
jugendliche Triebe befallen, die gewöhnlich durch die Kümmerlichkeit der Blätter 
und die rothe Färbung zu den normalen, grünen in scharfen Gegensatz treten. 
Schliesslich welken, schrumpten und bräunen sich die entarteten Organe, fallen 
auch mitunter zeitig ab. 

Werden mehrere Laubblätter oder ganze Triebe degenerirt und entfärbt, so 
bedeutet dies für das betreffende Individuum den Verlust einer relativ beträcht- 
lichen Assimilationsfläche, und dieser Umstand hat ausser der Beeinträchtigung 
der vegetativen Entwickelung auch noch vielfach zur Folge, dass es nicht zur 
Bildung blüthentragender Sprosse kömmt. Andererseits verbindet sich mit der 
Erkrankung der blüthentragenden Theile fast ausnahmslos eine Unterdrückung 
der Fruchtbildung. Eine weiter gehende Schädigung, die zum gänzlichen Ab- 
sterben der Pflanze führte, dürfte nur selten zu constatiren sein, da der localisirte 
Charakter der Krankheit fast immer gewahrt zu werden pflegt. 


Untersucht man die kranken, deformirten Theile, so wird man stets das Mycelium 
des Pilzes (Fig. 77, IV »2»n) vorfinden, das übrigens streng auf solche Stellen localisirt 
ist und in dem anstossenden normalen Gewebe vollständig fehlt. Das Mycel be- 
steht aus feinen, stark verzweigten Fäden, welche intercellular verlaufen (Fig. 77, IV). 
Haustorien scheinen nicht gebildet zu werden. Die Wirkung der Mycelvegetation 
auf die Zellen der befallenen Organe, speciell der Blätter, äussert sich in Folgendem: 
ı. werden die Zellen des Parenchyms und der Epidermis sowie die Elemente 
der Gefässbündel zu Theilungen angeregt und damit ihre Zahl vermehrt, was 
in besonders hervortretendem Maasse für das Palissadengewebe und speciell für 
das Mesophyll gilt; 2. erfahren die genannten Elemente Grössen- und Gestalts- 
veränderung, namentlich werden die Mesophylizellen weitlumiger und gleichzeitig 
hiermit erfahren die im normalen Blatte so stark entwickelten Intercellularräume 
eine bis zu theilweisem Verschwinden gehende Reduction; 3. verschwindet das 
Chlorophyll allmählich vollständig und die Palissadenzellen der Oberseite füllen 
sich mit rothem Farbstoffe (Anthocyan), während die Zellen des Parenchyms 
wasserklare Flüssigkeit führen. Auf den unter ı. u. 2. genannten Momenten 
basiren die hypertrophischen Erscheinungen, auf 3 die mehr oder minder intensive 
Färbung, namentlich der Oberseite der degenerirten Theile. 


Hat das Mycel einige Zeit gewuchert, so nimmt es in den Intercellularräumen 
dicht unterhalb der unteren Epidermis durch reichliche Production von Seiten- 
zweigen dichteren, filzähnlichen Charakter an (Fig. 77, IV»x) und schreitet hier 
nunmehr zur Erzeugung von Basidien (Fig. 77, IVe). Dieselben entstehen als 
zahlreiche, kurze, keulige Zweiglein und drängen sich in senkrechter Richtung 
zwischen den Epidermiszellen nach der Cuticula hin, heben sie zunächst und 
brechen schliesslich, dieselbe in Stücke zerreissend, hindurch. Hier und da ent- 


608 Die Pilze. 


wickelt sich übrigens der basidienbildende Mycelfilz erst zwischen Epidermis und 
Cuticula. 

In dem Maasse als immer neue Basidien durchbrechen, nimmt die vorher 
glatte Cuticula ein mattes Aussehen an und es entsteht bald ein dichtes Basidien- 
lager (Hymenium) (Fig. 77, IV). Bemerkenswerth ist, dass der Mycelfilz sammt 
seiner Basidienschicht sich an den Blättern stets an der Unterseite entwickelt. 
Ob diese Erscheinung auf positiven Geotropismus oder negativen Heliotropismus 
zurückzuführen, im letzteren Falle als Schutzmittel gegen die Einwirkung directen 
Sonnenlichts zu deuten ist, wurde experimentell noch nicht entschieden. 

Nach Erreichung ihrer definitiven Grösse bilden die Basidien an ihrer Scheitel- 
region 4—6 pfriemliche Sterigmen, an denen je eine längliche, ca. 14—ı7 Mikr. 
lange und 0,28 Mikr. dicke, zartwandige, hyaline Spore abgeschnürt wird, die 
entweder an beiden oder nur am basalen Ende spitz und meist ein wenig ge- 
krümmt erscheint (Fig. 77, IVs/). Paraphysenbildung fehlt. 

Säet man die Basidiosporen in Wasser, so schwellen sie auf und gliedern 
sich gewöhnlich durch ı—3 Querwände in 2—4 Zellen, worauf die beiden 
polar gelegenen oder auch die intercalaren entweder direkt hefeartige Sprosse 
(Conidien) treiben (Fig. 77, VI VII), oder es bilden sich kurze Keimschläuche, welche 
ihrerseits Sprossconidien entwickeln. In Nährlösungen treiben die Sporen ver- 
zweigte Mycelschläuche, an deren Astenden, soweit dieselben in die Luft ragen, 
die Sprossconidien sehr reichlich gebildet werden, so dass nach BREFELD grosse, 
weisse Massen entstehen können. 

Die Basidiosporen dringen, auf junge Vaccinien-Blätter gesäet, mittelst Keim- 
schläuchen in diese ein (Fig, 77, V), welche entweder durch die Spaltöffnungen 
oder direckt durch die Epidermiswand ihren Weg nehmen. Aehnliches gilt von 
den Conidien, welche auf den Blättern nach BrREFELD ähnliche Lager von Conidien 
hervorrufen können, wie man sie auf dem Objectträger erhält. Nach dem Ge- 
sagten kann der Pilz sowohl parasitisch als auch saprophytisch leben. 


Gattung 4. Corticium (PERSOON) BBEFELD!). 

Sie umfasst die höchste entwickelten Formen der Hypochnaceen. Ihre Re- 
präsentanten, meist einjährig, bilden auf Rinde oder Holz hautförmige bis 
lederartige Schichten oder Krusten. Die Basidiosporen keimen leicht und erzeugen 
Mycelien mit reichen Schnallenfusionen; bei einer Species ist auch Sclerotien- 
bildung an den Mycelıen beobachtet worden. Conidienfructification fehlend oder 
doch bisher unbekannt. 

C. centrifugum (Lev.). Der Pilz entwickelt in der warmen Jahreszeit auf Baumrinden 
weisse, an der Peripherie strahlige Ueberzüge, die sich oft weit ausdehnen und spinnwebiges 
bis zarthäutiges Ansehen besitzen. Die auf den Enden verzweigter Fäden entstehenden Basidien 
schnüren kugelige bis ellipsoidische, 5—7 Mikr. lange, 3—4 Mikr. dicke, glatte, farblose Sporen 
ab. Im Herbst entstehen an den Mycelien vielfach rundliche, ı—3 Millim. grosse, überwinternde 
Sclerotien, deren Rinde sich später bräunt, und deren Markzellen reiche Reservestoffe in Form 
von Fett enthalten. BREFELD erzog solche Selerotien von violett-schwarzer Farbe in krustenartigen 
Massen auf Brot, das mit den Sporen des Pilzes besäet worden war. TULASNE sah Sclerotien, 
die im April in feuchten Sand gelegt waren, zu Mycelien ausprossen, welche die gewöhnlichen 
Basidienlager entwickelten. 

Familie 2. Thelephoreen. 

Im Vergleich zu den Hypochnaceen ist hier die Ausbildung der Basidien- 

fructification um einen Schritt weiter gefördert, insofern die Basidienschicht 


D) 1. c., pag. 18. fl. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 609 


(Hymenium) nicht unmittelbar vom Mycel entspringt, vielmehr zwischen jene und 
dieses ein besonderer »Träger« eingeschaltet ist, der bald die Form flacher, 
dem Substrat aufliegender oder von ihm abstehender Hüte (Siereum (Fig. 78, 


Fig. 78. (B. 687.) 
Fruchtlager verschiedener Thelephoreen. I Siereum hirsutum (LEv.), einem Rindenstück auf- 
sitzend; oben einige dachziegelig angeordnete Hüte von der Oberfläche; unten zwei junge 
flach dem Substrat aufliegende Lager a und 5 (nach GILLET). U Vertikal durchschnittener Hut- 
rand mit Zonenbildung im Innern; # Hymenium, 2 Markschicht, » Rindenschicht; schwach vergr. 
nach DE BAary. III Hüte von T7ihelephora laciniata nach GILLET. IV Thelephora palmata, 
strauchförmiges, C/avaria-ähnliches Basidienlager, nach KROMBHOLZ. V Cyphella digitalis, einem 
Holzstückchen aufsitzend, nach ALBERTINI und SCHWEINITZ. VI Craterellus cornucopiordes, rechts 

im Längsschnitt, in halber Grösse nach GILLET. 


610 Die Pilze. 


III), gewisse Thelephorae Fig. 78, II) oder becherförmiger Bildungen (Cyphella 
Fig. 78, V) oder trichterförmiger Körper (Craterellus, Fig. 78, Vl) oder endlich 
strauchartig verästelter, an die Clavarien erinnernder Gebilde (gewisse 7’%ele- 
phora-Arten Fig. 79, IV) aufweist. Die Hut- und Becherformen sind bilateral 
ausgebildet, nur ihre dem Substrat zugerichtete Unterseite ist fertil (hymenium- 
tragend), die Oberseite rindenartig ausgebildet und in gewissen Fällen zwischen 
Rinde und Hymenium eine »Markschicht« eingeschoben (Fig. 78, II). Bei den 
strauchartigen, vertikalen Formen vermisst man selbstverständlich die bilaterale 
Ausbildung; hier überzieht das Hymenium die Aeste, wenigstens in ihren oberen 
Theilen, gleichmässig, allseitig. 

Conidienbildung wurde noch bei keinem einzigen Vertreter nachgewiesen, 


Genus ı. Tihelephora. Warzenträger. 


Erdbewohnende Pilze, die meist unscheinbare, düster rothbraune, rostfarbige 
violettbraune, graubraune, graue,grauviolette,seltener weissliche oder gelblicheFrucht- 
lager in Gestalt von Krusten, Hüten (Fig. 78, III), Keulen, kleinen Sträuchern (ganz 
ähnlich wie Clavaria Fig.77,IV) bilden von kork- oder lederartiger Consistenz und im 
Gegensatz zu Stereum eine Differenzirung in Rinde und Maık vermissen lassen. 
Das Hymenium, das bei den bilateral gebauten Hüten stets der Unterseite ansitzt, 
zeigt häufig stumpfwarzige Erhabenheiten, ein wenig constantes Merkmal, worauf 
sich auch der Name Thelephora (Inır = Brustwarze) beziehen soll. Auf den keulen- 
förmigen Basidien werden 4 rundlich eckige, mit characteristischer, warzig- 
stacheliger Sculptur versehene braune Sporen gebildet. Physiologisch sind alle 
mit nicht hellem Fruchtlager versehenen Thelephoren durch Production der 
pag. 424 charakterisirten, blaue Krystalle bildenden Thelephorsäure ausgezeichnet. 
Sie ist es, welche die bläulichen, durck andere Farbstoffe meist verdeckten Töne 
in der Färbung der Fruchtlager bewirkt. 

Th. laciniata (Persoon). Bisweilen junge Forstculturen schädigend. 


Gattung 2. Siereum (PERSOON). 


Die basidientragenden Fruchtlager sind entweder dem Substrat aufliegend 
(resupinat Fig. 78, Iad) oder in Form von abstehenden, sitzenden Hüten ent- 
wickelt, dabei von leder- oder korkartiger Consistenz. Bei mehrjährigen Hüten 
findet man gewöhnlich Zonenbildung und eine Differenzirung in Rinde, 
Mark und Hymenium Fig. 78, I»mA). Manche Arten, wie SZ sangui- 
nolentum und rugosum führen nach Istvanrry und OLsen!) besondere, sehr 
dünne, korkzieherartige, in das Hymenium hineingehende und in kolben- 
förmigen Anschwellungen unter der Oberfläche desselben endigende Hyphen, 
welche einen Saft führen, der bei Verletzung der Hüte in blutrothen Tropfen 
ausfliesst. Das Hymenium besteht aus dicht gedrängten, lang- und schmalkeulen- 
förmigen Basidien, welche auf 4 feinen, langen Sterigmen gekrümmte Basidio- 
sporen abschnüren, bei manchen Arten ausserdem aus zugespitzen Paraphysen, 
sodass dann das Hymenium dicht borstig erscheint. Die Basidiosporen der von 
BREFELD (l. c.) untersuchten 9 Arten (457. alneum (FR.), rugosum (PERS.), fabaci- 
num (SOWERBY), rubiginosum (DicKS), sanguinolentum (A.u.SCHW.), hirsutum (WILLD.), 
purpureum (PERS.), vorticosum (FR.) keimten leicht und bildeten reiche, dünnfädige, 


I) Ueber die Milchsaftbehälter und verwandte Bildungen bei höheren Pilzen. Bot. Centralbl. 
Bd. 29 (1887). 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 611 


schnallenlose Mycelien mit Anastomosen, blieben aber in den Culturen immer 
frei von Nebenfructificationen in Conidien. 

S/. hirsutum, (L£v.). An alten, moosigen Stümpfen und Aesten von Laub- 
bäumen, besonders der Eichen, Steinbuchen, Pappeln, an alten Brettern, Pfählen, 
Latten vorkommend, aber nach R. Harrıc!) auch parasitisch auftretend (an 
Eichen) und dann auffällige und characteristische Zersetzungsformen hervorrufend, 
die der Forstwirth als »gelb- oder weisspfeifiges Holz« bezeichnet. Das Mycel 
verändert in den weissen Streifen die verholzten Membranen in Cellulose und 
löst überdies die Mittellamelle auf, sodass die Elemente isolirt werden. Das 
Holz kann aber auch durch den Pilz gelblich werden, und dann schreitet nach 
HARTIG die Auflösung der Membran vom Lumen aus vor und eine Umwandlung 
in Cellulose geht nicht voraus. 


Die basidientragenden Fruchtlager entwickeln sich meist auf der 
Rinde, anfangs dem Substrat aufliegende, flache Scheiben darstellend (Fig.77,1ab), 
die später am oberen Rande wachsend sich hutartig vom Substrate abwenden 
und oft dachziegelig übereinander stehen (Fig. 77, I oben. Auf der Oberseite 
des weisslichen oder blass-ockerfarbenen Hutes bemerkt man dichte, striegelige 
Behaarung, welche die Rinde bedeckt (Fig. 78, I). Daran schliesst sich das 
zähe, weissliche Mark, während die Unterseite des Hutes von dem lebhaft dotter- 
gelben, orangerothen, trocken blasser gefärbten, oft gezonten Flymenium bedeckt 
erscheint. Ueber Bau und Entwickelung der Hüte hat DE Barv (Morphol., 
pag. 57), Beobachtungen gemacht. Auf den Basidien werden cylindrische, am 
Ende abgerundete, 6—8 Mikr. lange, 2 bis 3 Mikr. dicke, farblose, glatte Sporen 
abgeschnürt. 


Gattung 3. Cyphella FRıES. 


Ausgezeichnet durch schüssel-, becher-, glocken- oder trichterförmige, aussen 
mit oder ohne Haarbildungen versehene, das Hymenium auf der Innenseite 
tragende Fruchtlager (Fig. 78, V) von häutiger oder fleischiger Consistenz. Basidien 
auf 4 Sterigmen kugelige, ellipsoidische oder eiförmige, farblose oder schwach ge- 
färbte, sculpturlose Sporen producirend. Manche Species reichlich oxalsauren 
Kalk ausscheidend. 


C, Digitalis (ALB. u. SCHWEIN.). Fruchtlager fingerhutförmig, hängend, etwa 9—ı2 Centim. 
hoch, 7—9 Centim. breit, am Grunde verschmälert, aussen braun, mit Längsrunzeln. Hymenial- 
fläche glatt, weisslich-bläulich. Sporen kugelig 12 u im Durchmesser. An Zinus-Aesten. 


Gattung 4. Craterellus PERSOON. 


Sehr leicht kenntlich an den trichter- oder trompetenförmigen Fruchtlagern 
(Fig. 78, VI). Sie tragen das Hymenium auf der dem Boden zu gerichteten Seite. 
Dasselbe ist glatt oder mit anastomosirenden Längsrunzeln versehen. 


Cr. cornwopioides (L). Füllhorn. Todtentrompete. Fruchtlager anfangs röhrenförmig, 
später sich nach oben füllhornartig erweiternd, 4 bis 14 Centim, hoch, 2—6 Centim. breit, mit 
zurückgeschlagenem, im Alter wellig verbogenem Saum, graubraun, rauchgrau bis braunschwarz, 
auf der Innenseite meist schuppig. Basıdien mit 2 pfriemlichen, gebogenen Sterigmen, farb- 
lose Sporen abschnürend. In Buchenwäldern auf Erde häufig, meist truppweise. Er ist nach 
KROMBHOLZ essbar, wird aber seines dunklen Fleisches wegen verachtet. 


!) Die Zersetzungserscheinungen des Holzes, pag. 129. Lehrbuch der Baumkrankheiten, 
Il. Aufl. pag. 177. 


612 Die Pilze. 


Familie 3. Clavarieen. Keulen- oder Strauchschwämme. 

Sie weisen eine eigenthümlich gestaltete, oft sehr stattliche Basidienfructifi- 
cation auf, nämlich Basidienbündel von entweder einfach-keulenförmiger 
(Zyphula, Fig. 79, I, Pistillaria, manche C/avaria-Arten, Fig. 79, II IV) oder von mehr 
oder minder strauchähnlicher (Fig. 79, V) oder selbst korallenartiger Form 
(Clavaria (Fig. 79, VD, Sparassis (Fig. 79, VID). Die Zweige erscheinen auf dem 
Querschnitt entweder rund oder zusammengedrückt. Das Hymenium bekleidet 
als glatter, allseitiger Ueberzug nur die oberen Theile der Bündel und producirt 
2—4sporige Basidien. Paraphysen fehlen. An den grösseren Formen lässt 
sich im sterilen (unteren) Theile eine dichtere und festere Rindenschicht vom 
Mark unterscheiden. - Conidienbildung tritt nach BREFELD!) an den Mycelien so- 
wohl der grossen Clavarien, als der Zyphula variabilis auf (Fig. 79, I). 

Bei Zistıllaria und Zyphula kommt es vielfach zur Sclerotienbildung 
(Fig. 79, Isc/); aus den Sclerotien sprosst die Basidienfructification hervor. 


Genus ı. Zyphula FRIES. 

Basidienbündel klein, einfach keulig, das obere, basidientragende Ende 
dicker als der fadenförmige Theil und deutlich gegen diesen abgesetzt. Auf den 
4 Sterigmen entstehen farblose glatte Sporen. 

T. variabilis RıESS (Fig. 79, I), die auf faulenden Blättern und Stengeln lebt und ihre 
kleinen, kugeligen, ı—2 Millim. dicken, dunkelbraunen Sclerotien den Winter über entwickelt, 
bildet auf den Mycelien verzweigte, den Cofrinus-Arten ähnliche Conidienträger, an welchen 
kleine, cylindrische Conidien in Büscheln abgeschnürt werden, die bisher nicht zur Keimung zu 
bringen waren (Fig. 79, I). 

Die Rinde der Sclerotien besteht aus einer einzigen Schicht von Zellen, welche an der 
Aussenwand starke, gebräunte Verdickungen zeigen, und umschliesst ein aus dicht verflochtenen, 
nicht verdickten, glänzenden, fast körnchenfreien Hyphen versehenes weisses, lufthaltige Inter- 
cellularlücken zeigendes Mark. Die Sclerotien keimen in der wärmeren Jahreszeit zu schlanken, 
ı—2 Centim. hohen Keulen aus, deren Basisregion Rhizoiden trägt (Fig. 79, I). 


Genus 2. Clavaria VAILLANT. 

Basidienbündel einfach keulig oder mehr oder minder strauchartig oder 
korallenähnlich verzweigte Körper darstellend, die bei manchen Arten mächtige 
Entwickelung erlangen können. Die Aeste sind im Querschnitt rundlich oder 
zusammengedrückt. Der untere Theil des Ganzen bleibt steril und nur der 
obere gegen jenen im Gegensatz zu Zyphula nicht scharf abgegrenzte, ist mit 
dem glatten oder etwas gerunzelten, aus 2—4sporigen Basidien bestehenden Hy- . 
menium überzogen, das kugelige, ellipsoidische oder eiförmige, farblose oder ge- 
färbte, zart- oder dickwandige Basidiosporen erzeugt. Nach BREFELD (l. c.) 
werden von manchen Vertretern Conidien vom Character der vorigen Gattung 
auf den Mycelien erzeugt. 

Cl. Botrytis (PErsoon). Bärentatze (Fig. 79, VI). Basidienbündel grosse, fleischige, blumen- 
kohlartige Massen von meist ı Decim. Höhe und darüber bildend. Untere Aeste sehr dick, 
obere sehr kurz, gezähnelt, röthlich, später bräunlich. Reich an Mannit und essbar. In Laub- 
wäldern im Sommer und Herbst. 


Familie 4. Hydnaceen. Stachelschwämme. 
Im Gegensatz zu den vorausgehenden Familien sind die Vertreter der Hyd- 
naceen dadurch als vorgeschrittenere Basidiomyceten gekennzeichnet, dass die 


I) Schimmelpilze Heft III, pag. ııı. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 613 


Fig. 79. (B. 688.) 
I-VII Keulenschwämme (Clavarieen). VIH—IX Stachelschwamm (Zydnum). 1 Ty- 
Phula variabilis in natürl. Grösse; aus dem Sclerotium sc‘. entspringt der im unteren Theile mit 
Rhizoiden versehene, langgestreckte Fruchtträger, der nur im oberen keulenförmigen, gegen den 
Stiel deutlich abgesetzten Theile Basidien bildet. II Fragment eines Mycelfadens mit einem 
wenig verzweigten Conidienträger. Die Conidien sind stäbchenförmig und büschelig grup- 


614 Die Pilze. 


pirt ca. 400fach. III Ciwwaria Ligula, SCHAEFF. Eine Gruppe von 4 Keulen in natürlicher 
Grösse. IV Herkuleskeule (Clavaria pistillaris LinnE) in etwa l der nat. Gr. V Strauchartig 
verästelter Fruchtträger von Clavaria rufo-violacea BARLA, in halber nat. Gr. VI Korallen- oder 
Blumenkohl-artig verzweigter Fruchtträger von Clavaria Botrytis in halber natürlicher Grösse. 
VII Stück eines Fruchtträgers von Sfarassis crispa in halber nat. Gr. VIII Zydnum imbricatum 
(Habichtsschwamm), Hut mit seiner schuppigen_-Oberfläche in halber nat. Gr. IX Ein solcher 
Hut senkrecht durchschnitten, die Hymenialfläche mit zahnartigen Vorsprüngen. I u. II nach 
BREFELD, V— VII u. IX nach BARLA, das Uebrige nach der Natur. 


Basidienfructification, die bald in Form von gestielten oder sitzenden Hüten, 
bald als flache, auf dem Substrat ausgebreitete Bildungen, bald in Gestalt von 
etwa Clavaria-artig oder korallenähnlich-verästelten Körpern auftritt, ihr Hymenium 
auf besonderen Vorsprüngen entwickelt, welche die Form von Stacheln 
(Fig. 79, IX), Warzen, Zähnen oder kammartigen Bildungen besitzen. Wie 
den Clavarieen, so fehlen Paraphysen auch den Hydnaceen, mit Ausnahme 
der Gattung Alebia. Conidienbildungen sind bisher mit Sicherheit nur bei 
Phlebia und /rpex nachgewiesen worden, wo sie nach BREFELD (l. c.) in Oidium- 
artigen Formen (Fig. 81, IV) auftreten. Für Radulum zeigte BREFELD, dass deren 
Vertreter an den Mycelien vegetative Sprosse mit eigenartiger, perlschnurartiger 
Gliederung zeigen, was bei anderen Basidiomyceten bisher nicht beobachtet wurde. 


Gattung Zydnum Linn£. Stachelschwamm. 


Basidienfructification hutförmig (Fig. 79, VII), kreiselförmig oder C/avaria-artig 
oder flach auf dem Substrat ausgebreitet. Hymenialfläche mit pfriemlichen Stacheln 
(Fig. 79, IX). Conidienbildung unbekannt. 

FH. imbricatum (Lınn£). Schuppiger Stachelschwamm, .Habichtsschwamm. Hüte 
gestielt, fleischig, von etwa 4—2 Decim. Durchmesser, in der Mitte meist vertieft, 
auf der Oberfläche mit concentrisch angeordneten braunen Schuppen versehen. 
Stacheln pfriemenförmig, anfangs weiss, später braun. Sporen bräunlich, mit höcke- 
rigen oder stacheligen Erhabenheiten. In Kiefernwäldern im Herbst häufig. Essbar. 


Familie 5. Polyporeen Fr. Löcherschwämme, Porenschwämme. 


Die Fructification tritt hier entweder nur in basidientragenden Formen 
auf, oder die Pilze weisen nach BREFELD!) neben jener Fruchtform auch noch 
gewöhnliche Conidienbildungen (Fig.81,I—IV), resp. Gemmenbildungen 
(Fig. 8ı, V) auf. 

Was zunächst die basidienbildenden Fruchtlager anbetrifft, so sind sie meist 
hutförmig, seltener krustenförmig und im ersteren Falle (wie bei den Agaricineen, 
Hydneen etc.) theils mit centralem, theils mit seitlichem Stiel versehen, theils 
stiellos (sitzend), was Fries auch hier durch die Unterabtheilungen Mesopus, 
Pleuropus und Apus ausdrückte. Gewöhnlich sind die Hutformen stark entwickelt, 
bei manchen Vertretern bis ı Meter im Durchmesser haltend. Sie lassen dann 
gewöhnlich eine dünne, feste Rinde und ein dickeres, lockeres Gewebe, Mark 
genannt, unterscheiden. Characteristisch im Vergleich zu den vorbetrachteten 
Hymenomyceten-Familien erscheint der Umstand, dass das Hymenium fast durch- 
gehends in Form von kürzeren oder längeren, verwachsenen oder 
freien Röhren (Fig. 80, IIa, VI) entwickelt ist. Bei denjenigen Arten, deren 
Fruchtlager perennirend sind, wird in jeder neuen Vegetationsperiode eine neue 
Lage von Röhren erzeugt (während die alten durch sterile Hyphen ausgefüllt 
werden)- sodass förmliche Etagen oder Zonen von übereinander gelagerten Röhren 


') Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie. Heft VIII. Polyporeen pag. 101 ff, 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 615 


Fig. 80. (B.689.) 


I—III Zistulina hepatica. 1 Zungenförmiges Fruchtlager, etwas verkleinert, von oben gesehen. II Ver- 
ticaler Längsschnitt durch ein solches, wenig verkleinert, % Hymenialschicht. IIa Zwei Röhren 
des Hymeniums, die eine (bei d) noch geschlossen, die andere (bei 5) geöffnet, schwach vergr. 
II Längsschnitt durch ein Fruchtlager; bei 5 Nester der Gemmenfructification, die in der 
Region von a, wo das Gewebe radiäre Streifung zeigt, fehlen; schwach verkleinert. IV Holzstück mit 
einem Fruchtlager des Hausschwamms (Merulius lacrymans) schwach verkleinert. V Holzfragment 
mit Gemmenlagern von Piychogaster. VI Halbirter Hut von Boletus strobilaceus (kleines Exemplar) 
wenig verkleinert. / Röhrenschicht, s Rest des Schleiers, in Fetzen am Hutrande sitzend, s'’ am 
Stiele sitzender Rest. VII. Hut von Polyporus igniarius von oben gesehen, gezont. VIII. Der- 
selbe im Vertikalschnitt, a Rindenschicht, 5 Markschicht, c geschichtete Hymenialregion, beide etwas 
schräg von unten gesehen; ein wenig verkleinert. IX Fruchtlager von Daedalea quercina, etwas Ver- 
kleiner. Das Hymenium mit Lamellenartigen Bildungen, die unter sich mehrfach ‚anastomosiren. 
Fig. III nach BREFELD, VII u. VOI nach GiLLET, das Uebrige nach der, Natur. 


Scuesk, Handbuch der Botanik. B-l. IV. 40 


616 Die Pilze, 


entstehen (Fig. 80, VIII). Ihre Zahl beträgt bei manchen Arten ı5, 2o und mehr, 
was meist ebenso vielen Jahren entspricht. Bei den Repräsentanten der Gattung 
Daedalea und Lenzites sind die Hymenien mehr in Form von gebogenen, Hförmig 
verbundenen Lamellen (Fig. 80, IX), bei Merulius in Gestalt von fleischigen, unter 
einander wabenartig verbundenen Falten (Fig. 80, IV) entwickelt. 

Während die Wände der einzelnen Röhren bei Zolyporus-artigen und Boletus- 
artigen unter einander verwachsen erscheinen, sind sie bei Zis/ulina getrennt. 
Bei Boletus stehen die Röhren nur in losem Verbande mit dem Hute und lassen 
sich infolge dessen leicht von diesem abtrennen, was bei den übrigen Gattungen 
nicht der Fall ist. 

Der anatomische Bau der Fruchtlager ist namentlich von R. Harrıc an baum- 
bewohnenden Formen in nähere Untersuchung gezogen'). Im Wesentlichen ist 
der Bau der Hymenien derselbe, wie bei den Agaricineen. Von der Trama 
entspringen die Basidien-tragenden, die Hymenialschicht bildenden Zweige, von 
denen meistens einzelne Aeste zu Paraphysen ausgebildet erscheinen. Auf den 
Basidien entstehen 4 Sterigmen. 

Die zweite von BREFELD (l. c.) gefundene Fructification, in gewöhnlichen 
Conidienbildungen, trägt entweder Oidiumartigen Charakter (Fig. 81, III IV)?), oder 
sie tritt in einer höchst eigenthümlichen, an die Conidienträger von Aspergillus 
erinnernden Form auf (Heterobasidiom, Fig. 81, Ia II). 

Die dritte Fructification besteht aus Hyphen, welche sich durch relativ 
grosse, meist durch inhaltslos werdende sterile Glieder unterbrochene, relativ 
grosse Gemmen-artige Zellen theilen. Sie kommen bei Plychogaster (Oligoporus) 
(Fig. 81, V) und Züszulina (Fig. 81, VI) vor und bilden kleinere oder grössere Lager, 
an denen erst später die Röhren entstehen, oder Nester in den basidientragenden 
Fruchtlagern. 

Vielen Polyporeen kommt reichliche Harzproduction zu (vergl. den 
physiologischen Theil, Harze, pag. 409) sowie Erzeugung eigenthümlicher Farb- 
stoffe (vergl. Farbstoffe, pag. 413) und oxalsauren Kalkes. 

Eine grosse Anzahl von Vertretern bewohnt todte Baumstümpfe, alte Balken, 
Bretter, Pfähle, oder von faulenden pflanzlichen Theilen durchsetzten Waldboden, 
während andererseits zahlreiche Repräsentanten, wie namentlich Harrıc |. c. ge- 
zeigt hat, in Waldbäumen und Obstbäumen schmarotzen, meist jahrelang in diesen 
Substraten perenniren und sie schliesslich abtödten. Die eigentümlichen Zersetzungs- 
erscheinungen gewisser saprophytischer und parasitischer Polyporeen im Holze sind 
von R. Harrıc (l. c.) näher studirt worden (vergl. pag. 507). In SACcARDo’s 
Sylloge sind bereits 1971 Species, auf 23 Gattungen vertheilt, aufgeführt. 


Gattung 1. Merulius HALLErR. Aderschwamm. 


Hier sind die häutigen bis fleischigen Fruchtlager dem Substrat aufliegend 
und mit einem weichen, wachsartigen, aus anastomosirenden Falten gebildeten 
Hymenium überzogen (Fig. 80, IV). Conidien oder Gemmenbildungen fehlen, so- 
weit die Untersuchungen reichen. Als Substrat wählen die Merulien todte Pflanzen- 
theile (Aeste, Blätter, Baumstümpfe, Bauhölzer). Als gemeinster Repräsentant gilt 


N) Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874. — Die Zersetzungserscheinungen 
des Holzes. Berlin 1878. — Lehrbuch der Baumkrankheiten, 2. Aufl. Berlin 188g. 

2) Daedalea unicolor, Lenzites variegatus, Polyporus terrestris, zonatus, versicolor, gquercinus 
(SCHRAD.), serialis, Ochroporus adoratus, Gleophyllum abietinum, 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 617 


Fig. 81. (B. 690.) 


Conidien- und Gemmenbildungen verschiedener Polyporeen nach BrREFELD. I Kleines 
aus einer Basidiospore künstlich erzogenes Mycel von Zeterobasidion annosum (FRıEs) (Polyporus 
annosus FR.) mit mehreren reifen, bei @ und einigen bei 5 in der Anlage begriffenen Aspergillus- 
artigen Conidienträgern; 5ofach. II Stück eines solchen Trägers mit zahlreichen, z. Th. abge- 
jallenen Conidien an dem kopfförmig aufgeschwollenen Ende; 400fach. III Stück eines Mycel- 
astes von Daedalea unicolor, dessen Zweige in Oidium-Ketten zerfallen sind, 350fach. IV Ein 
eben solches Mycelfragment von Polyporus versicolor; 300fach. V Stück einer Hyphe aus dem 
Fruchtlager von Piychogaster ustilaginoides BREF., welche an ihren Aesten reihenförmig angeordnete, 
durch sterile Zellen getrennte Gemmen zeigt; 350fach. VI Am Ende verästelte Hyphe aus 
dem Fruchtlager von Fistulina hepatica, deren Endglieder in Gemmen umgewandelt sind; 350fach. 


M. lacrymans Fr., Hausschwamm, Thränenschwamm. Sehr gefürchtet 
wegen der weitgehenden Zerstörungen, welche er im Holz- und Mauerwerk 
der Häuser hervorzurufen vermag. Während er hier sehr häufig auftritt, 
wahrscheinlich weil seine Sporen leicht von einer Lokalität nach der andern 
durch den Verkehr oder durch altes Bauholz verschleppt werden, scheint er in 
der freien Natur nur selten aufzutreten und ist erst neuerdings von HENNINGS 
daselbst sicher constatirt worden. Öffenbar bevorzugt er Coniferen-Holz, kann 
aber auch unter Umständen auf andere Hölzer übergehen, wie z. B. Eichen- 
holz. 

Was zunächst die Morphologie des Pilzes anbetrifft, so ist diese von 

40* 


618 Die Pilze. 


R. Harrıc !) genau studirt worden, auf dessen Ergebnissen das Folgende vor- 
zugsweise fusst. Um von der Basidiospore auszugehen, so ist diese von ellipsoi- 
discher, schwach gekrümmter Form, etwa ıo Mikr. lang und 5 Mikr. breit, mit 
gelbbrauner, an der Basis einen Keimporus zeigenden Membran und im Innern 
mit Fetttröpfchen versehen. Sie keimen in Fruchtsaftgelatine, die mit Urin oder 
mit kohlensauren oder phosphorsauren Alkalien (kohlensaurem Kali, phosphor- 
saurem oder kohlensaurem Ammoniak) versetzt ist, sowie auf feuchtem Fichten- 
holz. Sie dringen unter natürlichen Verhältnissen in das Holz ein und ent- 
wickeln sich hier zu reich verästelten, die Holzzellen durchbohrenden Mycelien, 
an denen man häufig Abscheidung von Körnchen oder Krystallen von oxalsaurem 
Kalk constatirt. Sie zeigen ausserdem häufig in der Nähe von Querwänden die 
bekannnten Schnallenbildungen, von welchen eigenthümlicher Weise öfters Seiten- 
äste ausgehen. Anfänglich farblos, nimmt das Mycel später oft eine gelbbraune 
Färbung an, indem in manchen Hyphen eine gelbbraune Substanz auftritt. So- 
wohl die in oder auf dem Holze selbst als im Boden oder zwischen den Steinen 
und Fugen des Mauerwerks sich entwickelnden Mycelien nehmen häufig den 
Character von Strängen oder auch von Häuten an. In den Strängen kommen 
dreierlei wesentlich verschiedene Hyphen vor: ı auffällig weitlumige, reich mit 
Plasma und Krystallen von oxalsaurem Kalk versehene, deren Zellen merkwürdiger- 
weise fusioniren, indem die sie trennenden Querwände, ähnlich wie bei den 
Milchgefässen der Milchschwämme oder den Gefässen höherer Pflanzen, bis auf 
gewisse wandständig oder perlschnurartig erscheinende Reste aufgelöst (resorbirt), 
bisweilen nach HArTIG auch siebartig (ähnlich wie bei den Siebröhren) durchbohrt 
werden; bisweilen sieht man auch Zellstoffbalken von der Wandung solcher Hyphen 
in das Lumen hineinragen; 2. schmale sclerenchymatische Fasern, welche stark, 
fast bis zum Verschwinden des Lumens verdickt sind, und deren Wandung durch 
Chlorzinkjod dunkelblau wird; 3. schmale dünnwandige, mit Schnallen versehene, 
plasmareiche Hyphen, welche, soweit sie in der Peripherie des Stranges liegen, 
reichlich oxalsauren Kalk ausscheiden können. Die gefässartigen Elemente 
führen nach Harrıc’s Anschauung dem wachsenden Mycel oder den Frucht- 
trägern schnell reiche Nahrung zu, während die sclerenchymatischen Hyphen den 
Strängen eine gewisse Festigkeit verleihen dürften. 

Auf dem Mycel entwickeln sich schliesslich Fruchtlager (Fig.80, IV), an Stellen, 
wo jenes dem Licht zugänglich wird. Sie treten zunächst als kreideweisse Hyphen- 
geflechte auf, die später röthliche, violettröthliche, rothbräunliche oder violettbräun- 
liche Farbe annehmen und sich flächenförmig ausdehnen, oft fussgross werden und 
selbst bis 1 Meter Durchmesser erlangen können. Macht man einen Vertikal- 
schnitt durch diese Bildungen, so gewahrt man, wie von dem weissen, an Luft- 
räumen reichen Mycelpolster sich faltige Bildungen erheben, welche von einer 
durchscheinenden, gallertigen Schicht bedeckt erscheinen, auf welcher sich die 
Hymenialschicht befindet. Dieselbe besteht aus keuligen Basidien, welche auf 
4 Sterigmen die bereits erwähnten Sporen abschnürt. Wenn das fleischig-aderige 
Hymenium im Alter eintrocknet, so erscheint es aus niedrigen, unregelmässigen, 
dünnwandigen, oft gezacktwandigen Waben gebildet, also von ganz anderem An- 
sehen, als das im vollen Flor stehende Fruchtlager, ganz abgesehen von der sich 
ändernden Färbung, die sich gewöhnlich ins düster Rothbraune oder Violettbraune 
oder Rostbraune umändert. 


I) Die Zerstörungen des Bauholzes durch Pilze. I. Der ächte Hausschwamm (Merulius 
lacrymans Fr.). Berlin 1885. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 619 


Was die von PorLeck!) näher untersuchten chemischen Bestandtheile 
des Pilzes anlangt, so gab z.B. ein grosses Fruchtlager 9,66% Reinasche mit 88,6$ 
in Wasser löslichen Bestandtheilen, unter denen neben 5,7% Kaliumsulfat und 
3,39 Chlorkalium, nicht weniger als 74,7% Kaliumphosphat vorhanden war; der 
im Wasser unlösliche Rückstand enthielt nur Kieselsäure und Eisenoxyd, keine 
Phosphate und nur Spuren von Calciumcarbonat. Ferner ergab ein faseriges 
Pilzmycel an demselben Holzstück 6,33% Asche, von welcher sich nur 17,4% im 
Wasser lösten und neben 10,5% Kaliumsulfat nur 4,5% Kaliumphosphat enthielten, 
während im unlöslichen Rückstand sich neben 24,2% Caliumphosphat 50,3% Eisen- 
phosphat neben sehr geringen Mengen von Calciumcarbonat und 3,5% Kiesel- 
säure befanden. Es ist jedenfalls sehr bemerkenswerth, dass in dem unfrucht- 
baren Mycel fast ausschliesslich unlösliche Phosphate aufgespeichert sind, während 
diese in den Fruchtträgern fehlen, dafür aber die enormen Quantitäten von 
Kaliumphosphaten auftreten. Im Kaliumgehalt übertrifft der fructificirende Pilz 
fast alle anderen Pilze. 

Nach PoLeck enthält der Pilz viel Wasser (48%, 609, 68,4% in verschiedenen 
Versuchen); ferner bei 100° getrockuet 4,9% Stickstoff, 15,29 Fett, meist in Form 
von Glyceriden, mehrere Säuren, einen Bitterstoff und die Andeutung eines 
Alkaloids, das mit Phosphormolybdansäure und Jodlösung Niederschläge giebt. 

Dass der Hausschwamm oxalsauren Kalk abscheidet, sowohl im Innern ge- 
wisser Mycelelemente, als an der Oberfläche von Mycelhyphen, wurde bereits 
erwähnt. Er bildet ferner nach meinen Untersuchungen mehrere färbende Sub- 
stanzen: einen wasserlöslichen gelbbraunen Inhaltsfarbstoffl, den man auch in 
den auf den Mycelien zur Abscheidung kommenden Flüssigkeitstropfen findet 
und ein rothbraunes Harz. Wärme befördert offenbar sein Wachsthum, noch 
mehr feuchte Luft, während trockene Zugluft ihn an den oberflächlichen Substrats- 
theilen abtödtet. Die Fruchtbildung tritt nach HArTIG nur bei Lichteinwirkung auf. 

Derselbe Autor fand, dass Sommer- und Winterholz gleich leicht vom Haus- 
schwamm zerstört wird. Die Wirkungen, die sich schon äusserlich in einer 
Verfärbung des Holzes ins Graubraune oder Gelbbraune, sowie in einer Volum- 
Verminderung und Rissebildung kenntlich machen, bestehen nach H. darin, dass 
in der Wandung der Holzzellen die Cellulose und das Coniferin mit Hilfe von 
Ferment-artigen Stoffen gelöst und dem Pilzmycel dadurch als Nahrung zugäng- 
lich gemacht werden, während gleichzeitig auch die Aschenbestandtheile von 
den Pilzhyphen aufgenommen werden, wie man aus dem Verschwinden der 
Kalkkörnchen aus der Membran der Holzelemente schliessen darf. Das Holz 
wird in Folge dessen mürbe und lässt sich schliesslich, trocken geworden, 
zwischen den Fingern zu Mehl zerreiben. 

Von Vorbeugemassregeln gegen Hausschwammentwicklung sind u. A. zu erwähnen: Ver- 
wendung möglichst trockenen Bauholzes, das womöglich mit carbolsäurehaltigem Theeröl 
(pag. 437) imprägnirt ist; gehörige Austrocknung der Rohbaue; Verwendung von Füllungen, die 
nicht wie Coakes, Asche, Steinkohlenlösche, kohlensaures Kali enthalten und leicht Wasser auf- 
saugen. Häufige Lüftung von Räumen, die in Gefahr sind, feucht zu werden; Vermeidung 
von öfterer Durchnässung der Dielen und anderer Holztheile. Zur Beseitigung des Pilzes 
empfiehlt es sich, die befallenen Holz- und Mauertheile möglichst vollständig zu entfernen und 
Erstere sofort zu verbrennen und nur oberflächlich angegriffene Holztheile mit Kreosotöl oder 
mit Carbolineum zu imprägniren. Der als Abtödtungsmittel empfohlene Schwammtod »Myco- 


!) Ueber gelungene Culturversuche des Hausschwamms aus Sporen. Bot. Centralbl. 1885. 
No. 17 u. 19. — Der Hausschwamm, seine Entwickelung und Bekämpfung. Breslau 1885. 


620 Die Pilze. 


thanaton«, sowie das Antimerulion scheinen nach HArTIG’s Versuchen ganz unwirksam zu sein. 
Weiteres über Präventiv- und Abtödtungsmaassregeln in den citirten Schriften von HARTIG und 


POLECK. 
Gattung 2. Zolyporus Löcherschwamm, Porenschwamm. 


Die basidientragenden Fruchtlager werden hier, im Gegensatz zu 
Merulius, in Gestalt von central oder seitlich gestielten, von stiellosen, seitlich 
angehefteten (Fig. 80, VII) oder endlich dem Substrat krustenförmig aufgelagerten 
Körpern entwickelt. Dabei setzt sich die Hymenialregion aus seitlich verbundenen 
kürzeren oder längeren Röhren zusammen, die bei Arten mit perennirenden 
Hüten alljährlich weiter wachsen, wie das auch am Hutrande geschieht und dann 
auf dem Vertikalschnitt Zonenbildung zeigen (Fig. 80, VIII). Mit dem Gewebe des 
Hutes sind die Röhren fest verbunden, daher nicht so leicht von diesem ablös- 
bar wie bei Bolefus. Die von BREEELD |]. c. bei verschiedenen Vertretern nach- 
gewiesene Conidienbildung tritt in Form von Oidien (Fig. 81, IITIV) auf. 
Gemmenproduction ist nicht bekannt. Die baumbewohnenden Arten sind 
wahrscheinlich sämmtlich Parasiten, für einzelne Arten wie 2. borealis, fulvus, 
vaporarius, mollis, Pini, hirsutus, sulfureus, igniarius, dryadeus liegen von R. HARTIG 
(l. c.) gelieferte Beweise in diesem Sinne vor. Doch können diese Formen, 
wie es scheint, nicht in die intakte Rinde eindringen, sondern nur von Wunden 
aus in den Holzkörper gelangen. 

Eine der gemeinsten Species ist ?. zgniarius (L.) (Fig. So, VII VII), der falsche 
Feuerschwamm der an Stämmen der verschiedensten Laubhölzer, namentlich 
Weiden- und Pflaumenbäumen vorkommt und relativ grosse, hufförmige, pe- 
rennirende, harte Fruchtkörper mit Zonenbildung auf der grauen, schwärzlichen 
Rinde und geschichtetem, feinporigem, braunen Hymenium erzeugt. Er eignet 
sich nicht zur Zunderbereitung, daher talscher Feuerschwamm genannt. 

P. officinalis Fr. Lärchenschwamm (als /ungus Zarieis offhicinell). Er lebt 
als Parasit in Zarix europaea und Z. sibirica und wird besonders im nördlichen 
Russland, am weissen Meere, gesammelt. Der hufförmige oder kegelförmige, 
mit concentrischen Zonen versehene Hut, der bis 2o Centim. und darüber hoch 
und ı5 Centim. dick wird, ist aussen gelblich weiss mit dunkleren Zonen, im 
Innern gelblich oder weisslich. Er ist ausgezeichnet durch einen hohen Harz- 
gehalt, der die Hälfte und mehr des Gewichts des lufttrocknen Hutes beträgt. 
Ausser den bereits auf pag. 410 aufgeführten und charakterisirten Harzen enthält 
die Fructification noch Kalkoxalat, das sich in der Rinde in Drusen oder Einzel- 
krystallen findet, Fumarsäure, Citronensäure und Mannit. Der Stickstoffgehalt 
beträgt nur etwa 0,59, der Aschengehalt noch weniger. Das Pulver wird als 
Volksmittel und als Bestandtheil heilsamer Liqueure verwandt. 

P. fomentarius Fr. Zunderschwamm, Feuerschwamm. An Laubholzstämmen, 
besonders Buchen im mittleren und nördlichen Europa; in Ungarn, Siebenbürgen, 
Galizien, Croatien, Böhmen, Thüringer Wald, Schweden gesammelt. Der huf- 
artige, 10—30 Centim. und mehr breite, etwa ıo Centim. hohe Hut zeigt unter 
der Rinde eine weiche Markschicht, die man herausschneidet, weich klopft, mit 
Salpeterlösung imprägnirt, trocknet, walzt und in dieser Form als Zunder oder 
(nach Auslaugen des Salpeters) als blutstillendes Mittel verwendet. In Deutsch- 
land werden jährlich etwa an 1000 Centner fabricirt, besonders im Thüringer 


Walde. 
Gattung 3. Zeterobasidion BREFELD. 


Während ihre basidientragenden Fruchtlager denen von Zolyporus gleichen, 


zeigt die Conidienfructification eine grosse Besonderheit, insofern die Conidien- 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 621 


träger in ihrer einfachsten Form Aspergillus-artigen Habitus tragen (Fig. 81, Ia II). 
Auch hier fehlen Gemmenbildungen. 


H. annosum FR. Wurzelschwamm. 


Der Pilz tritt nach R. HArrıc sowohl an Nadelhölzern (Kiefer, Wachholder), 
als an Laubbäumen (Rothbuche, Weissdorn etc.) und zwar an deren Wurzeln 
als tödtender Parasit auf. Sein Mycelium durchwuchert Bast- und Holzkörper, 
um schliesslich an jenen Theilen Fruchtkörper zu bilden, oft in einer Tiefe von 
ı—2 Decim., welche meist unregelmässig contourirte, braune, gezonte Consolen- 
formen darstellen. Ihre Basidiosporen keimen nach BREFELD leicht in feuchter 
Luft, Wasser und Nährlösungen, in Letzteren ein Mycel (Fig. 8ı, I) entwickelnd, 
auf welchem schliesslich dicke und lange, an der Spitze keulig aufschwellende 
Conidienträger (Fig. 81, Ia II) entstehen. Sobald die Anschwellung ihre volle 
Grösse erreicht hat, treten auf der ganzen Oberfläche derselben gleichzeitig und 
dicht neben einander äusserst zarte Sterigmen auf, die an ihrer Spitze kurz-ei- 
förmige Conidien abschnüren (Fig. 81, I). Während auf schwächlichen Mycelien 
nur einfache Conidienträger entstehen, treten an üppig entwickelten verzweigte 
Formen und bündelartige Complexe auf von auffälliger Form. Die Conidien 
keimen in Nährlösungen leicht, wiederum conidientragende Mycelien entwickelnd. 
Doch ist es bisher nicht gelungen, aus Conidien Mycelien zu erziehen, welche 
es bis zur Bildung von Basidiosporen tragenden Hüten bringen. Ein für die 
Verbreitung des Pilzes wichtiger Umstand ist der, dass auch die Hyphen der 
Hüte und Hymenien leicht zu conidientragenden Mycelien auswachsen können, 
was auch in der Natur geschieht. Es wird daher schwer sein, durch Isolirgräben 
im Walde den verderblichen Pilz in seiner Ausbreitung zu hemmen, denn die 
massenhaft erzeugten Conidien fliegen leicht überall hin. 


Gattung 4. Ziychogaster CoRDA (= Oligoporus BREFELD). 


Hier ist die Basidienfructification in krustenförmigen, im Uebrigen Polyporus- 
artigen Lagern entwickelt, welche auf Gemmen-producirenden Lagern (Fig. 80, V) 
auftreten. Die Basidienfructification folgt hier auf die Gemmenfructification in 
ähnlicher Weise, wie sich die Ascusfrucht von Nectria auf den Conidienlagern 
dieses Ascomyceten entwickelt. Schon Lupwic!) und Boupier?) fanden die 
Gemmenfructification gewisser Arten im nachweislichen Zusammenhang mit einer 
Basidienfructification, und BREFELD®) bestätigte dies durch genauere Untersuchung. 
Die Gemmen entstehen nach ihm an geraden oder gekrümmten Seitenästen als 
Aufschwellungen einzelner Glieder, welche durch sterile, meist schnallenbildende 
Glieder getrennt sind (Fig. 81, V). 

Pt. citrinus BoUDIER. An Kiefern- und Fichtenstämmen oder Stümpfen wachsend. 
Es bilden sich zunächst kleinere oder grössere Lager gemmentragender Fäden 
von gelber Farbe und polsterförmiger Gestalt (Fig. 80, V). An den grösseren ent- 
stehen schliesslich basidientragende Röhren-Hymenien. Aus Theilen derselben 
hat BREFELD dann wieder Gemmenbildungen erzogen. 


I) Zeitschr. f. die gesammten Naturwissenschaften. 1880. Bd. 53, pag. 430. 

2) Deux nouvelles especes de Ptychogaster. Journ. de bot. I, No. ı, pag. 7. Societe 
mycologique de France 1888, pag. 55. 

3) Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mycologie VIII, pag. 114. Vergl. auch 
TULASN&, Ann. sc. nat, ser. V, t. IV, pag. 290 und t. XV, pag. 228. 


622 Die Pilze. 


Gattung 5. Ziszulina BULLIARD. 


Ihre Hauptcharaktere liegen einerseits darin, dass die Hymenialröhrchen an 
der Unterseite des Hutes als freie, d. h. völlig getrennte, anfangs geschlossene 
und daher zitzen- oder zapfenartige Hervorragungen entstehen, welche im Innern 
mit der Basidienschicht ausgekleidet erscheinen und sich bei der Reife an der 
Spitze öffnen; andererseits in dem Umstande, dass in der fleischigen Substanz 
des basidientragenden Hutes gemmenartige Bildungen erzeugt werden, welche 
schon DE SEvnEs beobachtete und BREFELD näher untersuchte. !) 

F. hepatica (SCHÄFFER), der einzige, an Eichenstümpfen häufige, im Spät- 
sommer und Herbst fructificirende Vertreter, bildet anfangs weichfleischige, saftige, 
später zähfaserige, seitlich angeheftete, mitunter langgestielte, breit zungenförmige, 
leberförmige oder auch polsterartige Fruchtkörper von blutrother bis braunrother 
Färbung. Dieselben sind im reifen Zustande oben mit r—2 Millim. dicker, roth- 
brauner Haut überzogen, unter der eine etwa ı Millim. dicke, gallertige, bei 
Regenwetter stark aufschwellende Schicht liegt, an welche sich dann die Haupt- 
masse des Hutes, das Fleisch, anschliesst. Auf der Unterseite stehen die freien 
Hymenialröhren zu einer einzigen etwa bis ro Millim. hohen, blassrothen, dann 
dunkleren Schicht geordnet (Fig. 80, II Ile). 

Hut und Stiel bauen sich aus ziemlich weitlumigen, kurzgliedrigen, ge- 
krümmten und verschlungenen Fäden mit Schnallenbildungen auf. Zwischen 
diesen Fäden liegen eigenthümliche, an die Milchgefässe der Lactarien erinnernde 
weitlumigere, mit wässrigem, blassrothen Safte erfüllte Röhren. Sie werden nach 
der Oberfläche des Hutes und nach den Röhren des Hymeniums zu zahlreicher 
und schmäler und gehen auch in die Wände der Röhren hinein. Unter der er- 
wähnten gelatinösen Schicht entstehen nun gemmentragende Seitenzweige an den 
Hyphen des Hutfleisches, welche sich am Ende reich und dicht verzweigen, an 
jedem Aste mit einer Gemme oder Gemmenreihe abschliessend. Diese Bildungen 
treten nach BREFELD schon in jungen Fruchtkörpern auf (Fig. 80, III), bald 
massenhaft, bald minder reichlich. Später bildet sich dann der Hut gewöhnlich 
zum basidientragenden Organ aus, und die Gemmenlager werden hierbei mehr 
nach oben gedrängt und zu einer oberflächlichen Schicht auseinandergezogen. 
Bisher konnten weder die Gemmen noch die Basidiosporen zur Keimung ge- 
bracht werden. 

Die Hüte des Pilzes werden vielfach gegessen und haben einen angenehmen 
Geschmack. 

Gattung 6. Boletus Dirı. Röhrenschwamm. 


Basidienfructification in Form von central gestielten, fleischigen Hüten. 
Hymenialröhren unter sich verwachsen, vom Hutfleisch leicht trennbar. Bei 
manchen Vertretern findet sich Schleierbildung. Conidien- und Gemmenfructifi- 
cation unbekannt. 

B. edulis Steinpilz. Einer der geschätztesten, in Wäldern häufigen Speise- 
schwämme. Stiel anfangs dickknollig, später mehr keulig, hellbräunlich, im 
oberen helleren Theile mit erhabener, weisslicher Netzzeichnung. Hymenial- 


I) Literatur: DE SEYNES, Organisation des champignons superieures. Ann. sc. nat. ser. V, 
t. I, pag. 231. — Recherches pour servir & l’histoire naturelle des vegetaux inferieures I. Des 
Fistulines. Paris 1874, BREFELD, Untersuchungen aus dem Gesammtgebiet der Mycologie, 
Heft VIII, pag. 143. Istvänrrı und O. J. OLsen, Ueber die Milchschaftbehälter und verwandte 
Bildungen bei den höheren Pilzen. Botan. Centralbl. Bd. 29 (1887). 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte, 623 


röhren weisslich, später grünlichgelb, vom Stiel scharf getrennt. Sporen spindelig, 
am freien Ende stumpf, ı5—ı7 Mikr. lang, 5—6 Mikr. breit, hellbraun, glatt. 
Hut mit festem, weissem, auf dem Bruche nicht anlaufendem Fleische, anfangs 
fast kugelig, später halbkugelig oder wenig gewölbt, 10—2o Centim. breit, mit 
bräunlicher, hellerer oder dunklerer, schliesslich etwas klebriger Huthaut. Ueber 
die chemische Zusammensetzung vergl. pag. 390 und 391. 


Gattung 7. Daedalea Pers. Wirrschwamm. 


Basidienfructification in Form von sitzenden, korkähnliche Consistenz zeigen- 
den Hüten. Das Hymenium ist, abweichend von den übrigen Polyporeen, in 
Form von meist gebogenen und seitlich anastomosirenden, ebenfalls korkartigen 
Lamellen entwickelt, ein Merkmal, durch welches sich die Gattung den Aga- 
ricineen nähert. Conidienfructification (Fig. 81, II) in Oidien; bisher nur von 
BREFELD bei D. unicolor beobachtet. Gemmenbildung unbekannt. 

D. quercina Pers. an alten Eichenstümpfen blass holzfarbige, korkige, con- 
solenförmige Hüte mit grossen Lamellen bildend (Fig. 80, IX). 


Familie 6. Agaricineen. Lamellenschwämme, Blätterschwämme. 


Als höchst entwickelte Hymenomyceten sind sie in erster Linie dadurch aus- 
gezeichnet, dass sie hutförmige Fruchtlager bilden, deren basidientragen- 
des Hymenium auf messerschneidenförmigen Lamellen entwickelt 
ist. Für Letztere ist radiäre Anordnung bemerkenswerth. Dabei erscheinen 
die Lamellen entweder einfach oder verzweigt, bisweilen (Cantharellus, Paxillus) 
auch durch Querleisten unter einander verbunden. Der Regel nach stehen die 
Hüte auf einem centralen oder seitlichen Stiel, vielfach fehlt derselbe gänzlich, 
sodass die Hüte sitzend erscheinen. 

Bei gewissen Vertretern mit central gestieltem Hute ist der Rand des 
letzteren in der Jugend mit dem Stiel durch ein hautartiges oder einem dünnen 
Gespinnst ähnliches Gewebe verbunden, welches die Lamellen von unten her be- 
deckt und daher auch als Schleier (Velum partiale) bezeichnet wird. Wenn 
sich dann später der Hut ausspannt (aufschirmt), wird diese Bildung zerrissen 
und bleibt, wenn sie weniger vergänglich ist, in Form eines Ringes oder eines 
»Manschetten«-artigen J,appens am Stiel, mitunter auch in Fetzen an dem Hut- 
rande hängen, während sie bei zarterer, spinnwebig-flockiger Beschaffenheit sehr 
bald nach dem Zerreissen mehr oder minder vollständig verschwindet, indem 
ihre zarten Elemente vertrocknen. Gewisse Agaricineen (Amanita-Arten) zeigen 
anfänglich den ganzen gestielten Hut umhüllt von einem besonderen Hüllgewebe, 
was als Volva oder auch als Velum universale bezeichnet wird. Infolge der 
Streckung des Stieles zerreisst dann diese oft sehr entwickelte Hülle. Ihre Reste 
bleiben theils an der Basis des Stieles sitzen, etwa einem becherförmigen Ge- 
bilde ähnlich, theils auf der Huthaut, hier meist unregelmässig oder auch regel- 
mässig in Schollen zerreissend, wie es z. B. beim Fliegenschwamm der Fall ist. 
Neben dem Velum universale wird bei solchen Formen gewöhnlich auch noch 
ein Schleier ausgebildet. Die mit Vo/va versehenen Agaricineenhüte stellen in 
der Jugend also gewissermässen Basidienfrüchte in dem Sinne dar, wie er für 
die Bauchpilze (Gastromyceten) zu nehmen ist. Sie sind demnach in der Jugend 
angiocarp, später gymnocarp und nähern sich dadurch den Phallusartigen 
(Phalloideen). Man bezeichnet daher solche Agaricineen-Fructificationen auch 

hin und wieder als halbfrüchtige (hemi-angiocarpe). 


624 Die Pilze. 


(B. 691.) Fig. 82. 

Einige Blätterschwämmef(Agaricineen). I Hut vom Pfifferling (Cantharellus cibarius) 
in halber nat. Gr. mit seinen durch Queradern verbundenen Lamellen. II. Fruchtträger von 
Nyctalis asterophora, in verschiedenen Entwickelungsstadien einem Hute von Aussula nigericans 
aufsitzend; halbe nat. Gr. III Ein älterer Zustand des /Nyctalis-Hutes im axilen Längsschnitt; 
/ Lamellen, g Gemmenlager, nat. Gr. IV Eine Basidiospore s$ hat ein kleines Mycel getrieben, 
an welchem man 2 Gemmen g, sowie Oidienartige Abgliederungen 0 sieht; stark vergr. V Ein 
Oidiumglied zu einem kleinen Mycel ausgekeimt, dessen 2 Aeste in Oidien gegliedert sind; 
stark vergr. VI Stück eines aus einer Basidiospore hervorgegangenen Mycels mit jungen @ und 
bereits fast reifen 5 Gemmen, stark vergr. VII u. VIII Reife Gemmen mit ihrer eigenthüm- 
lichen Sculptur, stark vergr. IX Reifer Hut vom Champignon (Agaricus campestris) in halber 
nat. Gr. s. Schleier (welum) z. Th. in Fetzen noch am Hutrande sitzend, z. Th. als Manschette 
am Stiel herabhängend. X Jüngeres Stadium in halber nat. Gr. im Längschnitt . Lamellen s 
Schleier. XI Hut vom Hallimasch (Agaricus [Armillaria) melleus) in halber nat. Gr. » Man- 
schette. XII Reifer Hut des Fliegenpilzes (Amanita muscaria) in halb. nat. Gr. Der Rest der 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 625 


Hülle (Vowa) ist an der Stielbasis in Form einer Art Scheide, auf der Huthaut in Form von 

weissen Fetzen zu sehen. Vom oberen Theile des Stieles hängt der jetzt vom Hute abgetrennte 

Schleier in Form einer Manschette (armilla) herab. XIII Junger Zustand des Hutes in halber 

nat. Gr. mit der nur erst theilweis zerrissenen und zerklüfteten Hülle. XIV Aehnlicher Zustand 

im axilen Längsschnitt; % Hülle, 2 Lamellen. XII—XIV nach BAarLA, II—VIII nach BREFELD, 
IX nach GILLET, XI nach Harriıc. 


Aber auch nach anderen Richtungen hin finden die Blätterschwämme An- 
schlüsse. So vermittelt Zenzifes den Uebergang zu den Löcherschwämmen 
(Polyporeen), speciell zur Gattung Daedalea,; Cantharellus bildet ein vermittelndes 
Glied zu Craterellus unter den Telephoreen, /rpex verbindet die Agarici- 
neen mit den Hydnaceen. 

Was die Anatomie der hutförmigen Basidienfructification der Agaricineen 
anbetrifft, so baut sich dieselbe im Allgemeinen aus dünnwandigen, weitlumigen, 
wasserreichen Zellen auf, ein Moment, auf welchem die zumeist ausgesprochen- 
fleischige Konsistenz und der Wasserreichthum dieser Fructification und ihre auf- 
fallende Vergänglichkeit beruht. In dem Gewebe der Hüte der Milchschwämme 
(Zactarius) finden sich besondere, relativ weitlumige Hyphen, welche den 
ganzen Fruchtkörper durchziehen und einen milchartigen Saft produciren von 
weisser, gelblicher oder rother Farbe. Sie sind besonders von HOFFMANM, DE 
Bary und Weıss studirt worden und nach letzterem anfangs gegliedert, während 
später die Querwände zur Auflösung kommen. Diese Behälter würden hiernaclı 
den Milchsaftgefässen der höheren Pflanzen in histologischer Beziehung analog 
sein. Vielfach sieht man sie durch H-förmige Anastomosen verbunden. Bei 
manchen Repräsentanten sind nach meinen Beobachtungen im Gewebe ähnliche 
Hyphen vorhanden, welche aber statt Milchsaft reichlich Harz führen, so bei 
Pholiota spectabilis und Verwandten. Das Gewebe der Lamellen besteht 
aus einer mittleren Lage (Trama) und aus den von dieser sich abzweigenden 
Basidien- und Paraphysentragenden Aesten. Die Paraphysen sind gewissermassen 
metamorphosirte, sterile Basidien und entweder in nur einerlei Form vorhanden 
oder in kleinere und grössere differenzirt, von denen die letzteren meistens auffällig 
gross und blasenförmig erscheinen und daher Cystiden genannt wurden. 

Bei manchen Arten dienen die‘ Cystiden als Excretionsorgane, indem sie 
Harze, oxalsauren Kalk etc. abscheiden. Für die Trama der Axsswla-Arten sind 
blasige Zellen characteristisch. (In Bezug auf die Paraphysen vergl. man pag. 322). 

Was ferner die Entwickelungsgeschichte der Basidienfructification an- 
betrifft, so ist diese besonders von R. HarTıc (für Agaricus [Armillaria] melleus 
VAHL) und von BREFELD (für Coprinus stercorarius) am ausführlichsten studirt 
worden (bezüglich der Details sei auf die betreffenden Species verwiesen). Dass 
innerhalb dieses Entwickelungs-Cyclus ein sexueller Act, wie man ihn früher ver- 
mutete, nicht vorhanden ist, haben namentlich BREFELD’s Untersuchungen von 
Coprinus (Schimmelpilze III) dargethan. 

Die Basidiosporen keimen zu Mycelien aus, welche gewöhnlich Schnallen- 
bildungen (vergl. pag. 386) aufweisen, meistens auch Stränge (vergl. pag. 292) 
und Sclerotien (pag. 288) ausbilden, seltener Secretionsorgane tragen, wie 
BREFELD solche bei Schizophyllium beobachtete. Wie für die Hymenomyceten 
überhaupt, so auch für viele Agaricineen hat BREFELD (l. c.) nachgewiesen, 
dass sie ausser der oben besprochenen Basidienfructifiation noch gewöhn- 
liche Conidienfructification und Gemmenbidungen hervorbringen. Erstere 
sind namentlich in der Oidienform (Fig. 8ı, II IV) vorhanden, wie es bei folgenden 
38 Arten aus den verschiedensten Gattungen der Fall ist: Coprinus stercorarius, 


626 Die Pilze. 


plicatilis (CurTis), nycthemerus (VAILL.), niveus (PERS.), lagopus, ephemerus, ephe- 
meroides, Panaeolus campanulatus (L.), fimicolus (Fr.), Psathyrella gracilis (FR.), 
Stropharia semiglobata (BATSCH), stercorea FR., melanosperma (BuLL.), Zypho- 
loma fasciculare (BoLToN), sublateritium (Fr.), Psilocybe spadicea (SCHÄFF.), 
semilanceata (FR.), callosa Fr., Psathyra spadiceo-grisea (SCHAEFF.), conopilea FR., 
nolitangere Fr, Phoiiota marginata (Ba1scH), mutabilis (SCHÄFF.), sgquarrosa 
(MüıL.), Naucoria semiorbicularis (BuLL.), Galera tenera (SCHÄFF.), conferta 
(BoLToN), Clitocybe metachroa (Fr.), Pleurotus ostreatus(JacQ.), Collybia velutipes 
(Curr.), maculata (ALB. u. SCHW.), conigena (PERS.), racemosa (PERS.), Zuberosa 
(Burr.), Zenzites variegata (Fr.), abietina (BuLL.), Nyctalis asterophora, para- 
sitica. Die kleinen cylindrischen Conidien der Oidienformen besitzen meist Keim- 
fähigkeit, für Coprinus-Arten, Panaeolus campanulatus etc. hat man dieselbe nicht 
constatiren können. Letzterer Umstand gab Veranlassung, in diesen kleinen 
Gebilden männliche Organe, Spermatien, zu wittern, eine Anschauung, die von 
BREFELD!) endgültig widerlegt wurde. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass manche Species der bisherigen Gattung 
Oidium weiter nichts als Conidienbildungen von Basidiomyceten darstellen. 
Hierher gehört auch das allbekannte auf saurer Milch so häufige Oidium 
Zactis, der Milchschimmel. Der Einwand, dass diese Species bei der Cultur immer 
nur wieder die Oidiumform ergebe, ist kein Beweis gegen die Richtigkeit jener 
Vermuthung, denn, wie BREFELD zeigte, geben die Oidien der Basidiomyceten unter 
den gewöhnlichen Verhältnissen auch immer nur wieder Oidien. Uebrigens hat 
E. Chur. Hansen?) bereits beobachtet, dass unter gewissen Culturverhältnissen statt- 
liche bündelartige Bildungen des genannten Oidium entstehen, und ich habe bei 
monatelangen Culturen des Pilzes auf saurer Milch ganz ähnliche Producte er- 
halten, nur in noch stattlicnerer Form, als die von Hansen abgebildeten. 

Bemerkenswerth ist, dass die Oidien bei manchen Agaricineen in grossen 
Massen auf den Mycelien gebildet werden, es liegt daher in dieser Fructification 
ein sehr wesentliches Vermehrungsmittel der in Rede stehenden Pilze vor. Neben 
Conidien weisen einige Arten auch noch Gemmen auf, wie es bei den 
genannten Vyczalis-Arten der Fall ist. Natürlich müssen, bevor man die Conidien- 
und Gemmenbildung zu etwaiger systematischer Gruppirung verwenden kann, 
erst noch Hunderte von Repräsentanten der verschiedensten Gattungen untersucht 
werden, da man im ganzen bereits über 4500 Agaricineen kennt. Eine besondere 
Wichtigkeit darf die Thatsache beanspruchen, dass bei Nyezaäis die Gemmen- 
bildung meisteine so massenhafte ist, dass die Basidienfructification 
gänzlich unterdrückt wird. Wäre dieselbe bereits vom Schauplatze der Ent- 
wickelung abgetreten, wie es in fernerer Zukunft sicher der Fall sein wird, so 
würden wir wohl kaum mit Sicherheit sagen können, dass die nur Gemmen- 
tragenden Hüte einem Basidiomyceten gehörten. Wahrscheinlich giebt es so 
manchen conidientragenden oder gemmenerzeugenden Pilz, der ehemals den 
Agaricineen oder anderen Basidiomyceten zugehörte. 


Die Systematik der Blätterschwämme war früher, wo man noch nicht viele 
Vertreter kannte, eine höchst primitive, insofern man alle Species in der einzigen 
Gattung Agaricus vereinigte. Später, als die Artenzahl bedeutend gewachsen war, 


I) Schimmelpilze III. 
2) Contribution ä la connaissance des organismes qui peuvent se trouver dans la biere etc. 


Meddel. fra Carlsb. Labor. Kopenhagen. Bd. I. Heft 2. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 627 


schuf man verschiedene neue Gattungen, wobei man namentlich die Lamellen 
nach ihrer Form und sonstigen Beschaffenheit, ob einfach oder spaltbar, ob frei 
oder unter sich verbunden, ob holzig oder fleischig etc., als Unterscheidungs- 
merkmale benutzte. Aber auch jetzt umfasste das Genus Agaricus noch Hunderte 
von Arten, welche Fries!) nach der Farbe der Sporen in 5 Gruppen: ı. Coprini, 
Schwarzsporige, 2. Pratelli, mit schwarz- oder purpurbraunen Sporen, 3. Dermini, 
Gelb- oder Braunsporige, 4. Hyporhodii, Rosasporige, 5. Zeucospori, Weissporige 
brachte. Obwohl diese Eintheilung auf ein rein äusserliches, also künstliches Moment 
basirt ist, konnte sie doch bisher noch nicht durch ein natürlicheres System ersetzt 
werden. Die einzelnen Abtheilungen gliederte Frıes dann wieder in Unter- 
abtheilungen, deren Zahl er bis auf 35 brachte. Bezüglich der Characteristik der- 
selben sowie der Agaricineen-Gattungen überhaupt muss auf die systematischen 
Werke, insbesondere die von Fries hingewiesen werden. Welchen gewaltigen 
Umfang die Agaricineen im Laufe der Zeit gewonnen haben, beweist der 
Umstand, dass in Saccarno’s Sylloge fungorum Bd. V über 4600 Species aufge- 
führt wurden. 


Gattung ı. Nyecialis FRIES. 


Die Repräsentanten dieser vielstudirten Gattung sind sowohl durch ihren 
Parasitismus auf den grossen Hüten von Ausswula- und Zactarius-Arten auffällig, 
als auch dadurch besonders merkwürdig, dass sie direct an ihren Hüten und 
zwar entweder auf der Oberseite oder in den Lamellen Gemmenlager erzeugen. 
Während CornpA?), BONORDEN®) und TuLAsnE*) diese Bildungen als fremde, d.h. 
einem Parasiten von WVycialis zugehörige erklärten, KROMBHOLZ°) und DE BarY°) aber 
ihre richtige Deutung durch nicht ganz sichere Gründe stützten, wies BREFELD”) 
den genetischen Zusammenhang zwischen Basidien- und Gemmenfructification 
dadurch nach, dass er die Basidiosporen (im Decoct von Ausswla-Hüten) zur 
Keimung brachte und grosse Mycelien erzog, an denen jene Gemmen sowohl 
an einzelnen Mycelhyphen als auch in Lagern an der Oberfläche der gezüchteten 
Hüte entstanden. Ausserdem wurde von Br. noch eine dritte Fructification, in 
Oidien-artigen Ketten, an den Gemmentragenden Mycelien beobachtet. Die 
Bildung von Gemmenlagern an den Hüten hat oft die Verkümmerung resp. 
Unterdrückung des basidienbildenden Hymeniums zur Folge. Da jedes Glied 
der Oidiumartigen Ketten auszukeimen und Mycelien mit wiederum Oidiumartiger 
Fructification zu erzeugen vermag, so sind die Nyctalis-Arten mit reichlichen 
Vermehrungsmitteln ausgestattet. 


N. asterophora Fr. (Fig. 82, II— VII). Ist im Spätsommer und Herbst auf alten 
Hüten grosser Hutschwämme, z.B. Russula adusta und nigricans, Lactarius vellereus 
und anderen Agaricineen in Bucher- und Eichenwäldern zu finden, sowohl in der 
alten, als in der neuen Welt. Die halbkugeligen oder kugeligen, auf 1—8 Centim. 
langem, innen hohlem Stiele stehenden, 3—5 Centim. im Durchmesser haltenden 


N) Systema mycologicum I u. Hymenomycetes europaei. 

9) Icones fungorum IV, pag. 8. 

3) Allgemeine Mycologie pag. 82. 

%) Ann. sc. nat. 4 ser. tom. XIII, pag. 5. Selecta fungorum Carpologia III, pag. 54: 59. 
5) Essbare Schwämme, Heft I, pag. 5. 

6) Zur Kenntniss einiger Agaricineen. Bot. Zeit. 1859. 

?) Unters. aus dem Gebiet der Mycologie VIII, pag. 70 ff. 


628 Die Pilze, 


Hüte brechen entweder aus der Oberseite oder den Lamellen des Wirthes hervor und 
sind meist ganz in Gemmenbildung übergegangen, sodass man gewöhnlich nur 
an den grössten Exemplaren ausgebildete Lamellen antrifft. Anfangs weiss und 
glatt, wird die Huthaut allmählich filzig, verfärbt, in Rissen aufbrechend, aus 
welchen die dichte Masse der Gemmen zum Vorschein kommt. Später sieht der 
Pilz aus wie ein kleiner Bovist mit zerfallenem Kopf. Die Lamellen der Unterseite 
sind in der Jugend weisslich, später grau, dick, steif. An den Gemmen bemerkt 
man warzige oder stachelige Erhabenheiten, welche ihnen etwa morgenstern- 
förmiges Aussehen verleihen. Sie sind etwa 13—2o Mikrom. dick und von bräun- 
licher Farbe, in Masse ein braunes Pulver bildend. 


Gattung 2. Coprinus PERSOON. 


Die weichfleischigen, oft höchst zarten und vergänglichen Hüte sind aus einem 
gleichmässigen Hyphengewebe gebildet. Bei manchen Repräsentanten findet eine 
Verbindung des Hutrandes mit dem Stiel durch einen »Schleier« statt. Dagegen 
fehlt eine Volva-Bildung, höchstens sind Andeutungen einer solchen vorhanden. 
Längere und kürzere Lamellen wechseln mit einander ab. An ihrer Oberfläche 
stehen einzeln die Basidien, zwischen denen Paraphysen und zwar sowohl zahl- 
reichere kleinere, kürzer als die Basidien erscheinende, in regelmässiger An- 
ordnung auftretende (Fig. 37 III u. IV bei 5 und Fig. 84), als auch grössere, 
blasenartige, auf der Fläche und Schneide der Lamellen mehr zerstreute 
(Fig. 37, III bei 2") vorkommen. Sobald die Sporen zur Reife gelangt sind, lösen 
sich die Lamellen und meist auch der Hut auf zu einer jauchigen, durch die 
dunklen Sporen geschwärzten abtropfenden Masse. Die Sporen keimen in 
Mistdecoct auf dem terminalen Keimporus aus und bilden Mycelien, an 
denen bei gewissen Species Conidienabschnürung in Form von Oidium- 
artigen Gliedern auftritt (etwa dem Bilde in Fig. 79, II entsprechend); 
unter üppigen Ernährungsbedingungen entstehen bei gewissen Arten strang- 
artige Mycelien mit oder ohne Sclerotien. Den Bau der Letzeren haben 
E. Chr. Hansen !) sowie BREFELD untersucht. Der Gesammt-Entwickelungsgang ist 
durch BREFELD?) genau dargelegt worden, speciell für: Coprinus stercorarius 
(BuLLıarpD). Die Mycelien dieses Pferdemist bewohnenden Pilzes entwickeln bei 
reichlicher Ernährung in Mistdecoct wie auch auf natürlichem Substrat, gewöhnlich 
kleine, schwarze, knöllchenförmige Sclerotien®) von 1—5 Millim. Durchmesser und 
darüber, aus denen später die gestielten Hüte hervorsprossen. Conidienbildung, 
wie sie C. /agopus und anderen Arten eigenthümlich ist, fehlt hier gänzlich. Be- 
züglich der Entstehungsweise der Sclerotien (vergl. pag. 290) hat BREFELD 
ermittelt, dass sie an den Mycelfäden als adventive Seitenzweige entstehen, die 
entweder einzeln oder zu mehreren dicht neben einander auftreten. Durch reich- 
liche Verästelung wird aus solchen Anfängen zunächst ein kleines lockeres weiss- 
liches Flöckchen gebildet, später schliessen die Elemente pseudoparenchymatisch 
dicht zusammen, und es tritt an der Oberfläche eine Abscheidung von Wasser 
in Tropfen ein. Schnitte durch den reifen Körper lassen eine dunkle Rinde 
erkennen, welche aus 6—3 Zelllagen besteht, von denen die äusseren aus weit- 


!) Fungi fimicoli danici. Vedensk. Meddelelser af nat. Forering, Kjöbnhavn 1876. 

2) Schimmelpilze III. 

3) Eine neuerdings von BREFELD aufgefundene Form dieser Species producirt niemals 
Sclerotien. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 629 


lumigen, die inneren aus kleinen, in allen Fällen mit braunen bis schwarzen 
Membranen versehenen Zellen gebildet werden; im Innern bemerkt man das 
weisse, aus zartwandigen, plasmareichen, hin und wieder Luftinterstitien zeigende 
Mark. Nach künstlicher Abschälung kann die Rinde von den oberflächlichen 
Marktheilen ersetzt werden. Legt man die Sclerotien feucht, so keimen die 


ERFEEEr 


et 


7 


ba 
Y 
a 
a 
Y 


Fig. 83. (B. 692.) 
Coprinus stercorarius; A keimende Spore. 2 u. C ebensolche Sporen, etwas weiter 
entwickelt. D Stück eınes Myceliums 2 mit 5 jungen Fruchtanlagen: I und 2 die 
jüngste Stufe, 3, 4 und 5 weiter vorgeschrittene Stadien. Z Noch älteres Stadium, 
im Innern die Anlagen von Stiel und Hut als dichtere, dunklere Geflechte von Hyphen 
aufweisend. Die haarartigen Hyphen, welche vom Hut entspringen, sind an den Enden 
blasenartig aufgetrieben. # Noch ältere Fruchtanlage, Stiel und Hut bereits schärfer 
hervortretend, die Hyphen des Hutes sind bereits fast ganz in blasige Zellen zerfallen. 
G Längsschnitt durch ein keimendes Sclerotium mit seinem Fruchtträger. /7 Erwachsener 
Fruchtträger, in Streckung des Stiels und Aufspannung des Hutes begriffen. s Sclerotien, 
r Rhizoiden, o zweite, nıcht zur Entwickelung gelangte Fruchtanlage. Nach BREFELD, 

aus LUERSSEN’s Handbuch. 


peripherischen Rindenzellen zu kleinen, weissen Flöckchen aus, und diese ent- 
wickeln sich in der Folge zu gestielten Hüten. Doch können letztere, wie 
BREFELD zeigte, bei minder üppiger Ernährung auch direkt am Mycel entstehen. 
In beiderlei Fällen aber geht die Fructification niemals von irgend welchen 
Sexualorganen aus, sondern immer nur von rein vegetativen Sprossungen. Dies 
wurde von BREFELD auch noch auf experimentellem Wege festgestellt. Wischt 
man nämlich die Fruchtanlägen von den Sclerotien ab, so entstehen andere, und 


630 Die Pilze. 


dieser Prozess wiederholt sich, sobald man wiederum die neuen Anlagen entfernt. 
Ferner kann aus jeder Zelle des Stieles, des Hutes, der Lamellen, des Sclerotium- 
Innern sich ein neuer Fruchtträger entwickeln. 

Während diese sich ausbilden, vergrössert sich auch der Stiel, und wenn 
die Reife des Hutes eintritt, streckt sich ersterer bedeutend und der Hut 


schirmt sich auf. 

Bezüglich der complieirten Vorgänge der Ausbildung 
des Hutes, die BREFELD namentlich auch an C. Zagopus 
näher erörtert hat, muss auf dessen Arbeit verwiesen 


werden, da ohne ausführliche bildliche Darstellung diese 
Verhältnisse doch nicht verständlich gemacht werden 
dürften. 


Gattung 3. Zactarius Fr. Milchschwamm. 


Ausgezeichnet durch gefässartige Zellfusionen 
(vergl. pag. 385), welche einen weisslichen, gelb- 
p lichen oder röthlichen Milchsaft produciren, der 
(B. 693.) Fig. 84. bei Verletzung der Hüte in Tropfen herausquillt 
tee age NE und bei manchen Arten eigenthümliche, scharfe 
5 na = die ze ae brennende Stoffe enthält. Lamellen häutig, 
c grosse blasenförmige Paraph4sen wachsartig, dem Stiele angeheftet oder herab- 
(Cystiden), 5 Basidien mit ihren jaufend. Conidienbildung unbekannt. 


Steriemen und Sporen. Nach BrRE- 5 
2 a, er we eh. Z. deliciosus Fr. DBlutreizker. Hut gross, rosenroth 


oder ziegelroth, im Alter verblassend, mit gezonter Hut- 
haut, einen gelben bis rothen Milchsaft bildend. Als Speisepilz sehr geschätzt, in Nadel- 
wäldern im Sommer und Herbst häufig. 


Gattung 4. Aussula PERS. 


Namentlich durch die steifen, zerbrechlichen, milchsaftlosen, mit scharfer 
Schneide und blasig-zelliger Trama versehenen Lamellen characterisirt. Conidien- 
bildung unbekannt. Hut ohne Schleier. 


R. rubra Fr. Mit intensiv rothem, später verblassendem Hute. In Nadelwäldern. Giftig. 
Der Farbstoff Russularoth ist von BACHMANN (pag. 423) näher untersucht. 


Gattung 5. Agarwus L. 


Mit dünnen blattartigen, scharfschneidigen, leicht spaltbaren Lamellen, die 
bei Verletzung keinen Milchsaft abgeben und in der 'Trama keine blasigen Zell- 
formen wie bei Russula aufweisen. Unter den 35 von FRrıEs aufgestellten, in die 
oben genannten 4 Gruppen gebrachten Genera sind eine ganze Anzahl, welche 
Conidienbildungen in Form von Oidien (Fig. 8ı, IITIV; 32, IVo, V) erzeugen. 
Der geringe Umfang des systematischen Theiles dieses Buches verbietet auf die 
Characteristik dieser zahlreichen Gattungen einzugeben, die man ohnedies in den 
speciellen systematischen Werken aufsuchen wird. 


ı. Agaricus (Armillaria) melleus. Honigschwamm, Hallimasch. 


Man trifft ihn häufig an todten Baumstümpfen und Baumwurzeln, an altem 
Holze von Wasserleitungsröhren, am Zimmerholz von Bergwerken, Brücken u. s. w. 
Nach R. Harrıc’s Untersuchungen tritt er aber auch als höchst verderblicher Parasit 
an sämmtlichen Nadelhölzern, wie es scheint auch an einigen Laubbäumen auf. 
Sein Vorkommen am Weinstock ist wohl noch nicht ganz sichergestellt. Selbst 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 631 


in früheren Erdperioden scheint er aufgetreten zu sein, wenigstens hat ihn 
HarTIG in verkieseltem Koniferenholze (Cupressinoxylon) erkannt. 


Durch Harrıc’s eingehende Untersuchungen!), die von BREFELD?) Be- 
stätigung und Erweiterung erfuhren, ist über die Lebensgeschichte bereits hin- 
reichendes Licht verbreitet worden. Bei künstlicher Ernährung in Pflaumen- 
decoct entwickelt sich aus der Basidiospore ein Mycel, auf welchem kräftige, 
mit Spitzenwachsthum versehene Mycelstränge (früher Rhizomorphen genannt) 
entstehen (Fig. 16, I—IV). Bau und Entwickelung derselben ist bereits auf 
pag. 292 besprochen worden. Diese Sränge vermögen, wie BREFELD experimentell 
zeigte, mit ihren Enden in lebende Wurzeln der Coniferen einzudringen und sich 
hier in der Rinde zu fächerförmig ausgebreiteten Mycelmassen zu entwickeln, 
welche sehr leicht wieder an einzelnen Punkten in die schmale Strangform über- 
gehen. Letztere kann, die Wurzeln durchbohrend, nach aussen hin wachsen, im 
andern Falle sich zwischen Holz und Rinde verästeln und den Holzkörper 
schliesslich, nach dessen Abtödtung, netzartig umspinnen. Die aus den Wurzeln 
ins Erdreich getretenen Stränge wachsen in diesem hin auf die Wurzeln be- 
nachbarter Stämme zu, auch in diese schliesslich sich einbohrend. An den 
Strängen und Häuten, welche zwischen Rinde und Holz verlaufen, sowie auch 
an den Enden der das Erdreich durchwachsenden Stränge resp. deren Aeste tritt 
im Sommer und Herbst die Fructification in Hüten (Fig. 82, XI) auf. Sie ent- 
stehen nach R. HarTıG etwa in ähnlicher Weise wie bei Coprinus, also auf 
asexuellem Wege. Der Hut besitzt einen Schleier, welcher so zerreisst, dass er 
als Manschette (armilla) am Stiele sitzen bleibt. 

In dem Gewebe des Baumes ruft der Pilz auffällige Veränderungen hervor, die sich nach 
H. folgendermaassen darstellen: die von den in die Rinde eingedrungenen Strängen ausgehenden 
Mycelfäden wandern durch die Markstrahlen in den Holzkörper und dringen mit Vorliebe in 
die hier vorhandenen Harzkanäle, in diesen aufwärts wachsend. »Dieses fädige Mycelium eilt 
im Innern des Holzstammes den in der Rinde wachsenden Strängen schnell voraus und zerstört 
das in der Umgebung der Harzkanäle befindliche Parenchym vollständig, wobei allem Anscheine 
nach eine theilweise Umwandlung des Zellinhalts und der Wandungen in Terpentinöl stattfindet. 
Letzteres senkt sich durch eigene Schwere abwärts und strömt im Wurzelstocke, woselbst die 
Rinde durch die Rhizomorpha getödtet und vertrocknet ist, nach ausser hervor, ergiesst sich 
theils zwischen Holz und Rinde, theils an Stellen, wo letztere beim Vertrocknen geplatzt ist, frei 
nach aussen in die umgebenden Erdschichten. Die Krankheit wurde deshalb früher als »Harz- 
sticken« bezeichnet. In den oberen Stammtheilen, soweit Cambium und Rinde noch gesund sind, 
strömt das Terpentinöl aus den zerstörten Kanälen auch seitwärts durch die Vermittelung der 
Markstrahlkanäle dem Cambium und der Rinde zu. In letzteren veranlasst dieser Zudrang die 
Entstehung grosser Harzbeulen; im Cambium, wenn dieses im Sommer die neue Jahrringbildung 
vermittelt, bewirkt er die Entstehung zahlreicher, ungemein grosser und abnorm gebildeter 
Harzkanäle, durch welche der Holzring des Krankheitsjahres sehr auffällig characterisirt 
wird. Aus den Markstrahlzellen und den Harzkanälen verbreitet sich allmählich das Mycel in 
die leitenden Organe des Holzkörpers und veranlasst eine Zersetzungsform, die als eine Art 
Weissfäule zu bezeichnen ist. 

2. Ag. campestris L. Champignon (Fig. 82, X XI). Auf Triften, Erdhaufen häufig, neuer- 
dings vielfach in Gewächshäusern und Kellern auf mit Pferdemist gedüngter Erde cultivirt. Die 
Hüte enstehen auf weissen Mycelsträngen, sie zeigen in der Mitte des Stieles einen weissen Ring, 
den Rest des Schleiers. Anfangs rosenroth, werden die Lamellen allmählich violettbraun bis 


!) Wichtige Krankheiten der Waldbäume. Berlin 1874, pag. 12—42. Lehrbuch der Baum- 
krankheiten. 2. Aufl., pag. 179. 
2) Schimmelpilze III, pag. 136-173. 
SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IV, 4 


632 Die Pilze. 


schwarzbraun und die mit zwei Sterigmen versehenen Basidien produciren dunkelbraune, ellip- _ 
soidische, etwa 8—9 p. lange, 6—7 p. dicke Sporen. 


Gattung 6. Amanita PERSOON. 


Sie ist vor allen anderen Agaricineen dadurch ausgezeichnet, dass Hut und 
Stiel im Jugendzustande eingebettet erscheinen in eine gemeinsame Hülle, Volva 
(Fig. 82, XIV A%) genannt. Wenn später der Stiel sich streckt, so zerreisst dieselbe 
der Quere nach und ihr basaler Theil bleibt an der Stielbasis als eine Scheide 
sitzen, während der terminale Theil dem Hute angeheftet bleibt, freilich bei der 
tangentialen Ausdehnung desselben in Fetzen zerreisst, die unter Umständen 
schliesslich auch gänzlich abgestossen werden. Ferner ist der Hutrand bei den 
meisten Arten mit dem Stiel durch einen Schleier (Ve/um) verbunden, welcher 
schliesslich zerreisst und als häutiger Ring (Manschette, armilla) am Stiele haften 
bleibt (Fig. 82, XII). Conidienbildung ist bisher nicht gefunden worden. Der 
complicirte Entwickelungsgang der Basidienfructification, die nach dem Gesagten 
anfänglich eine geschlossene »Frucht« darstellt, wurde von DE BAry und BREFELD 
näher studirt. 

A. muscaria (L.), Fliegenschwamm (Fig. 82, XII—XIV). Der stattliche, durch einen 
rothen Farbstoff (s. pag. 424) orange- bis scharlachrothe Hut ist mit weissen Schuppen oder 
Warzen als Resten der Volva besetzt. Durch seinen Gehalt an Muscarin (vergl. pag. 433) wird 
die Giftigkeit dieses in Wäldern auf der Erde gemeinen Pilzes bedingt. — Noch giftiger ist 
A. phalloides FR., mit gelblichem, grünlichem oder weisslichem seidenglänzenden Hute, häutigem, 
weisslichem oder gelblichem Ring und knollig angeschwollener Stielbasis. 


Anhang zu den Hymenomyceten. 
Oidium lactis FRESENIUS, Milchschimmel. 

Er kommt sehr häufig auf saurer Milch, im Mist der Hausthiere, in der käuflichen Waizen- 
stärke, den Abwässern der Stärkefabriken etc. vor. Wahrscheinlich stellt er bloss einen Ent- 
wickelungszustand irgend eines Basidiomyceten aus der Abtheilung der Hymenomyceten dar. 
Hierfür spricht nicht bloss die Aehnlichkeit im Mycel und Conidienfructification mit verschiedenen 
Hymenomyceten, beispielsweise mit den in Fig. 81, III IV; Fig. 82, IVo, V abgebildeten Oidium- 
formen, sondern auch der Umstand, dass, wie E. CHR. HANSEN ]l. c. zeigte und wie ich bestätigen 
kaun, bei längerer Cultur auf festem oder halbfestem Substrat sich kegelartig erhebende Hyphen- 
massen bilden, die an Basidiomyceten erinnern. Doch bleibt seine Stellung vorläufig noch un- 
sicher, solange man nicht durch seine Cultur eine typische Basidiomyceten-Fructification erzielt 
hat. Auf zuckerhaltigen Flüssigkeiten kann er, wie HANSEN zeigte, eine schwache Alkohol- 
gährung hervorrufen. 


Ordnung III. Gastromyceten, Bauchpilze. 


Als wesentlicher Character der ganzen Gruppe muss der Umstand hervor- 
gehoben werden, dass die auf meist strangförmigen Mycelien entstehende Haupt- 
fructifikation in Form von Conidienfrüchten (vergl. pag. 324) entwickelt 
wird. Nebenfructificationen hat man bisher nur bei wenigen Vertretern ge- 
funden und zwar in Gestalt von Gemmenbildungen, welche an mangelhaft 
ernährten Mycelien auftreten. 

Die Conidienfrüchte (Fig. 87, III VIX; Fig. 86, IIV—VI; Fig. 88) fallen im 
Allgemeinen durch bedeutende Dimensionen auf, nur selten sentkorn- bis erbsen- 
gross, erlangen sie meist Haselnuss-. Kartoffel- oder Faustgrösse, beim Riesen- 
bovist sogar einen Durchmesser bis zu einem halben Meter. 

Wie die Conidienfrüchte aller Mycomyceten, so lassen auch die der Bauch- 
pilze eine Fruchtwand (Hülle, Peridie), die aus pseudoparenchymatisch zusammen- 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 633 


gewebten Hyphen besteht!), und ein Hymenium unterscheiden. (Letzteres hat 
man überflüssigerweise mit dem besonderen, jetzt allgemein angewandten Namen 
der »Gleba« bezeichnet). 

Die Fruchtwand tritt entweder in einfacher, undifferencirter Form auf 
(Fig. 86, I), oder sie zeigt eine deutliche Differenzirung in zwei bis mehrere 
Schichten (Fig. 87, IIV IX). Die innerste derselben, die als derbe Haut das 
Hymenium unmittelbar umgiebt, heisst innere Peridie, während die übrigen 


Fig, 85. (B. 694.) 
Capillitiumfaser von Dovista plumbea, mycelartig verzweigt, stark vergr. Aus REINKE’s 
Lehrbuch. 


Lagen die äussere Peridie darstellen. Sie übernimmt in manchen Fällen eine 
besondere mechanische Rolle, die entweder darin besteht, dass das von der 
inneren Peridie umschlossene Hymenium über den Boden gehoben wird zum 
Zwecke der Sporenausstreuung, oder dasselbe (sammt der inneren Peridie) hin- 
weggeschleudert wird. Die besonderen anatomisch-physiologischen Einrichtungen, 
welche solche Leistungen ermöglichen, sind noch vielfach genauer zu untersuchen, 
im Uebrigen soweit sie ermittelt wurden, weiter unten besprochen. 

Zur Reifezeit öffnet sich die innere Peridie meistens mit einer einzigen be- 
sonderen Mündung (seltener mit mehreren). Bei Früchten mit einschichtiger 
Wandung tritt im Alter, wo nicht eine unregelmässige scheitelständige Oeffnung 
entsteht, ein Zerfall der Wandung auf. 

Das Hymenium (Gleba) stellt meistens ein System von relativ dünnen 


N) Sie soll bei Gautiera gänzlich fehlen (?). 
41° 


634 Die Pilze. 


Gewebeplatten dar, welche sich vielfach spalten und durch zahlreiche Anasto- 
mosen in der Weise mit einander verbunden sind, dass in grosser Zahl Hohlräume, 
entweder gewundene Gänge (Fig. 86, II) oder aber mehr rundlich erscheinende 
Kammern, Glebakammern genannt, entstehen von meistens winziger Form. Auf- 
gebaut sind diese Gewebeplatten, die man auch hier als Tramaplatten oder 
kurz als Trama (Fig. 86, III?) bezeichnet, aus meist deutlich verfolgbaren Hyphen- 
Dieselben senden verzweigte Aeste in jene Hohlräume hinein, welche an ihren 
Enden Basidien erzeugen (Fig. 86, III. Die Gesammtheit dieser basidien- 
tragenden Hyphen wird Hymenialschicht genannt. Sie kleiden entweder die 
Hohlräume nur soweit aus, dass im Innern ein Luftraum bleibt, oder aber die- 
selben werden von den basidientragenden Elementen förmlich ausgefüllt. An den 
meist keulenförmigen oder birnartigen Basidien werden auf längeren oder kürzeren 
Sterigmen 2, 4, 6, 8 oder mehr Sporen abgeschrürt, meist am Scheitel oder in 
der Nähe desselben (Fig. 87, IV VIII XI; Fig. 86, VII), seltener lateral (Fig. 88, XT). 

Eigenthümlich ist, dass bei gewissen, und zwar den Lycoperdaceen zuge- 
hörigen Gastromyceten, in der Trama ausser den gewöhnlichen dünnwandigen 
Hyphen derselben schon frühzeitig andere auftreten, welche von jenen dadurch 
abweichen, dass sie sich meist in ganz anderer Weise ausbilden und die ver- 
gänglichen gewöhnlichen Tramahyphen überdauern. Man hat sie Capillitium- 
fasern oder kurz Capillitium genannt. Sie gehen gewöhnlich eine besondere, 
nach Gattungen und Arten verschiedene Verzweigungsweise ein, bilden z. Th. 
eigenthümlich verdickte und meist gebräunte Membranen und sind völlig quer- 
wandlos oder doch nur spärlich mit Scheidewänden versehen. Bei Bovista stellt 
jede Capillitiumfaser ein kleines Flöckchen dar, entstanden dadurch, dass ein 
Tramaast sich nach Art eines Mycels verzweigte (Fig. 85). Nach dem Ver- 
schwinden der zarten Tramaelemente und der Hymenialschicht, welche Beide 
aufgelöst werden, vergrössern und verzweigen sie sich noch. Im trocknen Frucht- 
körper stellen sie in ihrer Gesammtheit eine mächtige, wollig-flockige Masse von 
hellerer oder dunklerer Farbe dar. Manche Geaster-Arten bilden ihre Capillitium- 
fasern in Form von kürzeren oder längeren, spindelförmigen, stark verdickten und 
an den Enden meist fein ausgezogenen einfachen Röhren aus, während bei 
Zycoperdon die Fasern meist verzweigt, langgestreckt, gekrümmt erscheinen und 
bei Geaster hygrometricus und Twlostoma ein zusammenhängendes Netz darstellen. 
Bei gewissen Vertretern, namentlich Bovisten, funktioniren die Capillitiumfasern 
offenbar ähnlich wie die gleichnamigen Bildungen der Mycetozoen, d.h. sie be- 
wirken durch die infolge ihrer thatsächlichen Hygroscopicität ermöglichten Be- 
wegungen Lockerung und leichteres Verstäuben der Sporenmasse. Es wäre mög- 
lich, dass gewisse Capillitien den Charakter von eigenthümlich geformten Para- 
physen besitzen, doch stehen entscheidende Untersuchungen noch aus. 

An den Mycelien der Gastromyceten findet nur selten Sclerotienbildung 
statt. 

Bezüglich des Entwickelungsganges der Basidienfrüchte hat man eruirt, 
dass dieselben im jüngsten Stadium homogene Hyphenknäuel darstellen, welche 
auf rein vegetativem Wege (also nicht durch einen Sexualact) entstehen. Später tritt 
dann eine Differenzirung in Peridie und Gleba auf. In der ersteren können sich 
dann bei den Vertretern der Lycoperdaceen und Nidularieen zwei bis 
mehrere Gewebslagen ausbilden, die dann meist verschiedene mechanische Auf- 
gaben erfüllen. In der Gleba entstehen durch Auseinanderweichen gewisser 
Gewebszüge Höhlungen [Gänge, Kammern (Fig. 87, U)] in die hinein die Elemente 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 635 


der Hymenien gesandt werden, welche diese Hohlräume partiell oder ganz er- 
füllen. Bei Scleroderma soll nach SoRokIın das je eine Kammer ausfüllende 
Hymenialknäuel aus je einem, in die Kammer von der Wandung aus gesandten 
Hyphenast hervorgehen. 

Bei Polysaccum scheint die Trama eine Spaltung zu erleiden in dem Sinne, 
dass um jede Kammer eine diese umhüllende Schicht entsteht (Fig. 88, VIIc), 
Peridiole genannt. In welcher Weise die Glebakammern der Nidulariaceen 
entstehen, bleibt noch genauer zu ermitteln. 

Man kennt bis jetzt gegen 600 Arten, die sämmtlich als Saprophyten auf- 
treten, zum grösseren Theile Erdbewohner sind, im übrigen sich auf todten, 
holzigen Pflanzentheilen ansiedeln.). 


Familie ı. Hymenogastreen. Trüffelähnliche Bauchpilze. 


Da ihre meist unterirdisch oder dicht an der Erdoberfläche sich entwickeln- 
den fleischigen Fruchtkörper knollenförmige, trüffelartige Gestalt (Fig. 86, IIV V) 
und auf dem Querschnitt bei Betrachtung mit biossem Auge oder schwacher 
Vergrösserung trüffelähnliches Gefüge zeigen (Fig. 86, II), so werden sie häufig 
mit den Früchten ächter Trüffeln (Ascomyceten) verwechselt, und können mit- 
unter erst nach mikroskopischer Untersuchung sicher als Gastromycetenfrüchte 
erkannt werden. In ihrer Organisation prägt sich eine gewisse Einfachheit aus, 
denn die fleischige, dünnhäutige oder derbhäutige Peridie besteht nur aus einer 
einzigen Gewebslage (und soll bei Gautiera sogar fast völlig fehlen). Sehr eigen- 
thümlich ist der Bau der Gleba, insofern die Tramaplatten in der Weise ange- 
ordnet sind, dass ein System von labyrinthförmig gewundenen, unter 
einander anastomosirenden Gängen resultirt (Fig. 86, III), welche von 
einem zusammenhängenden Hymenium (Fig. 86, II III) überkleidet sind. Gegen 
einander abgeschlossene Kammern existiren hier also nicht. Auch Capillitium- 
bildung vermisst man. Die Trama (Fig. 86, III) bleibt entweder fleischig oder sie 
zerfliesst bei der Reife. In Freiheit gelangen die auf 2, 4 oder mehr Sterigmen 
abgeschnürten, in ihrer Form und Ausbildungsweise für die einzelnen Genera 
characteristischen Sporen erst durch einen das Gewebe der Frucht zerstörenden 
Fäulnissprocess. Ausser den Basidienfrüchten sind andere Fructificationsformen 
nicht bekannt. 

Gattung ı. Ahizopogon Fr., Wurzeltrüffel. 

Die Obeıfläche der unregelmässig-knolligen Früchte wird reichlicher oder 
spärlicher von anastomosirenden Mycelsträngen umsponnen (Fig. 86, IV), ein Merk- 
mal, auf welches der Gattungsrıame Bezug nimmt. Von der dickeren oder dünneren, 
lederartigen oder häutigen Peridie umgeben, sieht man eine fleischige Gleba, 
welche mit ziemlich feinen labyrinthartigen Gängen durchsetzt ist und beim Ein- 
tritt der Reife zerfliesst. Auf sehr kurzen Sterigmen schnüren die Basidien 6 bis 
8 ellipsoidische, sculpturlose, schwach gelbliche Sporen ab. Die gewöhnlichste 
Species ist: 

Rhizopogon luteolus Fr., die gelbliche Wurzeltrüffel. Im Sommer und Herbst in sandigen 
Wäldern und Heiden nicht selten, oft massenhaft auftretend. Die Formen der knolligen, schliess- 
lich aus dem Boden hervorbrechenden Früchte ist sehr wechselnd, bei dichter Zusammenlagerung 


I) Das Hauptwerk über den äusseren und inneren Bau der Bauchpilze ist: 'TULASNE, Fungi 
hypogaei, Paris ı862. Eine allgemeine Characteristik der Gruppe findet man bei DE Bary, 
Morphologie pag. 332—353, die Systematik bei SACCARDO, SCHRÖTER, WINTER; die übrige 
Literatur ist bei den einzelnen Familien und Gattungen angegeben. 


636 Die Pilze. 


oft abgeplattet. Ihr Durchmesser beträgt gewöhnlich 2—7 Centim., mitunter noch mehr. Die 
Peridie erscheint dick, fast lederartig, von gelblicher bis bräunlicher Färbung und mit gelbbräun- 
lichen Mycelsträngen überzogen. Im Jugendzustande ist der Fruchtkörper im Innern weiss, 
später, bei Beginn der Sporenbildung, nimmt die Gleba gelbe, endlich mehr braune Farbe an, 
während der anfangs schwache Geruch sich allmählich verstärkt und unangenehm, etwa knoblauch- 
ähnlich wird. Der Pilz ist nicht essbar, wie man im Volke noch vielfach zu glauben scheint, 
obwohl der Geschmack nicht angenehm ist. 


Gattung 2. Zlymenogaster VITTADINI. 


Die Peridie ist nur ın dünner Schicht entwickelt (Fig. 86, II), aber bei 
manchen Arten an der Fruchtbasis verdickt und polsterartig in die bei der Reife 
erweichende Gleba vorspringend. Letztere zeigt fein gewundene Gänge, die 
bei gewissen Species mehr oder minder deutlich radiär zur Basis gestellt erscheinen 
(Fig. 86, I). Gewisse Arten weisen sehr locker gewebte, breite Tramaplatten 
auf (Fig. 86, IIIZ). Ausgezeichnet ist die Gattung dadurch, dass die Basidien 
ihre spindel-, citronen- oder eiförmigen, derbwandigen, gelben odeı gebräunten 
Sporen nur in der Zweizahl abschnüren (Fig. 86, IIIs?). 

Hymenogaster Klotzschii 'TULASNE. Fruchtkörper kaum haselnussgross, rundlich, mit zarter 
weisslicher, gelblicher oder bräunlicher Peridie. Gleba erst weisslich, dann ocher- oder rost- 
farbig, mit ellipsoidischen etwa 13—ı16 Mikr. langen und ca. 94 Mikr. dicken ellipsoidischen 
Sporen. Auf der Erde von Blumentöpfen in Gewächshäusern, auf Heiden und in Laubwäldern 
nicht selten. 

Familie 2. Sclerodermeen. Hartboviste.') 


Wie die Vertreter der vorigen Familie, so zeigen auch manche Repräsen- 
tanten der vorliegenden in ihren Fruchtkörpern trüffelartigenHabitus (Fig. 86, IV V), 
während andere mehr Lycoperdaceen ähneln. Durchgreifende Unterschiede gegen- 
über den Hymenogastreen liegen darin, dass die übrigens von einfacher, stark 
entwickelter, fleischiger oder korkiger Peridie umhüllte Gleba nicht gewundene 
Gänge, sondern geschlossene, rundliche Kammern bildet, ferner die 
Trama bei der Reife nicht zerfliesst, sondern fest wird und als Gerüst persistirt, 
höchstens schliesslich in Fragmente zerfällt, endlich jede Kammer von einem 
Knäuel basidientragender Hyphen vollständig ausgefüllt wird, also 
keinen centralen Hohlraum zeigt. Ein Capillitium wird ebenso wenig wie bei 
den Hymenogastreen entwickelt?). Seitens der Basidien werden 4 Sterigmen ge- 
trieben. Bei Zolysaccum tritt übrigens eine Differenzirung in der Trama ein, so- 
dass um jede Kammer eine besondere dünne Hülle (Zeridiole) entsteht, welche 
zur Reifezeit abgerundete Form annimmt (Fig. 88, VlIc).. Nach Untersuchungen 
SOROkIN’s®) soll jeder die Kammer ausfüllende Hyphenknäuel von einem Hyphen- 
aste ausgehen, der von der Wandung aus in die Kammer hineinwächst, ein Ergeb- 
niss, was noch der Bestätigung bedarf. 


Genus ı. Scleroderma Pers. Hartbovist. 


Die Fruchtkörper sind mit dicker, korkartiger oder lederartiger Peridie 
(Fig. 86, VI) umhüllt. Ihre Gleba weist ziemlich kleine Kammern auf, die durch 
eine bei der Reife vertrocknende und in Fetzen zerreissende dünne Trama ge- 


I) TULASNE, Fungi hypogaei. 

2) Doch soll nach SoroKIn ein solches bei Sceroderma verrucosum vorkommen, was DE 
BARY nicht finden konnte. 

3) Developpement du Scleroderma verrucosum. Ann. sc. nat. Ser. 6. tom. III. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 637 


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Fig. 86. (B! 695.) 
I Aym enogaster citrinus, Fruchtkörper in nat. Grösse. II Stück eines axilen Längsschnittes durch 
einen solchen von #. Zener. Man sieht die zahlreichen Gänge durchschnitten, welche mehr 
oder minder radiär zur Basis gestellt sind; 5 die dünne Peridie. Vergr. ungefähr 5 fach. 
Fig. III Fragmentchen eines ähnlichen Schnittes von Z. calosporus ca. 178fach; g bezeichnet 
einen querdurchschnittenen Gang, % das aus den Basidien bestehende Hymenium; sö die Sporen, 
welche in der Zweizahl von den Basidien abgeschnürt werden; / die Hyphen des Tramagewebes. 
IV Fruchtkörper von Ahizopogon luteolus Fr. in natürlicher Grösse, von Mycelsträngen um- 
sponnen. V Fruchtkörper von Sceroderma vulgare in natürlicher Grösse. VI Ein eben solcher 
im Längsschnitt 5 die dicke Peridie. VII Hymenialhyphen mit Basidien 5 des Pilzes, stark 

vergr. I—II u. VII nach TULASNE, das Uebrige nach der Natur. 


schieden werden. Die 4 kugeligen Sporen stehen auf sehr kurzen, von birn- 
förmigen Basidien entspringenden Sterigmen. 

Scleroderma vulgare (Fig. 86, VVI). Gemeiner Hartbovist, Schweinetrüffel. 
Dieser gemeine Pilz lebt auf Grasplätzen, Weiden, an Wegen und in Wäldern und 
entwickelt seine gerundet-knolligen, 2—7 Centim. dicken, trüffelähnlichen Frucht- 
körper im Sommer und Herbst. Sie entspringen von kräftigen Mycelsträngen und 
besitzen eine derbe, lederartige, im oberen Theile oft rissig gefelderte Peridie von 
bräunlicher Färbung. Die Gleba bildet zur Reifezeit eine violettbraune bis violett- 
schwarze, von feinen, weissen Adern, der persistenten Trama, durchsetzte Masse. 

Von unangenehmem Geruche und Geschmacke ist der Fruchtkörper ungeniessbar. Nichts- 
destoweniger wird er hin und wieder auf den Märkten bei uns als ächte Trüffel angeboten und 
auch öfters zur Fabrikation von Trüffelleberwurst, deren Genuss dann meist Uebelkeit hervor- 


638 Die Pilze. 


ruft, verwerthet. Offenbar besitzt er irgend welche giftige Substanzen, doch sind dieselben noch 
nicht isolirt. 
Genus 2. Folysaccum DC. Säckchenbovist. 

Die mit mehr oder minder langem Stiele versehenen birn- oder keulen- 
förmigen Lycoperdon-ähnlichen Fruchtkörper (Fig. 88, VI) besitzen zwar nur eine 
dünne, hautartige eigentliche Peridie, doch wird dieselbe durch einige con- 
centrische Lagen steriler, in radialer Richtung zusammengedrückter Glebakammern 
wesentlich verstärkt (Fig. 86, VII). Die eigentliche Gleba zeigt zahlreiche, rund- 
liche, relativ grosse Kammern (Fig. 86, VIIe). Das Tramagewebe erfährt eine 
Differenzirung in dem Sinne, dass um jede Kammer eine feste, geschlossene 
Hülle (Peridiole) entsteht, sodass zur Reifezeit das Fruchtinnere als ein Con- 
glomerat von lauter rundlichen bis erbsengrossen Säckchen erscheint, die in der 
Richtung vom Scheitel der Frucht nach der Basis zu ausgebildet werden. 

P. pisocarpium FR. Im sandigen Boden von Aeckern, Heiden, Wäldern, an Wegerändern 
häufig, mit rundlichen, kurz und kräftig gestielten, 4 bis 8 Centim. hohen Fruchtkörpern, zer- 
brechlicher, brauner, im oberen Theile zerfallender Peridie.. Die Gleba besteht aus verschieden 
grossen rundlichen, durch gegenseitigen Druck eckigen, gelblichen oder bräunlichen bei der 
Reife mit braunem Sporenpulver gefüllten Peridiolen. 


Genus ı. Bovista Pers. Bovist. 


Die Fruchtkörper sind rundlich (Fig. 87, I), stiellos, die Peridie aus 
2 Schichten bestehend, einer äusseren dickeren (Fig. 87, I 4) und einer inneren 
dünneren (Fig. 87, II/). Die äussere vergängliche baut sich auf aus einem mit 
weitlumigen, meist bauchigen, im Allgemeinen radial angeordneten Elementen ver- 
sehenen Pseudoparenchym (Fig. 87, III a) das kleine, lufterfüllte Lücken zeigt; 
die innere sehr persistente dagegen besteht aus langen, englumigen, tangential 
angeordneten und dicht gewebten, aber ebenfalls kleine Luftlücken zwischen sich 
lassenden Fasern (Fig. 87, IIz), welche sich später etwas verdicken und gelb 
braun färben. Zwischen beiderlei Schichten allmählicher Uebergang. Der 
äusseren Peridie mangelt stets eine besondere (warzige, stachelige etc.) Sculptur. 
Da das ganze Innere der Frucht von der basidienproducirenden Gleba (Fig. 87, 
II G/) ausgefüllt wird, so fehlt eine Differenzirung in ein basales steriles Gewebe 
und in ein terminales Glebagewebe, wie sie bei Lycoperdon vorhanden sind. 
Capillitiummasse bei der Reife aus einzelnen Capillitiumsystemen bestehend, 
welche makroskopisch als winzige Flöckchen erscheinen und in ihrem Aufbau 
den Character von mehr oder minder reichverzweigten monopodialen Mycel- 
systemen nachahmen (Fig. 85). Die Systeme sind vollkommen einzellig und 
mit verdickten und gebräunten Wandungen versehen. Die Dicke der Aeste nimmt 
mir dem Verzweigungsgrade allmählich ab, sodass die zimlich langen Endzweige 
fein ausgezogen erscheinen. Die Sporen werden auf sehr langen Sterigmen ab- 
geschnürt. Bildung einfacher Conidienträger unbekannt. 

In der Jugend erscheinen die Fruchtkörper von weich-fleischiger Consistenz 
und rein weisser Farbe, später nimmt die Gleba intensiv gelbe bis gelbgrüne 
Pigmentirung an, die sodann allmählich ins Gelbbraune bis Dunkelbraune über- 
geht, während sich gleichzeitig auch die Peridie dunkel färbt. Zur Zeit wo die 
Gelbfärbung der Gleba beginnt, lösen sich die Züge der Trama sowie die Basidien 
unter Verflüssigung auf, sodass das ganze Innere breiartig weich erscheint und 
nur die Capillitien und Sporen erhalten bleiben. Später verdunstet das Wasser 
des Innern namentlich nach dem Oeffnen der Peridie und Capillitien und Sporen 
stellen jetzt eine trockne Masse dar. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 639 


Fig. 87. (B. 696.) 


I—V Bovista nigrescens. 1 Reifer, mittelgrosser Fruchtkörper in natürlicher Grösse, durch einen 
Querriss in der Nähe des Scheitels geöffnet. II Vertikalschnitt durch einen noch unreifen 
Fruchtkörper. A Aeussere dicke, 7 innere dünne Schicht der Peridie, G/ Gleba. III. Stück 
eines Querschnitts durch die Peridie, etwa dem Fragmentchen @ in Fig. II entsprechend. «@ 
das Gewebe der äusseren Peridie darstellend, welches aus einem schwammigen, aus bauchigen 
Zellen gewebten Pseudoparenchym besteht. 7 Das Gewebe der inneren Peridie, aus verfilzten, 
englumigen, in tangentialer Richtung gelagerten Fäden zusammengewebt. An der Grenze von 
A u. i Uebergänge zwischen beiden Gewebsformen. Vergr. ı8ofach. IV Ein Tramazweig mit 
Basidien #, an denen die Sporen auf 4 langen Sterigmen s/abgeschnürt werden. Vergr. 540 fach. 
V Reife Sporen mit den anhängenden Sterigmenenden. 540fach vergr. VI—VIII Zyoperdon 
pyriforme. VI Reifer Fruchtkörper in natürlicher Grösse (Kleines Exemplar). VII Ein ähnlicher 
im medianen Längsschnitt @ äussere, 5 innere Peridie, g fertiles, c steriles Glebagewebe. VIII 
390fach. Basidien 5 auf dem Tragfaden « entspringend, jede mit 4 Sterigmen, die Basidio- 
sporen in verschiedenen Entwickelungsstadien zeigen. IX Geaster hygrometricus, erwachsenes fast 
reifes Exemplar in medianem Vertikalschnitt, kaum vergrössert. a äussere Gewebslage der Peridie, 
ce Palissadenschicht, g Gleba, deren Scheitel von reifenden Sporen dunkle Farbe anzunehmen be- 


640 Die Pilze, 


Bovista nigrescens PERS. — Dunkler Bovist, Kartoffelbovist. Er bewohnt Grasplätze, 
trockne und feuchte Wiesen sowie Aecker und ist sowohl in der Ebene wie im Vor- 
gebirge eine häufige Erscheinung. Im Riesengebirge traf ich ihn massenhaft bis gegen 
800 Meter Höhe an. Seine Fructificationszeit fällt vorzugsweise in die Erntezeit (August, 
September) dauert aber bisweilen bis in den October hinein. Die Fruchtkörper entstehen 
am Ende je eines kräftigen, verzweigten Mycelstranges dicht unter der Erdoberfläche und 
sind zunächst von weisser Färbung und glatter Oberfläche. An die ca. ı Millim. dicke äussere 
fleischige Peridie (Fig. 87, II A) schliesst sich die ums Mehrfache dünnere, auf dem Querschnitt 
als blosse Linie erscheinende innere Peridie (Fig. 87, II 7) an. Sobald die Frucht aus dem 
Boden hervorgebrochen, trocknet die äussere Peridie an der Luft allmählich stark ein, oft unter 
schwacher Areolenbildung und Bräunung, um schliesslich gewöhnlich abgeschülfert zu werden. 
Die innere Peridie dagegen, deren faserige Elemente (Fig. 87, IIz) sich gegen die Reifezeit 
etwas verdicken und intensiv gummiguttgelb färben, persistirt als papierartig dünne, zähe 
Haut von chokoladenbrauner, kaffeebrauner oder graubrauner Färbung mit oder ohne Glanz, 
bisweilen mit einem Stich ins Violette. In Grösse und Form sind die Fruchtkörper einer 
Kartoffel sehr ähnlich und zeigen an der Unterseite meist mehrere, auf die Ansatzstelle des 
Mycelstranges zulaufende flache Eindrücke (Fig. 87, I). Der im Vergleich zu anderen Bovisten 
beträchtliche Durchmesser schwankt zwischen ı4 und 9 Centim. und beträgt gewöhnlich 
3—6 Centim. Von den kurzen, bauchig-keuligen Basidien werden auf den 4 langen Sterigmen 
4 kugelige bis eiförmige dickwandig und gelbbraun werdende Sporen von 5 Mikr. Durch- 
messer abgeschnürt (Fig. 87, IV), denen bei der Reife der obere persistirende Theil der Sterigmen 
als kurzes Stielchen anhängen bleibt (Fig. 87, V). Zur Reifezeit reisst die Peridie an einer ver- 
dünnten Stelle, welche meist dem Scheitel entspricht, unregelmässig oder in einem Querriss auf, 
bisweilen geschieht dies an 2 bis 3 Stellen. Sporen- und Capillitiummasse von der Farbe der 
Peridie, aber meist noch dunkler, die Capillitiummasse nach dem Ausfallen der Sporen gelbbraun 
bis graubräunlich. Die einzelnen Capillitiumfasern besitzen einen kräftigen, stark verdickten 
Stamm und glänzend gelbbraune Färbung, im Uebrigen den in Fig. 85 dargestellten Charakter. 
Von physiologischen Eigenschaften sind zu erwähnen: Production von oxalsaurem Kalk, der 
in Form von Krystallen und Drusen in der Gleba reichlich zur Ausscheidung kommt, viel- 
fach den Capillitiumsystemen aufgelagert (die Angabe DE Bary’s, dass bei Dovista kein oxal- 
saurer Kalk gebildet werde [Morphol., pag. ıı] ist daher nicht zutreffend); ferner Bildung von 
Farbstoffen, die noch näherer Untersuchung bedürfen. Die in den jüngsten Stadien noch weisse 
Gleba wird später intensiv-Schwefel bis goldgelb, später graubraun bis violettbraun oder schmutzig 
rothbraun. 

Eine noch gemeinere auf Triften im Sommer und Herbst zu findende Art, die nur I bis 
2 Centim. im Durchmesser haltende Fruchtkörper entwickelt und wegen der Färbung der innern 
Peridie als bleigrauer Bovist 3. flumbdea bezeichnet wird, ist in den noch weissen Jugendstadien 
essbar. 

Genus 2. Zycoperdon 'TOURNEFORT. Bovist, Staubschwamm. 

Im Gegensatz zu Dovista und Geaster sind die Fruchtkörper mit mehr oder 
minder deutlichem, oft sehr entwickeltem Stiel versehen und dementsprechend 
von rundlicher, kreisel-, birn- oder keulenartiger Gestalt (Fig. 87, VI). An der 
Peridie lassen sich wie bei Bovisza 2 Schichten unterscheiden (Fig. 87, VIlab): 
ı. eine äussere dickere Lage von fleischiger Consistenz, welche Wärzchen, 
Stacheln, Platten bildet, einen ähnlichen Bau wie bei Dovisia zeigt und im 
Alter zusammentrocknet und sich leicht abschülfert; 2. einer papierartig dünnen, 
zähen Schicht, welche entsprechendes Gefüge wie die von Bovista zeigt, im 
Alter am Scheitel dünner wird und hier schliesslich aufreisst. Die Früchte 
besitzen eine kleinkammerige Gleba, welche in einen fertilen terminalen 


ginnt. X u. XI kleines Exemplar eines bereits aufgesprungenen Fruchtkörpers von Geaster in der 

Ansicht von der Seite und von oben. XII 390fach. Basidien d (jede mit 8 ungestielten Sporen) 

von dem Tragfaden a entspringend (VIII IX u. XII nach npE BaArv, alles Uebrige nach der 
Natur). 


Abschnitt VI. Systematik und$Entwickelungsgeschichte. 641 


und einen sterilen basalen Theil differencirt ist (Fig. 87, VI), worin 
zugleich das Hauptcharacteristicum gegenüber Bovıstza und Geaster liegt. Der 
sterile Theil zeigt im Wesentlichen denselben Bau wie der fertile, nur dass die 
Trama nicht mit hymenialen Elementen bekleidet ist und dementsprechend auch 
kein Capillitium bildet. Die Capillitinmfasern sind langgestreckt, gekrümmt, 
unregelmässig verästelt, an den Enden fein ausgezogen, sonst überall von unge- 
fähr gleichem Durchmesser, mit Tüpfeln versehen, scheidewandlos oder doch 
nur hier und da ein Septum zeigend.. Am Scheitel der birnförmigen Basidien 
entstehen stets 4 lange, feine Sterigmen (Fig. 97, VIII), deren oberer Theil bei 
der Reife den kugeligen Sporen in ähnlicher Weise anhängen bleibt wie bei 
Bovista (Fig. 87, V). 

Der gemeinste Repräsentant ist der in Wäldern, Gebüschen, auf Erde und Baumwurzeln 
im Sommer und Herbst häufige Zycoperdon pyriforme SCHAEFF. Seine meist büschelig auf- 
tretenden, gestreckt birnförmigen Fruchtkörper (Fig. 87, VI) zeigen die äussere Peridie, die im 
Alter bräunlich wird und sich an der Spitze mit einem kleinen Loche öffnet, von vergänglichen 
Schüppchen besetzt, während der sterile Theil der Gleba sich gegen den fertilen etwas kegelig 
vorwölbt (Fig. 87, VII). 

Riesige, bis 4 Meter und darüber im Durchmesser haltende rundliche Fruchtkörper ent- 
wickelt der Riesenbovist Z. Bovista Z., der im Jugendzustande essbar und wohlschmeckend ist. 


Gattung 3. Geaster MıcH. Erdstern. 


Ihre Repräsentanten differiren wesentlich von den Bovisten und Lycoperden: 
erstens durch einen complicirteren Bau der Peridie, zweitens durch den Umstand, 
dass die äussere, dicke Peridie vom Scheitel her sternförmig aufreisst/(Fig. 87, IX—XI), 
was im Wesentlichen auf der mechanischen Function derjenigen Schicht beruht, 
die man als Palissadenschicht bezeichnet; drittens auf der glatten Ablösung der 
äusseren von der inneren Peridie, welch Letztere nur am Grunde mit der Ersteren 
in Verbindung bleibt und dabei entweder gestielt oder sitzend ist; viertens durch 
die Ausbildung ein oder mehrerer Mündungen, die meist besonders organisirt 
sind, zahnartige Bewimperung oder einen gefalteten Saum zeigen, bei einigen 
Arten durch unregelmässiges Aufspringen am Scheitel entstehen. Das Capillitium 
ist entweder in Form von isolirten, schlank spindelförmigen, stark verdickten, 
meist einfachen Fasern vorhanden, oder seine Hyphon stellen ein reich ver- 
zweigtes Netzsystem von querwandlosen, verdickten Röhren dar, welche der 
inneren Peridie angewachsen sind. 

Die Geaster-Aıten leben namentlich in Nadelwäldern, sandigen Boden liebend. 
Einige von NoAk untersuchte Arten (G. fimbriatus und fornicatus) umhüllen mit 
ihrem Mycel die Wurzelenden von Coniferen und bewirken an diesen Mycor- 
rhizen-Bildungen (vergl. pag. 536), auch produciren sie oxalsauren Kalk, der sowohl 
am Mycel als an den Fruchtkörpern zur Ausscheidung kommt. 

G. hygrometricus PERS. Hygroscopischer Erdstern. In Nadelwäldern und auf sandigem 
Boden unter Gebüschen häufig. Die äussere Peridie ist kräftig entwickelt, steif, beim Oeffnen 
spaltet sie sich in etwa 7—20 Lappen, breitet sich beim Befeuchten aus, um sich beim Ein- 
trocknen wieder um die innere Peridie zusammenzuschliessen. Letztere sitzt der äusseren auf 
und ist mit einer sternförmig oder auch unregelmässig sich öffnenden Mündung versehen. Das 
Capillitium bildet ein zusammenhängendes Netz dickwandiger Fasern. Bezüglich der Entwicke- 
lung und Differenzirung der Fruchtkörper hat DE Bary!) folgendes ermittelt: Junge nur erst 
erbsengrosse Exemplare bestehen auf dem Querschnitt aus gleichförmigem, weichem, lufthaltigen 
Gewebe zarter septirter Hyphen. Sie wachsen dann unter der Erdoberfläche zu nussgrossen 


N) Morphol. pag. 340. 


642 Die Pilze. 


rundlichen Körpern heran, welche nun bereits in die Peridie und Gleba differenzirt erscheinen. 
Erstere lässt kurz vor der Reife 6 Schichten erkennen (Fig. 87, IX). Zu äusserst einen flockig-fase- 
rigen, bräunlichen Ueberzug, der sich einerseits in die den Boden durchwuchernden Mycelstränge 
fortsetzt, andererseits in die äussere Faserschicht übergeht: eine dicke, derbe, den ganzen 
Körper überziehende braune Haut (Fig. 87, IXa@). Auf diese folgt nach innen eine weisse Schicht 
(Fig. 87 IX), welche an der Basis des Fruchtkörpers besonders mächtig ist und sich hier in die 
innere Peridie unmittelbar fortsetzt (innere Faserschicht). Auf letztere folgt die Palissa- 
denschicht (Fig. 87, IXc), die, von knorpelig-gallertartiger Consistenz, aus gleichhohen, lücken- 
los mit einander verbundenen Hyphenzweigen besteht, welche senkrecht zur Faserschicht 
liegen und in bogigem Verlauf von dieser entspringen. Die Zellwände der Palissadenschicht 
sind stark verdickt, geschichtet und sehr quellbar. Von dieser Schicht nach innen folgt eine 
weisse Gewebslage, deren innerste Region die innere Peridie darstellt (Fig. 87 IXe), während 
die äussere, die Spaltschichte, aus weichen, locker verwebten, in die innere Peridie vielfach 
übergehenden Hyphen besteht. Ist der Pilz ganz reif, so reisst bei Einwirkung von Wasser, 
infolge der Quellung der Palissadenschicht, die äussere Peridie vom Scheitel aus sternförmig 
in mehrere Lappen auf (Fig. 87, XT), welche sich zurückschlagen, sodass ihre von der Palissaden- 
schicht bedeckte Oberfläche convex wird. Die Spaltschicht wird hierbei zerrissen und ihre Ele- 
mente bleiben als vergängliche Flocken theils der Pallissadenschicht, theils der inneren Peridie 
anhängen. 


Familie 3. Lycoperdaceen;, Bovistartige Bauchpilze. 


Während die Fruchtkörper der Hymenogastreen und Sclerodermeen, 
wie wir sahen, trüffelähnliche Früchte besitzen, ist dies bei der vorstehenden 
Familie nicht der Fall. Die Fruchtkörper zeigen im fertigen Zustande eine höhere, 
Ausbildung, als bei jenen Familien, zunächst in Bezug auf die Peridie, denn diese, 
ist deutlich differenzirt in eine äussere und eine innere Peridie. Erstere zeigt bei 
Bovista und Zycoperdon einfachen, bei Geaster und Sphaerobolus aber complicir- 
teren Bau, indem sie hier aus mehreren, anatomisch und functionell verschiedenen 
Schichten zusammengesetzt ist. Die innere Peridie wird immer in Form einer 
derben, schwer zerreissbaren Haut entwickelt, die einen wirksamen Schutz für, 
die hymenialen Elemente abgiebt. Sie öffnet sich gewöhnlich an der Spitze, 
durch unregelmässiges Zerreissen oder in einer besonders ausgebildeten Mündung. 
Die äussere Peridie, sofern sie einfach ist, löst sich gewöhnlich in Fragmenten 
(Bovista, Lycoperdon, Tylostoma), bei complicirterem Baue (Geaster, Sphaerobolus) 
aber als einheitliches Gebilde von der inneren Peridie ab, wobei sie vom Scheitel 
her sternförmig aufreisst. 


Was ferner das von den Peridien umschlossene Fruchtinnere anlangt, so 
stellt es entweder ein in allen Theilen fertiles Gewebe (Gleba) dar (Dovista, 
Geaster), oder es ist in die Gleba und ein steriles Gewebe differenzirt (Zycoper- 
don, Tylostoma), aus welchem sich bei Zylostoma ausserdem noch eine später 
sich stark streckende Gewebspartie, die als Stiel fungirt, herausmodellirt. Die: 
Gleba erscheint gekammert. Ihr Tramagewebe löst sich später auf, nachdem 
gewisse fädige Theile derselben sich zu Capillitiumfasern entwickelt haben, 
die nur bei Sphaerobolus fehlen. Sie sind bei der Fruchtreife entweder frei und 
unverzweigt (Geaster fornicatus) oder stellen mycelähnliche Systeme dar [(Bo- 
vista Fig. 85), oder sie erscheinen unregelmässig verästelt und bilden ein zu- 
sammenhängendes Netz, was dann mit der Peridie in Verbindung steht. Zyco- 
perdon, Geaster hygrometricus). Die Glebakammern werden entweder vom Hy- 
menium überkleidet, sodass in jeder Kammer ein Hohlraum bleibt, oder die. 
Kammern werden von Basidientragenden Hymenialknäueln ausgefüllt (Z’yloszoma). 
Den Basidien ist birnförmige oder dick keulige, seltener cylindrische Form eigen. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 643 


Es werden 2,4 oder mehr Sterigmen von grösserer oder geringerer Länge ge- 
bildet, entweder nur in der Nähe des Scheitels der Basidie, oder auch an den 
Flanken derselben. Zur Reifezeit stellt das Fruchtinnere eine staubige Masse dar. 
Entwickelungsgeschichtlich sowie in Bezug auf die feinere Anatomie fehlen fast 
durchweg genauere Untersuchungen. Ausser den Basidien producirenden Früchten 
können noch Gemmen gebildet werden (bisher nur bei SpAaerobolus gefunden), 
einfache Conidienbildungen kennt man nicht.!) 


Gattung 4. Tylostoma PERS. Stielbovist.?) 


An unterirdischen Mycelsträngen entstehend und wahrscheinlich aus den von 
SCHRÖTER beobachteten Sclerotien hervorsprossend, ähneln die fertigen Frucht- 
körper gestielten Lycoperdonfrüchten (Fig. 88, X). Abweichend von Geas/er und 
übereinstimmend mit Bovista und Zycoperdon ist die Peridie nur in zwei 
Schichten (äussere und innere Peridie) von im Wesentlichen demselben Baue wie 
bei letztgenannten Gattungen differenzirt. Auch in dem Baue des Fruchtinnern 
zeigt sich eine gewisse Uebereinstimmung mit Zycoperdon, insofern ein oberer 
fertiler Theil (Gleba) sich von einem unteren sterilen sondert (Fig. 88, IX). In 
dem Letzteren nun aber wird ein rundlicher Gewebecomplex herausmodellirt, 
welcher aus sehr streckungsfähigem Gewebe besteht (Fig. 88, IXc) und sich in- 
Folge dessen später zu dem relativ langen Stiel entwickelt, der die Peridie über 
das Bodenniveau hervorhebt (Fig. 88, IXc). Das Resultat dieses Vorgangs ist, 
dass die Peridie im untersten Theile ringförmig einreisst und ihr basales Stück 
am Grunde des Stieles sitzen bleibt. Characteristischer Weise zeigt die Gleba 
keine ausgesprochene Kammerung, sondern Zusammensetzung aus Hyphenknäueln, 
deren Enden keulige, resp. cylindrische, also anders wie bei Zycoperdon, Bovista 
und Geaster geformte Basidien bilden, jede mit 4 kurzen Sterigmen ausgestattet, 
die nur zum Theil in der Nähe des Scheitels, z. Thbl. aber an den Flanken 
entspringen, hierdurch an Scleroderma erinnernd (Fig. 88, XT). An den Sterig- 
men werden kugelige, mit Wärzchensculptur versehene Sporen abgeschnürt. 
Die Tylostoma-Frucht zeigt ferner ein reiches, mit der Peridie verwachsenes 
Capillitiumnetz, das in seiner Ausbildung sehr an Geaster hygrometricus erinnert. 
Die Ausbildung der Gleba schreitet von dem Scheitel nach der Basis vor. 

Tylostoma mammosum (MicHELI) (Fig. 88, VIII—IX) bewohnt lehmigen und sandigen Boden 
und ist namentlich auf Lehmmauern nicht selten, in der kälteren Jahreszeit fructificirend. Die 
lehmfarbige Peridie scheint etwa kugelig, mit papillenartiger oder röhrenförmiger Mündung ver- 
sehen, die eine scharf umschriebene Oefinung erhält, 6— ız Millim. breit, auf mehrere Centimeter 
langem, schmalem, röhrenförmigem Stiele stehend. Zur Reifezeit verwandelt sich die Gleba in eine 
lehmfarbene, aus 4—5 Mikr. dicken Sporen bestehenden Staubmasse, die durchsetzt ist mit dem Netz- 
gerüst der eben so gefärbten, aus anastomosirenden und an den zahlreichen Querwänden aufge- 
triebenen Capillitiumfasern. 


I) Literatur: Vırranını, C. Monographia Lycoperdineorum Taurinorum Mem. delle Acad. 


Torino tom V. 1842. — TULASNE, L. R. u. Ch. De la fructification des Scleroderma comparee 
a celle des Lycoperdon et des Bovista. Ann. sc. nat. ser. 2t. XVII. u. Sur les genres Poly- 
saccum et Geaster. Daselbst t. XVIII. — BONORDEN, die Gattungen Lycoperdon u. Bovista, 


Bot. Zeıt. 1857. pag. 593. — R. Hessz, Mikroskopische Unterscheidungsmerkmale der Lycoper- 
daceengenera. PkınGsH. Jahrb. Bd. X. pag. 384. — DE Bary, Vergl. Morphologie pag. 335. ff. 

2) Literatur: Vırrapını, Monographia Lycoperdineorum Taurinorum. Mem. delle Acad, 
Torino. tom. V. 1842. — SGHRÖTER, J. Ueber die Entwickelungsgeschichte und die systematische 
Stellung von Tulostoma Pers. (Beitr. z. Biol. d. Pflanzen herausgegeben von CoHNn Bd, II. 
Heft ı, 1876). Vergl. auch DE. Bary, Morphol. pag. 351. 


644 Die Pilze. 


Gattung 5. Sphaerobolus 'ToDE. 


Sie weist zwar einen ähnlichen complicirten Bau der Peridie, auch ein ähn- 
liches sternförmiges Aufreissen derselben wie bei Geaszer auf, allein bezüglich 
des sporenbildenden Apparates treten erhebliche Unterschiede hervor: erstens 
insofern, als sich derselbe schliesslich von der Peridie ganz ablöst, eine freie 
Kugel bildend, die durch einen besonderen Schnellmechanismus hinwegge- 
schleudert wird; zweitens darin, dass der genannte Apparat nicht aufspringt und 
seine Gleba weder Capillitien bildet, noch staubig wird; endlich durch die 
Gemmenbildung und Schleimzellbildung in der Gleba. Fructification in einfachen 
Conidienträgern unbekannt. Der einzige Repräsentant ist: 

Sphaerobolus stellatus TODE. Sternförmiger Kugelschieuderer (Fig. 55). Lebt 
auf todten, feucht liegenden Aestchen, sowie auf Hasen- und Kaninchenkoth und 
lässt sich auf zusammengehäuften Holzfragmentchen, namentlich auch feuchten 
Sägespänen künstlich leicht züchten. Auf und in diesen Substraten entwickelt 
er strangförmige, oft selbst hautartige Mycelien (Fig. 55, Iza), die im Freien zur 
Herbstzeit zahlreiche kleine, etwa senfkorngrosse, 2—3 Millim. im Durchmesser 
haltende Früchte produciren (Fig. 55, I). Die Hülle der letzteren reisst bei der 
Reife vom Scheitel her kelch- oder sternförmig ein (Fig. 55, U III) und zeigt von 
oben betrachtet in der Mitte eine relativ stattliche Kugel, den sporentragenden 
Apparat, der von der gelbrothen Innenseite der Hülle sich als dunkler Körper 
abhebt. Einige Zeit nach dem Sichöffnen der Peridie stülpt sich die innere 
Schicht derselben nach aussen (Fig. 55, IV?) und der kugelige Körper wird in 
Folge hiervon weit weggeschnellt. 

Wie die Untersuchungen PıETRA’s!) und die noch eingehenderen E. FIsCHFr’s 2) 
gelehrt haben, macht sich in dem Baue des kurz vor der Reife und Oeffnung 
stehenden Fruchtkörpers, speciell der Peridie, eine weitgehende Differenzirung 
geltend und zwar lassen sich an derselben auf dem axilen Längsschnitt 4 Schichten 
unterscheiden: ı. die Mycelialschicht, 2. die pseudoparenchymatische Schicht, 
3. die Faserschicht und 4. die Palissadenschicht. 

Die Mycelialschicht (Fig. 55, III V VI VI bei =) umgiebt die übrigen 
Lagen als eine Hülle von relativ beträchtlicher, am Scheitel aber meist etwas 
geringerer Mächtigkeit. Sie baut sich auf aus Hyphen, deren Membranen, nament- 
lich in der mehr nach innen gelegenen Region, stark vergallerten. Die darauf 
folgendeParenchymschicht (Fig. 55, UI V VI VI bei ) besteht aus weitlumigeren 
Hyphen in so dichter Anordnung, dass auf Schnitten ein mehr pseudoparenchy- 
matisches Gefüge resultirt, das ausgesprochener hervortritt im scheitelständigen 
Theile, als in dem nach der Basis zu liegenden, indem hier die Elemente mehr 
peripherisch gestreckt resp. radial abgeplattet erscheinen. Zwischen Parenchym- 
und Mycelialschicht vermittelt übrigens eine Zone von Fäden, die zur Oberfläche 
parallele Lagerung zeigen und daher eine leichte Trennung beider Schichten er- 
möglichen. Nach innen zu ist die pseudoparenchymatische Schicht scharf abge- 
grenzt durch die Faserschicht (Fig. 55, HIV VI VI bei /). Sie besteht aus 
englumigen, engverflochtenen, der Kugeloberfläche parallel verlaufenden Fäden; 
in der Scheitelregion zeigt sie nur ganz schwache Entwickelung. In ihrer Structur 
sehr ausgeprägt ist die Palissadenschicht (Fig. VI Vllc), die kurz vor dem 
Oeffnen des Fruchtkörpers aus weiten, lückenlos an einander schliessenden Zellen 


1) Botanische Zeitung 1870, No. 43 ff. 
2) Zur Entwickelungsgeschichte der Gastromyceten. Bot. Zeit. 1884. No, 28—31. 


Abschnıtt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 645 


besteht, welche dadurch characterisirt sind, dass sie in Richtung des Radius ge- 
streckt erscheinen. Nach dem Centrum der Frucht hin schliessen sich kürzere, den 
Uebergang zur Wandung des sporenbildenden Apparates darstellende Zellen an. 
An dem der Basis der Frucht entsprechenden Theile bemerkt man übrigens eine 
Durchbrechung der Palissadenschicht, gebildet durch eine Fortsetzung der Faser- 
schicht (Fig. 55, V VI). Im scheitelständigen Theile der Frucht geht die Palis- 
sadenschicht in ein aus isodiametrischen, dabei orangerothen Zellen gebildetes 
Gewebe über. 

An die eben characterisirte Fruchthülle schliesst sich nun der Sporen er- 
zeugende Apparat an (unpassenderweise auch als Sporangium bezeichnet). 
Er stellt, wie bereits erwähnt, ein kugeliges Gebilde dar, welches aus einer an 
die Peridie grenzenden dünnen Hyphenlage und aus der Gleba besteht. Letztere 
wird in der Jugend durch schmale, luftführende Tramaplatten in Kammern ge- 
theilt und diese ausgefüllt von basidientragenden Seitenzweigen der Trama. An 
den bauchig-keuligen Basidien entstehen 5—7 fast sitzende Sporen. Von einem 
gewissen Zeitpunkte an zeigen sich viele Zellen der Trama und der basidien- 
tragenden Zweige (Hymenium) theils zu Gemmen theils zu blasigen Schleim- 
zellen umgewandelt, während die sonstigen Elemente der Gleba durch Ver- 
gallertung zu einem zähen, klebrigen Schleime umgewandelt werden, was bis zu 
einem gewissen Grade auch von der die Gleba überziehenden Hyphenschicht 
gilt. Die Gemmen, bald einzeln, bald als Reihengemmen auftretend, sind dünn- 
wandig und mit reichem, stark lichtbrechenden Inhalt versehen. Sie lassen sich 
durch Zerdrücken des sporenbildenden Apparats isoliren und keimen leicht zu 
Mycelien aus. 

Zur Reifezeit öffnet sich nun die bis dahin geschlossene Peridie, indem sie, 
wie bereits angegeben, vom Scheitel her sternförmig aufreisst und nun den sporen- 
tragenden Apparat sehen lässt (Fig 55, III). Das Ganze gleicht jetzt einem 
winzigen Erdstern (Geaster) Jener Vorgang des Aufreissens beruht nun 
nach FIscHErR darauf, dass die Palissadenschicht, die nur am Scheitel mit 
der übrigen Peridie fest verwachsen ist, fortgesetztes Flächenwachsthum erhält, 
während die übrigen Lagen der Hülle ein solches nicht aufweisen. Die auf 
jenem Wege hervorgerufene, relativ bedeutende Spannung der Palissadenschicht 
muss nothwendigerweise den Scheitel, der nach dem angegebenen Bau einen 
locus minoris resistentiae darstellt, zum Bersten bringen. Die ziemlich regel- 
imässig sternförmig erfolgende Form des Aufreissens hat wohl darin ihren Grund, 
dass der Druck ein allseitiger ist. In der Regel reisst die Peridie nicht tief ein, 
wohl weil die zähe Faserschicht dies hindert; allein in einzelnen Fällen berstet 
die Peridie auch in ihrer ganzen Länge. Die Folge jener Vorgänge ist zunächst, 
dass der Sporen tragende Apparat freigelegt wird, wahrscheinlich hat sich schon 
vorher das Gewebe seiner umhüllenden Schicht gegen die Palissadenschicht ge- 
lockert. 

Die Spannung der Palissadenschicht wirkt nun aber durch fortgesetztes tan- 
gentiales Wachsthum bald noch stärker, sodass sich dieses Gewebe sammt der 
ihr dicht anhaften bleibenden Faserschicht gegen das Parenchymgewebe hin 
lockert, und sich schliesslich Palissaden- und Faserschicht, gleichsam wie ein ein- 
heitliches Gewebe von der Parenchymschicht ablösen und dann im Nu convex 
vorstülpen (Fig. 55, VI). Die hierbei entwickelte Kraft ist so stark, dass ein 
kleiner, deutlicher Knall erfolgt, und der kugelige Sporenapparat wie ein Geschoss 
auf eine weite Strecke — bisweilen über ı Meter weit — fortgeschleudert wird. 


646 Die Pilze. 


(B. 697.) Fig. 88. 

I Ein Aststückchen mit einem jungen a, einem älteren noch geschlossenen 5 und zwei bereits 
geöffneten Früchtchen von Crxcibulum vulgare in natürl. Gr. II Ein Früchtchen im medianen Längs- 
schnitt; A” Glebakammern im Durchschnitt, g Gallertgewebe, sz Stiel der Glebakammern; a d c 
Lagen der Peridie; etwa 5 fach vergr. [II Cyathus vernicosus schwach vergr. IV ebenso, im Längs- 
schnitt. V Glebakammer im Durchschnitt, s Stielartiger Hyphenstrang. : innerer Hohlraum, d 
Basidienschicht. 5 innere Hüllschicht, « äussere Hüllschicht, c Grenzschicht zwischen beiden; ca. 
40fach. VI Polysaccum-Fruchtkörper etwa einhalbfach. VII Stück eines Querschnitts durch einen 
solchen, & äussere Peridie, 5 innere Peridie, gebildet aus zusammengedrückten Glebakammern, c 
ausgebildete Glebakammern; stärker vergr. VIII—XI 7ylostomma mammosum; VIII Fruchtkörper 
von aussen, IX im Durchschnitt, @ äussere, 5 innere Peridie, d Gleba, c Stiel. X Fruchtkörper 
mit gestrecktem Stiel im Längschnitt, Bezeichnung wie bei IX. XI Basidie mit 4 kurzen Sterigmen 

und 4 Sporen; stark vergr. 


Sobald sich dieser Prozess abgespielt hat, biegen sich die Zähne der Peridie, 
die bis dahin durch den Druck der Palissadenschicht nach auswärts gebogen 
waren, zurück, sodass sie jetzt senkrecht stehen (Fig. 55, IV) resp. nach einwärts 
gekrümmt sind. - 

Da der sporenbildende Apparat gallertiges Aussengewebe zeigt, so heftet er 
sich an benachbarte Gegenstände, an die er gerade anfliegt (Pflanzentheile, 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 647 


Steine, Thierkörper) fest an und trocknet schliesslich ein, hornartig fest werdend. 
Er scheint sich nicht zu öffnen und nur durch den Einfluss der Atmosphärilien 
allmählich aufzulösen, wobei die Sporen und Gemmen frei werden mögen. Auf 
feuchten Nährsubstraten treibt er leicht Mycelfäden und Stränge, an denen sich 
dann wieder Fruchtkörper entwickeln. 

Bezüglich des Entwickelungsganges des Fruchtkörpers, der noch genauer 
zu studiren ist, sind die Einzelnheiten bei FISCHER zu finden. In physiologischer 
Beziehung sei zunächst hervorgehoben, dass, wie E. FIscHER (l. c. pag. 449) fand, 
»durch Lichtabschluss das Wachsthum der Fruchtkörper gehemmt wird, aber 
für das Oeffnen derselben das Licht keineswegs nothwendig ist;« ferner, dass 
nach BrereLp’s!) Versuchen die Anlage der Fruchtkörper nur bei Lichtzutritt 
erfolgt und zwar sind die stärker brechenden Strahlen die wirksamen. Einmal 
im Licht angelegt und in der Entwickelung bis zu einem gewissen Grade ge- 
fördert, kommen die Fruchtkörper auch im Dunkeln zur Reife, indessen lang- 
samer als im Licht. Die Anlage und Ausbildung der Mycelstränge dagegen steht 
nach BREFELD nicht in Abhängigkeit zum Licht. 

Sonst ist von physiologischen Eigenschaften erwähnenswerth die Production 
eines gelben, fettartigen Körpers in den Zellen der Peridie?). Ob derselbe 
etwa zu den Lipochromen gehört, bleibt noch zu ermitteln. Ausserdem produ- 
cirt der Pilz nach E. Fischer oxalsauren Kalk, der theils auf den Hyphen 
der Mycelstränge, theils auf denen der äusseren Peridie, theils endlich in der 
Gleba auskrystallisirt. Endlich wird in den Zellen der Palissadenschicht nach 
F. reichlich Glycogen producirt. 


Familie 4. Nidularieen Fr. Nestfrüchtige Bauchpilze°). 


Diese kleine Familie besitzt Basidienfrüchte, welche schon in ihrem makro- 
skopischen Bau von denen anderer Gastromyceten sehr wesentlich abweichen. 
Im reifen Zustande weisen sie eine zwei- bis mehrschichtige Peridie auf, welche 
die Form eines Töpfchens, Becherchens, Kelches nachahmt und eine nicht grosse 
Anzahl linsenförmiger Körper von wenigen Millimetern Durchmesser umschliesst 
(Fig. 88, V—IV). Sonach sieht das Ganze einem Vogelnest (nidus) einigermaassen 
ähnlich. Jene linsenförmigen Körperchen stellen relativ grosse Glebakammern dar 
(Fig. 88, II%), welche denen von Zolysaccum (Fig. 88, VIlc) am meisten ent- 
sprechen, nur dass sie minder zahlreich auftreten. Sie bestehen aus einer zwei- 
schichtigen resp. dreischichtigen Hülle (eridiole) und einem die Innenfläche der- 
selben auskleidenden Hymenium, das seinerseits eine Lage von viersporigen 
Basidien repräsentirt, die untermischt sind mit Paraphysenartigen Elementen. 
Capillitiumbildung fehlt. Bei gewissen Vertretern sieht man am Grunde der 
reifen Glebakammern je einen rundlichen Gewebeknäuel (Fig. 88, IVs/), der 
mit der Peridie in Verbindung steht und bei Zutritt von Wasser sich bedeutend 


1) Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mycologie. Heft VIII pag. 288—290. 

2) pz Bary, Vergl. Morphologie pag. 8. 

3) Literatur: J. Schmitz, Ueber Cyathus. Linnaea Bd. 16 (1842). — TurLasne, Recher- 
ches sur l'organisation des Nidulari&es. Ann. sc. nat. 3. Ser. I (1844). — J. Sachs, Morpho- 
logie des Crucibulum vulgare Tul. Bot. Zeit. 1855. — R. Hesse, Keimung der Sporen von 
Cyathus striatum. Pringsh. Jahrb. Bd. X, p. 199. — E. Eıpam, Keimung und Entwickelung der 
Nidulariaceen. Coun’s Beitr. z. Biol. II. — BREFELD, Botan. Untersuchungen über Schimmel- 
pilze III, p. 174. — DE Bary, Morphol. p. 343. 

Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. IV 42 


648 Die Pilze. 


zu verlängern vermag. Er dient offenbar dazu, die Glebakammern aus dem 
Innern der geöffneten Früchte herauszubefördern. 

Die in der Jugend selbstverständlich geschlossenen und bier rundlich, keulen- 
förmig oder cylindrisch gestalteten Früchte öffnen sich bei der Reife entweder 
in der Weise, dass sie vom Scheitel her aufreissen, oder indem ein oberer deckel- 
artiger Theil zerfällt oder abspringt. 

Das Fruchtinnere, soweit es die Glebakammern umschliesst, besteht in der 
Jugend aus einem gallertigen Hyphengewebe, das aber im Alter eintrocknet und 
verschwindet, sodass die Glebakammern schliesslich frei daliegen. Aus letzteren 
werden die Sporen, wie es scheint, durch Verwitterung der Peridiole frei. Im 
Gegensatz zu anderen Gastromyceten keimen sie leicht (in alkalischen Nährflüssig- 
keiten, wie Mistdecoct), kräftige, strangartige Mycelien entwickelnd. Bei schlechter 
Ernährung bilden die Mycelhyphen Gemmen. Andere Fructificationstormen sind 
unbekannt. Die Nidulariaceen bewohnen faulende Pflanzentheile, besonders 
Aestchen, alte Baumstümpfe und Hölzer, an welchen sie im Herbst fructificiren. 


Gattung ı. Crucibulum Tv1. 


Die Früchte sind anfangs eiförmig, später cylindrisch, schliesslich oben etwas 
erweitert. Die Peridie ist am Scheitel von einem kreisförmigen Deckel geschlossen, 
der schliesslich obliterirt. Die linsenförmigen Sporangien zeigen den erwähnten 
Gewebestrang. 

Crucibulum vulgare Tur. (Fig. 88, I—V). stellt die bei uns gemeinste Nidu- 
lariee dar. Entwickelungsgeschichtlich ist sie namentlich von Sachs studirt 
worden, später hat BREFELD Ergänzungen resp. Berichtigungen geliefert. 

Macht man einen axilen Längsschnitt durch eine fast reife Frucht und bringt 
diese in Wasser, so erkennt man, dass dieselbe, wie bei jedem anderen Gastro- 
myceten, aus einer Peridie (Fig. 88, IIadc) und aus der Gleba (Fig. 83, IIg) besteht. 
Letztere ist wiederum differenzirt in ein gallertiges Gewebe und in mehrere 
bohnen- oder nierenförmige Glebakammern (Fig. 88, II), welche in jenes einge- 
bettet liegen und in der Einbuchtung einen weissen Ballen (Fig. 83, Vs?) zeigen. 
Unter Anwendung einer stärkeren Vergrösserung zeigt sich eine solche Gleba- 
kammer aus 3 Schichten zusammengesetzt: einer inneren, der Hymenialschicht 
(Fig. 88, VZ), welche aus Basidien (4sporigen) und Paraphysen besteht und einen 
lufthaltigen Raum (Fig. 88, Vz) umschliesst; ferner ein die Hymenialschicht um- 
schliessendes Hüllgewebe von ziemlicher Dicke (Fig. 88, Vc) aus dicht ver- 
flochtenen und nach aussen hin (bei 5) gebräunten Hyphen gebildet, und endlich 
einer äussersten, dünnen lockerfädigen Hyphenlage (Fig. 88, Va). Beide Schichten 
bilden die Peridiole und gehen in der Einbuchtung des nierenförmigen Ganzen 
in einander über. Das Hyphengewebe, in welchem die Glebakammern liegen, 
ist zur Zeit der Reife stark gallertig und luftleer. An jener Einbuchtung sieht 
man einen runden Ballen, der aus nicht vergallerteten dünnen, in den Zwischen- 
‚räumen Luft führenden, verdickten Hyphen besteht, die zusammengefaltet liegen 
und sich strangartig nach der Peridie hinziehen (Fig. 88, Vs/). Die letztere besteht 
im unteren Theile aus 2 bis 3 Schichten (Fig. 88, IIadc), welche aber am Scheitel 
in eine einzige Schicht übergehen. Sie sendet ferner zahlreiche Hyphen nach 
aussen, in ihrer Gesammtheit einen dichten, braunfilzigen Ueberzug bildend. 

Die Entstehung der Fruchtkörper erfolgt in der Weise, dass auf dem Mycel 
zunächst ein kleines Flöckchen weisser, verzweigter Fäden entsteht, die sich von 
der Mitte aus allmählich zu einem dichten, rundlichen Knäuel verflechten. Durch 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 649 


Einfügung neuer Elemente wächst dasselbe zu einem eiförmigen bis cylindrischen 
Körper heran. Schon in dem Stadium, wo der Fruchtkörper noch rundlich er- 
scheint, werden nach auswärts gerichtete Hyphenzweige gebildet, welche eine 
bräunliche, dichte Behaarung darstellen. Während sich die peripherischen Theile 
der Fruchtanlage dicht verflechten und bräunen und auf diese Weise die Peridie 
formirt wird, bleibt das Gewebe des Fruchtinnern (Gleba) zunächst lufthaltig. 
Bald beginnt nun hier eine Differenzirung aufzutreten in dem Sinne, dass gewisse 
Partieen verschleimen und luftfrei werden; gleichzeitig beginnen sich dichtere 
Stellen nesterartig aus der Gallertmasse abzuheben: es sind die jungen Glebe- 
kammern. In ihrer Mitte sieht man zunächst einen lichthellen Streif auftreten, 
der später zu der Höhlung wird, wahrscheinlich durch Auflösung der central ge- 
lagerten Hyphen. Später bilden sich die Hymenialschicht und die beiden Hüll- 
schichten. Die äussere obliterirt im Alter meistens in Folge ihrer Zerbrechlich- 
keit, sodass nur die innere zurückbleibt. Gegen die Reifezeit hin wächst der 
scheitelständige Theil der Peridie sehr stark in tangentialer Richtung, sodass er 
aus der früher gerundeten Form in die flache übergeht und die ursprünglich vor- 
handenen Haare abgestossen werden. Jetzt erscheint er nur noch als eine bleiche 
dünne Haut, welche später zerreisst und schwindet. In dem nunmehr offenen 
Becher trocknet das die Glebakammern umgebende Gallertgewebe ein und zieht 
die letzteren in den Grund des Bechers hinein. Bei Wasserzutritt dehnt sich 
nun der Nabelknäuel sammt dem Strang beträchtlich in die Länge, die Gestalt 
eines Stranges annehmend, und hierdurch werden die Glebakammern aus dem 
Bechergrunde dem Rande zugeschoben, von wo sie vielleicht durch Thiere weiter 
befördert werden. Die Glebakammern springen nicht auf und es scheint, als ob 
nur durch Verwesung der Hülle die Sporen in Freiheit gesetzt werden könnten, 
wenn die Behälterchen nicht etwa von Thieren gefressen werden, was bis jetzt 
nicht beobachtet wurde. 


Ordnung IV. Phalloideen oder Hutpilz-ähnliche Bauchpilze!). 


Sie bilden eine ganz eigenartige, hochorganisirte, zwischen Gastromyceten 
und Hymenomyceten vermittelnde Gruppe, welche einerseits durch eine weit- 
gehende Gewebe-Difterenzirung des Fruchtkörpers, andererseits dadurch charac- 
terisirt ist, dass der Basidiosporen bildende Apparat (Gleba) zur Reifezeit durch 
die Peridie hindurchbricht, getragen und hinausgeschoben durch einen gerüst- 
artigen, stark streckungsfähigen Körper (Träger oder Receptaculum), der entweder 
als centraler Stiel oder als ein Theil der inneren Peridie entsteht. Im ersteren 
Falle sitzt die Gleba dem Träger von aussen, im letzteren von innen auf. Zur 


!) Literatur. Ausser den unten citirten Schriften von CORDA, DE BARY und VAN BAMBEKE 
sind anzuführen: ED, FiscHEr, zur Entwickelungsgeschichte des Fruchtkörpers einiger Phalloi- 
deen. Ann. du jardin botanique de Buitenzorg, Vol. VI (1886) pag. 1—51 tab. I—V. ,Derselbe 
Versuch einer systematischen Uebersicht über die bisher bekannten Phalloideen. Berlin 1886. 
Derselbe, Bearbeitung der Phalloideen in SACCARDO’s Sylloge Bd. VII. — von SCHLECHTENDAL. 
Eine neue Phalloidee nebst Bemerkungen über die ganze Familie derselben. Linnaea, Bd. 31, 
pag. ıı5 (1861) — Rossmann, Beitrag zur Entwickelungsgeschichte des Phallus impudicus. 
Bot. Zeit. 1853, pag. 185—193. — RABENHORST’s Kryptogamenflora Bd. I, Pilze bearbeitet von 
WINTER. — SCHRÖTER, die Pilze, in: Kryptogamenflora von Schlesien Bd. III. — Ep. FISCHER, 
Untersuchungen zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte und Systematik der Phalloideen. 
Denkschr, d. schweizer. naturf. Gesellschaft Bd. 32. I. 1890. 


42” 


650 Die Pilze. 


Reifezeit löst sich die Gleba zu einer schleimigen, abtropfenden Masse ab. Ste- 
rigmenbildung fehlt: die Sporen werden von der Basidie direct abgeschnürt. 

Das Gros der Phalloideen ist an heisses Klima gebunden und daher in Süd- 
amerika, Australien, Südafrika heimisch. Auch Nordamerika hat viele Vertreter 
aufzuweisen, während bei uns nur wenige Arten vorkommen. Man kennt im 
Ganzen 79 Species, die sich auf ıı Gattungen vertheilen. 

Phallus impudicus L., Stinkschwamm. Diese in Laubwäldern, Nadelwäldern, 
Hecken, Gärten häufige, in Fig. 89 dargestellte Species gehört zwar zu den 
schönsten und stattlichsten Erscheinungen unserer Pilzflora, ist aber durch den 
Umstand, dass sie zur Reifezeit flüchtige Substanzen von äusserst widerlichem, 
aasartigen Geruche producirt und sich dadurch schon auf weite Strecken hin un- 
angenehm bemerkbar macht, beim Laien wenig beliebt. 

Die Keimung der Sporen ward noch nicht beobachtet. Das im Boden hin- 
kriechende, aus faulenden Pflanzentheilen seine Nahrung entnehmende Mycel 
entwickelt sich in Form von kräftigen, vielverzweigten, weit hin kriechenden und 
wahrscheinlich perennirenden Strängen (Fig. 89 I, II»»), die eine Länge von meh- 
reren Fuss und eine Dicke bis zu 2—3 Millim. erreichen. Ueber ihren Bau ward 
bereits auf pag. 294 berichtet. Sobald dieses System genügend erstarkt ist, was 
in früheren oder späteren Theilen des Sommers, bisweilen auch erst im Herbst 
der Fall ist, schreitet der Pilz zur Production von Frucktkörpern, die zunächst 
als kleine, etwa ı Millim. im Durchmesser haltende Knötchen an den Mycel- 
strängen entstehen, dann zu erst erbsen-, später haselnuss-, endlich hühner- bis 
gänseei-grossen Gebilden werden (Fig. 89, I, II) und in diesem Zustande im Volks- 
munde »Hexenei« oder »Teufelsei« heissen. 

Während die jüngsten Zustände noch ganz homogen erscheinen, lassen die 
zuletzt bezeichneten eine ziemlich weitgehende Differenzirung ihres Gewebes er- 
kennen, wie man namentlich an dem medianen Längsschnitt (Fig. 89, III) ersieht. 
Es lassen sich deutlich 4 Gewebspartieen unterscheiden. 

ı) Die Fruchthülle (Peridie), an welcher drei verschiedene Gewebslagen 
hervortreten, von denen die äussere (Fig. 89, Ile) eine dicke, weisse, ziemlich feste 
Haut bildet, die mittlere (Fig. 89, III) eine mächtige, aus vergallerteten Fäden be- 
stehende, weiche, schleimige Masse darstellt, die innere (Fig. 89, IIIc) eine eben- 
falls feste, dünne Haut repräsentirt. 

2) eincentraler, spindelförmiger Theil (Fig.89, IIIs/, IV s/), welcher den 
Stiel (auch Zecepfaculum genannt) darstellt. Er besteht seinerseits aus zwei Ge- 
websiagen, einer axilen (Fig. 89, III, IV %) und einer peripherischen (Fig. 89, ll s7), 
der Stielwand. Letztere baut sich auf aus Platten eines rundlichen Pseudo- 
parenchyms, welche so angeordnet sind, dass ringsum geschlossene Kammern 
entstehen und zwar in mehreren Schichten; die Kammern sind zunächst noch 
zusammengedrückt resp. quergezogen (etwa wie in Fig. 89, V) und angefüllt von 
einem aus gallertigen Hyphen gebildeten Gewebe. Den axilen Theil des Stieles 
nimmt eine ebenfalls gallertige (aus verschleimten Hyphen bestehende) Gewebs- 
masse ein. 

3) Der sporenerzeugende Apparat (Gleba) Fig. 89, IIIe). Er hat etwa 
die Form einer Glocke und liegt zwischen der inneren Peridie und der kräftig 
entwickelten Haut Z, der sogenannten Huthaut. Dieser sind in etwa senkrechter 
Richtung niedrige Lamellen senkrecht aufgesetzt, welche in wabenartiger Ver- 
bindung stehend in die Gleba hineinragen und diese in zahlreiche grössere Ab- 
theilungen theilen, Von der inneren Peridie wie von den Waben des Hutes aus 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 651 


” Schwetschke,photo,Halle,"/S. 

Fig. 89. (B. 698.) 
Der Stinkschwamm. (Phallus impudicus). 1 Ein Fruchtkörper im Stadium der Reife; s/ der 
durch die Fruchthülle (Peridie) @ hindurchgebrochene, mit zahlreichen Luftkammern versehene 
dicke Stiel; # derHut, der oben bei / den abgerissenen oberen Theil der inneren Peridie trägt 
und auf seiner Oberfläche mit wabig verbundenen Leisten besetzt ist, von welchen die verflüssig- 
ten, mit Sporen vermischten Theile der Gleba in Form von stinkenden Tropfen e abrinnen. 
Oben rechts eine durch den aasartigen Geruch der Gleba angelockte Fliege. Der Fruchtkörper 
entspringt von dem Mycelstrange », an welchem auch noch ein halbreifer, noch geschlossener 
Fruchtkörper (in diesem Zustande Hexenei oder Teufelsei genannt) entspringt. Nach KrOoMB- 
HOLZ und der Natur, in $ natürl. Grösse. II Ein reifer Fruchtkörper im axilen Längsschnitt 
von einem Strangmycel entspringend, an dem man Fruchtkörper-Anlagen in verschiedenen 


652 Die Pilze. 


gehen feine Tramaplatten, durch die die Gleba in eine Unzahl engster Kammern 
getheilt wird. In diese ragen die Basidientragenden Zweige hinein. Die Basidien 
schnüren an ihrem Scheitel 4 bis mehrere Basidiosporen ab, ohne dass diese auf 
besonderen Sterigmen stehen (Fig. 89, VII). 


4) Zwischen Stiel und Gleba befindet sich eine später erweichende Gewebs- 
schicht (Fig. 89 IIIlg), die sich nach unten in etwas festeres Gewebe fortsetzt, 
das etwa Napfform zeigt (Fig. 89 III»). In seinem untersten Theile geht Letzteres 
contiruirlich in die äussere Peridie über. 


Gegen die Reifezeit des Fruchtkörpers treten nun in den verschiedenen Ge- 
webslagen besondere histologische (und chemische) Veränderungen ein, deren 
Resultat einestheils darin besteht, dass der Stiel sich bedeutend streckt und ver- 
dickt, infolgedessen die Peridie am Scheitel sprengt und die Gleba, die sich 
unterdess von der inneren Peridie c und durch Vergallertung der Schicht g auch 
vom Stiel selbst abgelöst hat, weit hinausschiebt. Die Gleba erscheint also nun- 
mehr frei, nackt (Fig. 88, Id), und man sagt daher, der Fruchtkörper, der früher 
angiocarp war, ist gymnocarp geworden. Stiel und Gleba des PAallus bieten 
jetzt entfernte äussere Aehnlichkeit mit Stiel und Hut einer Morchel (daher auch 
die Bezeichnungen Stinkmorchel, Gichtmorchel). 


Die Streckung des Stieles erfolgt dadurch, dass die Parenchymplatten, aus 
denen er besteht, und die bis dahin niedergedrückt und gefaltet waren (etwa wie 
in Fig. 89 V), sich glätten und aufrichten (ähnlich den Falten einer bunten 
Papierlaterne, vergl. Fig. 89 VD), ein Vorgang, der sich z. Th. dadurch erklärt, 
dass die Kammern durch Gasentwickelung aufgebläht werden, wobei der sie an- 
fänglich erfüllende Gallertfilz zerrissen wird. Im völlig gestreckten Stiel zeigen 
die Kammern des durchschnittenen Stieies die beträchtliche Grösse von mehreren 
Millimetern im Durchmesser (Fig. 89 II). Bei der Streckung des Stieles wird 
auch der axile Gallertfilz zerrissen. Reste bleiben oft noch im Scheitel hängen 
(Fig. 89, II. Die Höhlung wird mit Luft erfüllt. 


Bevor die Stielstreckung eintritt, spaltet sich die Gleba von der inneren 
Peridie ab, und auch der Zusammenhang mit dem Gewebe g und dem Napf 
wird gelockert. Da das Gewebe g bei der Stielstreckung zerreisst, so wird die 
Verbindung zwischen Huthaut und Stiel natürlich aufgehoben. 


Während dieser Vorgänge beginnen die Elemente der braungrünen Gieba 
(Trama und Basidien) zu verschleimen und zu zerfliessen, um schliesslich mit 
den Sporenmassen vermischt als aasartig stinkende, Aasfliegen anlockende Massen 
von dem wabigen Hute abzutropfer (Fig. 89, Ie). 


Grössen bemerkt. Im oberen Theile der Stielhöhlung ist der Rest des zerrissenen axilen Gallert- 
gewebes zu sehen. Der Hut ist vom Stiel getrennt, infolge natürlicher Zerreissung des zwischen 
Beiden befindlichen Gewebes (nach KROMBHOLZ und der Natur, $ natürl. Grösse). III Axiler 
Längsschnitt durch einen halbreifen, noch geschlossenen Fruchtkörper; @ äussere derbe, 5 mitt- 
lere gallertige, c innere Schicht der Hülle (Peridie); e Gleba; d Haut des sogenannten Hutes; 
st Stiel; g Gewebe zwischen Stiel und Gleba resp. Hut, das sich nach unten in die breitere 
Gewebemasse z, den sogenannten Napf, fortsetzt; % das centrale Gallertgewebe des Stieles 
(nach Sachs, etwa # der natürlichen Grösse). IV Schematischer Querschnitt durch einen eben- 
solchen Fruchtkörper. Bezeichnung wie bei II. V 7fach; Stück eines Längsschnittes des 
Stieles von Phallus caninus, vor der Streckung; die Kammerwände noch gefaltet und nieder- 
gedrückt. VI 7fach. Ebensolches Stück, vom bereits gestreckten Stiele entnommen; die Kammer- 
wände z. Th. aufgerichtet, infolge von Gasentwickelung. VII 260fach; Basidien von Phallus 
caninus mit ihren sterigmenlosen Sporen. Fig. V—VII nach DE Barry. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 655 


Die eben angeführten wesentlichsten Elemente des äusseren Baues undder Entwicklung 
eruirten namentlich CorpA !) und DE BAary?). Neuerdings hat van BAMBERE?®) auch die bisher 
vernachlässigte anatomische Kenntniss des Pilzes gefördert, indem er namentlich die feinere 
Structur der Peridie studirte. Hierbei stellte sich heraus, dass das Gewebe derselben in ge- 
wissem Alter aus 6 verschiedenen Schichten besteht, von denen einzelne wiederum in 2 bis 
3 Lagen gegliedert sein können. Die oben erwähnte äussere Peridie, innere Peridie und Gallert- 
schicht erhalten hiernach den Werth von Gewebecomplexen. In Bezug auf Anordnung, Rich- 
tung, Verzweigung der die einzelne Gewebesysteme zusammensetzenden Hyphen, die Form, 
Grösse, Inhalt, Vergallertungsfähigkeit etc. ihrer Elemente (Zellen) ergaben sich bei den einzelnen 
Gewebslagen wichtige Unterschiede. In dem Niveau der inneren Peridie sowie in dem die 
Stielhöhlung anfänglich füllenden Gewebe fand van BAMBEKE häufig eigenthümliche »keulen- 
förmige Hyphen« mit rothgelo gefärbtem Inhalt ausgestattet, übrigens scheidewandarn und spär- 
lich verzweigt. i 

In physiologischer Hinsicht bleibt zu bemerken, dass PA. impudicus oxalsauren 
Kalk producirt, und zwar tritt er, wie DE BARY zeigte, auf der Rinde der Mycelstränge in 
reichen Ablagerungen auf, nach VAN BAMBEKE auch in den »keuligen Hyphen«' Ausserdem 
enthält der Pilz, wie bereits BRACONNOT constatirte, Mannit (vergl. pag. 395). In der Gleba 
und der Peridie, besonders aber in ersterer, werden ferner Pigmente erzeugt, und zwar konnte 
ich im alkoholischen Extract der Glebamassen noch geschlossener Fruchtkörper einen gelben, 
wasserlöslichen, amorphen Farbstoff von Säurecharacter, sowie ein gelbes Fett nach- 
weisen. VAN BAMBEKE fand in den »keuligen Hyphen« einen rothgelben Körper. Schon 
BRACONNOT giebt an, dass der Fruchtkörper ein fettes Oel und ein wallrathartiges Fett 
enthalte. 

Die Seitens älterer Botaniker und Mediciner gemachte Annahme, der Fruchtkörper enthalte 
giftige Substanzen, konnte KROMBHOLZ wenigstens für den noch geschlossenen Zustand nicht 
bestätigen; er ass ein ganzes »Hexeneie ohne jede üble Folge. Der Fruchtkörper ist nach ihm 
weder von Geschmack noch von Geruch unangenehm, nur schmeckt er infolge der schleimigen 
Beschaffenheit der Gallertschicht der Peridie sehr fade. Möglich ist aber, dass die so übel- 
riechende reife Gleba giftige Bestandtheile enthält. 

Den Ruf eines Aphrodisiacums verdankt der PAallus wohl seiner Pezis-Form. Noch 
heute sollen die Hirten den Pilz bisweilen an Thiere, deren Brunst sie befördern wollen, ver- 
füttern. Allein in den Versuchen von KROMBHOLZ reagirten weder verschiedene grosse Thiere 
(Affen, Stiere, Hengste, Böcke, Hunde), noch auch Menschen in gedachtem Sinne. 

Der in Süddeutschland vorkommende PAallus caninus wurde von DE BarY (l. c.) entwick- 
lungsgeschichtlich sehr eingehend untersucht. s 


Gruppe I. Uredineen oder Rostpilze. 


Sämmtliche Vertreter dieser natürlichen Gruppe sind Entophyten, welche 
zumeist in Phanerogamen, selten in Gefässkryptogamen schmarotzen. Sie 
entwickeln ein zwischen den Wirthszellen verlaufendes (intercelluläres) Mycel, 
von welchem seitliche Aestchen in die Wirthszellen hineingetrieben werden. Die- 
selben functioniren als Saugorgane und werden oft in eben so typischer 
Haustorienform gebildet, wie z. B. beiden Peronosporeen. Dies gilt bei- 
spielsweise für Uromyces Poae RABENH. (Fig.4, II s. Erklärung) u. Calypfospora 
Göppertiana Künun nach HarTIG (Fig. 97). 

Wie bei den Basidiomyceten und Brandpilzen, so tritt auch in der vor- 
liegenden Gruppe die Fructification immer nur in Form von Conidien- 


!) Icones fungorum V. pag. 70. Taf. 7 (1842.) 

2) Zur Morphologie der Phalloideen. Beitr. zur Morphologie der Pilze Bd. I. Reihe I. 
pag. 55 (1864). Vergl. auch: Vergleichende Morphol. und Biologie der Pilze, pag. 346. 

3) Recherches sur la morphologie du Zhallus (Ithyphallus) impudicus (L). Burr. de la 
Soc. roy. de botanique de Belgique. t. XXVIIL I pag. 7—5o. (1889). 


654 Die Pilze. 


bildungen auf, welche aber in einer gewissen Mannigfaltigkeit vorkommen. 
Kein einziger Repräsentant erzeugt Sporangien, wie sie den Ascomyceten 
eigen sind. ' 

Im Allgemeinen lassen sich die Conidienfructificationen unter die 
beiden Kategorieen der Conidienfrüchte (Pycniden) und Conidienlager bringen. 
Einfach fädige Conidienträger von Schimmelform fehlen.) 

ı. Conidienlager mit Uredosporen (auch Sommersporen-Lager oder 
kurz Uredo genannt) Fig. 32, 4.C. Nur selten grössere Ausdehnung erreichend 
stellen sie meist kleine, strich- oder punktgelbe Häufchen von orangegelber bis 
rothbrauner Farbe dar, welche anfangs von der Epidermis bedeckt sind, später 
aber dieselbe durchbrechen. Ihre Entstehung erfolgt in der Weise, dass das 
Mycel unmittelbar unter der Oberhaut der Nährpflanze durch reiche Verzweigung 
ein mehr oder minder dichtes Geflecht bildet, welches zahlreiche, einzellig 
bleibende Conidienträger (in dichter, zur Epidermis senkrechter Stellung) 
treibt, an deren Enden einzellige, relativ grosse und leicht abfallende Conidien 
gebildet werden, entweder einzeln oder in Ketten (Coleosporium Rhinanthacearum) . 
Von meist ellipsoidischer, minder häufig birnförmiger oder kugeliger Gestalt, 
zeigen sie in der farblosen mit Wärzchensculptur versehenen Membran 2—8 
äquatorial gestellte, als Keimstellen dienende Tüpfel (Keimporen) und einen 
an orangegelben Oeltropfen reichen Inhalt. 

Man hielt die in Rede stehenden Conidienlager zur Zeit, wo man die Rostpilze noch wenig 
kannte, für selbständige Pilze, für die man die Gattung Uredo aufstellte und diesen Namen 
hat man in Uredospore, Uredolager, Uredohäufchen, Uredoform als Zerminus techni- 
cus fortbestehen lassen. Da die Conidien vorzugsweise den Sommer hindurch producirt werden 
und nicht dazu befähigt sind, den Winter zu überdauern, so pflegt man sie auch als Sommer- 


sporen zu bezeichnen. 
Zwischen die Conidienträger schieben sich bei gewissen Vertretern sterile 


einzellige Hyphen von keuliger Form (Fig. 37, Y/), welche Paraphysen heissen. 
Sie bilden sich oft auch am Rande der Lager. (Auch in manchen Teleuto- 
sporen-Lagern sind sie zu finden). 

Bei der Keimung treiben die Uredo-Conidien an den den Keimporen ent- 
sprechenden Stellen Keimschläuche, welche keine Secundärconidien (Sporidien) 
abschnüren, sondern unter passenden Bedingungen sich sofort zum Mycel ent- 
wickeln. 

2. Conidienlager mit Teleutosporen (Wintersporenlager). Sie stellen 
gewöhnlich flache Häufchen von rundlicher oder gestreckter Form dar 
(Fig. 32, B; Fig. 33 A), seltener bilden sie ausgedehnte Polster oder säulchen- 
resp. hornförmige Gebilde. In der Regel sind sie von viel dunklerer Farbe, 
als die Uredolager, meist erscheinen sie dunkelbraun bis schwarzbraun, selten 
roth oder rothbraun. Bezüglich des Entstehungsmodus gilt im Wesentlichen das 
von den Uredolagern Gesagte; nur die säulenförmigen Teleutosporenlager von 
Cronartium, die eher den Namen eines gewebeartigen Körpers verdienen, ent- 
stehen wahrscheinlich in anderer, noch nicht bekannter Weise. 

Die Teleutosporen trennen sich nicht von dem Träger. Sie sind zunächst 
immer einzellig, Je nach den Gattungen bleiben sie es entweder (Uromyces, 
Melampsora), oder sie werden zwei- bis mehrzellig, je nachdem sie sich einmal 
oder öfter durch Querwände resp. Längswände theilen. Durch eine Quer- 


!) Man müsste denn die sogleich zu besprechenden »Promycelien« als solche ansprechen 


wollen. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 655 


wand zweizellig erscheinen die Teleutosporen von Zuccinia (Fig. 32, D) und 
Gymnosporangium (Fig. 95, B). Dreizellig sind die Teleutosporen von Zriphrag- 
mium. Es entsteht zunächst eine Querwand, worauf sich die obere Zelle noch 
durch eine Längswand theilt (Fig. 6r, IX X). Durch mehrere Querwände 4 bis 
mehrzellig werden die Teleutosporen von Phragmidium (Fig. 94), Chrysomyxa 
(Fig. 33 Z) und Coleosporium. Die Calyptospora-Teleutospore theilt sich durch 
senkrecht auf einander gesetzte Längswände in 4 Zellen (Fig. 97, 98). 


Die in Rede stehenden Conidienformen treten im Allgemeinen am Ende der 
Entwickelung auf (daher der Name Teleutosporen) im Spätsommer oder Herbst. 
Sie sind im Gegensatz zu den übrigen Conidienformen vortrefflich ausgerüstet, 
längere Trockenheit, grosse Feuchtigkeit, Winterkälte etc. ohne Nachtheil zu er- 
tragen (Dauersporen, Wintersporen.. Man darf sie daher als die eigentlichen 
Erhalter der Species ansehen: Jene Ausrüstung besteht in einer dicken, derben, ge- 
schichteten und gebräunten Membran (vielleicht ist das Exosporium, das bei manchen 
Arten stachel-, horn-, leisten- oder warzenförmige Sculptur zeigt (Fig 61, X), 
verkorkt oder einer mächtigen Schutzgallert (Gymnosporangium, Coleosporium) 
sowie in der Aufspeicherung reicher Reservestoffe (Plasma und Fett) im Inhalt. 
Die Auskeimung, die bei gewissen Vertretern sogleich nach der Reife erfolgen 
kann, bei dem Gros aber erst im Frühjahr eintritt, findet in der Weise statt, 
dass an bestimmten, durch Keimporen bezeichneten Stellen relativ kurze, sich 
durch Querwände gliedernde Mycelfäden oder Träger (Promycelien) entstehen, 
welche auf kurzen Seitenästchen kleine Conidien (Sporidien genannt) abschnüren 
(Fig. 90). 

3. Spermogonien (Fig. 21, IIsf). Dem blossen Auge erscheinen sie als 
winzige, meist rothe (im Alter gebräunte) Pünktchen, unter dem Mikroskop als 
birnförmige, mit Mündung versehene Früchtchen (Fig. 2ı, IIsf). Es lassen sich 
an ihnen unterscheiden: die Wandung, gebildet aus dicht verflochtenen Fäden, 
und das Hymenium, aus winzigen, pfriemenförmigen Conidienträgern gebildet, 
an deren Spitzen sehr kleine ellipsoidische oder eiförmige Conidien 
abgeschnürt werden. Die an der Mündungsregion gelegenen Conidienträger 
bleiben steril und verlängern sich zu haarartigen, den Mündungsbesatz dar- 
stellenden Gebilden. Die in grosser Menge erzeugten Conidien werden in 
der Weise entleert, dass sich durch theilweise Vergallertung der Haut der 
Conidienträger, vielleicht auch der Fruchtwand und der Conidienmembran 
eine Schleimmasse bildet, welche bei Zutritt von Feuchtigkeit die Zellchen 
aus der Mündung der Früchtchen in Form eines Cirrhus heraustreibt. Auf- 
fälligerweise hat man die kleinen Conidien (wenige Arten ausgenommen) 
trotz aller Variirung der Nährsubstrate bisher nicht zur Keimung zu bringen 
vermocht. Hierin sowie in ihrer auffälligen Winzigkeit sah man früher Gründe, 
sie für Spermatien, also männliche Zellen anzusprechen und die Frücht- 
chen Spermogonien zu nennen; doch ist niemals ein Organ bei den Ure- 
dineen aufgefunden worden, welches sie befruchten könnten. Die Vermuthung, 
dass es etwa die Aecidienfrucht-Anfänge seien, hat sich nicht als richtig er- 
wiesen. Wahrscheinlich hat man es mit Rückbildungen gewöhnlicher Co- 
nidien zu sehr kleinen, nicht mehr keimfähigen zu thun, oder aber mit 
ehemals männlichen Organen, die ihre Function verloren haben. Wollte man 
gegen diese Auslegungen die Thatsache der massenhaften Production der Sper- 
mogonien ins Feld führen, so wäre zu erwidern, dass auch die Antheridien der 


656 Die Pilze. 


Saprolegnieen, die ja nachweislich ihre sexuelle Function verloren haben, massen- 
haft erzeugt werden. 

Einige Uredineen [Melampsora, Phragmidium) entwickeln übrigens ihre Sper- 
mogonien in Lagerform. 

4. Aecidien genannte Conidienfrüchte. (Fig. 2ı, Iu. Ile; Fig. 96.) 

Mit blossem Auge oder der Lupe betrachtet erscheinen sie in geschlossenem 
Zustande als säulchen- oder birnförmige Gebilde, in geöffnetem meist becher- 
förmig (Fig. 21, I). Sie entstehen in der Weise, dass an gewissen Mycelstellen 
eine reiche Bildung von kurzen Seitenzweigen stattfindet, die sich zu einem rund- 
lichen Knäuel verflechten, das auf dem Querschnitt ziemlich dichtes, parenchy- 
matisches Gefüge zeigt (Fig. 2ı, I a!). In diesem Körper und zwar in der ba- 
salen Region entsteht nun das Hymenium (Fig. 21, II) in Form einer flachen 
Schicht kleiner, keulenförmiger Träger (Fig 2ı, IZ), deren jeder eine Kette von 
Conidien abschnürt (Fig. zı IIa®?, IIIV). Von Letzteren werden bisweilen 
»Zwischenstücke« (Fig. 21, III IV) nach dem pag. 302 bereits besprochenen Mo- 
dus abgeschnitten, nach deren Auflösung sich die durch gegenseitigen Druck 
meistens polyedrischen Sporen von einander trennen. Dieselben führen meist 
reichlich orangegelbes Fett im Inhalt und sind mit farbloser bis bräunlicher 
Wandung versehen, deren Exospor bei gewissen Gattungen radiäre Streifung 
(Fig. 61, XI) erkennen lässt (Stäbchenstructur). Umschlossen werden Hymenium 
und Sporenmasse von einer Hülle (Peridie Fig. 21, III 7) mit sehr einfachem 
Bau. Besteht sie doch aus nur einer Schicht von meridional verlaufenden Zell- 
reihen, die sich von den Conidienreihen nicht wesentlich unterscheiden und sich 
auch ganz in der Art der Letzteren verlängern, indem von je einer baselen Zelle 
immer neue abgegliedert werden. Nur stehen die Zellreihen seitlich mit einander 
in liickenlosem Verbande, sodass ein allseitig geschlossenes Hohlgebilde zu Stande 
kommt, überdies erscheinen die Zellen grösser, stärker verdickt und inhaltsärmer 
als die Conidien, resp. schliesslich luftleer. In Folge der Streckung durchbricht 
der ganze Behälter die Epidermis und die Peridie öffnet sich entweder becher- 
förmig, dadurch, dass die Zellen im Scheiteltheile auseinander weichen (Fig. 21, I), 
oder so, dass sie durch Längsrisse in Streifen zerspalten wird. Die Sporen 
stäuben nun aus den so gebildeten Oeffnungen aus. 

An Stelle der vorbetrachteten typischen, mit Peridie versehenen Aecidien 
treten bei manchen Uredineen lagerartige Conidienformen, deren Sporen in Be- 
zug auf Entstehungsweise und Bau den gewöhnlichen Aecidiumsporen so sehr 
gleichen, dass man auch in diesen Fällen von Aecidien redet (z. B. Phragmi- 
dium). 

Bei der Keimung treiben nur die Aecidiumsporen von Zndophyllum ein Spo- 
ridien-bildendes Promycel, sonst wird immer ein Keimschlauch getrieben, der, 
auf sein Substrat gelangt, sich zum Mycel entwickelt. 

Conidienfrüchte, welche eine anders gebaute Hülle besitzen als die Aecidien, auch andere 
Uredo-ähnliche Sporen bilden, kommen seltener (z. B. bei Melampsora betulina) vor. Ihre Ent- 
wickelungsgeschichte bleibt noch zu untersuchen. 

Nicht alle Rostpilze erzeugen die gleiche Anzahl von Fructificationen. Es 
giebt solche, welche alle hervorzubringen vermögen, solche, welche nur drei 
produciren: Spermogonien, Uredo und Teleutosporen, oder Spermogo- 
nien, Aecidien und Teleutosporen oder endlich Aecidien, Uredo und 
Teleutosporen; solche welche nur zwei ausbilden: Aecidien und Teleu- 
tosporen, Uredo und Teleutosporen, Aecidien und Spermogonien; 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 657 


solche welche nur eine einzige Fruchtform (T’eleutosporen) besitzen!,. Die 
Letzteren sind mithin monomorph, die anderen di- resp. pieomorph. 

Während alle dimorphen und die meisten pleomorphen ihren Ent- 
wickelungsgang auf ein und derselben Wirthsspecies durchmachen, bringen 
manche ihre Fruchtformen auf zwei verschiedenen Wirthen zur Ausbildung, 
die dann der Regel nach im System weit von einander stehen. Man nennt solche 
Uredineen heteröcische, die anderen autöcische. 

Die Heteröcie wurde zuerst von DE Bary (für Puccinia graminis) nachge- 
wiesen und zwar auf dem Wege des Infections-Experiments. 

Um einige Beispiele für Heteröcie anzuführen so bilden 


Spermogonien und Aecidien auf | Uredo und Teleutosporen auf 


Puccinia graminis Berberis vulgaris Gräsern 
n coronata Rhamnus + 
= Rubigo vera Boragineen . 
Fr Poarum Compositen (Tussilago, Petasites) A (Poa) 
. Caricis Brennnessel Carex-Arten 
% sılvatica Compositen (Taraxacum, Senecio) . x 
y limosae Lysimachia-Arten Carex limosa 


Y Moliniae Orchideen Gräser (Molinia) 
» Phragmiltis Ampfer-Arten Schilf (Phragmites) 
Uromyces Pisi Euphorbien Vicia, Lathyrus 
, Dactylidis Ranunkeln Gräsern 
Gymnosporangium fuscum Birnen Funiperus Sabina 
5 Juniperinum Sorbus Wachholder (Faziperus communis) 
Calyptospora Göppertiana Weisstanne Preiselbeere 
Coleosporium Senecionis Kiefer Senecio-Arten 
Chrysomyxa Ledi Fichte Ledum palustre 


Was die Lebensdauer der Uredineen anbetrifit, so sind die meisten ein- 
jährig. Dagegen perenniren die Mycelien von Calyplospora Göppertiana Kühn, 
Endophyllum Sempervivi und E. Euphorbiae, Gymnosporangium fuscum u. A. 

In Bezug auf Wahl der Wirthspflanzen verdient hervorgehoben zu werden, 
dass jede autöcische Species im Allgemeinen nur Pflanzen eines engeren Ver- 
wandschafiskreises befällt, entweder nur verschiedene Arten derselben Gattung 
oder nur verschiedene Gattungen derselben Familie, oder gar nur eine einzige 
Species. Folgende Beispiele werden dies erläutern: 

Uromyces Fabae (PERS.) 
n appendiculatus (PERS.) 
I Polygoni (PERS.) 
m Geraniü (D. C.) 
„ Trifolii (HEDWIG) 
Ri Betae (PERS.) 
5 Rumicis (SCHUM.) 
F Genistae (PERS.) 


Ervoideen und Lathyreen. 
Phaseoleen. 

Polygoneen. 
Geranium-Arten. 
Trifolium-Arten. 

Beta vulgaris. 
Rumex-Arten. 

Genisteen, Galegeen. 


Puccinia Porri (Löw.) 
. Galii (PERS.) 
> Epilobii (D. C.) 


Allium-Arten. 
Rubiaceen. 
Epilobium-Arten. 


I) Es wäre nicht unmöglich, dass manche Uredineen nur Aecidien bilden. Doch sehen 
die meisten Mycologen zur Zeit solche Species, welche ausschliesslich diese Fruchtform besitzen, 


als noch unvollständig bekannt an. 


658 Die Pilze, 


Puccinia Violae (SCHUM.) Viola-Arten. 
id Pimpinellae (STRAUSS) Umbelliferen. 
7 Menthae (PERS.) Labiaten. 
R Hieracii (SCHUM.) Compositen. 
% bullata (PERS.) Umbelliferen. 
” Polygoni (PERS.) Polygonum-Arten. 
" Pruni (PERS.) Prunus-Arten. 
% Aegopodii (SCHUM.) Aegopodium 
5 Arenariae (SCHUM.) Sileneen, Alsineen. 
ei Valantiae (PERS.) Galium-Arten, 
Rn Malvacearum (MONT.) Malvaceen. 
Phragmidium-Arten Rosaceen. 
b5 subcorticium (SCHR.) Rosa-Arten. 
a violaceum (SCHULTZ) Rubus-Arten, 
Coleosporium Euphrasiae (SCHUM.) Scrophulariaceen. 


Aber auch die heteröcischen zeigen ein ähnliches Verhalten, wie die oben 
(pag. 657) angeführte Uebersicht lehrt, wenn wir das Verhalten der einzelnen 
Fructification in Betracht ziehen. (Spermogonien und Aecidien einer und Uredo 
und Teleutosporen andererseits.) Man darf sich durchaus nicht vorstellen, dass 
das Mycel der Rostpilze immer die ganze Nährpflanze durchzöge; im Gegentheil 
es giebt nur wenige Arten, welche sich in dieser Weise verhalten z. B. Zndo- 
phyllum Euphorbiae, Calyptospora Göppertiana. Die Sporen der meisten Arten 
produciren vielmehr ein Mycel, dass nur auf gewisse Organe, resp. mehr oder 
minder kleine Stellen derselben beschränkt bleibt. So localisirt sich das aus 
einer Teleutospore von Pwccinia Malvacearum hervorgegangene Mycel auf einen 
ganz kleinen Theil des Malven-Blattes oder Stengels. Ein Gleiches gilt für 
Puccinia Rubigo vera, P. graminis, Uromyces Phaseolorum etc. Wenn wir auf 
einem von diesen Pilzen befallenen Blatt sehr zahlreiche Flecken und Frucht- 
häufchen vorfinden, so ist dies nicht die Folge eines weitverbreiteten Mycels, 
sondern der Infection von sehr zahlreichen Sporen, deren Mycel nur einen kleinen 
Bezirk einnimmt. Uebrigens giebt es Fälle, wo von den Sporen ein und des- 
selben Rostpilzes, die einen stets nur engbegrenzte, die andern die ganze Wirths- 
pflanze durchziehende Mycelien hervorbringen. Solche Beispiele bieten Uromy- 
ces Pisi und Puccinia Tragopogonis, wo nach DE BarY das aus der Teleutospore 
hervorgegangene Aecidium-tragende Mycel die ganze Nährpflanze durchwuchert, 
während das aus der Aecidiumspore entstandene Teleutosporen tragende, eng 
begrenzte Flecken bildet. 

Die meisten Rostpilze sind im Stande, in den Mycelien und besonders auch in 
den Zellen der fructificativen Organe Fettfarbstoffe (Lipochrome) zu erzeugen, 
welche, soweit bekannt, der gelben Reihe angehören. Sie treten namentlich in 
den Spermogonien, Aecidien- und Uredosporen so reichlich auf, dass sie das 
bekannte, meist ausgesprochen orangerothe oder rothbraune Colorit derselben 
bedingen. Bei der Keimung wandert dieses Lipochrom gewöhnlich in die Keim- 
schläuche, Promycelien und Sporidien hinein. 

Grössere Spermogoniengruppen lassen einen eigenthümlichen, blumen- oder 
honigartigen Geruch erkennen. 

Die durch die Rostpilze hervorgerufenen Krankheiten äussern sich entweder 
nur in Ausbleichung oder Gelbroth- bis Braunfärbung der betreffenden Pflanzen- 
theile, oder aber in mehr oder minder auffälligen hypertrophischen Wirkungen, 
durch welche Aufschwellungen und Verkrümmungen hervorgerufen werden, oder 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 659 


endlich darin, dass an den befallenen Stellen eine aussergewöhnlich reiche Zweig- 
bildung (Hexenbesen) hervorgerufen wird. 


Gattung 1. Fuccinia PERSOON. 

Sie ist leicht kenntlich an ihren flache staubige Lager bildenden Teleuto- 
sporen. Dieselben bestehen nämlich aus 2 derbwandigen, gebräunten Zellen, von 
denen die obere einen terminalen, die untere einen lateralen, der Scheidewand 
benachbarten Keimporus besitzt. Aecidien und Spermogonien werden in 
typischer Fruchtform ausgebildet, die Uredosporen einzeln am Ende der Träger 
abgeschnürt. 

Zur leichteren Uebersicht hat SCHRÖTER die zahlreichen Arten in folgende 
Gruppen gebracht. 

I. Zupuccinia: Spermogonien, Aecidien, Uredo u. Teleutosporen, Letztere erst nach längerer 
Ruheperiode keimend. 
a. Auteupuccinia: umfasst lauter autöcische Arten. 
b. Zeteropuecinia: umfasst lauter heteröcische Arten. 
II. Brachypuccinia: Nur Spermogonien, Uredo u. Teleutosporen, auf derselben Nährpflanze. 
II. Zemipuccinia: Nur Uredo u. Teleutosporen. 
IV. Pucciniopsis: Uredo fehlt, sonst Spermogonien, Aecidien und Teleutosporen auf derselben 
Nährpflanze. 


Litteratur: UNGER, die Exantheme d. Pflanzen. Wien 1833. LEVEILLE, Sur la dispos. des 
Uredinees, Ann. sc. nat. 3. Ser. Tom. VIII. u. Artikel Uredinges, in d’Orbigny, Dict. hist. nat. 
— TULASNE, M&m. sur les Ustilaginees et les Ur&din&es. Ann. sc. nat. 3. Ser. Tom. VII. u. be- 
sonders: Second M&moire s. 1. Ur&dinees et les Ustilaginees. Ann. sc. nat. 4. Ser. Tom. II. — 
Kühn, Krankheiten der Culturgewächse. Berlin 1859. — DE BarYy, Rech. sur les Champignons 
parasites. Ann. sc. nat. 4. Ser. Tom. XX. (pag. 64). — Untersuchungen über die Brandpilze 1853. 
— Ueber Caeoma pinitorquum. Monatsbr. d. Berl. Acad. Decbr. 1863. — Neue Untersuchungen 
über Uredineen. Ibid. Januar 1865 u. April 1866. — Ueber den Krebs u. die Hexenbesen der 
Weisstanne. Bot. Zeitung 1867. — Aecidium abietinum, Ibid. 1879. — SCHRÖTER, die Brand- 
u. Rostpilze Schlesiens.. Abhndl. d. Schls. Ges. f. Vaterl. Cultur 1869. — Entwickelungsgeschichte 
einiger Rostpilze. Conn, Beitr. Bd. I. Heft 3, pag. ı. — Bd. III. 1,51. — Ueber einige ameri- 
kanische Uredineen. Hedwigia 1875. — Aecid. Euphorbiae u. Uromyces Pisi. Ibid. — M. Rees, 
die Rostpilze d. deutschen Coniferen. Halle 1869. — R. WOLFF, Aecidium Pini u. s. Zusammen- 
hang mit Coleosporium Senecionis Lev. Festschrift. Riga 1876. — A. S. OERSTED, Om Syg- 
dome hos Planterne etc. Kopenhagen 1863. — Ueber Podisoma resp. Roestelia. Bulletin d. 
l’Acad, Roy. des Sc. de Copenhague 1866 u. 1867 u. K. Danske, Vidensk. Selskab. Skrifter. 
5. Ser. Bd. VIII. (1863). — Woronın, Puccinia Helianthi (Russisch) St. Petersburg 1871. — 
R. HArTIG, Wichtige Krankheiten d. Waldbäume. Berlin 1874. — Id. Lehrbuch d. Baumkrank- 
heiten. Berl. II. Auflage 1889. — W. G. FarLow, The Gymnosporangia or Cedarapples of 
the United States. Memoirs of the Boston Soc. of Nat. History. Boston 1880. — E. RATHAY, 
Unters. über d. Spermogonien d. Rostpilze. Denkschrift d. Wien. Acad. Bd. 46. Wien 1882. 
— H. MARSHALL WARD, Researches on the life History of Hemileia vasta:rix. Linn. Soc. 
Journ. Botany, Vol. XIX. — On the morphology of Hemileia vastatrix Berk. Quarterly Journ. 
of Micr. Science New Serie. Vol. XXI. — G. Winter, Die Pilze Deutschlands. Vol. I. 
— KLEBAHN, H., Beobachtungen und Streitfragen über Blasenroste. Abhandl. d. naturw. Ver- 
eins Bremen. Bd.X. pag. 145. Derselbe, Weitere Beobachtungen über die Blasenroste der 
Kiefern. Berichte der deutsch. bot. Ges. 1888. — R. HARTIG, Arbeiten aus dem forstbotanischen 
Institut München I (Calyptospora Göppertiana). -— SCHRÖTER, Die Pilze Schlesiens Heft III. 
— RosTrup, Fortsatte Undersogeler over Snyltesyampes Angreb par Skovtraeerne. Kjöben- 
havn 1883. — Dieter, P., Ueber das Vorkommen von zweierlei Dauersporen bei der Gattung 
Gymnosporangium. Hedwigia 1889, pag. 99. Derselbe, Ueber Rostpilze, deren Teleutosporen 
kurz nach der Reife keimen, Bot. Centralbl 1889. Nr. 18, 19, 20, 


660 Die Pilze. 


V. Micropuccinia: Nur Teleutosporen, die erst nach längerer Ruhe keimen. 
VI. Zeptopuccinia: Nur Teleutosporen, die sofort oder nach kurzer Ruhe, event. schon auf der 
Nährpflanze keimen. 

P. (Hetereupuccinia) graminis PERsooN, der gemeine Getreiderost oder 
Streifenrost (Fig. 21; 32, 90), gehört zu den heteröcischen Uredineen. Seine 
Uredo- und Teleutosporenform entwickelt er einerseits auf unsern Kultur- 
gräsern (Roggen, Weizen, Gerste, Hafer), dieselben an Halm und Frucht oft er- 
beblich schädigend, anderseits auf zahlreichen wildwachsenden Gramineen, vor 
Allem der Quecke /(Triticum repens). Aecidien und Spermogonien dagegen 
werden auf der Berberitze erzeugt. 

Der Entwickelungsgang ist folgender: 
Im Frühjahr treibt die überwinterte Te- 
leutospore ein Promycelium, an welchem 
auf kurzen Sterigmen Sporidien entstehen 
(Fig. 90, AB). Gelangen dieselben auf junge 
Blätter der Berberitze, so treiben sie 
einen Keimschlauch, welcher sich durch 
eine Epidermiszelle hindurchbohrt (Fig. 90,c) 
und zwischen den Zellen des chlorophyll- 
haltigen Parenchyms zum Mycel entwickelt, 
das an einzelnen Stellen besonders reich 
auftritt. In Folge des hierdurch ausgeübten 
Reizes nehmen die Palissadenzellen so- 
wohl als die des Schwammparenchyms 
an solchen Stellen an Zahl und Umfang zu, 
sodass polsterartige gelbe Anschwellungen 
(Fig. 21,1?) entstehen, in denen dann im 
Mai und Juni Spermogonien und Aeci- 
dien auftreten, Letztere auf der Unterseite 
(B. 699.) Fig. 90. der Polster (Fig. 2ı, I), Erstere auf der 
Puccinia graminis Pers. A und B Keimung Oberseite, wie man auch auf dem Quer- 
ee ek. schnitt; durch das Polster (Fig, 21,1) er 
C Keimung eines Sporidiums s? auf dem kennt. Die Aecidien verlängern sich nach 
a von en Fe A Durchbrechung der Epidermis zu cylindri- 
Epidemi mi oner Spalömung), £ JE schen oder gestreckteiförmigen Körpern 
des Keimschlauches. D Keimung einer Uredo- und öffnen sich, indem ihre Hüllen am 
spore # mit 2 verzweigten Keimschläuchen, Scheitel sternförmig aufreissen, nunmehr 
von denen der eine ziemlich lang erscheint. : - & 

(Nach De Bary aus Frank’s Handbuch). WIE kleine verlängerte Becher aussehend 

(Fig. 21, I). Später bröckelt die Hülle von 

oben nach unten gehend ringsum ab und die Becher erscheinen jetzt ganz kurz, 

kaum über das Niveau der Epidermis hervortretend (Fig. 21, II?). An den 
Conidienketten sind »Zwischenzellen« zu sehen (Fig. 21, IIlzw). 

Um die Uredoform zu erzeugen, bedarf es der Uebertragung der Aecidium- 
sporen aufeine der obengenannten Gramineen. Die Aecidiosporen dringen durch 
die Spalte des Spaltöffnungsapparats ein und bilden im Parenchym Mycelien, welche 
sehr bald die orangegelben Lager der Uredosporen erzeugen (Fig. 32, 4C). Letztere 
sind ellipsoidisch, mitmehreren (meist 4) äquatorial gestellten kreisförmigen Keim- 
sporen und einem warzigen Epispor versehen, von ihrem Träger leicht ablösbar 
und unmittelbar nach der Reife keimfähig. Sie treiben Keimschläuche (Fig. 90, 2), 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 661 


die wenn die Spore auf ein Grasblatt 
gelangt ist, durch eine Spaltöffnung 
hindurch wachsen und nun wıederum 
ein Mycel mit Uredo entwickeln. 
So kann die Erzeugung von Uredo- 
Generationen sich noch mehrfach 
wiederholen, bis endlich in den 
Uredo-Räschen die Bildung von Te- vs 
leutosporen beginnt. Sie werden alenipanoee ren." 
straminis FKL. von zweizeiliger 
schliesslich immer zahlreicher und(p. 89.) Fig. 92. Gerste; einige einzellig. 200- 
verdrängen gegen das Ende des Teleutospore von fach. a ya Hand- 
Sommers hin die Uredo schliesslich ae wl Aug ge 
vollständig. Die Streifen, welche diese 
Fructification bildet, werden damit immer dunkler braun, zuletzt fast schwarz 
(Fig. 32, 3). Die Teleutosporen (Fig. 32, D) sind sculpturlos und bleiben auf 
ihren Trägern den Herbst und Winter über sitzen, erst im Frühjahr wie oben 
angegeben auskeimend. — Da die Kultur-Gräser, wie gezeigt, von den Aecidio- 
sporen der Berberitze inficirt werden, so empfiehlt es sich, die Sträucher der 
letzteren Pflanze aus der Umgebung der Getreidefelder möglichst zu entfernen. 


Fig. 91.  (B. 700.) 


Pr. (Hetereupuccinia) straminis FUCKEL. Punktrost des Getreides. Bildet seine Spermo- 
gonien und Aecidien auf Asperifolien (z. B. Zycopsis arvensis), Uredo und Teleuto- 
sporen, die im Vergleich zu ?. graminis meist mehr in punktförmigen Häufchen auftreten, 
auf Getreidearten (Roggen, Weizen) und wildwachsenden Gräsern (namentlich Bromus). 

3. P. coronata CoRDA. Kronenrost. Durch scheitelständige hornartige Auswüchse der 
Teleutosporenhau ausgezeichnet, die eine Art Krönchen bilden. Uredo und Teleutosporen werder 
auf Avena sativa und manchen wildwachsenden Gramineen, Spermogonien und Aecidien auf 
Rhamnus-Arten erzeugt. 


Gattung 2. Uromyces Link. 


Von Puccinia im Grunde nur dadurch abweichend, dass die Teleuto- 
sporen aus einer einzigen Zelle bestehen (Fig. 93), welche nur einen einzigen, 
scheitelständigen Keimporus besitzt. 

Die SchRöTEr’sche Eintheilung der Arten entspricht der von Puccinia, also: 

I. Zuromyces. Mit Spermogonien, Aecidien, Uredo, Teleutosporen. 

a) Auteuromyces. Alle Fruchtformen auf derselben Wirthsspecies. 
b) Hetereuromyces. Spermogonien u. Aecidien auf einer, Uredo und Teleutosporen 
auf einer andern Nährspecies. 
II. Zrachyuromyces. Nur Spermogonien, Uredo und Teleutosporen. 
III. Zemiuromyces. Uredo und Teleutesporen. 
IV. Uromycopsis. Spermogonien, Aecidien, Teleutosporen auf derselben Pflanze. 
V. Mieruromyces. Nur Teleutosporen, nach einer grösseren Ruhepause keimend. 
IV. Zepturomyces. Nur Teleutosporen, sofort nach der Reife keimfähig. 

1. Uromyces (Hetereuromyces) Pisi (PERSOON). Erbsenrost. Er entwickelt in Zuphorbia Cypa- 
rissias ein die ganze Pflanze durchwucherndes, übrigens in dem Rhizom ausdauerndes Mycel, 
welches im Frühjahr Spermogonien und Aecidien bildet. Die Aecidium-Sporen dringen dann in 
Erbsen (Pisum sativum) sowie auch in Zafhyrus- und Vicia-Arten ein, und ihr Mycel producirt 
hier Uredo und Teleutosporen. 

2. U. (Hetereuromyces) Dactylidis OTTH. bildet Aecidien und Sporen auf Aanunculus-Arten, Uredo 
und Teleutosporen auf Poa-Arten und Dactylis glomerata. U. (Hetereuromyces )striatus SCHRÖTER er- 
zeugt seine Aecidien und Spermogonien ebenfalls auf Zuphorbia Cyparissias, seine Teleutosporen 
auf Zofus-, Medicago- und Trifolium-Arten. U. (Auteuromyces) appendiculatus (PERSOON) entwickelt 
alle seine Fruchtformen auf den cultivirten Bohnen (PAaseolus vulgaris und multiflorus). 


662 Die Pilze. 


Gattung 3. Phragmidium Link. 


Teleutosporen aus mehreren (3—20) reihenförmig angeordneten Gliedern 
bestehend (Fig. 94), die mit Ausnahme des einsporigen Endgliedes 4 Keimporen 
besitzen und in den Scheidewänden je einen kleinen centralen Tüpfel zeigen. 
Aecidien nicht in Frucht- sondern Lagerform, mit Zwischenzellbildung der Co- 
nidienreihen. Spermogonien ebenfalls in Lagerform entwickelt. Sämmtliche 
Repräsentanten bewohnen Rosaceen /(Kosa, Rubus, Potentilla, Sanguisorba). 

Phr. subcorticium (SCHRANK). Rosen-Rost. 
eultivirten und wildwachsenden Rosen häufig. 
Aecidien an den Aesten, Blattstielen und Früch- 


ten in ausgedehnten, leuchtend orange farbenen, 
auf den Blättern in kleineren, rundlichen oder läng- 
(B. 701.) Fig 93. lichen, hier und da mit Paraphysen versehenen 


a Teleutospore von Uromyces Pisi (PERS.), Lagern, Uredohäufchen rundlich, gelbroth. Te- 
5 von Uromyces Fabae (PERS.), c von UV. 


Trifelii (HEDWIG), d von U. appendiculatus _\ 
(PERS.), e von U. striatus SCHRÖT., f von U. bildend, von Walzenform, aus etwa 6—9 Zellen 


Astragali (OPITZ). bestehend, am Ende mit farblosem Spitzchen 
(Fig. 94), ca. 75—Ioo p. lang, 25—30 p dick, mit dunkelbrauner, schwach warziger Membran. 


leutosporen kleine, schwarze, rundliche Räschen 


Gattung 4. Zriphragmium Link. 


Teleutosporen aus 3 in der Mitte zusammenstossenden 
Zellen gebildet (Fig. 61, IX X), deren jede einen Keimporus 
zeigt. Zunächst sind diese Sporen einzellig, dann theilen sie 
sich durch eine Querwand in eine kleinere untere und eine 
grössere obere Zelle, worauf letztere nochmals eine Theilung 
und zwar durch Bildung einer Längswand eingeht (Fig. 61, IX), 

Tr. Ulmariae (SCHUMACHER). Auf Ulmaria-Arten lebend und daselbst 
Aecidien, Uredo- und Teleutosporen bildend, die ersteren in langen, 
schwielenartigen, leuchtend orangegelben Polstern. 

Das in Fig. 61, IX X abgebildete 77. echinatum Lkv. erzeugt nur 


Teleutosporen. 
(B. 702.) Fig. 94. 


Teleutospore von Gattung 5. Gymnosporangium HEDWIG. 
Phragmidium subcor- 1 ’ Ä i 
ticium (SCHRANK). Die Vertreter dieses Genus sind leicht erkennbar an den 
Nach FRANK. an Tremellinen erinnernden, meist relativ mächtigen 


Gallertmassen (Fig 95, A) darstellenden Teleutosporenlagern, welche 
meist sehr langgestielte, zweizellige Sporen (Fig. 95, 2) enthalten mit 2—4, So- 
wohl in der oberen als der unteren Zelle an der Querwand liegenden Keim- 
poren. Die Gallert wird geliefert von den verschleimenden Membranschichten 
des Stieles sowie z. Th. der Teleutosporen, die in einer dickwandigen und in 
einer dünnwandigen Form vorhanden!). Ausserdem kommen noch Aecidium- 
und Spermogonien-Fructification vor. 

Die Aecidien sind in der typischen Fruchtform ausgebildet (Fig. 96), aber 
von der entsprechenden bei Puccinia und Uromyces durch ihre flaschenförmige 
oder säulchenförmige Gestalt verschieden, sowie auch darin, dass die Peridie in 
Längsrissen aufspringt und die Sporenketten von sehr entwickelten Zwischenzellen 
(Fig. 21, IV zw) unterbrochen sind. — Bei allen Species ist Heteröcie zu finden. 

G, fuscum (D.C.) Nach OErstEp’s und CrAmer’s Beobachtungen und Experi- 


I) Letztere von KıEnıtz (Bot. Zeit. 1888. p. 389) als Uredo angesprochen. 


Abschnitt VI. 


Systematik und Entwickelungsgeschichte. 


663 


menten kann es keinem Zweifel unterliegen, dass der Pilz die eine Hälfte seines 
Entwickelungsganges auf dem Sadebaum (Juniderus Sabina), die andere auf 


Birnbäumen durchmacht. Sein Mycel 
durchzieht die Zweige des Sadebaums, 
perennirt in denselben und bewirkt 
durch seine Wucherung spindelförmige 
Anschwellungen (Fig. 95), auf welchen 
im Frühjahr Teleutosporenlager 
heerdenweise als mächtige Gallertmassen 
von Säulen-, Spindel- oder Hornform 
entstehen, aus der Rinde des Wirths 
hervorbrechend (Fig. 95), 1—4 Centim. 
Länge, 4 bis ı Centim. Dicke erreichend 
und orangegelbe bis rothe Farbe zeigend. 
Beim Trocknen schrumpfen sie unter 
Braunfärbung zusammen und fallen 
schliesslich ab, grubige Narben an den 
Zweigen zurücklassend. Die Teleuto- 
sporen keimen leicht und bilden in der 
gewöhnlichen Weise auf Promycelien 
Sporidien (Fig. 95,c). Dieselben werden 
von der Luft hinweggeführt, gelangen 
auf die Blätter ın der Nähe befindli- 
cher Birnbäume, dringen in dieselben 
ein und entwickeln im Juni und Juli 
orangerothe, meist rothbraun gerandete, 
polsterartige Flecke verursachende My- 
celien. In dıesen Polstern entstehen 
zunächst Spermogonien, dann Aeci- 
dien (Fig. 96), jene der Oberseite, diese 
der Unterseite des Birnblattes ent- 
sprechend. Wenn diese, wahrscheinlich 
aus je einer Sporidie entstandenen 
Mycelflecke sehr zahlreich erscheinen, 
so rauben sie selbstverständlich den 
Blättern einen grossen Theil der Assi- 
milationsfläche und die Folge ist, dass 
die Bäume geringen oder gar keinen 
Ertrag liefern, ja bei öfterer Wieder- 
holung der Krankheit zu Grunde gehen. 
Es ist daher geboten, die Sadebäume 
möglichst aus der Nachbarschaft der 
Birnbäume zu entfernen. 

Die Aecidien (früher als Roeszelia 
cancellata beschrieben) stellen bauchige, 
kurzhalsige Fläschchen dar, deren Hülle 
bei der Reife an der Spitze geschlossen 
bleibt, an den Seiten aber so aufreisst, 


B A 


Fig. 95. (B. 703.) 


Birnrost (Gymmosporangium fuscum D. C.) A 
Zweigstück vom Sadebaum (Funiperus Sabina) 
mit einer verdickten Stelle, an welcher die (hier 
wenig aufgequollenen) gallertigen Teleuto- 
sporenlager in Form von hormartigen Ge- 
bilden hervorbrechen. Rechts ein grünes Zweig- 
lein. # Teleutospore aus einem solchen Lager 
mit langem Träger, 200fach. C Eine Teleuto- 
spore, zu einem Promycel ausgekeimt, das 
3 Sporidien zu bilden im Begriff ist; 25ofach 
vergr. (Alles aus Frank’s Lehrbuch). 


(B. 704.) 


Hälfte eines Birnblatts von unten gesehen, mit 

drei Polstern, auf denen die birnförmigen Aeci- 

dien des Birnrostes (Gymnosporangium fuscum D. 

C.) sitzen. Wenig vergr. (Aus Frank’s Lehr- 
buch). 


dass sie wie ein feines Gitterwerk aussieht (daher Gitterrost der Birnen). 


SCHenk, Handbuch der Botanik. Bd. IV, 


43 


664 


Die Pilze. 


Wahrscheinlich drirgen die Aecidium-Conidien in sehr junge Sprosse des Sade- 
baums ein, doch fehlen noch Untersuchungen hierüber. 


(B. 705.) Fig. 97. 


Eine Pflanze von Vacanium Vitis Idaea, 
durch Calyptospora Goeppertiana inficirt. 
a Der inficirte Stengel mit Mycel. 
d Die neuen Triebe im Jahre nach 
der Infection werden unter dem Ein- 
flusse des Mycels dicker und nur die 
Spitze wird nicht deformirt. c Jüng- 
ster Trieb. d Abgestorbener Trieb 
(nach HARTIG). 


Gattung 6. Calyptospora J. Künn. 


Sie ist in erster Linie dadurch gekenn- 
zeichnet, dass die Teleutosporen weit aus- 
gebreitete, feste Lager bilden, in den Epidermis- 
zellen der Wirthspflanzen entstehen (Fig. 99) 
und sich durch Längswände in der Regel in 
4 Tochterzellen theilen, deren jede an einem 
sehr kurzen Promycelium kugelige Sporidien 
abschnürt (Fig. 99). Die Conidienketten der 
Aecidien ((Fig. 100) zeigen sehr entwickelte 
»Zwischenzellen (Fig. 21, IVzw).« 

C. Göppertiana J. Künn, der Preisselbeer- 
Rost stellt eine häufige heteröcische Uredinee dar, 
welche ihre Teleutosporen auf der Preissel- 
beere (Vaccinium Vitis Idaea) Aecidien und 
Spermogonien auf der Weisstanne entwickelt. 
Die Aecidien (Fig. 100) beschrieb man früher als 
besonderen Pilz (Aecidium columnare), bis R. Har- 
TıG!) ihren genetischen Zusammenhang mit 
Calyptospora durch eingehendere Untersuchung 
nachwies. 

Die von den Parasiten befallenen Exemplare 
des Vaccinium zeichnen sich sofort durch Wuchs- 
form vor den gesunden Pflanzen aus (Fig. 97). 
Während Letztere nur wenig vom Boden sich 
erheben, wachsen die vom Pilz besetzten Exem- 
plare gerade empor, zeigen ein ungemein kräfti- 
ges Längenwachsthum, entwickeln auch wohl 
in demselben Jahre noch zweite Triebe. Einzeln 
oder horstweis ragen die erkrankten Pflanzen 
über den gesunden Bestand empor, bis zu 
0,3 Meter Höhe erreichend. Sie zeigen dabei 
ein auffallendes Aussehen, indem der grössere 
Theil des Stengels zu Federspuldicke ange- 
schwollen ist und nur der oberste Theil eines 
jeden Triebes die normale Stengeldicke behält 
(Fig. 97). Der verdickte, schwammige Stengel- 


theil hat anfänglich weisse oder schön rosarothe Farbe, die aber bald in 
eine braune, später schwarzbraune Farbe sich verändert. Die untersten Blätter 
jedes Triebes verküimmern, die oberen kommen zur normalen Entwickelung. 
Infieirt man eine gesunde Preisselbeerpflanze mit den gleich zu erwähnenden 
Aecidiensporen des Tannen-Säulenrostes, so bleibt der Stengel im ersten Jahre 
unverändert, obgleich sich das Mycel im Rindengewebe verbreitet. Im nächsten 


!) Arbeiten aus dem forstbotanischen Institut München, Bd. I u. Lehrbuch der Baumkrank- 


heiten II Aufl. 1889. 


Abschnitt VI. 


Jahre werden aber die neuen Triebe in 
der vorbeschriebenen Form beeinflusst. 
Das Pilzmycel wächst in die neuen Triebe, 
veranlasst durch Fermentausscheidung eine 
Vergrösserung aller Rindenzellen, kann 
diese Einwirkung aber nur so lange aus- 
üben, als die Zellen der neuen Triebe 
noch jung sind. Da nun das Mycel lang- 
sam ım Triebe aufwärts wächst, erreicht 
es die Spitze desselben erst zu einer Zeit, 
in welcher die Zellen der Rinde schon 
völlig ausgebildet sind und vermag sie 
nicht mehr zur Vergrösserung anzuregen. 

Das Mycel wächst aber bis zur obersten 
Knospe empor und kann schon in dem- 
selben Jahre deren Austreiben veranlassen. 
Das intercellular perennirende Mycel ent- 
nimmt durch Haustorien die Nahrung aus 
den Parenchymzellen (Fig 98), wächst so- 
dann gegen die Oberhaut hin, unter den 
Epidermiszellen keulenförmig sich ver- 
dickend (Fig. 98, aa). 

Auch in die Epidermiszellen sendet 
es Saugwarzen d, die sich durch ihre Ge- 
stalt sofort unterscheiden von den in die 


Systematik und Entwickelungsgeschichte. 


Fig. 98. (B. 706.) 
Rindenparenchym und Epidermiszellen aus 
dem Stengel von Vaccnium Vitis Idaea. Das 
Mycel ist intercellular und legt kurze, an der 
Spitze anschwellende Aeste an die Aussen: 
wand der Zellen, die durch einen feinen 
Fortsatz durchbohrt wird, worauf sich im 
Innern der Zelle eine sackartige Saugwarze 
entwickelt. Unter den Oberhautzellen er- 
weitern sich die Hyphen keulenförmig aa. 
Saugwarzen 5 und Teleutosporenmutterzellen 
c entwickeln sich in den Epidermiszellen 

420fach. (Nach HARTIG). 


Epidermiszellen hineinwachsenden jungen Sporenmutterzellen cc. 


In jede Epidermis- 
zelle wachsen etwa 4—3, 
meist 6 solcher Mutter- 
zellen, welche sich ver- 
grössernd den ganzen 
Innenraum einnehmen 
und sich dann in je 
4 Teleutosporen theilen, 
die pallisadenförmig ne- 
beneinander stehen (Fig. 
99). Im Mai des nächsten 
Jahres bei feuchter Wit- 
terung keimt jede Te- 


leutospore zu einem Pro- 
mycel aus (Fig. 99 ), an 
dem auf kurzen Sterigmen 
die Sporidien sich ent- 
wickeln (Fig. 99c). Ge- 


(B. 707.) 


Fig. 99. 
Oberhaut und Rinde des Preisselbeerstengels mit reifen und 


keimenden Dauersporen der Calyptospora Goeppertiana. a Die in 
4 Dauersporen getheilten Mutterzellen stehen meist zu 6 in einer 
Epidermiszelle.. 5 Promycelium einer keimenden Dauerspore, an 
dem nach Entstehung von drei Querwänden meist 4 Sporidien auf 
kleinen Sterigmen e sich entwickeln. 420fach. (Nach HARTIG). 


langen diese auf die jungen Nadeln der Weisstanne, so dringt ihr Keimschlauch 
ein und aus dem Mycel entstehen nach 4 Wochen auf der Unterseite der Nadeln 
je zwei Reihen von Aecidien, die durch eine sehr lange Peridie ausgezeichnet 
sind (Fig. 10022). Die Peridien platzen an der Spitze in verschiedener Weise 


auf und entlassen die Sporen (Fig. 100 2). 


Diese sind dadurch ausgezeichnet, 
43* 


666 Die Pilze. 


dass die Zwischenzellen, welche die einzelnen Sporen von einander trennen, 
sehr lang gestreckt sind (Fig. 21, IV zw). Gelangen die Aecidiensporen auf die 
Epidermis einer Pflanze xon Vaccinium Vitis Idaca, so keimen sie und zwar ent- 

N weder in einem gleichmässig dick bleibenden, zuweilen 
sich verästelnden Schlauche, oder mit einem gegen 
das Ende hin sackartig sich verbreiternden Keim- 
schlauche. Die Infection erfolgt durch eine feine, von 
dem Sporenkeimschlauche ausgehende Hyphe. 


Die Tannennadeln erhalten sich noch ziemlich 
lange Zeit völlig grün und fallen erst im Laufe des 
Sommers ab, doch werden noch im August grüne 
Nadeln mit den vertrockneten Aecidien gefunden. 


Eine bemerkenswerthe Beschädigung tritt nur dann 
ein, wenn junge Weisstannenwüchse in einem stark 
(B, 708) Fig. 100. erkrankten Preisselbeerbestande stehen und der grössere - 
a Weisstannenzweig, dessen Theil der Nadeln erkrankt. Die Aecidienform hat 
Nadeln auf der Unterseite zwei einen facultativen Charakter, d. h. sie kann fehlen, 
Reihen Aecidien der Calyfo- hne die Existenz des Parasiten zu gefährden, dessen 
spora Goeppertiana (Aecidium BE , i 3 
columnare) entwickeln. 5 die Sporidien auch direkt auf den Preisselbeeren zu keimen 


Aecidien vergrössert. (Nach und diese zu inficiren im Stande sind. 
HARTIG). 


Gattung 7. Melampsora CASTAGNE, 


- 


Ihre Repräsentanten schädigen als »Rost« gewisse Laubbäume (Weiden, 
Pappeln, Birke, Hainbuche, Sordusarten, Prunus Padus), unsere Leinarten, 
manche Vaccinium-, Pirola-, Epüobium-,Circaea- und Galium-Arten. Von Frucht- 
formen sind beobachtet: Spermogonien, welche kleine, rundliche, flache Lager 
bilden, ebenfalls lagerförmige Aecidien (früher als Caeoma beschrieben), Uredo, 
deren Sporen einzeln an den Trägern abgeschnürt werden und Teleutosporen. 
Letztere sind dadurch characterisirt, dass sie stiellos, palissadenartig neben ein- 
ander gestellt, einzellig, seltener durch vertikale oder schiefe Längswände mehr- 
zellig, dabei dicht und lückenlos zusammengefügt erscheinen, geschlossene flache 
Polster bildend, die Bienenwaben nicht unähnlich sehen und sich makroskopisch 
als braune oder schwarze Areolen präsentiren. Sie entstehen entweder zwischen 
Epidermis und Parenchym oder aber ir. den Epidermiszellen selbst, diese aus- 
tüllend. Ihr Ausreifen erfolgt erst nach dem Blattfall. Bei der Keimung im 
Frühjahr treibt jede Zelle ein Promycel mit kugeligen Sporidien. Zwischen den 
kugeligen, eiförmigen oder ellipsoidischen, mit Stachelsculptur versehenen Uredo- 
sporen bemerkt man oft keulige Paraphysen. Diese Fructification ist bei einigen 
Arten in Form von Früchten bekannt, deren Peridie in Zähnen oder unregel- 
mässig aufspringt. Nach Rostrur, NIELSEN und HarrıG sind manche Arten 
heteröcisch. 

M. Tremulae TuLASNE. Espenrost. Auf den Blättern und Zweigen von Populus tremula 
tundliche, lockere Uredohäufchen oder Polster und später schwarzbraune Teleutosporen- 
lager erzeugend. Die Sporidien können merkwürdiger Weise, wie ROoSTRUP und HARTIG 
fanden, sowohl in zwei Coniferen (Kiefer und Lärche) als auch in Mercurialis eindringen 
und hier Aecidien erzeugen, die früher als Caoema Pimitorguum, C. Laricis und C. Mercurialis 
beschrieben wurden. Es ist aber sehr wohl möglich, dass auf der Espe zwei verschiedene 


Melampsoren vorkommen, von denen die eine das Aecidium auf Mercurialis, die andere das 
auf den genannten Coniferen hervorbringen. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 667 


M. Hartigii Rostrup bildet nach R. Uredo und Teleutosporen auf Salix-Arten (S. fruinosa, 
daphnoides, viminalis u. A.). Die Sporidien des letzteren sind nun im Stande, sowohl die jungen 
Triebe der Weiden, als auch die Blätter der Johannisbeeren und Stachelbeeren zu inficiren und 
hier Aecidien zu erzeugen (früher Caeoma Ribesi genannt). 

M. Caprearum RosTrur, die ebenfalls Weiden (S. Caprea, cinerea, aurita, longifolia, repens, 
au,iculata) befällt, bildet nach R. Experimenten Aecidien auf dem Pfaffenhütchen (Zvonymus 
europaeus). 

Gattung 8. Coleosporium LEVEILLE. 

Hauptmerkmal dieses Genus ist, dass die Teleutosporen aus einer Reihe 
von mehreren Zellen bestehen, deren jede ein ungetheilt bleibendes Promycel, 
oder wenn man will, ein sehr langes Sterigma entwickelt, an dessen Spitze eine 
relativ grosse Sporidie abgeschnürt wird. Eine vorherige Ruheperiode ist zur 
Keimung der Teleutosporen nicht nöthig. Infolge des Umstandes, dass die 
äusseren Membranschichten vergallerten und zusammenfliessen, erscheinen die 
Teleutosporen zu einem fest zusammenhängenden Lager vereinigt, das übrigens 
von der Epidermis bedeckt bleibt und rothe Farbe zeigt. Wo Aecidien vor- 
handen sind, treten dieselben in der typischen, d. h. mit entwickelter Peridie 
versehenen Form auf. Die Uredosporen werden in Reihen abgeschnürt. 

C. Senecionis (PERS.), das Teleutosporen und Uredo auf Sezecio-Arten entwickelt, bildet wie 
R. WOLFF zeigte, seine Aecidien (früher als Peridermium Pini beschrieben) auf der Kiefer. 


Gattung 9. Chrysomyxa UNGER. 


Die Uredosporen werden wie bei Coleosporium in Reihen abgeschnürt. 
Auch die rothe, krustenartige Lager darstellenden Teleutosporen (Fig. 33, 42) 
bilden Reihen, welche ab und zu verzweigt sind. Bei der Keimung entwickelt 
sich ein gegliedertes Promycel, das an jedem Gliede eine Sporidie bildet. 

Chr. Rhododendri DE BARY erzeugt nach DE BAarY Uredo und Teleutosporen auf 
den Blättern der Alpenrosen (Khododendron hirsutum und ferrugineum), Aecidien 
auf den Nadeln der Fichte (Zicea exceisa). Chr. Ledi (AL. u. ScHw.) bildet 
nach SCHRÖTER seine Aecidien auf demselben Nadelholz, Uredo und Teleuto- 
sporen auf Zedum palustre. 


Gattung 10. Cronartium FRIES. 


Ihre Eigenthümlichkeiten liegen in der Vereinigung der Teleutosporen zu 
einem säulchenartigen Gebilde und in der Bildung von Uredo in Frucht- 
form. 

Cr. asclepiadeum (WILDENOW) lebt auf Vincetoxicum officinale und bildet hier Uredo und 
Teleutosporen. Nach CornU soll ein auf Pirus vorkommendes Aecidium (Aec. Pini, forma 
eorticola) zu diesem Pilz gehören. Zu Cr. Kibicola DIETRICH, dessen Uredo und Teleuto- 
sporen auf Kibes-Arten (R. zigrum, rubrum, aureum u. A.) man längst kannte, wurde erst 
neuerdings durch Versuche von KLEBAHN das Aecidium ermittelt, das sich auf der Weih- 


muthskiefer (Pizus Strobus) entwickelt und (früher als Peridermium Strobi beschrieben) diese 
Pflanze stark schädigen kann. 


Gattung ıı. Zndophyllum LEVEILLE. 


Merkwürdig dadurch, dass es keine Teleutosporen erzeugt und bei der 
Keimung seiner Aecidiensporen abweichend von der sonst allgemeinen Regel 
ein Promycel mit Sporidien bildet. 

E. Sempervivi (AL» u. SCHW.) lebt auf dem Hauslauch und anderen Sempervivum-Arten und 


bildet hier ausser den Aecidien noch Spermogonien. Das Mycel perennirt in den über- 
winternden Theilen der Nährpflanze. 


668 Desk, 


Gruppe III. Ustilagineen. Brandpilze. 

Sämmtlichen Vertretern ist parasitische Lebensweise eigenthümlich und 
zwar wählen sie, soweit bekannt, nur Phanerogamen zum Substrat. Ihr My- 
cel kann die ganze Pflanze durchziehen oder nur auf gewisse Organe resp. Theile 
derselben beschränkt sein!). Es breitet sich besonders im Parenchym aus, meist 


este 


Fa 1 
s 


in 


(B 709.) 
Einige Krankheitserscheinungen, verursacht durch verschiedene Brandpilze an verschiedenen 


Pflanzenorganen. I Stück eines bescheideten Roggenhalmes mit langen, parallelen, subepidermalen 
Streifen, verursacht durch den Roggenstengelbrand (Urocystis occulta). II Blatt von Viola odo- 
rata, an Stiel und Blattfläche mit grossen, durch Urocystis Violae verursachten Beulen. III Wurzel 
von Gnaphalium luteo-album, an der Grenze gegen den Stengel hin durch Zntyloma Magnusiü 
stark rübenartig hypertrophirt. VI Unterer Stengeltheil von Zelichrysum arenarium mit einem 
gallenartigen Auswuchse, der durch Zatyloma Aschersonii verursacht ist. V Kapsel von Jazcus 
bufonius, erfüllt mit der Sporenmasse des Zolyposporium JFunci. VI Maiskolben mit einigen 
grossen Auswüchsen d, welche durch Uszilago Maydis verursacht wurden. I—V nach der Natur, 
VI nach TULASNE. 


intercellular verlaufend und vielfach Haustorien von mehr oder minder 


characteristischer Form (vergl. pag. 281) in die Zellen hineinsendend. Dagegen 
ist die Fructification im Allgemeinen auf bestimmte Organe, sei es oberirdische 


!) Vergleiche das bei Zuburcinia Gesagte. 


2% 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 669 


oder unterirdische lokalisirt. So bilden Weizenbrand, Haferbrand ihre Sporen 
in den Früchten resp. Samen, der Roggenstengelbrand (Urocystis occulta) fructificirt 
im Gewebe des Halmes (Fig. 101, I) und der Blätter, der Veilchenbrand (Urocystis 
Violae) in Blattstielen und Blättern (Fig. 101, II), Ustilago violacea nur in den 
Staubbeuteln von Sileneen und Alsineen, Us/. Cardui, Tragopogonis und Scorzo- 
nerae nur in allen Blüthentheilen der betreffenden Pflanzen, Künn’s Paipalopsis 
Irmischiae ebenfalls nur in allen Blüthenorganen von Primula, Entyloma Ascher- 
sonii und Magnus! nur am Wurzelhalse und unteren Stengel von Zelichrysum, 
Gnaphalium, u. s. w. (Fig. 101, III IV), 

Charakteristisch für die meisten Ustilagineen ist der Umstand, dass diejenigen 
Wirthsorgane oder Theile derselben, wo der Pilz fructificirt, mehr oder minder stark 
deformirt werden (Fig. ı01, II) und im Innern schliesslich, nach völliger Zerstörung 
des Gewebes, mit brauner bis schwarzer Sporenmasse erfüllt erscheinen, 
die der Volksmund »Brand« genannt hat. Besonders auffällig nach Grösse und 
Form sind z. B. die Auswüchse, welche Uszilago Maydıs an Halm und Blüthen- 
ständen des Mais (Fig. 101, VI), Antyloma Aschersonii am unteren Stengel von Heli- 
ehrysum hervorruft (Fig. 101, IV), ebenso die Beulen, welche der Veilchenbrand an 
Blattstielen und Blattflächen erzeugt (Fig. 101, II). Häufig haben auch solche Wuche- 
rungen Verkrümmungen und Verdrehungen der betreftenden Organe zur Folge. 
Die Fructificationsh eerde anderer Arten dagegen treten in ganz anderer, weniger 
in die Augen springender Form auf, indem sie meist bloss Fleckenbildung (an 
Blättern und Stengeln) hervorrufen, die oft anderen Blattflecken-bildenden Pilzen 
deutlich ähnlich sehen. Der Name »Brand« passt für solche Formen des Auf- 
tretens also eigentlich nicht. 

Während man früher glaubte, der Parasitismus dieser Pilze sei ein ganz 
strenger, hat BREFELD neuerdings gezeigt, dass sich dieselben auch in Nährflüssig- 
keiten züchten und wenigstens bis zu gewissen Fructificationen (in Conidien) 
bringen lassen. Dauersporenformen in künstlichen Substraten zu erzeugen ist 
dagegen, Tilletia Caries ausgenommen, bisher nicht geglückt und vielleicht über- 
haupt nicht möglich. 

Im Allgemeinen produciren die Brandpilze vier verschiedene Frucht- 
formen: 

1. Die gewöhnlichen, von jeher als charakteristischste Fructification angesehenen 
Dauersporenapparate. 

2. Conidienträger, welche leichtkeimende, zartwandige Conidien abschnüren 
(Fig. 102, VI; Fig ıo5, II, 107, Ile). 

3. »Sporidien« genannte kleine Conidien, welche bei der Keimung der Dauer- 
sporen seltener direct, gewöhnlich an sehr kurz bleibenden Keimschläuchen 
(Promycelien) entstehen (Fig. 102, III; 104,5; 107, VIIIdc, Xa—d) und sich 
bei gewissen Arten durch hefeartige Sprossung (Fig. 102, IV) weiter 
vermehren. 

4. Gemmen (Fig. 102, VIg). 


Es fehlen den Ustilagineen also (ebenso wie den Uredineen und Basi- 
. diomyceten) Sporangienbildungen!) und hierin liegt ihr Hauptunterschied 
gegenüber den Schlauchpilzen (Ascomyceten). Andererseits erreicht die Coni- 
dienfructification, da sie nicht bis zurBildung von eigentlichen Conidienfrüchten 


1) Wie man daher den Sporangien bildenden Protomyces mit DE BARY zu den Ustilagineen 
stellen kann, ist nicht einzusehen. 


670 Die Pilze. 


vorschreitet, nicht die Höhe der Entwickelung, welche die Uredineen auf- 
weisen. 

Was zunächst die Dauersporen-Apparate anbetriff, so kann man ein- 
fachere und complicirtere Formen unterscheiden mit verschiedenen Ueber- 
gängen zu einander. Im einfachsten Falle werden nackte Dauersporen erzeugt, 
entweder indem vereinzelte oder wenige benachbarte Zellen des Mycels unter 
starker Aufschwellung sich abrunden (Zntyloma), oder indem ganze End- und 
Seiten-Aeste, die gerade oder gekrümmt (oft spiralig gewunden) sein können, sich 
in kurze Zellen gliedern, deren jede zur meist rundlichen (oft durch gegen- 
seitigen Druck eckigen) Spore sich ausbildet (Uszilago, Tilletia [Fig. 105, IV] 
Schröteria). Bei den erstgenannten Beiden quellen die Membranen solcher Zellen 
vorher vielfach erst gallertartig auf. 

Einen Schritt weiter geht die Ausbildung des in Rede stehenden Apparates 
bei Urocystis, hier entsteht er nach Wın TER am Ende von Seitensprossen des 
Mycels in der Weise, dass sich wenige Seitenästchen bilden, die sich an das 
Ende anschmiegen und dasselbe umwachsen. Hierauf schwillt jenes Ende an, 
bleibt entweder einfach oder theilt sich später in zwei bis mehrere Zellen, die 
sich zu Dauersporen umwandeln. Auch die Hüllzweige theilen sich, bilden 
sich aber nicht zu Dauersporen aus, sondern verlieren ihren Inhalt und bilden 
die Hülle der Dauersporen, die man früher auch wohl als »Nebensporen« be- 
zeichnete (Fig. 106). 

Noch eine Stufe höher stehen nach WoronIn’s, F. v. WALDHEIM’s und FRANK’S 
Untersuchungen Tuburcinia, Sorosporium und Tolyposporium, wo im nahezu fer- 
tigen Zustande ein relativ grosser Sporencomplex mit allerdings vergänglicher 
Hülle vorhanden ist. Der oder die Sporen bildenden Zweige, die meist unregel- 
mässige oder spiralige Krümmungen annehmen (Fig. 107, V VI), werden auch 
hier umwachsen von Aesten, die aus der Umgebung entspringen und eine Hülle 
bilden (Fig. 107, VI VIIla—d). Jene Zweige gliedern sich hiernach offenbar reich- 
lich und die so entstehenden Zellen schwellen auf, verwachsen mit einander, 
bekommen reichen Inhalt und dicke braune Membran und gehen so in den 
Sporenzustand über (Fig. 107, 2). Das umhüllende Fadengeflecht wird mehr und 
mehr undeutlich, um schliesslich so völlig zu verschwinden, dass nur der rundliche 
Sporencomplex übrig bleibt (Fig. 107, VIIIX). 

Bei Doassansıa und Sphacelotheca endlich erreicht der Dauersporenapparat 
offenbar seine höchste Stufe der Ausbildung: bei ersterer Gattung insofern, 
als hier der Sporencomplex eine derbe, persistirende, allseitig geschlossene Hülle 
erhält, gebildet aus verdickten und gebräunten, palissadenartig zusammengefügten 
Zellen, die ihren Inhalt verlieren. Die Entstehungsweise des Ganzen erfolgt nach 
Fısch in der Weise, dass von mehreren sich kreuzenden Mycelfäden an den 
Kreuzungspunkten reiche Sprossungen getrieben werden, welche sich zu einem 
dichten Geflecht verknäueln, dessen peripherische Elemente sich zu der gross- 
zelligen Hülle ausbilden, während die centralen zum Sporencomplex werden. 

Der so eigenthümliche, in der Samenknospe von Zolygonum Hydropiper sich 
bildende, von DE Bary!) näher studirte Dauersporenapparat von Sphacelotheca 
besteht zunächst aus einem gleichförmigen Gewebe dicht verflochtener Hyphen. 
Später differenzirt sich dieser Körper in eine dicke äussere Wand, einen axilen, 
säulchenförmigen Theil und ein den Raum zwischen beiden einnehmendes, Sporen 


!) Morphologie pag. 187. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 671 


bildendes Gewebe. Der untere Theil des Ganzen bleibt undifferenzirt und in 
ihm findet dauernde Neubildung statt, sodass der Körper von unten her wächst. 
Schliesslich reisst der 2—3 Millim. lang gewordene Behälter an seinem oberen 
Ende auf und die Sporen werden nunmehr frei. Die erste Entstehung bleibt 
noch zu erforschen. !) 

Was sodann die Conidien anbetrifft, so entstehen sie meist nur bei guter, 
natürlicher oder künstlicher Ernährung an wohlentwickelten Mycelien, und zwar 
auf kürzeren oder längeren, meist einzelligen Trägern (Fig. 102, II; 107, III). 
Zuerst von SCHRÖTER (für Zntyloma), dann von WoronIN (für Zuburcinia) von M. 
WarD (für Zntyloma) auf den betreffenden Nährpflanzen nachgewiesen, wurden 
sie später durch BREFELD (für Zilletia und Zhecaphora) auf dem Wege künstlicher 
Cultur an wohlentwickelten Mycelien in reichster Form erzielt (Fig. 105, II)?). 

Bei denjenigen Arten, wo sie auf den Nährpflanzen entstehen, bilden die 
Conidienträger entweder förmliche, die Blätter auf der Unterseite überziehende 
schimmelartige Lager (Zubdurcinia, Fig. 107, I) oder sie brechen als Bündel aus 
den Spaltöffnungen hervor (gewisse Zntyloma). 

Ihre Conidien weichen entweder in Gestalt und Grösse von den sogleich zu 
besprechenden Sporidien ab (Zuburcinia, Entyloma), oder sie stimmen mit ihnen 
nahezu oder ganz überein (7hecaphora Lathyri, Tilletia Caries). Eigenthümlicherweise 
werden sie bei Schröteria in Ketten abgeschnürt (Fig. 102, VIII). Sie keimen je 
nach dem Grade der Ernährung entweder zu Mycelien aus, oder sie bilden bloss 
einen Conidienträger, der sofort eine Secundärconidie erzeugt (z. B. Tuburcinia). 
Infolge ihrer leichten Keimfähigkeit und massenhaften Entstehung bilden die 
Conidien ein wesentliches Verbreitungs- und Vermehrungsmittel der Ustilagineen. 

In dieser Beziehung sind namentlich auch die »Sporidien« bemerkenswerth. 
Sie entstehen zunächst bei der Keimung der Dauersporen, wenn diese 
mangelhaft ernährt werden. Es bilden sich dann nämlich entweder nur ganz 
rudimentäre Mycelien (wie bei den Uredineen Promycelien genannt), an denen 
die Sporidien zur Abschnürung kommen (Fig. 102, III; 107, X), oder aber die 
Sporidien werden direct von der Spore abgeschnürt, wie dies bei Uszilago 
olivacea der Fall ist. Die Promycelien bleiben entweder meistens einzellig (Zi- 
letia, Entyloma), oder sie gliedern sich durch Querwände in mehrere Zellen (von 
denen die unmittelbar benachbarten oder auch entferntere durch henkel- oder 
schnallenartige Anastomosen mit einander in Verbindung treten können (Fig. 102, 
Iab), wie es bei Uszilago und Tolyposporium der Fall ist. 


Die einzelligen, nur unter gewissen Verhältnissen mehrzellig werdenden 
Promycelien bilden ihre Sporidien zu zwei oder mehreren, dicht unterhalb der 
Spitze (in etwa kranzförmiger Anordnung, daher auch »Kranzkörperchen« 
genannt — Tilletia (Fig. 104), Urocystis (Fig. 106), Entyloma, Tuburcinia (Fig. 107, 
VIII), die mehrzelligen dagegen schnüren sie seitlich, resp. auch an der 
Spitze der Endzelle ab (Uszilago, Tolyposporium |Fig. 102, III; 107, X). Beiderlei 
Formen hat schon Pr£vost zu Anfang dieses Jahrhunderts beobachtet, J. Kühn, 
TULASNE, DE BARY, FISCHER VON WALDHEIM, H. HOFFMANN, WOLFF, SCHRÖTER, 
BREFELD u. A. haben sie dann für fast alle bekannten Genera und viele Arten 
nachgewiesen. 


1) Ob die mit noch höher organisirten Fruchtbildungen ausgestattete, von ED. FISCHER 
näher studirte Gattung Graphiola hierher gehört, bleibt vorläufig noch zweifelhaft. 
?2) BREFELD verwandte Mistdecoct. 


672 Die Pilze. 


Die Sporidien von Ustilago können, wie bereits FISCHER v. WALDHEIM zeigte 
(l. c. Tab. XII), in Wasser hefeartige Sprossungen treiben, und neuerdings lehrte 
BREFELD, dass in Nährflüssigkeiten (Pflaumendecoct, Mistdecoct) diese Sprossver- 
bände bei gewissen Arten stattliche Grösse erlangen und jede Zelle eines solchen 
Verbandes unter denselben Verhältnissen wiederum mehrere bis viele Generationen 
von Sprosszellen erzeugt (Fig. 102); und endlich dass in dieser so ausgiebigen Spross- 
zellbildung ein ausserordentlich wichtiges Mittel zur Vermehrung und Verbreitung 
der Brandpilze gegeben ist, umsomehr, als sich die Sprosszellchen auch draussen 
im Freien in dem zum Düngen der Aecker verwandten Mist der Thiere reichlich 
zu entwickeln scheinen. Eigenthümlich ist es freilich, dass eine so gemeine 
Ustilago wie U. Hordei, nach BREFELD keine solchen Sprossformen erzeugt. Es 
macht übrigens keinen grossen Unterschied, ob man die Sprossverbände, die 
die Ustilagineen übrigens mit vielen anderen Pilzen theilen (vergl. pag. 277), als 
»Sprossmycelien« oder als »Sprossconidien« auftassen will. Am schönsten 
treten die Sprossverbände nach BREFELD bei Uszilago Carbo, antherarum, Maydis 
und Kühniana auf. — Das Eindringen der Sprosse in die Nährpflanzen ist noch 
nicht beobachtet worden. 

Die Sporidien von Thecaphora Lathyri bilden in Nährflüssigkeit keine Spross- 
zellen, machen aber bei Luftzutritt zu der flachen Nährschicht nach BREFELD 
reich verzweigte Mycelien, von denen massenhaft Conidienträger mit sympodialer 
Verzweigung in die Luft gesandt werden. 

Die oben als »Kranzkörperchen« bereits erwähnten Sporidien, wie sie an 
den Promycelien von T7iletia, Urocystis und Tuburcinia etc. entstehen, zeigen 
häufig brückenförmige Querverbindungen, sei es am Ende, seies an an- 
derer Stelle (Fig. 104, s; 105, Ia), Solche Anastomosen findet man bekannt- 
lich auch bei dicht liegenden Conidien, Mycelfäden, Fruchtträgern anderer Pilze 
häufig vor. Unter ungünstigen Nährbedingungen keimen die Kranzkörperchen 
zu Mycelfäden aus, unter ungünstigen, wie beim Liegen in blossem Wasser oder 
feuchter Luft, bilder sie Sekundärsporidien, gewöhnlich nur in der Einzahl 
(Fig. 105, 12). Dergleichen Sporidienbildungen vom Weizenbrand (Tilletia Caries) 
hat BREFELD in guten Nährlösungen zur Entwicklung stattlicher Mycelien gebracht, 
die an kurzen Trägern sehr reichlich Conidien erzeugten von der Form der 
Sekundärsporidien (Fig. 105, II). Er erzielte an solchen Mycelien schliesslich so- 
gar Dauersporenbildung, von der selbst die Conidienbildungen ergriffen wurden. 

Gem men hat BrEFELD beim Haferbrand (Uszilago Carbo) beobachtet. Sie ent- 
stehen hier dadurch, dass das Plasma sich an intercalaren oder terminalen Stellen 
der Mycelfäden ansammmelt, die infolgedessen dicker und stärker lichtbrechend 
werden, während die benachbarten Zellen ihren Inhalt verlieren (Fig. 102, VIg). 
Verdickung und Bräunung der Membran tritt nicht ein, 

Was die Infection der Nährpflanzen anbetrifft, so dringen, wie J. Kühn und 
A. Worrr fanden, die Keime derjenigen Ustilagineen, welche in Gräsern 
schmarotzen, in Keimpflanzen nur in deren erstes Scheidenblatt ein, was auch 
BREFELD bestätigte, mit dem Hinzufügen, dass dieses Blatt noch sehr jugendlich 
sein muss. BREFELD constatirte ferner die wichtige Thatsache, dass auch die 
Knospen älterer Theile, sowie ganz junge, von der Scheide noch umschlossene 
Blüthenstände solcher Gräser mit Brandpilzkeimen inficirt werden können, sowohl 
der Dauersporen-Form, als auch der Sprossconidien-Form. Die Sporidien von 
Tuburcinia dringen nach Woronin in bodenständige junge Sprosse von Trien- 
Zalis, die Conidien in entwickelte Blätter ein. 


nn u 2 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 673 


Wenn ältere oder jüngere Mycelfäden absterben, so quellen ihre Mebranen stark auf und 
drücken den Inhalt in der Querrichtung zusammen. In-diesem Zustande zeigen sie, zumal nach 
Behandlung mit Aetzkali, Cellulosereaction. Frühere Beobachter sind dadurch mehrfach getäuscht 
worden, indem sie zu der Annahme gelangten, dass die Wirthsmembranen eine Cellulosescheide 
um die Brandpilzfäden gebildet hätten. 

Bezüglich des Entwicklungsganges sei auf die Beschreibung der einzelnen Vertreter 
verwiesen. 


Die Morphologie und Biologie der Gruppe ist namentlich durch J. Kürn, 
TULASNE, DE BARY, HOFFMANN, FISCHER, v. WALDHEIM, WORONIN, BREFELD und 
SCHRÖTER gefördert worden. 


Was die Physiologie der Ustilagineen anlangt, so giebt FıscH in seiner 
Untersuchung über Doassansia an, dass er verschiedene rein cultivirte »Ustila- 
gineenhefen<« wie von Uszilago violacea und Maydis auf Alcoholgährung mit posi- 
tivem Resultat untersucht habe; da man jedoch nähere Angaben vermisst, so ist 
eine Nachprüfung nöthig, zumal da BrREFELD fand, dass die Sprossformen der 
von ihm untersuchten Arten keine Alcoholgährung erregten. Bezüglich der Wider- 
standsfähigkeit der Dauersporen gegen Austrocknung und ihrer Abtödtung durch 
Gifte vergleiche man pag. 489 und 493. 


Literatur: PREVOoST, M&moire sur la cause immediate de la Carie ou Charbon des bles. 
Montauban 1807. — TULASNE, M&moire sur les Ustilaginees compardes aux Uredinees. Ann. 
sc. nat. Ser. 3. t. VII (1847). — Derselbe, Second M&moire sur les Uredinees et les Ustilagi- 
nees. Das. Ser. 4. t. II (1854). — DE BaAry, Untersuchungen über die Brandpilze und die 
durch sie verursachten Krankheiten der Pflanzen. Berlin 1853. — J. KüHn, die Krankeiten der 
Culturgewächse. Berlin 2. Aufl. Berlin 1859. — FISCHER VON WALDHEIM, Sur la structure des 
spores des Ustilaginees. Bull. de la soc. des naturalistes de Moscou 1867. — Derselbe, Bei- 
träge zur Biologie und Entwickelungsgeschichte der Ustilagineen. PRINnGsH. Jahrb. Bd. 7 (1869). 
— Derselbe Apergu systematique des Ustilaginees. Paris 1877. — Derselbe Les Ustilaginees et 
leurs plantes nourricieres. Ann. sc. nat. Ser. 6. t. 4 (1877). — R. WOLFF, Beiträge zur Kennt- 
niss der Ustilagineen (Urocystis occulta). Bot. Zeit. 1873. G. WINTER, Einige Notizen über 
die Familie der Ustilagineen. Flora 1876. — SCHRÖTER, Bemerkungen und Beobachtungen über 
einige Ustilagineen. CoHn’s Beiträge z. Biol. II pag. 349. — E. PrILLIEux, Quelques observa- 
tions sur la formation et la germination des spores des Urocystis. Ann. sc. nat. Ser. 6. t. Io 
(1880). — A. B. Frank, die Krankheiten der Pflanzen. Breslau 1880. pag. 419 fi. — M. 
WORrONINn, Beitrag zur Kenntniss der Ustilagineen. Abhandl. d. Senkenb. naturf. Gesellsch. 
Bd. XII. (1882). — M. Cornu, Contributions & l’Etude des Ustilaginees. Bull. soc. bot. de 
France 1883. u. Ann. sc. nat. Ser. 6. t. ı5 (1883). — Ed. FIscHER, Beitrag z. Kenntniss der 
Gattung Graphiola. Bot. Zeit. 1883. — BREFELD, Bot. Unters. üb. Hefepilze. Leipzig 1883. 
— FıscH, Entwickelungsgeschichte von Doassansia Sagittariae. Ber. d. deutsch. bot. Ges. II 
(1884). J. Künn, Paipolopsis Irmischiae, ein neuer Parasit unseres Florengebietes. Irmischia II 
(1882). WEBER, Ueber den Pilz der Wurzelanschwellungen von Juncus bufonius. Bot. Zeit. 
1884. — Gopı, Ueber den Tubercularia persieina Ditm. genannten Pilz. M&m. de l’acad. de 
St. Petersbourg VI. Ser. tom. 32 (1884). — ÖERTEL, G., Beiträge zur Flora der Rost- u. Brand- 
pilze Thüringens. Deutsche botan. Monatsschrift Jahrg. II (1884). — Morinı, F. Il carbone 
delle piante. In »Clinica veterinaria«, rivista di medicina et chirurgica pratica degli animali 
domestici. An. VII Milano 1884. — Derselbe, Di una nuova Ustilaginea. Mem. dell’ Acad. d. 


scienze d. Ist. di Bologna ser. IV. t. 5. Bologna 1884. — Derselbe, Sulla germinazione delle 
spore dell’ Ustilago Vaillantii Tur. Das. ser. IV. t. 6. Bologna 1886. Derselbe, La Tubercu- 
laria persicina Ditm. & un’ Ustilaginea? Malpighia I. Messina 1886. — SOoLMS-LAUBACH, H. 


Ustilago Treubii Solms. Ann. du jardin botan. de Buitenzorg. vol. VI. 1886. — Warp, M. 
Structure and Life-History of Entyloma Ranunculi. Transact. of the Royal. Soc. of London 
Vol. 178, pag. 173—ı85 (1887). — BREFELD, O., Neue Untersuchungen über die Brandpilze 
und die Brandkrankheiten. Nachrichten aus d. Klub der Landwirthe zu Berlin 1888. 


674 i Die Pilze. 


Genus ı. Ustilago PERSOON. 
Der Dauersporenapparat ist hier sehr einfach, denn er besteht im Reifezu- 
stande nur aus einzelnen Sporen ohne Hülle. Dieselben entstehen in der Weise, 
dass sich ganze Complexe von kurzen, dichten Verzweigungen in sehr kurze 


(B. 710.) Fig. 102. 

I 900 fach Ustilago longissima. a—e Dauersporen, welche ein nur sehr kurzes Promycel erzeugt 
haben; adc continuirliche Entwickelungsreihe in Wasser, welche zeigt, dass nach Abwerfen der 
ersten Sporidie eine zweite entsteht; /—g Sporidien, welche sich gestreckt und getheilt haben 
und secundäre Sporidien abschnüren. II 540fach. Ustilago Carbo, Dauersporen in Wasser aus- 
gekeimt. Das Promycel hat bei a und 5 Anastomosen und Sporidien, bei c nur Sporidien ge- 
trieben. III—IV 2oofach. Dauersporen mit ihren Promycelien in Nährlösung, bei IV reiche 
hefeartige Sprossung der Sporidien. V 350fach. Eine einzelne dieser Zellen, ihrerseits in Nähr- 
lösung hefeartig sprossend. VI 350fach, rechts ein Faden mit 2 Gemmen g, links ein solcher 
mit endständiger Gemme, welche an verschiedenen Stellen hefeartig sprosst. VII 25ofach. 
Theil eines Mycels von Ustilago destruens mit Conidienträgern, deren Conidien reiche Sprossver- 
bände c bilden; » Mycelfäden. VIII 2oofach. Zweizellige Spore von Schröteria Delastrina, die 
eine Zelle hat einen längeren, dreizelligen, die andere einen einzelligen Träger getrieben, deren 

jeder Conidien in Ketten abschnürt. Mit Ausnahme von I und II Alles nach BREFELD. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 675 


Zellen gliedern, was in basipetaler Folge zu geschehen scheint, und jede dieser 
Zellen zu einer Dauerspore wird. Je nachdem die Sporen in mehr oder minder 
dichter Lagerung sich ausbilden, werden sie polyedrisch oder gerundet. Bei Be- 
ginn der Sporenbildung scheinen die Membranen der betreffenden Zellen stark 
zu vergallerten, und ein Theil dieser Gallerte verwandt zu werden zu der meist 
in Form von Wärzchen oder Stacheln ausgebildeten Sculptur. Bei der Keimung 
bilden die Dauersporen kurze, durch Querwände sich gliedernde Promycelien 
(Fig. 102, IIIII) an denen seitlich, hie und da auch terminal Conidien (Sporidien) 
abgeschnürt werden, die in Mistdecoct, Pflaumendecoct und anderen Nährflüssig- 
keiten, wie BREFELD zeigte, reiche, hefeartige Sprossungen machen (Fig. 102 V). 
Doch fehlt diese Sprossbildung bei U. Zordei nach BrEFELD. Bei U. destruens 
erzeugt die Dauerspore nach Br. in Nährlösung ein Mycel, welches C/adosporium- 
artige Conidienstände entwickelt (Fig. 102, II). 

U. Carbo DE CANDOLLE. Haferbrand (Fig. 102, II—VI) Er zerstört die Fruchtknoten von 
Avenaceen. In Wasser gesäet treiben die kugeligen oder eckigen, sculpturlosen Dauersporen 
ein Promycel, das nur spärlich Sporidien erzeugt, dafür aber um so häufiger schnallenartige Ana- 
stomosen zwischen benachbarten oder auch getrennten Zellen aufweist (Fig. 102, IIa5). In Nähr- 
lösungen ist die Sporidienbildung reicher und die Zellchen gehen alsbald zu hefeartiger Sprossung 
über (Fig. 102, IV). An der Oberfläche der Nährflüssigkeit wachsen die Sprosse zu Fäden aus, 
welche sich aber nicht weit entwickeln, vielmehr sammelt sich das Plasma am Ende oder an 
sonstigen Stellen der Fäden an, während die übrigen Zellen sich entleeren. Jene plasmareichen 
Zellen hat BREFELD als Gemmen bezeichnet (Fig. 102, VIg). In Nährflüssigkeit sprossen sie 
hefeartig aus (Fig. 102, VIg'), Dauersporen konnten bisher in künstlichen Culturen nicht er- 
zielt werden. 

Früher wurde die im Fruchtknoten der Gerste vorkommende U. Hordei BREFELD mit zu 
U. Carbo gezogen, allein wie BREFELD zeigte, besitzt sie keine Sporidienkeimung. 

2. U. Maydis TuLASNE, der Maisbrand, erzeugt an den Halmen und Blättern, aber auch in 
den Blüthenständen auffällig entwickelte Beulen oder Auswüchse (Fig. 101, VI) die oft bis Faustgrösse 
erreichen. In Wasser oder noch besser in Nährlösungen bilden die Sporen Promycelien mit reich- 
lich sprossenden Conidien von gestreckt spindeliger Form. Durch Impfung mit diesen konnte 
BREFELD sowohl ganz junge Pflänzchen, als auch die Vegetationsspitzen älterer Pflanzen infi- 
eiren. — Nach den Untersuchungen von RADEMAKER und FISCHER enthält die Sporenmasse des 
Pilzes ein von ihnen als Ustilagin bezeichnetes Alkaloid (Vergl. pag. 436). Ausserdem fanden 
sie eine in Nadeln krystallisirende und krystallinische Salze bildende, in Wasser, Alcohol und 
Aether lösliche Substanz, die nach KOBERT der Ergotinsäure ähnlich ist. Die Thatsache, 
dass brandiges Maisfutter schädliche Wirkungen auf den Thierkörper ausübt, dürfte wohl mit 
solchen Stoffen in Zusammenhang stehen. 

3. D. longissima TULASNE, die Glyceria-Arten bewohnt, tritt im Gegensatz zu vorgenannten 
Species in langen, linienförmigen Streifen auf Blattscheide und Blättern auf, und ihre Dauer- 
sporen schnüren bei der Keimung direct oder an nur ganz kurzem, papillenförmigen 
Promycel gestreckte, spindelige Conidien ab (Fig. 102, Ie—2.) 


Gattung 2. Tiletia TULASNE. 

Der Dauersporenapparat erscheint hier von gleicher Einfachheit wie bei Usz- 
Zago: die Dauersporen entstehen als kurze Glieder der Mycelfäden, entweder reihen- 
weis (Fig. 105,IV) oder einzeln. Im natürlichen Substrat scheint die Membran der 
Sporen bildenden Zellen erst gallertig aufzuquellen, was bei künstlicher Züchtung 
in Nährlösungen nicht der Fall ist. Bei der Keimung der Dauersporen bildet sich 
ein einzellig bleibendes oder auch mehrzellig werdendes Promycel, das im Gegen- 
satz zu Uszilago seine Sporidien immer am Ende, in Form spindeliger bis faden- 
förmiger, oft paarweise anastomosirender Kranzkörperchen entwickelt. Dieselben 
können bei ungenügender Ernährung Secundärsporidien treiben, 


676 Die Pilze. 


T. Caries TuL. Steinbrand (Schmierbrand, 
Stinkbrand) des Weizens. Er bildet seine Sporen- 
massen in den geschlossen bleibenden Körnern 
als eine braunschwarze, pulverige Masse aus. Der 
eigenthümliche Geruch derselben in frischem Zu- 
stande rührt von dem Gehalt an Trimethylamin 
her. Die kugeligen, mit zierlich netzförmiger 

Sculptur versehenen Sporen keimen in Wasser 
ERREGT Fe in der obenangegebenen Weise aus und die 
Caries Tur.) C Dasselbe im Durch- Sporidien treiben nach BrEFELD in Nährlösung 
schnitt, ganz mit Brandmasse erfüllt. ein reiches Mycel, welches auf kurzen Sterigmen 

(Aus FRANK’s Handbuch). et: E I Ir 

spindelige gekrümmte Conidien erzeugt, von un- 
gefähr derselben Form wie die Secundär-Sporidien (Fig. 105, II). Solche Mycelien 
sah BREFELD schliesslich ihrer ganzen Ausdehnung nach in bauchige Glieder 
zerfallen, die sich mit derber Membran umgebend, in Dauerzustand übergingen 
(Fig. 105, IV), aber nicht die characteristische 
Sculptur der in der Natur entstehenden Dauer- 
sporen erhielten. 


(B. 711.) Fig. 103. 


Genus 3. Zntyloma DE BaRY. 


Nur wenige Arten bewirken (an unteren 
Stengeltheilen oder der Wurzel) knollen- 
förmige Anschwellungen (Fig. 101, III IV), 
die meisten rufen an den Blättern Bildung von 
Flecken oder Polstern hervor und aus 
diesen brechen bei gewissen Arten an der 
Unterseite Conidien in Bündeln oder 
Lagern hervor von schimmelartigem Aus- 
sehen). 

Die Dauersporen entstehen an beliebigen 
Mycelstellen durch Aufschwellung einzelner 
oder mehrerer benachbarter Zellen und bilden 


(B. 712.) Fig. 104. 


Steinbrand des Weizens (Tilletia 
Caries TuL.) 400fach. sö eine Spore mit 
ihrer Netzsculptur. #5 keimende Sporen 
mit Promycelien, welche an dem Ende die 
paarweis durch Anastomosen verbunde- 
nen Kranzkörperchen tragen, die bei 
a noch jung sind, bei s ausgebildet. 
Rechts zwei abgefallene Paare dieser 


niemals staubige, dunkle Brandmassen. Bei 
der Keimung in Wasser entsteht ein Promycel 
mit Sporidien in Form von Kranzkörperchen 
wie bei 7Zlefia, welche paarweise anastomo- 
siren können. Bei manchen Arten keimen 
die Dauersporen schon auf der Nährpflanze 


Conidien, bei x einen Keimschlauch, bei h Se £ j 
s an kurzem Träger eine secundäre Co- aus. Die Sporidien produciren keine hefe- 


nidie treibend. (Aus Frank’s Handbuch). artigen Sprosse. 

E. bicolor Zopr. An den Blättern von Papaver hybridum nicht selten und 
hierselbst flache, missfarbige, auf der Oberseite bräunliche, auf der Unterseite 
weisse Flecken bildend. Das Mycel durchzieht diese Flecke sehr reichlich und 
bricht schliesslich in bündelförmigen Seitenästen durch die Spaltöffnungen der 
Unterseite hindurch. Diese Aeste functioniren als Conidienträger und schnüren 
etwas gekrümmte, cylindrische, am Pole gerundete, an der Basis verschmälerte 


1) Solche Conidienbildungen sind früher z. Th. unter der Hyphomyceten-Gattung Fusidium 
beschrieben. er 


N 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 677 


Fig. 105. (B. 713) 
Der Stinkbrand des Weizen s (Tilletia Caries). 1 Zwei Kranzkörper-förmige, durch eine 
Anastomose verbundene Sporidien z, von denen die eine bei 5 eine Sekundärsporidie getrieben 
hat. 4oofach. II Ein aus einer Sekundärsporidie in Nährlösung erzogenes Mycel, welches 
reich mit Conidien von der Form der Sekundärsporidie besetzt ist; roofach. III Stückchen 
eines solchen Mycels mit Conidien a; 350fach. IV Fragment eines solchen Mycels, nachdem 
es in Dauersporen umgewandelt ist, die nicht die netzförmige Sculptur der in der Natur ge- 
bildeten Dauerzellen erlangt haben; 350fach. V Eine isolirte grössere Dauerspore 350 fach. 

Alles nach BREFELD. 


Conidien ab. Gleichzeitig bilden sich am Mycel zahlreiche Dauersporen einzeln 
oder in kurzen Ketten. Sie zeigen eine innere derbe und eine äussere, stark 
vergallertende Haut und werden bei dichter Lagerung durch gegenseitigen Druck 
etwas eckig. 


Gattung 4. ÜUrocystis RABENHORST. 


Ihre Repräsentanten bewirken, namentlich an Blättern und Blattstielen, 
Streifen- (Fig. 101,1), Beulen-, Blasen- oder Schwielenartige Auftreibungen in 
meistens auffälliger Form (Fig. ıo1r, II), die schliesslich mit dunklen, staubigen 
Sporen erfüllt erscheinen. 

Die Dauersporen, einzeln oder meistens in kleinen Complexen auftretend, 
sind von einer aus blasigen, leeren Zellen bestehenden Hülle umgeben (Fig. 106). 
Bei der Keimung treiben sie ein Promycel mit eventuell anastomosirenden Kranz- 
körperchen, denen Fähigkeit zu hefeartiger Sprossung abgeht. 

U. occulta (WALLROTH). Ruft den »Stengelbrand« des Roggens hervor, eine 
Krankheit, die sich darin äussert, dass an den Blattscheiden, Blättern, Halmen, 
Blüthenachsen und Spelzen die Sporenmassen in (an Blättern und Halmen) 
parallelen Längsstreifen entstehen (Fig. 101,1), die anfangs, noch von der Epidermis 
bedeckt glänzend blaugrau, nach dem Aufbrechen der Letzteren staubig er- 


678 Die Pilze. 


scheinen. Die zu ı—4 vorhandenen Dauersporen keimen in der oben ange- 
gebenen Weise aus (Fig. 106). 


Genus 5. Tuburcinia (FRIES). 

An der Unterseite der Blätter 
der Nährpflanze werden ausgebreitete 
Conidienlager erzeugt, während die 
Dauersporen in schwarzen Flecken 
auftreten, nicht aber in staubigen 
Massen. Diese Sporen bilden ziem- 
lich grosse, auf dem Querschnitt 
pseudoparenchymatisch erscheinende 
Complexe (Fig. 107, VII, VII), 


m z A ER, deren anfängliche Hülle später obli- 

oggen-Stengelbran rocystis occultaRABENH). . 5 
30o0fach. Drei Sporenapparate, bestehend aus den terirt. Jede Zelle des Sporencom 
dunklen inhaltsreichen Dauersporen, die bei 4 zu plexes kann zu einem Promycel mit 


zwei, bei 3 zu drei vorhanden sind und aus den Kranzkörperchen auskeimen (Fig. ıo 
entleerten peripherischen Hüllzellen (Nebensporen). P ; (Wie 


Die Dauersporen sind ausgekeimt und haben Pro- VIII), die spärliche Sprossverbände 
mycelien mit 3—4 Sporidien in Kranzkörperform produciren können. 

getrieben. Bei C sind zwei derselben in Begriff, 

einen Keimschlauch zu treiben. (Aus FRrank’s T. Trientalis BERK u. BR. Nach WoRro- 


Handbuch.) NIN’s Untersuchungen nimmt der Entwicke- 


(B. 714.) Fig. 106. 


lungsgang folgenden Verlauf. Die Dauersporen treiben im Herbst Promycelien mit Kranzkörper- 
artigen Sporidien (Fig. 107, VIILdc, IXa), welche Sekundärsporidien entwickeln (Fig. IX2). Diese 
dringen mit ihren Keimschläuchen in die zur Ueberwinterung bestimmten bodenständigen Sprosse 
von 7rientalis europaea und bilden hier ein überwinterndes Mycel. Im nächsten Frühjahr wächst 
dasselbe in die sich entfaltenden Sprosse hinein, durchwuchert das Parenchym und sendet durch 
die Stomata- und Epidermiszellen der Blattunterseite zahlreiche Conidienträger von pfriemlicher 
Gestalt, welche an der Spitze birnförmige Conidien abschnüren (Fig. 107, III). In Folge der 
massenhaften Bildung dieser Fructification erscheint die Unterseite der Blätter mit einem weiss- 
lichen Ueberzuge versehen. Die Conidien dringen dann ihrerseits in 7Yientalis-Blätter, ent- 
wickeln aber nur ganz kleine, auf eng begrenzte Flecken beschränkt bleibende Mycelien, an 
denen sich statt der Conidien die braunen Dauersporencomplexe entwickeln (Fig. 107, IV). Die 
Blätter sehen daher an den betreffenden Stellen schwarz gefleckt aus (Fig. 107, I). 


Gruppe IV. Ascomyceten, Sporangientragende Mycomyceten; Schlauchpilze. 


Im Grunde ist es nur ein einziges Moment, was diese grosse Abtheilung in 
durchgreifender Weise vor den übrigen Mycomycetengruppen auszeichnet, nämlich 
die Fähigkeit, endogene Sporen zu bilden, also in Sporangien zu 
fructificiren. In diesem Punkte kommen die Ascomyceten zugleich mit den Phyco- 
myceten überein. Indessen ergiebt ein näherer Vergleich des Phycomyceten- 
und des Ascomyceten-Sporangiums docheinen beachtenswerthen Unterschied, 
nämlich betreffs der Sporenbildung. In das Sporangium eines Phycomyceten, 
z. B. eines Mucor, wandert eine Plasmamasse ein, die bereits mit mehreren, 
resp. vielen Kernen versehen ist, um welche sich dann das Plasma zur Sporen- 
bildung ansammelt; das Sporangium der Ascomyceten dagegen enthält zunächst 
nur einen Kern, aus welchem durch wiederholte Zweitheilung 8, 16, 32, 64, 128 etc. 
Kerne entstehen, die zum Mittelpunkte der Bildung eben so vieler Sporen werden). 


!) Hierbei kann von der Möglichkeit, dass die Kerne im Phycomyceten-Sporangium sich 
noch nachträglich durch Zweitheilung vermehren, was übrigens noch nicht erwiesen ist, abgesehen 
werden. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 679 


Fig. 107. (B.5715.) 


Tuburcinia Trientalis. I Blatt von Trientalis europaea mit den im Spätsommer entstehenden 
Dauersporen-Flecken. II gofach. Stückchen eines Blattquerschnitts mit einem Conidienlager. 
III 320fach. Ein kleinerer Theil eines solchen Schnittes, 2 Mycel, @ Conidienträger. IV Theil 
eines Querschnittes durch den Stengel mit den maulbeerförmigen Dauersporen-Complexen, gofach.. 
V Junge Anlage eines Sperenknäuels 520fach. VI Etwas weiter entwickelte Anlage dieser Art, 
320fach. VII Jüngere @dc und ein älterer Sporenballen 320fach, VIII Auskeimung der Zellen 
eines Sporenknäuels zu Promycelien « mit Kranzkörperchen (dc) 520fach. IX Kranzkörperchen, 
an der Spitze Sekundärconidien treibend, 320fach. X Sporenknäuel von 7olyposporium Funci. 
Eine Zelle desselben zu einem langen, mehrzelligen, seitlich Sporidien adc treibenden Promycel 
ausgekeimt, 520fach. Alles nach WORONIN. 


In zweiter Linie kommen noch andere Unterschiede hinzu, nämlich die directe 
oder indirecte Entstehung der Sporangien vieler Ascomyceten aus einem Ascogon, 
einem Organ, welches man bei Phycomyceten nirgends antrifft, und ferner die 
eigenthümlichen Einrichtungen, welche die Ejaculation der Sporen bei den 
meisten Ascomyceten bewirken. 

Auf Grund aller dieser Unterschiede war man berechtigt, die Sporangien der 
Ascomyceten mit einem besonderen Namen zu bezeichnen: man nannte sie 
Schläuche /(4scz) und daher die ganze Gruppe Sch la uchpilze oder Ascomy- 

Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. IV 44 


680 Die Pilze. 


ceten. Bei den einfachsten Ascomyceten entstehen die Schläuche direct am 
Mycel, so bei den Saccharomyceten (Hefepilzen) und Zxoascws-artigen. Ein wenig 
höher organisirte Vertreter, wie Gymnoascus, schieben zwischen Mycel und Asci 
ein eigenthümlich geformtes einzelliges oder mehrzelliges Gebilde ein, was einer- 
seits vom Mycel entspringt und andererseits, direct oder an Verzweigungen, die 
Schläuche ausbildet. Man hat es als Schlaucherzeuger (Ascogon) bezeichnet. 
Noch einen Schritt weiter geht die Ausbildung bei den Perisporiaceen, wo 
ein neues Moment hinzukommt, nämlich die Bildung einer Hülle um den ganzen 
Asken-erzeugenden Apparat. Sie entsteht in der Weise, dass dicht unter dem 
Ascogon oder an benachbarten Myceltheilen Hyphen entspringen, welche den 
ganzen Apparat umspinnen und sich dicht zu einer Art von Gehäuse, dem Peri- 
thecium zusammenschliessen. Auf diese Weise wird die Stufe einer »Ascusfrucht«- 
erreicht. Während es an diesen Früchten bei Perisporiaceen noch nicht zur 
Ausbildung einer Mündung in der Wandung kommt, ist bei den Sphaeriaceen 
eine solche vorhanden. Wir finden hier auch die Wandung der Früchtchen auf 
ihrer Innenseite ausgekleidet mit haarartigen Bildungen (Periphysen) und zwischen 
die Schläuche schieben sich bei vielen Vertretern ebenfalls haarartige Faden- 
bildungen (Paraphysen) ein, die wie die Periphysen von dem umhüllenden Gewebe 
ausgehen, also nicht, wie die Asci, von dem Ascogon. Wegen ihrer geschlossenen 
Form pflegt man die Schlauchfrüchte der Perisporiaceen und Sphaeriaceen 
als angiocarpe zu bezeichnen und nennt die allseitig geschlossenen der ersteren 
Familie cleistocarp, die mit feiner Mündung versehenen der letzteren Familie 
peronocarp. 

Innerhalb der Familie der Scheibenpilze (Discomyceten) treffen wir 
sowohl angiocarpe als solche Früchte an, die gleich von Anfang offen oder nackt 
(gymnocarp) sind. Aber auch die angiocarpen erhalten eine sehr weite Mündung, 
sodass sie becherförmig oder schüsselartig erscheinen. Von den Wandungen der 
verschiedenen Schlauchfruchtformen können Haar-artige Gebilde in Form von 
Borsten, Zotten, Haaren, Schüppchen ausgehen. An der Basis der Früchte ent- 
springende, dem Substrat zugewandte Haare werden als Rhizoiden bezeichnet. 

Ueber die Zellbildung in den Schläuchen und das Verhalten der Kerne 
hierbei ist bereits auf pag. 379 und 381 berichtet, betreffs der Einrichtungen zur 
Ejaculation der Sporen aus den .chläuchen vergleiche man pag. 357—364, be- 
züglich der Einrichtungen zur Befreiung der Schlauchsporen aus den Behältern 
nicht ejaculirender Schlauchpilze pag. 364. 

Seitens der Ascomyceten werden aber auch Conidienfructificationen er- 
zeugt und zwar in einer Mannigfaltigkeit, die alle übrigen Gruppen der Mycomy- 
ceten weit hinter sich lässt. Ganz besonders reichgestaltig erscheinen die ein- 
fachen, fädigen (schimmelartigen) Conidienträger, wie schon eine Betrachtung der 
Figuren ı8. 20. 22. 23. 26, II III, 27—29, 52, 61 lehren wird. Aber auch Conidien- 
bündel, Conidienlager und Conidienfrüchte kommen in den mannigfaltigsten Formen 
vor, deren Charaktere bei den einzelnen Ordnungen, Familien und Gattungen 
angegeben sind. 

Ordnung I. Gymnoasceen Nacktschläucher oder Perithecienlose Ascomyceten. 

Gegenüber der folgenden Ordnung, den Perisporiaceen, liegt der Haupt- 
charakter der Gymnoasceen darin, dass von einer gewebeartigen Hülle 
(Ferithecium) der Schlauchfructification keine Rede ist. Nur die höchstentwickelten, 
zu den Perisporiaceen hin vermittelnden Gattungen Gymnoascus und Cienomyces 
besitzen wenigstens Andeutungen eines hüllenartigen Organs, indem ihre Schlauch- 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte, 681 


complexe sich mit locker verflochtenen Hyphen von eigenartiger Gestalt um- 
geben. 

Bei gewissen Vertretern (Saccharomyceten, gewissen Exoasci) gehen sämmt- 
liche Mycelzellen direct in Asci über, bei anderen (gewisse andere Exoasci) 
bleibt wenigstens ein Theil der Mycelelemente steril, bei noch anderen bleibt 
das Mycel als solches erhalten, und die Schläuche entstehen dann als directe 
Seitenäste desselben (Zndomyces) oder als Endzellen von Zweigen eines Ascogons 
wie es bei den höchstentwickelten Vertretern (Gymnoascus, Ctenomyces) der Fall 
ist. Es kann wohl kaum einem Zweifel unterliegen, dass wir in den Gymnosaceen 
die einfachsten Ascomyceten vor uns haben. Ob in dieser Einfachheit der Aus- 
druck einer Rückbildung aus höher entwickelten Ascomycetenformen 
zu finden ist, dürfte wahrscheinlich sein, lässt sich aber, vorläufig wenigstens, 
nicht mit Sicherheit entscheiden. 


Familie 1. Saccharomycetes. Hefepilze. 


Vegetative Zustände. Noch vor wenigen Jahren hegte man allgemein 
die Ansicht, dass die Hetepilze nur eine einzige Mycelform zu produciren im 
Stande seien, nämlich das bereits im morphologischen Teile (pag. 277) charakterisirte 
Sprossmycel (Fig. 3, IV.) 

Erst E. CHR. Hansen!) hat den Nachweis geführt, dass die Saccharomyceten 
im Allgemeinen auch noch eine andere Mycelform, nämlich typische gegliederte 
Mycelien (pag. 275), zu bilden vermögen?). Sie finden sich in besonders deut- 
lich ausgeprägter Form bei den Bierhefen, z. B. Saccharomyces cerevisiae HANSEN 
(Fig. 114) und namentlich, wie Fig. 135 zeigt, bei 5. Zudwigii HANsEN, wo unter 
gewissen Culturverhältnissen breite und derbe Querwände entstehen. Durch 
HAnsEN wurde diese Mycelbildung sowohl an der Oberfläche von Nährflüssig- 
keiten, als auch in festen Nährböden beobachtet. Hiernach ist selbstverständlich 
die in allen Büchern sich findende Auffassung, die Hefepilze seien »einzellige« 
Gewächse, als irrthümlich zu verwerfen. 


Die Saccharomyceten haben demnach die Bildung von typischen und 
gegliederten Mycelien einer- und Sprossmycelien andererseits mit vielen anderen 
Mycomyceten gemein; so z. B. mit den Exoascusartigen; mit gewissen Pyreno- 
myceten wie /umago salicina, mit gewissen Basidiomyceten, wie Zxobasidium 
Vaccinii, wit vielen Brandpilzen; mit manchen Hyphomyceten, wie Monilia can- 
dida HANSEN etc. 

Diese Einsicht hat auch insofern einen Werth, als sie den Hefepilzen, die 
Manche, wie BREFELD, den Phycomyceten, speciell den Mucoraceen zutheilen 
wollten, ihren Platz sicher bei den Mycomyceten anweist. 

Dass man die Form des typischen Mycels bei den Saccharomyceten 
früher übersah, lag an der Unbekanntschaft mit der erst von Hansen (l. c.) er- 
wiesenen Thatsache, dass diese Pilze bei gewisser Cultur in grösseren Mengen 
von zuckerhaltigen Nährflüssigkeiten, speciell Bierwürze, an der Oberfläche 
eine sogenannte Kahmhaut bilden, welche aus der in Rede stehenden Mycel- 
form zu bestehen pflegt. 


1) Recherches sur Ja morphologie et la physiologie des ferments alcooliques. VI. Les voi- 
les chez les Saccharomyces. Resume du compt. rend. des travaux du laborat. de Carlsberg 
Vol. II. pag. 106. (1886). 

?) Diese Mycelien können leicht mit Mycoderma-Zuständen verwechselt werden. 


44” 


682 Die Pilze. 


Die Formation der Kahmhaut pflegt sich nach Hansen (l. c.) folgendermaassen 
zu vollziehen: Hält man Culturen eines Saccharomyces in Bierwürze kürzere oder 
längere Zelt bei Zimmertemperatur, und trägt man zugleich Sorge, dass sie keinerlei 
Störung durch Erschütterung erleiden, so erscheinen allmählich sowohl am oberen 
Rande der Flüssigkeit als an der Oberfläche derselben kleine Hefeflecke in 
Gestalt von linienförmigen, netzförmigen oder sonstigen Gruppen. In dem Maasse, 
als sie sich entwickeln, werden sie zu ziemlich grossen Inseln, deren obere, der 
Luft zugekehrte Fläche etwa plan, deren untere dagegen halbkugelig oder kegel- 
förmig erscheint. Im weiteren Verlaufe der Entwickelung können sich diese Flecke 
vereinigen und schliesslich die ganze Oberfläche mit einem continuirlichen Schleier 
(Kahmhaut) bedecken, während häufig dicht unterhalb des oberen Randes 
der Flüssigkeit ein continuirlicher Hefering entsteht. Die ursprünglichen kleinen 
Hefeflecke gehen offenbar aus je einer, resp. aus 2 bis mehreren, einen kleinen 
Sprossverband bildenden Zellen hervor, nachdem dieselben durch den Kohlen- 
säure-Auftrieb an die Oberfläche befördert waren. Indessen findet begreiflicherweise 
die eigentliche Kahmhautbildung immer erst am Schlusse der Hauptgährung 
statt, wenn die dieselbe begleitende Schaumbildung aufgehört hat. Mitunter geht 
die Kahmbildung mehr vom Rande, mitunter mehr vom Centrum aus, um sich 
von hier aus nach den verschiedensten Richtungen weiter zu verbreiten. 


Wenn die Saccharomyces-Culturen mehrere Wochen lang in völliger Ruhe ge- 
standen haben, erscheint die Oberfläche der Flüssigkeit mehr oder minder voll- 
ständig mit einer dicken Haut bedeckt und am Rande umgeben von einem dicken 
Hefering. Beide tragen entweder mehr schleimigen Charakter, oder die Haut 
zeigt ausnahmsweise trockene Beschaffenheit, in dieser Beziehung an die Kahm- 
häute von Mycoderma cerevisiae erinnernd. Beim Schütteln alter Culturen lösen 
sich Hautfragmente ab und fallen zu Boden. Die Risse in der Haut werden 
dann durch neue Hautbildung wieder ausgebessert. Manche Species, wie S. 
Hansenii ZoPr bilden übrigens unter den angegebenen Bedingungen nur eine 
sehr schwache Kahmhaut. 


Im Allgemeinen tragen die Zellen der die Kahmhaut constituirenden 
Mycelien mehr oder minder stark ausgeprägte, oft sogar höchst auffälligeStreckung 
zur Schau (was ein Blick auf die Figuren ı13, ı18, ı22, 130 lehren wird). Hier- 
durch treten sie zugleich in einen gewissen Gegensatz zu den Zellen der Spross- 
mycelien, welche mehr kurze, gerundete Formen aufweisen: Verhältnisse, welche 
man auch bei so manchen anderen, Sprossmycelien bildenden Mycomyceten 
antrifft. 


Bezüglich ihres Baues stimmen die Saccharomyceten-Zellen natürlich mit 
den Zellen anderer Mycomyceten im Wesentlichen überein. Im Inhalt bemerkt 
man einen Kern (vergl. pag. 377), ein oder mehrere Vacuolen, die am grössten 
sind in solchen Zellen, welche schon mehrfach gesprosst haben und den jüngsten 
Zellen selbstverständlich ganz fehlen, je nach dem Alter kleinere oder grössere 
Fetttröpfchen (durch die Braunfärbung mit Osmiumsäure als solche zu er- 
kennen), die bei den nicht Alkoholgährung erregenden Formen relativ gross 
werden können (so bei S. Zansenii Zopr) und endlich kleine Körnchen von 
anscheinend eiweissartiger Natur. 

Fructification. Bei der Fructification erzeugt, wie zuerst DE SEYNES (1868) 
dann Reess (1869) darlegten, jede Zelle in ihrem Innern 1—ıo, gewöhnlich nur 1—4 
oder selbst nur ı—2 Sporen (Fig. 108). Die Form der letzteren erscheint bei 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte, 653 


Fig. 108. (B. 716.) 

Zellen verschiedener Saccharomyces-Arten mit endogenen Sporen. Iooofach, nach HAnsEnN. 15, 

cerevisiae 1 HANSEN. 2 5. Pastorianus I HAnsEN. 3 5. Pastorianus I Hans. 4 S. Pastorianus 

II Hans. 5 5. eläpsoideus I Hans. 6 5. ellipsoideus II. a Zellen mit Scheidewänden, 5 Zellen 
mit aussergewöhnlicher Sporenzahl, c Zellen mit Sporenanlagen. ; 


den Vertretern der Gattung Saccharomyces kugelig oder ellipsoidisch, seltener nieren- 
förmig, während Monospora nadelförmige Sporen besitzt. 

Bezüglich der Entstehungsweise der Sporen hat zuerst Rezss ermittelt, 
dass dieselbe im Wesentlichen nach demselben Modus erfolgt, wie 
die Sporenbildung in den Sporangien (Asci) der Ascomyceten. 


Zu eben demselben Resultat gelangte mit Bezug auf eine Weinhefe DE Barv!): »Die jungen 
Sporen erscheinen simultan, zu einer Gruppe vereinigt als zartumschriebene, runde, homogene, 
protoplasmatische Körper innerhalb des Protoplasma der Mutterzelle; insbesondere bleibt in 
dieser die wandständige Protoplasmaschicht zunächst ringsum vollständig erhalten. Die Sporen 
bilden eine, wenn auch zart bleibende Membran und nehmen unter mehr oder weniger 
vollständigem Schwinden des Protoplasmas an Volumen zu. Mit Vollendung ihres Wachsthums 


!) Morphologie pag. 290. 


684 Die Pilze. 


füllen sie den Innenraum ihrer Mutterzelle miteinander höchstens eben vollständig, gewöhnlich 
nur unvollständig aus; im Falle der Vierzahl, je nach der Gestalt der Mutterzelle tetraedrisch, 
kugelquadrantisch oder in eine Reihe geordnet. Sie sind hiermit in den Reifezustand getreten.« 
Hieraus folgt, dass wir es mit einer freien Zellbildung mit Periplasmabildung zu thun 
haben. (Vergl. das Kapitel »Zellbildung« pag. 380). 

Abweichend von dieser Darstellung ist die ZALEwsKI's!), der ebenfalls eine Weinhefe 
untersuchte. 

Ueber die bei der Sporenbildung wirksamen Factoren hat Hansen?) Studien 
gemacht. Er fand, dass als wichtigste folgende anzusprechen sind: 1. Reich- 
licher Zutritt von Luft. 2. Eine ziemlich hohe Temperatur (für die von 
ihm besonders untersuchten 6 Arten liegt das Optimum in der Nähe von 25° C.) 
3. Verwendung von jungen, lebenskräftigsten Zellen. (Nur wenige 
gehen eine ausgiebige Sporenbildung ein, wenn sie sich in zuckerhaltigen Nähr- 
lösungen befinden, z. B.-S. membranaefaciens und S. Zudwigü). 

Zur leichten und sichern Erzielung der Sporenfructification schlägt man nach HANSEN 
folgenden Weg ein: Junge, lebenskräftige Zellen einer Reincultur werden zunächst in Bierwürze 
kurze Zeit bei Zimmertemperatur cultivirt und darauf eine kleine Quantität von der gewonnenen 
jungen Hefenmasse ebenfalls in Bierwürze 24 Stunden lang bei 26—27° C. gezüchtet. Die so 
erhaltenen Zellen säet man nun auf sterilisirte Gipsblöckchen?), die soweit mit Wasser getränkt 
wurden, dass ihre Oberfläche schwach glänzt, worauf man das Ganze in einem Wärmekasten bei 
passender Temperatur hält. 

Man kann die Sporenbildung aber auch in der Weise leicht und bequem erhalten, dass 
man die Zellen auf sterilisirte reine Gelatine, die man zuvor auf Objektträger gegossen, ober- 
flächlich ausstreicht und dann das Ganze in der feuchten Kammer-hält. Auch in ab und zu 
durchlüftetem Hefewasser konnte HANnsEN die Sporenbildung erzielen. n 

Die Keimung der Sporen erfolgt, wie zuerst REESS zeigte, in der Weise, 
dass diese Körperchen mehr oder minder stark aufschwellen und dann wie ge- 
wöhnliche vegetative Sprosszellen zu sprossen anfangen. Wenn jenes Aufschwellen 
stattfindet, bevor die Sporen frei geworden sind, so drängen sich dieselben oft 
derartig, dass sie sich gegenseitig abplatten und so dicht an die Wand der Mutter- 
zelle anschmiegen, dass ihr Membran von der letzteren sich mehr abhebt und 
der ganze Behälter das Bild einer septirten Zelle darbietet (Fig. 108 @). Bei 
diesem Vorgange werden natürlich etwa noch vorhandene Reste des bei der 
Sporenbildung nicht verbrauchten Plasmas zusammengedrängt. Hier und da 
scheinen übrigens die dicht zusammengeschmiegten Wände aufgeschwollener 
Sporen förmlich mit einander zu verwachsen.) 

Biologie. Mit Ausnahme der gewöhnlichen Culturhefen (Ober- und Unter- 
hefe des Bieres), die in der Natur noch nicht mit Sicherheit aufgefunden worden 
und wahrscheinlich durch die Jahrhunderte lange Cultur aus wilden Hefen ent- 
standen sind, kommen sämmtliche Saccharomyceten wild vor und zwar als Sa- 


1) Ueber Sporenbildung in Hefenzellen. Ref. in Bot. Centralbl. Bd. 25. (Nr. 1886). 

2) Recherches sur la morphologie et la physiologie des ferments alcooliques. II. Les as- 
cospores chez le genre Saccharomyces. R&s. du Compt. rend. des travaux du laborat. de Carls- 
berg. Vol. II. Livr. 2. pag. 30. 

3) Zuerst von ENGEL (Les ferments alcooliques 1872) angewandt. Man formt sich diese 
aus Verbandgyps, ‚bringt sie in ein Schälchen, auf dessen Boden man etwas Wasser giebt und 
überdeckt nach dem Aufstreichen der Sporen das Ganze mit einem andern Glasschälchen oder 
einer Glasplatte. 

#4) Vergl. Hansen, Vorläufige Mittheilung über Gährungspilze. Bot. Centralbl. 1885. 
Bd. 2ı. No. 6. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 685 


prophyten. Man findet sie vorzugsweise auf den verschiedensten pflanzlichen 
Theilen, woselbst sie gut gedeihen, wenn sie Zucker vorfinden, was namentlich 
auf Wunden von süssen Früchten (Birnen, Weinbeeren, Kirschen etc.), süssen 
Wurzeln (Rüben, Mohrrüben), ferner in dem so zuckerreichen Sekret der Blatt- 
läuse und Coccinen auf Laubblättern draussen im Freien, wie in Gewächshäusern, 
sodann in den Schleimflüssen lebender Bäume (besonders der Eichen) und end- 
lich in den Nectarien der Blüthen der Fall ist. 

Dass sich im Most und in allerlei sonstigen, künstlich hergestellten Frucht- 
säften, in Compots, auf saurer Milch, in Aufgüssen von Wurzeln und sonstigen 
Pflanzentheilen von der Luft aus dahin gelangte Hefezellen ansiedeln und mehr 
oder minder reichlich vermehren können, ist allbekannt. 

Befähigung zu parasitischen Angriffen besitzt unter den zur Zeit bekannten 
Saccharomyceten nur eine einzige Art und zwar Monospora cuspidata, welche, 
wie METSCHNIKOw’s exacte Beobachtungen und Versuche gelehrt haben, den 
Daphnien gefährlich werden kann. 

Ob Saccharomyces Capilitii OUDEMANS!) und PEKELHARING, der wie schon BIZZ0ZERO?) be- 
obachtete, sich regelmässig in den Schuppen der menschlichen Kopfhaut vorfindet und von den 
oben genannten Autoren als Ursache der Pityriasis capitis bezeichnet wird, übrigens auf die Haut 
von Kaninchen verimpft eine besondere Affection hervorrief, als ein wirklicher Saccharomycet 
anzusprechen sei, ward noch nicht festgestellt. Die von L. PFEIFFER®) in der Kälberlymp he 
gefundene hefeartige Sprossform besitzt nach ihm nicht Saccharomyceten-Charakter. 

Die verschiedenen Bierhefen rufen in Bierwürze verschiedene Gährungsphänomene hervor, 
welche Seitens der Praktiker von jeher als Ober- und Untergährung unterschieden werden. Die 
O bergährung geht bei höherer Temperatur (ca, 13—18° C.) vor sich und kennzeichnet sich 
durch ihren stürmischen Verlauf sowie durch ihre Ansammlung der Hefe an der Oberfläche 
(Oberhefe). Die Untergährung dagegen erfolgt bei niederen Wärmegraden (ca. 5—ıo° C.) 
und die gebildete Hefe sammelt sich am Boden des Gefässes an (Unterhefe). Früher glaubte 
man durch Anpassung an verschiedene Temperaturen Oberhefe in Unterhefe und umgekehrt um- 
bilden zu können, allein da diesbezügliche Versuche nicht mit Reinhefe angestellt wurden, so 
sind sie unzuverlässig. Exactere Versuche Hansen’s mit Reinmaterial von Unterhefe ergaben, 
dass sich wohl vorübergehende Obergährungsphänomene erzielen lassen, nicht aber eine 
dauernde Umbildung in Oberhefe. 

Wie von so manchen höheren Culturgewächsen, so kennt man auch von den in Cultur 
befindlichen Arten, welche die Praxis unter den Namen »Bierhefen« zusammenfasst, die wilden 
Stammformen nicht, möglich sogar, dass diese überhaupt nicht mehr existiren. 

Physiologie. Den meisten bisher bekannt gewordenen Saccharomyceten 
wohnt die Fähigkeit inne, den Process der Alkoholgährung, den wir be- 
reits im allgemeinen physiologischen Theile näher betrachteten, zu erregen, und 
zwar hat HAnsEn nachgewiesen, dass dies der Fall ist bei folgenden 9 von ihm 
reın gezüchteten Species: S. cerevisiae 1, 5. Pastorianus I, S. Pastorianus IL, S. 
Pastorianus III, S. ellipsoideus I, S. ellipsoideus Il, S. Marxianus, S. exiguus, S. 
Ludwigii. Einige derselben besitzen dieses Vermögen sogar in so weitgehendem 
Grade, dass sie zur Alkoholproduktion im Grossen verwandt, also industriell von 
der grössten Bedeutung werden, und zwar sind dies bekanntlich die Arten, die 
man in der Praxis als »Bierhefen« und »Weinhefen« zu bezeichnen pflegt. 


V) Arch. N£erlandaises, t. 20. 1886. 

2) Ueber die Microphyten der normalen Oberhaut des Menschen. VırcHow’s Archiv Bd. 98 
(1884), pag. 451. 

3) Sprosspilze in der Kälberlymphe. Correspondenzblatt des allgem. ärztl. Vereins von 
Thüringen. 1885. No. 3. 


686 Die Pilze. 


Uebrigens besitzt auch S. Zudwigii Hansen weitgehendes Alkoholgährungs- 
Vermögen. 

Manche Repräsentanten dagegen, wie S. Marxianus und S. exiguus bilden 
in Bierwürze nur wenig Alkohol, weil sie Maltose nicht vergähren. Sie können 
daher in der Praxis keine Verwendung finden. 

Noch anderen Arten geht die Fähigkeit, genannte Gährung zu erregen, so- 
gar gänzlich ab, was nach Hansens Untersuchung für S. membranaefaciens HANSEN, 
nach meiner für S. HZansenu gilt. Ob METSCHNIKOW's Monospora etwa auch hier- 
her gehört, bleibt noch zu ermitteln. 

Die bıs heute bekannten Saccharomyces-Arten sind im Allgemeinen im Stande, 
alle Zuckerarten (und Mannit) zu vergähren, mit Ausnahme des Milchzuckers 
und des Malzzuckers, welche beiden sie nicht invertiren können, während sıe für 
Rohrzucker /(Saccharose) Invertirungsvermögen besitzen. Aechte Saccharomy- 
ceten, welche Rohrzucker direct zu vergähren vermöchten, waren bisher unbe- 
kannt. (Man vergleiche den Abschnitt »Fermente« pag. 447). 

Wie bereits im allgemeinen physiologischen Theile (pag. 460) hervorgehoben 
wurde, bestehen die Producte der Alkoholgährung nicht bloss in Alkohol und 
Kohlensäure, sondern ein Teil des Zuckers (etwa 5—6$) wird in der Weise 
zerlegt, dass Bernsteinsäure, Glycerin, Essigsäure, verschiedeneAlkohole 
(Propylalkohol, Isobutylalkohol, Amylalkohol etc.), Aether u. s. w. entstehen, 
als sogenannte Nebenprodukte. Dass diese Letzteren bei den verschiedenen 
Saccharomyceten verschieden ausfallen werden, ist a priori zu erwarten und für 
einige Arten, die im Gegensatz zu früheren Untersuchungen in völliger Reinheit 
zur Verwendung kamen, von BORGMANN!) und AMTHOR?) bereits besonders nach- 
gewiesen worden, speciell mit Bezug auf Glycerin. 

Die Alcoholgährung erregenden Saccharomyceten vermögen in sonst guten, 
aber zuckerfreien Nährlösungen, wenn ihnen Sauerstoff gänzlich mangelt, nicht 
fortzukommen. Dagegen wachsen sie in allen sauerstofffreien Nähr- 
flüssigkeiten, wenn dieselben Zucker enthalten°), und zwar ist die Ver- 
mehrung eine deutliche, wenn Peptone in ausreichender Menge die stickstoff- 
haltige Nahrung liefern; sie hört bei schlechterer Stickstoffnahrung früher oder 
später auf. Die Zunahme ist noch ziemlich reichlich in 0'5—0'75% Lösung von 
LıesıG’schem Fleischextract, wenig reichlich in zuckerhaltigem Harn und in zucker- 
haitigen Lösungen von Ammoniaksalzen.‘) 

Pigmentbildung scheint bei den Saccharomyceten eine seltene Erscheinung 
zu sein, da sie meines Wissens nur erst für eine einzige ächte Saccharomyces- 
Art constalirt wurde und zwar von Seiten E. CHr. Hansen’s°), der diese erhielt, 
als er Bierwürze unter Obstbäume stellte. Die betreffende Art producirt ein 
rothes Pigment. Was die Mediciner sonst als »Rosa-Hefen« bezeichnen, sind 
keine ächten Saccharomyceten, wenigstens wurde bisher keine Ascosporenbildung 
für sie nachgewiesen. 


!) Zur chemischen Charakteristik durch Reinculturen erzeugter Biere. FRESEN. Zeitschr. f. 
analyt. Chemie Bd. 25 (1886) pag. 532— 555. 

2) Studien über reine Hefen. Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. 12. 

3) Vergleiche das Kapitel »Gährung« im allgemeinen physiologischen Theile, pag. 461. 

4) NäceLı, Theorie der Gährung. 

5) Contributions ä la connaissance des organismes qui peuvent se trouver dans la biere et 
le moüt de biere et y vivre. — Saccharomyces colores en rouge et cellules rouges rassemblent 
ä des Saccharomyces. Res. von M&ppEL. fra Carlsb Laborat. 1879. Heft 2, pag. 8ı. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 687 


Dass von Seiten gewisser lebender Hefepilze Eiweiss und Peptone ausge- 
schieden werden können und unter welchen Bedingungen, wurde bereits pag. 453 
erörtert. 


Was die Fähigkeit zur Fettbildung anbetrifft, so ist dieselbe bei den Alcohol- 
gährungserregern relativ gering. NÄGELI bestimnite die Fettmenge einer Unter- 
hefe von Bier zu 5% der Trockensubstanz. Reichlicher scheint die Fettbildung 
bei denjenigen Species auszufallen, welche keine Alcoholgährung erregen, 
wenigstens ist dies bestimmt für Saccharomyces Hanseniü Z. der Fall, wie man 
sich schon durch mikroskopische Prüfung überzeugen kann. 


Was die Temperaturverhältnisse anbetrifft, so üben diese zunächst bedeuten- 
den Einfluss auf die Sporenbildung der Saccharomyceten aus. Wie HanseEn’s 
grössere diesbezügliche Untersuchungsreihen lehren, erfolgt bei niederen Tempe- 
raturen die Sporenformation langsamer, bei höheren schneller, bis zu einem Op- 
timum, über das hinaus wieder eine Verzögerung dieses Processes eintritt. Das 
Temperatur-Minimum liegt (für die von Hansen näher untersuchten 6 Arten) im 
Allgemeinen bei 4—3°C., das Maximum im Allgemeinen nicht über 37°C. Doch 
liegen bei den einzelnen Species Maxima und Minima in verschiedener Höhe; so 


bei Saccharomyces cerevisiae I zwischen ıı° und 37°C. 
» „ „ Fastorianus 1 h ZERO 
” „ „ en FEN ? za 1 2BE 
» „ „ a a SEP DRTE 
„ „ „  ellipsoideus 1 2 7 una, 
a ne Or N. , DiredtepihinsB din 244 RE 


Diese Verhältnisse lassen sich mit zur Unterscheidung der Arten benutzen. 

Die Sporen der Saccharomyceten sind gegen feuchte Hitze widerstandsfähiger, als die vege- 
tativen Zellen, wie aus folgenden Experimenten HAnsen’s!) hervorgeht. Er cultivirte S. e/ipsoi- 
deus II und S. cerevisiae I einige Zeit in Bierwürze bei Zimmertemperatur und säete auf diese 
Weise erhaltene junge lebenskräftige Zellen in Bierwürze aus, die 2 Tage lang bei 27° C. ge- 
halten wurde. Eine Partie des so gewonnenen Hefematerials ward sodann 5 Minuten in sterili- 
sirtes, bis auf einen gewissen Grad erhitztes Wasser getaucht. Dasselbe geschah mit reifen, 
bei 17—ı8°C. entwickelten und 8 Tage auf Gipsblöcken bei derselben Temperatur trocken ge- 
haltenen Sporen. 

Ergebniss: Die vegetativen Zellen von S. eläpsoideus II waren bei 54° C. noch lebens- 
fähig, bei 56° C. abgetödtet; die von S. cerevisiae I bei 52° C. noch lebensfähig, bei 54°C. 
abgetödtet; andererseits widerstanden die Sporen von S. eäipsoideus II einer Temperatur von 
62° C., aber nicht einer solchen von 66° C; die von S. cerevisiae I einer Temperatur von 58° C. 
aber nicht einer solchen von 62°C. Hieraus geht zugleich hervor, dass die Sporen bei ver- 
schiedenen Species sich gegen höhere Temperaturen ungleich resistent verhalten, ebenso die vege- 
tativen Zellen. 


Cultur. Eines der geeignetsten Substrate bildet die Bierwürze. Ihre An- 
wendung ist um so bequemer, als sie alle nöthigen Nährstoffe, sowohl organische 
als anorganische enthält. Aus dem gleichen Grunde lassen sich auch Weinmost, 
Auszüge von getrockneten Pflaumen, Rosinen, Kirschen etc. verwenden. Für 
solche Saccharomyceten, welche Maltose nicht vergähren, empfichlt es sich, eine 
Traubenzucker-Lösung mit etwas Bierhefewasser versetzt, zu verwenden. 


Von künstlich zusammengesetzten Nährlösungen eignen sich: 


) l. c. pag: 41. 


688 Die Pilze. 


nach NÄGELI: 


RN ER NE ER RAE TOO '' CHCER, 

Klicken uiri5 ua er a8 Grm: 

salpetersaures Ammoniak . . . ı " 

saures phosphorsaures Kali . . 05 „ (KH,PO,) 

Tricaleiumphosphat an: 221 4. 0/05... -(GaPsO,) 

schwefelsaure Magnesia . . . 0925 „ (MgSO,) 
$ nach MAYER: 

Si RE >. € 5% 

FERIEN A Er 

weinsaures Ammoniak. . .. I Be 

saures phosphorsaures Kali . . 05 „ 

Tricaleiumphosphat . . . . » 0,05 „ 

schwefelsaure Magnesia . . . 025 ,„ 


nach Haypuck!) (für Bierhefe): 
1000 Grm. ag. 
100 „  Rohrzucker 

2,5 ,„ Asparagin 

50 Cbcm. Mineralsalzlösung. 

Letztere enthält im Lit. 50 Grm. saures phosphorsaures Kali (KH,O,) und 17 Grm. kry- 
stallisirte schwefelsaure Magnesia. (Nimmt man gewöhnliches Wasser, so braucht man kein 
Kalksalz, da solches Wasser schon die nöthigen Kalkmengen enthält). 

Sonst lässt sich auch benutzen folgende Lösung: 


100 Cbcm. aq. dest. oder 100 Cbcm. aq. dest. 

10—ı5 Grm. Rohrzucker 10—15 Grm. Robrzucker 

ı Grm. Pepton ı Grm. Pepton 

KH,PO, 0,5 Gm. 0'5—1'0 Grm. Fleischextrakt. 


Ca,P,O, 0,05 Grm. 
MgSO, 0,25 Grm. 

Zur Erzielung von Reinculturen schwemmt man Hefe in Wasser auf und vermischt je 
nach der Stärke der Verdünnung ı Cbcm., einen Tropfen oder eine Platinnadelspitze voll der 
Flüssigkeit mit Bierwürze-Gelatine (Bierwürze mit 5% Gelatine) resp. Pflaumendecoct-Gelatine 
‚(10% eines concentrirten Pflaumendecocts mit 5% Gelatine) und giesst diese Gelatinemischungen 
auf Objectträger oder grössere Glasplatten aus. Die sich entwickelnden Hefecolonieen werden 
dann in weitere Cultur genommen. 

Für die exakte Untersuchung ist es aber, wie 
HANSEN zeigte, wichtig, von nur einer Zelle aus- 
zugehen, was durch vorgenanntes Verfahren nicht 
völlig garantirt wird. Zu diesem Zwecke verfährt 


(B. 717.) Fig. 109 man nach HANSEN so, dass man eine Nährgelatine 


BÖTTCHER’s feuchte Kammer, zur Hälfte ver- 
kleiner. @ Deckglas, 5 Nährgelatineschicht. grosses Deckglas einige Tropfen davon ausbreitet 


c Glasring, auf den Objectträger aufgekittet, und dasselbe auf eine feuchte Kammer (beispiels- 
d Wasserschicht. weise die BÖTTCHER’sche Fig. 109) legt und nun 
eine einzelne Hefezelle unter dem Mikroskop einstellt und dieselbe in ihrer Entwickelung bis 
zur Colonie verfolgt. Von letzterer wird dann mittelst geglühter Platinnadel eine Probe in 
einen mit Nährlösung beschickten und sterilisirten PAsTEur’schen Kolben (Fig. 110) übergeführt 
mit allen Cautelen gegen Infection durch fremde Keime. 
Es ist in manchen Fällen von Wichtigkeit, die morphologischen und physiologischen Vor- 
gänge in einer Flüssigkeit von einem einzigen Keime aus zu verfolgen. Zur Ermöglichung 
dessen verfährt man nach HANSEN so, dass man die Reincultur mit Wasser oder Nährflüssigkeit 


mit möglichst wenig Keimen mischt, auf ein 


!) Zeitschrift für Spiritusindustrie 1381, pag. 174. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 689 


verdünnt und eine so kleine Menge des Gemisches in ein oder mehrere PAsTEUrR’sche mit Nähr- 
flüssigkeit beschickte Kolben überführt, dass sich in einem oder mehreren derselben je ein ein- 
ziger Hefefleck am Boden entwickelt. Ist dies der Fall, so hat man eine Reincultur von einer 
Zelle aus. 


Speciesfrage. Die exacten Isolirungsversuche E. Chur. Hansen’s haben 
den wichtigen Beweis geliefert, dass alle seine Vorgänger, namentlich die um die 
Hefekenntniss so verdienstvollen Forscher PAsTEuUR und REess nicht mit Species 
im Sinne der Reinzucht, sondern mit Species-Gruppen resp. Artgemischen 
gearbeitet haben. So umfasst z. B. der Saccharomyces Pastorianus REEss minde- 
stens drei verschiedene Arten: S. Pastorianus I Hans., S. Pastorianus II Hans., 
und S. Zastorianus III Hansen; die Weinhefe Saccharomyces ellipsoideus im 
Sinne von REzss begreift nach HAnsEn zwei verschiedene, 
als S. ellipsoideus I und 5. ellipsoideus Il unterschiedene 
Species. 

Früher war man mit Reess der Ansicht, dass es 
möglich sei, die Artunterscheidung auf Form, Grösse, 
Verbindungsweise, Bau der vegetativen Zellen und Sporen 
zu gründen, ohne Rücksicht auf die Culturverhältnisse. „ 
Dagegen haben die Untersuchungen Hansen’s dargethan, | 
dass solche morphologische Merkmale für sich zur 
Differenzirung der Speries im Ganzen nicht brauchbar, 
vielmehr die physiologischen Charactere die mass- 
gebenden sind. Es wurden namentlich das Verhalten 
der Sporenbildung und Kahmhautbildung sowie Fıg. IIO. (B. 718.) 
die Grenzen der Lebensfähigkeit gegenüber der PasTEur’scher Kolben, mit 
Temperatur, das Verhalten zu den verschiedenen re 
Zuckerarten (ob diese invertirt, vergohren werden oder nicht), das makro- 
skopische und mikroskopische Aussehen der Colonieen, das Verhalten 
zu Nährgelatine (ob sie selbige peptonisiren oder nicht), sowie die Pro- 
duction besonderer Stoffe in den Nährflüssigkeiten zur Unterscheidung 
verwerthet und gezeigt, dass gewisse Saccharomyceten Krankheiten der Biere 
hervorrufen, andere dagegen nicht, und dass die Culturhefen in der Industrie sehr 
verschiedene Producte geben können. (Auf beiderlei Gründen beruht die 
durch Hansen neuerdings im Grossbetriebe eingeführte Reinzucht der Culturhefen). 


Stellung der Saccharomyceten im System. Nach dem oben Darge- 
legten besitzen die Saccharomyceten Sporangienfructification. Wie wir 
sahen, sind sie imStande, ächte, gegliederte Mycelien zu bilden. Aus diesen 
beiden Momenten, zu denen man schliesslich noch ein drittes — die freie Zell- 
bildung — hinzunehmen kann, folgt, dass diese Gruppe einzureihen ist in 
die Klasse der Ascomyceten. Denn keiner anderen Abtheilung des Pilz- 
reiches kommen die oben genannten Characteristica zu. Da nun die Sporangien 
der Ascomyceten herkömmlicher Weise als Asci bezeichnet werden, so ist diese 
Bezeichnung auch für die Sporangien der Saccharomyceten anzuwenden. 
Schon REzss gesellte die Hefepilze den Schlauchpilzen zu, allein erst durch 
den Hansen’schen Nachweis, dass sie ächte gegliederte Mycelien bilden, hat 
dieses Verfahren grössere Berechtigung erlangt. Wenn ich hier die Saccharomy- 
ceten zu denGymnoasceen (Nacktschläuchern) stelle, so dürfte dieses Verfahren 
schon in dem Umstande seine Berechtigung finden, dass eine Angliederung 
an die übrigen, höher organisirten Familien der Ascomyceten unzulässig ist. 


E 


690 Die Pilze. 


Ob die Saccharomyceten als zurückgebildete Formen höher entwickelter Schlauchpilz e 
aufzufassen sind, muss, wie bereits erwähnt, vorläufig unentschieden bleiben. 

Literatur: Die beste zusammenfassende Darstellung ist gegenwärtig: JÖRGENSEN, A., Die 

Microorganismen der Gährungsindustrie. II. Aufl. Berlin 1890. Sie berücksichtigt sowohl die 
wissenschaftlichen Ergebnisse auf Grund der Hansen’schen Untersuchung als auch die in die 
Praxis einschlagenden Fragen. Das seinerzeit vortreffliche Buch von REEss, M. Botanische Unter- 
suchungen über die Alcoholgährungspilze. Leipzig 1870, ist bereits veraltet, ebenso SCHÜTZEN- 
BERGER, Die Gährungserscheinungen. Leipzig 1876. Sonst sind hervorzuheben: BREFELD, O. 
Ueber Gährung. Landwirthsch. Jahrb. IH. IV. V. 1874, 1875, 1876. — EnGeEL, Les ferments 
alkoliques 1872. MAYER, A. Lehrbuch der Gährungschemie. — Die Lehre von den chemischen 
Fermenten. Heidelberg 1882. — NÄGEL1, C. von, Theorie der Gährung. München 1879. — 
PASTEUR, Etude sur la biere, Paris 1876, und besonders die Untersuchungen E. CHR. HANSEN’s, 
die oben citirt wurden. Die übrige Literatur ist theils beim Kapitel »Spaltungsgährungen« 
pag. 460, 462 angegeben, theils in JÖRGENSEN’s Buche nachzusehen. 
Die Saccharomyceten_ glie- 
dern sich zur Zeit in 2 Gattungen. 
Saccharomyces (REESS) und Mono- 
spora METSCHNIKOFF. Die letztere 
characterisirt sich dadurch, dass die 
vegetativen Sprosse bei der Fructi- 
fication sich bedeutend strecken 
(Fig. 138) und eine einzige Spore 
von Nadelform erzeugen; bei Saccha- 
romyces dagegen sind die Sporen 
von rundlicher Gestalt und werden 
zu ı bis mehreren in den Sporangien 
(Asci) erzeugt (Fig. 108). 


(B. 719.) Fig. ııı. 
Saccharomyces cerevisiae I HANSEN. Sprossverbände 
und einzelne Zellen aus bei 34—20°C. auf Bier- 
würze herangezüchteten Kahmhäuten. Nach Hansen, Gattung 1. Saccharomyces REESS. 

1ooofach. 


1. S. cerevisiae 1 HANSEN. Eine von 
H. aus alter englischer (in den Brauereien Londons und Edinburghs eingebürgerter) Oberhefe 


ur 
Ai 
ü 


(B. 720.) Fig. 112. 
Saccharomyces cerevisiae 1 HAnsEN. Sprossverbände aus dem Bodensatze einer Cultur in Bierwürze. 
Grosse runde Zellen. Nach Hansen, Iooofach. 


rein gezüchtete und genauer untersuchte Art, welche in Bierwürze kräftige Obergährungs- 
erscheinungen hervorruft. Die Cultur des reinen Materials in diesem Substrat ergiebt als 
Bodensatz Sprossmycelien, welche aus relativ grossen, ellipsoidischen oder eiförmigen bis 
kugeligen Zellen bestehen (Fig. 112), und leicht ausser Verband treten; während die ziemlich 
kräftige Kahmhaut aus Mycelien gebildet wird, welche theils den Character gewöhnlicher 
Sprossmycelien zeigen (Fig. ı1ı, 114), theils ächte Mycelien darstellen, was namentlich 
für alte Kahmhäute gilt (Fig. 113). 


— A 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 691 


Fig. 113. (B. 721.) 
S. cerevisiae HANSEN. Verbände, darunter der lange mycelartige, aus der Kahmhaut alter Culturen. 
Nach HAnsEN, 1000 fach. $&*" 


Was die Abhängigkeit der Kahmhautbildung von der Temperatur anbetrifit, so beginnt 
nach H. dieselbe 


692 Die Pilze. 


(B. 721.) Fig. 114. 


Saccharomyces cerevisıae 1 Hansen. Sprossverbände und Zellen aus der bei 15—6°C. auf 
Bierwürze gebildeten Kahmhaut. 


bei 38° C. überhaupt noch nicht. 

bei‘ 33—34° C. nach 9—ı8 Tagen. Hautflecken schwach entwickelt, aus Elementen be- 
\ stehend vom Character der (Fig. II.) 

bei '26— 28°C. nach 7—ı1 Tagen (Fig. ıır). / 

bei \20— 22°C. nach 7— 10 Tagen (Fig. ıır). 

bei ı13— 15°C. nach 15—30 Tagen (Fig. 114). 

bei ,6— 7°C. nach 2—3 Monaten (Fig. 114). 

bei : 5° C. keine Hautbildung. 


(B. 723.) r: Fig. 115. 


Saccharomyces ellipsoideus I HANSEN. Sprossverbände und Einzelzellen aus dem Bodensatz von 
Bierwürze-Culturen. Nach Hansen und HoLMm, 1000fach. 


er Bei 15—6°C. sind die Zellen der Kahmhaut 

N 4 u Ä 5 

@' es meist wie die der Aussaat gestaltet, bei 20 bis 

OD — 34° C. sind Sprossverbände häufig, sowie sonderbar 
wurstförmig etc.) gestaltete Zellformen. 


Unter den früher angegebenen Culturbedingungen 
bilden sich die Sprosszellen zu kugeligen oder ellipsoi- 


Now) 

—— dischen Ascen aus, welche kugelige, stark licht- 
brechende Ascosporen entwickeln (Fig. 108, I), deren 

(B. 724.) Fig. 116. Zahl und Grösse nicht unerhebliche Schwankungen 


Saccharomyces ellipsoideus 1 HANSEN Spross- (24—6 p. Durchm.) zeigen kann. Gewöhnlich sind 
verbände und Einzelzellen aus bei 34— 20 

i 6--7° C. auf Bierwürze gezüch- i 5 
Mei ucı a: handen. Was die Beziehungen der Sporenbildung zur 


Hoım, 1000 fach. Temperatur anbetrifit, so werden: 


2—4, bisweilen 5—6 oder auch nur eine Spore vor- 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 693 


un 7 Zi u 


Fig. 117. (B. 725.) 

Saccharomyces ellipsoideus 1 HANsEN. Elemente aus Kahmhäuten, die bei 15—ı3°C. auf Bier- 

würze erzogen wurden, z. Th. mycelartig, z. Th. Sprossverbände, z. Th. Einzelzellen. Nach 
HANSEN und HoLM, 1000fach. 


bei 374° C. keine Ascosporen gebildet. 
bei 36°—37° C. sind die ersten Anlagen vorhanden nach 29 Stunden 


” 35°C u m „ „ B „ 25 Stunden 
” 334% C. „ „ „ „ er u 23 Stunden 
„ ET STEINE 2 4 er „ 20 Stunden 
„ BETH dh, 5 4 n „ 23 Stunden 
” 23 C. „ „ „ » „ r 27 Stunden 
„ MET un > „ ” „» 50 Stunden 
” 164 C. „ „ „ „ „ n3 65 Stunden 
„ 11—12C. ‚„ n x R. „ Io Tagen 


9C. keine Sporenbildung. 

Das Temperaturoptimum liegt mithin (unter den angegebenen Bedingungen) bei etwa 30°C. 

Der Pilz scheidet ein Ferment (Invertin) ab, welches den Rohrzucker zu Invertzucker um- 
wandelt. Diesen sowıe Traubenzucker und Malzzucker vergährt er in kräftiger Weise. In Bier- 
würze cultivirt producirt er in etwa 14 Tagen bei Zimmertemperatur 4—64 Alcohol. 

2. 5. ellipsoideus I HAnsEN. Eine wilde Art, die durch H. von der Oberfläche reifer Wein- 
beeren isolirt wurde. In Bierwürze cultivirt bildet sie als eine untergährige Hefe einen Boden- 
satz, der vorzugsweise aus eiförmigen, ellipsoidischen oder kugeligen, seltener auch gestreckten 
wurstförmigen Zellen besteht (Fig. 34). Die Kahmhautbildung auf Bierwürze hebt an in Form 
schwach entwickelter Hautflecken. 

bei 33—34°C. in 8—ız Tagen 
„ 26—28C. „ 9—1ı6 Tagen 


„ 20—22C., „ 10—1ı7 Tagen 
„ 13—15C. „ 15—30 Tagen 
»„ 6—7C. „ 60— 90 Tagen. 


Bei 5 u. 38° C. unterbleibt die Kahmhautbildung ganz. Am characteristischsten sind 
ihre Elemente bei 13—ı15°C., denn hier treten sie als reich verästelte, kräftige, aus z. Th. 
sehr gestreckten Zellen gebildete Colonieen von mehr oder minder ausgesprochenem Mycel- 
charakter auf, häufig ist eine quirlartige Anordnung der Seitensprosse zu constatiren (Fig. 117). 


694 


(B. 726.) 


Saccharomyces ellipsoideus 1 FANSEN. 


Die Pilze. 


Fig. 118. 


Mycel 


und Sprossverbände aus alten Kahmhäuten 


auf Bierwürze. 


Nach HAnsEN und HorMm, 
1000 fach. 


In alten Kahmhäuten findet man Formen wie die 
in Fig. 118 abgebildeten. Die 2—4 u im Durch- 
messer haltenden Sporen entstehen in den Ascen 
zu I—4 (Fig. 108, 5). Den Einfluss der Tempera- 
tur auf die Sporenbildung 
Uebersicht. 


erläutert folgende 


Die ersten Anfänge der Sporenbildung zeigten sich: 


bei 304—314° nach 36 Stunden 


294° „ 23 Stunden 
25 »  2ı Stunden 
18° , 33 Stunden 
15° „45 Stunden 
104° „ 44 Tagen 
4° „  ı1ı Tagen. 


Bei 324° C. und 4°C. findet keine Sporen- 
bildung mehr statt. 


Characteristisch ist auch die Colonienbildung, 
die man im Impfstriche auf der Oberfläche von 
Bierwürze-Gelatine erhält, insofern nach JÖRGENSEN 
die Vegetation eine eigenthümliche netzförmige 
Structur annimmt. Die in Rede stehende Species 
invertirt Rohrzucker und vergährt den so gebildeten 
Invertzucker, sowie die Dextrose und Maltose eben 
so kräftig wie S. cerevisiae 1]. 


3. 5. ellipsoideus II HANnsSEN gehört gleichfalls 
zu den wilden Hefen und verursacht nach HANsEN 
im Biere Trübung. Bezüglich ihrer Fähigkeit Al- 
koholgährung zu erregen, steht sie den vorbetrach- 
teten Arten nicht nach. In Bierwürze zeigt sie 
Der Bodensatz be- 


steht hauptsächlich aus eiförmigen oder ellipsoi- 


Untergährungserscheinungen. 


dischen, seltener aus gestreckten (wurstförmigen) 
Zellen (Fig. 119). Die Kahmhautbildung beginnt 
(in Form schwach entwickelter Hautflecke): 


Bei 36— 38°C. nach 8-ı2 Tagen 


» 33734 „ „ IA ” 
’ 26— 283° „ ”„ 4 5 ” 
„ 20—22° „, ee A 
„ 13 —15° ”„ „ 8— 10 ” 
ET ch „  ı— 2 Monaten 
” 3-5 5 12) ” Eiex: 6 „ 
Bei 2—3° C. und 40° C. tritt keine Haut- 


bildung ein. Die Sprossformen der Kahmhäute 
sind bei allen Temperaturen dieselben wie im 
Bodensatze, bei 15° C. und tiefer erscheinen sie 
nur wenig gestreckt (Fig. 120). Alte Culturen 
zeigen in der Kahmhaut Verbände von kurzen 
und cylindrischen Sprossen und oft quirlige An- 
ordnung der Seitensprosse (Fig. 122). Die Asci 
tragen den Charakter von Fig. 108,6). Die Spo- 
ren messen 2—5 1; ihre ersten Anfänge zeigen sich: 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 


695 


rig.Aı19. nr (B. 727.) 
Saccharomyces ellipsoideus IL HANSEN. Sprossverbände aus dem Bodensatz von Bierwürze-Culturen. 
Nach HAnsEN u. HoLM, Iooofach. 


(B. 728.) Fig 120. Fig. 121. (B. 729.) 


Saccharomyces ellipsoideus II Hansen. Spross- Saccharomyces ellipsoideus II Hansen. Spross- 
verbände und Einzelzellen aus Kahmhäuten, verbände und Einzelzellen, von Kahmhäuten ent- 
die bei 23—3° C. auf Bierwürze erzogen nommen, die bei 33— 20°C. auf Bierwürze erzogen 
wurden. Nach HansEn u. HoLM, 1000fach. wurden. Nach HAnsENn u. HoLM, 1000fach. 


Bei 33—34° C. nach 31 Stunden 


„ 33 ’ „ 27 2) 
„ 31 1, 2) „ 23 „ 
”„ 29 „ „ 22 Lu} 
12} 25 2} » 27 ”» 
„ 18 » » 42 „ 
POLL h u 81/4‘ Tagen 
2) 8 ” » 9 E23) 


Bei 35° C und 4° C unterbleibt die Sporenbildung ganz. 


4. 5. Pastorianus I HANSEN, eine ebenfalls wilde, in der Luft der Gährungsräume häufige 
Hefe und in demselben Maasse wie vorige Art Alkoholgährungs-fähig, ruft im Biere einen 
bittern, unangenehmen Geschmack hervor, dessen Ursache noch nicht bekannt ist. Sie ist unter- 
gährig und zeigt in Bierwürze cultivirt im Bodensatz meistens gestreckte Zellen, daneben auch 
ellipsoidische und birnförmige Sprosse (Fig. 126): Die Kahmhautbildung beginnt (in Form 
schwach entwickelter Flecken): 


Bei 26— 28°C. nach 7—ıo Tagen 
„ 20—22 „ 7 

120 ,L3-—RB,. 3 „ I— 2 Monaten 
” 37T 3.00 a, 6 de 


SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. IV, 45 


696 Die Pilze. 


(B. 730.) Fig. 122. 


Saccharomyces ellipsoideus II HANSEN. Myceltheile, Sprossverbände und Einzelzellen von Kahm- 
häuten aus alten Culturen auf Bierwürze. Nach Hansen u. HoLMm, 100 fach, 


Bei 34° C. und 2—3° C. tritt keine Hautbildung ein. Charakteristisch ist, dass bei 3 bis 
15° C. Mycel-artige Bildungen in der Kahmhaut ziemlich häufig sind (Fig. 124). In alten 
Kahmhäuten findet man sowohl Zellen, welche kleiner erscheinen als die des Bodensatzes, als auch 
bedeutend gestreckte mit oft sonderbarer Form (Fig. 125). Die Asci mit ihren im Durchmesser 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 697 


sehr schwankenden Sporen (1!,—5 p) sind in 
Fig. 108, 2 dargestellt. Sie beginnen sich zu ent- 
wickeln: 


Bei 29 1/,—301!/,°C. nach 30 Stunden 


„29 C. DT, ie 
” 27 Ug ” „ 24 „ 
12} 23 1/e ” IB} 26 ”» 
„18 „ a Ag 

. . „ 15 „ „ 5o „ Fig. 223, (B. 731.) 
„19 ” „ 89» Saccharomyces Pastorianus 1 HANnsEN. 
DAB ın „ 5 Tagen Sprossverbände und Einzelzellen von 
EB: - . N 7 u Kahmhäuten, die auf Bierwürze bei 28 

El 14 bis 20°C. erzogen wurden. Nach Han- 

= R 2 ” sEN und HoLM, 1000fach. 


Bei 31!/,° C. !/,° C. werden keine Sporen erzeugt. 

5. 5. Pastorianus II Hansen. Von H. aus der Luft der Brauereien isolirt. Im Impfstrich 
auf Nährgelatine (mit Hefewasser angestellt) entstehen bei 15° C. nach ca. 16 Tagen Colonieen 
mit glatten Rändern. In Bierwürze verhält er sich wie eine schwach-obergährige Hefe. Der 
Bodensatz weist meistens gestreckte, sonst auch mehr rundliche Zellen auf (Fig. 127). Die Kahm- 
hautanfänge entwickeln sich (in Fleckenform): 


Fig. 124. (B. 732.) 


Saccharomyces Pastorianus 1 HANSEN. Sprossverbände und Einzelzellen von Kahmhäuten, die auf 
Bierwürze bei 15—3° C. erzogen wurden. 


Bei 26—28° C. nach 7—ıo Tagen 
„ 20—22 ,„ nach 8-15 BR 
» 13—15 » „10-25 9, 
» 6—7 »  „»  ı—2 Monaten 
FF) Yyek, ” » 5—6 „ 
Bei 34° C. und 2—3° C. unterbleibt die Kahmhautformation. Alte Kahmhäute zeigen be- 
züglich ihrer Elemente den Charakter voriger Species. Die Bildung der (2—5 u messenden) 


sporen (Fig. 108, 3) hebt an: 
45* 


698 Die Pilze. 


(B. 734.) Fig. 126. 
Saccharomyces Pastorianus 1 HANSEN. Sprossverbände und 
Einzelzellen aus dem Bodensatze einer Bierwürzecultur. 

Nach HANSEN, Iooofach. 


(B. 733.) Fig. 125. 
Saccharomyces Pastorianus I Hansen. Mycelfragmente, Sprossverbände und Einzelzellen aus alten 
Kahmhäuten von Bierwürze. Nach Hansen u. HoLM, Io00fach. 
Bei 27—28° C. nach 34 Stunden 
» 25 er „ 
„»„ 23 7 | ” 
2 17 2 » 39 „ 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 699 


Fig. 127. (B. 735.) 


Saccharomyces Pastorianus Il HAnsEN. Sprossverbände und Einzelzellen aus dem Bodensatze 
einer Bierwürzecultur. Nach HAnsEn u. HoLM, 1000fach. 


Bei ı5 C. „ 48 Stunden 
Bei ıı1l),  - 7 Tagen 
Bei 3—4 Erms 17 ”„ 


Bei 29° u. 4° C. unterbleibt die Sporenbildung. 


(B. 736.) Fig. 128. Fig. 129. (B. 737.) 


Saccharomyces Pastorianus Il HANsEN. Spross- Saccharomyces Pastorianus II Hansen. Spross- 

verbände und Einzelzellen aus Kahmhäuten, die verbände und Einzelzellen aus Kahmhäuten, 

bei 28— 20°C. auf Bierwürze erzogen wurden. die auf Bierwürze bei 15—3° C. erzogen wur- 
Nach HAnsEn u. HoLM, 1000fach. den. Nach Hansen u. HoLMm, 1000 fach. 


6. 5. Pastorianus III HANsEN. Ruft eine in Form von Trübung auftretende Krankheit des 
Bieres hervor und wurde aus solchem hefetrüben Bier von H. isolirt. Charakteristisch ist das 
Wachsthum im Impfstrich auf Hefenwassergelatine, insofern die Colonieen hier bei 15° C. nach 


ı6tägiger Cultur mit gefransten Rändern versehen sind. Die Kahmhautbildung beginnt (in Form 
von Flecken) 


700 Die Pilze. 


accharomyces Pastorianus IIL HANSsENn. Sprossverbände 
nd Einzelzellen aus dem Bodensatz von Bierwürz- 
Culturen. Nach HAnsEn u. HoLMm. 1ooofach. 


(B. 738.) Fig. 130. 
Saccharomyes Pastorianus IL Hansen. Sprossverbände (z. Th. mycelartig) und Einzelzellen aus 
alten auf Bierwürze erzogenen Kahmhäuten. Nach HANSEN u. Horm. 1000fach. 


C. nach 7—ıo Tagen 
c 2) 9—12 2) 

3, 13 a 
ae 
C 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 701 


Bei 34° C. und 2—3° C. unterbleibt 
die Kahmhautbildung. Während die Zellen 
der bei 20—28° C. erzielten Kahmhaut 
ungefähr dieselben Formen liefern, wie im 
Bodensatze (hier sind sie vorwiegend ge- 
streckt, sonst auch rundlich [Fig. 131]) ent- 
stehen bei 15—3° C. mycelartige Bildungen 
mit ausgesprochen-gestreckten Elementen 
(Fig. 133). Die in der Grösse mit voraus- 
gehender Species übereinstimmenden Sporen 
beginnen sich zu entwickeln. 

Bei 27—28° C. nach 35 Stunden 


” 264 ”„ „ 30 „ 

»„ 25 „ DM) 28 » Fig. 132. (B. 740.) 
u Pe 22 . Saccharomyces Pastorıanus III Hansen. Elemente 
kr, nein. 44 „ von bei 28—20°C. auf Bierwürze erzogenen Kahm- 
„ 16 LE Wer: 1) » häuten, aus Sprossverbänden und Einzelzellen be- 
„ 10} EN 4 7 Tagen stehend. Nach Hansen u. HoLm 1000fach. 

” 84 ”„ ” 9 „ 


Bei 29° C. und 4° C. unterbleibt die Sporenbildung. 

Die Fähigkeit zur Alkoholgährung ist ebenso entwickelt wie bei den vorigen Arten. Im 
übrigen ruft die Species Obergährungsphänomene hervor. 

7. 5. Zudwigii Hansen. Von LupwiG im Schleimfluss lebender Bäume (Eichen) aufge- 
funden und von E. CHR. HANSEN genauer untersucht. In Bierwürze oder in Hefewasser cultivirt 
bildet dieser Pilz, je nach den Versuchsverhältnissen, als Bodensatz entweder eine teigichte, ziem- 
lich feste, oder aber eine lockere, käseartige Masse oder auch schimmelähnliche Flocken, die bis- 
weilen in der F,üssigkeit schwimmen. 

Die Kahmhautbildung erfolgt in Bierwürze (im Kolben) bei Zimmertemperatur sehr 
langsam, sodass sie in ı Monat noch nicht deutlich eingetreten, auch kein deutlicher Hefering 
entstanden ist. Bei 25° C. geht unter denselben Verhältnissen diese Hautbildung schneller vor 
sich. Sie besteht aus zusammengewebten Colonieen mit oft sehr langgestreckten Zellen. In 
älteren Culturen findet man in der Kahmhaut ziemlich stark ausgeprägte Mycel bildung (Fig. 135). 
Im Uebrigen erscheinen die Zellen dieser Species von ellipsoidischer, wurst- oder flaschenförmiger 
mitunter auch ellipsoidischer Gestalt. 

Der Pilz gehört zu den Alkoholgährungserregern. In einer Lösung von 108 Traubenzucker 
in Hefewasser bei 25° C. cultivirt, bildete er in 14 Tagen ca. 6, in 28 Tagen 6,2 Volf, in 
einer ähnlichen Cultur mit mehr Traubenzucker nach ı Monat sogar ıo Vol. $ Alkohol. In 
Maltoselösung sowie in Lactose- und Dextrinlösung in Hefewasser ruft er keine Gährung her- 
vor. Rohrzucker lösung wurde invertirt; in Stärkewasser erfolgte keine Zuckerbildung. Seine 
Gährfähigkeit macht er offenbar auch in den zuckerhaltigen Schleimflüssen der Bäume geltend: 
infolge der Kohlensäureentwickelung lässt sich eine oft auffällige Schaumbildung an solchen 
Ausflussmassen beobachten. 

5. Zudwigi zählt zu denjenigen Saccharomyces-Arten, welche mit Leichtigkeit Sporen 
bilden, sowohl in Gipsblockculturen, als auf Gelatine, ja selbst in Nährflüssigkeiten, wo ihm 
reichliche Nahrung zu Gebote steht (z. B. in 10% Rohrzuckerlösung, die einige Zeit bei 
Zimmertemperatur gehalten wurde, in Hefewasser, in Bierwürze) was bei anderen Saccharomyceten 
bekanntlich nicht der Fall ist. Auf festem Substrat tritt die Sporenbildung am ausgiebigsten 
ein bei etwa 25° C. Je nach der Grösse werden in jeder Zelle ı—4, bisweilen auch 6—8 
Sporen erzeugt. Uebrigens ist die Neigung zur Bildung der Sporen bei den verschiedenen, 
aus je nur einer Zelle hervorgegangenen Colonieen verschieden. Wählt man nun Colonieen aus, 
welche in dieser Beziehung die geringste Fähigkeit zeigen und cultivirt deren einzelne Zellen 


1) Ueber Alkoholgährung und Schleimfluss lebender Bäume und deren Urheber. Ber. deutsch, 
bot. Ges. Bd. IV, pag. XVII. 


702 Die Pilze. 


(B. 741.) Fig. 133. 


Saccharomyces Pastorianus III HANsEN. My- 
celien, Sprossverbände und Einzelzellen aus 

bei ı5 bis 3° C. auf Bierwürze erzogenen 5 
Kahmhäuten. Nach HAnsEN u. HoLm, 1000- Fig. 134. (B. 742.) 
fach. Saccharomyces Pastorianus IIL HAnsEn. Mycelien, 
Sprossverbände und Einzelzellen aus alten auf 
Bierwürze erzogenen Kahmhäuten. Nach HANSEN 

und HoLMm, 1000 fach. 


durch viele Generationen in Bierwürze bei 25° C. oder unter sonst günstigen Bedingungen weiter, 
so bekommt man Vegetationen, die keine einzige Spore entwickeln! Auf diesem Wege plan- 
mässiger Auswahl konnte HAnsen drei verschiedene Vegetationsformen erhalten, 1. solche, welche 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 703 


die Fähigkeit behielten, reichlich Sporen zu bilden; 2. solche, welche diese Fähigkeit fast ver- 
loren und 3. solche, welche eine gänzliche Einbusse dieses Vermögens erlitten hatten), 


Fig. 135. (B. 743.) 


Saccharomyces Ludwigi. Mycel und Sporenbildung aus sehr alten Culturen in Kirschsaft resp. 

Hefewasser. Vergröss. 1000fach. Nach HaAnsen’s Originalzeichnung. I—IV Mycelien resp. 

Fragmente solcher mit breiten dicken Querwänden (ähnlich wie bei den Exoascus-Mycelien). 

V. Ein unregelmässig verzweigtes, völlig querwandloses kleines Mycel. VI. Mycelfäden ebenfalls 
mit breiten Querwänden, in jeder Zelle (Ascus) 4 Sporen. 


8. 5. Marxianus E. CHR. HANnSEN. Von Marx auf Weinbeeren gefunden und von HANsEN 
näher untersucht. In Bierwürze entwickelt er kleine ellipsoidische bis eiförmige Zellen, ähnlich 
denen von Sacch. exiguus und ellipsoideus. Dazwischen kommen andere verlängert wurstförmige 
vor, die oft zu Colonieen vereinigt sind. Lässt man die Culturen einige Zeit in Ruhe, so bilden 
sich kleine schimmelpilzähnliche Colonieen, welche z. Th. auf der Oberfläche schwimmen, z. T. 
zu Boden sinken. Sie setzen sich zusammen aus durch einander gewirrten Verbänden vom An- 
sehen eines Myceliums und von im Wesentlichen derselben Natur, wie man sie in den Kahm- 


I) Diese Resultate sind jedenfalls auch vom descendenz-theoretischen Standpunkte aus sehr 
bemerkenswerth, 


04 Die Pilze. 


häuten gewöhnlicher Saccharomyces antrifft. Wie diese bestehen 'sie aus gegen einander einge- 
schnürten, leicht trennbaren Gliedern. S. M. producirt nicht reichlich Endosporen. Letztere 
zeigen oft nierenförmige Gestalt, daneben findet man gewöhnlich runde und ellipsoidische Formen. 
Bei anderen Species ist diese Gestaltverschiedenheit, wenn überhaupt vorhanden, minder ausge- 
sprochen. Nach 2—3 monatlicher Ruhe zeigen die Bierwürze-Culturen in den Ballons nur Spuren 
von Kahmhäuten, welche gebildet sind aus einer kleinen Anzahl theils kurzer wurstförmiger, 
theils ellipsoidischer Zellen. Auf festem Substrat entsteht unter gewissen Bedingungen ein 
Mycelium. In Bierwürze gab der Pilz nur nach längerer Zeit ı bis 1,3 Vol.$ Alkohol. Mal- 
tose vergährt er nicht, dagegen invertirte er Rohrzuckerlösungen und in einer derselben (15$ 
Rohrzucker in Hefewasser) gab er nach ı8 Tagen bei 25° C. 3'75 Vol.$, nach 38 Tagen 7 Vol.$ 
Alkohol. 

In zwei Culturen mit Hefewasser, von denen die eine 109, die andere ı5$ Traubenzucker 
enthielt, producirte er unter sonst gleichen Bedingungen nach ı4 Tagen in dem ersten Falle 
5,1, im zweiten 5,6% Alkohol; nach einmonatlicher Ruhe in dem ersten Gefäss 6,5, im zweiten 
8 Vol.$ Alkohol. 

9. 5. exiguus (REESS?) HAnsEN. Von HAnsEN in Bäckerhefe gefunden. Kahmhautbildung 
in Bierwürze ausserordentlich schwach, dagegen bildet sich am Rande der Flüssigkeit ein deut- 
licher Hefering. Die Zellen der Kahmhaut gleichen im Allgemeinen denen der Grundhefe; doch 
sind in dieser die kurzen und kleinen Formen häufiger. Von S. Marxianus unterscheidet er sich 
dadurch, dass er in Bierwürze keine mycelialen Sprossformen bildet und auf festem Substrat kein 
Mycelium. In seiner Wirkung auf die Zuckerarten indessen gleicht er dieser Species, doch 
machte er unter den Bedingungen der HAnsen’schen Cultur auftälligere Gährung, sowohl in Rohr- 
zucker als Traubenzuckerlösungen. In Bierwürze gab er auch nach mehreren Monaten nur 
ı—1,3 Vol.$ Alkohol (wie S. Marxianus). Maltose kann er nicht vergähren, invertirt aber 
Rohrzucker und in Lösungen desselben von I0—15$% in Hefenwasser konnte er nach I4tägiger 
Cultur bei 25° C. 5,6 Vol.9 Alkohol erzeugen. Nach 26tägigem Stehen fand Hansen im Ballon 
mit reicher Zuckerlösung 6 Vol.$. In 2 Lösungen von 10—153 Traubenzucker (in Hefewasser) 
producirte der Pilz bei 25° C. in 14 Tagen sogar 6,4 bis 8 Vol.2 Alkohol. 


S. membranaefaciens HANSEN. Vor S. exignus ist er dadurch ausgezeichnet, dass er auf 
Bierwürze sehr schnell eine wohlentwickelte faltige Kahmhaut bildet, die aus wurstförmigen und 
verlängert ellipsoidischen, vacuolenreichen, z. Th. in Colonieen vereinigten z. Th. isolirten Zellen 
bestehen. Zwischen ihnen ist viel Luft. Charakteristisch ist ferner reichliche Sporenbildung 
auch unter gewöhnlichen Culturverhältnissen. In Bierwürzegelatine vertheilt bilden die Zellen 
matte graue, mitunter schwach röthliche, gewöhnlich 
ausgebreitete, rundliche, faltige Colonieen an der Ober- 
fläche des Substrats, im Innern natürlich anders ge- 
staltete. Dabei wird die Gelatine sehr leicht ver- 
flüssigt. 

Weder in Bierwürze noch in irgend welcher an- 
deren Zuckerlösung ruft der Pilz Alkohol-Gährung her- 
vor. Uebrigens gleicht er in seinem Wachsthum sehr 
den (bekanntlich endosporenlosen) Mycodermen. 


Von zweifelhafter Saccharomyceten- Natur 
ist: S. apieulatus REEss (Fig. 136 u. 137)1). In der 
Natur ausserordentlich häufig, lebt er in der warmen 


Fig. 136. (B. 744.) 


Zellen von S. cerevisiae I und von S. api- 


5 f ; [y: paBr culatus (die citronenförmigen) 950fach, 
Jahreszeit auf süssen, saftigen Früchten, wie Kirschen, nach HAnsEN. 


Stachelbeeren, Pflaumen, Weintrauben, während er den 


I) Rekss, M., Botanische Untersuchungen tiber die Alkohol-Gährungspilze. Leipzig 1870, 
pag. 26. — Hansen, E. CHR., Recherches sur la physiologie et la Morphologie des ferments 
alcooliques. I Sur le Saccharomyces apiculatus et sa circulation dans la nature. Meddel. fra 
Carlsberg Laborat. Bd. I. III. 1881. — EnGEL, Les ferments alcooliques 1872. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 
Winter nach Hansen im Boden 
verbringt, wohin er durch Regen 
oder mit den abfallenden Früchten a 
gelangt. Sein zähes Leben befähigt 
ihn, nicht nur mehrmonatliche Aus- 
trocknung des Bodens, sondern auch 
den Wechsel der Temperatur und 
Schwankungen der Feuchtigkeit zu 
ertragen. Häufig erscheint er in der 
Hauptgährung des Weines, bei der 
Nachgährung desselben zurücktretend, 
wird aber auch in anderen Selbst- 
gährungen gefunden. In Bierwürze 
gezüchtet verhält er sich nach H. 
als eine Unterhefe, giebt aber nur 
ı$ Alkohol unter Verhältnissen, wo 
S. cerevisıae (Unterhefe) 6$ erzeugt, 
weil er Maltose nicht vergähren kann; 
auch Invertinbildung fehlt ihm. In 


Traubenzuckerlösungen bildet er 


mehr Alkohol. k7 
Bezüglich seiner Gestaltung N 


unterscheidet er sich, wie schon 
REESS zeigte, von den ächten Saccha- 
romyceten-Arten darin, 
Zellen an beiden Polen apiculirt er- 
scheinen (Fig. 136 u. 137). 


Form ist aber meist nur im Anfange 


dass seine 


Diese 


(B. 745.) 


der Cultur vorwiegend, später, wenn 
die Ernährungsverhältnisse ungünsti- 
ger werden, treten eiförmige oder 
verlängerte Sprosse in den Vorder- 
grund (Fig. 137, g—m). Sporen- 
bildung kennt man nicht, daher ist 


Sprossende Zellen von Sacch. Be: REESSa—a'' successive 
Stadien der Sprossung einer Zelle. d—2'' ähnliche Reihe, 


nur dass die Zelle sowohl unten als oben sprosst. c eine 
Zelle, c' dieselbe $ Stunden später. d—d''' Entwickelungs- 
reihe innerhalb ı4 Stunden, e-—e''' in 2} Stunden, 


f/'' in 3 Stunden, g—g'' Entwickelung in ® Aepfelsaft, 


h—h'' in Pflaumensaft, —', Ak", 1-1", m—m!''"' 


Die rund- 
Alles 


in Bierwürze, g— 2 abnorme Sprossformen. 
lichen Körper der Zellen bei i sind Fetttropfen. 
nach Hansen. 


die Stellung des Pilzes noch zweifel- 
haft. 


Genus II. 


M. cuspidata METSCHNIKOFF. Sie wurde von M. in Wasserfloh-artigen Krebsen (Daphniden) 
entdeckt, die sie zur Erkrankung resp. Abtödtung bringt. Man kennt bisher nur die aus meist 
verlängerten Zellen bestehenden Sprossmycelien (Fig. 138,1—7). Zur Zeit der Fructification strecken 
sich dieselben meist sehr bedeutend zu keulenförmigen oder cylindrischen Schläuchen, deren In- 
halt zur Bildung einer sehr schmalen und langen Spore verwandt wird (Fig. 138,8— 10). Dieselbe 
keimt in der Weise aus, dass seitlich eine dicke, kurze Ausstülpung entsteht, welche alsbald ein 
kleines Sprossmycel entwickelt (Fig. 138,11). Die Leibeshöhle der Daphnien enthält in dem ersten 
Stadium der Krankheit nur vegetative Sprosse, später auch Asci. In todten Thieren sind letztere 
sehr zahlreich anzutreffen. Sie werden nun von gesunden Individuen verschluckt, und ihre Sporen 
im Darmkanal durch Auflösung der Schlauchwand in Freiheit gesetzt (Fig.138,13 @) InFolge der perri- 
staltischen Bewegungen des Darmes dringen diese scharf zugespitzten Gebilde durch die Darmwand 
hindurch und theilweise oder auch ganz/in die Leibeshöhle der Thiere ein (13, cd). Dort werden 
sie von den Blutkörperchen empfangen, die sich an sie festheften (wobei sie bisweilen miteinander 
verschmelzen und die Spore förmlich einhüllen), um sie schliesslich zu deformiren und abzutödten 
(Fig. 138, 14.16). Gelangen aber sehr viele Sporen in die Leibeshöhle und fangen sie hier an zu 


Monospora METSCHNIKOFF. 


706 Die Pilze, 


sprossen, so können die Blutkörperchen, wie auch die isolirten Bindegewebskörper, die gleich- 
falls die Zellen des Pilzes fressen, die Monospora oft nicht mehr bewältigen. Ihre Sprosse 
werden durch den Blutstrom in der Leibeshöhle vertheilt und an solchen Stellen abgelagert, 
wo das Blut am langsamsten circulirt, um hier bald ganze Zellhaufen zu bilden. Zwar werden 
auch dann noch eine Anzahl der Sprosse durch einzelne oder gelegentlich auch zu kleinen 
Plasmodien verschmolzene Blutzellen gefressen, allein die grosse Mehrzahl bleibt unangetastet 
und richtet sowohl durch ihre Menge, als wahrscheinlich auch durch ihre Abscheidung beson- 
derer, auf die Blutzellen wirkender Stoffe das Thier zu Grunde. Je weiter die Krankheit vor- 


P 


X 
ea 


(B. 746.) Fig. 138. 


Monospora cuspidata METSCHNIKOFF. 1—7. Vegetative Zustände, in Sprossung begriffen. 8 bis 
9. Junge Asci, 10. Reifer Ascus mit seiner nadelförmigen Spore. II. Spore, seitlich sprossend. 
12 Stück vom Hinterleibe eines kleinen Krebses (Daphnia), von dem Pilze befallen; bei ade 
in der Leibeshöhle befindliche Sporen, von Blutkörperchen umgeben; viele Sporen finden sich 
auch in der Darmwand D und im Darmlumen. 13. Stück aus dem Vordertheile eines Daphnia - 
Körpers. D Darmwand, bei dc und a von den nadelförmigen Schlauchsporen durchbohrt, um 
welche sich zahlreiche Blutkörperchen angesammelt haben, im Darmlumen bei a sind gleichfalls 
Sporen zu sehen. 14. Stückchen der Darmwand, in welcher eine nadelförmige Spore noch zur 
Hälfte drin steckt, während der hervorragende Theil von einem Phagocyten bereits stark ver- 
ändert ist. ı5 Ein Phagocyt mit 2 Zellen des Pilzes. 16. 17. Sporen von Phagocyten umgeben, 
die eine stark deformirt. 18—20. Phagocyten (resp. Plasmodien derselben), mehrere vegetative 
Zellen des Pilzes einschliessend. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 707 


schreitet, desto mehr Blutkörperchen werden aufgelöst, sodass zu der Zeit, wo die Daphnia 
eine bedeutende Anzahl reifer Sporen enthält, sie bereits wenige oder gar keine Blutkörper- 
chen mehr aufweist. Im letzten Stadium der Krankheit nimmt der Krebs eine diffus-milchweisse 
Färbung an, die Bewegungen bleiben eben so munter, wie bei gesunden Thieren, auch das 
Herz, obwohl mit Sporen oft überladen, macht anscheinerd ganz normale Contractionen, Ebenso 
erfolgt die Nahrungsaufnahme noch in den letzten Tagen vor dem Tode. Die ganze Krankheit 
dauert über 14 Tage. Nicht selten sind mit genannten Parasiten auch noch Psorospermien der 
Pebrinekrankheit vergesellschaftet. 


Familie 2. Exoasci SADEBECK. 


Ihre Vertreter leben als Parasiten in vielen unserer Laubholzgewächse aus 
den verschiedensten Familien (Pomaceen: Crafaegus, Pirus; Amygdalaceen: 


(B. 747.) Fig. 139. 


ı Zweigstück von Alzus glutinosa mit 4 weiblichen Kätzchen, von denen drei durch Auswüchse 
verunstaltet sind, die durch Zxoascus Alni incanae F. KÜHN hervorgerufen wurden. 2. Axoascus 
aureus FR. auf einem Pappelblatte blasige Auftreibungen bewirkend. 3. Zxoascus Pruni FUCKEL, 
welcher die Früchte von Prunus Padus deformirt bat. (Die unterste Frucht ist normal ausge- 
bildet). 4. Querschnittsstück eines Alnws-Blattes mit reifen Schläuchen des Zxoascus alnitorquus 
Tur. Sie sitzen zwischen Cuticula und Epidermis (erstere durchbrechend) und sind durch eine 
Querwand gegen den basalen Theil abgegrenzt; 600fach. ı und 4 nach HARTIG, 3 nach 
WINTER, 4 nach SADEBECK. 


708 Die Pilze. 


Prunus, Persica, Amygdalus; Betulaceen: Betula, Alnus; Cupuliferen: Ouercus; 
Salicaceen: Zopulus; Ulmaceen: Ulmus; Aceraceen: Acer). Die durch 
sie hervorgerufenen Krankheiten äussern sich z. B. in Flecken- oder Blasenbil- 
dung an den Blättern (Fig. 139,1), in Hypertrophie des Fruchtknotens (Fig. 139,3) u. 
der Kätzchenschuppen (Fig. 139,1) oder in Bildung von Hexenbesen (an der Birke, 
Hainbuche). Das Mycel perennirt nach SADEBEcK in den Knospen, um im Früh- 
jahr von hier aus in die jungen Triebe hineinzugehen, entweder nur zwischen 
Epidermis und Cuticula, oder auch intercellular sich ausbreitend. Dabei ist das- 
selbe gut entwickelt, aber ohne Haustorien. In den alten Trieben wird es ver- 
misst, weil es hier bereits zu Grunde gegangen ist. 


Zu Beginn der Fructification gliedert sich das anfangs schmalfädige, lang- 
zellige Mycel reicher durch Scheidewände, die Zellen schwellen auf, z. Th. auf 
Kosten sich entleerender Nachbarglieder und runden sich später mehr oder 
minder stark gegeneinander ab, oft bis zur völligen Trennung. Jede Zelle treibt 
nun senkrecht zur Mycelebene eine Aussackung, die das Plasma in sich auf- 
nimmt und sich, bei manchen Arten wenigstens, durch eine Querwand gegen den 
basalen Theil abgrenzt (Fig. 139,4). Nach dem Gesagten ist begreiflich, dass die 
Schläuche mehr oder minder dicht palissadenartig neben einander gestellt sein 
müssen, förmliche Lager bildend von oft beträchtlicher Ausdehnung. Da die 
Schlauchbildung stets zwischen Epidermis und Cuticula erfolgt, durchbrechen die 
sich streckenden Schläuche die letztere (Fig. 139,4). In jedem Schlauch entstehen 
8 kugelige Sporen, nachdem der relativ grosse Kern nach Bildung einer Kern- 
figur sich in zwei getheilt und dieser Vorgang sich 2 Mal wiederholt hat. In 
Freiheit gelangen die Sporen, indem der Ascus sich an der Spitze öffnet und 
nun dieselben ejaculirt werden. 


Doch keimen die Sporen häufig schon im Ascus aus, indem sie hefeartige 
ellipsoidische Sprosszellen treiben, die schliesslich den ganzen Ascus ausfüllen 
können, sodass es bei flichtiger Untersuchung den Anschein gewinnt, als ob er 
vielsporig sei. Reichlicher noch sprossen die Ascosporen in zuckerhaltigen Nähr- 
lösungen, woselbst sie nach SADEBECK schwache Alcoholgährung erregen. Un- 
reife Asci können nach SADEBECK terminal zu Conidien aussprossen. Die 
einzige Gattung ist: 


Exoascus FUCKEL.!) 


1. E. almitorguus (TULASNE) kommt häufig auf Alnus glutinosa vor, mit seinem Mycel die 
jungen Triebe durchziehend, aber hier nur zwischen Epidermis und Cuticula verlaufend und in den 


I) Literatur: DE BAry, Exoascus Pruni, Beiträge zur Morphol. u. Phys. I. pag. 33. — 
TÜULASNE, Super Frisiano Taphrinorum genere. Ann. sc. nat. ser. V.t. V pag. ı22. Macnus, P., 
Ueber Taphrina. Sitzungsber. des bot. Vereins der Provinz Brandenb. 1874, pag. 105—109, 
— Bemerkungen über die Benennung zweier auf Alnus lebender Taphrina-Arten. Hedwigia 1890. 
Heft 1. Hedwigia 1874, pag. 135 und 1875, pag. 97. — SOROKIn, Quelques mots sur ’Asco- 
myces polysporus. Ann. sc. nat. ser. 6 t. IV (1876). SADEBECK, Untersuchungen über die Pilz- 
gattung Exoascus. Jahrbuch der wissensch. Anstalten für Hamburg 1883 und Sitzungsber. der 
botan. Ges. Hamburg 1888. — RarHay, Ueber die Hexenbesen der Kirschbäume. — R. HAr- 
TIG, Lehrbuch der Baumkrankheiten II. Aufl. — WINTER, Pilze in RABENH. Kryptog.-Flora I 
2 Abth. pag. 3. — JOHAnNsoN, C. J., Om svampslagtet Taphrina. Sv. Vet. Acad. Oefvers. 1885. 
No. ı. u. Bi-hang till Sv. Vet. Akad. Handlingar, Bd. 13. 1887. — Fisch, C., Ueber die Pilz- 
gattung Ascomyces. Bot. Zeit. 1885, pag. 29—47. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 709 


Blättern fructificirend, wo die 
Ascenlager grosse, dasganze Blatt 
überziehende Beulen hervorrufen, 
(Fig, 139, 2) die später vertrock- 
nen. (Die Auswüchse, welche ein 
Exoascus auf den Schuppen der 
weiblichen Kätzchen hervorruft 
(Fig. 139, I) gehören nicht zu 
vorliegender Species, sondern 
zu Exoascus Alni incanae]. Küun). 
Die fertilen Hyphen gehen ganz 
in Bildung der Asci auf, sodass 
letztere dicht gedrängt stehen 
(Fig. 139, 4); ausserdem findet 
eine Differenzirung in Stielzelle 
und Schlauch statt. Von SADE- 
BECK ]. c. genauer untersucht. 
2. E. Pruni F&L. Erzeugt 
die sogenannten Narren oder 
Taschen der Pflaumen (Prunus 
domestica Fig. 140 und der Ahl- Fig. 140. (B. 748.) 
kirsche, Prunus PadusFig.139,3), Pilz der Taschen oder Narren der Pflaumenbäume (Exoasus- 
indem sie deren Früchte defor- Pruni FL.) A Eine Tasche in natürlicher Grösse. 2 Durch- 
mirt. Das Mycel verläuft inter- schnitt durch den oberflächlichen Theil einer solchen. Die 
Be und geht ganz und gär in Mycelfäden »z haben zwischen der Epidermis e und. der ab- 
gehobenen Cuticula c eine Anzahl Schläuche s gebildet, in 
der Bildung von dicht gedrängt denen noch keine Sporenbildung eingetreten. C Zwei Sporen- 
stehenden, von einer Stielzelle schläuche 25 mit der Stielzelle sz, stärker vergrössert, bei a 


noch unreif, bei 5 mit 6 Sporen im Innern. Aus FRAnK’s 
Handbuch. 


getragenen Ascen auf. Von DE 
Bary ]l. c. genauer studirt. 


Familie 3. Gymnoasci WINTER. 

Vor den Saccharomyceten und Exoasci dadurch ausgezeichnet, dass das 
Mycel als solches in seiner ganzen Ausdehnung bei der Schlauchfructification er- 
halten bleibt, und ferner darin unterschieden, dass die Asci mit Ausnahme von 
Endomyces REESS, wo sie unmittelbar vom Mycel entspringen und von Zremascus 
Eıpam, wo sie nach Art einer Zygospore entstehen, als Endglieder von reichen 
Verzweigungen eines Ascogons auftreten. Hefeartige Sprossung, wie sie bei den 
beiden vorausgehenden Familien zu finden, bisher unbekannt, Conidienbildung 
nur bei C/enomyces constatirt. 


Gattung 1. Zremascus EıDam!). 

Sehr eigenthümlich durch den Umstand, dass der Ascus-erzeugende Apparat 
ganz ähnlich einem Zygosporenapparat aussieht, d. h. zwei Suspensoren-artige 
Zweige zeigt, die spiralig um einander gewunden sind und die an der Spitze 
fusioniren, um hier einen grossen, 8 sporigen Schlauch zu bilden. Die einzige 
Species Z. albus Eıwam ward auf verdorbenem Malzextract beobachtet. 


Gattung 2. Gymnoascus BARANETZKY?). 
Der einzige Vertreter G. Reessii Bar., der auf Excrementen phytophager 
Säugethiere nicht selten ist, entwickelt eine Schlauchfructification in Form von 


1) Zur Kenntniss der Entwickelung der Ascomyceten. CoHn’s Beitr. z. Biol. III. Heft III (1883), 
2) Entwickelungsgeschichte des Gymmoascus Reessi. Bot. Zeit. 1872. 


710 Die Pilze. 


kleinen, etwa 4—ı Millim. im Durchmesser haltenden, im ausgebildeten Zustande 
orangegelben Knäuelchen. Sie entstehen dadurch, dass an einem Mycelfaden, 
rechts und links von einer Querwand oder auch an zwei verschiedenen Fäden 
Seitenästchen entspringen, von denen das eine das andere spiralig umwindet. 
Jenes wird zum Ascogon, es treibt, nachdem sein Spitzenwachsthum sistirt ist, reich- 
lich sich verästelnde und zu einem Knäuel verflechtende Seitenzweige, deren End- 
zellen zu eiförmigen, 8-sporigen Schläuchen werden. Die Ascus-Knäuel werden 
dann vollständig oder lückenhaft umhüllt von locker sich verflechtenden Hyphen, 
welche von der Basis des Oogons oder dessen Mycel-Umgebung entspringen und 
unter Gelbfärbung derbwandig werden. 


Gattung 3. Cienomyces EIDAM)). 


Die hier zu Knäueln vereinigten, im Wesentlichen wie bei Gymnoascus ent- 
stehenden Asci sind allseitig umhüllt von einem sehr lockeren, rundlichen Ge- 
webe eigenthümlich torulöser Hüllhyphen, welche gewissermaassen eine sehr ein- 
fache Fruchthülle (Perithecium) darstellen, wodurch die Gattung zwischen den 
Gymnoasceen und Perisporiaceen, welche letztere schon eine dicht ge- 
schlossene, gewebeartige Hülle bilden, vermittelt. Bei dem einzigen, von E. auf 
alten Federn gefundenen (7. serratus findet man als erste Anlage der Schlauch- 
fructification einen kurzen, keulenförmigen Mycelast, um welchen sich ein dünnerer 
Mycelast in Form einer Spirale herumwindet. Diese Spirale theilt sich dann 
unter Auflockerung und ihre Zelle bildet zahlreiche Aeste, die endlich Ascus- 
knäuel produciren. 


Ordnung 2. Perisporiaceen. 


Im Vergleich zu den Gymnoasceen nehmen sie entschieden eine höhere 
Stufe der Entwickelung ein: denn ihre Schlauchfructification schwingt sich 
bereits zur Bildung einer allseitigen, pseudoparenchymatischen, kugeligen bis 
ellipsoidischen, aus ein oder mehreren Zellschichten gebildeten Hülle (Zerithecium) 
und damit zur Formation einer typischen »Frucht« auf. Zweifelbafte Fälle aus- 
genommen erhält dieselbe zum Unterschied von der nächsten Ordnung (Sphae- 
riaceen) keine Mündung, ist daher cleistocarp (vergl. pag. 336) und öffnet 
sich dementsprechend nur durch unregelmässige Zerreissung oder durch Zerfall. 
Im Zusammenhang hiermit werden die Sporen nicht ejaculirt (s. pag. 357), son- 
dern durch Auflösung der Schlauchmembranen frei. Die Schläuche, deren Ge- 
sammtheit man früher als Kern (Nucleus) bezeichnete, entstehen bei den bei 
fast allen genauer untersuchten Arten aus einem Ascogon. Da wo überhaupt 
nur ein Schlauch erzeugt wird, wandelt sich das Ascogon direct in diesen um, 
in den übrigen Fällen entstehen die Schläuche als Endglieder von Aussprossungen 
einer ascogenen Zelle oder einer ascogenen Hyphe, während die Hülle 
sich aufbaut als Fäden, welche an der Basis des Ascogons oder in der Nach- 
barschaft desselben am Mycel entspringen und sich später reich verzweigen und 
dicht verflechten. Soweit unsere jetzigen Kenntnisse reichen, scheint Paraphysen- 
bildung vollständig zu fehlen. Für eine schnelle und ausgiebige Vermehrung 
ist vielfach durch typische Conidienträger gesorgt, die meist nur auf dem 
Mycel, selten auch als Aussprossungen der Hülle entstehen. Perisporiaceen 
und Sphaeriaceen pflegt man auch als Kernpilze oder Pyrenomyceten zu- 
sammenzufassen. 


I) Zur Kenntniss der Gymnoasceen. Conn’s Beitr. z. Biol. III. Heft II (1880). 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. zıı 


Familie 1. Erysipheen. Mehlthaupilze. 


Sie stellen sämmtlich Parasiten dar, welche namentlich die verschiedensten 
Dicotylen bewohnen, aber auch gewisse Monocotylen (z. B. Gräser) nicht ver- 
schmähen. In Rücksicht auf den Umstand, dass sie in mehlartigen, ausgebreiteten 
Ueberzügen auftreten, wurden sie von jeher als »Mehlthaupilze« bezeichnet. 
Die Fäden ihres Mycels breiten sich ausschliesslich auf der Oberhaut aus, 
heften sich mit einzelnen verbreiterten Stellen (Appressorien, Fig. 9 Aa, Bx) 
an dieselbe an und treiben von hier aus eigenthümliche sackförmige Haustorien 
(Fig. 9, 27) im Innern der Epidermiszellen. Auf den Mycelien entstehen ein- 
fache, meist einzellige Conidienträger (Fig. 20,17), an deren Enden relativ 
grosse, meist tonnenförmige Conidien in basipetaler Fölge abgeschnürt werden, 
kettenbildend (Fig. 20, I). Allgemein kommen in den Conidien die in Fig. 20, 
II—VI dargestellten, auf pag. 375 characterisirten Fibrosinkörper vor. 

Die Schlauchfrüchte, welche dem blossen Auge als dunkle Pünktchen 
erscheinen, sind von Kugelform. Es lassen sich zwei Entwickelungstypen der- 
selben unterscheiden, einen einfachen, für Podosphaera und Sphaerotheca charac- 
teristischen und einen complicirteren, bei Zrysiphe anzutreffenden. Bei Zodo- 
sphaera entsteht die Fruchtanlage an der Kreuzungsstelle zweier Mycelfäden. Jeder 
derselben treibt ein kleines, aufrechtes Aestchen, welches frühzeitig sein Spitzen- 
wachsthum einstellt und sich durch eine Querwand gegen das Mycel abgliedert. 
Das eine Aestchen wird bauchig und stellt das Ascogon dar, das andere bleibt 
eylindrisch, schmiegt sich dem Ascogon an und repräsentirt den ersten Hüll- 
zweig (DE Bary fasst das Ascogon als weibliches, den ersten Hüllzweig als 
männliches Organ [Antheridium] auf). An der Basis des Ascogons entstehen als- 
bald noch andere Hüllzweige, welche sich dem Ascogon ebenfalls anschmiegen 
(Fig. 20, VII). Das Ascogon theilt sich nun (Fig. 2o, IX) in eine untere /2) und 
in eine obere Zelle (a), welche letztere unmittelbar zum 8-sporigen Schlauche 
wird (Fig. 20, Xa). Mittlerweile haben sich die Hüllschläuche gestreckt, durch 
Querwände gegliedert, verzweigt und zu der einschichtigen Hülle (Fig. 20, IX A) 
allseitig zusammengeschlossen. Von den Zellen der Hülle entspringen nach innen 
Zweige, welche sich zwischen diese und das Oogon einschieben, die Füllschicht 
(Fig. zo, IXz) bildend. Ebenso entstehen auf der Aussenseite der Hülle haar- 
artige Aussprossungen, welche theils als Rhizoiden dem Substrat zuwachsen, 
theils sich in die Luft wenden. 


Bei Zrysiphe erfolgt die Anlage der Schlauchfrucht zunächst wie bei Zodo- 
sphacra, nur zeigt das Ascogon die Gestalt einer keulenförmigen Zelle, die schraubig 
um den ersten Hüllzweig gewunden ist. Es wächst später, während die Hülle 
sich entwickelt, zu einem gekrümmten, mehrzellig werdenden Faden heran. Die 
einzelnen Zellen desselben wachsen entweder direct zu Ascen aus oder entwickeln 
diese am Ende kurzer, einfacher oder doch nur wenig verästelter Seitenzweige. 
Die übrige Ausbildung der Frucht verläuft wie Dei Zodosphaera. Bei manchen Arten, 
wie Erysiphe graminis, kommen die Sporen erst während der Winterruhe der 
Frucht zur Ausbildung, wobei das Plasma des Hüllgewebes, wie es scheint, mit 
aufgebraucht wird. Die schon erwähnten Haarbildungen am Perithecium, so- 
weit sie nicht Rhizoiden sind, nehmen bei manchen Erysipheen höchst charakte- 
ristische, bereits auf pag. 337 erwähnte und abgebildete Formen an, welche mit 
Vortheil zur Unterscheidung der Gattungen benutzt werden, zumal die Conidien- 
bildungen meist gar keine besonderen Merkmale bieten. 

Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. IV, 46 


712 Die Pilze. 


Bemerkenswertherweise schmarotzt in den Mycelien, Conidien und Schlauchfrüchten der 
Erysipheen ein kleiner Pycnidenbildender Mycomycet (Cicinnobolus Cesatii), dessen Früchtchen man 
früher für Conidienfrüchte der Mehlthaupilze hielt. 

Literatur: Le£veill&, Organisation et disposition me&thodique des esp£ces qui composent 
le genre Erysiphe. Ann. sc. nat. ser. III. vol. ı5. TULASNE, Selecta fungorum Carpologia I. 
Derselbe, Nouvelles obs. sur les Erysiphees. Ann. sc. nat. 4 ser. t. I. — DE Bary, Ueber die 
Fruchtentwickelung der Ascomyceten. Leipzig 1863. — Beiträge z. Morphol. u. Physiol. der 
Pilze III. (Frankfurt) 1870. — R. WOoLFF, Beitr. z. Kenntniss der Schmarotzerpilze (Erysiphe). 
TirEL’s landw. Jahrbücher 1872. — Derselbe, Keimung der Ascosporen von Erysiphe graminis. 
Bot. Zeit. 1874, pag. 183. — H. von Mon, die Traubenkrankheit. Bot. Zeit. 1852. pag. 9. 
1853, pag. 588. 1854, pag. 137. — FArLow, W. G., Notes on some Common diseases caused 
by Fungi Buir. of the Bussey Institution. Juni 1877. Vergl. auch SORAUER, Pflanzenkrankheiten 
II. Aufl. Bd. II. 

Gattung I. Sphaerotheca LEVEILLE. 

Perithecien nur I Ascus enthaltend. Haarartige Anhängsel von der Form einfacher 
Fäden. 

Sph. Castagnei Lev. (Fig. 20, VII—X). Namentlich auf dem Hopfen vorkommend und 
diesen oft stark schädigend. SpA. fannosa (WALLROTH), auf den Blättern und Zweigen unserer 
Gartenrosen häufig. 

Gattung 2. Podosphaera KUNZE. 

Perithecien mit nur I Ascus. Haarartige Anhängsel wiederholt dichotom verzweigt, in der 
Nähe des Scheitels stehend. 

P. Oxyacanthae (DC) auf dem Weissdorn häufig (Fig. 20, I-V]). 


Gattung 3. Zrysiphe (HEDWIG). 
Perithecien mehr-schläuchig, mit einfach fädigen Haarbilduugen. Z. graminis DC. (Fig. 49). 
Ge baute und wildwachsende Gräser bewohnend und oft stark schädigend; Z. Marti LEv. auf 
verschiedenen Papilionaceen; Z. communis (WALLROTH). Auf verschiedenen Pflanzen sehr 
hä ufig, namentlich auf Polygonum aviculare gemein, E. Tuckeri (BERK.) den Weinstock oft 


staık schädigend. 
Gattung 4. Microsphaera LEVEILLE. 


Perithecien mehr-schläuchig, mit am Ende dichotom verzweigten Haarbildungen (Fig. 48). 
M. Lycii (LAsCH). Auf Zyadum barbarum; M, Grossulariae (WALLROTH) auf der Stachel- 


beere (Kid es Grossularia). 
Gattung 5. Uncinula LEVEILLE. 


Perithecien mehrschläuchig, Haare mit gabelig verzweigten, stark gekrümmten Enden (Fig. 47). 
M. Salieis (DC). Auf verschiedenen Weiden häufig. U. Aceris (DC) auf Ahorn-Arten. 


Gattung 6. Phyllactinia LEVEILLE. 
Perithecien mehrschläuchig, mit einfachen, an der Basis zwiebelartig aufgeschwollenen 
Haaren (Fig. 46). 
Ph. sufulta (Rebentisch). Auf Alnus, Corylus, Fagus, Quercus. 


Familie 2. Aspergilleen. Pinselchimmel. 


Gemeinsam ist allen Vertretern eine Conidienfructication, die von 
jeber als »Schimmel« par excellencee bezeichnet wurde und die sich 
dadurch charakterisirt, dass in der oberen Region des meist einfachen, 
entweder einzelligen (schlauchförmigen) oder mehrzelligen Trägers kleine 
Zweige entstehen, die entweder einzelzellig oder mehrzellig, bei gewissen 
Repräsentanten anch verzweigt erscheinen und im ersteren Falle unmittelbar, im 
letzteren in ihren Endzellen zu kleinen flaschenförmigen Gebilden (Sterigmen) 
werden, an deren Ende rundliche Conidien in basipetaler Folge, kettenbildend, 
abgeschnürt werden. Der ganze stattliche Apparat bietet daher das Bild eines 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 713 


zierlichen Pinsels (Fig. 18,44%, 2 und Fig. 29, I). Doch bleibt zu beachten, dass 
bei mangelhafter Ernährung dieser Apparat stark reducirt werden kann, oft bis 
auf ein einziges Sterigma (Fig. 29, VII—X). Was die Schlauchfrucht anbetrifft, 
so ist sie bei den einzelnen Gattungen besprochen worden. 


Gattung ı. Aspergillus MICHEL. 


Von Zenicillium dadurch verschieden, dass die Conidientäger unter nor- 
malen Verhältnissen einzellig erscheinen, ein meist einfaches, relativ dickes, 
schlauchförmiges Gebilde darstellend, das am Ende kopfförmig aufgeschwollen ist 
(Fig. 26, III, Fig. 29, I). Auf dieser Anschwellung entstehen bei gewissen Arten 
(Aspergillus i. e. S.) die zahlreichen kleinen, flaschenförmigen Sterigmen unmittel- 
bar und in doldenartiger Anordnung (Fig. 26, III); in der Section Sierigmatocystis 
dagegen finden wir auf dem Köpfchen zunächst viele Basidien (Fig. 29, II 2, 
III 2) und auf diesen (meist) 4 Sterigmen, die, wie ich bereits auf pag. 314 zeigte, 
in basipetaler Folge entstehen (Fig. 29, I s, III s, IV—VI s. auch Erklärung), so- 
dass der ganze Conidienapparat eine gewisse Complicirtheit zeigt (Fig. 29, ]). 
Die nur für wenige Arten bekannte Schlauchfrucht schreitet entweder von der 
Anlage aus direct zur Ausbildung, oder aber sie geht zunächst einen Sclerotium- 
artigen Ruhe-Zustand ein, worauf erst später die Schlaucherzeugung erfolgt. 
Bıologisch sind manche Vertreter dadurch bemerkenswerth, dass sie namentlich 
für Vögel, aber auch für Säugethiere, z. Th. auch den Menschen pathogen sind 
(vergl. Krankheiten der Wirbelthiere; Vögel pag. 520 ff; Säugethiere pag. 524 
und 528.) Die Temperatur-Optima der meisten Arten liegen ziemlich hoch (s. 
pag. 472), daher die Thatsache, dass dieselben auch im Warmblüter-Körper ge- 
deihen. Nach Conn (l. c.) kann Aspergülus fumigatus unter gewissen Verhältnissen 
eine bedeutende Wärmeerhöhung bewirken: Lässt man Gerstenkörner unter be- 
stimmten Bedingungen keimen, so tritt bekanntlich eine Erwärmung des Keim- 
haufens bis auf etwa 40—45° C. ein, die schliesslich zur Abtödtung der Keim- 
linge führt. Wenn nun die Gerstenkörner mit Aspergillus fumigatus inficirt waren, 
so kann die Mycelentwickelung und besonders auch die Fructification dieses Pilzes 
eine Temperaturerhöhung bis auf 60° C. und darüber (das beobachtete Maximum 
war 64°5° C.) bewirken, vorausgesetzt, dass genügende Sauerstoffzufuhr vorhanden. 
Von sonstigen physiologischen Eigenschaften sind hervorzuheben: Invertin- 
bildung (s. pag. 448), Diastasebildung (s. pag. 448), Alkoholgährung 
(pag. 460), Spaltung des Tannins in Gallussäure und Glycose (pag. 464), 
Widerstandsfähigkeit der Sporen gegen Austrocknung (s. pag. 488). 

Literatur: CRAMER, C., Ueber eine neue Fadenpilzgattung Sterigmatocystis. Naturf. 
Ges. Zürich 1859 und 1860. — DE BARy, Ueber die Fruchtentwickelung der Ascomyceten. Leipzig 
1863. — Eurotium, Erysiphe, Cicinnobolus, Beitr. z. Morphol. u. Physiol. der Pilze III. Frank- 
furt 1870. — K. Wır.HELM, Beitr. zur Kenntniss der Pilzgattung Aspergillus. Diss. Berlin 1877. — 
Eıpam, E., Zur Kenntniss der Entwickelung der Ascomyceten. Beiträge z. Biol. Bd. III Heft III. 
LEBER, Ueber Wachsthumsbedingungen der Schimmelpilze im menschlichen und thierischen Körper. 
Berl. klin. Wochenschr. 1882. Nr. 11. — LICHTHEIM, Ueber pathogene Schimmelpilze. Aspergillus- 
mycosen. Berl. klin. Wochenschr. 1882. Nr.9 u. Io. SIEBENMANN, die Fadenpilze Aspergillus 
flavus, niger u. fumigatus, Eurotium repens und ihre Beziehungen zur Otomycosis aspergillina. 
Wiesbaden 1883. Die übrige Literatur ist auf pag. 520 ff., 525, 529, 472 citir. Man vergl. 
auch BAUMGARTENs Jahresbericht. — VAN TIEGHEM, Bullet. de la soc. bot. de France Bd. 24 
(1877), pag. 101. — Derselbe, daselbst pag. 206. — SACCARDo, Sylloge Bd. IV. Hierselbst 40 
Aspergillus- u. 26 Sterigmatocystis-Arten aufgeführt. 

46* 


714 Die Pilze. 


(B. 749.) Fig. 141. 

Entwickelung von Aspergülus repens (zugleich für A. glaucus geltend) nach DE Bary. A Mycel- 
ast mit Conidienträger c und jungen Ascogonen as. 5 Schraubiges Ascogon as mit dem 
ersten Hüllzweig 5 und einem zweiten. C älteres Exemplar, die Zahl der um das Ascogon 
wachsenden Hüllzweige vermehrt. D Junges Perithecium von aussen gesehen. Z Dasselbe. 
F anderes junges Perithecium im optischen Längschnitt, in £ die Bildung des Füllgewebes be- 
ginnend, wa die Aussenwand, / die inneren Wand- und Füllzellen, as Ascogon. G Ascus mit 
Sporen. 4 Reife Ascospore isolirt, von A. glawus A. 490fach, die übrigen Figuren 600fach. 

Zur Untergattung Zurotium gehört: 


Aspergillus glaucus DE BARY (unter Zurotium). Der Entwickelungsgang dieses auf halb- 
feuchten Pflanzentheilen (süssen Früchten, Herbariumpflanzen, Brod etc.) so überaus häufigen 
Pilzes verläuft nach DE Bary (l. c.) folgendermassen. Nach dem Auftreten der Conidienträger, 
(Fig. 141, A) die blaugrüne später sich verfärbende Schimmelüberzüge auf den Substraten bilden 
und auf ihren kurz flaschenförmigen Sterigmen kugelige bis kurz-ellipsoidische etwa 6—1ı5 mikr. 
messende, mit Wärzchensculptur versehenen Conidien abschnüren, entstehen die winzige gelbe 
Kügzlchen darstellenden Schlauchfrüchte in folgender Weise: Seitenzweige des Mycels rollen 
sich, nachdem sie ihr End-Wachsthum frühzeitig eingestellt, am Ende spiralig ein (Fig. 141, A). 
Die anfangs locker, später dichter (Fig. 141, A a) gewundene Schraube repräsentirt das Ascogon. 
An seiner Basis entsteht zunächst ein Seitenast (Fig. 141, 2. £\, der an der Spirale in die Höhe 
wächst, um, »soweit die Beobachtung eine sichere Aussage gestattet«, mit derselben an der Spitze 
zu fusioniren. »Nach diesem Verhalten ist derselbe als Antheridienzweig anzusprechen.« 
BREFELD dagegen fasst ihn als sersten Hüllschlauch«e auf!), Meist wachsen gleichzeitig 
noch ein oder zwei andere Aeste von der Basis des Ascogons aus an diesem in die Höhe, um 
sich, wie der erste Zweig, zu verästeln und durch Querwände zu theilen. Das Endresultat dieser 
Vorgänge ist, dass das schraubige Ascogon bald von einer continuirlichen einschichtigen Zellen- 
lage eingeschlossen wird, welche die Wandung der Frucht darstellt. (Fig. 141, £.) Von der 


1) Nach ZukaL (Mycologische Unters. Denkschr. d. Wiener Akad. Bd. 41. 1885) fehlt er 
unter gewissen Verhältnissen ganz, 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 715 


Innenseite derselben sprossen alsbald, ähnlich wie bei Podosphaera, sich verästelnde Kurzzweiglein 
ins Innere hinein, um sich zwischen die Wandung und das Ascogon einzuschieben, sodass der 
Raum zwischen diesen beiden schliesslich von einem zarten Gewebe ausgefüllt wird (Fig 141, #.) 
Die hierdurch mehr oder minder auseinandergedrängten Schraubengänge, die sich mittlerweile 
durch Querwände gegliedert haben, treiben nun an verschiedenen Stellen Sprossungen (Fig. 141, £.) 
Letztere verzweigen sich und erzeugen an den Enden Schläuche mit 8 ca. 8-10 Mikr. messen- 
den, linsenförmigen, mit Längsrinnen versehenen, farblosen Sporen. 


Zur Untergattung Aspergillus i. e. S, gehört: 


1. A. flavus (DE BaryY!). Ebenfalls mit einfachen Sterigmen auf der kugeligen Endan- 
schwellung der Conidienträger. Sporenmassen schön goldgelb, gelbgrün oder bräunlich. Conidien 
kugelig, 5—7 Mikr. dick mit feinwarzigem Epispor. Bildet knollenförmige, schwarze, auf der Schnitt- 
fläche röthlich-gelbe ca. 0,7 Millim. messende Sclerotien. Auf faulenden Pflanzentheilen nicht 
gerade häufig. 


Zur Untergattung Sierigmatocystis gehören: 


1. A. niger VAN TIEGHEM?), Conidienträger bis über ı Millim. hoch, mit schwarzbraunem 
Köpfchen und kugeligen, 3,5—4,5 Mikr. messenden, mit warzigem, violettbraunem Epispor ver- 
sehenen Conidien. Bildet kugelige, knollentörmige bis cylindrische, braungelbe, oder rothbräun- 
liche 0,5—1,5 Mill. messende Sclerotien. Auf faulenden organischen Substanzen hier und da. 

2. A. ochraceus WILHELM. Conidienträger relativ mächtig, mitunter bis 1 Decim. hoch, 
mit stark verdickter, warziger, gelblicher Membran. Sporenmassen ochergelb, sich später verfärbend 
Conidien kugelig bis ellipsoidisch, 3,5—5 Mikr. dick, mit feinwarzigem, gelblichen oder farblosen 
Epispor. Sclerotien rundlich, etwa 0,5 Mikr. dick, braungelb. Auf Bred gefunden. 

3. A. nidulans Eıpam. Von Eıpam, der ihn auf Hummelnestern fand, näher untersucht. 
Die Conidienträger (Fig. 142,1) sind relativ klein (0,2—0,8 Millim hoch) und schwellen am Ende 
minder bedeutend auf als bei anderen Arten. Von der Anschwellung entspringen kleine Basidien 
mit 2—4 Sterigmen, die lange Ketten von etwa 3 Mikr. dicken Sporen abschnüren (Fig. 142,2). 
In Masse zeigt die Conidienfructification anfangs weisslich graue, dann grüne, später schmutzig-grüne 
Farbe. Die Fruchtkörper sind nestartig in eine eigenthümliche Hülle eingebettet (Fig. 142, 4), welche 
zahlreiche, im Vergleich zu den Mycelfäden stark blasig aufgetriebene Enden zeigen, die ihre 
Wandung mehr und mehr verdicken. Im Wege der Präparation lässt sie sich in vorgeschritteneren 
Stadien von dem Fruchtkörper abtrennen, der ein kleines, schwarzes Kügelchen von 0,2—0,3 Millim. 
darstellt. Die blasige Hülle entsteht nach E., indem an zahlreichen Stellen des älteren Mycels 
durch Sprossung feine Hyphen auftreten, die plasmareich sind, sich vielfach verzweigen und mit 
dem Mycel und unter einander anastomosiren. 

Sie bilden ein dichtes Hyphengeflecht, dessen Endsprosse schliesslich blasenförmig auf- 
schwellen und ihre Membran verdicken. 

In jedem solchen blasigen Hyphenknäuel entsteht nun die Anlage des Fruchtkörpers in 
winziger Kleinheit. Sie besteht aus einem kurz bleibenden keuligen und einem sich schraubig 
um denselben schmiegenden, am Ende sich lappig aussackenden Mycelast. Letzterer septirt sich, 
treibt Verzweigungen, welche eine pseudoparenchymatische Rindenschicht bilden, die sich bald 
gelb färbt und dabei ein- bis zweischichtig bleibt. Die Vorgänge im Innern des so veranlagten 
jungen Fruchtkörpers sind schwierig zu entziffern. Bei Druck auf einen weiter entwickelten 
Zustand tritt der farblose Kern aus der gesprengten Rinde in Form eines durchaus gleichartigen 
zarten Geflechts verzweigter, stellenweis aufgeschwollener Hyphen auf. Es färbt sich eigenthüm- 
licher Weise sammt der Rindenschicht auf Ammoniak- oder Kalizusatz himmelblau: durch darauf 
folgende Ansäuerung roth. Bei weiterer Ausbildung tritt in der Fruchtwand ein purpurrother 
Farbstoff auf, den schliesslich auch die Ascosporen zeigen. Augenscheinlich macht der Frucht- 
körper einen kurzen Ruhezustand durch und bildet dann erst, während gleichzeitig die blasige 
Hülle eintrocknet, sein Inneres zu Asken aus, Dasselbe besteht aus Schnitten aus dünneren 


!) Von manchen Medicinern unpassend als 4. Aavescens bezeichnet. 
2) Ann. sc, nat. V. Ser. Bd. VIII, pag. 240. 


716 Die Pilze. 


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(B. 750.) Fig. 142. 

Aspergillus. 1. Conidienträger von Asp. (Sterigmatoystis nidulans) EIDAM, ausnahmsweise verzweigt 
und an dem aufgeschwollenen Ende zahlreiche Basidien mit Sterigmen tragend, die Conidien- 
ketten abgefallen; 5oofach. 2. Oberes Ende eines Conidienträgers mit den noch ansitzenden 
langen Conidienketten, 5oofach. 3. Fragment des Köpfchens von A. Sierigmatocystis sulfureus 
VAN TIEGH. mit 3 grossen Basidien, die je 4 Sterigmen tragen mit ihren Conidienketten. 54ofach. 
4 Mycelmasse von A. widulans mit Conidienträgern auf der Oberfläche und mit einem kugeligen 
Fruchtkörper im Innern; Letztere rings umgeben von der aus blasigen Zellen bestehenden Hüllen, 
ı20fach. 5, Querschnitt durch einen erwachsenen Fruchtkörper, in welchem die Bildung der 
Sporen in den Asci bereits im Gange ist. Peripherisch die aus 2 Schichten verdickter Zellen 
bestehende Rinde. Der Innenraum der Frucht ist erfüllt mit dünneren und dickeren Hyphen 
sowie deren sitzenden Ascen 4oofach. 6. Eine der Hyphen mit Schläuchen in verschiedenen 
Stadien der Ausbildung 750 fach. Mit Ausnahme von Fig. 3. Alles nach Eıpam (aus Winter, Pilze). 


Hyphen und eckigen oder rundlichen grösseren und kleineren Zellen, daneben sieht man heran- 
reifende Sporenschläuche und endlich reife Asci. (Fig. 142,6). Sie sind fast sitzend, eiförmig 
und enthalten 8 ovale, 5 Mikr. lange und 4 Mikr. breite Sporen, deren purpurfarbene Membran 
bei der Keimung in zwei Hälften gesprengt wird. — Physiologisch ist der Pilz dadurch 
bemerkenswerth, dass sein Temperaturoptimum bei 38—42° C. liegt, also etwa dem des A. /u- 
migatus entspricht, und sodann durch seine pathogenen Eigenschaften. Injection grösserer 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 717 


Sporenmengen in die vera jugularis von Kaninchen ruft tödtliche Mycose hervor. SIEBENMANN !) 
fand den Pilz neuerdings auch im menschlichen Ohre. 

A. sulfureus FRESENIUS (Beitr. z. Mycol. pag. 83), der auf Weissbrod und Vogelmist bis- 
weilen beobachtet wird, habe ich in Fig. 29 abgebildet. Die Conidien sind kugelig, in Masse 
schwefelgelb und messen 2—3 Mikr. 


Gattung 2. /enicillium Link. 

Die Conidienträger stellen hier einen gegliederten Faden dar, der im oberen 
[heile kurze Zweige bildet. An den Enden des Hauptfadens wie der Seitenäste 
entstehen flaschenförmige Sterigmen, welche in basipetaler Folge Conidienketten 
abschnüren. Unterhalb dieser Sterigmen können andere entstehen, welche sich 
in gleicher Weise verhalten (Fig. ı8 A, / DB). So kommt ein Conidienstand von 
Pinselform zuwege (Fig. 18 7). Man kennt zahlreiche Species nur mit Rücksicht 
auf diese Fruchtträger, die sich übrigens, zumal auf Früchten, häufig bündelartig zu- 
sammenlegen und so die früher unter der Gattung Corernium angeführtenConidien- 
bündelbilden. Dagegen sinddieSchlauchfrü c htenurerst bei sehr wenigen Arten 
aufgefunden worden. Bei ?. glaucum Link scheinen sie immer (?) ein Sclerotium- 
stadium einzugehen (BREFELD), bei ? /ufeum ZuKAL ist nach Z. dies nicht der 
Fall.) 

P. glaucum Link. Gemeiner Brotschimmel. Er lebt auf den verschiedensten organischen 
Substanzen und ist namentlich auf Brod, süssen Früchten und sonstigen Pflanzentheilen überall 
gemein, woselbst seine Conidienträger anfangs blaugrüne, später sich ins Graugrüne oder selbst 
Graubräunliche verfärbende Ueberzüge bilden. Die Conidien sind kugelig und halten etwa 
2,5—4 Mikr. im Durchmesser. Allein weder an Form und Grösse der Conidien, noch an der 
Färbung der Conidienmassen ist diese Species mit Sicherheit erkennbar. Vielmehr existiren eine 
ganze Reihe von Arten, welche hierin mit ?. glaucum Link (im Sinne von BREFELD) überein- 
stimmen. Die Angaben der Physiologen, dass sie bei ihren Experimenten das ächte ?, glaucum 
vor sich gehabt haben, sind daher mit Vorsicht aufzunehmen. Das Charakteristische des Pilzes 
liegt vielmehr in der von BREFELD aufgefundenen und näher studirten Schlauchfructifikation, 
die in Form von Sclerotien ausgebildet wird, welche nach einer gewissen Ruheperiode Asci er- 
zeugen, deren Sporen im Umriss ellipsoidisch, aber dabei eckig und mit Ausnahme einer medi- 
anen Längslinie verdickt erscheinen, in der Länge 5—6, in der Breite 4—4,5 Mikr. messend. 
Was die Entstehungs- und Ausbildungsweise der Sclerotien anbetrifft, so weichen die Unter- 
suchungen BREFELDS und ZukAL’s wesentlich von einander ab. Nach BREFELD entsteht das 
Sclerotium in der Weise, dass sich auf einem Mycelfaden ein schraubiges Ascogon bildet, 
welches durch adventive Sprosse, die an seiner Basis und von dem Mycel entstehen, und die 
sich später mit ihren Verzweigungen zu einem dichten Knäuel zusammenschliessen, eingehüllt 
wird. Während diese Hülle ihre peripherischen Elemente vergrössert und verdickt und sich 
so zu einem harten Körper ausbildet, vergrössert und verzweigt sich das Ascogon und seine 
Aeste dringen nach allen Richtungen zwischen das mittlere, aus minder dickwandigen Zellen 
bestehende Gewebe ein. Werden die ausgereiften Sclerotien auf feuchtes Filtrirpapier gelegt, 
so entwickeln sich die ascogenen Fäden weiter, indem sie sich gliedern und dicke Seitenzweige 
treiben, deren Glieder schliesslich zu Ascen werden. Während dieser Vorgänge haben sich 


") Neue botanische und klinische Beiträge zur Otomycose. Zeitschr. f. Ohrenheilkunde 
1889, pag. 25. 

2) Literatur: Löw, E., Zur Entwickelungsgesch. von Penicillium. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. VII. 
BREFELD, O., Die Entwickelungsgeschichte von Penicillium. Schimmelpilze Heft II. (1874). — 
ZuKkAL, H., Vorläufige Mittheilung über die Entwickelungsgeschichte des Penicillium cerustaceum 
Link und einiger Ascobolus-Arten. Sitzungsber. d. Wiener Akad. Bd. 96. ı. Abth. Nov.-Heft 
1887. — Derselbe: Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen aus dem Gebiete der Ascomy- 
ceten. Das. Bd. 98. Abth. I. Mai 1889. — JoENSsoN, Entstehung schwefelhaltiger Oelkörper in 
den Mycelfäden von Penicillium glaucum. Bot. Centralbl. Bd. 37. (1889). 


718 Die Pilze, 
(B. 751.) 


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630 fach. 


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630 fach. 


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Ss 
OR 
ar 


mit Ascusbildenden Zweigen, 
Ketten in verschiedenen Stadien der Sporenbildung, 
9 Reife Ascosporen, 8oofach. 
nach BrEFEL.D (Aus WINTER, Pilze). 


Fig. 143. 
Der gemeine Brotschim- 
mel (Penicillium glau- 
cum) ı Stück eines Co- 
nidienträgers, 630 fach. 
2 Aus 2 schraubig um- 
einandergewundenen 
Mycelästen gebildeter 
Sclerotienanfang, 630- 
fach. 3 Fertige Scle- 
rotien, I5fach. 4 Durch- 
schnitt eines jungen 
Sclerotiums.. In der 


“ Mitte des sterilen Ge- 


webes die ascogenen 
Hyphen a, 5 Mittelzone 
der Sclerotiumwandung, 
c Randzone, d Hyphen- 
geflecht in der Um- 
gebung des Sclerotiums, 
300 fach. 5 Radialer 
Querschnitt eines 
9 Wochen alten Sclero- 


tiums. Aussen die grosszellige, stark verdickte Rinde, 
in den Höhlungen des mittleren, kleinzelligen Ge- 
webes die ascogenen Hyphen, 
gezeichneten Seitensprosse 
verästelte Seitenzweige getrieben haben; 300fach. 
6 Eine ascogene Hyphe mit mehreren dicken, ge- 
krümmten, später sich in Asken gliedernden Seiten- 
sprossen, und den dünnfadigen verzweigten Aesten, 
7 Das Ende einer ascogenen Hyphe, 


welche die dunkel- 
und ausserdem dünne 


630fach. 8 Asken- 


Alles 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 719 


als Seitenzweige der ascogenen Hyphen feine, dünne Fäden entwickelt, die zwischen das sterile 
Gewebe eindringen und dieses zur Auflösung bringen. Die so gewonnenen Nährstoffe führen 
die feinen Fäden den ascogenen Hyphen zu. Schliesslich schreitet der erwähnte Auflösung- 
process soweit vor, dass nur noch die peripherische Rinde übrig bleibt, während das Innere 
endlich ganz von den Sporenmassen ausgefüllt erscheint. — Zu wesentlich anderen Resultaten 
sind die entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen ZurAr’s (Entwickelungsgeschichtliche Unter- 
suchungen |]. c.) gekommen, sowohl bezüglich der Entstehung des Sclerotiums, als der ascogenen 
Fäden, die nach ihm nicht von einem, sondern mehreren Initialorganen aus entstehen, 

Nach der physiologischen Seite hin ist ?. glazxcum gleichfalls vielfach Gegenstand der 
Untersuchung gewesen, und zwar hat man es kennen gelernt als Mannitbildner (s. pag. 395), 
als Oxalsäurebildner (s. pag. 454), als Erzeuger von Farbstoffen (nach meinen Unter- 
suchungen bildet es einen gelben, wasserlöslichen Farbstoff, ein gelbbraunes Harz und ein gelbes 
Fett) sowie von Invertin (pag. 448) und von einem andern, peptonisirenden Ferment und 
durch Jönsson’s Untersuchungen (l. c) als Producent schwefelhaltiger Oelkörper im Innern seiner 
Zellen. Betreffs seines Verhaltens zur Temperatur vergl. pag. 471. 


Familie 3. Tuberaceen Vırrapısı. Trüffelartige Pilze. 


Sie leben fast sämmtlich unterirdisch und stehen dann zu den Wurzeln ge- 
wisser Laubhölzer (Eiche, Rosskastanie, Hainbuche, Rothbuche, Haselnuss etc.) 
oder Nadelhölzer (Kiefer) in näherer, entweder, was noch nicht sicher entschieden, 
parasitischer oder symbiotischer Beziehung. Ihre derbfleischigen, meist nesterartig 
zusammengehäuften Früchte sind im Vergleich zu denen der übrigen Perisporiaceen 
mächtig entwickelt, knollenförmig (Fig. 144), daher gewissen, gleichfalls unterirdisch 
lebenden Bauchpilzen (Zymenogaster, Scleroderma etc.) habituell sehr ähnlich, in 
der Jugend rings von dem später verschwindenden Mycel eingehüllt und mit ihm 
zusammenhängend. Die Wandung der Perithecien stellt ein mächtiges, pseudo- 
parenchymatisches Gewebe dar, das entweder gleichartig oder in 2 bis mehrere 
Schichten differencirt erscheint, mit glatter, warziger oder runzeliger Oberfläche ver- 
sehen ist und in den äusseren Lagen verdickte gebräunte bis geschwärzte Membranen 
aufweist. Bei gewissen Vertretern ist das Fruchtinnere gekammeıt (Fig. 144), und das 
Hymenium kleidet die Kammern aus. Bezüglich der Entstehungsweise der Schlauch- 
frucht fehlen noch Untersuchungen, da man die Schlauchsporen noch nicht zur 
Keimung bringen konnte. Conidienbildung ist für keinen Vertreter bekannt. 

Literatur: Vırrapısı, Monographie der Tuberaceen. Mediolani 1831. — TULASNE, 
fungi hypogaei, Paris 1851. — Derselbe, Recherches sur l’organisation des Onygena. Ann. sc. 
nat. 3. Ser. t. I (1844). — Reess, M., Sitzungsber. d. physik. Societ. Erlangen 1880 (Elaphomyces) 
— Berichte d. deutsch. bot. Gesch. 1885. — REESS u. FiscH, Untersuchungen über Bau und 
Lebensgeschichte der Hirschtrüffel, Elaphomyces. Bibl. botan. Heft 7 (1887). — Boupier, Du 
parasitisme probable de quelques especes du genre Elaphomyces et de la recherche de ces 
Tuberacees. BuLL soc. bot. de France t. 23 (1876). — HOFNMEISTER, Ueber die Entwickelung 
der Sporen des uber aestivum. Jahresb. f. wiss. Bot. II, 378. — DE Bary, Morphol. pag. 209. 
— Charın, La Truffe, Paris 1869. — Pranchon, La truffe, Paris 1875. — Bossepon, Manuel 
du trufficulteur. Perigueux 1887. — FERRY DE LA BELLONE, La Truffe, Paris 1888. — MATTIROLO 
Sul parasitismo dei tartufi, Malpighia I (1887). — SoLms-LAuBachH, Penicilliopsis clavariaeformis. 
Ann. d. jardin bot. d. Buitenzorg VI. 


Gattung ı. Tuber MicHELı. Trüftel. 


Ihre Schlauchfrüchte bilden grosse, knollenförmige Körper mit dünner oderdicker, 
einfacher, warziger oder glatter Wandung, von welcher dicke Geweplatten entspringen 
(Fig. 145), die in das Innere der Frucht hineinragen und so angeordnet sind, dass 
viele enge, luftführende, gewundene und verzweigte Kammern entstehen (Fig. 144). 


720 Die Pilze. 


2 
& va) 
EN 


TURN, 
N 


(B. 752.) Fig. 144. Fig. 145. (B. 753.) 
Schlauchfrucht der schwarzen Trüffel (Zwder Stückchen eines Querschnittes durch die Frucht 
melanosporum) von aussen und im Durch- von Z7uber rufum, stark vergr. nach TULASNE. 


schnitt. Nach BARLA. 


Von den Geweplatten aus wachsen aber frühzeitig Hyphen in die Kammern hinein 
(Fig. 145 a), diese ausfüllend und ein dichtes, lufthaltiges, daher makroskopisch weiss 
erscheinendes Gewebe bildend. Die Wände der Kammern sind von der Schlauch- 
schicht ausgekleidet und da die Kammerwände, die keine Luft zwischen ihren 
Elementen führen, dem blossen Auge dunkel, das lufthaltige Gewebe aber, wie 
erwähnt, weiss erscheint, so zeigt das Fruchtinnere auf dem Querschnitt mar- 
morirtes Aussehen. Die Schläuche bieten Ei- oder Kugelformen dar (Fig. 145) und 
enthalten 2—8 ellipsoidische oder kugelige, mit stacheligem oder netzförmigen 
Exospor versehene braune Wandung. Als Speisepilze geschätzt, bilden gewisse 
Arten wie Tuber drzmale, melanospermum, aestivum, mesentericum einen Wichtigen 
Handelsartikel. So führt Frankreich allein jährlich über ı Million Kilo aus. 

T. melanosporum VITTADINI. Schwarze Trüffel (Fig. 144). Namentlich in Frankreich und Italien 
häufig, aber auch in manchen Gegenden Deutschlands vorkommend. Die Fruchtwand ist röthlich- 
schwarz, mit schildartigen Warzen besetzt, das Hymenium violett-schwärzlich oder braunroth mit röth- 
lichen Adern. Reift ihre Sporen im Winter. Geschätzte Speisetrüffel. 


Gattung 2. Zlaphomyces NEEs, Hirschtrüffel. 


Das Mycelium steht zu den Wurzeln der Kiefern in näherer, nach Reess in 
parasitischer, nach FRANK in symbiotischer Beziehung. Zwischen die Zellen der 
äusseren Gewebslagen eindringend, sendet es nach Reess auch kleine Haustorien 
ins Zell-Innere. An den Mycelien entstehen schliesslich Schlauchfrüchte von etwa 
Wallnussgrösse, welche in früheren oder späteren Stadien von eigenthümlichen 
Verästelungen der Kieferwürzelchen förmlich nestartig umsponnen werden, was 
jedenfalls eine Folge des Reizes ist, den die Fruchtanlage und umgebende Hyphen 
auf die Wurzel ausüben. Später stirbt diese Hülle, die für die Ernährung der 
Frucht offenbar von Bedeutung ist, ab und verwittert. An der reifen Schlauch- 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 721 


frucht lassen sich 3 Theile unterscheiden: die mit Warzen oder Stacheln bedeckte 
äussere Fruchtwand (Rinde Vifadinis), die innere Fruchtwand und der 
Kern. Letzterer wird von einem spinnwebeartigen Geflecht durchzogen (was 
an Gastromyceten erinnert und daher auch als Capillitium bezeichnet wurde) und 
enthält ein- bis achtsporige kugelige oder ellipsoidische Schläuche. Die Sporen 
sind kugelig, mit dicker, aus Stäbchen bestehender Aussenhaut und dünner Innen- 
haut versehen. Nach Reess (l. c.), der #. variegatus und Z. granulatus eingehend 
studirte, entstehen die nesterartig in den Kieferwäldern sich findenden Frucht- 
körper durch Verknäuelung von Mycelsprossen, deren allererste Anlage man aller- 
dings noch nicht gesehen. Die kleinen, etwa kugeligen Knäuel sind nach aussen 
von einer Mycelhülle umgeben. Anfangs locker, wird die Verflechtung der Hyphen 
mit zunehmender Grösse des Körpers dichter, sodass die luftführenden Inter- 
cellularlüicken verschwinden. Im Innern der Frucht macht sich nun bald eine 
Differenzirung in eine centrale hyaline Masse und einen gelblichen, peripherischen 
Theil bemerklich, welcher Letzere sehr bald parenchymatisch wird, während die 
Centralmasse als Fadengewirr erkennbar bleibt. Jene äussere Schicht wird zur 
äusseren Fruchtwand, während der centrale Theil sich differenzirt in die 
innere Fruchtwand und den Kern. Letzterer verfärbt sich später ins Röth- 
liche bis Röthlich-Violette und diese Färbung geht auch auf die innersten Lagen 
der inneren Fruchtwand über. Durch Vergrösserung ihrer Elemente folgt die 
äussere Fruchtwand dem Wachsthum der inneren Fruchtwand und des Kernes, 
die Zellen der erstgenannten wachsen überdies an zahlreichen Punkten zu kleinen 
kegelförmigen Zellcomplexen aus, den Warzen der Fruchthülle. In jedem Kegel 
bildet sich eine langgestreckte Gruppe stark sclerotischer Zellen mit gelbgefärbten 
Wänden aus, die verholzt sind (s. pag. 371.) Bei #. granulatus sind die Warzen 
flach, bei E. variegatus zu ziemlich grossen, stachelartigen Gebilden entwickelt. 
Dem fortschreitenden Wachsthum der Fruchtwand kann der Kern schliesslich 
nicht mehr folgen. Es entstehen infolge dessen Lücken in ihm, die sich zu 
grossen Hohlräumen erweitern. Während dieses Vorganges nehmen die Fäden 
des Kernes eine mehr und mehr dunkelbraune Farbe an, werden dünner und 
dünner, schnurren zusammen und bilden schliesslich ein trockenes, fädiges Netz- 
werk, das obengenannte Capillitium. Nach Rezss entstehen nun die Asci an 
mehr oder minder langen Hyphen, welche von der der inneren Fruchtwand aufliegen- 
den Hyphenschicht ausgehen und schieben sich zwischen die lockere Masse des 
Inneren hinein. Durch Behandlung mit Jod heben sie sich scharf gegen die 
Capillitiumfasern ab. An den genannten Fäden entstehen nun kurzgliedrige, dicke 
Seitenzweige, diese verästeln sich ihrerseits und so kommen Nester vonasco- 
genen Fäden zustande, die als zartfleischrothe Klumpen von Stecknadelk opf- 
bis Bohnengrösse erscheinen und die Capillitiumfäden zur Seite drängen, resp. 
deren Massen zu Platten oder kammerbildenden Scheidewänden zusammenpressen. 
An diesen in sich zusammengeknäuelten plasmareichen, ascogenen Fäden entstehen 
die Asci als Enden oder Seitenzweige und werden eigenthümlicher Weise erst 
sehr spät gegen dieselben durch Querwände abgegrenzt. Die Zahl der Sporen- 
anlagen wechselt zwischen 8 und 2. Doch abortiren dieselben häufig, sodass 


nur ı—5 Sporen zur Ausbildung kommen. 

Zur Verbreitung der Sporen dient das Wild, welches die Hirschtrüffel im Boden wittert und 
zu ‚allen Jahreszeiten begierig aufscharrt und verzehrt. Selbst wenn die Sporen durch den Ver- 
dauungskanal solcher Thiere gegangen waren, vermochte man sie nicht zur Keimung zu bringen. 
— Die Hirschtrüffeln fallen auch vielfach pilzlichen Parasiten anheim, welche zu den Cordyceps- 
Arten (s. Hypocreaceen) gehören. 


722 Die Pilze. 


Ordnung 3. Sphaeriaceen. Sphaeria-artige Ascomyceten. 

Früher kannte man so wenige Vertreter, dass man sie in einer einzigen 
Gattung — Sphaeria — unterzubringen vermochte. Heutzutage aber ist diese 
Gattung zu einer hochgegliederten Ordnung herangewachsen, welche in der 
hier angewandten (der Einfachheit in weitem Sinne genommenen) Begrenzung, 
nach SaccArnDo’s Sylloge etwa 5800 Species umfassen würde. 

Als Hauptunterschiede gegenüber den Perisporiaceen sind her- 
vorzuheben ı. Ausbildung einer Mündung an der Schlauchfrucht (doch ist dieses 
Merkmal insofern cum grano salis zu nehmen, als bei der Gattung Chaetomium 
eine Species existirt, welche keine Schlauchfrucht-Mündung aufweist) 2. Das 
wenn auch keineswegs ausschliessliche Vorkommen von Paraphysen. 3. Die 
Auskleidung der Innenseite der Perithecienwand mit Periphysen, welche auch 
den Mündungskanal austapeziren. 4. Vielfach vorkommende Einrichtungen zur 
Ejaculation der Schlauchsporen (vergl. pag. 357). 5. Vorkommen von Conidien- 
‘früchten. 

Was den Ursprung der Schläuche anbetrifft, deren Gesammtheit auch 
hier als Nucleus (Kern) bezeichnet wird, so entstehen sie, wie namentlich DE 
Barv’s Schüler nachwiesen, bei manchen Vertretern als Endzellen von Aus- 
sprossungen eines meist gekrümmten Ascogons, bei andern Repräsentanten ist 
letztere Bildung bestimmt nicht vorhanden. 


Während bei einfacher gebauten Vertretern die Scehlauchfrüchte unmittelbar 
von dem Mycel entspringen, schiebt sich bei zahlreichen Sphaeriaceen zwischen 
die Schlauchfrüchte und Mycel ein »Stroma« (pag. 319 und 340) ein, das äusserst 
mannigfaltige Gestalten aufweist, scheiben-, kuchen- oder polsterartige halbkugelige, 
keulige, hirschgeweihartige etc. Formen (Fig. 34). Bildungen solcher Art sind 
dann die Schlauchfrüchte entweder aufgesetzt oder eingesenkt, sodass sie nur mit 
ihrer Mündung mehr oder minder weit hervorragen. Uebrigens kann Stromabildung 
und Stromamangel innerhalb derselben Gattung vorkommen (z. B. Sordaria.) 


Ausser den Schlauchfrüchten werden noch Conidienbildungen von allen nur 
möglichen Formen erzeugt, sowohl die verschiedensten Modificationen des fädigen 
Conidienträgers (Schimmelformen), bezüglich deren ich auf die Fig. 22, 23, 
I—IX, 26, IL IV, 27, 28, 61, I—-VII verweise, als auch Conidienbün del (Fig 3r), 
Conidienlager (Fig. 34,1, IV V,) 35 und Conidienfrüchte (Fig. 38, 39,40, 42)" 
Conidienlager und Conidienfrüchte entstehen entweder unmittelbar auf dem Mycel 
oder auf einem Stroma. Bei einigen wenigen Arten, wie Ascotricha chartarum, 
hat man übrigens beobachtet, dass einfache, fädige Conidienträger direct von den 
peripherischen Zellen der Perithecienwand ihren Ursprung nehmen können!). 


Angesichts der riesigen Ausdehnung, den diese Ordnung gewonnen hat, und mıt Rücksicht 
auf den Plan, nur das Allerwichtigste darzubieten, muss ich mich im Folgenden vorzugsweise 
auf diejenigen Familien und ihre Vertreter beschränken, die in entwickelungsgeschichtlicher und 
physiologischer Beziehung Gegenstand näherer Untersuchung geworden sind, und in Anbetracht 
des geringen zu Gebote stehenden Raumes auch unter diesen noch eine Auswahl treffen. Wem 
es darum zu thun ist, möglichst viele Formen kennen zu lernen, der wird ohnehin die systema- 
tischen Handbücher studiren müssen. 


!) Literatur: TULASNE, Selecta tungorum Carpologia ist eines der Hauptwerke über Sphae- 
riaceen. — In systematischer Beziehung sind die Sphaeriaceen namentlich von WINTER, 
Die Pilze, Bd. I Abth. II. durchgearbeitet worden. Das gediegene Werk NITSCHKkE’s, Pyreno- 
mycetes germanici ist leider unvollendet geblieben. Sonstige Literatur weiter unten. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 723 


Familie 1. Sphaerieen. 

Die Schlauchfrüchte entstehen entweder direct auf dem fädigen Mycel 
oder auf mehr oder minder entwickelten stromatischen Bildungen, denen sie ent- 
weder aufsitzen oder eingesenkt sind. Die Conidienbildungen treten ent- 
weder nur in Form fädiger Conidienträger oder in Gestalt von Conidien- 
früchten einer oder mehrerer Formen auf, oder es werden sowohl Conidienträger 
als Conidienfrüchte erzeugt. In Rücksicht auf den Entwickelungsgang, so- 
wie in biologischer und physiologischer Hinsicht wurden nur erst wenige 
Vertreter einer genaueren Untersuchung unterzogen. 


Gattung ı. Chaetomium. Haarschopfpilze. 

Ihre auftodten Pflanzentheilen häufigen, winzigen Früchtchen (Fig. 146, I) sind 
ausgezeichnet durch die von der Perithecienwandung entspringenden, in dreierlei 
Form auftretenden Haarbildungen (Fıg. 146, VI). Um den Scheitel gruppirt sind lange, 
einen förmlichen Schopf bildende Haare, welche je nach Species wellig, spiralig, 
bischofstabförmig gekrümmt oder eigenthümlich verzweigt erscheinen, übrigens ver- 
dickt und mit oxalsaurem Kalk incrustirt sind und offenbar einen wirksamen Schutz 
für die entleerten Sporenmassen darstellen. Die Flanken des Peritheciums werden 
von einfacheren und kürzeren Haaren bedeckt, und von der Basis der Frucht 
gehen endlich reiche Rhizoidenartige Haarbildungen nach dem Substrat zu, 
welche in einem Falle selbst wieder in sehr derbe und in zarte Hyphen differenzirt 
sein können. Bemerkenswertherweise besitzt eine Species dieser Gattung, sonst 
ein typisches Chaefomium, keine Spur von Mündung. Paraphysenbildung 
fehlt; auch Ejaculationsvorrichtungen werden vermisst, vielmehr gelangen die 
zu 8 in den Schläuchen gehildeten Sporen dadurch in Freiheit, dass die Schlauch- 
membran vergallertet und die wahrscheinlich noch durch Vergallertung der 
Periphysen vermehrte, bei Wasserzutritt stark aufquellende Schleimmasse die 
Sporen aus der Frucht heraustreibt. 

Bezüglich der Entstehungsweise des Schlauchsystems ist für Ch. Kunzeanum 
Z. ermittelt, dass dasselbe von einem gekrümmten Ascogon im Wesentlichen in 
derselben Weise seinen Ursprung nimmt, wie bei den Erysipheen und Asper- 
gilleen, während die Perithecienwand durch dichte, zur pseudoparenchymatischen 
Gewebebildung führende Verflechtung von Hyphen entsteht, welche in der Um- 
gebung des Ascogons entspringen. 

Ausser den Schlauchfrüchten erzeugen die Chaetomien noch sehr kleine, ein- 
oder wenigzellige Conidienträger, welche in basipetaler Folge winzige Conidien 
abschnüren (Fig. 146, 1It, III). Trotz mannigfacher Versuche hat man dieselben bisher 
nicht zurKeimung zu bringen vermocht. Von sonstigen Vermehrungsorganen werden 
noch Gemmen (Fig. 146, IV) erzeugt. Unter günstigen Ernährungsverhältnissen 
wie Sporen fungirend, produciren sie im anderen Falle direct oder an kümmer- 
lichen Mycelien jene kleinen Conidienträger (Fig. 146, Vc)!). 

N) Literatur: VAN TIEGHEM, Notes sur le developpement du fruit des Chaetomium. 
Compt. rend. Dec. 1875. — REINKE u. BERTHOLD, Die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze. 
Berlin 1879. — Zopr W., Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Chaetomium (Mono- 
graphie dieser Gattung) Nova acta Bd. 42. Nr. 5. 1881. — Eıpam, E., Zur Kenntniss der Ent- 
wickelung der Ascomyceten. Conw’s Beitr. z. Biol. III. Heft III. 1883. — OLTmanns, Ueber 
die Entwickelung der Perithecien in der Gattung Chaetomium. Bot. Zeit. 1887. — Zukar, H., 
Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen aus dem Gebiet der Ascomyceten. Sitzungsber. d. 
Wiener Akad. Bd. 98, Abth. I. 1889. — Derselbe, Mycologische Untersuchungen. Denkschr. d, 
Wiener Akad. Bd. 5ı (1885). 


724 Die Pilze. 


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(B. 754.) Fig. 146. 


Chaetomium Kunzeanum ZopF. Gemeiner Haarschopfpilz. I Stück eines Strohhalmes, mit Schlauch- 
früchtchen. II Eine Ascospore hat in Mistdecoct ein winziges Mycel und den Conidienträger 7 
getrieben; 300fach. III Stück eines Mycelfadens aus einer Massencultur auf Brod, mit ı- bis 
2-zelligen Conidienträgern /, welche z. Th. mit langen Conidienketten versehen sind; 540fach. 
IV Mycelfaden mit Gemmen, die theilweis septirt erscheinen; 540fach. V Eine Gemme, welche 
in Wasser einen kurzen Mycelfaden getrieben, an dessen Ende der Conidienträger c entstanden 
ist; 540fach. VI Nahezu reifes Perithecium mit scheitelständigen welligen und seitlichen geraden 
Haarbildungen, denen an der Basis der Frucht Rhizoiden ” entsprechen; 45fach. VII Axiler 
Längsschnitt durch ein vor der Ascenreife stehendes Früchtchen, die Haarbildungen sind weg- 
geschnitten. a Asci. 5 Periphysen des Innern, » Periphysen der Mündung, w Wandung der 
Frucht; 25ofach. VIII Junge Schläuche mit einer schlauchbildenden, nur z. Th. gezeichneten 
Hyphe; 540fach. IX Schlauch mit seinen 8, nahezu reifen Sporen; 540fach. X Periphysen 
vom unteren Theile der Fruchtwand, a eine losgerissene Zelle der letzteren; 540fach. XI Peri- 
physen der Mündung, 540fach. Alles nach der Natur. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 725 


Zu den gemeinsten Arten gehört das namentlich auf moderndem Stroh häufige, in Fig 146 
abgebildete Chaetomium Kunzeanum ZoPF, dessen relativ kleine, höchstens 300 Mikr. hohe Pe- 
rithecien mit sehr langen, einfachen, wellig gebogenen, einen mächtigen Schopf bildenden 
Scheitelhaaren besetzt ist. Die“ Schlauchsporen erscheinen von vorn gesehen breit elliptisch 
ı1—13 Mikr. lang, 8-9 Mikr. breit, deutlich apiculirt, von der Seite spindelförmig, 6—7 Mikr. 
breit. 

Gattung 2. Sordaria CESATI et DE NOTARIS. 

Exquisite und häufige Mistbewohner, die aber in Folge der Unscheinbarkeit 
des Mycels, das nur bei wenigen Arten stromaartig verdichtet auftritt, sowie wegen 
der düsteren Färbung der winzigen, vom Substrat sich nur wenig abhebenden 
Schlauchfrüchtchen leichtübersehen werden. Sie bilden auf ihren Mycelien, nament- 
lich, wenn dieselben durch Schlauchfructification bereits erschöpft oder von vorn- 
herein kümmerlich ernährt wurden, dieselbe eigenthümliche Conidienfructifi- 
cation wie Chaelomium (Fig. 146, III) mitebenfalls nicht keimungsfähigen Conidien. 
Was die flaschenförmigen, heliotropischen Schlauchfrüchte (Fig. 58) anlangt, 
die von denen der Chaetomien schon durch den Mangel eines terminalen Haar- 
schopfes unterschieden sind, so entstehen sie nach WOoRoNIN und GILKINET in der 
nämlichen Weise wie bei Chaefomium und in diesem Falle nehmen die Asci von 
einem Ascogon ihren Ursprung. Bei S. Wiesneri hat ZukaL ein solches nicht 
aufzufinden vermocht. Die Schläuche enthalten 4 (Fig. 58, I), 8 (Fig. 58, II; 60, I), 
16, 32, 64 oder noch mehr Sporen, welche durch besondere mechanische Mittel 
unter sich verkettet sowie am Ascusscheitel verankert werden, um schliesslich 
durch Ejaculation ins Freie zu gelangen. Ueber diese Einrichtungen und Vor- 
gänge vergl. pag. 357 ff. Meist bleiben die Sporen einzellig, bestehen aber bei 
gewissen Vertretern stets aus zwei Zellen, von denen die eine durch Abgabe 
ihres Plasmas an die andere steril wird (Fig. 60, V—VI s. Erklärung). Bei der 
Untergattung ZZypocopra vergallertet die äussere Membranschicht der Sporen 
und quillt bei Wasserzutritt mächtig auf (Fig. 60, I II).!) 

Literatur: Woronın M. in DE BAry u. W., Beitr. z. Morphol. u. Physiol. der Pilz 
dritte Reihe II. Sordaria fimiseda; III S. coprophila. — GILKINET, Recherches sur les Pyreno- 
mycetes (Sordaria) BuLt. Acad. Belg. 1874. — WINTER, G., die deutschen Sordarien. Abhandl. 
d. naturf. Ges. Halle Bd. 13. — HAnsEn, E. CHR., fungi fimicoli danici. Kjöbenhavn 1876. — 
Zopr, W., Zur Kenntniss der anatomischen Anpassung der Schlauchfrüchte an die Function der 
Sporenentleerung. Halle 1884. — ZukaL, H., Entwickelungsgesch. Unters. aus dem Gebiete der 
Ascomyceten. (Sordaria Wiesneri ZK.) Sitzungsber. d. Wiener Ak. Bd. 98. Abth. I. 1889. 

5. minuta FuckEL. (Fig, 58, I; Fig. 60, III). Auf Kaninchen- und Schafkoth häufige Art 
mit 4 sporigen Schläuchen, an denen sich der Entleerungsvorgang in allen seinen Phasen leicht 
verfolgen lässt. Die Perithecienwand ist besetzt mit zottenartigen Haarbildungen, die in Figur 58 
weggelassen wurden. 


Gattung 3. /umago 'TULASNE, Russthaupilze. 


Die hierher gehörigen Arten überziehen mit ihren sich tief bräunenden My- 
celien, Conidien- und Schlauchfructificationen die Blätter, Zweige und Früchte 
vieler Laubbäume, Stauden und Kräuter, namentlich auch cultivirter, in Form von 
schwärzlichen, an Russ erinnernden Ueberzügen (was übrigens auch seitens ge- 
wisser, zu anderen Sphaerieen-Gattungen oder auch ganz anderen Gruppen ge- 
höriger Pilze geschieht.) Man kann leicht feststellen, dass die Russthaumassen 
sich namentlich dann besonders stark entwickeln, wenn die betreffenden Pflanzen- 
theile seitens der Blattläuse und Schildläuse reichlich mit Honigtröpfchen bespritzt 
werden, was zumeist im Hochsommer geschieht. Die Mycelien dringen zwar 
keineswegs in die betreffenden Wirthstheile ein, aber trotzdem wird bei üppiger 


726 Die Pilze. 


Entwickelung eine oft erhebliche Schädigung der Wirthspflanzen bewirkt, indem 
die schwarzen Massen den Licht- und Luftzutritt zu der Blättern behindern und 
somit die Assimilationsthätigkeit derselben beeinträchtigen. Die so grosse Ver- 
breitungsfähigkeit der Russthaupilze erklärt sich, wie man speciell für 7. salcina 


Ss 
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Fig. 148. (B. 756.) 


Mycelium des Russthaupilzes (/rumago salicına Tu- Eine Gruppe von Fruchtformen des Russ- 
LASNE) von der Oberfläche eines Eichenblattes. Auf thaupilzes (Fumago salicina 'TULASNE) sZ 
der farblosen Schicht dicht an einander gelagerter Conidienfrucht mit grösseren mehrzelligen 
Zellen, die in der Zeichnung nur zum Theil aus- Conidien; Ze eine Schlauchfrucht, s die 
geführt ist, sieht man braungefärbte Mycelfäden % durch absichtlichen Druck hervorgetretenen 
und Gemmen 7 sowie Gemmencomplexe cz, 300fach. Schläuche. Die übrigen Früchte sind 


(B. 755.) 


D Gemmen, in Zuckerlösung in Auskeimung be- kleinsporige Conidienfrüchte, bei cf ihre 
griffen, mit farblosen Keimschläuchen. Aus FRANK’s kleinen Conidien. 2 Mycelium. Nach 
Handbuch. TULASNE, aus FRANK’s Handbuch. 


TULASNE nachgewiesen hat, durch einen ausserordentlichen Reichthum an Fructi- 
ficationsformen: Es können gebildet werden: ı. Schlauchfrüchte (Fig. 148, pe), 
2.Conidienfrüchte mitgrossen mehrzelligen Sporen (Fig. 148, sZ), 3. Conidienfrüchte 
mit sehr kleinen, einzelligen Sporen (Fig. 38, VI-VIIN); 4. Bündel und fädige 
Conidienträger (Fig. 31 u. 23, IX); 5. Gemmen; 6. hefeartige Sprossungen. Ausser- 
dem ist jedes Fragment des Mycels im Stande, ein neues Mycel zu bilden. 


F, salicina TULPSNE, der Russthau der Weiden, kommt nach bisheriger Annahme auf den 
allerverschiedensten Pflanzen vor und wird namentlich auf den Blättern und Zweigen der Linde, 
des Ahorns, der Eiche, der Weidenarten sowie des Hopfens angetroffen, meistens in grosser 
Ausbreitung, sodass die schwarzen Krusten oft continuirliche Ueberzüge auf den Blättern 
bilden. Sie bestehen zunächst zumeist aus in Gemmenbildung übergegangenen Mycelien (Fig. 147); 
später findet man dann Conidienfrüchte in Form von Hyphenfrüchten, welche von länger oder 
kürzer gestielter Flaschenform erscheinen (Fig 38, VI—-VIII), oder in Form von Gewebefrüchten, 
die birnförmige Gestalt zeigen (Fig. 39, V). (Man vergl. pag. 324—327). In diesen Conidien- 
früchten, die TULASNE als Spermogonien beschrieb, werden winzige Conidien gebildet, die in 
Zuckerlösungen untergetaucht reiche hefeartige Sprossung zeigen, in dünnsten Schichten einer 
solchen Lösung aber Gemmen produciren mit dick und braun werdender Wandung und fettreichem 
Inhalt. Seltener findet man (z. B. auf Weiden) Conidienfrüchte mit grossen mauerförmigen 
Conidien. Die Schlauchfrüchte (Fig. 148 2e) reifen erst in der kalten Jahreszeit und erzeugen 
Ascen mit 8 grossen ebenfalls mauerförmigen Sporen. Die Entwickelung dieser Früchte ist 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 727 


noch nicht näher untersucht!). Man pflegt, doch ohne Grund, häufig ein Cladosporium als 
Conidienfructification zu dieser Species zu ziehen. 


Familie 2. Hypocreaceen WINTER. 


Von den Sphaeriaceen, mit denen sie sowohl Mangel als Gegenwart eines 
Stromas theilen, vornehmlich durch die weissliche oder meistens lebhafte, niemals 
schwarze Färbung der Perithecien und Stromata sowie durch die fleischige oder 
deischig-häutige Consistenz dieser Organe verschieden. Wo die Färbungen mehr 
oder minder ausgesprochen gelb, gelbroth oder roth bis rothbraun erscheinen 
liegen ihnen Fettfarbstoffe zu Grunde (z. B. Nectria, Polystigma) , sonst kommen 
noch blaue, violette und violettbraune Farbtöne vor. Wenn auch Färbungs- 
erscheinungen im Allgemeinen nicht als systematische Merkmale von Familien ver- 
wandt werden dürfen, so liegt doch hier eine Ausnahme vor. Von Conidien- 
fructificationen kommen meist Conidienlager und Conidienfrüchte, minder häufig 
fädige Conidienträger (Schimmelform) vor. Die Conidien sind farblos oder in 
rothen Tönen gefärbt. 


Gattung ı. Cordyceps FRrıEs. Keulensphärien. 


Sie haben von jeher besondere Aufmerksamkeit auf-sich gezogen dadurch, 
dass sie der Mehrzahl nach als Parasiten in zahlreichen Insekten der verschiedensten 
Ordnungen auftreten und diese oft in grossem Maassstabe abtödten. (Vergl. die 
Uebersicht der durch Pilze hervorgerufenen Tbierkrankheiten von pag. 5ı2 ab 
wo die Wirthsspecies der Cordyceps-Arten ziemlich vollständig aufgeführt sind). 
Nur wenige Vertreter parasitiren in den Früchten grösserer Pilze, speciell der 
Elaphomyces-Arten, einige bewohnen auch todte Pflanzentheile. Während die 
Tropen das weitaus grösste Contingent an Keulensphärien stellen, sird bei uns 
nur wenige Vertreter heimisch. 

Die Fructification tritt in zweierlei Formen: Schlauchfrüchten und 
Conidienbildungen auf. Jene sind in das keulenförmige oder kopfförmige 
Ende gestielter Stromata (Fig. 149, II) eingesenkt und produciren lange cylindrische 
Schläuche mit 8 fadentörmigen, vielzelligen Sporen (Fig. 149, III), welche bei der 
Reife leicht in die einzelnen Glieder zerfallen und durch Ejaculation frei werden. 
Die Conidienfructification kommt entweder in Form von eipfach fädigen Conidien- 
trägern (Fig. 150, 43C) oder (gewöhnlich) in Form von ziemlich stattlichen 
Conidienbündeln vor (Fig. 149, I) Die einzelnen Conidienträger weisen wirtelige 
Verzweigungen auf, an deren Enden winzige Conidien in basipetaler Folge ab- 
geschnürt werden. Früher beschrieb man die Conidienbündel unter dem Namen 
/saria. Auf ihnen schmarotzt bisweilen eine kleine Meanospora (M. parasitica) 
deren Entwickelungsgeschichte neuerdings von KıHLMAnN?) näher untersucht 
wurde. Ausserdem hat man im Körper der Insekten Abschnürung von cylin- 
drischen Conidien (Fig. 150, B) und hefeartige Sprossung derselben beobachtet 
(Fig. 150, C). 

Literatur: TULASNE, Selecta fungorum Carpologia III. — DE Barv, Bot. Zeit. 1867, 
pag. I u. 1869, pag. 590. — derselbe, Morphol., pag. 398 ff. 

C. militaris (Linn£), Tödtet im Herbst Raupen und Puppen grösserer und kleinerer 
Schmetterlinge ab, die auf pag. 514- 516 aufgeführt sind. Die Species ist besonders durch die 


1) Literatur: TULASNE, Selecta fungorum Carpologia III. — Zorr, W., die Conidienfrüchte 


von Fumago. Nova acta Bd. 40. No. 7. 
2) Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Acta Soc. sc. Fennicae. XIII (1883), 


Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 47 


728 Die Pilze. 


stattlichen, bis 6 Centim. hohen, orangenen bis 
purpurnen Stromata charakterisirt, in welchen die 
Schlauchfrüchtchen entstehen (Fig. 149, II). Letztere 
produciren in den sehr langen cylindrischen 
Schläuchen lange, fadenförmige Sporen (Fig. 149, 
III), welche schliesslich in zahlreiche cylindrische 
Glieder von 3 Mikr. Länge zerfallen. Jede dieser 
Theilsporen keimt, auf den Körper von Raupen 
gebracht, zu einem Keimschlauche aus, der in die 
Chitinhaut eindringt, sich hier verzweigt und 
schliesslich seine Aeste zwischen Muskelbündel und 
Theile des Fettkörpers hineinsendet. Hier steht ihr 
Längenwachsthum still, während alsbald an Haupt 
und Seitenzweigen cylindrische Conidien entstehen 
(Fig. 150, 3). Sie gelangen ins Blut und bilden 
hier in Menge terminale oder seitliche Sprosszellen, 
welche auch ins Innere der amöboiden Blutkörper- 
chen hineingezogen werden (Fig. 150, Cd). Das 
Thier wird bald weich und schlaff und stirbt dann 
ab. Hierauf wachsen die Sprosszellen zu Fäden 
aus, welche ın dichten Massen die inneren Körper- 
theile des Thieres, den Darm ausgenommen, durch- 
wuchern und grösstentheils aufzehren, sodass der 
Raupenrkörper jetzt im wesentlichen aus einer 
dichten Pilzmasse besteht, welche entweder direkt 
Perithecien tragende Stromata erzeugt oder, beim 
Austrocknen erst in einen Ruhezustand übergeht. 

Säet man Ascosporenglieder in Wasser oder 
Nährlösung, so bilden sich kümmerliche oder auch 
reicher verzweigte Mycelien mit Conidienträgern, 
welche an wirtelartigen Aesten kleine rundliche 
(B. 757.) Fig. 149. Conidien abschnüren (Fig. 150, AZ) und auch auf 
Cordyceps militaris (LinN£). Die Keulensphärie den befallenen Raupenkörpern als Schimmelüberzug 
der Schmetterlinge. II Eine durch den Pilz beobachtet werden. Meistens bleiben aber die 
getödtete Raupe mit mehreren aus ihr 

gewachsenen Stromata von der Form . ; z: . 
ee a aa = Schlauchfrüchtcehen SEiHlehe Bündel yon ee az ORSEE 
sitzen in dem oberen Theile der Keule und man früher als Zsaria farinosa beschrieb. Gewöhn- 
sind durch die Punkte derselben kenntlich. Jich treten an Insekten, die diese »Isariaform« bil- 
I Eine durch den Pilz abgetödte Raupe mit 


der in Form von Conidienbündeln entwickel- 2e ß , 
ten Conidienfructification (früher Zsarıa fari- Conidien der genannten Fructification auf Wolfs- 


Conidienträger nicht einfach, sondern bilden relativ 


den, Perithecien-Stromata nicht auf. Bringt man 


»0sa genannt). III Eine einzelne vielzellige milchraupen, so keimen sie aus, dringen aber 
Schlauchspore. Alles nach TurAsne. Iund nicht direct durch die Chitinhaut in den Körper 

I in nattirl. Grösse, III ca. 300fach. ein, sondern nehmen ihren Weg durch die Stigmata 
in die Tracheen um erst nach Durchbohrung der Tracheenwände in das Körperinnere 
vorzudringen. Hier findet dann ebenfalls Bildung cylindrischer Conidien und reiche 
Sprossung der Letzteren statt, bis der Tod erfolgt. An den durch Infection mit den oben ge- 
nannten rundlichen Conidien abgetödteten Thieren konnte DE BARY, der die geschilderten Ent- 
wickelungsvorgänge genauer studirte, stets nur wieder Conidienfructification erzielen, nicht aber 
Schlauchfrüchte, 

Ob die naheliegende Annahme, dass Botrytis Bassıana DE BARY, welche die Muscardine 
der Seidenraupen hervorruft (s. die citirte Uebersicht der Insektenkrankheiten) und im Wesent- 
lichen mit der Cordyceps-Conidienfructification in Fig. 150, Z übereinstimmt, eine ächte Cordyceps- 
Art repräsentirt oder nicht, wissen wir nicht. Möglicherweise ist bei ihr völliger Verlust der 
Schlauchfructification eingetreten. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 729 


Fig. 150. (B. 758.) 
Cordyceps militaris Fr. A. In Wasser auf dem Öbjektträger keimende Ascosporen-Theilzellen. z 
eine einzelne, welche einen unmittelbar zum Conidienträger gewordenen Keimschlauch getrieben, 
ö drei Theilsporen, jede mit einem Keimschlauch, von denen der eine ebenfalls mit einer Conidien- 
kette endet. 5. Enden durch die Chitinhaut eingedrungener Hyphen, Cylinderconidien ab- 
schnürend. C. Cylinderconidien aus dem Blute einer befallenen Raupe, hefeartigsprossend. Das 
eine Ende von d steckt in einer Blutzelle. Z. Ende eines fadenförmigen, wirtelig verzweigten 
Conidienträgers, der aus der Haut einer vom Pilz getödteten und sclerotisirten Wolfsmilchraupe 
hervorgewachsen. Alles nach DE Bary, ca. 4o0ofach. 
Gattung 2. Claviceps 'TULASNE. Mutterkornpilz. 

Wie die Cordyceps-Arten in Insekten, so schmarotzen die Vertreter vorliegen- 
der Gattung in den Fruchtknoten einer grossen Anzahl von wilden und cultivirten 
Gräsern sowie auch in manchen Cyperaceen, die sogenannten Mutterkorn- 
krankheiten hervorrufend. Dieselbenäussern sich darin, dass in der Wandung des 
Fruchtknotens sich ein Mycelgeflecht entwickelt, welches an der Oberfläche zarte 
weissliche Conidienlager erzeugt (in der älteren Mycologie SpAhacelia genannt). 
Bald durchwuchert das Mycel auch den Fruchtknoten im unteren "Theile nach 
allen Richtungen, wird hier reicher, dichter und kurzgliedriger, einen ver- 
Jängerten, pseudoparenchymatischen Körper bildend und wandelt sich, von der 
Basis nach der Spitze zu in ein festes, dickwandiges, fettreiches, aussen violettbraun 
gefärbtesDauergewebe, Mutterkorn genannt um. Nach mehrmonatlicher Vegetations- 
ruhe (Winterruhe) treibt dieses meist hornförmige Sclerotium langgestielte, 
köpfchenförmige Stromata, in dessen peripherischem Gewebe zahlreiche Schlauch- 
früchtchen entstehen. In den schmal-keulenförmigen Schläuchen werden 8 lange 
nadelförmige Sporen erzeugt, die durch Ejaculation ins Freie gelangen und, durch 
die Luft auf junge Gras-Fruchtknoten geführt, Keimschläuche entwickeln, die hier- 
selbst eindringen. In den eben angedeuteten Entwickelungsgang haben nament- 
lich TuLasne’s und J. Künn’s Untersuchungen und Experimente Klarheit gebracht. 
In physiologischer Beziehung sind die Claviceps-Sclerotien namentlich durch den 
Reichthum an Alcaloiden ausgezeichnet. 

Literatur: TULASNE, L. R., Sur l’ergot des Glumacees. Ann. sc. nat. ser. 3. t. 20. — Kühn, ]., 
Ueber die Entstehung, das künstliche Hervorrufen und die Verhütung des Mutterkorns. Halle 1863. 
Vergl. auch die Handbücher über Pflanzenkrankheiten sowie die zusammenfassende Darstellung 
von L. Kny, Bot. Wandtafeln V. Abtheil. Erläuterung. 

Cl. purpurea Tür. (Fig. ı1. 12. 151), die bekannteste und verbreitetste Species, 
befällt von Culturgräsern namentlich den Roggen, kommt aber auch ab und zu 
auf Weizen-Arten, Gerste, Hafer, Mais, Hirse und Reis vor. Von wilden Gräsern 


47* 


730 Die Pilze. 


werden als Wirthe angegeben: Agrostis vulgaris, Alopecurus agrestris, geniculatus, 
pratensis, Anthcoxanthum odoratum, Arrhenatherum elatıus, Avena pratensis, Brachy- 
podium pinnatum, silvaticum, Bromus mollis, secalinus, Dactylis glomerata, Elymus 
arenarius, Festuca gigantea, Glyceria fluitans, spectabilis, Hordeum murinum, Lolium 
italicum, perenne, temulentum Nardus stricta, Phalaris arundinacea, canariensis, 
Phleum pratense, Poa annua, compressa, sudetica, Sesleria coerulea, Triticum repens. 
Doch ist es, wie auch Kny hervorhebt, fraglich, ob die auf diesen Species gefunde- 
nen Sclerotien wirklich alle zu C/. purpurea gehören. 

Die in dem Roggenfruchtknoten entwickelten Sclerotien (Fig. ı1) sind gestreckt- 
spindelförmig, schwach hornartig gekrümmt und stumpf 3kantig. Sie werden ı—2, 
höchstens 3 Centim. lang und 3—6 Millim. dick. Auf dem Querschnitt bestehen 
sie aus polyedrischen Zellen, von denen die der Rinde in ihren Membranen 
einen violetten Farbstoff enthalten, die des Markes farblose verdickte Zell- 
wände und reiche in Form von Fetttropfen vorhandene Reservestoffe führen. 
Erst auf dem Längsschnitt überzeugt man sich, dass das Sclerotium aus Hyphen 
gewebt ist, was aus der hier und da angedeuteten reihenartigen Anordnung der 
Zellen hervorgeht. 


Bringt man Mutterkörner bald nach der Reife nicht zu tief in feuchten Boden, 
sodass sie etwa dieselben Bedingungen haben, wie draussen in der Natur, so 
keimen sie gegen das Frühjahr zu den die Stromata darstellenden gestielten 
Köpfchen aus (Fig. ı2, AB), die sich gewöhnlich aus dem Gelblichen ins Röthliche 
bis Rothbraune verfärben, während die Stiele, die an der Basis Büschel weiss- 
licher Rhizoiden bilden können, einen violetten Farbstoff erhalten. Je nach der 
Grösse der Mutterkörner entstehen nur 
wenige oder aber viele solcher Träger, 
was natürlich auf Kosten der in den Scle- 
rotien gespeicherten Reservestoffe geschieht. 
Die kugeligen Köpfchen zeigen Hunderte 
von warzenförmigen Erhabenheiten, welche 
den Enden der Perithecien entsprechen. 
Auf dem medianen Längsschnitt durch ein 
Köpfchen sieht man, wie die Wandungen 
der Perithecien allmählich in das Gewebe 
des Stromas übergehen und keine Peri- 
physen- und Paraphysenbildung besitzen 
(Fig. 1ı2,C). Das Innere wird ausgefüllt von 
den schmalkeulenförmigen Schläuchen mit 
ihren 8 nahezu parällel liegenden faden- 
förmigen Sporen, die aus jenen ejaculirt 
werden, nachdem dieselben durch Streckung 
in den Mündungskanal hinein gelangt sind. 


Fig. 151. (B. 759.) 
Claviceps purpurea 'TULASNE in seinem ersten Ent- 
wickelungsstadium. A gesunder Fruchtknoten der 
Roggenblüthe. 2 ein vom Pilz veränderter Frucht- 
knoten, / der Griffel mit den beiden Narben, 5 der von der Spacelia-Form eingenommene, faltige 
Theil. C Stück eines Querschnittes durch die Spacelia, » die locker verflochtenen Pilzfäden im 
Innern derselben, 5 das Hymenium an der gefurchten Oberfläche, aus zahlreichen kleinen Conidien- 
trägern gebildet, welche die Conidien $ abschnüren. AD schwach, C stark vergr., nach 

TuLAsnE aus FRANK’s Handbuch. 


Abschnitt VI, Systematik und Entwickelungsgeschichte. 731 


In Wasser gesäet keimen reife Sporen mit meist mehreren Keimschläuchen 
aus und dies geschieht auch, wenn man junge Fruchtknoten blühender Roggen- 
pflanzen mit Ascosporen besäet. Wie DURIEU DE MAISONNEUVE und KÜnn zeigten, 
dringt das seitens der Ascosporen gebildete Mycel in die jungen Fruchtknoten 
ein und bildet später Conidienlager. Die ersten Entwickelungszustände des Para- 
siten in Form eines Geflechtes septirter und verzweigter Hyphen findet man in 
den äusseren, aus zartwandigen, sehr saftreichen Zellen gebildeten Schichten der 
Fruchtknotenwandung (dem Epi- und Mesocarp). Von unten nach oben hin 
vorschreitend, zehrt der Pilz dieses Gewebe vollständig auf und setzt sich an 
dessen Stelle. Die Oberfläche seines Fadengeflechts zeigt deutlich eine unregel- 
mässige Längsfaltung und bedeckt sich sowohl an ‘der Aussenseite der Falten 
als in der Tiefe der Furchen und in zahlreichen mit ihnen communicirenden 
inneren Hohlräumen mit einem Lager von Conidienträgern, die sehr klein und 
einzellig sind und am Ende winzige, ellipsoidische Zellchen abschnüren. Dieses 
Lager, früher Sphacelia segetum Lev. genannt, sondert eine süsse, klebrige Flüssig- 
keit von reichem Zuckergehalt und gelblicher bis bräunlicher Farbe ab, welche 
den »Honigthau« des Roggens darstellt und mit Conidien untermischt zwischen 
den Spelzen hervordringt. Die Conidien keimen leicht und bilden in zuckerhaltigem 
Wasser Keimschläuche, die gewöhnlich Sekundärconidien bilden. Wenn beim 
Wind Sphacelia-behaftete Aehren mit gesunden in Berührung kommen, so können 
sie letztere offenbar durch die Conidien inficiren, da man nach Künn’s Versuchen 
durch Uebertragen von Honigthau auf gesunde Blüthen in diesen die Krankheit 
hervorzurufen vermag. 


Bevor die Auscheidung von Honigthau an der Oberfläche des Sphacelia- 
Fruchtlagers beginnt, werden die Hyphen an dessen Grunde reicher verzweigt, 
kurzgliedriger und verflechten sich zu einem pseudoparenchymatischen, beträcht- 
lich wachsenden Körper. (Es hat ganz den Anschein, als ob der Pilz die Nahrung, 
die von Seiten der Pflanze den jungen Fruchtknoten zugeführt wird, für sich ver- 
werthet, was noch näherer Klarlegung bedarf). Bald verdicken sich die Zell- 
wände und im Inhalt wird Fett gespeichert. Auf diese Weise geht das Hyphen- 
geflecht in den sclerotialen Zustand über, der von der Basis nach dem Ende zu 
vorschreitet. Das am Ende des Ganzen stehen bleibende Mützchen stellt die 
Ueberreste von Griffel, Narbe und dem durch die Einwirkung des Parasiten ver- 
kümmerten Fruchtknoten nebst dem Reste der Sphacelia dar. 

Das Mutterkorn wirkt auf Menschen und Thiere giftig. Aus Mutterkorn-haltigem Mehl 
hergestelltes Brod ruft die sogenannte Kriebelkrankheit (Antonius-Feuer) hervor, welche nament- 
lich in früheren Jahrhunderten, wo man den Mutterkornpilz noch nicht zu bekämpfen wusste, oft 
in grosser, epidemischer Ausdehnung und mit gefährlichen Folgen auftrat, bei dem heutigen 
rationellen Betriebe des Roggenbaues aber nur noch selten und ganz sporadisch vorkommt. 
Ueber die im Mutterkorn vorkommenden Farbstoffe, Säuren und Alkaloide siehe pag. 400, 430 u. 
435. Extracte des Mutterkorns werden in der Gynaecologie angewandt. 


Familie 3. Xylarieen WINTER. 


Alle Repräsentanten dieser natürlichen Familie bilden Stromata, welche ent- 
weder Scheiben-, Krusten- (Fig. 34, I und II), Schüssel-‚Halbkugel- (Fig. 34, III), 
Kugel- oder Faden-, Keulen (Fig. 34, V) oder Hirschgeweihform (Fig. 34, IV, ı52la 
aufweisen, dabei von korkiger, holziger ja selbst kohliger Consistenz erscheinen. 
Auf diesen Bildungen entstehen zunächst weissliche Conidienlager, welche 
die ganze Oberfläche oder doch einen grösseren Theil derselben überziehen 


732 Die Pilze. 


(B. 760.) Fig. 152. 

Xylaria Hypoxylon L. 1 Fragment eines Baumstumpfes mit den hirschgeweih-artig verzweigten 

Fruchtlagern a, welche in dem oberen helleren Theile die Conidien tragen; bei Ö sieht man 

die die Schlauchfrüchte tragenden, keuligen Stromata. Die Schlauchfrüchte sitzen in dem 

warzigen Theile der Lager. II Querschnitt durch eine Stroma mit Perithecien, ca. 4fach. III 

Schlauch mit seinen 8 Sporen. IV Conidienträger und Conidien von der Region a, stark vergr. 
I III und IV nach TULASNE. 


(Fig. 34, I-IV A) und später von den Schlauchfrüchten abgelöst werden. Die- 
selben sind meist dem peripherischen Theil des Stromas eingesenkt, (Fig. 152, II) 
seltener aufsitzend und bilden Schläuche mit 8 einzelligen, braunen, meist etwas 
gekrümmten Sporen. Die Xylarieen bewohnen meist todtes Holz oder andere 
Pflanzentheile, seltener Excremente). 


Gattung ı. Aylaria Hııı. 


Stroma in seiner äusseren Form lebhaft an manche Clavarien unter den 
Hymenomyceten erinnernd, cylindrisch keulig, einfach oder verzweigt (Fig. 152). 
Conidienlager aus einfachen, mehrzelligen, einfache Conidien abschnürenden 
Trägern bestehend. 


X. Hypoxylon (Linnk). Rasenweis an Baumstümpfen gemein, mit einfachem oder hirsch- 
geweihartigen Stroma, das im unteren, mit schwarzen Haarbildungen bekleideten Theile steril 


!) Literatur: DE BARY, Morphol. u. Physiol. der Pilze 1866, pag. 97. (Xylaria polymorpha) 
TuLAsNE, Selecta fungorum Carpologia II. — NITscHKE, Pyrenomycetes germanici. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 733 


bleibt, im oberen zunächst Conidienlager bildend (Fig. 34, IV %) und in diesem Zustande weiss 
und weich erscheinend, später daselbst eingesenkte Schlauchfrüchte erzeugend. Bezüglich der 
Phosphorescenz des Mycels vergl. pag. 465. 


Gattung 2. Us/ulina TULASNE. 


Ausgebreitete, dicke, kuchenartige Stromata bildend (Fig. 34, III), die anfangs 
korkartig und mit dem conidientragenden Hymenium bedeckt erscheinen, später 
kohlige, brüchige Beschaffenheit und schwarze Färbung annehmen. Durch die 
Punkte auf der Oberfläche wird der Sitz der eingesenkten Schlauchfrüchtchen 
angedeutet (Fig. 34, I). 


(B. 761.) Fig. 153. Fig. 154. (B. 762.) 
HAysterium pulicare Pers. ı Ein Stückchen Birkenrinde Zeziza convexula. A Senkrechter Durch- 
mit den Schlauchfrüchten in natürlicher Grösse. Schnitt des Apotheciums, ca. 20 fach. 
2 Ein Schlauchfrüchtchen von der Seite gesehen. % Hymenium, s Hypothecium oder sub- 
3 und 4 von oben. 5 Querschnitt (2—5 wenig hymeniales Gewebe ; am Rande, bei g, die 
vergrössert). 6 Schlauch mit Paraphysen, die oben napfartig das Hymenium umgebende Frucht 
verästelt sind. 7—9 Sporen, stark vergr. 10 Ge- wand; an der Basis Rhizoiden, zwischen 
stielte Form der Schlauchfrucht, mässig vergrössert. Erdtheilen hinwachsend. 2 Theil des 
Alles nach ReHMm. Hymeniums 550fach. s% subhymeniale 

Schicht, «—/ sporenbildendeSchläuche, da- 

zwischen Paraphysen. Aus SAcHs, Lehrbuch. 


U. vulgaris 'TuLASNE. An Baumstümpfen sehr häufig und daselbst oft 1—2 Decim. breite 
verbogene, am Rande mehr oder minder stark ausgeschweifte Stromata bildend (Fig. 34, I. II). 


734 Die Pilze. 


Familie 4. Hysteriaceen REuMm!}). 

Die perennirenden, unmittelbar auf dem Mycel entspringenden Schlauchfrücht- 
chen weisen meist muschelförmige Gestalt auf, (Fig. 153, 1. 3. 4) öffnen sich gewöhn- 
lich lippenartig mit einem Längsspalt oder sternförmig und besitzen eine Hülle 
von häutiger oder kohlenartiger Beschaffenheit und schwarzer Farbe. Zwischen 
den Schläuchen befinden sich Paraphysen, deren Verästelung bei den meisten 
Vertretern eine dieSchläuche bedeckende, gefärbte Schicht (Epithecium Fig. 153, 6), 
bildet. Bei einzelnen Vertretern sind UConidienfrüchte, kleinsporige (Spermo- 
gonien) oder grosssporige bekannt, einfache fädige Conidienträger fehlen. 


(B. 763.) Fig. 155. 
Einige Formen von Apothecien Peziza-artiger Discomyceten in natürlicher Grösse. I und II 


Peziza vesiculosa BULLIARD (angiocarp) III Pezisa cerea Sow., einem breiten Mycelstrange auf- _ 


sitzend. IV Frucht im Längsschnitt. V und VI Pezisa aurantia Fr. VII Peziza anotica P. 
I, II, V, VI nach BArıA VII nach WEBERBAUER. 


Gattung ı. Zysterium "TODE. 

Schlauchfrüchte sitzend, etwa ellipsoidisch, mit einem Längsspalt am Scheitel 
sich öffnend, mit kohliger Hülle. Schläuche keulig mit 8 vier- bis achtzelligen 
braunen Sporen. Paraphysen zart, oben ästig, ein mehr oder weniger dickes, 
gefärbtes Epithecium bildend (Fig. 153, 6). 

H. pulicare Pers. (Fig. 153). Auf Rinde von Populus, Quercus, Betula etc. kleine schwarze 
Früchtchen von Grösse und ungefähr der Form eines Flohes bildend, in deren Schläuchen 
meist 4 zellige Sporen entstehen. 


Ordnung 4. Discomyceten, Scheibenpilze. 


Während bei den beiden vorausgehenden Ordnungen die Schlauchfructificationen 
stets in Gestalt geschlossener (angiocarper) Früchte ausgebildet werden (und zwar 


I) Von REHM in Winter, die Pilze, kritisch durchgearbeitet. DupY, Mm. sur la tribu des 
Hysterinees. Mem. de la soc. de physique et d’histoire nat. de Geneve Bd. 16, (1861). 


E 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 735 


bei den Perisporiaceen in cleistocarper, bei den Sphaeriaceen in peronocarpischer 
Form), besitzen die Discomyceten der überwiegendenMehrzahl nach gygmnocarpe 
Schlauchfrüchte, die man eigentlich als »Schlauchlager« bezeichnen müsste. 
Nur wenige Gattungen bilden anfänglich vollig geschlossene (angiocarpe) 
Früchte, die sich aber später weit öffnen (Fig. ı55, III). 


Fig. 156. (B. 764 ) 

I Keulenförmige Schlauchfrucht von Geoglossum glabrum. II Spatelförmige Schauchfrucht von 

Spathwlea I Keule von Mitrula paludosa. IV Gestielter Hut von Verpa digitaliformis. \ Hel- 

vella lacunosa AFZELIUS mit tief gefaltetem Hut. VI Zeiwella eseulenta, essbare Morchel mit 

gyrös gewundenem Hut, bei VII im Durchschnitt VIII Spitzmorchel (Worchella conica Fig. VII 
nach BARLA, alles Uebrige nach der Natur. 


Die Schlauchfrüchte der angiocarpen Discomyceten erscheinen bei der 
Reife becherförmig (Fig. ı55, II III), die der gymnocarpen sind entweder von 
der Form gestielter oder ungestielter Scheiben, gestielter oder ungestielter Becher 
(Fig. 14, III; Fig. 59, V; Fig. 154, A) bisweilen auch von Ohr- oder Muschelform 
(Fig. ı5ı, V VI VII); oder sie stellen Keulen (einfachen Clavarien täuschend ähn- 
lich) (Fig 156, I—III) oder gestielte Hüte oder Glocken (Fig. 156, IV) dar, oder 
endlich sie zeigen die Morchelform (Fig. 156 V—VIIN. Von den beiden Haupt- 
familien, den Pezizeen und Morcheillaceen besitzen die ersteren meist 
Becher- oder Scheiben-, die Letzteren Keuler-, Hut- oder Morchelform. Man 
pflegt gewöhnlich nur die becherförmigen oder scheibenartigen Schlauchfrüchte 
als »Apothecien« zu bezeichnen, doch dehnen manche diesen Namen auch auf 
die anderen Formen aus. 


736 Dıe Pilze. 


Was den Bau der fertigen Schlauchfrüchte anbetrifft, so unterscheidet man 
wenigstens bei den becherartigen, das Hymenium, (Fig. 154, 4%) auch Discus 
genannt, das subhymeniale Gewebe (Fig. 154, 45) und die Fruchtwand. 

Das Hymenium besteht stets aus Schläuchen (Fig. 154, Za—f) und Para- 
physen. Erstere enthalten meist 8 Sporen, doch kommen auch 16-, 32-, 64-, 128- 
und noch mehrsporige Asci vor. In allen Fällen sind die Sporen durch besondere 
Verkettungsmittel vereinigt (vergl. pag. 361) und werden durch simultane Ejacula- 
tion aus dem Ascus frei. Letzterer öffnet sich am Scheitel entweder mittelst 
eines Deckels oder aber durch Zerreissung. Bei vielen Discomyceten besteht die 
Schlauchmembran, wenigstens an dem freien Ende aus einer Cellulosemodifica- 
tion, welche sich mit Jod blau färbt (vergl. pag. 370). Ueber den Heliotropismus 
der Schläuche vergl. pag. 475- 

Die Paraphysen stellen mehrzellige, einfache oder verzweigte Fäden mit 
meist keulig angeschwollenem Ende dar. In ihrem Inhalt führen sie meistens 
Pigmente, namentlich gelbe und rothe Lipochrome (vergl. pag. 416) aber auch 
andere Farbstoffe und verleihen damit dem Hymenium sein mehr oder minder 
intensiv gelbes, rothes, blaues, grünes, braunes Colorit. Für Peziza benesuada giebt 
TULASNE an, dass sich zwischen den Schläuchen anstelle der Paraphysen conidien- 
abschnürende Fäden vorfinden. (Auch bei gewissen anderen kleinen Becherpilzen 
(Humaria, Helotium) habe ich in den letzten Jahren mehrfach in dem Hymenium 
conidienabschnürende Fäden beobachtet, welche etwa so lang sind wie die 
Schläuche, aber anderen schmarotzenden Pilzen zugehören). Bei Cenangium- 
Arten nehmen nach TuLasneE conidientragende Fäden die Peripherie des Hyme- 
niums ein. 

Die dicht unter dem Hymenium liegende Gewebeschicht, die aus kleinzelligen 
‘ Elementen besteht, pflegt man als subhymeniales Gewebe zu bezeichnen. 
Bei den einfachsten Discomyceten, speciell Ascodesmis, wird es vermisst. An das- 
selbe schliesst sich die Fruchtwand, die bei den becherartigen Früchten auch das 
Hymenium seitlich umgiebt, was bei den einfachsten Becherpilzen (Ascodemis, 
Peziza confluens) nicht der Fall ist. Von der Fruchtwand gehen bei vielen Ver- 
tretern haarartige Bildungen von ein- oder mehrzelliger Form aus. 

Fast sämmtliche entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen haben zu dem 
übereinstimmenden Resultate geführt, dass die Asci einer- und die Para- 
physen andererseits ganz verschiedenen, schon von Anfang an 
getrennten Hyphensystemen angehören (eine Thatsache, die aber an 
Schnitten durch reife Früchte nicht mehr sicher constatirt werden kann): die 
Schläuche entstehen nämlich als Endzellen verzweigter Fäden, die von einem 
oder mehreren Ascogonen ihren Ursprung nehmen (ähnlich wie bei Peri- 
sporiaceen und Sphaeriaceen), während die Paraphysen Endäste von Hyphen 
darstellen, welche unmittelbar unter dem Ascogon oder dem Letzteren benach- 
barten Myceltheilen ihren Ursprung nehmen. (Siehe die weiter unten folgende 
Entwickelungsgeschichte der Schlauchfrucht von Zeziza (Pyronema) confluens). Der 
Regel nach geht die Entwickelung der Paraphysenschicht der der 
Schläuche voraus, welch Letztere erst zwischen die Paraphysen eingeschoben 
werden. 

Die Ascogone stellen entweder, wie bei Peziza confluens, eine grosse bauchige 
Zelle (Fig. ı57, III, IV, VIc) oder wie bei Ascodolus-Arten eine kurze Reihe stark 
aufgeschwollener Glieder dar, die sehr reich an Plasma werden und gewisser- 
maassen Plasmaspeicher darstellen. Sie sind daher im Stande, ganze Systeme von 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 737 


Asken-bildenden Hyphen aus sich hervorsprossen zu lassen (Fig. 157, VIll«a). Bei 
Peziza confluens treibt jedes Ascogon einen Fortsatz (Fig. 157, VI VIll a), der mit 
eıner benachbarten, relativ grossen Zelle fusionirt, die aber ihr Plasma in das 
Ascogon nicht übertreten lässt. DE Bary fasste diese Zelle als Antheridium 
auf, das Ascogon als weibliches Organ ansprechend, trotzdem er nicht beob- 
achtete, dass jene Zelle Plasma an das Ascogon abgiebt. 

Ausser den Schlauchfrüchten kommen bei einer beträchtllichen Anzahl 
von Discomyceten noch Conidienfructificationen vor, theils in Form fädiger 
Conidienträger, theils in Gestalt von Conidienfrüchten (Pycniden), und zwar finden 
sich Letztere, soweit bekannt, nur in der Familie der Pezizaceen (nicht bei 
den Morchellaceen), speciell bei den Phacidium-, Cenangium- und Dermatea-artigen, 
entweder in Form grosssporiger oder kleinsporiger Pyceniden oder Spermo- 
gonien. 

AuchGemmenbildung kommt vor, ist jedoch nur erst bei wenigen Vertretern 
beobachtet worden, so bei Ascobolus pulicherrimus von WORONIN und bei Asco- 
desmis nigricans von ZUKAL. — Sclerotien-artige Ausbildung des Mycels findet 
bei manchen Pezizaceen ebenfalls statt. — In Saccarnpo’s Sylloge sind ca. 
3500 Species aufgeführt. 


Familie 1. Pezizaccen. Peziza-artige. 


Durch die systematische Forschung ist die ursprüngliche Gattung Zeziza zu 
einer grossen Familie erweitert worden, die selbst wieder in eine ganze Anzahl 
von Unter-Familien gegliedert zu werden verdient!). Die Schlauchfrüchte 
entstehen bei vielen Vertretern als angiocarpe, bei anderen entschieden als 
gymnocarpe Bildungen, und sind entweder scheibenförmig, oderbecher-, muschel-, 
ohrartig gestaltet, (vergl. Fig. 154, 155, 59 V), dabei stiellos oder gestielt. (Fig. 14,’ 
II, 1585) Conidienfructification kennt man zwar schon jetzt für zahlreiche 
Repräsentanten, doch dürften speciell hierauf gerichtete Untersuchungen ihre Zahl 
noch bedeutend vermehren. Andererseits ist nicht zu übersehen, dass ältere 
Beobachter, wie TULASNE und FUckEL, zu gewissen Vertretern Pycnidenfructifi- 
cationen gezogen haben, ohne den Beweis zu liefern, dass sie auch wirklich 
in den betreffenden Entwickelungsgang hineingehören. VUeberhaupt liegt die Ent- 
wickelungsgeschichte der Pezizaceen noch sehr im Argen. Es können daher hier 
nur wenige Repräsentanten Berücksichtigung finden. 


Genus ı. Ascodesmis VAN TIEGHEM. 


Seine Vertreter gehören zu den einfachst gebauten Discomyceten. Die 
scheibenförmigen Schlauchfrüchte sind gymnocarp. Die Asci nehmen ihren 
Ursprung von ascogenen Hyphen, aus deren einzelnen Zellen die Schläuche als 
seitliche Ausstülpungen unmittelbar hervorgehen. Ausserdem kommt eine Art von 
Gemmenbidung vor. 

A. nigricans VAN TIEGHEM?), von ZuKxAL®) näher studirt. Auf dem Mycel dieses Hunde- 
und Schafmist bewohnenden Pilzes entstehen die Schlauchfrüchte als kleinere oder grössere 
Knötchen, von denen die ersteren aus 3—4 kurzen, etwas verdickten, plasmareichen Aestchen 


N) Siehe REHM’s Bearbeitung der Discomyceten in WINTER, die Pilze Deutschlands, und 
SACCARDO, Sylloge fungorum Band VIII. 
2) Burr. de la soc. bot. de France, Bd. 23. 1876. 
- 3) Mycologische Untersuchungen, Denkschr. der mathem.-naturwissensch. Klasse der Wiener 
Akad. Bd. 5ı, 1885. 


738 Die Pilze. 


eines einzigen Hyphenzweiges bestehen, die grösseren dagegen durch Verflechtung mehrerer 
gleichartiger, stark verdickter Hyphenzweige hervorgehen. Das Resultat des weiteren Wachsthums 
sowohl der grossen wie der kleinen Knötchen ist ein flaches, rundliches Hyphengewebe, aus 
dessen oberer Seite zahlreiche kugelige Ausstülpungen hervorwachsen, die sich mit dichtem 
Plasma füllen und zum grossen Theile zu keuligen Schläuchen heranwachsen, während ein 
kleiner Theil seine Kugelgestalt beibehält und zu dickwandigen Gemmen wird. Die Para- 
physen scheinen auch hier von einem anderen Hyphensystem zu entspringen, als die Asci. 
Letztere enthalten 8 m.t Netzsculptur versehene Sporen. 


Gattung 2. Pyronema 'TULASNE. 

Die Schlauchfrüchte sind hier ebenfalls noch ziemlich primitiv gebaut, gymno- 
carp und ohne Hülle um die Schlauchschicht. Die Asci nehmen ihren Ursprung 
an den Enden von Hyphen, welche von grossen bauchigen Ascogonen entspringen. 
Conidien resp. Gemmen fehlen. 

P. confluens 'TuLASNE!), ein kleiner, auf feuchtem Meilerboden der Wälder 
nicht seltener Pilz mit nur ı—3 Millim. im Durchmesser haltenden rosenrothen, 
scheiben oder linsenförmigen, meist geselligen und unter einander verwachsenden 
Schlauchfrüchtchen, ist durch DE Barv2), TULASNE und KıHnMmAnn?>) entwickelungs- 
geschichtlich näher untersucht worden. Die Anlage der Schlauchfrucht entsteht 
nach K. in folgender Weise: Von dem Mycel erheben sich gewöhnlich zwei be- 
nachbarte Aeste, die sich septiren und mit ihren kurzen Verzweigungen vielfach 
durcheinander schieben, ein kleines Büschelchen (Fig. 157, HI, IV) bildend. Eine 
Anzahl der Endäste bildet sich zu gerundeten steril bleibenden Zellen aus, eine 
andere wird zu stark bauchigen Carpogonen (Fig. 157, HlcIV c), die übrigenschwellen 
bloss keulig an (Fig. 157 IV 2). Haben die Ascogone eine gewisse Grösse erreicht, 
so treibt ein jedes am Scheitel eine Aussackung (Fig. 157, V a, VIa), welche mit 
einer der Keulen fusionirt (ein Vorgang, den DE Bary und KınrLMmann als sexuellen 
ansehen und das Ascogon mithin als weibliches Organ, die Keule als Antheridium 
auffassen). Bevor die Fusion eingetreten, so grenzt sich das Ascogon durch eine 
Querwand gegen den tragenden Faden ab, das Ascogon schwillt stärker auf und 
treibt an seiner Oberfläche sich verzweigende und septirende Aussackungen, welche 
zu ascogenen Hyphen werden. (Fig. 157, VIII d). Gleichzeitig oder schon früher be- 
ginnt in den unterhalb der Ascogone und Keulen befindlichen Zellen ein Her- 
vorsprossen sich verästelnderHyphen (Fig. 157, VI %), welche die Ascogone und die 
Keulen einhüllen und weiter durch Verflechtung das Receptaculum, die subhy- 
meniale Region und an ihren Enden die Paraphysen bilden. (Fig. 157, VI). 
Die an den ascogenen Fäden entspringenden Schläuche schieben sich nun 
zwischen die Paraphysen ein. Schliesslich gehen die Ascogone und auch die 
lange plasmareich bleibenden Keulen zu Grunde, sodass die Frucht auf dem 
Längschnitt wie in Fig. 157, II erscheint. 


Gattung 3. Ascobolus PERSOON. 

Die sehr zahlreichen Arten dieser Gattung repräsentiren fast sämmtlich Mist- 
bewohner. Ihre stets ungestielten, im ausgebildeten Zustande becher- oder kreisel-, 
auch scheibenförmig erscheinenden Schlauchfrüchte (Fig. 59, V) sind anfangs an- 
giocarp. In den an der Spitze sich mit einem Deckel oder durch Zerreissung 
öffnenden Schlauche kommen 8, ı6, 32, 64 oder 128 Sporen zur Ausbildung, die 


1) Selecta fungorum Carpologia III, pag. 197. 
2) Ueber die Fruchtentwickelung der Ascomyceten, pag. 11. — Morphologia, pag. 225. 
3) Zur Entwickelungsgeschichte der Ascomyceten. Acta Soc. Scient. Fenniae t. 13. 1883. 


} 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 739 


in charakteristischer und mannigfaltiger Weise mit einander verkettet sind und 
zur Ejaculation kommen. (Vergl. pag. 361 und Fig. 59). Für einige näher unter 


Fig. 157. (B. 765.) 
Pyronema confluens Pers. I Fragmentchen angekohlter Walderde mit 4 Becherchen des Pilzes 
in natürlicher Grösse. II Ein solches Früchtchen im axilen Längsschnitt; % Hymenium mit den 
Schläuchen und Paraphysen, ” das scheibenartige Receptaculum; Ascogone nicht mehr erkenn- 
bar, ca. 45 fach. III Junge Anlage der Frucht. Auf den beiden sich vom Mycel erhebenden 
Fäden a und Ö haben sich an den Endverzweigungen mehrere bauchige Ascogone c entwickelt, 
die mit keuligen Endästen anastomosiren, Igofach. IV Eine ähnliche Anlage 300fach; c bauchige 
Ascogone, d keulige Endäste.e V Ein Ascogon <, welches an seiner Spitze einen schlauchartigen 
Fortsatz a getrieben, der mit der keuligen Zelle @ anastomosirt, ca. 300fach. VI Ascogon z, 
das mit der keuligen Zelle d ebenfalls durch den schlauchartigen Fortsatz a anastomosirt. An 
der Basis des Ascogons sind zahlreiche Hüllfäden A hervorgesprosst. VII ca gofach. Junge Frucht 
in Wasser liegend, durchscheinend. Es sind mehrere, als rundliche grosse Blasen erscheinende 
Ascogone vorhanden, die von Hüllfäden umwachsen und überwachsen sind. Letztere haben nach 
oben Paraphysen getrieben. VIII ca. 300fach. Ein Ascogon a (isolirt aus einer jungen, etwa 
der Fig. VII entsprechenden Frucht) mit ascogenen Fäden d; c die keulige Zelle, b der Fortsatz, 
durch welchen das Ascogon a mit der keuligen Zelle anastomosirt hat. Nach KIHLMANN und 

DE Bary, VI nach TULASNE. 


740 Die Pilze. 


suchte Species ist durch WOROoNIN und JANCZEwWSKI festgestellt worden, dass die 


Schläuche von einem Systeme ascogener Fäden ihren Ursprung nehmen, welche‘ 


von einem wurmartig gegliederten, dicken Ascogon ausgehen. Conidienbildung 
resp. Gemmenerzeugung ward erst in wenigen Fällen constatirt.?) 

A. pulcherrimus CROUVAN. Von WOoRoNIN?) näher untersucht. Er findet sich 
besonders häufig auf Pferdemist, und bildet hier ı—2 Millim. grosse pauken- 
förmige Becherchen von orange- bis ziegelrother, auf der Gegenwart eines Fett- 
farbstoffes beruhender Färbung, die mit borstenartigen, gegliederten Haaren be- 
setzt sind. Die erste Anlage der Frucht entsteht dadurch, dass ein Mycelast auf- 
schwillt und sich durch Querwände in kurze Glieder theilt. Er wird zum Ascogon, 
das frühzeitig eingehüllt wird von Hyphen, die von dem Mutterfaden des Ascogons 
oder in der nächsten Umgebung desselben entspringen und sich zu dem jungen 
Fruchtkörper verknäueln, auch die Paraphysenschicht bilden, zwischen welche 
später die Ascen eingeschoben werden, die als Endäste der aus dem Ascogon 
hervorsprossenden ascogenen Hyphen entstehen. In den Schläuchen bilden sich 
8 farblose, durch Reste des Periplasmas verbundene Sporen, die aus der mit einem 
Deckel sich öffnenden Schlauchspitze ausgeworfen werden. Die Paraphysen 
namentlich deren keulig angeschwollene Endzelle, sowie die Elemente der subhy- 
menialen Region führen einen rothen Fettfarbstoff. An den Mycelien bilden sich 
relativ grosse bauchige Gemmen als Endglieder gekrümmter kurzer Seitenzweige 
und sind ebenfalls fettfarbstofthaltig 


Der von JanczEwsKI?®) näher studirte A. furfuraceus PERSOON stimmt in Bau 


und Entwickelung im Wesentlichen mit der vorigen Species überein. 


Gattung 4. Zeziza (LinNE). 

Schlauchfrüchte anfangs angiocarp, später mehr oder minder weit ge- 
öffnet, gestielt oder ungestielt, mit 8 sporigen Schläuchen, in Bezug auf ihren 
Entwickelungsgangnoch wenig untersucht. Bei manchen Arten kommenConidien- 
bildungen in Form kleiner, einzelliger Träger vor, welche winzige, keimungsun- 
fähige Conidien in Ketten abschnüren. 

P. cerea SOwERBy. (Fig. 155, HI IV) Wachspezize. An faulendem Holze nicht 
gerade häufig. Die becher- oder flach-schüsselförmigen Schlauchfrüchte entspringen 
von breiten Mycelsträngen oder Mycelhäuten und sind von wachsartiger Con- 
sistenz und blassgelblicher Färbung. Die Verkettung der Ascosporen geschieht hier 
durch einen die Sporen verbindenden Plasmastrang. Conidienbildung unbekannt. 

P. cochleata DC (Fig. ı52, VII) zeichnet sich durch die ohrförmige Gestalt 
der Schlauchfrüchte aus. 


Gattung 5. Sclerotinia FuckEL. 


Die Sclerotinien zeichnen sich zunächst dadurch aus, dass sie an ihren 
Mycelien mehr oder minder grosse Sclerotien-artige Körper (Fig. 14) erzeugen, 
aus dem unter geeigneten Bedingungen becherförmige, meist langestielte 
Schlauchfrüchte hervorwachsen (Fig. 14, I, II, III), die dem gymnocarpen 
Typus angehören. Soweit die Untersuchungen reichen, bilden sie sämmtlich 


1) Die Morphologie und Systematik der Gattung hat BOUDIER, Memoires sur les Ascobol£es, 
Paris 1872, studirt. 

2) Zur Entwickelungsgeschichte des Ascobolus Pulcherrimus in DE BARY und W. Beitr. zur 
Morph. u. Physiol. der Pilze, II. Reihe V. 

3) cit. auf pag. 361. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 741 


Conidienfructificationen in Form von gewöhnlichen Conidienträgern, nicht aber 
von Conidienfrüchten. Die Conidienträger sind bei den meisten Arten kleine, 
tlaschenförmige Gebilde, die sehr kleine Conidien in Kettenform und zwar in 
basipetaler Folge abschnüren, sonst kommen auch stattliche Conidienträger vor, 
welche grössere Conidien abgliedern (Fig. 52, Fig. 158, C). Während Letztere leicht 
zur Keimung zu bringen sind, haben alle bisherigen Keimungsversuche mit jenen 
kleinen Conidien ein negatives Resultat ergeben. Ueber die eigenthümlichen 
Haftorgane der Mycelien siehe pag. 283. In biologischer Beziehung sind die 
Sclerotinien dadurch bemerkenswerth, dass sie nach vorausgegangener saprophy- 
tischer Ernährung parasitische Angriffskraft gewinnen können, durch die sie ihre 
Wirthspflanzen, oder wenigstens Theile derselben zum Absterben bringen. Einige 
wie ‚Sc/. sclerotiorum und Fuckeliana produciren ein Cellulose-lösendes Ferment 
(pag. 449), und wohl alle bilden aus Kohlenhydraten Oxalsäure. — Ueber die 
Sclerotinien existirt bereits eine ganze Literatur. !) 


Der gemeinste Vertreter ist: Sc. Fuckeliana DE Bary. Sie tritt als Parasit 
auf den Blättern und Beeren des Weines, auf süssen Früchten wie auf den krautigen 
Theilen der allerverschiedensten Pflanzen auf und ist als Plage in Gewächshäusern, 
namentlich auch in den Vermehrungshäusern den Gärtnern nur zu wohl bekannt. 
Im Uebrigen lebt sie saprophytisch auf den verschiedensten pflanzlichen Theilen. 
Auf dem Mycel entwickelt sie gewöhnlich erst eine Conidienfructification von 
stattlicher Schimmelform, die früher, wo man ihren Zusammenhang mit vorliegen- 
der Pezizacee nicht ahnte, als Bofrytis cinerea beschrieben ward und daher auch 
heute noch als Botrytisfructification bezeichnet zu werden pflegt. Die septirten 
Träger, welche die Länge von ı—2 Millim. erreichen, verzweigen sich oberwärts 
nach Art einer Traube oder Rispe (Fig. 158, C“‘) die Enden bilden blasige An- 
schwellungen und treiben zahlreiche feine Sterigmen (Fig. 158, C“), welche relativ 
grosse Conidien abschnüren, sodass an jeder dieser Anschwellungen Köpfchen 
von Conidien entstehen (Fig. 158, C“). Mit der Reife der Conidien sterben die 
sie tragenden Enden resp. die ganzen Seitenzweige ab und nun beginnt in der 
unter dem vertrocknenden Ende gelegenen Zelle ein neues Wachsthum, das zur 
Bildung eines neuen Sporenstandes führen kann. Bringt man die Conidien unter 
schlechte Ernährungsverhältnisse, z. B. in eine sehr feuchte Atmosphäre oder in 
eine sehr dünne Wasserschicht, so keimen sie in der Weise aus, dass sie auf 


I) Literatur: Kühn, J. Sclerotienkrankheit des Kleees. Hedwigia 1870. — TULASNE, Car- 
pologia Bd. III. — REHM, Entwickelungsgeschichte eines die Kleearten zerstörenden Pilzes. 
Göttingen 1872. — DF BArY, Schimmel und Hefe, in VIRCHOW und HOLZENDORFF’s Vorträgen. 
— BREFELD, Peziza tuberosa und Sclerotiorum. Schimmelpilze IV. pag. 112. — FRANK, A. B. 
Die Krankheiten der Pflanzen, Breslau 1880. — TICHOMIROFF, Peziza Kauffmanniana, eine neue 
aus Sclerotium stammende, auf Hanf schmarotzende Becherpilz-Species. — Bull. soc. nat. de 
Moscou. 1868, — SCHRÖTER, J , Weisse Heidelbeeren (Peziza baccarım) Hedwigia 1879. — ERIKSON, 
Peziza ciborioides, königl. Landsbr. Akad. Handl. 1880. — WAKKER, Onderzoek der Ziekten 
van Hyacinthen en andere Bol-en Knolgawassen. Allgem. Vereeniging voor Bloembollencultur 
te Haarlem 1883. 1884. — DE Bary, Ueber einige Sclerotinien und Sclerotiumkrankheiten. 
Bot. Zeit. 1886. — WOoRronIn, die Sclerotinienkrankheit der Vaccinium-Beeren. M&m. de l’acad. 
de St. Petersburg. Ser. 7. t. 36. No. 6. — Kıeın, L,, Ueber die Ursachen der ausschliesslich 
nächtlichen Sporenbildung von Botrytis cinerea. Bot. Zeit. 1885. — Marschall WArD, A. lily- 
disease. Ann. of bot. Vol. II No. VII 1888. — MÜLLER-THURGAU, die Edelfäule der Tauben. 
Landwirtsch. Jährb. Bd, 17. 1888, pag. 83—159. (Sclerotinia Fuckeliana). — KıssrinG. E., Zur 
Biologie der Botrytis cinerea. Hedwigia 1889. Bd. 28. Heft 4. 


742 Die Pilze. 


einem sehr kurzen Keimschlauche direkt oder an kleinen schmal flaschenförmigen 
Trägern, die denen von Chaelomium sehr ähnlich sehen, rundliche Conidien ab- 
schnüren, welche abweichend von den grossen Conidien der Bofrytis-Form, in 
keinem Nährmedium keimen wollen. 

Säet man aber die Do- 
Zrytis-Conidien in gute Nähr- 
lösung, so produciren sie 
reiche Mycelien, an denen 
entweder wieder die grossen 

Conidienträger auftreten 
oder unter gewissen Ver- 
hältnissen sich Sclerotien 
bilden, die sich nach dem 
für Sc. sclerotiorum bereits 
auf pag. 290 angegebenen 
Modus entwickeln und sich 
zu schwarzen, meist nur 
wenige Millim. im Durch- 
messer haltenden, rundli- 
chen oder unregelmässig ge- 
stalteten harten Körpern 
entwickeln. Ihre einschich- 
tige Rinde umschliesst ein 
farblosess Mark, das als 
Speichergewebe dient und 
zwar enthält es die Reserve- 
stoffe vorwiegend in Form 
stark verdickter gallertiger 
Membranen. Lässt man dem 
Sclerotium keine Ruhe, son- 
dern bringt es nach seiner 
Reife ın einen feuchten 


(BI eh Fig. 158. Raum, so treibt es die be- 


‚Sclerotinia Fuckeliana DE BARY. a Sclerotium, aus welchem die sprochene Botrytisform ım 
Botrytis-Conidienträger hervorgewachsen sind, d Sclerotium mit räschenartiger Form; (Fig. 
2 Becherfrüchten. C‘ Conidienträger der Botrytisform, »2 Mycel g lä = 
(ca. z2oofach). C*‘ Endstück eines solchen Trägers mit seinen 15 ‚@) i a man 5: 2 Tr 
Verzweigungen und Sterigmen (300fach.) A keimende Conidie einen mindestens einjährigen 
(300fach). s Sclerotium im Durchschnitt mit einer Schlauch- Ruhezustand durchmachen, 
fr ıcht # (schwach vergrössert), z ein Ascus mit seinen 8 Sporen 


(300fach). Nach px. BarY. so treibt es schmale, dem 


Mark entspringe ndeHyphen- 
biindel, welche die Rinde durchbrechen und sich zu lang gestielten Becher- 
früchten entwickeln (Fig. 158 5). Die Schlauchsporen keimen je nach der Er- 
nährung ihrerseits entweder zu Mycelien mit Bofryis-Fructification oder zu solchen 
mit den kleinen Conidienträgern aus. 

Von den Mycelien und Sclerotien wird reichlich Oxalsäure ausgeschieden, 
wie es nach DE Bary auch bei ‚cl sclerotiorum geschieht: Wie dieser Pilz so 
scheidet auch Sc. Fuckeliana ein die Zellstoffmembranen der Nährpflanzen lösen- 
des Ferment (Pezizaencym DE Bary’s) ab. Nach RınprLeiscHh und Kr.eim erfolgt 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 743 


die Conidienbildung (der Botrytisform) nur während der Nachtzeit. Wie MÜLLER- 
THURGAU zeigte, ruft der Pilz die Edelfäule der Trauben hervor. 

Von anderen Arten sind genauer untersucht: ‚Sc. ciborioides FR., welche nach REHM und 
ERIKSONS Untersuchungen den sogenannten Krebs des Klees hervorruft, Sc. sclerotiorum LIBERT, 
(Fig. 14), von BREFELD und von DE Bary näher studirt und Se. Vaccinii WORoNIN (Fig. 52), 
welche die Früchte der Heidelbeeren befällt. Entwickelungsgang und Lebensweise dieser Sclero- 
tinie hat WORONIN genau untersucht. 


Gattung 6. Cenangium FRIES. 


Schlauchfrüchte in das Substrat eingesenkt, meist gesellig, anfangs geschlossen, 
später etwa krugförmig. Schläuche mit 8 einzelligen Sporen. Ausser den Schlauch- 
früchten noch Conidienfructification in Form von kleinsporigen (Spermogonien) 
oder grosssporigen Pycniden. Parasiten auf Zweigen. 

C. Ulmi TuLASNE. Auf Aesten von Ublmus campestris. Schlauchfrüchtchen zu 2—4 aus 
der Rinde hervorbrechend, wenige Millim. breit, wachs- oder lederartig, rostbraun. Wird von 
Spermogonien begleitet, die 3 x lange cylindrische Spermatien enthalten. 


Gattung 7. Dermatea FRiES. 


Schlauchfrüchte auf einem unter der Rinde sich entwickelnden Stroma ent- 
stehend, meist gesellig, anfangs geschlossen, dann becherartig oder schlüssel- 
förmig, durch die Rinde durchbrechend. Mit Pycniden oder Spermogonien. 
Parasiten auf Baumzweigen. 

C. cerasi (PERs.) auf Aesten von Cerasus avium. Schlauchfrüchte mit gelbrother oder bräun- 
licher Scheibe, aussen grüngelb bestäubt, trocken dunkelbraun, etwa 2—4 Millim. breit, fleischig- 
lederartig. Die grosssporigen Pycniden mit cylindrisch-spindelförmigen, gekrümmten Conidien 
ausserdem noch Spermogonien. 


Familie 2. Helvellaceen. Morchelartige Discomyceten. 


Saprophytische, der Mehrzahl nach erdbewohnende Pilze, die durch ihre 
mehr oder minder ansehnliche, oft stattliche Schlauchfructification (in Fig. 156 
sind einige grössere und kleinere Formen dargestellt) von jeher das Auge selbst 
des Laien auf sich zogen. Diese Schlauchfrüchte sind ihrer Form nach so eigen- 
thümlich, dass die Helvellaceen hierdurch von den Pezizeen auf den ersten Blick 
unterschieden werden können, wenige Ausnahmen abgerechnet, in denen Ueber- 
gangsformen zwischen beiden Familien vorliegen. 

Die Schlauchfructification stellt entweder mehr oder minder lang gestielte 
Keulen (Geoglossum Fig. 156, I, Spathulea Fig. 156, II, Mitrula Fig. ı56, III) dar, 
die z. Th. auffällig an gewisse Keulenpilze (C/avaria-Arten) unter den Basidiomy- 
ceten erinnerri (vergl. Fig. 79, III IV) oder sie haben die Form gestielter Hüte 
(Verpa Fig. 156. IV, Zeotia, Helvella, Morchella Fig. 156, V—-VIN). Das Hyme- 
'nium bildet immer den Ueberzug des keuligen oder hutförmigen Endes, niemals 
des Stieles und ist entweder glatt (Verpa Fig. 156, IV) oder meistens mit Ein- 
drücken versehen, mehr oder minder stark gefaltet oder netzartig verbundene 
Leisten zeigend (Fig. 156, V—VIII). Letztere eigenthümlichen Configurationen be- 
ruhen wahrscheinlich auf einem starken Flächenwachsthum des Hymeniums und 
der subhymenialen Schicht. In den Schläuchen werden der Regel nach 8 meist 
einzellige Sporen erzeugt. Bezüglich der Entwickelungsgeschichte hat sich diese 
Familie einer ziemlichen Vernachlässigung zu beklagen. Sicherlich werden ge- 
wisse Vertreter auch Conidienbildungen besitzen. Bei einzelnen Repräsentanten 


beruht die Färbung z. Th. auf der Gegenwart von Lipochromen. 


Scırenk, Handbuch der Botanik, Bd. IV. 48 


744 Die Pilze. 


Genus ı. Geoglossum PERS. Erdzunge. 

Der Hymenium-tragende Theil entspricht dem oberen keulenförmig ange- 
schwollenen meist mit längsverlaufenden unregelmässigen Eindrücken versehenen 
Ende des Trägers (Fig. 156, I). Die Schlauchsporen bieten langgestreckte Form 
dar und sind einzellig. 

G. hirsutum PERS. An moorigen Stellen zwischen Torfmoosen nicht selten. Fruchtkörper, 
pechschwarz, rauhhaarig, etwa 3—Io Centim. hoch. Sporen verlängert spindelig, dunkelbraun, 
ca. 126 Mikr. lang, 8 Mikr. dick. 


Genus 2. Spathulea FR. 

Das Hymenium bedeckt den spatelförmig verbreiterten Theil des Trägers 
(Fig. 156, II). Sporen fadenförmig, einzellig. 

Sp. flavida PERS. In Nadel- und Laubwäldern zwischen Gras, modernden Nadeln und Laub 
im Herbst häufig und meist gesellig auftretend. Die blassgelbe bis orangene Färbung des Hyme- 
nium tragenden Theiles beruht auf der Gegenwart eines gelben Fettfarbstoffs und eines wasserlös- 
lichen gelben, amorphen Pigments (vergl. pag. 417), von welchem in dem daher blassen Stiele nur 
wenig producirt wird. 

Genus 3.: Verpa Sow. Fingerhutmorchel. 

Hut glockenförmig (Fig. 156, IV) mit freiem Rande und glatter Hymenial- 
fläche, auf dem Stiele wie ein Fingerhut auf dem Finger sitzend. Sporen einzellig, 
ellipsoidisch. Meist essbare Arten des europäischen Südens. 

V. digitaliformis Pers. Fingerhutmorchel. Hut schmutzig dunkelbraun bis 2 Centim. im 
Durchmesser, auf weisslichem, etwa 6—1o Centim. hohem Stiel. Bei uns in Wäldern selten, 
in der Schweiz und Oberitalien häufiger. 


Genus 4. Zelvella L. Faltenmorchel. 

Das Hymenium überkleidet hier einen zurückgeschlagenen rundlichen, im 
Gegensatz zu Verpa mit mehr oder minder stark ausgeprägter Faltenbildung ver- 
sehenen Hut (Fig. 156 V—VI). Falten meist unregelmässig, bei den grösseren 
Formen wulstig aufgetrieben oder stark verbogen. An der Oberfläche des meist 
gut entwickelten Stieles zeigt sich bei gewissen Vertretern netzförmig-grubige 
Configuration (Fig. 156. V). Im Gegensatz zu Geoglossum und Spathulea sind die 
Ascosporen ellipsoidisch und einfach. Ihre Repräsentanten werden meist gegessen. 

H. esculenta PeErS., Steinmorchel, Stockmorchel (Fig. 156 VI. VID). Hut 
rundlich mit dicker, unregelmässiger Faltung oder Lappung, kastanienbraun, 
4—ıo Centim. breit, mit 2—6 Centim. hohem und ı—2 Centim. dickem blassen 
Stiel; in Nadelwäldern, an Waldwegen, auf Wiesen etc. vom Frühjahr bis Herbst 
häufig. Beliebter Speisepilz, der aber die bereits pag. 4oı erwähnte giftige Hel- 
vellasäure enthält, die man durch Ausziehen mit Wasser, am besten kochendem, 


entfernt. 
Genus 5. Morchella. Dır.. Netzmorchel. 


Im Gegensatz zu den vorhergehenden Gattungen mit einem meist sehr in 
die Länge entwickelten, durch netzartig anastomosirende Falten oder Rippen 
ausgezeichneten Hute versehen (Fig. 156, VIII), der entweder mit dem Stiele 
seiner ganzen Ausdehnung nach verwachsen oder ganz resp. theilweise frei er- 
scheint Schlauchsporen einfach, ellipsoidisch und wie bei voriger Gattung mit 1—2 
grossen Oeltropfen versehen. Meist essbare Arten. 

M. esculenta. PERS. Auf grasigen, meist sandigen und schattigen Stellen auf 
Wiesen, in Grasgärten vom April bis Juni nicht selten. Gesuchter Speisepilz von 
etwa 9—ı2 Centim. Höhe mit oberwärts glattem, hohlem, weissen Stiel und gelb- 
braunem, in seiner ganzen Länge am Stiel angewachsenen Hut. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte, 745 


Anhang. 
Pilze, die in dem natürlichen System nicht untergebracht werden können. 


Hierher gehören eine Unsumme von Pilzformen, von denen man bisher den 
Entwickelungsgang noch nicht vollständig hat ermitteln können. Ihre Zahl war 
früher noch viel grösser, aber je weiter die Forschung vorschritt, desto mehr ver- 
minderte sie sich, da man erkannte, dass die einen den Ascomyceten, die andern 
den Basidiomyceten oder anderen Gruppen zugehörten. In dieser Richtung hat 
ohne Zweifel das Meiste TuLAsnE geleistet, FUCKEL, DE BARY, BREFELD und An- 
dere haben Vieles hinzugefügt. So wies TULASNE nach, dass die Sphacelia sege- 
Zum in den Entwickelungsgang von C/aviceps purpurea gehört, DE BarY zeigte, 
dass die auf grünen Pflanzen parasitirenden Oidien Entwickelungsglieder von Ery- 
sipheen sind; BREFELDp lehrte, dass eine Schimmelfructification, die man Zenzeillium 
glaucum nannte, gleichfalls eine blosse Conidienbildung eines Ascomyceten sei. 
Alljährlich wird immer eine kleine Reihe aus der Rumpelkammer der » Aungi im- 
perfecti<, wie sie FUCKEL nannte, befreit und den Ascomyceten, Basidiomyceten, 
Ustilagineen, Uredineen oder auch den Phycomyceten zugewiesen. Der Fortschritt 
in dieser Beziehung ist ein sehr langsamer, weil die Schwierigkeiten der Cultur 
meist grosse sind und eine grosse Ausdauer erfordern. Dazu kommt, dass es 
noch sehr zweifelhaft ist, ob manche Formen, die man mit gewissen Ascomyceten 
combinirt hat, wirklich zu diesen gehören, und namentlich die Fucker’schen Com- 
binationen, aber auch manche der Turasne’schen bedürfen sehr einer strengen 
Nachprüfung, soweit sie sich nicht auf das entwickelungsgeschichtliche Moment, 
als das allein maassgebende, stützen. 

Aber es giebt auch unter den » Aungi imperfecti« sicherlich eine Summe von 
Pilzen, die thatsächlich nur diejenigen Fruchtformen besitzen, die wir durch ge- 
naue Untersuchungen kennen. Wenn wir dieselben bisher im natürlichen 
System nicht unterbringen konnten, so liegt das eben, wie ich an dieser Stelle 
andeuten möchte, daran, dass unser System noch mangelhaft ist, keinen Platz 
für solche Formen gewährt. 

Ich erinnere nur daran, dass BREFELD für Zyenis sclerotivora trotz eingehend- 
ster Culturversuche nur immer Pycniden, E. CHR. Hansen trotz ebensolcher Ver- 
suche für Saccharomyces apiculatus nur immer die Conidienfructification erzielt 
haben, und dass ich selbst bei ArZhrobotrys oligospora stets nur eine Conidien- 
fructification und eine Dauersporenfructification erhielt, nie Ascusbildungen. Für 
solche Pilze liegt die höchste Wahrscheinlichkeit nahe, dass sie überhaupt nur 
die bekannten Fruchtformen erzeugen, aber eine Stelle im natürlichen System 
können sie nicht finden, weil keine vorhanden ist. 

Es bleibt also nichts weiter übrig, als sie vorläufig in der Rumpelkammer 
der unvollständig bekannten Pilze zu belassen und diese nach der Weise von 
FRIES, FUCKEL und SACCARDO in künstlichster Art zu gruppiren. Diese Eintheilun- 
gen entsprechen etwa denen der fa/res in Bäume, Sträucher und Kräuter bei 
den Phanerogamen (denn jede Gruppe umfasst wahrscheinlich Repräsentanten 
aus den verschiedensten Familien oder gar Ordnungen des natürlichen Systems), 
dürfen also hier beiseite gelassen werden.!) 


1) Es sei nur erwähnt, dass man solche Arten, die wie Mozilia, Oidium, Hormodendron, nur 
‘einfache Conidienbildungen in Form fädiger Conidienträger (von Schimmelform) oder höchstens 
in Gestalt von Bündeln erzeugen, Fadenpilze oder Hyphomyceten, diejenigen welche nur 


48” 


746 Die Pilze. 


Es kann hier natürlich nur darauf ankommen, einige wenige Species, welche 
ein gewisses Interesse beanspruchen, hervorzuheben. 


1. Torula (PASTEUR) HANSEN. 
Den Saccharomyceten sehr ähnliche, verbreitete Pilze, welche in zucker- 
haltigen Nährflüssigkeiten Sprossverbände (Fig. 159, 160) und an der Oberfläche 


(B. 767.) Fig. 159. (B. 768.) 


derselben aus im Wesentlichen ebensolchen Zuständen (Fig. 161) bestehende 
Kamhäute bilden. Typische Mycelien fehlen, ebenso (nach den bisherigen Unter- 
suchungen) endogene Sporenbildung. Sie sind zumeist Alkoholgährungserreger, 
manche sogar ziemlich energische. Zwei von DucLaux und ADAMETZ gefundene 
Arten vermögen sogar den Milchzucker zu vergähren. Die 7orwla-Species 
kommen im Staube der Luft, auf Pflanzentheilen, im Boden, in der Milch vor, 

eine Form ward von PFEIFFER in der Kälberlymphe gefunden !). 
OO a a 
gt in Bierwürze Vege- 
® tationen von Form der Fig. 160, 
, £ ) ( © während alte Kahmhäute aus in 
Q 1 NUCJ9F — Fig. 161 abgebildeten Elementen be- 
NS 2 Ö nn Hr stehen. In Bierwürze giebt diese 
4 eig I al; u R Torula nur ı Vol® Alcohol und ver- 
a: St) ale, gährt weder Maltose nach Rohr- 
r us 1% zucker, den sie auch nicht invertiren 
I kann. In ı0# resp. 159 Trauben- 
€) zuckerlösung in Hefewasser bei 25°C. 
Ir gezüchtet, gab sie nach ı5 Tagen 
4,6 resp. 4,5 Vol® Alkohol. Aehn- 
liche Culturen nach viel längerem 
Stehen lieferten 4,8 resp. 5, 3 Vol$ 

Alkohol. 


(B. 769.) 


in Conidienlagern bekannt sind, Gymnomyceten, solche welche nur in Conidienfrüchten be- 
kannt wurden, als Sphaeropsideen, Cytisporaceen und Phyllosticteen bezeichnete. 

Zu den Hyphomyceten rechnete man auch früher den Aciinomyces, doch haben neuere 
Untersuchungen ihn zu den Spaltpilzen gebracht, weswegen auf seine Characteristik verzichtet 
werden soll. 

!) PASTEUR, Etude sur la biere. Paris 1876. — HANSsEN, Chr., Recherches sur la physiol. 
et la morphol. des ferments alcooliques. III Sur les Torulas de PASTEUR. Resume du compt. 
rend. des travaux du laborat. de Carlsberg. II. liv. 2, pag. 47—52. VII. Action des fer- 
ments alcooliques sur les diverses especes de sucre. Daselbst. Lief. 5 (1888) u. Annales de 
micrographie 888. — DucLAux, Fermentation alcoolique du sucre de lait. Ann. de l’institut 
PASTEUR. 1887. No. 12. — ADAMETZ, L., Saccharomyces lactis, eine neue Milchzucker ver- 
gährende Hefeart. Bacteriol. Centralbl. Bd. 5. 1889. No. 4. — PFEIFER, L., Ueber Sprosspilze 
in der Kälberlymphe. Correspondenzblatt des allgem. ärtztl. Vereins von Thüringen 1883. No. 3. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 747 


Sehr verbreitet sind nach HANSEN in der Natur die Arten, welche kein Invertin bilden, 
bei der Cultur in Bierwürze nur ı Vol.5% Alkohol liefern und die Maltose nicht vergähren. Die 
oben abgebildete kleine Art producirte in Traubenzuckerlösungen bis 8,5 Vol.Q Alkohol. 

Den T7orwla-Arten verwandschaftlich sehr nahe stehende Formen sind die sogenannten 
»rothen Hefer«, die ausserordentlich häufig im Luftstaube und auf allen möglichen Substraten, 
im Wasser, in Mehlen etc. vorkommen, aber noch wenig genau untersucht wurden. 


2. Mycoderma cerevisiae Desm. Bier-Kahmpilz (Fig. 3, XI)!). 


Man erhält den Pilz leicht, wenn man Lager-Bier in einem weiten Gefässe 
mehrere Tage bei Zimmertemperatur in Ruhe stehen lässt. Es bildet sich an 
der Oberfläche ein feines, weisslich graues Häutchen, was allmählich Falten bildet 
und gleichzeitig etwas dicker wird. Untersucht man dasselbe in jugendlichen 
Stadien, so findet man Sprosscolonieen von der Form der Fig. 3, XI, deren Zellen 
meist gestreckt-ellipsoidische Gestalt zeigen. In späteren Stadien findet man in 
ihnen stark lichtbrechende (mit Osmiumsäure sich bräunende) Fetttröpichen, die 
man nicht mit Endosporen verwechseln darf. Trotz der entgegengesetzten Be- 
hauptung einiger Forscher hat E. Chr. Hansen bei besonders darauf gerichteter 
Untersuchung keine Fortpflanzungsorgane dieser Art ausfindig machen können 
und ich selbst konnte an Reinculturen (die im strengen Sinne früher kaum vor- 
genommen worden sein dürften) dieses Ergebniss nur bestätigen. Da man auch 
sonst keine weiteren Entwickelungsglieder des Pilzes kennt, so bleibt seine Stellung 
vorläufig ungewiss. 

Von physiologischen Eigenschaften kennt man folgende: Er ist im allge- 
meinen mittleren Temperaturen angepasst und scheint daher am besten bei ı5 
bis 25° C. zu gedeihen, wächst aber auch noch bei 5 und 33° C. In nicht voll- 
kommener Reincultur auf Bier erleidet er bei Temperaturen über 20° C. mehr 
oder minder starke Concurrenz von anderen Pilzen, besonders auch von Essig: 
bacterien. Fähigkeit Invertin zu bilden oder irgend eine Zuckerart zu vergähren 
geht ihm nach Hansen ab. Ueber seine Zersetzungsproducte ist nichts Sicheres 
bekannt. Wahrscheinlich ruft er irgend welche Oxydationsgährungen hervor, da 
er sehr sauerstoftbedürftig ist. — Sehr ähnlich vorliegender Species ist das auf 
Wein auftretende Mycoderma vini. 


3. Monilia candida HANSEN’). 


Auf frischem Kuhmist und den Rissen süsser Früchte als weisslicher Ueber- 
zug vorkommend. In Bierwürze oder in Rohrzucker-, Traubenzuckerlösungen 
mit Hefewasser cultivirt, bildet er bei Zimmertemperatur eine reiche Vegetation, 
die wie Fig. 162 zeigt, Saccharomyces-Vegetationen sehr ähnlich ist. In den 


I) DE Sevnes, Sur le mycoderma vini Compt. rend. tab. 67. 1868. Ann. sc. nat. 
5 ser. tab. X. 1869. — Reess, M. Bot. Unters. über die Alkoholgährungspilze. Leipzig 1870. 
— CIENKOWSKI, Die Pilze der Kahmhaut. Bull. d. Petersburger Akad. 1873. — ENGEL, Les 
ferments alcooliques. Paris 1872. — WINOGRADSKY, Ueber die Wirkung äusserer Einflüsse auf 
die Entwickelung von Mycoderma vini. Bot. Centralbl. 1884. Bd. 20. — E. Chr. Hansen, 
Recherches sur la physiol. etla morphol. des ferments alcoolique 3. VII. — Meddel. fra Carlsberg 
Labor. Bd. II. Heft V. 1888. — JÖRGENSEN, A., Die Mikroorganismen der Gährungsindustrie 
TI. Aufl. 

2) Recherches sur la physiologie et la morphologie des ferments alcooliques. VII. Action 
. des ferments alcooliques sur les diverses esp&ces de sucre. Compt. rend. des travaux du labo- 
rat. de Carlsberg. Vol. II. 1888. — Annales de micrographie 1888. 


748 Die Pilze. 


(B. 770.) 


Vacuolen der Zellen liegt ein stark lichtbrechendes tanzendes Körperchen. An der 
Oberfläche dieser Substrate bildet sich ein mattgraues Kahmhäutchen, das zu- 
nächst aus Sprossverbänden und Einzelzellen, später aber aus typischen, mit deut- 
lichem Spitzenwachsthum versehenen Mycelien (Fig. 163, dc) besteht, an welchen 
hefeartige seitliche Conidiensprosse, sowie Oidiumartige Abgliederungen 
(Fig. 163, d) auftreten. Auch auf festen Substraten erhält man solche conidien- 
bildenden Mycelsysteme. In physiologischer Beziehung verdient M. candida eine 
besondere Beachtung. Ist sie doch, wie H. zeigte, im Stande, den Rohr- 
zucker und Malzzucker zu vergähren, ohne dass sie die Fähigkeit 
hätte, Invertin zu bilden (vergl. auch pag. 448 u. 462); mit anderen Worten, 
sie kann diese Zuckerarten direct vergähren, was bisher von keinem anderen 
Organismus constatirt wurde. Doch geht die Gährthätigkeit nur langsam vor 
sich, wie sich daraus ergiebt, dass der Pilz unter Bedingungen, wo Brauereiober- 
hefe in ı6 Tagen 6 Vol.2 Alkohol lieferte, nur 1,18 erzeugte, dafür hält sein 
Gährungsvermögen aber auch länger an, sodass schliesslich unter jenen Bedingungen 
doch 5 Vol.2 Alkohol gewonnen wurden. 

Wenn M. candida längere Zeit bei hohen Temperaturen, z. B. 40° C., bei 
welcher Temperatur sie übrigens kräftige Entwickelung zeigt und kräftigere Gährung 
hervorruft, cultivirt wird, so ist sie sehr geneigt, zumal bei ungenügender Ernährung 
reichlich Säure zu bilden, die dann noch vorhandenen Rohrzucker in grösserer 
oder geringerer Menge invertirt, ein Effect, der aber nichts mit Invertinbildung 
zu thun hat. (Nach Hansen). 


4. Monilia albicans (RogBın), Soorpilz. 
(= Oidium albicans Rogin, Saccharomyces albicans REESS). 

In biologischer Beziehung dadurch bemerkenswerth, dass er spontan die 
sogenannten Soor- oder Schwämmchenkrankheit auf der Schleimhaut des Mundes, 
Rachens und Oesophagus von Säuglingen (Mensch, Katze, Hund) seltener Er- 
wachsener, sowie die Soorkrankheit der Hühner hervorruft (vergl. pag. 521, 525, 
529), seltener auch im menschlichen Ohr auftritt. Durch Impfung der betreffen- 
den (verletzten) Organe kann man an genannten Thieren, sowie auch an jungen 
Tauben diese Krankheit künstlich hervorrufen. Bei Kaninchen lässt sich nach 
GrAwITZz durch Einimpfung der Pilzmasse in die vordere Augenkammer oder in 
den Glaskörper eine Verschimmelung des Letzteren hervorrufen, nach KLEMPERER 
durch Einspritzen in die Blutbahn eine Allgemein-Mycose. Vielleicht bringen 
mehrere ähnliche Pilze die gleichen Krankheitssymptome hervor, wenigstens fand 
PLAauT, dass M. candida BONORDEN, ebenfalls Sooraffectionen bewirkt, die von 
den gewöhnlichen Soorformen nicht zu unterscheiden waren. 

Bezüglich seiner Morphologie stimmt der Pilz mit M. candida HAnsEN so 
wesentlich überein, dass auf diese verwiesen werden kann. Nur haben GRAwITZz 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 749 


LF.ROSENSTAND®X-A- 


Fig. 163. (B. 771.) 

Monilia candida HANsEN. Stück eines auf Bierwürze erzogenen Mycels, das vorwiegend 

aus sehr gestreckten Zellen mit z. Th. breiten Wänden besteht und z. Th. seitliche hefeartige 

Conidien abschnürt (bei @). Manche Fäden resp. Fragmente sind nach Oidium-Art gegliedert 

(d). Bei e und / sieht man Ketten von birnförmigen oder ellipsoidischen, gegeneinander einge- 
schnürten Zellen. Nach Hansen. 


und Hansen noch Bildungen beobachtet, die vielleicht als: Gemmen zu deuten 
sind. Charakteristisch ist die makroskopische Vegetation in Nähr-Gelatine, Agar 
und Blutserum insofern, als von dem Impfstich aus zarte Fäden resp. Faden- 
büschel wagerecht in diese Substrate hineingesandt werden. — In der Natur 


750 Die Pilze, 


kommt der Pilz auf todten, pflanzlichen Substraten (z. B. Mist) wahrscheinlich 
ziemlich häufig vor und ist vielleicht auch in der Milch vorhanden. Untersuchungen 
haben Rezssund namentlich auch GRAWITZ, KEHRER, PLAUT und KLEMPERER geliefert. 

Literatur: Reess, M., Ueber den Soorpilz. Sitzungsber. d. phys. med. Gesellsch. Erlangen 
Juli 1877 u. Januar 1878. — Grawıtz, P., Ueber die Parasiten des Soors, des Favus und Her- 
pes tonsurans, VIRCH. Arch. Bd. 103. 1886. — Derselbe, Beiträge zur systematischen Botanik 
der pflanzlichen Parasiten, daselbst Bd. 70. 1875. — KEHRER, Ueber den Soorpilz. Heidelberg 
1883. — STUMPF, Untersuchungen über die Natur des Soorpilzes. Münchener med. Wochenschr. 
1885. — KLEMPERER, Ueber die Natur des Soorpilzes. Centralbl. für klin. Med. 1885. — Ueber 
den Soorpilz. Dissert. Berlin 1886. — Bacınsky, Ueber Soorculturen. Deutsch. med. Wochen 
schrift 1885. — PLAUT, Beitrag zur system. Stellung des Soorpilzes. Leipzig 1885. --- Derselbe, 
Neue Beitr. z. system. Stellung des Soorpilzes. Leipzig 1887. — FiIscHL, Statistischer Beitrag 
zur Frage der Prophylaxis der Mundkrankheiten der Säuglinge. Prager med. Wochenschr. 1886. 
— VALENTIN, Archiv f. Ohrenheilkunde. Bd. 26. 1888. 


5. Dematium pullulans DE BAaRY (Fig. 30). 

Auf lebenden Blättern, süssen Früchten, in der warmen Jahreszeit überall 
häufig, speciell in den schwarzen, als »Russthau« bezeichneten Pilzüberzügen 
der Blätter zu finden, aber auch todte Pflanzentheile bewohnend. Auf Bierwürze- 
Gelatine kultivirt, bildet der Pilz von der einzelnen Spore aus ein stattliches Mycel, 
an dessen Fäden seitlich an beliebigen Stellen oder auch terminal gestreckt- 
ellipsoidische Conidien abgeschnürt werden (Fig. 30, Id). Bringt man diese unter 
ungünstige Nährbedingungen, z. B. in reinesWasser oder verdünnte Zuckerlösungen, 
so treiben sie nach vorheriger Aufschwellung entweder unmittelbar hefeartige 
Sprosse (Fig. 30, V a) oder ganz kurze Mycelfäden (Fig. 30, HIIV »z), an denen 
alsbald ebenfalls seitliche und terminale Sprosszellen entstehen, die sich leicht 
ablösen und nun ihrerseits wieder hefeartig sprossen können. Haben die 
grossen, in guten Nährsubstraten entwickelten oder die in schlechten entstandenen 
kümmerlichen Mycelien ein gewisses Alter erreicht und erfreuen sie sich un- 
mittelbaren Luftzutritts, so gliedern sich ihre bis dahin gestreckt cylindrischen, 
farblosen und ölarmen Zellen in meist sehr kurze und stark bauchig aufschwellende 
Glieder, deren Membranen Verdickung erfahren und olivengrüne bis dunkelbraune 
Färbung annehmen, während im Inhalt reichliche Fettmengen zunächst in kleinen, 
dann in grossen Tröpfchen auftreten (Fig. 30. VII VIII). Mitunter erfahren diese 
Zellen ausser der Quertheilung auch noch Längstheilung (Fig. 30, VIII) und ver- 
gallerten ihre Membran, sodass die Fäden in eine förmliche Hülle eingebettet 
erscheinen (Fig. 30, VII). Solche Bildurgen stellen Gemmen dar, die offenbar 
Dauerzustände repräsentiren. So wie ganze Mycelien können auch einzelne Spross- 
zellen zu grossen sich bräunenden und fettreichen, einzelligen oder getheilten 
Gemmen werden, was z. B. bei Cultur in dünnster Wasserschicht der Fall ist. 
(Vergl. die continuirliche Entwickelungsreihe in Fig. 30, VIa—g). Je nachdem die 
Gemmen kümmerlich oder gut ernährt werden, treiben sie entweder direkt 
Sprossungen (Fig. 30, II), oder sie wachsen zu Mycelien aus (Fig. 30, I), die dann 
wieder seitliche Sprossconidien erzeugen. 

Alkoholgährung zu erregen sind die Sprossformen nicht im Stande. Wahr- 
scheinlich sind unter dem, was man gewöhnlich D. pullulans nennt, mehrere 
Species versteckt. Nach Linpner bewirkt eine derselben, dass Bierwürze faden- 
ziehend wird.!) 


l) Literatur: DE BARY, Morphol. und Physiol. der Pilze 1864. — Löw, E., Dematium 
pullulans. PrınGsH. Jahrb. VI. —Linpner, P. Das Langwerden der Bierwürze durch Dematium- 
pullulans. Wochenschr. f. Brauerei 1888. No. 15. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 751 


Hautkrankheiten erzeugende Oidien. 
6. Oidium Schönleinii. Favuspilz. 
— Achorion Schönleinii REMAK —= A. Schönleinii GRAWITZ. 
— Favuspilz y (und ß ?) Quincke’s. 

Verursacht den Kopf- oder Wabengrind /(Favus vulgaris), der namentlich 
an der behaarten Kopfhaut (besonders von Kindern) ab und zu aber auch an 
unbehaarten Stellen des Körpers oder gar in der Nagelsubstanz vorkommt und 
im letzteren Falle als Onychomycosis favosa bezeichnet wird. Die Krankheit ist 
leicht erkennbar an der Entstehung schwefelgelber, schild-, linsen- oder schüssel- 
förmiger Schildchen /sczfula) auf der Haut, durch deren Vereinigung sich Borken 
bilden. In diesen Bildunger findet man Mycelfäden und Conidien des Pilzes in 
reichlichster Menge. Die Entwickelung der zur Schildchenbildung führenden 
Mycelien geht von je einem Haar aus, dessen Balg, Schaft und Zwiebel von den 
Pilzfäden durchwuchert und abgetödtet werden. 

Rein gezüchtet und näher untersucht ward das in Rede stehende Oidium von 
Grawıtz!) und H. QuinckeE.?) Zur Reingewinnung mischt man von der Unter- 
seite der Scutula mit geglühten Instrumenten entnommene Partikelchen mit Nähr- 
gelatine und giesst diese in bekannter Weise auf Objektträger aus. Auf der 
schrägen Fläche von Peptonagar im Reagirglas bei 30—35° gezüchtet, entwickelt 
der Pilz zunächst in den oberflächlichen Schichten des Substrats flache weissliche 
Mycelien, auf denen sich später im Centrum ein weisses zartflaumiges Luftmycel 
bildet, an welchem die Conidienbildung in Oidium-artiger Weise (vergl. Fig. 81, 
81, III IV und pag. 616) erfolgt. -Sie wird so reichlich, dass das Centrum staubig 
erscheint und buckelartig über das Niveau des faltig werdenden Mycels hervor- 
ragt. Hin und wieder kommen auch abnorme, stark bauchige Endglieder der 
Myceläste vor. Auch auf Mistdecoctgelatine, Blutserum, gekochten Kartoffeln u. s. w. 
wächst der Pilz. 

Von physiologischen Eigenschaften sind bekannt: Vermögen die Gelatine 
zu peptonisiren, Bildung einesFarbstoffs an den Mycelien, die schliesslich schwefel- 
gelb werden, sowie eines alkalisch reagirenden Stoffes in den Substraten, Empfind- 
lichkeit gegen Säure des Substrats, Bevorzugung höherer Temperatur. Gegen 
Sauerstoffabschluss ist der Pilz minder empfindlich, als die nächste Art. 

GRrAwITZ hat gelungene Infectionsversuche mit Reinmaterial am Menschen 
gemacht; doch zeigte sich, dass der Pilz nicht auf der Haut jedes Individuums 
haftet, woraus sich QuinckE’s negative Versuche erklären. Vergl. noch pag. 527. 


7. Oidium Quinckeanum Zopr. Pilz des » Favus herpeticus.« 
—= a — Favuspilz Quincke’s. 

Er ruft nach H. Quincke’s®) eine Krankheit behaarter wie unbehaarter Haut- 
stellen des Menschen hervor, die nach ihren Symptomen sozusagen die Mitte 
bält zwischen Glatzflechte (Zerpes tonsurans) und Wabengrind (Zavus vulgaris). 
An den affıcirten Stellen entstehen meist von den Haarbälgen ausgehend herpes- 
artige, geröthete und abschuppende Stellen von etwa Pfennig- bis Thalergrösse 
und darüber, die unter Umständen am Rande stärkere Röthung und Schwellung 
der Cutis, sowie bläschenförmige Abhebung der Epidermis zeigen. Um je einen 


I) Beiträge zur systemat. Bot. der pflanzlichen Parasiten. VırcH. Arch. Bd. 70. 1875. Ueber 
die Parasiten des Soors, Zavus und Herpes tonsurans. Das. Bd. 103, 1886. 

2) Ueber Favuspilze. Archiv. für exper. Path. und Pharm. Bd. 22, 1887. 

®) Ueber Favuspilze. Archiv f. exper. Pathol. u. Pharmak. Bd. 22 (1887), pag. 62. 


752 Die Pilze. 


Haarbalg entsteht ein gelbes Schildchen, das reich an den Elementen des 
Pilzes ist. Letzterer dringt indessen nicht, wie Oidium Schönleiniti, in die Haar- 
bälge ein, scheint aber von den Mündungen derselben seinen Ausgang zu 
nehmen. 

Die Reingewinnung erfolgt im Wesentlichen wie bei voriger Species. Auf 
der Oberfläche von Fleischpeptongelatine entwickelt die vorliegende Art ein 
schneeweisses filzartig-derbes Mycel, welches in der Folge unterseits schwefelgelb 
bis gelbbraun wird und zu ausgesprochener Faltenbildung neigt. An den 1,5 bis 
2 Mikr. im Durchmesser haltenden Mycelfäden werden die Conidien ebenfalls 
nach der bekannten Oidienweise abgeschnürt. Ausserdem hat Q. noch spindel- 
förmige septirte Gebilde beobachtet, die er als Macroconidien anspricht. 

Von physiologischen Eigenschaften sind hervorzuheben: Bildung eines 
Gelatine peptonisirenden Ferments, sowie eines alkalischen (vielleicht aminartigen) 
Stoffes in genannten Substraten, Empfindlichkeit gegen Säuerung des Substrats, 
Luftbedürfniss, Produktion von Oxalsäure, eines gelben bis braunen Farbstofts im 
Mycel sowie im Substrat, Glycogengehalt in den Conidien, worauf wenigstens die 
Rothbraunfärbung mit Jodkalium hindeutet, Bevorzugung höherer Temperatur 
(Optimum etwa 35° C.) 

Infectionsversuche Q.’s mit Reinmaterial an Mensch, Hund und Maus lieferten 
positive Ergebnisse, die am Menschen das Bild der Originärerkrankung. 


8. Oidium tonsurans. Piz der Glatzflechte (Herpes tonsurans) = Trichophyton 
fonsurans MALMSTEN. 


Ruft an behaarten Theilen, besonders auch der Kopfhaut, die sogenannte 
Glatz- oder Rasirflechte (Zerpes tonsurans, Area celsi) hervor, rundlicne ı bis 
mehrere Centim. im Durchmesser haltende, in Folge des Ausfallens der Haare 
kahl (wie eine kleine Tonsur) erscheinende, mitunter abschuppende und an der 
Peripherie geröthete Flecken. Tritt die Affektion an der Barthaut auf, so pflegen 
sich um die Haarbälge entzündliche, in Borkebildung übergehende Pusteln zu 
bilden. Durch die Barbierstuben wird die Krankheit leicht verbreitet. 

Der Pilz, dessen Reinzucht wie bei den vorgenannten Arten bewerkstelligt 
wird, ist besonders von GRAWITZ (l. c.) näher untersucht worden. Auf Nähr- 
gelatine und Agar wächst er schneller als Oxd. Schönleinii, verflüssigt auch die 
Gelatine energischer. Das anfangs weisse, später auf der Unterseite orange bis 
braungelb werdende Mycel, welches concentrische Faltenbildung annimmt, ver- 
dickt sich in der Mitte und beginnt von hier aus zu fructificiren. Am schnellsten 
und üppigsten entwickelt sich der Pilz auf erstarrtem Blutserum bei 30°C. Hier 
bildete er an den Fäden lange Ketten rundlicher, semmelartig aufgereihter 
Conidien von etwa 6,5 Mikr. Durchmesser, während die Conidien von O. Schön- 
Zeinii unter denselben Verhältnissen mehr ellipsoidisch erscheinen. — Von GRA- 
wırz angestellte Impfungen mit Reinmaterial auf der Haut beider Oberarme 
zweier Personen ergaben typischen Zerpes tonsurans. Ob die ähnliche Krank- 
heit der Hausthiere durch denselben Pilz veranlasst wird, steht noch nicht fest. 

Wenn sich die betrachteten 3 Pilze!) auch jetzt schon sicher aus einander halten lassen, 
so wäre es doch wünschenswerth, noch prägnantere Unterschiede aufzufinden. — Bezüglich ihrer 
systematischen Stellung wäre die Vermutung zu prüfen, dass sie etwa Conidienbildende Ent- 


wickelungszustände von Basidiomyceten seien. 


!) Man vergl. über dieselben auch den kürzlich erschienen II. Band von BAUMGARTEN, Lehr- 
buch der pathologischen Mycologie pag. 905— 913. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 753 


9. Hormodendron cladosporioides (FRESENIUS) !) 


Eine häufige Erscheinung auf allen möglichen todten Pflanzentheilen, nament- 
lich Kräuterstengeln, altem Laub und Stroh, hin und wieder auch auf Brod und 
faulenden Früchten, öfters in Gesellschaft von C/adosporium-Arten, mit denen es 
nicht verwechselt werden darf. Es bildet übrigens auch nicht selten einen Be- 
standtheil des Russthaues. Die namentlich von E. Löw?) näher studirte Conidien- 
bildung erfolgt nach Typus II (pag. 302 und Fig. ı9 II) und wurde in Fig. 23, 
I— VIII genauer dargestellt. Indem die Conidien nicht bloss terminal, sondern 
auch seitlich sprossen, kommen zierlich-strauchförmig verzweigte Conidienstände 
zur Bildung (Fig. 23, VII). Grössere Conidien werden oft 2—mehrzellig, die 
kleineren ellipsoidischen bis kugeligen bleiben einzellig. Wie alle durch Sprossung 
entstandenen Conidien treten sie leicht ausser Verband. Auffällig ist der Farben- 
wechsel, den die Conidienmassen im Laufe der Zeit eingehen. und der vom hell 
Olivengrünen durchs dunkel Olivengrüne zum Olivenbraun bis Sepiabraun oder 
Dunkelbraun führt. Wie die Membranen der Conidien verdicken sich auch die 
der Mycelfäden im Alter und nehmen ebenfalls olivengrüne bis braune Töne an, 
während im Inhalt reichlich Fetttröpfchen gespeichert werden. Die Mycelzellen 
gehen hierdurch einen Gemmenzustand ein. 

Nach meinen Erfahrungen kommt der Pilz häufig in Hühnereiern vor. Wie 
zahlreiche Experimente von Dr. DRUTZU an gesunden Eiern mit intakter Schale 
zeigten, durchbohrt er die Kalkschale und dringt in das Eiweiss ein, um 
hier ein Mycei zu entwickeln, das oft das ganze Eiweiss aufzehrt, sodass der 
Dotter von einem mächtigen Mantel der olivengrünen Mycelmasse umgeben er- 
scheint. Offenbar scheidet der Pilz eine Säure ab, welche das Eindringen durch 
die Kalkschale ermöglicht. 


10. Cladosporium herbarum LinK. 

Unter diesem Namen gehen mehrere Pilze, welche in dem Aufbau des Conidienstandes 
sich nahe an vorige Species anschliessen. Sie sind bezüglich der Conidienfructification und des 
Mycels einander so ähnlich, dass sie nur durch physiologische Momente zu trennen sind. 
Welchen von diesen Pilzen Link vor sich gehabt, würde hiernach auch dann nicht zu ent- 
scheiden sein, wenn dieser Forscher gute mikroskopische Präparate des Pilzes hinterlassen hätte, 
Da thatsächlich Niemand sagen kann, was C/, herbarum LINK ist, ich selbst auch nicht, so ist 
auf eine Charakteristik Verzicht zu leisten. 


11. Seplosporium bifurcum FRESENIUS?). 

Die Vertreter der Gattungen Seplosporium und Alternaria sind durch Pro- 
duktion eigenthümlicher, sogenannter mauerförmiger Conidien ausgezeichnet. 
Letztere stellen kleine Zellflächen oder auch Gewebekörper dar, deren Entstehung 
bereits auf pag. 305 und 384 besprochen und in Fig. 22 I in continuirlicher Ent- 
wickelungsreihe dargestellt wurde. Jede Conidie kann durch terminale Sprossung 
eine neue, diese eine dritte u. s. f. bilden, wodurch eine Kette mit basifugaler 
Conidienfolge zustande kommt (Fig. 22,1). Doch tritt hin und wieder auch 
seitliche Sprossung aut. Bei der Keimung ist jede der oft zahlreichen Zellen 
einer Conidie im Stande, einen Keimschlauch zu teiben. 

Die Conidienträger, die mehrzellig erscheinen, bleiben entweder einfach oder 
sie verzweigen sich, und zwar nach dem sympodialen Typus, entweder nach Art 


!) Beiträge zur Mycologie. 
2) Zur Entwickelungsgeschichte von Peniallium. PrınGsH. Jahrb. VII 1870. 
3) Beiträge zur Mycologie. 


754 Die Pilze. 


einer Schraubel (Fig. 22, III a—c) oder einer Wickel, mitunter auch in einer 
Weise, wo Beides combinirt ist. — Die Zellwände der Conidien besitzen oliven- 
grüne bis braune Färbung, die auch der ganzen Conidienmasse des Mycels 
eigen ist und an Cl/adosporium und Hormodendron erinnert. S. difurcum, das 
namentlich auf altem trocknen Laube und Kräuterstengeln das ganze Jahr hindurch 
haufig ist, gehört wahrscheinlich einem Ascomyceten an. Wenigstens ist es mir 
gelungen, an Mycelien, die von der Conidie aus in Plaumendecoct auf dem Objekt- 
träger erzogen waren, winzige braune Sclerotien von etwa Mohnsamengrösse zu 
erziehen, wenn es mir auch nicht gelang, sie zur Auskeimung zu bewegen!). 
Eigenthümlich ist, dass das Sclerotien treibende Mycel sehr lang wird und von 
Objektträgern lang herunter wächst. Bezüglich des Entwickelungsganges, der dem 
Typus I (vergl. pag. 289) angehört, sei auf die Hauptphasen in Fig. ı3, I-UI 


verwiesen. 
ı2. Siachybotrys atra CORDA. 


Sehr gemein auf altem feuchten Schreib- und Fliesspapier, sowie an alten 
Tapeten und Pflanzenstengein, auf solchen Substraten unscheinbare, schwärzliche 
Ueberzüge bildend. Charakteristisch sind die in Fig. 27 dargestellten Conidien- 
stände. Es entsteht zunächst ein einfacher, septirter Conidienträger, dessen ter- 
minale Zelle zur birnförmigen Basidie wird (Fig. 27, D); unterhalb derselben ent- 
steht eine zweite, noch etwas tiefer eine dritte u. s. w. Basidie (Fig. 27, II—IV, 
Reihenfolge nach den Buchstaben). Meist drängen sich die Basidien köpfchen- 
oder doldenähnlich zusammen. Jede von ihnen schnürt mehrere ellipsoidische 
braune, mit Oeltropfen und Wärzchensculptur versehene Conidien ab, die sich 
zu sundlichen Häufchen ansammeln und mit einander förmlich verkleben können 
(Fig. 27, VII). Gewöhnlich verzweigen sich die Conidienträger mehr oder minder 
reich und zwar nach dem sympodialen Typus, Schraubel- oder Wickelformen 
mit häufigen Uebergängen Beider bildend. (Fig. 27, V—VII; 28, IV). 

Auf besseren Substraten, z. B. Nähragar, gedeiht der Pilz ungleich üppiger, 
mächtige häutige bis knorpelige Mycelmassen bildend von tief braun- 
rother, purpurbrauner bis violettbrauner Farbe. Gleichzeitig färbt sich das Sub- 
strat von der Oberfläche nach der Tiefe zu in rothen bis rothbraunen Tönen. 
Nach meinen Untersuchungen enthält die Pilzmasse 3 verschiedene gefärbte Sub- 
stanzen: eine rothbraune Harzsäure, einen gelben bis gelbbraunen, 
wasserlöslichen, amorphen Farbstoff und ein gelbliches bis bräun- 
liches Fett. Die Harzsäure sowohl wie der wasserlösliche Farbstoft kommen 
an den Mycelien zur Ausscheidung und letztere wird von dem Wasser des 
Substrats aufgenommen. 


13. Arthrobotrys oligospora FRESENIUS?). 

Ueberall gemein auf Excrementen der Pflanzenfresser, feuchter misthaltiger 
Erde, Schlamm, feuchtem Holze und sonstigen Pflanzentheilen, auch auf Früchten 
und Kartoffeln hin und wieder beobachtet. Biologisch ist dieser Pilz durch 
Folgendes merkwürdig: An den Mycelien entstehen eigenthümliche Schlingen- 
oder Oesenbildungen (Fig. ı0, IV V), deren Eigenschaften bereits pag. 287 er- 
örtert wurden. Wächst nun der Saprophyt auf Substraten, in denen Nematoden 
(Anguillula) vorkommen, z. B. auf Pferdemist, so gehen die Thierchen in 


I) Die kleinen Becherchen, die ich früher auf ihnen erhielt, gehören nicht diesem Pilze, 
sondern einem Parasiten an, 
2) Beiträge zur Mycologie. Frankf. 1850 —63, pag. 18. 


Abschnitt VI. Systematik und Entwickelungsgeschichte. 755 


die Schlingen hinein und werden hier gefangen (Fig. ı0, V). Hierauf 
sendet jede Schlinge einen Seitenast durch die Chitinhaut hindurch, welcher mit 
seinen Verzweigungen das ganze Innere des Thierchens durchzieht (Fig. ıo, VI) 
und aufzehrt. Auf diese Weise werden Mist- und Schlammälchen, vielleicht 
auch die in feuchter Erde, besonders in der Nähe von Mist vorkommenden in 
grossem Massstabe abgetödtet und vernichtet. Die zerstörende Thätigkeit der 
Pilzhyphen macht sich zunächst darin geltend, dass die Organe fettig degenerirt 
werden, worauf das Fett von den Pilzfäden aufgezehrt wird!). 

Auf den Mycelien entstehen die von FRESENIUS und WOoRoNIN?) beschriebenen 
Conidienträger (Fig. 10, I-II). An dem einfachen gegliederten Träger bilde 
sich zunächst eine terminale Conidie (Fig. ıo, II), worauf dicht unterhalb derselben 
eine zweite (Fig. ıo, III), dritte u. s. w. entsteht, sodass ein etwa Köpfchenartiger 
Conidienstand resultirt (Fig. 10, I). Die Conidien sind birnförmig, zweizeliig und 
wie die Träger farblos. Bisweilen wächst letzterer im obersten Theile weiter, 
schliesslich ein neues Köpfchen erzeugend. 

An den Mycelien, die sich im Innern genannter Thierchen entwickeit hatten, 
fand ich schliesslich die Bildung mächtiger, dickwandiger und fettreicher gelb- 
brauner Dauersporen (Fig. ıo, VII), die sowohl im Verlaufe der Hauptfäden, als 
an Seitenästchen (Fig. ı0, VIIladc) auftreten können. — Wahrscheinlich reiht 
sich der Pilz den Ustilagineen an. 


) Zur Kenntniss der Infectionskrankheiten niederer Thiere und Pflanzen. Nova acta. 
Bd. 52, pag. 9. Ueber einen Nematoden fangenden Schimmelpilz. 
2) Beitr. z. Morphol. u. Physiol. d. Pilze III, pag. 29. IV. Arthrobotrys oligospora FRES. 


Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 49 


SPP UN 


PUSH TTTTTTT 


322: 


336. 
377. 
386. 
394. 
396. 
397. 


398. 
399. 
402. 
404. 
405. 
408. 
424. 
415. 
430. 
447- 
505. 
517. 
565. 
642. 


Druckfehlerverzeichniss. 


ist hinter Polyporus-Arten zu setzen »vore. 

Zeile 23 lies: »Repräsentanten«. 

Zeile 22 lies: Monilia. 

Zeile 27 lies: Verschmelzung. 

Zeile 9 lies: Zsolichenin. 

Zeile 31 lies: ungelöst. 

Der Absatz: »Wie schon BRACONNOT« bis Cetylalkohol ist auf Seite 396 
nach Zeile 13 gehörig. 

Zeile 18 lies: Erysipheen. 

Zeile 18 lies: Polyporus. 

Zeile 29 lies: »die« statt »bei«. 

Zeile 6 lies: Phvscia. 

Zeile 10 hinter heissem zu setzen » Wasser«. 

Zeile ı lies: »Krustenflechten« statt »Laubflechten«. 

Zeile 5 von unten statt »repandum« zu lesen »imdriatume«. 
Zeile 10 von unten Daerymyces deliquescens statt D. stillatus. 
Zeile 13 und 18 lies Scleroerythrin. 

ist der Satz: »Von diesen 8 Species» zu streichen. 

Zeile 24 lies: Alzi incanae. 

Zeile 6 liess: Nedriae statt Nebria. 

Zeile 23 liess »centrisch« statt excentrisch. 

Das über Lycoperdaceen Gesagte gehört vor Genus I Dovista. 


Verzeichniss der Abbildungen. 


Achlya polyandra 335. 


Boletus strobilaceus 615. 


Acremonium-artiger Pilz, traubi- | Calocera viscosa 602. 


ger Conidienstand 309. 
Acrostalagmus, schematische Dar- 
stellung des Conidienstandes 
312. 
Agaricus campestris 624. 
Agaricus melleus Mycel 295. 
Agaricus (Armillaria) melleus 624. 
Amanita muscaria 624. 
Angiopteris Münsteri SCHENK, 
Fragment einer fossilen Fieder 


31. 

Aphlebien 25. 

Aphlebiocarpus SCHÜTZEI STUR 
34- 

Arthrinium caricicolum, Conidien- 
stand 309. 

Arthrobotrys, schematische Dar- 
stellung des Conidienstandes 
312. 

Arthrobotrys oligospora 287. 

Arthropitys, Tangentialschnitt 
durch einen Knoten 118. 

Arthropitys bistriata GöPpPp. 108. 


Ascobolus denudatus, Sporen- 
schlauch 360 475. 
Ascobolus furfuraceus, Sporen- 


schlauch 360, 475. 

Ascotricha chartarum, Conidien- 
stände 312. 

Aspergillus glaucus,Conidienstand 
309. 

Aspergillus glaucus, Conidien- 
träger und Schlauchfruchtent- 
wickelung 714. 

Aspergillus nidulans, Conidien- 
und Schlauchfruchtbildung 7 16. 

Aspergillus sulfureus FRES. 313. 

Aspidiaria-Zustand eines Lepi- 
dodendron 63. 

Asterochlaena Cottai Corda 49 


50. 
Asterosporium Hoffmanni, Coni- 
dien 305. 
Asterotheca Sternbergi STUR, 
Fiederchen und Sorus 28. 
Benettites Gibsonianus CARR. 


Samenstand 153. 

Bergeria-Zustand eines Lepidoden- 
dron 62. 

Bierhefe, Entwickelung des Spross- 
mycels 276. 

Bovista plumbea Capillitiumfaser 
633. 

Bovista nigrescens 639. 

BÖTTCHER’s feuchte Kammer 688. 


Calocladia Grossulariae 337. 
Calyptospora Göppertiana 301. 
Cantharellus cibarius 624. 
Cephalothecium roseum,Conidien- 
stand 309. 
Cercospora 
305. 
Chaetomium Conidien, Gemmen 
und Schlauchfrucht 724. 
Chara Grepini HEER. 23. 
Chara Medicaginula BRONGNIART 


acerina, Conidien 


By 
Chrysomyxa abietis 319. 
Cicinnobolus Cesatii 327. 
Clavaria Botrytis, Fruchtträger 
613. 
Clavaria Ligula 613. 
Clavaria pistillaris 613. 


Clavaria rufo-violacea, Frucht- 
träger 613. 
Claviceps purpurea 288 289, 


Spaceliaform 730. 
Conidienketten, schematische Dar- 
stellung 299. 
Conidienstände, schematische Dar- 
stellung einfacher 307. 
Coprinus stercorarius 629 630. 
Cordyceps militaris, Isariaform, 
Schlauchfrüchte 728; Conidien- 
bildung 729. 
Craterellus cornucopioides 
Crucibulum vulgare 646. 
Cyathus vernicosus 646. 
Cyphella digitalis 609. 
Cystopus candidus 576 577: 
Cystopus candidus, Mycel und 
Haustorien 280. 
Dacrymitra glossoides 602. 
Dacryomyces deliquescens 602. 
Dacryomyces longisporus 602. 
Dacryomyces ovisporus 602. 
Daedalea quercina 615. 
Daedalea unicolor 617. 
Danaeopsis marantacea HeEER, 
Fragment einer fossilen Fieder 
3% 
Dematium pullulans DE BaAry 
315 
Disctyosporium elegans, Conidien 
305. 
Empusa Muscae 352. 
Endophyllum Sempervivi, Mycel 
und Haustorien 280. 
Entorrhiza cypericola, Spore 367. 
Epichlo& typhina 321. 


609. 


Erysipha graminis 338. 

Erysiphe Tuckeri 286. 

Eusordaria vestita, Spore 362. 

Exoascus Alni incanae, E, aure- 
us, E. alnitorquus, E. Pruni 
707 799. 

Exobasidium Vaccinii 606. 

Fistulina hepatica 615. 

Fistulina hepatica 617. 

Fumago salicina 293. 

Fumago salicina Conidienträger 
303. 

Fumago, Entwickelungsgang und 
Bau von Hyphenpycniden 325. 

Fumago, Entwickelungsgang der 
Gewebepycniden 326. 

Fumago salicina, Mycel, Gemmen, 
Fruchtformen 725. 

Fumago salicina, Conidienbündel 
317. 

Fusicladium dendriticum 321. 

Geaster hygrometricus 639. 

Geoglossum glabrum 734. 

Harposporium Anguillulae 303. 

Hawlea Mitoni STUR, Fiederchen 
und Sorus 28, 

Helvella esculenta 735. 

Helvella lacunosa 735. 

Hendersonia Cynosbati, Conidien 


ER EJRERPER, 
Heterobasidion annosum 617. 
Hormodendron cladosporioides 
FRES. 303. 


Hydnum imbricatum 613. 
Hymenien von Basidiomyceten 
mit Paraphysen 322. 
Hymenogaster calosporus 637. 
Hymenogaster citrinus 637. 
Hysterium pulicare 732. 
Laccopteris Münsteri 
Sorus 38. 
Lagenidium Rabenhorstiü 572. 
Leitbündelverlauf d. Farne 6—9. 
Leitbündelverlauf von Bowenia 
spectabilis 10. 
Lepidodendron-Blattpolster 62. 
Lepidodendron diplotegioides 
LeEsQ. 62. 
Lepidodendron vasculare BINNEV, 
Stammquerschnitt 73. 
Lepidodendron vasculare BINNEY, 
Tracheiden 74. 
Lepidophloios acuminatus WEISS 
66. 
Lepidophloios laricinus STBG. 66. 
Lepidophyllum Sporophyll 68, 


49* 


SCHENK, 


758 


Lepidostrobus Dabadianus SCHIM- 
PER 68. 

Lepidostrobus Wünschianus BIn- 
NEY 68. 

Lepidostrobus ornatus HOOKER68. 

Leptomitus lacteus 374. 

Lomatophloios crassicaulus CORDA 
Blattpolster 66. 

Lycoperdon pyriforme 639. 

Massaria loricata, Conidien 305. 

Mastigosporium album, Conidien 
305. 

Mielanospora Didymariae ZoPF, 
Haftorgane 285. 

Merulius lacrymans 615. 

Mitrula paludosa 735. 

Monilia candida, Sprossverbände 
748, Mycel und Conidien 749. 

Monospora cuspidata 706. 

Morchella conica 735. 

Mucor mucilagineus 358. 

Mortierella Rostafinskii 343. 

Mucor fragilis 342. 

Mucor Mucedo 358. 

Mucor Mucedo, Mycel 275. 

Mucor racemosus 342. 

Mucor racemosus, Entwickelung 
des Sprossmycels 276. 

Mucor stolonifer 482. 

Mucor stolonifer, Haftorgane 283. 

Mucor stolonifer, Mycelund Fructi- 
fication eines kletternden Pilzes 
281. 

Mycoderma 
mycel 276. 

Nyctalis asterophora 624. 

Noeggerathia foliosa STERNBERG 
36. 

Octaviana carnea CORDA 303. 

Oligocarpia Brongiarti SIUR,, 
Fiederchen und Sorus 28. 

Oligocarpia Guthieri GöPPp., Sorus 
und Sporangien 28. 

Oligocarpia lindsaeoides 
Sporangien 28. 

Olpidium pendulum 556. 

Olpidiopsis Schenkiana 556. 

Paraphysen von Puccinia Pru- 
norum. 322, PARSEUR’scher 
Kolben 689. 

Penicillium glaucum 298. Coni- 
dienträger und Schlauchfrucht 
718. 

Penicillium glaucum, successive 
Stadien der Sporenkeimung 
und Mycelentwickelung 274. 

Peronospora calotheca, 333, My- 
cel und Haustorien 280. 

Peronosporalentospora, Conidien- 
stand 309. 

Peronospora parasitica 333 357. | 

Pestalozzia truncatula Conidien 
305. 

Peziza aurantia 734. 

Peziza corea 734. 

Peziza convexula, Schlauchfrucht 


733. 


cerevisiae, Spross- 


STUR. 


Verzeichniss der Abbildungen. 


Peziza onotica 734. 

Peziza sclerotiorum 291. 

Peziza tuberosa, Haftorgane 233. 

Peziza vesiculosa 734. 

Phyllactinia guttata 337. 

Phytophthora infestans 579 580. 

Pilacre Petersii 597. 

Pilobolus Kleinii 354. 

Piptocephalis Freseniana DE BARY 
284. 

Podosphaera Castagnei 300. 

Podosphaera Oryacanthae 300. 

Polyphagus Euglenae 560. 

Polyporus igniarius 615. 

Polyporus versicolor 617. 

Polysaccum 646. 

Protoınyces radicicolus ZOPF, 
Mycel und Haustorien 280. 

Protomyces macrosporus 33I. 

Ptychogaster 615. 

Ptychogaster ustilaginoides 617. 

Puccinia graminis 30I 319. 

Pycniden von Diplodia auf Cornus 
329. 


Saccobolus, Sporenschlauch 360 
475: 

Saccopteris Essinghii STUR., So- 
rus und Sporangien 238. 

Saprolegnia Thuretii 567. 

Scleroderma vulgare 637. 

Sclerotinia Fuckeliana, Conidien- 
träger und Schlauchfrucht 742. 

Sclerotinia Vaccinii 350. 

Scolecopteris arborescens STUR., 
Sorus 28. 

Scolecopteris elegans STRASSBUR- 
GER, Sorus .28 32. 

Scolecopteris polymorpha STUR., 
Sporangien 32. 

Senftenbergia ophodermatica 
STUR. 

Septoria Atriplicis Conidienfrucht 
327. 

Septosporium bifurcum FRES. 290 
302. 

Sigillaria, Sporangienähre, Sporen 
84. 

Sigillaria Defrancii BRONG. 81. 


Pyronema confluens, Schlauch- | Sigillaria Hexagona BrongG. 81. 


frucht 739. 

Pythium gracile 333. 

Renaultia intermedia STUR, Quer- 
schnitt durch ein Fiederchen 
im Sporangium 33. 

Rhacopteris paniculifera STUR 36. 

Rhizophidium pollinis 296. 

Rhizopogon luteolus 637. 

Saccharomyces, Sporenbild. 683. 

Saccheromycesapiculatus 704 705. 

Saccheromyces cerevisiael, Kahm- 
hautelemente 690. 

Saccheromyces cerevisiae I, Bo- 
densatzzellen 690. 

Saccharomyces cerevisiaeI, Kahm- 
hautelemente 690. 

Saccharomyces cerevisiael, Kahm- 
hautelemente 691. 


Saccharomyces ellipsoideus I, 
Bodensatzelemente 692. 
Saccharomyces ellipsoideus ], 
Kahmhautelemente 692. 
Saccharomyces ellipsoideus I, 
Kahmhautelemente 693. 
Saccharomyces ellipsoideus I, 
Kahmhautelemente 694. 
Saccharomyces ellipsoideus II, 
Kahmhautelemente 695. 
Saccharomyces ellipsoideus II, 


Kahmhautelemente 695 696. 


Saccharomyces Ludwigii Mycel 
und Sporenbildung 703. 
Saccharomyces Pastorianus I, 
Kahmhautelemente 697 698. 
Saccharomyces Pastorianus I], 
Bodensatzelemente 698. 
Saccharomyces Pastorianus II, 


Bodensatzelemente 699; Kahm- 
hautelemente 699 700. 
Saccharomyces Pastorianus III, 
Bodensatzelemente 700; Kahm- 
hautelemente 701 702. 


Sigillaria rimosa GOODENBERG 82. 

Sigillaria Saulii BRonG. 81. 

Sipillaria spinulosa GERMAR 8I, 
Querschnitt 87. 

Sigillaria spinulosaR., Horizontal- 
schnitt des primärenHolzes 88. 

Sigillaria spinulosa R. Längs- 
schnitt aus dem primären und 
secundären Holze 88. 

Sigillaria spinulosaR.,Dictyoxylon 
89. 

Sigillaria spinulosa R., Tangen- 
tialschnitt durch die Periderm- 
schicht der Rinde 90. 

Sigillaria Voltzii LESQUEREUX 80. 

Sordaria Brefeldii, Sporenschlauch 
362. 

Sordaria 

Sordaria 


curvula 359 362. 
decipiens, Spore 362. 
Sordaria minuta 359, 362. 
Sordaria pleiospora, Schlauch- 
spore 362. 
Sorus, Sporangium 28. 
Spathulea 735. 
Sphaerobolus stellatus 355. 
Sporocarpon elegans WILLIAMSON 
52. 
Sphaerotheca pannosa 300. 
Stachybotrys atra, Entwickelung 
des Conidienstandes 310. 
Stengel von Chara hispida. 23. 
Stereum hirsutum 609. 
Stigmaria ficoides BRONG, 95. 
Stigmaria ficoides BRONnG, Tan- 
gentialschnitt ‘93. 


Stroma, verschiedene Formen 
320. 
Stysanus Stemonitis, Conidien- 


bündel 317. 
Syncephalis, Klettermycel 285. 
Thamnidium simplex 358. 
Thelephora laciniata 609. 


Namen- und Sach-Register. 759 


Thelephora palmata 609. Triphragmium echinatum, Spore | Uromyces Poae, Mycel u. Hausto- 
Thielavia basicola, Conidienträger 367. rien 280. 

367. Tuber melanospermum Schlauch- | y ieıtalı ; N 
Tilletia Caries 385. frucht 720. Querschnitt durch | Verkeiliem albo-ature Conidien- 
Torula, Bodensatz- und Kahm- | die Schlauchfrucht 720. stand 309. 

hautelemente 746. Tuburcinia Trientalis 679. Xvlaria H er S . 
Tolyposporium Junii 679. Tylostomma mammosum 646. rd A ee Rom a, 
Traquaria Carruth 52. Typhula variabilis 613. onidien und Schlauchfrlichten, 
Tremella lutescens 600. | Uncinula bicornis 337. 732. 


Namen- und Sach-Register. 


Abdrücke 14. Achras Lycobroma 261. | lung 379; Paraphysen 322; A. 
Abgüsse 14. Acorus brachystachys 203. acris, Mannit 395; A. (Tela- 
Abietites Linckii 181. Acorus Calamus, Krankheit 561. monia) armillatus 422; A. atra- 
Abrothallus microspermus 545; | Acoropsis minor 203. mentarius, Mannit 396; A. 
A. Smithii 545 546. Acropteris SCHENK 41. campestris 496 631; Analyse 
Abschleuderung d.Fructifications- | Acrostichaceen 26. 389; Aepfelsäure 399; Aschen- 
organe 351. Acrodrom 12. analyse 387; Fumarsäure 398; 
Absidia capillata, Zygospore 344; | Actiniopteris 16; A. peltata 5ı.| Mannit 397; Zucker 392; A. 
A., Kletterorgane 283. Actinomorphie bei Conidien 304. | Candescens 466; A. caperatus, 


Acacia 253; A. disperma 252; Actinomyces 500 501 505 746; Analyse 389; A. cirrhatus 466; 
A. microphylia 252; A.nebu-| A, Bovis 523; A. suis 523;| 4A. Columbetta 395; Diastase 
> 252; A. parschlugiana| A, hominum 527. 448; En controversus, en 
252. 391; A.cornucopia 395; A.deli- 

en Peltigerae 547. ee 391; A. Eme- 
ceraceen 222. rici 466; A. Eryngii 395; A. 

Acerates 264; A. veterana 264. excoriatus, Analyse 389; A. 

Acer acutolobatum 226; A. am- facifer 466; A. fusipes 395; 
biguum Rn A. ann ver A. Gardneri 465; A. igneus 
plyllam 2255 A, campestre | Adiantides 42. Diesen, He e u0or Ai 
225; A. erassinervium 225; Aecidien 656. teger, Mannit 397; A. lacca- 
A. crenatifolium 225; A. de- | Aecidium 327; A. Clematidis 541; | tus 430; A. T,ampas 466; A. 
cipiens 225; A. gracilescens | A- columnare 664; A. Con-| Jateritius 395; A. lividus 323; 
226; A. giganteum 227; A. in- | vallariae 541 542; A. ela-| A. longipes 466; A. melleus, 


Acremonium, Conidienstand 308. 

Acrostalagmus, Wirtelige Coni- 
dienstände 308 313; A. cinna- 
barinus 523. 

Adenanthemum iteoides 243. 

Adenin 438. 


divisum 226; A. Jurenaky 226; | tinum 506; A. Nymphoides | Analyse 389 391; Gallertbil- 


A. italum 225; A. laetum plio- 
caenicum 226; A.lobatum 226; 
A. monspessulanum 225; A. 
narbonense 226; A. Nordens- 
kiöldii 225; A. otopterix 227; 
A. palaeosaccharinum 226; 
A. pegasinum 225; A. penn- 
sylvanicum 226; A. polymor- 
phum 225; A. Pseudoplatanus 
225; A. rhabdoclados 224; 
A. Sanctae Crucis 225; A. sub- 
pictum 226; A. tenuilobatum 
226; A. trilobatum 225; A. 
villosum 226. 

Acetabularia 19 21. 

Achlya 564; Cellulinkörner 374. 
A.polyandra 334 541 565 566; 
A. prolifera 479 565; A.race- 
nıosa 541 566; A. Sporangien- 
stand 334. 

Achlyogeton entophytum 510; A. 
rostratum 5IO. 

Achnanthes Bory 18. 

Achorion Schönleinii 526; 751. 


542; A. ÖOrchidearum 542; 
A. Pedicularis 542; A. Peri- 
clymeni 542; A. Pini, forma 
corticola 667; A. rubellum 542. 

Aepfelsäure 399. 

Aörophyten 496. 

Aesculinen 222. 

Aesculus Hippocastanum 223; 
A. macrostachya 223; A. pa- 
laeohippocastanum 223; A. sa- 
linarum 223; A. Ungeri 223. 

Aetheotesta 147. 

Aethophyllum 55 56; A. stipu- 
lare 188. 

Agaricineen 623; Lichtentwicke- 
lung 465; Parasiten 550; 
A., perennirende 552. 

Agaricinsäure 410. 

Agaricol 397. 

Agaricus 630; Abwerfen d. Spo- 
ren 352. 

Agaricus-Arten, Diastase 448. 

Agaricus, Eintheilung 627; Ge- 
otropismus 478; Kernthei- 


dung 370 ; Heliotropismus 476; 
Mycelstränge 292; A.mutabilis, 
Analyse 389; A. noctilucens 
466; A. olcarius 465 466 467; 
A. oreades, Analyse 389: A. 
phosphoreus 465; A. pipe- 
ratus, Analyse 391; Fumar- 
säure 398; Inosit 396; Mannit 
395; A. procerus, Analyse 389; 
A. Prometheus 466; A. Pru- 
nulus, Analyse 389 ; Asche 390); 
A. ruber 434; A., Analyse391; 
A. scyphoides 395; A., spec- 
tabilis, Farbstoffe 432; A., 
Harz 370 412; A. sulfureus, 
Mycose 395; A. theogalus, 
Mannit 396; A. tormentosus, 
Fumarsäure 398; A. tormino- 
sus, Analyse 391; A. tubero- 
sus 466; A. ulmarius, Ana- 
lyse 389; A., Asche 390; A. 
volvaceus, Mannit 395. 


Agarythrin 434. 
Aglaospora, Conidienfrucht 324. 


760 


Ailanthus 220. 

Albertia 170. 

Albuminate 436. 

Alethopteris 39 42 45; A. aqui- 
lina 455 A. australis 40; A. 
longifolia GEIN. 32; A. poly- 
dactyla SCARBOR 39. 


Algen 16. 

Algenpilze 271 276 275 552; 
Beziehung zu Algen 272; 
Membran 369. 

Alisma 207. 


Alkaloide 433- 

Alkoholgährung 459. 

Allgemein-Mycosen 502. 

Alnites 210. 

Alnus 211. 

Alsophilina Kaunitziana 47. 

Alternaria 384; -Conidien 305. 

Amanita bulbosa Alkaloid 434; 
A. caesarea, Mycose 3955 A. 
muscaria 632; A. muscaria 
Farbstoff 424; A. muscaria, 
Fumarsäure 398, Propionsäure 
399; A. muscaria, Muscarin 433; 
Mycose 395; Lichesterinsäure 
405; A. pantherina, Alkaloid 
434; Cholin 436; Farbstoff 
419; A. phalloides 632. 

Ameisensäure 399 490. 

Amelanchier 248. 

Amentaceen 2IO. 

Amesoneuron 205. 

Amoebochytriumrhizidioides,Ker- 
ne 377 378. 

Amoeboidität 372. 

Amomocarpum 206. 

Ammoniak-Ausscheidung 455: 

Amorphophallus 205. 

Ampelopsis tertiaria 232. 

Amphisphaeria ventosaria 546. 

Amphitetras EHRENB. IQ. 

Amyelon radicans 192. 

Amygdalus 251. 

Amyrideen 221. 

Anacardiaceen 219 220. 

Anachoropteris Corda 35; A.44 
45 50. 

Analysen 391. 

Anastomosen II. 

Anastomosen 386; am Mycel 573. 

Ancimia 27. 

Ancistrophyllum 79 91 98 99; 
A. stigmariaeforme 98. 

Ancylisteen 562 569; 
297; Sporangien 334. 

Andriania 38; A. baruthina 38. 

Androgyne Nebenäste 564. 

Andromeda brachysepala 258; A. 
ericoides 258; A. Göppertii 
258; A. imbricata 258; A. nar- 
bonnensis 259; A. polifolia 
258; A. polytricha 258; A. 
primaeva 258; A. protogaea 
258259; A. revoluta 258 259; 
A. saportana 258. 

Androstachys 35. 


Mycel 


Namen- und Sach-Register. 


Androstrobus 150; A. Balduini 
150. 

Angelica sylvestris 234. 

Angiopteridium 42. 

Angiopteris 25 29 30; A. Mün- 
steri SCHENK 3I. 

Angiospermen 200. 

Anguillula-Krankheit 754. 

Anhängsel der Conidien 306; A. 
der Perithecien 365; A. der 
Schlauchsporen 360. 

Anisophyllum 214 239. 

Anixia truncigena, Rhizoiden 339. 

Annuelle Pilze 551. 

Annularia 125 126; A. brevifo- 
lia 129 136 139; A. longifo- 
lia 129 131 132 139; A. ra- 
diata 125 127 137 139; A. 
ramosa 129; A. sphenophylloi- 
des 129 133 139. 

Anomorrhoea EICHW. 46. 

Anomozamites 150. 

Anonaceen 216. 

Anotopteris 42. 

Antheridien 562. 

Antheridium 334 336. 


Anthina flammea, Cellulosehaut 
369; A. pallida, Cellulosehaut 
369; A. purpurea, Cellulose- 
haut 369. 

Antholites 269. 

Antholithus 269; A. paniculatus 
168; A. Schmidianus 168. 
Antidesma Maximowiczii 232; A. 

japonicum 232. 

Apeiba 218. 

Apeibopsis 218. 

Aphanomyces 541 564. 

Aphlebia 25. 

Aphlebien 24. 

Aphlebiocarpus STUR, 33 34; A. 
Schützei 34. 

Aphrodisiacum 653. 

Aphyllostachys Jugleriana 135. 

Apocynaceen 264. 

Apocynophyllum 264. 

Apodya brachynema 541. 

Apogamie 334; A. bei Saprole- 
gnieen 563 565. 

Aporoxylon primigenium 161. 

Apothecium, Begriff 337. 

Appressorium 282. 

Apus 614. 

Aquifoliaceen 227. 

Aralia 234; A. Hercules 235; 
A. palaeocarpa 234. 

Araliaceen 233. 

Araliophyllum 235. 

Araucaria Brodiaei 171; A. Hud- 
lestoni 171; A. Phillipsii 1715 
A. Falsani 1715 A. micro- 
phylla 171; A. Moreauana 
1715 A. Nordenskiöldi 171; 
A. sphaerocarpa 171; A. Stern- 
bergi 171. 

Araucarieen 170. 


Araucarioxylon 143; A. Heeri 
162; A. medullosum 142 143; 
A. Richteri 161 162; A.Schlei- 
nitzii 162. 

Araucarites carbonarius 87; A. 
spiciformis 35; A. Ungeri 161, 

Arbutus 259. 

Arceuthobium 257. 


Archaeocalamites 120 I24 137; 
A. radiatus 121 126, 

Arctopodium 58; A.insigne 58; 
A. radiatum 58. 

Arctostaphylos Uva ursi 259. 

Area Celsi 527. 

Aristolochiaceen 258. 

Armilla 631. 


Armillaria mellea 630; 
phorescenz 465. 

Aromatische Säuren 40I. 

Arthrinium, Conidienbildung 304; 
A. caricicola Conidienstände 
308; zygomorphe Conidien 304. 

Arthrobotrys oligospora 287 444 
507 510 532 754; Conidien- 
stand 308; Ferment 450. 

Arthrophycus 17. 

Arthropitys 106 108; A. augustodu- 
nense 119; A. bistriata 108 
ıIo II4 116 118; A. lineata 
114; A. medullata 108. 

Arthrostigma 99; A. gracile 99. 

Arthrotaxis 173; A. selaginoides 
176. 

Arthrotaxites 170 176. 

Artocarpeen 213. 

Artocarpus 213. 

Arundo Göpperti 206, 

Aschenbestandtheile 387. 

Asci 679. 

Asclepiadeen 264. 

Asclepias 264. 


Ascoboleen, Conidienbildung 304. 
Fettfarbstoff 417; Paraphysen 
339; A. Sporenverkettung 361. 

Ascobolus, Farbstoffe 433 497; 
Heliotropismus 476; Sporen- 
anhänge 368; A. furfuraceus 
740; freie Zellbildung 381; 
A. immersus, Sporenveranker- 
ung 361; A. pulcherrimus 740; 
Fettfarbstoff 416; Ejaculation 
361; Gemmen 346. 

Ascodesmis nigricans 737. 

Ascogon 340 680. 

Ascomyces endogenus, Kernthei- 
lung 379. 

Ascomyceten 678; Conidienfrüchte 
324; Ejaculation 357; Feinde 
543; Sporangienfrucht 336; 
Sprossung 277; Sporangium 
332; Stroma 319; Zellbildung 
in Schläuchen 381. 

Ascophanus aurora 417; A. Coe- 
mansii 417; A. Holmskioldii 
368; A. carneus 417; A. sub- 
fuscus 417. 


Phos- 


Ascosporen 331. 

Ascotricha chartarum 722; A., 
Conidienträger 339; Conidien- 
stand 313 314 316; Sporen- 
entleerung 364. 

Ascus 331. 

Ascusfrucht, Bau 336. 

Aspergilleen 712. 

Aspergillus 494 495 500 505 
551 713; Fermente 451; A. 
candidus 522; A. flavescens 
533; A. flavus 488 528 533 
715; A. fumigatus 488 520 
521 522 528 713; A. glaucus 
520 528 714; Asche 390; 
doldiger Conidienstand 308; 
Diastase 448; A., Harz 452; 
Eiweiss 438; A.-Mycosen 
502 520-522 524 528; A. 
nidulans 715; A. niger, Dia- 
stase 448; Invertin 448; Wein- 
säurespaltung 464; A. niger 
521 528 715; A. ochraceus 
715; A. Oryzae, Diastase 448; 
Gährung 459; A. repens 528; 
A. subfuscus 524 525; A. 
sulfureus 314 717; A., Tempe- 
ratur 472. 

Aspidiaria 61 63. 

Aspidiophyllum 214. 

Asplenites alethopteroidesETTInG. 
32. 

Asplenium 26 43. 

Asterocarpus GöPr. 32. 

Asterochlaena Cottai 49 50. 

Asterophyllites 101 126; A. ca- 
pillaceus 127; A. equisetifor- 
mis 136; A. grandis 137; A. 
radiata 127; A. spaniophyllus 
137; A. striatus 134. 

Asterophyllum 127. 

Asteropteris noveboracensis 50. 

Asterosporium Hoffmanni, Coni- 
dien 306. 

Asterotheca 41; A. PRESL. 32; 
A. Sternbergii STUR. 28. 


Astromyelon 115 118; A. augu- 
stodunense 119; A. dadoxyli- 
num 119; A. Williamsonis 118 
119. 

Astronium 221. 

Atavismus 332. 

„Athmung 456. 

Atranorsäure 406. 


Auricularia 598; A. mesenterica 


598. 
Auriculariaceen 598. 
Ausscheidungstoffe 446. 
Aussenhaut = Exosporium. 
Austrocknung 487. 
Autöcische Uredineen 657. 
Auxosporen 17. 


Azalea procumbens 259; A. 259. 


Bacidia muscorum 430. 
Bacillariaceen 17. 


Namen- und Sach-Register. 


| Bactridium acutum 543; B. Hel-| 


vellae 543. 
Bactryllium 19. 
Baeomyces roseus, 

417. 

Baiera Czekanowskiana 168; B. 
digitata 166; B. Münsteriana 
165 168. 

Bambusium 201 
dunense 206, 


’ 


206; B. Iug- 


Banisteria gigantea 227; B. hae- | 


ringiana 227; B. japonica 227. 
Basidienbildung 314. 
Basidiobolus ranarum, Kerne 377. 
Basidiomyceten 594; B. Conidien- 

lager 318; Feinde 549; Cly- 

cogen 393; Paraphysen 323; 

perennirende 552 ;Sporentüpfel 

366; Spritzmechanismus 353; 

Sprossung 277 278. 
Basidiophora entospora 334. 
Bathypteris Eıcnw. 46. 
Bauchpilze s. Gastromyceten; B., 

Gallertbildung 369; B., peren- 

nirende 552. 

Beania gracilis 150. 

Becherpilze, Haftorgane 283. 

Befruchtungsschlauch 334; 563. 

Belangera 241. 

Belemnepteris 42. 

Bennettites I5I 152 154, B. Gib- 
sonianus 153; B. maximus 155; 
B. Peacheanus 155; B. port- 
landicus 153 155; B. Saxbya- 
nus 155; B. Trigeri 155. 

Berberidaceen 215. 

Berberis 215. 

Berchemia 229; B. multinervis 
230; B. volubilis 230. 
Berendtia primuloides 260; 

rotata 260. 

Bergeria 60 61 62 69 83. 

Bernsteinsäure 399. 

Bertia lichenicola de Not. 547. 

Berwynia 59 60. 

Betula 2ıı, B. nana 250; B. 
salzhausensis 210. 

Bewegung mechanische, Einfluss 
473- 

Bewegungserscheinuugen 474- 

Biatora Jucida Ach. 403; B. tur- 
gidula 429. 

Bidentites antiquus 268. 

Biddulphia GrAY 19. 

Bienne Pilze 551. 

Bierhefe s. Saccharomyces. 

Bignonia 266. 

Bignoniaceen 265. 

Bignoniophyllum 266. 

Bilimbia melaena 429. 

Billardieritis Jongistylus 228. 

Binnenzellen der Mycelfäden 273. 

Biota borealis 169. 

Blattpolstergefässdrüsen 61 62. 

Blätter mit bogenläufigen Leit- 
bündeln ı2; B., einnervig 12; 
B. mit fächerförmigem Leit- 


B. 


Fettfarbstoff 


761 


bündelverlauf 13 ; B. mit strah- 
ligem Leitbündelverlaut 12; B. 
parallelnervig 12, 

Blätterschwämme s. Agaricineen. 

Blechnum 43; B. Göpperti 43. 

Blutreizker s. Lactarius deliciosus. 

Bolbopodium 1351. 

Boletsäure 399. 

Boletus-Arten, Aschenanalyse 387. 
Geotropismus 478; B. au- 
rantiacus, Analyse 391; B. 
aureus 448; B. bovinus, Ana- 
lyse 389; B. edulis 550 622; 
Analyse 389 390 391; Man- 
nit 397; B. elegans, Ana- 
lyse 389; B. granulatus, Ana- 
lyse 389; B. luridus, Alkaloid 
434; Farbstoff 419; äther. 
Oel 409, Cholin 436; B. lu- 
teus, Analyse 389 391; B. sca- 
ber 550; Analyse 391; Farb- 
stoff 420; B. subtomentosus, 
Analyse 391 550; B. viscidus 
399- 

Bombaceen 217. 

Bombax sepultiflorum 218. 

Bornia Enosti 126; B. radiata 
120. 

Bothrodendron 82; B. Lınn 64; 
B. punctatum 64. 

Botrychium 27 37. 

Botryomyces 524. 

Botryopterideen 35. 

Botrytis Bassiana 502 515 517 
728; B. Bassii 543; B. cine- 
rea 469 741; Keimtemperatur 
471; Geotropismus 480; B. 
tenella 518. 

Bovista 552 634 638; Capiili- 
tium 368; Oxalsäure 398; B. 


nigrescens, Verholzung 371; 
640; B. plumbea 640; B. 
plumbea, Alkaloid 434; B. 


plumbea, Verholzung 371; B. 
tunicata, Verholzung 371. 
Bowenia spectabilis HooK. 10. 
Bowmannites cambrensis 135 140; 

B. germanicus 135. 
Brachidodron 12. 


Brachyphyllum 176; B. Desno- 
yersii 177; B. gracile 177 181; 
B. insigne 177; B. Jauberti 
177; B. mammillaris 177; B. 
Moreauanum 177; B. Münsteri 
174. 

Brachypuccinia 659 661. 

Brachyuromyces 661. 

Brandpilze, Gallertbildung 369. 
B., Sprossung 277; Hausto- 
rien 281; Brandpilze s. Usti- 
lagineen. 

Briardina 21. 

Bromelia 203. 

Bromeliaceen 203. 


Bruckmannia 129; B. Decaisne- 
ana 132 133; B. Grand’ Eury 


762 
132 133 137; B. tuberculata 
132. 

Brückenpilze s. Zygomyceten 341 
582. 


Brückensporen s. Zygosporen 341. 
Brutzellen s. Gemmen. 


Bryinen 23. 

Bryon crispatum 138. 

Bryopogon sarmentosum Ach. 
403. 


Bucklandia 151. 

Bulbosin 434. 

Bulgaria, Gallertbildung 370; B. 
inquinans, Sprossung 277. 

Bumelia Plejadum 261. 

Bursaria radobojana 227. 

Butomus 207. 

Büttneriaceen 217. 

Buxeen 232. 

Buxus sempervirens 232. 

Caeoma 666; C. Ribesii 

Caesalpinia 254. 

Caesalpiniaceen 251. 

Caesalpinites 252. 

Calamarieen 106. 

Calamitea striata 110; C. bistri- 
ata 108. 

Calamites 54 55 106; C. alter- 
nans 127; C. approximata 125; 
C. approximatus ıI6 117; C. 
Beyrichi 126, C. Cisti 118; 
C. laticostatus 120; C. multi- 
ramis 123; C. ostravienis I2I 
126; C. ramifer 125; C. ramo- 
sus 127; C. Suckowii 123; 
C, transitionis 126; C. tripar- 
tita 125; C. verticillatus 125. 

Calamitina 124; C. varians 125, 

Calamodendron Io8® IIO 114; 
C. aequale 113; C. Arthropi- 
thys 119; C. cannaeformis 121; 
C. Cistii 121; C. commune 
131; C. multiramis 121; C. 
eruciatus 121; C. punctatum 
114; C. ramosus 121; C., stri- 
atum 112; C. Suckowii 121. 

Calamoiladus 127. 

Calamophyllites 125. 

Calamopteris 45. 

Calamostachys 130; C. Binney- 
ana 131 137 138; C. calathifera 
129; C. Decaisnei 130; C. 
elongata 134; C. germanica 
132; C. Grand Euryi 130; C. 
longifolia 132 140; C. Lud- 
wigii 130 131; C. nana 132; 
C, paniculata 132 140; C.ramo- 
sa 125 129; C. Solmsii 132; 
C. superba 131 133, C. tuber- 
culata 127; C. typica 131. 

Calamosyrinx 45. 

Calathiops 183. 

Calcisphaera 53. 

Callicoma 241. 

Callipteridium 42. 

Callipteris 42. 

Callistomophyllum 247. 


667. 


Namen- und Sach-Register. 


Callitris Brongiartii 169; C. curta | Cedrus Deodara 131. 


169; C. Ettinghauseni 169. 

Calocera 601; C. viscosa, Lipo- 
chrom 415. 

Calocladia, Fruchtanhänge 337. 

Calonectria Massariae 544; C. 
cerea 544. 

Calophyllum 217. 

Calycanthus 215. 

Calycin 407. 

Calycium chrysocephalum, Caly- 
ein 407. 

Calymmotheca ZEILLER 40; C. 
STUR 40. 

Calyptospora 655; C. Gopperti- 
ana 505 552 653 657 658 664; 
C., Zwischenzellen 349; C. Co- 
nidienlager 319. 

Cambodgia-Säure 412. 

Camptodron II. 

Camptophyllum SCHIMPERI 180, 

Camptopteris 42. 

Campylodiscus EHRENB. I8, 

Campylopus 23. 

Cannabineen 213. 

Cannophylliteen a 

Cannophyllites 206 ; C.Virletii 183. 

Cantharellus 623 625 s. 550; 
C. cibarius, Abwerfen der 
Sporen 353; Analyse 389 
391; Athmung 457; Essig- 
säure 399; Fumarsäure 398; 
Mannit 395. 

Capillitium, 634; Verholzung 371. 

Carbolsäure 490. 

Cardiocarpum anomalum 147. 

Cardiocarpus 147; C. orbicularis 
185; C. sclerotesta 147; C. 
augustodunensis 147. 

Cardiopteris 42; C. Kutorgae 205 ; 
C. polymorpha 120. 

Carex 206. 

Carpantholites Berendtianus 258. 

Carpinus 2II. 

Carpolithes 268. 

Carpolithus spicatus 99. 

Carya 211. 

Cassia 253 254. 

Cassiope lycopodioides 258. 

Castanea 211. 

Casuarina Padangiana 210. 

Casuarineen 2Io. 

Catalpa crassifolia 266. 

Catenaria Anguillulae 510. 

Caulerpa 58. 

Caulerpites 177. 

Caulinia 203. 

Caulinites 201 203. 

Caulomorpha 201. 

Caulopteris CorDA 46 ; C. LinDL. 
et Hurt, 47; C. Cottaiana 47. 

Caulopteris gracilis 93. 

Ceanothus 229; C. ebuloides 229. 

Cedrelaceen 221. 

Cedro xylon 162 163; C. Braun- 
anum 163; C. jurassicum 163; 
C.pertinax 163; C.Withamii 163. 


Celastrus 228. 

Celastraceen 227. 

Celastrophyllum 228. 

Celidium insitivum 546; C. va- 
rium 547. 

Cellule adherente 555. 

Cellulinkörner 373 569. 

Cellulose 392; C.-Membran 369. 

Celtideen 212. 

Celtis Hyperionis 213. 

Cembra 182. 

Cenangium Ulmi 743. 

Centrospermen 214. 

Cephalotaxites 167. 

Cephalothecium 348; Basidie 314; 
C. roseum 542; Conidien 305; 
Conidienstand 308. 

Ceratopetalum gummiferum 241; 
C. haeringianum 241. 

Ceratophyllin 406. 

Ceratophyllum demersum 244. 

Ceratostrobus 173. 

Cerbera 264. 

Cercidospora Ulothii 547- 

Cercis 253 254; C. inaequalis 
253; C. Liliquastrum 253. 
Cetraria islandica, Cetrarin 404; 
C., Lichenin 393; C., Liche- 

sterinsäure 405. 

Cetrarin 404. 

Cetrarsäure 404. 

Cetylalkohol 397. 

Chaeromyces maeandriformis 545. 

Chaerophyllum 233. 

Chaetocladiaceen 506 589. 

Chaetocladium 499 500; C. Bre- 
feldii 540; C. elegans, Krys- 
talloide 373; C. Jonesii 539 
590; C. Jonesii, Kerne 378; 
Haustorium 286; Zygosporen 
341 344. 

Chaetomium-Arten 483; C. bos- 
trychodes 338; C. fimeti, 
Fruchtanhänge 365; C. fimeti, 
Haare 338; C. Gemmen 346; 
C. Haarbildung 338; C. Kunze- 
naum 338 725; C. Kunzeanum, 
Harz 451; C. murorum 338; 
C. Mycelstränge 292; C. Oxal- 
säure 398; C. pannosum 338; 
C. Paraphysen 340; C. Peri- 
physen 339; C. Schlauchfrucht 
337; C. Sexualität 341; C. 
spirale 338; C. Sporenentlee- 
rung 364; C. Sterigmen 316. 

Chaetosphaera innumera, Coni- 
dienträger 339. 

Chaetostylum Fresenii, Krystal- 
loide 373- 

Chalara 277. 

Chamaecypaxis europaea 169. 

Chamaerops 204 205. 

Chara S. 23; C. Bleicheri Sar, 
23; C. hispida L. 23; C. Jac- 
cardi HEER 23. 


Characeen 23. 

Cheilanthes 43. 

Cheirolepis Escheri 174. 

Chelopteris Corda 46. 

Chenopodiaceen 214. 

Chionanthus 264. 

Chiropteris digitata 51. 

Chitonomyces melanurus 517. 

Chlamydosporen s. Gemmen. 

Cholesterin 436. 

Cholin 436. 

Chorionopteris gleichenioides 40. 

Chromogene 432 452. 

Chrysomyxa albida 393; C. Ledi 
657 667; C. Rhododendri 667. 

Chrysophansäure 401. 


Chytridiaceen 278499 506 510553 
562; Cilien 372; Ferment 449; 
Mycel 296; Oxalsäure 398; 
Parasitismus 508 509; Schwär- 
mer 372. 

Chytridium endogeuum 510; C., 
Olla 501 503; C. Olla, Mycel 
297 ; C.Olla, Sporenentleerung 
357; C. vorax 477; C. Uredinis 


542. 

Ciceinnobolus Cesatii 324 327 
544; C. Cesatii, Conidienfrucht 
329. 


Cilien 331 372. 

Cinchonidium 266. 

Cingularia 139; C. 
138. 

Cinnamomum lanceolatum 216 
246; C. prototypum 216; C. 
Rossmässleri 216; C. Scheuch- 
zeri 216; C. Felixii 216. 

Cissites 23I. 

Cissus 231. 

Cistifloren 217. 

Cistinocarpum 217. 

Citronensäure 399. 

Cladochytrieen 561. 

Cladochytrium 561; C.tenue 561; 
C. polystomum 561. 

Cladonia coccifera, Farbstoff 428. 


typica 127 


C. digitata HoFFM. 403; 
Flechtensäure 403; C. maci- 
lenta 403; C. rangiferina, 


Evernsäure 404; C.rangiferina, 
Flechtensäuren 406; C. rangi- 
ferina, Usninsäure 403; C. un- 
cinata 403. 

Cladophoreen, Krankheit 570. 

Cladosporium aecidii colum 542. 
C. Fumago, Fett 376; C. her- 
barum 487 753; C. herbarum, 
Conidienstände 303; C. fun- 
gorum 549. 

Cladoxyleae 68. 

Cladoxylon 58; C. dubium 46 58; 
C. mirabile 50 58. 

Cladrastis 253. 

Clathraria 81; C. Lyelli 152. 

Clathropodium foratum 153. 


Clathropteris BronGn. 38; C. 


Namen- und Sach-Register. 


| Münsteriana 39; C. witbyensis 
NATH. 39. 

Clavaria 612; C. 
C. Botrytis 612; 
Analyse 389; C. coralloides, 
Mannit 396; C. crocea, Ino- 
sit 396; C. fennica 424; C. 
flava, Analyse 389; C. flava, 
Mannit 396; C. fuliginea 549; 
C. grisea 549; C. juncea, Cel- 
lulosehaut 369; Clavarien 322 
612; C. cristata 549; C. Li- 
gula 549; C. rugosa 549; C. 
Sclerotienbau 291: C. setacea 
549. 

Clavarieen-Feinde 549. 

Claviceps 500; C., Ameisensäure 
399; C., Heliotropismus 476. 
C. microcephala 470 544; C. 
microcephala, Farbstoffe 430; 
C. nigricans, Farbstoffe 430; 
C. Paraphysen 340; C. pur- 
purea 479 544 729; C. pur- 
purea, Alkaloide 435; C. pur- 
purea, Austrocknung 489; C. 
purpurea, Cholesterin 436; 
Farbstoffe 430; Mycose 395; 
Zuckerausscheidung 454; Spha- 
celinsäure 400; Scleromucin 
394; C. purpurea, Sclerotien 
288; Sclerotien, Asche 390; 
Sclerotien, Fett 408; Sclero- 
tium, Milchsäure 399. 

Clavija 260. 


Cleistocarpe Schlauchfrucht 336. 

Clematis Sibiriakoffii 216. 

Clerodendron latifolium 265. 

Clerodendron serratifolium 265. 

Clethra arborea 260; C., helvetica 
259; C. Berendtii 258. 

Clitocybe metachroa 626; C. ne- 
bularis 393% 

Clusiaceen 217. 

Cocconeis EHR. 18. 

Cocculites Kanii 215. 

Coceulus latifolius 215. 

Codonospermum 147. 


Coleosporium 655; C. Euphra- 
siae 658; C., Farbstoff 427 
431; C. Gallertbildung 369: 
C. Senecionis 542 654 657 
667. 

Collybia conigena 626; C. ma- 
culata 626; C. racemosa 626 ; 


abietina 497; 
C. Botrytis, 


C. tuberosa 550 626; C. ve- 
lutipes 626. 

Columniferen 217. 

Colutea 253. 

Combinationen der Conidien- 


stände 312. 
Combretaceen 245. 
Combretum europaeum 245. 
Commelinites dichorisandroides 
203. 
Conchophyllum Richthofenii 167. 
Condylites squamatus 176. 


I 
i 


763 


Confervites 16. 
Conida clemens 547. 
Conidien-Anhängsel 306. 
Conidien, Form und Bau 304. 
Conidienbildung 299; C. durch 
Abschnürung 299; C. basipe- 
tale 301; C. basifugale 303; 
C. laterale 299 304; C. ter- 
minale 299 304; C. durch 
Spressung 303. 
Conidienbündel 316. 
Conidienfructification 299. 
Conidienfrüchte, Bau 324; Ent- 
leerung 364; Entwickelung 
328. 
Conidien, Fusion 385. 
Conidienketten 301. 
Conidienlager 318; stromatische 
321. 
Conidien, mauerförmige 
keimungsunfähige 332. 
Conidien, Sculptur 306. 
Conidienstäinde 307; monopo- 
diale 308; zusammengesetzte 
312; 


Conidienstand, sympodialer 311. 

Conidien, Theilung 382. 

Conidienträger als Fruchtanhänge 
339; Conidienträger, fädige 
306. 

Conidiobolus utriculosus 592. 

Coniferen 160. 

Coniferin 371 433. 

Coniosporium Physicae 547. 

Coniopteris BRONG. 4I. 

Conjugaten-Schmarotzer 571. 

Connaraceen 221. 

Connaracanthium roureoides 222, 

Conostoma 147. 

Convallarites 55. 

Copaifera 254; C. Kymeana 252; 
C. radobojana 252. 

Coprini 627. 

Coprinus 551 625 628; C., Ab- 
werfender Sporen 353; C.-Arten, 
Heliotropismus 476; C. ephe- 
meroides 626; C. ephemerus 
470 626; C., Hydrotropismus 
478; C. lagopus 470 625 626 
628; C. lagopus, Luftdruck 
474; 0, Mycelstränge 292; 
C. niveus 626; C. nyctheme- 
rus 626; C., Paraphysen 322 
323; C. plicatilis 626; C. 
Sclerotien 288; C. stercorarius 
488 469 628; C. stercorarius, 
Peptonisirung 449; C. sterco- 
rarius, Sclerotien 289; C. Tüp- 
fel 366; C. Wasser-Ausschei- 
dung 456. 

Coprolepa, Sporenverkettung 361. 

Copulation 560. 

Copulationszellen 341. 

Cordiaianthus anomalus 146; C. 
Grand’ Euryi 145 146; C.Lacattii 
145; C. Lindleyi 146; C. Peu- 


305; 


764 


joni 145; C. Saportanus 145; | 


C. subglomeratus 145; C. Wil- 
liamsoni 145 146; C. Zeilleri 
145 146. 

Cordaiteen 141. 

Cordaites 144; C. angustifolia 
142; C. crassus 144; C. du- 
plicinervis 144; C.microstachys 
142; C. tenuistriatus I44. 

Cordalia 541; C. persicina 541 


542. 

Cordyceps 498 500 503 518 551; 
C. capitata 544; C. coccigena 
513; C. Ditmari 518; C. en- 
tomorrhiza 518; C., Ferment 
450; C. formicivora 518; C. 
Helopis 517; C. militaris 514 
515 516 727; C. ophioglos- 
soides 544; C. Robertsii 516; 
C. sphecophila 518; C. Sphin- 
gum 515; C. unilateralis 518. 

Coremium 317 717. 

Coriaria lanceolata 222; C., lon- 
gaeva 222; C. myrtifolia 222; 
C. loclensis 222. 

Coriarieen 221. 

Cornaceen 233 236. 

Cornus Emmonsii 236; C. For- 
steri 236; C. hyperborea 236; 
C. Kellogii 236; C. macro- 
phylla 236; C. orbifera 236; 
C. ovalis 236; C. rhamnifolia 
236; C. Studeri 236. 

Cornutin 435. 

Corticium amorphum 323. 

Cortinarius (Inolama) Bulliardi 
420; C. Bulliardi, Mycelstränge 
296; C. centrifugum 608; 
C. cinnamomeus 323; C. cin- 
namomeus, Farbstoffe 433; C. 
cinnamomeus, Harz 445; C. 
comedens 549; C. laeve 549; 
C. Paraphysen 322 323; C. 
polygonium 549; C. violacea- 
lividum 409; C. violaceus 430. 

Corylopsis 240. 

Corylus 2115 C. elegans 240. 

Coscinodiscus EHRENB. 18. 

Coscinium fenestratum 215. 

Cotoneaster 249. 

Craspedodron 11. 

Crataegus Pyracantha 248; C. 
palaeopyracantha 248. 

Craterellus cornucopioides 611. 

Crednerieen 214. 

Credneria rhomboidea 239. 

Crematopteris 42. 

Cronartium 654; C. asclepiadeum 
667; Cronartium ribicola 667. 

Crossotheca ZEILLER 40; C. Cre- 
pini Z. 40; C. asteroides Z. 
40. 

Crouania 551. 

Crucibulum 648; C. vulgare 648. 

Cryptomeria japonica 173; C. 
Sternbergi 173. 

Ctenis 42. 


Namen- und Sach-Register. 


Ctenomyces 681; C. serratus 710. 

Ctenophyllum 150 151; C. Brau- 
nıanum IS5I. 

Ctenopteris 42. 

Cucumites 218. 

Cucurbitaria, Conidienfrucht 324. 
C., Ejaculation 364; C. ele- 
gans 544; C. elongata, Coni- 
dienfrucht 330; C. Platani, 
Conidienfrucht 330. 

Cunninghamia Io; C.elegans 170. 

Cunninghamites squamosus 173. 

Cunonia capensis 241. 

Cunonieen 238. 

Cupania 223. 

Cupanites 223. 

Cupanoides 223. 

Cupressinites curtus 169. 

Cupressinoxylon 163. 

Cupressoxylon 163. 

Cupressus Pritchardi 170. 

Cussonia polydris 235. 

Cuticularisirung 371. 

Cyathea 25. 

Cyatheaceen 26. 

Cyathocarpus eucarpus 32. 

Cycadeen 148. 

Cycadites 148 151. 

Cycadites Blandfordianus 148; C. 
confertus 148; C. cutchensis 
148; C. Delessei 148; C. gy- 
rosus 148; C. Hennocgei 148; 
C. Lorteti 148; C. Moreaua- 
nus 148; C. rajmahalensis 148; 
C. rectangularis 148; C. Rö- 
meri 148; C. pectinatus 148; 
C. Stenstrupi 148; C. taxodi- 
nus 148; C. zamioides 148. 

Cycadcidea macrophylla 155; C. 
microphylla 153. 

Cycadolepis 151. 

Cycadopteris Zigno 41; C. Brau- 
niana ZIGNO. 41. 

Cycadorhachis 151. 

Cycadoxylon Fremyi 152. 

Cycas circinalis 148; C. revolu- 
ta 148. 


Cyclocladia 67. 

Cyclopitys Heerii 172; C. Nor- 
denskjöldi 172. 

Cyclopteris 25 42 160 182 

Cyclostigma 99; C. australe 99; 
C. densifolium 99; C. Gnif- 
fithii 99; C. hercynicum 99; 
C. Kiltorkense 99; C. minu- 
tum 99; C. osnabrugense 99. 


Cydonia antiquorum 249; C. 
chloranthoides 249. 


Cylindropodium liasinum 152. 

Cymopolia LAmx. 20 21; C. bar- 
bata 20. 

Cyparissidium minimum 175. 

Cyperites 206, 

Cyperus 206. 

Cyphella digitalis 611. 

Cypselites 268. 


Cystiden 323; C., biologische 
Bedeutung 323. 

Cystoseira AG. 22. 

Cystoseirites UNGER 22. 

Cystopus 576; C. Bliti 578; C. 
candidus 47I 500 502 503 
"505 577; C. candidus, Be- 
fruchtungsschlauch 336; C. 
candidus, Tüpfel 366; C., Co- 
nidien 351; C., Conidienbil- 
dung 302; C., Conidienlager 
319; C. cubicus "57877005 
Haustorien 279; C., Sporan- 
gienlager 336; C. Portulacae 
578; C. spinulosus 578; C., 
Sporangien 332. 

Cytisporaceen 746. 

Cytisus 252 253 254; C. Czeka- 
nowskia 166 168. 

Cytoplasma s. Plasma. 

Cyttaria Harioti und Darwini 394. 

Dacrymitra 601. 

Dacrymyces stillatus, Lipochrom 
415. 

Dacryomyces deliquescens 603. 

Dacryomyceten 601. 

Dactylium 348; D. fumosum, 
Gemmen 347; D.oogenum 523. 

Dactylopora cruca CARP. 20, 

Dactylotheca ZEIL. 29. 

Dadoxylon 162; D. antiquius 
165; D. annulatum 165; D. 
Halli 165; D. materiarum 
165; D. Newberryi 165; D, 
Oldhamium 195; D. proto- 
pityoides 143; D. Quandogia- 
num I43. 

Daedalea 623 625; D. suaveo- 
lens 409; D. quercina 623. 

Dalbergia 254. 

Dammara 10; D. 
D. crassipes 170. 

Dammarites 170; D. albens 151; 
D. crassipes 170. 

Danaea 25 34 35. 

Danaeites 35; D. asplenioides 
34; D. Brongniarti ZIGNO 34 ; 
D. Heerii Zıcno 34; D. sa- 
repontana STUR 34 35. 

Danaeopsis marantacea HEER 34. 

Daphnaceen 254. 

Darluca Filum 542. 

Dasycladeen 19. 

Dasyscypha bicolor, Fettfarbstoff 
416. 

Dauerconidien 306. 

Dauersporen 669 670. 

Dauerzustände 344. 

Davallieen 26. 

Debeya 235. 

Decaisnella Mun. CHALM 20. 

Dechenia Römeri 79. 

Degeneration, fettige 506. 

Dematium pullulans 750; Coni- 
dienbildung 316; Fettbildung 
376; Gemmen 347; Spross- 
ung 278. 


albens 170; 


Depazea, Conidienfrucht 327. 

Dermatea cerasi 743. 

Dermatophyllites 233. 

Dermini 627. 

Desmidiaceen, Krankheit 570. 

Desmopteris 31. 

Deutzia divaricata 242; D. sca- 
bra 242; Deutzia tertiaria 242. 

Dewalquea 235; D. 216. 

Diacalpe 40. 

Diachaenites 234. 

Diaphragmen 54. 

Diaporthe 551. 

Diastase 448. 

Diatomeen, Krankheit 570. 

Diatomin 17. 

Diatrype 551; D. Stigma 544; 
D., Stroma 319. 

Diatrypeen, Stroma 319. 

Diatrypella favacea 544; 
Stroma 319. 

Dicalamophyllites Altendorfense 
180. 

Dichasium 311. 

Dichoneuron Hookeri 205. 

Dichopteris ZIGNO 41. 

Dichotomie 334. 

Dicksoniites Plukenetii 40. 

Dicotylen 207. 

Dicranophyllum gallicum 166; 
D. robustum 166; D. striatum 
166. 

Dictamnus fraxinella 219; 
major 219. 

Dictyolithes 17. 

Dictyophora 548. 

Dictyophyllum Fr. Br. 39 ; D. Brau- 
nianum 39; D.rugosumLınD et 
Hutt. 395 D. Leckenbyi 
ZıGno 39; D. Münsteri NATH. 
39; D. Nilsoni 39; D. acutilo- 
bum 39; D. obtusilobum 39. 

Dictyopteris BRoNG. 42. 

Dictyosphorium elegans 311 384; 
D., Conidien 306. 


Dictyothalamus Schrollianus 183, 
Dictyoxylon BRoNGN. 72 196. 
Dictyuchus 564 568; D. monos- 

porus 568; D.,Sporangium 332. 
Didymophyllum 79 91 98 99; 

D. Schottini 99. 
Didymosphaeria Peltigerae 547. 
Diklinie bei Saprolegnien 564. 
Dillenia eocaenica 217. 
Dilleniaceen 217. 


Dimargaris crystallina 539. 

Dimorphie 348. 

Dioecie bei Lagenidium 573; 
D. bei Saprolegnia 564. 

Dioonites 150. 

Dioscoreen 203. 

Diospyrinen 261. 

Diospyros 262; D. brachysepala 
261; D. protolotus 263; D. 
Zollikoferi 261. 

Diospyrus Lotus 261 263. 


D. 


D. 


Namen- und Sach-Register. 


| DiplanetischeSchwärmsporen564. 

Diplazites emarginatus 33. 

Diplazites STUR 33. 

Diplazites unitus BRoNG. 33. 

Diplodia, Conidienfrucht 324 327; 
D., Pycniden 330. 

Diplodia, Sporenentleerung 364. 

Diplophysa Saprolegniae 541. 

Diplopora 21; D. annulataScHArH, 
21, 

Diplotesta 147. 

Diplotmema Stur 40; D. ge- 
niculatum STUR 40; D. Zwik- 
kauense STUR 40. 

Diploxylon 89; D. cycadeoideum 
75. 

Dipterocarpus Verbeckianus 217. 

Discomyceten 734; Ejaculation 
357; Schlauchmembran 370; 
Feinde 543. 

Discopteris STUR. 30. 

Discosia, Conidien-Anhängsel 
306; Conidienbildung 304. 

Disjunctor 350. 

Dispira cornuta 539. 

Doassansia 670 673. 

Dodonaeaconfusa 224; D. Decais- 
neana 224; D. prisca 224; 
D. salicites 224. 

Dolde 334. 

Doldiger Conidienstand 308 310. 

Dolerophyllum 182 2o5. 

Doleropterideae 183. 

Dolichites europaeus 252; 
ınaximus 252. 

Doliostrobus Sternbergi 172. 

Dorsiventralitäit der Conidien- 
träger 314; D. der Conidien- 
bündel 318. 

Dorycordaites 144. 

Dothidea melanops, Conidien- 
frucht 324; D. ribesia, Spross- 
ung 277. 

Dracaena 201. 

Drehbewegungen, Conidienträger 
356. 

Dreponophycus spiniformis 

Dryandra 256. 

Dryas integrifolia 250; D. octo- 
petala 250. 

Dryophyllum 210, 

Ebenaceen 261. 

Ecbolin 435. 


Echinostachys 55; E. cylindrica 
188; E. oblonga 188, 


D. 


59. 


Echinostrobus 170; E. Stern- 
bergi 175. 

Echitonium superstes 264; E. 
Geinitzii 264. 

Edraxylon 198. 

Ejaculation 357; E. succedane 


363. 
Eibehälter s. Oogonien. 
Eier s. Oosporen. 
Eierpilze 522. 
Einlagerungen, Membran 370. 


765 


| Einschlüsse des Plasmas 373. 

Eisenverbindungen, Einlagerung 
371. 

Eiweiss, Ausscheidung 453. 

Eiweissstoffe 436. 

Eizelle s. Oospore 334. 

Elaeagnaceen 256, 

Elaeocarpus Aibrechti 218; E. 
serratus 218. 

Elaphomyces granulatus 544 721; 
E., Mannit 396; E,, Myco- 
dextrin 396; E. muricatus 
544; E. variegatus 544 721; 
E., Verholzung 371. 

Elaphrium 221. 

Elatides 171 180, 

Electricität 482. 

Eleutheromyces subulatus 550. 

Eleutherophyllum 54 59. 

Embothrites 256, 

Empetrum nigrum 233. 

Empusa Culicis 514; E. Grylli 
514; E. Muscae 500 513 593; 
E., Conidienbildung 304; E., 
Conidienlager 318; E., Fer- 
ment 450 451; E., Spritz- 
mechanismus 351; E. radicans, 
Ferment 450; E. rimosa 514; 
E. Tipulae 514. 

Encephalartos Goreixianus 148. 

Encyme 446. 

Endomyces 681. 

Endophyllum 656; E. Euphor- 
biae 552 658; E. silvaticae 
542; E. Sempervivi 552 667; 
E., Haustorien 282. 

Endosporen 331. 

Endosporen ruhende 331. 

Endosporenfructification 331. 

Endosporium 368. 

Engelhardtia 211. 

Entada Polyphemi 252; E. pri- 
migenia 252, 

Entomolepis cynarocephala 182. 

Entomophthora 498 503 514 515 
516 518; E. Aphidis 513; 
E. Calliphorae 513; E. curvi- 
spora 513; E. Fresenii 513; 
E. Grylli 516; E. Jassi 513; 
E. muscivora 513; B. , Plan- 
choniana 513; E. radicans 
500 501 506 516 593; E., 
Paraphysen 322; E. Tenthre- 
dinis 518. 

Entomophthoreen 592; E. Spritz- 
mechanismus 353; E., Co- 
nidienlager 318; E., Paraphy- 
sen 322; E., Sprossung 277 
278; E., Zygosporen 341. 

Entophyten 499. 

Entyloma 671; E. Aschersonii 
501 505 669; E. bicolor 976; 
E. Magnusiı 669; E. Ulei 505; 
E., Kranzkörper 385. 

Entypa 544. 

| Eolirion 166, 


766 


Eopteris SAP. 43. 

Ephedra 257; E. alata 184. 

Ephedrites antiquus 184; E. ar- 
maillensis 184; E. Sotzkianus 
184. 

Ephemere Pilze 551. 

Epichlo& typhina 502. 

Epichlo@ typhina, Stroma 
321. 

Epicymatia arenosa 546; E. Ha- 
geniae 545; E. lichenicola 
546; E. mammillula 546; E. 
Psoromatis 547; E. Schaereri 
546; E. thallina 547; E. thal- 
lophylla 546; E. vulgaris 546 
547: 

Epiphyten 499. 

Epiplasma 360 393. 

Epithecium 340. 

Equisetaceen 53. 

Equisetites 54; E. brevidens 
SCHIMP. 54; E. lingulatus 54; 
E. mirabilis 54; E. Wrightii 
Daws. 54. 

Equisetum Krankheit 573. 

Equisetum Meriani 56; E arena- 
ceum 53 54; E. Burchardti 
54; E. columnare 53; E. in- 
fundibuliforme 139; E. laterale 
56; E. Münsteri 54. 

Erbgrind 526. 

Eremascus albus 709. 

Eremophyllum 214. 

Ergotinin 435. 

Erica arborea 260. 

Ericiophyllum ternatum 258. 

Eriocaulon 203. 

Eriotesta 147. 

Erodium nudum 219. 

Ervum 253. 

Erysiphe 495 499 503. 

Erysiphe communis 502 712; 
E., Kerne 378; E. Conidien- 
bildung 302; E., Fibrosin- 
körper 375; E., Fruchtanhänge 
337; E. graminis 502 711; E., 
Paraphysen 340; E. Tuckeri 
493 494 712. 

Erysipheen 506 7115 E. Dimor- 
phie 348; E., Fruchtanhänge 
337 338, E., Haustorien 286; 
E., Oxalsäure 398. 


Erythrin 402. 

Erythrinsäure 402. 

Espera DESCAISNE 21. 

Essigsäure 3995 E. 490. 

Ettinghausenia 235. 

Eucalamites 124 125; E. cru- 
ciatus 125; E. multiramis 125; 
E. ramosus 125. 


Eucalamostachys 130. 


Eucalyptus americana 248; E. 
eocaenica 247; E. Geinitzii 
247; E. haeringiana 248. 


320 


Namen- und Sach-Register. 


Euglena viridis, Krankheit 559. 

Eumyceten, Begriff 271. 

Eunotia EHRENB, 18, 

Euphorbia amygdaloides 232; E. 
amissa 232. 

Euphorbiaceen 232. 

Euphorbioides prisca 232. 

Eupuccinia 6509. 

Euromyces 661. 


Eurotium s. Aspergillus; E., Co- 
nidien 351; E., Fusion 386. 
Euryphyllum Whitteanum 160. 
Eusordaria, Ejaculation 360; E., 

Schlauchmembran 368. 


Evernia prunastri 403; E. fur- 
furacea 403; E. prunastri, 
Aschenanalyse 383; E. pru- 
nastri, Everniin 394; E. pru- 
nastri, Evernsäure 403; E. 
vulpina, Vulpinsäure 404. 

Everniin 394. 

Evernsäure 403. 

Evonymus 228. 

Excoecaria 255; 
285. 

Exidia truncata 601. 

Exine — Exosporium. 

Exoasceen, Sprossung 277. 

Exoasci 506 707. 

Exoascus 503 708; E. Alni incanae 
505 709; E.alnitorquus 708; 
bullatus 552; E. Carpini 506; 
E. deformans 506 552; E. 
insititiae 506 552; E., Kern- 
theilung 379; E. Pruni 709; 
E., Sporangium 332; E.,Spros- 
sung 2775 E. turgidus 506 
552. 

Exobasidium 506 603 322; E. 
Rhododendri 505; E. Vaccinii, 
Sprossung 278; E. 318 500 
605 681. 

Exospore 299. 


Exosporen-Fructification 299. 

Exosporium 368, 

Extracelluläre Haustorien 286. 

Fadenpilze s. Hyphomyceten, 

Fächelartiger Conidienstand 306 
311. 

Faltungen der Membran 368. 

Farbstoffe 413 ; F., Ausscheidung 
der 4525 F. in Paraphysen 
340; F., Zellinhalt 376. 

Farne 23; Farne: Blattbein, Blatt- 
stiele, Stämme 43. 


E. radobojana 


Farne, eusporangiate 25; F., lep- 
tosporangiate 25. 
Farnblattstiele 44. 


Farnprothallien, Krankheit 573. 

Farnstämme 46. 

Fäulnissbewohner 495. 

Fagus 211. 

Favularia 80 81 82 83 89. 

Favulariae centratae 82; F. con- 
tiguae 82; F. excentrafae 82. 


Favus 502 525 527; F. herpeticus 
751; F. ‚universalis 5275 & 
vulgaris 751. 

Fayolia 186; 
grandis 187; 
187. 

Feildenia 160 166. 

Feinde der Pilze 539. 

Fermente 446. 

Fett 375 408. 


Fett, Einlagerung 371. 
Fettbildung 444; F., Hefe 687. 
Fettfarbstoffe 376 414 658. 
Fettgehalt essbarer Pilze 408. 
Fibrosinkörper 375 446. 

Ficus Carica 213. 

Filicinen, heterospore 51. 

Fistulina hepatica 622; F., Analyse 
389. 

Flabellaria borrassifolia 142; F. 
chamaeropifolia ı5ı; F. John- 
strupi 205; F. Palaeospathe 142. 

Flagellen s. Cilien. 

Flechten, Asche 387; F., Aschen- 
bestandtheile 388; F., Aschen- 
gehalt 390; F., Diastase 448; 
F., Farbstoff 417 421 428 429 
431; F. Insolation 489; F. 
Oxalsäure 398; F. -Parasiten 
545;F., verholzteMembran 371. 

Flechtensäuren 401; F., Ueber- 
sicht nach den Flechten 407. 

Flemmingites 69. 


F. dentata 187; 
F. Sterzeliana 


Fliegenschwamm s. Amanita 
muscarla, 

Folliculites Kaltennordheimensis 
258. 


Forskaleanthemum nudum 214. 

Fothergilla 240. 

Fragaria Haueri 249. 

Fragilaria Ac. 18. 

Fragmentation der Kerne 378. 

Fraxinus denticulata 263; F. ex- 
celsior 263; F. Johnstrupi 
263; F. juglandina 263; F. 
lonchoptera 2635 F. macro- 
phylla 263; F. macroptera 263 ; 
F. Ornus 263; F. stenoptera 
263. 

Frenelites europaea 169. 

Frenelopsis Hoheneggeri 170. 

Fricia nobilis 150. 

Fructificationsorgane 273. 

Fumago, Anastomosen 386; F., 
Gemmen 347 ; F., Mycelstränge 
292; F. salicina 487 681 726; 
F., Conidienbündel318; F., Co. 
nidienfrucht 324 327 328 330; 
F., Conidienträger 314; F., 
Fett 376; F., Pleomorphie 348; 
F., Schlauchfrucht 336; F., 
Sprossung 277 279. 

Fucoideen 22. 

Fucoides 166 
180. 

Fungi (Begriff) 271. 


177, F. Brardi 


Fungin s. Pilzcellulose. 

Fusarium Cucurbitariae 544; F., 
episphaericum 544; F. Kühnii 
548; F. obtusum 544; F. pa- 
rasiticum 544; F. Peltigerae 
547; F. spermogoniopsis 542; 
F. uredinicola 542. 

Fusicladium dendriticum, Stroma 
321. 

Fusionsbildungen 385. 

Fusisporium devastans 548. 

Fussspuren 17. 

Gährung 458 685. 

Galera conferta626 ; G.tenera 626. 

Galionella EHRENB. 18. 

Gallen 504. 

Gallenstoffe 436. 

Gallertbildung 569 655; Bauchpil- 
ze 369; G.,Brandpilze 369; G., 
Uredineen 369 ; H., Hymenomy 
ceten 369 ; G., Leotia lubrica 
370 ,G., Bulgaria 370; G., Chae- 
tomium 370; G.,Hefepilze 370; 
G., Flechten 370; G. Agaricus 
melleus 370. 

Gallertpilze s. Tremellinen, 

Gangamopteris 42. 

Gardenia Braunii 266; G. flori- 
da 266; G. Meriani 266; G. 
rotata 267; G. Wetzleri 266. 

Gastroenteritis favosa 527. 

Gastrolobium 252. 

Gastromyceten 632; 
stoffe 425. 

Gaultheria 259. 

Gautiera 635; G. graveolens 409. 

Geaster 634 641; G., Gallert- 
bildung 369; G. fimbriatus 64 1; 
G. fornicatus 641; G. hygro- 
metricus 634 641. 

Geinitziacretacea 173 175} G.for- 
mosa173175;G.hyperborea175. 

Geisseln 372. 

Genista 252. 

Geonoma 205. 

Gemmen 346 669 672. 

Gemmen-Mycelien 347. 

Geoglossum hirsutum 744. 

Geotropismus 478. 

Geranium columbinum 219. 

Gerbsäuren 40I 

Gerbstoffe 401. 

Geschlechtsverlust s. Apogamie. 

Getonia 221. 

Gewebebildung 333. 

Gewebefrucht (Pycniden) 329. 

Gewebekörper (Conidien) 305. 

Gichtmorchel s. Phallus. 

Gifte 489. 

Gingko56 164 165; G. adiantoides 
165; G. antarctica 165, G. 
biloba 165; G. crenata 165; 
G. integerrima 181; G. primi- 
genia 165. 

Gingkophyllum flabellatum 167; 
G. Grasseti 166; G. Kamens- 
kianum 167. 


G., Farb- 


Namen- und Sach-Register. 


| Glatzflechte 526 527. 


Gleditschia 253 254. 
Gleichenia 25. 
Gleicheniaceen 26. 
Glossozamites IO 150. 
Glumifloren 206, 


Glyceria spectabilis, 
561. 

Glycogen 445 446 647; G, Vor- 
kommen 291. 

Glycoside 433. 

Glyptodendron eatonense 60, 

Glyptolepis coburgensis 174. 


Glyptostrobus 164; G. europaeus 
172; G. grönlandicus 172. 
Gnetaceen 184. 


Gnetopsis elliptica hexagona, tri- 
gona 184. 


Gomphidius, Farbstoffe 433; G. 
viscidus u, glutinosus, F., 423. 

Gomphonema Ac. 18. 

Gonatobotrys 348. 

Gonidien 331. 

Goniolina I9oO 192 206. 

Gonoplasma 563. 

Grammatophora EHR. 18. 


Grand’ Eurya 29; G. autunensis 
29; G. E. Renaulti 29. 

Grand’ Eurya ZEIL 31. 

Graphiola, Conidienfrucht 330. 

Grilletia Sphaerospermii 16. 

Gruinales 219. 

Grundgewebsparasiten 503. 

Guajacites 220. 

Guanin 438. 

Guepinia 601. 

Guillelmites 205. 

Gummiarten 393. 

Gummiguttgelb 412. 

Gutbiera angustiloba 38. 

Gymnoasceen 680. 

Gymnoasci 709. 

Gymnoascus 680 681. 

Gymnoascus Reessii 709. 

Gymnocladus 252 253. 

Gymnomyceten 746. 

Gymnospermen I4I. 

Gymnosporangium 541 655 657 
662; G., Conidienfrucht 330; 
G. fuscum 552 657 662; G. 
juniperinum, Fettfarbstoff 415; 
G. Sabinae 542. 


Gymnosporium Physciae 547. 

Gyrocalamus palatinus 187. 

Gyroporella Günms. 21.; G. vesi- 
eulifera GÜMB, 21. 

Gyropteris 44. 

Haarbildungen 337 680. 

Haare 337. 

Haarpilze s. Chaetomium 338. 

Hackea 256. 

Haematomma coccineum 398; 
H. ventosum 398 403. 

Haftorgane s. Rhizoiden; H, 279. 


Haliserites Dechenianus 59. 


Krankheit 


767 


| Hallimasch s. Agaricus melleus; 


H. 630. 
Halonia 67 78. 
Halorhagidaceen 243. 
Halymenidium 21. 


Hamamelidanthium _succineum 
240. 

Hamamelideen 238 239. 
Hamamelis 240; H. fother 


gilloides 241. 
Hamamelites 240. 
Hapalopteris STUR. 28 29; H. 
chaerophilloides 29. - 
Haplocalamus 45. 
Haploporella GÜmB. 20. 
Haplotrichum fimetarium, Coni- 
dienstand 308. 
Haptotropismus 478. 
Harposporium Anguillulae 510; 
H., Basidien 314; H., Ferment 
450. 
Hartmycelien — Sclerotien. 
Harze 409 445 451. 
Harz, Einlagerung 370. 
Harze, im Zellinhalt 376. 
Harzsäuren 409. 
Haustorialblasen 235. 
Haustorialfäden 285. 
Haustorialschläuche 285. 
Haustorien 279 557 653. 
Haustorienknäuel 286. 
Haustorien bei Peronosporeen 


573- 

Hautlose Zellen 372. 

Hawlea Miltoni Stur. 28; H. 
pulcherrima 30. 

Hawleen STUR 30. 

Hedera aquamara 236; H. auri- 
culata 236; H. Brunneri 236; 
H. Helix 236; H. Kargii 236; 
H. Maccluri 236; H. parvula 
236; H. pıisca 236. 

Hefepilze s. Saccharomycetes; H., 
Sprossung 277. 

Hefering 682. 

Heimatomycetes paradoxus 517. 

Helicostylum elegans,Krystalloide 
373. 

Heliotropismus 474. 

Heliozoen, Krankheit 509. 

Helminthophana Nycteribiae 514. 

Helminthosphaeria Clavariariarum 


549. 

Helminthostachys 37. 

Helobieen 206. 

Helophyton 119. 

Helotium 543 551. 

Helvella esculenta 401 744; H., 
Analyse 389; H., Asche 390; 
H., Cholin 436; H., Fett 408; 
H., Fumarsäure 398; H., Manpnit 
397; H.,Zucker 392; H., Geo- 
tropismus 478; H, infula 544; 
H. lacunosa 543. 

Helvellaceen 743. 

Helvellasäure 401. 

Hemipuccinia 659. 


768 


Hemitelia 25. 

Hemiuromyces 661. 

Hendersonia, Conidienfrucht 324 ; 
H., Conidien 306; H., licheni- 
cola 547. 

Hercospora 
frucht 327. 

Herpes 502; H., tondens 526; 
H. tonsurans 526 527 752. 

Heterangium Grievei 198 199; H. 
paradoxum 198; H. tiliaeoides 
198 1909. 

Heterobasidion annosum 621. 

Heterocalyx 221. 

Heteröcie 657. 

Heteropteris 227. 

Hexapterospermum 147. 

Hexenbesen 506. 

Heydenia alpina, Conidienbündel 
318: 

Hibbertia amoena 233; H. lati- 
pes 233; H. tertiaria 233. 

Hieracites salyorum 268. 

Himantidium EHR. 18. 

Hippocrataceen 227. 

Hippuris vulgaris 243. 

Hippurites gigantea 125. 

Hiraea borealis 227. 

Homostegia Piggotii 546. 

Homostegia lichenrum 545 546. 

Hormodendron 348; H. clado- 
sporioides 485 487 523 753; 
H., Conidienbildung 303; H., 
Ferment 449. 

Hühnergrind 521. 

Hülle der Conidienfrüchte 324: 
Hülle s. Peridie 337. 

Humaria arenosa 543; H. carneo- 
sanguinea 286 543. 

Humaria scutellata 417. 

Huttonia 125 134; H. spicata 
134. 

Hydnaceen 612. 

Hydnaceen-Parasiten 549. 

Hydneen perrennirende 552. 

Hydnum 322; H. diversidens 
507; H., Farbstoffe 432; H. 
ferrugineum , Farbstoff 424; 
H., Mannit 396; H., Geotro- 
pismus 478 ,H. hybridum, 399; 
Fumarsäure 3985 H. Man- 
nit395; H. imbricatum 614; 
Farbstoff 424; H., repan- 
dum, Athmung 457; H., 
Fumarsäure 398; H., Essig- 
säure 399; H., Mannit 395; 
H., Zucker 392. 

Hydrocharis 207. 

Hydrophyten 496. 

Hydrotropismus 477. 

Hygrophorus conicus, coccineus, 
puniceus, Farbstoff 420; H,, 
Farbstoffe 432; H. hypotbejus 
420. 

Hygroscopieität 483. 

Hymenium 319 339; 
Pycniden 327. 


Tiliae, Conidien- 


H. der 


Namen- und Sach-Register. 


Hymenoconidium petasatum 409. | 


Hymenoconidium petasatum,äthe- 
risches Oel 452. 


Hymenogaster Klotschii 636. 
Hymenogastreen 635. 


Hymenomyceten 603; H., Farb- 
stoffe 418 422; H.-Feinde 
549; H., Gallertbildung 369. 

Hymenophyllaceen 26. 37. 

Hymenophyllites 37H. delicatulus 
ZEIL 37. 

Hymenophyllum 37; H. Weissii 37. 

Hyoserites Schultzianus 268. 

Hypertrophie 503. 

Hyphenfrucht (Pycniden) 328. 

Hyphengewebe 334. 

Hyphochytrium infestans 543. 

Hyphodrom 12. 


Hypholoma fasciculare 626; H. 
sublateritium 626. 

Hyphomyceten 316; H., Feinde 
der 542. 

Hyphomyceten, Sprossung 277. 

Hypnum diluvii SCHIMP. 23. 

Hypochnaceen 604. 

Hypochnus 318 603; H. puni- 
ceus 605. 

Hypocrea 549 551 725; H. 
farinosa 549; H. fungicola 
550; H. hypomycella 549; 
H. inclusa 545; H. lactea- 
550; H. maculaeformis 550; 
H. parasitans 549; H. pul- 
vinata 550; H. rytidospora 
550; H. Cesatii 550; H. ochra- 
ceus, Sclerotien 289; H. rosel- 
lus 549; H. tubericola 545; 
H. Stereorum 549 550. 

Hypocreaceen 727 544 549. 

Hypocopra,Sporenverkettung 361. 

Hypomyces 550551; H. aureo- 
nitens 549; H. Berkeleyanus 
549; H. Broomeanus 550; H. 
chrysospermus 548 550; H. 
ochraceus 550; H. polyporinus 
550; H. Tulasneanus 550. 

Hyponectria Queletii 549. 

Hyporrhodii 627. 

Hypoxanthin 438. 


Hypoxylon 544 552; H. hydni- 


colum 549; H., Stroma 319 
320 321. 

Hysteriaceen 734; H., Epithe- 
cium 340; H., Paraphysen 


339; H., Schlauchtfrucht 336. 
Hysterium pulicare 734. 
Jacaranda borealis 266. 
Icmadophila aeruginosa 406. 
Icmadophilasäure 406. 
Idiophyllum 42. 

Ilex canariensis 228; I. glacialis 

228; I. Falsani 228. 
Illosporium aurantiacum 547; I. 

carneum 547; I. coccineum 

545 546 547; I. corallinum 


546 547; I. roseum 545 546 
547: 

Ilsaephytum 100. 

Imbricaria physodes, Flechten- 
säure 406; I. saxatilis, F. 403. 

Incerustation 14. ? 

Infiltration s. Einlagerang. 

Inga 253. 

Inolepis 175. 

Inolomsäure 420. 

Inosit 396. 

Insolation 489. 

Intracelluläre Haustorien 286. 

Intramoleculare Athmung 457461. 

Invertin 447. _ 

Invertirende Fermente 447. 

Involutionsformen 534. 

Irideen 201. 

Iris 201; I. Escheri 201. 

Irpex 614 625. 

Isaria 514; 1. Conidienbündel 
318; I. farinosa 481 543 728; 
I. leprosa 515. 

Isariopsis pusilla, Conidienbündel 
318. 

Isaria strigosa 543. 

Isidium corallinum 398. 

Iris Pseudacorus, Krankheit 561. 

Isländische Flechte s. Cetraria 
islandica. 

Isoäten 56 57. 

Isoetes, Krankheit 561. 

Isoetes 74 75; I. Braunii 57; I. 
cruciformis 57; I. Scheuchzeri 
57- 

Isolichenin 394. 

Isoxylinsäure 428. 

Itieria 176. 

Juglandaceen 211. 

Juglans cinerea 211; J. Göpperti 
211; J. nigra 2ı1; ]J. regia 
211; J. tephrodes 211. 

Juncaceen 203. 

Juncus 203. 

Juniperus 170. 

Ixora 266. 

Kahmhaut 681. 

Kahmhautbildung 471. 

Kahmpilze 277. 

Kaidacarpum 190 206. 

Kaligehalt 388. 


Kalkoxalat 388 377; K., Infil- 
tration 371. 
Kalk, oxalsaurer 398; K., bei 


Phallus impudicus 296. 
Kalksalze im Zellinhalt 377. 
Kaloxylon Hookeri 199. 
Kalymna 45. 

Karyokinesis 378. 
Karschia protothallina 546; K. 

pulverulenta 546. 

Kaulfussia 32 41. 
Kegelmorchel, Aschenanalyse387. 
Keimfäden s. Keimschläuche. 
Keimkugel 558. 
Keimschlauch 273. 
Kennedrya 252. 


Kernkörperchen s. Nucleolus, 

Kernpilze s. Pyrenomyceten 710. 

Kern, amöboider 378; K. der 
Schlauchfrucht 710. 

Kerntheilung, directe 378; K., in- 
directe 379. 

Kernverschmelzung 379. 

Kickxella alabastrina, 
346. 

Kleesäure s. Oxalsäure. 

Kleienflechte 527. 

Kletterbewegungen 282. 

Rletterorgane 279. 

Knäuelfrucht (Pycniden) 330. 

Knäuelgewebe 384. 

Knorria acutifolia 65; K. imbri- 
cata 65; K. longifolia 9I 99. 

Koelreuteria paniculata 222. 

Kohlehydrate 392. 

Köpfchenartiger 
308 310. 

Krannera 205. 

Kranzkörperchen 671; 
sion 385. 

Kriechspuren 17. 

Krystalloide 373. 

Kugelhefe 277. 

Kurzsprosse 277. 

Labatia 228. 

Labiatifloren 265. 

Laboulbenia anceps 517; L. 
Baeri 500; L. flagellata 517; 
L. Guerinii 517; L. luxurians 
517; L. Muscae 513; L. Ne- 
briae 517; L. Rougetiü 517; 
L. vulgaris 517 518. 

Laboulbeniaceen 500 517. 

Laccopteris Münsteri 38; L. Brau- 
nii 38; L. Phillipsii Zıcno. 38; 
L. Press. 38. 

Lactarius 550 625; L. deliciosus 
630; L.deliciosus 630, Farbstoff 
424 430; L., Milchsaftgefässe 
385; L. piperatus s. Agaricus; 
L., Athmung 457; L., Man- 
gan 387; L. viridis Fr. 395. 

Lagenidieen 510. 

Lagenidium 555 563 570; L. 
entophytum, Mycel 297; L. 
pygmaeum, Mycel 297; L, 
Rabenhorstii 571. 

Lageniopteris 44; L. obtusiloba 
44: 

Lagenostoma 147. 

Lakmus 401. 

Lamatopteris SCHIMP. 42. 

Längenwachsthum der Schläuche 
361. 

Langsprosse 277. 

Laportea 214. 

Lärchenschwamm, Aschenanalyse 
387. 

Larix Kaempferi 174. 

Lastraea 43. 

Lauraceen 215 216. 

Laurelia rediviva 215. 


Gemmen 


Conidienstand 


K., Fu- 


Namen- und Sach-Register. 


Laurus canariensis 216; L. no- 
bilis 216. 

Lebensdauer 551. 

Lecanoraatra, Flechtensäuren 406; 
L., F. 402; L. Parella, Parell- 
säure 405. 

Lecanorsäure 402. 

Lecidea enteroleuca, platycarpa, 
Wulfeni, Farbstoffe 429. 

Lecidella vitellinaria 545. 

Leciographa convexa 546; L. 
Flörkei 546; L. Neesii 545; 
L. parasitica 545; L. urceo- 
lata 545. 

Lecithin 438. 

Ledum limnophilum 259. 

Leguminosen 251. 

Leguminosites 252; L. 
ides 254. 

Leiodermaria 79 81 82 83 85 86. 

Leitbündelverlauf der Angios- 
permen 10; L. d. Coniferen 10; 
L. d.Cycadeen 10; L.d.Dicoty- 
len ıı; L., fiederförmiger ıı; L. 
d. Monocotylen 10; L., paral- 
leler 11. 

Lemna, Krankheit 561. 

Lemna scutata 203. 

Lenzites 625; L. abietina 626; 
L. betulina, Aepfelsäure 399; 
L., Fumarsäure 398; L. se- 


arachio- 


piaria, Farbstoffe 432: L., 
Harz 4ıı 451; L. variegata 
626. 


Leotia, Geotropismus 478; L. 
lubrica, Farbstoffe 417 429 
431; L., Gallertbildung 370. 

Lepidanthium 149. 

Lepidocaryopsis Westphaleni 151. 

Lepidodendreen 60. 

Lepidodendron 52 67 70 75 82; 
L. commutatum 62; L. diplo- 
tegioides 62; L. Haidingeri 
61 62; L. Harcourti 75 76 77 
78 89; L. Jutieri 89; L., In- 
sertionsstelle d. Sporangiums 
61 62; L.longifolium 60; L., 
Male d. Blattpolster 61; L. 
rhodumense 72 79; L. Selago 
65; L. selagioides 61 73 77 
79, L. squamosum 77; L. 
tenerrimum 65; L. vasculare 
73 74 79; L. Veltheimianum 
62 63 64 ı20; L. Williamsoni 
76 79. 

Lepidophloios 63 77 78 82; L. 
acadianus 645 L. acuminatus 
66; L brevifolius 70 77; L. 
dilatatus 70; L. laricinus 67; 
L.macrolepidotus 67;L. STERNB. 
66 67 77. 

Lepidopteris 42. 

Lepidostrobus 52 67; L. Bailya- 
nus 99; L. Brownü 70; L, 
Dabadianus 68 70; L. Hibber- 
tianus 705 L. levidensis 70; 
L. ornatus 68; L. Rouvillei 


769 


70; L. Russelianus 
Wünschianus 68 70. 

Lepidoxylon anomalum 167. 

Leptocaryon 147. 

Leptomeria 255. 

Leptomitus 564 569; L., Cel- 
lulinkörner 374; L., Kerne 
377; L. lacteus 474 569; L. 
Sporangien 334; L., Nucleo- 
lus 378; L. pyriferus 563 565 
569. 

Leptopuccinia 660. 

Leptosphaeria fungicola 549; L. 
canina 547; NL. Doliolum, 
Conidienfrucht 330; L. po- 
laris 547; L. Parmeliarum 546; 
L. Rivana 547; L. Ramalinae 
547. 

Leptostrobus 174. 

Leptoxylon geminum 75. 

Lepturomyces 661. 

Lescuropteris 42. 

Leucin 438. 

Leucospori 627. 

Leucotho& 258. 

Letendraea turbinata 550. 

Libertiella malmedyensis 547. 

Libocedrus salicornioides 170. 

Lichenin 393. 

Lichesterinsäure 405. 

Licht 469. 

Lichtentwickelung 465. 

Ligula 61 62. 

Lillia 215. 

Limnophyllum 203. 

Linociera dubia 264. 

Linum eocaenicum 219; L. oligo- 
caenicum 232. 

Lipochrome 414. 

Lipocyanreaction 414. 

Liquidambar acerifolium 239; L. 
europaeum 239 240; L. for- 
mosana 240; L. Göppertii 240; 
L. integrifolium 240; L. Maxi- 
mowiczii 240; L. orientale 239; 
L. pliocaenicum 239; L. pro- 
tensum 239; L. styraciflua 239. 

Liriodendron laramiense 215. 

Lithiotis problematica GÜMB. 22. 

Lithothamnieen 22. 

Lithothamnium nummuliticum 
GüÜnmßB. 22; L. jurassicum GÜMB. 
22; L. mammillosum GÜMB. 
22; L. parissiense GÜMB, 22; 
L. ramosissimum 22. 

Livistona 205. 

Löcherschwämme s. Polyporeen, 

Lomatia ozeanica 256; L. Pseu- 
do-Ilex 256. 

Lomatophloios 66; L. crassicaulis 
66. 

Lonchopteris BRONG, 42; L. man- 
telli 42. 

Lonicera deperdita 267. 

Loniceraceen 266 267. 

Loranthacites succineus 257. 

Loranthus 257. 


70,  L- 


770 


Luftdruck 474. 

Luridussäure 419. 

Lycoperdaceen 642. 

Lycoperdon 634 640 552; L. 
Bovista, 641; L. Analyse 389; 
L., Zucker 392; L., Oxalsäure 
398; L. pusillum, Mycose 
395; L. pyriforme 641. 

Lycopodiaceen 56. ° 

Lycopodinen, heterospore 60. 

Lycopodites elongatus 56; L. den- 
ticulatus 56; L. comosus 47; L. 
falcatus 57; A. Gutbieri 57; L. 
leptostachyus 57; L. macro- 
phyllum 57; L. pennaeformis 
58; L. “primaevus 57; L. 
Stockii 56; L. Vanuxemii 58. 

Lycopodium 56; L. Matthewsi 
57; L. Meeckii 56; L. pendu- 
lum 56; L. Phlegmaria 58; L. 
punctatum 58; L. Richardsoni 
57; L. Renaulti 58. 

Lyginodendron Landsboroughii 
195; L. Oldhamianum 192. 

Lygodium 27 43. 

Maakia 253. 

Macclintockia 214. 

Machaerium 254. 

Macroconidien 328 304. 

Macropterygium 150. 

Macrosporium verruculosum 523. 

Macrostachya 125; M. carinata 
136; M. Gemitzii 136; M. 
Hauchecornii 136; M. infundibu- 
liformis 136; M. Solmsii 139. 

Macrotaeniopteris SCHIMP. 42. 

Magnolia 215. 

Magnoliaceen 215. 

Magnusia nitida 484; M., Haare 
338; M., Sporenentleerung 365. 

Mahonia 215. 

Majanthemophyllum 203. 

Malacotesta 147. 

Malpighiaceen 222 226. 

Malpighiastrum janusiaeforme;226; 
M. Junghuhnianum 226; M. teu- 
tonicum 227. 

Malvaceen 217. 

Manicaria 205. 

Mannit 395 397 444; Vorkom- 
men 395; Darsteliung 396. 
Mantellia 151 152; M. nidiformis 

153. 

Marattia 25 29 30 34 41. 

Marattiaceen 27. 

Marattiopsis 43. 

Marchantia sezannensis SAP, 23; 
M. sinuosa Sar. 23. 

Marimina 204. 

Marssilia 515 M. Marioni 51; 
M. grandis 51; M. cretacea 51. 

Marsiliaceen 51; 

Marsilidium 100; M, 
51. 

Marzaria ZIGNO 41. 

Massaria inquinans 544; M. lo- 
ricata, Conidien 305 306, 


speciosum 


Namen- und Sach-Register. 


Mastigomyxa avida 508. 
Mastigosporium album 306. 
Matonia 37 39. 
Matonidium 39. 


Medullosa CoTTA 45; M. Kinnei 
156; M. Leuckarti 45 156 159; 
M. Ludwigii 156 158 159 198; 
M. porosa 155; M. stellata 
155 157 158 198. 

Medulloseen 155. 

Megaloconidien 304 328. 

Megalopteris HART 42. 

Megaphytum ArTIS 46. 

Mehlthaupilze s. Erysipheen 337; 
M., Appressorien 286; M., 
Fibrosinkörper 375. 

Melampsora 654 656 666; M. 
betulina 656; M. Capreae 
667; M., Conidienlager 319; 
M. Hartigii 667; M.Padi 501; 
M. populina 542; M. salicina, 
Paraphysen 322; M. Salicis 
Capreae, Fettfarbstoff 415; M. 
Tremulae 666. 

Melanogaster variegatus 548. 

Melanose 433. 


Melanospora 551; M. Didymariae 
543; M. Didymariae, Haustorien 


286; M. parasitica 481 543 
727; M., Sporenentleerung 
364; M. lagenaria 550; M 


Zobelii 543 544. 
Melanotaenium endogenum 281. 
Melastomaceen 2435. 
Melastomites Druidum 245; M. 

lanceolatus 245; M. radobojana 

245. 

Melosira 18. 

Membran, Dehnbarkeit 371; M., 
Differenzirung 368; M., Ein- 
lagerungen 370 ; M., Faltungen 
368; M., verholzte 370. 

Membranfarbstoffe 370. 

Mengea palaeogena 250. 

Menispermaceen 2I5. 

Menyanthes arctica 263; M. terti- 
aria 263; M. trifoliata 263. 

Merianopteris 42. 

Meridion Ac. 18. 

Merulius 616. 

Meruliuslacrymans, 617; M.,Asche 
390; M, Wasserausscheidung 
456; M. tremellosus 550, 

Mesocarpus, Krankheit 555 571. 

Mesoneuraster 42. 

Mesopus 614. 

Metabolie 372. 

Metamorphosen 505. 

Metasphaeria Cetraricola 545; M, 
Lepidiotae 546; M. Lichenis 
sordidi 546; M. Psorae 547. 

Methylamin 434. 

Metrosideros 247. 

Microconidien 304 328. 

Microdictyon 42. 


| Micropodium 254. 


| Mieropuccinia 660. 


Mikrosomata 372, 

Microsphaera, Fruchtanhänge 337. 

Microsphaera Lyci 712; M. 
Grossulariae 712. 

Microthyrium 337. 

Microzamia gibba 150. 

Micruromyces 661. 

Milchsaftgefässe 385. 

Milchsäure 399 490. 

Milchschimmel — Oidium lactis. 

Mimosa Pandorae 252; M. palae- 
ogaea 252. 

Mimoseen 251. 

Mimosites 252 253. 

Mineralische Bestandtheile 387. 

Missbildungen 504. 

Mittelnerv 11. 

Monilia albicans 748; M. can- 
dida 448 459 462 747; M., 
Kerne 377; M., Sprossung 
278. 

Monoblepharis polymorpha 541; 
M. sphaerica 563 564 565. 

Monochasium 311. 

Monocotylen 200. 

Monoecie bei Lagenidium 571. 

Monomorphie 348 

Monoplanetische Schwärmsporen 
564. 

Monopodiale 
334- 

Monopodien, unbegrenzte und be- 
grenzte 308. 


Monopodium 275 334. 
Monospora 509 690; M. cuspi- 
data 500 5II 531 685 705. 

Monotropa microcarpa 259. 

Morchella, 632; M., Geotropis- 
mus 478; M. conica, Analyse 
389; M., Mannit 397; M. 
esculenta, 744; 
389;M., Kerne378; M., Zucker 
392. 

Moreen 213. 

Moriconia cyclotoxon 170. 

Morinda 266. 

Mortierella 588; M.,Kletterorgane 
283; M., Zygosporenapparat 
341; M. biramosa, Gemmen 
346; M., Sporangienstand 334; 
M. candelabrum, Gemmen 346; 
M. fusispora, Gemmen 346; 
M. nigrescens, Zygospore 345; 
M. pilulifera, Krystalloide 373; 
M., Gemmen 346; M., polyce- 
phala 347 540 583 588; 
-M., Kıystalloide 373; M. 
Sporangienstand 334; M. re- 
ticulata, Gemmen 346; M. 
Rostafinskii, Zygosporenfrucht 
344; Gemmen 346; M. sim- 
plex, Gemmen 346; M. stran- 
gulata, Gemmen 346; M. tu- 
berosa, Gemmen 346; M,, 
Krystalloide 373. 


Sporangienstände 


M., Analyse, 


ee De 


Ma 


Mougeotia, Krankheit 555 571. 

Mucor 284 474 502 583. 

Mucor-Arten, Invertin 448; M.- 
Arten, Krankheiten 539; M. 
bifidus 539; M. circinelloides 
345 584; M., Sprossung 277; 
M. corymbiter 525 585; M. 
erectus 584 585; M., Zy- 
gospore 345; M. fragilis 584; 
M., Sprossung 277; M., Zygos- 
poren 344 345; M., Gährung 
459 462; M. helminthoph- 
thorus 510; M., Krystalioide 
373; M., Lipochrom 418; M. 
melitophthorus 518; M. mo- 
destus, Zygosporen 345; M. 
mollis, Zygosporen 345; M.- 
Mycosen 529. M. Mucedo, 
Mycel 275; M., Mycose 395; 
M. 278 297 488 519 523 
539 584; M., Heliotropismus 
474; M., Luftdruck 474; M. 
spinosus, Sprossung 277; M. 
Mucedo, Sporenentleerung 356; 
M., Sprossung 277; M., Spo- 
rangien 331; M. racemosus, 
Sporangienstand 334; M., Spo- 
rangium 3325 M. Mucedo, 
Zygospore 345; M., Oxalsäure 
398 454; M., Peptonisirungs- 
vermögen 449; M. pusillus 
"525 585; M.ramosus 525 529 
278; M. racemosus, Gemmen 
346; M., Sprossmycel 277; 
M. ramosus 584; M., Rheo- 
tropismus 480; M. rhizopodi- 
formis 525; M. stolonifer 480 
483 488 586 539; M., Kletter- 
organe 282; M., Zygospore 
345; M. spinosus 584; M. 
tenuis, Azygospore 344; M., 
Gemmen 346; M. tristis 345; 
M., Wasser-Ausscheidung 456; 
M., Zygosporen 341. 

Mucoraceen 551 583 ; M., Feinde 
539; M., Kıystalloide 373. 

Mucorin 438 373. 

Mucorineen, Dimorphie 348. 

Mucrostachya infunibuliformis 
132. 

Muscardine 503 516. 

Musophyllum 206. 

Mutterkorn, Geotropismus 478; 
M. (Sclerotium) 289; M., 
Stroma 340. 

Mycelhäute 292; M-reduction 
570; M-stränge 292; bei Agaıi- 
cus-Arten 296; bei Sphaerobo- 
lus 296. 

Mycelien, Scheidewand bildende 
273 275. 

Mycelium, Aufbau 273 274; M. 
(Begriff) 273, reducirte M, 296; 
M., Wuchsformen 273; M., 
Spitzenwachsthum 273. 

Mycetes (Begriff) 271. 

Mycetid 396, 


Namen- und Sach-Register. 


Mycetozoen 271. 

Mycocecidien 504 505. 

Mycoderma 277; M., Gährung 
460; M. cerevisiae 747 682. 
M., Invertin 448; M. vini 277 
490 747. 

Mycodextrin 396. 

Mycogone cervina 543. 

Mycomyceten 271 273 594; M., 
Conidienfrüchte 324. 

Mycoporphyrin 426. 

Mycoprotein 438. 

Mycorrhiza 534; M. der Erica- 
ceen 537; M. der Orchideen 
537. 

Mycose 395 445; M., ailgemeine 
502; M., localisirte 502. 

Mycosis aspergillina s. Asper- 
gillus-Mycosen. 

Myelopitys medullosa 156. 

Myelopteris elegans 45; M. Lan- 
driotii 45; M. radiata 45. 

Myeloxylon 155; M. elegans 
Bron. 45. 

Myoporum 265. 

Myrica acutiloba 212; M. aspleni- 
folia 212 256. 

Myricaceen 212, 

Myriophyllites capillifolius 243. 

Myriophylloides 119; M. William- 
sonis IIS 119. 

Myriophyllum alternifolium 244. 

Myriotheca Desaillyi 31. 

Myristicaceen 215. 

Myristicophyllum 215. 

Myrmaecium 544; M. rubricosum, 
Entleerung der Conidien 364. 

Myrsinaceen 260, 

Myrsine 260, 

Myrsinopsis succinea 260, 

Myrtaceen 246. 

Myrtifloren 243 245. 

Myrtophyllum grandifolium 247; 
M. Schübleri 247. 

Myrtus communis 246 247; M. 
synaphaefolia 248; M. Veneris 
247. 

Myzocytium 555 569; M., Fer- 
ment 450; M, proliferum 510;, 
M. Nährlösungen 441; M.; 
Nährstoffe, anorganische 439 
M., organische 440. 

Najadita 201. 

Najadonium 204. 

Najadopsis 204. 

Nathorstia STUR, 35. 

Naucoria semiorbicularis 626. 

Navicula BorY 18. 

Nebenäste 562; N. androgyne 564; 
N. der Saprolegnieen 334. 

Nebenfäden 322. 

Nebensporen 670. 

Nectria 500; N., Stroma 340 320; 
N. affınis 545; N. cinnabarina, 
Farbstoffe 416 426; N., Mem- 
branfarbstoff 370; H. cosma- 
riospora 550; N, episphaeria- 


Schenk, Handbuch der Botanik, Bd. IV, 


771 


544; N. Purtoni 544.5 N. ryt- 
hrinella 547; N. Fuckelii 545; C. 
Granatum 550; N. lasioderma 
N. 544; lecanodes 547; N.liche- 
nicola 547; N.Magnusiana 544; 
N, minuta 544. 
Nectriaceen, Stroma 319. 
Nectriaroth 426. 
Nectriella perpusilla 544. 
Negundo triloba 225. 
Nelumbium 217. 
Nematodenfänger 288. 
Nematoden, Krankheiten 509; 570. 
754- 
Nematophycus CARRUTH. 23 60. 
Nematophyllum angustifolium 136. 
Nematoxylon crassum 165. 
Nemopanthes 228. 


| Neomeris HARVv. 20 21. 


Nephelium Litchi 224; N. Jovis 
223. 

Nephoroma lusitanica,Emodin421. 

Nerium Oleander 265. 

Nervatio Anaxeti 9; N. Caenop- 
teridis 6; N. Ctenopteridis 6 
42; N. Cyclopteridis 7; N. 
Cyrtophlebiae 75 N. Doodyae 
8; N. Doodyae appendiculata 
9; N. Drynariae 9; N. Dryna- 
riae irregularis 95 N. Eupte- 
ridis 75 C. Goniopteridis 7; 
N. Goniopteridis appendiculata 
9; N. Marginariae 8; N. Neu- 
ropteridis 7 42; N. Pecopteri- 
dis 7 10 42; N. Phlebodiig; 
N. Phlebodii appendiculata 9; 
N. Pleonemiae 7; N. Pleone- 
miae appendiculata 9; N. re- 
ticulata 12; N. Sageniae 8; 
N. Sageniae appendiculata 9; 
N.Sphenopteridis 7; N. Taenio- 
pteridis 7. 

Nervillen I1. 

Nesolechia ericetorum 545; N. 
punctum 545; N. thallicola 


545. 
Neubildungen 505. 
Neuropteridium 42. 
Neuropteris 42 45; N. Loshii 44. 
Nidularia 551. 
Nidularieen 647. 
Nilssonia BRONG. 41. 
Nipa 205. 
Nipadites provincialis 205. 
Nitella 25. 
Nitzschia HassaıL 18. 
Nöggerathia 36 37; N. foliosa 
STERNB. 36; N. Göpperti 182 ; 
N. palmaeformis 142. 
Nöggerathiopsis prisca 160. 
Nordenskiöldia borealis 218. 
Nuclein 379 438. 
Nucleolus 378. 
Nucleus 710. 
Nummularia, Stroma 320; 
Nussaceen 237. 
Nutationsbewegungen 483. 


50 


772 


Namen- und Sach-Register. 


Nyctalis 595 626; N. asterophora | Oosporen, centrisch gebaut 565; | Palmacites Daemonorops 204. 


626 627 550; N. 
626 550. 

Nyctomyces UNGER 16. 

Nymphaeaceen 2I5 216. 

Nyssa 264; N. aquatica 237; N 
europaea 238; N. obovata 238; 
N. ornithobroma 238; N. sty- 
riaca 2385 N. vetusta 237; 
N. Vertumni 238; N. villosa 
237. 

Nyssidium 238. 

Obergährung 685. 

Oberhautparasiten 503. 

Ochrolechia tartarea, 
Flechtensäuren 402. 

Octayiana asterosperma 548. 

Oedogoniaceen, Krankheit 570. 

Oel, fettes in Sclerotien 291. 

Oele ätherische 408 451. 

Oelkörper, schwefelhaltige 719. 

Oenanthe Lachenalii 234. 

Oidium 625; O. albicans 500 
521 530 525 748; O.albicans, 
Conidienbildung 3045 O., 
Sprossung 278; O. furfur 526; 
O.lactis 497 632; O., Conidien- 
bildung 304; O., Invertin 448; 
O., Peptonisirung 449; O. ton- 
surans 526 752; O. violaceum 
430; Quinckeanum 751; O0. 
Schönleinii 526 527 751. 

Olacaceen 221. 

Oldhamia 17. 

Olea americana 263; O. europaea 
264; O. praemissa 263. 

Oleaceen 263. 

Oleandridium SCHIMP. 42. 

Oligocarpia Brongniarti 28; O. 
Gutbieri Gör. 28 30; O. lind- 
saeoides STUR. 28. 

Olpidiaceen 554. 

Olpidium 297 509 555. 

Olpidium gregarium 509; OÖ. ma- 
erosporum 509; OÖ, pendulum 
ZoPF 555. 

Olpidiopsis2 272 554; O. Aphano- 


parasitica 


398; O., 


myeis 541; O, fusiformis 541; 
O. incrassata 541; O. longi- 
collis 508; O. Index 541; 
O. 555; O. Schenkiana ZoPF 
555; O. Saprolegniae 541; 
O., Ferment 450. 

Omalanthus 232. 

ÖOnagrariaceen 244. 

Oncopteris Neuwalli 47. 

Onychomycosis favosa 751. 

Onygena caprina 497; OÖ. corvi- 


na, Geotropismus 478; O. 497; 
Oogonien 331 334 562; O,, 
Schmarotzer in 565. 
Oomyceten 562, 
Oosphaere 334 
Oosporangien 334 562. 
Oosporangium 331. 
Oospore 563. 
Oosporen 334. 


O., exentrisch gebaute 565. 

Ophiobolus Peltigerae 547; 
thallicola 547. 

Ophioglossaceen 27 36. 

Ophioglossum 27. 

Opuntiaceen 243. 

Orbicula Variolariae 547. 

Orcein 401. 

Orcin 401. 

Oreodaphne foetens 216. 

Oreodoxa 205. 

Orioporella 21. 

Ormoxylon erianum 165. 

Orphauidesites pri maevus 258. 

Orseille 401. 

Orseillesäure 402. 

Osmunda 43 50 51. 

Osmundaceen 27 39. 

Osmundites schemnitzensis 50. 

Ostrya 211. 

Osyris alba 255; O. Schieffer- 
deckeri 255; O. ovata 255. 
Otiden leporina, Ejaculation 357. 
Otozamites Io 150; O. brevifolius 

149. 

Ottelia americana 203; O. pa- 
risiensis 207. 

Ovulites LAMARK 21. 

Oxalidaceen 219. 

Oxalidites averrhoides 219; O. 
149. 
brachysepalus 219. 

Oxalsäure 398 454 445; O.-Gäh- 
rung 463. 

Oxalsaurer Kalk 377. 

Oxydationsgährung 463. 

Oxylobium 252. 

Pachyphyllum 179. 

Pachytheca 59 60. 

Pachytesta 147; P. incrassata 147. 

Pagiophyllum cirinicum 179; P 
Orbignyanum 130; P. rigidum 
179. 

Paipalopsis Irmischii 669. 

Palaeobromelia 186. 

Palaeccarya 211. 

Palaeocyparis 170 176. 

Palaeopteris 37 42. 

Palaeopyrum 206. 

Palaeospathe sarthensis 205. 

Palaeostachya arborescens 125; 
P. gracillima 134; P. pedun- 
culata 134 137 139. 

Palaeostrobus 151. 

Palaeovittaria 42. 

Palaeoxylon 162. 

Palaeoxyris carbonaria 186; P. 
helicteroides 186; P. regularis 
185. 

Palissya 171; P. aptera 176; P. 
Braunii 176. 

Paliurus 229 2495 P. Colombi 
229, P. Florissanti 229; P. 
orbiculatus 229; P ovoideus 
229; P. Pavonii 229; P. tenui- 
folius 229; P. Thurmani 229, 


(gr 


Palmoxylon 204. 
Paludina vivipara 17. 
Panaeolus campanulatus 
P. fimicolus 626. 
Panax circularis 234; P. Mathe- 
roni 234} P. Nordenskiöldi 
234; P. orbiculatus 234. 
Pandanus 201. 
Panicum 206; P. pedicellatum203. 
Pantherinussäure 419. 
Papilionaceen 251. 
Paracalamostachys 134; P. minor 
134 ; P. polystachya 134; P. 
rigida 134; P. striata 134; P. 
Williamsoniana 134. 
Paramylum 375. 
Paraphysen, Vorkommen 322; P.,, 


626; 


Form 323; P. der Uredineen 
654; P. zwischen Schläuchen 
339. 


Parishia 221 240. 

Parasiten 495. 

Parasitismus 498. 

Parellsäure 405. 

Parthenites priscus 268, 

Parrotia fagifolia 241; P. graci- 
lis 241. 

Passerinula candida 544. 

Passiflora Braunii 243; P. Hauch- 
cornei 243; P. pomaria 243; 
P. tenuiloba 243. 

Passiflorineen 243. 

Patellarsäure 404. 

Patzea gnetoides 257; P. Johni- 
ana 257; P. Mengeana 257. 

Pavetta 266. 

Paxillus 623; P. atrotomentosus, 
Farbstoff 422 453; P. involu- 
tus, Mannit 396. 

Pecopteris 42} P. dentata BRon. 
29; P. elongata PRESL. 32; 
P. exigua REN. 29 445 P. 
geriensis 445 P. intermedia 
Ren. 33; 1°. Kudlisetensis 170 ; 
P. longifolia BRoNnG. 33; P. 
Meriani 335 P. oreopteridis 
Bron. 29; P. densifolia GöP. 
29; P. Sternbergi 32; P. 
Williamsonis 40. : 

Penicilliopsis clavariaeformis 426; 
P. 341. 

Penicillium 551; P.Conidien 351; 
P. cladosporioides, Fett 376; 
P. glaucum, Coremiumform 317; 
P. crustaceum s, P, glaucum; 
P. glaucum 497 523 717; P., 
Athmung 457 453; P., Coni- 
dienbildung 302; P., Conidien- 
träger 298; P., Diastase 448; 
P. Dimorphie 348; P., In- 
vertin 448; P., Keimung, My- 
celbildung 273; P., Mandel- 
säure-Spaltung 464; P., Man- 
nit 395; P. Peptonisirung 449; 
P., Temperatur 471; P., Wein- 
säurespaltung 464; P., Oxal- 


säure 398; P., Kerntheilung 379; | 
P. luteum 717. 


Penicillus 21. 

Pentaphylax Oliveri 217. 

Pentatrias Bembergi 205. 

Peptone 438. 

Pepton-Ausscheidung 453. 

Peptonisirende Fermente 449. 

Perennirende Pilze 551. 

Peridermium Pini 507 542 552 
667; P. Strobi 667. 

Peridie der Conidienfrüchte 324. 

Peridie der Schlauchfrucht 337. 

Peridiogon 340. 

Peridiole 647. 

Periphysen 339 366 380 680. 

Periploca graeca 265. 

Perisporiaceen 710. 

Perithecium 710; P., Anhängsel 
365; P., Begriff 337. 

Peronospora 502 580; P. Alsi- 
nearum 581; P. Cactorum 578; 
P. calotheca 581; P., Antheri- 
dium 336; P., Haustorien 281 ; 
P. densa 581; P. effusa 581; 
P. entospora 581; P., Conidien- 
stand 308; P. Fagi 578; P. Fi- 
cariae 581; P. gangliformis 
581; P. grisea 581 ; P. Hausto- 
rien 279; P. Lamii 581; P., 
macrospora 469; P. parasitica 
581; P., Haustorien 280; P. 
pygmaea 581; P. Sempervivi 
578; P., Spcrenabschleuderung 
356; P., Sporangien 332; P. 
Trifoliorum 581; P. Rumicis 
581; P. Valerianellae 581; P. 
viticola 493 494. 

Peronosporeen 506 562 563 573; 
P., Befruchtung 336; P., Co- 
nidien 332; P., Oxalsäure 398. 

Peronosporites antiquarius 
WORTH. SMITH 16. 


Persico 401. 


Persoonia Daphnes 256; P. Myr- 
tillus 256; P. radobojana 256, 

Pertusaria communis 398; P. 
Poren 366. 

Pestalozzia truncatula, Conidien- 
bildung 304 306. 

Petraea volubilis 265. 

Peucedanites 234. 

Peucedanum palustre 234. 


’ 


Peziza aeruginosa, Farbstoffe 431 
452;P. (Chlorosplenium)aerugi- 
nosa, Farbstoff 428; P. aurantia, 
Lipochrom 416; P. badia, 
Ejaculation 357; P. Batschiana 
470; P. benesuada, Conidien 
339; P. cerea 740; Ejacu- 
lation 357; P., Mycelstränge 
296; P. coerulea, Kerne 378; 
P. cochleata 543 740; P. 
eonfluens, Kern 377; P.echi- 


Namen- und Sach-Register. 


nospora, Farbstoff 421 427; 
P. flavo-brunnea 543; P. Fuc- 


keliana 470; P., Sporenab- 
schleuderung 356; P. hemi- 
sphaerica 543; P. macropus 


543; P. nigra But. 398; P,, 
Mamnit 396; P. sanguinea, 
Farbstoff 427 452; P. sclero- 
tiorum s. Sclerotinia; P. scu- 
tellata, Lipochrom 416; P. 
sclerotiorum, Oxalsäure 445; 
P. testacea 543. 


Pezizaceen 737. 

Pezizaencym 449. 

Pezizaxanthin 416. 

Pflanzenbasen 433. 

Pflanzensäuren 397. 

Phacidium umbonatum BEcK 16. 

Phacopsis vulpina 545. 

Phalloideen 649. 

Phallus 552; P. caninus 653; 
P., Kalkoxalat 377; P., Gallert- 
bildung 369 ; P. impudicus 650; 
P., Essigsäure 399; P., Fett 
408; P., Glycogen 393; P., 
Mannit 395; P., Mycelstränge 
294. 

Pharcidia congesta 546. 

Phaseolites 252. 

Phialopsis rubra 398. 

Philadelpheen 242. 

Philadelphus coronarius 242. 

Phlebia 614. 

Phlebopteris 42. 

Pholiota marginata 526, P. spec- 
tabilis 625; P,. squarrosa 
626. 


Phoenicopsis 166, 

Phönix 204; P. Aiymardi 205; 
P. Eichleri 205. 

Phosphorsäure-Gehalt 388. 

Phragmidium 655 656 662; P. 
carbonarium 501: P., Conidien 
306 382; P., Paraphysen 323; 
P. Potentillae 501; P. Rubi 
Idaei 542; P., Sporenstiele 368; 
P., Tüpfel 366; P. subcorti- 
cium 542 658 662; P. viola- 
ceum 658; P., Farbstoff 427. 


Phragmites oeningensis 206; P. 
Ungeri 206. 


Phragmonaevia Peltigerae 
547; P. Fuckelii 546. 

Phthirusa 257. 

Phycomyces 585; P., Haptotropis- 
mus 478; P. nitens 373 488 
585; P., Heliotropismus 475; 
P., Hydrotropismus 477; P., 
Luftdruck 474; P., Zygosporen 
345; P., Rheotropismus 480. 

Phycomyceten 271 275 552; P., 
Conidien 332; P., Conidien- 
lager 319; P., Mycel, Kerne 
378; P., Pigmente 413; P., 
Sprossung 277. 


546 


773 


Phyllactinia suftulta 712. 
Phyllactinia, Fruchtanhänge 337. 
Phyllanthus 232. 

Phyllocladites rotundifolius 167. 

Phyllocladus 10 164. 

Phyllosticta Peltigerae 547. 

Phyllosticteen 746. 

Phyllostrobus Lorteti 169. 
Phyllotheca BronG. 56 137; P. 
australis 56; P. sibirica 56. 

Phyliyrea 264. 

Physagenia Parlatorii 54. 

Physcinsäure 407. 

Physcia parietina, ätherisches Oel 
409 ; P. parietina, Chrysophan- 
säure401;P., Physcinsäure 407; 
P., Vulpinsäure 404. 

Physematopitys salisburioides 164. 

Physoderma Menyanthis 562, 

Physodin 406. 

Physolobium 252. 

Phytophthora 578. 

Phytopthora infestans, Frucht- 
träger 334 487 498 500 503 
578: P. omnivora 578 503; 
P., Sporangien 332. 

Picrolichenin 407. 

Picrosclerotin 435. 

Pigmente s. Farbstoffe, 

Pilacre Petersii 598 589. 

Pilacreen 596. 


Pilobolus 497; P., Spritzmecha- 
nismus 353 356; P. anomalus, 
Gemmen 346; P. (Pilaira) ano- 
malus, Zygosporen 345; P. cry- 
stallinus540589; Heliotropismus 
475;P.,Zygospore 345; P., Kry- 
stalloide 373; P., Lipochrom 
418; P. microsporus 277 469 
475; P., Wasser-Ausscheidung 
456; P., Zygosporen 341. 

Pilularia 51; P. pedunculata 51. 

Pilze 16. 

Pilze (Begriff) 271; P. (Verwandt- 
schaft) 272. 

Pilzcellulose 369 392. 

Pilzgallen 504. 

Pilzgutti 412. 

Pilzsäure 399. 

Pilzschleime 394. 

Pilzthiere 271. 


Pilzwurzel 534; s. Mycorrhiza, 

Pinites Göppertiana 180; P. lati- 
porosus 262; P. succinifer 
Görr. 15. 


Pinus Andraei 182; P. antecedens 
180; P. Bathursti 181; P. 
Briartii 183; P. Coemansi 181; 
P. Conwentzianus 162; P. 
Corneti 182; P,. Crameri 171; 
181; P. deflexa 182; P. de- 
pressa 182; P. divaricata 182; 
P. Douglasii 163; P. Dunkeri 
1815 P. echinostrobus 182; 
P. fallax 182; P. Heerii 182; 


50* 


1774 


Namen- und Sach-Register. 


P. Leckenbyi ı81; P. longis- | Pleiochasium 311. 


sima 181; P. Lundgreni 130 
181; P. Maakiana ı31, P. 
Mantelli 181; P. microphylla 
181; P. Nordenskiöldii 181; 
P. oblita 1815 'P. Omalli 182; 
P. Palaeostrobus 182; P.patens 
ı81; P. prodromus ı81; P. 
protopinus 181; P. Pseudotaeda 
182; P. Quenstedti 131; P. 
resurgens 182; P. Reussii 181; 
P. Saturni 182; P.spinosa 182; 
P. Taeda 131; P. Toillezi 182; 
P. trichophylla 182, 

Piperaceen 214. 

Piptocephalideen 506 590; P., 
Conidien 332 383. 

Piptocephalis, Appressorien 284 
285; P. arrhiza, Krystalloide 
373; P., Basidien 314; P., Co- 
nidien 305; P., Conidienstand 
312 314; P., Kletterorgane 283; 
P., Parasitismus 345; P. Frese- 
niana 539 591; P., Conidien 
382; P. sphaerospora 540; P.,, 
Zygosporenapparat 341. 

Pirus 249. 

Pisonia racemosa 214. 

Pissadendron 162. 

Pistacia atlantica 221; P. bohe- 
mica 221; P. chinensis 221; 
P. corrugata 203; P. Gervai- 
sii 2215 P. Lentiscus 221; P. 
Mettenii 221} P. miocenica 
221; P. narbonnensis 221; P. 
oligocenica 2215 P. Phaeacum 
221; P. Terenbinthus 221. 


Pistillaria, Sclerotien 288 

Pistites 203. 

Pittosporacen 227. 

Pittosporum Fenzlii 227. 

Pityoxylon eggense 164; P. Sand- 
bergeri 164. 

Pityriasis capitis 685; P. versi- 
color 527. 

Pitys primaeva 162 142. 

Placodium circinatum 398; P. 
saxicolum 398. 


Placographa xenophona 546. 

Plagiochila 23. 

Planera acuminata 213; P. cre- 
tica213; Planera Richardi 213; 
Planera Ungeri 213. 


Plasma 372; P., Einschlüsse 373. 
Plasmoparae 581; P. viticola 575. 
Platanaceen 238. 

Platanus aceroides 238 239; P. 
appendiculata 239; P. basilo- 
bata 238; P. dissecta 239; 
P. Guillelmi 239; P. Haydeni 
239; P. Heerii 239; P. nobi- 
lis 239; P. primaeva 239; P. 
racemosa 2395 P. Reynoldsii 
239. 

Platylepis micromyela 152. 


Pleomorphie 348. 

Pleonectria lichenicola 548. 

Pleospora Clavariorum 549; P., 
Conidienträger 339; P., Eja- 
culation 364; P. herbarum 384; 
P. Pycniden 329; P. pellita, 
Conidienträger 339; P. Pelti- 
gerae 547; P. polytricha, Co- 
nidienträger 339; P., Schlauch- 
porus 366. 

Pleotrachelus fulgens 540; Para- 
sitis mus 345. 

Pleuromoya 80. 

Pleuropus 614. 

Pleurotus ostreatus 626. 

Plumeria 264. 

Plumulina 58, 

Pneumonomycosis aspergillina520 

Poacites 206. 

Poacordaites I44. 

Podocarpus 167. 

Podocarya I90 192 206. 

Podogonium 254; P. Knorrii 254; 
P. Lyellianum 254. 

Podosphaera, Fruchtanhänge 337 
338; P. Oxyacanthae 712; P., 
Fibrosinkörper 375. 

Podostachys 203. 

Podozamites 150 151 170; P. 
distans 149. 

Pollen, kranke 555 558. 

Pollenkorn-Parasiten 297. 

Polleriana 81. 

Polycarpicae 215. 

Polygonum antiquum 214; P. 
cardiocarpum 214; P. convol- 
vuloides 214; P. Ottersianum 
214. 

Poiyphagus 341 557; P. Euglenae 
477 508 559; P., Kern 377. 

Polyphysa 21. 

Polyphyseen 19, 

Polypodiaceen 26. 

Polypodieen 26. 

Polypodium 43. 

Polyporeen 614; P., Parasiten549; 


P., perennirende 552. 
Polyporsäure 418. 


Polyporus 620; P.-Arten 550; 
P. adustus 550; P. annosus 
507 550; P. applanatus 550; P. 
australis 451; P. betulinus 550; 
P. cervinus, Mannit 396; P. 
cinnabarinus, Farbstoft 453; 
P. Curtisii 550; P.dryadeus 399; 
P., Fumarsäure 398; P., Farbstoff 
418; P.ferrugineus 550; P. folia- 
tus 16; P. fomentarius 620; P. 
frondosus 550; P.hispidus 550 
P., Farbstoffe 432; P., Harz 376 
412; P.igniarius550;P.laccatus, 
Harz 451; P. laevis448; P. me- 
dulla panis 550; P. officinalis 
436 620, P., Agaricol 397; P., 
Aepfelsäure 399 ; P., Asche 390; 


P., Bernsteinsäure 399; P., Ce- 
tylalcoho1397 ; P.,Fettsäure400; 
P., Fumarsäure 398; P., Gly- 
cose 393; P., Harz370410451; 
P., Methylamin 434; P., Oxal- 
säure 398; P. ovinus, Analyse 
389, P. pseudoigniarius 399; 
P., Paraphysen 322 323; P. 
sulfureus 550; P. squamosus, 
Fumarsäure 398; P., Mamnit 
395; P., Temperatur 485; P. 
versicolor 550; P., Wasser- 
Ausscheidung 456. 


Polypospermum 147. 
Polypterospermum 147. 


Polysaccum 635 647; P. pisocar- 


pium 638. 
Polystigma, Fettfarbstoff 416; P. 
fulvum 551; P. rubrum 551; 


Polytripa Mun. CHALM 20. 
Pomaceen 248. 
Pomaderris 229. 


Populus alba 212; P. Canaden- 
sis 2125 P. canescens 212; 
P. euphratica 212; P. Frasii 
2ı2; P. Heliadum 2ı2; P. 
Leuce 212; P. leucophylla 212; 
P. mutabilis 212; P. primige- 
nia 212; P. Richardsoni 212, 
P. tremuloides 212. 


Poren 366 562. 

Porenbildung an Oogonien 334. 

Porenkanäle 366. 

Porenschwämme, s. Polyporeen. 

Poronia, Stroma 320. 

Poroxylon Boysseti 194 195; P. 
Duchartrei 194 195; P. Ed- 
wardsii I94 195. 

Posidonia 203. 

Posoqueria 266. 

Potamogeton 204. 

Pothocites 138. 

Pratelli 627. 

Primärnerven II. 

Primordialschlauch 372. 

Primordium der Conidienfrucht 


328. 


Primulinen 260. 

Prinos 228. 

Promycelien 669 655. 
Prosopis 253. 
Prosporangium 558 559. 
Protamyris radobojana 222. 
Proteaceen 254 255. 


Protein-Krystalle 438. 

Proteinstoffe 436. 

Proteoides 256. 

Protobasidiomyceten 596. 

Protoficus 214. 

Protomyces macrosporus 502 503 
505; P., Sporangien 331. 

Protomyceten 506. 


Protophyllum 214 239. 
Protopitys 164, P. Buchiana 109, 


Protopteris (Dicksonia) punctata 
47; P. Cottai CorpA 47; P. 
(Dicksonia) BUVIGNIERI 47; 
P. fibrosa STENZ. 475 P. 
CORDA 46 47. 

Protorhipis 43. 

Protostigma sigillarioides 60. 

Prototaxites Dawson 60; P. Lo- 
gani 165. 

Prunus 251; P. spinosa 251. 

Psaroniocaulon 48. 

Psaronius 48 50; P. infarctus 49; 
P. musaeformis 48; P. car- 
bonifer 48; P. scolecolithus 
48; P. Gutbieri 48; P. gigan- 
teus CorD. 48; P. asterolithus 
Corp. 48; P. Haidingeri 48; 
P. bohemicus 48; P. Schenkii 
48; P. helmintholithus 48; 
P. bibractiensis Ren. 49; P. 
Weberi STENZEL 50. 

Psathyra conopilea 626; P. noli- 
tangere 626; P. spadiceo-gri- 
sea 626. 

Psathyrella gracilis 626. 

Pseudomorphosen 290. 

Pseudoparenchym 384. 

Pseudowalc':ia 179. 

Psilocybe callosa 626; P. semi- 
lanceata 626; P. spadicea 626. 

Psilophyton cornutum 59; P. 
elegans 59; P. gracillimum 59; 
P. princeps 59; P. robustius 


59. 

Psilotites 575 P. filiformis 57; 
P. lithanthracis 57; P. unila- 
teralis 57. 

Psilotopsis 57. 

Psilotum 57 59; P. inerme 166, 

Psoriasis 527. 

Psoroma crassum 405; P. Ach. 
403; P. lentigerum 398. 

Psoromsäure 405. 

Ptelea arctica 220. 

Pteris 435 Pteris aquilina 43. 

Pterocarya fraxinifolia 211. 

Pteropetalum palaeogonum 250. 

Pterophyllum 150 151; P. blech- 
noides 148; P. Cottaeanum 148; 
P. Grand’ Euryanum 148; P. 
inflexum 148. 

Pterospermum senescens 218; P. 
vagans 218. 

Ptilophyllum 150. 

Ptilophyton Dawson 58 59. 

Ptilozamites 150. 

Ptychocarpus hexastichus 33. 

Ptychogaster 595; P. citrinus 621. 

Ptychopteris CoRDA 46. 

Ptychosperma 147. 

Puccinia 655 659; P. Aegopodii 
658; P. Arenariae 658; P. bul- 
lata 658; P. Caricis 542 657; P. 
coronata 542 657 661; P. Cir- 
caeae 541; |P. Epilobii 657; 
P. Galii 657; P. graminis 657 
660 658; P., Conidienfrucht 


Namen- und Sach-Register. 


324; P., Pleomorphie 348; P. 
Tüpfel 366; P., Zwischenzellen, 
349; P. Hieracii 502 541 658; 
P. limosae 657; P. Malvacea- 
rum 498 542 503 658; P. 
Menthae 658; P. Moliniae 
657; P. Phragmitis 657; P. 
Pimpinellae 658; P. Poarum 
541 657; P. Polygoni 658; P. 
Porri 501 657; P. Pruni 658; 
P. prunorum, Paraphysen 322; 
P. Ribis 542; P. Rubigo vera 
657 653; P. silvatica 657; P. 
coronata, Fettfarbstoff 415; 
P. straminis 661; P. Teleuto- 
sporenbildung 304; P. Thesii 
542; P. Tragopogonis 658; 
P. Valantiae 658; P. Violae 
658. 

Pucciniopsis 659. 

Punica Granatum 248. 

Punicites 248. 

Pycniden 324; P., Entleerung364. 

Pycnis sclerotivora 745; P., Co- 
nidienfrucht 324 330. 

Pyenogonidien 328. 

Pyrenomyceten710;P., Ejaculation 
357 363; P., Lipochrom 416; 
P., Paraphysen 339; P., Peri- 
physen 339; P., Schlauchfrucht 
336. “ 

Pyronemaconfluens738;Fusion386 

Pyrosis 529. 

Pythiaceen 506, 

Pythium 541 508 575; P. Acti- 
nosphaerii 509; P. Anguillulae 
aceti 5II; P. De Bary anum 
575; P., Kerne 379. 

Quasten (Haftorgane) 283. 

Quellschicht 353. 

Quellungserscheinungen 353 356 
363. 

Quercus 2115 Q. Dex 211. 

Rachiopteris 44} R. aspera 45; 
R. Oldhamia WILL 45. 

Radulum 614. 

Ramalina calycaris 403. 

Ramularia Uredinis 542. 

Ranunculaceen 216. 

Raumeria Cocchiana 153; R. 
Schulziana 1535 R. Reichen- 
bachiana 153. 

Rasirflechte 526 527. 

Reaction des Substrats 443. 

Receptaculum 649. 

Reducirte Mycelien 570. 

Reductionserscheinungen am My- 
cel 297. 

Reessia 272 554. 

Renaultia 33. 

Reservestoffe 445; R. d. Sclero- 
tien 291. 

Rhabdocarpus 147. 

Rhacopteris 36 37. 

Rhachiopteris aspera 195 198. 

Rhacophyllum 25. 

Rhacopteris paniculifera 36. 


| Rhamnaceen 227, 


243 


229. 

Rhamnites concinnus 230, 

Rhamnus 229; R. argutideus230; 
R. cathartica 230; R. Frangu- 
la 230; R. grosseserrata 230; 
R. dilatatus 230; R. latifolius 
230; R. prunifolius 230; R. 
tenax 230, 

Rheotropismus 480. 

Rhipidiopsis 165. 

Rhipidium spinosum 541. 

Rhiptozamites 151; R. Göpperti 
159. 

Rhizidiaceen 557. 

Rhizidiomyces apophysatus 541. 

Rhizidium acuforme 477 485; R. 
apiculatum477; R.carpophilum 
541; R. equitans 477 508; R. 
leptorrhizum 541; R. mycophi- 
lum Zwischensubstanz 357. 

Rhizocarpon geographicum, Us- 
ninsäure 403. 

Rhizocaulon najadinum 207. 
Rhizodendron (Rhizopteroden- 
dron) oppoliense GöpP, 47. 
Rhizoiden 680; R., Chaetomium 
338; R., an Conidienfrüchten 
326; R., an Conidienbündeln 

318. 


Rhizomopteris 46; R. Schenkii 
38. 

Rhizomorphen 293. 

Rhizophidium 558; Rh. pollinis 
558; Rh. Pollinis, Schwärm- 
bahn 372; Rh., Mycel 297; 
Rh. Sphaerotheca 507; Rh., 
Ferment 450. 

Rhizophyton gibbosum 498; Rh,, 
Fermente 451. 

Rhizopogon 6355 Rh. luteolus 
635; Rh. rubescens 425. 

Rhizopogonsäure 425. 

Rhizopus 586; Rh. echinatus, 
Gemmen 346; Rh. Kletteror- 
gane 282 283; Rh. nigricans 
586; Rh., Kletterorgane 282; 
Rh., Krystalloide 373; Rh,, 
Zygosporen 345; Rh. ramosus 
587; Rh. rhizopodiformis 587. 

Rhodea 42. 

Rhododendron 259. 


Rhodomyces Kochii 485 486 469 
500 529; Rh., Sprossung 278; 
Rh., Temperatur 471. 

Rhoeadinen 217. 

Rhopalospermites 256. 

Rhus 220 260; R. antilopum 221; 
R. atavia 221; R. Cotinus 221; 
R. Haydeni 221; R. orbicula- 
ta 221; R. palaeocotinus 221; 
R. prisca 221; R.reddita 221; 
R, semialata 221. 

Rhynchotes 264. 

Rhytidodendron BoULAY 64. 

Rhytidolepis Sı 82 89 83 84 86 


776 


Ribes nigrum 243. 

Richtungsbewegungen 474. 

Riessia semiophora, Conidien- 
bündel 318. 

Ringfalten 368. 

Robinia 253. 

Roccella, Flechtensäuren 402; 
R. fuciformis 406; R. tincto- 
ria 406; R., Flechtensäuren 
405. 

Roccellinin 405. 

Roccellsäure 406. 

Roestelia cancellata 663. 

Rosa Hilliae 249; R. lignitum 


249. 

Rosa-Hefen 686. 

Rosellinia aspera 545; R. Cla- 
doniae 545; R. Clavariae 549; 
R. mycophila 550; R. Nephro- 
matis 546. 

Rost, weisser— Cystopus candidus. 

Rostpilze, Conidienlager 518; R., 
Haustorien 281; R. s. Uredi- 
neen. 

Rozella 272 554; R. Apodyae 
brachynematis 541; R. Mono- 
blepharidis polymorphae 54T; 
R. Rhipidii spinosi 541; R. 
septigena 541; R. simulans 
541. 

Ruberin 424 435. 

Rubiaceen 266. 

Rubiacites 266. 

Rubiinen 266. 

Rubus Chamaemorus 
frutlicosus 250. 

Rückschlag, s. Atavismus. 

Russula 550 625 ; R.-Arten, Farbs- 
toff 423; R. adusta 550; R. Kalk- 
oxalat 377; R., Abwerfen der 
Sporen 353; R. consobrina 
420; R., Farbstoffe 431 432; 
R. nigricans 550; R. rubra 
630. 

Russularoth 423. 

Rutaceen 2IQ. 

Sabao 204. 

Saccharomyces 690; S.-Arten Gäh- 
rung 459; S., Invertin 447; 
S. albicans 748; S. apiculatus 
704; S. Capillitii 685; S. cere- 
visiae 1681 690; S. ellipsoideus 
I 693; S. II 694; S., Mandel- 
säure-Spaltung 464; 5. exiguus 
704; S., Glycogen 393; S. 
Hansenii 486 485 682 686; 
S., Oxalsäure 445; S. Kahm- 
haut 471; S., Kerne 378; S. 
Lecithin, Leucen 438; S. Lud- 
wigii 681 684; S. 701; S. 
Marxianus 703; S. membra- 
naefaciens 684 686 704; S. 
Pastorianus I 695; S. II 697; 
S. III 699; S. Sporangien; 
Conidien 332; S, Sprossung 
727, S., Temperatur 472 485. 


2505 R. 


Namen- und Sach-Register. 


Saccharomyceten 681. 

Saccobolus, Ejaculation 359 361; 
S. Kerverni, Farbstoff 417; S. 
violaceus 430. 

Saccopteris STUR, 30 315 S. ero- 
sa 32; S. Essinghii 28. 

Sagenopteris PRESL. 42 51. 

Sagittaria 207. 

Salicaceen 212. 

Salicylsäure 490. 

Salix aurita 212; S. cinerea 212; 
S. herbacea 212} S. Lavateri 
212; S. myrtilloides 212, S. 
polaris 212; S. Raeeana 212; 
S. reticulata212; S.retusa 212; 
S. varians 212. £ 


Salsola crenata 214; S. Moquini 
214; S. oeningensis 214. 

Salviniaceen 51. 

Salzsäure 489. 

Sambucus 267; S. 
267. 

Sanguisorba offieinalis 250. 

Santalaceen 254. 

Santalum 255. 

Sapindaceen 222. 

Sapindophyllum 223. 

Sapindus lignitum 223. 

Saportaea salisburioides 165. 

Sapotaceen 261. 

Saprolegnia 474 511 512 566; 
S. anisospora 565; S. astero- 
phora 519 541 567; S., Kerne 
379; S. Oogonien, Kerne 
378; S., Sporangium 332; 
S. dioica 568; S. ferax 481 
520 567; S. hypogyna 512; 
S., Kerne 377; S., Kernthei- 
lung 379; S. monoica 541 568; 
S., Nucleolus 378; S., Sporan- 
gien, Kerne 378; S., Sporangium 
332; S. Thuretii 519 541 567; 
S., Sporangien 336; S. Thuretii, 
Sexualität 3345 S., Tüpfel 
366. 


Saprolegniaceen 278 562 563; 
S., Feinde 540; S., Sexualität 
334; S. Sporangien 334; S. 
Cellulinkörner 373 374 S. 
Sporangienstand 334. 


Saprophyten 495. 
Saprophytismus 497. 
Sarcinula-Form (Conidien) 305. 
Sarcopteris Bertrandi 35 44. 
Sarcotesta 147. 
Sarcozygium 220. 
Sauerstoffathmung 456. 
Saugorgane 279. 
Säure-Ausscheidung 455. 
Säuren, organische 397. 
Saxifraga oppositifolia 243. 
Saxifragaceen 241. 
Saxifragineen 238. 
Scaphidopteris 44; 
44: 


multiloba 


S. Gilliotü 


Scheidewandbildung, simultane 
und succedane bei Conidien 
305. 


Scheitelwachsthum 273. 
Scheitelzelle 273. 
Scheitelzellpilze 594. 
Scheuchzeria 207. 

Schizaea 27. 

Schizaeaceen 27. 

Schizodendron EICHW. 47. 

Schizolepidium 174. 

Schizolepis 167 174; S. Braunii 
1745 S. Follini 174; S. per- 
mensis 174. 

SchizoneuraSCHIMP, 55; S. gond- 
wanensis 55; S. hoerensis 55; 
S. Meriani 55 56; S. paradoxa 
5 188. 

Schizophyllum 625. 

Schizopteris 25 35 166; S, ano- 
mala 167. 

Schizostachyum 55. 

Schizoxylon taeniatum 58. 

Schützia anomala 183. 

Sciadopitys 7I 17I 181. 

Scitaminecn 206. 

Schläuche, s. Asci 336. 

Schläuche 331; S., Längenwachs- 
thum 361. 


Schlaucherzeuger s. Ascogon. 
Schlauchfrucht, Anhänge 337; 

S., Bau 336; S., cleistocarpe 

336; S., peronocarpe 336; S., 

discocarpe 336; S., Entwicke- 

lung 340; S., Hülle 237. 
Schlauchpilze s. Ascomyceten ; 

S., Sprossung 277. 
Schlauchsporen 331; S., Veranke- | 
rung 361; S., Verkettung 357 | 
360. | 


Schleier 623. 
Schleifspuren 17. 
Schleimpilze 271. 
Schlingenmycelien 287. 
Schmarotzer 495. 
Schnallenbildung 386. 
Schnellmechanismus 356. | 
Schraubel 334; S.-artiger Coni- | 
dienstand 311. | 
Schröteria 670 671. 
Schutzmittel gegen Thiere 338. 
Schwämmchenkrankheit s. Oidi- 
um albicans; S. 500. 


Schwärmer 331. 

Schwärmbahn 372. 

Schwärmsporangien 331. 

Schwärmsporen, Begrift 331. 

Schwefelige Säure 489. 

Schwefelsäure 489. 

Sclerococcum sphaerale 546 547. 

Scleroderma 552 635 6375 S. 
verrucosum 548; S. vulgare 
637. 

Sclerodermeen 636, 

Sclerojodin 430. 


Scleromuein 394. 

Sclerotien 288 291; Bau 290; 
Typen der Entwickelung 289. 

Sclerotinia 499; S., Ablösung d. 
Conidien 349; S. Batschiana 
503 506 551; S., Sclerotien 
289; S. ciborioides 488 743; 
S., Haftorgane 283; S., Coni- 
dien 332; S. Fuckeliana 741; 
S., Haftorgane 283; S., Re- 
servestoffe in Sclerotien 291; 
S., Geotropismus 478; S., He- 
liotropismus 476; S. sclerotio- 
rum 503 507 480 489 502 
743; S., Conidien 339; S., 
Ferment 449 451; S., Glyco- 
gen 393; S., Invertin 448; S, 
Oxalsäure 398 455; S., Scle- 
rotien 290 291; S., Schlauch- 
frucht 336; S., Sterigmen 316; 
S. Trifoliorum, Ferment 449; 
S. tuberosa, Haftorgane 283; 
S. Vaccinii 506 743; S. Conidien 
368; S., Rhizoiden 339. 

Scolecopteris 4I 42; S. arbor- 
escens, 28;. 5. ZENK..32;. S. 
subelegans GRAND EURY 33; 
S.ripageriensis GRANDEURY33; 
S. Cyathea 33. 

Scolopendrium officinale 43. 

Scrofularia oblita 265. 

Scutula Wallrothii 547. 

Secretionsorgane bei Basidiomy- 
gelenr,0254 5,323. 

Secundärnerv II. 

Sedum ternatum 258. 

Selaginella 57 70. 

Selaginelleen 56, 57. 
Selaginites Erdmanni 47; S. 
(Lycopodites) cavifolius 47. 
Selenocarpus SCHENK 38; S. 

Münsteriana SCHENK 38. 
Selenochlaena 44. 
Selenopteris 44. 
Selinia pulchra, 

377 378. 
Semapteris 90. 
Senftenbergia CoRDA 28; S. 

elegans CoRDA 28 29; S. opho- 

dermatica STUR 28 29. 


Senftenbergieen 28, 
Septenbildung, intercalare 274. 
Septirt, mitQuerwänden versehen. 
Septoria atriplieis 327; S., Co- 
nidienfrucht 327. 
Septosporium 384; S. bifurcum 
314 753; S., mebrzellige Co- 
nidien 304; S., Sclerotien 288, 
Septum-Querwand der Zellen. 
Sequoia 170; S. Couttsiae ı61 
172 173; S. gigantea 172; S. 
Langsdorfii 172; S. Reichen- 
bachii 172; S. sempervirens 
172; Sequoia Sternbergi 172. 
Sexualität 340 344 5835. 
Sichel-artiger Conidienstand 311. 


Sporen, Kern 


Namen- und Sach-Register. 


Sideroxylon cylindrocarpon 262; 
S. eggense 262. 

Sigillaria 75 79 84; S. alveolaris 
86, S. Brardii 83 86; S. Cor- 
ti 83; S. Crepini 84; S. 
Defrancii 81; S. denudata 
86 88; S. discophora 64; S. 
elegans 83; S. Eugenii 80; 
S. elliptica 86; S. elongata 84- 
Sigillaria ficoides 91; S. Haus- 
manniana 79; S. hexagona S1; 
S. Lalayana 86; S. Lorwayana 
86; S. mamillaris 86; S. Me- 
nardi 88 100; S. oculata 86; 
S. oculina 79; S. polyploca 
84; S. rhomboidea 82 83; S. 
rimosa 91; S.rugosa 84; S. 
Saullii 81 89; S. scutellata 84 ; 
S.spinulosa 81 82 86 87 88; 
S. Taylori CArs. 64; S. tes- 
selata 86; S. Vanuxemi 79; S. 
Voltzii 80; S. vascularis 73 75. 

Sigillariae cancellatae 81. 

Sigillarieen 79 80. 

Sigillariopsis 96 99; S. Decais- 
neana Ioo. 

Sigillariostrobus 83; S. bifidus 
166; S. Goldenbergi FEISTM. 
84; S. nobilis 84 85; S. Souichi 
84; S. strietus 84-5. Tieghemi 
84. 

Simarubaceen 220. 

Siphoneae verticillatae 19. 

Smilaceen 201. 

Smilacina 203. 

Smilax 201; S. aspera 201; S. 
baltica 201. 

Solenites furcata 57 
Murrayana 57. 

Sommersporen s. Uredo. 

Soodbrennen 529. 

Soor 52I 525 529. 

Sophora fallax 253. 

Sorbus Aria 249; S. aucuparia 
249; S. Lesquereuxii 249. 

Sordaria 497. 

Sordaria Brefeldii, Schlauch mem- 
bran 368; S. Rrefeläii, Tüpfel 
366; S, curvula, Ejaculation 
358; S. fimiseda, Heliotropis- 
mus 476; S. Fruchtanhänge 
337; S. minuta 725; S. minu- 
ta, Ejaculation 358; S., Pa- 
raphysen 340; S., Periphysen 
339; S., Schlauchmembran 370 
372; S., Sporenanhänge 367; 
S., Sporenverkettung 361; S., 
Sterigmen 316; S. Wiesneri 
725. 

Sorocladus LESQ. 41. 

Sorosporium 670. 

Sorothelia confluens 547. 

Sorotheca STUR. 40. 

Spaltungen des Nährmaterials 464 

Spaltungsgährung 459. 

Spaltungsprodukte der Eiweiss- 
stoffe 438. 


166; 8. 


777 


Sparassis 612. 

Sparganium 204. 

Spathularia 543; 
mus 478. 

Speira toruloides, Conidien 306. 

Speisemorchel, Aschenanalyse387. 

Spermatien 328; Spermatien der 
Uredineen 655. 

Spermatozoiden 565; S., Begriff 
331 

Spermogonien 328; S. 327; S. 
der Uredineen 655. 

Sphacelia segetum 731. 

Sphacel nsäure 400. 

Sphacelotheca 670. 

Sphaeria epimyces 549; S. Le- 
maneae, Ejaculation 363; 
obducens, Conidienfrucht 327; 

Sphaeriaceen 722. 

Sphaerieen 723. 

Sphaerobolus 551; S., Gallert- 
bildung 369; S. natans 569; 
S. stellatus 470 644; S. stel- 
latus, Gemmen 346; S. stel- 
stellatus, Mycelhäute 296; S. 
stellatus, Schnellmechanismus 

Fe 

Sphaerocoeccites 16 21. 

Sphaeroda paradoxa 150. 

Sphaeronema epimyces 549; S- 
lichenophilum 546. 

Sphaeronemella oxyspora 550. 

Sphaeropsideen 746. 

Sphaeropteris 40. 

Sphaerostilbe lammea, Conidien- 
bündel 318. 

Sphaerotheca Castagnei 712. 

Sphagnum Ludwigii SCHIMP. 23. 

Sphallopteris ScHIMP. 46. 


S. Geotropis- 


Sphatulea flavida 744; S. flavi- 
da, Fettfarbstoff 417. 
Sphenoglossum 100; S. quadri- 


folium EMM. 51. 
Sphenolepidium Kurrianum 175; 

S. rhaeticum 175; S. Stern- 

bergianum 175; S. Terquemi 


175. 

Sphenolepis 175- 

Spenophora 204. 

Sphenophyllum 100 IoI; S. an- 
gustifolium 102; S. antiquius 
100; S. dichotomum 104; S. 
emarginatum IOI; S. furcatum 
126; S. majus IOI; S. quadri- 
fidum 103; S. Schlotheimi 101; 
S. stephanense 103; S. tener- 
rimum 100 IOI Io5 126; S. 
Thoni 101; S. trizygia 105. 

Sphenopteridium 42. 

Sphenopteris 42; S. Condrusorum 
59; S. refracta 46. 

Sphenozamites IO I5I. 

Sphyropteris STUR. 33 34. 

Spinellus fusiger 373; S. fusiger 
Zygosporen 345 

Spiraea laevigata 250; S. nana 
250; S. opulifolia 250; S, 


778 


Osiris 250; S. sorbifolia 250; 
S. Thunbergi 250; S. Zephyri 
250. 

Spirangium 185; S. Jugleri 186; 
S. Münsteri 186; S. Prendelii 
186; S. Quenstedti 186; S. 
regulare 186; S. ventricosum 
186. 

Spiraxis bivalvis 187; S. major 
187; S. Randalli 187. 

Spirogyra, Krankheit 555 571. 

Spiropitys 163. 

Spiropteris 44. 


Spitzenwachsthum der Mycel- 
fäden 273. 

Spitzenwachsthum 383; S., be- 
grenztes 297. 

Spolverina punctum 548. 

Sporangien, Begriff 331; S., 


Durchwachsung 336; S.-Fructi- 
fication 331; S.-Früchte 336: 
S.-Frucht, Entwickelung 340; 
S.-Lager 336; S.-Stände 332; 
S.-Stand 332; S.,traubiger 334; 
S., wirteliger 334; S., doldiger 
334; S.-Träger 331 332; S., 
fädige 332. 

Sporangium, Form 332. 

Sporen, Membran 368; S. mehr- 


kernige 378; S.-Befreiung, 
Modi 349; S.-Bildung endo- 
gene 331. 


Sporidesmium, Conidien 305; 
S. exitiosum 500. 

Spuridien 655 669. 

Sporocarpon compactum 53; S. 
ornatum 53; 5. pachyderma 53; 
S. elegans 53; S. asteroides 
53; S. WILLIAM 52. 

Sporodinia grandis 587; S. gran- 
dis, Krystalloide 373; S. gran- 
dis, Sporangienstand 334; S. 
Zygosporen 341 344. 

Sporormia, Ejaculation 364; S., 
Schlauchporus 366. 

Spritzmechanismus 351. 

Sprossbildung 277. 

Sprossconidien 672. 

Sprossmycelien 277. 

Sprossmycelien 672 681. 

Sprosspilzschleim 394. 

Sprossung 277. 

Sprossung, hefeartige. 
gungen 279. 

Sprossverbände 277. 

Sprosszellen 277. 

Squama taxinoides 182. 

Stachannularia 1305 S. calahifera 
133. 

Stachybotrys atra 754; S. atra, 
Basidien 314 316; S. atra, 
Conidienstand 310 313; S. 
atra, Ferment 449. 

Stachyotaxus 168. 

Stachypteris POMEL 41. 

Stangerites 42. 


Bedin- 


Namen- und Sach-Register, 


Staphylea acuminata 223; S. Bu- | Suspensoren, orthotrope, campy- 


malda 223. 

Staphylopteris LEsQ. 41; S. sagit- 
tata LESQ. 41. 

Steinkern 14. 

Steinmorchel, Aschenanalyse 387. 

Stemmatopteris CORD. 46. 

Stenzelia 45. 

Stephanospermum 147; S. ake- 
nioides 147 185. 

Stephanostemon brachyandra 242; 
S. Helmi 242. 

Sterculia 218; S. Ramesi 219. 

Sterculiaceen 217. 

Stereocaulon vesuvianum 399 406. 

Stereum alneum 610; S. hirsu- 
tum 549 611; S. Paraphysen 
322; S. purpureum 610; S. 
rugosum 6Io; S. sanguino- 
lentum 610; S. subcostatum 
549; S. subpileatum 549; S. 
vorticosum 610. 

Sterigmatocystis 715; 
rea 316. 

Sterigmen 316. 

Stichopteris longifolius WEISS 33. 

Stictosphaera Hoffmanni, Peri- 
physen 339. 

Stielgemmen 347. 

Stigmaphyllum demersum 227. 

Stigmaria 79 90 91 99; S. Ana- 
bathra 91; S. augustodunensis 
92; S. ficoides 90 93 95; S. 
perlata 90. 

Stigmariopsis 98. 

Stigmarhizen 98. 

Stigmarhizome 98. 

Stigmatomyces Baeri 513. 

Stinkmorchel s. Phallus. 

Stoftumwandelung 444. 

Stolonen 282. 

Stranggewebe 384. 

Stränge 625. 

Strauchflechten, 
403. 

Strieturen des Myc2ls 569. 

Strobilites Bronnii 178. 

Strobus 182. 

Stroma 319; S., Form 319: S., 
Bau 320. 

Stropharia melanosperma 626; 
S. semiglobata 626; S. sterco- 
rea 626. 


Stuartia Kowalewskyi 217. 
Stylocalamites 1255 S. acutecos- 
tatus 126; S. arborescens 125. 


Stylonurus 54. 

Stylosporen 328. 

Styracaceen 261. 

Styraceen 262. 

Styrax officinalis 261 262; S. sty- 
losum 262, 


S. sulfu- 


Flechtensäuren 


Stysanus Stemonitis, Conidien- 
bündel 317. 

Substratswechsel 348. 

Surinella Turr. 18. 


lotrope, spirotrope 341. 
Swedenborgiacryptomerioides175. 
Symbiose 534. 

Symbiotismus 534. 
Symplocos Bureauania 262; S. 
gregaria 262; S. parschlugiana 


262; S. radobojana 262; S. 
sotzkiana 262; S. subspicata 
262. 


Sympodium 334. 

Sympodiale Conidienstände 311 
313. 

Synedra EHR, 18. 

Syncephalideen 506; 
dien 383. 

Syncephalis 591; S, Appresso- 
rien 285; S., Conidien 306; 
S., Conidienstände 3II 313 
S. cordata 539 591; S. curva- 
ta, Gemmen 346 347; S. cur- 
vata, Zygospore 345; S., Klet- 
terorgane 283; S. nodosa 479 
S. nodosa, Gemmen 346; S. 
nodosa, Zygospore 345; 8. 
nodosa , Zygosporenapparat 
341; S.reflexa, Gemmen 346; 
S. ventricosa 539. 

Synchytrium 272 554; S.-artige 
272. 

Syringodendron 83. 

Taeniopteris Münsterii 29 31. 

Taonurus 17. 

Tarichium megaspermum 506 515. 

Taxeopsis Grand’ Euryi 179. 

Taxites 167; T. ponderosus 163. 

Taxodium distichum 172; T. 
eocaenicum 172; T. europaeum 
172: 

Taxospermum 
147. 

Taxoxylon Aykei 163; T. ging- 
koides 163 182, 

Tecoma 266. 

Teleutosporen 654. 

Temperatur 47I 484. 

Tempskya 44. 

Terebinthineen 219. 

Terminalia 262; T. Fenzlii 245; 
T. Ungeri 245. 

Ternstromiaceen 217. 

Tertiärnerv II. 

Tetrapteris Harpyarum 227. 

Thalassocharis 203. 

Thalloidima candidum 398 430. 

Thallophyten 16. 

Thallus 273; T., mycelialer 273. 

Thamnidium elegans 587; T. 
elegans, Sporangienstand 334; 
T. elegans, Zygosporen 345. 


Thaumatopteris GÖPP. 39. 
Thecaphora 671. 


S., Coni- 


147; T. Gruneri 


Thelebolus stercoreus, Sporen- 
entleerung 363. 
Thelephora-Arten, Thelephor- 


säure 424. 


Thelephora 610; T. comedens 
549; T., Farbstoffe 432; T. 
laciniata 610. 

Thelephoren, Conidienlager 318. 

Thelephorsäure 424. 

Thelophoreen 608; 
549. 

Theophrasta 260. 

Thesianthium inclusum 255. 

Thesium 255. 

Thiclavia basicola 383; T. ba- 
sicola, Conidien 351; T. ba- 
sicola, Tüpfel 366; T., Coni- 
dienbildung 306. 

Thinnfeldia ETTINGSH. 41. 

Thonerde 387. 

Thujoxylon 163. 

Thujites 170. 

Thymeleaceen 256. 

Thymelineen 254. 

Thyridium vestitum 544. 

Thyrsopteris 41; Th. schistorum 
41. 

Tichothecium erraticum 545; T. 
erraticum 547; T. gemmife- 


T.-Feinde 


rum 546; T. grossum 545; 
T. pygmaeum 545 546; T. 
Stigma 547. 


Tilia alaskana 217; T. europaea 
2175 T. Malmgreni 217; T. 
sachalinensis 217. 

Tiliaceen 217. 

Tilletia 670 671 675; T. Caries, 
486 488 669 676; Tilletia 
Caries, Trimethylamin 434; 
T. Kranzkörper 385. 

Tinea galli 452 502 521. 

Todea 39; T. australis 40; 
Lipoldi STUR 39. 

Tödtungstemperatur 485. 

Tolyposporum 670 671. 

Tomentella flava 605. 

Torubiella aranicida 512. 

Torula 746; T.-Arten, Invertin 
448; T.-Arten, Sprossung 278. 

Tolypella 603. 

Torreya nucifera 167; T. pliocae- 
nica 167. 

Trametes Bulliardi 409; T. cin- 
nabarina, Harz 411; T. odo- 
rata 409; T. Pini 507 552; 
T. Pini, Paraphysen 322; T. 
suaveolens 409. 

Trapa biformis 244; T. borealis 
244; S. Credneri 244; 'T. glo- 
boas 244; T. Heerii 244; T 
microphylla 244; T. natans 
244, T. silesiaca 244; T. Yoko- 
jamae 244. 

Traquaria CARRUTH. 52. 

Traube 334. 

Traubiger Sporangienstand 334. 

TrematosphaerialignitumHEer 16. 

Tremella 599; T.-Arten, Spros- 
sung 278; T. alabastrina 278; 
T. encephala 278; T. frondo- 
sa 278; T. genistae 278: T.| 


7, 


Namen- und Sach-Register. 


globulus 278; 
320; T. virescens 278. 
Tremellineen 599. 
Tremellinen 322; 
stoff 415. 
Tremetla lutescens 278 599. 
Tremellodon gelatinosum, 
lertbildung 369. 
Trianea, Krankheit 561. 
Trianthera eusideroxyloides 216. 
Trichome 324 337. 
Trichophyton tonsurans 526 527 
752. 
Trichopitys heteromorpha 166. 
Trichomanes 37. 
Trichomanites 37. 
Trichothecium 348 523 544. 
Triceratium EHRENB. 109. 
Tricoccae 232. 
Trıgonella 253. 
Trigonocarpon olivaeforme 147. 
Trimethylamin 436. 
Trinacrium subtile, Conidien 306. 
Triphragmium 655 662; T. echi- 
natum 662; T. Ulmariae 662; 
T. Ulmariae, Fettfarbstoff 415. 
Triphyllopteris 42} T. Colombi 
SCHIMP 36. 
Tripterospermum 147. 
Triploporella Fraassii STEINM. 21. 
Tristanitos clo&ziaeformis 247. 
Trizygia 100 105. 
Trochophyllum 58; T. spathula- 
tum 59. 
Trüffel, Aschenanalyse 387. 
Trüffeln 332; T., Peridie 337. 
Tsuga 182. 
Tuberaceen 719; T., Feinde 544. 
Tuber albus 545; T. aestivum 
720; T. brumale 720; T. ci- 
barium, Analyse 389; T. ci- 
barium, Aepfelsäure 399; T. 
cibarium, Citronensäure 399; 
T. cibarium, Fumarsäure 398; 
T. melanosporum 720; T. me- 
sentericum 720; T. puberulus 


545. 

Tubicaulis CoTTA 46; T. ramo- 
sus 49. 

Tuburcinia 670 671 672 678; 
T. Trientalis 678. 

Tubercularia 541. 


T., Fettfarb- 


Gal- 


Tubereulina phacidioides 542; 
T. Pirottae 542; T. vinosa 
542. 


Tüpfelbildung 366. 

Tulostoma s. Tylostoma. 

Tylodendron 47; T. speciosum 
164. 

Tylostoma 634; T. mammosum 
643. 

Typha latissima 204; T. Ungeri 
204. 

Typhula graminum, Reservestoffe 
in Sclerotien 291; T. placor- 
rhiza, Reservestoffe d, Sclero- 


Schenk, Handbuch der Botanik. Bd. IV. 


T., Stroma | 


779 


tien 291; T., Sclerotien 288 ; 
T. Sclerotienbau 291; T. va- 
riabilis 612. 

Udotea 22. 

Ullmannia Bronnii 178; U. Gei- 
nitzii 178; U. frumentaria 1775 
U. lycopodioides 178; U. oro- 
biformis 177; U. selaginoides 
177 178. 

Ulmaceen 212. 

Ulmus bicornis 213; U. Braunii 
213; U. Bronnii 220; U. lon- 
gifolia 213 220; U. Marioni 
213; U. minuta 213; U. palae- 
montana 213; U. plurinervia 
213; U. _prisca 213: U, ‚pri 
maeva 213. 

Ulodendron 63 64 65; U. com- 
mutatum 63 64; U. majus 64; 
U. minus 64. 


Umbelliferen 233. 

Umbellifloren 233. 

Unecinula Aceris 712; U. salieis 
712. 

Uniola 206. 

Untergährung 685. 

Urceolaria scruposa 398 404. 

Uredineen 653; U., Conidien- 
früchte 324; U., Conidien- 
lager 318; U. Farbstoffe 427; 
U., Feinde 541; U., Gallert- 
bildung 369; U., Lipochrom 
414; U., Oxalsäure 398; U., 
perennirende 552;U,, Pigmente 
413. 

Uredo aecidioides, Farbstoff 427 
431. 

Uredosporen 654. 

Urocystis 670 671 677; U. 
Kranzkörper 385; U. occulta 
669; U. pompholygodes, Hau- 
storien 282; U. Violae 505 
669. 

Uromyces 654 661; U., Tüpfel 
366; U., Teleutosporenbildung 
304; U. Alchemillae, Fettfarb- 
stoff 415; U. appendiculatus 
657 661; U. Betae 657; U. 
Cytisi 542; U. Dacylidis 657 
661; U. Fabae 657; U. Ge- 
nistae 657; U. Geranii 501 
657; U. Phaseolorum 658; U. 
Pisi 504 657 658 661; U. 
Poae 653; U. Polygoni 657; 
U. Rumicis 657; U. striatus 
661; U. Trifolii 657. 

Uromycopsis 661. 

Urticaceen 213. 

Urticineen 212. 

Usnea barbata, Weinsäure 399; 
U. florida L., U. barbata, U. 
plicata 403. 

Usninsäure 406. 

Ustilagin 436. 

Ustilagineen 668; U., Oxalsäure 
398. 


51 


780 


Namen- und Sach-Register. 


Ustilagineen, Sprossung 277; U., | Victoria 217. 
hefeartige Sprossung 278; U.| Vitaceen 227 230, 


670 671 674: U. antherarum 
278 672; U. Betonicae 278; 
U. Carbo, Promycel 386; U. 
278 471 486 675; U. Cardui 
278 669; U. Crameri 488; U. 
cruenta 278 488; U. destruens 
471 675 486 488; U. echi- 
nata 501; U. flosculorum 278; 
U. Hordei 672 675; U. inter- 
media 278; Kolaczekii 488; 
U. Kühneana 278; U. longis- 
sima 675; U. Maydis 278 488 
669 675; U., Ustilagin 436; 
U. olivacea 671; U. Raben- 
horstiana 488; U. receptacu- 
lorum 278; U. Reiliana 278 
488; T. Scorzonerae 669; U. 
Tragopogonis 669; U. Tulas- 
nei 488; U. olivacea 278; U. 
violacea 502 669 673. 

Ustilago, Gallertbildung 369. 

Ustulina 544; U., Stroma 319 
340; U. 551; U. vulgaris 733. 

Uteria encrinella 20. 

Vaccinium maderense 260, V. 
uliginosum 260, 

Vacuolen 373. 

Vagante Parasiten 502. 

Valerianites capitatus 268. 

Vallisneria bromeliaefolia 207. 

Valsa 544 551; V. abietis 544; 
V. castanea, Conidienfrucht 
327; V. lutescens 544. 

Valsaria insitiva 544. 

Valseen, Stroma 319. 

Vanillin 371 433. 

Variolaria amara, 
407. 

Vegetationsorgane 273. 

Velum partiale 623; V. univer- 
sale 623. 

Verankerung der Schlauchsporen 
361. 

Verdickungen der Membran 365; 
V., centripetale 366; V., centri- 
fugale 366; V., localisirte 366. 

Verholzung 370 371. 

Verkettung d. Schlauchsporen 357. 

Verkohlung 14 135. 

Verpa digitaliformis 744. 

Verschleimung der Membran 369. 

Versteinerung I4 I5. 

Vertebraria australis 189; V. in- 
dica 188 189. 

Verticillium, Sterigmen 316; V. 
alboatrum, Basidien 314; V. 
albo-atrum, Conidienstand 308, 

Verzweigung, acropetale 274; V., 
centripetale und centrifugale 
der monopodialen Conidien- 
stände 308. 

Vesquia Tournaisii 168. 

Viburnum 267; V. attenuatum 
267; V. multinerve 267; V. 
zizyphoides 267. 


Picrolichenin 


Vitex Lobkowiczii 265. 

Vitis amurensis 231; V. arctica 
230; V. Braunii 231; V. Brun- 
neri 231; V. brittanica 230; 
V. Hookeri 230; V. Labrusca 
231; V. Olriki 230; V. sparsa 
231; V.subintegra 231; V.teuto- 
nica 230 231; V. vinifera 231. 

Vochysia europaea 222. 

Vochysiaceen 222. 

Volkmanria 125 129; V. arbo- 
rescens 125; V. Binneyi 131; 
V. capillacea 127; V. crassa 
136; V. costulata 127; V. Daw- 
soni IO4 105 140; V. dista- 
chya ı25; V. effoliata 136; 
V. fertilis 136; V. gracilis 102 
126 133; V. Ludwigü 131; 
V. Morrisii 138; V. praelonga 
1365 V. pseudosessilis 129; 
V. sessilis 136 139; V. tenera 
136. 

Vollzellbildung 380, 

Voltzia coburgensis 174, V. he- 
terophylla 1735 V. hungaria 
1745 V. Liebeana 1735; V. 
raiblensis 174; V. recubarien- 
sis 173. 

Volva 623. 

Vulpinsäure 404. 

Wabengrind 526 527. 

Wachseinlagerung 371. 

Wachsthum, intercalares 274. 

Walchia antecedens 1785 W. 
filiciformis 178; W. piniformis 
178. 

Wangen 61 62, 

Wangenlinie 61 62. 

Wärmeentwickelung 464. 

Wasser-Ausscheidung 456. 

Wasserentziehung 487. 

Weinmannia 260; W. Etting- 
hauseni 2425 W. europaea 
242; W. paradisiaca 242. 

Weinsäure 399. 

Weitrichia mirabilis 190. 

Whittleseya 167. 

Wickel 334. 

Wickel-artiger Conidienstand 311. 

Widdringtonia antiqua 169; W. 
brachyphylla 169; W.' helve- 
tica 169; W. microcarpa 169; 
W. Reichii 169, 

Williamsonia 189; W. angusti- 
folia 189 192; W. Blanfordi 
1925 W. Bucklandi 191; W. 
Gagnieri 190; W. Gigas 190 
191 192; W. Forchhammeri 
190; W. Leckenbyi 190 191; 
W. Morrierei 153 190 191; W. 
Pougneti 190; W.microps 192; 
W, Zeilleri 190, 

Wintersporen s. Teleutosporen, 

Wirtel 334. 


Wirthe 495. 

Wistaria 253. 

Woodwardia 43; W. latifolia 43. 

Woronina 272; W. polycystis 
541. 

Wuchsformen des Mycels 273. 

Wundparasiten 500. 

Wurzelsymbiose 534. 

Xanthin 438. 

Xenosphaeria rimosicola 547. 

Ximenia americana 222. 

Xylaria 544 552; X., Geotropis- 
mus 478; X. allantodia 544; 
X. hypoxylon 466 732; X., 
Stroma 320; X. polymorpha 
466; X. Tulasnei, Mycelstränge 
296. 

Xylarieen 731; Stroma 319. 

Xylerythrinsäure 427 452. 

Xylindein 429. 

Xylochlorsäure 428 452. 

VYatesia 151. 

Yuceites 201. 

Zahnkrankheiten 530. 

Zamiostrobus 1505 Z. crassus 
150; Z. Guerangeri 149; Z. 
index 150; Z. Ponceleti 150; 
Z. Saportanus 148 150, Z. 
stenorchachis 150. 

Zamites 150; Z. carbonarius 148; 
Z. epibius 148; Z. Gigas 152; 
Z. pecten 190 IQ91. 

Zanthoxylon 242; Z. serratum 219; 
Z. spiraeaefolium 219; Z. val- 
dense 219. 

Zellblau 365. 

Zellbildung, freie 380. 

Zellfäden 383. 

Zellflächen 383. 

Zellkern 377. 

Zellkörper 384. 

Zellmembran 365. 

Zellstoff, Jodbläuung 370. 

Zelltheilung 382. 

Zellwand, Schicktung ‚u. Strei- 
fung 368. 

Zeora sordida, Weinsäure 399. 

Zeugophyllites 205. 

Zingiberites 206, 

Zippea CORDA 46 47. 

Zizyphus 229 249; Z. Gaudini 
229,5 Z. membranaceus 230; 
Z. Ungeri 229 246; Z. pista- 
einus 229; Z. Protolotus 229; 
Z. tiliaefolius 229. 

Zonarites 166. 

Zoosporangien 331. 

Zoosporen 331; Z. diplanetische 
564; Z. monoplanetische 564. 

Zoosporiparae 581. 

Zopfia rhizophila 501. 

Zopfiella tabulata, Sporenentlee- 
rung 365. 

Zostera 203. 

Zotten 337. 

Zucker 392. 

Zucker-Ausscheidung 454. 


Namen- und Sach-Register. 


Zweigbildung, basifugale 274. Zygomorphie bei Conidien 304. 
Zwischenstücke bei Conidienketten | Zygomyceten 341 344; Z., Spo- 


302. rangium 332. 
Zwischensubstanz 357. Zygophyliaceen 220. 
Zwischenzellbildung bei Conidien- | Zygophyllum 213 220. 

ketten 302. Zygopteris 45 46; Z. Brongniarti 
Zwischenzellen 349. 35. 

Zygnemeen, Krankheit 570. | Zygosporeen 582. 


781 


| Zygospore, Entstehungsbedin- 
gungen 345. 

| Zygosporen, Begriff 341 344; Z., 
Vorkommen 345. 

ı Zygosporenfrucht 344. 
 Zygosporenhülle 344. 
Zygosporites WILLIAMS. 53. 
Zythia compressa 550. 


5ı* 


N 


Breslau, Eduard Trewendt’s Buchdruckerei (Setzerinnenschule). 


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