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a HIS BOOK I 


ENCYKLOPAEDIE 


DER 


NATURWISSENSCHAFTEN 


HERAUSGEGEBEN 
VON 
PROF. DR. W. FÖRSTER, PROF. DR. A. KENNGOTT, 
PROF. DE. LADENBURG, Dr .ANT. REICHENOWME 
PROF. DR. SCHENK, GEH. SCHULRATH DR. SCHLÖMILCH, 
PROF. DR:G. C. WITTSTEIN, PROR DR: Von ZECH 


I. ABTHEILUNG. 


I. THEIL: 


HANDBUCH DER BOTANIK 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Prorsssor Dr. A. SCHENK. 


BRESLAU, 
VERLAG VON EDUARD TREWENDT. 
1884. 


MANDDUCH 


POTANIK 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


PROFESSOR DR. A. SCHENK. 


UNTER MITWIRKUNG 


VON 


Pror. Dr. DETMER zu JEnA, Pror. Dr. DRUDE zu DRESDEN, 
Dr. FALKENBERG zu GÖTTINGEN, PROF. DR. A. B. FRANK zu BerLin, 
Pror. Dr. GOEBEL zu Rostock, ProF. Dr. HABERLANDT zu Graz, 
Dr. HERMANN MÜLLER (f), Pror. Dr. PFITZER zu HEIDELBERG, PROF. 
Dr. SADEBECK zu HamgBurG, Dr. W. ZOPF zu HALLE. 


MIT-160° HOLZSEHNITTEN: 


DRITTER BAND 
ERSTE HÄLFTE. 


BRESLAU, 
VERTAGSVON EDUARD TREWENDIT. 
1884. 

LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

GARDEN 


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Inhaltsverzeichniss, 
I. Die Spaltpilze 
von Dr. W. ZoPF. 
Einleitung. Stellung im Pflanzensystem. — Vorkommen 
I. Vegetative Zustände. Abschnitt I. Morphologie. 
A. Formenkreis & 
B. Theilung und hing. 
C. Bestandtheile der Spaltpilzzelle. 
1. Membran . 
2. Inhalt. 
D. Bewegungsorgane 
U. Sporenbildung 
II. Zoogloeenbildung. 
A. Vorkommen und äussere Erscheinung 
B. Entstehung der Zoogloeen 
Abschnitt II. Physiologie. 
I. Ernährung der Spaltpilze. 
ı. Ernährung durch organische Verbindungen . 
2. Ernährung durch Mineralstoffe EM ? 
3. Einfluss der Ernährungsweise auf die Formausbildung : x 
4. Einfluss der Ernährungsweise auf die physiologischen Eigenschaften 
I. Wirkungen der Spaltpilze auf das Substrat . 
Fäulnisswirkungen 
Gährwirkungen F 
Ill. Verhalten gegen Temperaturen 
IV. Verhalten gegen Gase . 
V. Verhalten zum Licht 
VI. Verhalten gegen Electricität . 
VI. Verhalten gegen chemische Stoffe. 
ı. Verhalten gegen Säuren und Alkalien s 
\ 2. Verhalten gegen andere giftig wirkende Stoffe . 
Abschnitt III. Methoden der Untersuchung. 
3 I. Fragestellung . - RI es 3, MERC ee = 
) I. Methode der Sterilisirung 


II. Methoden zur Gewinnung reinen Aussaatmaterials. 
ı. Krep’s Methode der fractionirten Cultur . 
2. NÄGELTs Verdünnungsmethode 
3. BREFELD’s Methode der Gelatinecultur 
IV. Methoden der Präparation und der direkten mikroskopischen Beobpchitagg 


ILIEDIIIUA 


Seite 


Nah Inhaltsverzeichniss. 
Abschnitt IV. Entwicklungsgeschichte und Systematik. Seite 
I. Coccaceen . 48 
Leuconostoc 48 
II. Bacteriaceen. 
Gattung ı. Bacterium. 
ı. Bacterium aceti 51 
2. B. Pastorianum 52 
3. B. Fitzianum 52 
4. B. cyanogenum Er 
5. B. merismopedioides 56 
6. B. subtile und Anthracis 56 
7. B. acidi lactici 65 
8. B. Ulna . 66 
9. B. tumescens 66 
10. B. Tuberculosis 67 
ı1. B. ianthinum le a NE 5 
12. Bi Zophl N ER EZ U IREP IRRE ENE PEST U Ge 
Gattung 2. Clostridium. 
1:9. Dulyreum nn. u a Re 
2.20 Bolymyxa I. ar ne ee en ae ee He Fre A Er 
III. Leptotricheen. 
Genus I. Crenothrix. 
Cr. -Kühnlana a Nee HT Br ERTL 
Genus Il. » Beggiatoa, 7 u... u m a u Te 22 DR Are 21 
1. B.aalba - u... 0 Ra N en Fanart Du Ne 
2. B..10Se0-persieina" . "nl a en Re E ee 
3. B. mitabilis.... 40.0.0 ln A ee 
Genus III.  Phragmidiothrix. 
Ph. »multiseptata „ren ne 2 Re re Mr 
Genus IV. Leptothrix. 
L+buecalis Ara ra a ISSN ET AR Er re 
IV. Cladotricheen. 
Genus: Cladothrix. 
ı. Cladothriz dichotomg.  , "-... na 00 me en N Pe 
2. Cl; Hörsterie ee. Er er Se 
3. Sphaerotilus natans . . . - Re 2 2 


Unvollständig bekannte Spaltpilre.e Nur in Schraubenform bekannt. 
Vibrio Rugula. Spirochaete plicatilis. Sp. Obermeieri. Myconostoc gregarium. 
Spirillum amyliferum 4... U. Na ea ae Des ed SC 
Nur in Coccenform bekannt. 
Micrococcus pyocyaneus. Ascococcus Billrothii. Pilz der Hühnercholera. 
Sarcina ventriculi. Micrococcus Vaccinae. M. bombycis. M. diphtheriticus. 
M. Erysipelati.. M. ureae. M. prodigiosus. M. aurantiacus. M. chlorinus. 
M: violateus... .M. Iuteus.. as a Rn Se ns, 1 
Nur in Stäbchenform bekannt. 
Bacterium synxanthum. Bacillus ruber. B. erythrosporus. B. Leprae. Pan- 
histophyton .oyatum , 2.5, 2" .K a Sa ee tn ee 2 


I. Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane 
von Prof. Dr. K. GOEBEL. 
A. Allgemeiner Theil. 


1. Zur Geschichte . +... en nn res euer 7 era Bee ae ee 
2. Die. Metamorphosenlehre u.a, #2... 0 22a ee a 


5 2 E 5 


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Inhaltsverzeichniss. 


. Entwicklungsgeschichte und Teratologie 

. Die morphologische Dignität - 2 
. Entwicklungsgeschichte und huge Mor tolocid c 
. Organbildung und Zellanordnung 


Ss own 2 > 


. Symmetrieverhältnisse 


B. Specieller Theil. 


5 I. Entwicklungsgeschichte des Sprosses. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses 

$ ı. Embryologie a 

$ 2. Der Vegetationspunkt : 

ı. Charakteristik des RE 

. Form und Lage des Vegetationspunktes 
. Art der Organanlage am Vegetationspunkt . - 
. Entstehungsfolge der Organanlage am Vegetationspunkt 
. Verzweigungsmodus 


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. Verkümmerung. Ruhende Knospen . 


$ 3. Blattentwicklung RL 
ı. Blattwachsthum im Allgemeinen 
2. Formentwicklung des Blattes . 
3. Abgeleitete Blattformen { 
Heterophyllie der We S 
$ 4. Metamorphe Sprossformen NE N ER A 
ERTE N SE ES er RE NE N 
2. Cacteenform FR 
3. Dornsprosse und Ranken . 
4. Wurzelähnliche Sprossen 


II. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 


$ ı. Blüthenbildung im Allgemeinen; Blüthenentwicklung der Gymnospermen 
$ 2. Blüthenentwicklung der Angiospermen 
I. Entwicklung des Kelches \ 
U. Entwicklungsgeschichte der Blntnenkföne x 
II. Entwicklung des Androeceums . 
IV. Entwicklung des Gynaeceums . 
A. Oberständiges Gynaeceum 
B. Unterständiges Gynaeceum . 


III. Entwicklung der Anhangsgebilde 


II. Abtheilung. Entwicklungsgeschichte der Wurzel . 
$ ı. Charakteristik der Wurzeln. Wachsthum derselben . 
$ 2. Anlegung der Wurzeln 
$ 3. Metamorphe Wurzeln . 
Anhang: Die Parasiten 
$ ı. Rückbildung der Vegetationsorgane von Parasiten und Saprophyten 
I. Vegetationsorgane i 
n 2. Blüthen- und Pe yehilädes 
Saprophyten . 


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335 


340 
341 
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355 
361 
365 
365 
366 
367 


Parasiten A... Wars ee RN RE Er 
Rhivanthaceen vn ee Br OR NanE RE 
Drobanekena af ln ade banzse Bere se 


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& 2. Die Organentwicklung der Parasiten ). iı “m 2 uN 0. 
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III. Abtheilung. Entwicklungsgeschichte der Fortpflanzungsorgane. 


a5 Kapitel: Entwicklungsgeschichte der) Sporangien. ) Sa ve 
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0, 8; 2.!Eorm) der Spotangien@. 37 RI N BE 
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2. Kapitel: Entwicklung der Sexualorgane . . x»... 
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Die Spaltpilze. 


Dr. W. Zopf, 


Privatdocenten der Botanik an der Universität und der landwirthschaftlichen Hochschule zu Berlin. 
> 


Einleitung. 
Stellung im Pflanzensystem — Vorkommen. 


T): neuesten Untersuchungen an Spaltpilzen und Spaltalgen haben zu dem 

wichtigen Resultat geführt, dass beide Thallophytengruppen in ihrem gesamm- 
ten Entwicklungsgange sowohl, als in der Morphologie der einzelnen Entwicklungs- 
stadien eine ausserordentlich nahe Verwandtschaft zeigen, die eine Ver- 
einigung beider Gruppen zu einer einzigen grossen Familie, der Familie der 
Spaltpflanzen, nicht bloss ermöglicht, sondern sogar als unabweissliche For- 
derung hinstellt.!) Gegenüber dieser morphologischen Einheitlichkeit aber 
macht sich eine durchgreifende Verschiedenheit beider Gruppen in physio- 
logischer Beziehung bemerkbar: und diese liegtim Chlorophyllgehalt auf der 
einen, im Chlorophyllimangel auf der anderen Seite. Die Spaltalgen besitzen 
vermöge ihres Chlorophyligehalts die Fähigkeit Kohlensäure zu assimiliren und 
sich auf diesem Wege das Material zum Aufbau der Zellen selbst zu bereiten. 
Den Spaltpilzen mangelt diese Fähigkeit; sie sind daher, wie die echten 
Pilze und die Thiere auf bereits vorgebildete organische Substanz, auf 
höhere Kohlenstoffverbindungen und Stickstoftverbindungen angewiesen, die sie 
in eigenthümlicher Weise zersetzen, in der Regel Gährungs- und Fäulnisser- 
scheinungen hervorrufend.?2) Solche Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen bieten 
sich nun den Spaltpilzen überall dar und zwar unter zweifacher Form; einmal 
in Gestalt von organisirten Körpern, von todten und lebenden thierischen und 
pflanzlichen Leibern und das andere Mal in unorganisirter Form, in Gestalt 
von Lösungen oder Infusionen. Gewisse Spaltpilze sind vorzugsweise oder aus- 
schliesslich auf todte Organismen oder auf Lösungen angewiesen. Men pflegt 
sie als Saprophyten zu bezeichnen. Andere ziehen lebende Thier- und 

1 Pflanzenkörper vor: man pflegt sie Parasiten zu nennen. 


N Vergl. W. Zopr, Zur Morphologie der Spaltpflanzen. (Leipzig bei Veit u. Comp. 1882), 
wo man die wesentlichsten Züge der Affinität beider Gruppen gezeichnet findet. Vergl. ferner 
CoHun, Beitr. z. Biol. Band I. Heft II, Untersuchungen über Bacterien, pag. 184, Ver- 
wandtschaftsbeziehungen der Bacterien. 

2) Es ist noch nicht lange her, dass man die Spaltpilze mit EHRENBERG und DUJARDIN für 
Thiere ansah und sie als Gruppe der Viörionia zu den Infusorien stellte. Das Verdienst 
sie als Pflanzen erkannt zu haben gebührt Coun (1853), der sie den Algen zureihte, bis 
NÄGELI sie als »Spaltpilze« den Pilzen zuwies. 

SCHENK, Handbuch der Botanik. II. 


2 Die Spaltpilze. 


Als Saprophyten treten sie auf in stehenden oder auch fliessenden Ge- 
wässern, die einen gewissen Reichthum an organischen Substanzen aufweisen 
und daher als »Infusionen im Grossen« anzusprechen sind, wie z. B. Abwässer 
der Zuckerfabriken, wo sie auf dem Schlamm oft ausgedehnte weissliche Ueber- 
züge bilden; in Misttümpeln, an deren Oberfläche sie Kahmhäute bilden, in 
Cloaken, Brunnen, in Reservoiren und Röhren der Wasserleitungen, Drainir- 
röhren etc., wo sie bei einem gewissen Eisengehalt des Wassers ochergelbe bis 


braune, in grösseren Massen Schlamm bildende Verunreinigungen darstellen. 


Bisweilen sieht man das Wasser von Teichen und Tümpeln, in denen Algen oder 
andere Pflanzen, Thiere etc. faulen, sich mehr oder minder intensiv blutroth 
färben, eine Erscheinung, die auch im Brackwasser der Küsten oft auf weite 
Strecken hin verfolgbar auftritt und die gleichfalls von Spaltpilzvegetationen herrührt. 

Aber auch in »Infusionen im Kleinen« treten sie auf, mögen diese 
nun mit vegetabilischen oder animalischen Theilen künstlich hergestellt sein, so in 
Heuaufguss, Kartoffelinfusion, Fleischaufgüssen, desgleichen in Infusionen fleischiger 
Wurzeln, stickstoffreicher Samen (Bohnen, Erbsen) etc. Sie siedeln sich in unseren 
Getränken (Milch, Bier, Wein) an, wenn diese einige Zeit der Luft ausgesetzt 
werden und rufen in ihnen Trübungen hervor. Unsere Speisen (Gemüse, Fleisch, 
Eier, Conserven) müssen besonders geschützt werden, wenn sie nicht bald durch 
Spaltpilze verdorben werden sollen. Besonders reich sind auch die Excremente 
der Thiere an Spaltpilzen. In animalischen und vegetabilischen Leichen ent- 
wickeln sich diese Organismen in grösster Massenhaftigkeit. 

Auch in den organische Reste enthaltenden Bodenschichten, sobald sich 
diese in hinreichend befeuchtetem Zustande befinden oder überfluthet werden, 
siedeln sich Spaltpilze an, und zwar um so reichlicher, je mehr der Boden durch 
organische Stoffe verunreinigi erscheint. 

So lange alle die genannten festen und flüssigen Substrate befeuchtet oder 
vor dem Austrocknen geschützt sind, bleiben die Spaltpilze ihnen anhaftend. 
Sobald jedoch eine Austrocknung der Unterlage eintritt, werden die Zellen durch 
die Luftströmungen in die Atmosphäre geführt, von wo aus sie sich bei Windstille 
wieder herabsenken oder durch atmosphärische Niederschläge hernieder geführt 
werden. 

Die Spaltpilze gelangen bei der Athmung und mit Speisen und Getränken 
in das menschliche und thierische Athmungs- und Verdaungssystem, oft in 
grossen Mengen, wie z. B. beim Genuss von altem Käse, saurer Milch, Sauer- 
kraut etc. Im gesunden Magen kommen sie jedoch infolge des Säuregehalts des- 
selben gar nicht oder nur schwach zur Entwicklung und werden mit den Excre- 
menten endlich ausgestossen. 

Viele Spaltpilze gewinnen parasitische Angriffskraft, die sie sowohl am mensch- 
lichen und tbierischen, als auch am pflanzlichen Körper geltend machen. In den 
Organen von Thieren und Menschen, rufen sie meist schnelle Zersetzungen und 
damit die gefährlichsten Infections-Krankheiten (Milzbrand, Diphtheritis, Pocken, 
Rückfallstyphus, Blutvergiftung, Tuberculose, Hautkrankheiten, Geschlechtskrank- 
heiten etc.) hervor. Sie werden von Körper zu Körper übertragen, besitzen also 
den Character von Contagien (Contagienpilzen).!) Aber auch in vollkommen 


!) Die schädliche Wirkung der Spaltpilze innerhalb des Körpers besteht darin, dass sie dem- 
selben die besten Nährstoffe und den Blutkörperchen den Sauerstoff entziehen, dass sie Zucker 
und die leichter zersetzbaren Verbindungen durch Gährwirkung zerstören und giftige Fäulniss- 


producte bilden (NÄGELT). 


5 Po 


Br 


Einleitung. 5, 


gesunden Organen fand man Spaltpilze vor, so z. B nach TiIeGEL, BURDON 
SANDERSON und NENcKI in Muskeln, Leber, Pankreas, Milz, Speicheldrüsen, 
Hoden etc. Wahrscheinlich gelangen sie vom Darme aus in diese Körpertheile 
hinein. Es wird in den Organen keine Fäulniss hervorgerufen, so lange die 
normalen chemischen und physikalischen Vorgänge in den Zellen sich abspielen 
und damit das Aufkommen der Entwicklung der Spaltpilze verhindern. Nur da, 
wo die Concurrenz der thierischen Zellen zu schwach wird, tritt Vermehrung der 
Spaltpilze und damit Zersetzung ein. 

‘Für Pilz-Wucherungen im menschlichen (und thierischen) Körper gebraucht 
man in der medicinischen Wissenschaft den Ausdruck »Mycosen« für Spalt- 
pilz-Vegetationen die Bezeichnung »bacteritische Mycosenc«. 

Man darf mit NÄGELı annehmen, dass alle parasitisch im thierischen 
und pflanzlichen Körper auftretenden Spaltpilze aus gewöhnlichen 
unschädlichen, saprophytischen Spaltpilzen entstehen. Für einen 
Schizomyceten ist diese Annahme bereits wissenschaftlich sicher gestellt, nämlich 
für den Milzbrandpilz, der wie BUCHNER nachwies, von dem im Heuaufguss etc. 
lebenden Heupilz abstammt. 

Die etwaige aus der höchst einfachen Organisation abzuleitende Ver- 
muthung, es möchten die Spaltpilze erst in einer der jüngsten Erdepochen ent- 
standen sein, erweist sich einer neuerdings gefundenen Thatsache gegenüber als 
nicht zutreffend. Es wurde nämlich vor einiger Zeit eine Entdeckung gemacht, 
zufolge deren Spaltpilze bereits zur Zeit der Steinkohlenperiode existirt 
haben müssen. Wie van TIEGTHEM an Dünnschliffen verkieselter Coniferenwurzeln 
constatirte, kommen dort nämlich in der Rinde und dem die Gefässbündelelemente 
trennenden Zwischengewebe bisweilen Massen eines mit C/ostridium butyricum 
der Form nach identischen Spaltpilzes vor, von dem noch alle characteristi- 
schen Entwicklungsstadien (isolirte Stäbchen, zu Fäden verbundene Stäbchen, 
die sporenbildenden spindeligen Zellen) erhalten sind. Das umgebende Gewebe 
zeigt deutliche Spuren von Zerstörung, wie sie noch heute in Coniferenwurzeln 
von jenem Spaltpilz hervorgerufen werden.!) 

Wie ich in Gemeinschaft mit Zahnarzt Dr. W. MILLER constatirt habe, kommen 
im Weinstein der Zähne ägyptischer Mumien durch die Kalkmasse geschützt, 
wohlerhaltene Spaltpilze vor, die mit unserer heutigen Zeptothrix buccalis voll- 
kommen identisch sind, sowohl nach der Form als nach den Dimensionen der 
Entwicklungszustände. Im Laufe von mehreren Jahrtausenden hat dieser Spalt- 
pilz also keine merkliche Wandlung in seinen Formen erfahren. 

Die Spaltpilze entstehen überall nur da, wo ihre Keime, seien es vegetative, 
seien es Dauerzustände (Sporen) vorhanden sind. Früher war man anderer An- 
sicht; man nahm an, dass gerade die Schizomyceten wegen ihrer Kleinheit und 
ihrer einfachen Organisation unmittelbar aus unorganisirter, also lebloser Materie 
entstehen könnten (durch die sogen. Urzeugung, spontane Entstehung, Archi- 
genesis, Generatio spontanea, G. aequivoca). Man stützte sich hierbei 
vorzugsweise auf die Thatsache, dass sich in vollständig ausgekochten Nährflüssig- 
keiten, in die kein Keim aus der Luft gelangen konnte, dennoch häufig Spalt- 


x 


I) van TIEGHEM, Sur le ferment butyrique & l’&poque de la houille.. (Compt. rend. 
29. Dec. 1879.) Nach CoHn (Beiträge zur Physiologie der Phycochromaceen, MAX SCHULTZE’S 
Archiv. Bd. II.) kommen als Einschlüsse des Carnalits von Stassfurt Fäden vor, welche mit 
Leptothrixartigen Spaltpilzen die grösste Aehnlichkeit haben. Doch ward ihre organische Natur 
noch nicht wissenschaftlich sicher gestellt. 

ı* 


4 Die Spaltpilze. 


pilzvegetationen einstellten. Durch die Siedehitze werden, so sagte man sich, alle 
Pflanzenkeime, also auch die Spaltpilzzellen getödtet, ergo können die sich in 
ausgekochten Flüssigkeiten entwickelnden Spaltpilze nicht aus Keimen ent- 
standen sein; sie müssen sich unmittelbar aus den Substanzen der Nähr- 
flüssıgkeit spontan entwickelt haben. 

Die Praemisse, dass alle Spaltpilzkeime durch Siedehitze zu Grunde gehen, 
hat sich nun aber nach Coun’s Untersuchungen in so fern als unhaltbar erwiesen, 
als nachweislich Dauersporen bei Siedetemperatur ihre Keimfähigkeit 
nicht einbüssen. Damit ist der Lehre von der Urzeugung ein wesentliches 
Argument entzogen, und die Möglichkeit der Lösung dieser Frage, welche von 
der modernen Naturanschauung nicht ohne Weiteres geleugnet werden kann, 
ins Unbestimmte hinaus geschoben. 


Abschnitt 1. 
Morphologie. 
1. Vegetatire, Zustände, 


A. Formenkreis. 


Die vegetativen Zustände der Spaltpilze treten in verschiedenenFormen 
auf, denen die bisherigen Spaltpilzsystematiker, namentlich Connt) besondere 
Namen verliehen.?) 

Im Allgemeinen lassen sich diese Formen in vier Gruppen bringen: ı. Coc- 
cenformen, 2. Stäbchenformen, 3. Fadenformen, 4. Schraubenformen. 

Die Coccen (Fig. 1, a b) besitzen kugelige oder ellipsoidische Gestalt und 
sehr verschiedene, etwa zwischen o,5 und ı2 Mikr. schwankende Grösse. Die 
kleineren Coccenformen werden als Micrococcen, die grösseren als Macro- 
coccen oder Monasformen bezeichnet. 

Die Stäbchenformen (Fig. ı, cd e f) stellen cylindrische Zellen von gleich- 
falls sehr schwankenden Dimensionen dar. Kürzere dieser Formen pflegt man 
als Kurzstäbchen (Bacterien) (Fig. ı. c), längere als Bacillen oder Lang- 
stäbchen (Fig. ı, d) zu bezeichnen.?) (Mehr spindelige Stäbchen nennt man theils 
Clostridium (Fig. ı, e), theils Rhabdomonas). 

Die Fadenformen sind entweder einfach (Fig. ı, g) und werden dan als 
Leptothrix unterschieden, zumal wenn sie dünnfädig erscheinen; oder mit 7oJy- 
pothrix- oder Scytonema-artiger Pseudoverzweigung versehen (Fig. ı, o und 
Fig. 3), und solche Formen pflegt man Cladofhrix zu nennen. 

Unter der Bezeichnung Schraubenformen (Spirobacterien) versteht man 
theils Stäbchen-, theils Fadenformen, welche bald mehr, bald weniger kork- 
zieherartig gewunden sind. Schrauben, mit relativ bedeutendem Durchmesser 
und grösserer Fadendicke heissen Spirillen (Fig. ı, k), oder, wenn sie Schwefel- 


lt) Vergl. CoHn, Beitr. z. Biologie. Bd. I. Heft II.: Untersuchungen über Bacterien. 

2) Diese Namen sind zum Theil überflüssiger Ballast, aber sie werden noch einige Zeit mit- 
geschleppt werden müssen, da sie in zahlreichen Schriften immer und immer wiederkehren und 
ihre Kenntniss für das Verständniss derselben nöthig ist. 

3) In den Spaltpilzschriften Conn’s u. A. werden bisweilen auch längere (bacillenartige) 
Stäbchen als » Zacterium« bezeichnet. 


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Abschnitt I. Morphologie. I. Vegetative Zustände. 5 


körner führen, Ophidomonaden. Schrauben mit ausgezogenen Windungen 
Vibrionen (Fig. ı, hi); sehr dünne Schrauben mit geringem Querdurchmesser 
und geringer Höhe der Windungen Spirochaeten (Fig. ı, n); bandartige, zuge- 
spitzte Schrauben (Fig. ı, m) Spiromonaden; flexile Schrauben mit haarflechten- 
artig umeinander sich flechtenden Windungen (Fig. ı, ]) Spirulinen. 

Nach der von Conun begründeten Theorie von der Constanz der Spalt- 
pilzformen hat man anzunehmen, „ ‚2 


dass die oben bezeichneten Formen oo i f 


morphologisch volle Selbstständigkeit EU Ü 
besitzen, d.h. unter den verschiedensten 
Ernährungsbedingungen nur immer 
ihresgleichen erzeugen, also zu ein- 
ander nicht in genetische Beziehungen 
treten. So vermag z. B. irgend eine 
Micrococcusform nach CoHn nur immer 
wieder Micrococcen zu erzeugen, nicht 
aber Stäbchen- oder Schraubenformen; 
so sollen ferner Spirillenformen nur 
immer wieder Spirillen, nicht etwa auch 
Stäbchen und Coccen bilden u. s. f. 

Diese Theorie hat nur noch 
historischen Werth. Sie ist in neuester 
Zeit verdrängt worden durch die von 
BILLROTH (Coccobacteria septica. Berlin 
1874) und NÄceLı (Die niederen Pilze 
in ihren Beziehungen zu den Infections- 
krankheiten. München 1876) aufgestellte 
Lehre vom genetischen Zusam- 
menhang der Spaltpilzformen. 
Diese Lehre besagt, dass die Spalt- 
pilze, vielleicht mit wenigen Aus- Fig. ı. (B. 288) 
nahmen, befähigt sind, verschiedene a) Micrococce; b) Macrococcemit Schwefelkörnchen ; 


den oben charakterisirten Vegetations- Monasform; c) Bacteriumform; d) Bacillusform ; 


: _ e) Clostridiumform; f) Monasform (Monas Okenii) 
formen entsprechende Entwicklungs mitSchwefelkörnern; g)Leptothrixform; hi) Vibrio- 


Stadien zu durchlaufen. Nachdem form; k) Spirillumformen; ]) Spirulinenform (von 


durch CIENKOWSKTS Studien an ge- Beggialoa alba, mit Schwefelkörnchen); m) Spiro- 
; f 1 : monasform; n) Spirochaeteform; o) Cladothrixform 
wissen Spaltpilzen !) (sowie durch (m nach WARrMInG, alle übrigen nach der Natur). 


NEELSEN’s Untersuchung an dem Pilz 

der blauen Milch?) der genetische Zusammenhang von Coccen-, Stäbchen- und 
Leptothrixformen nachgewiesen war, wurde von mir selbst (l. c.) gezeigt, dass 
die höchst -entwickelten Spaltpilze (Cladothrix, Beggiatoa) nicht bloss jene 
Entwicklungsformen, sondern auch Schraubenformen in allen Modificationen 
(Spirillen, Spirochaeten, Vibrionen, Ophidomonaden zu bilden vermögen.?) 
‚Neuerdings wurde von BUCHNER®) auch für den Heupilz, Milzbrandpilz und die 


) Zur Morphologie der Bacterien. Petersburg 1876. 

2) Studien über die blaue Milch in Cohn, Beitr. zur Biologie. Bd. II. 

3) Ueber den genetischen Zusammenhang von Spaltpilzformen. Sitzungsber. der Berliner 
Akademie. März 1881. und: Zur Morphologie der Spaltpflanzen. Leipzig 1882. 

#) In NÄceLI’s Untersuchungen über niedere Pilze. 


6 Die Pilze. 


Glycerinäthylbacterie ausser der Stäbchen- und Fadenform die Coccenform con- 
statirt. Für die Zepfothrix buccalis wies MırLer!) gleichfalls Coccen, Stäbchen 
und Schrauben nach. 

Die Umwandlung der einen Spaltpilzform in die andere ist, wie 
NÄGELI2) zuerst betonte, im Allgemeinen abhängig von den Nährverhältnissen. 
Den Spaltpilzen durchaus analog verhalten sich, wie neuerdings vom Verfasser?) 
gezeigt wurde, in diesem Punkte die Spaltalgen. Ihre den Spaltpilzformen ent- 
sprechenden Entwicklungsstadien (Coccen-, Stäbchen-, Faden- und Schrauben- 
formen) sind gleichfalls ein Product veränderter Ernährungsbedingungen. 

Zum Zweck der Auffindung der verschiedenen Entwicklungsformen eines 
Spaltpilzes hat man den letzteren unter möglichst verschiedenen Er- 
nährungsbedingungen (verschiedenen Nährmedien, verschiedenen Bi; 
turen etc.) zu cultiviren. 

Der Entwicklungsgang der einfacher organisirten Spaltpilze, wie z. B. 
des Essigpilzes (Dacterium 
aceti) ist im Allgemeinen 
der, dass aus der Coccen- 
form Kurzstäbchen, aus die- 
sen Langstäbchen sich ent- 
wickeln. Bleiben letztere 


SSABFDLDDDHDEB bei fortgesetzter Theilung 

Re, an einander gereiht, so ent- 

stehen Fäden (Lepothrix- 

OIOBIGBGDSDOOBIGB S9939 0V,OIL099529889 form) (Fig. 2, ı). Die Lang- 
4 


stäbchen derselben (Fig. 2, 2) 
theilen sich später wieder in 
Kurzstäbchen (Fig. 2, 3.) und 
diese in Coccen (Fig. 2, 4). 


(B. 289.) Fig. 2. Letztere erscheinen als End- 
700:1. Fadenzustände eines in Schlammaufgüssen lebenden „roducte fortsesetzter Zwei- 
Spaltpilzes (Dacterium Merismopedioides ZOPF) auf verschiedenen p A 5 
Stufen der Gliederung. ı. Scheinbar ungegliedert, 2. in Lang- theilung und werden da- 
stäbchen (Bacillen), 3. in Kurzstäbchen (Bacteriumform), 4. in her auch als Gonidien. 
Coccen, 5. inLangstäbchen, Kurzstäbchen und Coccen gegliedert. 


EBOOE:WSSSSO TE THE 


bezeichnet. 

Bemerkenswerth ist, dass die Fadenzustände häufig und meistens grade im 
Zustande kräftigster Vegetation, keine Spur von Gliederung (in Stäbchen 
resp. Coccen) zeigen, also scheinbar einzellig sind (Fig. ı, g—o.) (Fig. 2, 1). Doch 
wird in solchen Fällen die Structur nur undeutlich in Folge der Zartheit, sowie 
des geringen Lichtbrechungsvermögens und der gallertartigen Beschaffenheit der 
Scheidewände und überdies oft verdeckt durch eine zarte, weiter unten erwähnte 
Gallerthülle der Zellen. Anwendung von schwachen Säuren, Fuchsinlösung, Jod- 
tincetur, Alkohol etc. macht indessen die Stäbchen- resp. Coccen-Gliederung der 
Fäden meist leicht sichtbar; ein- bis mehrtägige Cultur in Wasser führt gewöhnlich 
zu demselben Resultat. 

Häufig lassen sich an ein und demselben Faden Coccen,. Kurzstäbchen 
und Langstäbchen nachweisen (Fig. 2, 5); gewöhnlich weisen die Fäden aber nur 


) Der Einfluss der Microorganismen auf die Caries der menschlichen Zähne. (Archiv für 
experimentelle Pathologie. Bd. XVI. 1882). 

2) Niedere Pilze. München 1877. 

3) Zur Morphologie der Spaltpflanzen, Abschnitt I: Zur Morphologie der Spaltalgen. 


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“ nahm man bis in die neueste Zeit an, dass 


Abschnitt I. Morphologie. I. Vegetative Zustände. 7 


die eine Entwicklungsform auf. Die Coccen bleiben mehr oder minder lange 
Zeit paarweis gelagert, sodass man ihren Ursprung aus je einem Kurzstäbchen 
erkennt (Fig. 2, 4), ebenso deutet die paarweise Lagerung der Kurzstäbchen 
meistens noch auf den Ursprung aus je einem Langstäbchen hin (Fig. 2, 3). 

Aechte Verzweigung scheint bei Spaltpilzen niemals vorzukommen. Da- 
gegen wurde Pseudoverzweigung im Charakter der ScyZonema-artigen Spaltalgen 
(Tolypothrix, Scytonema) tür Cladothrix dichotoma (Fig. 3) und Cl. Forsteri (CoHn) 
constatirt. Sie kömmt, wie bei den genannten Algen, dadurch zu Stande, dass 
hie und da ein Stäbchen des bis dahin leptothrix-artigen einfachen Fadens sich 
seitlich etwas ausbiegt (Fig. 3, a bc) und nun neben dem Nachbarstäbchen vor- 
bei durch fortgesetzte Zweitheilung weiter wächst (Fig. 3). — Eine Differenzirung 
der Zellen der Spaltpilzfäden in vegetative einerseits und steril werdende (Hetero- 
eysten) andererseits, wie sie bei den meisten Spaltalgen zu finden ist, kommt 
unter den bisher bekannten Spaltpilzen nicht vor. 


Bei. einer grossen Anzahl von Spaltpilzen, vielleicht gar bei allen, spricht 
sich an den Stäbchenformen sowohl, wie an den Fadenformen, selbst an den 
verzweigten, die Tendenz zu mehr 

5 2 E \ lZ 
oder minder starker spiraliger . N 
Krümmung aus. So entstehen die N BR 
»Schraubenzustände« (Fig. 4). Be- \ 
merkenswerth ist, dass solche Zustände \ 
unter gewissen Verhältnissen sich wieder- FR 
um zu strecken vermögen. Bisweilen Ra 
lässt sich diese Streckung künstlich 
hervorrufen, so durch Eintrocknen, 
durch Anwendung von Reagentien x 
(wie Picrinschwefelsäure, Fuchsinlösung) N \ 
durch Cultur in blossem Wasser etc.!) 

Die Entwicklungsgeschichte lehrt, x 
dass die Krümmung gewöhnlicher Fäden N 
zur Schraubenform ganz allmählich vor \ | 
sich geht. Man kann dies z. B. beob- % SL | 
achten, wenn man die fädigen Ein- it N: | 
schlüsse der sogen. Zoogloea ramigera — \ \ 
längere Zeit continuirlich im Auge behält. U \ 

Die Schraubenformen zeigen, wie BR | 
. die geraden Stäbchen und Fäden, aus N \/ 

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an 
Bit 


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denen sie entstanden sind, häufig keine \ 
Spur von Gliederung (Fig.4, BC). Daher \ 
die Schraubenformen einzellig seien. Fig. 3. ) 
Allei Ei Blhen lasst sich „SPOrE Mehrfach verzweigte Cladothrix-Pflanze 
3 Be  TURERSE SIE TALDEN a Dan in Stäbchen gegliedert. Bei aa b und c ent- 
mit den oben angegebenen Mitteln die stehen durch seitliche Ausbiegung eines Stäbchens 
Gliederung in Stäbchen oder Coccen neue Seitenzweige. 
bestimmt nachweisen (Fig. 4, CE F). Nur die kurzen, durch-Krümmung einzelliger 
Stäbchen entstehenden Schrauben sind natürlich einzellig. 


l) Auch NÄcELI (Untersuchungen über niedere Pilze) hat gesehen, dass sich Schrauben zu 
mehr oder minder geraden Fäden streckten. 


8 Die Spaltpilze. 


Die Krümmung zur Schraubenform erscheint an den Fäden bald als eine 
totale, bald als eine partielle Im ersteren Fall kann die Intensität der 
Krümmung an verschiedenen Stellen desselben Fadens verschieden sein. So 
trägt sie unter Umständen an dem einen Fadenende Spirillumartigen, am anderen 
Vibrionenartigen;, oder an dem einen Ende Spirochaeteartigen, am anderen 
Spirillumartigen Charakter u. s. w. Dazwischen können alle Uebergänge in der 


Krümmung vorhanden sein. 


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BT I Se) 


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(B. 291.) Fig. 4. 


Cladothrix dichotoma. A Verzweigte Pflanze, Zweige z. Th. 
vibrionenartig (a), z. Th. spirillenartig (b), schwach vergrössert. 
B Eine Schraube, deren eines Ende (a) spirillenartig, deren 
anderes (b) vibrionenartig erscheint. C Sehr langer, spiro- 
chaetenartiger Zweig. D Zweigstück, an einem Ende spirillen-, 
am andern vibrionenartig. E Schrauben mit Gliederung in 
Stäbchen (b) und Coccen (c); a ungegliedert. F Spirochaeten- 
form, bei a ungegliedert, bei b in Langstäbchen, bei c in Kurz- 
stäbchen, bei d in Coccen gegliedert. 


An den Fäden der 
höchstentwickelten 
Spaltpilze (Crenothrix, Beg- 
giatoa, Cladothrix) lässt sich, 
wie ich in der obengenann- 
ten Abhandlung nachwies, 
bereits ein deutlicher Ge- 
gensatz von Basis und 
Spitze nachweisen, am 
leichtesten an festsitzenden 
älteren Fäden. Er prägt 
sich bei den beiden erst- 
genannten Gattungen vor- 
zugsweise in acropetaler Er- 
weiterung der Fäden, bei 
letzterer in acropetaler 

Zweigbildung aus. 

Bei jedem Spaltpilz tre- 
ten Variationen bezüglich 
des Querdurchmessers und 
der Länge seiner Fäden auf. 
Sie bewegen sich aber nicht 
bei allen Schizomyceten in 
gleichen Grenzen. Am auf- 

fälligsten fand ich die 

Schwankungen in derFaden- 
dicke bei Crenothrix, und 
Beggiatoen, wo sie zwischen 
ı und 10—ı5 mikr. liegen 
können. Man hat solche Di- 
mensionsunterschiede früher 
nicht gehörig beachtet und 
so geschah es z. B., dass 
man verschieden dicke und 
lange Fäden von Deggiatoa 
alba als besondere Arten 
unterschied. 

Manche Spaltpilze, wie 
Crenothrix und Beggiatoen, 
lassen die Dicken- und 
Längen-- Schwankungen in 
jeder Cultur erkennen, wäh- 


ie 


Abschnitt I. Morphologie. I. Vegetative Zustände. 9 


rend bei anderen Spaltpilzen diese Momente erst dann deutlich hervortreten, 
wenn man die Pflanzen unter verschiedene Ernährungsbedingungen versetzt (so 
z. B. beim Heupilz). 

Ausser den gewöhnlichen vegetativen Entwicklungszuständen von regel- 
mässiger Form treten in den Spaltpilzculturen, bald spärlich, bald in grösster 
Massenhaftigkeit, abnorme, krankhafte Zustände von Coccen-, Stäbchen-, 
Leptothrix- und Schraubenformen auf. (Fig. 5.) Sie unterscheiden sich von 
normalen Entwicklungsstadien entweder nur durch auffällige Dimensionen 
oder durch eigenthümliche Gestaltveränderungen, die unter der Form von 
bauchigen, nicht selten eckig werdenden Anschwellungen erscheinen, oder durch 
beide Momente zugleich. Ueberdies 
besitzen sie einen mattglänzenden, 
oft etwas dunkeln plasmatischen In- 
halt. Die Fähigkeit sich zu theilen 
oder Sporen zu bilden scheint ihnen 
vollständig abzugehen. Sie bezeich- 
nen offenbar einen durch schlechte 
Ernährung bedingten Rück- 
schritt resp. Stillstand in der 
Entwicklung und werden daher 
von NÄcELI Involutionsformen 
genannt. ö 

In ausserordentlich grossen Men- 
gen findet man diese Zustände, wie 
schon Hansen beobachtete, beim 
Essigpilz (Bacterium aceti und 2. 
Fastorianum), wo sie fast auf jeder 
mit Bier angestellten Cultur auftreten, 
wenn deren Nährmaterialien sich zu 
erschöpfen beginnen. Die Stäbchen 
schwellen hier bald regelmässig, bald 
unregelmässig auf, so dass sie 
flaschenförmig, spindelig, bisquitför- 
mig, knorrig etc. erscheinen; die 
Coccen schwellen gleichfalls stark 


auf (Fig. 5, 4). Auch bei anderen Fig. 5. (B. 292.) 
Spaltpilzen hat man sie beobachtet. Abnorme Entwicklungszustände (Involutionsformen) 
So wies sie CIENKOWSKI nach für (die nicht schraffirtten sind normale Formen. 

I. 540:1, Fadenstück von Crenothrix, mit grosser 


Cladothrix dichotoma, der Verfasser 
für Crenothrix polyspora (Fig. 5, 1), 
WARMING für eine Vibrioform (Vibdrio 
serpens und V. rugula) (Fig. 5, 2. 3), 
NEELSEN für DBacterium cyanogenum 
(Fuchs), PRAZMOwskI für Clostridium 


hypertrophirter Endzelle. 2. 660:1, Vibrio serpens 

(nach Warming). 3. 660:1 Vidrio Rugula (nach 

WARMING). 4. ca. 1000:I Dacterium aceti mit de- 

formirten Stäbchen und Coccen (theils nach der 

Natur, theils nach Hansen). 5. 1020:1 Clostri- 

dium Polymyxa (nach PRAZMOWSKI) a Coccen-, 
b Stäbchen-Deformationen. 


Polymyxa (Fig. 5, 5), BUCHNER für den Heupilz (Bacterium subtile und den Milz- 
brandpilz.!) Aller Wahrscheinlichkeit nach ist jeder Spaltpilz für Bildung solcher 
gestaltlich auffallenden Involutionsformen befähigt. 


") Für die letzteren beiden Pilze werden die in Rede stehenden Formen am sichersten 
erlangt in Nährlösungen, deren Zuckergehalt im Verhältniss zu den N-haltigen Nährstoffen zu 
gross ist (BUCHNER). 


10 Die Spaltpilze. von 
B. Theilung und Fragmentbildung.!) | - R 
Die vegetative Ver Ä 
RER ae mehrung der Spaltpilzzelen 
8 © erfolgt durch Zweitheilung. 
= e Vor Eintritt dieses Processes 
© 6® 


streckt sich die Coccen- oder / 

Stäbchenförmige Zelle etwas 

und inserirt eine Querwand, 

die sich in 2 Lamellen spal- 

tet. Letztere runden sich 

früher oder später gegen ein- 

ander mehr oder minder ab, 

und auf diesem Wege kommt 

eine Trennung der beiden 

F; Tochterzellen zu Stande. Da- 

her der Name Spaltpilze 
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Schizomyceten). In Zwei- 
[i theilung begriffene Coccen 

(j an ihrer Semmelform leicht 

# kenntlich, pflegt man häufig 
als Diplococcen zu be- 

J zeichnen. 

W), Theilen sich die Coccen 
resp. Stäbchen fortgesetzt in 
demselben Sinne, und blei- 
ben sie dabei vereinigt, so 
kommen Zellfäden (Lepto- 
thrix) zu Stande. Durch fort- 
gesetzte Coccentheilung ent- 
standene Fadenverbände fin- 
det man ihres rosenkranz- 
förmigen Aussehens halber 
in den Spaltpilzschriften noch 

mit den überflüssigen Namen: 

(B. 293) Fig. 6, Torula, Streptococcus, Strepto- 
Crenothrix Kühniana (RABENH.); a—e 600:1. Coccen in ver- bacteria, Mycothrix bezeich- 


schiedenen Stadien der Theilung; f 600:1 kleine rundliche net. Sie ähneln, namentlich 
(leider zu scharf contourirte) Coccen-Zoogloea; g nat. Gr., \yenn sie stark gekrümmt und 
Zoogloeen von verschiedener Form; h 600:1 Colonie von it Gallerthüll h 
kurzen, aus stäbchenförmigen Zellen bestehenden Fäden, mit a a ullen versehen 
durch Auskeimung eines Coccenhäufchens entstanden; erscheinen, in hohem Grade 
i—r Fadenformen, z. Th. gerade, z, „Eh. spiralig gekrümmt den unter der Bezeichnung 
(l m) von sehr wechselnder Dicke, mehr oder minder ausge- 
sprochenem Gegensatz von Basis und Spitze, verschiedenen » Nostoc« bekannten Spalt- 
Theilungsstadien ihrer Glieder und Scheidenbildung. Der algenformen. 
bescheidete Faden r zeigt am Grunde Kurzstäbchen, die : : 
weiter nach oben in niedrige Cylinderstücke getheilt sind. Bei manchen SP altp ilzen 
An der Spitze sieht man die durch Längstheilungen der Cy- finden die Theilungen ın 
linderscheiben entstandenen Coccen. 


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den Zellen, wenigstens in 
manchen Zuständen, nach 2 oder selbst nach 3 Richtungen des Raumes 


I) Vergl. Zorr, Zur Morphologie der Spaltpflanzen, besonders den Abschnitt über Cladothrix 
und Deggiatoa alba. 


' Tendenz der Spaltpilzfäden, 
mögen sie nun dem schraubigen 


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x Abschnitt I. Morphologie. I. Vegetative Zustände. 11 


statt. Im ersteren Falle entstehen flächenförmige, im letzteren körperliche 
Colonieen. So bilden die Coccen des an der Oberfläche von Schlamminfusionen 
auftretenden Bacterium Merismopedioides Merismopediumartige Täfelchen, die 


im Magen lebenden, als Sarcina ventriculi bekannten Coccen zierliche Packete 


von Würfelform.!) In den bereits zu Fäden gereihten Zellen finden Theilungen 
nach 2 und 3 Richtungen im Allgemeinen selten, d. h. nur bei den höchstent- 
wickelsten Formen Beggiatoa, Crenothrix und Cladothrix statt, weil grade diese 
Spaltpilze durch relativ dicke Fäden ausgezeichnet sind. Am schönsten und 
klarsten sind die Verhältnisse bei Crenothrix (Fig. 9.). Dort treten in den stäbchen- 
förmigen Zellen der älteren Fäden zunächst weitgehende Quertheilungen auf, 
durch welche die gestreckt-cylindrischen Glieder in immer kürzere, zuletzt ganz 
niedrig - cylindrische Scheiben zerlegt werden. (Fig. 6, pnomr). In diesen 
Scheiben wird nun je eine mediane Längswand inserirt, welche den Discus 
in 2 Halbdiscen zerlegt, die sich 
ihrerseits durch eine auf der vorigen 
senkrecht stehende Wand theilen 
(Fig. 6, r). So wird jeder Discus 
in 4 Coccen zerlegt. 

Alle Coccen, welche durch 
Theilung cylindrischer Zellen nach 
ı, 2 oder 3 Richtungen entstanden 
sind, zeigen anfänglich naturgemäss 
eckige Formen. Später erfahren sie 
eine starke Abrundung, die zur 
Kugel- oder Ellipsoidform führt und 
trennen sich schliesslich. 

Charakteristisch erscheint die 


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oder dem gewöhnlichen Typus an- 
gehören, sich zu fragmentiren, 
d. h. in mehırzellige bis einzellige 
Stücke zu zerknicken. So können 
riesige Mutterschrauben mit 50 und 
mehr Umgängen in ganz kurze, nur 
ı, 4 oder selbst nur 4 Umgang hal- 
tende Tochterschrauben zerfallen 
ein Vorgang, den man, oft innerhalb Fig. 7. (B. 294.) 
kürzester Frist, direkt beobachten ı. Beggiatoenfaden, a vor, b während der Fragmen- 
kann. Die abgeknickten Stab- oder tirung. 2. Vibrioartige Schraube, a vor, be während 

x : der Fragmentirung. 3. Eine an dem einen Ende 
Schraubenstücke bleiben entweder Spirillum- am anderen mehr Vibrioartige Schraube in 
ruhend oder sie gehen unmittelbar verschiedenen Stadien der Fragmentirung. 
nach der Ablösung in den Schwärmzustand über. 

Auch innerhalb der Scheide bescheideter Spaltalgen vollzieht sich diese 
Fragmentirung, und die Fragmente treten früher oder später aus der Scheide aus. 
(Die entsprechenden Zustände der Spaltalgen pflegt man Hormogonien zu 
nennen). Die Fragmentirung erfolgt gewöhnlich in der Weise, dass der gerade 


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I) Man vergleiche die für Dacterium Merismopedioides und für Sarcina ventriculi im speciellen 
Theile gegebenen Figuren. 


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12 Die Spaltpilze. 


oder schraubige Faden genau in der Mitte (infolge Abrundung der sich hier 
berührenden Zellen) abgeknickt (Fig. 7, 2b, 3a), die beiden Theilstücke wiederum 
genau in der Mitte einknicken u. s. f. Selten ist die Einknickung unregelmässiger 
auftretend. Der eigentliche Grund für die Fragmentirung freier Fäden dürfte 
wohl darin zu suchen sein, dass die Fäden flexil sind, und ihre Enden Be- 
wegungen in verschiedenem Sinne machen, während die Mitte passiv bleibt. 
An längeren, festsitzenden Fäden knickt daher das Endstück gewöhnlich erst in 
der Mitte ab. 

Die Fragmentirung darf als eine Art von Vermehrung angesehen werden; 
die frei gewordenen Stücke wachsen unter Umständen wiederum zu längeren 
Fäden heran. 


 C. Bestandtheile der Spaltpilzzelle. 
ı. Membran. 


Die Spaltpilzzellen treten nie in Form von hautlosen Primordialzellen 
auf, auch nicht im Schwärmerzustande. Sie sind vielmehr stets mit Membran 
umkleidet. 

a) Chemische und physikalische Beschaffenheit. 

Die Membran der Spaltpilze besteht nicht, wie man vielleicht erwarten sollte, 
durchweg aus einem Kohlehydrat (Cellulose), sondern, wie NENcKI und 
SCHAFFER zeigten, bei gewissen Arten, nämlich den Fäulniss-Spaltpilzen, aus einer 
eigenthümlichen Eiweisssubstanz, welche auch den Plasmaleib der Schizomy- 
ceten constituirt und den Namen Mycoprotein führt. Dagegen wurde von 
NäÄGeLı, Löw und Bunce für nicht fäulnisserregende Spaltpilze (z. B. den Essig- 
pilz, Mycoderma aceti und Froschleichpilz Zeuconostoc mesenterioides) nachgewiesen, 
dass hier die Membran aus Cellulose besteht.!) 

In gewissen Entwicklungsstadien kann die Membran Flexilität erlangen, 
in anderen erscheint 'sie starr. Ein ausgezeichnetes Beispiel hierfür bieten die 
Spirillen- und Spirochaeten-artigen Formen, namentlich die Spirochaeten des 
Sumpfwassers. Worauf jene Eigenschaften beruhen, ist noch nicht festgestellt. 


b) Wachsthum. 


Die Membran kann sich bei manchen Spaltpilzen verdicken und in La- 
mellen von verschiedener Dichtigkeit (verschiedenem Wassergehalt) differenziren. 
Bei fortgesetzter, zur Fadenbildung führender Theilung der Zellen betheiligt sich 
nur die innere Lamelle, die äussere wächst aber durch tangentiale Einlagerung 
neuer Micellen noch kürzere oder längere Zeit mit, bis sie schliesslich der 
Streckung der umschlossenen Zellen nicht mehr folgen kann, am Ende durch- 
brochen wird und nunmehr die gerade oder spiralig gekrümmte Zellreihe als 
lose Scheide umgiebt (Fig. 6, nopgqr). Infolge fortgesetzter Streckung und 
Theilung werden dann die oberen Zellen mechanisch aus der Scheide herausge- 
schoben (Fig. 6, no pg), oder sie verlassen dieselbe sämmtlich in Folge einer 
gewissen Eigenbewegung, und so wird unter Umständen eine vollständige Ent- 
leerung der Scheide bewerkstelligt. Am ausgezeichnetsten lässt sich die Scheiden- 
bildung bei den höchstentwickelten Spaltpilzen (C/adothrix und Crenothrix, Fig. 6, r) 


!) NEnckı, Beiträge zur Biologie der Spaltpilze. . (Journ. für pract. Chemie. Neue Folge 
Bd. XIX und XX: Ueber die chemische Zusammensetzung der Fäulnissbacterien.) Nach 
SCHÜTZENBERGER und DESTREM (Compt. rend. 88, pag. 384) ist auch die Membran der Hefe- 
zellen eiweisshaltig. 


Abschnitt I. Morphologie. F: Vegetative Zustände. 13 


beobachten, wo sie eben so ausgeprägt erscheint, wie bei gewissen Phyco- 
chromaceen (Öscillarieen, Scytonemeen). 

Die Verdickungsweise der Membran der Spaltpilzzellen ist immer eine all- 
seitige, niemals eine ausgesprochen localisirte. Eine Cuticularisirung kommt an 
der Membran vegetativer Zustände nicht vor, wahrscheinlich auch nicht bei den 
Sporen. Die Spaltpilzmembranen zeigen im Allgemeinen starke 


Neigung zur Vergallertung, und zwar in allen Entwicklungsstadien. Hierauf 


beruht zu einem wesentiichen Theile die wichtige, später zu besprechende Zoo- 


loeabildung. 
r ; > c) Färbung. 


Nach NäceLı hat die gelbe, rothe, grüne, blaue etc. Färbung gewisser Spalt- 
pilzzellen ihren Sitz in den Zellmembranen.!) Bekanntlich zeigen die Zellhäute 
vieler Spaltalgen eine ähnliche Erscheinung (Sirosiphon, Gloeothece, Gloeo- 
capsa etc... Die olivengrüne oder rostrothe bis schwarzbraune Färbung der 
Scheiden von Crenothrix und Cladothrix beruht auf der Einlagerung von Eisen- 
oxydhydrat. Es ist dies meiner Auffassung nach ein rein mechanischer Process 
und nicht, wie CoHn annimmt, durch die Lebensthätigkeit der Zellen bedingt; 
wie schon aus dem Umstande hervorgeht, dass bereits gänzlich entleert& Scheiden 
die Eisenfärbung nachträglich annehmen. 


2. Inhalt. 
a) Wesentliche Inhaltsbestandtheile. 

Der Inhalt der Spaltpilzzellen ist homogenes Plasma, das bei den meisten 
Repräsentanten der Gruppe das Licht nur wenig stärker bricht, als Wasser, bei 
einigen aber (den Beggiatoen) ein grösseres Lichtbrechungsvermögen besitzt. 
Es besteht zum wesentlichen Theile aus dem vorhin genannten Mycoprotein. 
Mit Jod färbt es sich gelb. Dem Plasma sind meistens feinere oder gröbere 
Körnchen eingebettet, die wahrscheinlich aus Fett bestehen und von EHRENBERG, 
der die Spaltpilze bekanntlich zu den Thieren stellt, für Eier und Magenbläschen 
gehalten wurden. Vacuolenbildung ist in den Spaltpilzzellen selten und tritt, wie 
es scheint; nur bei den grösseren Formen (z. B. Monasformen, Monas Okenii) 
auf. Nach Kernen hat man in den Spaltpilzzellen bisher vergebens gesucht. 


b) Accessorische Inhaltsbestandtheile. 
I. Schwefel. 

Im Inhalt der Zellen aller Beggiatoen-artigen Spaltpilze finden sich be- 
kanntlich sehr stark lichtbrechende, daher glänzende und mit breitem schwarzen 
Contour versehene, rundliche Körner, die je nach der Grösse der Zellen zu 
ı bis mehreren vorhanden sind und je nach dem Alter derselben geringere oder 
beträchtlichere Dimensionen aufweisen (Fig. ı, bfl und Fig. 3, 3. 8. 9. 10). Wie 
CRAMER zeigte und Conn bestätigte, bestehen diese so charakteristischen Ein- 
schlüsse aus reinem Schwefel. Sie lösen sich in einem Ueberschuss von ab- 
solutem Alkohol, in Kali und schwefligsaurem Natron in der Wärme, in Salpeter- 
säure und chlorsaurem Kali bei gewöhnlicher Temperatur. Behandelt man 
Beggiatoenformen nach vorherigem Eintrocknen am Deckglas mit Schwefel- 
kohlenstoff, so werden die Körnchen gleichfalls aufgelöst, wobei ein dünnes 
Häutchen zurückbleibt. Da sich die Einschlüsse gegen polarisirtes Licht doppelt- 
brechend verhalten, so müssen sie krystallinischer Natur sein.) 


1) NÄGELI, Untersuchungen über niedere Pilze: Ernährung der Spaltpilze, pag. 20. 
2) Sehr junge und dünne Beggiatoenfäden erscheinen meistens ganz schwefelfrei. 


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14 Die Spaltpilze. 


2. Stärkeartiger Stoff. 


Im Zellinhalt einiger Spaltpilze hat man einen durch Jod sich bläuenden 
in gelöster Form vorhandenen Stoff aufgefunden, der vermuthlich eine stärkeähn- 
liche Substanz darstellt. Zunächst von TRECUL für gewisse Entwicklungsstadien 
des Buttersäurepilzes (Clostridium butyricum) nachgewiesen, wurde er für Sarcına 
ventriculi von SURINGAR, für eine Form des Essigpilzes (Dacterium Pastorianum HAn- 
SEN) von HANSEnN, für eine Spirillenform von van TIEGHEM angezeigt. Er findet 
sich übrigens auch bei der im Zahnschleim und cariösen Zähnen vorkommenden 
Leptothrix buccalıs. 'Träte dıe Blaufärbung nur immer dann auf, wenn die Pilze 
in stärkeführenden Substraten lebten, so könnte man annehmen, dass die Stärke 
des Substrats in gelöster Form in die Zellen hineindiffundirt wäre, so aber 
kann die Reaction auch dann erfolgen, wenn das Substrat völlig stärkefrei ist. 
Die Pilze dürften also die Fähigkeit besitzen, aus gewissen Kohlehydraten sich 
selbst jenen stärkeartigen Stoff zu bereiten. Doch geschieht dies nicht an allen 
Individuen derselben Cultur gleichzeitig; ja man findet Fäden, deren eines Ende 
sich deutlich bläut, während die Zellen des anderen, auch nach wiederholtem 
Jodzusatz, völlig farblos bleiben (so namentlich bei Zepzothrix buccalis). 

Wie Prazmowskı für den Buttersäurepilz fand, kann das Auftreten des 
stärkeartigen Körpers in verschiedenen Entwicklungsstadien der Pflanze 
erfolgen. In schwach gährenden stärkereichen Substraten zeigt sich die Reaction 
schon sehr frühzeitig, an noch wachsenden uud sich theilenden Stäbchen: in 
stark gährenden stärkereichen Nährmedien aber in einer verhältnissmässig späten 
Entwicklungsperiode, erst kurz vor der Sporenbildung. Sie kann aber auch unter 
den nämlichen Verhältnissen ganz unterbleiben, und dann wird die Gährflüssig- 
keit selbst durch Jod blau gefärbt. Lässt dann die Gährung nach, so nimmt 
der Spaltpilz den stärkeartigen Stoff aus der Flüssigkeit wieder auf, und zeigt 
nun auch wieder die Jodreaction. 


3. Farbstoffe. 


Einige Spaltpilze enthalten in ihrem Plasma gelöste Pigmente. Hierher 
gehört z. B. die bald rosenrothe, bald pfirsichrothe, bald intensiv violette Beggza- 
toa roseo-persicina, deren mannichfaltige Entwicklungsformen einen von LANKASTER!) 
entdeckten purpurrothen Farbstoff enthalten, das Bacteriopurpurin. In Wasser, 
Alkohol, Chloroform, Ammoniak, Essigsäure und Schwefelsäure unlöslich wird er 
durch heissen Alkohol in eine braune, durch Chloroform in eine orangebraune 
Substanz umgewandelt. Auch spectroscopisch zeigt er charakteristische Merkmale 
(eine totale Absorption in Gelb zu beiden Seiten der Linie D; zwei schwächere 
Absorptionsstreifen in Grün in der Umgebung von b und E, sowie in Blau bei 
F; ausserdem eine gegen G stetig steigende Verdunkelung der stärker brechbaren 
Hälfte des Spectrums). Beim Absterben der Beggiatoenzellen färbt sich das Bac- 
teriopurpurin gleichfalls in Braun um. 

Obschon man mit CoHN und SCHRÖTER annehmen muss, dass auch bei andern 
Pigment-Spaltpilzen der Inhalt tingirt sei, so ist doch die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, dass die Färbungen bei manchen dieser Pilze de-Membran an- 
gehören und erst neuerdings hat sich NAGEL1, wie bereits erwähnt, in diesem Sinne _ 
ausgesprochen. 


I) On a peach coloured Bacterium. Quart. Journ. of micr. sc. Bd. XII. pag. 408. 1873. 
E. Krein, Note on a pink coloured Spirillum. Quart. Journ. of mier. sc. Bd. XV. 1875. 


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N IN &r 


Abschnitt ._ Morphologie. I. Vegetative Zustände, 15 


D. Bewegungsorgane.!) 


Alle Spaltpilzformen, die langfädigen 
ausgenommen, sind unter gewissen Er- 
nährungsbedingungen mit Cilien oder 
Geisseln ausgerüstet, welche als Loco- 
motionsorgane fungiren und stets ter- 
minale oder polare, nie laterale Stellung 
einnehmen. Nach der Entdeckung dieser 
Organe durch EHRENBERG, der sie zunächst 
bei einer Bacillus-artigen Form nachwies, 
wurden dieselben von CoHN, DALLINGER, 
DRYSDALE, WARMING, KOCH, BREFELD, PRAZ- 
MOwskI, dem Verfasser u. A. in ihrem all- 
gemeineren Vorkommen, nämlich für ‚Spz- 


 rillen-, Ophidomonaden-, Spirochaeten-, Vi- 


brio-, Monas-, sowie für grössere und kleinere 
Stäbchen-, und Coccen -Formen nachge- 
wiesen, theils auf gewöhnlichem Wege, 
theils unter Zuhilfenahme von Färbungs- 
methoden und der Mikrophotographie.?) 


Die Geisselzahl beträgt im Mini- 
mum ı, im Maximum 4—6. Coccenformen 
(Fig. 8) besitzen nur ı Cilie, erhalten aber im 
Stadium der Zweitheilung (Fig. 8, 2) (Diplo- 
coccen) an jedem Pole eine; die Stäbchen- 
und Schraubenformen ın der Regel 1ı—.2. 
(Fig. 8, 4, 5, 6, 8, ı0, ı2). Nach WARMING 
und Koch sind gewisse, relativ grosse 
Spirillen-, Vibrionen- und Bacillen -artige 
Spaltpilzzustände sonderbarer Weise an 
dem einen oder beiden Polen mit je 
einem Geisselpaar ausgerüstet (Fig. 8, Lı, 
13, 15); ja Warning bildet für eine Spiral- 
form der Beggiatoa roseo-persicina (Ophi- 
domonas sanguinea) sogar 3 Geisseln an 
einem Pole ab! Sind beide Pole begeisselt, 
so kann also auch die Zahl 6 herauskommen. 


- Obwohl sich die Existenz der Geisseln durch 


Strudel verräth, hat doch der Nachweis 


EHRENBERG, Die Infusionsthierchen. 
of Flagella in Bacterium Termo. 


MING, Om nogle ved Danmarks Kyster levende Bacterier. 
Heft IV, Bacillus subtilis. — KocH, Verfahren zur Untersuchung, zum Conserviren und 
Bas 
Bd. II. Heft 2. — van TIEGHEM, Sur les prötendus cils 


pilze. 
Photographiren der Bacterien, 
die blaue Milch, in Beitr. z. Biol. 


in Beitr. z. Biol. 


The monthly microscopical journal. 


Fig. 8. 
Schwärmerbildung. 


(B. 295.) 
1. Mierococcenschwär- 
mer mit ı Cilie. 2. ein ebensolcher in 
Theilung, mit 2 Cilien. 3. Colonie schwär- 
mender Macrococcen von Deggiatoa roseo-per- 
sicina. 4. Kurzstäbchenschwärmer derselben 
Beggiatoa. 5. 6. Bacillenartige Schwärmer 
nach KocH. 7. Schwärmende Bacillus-Kette 
vom Heupilz, dıe Endstäbchen mit je I Geissel 
(nach BREFELD). 8. Kurzstäbchenschwärmer 
von Bege. roseo-pers., schwefelreich, mit 
ı Cilie. 9. Langstäbchenschwärmer dersel- 
ben Art in Theilung begriffen. 10. Schr 
langer Stab, von Degg. roseo-pers. (nach WAR- 
MING) an beiden Polen begeisselt. ı1. An 
jedem Pole mit einem Geisselpaar versehener, 
vibrioartiger Schwärmer (nach WARMING). 
ı2. Spirillum-Form, an jedem Pole mit 
ı Geissel. 13. dicker spirillumartiger Schwär- 
mer an jedem Pole mit ı Geisselpaar. 
14. Schwefelreicher schraubiger Schwärmer 
Oßhidomonas-Form) von Degg. roseo-pers. mit 
3 Geisseln am Pole (nach WARMING). 
15. Ebensolcher Schwärmer an beiden Polen 
mit ı Geisselpaar, in Theilung begriffen 
(nach WARMING). 


I) Literatur: COHN, Untersuchungen über Bacterien in Beitr. z. Biol. Bd. I. Heft I. — 
1838, pag. 76. — DALLINGER u. DRYSDALE, On the existence 


1875, pag. 105. — WAR- 
1876. Resume. — BREFELD, Schimmel- 


Heft 3. — NEELSEN, Studien über 


des Bacteries. Bull. de la Soc. bot. de France 1880. — ZoPF, Zur Morphologie d. Spaltpflanzen. 


unrichtig. 


- 2) Die van TiecukM’sche Annahme, dass Coccen nicht schwärmfähig werden könnten, ist 
‚ g ‚ 


RT 


16 Die Spaltpilze. 


derselben, wenigstens bei den kleineren Spaltpilzformen, grosse Schwierigkeiten. 
Letztere liegen einmal in der ausserordentlichen Feinheit dieser Organe, sodann 
in der Schnelligkeit ihres Spiels und endlich in dem Umstande, dass sie mit der 
Substratsflüssigkeit gleiches oder selbst geringeres Lichtbrechungsvermögen be- 
sitzen. Alle diese Hindernisse lassen sich zwar durch Abtödtung mittelst Ein- 
trocknen oder fixirender Reagentien und durch nachträgliche Färbung überwinden, 
indessen doch nur in den Fällen, wo während dieser Manipulationen die Cilie 
nicht eingezogen wird, was bei manchen Formen (gewissen Monasformen, Spi- 
rillen- und Vibrionenformen) regelmässig geschieht. Da wo die Fixirung gelingt, 
ist auch meist die Färbung mit concentrirter wässriger Lösung von Campeche- 
holzextrakt möglich, durch welche die Cilien braun werden. Da die photogra- 
phische Platte lichtempfindlicher ist, als die Netzhaut unseres Auges, so lassen 
sich fixirte Cilien auch schon im ungefärbten Zustande auf photographischem Wege 
nachweisen. Gewöhnlich sind die Schwärmer isolirt oder zu kürzeren oder 
längeren, bald geraden, bald gebrochenen Reihen vereinigt (Fig. 8, 7). Doch kommen 
auch Volvox-artige Schwärmercolonieen vor (z. B. bei Deggiatoa roseo-persi- 
cina) (Fig. 8, 3). 

Manche Spaltpilze bilden überhaupt keine Schwärmerformen. So 
diejenige Varietät des Heupilzes, die man als Milzbrandpilz bezeichnet. 

Manche Spaltpilze scheinen nur eine einzige Schwärmerform zu erzeugen; 
2. B. CrenothrixKühniana; -sie bildet nur Coccenschwärmer. Andere bilden zwei: 
Coccen- und Stäbchenschwärmer, noch andere nicht bloss diese beiden, sondern 
auch noch Spiralschwärmer. Dahin gehört z. B. Deggiatoa alba, B. roseo-persicina 
und Cladothrix dichotoma. 

Was die morphologische Bedeutung der Cilie anlangt, so stellt dieselbe 
nach meiner Auffassung wahrscheinlich einen contractilen Plasmafaden dar, 
welcher von dem Plasmakörper der Zelle aus durch eine anzunehmende polare 
Oeffnung in der Membran hervorgetrieben wird und wiederum in den Plasma- 
körper eingezogen werden kann.!) Es würde demnach die Cilie das morpholo- 
gische Homologon der Cilie der Flagellaten und Algenschwärmer sein. 

Eine wesentlich andere, von vAN TIEGHEM geäusserte Ansicht geht dahin, 


dass die Cilien gallertige Membran-Verlängerungen sind, die keine contrac- 


tile, sondern nur passive Bewegung besitzen. Die Schwärmbewegung soll nach 
ihm einer Contraction des plasmatischen Körpers der Zelle zuzuschreiben sein. 
V, T. stützt die erstere Ansicht auf die Beobachtung, dass die Cilien von C/o- 
stridium butyricum wit Kupferoxydammoniak Cellulosereaction zeigten. 


Die Geisselbildung und Schwärmfähigkeit treten nur unter ge- 
wissen Bedingungen ein, dann nämlich, wenn es für die Zellen nöthig wird, 
aus tieferen Schichten des Nährmediums an die reichlicher Sauerstoff bietende 
Oberfläche zu gelangen. Hier angekommen, geben sie den Geisselzustand 
wieder auf. 

Derselbe Spaltpilz, der unter gewissen Nährbedingungen schwärmfähig wird, 
bildet unter anderen niemals Geisselzustände. So gelangen die Zustände des 
doch sonst bekanntlich schwärmfähigen Heupilzes nach BucCHNER niemals zur 
Schwärmerstufe, wenn sie in einer ı@, mit Mineralsalzen versehenen Asparagin- 
lösung bei 25°C kultivirt werden. 


I) Gründe für diese Ansicht findet man in meiner Arbeit über Spaltpflanzen (pag. 7) ange- 
geben. 


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Abschnitt I. Morphologie. II. Sporenbildung‘ {7 


Äusser der durch Cilien vermittelten Eigenbewegung giebt es bei Spaltpilzen 
noch eine andere, nicht an besondere Bewegungsorgane gebundene.!) Sie gleicht 
im Wesentlichen der der Öscillarien und anderer Spaltalgen und kann sich bei 
den verschiedensten Entwicklungsformen: Stäbchen, Coccen-, Spirillen- und Faden- 
formen finden. Sitzen die Fäden noch fest, so beschreiben sie einen Kegel- 
mantel oder machen pendelartige Bewegungen. Freie Fadenstücke und Stäbchen 
kriechen auf dem Substrat hin und her oder gleiten auf und an einander hin. 
Die Schraubenformen schrauben sich an anderen Gegenständen entlang; kommen 


2 oder mehrere Schraubenfäden nebeneinander zu liegen, so schrauben sie sich 


an einander auf und ab oder zu Bündeln zusammen. Gewöhnlich besitzen die 
mit in Rede stehender Bewegung versehenen Zustände mehr oder minder auf- 
fallende Flexilität. Aus den Scheiden der Crenothrix Kühniana und der Cla- 
dothrix dichotoma treten die Coccen und Stäbchen, gleichfalls vermöge ihrer 
Gleitbewegung, aus, oft zu Reihen verbunden (und dann den Hormogonien der 
Spaltalgen entsprechend.) Das Auftreten der oscillarienartigen Bewegung ist, wie 
die Schwärmfähigkeit, an ganz bestimmte Substratsbeschaffenheit ge- 
bunden. Der Grad der Intensität dieser Bewegung scheint ebenfalls von den 
Ernährungsverhältnissen abhängig zu sein. 

Längere Stab- oder Schraubenformen im Geissel tragenden Zustand nehmen 
in Momenten der Ruhe die Gleitbewegung an, um dann wieder zu schwärmen 

Kleinere in Flüssigkeiten suspendirte Spaltpilzzellen zeigen unter dem Mi- 
kroscop eine durch Molekularkräfte verursachte Tanzbewegung?) (Brown’sche 
Molekularbewegung), die der Anfänger nicht mit der Schwärmbewegung ver- 
wechseln darf. 


II. Sporenbildung.’) 


Die neuere Spaltpilzforschung hat zu dem zuerst von Conn festgestellten wichti- 
gen Resultate geführt, dass die Spaltpilze ausser der rein vegetativen Vermehrung 
durch Theilung noch eine Fortpflanzung durch besondere Organe (Dauerzellen, 
Sporen, Dauersporen) besitzen, welche den Dauersporen der übrigen niederen 
Thallophyten, der Algen und Pilze, morphologisch und physiologisch im Wesent- 
lichen aequivalent sind. Dieser Entdeckung darf insofern eine gewisse Bedeutung 
beigemessen werden, als durch sie die frühere Unsicherheit in der Stellung der 
in Rede stehenden Organismen aufgehoben, insbesondere die Streitfrage erledigt 
wurde, ob die Spaltpilznatur mehr dem thierischen oder mehr dem pflanzlichen 
Charakter entspreche. 


Das Wesen der Sporenbildung, soweit diese bis jetzt näher untersucht wurde, 
besteht darin, dass zunächst eine Contraction des Inhaltes der Spaltpilzzelle auf 


I) Literatur: CoHNn, Beiträge zur Physiologie der Phycochromaceen und Florideen (MAX 
ScHULTZE’s Archiv II). NÄGELI, Beitr. z. wissenschaftlichen Botanik. Heft II. (1860) pag. 88. 
Ortsbewegung frei schwimmender Zellen und Pflanzen. — Koch, Die Aetiologie der Milzbrand- 
Krankheit, in Beitr. z. Biol. Bd. II. Heft II. — BREFELD, Ueber Bacillus subtilis, Schimmelpilze, 
Heft IV. — PrAazmowskı, Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte und Fermentwirkung 
einiger Bacterien-Arten. — VAN TIEGHEM, Leuconostoc mesenterioides, in Ann. des sc. Ser. 
6. tom. 7. — BUCHNER, in NÄGELI’s Untersuchungen über niedere Pilze, pag. 220. 27I. — 
NEELSEN, Studien über die blaue Milch in Beitr. z. Biol. Bd. III. Heft 2. 

2) NÄGELI, Untersuchungen über niedere Pilze: Ueber die Bewegungen kleinster Körperchen. 

3) CoHN, Untersuchungen über Bacterien in Beitr. z. Biol. Bd. II. Heft II. 

SCHEnk, Handbuch der Botanik. Bd. III. 2 


18 Die Spaltpilze. 


einen möglichst kleinen Raum erfolgt, sodann die Masse sich verdichtet und 
abrundet, und endlich eine derbe, warscheinlich zweischichtige, stets glatt und 
farblos bleibende Membran abgeschieden wird. Die Sporenbildung trägt hiernach 
endogenen Charakter, ist also wesentlich verschieden von der der so nahe 
verwandten Spaltalgen, wo nach den bisherigen Untersuchungen stets nicht bloss 
der Inhalt, sondern auch die Membran der Mutterzelle bei der Sporenbildung 
betheiligt ist. BeugrehHet man indessen die bereits erwähnte ausserordentliche 
Aehnlichkeit der Spaltpilze und Spaltalgen 


muthung nahe, dass man auch Spaltpilze 
mit spaltalgenartiger Dauersporenbildung 
antreffen wird, zumal die Zahl der bisher 
auf den Sporenbildungs-Prozess hin unter 
suchten Spaltpilze nur eine höchst ge- 
ringe ist.!) 

Auf die Frage, ob die Dauersporen- 
bildung bei allen Spaltpilzen an ein und die- 
selbe Entwicklungsform (etwa die Stäbchen- 
form) gebunden sei, hat man mit nein zu 
antworten; denn bei dem einen Schizo- 
myceten sind es Coccen (Zeuconostoc me- 
senterioides (Fig. 9, C) bei anderen (z. B. 
Bacterium subtile) Stäbchen (B), bei noch 
anderen (Vibrio Rugula) Vibrionen (Fig. 9, 
E c, G) oder selbst Spirillenformen (Fig. 9, 
Eabd; Ia). Doch erscheint die Sporen- 
bildung vorherrschend an die Stäbchen- 


(B. 296.) Fig. 9. form gebunden. 


Sporenbildung. A Stäbchen eines auf Diato- ; ’ R 
meen lebenden Cl/oszridium-artigen Spaltpilzes, Die Frage, ob bei demselben Spalt- 


in verschiedenen Zuständen der Sporenbildung pilz mehrere Entwicklungsformen die Fähig- 


(Entwicklung nach den Buchstaben). BSporen- keit zur Sporenbildung erlangen, darf be- 
bildende Stäbchen des Heupilzes. C Coccen- . So bild f en 
kette von Zezuconostoc mesenterioides mit 2 Dauer- jaht werden. o bildet das au gekochten 


sporen (nach V. TIEGHEM). D Sporentragendes Mohrrüben häufige Daciersum tumescens 


Stäbchen, noch mit Geisselversehen. ESporen- x - 
bildung in Viörio- (ce) und Spirillum-artigen Be den Untersu haneen der Ver 
(abd) Formen eines Spaltpilzes. F Langer SEINE Dauersporen sowohl in Stäbchen, 
sporentragender Stab (sogen. Köpfchen- als auch in Coccen. 

bacterie),. G Viörio-Form mit Spore (nach & j 6 
PRAZMOWSKI). H Clostridium-förmige Stäb- Bei manchen Spaltpilzen werden die 


chen, das eine mit 2 Sporen (nach PrAz- für die Sporenbildung bestimmten Zellen 


MOWSKI). I Spirillum mit vielen Dauersporen, . . er: . 
Die in Zerall Pegnen  E Kane gestaltlich so weit modificirt, dass sie 


der Spore des Heupilzes; Entwicklung nach zu den noch in vegetativer Vermehrung 
den Buchstaben. Das Keimstäbchen senk- begriffenen in einen gewissen Gegensatz 


recht zur Sporenachse. L Keimung der HE 18 8 ER: 
Spore von Clostridium butyricum (Entwicklung treten un 0 als porenmutterzelien 


nach den Buchstaben). Keimstäbchen in leicht kenntlich werden. Ein Beispiel hier- 
u für bietet der Buttersäurepilz (Clostri- 


!) Man kennt die Sporenbildung nur bei folgenden Pilzen: Zacterium subtile (Heupilz u. 
Anthraxpilz) 3. cyanogenum, Clostridium butyricum und Polymyxa, Lewconostoc mesenterioides, Bac- 
terium tumescens, ferner für die Glycerinaethylbacterie, für Vidrio Rugula, Bacillus Leprae, 
Bacterium Tuberculosis Mir selbst sind noch andere Formen mit Sporenbildung bekannt. 


in vegetativer Beziehung, so liegt die Ver-. 


Abschnitt I. Morphologie II. Sporenbildung. 19 


dium butyricum), dessen Zellen schon lange vor Beginn der Sporenbildung 
sich strecken und, entweder im Aequator oder an einem Pole, relativ be- 
deutend aufschwellen, um im ersteren Falle spindelige oder citronenförmige 
(Fig. 9, H), im letzteren kaulquappenartige Gestalt (Fig. 9, Ac d) anzunehmen. Bei 
anderen Spaltpilzen tritt eine locale Ausweitung der Zelle erst mit der die 
Sporenbildung einleitenden Plasmacontraction ein, bei noch anderen fehlt sie 
gänzlich. Längere oder kürzere Stäbchenzellen, welche ihre Spore in einer stark 
ausgeprägten Enderweiterung führen und daher stecknadelförmige Gestalt zeigen, 
findet man, namentlich in der medicinischen Spaltpilzliteratur, häufig als 
»Köpfchenbacterien« bezeichnet (Fig. 9, F). 


Merkwürdigerweise thut die Anlage und Ausbildung der Spore der Schwärm- 
fähigkeit der betreffenden Zelle in manchen Fällen keinerlei Eintrag. 


Gewöhnlich bilden die Spaltpilzzellen nur je eine (Fig. 9, A e B—G) selten 
2 (Fig. 9, H) oder gar mehrere Dauersporen. Das Plasma wird bei der Sporen- 
bildung in kleineren Zellen bis auf 4, in grösseren wie z. B. (Fig. 9, G) bis auf J, 
(und noch mehr) des ursprünglichen Volumens verdichtet (wobei wahrscheinlich 
eine Wasserabscheidung eintritt). Hieraus erklärt sich das auffallende Licht- 
brechungsvermögen der Dauersporen, das man früher fälschlich auf einen Fett- 
gehalt zurückführen wollte, sowie der charakteristische dunkle Contour (der über 
die geringe Dicke der eigentlichen Membran täuschen kann), beides wichtige 
äussere Erkennungszeichen für die Dauersporen. In Freiheit gelangen diese 
Organe dadurch, dass die Membran der Mutterzelle sich allmählich auflöst. Die 
Fähigkeit aller Spaltpilzzellen, ihre Membran zu vergallerten, geht auch den 
Dauersporen nicht ab. Der zarte »Lichthof«, der sie im isolirten Zustande um- 
giebt, ist nicht eine blos optische Erscheinung, sondern eine durch Quellung der 
äussersten Membranlamelle entstandene Gallerthülle, also substantieller Natur. 


Das Hauptargument für die functionelle Bedeutung der in Rede stehenden Ge- 
bilde als »Sporen« liegt in der jetzt wissenschaftlich gesicherten Thatsache be- 
gründet, dass diese Gebilde keimen und zwar nach einem der Sporenkeimung 
anderer Kryptogamen durchaus analogen Modus. Es wurde dieses wichtige 
Factum zuerst durch BREFELD für den Heupilz (Dacterium subtile) klar gelegt und 
später von PrRAazmowskI für den Buttersäurepilz (Clostridium butyricum) und von 
BucHNER für den Milzbrandpilz bestätigt. Die Keimung wird eingeleitet da- 
durch, dass der Lichtglanz der Spore schwindet, und eine Aufschwellung der- 
selben stattfindet, auf welche ein Zerreissen der Membran, entweder (wie bei dem 
letzteren Pilze und dem Milzbrandpilze) am Pole (Fig. 9, L), oder (wie bei ersterem) 
an einer im Aequator gelegenen Stelle erfolgt (Fig. 9 K). Durch die so gebildete 
Oeffnung tritt der Inhalt zunächst in Form einer kurzen Ausstülpung hervor, um 
bald darauf sich zum Stäbchen zu formen, das später der Sporenhaut gänzlich 
entschlüpft. Bei der Keimung einer von VAN TIEGHEM gefundenen Spirillenform 
(Sp. amyliferum) entsteht ein zunächst gerades Stäbchen, das aber später, indem 
es sich allmählich mehr und mehr krümmt und wächst, Spirillenform annimmt. 
Nach desselben Beobachters Angaben ist das Produkt der Sporenkeimung des 
Froschleichpilzes nicht ein Stäbchen, sondern eine Coccenzelle. 


Die Keimfähigkeit ist unmittelbar nach der Reife der Sporen vorhanden.- 


Was die physiologische Ursache für den Eintritt des Sporenbildungs- 
Processes anlangt, so dürfte dieselbe in dem schliesslich eintretenden Mangel 
an Ernährungsmaterial zu suchen sein. 


2* 


20 Die Spaltpilze. 


Die Sporen der Spaltpilze besitzen ein sehr geringes Volumen. So beträgt 
beispielsweise für den Heupilz ihre Länge etwa 0,0012, ihre Breite etwa 0,0006 Millim. 
Ihre Form ist entweder kugelig oder ellipsoidisch. 


II. Zoogloeenbildung. 


A. Vorkommen und äussere Erscheinung.!) 


Wenn man Scheiben gekochter fleischiger Wurzeln (Zuckerrüben, Kohlrüben, 
Mohrrüben) gekochter Kartoffeln, Eier u. s. w. im feuchten Raume hält, so wird 
man nach einiger Zeit an 
den der Luft zugekehrten 
Flächen dieser Substrate farb- 
lose oder gefärbte Massen von 
Spaltpilzen auftreten sehen, 
welche Klümpchen, Häute 
oder Polster darstellen und 
gelatinöse Consistenz zei- 
gen. Bereitet man sich ferner 
Infusionen mit gekochten 
Samen (Erbsen, Bohnen) 
fleischigen Wurzeln, Fleisch, 
Käse, stinkendem Schlamm, 
Excrementen u. s. w. oder 
7 lässt man Bier einige Zeit bei 
etwa 33° stehen, so werden 
sich an der Oberfläche der 
(B. 297.) Fig. 10. Flüssigkeiten gleichfalls sehr 


Grosse Zoogloea von Clostridium Polymyxa auf einer Kohl- bald Spaltpilzmassen bemerk 
rübenscheibe, eine dicke gelappte und gekräuselte Gallert- har machen, die dünne iri- 
masse darstellend. (Nat. Grösse.) 1 


sırende Häutchen oder 
lappenartige Formen oder allmählich dicker werdende Decken repräsentiren 
und ebenfalls gelatinöser Natur sind. 

Alle solche von Spaltpilzen hervorgerufenen Gallertbildungen, mögen sie 
nun Klümpchen, Polster oder lappige Formen, Häute etc. darstellen, pflegt man 
als »Zoogloeen-Zustände« zu bezeichnen.) 


!) Literatur: W. Zopr, Zur Morphologie der Spaltpflanzen; wo die Zoogloeenbildung von Cla- 
dothrix dichotoma,.von Beggiatoa alba und insbesondere auch von B. roseo-persicina 
charakterisirt wird. Derselbe, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchung über Crenothrix poly- 
spora, die Ursache der Berliner Wassercalamität, wo man auf pag. 6 ff. die Entwicklungsgeschichte 
der Zoogloeaform dieses Spaltpilzes findet. Von älteren Arbeiten vergleiche: CoHn, Untersuchungen 
über Bacterien, in Beitr. z. Biol. Bd.I, Heft II, pag. 141 und Nova Acta Ac. Car. Leop. XXIV. I, 
pag. 123. — Derselbe, Untersuchungen über Bacterien, II. Beitr. z. Biol. Bd. I, Heft IH. (Ueber 
Ascococcus und Clathrocystis roseo-persicina). — RAY LANKASTER, On a peach-coloured 
Bacterium, Quart. Journ. of Microscop. Sc. vol. XIIH, Ser. II, pag. 408. — WARMING, Observa- 
tions sur quelques Bacteries, qui se rencontrent sur les cötes du Danemark. — PRAZMOWSKI, 
Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte und Fermentwirkung einiger Bacterien-Arten, 
pag. 44. — Koch, Untersuchungen über Bacterien, in Beitr. z. Biol. Bd. II, Heft III. pag. 414. — 
CIENKOWSKI, Zur Morphologie der Bacterien. — Derselbe, Ueber die Gallertbildungen des Zucker- 
rübensaftes, Charkow 1878. — VAN TIEGHEM, Leuconostoc mesenterioides. Ann. des sc. Ser. 6. 
tome 7. 

2) Minder gebräuchlich ist der von CIENKOWSKI eingeführte Ausdruck »Palmellen-Zustande. 


Abschnitt I. Morphologie. III. Zoogloeenbildung. 21 


Für besonders massige Ausbildung der Zoogloea-Form führe ich als Beispiel 
ein Clostridium an, dessen Cultur auf Kohlrüben grosse, oft mehrere Centim. 
im Durchmesser haltende, dicke gekräuselte und gelappte Gallertmassen liefert. 
In Fig. ıo ist eine solche Zoogloea dargestellt. 

In Bezug auf Massigkeit der Zoogloeen unübertroffen steht wohl der im 
Rübensaft der Zuckerfabriken nicht selten auftretende Nostoc-artige Spaltpilz 
(Zeuconostoc mesenterioides) da, der mehr als fussgrosse Froschlaich-artig configu- 
rirte Gallerthaufen zu bilden vermag, die in der Zuckertechnik geradezu als 
»Froschlaich« bezeichnet werden. 


B. Entstehung der Zoogloeen. 


Die Genesis der Zoogloeenstöcke beruht in allen Fällen auf zwei wichtigen 
Momenten, von denen das eine in der Anhäufung von ruhenden Spalt- 
pilzzellen liegt, das andere in der Tendenz derselben, ihre Membranen 
relativ stark zu vergallerten. 

Was zunächst die Anhäufung betrifft, so kann dieselbe auf zwiefachem 
Wege erreicht werden. Einmal dadurch, dass eine einzige Zelle durch fort- 
gesetzte Zweitheilung Generationen neuer Zellen erzeugt, welche nach dem Faden- 
typus, dem Flächentypus oder dem körperlichen Typus geordnet bleiben; 
anderseits aber in dem Wege, dass eine beliebige Zusammenlagerung von 
mehreren bis zahllosen Zellen stattfindet, die von ganz verschiedenen Mutterzellen 
abstammen können. 

Die erste Form der Anhäufung lässt sich als Anhäufung durch Theilung 
die letztere als Anhäufung durch Apposition bezeichnen. 

Letztere Form der Anhäufung kann auf verschiedenen Ursachen basiren. 
Sie wird häufig dadurch hervorgerufen, dass schwärmende Zellen, wenn sie im 
Begriff sind, in den Ruhezustand überzugehen, sich in dichten Schaaren zusammen- 
setzen, was namentlich an festen Gegenständen, oder an der Oberfläche der 
Substrate geschieht, bald dadurch, dass Spaltpilzzellchen in gährenden oder 
faulenden Flüssigkeiten in Folge des Auftriebes von Gasblasen zusammenge- 
schwemmt werden; bald sind es Erschütterungen durch Bewegungen der 
Luft oder durch kleine Thiere (Infusorien, Amoeben) verursacht, welche die 
Zellchen an der Oberfläche der Flüssigkeit oder im Innern derselben mit einander 
in nähere Berührung bringen. Die Ursachen der Anhäufung durch Apposition 
sind mithin meistens rein zufälliger, z. Th. mechanischer Art. 

Lagern sich, wie das nur in absolut reinen Culturen geschehen kann, gleich- 
namige Spaltpilzformen zur Zoogloeenhaut neben einander, und entwickeln sich 
diese zu Specialzoogloeen, so resultirt eine aus gleichartigen Zoogloeen be- 
stehende zusammengesetzte Zoogloea. Treten aber, wie man das in fast jedem 
der gewöhnlichen Aufgüsse beobachten kann, Formen ganz heterogener Spalt- 
pilze zur Hautbildung zusammen, und entwickeln sich diese Formen später je 
nach ihrer eigenartigen Weise zu Special-Zoogloeen, so muss natürlich eine 
allgemeine Zoogloea resultiren, die aus ganz heterogenen Special-Zoogloeen 
zusammengesetzt erscheint, einem Gewand vergleichbar, das aus vielen ungleich- 
artigen Flicken zusammengeflickt ward (Fig. ıı, Aabcd). 

Beobachtet man eine Nährflüssigkeit, in die Spaltpilze eingebracht wurden, 
so wird man gewöhnlich nach Verlauf von 24 Stunden, mitunter noch früher, 
mitunter auch später an der Oberfläche zahlreiche winzige Schüppchen bemerken, 
die noch völlig isolirt erscheinen. Dies sind kleine Zoogloeen. In dem Masse, 


22 Die Spaltpilze. 


als sie in die Fläche wachsen, nähern sie sich einander und treten schliesslich in Be- 
rührung, ein continuirliches dünnes und glattes Häutchen bildend, das häufig opalisirt. 
Wenn später eine so reiche Vermehrung der Zellchen und ihrer Gallert stattfindet, 
dass eine Vergrösserung der Haut in der Richtung des Flüssigkeits-Niveaus nicht 
a mehr möglich ist, tritt eine 
Nie Kräuselung der Häute ein. 
Diejenigen Zoogloeen, 
welche nach dem ersteren 
Anhäufungstypus entstehen, 
‚sind meist durch bestimmte, 
individualisirte Gestalt cha- 
rakterisirt!: Sie zeigen näm- 
lich Kugel- (Fig. ıı, E), Ei- 
(Fig. ıı, B), Semmel- (Fig. 
ıı, D), Netz- (Fig. ıı, C), 
Schlauch-, Band-, Faden-, 
Strauch- (Fig. ıı, F), Trauben- 
Form u. s. w. Die nach dem 
zweiten Typus entstandenen 
besitzen in der Regel die 
Form von Kahmhäuten 
(Fig. ıı, A), wie sie an der 
Oberfläche von Infusionen 
aller Art so häufig anzutreffen 
sind, von unregelmässigen 
Klumpen, Lappenetc., können 
aber unter Umständen gleich- 
falls regelmässigere Formen 
(z.B. die Kugelform, Trauben- 
form etc.) annehmen. 
Eine durchaus scharfe 
Trennung beider Typen ist 
übrigens nicht möglich. 


ir 


Fer 


1 
nun ryı'ıı 


lass! / 


In, 


H Die Gallerthüllen der Zel- 
EN len und Zellverbände sind 


anfangs getrennt, fliessen aber 
in manchen Fällen später 
a vollständig zusammen, so dass 
(B. 298.) Fig. I. die Einschlüsse in ein gemein- 
sames Gallertbett eingehüllt erscheinen (Fig. ıı, GH). Liegen die Zellen eines 
Verbandes sehr dicht zusammen, so vergallerten nur die peripherischen Zellen 
merklich und zwar gewöhnlich nur an der Seite der freien Membran (Fig. ıı B.)!) 

Wo die Zoogloeenbildung von einer Mutterzelle ausgeht, werden die Enkel- 
zellen bisweilen mit ihren Specialhüllen in die Gallerthülle der Tochterzellen, 
und diese ihrerseits in die der Mutterzelle eingeschachtelt, in ähnlicher Weise wie 
es bei den Zoogloeencolonieen der Chroococcaceenartigen Spaltalgenformen, z. B. 
Gloeothece, Gloeocapsa geschieht. Indessen ist die Einschachtelung wegen der 


1) Solche Formen finden sich z, B. bei Beggiatoa rosea-persicina und anderen Spaltpilzen. 
Man hat sie z. Th. unter dem Formgenus Ascococcus beschrieben. 


Pen 


Abschnitt I. Morphologie. 


II. Zoogloeenbildung. 23 


Zartheit der Hüllencontouren meist nicht so deutlich, wie hier und kann später 
durch Zusammenfliessen der succedanen Hüllen sogar gänzlich verwischt werden. 
Da die Membran, wie wir sehen, bei manchen Spaltpilzen (den Fäulniss- 


erregern) aus Mycoprotein, bei anderen dagegen 
(den Gährungserregern) aus Cellulose besteht, so 
muss natürlich auch die Gallert bei jenen Spalt- 
pilzen Mycoprotein-, bei letzteren Cellulosehaltig 
sein. In beiderlei Fällen aber besitzt sie grossen 
Wasserreichthum. 

Für die Fälle, in denen die Gallertbildung in 
so intensiver Weise erfolgt, dass der Querdurch- 
messer der Hüllen den Querdurchmesser der Ein- 
schlüsse ums Vielfache (beim Froschlaichpilz ums 
10 bis zofache) übertriftt, und die Gallerte Knorpel- 
consistenz zeigt, dürfte wohl mit Sicherheit anzu- 
nehmen sein, dass die Spaltpilzzelle fort und fort 
neue quellende Membranlamellen ab- 
sondert. : 

Enthält das Nährmedium, in welchem sich 
Zoogloeen entwickeln, Eisen in Lösung, so lagert 
sich dasselbe in Form von Eisenoxydhydrat in die 
Gallertmasse ein, oder schlägt sich auf derselben 
nieder, olivengrüne oder rostrothe bis dunkelbraune 
Färbung bewirkend, die in stark schwefelwasserstoft- 
haltigen Flüssigkeiten durch Bildung von Schwefel- 
eisen ins Schwarze übergehen kann. 

Die Einschlüsse der Zocgloeen können 
allen möglichen Spaltpilzformen angehören. 
So giebt es eine Coccen-, eine Stäbchen-, Vidrio-, 
Spirillum-, Ophidomonas-, Monas-Zoogloea etc. Aus- 
nahmsweise finden sich auch leptothrixartige Formen 
in zoogloeenartigen Vereinigungen, wie es z. B. beim 
Heupilz, bei Crenothrix und Cladothrix dichotoma 
der Fall. 

Unter gewissen Ernährungsbedingungen sch wär- 
men die kürzern Zoogloeen-Einschlüsse, mögen sie 
nun der Coccen-, Stäbchen- oder Schraubenform 
angehören, aus der Gallerte aus, oft so vollständig, 
dass letztere ganz leer zurückbleibt. Diesem Prozess 
geht eine starke Quellung der Gallerte voraus, die 
man meist auch künstlich hervorrufen kann, wenn 
man die Zoogloeen in Wasser bringt und sie mit 


Fig. 12. 


(B. 299.) 


A Ast einer baumförmigen Zoo- 
gloea von Cladothrix dichotoma 
mit Einschlüssen der verschieden- 
sten Grösse und Form: a Kurz- 
stäbchen, b Langstäbchen, c Lep- 
tothrixformen, d Vibrionenartige 
Stäbchen, e Spirillenartig ge- 
krümmte Fäden; 540:1. Ast 
derselben Zoogloea-Form, bei a 
mehr Coccenartige, bei b Kurz- 
stäbchen- bei c Langstäbchen- 
förmige Einschlüsse zeigend. 540: I. 


dem Deckglas bedeckt. So 


z. B. zerfliessen unter diesen Bedingungen die Gallertcolonieen der Beggiatoa 


roseo-persicina ziemlich schnell. 


Von der Thatsache, dass die verschiedensten Spaltpilzformen sich aus ein- 
ander entwickeln, kann man sich namentlich auch an den Zoogloeeneinschlüssen 
überzeugen. Ihre Coccen entwickeln sich zu Kurzstäbchen, diese zu Langstäbchen 


und endlich durch Aneinanderreihung zu Fäden. 


Stäbchen- und Fadenzustände der Zoogloeen lassen unter Umständen die Ten- 


24 Die Spaltpilze. 


denz erkennen, sich allmählich zu krümmen und so Formen des Spiraltypus 
(Vibrionen, Spirillen) zu bilden. In dieser Beziehung sind namentlich die Zoo- 
gloeen von Cladothrix (die sogen. Zoogloea ramigera) (Fig. ı2) und von Beggiatoa 
roseo-persicina instructiv. Die Stäbchen der Zoogloeen, mögen sie nun einzeln 
oder zu geraden oder gekrümmten Fäden verbunden sein, gehen schliesslich 
durch fortgesetzte Theilung in immer kleiner werdende Stücke zur Coccenbildung 
zurück. 

Ausser den in dem vorstehenden morphologischen Abschnitt charakterisirten 
vegetativen und fructificativen Zuständen weisen die Spaltpilze keine weiteren 
Entwicklungsphasen auf. Die frühere Behauptung, dass Spaltpilze sich zu höheren, 
fadenbildenden Pilzen entwickeln könnten (HALLıEr's polymorphistische Hypo- 
these), ist längst als unhaltbar widerlegt worden. 


Abschnitt IL 
Physiologie. 
I. Ernährung der Spaltpilze.') 
ı. Ernährung durch organische Verbindungen. 

Wie bereits früher hervorgehoben, geht den Spaltpilzen wegen Mangel an Chlo- 
rophyll die Fähigkeit ab, sich das Baumaterial für ihre Zellen selbst zu produciren. 
Sie sind daher auf bereits vorgebildete organische Substanz angewiesen, und zwar 
theils auf Stickstoffverbindungen theils auf Kohlenstoffverbindungen. 

Was zunächst die Quellen des Kohlenstoffs betrifft, so kann derselbe aus 
einer grossen Menge von organischen Verbindungen aufgenommen werden. Es 
ernähren bei Zutritt von Luft fast alle Kohlenstoffverbindungen, mögen sie sauer, 


neutral oder alkaliısch sein. Nur müssen sie sich in Wasser lösen und dürfen 
nicht allzu giftige Eigenschaften besitzen. Verbindungen die an Kohlenstoff und 


Wasser reich, an Sauerstoff aber arm sind, ernähren nicht, weil sie ganz unlös-. 


lich oder doch schwer löslich sind. Die allzu sauren oder alkalischen Eigen- 
schaften der Nährlösungen stumpft man durch (unorganische) Basen oder Säuren 
ab. Doch dürfen die Lösungen von nährenden Kohlenstoffverbindungen ziemlich 
alkalisch sein. Die Spaltpilze entnehmen auch aus denjenigen Kohlenstoffver- 
bindungen, welche in concentrirterem Zustande giftig wirken, wie Alkohol, Essig- 
säuf®, Carbolsäure, Salicylsäure etc. nach hinreichender Verdünnung ihren Kohlen- 
stoffbedarf. — Trotz ihrer nahen chemischen Verwandtschaft mit nährenden Sub- 
stanzen können Kohlensäure, Cyan, Harnstoff, Ameisensäure, Oxalsäure und Oxa- 
mid nicht als Kohlenstoffquellen für Spaltpilze dienen. 

Die verschiedenen Kohlenstoffverbindungen sind nicht alle gleich ernährungs- 
tüchtig, vielmehr zeigt sich in diesem Punkte eine grosse Verschiedenheit. Nach 
dem Grade ihres Nährwerthes ordnet NÄceELı die Kohlenstoffquellen in folgende 
(nur bedingte Gültigkeit beanspruchende) Reihe: 


!) Vergl. NÄGELI, Untersuchungen über niedere Pilze: Ernährung der niederen Pilze durch 
Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen. CoHn, Beiträge zur Biologie, Bd. I. Heft II, pag. 191; 
Ernährung der Bacterien. PASTEUR, Abhandlung über die Alkoholgährung (Ann. de Chim. et 
Phys. LVII (1858), Deutsch von VICTOR GRIESMAYER. Augsburg 1871. 


Abschnitt II. Physiologie. I. Ernährung der Spaltpilze. 25 


1. Die Zuckerarten. 

2. Mannit; Glycerin, die Kohlenstoffgruppe im Leucin. 

3. Weinsäure; Citronensäure; Bernsteinsäure; die Kohlenstoffgruppe im As- 
paragin. 

4. Essigsäure; Aethylalkohol; Chinasäure. 

5. Benzo&säure; Salicylsäure; die Kohlenstoffgruppe im Propylamin. 

6. Die Kohlenstoffgruppe im Methylamin; Phenol (die günstigen Wirkungen 
der Gährthätigkeit der Zellen und die ungünstigen der Giftigkeit der Verbindungen 
sind hierbei ausgeschlossen gedacht). 

Was ferner den Stickstoff betrifft, so kann derselbe aus allen Verbindungen 
angeeignet werden, die man als Amide oder Amine bezeichnet (Acetamid, 
Methylamin, Aethylamin, Propylamin, Asparagin, Leucin, Oxamid, Harnstoff); 
ferner die Ammoniaksalze (weinsaures, milchsaures, essigsaures, bernsteinsaures, 
salicylsaures, phosphorsaures Ammoniak etc.) und z. Th. auch salpetersaure Salze 
(z. B. salpetersaures Kali). 


Freier Stickstoff aber kann als solcher nicht assimilirt werden, ebenso wenig 
der Stickstoff des Cyans und anderer Verbindungen, in denen er als Cyan ent- 
halten ist. Am leichtesten wird der Stickstoff assimilirt, wenn er als NH, vor- 
handen ist. Besonders gut ernähren die Albuminate (Eiweissstoffe) doch müssen 
dieselben erst in eine diosmirende Form, in Peptone umgewandelt werden, 
was durch ein von den Spaltpilzzellen ausgeschiedenes Ferment (peptonisirendes 
Ferment) bewirkt wird. Die Spaltpilze vermögen (im Vergleich zu Schimmel- 
und Sprosspilzen) sehr energisch zu peptonisiren, doch müssen die Lösungen 
neutral oder alkalisch sein. 

So wie die Kohlenstoff- und Stickstoffquellen für sich assimilationsfähig sind, 
so sind sie es auch, wenn man sie combinirt verwendet. Auch hier lässt sich 
etwa folgende von besser zu schlechter nährenden Substanzen fortschreitende 
Reihe aufstellen.t) 

ı. Eiweiss (Pepton) und Zucker, 

. Leucin und Zucker, 

weinsaures Ammoniak oder Salmiak und Zucker, 

Eiweiss (Pepton), 

Leucin, 

weinsaures Ammoniak, bernsteinsaures Ammoniak, Asparagin, 
essigsaures Ammoniak. 

Combinirte Stickstoff- und Kohlenstoffquellen sind aber nicht für jeden Spalt- 
pilz assimilationsfähig. So kann nach Buchner der Milzbrandpilz nur durok. Ei- 
weiss und Eiweisspeptone ernährt werden, während die als Heupilz bekannte 
Varietät desselben auch in Lösungen von Asparagin und Leucin etc. gedeiht. 


anzu» 


SI 


2. Ernährung durch Mineralstoffe.) 


Ausser den organischen Substanzen bedürfen die Spaltpilze wie die übrigen 
Pflanzen zu ihrer Ernährung anorganischer Verbindungen (Mineralsubstanzen) 
indessen in nur geringen Mengen. Sie können mit 4 Elementen auskommen: 


1) Es sind hier wieder nur diejenigen Stoffe berücksichtigt, welche in grösserer Menge löslich 
sind, ohne giftig zu wirken, und ferner die Assimilation ohne Gährthätigkeit. 

2) NÄGELI, Untersuchungen über niedere Pilze, pag. 52. — CoHNn, Untersuchungen über 
Bacterien in Beitr. z. Biol. Bd. I. Heft II: Ueber die Ernährung der Bacterien, pag. 191. 


26 Die Spaltpilze. 


ı. Schwefel, 2. Phosphor, 3. einem der Elemente: Kalium, Rubidium 
oder Caesium, 4. einem der Elemente: Calcium, Magnesium, Baryum 
oder Strontium (während die höheren Pflanzen Calcium und Magnesium 
zugleich und ausserdem noch Chlor, Eisen und Silicium bedürfen). 

Was den Schwefel anbetrifft, so ist er nach NäÄcerı als Bestandtheil der 
Eiweissstoffe den Spaltpilzzellen unentbehrlich. Entnommen wird er aus den 
Verbindungen der Schwefelsäure, der schwefligen und unterschwefligen Säure. 
Manche Spaltpilze (Beggiatoen) speichern, wie bereits erwähnt, Schwefel in 
grossen Massen, in Form von kleineren oder grösseren Körnchen in den 
Zellen auf. 

Man wendet die Mineralsubstanzen in zweierlei Form an, entweder als Asche 
(von Hafer, Erbsen, Weizenkörnern, Tabak, Holz etc.) oder als Salzlösungen. 
Da aber die Asche sich oft langsam löst, so sind die Mineralsalze für die Be- 
reitung der Nährflüssigkeit vorzuziehen. 

Am zweckmässigsten bedient man sich nach NäÄceuı für Spaltpilzculturen 
folgender Mischung von Mineralsalzen: 

Dikaliumphosphat (K,HPO,) 0,1035 Grm. 
Magnesiumsulfat (MgSO,) OL 


Kaliumsulfat (K,SO,) 801 I. 
Chlorcaleium (CaCl,) 0,0055 , 
auf 100 Ccm. Wasser und ı Grm. weinsaures Ammoniak.!) 
oder Dikaliumphosphat (K,HPO,) o,ı Grm. 
Magnesiumsulfat (MgSO,) 9,024 
Chlorcalcium (CaCl2) 90T}; 


auf 100 Ccm. Wasser und ı Grm. weinsaures Ammoniak. 

Ist saure Reaction zulässig, so kann man statt Dikaliumphosphat das saure 
Phosphat (KH,PO,) verwenden. 

Ist die Nährflüssigkeit Fleischextrakt, so brauchen Mineralstoffe nicht be- 
sonders zugesetzt werden, da sie bereits darin enthalten sind.) 

Bei Anwendung von besseren kohlenstoff- und stickstoffhaltigen Nährsub- 
stanzen erscheint es zweckmässig, die Mineralstoffe zu vermehren. Darum 
sind nach NÄGELI noch folgende Normalnährflüssigkeiten zu empfehlen: 

K,HPO, 0,2 Grm. 
MgSO, 0,04 , 
CaCl, 0,02 4 

auf 100 Cem. Wasser und ı Grm. Eiweisspepton (oder lösliches Eiweiss). 

oder auf ıoo Ccm. Wasser, 3 Grm. Rohrzucker und ı Grm. weinsaures 
Ammoniak.?) 7 

Für manche Spaltpilze werden die beiden letztgenannten Normallösungen 
mit Vortheil in ihrer Concentration noch erhöht, für andere dagegen, besonders 
solche, die den lebenden Thierkörper bewohnen, empfiehlt es sich, die Lösung 
noch verdünnter zu halten (die in 100 Wasser enthaltenen Gewichtsmengen auf 


!) Das weinsaure Ammoniak kann durch gleiche Mengen von essigsaurem oder milchsaurem, 
citronensaurem, bernsteinsaurem Ammoniak etc. oder von Asparagin, Leucin u. s. w. ersetzt 
werden. g 

?2) ı Grm. Fleischextrakt enthält im Mittel 0,2 Grm. Aschenbestandtheile. 

3) Statt 1 Grm. weinsaurem Ammoniak kann die gleiche Menge eines anderen Ammoniak- 
salzes oder 0,5 Grm. salpetersaures Ammoniak oder 0,7 Asparagin oder 0,4 Harnstoff verwendet 


werden. 


Be 


ur Zu) m £ 
E a - 


Abschnitt II. Physiologie. I. Ernährung der Spaltpilze. 29 


3 oder 4 herabzusetzen. Die letztgenannten Nährflüssigkeiten sind nämlich äqui- 
valent der Normallösung von 19 Lizsıc’schem Fleischextrakt, diese aber erweist 
sich für die in Rede stehenden Spaltpilze weniger günstig als eine 0,59 Lösung. 
Die Conn’sche »normale Bacterienflüssigkeit« 

Saures phosphorsaures Kali (KH,PO,) o,1ı Grm. 

Dreibasisch phosphorsaurer Kalk (Ca,P,O,;) 0,01 „, 

Schwefelsaure Magnesia (MgSO,) 0 
auf 100 Ccm. Wasser und ı Grm. weinsaures Ammoniak (aus der Maver’schen 
Lösung durch Weglassung der ı5 Grm. Zucker entstanden), ist für Spaltpilzculturen 
nach NÄGELI wenig zu empfehlen. 

Für manche Spaltpilze ist die Auswahl von Nährstoffen eine grössere, für 
andere eine geringere. Zu solchen wählerischen Spaltpilzen gehört nach BuUCHNER 
der Heupilz. Während Fleischextraktlösung oder Heuaufguss immer ein sehr 
rasches Wachsthum dieser Pilze ermöglichen, wirken einfachere Verbindungen, 
z. B. weinsaures Ammoniak, nicht oder nur in äusserst geringem Grade ernährend. 
Solche wählerische Spaltpilze werden natürlich in der Concurrenz mit minder 
wählerischen eine Benachtheiligung erfahren. 


3. Einfluss der Ernährungsweise auf die Formausbildung.!) 


Eines der Hauptergebnisse der neueren Spaltpilzforschung ist dies, dass 
verschiedene Ernährungsbedingungen im Allgemeinen modificirend 
auf Form und Dimensionen der Spaltpilze einwirken. 

So bildet nach BucHNner?) der Heupilz (Bacterium subtile), wenn er in 58, 
schwach alkalischem Fleischextrakt cultivirt wird, dünne, nur 0,5 p im Durch- 
messer haltende Fäden mit längeren 6—ıo p. messenden Stäbchen; in einer neu- 
tralen Lösung von 0,1% Fleischextrakt mit 59 Zucker etwas dickere, 0,8 „u im 
Durchmesser haltende Fäden mit kürzeren, 4—6 p messenden Stäbchen; in Heu- 
aufguss (Heu mit vorwiegend holzigen Stengeltheilen) viel dickere, 1,0 p im 
Durchmesser haltende Fäden mit längeren, im Minimum ı2 p. messenden Stäb- 
chen u. s. w. Selbst die Sporenform kann durch Veränderung des Nährsub- 
strates modificirt werden. Wie BUCHNER für den Milzbrandpilz zeigte, kommen 
bei Cultur desselben in Eigelb- und Fleischextraktlösungen mit Alkalizusatz ausser- 
ordentlich lange, stäbchenförmige Sporen zur Production, während die in Fleisch- 
extraktlösungen erzeugten ellipsoidisch erscheinen. Viel auffallender sind die 
Formwandlungen nach den Nährbedingungen bei den höchst entwickelten Spalt- 
pilzen (Beggiatoen, Cladothrix.) 

Nach meinen eigenen Beobachtungen?) bildet Beggiatoa roseo-persicina lang- 
fädige Zustände nur in an organischen Stoffen sehr reichen Medien. In solchen 
dagegen, die arm an organischer Substanz sind, werden in grossen Mengen Coccen- 
resp. Stäbchen- als Zoogloeenform erzeugt. Aehnliches gilt für 2. alda. In 
Schlammaufgüssen erhält man gewöhnlich nur gewöhnliche Fäden, in Algen- 
infusionen dagegen treten Ophidomonasartige Schrauben auf. 


Aus der Einsicht, dass die Spaltpilze nach dem Substrat wandelbar in ihren 
Formen sind, folgt natürlich, dass man, um den Formenkreis eines Spaltpilzes 


I) NÄGELI, Niedere Pilze. Derselbe, Untersuchungen über niedere Pilze. Vergl. auch die 
Buchner’schen Abhandlungen daselbst. 

2) Beiträge z. Morphologie d. Spaltpilze, in NÄGekLı: Untersuch. üb. nied. Pilze. pag. 21o, 

3) Zur Morphologie der Spaltpflanzen; Beggiatoa alba. 


283 Die Spaltpilze. 


a 


ge oosssonnnnomcaam 
b 


PER Onosaoaonooonon j 


(B. 300.) Fig. 13. 


4000:1. Der Heupilz unter verschiedenen Ernährungsbe- 
dingungen. ı. In 59 schwach alkalischem Fleischextrakt. 
Fäden dünn, langgliederig. a) frisch, b) mit Jod behandelt. 
2. In einer neutralen Lösung von 0,1% Fleischextrakt mit 
5% Zucker. Fäden dicker, Glieder kürzer als bei I; a) frisch, 
b) mit Jod behandelt, Kurzstäbchen und Coccen zeigend; 
3. In Heuaufguss, Fäden sehr dick und langgliederig, a) frisch, 
b) mit Jod behandelt (nach BUCHNER). 


festzustellen, denselben un- 
ter möglichst verschiedenen 
Bedingungen zu kultiviren 
hat, eine Aufgabe, die eben 
nicht leicht zu lösen ist. 
Auch auf die Ausbil- 
dung der Cilien scheint 
die Ernährungsart von Ein- 
fluss zu sein. Der Heupilz 
z. B. schreitet nach BUCHNER 
niemals zur Schwärmerstufe 
vor, wenn er in mit Mineral- 
salzen versehener ı$ Aspa- 
raginlösung bei 25° C. cul- 
tivirt wird, während er, im 
Heuaufguss bei derselben 
Temperatur gezüchtet, im- 
mer diebekanntenStäbchen- 
schwärmer hervorbringt. 


4. Einfluss der Ernäh- 

rungsweise auf die 

physiologischen Eigen- 
schaften. 

Auch auf die physio- 
logischen Eigenschaften ist 
die Ernährungsweise bei 
allen Spaltpilzen von einem 
gewissen, meistens bedeut- 
samen Einfluss. Das aus- 
gezeichnetste Beispiel bietet 


der Milzbrandpilz, dessen 


infectiöse Eigenschaftenman 
nach BUCHNER durch Zücht- 
ung in gewissen Nähr- 
lösungen völlig verschwin- 
den machen kann und der 
Heupilz, dem sich in -be- 
sonderen Nährlösungen in- 
fectiöse Eigenschaften an- 
züchten lassen. 


Manche der chromogenen Spaltpilze bilden nur unter gewissen Nährverhält- 


nissen Farbstoffe, unter anderen nicht: 


Il. Wirkungen der Spaltpilze auf das Substrat. 


Die Wirkungen der Spaltpilze auf ihre Nährböden bestehen im Allgemeinen 
darin, dass mehr oder minder complicirte chemische Verbindungen, insbesondere 
organische, eine Zerlegung erfahren in einfachere Verbindungen. 

Je nach der Natur der Spaltpilze und je nach der Beschaffenheit des Sub- 


Abschnitt II. Physiologie. II. Wirkungen der Spaltpilze auf das Substrat. 29 


strates erleidet jener Prozess gewisse Modificationen und zeigt daher eine gewisse 
Mannigfaltigkeit. 

Vor allen Dingen wohnt den Spaltpilzen die Fähigkeit inne, den hochwichtigen 
Prozess zu erregen den man als Fäulniss im eigentlichen Sinne bezeichnet 
(Fäulnisspilze, saprogene Spaltpilze). Letztere besteht darin, dass die im 
todten oder lebenden Thier- und Pflanzenkörper sich findenden complicirten 
stickstoffhaltigen Verbindungen (Proteinkörper) zersetzt werden.!) Sie macht 
sich fast immer durch höchst widerliche Gerüche (Leichen, faule Eier etc.) be- 
merkbar; doch giebt es der Fäulniss analoge Zersetzungsformen, bei denen kein 
besonders eigenthümlicher, widriger, sondern nur ein rein ammoniakalischer Geruch 
hervortritt. Dahin gehört diejenige Fäulnissart, welche durch Heu- oder Milzbrand- 
bacterien hervorgerufen wird. 

Sowohl bei der eigentlichen Fäulniss als bei der letzterwähnten Fäulnissform 
bilden sich Stoffe, die auf den Thier- und Menschenkörper als chemische Gifte 
wirken, in ähnlicher Weise wie das putride Gift. 

Die durch die Fäulniss gebildeten Fettsäuren, sowie gewisse Amidosäuren 
werden schliesslich durch bestimmte andere Formen von Spaltpilzen zu Kohlen- 
säure, Wasser und Ammoniak verbrannt, und so die complicirten Verbindungen 
der Eiweissstoffe schliesslich in die einfachsten umgewandelt. 

Eine andere bemerkenswerthe Fähigkeit gewisser Spaltpilze liegt darin, dass 
sie als Erreger s&hr versehiedener Gährungformen fungiren: 

1. Sie bewirken Milchsäuregährung, indem sie die Zuckerarten 
(wie Traubenzucker, Milchzucker) überführen in Milchsäure.?) (Milchsäure- 
pilz). Hierauf beruht ı. das den Hausfrauen nur zu wohl bekannte Sauerwerden 
der Gemüse, Compots etc., überhaupt aller der Speisen, welche, wenn auch nur 
in äusserst minimalen Quantitäten, Zucker enthalten, was, wie bekannt, bei allen 
vegetabilischen Nahrungsmitteln der Fall ist. 2. das Sauerwerden der Milch, die 
bekanntlich 3—6$% Milchzucker enthält. 3. die Bildung von Sauerteig. 4. das 
Sauerwerden des Bieres (sofern es nicht durch Essiggährung hervorgerufen wird.) 
5. das Sauerwerden der Gurken etc. Auch im menschlichen Körper kann aus 
dem von vegetabilischer Nahrung her stammenden Zucker durch Spaltpilze 
Milchsäure erzeugt werden, so z. B. im Magen, namentlich wenn sein Inhalt in 
Folge krankhafter Affection nuf wenig sauer oder neutral reagirt und so die 
Vegetation jener Organismen begünstigt. 

2. Sie rufen Buttersäuregährung hervor, indem sie aus Glycerin, 
Mannit, Dextrin, Milchzucker, Stärke etc. Buttersäure bilden.?) (Buttersäure- 
pilz = Clostridium butyricum). Ein derartiger Process vollzieht sich z. B. in der 
sauren Milch, wobei diese ranzigen Geschmack annimmt, sowie bei dem Reifen 
des Käses, des Sauerkohls und der sauren Gurken. Diese Nahrungsmittel, 


I) Literatur: CoHN, Untersuchungen über Bacterien in Beitr. z. Biol. Bd. I. Heft II., 


pag. 202: Ueber die Fermentwirkungen der Bacterien. — NENCKI, Ueber den chemischen 
Mechanismus der Fäulniss; Journ. f. pract. Chemie. Neue Folge, Bd. 17, 124. — Beiträge z. 
Biologie der Spaltpilze; ebenda, Bd. ı9 und 20. — NÄGELI, Die niederen Pilze. — BUCHNER, 


Ueber die experimentelle Erzeugung des Milzbrandcontagiums aus den Heupilzen; in NÄGELI, 
Untersuchungen über niedere Pilze, pag. 141. 

2) Doch wird hierbei nicht aller Zucker in Milchsäure umgesetzt; ein geringes Quantum 
erfährt eine andere Zersetzung, wie die Entwicklung von Kohlensäure beweist. 

3) Nach NENncKI findet auch bei der Fäulniss der Proteinsubstanzen bei Luftabschluss 
Buttersäurebildung statt. 


30 Die Spaltpilze. 


anfangs durch Milchsäure rein sauer, gewinnen in Folge der Buttersäurebildung 
den bekannten eigenthümlichen Beigeschmack. 

3. Sie sind fähig Essiggährung hervorzurufen und zwar dadurch, dass 
sie Alkohol zu Essigsäure oxydiren (Essigpilz, Dacterium (Mycoderma) aceti). Es 
geschieht dies an der Oberfläche alkoholischer Flüssigkeiten (Bier, Wein, ge- 
gohrenen Fruchtsäften) wo sie eine Kahmhaut (Essigmutter) bilden. Auf diesen 
Gährungsprocess gründet sich die Schnellessigfabrikation, wie sie in Frankreich 
betrieben wird. (Den kahmhautbildenden Sprosspilzen wird von manchen Seiten 
irrthümlicher Weise gleichfalls Essiggährung zugeschrieben. Sie kommen häufig 
in Gemeinschaft mit dem Essiggährungs-Spaltpilze vor.) 

Nach NEnckI entsteht Essigsäure auch als Nebenprodukt bei der Fäulniss 
der Proteinsubstanzen bei Luftabschluss. 

4. Sie erregen die schleimige Gährung (Gummi- oder Mannit- 
Gährung) indem sie Zucker in Gummi oder Mannit überführen (Pilz der 
schleimigen Gährung). Dieser Process spielt sich sowohl in ungegohrenen als in 
gegohrenen Getränken (Zuckerwasser, Zuckerrübensaft, Wein, Bier etc.) ab und 
bewirkt, dass die Flüssigkeiten schleimig, fadenziehend werden. Daher auch 
der Name »langer« Wein, »langes« Bier. Bisweilen tritt die Gummibildung so 
intensiv auf, dass die Flüssigkeit selbst aus der umgekehrten Flasche nicht 
herausfliesst. Wein- und Bierfabrikanten können durch den Process der Mannit- 
gährung unter Umständen empfindliche Verluste zugefügt werden. 

5. Gewisse Formen bewirken nach PAsTEuUR und van TIEGHEM die 
Ammoniakgährung, wobei der Harnstoff des Urins in kohlensaures Ammoniak 
umgewandelt wird!) (Ascococcus Billrothü). Auch die dem Harnstoff verwandte 
Hippursäure kann nach van TIEGHEM durch Spaltpilze eine Zerlegung erfahren 
in Benzo&säure und Glycocoll. 

6. Eine Reihe von Spaltpilzen (chromogene Spaltpilze oder Pigmentbac- 
terien) bewirkt die sogenannten Farbstoffgährungen (Pigmentgährungen).?) 
Hierbei entstehen nämlich meist intensiv roth, gelb, grün, blau, violett, braun etc. 
erscheinende Pigmente. Nach NÄGELI gehören einige der Membran an, andere 
aber ohne Zweifel dem Inhalte, noch andere sind, wie es scheint, nicht an die Zellen 
gebunden. Ob die ersteren intracellulär entstehen und nachher durch die Membran 
durchgeschwitzt werden, oder ob sie ausserhalb der Spaltpilzzellen, durch deren 
Wirkung auf das Substrat entstehen, und dann erst den Zellen eingelagert werden, 
wurde bisher noch nicht sicher entschieden. Solche farbstofferzeugenden (chro- 
mogenen) Spaltpilzformen treten namentlich auf gekochten stärkemehlhaltigen 
Substraten (Kartoffelscheiben, Weissbrod, Hostien, Reis, Rüben), wenn diese 
feucht gehalten werden, auf eiweisshaltigen Körpern (gekochten Eiern) auf Ex- 
crementen der Säugethiere (Kaninchenkoth), auf Schlamm, sowie in der Milch 
blaue, rothe, gelbe Milch) in Nährlösungen, die mit Ammoniak-Salzen, mit 
Asparagin oder mit Harnstoff angestellt werden, u. s. w. auf. Interessant ist 
die Thatsache, dass die Pigment-Spaltpilze in den einen Substraten Farb- 


I) CoHn, Beiträge z. Biol. Bd. I., Heft III, pag. 145. 

2) Literatur: SCHRÖTER, Ueber einige von Bacterien gebildete Pigmente, in Comm, Beitr. 
z. Biol. Bd. I., Heft II., — CoHn, Untersuchungen über Bacterien, Beitr. z. Biol. Bd. I., Heft IL, 
pag. 206 ff. — Näceuı, Die niederen Pilze in ihren Beziehungen zu den Infectionskrankheiten, 
pag. 9. Derselbe, Untersuchungen über niedere Pilze, pag. 20. — NEELSEn, Studien über die 
blaue Milch. Beitr. z. Biol. Bd. 1I., Heft I. — GEssArRD, De la pyocyanine et son microbe 
(Miecrococcus pyoeyaneus). 


EN 


Abschnitt II. Physiologie. II. Wirkungen der Spaltpilze auf das Substrat. 31 


stoffe bilden, in anderen dagegen nicht, auch wenn sie sich hier reichlich 
vermehren. Ein Beispiel bietet der Pilz der blauen Milch, der in Glycerin, 
Gummilösung, Zuckerlösung etc. niemals Blaufärbung bewirkt, trotzdem er da- 
selbst üppig gedeiht. In ihrem chemischen und spectroscopischen Verhalten 
zeigen einige dieser Farbstoffe eine gewisse Verwandschaft mit Anilinfarben. 

Wie Fırz!) zuerst fand und BuCHNER?) bestätigte, vermag die im Heuaufguss 
vorkommende Glycerin-Aethylbacterie das Glycerin zu Aethyl-Alkohol 
zu vergähren; eine andere, gleichfalls im Heuaufguss sich findende Bacterie 
vergährt das Glycerin zu Butylalkohol. Nach neueren Beobachtungen soll es 
ferner feststehen, dass gewisse Spaltpilze, ähnlich den Sprosspilzen, gewöhnlichen 
Alkohol bilden können. 

Bei den Spaltpilzgährungen (Mannit-, Milchsäure-, Buttersäuregährung) wird 
übrigens in grösseren Mengen Kohlensäure entwickelt. 

Bei Anwendung von Weinsäure als Nährgut wird nach PAsTEUR von den 
Spaltpilzen (wie auch von den Spross- und Schimmelpilzen) die rechts drehende 
Modification aufgenommen, während die links drehende in der Flüssigkeit zurück- 
bleibt. 

Die so bedeutsame Frage, ob ein und derselbe Spaltpilz im Stande sei, 
unter verschiedenen Ernährungsbedingungen als Erreger so ganz heterogener 
Zersetzungsformen wie Gährung und Fäulniss zu fungiren, harrt zur Zeit noch 
ihrer vollen Lösung. Indessen wird sie voraussichtlich für manche Spaltpilze im 
negativen Sinne gelöst werden. Wenigstens steht für den Heupilz (Bacterium 
subtile) fest, dass er zwar Eiweisssubstanzen zersetzen, nicht aber auch Gährung 
bewirken kann. Gährung und Fäulniss pflegt man auch hin und wieder unter 
dem gemeinsamen Begriff »Hefenwirkungen« zusammenzufassen und die 
diese Processe hervorrufenden Spaltpilze dann als »Spalthefe« zu bezeichnen. 

Früher hegte man mit 'TRAUBE und HopPpE-SEILER die Ansicht, die Gähr- und 
Fäulniss-Wirkungen der Spaltpilze wie der Sprosspilze seien zurückzuführen auf einen 
besonderen in den Spaltpilzzellen vorhandenen Stoff (ein »Ferment«), der auf das 
Gähr- und Fäulnissmaterial zersetzend wirke. So sprach man von einem Milch- 
säure-, einem Buttersäure-, einem Harngährungs-, einem Essig-Ferment etc. (Ferment- 
theorie). Nach NÄGELIs Untersuchungen und kritischen Betrachtungen aber verhält 
sich die Sache durchaus anders. In seiner wichtigen Theorie der Gährung führt 
jener Forscher aus, dass die Gährung (im weitesten Sinne) bewirkt wird, 
indem die Bewegungszustände (Schwingungen) der Moleküle, Atom- 
gruppen und Atome der verschiedenen, das Plasma zusammensetzen- 
den Verbindungen übertragen werden auf das Gährmaterial, wodurch 
das Gleichgewicht in dessen Molekülen gestört und dieselben zum 
Zerfallen gebracht werden. (Molekularphysiologische Theorie.) Von Seiten 
der Fäulnissspaltpilze gelangen zwar wirklich Fermente (Enzyme) zur Aus- 
scheidung, welche coagulirtes Albumin lösen, und für den im Rübensaft der 
Zuckerfabriken sich entwickelnden Froschlaichpilz (Zeuconostoc mesenterioides) 
wurde ‘gleichfalls festgestellt, dass er ein Ferment (Invertin) abscheidet, welches 
den Rohrzucker in Traubenzucker umwandelt (invertirt). 

Manche Spaltpilze scheiden ein Ferment ab, welche Cellulose löst; manche 


1) Fırz, Ueber Schizomyceten-Gährungen II. Bericht der deutschen chem. Gesellschaft. 
Bd. 9 (1878), pag. 49. — BUCHNER, Zur Morphologie der Spaltpilze in NÄGELI’s Untersuchungen 
über niedere Pilze, pag. 220. 

?) NÄGELI, Theorie der Gährung. Ein Beitrag zur Molecularphysiologie. München 1879, 


32 Die Spaltpilze. 


ein Ferment, welches Stärke löst (z. B. der Buttersäurepilz).!) Allein diese 
Fermentbildung hat mit der Zersetzung des Nährmaterials, wie sie bei der 
Gährung und Fäulniss bewirkt wird, nichts zu thun. Sie hat bloss die Auf- 
gabe, das Nährmaterial zu einem wirklichen, d. h. diosmirfähigen 
Nährmaterial zu machen, also für den Zersetzungsprocess durch die 
Spaltpilzzellen vorzubereiten. 

Gährung und Fäulniss gehen nach NÄGeri theils innerhalb der Spaltpilz- 
zellen, theils ausserhalb derselben vor sich, in deren nächster Umgebung. 

Die Frage, an welche Entwicklungsformen die Fäulniss- und 
Gährungserscheinungen der Spaltpilze geknüpft sind, lässt sich 
wenigstens allgemein dahin beantworten, dass fast ausnahmslos die Schwärm- 
zustände, sei es der Micrococcen, sei es der Stäbchen-, Vibrio- oder Spirillen- 
form die fermentativ wirksamsten sind. Daher wird man überall da, wo Gährungs- 
oder Fäulnissprocesse sich im Stadium besonderer Intensität befinden, fast stets 
die eine oder die andere jener Formen in Menge schwärmend antreffen. Eine 
Ausnahme von dieser Regel bildet vielleicht die Essiggährung, bei der, wie es 
scheint, meist ruhende Formen (Micrococcen, Stäbchen- und Fadenformen) wirk- 
sam sind. Der Milzbrandpilz bildet, auch im Stadium intensivster Zersetzungs- 
wirkung, niemals Schwärmzustände. 

Wie PFLÜGER?) nachwies, rufen gewisse Spaltpilze im Fleische der Seefische 
Zersetzungserscheinungen hervor, welche insofern von besonderem Interesse sind, als 
sie Phosphorescenz-Erscheinungen bedingen. Das Phänomen ist bekanntlich 
an faulenden Seefischen, namentlich an Schellfischen häufig zu beobachten, wo die 
leuchtenden Flecke meist an der Bauchseite und am Auge auftreten. Auch am Fleisch 
unserer Schlachtthiere rufen, wie NÜESCH zeigte, Micrococcen (»nebst hefeartig ver- 
grösserten Zellen«)dienämliche Erscheinung hervor. Dass sie wirklich aufder Wirkung 
von Spaltpilzen beruht, lehrten die Uebertragungsversuche auf frisches Fleisch.?) 
(Vielleicht ist die »Oscillaria«, die MEvENn?) im atlantischen Ocean in grosser 
Menge phosphorescirend fand, auch ein Spaltpilz und zwar eine Beggiatoa.) 

Die Zersetzung organischer Verbindungen ist jedoch nicht die einzige 
Wirkung der Spaltpilze: Man hat nachgewiesen, dass sie selbst anorganische 
Verbindungen zu zersetzen im Stande sind. Eine derartige Fähigkeit kommt 
z. B. den Beggiatoen zu. Bei ihrer Vegetation in schwefelhaltigen Wässern 
(besonders Fabrikwässern und Schwefelthermen) zerlegen sie anorganische Schwefel- 
Verbindungen, insbesondere schwefelsaures Natron, und bedingen dadurch die 
Entwicklung von Schwefelwasserstoff.°) 

Bei allen den genannten Zersetzungsprocessen erfolgt früher oder später die 
Bildung von Stoffen, welche die Zersetzungstüchtigkeit und Ver- 
mehrungsfähigkeit der betreffenden Spaltpilze zuerst vermindern 
und dann gänzlich aufheben, also wie Gifte wirken. Dieser Satz gilt so- 


I) Vergl. auch ADOLF MAVvER, Die Lehre von den chemischen Fermenten oder Enzymo- 
logie. Heidelberg 1832. 

2?) Archiv 1875. 

3) Man vergl. auch Lupwiıc, Pilzwirkung (Programm des Gymnasiums zu Greiz 1882.) 
Nach Mittheilungen Lupwig’s können die bei Fischen Phosphorescenz hervorbringenden Spaltpilze 
auch Phosphorescenz des Fleisches anderer Thiere bewirken. 

4) Reise um die Erde. I, pag. 55. 

5) Vergl. CoHn, Untersuchungen über Bacterien (Beiträge zur Biologie. Bd. I. Heft II. 


pag. 173.) 


2 da 7 Zu 


Abschnitt II. Pissrolpeie: II. Verhalten gegen Temperaturen. 33 
wohl für die Fäulniss, wie für die Gährung und die Zerlegung anorganischer Ver 
bindungen. So erzeugen z. B. die Fäulniss erregenden Formen Phenol, Indol, 
Scatol, Kresol, Phenylessigsäure, Phenylpropionsäure etc.; alle diese Körper ver- 
hindern schliesslich auch die Weiterentwicklung jener Formen. Ebenso wird die 
Vegetation des Essig-, Milchsäure-, Buttersäurepilzes etc. schliesslich durch Bildung 
von Essigsäure, resp. Milchsäure, Buttersäure u. s. w. gehemmt.!) 

Es ist daher von Wichtigkeit, der Anhäufung von Zersetzungsproducten in 
den Culturen vorzubeugen. 

In der Regel hat die Spaltpilzvegetation Säurebildung zur Folge. Aus- 
nahmen hiervon wurden von PASTEUR für den Harnpilz (Micrococceus ureae) von 
SCHRÖTER, CoHN und Näceni für Ascococcus Billrothii sowie für Pilze der Pigment- 
gährungen constatirt, welche die ursprünglich saure Reaction des Substrats in 
eine alkalische umwandeln infolge der Entwicklung von Ammoniak. 

Mit der Säurebildung durch Spaitpilze einerseits und der Abneigung gegen 
Säure andererseits steht in causalem Zusammenhang ein gewisses Successions- 
verhältniss in der Spaltpilz-, Sprosspilz und Schimmelpilzvegetation. 

In neutraler oder sehr schwach alkalischer, Kohlehydrate oder Eiweiss 
enthaltender Nährlösung werden in der Regel zunächst die Spaltpilze zur 
Herrschaft gelangen. Erst später kommen die Sprosspilze und schliesslich die 
Schimmelpilze zur Geltung. 

In säurehaltiger Nährflüssigkeit aber ist die Folge gewöhnlich eine andere. 
In Fruchtsäften, wie Most, verdünntem Pflaumendecoct etc., treten in der Regel 
zunächst Sprosspilze auf, welche Weingeist bilden, dann kahmhautbildende 
Spaltpilze, welche den Alkohol zu Essigsäure oxydiren, dann Sprosspilze der 
Kahmhaut, welche die Säure aufzehren und endlich Schimmelpilze. Es folgen 
hier also 4 Stadien der Pilzbildung aufeinander. | 

Ist das Nährsubstrat besonders säurereich, oder zu concentrirt, als 
dass sich Spross- oder Spaltpilze entwickeln könnten, so gelangen zunächst nur 
Schimmelpilze zur Entwicklung und erst später treten Sprosspilze und 
schliesslich Spaltpilze auf. 


II. Verhalten gegen Temperaturen.”) 


Wie bei den übrigen Pflanzen wirkt auch bei Spaltpilzen eine Erhöhung 
der Temperatur im Allgemeinen begünstigend, ein Sinken derselben retar- 
dirend auf die Lebensprocesse. Im Ganzen und Grossen darf man sagen, dass 
sich die Temperatur des menschlichen Körpers für die Spaltpilzentwickrung nahe- 
zu am günstigsten erweist. 

Wachsthum und Vermehrung schreiten vor, bis ein Maximum der Tempera- 


I) WERNICH, Die aromatischen Fäulnissproducte in ihrer Einwirkung auf Spalt- und Spross- 
pilze. VircHow’s Archiv. Bd. 78 (1879), pag. 51. — 

2) CoHN, Untersuchungen über Bacterien in Beitr. z. Biol. Bd. I., Heft II., pag. 213: 
Verhalten der Bacterien zu extremen Temperaturen. — Eıpam, Einwirkung verschiedener 
Temperaturen und des Eintrocknens auf die Entwicklung von Bacterium Termo, in CoHn, 
Beiträge z. Biol. Bd. I, Heft II. Frisch, Ueber den Einfluss niederer Temperaturen auf 
die Lebensfähigkeit der Bacterien. Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wissensch. in Wien. Bd. 75 
u. Bd. 80 (auch in den medicin. Jahrbüchern. 1879. II. u. IV.). NÄGELI, die niederen Pilze, 
pag. 30. DELBRÜCK, Säuerung des Hefenguts (Zeitschrift für Spiritusindustrie 1881). BREFELD, 
Bacillus subtilis (Schimmelpilze, Heft IV.) BucHNEr, Desinfection von Kleidern und Effecten, 
an denen Milzbrandcontagium haftet (in NÄGELI, Untersuchungen über niedere Pilze, pag. 225). 

ScHENK, Handbuch der Botanik. Bd. III. 3 


34 Die Spaltpilze. 


tur erreicht ist und werden schon bei geringer Ueberschreitung desselben sistirt. 
Dieses Maximum liegt, wie auch NÄGELI besonders betont, für jeden Spalt 
pilz und für jede Function (bei übrigens gleichen Bedingungen) bei einem anderen 
Temperaturgrad.!) Sie schwankt ferner bei demselben Pilz und derselben Function 
je nach der chemischen Zusammensetzung, der Consistenz und sonstigen Be- 
schaffenheit des Substrats, nach dem Mangel oder der Anwesenheit von Sauer- 
stoff etc.2) Geht die Temperatur weiter und weiter über das Maximum hinaus, 
so werden die Lebensvorgänge schwächer und schwächer und erlöschen sodann 
(Wärmestarre); endlich werden die vegetativen Zellen gänzlich abgetödtet, und 
zwar im feuchten Zustande schneller als im trocknen. 

Aus dem Zustande der Wärmestarre unter günstige Ernährungsbedingungen 
versetzt, erwachen sie wieder zu neuem Leben, und die vegetativen Zustände des 
Milzbrandpilzes behalten nach Buchner in neutralen oder schwach alkalischen 
Lösungen von 0,5$ Fleischextrakt selbst bei 75—80° C. in der Dauer von ı$ St. 
gehalten noch immer ihre infectiösen Eigenschaften. Bei 90° C. wurden sie je- 
doch nach kurzer Einwirkung getödtet. 

Mit dem Sinken der Temperatur werden die Lebensvorgänge gleichfalls all- 
mählich schwächer und hören zuletzt auf (Kältestarre).”) Bei Dart. Termo tritt 
nach Eıpam die Kältestarre bei gewisser Ernährung von + 5° C. abwärts ein 
Nach HorvarnH kann die genannte Spaltpilzform bis — ı8°C. ertragen. Einge- 
frorene Spirillen begannen bei allmählicher Steigerung der Temperatur wieder 
ihre charakteristische Bewegungen anzunehmen. Nach eigenen Versuchen ver- 
tragen mit Gallertscheiden versehene Crenothrix-Fäden eine mehrwöchentliche 
Temperatur von — 8°R. gleichfalls ohne Schaden. Aehnliches gilt für den Pilz 
der blauen Milch (Dacierium cyanogenum) "nach Fuchs und HAUBNER. Ja nach 
Frisch halten manche Spaltpilze selbst eine kurz dauernde Abkühlung bis auf 
— ıro°C. aus! 

Veränderungen der Temperatur können bei manchen Spaltpilzen wesentliche 
Veränderungen in den physiologischen Eigenschaften bewirken. Als 
Beispiel möge der Milzbrandpilz dienen. Cultivirt man ihn nach BUCHNER in 
Fleischextrakt bei 25° C., so bleibt bei beliebig lange fortgesetzter Cultur die infec- 
tiöse Wirksamkeit die nämliche, die sie anfangs war. Züchtet man ihn aber in Fleisch- 
extrakt bei 36°C. (und gleichzeitig im Schüttelapparat), so wird eine allmähliche 
Abnahme der Infectionskraft herbeigeführt, die mit jeder Generation wächst. 
(Wenn auch hierbei jedenfalls die durch Schütteln bewirkte Sauerstoffzufuhr mit 
wirksam ist, so hängt doch ohne Zweifel jene Wirkung wesentlich von der Tem- 
peratur ab.) Veränderungen in der Temperatur bedingen auch vielfach Aenderungen 
in der Gestaltung der Zellen. So weiss man durch Buchner, dass die Er- 
niedrigung der Temperatur bei gewissen Milzbrandculturen von 36° C. auf Zimmer- 


1) So gedeiht z. B. der Pilz der blauen Milch in Milch am besten bei ca. 150 C.; der 
Essigpilz auf böhmischem Bier dagegen am besten bei ca. 33° C.; die Glycerinäthylbacterie in 
29 Fleischextrakt mit 5% Glycerin am besten bei 36°C. u. s. w. Ueberlässt man nach Der- 
BRÜCK eine Maische von 200 Grm. Trockenmalz auf 1000 Centim. Wasser einer Temperatur von 
40° C., so entwickelt sich üppig der Buttersäurepilz; überlässt man sie einer Temperatur von 
50°, der Milchsäurepilz. 

?) Bei den meisten Temperaturangaben der Literatur sind diese Momente nicht berück- 
sichtigt und die Angaben daher werthlos. 

3) Man kann sich diese Eigenschaft zu Nutze machen, wenn es darauf ankommt, die Spalt- 
pilze in Culturen anderer Pflanzen (z. B. Algen) in Nährlösungen oder Aufgüssen niederzuhalten. 


Abschnitt II. Physiologie. III. Verhalten gegen Temperaturen. 35 


temperatur die Production von krankhaften Zuständen (gewisse Involutionsformen, 
die durch sonderbare Form ausgezeichnet sind) zur Folge hat. Weitere Er- 
mittelungen der Art und Weise wie die T’emperaturveränderungen auf die Form- 
bildung der Zellen der verschiedensten Spaltpilze einwirken, fehlen zur Zeit noch. 

Nach PrazmowsKkts Angabe für den Heupilz, dass bei einer Erhöhung der 
Temperatur auf 40°C. sämmtliche Stäbchen in lebhafte Bewegungen übergiugen, 
hat es den Anschein, als ob eine T'emperaturerhöhung auch auf die Ausbildung 
der Cilien von Einwirkung sein könne. Dass die Dauer des Kreislaufes der Ent- 
wicklung von der Spore wiederum zu Spore nach der Höhe der Temperatur ge- 
wissen Schwankungen unterliegen muss, folgt schon aus dem Eingangs dieses Ab- 
schnittes Gesagten. So vollzieht sich nach BREFELD der Entwicklungs -Cyclus 
vom Heupilz im Heuaufguss bei 24°C. in 24-30, bei 20° in 48 Stunden, bei 
15° erst in 4—5 Tagen. 

Dass auch der Eintritt der Sporenbildung von der Temperatur abhängig 
ist, geht z. B. aus den Versuchen Kocn’s am Milzbrandpilz hervor. Es stellte 
sich dabei heraus, dass der Pilz in Zumor agueus cultivirt bei 35° C. seine Sporen 
schon innerhalb 20, bei 30° innerhalb 30, bei 18—2o° erst innerhalb 24—3 Tagen 
bildet. Bei 15°C. scheint diesem Pilz die Fähigkeit der Sporenbildung gänzlich 
abhanden zu kommen!.) 

Die Keimung der Dauersporen steht, wenigstens bei manchen Spaltpilzen, 
gleichfalls in Abhängigkeit von einem gewissen Wärmegrade. So z. B. hat man 
die Milzbrandsporen, um sie zur Keimung zu bringen, bei 35—37°C. zu halten, 
bei herabgesetzter Cultur keimen sie gar nicht. Sporen anderer Spaltpilze sind 
auch in dieser Richtung minder empfindlich. 

Was sehr hohe Temperaturen betrifft, vermögen die vegetativen Spaltpilz- 
zellen 100° C. wohl auch in dem Stadium nicht zu überstehen, wo sie mit dichten, 
derben Gallerthüllen überkleidet sind. b 


Dagegen besitzen eine gewisse Widerstandsfähigkeit gegen Siedhitze die 
Dauersporen. Für den Heupilz wenigstens ist diese wichtige Thatsache durch 
die Untersuchungen CoHn’s, BREFELD’S, PRAZMOWSKTs und BucHner’s vollkommen 
sicher gestellt. 


Wahrscheinlich verhalten sich die Sporen mancher anderen Spaltpilze eben- 
so. Den Grund für solche Resistenz wird man ohne Zweifel zu suchen haben 
in der derben Consistenz der Sporenhaut. Doch ist zu beachten, dass die Milz- 
brandsporen, wie BUCHNER zeigte, bereits bei Siedetemperatur getödtet werden, 
wenn man dieselbe 4 Stunden hindurch erhält. Zur Abtödtung der Sporen des 
Heupilzes ist ein mindestens einstündiges Kochen bei ı10°C. erforderlich. Da 
man nie wissen kann, ob nicht in einer zur Reincultur zu verwendenden Nähr- 
lösung Spaltpilzsporen fehlen, so hat man jede Nährlösung unter jener Bedingung 
spaltpilzfrei zu machen (zu sterilisiren), ein Verfahren, das sich natürlich auch 
auf die Glasgefässe und sonstigen Geräthschaften bezieht, die man übrigens im 
trockenen Zustande einer Temperatur von 120° C. aussetzt oder ausglüht, in 
Rücksicht auf den Umstand, dass im trockenen Zustande die Sporen eine noch 
höhere Temperatur aushalten, als im benetzten. Für die Tödtung der Milzbrand- 


!) Andere Spaltpilze sind weniger empfindlich. So ein Closzridium, welches Diatomeen, be- 
sonders grosse Synedren bewohnt, also im Wasser lebt. Man findet die Sporenbildung noch 
immer im vollen Gange begriffen, wenn die seichten Tümpel, in denen der Pilz lebt, sich be- 
reits mit Eis bedecken. 


36 Die Spaltpilze. 


sporen im trockenen Zustande genügt nach BUCHNER übrigens schon eine 24 stündige 
Erhitzung auf ıro°C. Die Temperatur ist ferner von Einfluss auf die Bildung 
und Wirksamkeit der Fermente (Zncymen) der Spaltpilze!), wie sich das schon 
a priori erwarten lässt. Bei gewissen, noch unter dem Siedepunkt liegenden 
Temperaturen verlieren sie ihre Wirksamkeit, bei gewissen Wärmegraden werden 
sie am reichlichsten gebildet und sind am wirksamsten (encymotisches Wirkungs- 
optimum). 


IV. Verhalten gegen Gase. 


Es kommt vor Allem das Verhalten zum Sauerstoff in Betracht.?) 

Was den Process der eigentlichen Fäulniss betrifft, so ist es, wie NÄGELI 
und NEnckı zeigten, vollkommen gleichgültig, ob Sauerstoff-Zutritt oder 
Abschluss vorhanden. (Der Fäulnissprocess der Spaltpilze verhält sich also 
in dieser Beziehung analog der Alkoholgährung. Auch für die Gährthätigkeit der 
Hefe ist bekanntlich Sauerstoff-Zutritt oder Abschluss ein durchaus gleichgültiges 
Moment.) Anders liegt die Sache für die bereits oben erwähnte Fäulnissform, 
die vom Heu-Milzbrandpilz hervorgerufen wird. Sie steht durchaus in einem 
Abbhängigkeitsverhältniss zum Sauerstoff. 

Was sodann die Gährungsprocesse anlangt, so verlangen die Harnsäure- 
gährung, die Gährung des Asparagins, die sogenannten Oxydationsgährungen 
(wie Essiggährung, Pigmentgährungen) entschieden Luftzutritt; wogegen gewisse 
andere Gährwirkungen, wie die Buttersäuregährung, die Mannitgährung, die 
Glyceringährung etc. bei einer gewissen Intensität auch ohne Gegenwart von 
freiem Sauerstoff vor sich gehen können. Doch begünstigt die letztere die 
Gährthätigkeit. | 

Man pflegt solche Spaltpilze und Spaltpilzformen, welche bei genügender 
Ernährung ohne freien Sauerstoff zu leben und Zersetzungsprocesse hervorzurufen 
befähigt sind, als ana@robie oder anaärophyte zu bezeichnen, im Gegensatz 
zu den des Sauerstoffs bedürftigen aärobien oder aärophyten Formen. 

Nach ENGELMANN?®) weisen die Schwärmzustände gewöhnlicher Fäulniss- 
bacterien, namentlich kleinerer Formen, und vor allen Dingen gewisse Schrauben- 
formen ein ausserordentlich grosses Sauerstoffbedürfniss auf. Es lässt sich dies 
schon constatiren, wenn man einen solche Schwärmzustände enthaltenden 
Tropfen mit dem Deckglas bedeckt. Die Schwärmer drängen sich dann in 
dichtem Gewimmel an dem Rande des Tropfens oder um zufällig einge- 
schlossene Luftblasen zusammen. Bringt man grüne, also Sauerstoff abscheidende 
Algen in den Tropfen, so sammeln sie sich gleichfalls um dieselben an und zwar 
im Miscrospectrum besonders da, wo die Maxima der Sauerstoffausscheidung 
liegen, d. h. zwischen den Spectrallinien B und C (im Roth) und bei F. (Fig. 14.) 
Bei Abschluss von Sauerstoff, wie er z. B. unter den gewöhnlichen Verhältnissen 
unter Deckglas hervorgerufen wird, geben sie ihre Bewegung auf. 


I) Vergl. ADOLF MAYER, Die Lehre von den chemischen Fermenten oder Encymen, Heidel- 
berg 1882, pag. 20: Ueber den Einfluss höherer Temperaturen auf die Encyme, und pag. 43, 
Resume. 

2) NÄGELI, ‚Untersuchungen über niedere Pilze. — Derselbe, Theorie der Gährung. — 
NeEncKI, Beiträge zur Biologie der Spaltpilze. Journ. f. pract. Chemie. Bd. 19 u. 20. 

3) Zur Biologie der Schizomyceten. Untersuchungen aus dem physiologischen Laboratorium 
zu Utrecht 1881. Botanische Zeit. 1882. Derselbe, Ueber Sauerstoffausscheidung von Pflanzen- 
zellen im Microspectrum. Ebenda 1882, pag. 191 ft. 


Abschnitt II. Physiologie. IV. Verhalten gegen Gase. 37 


Man kann daher die Schwärmzustände der Spaltpilze als ein 
empfindliches Reagens auf Sauerstoff benutzen. 

Manche Spaltpilzformen (z. B. Spirillen) scheinen nach EnGELMANN’s Unter- 
suchungen nur eine gewisse Sauerstoffspannung zu ertragen, nämlich eine solche, 
welche geringer ist, als die des Sauerstofls der atmosphärischen Luft. So lagern 
sich gewisse Spirillen unter Deck- 
glas stets in einem gewissen Ab- 
stand vom Tropfenrande und ebenso 
in einem gewissen Abstand von 
Sauerstoff ausscheidenden grünen 
Zellen. Verringert man nun die 
Sauerstoffspannung (z. B. mittelst 
Durchleiten von Wasserstoff), so ver- 
ringert sich der Abstand vom Tropfen- 
rande; vergrössert man sie dagegen 
(mittelst Durchleiten von Sauerstoff), 
so vergrössert sich auch der Abstand 
der Spirillenzone vom Tropfenrande. 

Manche Spaltpilze vermögen Fig. 14. (B. 301.) 


nach NÄGELI ihrem Substrat Sauer- Stück einer Cladophora mit schwärmenden Bacterien 
; : N v : im Microspectrum von Sonnenlicht. Die Chloro- 
ng entziehen.) Wenn man eine phylikörner, welche die Zellen sehr gleichmässig 


Nährflüssigkeit, in welcher gährtüch- erfüllen, sind weggelassen, dagegen das Absorptions- 
tige Spaltpilze leben, mit Lakmus band zwischen B und C und die zwischen b und 
färbt, so wird dieselbe entfärbt (gelb- F a Ren des olalen Endes an- 
gedeutet. 200:1. (Nach ENGELMANN.) 

lich) und zwar um so schneller, je 

mehr der Luftzutritt gehemmt ist. Dass dies auf Entziehung von Sauerstoff 
beruht, lässt sich damit beweisen, dass durch Schütteln mit Luft die ursprüng- 
liche Färbung wieder hergestellt wird. Der Desoxydationsprozess verläuft nun 
aber nicht etwa in der Weise, dass die Zellen den Farbstoff aufnehmen, ihm in 
ihrem Innern den Sauerstoff entziehen und dann als entfärbte Verbindung wieder 
ausscheiden (denn der Farbstoff kann zwar durch die lebende Membran, nicht 
aber durch den lebenden Plasmaschlauch hindurchdringen), sondern die Lakmus- 
moleküle werden ausserhalb der Spaltpilzzelle (und in deren Membran) reducirt. 

Auch aus dem Blut vermögen die Spaltpilze Sauerstoff zu entnehmen, aber 
nicht direkt aus den Blutzellen erhalten sie ihn, sondern nach NÄGELI aus dem 
Blutplasma, aus welchem er durch Diffusion in die Spaltpilze hineingeht. (Erst 
wenn der Sauerstoff im Blutplasma sich verändert hat, tritt auch der Sauerstoff 
aus der lockeren Verbindung, in der er sich in den Blutkörperchen befindet, 
in die Flüssigkeit heraus.) 

Die Formen des Essigpilzes (Mycoderma aceti) besitzen die Fähigkeit, Sauer- 
stoff auf den Alkohol ihres Substrats zu übertragen (Oxydations-Gährung), während 
andere weingeistige Flüssigkeiten bewohnende Spaltpilze dies nicht vermögen.?) 
Während also die oben erwähnten Spaltpilze reducirend auf ihr Substrat wirken, 
übt der Essigpilz eine oxydirende Wirkung aus. | 

Dass erhöhte Zufuhr von Sauerstoff zu den Culturen unter Umständen die 
physiologischen Eigenschaften eines Spaltpilzes gänzlich verändern kann, lehren 
die Versuche BuUCHNERS mit dem Milzbrandpilz, der bei solcher grösseren Sauer- 


a En PAR a = 


!) Theorie der Gährung, pag. 40, 
2) NÄGELI, ]. c. pag. 49, 


38 Die Spaltpilze. 


stoffzufuhr (durch Schütteln im Schüttelapparate), wenn er gleichzeitig bei 36 
gezüchtet wird, bezüglich seiner infectiösen Wirksamkeit in den successiven 
Generationen eine allmähliche Abnahme erfährt. 


V. Verhalten zum Licht. 


Die bisherige Annahme, dass gegenüber dem bedeutsamen Einfluss, den die 
Wärme auf das Wachsthum und die Zersetzungsprozesse der Spaltpilze ausübt, 
das Licht für diese Organismen, infolge des Chlorophylimangels, völlig be- 
deutungslos sei, und nur gewisse Spaltpilzprodukte, soweit sie Pigmente darstellen, 
im Licht gewisse chemische und physikalische Veränderungeu erführen,!) ist 
neuerdings von ENGELMANN?) als unhaltbar erwiesen worden. Er führte nämlich 
den Nachweis, dass bei einem gewissen Spaltpilz die Schwärmbewegungen 
durchaus vom Licht abhängig sind und im Dunkeln wieder erlöschen. Der 
belebende Einfluss des Lichtes beruht dabei nicht, wie bei grünen Zellen, auf 
Sauerstoffentwicklung. Er äussert sich ferner nicht momentan, sondern erst nach 
einer gewissen Zeit (Photokinetische Induction), die um so kürzer ist, je intensiver 
das Licht einwirkt aber auch im günstigsten Falle immer noch Sekunden dauert. 
Ebenso zeigte sich eine Nachwirkung des Lichts, die darin sich äussert, dass die 
Spaltpilzzellen im Dunkeln erst nach einiger Zeit ihre Bewegungen einstellen. 
Bei lange andauernder Einwirkung sehr gleichmässigen starken Lichtes kommen 
die meisten Spaltpilzzellen zur Ruhe oder suchen weniger helle Orte auf. Plötz- 
liche Helligkeitsschwankungen (plötzliche Verdunkelung) haben zur Folge, dass 
die Zellen fast im nämlichen Moment eine Strecke weit zurückschiessen (Schreck- 
bewegung), stillstehen und dann erst wieder die gewöhnliche Bewegung aufnehmen. 
Im Sonnenspectrum ist die Ansammlung der Zellen am stärksten im Ultraroth 
(das sichtbare Roth wird gemieden), nicht ganz so intensiv im Gelb; im Grün 
ist die Ansammlung schwach und nimmt durch’s Gelbgrün und Blau nach dem 
Violett hin immer mehr ab.?) — Ich selbst habe wiederholt bestimmt beobachtet, 
dass in meinen Culturen der Beggiatoa roseo-persicina, der Belag, den die Coccen- 
und Stäbchenmassen an der Wandung der Glasgefässe bildeten, sich an der dem 
Licht zugewandten Seite merklich stärker entwickelte, als an den übrigen 
Stellen. 


VI. Verhalten gegen Electricität.‘) 


Nachdem bereits ScHiEL die Frage nach dem Verhalten der Spaltpilze gegen 
den electrischen Strom angeregt hatte, und zu dem Ergebniss gekommen war, 
»dass ein schwacher Strom genügt, um die Entwicklung der Bacterien zu hemmen, « 
nahmen CoHn und MENDELSOHN die Frage neuerdings wieder auf und erhielten 
bei ausgedehnteren Untersuchungen andere Resultate. 

) So z. B. der rothe Farbstoff des Wunderblutes (Micrococcus prodigiosus), der im Lichte 
Zersetzung erfährt. 

2) Bacterium photometricum. Ein Beitrag zur vergleichenden Physiologie des Licht- und 
Farbensinnes. Untersuchungen aus dem physiol. Laborat. zu Utrecht. 1882, pag. 252 ff. 

3) In Ermangelung eines Microspectralobjectivs kann man sich von der verschiedenen 
Empfindlichkeit der Bacterien in verschiedenen Farben des Spectrums durch gefärbte Gläser oder 
Flüssigkeiten überzeugen. 

#) Literatur: SCHIEL, Elektrotherapeutische Studien. Deutsches Archiv für klinische Medi- 
cin. 1875. Bd. 15. pag. 190-—-194. COHN u. MENDELSOHN, Ueber Einwirkung des elektrischen 
Stromes auf die Vermehrung von Bacterien. (Beitr. z. Biol. Bd. III. Heft I. pag. 141— 162.) 


Abschnitt II. Physiologie. Verhalten gegen Electricität. 39 


Letztere betreffen erstens die Einwirkung des galvanischen Stromes 
auf die Vermehrung der Bacterien in mineralischer Nährlösung, und 
wurden in folgenden Sätzen mitgetheilt. 

ı. Ein Element lässt, je nach der Stromstärke gar keine oder nur eine re- 
tardirende Einwirkung erkennen. 

2. Eine Batterie von 2 kräftigen Elementen sterilisirt innerhalb 12— 24 Stunden 
am + Pol die Nährlösung vollständig, so dass sich in ihr weder die der Strom- 
wirkung ausgesetzten, noch auch nachträglich zugefügte Bacterien vermehren. 

3. Am — Pol wird die Nährflüssigkeit nicht vollständig sterilisirt, aber sie 
wird nur in beschränktem Maasse für Ernährung und Vermehrung der Bacterien 
geeignet; die Schwärmbewegungen derselben werden nicht aufgehoben. 

4. Weder am + Pol noch am — Pol werden die Bacterien durch die Strom- 
wirkung zweier Elemente getödtet, denn in frische Nährlösung übertragen, ver- 
mehren sie sich in derselben völlig normal. 

5. Die für Bacterien sterilisirte Nährflüssigkeit am + Pol gestattet noch reich- 
liche Vermehrung von Kahm- und Mycelpilzen. 

6. Eine Batterie von 5 kräftigen Elementen tödtet die in der Nährflüssigkeit 
vertheilten Bacterien innerhalb 24 Stunden vollständig, ein Tropfen dieser Flüssig- 
keit in frische Nährlösung übertragen, ruft deshalb keine Trübung in dieser hervor. 

7. Die Nährflüssigkeit wird durch einen solchen Strom an beiden Polen steri- 
lisirt, aufs Neue zugesetzte Bacterien vermehren sich daher nicht in derselben. 

8. Die Einwirkung des constanten Stromes auf die Bacterien lässt sich durch 
die electrolytische Zersetzung der Nährflüssigkeit ausreichend erklären, welche um 
so vollständiger ist, je kräftiger und je länger der Strom auf die Flüssigkeit ein- 
gewirkt hat. 

9. Bei möglichst vollständiger Zersetzung wird die Flüssigkeit am + Pol stark 
sauer, am — Pol stark alkalısch, bei schwächeren Strömen an letzterem nur 
schwach sauer oder neutral. Die alkalische Reaktion verschwindet nach einiger 
Zeit, da sie von einer flüchtigen Base (Ammoniak) herrührt. 

ı0. Am — Pol findet reichliche Gasentwicklung statt, am —+ Pol wird solche 
nur bei sehr kräftigen Strömen bemerklich. 

ıı. Am — Pol wird phosphorsaure Ammoniak-Magnesia ausgeschieden; in 
Folge dessen enthält die Flüssigkeit nach längerer Einwirkung sehr kräftiger Ströme 
am — Pol keine Phosphorsäure, am + Pol kein Ammoniak in Lösung, besitzt 
also nicht mehr die zur Ernährung und Vermehrung von Bacterien unentbehr- 
lichen Nährstoffe vollständig; ausserdem scheint die freie Säure am + Pol un- 
mittelbar tödtlich auf die Bacterien einzuwirken. 

ı2. Eine specifische physiologische Einwirkung des constanten galvanischen 
Stromes ist bei relativ schwächeren Strömen nicht vorhanden, bei stärkeren 
wenigstens nicht nachweisbar. Die physiologisch so wirksamen Inductionsströme 
lassen auf die Vermehrung der Bacterien in mineralischer Nährlösung keine Ein- 
wirkung erkennen. 

Die übrigen Resultate betrafen die Einwirkung des constanten galva- 
nischen Stromes auf die Entwicklung von Mcrococcus prodigiosus an der 
Oberfläche gekochter Kartoffeln. 

13. Die Wirkungen werden bedingt einerseits durch die Stärke des Stromes, 
andererseits durch die Leitungswiderstände in der Kartoffel, welche mit der Ent- 
fernung der Elektroden wachsen. 

14. Die Flüssigkeiten in der Kartoffel vertheilen sich so, dass durch die 


40 Die Spaltpilze, 


ganze Tiefe derselben die eine Hälfte am + Pol stark sauer, die andere Hälfte 
am — Pol stark alkalisch wird, letzteres durch fixes Alkali. Die beiden, gleich 
— oder ungleich grossen Hälften stossen in der Mittellinie der Kartoffel mit 
scharfer Grenzlinie aneinander, die Grenzlinie ist neutral. 

15. Beide Hälften unterscheiden sich durch ihre Färbung, sowie dadurch, 
dass die saure Hälfte an Flüssigkeit verarmt, die alkalische gallertartig quillt, 
durchscheinend bräunlich und feucht erscheint. 

16. Sowohl die +, als die — Electrode verhindern die Vermehrung des Micro- 
coccus prodigiosus in ihrer Umgebung und zwar an beiden Seiten, jedoch die + 
in bei weitem stärkeren Maasse. 

Bei schwächerer Stromwirkung erscheint daher zu beiden Seiten der + Elec- 
trode ein mehr oder minder breiter, scharf begrenzter, farbloser Streifen, während 
zu beiden Seiten der — Electrode die Entwicklung des Micrococcus nur in einer 
ganz schmalen Zone unterbleibt, die übrige Fläche der alkalischen Hälfte aber 
sich mit dem rothen Ueberzuge bedeckt. 

17. Je kräftiger die Stromwirkung, desto breiter wird an beiden Elektroden 
die Zone, wo sich der Micrococcus nicht vermehren kann; bei sehr kräftigen Strömen 
entwickelt sich der Micrococcus gar nicht, die zugeführten Keime werden ge- 
tödtet und beide Kartoffelhälften mit Ausnahme der neutralen Grenzlinie für 
Micrococcus sterilisirt. 

ı8. Die Einwirkungen des galvanischen Stromes auf die Vermehrung des. 
Micrococcus prodigiosus lassen sich auf die electrolytischen Wirkungen des Stromes 
zurückführen. 


VII. Verhalten gegen chemische Stoffe. 


ı. Verhalten gegen Säuren und Alkalien.!) 


Die Vegetationszustände der Spaltpilze lassen im Allgemeinen eine 
grosse Empfindlichkeit gegen Säuren erkennen. Manche Spaltpilze 
(wie z. B. der Milzbrandpilz) sind gänzlich unfähig selbst in sehr schwach 
sauren Lösungen zu wachsen, andere (wie der Heupilz) ertragen wenigstens 
eine bestimmte schwache Säuerung ohne Behinderung ihrer Wachsthums- und 
Zersetzungsthätigkeit. Sobald aber dieser Säuregrad überschritten wird, erfolgt 
auch hier eine Sistirung der Vegetation und der Zersetzungswirkungen, ja zu- 
letzt völlige Abtödtung. Am allerempfindlichsten zeigen sich die Vegetations- 
zustände gegen mineralische Säuren (Schwefel-, Salz-, Salpetersäure) und 
gegen die sogenannten Pflanzensäuren (Wein-, Citronensäure etc.) etwas minder 
sensibel sind sie gegen die Pilzsäuren (Butter-, Essig-, Milchsäure), die sie bei 
ihrer Vegetation selbst produciren. Doch darf auch hier eine bestimmte Grenze 
in der Concentration nicht überschritten werden, und darum ist es nöthig, der 
Anhäufung von Säuren in den Culturen frühzeitig vorzubeugen durch Zusatz 
kohlensaurer Alkalien (kohlens. Natron, kohlens. Kali, basisch phosphors. Natron) 
oder kohlensaurer alkalischer Erden (kohlens. Kalk). 

Die Thatsache, dass die Spaltpilze den Säuren gegenüber Abneigung zeigen, 
lässt sich praktisch verwerthen, wenn es darauf ankommt, jene Pilze von Culturen 
anderer (z. B. der Hefe, der Schimmelpilze etc.) auszuschliessen (man braucht 
in diesem Falle nur eine natürlichsaure oder eine angesäuerte Nährlösung zu 


) Literatur: BREFELD, Ueber Bacillus subtilis; Schimmelpilze, Heft IV. NÄGELI, Niedere 
Pilze; Theorie der Gährung; Untersuchungen über niedere Pilze; an verschiedenen Orten. 
BUCHNER, ebenda, Erzeugung des Milzbrandcontagiums aus den Heupilzen. 


Abschnitt III. Methoden der Untersuchung. 41 


verwenden, um des Ausschlusses der Spaltpilze ganz sicher zu sein);!) sie lässt 
sich ferner verwerthen für die Bekämpfung von Spaltpilzen, welche im mensch- 
lichen und thierischen Körper Gährwirkungen oder pathogene Wirkungen ausüben 
und endlich für die Conservirung gewisser Speisen und Getränke. 

Auf der Abneigung gegen Säuren beruht auch die geringe Vermehrung der mit saurer Milch, 
Käse, sauren Gurken, Sauerkraut etc. oft massenhaft in den Körper eingeführten Spaltpilze im 
Magen, dessen Flüssigkeit bekanntlich !/,0/, Salzsäure enthält. 

Bei weitem widerstandsfähiger gegenüber den Säuren erweisen sich die 
fructificativen Organe. Selbst ziemlich starke Concentrationsgrade üben auf 
die Sporen keinen schädigenden Einfluss aus, während doch Sporen höherer 
Pilze, z. B. der Schimmelpilze, unter solchen Umständen baldige Abtödtung er- 
fahren. 

Gegen Alkalien zeigen sich die Spaltpilze minder empfindlich, ja Alkalinität 
des Substrats begünstigt in vielen Fällen ihre Entwickelung, und manche Spalt- 
pilze, wie nach Buchner der Heupilz, können eine stark alkalische Reaction der 
Nährlösung noch ohne Behinderung des Wachsthums ertragen. 


2. Verhalten gegen andere giftig wirkende Stoffe. 


Die Frage, welche von den Stoffen, die auf den Thier- und Pflanzenkörper 
schädlich wirken, auch auf die Spaltpilze schädliche Wirkungen ausüben, ist in- 
sofern eine sehr wichtige, als es darauf ankommt die schädlichen Spaltpilze an 
ihren Brutstätten zu vernichten (Desinfection). Doch sind unsere Kenntnisse in 
dieser Beziehung noch mangelhaft. 

Auffallend ist die Widerstandsfähigkeit der Sporen gegen starke Gifte, 
namentlich der Heupilzsporen. Sie werden nach BREFELD durch ziemlich starke 
Lösungen von schwefelsaurem Kupfer, welche man so erfolgreich gegen die 
Sporen der Brandpilze des Getreides anwendet, so wie von concentrirten Lösungen 
von Sublimat u. s. w. wenig angegriffen, dass sie nach Abtrennung dieser Gifte 
noch vollkommen keimfähig erscheinen. Nur wenn diese Gifte mit Siedehitze 
vereint zur Anwendung gelangen, erfahren die Sporen Abtödtung. 

Wie bei den eigentlichen Pilzen und den höheren Pflanzen wirkt auch bei 
den Spaltpilzen eine über das Nährmaass hinausgehende Concentration der Nähr- 
stoffe als Gift. Da die Schimmelpilze eine viel höhere Concentration der Nähr- 
stoftlösungen vertragen, als die Spaltpilze, so lässt sich auf diesem Wege gleich- 
falls eine Abhaltung der Spaltpilze von Schimmelculturen erreichen. Um Concen- 
tration der Spaltpilz-Nährlösungen durch Verdunstung zu verhüten, sind die Cultur- 
gefässe bedeckt zu halten. 


Abschnitt II. 


Methoden der Untersuchung. 
I. Fragestellung. 


Bei jeder genaueren Untersuchung irgend eines Spaltpilzes kommen etwa 
folgende morphologische und physiologische Fragen in Betracht. 
ı. In welchen Nährlösungen gedeiht der Pilz? (Welche sind für seine 
Ernährung am geeignetsten, welche am wenigsten geeignet. _Gedeiht er in 
sauren T,ösungen? etc.). 


I) Vergleiche: BREFELD, Untersuchungen über Spaltpilze, in Sitz. d. Ges. nat. Fr. zu Berlin 
‘1878. — Derselbe, Methoden zur Untersuchung d. Pilze (Schimmelpilze. Heft IV). 


"42 Die Spaltpilze. 


2. Welche Entwicklungsstadien durchläuft er in den verschiedenen 
Nährlösungen? Unter welchen Ernährungsbedingungen kommt die eine 
Entwicklungsform zur Ausbildung, unter welchen die andere? Bildet er 
Zoogloeen? Bildet er Sporen? In welchen Formen entstehen sie, in 
Stäbchen oder in Coccen oder beiden zugleich. Unter welchen Nährbe- 
dingungen werden sie gebildet. Welches ist der Modus der Auskeimung? 
Besitzt er Schwärmzustände; unter welchen Ernährungsbedingungen treten 
sie auf, welchen Formen gehören die Schwärmer an. Besitzt der Pilz ab- 
norme Entwicklungsformen, und unter welchen Nährbedingungen? 

3. Ruft er Gährung hervor oder nicht, bewirkt er Fäulniss? 

4. Welches sind die Zersetzungsprodukte, die er in den verschiede- 
nen Nährsubstraten bildet? Welche flüchtigen Stoffe werden bei der 
Zersetzung frei? 

5. Wird ein Ferment von den Zellen ausgeschieden? Wie wirkt das- 
selbe auf geronnenes Eiweiss, Cellulose, Stärke, Rohrzucker? 

6. Wie verhält sich der Pilz zum Sauerstoff der Luft? 

7. Wie verhält er sich in den verschiedenen Nährsubstraten zur 
Temperatur? Bei welchem Wärmegrade gedeiht er in dieser oder jener 
Lösung am besten? Bei welcher Temperatur bildet er Sporen?! Hat die 
Temperatur Einfluss auf die Keimung? Bei welcher Temperatur (nach oben 
oder nach unten hin) hört sein Wachsthum, seine Gährthätigkeit, Schwärm- 
fähigkeit, Sporenbildung etc. auf? 

8: Wie verhält er sich ‘gegen Gifte? 

9. Wie verhält er sich gegen Licht und Elektricität?!) 


I) 


Zur Lösung dieser Fragen wird die Anwendung besonderer Methoden nöthig, 
welche sich aus den in den früheren Kapiteln dargelegten morphologischen, phy- 
siologischen und biologischen Eigenschaften der Spaltpilze ergeben. 

Wir haben gesehen, dass sich Keime von allen möglichen Spaltpilzen, sei 
es im vegetativen, sei es im Sporenzustande überall in der Luft befinden, dass sie 
namentlich allen festen Gegenständen anhaften und aus der Luft in Flüssigkeiten 
hineinfallen. Es müssen daher die Cultur-Gefässe und Nährlösungen zunächst von 
allen Spaltpilzkeimen sicher befreit (sterilisirt) werden. Es muss ferner der zu 
cultivirende Spaltpilz von anderen Spaltpilzen desselben Substrats sicher abge- 
trennt werden, sodass man vollkommen reines Aussaatmaterial erhält. 


II. Methode der Sterilisirung der Züchtungsgefässe, der Nährlösung und 
der bei der Aussaat zu verwendenden Utensilien. 


Zu Züchtungsgefässen eignen sich mit nicht zu weiter Mündung versehene 
Glasgefässe: Kolben, Probirröhrchen, kleine ERLENMEYER’sche Fläschchen, nach 
BUCHNER auch die sogen. Saftfläschchen.?2) Man beschickt diese Gefässe mit der 
Nährlösung, verschliesst sie mit einem Wattepfropf und überbindet denselben noch 
mit doppeltem Fliesspapier oder einem Stück Leinwand. Sodann erhitzt man 


!\ Vergl. auch BuUCHNER in NÄGELI’s Untersuchungen über niedere Pilze. pag. 265. 

?2) Diese haben im erweitertem Theile 5 Centim. im Durchmesser. Sie sind aus dickem, 
schwer schmelzbarem Glase gefertigt und können so das oftmalige Erhitzen zum Zweck der 
Sterilisirung ohne Schaden ertragen. 


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1 2 cz 


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Abschnitt III. Methoden der Untersuchung. 43 


das Ganze zur Befreiung von allen Pilzkeimen ı Stunde auf 120° C.!) Die Uten- 
siliien, welche man zum Einbringen der Aussaat verwendet, werden am Besten 
durch Glühen sterilisirt. Das Einbringen muss schnell geschehen, damit nicht 
während desselben Keime aus der Luft in die Nährlösung gerathen. 


UI. Methoden zur Gewinnung reinen Aussaatmaterials. 
ı. Kress’ Methode der fractionirten Cultur.?) 


Sie beruht auf der Einsicht, dass von zwei oder mehreren Spaltpilzen, die 
sich in einer Nährlösung befinden, schliesslich gewöhnlich einer den oder die 
anderen überwuchert oder gar vollständig aus der Cultur verdrängt, und besteht 
darin, dass man einen kleinen Theil (/raczio) einer spaltpilzhaltigen Flüssigkeit über- 
trägt in pilzfreie Nährlösung (A), von der geernteten Spaltpilzmasse wieder einen 
kleinen Theil in neue Nährlösung(B) bringt, u. s. f. Man erhält so in den meisten 
Fällen schliesslich einen oder den anderen der in der Ursprungsflüssigkeit ent- 
haltenen Spaltpilze in vollkommener Reinheit, oft schon in der Cultur A, oft erst 
i1°B, oder &, D, E, F u. Ss. w. 

Daher ist diese fractionirte Cultur überall zu empfehlen, wo es nicht darauf 
ankommt, einen ganz bestimmten Spaltpilz, sondern einen beliebigen aus der 
Urflüssigkeit zu isoliren. 


2. NäcEeLfs Verdünnungsmethode.?) 


Wenn man aus einem, zwei oder mehrere Spaltpitze enthaltenden Substrat 
eine ganz bestimmte Art rein erhalten will, so kann man mit Vortheil diese 
zweite, neuerdings auch von BUCHNER angewandte Methode in Anwendung 
bringen. 

Sie setzt allerdings voraus, dass die rein zu züchtende Art oder Form in über- 
wiegender Menge vorhanden ist, und besteht darin, dass man die spaltpilzhaltige 
Flüssigkeit soweit verdünnt, dass auf je ein Tropfen etwa eine einzige der ge- 
wünschten Formen (Stäbchen, Coccen, Sehrauben etc.) koramt. Bringt man nun 
in eine grössere Anzahl mit Nährlösung beschickter Gefässe je einen Tropfen, so 
kann man fast immer sicher sein, dass man in einigen der Gefässe die eine ge- 
wünschte Form erhält. 


Beispiel nach NÄGELI: Aus faulem Harn, in welchem sich ausser Coccen noch Stäbchen 
befanden, sollten erstere rein erhalten werden. Ein Tropfen, welcher etwa 0,03 ccm fasste und 
nach Schätzung etwa 500,000 Pilze enthielt, wurde in 30 ccm pilzfreies Wasser gegeben. Aus 
dieser tausendfach verdünnten Flüssigkeit wurde, nachdem sie durch Schütteln wohlgemischt war, 
abermals ein Tropfen in 30 ccm Wasser eingetragen, und somit eine millionenfache Verdünnung 
hergestellt, in welcher je der 2. Tropfen (von 0,03 ccm durchschnittlich einen Pilz enthalten 
musste. Von Io pilzfreien Gläsern, von denen jedes mit einem Tropfen inficirt wurde, blieben 
4 ohne Vegetation, in ı bildeten sich Stäbchen, und in 5 die gewünschten Coccen. 


Will man von Spaltpilzen reines Aussaatmaterial gewinnen, die in thierischen 
oder pflanzlichen Organen vegetiren, so zerreibt man dieselben (z. B. durch den 


!) Die Anwärmungszeit nicht angerechnet. Die Erhitzung geschieht im Dampfkessel. Für 
viele Culturen genügt es übrigens, die Glasgefässe bei 120° ı Stunde im Trockenapparat oder 
auf dem Salzbade zu halten und dann die durch längere Zeit gekochte Nährlösung einzugiessen. 

?) KreBs, Archiv f. experimentelle Pathologie. Bd. I., pag. 46. 

3) NÄGELI, Untersuchungen über niedere Pilze, Ernährung der niederen Pilze durch Kohlen- 
stoff- und Stickstoffverbindungen, pag. 13. — BUCHNER ebenda; Ueber die experimentelle Er- 
zeugung des Milzbrandcontagiums, pag. 144. 


44 Die Spaltpilze. 


Buttersäurepilz faule Kartoffeln, Milzbrand-haltige Milz) in Wasser und verdünnt 
das Gemisch entsprechend, um in je ı Tropfen etwa ı Keim zu haben. 


3. BREEELD's Methode der Gelatinecultur.!) 


Sie besteht darin, dass man je einen Tropfen Nährgelatine (d. ı. Gelatine 
mit einer passenden Nährlösung gemischt) auf eine Anzahl ausgeglühter Objekt- 
träger bringt, sodann mittelst einer Nadel (z. B. einer Staarnadel) deren Spitze 
man vorher in spaltpilzhaltige Flüssigkeit getaucht hat, die Gelatine an einer Stelle 
ritzt und endlich das Präparat unter der Culturglocke sich selbst überlässt. War 
die Nadel mit einer hinreichend geringen Menge von Spaltpilzflüssigkeit benetzt, 
so kommt in jedem Impfstrich etwa eine Zelle zur Aussaat, die sich fortgesetzt 
vermehrend reines Aussaatmaterial für andere Culturen (Massenculturen) giebt. 

Zur Erforschung gewisser entwicklungsgeschichtlicher Momente sind die 
neuerdings auch von KocH?) angewandten Gelatineculturen gleichfalls in vielen 
Fällen von Werth, zumal sie bis zu einem gewissen Grade die direkte Beobachtung 
der Entwicklung gestatten. Statt der Gelatine mit Nährlösung lässt sich 
in manchen Fällen (für Pilze z. B., die im thierischen Körper gedeihen) 
ein anderes erhärtendes durchsichtiges Substrat verwenden, nämlich das von 
Kocn?) zuerst angewandte Serum von Rinder- oder Schafblut. Nach- 
dem es möglichst rein gewonnen ist, füllt man es in Reagensgläschen, die, mit 
Wattepfropf verschlossen, etwa 6 Tage hindurch täglich ı Stunde auf 58° C 
erwärmt werden zum Zweck der Sterilisirung; dann folgt noch eine mehrstündige 
Erwärmung auf 65°C., die so lange dauert, bis es eben erstarrt ist. Es er- 
scheint nunmehr als eine bernsteingelbe, vollkommen durchscheinende oder nur 
schwach opalescirende Masse.) Dieses Substrat hat vor der Gelatine den Vor- 
zug, dass es bei Brüttemperatur gehalten werden kann.) Man impft es mit 
einer geringen Pilzmenge in gewöhnlicher Weise. Für direkte mikroskopische 
Beobachtung eignen sich am besten in flachen Glasschälchen oder hohl ge- 
schliffenen Glasklötzchen angestellte Culturen. 


Ob man eine reine Snstieiläenitin erzielt hat, lässt sich in den allermeisten 
Fällen schon makroskopisch feststellen. Die gewonnene Spaltpilzmasse, wenn sie 
rein ist, zeigt in ihrer ganzen Ausdehnung volle Gleichmässigkeit: gleichmässige 
Trübung der Flüssigkeit oder gleichmässige Deckenbildung an derOberfläche, gleich- 
mässige Wolkenbildung am Boden des Gefässes, gleichmässige Färbung bei Pig- 
mente bildenden Spaltpilzen, gleichmässige Gallertmassenbildung u. s. w. Für 
eine Cultur, in der stürmische Gährung oder intensive Fäulniss vor sich geht, darf man 
gleichfalls bestimmt hoffen, vollkommen reines Material zu erhalten. In Fällen, 
wo man die Reinheit nach den genannten und ähnlichen Merkmalen nicht 
sicher beurtheilen kann, ist das Mikroscop zur Controle zu verwenden. 


!) BREFELD, Methoden zur Untersuchung der Pilze. Abhandlung der med. phys. Gesellsch. 
Würzburg 1874. Derselbe, Methoden zur Untersuchung der Pilze. Landwirth. Jahrbücher IV: 
Heft I. — Derselbe, Culturmethoden zur Untersuchung der Pilze; Schimmelpilze Heft IV. 
pag. 15. 

2) KocH, Zur Untersuchung von pathogenen Organismen. Mittheil. aus dem kaiserl. Ge- 
sundheitsamte 1881, pag. 18. Reincultur. 

3) Die Aetiologie der Tuberculose. Berliner klinische Wochenschrift. April 1882. 

%) Geht die Erhitzung über 75°C. hinaus oder dauert sie zu lange, so wird das Serum 
undurchsichtig. 
5) Statt Blutserum lässt sich nach KocH auch Agar-Agar verwenden. 


Pi} 


Abschnitt IH. Methoden der Untersuchung. 45 


IV. Methoden der Präparation und der directen mikroskopischen 
Beobachtung. 


Hat man durch die Züchtung reines Material erhalten, so kommt es darauf 
an, dasselbe mikroscopisch zu untersuchen. Solchen Untersuchungen stellen sich nur 
bei einigen höchst entwickelten grossen Spaltpilzen (z. B. Crenothrix) meist keine 
besonderen Schwierigkeiten entgegen; bei den minder hoch entwickelten sind sie 
jedoch oft ziemlich erheblich. Sie liegen nicht sowohl in der geringen Grösse 
der Formen, als auch ganz besonders in der Zartheit und dem schwachen 
Lichtbrechungsvermögen aller Zustände, in der damit verbundenen Undeutlichkeit 
der Zell-Contouren und der Structur der Fäden und endlich in der Beweglichkeit 
(Molecularbewegung, Gleitbewegung, Schwärmbewegung) der verschiedenen Sta- 
dien. Zur theilweisen Beseitigung dieser Hindernisse bedient man sich mit Erfolg 
zweier Methoden die man als Abtödtungs- oder Fixirungs-Methode und 
als Färbungs-Methode unterscheiden kann, und bald für sich, bald combinirt 
zur Anwendung bringt.) 

Die Abtödtungs-Methode verfolgt als vorzugsweisen Zweck die Auf- 
hebung der Beweglichkeit der Zustände. Sie kann in zweifacher Form zur Ver- 
wendung gelangen: als Eintrocknungs-Methode und als Abtödtung durch 
Reagentien. 

Die von Koch!) eingeführte Eintrocknungs-Methode besteht darin, dass 
man etwas Spaltpilzmasse in einem Tropfen auf das Deckglas bringt, den Tropfen 
zu einer möglichst dünnen Schicht ausbreitet und dann mehr oder minder aus- 
trocknen lässt. 

Man erreicht hierbei ausser der Fixirung zugleich eine l,agerung der Elemente 
in derselben Ebene. 

Die Abtödtung auf chemischem Wege kann man bewerkstelligen mit 
ı0 Ueberosmiumsäure, mit Pikrinschwefelsäure, sowie mit andern verdünnten 
Säuren (Salzsäure, Salpetersäure etc.) mit Jod, mit wässrigen oder alkoholischen 
Lösungen von Anilin-Farben (Fuchsin, Methylviolett etc.), mit Alkohol, erhitztem 
Glycerin u, s. w. (Nur wird bei dieser Methode die Molecularbewegung nicht 
aufgehoben.) 

Durch das Eintrocknen wird die Form und Grösse mancher Spaltpilzformen 
nur wenig verändert, weil dieselben stets von einer zarten Gallerthülle umkleidet 
erscheinen. Ueberdies ruft Aufweichen mit Wasser oder verdünntem essigsaurem 
Kali in vielen Fällen annähernd die ursprüngliche Gestalt hervor. (Ausgenommen 
die Schraubenformen.) Um zu verhüten, dass die gegenseitige Lagerung der 
Spaltpilzelemente (z. B. in Zoogloeen) eine Veränderung erleidet und sich Schrauben- 
formen modificiren, trocknet man entweder nicht zu stark ein, oder man wählt 
die Abtödtung auf chemischem Wege. 


Die Färbungs-Methode, von WEIGERT?) eingeführt und von Koch und 
EHRLICH noch verbessert, hat insbesondere den Zweck die Membranen und Quer- 
wände, die sonst zu zart erscheinen, deutlicher zu machen und damit zugleich 
die Structur (Gliederung in Stäbchen resp. Coccen) hervortreten zu lassen. 


AlsFärbungsmittel verwendet man fast durchweg Anilinfarben (Fuchsin 


!) Vergl. KocH, Verfahren zur Untersuchung, zum Photographiren und Conserviren der 
Baterien. Beiträge z. Biol. Bd. li. 
2) Zur Technik der mikroscopischen Bacterien-Untersuchungen. VIRCH. Arch. Bd. 84. Heft UI. 


46 Die Spaltpilze. 


Methylviolett, Anilinbraun, Magdala, Vesuvin etc. insbesondere die ersten beiden 
Farben) aber auch Jod und Pikrinschwefelsäure. 

Die Anilinfarben werden bald in wässriger, bald in alkoholischer l,ösung 
gebraucht. 

Man tingirt die Objecte entweder im lebenden Zustande, oder in der flachen 
Trockenschicht des Deckglases nach vorhergegangener Aufweichung. Stark ver- 
dünnte Anilinfarbenlösungen, unter Umständen mehreremale hinter einander an- 
gewandt, wirken am Besten).!) 

Zur Färbung der Gallerthülle der Spaltpilze, auf die Anilinfarben nicht 
tingirend wirken, kommt eine concentrirte wässrige Lösung von Campeche- 
holzextrakt zur Verwendung. 

Zum Zweck der Conservirung legt man mit Fuchsin oder Methylviolet ge- 
färbte Präparate am Besten in concentrirtes essigsaures Kali oder in Canada- 
balsam (nicht in Glycerin, weil dieses den Farbstoff auszieht), mit Anilinbraun 
gefärbte in Glycerin, und stellt den Verschluss in der gewöhnlichen Weise her.?) 


Ein wichtiges Mittel zum Studium mancher Einzelheiten ist die Mikro- 
Photographie.) Sie leistet namentlich für den Nachweis von Geisseln und 
wo es auf absolut genaue Lagerungsverhältnisse der Zellchen, feine Gliederung, 
absolut genaue Wiedergabe der Form und Dimensionen der Zellen, Vertheilung 
der Spaltpilze in thierischen Geweben etc. ankommt, mitunter gute Dienste, hat 
aber im Allgemeinen einen beschränkten Anwendungskreis, weil bekanntlich die 
zu photographirenden Theile alle genau in derselben Ebene liegen müssen, was 
meistens gar nicht zu erreichen ist und weil die Objecte vorher abgetödtet 
werden müssen, wodurch ihre feinere Structur mehr oder minder verändert wird. 
Eine mit Verständniss und Geschick ausgeführte Zeichnung wird der Photographie 
immer vorzuziehen sein, da sie mit Genauigkeit auch Vollständigkeit verbinden 
kann. 

Zur continuirlichen Beobachtung der Entwickelung verschiedener Spaltpilzzu- 
stände: der Sporenkeimung, Theilung der vegetativen Zellen, Entwickelung der- 
selben zu Fäden, Sporenbildung u. s. w. hat man mancherlei einfachere oder com- 
plicirtere Apparate empfohlen, die für manche Fälle sehr passend, für andere 
wieder unbrauchbar sind. So empfiehlt BREFELD®) die sogenannte GEISSLER’sche 
feuchte Kammer, ein Glasgefäss mit sehr dünnen, die Annäherung stärkster Systeme 
gestattenden planen Wänden, das nach beiden Seiten hin in Röhren ausgezogen 
ist.d) Man saugt die Sporen oder Stäbchen etc. enthaltende Nährflüssigkeit in den 
erweiterten Raum, überspült die planen Wände und lässt dann die Flüssigkeit 
ablaufen. Jene Wände werden in Folge dieser Manipulation mit einer Schicht 
von Nährlösung überzogen, die so dünn ist, dass die mit eingesogenen Spaltpilz- 

!) Um Spaltpilze in thierischen Geweben nachzuweisen, härtet man zunächst das Material 
in Alcohol und färbt dann die mit dem Rasirmesser oder besser noch mit dem Microtom herge- 
stellten Schnitte nach der eben besprochenen Weise. Genaueres über dieses Verfahren und über 
die Aufbewahrung der Schnitte findet man bei Koch: Untersuchungen über die Aetiologie der 
Wundinfectionskrankheiten, Leipzig 1878, wo auch auf den Nutzen des AppE’schen Beleuchtungs- 
apparates für die Auffindung der Spaltpilzformen hingewiesen wird. 

2) Näheres bei Koch, |. c. 

3) Neuerdings von KOCH, DALLINGER und DRYSDAL u. A. angewandt. 

#) Schimmelpilze. Heft IV. Methoden zur Cultur der Pilze. 

5) Wird nach Angabe von RECKLINGHAUSEN u. KrEBs (Archiv f. exp. Pathol. Bd.I. 1873. 
pag. 43) vom Glaskünstler GEISSLER in Berlin angefertigt. 


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Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 47 


zustände ohne ihre Lage zu verrücken der Wandung angeschmiegt bleiben und 
längere Zeit continuirlich beobachtet werden können. Mit Hülfe dieser Kammer 
haben BREFELD und ich z. B. die Sporenkeimung und die Entwickelung der 
Keimstäbchen zu leptothrixartigen Fäden beobachtet (wie sie von uns auf Taf. I 
des 4. Heftes der Schimmelpilze abgebildet sind), und der Apparat würde sich 
auch für Beobachtung an gewissen anderen Spaltpilzen eignen, allerdings nur für 
solche, die zu ihrer Entwickelung des Luftzutritts bedürfen. Für Spaltpilze, die 
Luftabschluss ertragen oder nöthig haben, genügt es dieselben im Nährtropfen 
unter dem dem Öbjectträger dicht aufliegenden, an den Rändern mit Wachs ver- 
schlossenen Deckglasse zu beobachten.!) Zur Beobachtung der Entwickelung bei 
verschiedenen Temperaturen bedient man sich des ScHULTZE'schen oder des 
STRICKER'schen heizbaren Objecttisches.”) An grösseren Zoogloeen lässt sich die 
Entwickelung der Einschüsse, vorausgesetzt, dass diese bei Luftzutritt vor sich geht, 
im hängenden Nährtropfen verfolgen. Für manche Spaltpilze eignet sich zur 
direkten Beobachtung auch die BREFELD-KochH’'sche Gelatinecultur auf dem 
OÖbjectträger. 

Ueber die Methoden zum Nachweis von Spaltpilzen in der Luft s. 
CoH#n, Beitr. z. Biol. Bd. III. Heft I: Untersuchungen über die in der Luft sus- 
pendirten Bacterien. Vergl. ferner: PASTEUR, Mem. sur les corpuscules orga- 
nises, qui existent dans l’atmosphere. Journ. de Chim et de Phys. 1862. ser. III. 
tom. 64. — CUNNINGHAM-DOUGLAS, Microscopice examination of air. Calcutta. — 
CoHn, Unsichtbare Feinde in der Luft. Versammlung deutscher Naturforscher 
u. Aerzte zu Breslau 1874. — MiıQuEL, les poussieres orgänisdes tenues en sus- 
pension dans l’atmosphere. Compt. rend. 1878. tom. 86. pag. 1552. — NÄGELI, 
Die niederen Pilze in ihren Beziehungen zu den Infectionskrankheiten. 


Abschnitt IV. 
Entwickelungsgeschichte und Systematik. 


Eine Systematik im Sinne der anderen Pflanzengruppen ist für die Spaltpilze 
zur Zeit insofern nicht möglich, als es an einer entwickelungsgeschichtlichen 
Durcharbeitung des Gebietes noch gänzlich fehlt. Das bisher existirende System 
(das EHRENBERG-CoHnN’sche)?) konnte und wollte nur als eine willkürliche, lose 
Aneinanderreihung unvollständig bekannter Spaltpilze, also blosser Entwicklungs- 
zustände gelten. Es ist jetzt ein überwundener Standpunkt, denn die in neuerer 
Zeit entwickelungsgeschichtlich genauer untersuchten Spaltpilze lassen sich unter 
den Conn’schen Gattungen: Micrococcus, Bacterium, Bacillus, Spirillum, Spiro- 
chaete, Vibrio, Leptothrix etc. nicht unterbringen, insofern jeder von ihnen alle 
oder wenigstens einige der den Conn’schen Gattungsbegriffen entsprechenden 
Formen aufweist. 

Da nun aber, namentlich für Diejenigen, welche sich eine Formenkenntniss der 
Spaltpilze erst erwerben wollen, eine Gruppirung des vorhandenen Materials zur 
leichteren Orientirung wünschenswerth oder gar nöthig erscheint, so möge hier 
I) Vergl. über die feuchten Kammern auch GSCHEIDLEN, Physiologische Methodik, pag. 246. 
2) Vergl. GSCHEIDLEN, 1. c. pag. 249: Von den heizbaren Objecttischen. 

3) Beiträge zur Biologie. Bd. I. Heft II. pag. 127 ff.: Untersuchungen über Bacterien. 


48 Die Spaltpilze. 


eine der neueren Morphologie sich anschliessende Gruppirung versucht werden, 

die nach den obigen Bemerkungen selbstverständlich gleichfalls einen nur pro- 

visorischen Charakter beanspruchen kann. 

Es kann nach den neuesten Untersuchungen an Spaltalgen und Spaltpilzen 
keinem Zweifel unterliegen, dass zwischen gewissen Repräsentanten beider Gruppen 
eine vollständige morphologische Homologie besteht. Diese Homologie könnte 
leicht darauf führen, schon jetzt die Spaltpilze als chlorophylllose Formen in das 
System der Spaltalgen einzureihen, wie es früher bereits von CoHn, KIRCHNER |) 
und van TIEGHEM?) auf Grund einer viel geringeren Kenntniss der morpholo- 
gischen Verwandtschaft geschehen ist. Allein so unabweislich auch eine solche 
Vereinigung erscheinen mag, so würde sie doch vorläufig verfrüht sein, da, wie die 
neueren Untersuchungen?) lehren, unsere Kenntniss von der Entwickelung der 
Spaltalgen noch mangelhaft ist und, im Zusammenhang hiermit, das bisherige 
Spaltalgensystem wahrscheinlich bei der Durcharbeitung seiner Repräsentanten 
nach den neueren Gesichtspunkten noch hier und da mehr oder minder erheb- 
liche Modificationen erleiden dürfte. 

Ich trenne im Folgenden die ungenauer bekannten Spaltpilze von den ge- 
nauer untersuchten vollständig ab und bringe die letzteren in vier Gruppen: 

ı. Coccaceen. Sie besitzten nur die Coccen- und die durch Aneinander- 
reihung von Coccen entstehende Fadenform. 
Genus: Zeuconostoc. 

. Bacteriaceen. Sie weisen 4 Entwickelungsformen auf: Coccen, Kurz- 
stäbchen (Bacterien), L,angstäbchen (Bacillen) und Fäden (Leptothrixform). 
Letztere besitzen keinen Gegensatz von Basis u. Spitze. Typische Schrauben- 
formen fehlen. 

Genera: Bacterium, Clostridium. 

3. Leptothricheen. Sie besitzen Coccen-, Stäbchen-, Fadenformen (welche 

einen Gegensatz von Basis und Spitze zeigen) und Schraubenformen. 

Genera: Zeptothrix, Beggiatoa, Crenothrix, Phragmidiothrix. 

4. Cladothricheen. Sie zeigen Coccen-, Stäbchen-, Faden- und Schrauben- 

formen. Die Fadenform ist mit Pseudoverzweigungen versehen. 

Genus: Cladothrix. 


w 


I. Coccaceen. 


Genus I. Leuconostoc. V.T. 
Leuconostoc mesenterioides (CiENK.) — Froschlaichpilz — Pilz der Dextran- 
gährung.*) 
Seine Entwickelung findet sowohl auf festen, als in flüssigen Nährsubstraten 
statt. Unter ersteren sind zu erwähnen rohe und gekochte Mohrrüben und 


) Kryptogamenflora von Schlesien, Algen. 

2) Sur la gomme de sucrerie (Ann. sc. nat. ser. 6 t. 7. pag. 199). 

3) Zorr, Zur Morphologie der Spaltpflanzen. Leipzig 1882. 

4) Literatur: CIENKOWSKI, Ueber die Gallertbildungen des Zuckerrüben aftes. Deutsches Re- 
sume. — VAN TIEGHEM, Sur Ja gomme de sucrerie. Ann. des sc. nat. 6. serie. tom. 7. pag. 180. 
— SCHEIBLER, Ueber die Natur der »Froschlaich« genannten Ablagerungen, ausgeschieden unter 
der Form von Gallert aus dem Safte der Rüben. (Vereinszeitschrift für Rübenzuckerindustrie. 
1874.) — JUBERT, Sur les gommes de sucrerie (Journ. de fabricants de sucre. 1874.) — 
BoRscow, Zur Frage über den gallertartigen Niederschlag der Rübenzuckerlösungen. (JusT’s. Jahres- 
bericht 1876. pag. 788.) — Dwurın, Sur la transformation du sucre cristallisable en produits 


„ 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 49 


Zuckerrübenscheiben, an deren Oberfläche der Pilz Gallertkuchen erzeugt, die 
mehrere Centimeter im Durchmesser und mehrere Millimeter Dicke erreichen 
können, dabei eine unregelmässig warzig configurirte Oberfläche und knorpelige 
Consistenz aufweisen.!) Von flüssigen Substraten, in denen der Organismus 
spontan auftritt, sind ausser den Infusionen, die mit Zuckerrüben und Mohrrüben 
angestellt werden, vor allen Dingen zu nennen der Rübensaft und die Melasse 
der Zuckerfabriken. Hier bildet er viel grössere, nicht kuchenförmige, sondern 
sich allseitig entwickelnde Gallertklumpen von froschlaichartigem Ansehen, 
die nicht selten grössere Bottiche gänzlich auszufüllen vermögen und den Zucker- 
technikern als »Froschlaich« bekannt sind. 

Aber auch in künstlichen Zuckerlösungen entwickelt er sich, in Traubenzucker- 
sowohl als in Rohrzuckerlösungen, wenn man ihm Stickstoff in Form von salpeter- 
sauren Alkalien und die mineralischen Elemente in Form von Phosphaten dar- 
bietet (und, wenn die Cultur längere Zeit erhalten werden soll, dem Nährmedium 
zur Neutralisirung der durch die Vegetation hervorgerufenen Säure etwas kohlen- 
sauren Kalk zusetzt). Traubenzucker dient der Pflanze direkt zur Nahrung. 
Rohrzucker dagegen nicht. Allein der Spaltpilz besitzt nach van TIEGHEM die 
Fähigkeit, sich auch den Rohrzucker mundgerecht zu machen, indem er ihn durch 
ein Ferment zu Traubenzucker umwandelt (invertirt), ein Prozess, der sich mit 
rapider Schnelligkeit vollzieht, wenn die Pflanze in grösserer Menge ausgesäet 
wurde. 

Die Entwickelung des Pilzes geht unter Umständen äusserst schnell vor sich. 
So beobachtete Durın, dass in einem Holzbottich, in dem Rübensaft gewesen, 
und an dessen Wänden trotz des Auswaschens eine dünne Lage von Spaltpilz- 
schleim zurückgeblieben war, eine ohngefähr 5o Hectoliter betragende neutrale 
Lösung von Melasse mit 10% Zucker innerhalb ı2 Stunden nach der Einbringung 
sich ihrer ganzen Ausdehnung nach in eine compacte Gallertmasse umgewandelt 
hatte, welche aus den Schleimklümpchen des Pilzes zusammengesetzt war. 

Die Zuckermengen, die bei solch üppiger Vegetation von dem Pilz verbraucht 
werden, sind beträchtlich. Nach van TIEGHEM’s Angaben werden bei Bildung von 
40—45 Pfund Spaltpilzmasse 100 Pfund Zucker verbraucht. Die Zuckertechniker 
haben also allen Grund, den Froschlaichpilz zu fürchten. 

Die von CiEnkowskI verfolgte und von vAn TIEGHEM vervollständigte Ent- 
wickelungsgeschichte stellt sich, wenn wir die Spore zum Ausgangspunkt nehmen 
folgendermaassen dar: Die winzige, 1,8—2 „u im Durchmesser haltende Spore 
zeigt Kugel oder Ellipsoidform, eine derbe Membran und glänzenden Inhalt 
(Fig. 15, 1.). Bei der Keimung soll nach van TIEGHEM die äussere Membran- 
schicht unregelmässig aufreissen und eine Mittellamelle zu einer dicken Gallert- 
hülle aufquellen, während die Innenlamelle dem Plasma anliegend bleibt. Die 
Sporenkeimung führt also zur Bildung einer gallertumhüllten Coccenzelle (Fig. 15, 2). 
Letztere verlängert sich alsdann zur kurzen Stäbchenform, ihre Gallerthülle zum 
Ellipsoid, und hierauf tritt eine Theilung des Stäbchens in 2 Coccen ein 
(Fig. 15, 3), die sich dann ihrerseits verlängern und theilen. (Fig. 15, 4.) Durch 
Fortsetzung dieses Prozesses kommt eine Coccenkette zu Stande mit cylindrischer 


cellulosiques et sur le röle probable du sucre dans la veg£tation. (Ann. des sc. 6 ser. t. II. 
pag. 266.) 

I) Mit diesen Gallertstöcken dürfen nicht verwechselt werden ähnliche, von Clostridium poly- 
myxa, von Ascococcus Billrothüi und von Bacterium tımescons ZopF auf demselben Substrat ge- 
bildete und bisweilen in Gesellschaft von Zewconostoc auftretende Gallertmassen. 


SCHENK, Handbuch der Botanik. II. 4 


50 Die Spaltpilze. 


oder ellipsoidischer Hülle (Fig. ı5, 4 5). Später, wenn Theilung und Vergallertung 
noch weiter gehen, krümmt sich die Coccenkette mehrfach und zerfällt in kürzere 
oder längere Stücke (Fig. ı5, 6). Ob die Coccen aus den Hüllen ausschwärmen, 
ist noch nicht ermittelt. 

In der Nährflüssigkeit werden eine so grosse Anzahl der oben beschriebenen 
kleinen Zoogloeen gebildet, dass 
sie sich schliesslich berühren und 
mit einander verkleben. Auf die- 
sem Wege entstehen kleine Zoo- 
gloea-Ballen von etwa parenchy- 
matischer Structur. (Fig. ı5, 7.) 
Auch diese können später zu- 
sammentreten und grössere Klum- 
pen bilden. Die Zusammen- 
lagerung der kleinen und grösseren 
Klumpen erfährt besondere Be- 
schleunigung, wenn auf das Nähr- 
material Erschütterungen einwir- 
ken. Denn dadurch stossen die 
Zoogloeen aufeinander um so- 
gleich aneinander zu adhäriren. 
Die irrthümliche Meinung, dass 
der Froschlaichpilz binnen sehr 
kurzer Zeit, z. B. innerhalb 
(B. 302.) 4 Stunde, entstehen und sich zu 
Froschlaichpilz. (Nach van TIEGHEM und Cıenkowskı.) grossen die Rübensaftbehälter 


ı Sporen. 2 Sporen nach der Auskeimung, mit stark erfüllenden Gallertmassen ent- 


vergallerteter Membran. 3 4 5 6 Successive Stadien _: , a BI 
der Coccentheilung und Vergallertung bis zu gekrümm- wickeln könne, beruht einzig und 


ten Formen. 7 Ein Glomerulus von kleinen Zoo- allein auf dem Umstande, dass 
gloeen. 8 Durchschnitt durch ein älteres Stadium einer dje kleinen, im isolirten Zustande 
zusammengesetzten Zoogloea mit ziemlich langen torula- j A 
artigen Fäden. 9 Coccenketten von einzelnen Sporen dem blossen Auge völlig entgehen- 


unterbrochen, die sich vor den Coccen durch ihre den Zoogloeen beim Schütteln, 

RO SERRIENNER. bei Stössen u. s. w. durch schnelle 
Vereinigung zu Klümpchen und zu grösseren compacten Massen fast augen- 
blicklich in die Erscheinung treten. 

Die Zoogloeamassen besitzen eine derartige knorpelähnliche Consistenz, dass 
man mittelst des Rasirmessers Querschnitte machen kann. Die Gallerte ist an 
sich vollkommen hyalın, wird aber in Rübensaft häufig durch oberflächliche Ab- 
lagerung fremder Substanzen grau bis schwärzlich. Behandlung mit einer wässrigen 
Lösung von Campecheholzextrakt hat Braunfärbung, Anwendung von Kupfer- 
oxydammoniak blaue Tinction zur Folge. Die chemische Formel der Substanz 
(die SCHEIBLER Dextran nannte) ist C12H10010. Nach längerer Zeit zerfliesst 
die Gallert und die Coccen werden frei. In geeignete Nährlösung gebracht, 
produciren sie wieder neue Colonien. 

Ausser diesen vegetativen Zuständen, die übrigens zu ihrer Entwicklung des 
Luftzutritts bedürfen, kennt man noch die von van TIEGHEM gefundene Dauer- 
sporenbildung. 

Sie tritt ein in einem erschöpften oder für die Weiterentwicklung der 
Zoogloeen ungeeigneten Substrat, und zwar in der Weise, dass während die 


er 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 51 


Gallert sich erweicht, hie und da eine Zelle der Kette sich zunächst vergrössert, 
(Fig. 15, 9.) ihre Form beibehaltend. In dieser entsteht nun die Spore, welche 


‚jene ganz ausfüllt. Die Sporenmembran verschmilzt sodann mit der Membran der 


Mutterzelle und verdickt und cuticularisirt sich später, während ihr Inhalt starkes 


Lichtbrechungsvermögen annimmt. Nach der Auflösung der Gallerthülle werden 
die Sporen frei. 


Il. Bacteriaceen. 


Gattung I. Bacterium. 
1. Bacterium aceti (Kütz.) -- Essigpilz — Essigferment.!) 


Sein Entwicklungskreis umfasst nach Hansen’s und eigenen Beobachtungen: 
1. die Micrococcusform, 2. die Kurzstäbchenform, 3. die Langstäb- 
chenform, 4. die Leptothrixform, welche sämmtlich Zoogloeabildung in 
Form der Kahmhaut eingehen können. Die beiden erstgenannten Formen lassen 
sich an demselben Faden nachweisen (Fig. Aa) und bilden überdies einen 
Schwärmzustand. Eingehendere Untersuchungen dürften aller Wahrscheinlichkeit 
nach zur Auffhdung noch anderer Entwicklungsstadien führen, wenigstens einer 
Dauersporenbildung. Bemerkenswerth und für den Essigpilz fast geradezu 
charakteristisch erscheint der Umstand, dass die längeren Stäbchen sowohl, als 
die Fadenzustände häufig abnorme Gestalt annehmen, indem die cylindrische 
Form einer mehr oder minder bauchigen Aufschwellung weicht. Dabei verdickt 
sich die Membran meistens etwas, und der Inhalt erhält einen grauen Ton und 
matten Glanz. Solche Formen machen den Eindruck, als seien sie zu weiterer 
Entwicklung unfähig.?) 

Ihr genetischer Zusammenhang mit den normalen Stäbchen- und Micro- 
coccen-Zuständen lässt sich oft, wie auch HANnsEN zeigte, schon an demselben 
Faden nachweisen. (Fig. 16, B.) 

In physiologischer Beziehung spielt der Essigpilz insofern eine bedeut- 
same Rolle, als er, wie PAsTEUR entdeckte, den Alkohol in gegohrenen Getränken 
(unter- und obergährigen Bieren, Wein und anderen Fruchtsäften) zu Essıgsäure 
zu oxydiren vermag, eine Fähigkeit, die man sonst bei keinem der niederen 
Pilze wieder antrifft.?) Der für diesen Oxydationsprozess nöthige Sauerstoff der 
Luft wird von den an der Oberfläche des Substrats vegetirenden Zellen auf letzteres 
übertragen. (Oxydations-Gährung.) Auf allen jenen Nährsubstraten bildet das 
Essigferment eine continuirliche Zoogloea von der Form einer Membran (Essig- 
kahmhaut, Essighäutchen, Essigmutter), die bei längerer Cultur eine Dicke von 50 
selbst 100 Millim. erreichen kann (und nicht zu verwechseln ist mit der Kahmhaut 
des Sprosspilzes Saccharomyces mycoderma). 

Auf die Fähigkeit des Pilzes Essigsäure zu bilden gründet sich die namentlich 
in Frankreich übliche Schnellessigfabrikation: Man lässt über grosse zu- 
sammengerollte und über einander geschichtete Holzspähne, die der Luft viele 


!) Literatur: E. Chr. Hansen, Meddelser fra Carlsberg — Laboratoriet; 2. Heft, 1879, u. 
das hierauf bezügliche Resume: Contributions ä la connaissance des organismes qui peuvent se 
trouver dans la biere et le moüt de biere et y vivre. — PASTEUR, Etudes sur les vins; Comptes 
rends. 18. Jan. 1864. — CoHn, Untersuchungen über Bacterien in Beiträge z. Biologie. Band I. 
Heft I, pag. 172. — NÄGELI, Theorie d. Gährung. pag. 49. 

2) Man vergl. auch Bacterium cyanogenum in Bezug auf diese abnormen Zustände. 

®) Die frühere Annahme, dass auch kahmhautbildende Sprosspilze den Weingeist zu Essig- 
säure verbrennen könnten, ist nach NÄGELI unhaltbar. 


4? 


52 Die Spaltpilze. 


Berührungspunkte bieten, und mit der Essigmutter überzogen sind, eine mit etwas 
Zucker versetzte, verdünnte gegohrene Flüssigkeit (das sogen. Essiggut: Trauben- 
wein, Obstwein, gegohrener Malzauszug, Bier, Branntwein) sickern. Der Zucker 

dient dazu, die Spaltpilze zu ernähren. 


[N Zur Fortsetzung des Prozesses ist als 

EÄRR. % Nahrung nur etwas Essig nöthig. Im 

ee % A Allgemeinen wirkt nach HAnsEn eine 

En, N erhöhte Temperatur von 30— 35°C. am 

u... R günstigsten auf die Entwicklung des 

e e * Pilzes. In untergährigen Bieren lässt er 

9 B i & sich bei dieser Temperatur meist in 

go %® 8 4 R vollkommener Reinheit erziehen und 

08? & u schon nach 2—3 Tagen ist in unbe- 

ar? R H E deckten Gefässen eine schöne Kahm- 
% 09 haut gebildet. 

2 F r ö Dem Essigpilz mangelt nach NÄGFLI 

° : auch das Vermögen nicht, die Essigsäure 

RN en schliesslich zu Kohlensäure und Wasser 


zu verbrennen, aber es macht sich das- 
(B. 303.) Fig. 16. selbe nur in geringem Maasse geltend, 
Essigpilz. 900:1. A normale Fadenzustände, da in der Kahmhaut nur die unmittelbar 


bei ain Langstäbchen, Kurzstäbchen und Coccen, A Oberfläc 1 ] : 
bei b in Kurzstäbchen, die in Zweitheilung be- g: h ETHACHE EE3EBENCHL Er 
griffen sind, bei c in Coccen gegliedert. BFäden der Luft in Berührung stehenden Zellen 


mit abnormen, stark bauchigen Gliedern (In- dies thun können. Daher nimmt selbst 
Volutionsformen).. C Coccenhaufen, D Stäb- 3 > : 
henhaufen. (N. d. Nat.) während eines Jahres der Essiggehalt 
einer Essigpilz-Cultur nicht wesentlich ab. 
Bemerkenswerth ist das Verhältniss in welchem Essigpilz und Spross-Kahm- 
pilz bezüglich ihres Auftretens stehen. Während nämlich auf neutralen oder 
schwach sauren Flüssigkeiten (z. B. Bier) Essigpilz und Kahmpilz gleichzeitig sich 
einstellen, oder der Essigpilz dem Kahmpilz in der Entwicklung vorangeht, er- 
scheint auf stärker sauren Flüssigkeiten (auf den meisten alkoholarmen Weinen) 
zunächst der Kahmpilz, und später erst, nachdem letzterer die Säure verzehrt 
hat, tritt Bacterium aceti auf, um Essigsäure zu bilden. Der Kahmpilz hat in 
diesem Falle die Function, dem Essigpilz den Boden zu bereiten. 


2. Bacterium Pastorianum HaANSEN. 

Morphologisch mit der vorigen Art in allen Punkten völlige Uebereinstimmung 
darbietend verhält sich diese Species nach Hansen (l. c.) in physiologischer Be- 
ziehung insofern durchaus anders, als sie in ihren Zellen eine stärkeartige, mit 
Jod sich bläuende Substanz aufspeichert. Der Pilz gedeiht sowohl in Bierwürze, 
wie in ober- und untergährigen Bieren, entwickelt sich aber in dem ersteren 
Substrat, sowie in Bieren, die relativ reich an Extrakt und arm an Alkohol sind, 
(Weissbier, süsses Doppelbier), leichter als 2. acef. In alkoholreichen unter- 
gährigen Bieren und im Weinessig, wo letzterer häufig auftritt, hat Hansen das 
B. Fast. sich nie spontan entwickeln sehen. 


3. Bacterium Fitzianum ZoPrF = Glycerinaethylbacterie.!) 
Sie kommt auf Pflanzentheilen, namentlich dem Heu vor, in Gesellschaft 
vom Heupilz, Buttersäurepilz u. a. Zu ihrer Gewinnung lässt man nach BUCHNER 


I) Fırz, Ueber Schizomycetengährungen III. Berichte der deutschen chemischen Gesells ch aft, 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 53 


Heuaufguss ungekocht im Zimmer stehen. Von der sich nach einigen Tagen bilden- 
den Decke, welche neben jenen Formen auch die Fırz’sche Bacterie enthält, 
trägt man eine kleine Menge 


in sterilisirte Lösung von 2% 
N 0 


Fleischextrakt und 5# Glycerin 
unter Zusatz von etwa 109 
kohlensaurem Kalk (zur Neu- TED DEN. 3. 
tralisirung der bei der Gährung 


entstehenden Säuren) über. Bei STERIEEED, a Kar an RETTET. 
36°C. stelltsich lebhafteGährung BE # 3 

ein, bei welcher Aethylalkohol SS EDER RIED 
gebildet wird. Mehrfach fortge- d 

setzte Uebertragung in dieselbe 

Nährlösung führt zur Reinkultur. 

Der Gährungsprozess verläuft so 
lebhaft, dass er bei 36° seinen 
Höhepunkt schon in 24 Stunden 
erreicht. Von Entwicklungsformen 
sind durch BuUCHnER aufgefunden 
Coccen, Kurzstäbchen, Langstäb- 
chen (a bc) und Fadenformen e. 


Zwischen den ersteren Formen 
finden sich allmähliche Ueber- Glycerinaethylbacterie. (Nach BUCHNER.) 4000 ::1. 

X ß Y a, b Coccenform mit allen Uebergängen zur Kurz- und 
gänge (ab). Die Stäbchen lassen Langstäbchenform. c Langstäbchen mit z. Th. etwas 
die streng cylindrische Gestalt verbogenen Enden. e Langstäbchen zu Fäden ver- 
der Stäbchen anderer Bacterja- bunden. f, g kugelige und ellipsoidische Coccen. d 
F dauersporentragende Stäbchen; a—b und e—f aus einer 
ceen vermissen. Der (uerdurch- jebhaft gährenden Lösung von 2% Fleischextrakt und 
messer der Formen beträgt etwa 54 Glycerin mit Zusatz von kohlensaurem Kalk, d Spo- 
> renbildung in 0,52 Fleischextraktlösung. 


Fig. 17. (B. 304.) 


ı mikr. In den Stäbchen ent- 
stehen bei Cultur in 0,5% Fleischextrakt Sporen von ellipsoidischer Gestalt. 


4. Bacterium cyanogenum (Fuchs) — Pilz der blauen Milch.!) 


Am bekanntesten und auffälligsten ist sein spontanes Auftreten in der Kuh- 
milch, wo er eine zur »Bläuung« dieses Nährmediums führende Gährung her- 


Bd. 9. (1878.) pag. 49. BUCHNER, Beiträge zur Morphologie der Spaltpilze in NÄGEL1’s Unter- 
suchungen über niedere Pilze. pag. 220. 

I) Literatur: PARMENTIER und DEYEUx, Untersuchungen und Bemerkungen über die ver- 
schiedenen Arten der Milch. Aus dem Franz. von Dr. SCHERER. Jena 1800. — CHABERT et 
FROMAGE, D’une alteration du lait de vache, designee sous le nom du lait bleu. Paris 1850. — 
HERMBSTAEDT, Ueber die rothe und blaue Milch. Leipzig 13833, in ERDMANN’s Journ. für tech- 
nische und oeconomische Chemie. Bd. 18. — STEINHOF, Ueber das Blauwerden der Milch, 
Neue Annalen der Mecklenb, landwirthsch. Gesellschaft. 1838. — Fuchs, Beiträge zur näheren 
Kenntniss der gesunden und fehlerhaften Milch der Hausthiere. — GURLT’s u. HERWIG’s Magazin 
für die gesammte Thierheilkunde. Bd. VI. 2. — GiIELENn, Kur der blauen Milch der Kühe. 
Mag. f. ges. Thierheilk. Bd. 8. 2. — HAUBNER, Wissenschaftliche u. praktische Mittheilungen. 
Mag. f. d. ges. Thierheilk. Bd. ı8. 1852. — MOosLErR, Ueber blaue Milch und durch deren 
Genuss herbeigeführte Krankheiten, VIRCHOW’s Archiv. Bd. 43. 1868. Die Hauptschrift über 
den Gegenstand ist: NEELSEN, Studien über die blaue Milch (in Conn, Beitr. z. Biolog. Bd. II. 
Heft II.) Man vergl. noch: SCHROETER, Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente (Beitr. 


54 Die Spaltpilze. 


vorruft. Häufiger denn anderwärts scheint nach NEELSEN dieses Phänomen in 
der norddeutschen Tiefebene, speciell im Küstengebiet der Ostsee aufzutreten. 
Es hält sich unter den gewöhnlichen wirthschaftlichen Verhältnissen, d. h. bei 
Aufbewahrung der Milch in Milchkammern, nur in der warmen Jahreszeit, um 
in den kälteren Monaten zu verschwinden. In kleinen Wirthschaften aber, wo 
die Aufbewahrung in warmen Räumen (Wohn- und Schlafstuben) erfolgt, kann 
die Erscheinung auch im Winter bestehen, und man kennt Fälle von vieljähriger 
ununterbrochener Dauer in derselben Wirthschaft. Die alte Ansicht, dass die 
Ursache der Bläuung in einer Erkrankung der Kühe zu suchen, oder auf den 
Genuss von gewissen Weidepflanzen zurückzuführen sei, die einen dem 
Indigo ähnlichen blauen Farbstoff enthalten, wurde zuerst von Fuchs wider- 
legt, durch den Nachweis, dass ein Organismus in der blauen Milch lebe und 
durch Impfung mit einem Tröpfchen solcher Milch in grossen Mengen frischer 
Milch der Bläuungsprozess künstlich hervorgerufen werden könne. HAUBNER, 
ERDMANN und NEELSEN bestätigten dieses Ergebniss und lehrten überdies andere 
Substrate kennen, auf denen sich der Pilz eben so gut entwickelt und gleich- 
falls Bläuung hervorruft. Dahin gehören: Kartoffeln, Reissbrei, Stärke, aus Bohnen 
dargestelltes Pflanzenkasein, Mandelmilch u. a. Sie zeigten andererseits, dass 
sich der Pilz auch auf Glycerin, Zuckerlösung, Gummilösung, Altheeschleim, 
Quittenschleim etc. überimpfen lässt, wo er gut gedeiht, indessen ohne Bläuung 
zu bewirken. Von hier aus auf Milch übergeimpft, ruft er widerum intensive 
Blaufärbung hervor. 

Aus den Untersuchungen ERDMANN’S und NEELSEN’s ergibt sich, dass das 
Pigment in verwandtschaftlichen Beziehungen steht zu blauen Anilinfarben, 
sowohl hinsichtlich seines chemischen als auch seines spektroscopischen 
Verhaltens. Gegenüber von Licht, Luft und der Entwickelung fremder Organismen 
(wie z. B. Oidium lactis) in dem schliesslich sauer werdenden Substrat zeigt er 
sich unbeständig. Eine giftige Wirkung scheint der Genuss blauer Milch nicht 
zu äussern. Das eigentliche Material zur Bildung des Farbstoffes ist nach ERD- 
MANN das Eiweiss, nach NEELSEN die Milchsäure, der Käsestoff ist nach ihm nur 
insofern bei der Farbenbildung betheiligt, als er bei seiner Zersetzung das nöthige 
Ammoniak liefert. 


Der Farbstoff ist nicht an die Bacterien gebunden, sondern in dem Serum 
der Milch gelöst. Bedingung für seine Bildung ist Gegenwart von Sauerstoff, 
denn wenn man geimpfte Milch mit Oel bedeckt, erfolgt keine Bläuung. 


Die Entwickelungsgeschichte bietet nach NEELSEN folgende Momente 
dar. Untersucht man geimpfte Milch kurz vor dem Blauwerden oder wenn eben 
erst ein bläulicher Schein entsteht, aber noch keine Gerinnung stattfindet, und die 
Reaction nur erst schwache Säurebildung anzeigt, so finden sich in der Milch 
constant kurze, 2,5—3,5 p. lange gerade oder gekrümmte Stäbchen, und 
zwar in grosser Anzahl. (Fig. 18, A.) Sie gehen ein Schwärmstadium ein und 
besitzen, nach ihrer Bewegungsart und den Strudeln zu schliessen, an jedem Pole 
eine Cilie. Die gekrümmten bewegen sich in Richtung einer Schraubenlinie 
und vermehren sich sammt den geraden reichlich durch Streckung und Theilung, 
zunächst immer wieder Stäbchen bildend. Später, wenn die Säuerung der Milch 
und gleichzeitig die Bläuung intensiver geworden, tritt die Schwärmfähigkeit 


z. Biolog. Bd. I. Heft II.) und ErpMmann, Bildung von Anilinfarben aus Proteinkörpern (Journ. 
f. prakt. Chemie. Bd. 99. Heft 7 und 8.) 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 55 


der Stäbchen zurück und die Tochterstäbchen bleiben in der Regel zu 
Fäden verbunden (Fig. 18, C.) Schliesslich theilen sich die Stäbchen in Micro- 
coccen und stellen nunmehr die 
Torula-Form dar. (Fig. ı8, D.) Mit ee, 
der Bildung der Coccen ist der Ent- E 
wickelungscyclus der Pflanze in der be- 
treffenden Cultur zum Abschluss ge- 
kommen. Setzt man die Coccen in 
frische Milch, so wachsen sie wieder 
zu Stäbchen heran. Die Reihe der 
Generationen bis zur Coccenbildung 
wird etwa innerhalb 4—5 Tagen durch- 
laufen. Nach dieser Zeit findet man 
wenigstens die grosse Mehrzahl der 
Stäbchen in Micrococcen getheilt, und 
zugleich hat die Blaufärbung den höch- 
sten Grad erreicht. 

Versetzt man die Stäbchenschwärme 
unter ungünstige Nährverhältnisse, 


0 
., 
ni SFR 
.. 
eh FRRRER 


Fig. 18. (B. 305.) 


BL RR RN. Bacterium cyanogenum. A Schwärmende 
Br geben sie ihren Schwärmzustand Stäbchen aus der blauen Milch. B Ruhende 


auf und gehen eine verfrühte Coccen- Stäbchen mit Gallerthülle, Zoogloeen bildend 


bildung ein. Man stellt solche un- (aus blauer Milch). C Verbände von Kurz- 
stäbchen aus blauer Milch. D Verbände von 


günstigen Bedingungen s B. durch Coccen aus blauer Milch. E Schwärmende 
Luftabschluss (Uebergiessen der Coccen aus blauer Nährlösung. F Stäbchen mit 


blauen Milch mit Oel) oder durch beginnender Sporenbildung aus CoHn’scher Nähr- 
lösung. G Stäbchen mit vollendeter Sporen- 


Einbringen in eiweisslose Nähr- bildung aus demselben Substrat. H Involutions- 
lösungen (z. B. Zuckerlösung, Gummi- formen aus CoHn’scher Lösung und Aa@ä nitricum. 
lösung, Glycerin) her. Diese Coccen ee a 
zeigen übrigens in Milch gebracht, normale Entwickelung. 

Es wurde auch ein Zoogloea-Zustand beobachtet, wenn auch zunächst nur 
für die Stäbchenform.!) Er entsteht durch Zusammenlagerung der Stäbchen 
und Bildung einer dicken Gallerthülle an letzteren (Fig. ı8, B), innerhalb deren 
sie sich theilen. Ein Zusammenfliessen der Membranen findet nicht statt. Nach 
starker Quellung der Gallert, wie man sie auch künstlich durch Wasserzusatz 
hervorrufen kann, gehen die Stäbchen in den Schwärmzustand über. 


In der gewöhnlichen Milch kommt es nur zur Bildung der vegetativen 
Zustände. Die Fructification inDauersporen erfolgt nach NEELSEN in stark ver- 
dünnter blauer Milch und in anderen Nährmedien, in denen der Pilz zwar 
entwickelungsfähig ist, aber niemals das blaue Pigment bildet. Zu solchen Nähr- 
substraten gehören die CoHn’ sche Lösung, Altheeschleim, Quittenschleim etc. 
Man erhält die Sporenbildung, sowohl wenn man diese Substrate mit Stäbchen, 
als auch wenn man sie mit Coccen impft. Schon nach ı2 Stunden entsteht an 
dem Niveau der Medien eine dicke weisse Schicht, welche aus Stäbchen be- 
steht, die ı4 bis 2 mal so lang sind, wie die der blauen Milch und Schwärm- 
fähigkeit und Theilung zeigen. Nach 24 Stunden etwa sind die schwärmenden 
Stäbchen in Sporenbildung begriffen. Sie wird nach NEELSEN’s nicht ganz klarer 
Darstellung eingeleitet dadurch, dass die Zellen am Ende etwas aufschwellen und 


W) Jedenfalls giebt es bei diesem Pilz auch eine Cocenzoogloea. 


56 Die Spaltpilze. 


das Plasma sich nach Bildung einer Vacuole z. Th. an der Spitze des Stäbchens 
sammelt und mit Membran umgiebt. Die Spore soll bei der Keimung sich zum 
Stäbchen verlängern, doch ist der Prozess noch genauer zu studiren. 


5. Bacterium merismopedioides ZoPF.!) 


Dieser Pilz wurde im Aufguss von stinkenden Schlammmassen (aus der Panke 
zu Berlin) erhalten. Er bildet Fäden, deren Dicke nicht constant ist, sondern 
zwischen ı und ı,5 mikr. schwankt. Sie zeigen Gliederung in Langstäbchen, 
dann in Kurzstäbchen und endlich ın Coccen. Es ist klar, dass, da die 
Fäden verschiedenen Durchmesser zeigen, auch die Coccen entsprechend in der 
Grösse variiren müssen. Letztere werden durch gegenseitige Abrundung frei und 
gehen einen lebhaften Schwärmzustand ein. Zur Ruhe gelangt bilden sie an 
der Oberfläche des Wassers durch fort- 
gesetzte Theilung nach einer Richtung 


es: os des Raumes Haufen, welche ein ober- 
see flächliches Häutchen bilden, später 
2 H durch Theilung nach 2 Richtungen des 


Raumes die höchst charakteristischen 
Tafel-Colonien, welche den Täfel- 
chen eines Merismopedia-artigen Phyco- 
chromaceen - Zustandes morphologisch 
vollkommen ähnlich sehen. Diese Co- 
lonien, deren Entwicklung Fig. ı8 D—] 
darstellt, bestehen mitunter aus 64x64 
Zellen und darüber. Ihre Membranen 
vergallerten mit der Zeit. Bei dichter 
Lagerung der Colonien verschmelzen 
ihre Gallerthüllen mit einander und so 
entsteht eine continuirliche Tafel- 
zoogloea, die stets an der Oberfläche 
des Wassers auftretend eine dünne 
Kahmhaut darstellt. Ich erhielt die- 
selbe meist in absoluter Reinheit. 


HLOONDDEDODOSDDHODEHEOO !&ı 


> 


AIIIIBIIDIIIEIEITDIEHIEN N 


0800 & 
20%o0990008 809 3 


Fig. 19. 
Bacterium merismopedioides. 
Faden, welcher Langstäbchen, Kurzstäbchen und 


(B. 306.) 
900:1. A Ein 
Coccen gleichzeitig zeig. B Ein Faden, der 
bereits überall in Coccen getheilt erscheint. 
B! Ein Faden, dessen Coccen sich bereits ver- 
schieben und isoliren. C Isolirte Coccen eines 


solchen Fadens, zu einem unregelmässigen Häuf- 

chen vereinigt. D-—-H successive Zustände der 

Bildung von Tafel-Colonien. I Mittelgrosse 

Colonie, aus 32 Tetraden (Gruppen von je 
4 Zellen) bestehend. 


Stäbchen und Fäden. 


Die Coccen schwärmen unter ge- 
eigneten Nährverhältnissen (in frischem 
Schlammaufguss) ausden Tafelzoogloeen 
aus, und entwickeln sich wiederum zu 


Sporenbildung noch nicht bekannt.?) 


6. Bacterium subtile (EHRB.)’) Heupilz — Heubacterium. 
A. Heupilz i. e. S. 


Der Heupilz hat in der Natur eine grosse Verbreitung, da er überall auf 
den oberirdischen Theilen lebender und todter Pflanzen anzutreffen ist, nament- 


I) Ueber Bacterium merismopedioides — Sitzungsberichte des Botanischen Vereins der Provinz 


Brandenburg. 


Juni 1882, mit 2 Mikrophotographieen (des Separatabzuges). 


?) Die Coccenform ist ohne Zweifel identisch mit Merismopedia hyalina KützınsG (Tab. 


phyc. V. Taf. 38. Fig. 1). 


.3) Literatur: CoHN, Untersuchungen über Bacterien; Beiträge zur Biologie Bd. I. Heft 2. 
1876. — BREFELD, Untersuchungen über Spaltpilze; Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 57 


lich auch auf dem Heu verkommt. Er wird von den herbivoren Thieren mit 
der Nahrung aufgenommen und findet sich daher reichlich auch in den Excre- 
menten derselben. In Infusionen der genannten Substrate (Heu, Excremente) 
entwickelt er sich sehr üppig und bildet an der Oberfläche derselben eine Kahm- 
haut. Um den Pilz sicher und rein zu erhalten bedient man sich am besten 
folgender von ROBERTS und BuUCHNnER empfohlener Methode: 

I. 4stündiges Verweilen des mit möglichst wenig Wasser übergossenen Heues bei 360 C. 

2. Abgiessen des Extraktes (nicht Filtriren) und Verdünnung bis zum spec. Gewicht 1,004. 

3. Einstündiges Kochen im mit Watte verschlossenen Kolben bei geringer Dampfentwicklung. 

4. Stehenlassen des Aufgusses (500 ccm., nicht weniger) bei 36°. 

Nach 28 Stunden wird meistens schon 
die Kahmhaut gebildet. Ist der Aufguss zu To l 
stark sauer, so muss er vor dem Kochen mit A en l 
kohlensaurem Natron neutralisirt werden. Z ) 

Von vegetativenEntwicklungs- 7 | 
zuständen kennt man die Coccen- | 
Stäbchen und Fadenform. Ueber- 1 
dies erzeugt der Heupilz Dauersporen. N 

Die Sporen (Fig. 20, F, a) sind M 
ellipsoidisch; ı,2 mikr. lang, 0,6 mikr. N 
breit und wie alle Spaltpilzsporen stark l 
lichtbrechend und mit einem zarten 
Gallerthofe versehen,- der wie bei den 
vegetativen Formen eine gequollene ! 
Membranschicht repräsentirt. Bei der u en 
von BREFELD genau verfolgten Keimung Yu 
schwellen sie unter Verlust ihres Licht- IR H RL NR, 
glanzes etwas an und zeigen zunächst I, a 2 
an den beiden Polen eine schwache | A NN Wo 
Dunkelung (F, b). Dann zerreisst die ER £;; Un in Dt: . 
äussere Schicht der Haut (Exosporium) GG BEINE: Fa ss 
und die zarte Innenhaut stülpt sich er- FD BI 
füllt vom Sporeninhalt etwas heraus, um 
sich bald zum Kurzstäbchen zu formen 
(F, cd). Da die Zerreissung an einer 
äquatorialen Stelle der Sporenhaut 
erfolgt, so steht die Achse des Keim- 3 B x y : 

g Bacterium subtile. A Stäbchenschwärmer mit 
stäbchens senkrecht auf der Sporen- ihren Cilien. B Fadenzustände, in Langstäbchen 
achse. Das Keimstäbchen, nach seiner gegliedert. C Fäden in Langstäbchen, Kurz- 
Bildung noch in der Sporenhaut stecken ‘ibchen und Coccen gegliedert. D Faden, 

i 3 dessen Stäbchen Sporenbildung zeigen. E Sporen 
bleibend oder dieselbe verlassend, streckt mit der vergallertenden Stäbchenmembran (zu 
sich und theilt sich alsbald durch eine stark schraffirt). F, a Sporen vor der Keimung, 
Querwand in 2 Tochterstäbchen, die b, c, d Keimungsstadien. G Stück der kahm- 


5 } i j hautartigen Zoogloea. (A—F nach d. Nat. 600:1; 
sich trennen oder in Verbindung bleiben G nach BREFELD, 200:T). 


zu Berlin. 1878. Bot. Zeitung 1878. Derselbe. Bacillus subtilis. Schimmelpilze. Heft IV. 
— PRAZMOWsKI, Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte und Fermentwirkung einiger 


(B. 307.) 


Bacteriumarten. Leipzig 1830. — BUCHNER, Ueber die experimentelle Erzeugung des Milzbrandes 
aus den Heupilzen. Beiträge zur Morphologie der Spaltpilze, in NÄGELI, Untersuchungen über niedere 
Pilze. München 1882. 


58 Die Spaltpilze. 


und ihrerseits Zweitheilung eingehen u. s. f. Bald bleiben die Theilungsprodukte 
vereinigt zu kürzeren oder längeren Fäden (B, C), bald trennen sie sich theilweise, 
zickzackartig gebrochene Ketten darstellend, bald finden vollständige Trennungen 
statt. Man sieht den Fäden und gebrochenen Ketten oft noch lange die leere 
Haut der Spore anhängen, aus der sie hervorgingen. 

In dem Zustande, wo der Pilz intensive Zersetzungswirkungen im Substrat 
äussert, kommt es theils gar nicht, theils vorübergehend zur Bildung langer 
Fäden. Möglichste Fragmentirung in längere mehrzellige Stücke oder gar ein- 
zellige Glieder ist hier die Regel. Es hängt dies zu einem wesentlichen Theile 
mit dem Umstande zusammen, dass die Stäbchenreihen und einzelnen Stäbchen 
den Schwärmzustand eingehen, der sich morphologisch in der Bildung von 
Cilien ausspricht. An kürzeren, gebrochenen oder nicht gebrochenen Zellreihen 
besitzen die Endstäbchen am freien Pole je eine Cilie (A); freie Stäbchen sind 
an jedem Pole mit einer Cilie ausgerüstet (A). Ob die schwärmenden Zustände 
nur bei der Stäbchenform auftreten, oder auch der Coccenform zukommen, ist 
noch nicht festgestellt. 


Die Gegenwart von Schwärmstadien ist schon makroscopisch und zwar 
an der Trübung der Nährlösung zu erkennen. Die darauf folgende Klärung 
ist ein Anzeichen, dass die Stäbchen sich an der Oberfläche der Flüssigkeit 
ansammeln. Hier unmittelbar mit der Luft in Berührung kommen sie zur Ruhe 
und bilden durch fortgesetzte Theilung Fäden, welche sich in einer Ebene neben 
einander lagern, vergallerten und so eine kahmhautartige Zoogloea dar- 
stellen (G). 

Die längern stäbchenförmigen Glieder gliedern sich in der Kahmhaut in 
kürzere Stäbchen und sodann, wie BUCHNER zeigte und ich selbst sah, in Coccen 
(Fig. 20, Bu. C). Um letztere recht deutlich zu machen hat man sich der Rea- 
gentien (alkoholische Fuchsinlösung, Jodlösung etc.) zu bedienen. 


In der Zoogloeahaut tritt bald die Bildung von Dauersporen auf, und 
zwar, soweit die bisherigen Untersuchungen reichen, nur in den längeren Stäbchen 
(D). Sie schreitet von den oberen Schichten der Haut nach den unteren hin vor. 
Der Modus der Sporenbildung ist der bekannte (siehe das Kapitel über Sporen- 
bildung), Nach der Ausbildung der Sporen schrumpft die Haut der Mutter- 


stäbchen, um zuletzt allmählich zu vergallerten (E). Die Kahmhaut sinkt jetzt in 


ihrer ganzen Ausdehnung oder in Fetzen zerreissend zu Boden. 


Unter gewissen Bedingungen (s. weiter unten) erfolgt das Auftreten von ab- 
norm gestalteten Zellen. Sie zeichnen sich entweder durch stärkere Rundung 
der Pole aus oder durch unregelmässige Ausbauchungen; bald erscheinen sie kurz- 
bald lang-ellipsoidisch, bald kugelig, bald im Aequator stark eingeschnürt oder 
besitzen ganz regellose Contouren. Dabei verdickt sich ihre Membran und ihr 
Inhalt nimmt einen fettartigen Glanz an. 


Unter den Nährstoffen ist nach BUCHNER in erster Linie Eiweiss resp. 
Pepton zu nennen. Der Pilz producirt ein Ferment, welches coagulirtes 
Eiweiss zu lösen und in Pepton überzuführen im Stande ist. Wirft 
man Stücke gekochten Hühner-Eiweisses in eine Heupilzcultur, so werden die- 
selben nach einiger Zeit durchsichtig und zerfallen schliesslich vollständig. Die 
Zersetzung von Eiweiss durch Bacierium subtile hat Aehnlichkeit mit der 
eigentlichen Fäulniss, ist jedoch nicht mit ihr identisch, wie schon daraus 
hervorgeht, dass keine eigenthümlich-widrigen, sondern nur rein ammoniakalische 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 59 


Gerüche bei diesem Prozess erzeugt werden. Für die Culturen verwendet man 
das Eiweiss am Besten in Form von Fleischextrakt. (1—54.) 


Auch gewisse einfachere krystallisirende Verbindungen vermag der 
Pilz nach BuUcHNneEr noch zu assimiliren, wie Leucin, Asparagin, bernsteinsaures 
Ammoniak etc. Doch sagen diese Nährmittel dem Pilze wenig zu. Zuckerzusatz 
zu diesen, wie zum Fleischextrakt begünstigt das Wachsthum erheblich.!) 


Nach vielseitigen Versuchen BREFELD’s, PRAZMOWSKTs und BUCHNER’s darf es 
als sichergestellte Thatsache gelten, dass der Heupilz in Lösungen der ver- 
schiedensten Kohlehydrate keinerlei Gährung zu bewirken im Stande ist.?) 

Damit stimmt auch das von jenen Experimentatoren gefundene Ergebniss, 
dass der Heupilz zu seinem Wachsthum entschieden des Sauerstoffes bedarf 
(denn nur Gährungserreger können denselben, sobald sie ihre Gährwirkungen 
ausüben, entbehren). Bei Sauerstoffmangel geht der Pilz zu Grunde. 

Der Einfluss der Ernährung auf die Formgestaltung tritt auch bei 
vorliegendem Pilze zu Tage. 

So schwankt nach BucHnEeR schon der makroscopische Charakter der 
Decke nach der Art des Aufgusses oder der künstlichen Nährlösung. Je nach- 
dem die Bereitung eines Heuaufgusses mit heissem oder kaltem Wasser oder mit 
Wasser von einer mittleren Temperatur geschieht, ferner je nachdem man vor- 
wiegend junge, grasartige, oder ältere, mehr holzige Stengeltheile verwendet, fällt 
die Kahmhaut verschieden aus, weil die Menge der gelösten Stoffe, nach diesen 
Zubereitungsarten differirt. Bald erscheint die Oberfläche der Haut völlig trocken, 
stark gerunzelt und mit dicht stehenden, tiefen Falten; bald ist sie schleimig, 
nass und vollständig glatt. Bald zeigt die Haut eine gewisse Consistenz, bald 
wird sie schon durch leise Erschütterung in Flocken aufgelöst. Auch die Farbe 
wechselt nach dem Substrat; sie ist hier mattweiss, dort grau oder gelblich, oliven- 
grün, ja selbst braun bis schwarz. In wenig zusagenden Nährlösungen (Asparagin, 
Leucin etc.) erfolgt überhaupt keine Kahmhautbildung. 

Aber auch der mikroscopische Charakter der Elemente des Pilzes wechselt 
nach der Art der Nährlösung und der Reaction desselben. Es erfahren nämlich 
nicht bloss die Dimensionen, sondern auch die Gestaltungsweise Aen- 
derungen. Hier einige Beispiele nach Buchner: 


ı. 52 Fleischextract, alkalisch. Die Glieder der Fäden in der Kahmhaut 
dünn und lang, o,5 mikr. breit, 6—ıo mikr. lang. (Bei Jodzusatz kürzeste 
Glieder ı,5 mikr., längste 4,0 mikr. lang. 

2. Heuaufguss (Heu mit vorwiegend holzigen Stengeltheilen 4 Stunden bei 
36° C. extrahirt).. Spec. Gew. des Extrakts 1,004. 24 Stunden bei 22°C. 
eultivirt. Die Glieder der Fäden doppelt so dick, wie bei ı, nämlich 
1,0 mikr., ız mikr. und darüber lang. (Bei Jodzusatz kürzer.) 

3. Heuaufguss (Heu mit vorwiegend grasigen Theilen, 4 Stunden bei 36° C. 
extrahirt). Spec. Gew. 1,006. 24 Stunden bei 36° C. cultivirt. Breite der 
Glieder 0,9—ı1,0o mikr. Länge 2,0—5,o mikr. Die Ellipsoidform der 
Stäbchen sehr häufig. (Bei Jodzusatz Zerfall in Glieder von 1,2—1,5 u 
Länge. 


I) So kann man z. B. verwenden 0,19 Fleischextrakt mit 5% Zucker oder 0,1% Asparagin 
mit 5% Zucker (und natürlich den nöthigen Mineralsalzen). 

2) Die Conn’sche Behauptung, er könne Buttersäure hervorrufen, sowie die von FITz, dass 
er Glycerin zu Alkohol vergähren könne, müssen demnach fallen gelassen werden. 


60 Die Spaltpilze. 


4. Fleischextrakt, 0,1% mit 59% Zucker, neutral. Glieder 0,8 mikr. breit, 4 
bis 6 mikr. lang. (Bei Jodzusatz kürzeste Glieder nur 0,8 px lang, ebenso 
breit. 

5. 18 Fleischextrakt, schwach sauer. Breite der Glieder 0,7 mikr. Länge 
im Minimum 2,0, im Maximum 5,0 mikr. (Bei Jodzusatz kürzeste Glieder 
1,6 mikr., längste 2,5 mikr. lang. 

Auch auf die Bildung derjenigen unregelmässigen Formen, die man Invo- 
lutionsformen nennt, und die beim allmählichen Absterben der Fäden entstehen, 
ist die Zusammensetzung der Nährlösung von Einfluss. Sie treten, wie bereits 
früher bemerkt, am frühzeitigsten auf, wenn der Zuckergehalt der stickstoffhaltigen 
Nährsubstanz gegenüber zu sehr überwiegt, so z. B. in einer Lösung von 0,1$ 
Fleischextrakt mit 10% Zucker oder in einer Lösung von 0,1% Asparagin mit 
10% Zucker. 

Dass die Art der Nährlösung selbst auf die Cilienbildung von Einfluss 
sein kann, beweist der Umstand, dass dieselbe nach BuCHNEr in 19 Asparagin- 
lösung bei: 25°C. gänzlich unterbleibt, während sie in Heuaufgüssen etc. bei der- 
selben Temperatur regelmässig auftritt. 

Von sonstigen physiologischen Eigenthümlichkeiten des Heupilzes ist zunächst 
hervorzuheben die Widerstandsfähigkeit der Sporen gegen äussere Ein- 
flüsse. 

Wie schon Conn zeigte, und BREFELD, PRAZMOWsKI und BUCHNER bestätigten, 
werden die Heupilz-Sporen durch die Siedehitze nicht getödtet, und können die- 
selbe selbst mehrere Stunden ertragen, ohne ihre Keimkraft zu verlieren. Man 
benutzt diese Eigenschaft, um den im Heuaufguss sich findenden Pilz von anderen 
Spaltpilzen, welche nicht so widerstandsfähige Sporen bilden, zu isoliren. 

Gegen Gifte, wie starke l,ösungen von schwefelsaurem Kupfer, concentrirte 
Lösungen von Sublimat, von Carbolsäure sind nach BREFELD die Sporen, auch 
bei mehrtägiger Einwirkung dieser Reagentien, gleichfalls wenig empfindlich. 


B. Milzbrandpilz.!) Bacterium Anthracis (CoHN). 


Unter den Krankheit erregenden Spaltpilzformen nimmt seit einigen Jahren 
wohl keiner ein grösseres Interesse in Anspruch, als der von POLLENDER ent- 
deckte, von BRANELL, DAVAINE, BOLLINGER untersuchte und insbesondere von KocH 
und BucHnER morphologisch und physiologisch erforschte Milzbrandpilz ein. 

Er ruft die höchst ansteckende Milzbrandkrankheit (Anihrax) hervor, der 
vorzugsweise Wiederkäuer (namentlich Rinder, Schafe, Hirsche und Rennthiere) 
sowie Nager (Mäuse, Kaninchen, Hasen etc., namentlich weisse Formen) leicht 


I) Literatur: POLLENDER, Miscroscopische und microchemische Unters. des Milzbrandblutes. 
Casper’s Vierteljahrschrift f. gerichtl. Medicin. XIIL. pag. 103. — DAvAmE, Comptes rendus 
LVII. LIX. etc. —- BRANELL in VırcHow’s Archiv XI. XIV. XXXVI. — BOLLINGER im Central- 
blatt f. d. medic. Wissenschaften von ROSENTHAL u. SENATOR. 1872. pag. 417. — Koch, 
Die Aetiologie der Milzbrand-Krankheit, begründet auf die Entwickelungsgeschichte des Bacillus 
Anthracis, in Cohn, Beiträge z. Biol. II. pag. 277. — Derselbe, Zur Aetiologie des Milzbrandes. 
Mittheilungen aus dem Gesundheitsamte. Berlin 1881. pag. 49. — PASTEUR et JOUBERT, Etude 
sur la maladie charbonneuse (Compt. rend. 1877. Bd. 84. pag. 900 ff.) C. Davamık, Obser- 
vations sur la maladie charbonneuse (Compt. rend. 1877. Bd. 84. pag. 1322.) — TOUSSAINT, 
Sur les bacteridies charbonneuses. Daselbst. pag. 415. — BUCHNER, Ueber die experimentelle 
Erzeugung des Milzbrandcöntagiums in NÄGELI, Untersuchungen über niedere Pilze. pag. 140. 
Vergl. auch die übrigen Buchner’schen Abhandlungen daselbst. — KocH, Ueber die Milzbrand- 
impfung. Kassel 1882. 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 61 


zum Opfer fallen, die aber auch auf andere Thiere, sowie auf den Menschen 
übertragen werden kann und hier die als Puszwla maligna bekannte Krankheit 
hervorruft.!) 

Doch scheinen manche Thiere, wie z. B. Hunde und Vögel im Allgemeinen 
weniger, kaltblütige, wie z. B. Frösche, Fische fast ganz unempfänglich für Milz- 
brandinfection zu sein.?) 

Die Milzbrandkrankheit ist in erster Linie dadurch charakterisirt, dass die 
Milz von den Zuständen des Pilzes meist in auffallendem Maasse durchwuchert 
wird und dabei mehr oder minder stark aufschwillt. Ausserdem findet er sich 
reichlich im Blute, wo er sich üppig vermehrt, auch in der Lunge, Leber, 
Nieren und den Lymphdrüsen kommt er vor, nicht aber in den Muskeln und 
anderen sauerstoffarmen Geweben. 

Seine eigentliche Heimath hat nach Koch der Milzbrandpilz nicht im Thier- 
körper, sondern ausserhalb desselben, wahrscheinlich auf und in faulenden pflanz- 
lichen Theilen. Von hier aus gelangen seine Keime (besonders Sporen) auf 
lebende Pflanzen (Gräser etc.) und werden mit diesen von den Thieren verzehrt. 
Besonders reichlich scheint sich der Pilz an Orten zu entwickeln, welche öfter 
überschwemmt werden. 

Um Reinculturen des Milzbrandpilzes zu erhalten, zerreisst man nach 
Buchner Anthrax-kranke Milz und verdünnt sie mit pilzfreiem Wasser soweit, 
dass auf einen nicht zu kleinen Raumtheil (z. B. 10 cmm) durchschnittlich ein 
Stäbchen kommt. Mit je einer solchen Menge inficirt man eine Anzahl von mit 
0,5% Fleischextrakt beschickten Kolben und hält sie bei Körpertemperatur. In 
einzelnen oder allen Gefässen stellt sich nach etwa 24 Stunden am Boden eine 
zarte leicht bewegliche Wolke von Fäden ein, während der übrige Theil der 
Flüssigkeit klar bleibt, als ein Zeichen, dass kein fremder Spaltpilz mit in die 
Lösung übertragen wurde. 

Bezüglich der Morphologie der vegetativen Zustände ‘stimmt der Milz- 
brandpilz mit dem Heupilz vollkommen überein, selbst bis auf die Involutions- 
formen. Er bildet nicht bloss Stäbchen, sondern auch Coccen.?) Ueberdies er- 
folgt die Dauersporenbildung in genau der gleichen Weise. Nur bezüglich der 
von BUCHNER verfolgten Keimung sowie in dem Mangel der Cilien macht sich 
ein Unterschied bemerkbar. Die Spore schwillt bei der Keimung stark auf, wo- 
bei ihre äussere Haut gallertig und dadurch undeutlich wird. Letztere reisst 
dann nicht im aequatorialen Theile, sondern am Pole, und der von der zarten 
Innenmembran umhüllte ellipsoidische Inhalt streckt sich zum Stäbchen. Die 


!) Es geschieht dies meist beim Schlachten milzbrandkranker Thiere, und beim späteren 
Bearbeiten von deren Häuten, Haaren etc., wenn frische Stäbchen oder Sporen in eine Wunde 
oder durch Einathmung in die Lunge gelangen. 

?) Raubthiere und Vögel (Elstern, Krähen, Habichte etc.) holen sich den Azihrax, wenn 
sie von Milzbrandcadavern fressen. Ziemlich empfänglich für Milzbrand sind übrigens nach 
ÖOEMLER Sperlinge. SPINOLA hat auch an Gänsen, Enten und anderem Hausgeflügel die Krank- 
heit beobachtet. 

®) Wie besonders FOKKER (Zur Bacterienfrage in VIRCHOW’s Archiv, Bd. 88, [1882] pag. 49) 
hervorhebt, finden sich in der Milz an regulärem Milzbrand zu Grunde gegangener Thiere ausser 
Lang- und Kurzstäbchen fast immer auch Coccen. In manchen typischen Milzbrandfällen ist 
nach FOKKER das quantitative Verhältniss von Coccen und Stäbchen sehr schwankend. Bald 
enthält die Milz nur wenige Stäbchen oder gar keine, während in Leber und Blut reichliche 
Coccenbildung zu constatiren ist; bald sind im Blut und in der Milz massenhaft Stäbchen vor- 
handen, während Coccenbildung fehlt. 


62 Die Spaltpilze. 


Achse desselben steht also nicht auf der Achse der Spore senkrecht, sondern 
fällt mit ihr zusammen (wie beim Buttersäurepilz). 

Was die Ernährung des Milzbrandpilzes angeht, so scheint ihm fast nur 
Eiweiss und Pepton zu taugen, das man ihm am besten in Form von Liebig- 
schem Fleischextrakt (0,5%) bietet. Coagulirtes Eiweiss löst er zunächst durch 
ein Ferment, um es dann zu zersetzen und dieselbe Fäulnisstorm zu bewirken, 
die für den Heupilz bekannt und durch Abwesenheit widriger Gerüche charakterisirt 
ist. Zucker und andere Kohlehydrate bleiben nach BucHnErR auf das Wachsthum 
ohne wahrnehmbaren Einfluss. 

In sauren Lösungen vermag der Pilz nicht zu gedeihen. 

Wie der Heupilz bedarf er zu seinem Wachsthum des Sauerstoffes, da- 
her vermehrt er sich nach Buchner im Körper nur innerhalb des Gefässsystems, 
im sauerstoffhaltigen Blute, nicht in den Muskeln und anderen sauerstoff- 
armen Geweben. Damit hängt auch der Umstand zusammen, dass bei der Milz- 
brandkrankheit entzündliche Prozesse in den Geweben fehlen.*) 


Auch bei dem Milzbrandpilze macht sich, wie BUCHNER zeigte, der Einfluss 

der Lebensbedingungen auf 

die Formgestaltung geltend. 

EB (ED Namentlich wird der Breite- 

a IRRE durchmesser fast bei jeder 

A a er ea künstlichen Kultur grösser, 

als bei der Vegetation im 

a EN ag Fe Erd 2 Thierkörper. Zur Veran- 

schaulichung des Gesagten 

B diene Fig. 21; A stellt Ma- 

N terial aus der Milz einer Maus, 

RE) Be LI D) Bin 2$ alkalischem Fleisch- 

e Fr extrakt gezüchtetes Material 

dar. Dort beträgt die Dicke 

EEE der Glieder 0,8 mikr., hier 
1,2—1,4 mikr.?) 

7 (0) Dr [3 CR il Ben Eines der bedeutsamsten 

Resultate, die das Spaltpilz- 


Fig. 21. (B. 308.) studium der allerneuesten Zeit 


Milzbrandpilz. A aus ‚der Milz einer Maus. 4000:1. aim zu Tage gefördert hat, liegt 
frischen Zustand; b bei Zusatz von Jodtinctur; B aus 24 . © B fihr 
schwach alkalischem Fleischextrakt 4000:1. a frisch, b bei N dem Bon I bp ya 

Jodzusatz. (Nach BUCHNER). ten Nachweis, dass der Milz- 


A 


!) Namentlich ausgeprägt ist dieser Mangel nach BuUCHNER beim Milzbrand kleinerer Thiere, 
(Mäuse, Kaninchen), wo meist kein anderer pathologischer Befund angetroffen wird, als die 
Schwellung der Milz. Aber auch die Haemorrhagien und serösen Transsudate, welche bei 
grösseren Thieren als charakteristisch gelten, sind nicht als Folgen entzündlicher Prozesse auf- 
zufassen, sondern als Anzeichen einer bestimmten Veränderung der Gefässwände. Eine Aus- 
nahme scheint der Milzbrandcarbunkel zu machen, bei dem entzündliche, ja sogar brandige Er- 
scheinungen die Regel sind. Doch dürften hier nach BUCHNER andere Spaltpilze mitwirken. 

2) Ob der Milzbrandpilz im Stande ist unter gewissen Ernährungsbedingungen vorwiegend 
Coccen zu bilden, weiss man nicht. Nach den Experimenten und Untersuchungen FOKKERS aber, 
der in mit typischem Milzbrandpilze erzeugten typischen Milzbrandfällen massenhafte Coccen- 
bildung unter Zurücktreten der Stäbchenform beobachtete, dürfte die Frage im bejahenden Sinne 
entschieden werden. 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 63 


brandpilz in den Heupilz umgezüchtet werden kann, und umgekehrt der unschäd- 
liche Heupilz in den infectiösen Milzbrandpilz. 

Da diese Umzüchtungen mit durchaus fehlerfreien Methoden gewonnen sind, 
so darf man dem Ergebniss Vertrauen entgegenbringen. Die Umwandlung des 
Milzbrandpilzes in den Heupilz vollzieht sich auf dem kürzesten Wege, wenn man 
ihn bei 36 °C züchtet. 

ı. in Eiweissflüssigkeit mit Fleischextraktlösung (r ccm. Eigelb 
mit zo ccm. ı% Fleischextraktl.), der man etwas Alkali zusetzt.!) 

Die Pilze, die sonst am Grunde des Gefässes Wolken von Fäden bilden, 
sammeln sich dann merkwürdiger Weise an der Oberfläche und nehmen 
Eigenbewegungen an, die sie unter gewöhnlichen Culturverhältnissen nicht 
zeigen. Dabei nehmen die sich schliesslich bildenden Sporen eigenthümliche 
Gestalt an, indem sie meist eine ganz ausserordentliche Länge im Verhältniss zum 
Querdurchmesser erhalten, so dass sie wie Stäbchen aussehen. (Ihr Längsdurch- 
messer geht nämlich bis zum Fünffachen des Querdurchmessers). — Ueber- 
impfung: 

2. in Eiweisslösung (Eigelb) ohne Zusatz von Alkali. 

Auch hier vermehren sie sich stark an der Oberfläche. Das Wachsthum 
ist dabei ein ungemein rasches und schon nach 24 Stunden jedesmal auf dem 
Höhepunkt, die Sporenform dieselbe, wie bei 1. — Ueberimpfung: 

3. in ı8 Fleischextraktlösung. Die Nährlösung trübt sich durch Flocken. 
Es bildet sich eine lockere, schleimig aussehende Decke, die bei der leichtesten 
Erschütterung zu Boden sinkt. Die Sporen sind nicht mehr so lang gestreckt, 
wie in der Eiweiss-Cultur, sondern haben die gewöhnlichen Dimensionen des 
Heu-Milzbrandpilzes. — Ueberimpfung: 

4. in Heuaufguss (nach der oben erwähnten Methode dargestellt), schwach 
sauer. Verhalten wie bei 3. Spärliches Wachsthum mit Randbildung. — Ueber- 
impfung: 

5. auf weisse (für Milzbrand sehr empfindliche) Mäuse. Die Thiere zeigten 
sich niemals krank und blieben am Leben. 

Aus diesen Experimenten folgt: ı. dass die Milzbrandbacterien in eine decken- 
bildende, mit Eigenbewegung begabte, also mit dem Heupilz morpho- 
logisch identische Bacterienform umgewandelt werden können. 

2. dass diese Form gar keine oder doch stark geschwächte infectiöse 
Wirksamkeit zeigt, also auch physiologisch mit dem Heupilz übereinstimmt. 

Auch die Züchtung des Milzbrandpilzes in Fleischextrakt bei erhöhter Sauer- 
stoffzufuhr?) und bei 36° führte zu einer allmählichen Abnahme der infectiösen 
Wirksamkeit, die um so geringer wurde, je höher die Zahl der aufeinander 
folgenden Züchtungsgenerationen stieg, während der Pilz in Fleischextrakt ohne 
Schütteln bei 25° cultivirt auch bei beliebig lange fortgesetzter Züchtung seine 
infectiöse Wirksamkeit beibehielt. 

Auch bei der eben erwähnten, Hunderte von Generationen hindurch fort- 
gesetzten Cultur des Milzbrandpilzes in Fleischextrakt bei 36° im Schüttel- 
apparate zeigte sich bereits die Tendenz zu der für den Heupilz charakte- 
ristischen Deckenbildung, und zwar darin, dass die Pilze an den höheren Theilen 
der Züchtungsgefässe einen Ueberzug bildeten. Die weiteren Züchtungen, die 


I) Die Menge des Alkali ist 2 ccm. „4; Normal-Natron-Lösung auf 20 ccm. der Fleisch- 
extrakt-Eigelbmischung. 
2) Sie wird durch den Schüttelapparat bewerkstelligt. 


64 Die Spaltpilze. 


bei Ruhe des Nährmediums vorgenommen wurden, ergaben nun sogar eine 
starke weissliche Deckenbildung; allein die Decken hatten noch nicht den 
Charakter der trocknen, meist gerunzelten, ziemlich festen Decke des Heupilzes, 
sondern zeigten noch ein glattes, schleimiges Ansehen und lockeres Gefüge, so 
dass bei geringer Erschütterung die Decken theilweis oder gänzlich in Flocken 
sich auflösten. 

Bei weiterer Cultur aber in schwach saurem Heuaufguss, welche 
wiederum durch Hunderte von Generationen (bis zur 1500. Gen.) hindurch aus- 
geführt wurde, schritt der Pilz ganz allmählich auch zu der charakteristi- 
schen Deckenbildung des Heupilzes vor. Ausserdem stellte sich 
während der letzten Züchtungsreihen auch die Schwärmbewegung 
ein, wie sie den Heupilzzuständen bei gewisser Ernährung zukommt. 

Einen weiteren wichtigen Beweis dafür, dass der Milzbrandpilz eine blosse 
infectiöse Form (Varietät) des Heupilzes darstellt, hat Buchner dadurch geliefert, 
dass es ihm mittelst exacter Methode gelang, den Heupilz in denMilzbrand- 
pilz umzuzüchten. 

Er erreichte dies durch Cultur des Heupilzes in thierischen Flüssigkeiten 
ausserhalb des Körpers zunächst im Eiereiweiss mit etwas Fleischextraktlösung, 
dann in Kaninchenblut (im Schüttelapparate bei Körpertemperatur.) Die 
Bildung der charakteristischen Heupilzdecke unterblieb hierbei schon von der 
ersten Blutcultur an, ein Zeichen, dass sich die Heupilznatur bereits ‚geändert 
hatte. Mit dem gewonnenen Material wurden nun weisse Mäuse und Kaninchen 
inficirt, indem man in sporenhaltige Flüssigkeit getauchte und getrocknete Lein- 
wandbändchen unter die Rückenhaut der Impfthiere brachte. Das Resultat war 
schliesslich in jedem einzelnen Falle ausgesprochener Milzbrand. 

Das von PAsTEUR und BUCHNER erhaltene Resultat, dass der Milzbrandpilz 
durch fortgesetzte künstliche Cultur allmählich in seiner Fähigkeit der infectiösen 
Wirkung eine Abschwächung erfährt, darf — und in diesem Sinne spricht 
sich auch Koch auf Grund seiner Untersuchungen aus — als eine feststehende 
Thatsache betrachtet werden. Toussaımt und PASTEUR impften nun mit 
solchem geschwächtem Milzbrand-Material für Milzbrand empfängliche Thiere 
(Schafe, Rinder etc.), und es stellte sich dabei das Ergebniss heraus, dass 
diese Thiere geschützt (immun) wurden gegen Infectionen, die man 
mit nicht abgeschwächtem Milzbrande vornahm. Die Schwächung des 
Milzbrandes erreichte PAsTEUR in der Weise, dass er den Pilz in neutralisirter 
Bouillon bei 42—43° C. ungefähr zo Tage lang züchtete. Er erhielt so ein 
stark geschwächtes Material, das erals erste, schwächste Lymphe (Premier vaccin) 
verwandte. Sodann stellte er einen zweiten etwas weniger abgeschwächten 
Impfstoff (unter denselben Bedingungen nur mit kürzerer Zeitdauer der Cultur) 
her /(deuxieme vaccin), mit der die bereits mit der ersten Lymphe geimpften 
Thiere zu grösserer Sicherheit der Immunität noch ein zweites Mal geimpft 
werden müssen. 

Dass solche Impfungen mit abgeschwächtem Milzbrand thatsächlich Schutz 
gegen die Milzbrandkrankheit verleihen, ist zwar wahrscheinlich, aber durch die, 
wie Koch# (l. c.) zeigte, unzuverlässigen Versuche PAsTEur’'s nicht erwiesen. 

Die Abschwächung der Milzbrandbacillen beruht nach ToussamTt und CHA- 
vEAU auf der Wirkung der höheren Temperatur und nach KocH wohl auch auf 
der Wirkung der Zersetzungsprodukte der Spaltpilzvegetation. Wie beide fanden, 
wird die Abschwächung von Milzbrandblut bei 50°C. in 20, bei 52° ın 15, bei 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 65 


55° in ıo Minuten erreicht. Ebenso wirkt Zusatz von Carbolsäure abschwächend 
auf die Virulenz. j 


Die spontane Infection durch Milzbrand kann ausser von Wunden der 
Körperoberfläche auch vom Darmkanal und von der Lunge aus erfolgen. Nach 
den Buchner’schen Einathmungs- und Fütterungsversuchen geht die Infection 
von der Lunge aus leichter vor sich, als vom Darmkanal. 


7. Dacterium acidi lactici Zopr = Milchsäurepilz, Milchsäureferment. 


Am bekanntesten ist sein Vorkommen in der sauren Milch, im Sauerkraut, 
in sauren Gurken, in sauer gewordenen Gemüsen, in Branntweinmaischen, Bier- 
maischen, überhaupt in Aufgüssen von Pflanzentheilen, welche in kleineren oder 
grösseren Mengen Zucker enthalten, in sauer gewordenen gegohrenen Flüssig- 
keiten z. B. Bierl), in altem Käse, in Zuckerlösungen etc. Man gewinnt ihn 
nach DELBRÜCK sicher und rein, wenn man sich eine Maische von 200 Grm. 
Trockenmalz und 1000 Grm. Wasser herstellt und diese bei 50°C. einige Zeit 
hält. Auch durch Zusatz von etwas altem Käse zu einer etwa 5° Zuckerlösung 
(mit den nöthigen Nährsalzen) und Cultur derselben bei 50°C. kann man ihn 
erhalten. 


Er bildet nicht bloss Stäbchen- und Fadenformen, sondern auch Coccen. 
Sporenbildung blieb bisher unbekannt. 


Physiologisch ıst er dadurch interessant, dass er, wie PASTEUR entdeckte, die 
Milchsäuregährung hervorruft, indem er 
den Zucker der oben genannten Substrate in 
Milchsäure überführt, ein Process, für welchen 
Zutritt von freiem Sauerstoff nöthig ist 
und der am günstigsten bei etwa 50° C. ver- 
läuft. Im menschlichen Magen, namentlich 
bei kleinen Kindern, tritt dieser Prozess nach 
unmässigem Genuss von zuckerhaltigen Speisen 
oft ziemlich intensiv auf. 


Von den Gährungstechnikern wird der 
Pilz bis zu einem gewissen Grade gehegt, 
weil die durch ihn bewirkte Säuerung des 
Hefengutes günstig auf das Wachsthum und 
die Gährthätigkeit der Hefe wirkt. 


Um Milch vor dem Spaltpilz sicher zu 
schützen, hat man sie einige Zeit über den 
Kochpunkt hinaus zu erhitzen. Doch wird 
schon bei 100° C. gekochte Milch in der Fig. 22. (B. 309,) 
Regel nicht sauer, wenn die oberflächliche Bacterium Ulna Com. A Kette aus 
Gerinnungshaut, welche die Milch vom Sauer- rn Besen n ss Stäbchen, GE 

j - . ER occen bestehend. etten von in der 
stoff ‚der Luft abschliesst und gleichzeitig das rorenbildung erriffenen Kuss ni 
Hineinfallen der Spaltpilzkeime verhindert, Langstäbchen. E Scheinbar ungegliederte 
nicht Zerreissung erfährt. Zur Vernichtung Fäden mit fertigen Sporen. Vergr. 1020. 

. % : : # 3 (Nach PRAZMOWSKI.) 
des Milchsäurepilzes im Magen dürfte sich Zu- 


führung von Säure (Salzsäure) am Besten empfehlen. 


1) Sofern es nicht durch Essigbildung von Seiten des Essigpilzes sauer geworden. 


ScHENk, Handbuch der Botanik. II, 5 


66 Die Spaltpilze. 


8. Bacterium Ulna Conn.!) 


Kommt in faulenden Eiern vor und lässt sich im Aufgusse von gekochtem 
Hühnereiweiss züchten. Der Entwickelungsgang umfasst nach PRAZMOWSKTS 
Abbildungen Coccen (Fig. 22, C), Kurzstäbchen (B), Langstäbchen (A) und Faden- 
formen, von denen die ersteren jedenfalls schwärmfähig sind. Ihr Durchmesser 
beträgt ı,5— 2,2 mikr. Ausserdem kennt man die Sporenbildung, die sowohl in 
den Kurzstäbchen (D) als in Langstäbchen D vor sich geht. Zur Zeit seiner in- 
tensivsten Zersetzungswirkungen, die mit der eigentlichen Fäulniss wegen des 
Mangels an widrigen Gerüchen nichts zu thun zu haben scheinen, durchsetzt er 
die Flüssigkeit gleichmässig, dieselbe trübend, dann ziehen sich die Entwickelungs- 
zustände in Form wolkiger Massen nach der Oberfläche des Infuses und bilden 
zuletzt eine dicke, aus langen ineinander gefilzten Bündeln von Fäden (E) be- 
stehende Kahmhaut. In dieser erfolgt nach dem bekannten Modus die Bildung 
der 2,5— 2,8 mikr. langen und über 
ı mikr. breiten ellipsoidischen Sporen, 
deren Keimung noch unbekannt ist. 

Physiologisch scheint sich 3. Ulna 
dem 2. sudtile ähnlich zu verhalten, 
d. h. er vermag wahrscheinlich keine 
Gährwirkungen auszuüben und ohne 
Sauerstoff nicht lebensfähig zu sein. 
Eiweisshaltige Nahrung sagt ihm offen- 
bar besonders zu. Ueber sein sonstiges 
28 physiologisches Verhalten ist nichts 


©, ) ® bekannt. 
N e& 3 (®) 9) ekann 
0 un 
2 °s so 0; < 9. Bacterium tumescens ZOPF. 
E Ö 


Man erhält den Pilz mit Sicherheit, 
wenn man gekochte Mohrrübenscheiben 
S bei gewöhnlicher Temperatur nicht all- 

Bacterium tumescens Zopr. A ein Stück ge- = RE n 
kochter Mohrrübe mit 3 Zoogloeen in nat. Grösse. zufeucht hält. Nach Ve Tagen 
B vegetative Zustände aus einer jüngeren Zoo- erscheint er an der Oberfläche in Form 
gloea. a in Langstäbchen gegliederter Faden. kleiner, 4 bis ı Centimeter im Durch- 


b In Isolirung begriffene Langstäbchen. c Kette e re 
“on Kurzstäbchen. C Fadenstücke, bei a in Messer haltenden, scheibenförmigen 


Coccen, bei b in Kurzstäbchen gegliedert, un- Gallertmassen, die eine ziemlich zähe, 


mittelbar vor der Sporenbildung stehend, daher „efaltete Haut darstellen von weisslicher 
im Vergleich zu den vegetativen Zuständen stark 


aufgeschwollen und körnig. D Sporenbildung; Färbung. 
Entwickelung nach den Buchstaben. E Haufe Untersucht man diese Haut, so lange 


u sie noch fest ist, so bemerkt man, dass 
sie aus dicht gelagerten Stäbchenreihen (Fig. 23, B, a) besteht, die ausserordentlich 
stark vergallertet sind. Ein oder zwei Tage später zeigt die nämliche Zoogloea, 
von der man die erste Probe nahm, dass die Langstäbchen sich in Kurzstäbchen 
(B, c u. C, b) und in Coccen (C, a) gegliedert haben, überdies etwas aufge- 
schwollen sind (C). Die Aufschwellung nimmt später zu, so dass oft das Doppelte 
des ursprünglichen Durchmessers erreicht wird (D, ab). Dabei wird der ur- 


(B. 310.) Fig. 23. 


I) Literatur: CoHn, Untersuchungen über Bacterien, in Beitr. z. Biol. Bd. I. Heft 2. 
pag. 177. — PrazMowskı, Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte und Fermentwirkung 
einiger Bacterien-Arten. Leipzig, 1880. pag. 20. 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 67 


sprüngliche ganz homogene Inhalt deutlich körnig. Jetzt beginnt die Sporen- 
bildung und zwar nicht bloss in den Coccen, sondern auch in den Kurz- 
stäbchen, so dass hier ein Fall vorliegt, wo die Sporenbildung in zweien der 
Entwickelungsstadien vor sich geht (D, c). 

Sie kommt in der Weise zu Stande, dass die Körnchen durch Zusammen- 
fliessen grösser werden und schliesslich zu einem einzigen, stark lichtbrechenden 
sich vereinigen. Ihre Keimung wurde noch nicht beobachtet. Zur Zeit der 
Sporenbildung verflüssigt sich die Gallert etwas. 


10. Bacterium Tuberculosis Koch. Tuberkelpilz.!) 


Ruft nach Koch’s neuesten Untersuchungen die Tuberkelkrankheit (Tuber- 
culose) von Menschen und Thieren (Rindern [hier Perlsucht genannt], Affen, 
Schweinen, Schafen, Kaninchen etc.) hervor, wobei meist kleinere oder grössere 
Knötchen (Zubercula) auftreten und zwar in den verschiedensten Organen (Lunge, 
Darm, Gehirn, Milz, Leber, Nieren, Bronchialdrüsen etc.) 

Von Entwicklungsstadien wurden von Koch nur Stäbchenformen (Ba- 
cillen) und Dauersporen aufgefunden; doch bildet der Pilz ausser Lang- und 
Kurzstäbchen nach meinen Beobachtungen auch Coccen. Jene sind an allen 
Punkten, wo der tuberculöse Process in frischem Entstehen und in schnellem 
Fortschreiten begriffen ist, in reicher Anzahl vorhanden und bilden oft dicht zu- 
sammengedrängte Gruppen, welche im Innern der Zellen des befallenen Organs 
oder ausserhalb derselben liegen. 

Sobald der Höhepunkt der Tuberkelbildung überschritten ist, treten sie an 
Anzahl zurück. Die Wucherung der Stäbchen in den Zellen giebt oft Veran- 
lassung zur Bildung stark hypertrophirter Zellen des Gewebes, der sogen. Riesen- 
zellen. 

Die Auffindung der Stäbchen im Sputum und in den Organen macht bei 
ihrer Feinheit einige Schwierigkeit. Ueberwunden wird dieselbe durch ein von 
Koch angewandtes Färbungsverfahren. 


Man breitet ein wenig von Sputum auf das Deckglas aus und trocknet und erhitzt sodann 
dasselbe, hierauf legt man das Deckgläschen in eine Farblösung von folgender Zusammensetzung: 
200 Ccm. destillirtes Wasser werden mit I Ccm. einer concentrirten alkoholischen Methylenblau- 
Lösung vermischt, umgeschüttelt und erhalten dann unter wiederholtem Schütteln noch einen Zu- 
satz von 0,2 Ccm. einer 105 Kalilauge. Die Mischung darf selbst nach tagelangem Stehen 
keinen Niederschlag geben. Die zu färbenden Objecte bleiben in derselben 20—24 Stunden. 
Durch Erwärmen der Lösung auf 40°C. im Wasserbade kann diese Zeit auf 4 bis ı Stunde 
abgekürzt werden. Die Deckgläschen werden hierauf mit einer concentrirten wässrigen Lösung 
von Vesuvin, welche vor jedesmaligem Gebrauch zu filtriren ist, übergossen und nach ı bis 
2 Minuten mit destillirttem Wasser abgespült. In Alkohol gehärtete Schnitte werden in ähnlicher 


Weise behandelt. Es zeigen sich dann alle Bestandtheile der Gewebe braun gefärbt, die Tuberkel- 
stäbchen aber blau geblieben. 


Auch Bildung von Sporen ist von Koc#H constatirt worden, und zwar sollen 
sich in je einem Stäbchen meist 2—4 Sporen in gleichmässigen Abständen bilden. 
Krees kultivirte die Tuberkelstäbchen auf Hühnereiweiss, KocH auf Serum 
von Rinderblut (s. oben: Methoden der Reinkultur), und letzterer impfte mit ganz. 


reinem Material verschiedene Thiere (Meerschweinchen, Mäuse, Ratten, Kaninchen, 
Katzen, Hunde). Der Erfolg war: Typische Tuberkulose. 


1) Kress, Tuberculose (Prager med. Wochenschr. 1877. No. 29, 42, 43). — KocH, Die 
Aetiologie der Tuberculose. (Berliner klinische Wochenschrift. April, 1882.) 


5. 


68 Die Spaltpilze. 


11. Bacterium ianthinum ZOPF. 


Ich erzog diesen Spaltpilz auf Stücken von Schweinsblase, die ich in stark 
spaltpilzhaltiges Wasser (aus der Panke in Berlin) legte, so zwar dass sie auf der 
Oberfläche schwammen. Es bildeten sich 1—ıo Millim. im Durchmesser haltende 
Flecken von intensiv violetter Färbung. Sie bestanden aus längeren und kürzeren 
schwärmfähigen Stäbchen, die schliesslich in Coccen zerfielen. Das Pigment, ein 
schön violetter in Alkohol löslicher Farbstoff entsteht nur an der unbenetzten, 
mit der Luft in direkter Verbindung stehenden Oberfläche der Schweinsblase, 
nie an der von der Luft abgewandten Seite und nie an untergetauchten Schweins- 
blasenstücken. Bezüglich seines Sauerstoffbedürfnisses für die Pigmentbildung 
verhält sich A. zanthinum also wie alle anderen Pigmentpilze. 


ı2. Bacterium Zopfü KURTH.!) 


Es wurde von KurtH im Darm von Hühnern und zwar im Inhalt der 
Wurmfortsätze aufgefunden. Von Entwicklungszuständen wurden beobachtet: 
Coccen-, Stäbchen- und Fadenformen. In festem Substrat, d. h. 258, 
ı2 Fleischextrakt enthaltender Gelatine auf dem Objectträger bei 20° gezüchtet 
bilden die Stäbchen von der Impfstelle aus radiär verlaufende Fäden, die sich 
an vielen Stellen spiralig krümmen können, und zwar bald in regelmässigster, 
bald in minder regelmässiger Weise. Schliesslich werden gewöhnlich die spira- 
ligen Windungen so zahlreich uud so dicht, dass förmliche Schraubenknäuel von 
rundlicher Form entstehen. 

In flüssigem Nährsubstrat bei 20° lösen sich die Stäbchen aus dem Ver- 
bande der Fäden, indem sie, ähnlich wie es von mir zuerst bei Cladothrix ge- 
sehen wurde, abknicken, um dann zu schwärmen. Bei Temperaturen über 35° 
hört die Schwärmbewegung allmählich auf, es wachsen sodann die Stäbchen zu 
kurzen, in der Flüssigkeit schwebenden Fäden aus. 

Ist das Nährmaterial der Erschöpfung nahe, so wird der Zusammenhang der 
Stäbchen in den graden oder spiraligen Fäden gelöst, und nun erscheinen 
letztere deutlich gegliedert. Mit der vollständigen Ausnutzung des Nährbodens 
tritt der Zerfall in Coccen ein. Jedes Stäbchen theilt sich in zwei Coccen, die 
meist verbunden bleiben. 

Bei ihrem Zerfall in Coccen bilden die nach Knäuelart mehr oder minder 
dicht zusammengedrängten Spiralumgänge des Fadens je nach der Grösse des 
Knäuels mehr oder minder voluminöse Coccen-Klumpen (Zoogloeen) von rund- 
licher Form, die häufig perlschnurartig aufgereiht erscheinen. In frische Nähr- 
lösung gebracht, wachsen die Coccen direkt wieder zu Stäbchen aus und können 
dabei Schwärmbewegung annehmen. Als bester Nährboden für den Pilz erwies 
sich 1—32 Fleischextraktlösung, mit oder ohne Gelatinezusatz. In Rinderblut 
— Serum und in der von NÄGeELı angegebenen Normal-Nährsalzlösung fand kein 
Wachsthum statt. In der Fleischextraktlösung erregt der Pilz eine Zersetzungs- 
form, welche weder der Gährung noch der typischen Fäulniss entspricht, was mit 
dem Umstande zusammenhängt, dass er ohne Luftzutritt nicht zu wachsen ver- 
mag. Gegen äussere Eiuflüsse ist der Coccen-Zustand viel weniger empfindlich, 
als der Stäbchenzustand; Stäbchen bleiben im eingetrockneten Zustande nur 
2—4 Tage lebensfähig, die Coccen dagegen ı7—26 Tage. In erschöpfter Nähr- 
lösung aufbewahrt, hatten sie noch nach 82 Tagen ihre Keimfähigkelt behalten. 


2) Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft. Februar, 1883. 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 


69 


Versuche über etwaige infectiöse Wirkungen führten, an Kaninchen angestellt, zu 


negativen Resultaten. 

Die Entwicklung des Pilzes geht in 
Gelatine - Culturen relativ schnell vor 
sich. Spätestens 24 Stunden nach der 
Impfung tritt die vom Impfstrich aus- 
gehende Fadenbildung auf, nach weite- 
ren 24 Stunden sind die Windungen in 
den Fäden ausgebildet; 6 Tage nach 
der Impfung ist überall an den Fäden 
Zerfall in Coccen eingetreten. 


Gattung 2. Clostridium. 


Das morphologische Characteristi- 
kum dieser Gattung besteht darin, dass 
die Stäbchenformen in dem Stadium, 
wo sie zur Sporenbildung vorschreiten, 
ihre cylindrische Gestalt aufgeben und 
Spindel- Ellipsoid-, oder Kaulquappen- 
form annehmen. Man kennt bisher 
zwei Arten: 


ı. Clostridium butyricum PRAZMOWSK1!) 
Buttersäurepilz. 


Auftreten: Der Pilz hat eine 
weite Verbreitung in der Natur; er tritt 
besonders häufig auf in fleischigen 
Wurzeln, in den Knollen der Kartoffeln, 
wo er die bekannte »Nassfäule« hervor- 
ruft, ım Sauerkraut, in den sauren 
Gurken, in Aufgüssen stickstoffreicher 
Samen (z. B. der Erbsen, Lupinen, 
Sonnenrose), in Malzmaischen, in 
Zuckerlösungen (beispielsweise auch im 
Rübensaft der Zuckerfabriken), in Dex- 
trinlösungen, in Lösungen von milch- 
saurem Kalk, in altem Käse, in der 
Labflüssigkeit etc. 

Nach van TIEGHEM findet sich der 


| 


® 
2 


29 


CD 


DH 


So S 


Fig. 24. 
Clostridium butyricum PRAZM. 
Zustände; c Kurzstäbchen, d Langstäbchen, bei 
a u. b vibrionenartig gekrümmte Stäbchen und 


(B. 311.) 
A vegetative 


Fäden. B Dauersporenbildung; b, d Stäbchen 
vor, c, e während, f, g, h nach der Dauer- 
sporenbildung; c von ellipsoidisch, d u. h. von 
citronenförmiger, e, g von spindeliger, f von 
kaulquappenartiger Form. Bei a Stäbchen, die 
noch im vegetativen Zustande befindlich sind. 
C Keimung der Dauersporen; die Spore a schwillt 
an, b zeigt dann die Differenzirung der Membran 
in Exo- u. Endosporium c. Aus dem polaren 
Riss der Spore tritt der vom Endospor umgebene 
Inhalt in Form eines Kurzstäbchens heraus, d, 
das sich bei e bereits verlängert hat (nach 
PRAZMOMSKTI). 


Pilz auch in fossilen Coniferen der Steinkohlenperiode. 


1) = Viörion butyrigue PASTEUR — Amylobacter Clostridium TRECUL — Bacillus Amylobacter 


VAN TIEGHEM — Dacterium Navicula REINKE und BERTHOLD. Literatur: TRECUL, Compt. rend. 1865. 
tom. LXI. u. 1867. tom. LXV; Ann. des sc. ser. V. tom. VII. 1867. vAN TIEGHEM, Sur le 
Bacillus Amylobacter et son röle dans la putrefaction des tissus vegetaux. Bull. de la Soc. bot. 
de France t. 24. 1877. — Ders. Sur la fermentation de Ja cellulose. Compt. rend. 1879. 
tom. LXXXVII. — Ders. Identitt du Bacillus Amylobacter et du Vibrion butyrique de Pas- 
TEUR. Compt. rend. t. LXXXIX. 1879. — PASTEUR, Compt. rend. LI. 1861, und Animalcules 
infusoires etc. Compt. rend. LU. 1861. — Etudes sur la biere. — PRAZMOWSKI, Untersuchungen 
über die Entwicklungsgeschichte und Fermentbildung einiger Bacterium-Arten. Leipzig, 1880. — 


70 Die Spaltpilze. 


Was die Morphologie des Buttersäurepilzes anlangt, so kennt man bisher 
nur die Kurzstäbchen, Langstäbchen und die Fadenform (Fig. 24, A). Coccen 


sind bisher nicht beobachtet, aber ohne Zweifel vorhanden. Bisweilen sind Stäbchen 


und Fäden schwach vibrionenartig gekrümmt (A, b). (Involutionsformen 
der vegetativen Zustände kennt man noch nicht, obwohl sie auch bei diesem 
Pilze vorhanden sein werden.) 

Zum Zweck der Sporenbildung, die sowohl in den kürzeren als in den 
längeren Stäbchen erfolgt, schwellen die Zellen in Folge reicher Ansammlung von 
Plasma mehr oder minder auffallend an (B, cd). Erfolgt diese Anschwellung 
mehr im äquatorialen Theile, was bei den kürzeren Stäbchen in der Regel der 
Fall, so entstehen spindelige, citronenartige oder ellipsoidische Formen, liegt sie 
mehr polar, so kommen keulenförmige oder kaulquappenartige Formen (B, f) 
zu Stande, die sehr auffallend sind. Die Zahl der Sporen beträgt gewöhnlich. ı, 
selten 2 (B, g). Im letzteren Falle entspricht ihre Lage den beiden Polen, im 
ersteren ist dieselbe bald polar, bald äquatorial. Ihre Form ist die ellipsoidische. 
Bei der Keimung (Fig. 24, C), der eine Aufschwellung der Spore vorangeht, wird, 
wie bei der Gattung Bacterium, das derbe Exosporium am Pole gesprengt und 
der Inhalt tritt umgeben vom Endosporium als kurzes Stäbchen hervor, das sich 
verlängert und dann theilt. Die Achse des Keimstäbchens fällt also mit der 
Längsachse der Spore zusammen. 

Von physiologischen Eigenthümlichkeiten ist zunächst die hervorzuheben, 
dass der Spaltpilz Gährung zu erregen die Fähigkeit besitzt und zwar, wie 
PASTEUR entdeckte, Fırz und Prazmowskı bestätigten, Buttersäure-Gährung. 
Es werden hierbei Buttersäure und von flüchtigen Produkten Kohlensäure und 
Wasserstoff gebildet. Ferner scheiden die Zellen ein Ferment ab, welches Cel- 
lulose und Stärke löst. Ein weiteres biologisches Charkteristicum liegt darin, 
dass, wie PASTEUR u. A. zeigten, die Pflanze ohne freien Sauerstoff der Luft 
existiren kann, ja der freie atmosphärische Sauerstoff auf dieselbe (wenigstens auf 
gewisse Stadien), gradezu als Gift wirkt. Auch Sporenbildung und Sporenkeimung 
gehen bei Luftabschluss vor sich und für den Keimungsprocess ist letzterer wahr- 
scheinlich sogar Bedingung. 

Eine weitere beachtenswerthe Eigenschaft ist die, dass die Zellen die von 
dem ausgeschiedenen Ferment gelöste Stärke des Substrats in ihren Inhalt auf- 
nehmen können und sich dann mit Jod blau färben. Nach van TIEGHEM tritt 
die Stärkereaktion auch an in anderen, stärkefreien Nährsubstraten (wie Glycerin, 
Mannit, milchsaurem Kaik, Zuckerlösungen, cellulosehaltigen Stoffen etc.) ge- 
zogenem Material auf, wie auch Fırz und Prazmowskt bestätigen. 

Das Stadium der Jodfärbung stellt sich nach Prazmowskı früher oder später 
ein, je nach der Energie, mit welcher die Gährung vor sich geht. In schwach 
gährenden, aber stärkereichen Substraten erscheint sie schon in einem sehr frühen 
Stadium, an noch wachsenden Stäbchen. Bei starker Gährung dagegen tritt sie, 
auch wenn das Substrat stärkereich ist, ziemlich spät, nämlich erst unmittelbar 
vor der Sporenbildung ein. 

Die Temperatur ist auch bei diesem Spaltpilz auf die Entwicklung und 
Gährthätigkeit von Einfluss. Er wächst und gährt am üppigsten bei 35—40° C., 
bei 30° schon weniger gut. Auch die Sporenbildung geht bei höherer Tempe- 
Fırz, Ueber Spaltpilzgährung. Berichte der Deutsch. chemischen Gesellschaft. Bd. XI. — 


REINKE u. BERTHOLD, Die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze. Berlin, 1879. 
!) Die sogen. Käsegährung schrieb man früher mit CoHn fälschlich dem Heupilz zu. 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 71 


ratur sehr schnell vor sich (in Dextrinlösung bei 30— 35° z. B. in 10— 18 Stunden, 
vom Beginn der Anschwellung der Stäbchen bis zur Ausbildung der Sporen ge- 
rechnet); für die Keimung erweist sich gleichfalls eine Wärme von 35—40° am 
günstigsten. Gegen höhere Temperaturen zeigen die Sporen weniger Resistenz, 
als Bacterium subtile. Der Buttersäurepilz kommt in zuckerhaltigen Pflanzentheilen, 
Gurken, Kohl, Gemüse etc. sowie im Käse spontan gewöhnlich erst dann zur 
Entwicklung, wenn der Zucker des Substrats von dem Milchsäurepilz, der wahr- 
scheinlich nur eine Varietät des C7. butyricum ist, zuvor in Milchsäure umge- 
wandelt wurde. CZ. butyricum wandelt dann die Milchsäure in Buttersäure um. 
Das sogen. Reifen des Käses, wobei die weisse, fade und süsslich schmeckende 
Käsemasse ihren pikanten Geschmack und Geruch, ihr durchscheinendes An- 
sehen und gelbliche Färbung erhält, beruht auf diesem Prozess, ebenso die Bildung 
des Sauerkrauts und der sauren Gurken. 

Da die Menge der Buttersäure, welche der Pilz erzeugt, schliesslich Wachs- 
thum und Gährthätigkeit desselben bald hemmt, so fügt man der Cultur gleich 
beim Ansetzen etwas kohlensauren Kalk (in Form von Kreide) zu, um die Bildung 
von buttersaurem Kalk zu bewirken und so die Säure zu binden. 


2. Clostridium Polymyxa PRAZMOWSK(.!) 


Auf gekochten Zuckerrüben und Kohlrüben bildet dieser Spaltpilz Gallert- 
stöcke, welche knorpelige krause Massen von oft mehreren Centim. Durchmesser 
darstellen (Fig. 25), die eine 
gewisse Aehnlichkeit mit dem 
gleichfalls auf Zuckerrüben 
wachsenden Zewconostoc me- 
senterioides CiENK. und As- 
cococcus Billrothii CoHn dar- 
bieten, sodass sie makrosko- 
pisch leicht mit letzteren zu 
verwechseln sind. 

In dieser Gallert sieht 
man Fäden liegen, welche aus 
längeren oder kürzeren Stäb- 
chen bestehen. Wenn sie 
schliesslich zur Sporenbildung 
schreiten, so nehmen sie be- 
züglich der Form und der 
Art der Sporenbildung den 


Charakter von CZ. butvricuman. Fig. 25. (B. 312.) 


In zuckerhaltiger Nährlösung Ein Rübenstück mit einer grossen Zoogloea von Clostridium 
Polymyxa (nat. Grösse). 


cultivirt, werden die Stäbchen 
schwärmfähig. Unter gewissen Ernährungsverhältnissen treten nach PRAZMOWSKI 
Involutionsformen in Form aufgeblähter Fäden, Stäbchen oder aufgeblähter Coccen 
(Fig. 5, 5a b) auf. Letztere scheinen darauf hinzudeuten, dass der Pilz auch eine 
Coccenform besitzt. An der Oberfläche von Nährflüssigkeiten bildet der Pilz 
Zoogloeen in Form einer dicken Kahmhaut. 

Seine physiologischen Eigenschaften betreffend, ist zunächst hervorzu- 


1) Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte uud Fermentbildung einiger Bacterien- 


Arten. Leipzig, 1880. pag. 37. 


y2 Die Spaltpilze. 


heben, dass er Gährwirkungen ausübt; doch kennt man die Gährprodukte zur 
Zeit noch nicht; Man weiss nur, dass von flüchtigen Stoffen nur Kohlensäure und 
kein Wasserstoff entbunden wird. Zu seiner vegetativen Vermehrung und zur 
Sporenbildung bedarf er des atmosphärischen Sauerstoffes, doch kann er wie 
andere Gährungspilze nach eingetretener Vermehrung auch bei Luftabschluss 
seine Gährwirkungen äussern. Auch die ührigens genau wie bei C/. butyricum 
erfolgende Keimung der Sporen erfordert Zutritt atmosphärischen Sauerstoffs. 

In Dextrinlösung verläuft die Gährung ziemlich schwach, lebhafter in 
Aufgüssen von gekochten Kartoffeln oder Lupinensamen. Offenbar scheidet der 
Spaltpilz ein Ferment ab, welches wie das von CZ. butyricum Cellulose und 
Stärke zu lösen vermag. In Kartoffelaufguss cultivirt, lassen die Zellen bisweilen 
die gelöste Stärke andeutende Jodreaction erkennen, doch tritt sie nur schwach 
auf und stets nur in den bereits angeschwollenen Zellen vor der Fructification. 
Setzt man der Kartoffelcultur gelöste Stärke oder Amylodextrin zu, so tritt die 
Färbung stets auf. In stärkefreien Substraten dagegen bleibt sie stets aus. 


IHEeprotricheen. 


Genus I. Crenothrix. 
Crenothrix Kühniana (RABENHORST)!) — Brunnenfaden. 


Vorkommen: Der von Künn entdeckte und von CoHn und mir unter- 
suchte Brunnenfaden ist, als einer der häufigsten Wasserpilze, in allen kleineren 
oder grösseren stehenden oder fliessenden Gewässern zu finden, welche einen 
gewissen Reichthum an organischen Substanzen besitzen, wenn er auch im All- 
gemeinen nicht so gemein und massenhaft auftritt, wie die Beggiatoa alba. Er 
wurde beobachtet in den Quellen mancher Bäder, in Brunnen, Fabrikabflüssen, 
Reservoiren und Röhren der Wasserleitungen, wo er bisweilen sich so massig 
entwickelt, dass das Wasser zum Trinken und für manche Industriezweige gänz- 
lich unbrauchbar wird,?) in Drainirröhren u. s. w. Auch in Teichen, See’n und 
Flüssen wurde er von mir aufgefunden. 

Künstlich lässt er sich erziehen in Aufgüssen todter Algen und in Aufgüssen, 
die mit thierischen Substanzen (z. B. Schweinsblase) hergestellt sind. 

Der Pilz weist von Entwickelungszuständen die Coccen-, Stäbchen- und Faden- 
form auf. Die Coccen (a—f) stellen kleine Kügelchen von 1—6 mikr. Durchmesser 
dar. Sie vergallerten ihre Haut und vermehren sich durch fortgesetzte Zwei- 
theilung, wobei die Gallerthüllen der Tochterzellen zunächst in die Gallerthüllen 
der Mutterzellen eingeschachtelt bleiben, bis später diese Structur durch Ver- 
schmelzung der gallertigen Hüllen verwischt wird. Die durch Zweitheilung und 
Vergallertung entstehenden Zoogloen sind meistens unregelmässig, von Kugel-, 
Läppchen-, Fadenform u. s. w., bald mikroskopisch winzig, bald his ı Centim. 
und darüber im grössten Durchmesser haltend (Fig. 26, g). In den grossen Reservoiren 
Berlins wurden sie in so ungeheuren Massen erzeugt, dass sie über mehr als die 
Hälfte der daselbst abgelagerten, mehrere Fuss tiefen Schlammmassen ausmachten. 
Anfangs vollkommen farblos, nehmen die Colonien durch Einlagerung von Eisen- 


I) CoHn, Ueber den Brunnenfaden (Crenothrix polvspora). Beitr. zur Biol. Bd. I. Heft. 
pag. 108. — ZoPF, Entwickelungsgeschichte über Crezothrix polyspora, die Ursache der Berliner 
Wassercalamität. Berlin, 1879. — Derselbe, Zur Morphologie der Spaltpflanzen. Leipzig, 1882. 

?) In den Leitungen Berlins, Lille’s und denen russischer Städte wurden dadurch schon grosse 
Calamitäten hervorgerufen. Die Pflanze ist aller Wahrscheinlichkeit nach ein Kosmopolit. 


Abschnitt IV. 


Entwickelungsgeschichte und Systematik. 73 


oxydhydrat ziegelrothe, olivengrüne oder dunkelbraune bis braunschwarze Färbung 
an, wodurch ihre Structur oft bis zur gänzlichen Unkenntlichkeit verdeckt wird. 


In Sumpfwasser cultivirt 
wachsen die Coccen der 
Colonien zu Stäbchen aus, 
welche durch fortgesetzte 
Zweitheilung Fäden (Fig. 
26, g) bilden, die nach allen 
Seiten hin von der Zoogloea 
ausstrahlen. In einem ge- 
wissen Altersstadium zeigen 
sie deutliche Scheidenbil- 
dung (Fig. 26, o0—r), wo- 
durch sie sich von denFäden 
der Deggiatoa wesentlich 
unterscheiden. Auch in 
diese Scheiden lagert sich 
Eisenoxydhydrat ein, wel- 
ches dieselben rostroth bis 
dunkelbraun färbt und auch 
hier die Structur der Fäden 
unkenntlich macht. Be: 
handlung mit Salzsäure lässt 
die Gliederung aber leicht 
wieder hervortreten. Die 
‚braunen Flocken, durch 
welche Crenothrix in den 
Wasserleitungen so starke 
Verunreinigungen hervor- 
ruft, bestehen zumeist aus 
solchen mit eisenhaltiger 
Scheide versehenen Fäden. 
Lagern sich Eisenflöckchen 
in dichter unregelmässiger 
Weise auf, so erhalten die 
Fäden knorriges Ansehen 
und sind diesem Zu- 
stande spröde und zerbrech- 
lich. Innerhalb der Scheide 

gehen die Stäbchen durch 
fortgesetzte Quertheilung in 
etwa isodiametrische Stücke 
über, die sich abrunden 
und nun Coccen darstellen, 
die meist relativ gross sind 
(Macrococcen) (Fig. 26, q). 
An weitlumigen Fäden aber 


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Fig. 26. (B. 313.) 
Crenothrix Kühniana (RABENH.); a—e 600:1. Coccen in 


verschiedenen Stadien der Theilung; f 600:1 kleine rundliche 
(leider zu scharf contourirte) Coccen-Zoogloea; g nat. Gr., 
Zoogloeen von verschiedener Form; h 600:1 Colonie von 
kurzen, aus stäbchenförmigen Zellen bestehenden Fäden, durch 
Auskeimung eines Coccenhäufchens entstanden; i—r Faden- 
formen, z. Th. gerade, z. Th. spiralig gekrümmt (] m) von 
sehr wechselnder Dicke, mehr oder minder ausgesprochenem 
Gegensatz von Basis und Spitze, verschiedenen Theilungsstadien 
ihrer Glieder und Scheidenbildung. Der bescheidete Faden r 
zeigt am Grunde Kurzstäbchen, die weiter nach oben in 
niedrige Cylinderstücke getheilt sind. An der Spitze sieht man 
die durch Längstheilungen der Cylinderscheiben entstandenen 
Coccen. 


können die Quertheilungen noch weiter/vorschreiten, so dass die isodiametrischen 
Glieder in ganz niedrige Cylinderscheiben zerlegt werden (Fig. 26, r). In letzteren 


74 Die Spaltpilze. 


treten dann gewöhnlich noch parallel zur Achse des Fadens inserirte Längswände 
auf, wodurch jede cylindrische Scheibe in 2 resp. 4 kleine Coccen zerlegt wird (r). 
Es erfolgt also in solchen Crenothrix-Fäden eine Theilung der Glieder nach zwei 
resp. drei Richtungen des Raumes. 

Die Coccenbildung schreitet im Allgemeinen in basipetaler Richtung vor, 
kann aber auch alle Theile des Fadens gleichzeitig ergreifen. 

Durch die fortgesetzte Streckung und Theilung der Glieder innerhalb der 
Scheide wird ein solcher Druck gegen die Spitze der Scheide ausgeübt, dass die- 
selbe sich öffnet. Nun treten die Stäbchen resp. Coccen aus (n—r), z. T. mechanisch 
durch die weitere Streckung der im Faden zurückliegenden Zellen herausge- 
schoben, theils in Folge von Gleitbewegung, der die Wandung der Scheide als 
Stütze dient.!) Bisweilen kommt es vor, dass die Scheide frühzeitig vergallertet 
und die Coccen und Stäbchen in ihr liegen bleiben. Sie keimen dann, die ver- 
gallerte Scheide durchbrechend zu Stäbchen und Fäden aus und der ursprüng- 
liche Faden erscheint nun in Folge der zahlreichen von ihm ausstrahlenden 
secundären Fäden wie ein Pinsel oder eine Bürste. Auch an diesen secundären 
Fäden lässt sich wie an den aus den Zoogloeen hervorgewachsenen der Gegen- 
satz von Basis und Spitze, sofern er sich in der Erweiterung der Fäden nach 
dem freien Ende hin documentirt, deutlich erkennen. Ausser den gewöhnlichen 
Fäden kommen auch spiralig gekrümmte (m) und spirulinenartige vor. 

Die geraden sowohl als die spiraligen Fadenformen fragmentiren sich leicht, 
sowohl im bescheideten, als im unbescheideten Zustande. Die Spiralfragmente 
gehen aber, soweit die Beobachtungen reichen, niemals in den Schwärmzustand 
über. Ein solcher ist bisher nur für die Coccenform constatirt. 

Was die physiologischen Eigenschaften und Wirkungen der Crenothrix 
betrifft, so sind unsere Kenntnisse darüber noch sehr mangelhaft. Es liegt dies 
an der Schwierigkeit, den Pilz in künstlichen Nährlösungen zu züchten. Doch 
steht es fest, dass er zu seiner Entwickelung durchaus des Sauerstoffs der Luft 
bedarf. Unter ungünstigen Ernährungsverhältnissen producirt er durch auffällige 
Anschwellung charakterisirte Involutionsformen (Fig. 5, ı), die von CoHn früher 
als Sporen angesprochen wurden. Eine eigentliche Sporenform ist bis jetzt nicht 
aufgefunden, wahrscheinlich auch gar nicht vorhanden, da der Spaltpilz in den mit 
sehr dicker Gallertscheide versehenen Fäden ein den Sporen aequivalentes Schutz- 
mittel gegen starke Temperaturschwankungen besitzt. Es ist erwiesen, dass solche 
stark bescheideten Fäden das Einfrieren bei — 10° R. sehr wohl ertragen können.) 


Genus II. Beggiatoa (TREVISAn).?). 


Die Repräsentanten dieser Gattung dürfen als. typische Hydrophyten an- 
gesprochen werden, denn sie werden überall in süssen sowohl, als salzigen Ge- 


I) Die mit Coccen erfüllten Scheiden als »Sporangien« zu bezeichnen, wie es früher 
geschah, ist nach dem jetzigen Stande der Spaltpilzkenntniss nicht mehr angängig. 

2) Nachträglich sei erwähnt, dass die von GIARD (Compt. rend. 1882) gemachten Be- 
merkungen über die Entwickelungsgeschichte der Pflanze, sofern sie von dem Vorstehenden ab- 
weichen, unrichtig sind. 

3) Literatur: TREVISAN, Prospetto della Flora Euganea. CH. MORREN, Recherches sur la 
rubefaction des eaux. Acad. roy. de Bruxelles. Tome 14, 1841. ÖERSTED, De regionibus 
marinis. 1844. — CoHn, Hedwigia, 1863. No. ı2, pag. 80 und 1865, no 6, pag. 81. Derselbe, 
Ueber die Entstehung des Travertins in den Wasserfällen von Tivoli (LEONHARD’s Jahrbücher 
für Mineralogie, 1864. pag. 607. — Jahresbericht der schlesischen Gesellschaft für vaterl. Cultur. 


N 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 75 


wässern angetroffen, an Stellen, wo organische Körper, Thier- oder Pflanzen- 
theile in Fäulniss übergehen. Besonders üppig entwickeln sie sich in fliessenden 
oder stehenden Gewässern, welche Kloakenwasser oder Abfälle der Fabriken 
aufnehmen, sowie in Schwefelthermen, und bilden daselbst auf Schlamm oder 
auf thierischen und pflanzlichen Körpern bald milchweisse oder graue, bald 
rosenrothe, purpurrothe bis violette Ueberzüge. Der sogen. weisse oder todte 
Grund des Meeres (z. B. der Kieler Bucht) ist nach EnGLER mit einem dichten 
weissen Filz von Beggiatoen überwebt und dehnt sich oft auf weite Strecken hin 
aus, auch an bis 3 Meter tiefen Stellen. Teiche und kleine Buchten des Meeres 
sieht man oft in ihrer ganzen Ausdehnung roth gefärbt. 

Zum Zwecke der Gewinnung von Untersuchungsmaterial stellt man sich In- 
fusionen von thbierischen Theilen, z. B. Mehlwürmern, Schweinsblasenstückchen, 
faulenden Fischeiern (Froschlaich, Fleisch) oder von pflanzlichen wie abge: 
storbenen Algen (Spirogyren, Vaucherien, Cladophoren) mit Sumpfwasser oder 
gewöhnlichem Flusswasser her. 

In ihren festsitzenden, bezüglich der Dicke sehr variablen und stets scheiden- 
losen Fäden lassen die Beggiatoen wie der Verfasser zeigte, deutlich einen (segen- 
satz von Basis und Spitze erkennen, indem sie sich nach oben allmählich etwas 
erweitern und am Grunde eine deutlichere Gliederung zeigen. Ausser geraden 
Fäden werden unter gewissen Nährverhältnissen spiralige gebildet: beiderlei Fäden 
zeigen starke Tendenz zur Fragmentirung. Spiralige Fragmente gehen, wie Ver- 
fasser darlegte, unter Umständen in den Schwärmzustand über und wurden früher 
als Ophidomonas beschrieben. In die Zellen der Beggiatoen wird wie CRAMER 
zeigte, Schwefel eingelagert in Form stark lichtbrechender, daher dunkel con- 
tourirter Körnchen. Durch dieses Moment sind die Beggiatoenzustände von den 
Zuständen anderer Spaltpilze leicht zu unterscheiden.!) 

Wie schon CoHun vermuthete, können die Beggiatoen Schwefelverbindungen, 
vor allem schwefelsaures Natron, die besonders in Fabrikabwässern und Schwefel- 
thermen reichlich vorhanden sind, zerlegen und so die reiche Entwicklung von 
Schwefelwasserstoff bedingen, ein Factum was LOTHAR MEYER zuerst experimentell 
sicher stellte. Das mit Schwefelwasserstoff geschwängerte Wasser der Fabrik- 
abflüsse scheint, in die Flüsse geleitet, die Fische zu belästigen, resp. zu tödten; 
und der »todte« Grund des Meeres hat seinen Namen von den Fischern daher 
erhalten, weil solche Stellen von den Fischen gemieden werden. 


Die Gleitbewegung und Flexilität der Fadenfragmente, der wir auch bei 
anderen Spaltpilzen begegnen, ist bei den Beggiatoen besonders auffallend. In 


1874. — Beiträge zur Biologie I. Heft 3, pag. 172 ff. — Beiträge zur Physiologie der Phyco- 
chromaceen und Florideen in MAx SCHULTZE’s Archiv, III. — CRAMER in CHR. MüLLEr’s Che- 
misch-physikalische Beschreibung der Thermen von Baden in der Schweiz. Baden, 1870. — 
LANKASTER, On a Peach-coloured Bacterium. Bacterium rubescens. Quarterly Journal of mi- 
croscop. science. New series vol. 13. 1873. Further Observations on a Peach-coloured Bac- 
terium, ebenda vol. XVI. 1876. — WAarMmınG, Om nogle ved Danmarks kyster levende Bacterier, 
in Videnskabl. Medd. fra d. naturh. Forening i Kjöbenhavn, 1875. (Französisches Resume.) — 
ZoPr, Zur Morphologie der Spaltpflanzen. Leipzig, 1882. pag. 2ı ff. — Vergl. auch LOTHAR 
MEYER, Chemische Untersuchung der Thermen zu Landeck in der Grafschaft Glatz. Journ. f. 
prakt. Chemie, XCI. u. WINTER, Die Pilze (in RABENH. Kryptog. Flora. pag. 57. ENGLER, Pilz- 
vegetation des weissen oder todten Grundes in der Kieler Bucht (Bericht der Commission zur 
Erforschung deutscher Meere, 1881). 
I) Genaueres über die Schwefelkörnchen s. pag. 13. 


76 Die Spaltpilze. 


heissen Quellen findet man sie noch bei einer Temperatur von 55° C. und darüber 
in üppiger Entwicklung,!) ein Gleiches kann man beobachten an seichten 
stinkenden Fabrikabflüssen, wenn diese bereits mit einer Eisdecke überzogen 
sind. Hiernach besitzen die Pilze offenbar die Fähigkeit sich ziemlich extremen 
Temperaturen noch anzupassen. 


1. Beggiatoa alba (N auc#.).?) 


Sie repräsentirt den nächst C/adothrix gemeinsten Wasserspaltpilz. In auffälligen 
Mengen kann man sie beobachten in den Abflüssen der Fabriken, namentlich in 
den Abwässern der Zuckerfabriken, der Gerbereien etc. und in den Schwefel- 
thermen. In oscillarienartiger Geselligkeit vorkommend überspinnen ihre Fäden 
unter ruhigen Verhältnissen die Schlammmassen oft auf weite Strecken hin mit 
einer mehr oder minder continuirlichen, milchweissen, weissgrauen oder schmutzig 
gelblich-weissen Decke (Baregine oder Glairine genannt und einen wesentlichen 
Theil des Badeschleims bildend). 

Im angewachsenen Zustande findet man ihre Fäden an faulenden Algen und 
höheren Wasserpflanzen, an todten Insekten und ähnlichen Substraten. Solche 
angewachsene Fäden allein eignen sich für das Studium des Fadencharakters; 
die freien Fäden stellen blosse Fragmente vollständiger Fäden dar. 

Beachtenswerth ist die Variabilität der Fäden bezüglich des Dickendurch- 
messers. Zwischen haarfeinen, jüngeren (höchstens ı mikr. messenden) und sehr 
dicken älteren (von 5 mikr. Diameter und darüber), finden sich alle Mittelstufen, 
ein Factum, das man früher nicht beachtete und darum je nach der Fadendicke 
besondere Species unterschied.?) 

Auch der Schwefelgehalt der Fäden ist kein constanter. Junge dünne Fäden 
besitzen oft nur wenige (Fig. 27, d 4) oder nur ein einziges Schwefelkorn, ja sie 
können vollständig schwefelfrei sein; ältere dagegen sind meist schwefel- 
reich, bald mit gröberen, bald mit feineren Körnchen dieser Substanz versehen 
(ra 2). Doch vermisst man bisweilen auch an älteren Fäden und zwar an der 
Basis jede Schwefeleinlagerung. 


Was die Struktur der Fäden betrifft, so lässt sich an festsitzenden Individuen 
eine Gliederung in Langstäbchen resp. Kurzstäbchen oder Coccen in der Regel 
schon ohne Eingreifen mit Reagentien constatiren, jedoch meistens nur am 
schmäleren basalen Theile der Fäden, zumal bei mangelndem Schwefelgehalt. 
(1 —d). In dem reichlicher Schwefel einlagernden Endtheile der Fäden fehlt fast 
durchweg jede Andeutung von Querwänden. Um auch hier den Nachweis der 
Gliederung führen zu können greift man am besten zu alkoholischen Anilinfarben- 

I) Von dieser Beobachtung aus hat sich CoHn zur Aufstellung der Hypothese veranlasst 
gesehen, dass die Beggiatoen (nebst den Öscillarien, die unter denselben Bedingungen noch 
sehr vermehrungsfähig sind) als die ersten pflanzlichen Bewohner des auf etwa 60° C. abgekühlten 
Urmeeres anzusprechen seien. Natürlicher erscheint dem Verfasser die Annahme, dass den 
Beggiatoen die Fähigkeit in heissem Wasser zu wachsen, nicht ursprünglich eigen war, sondern 
dass sie dieselbe allmählich durch Adaptation erlangt haben, indem sie von den unteren abge- 
kühlten Stellen der Abflüsse heisser Gewässer aus nach der Quelle zuwanderten. 

2) Vergl. ausser der angegebenen Literatur noch ENGLER, Pilzvegetation des weissen oder 
todten Grundes. 

3) Solche nunmehr endlich fallen zu lassende Arten sind: Deggiatoa nivea RABENH., D. 
leptomitiformis MENEGH., D. tigrina RABENH., 3. marina CoHNn. Vergl. WINTER: Die Pilze 
(RABENH. Kryptog. Flora, pag. 58.) 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 


77 


lösungen (Methylviolett, Fuchsin, Vesuvin), oder, wie ENGLER angiebt, zu erhitztem 
Glycerin, nach CRAMER auch zu schwefligsaurem Natron. 


Bei der Theilung in iso- 
diametrische Stücke (Coc- 
cen) bleiben nur die dünne- 
ren Fäden stehen (7). Die 
Coccen runden sich später 
soweit gegeneinaderab, dass 
sie sich trennen. In dicke- 
ren Fäden aber gehen die 

Theilungen noch einen 
Schritt weiter, was sich nur 
mittelst jener Reagentien 
feststellen lässt; die isodia- 
metrischen Zellen theilen 
sich nämlich durch Quer- 
wände weiter in niedrige 
Scheibenstücke (Fig. 27, 8), 
und in diesen treten schliess- 
lich unter Umständen noch- 
mals Wände auf, aber dies- 
mal senkrecht zu der vori- 
gen Theilungsrichtung, aber 
parallel zur Längsachse des 
Fadens. So wird jede 
Scheibe in 2 Halbscheiben 
und schliesslich in 4 Qua- 
dranten zerlegt, die sich 
später zu kugeligen oder 
ellipsoidischen Coccen ab- 
runden. Zur Zeit. dieser 
Coccenbildung sind die Zell- 
chen meist schwefelreich. 
Sie enthalten ein oder we- 
nige grössere Schwefel- 
körnchen. 

Nach ihrer Ausbildung 
und Abrundung bleiben die 
Coccen noch längere oder 
kürzere Zeit bei einander 
liegen (9), bis sie sich 
schliesslich trennen. Unter 
gewissen Ernährungsverhält- 
nissen gehen sie in den 
Schwärmzustand über, 
der sehr lebhaft ist, und 


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(B. 314.) 
Beggiatoa alba ı. (540:1). Gruppe festsitzender Fäden. 
a u. b mit deutlichem Gegensatz von Basis und Spitze, am 
Grunde deutliche Quertheilung in längere a und kürzere b 
Glieder zeigend und hier schwefelfrei. c Basales Fragment, 
Schwefelkörnchen spärlich. 2—5. (900:1). Fadenfragmente 
von verschiedener Dicke und verschiedenem Schwefelgehalt; 
5 in lebhafter Fragmentirung begriffen. 6—8. (900:1), mit 
Methylviolettlösung behandelte Fäden, deutliche Gliederung in 
Längsstäbchen und Kurzstäbchen (6) in Coccen (7) in niedrige 
Scheiben und Coccen (8) zeigend. 9. (900:1), in Isolirung 
begriffene Coccen. 10. (900:1). Schwärmende Zustände 
(a Coccen, b c Stäbchen). (Nach der Natur). 


setzen sich dann, zur Ruhe kommend in Gruppen an Algenfäden oder sonstige 
Gegenstände im Wasser fest, dieselben oft ganz überziehend und schwärzlich 
färbend. Sie vermehren sich durch fortgesetzte Zweitheilung, die auch schon 


78 Die Spaltpilze. 


beim Schwärmen zu constatiren ist und bilden kleinere oder grössere Zoo- 
gloeenhäufchen yon unregelmässiger Form. Unter gewissen Verhältnissen 
wachsen sie zu Stäbchen (ıob), theils geraden, theils vibrionenartig ge- 
krümmten aus, die gleichfalls ein Schwärmstadium eingehen können. Zur 
Ruhe gelangt wachsen sie zu Fäden aus. 

Ausser allen diesen Entwicklungsverhältnissen wurde von mir der Umstand 
beobachtet, dass sich die Fäden entweder am terminalen Theile oder intercalar 
oder in ihrem ganzen Verlauf zur 
Spiralform krümmen können (Fig. 28, 
A—G). Die durch Abknickung frei ge- 
wordenen Spiralstücke erlangen unter 
besonderen Verhältnissen Schwärmfähig- 
keit. Ihre Schwärmbewegung wird durch 
Cilien vermittelt, die einzeln an jedem 
Pole auftreten und schon ohne Rea- 
gentien nachweisbar sind (E). Man hat 
die Schwärmschrauben früher unter dem 
Genus Ophidomonas beschrieben. 

Ihre Fadendicke wechselt wie die 
Fadendicke der Mutterfäden, von denen 
sie ihren Ursprung herleiten; eben so 
variabel ist ihr Schwefelgehalt und 
Durchmesser wie Höhe ihrer Win- 
dungen (B—G). Durch Fragmentirung 
(D) bilden sie Schraubenstücke, welche 
für sich weiter schwärmen können. 
Ihrem Ursprunge von gegliederten 
Beggiatoa - Fäden gemäss zeigen die 
Schraubenzustände die nämliche Glie- 
derung in Stäbchen und Coccen (H), 
wie jene, doch ist dieselbe meistens 
schwierig und meistens nur mittelst 
Reagentien oder nach Cultur in Wasser 
nachweisbar, und so geschah es, dass 
man die Schrauben früher für ein- 
zellig hielt. Die gewöhnlichen geraden 


Fig. 28. 


(B. 315.) 


Beggiatoa alba (540:1). A Gruppe festsitzen- 
der, partiell gewundener, an der Basis deutlich 
gegliederter Fäden. B Ein in seiner ganzen 


Ausdehnung spiralig gewundener Faden. CD fiden 


Schraubenstücke, die sich von Fäden abgegliedert 
haben, unbeweglich und in der Fragmentirung 
begriffen. E Schrauben-Schwärmer von Spirillen- 
form, an beiden Polen mit je einer Geissel ver- 
sehen. F G dünnere und kleinere Schrauben- 
formen. H eine Schraube, welche Gliederung 


zeigt. 


zeigen gleichfalls eine starke 
Tendenz zur Fragmentirung in längere 
oder kürzere Stücke (Fig. 27, 5), die je 
nach dem Schwefelgehalt der verschiede- 
nen Stellen des Mutterfadens bald 
schwefelreich, bald schwefelarm, bald 


ganz schwefelfrei erscheinen (Fig. 27, 5) und in letzterem Falle vom Unkundigen 


für nicht zu Begg. alba gehörige Zustände gehalten werden können. 


Sie gehen, 


wie es scheint, niemals in den Schwärmzustand über. 
Die geraden, wie die schraubigen (nicht im Schwärmzustande begriffenen) 


Fragmente zeigen grosse Flexilität und kriechende Bewegungen. 


Die 


flexilen Fäden machen sehr energische oft vielfach verschlungene Biegungen 
und erscheinen oft zierlich haarflechtenförmig (Spirulinenform Fig. ı, ]). 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 79 


Nächträglich sei hinzugefügt, dass ich an Material einer von Begg. alba 
nicht zu unterscheidenden Deggiatoa die mir von WARMING von der dänischen 
Küste gesandt wurde, beobachtete, wie schon die stäbchenförmigen Glieder 
der Fäden nach gegenseitiger Abrundung sich isoliren und in den Schwärm- 
zustand übergehen können. | 


2. Beggiatoa roseo-persicina ZOPF.!\) 


Sie tritt auf im süssen und salzigen Wasser an Stellen, wo vegetabilische 
oder thierische Theile im Faulen begriffen sind und versieht beiderlei Substrate 
mit rosenrothen, bluthrothen, violetten oder violettbraunen Ueberzügen. In 
schwimmenden Algenwatten (z. B. von Vaucheria) bildet sie oft ausgedehnte 
Nester. Wenn auch nicht so verbreitet wie Deggiatoa alba kommt sie doch 
häufig in grosser Massenhaftigkeit vor, so dass sie ganze Gräben, Sümpfe und 
grössere Teiche erfüllen kann, dieselben bluthroth färbend. An den Meeres- 
küsten (z. B. von Dänemark) entwickelt sie sich zwischen den ausgeworfenen 
Zosteren-Massen gleichfalls in auffallender Menge. 

Was die Morphologie der rothen Beggiatoa anlangt, so erzeugt sie dieselben 
Entwicklungsformen wie BD. alba, nämlich: Coccen-, Stäbchen-, Faden- und 
Schraubenformen. 

Die Fadenform stimmt in ihrem Bau so vollständig mit der von 2. alba 
überein, dass sie sich im Grunde nur durch die rothe bis violette Färbung unter- 
scheidet. 

Dagegen entwickeln sich die in den Fäden gebildeten, durch Abrundung frei 
werdenden Coccen durch fortgesetzte Zweitheilung zu charakteristischen, eine 
grosse Mannigfaltigkeit in der Configuration zeigenden Zoogloeen. 

Die bekannteste dieser Formen ist die früher als besondere Algenart (Cla- 
throcystis roseo-persicina) von COHN beschriebene Netzform. Daneben kommen 
regelmässig kugelige, eiförmige, sowie unregelmässige Colonien von gelappter, 
verzweigter etc. Form vor. Dabei erscheinen die Colonien bald wenig, bald 
stark vergallertet. Die Coccen-Einschlüsse, anfangs klein, vergrössern sich später 
zu Macrococcen und werden schwefelreicher. 

- Aus den Coccen entwickeln sich in den Colonien unter gewissen Be- 
dingungen Stäbchen, welche nicht selten vibrioartige Krümmung annehmen. 
Besondere Ernährungsverhältnisse vorausgesetzt, schwärmen sowohl die Coccen 
als die Stäbchen nach dem Zerfliessen der Gallerthülle aus.) Die kürzeren 
Stäbchen wachsen zu längeren aus und bilden durch Aneinanderreihung Fäden. 


!) Literatur: LANCASTER, On a Peach-coloured Bacterium — Bacterium rubescens. Quart. 
Journ. of microscop. science. New series, vol. 13 (1873). pag. 408. — Further Observations 
on a Peach- or Red-coloured Bacterium, ebenda vol. XVI. 1876. — WARMInG, Om nogle ved 
Danmarks kyster levende Bacterier, in Vidensk. Medd. fra d. nat. Forening i Kjöbenhavn, 1875. 
(Resume). — MORREN, Recherches sur la rubefaction des eaux. Nouv. m&m. de l’acad. roy. de 
Bruxelles. Tom. XIV. (1841). — WeEıIsE, Monas Okenii. Bull. phys.-mathem. de St. Peters- 
bourg III. 1845. — Conn, Beiträge I., Heft III. — GIARD, Etude sur une bacterie chromogene 
des eaux de rouissage du lin, Revue de sc. nat. Tome V. 1877. — W. Zorpr, Zur Morphologie 
der Spaltpflanzen. Leipzig, 1882. pag. 30. — WINTER, in RABH. Kryptogamen-Flora. pag. 48. 
unter Cohnia. Vergl. auch ENGLER |. c. 

2) Die Coccen-, Stäbchen-, Vibrionen- sowie kürzere Fadenformen unterschied man früher 
als besondere Arten: Dacterium sulfuratum, Merismopedia littoralis u. Reitenbachii, Monas vinosa, 
M. Warmingi, Monas erubescens, Bacterium rubescens, Monas Okenü, Spirillum violaceum, Monas 
gracilis, Rhabdomonas rosea etc. 


80 Die Spaltpilze. 


Wie bei Beggiatoa alba können auch bei vorliegender Species unter gewissen 
Ernährungsbedingungen die Fäden partielle oder totale Schraubenbildung zeigen, 
sowie die Schrauben sich abgliedern und schwärmfähig werden. Sie stellen in 
diesem Zustande die Ophidomonas sanguinea EHRENBERG'S dar. 

Physiologisch ist 2. rosea-persicina durch die Bildung ihres rothen, im Inhalt 
befindlichen Farbstoffes, des Bacteriopurpurins bekannt.!) 


3. Beggiatoa mirabilis CoHn.?) 


Sie lebt im Meerwasser wo ihre hyalinen Fäden den Schlamm sowohl als 
faulende Algen, Seegras und faulende Thierkörper mit einem weissen Ueberzuge 
versehen. An den dänischen und norwegischen Küsten ist sie nach WARMING 
eine ganz gemeine Erscheinung. 

Ueber ihren Entwicklungsgang herrscht noch vollständige Unkenntniss. Von 
allen anderen Beggiatoen durch den bedeutenden Querdurchmesser bis etwa 
30 mikr.) unterschieden zeigen die Fäden zunächst Gliederung in nahezu isodia- 
metrische Stücke, dann in niedrige Cylinderscheiben. Da, wo Scheidewände 
nicht deutlich wahrzunehmen sind, deutet schon die Gruppirung der Schwefel- 
körnchen solche an. Wie Coun und WArMmInG wohl ganz richtig vermuthen, 
dürften die kugeligen rundlichen, oft in Zweitheilung begriffenen Zellen, welche 
man zwischen den Beggiatoenfäden umherrollen sieht und die genau denselben 
Inhalt haben, wie letztere, anzusprechen seien als isolirte Glieder der Deggiatoa, 
als Macrococcen (Monas Mülleri Warm). Ob Spiralschwärmer vorkommen ist 
noch nicht festgestellt. 


Genus II. Phragmidiothrix. ENGLER.?) 
ı. Phragmidiothrix multiseptata ENGLER. 


Dieser Meeres-Spaltpilz, von ENGLER in der Kieler Bucht entdeckt, siedelt 
sich auf Gammarus Locusta an. Seine 3—6 mikr. dicken Fäden erscheinen durch 
Querwände in sehr niedrige Cylinderscheiben gegliedert, deren Höhe 4—6 mal 
geringer ist, als der Querdurchmesser. In diesen Scheiben können nun Längs- 
theilungen nach 2 und mehreren Richtungen auftreten, durch welche sie zunächst 
in Halbscheiben, dann in Scheiben-Quadranten und endlich in noch kleinere 
Stücke verlegt werden, die sich schliesslich abrunden, Coccen darstellend, deren 
wahrscheinliche Isolirung noch nicht beobachtet wurde. Offenbar gehen aus diesen 
Coccen wieder zunächst sehr dünne, dann immer breiter werdende Fäden hervor. 

Ausser durch die weitgehenden Theilungen charakterisirt sich Phragmidio- 
thrix den Beggiatoen gegenüber durch den Schwefelmangel, Crenothrix gegen- 
über durch den Mangel einer Scheide. Jedenfalls hat man es mit einem höchst 
eigenartigen Spaltpilze zu thun, dessen Entwicklung eingehend studirt zu werden 


verdiente. 
Genus IV. Leptothrix. 


1. Leptothrix buccalis Ropın = Pilz der Zahncaries.?) 
Bewohnt die Mundhöhle des Menschen und carnivorer, seltener phytophager 
Säugethiere, woselbst er als Saprophyt auf der Schleimhaut und im Zahnbelag 
!) Vergl. das auf pag. 14 nnter »Farbstoffe« Gesagte. 


2) Hedwigia, 1865, pag. 81. — Beiträge zur Physiologie Phycochromaceen und Florideen 
(Max SCHULTZE’s Archiv, III. — WARMING, Om nogle ved Danmarks Kyster levende Bacterier. 


Resume, pag. I5. 
3) Ueber die Pilzvegetation des weissen oder todten Grundes in der Kieler Bucht. 


4) Literatur: Rosın, Histoire nat. des veget. parasit. pag. 345. — LEBER u. ROTTENSTEIN, 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 81 


vegetirt, auch im Zahnstein zu finden ist. Unter gewissen Voraussetzungen in- 
dessen gewinnt er parasitische Angriffskraft auf die Zahngewebe und ruft in 
ihnen eine eigenthümliche Krankheit hervor, welche in einem Morsch- und Hohl- 
werden des Zahns ihren Ausdruck findet und als Zahnfäule oder Zahncaries 
(Caries dentium) allgemein bekannt ist. Wie Dr. W. MıLLER mit mir nachwies, 
findet sich der Pilz auch im Weinstein der Zähne ägyptischer Mumien, wo er 
sich nach Auflösung des Kalkes durch Säuren leicht nachweisen lässt. 

Er bildet in seinen Fäden Langstäbchen, Kurzstäbchen und endlich Coccen. 
Oft sind diese Formen gleichzeitig am selbigen Faden nachweisbar. Durch fort- 
gesetzte Zweitheilung sich vermehrend und durch ihre gallertige Membran ver- 
bunden bleibend, formiren die Coccen Zoogloeen, welche unregelmässige 
Haufen darstellen. Wachsen solche Haufen wiederum zu Fäden aus, so bilden 
letztere ein strahliges Büschel. 

Ein Gegensatz von Basis und Spitze lässt sich an solchen festsitzenden 
Fäden, die übrigens sehr verschiedene Durchmesser haben, leicht nach- 
weisen. Fragmentirung. der Fäden in längere und kürzere Stücke erfolgt 
natürlich auch hier. In manchen Fällen nehmen die Fäden, entweder an loca- 
lisirten Stellen oder in ihrem ganzen Verlauf spiralige Krümmung 
an, und die Fragmente solcher Fäden stellen Spirillen-, Vibrionen- oder 
Spirochaeten-artige Formen dar. Letztere, bekanntlich im Munde sehr häufig 
und durch fortgesetzte Verlängerung und Fragmentirung ihre Zahl vermehrend, 
wurden bisher als Spzirochaete buccalis bezeichnet. 

Wie MILLER zeigte, geht der Pilz auch in die Zahngewebe hinein. Der Zahn 
besteht bekanntlich aus vier, einander concentrisch umgebenden Schichten: ı. dem 
Zahnbein (Dentine) (Fig. 29, I, D), welches den überwiegendsten Theil der Zahn- 
masse darstellt und dem Zahne die bekannte Form verleiht. Sein Gewebe wird 
durchzogen von Kanälchen (Dentinkanälchen), welche radiale Stellung zum Cen- 
trum des Zahnes zeigen und reich verzweigt sind. Dieses Gewebe ist ausserdem 
incrustirt mit Kalksalzen. 2. aus der vom Zahnbein umschlossenen Pulpa (I, P), 
welche aus Bindegewebe besteht, mit Nerven und Gefässen. An ihrem peripheri- 
schen Theile liegen die als Odontoblasten bezeichneten Zellen, deren Zweige (Fi- 
brillen) in die Dentinkanälchen hineingesandt werden. 3. aus dem Schmelz 
(1, E), der das Zahnbein, soweit es aus der Alveole herausragt, mit einer dünnen 
Schicht überkleidet und durch Einlagerung von Fluorcalcium in seine prismati- 
schen Zellen besondere Härte erlangt, und 4. aus der Cementschicht (I, c), 
welche den im Kiefer steckenden Theil des Zahnbeins (die Wurzeln) überzieht 
und aus Knochenkörperchen besteht. 

Nach den Untersuchungen MiLrer’s liegt die Hauptbedingung für das 
Eindringen des Pilzes in der vorausgehenden Entkalkung des Schmelzes 
und Zahnbeins. Diese Entkalkung wird bewerkstelligt durch Säuren, welche 
sich bilden, wenn Speichel mit Speiseresten (Brod, Fleisch) in Berührung kommt, 
oder wenn im Mundbelag befindliche Spaltpilze Gährthätigkeit entwickeln. Da 
sich die Speisereste in den Interstitien der Zähne und (namentlich bei Back- 
zähnen) auch an der Kaufläche, und zwar in Fissuren des Schmelzes festsetzen, 
so werden die Zähne zuerst an diesen Stellen entkalkt, und von hier aus erfolgt 
auch das Eindringen des Pilzes.. Er wuchert in den Dentinekanälchen entlang, 


Untersuchungen über Caries der Zähne. Berlin, 1867. — BAuMmE, Odontologische Forschungen, 
U. pag. 120—ı91. — W. MirrEr, Der Einfluss von Microorganismen auf die Caries der 
menschlichen Zähne. (Archiv für experimentelle Pathologie. Bd. XVI. 1882). 

ScHenk, Handbuch der Botanik. Bd. III. 6 


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(B. 316.) 


I Zahn im Längsschnitt, schwach vergrössert. E Elfenbein- 
schicht, D Zahnbein (Dentine), P Pulpa, C Cementschicht. 
II Verzweigtes Zahnkanälchen (normal). II Stück eines ver- 
zweigten Zahnkanälchens mit Kurzstäbchen erfüllt; in den Seiten- 
zweigen Kurzstäbchen und Coccen (z. B. bei a). IV Kanälchen, 
welches am Ende a Kurzstäbchen, weiter zurück Langstäbchen 
(b) enthält. V Kanälchen, das oben (a) mit Coccen, unten (b) 
mit Kurzstäbchen versehen. VI Kanälchen (dessen Wandung 
nicht gezeichnet), unten mit leptothrixartigen Fäden, oben mit 
Langstäbchen und schraubig gekrümmten Fäden. VI Spirillen- 
artiger Faden, z. Th. unregelmässig und den Raumverhältnissen 
des Kanälchens sich accomodirend. VIII Querschnitt durch einen 
cariösen Zahn, die Kanälchen auf dem Durchschnitt zeigend. 
Sie sind bereits durch die Pilzwucherung erweitert, an einzelnen 
Stellen (a) schon verschmolzen. IX Längsschnitt durch krankes 
Zahnbein. a Stellen, wo sich grosse Massen des Spaltpilzes 
gebildet haben. 


Fig. 29. 


brechen. 


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zerstört die Fibrillen und 
gelangt schliesslich bis in 
die Pulpa hinein, auch diese 
zerstörend. In den Dentine- 
kanälchen, wie in der Pulpa 
bildet er Langstäbchen (IV, 
b), Kurzstäbchen (IVa, Vb, 
III) und Coccen (Va), die 
Leptothrix-Form und Schrau- 
ben-Formen (VI, VII), also 
dieselben Zustände, wie im 
Zahnschleim. In der Höhl- 
ung des Zahnes und an den 
peripherischen Theilen des- 
selben herrscht die Zepzo- 
Hhrix-Form nebst Coccen 
vor, in den Kanälchen da- 
gegen überwiegt die Coccen- 
und Stäbchenform. Oft 
sind die Stäbchen in der 
ganzen Ausdehnung der 
Dentinekanälchen 
nenartig gebogen. Häufig 
treten die Coccen-, Stäb- 
chen- und Fadenformen in 
zonenartiger Reihenfolge in 
den Kanälchen auf (IV, V) 
VD. Die Stäbchen schie- 
ben sich selbst in die fein- 
sten Verzweigungen der 
letzteren hinein III a), um 
auch hier schliesslich 
Coccen zu zerfallen (II). 
In den Dentinekanäl- 
chen und ihren Seitenzwei- 
gen erfolgt die Vermehrung 
der Stäbchen und nament- 
lich der Coccentorm durch 
fortgesetzte Zweitheilung bis 
zu dem Grade, dass die 
Kanälchen zunächst allseitig 
stark erweitert werden, spä- 
ter aber tritt eine mehr 
localisirttre Wucherung der 
Pilzelemente derartig inten- 
siv auf, dass grosse Klum- 
pen derselben entstehen, 
welche das Gewebe unter- 


vibrio- 


in 


Man kann sich hiervon sowohl auf Längs- (IX) als auf Querschnitten 


BR 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 83 


(VIII) des Zahnes überzeugen. Endlich werden die Wucherungen so gross, dass 
sie mit anderen sich berühren und verschmelzen (VIII a). Auf diesem Wege 
werden immer grössere Lücken im Zahnbein gebildet, und dasselbe erscheint 
nunmehr morsch, cariös. 

Die Fibrillen der Dentinekanälchen sowie die Pulpa werden in starke Fäulniss 
versetzt, die sich in den bekannten üblen Gerüchen kundgiebt. 

Die oben für Bacterium Pastorianum (Hansen), Clostridium butyricum und 
Polymyxa angegebene Blaufärbung durch Jod kommt auch bei vorliegendem Pilze 
der Regel nach, wenn auch nicht immer vor.!) 

Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass der ursprüngliche Vegetations- 
heerd des Pilzes ausserhalb der Mundhöhle zu suchen ist. Vielleicht führen wir 
ihn mit dem Wasser und mit den thierischen oder pflanzlichen Nahrungs- 
mitteln ein. 


IV. Cladothricheen. 


Genus I. Cladothrix. 
1. Cladothrix dichotoma Conn.?) Zweighaar. 


Dieser gemeinste aller Wasserspaltpilze lebt in allen stehenden und fliessenden 
Gewässern, welche mehr oder minder reich an organischen Substanzen sind, und 
findet sich fast stets in Gesellschaft von Beggiatoen. In den Abwässern von 
Fabriken (besonders Zuckerfabriken), Gerbereien kommt er oft zu massenhafter 
Entwickelung, verunreinigt auch nicht selten die Wasserleitungen (namentlich in 
Russland) und füllt Bäche an stagnirenden Stellen oft total aus. Besonders auf- 
fallend für das Auge wird seine Vegetation, wenn die fädigen Zustände durch 
Eisenoxydhydrat Rostfarbe annehmen. 


Künstlich erzieht man ihn in Aufgüssen von faulenden Algen und anderen 
Pflanzen, stinkenden Schlammmassen, Fischeiern, Fleisch, Insekten etc., die mit 
Fluss- oder Sumpfwasser angestellt werden. 


Der Spaltpilz tritt an Algen und thierischen Substraten in Form kleiner 
ı—3 Millimeter hoher Räschen, sonst auch in schwimmenden Flöckchen auf. 


Seine Entwickelung führt von der Coccenform aus zur Stäbchenform, ‚von 
dieser zu feinen Fäden. Letztere sind anfangs einfach und wurden früher als 
besondere Art (Zeptothrix parasitica Kürzıng oder (wenn sie durch Eisenoxyd- 
hydrat gefärbt sind) als Zeplothrix ochracea Kützıng) beschrieben. Später gehen 
sie nach Art gewisser Spaltalgen (Zolypothrix) Pseudoverzweigungen ein (Fig. 3), 
indem einzelne Stäbchen seitwärts ausbiegen (Fig. 3, ab c) und durch fortgesetzte 
Theilung sich zu Fäden verlängern. Bei ungestörter Vegetation erlangen die 
Zweigsysteme, die weder bei der Gruppe der Bacteriaceen, noch bei den 
Leptothricheen zu finden sind, ziemlich bedeutende Ausdehnung. Zunächst 
erscheinen die Fäden in Langstäbchen, später in Kurzstäbchen und endlich in 
Coccen gegliedert; doch hat man bisweilen zur Sichtbarmachung dieser Structur 
zu den früher erwähnten Abtödtungsmitteln zu greifen, besonders dann, wenn 
die in bekannter Weise sich bildende Scheide ziemliche Dicke erreicht und dabei 


I) Bisweilen bahnt nach MiıLLer dem Zahnpilze ein Saccharomyces Mycoderma-artiger Spross- 
pilz den Weg, indem er, sich in das Zahngewebe einbohrend dasselbe entkalkt und durchlöchert. 

2) CoHn, Untersuchungen über Bacterien, in Beitr. z. Biol. Bd. I. Heft III. pag. 135. 
CIENKOWSKI, Zur Morphologie der Bacterien. Petersburg 1876. W. Zopr, Zur Morphologie der 
Spaltpflanzen. I. Zur Morphologie der Spaltpilze. pag. ı u. ff. 


6* 


84 Die Spaltpilze. 


durch Eisenoxydhydrat gelbe, rostrothe, olivengrüne oder selbst dunkelbraune 


Färbung annimmt. 


Die Glieder der Fäden wandern in der Regel aus der Scheide aus, entweder 


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(B. 317) Fig. 30. 


Cladothrix dichotoma. A Verzweigte Pflanze, Zweige z. Th. 
vibrionenartig (a), z. Th. spirillenartig (b), schwach vergrössert. 
B Eine Schraube, deren eines Ende (a) spirillenartig, deren 
anderes (b) vibrionenartig erscheint. C Sehr langer, spiro- 
chaetenartiger Zweig. D Zweigstück, an einem Ende spirillen-, 
am andern vibrionenartig. E Schrauben mit Gliederung in 
Stäbchen (b) und Coccen (c); a ungegliedert. F Spirochaeten- 
form, bei a ungegliedert, bei b in Langstäbchen, bei c in 
Kurzstäbchen, bei d in Coccen gegliedert. (Gliederung bei E 
nicht gut wiedergegeben.) 


in Folge der Streckung und 
Theilung der weiter zurück- 
liegenden Glieder herausge- 
drängt, oder in Folge ihrer 
Eigenbewegung. Sie treten 
entweder isolirt aus oder zu 
Reihen (Hormogonien) ver- 
bunden. 

Bisweilen keimen die 
Coccen noch in der Scheide 
liegend zu Stäbchen und 
sodann zu Zeptothrix-Fäden 
aus, ähnlich wie bei Creno- 
thrix. Unter gewissen Ver- 
hältnissen lösen sich Zweig- 
stücke der Pflanze ab und 

nehmen eigenthümliche 
Gleitbewegungen an. 

Unter gewissen anderen 
Bedingungen werden die 
abgeknickten Zweigstücke 
schwärmfähig!!) Sie zei- 
gen unmittelbar nach der 
Abknickung Cilien und 
schwärmen mittelst dersel- 
ben äusserst lebhaft. Solche 
längere Stäbe zerknicken 
dann in kürzere, gleichfalls 
Schwärmbewegung anneh- 
mende. 

Ausser den mit gewöhn- 
lichen geraden Zweigen ver- 
sehenen Individuen werden 
von dem Pilze solche Pflan- 
zen gebildet, deren Zweige 
regelmässig spiralig gewun- 
dene Formen annehmen 
(Fig. 30, A). Solche Schrau- 
ben entsprechen theils der 
Spirillum- (Fig. 30, A b), 
theils der Vzdrio- (A a), theils 
der Spirochaete-Form (C). 
Uebergänge von der einen 


zur andern finden sich oft an demselben Zweig (B, D). 
Wie die Stücke gerader Zweige, können nun auch Stücke der Spiralzweige 


!) Aehnliches von KURTH für Bacterium Zopfi beobachtet. 


Seck 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 85 


sich unter gewissen Verhältnissen abgliedern, um entweder blosse Gleitbewegungen 
oder aber durch Cilien vermittelte Schwärmbewegungen anzunehmen. Ihrem 
Charakter als Zweigstücke entsprechend weisen die abgelösten Schwärmschrauben 
Gliederung in Längstäbchen beziehungsweise Kurzstäbchen auf (E b) und gliedern 
sich schliesslich in Coccen (E c). Die Annahme der Einzelligkeit der Schrauben- 
formen ist also auch für die Cadothrix-Schrauben hinfällig. Man gelangte zu dieser 
Annahme auf Grund des Umstandes, dass die Gliederung auf dem blossen opti- 
schen Wege schwierig oder gar nicht möglich ist, allein wenn man zu den früher 
dargelegten Methoden des Nachweises der Gliederung greift, insbesondere zu den 
Färbungsmitteln, macht dieser Nachweis keine besonderen Schwierigkeiten. 

In den Entwickelungsgang von Cladothrix dichotoma gehört eine durch mehr 
oder minder regelmässig baumförmige Gestalt ausgezeichnete Zoogloeenform, die 
Zoogloea ramigera der Autoren (Fig. ı1, F). Die Verzweigungsform ist eine bald 
regelmässig-, bald unregelmässig-dichotome. Bisweilen werden die Zweige nach 
dem Ende zu lappenförmig breit, bald erhält das Ganze mehr traubenartiges 
Ansehen. 

Die Einschlüsse sind zunächst Coccen, später Kurzstäbchen, dann L.ang- 
stäbchen, welche oft vibrionenartig gekrümmt erscheinen, dann leptothrixartige 
Fäden, welche theilweise spiralig gewunden sind, und endlich entsteht durch Ver- 
zweigung derselben wieder die typische Cladothrixform. Somit zeigt die Ent- 
wickelung der Zoogloeen-Einschlüsse dieselbe Formen-Mannigfaltigkeit, wie wir 
sie sonst bei Cladothrix dichotoma finden. 

Die Entwickelung von Coccen zu Stäbchen, von Stäbchen zu Fadenformen etc. 
vollzieht sich unter bestimmten Ernährungsverhältnissen an allen Theilen der 
Zoogloea gleichzeitig, so dass die Colonie in ihrer ganzen Ausdehnung nur Coccen, 
nur Stäbchen, nur Fadenformen enthalten kann. Unter anderen Bedingungen 
findet man alle diese Zustände in derselben Colonie bei einander und zwar an 
den Enden der Zweige Coccen oder Kurzstäbchen, weiter zurück Langstäbchen 
und Vibrionen, dann Fadenformen und Schrauben (Fig. 12). 

Bestimmte Substratsverhältnisse ermöglichen eine Quellung der Zoogloea-Gallert 
und ein Ausschwärmen der kürzeren Entwickelungsformen, resp. ein Auskriechen 
der längeren. In eisenhaltigem Wasser wird in die Membran der Zoogloeen 
Eisenoxydhydrat eingelagert, oft in so grosser Menge, dass die Bäumchen dunkel- 
braun erscheinen und ihre Einschlüsse gänzlich verdeckt werden. 


2. Cladothrix Foersteri = Streptothrix F. CoHn.!) 


Bildet nach CoHn die eng verfilzten Pilzmassen (Concremente), welche 
GRAEFE 1855 in den Thränenkanälchen des menschlichen Auges auffand und die 
seitdem mehrfach, jedoch nicht häufig beobachtet wurden. Nach Conn's Ab- 
bildung stellt der Spaltpilz eine typische Cladorhrix dar, zeigt auch die Fähigkeit 
der Schraubenbildung an den Zweigen. Die Coccenmassen, Stäbchen und 
leptothrixartigen Fäden, welche GRAEFE, WALDEVER, FÖRSTER und Conn auffanden, 
und die einige der Beobachter zu Zeptothrix buccalis gehörig betrachten, gehören 
ohne Zweifel in den Entwickelungsgang der Cladothrix Försteri, wenn auch 


!) Literatur: CoHN, Untersuchungen über Bacterien in Beitr. z. Biol. Bd. I. Heft II. 
pag. 186. Taf. 5. Fig. 7. Vergl. auch: GRAEFE, Archiv für Ophthalmologie. Bd. I, 284; 
Bd. I, 224. Derselbe, Ueber Zepzothrix in den Thränenröhrchen, Archiv für Ophthalmologie. 
Bd. XV. I. pag. 324. — FOERSTER, Pilzmasse im unteren Thränenkanälchen, Archiv für Ophth. 


XV. I. pag. 318—23. Taf. II. Fig. ı. 


86 Die Spaltpilze. 


der Nachweis erst noch zu erbringen ist. Es lässt sich erwarten, dass eine ge- 
naue Untersuchung und Züchtung des Pilzes grosse Aehnlichkeit mit Cladothrix 
dichotoma aufdecken wird. 


3. Sphaerotilus natans (KÜTZING!). 


Sie lebt im stehenden und fliessenden, durch organische Stoffe verunreinigten 
Gewässern, namentlich auch Fabrikabflüssen und tritt daselbst oft massenhaft und 
zwar meist in schwimmenden Flocken von weisser, gelblicher oder rostrother bis 
gelbbrauner Färbung auf. Ihre Entwicklung ist nur unzureichend bekannt. 


’ 


Nach Eıpam bildet der Pilz Fäden, welche sich mit einer Gallertscheide um- 
hüllen. Die Zellen, aus denen die Fäden bestehen, sind zunächst stäbchenförmig 
und theilen sich später in Coccen, welche aus der Scheide austreten. Sie wachsen 
widerum zu Stäbchen und diese durch Aneinanderreihung zu Fäden heran. Wie 
es scheint, findet an letzteren eine Pseudozweigbildung ähnlich der C/adothrix 
dichotoma statt. Hiernach dürfte die Pflanze zu Cladothrix zu stellen sein. Das 
Plasma der Zellen soll nach Eıpam schliesslich in eine grosse Anzahl kugelrunder 
kleiner Partien zerfallen, deren jede stark lichtbrechend wird und sich zur Spore 
abrundet, die rothe, später braune Färbung annimmt. Eıpam sah sie zu Fäden 
auswachsen. 


Unvollständig bekannte Spaltpilze.’) 


A. Solche, die man nur in der Schraubenform kennt. 
1. Vibrio Rugula MÜLLER®). 


In Aufgüssen von pflanzlichen Theilen tritt der Pilz zunächst unter der Form 
ausserst dünner, schwach schraubig (vibrionenartig) gekrümmter Stäbchen auf 
(Fig. 31, B), welche zur Zeit ihrer Zersetzungsthätigkeit Schwärmfähigkeit besitzen 
und während oder nach Aufgeben dieses Zustandes zu gleichfalls vibrionenartige 
Krümmung besitzenden Fäden (A) auswachsen. 


Im nächstfolgenden Stadium der Entwickelung schwellen die zur Ruhe ge- 
kommenen Stäbchen gleichmässig auf, und ihr Inhalt wird reicher, meist mit 
feiner Granulation (C). Darauf macht sich an je einem Pole eine kugelige An- 
schwellung bemerkbar (D), die den Stäbchen das Ansehen von Stecknadeln giebt 
und zugleich den Ort andeutet für den Eintritt der Sporenbildung. Letztere er- 
folgt durch Contraction des Plasmas in der kopfigen Ausbauchung der Zelle (E). 
Die Sporen zeigen Kugelform. 


Was die physiologische Seite betrifft, so scheint der Spaltpilz in Aufgüssen 
von pflanzlichen Geweben (Kartoffelstücken, Wurzeltheilen) Gährwirkungen 
hervorzurufen und ein Ferment abzuscheiden, welches Cellulose löst. Weitere 
sichere Daten über sein physiologisches Verhalten fehlen noch. 


f) Literatur: Kürtzıng, in Linnaea VIII. 1833. pag. 385. Taf. 9. —- Eıpam, Ueber die Ent 
wicklung von Sphaerotilus natans Kürtz. (Jahresbericht d. schles. Gesellschaft für vater- 
ländische Cultur. 1876. pag. 133.) — WINTER, Die Pilze. (RABENH. Kryptog.-Flora. pag. 66.) 

?) Eine Anzahl hierher gehöriger Formen, die nicht sicher auffindbar und nicht definirbar 
sind (wie Bac/. Termo, Monas crepusculum, Micrococcus septicus, Spirillum volutans etc.) habe ich 
absichtlich unberücksichtigt gelassen. 

®) PRAZMOWSKI, Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte und Fermentwirkung 
einiger Bacterienarten. pag. 42. 


ER Fakt 5 Be TEN — 0 had 2 BE s u 
nd Y ae E - 2 “ 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 87 


2. ‚Spirochaete plicatilis EHRENBERG.!) Sumpf-Spirochaete. 


Sie lebt im Sumpfwasser des Binnenlandes wie der Meeresküsten und ist 
eine der gemeinsten Spaltpilzformen, die in Süsswasser fast stets in Gesellschaft 
von Cladothrix dichotoma auftritt, in deren 
Entwickelungsgang sie aller Wahrscheinlich- 
keit nach gehört. Man gewinnt die Form 
sicher und reichlich, wenn man Algen (Spiro- 
gyren, Vaucherien etc.) in Wasser faulen 
lässt. Sie stellt sehr dünne, zierliche und 
enge Spiral-Windungen zeigende Fäden dar 
(Fig. 32, C, D), welche einen Geisselzustand 
eingehen können, in welchem sie äusserst 
lebhafte Schwärmbewegungen ausführen. Die 
Cilien sind äusserst fein und ihre Gegenwart 
nur nach den Strudeln zu schliessen. Im 
Schwärmstadium erscheint die Schraube 
starr, zur Ruhe gekommen flexil, oft spiru- 
linenartige Form annehmend. 

Nach den bisherigen Auffassungen soll- 
ten die Schrauben einzellig sein; allein die 
Cultur lehrt, dass sie gegliedert erscheinen ’ 

j R E u Fig. 31. (B. 318.) 
in gekrümmte Langstäbchen (32, E), diesich _. . 5 ah 

= 3 RR ’ k Vibrio Rugula. A Fäden. B Stäbchen, 
später in Kurzstäbchen (32, G) und schliess- ‚chwach gekrümmt. C Angeschwollene 
lich in Coccen (32, H) theilen. Anilin- Stäbchen, zur Sporenbildung sich vorbe- 
2 -.._ reitend. D An einem Pole kopfförmig aus- 
Arbungen en ea: BE DENE 0 geweitete Stäbchen vor der Sporenbildung 
chaeten iassen die Gliederung nur um SO stehend. E Verschiedene Zustände der 
deutlicher hervortreten. Die Eckigkeit der Sporenbildung. Vergr.: 1020 mal. (Nach 

2 R . PRAZMOWSKT.) 
Krümmungen deutet häufig auch bei noch 
vorhandener Bewegung die Gliederung bereits an. Schliesslich isoliren sich die 
Coccen. Ihre Weiterentwickelung ist noch unbekannt. 


3. Spirochaete Obermeieri Coun2) Pilz des Rückfallstyphus. 


Der einzige bisher bekannte Entwickelungszustand stellt äusserst feine Fäden 
dar, welche in Bezug auf ihre engschraubige Form lebhaft an die Sumpfspirochaeten 


1) Literatur: EHRENBERG, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Leipzig, 1338. 
pag. 83. Tab. V. Fig. 10. — Conn, Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte der 
mikroskopischen Algen und Pilze. Nova Acta Ac. Leop. Carol. Vol. XXIV. 1853. pag. 125. — 
WARMING, Om nogle ved. Danmarks Kyster levende Bacteries. Vidensk. Meddels. Kjöbenhavn 
1875. Franz. Resum£. pag. 21. Ueber ihren Bau vergl. ZopF, Zur Morphologie der Spalt- 
pflanzen. pag. 40, Tab. IIl., Fig. 31. 32. 

?) Literatur: ÖBERMEIER, Vorkommen feinster, eigene Bewegung zeigender Fäden im Blut 
von Recurrenskranken. Med. Centr. Bl. XI. 10. 1873 (auch in Sitzung der Berliner Med. Ges. 
26. März 1873; Berliner Klinische Wochenschrift 1873, pag. 152 und 391). — BIRCH HIRSCHFELD, 
Med. Jahrb. Bd. 166. Heft 2. pag. 2ı1. — ENGEL, Ueber die OBERMEIER’schen Recurrens- 
Spirillen. Berl. Klin. Wochenschrift 1873. pag. 409. — BURDON SANDERSON, Report on recent 
researches on the Pathology of the Infective Processes: Report of the Med. Officer of the Privy 
Council and Local Government Board, New Series No. II. London, 1874. pag. 41. — CoHn, 
Beiträge z. Biol. I, Heft III. pag. 196. — Vergl. auch Koch’s Photogramme in CoHNn, Beitr. 
z. Biologie II, Heft II; und Mittheilungen aus dem Reichsgesundheitsamt. 1881. Taf. IV. 


Ar 
N 


88 Die Spaltpilze. 


erinnern (Fig. 32, A, B). Sie gehen einen äusserst lebhaften Schwärmzustand ein 
und erscheinen in diesem Stadium starr, an beiden Enden mit Geisseln versehen, 
die sich aber bisher nur durch die polaren Strudel nachweisen liessen. In der 
Ruhe zeigen sie oscillarienartige Gleitbewegungen, bilden spirulinenartige Schlingen 
und nehmen die verschiedensten Krümmungsformen an. Es kann nach der Ana- 
logie mit den Sumpfspirochaeten keinem Zweifel unterliegen, dass diese Spiralen 
Gliederung in Stäbchen besitzen, die schliesslich in Coccengliederung übergeht. 
Es kann ferner nicht zweifelhaft sein, dass sie zu gewöhnlichen Fadenformen in 

genetischen Beziehungen 


D 2 4 = stehen. Man hat diese 
Vi nn . 
Si a Formen bisher nur deshalb 
Fr $ { de & ” = f 
\ REN nicht gesehen, weil man 
f \run Ri 2 R 
Ce ne mit der Idee von der Con- 
z De BR) stanz der Arten an den 
; Bar 4 Spaltpilz herantrat. 
a s B Biologisch ist dieser 
; Ä } $ e Organismus insofern von 
} L N ‘ a höchstem Interesse, als er 
? ; 10 L ws nach ÜÖBERMEIER's Ent- 
F y { deckung beim Rückfalls- 
x 3 ( 2 
Non A typhus (Hebris recurrens) 
in grösster Menge auftritt 
(B. 319.) Fig. 32. 


und zwar im Blut. Er ist. 
A Spirochaete Obermeieri lebend, 900:1. B Dieselbe nach Ab- ars : : 
tödtung durch Eintrocknen und Färbung. a Blutkörperchen ur Warzaad der Fieberzeit 
(nach Koc#); C—H Spirochaete plicatilis 540:1. CD lebend, zu finden, nicht in den 
C starr, D flexil. E F nach Behandlung mit Methylviolett, Glie- fieberlosen Zwischenzeiten 
derung in (gekrümmte) Stäbchen zeigend; G H nach Behandlung 


mit Fuchsin, bereits in Coccengliederung begriffen. oder kurz vor und nach 


der Krise. In der Leiche 
sind die Schraubenfäden gleichfalls nicht aufzufinden, offenbar, weil sie hier in 
Stäbchen resp. Coccen zerfallen sind oder Sporen gebildet haben. 

Die Rolle, welche der Pilz bei der Krankheit spielt, ist noch in Dunkel ge- 
hüllt. Doch lässt sich mit Sicherheit annehmen, dass eine seiner Wirkungen in 
der Entziehung von Sauerstoff aus: dem Blute besteht. 

Wie CARTER und KocH nachwiesen, lässt sich die Krankheit vom Menschen 
auch auf Affen übertragen; bei Mäusen, Kaninchen, Schafen, Schweinen waren 
die Impfungen CArTER's erfolglos. Koch fand die Schrauben im Gehirn, der 
Lunge, Leber, den Nieren, der Milz, der Haut auf. 


4. Myconostoc gregarium COHN.!) 


Diese von LAnkASTER entdeckte Spaltpilzform ist oftenbar nur der schraubig 
gekrümmte, also spirillen- oder spirochaetenartige, stark vergallertende Zustand 


Photogr. 20. 21. 22. 23. 24. — MHEYDENREICH, Klinische und mikroskopische Untersuchungen 
über den Parasiten des Rückfallstyphus. Berlin 1877. — WEIGERT, Bemerkungen über die 
OBERMEYRR’schen Recurrensfäden. (Deutsche med. Wochenschrift 1876.) — CoHn, Zur weiteren 
Kenntniss des Fedris recurrens und der Spirochaeten. (Deutsche med. Wochenschrift. April 1879.) 

I) Literatur: LANKASTER, On a peach-coloured Bacterium in Quart. Journ. of Microsc. 
Science vol. 13. Ser. II. Taf. 22. Fig. 8 u.9. — Conn, Beiträge z. Biologie. Bd. I. Heft II. 
Untersuchungen über Bacterien. II. pag. 183. Taf. 5. Fig. 6. — ZoPrr, Zur Morphologie der 
Spaltpflanzen. pag. 57. Fig. 1ı8—27. Tab. II. 


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Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 89 


eines fädigen Spaltpilzes und zwar, wie ich vermuthe, der Fadenstücke von Cladothrix 
dichotoma, in deren Gesellschaft sie sich stets in gewissen Aufgüssen (von Schlamm 
oder Algen) entwickelt. Sie dürfte sich zu C/adothrix verhalten, wie unter den Spalt- 
algen /Vostoc zu Tolypothrix. Die Schraube krümmt sich zusammen und vergallertet 
stark, schliesslich fliessen die sich berührenden Grenzen der Hülle der einzelnen 
Windungen zusammen, nunmehr ein rundliches Gallertklümpchen darstellend, in 
das die Schraube eingebettet liegt. Wenn sich, wie es fast durchgängige Regel 
ist, die Schraube innerhalb der Gallert in 2 Hälften oder selbst 4 Stücke fragmentirt 
und diese Fragmente ihrerseits stark vergallerten, so gehen Doppelklümpchen 
(Fig. ı1, D) oder Tetradenklümpchen hervor. Da wo die Gallerthüllen der Frag- 
mente zusammenstossen, platten sie sich ab und so kommt zugleich eine Art von 
Einschnürung zu Stande. Wenn sich viele, oft hunderte solcher Zoogloeen zu- 
sammenlagern, so verkleben ihre Gallerthüllen und man findet eine zusammen- 
gesetzte Zoogloea vor. Anfangs scheinbar ungegliedert oder nur mit Färbungs- 
mitteln die Gliederung zeigend, erscheinen die Schrauben später deutlich in längere 
gekrümmte Stäbchen gegliedert (Fig. ıı, E), die sich dann in kurze gekrümmte Stäb- 
chen (Fig. ıı, H) und schliesslich in noch kürzere; coccenartige Stücke theilen. Die 
Lagerung der längeren oder kürzeren Theilzellen bleibt längere oder kürzere 
Zeit der spiraligen Form entsprechend, verwischt sich aber endlich gänzlich. 
Ueberdies lassen die gekrümmten Theilzellen häufig die Tendenz erkennen, sich 
gerade zu strecken. Die Gallert der Colonien quillt im Laufe der Cultur der- 
art auf, dass sich die Colonien relativ bedeutend vergrössern und ihre bereits 
isolirten stäbchen- oder coccenförmigen Einschlüsse mehr und mehr auseinander 
rücken. Sie verlassen schliesslich die quellende Gallert, einen Schwärmzustand 
eingehend. Es lässt sich dies schon ohne direkte Beobachtung constatiren, da 
man nach einiger Zeit der Cultur die Zoogloenstöcke immer ärmer an Einschlüssen 
werden sieht. 
Spirillum amyliferum VAN TIEGHEM.!) 

Lebt im Zukerrübensaft und bildet in seinen Gliedern je eine Spore. Un- 
mittelbar vor der Sporenbildung färbt sich der Inhalt mit Jod blau, was auf An- 
wesenheit von Stärke hindeutet. Aus den Sporen sah van TIEGHEM gerade 
Stäbchen hervorkeimen, welche später zur Spirillenform heranwuchsen. Das 
Spirillum ruft im Zuckerrübensaft energische Gährung hervor. 


B. Solche, von denen nur Coccen bekannt sind. 


1. Micrococcus pyocyaneus GESSARD.?2) Pilz des blauen Eiters. 

Es ist bekannt, dass der Eiter mancher Wunden und die mit ihnen in Be- 
rührung gekommene Verbandwäsche eine blaue Färbung annehmen. Als Ur- 
sache dieser Erscheinung wurde von GESSARD neuerdings ein Spaltpilz ermittelt, 
der sich in einer Coccenform in jenem Substrat befindet. In sterilisirter Nähr- 
lösung cultivirt, färbt er diese schön blau, namentlich an der Oberfläche, der 
untere Theil der Flüssigkeit wird von dem Spaltpilz selbst wieder entfärbt (gelb 
gefärbt), nimmt aber durch Schütteln mit Luft die frühere Farbe an. 

Das von den Coccen gebildete Pigment stellt einen chemisch wohl charak- 


I) Developpement du Spirillum amyliferum in Bull. de la soc. bot. de France. 1879. 


pag. 65. 
2) Literatur: GESSARD, De la pyocyanine et de son microbe, These inaugurale de la Fa- 
eult& de medecine de Paris 1882. (Ref. im Biol. Centralbl. Dec. 1882). — GIRARD, Unter- 


suchungen über den sogen. blauen Eiter (Chir. Centralbl. IL, 50, 1875.) 


90 Die Spaltpilze. 


terisirten Körper dar, das von ForDos gefundene Pyocyanin. Aus Eiter und Ver- 
bandwäsche mit Chloroform extrahirt, lösst es sich in angesäuertem Wasser, dieses 
roth färbend. In neutraler Lösung erscheint es prachtvoll blau. Es krystallisirt 
in Chloroform in langen Nadeln, die sich bisweilen in Lamellen und Prismen 
auflösen. Unter Wirkung reducirender Stoffe färbt es sich gelb, röthet sich durch 
Säuren und bläut sich durch Basen, verhält sich also dem Lacmus analog. Aehn- 
lich den Alkaloiden wird es gefällt durch Gold-, Platin- und Quecksilber-Chlorid, 
durch Phosphormolybdänsäure sowie Tannin und reducirt das Ferri- in Ferro- 
Cyankalium. Toxische Eigenschaften fehlen. (Neben dem Pyocyanın enthält 
der blaue Eiter noch eine andere färbende Substanz, das Pyoxanthor, ein 
Oxydationsprodukt des Pyocyanins). 


Ob der 7. pyocyaneus etwa identisch ist mit M. cyaneus (SCHRÖT), oder auch 
mit dem Pilz der blauen Milch, bleibt noch zu ermitteln. Mit ersterem findet 
sich im Eiter vergesellschaftet M. chlorinus. 


2. Ascococcus Billrothii CoHn.!) 


Man erhält den Pilz in schöner Vegetation, wenn man Scheiben gekochter 
fleischiger Wurzeln, wie Rüben, Zuckerrüben, Mohrrüben, Kohlrüben, einige Zeit 
wenig feucht hält. Er bil- 
det daselbst Centimeter- 
grosse gerunzelte Zoo- 
gloeen von weisslicher 
oder grünlicher Färbung, 
welche mit denen von 
Leuconostoc mesenterioides 
und Cbostridium polymyxa 
grosse habituelle Aehnlich- 
keit besitzen und leicht 
mit ihnen zu verwechseln 
sind. Bei der Bereitung 
des Zuckerrübensaftes ge- 
langt der Pilz mit in die- 


2.) Fig. 33. sen hinein und ruft hier 
Ascococcus Billrothii. I Eine grössere, zusammengesetzte Co- eine schleimige Gährung 
lonie der Coccen aus einer Lösung von weinsaurem Ammoniak, ehe Ic] E 
mit sehr dicker Gallerthülle, deren Einschnürungsstellen den Ein- hervor, durch we . kön: 
zelcolonien entsprechen. II Einfache Colonien, a kleinere, beine Theil des Zuckers in gum- 

grössere, aus der gleichen Nährlösung. (Nach Conn.) 


miartige (?) Substanzen 
übergeführt und wahrscheinlich Buttersäure erzeugt wird. In ı@ einer Lösung 
von saurem weinsaurem Ammoniak nebst den erforderlichen Nährsalzen gedeiht er 
gleichfalls sehr üppig und bildet hier an der Oberfläche eine dicke weisse Kahm- 
haut. Nach Conn soll er aus dem weinsauren Ammoniak gleichfalls Buttersäure 
erzeugen. Dabei verwandelt er die ursprünglich saure Reaction des Substrats in 
eine intensiv alkalische. Ueber die Entwicklung des Spaltpilzes fehlen noch ge- 
naue Untersuchungen. Man kennt nur einen vegetativen Zustand, die Coccen- 
form, die durch Vergallertung Schleimklümpchen bildet, welche zu grösseren 
Ballen vereinigt sind (Fig. 33). Eine dicke Gallerthülle umgiebt das Ganze. Bei 


I) Beiträge zur Biologie I. Heft III. pag. 145. — CIENKOWwsKI, Ueber die Gallertbildungen 
des Zuckerrübensaftes. 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 91 


der auf weinsaurem Ammoniak wachsenden Form ist die Gallerthülle meist noch 
mächtiger entwickelt, als bei der Rübenform (Fig. 33). 


3. Pilz. der Hühnercholera.!) 


Er ruft bei Hausgefligel (Hühnern, Puten, Gänsen, Enten) eine der gefähr- 
lichsten Krankheiten hervor, die als Typhoid oder Cholera bezeichnet wird 
und sich besonders durch starke Diarrhoee charakterisirt. Von Entwicklungs- 
formen fand SEMMER Coccen und Stäbchen. 

Gesunde Hühner, mit dem Darminhalt an Cholera gestorbener geimpft, gingen 
bei SEMMER’s Versuchen in 8—2ı Tagen zu Grunde. Nach Impfungen mit Blut 
an Cholera zu Grunde gegangener Hühner auf gesunde sah PERRONcIıTo den Tod 
sehr schnell, meist innerhalb 21—34 Stunden erfolgen. 

PASTEUR erzog den Pilz in sterilisirter, mit Pottasche neutralisirter Hühner- 
bouillon und liess mit dem gewonnenen Material bestrichene Nahrungsmittel von 
Hühnern fressen. Die Thiere starben sämmtlich an der Cholera. Den gleichen 
Effect erzielten Impfungen gesunder Hühner mit je einem Tropfen des in Hühner- 
bouillon gezüchteten Materials. Die infectiöse Wirkung des Pilzes darf demnach 
als feststehend betrachtet werden. Bei einer länger dauernden Cultur des Pilzes 
in Hühnerbouillon wird nach PAsTEUR deren Virulenz gemindert, was auf den 
Zutritt von Sauerstoff zurückzuführen sein soll. Impft man daher Hühner mit 
diesem Material, so sterben sie nicht, sondern bekommen die Krankheit in 
milderer (mitigirter) Form. Dadurch aber werden sie zugleich unempfänglich 
(immun) für fernere Infectionen mit dem gewöhnlichen Cholerapilze. 


4. Sarcina ventriculi Goopsır?) Packet-Spaltpilz. 


Sie lebt auf festen pflanzlichen und thierischen Substraten, namentlich auf 
stärkehaltigen und eiweisshaltigen Nahrungsmitteln (z. B. gekochten Kartoffeln, 
Schinken, gekochten Eiern), kommt aber auch in Aufgüssen pflanzlicher und 
thierischer Theile vor, wo sie continuirliche gelbliche Kahmhäute bildet, während 
sie auf fester Unterlage in Form chromgelber trockener Häufchen auftritt. 

PASTEUR erhielt den Pilz in Hefewasser, Conn in einer Lösung von 1% wein- 
saurem und ı% essigsaurem Ammoniak. 

Mit den Nahrungsmitteln in den menschlichen und thierischen Verdauungs- 
kanal eingeführt, vermehrt sie sich auf der Mund-, Rachen- und Schlundkopf- 


I) Literatur: SEMMER, Hühnerpest (Deutsche Zeitschrift für Thiermedicin u. vergl. Patholo- 
gie, 1878). — PERRONCITO, Ueber das epizootische Typhoid der Hühner (Archiv für wissen- 
schaftliche und praktische Thierheilkunde, 1879, pag. 22). — PASTEUR, Archives veterinaires 
Jahrg. V. No. 4. — Zürn, Die Krankheiten des Hausgeflügels. Weimar. 1882. 

2) SURINGAR, De sarcina ventriculi. — Ders., La Sarcine, Archiv Nerl. 1866. — Ders- 
Ein Wort über den Zellenbau der Sarcina. Bot. Zeit. 1866. pag. 269. — PASTEUR, Ann. de 
Chem. et de Phys. LXIV. 1862. tab. II. fig. k. — LOSDORFER, Medicinische Jahrbücher. 1871. 
Heft 3. — VIRCHOW und COoHNHEIM, in Virch Archiv. Bd. Io u. 33. — SCHRÖTER, Ueber 
einige durch Bacterien gebildete Fermente u. CoHn, Beitr. z. Biol. Bd. I. Heft II. pag. 139. 
— ConH, Untersuchungen über Bacterien, ebenda. Heft II. pag. 139. — Vergl. auch RoBIn, 
Histoire des vegetaux parasites. pag. 331. — EBERTH, in VIRCHoW’s Archiv 1858. Bd. XII. 
pag. 522. — ZüÜrn, Parasiten in und auf dem Körper der Haussäugethiere. 1874. pag. 222. — 
Ders., Die Krankheiten des Hausgeflügels. Weimar 1882. pag. 128. — M. HEIMER, Ueber 
Pneumonomycosis sarcinica (Deutsches Archiv f. klinische Medicin. 1877. Bd. 19. pag. 144. 
— WELCKER in HENLE u. PFEUFFER, Zeitschr. f. rationelle Medicin: Ser. EE Bd. V. — RABEN« 
HORST, Flora europaea algarum. II. pag. 59. (Merismopedia Urinae WELCKER.) 


92 Die Spaltpilze. 


Schleimhaut, namentlich aber im krankhaft affıcirten Magen (bei Krebs- und 
anderen Krankheiten, wie Magenerweiterung und chronischem Katarrh), daher 
im Erbrochenen oft in relativ grosser Menge, desgleichen im Darm von Menschen 
und Saäugethieren, von wo sie aus mit den Excrementen ins Freie gelangt. 
VIRCHOw, COHNHEIM und HEIMER fanden sie ferner in der Lunge bei crou- 
pöser Pneumonie, wohin sie jedenfalls beim Athmungsprocess gelangt. In den 
“ Gehirnventrikeln, selbst im Blut, anch in der Harnblase etc. kommt sie vor. 
Doch bleibt noch der Erweis zu bringen, dass die in 


en diesen Organen gefundenen Formen auch wirklich mit 
= der Magen-Sarcina identisch sind. 
Von Entwicklungsstadien kennt man bisher nur 
12 die Coccenform, andere Formen sind noch aufzufinden. 
Durch fortgesetzte Zweitheilung nach allen drei Richt- 
® oO Oo 
ü ungen des Raumes geht aus der Cocce eine sehr cha- 


rakteristische Colonie von Würfel- oder Waarenballen- 
(®.321) Fig: 34. Form hervor (Fig. 34, d). Daher der Name Sarcina —. 
Sarcina ventriculi. Aus dem Päckchen. Die einfachsten Packete enthalten 8, 
Mageninhalt eines magenkran- grössere 64>64 Zellen und darüber. Im isolirten 
ee Zustande erscheinen die Coccen kugelig bis ellip- 
lung den Buchstaben ent- soidisch, im Verbande in Folge gegenseitigen Druckes 
sprechend (nach der Natur). eckig. Schwärmzustände sind unbekannt. 

Durch dichte Aufeinanderhäufung der packetförmigen Colonien entstehen 
die oben erwähnten Klümpchen aut festen Substraten und durch eben so dichte 
Aneinanderlagerung in einer Ebene die Kahmhäute, die der Pilz an der Ober- 
fläche von Pflanzeninfusionen entwickelt. 

Sein Auftreten an der Oberfläche von festen und flüssigen Substraten kenn- 
zeichnet ihn als einen Pilz, der entschiedenes Sauerstoffbedürfniss besitzt. 

In den Zellen wird ein schwaches gelbliches Pigment gebildet. Bisweilen 
soll der Inhalt mit Jod die Stärke-Reaction andeuten, die auf eine Aufnahme 
von Stärke in die Zellen hindeuten würde.!) Eine der Magen-Sarcina ähnliche 
Form wurde von mir in Sumpf-Wasser beobachtet. 

Die im Darm des Hausgeflügels (Hühner, Puten), besonders im Blind- 
darm häufige Sarcinaform dürfte aller Wahrscheinlichkeit nach einem anderen 
Spaltpilz zugehören als die Saccina ventriculi. Ihre Colonien sind Täfelchen 
von meist äusserst regelmässiger quadratischer oder rechteckiger Form und 
entweder einschichtig /Merismopedia-Form), wie die Coccenform von Bacte- 
rium Merismopedioides ZoPpr oder aus 8 zelligen Würfeln zusammengesetzt, 
also zweischichtig und bilden niemals Packete von der Form der Sarcina des 
Magens, 

5. Micrococcus Vaccinae CoHuNn ?) 

Pilz der Pockenlymphe und der Pockenkrankheit. Man findet ihn in reiner 
und frischer Vaccine in grosser Menge in Form winziger (ca. 0,5 mikr. diam.), 
kugeliger, zu Rosenkranzfäden verbundener Zellchen sowie in den Kanälchen der 
Pockenhaut. Die Flöckchen, welche sich in der in Glascapillaren aufbewahrten 
Lymphe bilden, bestehen aus den durch fortgesetzte Zweitheilung der Coccen 
hervorgegangenen Zellreihen und Zellhaufen; andere Entwicklungszustände kennt 
man noch nicht. Durch die Impfung werden die Zellchen in den mensch- 


) Die Angabe, dass die Zellen Kerne besässen, beruht auf einem Irrthum. 
?) VIRCHOW’s Archiv 1872. 


Br 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 93 


lichen Körper gebracht, wo sie sich stark vermehren und wie man sich vorzu- 
stellen hat, einen Virus absondern, der dem Körper gegen die Pockenkrankheit 
Immunität verleiht. 

6. Micrococcus bombycis BECHAMP.!) 

Nach den Untersuchungen PASTEUR’S ruft dieser Spaltpilz im südlichen 
Frankreich eine verderbliche, epidemischen Charakter tragende Krankheit der 
Seidenraupen (Schlaffsucht, AZaccidezza) hervor, (die übrigens nichts mit der von 
einem andern Spaltpilze (Vosema bombycis) verursachten Gattinekrankheit zu thun 
hat). Die ovalen, höchstens 0,5 mikr. messenden Micrococcen entwickeln sich 
namentlich im Darmkanal der Thiere in grossen Massen in Kettenform und 
werden von anderen Spaltpilzformen, wie Stäbchen- und Vibrionenformen be- 
gleitet (die möglicherweise zu jenen in genetischen Beziehungen stehen). 


7. Micrococcus diphtheriticus COHN.?) 


Man kennt bisher nur einen Entwicklungszustand, nämlich die häufig in 
rosenkranzartigen Verbänden auftretende, schwärmfähige Micrococcusform, 
welche winzige 0,35—1,1 Microm. messende ellipsoidische Zellchen repräsentirt. 
Der Pilz spielt in pathologischer Beziehung insofern eine bedeutsame Rolle, als 
er nach der Entdeckung OERTELS als Erzeuger der Diphtheritis fungirt. Diese 
Krankheit tritt zunächst in der Regel in den Schleimhäuten der Trachea auf, 
weil die mit dem Athmungsprocesse aus der Luft eingeführten Keime zunächst 
auf diese gelangen müssen. Von dem Infektionsherde aus aber verbreitet er 
sich vermöge der raschen und massenhaften Vermehrung seiner Zellchen sowie 
der Schwärmfähigkeit derselben mit grosser Schnelligkeit radienartig über den 
ganzen Körper, indem er in ‚den Lymphgefässen, zwischen den Maschen des 
Bindegewebes und der Fettzellen, in dem Muskelgewebe, in den Harnkanälchen 
und MarpıcHr schen Kanälen der Nieren etc. weiter wuchert und namentlich auch 
im Biute unter steter Vermehrung weiter wandert. In den Gewebsinterstitien der 
erkrankten Organe wie an der Oberfläche derselben bildet er massige, nester- 
förmige Zellanhäufungen von Streifen-, Ballen- oder Cylinderform, in den Blut- 
capillaren Verstopfungen, welche Blutstauungen zur Folge haben. Wie die 
wichtigen OERTEL’schen Untersuchungen nachwiesen, erfahren alle Gewebs- 
theile, welche von den Colonien des Parasiten Idurchwuchert und übersponnen 
werden, die Muskelfasern nicht ausgenommen, zuerst Degeneration, dann 
vollständige Zerstörung ihrer Zellen. Durch reiche Ausscheidung der Microco- 
ccuszellen mit dem Harn wird ein allmählicher Heilungsprocess bewirkt. Wo 
der natürliche Standort des Pilzes in der freien Natur zu suchen sei, darüber 
fehlen noch Anhaltspunkte. 


8. Micrococcus Erysipelatis. 


Pilz der sogen. »Rose« (Erysipelas) des Menschen. Die Rose stellt be- 
kanntlich eine Hautkrankheit dar, welche sich äusserlich durch Röthung und An- 
schwellung der Haut dokumentirt. Sie kann an den verschiedensten Stellen des 
Körpers auftreten, im Gesicht (Kopfrose) an den Extremitäten etc., namentlich 
auch um Wunden (Wunderysipel), und unter Umständen tödtlichen Verlauf 
nehmen. 


I) BECHAMP in Compt. rend. tom. 64. 1867. — CoHn, Beitr. z. Biol. I. Heft 3. pag. 201. 

2) Literatnr: OERTEL, Experimentelle Untersuchungen über Diphtherie, im Deutschen Archiv 
für klinische Medicin. VII. 1871. — EBERTH, Die Diphtherie, in »Zur Kenntniss der bacteri- 
tischen Mykosen. Leipzig, 1872. 


94 Die Spaltpilze. 


Die früheren Untersuchungen von RECKLINGHAUSEN und LANKOWSKY), BILLROTH 
und EHRLICH?), TILLMANNS®), Max WoLr®), KocH#°) stimmen darin überein, dass sich, 
wenn auch nicht constant, ein Spaltpilz in den kranken Stellen vorfindet, und 
zwar inderCoccenform. Er tritt besonders in den Lymphgefässen auf, wo er 
namentlich in den Randpartien des Erysipels durch fortgesetzte Zweitheilung An- 
häufungen bildet. M. Worr fand in Blutproben, die aus dem Erysipelrande 
entnommen waren, neben Coccen auch noch Stäbchenformen, und dieser 
Befund weist auf die schon a priori naheliegende Vermuthung, dass der Pilz ausser 
der Coccenform auch noch andere Entwicklungstadien producire, nur noch 
bestimmter hin. 

Nachdem es vor Kurzem FEHLEISEN gelungen ist, die Coccen aus excidirten 
Hautstücken von Erysipelkranken rein zu züchten und durch Verimpfung 
solches reinen Materials am Menschen ein typisches Erysipel zu erzeugen, 
darf man den Pilz bestimmt als die Ursache der Rose ansprechen. 


9. M. ureae CoHn. 


Harnpilz, Harnferment, Ferment der Ammoniakgährung. Er lebt im Harn 
und bildet aus kugeligen oder ellipsoidischen etwa 1,25—2 p messenden Zellchen 
bestehende Ketten, deren Elemente sich später verschieben und unregelmässige 
Häufchen bilden. Wie schon PAsTEUR, sein Entdecker, vermuthete, und später 
VAN TIEGHEM zeigte, ruft er daselbst die sogen. Harngährung hervor, bei welcher 
Zersetzung des Harnstoffs und damit Bildung von kohlensaurem Ammoniak be- 
wirkt wird, welches den Harn, der bekanntlich im frischen normalen Zustande 
schwach sauer reagirt, alkalisch macht. Auch in Culturen, die mit in Hefewasser 
gelöstem Harnstoff angestellt sind, wird nach van TIEGHEM binnen kurzer Zeit 
der gesammte Harnstoff durch den Pilz in kohlensaures Ammoniak umgewandelt. 
Ein mit M. urcae vielleicht identischer Micrococcus vermag, wie VAN TIEGHEM 
darlegte, Hippursäure in Benzoesäure und Glycocoll zu zerlegen. 

Zu den zymogenen Micrococcen gehört auch eine Spaltpilzform, die in Wein, 
Bier, Rübensaft, Zuckerlösung etc. die schon oben erwähnte Gummigährung 
(schleimige Gährung oder Mannitgährung) hervorruft, und die nach PASTEUR’s Ver- 
muthung identisch sein soll mit dem Harnpilz. Sie bewirkt eine Umwandlung 
des Zuckers jener Flüssigkeiten in Gummi und macht dieselben »lang« (d. h. 
fadenziehend) und fade schmeckend. (Eine schleimige Gährung durch Spaltpilze 
verursacht, kommt auch in der Milch vor). 


10. Micrococcus prodigiosus (EHRENBERG®). (Wunderblut, Hostienblut, Pilz der 
rothen Milch.) 


Er stellt eine der bekanntesten und auffälligsten Spaltpilzformen dar. Am 
häufigsten ist sein Vorkommen auf stärkehaltigen Substraten, Weissbrod, Hos- 


1) VırcHow’s Archiv. Bd. 60. pag. 418. 

2) LANGENBECK’s Archiv. Bd. 20. pag. 418. 

3) Verhandlungen der deutschen Gesellschaft für Chirurgie 1878. pag. 2I1. 

#) VIRCHOW’s Archiv. Bd. 81. pag. 193. — BAADER, Z. Aetiologie des Erysipels. (Schweiz. 
Naturf. Gesellsch. in Basel. 1875. pag. 314.) 2 

5) Mittheilungen aus dem kaiserlichen Gesundheitsamte. 1881. pag. 38. Mit ıo Photo- 
grammen auf Tafel I. und II. 

6) Literatur: EHRENBERG, Berliner Akademie. Bericht 1839. — HERMBSTAEDT, Ueber die 
blaue und rothe Milch. Leipzig, 1833 (aus ERDMANN’s Journ. für technische und’ ökonomische 
Chemie. Bd. ı8. — SCHRÖTER, Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente in CoHn, 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 95 


tien, gekochten Kartoffelscheiben, Mehlbrei, Reissbrei, Stärkekleister etc. wo er 
rosen- bis blutrothe tröpfchenförmige Zoogloeen bildet, die später zu einem con- 
tinuirlichen Ueberzuge verschmelzen. Minder häufig erfolgt sein spontanes Auf- 
treten auf gekochtem Hühnereiweiss und Fleisch. Auch die Milch dient bisweilen 
als Substrat und wird dann gleichfalls blutroth gefärbt (die sogen. rothe Milch), 
eine Erscheinung, die man früher theils auf Krankheitszustände der Kühe, theils 
auf den Genuss gewisser, einen rothen Farbstoff enthaltenden Pflanzen zurückführte. 

Physiologisch gewinnt der Pilz insofern an Interesse, als seine winzigen Coccen 
einen blutrothen Farbstoff produciren. In Wasser unlöslich wird derselbe 
in Alkohol und Aether mit brennend rother Farbe gelöst. Durch Zusatz von 
Säuren geht der Ton in lebhaftes Carminroth, dann in Violett, durch Zusatz von 
Alkali in Gelb über. Mittelst der alkoholischen Tinktur lassen sich Wolle- und 
Seidenfäden intensiv färben, doch erfährt der Farbstoff im Licht baldige Zer- 
setzung. Er hat, wie ERDMANN und SCHRÖTER zeigten, mit Anilinfarben, spe- 
ciell mit Fuchsin, sowohl bezüglich seines chemischen, wie seines spectrosco- 
pischen Verhaltens, eine entfernte Aehnlichkeit.!) 

Die Coccen selbst sind farblos, und es scheint als ob das Pigment ausserhalb 
der Zellen im Substrat durch die Einwirkung des Pilzes entstehe. Die Pig- 
mentbildung ist abhängig vom Luftzutritt, sie wird daher zuerst stets an der Ober- 
fläche der Substrate beobachtet. Letzteres erlangt durch die Vegetation des 
Pilzes zunächst schwach saure, dann alkalische Eigenschaften; dabei zeigt sich 
ein unverkennbarer Trimethylamin-Geruch. 


ı1. Micrococcus aurantiacus SCHRÖTER.?) 


Entwickelt sich, wie SCHRÖTER zeigte auf gekochten Kartoffelscheiben und 
gekochtem Hühner-Eiweiss in Form kleiner orangefarbener, später zusammen- 
fliessender Tröpfchen. In Lösungen von Ammoniaksalzen, z. B. essigsaurem und 
weinsaurem Ammoniak cultivirt bilden die Coccen an der Oberfläche eine 2 
bis 3 Millim. dicke goldgelbe Kahmhaut. Identisch mit dieser Form ist wahr- 
scheinlich diejenige, welche CoHn in Aufgüssen von gekocktem Hühnereiweiss 
erhielt und den Infuss in seiner ganzen Ausdehnung orangegelb färbte. Das 
Pigment ist in Wasser löslich. 


12. Micrococcus chlorinus COHN.3) 


Man erhält den Pilz mitunter, wenn man gekochte Kartoffelscheiben oder 
gekochtes Hühnereiweiss auslegt. Hier werden von ihm gelbgrüne oder saftgrüne 
Schleimmassen erzeugt. In Aufgüssen von demselben Substrat sah Coun an der 
Oberfläche eine saftgrüne Kahmhaut sich bilden, von der aus die ganze Flüssig- 
keit sich schön gelbgrün färbte. Nachdem die gelbgrünen Micrococcenmassen 
sich auf dem Boden abgelagert hatten, behielt die Flüssigkeit ihre gelbgrüne 
Farbe. Durch Behandlung mit Säuren erfolgt Entfärbung. Das Pigment ist 
gleichfalls in Wasser löslich. 


Beitr. z. Biol. Bd. I. Heft HI. — CoHn, Untersuchungen über Bacterien, daselbst. pag. 153. 
— WERNICH, Ueber Micrococcus prodigiosus in CoHn, Beitr. II. Heft . — ERDMANN, Bildung 
von Anilinfarben aus Proteinkörpern. (Journ. für pract. Chemie. Leipzig 1866.) 

) Der metallische, goldgrüne Glanz, den manche üppigen Culturen zeigen, erinnert gleich- 
falls an aufgetrocknetes Fuchsin. } 

2) SCHRÖTER, Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente, in CoHn, Beitr. z. Biol. 
Bd. I. Heft II. pag. 119. — CoHn, l. c. pag. 154. 


Bjalreh) (Bag. 155: 


96 Die Spaltpilze. 


13. Micrococcus violaceus SCHRÖTER.!) 


Findet sich bisweilen auf gekochten Kartoffelscheiben, wo er Schleim- 
klümpchen von violetter Färbung hervorruft, die schliesslich zusammenfliessen. 


14. Micrococcus luteus SCHRÖTER.?) 


Lebt gleichfalls auf gekochten Kartoffelstücken und tritt hier in Form hell- 
gelber Tröpfchen auf. Der gelbe Farbstoff ist in Wasser unlöslich. Schwefel- 
säure und Alkalien verändern die Farbe nicht. (Vielleicht stellt dieser Spaltpilz 
die Coccenform von Bacterium synxanthum dar.) 


C. Spaltpilze, von denen man nur die Stäbchenform kennt. 
1. Bacterium synxanthum EHRENBERG.®) Pilz der gelben Milch. 


Bewirkt das Gelbwerden gekochter Milch, findet sich aber auch auf festen 
Pflanzentheilen, z. B. gekochten Kartoffel-, Mohrrüben-, Kohlrübenscheiben etc., 
wo er kleine citronengelbe Zoogloeen bildet. 

Von Entwickelungsstadien kennt man bisher nur die Stäbchenform. 

Die anfangs neutrale Milch zeigt bald nach dem Einbringen des Pilzes 
schwach saure, später bei eintretender Gelbfärbung alkalische Reaction. Der 
gelbe Farbstoff findet sich ausserhalb der Spaltpilzzellen und wird durch Säuren 
entfärbt, durch Alkalien nicht, letztere rufen wieder eine Gelbfärbung des ent- 
färbten Materials hervor. Eingetrocknet lässt sich das Pigment nicht in Alkohol 
und Aether, wohl aber in Wasser lösen. Nach SCHRÖTER dürfte der Farbstoff 
Aehnlichkeit mit gewissen gelben Anilinfarben besitzen, sowohl nach seinen 
spectroscopischen, als seinen gewöhnlichen Reactionen. 


2. Bacillus ruber FRANK.) 


Wurde auf gekochtem Reis beobachtet in Stäbchenform. Die Form bildet 
auf jenem Substrat ein ziegelrothes Pigment. 


3. Bacillus erythrosporus COHN.’) 


Wurde in Fleischextrakt-Lösung, in faulender Eiweiss-Flüssigkeit und faulendem 
Fleischwasser aufgefunden, wo an der Oberfläche vom Pilze eine aus Stäbchen 
bestehende Kahmhaut gebildet wird. In den Stäbchen entstehen Sporen, die 
durch schmutzig rothe Färbung ausgezeichnet sind. 


4. Bacillus Leprae HansEn.‘) 


Dieser Pilz wird, und gewiss mit Recht, als das Contagium des Aussatzes 
angesehen. Er tritt in den Zellen der Aussatzknoten auf, und sind daselbst nach 
Hansen Coccen, Stäbchen und Fadenzustände vorhanden, die wahrscheinlich in 
genetischem Zusammenhang stehen. In den Stäbchen werden Sporen gebildet. 


N) Ueber einige von Bacterien gebildete Pigmente. Beitr. z. Biol. Bd.I. HeftII. pag. 124. 

2). re. 7.Ppag:- IT: 

3) Literatur: EHRENBERG in Bericht über die Verhandlungen der Berliner Akademie. 1840. 
pag. 202. — Fuchs, Magazin für die gesammte Thierheilkunde. Bd. VI. pag. 194. — 
SCHRÖTER, Ueber einige durch Bacterien gebildete Pigmente. Beiträge zur Biologie. Bd. I. 
Heft II. pag. 120 und 126. 

4) CoHn, Beitr. z. Biol. Bd. I. Heft 3. pag. 181. 

5)l. c. Bd. IH. Heft I. pag. 128. 

6) Bacillus Leprae, in VIRCHOw’s Archiv. Bd. 79. 


Abschnitt IV. Entwickelungsgeschichte und Systematik. 97 


5. Zanhistophyton ovatum LEBERT.!) 


Ruft gleichfalls eine Krankheit der Seidenraupen hervor, die unter dem 
Namen »Gattine« bekannt ist und namentlich in Frankreich und Italien epi- 
demisch auftritt, grosse Verheerungen anrichtend. Der Pilz durchsetzt alle Organe 
der Raupe sowohl, wie der Puppe und des Schmetterlings, ja er tritt oft schon 
in den Eiern auf. Von Entwickelungsformen kennt man nur die im Mittel 
2,5 mikr. dicken, etwa doppelt so langen Kurzstäbchen, die sich lebhaft durch 
Zweitheilung vermehren.?) Sie werden mit den Excrementen ins Freie befördert 
und verbreiten sich beim Austrocknen derselben in den Zuchträumen leicht 
weiter, auf noch gesunde Thiere übergehend.”) 


D) Literatur: LEBERT, Ueber die gegenwärtig herrschende Krankheit des Insekts der Seide 
(Jahresber. üb. die Wirksamkeit d. Vereins zur Beförderung des Seidenbaues der Prov. Branden- 
burg. 1856—57. pag. 28. — NÄGELI, Ueber Nosema bombycis. Botan. Zeit. 1857. pag. 760 
u. Flora. 1857. pag. 684. Ueber die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Orga- 
nismen. 

2) Diese Zellen wurden zuerst von CORNALIA beobachtet, der sie für eine Modification der 
Blutkörperchen oder für Psorospermien hielt. 

®) Nicht zu verwechseln mit der Gattine ist die durch einen Schimmelpilz (Bozrytis 
Bassiana) hervorgerufene unter dem Namen Muscardine bekannte Seidenraupenkrankheit. 


SCHENK, Handbuch der Botanik. II, 


7 


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Vergleichende Entwicklungsgeschichte der 


Pflanzenorgane 


von 


K. Goebel. 


A 1): neueste Zeit brachte uns mehr als einen Versuch, den Werth der Ent- 

wicklungsgeschichte als wissenschaftliche Methode herunterzusetzen; Ver- 
suche, die an die Feindseligkeit der Rheinschiffer gegen die Dampfboote erinnern. 
Auf jene Aeusserungen nach den beredten und schlagenden Darstellungen 
SCHLEIDEN’s noch Weiteres zu erwidern, hiesse Wasser in's Meer tragen. Die 
Thatsachen mögen reden. Es sind- etwa 2o Jahre, seit Phytotomen die durch 
ROBERT BRowN gebrochene Bahn in grösserer Anzahl zu betreten begonnen 
haben. Die Leistungen dieser 20 Jahre übertreffen intensiv wie extensiv die einer 
gleich langen beliebigen anderen Periode der Botanik in einem Verhältniss, für 
welches kaum ein Vergleich sich findet.«1) — Mehr als zwanzig Jahre sind seit dieser 
Aeusserung eines Forschers verflossen, dessen entwicklungsgeschichtliche Unter- 
suchungen auf immer einen Markstein in der Geschichte der Botanik bilden 
werden, und noch immer sind die Meinungen über die Entwicklungsgeschichte 
und ihre Bedeutung für die Morphologie getheilt. Während sie von den einen 
so ausschliesslich betrieben wurde, dass eine entschiedene Vernachlässigung der 
Untersuchung der fertigen Zustände und eine Ueberschätzung des auf mikro- 
skopischem Wege Ermittelten eintrat, ist sie andern, wenn entwicklungsgeschicht- 
liche Thatsachen in ihr System nicht passen, auch heute noch »unklar und 
trügerisch.« — Eine Darstellung, wie sie im Folgenden versucht wird, hat deshalb 
vor Allem die Aufgabe, sich über den Standpunkt zu äussern, von dem sie aus- 
geht; ist es doch gerade die Aufgabe eines Handbuches im Gegensatz zu der 
mehr oder weniger dogmatischen Darstellung, wie sie in einem Lehrbuch in den 
Vordergrund zu treten hat, dem Leser die Wissenschaft gewissermaassen bei der 
Arbeit selbst zu zeigen, und auf die Verschiedenheit der Auffassungen hinzu- 
weisen, was des Raumes wegen hier freilich nur in äusserster Kürze geschehen 
kann. 

Auch die rein thatsächliche Darstellung der Entwicklungsgeschichte aber 
(mit Ausschluss der Zellenlehre) stösst auf Schwierigkeiten. Sie setzt vor Allem 
eine Kenntniss der fertigen Formen in ihren wichtigsten Zügen voraus, und so- 
dann kann sie niemals Selbstzweck, sondern nur ein Hülfsmittel morphologischer 
Forschung sein, das aber nur in Verbindung mit den anderen Methoden der- 


I) HOFMEISTER, Botan. Zeit. 1857. pag. 174. 
77 


100 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


selben, vor Allem der, welche man als »vergleichende Morphologie« zu bezeichnen 
pflegt, zu einem einigermaassen befriedigenden Ziele führen kann. Von diesem 
Ziele, tiefer in die Bedingungen der Pflanzengestaltung einzudringen, sind wir 
aber noch sehr weit entfernt. Was wir kennen ist eine Fülle von Formen, deren 
Mannigfaltigkeit wir zuweilen auf bestimmte Regeln zurückführen können, die 
sich aber nur auf die äusseren Gestaltungsverhältnisse zu beziehen pflegen. 
Daraus ergiebt sich, dass eine derartige Darstellung nicht in grossen Zügen eine 
Uebersicht über das Zustandekommen der Gestaltungsverhältnisse des Pflanzen- 
körpers geben kann. Diese Gestaltungsverhältnisse sind von einer Mannigfaltig- 
keit und Bildsamkeit, die uns nöthigt, uns auf die Beschäftigung mit den wichtigsten 
Vorgängen zu beschränken und das ihnen etwa Gemeinsame hervorzuheben. 
Die Heranziehung zahlreicher Einzeldaten ist dabei ebenso wenig zu vermeiden, 
wie in jeder anderen geschichtlichen Darstellung. 


Wenn ich trotz der erwähnten Bedenken der freundlichen Aufforderung des 
Herrn Herausgebers dieses Handbuches gefolgt bin, so geschah dies, weil ich 
glaubte, dass im gegenwärtigen Zeitpunkt, in welchem in der Morphologie die, 
Principienfragen an der Tlagesordnung sind, ein Versuch wie der folgende vielleicht 
nicht ganz nutzlos sein werde. Auf irgend welche Vollständigkeit habe ich dabei 
nicht Bedacht genommen, mich dagegen dem Programme dieses Handbuches 
gemäss vielfach, auch wo dies nicht besonders hervorgehoben ist, auf eigene 
Untersuchungen gestützt. Ein Versuch, die so ungemein interessanten Er- 
scheinungen der Sprossfolge mit hereinzuziehen, wurde bald aufgegeben. Die 
hierher gehörigen Thatsachen, deren Kenntniss wir namentlich IrmıscH’s vorzüg- 
lichen Arbeiten verdanken, variiren selbst bei nahe verwandten Pflanzen in einem 
Grade, dass nur die Hervorhebung einer Anzahl interessanter Einzelfälle mög- 
lich gewesen wäre, dazu gehört aber, um anschaulich zu werden, eine Anzahl 
Abbildungen, welche die Grenzen der für das vorliegende Handbuch gewährten 
Zahl weit überschritten hätte, ebenso blieb, wie schon aus der Ueberschrift her- 
vorgeht, die Zellenlehre ausgeschlossen, und wurden histiologische Daten nur in- 
soweit herangezogen, als sie in Beziehung zur Organbildung stehen. 


A. Allgemeiner Theil. 


8 1. Zur Geschichte. Die Entwicklungsgeschichte ist, wie die wissen- 
schaftliche Botanik überhaupt, jungen Datum’s. Doch verdanken wir schon 
MarpıcHı, dem Vater der Pflanzenanatomie Untersuchungen über die Entwicklung 
des Samens,!) welche für ihre Zeit vortrefflich waren, auch finden sich einige 
Andeutungen über die Entwicklung der Blätter, die er aber nicht am Vegetations- 
punkt, welchen erst C. Fr. WoLrr auffand, untersuchte, sondern an den successiv 
sich entfaltenden Blättern der Knospen. Dass er wie CAzsaLPpını die Blätter aus 
der Rinde des Stengels entstehen liess (vergl. z. B. a. a. O. pag. 30 »cortex ad- 
ditur a guo copiosa foliola erumpentia in gemmae corpusculum conglobantur) zeigt 
eben, dass ihm die ersten Entwicklungsstadien von Blatt und Knospe überhaupt 
nicht bekannt waren, was er verfolgte, war wesentlich nur das Wachsthum schon 
angelegter Theile. Diese Thatsache war wesentlich mit eine der Entstehungs- 
ursachen, oder, wenn man will, der Gründe, für das Wiederaufleben der Evolutions- 
theorie, einer Theorie die auf botanischem Gebiete allerdings insofern wenig 
Schaden angerichtet hat, als die botanische Forschung zwischen MALPIGHI und 


1) S. die Abhandlung de Seminum generatione in: Opera omnia, Londini. 1686, pag. 57. 


A. Allgemeiner Theil, IoI 


WOoLrF ohnehin eine sehr kümmerliche war,!) und sich anderen Aufgaben zuge- 
wendet hatte. Wir können diese Theorie aber hier schon deshalb nicht über- 
gehen, weil die Principien, aus denen sie hervorging, auch heute noch keineswegs 
aus der botanischen Literatur verschwunden sind. Wenn BoNnNET?) sagt: »Sie 
haben nämlich die Zeit, wo die Theile eines Thieres zu existiren angefangen 
nach derjenigen beurtheilt, wo selbige sichtbar zu werden angefangen haben, 
gleich wenn Alles, was sie nicht sehen, nicht vorhanden wäre« so glaubt man 
einen der Sätze zu hören, die noch in unserer Zeit den »Genetikern« von Seiten 
mancher vergleichender Morphologen entgegengehalten werden. Wenn die Ent- 
wicklungsgeschichte nicht übereinstimmt mit bestimmten theoretischen Sätzen so 
können ja schon vor dem Sichtbarwerden der Organe bestimmte Veränderungen 
mit ihnen vor sich gegangen sein, der Augenschein selbst aber trügerisch sein.?) 
Das ist auch die Stütze der Evolutionstheorie. Nur geht sie noch weiter, und 
behauptet die Präexistenz des organischen Ganzen. Im Keime sind schon alle 
Organe vollständig vorhanden, eine Neubildung der letzteren findet also nicht 
statt, sondern nur Entfaltung und Wachsthum, wozu der Anstoss durch die Be- 
fruchtung gegeben wird. Jedes Samenkoın enthält, wie BONNET sagt, eine Pflanze 
im Kleinen, also auch die Anlagen der Blüthen, die an einer Tanne z. B. nor- 
mal erst etwa im fünfzigsten Lebensjahre erscheinen. Da nämlich der Keim alle 
Theile des künftigen Gewächses enthält, so bekommt dasselbe keine Organe, die 
es zuvor nicht schon hatte, sondern die vorher unsichtbaren Organe fangen an, 
sichtbar zu werden (BoNnNET a. a. OÖ. pag. 156). »Es kann sein, dass alle Keime 
einerlei Art ursprünglich in einander eingeschlossen gewesen und dass sie sich 
nur von Geschlecht zu Geschlecht in einer Progression entwickeln, welche die 
Geometrie zu bestimmen sucht. — Diese Hypothese der Einschliessung ist der 
schönste Sieg, den der Verstand über den Sinn erhalten hat, a. a. O. pag. 157. 
— Es ist lehrreich zu sehen, wie hartnäckig diese Theorie selbst den Er- 
scheinungen der Bastardirung gegenüber, die zu ihrer Beseitigung allein schon 
hingereicht hätte, festgehalten wurde. Ihr thatsächlicher Ausgangspunkt auf bo- 
tanıschem Gebiete ist ein höchst einfacher. Untersucht man eine Knospe im 
Herbst, so findet man die Blätter, welche sie im nächsten Jahre entfalten wird, 
schon angelegt, bei unseren Holzgewächsen meist auch die Blüthen. Gegen das 
Innere der Knospe hin werden die Blattanlagen immer kleiner. Die Anwendung 
von Vergrösserungsgläsern zeigt aber noch solche, die dem blossen Auge nicht 
mehr deutlich wahrnehmbar sind, also, schloss man mit einem logischen Sprunge 
weiter, wird die Knospe auch alle in späteren Jahren noch aus ihr hervorgehen- 
den Blätter in der Anlage erhalten, nur eben so klein, dass sie auch dem be- 
waffneten Auge nicht mehr wahrnehmbar sind, es giebt also keine Neubildung 
sondern nur Entfaltung. 

Wie aber alle, selbst die falschen Theorien das Gute haben, dass sie solche, 


I) Vergl. Sachs, Geschichte der Botanik. pag. 262. 

?) BONNET, Betrachtungen über die Natur, übersetzt von Tırıus. Leipzig 1772. 

3) Ein Beispiel genüge. Um die unbequeme Thatsache, dass der Vegetationspunkt der In- 
florescenzen von Urzica, Boragineen etc. monopodial (nicht wie die Theorie es verlangt, sym- 
podial) weiter wächst, nimmt ein neuerer Schriftsteller an »dass der Vegetationspunkt bereits 
mehrere consecutive Sprossanlagen in sich enthalte, deren Anlegung noch mehr beschleunigt 
worden, so dass eine Art Prolepsis der Sprossanlagen im Vegetationspunkte stattfindete — ein 
Satz, den der auf dem Boden der Einschachtelungslehre stehende BONNET eben so gut hätte 


schreiben können. 


102 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


die durch Schulmeinungen sich nicht imponiren lassen, zu erneuter Untersuchung 
der Thatsachen führen, so war es auch mit der Evolutionstheorie. Denn ihr 
verdanken wir die ersten, wirklich eingehenden und einschneidenden, in der 
Botanik aber erst zu einer späten Berühmtheit gelangten entwicklungsgeschicht- 
lichen Untersuchungen von CAsPAR FRIEDRICH WOLFF.!) Das Interesse, welches 
ihn bei seinen Untersuchungen leitete, ist, wie auf jeder Seite derselben hervor- 
tritt ein theoretisches, die Frage nach dem Wesen der »generatio« und der 
Nachweis der Unrichtigkeit der Evolutionstheorie, welche eine »Generatio« eine 
Neubildung, nicht kennt (pag. XII. »gwz igitur systemata praedelineationis tradunt, 
generalionem non explicant, sed eam non dare affırmant«). An die Stelle dieser 
Theorie tritt die der »Epigenesis« eine Bezeichnung, die ausdrückt, dass bei der 
Entwicklung eine wirkliche Neubildung von Theilen stattfindet, eine Neuanlage 
von Organen an dem ursprünglich ungegliederten Keime.) Dies Resultat ergab 
sich schon aus seinen Untersuchungen über die Entwicklung des Blattes, welche 
er an der Bohne verfolgte, und der Blüthe. Er erkennt, dass das Vorhanden- 
sein ‘von Blattanlagen in der Knospe, auf weiches die Evolutionslehre sich 
stützte, denn doch nur ein eng begrenztes ist. Untersucht man nämlich eine 
Knospe genauer: »donec tandem hoc modo introrsum et deorsum simul penetrando 
ad substantiam plantae interiorem pervenias, humidam, succis gravidam et nulla 
amplius folia tenentem«, so gelangt man damit an die »ex/remitas axeos trunci« 
in der noch keine Gewebedifferenzirung vorhanden ist. Diese Endigung der 
Stamm- oder Zweigachse nennt er Vegetationspunkt, und an ihm entspringen 
Blattanlagen und Zellenzweige als »propulsiones trunci.« Damit war eine der 
fundamentalen Thatsachen in der Entwicklung der Pflanze klargelegt, und der auf 
unvollständigen Beobachtungen und angeblich philosophischen Betrachtungen be- 
ruhenden Evolutionstheorie der Boden unter den Füssen weggezogen. Das auch 
bei WoLrr sich findende, und oft in unleidlichster Weise sich geltend machende 
speculative Element,?) welches namentlich in dem Bestreben hervortritt die that- 
sächlichen Beobachtungen als Resultat allgemeiner (aber nur auf Spekulation 
gegründeter) Organisationsverhältnisse erscheinen zu lassen, kann der Bedeutung 
der durch ihn klar gelegten Thatsachen keinen Eintrag thun. 

Der Weg, welchen WoLrr eingeschlagen hatte, blieb aber zunächst unbe- 
treten, das Interesse wandte sich vor Allem der durch Lins£ in neue Bahnen 
geleiteten Systematik zu, während auch die auf der Betrachtung der fertigen 


I) Die Citate im Folgenden beziehen sich auf folgende Ausgabe: Theoria generationis, 
auctore D. CASPARO FRIDERICO WOLFF, editio nova Halae ad Salam, 1774. Die erste Ausgabe 
der »Theorie« ist WOLFF’s berühmte Inauguraldissertation, welche am 28. Nov. 1759 ver- 
theidigt wurde. 

2) Man vergleiche damit was BOoNNET unter Epigenesis verstand (a. a. ©. pag. 160) 
»Epigenesis: eine Lehrmeinung derjenigen, welche keine vorher gebildeten Keime annehmen 
sondern behaupten, das Thier werde in der That Stück vor Stück geboren und aneinanderge- 
setzet und dies zwar mittelst der Vereinigung unterschiedlicher Partikelchen, die unter gewissen 
Verhältnissen zusammenkommen. « (!) 

3) Speciell gilt das vom swecus nutritivus, welcher vermöge der vis essentialis in der Pflanze 
sich bewegt. Oft ist es aber auch nur die Ausdrucksform die einen spekulativen Charakter hat. 
und jedenfalls geht WıGAnD (Kritik und Geschichte der Lehre von der Metamorphose der Pflanzen 
1846) viel zu weit, wenn er bei ihm fast »lauter Theoriensucht und Vorurtheil« findet (a. a. O. 
pag. 47). Das Bestreben, die Entwicklung der Pflanze aus physiologischen Gesichtspunkten zu 
verfolgen, welches bei WOLFF überall hervortritt, gereicht ihm meiner Ansicht nach nur zur 
Ehre, so unvollkommen auch die spekulative Grundlage dieser Bestrebungen war. 


Ä 
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A. Allgemeiner Theil. 103 


Organe beruhende Morphologie kaum über die schon vor Linn& errungene Stufe 
hinausging. Entwicklungsgeschichtlicher Voraussetzungen konnte man sich eben 
so wenig enthalten, wie später die vergleichende Morphologie, allein sie gingen 
über die Spekulation nicht hinaus, und diese war z. B. in der Linn#’schen Pro- 
lepsistheoriel) unglücklich genug. Dieselbe soll hier mit einigen Worten berührt 
werden, schon der Behauptung halber, die öfters aufgestellt wurde, dass sie der 
GOoETHE’schen Metamorphosenlehre analog sei. Wir sehen dabei ganz ab von 
der Linn#’schen auf Carsarpıntschen Anschauungen beruhenden Metamorphosen- 
lehre, wonach die Rinde des Stammes sich in den Kelch, der Bast in die 
Corolle, das Holz in die Staubfäden, das Mark in das Pistill verwandeln soll 
und fassen nur die Prolepsistheorie selbst ins Auge. — Es ist eine bekannte 
Thatsache, dass der Kelch mancher abnormer Blüthen die Form von Stengel- 
blättern annimmt, auch Blumenkrone und Staubfäden sind wie die Analogie der 
Blüthen mit Knospen schliessen lässt, Blätter, und ebenso ist der Fruchtknoten 
aus solchen zusammengesetzt, wie gefüllte Blumen vermuthen lassen. »Die 
Blüthe ist nun nach Linne’s Prolepsistheorie nichts, als das gleichzeitige Er- 
scheinen von Blättern, die eigentlich den Knospenbildungen von sechs aufein- 
anderfolgenden Jahren angehören, so zwar, dass die Blätter der fürs zweite Jahr 
der Pflanze zur Entwicklung bestimmten Knospe zu Brakteen, die Blätter des 
dritten Jahres zum Kelch, die des vierten zur Corolle, die des fünften zu Staub- 
fäden, die des sechsten Jahres zum Pistill werden (WıGanD a. a. O. pag. 29). 
Es würde uns zu weit führen, auf die Hülfshypothesen, welche nöthig sind, um 
diese Vorstellung den Thatsachen einigermaassen anzupassen, einzugehen, nur 
so viel sei betont, dass sie vollständig auf dem Boden der Einschachtelungslehre 
steht, und gerade das Bedürfniss, diese mit der Wahrnehmung zu vereinigen, 
dass ein Baum, der bei reichlicher Nahrung nur Blätter und Zweige trieb, in 
ein enges Gefäss eingesetzt, nun sofort zur Blüthe gelangte, scheint mir der Aus- 
gangspunkt der Prolepsistheorie zu sein. Denn die Evolutionstheorie kann 
natürlich nur eine Einwirkung auf schon vorhandene Anlagen, nicht eine Ver- 
anlassung zur Neubildung von Organen in den oben erwähnten Fall annehmen.?) 
Auf der Evolutionstheorie beruht auch der Satz, der Same stelle die ganze 
Pflanze zusammengedrängt dar. Wir können somit in der Prolepsistheorie nicht 
den mindesten Fortschritt, sondern nur einen wunderlichen Auswuchs der Evolu- 
tionstheorie erkennen. Was uns an derselben am meisten wundert, ist nicht 
ihre Künstlichkeit und innere Unklarheit, sondern die Thatsache, dass eine 
Verfolgung der Blüthenbildung einer Gartenbohne, wie WOLFF sie unternommen 
hat, genügt hätte, die Unnatürlichkeit der ganzen Anschauung darzuthun. Es 
sind aber von jeher nicht falsch beobachtete Thatsachen gewesen, die den Fort- 
schritt aufgehalten haben, sondern theoretische Vorstellungen. 

S 2. Die Metamorphosenlehre. Wir haben vorhin den Namen Metamor- 


N) Eine ausführliche Darstellung derselben findet sich in WıIGAnn’s oben genannter Ab- 
handlung. 

2) Was die Terminologie betrifft, so sagt schon MALPIGHI (a. a. O. pag. 41) »eadem calycıs 
natura quasi geminis contexta foliolis observatur in silarea et horminio«, von den Blumenblättern 
sagt er (pag. 42) »supra calycem a dilatata caule vel petiolo erumpunt floris praecifua ornamenta, 
folia scilicet.« Er kennt auch die Mittelbildungen zwischen Staubfäden und Blumenblättern bei 
gefüllten Rosen »freguenter prope staminum petiolos fit mixtura staminis et foli (pag. 46). Es ist 
klar, dass die Bezeichnung des Kelches und der Blumenblätter auf der äusseren Aehnlichkeit 
beruht, welche sie mit den Blättern, zu denen M. auch die Schuppen zählt, haben. 


Din 


104 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


phosenlehre genannt, und zu ihr führt auch der Weg von Worrr aus, auf den 
wir aber bei derselben noch einmal zurückzukommen haben. Es ist ein wahrer 
Irrgarten, in welchen wir uns begeben, wenn wir uns mit ihr befassen. Mit Recht 
sagt WIGAND (a. a. OÖ. pag. 129). »Da sehen wir vor Allem keinen bestimmten Aus- 
gangspunkt der Bestrebungen, so oft der Gegenstand ergriffen worden, fast ebenso 
oft ist er von den verschiedenartigsten Seiten aufgefasst.« Und nicht nur der Gegen- 
stand, auch die Behandlung desselben von Seiten früherer Schriftsteller ist auf die 
verschiedenste Weise behandelt worden. Soll ja doch selbst GoETHE’s Metamor- 
phosenlehre zu den Vorläufern der Descendenztheorie gehören! Ueberall handelt 
es sich bei der Metamorphosenlehre um Entwicklungsvorgänge und schon des- 
halb gehört dieselbe hierher, aber meist hat man es vorgezogen, die Entwicklung 
zu construiren, statt sie zu beobachten. Dabei handelte es sich ausschliesslich um 
die auffälligsten Pflanzenorgane, die Blätter, Wurzeln und Stengel blieben aus dem 
Spiele!) Nun sehen wir an den Sprossachsen höherer Gewächse ausser den ge- 
wöhnlichen Laubblättern eine Anzahl seitlicher Bildungen, welche nicht Zweige 
sind, sondern theils als Schuppen die Knospen umhüllen, theils in der Blüthe in 
Form von Kelch, Blumenkrone und Fruchtknoten auftreten oder als »Deckblätter« 
die Blüthen schützen. Es gehört keine grosse Abstraktionskraft dazu, um auch 
die Schuppen und Blumenkronblätter als Blätter, wie die Laubblätter zu be- 
zeichnen: sie haben eine ähnliche Stellung wie die Blätter, sind platt und fallen 
nach kurzer Zeit vom Stengel ab. Eine weitere Einsicht in ihre Natur ist damit 
nicht gewonnen, sondern eben nur ein genereller Namen, den, wie erwähnt, schon 
MALPIGHT und gewiss mancher vor ihm gebraucht haben. Es fragte sich nun, 
worin besteht das Gemeinsame aller dieser Gebilde und was sind ihre gegen- 
seitigen Beziehungen? Diese Frage ist das Problem der Metamorphosenlehre. 

Ihr Begründer ist ohne Zweifel WoLrr, denn er hat den eısten Versuch zu 
ihrer Lösung gemacht, während wir die Subsumtion von Bracteen, Kelch und 
Corolle unter den Begriff »Blatt« eben nur als eine Namenserweiterung betrachten, 
wie schon die Thatsache zeigt, dass MALPIGHI auch die »gamopetale» Corolle 
als folium" unicum« auffasst, d. h. ein Gebilde, das Aehnlichkeit mit einem 
Blatte hat. 

Worrr's Metarmorphosenlehre (er gebraucht den Ausdruck Metamorphose 
übrigens nicht) hängt zusammen mit seiner Vorstellung über die » Vegezatio lan- 
guescens«. Das Biühen der Pflanze ist eine Folge verminderten Nahrungszu- 
flusses, die Blattbildung hört in Folge dessen auf, und an ihre Stelle tritt die 
Fruktification.?) (Vergl. a. a.O. $ 95, pag. 55.) Die Folge dieser verminderten 
Nahrungszufuhr ist, dass die vorhandenen Anlagen (»guwaecumgue excreta jam 
sunt paucius nutriuntur)« schwächer ernährt werden. Man wird auf diesem Sta- 
dium der Pflanze Blätter finden, die mit weniger Verzweigungen als die Laub- 
blätter versehen sind, andere bei denen die Ausbildung der Blattscheibe d. h. 
des an den Mittelnerven ansetzenden Theiles der Blattlamina, (den Worrr durch 
Ausscheidung entstehen liess) unterbleibt, oder die des Blattstieles, einiger Blatt- 
rippen etc., und der Vegetationspunkt selbst wird an der Bildung neuer »propul- 


') E. M£yEr hat es sogar versucht, auch die Wurzeln als Blattbildungen nachzuweisen! 

?) Sicher liegt dieser Anschauung der Erfahrungssatz zu Grunde, dass Blüthen- und Laub- 
blattbildung miteinander in Correlation stehen, indem bei allzu üppiger Laubbildung die Blüthen- 
bildung unterdrückt erscheint (z. B. bei den Kugelakazien,) und andererseits eine Unterdrückung 
der Blüthenbildung eine stärkere Entwicklung der vegetativen Theile zur Folge hat (z. B. bei 
den baumförmig gezogenen Reseden.) 


A. Allgemeiner Theil. 105 


siones« gehindert. Mit anderen Worten es treten Hemmungsbildungen auf, 
die gradweise gegen die Spitze der Achse hin abgestuft sind (pag. 61). Ein wie 
man sieht, durchaus klarer und anschaulicher Gedanke. Den theoretischen Aus- 
einandersetzungen folgt die »historia floris« die Entwicklungsgeschichte der Blüthe, 
welche Worrr an Vicia Faba sorgfältig untersucht, auch mit Abbildungen erläutert 
hat, die freilich sehr rudimentär sind, namentlich MarrıcHts klaren Zeichnungen 
gegenüber. Das Objekt der Untersuchung war kein günstiges, doch gelang es 
ihm zu constatiren, dass die in der fertigen Blüthe mit einander »verwachsenen« 
Kelchzipfel und Staubblätter als isolirte Organe angelegt und erst durch scheiden- 
förmige Verlängerung ihrer Insertionszone mit einander vereinigt werden (vergl. 
z. B. pag. 65). Die Staubfäden hielt er allerdings zunächst für Axillarknospen der 
Kelchblätter, weil er die Anlagen der anfangs in der Entwicklung zurückbleibenden 
Blumenblätter übersah, ein Irrthum, den er aber später selbst berichtigte. Nach 
einem Citat bei KIRCHHOFF!) nennt er in einer späteren Arbeit?) die Antheren 
Blattmodificationen. Von den Kronenblättern hebt er die Blattnatur ausdrücklich 
hervor, ihre Färbung geht leichter und mehr als bei anderen Theilen vom Grünen 
ins Weisse, Gelbe etc. über, weil sie im Verhältniss zu ihrem Volumen eine 
grosse Oberfläche besitzen und so den Einwirkungen der Luft (d.h. wohl haupt- 
sächlich des Lichts) und der Wärme /(aeris et caloris effectibus) am meisten aus- 
gesetzt sind (pag. 68). 

Der Grundgedanke der ganzen Anschauung ist, wenn man sie des theoreti- 
sirenden Beiwerks entkleidet, klar genug.) Die Pflanze producirt überhaupt nur 
Laubblattanlagen, deren Ausbildung aber unter bestimmten Umständen (beim Ein- 
treten der vegeiatio languescens) Hemmungen erfährt, die zu verschiedenen Mo- 
dificationen führen. Lehrreich ist namentlich die Bemerkung über das Zustande- 
kommen der Blumenblattfarben, welche zeigt, dass WoLrr als Organ, welche umge- 
bildet wird, eben das Laubblatt betrachtet, und den Grund dieser Umbildung 
findet er nicht in einer »Kraft,« die er Metamorphose nennt®), sondern in ge- 
änderten Ernährungsverhältnissen. Dass Laubblätter, Kelchblätter und Blumen- 
blätter dieselbe Entwicklung zeigen, ist leicht verständlich, wenn letztere modifi- 
ceirte, gehemmte Laubblätter sind. Das Pistill fasste er in seiner ersten Arbeit 
noch als ein »ad modum vulgarem trunci< ausgewachsenes Punctum vegetationis 
auf (pag. 45). Später sagt er:°) »In der ganzen Pflanze, deren Theile wir auf den 
ersten Blick als so ausserordentlich mannigfaltig bewundern, sehe ich nach gründ- 
licher Betrachtung zuletzt nichts als Blätter und Stengel (die Wurzel zum Stengel 
gerechnet). Alle Theile der Pflanze ausser dem Stengel sind folglich nur modi- 
ficirte Blätter. Bei der Aufstellung einer Generationstheorie der Pflanzen handelt 
es sich also zunächst darum, durch Versuche zu finden, auf welche Weise sich 
die gewöhnlichen Blätter bilden, d. h. wie die gewöhnliche Vegetation geschieht, 
durch welche Ursachen und Kräfte, — alsdann die Ursachen, Umstände und Be- 
dingungen zu erforschen, welche in den oberen Theilen der Pflanze, wo die 


I) KIRCHHOFF, Die Idee der Pflanzenmetamorphose bei WOLFF und GOETHE. Berlin. 1867. 

2) Novi comm. acad. Petrop. XII. pag. 406. 

3) Es wird derselbe indess z. B. bei KIRCHHOFF nicht hervorgehoben; wohl weil der Verf. 
(ebenso wie WIGAND u. A.) eine ganz andere Ansicht von der »Metamorphose« hat; auch ich 
fasste anfangs WoLLr’s Darstellung in anderer Weise auf. 

#), Er gebraucht die Bezeichnung überhaupt nicht. 

5) Novi comment. Acad. Petropol. XII. 1766—1767. pag. 403. Die Stelle ist citirt bei 
WIGAND. pag. 38. 


106 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


scheinbar neuen Erscheinungen und die scheinbar verschiedenen Organe auftreten, 
zu der bisherigen Vegetation hinzukommen, und dieselbe so bestimmen, dass statt 
der gewöhnlichen solche modificirte Blätter hervorgehen. So bin ich früher 
(theoria generationis) zu Werke gegangen; ich fand, dass, während je länger die 
Vegetation fortdauert, um so mehr Blätter erzeugt werden, dagegen von der all 
mählichen Abnabme und dem endlichen Verschwinden derselben alle jene Ab- 
änderungen abhängen, dass also die letzteren eigentlich nur in einem Mangel 
an Ausbildung beruhen.«!) 

SCHLEIDEN sagt einmal, es sei ein Unglück für die Botanik gewesen, dass 
nicht die Worrr'sche Metamorphosenlehre statt der GoETHE’schen in die Wissen- 
schaft eingeführt worden sei. Ich kann dem nur aus vollster Ueberzeugung bei- 
stimmen. GOoETHE’s Verdienst wird dadurch nicht geschmälert, dass seine Lehre 
auf die Entwicklung der botanischen Morphologie vielfach einen so trübenden 
Einfluss geübt hat, immerhin aber ist sie die Quelle der Begriffsdichtung, welche 
in dichterischem Schwunge über den Wogengang und Wellenschlag der (als per- 
sönlich gedachten) Metamorphose sprach. Unabhängig von ihr hat sich dann 
erst wieder die von WOorrr eingeleitete entwicklungsgeschichtliche Methode er- 
hoben, im Gegensatz namentlich zu der Beschäftigung mit Missbildungen, welche 
für die Metamorphosenlehre von jeher eine Hauptstütze waren. 

WOorLrr's Arbeiten waren GOETHE, wie wir aus seinen anziehenden Schilderungen 
über die Geschichte seines botanischen Studiums wissen, unbekannt. Der Aus- 
gangspunkt ist auch bei beiden ein ganz verschiedener, bei WoLFF die Ent- 
wicklungsgeschichte, bei GOETHE die Betrachtung der fertigen Pflanze. ö 


GOETHE?) hat in seinem berühmten Essai seine Maximen deutlich genug 
ausgesprochen. »Das nun das, was der Idee nach gleich ist, in der Erfahrung 
entweder als gleich oder als ähnlich, ja sogar als völlig ungleich erscheinen 
kann, darin besteht eigentlich das bewegliche Leben der Natur, das wir in unsern 
Blättern zu entwerfen denken.« (a. a. O. pag. 4), Blätter (i. e. Laubblätter) Kelch, 
Krone, Staubfäden sind in geheimer Verwandtschaft zu einander. Sie entwickeln 
sich nach einander und »gleichsam auseinander.« Die Metamorphose steigt 
»gleichsam auf einer geistigen Leiter, zum Gipfel der Natur, der Fortpflanzung 
durch zwei Geschlechter empor.« (Satz 6.) Es leuchtet in den angeführten 
Sätzen schon ein, dass es sich bei dieser Metamorphosenlehre um einen ganz 
andern Vorgang handelt, als bei der Worrrschen. Die Metamorphose ist auf 
das Gebiet des Begriffes der Idee verlegt, nur auf diesem kann ja von einer 
»geistigen Leiter« die Rede sein. Nur so ist es verständlich, wenn wir lesen, 
dass im Verlauf der Blattbildung die Stengelblätter von ihrer Peripherie herein 
anfangen sich zusammenzuziehen. Ein einmal gebildetes Blatt kann sich ja natür- 


I) WIGAND meint a. a. O. pag. 60 »ein wissenschaftliches Princip der Identität der Blatt- 
organe sei bei WOLFF noch nicht durchgedrungen; ich denke die obigen kurzen Auseinander- 
setzungen und die Vergleichung mit der GOETHE-BRAun’schen Metamorphosenlehre wird. das 
Gegentheil deutlich erweisen. — Dass es sich bei der ganzen Discussion ausschliesslich um die 
Samenpflanzen, speciell die Angiospermen handelt, braucht bei dem damaligen Stand der Botanik 
wohl kaum betont zu werden. 

2) Morphologie, 36. Bd. der CoTTa’schen Gesammtausgabe von 1869. — Die Frage ob 
GOETHE später eine realere Auffassung der Metamorphose gewonnen habe, gehört nicht hierher. 
Jedenfalls sprechen übrigens die nachträglichen Bemerkungen zur Morphologie nicht dafür, wie 
z. B. die aus dem Jahre ı831 stammenden Bemerkungen über die Spiraltendenz in der Vege- 
tation zeigen. 


A. Allgemeiner Theil. 107 


lich nicht zusammenziehen. Man kann aber eine Braktee begrifflich auf ein 
Laubblatt reduciren, wenn man von dem wirklichen Vorgange der Entwicklungs- 

geschichte absehend, sich dieselbe durch Zusammenziehung zu Stande gekommen 

denkt, Kelch und Krone bestehen ebenfalls aus Blättern, die häufig wie das 

Vorhandensein von freien Spitzen lehrt, mit einander verwachsen sind. (WOLFF 
hatte nach dem Obigen den Vorgang schon richtiger erkannt). Die »Verwandt- 
schaft« der Kron- mit den Stengelblättern zeigt sich namentlich auch dadurch, 

dass auch Stengelblätter (wie bei der Gartentulpe), ganz oder theilweise den 
Charakter von Kronblättern annehmen können. Ein Staubwerkzeug aber ent- 
steht, wie dies namentlich aus den Erscheinungen an gefüllten Blüthen gefolgert 
wird »wenn die Organe die wir bisher als Kronblätter sich ausbreiten gesehen, 
wieder in einem höchst zusammengezogenen und zugleich in einem höchst ver- 
feinerten Zustand erscheinen. Die Zusammenziehung aber geschieht, wie in 
Satz 67 ausgeführt wird, durch Zusammenziehung der elastischen Spiralfasern, 
dadurch werden die Gefässbündel auf deren Ausbreitung nach GoETHE die Blatt- 
gestalt beruht, verkürzt und das Blatt wird schmäler- Auch die Früchte entstehen 
aus blattähnlichen Bildungen. Eine Hülse z. B. ist ein einfaches, zusammen- 
geschlagenes an seinen Rändern verwachsenes Blatt.« Wir sind überzeugt, dass 
mit einiger Uebung es nicht schwer sei, sich auf diesem Wege die mannigfaltigen 
Gestaltungen der Blumen und Früchte zu erklären; nur wird freilich dazu erfor- 
dert, dass man mit jenen oben festgestellten Begriffen der Ausdehnung und Zu- 
sammenziehung, der Zusammendrängung und Anastomose wie mitalgebraischen 
Formeln bequem zu operiren und sie da, wo sie hingehören, anzuwenden wisse 
(Satz ıo2). — Während Worrr als Ursache der Blüthenbildung eine vegezatio . 
Janguescens aufstellt, nimmt GOETHE bei der Bildung der Blüthenblattgebilde eine 
Verfeinerung der Säfte an. Als Zusammenfassung seiner Anschauung hebt er 
hervor (Satz 119), dass er versucht habe, die verschieden scheinenden Organe 
der sprossenden und blühenden Pflanze alle aus einem einzigen, dem Blatte zu 
erklären. Zur Verhütung eines Missverständnisses hebt er aber in dem folgenden 
Satze hervor, dass die Bezeichnung »Blatt« eigentlich eine mangelhafte sei, da 
man ein allgemeines Wort haben müsste, »wodurch wir dieses in so verschiedene 
Gestalten metamorphosirte Organe bezeichnen, und alle Erscheinungen seiner 
Gestalt damit vergleichen könnte. .... denn wir können eben so gut sagen, 
ein Staubwerkzeug sei ein zusammengezogenes Blumenblatt, als wir vom Blumen- 
blatte sagen können, es sei ein Staubblatt im Zustand der Ausdehnung; ein 
Kelchblatt sei ein zusammengezogenes, einem gewissen Grade der Verfeinerung 
sich näherndes Stengelblatt als wir von einem Stengelblatt sagen können, es sei 
ein durch Zudringen roherer Säfte ausgedehntes Kelchblatt.« Diese Sätze zeigen 
doch wohl, dass es sich um eine Metamorphose, eine Umbildung dabei gar nicht 
handelt, sondern nur um eine Verallgemeinerung des Begriffes Blatt, der aber 
eben dadurch auch zu einem ziemlich unbestimmten wird. Gerade diese Auf- 
fassung aber war es, die in der Botanik weiter wirkte. A. Braunt) charakterisirt 
1851 seinen und GOoETHE’s Standpunkt, indem er sagt: »die geistige Leiter, 
welche GoETHE in der Metamorphose der Pflanzen erblickt, ist ein sprechender 
Beweis seiner tieferen Auffassung derselben, denn dass, was den Bildungsprozess 
der Pflanze von einer Stufe zur andern leitet, was die Stufen zur Leiter vereinigt, 
was jede Stufe obgleich getrennt von der vorausgehenden, decl ais Umwandlungs- 


I) Verjüngung. pag. 64. 


108 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


stufe derselben erkennen lässt, kann eben nur ein Inneres und Geistiges sein.« 
und nicht minder deutlich charakterisirt er zwanzig Jahre!) später den Standpunkt 
der Metamorphosenlehre, die nach ihm der Schlüssel zur Morphologie ist. Was 
dieselbe lehrt, ist »die stufenweise Umgestaltung der wesentlich gleichen 
Organe nach den verschiedenen Höhen der Entwicklung und den ihnen zuge- 
theilten Aufgaben des Lebens (pag. 294). Wie aber die Wesensgleichheit zu 
verstehen ist, das erläutert Braun, indem er ausdrücklich erklärt, es sei eine 
verkehrte Auffassung der Metamorphosenlehre, wenn man das Laubblatt als den 
eigentlichen Typus des Blattes, die andern Blattformationen als »metamorphosirte« 
Blattgebilde betrachte (a. a. O.). Die Laubblätter sind vielmehr wie die aller 
andern Stufen Blätter, denen eine bestimmte Funktion zugetheilt ist. Das »Ur- 
blatt« ist eben so wenig ein sichtbares Ding, wie die Urpflanze, welche GOETHE 
sich zu gestalten suchte, man müsste denn darunter das erste Blatt der Pflanze 


verstehen etc.« Ich habe diesen Standpunkt früher bereits zu charakterisirer 


versucht.”) »Das Blatt ist für die Metamorphosenlehre eben ein Begriff, der 
nicht in einer einzelnen Form seinen Ausdruck und seine Realisirung findet, 
sondern eine ganze Anzahl von Formen umfasst, von deren Besonderheit ab- 
strahirt worden ist, um zu dem allgemeinen Begriffe »Blatt« zu kommen. Eben 
so wenig wie man ein beliebiges Haus als das »Urhaus« bezeichnen kann, kann 
man auch nach (GoOETHE’s und) Braun’s Auffassung eine beliebige Blattformation 
als das »Urblatt« bezeichnen.« Damit ist auch zugleich der principielle Irrthum 
der ganzen Anschauung, der mehr als jemand, der sich mit der Geschichte der 
Pflanzenmorphologie nicht beschäftigt hat, glauben würde hemmend auf deren 
Entwicklung wirkte, angedeutet. Erst abstrahirt man den Begriff Blatt, indem 
man die Function und Färbung etc. der Laubblätter, Kelchblätter, Staubfäden etc. 
als unwesentlich, ihre Stellung zum Stamm, ihr begrenztes Wachsthum als wesent- 
lich und als Bestätigung dieser Wesensgleichheit das gelegentliche Auftreten von 
Blumenblättern an Stelle von Staubfäden von Laubblättern an Stelle von Kelch- 
blättern etc. betrachtet; dann betrachtet man die Thatsache, dass der Allgemein- 
begriff Blatt auf solche verschieden gestaltete Bildungen Anwendung findet als 
»Metamorphose« dieses als real gedachten Begriffs, der doch eben nichts ist als 
ein Wort, ein Namen, der aber als etwas Uebersinnliches aufgefasst wird, während 
alle Versuche, zu einem allgemein giltigen »Begriffe« des Blattes zu kommen 
tehlschlagen, wie unten auch näher darzulegen sein wird. 

Neben dieser ıdealistischen Metamorphosenlehre hat sich eine andere Auf- 
fassung entwickelt, die je nach dem Standpunkte ihrer Vertreter mehr oder 
weniger Verwandtschaft mit derselben hat, ich will sie als Differenzirungstheorie 
bezeichnen. Sie kannte eine reale Umbildung, eine Metamorphose ım Grunde 
ebensowenig wie die idealistische Metamorphosenlehre, und sucht nur den Be- 
griff der Wesensgleichheit anders, namentlich entwicklungsgeschichtlich zu fassen. 
HANSTEIN steht noch auf dem Boden der ersteren Lehre wenn er sagt?) »Der 
Umstand ferner, dass alle diese (Blatt-) Formen an einem Sprosskörper von unten 
nach oben in der Entwicklung auf einander folgen, und dabei durch Formüber- 
gänge vielfach mit einander verknüpft sind, so dass die ursprüngliche Ueberein- 
stimmung dieser morphologischen Natur um so heller in’s Licht tritt, hat sie als 
Wandelformen eines und desselben organischen Typus erkennen lassen, welcher 


I) A. BRAUN, Ueber die Gymnospermie der Cycadeen, Monatsber. der Berl. Akad. 1872. 


2) Botan. Zeit. 1879, pag. 418. 
3) Beiträge zur allgemeinen Morphologie der Pflanzen. 1882. pag. 30. 


A. Allgemeiner Theil. 109 


der Reihe nach sich in alle die einzelnen Formationen umgestaltet. Man be- 
zeichnet diesen mehr theoretischen als thatsächlichen Vorgang als Blatt- 
wandlung oder Metamorphose des Blattes.« Also auch hier wieder etwas Unsicht- 
bares, ein »Typus« der sich »verwandelt.<!) Der morphologisch (d. h. entwick- 
lungsgeschichtlich) charakterisirbaren »Grundformen« der Pflanzenorgane sind es 
nach HAnSTEIN nur wenige, der physiologischen Aufgaben aber viele, desshalb 
können die einzelnen »Grundformen« sehr verschiedenen Funktionen dienen. 
Ganz dieser Anschauung conform hat Schmitz?) die Behauptung aufgestellt, »und 
doch sind Stamina und Laubblätter nichts anderes als Phyllome, die zu ver- 
schiedenen physiologischen Zwecken verschieden ausgestattet, differenzirt sind, 
keineswegs sind aber die Stamina metamorphosirte Laubblätter. Stamina und 
Laubblätter sind nur aequivalent in ihrem Verhältniss zum ganzen Spross und zur 
tragenden Achse.« Auf demselben Standpunkt steht auch WıIGanD (a. a. OÖ. pag. 5). 
Die Entwicklungsgeschichte zeigt, dass die erste Anlage am Vegetationspunkt für 
Laubblätter, Kelchblätter, Blumenblätter, Staubblätter etc. dieselbe ist und erst im 
weiteren Verlaufe der Entwicklung die den betreffenden Organen eigenthümliche Ge- 
staltung gewonnen wird. »So erkennen wir zunächst in den stets gleichen Rudi- 
menten jene allen den verschiedenen Seitenorganen unterliegende Grundforın, 
und gerade die Umbildung derselben zu den verschiedenen Formen, Blatt, Anthere 
etc. d. h. die Entwickelungsgeschichte dieser Organe selbst ist in der That als 
eine Metamorphose und zwar als eine reelle zu bezeichnen.« Dagegen verneint 
er ebenso wie die oben genannten Autoren eine Umwandlung des einen Gliedes 
der Reihe z. B. eines Laubblattes in ein anderes. Wir sehen also die Differen- 
zirungstheorie setzt die Wesensgleichheit der Blattorgane in die Uebereinstimmung 
ihres Ursprungs, nimmt aber eine genetische Beziehung der einzelnen Glieder 
zu einander nicht an. Demgemäss hat trotz Wıcanp's Bemerkung die »Meta- 
morphose« hier keinen realen Sinn, denn die Uebereinstimmung der ersten Ent- 
stehung reicht zur Begründung der »Wesensgleichheit« offenbar nicht hin, ganz ähn- 
lich wıe die Blattorgane entstehen auch andere Theile der Pflanze am Vegetations- 
punkt. Woher kommt es, dass nicht nur die erste Anlage dieser Organe, sondern auch 
die Art und Weise ihrer späteren Ausbildung, welche beide Kelchblätter, Blumen- 
blätter etc. trotz ihrer abweichenden Gestalt schon der rein sinnlichen Betrachtung 
als »Blätter« erscheinen lassen, gleich sind? Und sodann, woher wissen wir, dass 
die Anlagen jener Blattorgane »stets gleich« sind. Sie haben ähnliche Form, das 
"ist Alles, aber sicher liegt doch schon in dem Höcker, als welcher ein Blumen- 
blatt z. B. auftritt, die Ursache warum sıch dasselbe zum Blumenblatt nicht zum 
Laubblatt ausbildet. Die Anlagen selbst schon können also keine gleichartigen 
Bildungen darstellen, und ebenso wenig werden wir im Sinne der HansTein’schen 
Morphologie annehmen, dass die Pflanze an sich indifferente, in Bezug auf ihre 
Entstehung übereinstimmende Organe bilde, auf die nun ein in der Pflanze sitzender 
Bauplan die Funktionen vertheilt, ähnlich wie ein Baumeister dem einen Arbeiter 
diese, dem anderen jene Beschäftigung zuweist. Die Pflanze bildet vielmehr nur 
Organe bestimmter Funktion, diese aber hat sich im Laufe der Entwicklung viel- 
fach geändert und mit ihr auch die Form. Eine solche reale Umbildung ist 


!) E. Krause, »Die botan. Systematik in ihrem Verhältniss zur Morphologie, Weimar 1866, 
pag. 107, nennt die Blumentheile sogar »verklärte Wiederholungen« der vegetativen Pflanzen- 
theile. ö 

?) SCHMITZ, Die Blüthenentwicklung der Piperaceen in HansTEin’s botan. Abhandlungen. 
U. Band. 8. Heft. pag. 37. 


110 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


entweder im Verlaufe der Einzelentwicklung noch kenntlich, also ontogenetisch 
nachweisbar, oder sie ist im Verlaufe der Stammesgeschichte (phylogenetisch) 
erfolgt, ontogenetisch aber nicht mehr verfolgbar. 

Eine derartige reale Umbildung lässt sich nun in der That direkt nachweisen, 
es lässt sich entwicklungsgeschichtlich und experimentell zeigen, dass der wie wir 
sahen bestrittene Satz, dass ein Glied der Reihe z. B. das Laubblatt sich in ein 
anderes verwandelt, richtig ist. Für die »Niederblätter« (worunter man die 
Knospenschuppen und ähnliche Gebilde versteht) habe ich gezeigt, und es soll 
dies bei Besprechung der Blattentwicklung des Näheren dargethan werden, 
dass sie hervorgehen aus der jedesmaligen direkten Umbildung einer Laubblatt- 
anlage,!) eine Umbildung, die sich durch geeignete Eingriffe verhindern lässt, wo- 
durch dann die betreffende Blattanlage veranlasst wird, sich wirklich zum Laub- 
blatt auszubilden. Der Anwendung des für die Niederblätter gewonnenen Satzes 
auf die andern Blattorgane steht principiell demnach jedenfalls nichts entgegen, für 
die Hochblätter (d. h. Brakteen etc.), schon desshalb nicht, weil sie faktisch in 
vielen Fällen von den Niederblättern sich nur durch ihr Vorkommen in der 
Blüthenstandsregion unterscheiden. Allein auch für die Blattgebilde der Blüthe 
stelle ich denselben Satz auf. Gehen wir der Einfachheit halber aus von den 
Verhältnissen, wie sie bei den Farnen sich finden. Die sporangientragenden 
Blätter derselben, die Sporophylle, wie ich sie im Anschluss an SCHLEIDEN ge- 
nannt habe, sind in manchen Fällen gewöhnliche Laubblätter, wie z. B. bei 
Aspidium filix mas. In andern weichen sie von den Laubblättern in mehr oder 
minder auffallender Weise ab, und das ist auch da der Fall, wo wie z. B. bei 
Osmunda regalis der eine Theil des Blattes steril, der andere fertil ist. Nehmen 
wir nun z. B. die Sporophylle von Blechnum Spicant, die sich von den fertilen 
Blättern unterscheiden durch ihre aufrechte Stellung und ihre schmäleren Fieder- 
blättchen, anderer Differenzen nicht zu gedenken. Stimmen nun die beiden 
Blattbildungen nur »in ihrem Verhältniss zur Achse« oder nur in ihrer ersten 
Entstehung überein? Ich denke, jede unbefangene Betrachtung führt zu dem 
Schluss: die Sporophylle sind umgebildete Laubblätter, d. h. bestimmte Laub- 
blattlagen werden durch das Auftreten der Sporangien zu einer abweichenden 
Ausbildung veranlasst, deren Grund zu suchen sein wird einerseits darin, dass 
zur Bildung der Sporangien Stoffe verbraucht werden, die sonst der Ausbildung 
des Blattes zu Gute gekommen wären, andererseits darin, dass die mit der 
Sporangienbildung verbundenen stofflichen Veränderungen einen gestaltbe- 
stimmenden Einfluss auf die Entwicklung der Laubblatt - Anlage ausüben. 
Will man einen Vergleich, so würde ich z. B. die sonderbare Formver- 
änderung herbeiziehen, welche die Sprosse von Zuphorbia Cyparissias unter 
dem Einfluss eines in ihnen schmarotzenden Aecidiumpilzes annehmen. Sie ver- 
längern sich, ihre Farbe spielt in’s Gelbliche, ihre Blätter bleiben kleiner und 
schmäler und der Spross gelangt nicht zum Blühen. Kein Zweifel, dass er ohne 
den Parasiten zu einer normalen Laubblattanlage geworden wäre, seine Form- 
veränderung ist aber eingetreten in Folge von stofflichen, durch den Parasiten 
ausgeübten Einwirkungen. Ebenso kann man das Verhalten etiolirter Pflanzen 


N) Dasselbe gilt gewiss auch für die verkümmerten Blätter mancher blattartig ausgebildeter 
Sprosse, z. B. die von Dossiaca. Innerhalb ein und derselben Gattung kommen cylindrische 
Sprosse mit normalen, und flache mit verkümmerten Blättern vor; die Verkümmerung der Laub- 
blätter ist übrigens, wie unten gezeigt werden soll, ein bei Sprossen, deren Sprossachse die 
Funktion von Blättern übernimmt, ganz allgemeines Vorkommniss. 


A. Allgemeiner Theil. IT 


hier anziehen, welche unter dem Einflusse des Lichtmangels bestimmte Formver- 
änderungen erfahren. Ganz ähnlich denke ich mir die Umbildung der Laub- 
blätter zu Sporophyllen. Wir können diesen Vorgang auch in auffallender Weise 
sozusagen direkt verfolgen. Dofrychtum Lunaria hat bekanntlich einen vom ste- 
rilen Blattheil sehr auffallend verschiedenen fertilen, der als das unterste, nicht 
seitlich sondern median entspringende Fiederblatt des sterilen Blattes zu betrachten 
ist. Nun kommt es gelegentlich vor, dass auch auf den sonst sterilen Blattfiedern 
Sporangien auftreten, meist auf den untersten, gelegentlich auch auf den 
obersten Fiederblättchen. Sind es nur wenige Sporangien auf einer Blattfieder, 
so wird die Struktur der letzteren auch wenig verändert (vergl. Fig. ı, Bund C), 


Fig. 1. (B. 322.) 

Botrychium Lunaria. Sterile Blattstiele, die ausnahmsweise an einzelnen Fiederblättchen 

Sporangien (Sp) producirt, und ganz oder theilweise die Gestalt des Sporophylis ange- 
nommen haben. f ist beiB und C der untere Theil des Sporophylis. Nat. Grösse. 


sind deren mehr, so nehmen die Fiederblättchen theilweise die charakteristische 
Gestalt des fertilen Blatttheiles an, d. h. während das Assimilationsparenchym (das 
Mesophyll) nicht zur Ausbildung gelangt, verlängert sich der mittlere Theil des 
Blattes, an dem die Sporangien oder die schmalen sporangientragenden Seiten- 
blättchen sitzen. Das Auftreten der Seitenfiedern (die an den sterilen Blattfiedern 
fehlen), ist insofern kein Novum, als auch die sterilen Blattfiedern in ihrem 
Jugendzustand, wie ich mich überzeugt habe, sehr rudimentäre!) Anlagen von 
Fiederblättchen zweiten Grades besitzen, die aber über den Zustand von kleinen 
Prominenzen nicht hinausgelangen, und auf derartige Blattfiedern bezogen mir 
als Crenaturen des Randes erscheinen — bei anderen Bofrychium-Arten wie z. B. 


1) Damit soll nicht behauptet sein, dass dies rückgebildete Fiederblättchen seien, sondern 
nur die Uebereinstimmung mit der Anlage der letzteren bei anderen Arten, z.B. Botrychium ru- 
Zaefoium A. Br. Die auffallendste Reduktion in der Blattform findet sich bei Doir. simplex 
HırcnH., bei welchem der sterile Blatttheil zuweilen ungetheilt ist. 


112 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


B. matricariafolium dagegen entwickeln sie sich bekanntlich. Man findet die 
mannigfaltigsten Mittelformen von Blattfiedern, die in ihrem unteren Theile noch 
halb vegetativ, oben als Sporophylle ausgebildet sind (z. B. Fig. ı, B) bis zu 
solchen, die ganz fertil sind. Ich habe Exemplare gesehen, bei welchen 
die beiden untersten Fiederblättchen des sterilen Blattes vollständig zu 
Sporophylien mit wohl ausgebildeten Sporangien geworden waren und Ror- 
PER!) hat einen Fall beschrieben, wo der ganze sterile Blattheil fertil ge- 
worden war, Sporangien trug und in seiner Ausbildung vollständig mit einem 
gewöhnlichen Sporophyli übereinstimmte. Man wird nicht behaupten wollen, 
der sterile Blattheil sei hier durch einen fertilen »ersetzt«, sondern wird zugeben 
müssen, dass hier eine wirkliche Umbildung eines Laubblattes zu einem charak- 
teristisch gestalteten, von einem Laubblatt auffallend abweichenden Sporophylil 
eingetreten ist.?) Die Ursache dieser Umbildung liegt offenbar im Auftreten 
der Sporangien. Der Schluss ist ebenso naheliegend als berechtigt, dass dies 
auch beim normalen (d.h. gewöhnlichen) Sporophyll der Fall ist, d. h. dass auch 
dieses hervorgeht aus einem Laubblatttheil, der sich zum Laubblatt umbilden 
würde, wenn nicht das Auftreten der Sporangien das verhinderte und die Stoffe, 
in Anspruch nähme, die sonst zur Bildung des Blattparenchyms verwendet worden 
wären. Damit ist also eine reale Umbildung postulirt und die Wesensgleichheit 
von sterilem und fertilem Blatte nicht in die Entwicklungsgleichheit, sondern darin 
gesetzt, dass sie beide Laubblattanlagen sind. Fällt die Sporangienbildung weg, 
so muss sich das Sporophyll zum Laubblatte ausbilden. Das geschieht auch, 
wenngleich sehr selten. Man findet dann genau an der Stelle, wo das Sporo- 
phyll entspringt, ein gewöhnliches, dem andern sterilen Blatttheil gleichgestaltetes 
Laubblatt entspringen. Es ist das kein Rückschlag°), ein solcher wäre es allen- 
falls, wenn auf einem mit dem Laubblatte übereinstimmenden Blatte Sporangien 
sässen — obwohl ich die Nöthigung zu einer solchen Vorstellung nicht einsehe. 
Wir kommen bei der Blattentwicklung noch einmal auf diesen Punkt zurück. 
Hier sei nur hervorgehoben, dass was für die Sporophylle der Farne gilt, auch 
für die der Samenpflanzen (z. B. Staublätter und Fruchtblätter) anwendbar sein 
wird. Auch diese sind Sporophylle und unterscheiden sich von einem Laubblatt 


N) ROEPER, Zur Systematik und Naturgeschichte der Ophioglosseae, Botan. Zeitung 1859. 


pag. 261. 
2) Man wende nicht ein, das sei eine »Missbildung,« und das Heranziehen derselben stehe 


im Widerspruch zu dem unten über die Berechtigung der Benützung von Missbildungen in mor- 
phologischen Schlüssen Gesagten. Die betreffende Erscheinung zeigt vielmehr nur, dass das 
Auftreten von Sporangien bei Dofyrchium nicht auf einen Blatttheil lokalisirt ist, ebenso wie dies 
bei Osmunda regalis der Fall ist. Gewöhnlich ist hier noch ein beträchtlicher, unterer Theil des 
Blattes, das in einem oberen Theile Sporophyll ist, steril. Man findet aber, wenn man Standorte 
untersucht wo, wie z. B. an einem Punkte an der Ostsee, die Pflanze massenhaft wächst, auch 
solche fertile Blätter, an denen nur wenige, zuweilen nur zwei untere Blattfiedern noch steril, 
(vergl. auch ROEPER, Flora Mecklenburgs, I. pag. 103), die anderen fertil sind, — eine An- 
näherung an das Verhalten von Osmunda cinnamomea, wo das fertile Blatt dies in allen seinen 
Theilen ist. Es wäre also thöricht, hier von Missbildung zu reden, wo es sich nur um ein con- 
stant gewordenes Verhältniss handelt. Uebrigens findet man bei O. ciznamomea auch häufig die 
schönsten Mittelformen zwischen sterilen und fertilen Blattformen. 

3) Das oben Gesagte bleibt ebenso gültig, auch wenn man die, übrigens ziemlich in der 
Luft stehende Hypothese acceptirt, dass ursprünglich alle Farnblätter fertil gewesen sein müssen. 
Denn jedenfalls müssten sie dann fertile Laubblätter ähnlich wie die von Asfidium u. a. ge- 


wesen sein. 


A. Allgemeiner Theil. 113 


sehr häufig nicht mehr als ein Farnsporophyll (z. B. das von Botrychium) von 
einem Farnlaubblatt. Ein junges Staubblatt von Zinus silvestris z. B. ist 
faktisch auf einem gewissen Stadium ein grünes Laubblatt, später aber bringt die 
Sporangienbildung Veränderungen mit sich, die ein fertiges Staubblatt von einem 
Laubblatt weit zu trennen scheinen. Dasselbe gilt natürlich auch für die Blumen- 
blätter, deren verschiedene Färbung und Textur, so wenig wir uns über die be- 
dingenden Faktoren derselben Rechenschaft geben können, uns nicht abhalten 
kann, sie aus realer Umbildung einer Laubblattanlage hervorgegangen zu denken. 
Wir schliessen uns also der, im Grunde ziemlich inhaltlosen Differenzirungstheorie 
nicht an, sondern finden die Wesensgleichheit der Blattorgane darin, dass die 
Pflanze überhaupt nur einerlei Blätter anlegt, die Laubblätter, deren Ausbildung 
aber durch Einwirkungen,') die im Verlaufe der Entwicklung auftreten viel- 
fach modificirt wird. Ebenso wie eine Kartoffel nicht aus einem Sprosse sich 
bildet, der der Anlage nach mit einem Laubsprosse übereinstimmt, sondern aus 
einer wirklichen Laubsprossanlage, die man auch, unter bestimmten Umständen 
dazu veranlassen kann, sich zum Laubspross auszubilden,?) ebenso ferner wie es 
unzweifelhaft ist, dass die Spitzen eines mit Laubblättern versehenen, in den 
Boden eindringenden Circaeasprosses sich dort zu einem schuppige Niederblätter 
bildenden Ausläufer gestaltet, der mit einem Laubsprosse äusserlich wenig Aehn- 
lichkeit hat, ebenso ist es eine Laubblattanlage, nicht ein » PAyllom« oder wie 
man sonst den Allgemeinbegriff bezeichnen mag, die sich in ein Niederblatt, 
Hochblatt, Staubblatt, Fruchtblatt etc. verwandelt, wobei oft charakteristische Neu- 
bildungen auftreten, die bei der Besprechung der Blattentwicklung geschildert 
werden sollen. 

Unser Metamorphosenbegriff ist also. zunächst ein ontogenetischer, allein 
er wird erweitert durch Annahme der Descendenztheorie, deren ‚Vereinigung 
mit der oben. erwähnten Differenzirungstheorie bezüglich der Organbildung 
mir kaum durchführbar erscheint. Um bei den Blättern zu bleiben, so 
haben wir allerdings in vielen Fällen Grund zu der Annahme, dass nicht 
nur im ontogenetischen, sondern auch im phylogenetischen Sinne eine Um- 
bildung von Laubblattanlagen vorliegt. Darwın hat in seiner bekannten Ab- 
handlung über Kletterpflanzen eine Anzahl sehr schlagender hierher gehöriger 
Fälle von Rankenpflanzen namhaft gemacht, deren Ranken umgebildete Laub- 
blätter oder Laubblatttheile sind in dem Sinne, dass die Vorfahren der be- 
treffenden Pflanzen in der That an Stelle der Ranken Laubblätter oder Laub- 
blatttheile producirten. Oder sind vielleicht, wie jene Differenzirungstheorie an- 
nimmt auch hier Ranke und Laubblatt nur in ihrem Verhältniss zum Stengel 
identisch’ Ich denke die Antwort kann nicht zweifelhaft sein, ebensowenig wie 
bei den Schuppenblättern nicht grüner Parasiten und Saprophyten — beob- 
achtet man doch bei der saprophytisch lebenden Neortia sogar gelegentlich ein 
grünes Laubblatt. 


I) Und zwar kann es keinem Zweifel unterliegen, dass diese Einwirkungen stofflicher Natur 
sind (vergl. Sachs, Stoff und Form der Pflanzenorgane. Arb. d. bot. Inst. in Würzburg, Bd. II.) 
ganz ebenso wie diejenigen, welche parasitische Thiere auf Pflanzen ausüben. 

2) Es geschieht das, wenn man die oberirdischen Sprosse abschneidet, ebenso aber bilden 
sich die Achselsprosse der oberirdischen Sprosse zuweilen knollig aus. So an etiolirten Pflanzen 
und an solchen, bei welchen die unterirdischen Triebe entfernt werden. In diesen Fällen handelt 
es sich doch sicher um Umbildung eines Laubsprosses, und dasselbe gilt für die unterirdischen 
Sprosse. 

ScHEnKk, Handbuch der Botanik. Bd. III. 8 


114 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Wir sind bei den obigen Erörterungen ausgegangen von den höheren 
Pflanzen und haben deren Gliederung, namentlich die Blattbildung, als gegeben 
betrachtet. Ohne Zweifel ist auch diese Gliederung selbst nur eine im Verlaufe 
der Entwicklung herausgebildete, allein von ihr müssen wir zunächst ausgehen, 
da wir über ihre phylogenetische Entstehung nichts wissen. Uebrigens stossen 
wir bei den niederen Pflanzen genau auf dieselben Fragen, nur dass sie dort 
einfacher sich gestalten. Indess dürfte das Obige genügen, um den Unterschied 
der hier vertretenen Anschauung von der idealistischen sowohl als von der 
Differenzirungs-Metamorphosenlehre darzuthun. Dass das vom Blatte Gesagte 
auch vom Sprosse gilt, wurde oben schon hervorgehoben. Hier sei nur noch 
darauf hingewiesen, dass bei der Umbildung von ganzen Sprossen zu Fort- 
pflanzungszwecken ganz ähnliche Differenzen auftreten, wie bei den Blättern. 
Ich erinnere hier nur an die Equiseten; bei den einen Arten z. B Zguisefum ar- 
vense ist der Fruchtspross rein als solcher ausgebildet, er besitzt keine grünen 
Theile, ist also vegetativ nicht thätig, bei andern ist der Spross, wie das Blatt 
von Osmunda in seinem oberen Theile fertil, in seinem unteren vegetativ. Auch 
hier aber ist dies Verhältniss kein streng fixirtes, denn wir treffen zuweilen auch 
Fruchtsprosse von Zguisetum arvense, welche in ihrem unteren Theile als Laub- 
sprosse ausgebildet sind. Ganz Aehnliches wäre von den Compositen anzuführen, 
die bald wie 7araxacum einen blattlosen Inflorescenzschaft, bald wie Zeasites 
einen mit Nieder- und Hochblättern (von denen erstere gelegentlich in Laubblätter 
übergehen), bald einen mit Laubblättern besetzten haben. Und um auch eine 
im System niedriger stehende Pflanze zu nennen, so trägt Zeiocarpus siliculosus 
der Ostsee an einem und demselben Exemplar oft Aeste, die vollständig zu mul- 
tilokulären Sporangien umgebildet sind, andere, an denen oberhalb und unter- 
halb der Sporangien noch vegetative Zellen sich befinden. -— Die auffallendsten 
Beispiele von Umbildung finden sich, bei den, unten im Zusammenhang zu be- 
sprechenden Parasiten. 

8 3. Entwicklungsgeschichte und Teratologie.!) — Es wurde oben 


schon erwähnt, dass das von WoLrr gegebene Beispiel zunächst keine Nach- 


ahmung fand. Und auch als man sich entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen 
wieder zuwandte, waren es zunächst hauptsächlich histiologische Fragen, nament- 
lich die Entstehung der Zellen, welche das Interesse auf sich zogen, während die 
Organbildung, mit der wir es hier ausschliesslich zu thun haben, in den Hinter- 
grund trat. Es würde zu weit führen, wenn wir die Anfänge entwicklungs- 
geschichtlicher Forschung auf diesem Gebiete hier verfolgen wollten: die Namen 
R. Brown, MIRBEL, MOHL, SCHLEIDEN, NÄGELI, welche hier bahnbrechend waren, 
sind ja bekannt genug; speciell SCHLEIDEN war es, welcher die Bedeutung der 
Entwicklungsgeschichte in nachdrücklichen, scharf pointirten Worten hervorhob 
und dadurch mehr gewirkt hat, als wenn er die Wissenschaft mit einer Anzahl 
von Einzeldaten bereichert hätte. Seine »Grundzüge der wissenschaftlichen 
Botanik« sind auch, abgesehen von ihrer historischen Bedeutung, heute noch 
ein Buch, dass man mit Genuss und Nutzen liest, obwohl die entwicklungsge- 
schichtlichen Untersuchungen, die er selbst angestellt hat, fast alle als verfehlt sich 
erwiesen haben. 


I) Man vergl. die interessanten Auseinandersetzungen von SACHS über das Zustandekommen 
von Missbildungen durch Veränderung der materiellen Beschaffenheit der Organe in Arb. des 
Bot. Inst. in Würzburg. II. Bd. pag. 463. — Im Obigen ist die Frage zunächst nur vom ent- 
wicklungsgeschichtlichen Standpunkt aus betrachtet. 


ee 


E* 


A. Allgemeiner Theil. 115 


Durch die ganze Periode, von der wir hier sprechen, bis auf den heutigen 
Tag geht der Gegensatz der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungsmethode 
zu einer anderen, der teratologischen, d. h. derjenigen, welche ihre Schlüsse 
gründet auf das Auftreten von, Missbildungen. Es ist unsere Aufgabe hier die 
Berechtigung dieser »teratologischen Methode« zu diskutiren. 

Was ist eine Missbildung? Es lässt sich das eben so wenig in einer scharfen 
Definition aussprechen, wie die Charakteristik jeder organischen Bildung über- 
haupt. Denn wir können nicht angeben, wo das Normale aufhört, das Anormale 
anfängt, beide sind oft durch die sanftesten Uebergänge mit einander verbunden, 
und zudem wissen wir, dass das, was wir «normal« nennen, keineswegs eine 
konstante, sondern eine variable und deshalb nicht scharf fassbare Grösse ist. 
Wir befinden uns also zunächst der Schwierigkeit gegenüber, zu constatiren, was 
eine Missbildung, was eine Varietät ist, welch letztere man doch gewöhnlich nicht 
unter den ersteren Begriff rechnet. Man wird wohl die Differenz beider darin 
suchen müssen, dass man unter einer Missbildung eine starke Organveränderung, 
die sehr häufig, aber keineswegs immer, mit einer Funktionsstörung verbunden ist, 
versteht. So definirt z. B. Darwın:!) »unter einer Missbildung versteht man nach 
meiner Meinung irgend eine beträchtliche Abweichung der Struktur, welche der 
Art meistens nachtheilig oder doch nicht nützlich ist.« — Mooumn TAnDon, der ° 
Verfasser eines der besten Bücher, das meiner Ansicht nach über Missbildungen 
im Pflanzenreich bis jetzt geschrieben wurde,?) sagt (a. a. O. pag. 18) »l’anomalie 
est toute modification extraordinaire dans la formation ou le developpement des 
organes, ind&pendamment de toute influence sur la sante.« Es ist aber ganz 
unmöglich, Missbildungen und Krankheitserscheinungen auseinanderzuhalten, von 
Krankheit sprechen wir eben meist dann, wenn wir die Ursache der Missbildung 
kennen; die durch Chermes Abietis, eine Laus, verursachten Missbildungen der 
Fichtenknospen z. B. sind eine entschiedene Missbildung, zugleich aber auch eine 
krankhafte Erscheinung, welche aber auf die Gesundheit des Baumes nur dann 
von nachtheiligem Einfluss ist, wenn sie in grösserer Anzahl auftritt. Und eben- 
so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die Vergrünungen der Blüthen, 
diese Lieblingsdomäne der Teratologen, krankhafte Erscheinungen, Missgeburten 
sind, deren Entstehungsursachen wir aber in den allermeisten Fällen nicht kennen. 

Was bei der einen Pflanze das Normale ist, werden wir bei einer andern 
als anormal zu bezeichnen oft nicht anstehen. Bei Vicia Faba kommt es ge- 
legentlich vor, dass die Blätter fehlschlagen, die Stipulae aber (und zwar, wie 
ich gezeigt habe, in Folge dieses Fehlschlagens) sich sehr stark entwickeln. 
Kein Zweifel, dass das eine Missbildung ist. Sie ist aber der normale Zustand 
bei Zathyrus Aphaca, einer andern Papilionacee, bei welcher die fehlgeschlagenen 
Laubblätter im obern Stengeltheil zu Ranken umgebildet sind. Gelegentlich be- 
obachtet man aber auch hier Pflanzen, die statt der verkümmerten ausgebildete 
Laubblätter besitzen (»Zathyrus Aphaca unifoliatus«). Es ist die letztgenannte 
Erscheinung gewiss als eine Rückschlagsbildung zu bezeichnen, die aber, wenn 
man von unserem heutigen, »normalen« Zazhyrus Aphaca ausgeht, ebenso eine 
Missbildung ist, wie z. B. die Ausbildung von Aehrchen auf den sterilen, zu 
Borsten umgebildeten Zweigen von Panicum italicum®) Eine Missbildung ist es 


1) Entstehung der Arten. Deutsche Uebersetzung. 6. Aufl. pag. 63. 

2) El&ments de teratologie vegetale. Paris. 1841. 

3) Das Vorkommen von »Panium italicum setis inflorescentiae spiculiferis« ist öfters be- 
schrieben worden. Man vergl. A. Braun, Monatsber. der Berl. Akad. 1875. pag. 258. 


8* 


116 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


ferner, wenn bei manchen Gräsern, namentlich /oa-Arten unter Verkümmerung 
der Blüthen die Aehrchenachse zu einem vegetativen Spross auswächst, der sich 
von der Mutterpflanze späterhin ablöst.!) Wenn sich aber, wie dies bei oa al- 
pina und Poa bulbosa der Fall zu sein scheint, Racen gebildet haben, bei welchen 
diese Missbildung erblich ist, so ist sie bei ihnen zum normalen Zustand ge- 
worden, obwohl sie unter dem Einfluss äusserer Bedingungen enstanden ist und 
steht, wie die analoge Erscheinung, dass bei Zsoöfes lacustris die Sporangien zu- 
weilen durch vegetative Sprosse ersetzt werden. Wir könnten noch zahlreiche 
Beispiele zur Illustration des Satzes, dass die Definition dessen, was Missbildung 
zu nennen sei, keine allgemeine, durchgreifende sein kann, anführen. Am besten 
charakterisirbar sind noch die Missbildungen, die eine Functionsstörung der 
missbildeten Organe bedingen, also die Verkümmerung der Sexualorgane einer 
Blüthe oder die Umbildung von Sporophyllen (»Staubblättern« und »Frucht- 
blättern«) in Blumenblätter und Laubblätter. Jene Verkümmerung der Sexual- 
organe aber findet bekanntlich in den Randblüthen mancher Iuflorescenzen 
regelmässig statt,?) z. B. bei Viburnum Opulus, in der Kultur erfolgt sie auch bei 
den inneren Blüthen der Blüthendolde, ebenso wie die Umbildung der meisten 
Röhrenblüthen von Dahlia in Zungenblüthen. 

Betrachten wir zunächst das Verhältniss der idealistischen Metamorphosen- 
lehre, deren festeste Stütze und Ausgangspunkt die Teratologie war, zu derselben. 
Schon GOETHE?) hat unterschieden zwischen »fortschreitender« (oder vorschreiten- 
der) und »rückschreitender« Metamorphose. Erstere ist die regelmässige, im nor- 
malen Verlaufe der Vegetation stattfindende »von den ersten Samenblättern bis 
*zur letzten Ausbildung der Frucht.« Eine 
rückschreitende Metamorphose aber finden 
wir, wenn sich eine »höhere« Metamorphosen- 
stufe in eine »niedere« z. B. ein Staubfaden 
in ein Kronenblatt verwandelt. Diese Um- 
bildung kann in sehr verschiedener Weise vor 
sich gehen. Figur 2 zeigt z. B. einen Fall 
(Fuchsia), in welchem der fadenförmige Theil 
des Staubfadens, das Filament, unverändert 
geblieben ist, während sich der obere, die 
Pollensäcke (Mikrosporangien) tragende in 

eine blumenblattähnliche Ausbreitung ver- 


A B 


(B. 323.) Fig. 2. 


Missbildete Staubgefässe von Auchsia, 
deren oberer Theil sich in blumenblatt- 
artige Ausbreitungen verwandelt hat, 
während der untere (das Filament) un- 
verändert geblieben ist. Bei A die 
schwächste, bei C die stärkste Ver- 
änderung. (Nach FRANK.) 


wandelt hat. In anderen Fällen, wie nament- 
lich bei gefüllten Rosen wird auch das Filament 
blumenblattähnlich ausgebildet, andere For- 
men werden unten zu erwähnen sein. Welcher 
Schluss kann nun aus der Thatsache, dass 


Staubgefässe sich in anormalen Fällen blumenblattähnlich ausbilden, gezogen 


werden? 


gefäss sei ein umgewandeltes Blumenblatt, 
in ein Blumenblatt verwandeln kann. 


I) GOEBEL, Bot. Zeit. 1880. 


Sicher ist, dass es verkehrt wäre, daraus zu folgern, ein Staub- 


weil sich eine Staubblattanlage 
Das geht schon daraus hervor, dass 


pag. 822. 


2) Bekanntlich ist damit eine Vergrösserung und lebhaftere Färbung der Blumenkrone ver- 
bunden, welche dazu dient die Inflorescenz für die, die Bestäubung vermittelnden Insekten auf- 


fälliger zu machen. 


3) a. a. ©. Einleitung. pag. 8. Satz 6. 


A. Allgemeiner Theil. e 117 


man dann auch schliessen müsste, ein Laublatt sei ein umgewandeltes Blumen- 
blatt, denn man findet in nicht seltenen Fällen, z. B. bei der Gartentulpe die 
der Blüthe nächststehenden Laubblätter in Blumenblätter verwandelt, wobei es 
auch hier, ebenso wie bei der Umbildung von Staub- 
gefässen in Blumenblätter nicht schwer hält, alle 
Zwischenstufen aufzufinden. Oder ist, wie man dies in 
der That angenommen hat,!) gestützt auf die Uebergangs- 
stufen zwischen Blumenblättern und Staubgefässen bei 
Berberis, Nymphaea, u. a., ferner auf die Thatsache, 
dass einige Pflanzen Varietäten erzeugen, bei denen die 
Blumenblätter durch Staubblätter ersetzt sind (z. B. 
Capsella bursa pastoris var. decandra — die vier Blumen- 
blätter sind durch Staubgefässe ersetzt) — das Blumen- N 
blatt ein umgewandeltes steriles Staubblatt? Eine kurze „ynorme 33 
Ueberlegung genügt, um auch diese Annahme zurück- jula chinensis. Die Blumen- 
zuweisen; vielmehr können wir aus den angeführten blattanlagen haben sich zu 
Thatsachen eben nur den Schluss ziehen, dass a en SER Et 
(Nach CRAMER.) 

zwischen Staubgefässen und Blumenblättern (und ebenso 

den Carpellen) eine innere Verwandtschait bestehen müsse, welche wir 
oben damit zu begründen gesucht haben, dass wir beide für Umbildungen 
von Laubblattanlagen erklärt haben. Man hat nun die verschiedenen Miss- 
bildungsformen von Staubblättern dazu benützt, um zu eruiren, auf welche Weise 
das Zustandekommen der normalen Staubblätter zu erklären sei. Was diese 
Versuche betrifft, so leuchtet ein, dass sie für die Ontogenie des Staubblattes 
ganz überflüssig sind. Denn über die Bildungsgeschichte derselben belehrt uns 
die Entwicklungsgeschichte. Eine anormale Bildung der Staubblätter aber kann 
nur dann zu Stande kommen, wenn Einwirkungen auf eine Laubblattanlage sich 
geltend machen, die sie von der normalen Entwicklung ablenken. Sind jene Um- 
bildungen aber vielleicht geeignet, uns als Basis phylogenetischer Schlüsse zu 
dienen, stellen sie Rückschläge dar, wie das Auftreten von Laubblättern an 
Stelle von Ranken bei Zathyrus Aphaca? Erinnern wir uns zunächst einer That- 
sache, welche die ältere Metamorphosenlehre stets übersehen hat, der nämlich, 
dass wir an einem Staubblatt zwei Theile zu unterscheiden haben. Einmal das 
Staubblatt selbst, das Sporophyll, dessen Blattnatur eben so unzweifelhaft ist, 
als die des Sporophylis z. B. von Zycopodium Selago, welches auf seiner Basis 
ein Sporangium trägt. - Das Staubblatt der Angiospermen nun trägt nicht ein, 
sondern vier Sporangien, welche seinen Geweben eingesenkt sind, die Pollensäcke, 
welche den zweiten, wichtigsten Theil desselben vorstellen. 


l) So z. B. DE CANDOLLE (theorie elementaire de la botanique. II. Bd. 1819 »mais les petales 
ne pewvent ötre consideres que comme des etamines avortes et transformes. (pag. 159.). — Für ge- 
wisse Fälle gilt dies gewiss auch in phylogenetischem Sinne. Manche Staminodien bei den 
Marantaceen sind »jeialoid« ausgebildet. Eine wirkliche Umbildung eines Staubblattes in ein 
Blumenblatt findet aber hierbei nicht mehr statt: sondern die Ausbildung der Pollensäcke unter- 
bleibt und die Blattanlage wird zum Blumenblatt. Auch für manche Ranunculaceen (z. B. Afra- 
gene findet bekanntlich normal petaloide Umbildung von Staubblattanlagen statt; bei Mymphaea 
ein ganz allmählicher Uebergang zwischen Staub- und Blumenblättern: Die äusseren Staubblätter 
bestehen aus einem blumenblattähnlichen, Pollensäcke tragenden Blatte. Alle diese Uebergänge 
aber beweisen keineswegs, dass die Blumenblätter abortirte Staubblätter sind, vielmehr stellen 
beide Modificationen, Umbildungen, eines und desselben Organes, des Laubblattes, vor. 


118 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Die vollständigst missbildeten Staubblätter sind nun solche, bei denen die 
Pollensäcke (Sporangien) gar nicht mehr zur Ausbildung gelangen, ähnlich wie 
dies oben für das Sporophyll von Bozrychium in einem Falle geschildert wurde. 
Es erscheinen dann die Staubblätter entweder als Laubblätter oder als Blumen- 
blätter, letzteres dann, wenn auf die Staubblattanlage vor Anlage der Pollensäcke 
(Sporangien) die Faktoren einwirken, welche eine Laubblattanlage veranlassen, 
sich zum Blumenblatt auszubilden. In Mittelfällen erscheinen dann die Pollen- 
säcke mehr oder minder vollständig ausgebildet, meist aber verzerrt. Besonderes 
Gewicht hat man solchen Staubblattmissbildungen beigelegt, welche‘ ein »vier- 
flügeliges« Blatt darstellen, d. h. ein solches, bei welchem längs des Mittelnerves 
je zwei Lamellen entspringen. Es unterliegt aber keiner Schwierigkeit, diese Er- 
scheinung aus der normalen Entwicklungsgeschichte des Staubblattes zu erklären. 
Ein junges Staubblatt stellt vor dem Auftreten der Anlagen des sporenerzeugenden 
Gewebes einen vierkantigen Körper dar, in dessen vier Kanten sich dann das 
Archespor!) je eines Sporangiums differenzirt. Die vier Kanten wachsen nun in 
»vergrünten« Staubblättern zu kleinen Blättchen aus, eine Wachsthumserscheinung, 
die dem gewöhnlichen Zustand gegenüber eine durchaus abnorme ist, die sich 
aber in ähnlicher Weise gelegentlich auch bei vegetativen Blättern findet. Nichts 
wäre verfehlter, als jene Blättchen für Umwandlungsprodukte der Pollensäcke zu 
halten — diese haben sich gar nicht ausgebildet, oder es findet sich ein sehr re- 
ducirtes pollenerzeugendes Gewebe. Was also hier zu einem Laubblatt oder 
Laubblatttheil sich gestaltet, sind nicht die Pollensäcke sondern Theile des Spo- 
rophylis. Daraus ergiebt sich, dass wir es mit einer Rückschlagsbildung hier 
nicht zu thun haben können, ebensowenig als dann, wenn die Staubblattanlage 
zum einfachen Laub- oder Blumenblatt sich umbildet. Es hätte deshalb keinen 
Werth, wenn der Leser durch Anführung der Theorien, die auf diese Abnormi- 
täten gebaut wurden, aufgehalten würde. Denn die Erfahrung zeigt, dass nicht 
diese Theorien sondern die Entwicklungsgeschichte uns über die Gestaltungsver- 
hältnisse der Staubblätter Aufschluss gegeben haben. Dem unbefangenen Blicke 
kann nicht zweifelhaft sein, dass das Staubblatt einer Angiosperme homolog 
ist mit dem der Gymnospermen — die Missbildungstheorien, die für die Angios- 
permen aufgestellt wurden, können aber, wie hier nicht weiter ausgeführt werden 
kann, auf die Gymnospermen keine Anwendung finden. — Hier sei mit Bezug 
auf die vergrünten Staubblätter nur noch darauf aufmerksam gemacht, dass, wie 
schon ENGLER?) hervorgehoben hat, die Möglichkeit der Umwandlung der Staub- 
blattanlage in eine einfache grüne oder blumenblattähnliche Blattspreite bei den- 
jenigen Pflanzen länger vorhanden sein muss, bei welchen die Pollenmutterzellen 
sich erst auf einem relativ späten Entwicklungsstadium des Staubblattes ausbilden, 
als bei denjenigen, welche das Archespor schon relativ früh anlegen. Es kommt 
also bei der Umwandlung von Staubblattanlagen in Betracht erstens die Ent- 
wicklungsstufe, auf welcher die Staubblattanlage steht, zur Zeit wo sie den An- 
trieb zur Umwandlung — wenn dieser Ausdruck gestattet ist — erhält, und auf 
die Grösse dieses Antriebs.?) Je nach dem Auftreten dieser Faktoren erhalten 


I) Die Bedeutung dieses Ausdrucks s. pag. 311 d. ı. Bandes und unten in dem Abschnitt 
über vergleichende Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 

2) Beiträge zur Kenntniss der Antherenbildung der Metaspermen. PRINGSHEIM’s Jahrb. f. 
wiss. Bot. Bd. X. pag. 175 ff. 

3) Dass derselbe in stofflichen Vorgängen zu suchen ist, geht schon aus der Thatsache der 
»Füllung« von Blumen bei der Gartenkultur hervor. Uebrigens ist zu berücksichtigen, dass alle 


.‚ VER 


A. Allgemeiner Theil. 119 


wir ein einfaches oder »vierflügeliges« Laub- oder Blumenblatt oder ein solches 
mit mehr oder weniger missgebildeten in ihrer Insertion verzerrten Pollensäcken. 

In noch höherem Grade, als die vergrünten Staubblätter haben die ver- 
grünten Samenknospen Anlass zu morphologischen Hypothesen gegeben. Die 
Thatsachen sind kurz folgende. Namentlich an kultivirten Pflanzen findet man 
nicht selten krankhaft veränderte Blüthen, bei welchen ein Theil oder alle Blatt- 
organe der Blüthe laubblattähnlich ausgebildet sind. So z. B. bei Aguilegia vul- 
garis, Reseda odorata, Alliaria offhcinalis u. a. Der Grund zu dieser »Ver- 


(B. 325.) Fig. 4. 


Umbildung des (aus zwei Fruchtblättern zu- 
sammengesetzten) Fruchtknotens der Möhre (Daueus 
Carota) nach CRAMER. C ein normaler Frucht- 
knoten mit den beiden Griffeln, nach Entfernung 
der Blumenblätter; B der Fruchtknoten oberständig 
geworden, die beiden Fruchtblätter sind getrennt Fig. 5. (B. 326.) 


und sie tragen an ihren Rändern Samenknospen. .. e: er 
A die Fruchtblattanlage zu grünen Laubblättern et ve a ER eoell 


umgebildet. (Fruchtblatt) ragt über den Kelch hervor, 


bi ist N ee 4 uhr seine Ränder sind nicht verwachsen und 
grünung« ist meistens unbekannt, in einigen 4agen Samenknospen (a—g), die mehr 


Fällen ist sie, wie PEYRITSCH experimentell oder weniger missbildet sind, die untersten 
nachgewiesen hat, durch Insekten veranlasst, ?U Blättchen. B eine der am stärksten um- 
i Pr - gebildeten Samenknospen, welche ein 
in andern dürfen wir wohl annehmen, dass sorünes von Gefässbündeln durchzogenes 
durch Ernährungsverhältnisse die sexuelle Blättchen darstellt. K der verkümmerte 
Potenz geschwächt, die vegetative gesteigert , As (Kern) des Sporangiums, 

ist. In diesen vergrünten Blüthen sind nun namentlich auch die Frucht- 
knoten mehr oder weniger verändert, man findet sie entweder nur ver- 
grössert, aufgeblasen oder an Stelle jedes Fruchtblattes ein Laubblatt, wie dies 
z. B. bei 7rifolium repens (Fig. 5) und in andern Fällen (z. B. bei gefüllten 
Kirschenblüthen) nicht selten ist. An so vollständig »vergrünten« Fruchtblättern 
findet man nun meist gar keine Samenknospen mehr, die Bildung derselben ist 
vollständig unterblieben. Bei Alliaria officinalis z. B. findet man auf der voll- 
ständigsten Vergrünungsstufe Kelchblätter, Staubblätter und Fruchtblätter voll- 
ständig in Laubblätter mit Knospen und Sprossen in den Achseln!) umgewandelt, 


Theile der Blüthe offenbar mit einander in Correlation stehen, d. h. dass es der ganze Spross 
nicht die einzelnen Blätter für sich es sind, die bei der Blüthenbildung eine Umbildung erleiden. 
I) Auch bei gefüllten Blüthen von Sfiraea finde ich in den Achseln der Blumenblätter (nicht 


120 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


an den Fruchtblättern keine Spur von Samenknospen mehr. Es hat sich eben 
schon ehe die letzteren angelegt waren, der Einfluss geltend gemacht, welcher 
die Blattanlagen der Blüthenknospen zur Vergrünung veranlasste. In andern 
Fällen minder vollständiger Vergrünung aber findet man im Fruchtknoten 
Bildungen, die offenbar aus abnormer Entwicklung der Samenknospen hervor- 
gegangen sind. Und zwar treten eine ganze Anzahl verschiedener Missbildungs- 
formen der Samenknospen auf. Die letzteren bestehen im normalen Zustand 
bekanntlich aus einem inneren Gewebekörper, dem Kern, neuerdings »ucellus 
genannt, welcher den wichtigsten Theil der Samenknospe, den Embryosack, ent- 
hält, und von einer oder zwei häutigen Hüllen, den Integumenten, umgeben ist 
und dem Stiele oder /uniculus, mittelst dessen die Samenknospe der Placenta 
aufsitzt. Die wichtigste Frage ist nun die, wie verhalten sich die einzelnen 
Theile der Samenknospe in dem Vergrünungsprocess? Hier ist zu constatiren, 
dass in allen Fällen die Vergrünung begleitet wird von einer Verkümmerung 
des Nucellus, also desjenigen Theiles, welcher überhaupt das Charakteristikum 
der Samenknospe ist, und das ausmacht, was sie von einer beliebigen ähnlichen 
Gestaltung unterscheidet. Dagegen erfahren die Integumente und oft auch der 
Funiculus eine vegetative Ausbildung, es können aus ihnen blättchenartige Ge- 
bilde hervorgehen. 

Aus dem Gesagten ergiebt sich nun ohne Weiteres, dass wir in den vergrünten 
Samenknospen verkrüppelte, krankhaft veränderte Bildungen zu sehen haben. 
Nichts desto weniger werden in zahlreichen botanischen Abhandlungen diese 
Missgeburten als solche gepriesen, welche den besten Aufschluss über das Wesen 
der Samenknospe geben. Die Natur der Samenknospe an derartigen Ver- 
krüppelungen, bei welchen gerade der wichtigste, den Sexualapparat producirende 
Theil verkümmert ist, studie- 
ren zu wollen, ist, wie nicht 
weiter ausgeführt zu werden 
braucht, unstatthafl. Wir 
können es also nur als einen 
Irrtthum betrachten, wenn 
man derartige Missbildungen 
als Rückschlagsbildungen auf- 
(B. 327.) Fig. 6. fassen will und uns darüber 


1ı—3 Vergrünte Samenknospen von Zesperis matronalis nach wundern, dass dieBehauptung 
CELAKOWskY. 1] Eine »verlaubte« Samenknospe mit beiden anfgestellt werden konnte, ein 
Integumenten. J.e äusseres, J.i inneres Integument, beide 2 

krankhaft verändert. 2 Schematischer Durchschnitt durch Blättchen auf dem der ver- 
eine ähnliche Samenknospe. Nu Nucellus.. 3 Eine Samen- kümmerte Nucellus sitzt (un- 
knospenanlage, die vor Anlage des äusseren Integumentes ver- ter welcher Form zuweilen 
kümmert ist und den Nucellus auf der Fläche des »Övyular- 5 E 

blättchens« in Form eines verkümmerten Höckers trägt. die vergrünten Samenknospen 
Fig. 4 Vergrünte Samenknospe von Alliaria offieinalis nach auftreten, so in Fig. 6) ‚sei 
VELENOWSKY, äusseres und inneres Integument vorhanden. 

G Die »Funicularspreite«. 


genau homolog mit einem ein 
Sporangium resp. einen Sorus 
tragenden Fiederblättchen eines Farn. Als ob ein verkümmertes, in den bis jetzt 
bekannten Fällen auch nicht einmal einen Embryosack zeigendes Höckerchen mit 
einem Sporangium auch im Entferntesten etwas zu schaffen hätte! Doch es würde 
zu weit führen, den Irrwegen der Missbildungs-Logik hier noch weiter zu folgen; 


zur Entwicklung gelangende) Sprossanlagen, gemäss der allgemeinen Regel, dass eine geschwächte 
Production von Sexualorganen gesteigerte vegetative Produktion zur Folge hat. 


A. Allgemeiner Theil. 121 


gehören sie doch auch einer Periode der Botanik an, die wir im Wesentlichen 
jetzt als eine abgeschlossene betrachten dürfen, obwohl selbstverständlich die 
Aeusserungen derselben aus der Literatur noch lange nicht verschwinden werden. 

Hier sind zunächst noch einige der oben erwähnten Formverhältnisse ver- 
grünter Samenknospen in’s Auge zu fassen, deren Entstehung ein interessantes 
Problem bildet, dessen Lösung aber dadurch erschwert wird, dass es aus nahe- 
liegenden Gründen nur selten möglich sein wird, die Vergrinung von Samen- 
knospen entwicklungsgeschichtlich zu untersuchen. Vor Allem ist hervorzuheben, 
dass die Samenknospenanlagen auf verschiedenen Stufen ihrer Entwicklung der 
Vergrünung unterliegen können, woraus dann natürlich auch verschiedene Ver- 
grünungsstufen resultiren. In Fig. 6, 1, ist eine Samenknospe abgebildet, welche 
beide Integumente schon angelegt hatte. Das innere (].i.), welches den Nucellus 
umschliesst, ist nur wenig verändert, dagegen entspringt es scheinbar auf einem 
Stiele aus dem kahnförmig gewordenen äusseren Integument, wie dies der 
schematische Längsschnitt (Fig. 6, 2) einer weniger tief veränderten Vergrünung 
zeigt. Dass die Vergrünung hier das äussere Integument ergreift, erklärt sich 
daraus, dass es (wie bei der weit überwiegenden Mehrzahl der Fälle) später an- 
gelegt wird, als das innere. Und dass der vom innern Integument umschlossene 
Nucellus, welcher wie die Entwicklung der normalen Samenknospe zeigt, stets 
terminal an derselben ist, zur Seite gedrängt erscheint und in der Fig. 6, 2 
scheinbar aus der Fläche des geöffneten äusseren Integuments entspringt, kann 
uns ebenfalls nicht Wunder nehmen, denn wir wissen, dass ein ähnlicher Vor- 
gang vielfach auch in der normalen Samenknospenentwicklung eintritt, indem 
auch hier bei Samenknospen mit massig entwickeltem Integument die vom 
Nucellus gebildete Spitze der Samenknospe scheinbar zur Seite gedrängt wird, 
‘ so dass der Nucellus seitlich ausserhalb der von der Integumentanlage gebildeten 
Samenknospenspitze hervorzukommen scheint. In Fig. 6, 3 ist die Samenknospen- 
anlage zu einem Blättchen geworden, welches, wie oben erwähnt, den Nucellus 
auf einer Fläche trägt. Das äussere Integument war hier beim Eintreten der 
Vergrünung noch nicht angelegt, das innere vielleicht eben erst angedeutet, der 
Funiculus hat sich ebenfalls blattartig ausgebildet und der Nucellus ist, indem 
der unterhalb desselben befindliche Theil der Samenknospe als Blättchen über 
ihn hinauswuchs, in seitliche Stellung gerathen. In Fig. 6, 4 endlich ist ein Fall 
abgebildet, wo äusseres und inneres Integument bereits angelegt waren, der 
untere Theil der Samenknospenanlage aber sich blattartig ausgebildet hat und 
über das äussere Integument hinausgewachsen ist. Endlich finden wir häufig 
auch die Samenknospe ersetzt durch ein einfaches Blättchen, d. h. die Ver- 
grünung ist eingetreten zu einer Zeit, wo weder Integumente noch Nucellus 
(resp. Archespor) angelegt waren. Schon dies Endresultat hätte auch wieder 
zeigen können, wie wenig berechtigt es ist, die Vergrünungen als Rückschlags- 
bildungen aufzufassen: das Endresultat ist ein einfaches Blättchen, und es wäre 
absurd, dies als die primitivste phylogenetische Entwicklungsstufe aufzufassen, 
ebenso wenig als man dies thun kann, wenn der charakteristisch gestaltete 
sporangientragende Blatttheil einer Aneimia beim Unterbleiben der Sporangien- 
bildung als vegetatives Blatt sich ausbildet; die Fortpflanzungsorgane auf deren 
Entstehung und EntwickInng es uns in beiden Fällen ankommt, fehlen eben ganz, 
und in Verbindung und gewiss in causaler Verknüpfung damit!) treten dann be- 


!) Für analoge Fälle habe ich eine solche Correlation früher schon wahrscheinlich zu 
machen gesucht (Bot. Zeit. 1880. pag. 821) so bei den Sporangienständen von Selaginella, bei 


122 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


stimmte vegetative Erscheinungen auf. Weil ein Integument zu einem Blättchen 
wird, braucht es aber ebensowenig je ein solches gewesen zu sein, als die Zell- 
gruppe in der Achsel dieses Integumentes, die sich bei Vergrünungen häufig an 
einem Spross entwickelt, jemals ein Spross gewesen ist. Um also die Gestalts- 
veränderungen bei der Vergrünung noch einmal zu charakterisiren, so erhalten 
wir Formen, welche der normalen Samenknospe noch einigermaassen ähnlich 
sehen, wenn die Vergrünung auf einem späten, solche, die abweichend gestaltet sind, 
. wenn sie auf einem frühen Entwicklungsstadium der Samenknospenanlage eintritt. 

Es ist also ganz natürlich, dass wir Mittelstufen zwischen normalen und 
»vergrünten« Samenknospen, zwischen normal und als Blumen-, resp. Laubblättern 
ausgebildeten Staubblättern finden. Derartige Mittelformen treffen wir auch 
sonst. So wurde oben erwähnt, dass man die normal zu Knospenschuppen sich 
ausbildenden Laubblattanlagen veranlassen kann, sich zu Laubblättern auszu- 
bilden, es geschieht dies im Allgemeinen dadurch, dass man eine erhöhte Stoff- 
zufuhr zu diesen Blattanlagen herbeiführt. Geschieht dies ehe die Umbildung 
der Laubblattanlage zur Schuppe begonnen hat, so erhält man ein normales, ge- 
wöhnliches Laubblatt, hat aber die Umbildung schon begonnen, so resultiren 
Zwischenformen zwischen Laubblättern und Schuppen, d. h. Blattgebilde, deren 
sonst verkümmernde Spreite entwickelt ist, während der Blattgrund schon eine 
schuppenförmige Vergrösserung zeigt und der Blattstiel entweder gar nicht, oder 
doch weniger als bei einem normalen Laubblatt entwickelt ist. Die Analogie 
dieser Thatsache mit den bei »Vergrünungen« auftretenden Mittelformen liegt 
auf der Hand. Aehnliche Mittelformen existiren z. B. auch zwischen Schwimm- 
blättern und Wasserblättern amphibischer Ranunkeln. Auch hier ist der Vorgang 
derselbe und auch hier lässt er sich, wie ich glaube, experimentell hervorrufen. 
Es kommt eben darauf an, in welchem Entwickelungsstadium eine Schwimmblatt- 
anlage den Anstoss zur Umbildung zum Wasserblatt erhält. 

Und auch in der Blüthe selbst finden wir ähnliche Mittelstufen. So ist bei 
Papaver orientale die Erscheinung nicht selten, dass die Staubblätter sich in 
Fruchtblätter verwandeln. Diese Verwandlung ist entweder eine vollständige: das 
Staubblatt ist mit seinen Rändern verwachsen und umschliesst eine Anzahl von 
Samenknospen, besitzt auch eine vollständig ausgebildete Narbe, oder sie ist un- 
vollständig, dann finden sich Mittelformen zwischen Staub- und Fruchtblättern, 
wie die in Fig. 7 abgebildeten, bei welchen auf einem noch mehr oder weniger 
normalen, mit Pollensäcken versehenen Staubblatt Samenknospen sitzen. Es ist 
klar, dass trotz dieser Mittelstufen Staub- und Fruchtblatt genetisch gar nichts 
mit einander zu thun haben, und dass es auch hier auf den Zeitpunkt ankommt, 
in welchem die Staubblattanlage den Anstoss zur Produktion von Samenknospen 
erhält, und Aehnliches findet sich bei Sempervivum tectorum. (Fig. 8.) 

Die Ursachen dieser Missbildungen sind uns ebenso unbekannt, wie die der 
Vergrünungen. Um so willkommener ist jeder Beitrag zur Ermittelung derselben, 
wobei von vornherein im Auge zu behalten ist, dass diese Ursachen sehr ver- 
schiedene sein können. 

PEyRITSCH!) hat in einer sehr dankenswerthen Arbeit auf experimentellem 


welchen sich der Vegetationspunkt, der sonst verkümmert, weiter entwickelt, weil die Sporangien 
verkümmert waren, ferner bei der Durchwachsung von Blüthen, die besonders bei gefüllten 
Blüthen, also bei solchen, wo die Sexualorgane grösstentheils verkümmern, eintritt. 

I) Zur Aetiologie der Chloranthien einiger Arabis-Arten. PRINGSHEIM’s Jahrb. für wissensch. 
Botanik. Bd. XII. Heft ı. 


A. Allgemeiner Theil. 123 


Wege dargethan, dass bei Arabis-Arten Vergrünungen durch Blattläuse hervorge- 
rufen werden. Die Vergrünungen sind verschieden je nach dem Entwicklungsgrade, 
in welchem sich die Blüthensprosse zur Zeit der Infection befanden, je nachdem 


Fig. 8. (B. 329.) 


Umwandlung der Staubblätter von Sermpervivum tectorum 
in Fruchtblätter (nach Mon). A—D stellen vier 
h Formen verschiedenen Umbildungsgrades vor, wobei 
(B. 328.) Fig. 7. das Staubblatt allmählich breiter wird, die Form eines 
ä ; Fruchtblattes annimmt und an den Seitenfurchen der 
een ron Daener  orseneue, Antheren Samenknospen erscheinen. Bei A und B 
verwandelt haben. Bei B ist die Um- sind noch Pollensäcke vorhanden, bei C und D sind 
sie nicht mehr zur Entwicklung gelangt. 


wandlung weniger weit gegangen als 


bei A; die Anthere mit ihren Pollen- N H ’ s 
säcken ist normal ausgebildet, nır am eine grössere oder geringere Anzahl von Thieren 


unteren Theil der Seitenfurchen finden übertragen wurde und je nach der Empfindlich- 
a eine Anzahl Samenknospen. Bei xeit der Pflanze. Aehnliches beobachtet man 
ist die Umbildung weiter fortge- c u : 

schritten, es sind an der Spitze bei auch ın Folge der Einwirkung von Pilzen. Ver- 
a schon Narbenpapillen entstanden, grünte Blüthen (an denen aber die Integumente 
To ee (Nach Mont.) der Samenknospen ebenso wie die der erwähn- 

ten Arabis- Arten nicht blattartig missbildet 
waren) habe ich z. B. bei Cakdle maritima, die von Cysiopus befallen war, 
beobachtet. Es braucht aber durchaus nicht immer ein Parasit zu sein, welcher 
den Anstoss zu derartigen Umbildungen giebt, sondern auch andere stoffliche 
Vorgänge können dasselbe bewirken. Wir kennen dieselben freilich meist nicht. 
In einem Falle aber ist dies doch, wenn auch nicht mit absoluter Sicherheit 
möglich. Es sind dies die Fälle von durchwachsenen Fichtenzapfen. Derartige 
Zapfen, die ebenfalls zu phylo- und ontogenetischen Spekulationen benutzt worden 
sind, finden wir z. B. beschrieben von einer beschnittenen Fichtenhecke in 
Upsala, ferner von Fichten, welche an der oberen Baumgrenze wuchsen und 
deren Gipfel meist abgebrochen oder abgestorben waren. Die Autoren er- 
wähnen diese Thatsache, ohne dieselbe zu der Durchwachsung in causale Be- 
ziehung zu setzen. Ich meine aber, es ist eine nahe liegende Annahme, dass die 
Wegnahme der Sprossgipfel die Ursache des Durchwachsens ist, indem die 
plastische Substanz, welche sonst den Sprossgipfeln zugeführt worden wäre nun 
in die Zapfenanlagen geführt wird und dort die erwähnten Erscheinungen hervor- 
ruft. Ohne Zweifel liesse sich das Durchwachsen auch experimentell hervorrufen, 
das ist aber, da an Fichtenstämmen die Zapfen meist hoch oben im Gipfel an- 
gelegt werden und dann erst deutlich sichtbar werden, wenn sämmtliche Theile 
schon angelegt sind, mit bedeutenden Schwierigkeiten verknüpft. Es ist aber 
eine solche experimentelle Behandlung nicht einmal nöthig, denn die oben her- 


124 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


vorgehobenen Thatsachen genügen, wie ich glaube, vollständig. In anderen Fällen 
können Vergrünungs- und Durchwachsungserscheinungen natürlich auch andere 
Gründe haben. So eine Schwächung der Sexual-Organe und in Folge dessen 
eine stärkere Ausbildung der Vegetationsorgane. Ein solcher Fall wurde oben für 
Selaginella Lyallii beschrieben und das »Durchwachsen« der Sporangienähren auf 
das Fehlschlagen der Sporangien zurückgeführt. Eine Schwächung des Sexual- 
vermögens tritt, wie auch DArwın annimmt, besonders bei Culturpflanzen hervor. 
Bei gefülltem Zibiscus Trionum z. B. findet man nicht nur die Staubblätter 
sondern auch die Samenknospen in kleine Blumenblättchen verwandelt. 

Dass die Teratologie in manchen Fällen uns Fingerzeige für die richtige 
Auffassung morphologischer Fragen geben kann, das soll gar nicht geleugnet 
werden. Diese Fragen sind aber doch relativ selten und nicht von hervorragender 
Bedeutung. Ob eine Missbildung auf Rückschlag beruht (wie z. B. das Auftreten 
des innern Staubblattkreises von /rzs), das geht nicht aus der Missbildung selbst 
sondern immer erst aus anderen Gründen der vergleichenden Morphologie her- 
vor. Die bisherige Entwicklung der Teratologie aber muss als eine grössten- 
theils unbrauchbare, ihre Methode, vom Verbildeten auf das Normale zu schliessen, 
als eine verfehlte bezeichnet werden. Die Teratologie wird nichtsdestoweniger 
stets ein interessantes Gebiet der Botanik bleiben, aber ihre Aufgabe ist eine 
andere geworden. Dieselbe ist nicht die aus diesen »Offenbarungen der Natur« 
das herauszulesen, was die Entwicklungsgeschichte »mit Hebeln und mit Schrauben« 
derselben nicht abzwingt, sondern die, die Bedingungen des Zustandekommens 
der Missbildungen zu erklären. Dass dies möglich ist, das zeigen die Versuche 
mit den Stipeln der Vicia Faba (s. u.), die von PEYRITSCH mit Arabis ange- 
stellten, und derartige Fälle werden sich häufen.!) Als eine Ursache von Miss- 
bildungen muss auch die gesteigerte Energie betrachtet werden, mit welcher die 
Stoffzufuhr plastischer Substanzen in einem Vegetationspunkt erfolgt. Dies gilt 
z. B. für viele Fasciationen. Fasciirte Stengel sehen wir besonders häufig auf- 
treten bei den Stockausschlägen und Wasserreisern, in Fällen also, wo bis dahin 
ruhenden Sprossanlagen nun plötzlich eine grosse Menge plastischer Substanz 
zugeführt wird. Auch bei einjährigen Pflanzen lassen sich Fasciationen hervor- 
rufen. Entfernt man z. B. möglichst frühzeitig die Hauptachse der Keimpflanze 
von Vicia Faba, so werden dadurch die Axillarsprosse der Kotyledonen zu raschem 
Austreiben veranlasst, bei welchem man mannigfaltige Missbildungen, auch Fas- 
ciationen des Stengels beobachten kann,?) während bei normalem Verlauf 
die betreffenden Sprossanlagen sich langsamer aber normal entwickeln. Aehnlich 
beobachtet man z. B. bei gestutzten Ulmen, dass die austreibenden Zweige fas- 
ciiren oder ihre Blätter kräftig entwickeln. Namentlich erfahren die Stipulae oft 
eine enorme Vergrösserung, werden grün und bleiben persistent, während sie im 
normalen Verlauf der Vegetation bekanntlich trockenhäutig sind und bald nach 
Entfaltung des Blattes abfallen. Einen ähnlichen Effekt wie bei den erwähnten 
Ulmus-Sprossen beobachtet man auch bei den ersten Blättern der soeben er- 
wähnten Axillarsprosse von Vicia Faba, welche durch Abschneiden des Haupt- 
sprosses zum Austreiben veranlasst worden sind. Normal ist das erste Blatt eines 
solcheniSprosses ein Primordialblatt, d. h. viel einfacher geformt als ein normales 


N) Interessante Beobachtungen auf zoologischem Gebiet, das von dem Irrgarten missbildeter 
Logik verschont geblieben ist, hat schon GEOFFROY ST. HILAIRE angestellt. 

2) Sachs (Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, pag. 613) hat hierauf für Praseolus multi= 
florus zuerst aufmerksam gemacht. 


A. Allgemeiner Theil. 125 


Laubblatt, es besteht aus einer dreispitzigen grünen Platte, deren Mitteltheil der 
Anlage der Blattspreite, die Seitentheile aber denen der Nebenblätter entsprechen. 
Das Ganze ist, wie ich früher wahrscheinlich zu machen gesucht habe, als 
Hemmungsbildung einer Laubblattanlage zu betrachten, also als ein auf früher 
Entwicklungsstufe stehen gebliebenes und dann etwas verändertes Laubblatt. 
Dass das Primordialblatt sich zum Laubblatt entwickeln kann, zeigen die er- 
wähnten Sprosse. Es treten dabei aber die mannigfaltigsten Mittel- und Miss- 
bildungsformen zwischen Primordial- und Laubblatt!) auf, welch’ letzteres bei 
Vicia Faba in der unteren Stengelregion zwei Fiederblättchen und zwischen ihnen 
die verkümmerte Blattspitze zeigt. Man findet Primordialblätter, deren Spreitenanlage 
sich nur sehr vergrössert hat, andere, bei denen ein aber nicht sehr scharf abge- 
gliedertes und in den Blattstiel übergehendes Fiederblättchen aufgetreten ist, oder 
es sind deren zwei, von denen aber eines meist grösser ist als das andere. Der 
Blattstiel ist gegen die Blattspreite meist nicht scharf abgesetzt, sondern breit 
und grün, andere wieder stellen vollkommene Laubblätter dar. Offenbar sind 
die erwähnten, aus einer grösseren Reihe herausgegriffenen Mittelformen auch 
hier bedingt durch das Entwicklungsstadium der Primordialblattanlage und die 
Grösse des auf sie eintretenden Antriebs, der hier wie bei Ulmus in gesteigerter 
Stoffzufuhr zu suchen ist — eine zwar allgemeine, aber wenigstens das Wesen 
der bedingenden Ursache andeutende Bezeichnung. 

Derselbe Effect: reichliche und rasche Stoffzufuhr, welcher in den genannten 
Fällen durch Entfernung bestimmter Sprossanlagen und Ueberführung des für 
dieselben bestimmten Materials in andere Sprossanlagen herbeigeführt wird, kann 
natürlich auch direkt auf die ganze Pflanze ausgeübt werden. Bekannt ist ja, dass 
Fasciationen z. B. bei Celosia cristata sogar erblich sind, wenngleich keineswegs 
streng, da unter den Sämlingen immer manche in die Normaltorm zurückschlagen, 
Auch die eigenthümliche Blattbildung von Zazhyrus Aphaca haben wir oben ja 
als eine erbliche Missbildung bezeichnet, und es leuchtet schon daraus hervor, 
wie interessant Untersuchungen über die Faktoren, welche das Zustandekommen 
von Missbildungen bedingen, sind. Die bisherige Teratologie hat freilich dazu 
beigetragen, die Missbildungen und deren Studium gründlich zu verleiden, denn 
häufig genug ist es gegangen wie A. DE ST. HiLAIRE sagt:?) »sans cette condition 
les monstruosites favoriseraient egalement tous les reves de l’imagination, et comme 
disait M. HENRI DE Cassını on verrait en elles tout ce gu’on voudrait y 
voir.« 

S 4. »Die morphologische Dignität.« — In engem Zusammenhang mit 
der Metamorphosenlehre und theilweise auch mit der Behandlung der Teratologie 
steht die Frage nach dem morphologischen Werth, oder wie man sich auch 
ausdrückte, nach der »Dignität« oder »Würde« der Organe. Eine genauere 
Untersuchung zeigt, dass die so ungemein verschiedenen Functionen angepassten 
Organe der Pflanzen sich doch auf wenige Grundorgane zurückführen lassen, 
oder mit anderen Worten, dass, wie oben hervorgehoben wurde, ein und dasselbe 
Organ z. B. ein Laubblatt sich den verschiedensten Functionen anpassen und 
dabei seine Gestalt ändern kann. Und zwar fassen wir diesen Vorgang nicht 
als einen ideellen, begrifflichen, sondern als einen realen auf, wie oben bei Be- 


D) Es ist die Entwicklung von Laubblättern aus Primordialblatt-Anlagen zugleich eine 
experimentelle Stütze der Ansicht, dass die Primordialblätter Hemmungsbildungen von Laub- 
blättern seien. 

2) Legons de botanique, pag. 824. 


126 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


sprechung der Metamorphosenlehre näher auseinandergesetzt wurde. Die mor- 
phologische Natur der Organe aber wird einerseits aus ihren Stellungsverhältnissen 
und dem Vergleich mit anderen, verwandten Formen, andererseits, und zwar vor- 
zugsweise, aus der Entwicklungsgeschichte erkannt, denn auf die embryonalen 
Stadien eines Organs greift die Veränderung desselben meist noch nicht zurück. 

Einige Beispiele mögen dies erläutern. Für die Blattgebilde wurden oben 
schon angeführt, dass Laubblattanlagen sich in Knospenschuppen, Brakteen, 
Sporophylie, Blumenblätter und Ranken umwandeln können, und bei Besprechung 
der Blattentwicklung werden diesen Formen noch andere hinzuzufügen sein. 

Aehnliches gilt auch für andere Organe. Die Wurzeln z. B. sind bei den 
höheren Pflanzen d. h. den »Gefässkryptogamen«, Gymnospermen und Angio- 
spermen bekanntlich annähernd cylindrische, gegen die Spitze verjüngte und mit 
einer Wurzelhaube versehene in den Boden eindringende Gebilde, welche die 
Function haben, einerseits die Pflanze im Boden zu befestigen, andererseits aus 
demselben Wasser und die in demselben gelösten Aschenbestandtheile aufzu- 
nehmen. Sie besitzen aber gewöhnlich kein Chlorophyll und nehmen an der 
Verzweigung des Vegetationskörpers nur insofern Theil, als sie neue Wurzeln 
nicht aber neue Sprosse erzeugen. Es giebt aber z. B. einige auf Bäumen 
lebende Orchideen, wie Angraecum globulosum u. a.!) deren Luftwurzeln 
nicht in den Boden eindringen, sondern die sonst den Blättern zukommende 
Function ausüben, sie sind grün, und in Folge dessen die Organe, in denen die 
Kohlensäurezersetzung vor sich geht, denn die Laubblätter selbst sind zu nicht 
grünen Schuppen verkümmert. Bei einigen Palmen sind die Wurzeln zu Dornen, 
bei manchen Jussiaea-Arten zu Schwimmorganen umgebildet, während sie bei 
anderen Wasserpflanzen vollständig verkümmern. Was die Sprossbildung betrifft, 
so finden wir dieselbe gelegentlich auf den Wurzeln einer grösseren Anzahl von 
Pflanzen auftreten, bei einer kleineren aber sind die Wurzeln gerade derjenige 
Theil des Vegetationskörpers, auf dem die normale, sonst am Stengelvegetations- 
punkt vor sich gehende Seitenzweigbildung stattfindet. So, wie wir aus WARMING’S 
interessanten Untersuchungen wissen, bei den Podostomeen, wo in einzelnen 
Fällen die Wurzeln auch die Gestalt eines breiten, flachen, den Steinen, auf 
denen die Pflanze wächst, dicht anliegenden Thallus haben, dessen Natur nur 
durch Verfolgung der Entwicklungsgeschichte erkannt wird. Endlich sind sogar 
Fälle bekannt, in denen die Wurzeln sich direkt in Sprosse umbilden, so bei 
Neottia nidus avis und Anthurium longifolium. — 

Für die Umbildungsformen der Sprosse mag ein Beispiel genügen. Ein 
amerikanisches Gras, Cenchrus, besitzt kleine Blüthenknäuel, die von einer mit 
Stachelborsten besetzten Hülle umgeben sind, welche die beschreibende Botanik 
ihrer Gestalt wegen als Blatt bezeichnete. Die Entwicklungsgeschichte?) aber 
zeigt, dass die Hülle vielmehr zu Stande kommt durch eigenthümliche Ver- 
wachsung eines reich verzweigten Sprosssystemes, dessen einzelne Sprossachsen 
aber verkümmern, d. h. keine Blüthen und Blätter produciren, sondern zu Stachel- 
borsten werden; durch Verkettung eines aus lauter rudimentären blattlosen 
Sprossen bestehenden Sprosssystemes kommt hier also eine blattähnliche, mit 
Stacheln besetzte Hülle zu Stande. 


I) Nach PFITZER, Grundzüge einer vergleichenden Morphologie der Orchideen (mir nur 
aus dem Referat im botan. Centralblatt, X. Bd., pag. 86. bekannt. 
2) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger Inflorescenzen. PRINGSHEIM’s Jahrb. Bd. XIV. 


pag. 21. 


A. Allgemeiner Theil. 127 | 


Dieser Mannigfaltigkeit in der Aus- und Umbildung der Pflanzenorgane 
gegenüber machte sich das Bedürfniss fühlbar, die einzelnen Organkategorien von 
einander durch scharfe Definitionen abzugrenzen, wobei zunächst ausgegangen 
wurde von den »höheren« Pflanzen. Wurzel, Stengel, Blatt sind an denselben 
nicht erst durch die Botanik unterschieden worden, sondern Begriffe, die aus 
dem gewöhnlichen Leben herübergenommen sind und für welche die „Botanik 
nur nach der wissenschaftlichen Begründung suchte. Sehen wir in welcher Weise 
dies versucht wurde. Was zunächst die Zahl der Organkategorien betrifft, so 
kamen zu den genannten meist noch die Haarbildungen. So unterscheidet 
HOoFMEISTFR!) zwischen Achsengebilden, Blattgebilden und Haargebilden. Unter 
den Achsengebilden waren Stengel und Wurzel zusammengefasst, letztere als ad- 
ventive Achsen charakterisirt. NÄGELI und SCHWENDENER?) unterscheiden zwischen 
Stamm, Blatt, Wurzel und Trichom, eine Unterscheidung die jedenfalls besser 
ist, als die HormEistrr’sche, welche Wurzel und Stengel unter dem ganz unan- 
schaulichen Namen der »Achsengebilde« zusammenfasst. Die Stammgebilde 
werden als Caulome, die Blätter als Phyllome, die Haare als »Trichome« be- 
zeichnet. Auch Sachs?) hat früher dieselbe Eintheilung getroffen, und dazu noch 
die »Emergenzen« gefügt (a. a. O. pag. 164), Gebilde, welche den Trichomen 
nahe stehen, aber nicht wie sie aus Epidermiszellen hervorgegangen sind. Andere 
Termini werden im Verlaufe der Erörterung zu erwähnen sein. Für die »niedern« 
Pflanzen, Algen und Pilze, wurden andere Benennungen gebraucht: Den Vege- 
tationskörper der einzelligen Pflanzen, ferner den aus gleichwerthigen Zellen be- 
stehenden oder den zwar verzweigten, aber nur mit unter sich und dem Mutter- 
organ gleichwerthigen Verzweigungen ausgestatteten Vegetationskörper nennen 
NÄGELI und SCHWENDENER ein »Phytom« (a. a. O. pag. 594). Dahin gehören 
Diatomeen, Conjugaten, Nostocaceen etc. Endlich ist noch der Thallus zu er- 
wähnen, worunter ein nicht in Stamm und Blatt gegliederter Spross zu verstehen 
ist‘) dem auch Wurzeln in dem morphologischen Sinne, in welchem wir 
diesen Ausdruck bei höheren Pflanzen gebrauchen, fehlen. 


Wenden wir uns zu den höheren Pflanzen zurück, so fragt es sich zunächst, 
wie die bei denselben aufgestellten Organkategorien von einander sich unter- 
scheiden. Hier ist es vor Allem ein allgemein anerkannter Grundsatz,°) dass 
anatomischer Bau und Function eines Organs für die Beurtheilung des morpho- 
logischen Werthes derselben ohne Bedeutung sind. Denn die Erfahrung zeigt 
einerseits, dass Organe, welche dieselbe physiologische Leistung auszuführen 
haben, in ihrem anatomischen Baue meist mit einander übereinstimmen, anderer- 
seits dass, wie die oben angeführten Beispiele zeigen, ein und dasselbe Organ 


D) Allgemeine Morphologie der Gewächse. pag. 409. 

2) NÄGELI und SCHWENDENER, Das Mikroskop. II. Auflage. pag. 494. 

3) Lehrbuch der Botanik. IV. Aufl. pag. 153. 

#) NÄGELI und SCHWENDENER sehen den Unterschied von Thallus resp. »Thallom« und 
»Phytom« darin, dass der erstere »Trichome« producirt. Zwischen Thallus und Phytom lassen 
sich aber keinerlei scharfe Grenzen ziehen. Der Autor der Bezeichnung Thallus (3«AAog, junger 
Zweig, Spross) ist, wie es scheint, ACHARIUS. Wenigstens sagt DE CANDOLLE (theorie &lem. de 
bot. II. Ed. 1819, pag. 333) thallus; (AcH.) expansion, semblable & une tige ou a une feuille 
qui compose la plante des Lichens, la fructification except&e, ou cormus des Lichens. 

5) HOFMEISTER a. a. O. pag. 415. »Uebereinstimmungen oder Differenzen der äusseren 
Form, des inneren Baus, der Function sind nicht maasgebend für die Deutung eines gegebenen 


Gebildes als Achse, Blatt oder Haar. « 


128 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


sich den verschiedensten Functionen anpassen kann. Auscus, Xylophyllum und 
andere Pflanzen z. B. besitzen Zweige, die wie Blätter geformt und gebaut sind, 
während das einzige Laubblatt der Sprosse unserer Juncus-Arten z. B. J. efusus, 
conglomeratus u. a. in Ansehen und auch in anatomischer Structur so sehr 
einem sterilen nicht blüthentragenden Stengel gleicht (der bei den Binsen als 
Halm bezeichnet wird), dass es lange den Namen eines sterilen Halmes trug.!) 
Was nun zur Beurtheilung des morphologischen Werthes übrig bleibt, ist also 
zunächst die Entwicklungsgeschichte und dann der Vergleich mit anderen, 
verwandten Pflanzen, vielfach geben auch die Stellungsverhältnisse Anhaltspunkte 
an die Hand. 

Stellt man die morphologischen Eigenschaften aller Blätter zusammen, so 
bleibt schliesslich nur die eine übrig, dass sie seitliche Bildungen am Stamme 
sind, denn wollte man z. B. definiren: die Blätter unterscheiden sich vom Stamme 
durch ihr begrenztes Wachsthum, so wäre das keine irgendwie scharfe Definition. 
Sehr viele Stengelgebilde haben ein sehr begrenztes Wachsthum, wie z. B. die 
Kurztriebe der Kiefern, andererseits giebt es Blätter, wie die von Gzarea und 
einigen Farnkräutern, deren apikaler Vegetationspunkt mehrere Vegetationspe- 
rıoden hindurch wächst. Ebenso verhält es sich mit anderen Kriterien. So be- 
theiligen sich bei der Bildung der Seitenzweige meist mehr Gewebeschichten 
des Vegetationspunktes, als an der der Blätter, allein eine nähere Betrachtung 
zeigt, dass auch dies Merkmal nicht durchgreift, sondern nur ein Ausdruck der 
Thatsache ist, dass kräftig entwickelte Sprossungen am Vegetationspunkt auch von 
Anfang an mehr Substanz desselben zu ihrer Bildung beanspruchen, schwächere 
Sprosse also nur ebenso viel wie kräftige Blätter. Wenn HoFMEISTER meinte 
(a. a. OÖ. pag. 414), ein vom Pflanzenkörper abgegliederter Theil, der im Zustand 
eines Vegetationspunkts befindlich ein Stengelgebilde aus sich hervorsprossen 
lässt, kann nicht ein Blattgebilde, sondern muss selbst ein Stengelgebilde sein, so 
wissen wir heute, dass vielmehr viele Achselsprossen auf der Basis ihrer noch 
»im Zustande des Vegetationspunktes« befindlichen Stützblätter entspringen, wir 
wissen, dass die sogen. Adventivsprosse auf den Blättern mancher Farnkräuter 
ebenfalls auf einem sehr frühen Entwicklungsstadium angelegt werden u. s. w. 
Und ebenso geht es mit den der Wachsthumsvertheilung in Stamm und Blatt 
entnommenen Kriterien. 

Kurz, wenn man alle die Merkmale, die aufgestellt worden sind, um den 
Begriff des Blattes festzustellen, mustern, so sehen wir, dass das einzige allen 
Blättern gemeinsame Merkmal ihr Verhältniss zum Stengel ist. Wir kommen 


!) So z. B. auch bei BrAUun, Verjüngung. pag. 119. Genaueres bei der Blattentwicklung. 
Die bei BrAun a. a. O. gegebene Schilderung der »Grundorgane« der Pflanze ist eines der lehr- 
reichsten Beispiele für die Begriffsdichtung der idealistischen Morphologie, welche Geltung ge- 
wann trotz DE CANDOLLE und SCHLEIDEN. Man vergl. z. B. die Schilderung des Stengels a. a. O. 
pag. 118: »Da nun die Pflanze ihr Leben nicht in der einzelnen Darstellung erschöpft, da diese 
vielmehr eine Stufe ist, über welche hinaus die Metamorphose in neuen Darstellungen . fort- 
schreitet, so muss auch ein Organ vorhanden sein, durch welches dieser Fortschritt vermittelt 
wird, in welchem das Leben sich der Befestigung der Stufe nicht hingiebt, nicht einseitig ab- 
schliesst, das vielmehr an sich haltend, der Entwicklung eine Zukunft bewahrt, über jede Dar- 
stellung, die noch nicht die letzte ist, sich erhebt, als lebendiger, stets erneuter und neue Radien 
aussendender Mittelpunkt, der seine Bedeutung als individuelles Bildungscentrum erst dann ver- 
liert, wenn die letzten und vollkommensten Darstellungen, die Ziel- und Schlussgebilde erreicht 
sind.e — D. h. mit anderen Worten: Die Blätter entstehen am Stengel, ein Erfahrungssatz, der 
in der citirten Erörterung nur dichterisch nicht wissenschaftlich umschrieben ist. 


N 


A. Allgemeiner Theil. 129 


also zu dem Resultat: »Die morphologischen Begriffe Stamm und Blatt sind 
correlative Begriffe, eines ohne das andere ist nicht denkbar: Stamm ist nur, was 
Blätter trägt, Blatt ist nur, was an einem Achsengebilde seitlich in der (ieiige- 
nannten Weise entsteht.« (SacHs, Lehrbuch der Botanik. IV. Aufl.) pag. 160. 
Blatt und Stamm gehören also zusammen, und werden zusammen als Spross be- 
zeichnet. Es giebt freilich auch Stengel, die keine Blätter bilden wie die er- 
wähnten Stachelborsten von Cenchrus, ferner die kurzen grünen Zweigchen der 
Spargel, die aussehen wie Blätter, allein dies sind sicherlich rückgebildete Formen. 
Es ist eben überhaupt ein vergebliches Bemühen, irgend ein organisches Gebilde 
begriftlich definiren zu wollen, da die Natur nicht nach Begriffen Organe bildet. 
Was wir anstreben können, das ist nur: eine zweckmässige Nomenklatur des in 
der Natur Gegebenen und eine Erkenntniss der Umbildungen, welche stattge- 
funden haben. Wir können wohl innerhalb eines bestimmten Formenkreises 
z. B. der Moose, Farne oder Gymnospermen Unterscheidungsmerkmale von Stamm 
und Blatt aufstellen, suchen wir aber das den sämmtlichen Blattbildungen aller 
dieser Gruppen Gemeinsame herauszufinden, so schwinden die charakteristischen 
Merkmale immer mehr. 

Wir kommen darauf unten noch zurück und wenden uns nun zu den Haaren 
oder »Trichomen.« Was die morphologische Natur der Haare betrifft, wie sie 
auf Stengeln, Blättern etc. in vielfacher Ausbildung sich finden, so stellte sich 
heraus, dass sie ganz allgemein bezüglich ihrer Anlage dadurch charakterisirt 
sind, dass sie entstehen durch Auswachsen Einer Epidermiszelle.!) Von hier 
ausgehend definirte man dann weiter: was aus einer Epidermiszelle hervorgeht, 
ist ein Trichom, also z. B. auch ein Farnsporangium, welches man zum Unter- 
schied von den echten Haargebilden dann auch wohl als ein »metamorphosirtes 
Trichom« bezeichnete. Nun ist aber klar, dass mit einer solchen Bezeichnung 
nichts gewonnen ist als ein schwerfälliger Ausdruck. Denn dass beide Gebilde, 
Haare wie Sporangien, aus Epidermiszellen entstehen, das kann keinen Grund 
abgeben, sie in eine Klasse zu bringen, ebenso wenig als man alle Organe, die 
aus dem (von der Epidermis überwölbten) Periblem des Stammvegetationspunktes 
hervorhergehen in eine Klasse zusammenwirft. Es gehen aus der Epidermis (dem 
Dermatogen) ganz oder theilweise auch Blattgebilde hervor, wie das Perigon von 
Ephedra (nach STRASBURGER) und die Blätter von Zlodea (theilweise). Unter Um- 
ständen ferner auch Sprosse, wie die Adventivsprosse auf abgeschnittenen Bego- 
niablättern. Nach den übereinstimmenden Angaben von REGEL und HAnsEN 
entstehen die Adventivsprosse aus der Epidermis, und zwar nach Hansen sehr 
häufig (vielleicht immer) aus einer einzigen Epidermiszelle. Nach der üblichen 
Terminologie wären also diese Sprosse »Trichome« eine offenbar widersinnige 
Bezeichnung, da Sprosse und Trichome sehr verschiedene Dinge sind. 

Trichome gehen aus der Epidermis hervor, das ist ein Erfahrungssatz, aber 
nach einer bekannten logischen Regel darf man diesen Satz nicht umkehren und 
sagen »was aus einer Epidermiszelle hervorgeht, ist ein Trichom.« Alle Pilze 


I) Es giebt allerdings auch »innere Haare«, die nicht aus Epidermiszellen hervorgehen. 
Nach der üblichen Definition wären sie also keine »Trichome.« Trotzdem bezeichnet sie wohl 
Jedermann so, und das mit Grund, da sie in ihren Eigenschaften mit den Haaren, die aus der 
Epidermis hervorgehen, übereinstimmen. Dagegen pflegt man die ebenfalls aus der äussersten. 
Zellschicht des Thallus entspringenden gegliederten Zellfäden in den Luftkammern von Marchan- 
tia nicht als »Trichome« zu bezeichnen, weil sie das Assimilationsgewebe vorstellen, also eine 
von der der gewöhnlichen Trichome abweichende Funktion haben. 


SCHENK, Handbuch der Botanik. III, 9 


130 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


besitzen kein Chlorophyll, aber nicht alle Pflanzen, welche kein Chlorophyll besitzen, 
sind Pilze. Es hat für uns also keine sachliche Bedeutung, wenn man ein Inte- 
gument einer Samenknospe oder ein Farnsporangium als ein Trichom bezeichnet. 
Eine solche Bezeichnung hätte für uns einen greifbaren Werth nur dann, wenn eine 
wirkliche Umbildung eines Haares in ein Sporangium vorläge oder dieselbe phylo- 
genetisch zu verstehen wäre. Diese Annahme ist natürlich eine unzulässige. Ein 
Sporangium ist ein Organ, welches Sporen producirt, das Organ kann bald im 
Gewebe eines Blattes oder eines Stengels versenkt sein, bald über dasselbe in 
Form einer kleinen Kapsel vorspringen. Ebenso bestellt ist es mit der »Digni- 
tät« der Samenknospen. Es wurde viel darüber diskutirt, ob dieselbe die mor- 
phologische Dignität einer Knospe, eines Blattes (resp. Blattheiles) oder Trichoms 
habe. Fragen wir uns, was das heissen soll, so kann der Sinn dieser Ausdrücke 
nur der sein: Stimmen die Samenknospen in ihrer Entstehung und Stellung mit 
Stengel-, Blatt- oder Haargebilden überein? Das ist aber eine Frage von sehr 
untergeordnetem Interesse. Denn wir wissen, dass die Antheridien einer und 
und derselben Moospflanze z. B. bald als Stengelendigung, bald an Stelle von 
Blättern, bald an Stelle von Haaren entstehen In den beiden letzteren Fällen 
also bald den »Werth« von Phyllomen, bald von Trichomen haben. Ebenso sind 
die Antheridien der Farne meist »Trichome« (im obigen Sinne) die der Marat- 
taceen aber dem Gewebe eingesenkt, und von einer Hautschicht bedeckt. Das 
zeigt uns, dass die Entstehung und Stellung hier ganz irrelevant sind, denn ein . 
Antheridium bleibt doch ein und dasselbe, scharf bestimmte Organ, es mag ent- 
stehen wo und wie es will. Die obige Fragestellung involvirt vielmehr einen 
Fehler schon deshalb, weil sie versucht die Samenknospen auf vegetative Organe 
zurückzuführen, mit welchen sie ja bezüglich des Ortes und der Art ihrer Ent- 
stehung übereinstimmen werden und müssen, ohne dass uns aber, wie schon die 
oben angeführten Beispiele zeigen, diese Uebereinstimmung einen tieferen Ein- 
blick in Bau und Natur (Homologie etc.) der Fortpflanzungsorgane gäbe. Da 
die Natur nun aber einmal Vegetations- und Fortpflanzungsorgane produeirt und 
wir uns mit unseren Begriffseintheilungen an das Gegebene zu halten haben, so 
ist auch zwischen Vegetationsorganen und Fortpflanzungsorganen zu unterscheiden, 
denn die letzteren aus einer Umbildung der ersteren sich phylogenetisch entstanden 
zu denken, ist eine bei den höheren Pflanzen zu in sich widersprechenden Vor- 
stellungen führende Anschauung. Die niederen Pflanzen zeigen uns, dass die 
Organe sexueller Reproduction schon bei sehr einfacher Gliederung des Vegetations- 
körpers vorhanden sind, und dann entsprechend der höheren vegetativen Gliederung 
auch selbst eine höhere Differenzirung erreichen. Da die Gliederung der Pflanze 
ursprünglich überhaupt nur eine vegetative ist, so müssen die Fortpflanzungs- 
organe natürlich zu ihrer Bildung vegetative Organe beanspruchen. Eine Eizelle 
von Oedogonium z. B. ist sicher eine umgebildete vegetative Fadenzelle; bei den 
höheren Pflanzen aber differenzirt sich die Eizelle im Innern eines Gewebe- 
körpers. Eine Samenknospe der Samenpflanzen nimmt zu ihrer Bildung bald die 
Stengelspitze, bald den Seitentheil eines Blattes, bald die Fläche eines solchen 
in Anspruch. Dies alles zeigt uns, dass wir es hier mit Organen swz generis zu 
thun haben, zu deren Bildung verschiedene Theile des Vegetationskörpers ver- 
wendet werden. Es wird z. B. zur Bildung der Sporangien zweckmässig sein, 
dass dieselben an der Oberfläche stehen, da sie hier ihre Sporen am leichtesten 
aussäen können, und sie gehen denn auch meist aus Oberflächenzellen hervor. 
Haben wir aber dadurch eine tiefere Einsicht in den Bau, oder die Abstammung 


A. Allgemeiner Theil. 131 


eines Sporangiums gewonnen, wenn wir es in dieselbe Kategorie wie ein Woll- 
haar stellen, oder es mit einem Stachel zusammen in die Kategorie der Emer- 
genzen bringen? — Ehe wir indess die Organe klassificiren, ist noch auf eine 
weitere unberechtigte Anwendung morphologischer Begriffe hinzuweisen. Bei 
den niederen Pfianzen finden wir den Vegetationskörper nicht mehr in Blatt 
und Stamm gegliedert, er bildet z. B. bei dem Lebermoose Meizgeria eine 
bandformige, gabelig verzweigte Gewebeplatte. Einen solchen Vegetations- 
körper der auch keine Wurzel (d. h. keine so wie die der höheren Pflanzen 
gebaute) besitzt, nennt man einen Thallus, oder ein Thallom. Es ist aber eine 
unzweckmässige und zur Verwischung jeder Begriffsbestimmung überhaupt 
führende Erweiterung dieses Begriffes wenn man die ursprünglich nur auf 
Vegetationskörper angewendete Bezeichnung verallgemeinert, und nun einen 
Embryo z. B. so lange er noch nicht in Stamm, Wurzel und Blatt gegliedert ist, 
ebenfalls als ein »Thallom« bezeichnet. Eben so gut könnte man dann auch 
ein Pollenkorn oder eine Spore als ein »Thallom« bezeichnen, auch jede Eizelle, 
denn es kann bei einem Embryo eines Farnkrautes doch keinen Unterschied 
ausmachen, ob er durch einige Zellwände gefächert ist oder nicht, d. h. also in 
letzterem Zustand von der unbefruchteten Eizelle äusserlich nur durch eine 
Membran, die ihn umhüllt, verschieden ist. 

Die Charakteristik der Wurzeln schien insofern leichter, als man hier bei den 
höheren Pflanzen bestimmte anatomische Merkmale hat. Der Vegetationspunkt 
der Wurzeln ist bedeckt mit einer Hülle von Dauergewebe, der Wurzelhaube. 
Allein dies ist auch bei dem Sprossvegetationspunkte der Embryonen von Arau- 
caria imbricata und Cephalotaxus Fortunei, wie STRASBURGER gezeigt hat, wenigstens 
eine Zeit lang der Fall. Wurzeln entstehen ferner endogen (allerdings werden 
auch hiervon Ausnahmen angegeben für Jeotiia von WARMING, für die erste 
Seitenwurzel des Embryo’s von Rzppia von WILLE, für die Adventivsprosswurzeln 
von Cardamine von Hansen). Auch endogen entstehende Sprosse kennen wir 
aber — freilich nicht viele, z. B. bei einigen Lebermoosen. Auch das Ein- 
dringen der Wurzeln in den Boden kann natürlich nicht als charakteristisches 
Merkmal derselben bezeichnet werden, denn auch viele Sprosse dringen in den 
Boden ein. Die mangelnde Blattbildung der Wurzeln ist jedenfalls noch das 
beste Merkmal derselben. — Allein auch ohne dies wird man nur in den 
seltensten Fällen darüber zweifelhaft sein, ob man es mit einer Wurzel oder 
einem Sprosse zu thun hat, und am Sprosse selbst wird man im vegetativen 
Theile bei dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse kaum je schwanken, ob man 
einem Organe Blatt- oder Sprossnatur zuerkennen soll. Denn wir urtheilen nicht 
nach dem Merkmal, das wir von allen Blättern abstrahirt haben, wir erinnern uns 
nicht der möglichst genauen etwa existirenden Definition des Blattes, sondern 
wir kombiniren eine ganze Anzahl von Merkmalen, und zwar von solchen, 
welche der Blattbildung der Gruppe angehören, mit der wir es gerade zu thun 
haben. 

Sachs hat neuerdings!), nachdem er constatirt hatte, dass es nicht möglich 
ist, durch einfache Definitionen organographische Begriffe erschöpfend klar zu 
legen, den Versuch solche Definitionen aufzustellen ganz fallen gelassen und 
einen andern Weg eingeschlagen. Er betrachtet die verschiedenen Organe zu- 
nächst da, wo sie ihre ganze Vollkommenheit, ihren typischen Charakter dar- 


) Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, pag. 5. 
g* 


132 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


bieten, und versucht dann festzustellen, welche Organe in andern Regionen des 
Pflanzenreichs mehr oder minder abgestuft dieselben wesentlichen Eigenschaften 
noch darbieten. Er stellt dabei die physiologischen Eigenschaften in den Vorder- 
grund und theilt den Vegetationskörper der höheren Pflanzen in zwei Organ- 
kategorieen: Wurzel und Spross, eine T'heilung, deren Naturgemässheit sich auch 
aus dem Obigen ergiebt, denn es wurde dort ausgeführt, dass Blatt und Stengel 
ein Ganzes bilden, und die Haare können als reine, so zu sagen, zufällige Anhangs- 
gebilde nicht in Betracht kommen, wo es sich um die allgemeine Gliederung des 
Pflanzenkörpers handelt, ebensowenig als man am menschlichen Körper neben 
Kopf, Rumpf und Gliedmaassen auch noch die Haare als wesentliche Bestandtheile 
aufzählt. Als Wurzel bezeichnet SacHs denjenigen Theil der Pflanze, welcher auf 
oder in einem Substrat sich befestigend, als Haftorgan und im letzteren Falle zur 
Aufnahme der im Substrat enthaltenen Nahrung dient. Daraus folgt, dass auch 
die »wurzelähnlichen« Organe der Thallophyten und Muscineen als Wurzeln be- 
zeichnet werden,!) welche man bisher Rhizoiden, Rhizinen u. s. w. nannte, Aus- 
drücke, welche andeuten sollen, dass jene sehr einfach gebauten Organe zwar 
dieselbe Funktion wie die Wurzeln, aber anderen Bau und Entstehung zeigen. 
»Der Spross dagegen, oder das System der Sprosse ist ursprünglich derjenige 
Theil, welcher ausserhalb des Substrates sich entfaltend die Pflanzensubstanz 
erzeugt, und ausserdem die Fortpflanzungsorgane, welche niemals an einer Wurzel 
auftreten, hervorbringt.« Als Spross wird also auch der Thallus (mit Ausschluss 
der Wurzeln) bezeichnet. Kein Zweifel, dass wir durch diese Bezeichnungsweise 
einen freieren Ueberblick über die Gesammtgestaltung der Pflanzenformen ge- 
winnen, der zudem den Vortheil grosser Anschaulichkeit hat. Dass dabei genaue 
morphologische Forschungen nicht überflüssig werden, ist selbstverständlich, nur 
sollen diese nicht in die spanischen Stiefel von Definitionen eingeschnürt werden. 
Definitionen aber sollen die oben citirten Charakteristiken nicht sein, sondern 
sie heben nur die wichtigsten physiologischen Eigenschaften der genannten 
Theile hervor. Diese Theile treten bei den höchstentwickelten Pflanzen in 
grösster Vollkommenheit aut, welche Sachs als die typische Ausbildung derselben 
bezeichnet. Von diesen typischen Formen ausgehend treffen wir einmal umge- 
bildete, metamorphosirte, oder rückgebildete, reducirte Formen, letzteres z. B. 
bei den Parasiten, und sodann bei einfacher gebauten Pflanzen einfacher ge- 
staltete Organe, rudimentäre Wurzeln und Sprosse, die also von den zurückge- 
bildeten scharf zu unterscheiden sind. Erwähnt sein mag noch, dass die Be- 
nennung der Organe nach ihrer physiologischen Bedeutung übereinstimmt mit 
dem Metamorphosenbegriff, wie er oben zu begründen versucht wurde. Wir 
gingen dort nicht aus von einem indifferenten »Phyllom« sondern von einem 
Laubblatt, also von einem Organ bestimmter Funktion, und haben die andere 
-Blattbildung und zwar in realem Sinne als metamorphe Laubblätter betrachtet. 


') Wie dies z. B. schon von MoHL, Verm. Schriften, pag. 16, geschehen ist. Er sagt bei 
Beschreibung der Wurzeln der Laminarien: Man hat diese Anheftungsscheibe eine Wurzel ge- 
nannt, allein dagegen wurde Widerspruch erhoben. Beide Parteien haben in ihrer Art Recht; 
in morphologischer Beziehung ist der Theil, welcher vom Anfangspunkt der ganzen Pflanze ab- 
wärts, in entgegengesetzter Richtung von dem nach oben und dem Lichte zugewendeten wächst, 
und die Pflanze anheftet, eine Wurzel, will man sie hingegen nicht mit dem Namen radix be- 
legen, aus ähnlichen Gründen, mit denen man den Thallus nicht cauZs heisst, so ist dagegen 
auch nichts einzuwenden, aber dennoch zu bemerken, dass diese Wurzel der Phanerogamen- 
wurzel weit ähnlicher ist, als der Thallus dem Stengel der beblätterten Pflanzen. 


A. Allgemeiner Theil. 133 


Eine Charakteristik der Pflanzenorgane nur nach den Stellungsverhältnissen und 
der Art und Weise der Anlegung aber führt, wie oben nachzuweisen versucht 
wurde, zu Widersprüchen und oft nutzlosen Schematisirungen. 

Die erwähnten Bezeichnungen geben uns die Gliederung des Vegetations- 
körpers, ausserdem kommen noch die Fortpflanzungsorgane in Betracht. Die 
typischen Vertreter derselben sind die Sporangien, welche ungeschlechtliche 
Sporen produciren und die Antheridien und Archegonien, in welchen die Sexual- 
zellen sich bilden; (vergl. Sacns a. a. O. pag. 15). Von den zahlreichen Fällen, 
in welchen die Fortpflanzung zusammenfällt mit der Ablösung gewöhnlicher oder 
besonders zu diesem Zwecke gebildeter Sprosse (Brutknospen, etc.) sehen wir 
hierbei zunächst ab, sie können als eine besondere Art der Verzweigung aufgefasst 
werden. 

Die Aufgabe der folgenden Darstellung wird es also sein einen kurzen Ueber- 
blick zu geben über das was wir wissen von der Entwicklungsgeschichte: 

I. Der Vegetationsorgane, und zwar 
a) des Sprosses 
b) der Wurzel. 
Il. Der Fortpflanzungsorgane 
a) der Sporangien 
b) der Sexualorgane (Archegonien und Antheridien). 

Dabei ist das Hauptgewicht auf die höheren Pflanzen gelegt, da die ent- 
wicklungsgeschichtlichen Verhältnisse der Algen, Pilze, Moose und Gefässkrypto- 
gamen in andern Theilen dieses Handbuches ausführliche Berücksichtigung ge- 
funden haben. — Vor dem Eingehen auf die Einzeldarstellung sind indess noch 
einige allgemeinere Fragen zu berühren. 

S5. Entwicklungsgeschichte und vergleichende Morphologie. Oben 
schon wurde betont, dass neben der Entwicklungsgeschichte die vergleichende 
Morphologie das wichtigste Hilfsmittel der Organographie sei. Versuchen wir 
es nun, das Verhältniss beider Forschungsarten zu einander hier kurz zu erläutern 
und Rechenschaft darüber zu geben, wie es möglich war, dass beide oft zu ganz 
verschiedenen Resultaten gelangen. Die vergleichende Morphologie ist hervor- 
gegangen aus der Beschäftigung mit dem natürlichen System, welches eine all- 
seitige Vergleichung der sämmtlichen morphologischen Eigenschaften einer Gruppe 
fordert. Die Zusammengehörigkeit der Glieder einer Gruppe muss nun auf einer 
Gemeinsamkeit der Organisation |beruhen. Dieses Gemeinsame, oder den »T'ypus« 
von welchem sämmtliche zusammengehörige Formen als abgeleitet betrachtet 
werden können, suchte man durch sorgfältige Vergleichung der morphologischen 
Eigenschaften der einzelnen Formen zu finden. Seit dem Auftreten der Descendenz- 
theorie haben die Worte »Typus« und gemeinsame Organisation eine reale Be- 
deutung gewonnen, wir verstehen unter dem Typus die Stammform, unter der 
Gemeinsamkeit der Organisation die Gemeinsamkeit der Abstammung. Es wäre 
aber ein Irrthum zu glauben, dass durch die Descendenztheorie eine neue 
Forschungsmethode aufgekommen sei, die »phylogenetische.« Die »phylo- 
genetische Methode« ist keine andere als die der vergleichenden Morphologie 
(mit specieller Verwerthung der Entwicklungsgeschichte) nur dass sie über die 
Begriffe mit denen sie operirt, sich in anderer Weise Rechenschaft giebt, als jene, 
dass sie sich nicht begnügt mit einer Ahnung des Zusammenhangs, sondern für 
die Worte »Typus« und »Gemeinsamkeit der ÖOrganisation« eine reale Basis 
fordert. Wenn nun von einer Stammform aus nach verschiedenen Richtungen 


134 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


hin divergente Reihen sich entwickelt haben, so müssen mit denselben bestimmte 
Veränderungen vor sich gegangen sein, Veränderungen auf deren Auftreten 
eben die Verschiedenheit der betreffenden Formen beruht. Die Entwicklungs- 
geschichte würde uns über das Zustandekommen dieser Abweichungen den 
sichersten Aufschluss geben, wenn dieselben im Verlaufe der Einzelentwicklung 
sich jedesmal vollziehen würden. Dies ist nun in der That vielfach, aber durch- 
aus nicht immer der Fall. Wir kennen Beispiele in grösserer Zahl, in welche 
wir aus Gründen der vergleichenden Morphologie mit Nothwendigkeit zu der An- 
nahme getrieben werden, dass bestimmte Organe fehlgeschlagen sind, so in 
Blüthen z. B. Staubblätter, oder Blumenblätter. Derartige fehlschlagende Organe 
sind auf frühen Entwicklungsstufen zuweilen noch wahrnehmbar wie z. B. der 
Kelch der Compositen, die Staubgefässe in den weiblichen Blüthen von Zea, der 
Fruchtknoten in den männlichen derselben Pflanze, zuweilen und zwar gar nicht 
selten tritt auch in den ersten Entwicklungsstadien keine Spur solcher fehl- 
schlagender Organe auf. Nichtsdestoweniger können wir in solchen Fällen ein 
Fehlschlagen in phylogenetischem Sinne annehmen, wenn dasselbe durch die 
Verwandtschaftsverhältnisse nahe gelegt wird. Ebenso sind aber in der Einzel- 
entwicklung zuweilen vor Anfang an andere Vorgänge eingetreten, als wir sie 
nach Analogie der verwandten Formen erwarten sollten, und an derartige Fälle 
namentlich knüpfen sich Differenzen zwischen der vergleichenden Morphologie 
und der Entwicklungsgeschichte..e. Am besten wird das Verhältniss durch An- 
führung einiger Beispiele erläutert werden. 


In den männlichen Blüthen der Cucurbitacee Cyc/anthera finden wir eine 
eigenthümliche Ausbildung des männlichen Sexualapparates. Es findet sich näm- 
lich im Grunde der Blumenkrone ein Gebilde, welches, wie die Entwicklungs- 
geschichte zeigt, aus der Spitze der Blüthenachse hervorgegangen ist, und in 
seiner Peripherie zwei ringförmige Pollenfächer trägt. Bei den andern Cucur- 
bitaceen dagegen sind die Pollenfächer (Mikrosporangien) wie gewöhnlich, auf 
den Staubblättern, deren Ausbildung im einzelnen hier nicht in Betracht kommen 
kann, inserirt. Davon ausgehend nimmt nun die vergleichende Morphologie an, !) 
auch bei Cyelanthera liege eine »voliständige congenitale Verwachsung von fünf 
phyllomatischen Antheren« d. h. fünf Staubblättern vor. Suchen wir diese An- 
nahme näher zu zergliedern. — 

»Congenital verwachsen« sind die Staubblätter dann, wenn sie nicht als ge- 
sonderte Einzelanlagen am Blüthenvegetationspunkt, sondern in Form eines ein- 
heitlichen Ringwalles auftreten. Der Ausdruck hat also nur eine vergleichende 
Bedeutung, er sagt nur, während bei andern Cucurbitaceen das Androeceum in 
Form von fünf gesonderten Blattanlagen auftritt, erscheint es bei Cyc/anthera in 
Form einer einheitlichen Anlage. Die Schwäche der Bezeichnung aber liegt eben 
darin, dass sie eine phylogenetische Vorstellung in die Ontogenie hineinträgt, 
dass sie sich die fünf Staubblattanlagen der Idee nach persistirend denkt, während 
sie in Wirklichkeit nicht mehr vorhanden sind, sondern durch eine einheitliche 
Anlage ersetzt werden. Es scheint als beruhe jene Annahme »congenitaler« 
Verwachsung, Spaltung etc. überhaupt im Grunde noch auf der Annahme einer 
Unveränderlichkeit der Art. Denn sie denkt sich in dem abgeänderten indivi- 
duellen Entwicklungsgang der Idee nach wenigstens noch den der Stammform 
oder des Typus vorhanden, während uns die Entwicklungsgeschichte eben zeigt, 


!) Vergl. z. B. EicHLer, Blüthendiagramme. I. pag. 312. 


A. Allgemeiner Theil. 135 


dass hier Veränderungen vor sich gegangen sind (»Fälschungen«, wenn man will), 
welche die ursprüngliche Bildung verwischt haben. Kehren wir zu Cydanthera 
zurück, so muss jene Annahme der vergleichenden Morphologie noch weiter 
postuliren, dass die Wandpartien der sämmtlichen fünf »congenital verwachsenen« 
Staubblattanlagen nicht zur Ausbildung gekommen sind, denn sonst müssten die 
Pollenfächer in fünf (resp. bei dithecischen Antheren in ı0) Abtheilungen getheilt 
sein, was sie in Wirklichkeit nach den Angaben in der Literatur (ich selbst hatte 
nicht Gelegenheit die Pflanze zu untersuchen) nicht sind. Wenn wir also ver- 
suchen, jener Annahme eine reale Bedeutung zu geben und sie mit der Ent- 
wicklungsgeschichte in Einklang zu bringen, so sagt sie uns: es ist anzunehmen, 
das Cyelanthera von einer Form abstammt, welche fünf Staubblätter besessen hat. 
Diese kommen aber bei der Gattung, wie wir sie jetzt kennen, nicht zur Aus- 
bildung, sondern der Pollen bildet sich in zwei ringförmigen einer Anschwellung 
der Blüthenachse eingesenkten Fächern. Auf diese Weise wird das, was wir über 
die Entwicklung wirklich wissen, d. h. das Resultat der Einzelentwicklung aus- 
einandergehalten von dem auf Analogie mit den verwandten Formen beruhenden 
Analogieschluss. Ein solcher aber ist überall mit im Spiel, wo es sich um »con- 
genitale« Vorgänge handelt, für welche in der Besprechung der Blüthenentwicklung 
noch Beispiele anzuführen sein werden. Allein auch in der vegetativen Sphäre 
fehlen sie nicht ganz. Wir kennen Fälle, wo statt zweier Blätter nur ein einziges 
gebildet wird, zuweilen in der Weise, dass zwei Blätter angelegt werden, aber 
diese Anlage sehr früh dadurch unkenntlich gemacht werden, dass statt derselben 
sich nur eine Blattanlage entwickelt. So z. B. bei den Nebenblättern mancher 
Galium-Arten (z. B. Galium palustre) feıner am Kelch der Composite Za- 
gascea!) etc. Auch in diesen Fällen liegt nicht eine »congenitale Verwachsung« 
zweier Blattanlagen, sondern Ersatz derselben durch eine einzige vor. — Es genüge 
kurz darauf hingewiesen zu haben, worin die Differenzen zwischen den Resultaten 
der Entwicklungsgeschichte und denen der vergleichenden Morphologie begründet 
sind. Wie ein Organ entsteht, das kann uns nur die Entwicklungsgeschichte 
zeigen, die selbstverständlich Täuschungen ebenso unterworfen ist, wie jede 
Untersuchungsmethode überhaupt, und auf Grund der Entwicklungsgeschichte 
werden wir auch die morphologischen Verhältnisse der fertigen Pflanze zu beur- 
theilen haben. Die vergleichende Morphologie aber zeigt uns auf Grund der 
Vergleichung blutsverwandter Pflanzen, dass die betreffenden Entwicklungsver- 
hältnisse abgeleitete sein können, d. h. sich entfernen von denen der gemein- 
schaftlichen Stammform. Sie macht aber eine irrige Voraussetzung, wenn sie 
sich die Verhältnisse der Stammform immanent noch in der abgeleiteten denkt. 
Uebrigens braucht wohl kaum darauf hingewiesen zu werden, dass, da die ver- 
gleichende Morphologie es wesentlich mit Analogieschlüssen zu thun hat, schon 
hierin, wie auch die Erfahrung bestätigt, eine Quelle der Unsicherheit liegt. 
Entwicklungsgeschichte und vergleichende Morphologie müssen sich also gegen- 
seitig ergänzen. 

$ 6. Organbildung und Zellenanordnung. SCHLEIDEN, der sich um die 
Entwicklungsgeschichte bekanntlich sehr grosse Verdienste erworben hat, weniger 
durch eigene Untersuchungen, als durch Betonung der Bedeutung derselben für 


D) Der Kelch wird fünfblättrig angelegt, zwei Blättchen »verwachsen«e aber zu einem, 
welches oben oft noch zweispitzig ist, zuweilen bleiben sie auch getrennt (BUCHENAU, Bot. Zeit. 


1871. pag. 357.) 


136 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


die Morphologie, sagt bei Besprechung der Blattentwickelung:?) »Erst dann wird 
hier ein Fortschritt möglich sein, wenn wir den ganzen Bildungsprocess des 
Blattes in die Bildungsgeschichte seiner einzelnen Zellen aufgelöst haben.« Der- 
selbe Gedanke ist noch vielfach sonst ausgesprochen worden, und fand seine 
Realisirung wenigstens für viele Thallophyten, Muscineen und Gefässkryptogamen 
durch die von NAEGELI begründete Fragestellung und genaue Praecision in der 
Untersuchung der Zelltheilungsfolgen. Zunächst ist klar, dass eine nähere 
Kenntniss über das Zustandekommen des zelligen Baues der Pflanzen auch für 
die Untersuchung der ÖOrganenentwicklung von grosser Bedeutung sein muss. 
Wissen wir doch, dass jede Pflanze ein Entwicklungsstadium durchläuft, in 
welchem sie aus einer einzigen Zelle besteht,?) sei diese nun eine Eizelle oder 
die ungeschlechtlich erzeugte Spore eines Mooses, Farnkrauts, einer Alge oder 
eines Pilzes. Allein nur bei wenigen Pflanzenabtheilungen besteht auch der fertige 
Vegetationskörper noch aus einer Zelle. Gewöhnlich ist vielmehr mit der Ent- 
wicklung aus dem einzelligen Zustand eine mehr oder weniger ausgiebige Zell- 
vermehrung verbunden. Diese erfolgt ausschliesslich durch Zelltheilung, die 
in mehreren Modifikationen auftritt, deren Einzelnheiten hier nicht zu verfolgen 
sind. Was auch für die Organbildung wichtig ist, dass ist die Thatsache, dass 
neue Zellen nur aus schon vorhandenem hervorgehen, eine Neubildung von 
Zellen ausserhalb von Zellen also nicht stattfindet. Was von der ganzen Zelle 
gilt, das gilt eben auch von den einzelnen geformten Bestandtheilen derselben. 
Wir kennen von denselben speciell den Zellkern, und die Chlorophylikörper. 
Es geht aus den neueren Untersuchungen hervor, dass die sämmtlichen Zellkerne, 
welche in den Zellen einer erwachsenen, vielzelligen Pflanze vorhanden sind, her- 
vorgegangen sind aus der Theilung des Zellkerns der Eizelle, aus welcher die 
Pflanze sich entwickelt hat. Eine Neubildung von Zellkernsubstanz findet nicht statt, 
sondern nur Wachsthum und Thejlung der schon vorhandenen. Es ist die That- 
sache insofern von theoretischer Bedeutung für die Organbildung, als, wie es 
scheint, die Befruchtung hauptsächlich darauf beruht, dass dem Zellkern der 
Eizelle Substanz des männlichen Befruchtungselements, bei den Moosen und 
Farnen z. B. des Spermatozoids zugeführt wird. Das Spermatozoid aber besteht 
der Hauptsache nach aus Zellkernsubstanz, welche sich mit der des Kernes 
der Eizelle vereinigt. Da nun die sämmtlichen Kerne der erwachsenen Pflanze 
indirekt durch Theilung des Eikerns entstanden sind, so werden sie auch mini- 
male Quantitäten der Substanz des Spermatozoids enthalten, und folglich in 
ihrer Entwicklung von dieser beeinflusst werden. Es ist diese Kontinuität der 
Substanz, wie ich sie kurz bezeichnen möchte, bei der Beurtheilung der Faktoren, 
auf denen die Vererbung beruht, zu berücksichtigen. Diese Kontinuität der 
Substanz gilt aber nicht blos für die Zellkerne, sondern auch für andere geformte 
Inhaltsbestandtheile der Zellen. So die protoplasmatischen Grundlagen der 
Chlorophylikörper: auch diese sind offenbar in der ganzen Pflanze hervor- 
gegangen aus der Theilung der in der Eizelle vorhandenen Körper. 
Untersuchen wir nun die Zellenanordnung in jugendlichen Organen, in denen 
intensive Zelltheilung stattfindet, also in Vegetationspunkten, Embryonen etc., so 
zeigt sich, dass die Richtungen der neu auftretenden Theilungswände keine will- 
kürlichen sind, dass nicht jede einzelne Zelle ihr von den übrigen unabhängiges 


) Grundzüge der wiss. Botanik. ı. Aufl. II. Bd. pag. 167. 
2?) Die Fälle von Fortpflanzung der Ableger, durch Isolirung von Sprossen etc. werden hier 
absichtlich ausser Betracht gelassen, da sie nur sekundäre Modifikationen vorstellen. 


A. Allgemeiner Theil. 137 


Wachsthum besitzt, sondern, dass das Wachsthum und die demselben folgende 
Anordnung der Zellwände bedingt ist von dem Gesammtwachsthum des betreffenden 
Organes.!) Das letztere aber prägt sich am auffallendsten in der äusseren Form 
aus, welche der wachsende Zellkörper annimmt. Wir finden dem entsprechend 
auch, dass Querschnitte mit annähernd kreisförmigem Umriss durch ganz ver- 
schiedene Organe uns die nämlichen Zellnetze darbieten, dass ferner kugelige 
Haare uns eine ganz ähnliche Zellenanordnung zeigen mit jungen Embryonen 
derselben Form etc. Daraus geht hervor, dass der oben angeführte ScHLEIDEN’sche 
Satz auf einer Ueberschätzung der Bedeutung der zelligen Struktur und der Rolle, 
welche die einzelne Zelle beim Gesammtbau des Pflanzenkörpers spielt, beruht, 
ohnehin ist die in demselben enthaltene Forderung für die Samenpflanzen gar 
nicht mehr durchführbar. Die Zellenanordnung selbst aber ist demgemäss ein 
Problem, das in die Physiologie gehört, nicht in die Organographie, für welche 
letztere die Berücksichtigung der Zellnetze vielfach ein wichtiges, aber häufig sehr 
überschätztes Hilfsmittel ist. Sie wird z. B. von Nutzen sein, wo es sich darum 
handelt, die Vertheilung des Wachsthums oder verkümmerte Organe, die kaum 
mehr zur Anlage gelangen, nachzuweisen, Verwachsungen zu untersuchen oder 
zu verfolgen, wie von der Eizelle aus die Weiterbildung des Embryo erfolgt. 
Gerade in letzterer Hinsicht aber hat sich das Resultat ergeben, dass auch ein 
Eingehen auf die Zelltheilungsfolgen uns nicht nur Erkenntniss allgemeiner Ent- 
wicklungsregeln geführt hat. Und dasselbe gilt im Grunde auch von der Zellen- 
anordnung in den Vegetationspunkten, auf welche hier noch kurz einzugehen ist, 
speciell insoweit, als dieselbe zur Organbildung am Vegetationspunkte in Beziehung 
steht oder gebracht wurde. 

Es wurden zunächst zwei Kategeorien von Zellanordnungen in den Vegetations- 
punkten unterschieden: Vegetationspunkte mit 
Scheitelzelle und solche ohne Scheitelzelle. 
Der erstere Fall ist bei Thallophyten, Mus- 
cineen und Gefässkryptogamen weit verbreitet, 
wenngleich auch hier nicht der ausschliesslich 
vorkommende. Er ist dadurch charakterisırt, 
dass sämmtliche Zellen des Vegetationspunktes 
sich ihrer Abstammung nach auf eine einzige, 
am Scheitel desselben gelegene Zelle zurück- 
führen lassen, es theilt sich die Scheitelzelle in 
bestimmter Reihenfolge in je zwei Theilzellen, 
von denen die eine, das Segment, den Vege- WE 
tationspunktzellen hinzugefügt wird, und in den 
Gewebeaufbau desselben mit eintritt, während Fig. 9. (B. 330.) 
die andere den Charakter der Scheitelzelle Zolvzonia jungermannoides. Der einge- 
behält, und nach einiger Zeit wieder ein Seg- "ollte Vegetationspunktbildet zweiReihen 
. i > £ einschichtiger Blätter, bei sp eine Spross- 
ment bildet. Es ist also die Scheitelzelle anlage, die sich aus dem Blattgrunde 
eigentlich nach jeder Theilung eine andere, da entwickelt. 
sie aber ihre Form dabei stetig beibehält, so spricht man von der Scheitelzelle 
als ob es immer ein und dieselbe wäre. Auf ihre verschiedene Form und 
Segmentirung kann hier nicht eingegangen werden, es genüge, auf einige Beispiele 


I) Vgl. HoFMEISTER, Lehre von der Pflanzenzelle, pag. ı28 ff. und besonders die grund- 
legenden Abhandlungen von SAcHs, über die Anordnung der Zellen in jüngsten Pflanzentheilen, 
und Ueber Zellenanordnung und Wachsthum, in Arbeiten des bot. Instituts in Würzburg, II. Bd. 


138 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


hinzuweisen, wobei wir uns ausschliesslich an die Sprossvegetationspunkte halten, 
da die Zellenanordnung der Wurzelvegetationspunkte am zweckmässigsten bei 
Besprechung der Wurzelentwicklung erörtert wird. 

Eine sehr einfache Zelltheilungsfolge findet z. B. statt im Vegetationspunkt 
der Floridee Zolyzonia jungermannoides. Das Ende desselben wird eingenommen 
von der Scheitelzelle, von welcher durch Querwände Segmente abgeschnitten 
werden, welche annähernd die Form von Cylinderscheiben besitzen, und deren 
weitere Differenzirung nur darin besteht, dass sie durch einige Längswände getheilt 
werden und noch bedeutend in die Länge wachsen, aus diesen Segmenten 
nehmen, wie aus der Figur 9 ersichtlich ist, die Blätter (und auch die Hatt- 
wurzeln) ihren Ursprung. 

Complicirter ist die Form und Theilungsweise der Scheitelzelle bei Musci- 
neen und Gefässkryptogamen, bei welchen aus der Scheitelzelle der vielzellige 
Komplex des Vegetationspunktes hervorgeht. Als Beispiele diene hier Zguisetum, 
von welcher Pflanze die Fig. 10 einen axilen Längsschnitt des Vegetationspunktes 
zeigt. Die Spitze desselben ist eingenommen von der grossen, dreiseitig pyra- 
midalen Scheitelzelle, welche nach drei Seiten hin Segmente bildet; die Art. und 
Weise, in welcher dies geschieht, erhellt aus der Vergleichung der Horizontalpro- 
jektion (Fig. 10 B) mit dem Längsschnitt (Fig. 10 A). In dem aus den Segmenten 
der Scheitelzelle hervorgegangenen Gewebe des Vegetationspunktes lassen sich 
zweierlei Wandrichtungen unterscheiden: solche, welche dem Umfang gleich- 
sinnig verlaufen, perikline Wände (nach SacHs), und solche, die diese und 
deren Umfang (entweder verlängert gedacht oder direkt) annähernd rechtwinklig 
schneiden: antikline Wände. Diejenige peripherische Zellschicht, welche sich 
später zur Epidermis gestaltet, ist am Vegetationspunkt oberhalb der jüngsten 
Blattanlagen noch nicht vorhanden, es finden hier noch Theilungen durch 
perikline Wände statt. Auch sonst findet in den noch nicht in einzelne Gewebe- 
arten differenzirten Zellen des Vegetationspunktes keine Sonderung in bestimmte 
Schichten und Zonen statt, es lässt sich nur im Allgemeinen aussagen, dass aus 
den centralen Zellkomplexen das früh zerstörte Mark des Stengels, aus den 
peripherischen die Epidermis und das darunter liegende Gewebe, welchem die 
Gefässbündel eingebettet sind, hervorgehen. 

Anders im Vegetationspunkt der Angiospermen. Nachdem man auch hier 
vielfach nach Scheitelzellen gesucht hatte, und zwar mit Ausnahme von verein- 
zelten widersprechenden Angaben, ohne Erfolg, wies HANnSTEIN,!) in Ueberein- 
stimmung mit den Angaben einiger früherer Autoren (namentlich Sanıo) darauf 
hin, dass die Annahme einer Scheitelzelle am Vegetationspunkt der Angiospermen 
durch die ganze Configuration der Zellenanordnung ausgeschlossen sei. Wie die 
Figur ır (von ZHippuris) zeigt, verlaufen die Periklinen hier sehr regelmässig, sie 
erscheinen deutlich als Curven, der Vegetationspunkt erscheint geschichtet, auch 
die Antiklinen treten deutlich hervor, nur sind dieselben nicht so zu dem Auge auf 
den ersten Blick auffallenden Curven angeordnet, wie die Periklinen. Die periklinen 
Curven endigen aber am Scheitel nicht in eine Scheitelzelle, sondern in eine 
Zellgruppe. Als Unterschied von der Zellenanordnung bei Vegetationspunkten 
mit Scheitelzelle tritt vor Allem hervor, dass der ganze Vegetationspunkt, auch 
an seinem Scheitel überzogen ist von einer Zellschicht, deren Zellen sich nur 
durch Antiklinen, dagegen (einige Ausnahmefälle abgerechnet) nie durch Peri- 
klinen theilen. Verfolgt man diese Zellenschicht weiter nach unten, in die älteren 


I) HANSTEIN, Die Scheitelzellgruppe im Vegetationspunkt der Phanerogamen. Bonn. 1868. 


FR 


A. Allgemeiner Theil. 139 


Sprosstheile, so findet man, dass sie übergeht in die Epidermis. Diese, aus 
lauter einander ähnlichen, in lebhafter Theilung begriffenen Zellen bestehende, 
den Vegetationspunkt überziehende Zellschicht hat HansTteEı, weil aus ihr die 
Epidermis hervorgeht als »Dermatogen« bezeichnet, sie stellt also nichts anderes 
vor, als die junge Epidermis, die aber hier den Scheitel überzieht, im Gegensatz 
zu den Vegetationspunkten der Gefässpflanzen mit Scheitelzelle, bei denen sie 
erst unterhalb des Scheitels sich differenzirt. Am Gipfel des Dermatogens be- 
findet sich nach HansTEın eine Zelle, oder eine Zellgruppe, welche die Ver- 


Fig. 10. (B. 331.) 

A Längsschnitt des Stammendes einer unterirdischen Knospe von Zgzisetum Telma- 

Zeja (nach SACHS) S Scheitelzelle, y erste Andeutung der Blattbildung, bb ein eben 

angelegter Blattringwall, rr Anlage des Rindengewebes der Internodien, gg Zellen, 

aus denen das Blattgewebe und dessen Gefässbündel hervorgeht. B Horizontal- 

projektion der Scheitelansicht eines Stammes von Zguisetum Telmateja, 5 Scheitel- 
zelle, I—-V die auf einander folgenden Segmente, die älteren weiter getheilt. 


mehrung der Dermatogenzellen einleitet. HAnSTEIN bezeichnet sie als Initial- 
gruppe, oder wo eine einzelne Zelle vorhanden ist, als Initiale. Mir scheint das 
Vorhandensein von solchen Dermatogen-Initialen übrigens keineswegs erwiesen zu 
sein, es wäre ja ebensogut möglich, dass die sämmtlichen Zellen des Dermatogens 
gewissermaassen passiv dem Wachsthum der unter ihnen befindlichen Vegeta- 
tionspunktsubstanz folgen, und in dem Maasse, als sie wachsen sich theilen, 
wobei natürlich die Theilungsfähigkeit von oben nach unten abnimmt, ohne dass 
aber eine am Gipfel befindliche Initialgruppe sich von den weiter unten befind- 
lichen Dermatogenzellen unterschiede. Konstruiren lässt sich eine solche Initiale 
ganz gut, wir dürfen uns nur z. B. den Vegetationspunkt eines Zgwisefum-Sprosses 


140 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


mitsammt der Scheitelzelle überzogen denken von einer Dermatogenschicht, diese 
endige in einer die Scheitelzelle überdeckenden, flachen dreikantigen Zelle, ähn- 
lich wie sie als Segment in den Wurzelhauben der Equisetenwurzeln vorkommt 
(vgl. pag. 246 des I. Bds.) und sie werde durch Antiklinen, die jeweils einer ihrer 
drei Seitenwände parallel sind, 
getheilt. Dann ist das ganze 
Dermatogen allerdings auf eine 
solche Initiale zurückführbar, 
allein in Wirklichkeit ist eine 
derartige Zelle mit bestimmt 
charakterisirtem Theilungsmo- 
dus nirgends nachgewiesen, und 
die bei den Embryonen statt- 
findenden Bildungsvorgänge des 
Dermatogens sprechen, wie mir 
scheint, auch nicht für die An- 
nahme einer Dermatogen-Initiale 
oder Initialeruppe am Scheitel. 

Wie dem nun auch sei, je- 
denfalls ist die ganze Epidermis 


Längsschnitt durch den Vegetationspunkt von ##Puris früher am Scheitel der Angio- 
vulgaris (nach WARMING), d Dermatogen, per Periblem, 
pl Plerom; i Plerominitiale bei bb!, b?, b® Blattanlagen. 


(B. 332.) Fig. I1. 


spermen vorhanden, als irgend 
ein Organ, das am Vegetations- 
punkt gebildet wird. Das Innere des Vegetationspunktes finden wir erfüllt von einem - 
Theilungsgewebe, aus dessen äusseren Zellschichten späterhin die Gefässbündel- 
anlagen hervorgehen, diese mittlere, mit ihren Erzeugnissen das ganze Spross- 
innere erfüllende und aufbauende »Meristemmasse« bezeichnet HAnsTEIN als 
Plerom. Es endet, nahe dem Scheitel in eine Zellgruppe, oder auch nur in 
einige Zellen, welche die Bedeutung von »Kryptogamenscheitelzellen« haben, und 
die Hauptmasse des Sprossinnern erzeugen, sie werden von HAnsSTEIn, da sie 
ihrer örtlichen Lage wegen nicht die Benennung Scheitelzellen führen können, 
als »Initialen« bezeichnet. Zwischen Plerom und Dermatogen finden sich nun 
noch einige (1—7), das Plerom überwölbende mantelförmige Zellschichten, welche 
nach unten in die parenchymatische Rinde übergehen, das »Periblem,« dessen 
Meristemlagen durch Antiklinen getheilt werden (hier und da treten auch Periklinen 
auf), und welche ebenfalls in eine Initialgruppe endigen. Das »Periblem« ist es, 
in welchem die Seitenorgane, Blätter und Zweige angelegt werden; diese Anlagen 
derselben sind also von Anfang an vonder Epidermis des Vegetationspunktes 
des Hauptsprosses überzogen, welche bei der Anlage einer Seitensprossung ent- 
sprechend mitwächst. Bei Zgwisetum ist dies, wie die Fig. ıo z. B. bei bs zeigt, 
nicht der Fall, und ebensowenig bei den Vegetationspunkten der Coniferen, bei 
welchen am Scheitel das Dermatogen ebenfalls nicht vorhanden ist. 

Die eben erwähnte Sonderung der Theilungsgewebe im Vegetationspunkt ist 
aber, wie iibrigens schon HansTEin hervorgehoben hat, keineswegs eine durch- 
greifende. Vor Allem sind Periblem und Plerom häufig genug nicht scharf von 
einander geschieden, z. B. in den Vegetationspunkten von Digizalis (nach WARMING), 
es findet sich hier unterhalb des Dermatogens ein unregelmässig angeordnetes 
Theilungsgewebe, in welchem Periblem und Plerom nicht zu unterscheiden sind. 
Auch wo das letztere weiter unten am’ Vegetationspunkt 'möglich’ wird, speciell 


A. Allgemeiner Theil. 141 


dann, wenn man von dem Satze ausgeht, dass die äussersten Pleromschichten 
oder die äusserste Pleromschicht es sind, wo die Anlegung der Gefässbündel 
stattfindet), wird die Unterscheidung besonderer »Initialen« für beide Theilungs- 
gewebe am Scheitel zweifelhaft oder unmöglich, es erscheinen dann die Periblem- 
lagen, wie auch Warning hervorhebt, einfach als die äussersten Pleromlagen. 
Das Wichtigste für uns aber ist die Thatsache, dass beim Auftreten von Blättern 
und Seitensprossen das »Plerom« der letzteren nicht eine Ausstülpung des Pleroms 
der Hauptachse ist, sondern sich erst nachträglich in der im Periblem des Vege- 
tationspunktes der Hauptachse angelegten Blatt- oder Sprossanlage differenzirt, und 
es gilt dies, wie bei Besprechung der Embryoentwicklung gezeigt werden soll, 
auch für dıe erste Anlegung der Meristemschichten der Cotyledonen (vergl. z. B. 
Capsella bursa pastoris). Uebrigens tritt die Sonderung von Dermatogen, Periblem 
und Plerom in manchen Embryonen schon sehr früh, in anderen dagegen erst 
relativ spät auf, und oft findet, wie oben erwähnt, eine scharfe Sonderung der 
beiden letzteren überhaupt nicht statt. Es ist ferner zu bemerken, dass aus dem 
Dermatogen nicht nur die Epidermis, sondern in manchen Fällen auch andere 
Gewebearten hervorgehen, so bei den Luftwurzeln der Orchideen eine zusammen- 
hängende Schicht von luftfüihrenden Tracheiden!), in den Blättern mancher 
Cyperaceen Bastfaserstränge, im Blüthenschafte von Allium ursinum Collenchym 
(vergl. HABERLANDT pag. 631 und 632 des II. Bandes dieses Handbuches). 


Nach diesen Daten können wir die Hanstein’sche Lehre, wonach im 
Theilungsgewebe des angiospermen Vegetationspunkts von Anfang an drei ver- 
schiedene Gewebesysteme mit selbstständigem Wachsthum, deren jedes sich aus 
besonderen Initialen regenerirt, als eine durchgreifende nicht betrachten. Von 
Wichtigkeit für die Untersuchung der Organbildung am Vegetationspunkt der 
Angiospermen ist aber jedenfalls der Nachweis, dass die junge Epidermis vor 
dem Auftreten der Seitensprossungen am Vegetationspunkt vorhanden ist. Es 
ist hier nicht der Ort, die Beziehungen der Zellanordnung im Vegetationspunkt 
zur Vertheilung des Wachsthums in demselben zu erörtern.?) Es genüge zu be- 
merken, dass ein principieller Unterschied zwischen dem Wachsthum eines Vege- 
tationspunktes mit und ohne Scheitelzelle nicht existirt. Eine grössere Anzahl 
von Fällen ist bekannt, in welchen der Vegetationspunkt Anfangs eine Scheitel- 
zelle besitzt, während dieselbe in späteren Stadien durch eine Zellgruppe ersetzt 
wird, so z. B. bei manchen Farnblättern. Nach Sachs’ Auffassung kommt eine 
Scheitelzelle dann zu Stande, wenn die Periklinen nicht bis in den Scheitel selbst 
hinaufreichen, so dass hier eine Lücke im Construktionssysteme der Zellwände 
entsteht, d. h. eine Zelle den Scheitel einnimmt, von welcher (wenn wir sie als 
persistirend denken) durch in regelmässiger Reihenfolge und Stellung auftretende 
Antiklinen Segmente abgeschnitten werden. Durch die weiteren Theilungen 
dieser Segmente aber wird dann gewöhnlich eine Zellenanordnung hergestellt, 
welche der von Vegetationspunkten ohne Scheitelzelle entspricht. 


S 7. Symmetrieverhältnisse.?) Die Kenntniss der Symmetrieverhältnisse 


) Vergl. DE Bary, Vergl. Anatomie pag. 237. 

2) Es ist hierüber zu verweisen auf Sachs, Ueber die Anordnung der Zellen in jüngsten 
Pflanzentheilen, Arb. des botan. Instituts Würzburg, II. Bd. 

3) MoHL, Ueber die Symmetrie der Pflanzen, verm. Schriften pag. 12; SacHs, Ueber ortho- 
trope und plagiotrope Pflanzentheile, Arb. des Bot. Inst. in Würzburg, Bd. II. Derselbe, Vor- 
lesungen über Pflanzenphysiologie, pag. 584 ff., GOEBEL, Ueber die Verzweigung dorsiventraler 


142 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


der Pflanzenkörper ist bei der Verfolgung der Entwicklungsgeschichte der 
Pflanzenorgane von grosser Bedeutung. War es doch wesentlich die irrige Ver- 
allgemeinerung des bei den Samenpflanzen häufigsten (aber durchaus nicht 
. allgemeinen) Symmetrieverhältnisses, welche zu irrigen Voraussetzungen über den 
Entwicklungsgang der Sprosse überhaupt (der sogen. »Spiraltheorie«) geführt hat. 


Die ganze Pflanze sowohl, als jedes einzelne Organ kann entweder radiäre, 
symmetrische (»bilaterale«) oder dorsiventrale Ausbildung zeigen, und 
diese Bezeichnungen können sich beziehen sowohl auf den anatomischen Bau, 
als auf die Produktion seitlicher Organe. Auch hier fehlt es nicht an Ueber- 
gängen zwischen den einzelnen Symmetrieformen. 


Unter radiären Organen, Sprossen, Wurzeln etc. verstehen wir solche, an 
denen keine vordere und hintere, keine rechte und linke Seite zu unterscheiden 
ist, sondern welche nach allen Richtungen hin im Wesentlichen gleich gebaut sind, 
resp. solche, welche auf allen Seiten gleichmässig und gleichartige Sprossungen 
tragen. Beispiele für radıäre Pflanzen bieten uns die Sprosse höherer Pflanzen, 
d. h. der Samenpflanzen in grosser Ausdehnung. Es ist hier der radiäre Typus 
vorherrschend, so sehr, dass die Vorstellung: neue Organe am Pflanzenkörper 
bilden sich in der Reihenfolge, dass eine die auf einander folgenden Sprossungen 
verbindende Linie den Stamm in einer Schraubenlinie umkreist (eine Lehre, 
welche den Inhalt der sogen. Spiraltheorie bildet, deren Einfluss auf allge- 
meinere morphologische Anschauungen hier nicht weiter erörtert werden soll) für 
allgemein gültig gehalten wurde. Radiär verzweigt sind ausser den Sprossen der 
Samenpflanzen mit »spiralig« stehenden Blättern auch diejenigen, deren Blätter 
in zwei oder mehrzähligen Quirlen stehen. Es tritt die radiäre Anordnung dann 
am Deutlichsten hervor, wenn man ein Diagramm der Stellungsverhältnisse 
entwirft, d. h. dieselben auf eine zur Längsachse des Sprosses etc. rechtwinklige 
Ebene projicirt. Man erkennt dann, dass sich ein solches Diagramm durch drei 
vier oder mehr Schnitte in Hälften theilen lässt, die einander spiegelbildlich unge- 
fähr gleich sind, ohne dass aber in den meisten Fällen eine wirkliche Gleich- 
heit stattfände, bei einem Spross mit »spiralig« gestellten Blättern schon deshalb 


nicht, weil die Blätter am Spross auf verschiedener Höhe stehen. Radiär ausge- 


bildet sind mit wenigen Ausnahmen die aufrecht wachsenden (nach SacHs ortho- 
tropen) Sprosse, die Hauptwurzeln u. a. Auch einige Blätter, wie die Laubblätter 
von Juncus, welche ebenfalls orthotrop sind. 
Unter symmetrischen, oder bilateralen Organen dagegen verstehen wir solche, 
welche eine vordere und hintere, eine rechte und eine linke unter sich jeweils 
gleiche Seiten haben. Symmetrisch ist also z. B. ein zweizeilig beblätterter 
Spross: er besitzt, rechtwinklig auf die Insertionsebene der Blätter gesehen eine 
rechte und eine linke unter sich gleiche, d. h. Blätter producirende Seite, und 
eine vordere und hintere, ebenfalls unter sich gleiche, nicht blattbildende Seite. 
Dorsiventral dagegen ist ein Spross, wenn er eine Bauchseite und eine Rücken- 
seite besitzt, welche von einander verschieden sind, resp. verschiedenartige Or- 
gane produciren, während die rechte und die linke Seite solcher Sprosse, die 
Flanken, meist einander gleich sind. Bilaterale und dorsiventrale Organe 
dürfen also nicht mit einander verwechselt werden, ein zweizeilig beblätterter 
Spross, oder ein zweizeilig verzweigtes Blatt von Dryopsis (einer Alge aus der 


Sprosse, Arb. des Bot. Inst. in Würzburg. Bd. II. pag. 553 ff., id. Beitr. zur Entwicklungsgesch. 
einiger Inflorescenzen, PRINGSHEIM’s Jahrb. für wiss. Bot. Bd. XIV. 


A. Allgemeiner Theil. 143 


Abtheilung der Siphoneen) besitzen nicht zwei sich different verhaltende, sondern 
je zwei gleiche, einander gegenüberliegende Seiten. Allerdings zeigen die bilateralen 
und dorsiventralen Sprosse in vielen Fällen mit einander eine Verwandtschaft derart, 
dass wenn man sich die Rückenseite und die Bauchseite eines dorsiventralen 
Sprosses gleich ausgebildet denkt, ein bilateraler resultirt; allein auch aus 
radiären Sprossen können dorsiventrale hervorgehen: wir dürfen uns einen Spross 
mit schraubig gestellten Sprossungen nur halbirt denken, so erhalten wir eine 
mit Sprossungen (Blättern etc.) besetzte und eine nicht mit Sprossungen ver- 
sehene Seite, das ganze Gebilde aber ist nicht durch einen Schnitt symmetrisch 
theilbar. Dass dies keine blosse Construktion ist, zeigen die Inflorescenzen 
mancher Papilionaceen, z. B. die von Vicia Cracca, welche eine blüthentragende 
Seite, auf welcher die Blüthen in Schrägzeilen (Parastichen) und eine blüthen- 
leere Seite besitzen. Es ist ferner zu bemerken, dass aus lauter dorsiventralen 
Sprossen ein in seiner Gesammtheit radiäres Verzweigungssystem zusammengesetzt 
sein kann. So sind die Sprosse der Ulme sämmtlich, wenn auch nur schwach 
dorsiventral, wie das aus der Insertion der Blätter hervorgeht, die zweizeilig, 
aber nicht auf den Flanken der Sprosse, sondern der Oberseite derselben ge- 
nähert stehen. Ein Ulmenstamm ist ein Sympodium, zusammengesetzt aus 
lauter solchen dorsiventralen oder wenn man will, bilateralen Sprossen, die aber 
da die Verzweigungsebenen der successiven Sprosse nicht zusammenfallen in 
ihrer Gesammtheit doch ein radiäres System darstellen. Dasselbe ist der Fall 
bei manchen Inflorescenzen, z. B. den walzenförmigen Blüthenständen von 
Alopecurus und Phleum, die man sich aus »spiraliger« Verzweigung hervorge- 
gangen dachte. In Wirklichkeit aber sind sie gebildet von lauter dorsiventral- 
zweizeilig verzweigten Sprosssystemen, deren Verzweigungsebenen sich aber mit 
einander kreuzen, und so in ihrer Gesammtheit eine radiäre Inflorescenz hervor- 
bringen, deren eigenthümlicher Habitus dadurch zu Stande kommt, dass sämmt- 
liche Internodien kurz bleiben.!) 


Fassen wir nun speciell die dorsiventral verzweigten Sprosse ins Auge, so 
kann sich die Verschiedenheit von Rückenseite und Bauchseite der Sprosse ent- 
weder darin äussern, dass sie verschiedenartige Sprossungen produciren z. B. die 
Bauchseite Wurzeln, die Rückenseite Blätter, oder aber darin, dass überhaupt 
nur eine von beiden mit Sprossungen ausgestattet ist. Als Rückenseite bezeichnen 
wir dabei bei kriechenden, kletternden und schwimmenden Sprossen die Ober- 
seite, die Unterseite als Bauchseite, während bei Inflorescenzen etc. die der 
Hauptachse zugewendete Seite den letzteren Namen führen mag. 


Dorsiventrale Sprosse finden sich nun in merkwürdiger Uebereinstimmung 
der Organisation bei den einfachsten wie den höchst organisirten Formen. Einige 
Beispiele mögen genügen. Der kriechende Stamm der Siphonee Cawlerpa bildet 
auf seiner Unterseite Wurzeln, auf seinen Flanken Zweige, auf seiner Rückenseite 
Blätter. Aehnlich verhält sich die Floridee Zerposiphonia, bei welcher auf der 
Rückenseite zwei Reihen Blätter, auf den Flanken Seitensprosse, auf der Bauch- 
seite Wurzeln stehen, Stellungsverhältnisse die wie ich a. a. OÖ. gezeigt habe, ge- 
nau übereinstimmen mit denjenigen, welche sich bei den Farnen Marsilia und 
Pilularia (auch einigen Hymenophylleen) finden. Es giebt unter den Farn- 
kräutern nach PRANTL und KrEeın sogar Formen, welche nur eine einzige Blatt- 


I) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger Inflorescenzen, PRINGSH. Jahrb. für wiss. 
Bot., XIV. Bd., pag. 6, Fig. ı. Taf I. 


144 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


zeile auf der Rückenseite ihres kriechenden Stammes haben, so Zygodium pal- 
matum, Polypodium Heracleum und quercifolium. Es geht schon aus dem Gesagten 
hervor, dass bei den genannten Pflanzen die Beziehungen von Blättern und 
Sprossen nicht die sind, dass die Sprosse in den Achseln der Blätter stehen, 
sondern »die Beziehungen von Blatt und Spross sind gewöhnlich der Gesammt- 
symmetrie des Sprosssystemes untergeordnet.« Bei Zemna und Urricularia spricht 
sich dies darin aus, dass die Seitensprosse auf der Rückenseite der Haupt- 
achse, die Blätter bei Ufricwlaria (Lemna ist blattlos) auf den Flanken stehen, und 
zwar bei Ufricularia ohne bestimmte Beziehung zu den Blättern, nur selten trifft 
man solche, welche Sprosse in ihren Achseln haben. Wie verschieden übrigens 
die Stellungsverhältnisse sein können, geht daraus hervor, dass die dorsiventralen 
Sprosse der thallosen Jungermannieen die Geschlechtsorgane auf ihrer Rücken-, 
die Farnprothallien dagegen auf ihrer Bauchseite tragen, bei beiden aber ist es 
ausschliesslich die letztere Seite, welche die aus einfachen Zellen bestehenden 
Wurzeln producitt. 

In all den bisher genannten Fällen steht die Dorsiventralität in Beziehung 
zu dem Substrate, welchem die Bauchseite der betreffenden Sprosse zugekehrt 
ist. Bei manchen Inflorescenzen dagegen steht dieselbe in Beziehung zu dem 
Mutterorgan, es sind diese Inflorescenzen fast ausschliesslich Seitensprosse, bei 
manchen Gräsern aber z. B. bei Nardus ist auch die Hauptachse selbst dorsi- 
ventral verzweigt; Andeutungen von einer Differenz von Rücken- und Bauchseite 
findet man auch bei den vegetativen Sprossen der Gräser, deren zweizeilig ge- 
stellte Blattanlagen einander auf der einen Seite mehr genähert sind, als auf der 
andern. Auch hier mag es genügen auf einige Beispiele hinzuweisen, und zu 
betonen, dass derartige Fälle früher unter dem Einflusse der Spiraltheorie durch 
Annahme von Verwachsungen, Verschiebungen etc. unhaltbaren Deutungen unter- 
zogen wurden. Es wurde z. B. als ein Unterscheidungsmerkmal von Stamm- und 
Blattorganen aufgestellt, dass letztere zwei sich different ausbildende Seiten besitzen. 

Jene Annahmen von Verschiebungen etc. aber widerlegen sich dadurch, dass 
die Dorsiventralität der betreffenden Sprosse schon am Vegetationspunkt der- 
selben, noch vor Auftreten von Seitensprossungen ausgeprägt zu sein pflegt. 

Merkwürdige dorsiventrale Inflorescenzen bieten namentlich die Urticaceen: 
bei Urtica dioica entstehen zwei Reihen von Inflorescenzzweigen auf der Rücken- 
seite der Inflorescenzhauptachse, es kommt dadurch ein verzweigtes Inflorescenz- 
achsengerüst zu Stande, das auf seiner Rückenseite Blüthenknäuel trägt, während 
die Blüthen von Dorstenia auf einer dichotom verzweigten kuchenförmigen ge- 
stielten Platte stehen. — In besonderer Ausdehnung finden sich dorsiventrale 
Inflorescenzen auch bei den Papilionaceen, bei welchen sie vielfach irrthümlicher- 
weise mit den, hier ebenfalls vorkommenden einseitswendigen (in Wirklichkeit 
aber radiär ausgebildeten) verwechselt werden. Namentlich deutlich ist das Ver- 
hältniss bei Vicia, Lathyrus, Orobus zu sehen, wo die Blüthen auf der Bauchseite 
der Inflorescenzachse sich entwickeln, während dies Verhältniss in andern Fällen 
(z. B. Anthyllis, Lotus, Hippocrepis u. a.) mehr verdeckt ist. — Dorsiventrale In- 
florescenzen sind ‘auch die der entwicklungsgeschichtlich untersuchten Boragineen, 
die Blüthen stehen auf dem Rücken, die Blätter auf den Flanken, und ähnlich 
ist es bei manchen Solaneen, wie z. B. bei Zyoscyamus.!) 

) Es sind die letztgenannten Inflorescenzen bekanntlich solche, welche gewönlich für 
Wickel, also cymöse, sympodiale Blüthenstände erklärt werden. Die Entwicklungsgeschichte steht 
dem aber, wie ich a. a. O. nachgewiesen habe, entgegen. Zugegeben, dass diese Inflorescenzen 


N en FR ul RE a ETF BR TR Be ZI et En. Aneru a KA > 
<BR ED B h Pr u“, F: 
- > Fur: a Ha) Er 


A. Allgemeiner Theil. 145 


Besonderes Interesse beanspruchen für uns nun noch die Fälle, wo im Ver- 
laufe der Entwicklung die Symmetrieverhältnisse sich ändern, radiäre Sprosse 
also zu bilateralen oder dorsiventralen, bilaterale zu radiären oder dorsiventralen, 
dorsiventrale zu bilateralen oder radıären werden. 


Der Fall, dass radiäre Sprosse zu bilateralen werden ist bei den Seiten- 
zweigen unserer Holzpflanzen ein sehr verbreiteter, er wird zu Stande gebracht 
durch Drehungen, speciell der Blätter. Die Seitenzweige von Deutzia scabra u. a. 
bringen ihre in gekreuzten Paaren stehenden Blätter durch Internodiendrehung 
in zweizeilige Stellung und ebenso ist es bei Sprossen, welche spiralig stehende 
Blätter besitzen, z. B. Spiraea-Arten,!) ferner Vaccinium Myrtillus, wo die Blätter 
bei den im Boden kriechenden Sprossen nach 2 oder $ stehen, wenn die Sprosse 
aber ans Licht treten sich nach 4 ordnen (auch hier wohl durch Internodien- 
drehung). Es ist hier nicht näher zu erörtern, in welcher Beziehung zum Lichte 
diese Veränderungen stehen, bei den genannten Holzpflanzen treten die Torsionen 
durch welche die Medianebenen der Blätter in eine Ebene gestellt werden nach 
FRANK auch bei Lichtabschluss ein. Aber in andern Fällen werden sie auch 
direkt durch die Stellung des Sprosses zu den einfallenden Lichtstrahlen hervor- 
gerufen. So bei Urzica dioica.?) Steht dieselbe dicht an einer Mauer, empfängt 
sie also nur von einer Seite Licht, so stellt sie durch Torsion der Internodien 
die Medianebenen ihrer in gekreuzten Paaren stehenden Blättern parallel der 
Mauerfläche, und junge Hauptsprosse von Zonzcera Xylosteum, welche in dichtem 
Walde, also bei schwacher, von oben einfallender Beleuchtung wachsen, ver- 
halten sich wie Seitensprosse von Exemplaren dieser Pflanze, d. h. sie wachsen 
schief aufsteigend und bringen durch Torsion ihrer Internodien die Flächen ihrer 
Blätter in eine Ebene. 

Interessant sind besonders noch die Symmetrieverhältnisse einiger Moose, 
namentlich die von Schistostega osmundacea. Dieses kleine Laubmoos besitzt 
zweierlei Sprosse, welche verschiedene Ausbildung zeigen. Die sterilen, in ihrem 
äusseren Umriss einem Farnblatt gleichend, haben zweizeilige Blattstellung, sie sind 
also bilateral-symmetrisch, die Blätter der fertilen Sprosse dagegen sind spiralig 
gestellt, die Sprosse also radiär. Wie LEITGEB gezeigt hat, kommt auch bei den 
sterilen Sprossen die zweizeilige Blattstellung durch Verschiebung (Internodien- 
drehung) aus ursprünglich spiraliger zu Stande. Bei Züssidens dagegen ist die 
Blattstellung am Stämmchen schon am Scheitel selbst eine zweizeilige, allein die 
im Boden verborgenen Sprosse wachsen nach HOFMEISTER mit dreiseitiger Scheitel- 
zelle (und besitzen dem entsprechend radiär gestellte Blattanlagen), auch die am 
Stamme entspringenden Aeste stimmen in dieser Beziehung mit den unterirdischen 
Sprossen überein, erst allmählich geht dann die Scheitelzelle in die Form einer 


phylogenetisch aus Wickeln hervorgegangen sind, allein zunächst fragt es sich: was sind sie 
jetzt. Dass sie dorsiventral sind, wird sogar von den Vertheidigern der Wickeltheorie nicht 
mehr geleugnet, und zugegeben, dass die Stellungsverhältnisse früher unrichtig aufgefasst wurden. 
Es fragt sich also nur noch: sind sie Monopodien oder Sympodien?! Darüber muss und kann 
allein die Entwicklungsgeschichte erklären, so gut wie überall, auch z. B. bei einer Ulme oder 
Linde, nur dass man nicht überall das Mikroskop dazu nöthig hat. Wer also an der Sympodien- 
bildung festhalten will, weise diese nach — ich meinerseits würde mich freuen, dann eines Besseren 
belehrt zu werden. 

I) Vergl. FRANK, über die natürliche wagrechte Richtung von Pflanzentheilen, Leipzig 1870, 
und HOFMEISTER, Allg. Morphol., pag. 629. 

2) GOEBEL, Botan. Zeit. 1880, pag. 843. 

SCHEnK, Handbuch der Botanik. Bd. III. ie 


146 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


zweischneidigen über, und die zweizeilige Stellung der Blätter tritt etwa vom fünften 
an hervor — nur die Aeste von Züsszdens bryoides haben von Anfang an eine 
zweischneidige Scheitelzelle und zweizeilig gestellte Blätter. Bei Zzsszdens wird 
also in den Sprossen der einmal inducirte Uebergang von der radiären Blatt- 
stellung in die zweizeilige (bilaterale) ein inhärenter, es verändert sich die 
Symmetrie des Vegetationspunktes selbst, bei Schistostega dagegen bleibt der 
Vegetationspunkt radiär — der Uebergang in die bilaterale Symmetrie vollzieht 
sich erst in den unterhalb des Vegetationspunkts gelegenen Partieen — eine 
Difterenz, die sich auch sonst noch findet. Es ıst übrigens klar, dass der Ueber- 
gang aus der radiären in die bilaterale Blattstellung bei den genannten Moosen 
in bestimmter Beziehung zum Lichte steht, die aber experimentell noch genauer 
zu präcisiren ist, sie gehören zu den von Sachs als plagiotrop bezeichneten 
Sprossen. Andere, dem Substrate angeschmiegt wachsende Moose behalten zwar 
die radiäre Blattstellung bei, verzweigen sich aber nur in einer Ebene, also 
bilateral, so Neckera, Hypnum- und Thuidium-Arten. 

Uebergang von radiären in dorsiventrale Symmetrie findet ebenfalls nicht 
selten statt. So bei den Rhizomen von Nuphar und Nymphaea, welche im 
Schlamme horizontal oder schief aufsteigend wachsen. Die Blätter sind hier 
spiralig gestellt, die Endknospe aufrecht. Wurzeln entspringen nur aus der 
Unterseite des Rhizoms, und zwar aus den Blattbasen, die Blüthen aber stehen 
normal nur auf der Oberseite, selten auch auf der Unterseite. Die Differenz von 
Rücken- und Bauchseite zeigt sich bei MupAhar auch darin, dass auf der Unter- 
seite die Blattnarben weit auseinändergerückt erscheinen, so dass dieselben von 
Blattnarben fast entblösst ist; bei einem mir vorliegenden dicken Rhizome von 
Nymphaea alba dagegen finde ich in dieser Beziehung Bauch- und Rückenseite 
kaum verschieden. 

Auch die Seitenzweige der Coniferen sind der Anlage nach radiär, werden 
aber im Verlauf der Ausbildung bei manchen Formen, namentlich Adzes- und 
Thuja-Arten dorsiventral. Es zeigt sich dies sowohl in der Stellung, als in der 
Ausbildung der Nadeln. Die erstere ist bei Abdies pectinata eine verschiedene, je 
nach den Beleuchtungsverhältnissen. Bei den unteren Zweigen im Schluss 
stehender Bäume, oder bei jüngeren Exemplaren, die im Schatten älterer wachsen, 
sind die sämmtlichen Nadeln »gescheitelt«, d. h. sie sind durch Drehung an der 
Blattbasis so gestellt. dass sie ihre grüne (Ober-) Seite nach oben, dem Licht- 
einfalle zu, ihre weisse Unterseite nach unten kehren. Ein solcher Spross ver- 
hält sich dann wie ein Marchantia-Thallus: er besitzt eine von der Unterseite 
verschieden gebaute Oberseite. Dies zeigt sich auch in den Grössenverhältnissen 
der Blätter, die auf der Oberseite stehenden Blätter sind bedeutend kürzer, als 
die auf der Unterseite stehenden. Einige Messungen der Blattlänge mögen dies 
zeigen. 

ı. Blatt auf der Zweigunterseite, das seine Oberseite ohne Drehung der Blatt- 

basis nach oben kehrt: 16 Millim. 

2. Darauf folgendes Blatt auf der Flanke der Rückenseite genähert: 10,5 Millim. 
3. Nächstes ganz auf der Oberseite inserirtes: 8 Millim. 
4. Nächstes ganz auf der Unterseite inserirtes: ı8 Millim. 

Die Differenz beträgt also zuweilen mehr als das Doppelte, die kleinsten 
Blätter sind die am weitesten auf der Oberseite stehenden, die grössten die auf 
der Schattenseite stehenden, die aber in Wirklichkeit am Spross seitliche Stellung 
einnehmen. Die Blätter am aufrecht wachsenden Hauptspross dagegen sind 


A. Allgemeiner Theil. 147 


‘alle gleich gross, mit ihnen verglichen haben die auf der Lichtseite stehenden 


Blätter an den Zweigen eine Hemmung in ihrer Ausbildung erlitten. Was 
hier erst im Verlaufe der Entwicklung zu Stande kommt, ist bei Selaginella- 
sprossen von Anfang an vorhanden: wir finden an den vierzeilig beblätterten 
Sprossen zwei Reihen von grösseren »Unterblättern« und zwei auf der Lichtseite 
stehende Reihen kleinerer Oberblätter, nur trifft die Dorsiventralität hier das 
ganze plagiotrope Sprosssystem mit Ausnahme der sporangientragenden Sprosse, 
welche aufrecht wachsen, und deren vier Blattreihen aus Blättern gleicher Grösse 
gebildet werden, es sind diese fertilen Sprosse die Enden gewöhnlicher, vege- 
tativer Sprosse, und man kann an ihnen z. B. bei S. helvetica den Uebergang 
von Anisophyllie in Isophyllie verfolgen. Auch bei Phanerogamen kommt solche 
habituelle Anisophyllie!) vor, auf welche hier nur hingewiesen sein mag, so bei 
Goldfussia anisophylla, Centradenia rosea und andern. Kehren wir zu Adzes pectinata 
zurück, so ist noch zu bemerken, dass bei freistehenden, kräftiger Beleuchtung 
ausgetzten Zweigen die Nadeln nicht gescheitelt, ihre Fläche also nicht recht- 
winklig zur Richtung der einfallenden Lichtstrahlen gestellt sind, sondern die 
Nadeln sind alle miteinander mehr oder minder steil gegen die Rückseite des 
Sprosses hin aufgerichtet, und die rückenständigen Nadeln zeigen dabei auch 
nicht selten auf ihrer Oberseite Wachsstreifen, welche aber nicht so stark ent- 
wickelt sind wie die auf der Unterseite. Die Anisophyllie tritt auch hier hervor, 
aber doch nicht so auffallend wie in dem obengenannten Falle, sie ist ohne 
Messung kaum wahrnehmbar. Einige Beispiele beliebig herausgegriffener rücken- 
ständiger (a) und bauchständiger (b) Nadeln mögen dies zeigen. 


a b 
ı9 Millim. 22 Millim. 
16 Millim. 2ı Millim. 


Zuweilen sind die Differenzen grösser, zuweilen auch kleiner. Die Beziehungen 
der Dorsiventralität zur Beleuchtung sind auch hier einleuchtend; das Kleinbleiben 
der rückenständigen Nadeln ist für den Spross vielleicht insofern vortheilhaft, als da- 
durch eine Verdeckung der seitenständigen Nadeln vermieden wird.?) In ähnlicher 
Weise findet sich mit Anisophyllie verbunden, aus radıiärer Anordnung hervorge- 
gangene Anisophyllie auch bei anderen Adies-Arten, z. B. Adies canadensis, und in 
dem Wesen nach ganz übereinstimmender Weise auch bei 7%ja-Arten.?) An den 
Keimpflanzen derselben stehen die Blätter des Hauptstammes in viergliedrigen, 
alternirenden Quirlen, weiter aufwärts dagegen in dreigliedrigen Quirlen, und zwar 
stehen die ersten Blätter vom Stamme ab, wie die Nadeln anderer Coniferen z. B. 
die von Juniperus dies bei der herangewachsenen Pflanze thun. Die Seitensprosse 


t) Vergl. darüber Kny, Bot. Zeit. 1873 pag. 435; WIESNER, Sitzungsb. d. K. Akad. d. Wissen- 
schaften in Wien. 1868; GOEBEL, Ueber einige Fälle von habitueller Anisophyllie. Bot. Zeit. 1880, 
pag. 839- 

2) Die Dorsiventralität der Seitentriebe wird nach FRANK im Momente des Austreibens 
durch die Lage zur Schwerkraft (und wie wir hinzufügen können, zum Mutterspross) inducirt, 
wenn die Aeste vor dem Oeffnen der Knospen so fixirt werden, dass letztere umgekehrt sind, so 
wird die nun oben liegende Unterseite des neuen Sprosses zur morphologischen Oberseite, und 
zwar auch bei Ausschluss des Lichtes. — Dass es nicht, wie FRANK sagt, allein die Schwerkraft 
ist, welche die Dorsiventralität inducirt, geht schon daraus hervor, dass, wenn man den Gipfel 
des Hauptstammes entfernt, der nächststehende Seitentrieb sich aufrichtet und seine austreibende 
Knospe dann radiär ausbildet. 

3) Vergl. Sachs, Lehrbuch. IV. Aufl., pag. 213. 


£ sur pe ’ es EN, 
r r) i An 


148 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


aber zeigen eine andere Anordnung, sie besitzen zweigliedrige alternirende Blatt- 
quirle, und zwar sind die Blätter bei den Seitensprossen der herangewachsenen 
Pflanze dem Zweige dicht angedrückt, und meist so gestellt, das die Ausbreitungs- 
ebene horizontal steht. Nur in den Achseln der seitenständigen Blätter dieser 
Sprosse treten Seitenzweige auf, es bilden sich also die ursprünglich radıär an- 
gelegten Sprosse bilateral aus, so dass sie bei oberflächlicher Betrachtung ge- 
fiederten Blättern nicht unähnlich erscheinen. In Wirklichkeit aber stimmen sie 
mit den Blättern auch darin überein, dass ihre Oberseite von der Unterseite 
different ausgebildet ist, die Sprosssysteme also dorsiventral sind. Wie bei den 
Blättern finden sich nämlich an den genannten Zweigsystemen von 7huja occidentalis 
Spaltöffnungen auf der Unterseite, chlorophyllreicheres Blattgewebe auf der Ober- 
seite, die sich auch durch ihre stärkere, glänzende Cuticula von der mit dünnerer, 
matter Cuticula versehenen Unterseite unterscheidet. Hier ist es, wie FRANK 
gezeigt hat, das Licht, welches aus den, aus radiären zu bilateralen gewordenen 
Organen die Dorsiventralität inducirt: sobald man solche Zweige in umgewendete 
Lage bringt, oder die Oberseite mit undurchsichtigem Stoff bedeckt, kehrt sich 
an den neu gebildeten Sprosstheilen die Dorsiventralität um. 

Wir haben dem Gesagten zu Folge bei 7%uja zugleich einen Fall vor uns, 
in welchem die 
bilaterale Sym- 
metrie -in die 

dorsiventrale 
übergeht. Der- 
artige Fälle fin- 
den sich nicht 
selten. Die jun- 
gen Brutknos- 
pen von Mar- 
chantıa polymor- 
pha und Zunu- 
laria 2. B. sind 
bilateral, gelan- 
gen sie aber zur 
W eiterentwick- 
lung, so werden 
sie dorsiventral, 
und zwar ist es 
die Lage zum 
Licht, - welche 
bestimmt, wel- 


3 | Fig. 12. . 
en 3 x che Seite zu 
I Längsschnitt durch einen Vegetationspunkt von Zegatella conica, L, Lamellen ; - 
der, eigenartig 


der Unterseite, K Luftkammern , Sp Spaltöffnungen, V Scheitel, II junges 
Thallusstick von oben gesehen. TI—V NMarchantia polymorpha, Anlage gebauten Ober- 
der Luftkammern und Spaltöffnungen an einem jungen »Hute.« II nach ind welche zur 

LEITGEB, die andern nach der Natur. 


Unterseite wird, 
die Differenz beider Seiten geht aus einem Blicke auf Fig. ı2 hervor: die Ober- 
seite besitzt Spaltöffnungen und Luftkammern (Fig. ı2 K) die Unterseite trägt 
schuppige Lamellen, welche den Vegetationspunkt bedecken (L, Fig. ı2 I) und 
Wurzelschläuche. Die dem Lichte zugekehrte Seite der austreibenden Brutknospe 


SER 
Bu 
MIR 


A Mahal re: Ray S ae 


A. Allgemeiner Theil. 149 


(und ebenso der Keimpflanze) ist es, die zur Spaltöffnungs-Seite wird, auch wenn 
man auf Wasser schwimmend Brutknospen von unten beleuchtet.!) Die einmal 
inducirte Dorsiventralität scheint aber hier im Vegetationspunkt inhärent, also 
durch äussere Einflüsse nicht mehr umkehrbar zu sein. Anders ist es bei den 
Farnprothallien, deren Dorsiventralität sich darin äussert, dass Geschlechtsorgane 
und Wurzelschläuche auf der Unterseite, resp. auf der dem Lichte abgewendeten 
Seite entspringen, denn auch hier wird die Dorsiventralität bestimmt durch das 
Licht, ist aber auch an älteren Farnprothallien noch umkehrbar. 

Auf andere Weise kommt bei manchen ursprünglich bilateral verzweigten 
Pflanzen eine dorsiventale Anordnung der Seitenorgane zu Stande. So werden 
bei manchen zweizeilig beblätterten Monstera-Arten die Blätter so verschoben, 
dass sie oft scheinbar nur eine Zeile auf der Rückseite des Stammes bilden, 
eine Verschiebung, bei welcher Torsionen der Stamminternodien hauptsächlich 
mitwirken. Aehnlich ist es bei den kriechenden Stämmen von Acorus und 
Butomus. Der von Butomus umbellatus z. B. hat eine aufrechte Endknospe, in 
welcher die Blätter zweizeilig stehen. Am niederliegenden Theile des Rhizoms 
aber stehen die Blätter auf der Rückenseite in zwei einander sehr genäherten 
Reihen, ähnlich wie z. B. bei Zerposiphonia und Plularia, die Bauchseite dagegen 
erscheint von Blattinsertionen ganz entblösst, sie trägt nur Wurzeln. Die Blätter 
haben hier also eine Verschiebung erfahren, welche die Seitenknospen nicht mit- 
betrifft, sie sind ursprünglich vor der Blattmitte inserirt, später stehen sie am 
unteren Rand des Blattes. 


Dass bilaterale Sprosse auch in radiäre übergehen, ist bei der nahen Ver- 
wandtschaft, welche zwischen beiden Symmetrieverhältnissen besteht von vorn- 
herein zu erwarten. Es tritt dieser Vorgang ein, wenn ein Spross mit zweizeiliger 
Blattstellung in einen mit schraubiger Blattstellung übergeht, so z. B. bei Aloe- 
arten (Sachs, Lehrb., IV. Aufl. pag. 197). 

Auch dorsiventrale Sprosse können in radiäre übergehen. So gehen die 
blattartig ausgebildeten, mit rudimentären Blättern besetzten Sprosse (Cladodien) 
von Phyllocladus trichomanoides bei kräftiger Ausbildung nicht selten an ihrer 
Spitze in mit radiär angeordneten Blättern besetzte Sprosse über,?) die schwach 
dorsiventral oder bilateral ausgebildeten Laubsprosse mancher Gräser (Sefaria 
Zea 2% etc.) bilden ihre Enden ebenfalls zu radiären Inflorescenzen aus. 


In anderer Weise?) vollzieht sich der Uebergang eines dorsiventralen Sprosses 
in einen radıären bei manchen thallosen Lebermoosen und Flechten. Denkt 
man sich einen dorsiventralen Thallus eines Lebermooses z. B. einer Marchantia 
der Längsachse parallel zusammengerollt, so entsteht dadurch eine hohle, radiär 
gebaute Röhre, eine Construktion wie sie in ähnlicher Weise in der That bei 
den Stielen der Fruchtträger von Marchantia polymorpha sich findet, welche dann 
auch, nicht wie die dorsiventralen meist dem Substrat angeschmiegten vegetativen 
Sprosse plagiotrop, sondern orthotrop sind. Dasselbe Resultat muss man offen- 
bar erhalten, wenn man einen Marchantia. oder Metzgeria-Thallus sich am einen 
Ende befestigt, am andern so gedreht denkt, dass der Thallus eine wendel- 
treppenartige Gestalt erhält: muzatis mutandis finden wir eine solche merk- 


I) Vergl. ZIMMERMANN, Arb. d. bot. Inst. in Würzburg II, pag. 665. 

2) Askenasy, Botan.-morphol. Studien, 1872, pag. 17; GEYLER, Einige Bemerkungen über 
Phyllocladus, Abhandl. der SENCKENBERG’schen Gesellsch. zu Frankfurt a. M., XI. Bd., pag. 209. 

3) Vergl. Sachs a. a. O. (Arbeiten, II. Bd., pag. 247.) 


150 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


würdige Bildung denn in der That auch bei dem Lebermoose Kiella heliophylla 
Fig. 13. Um eine Achse windet sich ein Flügel, der mit derselben eine Art 
von Wendeltreppe bildet. Die Pflanze wächst aufrecht, und ist an ihrem Grunde 
bewurzelt, der vorhin mit Marchantia gezogene Vergleich hinkt allerdings inso- 
fern sehr bedeutend, als die Achse nicht der Mittelrippe eines Marchantia- 
Thallus (dessen andere Hälfte fehlen würde) entspricht, 
sondern der Flügel ist eine Wucherung des Stämmchens 
(vergl. pag. 324 des II. Bdes. dieses Handb.). 

Es mögen die wenigen hier angeführten Beispiele für die 
Symmetrieverhältnisse der Pflanzenorgane genügen, zahlreiche 
andere liessen sich ihnen anreihen, allein die genannten 
werden hinreichen um zu zeigen, dass auch für die Ent- 
wicklungsgeschichte die Frage nach dem Zustandekommen 
der Symmetrieverhältnisse von grosser Bedeutung ist. _ 

Nicht geringer ist diejenige, welche das gegenseitige 
Abhängigkeitsverhältniss der Organe unter einander, die 
»Correlation« derselben auf ihre Ausbildung hat. Wir stehen 
aber kaum am Anfang der Erkenntniss solcher Beziehungen, 
die wenigen Fälle, in welchen wir sie näher kennen, sollen 
im Verlaufe der Darstellung berührt werden, soweit sie zur 
Organbildung in Beziehung stehen. 


$8. Formverhältnisse der Vegetationskörper. — 
Die einfachste Form des Vegetationskörpers ist, wenn wir 
uns hier zunächst ausschliesslich an die mit Chlorophyll 
versehenen Pflanzen halten, die einer einzigen Zelle, wie 
wir sie bei vielen »einzelligen« Algen antreffen. Von dieser 
Grundform aus wird eine höhere Gliederung des Vegetations- 
körpers in verschiedenen Richtungen hin auf verschiedene 
Weise erreicht. Bei den grünen Algen,!) den Chlorophyceen 
können wir in Bezug auf die Gliederung des Vegetations- 
körpers die Reihe der Fadenalgen, der Protococcaceen, 
Volvocineen und Siphoneen unterscheiden. 
Der einfachste Fortschritt von der einzelligen Form des 
(B. 334.) Fig. 13. Vegetationskörpers ist der, dass die durch Theilung ent- 
ee standenen Zellen sich nicht isoliren, sondern mit einander im 
enitkqusdel’Algerle); Zusammenhang bleiben. Dies geschieht z. B. bei den Conju- 
gaten. Neben einzelligen Formen finden wir hier sowohl bei 
Desmidieen als Zygnemeen solche, bei denen die einzelnen Zellen zu Fäden anein- 
ander gereiht sind. Jede Zelle ist aber der anderen gleichwerthig, es ist keine 
Differenzirung der einzelnen Zellen eingetreten, und diese können sich auch ohne 
irgendwie zu leiden von einander trennen. Desto interessanter ist die Thatsache, 
dass die Zellen der Spirogyrafäden z. B. unter bestimmten Umständen die Fähig- 
keit haben Haftorgane zu bilden.?) Es geschieht dies, wenn man Spirogyren auf 
feuchtem Substrate kultivirt, ein Fall, der insofern von grossem Interesse ist, als 
er uns ein Beispiel für die Entstehung eines Organs direkt in Folge eines äusseren 
Reizes giebt, wofür als weiteres Beispiel die Haustorien von Cuscuta sich an- 


U) Vergl. auch FALKENBERG’s Darstellung der Algen im II. Bd. dieses Handbuchs. 
2) DE BAary, Conjugaten, pag. 8. 


- 


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2 { 
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A. Allgemeiner Theil. 151 


führen lassen, die ebenfalls nur an den Stellen entstehen, wo der Parasit mit seiner 
Wirthpflanze in Berührung tritt. Derartige Haftorgane treten bei den Confervaceen 
(im engern Sinne) in grosser Verbreitung auf, da dieselben meist nicht frei flottiren 
wie die Conjugaten, sondern an Steinen etc. festsitzen. So z. B. bei Ulothrix, einer 
in Brunnentrögen, Bächen etc., sehr gemeinen Form. Der Basaltheil jedes Fadens 
ist hier als Haftorgan entwickelt, die hier gelegenen Zellen sind chlorophylllos 
und wie es scheint für Berührung reizbar, da sie sich dem Substrate dicht an- 
schmiegen. Schon bei der Keimung der Sporen tritt die Scheidung in Basal- 


'theil (Wurzeltheil) und Sprosstheil auf. Am höchsten gegliedert in der ganzen 


Confervaceenreihe aber sind die Charen. Sie besitzen einen aufrecht wachsenden 
in Knoten und Internodien gegliederten Spross, der an den Knoten wirtelig ge- 
stellte Sprossungen begrenzten Wachsthums, Blätter trägt, die sich von denen 
höherer Gewächse im Grunde nur durch äussere Formverhältnisse unterscheiden. 
Aus den unteren Knoten der Sprosse aber entspringen die Wurzeln, welche den 
Spross im Substrate befestigen, sie bestehen aus langen hyalinen, schief abwärts 
wachsenden, durch Querwände gegliederten Schläuchen. Auch hier findet gleich 
bei der Keimung die Sonderung von Wurzeltheil und Sprosstheil statt, im 
Scheiteltheil der keimenden Oosporet) wird nämlich eine kleine linsenförmige 
Zelle abgegrenzt, die sich durch eine Längswand in zwei Zellen theilt, von denen 
die eine zur Hauptwurzel, die andere zum primären Spross auswächst. Später 
entstehen dann, wie erwähnt aus den basalen Knoten der Sprosse neue Wurzeln, 
ganz ebenso wie man dies z. B. bei einer Maispflanze und andern Gräsern be- 
obachten kann, welche sich aus den basalen Stengelknoten neu bewurzeln. 


Auch die Gliederung des Vegetationskörpers der Siphoneen hat Wege ein- 
geschlagen, die schliesslich zur Herstellung eines Pflanzenkörpers führen, dessen 
Gliederung mit dem höherer Pflanzen im Wesentlichen übereinstimmt, nur dass 
der ganze Vegetationskörper nur aus einem einzigen Schlauche besteht. Der 
oberirdische Theil ist im einfachsten Falle wie bei Bofrydium granulatum eine 
kleine, grüne Blase, während der unterirdische Theil ein verzweigtes Wurzel- 
system darstellt. Bei Vaucheria finden wir statt der grünen Blase lange, ver- 
zweigte Schläuche, während der Wurzeltheil verhältnissmässig viel weniger ent- 
wickelt ist, als bei Bofrydium, und bei der höchst differenzirten Form endlich, 
bei Cawlerpa, treffen wir einen cylindrischen, im Schlamme kriechenden Stamm, 
der auf seiner Unterseite Wurzeln, auf seiner Rückenseite blattartige Gebilde, auf 
seinen Flanken Seitensprossen trägt. 

Ganz anders ist die Richtung, in welcher die Differenzirung des Vegetations- 
körpers bei Protococcaceen und Volvocineen vor sich gegangen ist. Auch hier 
finden wir einzellige Formen, unter den Protococcaceen die »Eremobien«, unter 
den Volvocineen z. B. Chlamydomonas. Bei anderen Formen derselben Reihen 
zeigt der Vegetationskörper eine Complicirung dadurch, dass er aus Zellkolonien 
oder Zellfamilien zu Stande kommt: bei den Protococcaceen durch Aneinander- 
legen von ursprünglich getrennten Zellen, bei den Volvocineen durch Zelltheilung 
und eigenthümliche, hier nicht näher zu schildernde Wachsthumsvorgänge. Er- 
wähnt seien nur für die Protococcaceen die zierlichen runden, aus einer Vielzahl 
von Zellen bestehenden Scheiben von Zediastrum, die sackartigen Netze von 


1) Vergl. Fig. VII. auf pag. 241 des 2. Bandes dieses Handbuches, die Wurzel ist dort 
mit p bezeichnet. 


152 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Aydrodictyon, für die Volvocineen die viereckigen Zellscheiben von Gonium, die 
“im Wasser frei beweglichen Hohlkugeln von Vowox. Es lässt sich zeigen, dass 
auch innerhalb jeder dieser Reihen, welche offenbar nahe verwandt sind, ein 
Fortschritt vom Einfachen zum Complicirteren stattfindet, so dass z. B. bei Volvox 
globator die einzelnen Zellen eines Coenobiums einander nicht mehr gleichwerthig 
sind (was noch bei den ganz ähnlich gebauten Coenobien von Zudorina der Fall 
ist), wie die Erscheinungen bei der Fortpflanzung zeigen. Ftwas Aehnliches, wie 
die Bildung eines Coenobiums kommt übrigens auch bei den Confervaceen vor, 
z. B. bei Coleochaete scutata. Hier hat der Vegetationskörper die Form einer rund- 
lichen Scheibe, welche aus einzelnen, dicht mit einander verbundenen Zellfäden 
besteht, welche bei anderen Formen derselben Gattung deutlich von einander 
getrennt sind. Unter den Phaeophyceen findet sich eine ganz ähnliche Form des 
Vegetationskörpers bei der Gattung Myrionema. Im Uebrigen ist hier die 
Gliederung des Vegetationskörpers eine noch viel reichere und mannigfaltigere, 
als bei den grünen Algen, den Chlorophyceen. Als Ausgangspunkt können wir 
einfache Fadenalgen, wie sie die Gattung Zriocarpus bilden, nehmen. Der Vege- 
tationspunkt ist hier meist ein interkalarer, bei kriechenden Fäden ein apikaler. 
Von hier aus ist nach zwei, resp. drei Richtungen hin eine Differenzirung des 
Vegetationskörpers eingetreten bei den Mesogloeaceen, den Cutlerien und 
Sphacelarien. Als Beispiel für die erste Abtheilung mag Ziebmannia Leveillei 
gelten. Die Pflanze besteht aus verzweigten, cylindrischen Gliedern von ı bis 
3 Millim. Durchmesser. Ein Querschnitt durch den Vegetationskörper zeigt, dass 
derselbe nicht aus einem Zellgewebe, sondern aus einer Verflechtung von Zell- 
fäden besteht. An dünneren Sprossen gelingt es, dieselben sämmtlich auf die 
Verzweigungen eines axilen Zellfadens, der an seinem oberen Ende ganz so be- 
schaffen ist, wie ein Zriocarpus-Faden, zurückzuführen, der Vegetationspunkt ist 
auch hier nicht apıkal, sondern überragt von einer Reihe von Zellen, welche ihr 
Wachsthum eingestellt haben, und von oben her absterben. Unterhalb des Vege- 
tationspunktes entstehen entweder »Langtriebe« oder »Kurztriebe.« Jene erstge- 
nannten, die Langtriebe, verzweigen sich wie die Hauptachse, nur sind alle Ver- 
zweigungen gegen die Peripherie hin gerichtet. Die Kurztriebe erreichen nur eine 
geringe Länge und stellen dann ihr Wachsthum ein. Ihre Zellen schwellen dabei 
kugelig an und sind hauptsächlich die Träger der Phycophaeinkörper, also Assi- 
milationsorgane. Sie bilden dicht gedrängt das peripherische Gewebe der Sprosse 
und verzweigen sich aus ihren Basalzellen weiter, und zwar entstehen hier, soweit 
meine Beobachtungen reichen, nur wieder Kurztriebe, oder statt dieser Sporangien; 
andere Aeste, die an nicht näher bestimmten Stellen entstehen, wachsen abwärts 
und legen sich den Zellen der Haupt- und Nebenachsen an, umschlingen dieselben 
und dienen so dem Ganzen zur Festigung, ähnlich den »Berindungsfäden«, wie 
sie bei manchen Zrfocarpus-Arten vorkommen, Zweige, welche mit den als Haft- 
organe ausgebildeten in Parallele zu setzen sind. Es ist hier also, Zefocarpus 
gegenüber eine bedeutende Differenzirung der Sprosse eingetreten, die dort alle 
gleichwerthig waren: ein centrales Achsensystem ist bei Ziedmannia in Wachsthum 
und Funktion verschieden von einem peripherischen. In anderer Weise ist bei 
Cutleria der Vegetationskörper Zetocarpus gegenüber ein complicirterer. Der 
Thallus hat hier die Form von flachen verzweigten Bändern, die aus gewöhn- 
lichem Zellgewebe bestehen. Die Betrachtung des Vegetationspunktes zeigt 
aber, dass hier eine Anzahl freier, von einander getrennter Zellfäden sich finden, 


A. Allgemeiner Theil. 153 


welche ganz wie bei Zrfocarpus gebaut sind, die aber.weiter nach hinten mit 
einander zu einem Gewebe verwachsen.!) 

Aehnliches liesse sich auch noch von anderen Phaeosporeen anführen, hier 
mag nur noch auf eine andere Reihe derselben, die Fucaceenreihe aufmerksam 
gemacht sein, bei welcher in der Gattung Sargassum Formen sich finden, welche 
Blätter besitzen, die ganz wie die mancher höheren Pflanzen gestaltet sind. Hier 
genügt es, darauf hingewiesen zu haben, dass auch innerhalb der Verwandtschafts- 
gruppe der Phaeophyceen die Diffe- 
renzirung des Vegetationskörpers nach 
verschiedenen Richtungen hin er- 
folgt ıst. Und ebenso ist es bei der 
dritten Algengruppe, der der Florideen. 
Es finden sich hier Formen wie z. B. 
Callithamnion, welche aus verzweigten 
Zellreihen bestehen, solche deren 
Thallus zu Stande kommt durch Ver- 
flechtung (resp. Verschleimung der 
Zellwände) ursprünglich getrennter 
Zellfaden und solche, deren Vege- 
tationskörper aus echtem, durch Zell- 
theilung entstandenem Gewebe besteht 
und die mannigfaltigsten Formen an- 
nimmt. Eine der merkwürdigsten ist 
die der Zolyzonia jungermannoides 
(vergl. Fig. 9), welche ganz aussieht 
wie eine kleine Jungermannia. Sie 
besitzt zwei Reihen schief gestellter 
Blätter und auf der Bauchseite des 


kriechenden Stämmchens Wurzeln, die Fig. 14. (B. 335.) 


wie dies auch bei einzelnen Haft- locamium coccineum. Oberer Theil eines Sprosses. 

* d Florid _ An den zwei unteren Zweigen links haben sich 
a Fi Spitzen zu Haftscheiben (H,, H,, H,) ausge- 
schehen pflegt, durch Auswachsen bildet, welche einer flachen anderen Alge (L), 


einer Anzahl von Rindenzellen ent- von der nur ein Stück gezeichnet ist, dicht ange- 
. 2 : sresst sind. 

stehen. Auf die Abbildung (Fig. 14) Done 

von Plocamium wmag hingewiesen werden, weil sie zeigt, wie Sprosse hier zu 

Haftorganen umgebildet werden können, welche sehr viel Aehnlichkeit haben 

mit denen von Ampelopsis und mancher Cisszs-Arten. Wie dort der Gipfel der 


I) Eine andere Reihe führt von Zeocarpus aus zu den Sphacelarien (vergl. PRINGSHEIM, Ueber 
den Gang der morphologischen Differenzirung in der Sphacelarienreihe. Abhandl. der Berliner 
Akad. 1871). Während bei Zeocarpus alle Zweige gleichartig sind, hat Cladostephus wirtelig 
gestellte Blätter (oder Kurztriebe) und Haare. Die Früchte (Sporangien) erscheinen auf be- 
sonders modifieirten »Fruchtblättern«, welche von den vegetativen Blättern in Zeit und Ort ihrer 
Anlage differiren, auch einfacher gebaut sind. Während also bei Zetocarpus-Arten Früchte und 
Haare nur modificirte Zweig-Theile sind, erscheinen sie bei Sphacelarienformen als selbständige 
Zweigformen, die Haare sind schon ganze für sich bestehende modificirte Zweige und die Früchte 
erscheinen auf besonderen Fruchtästen. Bei den niederen Formen der Reihe (Zelopteris, Stypo- 
caulon etc.) nehmen Kurz- und Langtriebe noch denselben Ursprung, und zeigen Uebergänge. 
Bei C/adostephus ist die Endverzweigung des Stammes, Blatt- und Haarbildung scharf getrennt, 
schon durch den verschiedenen Ursprungsort dieser Organe, die ganz unabhängig von einander 
erscheinen. 5 


154 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Ranken, so hat sich hier der Gipfel der Sprosse H,, H,, H, zur Haftscheibe!) 
verbreitet, mittelst welcher die Alge sich an einer andern flächenförmigen Alge 
festhält. Verfolgt man die einzelnen Verwandtschaftsreihen, so lassen sich oft 
die allmählichsten Uebergänge von einfachen zu complicirter organisirten Formen 
nachweisen. 

Dasselbe wiederholt sich bei den Muscineen. Der Ausgangspunkt ist hier 
in der Lebermoosreihe?) ein bandförmiger, gabelig verzweigter Thallus, welcher 
mit einzelligen Wurzelschläuchen an dem Boden befestigt ist. Eine Differenzirung 
der Sprosse eines solchen Thallus tritt insofern ein, als bei manchen Formen 
diejenigen Zweige, welche Sexualorgane produciren, damit ihr Wachsthum ab- 
schliessen, bei Aneura sich ausserdem auch noch charakteristisch ausbilden. Bei 
Blasia, einer ebenfalls thallosen Form sehen wir zuerst Blätter auftreten. Sie 
liegen aber noch in der Ebene des platten Sprosses, so dass man sie früher auch 
einfach als Abschnitte desselben bezeichnet hat. Sie sind aber distinkte, im 
Vegetationspunkt gesondert angelegte Sprossungen begrenzten Wachsthums, die 
unbedenklich als Blätter bezeichnet werden können. ZFossombronia bildet dann, wie 
früher geschildert, den Uebergang zu den »beblätterten Lebermoosen.« Blatt und 
Stengel sind hier schon scharf von einander geschieden, allein die Ausbildung der 
Sprosse selbst ist noch eine sehr einfache, diejenigen, welche weibliche Geschlechts- 
organe tragen, schliessen damit ihr Wachsthum ab. 

Bei den Laubmoosen sind die Gestaltungsverhältnisse des Vegetationskörpers 
fast eben so einfach, die Arbeitstheilung der verschiedenen Sprosse sogar noch 
einfacher als bei den thallosen I,ebermoosen. Wir finden, dass ein Spross, der 
Geschlechtsorgane trägt, mit dem Auftreten derselben gewöhnlich sein Wachs- 
thum abschliesst,?) ohne aber charakteristische Umbildungen zu erleiden (wie bei 
thallosen Lebermoosen, z. B. Marchantia und Aneura), der Schutz der Geschlechts- 
organe, um welchen es sich dabei handelt, wird von den Blattorganen übernommen, 
die dann auch zu diesem Zwecke in den Antheridien und Archegonienständen 
besonders ausgebildet sind. Von den Muscineen an aufwärts bei Gefäss- 
kryptogamen und Samenpflaänzen bleibt die Gliederung des Vegetationskörpers 
im Wesentlichen dieselbe, nur ist die Zahl der Um- und Rückbildungen®) hier 
noch eine viel mannigfaltigere. Wir finden Muscineen und Thallophyten gegen- 
über hier vor Allem die Wurzel in höherer Weise ausgebildet, hat sie hier doch, 
bei Pflanzen, deren Grösse die der Muscineen oft ein Vielfaches übertrifft und 
die meist Landbewohner sind, ganz andere Aufgaben zu erfüllen, als bei Thallo- 
phyten und Muscineen. 

Was die Gliederung der Sprosse in Stamm und Blatt betriff, so mag hier 
nur noch einmal darauf aufmerksam gemacht werden, dass die Erreichung einer 
höheren Gliederung in verschiedenen Verwandtschaftskreisen unabhängig, aber 
in analoger Weise vor sich gegangen ist. Wir sehen z. B. den aus einem quer- 
wandlosen Schlauche bestehenden Vegetationskörper der Caulerpen in Stamm, 


I) Vergl. auch MAcnus, Die botan. Ergebnisse der Nordseefahrt. Berlin 1874, pag. 69, wo 
der Vorgang des Näheren beschrieben ist. 

2) Von der Seitenreihe der Marchantien wird hier abgesehen, vergl. betreffs derselben Bd. II. 
des Handb., pag. 326. 

3) Ein solcher Spross verhält sich also ebenso wie eine einjährige phanerogame Pflanze. 

4) Die letztere kann so weit gehen, dass der Vegetationskörper wieder die Form eines 
Thallus annimmt, wie bei den Lemnaceen, namentlich Wolfia arrhiza, wo weder Blätter noch 
Wurzeln, auch keine Gefässbündel in dem sehr kleinen Vegetationskörper vorhanden sind. 


A. Allgemeiner Theil. 155 


Wurzel und Blatt gegliedert, ebenso den von Cladostephus, mancher Phaeophyceen 
und Florideen, den der Lebermoose, der Farne, Phanerogamen etc. In keinem 
dieser Fälle aber können wir sagen, dass die Gliederung eine homologe sei. 
Lebermoose und Farne z. B. sind unzweifelhaft nahe verwandt, allein der Vege- 
tationskörper eines beblätterten Lebermooses ist, wie wir wissen, nicht dem eines 
Farnkrauts, sondern dem eines thallosenFarnprothalliums homolog, die Erwerbung 
einer Gliederung in Stamm und Blatt kann also an der ungeschlechtlichen Gene- 
ration der Farnkräuter ganz ebenso selbstständig, d. h. von einfachen, ungegliederten 
Formen aus fortschreitend vor sich gegangen sein, wie wir dies bei dem Vege- 
tationskörper der ungeschlechtlichen Generation der Lebermoose schon deshalb 
annehmen können, weil wir hier eine ganze Anzahl von Uebergangsstufen zwischen 
thallosen und foliosen Formen kennen. Die Untersuchung darüber, wie eine 
höhere Gliederung im Pflanzenreich zu Stande gekommen ist, darf also ebenso 
wenig, wie man dies betreffs der Anordnung des natürlichen Systemes thun kann, 
in linearer Weise vor sich gehen, d. h. derart, dass man aus den verschiedenen 
Abtheilungen die Formen in eine annähernd continuirliche Reihe zusammenstellt, 
sondern sie muss für jede einzelne Abtheilung zunächst besonders geführt 
werden.!) — Was hier ganz im Allgemeinen für die Gliederung des Vegetations- 
körpers überhaupt, vor Allem für das Auftreten beblätterter Sprosse gesagt ist, 
das ist für besonders abweichende Formen des Vegetationskörpers seit lange be- 
merkt worden. Es sollen aber zunächst diese analogen Bildungen hier soweit 
sie bekannt sind, näher besprochen werden, wobei es sich natürlich nur um 
Hervorhebung einiger prägnanten Erscheinungen handeln kann, denn bei genauerer 
Beobachtung wird man fast in jedem Verwandtschaftskreise eine Anzahl analoger 
Bildungen auffinden können. Was das Zustandekommen derselben betrifft, so 
können sie einerseits dadurch entstehen, dass Pflanzen verschiedener Verwandt- 
schaft sich denselben äusseren Lebensbedingungen in derselben Weise anpassen, 
andererseits aber treten sie auch in Fällen auf, wo wir eine direkte Beziehung 
zu äusseren Bedingungen nicht kennen. 


Für die erste Kategorie ein auftallendes Beispiel liefern die Succulenten, von 
denen hier nur die Cactus-Form hervorgehoben sein mag, welche bekanntlich 
dadurch entsteht, dass die Blätter verkümmern, der Stamm aber eine fleischige 
Textur annimmt, durch diese Oberflächenverringerung wird die Verdunstung 
heruntergesetzt, eine Eigenschaft welche durch bestimmte anatomische 
Charaktere der Epidermis noch erhöht wird. Ausser den Cacteen können nun 
aber Pflanzen von ganz verschiedener Verwandtschaft dieselbe Form des 
Vegetationskörpers annehmen: so bestimmte Zuphorbia- und Mesembryanthemum- 
Arten. Es würden diese, der Natur der Sache nach langsam wachsenden Pflanzen 
die von Thieren ihres Wassergehalts wegen begierig aufgesucht werden, längst 
ausgerottet sein, wenn sie nicht durch Stacheln geschützt wären. Zur Bildung 
der Stacheln, welche in kleinen Büscheln beisammenzustehen pflegen, sind aber 
bei der Cacteen-Form der drei genannten Familien ganz verschiedene Theile 
verwendet worden: bei den Cacteen sind die Stacheln umgewandelte Blatt- 
anlagen, bei den Euphorbien z. B. Z. frigona umgewandelte Nebenblätter, bei 
den cacteenartigen Mesembryanthemum-Arten z. B. M. stelligerum, radiatum, wo die 


I) Aus dem eben angeführten Gesichtspunkt erklärt es sich auch theilweise, warum eine 
allgemeine Definition des Blattes, die für alle Abtheilungen gelten soll, auf so grosse Schwierig- 
keiten stösst, denn das Blatt der Lebermoose z. B. ist dem der Farne analog nicht homolog, 


156 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Stacheln wie bei den Cacteen in Büscheln auf einem Polster stehen, sind die- 
selben einfache Haare, die aus einer Epidermiszelle hervorgehen!) 

Merkwürdige Parallelbildungen sind ferner wie schon Darwın hervarhebt?) 
die »Pollinarien«, vieler Orchideen und Asclepiadeen: in beiden weit aus- 
einanderstehenden Familien bleiben die Pollenmassen einer Anthere mit einander 
vereinigt und sitzen einem Stiele, dem Klebstöckchen, auf, sie sind dazu be- 
stimmt, von Insekten auf die Narben anderer Blühen transportirt zu werden. 

Wir können hier ferner auf die Strukturübereinstimmung der Wasserpflanzen 
aus den verschiedensten Familien hinweisen, sie zeichnen sich alle aus durch 
Reduktion der Gefässbündel die bis zum völligen Verschwinden derselben geht, 
durch grosse Intercellularräume und viele durch fein zertheilte Blätter (Wasser- 
ranunkeln, #otfonia, Myriophyllum etc.) Die genannten Fälle sind solche, in 
welche nicht nahe mit einander verwandte Pflanzen unter dem Einflusse gleicher 
Lebensbedingungen analoge Gestalt- oder Strukturverhältnisse zeigen. Dahin 
dürfen wir auch die Thatsache rechnen dass bei zwei einander keineswegs nahe 
verwandten Moossarten Zeucodbryum und Sphagnum eine im Wesentlichen über- 
einstimmende Blattstruktur auftritt: eine Anzahl von Zellen verliert ihren Inhalt, 
erhält Löcher in der Wand und dient nun als Capillarapparat zur Wasser- 
aufsaugung (vergl. Bd. II., pag 366 u. 393). Ferner finden wir in der Abtheilung 
der Glumifloren mehrmals unabhängig von einander die Erscheinung auftreten, 
dass ein Deckblatt sich zu einem harten krugförmigen Gebilde um die weibliche 
Blüthe zusammenschliesst. So bei dem » Ufrieulus« von Carex, dem »/nvolucrum« 
von Coix, während physiologisch gleichwerthige Bildungen in derselben Reihe 
auch auf ganz andere Weise zu Stande kommen können.?) Es giebt aber eine 
Anzahl von analogen oder Parallelbildungen, die wenigstens nach unseren jetzigen 
Kenntnissen rein morphologische, d. h. zu den äusseren Lebensbedingungen 
nicht in Beziehung stehende sind. 


Hierher rechne ich z. B. die Thatsache, dass die Heterosporie d. h. die 
Bildung von nur Antheridien erzeugenden Mikrosporen und von nur Archegonien 
producirenden Makrosporen in den verschiedenen Verwandschaftskreisen der 
»Gefässkryptogamen« unabhängig von einander vor sich gegangen ist. Wir sehen 
heterospore Formen bei den Farnen (im engern Sinn), bei den Equisetinen, und 
den Lycopodinen, bei letzteren ist sogar (wie ich glaube), die Heterosporie zwei- 
mal aufgetreten, nämlich in der Unterabtheilung der Lycopodiaceen und in der 
der Ligulaten. Ob auch die Samenpflanzen von (ausgestorbenen) homosporen 
Formen oder von heterosporen abstammen, dafür haben wir keinen Anhaltspunkt 
und Spekulationen darüber würden in Folge dessen zwecklos sein. 


Ferner sehen wir die Erscheinung, dass die Geschlechtsorgane durch Aus- 
höhlung der Blüthenachse in eine becherförmige Bildung versenkt worden, unab- 
hängig von einander bei den Lebermoosen, welche man als Jungermanniae 
geocalyceae bezeichnet (vergl. Bd. II., pag. 351 ds. Handbuchs) und bei Inflores- 
cenzen und Blüthen der Samenpflanzen auftreten. Bezüglich der letzteren ist 
hier z. B. zu erinnern an die Inflorescenzen der Feige, welche aus einer becher- 
förmigen Achse bestehen an deren Innenwand zahlreiche Blüthen sitzen, oder 
an die Bildung des unterständigen Fruchtknotens, der ebenfalls durch Hohlwerden 


I) Vergl. DELBROUCK, Die Pflanzenstacheln, pag. 27 (HAnsTEm, Bot. Abhandl. 3. Band). 
?) Entstehung der Arten. 6. Aufl., pag. 217. 
3) Vergl. Zur Entwicklungsgesch. einiger Inflorescenzen. PRINGSH. Jahrb. XIV. Bd. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 157 


der Blüthenachse zu Stande kommt, Wachsthumsvorgänge, die denen bei der 
Bildung des »Fruchtsackes« der Geocalyceen, Jungermannieen analog sind. Als 
wichtigste Parallelbildung aber betrachten wir die oben hervorgehobene, dass die 
Gliederung des Vegetationskörpers in Stamm und Blatt in verschiedenen Ver- 
wandtschaftskreisen offenbar unabhängig von einander vor sich gegangen ist. 


Berspecieller ILheil. 
I. Abtheilung: 
Entwicklungsgeschichte des Sprosses. 


ı. Kapitel. 
Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 


S$S ı. Embryologie. — Die Aufgabe der Embryologie ganz im Allgemeinen 
gefasst, ist die Verfolgung derjenigen Vorgänge, durch welche aus der Keimzelle, 
sei dieselbe nun eine geschlechtlich oder ungeschlechtlich erzeugte Spore oder 
die befruchtete Eizelle der Samenpflanzen, der Vegetationskörper die Form ge- 
winnt, die er bei der erwachsenen Pflanze hat. Bei den Samenpflanzen speciell 
bezeichnet man aber — wie ich glaube nicht mit Recht — die aus der Eizelle 
hervorgegangene junge Pflanze, resp. die Anlage derselben nur so lange als 
Embryo, als sie noch im Samen eingeschlossen ist, obwohl auch bei der Keimung 
häufig noch Embryonalstadien durchlaufen werden, wie dies z. B. auffallend 
hervortritt, wenn man die Keimung der Orchideen mit der anderer Monokotylen 
vergleicht. 

Die Entwicklung der Keimzelle zum Vegetationskörper kann nun auf zweier- 
lei Art vor sich gehen, entweder direkt, oder indirekt, es kann, wenn man einen 
besonderen Ausdruck dafür haben will, die Keimung eine homoblastische oder 
heteroblastische sein, beide Entwicklungsarten sind auch hier durch Uebergänge 
verbunden. Eine direkte oder homoblastische Keimung ist es z. B. wenn die 
Schwärmspore einer Vaucheria z. B. Vaucheria secsilis in einen grünen mit einem 
wurzelähnlichen Haftorgan versehenen Schlauch auswächst, also direkt die Form 
annimmt, welche der Vegetationskörper Zeitlebens hat. Eine direkte Keimung 
ist es ferner, wenn aus der befruchteten Eizeile eines Farnkrauts ein Embryo 
hervorgeht, dessen Organisation mit der der erwachsenen Pflanze im Wesentlichen 
übereinstimmt. Für die indirekte Keimung das auffallendste Beispiel bieten uns 
die Laubmoose aus deren Spore sich ein zunächst meist confervenähnlicher 
Vorkeim entwickelt, das Protonema (Fig. 15), an welchem dann erst als Seiten- 
knospen die beblätterten Moosstämmchen entspringen, während bei dem Leber- 
moose Radula aus der keimenden Spore eine kuchenförmige Zellfläche hervor- 
geht, und erst aus einer Randzelle derselben das beblätterte Stämmchen. Die 
Thallophyten endlich bieten uns zahlreiche Beispiele indirekter oder hetero- 
blastischer Keimung. So gehen aus der Keimung der Carposporen von Zemanea 
zunächst einfache Zellfäden, oder einschichtige kriechende Zellplatten hervor, an 
welchen sich dann als Seitenäste erst die komplicirt gebauten Thallusäste ent- 
wickeln, welche den Vegetationskörper der erwachsenen Pflanze bilden, und die 
Geschlechtsorgane tragen. Und noch auffallender ist die Keimung der be- 
fruchteten Eizellen (Oosporen) von Cuferia (vergl. Bd. II., pag. 215 des Hand- 


158 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


buches). Die keimende Spore entwickelt sich hier zunächst zu einem keulen- 
förmigen Zellkörper, (FALKENBERG, a. a. OÖ. Fig. 8, VII), an welchem später 
seitliche flache Aeste entstehen, welche ein ganz anderes Wachsthum zeigen, 


(B. 336.) Fig. 15. 


Funaria hygromelrica, aus Sporenkeimung hervorgegangenes Protonema (nach MÜLLER- 
THURGAU A, B, C junges, D älteres Stadium, ab Bodenoberfläche. Kn sind zwei 
Anlagen beblätterter Moossstämmchen, welche sich am Protonema gebildet haben. 


(kriechende Flachsprosse sind) als der die Geschlechtsorgane tragende Thallus, 
dessen Entwicklung aus den Flachsprossen hier noch nicht bekannt ist. Ueber- 
gangsformen zwischen direkter und indirekter Keimung werden vor Allem dann 
auftreten, wenn aus der keimenden Fortpflanzungszelle ein Gebilde hervorgeht, 
das zwar anders organisirt ist, als der definitive Vegetationskörper, aber allmäh- 
lich in denselben übergeht. Dies findet z. B. statt bei den beblätterten (foliosen) 
Lebermoosen, deren Spore zunächst zu einem gegliederten Zellfaden auswächst, 
in dessen Endzelle die Anlage des beblätterten Sprosses’ gebildet wird, der aber 
zunächst nur zwei seitliche Blattreihen, und auch diese nur von sehr einfachem 
Baue besitzt, erst allmählich gewinnt er seine definitive Form (vergl. Bd. II, 
pag. 359). Und in noch einfacherer Weise findet derselbe Vorgang statt bei 
einigen thallosen Formen z. B. Aneura, wo aus der Sporenkeimung zunächst ein 
Schlauch hervorgeht, der sich durch Querwände fächert, nach einiger Zeit tritt 
in der Endzelle der Zellreihe eine zur Längsachse derselben geneigte Wand aut, 
der sich eine zweite, entgegengesetzt geneigte aufsetzt, und damit ist die Scheitel- 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 


159 


zelle, welche der erwachsenen Aneura-Pflanze eigen ist, gebildet. Vorkeim und 
Vegetationskörper der Pflanze sind also in diesen Fällen nicht scharf getrennt, 
sondern gehen in einander über. 

Die Aufgabe der folgenden Darstellung ist die Embryologie der Samen- 
pflanzen, ausgehend von der befruchteten Eizelle, während die Bildung der Ei- 
zelle selbst erst in einem späteren, die Entwicklung der Fortpflanzungszellen 
überhaupt besprechenden Abschnitt gegeben werden soll. 

Für sämmtliche »Gefässpflanzen« von den Gefässkryptogamen aufwärts gilt 
der Satz, dass die Entwicklung des Embryo aus der befruchteten Eizelle eine in 
den wesentlichen Zügen gleich verlaufende ist. Ueberall sehen wir die be- 
fruchtete, mit einer Membran umgebene Eizelle zunächst durch Fächerung sich in 
einen kleinen Zellkörper, den Embryo, verwandeln und an diesem unabhängig 
von einander eine Stammknospe, eine Wurzel und ein, zwei oder mehr Blätter 
(die Cotyledonen) angelegt werden. Im Einzelnen kommen freilich bei den 
einzelnen Abtheilungen, ja auch innerhalb einer und derselben Abtheilung mehr 
oder minder weitgehende Differenzen vor. 

Die Embryobildung der Gefässkryptogamen ist schon pag. 208 ff. I. Bd. dieses 


Fig. 16. 


(B. 337.) 


Adiantum Capillus Veneris: E Embryo (junge 
Pflanze) welcher den Archegonienbauch, in 
welchem er entstanden ist, durchbrochen hat. 
Er hängt mit dem Prothallium nur noch durch 
das Saugorgan, den Fuss zusammen; w erste 
Wurzel, im Begriff in den Boden einzudringen, 
b Cotyledon p Prothallium mit unbefruchteten 
Archegonien (a) und Wurzeln h (nach Sachs). 


Handbuches ausführlich dargestellt. Es 
genügt also hier hervorzuheben, dass der 
Entwicklungsgang der ist, dass an dem 
wenigzelligen Embryo schon die Anlage 
der verschiedenen Organe wahrnehmbar 
ist, es theilt sich der annähernd kugelige 
Embryo in acht Octanten (wie viele an- 


Fig. 17! 


(B. 338.) 
Längsschnitt durch eine mit Prothalliumgewebe 


ders ähnlich geformte Zellen) einer dieser 
Octanten wird verwendet zur Bildung der 
Stammknospe, zwei andere (resp. drei) 
zu der eines oder zweier Blätter, welche 
als Cotyledonen bezeichnet werden, weil 
sie unabhängig von der Stammknospe 


erfüllte Makrospore von Selaginella Martenssii. 
Es haben sich zwei Embryonen entwickelt, die 
beide durch Streckung des Embryoträgers (e an 
dem Embryo rechts) aus dem Archegonien- 


bauch in das Prothallium hinabgeschoben 
werden. a unbefruchtet gebliebenes Arche- 
gonium. — Nach PFEFFER. 


angelegt werden, ein weiterer liefert die erste Wurzel und aus dem Rest geht das 
umfangreiche Saugorgan, der Fuss hervor, mittelst dessen der Embryo aus dem 
Prothallium Nährstoffe an sich zieht. Die Fig. 16 mag dazu dienen an diese 
Verhältnisse hier kurz zu erinnern. 

Die meisten Anknüpfungspunkte an die Embryobildung der folgenden Ab- 


1 Et a un. 
160 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


theilung, die der Gymnospermen, bietet ‚Selaginella. Der Embryo theilt sich 
durch die erste auftretende Wand in zwei Hälften, von denen die eine, obere 
den Embryoträger (E Fig. ı7 in dem Embryo rechts) liefert, mittelst dessen der 
Embryo in das sekundäre Prothallium, welches die Makrospore erfüllt, hinab- 
geschoben wird, die andere den Embryo selbst bildet. Der letztere besitzt zwei 
Cotyledonen, welche denen mancher Dikotylen nicht unähnlich sind. Die Bildung 
eines Embryoträgers wiederholt sich bei den Gymnospermen und vielen Angio- 
spermen. Merkwürdige Differenzen für die Embryobildung finden sich bei den 
Gymnospermen, von denen die Coniferen, welche am genauesten bekannt sind, 
hier angeführt sein mögen, und zwar zunächst bei der Hauptabtheilung derselben, 
den Araäucariaceen, welche die Abietineen, Cupressineen u. a. als Unterabtheilungen 
umfassen. 

Die Befruchtung der grossen Eizelle der Archegonien, die in den wesent- 
lichen Zügen ihres Baues durchaus mit den Eizellen der Archegonien der Gefäss- 
kryptogamen übereinstimmen, findet hier nach STRASBURGER in der Weise statt, 
dass aus dem Pollenschlauch ein sphaerischer, zellenartiger Ballen in die Eizelle 
übertritt, und mit dem Kerne derselben verschmilzt. Der aus dieser Ver- 
schmelzung hervorgegangene Kern (»Keimkern«) wandert nun in den dem Hals- 
theil des Archegoniums gegenüberliegenden Theil der grossen Eizelle und hier 
beginnt die Bildung des »Vorkeims«. Mit diesem vieldeutigen Namen, bezeichnet 
man hier wie bei den Angiospermen die Entwicklungsstufe des Embryos auf 
welcher es noch nicht zur deutlichen Abgrenzung von Embryoträger und Embryo- 
anlage selbst gekommen ist. Es grenzt sich nun der zum Vorkeim werdende, 
den Keimkern enthaltende kleine untere Theil der Eizeile entweder sofort gegen 
den oberen grösseren Theil durch eine Wand ab (so bei den Cupressineen), oder 
es geschieht dies erst, nachdem der Kern sich einigemale getheilt hat, und um 
die Tochterkerne sich Zellen gebildet haben. 

Bei den Cupressineen (vergl. Fig. 18.) zerfällt das untere Drittel der Eizelle in 
drei über einander liegende Zellen, von denen bei 7Auja occidentalis nur die 
beiden oberen (dem Archegonienhals zugekehrten) in je vier Zellen zerfallen, 
während die untere sich zur Scheitelzelle der Embryoanlage constituirt. Durch 
die Streckung der oberen, den Embryoträger bildenden Zellen wird die Embryo- 
anlage aus dem Archegonium heraus in das Prothallium geschoben. Hier bildet 
also jedes Archegonium nur einen Embryo, der anfangs mit zweischneidiger 
Scheitelzelle wächst, die sich aber bald verliert. — Bei Juniperus dagegen theilt 
sich auch die unterste der drei übereinander liegenden Zellen durch gekreuzte 
Längswände in vier Zellen, welche durch die Streckung der obern hervor- 
geschoben werden, die vier Zellen aber runden sich ab, trennen sich von einander 
und jede trägt an ihrem Ende eine Embryoanlage; hier gehen also aus einem 
Archegonium vier solche hervor, von denen jedoch nur eine zum Keim sich aus- 
bildet. — Anders ist schon die erste Entstehung des Embryos der Abietineen: 
Der (aus Verschmelzung des Spermakerns mit dem Eikern hervorgegangene) Keim- 
kern wandert auf den Grund der Eizelle, durch Theilung desselben entstehen 
zwei, dann vier Kerne, durch Plasmaanhäufung um dieselben bilden sich hier 
neben einander in einer Querebene liegend vier Zellen; diese theilen sich durch 
Querwände in drei über einanderliegende Etagen: die Zellen der zweiten Etage 
wachsen zu sehr langen, vielfach gebogenen Schläuchen aus, während die der 
oberen als Rosette im Archegonium stecken bleiben,!) die vier Zellen der untersten 


I) Sie sind in Fig. 19, ı, nicht mehr wahrnehmbar. 


Tr Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 161 


Etage, welche durch jene Streckung in das Endosperm hinausgeschoben werden, 
theilen sich noch wiederholt und tragen so zur Verlängerung des Vorkeimfadens 
bei; dann trennen sich die vier Zellreihen des Vorkeims von einander, jede trägt 


Fig. 19. (B. 340.) 


ı Embryoanlage von Zinus Strobus 
(nach HOoFMEISTER) am 30. Juni. 
Sie ist in vier Zellreihen zerfallen, an 
der Spitze jeder derselben bildet sich 
eine Embryoanlage. (Vergr. 100). 
2 Fast reifer Embryo von Pinus Pu- 
milio im Längsschnitt (nach STRAS- 
BURGER) Vergr. 27. v Vegetationspunkt ° 
der Stammknospe, cot Cotyledonen; 
W Wurzel, Et Embryoträger. 


(B. 339.) Fig. 18. 


(Nach STRASBURGER) I Längsschnitt durch den Scheitel 
einer Makrospore (Embryosacks) von Calläris guadri- 
vabvis, es sind fünf befruchtungsfähige Archegonien ge- 
troffen (C, C), welche einen kurzen Halstheil besitzen, 
E das Prothallium (Endosperm). II Embryosackscheitel 
von Juniperus virginiana wit 6 durch den Pollenschlauch 
(Tp) befruchteten Archegonien, aus dem unteren Theile 


der Eizelle ist in jedem Archegonium eine Embryo- 
anlage entstanden, die ursprünglich aus drei überein- 
ander gelegenen Zellen besteht, die Zellen theilen sich 
später noch durch Längswände und die oberste Etage 


eine Gipfelreihe, welche die Keim- 
anlage so erzeugt, dass von vorn- 
herein die Existenz einer Schei- 


streckt sich zum Embryoträger (PE, Fig. II), welche telzelle ausgeschlossen scheint 
einen weiter Eee derselben Pflanze (Fig. 19, 1). Es entstehen also 
auch bei den Abietineen aus 


einem Archegonium vier Keimanlagen; jedoch verhält sich Zicea vulgaris 
in dieser Beziehung ähnlich wie Juniperus, indem die untere der drei pri- 
mären Vorkeimzellen sich nicht spaltet und nur eine Keimanlage bildet. — 
Bei Taxus baccata besteht die Embryoanlage aus zwei oder drei Etagen, 
deren obere sich streckt und die Vorkeimschläuche bildet; die untere Etage 
besteht aus vier bis sechs Zellen, von denen jedoch schliesslich nur eine 
die Keimanlage erzeugt; ein Auseinanderweichen der Schläuche findet nicht 
statt. — Bei Gingko, wo die Keimentwicklung erst nach dem Abfallen der 
Samenknospe vom Baume beginnt, theilt sich zunächst der Kern der Eizelle, und 
durch wiederholte Theilung des Tochterkerns entsteht eine grössere Anzahl von 
SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. III. 11 


162 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


frei im Protoplasma des Eies vertheilten Zellkernen. Wenn die definitive Anzahl 
derselben gebildet ist, umgeben sie sich mit Plasmastrahlen, es werden zwischen 
ihnen Zellwände gebildet, und das ganze Ei ist nun angefüllt von einem Gewebe- 
körper, welcher den Embryo darstellt. In jedem Archegonium wird hier also 
nur ein Embryo gebildet, der Unterschied der Embryobildung von Gingko und 
der eines Farn ist der, dass bei den letzteren die Kerntheilung immer auch be- 
gleitet ist von Zelltheilung, d. h., dass eine Fächerung der befruchteten Eizelle 
erfolgt, während bei Ging%ko zunächst wie bei Zinus u. a. eine freie, nicht von 
Scheidewandbildung gefolgte Kerntheilung im Ei eintritt, und die so entstandenen 
Zellen erst später zu Zellbildungscentren werden. Ein eigentlicher Embryoträger 
kommt bei Gingko nicht zur Ausbildung, er wird dadurch angedeutet, dass die 
dem Archegonienhals zugekehrten Zellen zu kurzen Schläuchen auswachsen. 
Aehnlich wie bei Gingko beginnt die Embryobildung auch bei der Gnezacee 
Ephedra. Der Kern der befruchteten Eizelle theilt sich hier zunächst in zwei 
freie Tochterkerne, durch fortgesetzte Zweitheilung entstehen vier, dann acht Zell- 
kerne. Nun erst findet Zellbildung um diese freien Kerne statt; sie umgeben 
sich mit Plasma, das strahlig um sie angeordnet ist, und sich mit einer Zell- 
membran umkleidet. Die einzelnen so gebildeten Zellen schliessen aber nicht 
wie bei Gingko zu einem Gewebe zusammen, sondern liegen frei in dem unver- 
brauchten Protoplasma der Eizelle. Jede der freien Keimzellen wächst dann zu 
einem Schlauche aus, der die Seitenwand des Archegoniums durchbricht, und an 
seiner Spitze eine kleine, plasmareiche Zelle abgrenzt, aus der der Embryo her- 
vorgeht; von den in Mehrzahl angelegten Embryonen bringt es aber gewöhnlich 
nur einer zur vollständigen Entwicklung. 

Wir finden also bei den Coniferen häufig die eigenthümliche Erscheinung, dass 
aus einer Eizelle mehrere Embryoanlagen hervorgehen können, indem die nach 
der Befruchtung im Ei gebildeten Zellen sich isoliren. Es lässt sich dieser Vorgang 
in allen Fällen als eine Theilung der ursprünglichen Embryonalanlage auffassen, 
eine Theilung die bei ZpAedra schon vor sich geht, ehe die im Ei entstandenen 
Zellen zu einem Zellkörper sich zusammengeschlossen haben, bei den Abietineen 
auf einem etwas späteren Stadium, während sie in andern Fällen auch ganz 
unterbleibt. Es ist diese Theilung!) der Embryonalanlagen um so auffälliger, 
als sie zur Bildung mehrerer Embryonen trotzdem nicht führt, indem es in den 
normalen Fällen immer nur eine einzige Embryonalanlage ist, welche die andern 
verdrängend zur Weiterentwicklung gelangt. Und dies gilt auch für die Fälle, 
in denen eine weitere Ursache zur Polyembryonie darin gegeben ist, dass mehrere 
Archegonien eines Prothalliums befruchtet werden. Von den in das Prothallium 
(»Endosperm«) hinabwachsenden Embryonen bringt es nur einer zur: Weiterent- 
wicklung. 

Viel weniger different als die Anlage des Embryo ist die Ausbildung des- 
selben. Dieselbe findet überall (mit Ausnahme von Gingko) im Prothallium 
(= Endosperm) statt, in welches die Embryoanlagen durch die Verlängerung 
der Embryoträger (Suspensoren) hinabgedrängt werden, indem sie gleichzeitig 
das Gewebe des Prothallium resorbiren. Die junge, noch ungegliederte Keim- 
anlage ist ein Zellkörper, in welchem sich der untere plasmareiche Theil, die 
Embryoanlage, auffällig von dem obern, dem Embryoträger unterscheidet. Bei 


) Vergleichen liesse sich dieselbe etwa mit dem bei vielen Thallophyten z. B. Oedogonium 
stattfindenden Verhältnisse, dass die Oospore (befruchtete Eizelle) sich in eine Anzahl Schwärm- 
sporen theilt, aus deren jeder eine neue Pflanze hervorgeht. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 163 
Fhuja beginnt die Differenzirung der Wurzel, wenn der inhaltreiche Theil der 
Keimanlage annähernd eine Länge von 0,4 Millim. erreicht hat. Sie erfolgt tief 
im Gewebe des Embryo’s, etwa 0,15 Millim. unter dem Scheitel desselben. Die 
Bildung der Wur- 


zel wird durch 
perikline Theil- 
ungen in einer 


Lage halbkugel- 
förmig angeord- 
neter Zellen ein- 
geleitet, die all- 
seitig vom Ge- 
webe desEmbryo 
umschlossensind. 
Die Wurzel ist 
demgemäss 
gleichvon Anfang 
an gegen den 
Embryoträgerhin 
von zahlreichen 
Zellschichten be- 
deckt (Fig. 19, 2 
W).  Uebrigens 
sind die Vor- 
gänge, welchedie 
Zellenanordnung 
bei der Wurzel- 
bildung bedingen 
noch nicht genau 
bekannt, auch 
lässt sich aus den 
Zeichnungen, 
die namentlich 
STRASRURGER dar- 
über veröffent- 
Iicht hat, "Ge- 
naueres nichtent- 


Fig. 20. 


(B. 341.) 


I Embryosack aus der Samenknospe von Triglochin palustre (Vergr. 750), 
vor der Befruchtung. S Synergiden am Mikropyle-Ende des Embryosacks. 
O die unterhalb derselben inserirte Eizelle, A die drei Gegenfüsslerzellen 


nehmen, es geht 
ausdenselbennur 
hervor, dass auch 
im Samen die 
charakteristische 
Struktur der Co- 
niferenwurzel zu 
Stande kommt: 


(Antipoden) am andern Ende des Embryosacks, in der Mitte des Embryosacks 
zwei später zum Embryosackkern verschmelzende Zellkerne. II Befruchtung 
von Funkia ovata (Mikropyletheil des Embryosackes) Tp Pollenschlauch, 
O Eizelle. II. Optischer Längsschnitt durch die Samenknospe vom Oro- 
banche Hederae, Se Embryosack in welchem von den je drei Zellen des 
Eiapparates und der Gegenfüsslerzellen nur zwei zu sehen sind. IVa bis 
IV d Embryoentwicklung von Orodanche Hederae, P Embryoträger, H Hy- 
pophyse, E erste Embryozelle, deren Theilungen mit Eaı, Ebı u. s. w. 
bezeichnet sind. I nach FISCHER, II nach STRASRBUGER, II und IV nach 
Koch. 


ein »Plerome«cylinder umgeben von einem »Periblem«mantel, dessen äusserste 
Schichten die Wurzelhaube bilden. 

Als interessanter Specialfall möge hier noch die Thatsache erwähnt sein, 
dass, wie STRASBURGER nachgewiesen hat, bei Cephalotaxus Fortunei und Araucaria 


IE» 


164 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


brasiliensis der Scheitel der Embryoanlage nicht zum Vegetationspunkte des Embryo 
wird, der letztere bildet sich vielmehr im Innern der Keimanlage, während der 
nur als Bohr- und Schutzorgan dienende ursprüngliche Scheitel abgeworfen wird. 

Ein eigenthümliches, dem »Fuss« der Farnembryonen vergleichbares Saug- 
organ besitzen die Embryonen von Gnetum Gnemon\) und Welwitschia mirabilis. 
Es entwickelt sich während der Keimung als Auswuchs des hypokotylen Gliedes, 
und bleibt mit dem Endosperm in Berührung, während der grösste Theil des 
Embryo’s aus demselben hervortritt, es erfüllt dieses Saugorgan schliesslich die 
ganze Endospermhöhle. 

Lässt sich nach dem eben Gesagten für die Gymnospermen ein ein- 
heitlicher Typus für die Embryoentwicklung nicht nachweisen, so ist dies 
noch viel weniger für die Angiospermen der Fall. Es liegt hier bekanntlich 
die Eizelle nebst den beiden »Gehilfinnen« im vorderen, der Mikropyle zu- 
gekehrten Ende des Embryosackes (vergl. Fig. 20 I u. III), in welchem erst 
nach der Befruchtung die Endöspermbildung beginnt. Was die Ausbildung des 
Embryo’s betrifft, so war bis zu Hanstein’s Untersuchung über »Die Ent- 
wicklung?) des Keimes der Monokotylen und Dikotylen« nur den ersten Stadien 
desselben das Interesse zugewandt. Vor Allem war es HoFMEISTER, welcher an 
einer grossen Anzahl von Pflanzen den Befruchtungsvorgang untersuchte, und die 
Unrichtigkeit der SCHLEIDEN-SCHACHT'schen Befruchtungstheorie, wonach der Em- 
bryo von dem in den Embryosack eingedrungenen Pollenschlauche gebildet 
werden sollte, nachwies. Die späteren Stadien der Embryoentwicklung, die Zell- 
theilungsfolge in demselben und ihre Beziehungen zu den Organanlagen wurden 
dabei höchstens gelegentlich, und dann meist nicht sehr exakt in Betracht 
gezogen. Dies geschah durch die erwähnte Hanstein’sche Arbeit die vor Allem 
das Ziel verfolgte, die Theorie vom Vorhandensein dreier gesonderter Meristem- 
schichten im Vegetationspunkte der Samenpflanzen, des Dermatogens, Periblems, 
Pleroms auch an der Embryoentwicklung zu konstatiren, zu prüfen, wann eine 
Sonderung dieser Meristeme eintrete, und den vollständigen Zellenaufbau zunächst 
für die dikotylen und monokotylen Embryonen von der Theilung der Embryo- 
mutterzelle an Schritt für Schritt bis zur Fertigstellung ihrer Gliederung zu ver- 
folgen (a. a. O. pag. 2). Die Untersuchung ergab einen Entwicklungsgang, der 
für Monokotylen und Dikotylen nicht ganz gleich, innerhalb jeder dieser beiden 
Abtheilungen aber doch im Wesentlichen constant erschien. Es bildet sich 
aus der befruchteten Eizelle zunächst ein »Vorkeim«.?) Eine oder zwei Endzellen 
desselben sind die Mutterzellen des Embryo, ihnen schliesst sich noch eine 
unter ihnen gelegene Zelle des Vorkeim’s an, welche in der Hansrem’schen 
Embryologie eine grosse Rolle spielt, die Hypophyse. Der Embryo gestaltet 
sich zunächst zu einer Zellkugel, scheidet ein geschlossenes Hautgewebe ab 
und differenzirt dann in seinem Innern die verschiedenen Meristeme. Im 
oberen Theil des Embryo entstehen die Kotyledonen und die Stammknospe, im 
untern (der Mikropyle zugewandten) die Wurzelanlage. »Alles dies wird bei den 


1) BOWER, the germination and embryology of Gnetum Gnemon. Quart. Journal mier. soc. 
Vol. XXII, 1882; Derselbe, on the germination and histology of the seedling of Welwitschia 
mirabilis. Quarterly journal ete., Vol. XXI 1882. 

2) HAnsTEIN, botan. Abhandl., I Bd. 

3) Soll dieser Ausdruck einen bestimmten Sinn haben, so kann er nur für den noch nicht 
in Embryokörper und Embryoträger gegliederten Embryo gebraucht werden; einige Schriftsteller 
wenden den Ausdruck auch auf den Embryoträger an. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 165 


Dikotylen durch planmässig aufeinanderfolgende Zelltheilungen ausgeführt, welche 
ohne jeden Umweg, Zug für Zug scharf auf die innere und äussere Ausgestaltung 
loszielen. Bei den Monokotylen dagegen finden sich die Sonderschichten erst 
nach und nach aus grösseren nicht planmässig angelegten Zellhaufen durch 
wiederholte Theilungen zusammen, welche unregelmässig und allmählich aus 
indifferenten Richtungen in solche übergehen, die zum Ziele führen (a. a. O. 
pag. 69). Es mag hier gleich bemerkt sein, dass die dieser Aeusserung zu 
Grunde liegende Anschauung sich nicht bestätigt hat: auch das im Embryo 
auftretende Zellgerüste ist stets in bestimmter Beziehung zur äusseren Form, 
d. h. zum Gesammtwachsthum des Embryo und varirt also mit dem letzteren 
sehr bedeutend, so sehr, dass, wie unten näher darzulegen sein wird, eine be- 
stimmte Regel für den Zellenaufbau des Embryo’s überhaupt nicht gegeben 
werden kann. Ehe wir dazu übergehen, sind aber zunächst die beiden, viel- 
erörten HAnsTEin’ schen Typen: Capsella bursa pastoris für die Dikotylen, Alisma 
Plantago für die Monokotylen in ihrer Entwicklung näher darzustellen, da an sie 
als Vergleichsobjekte die embryologischen Untersuchungen wohl noch länger 
anknüpfen werden. 

Die befruchtete Eizelle von Capsellat) streckt sich zunächst zu einem 
ziemlich langen Schlauche, der in seinem oberen, der Mikropyle abgekehrten 
Ende durch eine Anzahl von Querwänden abgetheilt wird. Aus der Endzelle 
dieser Zellreihe (des Vorkeims) geht der Embryo der Hauptsache nach her- 
vor. HANnSTEIN unterscheidet drei Stadien der Embryoentwicklung. Im ersten 
Stadium bildet sich der Embryo zur Kugelform um, ohne äussere Gliederung, 
während innen die verschiedenen Meristemschichten (Dermatogen, Periblem, 
Plerom) sich schon von einander gesondert haben. Im zweiten Stadium gliedert 
der Embryo sich in Wurzel, Stammtheil und Cotyledonen und im dritten wächst 
er in allen Theilen zur Keimreife heran. — Die Annahme der Kugelform seitens 
der Endzelle des Vorkeims ist nun mit der bei dieser Umfangsform gewöhnlichen 
Zelltheilung verknüpft, d. h. die Endzelle zerfällt in acht Kugeloctanten. Durch 
perikline Wände wird nun schon auf diesem Stadium die Anlage der Epidermis 
(»Dermatogen«) abgegrenzt, d. h. diejenigen Zellen, die sich von jetzt ab nur 
noch durch Antiklinen theilen, also von nun an eine einfache die Embryoanlage 
umgebende und ihrem Wachsthum folgende Zellschicht bilden. Durch die erste, 
in der Embryoanlage auftretende Querwand wird derselbe nach Hansrteın, 
FAMINTZIN u. A. in zwei Theile, einen »kotylischen«, aus dem die Stammknospe 
und die Kotyledonen und einen hypokotylischen, aus dem das hypokotyle Glied 
und die Wurzel hervorgehen. Einen zwingenden Grund zu dieser Annahme, 
welche auch dem Schema Fig. 20, IV a, zu Grunde gelegt ist, vermag ich weder in 
HANSTEIN’s noch in FammTzin’s Zeichnungen aufzufinden, doch ist ja die That- 
sache an und für sich durchaus nicht unwahrscheinlich. Jedenfalls ist sie aber 
auch nicht von grosser Bedeutung, denn bei vielen andern Embryonen findet 
eine solche Sonderung in deräThat nicht statt. 

Es hätte keinenZweck, den Leser mit der Schilderung der weiterhin eintretenden 
Zelltheilungsfolgen (soweit sie bekannt sind) zu langweilen. Denn in der That bieten 
diese Zelltheilungen nichts dar, was man an ähnlich geformten anderen Organen 
nicht auch finden könnte. Der Querschnitt Fig. 2ı, 4, gilt z. B. auch vollständig für 
das Zellnetz, welches ein Querschnitt durch ein Sphacelarienstämmchen oder ein 


!) Vergl. HAnsTEIN a. a. O. pag. 5; WESTERMAIER, Flora, 1876, No. 31—33; FAMINTZIN, 
Embryologische Studien (M&m. de l’Acad. imp. des sc. de St. Petersb. VIIe ser. T. XXVI, No. 60). 


166 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Moossporogonium liefert. Die Reihenfolge der Wände ist aus dem optischen 
Querschnitt Fig. 21, 4, zu ersehen: die stärker ausgezogenen sind die älteren; die 
schwächeren treten später auf. Es existiren um diese Zeit also dreierlei Zell- 


(B. 342.) Fig. 21. 


Embryoentwicklung von Capsella bursa pastoris in schematischer Darstellung (mit Zugrunde- 
legung von Zeichnungen HANnsSTEIN’s und FAMINTZIN’s).. I Embryo mit langem Embryo- 
träger, die Endzelle bildet den Haupttheil der Embryoanlage, sie hat sich in acht 
Kugeloctanten getheilt, aa, b b, die beiden sichtbaren Octantenwände. Durch Periklinen 
ist die Anlage des Dermatogen’s gebildet. Die Zelle b giebt später die »Hypophyse« ab. 
Fig. 2 etwas ältere Embryoanlage (hier wie in den folgenden Figuren ist der Embryo- 
träger nicht mehr gezeichnet), h die Hypophyse, cc zwei Antiklinien. 3 Weiteres Stadium, ° 
die »Hypophyse« hat sich in die Zelle h, und h, getheilt. Fig. 4 opt. Querschnitt durch 
die untere Hälfte eines etwa auf dem Entwicklungsstadium wie der in Fig. 3 abgebildet 
stehenden Embryo’s. Dermatogen und Plerom sind schraffirt. Ebenso in Fig. 5, Längs- 
schnitt durch einen Embryo, aus welchem die Kotyledonen und die Hauptwurzel angelegt 
sinda Pl das Plerom der Kotyledonen. Die Bezifferung der Wände ist in allen Figuren 
dieselbe, um die Veränderungen derselben zu zeigen; ihre Lage ist in der Natur durch 
Brechungen verdeckt. 


komplexe: ein innerer, aus dem die Anlagen der Gefässbündel sich später 
differenziren, das »Plerom« ein mittlerer, das »Periblem« und eine äussere Zell- 
schicht, das »Dermatogen.« Diese drei »Meristeme« sind auch im optischen 
Längsschnitt (Fig. 21, 5) deutlich erkennbar und nach den vorliegenden Angaben, 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 167 


% 


namentlich denen FammTzın’s von Antang an deutlich von einander gesondert. 
Wir legen aber auf diesen Umstand kein grosses Gewicht, einmal desshalb, weil 
nach dem oben (pag. 140) Mitgetheilten eine solche Sonderung in anderen Fällen 
im Sprossvegetationspunkt sich nicht findet, und zweitens darum, weil das 
»Plerom« der Kotyledonen wie die Fig. 21, 5, zeigt, nicht abstammt von dem des 
hypokotylen Gliedes, sondern ein sekundäres Differenzirungsprodukt innerhalb 
der Kotyledonenanlagen ist, es spalten sich die unter dem »Dermatogen« liegenden 
Zellen der Kolyledonenanlagen in »Periblem« und Pleromzellen, welche sich 
natürlich an die entsprechenden Meristeme des hypokotylen Gliedes ansetzen. 
Es wird diese Spaltung in der schematischen Figur 21, 5, durch die punktirten 
Linien angedeutet. Es zeigt diese Entstehung, dass zwischen Periblem und 
Plerom keineswegs von Anfang an eine scharfe Differenz vorhanden ist. 

Die äusseren Veränderungen, welche der Embryo bis zur Anlage der Koty- 
ledonen erfährt sind einfache. Sein anfangs halbkugelig gewölbter Scheitel flacht 
sich ab, später sprossen seitlich von der Mittellinie die beiden Kotyledonen 
hervor, wodurch der Embryo dann eine herzförmige Gestalt annimmt. Der 
Scheitel des Embryo's selbst, also der Stammvegetationspunkt tritt als gesonderter 
Hügel zwischen den Kotyledonen nicht hervor, es geschieht dies erst später bei 
der Keimung. 

Unterdessen sind aber auch am unteren, dem Embryoträger angrenzenden 
Ende des Embryo’s charakteristische Veränderungen vor sich gegangen. Kehren 
wir zu der durch Fig. 21, ı, repräsentirten Stufe zurück, so grenzt dem Embryo 
eine mit b bezeichnete Zelle an, die in den Aufbau desselben später mit eintritt. 
Sie theilt sich durch eine Querwand, die obere der beiden so entstandenen 
Zellen (b, Fig. 2ı, 2) wird von HansTEin als Hypophyse bezeichnet. 

Sie erscheint als Abschluss des Embryo’s nach unten hin, dadurch, dass 
beim weiteren Wachsthum desselben die unterste Querwand des Embryo uhrglas- 
förmig gewölbt wird: eine Erscheinung, welche, wie SacHs gezeigt hat, bei zahl- 
reichen kugeligen Organen z. B. den Antheridien der Characeen, vielen Haaren etc. 
sich findet, und die daraus resultirt, dass der rechtwinkelige Ansatz an die Aussen- 
wand .des Embryo’s auch bei der stärkeren Wölbung der ersteren beibehalten wird. 
Die »Hypophyse« (eine wie die weitere Forschung gezeigt hat, mit Unrecht als ein 
charakteristischer Bestandtheil angesehene und benannte Zelle) zerfällt durch eine 
Antikline (Fig. 2ı, 3) in zwei übereinanderliegende Zellen (h u. hr) die beide zu- 
nächst durch Längswände gespalten werden. Die obere der beiden Zellen bildet 
den »Periblemabschluss« des Wurzelkörpers, die untere die Anlage der Wurzel- 
haube, welche sich an das Dermatogen anschliesst. Die weiteren Schichten der 
Wurzelhaube gehen aus der Spaltung der in Fig. 21, 5 schattirten Zellschicht her- 
vor, so dass die Wurzelhaube hier als eine »Wucherung des Dermatogens« be- 
zeichnet werden kann. Es bleibt der Vegetationspunkt der Wurzel überzogen 
von einer Zellschicht, die wie eine Korkcambiumschicht sich wiederholt in zwei 
Schichten spaltet: eine äussere, Wurzelhaubenschicht und eine innere, dem Wurzel- 
körper angrenzende, die denselben Vorgang wiederholt. 

Vergleichen wir mit diesem für die Embryoentwicklung der Dikotylen ge- 
gebenen Beispiel das für die Monokotylen aufzustellende, AZsma Plantago ent- 
nommene, so ergeben sich nicht unwichtige Differenzen. Vor Allem in der 
Organanlage. Der Kotyledon der Monokotylen ist (mit Ausnahme der unten zu er- 
wähnenden Fälle) keine seitliche Bildung am Embryo, sondern wird gebildet 
durch dessen Endstück, ist also apikal, der Stammvegetationspunkt dagegen wird 


168 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


seitlich angelegt. Die Zelltheilungsfolgen sind ebenfalls etwas anders, namentlich 
findet die Abscheidung des »Dermatogens« erst ‚später statt. Es betheiligen 
sich am Aufbau des Embryo’s wenn wir von dem dreizelligen Stadium (Fig. 22, ı) 
ausgehen, die Zellen 1 und r, aus 1 geht der Cotyledon, aus r Theile des 
Embryo’s und Embryoträgers hervor, wie eine Vergleichung der Figuren zeigen 


(B. 343.) Fig. 22. 

Embryoentwicklung von Adsma Plantago schematisirtt nach HANSTEIN und FAMINTZIN. 
ı Ein dreizelliger Embryo, bestehend aus den Zellen q, r, 1. Die beiden oberen be- 
theiligen sich am Aufbau des Embryo’s, r auch an dem des Embryoträgers. 2 Aelterer 
Embryo, Dermatogen noch nicht abgeschieden, co Stück aus welchem der Kotyledon, 
m dasjenige, aus welchem die Stammknospe hervorgeht. Die unteren Zellen des Embryo- 
trägers sind sehr angeschwollen. 3 Längsschnitt eines Embryos, an welchem Kotyledon 
(Cot) und Stammknospe (v) angelegt sind. Fig. 4 reifer Embryo, der Kotyledon ist 
terminal, cs die Kotyledonarscheide, die Stammknospe v liegt in der seitlichen Ein- 

buchtung. w Hauptwurzel. 


mag. In Fig. 21, 2, besteht der Embryo aus einer Anzahl theilweise durch 
Längswände getheilter Querscheiben, das Dermatogen wird erst später gebildet. 
Die weiteren Theilungen, die sich theilweise wenigstens ebenfalls aus den Figuren 
ergeben, mögen hier nicht berührt werden. FAmInTzın findet auch hier von An- 
fang an eine scharfe Sonderung der drei Meristeme. Auf einem mittleren Ent- 
wicklungsstadium, wie das in Fig. 2ı, 3 repräsentirte, besteht der Embryo aus 
einem ovoiden Körper. Das obere Stück desselben wächst zum Cotyledon aus, 
an dem mittleren Stück befindet sich seitlich rechts eine kleine Einbuchtung, 
welche die Lage des Stammvegetationspunktes bezeichnet, das untere Stück 
liefert das hypokotyle Glied und die Wurzel. Die dem Embryo angrenzende 
Hypophysenzelle liefert nach HansTeın in ähnlicher Weise wie bei Capsella den 
Wurzelabschluss,.t) 


1) Nach HEGELMAIER (Bot. Zeit. 1874) sollen bei verschiedenen Monokotylen (Sparganium, 
Triticum, Pistia etc.) auch die dem Kotyledon folgenden Blätter »relativ terminal« sein, d. h. 


.: 


Ba En DE a a a 


hr 
zur 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses, 169 


Die beiden hier geschilderten Beispiele wurden hervorgehoben, weil sie zu 
den übersichtlichen und bestuntersuchten gehören, und das für sie Festgestellte 
der Hauptsache nach auch in der That noch für eine grössere Anzahl anderer 
Pflanzen gilt. Sie sind aber weit davon entfernt, als allgemein gültige Schemata 
für die Embryoentwicklung der Mono- und Dikotyledonen gelten zu können, wo- 
für sie zu halten man wenigstens eine Zeit lang geneigt war. Vielmehr haben 
ausgedehntere Untersuchungen, namentlich die HEGELMAIER’s ergeben, dass in 
fast allen der oben kurz geschilderten Differenzirungsvorgänge bei andern Formen 
Abweichungen vorkommen. Was zunächst die uns hier vorzugsweise interessirende 
Art der Organanlegung betrifft, so wurde als Unterschied zwischen Mono- und 
Dikotylen hervorgehoben, dass bei ersteren der Kotyledon scheitelständig-terminal 
ist, während die beiden Kotyledonen der letzteren seitlich am oberen Ende des 
Embryo’s hervorsprossen, wenn sie auch oft, wie bei Capsella den oberen Theil 
des Embryo’s so sehr in Anspruch nehmen, dass die Stammknospe zwischen 
ihnen als gesonderter Höcker nicht erkennbar ist. Allein, wie SOLMS-LAUBACH!) 
gezeigt hat, giebt es auch monokotyle Embryonen, bei welchen der Kotyledon 
nicht terminal, sondern als seitliche Bildung am Embryo auftritt. Dies ist 
der Fall bei den Dioscoreaceen und einigen (vielleicht allen) Commelyneen. 
Der Stammvegetationspunkt nimmt wie bei den Dikotylen hier ursprünglich das 
Ende des Embryos ein, und wird erst später durch die Entwicklung des unter- 
halb resp. seitlich vom Stammvegetationspunkt entstehenden Cotyledon in seiten- 
ständige Lage gerückt. Es giebt übrigens auch Dikotylen, deren Embryo nur 
einen einzigen Kotyledon besitzt. So Carum Bulbocastanum, Ranunculus Ficaria 
u. a. Eine Annäherung an die Kotyledonarbildung der Monokotylen findet hier 
indess nicht statt, denn wie HEGELMAIER?) nachwies, kommt die »pseudomono- 
kotyle« Form des Embryo’s der erstgenannten Pflanze durch (nicht ganz voll- 
ständige) Verkümmerung des einen Keimblattes bei gewöhnlicher seitlicher An- 
lage des andern zu Stande. Der eine Kotyledon wird seitlich angelegt, rückt 
aber allmählich mehr und mehr in anscheinend terminale Stellung ein. Das 
Rudiment des zweiten Kotyledon tritt viel später auf und bleibt sehr klein, ein- 
mal aber fand HEGELMAIER auch einen mit zwei Keimblättern versehenen Embryo. 
Einen ähnlichen Vorgang dürfen wir wohl auch für Ranunculus Ficaria annehmen, 
umsomehr als man zahlreiche Fälle kennt, in welchen zwar zwei Kotyledonen 
vorhanden sind, aber der eine bedeutend kleiner ist als der andere. So bei 
Trapa natans,?) wo der eine Kotyledon klein und kaum sichtbar, der andere 


ein gesonderter Stengelvegetationspunkt aus dem sie entspringen, noch nicht vorhanden sein, der 
letztere vielmehr bei 7rizieum (pag. 662 a. a. OÖ.) an dem ersten Knospenblatt als Protuberanz 
aus dem dem Kotyledon zugekehrten Theile entstehen. Ich sehe eine Nöthigung zu einer solchen 
Annahme um so weniger ein, als auch bei Dikotylen der Vegetationspunkt zwischen den Koty- 
ledonen anfangs nicht gesondert hervortritt, obwohl er der Anlage nach unzweifelhaft vorhanden 
ist, indem eine bestimmte Zellgruppe (oder auch eine einzige Zelle) Vegetationspunktcharakter 
besitzt. Dasselbe nehme ich für eine analoge Angabe KIENITZ-GERLOFF’s für Zsotes lacustris an. 
Bei Pistia ergiebt sich aus Kusın’s Untersuchungen das Vorhandensein des Stengelvegetations- 
punktes ohnedies, die Figuren desselben (Taf. 3 Fig. 8, 9, ro d. HansTein, Bot. Abhandl., 
I. Bd.) sind übrigens nicht gerade sehr klar, was- übrigens für die Darstellung der meisten 
Zellnetze älterer, Durchschnitte erfordernder, Embryonen gilt. 

) H. Graf zu SOLMS-LAUBACH über monokotyle Embryonen mit scheitelbürtigem Vege- 
tationspunkt. Bot. Zeit. 1878. pag. 65 ff. 

?) Vergleichende Untersuchungen. pag. 138 ff. 

3) DECANDOLLE, physiologie vegetale. T. II. pag. 838. 


179 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


gross und mit Reservestoffen angefüllt, bei Cye/amen persicum, Citrus Aurantium, 
Abronia umbellata u. a.\) Darwın macht darauf aufmerksam, dass eine solche 
Ungleichheit der Kotyledonen sich da zu finden pflege, wo das hypokotyle Glied 
oder die Wurzel des Embryo’s knollenförmig verdickt sind, dass also mit andern 
Worten hier eine Correlation zwischen dem Kleinbleiben des Kotyledon und dem 
Anschwellen der genannten Organe stattfnde. Wenn aber DArwın vermuthet, 
der Vorgang sei der gewesen, dass das hypokotyle Glied (oder die Wurzel), »fersz 
became from some cause thickened — in several instances apparenily in correlation 
with the fleshy nature of the mature plant — so as lo contain a store of nutriment 
sufficient for the seedling, and then that one or both cotyledons from being super- 
fluous, decreased in size« — (a. a. OÖ. pag. 97 u. 98), so findet diese Ansicht 
wenigstens für Carum Bulbocastanum, dem einzigen genauer untersuchten Falle, 
in der Entwicklungsgeschichte, keine Stütze, sondern Widerlegung, denn die Ver- 
kümmerung des einen Kotyledons, der nach dem obigen sogar (wie viele ver- 
kümmernde Organe) verspätet auftritt, erfolgt zu einer Zeit, wo weder hypokotyles 
Glied noch Wurzel irgend welche nennenswerthe Ausbildung erfahren haben, also 
auch nicht hemmend auf die Entwicklung des einen Kotyledon einwirken können, 
Will man an dem Vorhandensein der genannten Correlation festhalten, so ist 
dieselbe also so zu fassen, dass die Verkümmerung des Kotyledon als Ursache 
der knolligen Verdickung der Wurzel anzusehen ist.?) Dass, bezüglich der an- 
genommenen Wechselverhältnisse bei nahe verwandten Pflanzen keine Ueberein- 
stimmung herrscht (was bei Correlationsverhältnissen übrigens häufig der Fall ist), 
das zeigt z. B. Chaerophyllum bulbosum, das seine Wurzel ebenfalls knollig verdickt, 
aber zwei wohlausgebildete Kotyledonen besitzt. 

Auch die Wurzelbildung verläuft nicht immer in der geschilderten Weise 
mittelst der Bildung einer »Hypophyse.« Schon desshalb, weil in nicht seltenen 
Fällen ein Embryoträger und somit eine Hypophyse überhaupt gar nicht existirt, 
sondern die Eizelle in ihrer Totalität, wie bei den Farnen zur Embryobildung 
verwendet wird. So unter den Monokotylen hei Zistia Stratiotes?), Listera ovata, 
Epipactis palustris, Cypripedium spectabile*), Tinnantia und Heterachtia°), unter 
den Dikotylen Corydalis cava°). Die Thatsache, dass eine der oben erwähnten 
Species nahestehende andere Art derselben Gattung (Coryd. ochroleuca) einen 
Embryoträger besitzt, zeigt, wie wenig constant der Besitz eines solchen innerhalb 
ein und derselben Gattung ist. Und dass auch innerhalb einer grösseren Familie 


\) Betreffs der letztgenannten Pflanzen s. DArwINn, the power of movements in plants 
pag. 78 und 95. Ueber Cyclamen: GRESSNER, Zur Keimungsgeschichte von Cyclamen, Botan. 
Zeit. 1874, pag. 837. — Der zweite Kotyledon ist hier im Samen nur der Anlage nach vorhanden, 
bei der Keimung erst entwickelt er sich zum zweiten grünen Blatt der Pflanze. — Dasselbe ist 
auch bei Abronia umbellata der Fall (IrmiscH, Flora 1856, pag. 692). Es liegt also bei diesen 
Pflanzen nur eine interessante zeitweilige Hemmung des einen Kotyledon vor. 

2) Die Keimung von Carum Bulbocastanum hat IRMISCH geschildert; Beiträge zur vergl. 
Morphol. der Pflanzen I. Carum Bulbocastanum und Chaerophyllum bulbosum nach ihrer 
Keimung. — Uebrigens wird noch für eine Anzahl anderer Pflanzen »monokotyle Keimung« an- 
gegeben, ohne dass der Vorgang näher untersucht wäre, so z. B. Berardia subacaulis, Centaurea 
Kerneriana, Synclesis aconitifolia. \Vergl. Bot. Zeit. 1878, pag. 367. 

3) HEGELMAIER, Bot. Zeitung 1874, pag. 631. Kusın, die Entwicklung von Pistia Stratiotes 
in HanstEin, Botan. Abhandl., 3. Bd. 

#4) 'TREUB, Notes sur ’embryogenie de quelques Orchidees, 1879. 

5) SoLMS, a. a. O. 

6) HEGELMAIER, a. a. O. pag. 113 ff. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 17X 


Schwankungen vorkommen, zeigen z. B. die Leguminosen, über deren Embryo- 
entwicklung neuerdings ausführliche Daten vorliegen.!) Die befruchtete Eizelle 
theilt sich, wie dies die Regel ist, zunächst durch eine Querwand. Die untere 
(dem Embryosack angeheftete) der beiden Zellen wird entweder zum Embryo- 
träger oder zur Embryobildung mit verwendet. Letzteres ist der Fall bei den 
Mimoseen und einigen Hedysareen, die sich also den oben genannten Bei- 
spielen anschliessen. Auch bei denjenigen, die einen Embryoträger besitzen, 
ist er sehr verschieden ausgebildet. Bei einigen Gattungen besteht er nur 
aus drei oder vier über einander stehenden Zellen!) (z. B. Soja, Trifolium), bei 
den Vicieen aus zwei Paaren gekreuzter Zellen, von denen die am Scheitel 
gelegenen eine beträchtliche Länge erreichen und vielkernig werden;?) Ononis 
besitzt als Embryoträger eine Zellreihe von variabler Zahl, also ähnlich wie 
Capsella; Lupinus und Cicer Zellpaare in grösserer oder geringerer Zahl, wo- 
bei einige Zupinus-Arten die Eigenthümlichkeit zeigen, dass sich die Zellen des 
Embryoträgers schon frühe von einander trennen, so dass der Embryo dann frei 
an einem von der Mikropyle entfernten Ort im Embryosacke liegt?); bei Medi- 
cago, Trigonella, Phaseolus u. a. ist der Embryoträger ein vom Embryo entweder 
scharf abgesetzter oder in ihn übergehender Zellkörper (ZPhaseolus), der bei 
Cercis, Anthyllis, Cytisus u. a. eine ovoide oder abgerundete Form besitzt. Die 
Form eines vom Embryo nicht scharf abgesetzten Zellkörpers besitzt der Embryo- 
träger z. B. auch bei Geranium (HEGELMAIER, Vergl. Unters.). Die Differenzirung 
der Wurzel geht hier also in einem vielzelligen Gewebekomplex, nicht einer ur- 
sprünglich einzelligen »Hypophyse« vor sich, und es ist klar, dass dieser Vorgang 
dabei einen anderen Habitus bieten wird. 

Auch der Ursprung des Embryo's aus zwei (Embryomutterzelle und Hypophyse) 
oder mehr (meist drei) Zellen ist für die Dikotyledonen nicht constant. Die 
untersuchten Cruciferen®) folgen zwar dem Schema von Cafsella, allein in andern 
Familien z. B. den Papaveraceen finden Differenzen statt. Ebensolche Differenzen 
finden statt in Bezug auf den Zeitpunkt der Abscheidung des Dermatogens und 
der Zellenanordnung. Diese letztere richtet sich nach dem Gesammtwachsthum 
und dies ist, wie ein Ueberblick über die untersuchten Fälle zeigt, ein recht 
verschiedenes, und das auch innerhalb ein und derselben Familie. Wir wissen 
im Grunde nicht viel mehr, als vor dem Beginn der mühsamen Untersuchungs- 
reihen, nämlich dass ein Stück des Embryo, welches der Mikropyle zugekehrt 
ist, zur Wurzel wird, die Kotyledonen bei den Dikotylen seitliche Sprossungen 
des Embryo sind, während bei den Monokotylen der Kotyledon (aber nicht 
immer), apikal ist. ’ 

Einige der bis jetzt bekannten Abweichungen mögen auch hier erwähnt werden, 
namentlich insoweit sie in Beziehung zu biologischen Verhältnissen stehen. Es sind 


I) GUIGNARD, recherches d’embryogenie vegetale compar&e ser. m&me Legumineuses. Ann. 
d. scienc. nat. Botan. VIe ser. t. 12. 1882. 

2) Vergl. HEGELMAIER, Ueber aus mehrkernigen Zellen aufgebaute Dikotyledonen-Keim- 
träger. Bot. Zeit. 1830, pag. 497 ff. 

?) STRASBURGER, Bemerkungen über vielkernige Zellen und die Embryogenie von Zupinus, 
Botan. Zeit. 1880; HEGELMAIER, zur Embryogenie und Endospermentwicklung von Zufinus. 
Ibid., pag. 68 ff. 

#) Vergl. Knv, Bot. Wandtafeln (Brassica); PRAZMOWSKI (Camelina sativa) in LÜRSSEN, 
medicin. pharmaceut. Bot. — Die dort gegebenen Zeichnungen sind durch die starken Brechungen 
äusserst uninstruktiv. 


172 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


namentlich einige Wasserpflanzen und die Parasiten resp. manche Humusbewohner 
welche Abweichungen zeigen. Unter den ersteren zeichnet Ufricwlaria,!) eine in 
erwachsenem Zustand gänzlich wurzellose, im Wasser schwimmende Pflanze sich 
dadurch aus, dass auch im Embryo eine Wurzel nicht angelegt wird. Diese 
dikotyle Gattung verhält sich also in dieser Beziehung ebenso wie die schwimmende 
Farngattung Salvinia, deren Embryo eine Wurzelanlage ebenfalls nicht besitzt. 
Dagegen besitzt der Embryo eine grössere Anzahl (11—ı3) spiralig angeordnete 
Blattanlagen an seinem Vegetationspunkt, von denen eine sich zu einer Blase 
(vergl. deren Entwicklung in dem Abschnitt über Blattentwicklung) gestaltet, die 
andern in die meist einfach (unverzweigt bleibenden) primären Blätter aus- 
wachsen. Als Kotyledonen kann man dieselben aber nicht bezeichnen — solche 
sind am Ufricwlaria-Embryo überhaupt nicht vorhanden.?) 

Auch der Embryo einer monokotylen, im fertigen Zustand wurzelnden Pflanze 
der Ruppia rostellata?) legt eine Hauptwurzel nicht an, frühzeitig dagegen eine 
Nebenwurzel und zwar entsteht diese nach WiLLE exogen, am Grunde der 
Kotyledonarscheide. Die Hauptwurzel wird nur durch einige Zelltheilungen an- 
gedeutet. 

Einige andere Embryonen weichen durch die Entwicklung ihres Embryo- 
trägers ab. Bei den Coniferen und Selaginellen hat der Embryoträger jedenfalls 
vor Allem die Aufgabe durch seine Verlängerung den Embryo in das mit 
Reservestoffen erfüllte Prothalliumgewebe zu bringen,*) das vom heranwachsenden 
Embryo grösstentheils resorbirt wird. Bei Monokotylen und Dikotylen hat die 
beträchtliche Verlängerung des Embryoträgers wahrscheinlich vielfach denselben 
Zweck, ausserdem aber geschieht, wie es scheint, die Aufnahme gelöster Stoffe oft 
gerade durch die Zellen des Embryoträgers, während die des Embryo selbst 
früh schon eine Cuticula besitzen, welche die Aufnahme gelöster Stoffe durch 
die Oberfläche des Embryos selbst erschwert. Man findet den jungen Embryo 
denn auch stets umgeben von einem, oft recht dichten Protoplasmaballen, von 


I) WARMING, Bidrag til Kundsskben om Lentibulariaceae, Videnskab. Meddels. 1874; 
KAMIENSKI, Vergl. Unters. über die Entwicklungsgesch. der Utricul. Bot. Zeit. 1877, pag. 761. 

?) Der Vegetationspunkt des Embryo’s stellt nach KAMIENnsKı sein Wachsthum früh ein, 
und der Hauptspross geht aus einer Anlage hervor, die nach dem genannten, mir etwas un- 
klaren Aufsatz denselben »morphologischen Werth« wie die primären Blätter haben soll. Das 
ist aber eine contradictio in adjecto, es ist einfach widersinnig einen Ufricwlaria-Spross als ein Blatt 
zu bezeichnen, wenn der letztere Ausdruck irgend welchen festen Sinn haben soll. Zudem ist 
nach Fig. 13 a. a. O. gar nicht ausgeschlossen, dass die Sprossanlage ein Axillarspross eines 
der primären Blätter ist. Die interessante Keimentwicklung der Utricularien verdient jedenfalls 
noch eine genauere Verfolgung. 

3) WILLE, om Kimens udviklingshistorie hos Auppia rostellata og Zanichellia palustris. Vidensk. 
Meddel. fra den naturh. Foren.) Kjobenhavn 1832. 

#) Eigenthümliche Verhältnisse finden sich bei Zoranthus sphaerocarpus (TREUB, Observ. sur 
les Loranthacees. Ann. du jard. bot. de Buitenzoorg. vol. II.). Der »Vorkeim« verlängert sich 
hier sehr bedeutend, so dass seine Spitze in das untere (Gegenfüssler) Ende des Embryosacks 
gelangt, wo das Endosperm lokalisirt ist. Dasselbe wird durchbrochen, und der Gipfel des 
Vorkeims gelangt in eine unterhalb des Embryosackes befindliche Gruppe von Collenchymzellen, 
in welcher die Endzellen des Vorkeims (Proembryo) die Embryoanlage bilden; diese wird aber 
später von dem Endosperm wieder umwachsen. Eine solche Umwachsung des Embryos durch 
das Endosperm kommt auch bei Zoranth. europaeus vor (HOFMEISTER, Neue Beitr. in Abh. 
sächs. Ges. d. Wiss., 1859, pag. 544) allein eine Durchbrechung des Embryosackes scheint hier 
nicht stattzufinden, obwohl HOFMEISTER’s Fig. 3, Taf. IV, a. a. O. vielleicht darauf hindeutet. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 173 


dem aus die Ernährung des Embryos erfolgt, während der Embryosack selbst 
durch Resorption des Nucellusgewebes sich das in demselben vorhandene Nähr- 
material aneignet. Diese noch genauer zu untersuchende Funktion des Embryo- 
trägers wird unterstützt durch möglichst grosse Oberflächenentwicklung desselben. 
Eine solche finden wir schon in der riesig angeschwollenen Embryoträgerzelle 
von Alisma Plantago, auffallend ferner bei Galum-Arten,!) wo die Zellen des 
Embryoträgers anschwellen und derselbe in Folge davon ein traubiges Ansehn 
erhält. Bekannt ist ferner das eigenthümliche Verhalten von Tropaeolum?). 
Endosperm wird hier im Embryosacke nicht, oder höchstens andeutungsweise 
gebildet, man findet den jungen Embryo auf einem langen Embryoträger frei 
in der Höhle des Embryosacks. Der Embryoträger bildet an seinem oberen 
Ende zwei Auswüchse, welche beide den Embryosack und die Mikropyle durch- 
brechen. _ Der eine steigt seitlich dicht an der Aussenfläche der Samenknospe 
zwischen dieser und der Fruchtknotenwand herab, und erreicht eine beträchtliche 
Länge, der andere aber bohrt sich in das Gewebe der Placenta ein und nimmt 
aus derselben zweifelsohne Nährmaterial auf, das dem Embryo zugeführt wird. 
Der andere lange Schenkel aber dient wohl, wie HEGELMAIER vermuthet, dazu, 
den Embryo in der Embryosackhöhle zu fixiren, bildet 
also gewissermaassen eine Verankerung des Embryos, 
wozu die beträchtliche Länge dieses Schenkels freilich 
nicht nöthig wäre. Wenn der Embryo eine gewisse 
Grösse erreicht hat sterben beide Schenkel ab. 

Auch für manche Orchideen ist es längst bekannt, dass der 
Embryoträger sich stark verlängert und den Embryosackscheitel 
durchbrechend in die Mikropyle hineinwächst. TRrEUB hat diesen 
Vorgang in seiner oben citirten Schrift des Näheren verfolgt. 

Die einzelnen Gattungen verhalten sich bezüglich der Embryo- 
trägerbildung wesentlich verschieden. Einige besitzen, wie oben er- 
wähnt, einen Embryoträger überhaupt nicht, so Zistera ovata, Epi- 
pactis (palustris, latifolia), Cypripedium spectabile. Bei anderen dagegen 
gewinnt der Embryoträger eine eigenartige Entwicklung. Bei Orchis 
u. a. z. B. Orchis latifoha wächst er als gegliederter Zellfaden zur 
Mikropyle heraus, und in den Fruchtknoten hinein, wo er sich an den 
Funiculus und die Placenta anlegt, und den Zellen derselben Stoffe 
entzieht, die er dem Embryo zuführt. Der letztere selbst zeigt frühe 
eine dicke Cuticula auf seinen Aussenzellwänden, welche den Durch- 


tritt gelöster Stoffe erschwert, die Zellen des Embryoträgers dagegen 
sind nicht oder nur wenig cuticularisirt. Wenn es somit auch nicht j 
ausgeschlossen ist, dass der Embryo namentlich während der ersten Fig. 23. (B.344.) 


Zeit seiner Entwicklung durch seine Oberfläche Stoffe, die aus den Embryo von Zhalaenopsis 
grandifiora (nach TREUB) 
3 x ö e a mit hyphenähnlich ausge- 
Orchideen nicht gebildet) aufnimmt, so wird das Hauptmaterial ee Trägerzellen. 


doch jedenfalls durch den Embryoträger herbeigeschafft. Bei 


umgebenden Samenknospenzellen stammen (Endosperm wird bei allen 


Phajyus Wallichi und Goodyera discolor tritt der- Embryoträger aus dem Exostom nicht 
heraus, bei Zpidendron ciliare dagegen durchbohrt er seitlich das innere Integument. Be- 
sonders eigenthümlich gestaltet sich der Embryoträger bei Phalaenopsis grandifiora u. a. Die 


!) Vergl. HOFMEISTER, Neuere Beobachtungen über die Embryobildung der Phanerogamen. 
PrInGsH. Jahrb. I, pag. 121. 

?) Dasselbe ist vielfach beschrieben. Ich nenne hier nur: Schacht, Ueber die Entstehung 
des Keimes von Tropaeolum majus. Bot. Zeit. 1855, pag. 641 (Im Register des betr. Jahrganges 
übersehen.) HEGELMAIER, Vergl. Unters. pag. 156. 


174 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Zelle aus der der Embryoträger hervorgeht, theilt sich durch Längswände in mehrere neben- 
einanderliegende Zellen. Jede derselben wächst zu einem zweiarmigen Schlauche aus (vergl. 
Fig. 23.) der eine, längere Schlaucharm wächst am Embryo hinab, der andere geht ins Exostom. 
Der Embryo ist in Folge dessen von hyphenähnlichen Schläuchen umwickelt. Dieselben führen 
ihm auch hier Nährmaterialien aus den Samenknospenzellen zu. Im reifen Samen sind die 
Schläuche, die aus dem Embryoträger hervorgingen, nicht mehr vorhanden, was mit dem letzteren 
allgemein der Fall zu sein pflegt. — Noch sonderbarer verhält sich Stawhopea oculata. Man 
findet hier zunächst einen Zellkörper, der durch Theilung der Eizelle entstanden ist. Von den 
Zellen derselben wachsen alle bis auf eine, aus der der Embryo hervorgeht, zu langen Schläuchen 
aus, von denen die einen ins Exostom eintreten, andere sich zwischen die Zellen der Samen- 
knospe eindrängen.!) N 

Die Samen der Orchideen sind sehr klein, und dementsprechend auch der 
Embryo. Er ist bei unseren einheimischen Formen ein eiförmiger Zellkörper, 
an welchem keine Gliederung in Kotyledon, Stammknospe und Wurzel einge- 
treten ist, auch die »Meristeme« nur insofern vorhanden sind, als eine (wie es 
scheint nicht immer scharf abgegrenzte) Dermatogenlage den Embryo überzieht. 
Dagegen hat TREUB in Sobralia macrantha eine Orchidee aufgefunden, bei welcher 
Kotyledon und Stammknospe im Embryo wenigstens andeutungsweise vorhanden 
sind. Die Anlage einer Hauptwurzel dagegen findet sich am Embryo nicht, und 
auch bei der Keimung?) tritt: sie nicht auf, es schwillt der untere Theil des 
Embryos (der nicht in hypokotyles Glied und Wurzel differenzirt ist) knollig an, 
und befestigt sich in der Erde durch eine Vielzahl von Wurzelhaaren, während 
aus dem apikalen Theil der Kotyledon hervorgeht. So verhalten sich wenigstens 
die von PFITZER untersuchten epiphytischen Orchideen z. B. Dendrochilum gluma- 
ceum, und abweichende Angaben über Erdorchideenkeimung scheinen mir insofern 
nicht beweisend, als, wenn der apikale Kotyledon relativ klein, das untere Ende 
des Embryo dagegen gross und angeschwollen ist, leicht der Anschein entstehen 
kann, als entstände die Stammknospe terminal, wie das auch mehrfach ange- 
geben ist. So wenig die Möglichkeit dieser Bildung namentlich im Hinblick auf 
das von den Dioscoreen etc. oben Erwähnte zu leugnen ist, so scheint es vorerst 
doch berechtigt, den Orchideenembryo als eine einfache Hemmungsbildung des 
gewöhnlichen monokotylen Embryo zu betrachten, dessen apikaler Theil sich 
weiterhin zum Kotyledon entwickelt. 

Die Orchideen gehören zu den »Humusbewohnern.« Andere Pflanzen mit 
ähnlicher Lebensweise, vor Allem die Parasiten, zeigen eine ähnliche unvoll- 
ständige Ausbildung des Embryo. Es kommt hier nicht darauf an, umfangreiche 
mit einer grossen Quantität aufgespeicherten Nährmateriales versehene Samen zu 
bilden, sondern möglichst zahlreiche, aber meist sehr kleine Samen, von denen 
allerdings nur wenige in günstige Keimungsbedingungen, bei Parasiten in die un- 


!) Aehnliche Saugfortsätze scheinen sich nach einer Notiz HOFEMEISTER’s (PRINGSH. Jahrb. 
Bd. I., pag. 108) auch beim Embryo der Ribesiaceen zu finden. — Physiologisch ähnliche 
Organe sind z. B. die dünnen Hyphenäste welche aus den ascogenen Hyphen in den Ascus- 
früchten von Pericillium entspringen und das Hüllgewebe zum Besten der ascusbildenden Hyphen- 
äste verzehren (cfr. BREFELD, Schimmelpilze, 2. Heft). 

2) Dieselbe tritt bekanntlich nur selten ein, und ist deshalb auch das Objekt sehr vieler 
Beschreibungen gewesen. Vergl. z. B. Irmisch in Beitr. zur Biologie und Morphologie der 
Orchideen. FABRE, de la germination des Ophrydees (Ophrys apifera) Ann. d. science. nat. 
IV. Ser., T. V. 1856. PFITZER, Verhandlungen des naturh. med. Vereins zu Heidelberg, N. F. 
II. Bd., pag. 27 ff. — Die neuerdings erschienene Abhandlung desselben Verf. ist mir hier 
nicht zugänglich. (»Grundzüge einer vergleich. Morphologie der Orchideen. Heidelberg 1881.) 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 175 


mittelbare Nähe einer Nährpflanze, gelangen. Es ist mit dem Parasitismus eine 
Unvollständigkeit in der Ausbildung des Embryo übrigens nicht nothwendig 
verbunden, denn die parasitisch lebende, aber chlorophyllreiche Mistel entwickelt 
einen grossen und wohl ausgebildeten Embryo. — Auch bei der schmarotzenden 
Cuscuta!) ist der Embryo noch ziemlich gross und lang, allein die Hauptwurzel 
ist unvollständig ausgebildet, es fehlt gewissermaassen ein Stück der Wurzelspitze 
sammt der Wurzelhaube, die Wurzel erscheint nach unten hin nicht abgeschlossen. 
Sie bedarf einer höheren Ausbildung nicht, da sie bei der Keimung nur kurze 
Zeit in Funktion ist, so lange nämlich, bis es der Keimpflanze gelungen ist, eine 
Pflanze zu erreichen, auf welcher sie mittelst ihrer Saugorgane (Haustorien) sich 
befestigt, dann stirbt die Wurzel und der ganze untere Theil der Keimpflanze 
ab und dieselbe lebt auf ihrem Wirthe, ohne mit dem Boden in Berührung zu 
stehen. 

Noch weniger ausgebildet ist der Embryo von Orobanche?) (Fig. 24). Der 
Embryo wird ganz wie ein gewöhnlicher diko- 
tyler Keimling angelegt, bleibt aber auf einer 
frühen Stufe stehen und repräsentirt im reifen 
Samen nur einen ungegliederten Zellkörper. 
Aehnlich bei anderen Parasiten, Balanophoren 
und Rafflesiaceen.?). Der von Monotropa ist 
sogar nur neunzellig®), wie sich die Embryonen 
der letzgenannten Arten bei der Keimung ver- 
halten, ist nicht bekannt, es ist dieser rudi- 
mentäre Zustand des Embryo aber nichts an- 
deres als ein Stehenbleiben auf einem Stadium, 
das die normal weiter entwickelnden Em- 
bryonen vieler anderen dikotyler Pflanzen 
ebenfalls passiren, das nämlich, auf welchem 
der Embryo besteht aus acht Kugeloctanten Fi 

ig. 24. (B. 345.) 
und der »Hypophyse.« 3 
e i F - 5 Optischer Längsschnitt durch den reifen 

Es wird, wie.oben erwähnt, die Bezeichnung) ‚s„men -von: Orobanche: Bederas; - die 
Embryonalstudium beschränkt auf die Entwick- Mikropyle nach unten gewendet. Se 
lung, welche der Embryo innerhalb des Samens A 

R { ! alle übrigen Zellen des Nucellus ver- 
durchmacht. Es ist dazu aber eigentlich auch drängt hat, er umschliesst das Endo- 
der Abschnitt zu rechnen, der zwischen.der sperm, in diesem liegt der Embryo 
Entwicklung im Samen und dem Zeitpunkt en ee er 
der Keimung eintritt, bei welchem die Keim- 
pflanze die Gestaltung der erwachsenen Pflanze, namentlich die für dieselbe 
charakteristische Blattform angenommen hat. Dass das Embryonalstadium hier- 
bei nicht scharf abgegrenzt werden kann, ist klar, und in der Natur der Sache 
begründet. Hier ist nur noch darauf hinzuweisen, dass der Embryo im Samen 
bei verschiedenen (nicht parasitischen) Pflanzen einen sehr verschiedenen Ent- 
wicklungsgrad erlangt. Während er in vielen Fällen nur aus den Kotyledonen, 


1) KocH, Unters. über d. Entw. d. Cuscuteen in HANSTEIN, botan. Abhandl. II. Bd. pag. 3. 

2) KocH, über die Entwicklung d. Samens von Orobanche. Jahrb. f. wiss. Botan. Bd. XI. 

3) SOLMS-LAUBACH, über den Bau der Samen in den Familien der Rafflesiaceen und Hydno- 
raceen. Bot. Zeit. 1874. pag. 337. 

#) KocH, Die Entwicklung des Samens von Monotropa Hypopitys. PRINGSHEIM’s Jahrb. 
Bd. XIII. 


. 
176 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


dem Vegetationspunkt des Stammes, dem hypokotylen Glied und der Wurzel be- 
steht, erreichen in anderen Fällen Stammknospe und Wurzel schon innerhalb 
des Samens eine Weiterentwicklung, erstere producirt (z. B. bei Phaseolus, Cerato- 
phyllum, eine Anzahl Blätter, letztere (bei Gräsern wie Coix, Triticum, ferner Cu- 
curbita u. a. eine Anzahl von Nebenwurzeln, bilden also schon innerhalb des 
Samens Organe, die bei anderen erst bei der Keimung auftreten. Ebenso braucht 
hier nur im Vorübergehen daran erinnert zu werden, dass die einen Embryonen 
das Endosperm schon während ihrer Entwicklung im Samen, andere erst bei der 
Keimung aufzehren; und Analoges gilt für die Gewebedifferenzirung. 

Stets aber bleibt die embryonale Beschaffenheit nur an zwei Stellen für 
längere Zeit erhalten, am Vegetationspunkte des Stammes und an dem der Wurzel. 
Die Hauptwurzel geht bei den Monokotylen bekanntlich früh zu Grunde — bei 
einigen Formen wird sie, wie oben erwähnt, überhaupt nicht gebildet und wahr- 
scheinlich ist dies auch noch bei anderen (Zemna nach HEGELMAIER) der Fall, 
bei anderen Pflanzen, wie z. B. den Coniferen dagegen bleibt der Vegetations- 
punkt der Hauptwurzel zeitlebens erhalten, und er ist dann vom Vegetationspunkt 
des Sprosses, von dem er im Samen nur durch das hypokotyle Glied getrennt 
war, wie die ganze Länge der Wurzel und des Hauptstammes entfernt. Die 
Vegetationspunkte sind diejenigen Regionen des Pflanzenkörpers, an welchem 
das Gewebe die embryonale Beschaffenheit beibehalten hat!), und an denen die 


Neubildungen von Organen, von Blättern und Zweigen am Sprossvegetations- - 


punkt, Nebenwurzeln am Wurzelvegetationspunkt entstehen. Es leuchtet daraus 
ein, dass die Untersuchung der Vorgänge am Vegetationspunkt für die Ent- 
wicklungsgeschichte von der grössten Wichtigkeit ist — im Folgenden soll eine 
Darstellung derselben gegeben werden. — Ehe auf dieselbe eingegangen wird, 
sei hier nur noch bemerkt, dass nicht überall die Embryonen der Samen be- 
fruchteten Eizellen entstammen. Wie STRASBURGER gezeigt hat, findet in einigen 
Fällen die Bildung von Adventivembryonen statt, d. h. von solchen, die sich 
aus Zellen des dem Embryo angrenzenden Samenknospengewebes entwickeln, eine 
Thatsache, auf welche unten zurückzukommen sein wird. 

S 2. Der Vegetationspunkt. ı. Charakteristik der Vegetationspunkte. 

Untersucht man die Sprosse einer höheren Pflanze in der Periode ihrer 
kräftigsten Entwicklung, so zeigt auch eine wenig eingehende Betrachtung eine 
wichtige Differenz von den höheren und den meisten niederen Thieren darin, 
dass an der Pflanze eine stetige Neubildung von Organen, Blättern, Zweigen etc. 
stattfindet. Die anatomische Untersuchung würde ergeben, dass ganz dasselbe 
auch für die Gewebeelemente gilt, dass auch sie durch Hinzufügung neuer Theile 
vermehrt werden, ohne dass ältere Gewebeelemente äusserlich zu Grunde gehen. 
Diese Neubildung von Organen und Gewebeelementen findet aber nicht an beliebigen 
Theilen der Pflanze, sondern in einer ganz bestimmten Region derselben statt, 
im Vegetationspunkt!), welcher gewöhnlich das Ende des Sprosses einnimmt. 


l) Vergl. die Charakteristik bei Sachs, über die Anordnung der Zellen in jüngsten Pflanzen- 
theilen. Arb. des botan. Instituts in Würzburg. II. Bd. pag. 103. 

I) Warning (Forgreningsforshold etc. Resume, pag. I), hat den Begriff Vegetationspunkt 
viel enger gefasst. »Je ne comprends dans le point vegetatif, que la ou les cellules dont la 
fonction sp&ciale est de fournir A la plante ou aux organes de la plante de nouvelles cellules, 
c’est A dire de travailler Ä sa croissance.« Diese Definition weicht aber wesentlich ab von dem 
seit WOoLFF unter dem Ausdruck Vegetationspunkt Verstandenen. Sie hat den Vortheil einer 
scharfen Umgrenzung, denn danach wäre der Vegetationspunkt nur von der Scheitelzelle, wo eine 


ER 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses . 177 


Der Vegetationspunkt ist charakterisirt dadurch, dass er besteht aus embryonalem 
Gewebe, d. h. aus solchem, in welchem eine Differenzirung in verschiedenartige 
Gewebeelemente noch nicht eingetreten ist, die Zellen klein und dicht mit Proto- 
plasma erfüllt sind und den Charakter eines Theilungsgewebes besitzen, sich 
also häufig theilen, aber langsam wachsen, und dass er die Stelle ist, wo die 
normale Neubildung von Organen am Pflanzenkörper erfolgt. Durch beide 
Charaktere ist der Vegetationspunkt scharf unterschieden von den Theilen des 
Sprosses, welche in den Dauerzustand übergegangen sind, deren Gewebeelemente 
sich nicht mehr theilen, nachdem sie eine bedeutende Streckung erfahren haben, 
und an denen eine normale Neubildung von Organen nicht stattfindet. Wie der 
Spross besitzt auch die Wurzel einen Vegetationspunkt und ebenso die Blätter, 
nur dass er an letzteren nur kurze Zeit thätig ist, und das ganze Blatt gewöhnlich 
bald aus dem embryonalen Stadium heraustritt. 

2. Form und Lage des Vegetationspunktes. Bei den vegetativen 
Sprossen der Samenpflanzen nimmt der Vegetationspunkt wie erwähnt, gewöhn- 
lich das Ende des Stengels ein, er liegt apikal an der äusserst kleinen, meist 
mit blossem Auge gar nicht wahrnehmbaren Stengelspitze. Die Form des- 
selben variirt sehr; es ist bei den meisten Wasserpflanzen (Zlodea, Hippuris etc.) 
der Vegetationspunkt ein schlanker Kegel, oder vielmehr ein parabaloidähnlicher 
Körper (Fig. ı1), bei den meisten Landpflanzen erhebt er sich zwischen den 
jüngsten Blattanlagen in Form einer sanft gewölbten Kuppe, bei einigen wie 
Lycopodium Selago ıst die Wölbung so flach, dass der Vegetationspunkt zwischen 
den jüngsten Blattanlagen kaum mehr hervortritt, sondern das fast ebene Stengel- 
ende einnimmt. Aehnliche Differenzen finden sich auch bei niederen Pflanzen, 
von denen hier speciell die hervorgehoben sein mögen, welche ein sogenanntes 
Randwachsthum besitzen, d. h. solche, bei denen der Vegetationspunkt den 
Rand einer Scheibe oder eines bandförmigen Körpers einnimmt, wofür die 
runden Scheiben von Coleochaete scutata und die flachen, aber am Rande 
eingerollten Sprosse von Padina Pavonia als Beispiele dienen können. Ein 
Durchschnitt durch einen Thallus der letzteren Pflanze zeigt uns den Thallusrand 
schneckenförmig eingerollt, seine Spitze eingenommen von einer Zelle, in 
Wirklichkeit findet sich hier also eine Reihe nebeneinander liegender Zellen, 
welche den Thallusrand einnehmen. Eine derartige Einrollung oder Krümmung 
des Vegetationspuuktes ist auch sonst verbreitet, und zwar, wie ich früher gezeigt 
habe, namentlich bei dorsiventralen Sprossen. So bei den Algen Herposiphonia 
und Polyzonia jungermannoides, bei den Laubsprossen der Wasserpflanze Ufricwlaria 
und den dorsiventalen Inflorescenzen der Boragineen. Die Einkrümmung beruht 
natürlich überall darauf, dass die convexen Partien rascher wachsen, als die 
concaven, und sie gleicht sich in den älteren Theilen, welche sich gerade 
strecken, wieder aus. Auch in anderer Beziehung pflegen sich Organisationsver- 
hältnisse des Sprosses schon in den Formverhältnissen des Vegetationspunktes 
auszuprägen, eine Thatsache, die von Wichtigkeit ist, weil sie uns zeigt, das 
jene Organisationsverhältnisse in Eigenthümlichkeiten begründet sind, welche 


solche vorhanden ist, oder von den HAnsTEin’schen »Initialen« gebildet (vergl. oben pag. 138 ff). 
Allein abgesehen davon, dass die Bestimmung dieser Initialen in vielen Fällen eine zweifelhafte 
ist, vermag ich die Zweckmässigkeit einer solchen Begrenzung nicht einzusehen, Scheitelzelle 
und Initialen haben ja schon ihre bestimmten Namen, während das Bedürfniss für den Vegeta- 
tionspunkt (im WOorrr’schen Sinne) eine Bezeichnung zu haben, bestehen bleibt, obwohl wir 
wissen, dass eine scharfe Abgrenzung gegen die älteren Theile nicht möglich ist. — 


SCcHEnk, Handbuch der Botanik. III, 12 


178 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


schon auf die Substanz des Vegetationspunktes selbst einwirken, resp. in derselben 
ihren Sitz haben. So, zeigt schon der Vegetationspunkt der dorsiventralen 
Inflorescenzen der Papilionaceen und Boragineen eine differente Ausbildung von 
Bauch- und Rückenseite, welche an der fertigen Inflorescenz auffallend hervortritt 
durch die Verschiedenheit in der Production von Blüthensprossen auf beiden 
Seiten!); ferner sind die Vegetationspunkte der Blüthen, die sich durch die ein- 
seitig fortschreitende Anlage ihrer Blattorgane auszeichnen, (Resedaceen, Pa- 
pilionaceen, Begonia-Species, genaueres darüber in dem Abschnitt über Blüthen- 
entwicklung), schon vor dem Auftreten von Seitensprossung abweichend von 
den Blüthen mit allseitig nach dem Vegetationspunkte hin fortschreitender 
Organanlegung gestaltet, sie sind nämlich nicht radiär, sondern symmetrisch 
geformt. Dass nicht überall die Symmetrieverhältnisse des fertigen Sprosses schon 
im Vegetationspunkt sichtbar sind, braucht nicht betont zu werden, denn es ist 
eine bekannte Thatsache, dass im Laufe der Entwicklung Form und Stellung der 
Organanlagen Veränderungen erleiden können, welche ein vom Anlage-Stadium 
differentes fertiges Stadium zur Folge haben. Beispiele für diesen Satz wird man 
namentlich auf dem Gebiete der Blüthenentwicklung mehrfach finden. | 
Hier findet sich auch häufig der in der vegetativen Region seltene Fall, dass 
der Vegetationspunkt becher- oder schüsselförmig vertieft ist, und aus der Innen- 
fläche der Vertiefung die Blüthenblätter hervorsprossen, so z. B. bei den Blüthen 
der Compositen. Aehnliches findet sich auch bei Inflorescenzen, z. B. denen der 
Feigen, in welchen die Blüthen auf der Innenwand des becherförmigen 
Inflorescenzachsengebildes entstehen, in geringerem Maasse der Fall ist dasselbe 
bei Digitalis parviflora, wo der Inflorescenzvegetationspunkt nur eine seichte 
Einsenkung zeigt (WARMING, forgrenings forhold Tab. IV. Fig. 21.) Auch bei 
den Muscineen und Thallophyten kommt eine ähnliche Aushöhlung (wenn 
wir diesen bildlichen Ausdruck gebrauchen wollen) vor, auf ihr beruht z. B. die 
Bildung der »Fruchtsäcke« der geocalyceen Jungermannien (vergl. Bd. II. pag. 351), 
welche aus den archegonientragenden Sprossen hervorgehen, und sehr häufig 
geschieht es, dass der Vegetationspunkt in einer Vertiefung liegt, deren Ränder 
von älteren Gewebepartieen gebildet werden, die ihn schützen. So bei den 
meisten Farnprothallien, den Aucus-Arten, Pteris aguilina, den Winterknospen 
der Tannen (bei welchen die Knospenschuppen auf einer becherförmigen, die 
Knospe umgebenden Wucherung des Stengels stehen) und in vielen anderen Fällen, 
Der Uebergang des embryonalen, aus dem »Urmeristem« des Vegetations- 
punktes hervorgegangenen Gewebes in Dauergewebe erfolgt nicht immer in der 
Weise, dass dieser Uebergang in den Dauerzustand vom Vegetationspunkt aus 
der Entfernung umgekehrt proportional fortschreitet, vielmehr finden wir vielfach 
vom Vegetationspunkt entferntes Gewebe noch in embryonalem Zustand, während 
demselben näher gelegenes schon in den Dauerzustand übergegangen ist. So 
namentlich bei Sprossen, welche eine Gliederung in Knoten und Internodien 
zeigen, z. B. den Gräsern.?) In den Internodien derselben behält die über den 
Knoten gelegene Querzone den embryonalen Charakter sehr lange bei. Die 


!) Aehnliches zeigen auch die Grasinflorescensen: die radiären von Zea und Sefaria besitzen 
einen dicken, annähernd drehrunden Vegetationskegel, die dorsiventralen Inflorescenzvegetations- 
punkte zeigen meist eine flache Rücken- und eine gewölbte Bauchseite. So sehr auffallend bei 
Nardus stricta u. a. Vgl. Beitr. zur Entw. ein. Inf. PRINGSHEIM, Jahrb. für wiss. Bot. XIV. Bd. 

2) Vergl. die von HoFMEISTER, Allg. Morph. pag. 420 angeführten Beispiele und Literatur- 


angaben. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 179 


Zellen bleiben klein und erweisen sich als Theilungsgewebe, während die oberen 
Theile des Internodiums schon lange in den Dauerzustand übergegangen sind. 
Es findet sich hier also eine interkalare Vegetationszone, an welcher jedoch 
eine Neubildung von Organen nicht stattfindet. In grösster Ausdehnung findet 
sich dies Verhältniss bei den Blättern der Samenpflanzen. Mit wenigen Aus- 
nahmen (z. B. Gxarea) geht hier der apikale Vegetationspunkt in Dauergewebe 
über, während der basale Theil des Blattes embryonalen Charakter behält, sich 
hier also ein »interkalarer Vegetationspunkt« befindet, Die Blattscheide von 
/soetess und den Gräsern z. B. wird angelegt als eine Querzone, die aus einer 
oder wenigen Zellanlagen besteht: aus dieser Querzone geht die ganze Blatt- 
scheide durch interkalares Wachsthum hervor. (Vergl. darüber den Abschnitt 
über Blattentwicklung.) 

Während die interkalaren Vegetationszonen der oben genannten Sprossachsen 
solche sind, bei denen das Gewebe den Charakter eines embryonalen Theilungs- 
gewebes behält, die Organanlage aber ausschliesslich an dem apikalen (primären) 
Vegetationspunkt stattfindet, kennen wir auch eine ganze Reihe von Sprossen, 
bei welchen der Vegetationspunkt dauernd interkalar liegt. So namentlich bei 
vielen Algen aus der Abtheilung der Phaeophyceen, sowohl bei einfachen, conferven- 
ähnlichen Formen derselben, wie den Ectocarpeen, als bei massıg entwickelten 
wie den Laminarien. Bei den Ectocarpeen z. B. ist der Vegetationspunkt der 
Zellfäden überragt von Zellen, welche schon in den Dauerzustand übergegangen 
sind, und ihren Protoplasmainhalt grösstentheils verloren haben, während der 
Vegetationspunkt selbst gebildet wird von einer Anzahl (an den Hauptachsen 
etwa 1o—ı2) niederer, scheibenförmiger dicht mit Protoplasma erfüllter Zellen, 
die als Theilungsgewebe funktioniren. Unterhalb des Vegetationspunktes werden 
auch hier neue Organanlagen, Seitenzweige, Sporangien etc. gebildet. Ein 
instruktives Beispiel für die interkalare Lage des Vegetationspunktes und das 
Zustandekommen derselben bildet eine andere mit den Ectocarpeen verwandte 
Alge die Giraudia sphacelarioides. Die Zweige derselben bestehen hier im 
Jugendstadium aus einer Zellreihe, deren unterste Zellen in den Dauerzustand 
übergehen, während die oberen Vegetationspunkt-Charakter behalten. Der 
Vegetationspunkt liegt hier also anfangs apikal. Nach einiger Zeit aber gehen 
die apikalen Zellen in den Dauerzustand über, was sich hier darin äussert, 
dass die sich durch Längswände in einen Gewebekomplex theilenden Zellen 
ausser einer Streckung weiter keine Veränderungen mehr erfahren. Dieser 
Process erstreckt sich allmählich auf den grössten Theil des Sprosses. Diese 
basale Region desselben aber behält ihren embryonalen Charakter, die Zellen der- 
selben vermehren sich durch Zweitheilung und unterhalb derselben treten auch die 
Anlagen der Seitensprosse und der Wurzeln auf (vergl. Bot. Zeit. 1878 Taf.VII, Fig. 16). 
Schliesslich geht auch diese Region in den Dauerzustand über, indem die Zellen 
aufhören durch Quertheilung sich zu vermehren, sich strecken und dann durch 
Längswände theilen, so dass ein solcher Spross dann vollständig ausgewachsen 
ist. Auch grüne Algen, die sich ähnlich wie Zeiocarpus verhalten sind bekannt, 
z. B. Chaetophora und bei den Samenpflanzen ist das Auftreten interkalarer 
organbildender Vegetationszonen ebenfalls nichts Seltenes, alleın wie es scheint 
ausschliessiich auf die zum Zwecke der geschlechtlichen Fortpflanzung umge- 
bildeten Sprosse oder Sprosssysteme, auf Blüthen und Inflorescenzen beschränkt. 


"Von ersteren mögen hier die bekannten Blüthenbecher der Feigen genannt sein, 


welche ausgehöhlte Sprosse darstellen, deren Innenwand zahlreiche Blüthen ent- 


ı2* 


180 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


springen, während die Mündung des Bechers verschlossen wird durch eine 
Anzahl Hüllblätter. Die junge Feigen-Inflorescenz besitzt einen schwach gewölbten 
Vegetationspunkt, der eine Anzahl von Blättern bildet. Dann verliert die apikale 
Partie den Vegetationspunkt-Charakter und wird flach, während an der Insertions- 
stelle der Blätter ein neuer interkalarer Vegetationspunkt auftritt (resp. die hier 
zelegene Partie Vegetationspunkt-Charakter erhält). Dadurch wird die Bildung 
des Blüthenbechers eingeleitet, es bildet sich eine, den ursprünglichen Vegetations- 
punkt umgebende Röhre, auf welcher die erst gebildeten Blätter sitzen. Die 
Blüthen treten zuerst auf dem Grunde des Bechers auf, dann auf der Innen- 
fläche der Röhre in gegen den interkalaren Vegetationspunkt hin fortschreitender 
Reihenfolge. 
Ganz ähnliche Vorgänge treffen wir bei der Entwicklung mancher Blüthen 
». B. der der Rosaceen, bei welchen ebenfalls durch die Thätigkeit eines inter- 
kalaren Vegetationsgürtels eine becherförmige Achsenbildung zu Stande kommt 
(vergl. den Abschnitt über Blüthenentwicklung), hier wie in dem vorhin erwähnten 
Beispiele geht der Vegetationspunkt schliesslich in Dauergewebe über. 
So verschiedenartig auch die Lage und Form der Vegetationspunkte ist, so 
übereinstimmend ist doch 
im Allgemeinen ihr Bau 
und ihre Bedeutung für die 
Gliederung des Pflanzen- 
körpers. Allein nicht alle 
Pflanzen besitzen einen Ve- 
getationspunkt. Bei solchen 
einzelligen Algen, die sich 
durch Zweitheilung ver- 
mehren, leuchtet dies von 
SS selbst ein, und dasselbe ist 
_ 08 der Fall bei manchen Zell- 
RSS| Ye 9 IE reihen, z. B. denen der Con- 
aa (® % EB | jugaten. Dieselben stellen 
\ dA nur Aneinanderreihungen 
einzelliger Formen vor, die 
Zellen verhalten sich alle 
gleich und vermehren sich 
durch Zweitheilung, eine 
Differenz zwischen Vege- 
tationspunkt und Dauerge- 
(B. 346.) Fig. 25. webe findet an einem sol- 


Nostocaceen (aus FALKENBERG, die Algen, Bd. II. diesesHand- chen Faden nicht statt. 
buches). I Scheinastbildung von Scylonema. u Eine Nostoca- Ebensowenig ist dies der 
cee mit Vegetationspunkt und »echter« Verzweigung (Stichonema E 3 
ocellatum). \II Schematische Darstellung der Scheinastbildung Fall bei den Zellreihen der 


einer Rivulariee, g hier wie in den anderen Figuren die Hete- Gattung /Voszoc, eine Diffe- 

rocysten (Figurenerkl. vergl. a. a. OÖ. pag. 308. renzirung findet sich hier 
nur insofern, als zwischen die theilungsfähigen Zellen anscheinend regellos solche 
eingestreut sind, welche ihre Theilungsfähigkeit verloren haben und auch sonst 
charakteristischen Veränderungen unterliegen, die Grenzzellen oder Heterocysten 
(vergl. Bd. II., pag. 307 ff. dieses Handbuches). Demgemässs ist hier die Ver- 
zweigung, wo eine solche überhaupt stattfindet, wie z. B. bei der Gattung Scy- 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 181 


Zonema auch nicht lokalisirt: es wächst einfach eine Zelle, sich zur Zellreihe unter 
Theilungen verlängernd an der über ihr stehenden Fadenzelle (häufig einer Hete- 
rocyste) vorbei. Bei einigen anderen Nostocaceen z. B. Stigonema (Fig. 25, I) 
dagegen findet sich ein Vegetationspunkt, der in gewöhnlicher Weise Aus- 
zweigungen bildet. Auch bei den, grosse Gewebeplatten oder Säcke mit ein- 
schichtiger Wandung bildenden Ulva- und Znteromorpha-Arten scheinen sich 
alle Zellen gleich zu verhalten!), und ähnlich ist es wohl bei dem Wachsthum 
vieler Früchte, z. B. der Kürbisse, auch hier scheint ein »Vegetationspunkt« nicht 
zu existiren, sondern ein gleichmässiges Wachsthum der ganzen Frucht stattzu- 
finden. Von analogen Fällen mögen noch die Placenten genannt sein, die aus 
gleichmässig embryonalem Gewebe bestehen, während an dem Vegetationskegel 
eines Sprosses oder einer Wurzel von der Spitze gegen die älteren Partien hin 
ein stetiges Abnehmen des embryonalen Charakters stattfindet. 

3. Art der Organanlage am Vegetationspunkt. Zu den wichtigsten 
Merkmalen des Vegetationspunktes gehört nach dem Obigen das, dass er die 
Stelle ist, wo neue Glieder des Pflanzenkörpers angelegt werden. Der Vegeta- 
tionspunkt des Sprosses ist die Stelle, wo neue Blätter und Seitensprossen ange- 
legt werden und ebenso entstehen an der Wurzel Nebenwurzeln vom Vegetations- 
punkt aus. Man bezeichnet die Bildung von Seitensprossen am Sprossvegetations- 
punkt, die von Wurzeln am Wurzelvegetationspunkt, die von Blattfiedern als am 
Blattvegetationspunkt, also im Allgemeinen die Erzeugung gleichartiger Glieder 
als Verzweigung, wogegen man die von Ungleichartigen also z. B. die von Blättern, 
am Stammvegetationspunkt unter den Begriff der Neubildung zusammenfassen kann. 
Bei niederen Pflanzen, bei denen die Differenz der Glieder keine so scharfe ist, 
gehen beide Begriffe natürlich ineinander über. Der »normalen,« d. h. am Vege- 
tationspunkt vor sich gehenden Gliederbildung steht die adventive gegenüber, 
d. h. die Entstehung von Sprossen und Wurzein (denn Blätter entstehen stets 
nur an Vegetationspunkten), aus Pflanzentheilen, die nicht mehr im Zustand des 
Vegetationspunktes befindlich sind. Diese adventiven Bildungen sollen unten 
ausführlicher besprochen werden, hier sei nur hervorgehoben, dass es ein ganz 
vergebliches Bemühen wäre, zwischen normaler und adventiver Verzweigung scharfe, 
in eine Definition fassbare Grenzen ziehen zu wollen, es kommt bei der Unter- 
scheidung beider wesentlich auch noch der Gesichtspunkt in Betracht, dass man 
meist die adventiven Sprosse als etwas für den Gesammthabitus des betreffenden 
Pflanzenkörpers Unwesentliches betrachtet. 

Die Organanlage am Vegetationspunkt kann entweder eine »exogene« oder 
»endogene« sein. Im ersteren Falle betheiligt sich die äusserste Zellschicht an 
der Organbildung, sei es allein, oder zugleich mit tieferen ‚Zelllagen. Im 
zweiten Falle geht die Organbildung, ohne Betheiligung der äussersten Zellschicht 
oder der äussersten Zellschichten vielmehr unter Durchbrechung derselben vor 
sich. Am Vegetationspunkt des Sprosses überwiegt bei Weitem die exogene 
Organbildung, an dem der Wurzel findet sie ausschliesslich endogen statt, und 
zwar in einer Gewebeschicht, welche von der ganzen Wurzelrinde bedeckt ist. 
Wir sehen an der Wurzel, deren Vegetationspunkt nicht wie der des Sprosses 
von Blattgebilden umhüllt und geschützt ist, das embryonale Gewebe einerseits ge- 
schützt durch die Wurzelhaube, andererseits dadurch, dass die peripherischen und 
centralen Gewebepartien früher schon in den Dauerzustand übergehen, noch ehe 


M) Auch im Auftreten der Seitenzweige bei Zuteromorpha scheint keinerlei bestimmte Reihen - 


folge zu bestehen. 


182 Vergleichende Entwi cklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


die Bildung von Seitenorganen in der embryonal bleibenden Gewebeschicht be- 
gonnen hat. 

Wenden wir uns zum Vegetationspunkt des Sprosses, so ist zunächst zu be- 
tonen, dass wir endogen angelegte Blätter nicht kennen, sondern nur endogen 
angelegte Seitensprosse. Solche finden sich bei einigen Algen und Lebermoosen. 
So bei Vidalia volubilis, Rıhytiphloea pinastroides und tinctoria, Amansia glomerata, 
multifida, Polyzonia elegans und FPolyzonia incisa!), ferner entstehen die Frucht- 
sprosse endogen (während die vegetativen Seitensprosse exogen entstehen) bei 
Follexfenia und: Jeannerettia. Es sind die genannten Gattungen Florideen, bei 
welchen eine Gewebedifferenzirung in der Weise stattfindet, dass jedes der durch 
Querwände von der Scheitelzelle abgeschnittenen Segmente sich in eine centrale 
und einige peripherische Zellen theilt, die erstere ist es nun in den genannten 
Fällen, von der die Seitensprossbildung ausgeht, die Seitensprossanlage muss sich 
dann also zwischen den peripherischen Zellen hindurchdrängen. Bei anderen 
nahe verwandten und ganz ähnlich gebauten Formen wie Zolyzonia jJungerman- 
noides und den Zolysiphonia-Arten?) dagegen ist die Sprossbildung eine exogene. 
Ferner finden wir endogene Sprossbildung angegeben für einige beblätterte Leber- 
moose (vergl. pag. 333 des II. Bandes dieses Handbuches, auch die Angabe über 
endogene Entstehung mancher Adventivsprosse von Metsgeria). Nach LEITGEB 
entstehen nämlich aus Zellen, die unmittelbar unter der äussersten Zellschicht 
des Vegetationskegels liegen, die Flagellenäste von Mastigobryum, die Frucht- 
äste derselben Pflanze sowie die von Zepzidozia und Calypogeia, ferner die Aeste 
von Jungermannia bicuspidata, während sonst die Zweigbildung in der gewöhn- 
lichen exogenen Weise geschieht. 

Auch bei den Equiseten hat man früher endogene Sprossbildung ange- 
nommen, womit diese unter den Gefässpflanzen isolirt gestanden wären. Es hat 
sich aber herausgestellt, dass die endogene Sprossbildung nur eine scheinbare 
ist, und auf einer frühzeitigen Umwallung der exogen angelegten Sprossmutter- 
zelle beruht, der junge Spross durchbricht dann allerdings das ihn umgebende 
Gewebe, analoge Beispiele kennen wir auch von Samenpflanzen (Phanerogamen) 
so bei Gleditschia sinensis?), triacanthos, Symphoricarpus vulgaris. Die Sprosse 
werden (und zwar hier in Mehrzahl) normal in den Blattachseln angelegt, dann 
aber vom Rindengewebe ganz umwachsen, so dass sie dasselbe, wenn sie zur 
Entfaltung kommen, durchbrechen müssen. Und ähnlich ist es jedenfalls bei vielen 
der Ruheknospen unserer Holzpflanzen, die man als »schlafende« Augen bezeichnet. 

Der Ursprungsort exogener Organanlagen am Vegetationspunkt ist ein sehr 
verschiedener Bald ist es eine Zelle der äussersten Zellschicht wie bei Moosen 
und Farnen, bald ein Complex von Aussenzellen, oder es entsteht eine aus dem 
Wachsthum von inneren, unter dem Dermatogen gelegenen Zellen hervorgehende 
Hervorwölbung, welche von der mitwachsenden äussersten Zellschicht, dem Der- 


I) Vergl. FALKENBERG, Ueber endogene Entstehung normaler Seitensprosse bei den Gattungen 
Vidalia und Amansia, Nachrichten der k. Gesellsch. der Wissensch. in Göttingen 1879, ders. 
ibid. Jahrg. 1879, No. 20, Ueber congenitale Verwachsung im Thallus der Pollexfenieen; AMBRONN, 
Ueber die Art und Weise der Sprossbildung bei den Rhodomeleengattungen Vidalia, Amansia und 
Polyzonia. Sitz.-Ber. des bot. Ver. der Provinz Brandenburg; XXII. Jahrgang, 1880, und über 
einige Fälle von Bilateralität bei Florideen. Bot. Zeit. 1880. 

2) NäceLi's Angaben über endogene Sprossbildung bei Polvsiphonia haben sich nicht be- 
stätigt (vergl. Zeitschr. f. wiss. Bot. IV. pag. 211.) 

3) Vergl. Hansen, Vergl. Unters. über Adventivbildungen bei den Pflanzen; Abh. der 
Senkenberg. Ges. XII. Bd. pag. 147 fi. 


- 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 183 


matogen überzogen ist. Dies ist die Regel für alle Vegetationspunkte der Samen- 
pflanzen, bei welchen ein »Dermatogen« deutlich zu unterscheiden ist, Sprosse 
und Blätter entstehen an ıhnen fast ausnahmslos auf die angegebene Weise, d.h. 
durch Höckerbildung, welche beruht auf dem gesteigerten Wachsthum eines 
unter dem Dermatogen liegenden Zellencomplexes, dessen Wachsthum das Derma- 
togen folgt. Dieser Zellcomplex besteht bei manchen Blättern, z. B. denen von 
Aıppuris (Fig. ı1), Fotamogeton u. a. aus Zellen der unmittelbar unter der 
Epidermis liegenden Schicht, bei anderen Blättern sind auch tiefer liegende Zell- 
complexe beim Entstehen der Blattanlage betheiligt, Regel aber ist, dass zur 
Bildung von Blattanlagen weniger Zellschichten in Mitwirkung gezogen werden, 
als zu der von Seitenzweiganlagen. 

Organanlagen können am Vegetationspunkt nicht nur lateral, sondern auch 
terminal angelegt werden. Derartige Fälle finden sich namentlich bei Sprossen, 
welche sexuelle Fertpflanzungsorgane produciren. So geht aus der Scheitelzelle 
eines Thalluszweiges von Coleochaete scutata und anderen Arten derselben Gattung 
ein Oogonium hervor, und dasselbe ist der Fall bei den archegonientragenden 
Sprossen der Laubmoose. Das erste Archegonium einer Archegoniengruppe geht 
aus der Scheitelzelle hervor; wie Fig. 26 zeigt, wölbt sich dieselbe über die 
jüngsten Blattanlagen hervor, und theilt 
sich durch eine Querwand ın eine obere 
und eine untere Zelle, aus welch letzterer 
nun die Archegonienanlage sich entwickelt. 
Ebenso geht in den Antheridienständen 
von #Fontinalis u. a. Laubmoosen, wie 
LEITGEB nachgewiesen hat, das erste An- 
theridium aus der Scheitelzelle hervor: sıe 
hört auf blattbildende Segmente zu pro- 
duciren, wölbt sich hervor, und wird zur 
Mutterzelle des Antheridiums. Auch das Fig. 26. (B. 347.) 
Makrosporangium von Zaxus ist terminal A Stammspitze mit jungen Blattanlagen (be) 
an einem kleinen, mit zwei Vorhlättern Jun „hrs Zur, nach Km. A 
und einer Anzahl Schüppchen besetzten anlage gebildet, die durch eine Querwand 
Sprosse, und in den Blüthen der Angio- (mm) zunächst in eine untere und eine obere 
E 3 : Zelle getheilt wird. Fig. B bringt die Weiter- 
spermen ist es ein durchaus nicht seltenes entwicklung des Archegoniums schematisirt. 
Vorkommniss, dass die Makrosporangien ’ 
(Samenknospen) aus dem Scheitel der Blüthenachse selbst hervorgehen, so z. B. bei 
Polygoneen, Piperaceen u. a. Es ist nur eine Differenz in der Ausdrucksweise, ob 
man in diesen Fällen sagt: der Scheitel der Blüthenachse verwandle sich in eine 
Samenknospe, oder es sei dieselbe eine Neubildung auf dem Blüthenachsenscheitel: 
das Wesentliche in beiden Fällen ist eben, dass der Blüthenvegetationspunkt als 
solcher zu existiren aufhört und in seiner Totalität zur Organbildung verwendet 
wird, ein Vorgang, der sich entweder allmählich, oder, wie bei den obenge- 
nannten Muscineen, in durch die Veränderung der Zellenanordnung charakte- 
risirtter Weise vollziehen kann. 

Auch solche Fälle sind bekannt, in welchem der Blüthenvegetationspunkt zur 
Bildung eines Staubgefässes verwendet wird, so bei Caswarina, Najas u. a. bei 
Besprechung der Blüthenentwicklung zu diskutirenden Fällen. Man bezeichnet 
Staubgefässe, welche terminal am Blüthenvegetationspunkt entstehen je nach 
dem morphologischen Standpunkt, von welchem man ausgeht, als »pollenbildende 


184 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Caulome« oder als terminale Blätter. Terminale Blätter in der vegetativen Region 
kennt man nicht, es ist dies aber eben nur ein Erfahrungssatz, der durch die 
erste sicher konstatirte Ausnahme umgestossen würde, und sicher würde ein Laub- 
blatt ein Laubblatt bleiben, auch wenn es terminal an einem Vegetationspunkt 
entstände, nur hört damit das letzte von der Entwicklungsgeschichte hergenommene 
Unterscheidungsmerkmal zwischen Blatt und Stamm auf. In der Blüthe aber wird, 
wie unten ausführlicher darzulegen sein wird, die Differenz von Blatt und Achse über- 
haupt vielfach verwischt, und andererseits wissen wir, dass die Sporangien (denn dies 
sind die Pollensäcke) bezüglich ihres Auftretens nicht an Blattorgane gebunden sind. 
Es werden zur Stütze der Annahme terminaler Blätter auch Fälle angeführt, 
in denen ein Uebergang von seitlicher zu terminaler Organbildung stattfindet. 
Derartige Fälle finden sich in nicht seltenen Beispielen. In instruktiver Weise 
z. B. bei den Blüthen der Gräser. Ein Schema wird diesen Uebergang am besten 
erläutern. In Fig. 27 mögen 
A, A, A, einen Vegetations- 
punkt vorstellen, wobei es sich 
im Wesentlichen gleichbleibt, ob 
man sich darunter die grosse 
Scheitelzelle einer Sphacelaria, 
welcher die Figuren etwa ent- 
sprechen, denkt, oder den, von 
den Contouren umgrenzten Raum 
von einem Gerüste von Zell- 
wänden ausgefüllt Sein lässt, wie 
R- beim Vegetationspunkt der An- 

(B. 348.) Fig. 27. . i 
En E R giospermen. Die Anlage eines 

Schema für den Uebergang von seitlicher in terminale . ö 
Organanlage. V Vegetationspunkt. Seitenastes werde dadurch einge- 
leitet, dass von der Scheitelzelle 
(wenn wir der Einfachheit halber diese zum Ausgangspunkt wählen), durch eine ge- 
bogene Wand ein Stück abgeschnitten wird, das nun zur Astanlage auswächst. Bei 
A ist diese Astanlage deutlich lateral, und es tritt dies um so deutlicher hervor, 
als, wenn dieselbe die durch die gestrichelte Contour angedeutete Grösse er- 
reicht hat, auch die Sprossspitze selbst schon weiter gewachsen ist. In Fig. 27 
A, greift die die Astanlage herausschneidende Wand dagegen bis an den Scheitel 
selbst hinauf. Hier kann unter Umständen die Ast- (oder Blatt-) etc. Anlage ter- 
minal erscheinen, dann nämlich, wenn sie sich kräftig entwickelt, während der 
nicht zur Astbildnng verwendete Theil sein Wachsthum einstellt, oder sehr ver- 
langsamt, er wird dann von dem Aste zur Seite gedrängt. Wächst dieser Theil 
der Scheitelzelle dagegen nach der Astanlage kräftig weiter, so erscheint dieselbe 
ebenso wie bei A lateral, nur dass sie von Anfang an ein grösseres Areal des 
Vegetationspunktes beansprucht. In Fig. A, endlich ist die Anlage wirklich ter- 
minal, wobei es gleichgiltig erscheint, ob man sich die Wand, welche die Organ- 
bildung einleitet schief, wie dies in der Figur geschehen ist, oder quergestellt 
denkt. Selbstverständlich kann auch die lateral angelegte Astanlage von A den 
Scheitel zur Seite drängen. Alle diese Fälle, zwischen denen man sich leicht 
noch weitere Zwischenstufen construiren kann, finden sich realisirt in den Aehrchen 
der Gräser.!). Die Blüthen sind lateral in den meisten Fällen, und die Endblüthe 


) Vergl. Zur Entwicklungsgeschichte einiger Inflorescenzen. PRINGSHEIM’s Jahrb. f. wiss. 
Botan. Bd. XIV. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 185 


drängt den Aehrchenachselscheitel zur Seite, z. B. bei Hordeum, Setaria; die 
Blüthe von ZPhalaris arundincaea dagegen tritt unmittelbar am Scheitel selbst 
auf, sie ist von Anfang an am Ende der Aehrchen inserirt derart, dass der 
Scheitel der letzteren verflacht erscheint. Sie ist aber trotzdem nicht vollständig 
terminal, da nicht der ganze Scheitel zu ihrer Bildung verwendet wird, ein 
kleines Stück derselben bleibt übrig, und ist dann später, nachdem es noch etwas 
herangewachsen ist, als zur Seite gedrängtes Rudiment der Aehrchenachsenspitze 
kenntlich. Dieser Fall würde also mit Fig. 27 A, unseres Schemas übereinstimmen, 
bei anderen Gräsern wie Anthoxanthum, Zea, Coix sınd die Blüthen wirklich ter- 
minal an der Aehrchenachse. 

Es dürften diese Beispiele genügen, um zu zeigen, dass es Uebergänge von 
der normal seitlichen Organanlage zur terminalen am Vegetationspunkt giebt, 
und dass, wenn das nicht zur Organbildung verwendete Stück des Vegetations- 
punktes nach der ÖOrgananlegung sich langsam und wenig weiter entwickelt, es 
dann von Anfang an seitlich, die Organanlage aber terminal erscheinen wird; 
ob man die letztere dann terminal oder pseudoterminal nennen will, ist im Grunde 
ganz gleichgiltig, wenn man nur die Art und Weise der Organanlage selbst kennt, 
es giebt, wie oben gezeigt wurde, gewisse Fälle, die man unter die Kategorien 
terminal und lateral nicht ohne Weiteres subsumiren kann. 

4. Entstehungsfolge der ÖOrgananlagen am Vegetationspunkt. 
Verfolgt man die Entstehungsfolge der Organanlagen z. B. der Blätter an dem 
Vegetationskegel einer dikotylen oder monokotylen Pflanze, so ergiebt sich, dass die 
jüngsten Organanlagen immer diejenigen sind, welche dem Vegetationspunkt zu- 
nächststehen. Die Entstehungsfolge ist also eine gegen den Scheitel hin gerichtete, 
eine Thatsache, welche man mit dem von NÄckrı und LeitGEg!) vorgeschlagenen 
Ausdruck »akropetal« bezeichnet. Diese Bezeichnung geht aus von dem bei 
den meisten Sprossen sich findenden Verhältniss, dass der Vegetationspunkt an 
der Spitze des Sprosses »apikal« liegt. Es ist dies zwar das häufigste, aber durch- 
aus nicht allgemeine Vorkommen, es wurde oben ja eine ganze Reihe von Fällen 
angeführt, in denen der Vegetationspunkt interkalar, resp. basal liegt. Auch in 
diesen Fällen findet aber dieselbe Entstehungsfolge der Seitenorgane statt, auch 
hier stehen die jüngsten Organanlagen dem Vegetationspunkt am nächsten, bei 
interkalaren Vegetationspunkten können sie sogar nach zwei Richtungen hin ent- 
stehen, ähnlich wie vom Cambium der Dikotylen und Gymnospermen nach zwei 
Richtungen hin Zellen abgeschieden werden. Für solche Fälle passt der Aus- 
druck akropetal nicht, und ich habe deshalb die ganz allgemeine Bezeichnung 
der progressiven?) Entstehungsfolge vorgeschlagen, womit also ausgedrückt sein 
soll, dass neue Organanlagen gewöhnlich in gegen den Vegetationspunkt hin 
fortschreitender Reihenfolge entstehen, mag derselbe nun liegen, wo er will. 
Der progressiven Entstehungsfolge gegenüber steht die Bildung eingeschalteter, 
zwischen den vorhandenen auftretender Organanlagen, die interkalare Bildung 
von solchen. 

Für beide Begriffe mögen einige Beispiele zur Erläuterung angeführt sein. 
Die progressive Entstehungsfolge bei apikalem Vegetationspunkt bedarf einer solchen 
nicht, wohl aber die bei interkalarem, resp. basalem Vegetationspunkt. Es wurden 


!) Entstehung und Wachsthum der Wurzeln von C. NÄGELIı und H. LeEiTGEB in Beitr. zur 
wissenschaftl. Botanik, IV. Heft, pag. 77, Anm. »akropetal (si verzia verbo) und basipetal, nach 
dem Scheitel oder nach der Basis hin sich bewegend.« 

2) Arbeit. d. botan. Instituts zu Würzburg. I. Bd. pag. 390. 


186 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der. Pflanzenorgane. 


als hierhergehörig u. a. auch die Inflorescenzen von Ficus genannt. 


Der inter- 


kalare Vegetationspunkt, aus welchem der Blüthenbecher hervorgeht, hat die Ge- 


stalt eines Ringes. 


Oben auf dem Blüthenbecher sind die vor dem Auftreten des 


interkalaren Vegetationspunktes gebildeten Hüllblätter inserirt. Ausser diesen Blättern 


Fig. 28. 


(B. 349.) 


Vegetationspunkte von Phaeophyceen (nach FALKENBERG) 
I. u. II. Sphacelariaceen (Chaetopteris plumosa und St£ypo- 
caulon scoparium) mit terminalem, von einer Scheitelzelle (S) 
eingenommenem Vegetationspunkt. Die Organanlage ge- 
schieht bei Chaetoßteris in den Segmenten, bei Sphacelaria in 
der Scheitelzelle selbst. IV, V, VI Phaeosporen mit inter- 
kalarem Vegetationspunkt (v), welcher kenntlich ist an 
den schmalen, in lebhafter Theilung begriffenen Zellen. 
IV Sporangientragender Ast von Zeocarpus elegans: Die 
Sporangien entstehen in »akropetaler« Reihenfolge, einzelne 
werden aber interkalirt. V Längsschnitt durch eine Thallus- 
spitze von Desmarestia ligulata, der Zellenfaden u o wird 
von einer (nur im Umriss wiedergegebenen) aus Verwachsung 
dünner Zellfäden entstandenen Rinde umgeben. Fig. VI 
Langtriebstück (uo) von Arthrociadia villosa mit zwei seit- 
lichen Kurztrieben, nur von dem rechts stehenden ist ein 
grösscres Stück gezeichnet. v Vegetationspunkt derselben. 
Die Auszweigungen entstehen in »basipetaler« Reihenfolge. 


kalarer Vegetationszonen zurückzuführen ist. 


. abweichende 


Auch bei 


werden in der Röhre neuegebil- 
det und zwar in gegen den 
Grund des Bechers fortschrei- 
tender Reihenfolge. In umge- 
kehrter Richtung, aber eben- 
falls gegen den interkalaren 
Vegetationspunkt hin fortschrei- 
tend, treten Blüthenanlagen 
auf, die ersten auf dem Grunde 
der becherförmigen Inflores- 
cenzachse, die folgenden auf 
der Innenfläche derselben. In 
beiden Fällen ıst die Ent- 
stehungsfolge dieselbe, nämlich 
eine progressive. Und ähn- 
liches liesse sich auch von an- 
deren Pflanzen mit interkalarem 
Vegetationspunkt anführen. So 
von den oben erwähnten Ecto- 
carpeen (Fig. 28). An den 
Seitenzweigen von Zelocarpus 
liegt der Vegetationspunkt öf- 
ters basal: dann ist auch 
die Entstehungsfolge der Aus- 
zweigungen höheren Grades 
eine »basipetale«, die Haupt: 
achsen dagegen haben einen 
interkalaren Vegetationspunkt, 
hier ist die Entstehungsfolge 
dann eine »akropetale.« Das 


Wesentliche in beiden Fällen. 


wird aber durch die genannten 
Bezeichnungen offenbar nicht 
zum Ausdruck gebracht. Ana- 
loge Fälle liessen sich von 
manchen Blüthen anführen, wo 
die von der gewöhnlichen 
»akropetalen« Entstehungsfolge 
Anlegung der 
Blüthenblattgebilde ebenfalls 
auf das Vorhandensein inter- 
den Blättern kommt 


bald »akropetale,« bald basipetale Reihenfolge der Auszweigungen vor, auch sind 
solche Fälle bekannt, in denen die Bildung der Seitenblättchen an einem Punkte 


des Blattes anhebt und von hier aus nach oben und unten fortschreitet. 


Gleiches 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 187 


gilt für die Entstehungsfolge der Samenknospen auf den Piacenten. Es kommt 
bei diesen Sprossungen begrenzten Wachsthums offenbar darauf an, welche Partie 
den embryonalen Charakter zuerst verliert. Die jüngsten Organanlagen finden 
sich an den Theilen, welche den embryonalen Charakter am längsten behalten. 

Ist so die Entwicklungsfolge gewöhnlich eine progressive, so ist sie doch nicht 
immer an allen Partien eines Sprossvegetationspunktes eine gleichmässige. 
Sehen wir ab von den eigentlich dorsiventralen Sprossen, so sind hier zu nennen 
einige Inflorescenzen und Blüthen, bei welchen die Entwicklungsfolge auf ver- 
schiedenen Seiten des Vegetationspunktes eine ungleichmässige ist. Indem be- 
züglich der Blüthen auf den Abschnitt über Blüthenentwicklung verwiesen wird, 
seien hier nur für den ersteren Fall, für die Inflorescenzen!) Beispiele genannt. 
Ein sehr auffallendes bieten die Inflorescenzen von Trifolium pratense, dem Wiesen- 
klee. Die Anlegungsfolge der Blüthen prägt sich hier schon in der Aufblühfolge 
derselben aus. Die dem Tragblatte der Inflorescenz zunächst stehenden Blüthen 
blühen zuerst auf, sie werden auch zuerst angelegt. Die Inflorescenzachse ist auf 
der dem Tragblatt gegenüberliegenden Seite, der Bauchseite, schon ganz mit 
Blüthenanlagen bedeckt, während die gegenüberliegende Seite, die Rückenseite 
noch ganz blüthenleer ist. Erst allmählich bedeckt auch sie sich mit Blüthenan- 
lagen. Die Differenz beider Seiten ist auch hier schon vor dem Auftreten von 
Blüthen am Inflorescenzvegetationspunkt ausgeprägt, indem beide eine verschiedene 
Gestalt haben. (Genaueres a. a. OÖ.) Schon derartige Fälle zeigen, dass die 
früher herrschende Annahme: neue Organe am Pflanzenkörper (resp. am Stamm 
der Cormophyten, um den es sich fast ausschliesslich handelte), bilden sich in 
der Reihenfolge, dass eine die successiven Sprossungen verbindende Linie die 
Hauptachse in einer Schraubenlinie umkreist (—es ist diese Annahme die 
SCHIMPER-BRAUN’sche Spiraltheorie) der Begründung entbehrt?), wie dies auch 
schon aus dem Vorhandensein zahlreicher dorsiventral verzweigter Pflanzen her- 
vorgeht. 

Interkalirte Organanlagen sind bei den Thallophyten häufiger als bei den 
höheren Pflanzen. Bei zahlreichen Algen, z. B. den erwähnten Zr/ocarpus-Arten 
treten zwischen den progressiv entstandenen Auszweigungen neue, interkalirte 
auf (Fig. 28), je differenzirter aber der Pflanzenkörper wird, desto mehr wird auch 
die Regel der progressiven Organanlage festgehalten. Doch finden wir interka- 
lirte Sprossanlagen z. B. bei den Samenpflanzen nicht selten bei den zu Repro- 
duktionszwecken umgebildeten Sprossen, bei welchen das Auftreten der Organ- 
anlagen überhaupt vielfach ein anderes ist, als bei den vegetativen Sprossen. 
Interkalirung von Blüthenanlagen findet sich z. B. bei den höchst eigenthümlich 
ausgebildeten Inflorescenzen von Dorstenia?), welche platte »Kuchen« bilden auf 
deren Oberseite die Blüthen stehen. Zwischen den progressiv eingelegten Blüthen 
werden hier neue eingeschaltet ohne Regelmässiskeit, je nachdem durch das 
Wachsthum der Inflorescenzachse Raum geschafft wird. Und in eigenthümlicher 
Weise tritt ein analoger Vorgang bei den Inflorescenzen von Zypha auf. Die 
Intlorescenz hat hier einen oberen Theil, welcher männliche, und einen unteren, 
welcher weibliche Blüthen trägt. Den letzteren findet man öfters, nachdem er 
schon mehrere Centim. lang geworden ist, und die männlichen Blüthen schon 


1) Ueber die Verzweigung etc. pag. 405. 

2) Ein Eingehen auf die Anordnung und das Zustandekommen der Stellungsverhältnisse im 
Einzelnen liegt ausserhalb des Planes dieser Arbeit. 

3) Ueber die Verzweigung etc. pag. 381. 


138 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


die Anlagen der einzelnen Staubblätter erkennen lassen, völlig frei von seitlichen 
Organen. Treten dann die letzteren auf, so entstehen sie von oben nach 
unten, also »basipetal«, ähnlich wie die Auszweigungen vieler Blätter. Der 
Unterschied den vegetativen Sprossen gegenüber besteht hier, wie in anderen 
Fällen darin, dass bei den ersteren der Vegetationspunkt in einer stetigen Vor- 
wärtsbewegung begriffen ist, die Verhältnisse am Spross bleiben sich von den 
älteren Theilen gegen den Vegetationspunkt hin im Wesentlichen gleich, während 
Blüthen, Blätter, Inflorescenzen etc. Gebilde begrenzten Wachsthums sind, be- 
stimmt nach kurzer Zeit in den Dauerzustand überzugehen, was nicht immer in 
gegen den Vegetationspunkt hin fortschreitender Reihenfolge geschieht. Weitere 
Beispiele für die Interkalirung werden bei Besprechung der Blüthenentwicklung 
angeführt werden. 

Ehe auf die Art der Verzweigung näher eingegangen wird, ist hier noch 
hervorzuheben, dass nicht alle Verzweigung auf der Anlage von Seitensprossungen 
an einem Vegetationspunkt beruht. Wir sehen z. B. bei den Palmen grosse, 
»zusammengesetzte« Blätter der mannigfaltigsten Form, gefiederte, handförmig. ge- 
theilte etc. auftreten, 
wir finden bei Ma- 
crocystis-Arten (Fig. 
29) an einer strick- 
artigen Achse zahl- 
reiche charakterist- 
isch geformte »Blät- 
ter«  sitzen.." Die 

Seitenblättchen 
eines gefiederten 
Palmblattes, ebenso 
die Blätter von Ma- 
crocystis werden aber 
nicht als gesonderte 
(B. 350.) Fig. 29. Sprossungen am Ve- 


I junges Exemplar, IT älteres von 'Zaminaria Cloustoni. Der flache obere getationspunkt des 
Theil des Thallus ist ursprünglich eine einfache, zusammenhängende Hauptblattes oder 
Zellfläche, welche sich später in einzelne Lappen spaltet. III Ungetheilte destigf Ki 
Thallusspitze von Macrocystis pyrifera. Durch successive auftretende ER TSEUFSEEZE 
Spalten bildet sie Stengel (s) und blattartige (b) Bildungen, die letzteren T'hallus angelegt, 
sind am Rande gezähnt und "haben unten eine »Blase.« (I und I sondern entstehen 
nach Harvey, III nach HOoOoKER.) ß 
durch Zertheilung 


einer ursprünglich einheitlichen Fläche, eine Zertheilung, die nicht wie dies 
manchmal geschieht als eine Zerreissung betrachtet werden darf, sondern, wenig- 
stens bei den Palmblättern auf einem — nicht grobmechanischen — Trennungs- 
prozess, der oft mit dem Absterben bestimmter Partien verbunden ist, beruht. 

5. Verzweigungsmodus. Es wurde oben als Eigenthümlichkeit des 
Vegetationspunktes hervorgehoben, dass von ihm die normale Organbildung 
ausgeht, die entweder eine Verzweigung, d. h. die Bildung gleichartiger Seiten- 
organe, also von Theilblättern an Blättern, von Seitenzweigen an Sprossen 
von Nebenwurzeln oder Wurzeln oder eine Neubildung, d. h. Produktion 
ungleichnamiger Organe, also z. B. von Blättern an Sprossvegetationspunkten 
ist. Hier haben wir es nur mit der ersten Kategorie, mit der Verzweigung zu 
thun, die hierbei stattfindenden Vorgänge lassen sich ganz allgemein behandeln, 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 189 


gleichgiltig ob es sich um die Verzweigung thalloser Sprosse oder die von be- 
blätterten Sprossen, Blättern oder Wurzeln handelt. 

So mannigfaltig auch die weitere Ausbildung der Organsysteme ist, welche 
durch Verzweigung am Vegetationspunkt angelegt werden, so lässt sich die Art 
und Weise der letzteren doch auf zwei Kategorien zurückführen, welche, wie 
wohl kaum ausdrücklich betont zu werden braucht, durch Uebergänge mit 
einander verbunden sind, so dass eine scharfe Abgrenzung nicht möglich ist: die 
Verzweigung ist entweder eine dichotome oder eine seitliche. Bei der dicho- 
tomen (oder gabeligen) Verzweigung hört das Wachsthum des Scheitels in der 
bisherigen Richtung auf und wird übernommen von zwei in divergenten Richtungen 
weiterwachsenden Seitensprossen, zu deren Bildung meist der ganze bisherige 
Scheitel aufgebraucht wird;!) bei der seitlichen Verzweigung dagegen treten die 
Auszweigungen unterhalb des in seiner bisherigen Richtung zunächst weiter 
wachsenden Scheitels auf. 

a) Dichotome Verzweigung. Am übersichtlichsten ıst die dichotome Ver- 
zweigung in dem Scheitel der 
seit NAEGELIS Untersuchungen | 
zu einem klassischen Beispiel 
gewordenen Diefyota dichotoma, 
einer Meeresalge, mit band- 
förmigem, gabelig verzweigtem 
Thallus, dessen Scheitel einge- 
nommen wird von einer, durch 
zwei flach gewölbte Wände be- 
grenzten Scheitelzelle, von wel- 
cher durch Antiklinen (Quer- 
wände)Segmente abgeschnitten 
werden (vergl. Fig. 30 A). Die 
Gabelung wird dadurch einge- 
leitet, dass in dieser Scheitel- 
zelle eine sie halbırende, den 
gewölbten Wändenrechtwinklig 
aufgesetzte Theilungswand auf- ;) 
tritt; jede der beiden so ent- 


1: i di Fig. 30. (B. 351.) 

Pa en I EARTENR REN A—C Schema für verschiedene Arten der Dichotomie 

Scheitelzelle eines Gabelspros- . (z. B. A. Dictyota, B, € Cladostephus, D Halopteris filicina, 

ses, an welcher sich nach Sprossscheitel. Die Aeste werden in der Scheitelzelle selbst 

angelegt, die die Astanlage herausscheidende Wand reicht 
bis zum Scheitel selbst (B und D nach PRINGSHEIM.) 


einiger Zeit derselbe Vorgang 
wiederholt. In etwas anderer 
Weise wird dasselbe Resultat erzielt bei C/adostephus, dessen ziemlich hoch differen- 
zirte cylindrische Sprosse in einer grossen Scheitelzelle endigen. Die Dichotomie 
erfolgt-hier nicht durch eine symmetrisch halbirende Theilungswand der Scheitel- 


!) Es kann sich dabei auch der bisherige Scheitel selbst wie ein Seitenspross verhalten, 
ohne dass er von dem Seitensprosse zur Seite gedrängt würde. So bei den thallosen Leber- 
moosen. Ebenso wie eine Dichotomie kann natürlich auch eine Polytomie entstehen. Was 
die Definition von Dichotomie betrifft, so scheint es mir ziemlichg leichgiltig, ob man diese 
oder jene Verzweigungsart unter diesem Begriff subsumiren will, oder nicht — die Hauptsache 
ist, dass man das Zustandekommen der Verzweigung und die Beziehungen derselben zum Gesammt- 
aufbau des betreffenden Pflanzenkörpers kennt. 


190 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


zelle, sondern durch Auftreten einer uhrglasförmig gebogenen Wand an der Spitze 
derselben (Fig. 30 B), der sich eine zweite entgegengesetzt gerichtete aufsetzt, die 
beiden so angelegten Zellen sind die Scheitelzellen je eines Gabelsprosses. Wäre 
die erstauftretende Wand etwas weiter nach unten gerückt, wie dies bei manchen 
Sphacelarieen (zu denen C/adostephus gehört) geschieht und würde die Scheitel- 
zelle des Hauptsprosses in ihrer bisherigen Richtung weiter wachsen, so würde 
statt der gabeligen eine seitliche Verzweigung eintreten, wie in Fig. 30 D. Eine 
dichotome Verzweigung findet sich noch bei einer Anzahl anderer Thallophyten, 


SE 
Er Ser 


m] HR FR 
& an 
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= I 
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| IN Igs ; ; 
SE Na) DE \ 
Se IE | 
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SS If am 
u, E 
ER RB Pr Fig. 32. (B. 353.) 
SH \ Thallus von Merzgeria furcata (nach SACHS) etwa 
I ıomal vergr. Rechts von der Öber- (Rückseite) 
ö # PE_T 7) links von der Unter- (Bauch-) Seite aus gesehen. 
(B. 352.) m Mittelnerv, s, s’, s’' Scheitelregionen der 


3 4 Ä : ; Sprosse, f einschichtiger Theil des Thallus; f’, 
Medianer Längsschnitt einer in Gabelung £'", £''" Mittellappen der Gabelsprosse. 
begriffenen Wurzel von Zyoopodium inun- j ? 


datum in der Dichotomieebene. wh Wurzel- „ B, Aucus, bei höheren Pflanzen ist sie sel- 
haube, kl Kalyptrogen, pl Plerom, pb Pe- t 8 ER : 

riblem. Vgr. 165. (Nach Bruchmann.) tener. Ein exquisites Beispiel liefern die Wur- 

zeln der Iso@ten und Lycopodien; Fig. 31 zeigt 

einen medianen Längsschnitt einer in Gabelung begriffenen Wurzel von Zycopodium 


inundatum (vergl. Bd. I. pag. 250). Bezüglich der Einzelheiten derselben sei hier auf 


die Darstellung im ı. Bande dieses Handbuches verwiesen. Bei den Sprossen von 
Lycopodium ist die Verzweigung theils eine monopodiale, theils eine dichotomische, 
es finden sich hier Grenzfälle, die mehrfach die Anwendung der beiden Kategorien 
zweifelhaft machen, namentlich dann, wenn ein unterhalb des Scheitels, also 
seitlich angelegter Spross den Hauptspross zur Seite drängt, und eben so kräftig 
wie dieser sich entwickelt, ein bei den Selaginellen sehr häufiger Fall. Mono- 
podial ist die Verzweigung z. B. bei den vegetativen Sprossen von Z. cavatum, 
annotinum und inundatum: bei Z. clavatum z. B. erscheint unterhalb des fort- 
wachsenden Scheitels der Hauptachse die Zweiganlage als Protuberanz, welche 
bedeutend kleiner ist, als die Sprossspitze der Hauptachse. Am Aehrenstiel von 
Lycopodium alpinum dagegen tritt eine Gabelung auf; der Vegetationskegel wird 
durch zwei, rechts und links von ihm entstehende neue Vegetationspunkte ver- 
breitert, und hört dann zu wachsen auf; es wird, während die beiden Seiten- 
sprosse gabelig fortwachsen, der Scheitel des Muttersprosses ganz unterdrückt, ein 
Fall also, der unserem Schema Fig. 30C entspricht. Auch von hier aus lassen 
sich natürlich alle Uebergänge denken bis zu dem Falle, wo der Vegetationspunkt 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 191 


der Hautachse nach Anlegung zweier Seitenzweige verkümmert, und diese, 
obwohl seitlich angelegt, sich nun als Gabelzweige entwickeln, die aber dem 
Gesagten zu Folge nicht aus einer »echten« Gabelung hervorgegangen sind. Bei 
den Samenpflanzen scheint Dichotomie in der vegetativen Region nur sehr selten 
vorzukommen,!) wohl aber bei der Inflorescenz- und Blüthenentwicklung, eine 
wiederholte Dichotomie findet z. B. wie WARMING gezeigt hat, bei der Entwicklung 
der verzweigten Staubblätter von Azcinus communis statt, auch die Entwicklung 
der Inflorescenz von Valeriana dürfte auf Gabelung beruhen. 

Eine eigenthümliche Form der Dichotomie, welche zum Schlusse hier noch 
erwähnt sein mag, findet sich bei den thallosen Lebermoosen, deren Vegetations- 
körper in manchen Fällen eine so ausgesprochen gabelige Verzweigung zeigt, 
_ dass darnach sogar Speciesbenennungen gebildet worden sind (Meizgeria furcata 
Fig. 32). Der nähere Vorgang wird durch die der Jungermanniee Aneura multıfıda 
entnommene Fig. 33 veranschaulicht. Der Vegetationspunkt derselben besitzt 
eine »zweischneidige« Scheitelzelle (v, v,, v3). Wenn sich der Scheitel zur Ver- 


Fig. 33. (B. 354.) 

Scheitel eines in Theilung resp. Verzweigung begriffenen Thallus von Azeura 

multifida. (Einstellung auf die Mittelebene) v, v,, v; Scheitelzellen der betreffenden 
Sprosse. M, und M, Mittellappen. 


zweigung anschickt, so verbreitert er sich zunächst, und dann bildet sich eine 
neue Scheitelzelle in der Nähe der alten, womit der Vegetationspunkt eines 
neuen Sprosses constituirt ist. Nun sprosst aus der Mitte des verbreiterten Vege- 
tationspunktes, zwischen den beiden Scheitelzellen eine Gewebepartie hervor, der 
sogenannte Mittellappen (M,, M, Fig. 33; f, f,, f, Fig. 32), der nun die beiden 
neuen Scheitel von einander trennt. In Fig. 33 sind sogar drei Vegetationspunkte 
zu sehen, da der Spross sich kurz hinter einander zweimal gegabelt hat, der 
Mittellappen M, ist eben in der Bildung begriften. Dieser Mittellappen vereinigt 
in sich die Anfänge der einander zugekehrten Seitenränder der beiden Tochter- 
sprosse, welche bei weiterem Wachsthum sich von einander trennen. Wenn die 
Gabelsprosse länger werden, so erscheint der untere Theil des Mittellappens als 
einspringender Rand der Gabelungsstelle (vergl. Metzgeria Fig. 32), da die Gabel- 
sprosse hier ihrer Entstehung nach zusammenhängen; ähnliche, nur etwas anders 
gestaltete Mittelstücke, durch welche die Gabelsprosse zusammenhängen, kommen 
übrigens auch in andern Fällen vor. Die thallosen Lebermoose?) bieten auch 

1) Ein Beispiel bieten nach WARMING z. B. die Ranken von Fiäfis vulpina, ein Fall, der 
aber deutlich seine Beziehungen zur seitlichen, axillaren Verzweigung verräth, da einer der Ranken- 
zweige ein Stützblatt hat. 

2) Es ist klar, dass man die Dichotomie derselben auch als eine »unechte« auffassen könnte, 
insofern als nicht wie bei Dicyota u. a. die Scheitelzelle selbst sich in zwei gleichmässige, den 


192 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenor gane. 


instruktive Beispiele dafür, in wie verschiedener Weise ein dichotom angelegtes 
Verzweigungssystem sich ausbilden kann. Bei Metzgeria furcata verhalten sich 
die beiden Gabelsprosse auch in ihrer weiteren Ausbildung annähernd gleich, 
Metzgeria pubescens besitzt eine Hauptachse mit Seitensprossen, die sich weniger 
entwickeln, als der Hauptspross, obwohl sie am Scheitel ganz ähnlich angelegt 
sind, wie die von Metzgeria fur cata. 

b) Die seitliche Verzweigung ist, wie oben hervorgehoben, durch viel- 
fache Uebergänge mit der gabeligen verknüpft. Das Wesentliche derselben be- 
steht darin, dass unterhalb des fortwachsenden Scheitels neue Auszweigungen 
hervortreten, deren Wachsthumsrichtung selbstverständlich mit der des primären 
Vegetationspunktes einen Winkel macht. Die von PRINGSHEIM und HOFMEISTER!) 
vertretene Anschauung, dass jede in der Region des Vegetationspunktes erfolgte 
Anlegung seitlicher Achsen als eine Theilung der nackten, die jüngsten Blatt- 
anlagen überragenden Stengelspitze aufgefasst werden könne, ist in dieser Allge- 
meinheit durchaus unhaltbar, wie der Vorgang der axillären Verzweigung in 
.der vegetativen Region der Sprosse der Samenpflanzen zeigt, sie ist nur insofern 
richtig, als es, wie oben wiederholt hervorgehoben wurde, allerdings Uebergänge 
von der Gabelung des Vegetationspunkts zur seitlichen Verzweigung derselben 
giebt. — Behält nun der Vegetationspunkt des Hauptsprosses (dasselbe gilt aber 
auch für die Verzweigung der Blätter, Wurzeln etc.) seine Wachsthumsrichtung 
bei, so erscheint er als Fussstück (Podium), auf welchem die Seitensprosse inserirt 
sind, oder als Monopodium, die Verzweigung heisst eine monopodiale im 
Gegensatz zur sympodialen. Diese kommt zu Stande, wenn der Gipfel des 
Hauptsprosses sein Wachsthum einstellt, und durch stärkeres Wachsthum eines 
Seitensprosses, der sich nun in die Verlängerung des unter dem Gipfel des 
Hauptsprosses liegenden Stückes derselben stellt, zur Seite gedrängt wird. Dieser 
Vorgang kann sich mehrmals wiederholen, man erhält dann einen scheinbar ein- 
heitlichen Hauptspross, an dem Seitensprosse entspringen, der Hauptspross ist 
aber in Wirklichkeit zusammengesetzt aus verschiedenen, ungleichwerthigen 
Stücken, er ist ein Sympodium. Sehr klare Beispiele dafür liefern einige Thallo- 
phyten, von welchen Plocamium coccineum (Fig. 14) als Beispiel hervorgehoben sein 
mag. Die scheinbar einheitliche Hauptachse Ax ist ein Sympodium. A, be- 
zeichnet den Gipfel des ursprünglichen Haupttriebes, der aber seım Wachsthum 
eingestellt hat, und durch den Seitentrieb A, zur Seite gedrängt ist. Der oberste 
(der in einer Reihe stehenden) Aeste von Ax, A, drängt A, zur Seite, ebenso 
A, Ay, A, A, und A,, welches jetzt noch den Abschluss des Sprosssystemes bildet, 
wird durch A, ersetzt werden. Die unteren Stücke aller dieser verschiedenen 
Sprosse ‚setzen die sympodiale Achse Ax zusammen. Warum der jeweilige 
Hauptspross hier sein Wachsthum einstellt, dafür ist nicht der mindeste Grund 
bekannt. 

Einen ganz ähnlichen Vorgang finden wir bei manchen Holzgewächsen, 
welche die Eigenthümlichkeit zeigen, dass der Gipfel des Hauptsprosses in jedem 
Jahre verkümmert. Der der Gipfelknospe nächststehende Seitentrieb übernimmt 


Ausgangspunkt von zwei Gabelsprossen bildende Zellen theilt, sondern ein neuer Scheitel neben 
dem alten entsteht. Allein die alte Scheitelzelle selbst repräsentirt bei. der Gabelung den 
Scheitel einer neuen Wachstumsrichtung und in Wirklichkeit sind also auch hier aus dem alten 


Scheitel zwei/neue mit divergirenden Wachstumsrichtungen hervorgegangen, worin ich mit SACHS 


(Lehrbuch, IV. Aufl., Pag. 181. Anm.) das für die Dichotomie Wesentliches sehe. 
b) Allg. Morphol. pag. 414, wo auch der betr. Passus aus PRINGSHEIM eitirt ist. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 193 


nun im nächsten Jahre die Eigenschaften einer Hauptachse: er stellt sich in die 
Verlängerung derselben und bildet sich eben so kräftig aus, wie sie. So ist es 
z. B. bei der Linde, deren Hauptstamm ein Sympodium darstellt, ferner bei 
Weiden, Hainbuchen, Kastanien u. a.!) 
Es wird in diesen Fällen die Sympodien- 
bildung dadurch hervorgerufen, dass 
die Gipfelknospe ihr Wachsthum ein- 
stellt und verkümmert. Sie kann aber 
auch künstlich veranlasst werden. Zer- 
stört man bei der Kiefer den Gipfel- 
trieb, so wird einer der obersten Wirtel- 
äste zum Gipfeltrieb, der sich in die 
Verlängerung der bisherigen Haupt- 
achse stellt. In anderen Fällen findet 
das Wachsthum der Hauptachse ihren 
Abschluss durch Blüthen- oder In- 
florescenzbildung, und der dem Gipfel 
nächststehende Seitentrieb übernimmt 
nun die Fortsetzung der Hauptachse. 
So sind z. B. die unterirdisch kriechen- 
den Stämme (Rhizome) von Convallaria 
multifiora und polygonatum zusammen- 
gesetzt aus Sprossketten verschiedenen 
Alters, welche die aneinandergereihten 
hinteren Stücke von Sprossen vor- Fig. 34. Eee 
stellen, deren oberer Theil über die Oberer Theil eines sympodialen Sprossensystems 
2 . von Plocamium coccineum. 

Erde getreten war, Blüthen producirte 

und nun abstarb, während ein Seitentrieb sich in die Verlängerung der Rhizom- 
achse stellte, um im nächsten Jahre ebenfalls zu blühen und einen das Rhizom 
fortsetzenden Seitentrieb zu produciren. Man findet kräftige Rhizome, die aus 
mehr als zehn an einander gereihten, successiven Jahrgängen angehörigen Spross- 
stücken bestehen.?) 

Für den’ Gesammthabitus der Pflanzen ist die Differenz von monopodialer 
und sympodialer Verzweigung gewöhnlich ganz gleichgiltig, es tritt meist erst bei 
eingehenderer Untersuchung hervor, mit welcher Verzweigungsart man es zu thun 
hat. Es ist übrigens klar, dass Sympodien auch aus dichotomer Verzweigung 
hervorgehen können, dann nämlich, wenn bei jeder Gabelung sich ein Ast stärker 
entwickelt, als der andere, es kommt dann eine sympodiale Achse zu Stande, 
an der die schwächeren Gabeläste als Seitensprosse erscheinen. 

Auf die Besprechung der verschiedenen Ausbildungsformen der monopodial 
angelegten Verzweigungssysteme, Ausbildungsformen, die in zwei Kategorien, 
die der racemösen und cymösen Verzweigungen zerfallen, mag hier nicht näher 
eingegangen werden, da dieselben in jedem Lehrbuche ausführlich besprochen 
zu werden pflegen. 


Dagegen erheischen die Beziehungen der Verzweigung der Sprosse zur Blatt- 
bildung hier noch eine Erwähnung. 


I) Vgl. darüber: WIGAnD, der Baum. pag. 136 fl. 
2) Vgl. IrmiscH, Knollen und Zwiebelgewächse. pag. 179. 


SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. III. 13 


194 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Bei radiär gebauten Sprossen höherer Pflanzen ist die Verzweigung meistens 
eine axilläre, d. h. die Seitensprosse stehen in den Achseln der Blätter. Die 
Beziehungen der Blätter zu ihren Achselsprossen sind namentlich durch WArMmıng’s 
eingehende Untersuchungen klargelegt worden.!) In der vegetativen Region ent- 
steht das Blatt in der Regel viel früher als seine Achselknospe. Es tritt dies be- 
sonders deutlich hervor bei Sprossen mit dekussirten Blättern, wie Aesculus, 
Syringa, Lonicera etc., man findet hier 1ı—4 Blattpaare oberhalb der Blätter, in 
deren Achsel die ersten Entwicklungstadien eines Achselsprosses sichtbar sind. 
Auch bei manchen Inflorescenzen (z. B. bei Amorpha, Salix) findet man die dem 
Vegetationspunkt nächsten Blätter noch ohne Achselknospen, allein häufiger ist 
in der Blüthenregion der Fail, dass die Achselknospen so früh nach Bildung ihrer 
Stützblätter sich entwickeln, dass sie die dem Vegetationspunkt am nächsten 
stehenden Seitensprossungen sind, also keine Blattanlagen über ihnen stehen, sei 
es nun, dass die Achselknospe unmittelbar nach ihrem Stützblatt (ZZantago, 
Orchis, Epipactis) oder gleichzeitig mit diesem (Gramineen, Cyisus Laburnum, 
Trifolium, Orchis mascula, Plantago) oder vor ihm (Brassica oleracea var. botrytis 
und andere Cruciferen, Umbelliferen etc.) entstehen. Endlich kommt es auch 
vor, dass Seitenknospen gebildet werden, ohne dass von einem Stützblatte der- 
selben auch nur eine Spur aufträte, so bei vielen Cruciferen, Compositen (wie 
/nula), Gramineen wie Secale cereale (im oberen Theil der Inflorescenz) u. a. 
Es findet also in der Blüthenregion eine Beschleunigung in der Seitenspross- 
bildung statt, welche vielfach verknüpft ist mit einer Reduktion in der Bildung 
der Stützblätter, welche bis zum völligen Verschwinden derselben geht. Diese 
Reduktion lässt sich oft an einer und derselben Inflorescenz von unten nach oben 
verfolgen, so bei den Gramineen. Die Stützblätter der Inflorescenzzweige sind 
hier im unteren Theile der Inflorescenz noch am meisten entwickelt, wenn sie 
auch über die Form von kurzen, scheidenartigen Primordialblättern oder Wülsten 
nicht hinausgehen, während sie im oberen Theile nur noch beı der ersten An- 
iegung der Seitenzweige wahrnehmbar sind, eine weitere Entwicklung aber nicht 
erreichen, oder, wie bei ‚Secale cereale sogar ganz fehlen. Aehnliches gilt für 
Sisymbrium, wo ebenfalls die an der Basis der Inflorescenz noch stattfindende 
Stützblattbildung weiter hinauf vollständig erlischt. Ebenso haben die äusseren 
Blätter in den Dolden mancher Umbelliferen noch Stützblätter, die inneren nicht. 
Hier wie in anderen Fällen wird der Schutz der Blüthenknospen auf andere 
Weise erreicht, bei den Umbelliferen z. B. durch die dicht gedrängte Stellung 
derselben. Die Seitensprosse, welchen die Stützblätter fehlen, haben aber keine 
andere Entstehung als die, bei welchen jene vorhanden sind, sie entstehen nicht, 
wie dies früher theilweise angenommen wurde, durch Theilung des Vegetations- 
punktes der Hauptachse. 


Der Ausdruck, ein Seitenspross stehe in der »Achsel« des Stützblattes giebt 
das Verhältniss beider nur in ganz allgemeiner Bezeichnung. Die genetischen 
Beziehungen dieser Organe sind ebenfalls von WarminG (a. a. O. pag. XIV ff.) 
genauer präcisirt worden. Es finden sich hier zwei Extreme. Die Achselsprosse 
können sich entweder ganz oder zum grössten Theil aus der Basis der Stütz- 
blätter entwickeln. (Amorpha, Salix nigricans, Sedum Fabaria, Hippuris), oder 
das Stützblatt entsteht nach seiner Achselknospe und auf dieser, so jedenfalls 


!) WARMING, forgreningsforhold hos Fanerogamerne (Vidensk. Selsk. Skr. 1872), pag. VIH 


des franz. R&esumes. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 195 


in vielen Inflorescenzen, z. B. bei Anthemis, Sisymbrium, den Umbelliferen. In 
anderen Fällen (Inflorescenzen mehrerer Cruciferen, Gramineen, Papilionaceen etc.) 
geht das Stützblatt wenigstens grösstentheils aus der Basis der Achselknospe, 
die vor dem Stützblatt auftritt, hervor, es hat darin den Anschein, als theile sich 
eine am Vegetationspunkt der Hauptachse entstandene Organanlage in zwei Or- 
gane: Achselknospe und Stützblatt, in Wirklichkeit aber liegt hier weder eine 
»congenitale Verwachsung« von Achselknospe und Stützblatt, noch eine Theilung 
vor, sondern das Stützblatt entwickelt sich eben erst nach der Achseiknospe, 
und aus derselben, wobei aber, da die Achselknospe selbstverständlich continuir- 
lich in das Gewebe des Stammvegetationspunktes übergeht, auch Zellgruppen 
des letzteren (unterhalb der Achselknospe) sich noch an der Bildung des Stütz- 
blattes betheiligen können. Achselknospe und Stützblatt hängen also an ihrer 
Basis, anfänglich wenigstens, mehr oder weniger innig zusammen. Dieser Zu- 
sammenhang wird ein relativ unbedeutender sein, wenn die Achselknospe ober- 
halb des Stützblattes hauptsächlich aus dem Gewebe des Stengelvegetations- 
punktes allein entspringt, ein ausgedehnterer, wenn sich Gewebe des Stützblattes 
in grösserer Ausdehnung an der Bildung der Achselknospen betheiligt, oder das 
Stützblatt erst aus jener hervorsprosst. Ersteres ist z. B. der Fall bei der Seiten- 
sprossbildung von Zhaseolus multiflorus (vergl. die Fig. 113 pag. 150 in SAcHs, 
Lehrbuch der Botanik, IV. Aufl.) wo eine, unmi'teibar über der Stützblattbasis 
gelegene Zellgruppe des Stammvegetationspunktes es ist, aus der der Seitenspross 
hervorgeht, Es zeigt sich die Thatsache, dass zwischen Achselspross und Stütz- 
blatt ein direkter Zusammenhang nicht nothwendig stattfinden muss, ferner auch 
darin, dass beide im fertigen Zustand oft durch ein bedeutendes Stengelstück 
der Hauptachse von einander getrennt sind, so dass es den Anschein gewinnt, 
als entspringe der betreffende Seitenspross ohne Stützblatt aus dem Hauptstengel. 
Es kommt diese sogenannte »Verschiebung« der Achselknospen dadurch zu 
Stande, dass die Geweberegion zwischen Stützblatt und Achselknospe nachträg- 
lich noch eine mehr oder weniger bedeutende Verlängerung erfährt. So ist es 
z. B. in den Inflorescenzen von Sparganium ramosum: die Inflorescenzzweige 
stehen im Jugendzustand der Inflorescenz dicht über ihren Stützblättern, im 
unteren Theile der fertigen Inflorescenz mehrere Centimeter weit oberhalb der- 
selben. Dagegen wird ein »Hinaufwachsen des Deckblattes auf seinen Achsel- 
spross« stattfinden, wenn die dem Deckblatt und Achselspross gemeinsame Ge- 
weberegion an der Basis beider sich stark verlängert, und so Deckblatt und 
Achselspross emporhebt, wobei dann das Deckblatt natürlich ein Stück weit auf 
den Achselspross hinaufgerückt erscheint. Es werden durch diesen Vorgang 
scheinbar abweichende Insertionsverhältnisse der Seitensprosse erklärt, so z. B. 
bei Thesium ebracteatum und namentlich den Solaneen, bezüglich welcher hier 
nur auf die ausführliche Erörterung bei EiCHLER, Blüthendiagramme, I. Bd. pag. 199, 
verwiesen werden kann, wo auch die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen, 
namentlich die WArMmIng’s, angeführt sind; auch auf die bekannte eigenthümliche 
Combination der Inflorescenzen von 7%ia mit dem einen ihrer Vorblätter kann 
hier, da es an Raum mangelt, um diese Verhältnisse eingehender zu besprechen, 
nur hingewiesen sein. Andere Fälle von extraaxillärer Verzweigung, erklären sich 
durch das Zurseitedrängen des Gipfelsprosses durch einen axillären Seitenspross. 
Ein sehr leicht zu beobachtendes Beispiel dieser Art bieten die blühenden 
Phytolaccasprosse. Die älteren Inflorescenzen entspringen scheinbar extraaxillär, 
einem Blatte gegenüber aus dem Hauptspross, allein man überzeugt sich durch 


By 


196 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Betrachtung des Sprossgipfels leicht, dass die Inflorescenzen terminal sind, und 
durch einen axillaren, dann scheinbar die Fortsetzung der Hauptachse bildenden 
Seitenspross zur Seite gedrängt werden, und ähnliche Beispiele liessen sich noch 
ın Mehrzahl aufführen. 


Gelingt es so, viele scheinbar abweichende Fälle von anscheinend extra- 
axillärer Verzweigung auf axilläre zurückzuführen, so sind wir doch nicht be- 
rechtigt, die axilläre Verzweigung als die einzig gesetzmässige zu betrachten, 
und alle von ihr abweichenden Verzweigungsarten durch Annahme von Ver- 
schiebungen etc. auf sie zurückzuführen. Schon bei radiären Sprossen existiren 
extraaxilläre Zweige, von denen aber nur einige Beispiele angeführt werden 
sollen. Mit zu den berühmtesten gehören die Ranken von Vifs und Ampelopsis, 
von denen es keinem Zweifel unterliegen kann, dass sie metamorphe Sprosse 
darstellen, wie dies schon aus dem Auftreten von Blättern und (zuweilen) Blüthen 
an ihnen hervorgeht. Die Ranken sind stets blattgegenständig, und zeigen eine 
ganz regelmässige Stellung in der Art, dass je auf zwei rankentragende Knoten 
ein rankenloser folgt. Um auch dies Verzweigungsverhältniss auf die axilläre 
Verzweigung zurückzuführen, wird vielfach angenommen, dass hier ein ähnliches 
Verhältniss vorliege, wie es oben für ZAhyifolacca erwähnt wurde, dass nämlich die 
Ranken eigentlich die Sprossspitzen darstellen, welche durch einen kräftig sich 
entwickelnden axillären Seitenspross zur Seite gedrängt werden, in der Weise 
also, dass die ganze rankentragende Rebe ein Sympodium darstellt, bei welchem 
die jeweiligen zur Seite gedrängten Spitzen der relativen Hauptachsen zu Ranken 
umgebildet sind, ein Verhältniss, das wir direkt parallelisiren können mit dem oben 
für Plocamium coccineum geschilderten, wo die zur Seite gedrängten Hauptsprosse 
sich ebenfalls theilweise zu Haftorganen ausbilden (vergl. Fig. 34). Allein die 
Entwicklungsgeschichte die von zahlreichen Forschern untersucht ist!) führt zu 
einem andern Resultate. Sie zeigt, dass die Ranke nicht (wie es nach der 
eben angeführten Theorie zu erwarten stünde), bei ihrem Sichtbarwerden die 
Fortsetzung des darunter befindlichen Internodiums bildet, und erst nachträglich 
durch kräftigere Ausbildung des obersten Axillarsprosses (durch Uebergipfelung) 
zur Seite geworfen wird, sondern dass sie entweder gleich Anfangs die blatt- 
gegenständige Stellung des fertigen Zustandes hat (NÄGELI und SCHWENDENER, 
auch WARMING für Ampelopsis) oder aber aus dem Achsenscheitel selbst durch 
ungleiche Theilung derselben hervorgeht, wobei der andere Theil die Rebe fort- 
bildet (PRILLIEUX, WARMING für Vitis vulpina). Darnach sind also die Ranken 
extraaxilläre Zweige, die Rebe ein Monopodium?), wobei im Auge zu behalten 

I) Vergl. NÄGELI und SCHWENDENER, Mikroskop, II. Aufl., pag. 617 und 618, WARMING 
a. a O., weitere Literatur bei EICHLER, Blü thendiagramme, II. pag. 375- 

2) EICHLER u. ä. betrachten die Weinreben trotzdem als Sympodien, EICHLER indem er 
annimmt, die Uebergipfelung sei »mehr oder minder« schon vollzogen, wenn die Theile äusserlich als 
Höcker sichtbar werden, und gestützt auf die Thatsache, dass alle Uebergänge von rein seitlicher 
Stellung der Seitenknospen am Vegetationspunkt der Hauptachse bis zu der Stellung sich finden, 
dass die Seitenknospen gleich bei ihrem Auftreten den Vegetationspunkt der Hauptachse zur 
Seite drängen. Derartige Fälle finden sich, wie oben erwähnt, instruktiv in den Aehrchen der 
Gräser, bei welchen Uebergänge von der seitlichen zur Terminalstellung der Blüthen sich finden, 
letztere ist z. B. rein ausgeprägt bei Ar/hoxanthum, wo der Aehrchenvegetationspunkt selbst zum 
Blüthenvegetationspunkt wird, während er in andern Fällen als zur Seite gedrängtes Spitzchen 
noch vorhanden ist. Wenn nun aber eine Theilung des ursprünglichen Vegetationspunktes in 
der Weise stattfindet, dass der grössere, kräftiger sich entwickelnde und die Verlängerung der 


Bent 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 197 


ist, dass geringfügige Wachsthumsänderungen dazu genügen, um aus dem ursprüng- 
lich sympodialen Wuchs einer Pflanze einen monopodialen hervorgehen zu lassen, 
eine Veränderung, die sich im Verlaufe der phylogenetischen Entwicklung auch 
bei Vifis vollzogen haben kann, nur dürfen wir auch hier nicht einen solchen 
phylogenetisch möglichen und wahrscheinlichen Vorgang uns als bei der Ontogenie 
jedesmal vollzogen denken. Zumal es an extraaxillären Knospen ja auch sonst 
nicht fehlt, von denen hier noch die aus dem hypocotylen Stengelgliede von 
Euphorbia, Thesium und Linaria hervortretenden genannt sein mögen. Dieselben 
wurden bei Zuphorbia zuerst von ROEPER beschrieben, eine Zusammenstellung 
findet sich bei Braun, bot. Zeit. 1870, pag. 438 fl. Entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchungen darüber sind mir nicht bekannt geworden, es fragt sich, ob diese 
Knospen, wie es scheint, als Adventivknospen zu betrachten sind, oder ob sie 
aus dem hypocotylen Gliede entspringen so lange es noch embryonale Beschaffen- 
heit hat, auch an die gleich zu erwähnende Knospenbildung von Arzstolochia 
Sipho u. a. könnte man dabei denken; Fragen, welche sich bei der Untersuchung 
keimender Euphorbiasamen unschwer werden entscheiden lassen. 

Eigenthümlich und von dem gewöhnlichen Schema abweichend ist auch die 
Entstehung mehrerer Knospen in, resp. über einer Blattachsel. Hiermit sind 
natürlich nicht diejenigen gemeint, welche durch Verzweigung der ursprünglich 
einzigen Achselknospe entstanden sind. Das letztere ist z. B. der Fall bei 
Cuscuta (nach Koch, Unters. über die Entw. der Cuscuteen in HansTein’s botan. 
Abhandl., Taf. 3 Fig. 22—24) und ein ähnlicher Vorgang ist von der einseitigen 
Theorie axillärer Verzweigung auch für andere Fälle angenommen worden. So 
stehen z. B. in den Biattachseln von Aristolochia Clematitis eine Anzahl von 
Blüthen in zickzackförmiger Anordnung in zwei Reihen, die ältesten am weitesten 
von der Blattachsel entfernt, bei Arzszolochia Sipho, Menispermum canadense, ober- 
halb der Cotyledonen von Juglans regia und in anderen Fällen stehen dagegen 
die Seitenknospen in einer einfachen Reihe oberhalb eines Blattes. Die ent- 
wicklungsgeschichtliche Untersuchung!) von Arisztolochia Sipho und Clematitis 
sowie von Menispermum canadense hat ergeben, dass diese Knospenreihen unab- 
hängig von einander aus dem Stengelgewebe entspringen. »Die Thatsache ist 
einfach die, dass in der Blattachsel, wo sonst ein Spross sich befindet, das Ge- 
webe des Stammvegetationspunktes eine Zeit lang im Zustand des Vegetations- 
punktes verharrt, und eine Anzahl von Knospen in progressiver Reihenfolge 
bildet.« Es entspringen die betreffenden Sprosse dann aus einem Gewebepolster, 
welches hervorgegangen ist, aus dem über der Blattbasis gelegenen interkalaren 
Stengelvegetationspunkt. Sehen wir ab von Aristolochia Clematitis, bei welcher 
die oberen der in Mehrzahl über einer Blattachsel vorhandenen Achselsprosse 
sich zu Blüthen, die unteren zu Laubsprossen ausbilden, so ist zu bemerken, dass 


bisherigen Achse bildende Theil zur Blüthe wird, so ist diese eben terminal, bleibt ein Stück des 
Vegetationspunktes noch übrig, so ist es seitlich. Aehnliches gilt auch für die Weinreben; gewiss 
berechtigen uns Gründe der vergleichenden Morphologie sie für abgeleitet von einem ursprüng- 
lich sympodialen Wuchs zu erklären, ihr jetziges Wachsthum aber, an das wir uns zunächst zu 
halten haben, ist ein monopodiales. Fälle, bei denen die Ranken stark entwickelt und an- 
scheinend terminal sind, sind für die vorliegende Frage nicht von Belang: sie zeigen zunächst 
nur, dass unter Umständen auch die Ranken, d. h. die Seitenzweige sich stärker entwickeln 
können, ein Verhalten, das dann mit dem von %hytolacca übereinstimmt. 


I) Ueber die Verzweigung dorsiventraler Sprosse, Arb. des Bot. Inst. in Würzburg, Bd. I. 
pag. 391. 


\ 


198 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


die meisten der in Mehrzahl angelegten Achselsprosse sich gewöhnlich nicht ent- 
falten, sondern (bei den genannten Beispielen) nur der oberste, während die 
anderen zu Ruheknospen werden, und nur bei Verletzung der Hauptknospe aus- 
treiben. Bei Juglans regia!) z. B. findet man oberhalb der Blattachseln der 
Cotyledonen eine Anzahl (bis zu acht) Sprossanlagen übereinander, von welchen 
auch hier die oberste die kräftigste ist. Von allen diesen Sprossanlagen wächst 
aber gewöhnlich keine aus, sondern sie vertrocknen allmählich, und nach Ver- 
lauf weniger Jahre (nachdem die Achse etwas dicker geworden und die äusserste 
Rindenschicht abgestorben und oft zerspalten ist) findet sich keine Spur mehr 
von ihnen. Wenn aber der Endtrieb im ersten oder zweiten Jahre zerstört wird, 
dann pflegen eine oder einige der Sprossanlagen auszuwachsen. Ganz ähnlich 
verhält sich Gymnocladus canadensis, während die ebenfalls in Mehrzahl in den 
Blattachseln übereinanderstehenden Sprossanlagen von Gleditschia sinensis sich so 
verhalten, dass die oberste zu einem Dorne, die darauf folgende zum Laub- 
spross wird, während die weiter unten stehenden Knospen entweder zu Laub- 
knospen, oder (wenn sie erst an älteren Stammtheilen austreiben) ebenfalls zu 
Dornen werden?). 

Bei einigen Monokotylen finden sich Fälle, in denen Sprossanlagen in Mehr- 
zahl in einer Blattachsel nebeneinander stehen — sie entspringen wohl auch hier 
unabhängig von einander. Als Beispiel seien genannt Allium nigrum L. (IRMISCH, 
a. a. OÖ.) und die Inflorescenzen der Musa-Arten, bei ersterer Pflanze finden sich 
über der Insertion eines der Zwiebelblätter 10—20 (und mehr) zwiebelförmige 
Seitensprosse, bei letzteren stehen in den Achse!n der Brakteen Reihen von oft 
über 4o Blüthen. Nach einer Notiz von IRMISCH über Musa Cavendishii (a. a. O. 
pag. ı0) hat es aber den Anschein, als ob hier die Knospen nicht unabhängig 
von einander in der Blattachsel (collateral) entstünden; Irmisch fand nämlich in 
der Achsel einer Braktee einen Ast, auf dessen oberem Ende 8 weibliche Blüthen 
standen — eine entwicklungsgeschichtliche Untersuchung würde wohl diese Frage 
zum Austrag bringen. Es zeigen uns die genannten Beispiele, dass es eine unbe- 
rechtigte Verallgemeinerung wäre, wenn wir Blatt und Achselspross, wie dies 
öfter geschehen ist, gewissermassen als ein Ganzes betrachten wollten, von 
welchem in der Entwicklung bald der eine, bald der andere Theil vorauseilt. 

Dass zwischen Stützblatt und Achselspross nicht nothwendig immer die Be- 
ziehungen obwalten müssen, welche bei den radiären Samenpflanzen meist vor- 
handen sind, das zeigt einerseits die Verzweigung dorsiventraler Sprosse, anderer- 
seits die der radiären Moose und Gefässkryptogamen. Die letztere mag zunächst 
erwähnt werden. Von Blättern der Lebermoose ist nur eine radiäre Form be- 
kannt: /Zaplomitrium Hookeri?). Die Stämmchen desselben sind immer reich 
verzweigt, die Zweige sind rings um den Stengel inserirt, und nach LEITGEB 
ohne bestimmte Beziehung zu den Blättern. Auch bei den Laubmoosen ist eine 
solche in dem Sinne wie bei den oben beschriebenen Samenpflanzen nicht vor- 
handen. Es entsteht hier bekanntlich aus jedem Segmente der dreiseitig-pyra- 
midalen Scheitelzelle des Stämmchens ein Blatt; entwickelt sich ein Seitenzweig, so 


I) Vergl. über dieselbe und andere hierhergehörige Pflanzen: IrMmIscH, über einige Pflanzen, 
bei denen in der Achsel bestimmter Blätter eine ungewöhnlich grosse Anzahl von Sprossanlagen 
sich bildet, Abhandl. des naturw. Vereins zu Bremen, V. Bd. 

2) Vergl. A. Hansen in Abh. der Senckenb. naturf. Gesellsch. Bd. XII, pag. 169. 

3) Vergl. Bd. II, pag. 337. Habitusbild bei GoTTSCHE, nova acta Vol. XX. pag. I. Tab. XII. 
Fig. 1. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 199 


entsteht er aus dem untern Theil des Segmentes, dessen obere Partie zur Blatt- 
bildung verwendet worden ist. In Fig. 35 entspringt eine Astanlage bei r: die 
dort, unterhalb eines Blattes gelegene Aussenzelle des Stämmchens wird zur Ast- 


Fig. 35. (B. 356.) 


A Längsschnitt durch eine Sprossspitze von Zontinalis antipyretica (nach LEITGEB). 

Der Scheitel wird eingenommen von einer »dreiseitig pyramidalen« Scheitelzelle, 

welche nach drei Richtungen hin Segmente bildet (vergl. den Querschnitt bei B). 

Aus jedem Segment geht ein Blatt hervor, bei r hat sich eine Astanlage gebildet. 
t Haar. 


scheitelzelle. Die Astanlage steht bei /onzinalis, wo wie der Querschnitt Fig. 35 B 
zeigt, die Blattstellung eine dreizeilige ist, oberhalb des in derselben Reihe nach 
unten folgenden Blattes, bei andern Moosen dagegen pflegen die Aeste zwischen 
zwei Blättern zu stehen. 

Uebrigens producirt durchaus nicht jedes Segment einen Seitenast. Bei 
Sphagnum ı. B. kommt auf je vier Blüthen immer ein Ast; bei Neckera, 
Thuidium, Hypnum u. a. finden sich zahlreiche Arten mit regelmässig zweizeiligen 
Aesten, während die Blätter nach 2 oder $# geordnet sind, ein Verhalten welches 
an das der 7%zja-Arten erinnert, deren Aeste vierzeilig beblättert sind, allein 
nur die auf den Flanken stehenden Blätter, und auch diese nicht alle, produciren 
Achselsprosse. 

Bei den radiären Farnen!) ist die Sprossanlage am Stammscheitel überhaupt 
selten. Sie fehlt ganz bei Ceratopteris, wo sie ersetzt ist durch reichliche 
Bildung blattbürtiger Knospen, ferner bei Ophioglossum?) und den Marattiaceen 
(mit Ausnahme von Danaea). 

Zu den genannten Fällen gesellen sich die der Verzweigung dorsiventraler 
Sprosse, welche bereits früher (pag. 143) kurz erwähnt wurden. Die Verzweigung 


I) Vergl. Bd. I, pag. 264 dieses Handb. 
2) Bei Botrychium sind von ROEPER und HoLLE Seitenknospen am Stamme beobachtet 
worden, sie sind indess, wie es scheint, Adventivknospen. 


200 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


ist bei ihnen meist keine axilläre, die Sprosse stehen zwar in der Nähe von 
Blättern, aber nicht in den Achseln derselben. So, um einige Beispiele »höherer« 
Pflanzen anzuführen, bei den heterosporen Filicineen. Die Seitensprosse stehen 
bei Salvinia, Azolla, Pilwlaria und Marsilia auf den Flanken der Stämmchen, 
die Blätter auf der Rückenseite derselben (mit Ausnahme der die Wurzel ver- 
tretenden Wasserblätter von Salvinia). Die Sprosse stehen am unteren Rande 
je eines Blattes, ganz ebenso wie bei der Floridee Zerposiphonia. Umgekehrt 
stehen bei Ufricularia und den Inflorescenzen der Boragineen die Sprosse ober- 
halb der Blätter, welche auf den Flanken inserirt sind, 
während die Seitensprosse auf der Rückenseite des 
Hauptsprosses stehen. Auch bei den dorsiventralen 


a, 172 AL u.” N 
\ V/R v7 
(B.357.) Fig. 36. 


Scheitelansicht eines Spros- 
ses von Zepidozia reptans 
(nach LeitGesB). Im äl- 
testen Segment (T) ist in 
der unteren Hälfte eine 
Sprossanlage sichtbar (Sp), 
während sonst die untere 
Hälfte (x in Segment V) 
den unteren Blattlappen 
bildet. v Scheitelzelle. 


Sprossen, welche wie Se/aginella!) sich in einer Ebene 
verzweigen, sind die Seitensprosse nicht axillär, sie stehen 
auf den Flanken des Stammes, wo keine Blätter sich be- 
finden, da die zwei Reihen der Öberblätter höher, die 
der Unterblätter tiefer stehen. Nur nimmt der Seiten- 
spross gleich bei seiner Entstehung ein so grosses Areal 
der Seitenfläche des Hauptstämmchens in Anspruch, dass 
er in der Achsel des ihm nächststehenden Unterblattes 
zu stehen scheint. Ebensowenig sind die Zweige der 
dorsiventralen foliosen Jungermannieen axillär: sie stehen 
vielmehr unter den Blättern auf den Flanken des Stammes 
oft an Stelle des unteren Blattlappens?) (Fig. 36). 


Ueberblicken wir die angeführten Thatsachen, so zeigt sich, dass »das Gesetz« 
der axillären Verzweigung nur eine relativ beschränkte Giltigkeit hat, nämlich 
nur für die radiär verzweigten Samenpflanzen, und auch hier nicht ausnahmslos. 
Denn ausser den extraaxillär auftretenden Sprossen sind hier auch die zahlreichen 
Fälle zu nennen, in welchen in den Achseln der Blätter keine Axillarsprosse an- 
gelegt werden, wie ganz allgemein bei den Blattgebilden der Blüthen, den 
Knospenschuppen, den unteren Blättern des Jahrestriebes der Abietineen und 
Taxineen, den Hüllblättern mancher Inflorescenzen etc. HoFMEISTER hat den 
Beziehungen von Blatt- und Seitenspross einen treffenden Ausdruck gegeben, wenn 
er sagt (a. a. O. pag. 433) »Jene Versuche — (nicht axilläre Sprosse durch An- 
nahme von Verschiebung und Verwachsung auf das axilläre Schema zurückzu- 
führen) — werden ein Ende nehmen, wenn es allgemein erkannt ist, dass die 
beiden Wachsthumserscheinungen, deren eine zur Anlegung eines Zweiges, deren 
andere zur Anlegung eines Blattes führt, zwar häufig vergesellschaftet, nicht 
selten aber auch völlig getrennt auftreten«. 

6. Verkümmerung. Ruhende Knospen. Es ist eine sehr verbreitete 
Erscheinung, dass am Vegstationspunkt mehr Zweiganlagen entstehen, als später 
. zur Entfaltung kommen. Dieselben verkümmern entweder sofort, oder sie bleiben 
in einem entwicklungsfähigen Zustand auf früher Stufe der Entwicklung stehen. 
Den erstgenannten Vorgang treffen wir besonders bei den Inflorescenzen: einiger- 
maassen reichblüthige Inflorescenzen wie z. B. die der Boragineen, vieler Labiaten, 
die von Oenothera biennis und viele andere zeigen ganz regelmässig, dass die 


!) Vergl. Bot. Zeit. 1881, pag. 700. 
?) Für »die morphologische Natur« des Seitensprosses ist diese Stellung natürlich ganz 


irrelevant, er hat desshalb, weil er an Stelle eine$ Blattlappens auftritt, doch keinerlei Verwandt- 
Schaft mit einem solchen. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 201 


letztgebildeten Blüthen nicht mehr zur Entfaltung gelangen, sondern verkümmern. 
Es ist dies bei den Inflorescenzen der Solaneen und Boragineen oft mit Blüthen 
der Fall, in welchen Kelch, Blumenkrone, Staub- und Fruchtblätter schon ange- 
legt sind. In ausgedehntestem Maasstabe findet sich dieselbe Erscheinung 
konstant in den Inflorescenzen vieler Gräser.!) In den Aehrchen der Poaceen 
z. B. pflegen stets mehr Blüthen angelegt zu werden, als zur Entfaltung kommen, 
in den Inflorescenzen von Coix ZLacrymae verkümmert regelmässig der Endtheil 
der männlichen Inflorescenz, bei den weiblichen Inflorescenzen aber, wie ich 
nachgewiesen habe, sämmtliche Aehrchen, bis auf das weibliche, und auch in 
diesem gelangt nur die Endblüthe zur Entfaltung, in der aber die Staubblätter 
obwohl, wie es scheint, vollständig angelegt, doch regelmässig verkümmern. Und 
eine ähnliche Reduktion kann auch die männliche Inflorescenz erfahren. Die 
Aehrchen von sSezaria, Pennisetum u. a. sind umgeben von einer aus Borsten 
bestebenden Hülle. Zweifelsohne sind, wie die Entwicklungsgeschichte zeigt, 
diese Borsten Inflorescenzzweige, an denen man auch zuweilen Blüthenrudimente 
wahrnimmt. Allein in den meisten der zahlreichen von mir untersuchten Borsten 
war keine Spur von Aehrenbildung an diesen Borsten wahrzunehmen?), und es 
zeigt dieser Umstand, dass ein scharfer Unterschied zwischen dem Fehlschlagen 
(der Verkümmerung) und dem gänzlichen Unterbleiben der Entwicklung von 
Sprossungen nicht zu machen ist. Wenn an einer Sefaria-Borste im einen Falle 
ein fast vollständiges Aehrchen, im andern nur eine Andeutung der G/umae, im 
dritten gar kein Aehrchenrudiment angelegt wird, so sind diese drei Stadien doch 
offenbar nur dem Grade nach von einander verschieden. Und ähnliche Fälle 
lassen sich auch von Blattbildungen anführen. So giebt Schmitz?) an, dass sich 
bei Artanthe Jamaicensis, einer Piperacee, nur das median nach hinten stehende 
Staubblatt des zweiten Staubblattwirtels ausbildet, aber schmächtiger ist als die 
drei Staubblätter des äusseren Kreises. In einzelnen Blüthen war aber das ge- 
nannte Staubblatt zwar als Höcker angelegt, kam aber nicht zur Ausbildung, 
schlug also fehl. Bisweilen aber unterblieb sogar die erste Anlegung eines 
solchen Höckers, ja sogar die ersten Zelltheilungen, wodurch die Bildung des- 
selben sonst eingeleitet zu werden pflegte. Schmitz hat das völlige Unterbleiben 
der Anlegung eines Organs als Ablast gegenüber dem Verkümmern, dem Abortus 
bezeichnet, aber wie EICHLER (Blüthendiagramme I, 52) gewiss mit Recht hervor- 
gehoben hat, ist eine wesentliche Differenz zwischen beiden Vorgängen nicht zu 
statuiren, die Annahme des Fehlschlagens eines Organs, seı dasselbe nun noch 
im rudimentären Zustand vorhanden oder nicht, wird immer durch Vergleichung 
gestützt werden müssen. Der Umstand, dass mit solchen Vergleichungen zu- 
weilen der schnödeste Missbrauch getrieben worden ist, hindert daran nichts. 
Nur wird man sich hüten müssen, alle verkümmernden Organe etwa als 
solche zu betrachten, die bei den Vorfahren der betreffenden Form entwickelt 
gewesen wären. Eine solche Anschauung wäre für die regelmässig verkümmernden 
Blüthen vieler Inflorescenzen rein in der Luft stehend. Wie ich an den Inflo- 
rescenzen der Gräser nachzuweisen gesucht habe, liegt hier vielmehr die Annalıme 
nahe, dass die in einer Inflorescenz vorhandenen plastischen Materialien zwar 


I) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger Inflorescenzen. PRINGSHEIM’s Jahrbücher. 
Bd. XIV. pag. ı. 

?) Man vergl. die entgegenstehenden Angaben in HOFMEISTER’s allg. Morphologie, pag- 547- 

3) ScHMITZ, Die Blüthenentwicklung der Piperaceen in HAnsTEINn, Botan. Abhandl. II. Bd. 
ı. Heft. pag. 46. 


202 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


zur Anlegung, nicht aber zur Entfaltung einer grösseren Anzahl von ÖOrganan- 
lagen ausreichen, und das kann bei den betreffenden Formen von jeher der Fall 
gewesen sein, denn es ist ja eine ganz allgemeine Regel, dass viel mehr Organ- 
anlagen gebildet werden als zur Funktion gelangen, sei dies nun wie in den ge- 
nannten Fällen durch frühzeitige Unterdrückung der Örgananlagen selbst‘ oder 
durch Zugrundegehen der tertig ausgebildeten Organanlagen. 

Allein auch vegetative Sprossanlagen giebt es, die regelmässig fehlschlagen, 
sogar die gipfelständige Sprossknospe selbst unterliegt diesem Vorgang bei 
manchen Gewächsen regelmässie. So bei manchen Algen, wie //ocamium, bei 
welchem, wie aus der Figur 34 hervorgeht, ein sympodialer Wuchs zu Stande 
kommt, und ebenso bei manchen unserer Holzgewächse, wie der Linde und der 
Syringe. Bei letzterer schlägt die Gipfelknospe jedes Laubzweiges fehl (sofern 
sie nicht eine Inflorescenz bildet) und die Achselknospen des unter ihr stehenden 
Blattpaares wachsen im nächsten Jahre zu Sprossen aus. Kein Zweifel, dass hier 
ein Correlationsverhältniss zwischen der Gipfelknospe und den beiden Seiten- 
knospen stattfindet; entfernt man frühzeitig genug die Seitenknospen, so ent- 
wickelt sich die sonst fehlschlagende Gipfelknospe und ähnlich mag es auch in 
anderen Fällen sein. Es ist das Stattfinden dieser Correlation aber ein weiterer 
Beleg für die oben ausgesprochene Ansicht über das Zustandekommen mancher 
Fehlschlagungen, denn es zeigt, dass die Gipfelknospe nicht eo i#so zum Fehl- 
schlagen prädisponirt ist, sondern dass dasselbe offenbar erst durch verminderte 
Zufuhr plastischer Substanz (welche in die Seitenknospen , wandert) veran- 
lasst wird. 

Anders verhält es sich mit den ruhenden Knospen. Sie büssen ihre Ent- 
wicklungsfähigkeit nicht ein, wenigstens zunächst nicht. Eine Grenze zwischen 
fehlschlagenden und ruhenden Knospen lässt sich aber auch hier nicht mit 
Schärfe ziehen. Der Vegetationspunkt der Kurztriebe der Kiefer (Pinus silvestris) 
sistirt seine Entwicklung nachdem er zwei Laubblätter producirt hat. Wird aber 
die Endknospe eines Kieternzweiges entfernt oder beschädigt, so wird der Vege- 
tationspunkt der obersten Kurztriebe zu neuer T'hätigkeit angeregt, ihnen strömen 
die plastischen Substanzen nun zu und einer oder mehrere bilden nun unter 
günstigen Umständen einen Langtrieb. Während der Kurztrieb also normal ver- 
kümmert, verhält er sich unter bestimmten Umständen wie eine Ruheknospe. 
Wie lang der Vegetationspunkt des Kurztriebes diese Fähigkeit behält (wohl kaum 
länger als ein Jahr), ist mir nicht bekannt. 

Normale Ruheknospen finden sich schon bei den Muscineen, sowohl bei 
thallosen als foliosen Formen. Unter ersteren sind hier Symphyogyna und Um- 
braculum zu nennen; Sprosse, die normal am Vegetationspunkt angelegt werden, 
können längere Zeit in einem Ruhezustand verharren, um sich dann entfernt vom 
Sprossscheitel weiter zu entwickeln. Unter den foliosen Lebermoosen besitzt 
Lejeunia solche Ruheknospen: die drei ersten Blätter eines Seitensprosses schliessen 
hier zu einer Hülle zusammen, welche den auf unbestimmte Zeit ruhenden Spross 
umgiebt, und erst bei dessen Weiterentwicklung durchbrochen wird. Bei Gefäss- 
kryptogamen kommen sie ebenfalls in Vielzahl vor, z. B. bei den Equiseten. An 
den unterirdischen Knoten bleiben die Zweiganlagen zum allergrössten Theile 
unentwickelt, es brechen aus ihnen aber Knospen hervor, wenn die unterirdischen 
Knoten aufstrebender Stämme dem Lichte ausgesetzt werden. Auch die Knospen 
an den oberirdischen Zweigen von Zguisetum hiemale x. B. bilden sich gewöhn- 
lich nur dann aus, wenn die Endknospe des Halmes beschädigt wird, es sprosst 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 203 


dann der nächst untere Knoten aus. In weitester Verbreitung finden sich die 
Ruheknospen endlich bei dikotylen Holzgewächsen, wo sie ebenfalls durch Ver- 
letzung der Endknospen zum Austreiben veranlasst werden können, auch unter 
bestimmten (ungünstigen) Ernährungsverhältnissen tritt ein Austreiben der zu 
»Wasserreisern« sich gestaltenden Ruheknospen ein. Ruheknospen sind es auch 
vielfach, aus deren Austrieben der »Stockausschlag« gefällter Bäume beruht, sie 
sind mehrfach verwechselt worden mit den unten zu besprechenden Adventiv- 
knospen, die sich auf Baumstümpfen ebenfalls häufig bilden, und dann aus dem 
Cambium (resp. aus dem von demselben erzeugten Callus) hervorgehen, wie man 
dies z. B. bei Aesculus Hippocastanum leicht beobachten kann. Erwähnt sein 
mag hier nur noch, dass die Ruheknospen häufig von der Rinde des Baumes 
umwallt werden (wie bei Gleditschia sinensis) und dann bei ihrem Austreiben die- 
selbe durchbrechen. Bei Zagus silvatica, Sorbus Aucuparıa u. a. gehen aus 
diesen Ruheknospen eigenthümliche rundliche, unter der Rinde liegende Körper 
hervor, kleine, rundliche, vollständig von der Rinde des Hauptstammes um- 
schlossene und mit dem Holzkörper desselben nicht mehr in Verbindung stehende 
Holzknöllchen. 

Uebrigens lässt sich, wie oben schon angedeutet worden, zwischen Ruhe- 
knospen und Kurztrieben keine scharfe Grenze ziehen, die Kurztriebe bleiben 
nur auf einem späteren Stadium in ihrer Entwicklung stehen, als die Ruheknospen, 
können aber wie diese unter günstigen Umständen ebenfalls auswachsen. Die 
Kurztriebe!) (Brachyblasten Harrıig’s) unterscheiden sich von den anderen 
Laubzweigen dadurch, dass sie viel kürzer sind als diese, meist unentwickelte 
Internodien besitzen und in der Regel keine Seitensprosse produciren, wohl aber 
sind sie es vorzugsweise bei manchen Bäumen, (z. B. Pomaceen), auf denen die 
Blüthen auftreten. Die bekanntesten derselben sind die Nadelbüschel der Finus- 
Arten, deren Entwicklung auf ein Jahr beschränkt ist, während die Kurztriebe 
der Lärche /(Zarix europaea DC.) 4—6 Jahre hintereinander neue Blätter bilden, 
dann aber absterben, wenn sie nicht zu Langtrieben auswachsen, bei denjenigen 
Kurztrieben, die eine weibliche oder männliche Blüthe produciren, wird dadurch 
ihr Tod herbeigeführt. Es bleiben aber die durch Auswachsen der Kurztriebe 
entstandenen Langtriebe nach den Angaben von ARESCHOUG (a. a. O. pag. 71) 
kümmerlich, weniger dauerhaft und verzweigt als die normalen Langtriebe, ihre 
Aufgabe besteht wesentlich darin, männliche Blüthenkätzchen zu produciren. 
Immerhin aber geht aus dem Gesagten hervor, dass die Kurztriebe der Lärche 
nebenbei auch den Charakter von Ruheknospen haben — die Umstände, welche 
sie zum Auswachsen veranlassen, sind unbekannt. 

7. Adventivknospen.?) Vielfach sind die aus der Rinde älterer Bäume her- 
vorbrechenden Knospen, von denen wir Grund haben, sıe als Ruheknospen zu 
betrachten, mit Adventivknospen verwechselt worden. Unter Adventivknospen 
verstehen wir hier im Gegensatz zu den »normalen« Knospen solche, die nicht 
am Vegetationspunkt, sondern direkt oder indirekt (durch Vermittlung eines 
Callus) aus schon in den Dauerzustand übergegangenen Gewebepartieen hervor- 
gehen. Es ist nicht zu erwarten, dass diese Definition uns eine scharfe Grenz- 
linie zwischen normaler und adventiver Verzweigung ziehe. Adventivknospen 


I) Vergl. über dieselben z. B. Wıcann, Der Baum, pag. 66 ff.; ArEsCHoUG, Beitr. z. Biol. 
d. Holzgewächse, pag. 371. 

2) Hansen, vergl. Untersuchungen über Adventivbildungen bei den Pflanzen. Abhandl. der 
Senckenberg. naturf. Ges. Bd. XH. 


204 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


sind z. B. auch solche, die aus Baumstümpfen an dem aus dem Cambium hervor- 
gegangenen »Callus« entstehen, das Cambium aber ist kein Dauergewebe. Trotz- 
dem werden wir diese Knospen als Adventivknospen betrachten, denn, wie schon 
im Worte liegt, liest im Begriffe des Adventiven auch das dem normalen Auibau 
überhaupt Fremde, neu hinzugekommene. Das Auftreten von Knospen auf 
Wurzeln wird ebenfalls als Bildung von Adventivknospen bezeichnet — bei den 
Podostemoneen aber ist es die normale Sprossbildung überhaupt. Kurz, hier wie 
in anderen Fällen ist es ein vergebliches Bemühen, die Mannigfaltigkeit der Ent- 
wicklung in Begriffe und Definitionen abgrenzen zu wollen. 

Bildung von Adventivknospen findet bei Thallophyten, Muscineen und Ge- 
fässpflanzen in reichlichster Weise statt, theils als Regenerationserscheinung bei 
Verletzung des Vegetationspunktes oder auf abgeschnittenen Pflanzentheilen, 
theils ohne bestimmbare äussere Ursache. Sie entstehen aus Oberflächenzellen 
des Randes oder der Mittelrippe bei der Floridee Desesseria, aus den Achseln 
der jüngeren Quirlblätter von iüberwinterten oder abgeschnittenen Charasprossen, 
aus den hyphenartig ausgewachsenen Zellen im Gewebe der /ucus-Arten (also 
hier endogen) etc. Bei manchen thallosen Lebermoosen, wie namentlich Mezz- 
geria furcata sind sie ungemein häufig, sie entspringen hier gewöhnlich aus einzelnen 
Zellen des Randes, seltener aus der Mittelrippe. Gewöhnlich entstehen sie auch 
hier aus Oberflächenzellen, nach LEITGEB finden sich aber auch endogen ange- 
legte Sprossungen, die sich auf eine, unmittelbar unter der oberflächlichen Zell- 
schicht gelegene Innenzelle zurückführen lassen ; der aus derselben hervorgehende 
Spross durchbricht dann seine Hülle. Auch bei foliosen Lebermoosen finden sich 
auf der Bauchseite des Stämmchens exogen und endogen angelegte, bei ZopAoco- 
lea bidentata bilden sich auf den Blättern Adventivsprosse. Bei den Laubmoosen 
ist die Adventivsprossbildung aus Stämmchen und Blättern eine indirekte, indem 
sie stets durch Protonema vermittelt wird. Bei vielen Farnen finden sie sich auf 
der Blattfläche, oder wie bei Aspzdium filix mas auf dem Blattstiele (vergl. Bd I. 
pag. 267 dieses Handbuches) bei manchen derselben kann man zweifelhait sein, 
ob man die Bezeichnung »adventiv« noch auf sie anwenden kann, da sie schon 
sehr frühzeitig auf dem Blatte entstehen — sie sind sämmtlich exogener Ent- 
stehung. Bei Op/uvoglossum finden sich Adventivknospen auch auf den Wurzeln, 
sie sind es nach HOFMEISTER, durch welche OpAioglossum peduncwlosum perennitt, 
während der gesammte Spross nachdem er die fertilen Blätter producirt hat, ab- 
stirbt, ähnlich wie dies bei manchen Phanerogamen der Fall ist. Von den Ad- 
ventiv-Bildungen der letzteren sollen hier nur einige als Beispiele genannt werden, 
deren Entwicklung näher untersucht ist. Sie finden sich hier normal nament- 
lich auf Blättern und Wurzeln. Das bekannteste Vorkommen ist das von Dryo- 
phyllum calycinum, bei welchem die Adventivsprosse in den Kerben des Blatt- 
randes angelegt werden, hier wie bei allen Adventivsprosse bildenden Blättern 
entstehen sie exogen, sie entwickeln sich aber, solange das Blatt an der Pflanze 
sitzt, nicht weiter. 

Bei Cardamine pratensis (vergl. Hansen a. a. O.) finden sich die Adventiv- 
sprosse auf der Blattfläche an der Gabelung der Nerven. Sie entstehen als exo-, 
gen angeleste Höcker, an denen auch bald Wurzeln auftreten, die aber ab- 
weichend von dem sonstigen Verhalten ebenfalls exogen angelegt werden (eben- 
so auch die Adventivwurzeln, die hier, wie bei Maszurtium officinale und syWwestre 
in den Blattachseln der Pflanzen entspringen, während die entsprechenden Wurzeln 
anderer Wasser- und Sumpfpflanzen die gewöhnliche endogene Entstehung zeigen, 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte. des Laubsprosses., 205 


so z. B. Veronica Beccabunga, Polygonum amphibium u. a.) Auch bei der Aroidee 
Atherurus ternatus bilden sich normal auf den Blättern je zwei knollenförmige 
Adventivsprosse, der eine auf dem Blattstiele, der andere an dem Vereinigungs- 
punkt der drei Theilblättchen auf der Blattfläche.!) 

Die erwähnten Adventivsprosse von Phanerogamen werden angelegt, so lange 
die Blätter noch im Zusammenhang mit der Mutterpflanze sind. Sehr viele 
Pflanzen aber sind dadurch ausgezeichnet, dass an ihren Blättern Adventivsprosse 
sich erst bilden, wenn sie von der Mutterpflanze abgelöst und unter günstigen 
Umständen kultivirt werden, eine Eigenthümlichkeit, deren sich die gärtnerische 
Praxis vielfach zur Vermehrung der Pflanzen bedient. Es bildet sich bei abge- 
schnittenen, feucht gehaltenen Blättern oder Sprossen an der Schnittfläche zunächst, 
ehe adventive Sprosse und Wurzeln auftreten eine Gewebewucherung, welche als 
Callus bezeichnet wird. Es betheiligen sich an der Bildung desselben die sämmt- 
lichen wachsthumsfähigen?) Gewebeelemente der Schnittfläche, auch wenn sie 
schon in den Dauerzustand übergegangen waren, es wird durch den Callus die 
Wundfläche mit bildungsfähigem Gewebe überzogen, das entweder nur zur Gewebe- 
regeneration dient, oder auch der Ausgangspunkt von Spross- und Wurzelbildung, 
nicht selten auch nur der letzteren allein, ist. 

Aus dem Callus des Blattstecklings von Achimenes z. B. gehen exogen ange- 
legte Sprossanlagen hervor, auch Wurzeln, diese aber entstehen endogen. Auch 
bei Degonia- Blattstecklingen?) entstehen zahlreiche Adventivsprosse aus dem 
Callus, ausserdem aber treten sie auch auf der Blattläche auf, und zwar ent- 
stehen sie hier merkwürdigerweise ausschliesslich aus der Epidermis, aus einer 
oder wenigen Zellen. Der Ort der Adventivsprossbildung ist dabei insofern ein 
bestimmter, als am unverletzten, abgeschnittenen Blatt die Adventivsprosse an 
der Vereinigunsstelle der Hauptnerven des Blattes an der Grenze zwischen 
Blattbasis und Stiel auftreten, dagegen kann man auch an andern Stellen des 
Blattes Sprossbildung hervorrufen, wenn man die Blattnerven durchschneidet; dann 
entstehen theils in der Nähe des Schnittes, theils entfernter von demselben auf 
der ganzen Länge der Blattnerven zahlreiche Adventivsprosse. Die Wurzeln 
treten hier zunächst unabhängig von den Sprossen auf, erst später entwickeln 
diese selbst auch Adventivwurzeln. 

Auch auf den Wurzeln treten Adventivsprosse in zahlreichen Fällen auf, so 
z. B. bei Anemone silvestris. Man findet hier auf den Wurzeln oft lange Reihen 
endogen angelegter Adventivsprosse verschiedener Entwicklung und es beruht 
auf dieser Eigenthümlichkeit vorzugsweise der gesellige Wuchs dieser Pflanze®). 
WARMING hat eine Liste gegeben’) aus der hervorgeht, dass Adventivsprossbildung 
auf Wurzeln bei einer ganzen Reihe von Holzpflanzen und Kräutern vorkommt. 
Am auffallendsten ist dieselbe wıe schon erwähnt bei den Podostemoneen, bei 
welchen in progressiver Reihenfolge auf den Wurzeln Sprosse auftreten (vergl. 
die Entwicklungsgeschichte der Wurzeln). 


!) Analoge Vorkommnisse (Bildung von Adventivsprossen auf Blättern) mögen hier noch von 
Malaxis paludosa und Drosera erwähnt sein. 

?) Bastfasern, Gefässe, Tracheiden und andere Gewebeelemente, deren Protoplasmakörper 
verschwunden ist, sind natürlich davon ausgeschlossen, die Epidermis aber nicht (nach Hansen). 

3) Vergl. REGEL, Die Vermehrung der Begoniaceen aus ihren Blättern. Jen. Zeitschr. für 
Naturw. 1876. 

#), Ueber die Sprossverhältnisse derselben vergl. IRMIscH, Ueber einige Ranunculaceen, Bot. 
Zeit. 1857, pag. I. 

5) WARMING, smaa biologiske og morfologiske Bidrag in Botanisk tidskrift, 1877. 


206 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


$ 3. Blattentwicklung. Zur Geschichte. Schon bei MArricHt!) finden sich, wie 
oben kurz erwähnt wurde, Angaben über die Entwicklungsgeschichte des Blattes. Nachdem 
er in ausgezeichneter Weise die successiven Formveränderungen geschildert hat, welche die auf- 
einanderfolgenden Knospenschuppen der austreibenden Knospen die »/ola cadıca« darbieten, 
untersucht er auch die Entwicklung der »folia stabilia«, der Laubblätter. Den Vegetationspunkt 
unterscheidet er noch nicht von den jüngsten Blattanlagen. Er fasst seine Untersuchungen 
dahin zusammen (a. a. O. pag. 30) Naturae pariter methodus in producendis stabilibus folis 
mirabilis est. Primo enim costula seu petiolus, carinae instar humore turgidus cum appensis 
fibrulis manifestatur e quibus probabiliter sacculorum seu utrieulorum transversalium membranulae 
pendent (d. h. die Nebenrippen mit der Blattlamina) #7 in animalum fprimaeva delineatione 
observatur. Patent autem deduclo novo alimento, gwa complicata sacculorum moles, subintrante 
succo, turget et ita folii latitudinem et laxitatem conciliat.« 


Tiefer eindringend waren die Untersuchungen von C. F. WOoLFF?). Er erkannte, dass die 
Blätter entspringen an der über die jüngsten Blattanlagen hervorragenden Spitze des Stengels, 
in welcher noch keine Gewebegliederung wahrnehmbar ist. Hier, am Vegetationspunkt (»ze omni 
momento opus sit, largamı descriplionem instituere, liceat vocare hacc loca generatim puncta vegetationis 
vel superjicies vegelationis) entstehen die Blätter durch Ausscheidung des »szwcus nutritivus«, dessen 
Austreten hier nicht durch Epidermis oder Rinde gehemmt wird. Er erkennt die »akropetale« 
Anordnung der Blätter, unterscheidet zwischen Anlegungs- und Ausbildungsstadium, und weist 
nach, dass getheilte Blätter durch Verzweigung ursprünglich einfacher Anlagen entstehen. Die 
Mittelrippe lässt er zuerst entstehen, an ihr entsteht durch Ausscheidung ein heller Rand, die 
Blattlamina, an welcher nun durch neue Ausscheidung die foliola entspringen. 


Die nun folgenden, einem viel späteren Zeitraum angehörigen Untersuchungen beschäftigen 
sich vor Allem mit der Frage, ob das Wachsthum des Blattes von oben nach unten (basipetal) 
oder von unten nach oben (akropetal) erfolge. Hierher gehören abgesehen von Spekulationen 
ohne eigene Untersuchungen, wie sie bei DE CANDOLLE (Organographie, I. pag. 354) u. a. sich 
finden, die Arbeiten von STEINHEIL, MERCKLIN, SCHLEIDEN, NÄGELI, TRECUL u. a. STEINHEIL?) 
findet das Blatt wachse von oben nach unten, die Spitze sei also der älteste Theil, bei den zu- 
sammengesetzten Blättern aber (a. a. O., pag. 288) seien die obersten Blättchen die jüngsten. 
SCHLEIDEN’s Behauptung*), dass sich das Blatt gleichsam aus der Achse hervorschiebe, die Spitze 
sein ältester, die Basis sein jüngster Theil sei, regte zu lebhafter Discussion an. Während 
MERCKLIN®) SCHLEIDEN’s unglückliche Theorie durch eine Reihe von Untersuchungen zu stützen 
suchte, trat NÄGELI®) derselben entgegen. SCHLEIDEN’s Forderung (a. a. O., pag. 167) den 
Bildungsprocess des Blattes in die Bildungsgeschichte seiner einzelnen Zellen aufzulösen, reali- 
sirend, wendete er sich an die niederen Gewächse, Algen und Moose, deren einfachere Organi- 
sation eine Untersuchung der Zellfolge gestattete. Dass das Blatt hier nicht aus der Achse 
hervorgeschoben wird, sondern aus einer einzigen Oberflächenzelle entsteht, lässt SCHLEIDEN’S 
Theorie, wenigstens für die untersuchten Fälle als unhaltbar erscheinen. NÄGELI zeigte, dass 
>1. die »peripherische Zellenbildung« (d. h. die an der Spitze und am Rande) von oben nach 
unten fortschreite, dass also die Basis des Blattes zuerst, die Spitze desselben zuletzt angelegt 
werde; 2. dass die auf die peripherische Zellbildung folgende allseitige (interkalare) Zellenbildung 
bald zuerst am Grunde, bald zuerst am Scheitel, bald gleichzeitig am ganzen Blatte aufhöre; 


1) Marcelli Malpighii opera omnia Londini 1686. 

2) Theoria generationis in der oben angeführten Ausgabe. 

3) Observations sur le mode d’accroissement des feuilles. Ann. des scienc. nat. Ser.2. 
t. VII. 1837. 

#4) Grundzüge der wiss. Bot. II. pag. 167. In sonderbarer Form findet sich derselbe Ge- 
danke auch bei NAUDIn, Ann. des scienc. nat. Ser. 2. 1842, t. XVII. (resume de quelques ob- 
servations sur les döveloppement des organes appendiculaires). 

5) C. E. v. MERCKLIN, Zur Entwicklungsgeschichte der Blattgestalten. Jena 1846. 

6) NÄGELI, Ueber Wachstum und Begriff des Blattes. Zeitschr. für wissensch. Botan. 3. u. 


4. Heft (1846). pag. 153. 


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ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 207 


3. dass die Zellenausdehnung ebenfalls entweder von oben nach unten oder von unten nach 
oben fortschreite, oder überall gleichzeitig eintrete.« Von Phanerogamenblättern wurden Utrieu- 
laria, Astragalus, Myriophyllum untersucht und gezeigt, dass bei letzterer Pflanze die Seitenblättchen 
in basipetaler Reihenfolge angelegt werden. Es besitzt das Blatt hiernach also ursprünglich 
einen apikalen Vegetationspunkt, er kann aber längst in Dauergewebe übergegangen sein, 
während am basalen Theil noch Zellbilduug reichlich stattfindet, indem das Gewebe hier 
embryonalen (Vegetationspunkt-) Charakter behält. Kingehend wird das Blattwachsthum der 
Phanerogamen in einer späteren Arbeit an Aralia spinosa erörtert.!) 


TrREcUL’s?) ausgedehnte Untersuchungen, die sich aber nicht mit der Zellbildung befassen, 
brachten eine reiche Menge werthvoller Thatsachen, aus denen zunächst hervorgeht, dass der 
Vorgang der Blattgestaltung bei verschiedenen Pflanzen, sogar derselben Gattung, ein sehr ver- 
schiedener sein kann, die Entwicklung der Seitenglieder z. B. bald in akro- bald in basipetaler 
Reihenfolge stattfindet, oder sogar von einem Punkte aus nach beiden Seiten hin fortschreitet. 
Sein Irrthum, dass die Blattscheide zuerst entstehe, ist später durch EICHLER berichtigt worden, 
unzweifelhaft ist die Basis des Blattes sein ältester Theil?), allein aus der Blattanlage gestaltet 
sich die Blattscheide erst viel später hervor, wie man z. B. an jedem Grasblatt sehen kann. Die 
Basis des Blattes gewinnt nämlich nicht sofort den Charakter der Blattscheide, sondern erst durch 
interkalares Wachsthum wird die letztere aus dem Basaltheil des Blattes aufgebaut. — Eine 
Klarlegung dieser Verhältnisse und Berichtigungen und Erweiterung der Angaben TRECcuL’s 
findet sich in EICHLER’s werthvoller Dissertation »Zur Entwicklung des Blattes mit besonderer 


Berücksichtigung der Nebenblattbildungen«, Marburg 1861. — In HorumEIsTer’s Morphologie 
wird namentlich die Vertheilung des Wachsthums im Blatte ausführlich erörtert, auch über die 
Entwicklung ein (freilich nicht gerade sehr eingehender) Ueberblick gegeben. — Seither sind 


einige Einzelheiten, die soweit sie von Interesse sind, unten erwähnt werden, hinzugekommen. 
Eine Verwendung der entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen zur allgemeinen Morphologie des 
Blattes, und speciell zu einer Klarlegung der Metamorphosenlehre habe ich in dem Aufsatze 
»Beitr. zur Morphologie und Physiologie des Blattes«*) zu geben versucht. 

Wie in der Uebersicht über die aligemeinen Gestaltungsverhältnisse des 
Vegetationskörpers der Pflanzen gezeigt wurde, finden sich schon bei den Thallo- 
phyten zahlreiche Fälle, die wir unter dem Begrift der Blattbildung subsumiren 
können. Es entstehen nämlich an den Sprossachsen seitliche Auswüchse be- 
grenzten Wachsthums, deren Existenz meist auch eine kürzere als die der 
Sprossachse ist, und deren Hauptaufgabe in der Assimilation des Kohlenstoffs be- 
steht, ohne dass ihnen dieselbe ausschliesslich übertragen wäre. Dahin gehören 
z. B. die fiederig gestellten Ausstülpungen an den Sprossachsen der Siphonee 
Bryopsis, welche nach Abschluss ihrer Entwicklung von der Hauptachse abfallen, 
nachdem sie durch einen Gallertpfropf von dem Lumen derselben abgetrennt 
sind. Man findet an der Hauptachse dann später die Stellen, wo die Blättchen 
gewesen sind, in Form von Blattnarben. Zahlreiche andere Beispiele lassen sich 
von andern Chlorophyceen und Florideen anfügen, erwähnt sein mag von den 
letzteren die früher geschilderte Folyzonia (Fig. 9), von den ersteren die bekannten 
Verhältnisse bei den Charen, wo die Blätter in wirteliger Stellung auf den 
Stammknoten sitzen, sie erfahren eine anatomische Gliederung, welche der der 
Sprossachse gleicht, und tragen auch (wenngleich nicht alle) in ihren Achseln 


!) Wachsthumsgesch. des Blattes von Aralia spinosa (Pflanzenphysiol. Unters., pag. 88). 

2) TRECUL, m&moire sur la formation des feuilles. Ann. d. sc. nat. Ser. II. t. 2o. 
pag. 235 ft. 

3) Es genügt, sich der von NÄGELI gegebenen Entwicklungsgeschichte des Moosblattes zu 
erinnern: die ältesten Segmente der Blattscheitelzelle bilden die Blattbasis, die jüngsten die 
Blattspitze. 


4) Bot. Zeit. 1880. 


208 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Sprosse. Es sind die Blätter der Charen mit ihrer Gliederung in Knoten und 
(berindete) Internodialzellen jedenfalls complicirter gebaut, als die der beblätterten 
Lebermoose, die nur aus einer einfachen Zell- 
platte bestehen, die nicht einmal durch einen 
Mittelnerv abgetheilt ist. Aehnliche einfache 
Blattformen finden wir auch bei manchen 
Laubmoosen, oder wenigstens in bestimmten 
Alterstadien derselben. Was den Blättern an 
Grösse abgeht, wird hier wie in anderen Fällen, 
z. B. den 7huja-Arten durch die Menge der- 
selben ersetzt. Ein Fortschritt in dem Blatt- 
bau den Lebermoosen gegenüber liegt in dem 
Auftreten eines gewöhnlich mehrschichtigen 
Mittelnerven, der einerseits vermöge seiner 
verdickten, mechanisch wirksamen Zellen als 
wirkliche Blattrippe, welche das Blatt aus- 
steift, dient, andererseits in seinen nicht ver- 
dickten Zellen wohl die Funktion hat, die im 
Blatte gewonnenen assimilirten Stoffe dem 
Stamme zuzuleiten. Wie relativ complicirt 
das Blatt hier werden kann, zeigt z. B. 
Polytrichum (Fig. 37), hier nimmt der Mittel- 
nerv (wie aus vergleichenden Untersuchungen 
hervorgeht) fast die ganze Blattfläche ein, die 
eigentliche, einschichtige Blattlamina ist am 
Grunde des Blattes zwar als ziemlich umfang- 
reiche Blattscheide entwickelt, im oberen 
Theil aber, aus welchem der Querschnitt 
Fig. 37 entnommen ist, dagegen nur durch 
einen schmalen, in der Figur (oben) nur 
drei Zellreihen breiten Saum repräsentrirt. 
Dafür hat aber der Mittelnerv auf seiner 
Oberfläche eine Anzahl von auf dem Blatte 
rechtwinklig stehender, dasselbe der Länge 
nach durchziehender Lamellen entwickelt, 
welche in ihren Zellen reichlich Chloropyll 
enthalten, und so die Funktion übernehmen, 
die sonst der Blattiamina zukommt. — Wenden 
wir uns zu den Gefässkryptogamen, so finden 
wir bei den Lycopodien Blätter, die nicht 
-<\ viel grösser sind als die der Laubmoose und 
— ebenfalls den Stamm bedecken, doch aber 
schon eine höhere anatomische Ausbildung 
besitzen, |sie sind mehrschichtig, von einem 
Gefässbündel durchzogen, und besitzen Spalt- 
öftnungen, die denen der Muscineen noch 
ganz abgehen, während dieselben z. B. an den Sporogonien dieser Abtheilung vor- 
kommen. — Bei den Farnkräutern dagegen erscheint das Blatt schon in seiner 
höchsten Vollendung, in oft riesigen Dimensionen in mannigfaltiger Verzweigung 


(B. 358.) Fig. 37- 


Querschnitt durch den oberen Theil eines 
Blattes von Polytrichum commune. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 209 


und seine Spreite durchzogen von vielfach verästelten Gefässbündeln. In mannig- 
facher Variation bleibt diese Blattform von nun an durch die Gymnospermen hin- 
durch bis zu den Samenpflanzen die herrschende: wir finden das Blatt gewöhnlich 
gegliedert in einen (kürzeren oder längeren, zuweilen auch ganz fehlenden) Blatt- 
stiel und eine Blattspreite, die einfach oder verzweigt und von einem Netze von 
Gefässbündeln, deren letzte Aeste im Blattgewebe blind endigen, durchzogen ist. 

Fassen wir nun die Blattentwicklung näher ins Auge, so werden wir uns 


Fig. 38. (B. 359.) 


A Längsschnitt durch den Gipfel einer unterirdischen Knospe von Zguisetum 
Telmateja (nach SAcHs), S Scheitelzelle. Die Blattanlagen gehen aus Oberflächen- 
zellen des Vegetationspunktes hervor, die sich aber noch durch perikline Wände 
theilen. Bei x und y erste Andeutung der Blattanlagen, welche am Vegetations- 
punkt als Ringwall erscheinen. Nicht alle Zellen, die sich zur Blattanlage hervor- 
wölben, werden bei deren weiterer Entwicklung verwendet, sondern nur die beiden 
obersten Zelllagen: aus dem unteren (rr) geht ein Theil der Stammrinde hervor. 


zunächst mit dem Blattwachsthum im Allgemeinen, seinem Verhältniss zur Spross- 
achse, und endlich mit der Formentwicklung des einzelnen Blattes, und mit der 
Um- und Rückbildung, welcher die Blätter bei bestimmten Pflanzenformen unter- 
liegen, zu befassen haben. 

ı. DasBlattwachsthum im Allgemeinen. Hier ist zunächsthervorzuheben, 
dass die Blätter immer als seitliche Protuberanzen am Vegetationspunkt der Spross- 
achse (pag. 176 ff.) entstehen.t) Niemals geht ein Blatt aus einem nicht mehr im 
Zustand des Vegetationspunktes befindlichen, also nicht mehr aus embryonalem 


I) Bezüglich »terminaler« Blätter vergl. die Entwicklungsgeschichte der Blüthen. 
ScHen&k, Handbuch der Botanik. Bd. III. 14 


210 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Gewebe bestehenden Stengeltheil hervor. Der Satz, dass die Blattanlage immer 
eine seitliche Bildung an einem Stengelvegetationspunkt sei, gilt aber nur für 
das postembryonale Wachsthum. Die ersten Blätter, die an dem Embryo der 
Gefässpflanzen (Gefässkryptogamen und Samenpflanzen) angelegt werden (in Ein- 
oder Mehrzahl), die Cotyledonen, entstehen unabhängig von dem Stammvegetations- 
punkt, der gleichzeitig mit ihnen an der vorher ungegliederten Embryonalanlage 
angelegt wird. (Vergl. den Abschnitt über Embryonalentwicklung). Während 
die Wurzeln in der weit überwiegenden Mehrzahl der Fälle dadurch ausge- 
zeichnet sind, dass sie endogen entstehen, also immer äussere Gewebeschichten 
durchbrechen müssen, ist das Blatt immer exogener Entstehung, die Oberfläche 
des Vegetationspunktes geht direkt in die Blattanlage über. Die letztere entsteht 
bei den Moosen und Farnen aus einer einzigen’Öberflächenzelle des Stengelvege- 
tationspunktes, die sich zur Mutter- und Scheitelzelle des Blattes gestaltet, bei 
Ophioglosseen, Schachtelhalmen, Lycopodien dagegen ist es eine Gruppe von 
Oberflächenzellen, welche der Blattanlage ihren Ursprung giebt (Fig. 38 A). Es 
sind dies indess Pflanzen, bei welchen eine junge Epidermis (Dermatogen) am 
Stengelvegetationspunkt von dem darunterliegenden Gewebe noch nicht gesondert 
ist. Bei den Samenpflanzen, bei welchen dies der Fall ist, tritt die Blattanlage, 
wenigstens in den bis jetzt bekannten Fällen immer als Höcker auf, der von der 
Hautschicht überzogen ist, an dessen Bildung sich aber auch tiefer gelegene Zell- 
schichten des Stammvegetationspunktes (des Periblem’s) betheiligen. Der einzige 
als Ausnahme hierherzuziehende Fall wäre etwa das Perianth von Zphedra. 
Es entsteht nach STRASBURGER (Coniferen, pag. 133) aus Epidermiszellen. Dass 
dies bei den Laubblättern nicht geschieht, beruht darauf, dass zur Bildung von 
grösseren, dem Stengel mit breiter Basis aufsitzenden Organen immer auch eine 
grössere Anzahl von Gewebeschichten des Stammvegetationspunktes verwendet 
werden. Bei manchen Wasserpflanzen (Zippuris, Potamogeton u. a.) ist es nur die 
äusserste Periblemschicht, die sich bei der Anlegung des Blattes betheiligt, in 
anderen Fällen treten dazu noch die dritte und vierte. Bei Zlodea ist das 
Periblem nur in der Mittellinie der Blattanlage bei der Bildung derselben be- 
theiligt, die Hauptmasse des Blattes wird vom Dermatogen allein gebildet (die in 
der Literatur sich findende Angabe, dass die Zlodea-Blätter ausschliesslich Der- 
matogenerzeugnisse seien, beruht auf einem Irrthum, entsprungen aus der 
Betrachtung nicht durch die Mittellinie des Blattes geführter Schnitte). 
Aehnlich bildet sich auch die Spatha von Vallisneria nach WARMING grössten- 
theils aus dem Dermatogen (Forgreningsforhold etc. pag. VII. d. französ. Re- 
sume’s). Wir können also, wenn wir zunächst die Cormophyten ins Auge fassen, 
die Blätter bezeichnen als hervorgegangen aus der Rindensubstanz des Stamm- 
vegetationspunktes. Die Richtigkeit dieser Bezeichnung wird dadurch ferner er- 
wiesen, dass in der That der untere Theil von Blattanlagen sehr häufig mit in 
den Aufbau der Stengelrinde eingeht, wie dies die verschiedensten Beispiele zeigen. 
Sehr auffallend z.B. die Laubmoose. Dieselben besitzen einen Vegetationspunkt, 
der mit einer dreiseitig-pyramidalen Scheitelzelle endigt. Diese liefert drei Reihen 
von Segmenten, aus jedem Segment geht eine Blattanlage hervor, welche die 
ganze freie Oberfläche des Segmentes in Anspruch nımmt (a a Fig. 39.) Der Vege- 
tationspunkt ist also ganz bedeckt mit Blattanlagen, zwischen denen eine freie 
Stengeloberfläche nicht zu sehen ist. Diese kommt erst dadurch zu Stande, dass 
von der papillenförmigen Blattanlage durch die »Blattwand« b unten ein Stück 
abgeschnitten wird, das nun zum Aufbau der Stammrinde dient. Ganz ähnlich 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 2II 


ist es bei den Equiseten, wo indes die Blattanlage schon eine vielzellige Protu- 
beranz, aus Oberflächenzellen des Stengels hervorgegangen, darstellt. Die jüngste 


Fig. 39. (B. 360.) 


A Längsschnitt durch eine Sprossspitze von Fontinalis antipyretica (nach LEITGEB). 

Aus jedem Segmente geht ein Blatt hervor, das Segment wird zunächst durch 

eine Perikline (»die Blattwand«) a in eine innere und eine äussere Zelle zerlegt, 

aus ersterem geht die Hauptmasse des Stengelgewebes, aus letzterem Blatt und 

Stammrinde hervor. Die letztere wird von der Basis der Blattanlage abgetrennt 
‘ durch die Antikline b, die »Basilarwand« (vergl. Bd. II. pag. 372 ff. 


Blattanlage in Fig. 40 ist b'. Sie stellt einen gewölbten Höcker dar. Allein nur 
die eine Hälfte derselben, nur die zwei obersten Zellreihen desselben (im medianen 
Längsschnitt) werden zur Bildung eines Scheidenblattes verwendet, der ganze 
untere, mit rs bezeichnete Theil dagegen geht in der Bildung der Stammrinde 
auf. Die Vergleichung mit den weiter unten stehenden Blattanlagen b'' und b'"' 
zeigt dies aufs deutlichste, der obere Theil derselben ist schon zu einer schmalen 
Lamelle ausgewachsen, während die unteren Theile o'' und v’" schon deutlich 
als Theile der Stammrinde erscheinen. Anders, wenn aus der Blattanlage ein 
Sporangienträger (Sporophyll) wird. Dann wird die ganze Blattanlage zur 
Bildung des Sporopbylis verwendet, eine asymmetrische Entwicklung derselben 
wie bei der vegetativen Region findet also nicht statt. Ein ganz ähnlicher Vor- 
gang, wie der eben für Zguwisetum geschilderte, liesse sich noch für eine ganze 
Anzahl von Pflanzen anführen. Sehr auffallend tritt er z. B. hervor bei den Zinus- 
Arten. Der Hauptstamm trägt hier in erwachsenem Zustand normal nur Schuppen- 
(Nieder-) Blätter. Unterhalb jedes dieser Blätter verläuft auf der Stammoberfläche 
ein Längswulst von Rindengewebe, das sogen. Blattkissen, dessen Ursprung auf 
die Blattbasis zurückzuführen ist, ganz ähnlich wie bei Zgwisefum, nur dass die 
Differenzirung bei /inus erst später eintritt. Principiell die nämlichen Vorgänge 
finden wir, wie schon HoFMEISTER hervorgehoben hat), auch bei manchen Thallo- 


D) Morphol. pag. 520. 
14” 


212, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


phyten, von denen wieder Chiara das prägnanteste Beispiel liefert. Auch hier 
nämlich findet eine »Berindung« der Stengeloberfläche von den Blattbasen aus 
statt, und zwar in der Weise, dass aus dem Basilarknoten jedes Blattes ein 
»Rindenlappen« nach oben und einer 
nach unten, über die Internodialzelle 
des Stammes hinwächst, so dass das 
Stämmchen von einer aus den dicht 
sich berührenden Rindenlappen gebil- 
deten Rinde überzogen wird. 

Diese anatomischenThatsachen be- 
stätigen also die aus den Beobachtungen 
der am Vegetationspunktstattfindenden 
Vorgänge gewonnene Anschauung, dass 
die Blätter Auswüchse der Rindensub- 
stanz des Stammvegetationspunktes 
sind. Nicht selten sehen wir diese 
Rindensubstanz auch Auswüchsebilden, 
die zu wenig individualisirt sind, um als 
Blätter bezeichnet werden zu können. 
So besitzt z. B. Ammobium alatum an 
der Stengelbasis eine Rosette wohl- 
entwickelter einfacher Blätter, am 
blühenden Stengel aber erscheinen 
dieselben sehr reducirt, ihre Funktion 
wird ersetzt durch breite Lamellen, 
welche als »Flügel« an den Kanten 
des Stengels sitzen. Bei SympAytum, 
Carduus-Arten u. a. sind ebenfalls 
solche Answüchse des Stengels vor- 


handen, die sich aber hier direkt an 
Equisetum Telmateja, linke Hälfte eines radialen ' 


Längsschnittes unterhalb des Scheitels einer unter- die Blätter ansetzen (»folia decurrentias) 
irdischen Knospe (im September); vK unterer ein Ausdruck, der den hierbei statt- 


MT MÜHLEN 
Tue ds Versionen DVB Den Andenden, übrigens entwicklungsge 
der entsprechenden Internodien; m, m Mark; schichtlich noch näher zu untersuchen- 
gg Zellschicht, aus welcher das Gefässbündel des den Vorgang nicht präcis bezeichnet. 

en RN a re). Und in zahlreichen anderen Fällen, 
wie bei den Cacteen und anderen »Fettpflanzen« findet Blattbildung überhaupt 
nicht statt, sondern die Rindensubstanz des Stengels ist als assimilirendes Gewebe 
ausgebildet. 

Es erhellt aus dem Gesagten, dass die Gewebeschichten des Blattes in die 
des Stammes direkt übergehen. Von der Epidermis leuchtet es ohne Weiteres 
ein, dass die der Blattanlage die direkte Fortsetzung der Stengelepidermis ist. 
Wo, wie bei den Angiospermen schon am Vegetationspunkt die Epidermis 
differenzirt ist, baucht sich dieselbe beim Hervortreten eines Blatthöckers ent- 
sprechend aus, indem sie mitwachsend die Blattanlage überzieht. Ebenso ist 
das (oder die) in das Blatt eintretende Gefässbündel immer in Communication 
mit dem Stammgefässbündel, in einer Weise, deren Darstellung Aufgabe der 
Anatomie ist. 

Dies sind die örtlichen Beziehungen des Blattes zur Sprossachse. Was die 


(B. 361.) Fig. 40. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 213 


allgemeinen Wachsthumsverhältnisse des Blattes betrifft, so unterscheidet es sich 
von den Stammorganen bekanntlich vor Allem meistens dadurch, dass das Wachs- 
thum ein frühe begrenztes ist. Dafür ist das Wachsthum ein rascheres als das 
des Stengeltheils, welcher das betreffende Blatt trägt, die Blätter wachsen über 
die Stengelspitze hinaus, und bilden dieselbe einhüllend eine Knospe. Durch 
Streckung der Internodien werden successiv die älteren Blätter von der Knospe 
entfernt, nachdem sie sich meist schon vorher entfaltet haben. Zur Zeit der 
Entfaltung ist das Gewebe des Blattes bei den Samenpflanzen (Gymnospermen 
und Angiospermen) meist schon in den Dauerzustand übergegangen, Theilungen 
finden in den Zellen nicht mehr statt, wohl aber noch bedeutende Volumver- 
grösserung. An Ausnahmen fehlt es auch hier nicht. So besitzten Guarea!) 
und andere Meliaceen gefiederte Blätter, die nach ihrer Entfaltung noch fort- 
wachsen, der gemeinsame Blattstiel erscheint dann mit einer Knospe beschlossen, 
aus welcher noch längere Zeit hindurch in akropetaler Folge neue Fiederblättchen 
hervorgehen. Was hier Ausnahme ist, das ist bei den Farnen Regel. Hier 
wächst das Blatt auch, nachdem es in seinem unteren Theile entfaltet ist, an 
seiner Spitze weiter, und bildet hier eventuell neue Fiederblättchen. In excessiver 
Weise findet dieses Weiterwachsen bei einigen (ob allen?) Gleichenien?) statt, da 
es hier mehrere Vegetationsperioden hindurch andauert. Die eingerollte Blatt- 
spitze bildet dabei zur Ruhezeit scheinbar eine Knospe in einer Gabeltheilung 
des Blattes, um sich dann später weiter zu entwickeln. Die am Ende einer 
Vegetationsperiode gebildeten Seitenblättchen sollen sogar kleiner sein, als die 
andern, also ganz ähnlich wie auch die Sprosse der Holzpflanzen gegen das 
Ende der Vegetationsperiode hin verkümmerte Blattformen zu erzeugen pflegen. 
Es giebt also Blätter?) die in ihrer Entwicklungsfähigkeit den Sprossachsen 
wenig nachgeben. Der gewöhnliche Fall ist aber der oben erwähnte. Anfangs 
allerdings findet überall die lebhafteste Neubildung an der Spitze der Blattanlage 
statt, der Vegetationspunkt derselben ist ein apikaler. Bei Chara z. B. entsteht die 
Blattanlage, indem sich eine Aussenzelle des Stammknotens hervorwölbt, und 
zur Blattscheitelzelle wird. Anfangs eine Papille darstellend wächst sie zu einem 
annähend cylindrischen Schlauche heran, der sich nun durch, in der Richtung 
von unten nach oben auftretende Querwände gliedert. Auch die Bildung der 
Blattknoten findet in akropetaler Richtung statt, der Vegetationspunkt behält hier 
dauernd, wie bei den Farnen seine apikale Lage bei, und nach dem Aufhören 
der Segmentbildung findet nur .noch eine Volumvergrösserung aller angelegten 
Theile statt. Aehnlich ist es bei manchen Moosen. Die Blattanlage (vergl. 
Fig. 39) ist auch hier eine Zelle, die sich zur Blattscheitelzelle gestaltet. Diese 
bildet zwei in der Blattebene gelegene Segmentreihen, aus denen das Gewebe 
des (mit Ausnahme der Mittelrippe einschichtigen) Blattes hervorgeht. Bei 
Mnium punctatum®) Hedw. schreitet auch die weitere Ausbildung des Blattes von 
unten nach oben vor, in andern Fällen, wie bei Sphagnum findet das Umgekehrte 
statt: nach Beendigung des Spitzenwachsthums schreitet der Differenzirungsprocess, 
durch welchen die eigenthümliche Struktur des Sphagnumblattes eingeleitet wird’), 

I) Vergl. SCHACHT, Beiträge zur Anat. und Phys. der Gew., pag. 23. — SCHACHT hält das 
Guareablatt irrthümlicherweise für einen Zweig. 

2?) Vergl. BRAUN, Verjüngung, pag. 125. 

3) Dass die früher gemachten Einwendungen gegen die Blattnatur der Farnblätter heut 
vollständig antiquirt erscheinen, braucht wohl kaum betont zu werden. 

#) NÄGELI, Pflanzenphysiolog. Untersuchungen I, pag. 84. 

5) Vergl. II. Bd. dieses Handbuches, pag. 393. 


214 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


von oben nach unten vor (vergl. NÄGELL, a. a. O.) es treten also zuerst an der 
Blattspitze die Theilungen auf, durch welche die Sonderung der Blattzellen in 
rhombische, ihren Inhalt verlierende und in langgestreckte, chlorophyllführende 
Zellen vollzogen wird. Bei Zolytrichum, Catharinea, Fissidens u. a. findet sich 
dicht über der Blattbasis ein interkalarer Vegetationspunkt, aus dessen Thätigkeit 
der grösste Theil des Blattes hervorgeht!). 

Nur wenig von dem oben erwähnten verschieden ist die Wachsthumsver- 
theilung in den jungen Blättern der Samenpflanzen (mit den oben erwähnten 
Ausnahmen). Auch hier bildet sich, nachdem der primäre, an der Spitze gelegene 
Vegetationspunkt seine Thätigkeit eingestellt hat, an der Blattbasis ein neuer 
Vegetationspunkt, oder mit andern Worten, während ursprünglich die ganze 
Blattanlage aus embryonalem Gewebe besteht, und an der Spitze (bei der Mehr- 
zahl der Blätter) die Anlage der Verzweigungen des Blattes stattfindet, verliert 
späterhin das Gewebe der Blattspitze am frühesten seinen embryonalen Charakter, 
während die Blattbasis ihn beibehält. Beispiele für diesen Satz werden unten bei 
der Besprechung der Formentwicklung des Blattes anzuführen sein. Hier mag 
hervorgehoben werden, dass bei den mit einem Blattstiel versehenen Dicotylen- 
blättern der Blattstiel sich immer erst nach der Blattlamina bildet, er verdankt 
seine Entstehung eben der Thätigkeit des an der Blattbasis gelegenen Vegetations- 
punktes. Dass auch bei vielen Sprossachsen interkalare Vegetationspunkte vor- 
kommen, wurde oben schon hervorgehoben. Als Beispiel für dies interkalare 
Wachsthum der Blattbasis mögen z. B. die Blattscheiden der Gräser genannt 
werden, deren Wachsthum ausschliesslich auf der Thätigkeit eines interkalaren 
Vegetationspunktes beruht. An einem jungen Blatte von Glyceria spectabilis 
betrug die Länge der Blattlamina 4 Millim., die der Blattscheide o,ı Millim. 
Am erwachsenen Blatte dagegen erreicht die Blattscheide eine Länge von ca. 
30 Centim. 


2. Formentwicklung des Blattes. Die Form, unter welcher die Blatt- 
anlagen am Vegetationspunkte der Sprossachsen zuerst sichtbar werden, ist ent- 
weder die eines Höckers oder die eines Wulstes. Beide Fälle sind natürlich 
nur graduell verschieden, und im ersteren findet späterhin auch noch ein Breiten- 
wachsthum der Blattbasis statt, so dass die Blattanlage wie im letzteren Falle 
mit breiter Basis dem Stengelvegetationspunkte aufsitzt. Allein auch der Fall 
kommt, wie es scheint, vor, dass zur Bildung einer Blattanlage, oder zur Bildung 
der gemeinschaftlichen Basis, auf welcher mehrere Blätter auftreten, sich das Aussen- 
gewebe des Stengelvegetationspunktes in Form eines ringförmigen Walles erhebt. 
So (nachEicHLer) bei der Blattbildung der Platane. Sehr häufig ist diese Entstehungs- 
art bei wirtelig gestellten Blättern: es treten dann nicht die einzelnen Blattanlagen ge- 
sondert auf, sondern es bildet sich zuerst ein Ringwulst, aus dem dann die Spitzen 
der einzelnen Blattanlagen erst hervortreten. So bei den Blattscheiden der 
Equiseten, den zweigliedrigen, mit eigenthümlichen Stipularbildungen versehenen 
Blattwirteln von Galum, manchen Blumenkronen etc. Gewöhnlich bleiben die 
zwischen den einzelnen Blattanlagen gelegenen Partieen des gemeinsamen Ring- 
walls so früh in der Entwicklung zurück, dass sie beim fertigen Blattwirtel nicht 
zu sehen sind; bei Zguwisetum dagegen gestaltet sich die Blattbasis zur »Scheides 
der die, einzelnen Blattanlagen entsprechenden, Zähne aufsitzen, und auf der blatt- 
artigen Entwicklung der zwischen den zwei Blattanlagen gelegenen Theile des 


I) HOFMEISTER, Vergl. Unters. pag. 64; LORENTZ, Moosstudien pag. 10. 


v- a 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laaubsprosses. 215 


Blattringwalls beruht offenbar die Form der »folia connata« z. B. bei Zoni- 
cera Caprifolium u. a. In vielen Fällen, wo später die einzelne Blattanlage 
den Stengelvegetationspunkt ringförmig umfasst, ist dies indess nicht schon 
bei der ersten Anlage des Blattes der Fall. So z. B. bei den Gräsern 
mit geschlossener Scheide, als deren Beispiel G/yreria spectabilis unten näher 
behandelt werden soll. Hier entsteht die Blattanlage zuerst als halbseitiger 
Wulst am Stengelvegetationspunkt, bald aber greift sie auf die andere Seite 
über, so dass sie nun also ringförmig den Vegetationspunkt umfasst. Aus der 
anfangs nur in Form eines niedrigen Wulstes den Vegetationspunkt umfassenden 
Partie der Blattanlage geht später die Blattscheide durch interkalares Wachsthum 
hervor, während die Blattspreite aus dem zuerst angelegten Theile, der stets 
auch über die Blattbasis einseitig hervorragt, sich entwickelt. 

Die Scheidung der Blattanlage in einen Spreitentheil und einen Basaltheil 
ist indess nicht überall schon mit der ersten Anlegung des Blattes gegeben. 
Vielmehr finden wir in allen untersuchten Fällen die Blattanlage zuerst in Form 
eines aus embryonalem Gewebe bestehenden ungegliederten Zäpfchens oder 
Blättchens. Wir bezeichnen es in diesem Zustand mit EICHLER (a. a. O. pag. 7) 
als Primordialblatt, womit zugleich die Unrichtigkeit des Tr£cur' schen Satzes 
»la gaine precede la lamesx gegeben ist — die Blattscheide wird vor der Blattlamina 
angelegt, — ein Satz, dessen Nichtzutreffen aus der ganzen folgenden Darstellung 
hervorgehen wird. Das Primordialblatt gliedert sich fernerhin in zwei Theile, 
die aber nicht etwa scharf von einander markirt sind, sondern sich nur durch den 
Antheil unterscheiden, den sie am ferneren Wachsthum der Blattanlage nehmen. 
Der dem Stengelvegetationspunkt aufsitzende Theil der Blattanlage, der Blatt- 
grund, nimmt nämlich an der weiteren Differenzirung der Blattanlage keinen 
Antheil, oder doch nur insofern, als auch hier bei vielen Pflanzen zu beiden Seiten 
der Blattanlage je ein Auswuchs hervorgeht, diese Leiden Sprossungen des Blatt- 
grundes werden als Nebenblätter oder Stipulae bezeichnet. In vielen Fällen 
gewinnt der Blattgrund eine scheidenförmige Ausbildung, so namentlich bei den 
Gräsern. Der über dem Blattgrund gelegene Theil der Blattanlage, das »Ober- 
blatt« ist derjenige, aus welchem die Blattspreite hervorgeht, ist dieselbe im 
fertigen Zustand gegliedert (also z. B. gefiedert) oder getheilt, so kommt dies durch 
Verzweigung des Oberblattes zu Stande. Der Blattstiel ist überall erst späterer 
Entstehung, er wird zwischen Oberblatt und Blattgrund eingeschoben, d. h. er 
entsteht aus der zwischen beiden gelegenen Partie der Blattanlage, welche die 
Eigenschaften eines interkalaren Vegetationspunktes erhält. Dass in vielen Fällen 
Blattstiele überhaupt nicht gebildet werden, braucht wohl kaum betont zu werden. 


Bei stiellosen ungegliederten Blättern wie denen der Laubmoose, der Lyco- 
podiaceen und der meisten Coniferen ist die Entwicklung des Blattes natürlich 
eine sehr einfache und besteht im Wesentlichen nur in unbedeutenden Form- 
und Grössenveränderungen der Blattanlage, auf die hier nicht eingegangen zu 
werden braucht. Da, wo bei den Coniferen, wie z. B. bei Gingko biloba, Blätter 
vorkommen, die deutlich in Blattspreite und Blattstiel gegliedert sind, schliesst 
auch der Entwicklungsgang sich dem oben kurz skizzirten an. An der Blattan- 
lage von Gingko!) zeigt sich früher schon die symmetrische Theilung der Blatt- 
spreite, ähnlich wie dies z. B. auch bei den Blättern von Ufricularia der Fall 
ist. Der Stiel tritt auch hier erst nach der Blattlamina auf, von welch letzterer 


I) Vergl, TRECUL, a. a. O, pag. 178— 183. 


216 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


noch die eigenthümliche schneckenförmige Einrollung jeder ihrer beiden Hälften 
zu erwähnen ist. 

Besonderes Interesse unter den Coniferenblättern bieten die eigenthümlichen »Doppelnadeln« 
von Sciadopitys.!) Sie stehen in den Achseln kleiner Schuppen am Stamme, nehmen also die- 
selbe Stellung ein, wie die Kurztriebe von P/izus. Auf die Thatsache gestützt, dass die Nadeln 
von zwei vollkommen von einander getrennten Gefässbündeln durchzogen sind, welche von dem 
für die Coniferenblätter eigenthümlichen »Transfusionsgewebe« umschlossen sind, sprach MOHL 
die Ansicht aus, es seien diese Nadeln aus der Verwachsung der beiden ersten Blätter eines im 
Uebrigen verkümmernden Achselsprosses der Schuppe entstanden. Die von STRASBURGER mitge- 
theilte Entwicklungsgeschichte dieser Gebilde ist sehr eigenthümlich, bedarf aber, wie ich glaube, 
noch erneuter, namentlich histiologischer Prüfung. Es entsteht in der Achsel der Schuppen eine 
Achselknospenanlage, welche früh schon einen deutlichen medianen Einschnitt am Scheitel zeigt, 
der auch an der fertigen »Doppelnadel« noch erkennbar ist. Nach STRASBURGER’s Darstellung 
ist ‚dieses ganze Gebilde als Anlage der Doppelnadel zu betrachten: es wächst, nachdem das 
Scheitelwachsthum frühe aufgehört hat, wie andere Nadeln an seiner Basis. Es ginge also der 
Scheitel des Achselsprosses hier in die Bildung der Nadeln auf, die letzteren aber wachsen nicht 
gesondert, sondern durch interkalares Wachsthum ihrer gemeinsamen Basis. Kein Zweifel, dass 
das Gebilde einer Kurztriebanlage von Pizxs entspricht, an der nur zwei Blattanlagen angelegt 
werden. Allein die Deutung der Doppelnadel als aus zwei verwachsenen »Blättern« gebildet, 
erscheint mir keineswegs zweifellos, obwohl STRASBURGER auch bei Pizus sylvestris und P. Pu- 
milio Doppelnadeln gefunden hat. Wir kennen deren Zustandekommen nicht, sie können recht 
gut durch wirkliche Verwachsung zweier Nadeln, wobei aber der Vegetationspunkt des 
Kurztriebes an der Basis zurückbleibt, die Nadeln mit einer zugewendeten Seitenkante 
verschmelzen, entstanden sein. Bei Sciadopitys geht aber der Haupttheil der Nadel aus dem unter- 
halb des Vegetationspunktes der Achselknospe befindlichen Theile der letzteren selbst hervor. 
Dies ist ein in der vegetativen Region sonst ohne Beispiel dastehender Fall, und nach der ge- 
wöhnlichen Terminologie haben wir also die Doppelnadel von Sciadopitys vielmehr als einen blatt- 
ähnlichen Zweig, ein Cladodium, aufzufassen, das an seiner Anlage die Spitzen zweier Nadeln 
als kleine Spitzen trägt, trotz der anatomischen Thatsachen, welche insofern nicht sehr schwer 
ins Gewicht fallen, als wir Cladodien, die in ihrem Baue mit den Blättern übereinstimmen, auch 
sonst kennen. An der Bezeichnung liegt aber im Grunde nicht viel, denn Thatsache bleibt in 
beiden Fällen, dass aus dem Achselspross ein Gebilde hervorgeht, dass in seinem Baue über- 
einstimmt mit zwei an einer Seitenkante miteinander vereinigten Blättern. 


Von den Gnetaceen seien hier noch die eigenthümlichen Blätter von Wel- 
wilschia mirabilis erwähnt. Die erwachsene Pflanze besitzt überhaupt nur zwei 
Laubblätter. Es sind dies die ersten auf die Kotyledonen folgenden und mit 


ihnen gekreuzten, sie werden aber sehr lang, indem sie an ihrer Basis ständig 
nachwachsen. 


Die Blätter der Cycadeen, welche in einigen Beziehungen (z. B. Fiederung, 
eingerollte Knospenlage der Fiederblättchen) mit denen der Farne übereinstimmen, 
entwickeln sich anders als die Farnblätter. Während diese durch ihr dauerndes 
Spitzenwachsthum ausgezeichnet sind, und demgemäss auch die Fiederblättchen 
(wo solche vorhanden sind, manche Farnblätter sind bekanntlich ungegliedert, 
andere wie es scheint dichotom verzweigt) in streng akropetaler Reihenfolge auf- 
treten, ist dies bei den untersuchten Cycadeen ?) nicht der Fall, vielmehr stimmen 
dieselben mit der Blattentwicklung der Angiospermen überein. Die erste An- 
lage der Blätter erfolgt wie bei den letzteren unter der Epidermis, die Fieder- 
blättchen aber entstehen bei Ceratozamia in basipetaler Richtung, bei Cycas, wie 


!) MoHL, Morphol. Betrachtungen des Blattes von Scadopitys, Botan. Zeit. 1871, pag. 101; 
STRASBURGER, Die Coniferen und die Gnetaceen. pag. 382 ff. 
?) WARMING, röcherches et remarques sur les Cycadees, pag. 7 d. Sep.-Abdr. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 217 


es scheint von der Blattmitte aus nach oben und unten fortschreitend, im letzteren 
Falle also ebenso, wie dies unten z. B. von Achillea Millefolium u. a. zu er- 
wähnen sein wird. 

Die Monokotyledonen besitzen meist einfache Blätter mit ungegliederter 
Blattspreite und entbehren sehr häufig einen Blattstiell), der dann ersetzt wird 
durch eine Blattscheide, so z. B. bei den Gräsern, von denen die oben erwähnte 
Glyceria spectabilis als Beispiel für die Blattentwicklung dienen mag. 


Das ausgebildete Blatt besteht aus einer Blattscheide, die allseitig geschlossen 
ist, und (in einem 
Einzelfall) eine 


Länge von 30 Ctm. v; l 

F : N 5 
besitzt und aus einer % { 0, R 704 
Blattlamina. Ent- K erster etETB Tr 


fernt man die er- 
wachsenen Blätter, 
so zeigt sich, dass 
bei den noch nicht 
ausgewachsenen das 
Verhältniss von 
Scheide und Spreite 
ein ganz anderes ist, 
se _2z. B. -Spreite: 
30 Millim., Scheide: 
0,5 Millim.; Spreite 
4Millim. Scheide — 
(approximativ) — 
o,ı Millim. © Die 
Scheide erreicht ihre 


beträchtliche Grösse Fig. 41. (B. 362.) 

also erst durch die Glveeria spectabilis. A Vegetationspunkt mit sechs Blattanlagen b1—b® 

mit ihr:n Scheidentheilen v])—v,, B ältere Blattanlage, die Scheide ist 
noch sehr kurz. 


Thätigkeit eines in- 
terkalaren Vegeta- 
tionspunktes. Die jüngste Blattanlage an dem massigen Vegetationskegel hat die 
Form eines Wulstes, der aber noch nicht ganz um den Vegetationspunkt herumgreift?), 
erst bei dem zweitjüngsten Blatte gewinnt die Blattanlage die Form eines kreisförmigen 
Walles, dessen eine Seite, die, an der die Lamina entsteht, von Anfang an etwas höher 
ist als die gegenüberliegende. Diese Seite wächst stärker während der stengel- 
umfassende Blattgrund sich durch interkalares Wachsthum zur Blattscheide aus- 


N) Es ist klar, und wird auch aus dem Folgenden hervorgehen, dass zwischen Blattstiel und 
Blattscheide irgend welche scharfe Grenze nicht zu ziehen ist. Bei vielen Pflanzen mit gestielten 
Blättern z. B. Ranunculaceen geht der Blattstiel allmählich in die Blattscheide über, oder der 
Stiel ist »scheidenförmig« wie bei manchen Umbelliferen. Wenn statt der Stielbildung Scheiden- 
bildung eintritt, beruht dies darauf, dass die betreffende Zone über dem Blattgrunde sich nicht 
so sehr verschmälert, d. h. in ihrem Breitenwachsthum nicht so sehr zurückgeblieben ist, wie 
dies bei der Entwicklung von Blättern mit deutlich abgesetztem Stiel der Fall ist. 

2) Die entgegenstehenden Angaben TRECUL’s: »z2 bourrelet non interromfu entoure aussi 
Zaxe au debut de la feuille« a. a. OÖ. pag. 287 und EICHLER’s sind also nicht zutreffend, und 
schon aus diesem Grunde kann die Blattscheide nicht früher angelegt sein als die Blattspreite. 


218 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


bildet. Der Blattgrund ist aber anfangs sehr klein und gewinnt, wie erwähnt, 
erst durch interkalares Wachsthum seine Ausbildung zur Blattscheide. Von der- 
selben scharf abgesetzt erscheint er erst nach dem Auftreten der Ligula, jenes 
hyalinen, hier mehrschichtigen Häutchens, das an der Grenze von Blattspreite 
und Blattscheide bei den Gräsern inserirt ist und wie mir scheint, wenigstens bei 
Glyceria eine Wucherung der Epidermis darstellt. Dass die eben geschilderte 
Blattentwicklung nicht so aufgefasst werden kann, wie TRECUL wollte, dass näm- 
lich zuerst die Blattscheide sich bilde, ist klar. Die Blattanlage besitzt vielmehr 
anfangs weder Spreiten- noch Scheidentheil, der erstere wächst nicht aus dem 
letzteren hervor, sondern beide differenziren sich erst im weiteren Verlaufe der 
Entwicklung. Was die Blattscheide betrifft, die später eine Röhre darstellt, so 
mag hier noch darauf hingewiesen sein, dass dieselbe nicht etwa als durch Ver- 
wachsung der Ränder einer ursprünglich offenen Scheideanlage zu Stande ge- 
kommen zu denken ist, wie dies conform früheren Anschauungen auch SCHLEIDEN, 
der derartigen »Fiktionen« sonst so abhold war, wollte!) Vielmehr kommt die 
geschlossene Blattscheide dadurch zu Stande, das das Achsengewebe in Form 
eines Ringwalles sich über die Oberfläche des Vegetationspunktes erhebt, und. 
dieser Ringwall dann später zu der Blattscheidenröhre auswächst, während bei 
Gräsern mit »offener« Blaitscheide das Wachsthum der letzteren ein ähnliches 
ist wie das der Lamina von GÜyceria, nur dass die Scheide später sich nicht aus- 
breitet, sondern dem Internodium dicht anliegt. 


Aehnliche Blattformen (wobei nur die Blattscheide nicht ganz übereinstimmt) 
wie die Gräser, besitzen eine ganze Anzahl anderer Monokotylen, und wir dürfen 
annehmen, dass denselben auch eine, mit der geschilderten übereinstimmende 
Blattentwicklung zukommt. 


Auch Monokotylenblätter, die im fertigen Zustand von denen der Gräser 
oder Liliaceen auffallend abweichen, wie z. B. die der Alfum-Arten, kommen 
durch relativ geringfügige Modificationen des oben geschilderten Entwicklungs- 
ganges zu Stande. Vor Allem ist hervorzuheben, dass die Höhlungen, welche 
sich im Innern der Blätter mancher Allium-Arten (z. B. Allium fistulosum) finden, 
sekundärer Natur sind, erst später durch Vertrocknen und Auseinanderzerren des 
inneren Gewebes der Lamina entstehen (also »rhexigene« Hohlräume darstellen), 
ganz auf dieselbe Weise also, wie die centralen Hohlräume in manchen Stengeln, 
z. B. denen der Umbelliferen. Das Blatt von Allium Schoenoprasum wird, wie 
das der Gräser als ein den Vegetationspunkt früh umfassender Ringwall ange- 
legt, dessen basaler Theil sich dann später zu der (unten) geschlossenen Blatt- 
scheide gestaltet. Das Oberblatt aber erfährt schon früh ein im Querschnitt all- 
seitig annähernd gleichmässiges Wachsthum und gewinnt so annähernd kegel- 
förmige Gestalt. B in Fig. 42 zeigt ein weiter vorgeschrittenes Stadium. Hier 
hat sich die kegelförmige Blattlamina aufgerichtet, und die Blattscheide umfasst den 
Vegetationspunkt mit den nächst jüngeren Blattanlagen. Sie ist aber nur an einer 
kleinen Stelle offen, und dies ist die einzige Communikation des Vegetations- 
punktes mit der Atmosphäre, resp. mit den ebenfalls nach aussen geöffneten 
Zwischenräumen zwischen den andern, älteren Blättern. Wie die Form des Blattes 
in B aus den in A zu Stande kommt, ist ohne weitere Beschreibung leicht er- 
sichtlich, ebenso, dass die Blattlamina oben geschlossen sein muss. Andere 
Allium-Arten haben an Stelle der rundlichen Scheidenöffnung einen Längsspalt. 


I) Grundzüge II. pag. 185. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 219 


Ganz ähnlich wie die geschilderten Allium-Blätter entwickeln sich offenbar auch 
die eigenthümlichen, radiär gebauten und ganz wie »sterile Halme« aussehenden 
Blätter mancher Jw2cws-Arten, deren Blattnatur man bei sorgfältiger Betrachtung ihrer 
Basis, wodiekleine 
Blattscheide sich 
befindet, erkennt. 

Etwas abwei- 
chender ist die 
Blattentwicklung 
von. 7945) -. Die 
Iris-Arten besitzen 

bekanntlich 
»schwertförmige« 
Blätter, d. h. die 
Blätter sind nicht 
dorsiventral ge- 
baut, derart dass B 
sie eine der Licht- 


seite zugekehrte er (B. 362.) 
: Allum Schoenoprasum. Blattentwicklung. A Vegetationspunkt mit Blatt- 
Ober- und einevon 


anlage (b) die Blattspreite derselben hat sich schon bedeutend verdickt 
ihr verschieden ge- (sie erhält später annähernd kreisförmigen Querschnitt). Die Blattscheide 
baute Unterseite (Y) ist noch kurz, rechts ist der vom Blatt umfasste Spross-Vegetationspunkt. 

e B älteres Blatt von vorn gesehen: Die Blattscheide ist unten geschlossen 
besitzen, sondern und umfasst den Vegetationspunkt mit den nächst jüngeren Blattanlagen 
die Blattspreite ist (von denen eine angedeutet ist), so dass nur eine rundliche Oeffnung nach 


vertikal gestellt, As 
und besitzt, wie dies auch bei andern ebenso orientirten Blättern (z. B. den Blättern 
erwachsener Pflanzen von Zucalyptus globulus etc.) der Fall ist, zwei gleich gebaute 
Seiten. Die Blattanlage hat auch hier dieselbe Form wie dieoben beschriebenen, undist 
auch hier bei ihrem Sichtbarwerden 
noch nicht stengelumfassend (Fig. 43 
A b,), was sie indess bald darauf 
wird (Fig. 43 A b,). Das Primor- 
dialblatt wächst nun heran wie eine 
gewöhnliche Blattanlage. Ihr Schei- 
tel, in der Fig. mit a bezeichnet, 
wird sonst zur Spitze der Blatt- i 
lamina. Am /ris-Blatte aber liegt ,,; = n . Er 
5° Jris variegata, Blattentwicklung. v Stengelvegetations- 
er später (vergl. Fig. 43 B) an der punkt b,—b, Blätter, S Scheitel der Blattlamina, 
Stelle, wo die Blattspreite in die a. Ende der Blattscheide. 
Blattscheide übergeht. Diese »Verschiebung« erklärt sich aus der Entwicklungsge- 
schichte. Die Blattanlage erfährt bald (b, in Fig. 43 A) ein starkes Flächenwachs- 
thum, und erhält in Folge davon eine kahn- oder kapuzenförmige Gestalt. Auf 
ihrem Rücken ist das Flächenwachsthum am stärksten. Hier behält eine Stelle den 
Charakter des Vegetationspunktes (s in b, Fig. 43 A), es bildet sich eine Hervor- 
stülpung, die Anlage der »schwertförmigen« Lamina. Dieselbe ist aber nur da hohl, wo 
sie in die Scheide übergeht, in ihrem übrigen Haupttheile von Anfang an eine 


N) Vergl. TRECUL, a. a. O. pag. 286. Comptes rendus T. XI. pag. 1047; GOEBEL, Botan, 
Zeit. 1881. pag. 96. 


220 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


solide Gewebeplatte. Es sind an der Blattanlage jetzt also zwei Scheitel, der ur- 


sprüngliche a und der neue s. Bald erhält die Laminaranlage aber wirklich ter- 
minale Stellung. Den Uebergang dazu veranschaulicht das grössere Blatt in 
Fig. 43 B; wo der Blattgrund (der sich später zur Blattscheide entwickelt) von 
der Laminaranlage durch eine gestrichelte Linie abgegrenzt ist. Die Spreitenan- 
lage hat zwar noch seitliche Stellung, ihre Mittellinie ist aber schon um ca 45° 
gehoben, der ursprüngliche Scheitel a dagegen nimmt seitliche Stellung ein.!) 

Eine Verzweigung der Blattlamina, wie sie bei den Dikotylen so häufig 
ist, kommt bei den Monokotylen, wie es scheint nur gewissen Aroideen 
(Arum, Sauromatum u. a., welche eine genauere Untersuchung verdienen) 
zu. So bei Arten von Anthurium, wo nach ENGLER eine dichotome Ver- 
zweigung der Blattlamina vorliegen soll. Nähere Angaben darüber existiren 
nicht. Die gegliederten Blätter vieler Palmen, der Monstera- und Zothos-Arten 
dagegen entstehen auf ganz andere Weise, als die gegliederten Blätter der Diko- 
tylen. Es handelt sich hier nämlich nicht um eine Verzweigung der Blattlamina, 
sondern um eigenthümliche, näher zu schildernde Vorgänge. Monstera- und Phr- 
lodendron-Arten haben Blätter?), die einen gebuchteten Rand besitzen und ausser- 
dem auf der Blattfläche zwischen den Hauptnerven an verschieden grossen Stellen 
scharf umschriebene Löcher zeigen. Die Einbuchtungen sowohl als die Löcher 
entstehen auf dieselbe Weise, nämlich durch Absterben bestimmter Gewebepartien 
der jungen, einfachen, d. h. nicht gegliederten Blattlamina. Dies-Absterben ge- 
schieht bei Philodendron pertusum sehr frühe?), bei Blättern, die etwa eine Länge 
von 8 Millim., eine Breite von ı Millim. erreicht haben. Das an nicht näher be- 
stimmten Stellen gelegene aus gleichartigen Zellen bestehende Gewebe in Form 
scharf abgegrenzter Flecke bräunt sich, während die angrenzenden Zellen sich 
tangential zum Rande der absterbenden Schuppen theilen, so dass das Gewebe 
hier ein peridermartiges Aussehen erhält. Bei weiterem Breitenwachsthum des 
Blattes trennt sich die Schuppe glatt von dem übrigen Blattgewebe. Die äussersten 
Zellen des Randes der nach der Entfernung des abgestorbenen Gewebes ent- 
standenen Loches entwickeln sich dann zu einer sekundären Epidermis*), die aber 
in allen Eigenschaften vollständig mit der primären Epidermis übereinstimmt, ein 
Vorgang, der auch insofern von Interesse ist, als er ein Beispiel für die Regene- 
ration der Epidermis aus einem nicht dem Dermatogen angehörigen Gewebe 
liefert. Bei Verletzungen der Oberfläche von Blättern dagegen findet nicht Regene- 
ration der Epidermis, sondern Verschluss der Wunde durch Korkbildung statt. 

Ein ähnlicher Vorgang wie bei Monstera, nur in grösserem Maasstabe findet 
sich bei Ouvirandra fenestralis. Am fertigen Blatte ist das Gewebe zwischen den 
gitterförmig angeordneten Blattnerven fast vollständig verschwunden, auch hier in 
Folge eines allmählich eintretenden, aber nicht mit Bräunung verbundenen Ab- 

1) Es erhellt aus der angeführten Entwicklungsgeschichte die Haltlosigkeit der früher zur 
»Erklärung« des /ris-Blattes aufgestellten Hypothese, wonach dasselbe gefaltet und mit seinen 
Rändern verwachsen sein sollte. 

2) TRECUL, ann. des sciences nat. 4. Ser. t. I. pag. 39; F. SCHWARZ, über die Entstehung 
der Löcher und Einbuchtungen an dem Blatte von Philodendron pertusum SCHOTT, Sitz. Ber. d. 
Wien. Akad. d. Wiss. LXXVII. Bd. ı. Abth. 1878. 

3) Bei Pothos repens erfolgt die Durchlöchernng nach TRECUL erst am entfalteten Blatte und 
beginnt an jeder Durchlöcherungsstelle mit dem Auftreten einer Luftlücke im Blattparenchym, 
worauf das dieselbe nach beiden Blattseiten begrenzende Gewebe zerreisst. 

4) Vergl. auch HABERLANDT, Bd. II. dieses Handbuches, pag. 592. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 221 


sterbens des betreffenden Gewebes. Es geschieht dies hier jedoch erst, nachdem 
das Blatt aus dem Knospenzustand hervorgetreten ist. Die biologische Bedeutung 
des geschilderten Vorganges ist in beiden Fällen noch ganz dunkel. 

Die Palmen besitzen theils gefiederte, theils zusammenhängende, nur am 
Rande fächerförmig eingeschnittene Blätter. Die Gliederung der Blattspreite 
beruht hier indess nicht auf einer Verzweigung derselben, sondern erfolgt durch 
Theilung der Spreite in bestimmte Abschnitte, eine Theilung, welche verbunden 
ist mit dem Absterben der die einzelnen Blattabschnitte ursprünglich verbindenden 
Streifen!), ein Vorgang, welcher in Parallele gesetzt werden kann, mit dem oben 
für Monstera Geschilderten. Die Entwicklungsgeschichte ist selbst für die wenigen 
Arten, bei denen sie untersucht ist, nur lückenhaft bekannt, wie die Vergleichung 
der folgenden, auf Untersuchung von Chamaerops humilis (»macrocarpa«) und 
Phoenix reclinata beruhenden Angaben mit denen Monr’s und Tre£cur’s zeigen 
werden. 

Junge Blätter der erwähnten Chamaerops-Art zeigen auf beiden Seiten der 
Blattfläche eine Anzahl pa- 
ralleler Längswülste; die 
Längswülste der einen 
Blattfläche alterniren mit 
denen der andern. Dies 
ist die erste Andeutung der 
Längsfaltung des Blattes, | 


dieanetwasälteren Blättern 
(Fig. 44) im Querschnitt 


deutlich hervortritt. Das . 7), ; 
a. ee sich are WM 7; 2 Mh UN SD 


seiner Spitze in so viele 
Lappen als Falten vor- 
handen sind: jeder der 
Wülste auf der Unterseite 
des Blattes bezeichnet die 
Stelle eines Mittelnerven 


der Blattabschnitte, die oo | mm) % 

sich von einander trennen, 7 Ä : 
G b fi ER: 

indem ein Gewebestreifen 207 IR 2‘ 


der auf der Blattoberseite 

gelegenen Falten abstirbt. Eig. 44. (B. 365.) 
Die Falten gingen übrigens Chamaerops macrocarfa. Oben Ansicht eines jungen Blattes von 
SR a = unten, die Blattfläche ist gefaltet, zwei Schuppen (h h) bedecken 
in den von mir untersuch- einen Theil derselben. Unten Querschnitt durch ein junges Blatt. 


ten Blättern nicht bis zum Die Blattoberseite ist bedeckt von der Schuppe ], welche rechts 
oberen Blattrande, und ich (bei g) theilweise mit der Blattlamina verwachsen ist. 

’ 
vermuthe desshalb, dass auch der Blattrand und die Blattspitze absterben, wie 
dies bei Phoenix z. B. mit dem Blattrande sicher der Fall ist. Das Eigen- 


thümlichste an den Blattanlagen ist, dass die Blattflächen beiderseits nicht 


!) Vergl. DE CANDOLLE, organographie veget., pag. 304 (wo aber der Vorgang als ein Zer- 
reissen aufgefasst wird, was erst secundär geschieht). MoHL, de palmarum structura (1831) 
pag. XXIV., die dort gemachten Angaben sind berichtigt in den vermischten Schriften, pag. 177. 
TREcUL a. a. O., pag. 280 (MoHr’s Angaben gegenüber nichts wesentlich Neues). HOFMEISTER, 
Allgem. Morphol., pag. 532 (Caryota urens). . 


222 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


frei, sondern von einer, aus einer ganzen Anzahl von Zellschichten be- 
stehenden, Hülle bedeckt sind, welche abpräparirt werden kann, aber nament- 
lich im untern Theile der Blattfläche auch mit derselben verwachsen kann 
(vergl. die punktirten Linien in Fig. 46 unten). Diese Hülle des jungen Blattes be- 
steht aus einer Schuppe, welche sich auf der Grenze zwischen Blattstiel und 
Blattfläche bildet und über die Vorderseite des jungen Blattes hinaufwächst, und 
aus zwei aus der Hinterfläche der Blattanlage sich entwickelnden Schuppen die 
an ihrer Basis zusammenhängen), sie lassen, wie der Querschnitt Fig. 44 zeigt, 
die Mittellinie des Blattes frei. Die vordere dieser Schuppen ist die sogenannte 
»Ligula« die ebenso wie die Hülle der hinteren Blattfläche später vertrocknet 
und abfällt. Die Spuren dieser sonderbaren Gebilde erkennt man auch am 
fertigen Blatte leicht an einem gebräunten Saume, der sich beiderseits am Grunde 
der Blattlamina findet, Eine solche merkwürdige Umhüllung des Blattes in seinen 
Jugendstadien kommt nicht allen Palmen zu, findet sich aber in eigenthümlicher 
Weise auch bei Phoenix. Nach TREcCUL sollen sich hier die Blättchen in einer 
durchsichtigen Substanz von gelatinösem Aussehen bilden, welche zu der Haut 
wird, welche die Blattoberfläche, wie schon MoHL festgestellt hatte, überzieht — 
was durchaus unrichtig ist. Ein Querschnitt durch den oberen Theil eines jungen 
Blattes von Phoenix (Fig. 45, 2) giebt ein ganz ähnliches Bild wie der von 
Chamaerops, nur hat man sich die untere Blatthülle wegzudenken, während die 
obere so vollständig mit dem gefalteten Blatte verschmolzen ist, dass hier keine 
gesonderte Endigung der Falten mehr erkennbar sind, vielmehr eine kontinuir- 
liche, oder doch nur an wenigen Stellen unterbrochene Haut die obere Blatt- 
fläche bildet, in welche sich die Falten direkt fortsetzen. Indem die gemein- 
same, die Fiedern oben verbindende Haut sich späterhin ablöst, werden die 
einzelnen Fiedern frei. Es verlaufen hier, im Unterschiede von Chamaerops in 
der sich ablösenden Haut Gefässbündel. Die Ablösung ist hier übrigens kein 
rein mechanischer Prozess, wie ihn DE CANDOLLE z. B. sich vorstellte, sondern 
es ist eine Trennung von lebendem Gewebe durch Auseinanderweichen von 
Zellen, die überall, wo nicht gerade ein Bastbündel an der Trennungsstelle liegt, 
glatt vor sich geht (wahrscheinlich durch Spaltung der Zellhäute), und allmählich 


erfolgt, derart, dass die Blattfiedern mit der sich ablösenden Gewebemasse 


schliesslich nur noch durch einen engen Isthmus zusammenhängen. Das sich 
ablösende Gewebe ist früh schon kenntlich, namentlich durch seine zahlreichen 
luftführenden Intercellularräume, welche es von dem übrigen Blattgewebe unter- 
scheiden. Es mag bemerkt werden, dass hier wie bei Chamaerops die durch 
Trennung frei gewordenen Ränder der Theilblättchen von einer Epidermis über- 
zogen sind, die sich von der andern Blattepidermis nicht unterscheidet, Spalt- 
öffnungen habe ich hier indess nicht angetroffen. Untersucht man nun ganz 
junge Blätter von Phoenix, so erkennt man, dass die Fiedern keineswegs von 
Anfang an oben miteinander zusammenhängen, sondern als freie Falten der 
Lamina angelegt werden?) (Fig. 45, 3). Die letztere erscheint als flossenähnlicher 
Anhang der breiten, massigen Anlage der Blattrhachis. Die Falten sind hier, 
wie wohl bei allen Palmen mit gefiederten Blättern nicht Längs- sondern Quer- 
falten, nur am Ende finden sich einige Längsfalten. Sie verlaufen nicht bis zum 
Blattrande: derselbe stirbt später ab. Die Haut, welche die Falten auf der Ober- 


») TRECUL hat die Laminaranlage p seiner Fig. 24 für die Anlage der hintern Hüllhäute 


angesehen, wesshalb seine Darstellung unrichtig ist. 
2) MoHr’s Anschauung, dass eine Spaltung der Blattfläche stattfinde ist nicht zutreffend, 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 223 


seite des Blattes später verbindet, ist auf diesem Stadium also noch nicht 
vorhanden, die früheren Beobachter hatten nur ältere Zustände vor sich. Woher 
nun diese »Haut« stammt, habe ich, wegen Mangels an Material nicht feststellen 
können, sie kann 
durch innige Ver- 
wachsung der obe- 

ren Theile der 
Blattfalten, oder 
durch Verwachs- 

ung derselben mit 

dem eingeschlage- } 

nen Blattrande 

resp. einer Wucher- 
ungdesselben,oder 3 
durch Verwachs- 
ung mit einer von 
der Blattbasis her 
sich entwickelnden 
Schuppe entstehen 


(B. 366.) 
Phoenix reclinata. ı Junges Blatt von unten seitlich gesehen. Die Blätter- 
etc. — Es kommt rippe ist sehr dick, an sie setzt sich flossenähnlich die Blattspreite an, 
darauf am Ende welche eine Anzahl von schief zur Mittelrippe verlaufender Falten zeigt. 

ER di Diese sind aber wie der Längsschnitt durch die Lamina, Fig. 3 zeigt, frei 
BE ARAE na IE von einander, während sie in dem Querschnitt Fig. 2 durch die schraffirte 
Hauptsacheist, der Gewebemasse, die sich später loslöst und die an einzelnen Stellen getrennt 


im Obigen geführte ist, bedeckt sind. 

Nachweis, dass die Haut jedenfalls ein sekundäres Produkt, die Gliederung der Blatt- 
lamina aber ursprünglich eine mit den anderen Palmen übereinstimmende ist. Die ver- 
trocknete Haut löst sich in einzelnen braunen Längsstreifen ab. — Die Jugendblätter 
auch derjenigen Palmen, welche gefiederte Blätter besitzen, sind übrigens ungetheilt, 
wie das ja auch jedes der späteren Blätter in seinem Jugendstadium ist, und man 
findet alle Uebergangsstadien von den ungetheilten zu den getheilten Blättern. 
Bei einer jungen mir vorliegenden Keimpflanze einer (unbestimmten) Phoenixart 
sind die drei untersten Blätter (denen wohl noch einige andere vorhergingen) 
ungetheilt, der Blattstiel setzt sich als Mittelrippe ein kurzes Stück in die Blatt- 
lamina hinein fort, die letztere ist gefaltet, und die Falten setzen sich in schiefem 
Winkel an die Mittelrippe an. Am vierten Blatt hat sich unten eine Blattfieder 
vom Blattgewebe abgetrennt, am fünften sechs, zugleich ist die Mittelrippe grösser, 
die Faltungen des Blattes schärfer geworden. Noch am achten Blatte, welches 
zwölf Fiederblättchen besitzt, bildet das ungetheilte Stück der Blattlamina das 
grosse Endstück des Blattes. 

In dem Winkel, welchen die Fiederblättchen nach oben mit der Mittelrippe 
des Blattes machen, befindet sich ein Gewebewulst, der hier offenbar eine ähn- 
liche Rolle spielt, wie das Gewebepolster an der Basis der Inflorescenzäste vieler 
Gräser, er wirkt als Schwellgewebe, welches den Fiederblättchen eine solche 
Richtung giebt, dass der vorher sehr spitze Winkel, welchen sie mit der Blatt- 
mittelrippe machten, sich nun einem rechten annähert. 

Eine viel reichere Formenmannigfaltigkeit der Blätter findet sich bei den Di- 
kotylen. Speciell ist es die Gliederung der Blattspreite, mit welcher wir uns 
hier zu beschäftigen haben. Dieselbe ist wie bekannt, von ungemeiner Ver- 
schiedenheit: bald beschränkt sie sich auf Einschnitte im Blattrande, bald gehen 


224 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


diese Einschnitte tiefer gegen die Blattmitte, bald endlich entstehen wirkliche, an 
einer gemeinsamen Mittelrippe oder an dem Blattstiel befestigte Theilblättchen. 
Die Entwicklungsgeschichte zeigt nun, dass alle diese Verhältnisse zu Stande 
kommen durch Verzweigung der ursprünglich einfachen, ungegliederten Blattspreite 
und sie zeigt ferner, dass aus 
wesentlich gleicher Anlage 
durch verschiedene Wachs- 
thumsprocesse im fertigen 
Zustand sehr von einander 
abweichende Blattformen re- 
sultiren können.!) Ein auf- 
fallendes Beispiel für diesen 
Satz wird unten in der Blatt- 


(B. 367.) Fig. 46. entwicklung von ZZydrocotyle 


Anthriscus silvestris, Blattentwicklung. v Blattgrund, in der zu schildern sein, aus der 
Fig. oben links der Stengelvegetationspunkt. Der Blattstiel _- } icheiyd das Mi 
entwickelt sich aus der in Fig. rechts mit st bezeichneten s10R ) EIBIEDL, |ORSEACSE an 

Zone. im Embryonalstadium relativ 


viel reicher gegliedertist, alsim fertigen Zustand, und dass diese Embryonal-Gliederung 
übereinstimmt mit der, welche andere Umbelliferenblätter auch im fertigen Zustand 
besitzen. — Hier mag nur auf einige minder auffallende Beispiele hingewiesen sein. Ob 
die Auszweigungen einer Blattlamina als Blattzähne, Blattzipfel oder Theilblättchen 
des Blattes erscheinen, das hängt lediglich ab von dem relativen Wachsthum der 
Auszweigungen einerseits und der Blattlamina andererseits. Sind sie beide nicht 
sehr verschieden, so wird ein Blatt mit tiefen Einschnitten zu Stande kommen. Ist 
das Wachsthum der Lamina ein das der Auszweigungen weit überwiegendes, so 
werden die letzteren nur als Zähne?), Kerben etc. am Rande erscheinen, im um- 
gekehrten Falle aber erscheint die Hauptachse des Blattes, die ursprüngliche 
Blattlamina, nur als Träger der Theilblättchen und ist dann der Hauptsache nach 
nur eingenommen von einer stark ausgebildeten Blattrippe; sie erscheint dann 
als »Spindel« des Blattes, wie z. B. bei den gefiederten Blättern der Legumi- 
nosen.) Dabei kann dann ihre Spitze selbst in Form eines Blättchens ausge- 
bildet sein, dann bezeichnet die beschreibende Botanik das Blatt als unpaarig 
gehiedert, oder sie endigt in Form eines unscheinbaren Spitzchens zwischen dem 
letzten Fiederpaare, dann ist das Blatt paarig gefiedert. Untersuchen wir aber 
die Jugendstadien beider, so findet sich, dass sie bei paarig- wie bei unpaarig 
gefiederten Blättern dieselben sind: In beiden Fällen sehen wir das letzte Fieder- 


!) Dasselbe Verhältniss trifft auch für manche Verzweigungssysteme von Sprossen zu, auf 
ihm beruht z. B. der Hauptsache nach die grosse Mannigfaltigkeit in der Formausbildung der 
Grasinflorescenzen (vergl. GOEBEL, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger Inflorescenzen, in 
PRINGSHEIM’s Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XIV). 

2) Sehr häufig sind die Blattzähne im Knospenstadium als Harz- oder schleimabsondernde 
Organe ausgebildet (auch die Blattspitze selbst, so bei Prurus-Arten, Cydonia, Pinus u. a. Bei 
anderen Pflanzen (Zex, Carduus etc.) sind sie zu Stacheln ausgebildet. Ob die Nektardrüsen am 
Blattstiele von Prunus avium als umgebildete Blattzähne aufzufassen sind, scheint mir noch frag- 
ich. Vergl. REINKE in PRINGSH. Jahrb. X. pag. 119 ff. 

3) Ursprünglich aber sind die Seitenglieder eines Blattes einander dicht genähert und 
werden erst durch Streckung und stielartige Verlängerung der zwischen ihnen gelegenen Abschnitte 
der Blattlamina voneinander entfernt. Es findet hier also ein ähnliches Verhältniss statt, wie bei 
der Bildung des Blattstieles, der auch erst nachträglich zwischen Blattgrund und Oberblatt durch 
Streckung der betreffenden Partie eingeschaltet wird. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 225 


paar überragt von der Blattspitze, die grösser ist als das unter ihr stehende Paar 
von Seitenblättchen. In einem Falle aber bleibt die Blattspitze im frühen Stadium 
ihrer Entwicklung stehen, sie verkümmert zu einem kleinen Spitzchen und das 
Blatt wird dann ein »paarig gefiedertes«, im anderen aber entwickelt sie sich 
kräftig weiter und erscheint dann im fertigen Zustand als Endblättchen des »un- 
paarig gefiederten« Blattes.!) — Ein »gefiedertes« und ein fingerförmiges Blatt sind 
ferner in erwachsenem Zustand von auffallend verschiedenem Habitus: im letzteren 
Falle finden wir eine Anzahl von Theilblättchen, die von einem gemeinsamen, 


Fig. 47. (B. 368.) 


I Potentilla reptans, gefingertes Blatt, bei IA und IB jüngere Entwicklungs- 
stadien desselben. Ain Ober-, B in Seitenansicht, st Stipula. II Polextilla anserina, 
gefiedertes Blatt, eine Anzahl von Fiederblättchen sind bedeutend kleiner als die 
andern (a); II A Junges Blatt, die Fiedern entstehen in »basipetaler« Reihenfolge. 
Auf der Innenfläche des Blattes hat sich ein Querwall erhoben (»Axillarstipula«). 


dicht über dem Blattstiel gelegenen Insertionspunkte ausstrahlen (Fig. 47 D), im 
ersten aber sitzen die Theilblättchen einander paarweise gegenüber auf einer 
verlängerten Spindel (Fig. 47 ID), deren mehr oder minder lange Zwischenstücke 
die einzelnen Fiederpaare von einander trennen. Aber die Jugendstadien beider 
Blattformen sind im Wesentlichen doch auch dieselben, Fiederblättchen wie Theil- 
blättchen des fingerförmigen Blattes erscheinen als Auszweigungen der Lamina 
von ganz ähnlicher Form und Stellung (vergl. Fig. 47 I und ID. Allein 
beim gefiederten Blatte streckt sich die Hauptachse des Blattes (die Blattlamina), 
an den Stellen zwischen den Insertionen der Theilblätter und in Folge dessen 
rücken die letzteren auseinander, im anderen Falle unterbleibt die Streckung, 
und die herangewachsenen Theilblätter strahlen scheinbar vom gemeinsamen 


1) Gelegentlich aber kann sich die sonst verkümmernde Blattspitze ausbilden, so in einem 
Falle bei Vicia Faba, wo die Fiederblättchen nicht zur Entwicklung gelangt waren, das Blattende 
aber sich zu einem grossen breiten Blatte ausgebildet hatte. Gewöhnlich sind bei den unteren 
Blättern von Vicia Faba nur zwei Fiederblättchen vorhanden, nicht selten tritt ein drittes und viertes auf. 


Schenk, Handbuch der Botanik. III. 15 


226 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Mittelpunkt aus, z. B. beim Blatt von Aesculus Hippocastanum. Wir werden uns 
aber nach Kenntniss des erwähnten Entwicklungsganges nicht wundern, wenn an 
Pflanzen mit gewöhnlich fingerförmig verzweigten Blättern gelegentlich auch ge- 
fiederte auftreten: es genügt dazu eine einfache Streckung der Blattspindel, und 
in der That ist ein derartiges Vorkommen auch bei Aesculus Hippocastanum 
beobachtet worden. Ebenso leuchtet aus dem Gesagten ein, dass sehr geringe 
Wachsthumsdifferenzen dahin führen können, aus der Anlage eines gefiederten 
Blattes ein »fingerförmiges« zu machen. Die letztere Blattform kommt z. B. der 
Potentilla reptans u. u. zu, wahrend viele andere Potentillen gefiederte 
Blätter besitzen, die Differenz ist aber, wie erwähnt, eben nur in einem bestimmten 
Entwicklungszustand, in dem fertigen, vorhanden. 

Schon oben wurde bei Besprechung der paarig und unpaarig gefiederten Blätter 
darauf hingewiesen, dass durch Zurückbleiben bestimmter Blatttheile im Verlaufe 
der Entwicklung bestimmte Differenzen in der Blattform herbeigeführt werden. 
Derartige Fälle sind keineswegs selten, zwei Beispiele mögen als Illustration des- 
selben genügen. So die unterbrochen gefiederten Blätter,. bei denen kleinere 
Blättchen mit grösseren abwechseln, wie z. B. bei der Kartoffel, Agrimonia-Arten, 
Potentilla anserina (Fig. 47 11 a a) u. a. Diese Differenz ist erst eine im Ver- 
laufe der Entwicklung entstandene; ursprünglich sind die Blättchen wie beim ge- 
wöhnlichen gefiederten Blatte von gleicher oder doch annähernd gleicher Grösse, 
die Differenz tritt erst im Verlaufe der Entwicklung ein. Ebenso ist es z. B. 
bei dem durch seine Blattbewegungen bekannten Desmodium gyrans. Das Blatt 
hat hier die Form eines Kleeblattes, besteht also aus einem End- und zwei Seiten- 
blättchen. Diese Seitenblättchen aber sind gewöhnlich im fertigen Zustand rudi- 
mentär ausgebildet, während für das Embryonalstadium wohl ein ähnliches Ver- 
halten wie das oben erwähnte angenommen werden darf.!) 

Indem wir nun auf die Formentwicklung des Dikotylenblattes näher eingehen, 
soll im Folgenden zuerst die Entwicklung des Blattes, dann die der Anhangsge- 
bilde, wie sie sich bei vielen Dikotylenblättern aus dem Blattgrunde entwickeln, 
und schliesslich die Entwicklung derabgeleiteten Blattformen geschildert werden. 

Der Entwicklungsgang der Blattanlage ist auch hier der, dass das Primor- 
dialblatt sich in Blattgrund und Blattspreite differenzirt, zwischen beiden wird so- 
dann der Blattstiel eingeschoben, oft nachdem die Blattspreite in allen ihren 
Theilen schon vollständig angelegt ist, zuweilen aber auch früher, immer aber 
erst, nachdem die Blattspreite selbst schon deutlich erkennbar ist. : Die Anlage 
der Blattspreite selbst ist bei verschiedenen Pflanzen von verschiedener Form, 
entweder erscheint sie dick und auf der Bauchseite gewölbt, und die dünne Blatt- 
lamina erscheint dann auch bei weiterem Flächenwachsthum als hyaliner Rand 
(Ziriodendron, Ficus etce.), während sich in der mittleren dicken Partie der Mittel- 
nerv differenzirt oder die Blattlamina ist gleich anfangs eine relativ dünne Platte, 
welche durch Dickenwachsthum bestimmter Partien dann die hervorspringenden 
Rippen bilden, in welchen die Gefässbündel verlaufen. Und zwar entsteht zuerst 
der Mittelnerv, an den sich dann die Seitennerven ansetzen. Auf die Lage, 
welche die junge Blattspreite einnimmt, soll hier nicht näher eingegangen werden. 
Erwähnt sei nur, dass dieselbe, wenigstens in den mir bekannten Fällen nie 
eine ebene Platte darstellt, sondern entweder dem Vegetationspunkt sich dicht 
anlegt oder in mannigfacher Weise eingeschlagen und gefaltet ist. 


1) Vergl. über die Blattformen von Desmodium auch DArwIn’s power of movements, 


pag. 362— 364. 


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1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 227 


Es wurde oben schon erwähnt, dass die Gliederung der Blattspreite, wo- 
runter wir sowohl die Bildung zusammengesetzter (z. B. gefiederter) getheilter 
oder am Rande eingeschnittener Blätter verstehen, zu Stande kommt durch Ver- 
zweigung der Blattanlage. Diese Verzweigung ist, in den untersuchten Fällen 
immer eine monopodiale, selten eine gabelige!) wie bei Uficwaria. Die Aus- 
zweigungen erster Ordnung können ihrerseits wieder verzweigt sein u. s. w. Die 
Entstehungsfolge der Verzweigungen der Lamina ist nun eine sehr verschiedene, 
eine Thatsache, die bei andern Vegetationsflächen mit begrenztem Wachsthum, 
wie z. B. den Placenten wiederkehrt. Fassen wir zunächst nur die Verzweigungen 
erster Ordnung in’s Auge, so ist dieselbe entweder eine akropetale, von unten 
nach oben aufsteigende, wobei also die obersten Auszweigungen der Lamina die 
jüngsten sind, so z. B. bei sehr vielen Umbelliferen mit zusammengesetzten 
Blättern (Fig. 46), wahrscheinlich allen Papilionaceen mit echt gefiederten Blättern, 
ferner bei Avlanthus glanduwlosa, Spiraea Lindleyana, sorbifolia etc.) Oder die Ent- 
stehungsfolge ist eine basipetale: Myriophydlum, Ceratophyllum, Rosa canina, Potentilla 
reptans, anserina (Fig. 47) und wahrscheinlich alle Potentillen mit zusammen- 
gesetzten und getheilten Blättern, Spziraea lobata, Helleborus foetidus etc. Die 
Anlegungsfolge ist also wie die citirten Spzraea-Arten zeigen, nicht einmal inner- 
halb ein- und derselben Gattung eine constante. Die basipetal entstandenen 
Verzweigungen erster Ordnung sind, wenn überhaupt, bei den genannten Pflanzen 
auch basipetal verzweigt, können aber auch akropetal weiter verzweigt sein, wie 
dies bei den untersuchten Acer-Arten (A. platanoides und Pseudoplatanus) der 
Fall ist. 

Ein merkwürdiger Verzweigungsmodus ist endlich der, wo an einer Stelle 
des Blattes die Verzweigung auftritt, und von hier aus nach oben und unten 
fortschreitet (divergent nach EICHLER). So bei manchen Compositen, an dem 
Blatte von Achillea Millefolium z. B. ıst es leicht, sich mit aller Evidenz von 
dem Vorhandensein dieser Verzweigungsart zu überzeugen. Man sieht zuerst 
etwas über der Hälfte der Spreitenanlage zwei einander annähernd gegenüber- 
stehende Auszweigungen auftreten, und von hier aus dann nach oben und unten 
neue Auszweigungen folgen. Auch für diesen Modus finden sich Analogieen 
bei den Placenten?). 


I) Bezüglich der Blattentwicklung der Farne, deren Verzweigung nach HOFMEISTER durch oft 
wiederholte Dichotomie zu Stande kommen sollte vergl. Bd. I. pag. 269 ff. Die von Sachs als sym- 
podial verzweigt betrachteten Blätter von Zelledorus und Aubus sind monopodial verzweigt, wie es sich 
mit den sonderbaren dort angeführten Blattformen einiger Aroideen (Amorphophallus, Sauromatum) 
verhält, ist näher festzustellen. — Eine Dichotomie im strengen Sinne des Wortes findet auch 
bei Ufricularia nicht statt: der obere Blattlappen entsteht etwas vor dem untern. 

2) Vergl. die Zusammenstellung bei EICHLER |]. c. pag. 18. 

3) EICHLER unterscheidet noch weitere Verzweigungsarten: eine simultane, wo die Glieder 
sich zwischen Basis und Spitze gleichzeitig entwickeln: hier werden aber nur Palmen auf- 
geführt, bei denen eine Verzweigung der Lamina überhaupt nicht stattfindet. Ferner die ternirende: 
wobei nur zwei einander gegenüberstehende Seitenglieder gebildet werden, was natürlich sowohl bei 
basipetaler als bei akropetaler Anlage der Fall sein kann, wesshalb EICHLER diesen Fall zu 
einer besonderen Kategorie macht, was mir aber nicht nothwendig zu sein scheint. Endlich die 
cyklische Verzweigung, wie sie bei schildförmigen Blättern sich findet (s. unten). Diese ist 
aber nur eine Modifikation der basipetalen. Die parallele Verzweigung EICHLER’s, wobei die 
Innenfläche des Oberblattes an der Gliederbildung theilnehmen soll, in der Weise, dass auf 
beiden Seiten der Medianlinie Vertikalreihen von Blattreihen entstehen (Ferwla Ferulago, Libanotis, 
Foeniculum) existirt, soweit meine Untersuchungen reichen, nicht. Die »Vertikalreihen« die auf 


157 


228 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Die sämmtlichen Verzweigungen, deren Entstehungsfolge eben besprochen 
wurde, entstehen aus dem Rande des Blattes, eine Ausnahme bilden nur die 
unten zu besprechenden schildförmigen Blätter. Es hat zwar, wenn man ein 
junges Blatt in der Rückenseite betrachtet, nicht selten den Anschein, als ob 
aus der Blattoberseite Auszweigungen entsprängen, allein man überzeugt sich 
in diesen Fällen, dass dieser Anschein dadurch zu Stande kommt, dass die be- 
treffenden, Auszweigungen producirenden Blattheile concav vertieft sind, so dass 
also die Ränder, aus denen die Auszweigungen entspringen nach oben sehen 
(vergl. die Anm. und Fig. 46). Die letzteren sind dabei allerdings nicht selten 
der Blattoberseite genähert, allein eine wirkliche Betheiligung der letzteren bei 
der Bildung seitlicher Organe habe ich, im Gegensatz zu EIcHLEr’s Angaben 
nirgends konstatiren können. Es würde der Nachweis eines derartigen Vorganges 
nicht unerwünscht sein, um ihn zur Vergleichung mit Vorgängen heranziehen zu 
können, wie sie im Androeceum mancher Blüthen sich abspielen. Dass die Ver- 
zweigung derBlattlamina keine für die einzelne Pflanze konstante ist, braucht kaum be- 
tont zu werden. Sehr viele Pflanzen bringen in derJugend unverzweigte Blätter hervor, 
die mit zunehmendem Alter eine immer reichere Gliederung gewinnen. Anderer- 
seits produciren auch Pflanzen mit gewöhnlich unverzweigten Blättern gelegent- 
liche Varietäten oder nur einzelne Aeste mit gegliederten Blättern (z. B. Zagus 
silvatica) oder an einfach gefiederten Blättern treten statt einfacher Fiederblättchen 
gefiederte Theilblättchen auf (gelegentlich bei Gledifschia u. a.) Inwiefern die 
Verzweigung (bei den Wasserpflanzen) durch äussere Verhältnisse bestimmt sind, 
darauf wird anderwärts einzugehen sein. 

Nicht nur das »Oberblatt« d. h. die Anlage der Blattspreite ist zur Produktion 
von seitlichen Organen befähigt, sondern auch der Blattgrund. Die Sprossungen 
desselben erscheinen im fertigen Zustand als Anhängsel der Blattbasis, die oft 
von den untersten Sprossungen der Blattspreite sich nur wenig unterscheiden, 
und als »Nebenblätter« oder Stipulae bezeichnet werden. Diese Nebenblätter 
fehlen den Monokotylen!), und finden sich auch bei den Dikotylen nur an 
gestielten Blättern. Es sind die Stipeln Schutzorgane einerseits für die Blatt- 
spreite des betreffenden Blattes selbst, die langsamer heranwachsend als die 
Stipeln oft zwischen den letzteren verborgen ist, andererseits für die Stammknospe. 
Demgemäss ist ihre Lebensdauer oft eine viel kürzere als die des Blattes an dem 
sie stehen: sie fallen bei vielen Bäumen z. B. /agus, Quercus nach der Ent- 
faltung des Blattes ab, bei andern Pflanzen, wie bei den Leguminosen (sehr 
gross und blattähnlich sind sie z. B. bei der Erbse, auch bei den Viola-Arten) 
dagegen sind sie wie die übrigen Theile des Blattes grün und unterstützen die- 
selben in der Assimilationsthätigkeit, und bleiben dem entsprechend auch so lange 
frisch als das übrige Blatt. Dasselbe geschieht da, wo die Stipeln Anhängsel 
an dem verlängerten Blattgrunde darstellen, wie z. B. den Rosen. Bei Zaihyrus 


der Blattfläche stehen, sind nämlich nichts anderes als die nach der Rückenseite des Blattes zu 
eingefalteten Blattränder. 

I) Wenigstens sind mir keine derartige Fällen bekannt. Die Ranken von Swilax sind wohl 
theilweise als ungebildete Stipulae betrachtet worden (MOHL, MIRBEL, TRECUL, A. BRAUN u. a.) 
während andere, z. B. DE CANDOLLE, sie für umgebildete Seitenblättchen halten. Für beide 
Meinungen lassen sich schlagende Gründe nicht anführen, ebenso berechtigt erscheint es, sie als 
automorphe d. h. als Neubildungen, nicht als Umbildungen früherer Organe zu betrachten. 
Uebrigens verweise ich auf die eingehende Discussion dieser Frage bei DELPINO, Contribuzioni 
alla Storia dello sviluppo del regno vegetale I Smilacee, Genova 1880. pag. 19 fl. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 229 


Aphaca, wo die Blattspreite selbst verkümmert, resp. sich zu einer fadenförmigen 
Ranke ausbildet, sind die Stipeln sogar die einzigen Assimilationsorgane. Sie 
sind auch hier mächtiger entwickelt, als bei den ersten von der Keimpflanze 
producirten Blättern, bei welchen die Blattspreite noch nicht verkümmert ist. 
Wie ich nachgewiesen habe!) ist diese Vergrösserung der Stipeln als eine direkte 
Folge der Verkümmerung der Spreite aufzufassen, gemäss einem weit verbreiteten 
gegenseitigen Abhängigkeitsverhältniss (Correlation) der einzelnen Organe einer 
Pflanze, wobei das Zurückbleiben oder die Verkümmerung eines Organs mit 
einer ausgiebigeren Entwicklung eines anderen verbunden ist. Denselben Effekt 
kann man künstich z. B. bei Vicia Faba hervorrufen. Entfernt man möglichst 
frühzeitig die Blattspreiten, so findet eine relativ sehr bedeutende Vergrösserung 
der zu diesem Blatte gehörigen Nebenblätter statt, einige Zahlen mögen als 
Beispiele dienen. Von zwei in einem Topfe aus gleichschweren Samen erwachsenen 
Pflanzen wurden der einen die Blätter gelassen, bei der andern die Blattspreiten 
möglichst bald exstirpirt. Gemessen wurde, da die Stipulae eines Blattes gewöhn- 
lich von derselben Grösse sind, je eine Stipula. Die Fläche der Stipulae betrug 


bei der ersten Pflanze bei der zweiten 
ı. Blatt ı41 DMillim. 239 DO Millim. 
2. Blatt 1 FAN FARIEN SE lg 
3. Blatt TORE 4 DE 


Ein derartiges Abhängigkeitsverhältniss findet aber nicht bei allen Pflanzen, 
z. B. nicht bei Phaseolus multiflorus statt. Es ist aber offenbar auf dasselbe 
Princip der Correlation zurückzuführen, dass, wie ich dies an dem oben erwähnten 
Blatte von Vicia Faba beobachtete, der sonst verkümmernde Endtheil des Blattes 
(der als kleines Spitzchen zwischen den zwei grossen Fiederblättchen steht) sich 
zu einer grossen Blattfläche gestaltet, wenn die beiden Fiederblättchen — aus 
unbekannten Ursachen — fehlschlagen. . Es kann kaum einem Zweifel unter- 
liegen, dass man dasselbe Resultat auch erhielte, wenn man früh genug die An- 
lagen der Fiederblättchen entfernen würde, ebenso wie man die normal ver- 
kümmernde Endknospe der Sprosse von Syringa zur Entwicklung veranlassen 
kann, wenn man die obersten Seitenknospen entfernt. 

Die sämmtlichen Laubblätter derjenigen Pflanzen, welche mit Neben- 
blättern versehen sind, pflegen solche zu besitzen, mit Ausnahme der Kotyledonen?). 
Indess gilt auch dieser Satz nicht ausnahmslos: 7ropaeolum majus?) besitzt 
Stipeln nur an den beiden ersten, anf die Kotyledonen folgenden Blättern, die 
folgenden entbehren dieselben, eine Thatsache, die ich als ein Beispiel für die 
unten zu besprechende Erscheinung betrachte, dass die Primärblätter oft 
Eigenschaften besitzen, die einst denen der ganzen Pflanze zukamen. Zropaeolum 
stammt meiner Ansicht nach von einer früher mit Nebenblättern versehenen Form 
ab, die verwandten Geraniaceen besitzen ja solche auch in der That an sämmt- 
lichen Blättern. 

Was die Stellung der Stipulae betrifft, so unterscheidet die beschreibende 
Botanik zwischen »stipulae axillares« und »stipulae laterales«. Letztere, die ge- 
wöhnlichste Form, sind seitlich am Grunde des Blattstiels inserirt, erstere stehen 


!) Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes, Bot. Zeit. 1880. 

2) Dass die im Wesentlichen als Schutzorgane funktionirenden Stipeln an den Kotyledonen, 
die von der Samenschale umschlossen sind, überflüssig sind, ist klar, jedoch scheinen einige 
Pflanzen auch an den Kotyledonen Nebenblätter zu besitzen. So 7ihelygonum Cynocrambe. 

3) IRMISCH, Flora 1856, pag. 691. 


N Re TEN SV RE RER SE STRTDE RN ET N CHUR BR 
j S% uk c el Ve di 
! 2 


230 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


in der Blattachsel als eine einheitliche Gewebeplatte. Die Entwicklungsgeschichte 
zeigt indess, dass die unten näher zu besprechenden Axillarstipeln nur eine 
sekundäre Modifikation der Lateralstipeln darstellen. Während nämlich die seiten- 
ständigen Stipulae dadurch entstehen, dass der Rand des Blattgrundes zu beiden 
Seiten der Insertion des Oberblattes blattartig auswächst, betheiligt sich bei den 
Axillarstipeln auch die an der Grenze zwischen Blattgrund und Oberblatt gelegene 
Zone, welche auswachsend die beiden seitlichen Sprossungen mit einander ver- 
einigt. Zeigt der Blattgrund nach Anlegung von Lateralstipeln noch ein beträcht- 
liches Wachsthum, so verlaufen die Lateral-Stipulae in den scheidenförmig er- 
weiterten Blattgrund, wie z. B. bei den Blättern von Äosa, ein Verhalten, das 
die beschreibende Botanik früher mit dem (auf irriger Voraussetzung beruhenden) 
Namen der »Stipulae adnatae« bezeichnete. 

Die zeitliche Entstehung!) der Stipulae ist keine fest bestimmte, sie erfolgt 
aber immer erst nach der Differenzirung des Primordialblattes in Blattgrund und 
Oberblatt, entweder vor oder nach Anlegung der Glieder erster Ordnung an der 
Spreitenanlage. Dieser Satz ist für das Verständniss mancher Knospenschuppen 
(Quercus etc.) wichtig, weil aus ihm hervorgeht, dass überall, da wo Stipulae 
vorhanden sind, auch eine Spreitenanlage vorhanden sein muss, die aber bei den 
genannten Knospenschuppen auf sehr frihem Stadium schon verkümmern kann. 
Auch bei den Stipulen ist Verkümmerung nicht selten. Ein wahrscheinlich hier- 
her gehöriger Fall totaler Verkümmerung (bei 7ropaeolum) wurde oben schon 
angeführt. In andern Fällen sind die Stipulen noch als kleine Zähnchen vor- 
handen, z. B. Coronilla varia, in noch andern erleiden sie unten zu besprechende 
Umbildungen. Hier sind zunächst einige Fälle zu erwähnen, bei denen keine 
Umbildung der Nebenblätter, sondern nur Modifikationen in ihrem Entwicklungs- 
gange stattfinden. Eine der häufigst vorkommenden ist die der Verwachsung 
der Stipulae, wie man sie an gegenständigen Blättern z. B. bei Zumulus Lupulus 
und in geringerem Grade auch bei andern verwandten Pflanzen wie Urtica dioica 
zu beobachten Gelegenheit hat. Hier sind die beiden einander nahestehenden 

tipulae der einander gegenüberstehenden Blätter eines Blattpaares bald voll- 
ständig frei, bald findet man sie an ihrer Basis mehr oder weniger weit hinauf 
vereinigt, so dass sie selbst ein scheinbar einheitliches Blättchen darstellen 
können, dessen Natur aber aus den beiden Zipfeln am Ende leicht erhellt. Die 
Anlagen der Stipulae erscheinen hier jedenfalls getrennt, es liegt aber keine 
wirkliche Verwachsung vor, bei der sich die ursprünglich freien, benachbarten 
Ränder mit einander vereinigen, sondern es beruht, wie so häufig in derartigen 
Fällen, die Vereinigung auf einem gesteigerten Wachsthum der gemeinschaft- 
lichen Insertionszone der beiden Stipularanlagen. Eine ähnliche Verwachsung 
findet sich auch bei manchen Geraniaceen etc. und, in auffallender und bedeutend 
modificirter Form auch bei vielen Rubiaceen. Bei verschiedenen ausländischen 
Rubiaceen sind die Nebenblätter vollständig miteinander »verwachsen«, aber 
doch von den grossen Laubblättern, zu denen sie gehören, auffallend verschieden. 
Bei der einheimischen Abtheilung der Stellaten dagegen sind äusserlich die 
Blätter und Nebenblätter einander vollständig gleich, und bilden scheinbar 
zusammen einen vier- bis achtgliedrigen Winkel, in dem man die eigentlichen 
Blätter nur daran erkennt, dass sie Knospen in ihren Achseln haben?). Die 

I) Vergl. EICHLER, a. a. O., pag. 26. 


2) Dies erkannte schon DE CANDOLLE, Organographie, pag. 349. — Was hier als Regel 
vorkommt (Uebereinstimmung der Stipula mit Laubblättern) findet sich bei den unteren Blättern 


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1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 231 


Richtigkeit dieser, schon durch den Vergleich mit verwandten Formen nahe- 
gelegten Anschauung ergiebt sich auch aus der Entwicklungsgeschichte!) (vergl. 
Fig. 48). Betrachtet man einen Vegetationspunkt von oben, so sieht man die 
Anlage des »Blattwirtels« in Form 
eines Ringwalles über die Ober- 
fläche desselben hervortreten. Die 
Blattanlagen treten an zwei ein- 
ander opponirten Stellen des 
Ringwalles bald durch stärkeres 
Wachsthum hervor, und es zeigt 
eine solche Scheitelansicht leicht, 
dass die Blattstellung eine zwei- 
gliedrig decussirte ist. Die Weiter- 
entwicklung ist bei den einzelnen 
Arten verschieden, am einfachsten 
bei denjenigen mit sechsblättrigen Find, he 
Buuielmanpie: sie bei Galium Mor A Oberansicht des Vegetationspunktes eines Sprosses von 
/Zugo (wo gewöhnlich 8 Blätter in Gaium uliginosum mit »sechsgliedrigen« d.h. aus zwei (mit 


einem Wirtel vorhanden sind) und Achselsprossen versehenen) Blättern und vier Neben- 
Bi . : ee blättern bestehenden Blattquirlen. B Oberansicht eines 
häufiger bei Galum uliginosum_ 


‘ . Vegetationspunktes von G. falustre mit »vierzähligen« 
vorkommen. Die Stipulae er- Blattquirlen b,, b,, b, die Blätter, st), st, etc. die 


scheinen hier nach Anlage der Nebenblätter. 

Blätter, indem sie aus dem Rande der ringförmigen Anlage zwischen den Laubblättern 
entspringen (Fig. 48, A) und nun allmählich zu gleicher Form und Grösse wie die 
eigentlichen Blattanlagen heranwachsen. Zuweilen (regelmässig bei bestimmten 
Arten) entstehen zwischen zwei Blattanlagen auch mehr als zwei Nebenblätter, so 
dass der »Wirtel« dann also mehr als sechsgliedrig wird. — Andrerseits kommen 
Minderzahlen vor. Bei Galum palustre z.B. finden sich in den Scheinquirlen 
vier gleichgestaltete, einnervige Blättchen, die sich nur dadurch von einander 
unterscheiden, dass nur zwei, einander opponirte, Axillarsprosse haben. Nach 
EICHLER soll hier eine echte Verwachsung ursprünglich getrennter Glieder vor- 
liegen, jedes der beiden Nebenblätter also aus zwei ursprünglich getrennten An- 
lagen entstanden sein. Ich finde indess, dass dies bei Galium palustre nicht oder 
doch nur sehr selten der Fall ist, man findet allerdings zuweilen den Rand der 
Nebenblattanlage ausgebuchtet oder wenigstens verbreitet, resp. schräg abgestutzt, 
(Fig. 48 B st,a bei a) und ist gewiss berechtigt, dies als Andeutung für die 
Anlage zweier Stipulae zu betrachten, allein öfter sah ich eine solche Andeutung 
nicht, sondern die Nebenblattanlage erscheint gleich einheitlich. Wir haben es 
also hier mit einem, der namentlich bei Blüthen so häufigen Fälle von »Fälschung« 
der Entwicklungsgeschichte zu thun, welche in der Einleitung erwähnt wurden. 
Es ist in der That an die Stelle der beiden Stipularanlagen hier eine Neu- 
bildung, das Auftreten eines einzigen Blättchens getreten. Die vergleichende 
Morphologie würde hier wohl von einer »congenitalen Verwachsung« sprechen, 
was eine unnöthige Umschreibung der Thatsache wäre, dass, wo andere Galum- 
Arten zwei Stipulae haben, hier von Anfang an nur eine einzige vorhanden ist. 


H st2a 


bu 


von Tropaeolum minus zuweilen als Monstrosität: sie können sich alle oder theilweise als schild- 
förmige Blättchen ausbilden (IrmiscH, Flora 1856, pag. 692). 
I) Wie zuerst EICHLER nachwies a. a. O., pag. 31, mit dessen Angaben meine Resultate 


aber nicht überall übereinstimmen. 


232 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Bei zerstreut stehenden Blättern können die Stipulae eines Blattes auch auf der 
dem Blatte entgegengesetzten Seite mit einander verwachsen, so z. B. bei 
Trifolium montanum, Astragalus Cicer u. a. 

Auch die »Axillarstipeln« sind wie erwähnt nur eine sekundäre Modification 
der seitenständigen, wobei es überdies nicht an Uebergangsformen zwischen den 
beiden Arten fehlt, wie denn auch beide Arten linnerhalb ein- und derselben 
Familie an ein und derselben Pflanze vorkommen. Zu den Axillarstipeln gehören 
z. B. die »Tuten« der Polygonum-Blätter, welche eine, am Grunde des Blattes 
stehende häutige Röhre darstellen. So auch bei den Zheum-Arten. Bei den 
oberen Blättern von Aheum undulatum gegen die Blüthenstandsregion hin aber 
findet man an den Blättern freie, seitenständige Stipulae. Schon diese That- 
sache lässt auf die oben erwähnte genetische Beziehung zwischen den beiden 
Arten von Nebenblättern schliessen. Die Axillarstipel von Melianthus etc. ent- 
steht auf die Weise, dass an der oberen Grenze der Blattzone sich ein Transversal- 
wulst bildet, welcher nun die beiden seitlichen Ausbreitungen des Blattgrundes 
vereinigt und mit denselben heranwächst (vergl. auch Fig. 47 II A von Zotentilla 
anserina). Ganz derselbe Vorgang findet vielfach da statt, wo keine eigentlichen 
Stipulae, sondern nur ein scheidiger, den Vegetationspunkt ganz umhüllender 
Blattgrund gebildet worden. Die Jugendstadien eines Blattes von Melianthus major 
und von Zotentilla anserina z. B. stimmen vollständig überein, nur dass bei 
ersteren das Oberblatt seine Seitenglieder in akropetaler, bei letzteren in basipe- 
taler Richtung entwickelt. Später aber finden wir bei der ersteren Pflanze eine 
mächtig entwickelte Axillarstipel, bei letzteren nur einen scheidigen, oben durch 
den Querwulst verbundenen Blattgrund. Bei Melianthus findet sich am fertigen 
Blatte eine freie Axillarstipel, bei andern Pflanzen z. B. Zicus elastica etc. ver- 
wachsen die Ränder derselben miteinander zu einer »Tute«, die dann von dem 
sich entfaltenden nächst jüngeren Blatte gesprengt werden muss. Diese ge- 
sprengte Tute bleibt bei den Polygoneen in Form einer den Stengel rings um- 
fassenden Scheide erhalten. In der Knospe ist sie vollständig geschlossen und 
bedeckt den Vegetationspunkt, da die oberen Ränder der durch Betheiligung der 
Vorderseite des Blattgrundes ringförmigen Stipularbildung mit einander verwachsen. 
EICHLER bezeichnet die besprochenen Stipularbildungen, weil hier nicht nur die 
seitlichen Partieen des Blattgrundes, sondern die ganze Peripherie derselben an 
der Nebenblattbildung Antheil nehmen als »totale Stipularbildung), auf die enge 
Verknüpfung derselben mit der Lateralstipularbildung, die oben hervorgehoben 
wurde, mag hier noch einmal hingewiesen sein, | 

Bildungen, die mit den Axillarstipeln vollständig übereinstimmen finden sich 
auch bei Monokotyledonen. So bei den ZoZamogeton-Arten. Das Blatt besitzt 
zuerst nur eine den Stengel beinahe ganz umfassende gegen die Lamina scharf 
abgegliederte Scheide. Später tritt dann auf der Innenfläche des Blattes, da wo 
die Ränder der Blattscheide sich ansetzen, eine Wucherung auf, von den beiden 
Seiten nach innen fortschreitend, welche die beiden Seitentheile der Blattscheide 
miteinander verbindet. Von der Tute der Polygoneen unterscheidet sich die der 
Potamogeton-Arten, welche bei ?. matans z. B. sehr lang wird, und die Endknospe 
umschliesst dadurch, dass sie auf einer Seite offen ist. Bei ungestielt bleibenden 
Blättern, wie denen von ?. perfoliatum, steht die Axillarstipel in der Blattachsel. 
Nicht damit zu verwechseln sind die Schuppen, die in den Achseln der Blätter 
von Zlodea, Stratiotes, Acorus, Hydrocharis etc. (auch über der Axillarstipel bei 
P. perfoliatum) auftreten. Dieseligulaähnlichen (»sguamulaeintravaginaless) Bildungen 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 233 


gehören in den von mir untersuchten Fällen überhaupt nicht dem Blatt an, 
sondern entspringen aus der Stammoberfläche unmittelbar oberhalb der Blattinser- 
tion. Es sind also Emergenzen resp. »Trichome« des Stammes. In besonders merk- 
würdigen Ausbildungen treten sie bei Gunnera scabra!) auf. Die »Stipulae« stehen 
hier in grosser Anzahl in den Blattachseln, sie erreichen eine Grösse von 6—7 Centim. 
und besitzen einen breiten Mittelnerv, von dem aus Seitennerven in die Seitenlacinien 
abgehen. Diese »Stipulae« dienen zugleich als Knospenschuppen, im Herbste, wenn 
die Pflanze ihre Blätter verliert, bilden sie, dachziegelartig zusammenschliessend 
und durch ausgesonderten Schleim verklebt die Hülle der Winterknospe. 

Während die Bildung von Nebenblättern eine sehr verbreitete ist, sind die 
als »Stipellen« bezeichneten Gebilde nur auf wenige Formen beschränkt, die 
Entwicklungsgeschichte derselben ist aber nicht ohne Interesse. Es sind darunter 
blattartige Ausbreitungen am Grunde von Theilblättchen eines zusammengesetzten 
Blattes zu verstehen, sie finden sich z. B. bei Rodinia- und Thalictrum-Arten. Am 
bekanntesten sind sie wohl bei der Gartenbohne, wo sie als spitze Zähne an der 
Mitte oder am Grunde jedes der drei Theilblätter stehen. Vielleicht können 
sie hier als rudimentäre Fiederblättchen betrachtet werden, denn sie entstehen am 
Grunde eines jeden Theilblattes, relativ spät, nachdem dessen Ausbildung schon 
ziemlich weit vorgeschritten ist. Anders bei Thalictrum, das übrigens auch nicht 
in allen Arten die erwähnten Bildungen besitzt (vergl. die Liste bei EICHLER a. a. O. 
pag. 49). Bei 7%. aquilegifolium stehen sie in Vierzahl am Grunde aller Ver- 
ästelungen des Blattstieles je zwei auf dem Rücken und zwei auf der Vorder- 
seite, häufig finden zwischen denselben Verwachsungen statt. Das Blatt ist aus 
dreizählig verzweigten Theilblättchen zusammengesetzt, die Stipellen entstehen 
paarweise, je eine Anlage auf dem Rücken, die andere auf der Bauchseite des Blattes, 
da, wo die Seitenblättchen erster Ordnung von der Rhachis abgehen. Die vier 
(da die Theilblätter einander gegenüber stehen und jedes zwei Stipellen hat) an 
den Verzweigungsstellen des Blattes stehenden Stipellen verwachsen nicht selten 
miteinander. 

Was die »morphologische Natur« der Stipellen betrifft, so ist darüber nur 
das zu bemerken, dass ihr Vorhandensein zeigt, dass auch andere Stellen der 
Blattanlage als der Rand zur Hervorbringung von blattartigen Sprossungen be- 
fähigt sind. Diese entspringen meist dem Blattgrund als Stipulae, zuweilen sind 
aber auch bestimmte Stellen der Blattfläche befähigt, Aussprossungen, die Stipellen 
zu bilder, wie bei Zhalictrum, während sie bei PAaseolus, wie erwähnt, vielleicht 
als rudimentäre Seitenblättchen betrachtet werden können, und noch mehr gilt 
dies für die Rodinia-Arten (z. B. Pseud-Acacia, hispida, viscosa u. a., wo sich Sti- 
pellen in Gestalt kleiner Zähnchen, je eines unterhalb des kurzen Stieles eines 
Fiederblättchens oder an der Rhachis zerstreut finden, sie sind gelegentlich zu 
Blättchen entwickelt. Sie entstehen nach den Fiederblättchen aus der Rhachis 
des Blattes selbst, wie ja rudimentäre Organe häufig auch verspätet angelegt 
werden. 

5. Abgeleitete Blattformen. Der oben geschilderte Entwicklungsgang 
ist derjenige, wie er der Mehrzahl der Blätter zukommt. Bei vielen treten aber 
im Verlauf der Entwicklung Modificationen ein, von denen einige der wichtigsten 
hier noch hervorgehoben sein mögen. 

Eine relativ unbedeutende Modification der gewöhnlichen Blattentwicklung 
ist diejenige, welche zur Bildung der »schildförmigen« Blätter führt, Blattformen 


{) Vergl. REink&, Morphol. Abhndl. pag. 78 ff. 


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234 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


also die wie z. B. diejenigen von Tropaeolum, Nelumbium, Umbilicus; Hydrocotyle, 
Lupinus, Ricinus dadurch ‚ausgezeichnet sind, dass die Blattfläche sich nicht 
direkt in den Blattstiel fortsetzt, sondern der letztere auf der Unterseite der La- 
mina sich ansetzt (vergl. Fig. 49). Es tritt hier genau dieselbe Erscheinung auf, 
wie bei der »totalen Stipularbildung«, die nämlich, dass auch hier eine Zone 
auf der Rückenseite des Blattes, hier natürlich des Oberblattes, dicht an der 
Stielinsertion sich an der Spreitenhildung betheiligt, so dass die Spreite über den 
Stiel hinauswächst.!) Anfangs aber zeigen die schildförmigen Blätter durchaus 
die gewöhnliche Entwicklung, erst später tritt die erwähnte Aenderung ein. Dass 
hier also kein neuer Entwicklungsmodus, sondern nur eine sekundäre Modification 
des gewöhnlichen Entwicklungsganges vorliegt, das geht auch daraus hervor, dass 
ein und dieselbe Pflanze schildförmige und nicht schildförmige Blätter produciren 
kann. So z. B. Umbilicus pendulinus, bei welchen ich nicht selten beobachtet 
habe, dass bei den untersten Blättern die Lamina sich direkt an den Blattstiel 
ansetzt, was bei den Primärblättern von Pflanzen mit derartigen Blättern über- 
haupt wohl die Regel ist. Es ist auch die »Schildform« der Blätter auf die ver- 
schiedensten Verwandtschaftskreise in gelegentlichem Vorkommen vertheilt. 

Als Beispiel 
für die Entwick- 
lungsgeschichte 
der in Rede 
stehenden Blät- 
ter diene die 
des Blattes der 
Umbellifere Zy- 
drocotyle vulga- 
ris, einer Pflan- 
ze, deren Haupt- 

stamm auf 
feuchtem Bo- 
den kriecht, 
während die 
Blattstiele ne- 
gativ geotro- 
pisch sind und 
die Blattflächen 
(B. 370.) Fig. 49. annähernd 


HÄydrocotyle vulgaris, Blattentwicklung. ı ein fertiges, »schildförmiges« Blatt. rechtwinklig zu 
st Blattstiel. 2 junges Blatt vergrössert. 3—6 successiv jüngere Entwick- - £ 
1 4 “ ihnen, also hori- 

lungsstadien. 3, 4, 6 von der Seite, 5 von der Vorderfläche. 
zontal, stehen. 


Die ersten Entwicklungsstadien stimmen mit denen anderer Umbelliferen- 
Blätter überein. Das Oberblatt setzt sich also auch hier in den Blattgrund 
direkt fort, die Entwicklung der Seitenglieder erster Ordnung erfolgt in ab- 
steigender Folge (Fig. 49 3—6), wofür mir bei den Umbelliferen kein weiteres 
Beispiel bekannt ist; indess wird auf diesen Umstand auch kein Gewicht zu legen 
sein, da die Entwicklungsfolge anderwärts (Spziraea) ja nicht einmal innerhalb 


1) Auf demselben Wachsthumsvorgang beruht die Bildung von Staubblättern mit »versa- 


tilen« Antheren, wie sie z. B. viele Monokotylen besitzen. 


y 


IE 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 235 


ein und derselben Gattung constant ist (pag. 227). In dem in Fig. 49, 3, repro- 
ducirten Stadium ist das Blatt noch nicht schildförmig, wohl aber macht die 
Blattfläche (die in der Fig. gefaltet ist) mit dem massig erscheinenden Blattstiel 
einen schiefen Winkel. Nun wächst die zwischen den untersten Blattlappen ge- 
legene, dicht an den Stiel angrenzende Partie des Oberblattes, der jungen Biatt- 
spreite, ebenfalls flächenförmig aus, dadurch sind die untersten Blattlappen mit 
einander vereinigt und die Schildform des Blattes eingeleitet. Der untere, dem 
Blattstiel nähere Theil der Blattfläche ist aber anfangs viel kleiner als der obere, 
der Stiel also unsymmetrisch inserirt. Erst später gleicht sich dies durch stärkeres 
Wachsthum der unteren Partie wieder aus, so dass beim fertigen Blatt (Fig. 49, I) 
der Stiel annähernd in der Mitte der Blattspreite inserirt ist, und von hier aus 
strahlen auch die Blattnerven. Die Glieder erster Ordnung des Blattes ver- 
zweigen sich noch weiter, indem sie an ihrer Basis je ein Seitenblättchen bilden 
(Fig. 49 2). Am fertigen Blatte aber ist davon kaum noch etwas zu erkennen: 
Die Gliederung des Blattes spricht sich nur durch seichte Kerben am Blattrande 
aus, deren gegenseitiges Verhältniss (in der Fig. durch die Bezifferung angedeutet) 
indess an den meisten Blättern ohne Kenntniss der Entwicklungsgeschichte nicht 
mehr erkennbar ist. Vergleicht man Fig. 49, ı mit Fig. 49, 2, so erhellt ohne 
Weiteres, dass das Blatt in seinem früheren Entwicklungsstadium eine relativ 
reichere Gliederung besass, als im fertigen Zustand, also in dieser Beziehung überein- 
stimmt mit anderen verwandten Formen, deren Blatt auch im fertigen Zustand 
eine meist reiche Gliederung zeigt. Bei Aydrocotyle wird dieselbe verwischt, 
indem die Seitenblättchen nach ihrer Anlegung nur noch sehr wenig wachsen, 
während die Blattfläche selbst sich noch beträchtlich vergrössert. 

Mit dem eben Geschilderten stimmen der Hauptsache nach wohl sämmtliche 
schildförmige Blätter überein. So Nelumbium luteum und Umbilicus pendulinus, 
Tropaeolum!) etc. Ueberall finden wir anfangs Uebereinstimmung mit der ge- 
wöhnlichen Blattform, und bei gegliederten Blättern basipetale Anlegung der 
Glieder, sodann Auftreten der Wucherung aus der Rückenseite des Blattes; 
auch der Umstand, dass das Blatt in der Jugend reicher gegliedert ist als später, 
wiederholt sich z. B. bei 7ropaeolum und Umbilicus, ein Umstand, der meiner 
Meinung neben anderen Momenten durchaus dafür spricht, dass die Schildform 
der Blätter der betreffenden Gewächse erst eine relativ spät erworbene ist, 
während die Vorfahren derselben noch die gewöhnliche Blattform besassen. 
Dass bei Podophyllum peltatum wie Tr£cuL angiebt (ich hatte leider keine Ge- 
legenheit diese Pflanze zu untersuchen), die Seitenblätter nicht basipetal, sondern 
simultan entstehen, ist von keinem grossen Belang. — Bleibt die primäre Blatt- 
fläche sehr klein, so strahlen scheinbar vom Blattstiele aus eine Anzahl kreis- 
förmig gestellter Seitenblättchen wie bei Lupinus, die Entwicklung ist hier aber 
dieselbe basipetale Anlage der Seitenglieder, Auftreten eines Querwulstes auf der 
unteren Grenze der Lamina etc. Bei den vierblätterigen Oxals-Arten bilden 
sich zuerst drei Blättchen, wie z. B. bei den dreiblätterigen 7rifolium-Arten, das 
vierte entsteht zwischen den beiden unteren Seitenblättchen, entspringt also eben- 
falls aus der Rückenseite der Blattfläche, während bei Oxals lasiandra 
(nach TreEcur) sich hier wie bei Zupinus ein transversaler Wulst bildet, aus dem 
eine grössere Anzahl neuer Theilblättchen hervorgehen. Im Allgemeinen wieder- 
holt sich hier also überall derselbe Vorgang bei dem eben nur die Betheiligung 
eines Stückes Rückenfläche der Blattlamina dem gewöhnlichen Verhalten gegen- 


l) TRECUL, a. a. O. pag. 261. 


236 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


über das neue ist. — Wie auf der Oberseite des Blattes, so können übrigens auch 
auf der Unterseite desselben eine Neubildung auftreten, welche eine schildförmige 
Gestalt des Blattes veranlasst. So bei den Staubblättern der meisten Cupressineen!) 
den Deckblättern mancher Piperaceen?), z. B. Zeßeromia u. a. 

Ein ähnlicher Vorgang, wie bei der Bildung schildförmiger Blätter liegt der 
Entwicklung der sonderbaren Blattbildungen zu Grunde, welche sich bei einigen 


Mazda 


(B. 371.) Fig. 50. 
Längsschnitt durch eine »Blase« von Uftricularia vulgaris. Links der Eingang in dieselbe, 
welche durch die Klappe v verschlossen ist. a Theil der Blasenwand, welcher aus dem 
Querwulste a Fig. 5I hervorgegangen ist. Die Blasenwand ist ursprünglich dreischichtig, die 
Mittelschicht wird aber später resorbirt. 
insektivoren Pflanzen finden.?) Von einigen Formen soll dieselbe im Folgenden 
geschildert werden. 

ı. Utricularia. An den fiederförmig verzweigten Blättern (nicht Zweigen, 
wie DRUDE a. a. O. pag. 134 schreibt) sitzen zahlreiche plattgedrückte Schläuche 
(Fig. 50), welche an einer Seite offen, hier aber mit einer Klappe (v Fig. 50), ver- 
schlossen sind, welche mit ihrem freien Ende unter einem vorspringenden Wulste 
des unteren Randes der Oeffnung aufliegt, sodass kleineren Insekten zwar ein 
Eindringen in den Schlauch, nicht aber ein Herauskommen aus demselben mög- 
lich ist. Die Entwicklungsgeschichte zeigt, dass diese Schläuche, von denen die 
Pflanze ihren Namen hat, umgewandelte Blattfiedern, zuweilen, wie bei den Keim- 
pflanzen, auch umgewandelte ganze Blätter sind. Es ergiebt sich dies schon aus 
ihrer Stellung (Fig. 5ı, ı) sowie daraus, dass die Umwandlung nicht selten unter- 

1) GOEBEL, Beiträge etc. Bot. Zeit. 1881. pag. 702. 

2) Schmitz, Die Blüthentwicklung der Piperaceen in HAnsTEın’s botan. Abhandl. II. Bd. 


zurleft 
3) Ueber die fertigen Verhältnisse vergl. Drupe’s Abhandl. über insektenfressende Pflanzen 


im ı. Bd. dieses Handbuches. 


RER SR 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 


237 


bleibt, und man dann an ihrer Stelle ein einfaches, kleines Fiederblättchen findet. 
Und dasselbe Resultat ergiebt die Entwicklungsgeschichte. Es erscheint die 
Schlauchanlage in Form eines kleinen Zäpfchens, das gewöhnlich die Stelle des 
untersten Fiederblättchens eines Blattstiels erster Ordnung einnimmt. Auf der 
Rückenfläche des Blättchens erscheint nun zu- 
nächst ein Querwulst, welcher später den unteren 
Theil (a Fig. 50) der Schlauchwandung bildet. 
Hinter demselben entsteht (durch gesteigertes 
Flächenwachsthum) eine Vertiefung, die sich 
vergrössert, indem gleichzeitig der Querwulst 
in die Höhe wächst. Der oberhalb des letzteren 
gelegene Theil des Blättchens wächst auf seiner 
Hinterseite stärker als auf seiner Vorderseite 
und krümmt seine Spitze in Folge dessen dem 
Querwulst zu (Fig. 5ı 3). Dadurch wird die 
ursprüngliche offene Mündung der hinter diesem 
liegenden Gewebe verengert, sie erscheint in 
Fig. 50, 5, noch als breitgezogenerSpalt. Schliess- 


Fig. 51. 


(B. 372.) 


Utricularia vulgaris. ı Theil des ge- 
fiederten Blattes, an jeder Seitenfieder 


lich aber wird die Mündung ganz verschlossen, 
indem der obere Blättchentheil über die Innen- 
seite des Querwulstes hinauswächst, und sich 
später dann zur Klappe gestaltet, welche den 
Eingang zur Blase, deren weitere Gestaltver- 
änderungen hier nicht in Berracht kommen, 
verschliesst. Das Auftreten dieses Querwulstes 
stimmt ganz überein mit den Vorgängen bei der 
Bildung schildförmiger Blätter, nur kommt bei 
Utricularia noch die eigenthümliche Einkrümm- 
ung des oberen Blatttheiles hinzu. 

Die hier mitgetheilten Untersuchungsresultate stehen 
im Widerspruch zu denen PRINGSHEIM’s (Monatsber. d. 
Berl. Akad. 1869 pag. 104). Nach ihm soll der Schlauch 


ein metamorphositer Spross sein, und dies sowohl 


aus der Entwicklungsgeschichte als den Stellungsver- 


an der Basis statt eines Fiederblättchens 
ein junger Utriculus, etwas mehr der 
Bauchseite des Blattes genähert. 2 Ein 
junger Utriculus von der Oberseite, auf 
derselben hat sich die wulstige Er- 
höhung, a gebildet, hinter welcher die 
Blattfläche schon eine Vertiefung zeigt. 
3 Optischer Durchschnitt eines jungen 
Utriculus. a die wallartige Erhebung, 
die bedeutend herangewachsen ist, ] die 
Blattlamina, die sich .convex gegen a 
krümmt, 5 eine 3 entsprechende Flächen- 
ansicht. Die Mündung des Utriculus 
ist noch nicht verschlossen, sondern 
durch einen breiten Spalt gebildet. 
4 Etwas älteres Stadium halbirt, der 
obere Blatttheil hat sich über a herein- 
geschlagen, und bildet so die Verschluss- 
klappe. 6 ein wenig jüngeres Stadium 
in Flächenansicht. 


hältnissen hervorgehen. Was die erstere betrifft, so ist deren Deutung bei PRINGSHEIM begründet auf 
der habituellen Aehnlichkeit mit den Anlagen schmächtiger Sprosse, die allerdings den Blasenanlagen 
ziemlich gleichen. Sie besitzen, wie alle Ufrieularia-Sprosse einen eingekrümmten Vegetations- 
punkt, und PRINGSHEIM fasst demgemäss auch das eingekrümmte Blattende als Vegetationspunkt 
eines Sprosses auf, an welchem Blattanlagen entstehen sollen. Diese sind aber nicht vorhanden, 
es sind vielmehr die, die Vertiefung begrenzenden Seitenränder des Blattes. Die Wucherung 
fasst PRINGSHEM als Vegetationskegel eines Tochtersprosses auf, der später mit dem primären 
Vegetationskegel zur Bildung des Ventils verwachsen soll. Eine solche Verwachsung findet nicht 
In PrınGs- 


HEIM’s Fig. 6 aa fehlt die untere Contour derselben, deshalb sieht es so aus, als ob statt einer 


statt, sondern das Ventil wird von dem eingekrümmten oberen Blatttheil gebildet. 
Klappe ein Trichter vorhanden sei. Dass sekundäre Schläuche an einem Schlauch entstehen 
können, beweist die Sprossnatur derselben ebenfalls nicht, es sind diese sekundären Schläuche 
dann eben sekundäre Blattfiedern, wie sie an den nicht metamorphosirteu vegetativen Blatt- 
strahlen regelmässig auftreten. 
ebenfalls kein Beweis. 
Seltenheit, sie stehen aber nicht genau an der Stelle eines Fiederblättchens (resp. Schlauches). 


Dasselbe gilt für die von PRINGSHEIM als weitere Stütze seiner Ansicht aufgestellten blattachsel- 


Dass statt des Schlauches auch ein Spross auftreten kann, ist 
Denn blattbürtige Sprosse sind bei den Utricularien überhaupt keine 


238 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


ständigen Schläuche. Auch ich habe dieselben nicht selten beobachtet, aber wo ich sie unter- 
suchte, stets einen Vegetationskegel (eine Sprossanlage) gefunden, an dem die Schläuche als 
Blattanlagen entstehen, sie stellen hier also ganze, umgewandelte Blätter vor (wie bei der Keim- 
pflanze) die in Einzahl oder Mehrzahl direkt in der Blattachsel zu stehen scheinen, weil der 
Vegetationspunkt des sie erzeugenden Achselsprosses nach ihrer Bildung verkümmert. Zudem 
stimmen, wie im Folgenden gezeigt werden soll, die Entwicklungsvorgänge der Urricularia- 
Schläuche ganz mit denen überein, die an anderen insektivoren Pflanzen sich an unzweifelhaften 
Blättern vollziehen. 

Ganz ähnliche Vorgänge sind es, durch welche die sonderbaren Kannen und 
Schläuche anderer insektivorer Pflanzen zu Stande kommen. Bei Cephalotus folli- 
cularis!) finden sich in der grundständigen Blattrosette zweierlei Blätter; die einen 
flach, länglich elliptisch fast nervenlos, die anderen stellen Schläuche dar, die 
aus einer Kanne und einem einseitig an der Mündung derselben befestigten 
Deckel bestehen. Die Entwicklung ist die, dass unter dem Gipfel der Blattanlage 
eine Vertiefung auftritt, deren Ränder gebildet werden einerseits durch einen auf 
der Biatt-Rückenseite auftretenden Querwall (wie bei Ufricularia), andererseits 
durch den etwas concav gegen denselben gekrümmten oberen Blatttheil. Der 
Querwall wächst also hier zum Deckel aus, während die Kanne aus dem concav 
gekrümmten oberen Blatttheil hervorgeht, der Schlauch biegt sich dann später 
auf dem Blattstiel zurück. Der Schlauch bildet sich also hier durch Einstülpung 
der Blattoberseite, während der Deckel an der Grenze des Schlauches und Stieles 
aus der Blattoberseite hervorwächst, ganz wıe der untere Rand der Schlauch- 
öffnung von Ufricularia. 

Ganz ähnlich entwickelt sich auch die Kanne von Nepenthes.) Die mit 
einem Deckel versehenen Kannen stehen hier bekanntlich auf einem langen Stiele, 
welcher die Fortsetzung der Mittelrippe des Blattes bildet. Ich halte indes das, 
was man hier als »Blattspreites bezeichnet für einen verbreiterten, blattartigen 
Blattstiel, wie wir ihn gerade ebenso auch bei Dionaea und in vielen anderen 
Fällen finden (jedenfalls ist es unrichtig, wenn DrupE den Deckel als die Blatt- 
lamina auffasst a. a. OÖ. pag. 137). Der Deckel ist nur das obere Ende der Blatt- 
lamina, die Kanne stellt aber ebenfalls einen Theil derselben dar, der eine Rand 
derselben wird aber von der wallartigen Wucherung der Blattspreite gebildet wie 
bei Ufricularia. Denken wir uns die Schläuche der letzteren beträchtlich ver- 
grössert, die Klappe nicht über die Innenseite der Mündung eingeschlagen, 
sondern die breite Oefinung als Deckel verschliessend, so erhalten wir die Kanne 
von Nepenthes. Der Stiel, auf dem dieselbe steht, ist zur Zeit, wo die Kanne in 
allen ihren Theilen der Hauptsache nach angelegt ist, kaum angedeutet, er wird 
zwischen die Kanne und den blattartig ausgebildeten Blattstiel eingeschoben, 
ganz ähnlich wie allgemein der Blattstiel zwischen Blattgrund und Blattspreite 
und entsteht also durch interkalares Wachsthum des oberen Theiles des Blatt- 
stieles. 

Wir kommen sonach zu der Folgerung, dass die Entwicklung der eigenthüm- 
lichen Blattformen der genannten Insektivoren im Grunde überall dieselbe ist, 
dass es eigenthümliche Parallelbildungen sind, und dass die dabei auftretenden 
Vorgänge sich an die bei der Entwicklung schildförmiger Blätter anschliessen. Es 
handelt sich meiner Ansicht nach überall um Modificationen von Blattspreiten. 
Bei Nepenthes kann man darüber zweifelhaft sein, vielleicht würde die Unter- 
suchung der Primärblätter an Keimpflanzen instructive Aufschlüsse ergeben. 


I) Vergl. EICHLER, Jahrb. d. botan. Gartens in Berlin. Bd. I. 
2) Vergl. HoöKer, transactions of the Linnean society. XXI. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 239 


Statt einer auf einer rankenförmigen Verlängerung stehenden Kanne findet man 
an den Nepenthes-Blättern häufig auch nur eine Ranke, mittelst deren die Pflanze 
klettern kann!), übrigens auch dann, wenn an der Spitze der Ranke (des ver- 
längerten Blattstieles) eine Kanne sich befindet. JVepenthes leitet dadurch über 
zur Besprechung derjenigen Blattmodificationen, die sich bei Schling- und Kletter- 
pflanzen finden, Modificationen übrigens, deren Entwicklungsgeschichte (in onto- 
genetischem Sinne) eine sehr einfache ist. Sie bestehen meist darin, dass die 
Blattlamina selbst oder ihre Seitenglieder statt sich blattartig, also zu Flächen 
zu entwickeln zu dünnen fadenförmigen mit Reizbarkeit für Berührung ausge- 
statteten Organen, welche Stützen umschlingen, zu Ranken sich umbilden. Am 
bekanntesten sind sie wohl von vielen Leguminosen z. B. der Erbse, wo das 
Ende der Blattlamina und die obersten Fiederblättchen sich zu Ranken umbilden. 
Nicht selten findet man, dass von den obersten Blattfiedern das eine als Blättchen, 
das ihm gegenüberstehende als Ranke ausgebildet ist. Als besonders interessant 
mag hier der Fall von Corydalis claviculata, den Darwın?) näher beschrieben hat, 
angeführt sein, weil diese Pflanze im Verlaufe ihrer Entwicklung eine allmähliche 
Umbildung der Blatt- in Rankenorgane zeigt. Im Jugendstadium trägt dıe Pflanze 
gewöhnliche Blätter, deren sämmtliche Theilblättchen also auch wirklich als 
Blättchen ausgebildet sind?) (das Blatt ist doppelt gefiedert). Bei den auf diese 
Blätter weiter nach oben folgenden ist die obere Partie des Blattes, resp. der 
Blattspindel dünner und länger als der untere Theil. Die Fiedern der Theil- 
blättchen, welche an diesem rankenartig verlängerten Theile sitzen, sind an 
Grösse sehr reducirt, oft fast bis zur Unkenntlichkeit verkümmert, wobei übrigens 
alle Zwischenstufen bis zu den normalen Blättchen sich finden. Nicht selten ist auch 
an allen endständigen Theilblättchen des Blattes jede Spur von Fiederblättchen 
verschwunden, und die ersteren erscheinen dann als vollkommene Ranken. Aehn- 
liche Fälle werden unten bei Besprechung der Primärblätter zu erwähnen sein. 


Auch die »Ranken«e der Cucurbitaceen®) gehören in die Kategorie der metamorphosirten 
Blätter, wie aus der Entwicklungsgeschichte sowohl, als den bei Czuurdita maxima von mir beobach- 
teten Wachsthumsverhältnissen hervorgeht. Die »Ranken« des Gartenkürbisses bestehen aus einem 
Stiele und einer Anzahl vom Gipfel desselben ausstrahlender Arme. Letztere stehen am Stiele 
spiralig, nicht selten tritt diese Spiralstellung durch Streckung der Internodien des Stieles hervor, 
und man findet dann einzelne Ranken an der Basis des Stieles. Jeder »Rankenarm« ist ein um- 
gewandeltes Blatt®), der Rankenträger aber die Sprossachse, welche die Ranken trägt. An den 
von mir beobachteten Rankenträgern, wie ich die zusammengesetzte Ranke nennen will, hatte 
jeder Rankenarm eine Axillarknospe, die sich auch nicht selten zur Blüthe entwickelte, und in 
einzelnen Fällen waren die Rankenträger zu Sprossen geworden, an welchen die Ranken nach 
oben hin in Blätter übergingen, oft in der Art, dass nur die eine Hälfte der Blattlamina aus- 


I) Vergl. Darwın, Kletterpflanzen (Uebersetzung). pag. 62. 

?) Kletterpflanzen. pag. 94. 

%) Auch bei Pisum sativum und wohl allen analog sich verhaltenden Papilionaceen sind die 
Spitzen der jüngsten Blätter noch nicht zu Ranken umgebildet, dies geschieht erst bei den weiter 
oben stehenden. 

#) Bezüglich der umfangreichen Literatur verweise ich auf EICHLER, Blüthendiagramme 1. 
pag. 303 ff., besonders aber auf WARMInG forgreningsforhold hos fanerogamerne. (Die von 
EICHLER acceptirte Vorblatttheorie ist nach dem Folgenden nicht haltbar). Von neuerer Literatur 
nenne ich: DUTAILLy, recherches anat. et organogeniques sur les Cucwbitacees et les Passi- 
florees. (Assoc. franc. pour l’av. des scienc. congres de Montpellier 1879). — 

°) Es wird an demselben zuweilen im Jugendzustand noch eine Lamina angedeutet, die aber 
so schmal bleibt, dass sie an der fertigen Ranke meist nicht mehr zu sehen ist. 


240 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


gebildet war, während die andere fehlte und der Mitteltheil des Blattes sich über die Blattlamina 
hinaus in Form einer kleinen Ranke verlängerte. Gewöhnlich aber bleibt der Vegetationspunkt 
der Sprossachse, an der die Ranken inserirt sind, nach Anlegung derselben stehen und die- 
selben strahlen dann scheinbar von einem Punkte aus. Dass der Rankenträger sammt Ranke 


nicht als »Vorblatt« aufgefasst werden kann, ist klar. Spiralig stehende, Sprossungen an einem 


Blatte kennen wir nicht, und ausserdem lässt sich damit auch der Aufbau der fertigen Ranke in 
Fällen wie der oben beschriebene, absolut nicht in Einklang bringen. — Die eigenartige Stellung 
des Rankenträgers ist hier nicht näher zu erörtern, hervorgehoben sei nur dass sie ein (stütz- 
blattloser) Seitenspross des Blattaxillarsprosses zu sein scheint. Wo wie z. B. bei Dryozia nicht 
Rankenträger, sondern einfache Ranken vorkommen, da stellt die Ranke das umgewandelte Blatt 
eines Sprosses dar, der gewöhnlich nicht zur Entwicklung gelangt, der Anlage nach aber wohl 
immer vorhanden ist,!) und wenn er wirklich zur Entwicklung gelangt, für den Axillarspross der 
Ranke gehalten wurde. 

An einer im Topfe kultivirten, kümmerlich entwickelten Pflanze von Cucurbila maxima, 
welche demselben Samen entstammte wie die sehr kräftig entwickelten Gartenexemplare, denen 
die oben beschriebenen blüthentragenden Rankenträger entnommen waren, traten statt der Ranken- 
träger einfache Ranken wie bei Dryonia auf: das einzige zur Ranke umgewandelte Blatt des 
sonst verkümmernden Rankenträgers. 

Uebrigens bin ich durchaus nicht der Ansicht, dass die Ranken der Cucurbitaceen überall 
analoge Gebilde (aus Umwandlung desselben Organs, also nach dem Obigen eines Blattes) sein 
müssen. DARWIN a. a. OÖ. pag. 98 theilt den bemerkenswerthen von HOLLAND beobachteten 
Fall mit, wo auf einer Gurke einer »der kurzen Stacheln auf der Frucht« in eine lange gerollte 
Ranke ausgewachsen war also eine Emergenze ohne Blattcharakter sich in eine Ranke ver- 
wandelt hatte. 

Es genügt aber das oben Mitgetheilte jedenfalls, um zu zeigen, dass bei den von mir unter- 
suchten Exemplaren der Rankenträger ein Spross war. NAupin's bei Cucurbita Pepo beobachtete 
Missbildungen stehen damit nur scheinbar im Widerspruch. Sie sind nämlich, wie ich glaube — 
soweit das nach den Abbildnngen zu beurtheilen möglich ist, — anders aufzufassen, als NAuDIN es 
gethan hat. Er fasst die von ihm beschriebenen Fälle als Umbildung eines Rankenträgers in 
ein Blatt auf, dessen Hauptnerven den Ranken entsprechen sollen. Nach den Abbildungen 
Fig. ı bis 5 a. a. O. Pl. ı hat er aber nur gesehen, dass einzelne Rankenarme entweder halb- 
seitig oder ganz als Blättchen sich entwickelt haben, welche dem Rankenträger (dessen Spitze 
bei Fig. 1a abortirt), theilweise angewachsen sind. Meiner Ansicht nach hat er also im 
Grunde denselben Fall vor sich gehabt, wie ich; nur dass keine Achselknospen der Rankenarme 
entwickelt waren und seine Deutung der Stellung der Rankenarme widerspricht. 

Dass übrigens durchaus nicht alle Ranken Blattgebilde sind, braucht wohl kaum hervor- 
gehoben zu werden; es genügt an die oben erwähnten Ranken des Weinstocks zu erinnern, 
welchen Sprossnatur zukommt. 

Bei den insektivoren Pflanzen wurden oben schon Fälle angeführt (Dionaea, 
Aldrovanda, Nepenthes) in welchen der Blattstiel Form und Funktion einer 
Blattspreite in geringerem oder grösserem Maasse annimmt (auffallend z. B. bei 
Nepenthes), während die Blattlamina als Insekten-Fangorgan ausgebildet ist. Die 
Thatsache, dass der Blattstiel als Blattlamina ausgebildet ist, findet sich nun auch 
in Fällen wo die Blattspreite ganz verkümmert also auf andere Weise ihren nor- 
malen Funktionen entzogen wird, als bei Dionaea, Nepenthes etc. Derartige 


I) Derartige Fälle, dass eine Sprossachse ganz oder beinahe spurlos verkümmert, während 
ihre Seitenorgane mehr oder minder mächtig entwickelt und dann scheinbar allein vorhanden 
sind, sind nicht selten. So z. B. bei den oben erwähnten »axillären« Schläuchen von Uhrzieularia, 
bei den Stachelbüscheln der Cacteen, welche aus einer total verkümmernden Sprossanlage in der 
Achsel eines oft nur durch eine kleine Anschwellung des Stengels angedeuteten Blattes ent- 
springen. In weniger auffallendem Maasse ist dasselbe der Fall bei den Kurztrieben der Coni- 
feren. — Bezüglich der Entwicklung der Cucurbitaceenranken sind namentlich WARMING’s An- 


gaben zu vergleichen (Forgreningsforhold, pag. XIX.) 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 241 


Blätter wurden als Phyllodien bezeichnet. Ihre bekanntesten Vertreter sind 
die der neuholländischen Acacien, bei welchen der Blattstiel in der Vertikalebene 
flächenförmig entwickelt, die Spreite ganz verkümmert, resp. auf einem so frühen 
Stadium ihrer Entwicklung stehen geblieben ist, dass sie nur noch als kleines, 
ungegliedertes Spitzchen am Ende des Phyllodium’s erscheint. Die Entwicklungs- 
geschichte des letzteren würde aus dem angegebenen Grunde über seine Natur 
keinen Aufschluss gegeben haben, wenn nicht die Blattformen, die an der Keim- 
pflanze auftreten, uns über das Zustandekommen der Phyliodien Auskunft geben 
würden. Es treten nämlich an der Keimpflanze zuerst doppeltgefiederte mit 
cylindrischem Blattstiel versehene Blätter auf, wie sie andere Acacien zeitlebens 
besitzen, bei den weiter folgenden Blättern verbreitert sich allmählich der Blatt- 
stiel rechtwinklig zur Blattfläche, während die Fiederblättchen an Zahl abnehmen, 
bis sie bei den oberen Blättern ganz verschwunden sind, und nur der verbreiterte 
Blattstiel als Phyllodium noch übrig ist. Einige Acacienarten z.B. Acacia hetero- 
phylla tragen übrigens beide Blattarten unter einander. — Aehnliche Phyllodien 
kommen auch sonst vor z. B. bei Oxals bupleurifolia,'!) wo man übrigens die 
verkümmerte Lamina auf dem Phyllodium noch nachweisen kann. Die Blätter 
von Bupleurum selbst dagegen, die man ebenfalls als Phyllodien bezeichnet hat, 
rechne ich, wenigstens in ontogenetischem Sinne nicht hierher, wenn auch nach 
DE CAnDOLLE’s Angaben bei Dupleurum di fforme ähnliche Verschiedenheiten vor- 
kommen sollen, wie bei den mit Phyllodien versehenen Acacien, indem die Pflanze 
in ihrer Jugend Blätter mit gegliederten Blattspreiten trägt wie andere Umbelliferen, 
in späterem Alter die für die Dupleurum-Arten bekannte einfache Blattform. 
Denn es ist nicht einzusehen, warum nicht eine solche Blattform auch dadurch 
zu Stande kommen sollte, dass die Bildung eines Blattstieles überhaupt unter- 
bleibt und das (vom Blattgrund in Folge dessen nicht scharf abgetrennte) Ober- 
blatt von Anfang an die erwähnte, einfache Form annimmt, die ja übereinstimmen 
kann mit Formverhältnissen des Blattstieles resp. der Blattscheide verwandter 
Pflanzen.?) 


!) Vergl. DE CANDOLLE, Organogr. veget. pag. 283 des I. Bandes. Als Abbildung wird 
daselbst citirt: ST. HILAIRE, Fl. bras. pl. 23. Man findet an ein und demselben Exemplare dieser 
Pflanze Phyllodien, welchen die drei Theilblättchen der Blattlamina noch aufsitzen, und solche 
bei denen sie (schon sehr frühzeitig) abgefallen sind — angelegt werden sie wohl überall. Und 
Aehnliches gilt wohl für » Oxals rusciformis« — (deren Verhältniss zu O. bupleurifolia mir unbe- 
kannt ist). Nach HıLDEBrAnD (Flora 1875, pag. 325) finden sich hier ebenfalls Uebergänge von 
Blättern an deren phyllodienartig ausgebildetem Blattstiel die dreitheilige Blattlamina (deren 
Theilblättchen aber früh abfallen), vollständig vorhanden ist bis zu ihrer »vollständigen Abwesen- 
heit.« (Leider fehlen entwicklungsgeschichtliche Angaben; unrichtig ist jedenfalls, dass zuweilen 
nur die Stielchen der Theilblättchen angelegt werden, denn wenn diese da sind, muss auch die 
Spreite derselben vorhanden sein.) 

2) So hat man irrigerweise auch die Blätter von Ranunculus Lingua, Flammula etc. als 
Phyllodien bezeichnet, weil sie nicht wie die der übrigen Ranunculaceen gegliederte, sondern 
langgestreckte . Platten sind. Sie stellen aber sicherlich keine Phyllodien dar, wie schon die 
Keimungsgeschichte zeigt. Die Primärblätter stimmen, wenigstens bei X. AZammzla mit denen 
anderer Ranunculaceen z. B. R. arvensis nach IrmiscH’s Abbildungen überein (Bot. Zeit. 1857, 
Taf. II.). Sie sind oval und zeigen Andeutungen einer Gliederung, wie sie andern Ranunculaceen 
zukommt, während die erwachsenen Blätter lanzettlich, lineal und gewöhnlich ganzrandig sind, 
die weiter oben stehenden Blätter aber zeigen, dass die Gliederung der Blattlamina allmählich 
verschwindet, während dieselbe schmäler wird. Dasselbe Resultat ergab mir auch die Unter- 
suchung der Blattentwicklung von A. Zingua, es existirt keine verkümmernde Spreitenanlage. — 
Ebenso unbegründet wie die Annahme das Blatt der genannten Aanunculus-Arten sei ein 

SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. III. 16 


242 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Man hat überhaupt alles Mögliche früher für Phyllodien gehalten, so eine 
Anzahl der unten zu erwähnenden Primärblätter, ferner die Knospenschuppen 
(die im Folgenden besprochen werden sollen) eine Anzahl von Hochblättern etc.; 
wir begrenzen die Bezeichnung, damit sie keine verwaschene wird, auf Grund 
der Entwicklungsgeschichte aber auf Fälle wie die oben genannten. Auf die 
Hochblätter komme ich unten zurück. Ein einfaches, aber instruktives Beispiel 
für den oben besprochenen Satz mag hier indess gleich hervorgehoben sein. Die 
oberen Laubblätter von Doronicum Pardalianches!) haben in der, Fig. 52, ı, dar- 
gestellten Form eine ovale Lamina und einen Blattstiel, der in einen breiten Blatt- 
grund übergeht. Weiter nach oben stehende Blätter zeigen successive die in den 
Figuren 2, 3, 4, 5 wiedergegebenen Umrisse und Nervatur, bis man zu den 
schmalen Involucralblättern gelangt. Die Erklärung dafür folgt sehr einfach aus 
der Entwicklungsgeschichte. RossMAnN meint in dem Endfalle haben Stiel und 


Spreite zur Bildung des Involucral- 
ae 
Br 
PD, 
N 2 
7 


blattes »gleichförmig beigetragen« sie 
N) 


sind für ihn implicite auch noch im 
Blatt 6 u. 7 vorhanden. Die Sache 
ist aber die, dass die Blattanlage auf 
einer immer früheren Stufe ihrer Ent- 
wicklung stehen bleibt. 

In Fig. 52, 2, ist dies aufdem 
Stadium geschehen, wo Blattspreite 
und Blattgrund schon deutlich von 
einander gesondert sind, die zwischen 
ihnen gelegene Region aber wächst 
nicht mehr zum Blattstiel aus, Blatt- 
spreite und Blattgrund müssen deshalb 
am fertigen Blatte in einander über- 


Pas gehen. In Fig. 52, 3, haben wir ein 
4 Blatt vor uns, das sich eben in Blatt- 
(B. 373.) Fig. 52. spreite und Blattgrund zu sondern be- 


Doronicum Pardalianches nach Rossmann. Blatt- ginnt, in Fig. 52, 4, ist diese Differen- 


formen (verkl.) welche den Uebergang von der „; ad: - 
Laubblatt- in die Hochblattregion darstellen, der zirung schon nicht mehr Ense 
Reihenfolge nach beziffert. 6 und 7 gehören dem nur sehr schwach angedeutet, in den 


Involucrum der Inflorescenz an. folgenden Figuren endlich gar nicht 
mehr vorhanden. Das Primordialblatt entwickelt sich ohne Gliederung in Blatt- 
spreite und Blattstiel zu einem kleinen Blättchen. Nehmen wir die Reihenfolge der 
Figuren rückwärts und denken uns die Nervatur weg, so erhalten wir annähernd die 
Entwicklungsgeschichte des Blattes Fig. 52, 1. Es erhellt daraus, dass die auf 
dem Boden der idealistischen Metamorphosenlehre stehende RossmAnn’sche Auf- 
fassung unrichtig ist. Analoges gilt auch für andere Fälle wie z. B. die oft 
citirten ZZelleborus (Foetidus, niger und andere Arten), bei welchem ebenfalls ein 
Uebergang von den Laubblättern zu den »Hochblättern« stattfindet. Es folgen 
hier am blühenden Spross auf das letzte Laublatt resp. Niederblatt (es wechseln 


Phyllodium ist natürlich RossmAnn’s (Ueber die Spreitenformen einiger Ranunculaceen, Giessen 1858, 
pag. 14) Anschauung »auch bei diesen einfachen Spreiten müsse man einen Mediantheil und zwei 
Lateraltheile unterscheiden, aber letztere seien ihrer ganzen Länge nach mit dem Mediantheil 
verwachsen. « 

!) Vergl. Rossmann, Beiträge zur Kenntniss der Phyllomorphose. I. pag. 47 ft. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses, 243 


am nicht blühenden Sprosse Laub- und Niederblätter regelmässig mit einander 
ab, vergl. z. B. die schematische Figur 2, Taf. I. bei für Hell. niger, bei BRAUN, 
Individuum)!) eine Anzahl von Uebergangsstufen zwischen Laub- und Hochblättern, 
die untersten derselben unterscheiden sich von den Laubblättern nur dadurch, 
dass kein Blattstiel vorhanden ist, sondern die in bekannter Weise verzweigte 
Blattspreite dem sehr entwickelten Blattgrund aufsitzt (es besass der letztere bei 
dem untersten derartigen Blatte von Zelledorus foetidus eine Länge von 6, eine 
Breite von 3 Centim.). An den weiter oben stehenden Blättern nimmt die 
Gliederung der Spreite immer mehr ab, man findet statt 7 Theilblättchen fünf, 
dann drei, wobei die beiden seitlichen scheinbar wie Stipulae dem sehr erweiterten 
Blattgrund aufsitzen (ein solches Blatt gleicht, von den Grössendimensionen ab- 
gesehen, sehr einem Primärblatte von Vicia Faba oder den oberen Knospen- 
schuppen von Aesculus, Fraxinus etc., von denen unten nachgewiesen werden 
soll, dass sie mit Sicherheit als umgebildete Blattanlagen betrachtet werden 
können.) Schwinden auch noch die beiden letzten Theilblättchen, so erhält man 
die eigentlichen, ovalen Hochblätter, bei denen eine Grenze zwischen Blattspreite 
und Blattgrund nicht mehr zu ziehen ist. Auch hier fasse ich diese Blattbildungen 
als (ontogenetische) Umbildungen von Laubblattanlagen auf, und führe die ver- 
schiedenen Formen derselben aut den verschiedenen Zeitpunkt zurück, in welchem 
die Laubblattanlagen den Antrieb zur Umbildung zum Hochblatt erhalten haben. 
Es ist, wie aus dem Gesagten hervorgeht, damit eine Hemmung der Spreiten- 
entwicklung, das Unterbleiben der Blattstielbildung und eine gesteigerte Ent- 
wicklung des Blattgrundes verbunden, bis endlich die Umbildung auf so früher 
Entwicklungsstufe erfolgt, dass zwischen Oberblatt und Blattgrund nicht mehr zu 
unterscheiden ist. Parallel mit der äusseren Gestaltsveränderung der genannten 
»Hochblätter« geht auch eine allmähliche Umänderung der grünen Färbung in 
eine gelblichgrüne. 

Die in Rede stehenden Blätter von Zelleborus wurden als »Hochblätter« 
bezeichnet, eine von K. SCHIMPER in die Morphologie eingeführte Benennung, 
welche uns zu den übrigen hier zu berücksichtigenden Blattbildungen überführt, 
welche die wichtigsten, weil am häufigsten vorkommenden metamorphen Blatt- 
bildungen überhaupt darstellen. 

Ausser den gewöhnlichen Blättern, den Laubblättern wurden noch die Nieder- 
blätter?), die Hochblätter und die Blattbildungen in der Blüthe (Kelch-, Kronen-, 
Staub- und Fruchtblätter) unterschieden. Genetische Beziehungen zwischen diesen 
Blattbildungen wurden aber keineswegs statuirt, sondern die Verknüpfung war 
eine rein begriffliche, alle diese Blattformationen fallen unter den Allgemein- 
begriff Blatt der »im regelmässigen Wechsel und Fallen der Metamorphose in 
successiven Aufschwüngen« derselben seine Realisirung findet. Die Anfänge 
einer naturgemässeren Auffassung, wie sie sich bei DE CANDOLLE finden, wurde 
durch diese Begriffsdichtung verdrängt, die sich unmittelbar an GOETHE’s Meta- 
morphosenlehre anschloss (vergl. die Einleitung $ 2). 

Was nun zunächst die Niederblätter betrifft, so versteht man darunter die 
Schuppen und Scheidenblätter von Knospen aller Art, die auch als Knospen- 
schuppen, Tegmente etc. bezeichnet werden, ferner die Blattbildungen an unter- 


t) Von Uebergangsblättern zwischen Laub- und Hochblättern ist dort nur ein einziges (U) 
gezeichnet; an einem mir vorliegendem Exemplar von Zelleborus foetidus zähle ich deren neun. 
2) C. SCHIMPER, Beschreibung des Symphytum Zeyheri S. 44 fl. BRAUN, Verjüngung, 
pag. 69. 
ı6* 


244 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


irdischen Ausläufern, Zwiebeln und Knollen. Sie haben meist die Gestalt von 
Schuppen, die mit breiter Basis dem Stengel ansitzen, und sind vielfach als 
Schutzorgane ausgebildet, und als solche namentlich bei den Winterknospen 
unserer Holzgewächse von zäher, lederiger Consistenz. Es mag gleich bemerkt 
werden, dass zwischen »Niederblättern«e und »Hochblättern«, d. h. den in der 
Blüthenstandsregion stehenden Blätter, die meist als Brakteen, Hüllblätter etc. 
ausgebildet sind, eine scharfe Grenze höchstens bezüglich der Stellung gezogen 
werden kann, die äusseren Gestaltungsverhältnisse beider aber stimmen meist 
überein, auch in den Stellungsverhältnissen findet übrigens oft ein direkter Ueber- 
gang von »Niederblättern« in Hochblätter statt. Die Blüthentrauben von Prunus 
Padus z. B. entstehen aus überwinternden Knospen. Das unterste Stützblatt dieser 
Inflorescenzen!) ist entweder ein Laubblatt, oder ein Blatt, das im Wesentlichen 
die Gestalt der obersten Knospenschuppen dieser Pflanze hat, d. h. (wie unten 
noch näher dargethan werden soll) auf einem sehr entwickelten Blattgrund eine 
verkümmerte Laminaranlage trägt. Die weiter nach oben folgenden Brakteen 
sind dann einfache, häutige Schuppen. Eine Grenze zwischen Hochblättern und 
Niederblättern existirt in dem angezogenen Falle also nicht und ähnliches kommt 
_ auch anderwärts vor. Gewöhnlich aber sind Hochblatt- und Niederblattregion 
der Sprossachse getrennt durch die Laubblattregion. 

Die Niederblätter sind nun?), in den meisten Fällen nichts Anderes als modi- 
ficirte Laubblätter, und zwar entstehen sie aus den Laubblattanlagen entweder 
derart, dass die Blattspreite auf einem früheren oder späteren Stadium ihrer Ent- 
wicklung verkümmert, der Blattgrund dagegen sich zu der häutigen Schuppe ent- 
wickelt, oder es wird zur Bildung des Niederblattes die ganze Blattanlage, also 
das Primordialblatt vor seiner Sonderung in Blattspreite und Blattstiel ver- 
wandt. Eine andere Kategorie von Niederblättern und zwar ausschliesslich 
von Knospenschuppen wird von Nebenblättern gebildet?), deren zugehörige 
Blattspreite aber gewöhnlich schon auf einem frühen Entwicklungsstadium ver- 
kümmert. Vorhanden sein aber muss sie der Anlage nach immer, wie das aus 
den oben mitgetheilten entwicklungsgeschichtlichen Verhältnissen hervorgeht, und 
es ist demgemäss auch gelungen sie z. B. bei der Eiche nachzuweisen. Die (von 
der beschreibenden Botanik übersehenen) Laminaranlagen stehen als kleines, 
ungestieltes Spitzchen zwischen den zwei zu jeder Laminaranlage gehörigen 
Nebenblättern. Bei andern Pflanzen dagegen findet eine Verkümmerung von 
Laminaranlagen, deren Stipulae sich als Knospenschuppen ausbilden, nicht oder 
doch nur in viel geringerem Grade statt. So bei verschiedenen A/nus-Arten 
(glutinosa, incana, pubescens TauscH). Die Stipulae des untersten Laubblattes 
der Knospe sind hier nur wenig verändert und unterscheiden sich von denen 
der folgenden Blätter (die nicht als Knospenschuppen ausgebildet sind), nur 
durch ihre derbere Konsistenz und ihre längere Dauer, die zugehörige Laminar- 
anlage aber ist völlig ausgebildet und gelangt auch meist zur Entfaltung: es fehlt 


!) Gelegentlich kommen Laubblätter als Stützblätter auch weiter oben in der Inflorescenz, 
als Stützblätter der 3., 4. etc. Blüthe vor, während die weiter unten stehenden Brakteen Hoch- 
blätter sind. Auch Uebergangsformen zwischen beiden finden sich. (Vergl. auch ROSSMANN, 
Phyllomorphose, pag. 29. Was dort als Verwachsung der Stipulae mit dem Blattgrund bezeichnet 
wird, beruht auf Förderung des Blattgrundes.) 

2) GOEBEL, Beiträge zur Morphologie des Blattes, Bot. Zeit. 1880. 

3) Vergl. auch Dörr, Zur Erklärung der Laubknospen der Amentaceen, Beigabe zur 
rheinischen Flora 1848. 


2 


” > u - 
ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. - 245 
somit nicht an Uebergangsstufen zu dem vorhin besprochenen Falle. — Durch- 


aus nicht alle Pflanzen übrigens, deren Blätter mit Nebenblättern ausgerüstet 
sind, benützen dieselben zu Knospenschuppen. Die letzteren entstehen bei den 
Prunus-Arten z. B. aus dem Blattgrund, bei Sax sind die Knospen von einer 
Hülle umgeben, welche aus Verwachsung der Vorblätter der Knospe enstanden 
ist!). — Einige, ebenfalls nordische Winter ertragende Pflanzen wie Juniperus?), 
Viburnum Opulus, Rhamnus Frangula endlich benutzen überhaupt keine eigens 
zu diesem Zwecke umgebildete Organe, sondern schützen ihre Knospen auf 
andere Weise, bei den erwähnten Laubbäumen hauptsächlich durch einen dichten, 
die Knospen überziehenden Filz. Dieser fehlt übrigens auch Knospen nicht, die 
ausserdem von Knospenschuppen geschützt sind. Aesculus Hippocastanum z. B. 
besitzt derbe, dazu noch mit einem klebrigen Stoffe überzogene (lackirte) Knospen- 
schuppen. Die von ihnen umschlossenen Laubblätter, Inflorescenzen etc., sind 
aber zudem noch mit einem dichten Haarpelz überzogen, mit dem alle Zwischen- 
räume in der Knospe ausgefüllt sind, und dessen Hauptnutzen wie bei den Haar- 
bekleidungen der Thiere auch hier jedenfalls darin besteht, ein schlechter Wärme- 
leiter zu sein. — Wir finden bezüglich des Vorhandenseins oder Nichtvorhanden- 
seins von Knospenschuppen übrigens innerhalb ein und derselben Gattung 
Differenzen, z. B. bei Zodocarpus, eine Thatsache, die dadurch verständlich wird, 
dass die Knospenschuppen secundäre, erst im Verlauf der Entwicklung aus Um- 
bildung von Laubblattorganen entstandene Gebilde sind. Vielleicht ist in dieser 
Beziehung bei manchen Bäumen, die aus europäischem Klima in ein wärmeres 
versetzt wurden, ein Rückschlag eingetreten, welcher dahin führt, dass die Bildung 
von Knospenschuppen unterbleibt. Unser europäischer Kirschbaum ist in Ceylon, 
wie A. DE CANDOLLE?) anführt, ein immergrüner Baum geworden. Da immer- 
grüne Gewächse keine Knospenschuppen zu besitzen pflegen®), so wäre es 
interessant zu erfahren, wie sich die immergrünen Kirschbäume in dieser Be- 
ziehung verhalten. 


1) Der Vorgang ist näher zu untersuchen. Vergl. HoFMEISTER, Allg. Morphol., pag. 507. 

2) Bei Funiperus und einigen andern Coniferen sind die im Herbste gebildeten Blätter nur 
durch ihre geringere Grösse von den im Sommer gebildeten unterschieden, ebenso bei Zycopodium: 
Lye. clavatum zeigt dabei die Eigenthümlichkeit, dass Sprosse begrenzten Wachsthums besondere 
Winterknospen bilden, indem die kleinbleibenden Blätter auf einem besonderen Ringwulst empor- 
gehoben werden, der als Scheide die Endknospe umgiebt. (HEGELMAIER, Zur Morphol. der Gatt. 
Lycopod. Botan. Zeit. 1872.) Ganz ähnliche Knospenbildung, wobei die Knospenschuppen auf 
einer becherförmigen Wucherung der Achse stehend die Endknospe mit den Blattanlagen für 
das nächste Jahr umgiebt, findet sich übrigens bei Adies exce/sa (vergl. SCHACHT, Beiträge zur Anatomie 
und Physiol. pag. 135 ff.) 

3) Geographie botanique raisonn&e. 

%) Es kommen aber auch hier Differenzen innerhalb ein und derselben Gattung vor. 
Pyrola secunda z. B. besitzt Knospenschuppen, /?. chlorantha nicht. Auch von den immergrünen 
Coniferen besitzen viele Knospenschuppen (Adies, Pinus-Arten). — Auf das Verhalten einiger 
Wasserpflanzen resp. Sumpfpflanzen mag hier noch hingewiesen werden. Es sind dies die, 
welche sog. »hibernacula« bilden, d. h. dicht von Blättern umhüllte Knospen, welche nach Ab- 
sterben der übrigen Pflanze übrig bleiben und bei Ufricwlaria, Myriophyllum etc. auf den Grund 
des Wassers sinken, bei Drosera von Torfmoos, in welchem die Pflanze zu wachsen pflegt, 
umwachsen werden. Diese Blätter sind gewöhnliche Laubblätter, die aber auf einer bestimmten 
Stufe der Entwicklung stehen bleiben und dicht zusammenschliessen. Sie unterscheiden sich 
aber von analogen Bildungen von Junziperus, Lycopodium etc. dadurch, dass sie sich im nächsten 
Jahre weiter entwickeln. 


246 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Die aus Umbildung von Laubblattanlagen entstandenen Knospenschuppen 
sind, wie erwähnt, entweder aus dem Primordialblatte, der Blattspreite oder dem 
Blattgrunde hervorgegangen. Ersteres ist vielfach der Fall bei den Monokoty- 
ledonen. Die Seitenknospen von Göyceria spectabilis z. B., deren Laubblattent- 
wickelung oben besprochen wurde, sind umhüllt von einem, scheinbar ganz 
geschlossenen, oben aber mit einer engen Mündung versehenen Blattgebilde, das 
bei der Streckung der Knospe (die zu einem Ausläufer wird) dann später 
durchbrochen wird. Diese Niederblattbildung kam dadurch zu Stande, dass das 
ringförmige Primordialblatt statt sich in Stiel und Blattgrund zu gliedern, in seinem 
ganzen Umfang (es umfasst, wie erwähnt, ringförmig die Achse), gleichförmig 
auswuchs, und nun dachförmig die Knospe umhüllt. Es fehlt nicht an Ueber- 
gangsstufen von diesem Niederblatt zu den Laubblättern, die später sich entwickeln, 
Uebergangsstufen, die mit einer wenig entwickelten Blattspreite versehen sind. 
Bei manchen anderen Monokotyledonen stimmen die Niederblätter mit den 
Blattscheiden der Laubblätter in ihrem Aussehen überein, z. B. Galanthus, sie 
für spreitenlose Blattscheiden zu erklären, wäre aber nach dem Obigen ein un- 
genauer Ausdruck. Nicht damit zu verwechseln sind natürlich die Fälle, in denen 
die Schuppenblätter nichts anderes sind, als die Basaltheile von Laubblättern, 
deren Blattlamina abgefallen ist, was z. B. für die äusseren Schuppenblätter der 
Zwiebel von Zilium bulbiferum gilt!). 

Bei den dikotylen Holzgewächsen beginnt die Umbildung zum Niederblatt 
erst auf einer späteren Entwickelungsstufe der Laubblattanlage, und dann wird 
entweder die Laminaranlage oder der Blattgrund zum Niederblatte ausgebildet, 
immer aber geschieht dies zu einer Zeit, wo der, nach dem Obigen erst später 
auftretende Blattstiel der Laubblattanlage noch nicht vorhanden ist. 

Aus der Umbildung der Blattlamina gehen z. B. die Knospenschuppen von 
Syringa vulgaris hervor, ebenso bei einigen anderen Oleaceen (z. B. Zigustrum 
und Forsythia), während /raxinus zu den Pflanzen gehört, welche die Knospen- 
schuppen aus dem Blattgrund unter Verkümmerung der Blattspreite entwickeln. 
Dieser Fall mag an einigen Beispielen. erläutert werden. 

Betrachtet man im Frühjahr eine austreibende Knospe von Acer Pseudo- 
platanus, so findet man als unterste Knospenschuppen kleine, von breitem Grunde 
nach oben verschmälerte und mit einem kleinen schwarzen Spitzchen (L Fig. 53 7A) 
endigende Gebilde. Die derb-lederartigen Schuppen werden von sehr schwach 
entwickelten Gefässbündeln durchzogen. Die weiter nach oben stehenden 
Knospenschuppen sind grösser, saftig und an ihrer Spitze findet man zuweilen 
eine kleine Blattlamina. Auch das schwarze Spitzchen der untersten Knospen- 
schuppen erweist sich bei näherer Untersuchung (Fig. 53 7B) als eine verkümmerte 
Blattlamina, die der Knospenschuppe aufsitzt. Vergleicht man die in der Fi- 
gur 53 7) abgebildete Knospenschuppe mit einer jungen Laubblattanlage zur Zeit vor 
der Stielbildung, so springt die Uebereinstimmung der beiden Gebilde in die 
Augen. Die Knospenschuppe stellt den Blattgrund dar, der hier nur beträchtlich 
stärker entwickelt ist, als am Laubblatt, die Blattspreite verkümmert, sie hat schon 
zwei Seitenglieder angelegt, (deren Entwicklung am Laubblatt in basipetaler 
Folge vor sich geht); würde die Laubblattanlage sich zu einem Laubblatt weiter 
entwickeln, so ginge die Anlegung der Seitenglieder der Blattlamina noch weiter 
und zwischen Spreite und Blattgrund würde durch Verlängerung der oberen 
Partie des letzteren der Blattstiel eingeschoben. Der Uebergang von den 


1) Vergl. IrmiscH, Knollen- und Zwiebelgewächse pag. 82 ff. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 247 


Schuppenblättern zu den auf dieselben folgenden Laubblättern ist übrigens ein 
plötzlicher: auf das letzte grosse Schuppenblatt folgt direkt das erste Laubblatt. 

Prunus Padus besitzt Blätter, die, wie dies in dem Verwandtschaftskreise der 
Rosaceen allgemein der Fall ist, mit Nebenblättern versehen sind. Diese sind 
hier aber nicht, wie irriger Weise behauptet wurde, an den Knospen zu Knospen- 
schuppen ausgebildet, sondern die Knospenschuppen gehen auch hier aus 
dem Blattgrunde hervor. Interessant ist hier der allmähliche Uebergang von 
den äusseren kleinen Knospenschuppen (den Seitenknospen) zu den inneren, 
grösseren. 

Die Mittellinie der Schuppen ist durchzogen von einem Strange gestreckter, 
cambiformähnlicher Zel- 
len, der aber weder Ge- 
fäisse noch Tracheiden 
enthält. Solche finden sich 
erst in den weiter oben 
stehenden Schuppen (z. B. 
Fig. 53 3) zuers sehr klein 
und in geringer Anzahl, 
später mehr entwickelt. 
Und zwar sind es jetzt 
drei Stränge, ein medianer 
undzwei seitliche (Fig.53 2) 
welche die Schuppe durch- 


ziehen. Dieselbe endet 
wie die von Acer in ein 
Spitzchen (L), welches die 
verkümmerte Laminar- 
anlage darstellt. BeiSchup- 
pen, wie die in Fig. 53, 2, 
abgebildete, findet man 
rechts und links von die- 
ser verkümmerten Sprei- 
tenanlage eine Einkerbung 
(s. Fig. 53 2) die erste An- 


B 


Fig. 53. (B. 374.) 


1—6 Prunus Padus. ı und 2 Knospenschuppen, 2 schwach 
vergrössert, L verkümmernde Anlage der Blattspreite. st Anlagen 
der Stipulae, die auf dem erweiterten, zur Schuppe entwickelten 
Blattgrunde sitzen. 3 Eine der obersten Schuppen einer sich 
entfaltenden Knospe, die drei Gefässbündel, welche den Blatt- 
grund durchziehen, haben sich verzweigt. st Stipulae. 4 junges 
Laubblatt, 5, 6 Mittelstufen zwischen Laubblättern und Knospen- 
schuppen (betr. der Entstehung derselben s. den Text). 
7 Knospenschuppe von Acer Pseudoplatanus. L die verküm- 
mernde Spreitenanlage bei A in nat. Grösse, 


deutung der Stipulae. Diese finden sich bei den untersten Knospenschuppen noch 
nicht: diese sind hervorgegangen aus der Umbildung von Laubblattanlagen, deren 
Blattgrund noch keine Nebenblätter angelegt hatte. Die weiter oben stehenden Blatt- 
anlagen dagegen erleiden die Umbildung erst auf einem späteren Stadium, wo die 
Stipulae schon angelegt, und mehr oder weniger weit entwickelt sind. Die Fig. 53, 3, 
stellt eine Knospenschuppe dar, bei welcher dies der Fall ist. Der Blattgrund, 
welcher die Knospenschuppe bildet, ist hier sehr entwickelt, von den drei ihn 
durchziehenden Gefässbündeln gehen Aeste in den erweiterten Blattgrund ab. 
Diese Aeste finden sich in dem sehr wenig entwickelten Blattgrund des Laub- 
blattes nicht, eine Thatsache, die insofern von principiellem Interesse ist, als sie 
uns zeigt, dass das Auftreten von Gefässbündeln in morphologischen Fragen 
immer ein sekundäres Moment ist. Wo ein Organ sich etwas umfangreicher 
entwickelt, da treten auch die entsprechenden Gefässbündel in dasselbe ein, es 
wäre aber verfehlt von der Gefässbündelvertheilung aus, wie dies vielfach 
geschehen ist, Rückschlüsse auf die Natur des betreffenden Organs machen zu 


248 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


wollen. In der Fig. 53, 4, ist zum Vergleich mit den Knospenschuppen ein junges 
Laubblatt abgebildet, dessen Stiel noch kurz ist. Auch hier treten vom Stamm 
in den Blattgrund drei Gefässbündel ein, von denen jedes der beiden seitlichen 
einen Ast in die betreffende Stipula abgibt, durch den Querstrich ist die betreffende 
Stelle in der Knospenschupe angedeutet. 


Bei solchen Holzgewächsen, welche Endknospen besitzen, ist der Uebergang 
von den Laubblättern zu den Niederblättern (den Knospenschuppen) gewöhnlich 
kein unvermittelter. Bei der Rosskastanie z. B. ist die Lamina des letzten, der 
beschuppten Knospe vorausgehenden Blattes oft auf ein Theilblättchen und die 
Rudimente von zwei anderen reducirt, ähnlich bei Juglans regial), den Acer- 
Arten etc. Auch bei Prunus Padus sind bei den ersten Knospenschuppen die 
Laminaranlagen grösser, der Blattgrund kleiner als bei den folgenden. Ich er- 
wähne hier den Umstand, weil er in gleicher Weise auch bei solchen Pflanzen 
vorkommt, die keine Knospenschuppen bilden, z. B. Zycopodium-Arten, Juniperus, 
Araucaria?). Auch hier sind die gegen das Ende der Vegetationsperiode hin 
gebildeten Blätter kleiner, und stimmen also insofern mit den Mittelformen 
zwischen Laubblättern und Knospenschuppen an den erwähnten Bäumen überein. 
Wir können uns vorstellen, dass ursprünglich alle Gewächse keine Knospen- 
schuppen besassen, sondern nur verkümmerte oder kümmerliche Laubblätter bei 
abnehmender Vegetationskraft hervorbrachten, und dass durch sehr einfache 
Wachsthumsvorgänge aus diesen Verkümmerungsformen dann die Knospenschuppen 
entstanden. 


Dass die Knospenschuppen aus’ Laubblattanlagen hervorgegangen sind, lässt 
sich nicht nur auf vergleichend-entwicklungsgeschichtlichem Wege, wie das oben 
geschehen ist, nachweisen, sondern auch experimentell. Man kann nämlich die 
sonst im gewöhnlichen Verlaufe der Entwicklung zu Knospenschuppen werdenden 
Laubblattanlagen veranlassen, wirklich zu Laubblättern zu werden. Es geschieht 
dies, wenn man die für das nächste Jahr nach ihrer Bildung zum Austreiben 
bestimmten Knospen nöthigt, schon in demselben Jahre auszutreiben und zwar 
zu einer Zeit, wo die Knospenschuppen noch in der Anlegung begriffen sind. 
Dieser Effekt wird erreicht, indem man einen jungen Spross entweder entgipfelt 
oder entlaubt. In beiden Fällen (betreffs der Einzelheiten vergl. a. a. O.) 
werden dadurch die Seitenknospen zum Austreiben veranlasst und entwickeln nun 
keine Schuppenblätter, sondern Laubblätter mit vollständig entwickelter, wohl 
ausgebildeter Blattspreite, Blattstiel und einem Blattgrunde, der ebenfalls voll- 
ständig mit dem der gewöhnlichen Laubblätter übereinstimmt. Es fehlt aber auch 
nicht an Mittelstufen zwischen Laub- und Niederblättern. Solche Mittelstufen 
sind in der Fig 53, 5 und 6, dargestellt. Fig. 6 zeichnet sich dadurch aus, dass 
es einen erweiterten Blattgrund mit klein gebliebenen Nebenblättern (st), keinen 
Blattstiel und eine zwar nicht sehr grosse, aber doch ganz normal ausgebildete 
Blattspreite trägt. Fig. 53, 5, dagegen nähert sich, wie ohne weitere Beschreibung 
erhellt, schon viel mehr einem normalen Laubblatt, von dem es nur durch die 
stärkere Entwicklung des Blattgrundes differirt. Diese beiden Blattbildungen 
wären bei ungestörter Vegetation zu kleinen Knospenschuppen, wie die in 


t) Vergl. das Nähere a. a. O. pag. 775. 

2) So auch bei Jsoötes lacustris. Bei den terrestrischen Zsoötes-Arten (F. hystrix, Duriaei 
finden sich echte Knospenschuppen, die gebildet werden aus dem verhärteten Scheidenteil (Blatt- 
grund), während die Lamina verkümmert. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 249 


Fig. 53, ı, abgebildete, oben beschriebene, geworden. Sie sind veranlasst worden, 
sich zu Laubblättern zu entwickeln, zu einer Zeit, wo die Laubblattanlage schon 
begonnen hatte, sich zur Knospenschuppe durch Erweiterung des Blattgrundes 
auszubilden, ein Verhältniss, das, wenn einmal vorhanden, nicht mehr rückgängig 
gemacht werden kann, sondern durch die verstärkte Stoffzufuhr, welche das Aus- 
treiben der Knospe veranlasst, zunächst noch gesteigert wird. So ist es bei dem 
in Fig. 53, 6, abgebildeten Blatte, wo der Blattgrund ganz übereinstimmt mit der 
Knospenschuppe Fig. 53, 3, obwohl letztere eine der obersten Knospenschuppen 
einer normal austreibenden Knospe, letztere aber das unterste Blatt einer 
künstlich zum Austreiben veranlassten Knospe ist. Die Gestaltungsursachen 
dürfen wir wohl in beiden Fällen als dieselben betrachten. Die ersten Knospen- 
schuppen werden schon sehr frühe angelegt, zu einer Zeit (Anfang April), wo 
die Reservestoffe der Hauptsache nach wohl als Material für die Wachsthums- 
vorgänge, welche beim Austreiben der im vorigen Jahre schon vollständig angelegten 
Knospen stattfinden, aufgebraucht sind. Die später entstandenen Knospenschuppen 
und die von ihnen umhüllten Laubblätter werden zu einer Zeit angelegt, wo die 
entfalteten Laubblätter des betreffenden Sprosses schon in Assimilationsthätigkeit 
gewesen sind. Selbstverständlich ist dieser Umstand nur ein Moment, der bei 
Untersuchung der hier stattfindenden Gestaltungsverhältnisse zu berücksichtigen 
ist, nicht aber eine Erklärung für dieselben. Was hier für Prunus Padus 
geschildert wurde, gilt auch für andere untersuchte Pflanzen, z. B. Aescwlus, Acer, 
auch für die, deren Knospenschuppen aus Stipulis verkümmerter Laubblätter 
gebildet werden, wie Quercus, Fagus, u. a. Es finden übrigens betreffs der Zeit 
der Bildung der Knospenschuppen und der Laubblätter Differenzen bei den 
einzelnen Bäumen statt, welche noch eine genauere Untersuchung verdienen. 
Bei den meisten Bäumen, z. B. unseren Coniferen, Prunus Padus u. a. sind die 
im Laufe einer Vegetationsperiode entfalteten Blätter ausschliesslich solche, deren 


‘Anlagen in der Knospe schon vorhanden waren. Bei der Tanne z. B. bilden 


sich die Knospenschuppen noch während der Verlängerung des heurigen Triebes 
(Ende Mai oder Anfang Juni), die Bildung der Laubblätter dagegen beginnt erst 
dann, wenn das Längenwachsthum des Triebes beendigt ist. Es findet somit hier 
eine strenge Periodicität statt, die übrigens keineswegs bei allen Bäumen sich 
findet; manche nähern sich dem Verhalten der Kräuter, d. h. es werden Blätter 
noch in derselben Vegetationsperiode entfaltet, in der sie gebildet werden‘). 

Sind es bei den Knospenschuppen »innere« Ursachen, welche die Entstehung 
derselben aus Laubblattanlagen bewirken, so sind bei manchen Rhizomnieder- 
blättchen äussere Verhältnisse für die erwähnte Umwandlung massgebend. So 
z. B. bei den in die Erde eindringenden Stolonen von Circaea, die, wenn sie 
genöthigt werden, am Lichte zu wachsen, statt Niederblättern kleine Laubblätter 
bilden. In anderen Fällen dagegen bilden sich auch hier die Niederblätter aus 
»innerens Ursachen aus, wenigstens entstehen sie, gleichviel ob der betreffende 
Spross am Lichte oder im Boden wächst, z. B. bei Adoxa. 

Eine besondere Erwähnung verdienen hier noch diejenigen Coniferen, bei 
welchen der Hauptstamm nicht Niederblätter im Wechsel mit Laubblättern, 
sondern nur Niederblätter bildet. So ist es bei den /inzs-Arten. Nur in der 
ersten Jugend trägt die Hauptachse der Keimpflanze Laubblätter (»Nadeln«) 


1) Vergl. über die Nadelhölzer, SCHACHT, Beitr. zur Anatomie u. Physiologie der Gewächse 
pag. 182. 


250 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


später nur noch die häutigen Schuppen, in deren Achseln dann die blättertragenden 
Kurztriebe (Nadelbüschel) stehen. Dass die Schuppen auch hier umgewandelte 
Laubblätter sind, lässt sich schon aus anatomischen Daten folgern (s. a. a. O.) 
aber auch experimentell lässt sich zeigen, dass hier eine »reelle Metamorphose« 
vorliegt, und auch hier kann man durch geeignete Eingriffe Mittelformen zwischen 
Laub- und Schuppenblättern erhalten). 

Als Hochblätter werden die Brakteen und Vorblätter, die Involucral- 
Blätter von Blüthen und Blüthenständen, die Spelzen und Spreublätter, welche die 
Blüthen begleiten bezeichnet.?) Es wurde oben schon darauf hingewiesen, dass 
sie vielfach ganz mit den Niederblättern übereinstimmen, und wie diese be- 
trachten wir sie als umgebildete Laubblattanlagen. Was die Bracteen betrifft, 
so sind dieselben häufig von den Laubblättern überhaupt nicht unterschieden, 
oder nur durch ihre einfachere Gliederung. Sie stimmen in letzterer Beziehung 
dann häufig überein mit den auf die Kotyledonen folgenden ersten Laubblättern, die 
ebenfalls von den folgenden Blättern sich durch ihre einfachere Gliederung unter- 
scheiden. Wie bei den Niederblättern können wir auch bei den Hochblättern 
solche unterscheiden, die aus den Nebenblättern, deren Blattspreite verkümmert 
ist, bestehen (also analog den Knospenschuppen von Cupuliferen), solche die aus 
Umbildung der Blattlamina oder des Blattgrundes unter Verkümmerung der Blatt- 
lamina hervorgegangen sind und endlich solche, bei welchen die Umbildung der 
Laubblattanlage auf einem Stadium erfolgte, wo Blattgrund und Blattspreite noch 
nicht von einander difterenzirt waren. Nicht selten finden sich Hochblätter der 
beiden letztgenannten Kategorieen an ein und derselben Pflanze von unten nach 
oben aufeinander folgend. 

Hochblätter, welche von Nebenblättern, deren Blattspreite verkümmert ist, 
gebildet werden, finden sich z. B. an den Inflorescenzen von Zumulus Lupulus. 
Die Blätter, in deren Achseln die weiblichen Blüthenkätzchen stehen, zeigen von 
oben nach unten eine allmähliche Abnahme der Blattspreite, bis dieselbe im 
oberen Inflorescenztheil so früh verkümmert, dass sie scheinbar gar nicht mehr 
vorhanden ist. Gelegentlich gelangt sie übrigens zur Entwicklung, und ihre An- 
lage ist stets zwischen den Nebenblättern nachzuweisen. 

Als Beispiel für aus Spreitenbildung hervorgegapgene Hochblätter seien die 
Myriophyllum-Aıten genannt. Die Deckblätter unterscheiden sich hier von den 
Laubblättern im Grunde nur durch geringere Grösse; sie sind Hemmungsbildungen 
der ersteren. 


Hochblätter der dritten Kategorie sind sehr häufig. Es wurden oben schon 
die unteren Deckblätter der Blüthentrauben von Z/runus Padus genannt (an 
welchen man oft dieselben Uebergänge zu den Laubblättern wie bei den 
Knospenschuppen findet) ebenso die unteren Hochblätter von ZZelleborus 
u. a. Hierher gehören auch die Stützblätter in der Blüthenstandsregion vieler 
Umbelliferen z. B. Zaserpitium latifolium. Der Blattgrund ist hier sehr stark ent- 
wickelt und trägt auf seinem Scheitel die verkümmerte Lamina meist in Form 
eines kleinen, schwarzen Spitzchens, ähnlich wie bei vielen Niederblättern. Aehn- 
lich verhalten sich z. B. die Hüllblätter der Maiskolben, ferner die Sporophylle 
von Zycopodium: Bei einigen Zycopodium-Arten sind sie wirkliche Laubblätter 


I) Bei Pinus silvestris und Pinus Strobus nachgewiesen. Man findet derartige Bildungen 
auch im Freien bei Bäumen, deren Gipfelknospen durch Insekten oder Frühlingsfröste beschädigt 
werden. 

2) Vergl. die Definition bei A. Braun, Verjüngung. pag. 67. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 25I 


(L. Selago) bei anderen (z. B. Z. clavatum) unterscheiden sie sich von diesen durch 
ıhre gelbliche Färbung und ihren scheidig erweiterten Blattgrund, ebenso wie 
dies bei den Deckschuppen der Coniferenzapfen der Fall ist. Es ist bei Zarix 
europaea z.B. sehr leicht zu verfolgen wie von oben nach unten am Zapfen der 
Blattgrund scheidig erweitert, die Blattspreite aber reducirt wird, bis sie bei den 
obersten Deckschuppen nur noch als kleines Spitzchen erscheint. — In sehr vielen 
Fällen aber ist an den Hochblättern Blattgrund und Blattspreite nicht mehr auf 
die homologen Theile der vorhergehenden Laubblätter zurückzuführen. Die Um- 
bildung ist vielmehr zu einer Zeit erfolgt, an welcher die betreffende Differen- 
zirung am Primordialblatt noch nicht eingetreten war. So bei den oberen Hüll- 
blättern von Zelleborus, die oben erwähnt wurden (pag. 242), Hochblätter, die man 
irriger Weise 'als »Phyllodien« bezeichnet hat; ferner an denen von Doronicum 
Pardalianches (Fig. 52) und in vielen anderen Fällen. Auch von ihnen aber 
stellen wir den Satz auf, dass sie umgebildete Laubblattanlagen seien. 

Dass dieselbe Anschauung auch auf die Blattgebilde der Blüthe anzuwenden 
sei, wurde schon in der Einleitung nachzuweisen versucht. Die Kelchblätter 
unterscheiden sich in sehr vielen Fällen von den ihnen vorangehenden Hoch- 
blättern nur in untergeordneten Punkten. Was die Kronblätter betrifft, so mag 
hier nur darauf aufmerksam gemacht sein, dass Blattorgane verschiedenster Art 
blumenblattähnliche Färbung und Form annehmen können. So bei der Garten- 
tulpe die der Blüthe nächststehenden, von ihr aber oft durch Internodien von 
mehreren Centim. Länge getrennten Laubblätter. Bei den Marantaceen sind es 
Staubblätter, die unter Verkümmerung der Pollensäcke sich in Blumenblätter um- 
wandeln, und denselben Vorgang kennen wir noch von anderen Fällen, z. B. 
manchen Clematideen, während er in gefüllten Blüthen sehr häufig ist. Bei 
manchen Labiaten (Sala splendens, Lavandula Stoechas) haben Brakteen, bei 
manchen Aroideen andere als »Spatha« bezeichnete Hochblätter Blumenblattfärbung 
(z. B. Richardia aethiopica) sehr häufig trifft dieselbe die Kelchblätter z. B. (von 
den Monokotylen ganz abgesehen) bei den Clematideen. Kurz, es geht daraus 
hervor, dass uns die abweichende Färbung der Blumenkronenblätter ebensowenig 
wie ihre Form davon abhalten kann, auch sie als umgebildete Laubblattanlagen !) 
zu betrachten. Was die Sporophylle (Staub- und Fruchtblätter) betrifft, so genügt 
es auf das in der Einleitung über dieselben Gesagte zu verweisen. Eine aus- 
führliche Darstellung wird im nächsten Abschnitte gegeben werden. 

Kehren wir zu Nieder- und Hochblättern zurück, so sind dieselben also 
einerseits Hemmungsbildungen von Laubblättern, allein sie kommen nicht 
auf die Weise zu Stande, dass eine Laubblattanlage auf einem bestimmten Ent- 
wicklungsstadium einfach stehen bleibt, sondern auf dieses Stehenbleiben folgt 
nun gewöhnlich eine, von der gewöhnlichen Entwicklung abweichende Weiter- 
entwicklung, sei es des Blattgrundes, des Ober- oder des Primordialblattes. Diese 
beiden Faktoren sind wohl auseinander zu halten, einerseits die Identität mit 
der Laubblattanlage bis zu einem gewissen Entwicklungsstadium, und dann die 
Divergenz der Entwicklung von hier aus. Besonders deutlich tritt die letztere 
auch hervor bei den Mittelstufen zwischen Knospenschuppen und Laubblättern, 
die sich bei den oben erwähnten Versuchen ergeben haben. 

Primärblätter. — Solche Hemmungsbildungen, deren von der normalen Ent- 
wicklung der Laubblätter divergente Weiterentwicklung aber oft einfach nur in einer 


N) In phylogenetischem Sinne trifft dies dem Obigen zufolge nicht allgemein direkt zu 
(z. B. Marantaceen), wohl aber im ontogenetischen. 


252 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Vergrösserung der auf einer bestimmten Entwicklungsstufe stehen gebliebenen Blatt- 
anlage besteht, finden sich nun nach meiner Auffassung namentlich auch unter 
den Primärblättern, die in Folgendem besprochen werden sollen. 

Es ist eine weitverbreitete, aber durchaus nicht allgemeine Erscheinung, dass 
die Keimpflanzen andere, und zwar meist einfachere Gestaltungsverhältnisse zeigen 
als die herangewachsene Pflanze. Es spricht sich dies namentlich in der Form 
der ersten Blätter (Primärblätter) aus: An solchen Pflanzen, deren Blätter 
verkümmern oder umgebildet sind, sehen wir bei den Keimpflanzen viel- 
fach reicher gegliederte und vollständiger entwickelte Blattformen auftreten. 
Bei nicht wenigen Formen aber sind schon die ersten, auf die Koty- 
ledonen folgenden Blätter metamorphe, speciell Niederblätter. So z. B. bei 
Adoxa moschatellina, Arum maculatum u. a. Bei letzterer Pflanze ist gewöhnlich 
erst das sechste Blatt der Keimpflanze ein Laubblatt, und es tritt im ersten Jahre 
der Keimung die Pflanze überhaupt nicht über den Boden.!) Von den Kotyle- 
donen können wir zunächst ganz absehen; bekanntlich unterscheiden sie sich von 
den folgenden Blättern meist dadurch, dass sie einfach, nicht gegliedert, und 
häufig nur als Reservestoffbehälter ausgebildet sind, während sie in anderen Fällen 
(z. B. Zilia) eine ähnliche Gliederung wie die Laubblätter zeigen. — Die auf die 
Kotyledonen folgenden Blätter bezeichnen wir, wenn sie von denen der er- 
wachsenen Pflanzen abweichen im Gegensatz zu den letzteren, den »Folge- 
blättern« als »Primärblätter«.2) 

Ich schildere im Folgenden eine Anzahl der wichtigsteu hierhergehörigen 
Erscheinungen?) aus den verschiedenen Klassen, um dann die Frage zu unter- 
suchen, inwieweit gemeinsame Erscheinungen hier sich nachweisen lassen und 
speciell inwieweit dieselben etwa phylogenetisch verwerthbar sind. 

ı. Von besonderem Interesse sind die Keimungserscheinungen der Leber- 
moose.?) Der Marchantieen-Thallus unterscheidet sich von dem der thallosen 
Lebermoose einerseits durch seinen complicirteren anatomischen Bau, vor allem 
seine eigenthümliche von Athemöffnungen durchbohrte Epidermis und durch die 
breiten Schuppen, die in zwei Reihen auf der Thallusunterseite stehen. Statt 
ihrer finden wir bei den thallosen Jungermannien Keulenpapillen, welche Schleim 
absondern. Geradeso verhält sich auch die Marchantia-Keimpflanze. Sie be- 
sitzt keine Epidermis auf der Oberseite, keine Schuppen auf der Unterseite, 
sondern statt der letzteren keulenartige, ein- oder mehızellige Papillen. Auch 
die foliosen Lebermoose gewinnen erst allmählich ihre definitive Form (vergl. 
a. a. O. pag. 359). Es treten an der Keimpflanze zunächst nur die beiden seit- 
lichen Blattreihen auf, auch diese zuerst sehr einfach als kurze Zellreihen, erst 
später gewinnen die Seitenblätter die definitive Form, ohne übrigens Anfangs die 
charakteristische Zweitheilung zu zeigen, welche den Blättern dieser Pflanzen, 
wenigstens der Anlage nach zukommt. Die ventrale Blattreihe, die der Amphi- 
gastrien tritt erst nach der seitlichen auf. Da wir nun Uebergangsformen von 
thallosen zu foliosen Jungermannieen kennen, wie Blasia und Fossombronia die 


I) Ueber die Keimung von Arum maculatum vergl. IrmiscH, Morphol. Beobachtungen an 
einigen Gewächsen aus den nat. Familien der Melanthaceen, Irideen und Aroideen (Sep.-Abdr. 
aus dem ı. Bd. d. Abhdl. der nat. Ver. für Sachsen u. Thüringen in Halle. pag. 15. 

2) Theilweise (auch oben, pag. 124 und 125) als Primordialblätter bezeichnet, was aber zu 
Verwechslungen mit dem »Primordialblatt« bei der Einzelentwickluug des Blattes führen könnte. 

3) Und zwar ohne Beschränkung auf die Besprechung der Blattbildung allein. 

#4) Vergl. dieDarstellung derselben in meiner Bearbeitung der Muscineen, Bd... dies. Handbuchs. 


Pt 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 253 


nur seitliche Blattreihen haben (über deren Insertion s. a. a. O.) statt der Amphi- 
gastrien aber auf ihrer Ventralseite Keulenpapillen wie die thallosen Lebermoose 
oder kleine Schüppchen, so sind wir, wie ich glaube, berechtigt zu sagen, dass 
hier in der That der Keimungsprozess die Phylogenie dieser Pflanzen wieder- 
holt, d. h. dass die seitlichen Blattreihen (was schon LEITGEB betont hat), phylo- 
genetisch älter sind, als die Amphigastrien, wie sie denn auch bei der Keimung 
zuerst auftreten; ferner, dass die einfachen Blattformen der Keimpflanzen dieser 
foliosen Lebermoose in ihrer Organisation denen nahestehen, welche einfachere 
Formen wie Fossombronia zeitlebens besitzen. Für die Marchantieen ergiebt sich 
eine analoge Schlussfolgerung von selbst. Dass si& von Formen abstammen, 
welche thallosen Jungermannien sehr ähnlich waren, ist mir kaum zweifelhaft. 

2. Aehnliche Erscheinungen treffen wir auch bei Laubmoosen. Die erst- 
gebildeten Blätter sind hier einfacher gebaut, als die folgenden, kleiner und 
ohne Mittelnerv, auch wo ein solcher in relativ hoher Ausbildung hei den 
folgenden Blättern vorhanden ist. Besonders auffallend aber ist diese Erscheinung, 
auf die ich bereits früher hingewiesen habe (a. a. O. pag. 388) bei solchen 
Moosen, deren Blätter »abgeleitet« d. h. im Laufe der Entwicklung verändert, 
anders geformt als die der übrigen sind. Solche Blattformen besitzen z. B. 
Fissidens, FPolytrichum, Leucobryum, Sphagnum. Die beiden letzteren sind an 
feuchte Lokalitäten angepasst und besitzen eine merkwürdige Blattstructur, vor 
Allem inhaltslose, mit durchlöcherten Membranen versehene Zellen, die als 
Capillarapparate wirken, wie die Poren eines Schwammes. Züssidens zeichnet 
sich aus durch einen sonderbaren, flügelförmigen Auswuchs des Blattnerven, der 
scheinbar das ganze Blatt darstellt, Zolyzrichum durch die mächtige Entwicklung 
des Mittelnerven, welcher mit Lamellen von chlorophyllhaltigem Gewebe besetzt 
ist (vergl. Fig. 37). Alle diese Moose nun haben das Gemeinsame, dass die 
ersten Blätter der Keimpflanze diese Differenzirungserscheinungen noch nicht 
zeigen, vielmehr übereinstimmen mit dem Baue gewöhnlicher Moosblätter, deren 
Blattzellen (abgesehen vom Rande und dem Mittelnerven mancher Formen) aus- 
schliesslich der Assimilation dienen. Dass jene Moosformen mit eigenartiger 
Blattausbildung abstammen von solchen mit gewöhnlichen Blättern ist aber auch 
hier eine wohl kaum zu umgehende Annahme. 

3. Beiden Gefässkryptogamen, speciell den Farnen, tritt die besprochene 
Erscheinung sehr regelmässig, und in grosser Mannigfaltigkeit auf. Am über- 
sichtlichsten und für unsere Darstellung am klarsten findet sie sich bei Marsilia, 
deren Primärblätter Hansteın und A. Braun geschildert haben, ohne übrigens 
auf deren Verhältniss zu den Folgeblättern einzugehen. Die Fig. 54, 1—6, stellt 
die an einer Keimpflanze von Marsilia Ernesti successive aufgetretenen Blätter 
dar. In Fig. 54, ı, ist das erste Blatt (der Kotyledon), von pfriementörmiger Gestalt, 
nur von einem Nerven durchzogen. Die folgenden Blätter erweitern sich all- 
mählich in ihrem apikalen Theil zu einer ovalen Lamina, welche in Fig. 54, 5, 
zweigetheilt erscheint, während in Fig. 54, 6, zwischen den zwei seitlichen Zipfeln 
noch zwei mittlere hervortreten. Die Folgeblätter unterscheiden sich von 
Fig. 54, 6, nur dadurch, dass die vier Theilblättchen in ihrer Insertionsstelle 
einander mehr genähert sind und scheinbar von einem Punkte ausstrahlen. 

Die Entwicklungsgeschichte eines solchen Folgeblattes zeigt, dass dasselbe 
anfänglich kegelförmige Gestalt hat. Dann wird die Spitze des Blattes durch 
das Wachsthum der Randzellen dreieckig, dann dreilappig: es sprossen unter- 
halb des Endtheiles des Blattes die Anlagen zweier Theilblättchen hervor, und 


\ 


254 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


derselbe Vorgang wiederholt sich an dem ersteren, so dass die vier Theilblätt- 


chen des Blattes in ähnlicher Weise angelegt werden, wie die der anderen Farne 
(Polypodiaceen etc.) Die Entwicklungsgeschichte der Primärblätter ist nicht 
bekannt, HAnsSTEIN giebt von denselben nur an, dass im Unterschied von den 
Folgeblättern hier die Spreite zuerst angelegt 
werde, der Stiel erst nachfolge, eine nicht sehr 
schwerwiegende Differenz. Die Formentwicklung 
der Primärblattspreite aber erfolgt, wie ich ver- 
muthe, in derselben Weise, wie bei den Folge- 
blättern. Fig. 54, ı, würde dem ersten Stadium 
der Blattanlage, 2—3 dem entsprechen, auf wel- 
chem sich die Spreite zu verbreitern beginnt. 
Fig. 54, 5, wäre eine Folgeblatt-Anlage nach 
Anlage zweier Seitenblättchen, wobei aber der 
Endtheil des Blattes nicht mehr zu erkennen 
ist; gelegentlich kommen dreitheilige Primordial- 
blätter vor, hier wäre dann der Mitteltheil des 
Blattes entwickeit, in Fig. 6 aber wären alle 
Theilblättchen angelegt, nur anders gestellt als 
bei den Folgeblättern. Eine derartige Auffassung, 
welche durch die Verfolgung der Entwicklungs- 
geschichte der Primordialblätter ihre Bestätigung 
oder Widerlegung finden muss, scheint mir wahr- 
scheinlicher, als die A. Braun’s, welcher sich 
(B. 375.) Fig. 54. das Marsilia-Blatt als durch doppelte Zwei- 
Primärblätter von Marsiia Ernesti, theilung zu Stande gekommen denkt (a. a. O. 
ae ae Altersfolge a. 688), eine Auffassung, die wie ich glaube 
in der Entwicklungsgeschichte keine Stütze findet. 
Die Zahl der »Primärblätter«e hängt, wie A. BRAUN in seiner zweiten 
Mittheilung!) angiebt, mit der Tiefe des Wassers, in welcher die Keimung stattfindet, 
zusammen; in tiefem Wasser bilden sich mehr Primärblätter, also ein Fall ähn- 
lich wie der unten zu schildernde von Sagiftaria, wo ich ebenfalls nachgewiesen 
habe, dass die Primärblätter als Hemmungsbildungen der Laubblätter be- 
trachtet werden können und als solche betrachte ich auch die Marsilia-Primor- 
dialblätter. 
Auch bei den homosporen Farnen findet gewöhnlich ein ganz allmählicher 
Uebergang von den kleinen, ungegliederten Primärblättern zu den Folge- 
blättern statt. So z. B. bei Ceratopteris thalictroides?). Das erste Blatt (Kotyle- 
don) ist nur wenige Millim. lang, spatelförmig und in den kurzen Stiel allmählich 
verschmälert; es wird nur von einem ungetheilten Gefässbündel durchzogen. Das 
zweite Blatt ist etwas grösser und besitzt einen gegabelten Nerven, sonst stimmt 
es mit dem ersten überein. Die folgenden Blätter nehmen immer mehr an Um- 
fang zu, erhalten gerundet rhombische Form, reicher verzweigte Blattnerven und 


1) Nachträgliche Mittheilungen über die Gattungen Marsilia und Pilularia. Monatsber. der 


Berl. Akad. Aug. 1872. 
2) An mehreren Marsilia-Arten (z. B. M. elata) habe ich übrigens gabelige Verzweigung 


der Theilblättchen gelegentlich gefunden. 
3) L. Kny, Die Entwicklung der Parkeriaceen, dargestellt an Ceratopteris thalictroides. Nova 


acta Acad. Leop. Carol. Bd. 37, pag. 42. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 255 


eine schärfere Trennung von Stiel und Spreite. Beim fünften Biatte treten 
die ersten Andeutungen von Fiederung auf in Form seichter Einbuchtungen am 
oberen Theil des Blattes. Diese Einbuchtungen werden bei den folgenden 
Blättern rasch tiefer und nehmen von unten nach oben an Zahl zu, bis dann 
allmählich . die definitive Blattform erreicht ist, bei welcher die primäre Blatt- 
spreite nur noch als stielartige »Spindel« der Seitenblättchen erscheint. 

4. Auch die Coniferen bieten interessante Beispiele für das besprochene 
Verhalten. So ist von den Zinus-Arten bekannt, und auch oben schon er- 
wähnt, dass der Hauptstamm und seine Aeste nur Schuppenblätter besitzen, in 
deren Achsel dann die beblätterten Kurztriebe sitzen. Die Keimpflanze da- 
gegen besitzt gewöhnliche, in Nadelform ausgebildete Laubblätter, und zwar bei 
Pinus silvestris‘), im ersten Jahre nur solche. Im zweiten Jahre stehen an der 
Basis der austreibenden Knospe noch Laubblätter, die aber weiter gegen oben 
hin allmählich in Schuppen übergehen, die dann in ihrer Achsel die bekannten 
zweiblättrigen Kurztriebe tragen. Dass die Kiefer von Formen abstammt, welche 
an ihrem Hauptstamm durchgehends (mit Ausnahme der letzten, die Winterknospen 
einhüllenden Blattbildungen) Laubblätter besass, wie z. B. die Adzes-Arten, scheint 
mir unzweifelhaft, um so mehr als man künstlich statt der Schuppen Laubblätter 
auch an älteren Stammtheilen produciren kann, was sowohl bei 2. silvestris, als 
bei P. Strobus (den einzigen von mir darauf untersuchten Arten) gelang. Dass 
die Achselknospen der verkümmerten Laubblätter (der Schuppen) schon in dem- 
selben Jahre, in dem sie angelegt werden, auch ihre Blätter enfalten, das ist eine 
direkte Folge der Verkümmerung der Laubblätter des Hauptstammes. Eine solche 
Verkümmerung wirkt ähnlich wie ein Abschneiden der Laubblätter, was, wie oben 
erwähnt wurde, ein Austreiben der Achselknospen zur Folge hat. Aehnlich 
finden wir z. B. bei Berderis in der Achsel der zu Dornen werdenden Laubblätter 
in demselben Jahre einen beblätterten Trieb auftreten. Ganz ähnlich wie Zinus 
verhält sich bei der Keimung auch Sciadopitys, welche später statt der Kurztriebe 
die eigenthümlichen Doppelnadeln trägt, (vergl. pag. 216 und die dort angeführte 
Literatur). An der Keimpflanze folgen auf die beiden lineal-lanzettförmigen 
Kotyledonen die dem ersten (sehr verkürzten) Jahrestriebe angehörenden Laub- 
blätter. Diese aber sind einfach, mit ungetheilter Spitze und einfachem Gefäss- 
bündel. Schon der nächste Jahrestrieb lässt seine Blätter (wie Zinus) zu 
Schuppen verkümmern und entwickelt in deren Achseln (in seinem oberen Theile) 
die Doppelnadeln mit ausgerandeter Spitze und zwei Gefässbündeln. 

Von den übrigen Coniferen mit abstehenden Nadeln weichen die 7hzuja-, 
Biota- und manche Juniperus-Arten auffallend ab dadurch, dass sie kleine, aber 
desto zahlreichere der Astoberfläche dicht anliegende, schuppenförmige, flache 
Blätter besitzen. Diese treten aber auch erst im Verlaufe der Entwicklung auf. 
Die Keimpflanzen besitzen abstehende Nadeln, ganz ähnlich wie z. B. Juniperus 
communis sie zeitlebens hat. Wenn man von der Keimpflanze in diesem Stadium 
Ableger macht, so behalten dieselben die Jugend-Blattform bei, und wachsen zu 
Bäumen heran, denen man die Zusammengehörigkeit mit T/iuja- und Cupressus- 
Arten nicht mehr ansehen würde. Sie werden in den Gärten unter dem Namen 


!) Vergl. z. B. HARTIG, Naturgeschichte der forstlichen Kulturpflanzen, pag. 55. — Die 
Pinus-Arten verhalten sich übrigens in dieser Beziehung verschieden. Bei der Pinie z. B. trägt 
die Hauptachse an den fünf oder mehr als fünf ersten Jahrgängen einfache Nadeln und ebenso 
wie die Hauptachse verhalten sich auch die den betreffenden Jahrestrieben entspringenden 
Seitensprosse. 


256 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Retinispora cultivirt. Dass auch hier die Jugendblattform übereinstimmt mit der 
definitiven Blattform der muthmasslichen Vorfahren, braucht wohl kaum betont 
zu werden, um so mehr, als bei Juniperus manche Arten, z. B. Jun. communis 
zeitlebens nadelförmige, abstehende Nadeln besitzen, und auch bei den später 
mit anliegenden, schuppenförmigen Blättern versehenen nicht selten einzelne 
Zweige die Jugendblattform produeiren, also in die ursprünglichen Blattform 
zurückschlagen. Auch finden sich Mittelformen zwischen den beiden Blattarten, 
welche man namentlich an den Keimpflanzen verfolgen kann. 

Die Phyllocladus-Arten!) zeichnen sich aus durch blattähnlich ausgebildete 
Zweige (Cladodien‘, welche in den Achseln schuppenförmiger, kleiner, bald ver- 
trocknender und braun werdender Blätter stehen, die aber ursprünglich noch grün 
sind (eine Mittelstufe zwischen dem gewöhnlichen Verhalten und dem von Zinus, 
wo die Blätter am Hauptstamm gleich anfangs als braune Schuppen auftreten), 
also auch nichts anderes als umgebildete Laubblattanlagen sind. Die ersten 
Blätter der ersten Jahrestriebe der Keimpflanze und dann auch wieder ein Theil 
der im zweiten Jahre entwickelten dagegen sind flache, grüne Nadeln. Am Ende 
der Triebe sind sie viel kürzer, schon am dritten Jahrestrieb aber den schuppen- 
artigen Blättern älterer Exemplare viel ähnlicher, gehen also allmählich in diese 
über. Auch die Ciadodien gewinnen erst allmählich ihre auffallend blattähnliche 
Gestalt, gehen übrigens an ihrer Spitze gelegentlich wieder in cylindrische, mit 
spiralig gestellten Blättern besetzte Zweige über. 

5. Bei vielen Angiospermen liegt die Frage nach der Bedeutung der Jugend- 
form der Blätter weniger einfach. Bei einer Anzahl von Pflanzen, die im fertigen 
Zustande von ihren Verwandten sehr abweichen, in ihrer Jugendform dagegen 
mit denselben übereinstimmen, werden wir allerdings geneigt sein, bei den Keimungs- 
erscheinungen eine Wiederholung der Ontogenie in der Phylogenie anzunehmen. 
Einige Beispiele mögen das erläutern. Eines der auffallendsten wurde oben schon 
erwähnt, das der neuholländischen Acacien, welche als definitive Blattform 
Phyllodien besitzen, während die Keimpflanze zuerst doppelt gefiederte Blätter 
mit rundlichem Blattstiel besitzt, der dann allmählich Phyllodienform annimmt, 
während die Spreite verkümmert. Auf andere Weise wird derselbe Zweck, die 
Bildung auf beiden Seiten gleichgebauter Blattgebilde erreicht bei einer andern 
australischen Pflanze, bei welcher die Differenz zwischen den Jugendblättern und 
den späterhin auftretenden deshalb eine sehr auffallende ist, weil die Folgeblätter 
erst spät auftreten. Es sind dies die Zucalypfus-Arten, speciell der uns am 
besten bekannte, in Siüd-Europa vielfach kultivierte und eine Zeitlang als Uni- 
versal-Panacee gepriesene Zucalypfus Globulus. Die junge Pflanze trägt auf 
ihren vierkantigen Zweigen ovale, dekussirt stehende, sitzende Blätter, die wie 
gewöhnlich dorsiventral gebaut sind. Erst wenn die Pflanze eine Höhe von 
5—6 Meter erreicht hat (was natürlich sehr varliren kann), entwickelt sie an 
rundlichen Zweigen zerstreut stehende, messerförmige, hängende und sich in die 
Vertikalebene stellende Blätter, deren beide Seiten gleich gebaut sind, wie sie ja 
auch dieselbe Stellung am Lichte haben. Zwischenformen zwischen beiden Blatt- 
formen sind übrigens in der Uebergangsregion nicht selten. 

Die Rankenpflanzen deren Keimung mir bekannt ist, entwickeln Primär- 
blätter, welche keine Ranken besitzen. Das Ende der Blattlamina von Codaea 
scandens, welches bei älteren Pflanzen zu der ausserordentlich schönen Ranke 
entwickelt ist, ist bei den Primärblättern in Form eines breiten Endblättchens 


!) H.TH. GeyLe£r, einige Bemerkungen üb. /yZlocladus, Abh. erSenckenb. Gesellschaft. Bd. XII. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 257 


entwickelt.) Besonders bemerkenswerth ist bei den Ranken von Codbaea ihre 
Verzweigung, die sich an dem vegetativen Blatttheile, aus dem sie entstanden 
sind, nicht findet. Es ist dies ein Beispiel für die Weiterbildung eines abgeleiteten 
Organes, die einzelnen Rankenzweige können also nicht als metamorphosirte 
Blatttheile bezeichnet werden, sondern sind Neubildungen. Es mag auf diesen 
Gesichtspunkt hier aufmerksam gemacht sein, da er auch aut analoge Organe 
Anwendung findet. 

Auch die rankentragenden Papilionaceen sind in der Jugend rankenlos. 
Als ein auch sonst merkwürdiges Beispiel sei Zafhyrus Aphaca erwähnt, dessen 
eigenthümliche Stipularausbildung oben schon berührt wurde. Die ganze Blatt- 
lamina hat sich hier zur Ranke umgebildet. An den Keimpflanzen erscheinen 
nach den (hypogaeischen) Cotyledonen zuerst einige der einfachen Primär- 
blätter, wie sie bei Papilionaceen sehr verbreitet sind: zuerst gewöhnlich eine 
nicht, oder nur andeutungsweise gegliederte, dann mehrere dreispitzige grüne 
Schuppen, die mittlere Spitze entspricht der Blattlamina, die beiden seitlichen 
den Nebenblättern. Darauf folgen Laubblätter mit je zwei Fiederblättchen und 
unsymmetrischen Nebenblättern. Die folgenden Blätter lassen die Blattlamina 
verkümmern, sie erscheint als kleines Spitzchen zwischen den bedeutend ver- 
grösserten und symmetrisch gewordenen Nebenblättern. Dann erst folgen 
Blätter, deren Lamina zur Ranke umgebildet ist. Sind nun jene rudimentären 
Gebilde nach den Laubblättern rudimentäre Laubblätter oder rudimentäre 
Ranken? Dass Zaihyrus Aphaca ursprünglich gefiederte Laubblätter, wie die 
meisten anderen Lathyrusarten besessen hat, ist mit grosser Wahrschein- 
lichkeit anzunehmen, besonders da solche Laubblätter bei der Keimung noch 
auftreten. Die auf diese Primärblätter folgenden rudimentären, nicht als 
Ranken ausgebildeten Blätter bieten einige Schwierigkeit. Ich glaube aber, das 
Vorkommen derselben wird verständlich durch die Annahme, dass das Rudi- 
mentärwerden der Blätter (welches die Vergrösserung der Nebenblätter zur 
direkten Folge hatte) erst eintrat, nachdem Zafhyrus Aphaca schon eine Ranken- 
pflanze geworden war. Jene auf die Primärblätter folgenden verkümmerten 
Blätter wären dann also die Rudimente nicht rankentragender Blätter, ähnlich, 
wie sie an den Keimpflanzen anderer rankentragender Papilionaceen auftreten. 
Denken wir uns z. B. bei der Erbse die Fiederblättchen verkümmert, die Blatt- 
spindel reducirt, so werden statt der oberen Blätter einfache Ranken, statt der 
auf die Primärblätter folgenden nicht rankentragenden nur Rudimente (wie bei 
Lathyrus Aphaca) vorhanden sein. 

Die Keimpflanze von Zathyrus Nissolia, einer mit rankenlosen, einfachen, 
ungegliederten Blättern versehenen Art, zeigt nicht, wie Zaihyrus Aphaca auch 
nach den ersten schuppenförmigen Primärblättern gefiederte Laubblätter, son- 
dern die ersten derselben sind schon lineallanzettlich und ungefiedert, mit rudi- 
mentären Nebenblättern versehen?). Für Darwın's Hypothese (Kletterpflanzen 


I) Vergl. DE CANDOLLE, Organographie, pl. 54, fig. 2. 

2) IRMIscH, Bemerkungen über einige Pflanzen der deutschen Flora. Flora 1855, pag. 628 ff. 
Vergl. dort auch die eigenthümlichen Verhältnisse von Zathkyrus Ochrus, die ich aber anders auf- 
fasse, als Irmisch. Die ersten Laubblätter sind ungetheilt, lanzettlich, dann treten welche mit 
Einschnitten an der Spitze (Andeutung von Verzweigung) auf. Die Folgenden haben an der 
Spitze eine kurze Ranke, dann solche mit drei Ranken, die seitlichen (aus Umwandlung von 
Fiederblättchen hervorgegangen) werden bei höher stehenden Blättern wieder durch Fieder- 
blättchen ersetzt. Die breite Fläche kann aber, vielleicht auch nicht, als Blattstiel, sondern als 

SCHENK, Handbuch der Botanik, IH. 17 


258 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


pag. 154), wonach diese Art von einer ursprünglich windenden Pflanze abstammen 
soll, welche dann zum Blattkletterer wurde, dann die Verzweigung der Ranken 
einbüsste, schliesslich auch deren Rotationsvermögen und Reizbarkeit, worauf die 
Ranke wieder blattartig wurde, scheinen mir derzeit keinerlei positive Anhalts- 
punkte vorzuliegen (DARwIn nimmt sogar noch eine zweimalige Veränderung in 
der Ausbildung der Nebenblätter an). Die Gattung Orobus (zu welcher Zathyrus 
Nissolia und ZL. Aphaca mehrfach gestellt werden) besitzt eine ganze Anzahl nicht 
mit Ranken versehener Pflanzen, z. B. Orobus vernus, tuberosus u. a., von welchen 
Lathyrus (xesp. Orobus) Nissolia in derselben Weise abweicht, wie Aanunculus 
Lingua von anderen Ranunculusarten mit gegliederten Blättern. Es scheint daher 
nicht geboten, den Z. Nissolia von einer Rankenpflanze abzuleiten. 

Dagegen erscheint es wahrscheinlich, dass die letzteren von Pflanzen ab- 
stammen, deren Blätter zwar zum Klettern benützt wurden, aber ihre Funktion 
und Form als Assimilationsorgane noch nicht eingebüsst hatten. Derartige 
Pflanzen, welche mit nicht modificirten Blättern klettern, kennen wir ja eine 
ganze Anzahl. So z. B. Clematis Viticella, Tropaeolum-Arten mit für Berührung 
empfindlichen und zum Klettern benützten Blattstielen. Das Beispiel von Cory- 
dalis claviculata (vergl. DArwın a. a. O. pag. 93) wurde oben schon berührt: der 
Uebergang von einem Blattkletterer zu einem Rankenkletterer wird hier im 
Verlauf der Entwicklung ein und derselben Pflanze vollzogen. 

Dasselbe wie für die mit Phyllodien und die mit Blattranken versehenen 
Pflanzen gilt auch für diejenigen, deren Sprosse blattähnlich verbreitert, als 
»Phyllocladien« ausgebildet sind!). Einige Beispiele mögen dies darthun. 

Carmichaela australis ist in der Jugend eine typische Leguminose, mit zwei elliptischen 
Cotyledonen und bis zu fünf zusammengesetzten, dreizähligen, resp. gefiederten Laubblättern. An 
den ganz flach werdenden Stengeln dagegen erscheinen dann »an Stelle der Laubblätter« (d.h. nach 
meiner Auffassung als Umwandlungs- resp. Hemmungsprodukte derselben) nur kleine Schuppen; 
die Funktion der Blätter wird übernommen von den blattähnlich gewordenen Sprossachsen. 

Aehnlich Dossiaea rufa. Die Hauptachse der Keimpflanze besitzt eine Anzahl gestielter, 
ovaler Blätter und ist nicht verbreitert, sie verkümmert später, während aus den Achseln der 
Cotyledonen und unterhalb derselben Zweige hervortreten, welche allmählich zu Phyllocladien 
sich ausbilden. An diesen flachen Sprossen sind von den Blättern nur die kleinen, spitzen 
Stipulae übrig, deren Spreitenanlage verkümmert ist (die Angabe HILDEBRAND’s »von den Blatt- 
spreiten ist nichts vorhandene, ist sicher irrig). Andere Dossiaea-Arten besitzen übrigens flache 
Zweige mit wohlausgebildeten Blättern (D. Aeterophylla) oder, wie 2. microphylla, cylindrische 
Zweige mit zahlreichen Laubblättern (AskEnAsy a. a. O. pag. 4) es finden sich also in einer 
Gattung alle Uebergangsstufen. 

Auch Coletia spinosa, deren Dornsprosse späterhin nur hinfällige Blätter tragen, besitzt an 
der Keimpflanze Laubblätter, ebenso Wex europaeus, wo sie im erwachsenen Zustand in Dornen 
verwandelt sind. Die Keimpflanze besitzt (von den ersten Primärblättern abgesehen) dreizählige 
Laubblätter wie andere Genisteen. An den höher stehenden Blättern werden die seitlichen 
Theilblättchen immer schmäler und kommen zuletzt gar nicht mehr zur Ausbildung. Das ein- 
fach lineal gewordene Blatt aber gestaltet sich allmählich zum Dorne um; auch aus den Zweigen 


entwickeln sich Dorne. 
Andere hierhergehörige Pflanzen, wie z. B. die Polygonee Mühlenbeckia platyclada dürften 


sich bei der Keimung ähnlich verhalten: wenigstens treten an den Stecklingen Zweige auf, deren 


Blattspreite aufgefasst werden. Es fehlt hier wie in anderen Fällen an vergleichenden Unter- 
suchungen über die Formentwicklung bei der Keimung eines grösseren Verwandtschaftskreises. 

I) AskEnasv, Botan. morphol. Studien. 1872. pag. 5. — HILDEBRAND, Ueber die Jugend- 
zustände solcher Pflanzen, welche im Alter von ihren Verwandten abweichen. Flora. 1875. 


Nr. 20 u. 21. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 259 


Stengel nur wenig verbreitert ist und pfeilförmige Blätter trägt. Von diesen Sprossen aus finden 
sich dann alle Uebergänge zu den verbreiterten Stengeln mit rudimentären Blättern. 

Auch die »schildförmigen« Blätter wurden oben als abgeleitete bezeichnet 
und darauf hingewiesen, dass bei der Keimung, wie es scheint, häufig die 
gewöhnliche, nicht schildförmige Blattform auftritt, z. B. bei Zydrocotyle vulgaris. 
Allgemein gilt dies freilich durchaus nicht: bei Tropaeolum majus sind schon 
die ersten, auf die Kotyledonen folgenden Blätter schildförmig, wenngleich nicht 
so stark wie die folgenden, und bei Umbilicus (Cotyledon) horizontalis Guss. sind 
sogar schon die Cotyledonen schildförmig?). 

Auch die abgeleiteten (metamorphen) Blätter der insektivoren Pflanzen 
pflegen nicht gleich bei der Keimung aufzutreten. An den Jugendblättern von 
Drosera rotundifolia?) z. B. fehlen ganz die auf der Blattoberseite stehenden 
gestielten Drüsen (Tentakeln), nur die randständigen sind vorhanden, sie können 
als umgewandelte Blattzähne oder Theilblättchen aufgefasst werden, wie sie so 
häufig vorkommen. Auf dem zweiten Blatte erscheint auch auf der Oberseite 
eine Anzahl (2—4) Tentakeln, bis sie dann allmählich, unter gleichzeitiger Ver- 
mehrung der Zahl der randständigen bei den folgenden Blättern die ganze Blatt- 
oberseite bedecken. — Es stimmen also die Primärblätter von Drosera z. B. 
mit denen von Dionaea darin überein, dass sie nur randständige (bei Drosera zu 
Tentakeln umgewandelte) Blattzähne besitzen, in welchen wir vielleicht eine An- 
näherung an die ursprüngliche Blattform sehen dürfen, ebenso wie bei Drosera 
capensis?), deren erste Blätter mit denen von Dr. rolundifolia übereinstimmen, 
während die folgenden von ihnen abweichen. 

Es liessen sich leicht noch andere Beispiele analoger Keimungsvorgänge 
anderer Pflanzen mit abgeleiteten Blättern anführen, hier sei nur noch eines 
genannt, welches zeigt, dass die Uebereinstimmung der Jugendstadien mit ver- 
wandten Formen bei solchen Pflanzen, die im fertigen Zustand von den letzteren 
abweichen, nicht auf die Blattformen beschränkt ist. 

Es ist dies der merkwürdige Keimungsvorgang von Aaipsalis Cassytha.A) 
Die Rhipsalideen unterscheiden sich bekanntlich von den meisten übrigen Cacteen 
durch ihre langen, dünnen, cylindrischen Stämme, die hinfällige Schuppenblätter 
tragen. Sie wachsen epiphytisch auf Bäumen. Die Keimpflanzen von AA. 
Cassytha entwickeln ihre epikotyle Achse zu einem Sprosse, welcher durchaus 
übereinstimmt mit einem vierkantigen, auf den Kanten Stachelbüschel tragenden 
Cereusspross. Man hat auch aus anderen Gründen Ursache, die Rhipsalideen 
von den Cereiden phylogenetisch abzuleiten, eine Annahme, die in den 
besprochenen Keimungserscheinungen ihre Stütze findet. Die charakteristischen 
Rhipsalissprosse entstehen als Seitenzweige an der Keimachse. VOECHTING®) 
fand an einem alten Exemplare der AA. paradoxa einen Spross, der vier grade 
Zeilen hatte, auf denen Stachelbüschel sitzen, eine Erscheinung, die man mit dem 
genannten Autor als Rückschlagsbildung aufzufassen berechtigt ist, ebenso wie 
die oben von Juniperus, Phyllocladus etc. angeführten Erscheinungen. 


N) IrMiscH, Bot. Zeit. 1860. pag. 89. 

2) NITSCHCKE, Wachsthumsverhältnisse des rundblätterigen Sonnenthaus. Bot. Zeit. 1860. 
pag. 57 ff. Taf. II, Fig. ı, daselbst weitere Lit. 

3) DARWIN, power of movements. pag. 414. 

%, Th. IrmiscH, Ueber die Keimpflanzen von Aahipsalis Cassytha und deren Weiterbildung. 
Bot. Zeit. 1876. 

5) Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Rhipsalideen. PRINGSH. Jahrb. Bd. IX. S. 421. 


Te 


260 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Andrerseits aber sind die Fälle auch nicht selten, wo abgeleitete Blattformen 
gleich bei der Keimung auftreten. So sind die Blätter der Cacteen auch an den 
Keimpflanzen, soweit mir bekannt, rudimentäre Schuppen, während wir allen 
Grund zu der Annahme haben, dass die Cacteen früher normale, grüne, assimi- 
lirende Laubblätter besassen, wie sie ja der Gattung Zeireskia jetzt noch zukommen. 
Auch Auscus, das später seine Zweige blattähnlich (zu Cladodien) entwickelt, 
producirt bei der Keimung keine Laubblätter, sondern nur Schuppen. (Vergl. 
DE CANDOLLE, organogr. veget. tab. 49. Fig. 1.) Es bilden sich zunächst einige 
Scheidenblätter; dann die Schuppen, in deren Achseln die Cladodien stehen. 
Und schon der Keimspross von Caswarina equisetifolia hat seine sonderbare, 
equisetenähnliche Gestalt (vergl. a. a. O. tab. 53. fig. 2). Bei der merkwürdigen 
Keimung von Ufricularia tritt ausser einer Anzahl (6—ız2) einfacher primärer 
Blätter an die Stelle eines derselben ein Schlauch auf, der als aus Umwandlung 
eines der Blätter hervorgegangen zu betrachten ist. Eine Wiederholung der 
Phylogenie in der Ontogenie findet in den eben erwähnten Fällen also nicht statt. 

Was die Pflanzen mit gewöhnlichen, nicht abgeleiteten Blattformen betrifft, 
so beginnt die Keimpflanze entweder sogleich mit der definitiven Blattform, oder 
sie producirt zuerst einfachere Blätter. Ersteres ist der Fall z. B. bei manchen 
Leguminosen, wie der Zimmeracacie (Acacia Lophantha), Cassia-Arten und noch 
einer ganzen Anzahl anderer Pflanzen. — Eine sehr häufige Erscheinung ist es 
indess, dass die Primärblätter einfacher geformt sind als die folgenden, wobei 
häufig ein stufenweiser Uebergang von den ersteren zu den letzteren stattfindet. 
Für diese einfachen Primärblätter gilt, soweit ich die Erscheinung kenne, 
ausnahmslos der Satz, dass sie nichts anderes sind als Formen, welche auch die 
später auftretenden Blätter in ihrer Entwicklung durchlaufen, also gewissermassen 
Hemmungsstadien der Laubblätter, die aber oft mächtig entwickelt sind. 
Die Primärblätter stellen also Laubblätter dar, die auf einer bestimmten Ent- 
wicklungsstufe stehen geblieben sind, von hier aus aber ebenso nicht selten dann 
eine eigenartige Entwicklung erfahren haben, wie wir dies oben bei den Knospen- 
schuppen sahen, bei welchen der Blattgrund der stehengebliebenen Laubblattan- 
lage ebenfalls zu einer Entwicklung gelangt, die er beim Laubblatt nicht hat. 

In manchen Fällen sind die Differenzen zwischen Primär- und Folge- 
blättern sehr einfache. Bei der Keimung von Zanunculus arvensis sehen wir!) 
als erstes Blatt auf den Cotyledon ein an der Spitze dreispaltiges Blättchen 
erscheinen, die Blattlamina hat also rechts und links je ein Seitenglied erzeugt. 
Das folgende Blatt ist schon etwas complicirter, es ist fünftheilig, d. h. die Ver- 
zweigung ist (wohl in basipetaler Richtung) weiter gegangen. Die weiter nach 
oben folgenden Blätter unterscheiden sich im Grunde nur dadurch von den 
ersten, dass sie tiefer eingeschnitten sind. Dass auch das fünftheilige Blatt drei- 
theilig war, ehe es sich weiter verzweigte, ist klar, und ausserdem kann bei 
kräftig entwickelten Keimpflanzen auch gleich das erste Blatt fünftheilig sein. 
Bei den dreiblättrigen Zrzfolum-Arten ist das Primärblatt unverzweigt, also 
einblättrig, eine Form, welche die Blätter von Ononis Natrix sehr lange bei- 
behalten, bis schliesslich dreizählige auftreten. Grössere Differenzen zeigen z. B. 
die Primärblätter anderer Papilionaceen, wie Vicia Faba, Lathyrus-Arten etc. 
Das erste auf die Cotyledonen folgende Blatt ist von sehr einfacher Form: es 
sitzt mit breiter Basis dem Stengel auf und endigt oben in drei Lappen, von 
denen der mittlere der Blattlamina entspricht, die beiden seitlichen den Neben- 


I) Vergl. z. B. die Abbildungen bei Rossmann, Phyllomorphose, Taf. 1. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 261 


blättern. Es ist dies eine Laubblattanlage, stehen geblieben zur Zeit, wo die 
Stipulae angelegt waren, die Blattspreite aber noch keine Gliederung erfahren 
hatte). Dasselbe beobachtet man auch in anderen Fällen. An den Sprossen z. B., 
welche auf abgeschnittenen Wurzelstücken von Adlanthus glandulosa entstehen (aus 
dem Cambium resp. Callus), ist die Blattentwicklung eine ähnliche, wie bei den 
Keimpflanzen: zuerst bilden sich bleiche, ungegliederte Schuppen, die nach oben 
allmählich in das reicher gegliederte Blatt 
übergehen und ebenso ist es bei vielen Ad- 
ventivsprossen. Derartige Erscheinungen phy- 
logenetisch aufzufassen, dazu liegt glaube ich, 
kein Grund vor, ich sehe in jenen einfachen 
Primärblättern nur Hemmungsbildungen, de- 
ren Ursachen in Eigenthümlichkeiten des 
Wachsthums oder der Zusammensetzung em- 
bryonaler Sprosse liegt. 

Eigenartige Formen nehmen die Primär- 
blätter bei manchen Wasserpflanzen an. So 
bei Sagittaria sagittaefolia?). Die Primär- 
blätter der aus den überwinternden Knollen 
entspringenden Pflanzen haben die Gestalt 
eines breiten Bandes (Fig. 55, ı), das sich | 
oft (in tiefem Wasser) zu bedeutender Länge 
(über 4 M.) entwickelt, und im Wasser fliessend 
einem Vallisneria-Blatt zuweilen täuschend ähn- Fig. 55. (B. 376.) 
lich sieht (s. Sag. vallisnerifolia Cosson et Ger- Sagittaria sagittacfolia. Blattformen an 
main in Grenier et Godron Flore de France einer, aus einer austreibenden Knolle 
ZIT. p. 167, bei Rostock sehr häufig). DE nn ae in, 
CANDOLLE hatte diese Blätter irrigerweise für 
ein Phyllodium, wie bei den neuholländischen Acacien gehalten. Dass dem nicht 
so ist, sieht man, wenn man die Reihenfolge der Blätter in nicht zu seichtem 
Wasser wachsender Pflanzen beobachtet. (Vergl. Fig. 55, ı—5). Es treten nach 
den bandförmigen Blättern solche auf, die an dem apikalen Ende eine geringe 
Verbreiterung zeigen (Fig. 55, 2). Diese Verbreiterung vergrössert sich bei den nun 
folgenden Blättern, sie erscheint eiförmig (Fig. 55, 3). Endlich erscheint der breite 
Endtheil schärfer gegen den unteren, schmäleren, abgesetzt, er erscheint deutlich 
als Blattlamina, der letztere als Stiel. Die Blattlamina hat aber zunächst noch 
stumpfe Enden (Fig. 55,4), erst später erhält sie die bekannte Pfeilform (Fig. 55, 5). Bei 
Pflanzen, die in tieferem (auch in ganz ruhig fliessendem) oder in rasch strömendem 
Wasser wachsen, unterbleibt aber das Auftreten von Blättern mit pfeilförmiger La- 
mina, die über das Wasser treten, nicht selten vollständig. Die sämmtlichen Blätter 


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LT TT7 


I) Die Richtigkeit meiner Auffassung findet auch daran eine Stütze, dass diejenigen Vicien, 
welche unterirdische Ausläufer besitzen, wie z. B. Zaihyrus tuberosus, an denselben ganz ähnliche 
Niederblätter (die sicher Hemmungsbildungen von Laubblättern sind,) hervorbringen, wie die 


. Primordialblätter von Vicia Faba etc. Dass man derartige Primordialblätter (an Seitensprossen 


der Cotyledonen und der untersten Blätter) veranlassen kann, sich zu Laubblättern zu entwickeln, 
dann nämlich, wenn man den Hauptspross früh genug entfernt, wurde in der Einleitung mit- 
getheilt (pag. 125). Es ist dies, wie ich glaube, ein experimenteller Beweis für die Richtigkeit 
meiner Auffassung der Primordialblätter als Hemmungsbildungen. 

2) Beitr. zur Morphol. und Physiol. des Blattes. Bot. Zeit. 1880 pag. 833 ff. 


262 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


der Pflanze bleiben fluthend, Valiisneria ähnlich (was, wie oben angedeutet, zur 
Aufstellung einer besonderen Art S. vallisnerifolia geführt, auch zu Verwechslungen 
mit Vallisneria Anlass gegeben hat). In diesem Zustand kann die Pflanze sogar 
zum Blühen gelangen, aber jedenfalls nur selten, gewöhnlich bleibt sie steril, wie 
dies ja auch bei anderen, in zu tiefem Wasser wachsenden Wasserpflanzen 
(Hippuris, Limosella etc.) der Fall zu sein pflegt; eine Erscheinung, die ich 
als bedingt durch die in diesem Fall eintretende Massenproduktion von Blatt- 
substanz betrachten möchte. — Untersucht man nun die Entwicklurgsgeschichte 
eines der pfeilförmigen Laubblätter, so ergiebt sich, dass die in den Fig. 55, 1I—4 
dargestellten Blattformen zugleich denjenigen Entwicklungsstadien entsprechen, 
welche das einzelne, mit pfeilförmiger Lamina und Blattstiel versehene Blatt 
durchläuft. Sieht man von dem, in beiden Fällen gleichbleibenden scheiden- 
förmigen Blattgrund ab, so ist das Oberblatt zunächst ebenfalls bandförmig, im 
Kleinen den Umriss der Fig. 55, ı, nachahmend. Dann schwillt das obere 
Ende desselben eiförmig an, die schmale Zone zwischen der Laminaranlage 
und dem Blattgrund entwickelt sich dann später zum Blattstiel. Später nimmt 
die Blattlamina dann successive die Formen an, welche in den Fig. 55, 2—5, 
dargestellt sind. Zu jeder Primärblattform giebt es also eine entsprechende 
Entwicklungsstufe in der Entwicklung des Laubblattes, die ersten bandförmigen 
Blätter sind also diejenigen, wo das Oberblatt noch bandförmig, der Blattstiel 
noch nicht angelegt war. Auf dieser Formstufe ist die Blattanlage stehen 
geblieben und hat sich nun zu beträchtlicher Grösse entwickelt. Es kann keine 
Frage sein, dass bei Pflanzen, die nur bandförmige Blätter besitzen, solche 
Blätter, die normal zu pfeilförmigen geworden wären, sich bandförmig entwickelt 
haben. Machen wir, davon ausgehend, einen Analogieschluss auf die erst auf- 
tretenden Blätter, so erscheinen auch sie als eigenartig entwickelte Hemmungs- 
bildungen, deren Auftreten, wie sich aus dem Gesagten ergiebt, mit äusseren Ver- 
hältnissen, vor allem mit der Wassertiefe in direktem Zusammenhange steht. Dass 
die Pflanze früher überhaupt nur einfache, Vallisneria ähnliche Blätter besessen 
habe, das ist zwar möglich, aber positive Anhaltspunkte dafür haben wir auch 
nicht. Aehnliche Erscheinungen habe ich übrigens auch bei der Keimung von 
Alisma Plantago beobachtet. 

Heterophyllie der Wasserpflanzen. Es führt uns die Betrachtung der 
Blattformen dieser Wasserpflanzen zur Erwähnung der merkwürdigen heteromorphen 
Blattbildung, wie wir sie bei anderen Wasserpflanzen treffen, nur dass es sich 
hier meist nicht um die Verschiedenheit von Primär- und Folgeblättern handelt, 
sondern um Verschiedenheiten, wie sie in Folge verschiedener äusserer Wachs- 
thumsbedingungen auftreten. ‚Sagiftaria macht zu diesen Fällen den Uebergang 
dadurch, dass, wie erwähnt wurde, unter bestimmten Bedingungen die Primär- 
blätter dauernd beibehalten werden. Zunächst ist hier eine Anzahl von Pflanzen 
zu nennen, die die Fähigkeit haben, Schwimmblätter zu entwickeln. Unter 
Schwimmblättern versteht man meist ziemlich langgestielte Blätter, deren Lamina 
auf der Wasseroberfläche schwimmt, wie dies bei vielen Wasserpflanzen, z. B. 
Hydrocharis, Cabomba, Nymphaea der Fall ist. Bei festgewurzelten Pflanzen richtet 
sich die Länge des Stieles meist nach der Höhe des Wasserniveaus, steigt das- 
selbe, so verlängert sich der (noch wachsthumsfähige) Stiel, bis er die Lamina wieder 
auf die Wasseroberfläche gebracht hat. Bei Nymphaea und NMuphar wächst er in 
seichtem Wasser übrigens nicht selten auch über den Wasserspiegel hervor. 
Die Blattlamina der Schwimmblätter ist dadurch ausgezeichnet, dass nur auf der 


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ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 263 


Blattoberseite Spaltöffnungen entwickelt sind. Solche Schwimmblätter besitzt 
auch Sagittaria: es sind das die auf die ersten Blätter folgenden mit ovalen 
Spreiten versehenen Blätter. Der allmähliche Uebergang der Primärblätter 
dieser Pflanze in die Folgeblätter ist auch im anatomischen Baue ausgesprochen). 
Die ersten schwimmenden Blätter, die nach den untergetauchten erscheinen, 
haben auf ihrer Unterseite keine Spaltöffnungen, auf der Oberseite aber sogar 
bedeutend mehr, als die Oberseite der Luftblätter. Die nächstfolgenden 
schwimmenden Blätter besitzen auch auf der Blattunterseite Spaltöffnungen, auf 
der Oberseite entsprechend weniger, bis sich dann das normale Verhältniss bei 
den pfeilförmigen, durch den Blattstiel über die Wasserfläche emporgehobenen 
Blättern einstellt. — Dass Schwimmblättern Spaltöffnungen auf der Unterseite des 
Blattes, welches dem Wasser aufliegt, von keinem Nutzen sein würden, ist klar. 
Es ist aber bis jetzt ein äusserer Faktor nicht zu erkennen, der bewirkt, dass in 
Fällen, wie die folgenden, die Spaltöffnungen, welche doch entstehen, ehe das 
Blatt auf den Wasserspiegel gelangt, bewirken könnten, auch an »Vererbung« 
ist in diesen Fällen ja nicht zu denken. 


Zu diesen Pflanzen gehört Marsilia quadrifolia?), ein Farn, der an feuchten 
zeitweise überschwemmten Lokalitäten am Rande von Teichen etc. lebt. Nach 
den Primärblättern treten Schwimmblätter auf, deren Spreite sich auf das 
Wasser legt. Auf die Schwimmblätter folgen normal, d. h. wenn das Wasser 
nicht zu tief ist, Luftblätter, welche aber schon hervortreten, wenn die Pflanze 
noch in seichtem Wasser steht. Geräth die Pflanze aber in tieferes Wasser, so 
entwickelt sie Schwimmblätter, die Stiele verlängern sich, bis die Spreite die 
Wasseroberfläche erreicht. Während nun die Luftblätter®) auf der Blattober- wie 
Unterseite Spaltöffnungen besitzen, haben die Schwimmblätter dieselben nur auf 
der Oberseite, dafür aber hier desto zahlreicher. Erwähnt sein mag, dass ein 
Blatt, das einmal als Luftblatt angelegt ist, sich nicht zum Schwimmblatt auszu- 
bilden vermag, sondern, wenn man die Pflanze ins Wasser versenkt, zu Grunde 
geht. Die Pflanze gedeiht übrigens auch in tiefem Wasser ganz gut, bildet aber 
keine Fortpflanzungsorgane, wohl weil sie alle Baustoffe zur Erhaltung des 
Vegetationskörpers braucht. Aehnlich ist es bei anderen Marsilien - Arten. 
Polygonum amphibium kommt in einer Wasser- und einer Landform vor. Von 
einer Stelle, wo sie lange als Landform vegetirt hatten, wurden Sprosse ins 
Wasser gesetzt: die beblätterten Sprosse gingen zu Grunde, es entwickelten sich 
aber neue, welche Schwimmblätter trugen, deren Spaltöffnungen vertheilt sind 
wie die auf dem Marsiliablatt. 

Solche Pflanzen, welche eine Land- und Wasserform besitzen, giebt es nun 


!) Vergl. HILDEBRANDT, Schwimmblätter von Marsilia. Bot. Zeit. 1870. REINHARDT, bot. 
Jahresber. 1879 pag. 30. 

2) A. Braun, Monatsber. der Berl. Akad. ıı. Aug. 1870. — Wie Braun a. a. O. ausführt, 
waren die Schwimmblätter schon sehr lange bekannt. Vergl. auch HILDEBRANDT a. a. O. 

3) Spaltöffnungen kommen übrigens nach BRAUN und HAnSTEIN auch auf dem ganz unter- 
getauchten Cotyledon vor, ähnlich wie bei Ranunculus aquatilis. Es liegt auch bei Marsilia, die 
jetzt periodisch austrocknenden Lokalitäten angepasst ist, der Schluss nahe, dass sie von einer 
Landform abstammt, was bei Ranunculus ja kaum zweifelhaft sein kann. Andere Marsilien, wie 
z. B. Marsilia trichopus bringen keine echten Schwimmblätter hervor, und auch Arten, welche, 
in der Jugend Schwimmblätter besitzen, haben nicht immer wie M. quadrifolia die Fähigkeit 
bei Versetzung in tieferes Wasser echte Schwimmblätter, die auf der Unterseite keine Spalt- 
öffnungen haben, zu erzeugen. (Vergl. Braun, Monatsber. 1872. pag. 647.) 


264 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


eine ganze Anzahl, aus der einige Beispiele angeführt sein mögen. Die Land- 
formen zeichnen sich den Wasserformen gegenüber meist durch gedrungeneren 
Wuchs, kleinere Intercellularräume und stärkere Entwicklung der mechanisch 
wirkenden Zellformen aus. Die Blätter der Wasserformen haben das Bestreben, 
einen möglichst grossen Theil ihrer Oberfläche in Contact einerseits mit dem 
Wasser, welches Gase, namentlich Kohlensäure absorbirt hat, andererseits mit 
den lufthaltigen Intercellularräumen zu bringen. Die Blätter sind desshalb meist 
fein vertheilt oder besitzen grosse Intercellularräume. Land- und Wasserformen 
besitzen z. B. Hottonia und Hippuris. Spaltöffnungen finden sich auch an den 
Wasserblättern von Zotlonia, ein Anzeichen dafür, dass diese Pflanze, wie jeden- 
falls manche andere, ursprünglich eine Landpflanze war, und erst später dem 
Wasserstandort, der ja in vielen Beziehungen vortheilhaft ist (z. B. Schutz gegen 
manche Thiere, geringere Anzahl von Concurrenten) angepasst hat. Uebrigens 
vermögen wohl alle Wasserpflanzen an der Luft, wenn dieselbe nur gehörig feucht 
ist, zu wachsen, anderenfalle gehen sie durch Transpiration, welche durch eine 
wenig entwickelte Cuticula kaum gehemmt wird, bald zu Grunde. Zlodea cana- 
densis z. B. habe ich in Erde unter Glasglocke mit gut entwickelten Sprossen 
gezogen, ebenso Aydrocharis. 

Ein besonderes Interesse durch die Vielgestaltigkeit ihrer Blattformen bean- 
spruchen die Wasserranunkeln!) (Ranunculus, Section Batrachium DE CANDOLLE'S). 
Nur wenige Wasserhahnenfüsse (Ranunculus caenosus Guss., hederaceus L., R. di- 
varicatus Lam., R. longirostris Gopr., haben an der ganzen Achse gleichge- 
staltete Blätter. Bei den meisten treten sie in zwei Modificationen auf: 
Schwimmblätter mit flacher, am Rande etwas gelappter Lamina und in feine Zipfel 
zertheilte Wasserblätter, zwischen beiden fehlt es übrigens nicht an Uebergangs- 
formen, auch kommen die Schwimmblätter nicht an allen Exemplaren vor, 
sondern pflegen zu fehlen, wenn die Pflanze fluthet. Selten sind sie bei &. /lui- 
Zans. Ausserdem besitzen die erwähnten Ranunkeln und ebenso die mit nur 
einerlei Blättern versehenen (A. hederaceus etc.) auch Landformen, die Blätter der- 
selben sind bei A. aguatilis z. B. den zerschlitzten Wasserblättern ähnlich, nur 
die Zipfel etwas breiter. Spaltöffnungen finden sich auch auf den Wasserblättern?), 
sie sind aber auf den Landblättern viel häufiger, besonders auf der Blattoberseite, 
auch die Cotyledonen von Samen, die man im Wasser keimen lässt, besitzen 
Spaltöffnungen. Die Entwicklungsgeschichte vom Wasser- und Landblatt ist eine 
zeitlang ganz übereinstimmend, erst später bleibt das Wasserblatt auf einer ge- 
wissen Stufe der Gewebedifferenzirung stehen, es bildet keine Spaltöffnungen und 
gleicht in seinem Baue einem jungen Laubblatte. Ob eine Blattanlage sich zum 
Wasser- oder Landblatt entwickeln soll, das hängt nur von äusseren Einflüssen 
ab, hat sie sich aber einmal zu der einen Funktion ausgebildet, so ist das Blatt 
der andern nicht mehr fähig, ein Landblatt geht also im Wasser zu Grunde und 
umgekehrt. Dass sich in den Epidermiszellen der Wasserblätter, wie das bei 
Wasserpflanzen ganz allgemein ist, Chlorophyllfarbstoff bildet, möchte ich dem 
geminderten Lichtzutritt zuschreiben. — Was die Schwimmblätter von &. aguattlis 
betrifft, so weichen sie in ihrer Gestalt nach dem oben Erwähnten von der der 


1) Vergl. Rossmann, Beiträge zur Kenntniss der Wasserhahnenfüsse, Giessen 1854; ASKE- 
nAsv, Ueber den Einfluss des Wachsthumsmediums auf die Form der Pflanzen. Bot. Zeit. 1870. 

2) AsKENASY, a. a. O. pag. 255. Sie finden sich in geringer Zahl an der Spitze der Blatt- 
zipfel, das Gewebe stirbt hier aber bald ab, sodass die Spaltöffnungen, die wir hier wohl als ru- 
dimentäre Organe zu betrachten haben, der Beobachtung wieder entschwinden. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 265 


Wasser- und Luftblätter beträchtlich ab. Sie sind den (terminalen) Blüthen op- 
ponirt, die Knospen, welche aus ihrer Achsel entspringen, setzen den Stamm fort. 
Diese Blätter, die wir mit AskEenasv kurz als Gegenblätter bezeichnen wollen, 
sind von nierenförmigem Umriss und dreilappig. Die ersten Entwicklungsstadien 
stimmen vollständig mit denen der gewöhnlichen Blätter überein und unter Um- 
ständen kann eine Schwimmblattanlage auch zu einem gewöhnlichen Blatte werden. 
Der Unterschied in der Weiterentwicklung besteht vor allem in dem viel grösseren 
Flächenwachsthum der Gegenblätter und dem Unterbleiben der reichen Ver- 
zweigung, so dass die Gliederung des Blattes eine viel geringere ist. Wie schon 
oben erwähnt, kommt A. aguatilis auch ganz ohne Schwimmblätter vor, die 
»Gegenblätter«e haben in diesem Falle die Form gewöhnlicher Land-, resp. 
Wasserblätter, und bei blühenden Landpflanzen ist dies immer der Fall. 
Zwischenformen treten dann ein, wenn Pflanzen, welche bereits typische Gegen- 
(Schwimm -)blätter zu bilden begonnen hatten, entweder in zu tiefes Wasser zu 
stehen kommen oder genöthigt werden, im Trockenen zu wachsen, aber auch 
unter anderen, nicht immer genau präcisirbaren Bedingungen. Die Uebergangs- 
formen sind solche nicht nur in Bezug auf die äussere Gestaltung, sondern auch 
auf den anatomischen Bau. Vergleichen wir nun die Wasserranunkeln mit 
anderen Ranunculaceen, so kann, wie auch AskEnasy annimmt, es kaum einem 
Zweifel unterliegen, dass dieselben abstammen von terrestrischen Arten. Keimt 
z. B. Ranunculus sceleratus, eine terrestrische, aber feuchte Lokalitäten liebende 
Form, in seichtem Wasser, so bildet er Schwimmblätter von der Form wie unter 
den Wasserranunkeln, z. B. A. hederaefolius sie zeitlebens besitzt. Später aber 
erhebt sich der blüthentragende Spross aus dem Wasser und bildet gewöhnliche 
Blätter, die an nicht im Wasser keimenden Pflanzen sofort auftreten. Die »Gegen- 
blättere von AR. aquatilis haben die, auch bei dieser Art als ursprünglich anzu- 
sehende Form behalten, und diese Form ist besonders dazu geeignet, die Blüthe 
auf dem Wasserspiegel, über den sie emporwächst, einigermaassen zu fixiren und 
vor dem Umfallen zu schützen. Die anderen Blätter aber sind für das Leben 
im Wasser angepasst, und wie erwähnt, haben auch die Wasserblätter die Fähig- 
keit, unter Umständen diese Form anzunehmen. Sie ist bei den gewöhnlichen 
Blättern so constant geworden, dass sie auch bei Cultur im Trockenen beibe- 
halten wird, wie wir denn bei vielen »amphibischen« Pflanzen sehen, dass sie auch 
in ihrer Landform die Eigenschaften (grosse Intercellularräume etc.), die sie be- 
fähigen als Wasserpflanzen zu wachsen, theilweise beibehalten. 

Landformen von Wasserpflanzen sind ausser den oben erwähnten noch be- 
kannt für Callitriche-Arten!), Hippuris etc. Wasserformen für Landpflanzen für 
Veronica Anagallis, Sagittaria (s. 0.) etc. Von einer ganzen Anzahl anderer 
Wasserpflanzen aber kennt man keine Landformen. So für Pofamogeton-Arten, 
Najas, Zanichellia etc., die meisten dieser Pflanzen können, wie oben erwähnt, 
wenn sie hinreichend gegen Verdunstung geschützt sind, wohl auch ausserhalb 
des Wassers wachsen. Zsoötes lacustris z. B. ziehe ich auf diese Weise seit $ Jahren 
als Landpflanze. 


1) Callitriche autumnalis besitzt an der Blattspitze des jungen Blattes eine Gruppe von 3 bis 
8 Spaltöffnungen, die bald zu Grunde gehen und am ausgewachsenen Blatte nicht mehr vorhanden 
sind (Boropın, Ueber den Bau d. Blattspitze einiger Wasserpflanzen. Bot. Zeit. 1870, pag. 841). 
Am Wasserblatt von Zotlonia finde ich Spaltöffnungen in gar nicht seltener Zahl, REINHARDT 
(Bot. Jahresber. 1879, pag. 31), giebt nur eine einzige an, die Exemplare verhalten sich also 
wie es scheint, verschieden. 


266 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Eine ähnliche Differenz zwischen Schwimm- und Wasserblättern wie bei 
R. aquatilis findet sich auch bei anderen Pflanzen. Sehr auffällig z. B. bei Ca- 
bomba (vergl. z. B. die Abbildung von Cabomba caroliniana bei LE Maour et 
DECAISNE, trait€ general de botanique descriptive, pag. 414 der 2. Aufl.). Die 
Schwimmblätter sind hier schildförmig, ungegliedert, die untergetauchten sind 
ähnlich wie bei den Wasserranunkeln in zahlreich feine Zipfel zertheilt. Es wäre 
interessant zu erfahren, inwieweit die beiden Blattformen in den ersten Stadien 
ihrer Entwicklung miteinander übereinstimmen. Bei Salvinia natans, dem be- 
kannten schwimmenden Farnkraut findet sich eine ähnliche Differenz in der Aus- 
bildung der Blätter. Die Schwimmblätter sind oval, ungestielt, die Wasserblätter 
in viele Zipfel zerspalten. Die Entwicklung von Schwimm- und Wasserblatt 
stimmt hier in den ersten Stadien überein, während aber die ersteren unverzweigt 
bleiben, tritt bei den letzteren eine reichliche Verzweigung ein.!) 

Ausser den genannten Umbildungsformen der Laubblätter ist namentlich noch die Ver- 
dornung derselben nicht selten; ihr successives Auftreten wurde oben von Ülex europaeus er- 
wähnt, ebenso sanft abgestufte Uebergänge finden sich auch bei Derberis vulgaris, bei welchen 
aus den Laubblättern schliesslich verzweigte, meist dreitheilige Dornen hervorgehen. Man kann 
an den successiven Blättern eines Sprosses beobachten, wie die Fläche der Blattspreite immer 
mehr reducirt wird, während die Blattzipfel verdornen. Dass an den Keimpflanzen gewöhnliche 
Laubblätter auftreten, braucht kaum bemerkt zu werden. Auch bei den Cacteen z. B sind die 
Blätter in Dornen umgewandelt, ihre Entwicklung soll unten besprochen werden. 

Aehnliche Umbildungen wie die Laubblätter treffen oft auch die Nebenblätter. Sie werden 
zu Dornen bei Capparis spinosa, Robinia-, Euphorbia-. (z. B. E. splendens) und Acacia-Arten. 

DELBROUCK (die Pflanzenstacheln in HAnsTEın’s’ botan. Abhandl. Bd. II., Heft 4) will für 
einige Acacia-Arten, z. B. A. armata die Nebenblatt-Natur der Dornen zugeben, für andere 
(A. horrida und acanthocarpa) nicht; und zwar deshalb, weil die — ebenso wie bei anderen 
Arten gestellten — Dornen, resp. Stacheln, hier »Trichome« seien, welche erst entstehen, nachdem 
das Blatt im Wesentlichen schon seine definitive Gestalt erreicht hat. — Es scheint mir dies 
aber kein triftiger Grund zu sein, denn rudimentäre Organe, wie sie die verdornten Stipulae der 
Acacia-Arten ja sind, treten häufig verspätet auf, und es scheint mir zudem nicht zweifelhaft, dass 
diese Organe bei allen Acacia-Arten homologer Natur sind. 

Grössenverhältnisse und Vertheilung. Es erübrigt noch, dem oben über 
die Blattentwicklung mitgetheilten einige Angaben einmal über die Grössenver- 
hältnisse der während einer Vegetationsperiode gebildeten Blätter und sodann über 
die Vertheilung derselben am Sprosse beizufügen. 

In Bezug auf die Grössendimensionen der Laubblätter lässt sich im Allge- 
meinen sagen, dass die im Anfang der Vegetationsperiode gebildeten oder (bei 
Bäumen) entfalteten die kleinsten sind, dass darauf eine Zunahme der Grössen- 
entwicklung bis zu einem Maximum erfolgt, von wo an die Blattgrösse wieder 
sinkt, bis die Blattbildung, sei es durch Blüthen oder durch Winterknospenbildung 
beschlossen wird. Bei Pflanzen, welche Wurzelrosetten bilden, kann das Maxi- 
mum der Grössenentwicklung des Blattes natürlich innerhalb dieser Wurzelrosetten 
liegen.?2) Uebrigens findet ein solch regelmässiger Gang durchaus nicht in allen 


I) Auch die Blätter einiger Landpflanzen werden, wenn sie im Wasser wachsen, tief einge- 
schnitten. So die von Zycopus europaeus (IrMISCH, die Keimung etc. der Labiaten in Abhdl. 
der Nat. Ges. zu Halle, 3. Bd. pag. 66). Die im Wasser wachsenden Blätter sind gefiedert 
(resp. tief fiederspaltig), während die sonstigen Blätter nur gezähnt, die unteren am Grunde 
fiederspaltig sind Hier liegt also eine direkte Beeinflussung der Blattausbildung durch das Wachs- 
thumsmedium vor. 

2) Vergl. A. Braun, Verjüngung. pag. 75. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses, 267 


Fällen statt. Namentlich bei manchen Kurztrieben findet nicht eine allmähliche 
Abnahme in der Grössenentwicklung des Blattes statt, sondern ein plötzliches 
Aufhören derselben, nachdem der Höhepunkt erreicht ist. Ein instructives Bei- 
spiel liefern z. B. die Sprosse von Juncus'), welches zugleich zeigt, wie verschieden 
der Grad der Ausbildung der einzelnen Theile des Blattes, Scheide und Spreite 
an einem und demselben Sprosse sein kann (ein Blattstiel findet sich hier nicht). 
An der Basis des Stengels der Triebe findet man bei Juncus conglomeratus z. B. 
sechs Schuppenblätter in zunehmender Grösse, die im wesentlichen wie bei allen 
Monokotylen, Blattscheiden mit verkümmerter Lamina, resp. Primärblättern, 
an denen die Lamina noch nicht ausgebildet ist, entsprechen. Die verkümmerte 
‚Lamina ist übrigens an dem innersten (oft auch dem vorhergehenden) Schuppen- 
blatte in Form einer pfriemlichen Spitze, auf der das Schuppenblatt fast aus- 
schliesslich bildenden, mehrere Centim. langen Blattscheide kenntlich. Auf dieses 
Schuppenblatt folgt plötzlich das grosse stielrunde Laubblatt, das ganz aussieht 
wie ein blattloser Stengel, es besitzt einen äusserst kurzen, mit blossem Auge gar 
nicht wahrnehmbaren Scheidentheil, in welchem der nach Bildung des einzigen 
Laubblattes verkümmernde Vegetationspunkt sitzt, an welchem ich bei J. conglo- 
meratus stets auch noch die Andeutung zu einem weiteren, nie zur Ausbildung 
gelangenden Blatte fand. 


Ein solcher Jwncus-Spross, der in der Achsel seines zweiten (häufig auch des 
dritten) Schuppenblattes einen sich ebenso verhaltenden neuen Spross erzeugt, 
verhält sich also gerade so wie eine sich entfaltende Winterknospe eines Laub- 
baumes, z. B. Prunus avium, wenn man sich bei der letzteren alle Laubblätter 
bis auf das unterste mitsammt dem Vegetationspunkte verkümmert denkt. Es 
ergiebt sich aus dem Gesagten, wie verschieden bei den einzelnen Sprossen auch 
die aufeinanderfolgenden Blattmodificationen sind. Die blühenden Juncus-Sprosse 
z. B. besitzen ebenfalls nur ein, aber auf langem Internodium stehendes Laub- 
blatt, dessen Basis die Inflorescenz scheidenförmig umfasst. 


Es sind dies also Sprosse, die alle Blattformationen (Niederblätter, Laub- 
blätter, Hochblätter) besitzen, mit Ausnahme der Blüthenblätter, die sie ebenfalls 
besitzen würden, wenn eine Terminalblüthe vorhanden wäre. Eine solche findet 
sich z. B. bei dem, vielfach als instruktives Beispiel für die Ausbildung der 
Blattformation benützten Zelleborus niger?). Auf die Cotyledonen folgen hier 
die primären Laubblätter. Dann in regelmässigem Wechsel Niederblätter und 
Laubblätter, bis der Spross nach einigen Jahren (bei Braun, a. a. O., sind 7 an- 
genommen) soweit erstarkt ist, dass er zur Blüthe gelangt. Dabei treten Hoch- 
blätter auf als Brakteen der Seitenblüthen, und auch Uebergangsbildungen 
zwischen Laub- und Hochblättern (vergl. pag. 242.) und nach ihnen die Blüthen- 
blätter. Je nachdem in einem Sprosssystem also die Funktionen vertheilt sind, 
sind auch die Blattbildungen an den Sprossen modificirt. Sie finden sich ent- 
weder wie in dem oben genannten Falle alle an einem Spross, der also zuerst 
rein vegetativ ist und dann zum Blüthenspross sich gestaltet, oder die vegetative 
Ausbildung und die Blüthenbildung sind auf besondere Sprosse vertheilt. Der 
Hauptspross vieler Bäume z. B. wächst unbegrenzt weiter und bildet abwechselnd 
Laub- und Niederblätter (Knospenschuppen), während Seitensprosse zu Blüthen 
oder Inflorescenzen sich umgestalten. ; 


1) Irmisch, Botan. Zeit. 1855. pag. 57. 
2) Vergl. Braun, Individuum (Abhandl. der Berl. Akad. 1853, pag. 98 ff.; Taf. I. Fig. 2, 


268 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Der unter der Erde kriechende Hauptspross von Paris dagegen bildet über- 
haupt nur Niederblätter, und die Laubblätter und Blüthen erscheinen auf Seiten- 
sprossen begrenzten Wachsthums, ähnlich wie dies bei den Kiefern in späteren 
Jahren der Fall ist. Es würde zu weit führen, die grosse Mannigfaltigkeit, die 
hier sich findet, an einer grösseren Anzahl von Beispielen auszuführen, nur das 
mag hier noch betont sein, dass auch die Vertheilung der Blattformen auf die 
Sprosse keine ganz constante ist, es sei hier nur erinnert an das oben über die 
Inflorescenzen von Prunus Padus, Petasites etc. Gesagte. 

Die Blattbildung der Parasiten endlich, bei welchen bekanntlich häufig grüne 
Laubblätter ganz fehlen, wie z. B. bei Orobanche, soll in einem besonderen, den 
Parasitismus behandelnden Abschnitt besprochen werden. 

S 4. Metamorphe Sprossformen. — Schon im Verlaufe der Darstellung 
der Blattentwicklung wurde darauf hingewiesen, dass metamorphe, abgeleitete 
Blätter sich gewöhnlich nicht isolirt an den Sprossen finden, sondern dass mit 
der Umbildung der Blätter eine Umbildung des ganzen Sprosses gewöhnlich ver- 
knüpft ist. Wir erhalten z. B. Niederblattsprosse, welche mit Niederblättern 
besetzt sind, und entweder als unterirdische Stämme (Zaris quadrifolia), oder 
Ausläufer (Circaea und viele andere) im Boden kriechen oder zu Reservestoff- 
behältern anschwellen wie bei der Kartoffel, Zelianthus tuberosus u. a. Die 
Formentwicklung derartiger Sprosse ist eine so einfache, dass sie hier keine Be- 
sprechung erheischt. Von grösserem Interesse sind diejenigen Sprossformen, bei 
welchen der Spross meist unter Verkümmerung oder Reduction der Laubblätter 
deren Function, oft auch deren Form übernimmt, diejenigen, welche sich eben- 
falls unter Verkümmerung der Blätter in Dornen resp. Stacheln umbilden, die 
Sprosse, welche Wurzelfunction übernehmen und endlich als die wichtigsten die- 
jenigen, welche als Träger der Fortpflanzungsorgane bestimmten, bei den ver- 
schiedenen Abtheilungen, wechselnden Umbildungen unterliegen. Sprosse der 
letzteren Art, d. h. solche, die als Träger der geschlechtlichen Fortpflanzungs- 
organe in den vegetativen Sprossen gegenüber differenter Weise ausgebildet sind, 
bezeichnen wir ganz allgemein als Blüthen; die Entwicklung derselben wird den 
Gegenstand des folgenden Abschnittes bilden. 

ı. Phyllocladien. Eine zahlreiche Reihe von Mittelstufen führt von den 
gewöhnlichen vegetativen Sprossen zu denjenigen, welche unter Verkümmerung 
oder Reduction der Blätter die Function derselben übernommen haben. Es wurde 
oben schon hervorgehoben, dass in manchen Fällen (Symphyfum, Carduus u. a.) 
blattähnliche, aber nicht vom Stengel abgegliederte Auswüchse desselben die 
Function der Blätter unterstützen. Eine Reduction der letzteren findet in den 
genannten Fällen nicht statt. Bei Genistza sagittalis L. z. B. ist dies schon der 
Fall: hier übertrifft die grüne, häutige Fläche, welche durch die Verbreiterung 
der Stengelinternodien gebildet wird, jedenfalls bei weitem die Gesammtfläche 
der kleinen, ungegliederten Blätter. Die Stengel sind hier aber noch scharf in 
Internodien gegliedert, die Knoten, an welchen die Blätter entspringen, sind nicht 
»geflügelt«, unterhalb jedes Blattes aber ist das Internodium durch zwei, der 
Blattfläche gleichsinnig verlaufende »Flügel« verbreitert. Von hier aus ist nur 
ein kleiner Schritt zu solchen Formen, deren Blätter verkümmern, während der 
Stengel flach und oft blattähnlich ausgebildet ist. Derartige Formen finden sich 
in verschiedenen Verwandtschaftskreisen so unter den Leguminosen bei Dosszaea- 
Arten, Carmichaelia australis, unter den Smilaceen bei Auscus, den Polygoneen 
bei Mühlenbeckia, den Euphorbiaceen bei /hyllanthus, den Coniferen bei ZAyllo- 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 269 


cladus etc. Die interessanten Keimungserscheinungen von einigen dieser Formen 
sind oben schon besprochen worden, es erübrigt also nur noch, die im Allgemeinen 
sehr einfache Entwicklungsgeschichte dieser blattartigen Sprosse (»Phyllocladien«) 
hier anzuführen, soweit sie derzeit bekannt ist.!) 

1. Phyllodadus. Die Phyllocadus-Arten sind Bäume geringer Höhe oder Sträucher, welche 
in Neuseeland, Tasmanien etc. einheimisch sind. Sie besitzen cylindrische Hauptachsen mit 
spiralig gestellten Blättern, die klein und schuppenartig sind, bald vertrocknen und abfallen. In 
den Achseln derselben entwickeln sich flache, blattartige in ihrem Umrisse an Farnblätter 
erinnernde Zweige, die ihrerseits wieder verzweigt sind, aber in einer Ebene, einzelne dieser 
Verzweigungen bilden sich zu Blüthen aus. Es lassen die blattartigen Zweige eine Differenz im 
Baue der Ober- und Unterseite (wie die meisten Blätter) erkennen, letztere besitzt weit mehr 
Spaltöffnungen als erstere, auch hat die Oberseite unter der Epidermis ein Pallisadengewebe, 
welches der Unterseite fehlt. (Ganz mit diesen Phyllocladien übereinstimmend im Habitus wie 
im Bau verhalten sich die, ebenfalls gefiederten Blättern ähnlichen Zweigsysteme von 7’%zyja, bei 
welchen aber die Blätter noch vorhanden, dem Zweige angedrückt sind.) Es ist indess die 
Phyllocladien-Natur dieser Zweige hier noch nicht fixirt, denn die kräftigeren derselben gehen an 
ihrer Spitze wieder in radiäre, cylindrische Triebe über, während diejenigen, bei welchen dies 
nicht der Fall ist, ohne Zweifel bald vom Stamme abfallen, ebenso wie die Kurztriebe von 
Pinus und diejenigen Kurztriebe von Zarix etc., welche nicht in Langtriebe übergehen. 

2. Ruscus. Die Ruscus-Arten mit blattartig ausgebildeten Zweigen (X. aculeatus, hypoglossum, 
hypophyllum u. a.) besitzen einen unterirdischen Wurzelstock, aus dem alljährlich im Frühjahr 
spargelähnliche Sprosse über den Boden treten. Diese Sprosse besitzen zu unterst eine Anzahl 
scheidenförmiger, relativ ansehnlicher, an der Spitze gewöhnlich grün gefärbter Blätter. AsKENAsY 
(a. a. O., pag. 22) hat bei X. racemosus die interessante Anomalie beobachtet, dass auf diese 
scheidenförmigen 'Niederblätter zuweilen einige Blätter mit langem Stiele und eiförmiger, grüner 
Spreite folgten, die etwa wie Cozvallaria-Blätter aussehen: eine Erscheinung, welche wir wohl 
als Rückschlag auf die Blattform, welche Azscxs ursprünglich, vor dem Auftreten der Phyllocladien- 
bildung besass, betrachten dürfen. Gewöhnlich aber streckt sich der Stengel oberhalb der 
Scheidenblätter und producirt dann eine Anzahl kleiner, dünnhäutiger, bald abfallender Schuppen, 
in deren Achseln die blattähnlichen Zweige stehen.) Auch die Sprossspitze selbst bildet sich 
gewöhnlich blattartig aus. Die sämmtlichen Theile eines Azscus-Sprosses sind schon angelegt, 
wenn er sich im Frühjahr über den Boden erhebt. Auf diesen flachen Zweigen stehen auch ge- 
wöhnlich die Blüthen, resp. die wenigblüthigen Inflorescenzen. Bei A. androgynus an den Kanten, 
bei den übrigen auf einer der Flächen, und zwar bei £. aculeatus und Ahypoglossum auf der Ober- 
seite, bei A. kypophyllum auf der Unterseite. Sie stehen in der Achsel eines Blattes, des einzigen, 
welches die flachen Zweige überhaupt besitzen, es sprosst schon früh aus dem blattartigen 
Zweige hervor, der ähnlich wie andere Zweige angelegt wird. Dieses Stützblatt vertrocknet bei 
R. aculeatus u. a. früh, während es bei £. kypoglossum grösser und lederartig ist, und in seinem 
Bau mit dem flachen Zweige übereinstimmt, was erwähnt sein mag, weil diese Thatsache zu 
unrichtigen Deutungen Veranlassung gegeben hat. Die flachen Zweige von X. aculeatus und 
R. racemosus stellen sich übrigens nicht so, dass sie eine Fläche nach oben, eine nach unten 
kehren, sondern sie machen eine Drehung von 90° und kehren dem Sprosse, an dem sie stehen, 
die scharfe Kante zu, also ähnlich wie die Phyllodien der neuholländischen Acacien. Doch 
dürfte dies nach Beleuchtungsverhältnissen wechseln. 

3. Asparagus. Während die Auscus-Zweige wenigstens noch ein Blatt produciren, ist dies 
bei den kleinen, nadelförmigen Asfparagus-Zweigen nicht mehr der Fall. Hier stehen in den 
Achseln der Niederblätter der Sprosse Büschel von nadelförmigen Zweigen (in Doppelwickeln, 
vergl. das Diagramm bei EICHLER, Blüthendiagramme I, pag. 149 und die dort angeführte 
Literatur). Der mittlere Zweig vermag in einen beblätterten Ast auszuwachsen, rechts und links 


I) Vergl. SCHACHT, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte flächenartiger Stammorgane. Flora 
1853. pag. 457 fl. Askenasy, Botan. morpholog. Studien. Frankfurt 1872. pag. 3 ff. GEYLER 
a. a. OÖ. STRASBURGER, Die Coniferen und Gnetaceen (Phyllocadus). pag. 391 ff. 

2) Bei Auscus acwleatus und racemosus stehen dieselben erst an Nebenachsen, 


270 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


von demselben steht gewöhnlich eine Blüthe. Auch Deckblätter treten bei diesen metamorphen 
nadelförmigen blattlosen Sprossen nicht auf, nur an den Blüthen sind sie zuweilen in rudimen- 
tärer Entwicklung vorhanden. 

4. Papilionaceen. Bei den Papilionaceen sind platte, bandartige Stengel, bekannt in 
der Gattung Bossiaea und Carmichaelia. Bei Bossiaca finden wir innerhalb ein und derselben 
Gattung alle Uebergänge von den normalen bis zu der in Rede stehenden metamorphen Sprossform ; 
Bossiaea microphylla hat cylindrische Zweige und zahlreiche flache Blätter, also die gewöhnliche 
Sprossform; 2. heterophylla besitzt flache Zweige aber mit wohlausgebildeten Blättern, während 
Bossiaca ensata R. Br. flache Sprosse mit verkümmernden Blättern zeigt. Der Hauptstamm und 
die stärkeren Zweige sind hier wie bei Carmichaelia australis cylindrisch; die flache Gestalt der 
Zweige geht durch secundäres Dickenwachsthum allmählich in die cylindrische über; bei Carmi- 
chaelia aber fallen die sehr flachen Zweige gewöhnlich ohne sich zu verdicken ab. Der Vegetations- 
punkt der flachen Zweige hat übrigens die gewöhnliche Form, also annähernd kreisförmigen 
Querschnitt, erst unterhalb desselben beginnt die Abflachung. 

5. Mühlenbeckia platyclada. (Ganz ähnlich wie die genannten Papilionaceen verhält sich eine 
Polygonee, Mühlenbeckia, sie besitzt flache Stengel, welche bei einer Breite von ca. 4 Centim. 
oft nur 2 Millim. dick sind. Neben diesen flachen Zweigen finden sich solche von mehr kreis- 
förmigem Querschnitt, welche das dauernde Sprossgerüste bilden, während die flachen Zweige 
eine kürzere Lebensdauer haben. Neben Blättern mit vollkommen entwickelter Spreite finden 
sich solche, die sehr reducirt sind, und im fertigen Zustand oft kaum mehr erkannt werden können. 

6. Phyllanthus. Als letztes Beispiel diene eine Euphorbiacee. Zhyllanthus besitzt einen 
cylindrischen Stamm und cylindrische Aeste mit spiralig gestellten, schuppenförmigen Blättern, 
in deren Achseln die blattähnlichen Zweige stehen. Nach SCHACHT (a. a. OÖ. pag. 461) finden 
sich solche bei ?%. cerzua nicht, und hier sind auch die Laubblätter entwickelt. An den blatt- 
ähnlichen Sprossen stehen am Rande häutige Blättchen, in deren Achseln die Blüthensprosse 
stehen. Es nehmen die blattähnlichen Sprosse eine annähernd horizontale Stellung ein, und 
werden später abgeworfen. 


2. Cacteenform. Andere Euphorbiaceen (z.B. Zuphorbia trigona) lassen ihre 
Blätter zwar ebenfalls verkümmern, und werfen dieselben frühzeitig ab, bilden aber 
keine blattähnlichen, sondern cactusähnliche, fleischige Sprosse. Die Blätter bei 
E. trigona sind verkümmert, ihre Nebenblätter zu Stacheln ausgebildet). Die 
genannte Zuphorbia hat den »Cacteenhabitus«e. Auch bei den Cacteen (mit Aus- 
nahme von Zeireskia) verkümmern die Blätter, während die Sprossachsen entweder 
eine kugelige, säulen- oder blattförmige Ausbildung erfahren. Die Blattanlagen 
sind noch in Form von bald abfallenden Schuppen vorhanden. Die in der 
Achsel derselben stehende Sprossanlage aber entwickelt sich in weitaus den 
meisten Fällen nicht, sondern producirt eine Anzahl von Stacheln?). Diese sind, 
wie schon das von KAUFFMAnN beobachtete Vorkommen von Mittelformen zwischen 
Stacheln und Laubblättern andeutet, umgewandelte Laubblätter, mit welchen sie 
auch in ihrer Anlage ganz übereinstimmen. Sie treten zuerst auf der, der Haupt- 
achse abgewendeten Seite des Achselknospenvegetationspunktes und stehen hier 
auch immer in grösserer Zahl als auf der entgegengesetzten Seite. Bei Opuntia, 
Cereus und verwandten Formen entwickelt sich die Knospe, welche die Stacheln 
trägt, im nächsten Jahre weiter, bildet zuerst Stacheln und dann Laubblätter. 
Bei Mammillaria u. a. ist dies nicht der Fall, die stacheltragende Achselknospe 
stellt hier ihr Wachsthum für immer ein. Aus dem unteren Theile derselben 


I) Ueber die Entwicklung derselben vergl. DELBROUCK, Die Pflanzenstacheln in HANSTEIN, 
bot. Abh. Bd. 2. Heft IV. pag. 78. 

2) DELBROUCK a. a. O. pag. 78. Die dort citirte Abhandlung von KAUFFMANN über die 
Entwicklung der Cacteenstacheln ist mir nicht zugänglich. — Gelegentliche Untersuchungen an 
Phyllocactus haben mich zu denselben Resultaten geführt wie DELBROUCK. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Laubsprosses. 271 


aber entwickelt sich ein umfangreicher Höcker, der ein sternförmiges Stachel- 
büschel trägt. Dies Stachelbüschel hat an seiner Basis ein resistentes Gewebe, 
durch welches die einzelnen Stacheln fest mit einander verkittet werden. 

3. Dornsprosse und Ranken. Mit den genannten Sprossen stimmen 
diejenigen, welche zu Dornen sich umgestalten, insofern überein, als auch sie 
ihre Blätter verkümmern lassen. Ohnehin fehlt es nicht an Mittelstufen zwischen 
solchen Sprossen, welche die Funktion der Laubblätter übernehmen, und solchen, 
die sich zu Dornen ausbilden: Bei manchen ist dies gleichzeitig der Fall. So 
enden die blattartigen Sprossen von Auscus aculeatus in einen Dorn, und dasselbe 
ist bei den sonderbaren flachen Sprossen von Colletia der Fall. Es fehlt auch 
hier nicht an Uebergangsformen von normalen Laubsprossen zu Stacheln. Diese 
finden sich z. B. bei den Pomaceen und Amygdaleen!). Die Dornzweige von 
Crataegus Oxyacantha z. B. bilden, ehe sie ihr Wachsthum durch Verdornung ihrer 
Spitze abschliessen, zuerst einige rudimentäre Laubblätter, die aber bald abfallen, 
und besitzen an ihrer Basis ein paar Knospen, die im nächsten Jahre zu Kurz- 
trieben auswachsen. Auch andere Zweige (ArEscHoug’s »falsche Kurzzweige«) 
verdornen, nachdem sie einige Laubblätter producirt haben, deren Achselknospen 
im nächsten Jahre auswachsen. Schneidet man den Spross, an dem ein normal 
zum Dorne werdender Crataegustrieb als Seitenzweig steht, rechtzeitig ab, so kann 
man dadurch den letzteren nöthigen, sich zum Laubtriebe statt zum Dorne aus- 
zubilden, und denselben Effekt hat bekanntlich die Kultur hei Zyrus Malus und 
anderen Pomaceen. Wie an den Phyllocladien, wird also auch an den zu Dornen 
umgewandelten Sprossen die Laubblattbildung rudimentär, bei manchen zu Dornen 
umgewandelten Sprossen fehlt sogar die Blattbildung vollständig, ähnlich wie bei 
den nadelförmigen Zweigen von Asparagus. Dasselbe gilt für die zu Ranken 
umgewandelten Sprosse. Bei manchen, wie bei denen von ViZs treten noch sehr 
reducirte Blattgebilde (bei Vifis nicht selten auch ein Laubblatt) auf, andere wie 
die von Passiflora entbehren der Blattbildung vollständig. 

4. Wurzelähnliche Sprosse. Sprosse, die anscheinend die Funktion von 
Wurzeln übernommen haben, finden sich in verschiedenen Verwandtschaftskreisen. 
Selbstverständlich meinen wir darunter nicht die im Boden kriechenden Rhizome, 
welche entweder selbst mit ihrem Ende nach einiger Zeit über den Boden treten, 
oder Achselsprosse bilden, welche sich so verhalten. Die Anführung von Beispielen 
wird am besten diese wurzelähnlichen Sprosse charakterisiren, welche durch 
Uebergänge mit gewöhnlichen Rhizomsprossen verbunden sind. 

Haplomitrium Hookeri, das einzige, beblätterte, aufrecht wachsende Leber- 
moos besitzt im Unterschiede von den anderen Angehörigen dieser Abtheilung 
keine Wurzeln (Rhizoiden) ihre Funktionen werden aber (wahrscheinlich) über- 
nommen von den wurzelähnlichen Zweigen, an welchen die Blattbildung kaum 
angedeutet ist. Neben diesen kommen andere anfangs ebenfalls im Boden 
wachsende Zweige vor, an deren Spitze sich aber kurze Blättchen befinden, und 
die später über den Boden treten. Aehnliche wurzelartige Sprosse besitzen auch 
andere beblätterte Lebermoose?), z. B. Sendtnera Sauteriana. An denselben sind 
die Blätter häufig so verkümmert, dass eine Blattfläche gar nicht mehr gebildet 
wird und nur eine wulstige Hervorragung von Zellen, die sämmtlich zu Wurzeln 
(Rhizoiden) auswachsen, die Stellen ihrer Anlegung andeutet. 


1) Vergl. z. B. DELBROUCK a. a. O. pag. 97. ARESCHOUG, Beiträge zur Biologie der Holz- 
gewächse. Lund, 1871 (Lunds Universitets Arsskrift, T. XI). 
2) LEITGEB, Unters. über die Lebermoose. III. Heft. 


272 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Dieselben Verhältnisse wie bei Zaplomitrium treffen wir auch bei der sonder- 
baren Zycopodiacee Psilotum. Wie Haplomitrium ist Psilotum wurzellos, die 
Funktionen der Wurzeln sind auf unterirdische Sprosse übergegangen. Diese 
kommen hier auch in ganz ähnlichen Modifikationen vor; die einen meist ober- 
flächlich liegenden besitzen an der Spitze eine Anzahl kleiner, chlorophylloser 
Blattanlagen, und treten später über die Erde. Die anderen, schmächtiger aus- 
gebildet, liegen tiefer in der Erde, von Blättern ist an ihnen mit blossem Auge 
nichts zu sehen, die Blattanlagen bestehen nämlich nur aus wenigen Zellen. 
Sprosse der letzteren Art können aber (wie dies wohl auch bei Zaplomitrium 
der Fall ist) in die der ersteren übergehen. — Auch für manche Hymenophylleen 
werden solche wurzelartige Sprosse angegeben, die aber noch genauer zu unter- 
suchen sind. 

Wurzellose Samenpflanzen sind zwar ebenfalls einige bekannt (Wolffia arrhiza, 
Utricularia etc.) allein diese sind ausschliesslich schwimmende Wasserpflanzen, 
bei welchen wurzelähnliche Sprosse demgemäss nicht vorkommen. 

Wir übergehen die vielfachen, weniger wichtigen, mehr oder weniger meta- 
morphosirten, sonst noch vorkommenden Sprosse, und wenden uns zu den häufig- 
sten und wichtigsten derselben, den Blüthen. 


II. Kapitel. 
Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 


$ ı. Blüthenbildung im Allgemeinen, Blüthenentwicklung der 
Gymnospermen. Als »Blüthe« im weitesten Sinne haben wir oben einen 
Sexualorgane tragenden und in Verbindung damit mehr oder weniger umge- 
stalteten Spross bezeichnet. Ein solcher Sexualspross kann in seinen Formver- 
hältnissen mit einem vegetativen Spross entweder ganz übereinstimmen, oder von 
demselben in verschiedenem Grade abweichen. Beispiele dafür liessen sich schon 
von den Thallophyten in Mehrzahl anführen, es lässt sich zeigen, wie in den 
einzelnen Reihen ganz allmählich eine Differenzirung in Bau und Ausbildung 
der Sexualsprosse gegenüber den vegetativen eintritt (vergl. z. B. das auf pag. 153 
über die Sphacelarien-Reihe Angeführte). Dasselbe gilt für die Muscineen. Bei 
den Lebermoosen z. B. stehen die Sexualorgane auf gewöhnlichen, später vege- 
tativ weiter wachsenden Sprossen, bei Kiceia; auf wenig modificirten Thalluszweigen, 
welche aber ausschliesslich Sexualsprosse sind, bei Anewra, während bei Mar- 
chantia Sprosssysteme als Träger der Geschlechtsorgane auftreten und dabei einen 
sehr eigenartigen Charakter annehmen. Es ist aber auch bei den gestielten 
Scheiben dieser Pflanzen unschwer zu erkennen, dass sie nur modificirte Vege- 
tationsorgane sind, deren Bau sie der Hauptsache nach noch vollständig zeigen. 

Bei den heterosporen Gefässkryptogamen greift die Sexualdifferenz schon 
auf die Sporen und Sporangien zurück, und wir können dementsprechend auch 
die Sporangienstände dieser Pflanzen als »Blüthen« bezeichnen, um so mehr, als 
sie in der That das Prototyp der Blüthen der Samenpflanzen sind. Es sind auch 
hier deutlich umgebildete Laubsprosse, die sich zu »Blüthen« gestalten. So 
sitzen bei Zsoöfes die Sporangien auf der Basis gewöhnlicher Laubblätter. Der 
Spross, der sie trägt, ist aber nicht ein Sexualspross, sondern wächst später ve- 
getativ weiter, ein Fall, der sich bei den weiblichen Blüthen von Cycas wieder- 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 273 


holt, nur dass hier die Sexualorgane (die sporangientragenden Blätter, welche 
wir ganz allgemein als Sporophylle bezeichnen wollen) den Laubblättern gegen- 
über tiefgreifende Veränderungen erlitten haben. 


Meist sind es Blätter der Sexualsprosse, welche, wie in dem eben erwähnten 
Falle als Träger der Sporangien auftreten, doch können die letzteren wie Selagr- 
nella zeigt, auch aus der Sprossachse entspringen. Bei den Samenpflanzen werden 
die den Sporangien homologen Organe als »Pollensäcke« und »Samenknospen« 
bezeichnet, eine Terminologie, welche in der historischen Entwicklung unserer 
Kenntnisse begründet ist. 


Aus demselben Grunde haben auch die Ursprungsstellen der Sporangien und 
Samenknospen eine verschiedene Nomenklatur erhalten. Die Ursprungsstellen 
der Samenknospen werden als Placenten bezeichnet. Viele Farnsporangien z. B. 
sitzen einem Gewebepolster auf, dieses führt den Namen »Receptaculum,« bei 
den Hymenophylleen aber, wo die Sporangien an dem verlängerten Blattnerven 
sitzen, heisst derselbe »Columellax und ebenso wurde auch die Verlängerung des 
Blattzipfels genannt, an welchem die Sporangien von Salvinia sitzen. »Recepta- 
culum,« »Columella« und Placenta der Samenkrospen sind aber offenbar analoge 
Bildungen und es ist eine ganz unnöthige, nur die Uebersicht erschwerende Com- 
plication der Terminologie, wenn man die verschiedenen Benennungen beibehält. 
Im Folgenden soll daher die Ursprungsstätte sämmtlicher Sporangien überhaupt 
als Placenta bezeichnet werden, wobei bemerkt sein mag, dass meiner Ansicht 
nach für die Anwendung einer solchen Bezeichnung nur da ein Bedürfniss vor- 
handen ist, wo die Sporangien auf einer besonders abgegliederten, in Form 
eines Trägers hervortretenden Ursprungsstätte sitzen. Vielfach nämlich entspringen 
die Sporangien auch direkt aus dem Stamm- oder Blattgewebe. 

Direkt aus dem Sporophyll entspringen z. B. die Sporangien des Farnkrautes Ceratopteris, 
die Makrosporangien (Samenknospen) von Automus, während die von Taxus, Polygonum, Pepero- 
mia etc. das Ende einer Sprossachse einnehmen. In all den genannten Fällen ist nach unserer 
Terminologie eine Placenta nicht vorhanden. 

Mit Ausnahme von Pszlotum und Selaginella stellen die Placenten der Gefässkryptogamen, 
soweit bekannt, Wucherungen der Oberflächenzellen !) des Blattes vor, sie bilden bei Marattia und 
Angiopteris Längswülste, denen die Sporangien aufsitzen, bei vielen Polypodiaceen sind es rund- 
liche Höcker. Bei den Hymenophyllen dagegen wird die Placenta gebildet von der- Ver- 
längerung eines Blattnerven, der über das Blatt hinauswächst. Die Sporangien sind hier um die 
Placenta herum allseitig vertheilt, und ebenso ist es bei Salviria, wo der Blattzipfel eines Wasser- 
blattes zur Placenta auswächst, aus welcher die Sporangien ebenfalls allseitig vertheilt hervor- 
sprossen. Schon bei den Farnen finden sich also in der Placentenentwicklung bedeutende 
Differenzen: in den gewöhnlichen Fällen einfache Wucherungen der Oberfläche, in der letztge- 
nannten Neubildungen von anderem Charakter. 

Bei den übrigen »Gefässkryptogamen« findet sich eine Placenta in dem oben 
gebrauchten Sinne nicht. Sie fehlt auch den Samenknospen (Makrosporangien) 
tragenden Fruchtblättern der Cycadeen, bei welchen die Samenknospen frei am 
Rande, an Stelle von Fiederblättchen sitzen. Während hei Cycas, wie oben er- 
wähnt, die Fruchtblätter im Wechsel mit Laubblättern und Knospenschuppen am 


1) Dies gilt auch für die scheinbar so abweichend gebauten »Sporenfrüchte« der Marsi- 
liaceen. Die Placenten befinden sich hier in Einsenkungen der Oberfläche des fertilen Blatt- 
theiles, deren Mündung aber später verwächst, so dass die Sporangien im Innern von Höhlungen 
zu entspringen scheinen. Vergl. meinen Aufsatz »Ueber die Frucht von Z’lularia,« DBotan. 
Zeit. 1882, pag. 771, und die Angaben Russow’s in dessen vergl. Untersuchungen. 

ScHEnK, Handbuch der Botanik. Bd. III. 18 


274 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Hauptstamme auftreten, sind sie bei den anderen Cycadeengattungen auf einer, 
ihr Wachsthum damit abschliessenden Sprossachse zu einer zapfenförmigen Blüthe 
vereinigt, deren Fruchtblätter eine viel weiter gehende Umbildung als die von 
Cycas erlitten haben, sie zeigen nicht mehr die Anlage von Fiederblättchen, 
sondern sind schildförmige gestielte Bildungen. Ihnen ähnlich sind die Sporo- 
phylle (Staubblätter) der männlichen Blüthen‘), hier finden wir aber noch Pla- 
centarbildungen ganz ähnlich denjenigen, welche bei manchen Farnen auftreten. 
An dem jungen Staubblatte von Zamzia muricata z. B. bildet sich zunächst rechts 
und links an seinem Grunde je ein Lappen, welchen man vielleicht als ein ru- 
dimentäres Fiederblättchen betrachten kann, und auf diesen seitlichen Aus- 
breitungen entstehen die Placenten als halbkugelige Höcker, deren jeder zwei 
Mikrosporangien (Pollensäcke) trägt, auf deren Entwicklung bei Besprechung der 
Sporangienentwicklung zurückzukommen ist. 

Die männlichen Blüthen der Coniferen?) besitzen solche Placentarbildungen 
nicht, es sitzen hier die Mikrosporangien der Unterseite des Staubblattes als 
kleine Kapseln, wie bei den Cupressineen, lange, herabhängende Wülste wie bei 
den Araucarien auf, oder sie sind in das Gewebe des Staubblattes eingesenkt, 
wie bei den Abietineen. Die männliche Blüthe besteht hier also aus einer mit 
Sporophyllen besetzten Sprossachse. Die Sporophylle selbst tragen die Mikrospo- 
rangien (2, 3, 4 oder mehr) meist auf der Unterseite stimmen in ihrer Anlage ganz 
mit Laubblättern überein, weichen aber im fertigen Zustand von denselben oft 
beträchtlich ab, ähnlich wie dies ja auch bei denen der Farne häufig der Fall 
ist. So ist bei Gingko der Spreitentheil des Staubblattes sehr reducirt, am 
fertigen Staubblatt nur in Form eines kleinen Knötchens noch wahrnehmbar; 
bei den Cupressineen pflegt das Staubblatt auf seiner Unterseite eine, dem In- 
dusium der Farne vergleichbare, die Mikrosporangien in ihrer Jugend bedeckende 
Wucherung zu bilden und wird dadurch schildförmig, während bei Zaxus die 
Sporangien wie bei Zgwisetum rings um das Sporophyll vertheilt sind, das Assi- 
milationsparenchym aber überall ganz oder grösstentheils fehlt. 

Die kleinen Formverschiedenheiten fallen indess wenig ins Gewicht dem 
merkwürdigen Verhalten der weiblichen Blüthen gegenüber. Einfache Ausbildung 
derselben treffen wir noch bei den Araucarien: die Samenknospen sind in Ein- 
oder Mehrzahl auf der Oberseite der Sporophylle inserirt, welche an einer Spindel 
stehen und mit derselben die weiblichen Blüthenzapfen zusammensetzen. Eine 
weibliche Blüthe von Dammara z. B. construirt man im Wesentlichen richtig, 
wenn man sich die Sporangien einer Zycopodium-Sporangiumähre durch Samen- 
knospen ersetzt denkt. Eine Complication tritt bei anderen Formen insofern ein 
als auf dem Sporophyll oberhalb der Samenknospen ein Auswuchs entsteht, der 
bald nur als häutiger Saum (wie bei Cunninghamia), bald als massive, aber von 
dem Sporophyli (der »Samenschuppe«) nicht abgegliederte Wucherung wie bei 
den Cupressineen, bald als schuppenförmige Bildung auftritt, wie z. B. bei Cry?- 
tomeria japonica. Die Samenknospen stehen in dem erwähnten Falle entweder 
auf der Zapfenschuppe oder wie bei den Cupressineen auf einer kleinen placen- 


I) Ueber die Blüthenentwicklung der Cycadeen ist zu vergleichen: WARMING, bidrag til 
Cycadernes naturhistoire. Overs. over de Kgl. d. Vidensk. Selsk. For. 1879; TREUB, Röcherches 
sur les Cycad&es. ann. du jard. bot. de Buitenzoorg. 1881. II. Bd. 

2) STRASBURGER, Die Coniferen und Gnetaceen. Jena, 1872. Ders., Die Angiospermen und 
die Gymnospermen. Jena, 1879. Vergl. die Darstellung und weitere Literaturangaben in GOEBEL, 
Grundzüge der Systematik etc. pag. 357 ff. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüten). 


275 


taren Wucherung in der Achsel derselben. Am eigenthümlichsten aber ausge- 
bildet ist die Placenta bei den Abietineen, wo sie in Form einer, die eigentlichen 
Zapfenschuppen verdeckenden und überragenden Bildung auftritt. Die Zapfen, 
welche als weibliche Blüthen zu betrachten sind, werden also gebildet von einer 
Spindel, an welcher rings zahlreiche, grosse Schuppen sitzen, welche auf ihrer 
Oberseite je zwei Samen tragen. Diese Schuppen, die Samenschuppen, entsprechen 
aber nicht den samentragenden Schuppen z. B. von Damara. Untersucht man 
nämlich die Zapfen z. B. der Kiefer oder der Fichte genauer, so findet man 
unterhalb jeder Samenschuppe 
eine kleine Schuppe, die Deck: 
schuppe, aus deren Achsel, resp. 
deren Basis die Samenschuppe 
entspringt. Ueber das Verhält- 
niss beider klärt die Entwick- 
lungsgeschichte auf (Fig. 56). 
Sie mag an der Tanne geschil- 
dert werden!). Die Knospe, aus 
der ein weiblicher Blüthenzapfen 
hervorgeht, unterscheidet sich 
anfangs nur wenig von einer 
Laubknospe. Sie steht in der 
Achsel eines Laubblattes (einer 
»Nadel«) auf der Oberseite eines 
Zweiges und ist, wie dieKnospen, 
die sich im nächsten Frühjahr 
zu neuen Trieben entfalten, mit 
Knospenschuppen bedeckt. Wie 
die Laubknospe erzeugt der von 
den Knospenschuppen umschlos- 
sene dicke Vegetationskegel eine 
Anzahl von Blattanlagen. Diese 
Blattanlagen, deren Jugendsta- 
dien ganz mit denen der Laub- 


Fig. 56. 


(B. 377.) 


Längsschnitt durch eine junge weibliche Blüthe von Adies 
‚pectinata (nach SCHACHT) am 6. Nvbr. In der Achsel der 


blätter (»Nadeln») übereinstim- 
men, bilden sich aber nicht zu 
Laubblättern, sondern zu den 
oben erwähnten Deckschuppen 
(d Fig. 56) aus, die ziemlich 


Deckschuppen (d) haben sich die Anlagen der Samen- 
schuppen (=Placenten) p gebildet. s Knospendeck- 
schuppen, unter deren Schutz die Blüthenanlage über- 
wintert, sie stehen auf einer becherförmigen Achsen- 
wucherung (Cupularbildung), wie sie auch an den Laub- 
knospen der Tanne regelmässig auftritt. x das Gewebe, 
welches im Marke die Grenze zwischen dem Stengelglied 


kleim Bleikant:Näch einiger Zeit des vorigen Jahres und dem Blüthenzapfen bildet. 


(Anfang Oktober) findet man auf der Basis jeder Schuppe eine halbkugelige 
Anschwellung (p Fig. 56). Dies ist die Anlage der Samenschuppe auf welcher 
später die Samenknospen entspringen. Würde die Samenschuppe auf diesem 
Zustande verharren, so würde ohne Weiteres in die Augen springen, dass 
sie nichts anderes ist als eine Placentarbildung, die ganz übereinstimmen würde 
mit den Placentarhöckern mancher Farnkräuter oder denjenigen, auf welchen die 
Mikrosporangien der Cycadeen entspringen. Statt dessen aber bildet sich die 
Placenta hier, wenn die Weiterentwicklung im Mai des nächsten Jahres beginnt 

1) Man vergl. die freilich nicht ganz zutreffendc Schilderung bei SCHACHT, Beiträge zur 
Anat. und Physiol. der Gew. pag. 182. ff. 

ı8* 


276 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


zu der schuppenförmigen Bildung aus, welche viel grösser wird, als die Deck- 
schuppe, und die letztere ganz verdeckt. Auf der Basis der Samenschuppe ent- 
springen die Samenknospen, welche anfangs aufrecht stehen, später so umgelegt 
werden, dass ihre Mikropyle nach unten, gegen die Zapfenspindel hin gerichtet 
ist. Die eigenthümliche Ausbildung steht hier in Beziehung zur Bestäubung!), die 
aber bei den verschiedenen Arten schon deshalb eine verschiedene ist, weil die 
Samenschuppen zur Bestäubungszeit nicht überall das gleiche Verhältniss zur 
Deckschuppe zeigen. Bei den Zinus-Arten sind die Samenschuppen üm diese 
Zeit schon viel grösser als die Deckschuppen; sie leiten die Pollenkörner an 
ihren Bestimmungsort, die letzteren gleiten nämlich an den aufgerichteten Samen- 
schuppen zu beiden Seiten ihres mittleren Kieles hinab und gelangen so an die 
Mikropyle der Samenknospe, während bei Adves excelsa, Larix etc., wo die 
Samenschuppen zur Bestäubungszeit noch kleiner sind als die Deckschuppen, die 
letzteren die Leitungswege für die Pollenkörner bilden, während die Samen- 
schuppen nur eine sekundäre Rolle dabei spielen: auf dem letzten Theil des 
Weges die Pollenkörner veranlassen zu den Samenknospen hinabzugleiten. Nach 
der Befruchtung aber vergrössern sich die Samenschuppen sehr bedeutend und 
schliessen die Samen dicht ein: erfüllen also hier denselben Zweck, den die erst 
nach der Befruchtung auftretende Wucherung der Cupressineendeckschuppe hat. 
In den beiden Funktionen: einerseits die Samenknospen zu schützen und anderer- 
seits die Leitung der Pollenschläuche zu den ersteren zu sichern stimmen die 
Samenschuppen mit den Fruchtknoten der Angiospermen überein, mit denen sie 
aber morphologisch nichts zu thun haben. 

Uebrigens ist zu bemerken, dass die Samenschuppen mit den Deckschuppen 
zwar überall an ihrer Basis zusammenhängen, dass sie aber nicht überall als 
Excrescenzen der Deckschuppen aufgefasst werden können. Wenigstens für Pinus 
Pumilio zeigen STRASBURGERS Angaben und Zeichnungen (Coniferen, Tafel V. 
Fig. 4 u. 5, pag. 50), dass die Samenschuppen in der Achsel der Deckschuppen ent- 
springen, also auch das Gewebe der Blüthenachse an ihrer Bildung theilnimmt, 
worüber wir uns um so weniger verwundern können, als bei den Cupressineen 
die Placentar-Wucherung ja ebenfalls in den Achseln der Deckschuppen steht. 
Zu demselben Resultate gelangte auch ich bei Untersuchung von Zapfen von 
Pinus Pumilio im Mai. Ohne Zweifel betheiligen sich, diesen älteren Stadien 
nach zu urtheilen, neben dem Gewebe der Deckschuppenbasis auch Zellen 
der Blüthenachse, die über der Blattinsertion liegen. Es ist die Stellung .der 
Placenten hier eine ganz ähnliche, wie die der Achselsprosse, die ja bald aus- 
schliesslich auf der Blattbasıs, bald in dem Winkel zwischen Deckblatt und 
Stengelvegetationspunkt entspringen.”) Diese Thatsache, sowie diejenige, dass im 
Verwandtschaftskreis der Lycopodinen bei Zycopodium die Sporangien an der 
Blattbasis, bei Se/aginella oberhalb derselben aus der Sprossachse entspringen, 
zeigt uns, dass wir derartigen kleinen Ursprungsdifferenzen kein Gewicht beilegen 


dürfen. 
Es hat die Samenschuppe bei Zi»us anfangs die Form eines abgerundeten und abgeflachten 


queren Walles, dessen Vegetationspunkt in der Mitte als kleine Erhöhung sichtbar ist. Die 
Spitze der Samenschuppe wird aber später durch das überwiegende Wachsthum der der Deck- 
schuppe zugekehrten Seite auf die Innenseite (Oberseite) der Samenschuppe verschoben. Sie 


I) Vergl. STRASBURGER, Coniferen. pag. 268 ff. 
2) Von einigen Morphologen wird die Samenschuppe in der That auch für einen metamorphen 


Achselspross gehalten. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 277 


bildet schliesslich einen gestreckten, der Oberseite der Samenschuppe aufsitzenden Kiel. Frühe 
schon tritt seitlich von demselben je eine Samenknospe auf. Allmählich gewinnt dann die 
Samenschuppe ihre bedeutende, diejenige der Deckschuppe weit übertreffende Grösse. Sie erhält 
auch ein besonderes, von dem der Deckschuppe getrenntes Gefässbündelsystem, während jene 
kleineren Auswüchse z. B. auf der Deckschuppe von Araucaria nur einen Ast von dem in die 
Schuppe eintretenden Bündel erhalten. — Vergleichen wir also die männlichen und weiblichen 
Blüthen der Abietineen, so entsprechen den Staubblättern der männlichen Blüthen die Deckschuppen 
der weiblichen Blüthenzapfen, während die Samenschuppen der letzteren eigenartig entwickelte 
Placentarbildungen sind. 

Es ist hier nicht der Ort, die Blüthenbildung der Coniferen ausführlich zu 
besprechen, es sei hier nur noch erwähnt, dass bei den Taxineen die weiblichen 
Blüthen meist nicht die Zapfenform der oben besprochenen Beispiele besitzen, 
in der Gattung Zaxus selbst wird die weibliche Blüthe gebildet aus einem einzigen 
Makrosporangium (Samenknospe), das den Abschluss eines kleinen Sprosses bildet, 
welcher unterhalb der Samenknospe mit einer Anzahl Schüppchen besetzt ist. 
Es ist das eine Blüthenform, welche von den Sporangienständen der Gefäss- 
kryptogamen viel mehr abweicht, als die oben erwähnten Formen. 

$ 2. Blüthenentwicklung der Angiospermen. So verschieden nach 
dem im vorigen Paragraphen Mitgetheilten die Blüthengestaltung der Gymnospermen 
ist, so wenig tritt uns doch in derselben eine wesentliche Differenz den Sporangien- 
ständen der Gefässkryptogamen gegenüber entgegen. Anders bei den Angio- 
spermen, bei welchen die Blüthen eine viel mannigfaltigere, eigenartigere und bei 
den einzelnen Formenkreisen viel grössere Differenzen bietende Ausbildung 
erfahren. Die Untersuchung derselben hat auch hier auszugehen von den 
»typischen« Fällen, d. h. denjenigen, in welchen die Blüthenbildung in ihrer 
grössten Vollkommenheit auftritt. Daran schliessen sich dann vereinfachte 
Gebilde an, auf welche die den vollkommneren entnommene Definition nicht 
mehr passt. Halten wir uns aber zunächst an die letzteren, so finden wir den 
zur Blüthe umgestaiteten Spross ausgestattet mit »Sporophyllen«, d. h. den 
Trägern der Mikrosporangien oder Pollensäcke, den Staubblättern, und denen, 
welche die Makrosporangien oder Samenknospen einschliessen, den Fruchtblättern 
oder Carpellen. Die letzteren bilden durch »Verwachsung der Ränder einer oder 
mehrerer Fruchtblattanlagen« im Gegensatz zu den Gymnospermen, ein Gehäuse 
(den Fruchtknoten), welches die Samenknospen einschliesst, dessen Besitz die 
Angiospermen (»Bedecktsamigen«) am augenfalligsten von den Gymnospermen 
(den »Nacktsamigen«) unterscheidet. In einer typischen Blüthe finden sich ausser 
den Sporophyllen unterhalb derselben noch Blattgebilde, welche ganz allgemein 
als »Perigon« bezeichnet werden können. Es ist dasselbe bei einer normalen 
Dikotylen-Blüthe, zusammengesetzt aus einem äusseren, aus grün gefärbten Blättern 
bestehenden Blattwirtel, dem Kelch, dessen hauptsächliche Funktion der Schutz 
der jungen Blüthenknospe ist, und einem inneren, der Blumenkrone, deren lebhafte 
nicht grüne (gelbe, rothe, blaue etc.) Färbung die Blüthen für die die Bestäubung 
vermittelnden Insekten auffällig macht. 

Bei vielen Blüthen fehlt aber das Perigon ganz und sind nur Staub- und 
Fruchtblätter oder nur eine dieser Formationen vorhanden, und auch von diesen 
oft nur ein einziges Blattgebilde; so z. B. bei den weiblichen Blüthen von Arum 
maculatum nur ein Fruchtblatt, bei den männlichen von Calltriche nur ein 
Staubblatt (Fig. 57). 

Indem wir die eben kurz angedeuteten allgemeinen Bauverhältnisse der 
Blüthen als bekannt voraussetzen, gehen wir über zu der Entwicklung derselben. 


278 ‘Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Die Eigenthümlichkeiten der Blüthenentwicklung sind darauf zurückzuführen, 
dass die Blüthe ein Spross ist, der in normalen Fällen sein Wachsthum abschliesst. 
In Folge davon spielt hier der Vegetationspunkt selbst eine ganz andere Rolle, 
als bei der vegetativen Sprossbildung, er ist häufig nicht nur wie dort als Erzeuger 
und Träger der Seitenorgane von Bedeutung, sondern wird mit in die Blüthen- 
gestaltung selbst hereingezogen. Er vertieft sich z. B. in vielen Fällen schüssel- 
förmig, oder höhlt sich aus und bildet die Wand unterständiger Fruchtknoten etc. 
Oder falls eine solche Gestaltveränderung nicht eintritt, so kommt es doch sehr 
häufig vor, dass der Vegetationspunkt zur Bildung der Sporophylle so verbraucht 
wird, dass er in der Mitte der Blüthe nicht mehr gesondert hervortritt, sondern 
die Lage desselben nur noch geometrisch bezeichnet werden kann. In einigen 
Fällen ist selbst dies nicht mehr möglich, dann nämlich, wenn zur Bildung eines 
einzelnen Staub- oder Fruchtblattes der ganze Vegetationspunkt verbraucht wird, 
also eine sogenannte terminale Anthere resp. Fruchtblatt zur Entwicklung gelangt, 
die nichts anderes ist als die Fortsetzung der Blüthenachse selbst (vgl. Fig. 57). 


So ist esnach MAGnus bei Vajas und Zanichellia, deren männliche Blüthen ein einziges, genau 
die Verlängerung der Blüthenachse bildendes Staubblatt besitzen, und ähnlich verhält sich nach 
KAUFFMANN Casuarina. Wenn EICHLER hier sich gegen die axile Natur der Anthere ausspricht, 
»um so mehr als schon die auf Rücken- und Bauchseite differente Ausbildung der Anthere deutlich 
auf die Blattnatur hinweist«, so ist dies kein stichhaltiger Grund, da wie aus meinen Unter- 
suchungen hervorgeht, zahlreiche Achsenorgane eine differente Ausbildung von Rücken- und 
Bauchseite zeigen, oder mit anderen Worten dorsiventral sind. 


Man hat auch sonst vielfach derartig entstehende Antheren als Stengelorgane betrachtet, 
und wenn man will, kann man dies ja auch thun, da auf den Namen am Ende sehr wenig an- 
kommt. Die Terminalstellung allein berechtigt uns dazu aber noch nicht. Denn der Satz, dass 
Blattgebilde stets seitlich am Vegetationspunkt entstehen, ist nichts weiter als ein Erfahrungssatz, 
der in der vegetativen Region allerdings überall zutrifft, soweit man bis jetzt darüber unterrichtet 
ist. Irgend welche aus einer tieferen Einsicht in die Natur der Blattbildung begründete Erklärung 
dieses Erfahrungssatzes besitzen wir nicht, und seine Allgemeinheit hört desshalb in dem Augen- 
blicke auf, wo mit Sicherheit eine entgegenstehende Beobachtung gemacht wird. Solche finden 
wir nun bei den Blüthen, zumal mit allen Uebergangsbildungen von seitlicher zu terminaler 
Stellung. Z. B. bei den Centrolepideen. Nach HIERoNYMUS besitzt Drizzıda männliche Blüthen 
mit nur je einem terminalen Staubblatt. Cextrolepis dagegen besitzt Zwitterblüthen, die aus einem 
Staubblatt und einem Carpell bestehen, das eine Staubblatt beansprucht aber zu seiner Bildung 
soviel Areal des Vegetationspunktes, dass dieser auf die Seite des Staubblattes gerückt erscheint. 
Von hier aus ist nur noch ein kleiner Schritt zu der völligen Inanspruchnahme des Vegetations- 
punktes durch die Staubblattbildung. Es ist dabei auf die pag. 183 und 184 gegebenen Aus- 
führungen zu verweisen, und daran zu erinnern, dass ja auch in anderen Fällen der Vegetations- 
punkt selbst zur Bildung von Organen verwendet wird. Das erste Antheridium in einem 
Antheridienstande von Zonzinalis ist terminal, die anderen entstehen unterhalb desselben, also 
seitlich, unterscheiden sich aber in nichts von dem ersten. Bei der Blüthenbildung aber tritt, 
wie namentlich die Entwicklungsgeschichte des Fruchtknotens zeigt, die Differenzirung von Spross- 
achse und Blatt überhaupt vielfach zurück, die plastische Masse des Vegetationspunktes selbst 
erfährt bestimmte Formveränderungen, die sonst von Ausgliederungen des Vegetationspunktes 
übernommen werden. Die Differenz in der Auffassung dieser Verhältnisse rührt’ meist von einer 
Differenz der Fragestellung her. In phylogenetischem Sinne kann man — obwohl Sporangien 
wie bei Psdlotum und Selaginella ja auch auf Sprossachsen auftreten können — auch die 
terminalen Antheren als »Blätter« bezeichnen, in ontogenetischem Sinne wird die Frage gegen- 
standslos, wenn man zugiebt, dass soweit unsere gegenwärtigen Hilfsmittel reichen, die Differen- 
zirung von Stengel und Blatt in der Blüthe vielfach unkenntlich wird. Von Interesse ist uns in 
diesem Sinne eben das »Wie« des Vorgangs, der Name aber von untergeordneter Bedeutung, 
Sache der Zweckmässigkeit und Convention. Je nach dem Gesichtspunkt, den man in letzterer 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 279 


Beziehung in den Vordergrund stellt, mag man also die terminalen Antheren »Phyllome« oder 
»Caulome« nennen). 


Derartige Fälle bilden indess bei weitem nur die Minderzahl, gewöhnlich 
sehen wir die Blüthenblätter (Perigon und Sporophylle) wie beim vegetativen 
Spross als Seitensprossungen am Vegetationspunkt auftreten. 


Eine andere Schwierigkeit für die Abgrenzung des Begriffes Blüthe liegt darin, 
dass es vielfach Blüthenstände giebt, welche Einzelblüthen in ihrem Habitus oder 
ihrer ganzen Ausbildung gleichen. So werden z. B. die Blüthenköpfe der Com- 
positen im gewöhnlichen Leben als Blüthen bezeichnet, und sie sind dies auch 
im biologischen Sinn, was am 
deutlichsten bei den Formen 
hervortritt, deren Randblüthen 
strahlenförmig ausgebildet sind, 
und soBlumenblättern gleichen, 
während die unscheinbaren 
»röhrenförmigen« Blumenkro- 
nen der Scheibenblüthen nur 
wenig hervortreten. Ist es hier 
nur die oberflächliche Be- 
trachtung, welche einen sol- 
chen Blüthenstand für eine 
Blüthe halten kann, so geht in 
andern Fällen die Ueberein- 


stimmung beider Bildungen 

< - EBEN ® Callitriche verna. A männliche Blüthe (nur aus einem Staubblatt 
Be Men. Pt .. bestehend) mit ihrem Deckblatt von innen (der Inflorescenz- 
wenn die Einzelblüthen einer achse aus) v Vorblätter derselben. B Längsschnitt durch 
solchen Inflorescenz sehr redu- eine Inflorescenz rechts unten eine weibliche Blüthe, die 
Achselsprosse der Inflorescenz werden zu einem »Staubblatt«, 


Fig. 57: (B. 378. 


cirt sind. So stehen auf dem 
flachen, dorsiventralen Blüthenkolben von Zosiera auf einer Seite abwechselnd 
eine Anzahl von Staubblättern und Fruchtblättern, und wenn man nur diese Form 
selbst ins Auge fasst, so wäre sie, trotz der eigenthümlichen Stellung der Staub- 
und Fruchtblätter als »Blüthe« zu bezeichnen. Der Vergleich mit verwandten 
Formen zeigt uns aber, dass die »Blüthenkolben« von Zoszera vielmehr als In- 
florescenzen zu betrachten sind, deren männliche Blüthen je auf ein Staubblatt, 
die weiblichen je auf ein Fruchtblatt reducirt sind. 


Noch blüthenähnlicher sind die Theilinflorescenzen von Zuphorbia, welche man als »Cya- 
thium« bezeichnet, sie wurden früher (und theilweise noch jetzt) für Blüthen gehalten, mit denen 
sie auch im Habitus ganz übereinstimmen. Denn man findet im Innern einer aus fünf nach 
Art einer gamopetalen Corolle »verwachsenen« Blättern gebildeten perigonähnlichen Hülle zahl- 
reiche, in fünf, den freien Blattspitzen des »Perigons« opponirte Bündel angeordnete Staubblätter 
und einen oberständigen gestielten aus drei Fruchtblättern gebildeten Fruchtknoten. Entwicklungs- 


1) Dass der hier vertretene Standpunkt sehr wesentlich abweicht von dem HANSTEIN’S 
(Beiträge zur allgemeinen Morphologie der Pflanzen, pag. 90 ff.) geht schon aus dem im all- 
gemeinen Theile über die Metamorphosenlehre Gesagten hervor, obwohl ich mich dem Satze 
»das Bestreben jedes Organ der Blüthe (oder der Pflanze überhaupt) einem dieser Begriffe 
(Thallom, Phyllom etc.) unterzuordnen, kann sich nur auf die irrige Voraussetzung stützen, dass 
die Pflanzennatur ihre Organe nur nach begriffliich trennbaren und bestimmbaren Kategorieen 
schaffe und schaffen könne« (a. a. O. pag. 91) von anderen Erwägungen ausgehend anschliesse, 


280 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


geschichte !) wie Vergleich mit andern Pflanzen dieser Familie ergeben, dass dies Gebilde als 
eine Inflorescenz zu bezeichnen ist. Die erstere zeigt, dass die das Involucrum der Inflorescenz 
zusammensetzenden Blattanlagen succedan entstehen, und gleichzeitig mit jedem eine Staubblatt- 
anlage, ganz ähnlich wie in vielen andern Fällen Deckblatt und Achselspross als einheitliche 
Bildung angelegt werden (vergl. pag. 194 ff.), aus welcher dann erst später die beiden, an ihrer 
Basis zusammenhängenden Anlagen gesondert hervortreten. Die Staubblattanlagen innerhalb 
jeder Gruppe stehen in zickzackförmiger Anordnung, indem je eine am Grunde der nächst 
älteren entspringt.?) Demgemäss erscheint es am Natürlichsten, jedes einzelne Zuphorbia-Staub- 
blatt als reducirte männliche Blüthe aufzufassen, den »oberständigen« Fruchtknoten als weibliche 
Blüthe und das »Perigon« als Involucrum der Inflorescenz.?) 

Den oben erwähnten Beispielen von abweichender oder zweifelhafter Blüthen- 
bildung liessen sich leicht noch weitere anreihen, sie bilden aber immerhin bei 
weitem die Minderzahl gegenüber den »normalen« Fällen. In diesen erscheint 
der Blüthenvegetationspunkt meist als flach gewölbter Hügel, dessen unterer 
Theil sich zum Blüthenstiele streckt. Auf dem oberen, breiteren Theile der 
Blüthenanlage treten die Blattgebilde derselben hervor. Die Reihenfolge derselben 
soll zunächst erörtert werden. 

Vielfach, z. B. bei den Blüthen der meisten Monokotyledonen, den acyklischen 

Blüthen und vielen andern ist dieselbe die gewöhnliche »progressive« oder »akro- 
petale«. Es treten zuerst die Kelch-, dann die Kronen-, Staub- und Fruchtblätter 
auf, die Blüthenachse selbst bleibt dabei verkürzt,*) es bilden sich keine Inter- 
nodien zwischen den einzelnen Blattwirteln (resp. bei acyklischen Blüthen, 
Blättern); in Folge davon treten die Niveau-Differenzen in der Insertion der 
Blüthen-Blattgebilde wenig hervor, die jüngsten derselben erscheinen gewöhnlich 
als die innersten, nicht wie am Laubspross als die höchsten. Anders natürlich, 
wenn sich die Blüthenachse schlank kegelförmig erhebt, wie bei vielen Ranun- 
culaceen (sehr auffallend z. B. bei Myosurus). Mit dieser Anlegungsfolge stimmt 
die Ausbildungsfolge der angelegten Organe meist nicht überein. Namentlich 
ist es ein sehr gewöhnliches Vorkommen, dass die Blumenblätter in ihrem Wachs- 
thum hinter den Staubblättern anfangs zurückbleiben, so dass es bei ungenauer 
Betrachtung den Anschein hat, als wären jene noch gar nicht vorhanden. Bei 
Erodium cicutarium z. B. sind die Blumenblätter, wenn die Staubblattanlagen schon 
ziemliche Entwicklung erreicht haben, noch kaum wahrnehmbare Höcker. Kurz 
vor dem Aufblühen zeigen die Blumenblattanlagen dann ein rasches Wachsthum, 
das sie ihrer definitiven Grösse entgegenführt. 

Erfolgt dies Zurückbleiben auf einem sehr frühen Stadium, so werden die Anlagen noch 
gar nicht als Höcker wahrnehmbar, wohl aber durch Untersuchung der Zellenanordnung nach- 
weisbar sein. Es ist möglich, dass hierauf Störungen in der »akropetalen« Anlegungsfolge 
zurückzuführen sind, wie sie z. B. Könne für Cuphea®) beschrieben hat. Es entstehen hier zuerst 


1) Dieselbe ist besonders eingehend von WARMING untersucht worden, vergl. die Abhandlung 
desselben über Pollen bildende Phyllome und Caulome, pag. 34 ff. und die dort citirte Literatur 
(HANSTEIN, bot. Abh. I, 2). 

2) Hier, wie in manchen andern Fällen ist dies freilich, namentlich bei den später auf- 
tretenden Staubblattanlagen kaum mit Sicherheit festzustellen, und die Möglichkeit, dass die 
Staubblätter auf einem gemeinsamen Podium entstehen, ist nicht ausgeschlossen (wie dies z. B. 
bei den Arzszolochia-Blüthen der Fall ist, die in Mehrzahl in einer Blattachsel stehen.) 

3) Die zwischen den Gruppen männlicher Blüthen stehenden häutigen Schuppen lassen wir 
hier unberücksichtigt. 

#) Bei einigen Capparideen u. a. ist das Gynaeceum lang gestielt, hier hat sich die Region 
der Blüthenachse zwischen Gynaeceum und Androeceum zu einem Internodium gestreckt. 

°) KÖHnE, Bemerkungen über die Gattung Cuphea. Bot. Zeit. 1873. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 281 


die Kelchblätter (— in absteigender Richtung, umgekehrt wie bei den gleich zu erwähnenden 
Papilionaceen —) dann die beiden Fruchtblätter, der innere, der äussere Staubblattkreis und 
dann erst die Blumenblätter. — Andererseits zeigen uns aber auch zahlreiche Beispiele, dass die 
akropetale Organanlage durchaus nicht immer. festgehalten wird, so bei den unten zu erwähnen- 
den Cistineen und Cacteen und es ist schon @ frzori wahrscheinlich, dass von dem Zurückbleiben 
der Blumenblattanlagen bis zu der Thatsache, dass sie wirklich später angelegt werden, als die 
Staubblätter, alle Uebergangsstufen sich finden werden. 


Eine Modifikation der progressiven Entwicklung findet sich in solchen Fällen, 
in denen die Anlegung der Blüthenblattgebilde nicht nach allen Seiten hin gleich- 
mässig fortschreitet, sondern von einer Kante der Blüthenachse hin gegen die 
entgegengesetzte, ein Verhalten, das sich auch bei manchen Inflorescenzen (z. B. 
Trifolium pratense) findet. In den Blüthen kann dies entweder bei sämmtlichen 
oder nur bei einzelnen Blattkreisen der Fall sein.!) Beispiele für das erstgenannte 
Verhalten sind nur für Seitenblüthen bekannt. 

In den genauer untersuchten Fällen macht sich diese symmetrische, nicht 
radiäre Entwicklungsfolge schon in der Gestalt des Blüthenvegetationspunktes 
geltend, so z. B. bei AReseda. Während bei Blüthen mit allseitig gegen die Spitze 
hin fortschreitender Organanlage der Vegetationspunkt auch schon vor der Anlage 
der Blattgebilde nach allen Seiten hin gleichgeformt, d. h. radıär ist, hat er bei 
Reseda und in andern Fällen symmetrische Gestalt, er ist auf der der Inflorescenz- 
achse zugewendeten Seite höher als auf der ihr abgewendeten. Diesem Bau 
entspricht auch die Entwicklungsfolge der Kelch- und Kronenblätter.?) Die ersten 
Kelchblätter treten auf der der Inflorescenzachse zugewendeten Seite auf, ihnen 
folgen nach vorne hin fortschreitend die weiteren Kelchblattanlagen und ebenso 
ist es mit den Kronen- und Staubblättern (und zwar tritt das erste Staubblatt 
schon auf, noch ehe die sämmtlichen Kronenblätter gebildet sind), auf die An- 
ordnung der letzteren wird unten noch zurückzukommen sein. 

Eine ähnliche ungleichseitige Entwicklungsfolge finden wir bei den Papiliona- 
ceenblüthen,?) nur dass hier umgekehrt die Entwicklung von vorn nach hinten, 
gegen die Inflorescenzachse hin fortschreitet. Es liegt hier aber wie es scheint, nur 
eine ungleichseitige Entwicklung vor, wobei aber die tiefer stehenden Blattkreise 
doch immer früher entstehen, als die höher stehenden, indess dürften von letzt- 
terem Verhalten wohl auch hier schon Ausnahmen sich finden; jedenfalls kennen 
wir derartige Vorkommnisse, von dem oben erwähnten bei Aeseda abgesehen, 
noch bei andern Pflanzen, wie den Lentibularieen.*) Wir finden auch hier schon 
vor dem Auftreten der Blattgebilde eine Förderung der einen Seite des Blüthen- 
vegetationspunktes auftreten, und auf dieser Seite treten auch Kelchblätter, Kronen- 
blätter und Staubblätter von Zinguicula vulgaris zuerst auf, während auf der 
andern Seite die Kelchblattanlagen noch nicht sichtbar sind. Auch bei Ufricularia 


\) Letzteres gilt z. B. für die Entwicklung des Kelches von Symphoricarpus. Nach PAYER’s 
Figuren ist (entgegen den Angaben im Text) die Reihenfolge die, dass zuerst das dem Tragblatt 
gegenüberstehende Kelchblatt, dann von hier aus fortschreitend die seitlichen entstehen (Taf. 128, 
Fig. 3, 4, 5); ähnlich ist es nach BUCHENAU bei dem Hüllkelch von Zagascea. Ferner erscheinen 
nach PAvER u. HOFMEISTER bei Begonia-Arten, z. B. Begonia xanthina Hoox. (vergl. die Fig. 87 
in HOFMEISTER, Allg. Morphologie) die Staubblattanlagen viel früher auf einer Seite der Blüthen- 
achse als auf der andern. 

2) Vergl. PAvER a. a. OÖ. pag. 193. Taf. 39; GOEBEL, Botan. Zeit. 1882. pag. 3883 ff. 

3) Vergl. PAvER a. a. O. pag. 517. HOFMEISTER, Allg. Morphol. pag. 464. FRANK, Ueber 
Entwicklung einiger Blüthen in PRINGSHEIM’s Jahrbüchern X. pag. 205 ff. 

#) BUCHENAU, Morphol. Studien an deutschen Lentibularieen. Bot. Zeit. 1865. 


282 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


entsteht der obere Theil der Blumenkrone erst nach der Anlegung der (in 
Zweizahl auf der geförderten Seite gebildeten) Staubblätter. 

Eine andere sehr häufige Formänderung des Vegetationspunktes ist die, dass 
er ganz oder theilweise becherförmig wird. Letzteres ist der Fall z. B. bei vielen 
Rosaceen. Nach Anlage der Kelchblätter erhebt sich die Insertionszone derselben 
wallartig, es bildet sich um die Mitte des Blüthenbodens ein Ringwall, dessen 
Basis Vegetationspunkt-Charakter trägt, auf dem nun Kron- und Staubblätter 
entstehen, während die Fruchtblätter auf einer centralen Erhebung des Blüthen- 
vegetationspunktes hervorsprossen. Die Entwicklungsfolge schreitet also in einer 
Blüthe von ARudus z. B. in zwei differenten Richtungen vor: einerseits entstehen 
neue Staubblattanlagen in gegen den Grund des peripherischen Ringwalles fort- 
schreitender Rei- 
henfolge, anderer- 
seits neue Frucht- 
blattanlagen gegen 
den Scheitel der 
Blüthenachse hin. 
Wir haben hieralso 
zwei Zonen der 
Blüthenachse, wel- 
che Vegetations- 
punkt- Charakter 


39) Fig. 58. tragen, und da- 
Blüthenentwicklung von Ciszus populifolius (nach PAvErR). Bei I eine durch t he 
Blüthenknospe, welche die absteigende Entwicklungsfolge der Staubblätter u Ä Un ” 
zeigt, die ersten entstehen unmittelbar unterhalb des, die höchste Stelle ein- det sich eine der- 
nehmenden Fruchtknotens. 2 Halbirter Fruchtknotenbecher. 3 Fruchtknoten. artige Blüthe z. B. 


von der einer Composite, bei welcher sich der Blüthenvegetationspunkt eben- 
falls becherartig vertieft, die Entwicklungsfolge der Blattorgane aber die ge- 
wöhnliche ist, obwohl der Ausdruck »acropetal« auch hier eigentlich nicht 
zutreffend ist, da der Blüthenvegetationspunkt hier die tiefste Stelle des Bechers 
einnimmt. — War es bei den Rosaceen ein intercalarer Vegetationspunkt 
unterhalb der Kelch- und Kronenblätter, auf dessen Auftreten die scheinbar 
geänderte Reihenfolge im Auftreten des Blüthenblattgebildes beruht, so ist es in 
andern Fällen ein oberhalb der Kelch- (und Kronenblätter) liegender intercalarer 
Vegetationsgürtel, der in die Erscheinung tritt. So bei Cistineen und Cacteen. 
Bei ersteren (vergl. Fig. 58, ı) sind die erst auftretenden Staubblattanlagen von 
den Kelch- und Blumenblattanlagen durch einen ziemlich breiten Gürtel des 
Blüthenvegetationspunktes getrennt, der sich nun in nach unten absteigender 
Reihenfolge mit Staubblattanlagen bedeckt, und ähnlich verhalten sich die Cacteen }) 
(Fig. 59), während es bei andern Pflanzen nur bestimmte, oft besonders indivi- 
dualisirte Zonen des Blüthenbodens sind, welche Staubblattanlagen produciren, 
eine Thatsache, auf welche unten, bei Besprechung der »zusammengesetzten 
Staubblätter« noch zurückzukommen sein wird. 

Hier, wo wir es nur mit den allgemeinsten Entwicklungsvorgängen der 
Blüthenanlagen zu thun haben, sind noch die Veränderungen, welche in den 
Symmetrieverhältnissen derselben auftreten, zu erwähnen. 


I) Es bildet sich bei Zpiphyllum truncatum unterhalb der Fruchtblattanlagen zunächst ein 
(aus zahlreichen Staubblättern bestehender Staubblattkreis, dem sich in absteigender Folge weitere 
anschliessen. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 283 


Wir finden bei den Blüthen dieselben Symmetrieverhältnisse, wie sie oben 
(pag. 142) für die Pflanzen ganz allgemein geschildert wurden, können also auch 
hier zwischen radiärer, symmetrischer (bilateraler) und dorsiventraler Ausbildung 
unterscheiden. Besonderheiten treten bei der Blüthe nur insofern auf, als die 
Blüthen-Blattgebilde häufig alle auf annähernd gleicher Höhe stehen, und so bei 
dorsiventralen Blüthen, wie z. B. denen der Labiaten, die Differenz von Rücken- 
und Bauchseite weni- 
ger hervortritt, als an 
Sprossen mit gestreck- _ 
ten Internodien. Dor- 
siventrale, aber durch 
einen Schnitt in zwei 
spiegelbildlich ähn- 
liche Hälften theilbare 

Blüthen bezeichnet 
man ebenso wie die 
symmetrischen, viel- 
fach auch als »zygo- 
morphe« (A. BRAUN). 
Hier kommen die 
Symmetrieverhältnis- 
se nur insofern in Be- Fig. 59. (B. 380.) 
tracht, als sieim Laufe Zpiphyllum truncatum, Blüthenlängsschnitte. ı Junge, 2 fast fertige Blüthe, 
der Entwicklung sich” SP Fruchtblätter, pl Placenta, st Staubblätter, sie entstehen in ab- 
: steigender Reihenfolge. 
ändern, ein Fall, der 
ungemein häufig ist. Nur wenige Blüthen sind nämlich von Anfang an zygomorph, 
wenn wir diesen Ausdruck der Kürze halber hier adoptiren wollen, angelegt. 
So die der oben erwähnten Resedaceen und Papilionaceen, bei welchen, wie wir 
sahen, schon der Vegetationspunkt eine zygomorphe (dorsiventrale) Ausbildung 
zeigt. Bei sehr vielen andern geht die radiäre Symmetrie im Verlaufe der Ent- 
wicklung in die dorsiventrale über. Es kann dies geschehen dadurch, dass an 
Blüthen, deren sämmtliche Organe radiär angeordnet sind, eine verschiedene 
Ausbildung derselben eintritt, oder dadurch, dass die inneren Blütentheile in 
anderer Anzahl angelegt oder ausgebildet werden, als die äusseren, oft genug 
finden wir auch beide Vorgänge combinirt, dann aber gewöhnlich in der Weise, 
dass daraus eine zygomorphe Blüthe resultirt, oder mit andern Worten, die 
Symmetrieverhältnisse der einzelnen Blüthenkreise ändern sich nicht unabhängig 
von einander. Es tritt dies klar hervor, wenn man eine grössere Anzahl von 
Blüthendiagrammen vergleicht, wie sie z. B. in EıcnLer’s bekanntem Werke sich 
finden; die Blüthe einer Zabiate z. B. zeigt, dass die den Kelch und die zwei- 
lippige Blumenkrone symmetrisch theilende Ebene auch das Androeceum sym- 
metrisch schneidet, obwohl ein Glied derselben abortirt ist, es ist gerade das in 
die Symmetrieebene fallende Staubblatt. 

Einige Beispiele für das oben Angeführte mögen zur Erläuterung genügen. 
Die Blüthen von Commelina bestehen wie die der meisten Monocotylen aus fünf 
dreizähligen Quirlen, eine radiäre Anordnung, welche eine symmetrische Theilung 
durch drei verschiedene Schnittrichtungen gestattet. Es bilden sich aber bei 
Commelina (vergl. das Diagramm bei Eicher, a. a. O. I. pag. 141, Fig. 70B) von 
den sechs Staubblättern nur die drei schräg vorderen wirklich aus, die drei 


2 


284 . Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


hinteren sind steril und weichen auch durch ihre kreuzförmig-vierlappigen Antheren 
von den vorderen fruchtbaren ab. In Folge dessen ist nur eine symmetrisch 
theilende Ebene möglich, die radıär angelegte Blüthe hat sich (dorsiventral)- 
zygomorph ausgebildet, und in Verbindung damit zeigt das in die Symmetrie- 
ebene fallende innere Staubblatt, also das mittlere der beiden fruchtbaren, eine 
andere Ausbildung, als die beiden andern, namentlich besitzt es ein breites 
Connectivv. Von dem Sterilwerden bis zu gänzlicher Verkümmerung führen 
natürlich auch hier alle Stufen, und wenn in einer sonst radıär gebauten Orchis- 
Blüthe nur ein einziges Staubblatt angelegt wird, so sind wir berechtigt, dies als 
letztes Glied eines 6zähligen Androeceums der Stammform zu betrachten. Bei 
weitem das häufigste Vorkommniss ist aber das, dass in einer sonst radiären 
Blüthe die Anzahl der Fruchtblätter geringer ist als die der übrigen Blattwirtel. 
Sie beträgt in fünfzähligen Blüthen z. B. häufig zwei und ändert dadurch in je 
nach den Einzelfällen verschiedener Weise die Gesammtsymmetrie der Blüthen. 
Ihren augenfälligsten Ausdruck aber findet die letztere in der Ausbildung der 
Blüthenhülle, speciell der Blumenkrone. Es geht aus der radiär fünfzählig ange- 
legten Blumenkrone z. B. der Labiaten eine zweilippige,!) der mancher Com- 
positenblüthen eine zungenförmig-»aufgeschlitzte«, der von Viola eine solche 
hervor, bei welcher ein Blüthenblatt einen Sporn besitzt, und derartige Fälle 
finden sich in Vielzahl, sie stehen stets in ganz bestimmter Beziehung zu der 
Blüthenbestäubung durch Insekten (vergl. die Abhandlung von H. MÜLLER im 
I. Band dieses Handb.) 


Nicht selten findet man bei Pflanzen mit sonst zygomorphen Blüthen einzelne oder alle der 
letzteren radiär ausgebildet (als »Pelorien«), so namentlich wenn an einem Blüthenstande der sonst 
nur seitliche, zygomorphe Blüthen produeirt, Endblüthen zur Ausbildung kommen. Allein auch 
Seitenblüthen können pelorische Ausbildung erfahren. Am längsten bekannt sind dieselben von 
Linaria: die fünf Kronenblätter sind bei den Pelorien alle gleich ausgebildet, meist alle fünf mit einem 
Sporne versehen, die Staubblätter, von denen sonst eines verkümmert, die vier andern didynam 
ausgebildet sind, sind alle fünf von gleicher Grösse. Es darf diese Pelorienbildung, wie schon 
DArwın bemerkt (das Variiren der Thiere und Pflanzen II. pag. 66, 2. Aufl. der deutschen 
Uebersetzung) nicht als eine Rückschlagsbildung angesehen werden. Die Stammform der Linarien 
besass, wie wir annehmen dürfen fünf ungespornte Petala, ähnlich wie Verdascum. Die 
radiäre Ausbildung der Blüthen aber wird uns durch die Entwicklungsgeschichte verständlich: sie 
ist zu Stande gekommen durch das Verharren auf dem Symmetrieverhältniss der (radiären) 
Blüthenanlage.. Man kennt übrigens auch »Pelorien«e mit weniger als fünf Spornen. Andere 
Pelorien mögen als Rückschlagsbildungen betrachtet werden: so das von DARWIN erwähnte 
Galeobdolon luteum wit fünf gleichen Kronenblättern und fünf gleichen Staubblättern; übrigens 
sind bei den Labiaten auch vier und sechszählige Pelorien keine Seltenheit.?) 


Wir haben bei Besprechung der einzelnen Blattgebilde der Blüthe auf ana- 
loge Fragen specieller noch zurückzukommen und wenden uns nun zu den 
einzelnen Blattkreisen der Blüthe selbst. 


1) Es ist eine interessante Erscheinung, dass ganz allmähliche Uebergangsstufen von radiären 
zu zygomorphen Blüthen führen. Letztere sind bei den Scrophularineen bekanntlich sehr ver- 
breitet. Für Verbascum werden radiäre angegeben, ich finde aber bei V. zigrum deutlich eine 
wenn auch schwache Zygomorphie darin ausgeprägt, dass der untere Blumenkronenzipfel breiter 
und länger ist als die beiden oberen, worin sich eine »Tendenz« zur Zweilippigkeit, wie wir sie 
bei andern Scrophularineen treffen, kundgiebt. — Derartige Thatsachen sind bei der Frage nach 
dem phylogenetischen Zustandekommen ausgeprägt zygomorpher Blüthen zu berücksichtigen. 

2) Vergl. PEvRITScH, Die Pelorien der Labiaten, Sitzungsber. d. Wien. Akad. 1869 u. 1872. 
Weitere Fälle z. B bei MoQuIn-TAnDon, teratolog. veget. pag. 183 ff. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 285 


I. Entwicklung des Kelches. 


Die Kelchblätter sind diejenigen Blattgebilde der Blüthe, welche zuerst auf- 
treten und in Folge dessen vom Blüthenscheitel am weitesten entfernt sind. 
Ihre Anlagen entstehen wie gewöhnliche Blattanlagen am Vegetationspunkt, am 
Auffallendsten tritt dies da hervor, wo dieselben in spiraliger Anordnung stehen, 
wie z. B. bei den Cacteen, wo ein ganz allmählicher Uebergang von den Kelch- 
zu den Kronenblättern stattfindet. 

Allein auch wo die Kelchblätter wie bei sehr vielen Blüthen in einem fünf- 
zähligen Wirtel stehen, entstehen sie gewöhnlich nicht gleichzeitig, sondern die 
Reihenfolge ihrer Entstehung ist so, als ob sie in einer Spirale mit der Diver- 
genz 2/5 stünden. Wir legen auf diesen Umstand übrigens kein grosses Ge- 
wicht,!) zumal bei ein und derselben Pflanze vierzählige und fünfzählige Blüthen 
vorkommen, so z. B. bei /runus spinosa und andern Rosaceen, bei Zozentilla 
Tormentilla, wo vierzählige Blüthen die Regel sind, findet man dagegen häufig 
fünfzählige Blüthen. Die vierzähligen Kelche aber entstehen, soweit dies bekannt 
ist, in der Weise, dass je zwei sich kreuzende Paare von Kelchblättern gleich- 
zeitig gebildet werden, diesen vier Kelchblättern alterniren dann die Kronen- 
blätter z. B. bei der erwähnten Zofentilla Tormentilla, wir betrachten auch hier 
einen solchen viergliedrigen Wirtel als ein Ganzes, dessen Glieder nur ungleich- 
zeitig entstehen. Bei den Cruciferen dagegen nimmt man einen aus zwei gekreuzten 
Blattpaaren bestehenden Kelch an.”) Die Kelchblätter wachsen nach ihrer An- 
lage rasch, und hüllen die junge Blüthenknospe ein. Bei vielen Pflanzen sind 
die einzelnen Kelchblätter nicht frei, sondern der Kelch bildet eine Röhre an 
welcher die Zusammensetzung aus verschiedenen Blattanlagen noch an der Zahl 
der freien Zipfel, welche sich am obern Rande der Kelchröhre finden, erkennbar 
ist. Der Vorgang ist aber hier nicht der, dass, wie man früher annahm, eine 
Verwachsung ursprünglich freier Kelchblätter stattfindet, sondern wie schon 
C. Fr. WoLrr vor mehr als ıo0 Jahren richtig erkannte, dass die ursprünglich 
als getrennte Blattanlagen vorhandenen Kelchblätter auf gemeinsamer Basis 
emporgehoben werden, ein Vorgang, der sich in der Blüthenentwicklung noch 
vielfach wiederholt. 

Modificationen in der Kelchentwicklung finden sich da, wo der Kelch rudi- 
mentär ist, wie bei vielen Umbelliferen. Er wird dann nämlich nach den An- 
gaben von SIELER?) verspätet, erst nach den Blumenblättern oder nach den 


!) Auf die Erörterung der hier sich anknüpfenden Fragen einzugehen, ist, da dieselbe eine 
weitläufige sein müsste, unthunlich, umsomehr, als sie nur specielles Interesse bieten. Man vergl. 
die Einleitung zu EICHLER’s Blüthendiagrammen. Hier mag nur bemerkt sein, dass die ungleich- 
zeitige Entstehung der Glieder eines Wirtels eine weitverbreitete Erscheinung ist, so z. B. bei 
den »Blättchen« der Characeen (vergl. Bd. II. pag. 242) und in vielen andern Fällen wo un- 
zweifelhafte Wirtel vorliegen. Die Frage, ob die Wirtel »niedergedrückte Spiralen« seien, ist für 
mich übrigens eine gegenstandslose, da ich die Spiraltheorie überhaupt für beseitigt halte. 

2) Die Blumenkrone alternirt mit demselben bekanntlich in »Diagonalstellung«e. Dasselbe 
Verhalten treffen wir auch sonst, so folgt auf die zwei Cotyledonen von Cupressus Lawsomiana 
ein zweigliedriger Blattwirtel, auf diesen ein viergliedriger mit den vorhergehenden Blattpaaren 
diagonal gekreuzter. 

3) TH. SIELER, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Blüthenstands und der Blüthe bei 
den Umbelliferen. Bot. Zeit. 1870. — Bei Aryngium maritimum, das einen gut entwickelten Kelch 
besitzt, treten die Kelchblattanlagen vor den Blumenblättern auf (ob alle?); eine bestimmte Reihen- 
folge konnte ich nicht ermitteln. 


286 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Staubblättern angelegt. Es ist eine allgemeine Regel, dass Organe, welche im 
Verkümmern begriffen sind, auch verspätet angelegt werden, resp. zu der Zeit, 
wo die andern kräftig heranwachsenden Organe sichtbar werden, in der Ent- 
wicklung noch so zurück sind, dass sie nicht über den Blüthenboden deutlich 
hervortreten. Aehnliches findet sich auch in anderen Fällen z. B. bei den 
Stellaten, wo nach PAvEr die Kelchblätter erst nach den Staubblättern zunächst 
als Ringwulst angelegt werden, ferner bei den Valerianeen, Dipsaceen etc. 
In letzterem Falle können wir die Verspätung in der Anlage des Kelches und 
die kümmerliche Ausbildung desselben als eine Correlationserscheinung auf- 
fassen,!) hervorgerufen dadurch, dass jede Blüthe noch von einer besondern Hülle, 
einem Involucrum umschlossen ist, welches die Funktionen des Kelches über- 
nimmt. Auf ein ähnliches Verhältniss ist wohl die Verkümmerung des Kelches 
bei den meisten Compositen zurückzuführen. Die Blüthen bedürfen hier eines 
besondern Schutzes durch den Kelch nicht, da sie auf dem Blüthenboden dicht 
gedrängt stehen?) und die ganze Inflorescenz von einem aus Hochblättern ge- 
bildeten Involucrum umhüllt ist. An Stelle des Kelches finden wir nun aber bei 
vielen Compositen einen Kranz von haarförmigen, schuppen- oder borstenförmigen 
Gebilden, welcher als Pappus bezeichnet wird. Ueber die Bedeutung dieser 
Pappuskörper hat sich nun ein Streit erhoben, darüber nämlich ob dieser Pappus 
selbst als Kelch zu beträchten sei oder nicht. Dass die Vorfahren der Compo- 
siten einen Kelch besessen haben, kann nicht zweifelhaft sein, zumal wenn man 
die nahe verwandten Calyceraceen berücksichtigt, unter welchen z. B. die genauer 
untersuchte Acicarpha®) fünf regelmässig gestellte mit den Kronenblättern 
alternirende Kelchblätter besitzt, welche bei der einen der untersuchten Arten 
später (A. Zribwloides), bei den andern früher als die Kronenblätter entstehen. 
Nach WARMInG’s gründlichen Untersuchungen?) verhält sich bei den Compositen die Sache 
so, dass (etwa mit Ausnahme von Aazthium und Ambrosinia) der Kelch bei den Compositen 
repräsentirt wird durch einen unterhalb der Krone auftretenden Ringwulst, was ja auch das 
erste Stadium eines Stellatenkelches ist. Würde die Entwicklung normal weitergehen, so ent- 
stünden an den fünf Ecken des Ringwulstes die fünf Kelchblattanlagen.®) Dies ist aber bei 
vielen Gattungen nicht der Fall. Bei Zampsana, Bellis, Matricaria-Arten u. a. finden wir nur 
das Kelchrudiment in Form eines Ringwulstes, bei andern entwickeln sich auf letzterem Haare, 
welche bei der Samenverbreitung als Flugapparat dienen (Sezecio, Zactuca, Tragopogon), während 


D) Die Kelchblätter sind hier meist in Form von Borsten noch vorhanden, z. B. bei 
Scabiosa. Bei Scab. australis geht dıe Verkümmerung noch weiter: die vier Kelchblätter werden 
hier zwar angelegt, gelangen aber nicht zur Weiterentwicklung, und sind im fertigen Zustand 
nicht mehr wahrnehmbar. Die schützende Funktion des Kelches wird hier von dem oben er- 
wähnten Involucrum übernommen, dessen Bedeutung mir noch nicht definitiv aufgeklärt er- 
scheint: es entsteht in Form von vier gesonderten, später durch Wachsthum der Insertionszone 
vereinigten Anlagen (vergl. BUCHENAU, Ueber Blüthenentw. einiger Dipsaceen etc. Abh. der 
Senckenb. Ges. I. pag. 106 ff). — Eine ähnliche Correlation findet sich auch bei den geocalyceen 
Jungermannien (vergl. Bd. I. pag. 351). Das sonst zum Schutze der Archegonien dienende 
»Perianthium« ist bei diesen, ein »Pseudoperianthium« besitzenden Formen rudimentär. 

2) Man hat das Verkümmern des Kelches hier wohl auch mit dem »Drucke« in Verbindung 
gebracht, welchem die Blüthenanlagen ausgesetzt sein sollen — eine Ansicht, welche einer 
näheren Begründung durchaus entbehrt. 

3) BUCHENAU, Ueber Blüthenentwicklung bei den Compositen. Botan. Zeit. 1872. 

#) WARMING, Die Blüthe der Compositen. 1876 (HANSTEIN, botan. Abhandl. III. Bd. 2. Heft). 
Daselbst weitere Literatur. 

5) Auf dasselbe kommt es heraus, wenn sie zuerst isolirt entstehen, dann durch einen 
Ringwulst vereinigt werden. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 287 


bei Tanacetum, Pyrethrum, Ammobium etc. der Kelchsaum nur in einen trichomatischen Rand 
ausläuft. Bei Zappa trägt der Kelchsaum zahlreiche ohne erkennbare Ordnung auf dem Rande 
der Vorder- und Rückenseite stehende Borsten. Dagegen finden sich auch Gattungen wie 
Gaillardia, Xeranthemum, wo fünf mit den Kronenblättern alternirende Kelchzipfel ausgebildet 
sind. Zwischen ihnen finden sich aber auch hier schon zuweilen andere Zipfel, und solche 
treten nur bei einer Anzahl von Gattungen in grosser Zahl auf, da wo sie Platz finden. So bei 
Hlieracium, Cirsium u. a. Dabei findet die regelmässige Stellung der den Kelchblättern als 
homolog zu betrachtenden Zipfel zuweilen statt, zuweilen auch nicht, und man könnte hier auch 
die sämmtlichen Pappuszipfel als Neubildungen auf dem Kelchsaum betrachten, ähnlich wie die 
Haare von TZaraxacum etc. Indess kann die Rückbildung des Kelches und sein Ersatz durch 
Pappuskörper !) ja auch in verschiedener Weise bei verschiedenen Gattungen vor sich gegangen 
sein. Zwischen den Pappuskörpern aber, welche als »Trichome« und denen die als »Emergenzen« 
angelegt werden, finden sich alle Uebergänge. 

Aehnliches wie für die Compositen gilt für die Valerianeen.?) Bei Centranthus Calcitrapa 
z. B. entsteht die Anlage des Kelches als niedriger Wulst erst, wenn in der Blüthenknospe der 
Griffel angelegt wird. Es bilden sich hier auf diesem Kelchwulst eine grössere Anzahl (15— 18) 
von auf gleicher Höhe stehenden Anlagen, die auch dadurch interessant sind, dass ihr weiteres 
Wachsthum erst nach dem Abfallen der Blumenkrone erfolgt, sie bilden die Strahlen der Feder- 
krone, welche der Fruchtverbreitung dient. Ueber die Auffassung derselben gilt dasselbe für die 
Pappuskörper der Compositen. 

Diesen Fällen von Reduktion des Kelches stehen andere gegenüber, wo der 
Kelch verstärkt ist durch einen Aussenkelch. Ein solcher findet sich z. B. bei 
den Potentilleen in der Form, dass mit fünf grossen Kelchblättern fünf kleinere 
etwas tiefer stehende alterniren, die auch später als die ersteren entstehen. Man 
hat an Gartenerdbeeren Gelegenheit, alle Uebergangsstufen von den einfachen 
Blättchen des Aussenkelches zu je einem Paare zu beobachten, und schliesst 
daraus, dass jedes Blättchen des Aussenkelches an der Stelle zweier Stipular- 
blättchen steht, ähnlich wie dies bei manchen Galiumarten der Fall ist. Die 
Aussenkelchblättchen der Potentilleen entstehen, soweit die Untersuchung reicht, 
in Form einfacher Anlagen?); nur zweimal habe ich bei Pozentilla Tormentilla eine 
zweispaltige Aussenkelchblattanlage gefunden, die also einer »Verwachsung« zweier 
Stipulae entspricht. 

Auch die Malvaceen haben einen, bei der Gattung Malva aus drei Blättern 
gebildeten »Aussenkelch«e. Nach PAveEr soll derselbe von einem Blatte und dessen 
beiden Nebenblättern gebildet werden; dies trifft aber nach meinen Wahrnehmungen 
an Malva silvestris und M. rotundıfolia nicht zu: zwei der,Blätter hängen an 
der Basis zuweilen zusammen, allein die Entwicklungsgeschichte zeigt, dass sie 
unabhängig von einander entstehen, man hat es also hier, wie schon EICHLER 
vermuthete, mit einem aus Hochblättern gebildeten Involucrum zu thun. 

Es mag an diesen Beispielen für Hüll- und Aussenkelche genügen, und zunächst noch 
darauf hingewiesen werden, dass der Besitz eines Kelches zuweilen nicht allen Angehörigen einer 
Familie zukommt, ohne dass man bei denen, welchen er fehlt, von einer Verkümmerung sprechen 


!) Der Ansicht Warming’s (a. a. O. pag. 128) einige der Blätter (resp. Pappuskörper) ent- 
sprechen den Blättern selbst oder den Endtheilen derselben, andere entsprechen Seitentheilen, 
Stipeln oder Lacinien der Blätter, kann ich mich, was den zweiten Theil dieses Satzes betrifft 
nicht anschliessen, sondern halte die Pappuskörper ebenso wie die Pappushaare von Taraxacum 
für Neubildungen auf dem Kelchwulst, von denen diejenigen, welche die Stelle der Kelchblätter 
einnehmen als Umbildungen der ersteren betrachtet werden können. — Beispiele, dass ein Blatt 
durch zahlreichere kleinere Blattanlagen ersetzt wird, werden unten noch anzuführen sein. 

2) BUCHENAU, über die Blüthenentwicklung einiger Dipsaceen, Valerianeen und Compositen. 
Abh. der Senckenb. Ges. I. 106 ff. 


288 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


könnte. So bei einigen Ranunculaceen. Die Gattung Ranunculus selbst besitzt einen fünfzähligen 
Kelch und eine damit alternirende Blumenkrone bei der Mehrzahl der Species; Aanunculıs Ficaria 
ist dreizählig, gelegentlich beobachtet man indess auch einen vier und fünfzähligen Kelch. Anemone 
Hepatica besitzt ebenfalls einen »Kelch«, der aus drei mit den ersten Blumenblättern alternirenden 
Blättern besteht !). Vergleicht man damit die andern Anemone-Arten, so zeigt sich, dass der »Kelch« 
von A. Hepatica homolog ist dem aus drei Blättern gebildeten, durch ein mehr oder weniger 
langes Internodium von der einfachen Blüthenhülle getrennten »Involucrum«e. Dasselbe wird bei 
Anemone nemorosa, ranunculoides u. a. gebildet durch drei vollständig ausgebildete Laubblätter, 
deren Stiel nur etwas verkürzt ist. Von hier aus findet sich dann eine Reihe, wenn man eine 
grössere Anzahl Formen vergleicht, fast lückenlos verbundener Uebergangsstufen bis zu den ein- 
fachen, ungegliederten »Kelch-« (richtiger »Involucral-«) Blättchen von A. Zepatica. Nur ein Fall, 
der von A. szellata sei hervorgehoben, weil die Ausbildung der Involucralblätter hier keine con- 
stante ist. Zahlreiche Exemplare der (wild wachsenden) Pflanze zeigen das Involucrum aus ein- 
fachen ovalen Hochblättern (Fig. 60, 4) zusammengesetzt, das Involucrum unterscheidet sich also 
von dem der A. Hepatica nur 
dadurch, dass es nicht direkt 
unterhalb der Blüthe steht. Bei 

N anderen Exemplaren findet man 
/ \ an der Spitze der Involucral- 
blätter Andeutungen einer Glie- 
| derung, welche bei manchen 
II} Exemplaren bis zu dem in 
\\//  Fig.60, ı, 2 und3 dargestellten 
Grade geht, wobei man deut- 

4 lich erkennt, dass der obere, . 
gegliederte Theil des Invo- 

2 J lucralblattes dem Spreitentheil 
eines Laubblattes entspricht, 


(B. 381.) Fig. 60. 
Anemone stellata. Involucral-Blätter verschiedener Ausbildung. 


dass also nach dem oben über 
die Blattentwicklung Mitgetheil- 
ten, diese Hochblätter Umbildungsformen von Laubblättern vorstellen. Die Umbildung, welche mit 
einer scheidenförmigen Erweiterung des Blattgrundes verknüpft ist, erfolgt auf verschiedenen Ent- 
wicklungsstadien der Blattanlage, nicht selten so früh, dass noch keine Gliederung des »Ober- 
blattes« eingetreten ist, im letzteren Falle erhält man dann die ZZepatica-Form der Involucral- 
blätter. Anemone Hepatica (zu deren dreigliedrigem Kelche nicht selten wie bei $. Ficaria 
ı—2 Blätter hinzutreten) ist also ein Beispiel für die Entstehung eines Kelches aus einem 
Involucrum. 

Aehnliche Uebergangsformen findet man übrigens gelegentlich (aber selten) 
auch bei den Kelchblättern von Aanunculus Ficaria, ferner sehr elegant bei 
Trollius europaeus, wo der Uebergang von Laubblatt- und Blumenkronen-(resp. 
Kelch-)blatt sich, abgesehen davon, dass man häufig an den unteren Blumen- 
blättern Andeutungen der den Laubblättern eigenen Gliederung findet, auch da- 
durch manifestirt, dass die Färbung theilweise noch grün bleibt. 


I. Entwicklung der Blumenkrone. 


Kelch und Blumenkrone sind, wie aus dem oben für die Ranunculaceen 
Erwähnten hervorgeht, correlative Begriffe. Von einer Blumenkrone kann man 
eben nur dann sprechen, wenn ein Kelch vorhanden ist. Nicht die von der der 
Laubblätter abweichende Färbung bildet also das charakteristische Kennzeichen 


I) So nach der z. B. von EICHLER vertretenen Auffassung, deren Richtigkeit mir hier wie 
bei anderen Ranunculaceen, vorerst zweifelhaft ist; ich vermuthe eine acyklische Anordnung bei 
den genannten Formen (R. Ficaria, Anemone u. a.) 


2. Kapitel.  Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 289 


der Blumenkrone, sondern die Stellung innerhalb der Blüthe. Bei einer ganzen 
Anzahl von Pflanzen kennen wir Blattgebilde, welche die Blüthe begleiten und 
die Färbung oft auch die Form von Blumenblättern haben, allein nicht als solche 
zu bezeichnen sind, weil sie nicht zur Blüthe gehören. So sind die Deckblätter 
der Blüthen von Aponogeton distachyus, einer blumenblattlosen resp. mit einer sehr 
reducirten (zweiblättrigen) Blumenkrone versehenen Monokotyle rein weiss gefärbt, 
bei unseren ebenfalls blumenblattlosen Chrysospleniumarten aber sind die der Blüthe 
benachbarten Laubblätter gelb, oft in ihrer ganzen Ausdehnung, die Funktion, 
die unscheinbaren Blüthen (resp. Blüthenstände) für die blüthenbesuchenden In- 
sekten auffällig zu machen, wird hier von den blumenblattähnlichen Laubblättern 
übernommen. Dafür, dass auch Staubblattanlagen regelmässig oder nur in Form 
monströser Umbildung sich zu Blumenblättern ausbilden, wurden oben schon 
Beispiele angeführt, und auch daran sei hier erinnert, dass bei acyklisch gebauten 
Blüthen die Abgrenzung von Blumenkrone und Kelch oft unmöglich ist, weil 
beide eben ganz allmählich in einander übergehen, die äusseren Blüthenhüllblätter 
grün, die inneren blumenblattartig gefärbt sind, wie bei vielen Cacteen. 


II. Entwicklung der Blumenkrone (Corolle). 


Für die Schilderung der Entwicklungsfolge der Blumenkronenblätter kommen 
hier nur die cyklischen Blüthen, bei welchen die Blumenkronenblätter einen mit 
den Kelchblättern alternirenden Wirtel bilden, in Betracht, denn für diejenigen 
Blüthen, bei welchen Kelch- und Blumenblätter schraubig angeordnet sind, ver- 
steht sich die Entwicklungsfolge der letzteren von selbst. Bei cyklischen Blüthen 
stellen sich die Kronenblätter (Pezala) genau in die Zwischenräume der Kelch- 
blätter. Im Gegensatz zu der successiven Entstehung der Kelchblätter pflegen 
aber die Anlagen der Petala gleichzeitig sichtbar zu werden — ein Umstand, der 
von PAYER sogar als ein allgemeines Unterscheidungsmerkmal von Kelch und 
Blumenkrone benutzt wurde. Es trifft indess durchaus nicht überall zu. Bei 
den meisten Umbelliferen z. B. ist die Anlegung der Blumenkronenblätter eine 
ungleichzeitige und ähnlich ist-es auch in anderen Fällen, wenn gleich das oben 
erwähnte Verhalten das häufigste ist. Selten besteht die Blumenkrone aus mehr 
als einem Blattwirtel, bei den Fumariaceen z. B. wird sie durch zwei miteinander 
gekreuzte zweizählige Wirtel gebildet, bei Zoranthus durch zwei alternirende drei- 
zählige. 

Die mannigfaltigen Formverschiedenheiten, in welchen die Blumenkronen- 
blätter auftreten, können hier nicht erörtert werden. Es genügt auf eigenthüm- 
liche Fälle wie Aconitum hinzuweisen, wo die lebhaft gefärbten scheinbar die 
Blumenkrone bildenden Blattgebilde wie der Vergleich mit verwandten Formen 
zeigt, vielmehr den Kelch darstellen, während die Blumenkrone gewöhnlich nur 
in Form zweier sehr eigenthümlich ausgebildeter Nektarien auftritt. 

Die auffallendsten Formen der Blumenkronen finden sich da, wo die Blumen- 
blätter nicht isolirt sind, sondern nur noch als Spitzen einer röhren-, glocken-, 
krug- etc. förmigen einheitlichen Blumenkrone erscheinen. Diese gamopetalen 


Blumenkronen entstehen ebenso wie die entsprechenden Kelchgebilde dadurch, dass 


die ursprünglich isolirt angelegten Petala auf einer ringförmigen Sprossung empor- 
gehoben werden, oder aber es entsteht (wie dies ja auch bei wirtelig gestellten 
Laubblättern der Fall ist) zuerst eine ringförmige Gewebezone, auf welcher dann 
erst dıe einzelnen Blumenblattanlagen auftreten. So bei Cueurdita!) u. a. Welch 


I) REUTER, Beitrag zur Entwicklgesch. der Bl. Bot. Zeit. 1876. 
SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. II, 19 


290 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


wunderbare Formen dabei entstehen können, das zeigt z. B. die Blüthe von Cero- 
pegeia elegans. Hier hat die Blumenkrone die Form eines oben geschlossenen, 
nach unten hin in eine Röhre verschmälerten Trichters, der entstanden ist, indem 
die fünf ursprünglich freien Blumenblattanlagen an der Spitze vollständig ver- 
wachsen sind.!) Ein Insektenbesuch wäre hier unmöglich, wenn nicht an der 
Seitenwand des Trichters fünf Stücke der Blumenkrone sich von dem Gewebe- 
verband trennten und wie eine Jalousiedecke nach oben schlügen, dadurch werden 
fünf über ı Centim. breite Eingänge in die Blumenkrone hergestellt, in die aber, 
da über jeden ein Dach hergespannt ist, kein Regen eindringen kann: wohl eine 
der merkwürdigsten der gerade hier so zahlreichen Anpassungen. Denn überall 
steht die Form der Blumenkrone in engster Beziehung zu der Insektenthätigkeit 
bei den Blüthen?), die Entwicklungsgeschichte aber zeigt, wie Blumenkronen, 
welche im fertigen Zustand auffallend von einander unterschieden sind, doch 
aus einer und derselben Anlage durch im Grunde unbedeutende Wachsthums- 
differenzen hervorgehen können. Die zungenförmigen und röhrenförmigen Blüthen 
der Compositen z. B. sind im fertigen Zustand sehr verschieden. Ihre Anlagen 
aber stimmen vollständig überein: fünf freie Blattanlagen, die später auf einer 
röhrenförmigen Basis emporgehoben werden. Bei den zungenförmig werdenden 
Blüthen aber stellt ein Punkt der Blumenkronenröhre zwischen zwei Petalis sein 
Wachsthum sehr früh ein. Indem die anderen Partien weiter wachsen, entsteht 
eine Blumenkronenröhre, welche auf einer Seite, eben von dem erwähnten Punkte 
aus, aufgeschlitzt ist. Indem sie sich später flach ausbreitet, erhält man die be- 
kannte Zungenform. Solche Zungenblüthen mit fünf Zacken, welche den fünf 
Blumenblattanlagen entsprechen, finden sich z. B. bei Taraxacum officinale. Bei 
Calendula und in anderen Fällen sind die Strahlenblüthen dreizackig: hier bleibt 
nämlich die Partie der Blumenkronenröhre unterhalb zwei Zipfeln derselben sehr 
im Wachsthum zurück, nur die andere Hälfte entwickelt sich, in Folge davon ist 
die Fläche der Strahlblüthen nur von der Partie der Blumenkronenröhre gebildet, 
die unterhalb dreier Petalaanlagen liegt.?) Von hier aus ist nur ein kleiner Schritt 
zur Bildung zweilippiger Corollen, wie sie sich in ünvollkommener Form z. B. bei 
den Randblüthen von Ceniaurea Cyanus, in vollkommenerer bei der Unterab- 
theilung der Labiatifloren z. B bei Nassavıa finden. Derselbe Vorgang, der zur 
Bildung der Zungenblüthen von Calendula führt, ist auch hier eingetreten, nur 
später, nachdem die Corollenröhre schon eine ziemliche Länge erreicht hat. Dann 
ist die Partie derselben unter zwei benachbarten Zipfeln im Wachsthum zurück- 
geblieben, während die unter den drei anderen weiterwuchs, so dass eine breite 
dreispaltige Oberlippe und eine aus zwei Zipfeln bestehende Unterlippe resultiren. 
In Fällen wie der von Calendula erkennt man die zwei im Wachsthum zurückge- 
bliebenen Zipfel dagegen im fertigen Zustand kaum mehr, sie sind durch das 
Wachsthum der anderen Corollenpartien verzogen. Es braucht kaum bemerkt 
zu werden, dass es ein ähnlicher Vorgang ist, auf dem die Bildung anderer 


I) Die Verwachsung geht an der Spitze soweit, dass die letztere von einem Gewebekörper 
gebildet wird, in welchem die Verwachsungsstellen nicht mehr erkennbar sind. 

2) Vergl. die Abhandl. von H. MÜLLER im ı. Bd. dieses Handbuches. 

3) Uebergangsformen zwischen Zungen- und Röhrenblüthen finden sich bei der Gartenform 
von Dahlia variabilis und in anderen Fällen vor, vergl. z. B. die Abbildungen von H. MÜLLER, 
Alpenblumen, pag. 44, für Senecio carniolicus. Als die phylogenetisch älteren dürfen wir wohl die 
Röhrenblüthen betrachten, aus denen sich ja, wie die »gefüllten« Gartenformen vieler Compo- 
siten (z. B. der erwähnten Dahlia) zeigen, auch durch Kultur Zungenblüthen erzielen lassen. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 291 


Lippenblumen, wie der der Labiaten beruht. Nur ist das Wachsthum der einzelnen 
Blumenkronenpartien noch ein ungleichmässigeres. Die zwei Blumenblattanlagen, 
welche die Oberlippe liefern (resp. deren Ende einnehmen), wachsen nämlich 
hier sehr früh schon so vereint, als ob sie ein einziges Blatt wären, man findet 
an dem Ende der Oberlippe nur noch eine z. B. bei Zamium seichte Aus- 
randung. Dem entspricht wie beiläufig bemerkt sein mag, auch die Stellung der 
Staubblattanlagen. Es treten deren hier nur vier auf. Diese sind aber nach den 
Figuren von PavEr bei SZachys recta, von SACHS bei Zamium album und meinen 
eigenen Wahrnehmungen nicht so gestellt, dass für das, zwischen den beiden die 
Oberlippe bildenden Blumenblattanlagen ein leerer Platz übrig bliebe, sondern 
sie stehen in einem vierzähligen Wirtel, mit annähernd gleichen Abständen. Die 
beiden früh gemeinsam wachsenden Petalaanlagen werden hier, wenn der Aus- 
druck erlaubt ist, für ein Blatt gerechnet, es ist ein ähnlicher Vorgang der Er- 
setzung zweier Blattanlagen durch eine einzige, wie er oben für die Stipulae von 
Galium palustre, für den Kelch von Zagascea (vergl. pag. 135) etc.!) geschildert 
wurde. Nur ist bei den Labiaten das Auftreten zweier geordneter Blattanlagen 
noch wahrnehmbar (— ob auch in Fällen wie z. B. Mentha?), während dies bei 
Galium nur selten der Fall ist, und ebenso bei den Plantagineen, wo man aus 
Gründen der Vergleichung Ursache zu der Annahme einer Fünfzähligkeit der 
Blüthen hat (das hintere Kelchblatt wäre dabei unterdrückt, die zwei hinteren 
Corollenblätter durch eines ersetzt), Ebenso ist es bei Veronica, wo die be- 
deutendere Grösse des einen der fünf Blumenkronenblätter darauf hindeutet, 
dass dasselbe als Ersatz für zwei Blumenblätter zu betrachten ist. In anderen 
Fällen wie bei manchen Rosaceen dagegen findet, wie oben erwähnt, ein Wechsel 
zwischen vier- und fünfzähligen Blüthen statt, ohne dass man zur Erklärung des- 
selben Gründe wie die eben erwähnten herbeiziehen dürfte, man findet bei Prunus 
spinosa z. B. auch 6, 7 und 8zählige Blüthen, was zeigt, dass hier eine einfache 
Schwankung in den Zahlenverhältnissen vorliegt. 7 
Die gamopetale Corolle, deren Entwicklung im Vorstehenden kurz geschildert 
wurde, kam zu Stande durch Emporheben der Blattanlagen eines Blumenblatt- 
wirtels auf röhrenförmiger Zone. Bei manchen Monokotylen wie z.B. der Hya- 
cinthe werden zwei mit einander alternirende dreigliederige Blattkreise ebenso 
auf gemeinschaftlicher röhrenförmiger Basis emporgehoben. Dieser Fall kehrt 
wieder, da, wo die Staubblätter »mit der Blumenkronenröhre verwachsen« und 
dann scheinbar aus der Innenfläche der Blumenkrone entspringen, so z. B. bei 
den Primulaceen, Boragineen u. a. Auch hier aber liegt der Fall so, dass Staub- 
blattanlagen und Blumenblattanlagen ursprünglich getrennt, frei von einander an- 
gelegt wurden, und dann die ringförmige Insertionszone des Blüthenbodens, auf 
welcher die beiden Blattkreise stehen röhrenförmig emporwachsend sie beide zu- 
sammen in die Höhe hob. Die Stellungsverhältnisse der Corolle zum Androeceum 
sollen bei der Besprechung der Entwicklung des letzteren erwähnt werden, hier 
möge noch kurz auf die »ligularen Auswüchse« auf der Innenseite der Corollen- 
blätter hingewiesen werden, wie sie z. B. bei Zychnis u. a. sich finden, wo sie 
auch mit einem besonderen Namen als »Nebenkrone« bezeichnet werden. Die 


D) Die Oberlippe des Kelches von Uiricularia wird nach BUCHENAU (morphol. Studien an 
deutschen Lentibularien. Botan. Zeit. 1865, pag. 94), niemals dreitheilig angelegt, obwohl dies 
schon nach der Analogie mit Zirgwicula zu erwarten wäre. Hier sind also drei Blattanlagen 
durch eine einzige ersetzt. Die Unterlippe des Kelches dagegen entsteht aus zwei Sa 
später an ihrer basalen Insertionszone gemeinsam wachsenden Blattanlagen. 


19* 


292 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


eigenthümliche Ausbildungsform mancher Blumenblätter, wie z. B. die Sporn- 
bildung an denselben bedarf kaum der Erwähnung, es kommt diese Bildung 
durch gesteigertes Flächenwachsthum einer Partie des Blumenblattes zu Stande, 
die der zu röhrenförmigen Nektarien umgebildeten Petala von Zeleborus aber 
erfolgt auf ganz ähnliche Weise wie die Bildung »schildförmiger« Blätter. Vergl. 
oben pag. 233 ff. und PAyveEr, a. a. O. Taf. 57, Fig. 5155. 

Zahlreiche Pflanzen sind aber auch apetal, d. h. besitzen keine Blumenkrone. 
In manchen Fällen ist dies auf eine Verarmung, also eine Unterdrückung der 
Blumenkrone zurückzuführen, wie z. B. in dem Verwandtschaftskreise der Caryo- 
phylleen, wo selbst Formen, die gewöhnlich eine Blumenkrone besitzen, gelegent- 
lich apetal vorkommen, wie z. B. Alsine, Spergularia. 

In anderen Fällen aber betrachte ich mit EICHLER!) dies Verhältniss als ein 
ursprüngliches, und zwar sowohl bei Mono- als bei Dikotylen. Einen für die 
Frage nach der Entstehung der Blüthenhüllblätter interessanten Fall, welcher 
zeigt, dass die Bildung derselben bei verschiedenen Formen auf verschiedene 
Weise vor sich gegangen sein kann, bieten die Potameen. Die Gattung PoZamo- 
geton selbst besitzt ein Perigon, das aus vier breiten kelchblattähnlichen, den vier 
Staubblättern gegenüberstehenden Schuppen gebildet wird. Die Entwicklungs- 
geschichte?) zeigt auch, dass dieselben vor den Antheren in zwei zweigliederigen 
Wirteln entstehen. In derselben Folge erscheint dann hinter jeder Perigonblatt- 
anlage eine Staubblattanlage. HEGELMAIER, der die Entwicklungsgeschichte dieser 
Blüthen zuerst mitgetheilt hat, zieht daraus, meiner Ansicht nach mit allem Recht, 
den Schluss, dass hier ein Perigon vorliegt, dessen Blätter mit den vor ihnen 
stehenden Staubblättern zusammenhängen. Untersucht man die nun verwandte 
Gattung Ruppia®), die nur zwei Antheren in der Blüthe besitzt, so zeigtsich, dass 
hier die Perigonblätter erst nach den Antheren angelegt werden und zwar aus 
dem Connectiv derselben hervorsprossen, sie erscheinen als kleine Schüppchen. 
Bei Z/otamogeton sehe ich nun eine Weiterentwicklung®) des bei Auppia ange- 
bahnten Verhältnisses. Wie ein Organ, das zum Verkümmern neigt, verspätet 
angelegt wird, so kann auch ein kräftig entwickeltes Organ früher in die Er- 
scheinung treten, bei Zo/amogeton also ehe die betreffende Anthere deutlich vom 
Blüthenvegetationspunkt gesondert ist. Es liegt also bei Zofamogeton ein Fall vor, 
wo Connectivschuppen sich zum Perigon entwickelt haben. Andere Blüthen des- 
selben Verwandtschaftskreises z. B. die von Zoszera besitzen kein Perigon, ich 
finde aber hier das Connectiv der Antheren auffallend blattartig verbreitert. 

Perigonlose Blüthen finden sich zumeist bei solchen Pflanzen, bei welchen 
die Inflorescenzen durch besondere Hüllen, bei vielen Monokotylen z. B. durch 
eine Spatha geschützt sind.’). Es erfordert hier bei jedem einzelnen Verwandt- 
schaftskreis die Frage, ob die Apetalie ursprünglich oder durch Verkümmerung 
entstanden sei, eine gesonderte auf sorgfältiger Vergleichung aller Formen be- 


1) Blüthendiagramme. I. Th. pag. 1. 

2) HEGELMAIER, Ueber die Entwicklung der Blüthentheile von Potamogeton. Bot. Zeit. 1870. 
pag. 282 ff. Meine eigenen Untersuchung. führten zu demselben Resultate wie die HEGELMAIER’s. 

3) Zur Untersuchung diente Auppia rostellata. 

%) Ruppia Potamogeton gegenüber als rückgebildete Form aufzufassen, ist schon deshalb 
nicht thunlich, weil es dann schwer erklärbar wäre, dass die verspätet auftretende Perigonblatt- 
anlage aus dem Connectiv des Staubblattes statt aus seinem Grunde hervorsprosse. 

5) Bei manchen Araceen z. B. der bekannten Zimmerpflanze Archardia aethiopica nimmt die 
Spatha Blumenblattfärbung an. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 293 


ruhende Untersuchung, denn a priori kann man in einem Verwandtschaftskreise, 
wo wie z. B. bei den Araceen perigonlose und perigonbesitzende Formen vor- 
kommen, jede der beiden Kategorien als die phylogenetisch ältere betrachten. 

Eine ähnliche Entstehung der Petala wie bei Pofamogeton findet sich nun 
auch bei den dikotylen Familien, so bei den Primulaceen.!) Die Staubblätter 
sind hier den Kronenblättern superponirt. Staubblatt und Blumenkrone stehen in 
genetischem Zusammenhang, allein wie ich glaube, doch nicht in der Weise, wie 
bei Potamogeton. Nach Anlage der Kelchblätter entsteht nach PFEFFER am ganzen 
Umfang der Blüthenachse ein Ringwall, dessen zwischen je zwei Kelchblättern 
liegende Partien im Wachsthum ein wenig gefördert sind, und bald zu fünf mit 
den Kelchblättern alternirenden Höckern werden. Diese Höcker sind Blattpri- 
mordien, deren apikaler Theil ohne Aenderung der Wachsthumsrichtung zum 
Staubgefässe wird, während sich die Blumenblätter am Grunde der Aussenseite 
der Höcker als Auszweigung bilden, und zwar erst dann, wenn die Primordien 
beträchtliche Grösse erreichen (PFEFFER a. a. O.).. Man könnte hier übrigens 
den selbstständigen Ursprung der Blumenkronenblätter ganz gut dadurch retten, 
dass man annimmt, die basale Partie, aus der die Blumenblätter (welche ver- 
spätet angelegt werden), entspringen, sei nichts anderes als der Ringwall von 
Blüthenachsengewebe, auf dem die Primordien ja jedenfalls stehen. Die Blumen- 
blattanlagen entspringen dann also nicht den Staubblattanlagen, sondern einer 
Blumenblatt- und Staubblattanlagen gemeinsamen Zone des Blüthenbodens. Ver- 
schiedene Figuren PFEFFER’'s scheinen mir eine solche Auffassung nahezulegen, 
z. B. Fig. ı, Taf. XIX., auch entspringen die Fruchtblätter, resp. die ringförmige 
Fruchtknotenanlage ganz nahe am Grunde der Innenseite des von den Staubblatt- 
anlagen gekrönten Ringwalls (vergl. PrErrEr, Taf. XX. Fig. 2, 3, 4). Ich meine 
also, wenn die Staubblätter auf einem gemeinsamen Ringwall emporgehoben?), 
die ihnen gegenüberstehenden Petala verspätet angelegt werden, so müssen Längs 
schnitte solche Bilder geben, wie sie PFEFFER’s eingehende Untersuchung dar- 
bietet. Eine »congenitale Verwachsung« von Staub- und Kronenblattanlagen aber 
existirt hier wie überall, für mich nicht, da ich diesen ganzen Begriff für einen 
verfehlten halte, denn er ist nichts weiter als eine Umschreibung des Thatbe- 
standes, dass Staub- und Kronenblattanlagen (nach der PrEFFER’schen Annahme) 
als einheitliche Primordien von Anfang erscheinen. Uebrigens soll die Auf- 
fassung, dass die Blumenblätter hier Sprossungen der Laubblätter seien — wenn 
man nur die Entwicklungsgeschichte ins Auge fasst — gar nicht als unthunlich 
hingestellt werden, wir haben ja den Fall von Pozamogeton und Auppia, ferner 
bei den Gefässkryptogamen den von OpAhioglossum, wo eine Blattanlage sich eben- 
falls in einer fertilen, sporangientragenden und einem sterilen Theil (hier ein Laub- 
blatt) theilt. 

Aehnliche Angaben wie die von PFEFFER sind von anderen Autoren auch für andere Pflanzen 
gemacht worden?), welche den Primulaceen oder nahestehenden Familien angehören. Umgekehrt 


I) Vergl. PFEFFER, Zur Blüthenentwicklung der Primulaceen und Ampelideen. PRINGSHEIM’s 
Jahrb. für wiss. Bot. XIII. Bd. pag. 194 ff. Daselbst weitere Literatur. 

2) Man denke z. B. die Staubblätter der Compositen seien den Blumenblattanlagen oppo- 
nir. Die Blüthenachse wird hier bekanntlich hohl, und auf dem Rande entstehen die Blumen- 
blattanlagen. Treten diese Staubblattanlagen nun am Grunde der Blumenblattanlagen auf, nach- 
dem die ersteren schon eine ziemliche Höhe erreicht haben, so werden sie im Längsschnitt aus 
der Basis der Blumenblattanlagen zu entspringen scheinen. In Wirklichkeit aber entstehen sie 
doch unterhalb der Blumenblätter aus der ausgehöhlten Blüthenachse. 

3) So für die Primulacee Cyclamen von GRESSNER, Zur Keimungsgeschichte von Cyeamen, 


294 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 2 


soll dagegen bei den Onagrarieen nach BARCIANU 1) der eine Staubblattkreis z. B. bei Zpilobium 
aus den Blumenblattanlagen hervorsprossen. Für mich unterliegt es aber nach BARCIANU’s Figuren 
und Schilderungen gar keinem Zweifel, dass die Staubblattanlagen des inneren Kreises nicht aus 
den Blumenblattanlagen, sondern dicht unterhalb derselben aus der Innenfläche der hohlgewordenen 
Blüthenachse hervorsprossen, da die Petala, wie sonst auch häufig genug im Wachsthum zurück- 
bleiben, so sieht es dann später aus, als seien Petalum und unter ihm stehendes Staubblatt aus 
einem Primordium hervorgegangen — ein Fall, der um so auffallender wäre, als die äusseren 
Staubblätter ganz wie gewöhnlich als gesonderte Höcker entstehen. Dasselbe nehmen wir also 
auf Grund der Entwicklungsgeschichte auch für die inneren an, und wenn wir dieselben im 
fertigen Zustand mit den Blumenkronenblättern verwachsen sehen, so geschieht das wie gewöhn- 
lich in derartigen Fällen durch interkalares Wachsthum der gemeinsamen Insertionszone. 

Ein gemeinsames Primordium für Staub- und Perigonblätter findet sich da- 
gegen bei Viscum album. Ein Längsschnitt durch die fertigen Blüthen zeigt uns 
hier in die Perigonblätter eingesenkt eine Anzahl von Mikrosporangien (Pollen- 
säcken). Freie Antheren kommen hier gar nicht zur Entwicklung, und auch in 
jüngeren Stadien ist von denselben nichts zu sehen. Wenigstens giebt HOFMEISTER 
an?) »es differenziren sich unter der oberen Fläche der Perigonblätter einzelne 
Zellgruppen zu Pollenmutterzellen; neue Blattorgane werden fortan nicht mehr 
in der männlichen Blüthenknospe angelegt.”) Wie EicHLER bemerkt (a. a. O. 
II. pag. 554) individualisiren sich bei verschiedenen Arten von Viscum selbst, 
und in nächstverwandten Gattungen wie Zremolepis, Phoradendron etc. Staub- 
blätter und Perigonblätter so vollkommen, dass sie oft nur an der Basis einen 
schwachen Zusammenhang zeigen, wobei zugleich das Staubblatt die gewöhnliche 
Form dieses Organs zeigt. Ich nehme aber nach den bis jetzt bekannten, weiterer 
Prüfung bedürftigen, entwicklungsgeschichtlichen Daten bei Viscum album nicht 
eine sehr innige Verwachsung der beiden Blattgebilde an, denn dies ist eine rein 
auf Vergleichung beruhende Ausdrucksweise, sondern ein Fertilwerden der Peri- 
gonblätter. Wie wir z. B. bei Dofrychium Lunaria nicht selten sehen, dass auch 
an dem sonst sterilen Blattheil Sporangien auftreten, so meine ich, ist es auch 
bei Viscum album. Das Staubblatt ist hier gar nicht gebildet worden (vielleicht 
wenn man die Zellanordnung untersucht noch in Spuren erkennbar), dagegen 
sind die Sporangien auf den Perigonblättern selbst aufgetreten. Gestützt wird diese 
Auffassung, welche jedenfalls den Vorzug hat, sich den bis jetzt bekannten That- 
sachen eng anzuschmiegen, durch die Erscheinungen, die unten von dem Frucht- 
knoten der Loranthaceen zu berichten sein werden, wobei nicht zu vergessen ist, 
dass wir es bei dem parasitisch lebenden Viscum album mit Rückbildungen zu 
thun haben, wie sie bei Parasiten so häufig auftreten. 


III. Entwicklungsgeschichte des Androeceums. 


Im Androeceum haben wir es mit Blattgebilden zu thun, welche die Träger 
der Mikrosporangien, also Sporophylle sind.. Hier haben wir nur die Entwicklungs- 
geschichte dieser Sporophylle selbst, nicht aber die der Sporangien zu verfolgen, 


Bot. Zeit. 1874. pag. 837; für Plumbagineen von REUTHER, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 
der Blüthen. Bot. Zeit. 1876. pag. 420. 

) Untersuchungen über die Blüthenentwicklung der Onagraceen, in SCHENK und LüÜRSSEN, 
Mittheilungen. II. pag. 81. 

?) HOFMEISTER, Neue Beiträge. zur Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen. Ab- 
handl. der K. Sächs. Gesellsch. d. Wiss. 1859, Mathemat.-physikal. Klasse. 4. Bd. pag. 555. 

®) Diese Zellgruppen gehen, wie ich vermuthe, hervor aus Theilung je einer einzigen Arche- 
sporzelle. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 295 


die letztere ist bei der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Sporangien zu 
besprechen. 

Die Entwicklungsgeschichte des Androeceums ist eine sehr einfache in den 
Fällen, in welchen das Androeceum aus einem mit den Kronblättern alternirenden 
Wirtel besteht (den »Haplostemonen« EıcHLEr’s, z.B. Labiatifloren, Compositen u. a.) 
oder spiralig angeordnet ist, wie bei den Ranunculaceen etc. Im ersteren Fall 
treten normal nach den fünf Kronenblättern fünf mit ihnen alternirende Staubblatt- 
anlagen auf, von denen aber einzelne verkümmern oder ganz fehlen können. 
Ein in die letzte Kategorie gehöriger Fall wurde oben schon für die Labiaten 
aufgeführt, und noch weiter geht die Verkümmerung (im phylogenetischen Sinne) 
bei den Scrophularineen, bei welchen interessante Uebergangsstufen sich finden. 
Während z. B. bei Verbascum nigrum alle fünf Staubblätter vorhanden sind, ist 
das hintere Staubblatt unfruchtbar bei Zentstemon, es fehlt ganz bei andern, und 
durch ähnliche Uebergänge gelangt man zu dem Vorhandensein von nur zwei 
Staubblättern bei Veronica, Anticharis u. a. (Man vergl. die Zusammenstellung 
bei. EICHLER, a. a. O. I. pag. 211 u. 212.) 

Bei spiralig-angeordnetem Androeceum versteht sich die Reihenfolge der Aus- 
bildung ebenfalls von selbst. — Keiner weiteren Erwähnung bedarf auch der 
Fall, dass mit dem mit den Kronblättern alternirenden Staubblattwirtel ein 
weiterer, gleichzähliger Staubblattwirtel alternirt wie bei Sztyrax officinalis (PAVER, 
Taf. ı52, Fig. 1—19) und manchen Caryophylleen. Nennen wir die über den 
Kronenblättern stehenden Staubblätter die Kronstamina, die über den Kelch- 
blättern stehenden die Kelchstamina, so bilden also in dem eben erwähnten 
Falle die Kelchstamina den äusseren, die Kronstamina den inneren Staubblatt- 
kreis. In einer grösseren Anzahl von Fällen ist das Verhalten aber umgekehrt, 
es liegt eine regelrechte Alternation der einzelnen Blüthenquirle wie im ersten 
Fall nicht vor, sondern die Kronstamina bilden den äussern, die Kelchstamina 
den innern Staubblattkreis. So sich verhaltende Blüthen werden mit dem nicht 
gerade sehr schönen Namen der »Obdiplostemonen« bezeichnet (vergl. EICHLER, I. 
pag. 335). Die entwicklungsgeschichtlichen Angaben über diesen Fall, mit denen 
wir es hier allein zu thun haben, sind widersprechend, und die ganze Frage ver- 
dient daher eine nochmalige umfassende Untersuchung. PAvER, HOFMEISTER, 
Sachs u. a. finden, dass bei Geraniaceen, Oxalideen und anderen hierhergehörigen 
Pflanzen die Kelchstamina zuerst entstehen, und dann der mit ihnen alternirende 
aber tiefer stehende Wirtel der Kronstamina auftritt. Nach Frank!) dagegen 
würden die Kronstamina bei Geranium sanguwineum und Oxalis stricta zuerst ent- 
stehen, dann die Kelchstamina. Die gewöhnliche Regel der Alternation wäre 
also hier gestört, allein wir wissen auch in andern Fällen, dass diese Staubblätter 
vor den Kronenblättern auftreten, so z. B. bei den oben erwähnten Primulaceen 
und Plumbagineen, ferner den Ampelideen und Rhamneen. In vielen Fällen 
aber stehen Kelch- und Kronstaubfäden auch auf gleicher Höhe; nehmen wir 
nach den vorliegenden Angaben Paver's u. a. an, die Kelchstamina entstehen 
zuerst, so würden also dann die Kronstamina zwischen die Kelchstamina einge- 
schaltet, interponirt. Eine solche Einschaltung kommt zweifelsohne vor. So z. B. 


D) Ueber die Entwicklung einiger Blüthen. PrinGsH. Jahrb. Bd. X. pag. 204 ff. Für die 
ebenfalls obdiplostemonen Sterculiaceen (c. 1.) hat schon PAyER die frühere Entstehung der 
Kronstamina angegeben (a. a. O. Taf. 9, Fig. 1—ı5) für Zasiopetalum corylifoium. Die Kelch- 
stamina sind hier allerdings reducirt, und man kann dies mit EICHLER mit ihrem späteren Auf- 


treten in Verbindung setzen. 


296 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


bei den Sapindaceen (incl. Acer). Die Blüthen sind hier fünfzählig und bei 
manchen Acer-Arten, z. B. A. rubrum ist dies auch mit dem Androeceum der 
Fall. Bei andern Acer-Arten aber z. B. Acer Pseudoplatanus hat es dabei nicht 
sein Bewenden. Wir finden hier in der Endblüthe der Blüthentraube zehn, in 
den Seitenblüthen gewöhnlich acht Staubblätter. Die vergleichende Morphologie 
(s. EICHLER, II. pag. 350 u. 361) erklärt dies Verhalten daraus, dass hier zwei 
mit einander alternirende fünfgliedrige Staubblattkreise vorliegen, von dem innern 
derselben, welcher vollständig nur in den Endblüthen auftritt, sollen in den 
Seitenblüthen immer zwei Staubblätter verkümmern. Dagegen spricht aber schon 
die Thatsache, dass man in den Seitenblüthen an den Stellen, wo die nicht an- 
gelegten Staubblätter stehen sollten, von Anfang an keine Lücken findet, sondern 
dass die Staubblätter sofort dicht zusammenschliessen. Die entwicklungsge- 
schichtlichen Angaben über das Zustandekommen dieser Stellung sind wider- 
sprechend, und zwar wie ich glaube mit Recht, indem der Vorgang nicht immer 
derselbe ist. Nach PAvEr (Taf. 27, Fig. 1—3) entstehen nämlich bei Acer tar- 
Zaricum zuerst fünf Staubblätter, die aber mit den Kronblättern nicht genau 
alterniren, so dass zwischen dreien grössere Lücken vorhanden sind. Diese 
Lücken werden ausgefüllt durch die jetzt auftretenden drei weiteren Staubblätter. 
Nach BucHEnAU!) dagegen treten bei Acer Pseudoplatanus die acht Staubblätter 
gleichzeitig auf und theilen sich in die Peripherie des Blüthenbodens. Ich finde 
bei Acer Pseudoplatanus, dass beides stattfmden kann, dass also entweder zuerst 
fünf Staubblätter auftreten, die andern drei aber in den grösseren Lücken sehr 
frühe schon eingeschaltet werden, aber als Höcker, die bedeutend kleiner sind 
als die ersten fünf Staubblattanlagen, so dass also eine wirkliche Interponirung 
hier stattfindet; in andern Fällen dagegen erscheinen die acht Staubblattanlagen 
anscheinend gleichzeitig und in gleicher Grösse, womit natürlich nicht, ausge- 
schlossen ist, dass eine genauere histiologische Untersuchung auch hier das 
frühere Auftreten der fünf Staubblätter ergeben könnte. Die beiden Vorkomm- 
nisse würden sich dann dadurch unterscheiden, dass im letzteren Fall die Inter- 
ponirung noch früher erfolgt als im ersten. Jedenfalls scheint es naturgemässer, 
kein Fehlschlagen hier anzunehmen,?) zumal bei andern Sapindaceen wie z. B. 
Aesculus eine vollständige Interponirung überhaupt sich nicht findet (Gipfelblüthen 
fehlen hier), sondern in allen Blüthen nur sechs oder sieben Staubblätter vor- 
handen sind, wobei nach PAvEr’s Angaben über Zaria macrostachya das inter- 
ponirte Staubblatt deutlich später auftritt, als die ersten fünf Staubblätter, und 
zwar an einem Platze, wo zwei der letzteren durch Wachsthum des Blüthenbodens 
etwas auseinandergerückt sind. Sehr deutliche Beispiele für Interponirung von 
Staubblättern liefern nach DuCHARTRE?) manche Nyctagineen. Während einige 
Gattungen dieser Familie fünf Staubblätter besitzen wie Mirabilis, Abronia etc. 
hat Dougainvillea deren acht. Es entstehen zuerst fünf grössere Staubblattanlagen, 
welche mit den Kronenblättern alterniren. Bald aber schieben sich zwei oder 
drei andere Staubblattanlagen zwischen sie ein, drei von den grösseren Staubblatt- 


I) BUCHENAU, Morpholog. Bemerkungen über einige Acerineen. Bot. Zeit. 1861. pag. 37 ft. 

?2) Der Fall von Acer, und ganz analog der von Tropaeolum, auf den hier nicht einge- 
gangen werden kann, liesse sich auch so auffassen: Je zwei Staubblattpaare entstehen wie z. B. 
bei Potentilla im Anschluss an ein Petalum, das fünfte zwischen zwei Petalis. Dadurch sind 
drei grössere Lücken geschaffen, in welche drei weitere Staubblattanlagen interponirt werden. 

3) DUCHARTRE, Observations sur l’organog£nie florale et sur l’embryog&nie des Nyctaginees. 
Ann. d, scienc, nat. serie 3 t. 91848. pag. 163 ff. 


ar u; 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 297 


anlagen alterniren dann noch mit den Kronenblättern, die andern nicht, sie sind 
durch das Wachsthum des zwischen ihnen gelegenen Blüthenbodenstückes von 
einander entfernt worden, und hier treten dann die neuen Staubblattanlagen auf. 

Es ist klar, dass die eben besprochene Interponirung von Staubblättern ein 
von der Bildung alternirender Quirle nur graduell verschiedener Vorgang ist, 
bei der gewöhnlichen Alternation rücken aber die erstgebildeten Staubblätter 
nicht so weit auseinander wie im zweiten Fall: die neu entstehenden Staubblatt- 
anlagen stellen sich vor die Lücke zwischen je zwei der älteren, nicht in dieselbe. 
Weitere Beispiele für Interposition werden unten bei Besprechung der Blüthen- 
entwicklung der Rosaceen aufzuführen sein. Hier ist zunächst noch eine Annahme 
zu erörtern, die in vielen Fällen zur Erklärung der Thatsache, dass das Androe- 
ceum aus mehr Gliedern gebildet wird als das Perianthium, zu erörtern — die 
Theorie des Dedoublements. 

Der Urheber der Dedoublementstheorie ist MoQUIN-TANnDoN, oder vielmehr, wie derselbe in 
seinem. »essai sur les Dedoublements ou multiplication des veg&taux«, Paris et Montpellier 1826, 
hervorhebt, DunAaL. Später wurde derselbe Begriff als Chorise bezeichnet, ein Name, der eben- 
falls von DunaL herrührt, welcher auch der Autor des Ausdrucks Carpell ist (vergl. über diese 
Terminologie: Moquin-TAnDon, &l&ments de teratologie vegetale. Paris 1841. pag. 335 ff.). 
Die deutschen Autoren unterscheiden zwischen »Spaltung« (im engeren Sinne) und eigentlichem 
Dedoublement oder Chorise: wenn die aus einem gemeinsamen Primordium hervorgegangenen 
Theile als Hälften eines Ganzen erscheinen, so spricht man von Spaltung, hat jedes derselben 
die Beschaffenheit eines ganzen Blattorganes, von Dedoublement oder Chorise.!) — Die ur- 
sprüngliche Definition Moquin-TAnnon’s lautete (a. a. O. pag. 8): »ainsi lorsgu’ a la place d’une 
etamine, qui existe ordinairement dans une symmetrie organique,?) on trouve plusieurs tamines celles 
ci sont plusieurs par d£doublement ou par multiplication«. Haben wir nun ein Recht zu einer 
solchen Annahme? — Sie beruht zunächst rein auf einer Vergleichung. Man kann ebenso gut 
sagen, wenn eine Frau Zwillinge gebiert, so ist das ein Dedoublement, weil man dann an Stelle 
eines Kindes zwei vorfindet, Es fragt sich aber, wenn der Ausdruck einen greifbaren Sinn 
haben soll: sind die Zwillinge entstanden durch Spaltung einer Embryonalanlage oder durch 
Befruchtung und Weiterentwicklung zweier unabhängig von einander entstandener Eier? Es ist 
klar, dass nur die Entwicklungsgeschichte darüber Auskunft geh‘ welches der wirkliche 
Vorgang ist. Unter Dedoublement versteht MOQUIN-TANDON auch die Fälle, in denen man heut- 
zutage von verzweigten Staubblättern spricht, z. B. Zypericum, übrigens zählt er zu den Fällen, 
in welchen Dedoublement stattfinde, auch die Ranunculaceen, Anonaceen, überhaupt alle Pflanzen 
mit vielen Staubblättern. Dasjenige Dedoublement, welches dem heutzutage mit diesem Worte 
verbundenen Sinne entspricht, ist das »dedoublement complet mais simple«, die durch Dedouble- 
ment entstandenen Organe stehen dabei entweder auf einer Linie nebeneinander oder stehen in 
mehreren Phalangen um das Gynaeceum wie bei Zypericum. Ersteres ist z. B. der Fall bei 
Alisma Plantago »six etamines opposces deux a deux & chacun des trois petales et produites par le 
dedoublement de trois etamines chacun & deux«. Untersuchen wir nun aber diesen Fall genauer, 
so zeigt die Entwicklungsgeschichte?) keineswegs, dass zwei Staubblattanlagen aus Spaltung einer 
ursprünglich einfachen hervorgegangen sind, sondern im Gegentheil, dass die beiden angeblichen 
Spaltstücke vollständig von einander getrennt, und zwar durch eine Ecke des Blüthenbodens von 
einander gesondert entstehen. Ja sagt man, dann ist das Dedoublement eben »congenital«. Mit 
andern Worten, wir beruhigen uns über die Thatsache, dass an Stelle einer Organanlage 
zwei vollständig unabhängige entstehen, damit, dass wir diese Thatsache mit zwei Worten um- 
schreiben, die auch nichts weiter besagen, als dass von einer Spaltung resp. Verzweigung von 


1) Vergl. z. B. EICHLER, Blüthendiagramme I. pag. 5. 

2) Darunter versteht er mit DE CANDOLLE das, was man jetzt mit den Ausdrücken »Bauplan, 
Typus« etc. bezeichnet. 

3) Vergl. BUCHENAU, Ueber die Blüthenentwicklung von Alisma und Butomus. Flora 1857. 
pag. 241. — GOEBEL, Beiträge etc. Bot. Zeit. 1882, 


298 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Anfang an nichts zu sehen ist, aber von manchen für eine »Erklärung« angesehen werden. 
Wer consequenter ist, erklärt, dass das »congenitale Dedoublement« denn doch ein wirkliches 
sein könne, da unsere Untersuchungsmethoden, was ja gewiss richtig ist, unvollkommen seien, 
und die Spaltung sehr früh stattfinde. In vielen Fällen ist aber, wie sich aus der ganzen Con- 
figuration der betreffenden Blüthen, auch z. B. der von Alsma ergiebt, dieser Einwand ganz 
unstichhaltig, und zudem ist die allgemeine Anschauung, aus der er geflossen ist, keine solche, 
die uns veranlassen könnte, sie um allen Preis festzuhalten. Es lässt sich nämlich für eine An- 
zahl von Fällen zeigen, dass der Ersatz eines Staubblatts durch zwei oder mehr durchaus nicht 
auf Spaltung beruht, sondern zusammenhängt mit Wachsthumsverhältnissen des Blüthenbodens 
und Schwankungen in der Grösse der Organanlagen. So bei den Rosaceen, wie unten näher 
ausgeführt werden soll. Eine »Erklärung« ist auch hiermit nicht geliefert, sondern nur eine der 
Bedingungen oder begleitenden Umstände klargelegt, unter denen die betreffende Erscheinung 
auftritt, eine Erklärung besitzen wir über die Ursachen derartiger Wachsthumsverhältnisse über- 
haupt nicht, auch die Thatsache, dass gewöhnlich Alternation stattfindet, ist nur eine Erfahrungs- 
thatsache, über deren Grund wir nichts wissen. 

Damit soll das Vorkommen von Verdopplung gar nicht geleugnet werden, warum sollten 
Staubblattanlagen sich nicht ebenso gut dichotomiren oder sonst verzweigen können wie andere 
Organanlagen? Nur ein »congenitales Dedoublement« existirt für mich nicht, sondern wo man 
Verdopplung annimmt, muss sie auch nachgewiesen werden, so gut das eben bei unseren gegen- 
wärtigen Hilfsmitteln geht. Es findet sich solche Verdopplung in der That auch z. B. bei 
Phytolacca, wahrscheinlich auch den Cruciferen. Das Vorkommen von Staubblättern, die in ihrem 
unteren Theile einfach, oben in zwei Filamente gespalten sind, beweist für eine Verdopplung 
zunächst gar nichts. MoQumn-TAnDoNn und andere nach ihm haben darin in manchen Fällen 
allerdings ein »dedoublement incomplet« gesehen, wobei die gemeinsame Basis den Theil des 
Organs repräsentirt, der sich nicht gespalten hat. Allein der Vorgang kann ebenso gut auf 
einer Verwachsung beruhen, wie ich dies für gelegentliche Vorkommnisse bei Crafaegus Oxyacantha 
nachgewiesen habe. Staubblätter, welche nicht einmal demselben Wirtel angehören, verwachsen 
hier so, dass sie ein gemeinsames Basalstück haben (vergl. Fig. 13, Taf. V. Bot. Zeit. 1882). 

Ein elegantes Beispiel für Verzweigung gewöhnlich einfacher Staubblattanlagen 
hat dagegen EicHLEr!) für die gefüllten Blüthen von Zeiunia aufgefunden. Die 
wie bei der normalen Blüthe als einfache Höcker auftretenden Staubblattanlagen 
verzweigen sich hier in verschiedener Weise bei der Füllung in zwei oder 
mehrere besondere Höcker, welche zu den bei der Füllung auftretenden Blatt- 
gebilden werden. Was hier in abnormer Weise vorkommt, das kann sicher in 
andern Fällen normal sein. Nur erfordert eben jeder einzelne Fall auch sorg- 
fältige Prüfung, denn es kann auf ganz verschiedenen Vorgängen beruhen, wenn 
bei einer Blüthe an Stelle einer Staubblattanlage deren zwei oder mehr auftreten, 
und es heisst von vornherein den Weg zu weiterer Forschung abschneiden, wenn 
man sich überall mit der Annahme einer Verdopplung beruhigt. 

Auch an andern Blattgebilden treten Erscheinungen auf, die hier im An- 
schlusse besprochen sein mögen, nämlich der Ersatz einer einfachen Blattanlage 
durch deren mehrere. Ein sehr anschauliches Beispiel habe ich für die Hüll- 
blätter, welche an den kolbigen Inflorescenzen unserer ZypAa-Arten stehen, be- 
schrieben. Diese Hüllblätter sind zweizeilig gestellt. Gegen das Ende der 
Inflorescenzachse hin treten Hüllblätter auf, die tief gespalten sind. So z.B. das 
in Fig. 61 mit 3 bezeichnete Hüllblatt. Das rechts stehende Theilstück desselben 
steht schon vollständig isolirt, noch weiter oben bei 5 sind drei vollständig iso- 
lirte Blattanlagen aufgetreten. Diese Blattanlagen bleiben auch weiterhin so 
klein, dass sie im fertigen Zustand nicht mehr hervortreten, resp. unter den 
Blüthen versteckt sind. Hier liegt also ein Uebergang vom einheitlichen Organ 


I) Einige Bemerkungen über den Bau der Cruciferenblüthe und das D&doublement. Flora 1869. 


& 2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 299 


‘7, 


zum gespaltenen bis zum Ersatz durch mehrere getrennte Organe vor. Es wäre 
nur eine Wortumschreibung, wenn man sagen wollte, das die letzteren tragende 
gemeinsame Basalstück sei nicht zur Ausbildung gelangt. Der Vorgang ist viel- 
mehr offenbar der, dass gegen das Ende der Inflorescenzachse hin eine, wenn 
wir uns mit C. Fr. WoLr ausdrücken wollen, »vege/atio languescens« stattfindet, 
eine Schwächung in der Anlage der Vegetationsorgane.!) Folge derselben ist 
Isolirtwachsen einzelner Partieen der Blattanlage, dass die 
Zone des Inflorescenz-Vegetationspunkts, welche sonst in 
ihrer Totalität zur Blattanlage auswuchs, nur an einzelnen 
Stellen noch einige Höcker hervortreibt, während in den 
Zwischenpartieen das Auswachsen unterbleibt. Es ist mir 
nicht wahrscheinlich, dass »Dedoublements«-Erscheinungen 
in Blüthen auf einen analogen Vorgang zurückgeführt 
werden können. Wohl aber findet er sich, wie WARMING?) 
in seiner ausgezeichneten Abhandlung über die Blüthen- 
entwicklung der Compositen gezeigt hat, auch bei andern 
Hochblättern, und zwar bei den Stützblättern (Brakteen) 
in den Compositeninflorescenzen. So z. B. bei Xeranthe- 
mum macrophyllum (a. a. O. pag. 10). Die Blätter des In- 
volucrums gehen hier wie in andern Fällen ganz allmäh- Fig. 61. (B. 382.) 
lich in die Stützblätter der Blüthen über. Die äusseren Oberes Ende einer jungen, 

> Ä : : : noch blüthenleeren Inflores- 
der letzteren sind ungetheilt, die weiter nach innen <enzachse von Typha an- 
stehenden zeigen Neigung sich in zwei zu theilen, man gaszifolia. ı und 2 untere 
findet solche, die halb gespalten sind, dann solche, die ee Dt 
zum Grunde getheilt sind, so dass anscheinend zwei 5 sind statt eines Blattes 
völlig selbständige Blättchen vor jeder Blüthe stehen; mehrere aufgetreten. 
endlich werden auch diese getheilt, und statt eines Blattes an jeder Blüthe 
steht eine Anzahl schmal lineare oder bisweilen fast borstenähnliche Blatt- 
zipfel, die hyalin oder nur wenig grün sind. Bei einer Anzahl anderer Cy- 
nareen findet man nun Blüthen, die von Spreuborsten umgeben sind, welche in 
grösster Zahl und in (für uns) grösster Unordnung die Zwischenräume zwischen 
den Blüthen ausfüllen, so bei Cirsium, Carduus, Centaurea. Uebergänge zwischen 
den Involucralblättern und diesen Borstenbildungen kennen wir aber nicht. Das 
die Borsten an Stelle der Brakteen getreten sind, ist zweifellos, aber wir können 
sie nicht als »die am weitesten fortgeschrittene Stufe von der Zertheilung der 
Brakteen betrachten« (WARMING, a. a. OÖ. pag. 11) sondern als Ersatz derselben, als 
eine Neubildung, die an die Stelle derselben getreten ist. 


Es liegt nahe die Spreuborsten der Compositen mit den Schuppen zu ver- 


I) Ein weiteres Beispiel möge diese Ansicht stützen. Die gluma inferior der Zolium-Aehrchen 
schlägt bekanntlich gewöhnlich fehl. Bei ZoZum temulentum fand ich sie (wie auch andere 
Autoren) in zahlreichen Fällen, namentlich an den unteren Blüthen einer Inflorescenz entwickelt. 
Selten aber in Form eines ganzen Blattes, viel häufiger fanden sich statt desselben zwei rudi- 
mentäre durch einen breiten Zwischenraum von einander getrennte Blättchen, deren eines zu- 
weilen ebenfalls verkümmert. Auch an Uebergängen zu ungetheilten Spelzen (solche mit 
tiefem Einschnitt etc.) fehlt es nicht. Da die weit getrennten, die untere gduma vertretenden Blätt- 
chen höchst wahrscheinlich auch gesondert angelegt werden, so schliesst sich dieser Fall ganz dem 
obigen an. 

?) Warming, Die Blüthe der Compositen. Bonn 1876. (Botan. Abhandl. herausg. von 
HANSTEIN. III. Bd. 2. Heft). 


300 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


gleichen, welche in ähnlicher Unregelmässigkeit zwischen den mänrlichen 7ypAha- 
Blüthen auftreten. Möglich dass auch hier früher Bracteen gestanden haben, die 
durch jene zahlreichen Schüppchen ersetzt werden. Bei den Compositen wenigstens 
wissen wir, dass diesen Ersatzbildungen der Bracteen auch eine bestimmte 
Function beim Ausstreuen der Samen zukommt: sie funktioniren als Widerlager 
für den sich ausbreitenden Pappus und dienen so dazu die Früchte mit empor- 
zuheben. 

Ueberblicken wir das oben Gesagte speciell betreffs der Giltigkeit einer An- 
nahme von Dedoublement im Androeceum, so ist als Princip für das folgende 
festzuhalten, dass der Begriff Dedoublement in so vagem Sinne, wie ihn MoQuIn- 
Tanpon und viele andere nach ihm gebraucht haben, nicht festgehalten werden 
kann, sondern dass es zur Begründung desselben nicht nur des einfachen Nach- 
weises, dass an Stelle eines Organs mehrere stehen, bedarf, sondern einer ent- 
wicklungsgeschichtlichen Begründung. 

Eine solche ist nun zunächst für manche Fälle leicht zu liefern, in denen 
schon der fertige Zustand uns Anhaltspunkte dafür an die Hand gibt. In den 
Blüthen von Adoxa z. B. sind (in den fünfzähligen Seitenblüthen) scheinbar 
ıo Staubblätter vorhanden, welche paarweise mit den Kronenblättern alterniren, 
allein nur einfächerige (im reifen Zustand) Antheren besitzen. Die Entwicklungs- 
geschichte zeigt, dass hier in der That eine Spaltung ursprünglich einfacher 
Staubblattanlagen vorliegt (PAvEr, Taf. 86), jede Hälfte entwickelt sich gewisser- 
maassen zu einem halben, nur eine Theca besitzenden Staubblatt.e. Und Aehn- 
liches wissen wir noch von einer Anzahl anderer Fälle, z. B. den Malvaceen, 
wo jedes einzelne Staubblatt sich ebenfalls in zwei, einfächerige Antheren 
bildende Hälften spaltet, anderer Beispiele nicht zu gedenken. 

Davon verschieden sind die Fälle, in welchen insofern eine wirkliche Ver- 
doppelung, nicht eine Spaltung stattfindet, als die beiden Hälften zu vollständigen, 
wie gewöhnlich zweifächerigen Antheren werden. Beispiele dafür bieten PAvER’s 
Angaben für PAytolacca und Rumex. Alternirend mit den Perigonblättern treten 
bei P’hytolacca zunächst einfache Höcker auf, die sich dann in zwei Theile 
spalten, deren jeder zu einem vollständigen Staubblatt sich entwickelt, und dieser 
Vorgang wiederholt sich bei PAyfolacca icosandra sogar noch einmal bei einem 
zweiten Staubblattwirtel. Bei Aumex, wo sich das Androeceum aus sechs äusseren 
und drei inneren Staubblättern zusammensetzt, sind die äusseren aus Spaltung 
je einer ursprünglich einheitlichen Anlage hervorgegangen. Auch bei den Cruci- 
feren entstehen die vier langen Staubblätter nach EICHLER aus Verdopplung von 
je zwei mit den kürzeren Staubblättern alternirenden Primordien, doch ist hier 
die Verdopplung nicht zweifellos nachzuweisen, und die Analogie mit den ver- 
wandten Papaveraceen,!) liesse hier auch die Annahme von zwei Paaren, nicht 
aus einer einzigen Anlage hervorgegangenen Staubblättern zulässig erscheinen. 

Zwischen »Dedoublement« und Verzweigung einer Staubblattanlage besteht 
kein principieller Unterschied. Das zeigen schon Fälle wie der von Kkzcinus. 
Die ursprünglich einfache Staubblattanlage gabelt sich hier wiederholt, die ge- 
meinsamen Fussstücke der so entstandenen Verzweigungssysteme strecken sich 


!) Vergl. BENECKE, Zur Kenntniss des Diagramms der Papaveraceae und Rhoeadinae. ENGLER’S 
Jahrb. II. pag. 373. Bei Chelidonium z. B. folgt auf die beiden ersten, mit einander alternirenden 
vierzähligen Staubblattkreise ein achtzähliger, bei Papaver treten öfters statt eines Staubblattes 
zwei auf, wie bei den unten zu erwähnenden Rosaceen etc. Andere Thatsachen aber sprechen 


für die EicCHLERr’sche Auffassung. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 301 


zu bedeutender Länge, so dass das fertige Staubblatt einen bäumchenförmigen 
Habitus besitzt. Zwischen den letzten (Connectiv-) Gabelzweigen findet man hinfäl- 
lige kleine Schüppchen, eine Erscheinung, die sich auch bei gabelig verzweigten 
Sprossen wiederholt, sie können vielleicht mit den »Stipellen« verglichen werden, 
welche wir oben von den Blättern von 7%Aalctrum u. a. erwähnt haben. 

Eine seitliche Verzweigung der Staubblattanlagen findet sich nach PAvER 
und EICHLER bei vielen Fumariaceen.!) Das Androeceum besteht hier (mit 
Ausnahme von Zypecoum) aus zwei mit den innern Blumenkronenblättern 
alternirenden Bündeln von je drei Staubblättern, von denen die seitlichen, 
ähnlich wie die Staubblätter von Adoxa, nur einfache Staubbeutel besitzen, 
während das mittlere einen normalen zweifächerigen Staubbeutel hat. Das 
Androeceum tritt in Form von zwei langgestreckten Primordien in die Eır- 
scheinung, aus denen sich dann das mittlere und die beiden seitlichen Staub- 
blätter herausbilden. Ebenso beginnen die Blüthen von Zypecoum; allein 
nachdem die »beiden seitlichen Staubblattanlagen in jedem Bündel entstanden 
sind, vereinigen sich die beiden einander benachbarten seitlichen Staubblatt- 
anlagen der beiden Primordien und wachsen nun miteinander zu einem einzigen 
Staubblatt heran, so dass man vier Paare von vollständigen Staubblättern erhält. 
Dieser merkwürdige Vorgang steht in der vegetativen Region nicht ohne Beispiel 
da, er findet sein Analogon erstens an der mehrfach citirten Nebenblattentwicklung 
von Galium falustre, andererseits an den Vorgängen wie sie bei Bildung der 
Axillarstipeln vorkommen. Auch bei Bildung der Axillarstipeln lösen sich die 
Seitentheile des Blattes gewissermaassen von der Blattfläche ab, und werden 
durch die auf der Blattfläche auftretende Sprossung mit einander vereinigt. Er- 
folgt dieser Vorgang nahe an der Blattbasis wie bei Zofamogeton perfoliatum so 
ist diese »Ablösung« ein serr auffallender Vorgang. Eine solche Ablösung (die 
in beiden Fällen natürlich nicht in Folge eines mechanischen Processes vor sich 
geht, sondern auf bestimmten, leicht zu construirenden Wachsthumsvorgängen 
beruht) findet sich nun auch bei Zypecoum, combinirt mit dem in der vegetativen 
Region nicht seltenen Vorkommniss, dass zwei ursprünglich getrennte Blattanlagen 
zu einer einzigen »verwachsen.« 


Reichere Verzweigung der Staubblattanlagen treffen wir bei manchen Myrta- 
ceen, von denen Calofhamnus gewöhnlich als Beispiel angeführt zu werden pflegt, 
das Staubblatt ist hier fiederig verzweigt, und jedes Fiederblättchen trägt einen 
Staubbeutel, während die Laubblätter der Myrtaceen einfach, unverzweigt sind. 


Nicht alle Myrtaceen besitzen indess solche »verzweigte Staubblätter«.. Bei manchen sind 
die Staubblätter gleichmässig vertheilt, bei andern in Gruppen (Adelphieen) gesondert. Es liegt 
wie ich glaube kein Grund vor, bei Myrius, Callistemon u. a. verzweigte Staubblätter anzu- 
nehmen; sondern die einzelnen Staubblattanlagen (vergl. PAvER, a. a. O., Taf. 98) entstehen wie 
bei Puniwa Granatum (a. a. O., Taf. 99) auf der Innenfläche der ausgehöhlten Blüthenachse 
selbständig. Sie bedecken dieselbe aber nicht ganz sondern lassen die Streifen zwischen den 
Petalis (deren Anlegung noch näher zu untersuchen ist) frei, dadurch entstehen Gruppen von oft 
mit einander an ihren Basaltheilen vereinigten Staubblättern; oft wie bei den Lecythideen er- 
streckt sich diese Vereinigung auch auf sämmtliche Staubblätter. Bei andern Arten wie bei 
Calothamnus können sich dann die Partien der Blüthenachse, auf der die Staubblattanlagen 
sitzen zu blattartigen Trägern, resp. verzweigten Blättern entwickelt haben. Es frägt sich hier 
wie in andern Fällen eben, ob die Adelphieen nicht aus einem polyandrischen Androeceum ab- 


I) Vergl. PAvErR, a. a. O.; EICHLER, Ueber den Blüthenbau der Fumariaceen. Flora 1865 u. 
Blüthendiagramme. II. pag. 195 ff. 


302 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


zuleiten sind,!) der Name (ob man von verzweigten Staubblättern oder von Parcellenbildung 
auf dem Blüthenvegetationspunkt spricht), thut nichts zur Sache. Als weiteres Beispiel (für 
solche verzweigte Staubblätter) seien die Tiliaceen genannt (Fig. 62). Die Blüthen sind fünf- 
zählig; nach dem Auftreten der fünf Blumenblattanlagen wird der gewölbte Blüthenvegetations- 
punkt durch fünf über die Kelchblätter fallende Furchen in fünf Partien abgegrenzt: Die An- 
lagen (»Primordien«) ebensovieler sich später verzweigender Staubblätter. Die Verzweigung er- 
folgt hier an den Rändern dieser Staubblattanlagen, und zwar in absteigender Reihenfolge 
(Fig. 62), später aber tritt auch vor den Kelchblättern, also zwischen den oben erwähnten Pri- 
mordien eine Staubblattanlage auf, die sich ebenfalls verzweigen kann (st, Fig. 62). (Vergl. die 
Abbildungen bei PAYvER, a. a. O., Taf. 4, Fig. 16— 19). In der fertigen Blüthe tritt desshalb die 
Entstehung des Androeceums 
nicht mehr deutlich hervor, 
weil der Träger der Staub- 
blätter sehr kurz bleibt. — 
Aehnlich findet man in den 


Blüthen mancher Zypericum- 


Arten nach dem Auftreten der 
Petala über denselben fünf 
grosse Primordien, welche durch 
Thäler der Blüthenachse von 
einander getrennt sind, bei 


( 
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andern Arten finden sich in 
der sonst fünfzähligen Blüthe 
nur drei solcher Primordien. 
Auf diesen letzteren findet die 
Bildung der Staubblätter aus- 
schliesslich statt und die Staub- 
blattbildung wird deshalb als 
eine Verzweigung dieser Pri- 
mordien aufgefasst. In der 
fertigen Blüthe findet man die 
Staubblätter ihrer Entstehung 
entsprechend in fünf (resp. in 
drei) Bündel gesondert. “Bei 
andern Hypericaceen wie Dra- 


(B. 383.) Fig. 62. 
Tilia ulmifolia Scor., Oberansicht einer Blüthenknospe, deren 
Kelchblätter abgeschnitten sind. Vor jedem Blumenblatt hat sich 
eine Staubblattanlage gebildet, die, sich an ihren Rändern ver- As Prolifica (PAYER, a. a. O., 
zweigend, eine Anzahl Seiten-Staubblätter in absteigender Folge Taf. ı. Fig. 19—25) ist nun der 
bildet. st, Anlage des episepalen Staubblattes. Vorgang aber der, dass die 
Blüthenachse ebenfalls fünf über den Petalisstehende, durch Vertiefungen von einander getrennte Primor- 
dien bildet, allein die Staubblätter treten auf jenen Erhöhungen der Blüthenachse zwar vorzugsweise, 
d.h. zuerst, aber nicht ausschliesslich auf, sondern auch in den Thälern der Blüthenachse findet Staub- 
blattbildung statt. Und Aehnliches gilt z. B. für die Loasaceen.?) Demgemäss können wir jene 
»Primordien« auch anders, d. h. nicht als Staubblattanlagen betrachten, die dann auf ihrem Rücken 
Auszweigungen, die zu Theilstaubblättern werden, produciren, sondern bezeichnen sie nur als 
Stellen der Blüthenachse, an denen die Staubblattbildung bei manchen Hypericaceen localisirt ist, und 
zwar bei Formen, die wir solchen wie Drathys gegenüber?) als verarmte bezeichnen können, da 
bei Zrathys die ganze Blüthenachse noch mit Staubblättern bedeckt ist. Bei manchen Zypericum- 
Arten z. B. Aypericum aegyptiacum (vergl. MoQUIN-TANDoON, a. a. O., Fig. 3. Taf. ı) geht die 
Entwicklung der Blüthenachsenprimordien, auf denen die Staubblätter stehen so weit, dass 


1) Oder umgekehrt ob das Androeceum nicht durch immer weitergehende Redueirung der 
einzelnen fiederförmig verzweigten Staubblattträger zu einem echt polyandrischen geworden ist, 

2) Vergl. GOEBEL, Beiträge etc. III. Bot. Zeit. 1882. pag. 574 fl. 

3) Ob dies auch in phylogenetischem Sinne gelten kann, ist natürlich ganz unsicher. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 303 


dieselben sich als blattartige Träger erheben, welche die Staubblätter tragen. Bei unsern ein- 
heimischen Zypericum-Arten halten die Staubblätter, ihrer Entstehung entsprechend, nur in Bündel 
zusammen, wobei die Basaltheile der Staubblätter vielfach mit einander zusammenhängen. Jedes 
einzelne Staubblatt ist uns also hier eine selbständige Bildung. Dass die Entwicklung der Staub- 
blätter in absteigender Richtung stattfindet, kann uns an dieser Annahme nicht hindern, denn es 
ist dies ein sehr häufiges Vorkommniss bei den Blüthen, das auch da auftritt, wo der Gedanke 
an zusammengesetzte Staubblätter ganz ausgeschlossen ist. Man hat ihn freilich auch hier zu- 
weilen anzuwenden gesucht, wie z. B. bei den Cistineen (Fig. 58). 

Die Entwicklungsfolge der Staubblätter ist wie die Fig. 58 zeigt, eine absteigende: die 
Blüthenachse behält hier am längsten in ihrer basalen Region embryonalen oder Vegetationspunkt- 
charakter, die Staubblattentstehung ist deshalb nach unten, nicht nach oben hin gerichtet, die 
Staubblätter alterniren aber regel- 
mässig miteinander, soweit nicht 
nach unten, wo der stärker ge- 
wölbte Blüthenboden mehr Raum 
bietet, höhere Zahlen auftreten. 
Der Versuch, hier eine Anzahl 
von mit einander verschmolzenen 
Staubblattprimordien, die sich 
dann in basipetaler Richtung ver- 
zweigen, zu sehen, muss als ein 
künstlicher aufgegeben werden. 
Dagegen können wir uns nach 
dem Obigen sehr gut denken, 
wie aus einer Blüthe von Cäszus 
eine solche wie bei Axzdrosaemum 
und anderen Hypericaceen her- 
vorgehen kann: der Blüthen- 
boden furchte sich durch eine 
Anzahl von tieferen (im Wachs- 
thum zurückbleibenden) Stellen 
und nur auf den erhöhten treten 
weiterhin die Staubblattanlagen 
auf, ein Entwicklungsgang, der 


in manchen Fällen dann zur Bil- 
dung wirklicher verzweigter Staub- Fig. 63. (B. 384.) 
blätter geführt hat (Ca/othamusu.a. Blüthenlängsschnitte von Mala sylvestris; das Androeceum ist 
Myrtaceen, Zypericum aegyptia- nur in B und C gezeichnet, die Einzelstaubblätter entspringen 


aus einer das Blüthencentrum umgebenden Röhre, die bei B 


cum u. a.). Oder umgekehrt, es 
noch sehr kurz ist. 


treten statt auf Primordien die 
Staubblätter direkt auf dem Blüthenboden in grosser Zahl auf. 
Verzweigung von Staubblattanlagen wird auch angenommen für die Malvaceen !), bei 


!) Vergl. PAyvER, a. a. O., Taf. 6, 7, 8., FRANK in PRINGSHEIM’s Jahrb. X. Bd. pag. 204 ff.), 
SCHROETER, Sitzber. d. bot. Ver. der Provinz Brandenburg 1881. Daselbst weitere Literatur. — 
In Folge der Verzögerung des Druckes wird es mir möglich, noch die eben erschienene aus- 
führlichere Abhandlung SCHROETER’s zu berücksichtigen (Beitr. zur Kenntniss des Malvaceenan- 
droeceums. Jahrb. d. Kgl. bot. Gartens in Berlin, II. Bd.). SCHROEFTER gelangt dort auf Grund 
von Untersuchungen an Sida Napaea und Zibiscus vesicarius zu der Ansicht, dass das Malvaceen- 
androeceum hervorgehe aus fünf epipetalen Staubblättern. Jede der Anlagen theilt sich in zwei 
nebeneinander liegende ungleich grosse Höcker, von denen der ursprünglich kleinere epipetale 
sich stärker entwickelt. Durch centrifugale Verzweigung geht aus jedem der Io Höcker eine An- 
zahl Staubblattanlagen hervor. Die beobachteten Thatsachen stimmen ganz mit dem oben kurz 
Mitgetheilten, wo eine Deutung des Gesehenen aus anderwärts zu erörternden Gründen ver- 
mieden ist. 


304 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


welchen eine Complication dadurch eintritt, dass einerseits die sämmtlichen Staubblätter mit ein- 
ander »verwachsen,« d. h. wie z. B. bei Alhaea auf gemeinschaftlich emporwachsender Basis 
emporgehoben werden, andererseits dadurch, dass das Filament jedes Staubblattes tief gespalten 
ist. Hält man an der Annahme verzweigter Staubblätter fest, so sind dieselben bei den Malva- 
ceen den Kronenblättern opponirt (HOFMEISTER’s und SAcHs’s gegentheilige Ansicht kann ich 
nicht mehr als zutreffend betrachten). Bei Mala rotundifolia findet nach Anlegung der (zunächst 
klein bleibenden) Blumenblätter auf dem gewölbten Blumenboden die Anlegung von fünf durch 
seichte Furchen getrennter »Primordien« statt. Jedes derselben liegt über einem Kronenblatt und 
zeigt ebenfalls eine seichte Vertiefung auf seiner Mitte, Zuerst treten fünf Staubblätter auf, die- 
selben stehen aber nicht vor der Mitte der Petala, sondern fallen über den einen Rand derselben 
und zwar wenn ein Staubblatt über dem rechten Rand des betreffenden Blumenblattes steht, so 
ist dies auch bei allen anderen der Fall. Dann entstehen fünf in den Zwischenräumen zwischen 
den ersten und etwas tiefer stehende Stamina und so weiter, auf jedem epipetalen Primordium 
entstehen zwei Reihen von Staubblattanlagen. Die andern Malvaceen weichen davon, wie es 
scheint, nur wenig ab, wenigstens finde ich, dass PAvEr’s Figuren sich mit dem von mir an 
M. rotundifolia und sylvestris Beobachteten leicht vereinigen lassen; die ersten Staubblätter eines 
Primordiums mögen wohl anderwärts gleichzeitig paarweise nebeneinander auftreten. 

Die Annahme verzweigter Staubblätter oder des Dedoublements von Staub- 
blattanlagen ist aber auch in Fällen gemacht worden, in denen sie sicher unbe- 
rechtigt ist. Auf einige derselben (Alsma, Cistus) ist oben schon kurz hinge- 
wiesen worden, die instructivsten Verhältnisse aber finden sich bei den Rosa- 
ceen.!) Eine junge Blüthenknospe eines Geum, einer Rose u. s. w. zeigt die 
gewöhnliche Form dieser Organe: einen breiten, gewölbten Vegetationspunkt, an 
dem die Kelchblätter in der gewöhnlichen Reihenfolge auftreten. Dann aber vor 
oder nach der Anlegung der fünf mit den Kelchblättern alternirenden Kronen- 
blätter erhebt sich die peripherische Blüthenachsenzone in Form eines Ringwalls 
oder Bechers, welcher den mittleren Theil der Blüthenachse, auf dem die Car- 
pelle entstehen, umgiebt. Auf der Innenwand dieses Bechers sprossen die Staub- 
blattanlagen hervor, in nach unten absteigender Reihenfolge, da der Blüthen- 
achsenbecher mit einem interkalaren Vegetationspunkt wächst. Die Zahl der 
Staubblattanlagen ist nun eine sehr variable, nicht nur bei den verschiedenen 
Gattungen und Arten, sondern auch bei ein und derselben Art, je nach der 
Grösse der Staubblattanlagen und je nach den Wachsthumsverhältnissen des 
Blüthenbodens kurz vor ihrer Entstehung. Es steigt die Zahl der Staubblattan- 
lagen, wenn entweder ihre Grösse abnimmt oder die Blüthenbodenzone, auf der 
sie entstehen, kurz vor ihrer Anlage an Grösse zunimmt. Je nach dem früheren 
oder späteren Eintreffen eines der beiden genannten Faktoren erhält man zu- 
nächst entweder fünf mit den Blumenblättern alternirende Staubblattanlagen oder 
es treten sofort nach dem fünfzähligen Blumenblattkreise ıo Staubblätter auf. 

Ersteres ist der "nll in der Gattung Agrimonia. Nach Anlegung der fünf 
Petala treten fünf a nd grosse, mit ihnen alternirende Staubblattanlagen auf, 
welche den Raum 2 cucn den fünf Staubblattanlagen ausfüllen. Während nun 
bei Agr. piosa auf den ersten fünfzähligen Staubblattkreis ein zweiter, mit ihm 
alternirender folgt (der aber häufig unvollständig ausgebildet ist), nimmt bei 
anderen Arten derselben Gattung die Grösse der Staubblattanlagen nach An- 
legung des ersten Wirtels derselben ab, und auf den ersten fünfzähligen Staub- 
blattkreis folgt ein zweiter, zehnzähliger. Die Glieder desselben schliessen sich 
paarweise denen des ersten an. Wie a. a. OÖ. näher nachgewiesen ist, lässt sich 
dies Verhalten nicht auf Dedoublement zurückführen. Es findet dabei ein 


l) Beitr. z. Morphol. und Physiol. des Blattes. Bot. Zeit. 1882. pag. 353 fl. 


wi 


os 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 305 


Schwanken in der Zahl der Staubblätter statt: Agr. Zupatoria z. B. besitzt 
Blüthen, welche 20, und solche, die nur fünf Staubblätter besitzen, und in zahl- 
reichen Fällen schwankt die Anzahl der Staubblätter zwischen diesen Extremen. 
Es richtet sich dieselbe offenbar nach Ernährungsverhältnissen!), und haben wir 
keinen Grund die vollständigst ausgestatteten Blüthen als die typischen, d. h. 
also phylogenetisch älteren zu betrachten, wie das auch der Vergleich mit andern 
Arten zeigt, sondern können aus dem Angeführten nur schliessen, dass hier eine 
Constanz in den Zahlen der Staubblätter von Anfang an nicht geherrscht hat. 
Aehnliche Verhältnisse finden sich bei andern Rosaceen, nur tritt hier die 
Grössenabnahme der Organe und dementsprechend die Vermehrung in der An- 
zahl der Staubblätter schon im ersten Staminalkreise ein. Wir sehen also auf 
die fünf Petala zehn Staubblätter folgen (Fig. 64), die im Allgemeinen so vertheilt 
sind, dass zwischen je zweien beim Auftreten derselben die gleiche Entfernung 
besteht. Diese Raumverhältnisse bleiben so bei einer Anzahl von Fällen, z. B. 
vielen Potentillen; mit dem ersten ıozähligen Staubblattkreis alternirt ein zweiter, 
in manchen Fällen noch ein dritter ıozähliger. Anders bei Azdus, von welchem 
Rubus Idaeus als Beispiel erwähnt sein mag. Auch hier haben die ersten 


Fig. 64. (B. 385.) 


Diagramme für die Staubblattstellung einiger Rosaceen. ı Potentilla-Arten, 2 Rubus 
/daeus (nur die äusseren Staubblätter gezeichnet), 3 Zotentilla fruticosa. 
ıo Staubblätter bei ihrer Entstehung annähernd alle gleichen Abstand von ein- 
ander. Sehr früh aber wird diese Anordnung verändert, indem die vor den Kelch- 
blättern gelegenen Zonen des Blüthenbodens ein beträchtliches Wachsthum er- 
fahren, so dass der Abstand der Staubblätter hier beträchtlich grösser wird, als 
vor den Blumenblättern. Je nach der Ausgiebigkeit dieses Wachsthums findet 
man selten eine, gewöhnlich zwei Staubblattanlagen vor den Kelchblättern auf- 
treten. Auch diese können durch weiteres Wachsthum der Blüthenzone wieder 
auseinander gerückt werden und dann werden zwischen ihnen alsbald weitere 
Staubblätter eingeschaltet, gewöhnlich eines, je nach der Grösse des Raumes und 
der Staubbiattanlagen auch zwei. Dabei ist, wie das Diagramm Fig. 64, 2, zeigt 
nicht einmal innerhalb ein und derselben Blüthe die Gleichmässigkeit gewahrt. 
Auch vor jedem Kronenblatt treten zwei, selten nur ein Staubblatt auf, meist 
gleichzeitig, oft aber auch eines derselben früher und etwas höher als das andere, 
so dass zur Annahme eines Dedoublement hier nicht geschritten werden kann. 
Die weiteren Staubblattanlagen stellen sich dann in die Lücken der vorhandenen. 


!) Auf Waldboden, an Wegen etc. hat Agrimonia Eupatoria z.B. gewöhnlich weniger Staub- 
blätter, als wenn sie in Gartenboden wächst, und auch im letzteren Falle pflegen die obersten 
Blüthen der Blüthentrauben weniger Staubblätter als die unteren zu besitzen. 

SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. II. 20 


306 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Bei anderen Rosaceen (betreffs welcher ich auf die citirte Abhandlung verweise) 
finden ähnliche Schwankungen in der Zahl der Staubblattanlagen je nach den 
Raumverhältnissen statt, von Interesse ist dabei, dass Stellungsverhältnisse, die bei 
der einen Form gelegentlich auftauchen, bei anderen nahezu constant vorkommen. 
So finden wir z. B. bei Zofentilla nepalensis gelegentlich zwei Staubblattanlagen statt 
einer vor einem Kronenblatt, ein Verhältniss, welches bei Azbus dann fast con- 
stant sich findet. Ganz ähnliche Stellungsverhältnisse wie die Staubblätter der 
Rosaceenblüthen zeigen übrigens auch andere Organanlagen: so die Stacheln, 
welche auf der Aussenseite der Agrimonia-Receptacula stehen, die Pappuskörper 
mancher Compositen u. a. 

Die Annahme eines Dedoublements ist also für Fälle wie die oben ange- 
führten unstatthaft, und sie ist dies sicher noch für eine Anzahl anderer Pflanzen 
bei welchen die Staubblätter zahlreicher als die Blumenblätter sind. Ich habe 
a. a. Ö. auf die Loasaceen, auf Ci/rus und Zefragonia hingewiesen. Bei CiZrus z. B. 
ist ein Staminalkreis vorhanden, dessen Gliederzahl eine wechselnde ist, aber 
immer die des Perianths um ein Vielfaches übertrifft. Es treten zunächst fünf 
alternipetale Staubblätter auf, an diese schliessen sich ziemlich genau seitlich je zwei 
andere an, und zwischen diesen treten wie bei Audus zwei oder mehr oder auch 
nur ein weiteres Staubblatt auf. Es stimmt der Staminalkreis von Ci/rus also 
ganz überein mit dem äussersten Staubblattkreis von Audus Zdaeus. Aehnlich 
verhält sich auch Zeiragonia expansa. Auch Asarum europaeum möchte ich nach 
Paver’s Abbildungen (Taf. 109, Fig. 14 und ı5) in dieselbe Kategorie stellen, 
wenn gleich die Art und Weise der Staubblattentwicklung hier noch controvers 
ist (über die von Paver abweichenden Angaben BaıLLon’s vergl. EICHLFR II. 
pag. 527). 

In den oben beschriebenen Fällen war wenigstens bei den ersten Gliedern 
des Androeceums eine bestimmte Beziehung zu der Corolle zu erkennen. In 
anderen Fällen fällt auch diese weg, und zwar dann, wenn die Staubblätter nicht 
im Anschluss an die Corollenblätter, sondern entfernt von denselben auftreten, 
so bei Reseda. Die Staubblätter stehen hier nicht in unmittelbarer Nähe der 
Petala, sondern auf einer Erhebung der Blüthenachse über denselben und in 
Folge dessen fallen auch die räumlichen Beziehungen zwischen Staub- und 
Kronenblättern fort, die Stellung der Staubblätter wird hier nur durch ihre gegen- 
seitigen Beziehungen unter sich geregelt. Ihre Zahl ist keine constante, sie be- 
setzen aber immer vollständig den ihnen zu Gebote stehenden Raum. (vergl. 
a. a. OÖ. und PAveEr, Taf. 39). 

Endlich ist hier noch derjenigen Veränderungen zu gedenken, welche nach 
Anlage des Androeceum mit demselben vor sich gehen. Sie bestehen abgesehen 
von Verkümmerungen u. dergl. besonders in »Verwachsungen,« die hier wie bei 
Kelch und Corolle auf einem gemeinsamen Wachsthum der Insertionszone zu be- 
ruhen pflegt. Diese »Verwachsung« kann das ganze Androeceum betreffen, wie 
bei manchen Acacia-Arten, z. B. Acacia Julibrissin, wo dann also die sämmtlichen, 
verschiedenen Kreisen angehörigen Staubblätter an ihrer Basis miteinander ver- 
einigt erscheinen oder bei vielen Papilionaceen, bei denen die Staubblätter!) in 
eine Röhre »verwachsen« sind. In anderen Fällen trifft die Verwachsung nur 
einzelne Theile wie bei denjenigen Papilionaceen, bei denen neun Staubblätter 


I) Sie gehören scheinbar, indem sie auf gleicher Höhe stehen, einem einzigen Kreise an, 
allein die Entwicklungsgeschichte zeigt deutlich die Zusammensetzung aus zwei alternirenden fünf- 


gliederigen Kreisen. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 307 


verwachsen, das zehnte frei ist. Ueberall werden die Staubblattanlagen gesondert 
angelegt und erst nachher mit gemeinsamer Basis emporgehoben. Eine echte 
Verwachsung tritt also auch hier nicht auf, und zweifelsohne wird die Bezeichnung 
der Verwachsung in manchen Fällen angewandt, wo wohl ein anderer Vorgang 
vorliegt. Bei den Malvaceen z. B. bezeichnet man das Androeceum als aus zu 
einer Röhre verwachsenen Staubblättern gebildet, die einzelnen Staubblätter sind, 
wie schon oben erwähnt, in zwei Schenkel gespalten, deren jeder einen Staub- 
beutel trägt. Die Entwicklungsgeschichte dieser Blüthen wurde oben (pag. 303) 
schon besprochen; die Röhre, aus der die Einzelstaubblätter entspringen, kommt 
auch hier durch das Wachsthum der Insertionszone derselben zu Stande, man 
findet frühe schon das Centrum der Blüthen von einem Ringwall umgeben, der 
die einzelnen Staubblattanlagen dann emporhebt. Auf die Verwachsung des An- 
droeceum mit dem Gynaeceum, wie sie z. B. bei den Orchideen sich findet, sei 
hier nur hingewiesen. 


IV. Entwicklungsgeschichte des Gynaeceums. 


Die Fruchtknoten- und Placentenbildung ist sehr vielfach eine crux interpretum 
gewesen!). Vor Allem darum, weil man fast immer bestrebt war, das Schema 
der vegetativen Gliederung auch in die Blüthenbildung hineinzutragen. Verfolgen 
wir aber die letztere vorurtheilsfrei, so findet sich, dass hier vielfache Abkürzungen 
der Entwicklung vorkommen, für welche wir in der Entwicklungsgeschichte der 
Vegetationsorgane keine Beispiele haben, dass vor Allem die scharfe Abgliederung 
der Blattgebilde vom Stengelvegetationspunkt hier vielfach unterbleibt. Es ist 
diese Thatsache mitbedingt dadurch, dass das Gynaeceum das Schlussgebilde der 
Blüthe darstellt, der Blüthenvegetationspunkt stellt mit der Bildung des Gynaeceums 
normaler Weise sein Wachsthum ein, und wird in den Aufbau desselben vielfach 
mit hineingezogen. Trotzdem hat man versucht, durch weitgehende Annahmen 
von Verwachsungen die Einheit der Vorgänge in beiden Fällen zu retten. Eine 
weitere Quelle der Complikation war die ängstliche Unterscheidung darüber, was 
in dem weiblichen Geschlechtsapparat, dem Gynaeceum, axil, was appendiculär 
sei, d. h. welche "Theile des Gynaeceums vom Achsengewebe des Vegetations- 
punktes direkt, welche von den Fruchtblättern (Carpellen) gebildet werden. 

Man vergass dabei dass ja die Carpelle selbst, welche unzweifelhafte Blatt- 
gebilde darstellen, entwicklungsgeschichtlich auch nichts anderes sind, als Aus- 
gliederungen des Blüthenvegetationspunktes, Auswüchse der peripherischen Partien 
desselben, und dass also zwischen Achsengewebe und Carpell nur ein relativer 
Unterschied besteht, der verwischt werden kann, wenn die Entwicklung einfachere 
Wege einschlägt. Zu welch sonderbaren Theorien das Bestreben, axile und ap- 
pendiculäre Theile des Fruchtknotens zu trennen, geführt hat, ‘das erhellt z. B. 
aus dem zusammenfassenden Abschnitte Paver’s über die Bildung des Pistilles?): 
er gelangte zu der, in dieser Allgemeinheit leicht zu widerlegenden Ansicht, 
»je vais montrer, que dans tout pistil il y a une partie axile qui porte les ovules 
et une partie appendiculaires. Nach ihm sind gerade die Fälle, in welchen eine 
sogenannte axile Placenta auftritt, wie z. B. bei den Primulaceen (darüber s. u.), 
die klaren, von denen auszugehen ist. Andere finden, dass im Gegentheil die 


I) Ausser der citirten entwicklungsgeschichtlichen Literatur ist zu vergleichen: CELAKOVSKY, 
vergl. Darstellung der Placenten in den Fruchtknoten der Phanerogamen. (Abh. der k. böhm. 
Ges. d. Wiss. VI. Folge. 8. Bd. 1876. 

2) Organogenie compar&e de la fleur. pag. 728 ff. e 

20 


308 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Fälle die klarsten seien, in welchen die Samenknospen aus den Carpellrändern 
entspringen, und suchen ihnen den Ursprung aus einem Fruchtblatt nun überall 
zu vindiciren, selbst da, wo die direkte Beobachtung zeigt, dass die Samenknospen 
direkt aus der verlängerten Blüthenachse entspringen, wie z. B. bei den Primulaceen. 
Man war nämlich vielfach der Ansicht, der »morphologische Werth« der Samen- 
knospen sei ein anderer, wenn dieselben aus dem Blüthenvegetationspunkt selbst 
entspringen, als wenn sie blattbürtig seien, und da man mit vollem Rechte von 
dem Satze ausging, dass es unberechtigt sei, einem bei allen Samenpflanzen doch 
überall unzweifelhaft homologen Organe wie der Samenknospe verschiedene 
»morphologische Werthe« zuzuerkennen, so glaubte man der Samenknospe auch 
überall einen blattbürtigen Ursprung vindiciren zu müssen. Für uns ist, wie schon 
in der Einleitung erwähnt, die Stellung eines Organes für »seine morphologische 
Natur« überhaupt nicht maassgebend. Wir wissen, dass die Samenknospe einem 
Sporangium homolog ist und ein Sporangium in ein und demselben Verwandt- 
schaftskreise, dem der Lycopodiaceen, bald wie bei Lycopodium aus der Basis 
des fertilen Blattes, bald, wie bei Se/aginella oberhalb eines Blattes aus dem 
Stengelvegetationspunkt entspringen kann. Wir haben also kein Interesse, den 
Samenknospen überall einen blattbürtigen Ursprung zu retten und wenden uns 
nun zur Schilderung der Thatsachen selbst!). 

Hier ist zunächst hervorzuheben, dass das Gynaeceum immer im Centrum 
der Blüthe steht, also unter allen Umständen den apikalen Theil des Blüthen- 
vegetationspunktes einnimmt, mag derselbe nun kegelförmig gewölbt, flach aus- 
gebreitet oder eingesenkt sein. Der Blüthenvegetationspunkt wird von der Bildung 
des Gynaeceums oft so in Anspruch genommen, dass er gar nicht mehr gesondert 
hervortritt, wie dies z. B. die Ansicht einer jungen Blüthe von Acer Pseudoplatanus 
zeigt; man findet zwischen den beiden Fruchtblättern nur noch einen schmalen 
Strich, der die Stelle des Blüthenvegetationspunktes bezeichnet. In anderen 
Fällen aber wird nur ein relativ geringer Theil des Blüthenvegetationspunktes zur 
Gynaeceumbildung verbraucht, und derselbe ist dann auf jüngeren Entwicklungs- 
stadien noch in Mitte des Gynaeceum erkennbar (Fig. 63, Malva). 

Das letztere besteht stets aus einem oder mehreren Gehäusen, welche die 
Samenknospen umschliessen, dem resp. den Fruchtknoten, welcher sich gewöhnlich 
in einen kürzeren oder längeren Theil, welcher die Pollenschläuche leitet, den 
Griffel (sZylus) verlängert, und in einem etwas angeschwollenen oder ausgebreiteten 
mit Papillen versehenen, zur Aufnahme der Pollenkörner bestimmten Theile der 
Narbe endigt. Wir nennen den Fruchtknoten monomer, wenn er nur aus einem, 
polymer, wenn er aus mehreren Carpellen zusammengesetzt ist, apokarp ist das 
Gynaeceum, wenn die einzelnen dasselbe zusammensetzenden Fruchtblätter nicht 
mit einander verwachsen (hierher gehören selbstverständlich alle monomeren 
Fruchtknoten), sondern jedes für sich ein Fruchtgehäuse bildet, synkarp dagegen 
ist es, wenn zwei oder mehrere Carpelle zur Bildung eines Fruchtknotens sich 
vereinigen. 

Es erscheint zweckmässig, den oberständigen Fruchtknoten, der in der Mitte 
der Blüthe oberhalb des Androeceums inserirt ist, gesondert von dem unter- 
ständigen zu behandeln, obwohl Uebergangsformen zwischen beiden vorkommen, 


I) Dieselbe beruht theils auf zahlreichen, eigenen Untersuchungen, theils auf den Angaben 
PAvErR’s, a. a. ©. Was PAvER’s Organog£nie betrifft, so stimme ich mit CELAKOVSKY darin 
überein, dass der Text mehrfach nicht auf derselben Höhe steht, wie das in den unübertrefflichen 
‚Tafeln niedergelegte Beobachtungsmaterial. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 309 


und innerhalb einer und derselben Familie oberständige und unterständige Frucht- 
knoten sich finden können. Im monomeren Gynaeceum wird der Fruchtknoten 
selbstverständlich nur von einem Carpell gebildet, im polymeren können die 
Carpelle entweder frei oder miteinander verwachsen sein, also ein oder mehrere 
Früchte entstehen. 
A. Oberständiges Gynaeceum. 
ı. Apokarpe Fruchtknotenbildung. 


Den einfachsten Fall bietet die Bildung eines Fruchtknotens aus einem 
einzigen Fruchtblatt (Sporophyli = Carpell), das ursprünglich offen, später mit den 
Rändern verwächst, und die Samenknospen an den verwachsenen Rändern trägt 
So ist es z. B. bei den Papilionaceen. Das einzige Fruchtblatt entsteht hier, 
noch bevor sämmtliche Staubblätter angelegt sind, in Form eines die eine Seite 
der Blüthenachse umfassenden Hufeisens, allmählich aber umfasst die Carpell- 
anlage den ganzen Achsenscheitel (wie z. B. die Anlage eines Grasblattes, s. p. 217) 
Das Wachstum ist aber immer auf der Seite das geförderte, wo ursprünglich 
schon die höchste Erhebung war. Auf einem späteren Stadium!) finden wir das 
Carpell in einer Form, welche PAvEr treffend mit der eines auf einer Seite auf- 
geschlitzten Sackes vergleicht: die Spalte wird gebildet von den einander genäherten 
aber noch nicht verwachsenen Rändern. Die Samenknospen sprossen aus diesen 
Blatträndern hervor, bilden also im Fruchtknoten zwei, der Mittellinie des Frucht- 
blattes gegenüberliegende Reihen, und indem die Ränder 
später vollständig mit einander verwachsen, entsteht das bei 
den Papilionaceen als Schote bezeichnete Fruchtgehäuse, 
welches ursprünglich einfächerig ist, und nur bei wenigen 
Arten durch leistenförmige Wucherungen der Carpell-Innen- 
seite in Längs- (As/zragalus) oder Querfächer (Cassia fistula) 
getheilt wird, eine Erscheinung, welche auch in anderen 
Fruchtknoten nicht selten ist. 

Zahlreiche monomere Fruchtknoten finden sich bei 
vielen Rosaceen und Ranunculaceen. Bei den ersteren, von 
denen die Unterabtheilung der Dryadeen hier etwas näher ins 
Auge gefasst werden soll, sind die Blüthen perigynisch, d.h. 
die Kelch-, Kronen- und Staubblätter stehen auf einer becher- 
förmigen Blüthenachsenzone, welche den oberen kuppelförmig 
gewölbten Theil der Blüthenachse umgiebt, welcher die Car- 
pelle trägt. Die Carpelle entstehen auf der letzteren in Viel- 
zahl und zwar treten die ersten derselben z. B. bei den 
Rubus-Arten auf, ehe die Staubblätter auf.der becherförmigen 
Blüthenachsenzone alle angelegt sind. Ein einzelnes Carpell CarpellmitSamenknospe 

q 3 a . (sk) von Gewum urbanum 
von Geum?), Rosa etc., hat anfangs die Form eines halbkugeli- < ge »Sohle« desselben. 
gen Höckers, der bei weiterem Wachsthum sich abflacht, Die Samenknospe ent- 
ganz wie eine gewöhnliche Blattanlage. Die Oberfläche wird TE 
concav, die Ränder nähern sich, und zugleich findet eine 
bedeutende Verlängerung statt, die Ränder schliessen sich dann wie im 
vorigen Fall zusammen (PaveEr, Fig. ı5, Tab. 100). Gleichzeitig aber erhebt 


Fig. 65. (B. 386.) 


NM) Als Untersuchungsmaterial wurde Vicia Faba benützt. 
2) Vergl. ausser PAvER, Taf. 100 ff. auch WarmınG, de l’ovule Ann. d. scienc. nat. 6. ser. 
bot. tome V. pag. 181 ff. 


310 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


sich auch die basale Partie der Oberseite des Blattes, ähnlich wie wir dies oben 
für die Bildung der schildförmigen Blätter geschildert haben. Das jugendliche 
Carpell ist also an seiner Basis geschlossen, dadurch dass hier das Blattgewebe 
sich erhebt (Fig. 65), an seiner Oberseite aber wird es durch die Verwachsung 
der Blattränder geschlossen. Wir nennen den unteren, das Carpell auf diese 
Weise abschliessenden nicht durch Verwachsung der Carpellränder entstandenen 
Theil die Sohle desselben. (s. Fig. 65.) Der obere Theil desjungen, sackförmigen 
Carpelles verlängert sich zu Griffel und Narbe, der untere wird zum Fruchtknoten. 


| 
v 
4 


(B. 387.) Fig. 66. 


Fruchtknotenbildung von Rarunculus. 1—4, R. sardous. 1, 2,4 Längsschnitte durch das 
Gynaeceum verschieden alter Blüthen, 2 und 4 zeigen die unmittelbar unterhalb des Blüthen- 
vegetationspunktes (v) inserirten Carpelle. sk Samenknospe, s »Sohle« der Carpelle. 3 ein 
Carpell mit Samenknospe von der Oberseite. 5 Längsschnitt durch die Spitze des Gynae- 
ceums von Ran. Ficaria, an den Carpellen hat die »Sohlen«e-Bildung begonnen. 


Die Betheiligung des Gewebes der Carpelloberseite an der Bildung des Frucht- 
knotens, wodurch derselbe die Kapuzenform (Fig. 65) erhält, ist ein nicht un- 
wichtiger im Folgenden öfters wiederkehrender Faktor. Die Samenknospen ent- 
springen nahe dem Rande aus der Oberfläche des Carpells, bei Rosa in Zweizahl, 
unmittelbar oberhalb des unteren, sackförmigen Theiles des Fruchtknotens. Bei 
Geum verkümmert von den zwei Samenknospen regelmässig eine schon frühe, 
häufig aber wird nur eine einzige angelegt (Fig. 65), und diese steht dann un- 
mittelbar oberhalb der unteren Endigung des Spaltes!), Bei anderen Rosifloren 
z. B. Pirus communis finden sich Uebergänge zur Bildung des unterständigen 
Fruchtknoten, auf welche unten zurückzukommen ist. 

Die Vorgänge, welche bei der Entwicklung des Gynaeceums der Ranuncu- 
laceen stattfinden, schliessen sich den oben geschilderten an. Die Carpelle von 
Ranunculus, Myosurus, Anemone stehen in Vielzahl in spiraliger Anordnung auf 


1) Ebenso wie der fertile Blatttheil von Bosrychium und Opkioglossum nicht seitlich am 
sterilen, sondern auf der Oberfläche desselben entspringt, während bei Ophioglossum palmatum, 
wo mehrere fertile Theilblättchen vorhanden sind, die Stellung derselben die gewöhnliche 
seitliche ist, 


FE F 


nn 
aM, 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 311 


dem konischen Blüthenvegetationspunkt. Sie produciren hier nur je eine Samen- 
knospe. Das Carpell wird wie bei Aosa auf seiner Oberfläche concav (vergl. 
Fig. 66, 5, von Ran. Ficaria), dann wird es kapuzenförmig und die ursprünglich 
freien Ränder nähern sich, um später zu verwachsen. Dicht unterhalb der Stelle, 
wo die Verwachsung beginnt, entspringt die Samenknospe, bei Ranunculus 
scheinbar (im Längsschnitt) aus der Achsel des Carpells, in Wirklichkeit aber, 
wie dies namentlich Anemone zeigt, auf dessen Fläche und zwar eben aus 
der »Sohle« des Carpells, genau unterhalb der Mitte des von den beiden 
zusammengewölbten Carpellrändern begrenzten Spaltes. Ist die Samenknospe 
von der Carpellsohle nicht deutlich abgegrenzt, so erscheint sie im Längsschnitt 
als die direkte Verlängerung derselben, und es sieht so aus, als wäre die Samen- 
knospe achselständig. Andere Ranunculaceen, wie Clematis calycina (PAYER, a. 
a. O., Taf. 58,. Fig: 
ı8 u. 19) besitzen 
ausser dieser me- 
dianen Samenknos- (N, j, 
pe noch je zwei IN 
weitere an jedem m 
Carpellrand: ein 
Uebergang zu dem 
unten zuerwähnen- 
den Verhalten von 
Helleborus. Dieka- 
puzenförmige Aus- 
höhlung oder Soh- 
lenbildung des 
Fruchtblattes be- 
ruht genau auf 
demselben Vor- 
gang wie die Bil- 


dung der gesporn- Fig. 67. (8.388) 
Io el a aut. OU Fra ra Fensen Fra 
Phinium (vergl. die Samenknospen (sk) entspringen wie bei Azlanthus vor der Mitte der 
PAvER, Organog. Fruchtblätter, eine »Sohle« ist hier aber nicht wahrzunehmen. 
Pl.55, Fig. 20.— 27), auch dort concave Aushöhlung der Oberseite, verbunden mit dem 
Auftreten eines Querwulstes an der Basis des Petalums, genau so wie die Bildung 
der Schläuche von Uiricwlaria oder der zu Nektarien umgebildeten Petala von 
Helleborus. Bei letzterer Gattung finden wir die Carpellentwicklung und die 
Samenknospenbildung in ganz ähnlicher Weise verlaufen, wie bei den Papilionaceen, 
es finden sich zahlreiche, in zwei den verwachsenen Rändern genäherten Reihen 
angeordnete Samenknospen. 
Mit mehr Recht, als bei den Ranunculaceen kann man bei einigen andern 
apokarpen Gynaeceen von Samenknospen sprechen, welche in der Achsel des 


“ Carpells aus der Blüthenachse entspringen. Die Fig. 67 giebt dafür zwei sehr 


instructive Beispiele. Bei beiden, bei Azlanthus wie bei Coriaria werden unter- 
halb des breiten, abgeflachten Vegetationspunktes fünf Carpelle frei von einander 
angelegt. Die Carpelle von Azlanthus nun zeigen eine ganz ähnliche Kapuzen- 
bildung wie die von ARanunculus, wie dies namentlich in Fig. 67, 2, an dem 
hinteren Carpelle zu sehen ist. Bei s ist die Carpellsohle, oberhalb derselben 


f 
312 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


ein breiter, viereckiger Spalt, der später durch Verwachsung der Ränder ge- 
schlossen wird (Fig. 67, 3). Dass (ähnlich wie bei den Papilionaceencarpellen) der 
Spalt sich nicht bis zur Carpellspitze fortsetzt, beruht nicht darauf, dass hier ein 
der Sohlenbildung analoger Process eintritt, sondern auf starkem Flächenwachs- 
thum unterhalb der Carpellspitze. Das Carpell sitzt hier aber der Blüthenachse 
mit breiterer Basis auf, als bei Aanunculus, in Folge davon sieht es auf einem 
Längsschnitte so aus, als ob die Carpellsohle (s. Fig. 3) eine Sprossung der 
Blüthenachse selbst sei. Der Vorgang ist aber offenbar ein ganz ähnlicher wie 
bei AKanunculus, nur dass eben die Trennung zwischen Carpell und Blüthen- 
vegetationspunkt eine weniger scharfe ist. Bei Coriaria dagegen sehen wir die 
Carpellsohle gar nicht mehr vorhanden: die Samenknospe entspringt, wie Fig. 67, 5, 
zeigt, vor der Mitte des Fruchtblattes aus dem Blüthenvegetationspunkte selbst. 
Wie die Carpellsohle verlaufen würde, wenn sie vorhanden wäre, ist durch die 
Punrktirung an dem Carpelle links angedeutet. Es wäre dann die Carpellsohle 
auf der der Blüthenachse zugekehrten Seite mit letzterer verwachsen, und die 
Samenknospe hätte einen ähnlichen Ursprung, wie die von Aanunculus sardous. 
Wir brauchen uns in der Fig. 66, 2, von Ranunculus sardous nur zu denken, der 
Blüthenvegetationspunkt erstrecke sich bis zu der gestrichelten Contour, so haben 
wir einen ähnlichen Fall wie bei Coriaria: es würde dann den Anschein ge- 
winnen, als ob die Samenknospen in den Achseln der Carpelle entsprängen, weil 
die »Sohlen« der letzteren sich nicht vom Blüthenvegetationspunkt getrennt haben 
oder vielmehr überhaupt nicht zur Ausbildung gekommen sind. Es kann aber 
nicht als eine zutreffende Bezeichnung gelten, wenn einige Morphologen in diesem 
Falle die »Sohle« des Carpells mit der Blüthenachse »congenital« verwachsen 
oder verschmolzen sein oder an derselben »hinauflaufen« lassen. Sie ist eben 
überhaupt nicht zur Ausbildung gekommen, wir sind bis jetzt nicht im Stande, 
nachzuweisen, dass das der »Sohle« in Fig. 67, 5, entsprechende Gewebe eine 
andere Beschaffenheit hat — obwohl dies ja ganz wohl denkbar wäre — als das 
des Vegetationspunkts.!) Ein mit dem Vegetationspunkt der Blüthe gleichartiger, 
nicht von ihm abgegliederter Theil aber gehört eben dem Vegetationspunkt 
selbst an. Dabei kann in den verschiedensten Abstufungen das Unterbleiben 
selbständiger Ausgliederung am Vegetationspunkt erfolgen. Es wurde bei Be- 
sprechung der Blattentwicklung darauf aufmerksam gemacht (pag. zır), dass die 
Rindensubstanz des Stengels häufig aus den basalen Theilen von Blattanlagen 
gebildet werde, eine T'hatsache, die darauf hinweist, dass ein ängstliches Aus- 
einanderhalten dessen, was dem Blatte und was dem Stengelvegetationspunkt 
angehört, zu unfruchtbaren Ergebnissen führen muss. Aehnlich verhält es sich 
in der Blüthe, wo wie mehrmals betont wurde, die Trennung von Blatt und 
Stengel ohnehin, namentlich im Gynaeceum eine weniger scharfe wird. Der 
Streit über den achsen- oder blattbürtigen Ursprung der Samenknospen aber 
verliert eben damit seine Bedeutung und sein Interesse, zumal der Ursprungsort 
der Samenknospe für die Frage nach dem »morphologischen Werth« derselben 
für uns nicht ins Gewicht fällt. Phylogenetisch aber können wir uns ganz gut 
denken, wie aus einer Aanunculus-Placentation die von Adlanthus und schliesslich 
Coriaria wird, der letztere Modus findet sich übrigens auch bei synkarpen Gynae- 
ceen verbreitet. Denken wir uns die Samenknospe ebenso entspringend wie bei 
Coriaria, aber das Gynaeceum monomer, und den Blüthenvegetationspunkt zur 


!) In diesem Falle würde die eben berührte Auffassung natürlich nicht blos eine formal 
vergleichende, sondern eine reale Bedeutung haben. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 313 


Bildung der Samenknospe ganz aufgebraucht, so wird die letztere terminal am 
Blüthenvegetationspunkt angelegt. So ist es z. B. bei den Gräsern. Das Carpell 
erscheint hier (ebenso wie das Laubblatt der Gräser, vergl. pag. 217) zunächst 
als ein den (Blüthen)-Vegetationspunkt einseitig, dann allseitig umfassender 
Ringwall. Die einzige Samenknospe geht hier aus dem Blüthenvegetationspunkt 
selbst hervor (ist eine terminale Neubildung auf demselben) sie wird aber später 
gewöhnlich auf die Seitenwand des Carpells verschoben. 

Als weiteres Beispiel für derartige Lagenveränderungen der Samenknospe (die sich nament- 
lich auch im unterständigen Fruchtknoten häufig finden) sei hier die Resedacee Asztrocarpus 
sesamoides genannt (PAYER, a. a. O., Taf. 40). Das apokarpe Gynaeceum besteht aus 6 Carpellen, 
in deren jedem eine Samenknospe nahe der Carpellbasis aus der Innenfläche desselben entspringt. 
Die Carpellsohle entwickelt sich hier kaum, wohl aber wächst der basale Theil des Fruchtblattes 
unterhalb der Samenknospeninsertion hier stark, so dass die fertige Samenknospe dann aus der 
Mitte der Innenfläche des fertigen Carpells entspringt. Eine derartige Insertion der Samenknospe 
gehört zu den Seltenheiten, indess finden wir bei der Nymphaeacee (Unterabtheilung der Cabom- 
been) Drasenia die Samenknospen auf der Mittellinie der Fruchtblätter befestigt (EICHLER, 
Blüthendiagramme, II. pag. 177) und bei Aufomus finden wir sie ebenfalls auf der Carpellfläche, 
nur die Mittellinie freilassend. 


Uebrigens braucht bei monomeren, nur eine Samenknospe producirenden 
Gynaeceen die erstere durchaus nicht immer terminal 
zur Blüthenachse zu sein. Würde bei Gexm, dessen 
Carpellentwicklung oben besprochen wurde, das Gy- 
naeceum auf ein Carpell reducirt, das nahe dem 
Blüthenvegetationspunkt angelegt wird, so dass eine 
Achsenspitze nach dem Auftreten des Carpells über- 
haupt nicht mehr erkennbar ist, so kommt eine 
Fruchtknotenbildung zu Stande, ganz ähnlich der 
von Sanguisorba officinalis (PAvER, Taf. 103, Fig. 
28—44). Der Blüthenvegetationspunkt ist hier in 
solcher Ausdehnung zur Carpellbildung verwendet Fig. 68. (B. 389) 
worden, dass die Spitze desselben nicht mehr Weibliche Blüthen von 7ypha 
gesondert hervortritt. Die Samenknospe entsteht angustifoia. Sie bestehen aus 


aber ganz ähnlich wie bei Gexm an der Carpell- einem einzigen Fruchtblatt mit 
sohle einer Samenknospe (Sk), I eine 


; > 5 , Junge Blüthe, an der Basis um- 
Von andern analogen Fällen seien hier nur die geben von einem Borstenkranze, 


Laurineen und Thymeleen genannt (PaveEr, Taf. 96) der BI ea 2; 
und als besonders deutliches Beispiel ZypAa (Fig. 68). DIE DEE 
Die weibliche Blüthe besteht nur aus einem Carpell, das an seiner Basis mit einer 
Anzahl von Borsten besetzt ist (vergl. Fig. 67, 1). Die weibliche Blüthe hat zu- 
nächst die Gestalt eines annähernd cylindrischen oben mit einer halbkugligen 
Wölbung abschliessenden Zapfens. Das Carpell wird angelegt, indem die Spitze 
der Blüthenanlage sich kraterförmig vertieft, 'die eine Seite des Randes wächst 
stärker und bildet später die lange Narbe, der untere geschlossene Theil des 
Fruchtknotens producirt eine wandständige Samenknospe (sk Fig. 68, 2). 

Wenn oben mehrfach (z. B. bei Papilionaceen und Rosaceen) von einer 
»Aushöhlung« der ursprünglich als halbkugeliger Höcker auftretenden Carpell- 
anlage gesprochen wurde, so ist dies natürlich nur eine Bezeichnung für den 
äusseren Vorgang der Gestaltänderung, welche durch die verschiedene Wachsthums- 
vertheilung in den einzelnen Partien der Fruchtblattanlage zu Stande kommt. 
In andern Fällen, wie bei den Papilionaceen hat die Fruchtblattanlage anfangs 


314 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


nicht annähernd halbkugelige, sondern abgeflachte, meist hufeisenförmige Gestalt, 
eine Differenz, die auch bei der vegetativen Blattentwicklung auftritt, und der 
wir eine weitergehende Bedeutung durchaus nicht beilegen. 

Ueberblicken wir speciell die Placentation bei den apokarpen Gynaeceen, 
so finden wir Samenknospen 

a) randständig — bei den Papilionaceen, 

b) nahe dem Rande aus der Carpellfläche entspringend bei Zelleborus, Delphi- 
nium u. a., ie 

ce) flächenbürtig bei Automus, Astrocarpus, 

d) aus der Carpellsohle entspringend: Aanunculus. Uebergänge zu diesem 

Modus von b resp. c aus bei den Rosaceen, 

d) in der Achsel des Carpells aus der Blüthenachse: Beispiel Corzaria, 
e) terminal aus dem Blüthenvegetationspunkt: Gräser. 

In verschiedenen Familien finden sich neben Formen mit apokarpen Gynae- 
ceen solche mit synkarpen, oder mit Uebergängen zwischen beiden. Es lassen 
sich zunächst zwei Kategorien synkarper Gynaeceum-Entwicklung unterscheiden: 
solche, die mit, und solche, die ohne Betheiligung der Blüthenachsenspitze zu 
Stande kommen. Dass beide Kategorien auch hier nicht scharf trennbar sind, 
zeigt sich schon in der Thatsache, dass in ein und demselben Fruchtknoten die 
untere Partie nach dem zweiten, die obere nach dem ersten Modus zu Stande 
kommen kann. Im Folgenden handelt es sich bei der grossen Mannigfaltigkeit 
der bier stattfindenden Vorgänge nur um Hervorhebung einiger Beispiele. 


2. Synkarpe Fruchtknotenbildung. 
a) Ohne Betheiligung der Blüthenachsenspitze. 
a) Mit parietaler Placentation. 
Einen sehr einfachen Fall zeigt die Ranunculacee Garidella nigellastrum 
(vergl. PAvER, a. a. O. und 
unsere Fig. 69). 

Wie Fig. 69 zeigt, sind 
die Carpelle nur in ihrem 
unteren Theile mit ein- 
ander vereinigt, im oberen 
aber frei. Sie wurden als 
distinkte hufeisenförmige 
Wülste angelegt, nach 
einiger Zeit aber auf ge- 
meinsamer becherförmiger 
Basis emporgehoben, so 
(B. 390.) Fig. 69. dass also das Gynaeceum 
Fruchtknotenentwicklung von Garidella nigellastrum nach PAYER. jetzt die Form eines die 
I in Oberansicht, die beiden Fruchtblattanlagen sind hufeisen- Blüthenachse umgebenden 
jungen Fiuchtkooten: 3 Ankenansicht cines etwas älteren, die Dechers besitzt, dEnEiE 
beiden Fruchtblätter sind an ihrer Basis »verwachsen«e. 4 Längs- nach oben hin in die bei- 


schnitt eines 3 entsprechenden Stadiums, pl Placenta. 5 Längs- den Carpelle theilt. Die 
schnitt durch einen älteren Fruchtknoten. 


li ' Ei 
Mi ja HE 


67 


Placenten werden auch 
hier durch die angeschwollenen Ränder der Fruchtblätter gebildet, und diese 
Ränder verlaufen selbst über den becherförmigen Theil (Fig. 69, 5) als getrennte 
Wülste. 


ER ET u Ey Se SE Me le FR FR 
el aa HR a Ri ae rs - j 3 £ 


x k Sr oe € 
ER A” z 4 4 ” 2 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). BUS 


In analoger Weise findet sich derselbe Vorgang nun in einer Vielzahl von 
Fällen, nur dass häufig in der Placentenbildung eine Vereinfachung in der Weise 
auftritt, dass statt der beiden, den Carpellrändern entsprechenden Placentenwülste 
auf der Innenseite des Fruchtknotenbechers nur je ein einziger Placentarwulst an 
der betreffenden Stelle auftritt. Auf diesen Placentarwülsten stehen dann häufig 
die Samenknospen in Vielzahl, so dass es ganz unmöglich ist, dieselben als aus 
den Randtheilen eines Fruchtblattes entsprossen zu betrachten. Die Placentar- 
wülste wachsen nicht selten so sehr als Leisten gegen das Centrum des Frucht- 
knotens hin, dass der letztere dadurch mehrfächerig wird. 

Einige Beispiele, bei welchen wir also ausschliesslich von der erwähnten Art 
der Placentation 
ausgehen, mögen 
das Gesagte erläu- 
tern. Die Carpelle 
von Cistus populi- 
Jolius (Fig. 70), wer- 
den angelegt in 
Form von Quer- 
wülsten, die einan- 
der zwar ziemlich 
genähert sind, aber 


anfangs doch nicht Fig. 70. (B. 391.) 


unter sich zusam- stus populifolius (nach PAveEr), ı. Blüthe seitlich von oben; der Frucht- 
2 knotenbecher mit 5 Placentawülsten ist angelegt, unterhalb derselben zahl- 

menhängen. reiche Staubblätter. 2 Halbirter Fruchtknotenbecher mit Placentawülsten 
In Fig. 70, I, vor Anlage der Samenknospen. 3 Fruchtknoten zur Zeit der Samen- 

sehen wir den  Nmospenanlegung, der obere Theil desselben wird später zum Griffel. 


Fruchtknoten schon in Becherform mit fünf ausspringenden Kanten, deren 
Spitzen der Mitte der Fruchtblattanlagen entsprechen, welche schon auf ge- 
meinschaftlicher ringförmiger Basis emporgehoben worden sind. An der- 
jenigen Stelle des offenen Fruchtknotenbechers, welcher der Trennungs- 
linie zwischen je zwei Carpellanlagen entspricht, sehen wir je einen auf der 
Innenwand des Fruchtknotenbechers verlaufenden dicken Längswulst auftreten: 
die Placenten.!) Die freien, die Ecken des Fruchtknotenbechers oben abschliessen- 
den Carpellränder wachsen nun in manchen Fällen z. B. Reseda, Hypericum- 
Arten zu eben so vielen Griffeln aus, indem sich die Ränder aneinanderlegen 
und so die Griffelröhre bilden. Wir haben dann also eine Fruchtknotenhöhlung, 
auf welche mehrere distinkte Griffel zuführen. Bei Cis/us ist dies nicht der 
Fall, bier wird die Griffelröhre gebildet durch starke Verlängerung des oberen 
Theiles des Fruchtknotenbechers. Dass derselbe seinen Anfang genommen hat 
mit der Bildung von fünf distinkten Fruchtblättern lässt sich äusserlich nur noch 
an dem Vorhandensein von fünf Narben erkennen (Fig. 70, 3). Die Placenten 
dringen als Leisten bis in die Mitte des Fruchtknotens hin vor und tragen jeder- 
seits -zwei Reihen von Samenknospen, der Fruchtknoten wird dadurch unvoll- 
kommen fünffächerig. 

Eine andere Lage der Placentenwülste, als die angegebene d. h. an der 


I) Dieselben brauchen in derartigen Fällen nicht nothwendig als Sprossungen der Innen- 
seite des Fruchtknotenbechers betrachtet zu werden, sondern können gleich anfangs mit dem- 
selben emporwachsen; ohne Zweifel kommen beide Fälle vor, bei Cis/us aber setzen sich nach 
den PAver’schen Abbildungen die Placenten nicht auf den Grund des Fruchtknotenbechers fort, 


316 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Stelle, welche der Verwachsungsstelle der Fruchtblätter entsprechen würde, wenn 
der Fruchtknotenbecher aus Verwachsung ursprünglicher freier Fruchtblätter zu 
Stande käme, ist für Fruchtknoten dieser Art nicht bekannt. A friori wäre es 
ja auch ganz gut denkbar, dass die Placenten z. B. auf der Mittellinie der Frucht- 
blätter entstünden, wie wir ja wissen, dass Samenknospen in einigen Fällen auf 
der Mittellinie der Fruchtblätter auftreten. Derartige Angaben existiren auch für 
die Placenten, allein sie beruhen, wie wir mit Sicherheit annehmen dürfen, auf 
Irrthum, ebenso wie die Anschauung, dass die Placenten »vollständige unab- 
hängige aber mit den Fruchtknoten verwachsene Gebilde« sein sollen, wie 
HuvisGen!) dies für Aeseda luteola und die Cruciferen angiebt. In der That ge- 
nügen successive Querschnitte durch den Fruchtknoten von Zeseda luteola um 
den Irrthum zu beseitigen oder schon ein einziger Schnitt, wie der in Fig. 71, A, 
abgebildete, welcher an der 
Stelle geführt ist, wo sich von 
dem Fruchtknotenbecher die 
freien Theile der einzelnen 
Fruchtblätter trennen. An der 
mit A bezeichneten Stelle sieht 
man die Ränder zweier be- 
nachbarter Fruchtblätter frei 
ausgebildet (ein weiter oben 
geführter Schnitt- zeigt drei iso- 
lirte Fruchtblätter der Quer- 
schnitt eines jeden ist wie in 
Fig. 71, B). Die beiden freien 


Ränder gehen nach unten con- 
Reseda luteola, Fruchtknotenquerschnitte. A an der Grenze . ... 2 f ; 
zwischen Fruchtknotenbecher und den freien Theilen der tinuirlich über in die Placenta 
Fruchtblätter; bei A sieht man die Ränder zweier an- und wir sehen, dass dieselbe 
einander grenzender Fruchtblätter oben frei, unten durch : re - s 
das schraffirte Gewebe a vereinigt. pl Placenten, r Rand I ER eigentlich Zee 
der Fruchtblätter, sk Samenknospen. B Querschnitt durch gesetzt ıst aus Gewebetheilen, 
den freien Theil eines Fruchtblattes. Dasselbe trägt auf welche den beiden Carpell- 
seiner Innenfläche (Oberseite) zwei junge Samenknospen 

(stärker vergr. als A). 


N 
N 


3% 


(B. 392.) Fig. 71. 


rändern entsprechen, und die 
Vorsprünge ır bilden und einem 
Mittelstück, welches ausdem Achsengewebe?)zwischen den Carpellen hervorgegangen 
ist (a Fig. 71). Die freien Carpelltheile selbst können in ihrem unteren Theile 
ebenfalls noch Samenknospen tragen, wie die beiden Querschnitte, namentlich 
Fig. 71, B, zeigen. Es stimmt also das Bild, welches ein fertiger oder nahezu 
fertiger Fruchtknoten von Reseda Zuteola oder auch von Cistws giebt, vollständig 
überein mit der Entwicklungsgeschichte, welche uns zeigt, dass der becher- 
förmige Theil des Fruchtknotens durch interkalares Wachsthum der Insertions- 
zone der Carpelle zu Stande gekommen ist. Die Placenten entstehen an dem 
Theile des Fruchtknotenbechers, welcher der Verbindungszone zwischen je zwei 
Carpellen entspricht, es hat sich das Vegetationspunktgewebe hier aber nicht in 
freie Blattränder und ein zwischen ihnen gelegenes Achsenstück differenzirt, son- 
dern die Placenta erscheint als einheitliche Bildung. Unrichtig aber wäre es zu 
sagen, sie entstehe durch Verwachsung der Blattränder, oder sie wie HUISGEN 


1) HuIsGEn, Untersuchungen über die Entwicklung der Placenten. Bonn 1873 (Dissertation.) 
2) Dass damit nicht etwa statuirt werden soll, dass die Placenten »axiler Natur« seien 
braucht nach’ dem oben Gesagten wohl kaum betont zu werden. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 317 


als selbständige mit den Carpellen gleichwerthige »Blasteme« zu betrachten. 
Ebensowenig Berechtigung hat dies bei den Cruciferen, wo sie von HuIsGEn!) 
ebenfalls als ein innerer mit den Carpellen alternirender Blattkreis aufgefasst 
werden, während sie der gewöhnlichen Auffassung zu Folge als aus je zwei ein- 
geschlagenen Rändern der Fruchtblätter verwachsen betrachtet werden. 

Ein Querschnitt durch einen Cruciferenfruchtknoten, z. B. den von Sinapis 
arvensis (Fig. 72), zeigt den Fruchtknoten ahgetheilt durch eine Scheidewand, an 
der aber unschwer zu erkennen ist, dass sie hervorgegangen ist aus der Ver- 
wachsung zweier in der Mitte des Fruchtknotens einander berührenden Sprossungen, 
nämlich &ben der Placenten (Fig. 72, 4). Der Fruchtknoten vor Anlegung der 
Samenknospen hat einen —.. 
elliptischen Querschnitt, 
die Placenten treten als 
breite Wülstehervor, auch 
hier an der Vereinigungs- 
stelle der beiden Frucht- 
blätter, ein freier Rand 
der letzteren wird aber 
weder jetzt noch später 
ausgebildet. Treten doch 
die Fruchtblattanlagen 
selbst, hier, wenn über- 
haupt so jedenfalls nur 
sehr kurze Zeit als freie, 


2a 


Fig. 72. (B. 393.) 


Ä 1—4 Fruchtknotenquerschnitte verschiedener Entwicklung von 
gesonderte Bildungen Sinapis arvensis. sk Samenknospen, die Placenten in der Mitte 
hervor, denn sie werden mit einander zu einer Scheidewand verwachsen. 5 Querschnitt 


> d i j i "icolor. 2 
sehr. früh schon auf ge- urch einen jungen Fruchtknoten von Viola tricolor. pl Placenta. 


meinschaftlicher Basis emporgehoben. Hier wie bei Reseda stehen die Samen- 
knospen übrigens nicht am Rande der Placenten, sondern an deren Grund. 
Ursprünglich ist allerdings das erstere der Fall, dann aber findet eine Ver- 
längerung des mittleren Theiles der Placenten statt, welche im Centrum des 
Fruchtknotens zusammenstossend und hier mit einander verwachsend die Scheide- 
wand desselben darstellen,’) wie dies aus der Vergleichung der Figuren 1, 2, 3, 4 
in Fig. 72, hervorgeht. 

Ebensowenig können wir der Meinung beipflichten, dass die Placentarleisten 
bei Viola auf der Mitte der Carpelle verlaufen — es liegt gar kein Grund vor, 
ihnen hier eine andere Stellung zu vindiciren, als in den oben betrachteten 
Fällen (vergl. den Querschnitt Fig. 72, 5). 

Nur als eine geringe Modification des besprochenen Typus der Frucht- 
knotenentwicklung können wir es betrachten, wenn die Fruchtblätter bei dem 
Sichtbarwerden der Fruchtknotenanlage nicht als gesonderte Sprossungen sicht- 
bar sind, sondern der Fruchtknoten gleich in Form eines einheitlichen Ringwalles 
auftritt. Wir wissen ja auch von der vegetativen Blattentwicklung, ferner der Blumen- 


I) a. a. O., pag. I4. — Vergl. ausser der Darstellung PAver’s (Taf. 44) besonders EICHLER, 
Ueber den Blüthenbau der Fumariaceen, Cruciferen und einiger Capparideen, Flora 1865. 
Meine Beobachtungen über die Carpellentwicklung stimmen mit denen EICHLER’s ganz überein. 

2) Nicht bei allen Cruciferen findet sich eine solche Abtheilung des Fruchtknotens, bei 
Selenia bleibt die Scheidewand in der Mitte unterbrochen, bei den Isatideen unterbleibt die 
Scheidewandbildung überhaupt. 


318 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


krone von Cucurbita etc., dass als erste Anlage eines Blattwirtels vielfach zuerst 
eine ringförmige Erhebung des Stengelvegetationspunktes auftritt, auf der dann 
erst die einzelnen Blattanlagen hervortreten. Eine solche einheitliche Anlage des 
Fruchtknotens findet sich z. B. bei Viola, manchen Papaveraceen etc. 


ß) Mit basaler Placentation. 

Es wird unten bei Besprechung der Griffelentwicklung noch darauf hinzu- 
weisen sein, dass vielfach die Placenten nicht in ihrer ganzen Ausdehnung Samen- 
knospen tragen. Bei den Geraniaceen z. B. entsteht ein Fruchtknotenbecher, an 
dessen Bildung sich fünf Fruchtblätter betheiligen ganz in der gewöhnlichen Weise 
mit fünf Parietalplacenten. Jede derselben trägt nur an ihrem unteren Theil zwei 
samenknospen (Fig. 73, C), im Griffeltheile des Fruchtknotens dagegen verwachsen 


c 


(B. 394.) Fig. 73. 

Erodium cicutarium, A Querschnitt durch den Griffelkanal, B durch den unteren, samen- 

knospen tragenden Theil des Fruchtknotens, C Längsschnitt eines jungen Fruchtknotens. 
die fünf Placenten mit einander (Fig. 73, A). Endlich finden wir auch beim syn- 
karpen Fruchtknoten ebenso wie beim apokarpen den Fall, dass auf jedes Frucht- 
blatt nur eine Samenknospe kommt.!) Als Beispiel diene Malva. Bei Malva syl- 
vestris (Fig. 74) entstehen die Carpelle nach Anlage der Staubblattröhre als kleine 


Protuberanzen am Rande des flach gewölbten Blüthenvegetationspunktes. Vor 


der Mitte jedes Carpells bildet sich eine Vertiefung (Fig. 74, E), und der Car- 
pellmitte gegenüber entspringt aus dem Blüthenvegetationspunkt die Samen- 
knospe (Fig. 74, B). Bei der derselben Familie angehörigen Arfaibelia dagegen 
ist der Vorgang ein ähnlicher wie bei Adlanthus (Paver, Taf. 8, Fig. 19): es er- 
hebt sich das Blüthenachsengewebe vor jedem Carpell zur »Sohle« und trägt die 
Sameriknospe. Die Differenzen von Adlanthus und Coriaria bestehen eben nur 
in der synkarpen Ausbildung des Malvaceen-Gynaeceums. Bei anderen Malva- 
ceen wie Hibiscus ist die Placentation parietal, ebenso bei Zavonia. Die Diffe- 
renz der Placentation erscheint aber nicht sehr gross, wenn man Malva als eine 
Form betrachtet, bei welcher eine Carpellarsohle nicht zur Ausbildung kam, bei 
Kitaibelia ist dies andeutungsweise noch der Fall, und zwischen Carpellen mit 
sohlenbürtigen Samenknospen zu solchen, bei denen die letzteren aus Parietalpla- 
centen entspringen, besteht ohnehin keine wesentliche Differenz, oft genug kommt 
in einem und demselben Carpell beides vor. 

I) Bei Zumaria, wo EICHLER für den aus zwei Fruchtblättern gebildeten Fruchtknoten nur 


eine Samenknospe angiebt, ist dies nur scheinbar der Fall (Blütendiagr. I. p. 196): drei andere 
verkümmern regelmässig. 


Fa AN A Pe Se a x .Yy as 
3 » Br u y 4, 5 “ : > y u 7  . 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 319 


Wäre der Blüthenvegetationspunkt von Malva, an welchem die Samenknospen 
entspringen, in Form einer Placenta ausgebildet, so würde dieser Fall in die 
nun folgende Kategorie gehören, so aber schliesst sich das besprochene Verhalten 
doch noch den andern eben geschilderten Fällen an, in denen der Blüthenboden 
nur insofern in die Fruchtknotenbildung eintritt, als eine ringförmige Zone des- 
selben die Carpellanlagen emporhebt. 


b) Synkarpe Fruchtknotenbildung unter Betheiligung der Blüthenachsenspitze. 
Es finden sich zunächst Fälle, die dem vorigen sich noch anschliessen. So 
z. B. bei den Pyrolaceen. Die Anlage des Fruchtknotenbechers geschieht con- 
form den oben beschriebe- 
nen Fällen: die Placenten 
erscheinen als Anschwellun- 
gen der Innenwand dessel- 
ben, der Vereinigungsstelle 
zweier Fruchtblätter entspre- 
chend. Dann aber bildet 
sich vor der Mitte jedes 
Fruchtblattes eineVertiefung 
d. h. der Theil des Blüthen- 
vegetationspunktes, an wel- 
chem sich die Placenten an- 
setzen, wächst nun mit dem 
interkalar in die Höhe wach- 
sendenFruchtknoten gemein- 
samt), und die Placenten- 
anschwellungen setzen sich 
auch über diesen Theil der 
Blüthenachse fort. Sokommt 
es, dassder Querschnitteines 
solchen Fruchtknotens ganz 
verschiedene Bilder gewährt, 


) 
h 


Fig. 74- (B. 395.) 


je nach der Höhe, in wel- 

: : Malva silvestris. A Fruchtknotenlängsschnitt mit Embryo- (E 
cher ‚man . AD 1: haltiger Samenknospe. B junge Blüthe, an welcher die = 
nach der Höhenregion des pelle noch nicht angelegt sind, im Längsschnitt; die den 
Fruchtknotens, durch wel- Blüthenvegetationspunkt umgebende Röhre trägt die Staub- 
chen man den Querschnitt blätter. C ältere Blüthen mit Carpellanlagen (cp) v Blüthen- 

3 ; vegetationspunkt. D in den Achseln der Carpelle sind Samen- 
legt, erhält man ein Bild, knospen aufgetreten. E Gynaeceum mit Blüthenvegetations- 


das fünf Parietalplacenten punkt halbirt. 
zeigt, oder eins bei welchen die Placenten durch eine Mittelsäule vereinigt sind — an- 
derer kleiner Differenzen nicht zu gedenken. Auch in sehr vielen anderen Fällen 
kommt es vor, dass die Placenten im oberen Theil desFruchtknotens wandständig, im 
unteren mit der Blüthenachse vereinigt sind (z. B. Solaneen). Oben wo die Placenten 
frei, nicht mit dem Gewebe der Blüthenachse vereinigt sind, erscheint der Frucht- 
knoten einfächerig, unten aber in vier Fächer abgetheilt dadurch, dass die Placenten 
hier im Zusammenhang mit dem Gewebe des Blüthenvegetationspunktes blieben. 
Was hier erst im Verlaufe der Entwicklung geschieht, d. h. das Vereint- 


1) So hat natürlich auch PAYER es gemeint, wenn er bei Beschreibung der Fruchtknoten- 
entwicklung von Zrica von Aushöhlungen spricht. HuisGEn’s Correctur (a. a. O. pag. 20) ist 
deshalb ebenso überflüssig als unpassend. 


320 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


wachsen von Blüthenvegetationspunkt und Placenten, das tritt in andern Blüthen 
von Anfang auf. 

Ein Querschnitt durch den Fruchtknoten einer Solanee, z. B. Ayoscyamus 
oder Micotiana (Fig. 75) zeigt uns einen zweifächerigen Fruchtknoten, die Placenten 
sind breite Wülste, welche beiderseits an der Scheidewand, welche den Frucht- 
knoten in zwei Fächer abtheilt, entspringen. Eine derartige Placentation kann 
zu Stande gekommen sein dadurch, dass zwei wandständige Placentarleisten bis 

in die Mitte des Fruchtknotens vor- 
N gedrungen sind und dort mit ein- 
& ander verwachsen, wie dies in der 
Fig. 75, A, durch die gestrichelte Con- 
tour angedeutetist. DerUmstand, dass 
die Placenten in ihrem oberen Theil 
A B von Micotiana (dies Verhalten ist auch 
sonst häufig, es findet sich z. B. auch 
bei Papaver) zweitheilig sind, scheint 
die erwähnte Deutung zu unterstützen. 
Verfolgt man aber die Entwicklung 
so zeigt sich, dass ein anderer Vorgang stattfindet. Die beiden Carpelle entstehen 
als hufeisenförmige Sprossungen (anderwärts als Ringwall), welche die Achsenspitze 
umgeben, und welche später durch interkalares Wachsthum ihrer Insertionszone 
emporgehoben werden. Ein Längsschnitt durch einen jungen Fruchtknoten zeigt, dass 
der Blüthenvegetationspunkt zwischen den Carpellen flach ist. Dann aber entsteht 
vor der Mitte eines jeden Carpelles eine grubenförmige Vertiefung, dadurch, dass 
die Mittelregion des Blüthenvegetationspunktes ein gesteigertes Wachsthum zeigt. 
Durch zwei Leisten hängt er mit den Carpellen zusammen; je nach der 
Richtung, in welcher man einen Längsschnitt führt, sieht man die Blüthenachse 
frei in die Fruchtknotenhöhle vorspringen oder mit dem Carpellgewebe ver- 
bunden. Die Placenten entstehen als Anschwellungen der Fruchtknotenscheide- 
wand. Anders ausgedrückt ist der Sachverhalt also der, dass die Stellen der 
Fruchtknotenanlage, an welchen in den oben beschriebenen Fällen die wand- 
ständigen Placentarleisten sich befanden, sich hier nicht von dem Blüthenvege- 
tationspunkt trennen, sondern dass das Gewebe desselben gemeinschaftlich mit 
jenen, den Verwachsungsstellen der Fruchtblätter entsprechenden Theilen des 
Fruchtknotenbechers emporwachsen. Der Griffel wird hier wie gewöhnlich von 
dem oberen Theile des Fruchtknotenbechers allein gebildet. Es ist klar, dass 
die Blüthenachse an der Placentenbildung direkt Antheil nimmt, und zwar ein- 
fach dadurch, dass sie mit dem Fruchtknotenbecher und an zwei Stellen in Ver- 
bindung mit demselben emporwächst. Analoge Verhältnisse, den Placenten ver- 
wandt, zeigen uns die Boragineen, manche Scrophularieen!) u. a. 

Bei einer Mehrzahl von Fruchtblättern ist der Vorgang ein ganz ähnlicher, wie 
der von Ayoscyamus und Micotiana geschilderte. Ein Beispiel, welches eine Ueber- 
gangsform zu dem Typus liefert, bei welchem die Placenten wandständig an einem 
Fruchtknotenbecher sind, der durch Emporheben ursprünglich getrennt entstandener 
Fruchtblattanlagen entstand liefert z. B. Oxalis.?2) Die fünf Fruchtblätter entstehen 


(B. 396.) Fig. 75. 


Micotiana watissima. A Querschnitt durch den oberen, 
B durch den unteren Theil eines Fruchtknotens. 


I) Als günstiges Untersuchungsobjekt seien hier namentlich die Pedieularis-Arten genannt. 
2) Für Oxalis lasiandra giebt HOFMEISTER (Flora 1861, pag. 409) eine wesentlich andere 
Fruchtknotenstruktur an, nämlich Uebereinstimmung mit dem oben erwähnten Fruchtknotenbau 
von Geranium, Erodium etc. Bei Oxalis stricla, der einzigen mir zu Gebote stehenden Form, 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 321 


hier in einem Wirtel, die breite abgeflachte Achsenspitze umgebend. Jedes Frucht- 
blatt ıst von dem anderen ursprünglich durch eine relativ breite Blüthenachsenzone 
getrennt. Die Fruchtblätter gewinnen zunächst Hufeiseniorm, statt dass sie aber 
auf einer becherförmig werdenden Insertionszone emporgehoben werden, ist der 
Vorgang vielmehr der, dass vor jedem Fruchtblatt in der Blüthenachse eine Aus- 
höhlung entsteht, resp. dass der mittlere Theil des Blüthenvegetationspunktes mit 
emporwächst. Es entsteht so ein fünffächeriger Fruchtknoten, bei welchem die 
oberen freien Theile der Fruchtblätter die Griffel bilden. Ein Querschnitt durch 
den unteren Theil, den eigentlichen Fruchtknoten, zeigt also eine mittlere Partie, 
an welche die Ränder- 
der Carpelle sich an- 
setzen, sie bleiben aber 
mit dieser mittleren 
Partie vereinigt und an 
den Stellen der Mittel- 
säule, wo die Carpell- 
ränder sich ansetzen, 
verlaufen in jedem 
Fache zwei Längsleis- Fig. 76. (B. 397.) 


ten: die Placenten. Querschnitte durch den Fruchtknoten von Oxalis stricta. A junger 
Ohne Zweifel entspre- Fruchtknoten vor Anlage der Samenknospen. B älterer Fruchtknoten, 

- . in dessen Fächern je zwei Reihen Samenknospen sich befinden. 
chen diese letzteren je C Querschnitt durch den oberen Theil eines Fruchtknotens etwas 
einem Randtheile eines älter als A, die Ränder der Fruchtblätter setzen sich dem Blüthen- 
Fruchtblattes, das sich vegetationspunkt (Ax) an, mit welchem sie weiter unten ganz ver- 
einigt bleiben. 


nur eben von dem Ge- 
webe des Blüthenvegetationspunkt nicht getrennt hat. Ganz ähnlich ist der Vor- 
gang bei /mpatiens und in anderen Fällen. | 

Eine weitere Vereinfachung ist die, dass die Carpelle nicht mehr als freie 
Blattanlagen angelegt werden, und die einzelnen Fächer eines mehrfächerigen 
Fruchtknoten, wie es z. B. der von Oxaäs ist, nicht mehr durch die beiden, von 
einander getrennten Seitenwandungen der Carpelle (vergl. Fig. 76, B) getrennt 
werden, sondern dass diese Scheidewände von Anfang an einfach sind, wie die 
von Micotiana. Es geschieht dies dadurch, dass vor jedem Carpell eine Grube 
entsteht — die Anlage eines der späterhin auftretenden Fruchtknotenfächer — 
Diese Gruben vertiefen sich und sind von einander getrennt durch eine einfache 
Scheidewand: Gewebe des Blüthenvegetationspunktes, das sich nicht in zwei 
Carpellwände gesondert hat. Es ist klar, dass auch dieser Fall vom vorigen nicht 
scharf zu trennen ist, man braucht sich nur zu denken, dass die Aussenwand 
jedes Fruchtknotenfaches ein sehr gesteigertes Flächenwachsthum erfahre, während 
das zwischen zwei Fruchtknotenfächern liegende Gewebe des Vegetationspunktes 
sehr wenig wächst, so erhält man ein mit dem vorher geschilderten analoges 
Verhalten der Fruchtknotenbildung. Besonders klar wird dies hervortreten, wenn 
man die Fruchtknotenbildung der Caryophylleen mit der von Oxalis vergleicht. 
Als Beispiel diene Malachium aquaticum. (Fig. 77, 1—5.) Die Carpelle werden 
hier ursprünglich als kleine, unter sich freie Höcker angelegt, die aber später 
nur durch ein schmales Stück Blüthenachse von einander getrennt sind. Vor 
jedem Carpell entsteht nun eine Vertiefung in dem Blüthenvegetationspunkt, welche 


lässt sich die Abwesenheit des von HOFMEISTER angegebenen axilen bis zum Niveau des unteren 
Endes der Fruchtknotenfächer reichenden Kanales unschwer constatiren. 


ScHEnK, Handbuch der Botanik, IU. 21 


322 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


zum Fruchtknotenfach wird. Das zwischen zwei Fächern liegende, ursprünglich 
sehr schmale Stück der Blüthenachse wächst auch bei der Vergrösserung des 
Fruchtknotens mit und bildet so die Scheidewand zwischen je zwei Fächern. Das 
centrale Stück der Blüthenachse, an welches sich die Scheidewände des Frucht- 
knotens ansetzen, wächst anfangs stärker, als die Fruchtblätter seibst, und ragt 
in Folge dessen über dieselben hervor. (Fig. 77, 1.) Erst später überwächst die 
Fruchtknotenwand die Blüthen- 
achse, zu einem Zeitpunkt, wo 
die oberen Samenknospen 
schon angelegt sind (Fig. 77, 4), 
die Scheidewände setzen sich 
als Leisten auf die Wand dieses 
kurzen Fruchtknotenbechers 
fort, der aber keinen Griffel 
bildet, sondern seine fünf Vor- 
sprünge (N Fig. 77, 5) sofort zu 
Narben auswachsen lässt. (Vgl. 
den Längsschnitt von Melan- 
dryum Fig. 77, 6.) Die Samen- 
|»l knospen stehen in jedem Fach 
in zwei Reihen: an den Stellen, 
wo die Blattränder der Car- 
pelle sich an die Blüthenachse 
ansetzen würden, wenn freie 
Carpellrändervorhanden wären. 


Rıe,77. 


(B. 398.) 


1—5 Malachium aquaticum. ı Blüthenlängsschnitt, st, Staub- 
blatt des ersten, st, des zweiten Kreises, der Fruchtknoten 
ist noch überragt von dem Blüthenvegetationspunkt. 2 Quer- 
schnitt durch einen Fruchtknoten, derselbe ist fünffächerig, 
wird aber, wie Fig. 3 (der Querschnitt eines älteren Frucht- 
knotens) mit scheinbar freier Placentation einfächerig; die 
Scheidewände sind auseinandergezogen worden, und bis auf 
kleine Reste verschwunden. Fig. 4 Querschnitt durch einen 
jungen Fruchtknoten, die Samenknospen werden eben erst 
angelegt. 5 Oberansicht eines jungen Fruchtknotens, N Stelle 
eines Fruchtblattes, die sich zur Narbe entwickeln wird. 
6 Längsschnitt durch eine weibliche Blüthe von Melandryum 
album. Die Placenten setzen sich im Fruchtknotenbecher 
noch eine Strecke weit auf die Innenwand hinauf fort. 
st verkümmerte Staubblätter. 


Die Samenknospen stehen hier 
also an der Blüthenachse selbst, 
trotzdem werden wir darin 
keinen irgendwie wesentlichen 
Unterschied gegenüber anderen 
Placentations - Arten constati- 
ren. Später schwinden die 
Scheidewände, die Zellen der- 
selben werden gelockert, beim 
weiteren Breitenwachsthum aus- 
einandergezogen, der Rest der 
Trennungswandvertrocknetund 


man erkennt an der Innenwand des fertigen Fruchtknotens nur noch die Stellen, 


wo sich die Scheidewände ansetzten)). 


“ 


1) Es ist also das Vorkommen einer »freien« Centralplacenta hier wie bei anderen Caryo- 


phylleen (AMelandryum album z. B. verhält sich im Wesentlichen ebenso wie Malachium) nur ein 
sekundäres, durch Schwinden der Scheidewände veranlasstes. Die Angaben ROHRBACH’s (Morpho- 
logie der Gattung Silene. Inauguraldissertation, Berlin. 1868) über die Entwicklung des Fruchtknotens 
von Silene (pag. 33. a. a. O.), wonach das Mittelsäulchen von Sieze durch Verwachsung von 
6 Blatträndern entstehen soll, kann ich, wenigstens für Sileze pendula (und andere Arten werden 
sich wohl ähnlich verhalten) nicht bestätigen. Die Fruchtblätter entstehen zu dreien dicht unter 
der Spitze des ziemlich hoch gewölbten Blüthenvegetationspunktes. Vor jedem Fruchtblatte 
sieht man nun eine Grube auftreten, die Oberfläche des Blüthenvegetationspunktes, also abgetheilt 
durch drei Leisten: die Anlagen der von Anfang an einfachen (nicht wie ROHRBACH angiebt, 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 323 


War die mit den Carpellen gleichzeitig emporwachsende Blüthenachse in den 
vorhin beschriebenen Fällen mit den Carpellen im Zusammenhang, so fehlt ein 
solcher vollständig in anderen Fällen, wo sich vielmehr die Blüthenachse frei im 
Innern des Fruchtknotenbechers erhebt, wie bei den Primulaceen und Lentibularieen. 
Die Samenknospen stehen bei diesen auf der Verlängerung der Blüthenachse, welche 
desshalb als freie Centralplacenta bezeichnet wird. Denken wir uns in dem 
Fruchtknoten von Malachium aguaticum die Scheidewände weg, die in der That 
ja später auch verschwinden, so erhält man ebenfalls eine freie Centralplacenta. 
Die der Primulaceen unterscheidet sich aber von der im reifen Fruchtknoten von 
Malachium stehenden, auch abgesehen von den Scheidewänden, dadurch, dass an 
ihr die Samenknospen in spiraliger Anordnung, nicht wie bei Malachium in je 
zwei Längsreihen, welche den Carpellrändern entsprechen, stehen. 

Endlich kennt man eine Anzahl von Fällen, in denen die in den Frucht- 
knoten hineinragende Achsenspitze statt zu einer freien Centralplacenta, zur Bildung 
einer terminalen Samenknospe verwendet wird, ähnlich, wie dies auch bei 
Fruchtknoten, welche aus einem Carpell gebildet werden, geschieht. Solche 
terminale Samenknospen finden sich z. B. bei den Polygoneen, Amarantaceen 
Chenopodiaceen. Man hat in diesen Fällen den Vorgang auch so auszudrücken 
gesucht, die Samenknospe sei eine Neubildung f»une creation nouvelle« WARMING 
a. a. OÖ. pag. 188) auf der Achsenspitze, denn selbstverständlich muss die An- 
ordnung der Zellen theilweise eine andere werden, wenn aus der Achsenspitze 
eine Samenknospe wird. Es scheint mir aber von keinem Belang und nur eine 
Differenz im Ausdruck zu sein, ob man sagt, die Achsenspitze wandle sich in 
eine Samenknospe um, oder es entstehe auf ihr als terminale Neubildung eine 
Samenknospe. Denn beides besagt doch nur soviel, dass die Achsenspitze voll- 
ständig zur Samenknospenbildung verbraucht wird; dass dabei die charakteristischen 
Veränderungen vor sich gehen müssen, welche eine Samenknospe von einem 
vegetativen Organ unterscheiden, ist klar, und ebenso ist zu erwarten, dass diese 
Veränderungen oft mit charakteristischen Aenderungen in der Zellenanordnung 
verknüpft sein werden. 

Es geht aus dem ganzen Gange der obigen Darstellung hervor, dass sie die Meinung, die 
Samenknospen seien überall Dependenzen der Fruchtblätter, nicht theilt, wohl aber die nahen 
Beziehungen der verschiedenen Placentations-Arten anerkennt. Wenn man aber die freie Central- 
placenta der Primulaceen, Lentibularieen u. a. als aus dem Blüthenvegetationspunkte und den 
mit demselben verschmolzenen (oder an denselben »hinauflaufenden«) Ventraltheilen der Carpelle 
zusammengesetzt betrachtet, so können wir darin zunächst nur eine Abstraktion sehen, nicht aber 
eine Bezeichnung für den wirklich stattfindenden Vorgang. Als solche würde sie, wie in den 
oben erwähnten Fällen (Mala, Coriaria) nur dann gelten können, wenn der Nachweis geführt 
würde, dass die »verschmolzenen Ventraltheile der Carpelle« sich von der Substanz des Blüthen- 


durch Verschmelzung der eingebogenen Fruchtblattränder entstandenen) Scheidewände des Frucht- 
knotens. Auf Querschnitten älterer Blüthen sieht man scheinbar die Verwachsungsstellen der 
Placenten, wovon aber hier nicht die Rede sein kann, es ist die Zone, in der sich auch die 
Gefässbündel differenziren. Häufig laufen die Placenten (resp. die einfachen Scheidewände) noch 
ein Stück weit auf die Innenfläche des freien, oberen, becherförmigen Theiles des Fruchtknotens 
hinauf, wie bei Melandryum (Fig. 76, 6); ein Querschnitt durch diese Partie zeigt dann natürlich 
freie, nicht verwachsene, samenknospentragende Placenten. Es finden sich demnach, falls das für 
Silene pendula Angegebene auch für andere Szleze-Arten gelten sollte, keineswegs solche Differenzen 
in der Fruchtknotenbildung der Caryophylleen, wie man bisher annahm. Die Zerstörung der 
Fruchtknotenscheidewände ist übrigens sehr verbreitet, nur erfolgt sie gewöhnlich erst in einem 
späteren Stadium, z. B. bei Digitalis purpurea. 


2ı1* 


324 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 
vegetationspunktes, wenn auch nicht formal — durch gesonderte Ausbildung — doch materiell, 


durch die Beschaffenheit dieses Gewebes unterscheiden. Dieselbe Erwägung gilt für den unter- 
ständigen Fruchtknoten, 
B. Unterständiges Gynaecum. 

Im unterständigen Fruchtknoten wiederholen sich, was die Placentation 
und Fächerung des Fruchtknotens betrifft, die bei dem oberständigen Fruchtknoten 
geschilderten Verhältnisse. Es ist vor Allem die Entstehung der Fruchtknoten- 
höhlung, welche hier von Interesse ist. Dieselbe wird durchgehends gebildet 
durch die Aushöhlung der Blüthenachse selbst, von welcher sich der untere Theil 
der Fruchtblätter nicht abgliedert. In sehr auffallendem Grade tritt dies hervor 
bei den Cacteen z. B. Zpiphyllum truncalum. Die Hüllblätter (Kelch und 
Blumenkrone) der Blüthe entstehen hier in schraubiger Anordnung an dem Blüthen- 
vegetationspunkt. Noch ehe dieselben alle angelegt sind, bemerkt man auf dem 

vorher flach gewölb- 


Q ten  DBlüthenvegeta- 

NIS tionspunkteine krater- 

förmige Vertiefung). 

Dem Rande dieses 

) Kraters entsprossen 

N die Carpelle, welche 
N 


nachher zu den Grif- 
feln auswachsen, wäh- 
rend die Fruchtkno- 
[ tenhöhle dadurch ge- 

bildet wird, dass die 
5 Vertiefung der Blü- 
{ 2 thenachseimmer mehr 
fortschreitet. Die Pla- 


“; ; Bey A REEL, centen entstehen als 
"piphyllum truncatum (hort. üthenlängsschnitte ı durch eine Jüngere, IR N 
2 eine ältere Blüthe, bei der sämmtliche Blüthenteile im Wesentlichen Wülste an den Stellen 
angelegt sind. cp Carpelle, pl Placenta, bei 2 stehen Samenknospen des Fruchtknotenbe- 
(in Form kleiner Höcker) auf den Placenten, chers, welcherdie Ver- 
u; 


/ 
/ 
/ 


N 


längerung der Vereinigungsstellen zweier Carpelle bilden. Im Grunde ist dieser Fall 
also derselbe wie der, wo diese Carpellanlagen auf einer ringförmigen Zone empor- 
gehoben werden, nur trennt sich hier an dem unterständigen Fruchtknoten die 
äussere Wand des Fruchtknotenbechers nicht von dem tibrigen Achsengewebe?). 
Derselbe Vorgang wiederholt sich nun im Grunde bei allen unterständigen 
ruchtknoten. So z. B. bei denen der Umbelliferen. Die Carpelle entstehen hier als 
zwei halbkreisförmige Anlagen an der Mündung der ausgehöhlten Blüthenachse. 
Die Samenknospen stehen nahe der Basıs des Fruchtknotenbechers, aber deutlich 
auf der Wand derselben, und zwar so, dass jedes Fruchtblatt zwei trägt. Die 
beiden Samenknospen entspringen, wie Oberansichten zeigen, den Carpellrändern, 
die aber von dem Gewebe des Blüthenvegetationspunktes sich nicht trennen. 


!) Die Staubblätter entstehen in vielgliedrigen Wirteln in absteigender Reihenfolge. 

2) Anders ausgedrückt ist der Vorgang der: bei Bildung der oberständigen, becherförmigen 
Fruchtknotenanlage erhebt sich nur das Gewebe des Blüthenvegetationspunktes, dem die Carpell- 
anlagen inserirt sind, bei Bildung des unterständigen Fruchtknotens das gesammte peripherische 
Gewebe des Blüthenvegetationspunktes. Hier wie beim oberständigen Fruchtknoten kommt eine 
becherförmige Bildung, in welche die Samenknospen eingeschlossen sind, zu Stande, Eine 
wesentliche Differenz zwischen beiden Vorgängen existirt nicht. 


1. Kapitel. ‚Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 325 


Indem vor jedem Fruchtblatte eine Vertiefung entsteht, werden die beiden 
Samenknospen jedes Carpells in die Höhe gehoben, es wird so der Fruchtknoten 
ähnlich wie der der Solaneen etc. durch eine Mittelsäule in zwei Fächer ab- 
getheilt. In jedem Fache verkümmert eine Samenknospe, die nach oben gerichtet 
ist, während die nach unten gekehrte sich kräftig entwickelt. Fast dasselbe Bild 
wird man (— von der Ver- 
schiedenheit in der Zahl der 
Samenknospen abgesehen —) 
erhalten, wenn man sich 
zwei Ranunculus-Pistille mit 
ihren »Sohlen« dicht ver- 
wachsen denkt (nur dass dann 
die in Fig. 79, 2, mit A be- 
zeichnete Aussenwand des 
Fruchtknotens von einem 
Stück der Carpellwandung 
und nicht yon der hohlge- Fig: yo: | Ga 
wordenen Blüthenachse ge- y 2% A i > 

: ” 2 ı Längsschnitt durch eine junge Blüthe von Zryagium mariti- 
bildet wäre). Es ist aber mun, st Staubblätter, cp Carpelle, 2 und 3 Angelica silvestris, 
meiner Ansicht nach eine 2 Längsschnitt, in jedem Fache befinden sich zwei Samen- 
ganz müssige Frage, ob die. Kipen ron Weichen ie sc, aufwärts gericht Ckı 


Scheidewand eine Sprossung eines jungen Fruchtknoten; die Samenknospen sind wand- 


der Blüthenachse oder der Eur: Sn IERRESN an En Se Ei Er »Ver- 
wachsenen« Rändern entsprechen würden. Sie werden später 
Carpelle (Sohlen derselben) emporgehoben. 


ist. Denn da die Blüthen- 

achse in dem Fruchtknotenfach überhaupt kein besonderes Carpellblatt bildet, 
sondern direkt zu der Fruchtknotenhöhle sich gestaltet, so ist klar, dass 
Sprossungen irgend welcher Art eben auch nur an diesem, nicht in Achse und 
Blatt differenzirten Gebilde auftreten können. Die freien Theile der Fruchtblätter 
bilden hier nur die Griffel. 

Einen ganz ähnlichen Fall finden wir bei den Oenothereen. Auch hier ent- 
steht der unterständige Fruchtknoten durch Aushöhlung der Blüthenachse. Wir 
haben bei Oenothera im unterständigen Fruchtknoten denselben Process vor uns, 
wie bei Monotropa im oberständigen. Es treten alternirend mit den Carpellen 
im Grunde des Fruchtknotenbechers vier Höcker auf, oder mit andern Worten, 
es bildet sich vor jedem Fruchtblatt eine Aushöhlung. Sowohl der über dem 
Blüthenvegetationspunkt gelegene Theil des Fruchtknotenbechers als der unter- 
halb desselben gelegene wachsen nun in die Höhe. Die Folge davon ist, dass 
im unteren Theil der Fruchtknoten vierfächerig, im oberen einfächerig ist, dass 
in letzterem die Placenten von den Vereinigungsstellen der Fruchtblätter aus ins 
Innere hervorragen, in ersterem die Winkel der Scheidewände, welche durch das 
mit emporgewachsene Gewebe des Vegetationspunktes vereinigt sind, bekleiden. 

Instructiv sind die Verhältnisse bei der ebenfalls zu den Oenothereen ge- 
hörigen 7rapa natans. Hier findet sich keine Parietal-Placenta, sondern die 
Blüthenachse erhebt sich im Grunde des Fruchtknotenbechers zur Centralplacenta, 
an der zwei, den stärkeren der vier Carpellanlagen (die zwei andern mit diesen 
gekreuzten verkümmern), gegenüberstehenden Samenknospen entstehen. Später 
aber entsteht vor jedem dieser zwei Carpelle eine Grube, in welche die Samen- 
knospe hineinwächst und der Fruchtknoten wird so in seinem untern Theile 


326 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


zweifächerig — freilich ist es mir nicht unwahrscheinlich, dass eine Nachunter- 
suchung ergeben wird, dass diese Trennungswände des unteren Fruchtknotentheils 
schon von Anfang an vorhanden sind. 

Endlich kann sich auch im unterständigen Fruchtknoten die Blüthenachse 
zu einer freien, nicht durch Gewebelamellen mit dem Fruchtknotenbecher ver- 
bundenen Centralplacenta erheben, wie bei der Primulacee Samolus. Oder es 
bildet sich im Fruchtknotenbecher nur eine Samenknospe aus, welche grundständig 
bleibt und neben dem Blüthenvegetationspunkte entsteht, so die der Compositen, 
oder welche wie bei den Dipsaceen und Valerianeen wandständig gebildet wird 
und dann bei weiterem Wachsthum des Fruchtknotenbechers in dessen obere 
Region zu stehen kommt. Es müssen die hier kurz angeführten Beispiele genügen, 
da eine ausführliche Erörterung viel zu weit führen würde. 

Die Erscheinungen der Placentation sind also im unterständigen Fruchtknoten 
ganz übereinstimmend mit denen im oberständigen, an Uebergängen zwischen 
beiden fehlt es ja auch ohnehin nicht. Einen Uebergang von perigynischen zu 
epigynischen Blüthen bietet z. B. die Gattung Zirus. 

Fassen wir speciell das über die Placentation Gesagte zusammen, so ist 
nochmals vor Allem hervorzuheben, dass wir der Streitfrage, ob die Placenten 
carpell- oder achsenbürtig seien, irgend welche Bedeutung nicht beilegen können, 
und zwar aus dem Grunde, weil in der Blüthe sehr häufig das Achsengewebe 
vom Carpellgewebe sich nicht sondert, und es nur ein Wortstreit wäre, ob man 
eine solche als eine nicht in Carpell (Blatt-) und Achse gesonderte Sprossung, als ein 
Achsengebilde (was sie für die direkte Beobachtung ohne Zweifel ist), oder als 
ein Verwachsungsprodukt von Blatt und Achse auffassen will. Was sich nicht 
von einander gesondert hat als verwachsen zu bezeichnen, das ist eine Begriffs- 
bestimmung, welche in vielen Fällen den Vergleich mit verwandten Formen, bei 
welchen eine solche Trennung stattfindet, erleichtert, von der man aber nie ver- 
gessen sollte, dass sie nur eine Hilfsvorstellung unseres Verstandes ist, die sich 
mit den realen Vorgängen vielfach durchaus nicht deckt. Ein Blüthenvegetations- 
punkt ist, wie die Verfolgung der Entwicklungsgeschichte zeigt, ein ausserordent- 
lich plastisches Gebilde. Bei der Fruchtknotenbildung kommt es vor allem darauf 
an, Höhlungen zu schaffen, in welchen die Samenknospen geborgen sind und 
die nöthigen Leitungswege für die Pollenschläuche. Dieses Ziel wird selbst bei 
verwandten Formen auf verschiedene Weise erreicht. Bei den Malvaceen z. B. 
sind die Placenten deutlich Parietalleisten des Fruchtknotenbechers, bei Zbiscus, 
bei Malva entspringen die Samenknospen ebenso deutlich aus dem Blüthen- 
vegetationspunkt, wir haben Zwischenformen, wie Sphaeralcea, welche zeigen, dass 
der letztere Fall als eine Vereinfachung des ersteren betrachtet werden kann, 
dass die einzige Samenknospe eines Fruchtknotenfaches bei Malva aus einer reicher 
mit Samenknospen ausgestatteten Form, die auf parietalen Placenten eines mit 
»Sohlenbildung« versehenen Carpelles inserirt waren, dadurch entstanden sein kann, 
dass nur eine einzige Samenknospe übrig blieb und die Sohle des Carpells von der 
Achse sich nicht trennte oder mit andern Worten überhaupt nicht ausgebildet 
wurde. Wir sehen nämlich, dass die bei Zbiscus in zwei, den Carpellrändern 
entsprechende Wülste getrennten Placentarleisten bei Adelmoschus an ihrer Basis 
verbunden sind, so dass sie Hufeisenform haben, dass bei SpAhaeralcea statt der 
bei Abdelmoschus noch zahlreichen Samenknospen nur drei, eine mittlere und 
zwei seitliche sich entwickeln und zugleich vor jedem Carpell eine kleine Ein- 
senkung auftritt. Bleibt nun nur noch die mittlere dieser Samenknospen übrig, 


VE 


Bus, 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 327 


und sondert sich der Placentartheil von der Blüthenachse nicht mehr ab, so er- 
halten wir eine ganz ähnliche Stellung wie die von Malva.!) All diese phylo- 
genetischen Erwägungen hindern aber nicht, dass de facto heutzutage die Samen- 
knospen von Maliva aus der Blüthenachse selbst in der Achsel der Carpelle 
entspringen, da die Entwicklung eine abgekürzte ist. Für die morphologische 
Natur der Samenknospe ergiebt sich aus alledem, dass ihr Ursprungsort ein 
irrelevanter ist. Hier mögen noch einige Fälle abgeleiteter Fruchtknotenbildungen 
erwähnt werden. 

Eine nur geringe Abweichung bilden diejenigen Fruchtknoten, welche ganz 
oder theilweise durch secundäre Wände abgetheilt werden, d. h. solche, welche 
weder von den Carpellrändern noch von den Placenten oder dem Achsengewebe 
gebildet werden, sondern secundäre Wucherungen vorstellen, welche den Innen- 
flächen der Carpelle entspringen. Das bekannteste Beispiel dafür bieten die 
Fruchtknoten der Labiaten und Boragineen,?) welche ursprünglich zweifächerig, 
später durch zwei, den Mittellinien der Carpelle entspringende Wucherungen in 
vier Abtheilungen (Clausen) getheilt werden, deren jede einen Samen umschliesst. 
Aehnliche, aber nicht ganz zum Fruchtknotencentrum vordringende Leisten finden 
sich bei Zinum, wo durch dieselben also eine nicht ganz vollständige Trennung 
des Fruchtknotens in ıo Fächer bewerkstelligt wird. 

Eine andere Abweichung von der gewöhnlichen Form besteht in Ver- 
schiebungen, welche die Placenten nachträglich erleiden, ein Fall, der sich bei 
einigen Mesembryanthemum- und Melastomaceen-Arten und Punica Granatum 
findet und von den ersteren kurz beschrieben sein mag. Die Placenten scheinen 
hier im fertigen Zustand auf den Wandungen der Fruchtknoten und zwar 
speciell auf den Mittelnerven der Fruchtblätter zu stehen. Dies ist indess nur 
eine secundäre Erscheinung: ursprünglich stehen die Placenten den Fruchtblättern 
gegenüber (sie sind mit der Blüthenachse vereinigt). Dann aber findet gewisser- 
maassen eine Umstülpung derselben statt, sie werden zuerst horizontal gestellt 
und dann auf die Aussenseite des Fruchtknotens gerückt. 

Viel tiefer greifender sind die Abänderungen, welche im Fruchtknoten von Schmarotzer- 
pflanzen aufgetreten sind. Als Beispiel für dieselben mögen hier nur die Loranthaceen genannt 
sein, deren lange verkannter Fruchtknotenbau durch TREUB’s?) schöne Untersuchungen neuerdings 
aufgeklärt worden ist. Bei Zoranthus sphaerocarpus erhebt sich am Grunde der Fruchtknoten- 
höhle eine freie Centralplacenta,*) die einige sehr rudimentäre, integumentlose Samenknospen 
hervorbringt und später vollständig mit der Innenfläche des Fruchtknotens verwächst, so dass 
die Embryosäcke dann scheinbar einem, den Fruchtknoten erfüllenden Gewebe eingebettet sind. 
Viel weiter geht die Reduction bei Viscum articulatum und Loranthus fentandrus: es werden 
hier eine Centralplacenta und — wenn auch noch so rudimentäre — Samenknospen an derselben 
gar nicht mehr ausgebildet. Viscum articulatum besitzt einen Fruchtknoten, gebildet aus zwei 
Fruchtblättern, welche so enge aneinander schliessen, dass nur eine enge Spalte zwischen ihnen 


I) Vergl. die Fig. auf Taf. 6 u. 7 in PAvEr’s Organogog£nie de la fleur. 

2) Auch der Fruchtknoten von Dafura ist bekanntlich vier- (zuweilen auch 6)-fächerig, 
obwohl er nur von zwei Fruchtblättern gebildet wird. Ich kann aber nicht finden, dass von 
den Carpellmitten aus je eine falsche Scheidewand entspränge, sondern finde, dass die Placenten 
frühzeitig mit der Carpellwand verwachsen. Die Scheidewand gehört also den Placenten zu. 

3) TREUB, Observations sur les Loranthacees. Annales du jardin botanique de Buitenzorg. 
vol. II. pag. 54. vol. II. pag. ı ff. — Die älteren Angaben HoFMEISTER’s (Abh. d. kön. sächs. 
Ges. d. Wiss. Bd. VI) werden dadurch ergänzt und berichtigt. 

#4) Das Verhältniss ist also analog dem der Santalaceen, wo an einer Centralplacenta eben- 
falls rudimentäre- Samenknospen sich finden. 


328 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


bleibt. Da wo diese Spalte aufhört, also am Grunde des Fruchtknotens, gehen aus einigen 
plasmareichen Zellen, die nebeneinander liegen, oder durch Parenchymzellen getrennt sind, 
mehrere Embryosäcke hervor, von denen aber nur einer zur Weiterentwicklung gelangt. Ver- 
gleicht man dies (in ähnlicher Weise bei Zoranthus pentandrus vorkommende) Verhalten mit dem 
von Lor. sphaerocarpus, so werden wir kaum zweifelhaft darüber sein können, dass es durch 
Reduction aus jenem entstanden ist. Placenta und Samenknospen sind dann aber nicht »con- 
genitale mit dem Fruchtknotengewebe verwachsen, sondern eben überhaupt nicht zur Ausbildung 
gekommen, wie die Pollenmutterzellen von Cycanthera (vergl. pag. 134) sich nicht in besonders 
ausgestalteten Pollensäcken, sondern in einer ringförmigen Anschwellung der Blüthenachse diffe- 
renziren, so auch die Embryosackmutterzellen der genannten Loranthaceen nicht in Samenknospen, 
sondern im Blüthengewebe unterhalb des Fruchtknotens. (Vergl. den Abschnitt über Parasiten.) 
Wie es bei den Staubblättern ein häufiges Vorkommniss ist, dass einzelne 
derselben verkümmern, und dann in der fertigen Blüthe gar nicht mehr oder als 
»Staminodiene wahrnehmbar sind, so ist auch das Fehlschlagen von Frucht- 
blättern eine nicht seltene, in verschiedenen Abstufungen vorkommende Er- 
scheinung. So bei den Caprifoliaceen. Bei ‚Symphoricarpus racemosa ist der 
Fruchtknoten aus vier Fruchtblättern zusammengesetzt; davon verkümmern ganz 
regelmässig zwei einander gegenüberstehende Fruchtknotenfächer, in denen zahl- 
reiche Samenknospen angelegt werden, während die beiden andern, welche je 
nur eine Samenknospe enthalten, sich entwickeln. In dem dreifächerig an- 
gelegten Fruchtknoten von Viburnum verkümmern zwei Fächer so vollständig, 
dass auch Samenknospen in ihnen nicht angelegt werden, sie erscheinen am 
fertigen Fruchtknoten nur noch als Striemen auf dessen Aussenseite. — Der Fall 
von Rhus wurde oben schon erwähnt. Von den drei angelegten Fruchtblättern 
entwickelt sich nur eines vollständig und umschliesst eine Samenknospe, die 
beiden andern bleiben steril. Analoge Beispiele finden sich auch bei den 
Valerianeen. A 
Der unterständige Fruchtknoten wird bei Valeriana, Valerianella u. a. mit 
drei Fruchtblättern angelegt, welche bei Valerianella!) drei Parietalplacenten 
bilden. Allein nur an zweien derselben werden Samenknospen angelegt und 
zwar an einer Placenta zwei, an der andern nur eine, so dass also in jedem der 
drei durch die Placenten gebildeten Fächer eine Samenknospe liegt. Von diesen 
entwickelt sich nur eine der zu zweien an einer Placenta stehenden, die beiden 
andern verkümmern. Es werden dann die Fruchtknotenfächer durch das oben 
mehrfach beschriebene interkalare Wachsthum vertieft und so die fertile Samen- 
knospe, die anfangs auf dem Grunde des Fruchtknotenbechers stand, empor- 
gehoben. Der Fruchtknoten von Valerianella zeigt also zwei sterile, sehr ver- 
kümmerte Samenknospen einschliessende Fächer und ein fertiles Fach. Der von 
Valeriana ist scheinbar einfächerig. Man könnte zwar an fertigen Blüthen zu der 
Ansicht gelangen, es seien noch zwei Fruchtknotenfächer vorhanden, die aber bei 
weitem weniger tief sind als der fertile, allein diese scheinbaren Fächer (für solche 
wurden sie z. B. von HormEISTER erklärt) entstehen durch Auflösung einer 
Zellgruppe, sind also ursprünglich gar nicht hohl, sondern stellen lysigene Drüsen 
dar. Dasselbe Schicksal, welches die Fruchtknotenfächer von Valerianella vor der 
Fertigstellung des Fruchtknotens trifft, haben in manchen andern Fällen voll- 
kommen angelegte, mit, wie es scheint befruchtungsfähigen, Samenknospen aus- 
gestattete Fruchtknotenfächer dadurch, dass nur in einem Fruchtknotenfach sich 
eine Samenknospe in Folge der Befruchtung entwickelt, während die andern mit 
sammt den Fächern, in denen sie sitzen, verkümmern. Es genüge das Beispiel 


N) Untersucht an V. sphaerocarpa und hamalta. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 329 


der Eiche;!) der Fruchtknoten der in seinem obern Theile einfächerig (mit drei 
Parietal-Placenten), in seinem untern dreifächerig ist, erscheint bei der Reife von 
dem einen grossen Samen vollständig ausgefüllt, der allein zur Entwicklung ge- 
langt ist. 

Entwicklung von Griffel und Narbe. 

Das Gehäuse, in welches die Samenknospen eingeschlossen sind, dient nicht 
nur zur Umhüllung und zum Schutze derselben, es bildet auch die Leitungswege 
für die Pollenschläuche und das Empfängnissorgan für die Pollenkörner. Ersteres 
ist die Funktion des Griffels, letzteres die der Narbe. Die Entwicklungsgeschichte 
dieser Gebilde ist im Allgemeinen eine sehr einfache. Der Griffel ist bisweilen 
kaum angedeutet. Beim monomeren 


Fruchtknoten bildet der obere, samen- \ Pe) 

lose Theil des Fruchtknotens den 

Griffel, dessen Ende als Narbe ausge O) ) 
bildet ist. Es ist der erstere eine so- 5 AR R N 
lide Gewebemasse z. B. bei Ranunculus R ) \ N | / 
auricomus, während man bei Zellebo- Eu v 


rus auf dem Querschnitt leicht die 
beiden zusammengefalteten (aber nicht 
an ihren Rändern verwachsenen) Hälf- 
ten des Fruchtblattes erkennt, zwischen 
denen eine enge, mit Leitgewebe aus- 
gekleidete Falte verläuft. Beim poly- 
meren Fruchtknoten kommt der Griffel 
durch Verlängerung des oberen, nicht 
mit Samenknospen versehenen Theiles 
des Fruchtknotenbechers zu Stande, in 
welchem also die Placenten noch als i : 

Mn RK fi endede Successive Querschnitte durch den Fruchtknoten 
Längswülste verlaufen, währen le von Aritillaria imperialis. Links oben Querschnitt 
freien Theile der Fruchtblätter häufig, durch den obersten Theil der Griffelröhre, resp. 
wie z.B. bei Fritillaria imperialis und durch die Narben, von denen eine ganz frei, die 

EN ; 2 andern hier noch mit ihren Rändern vereinigt 
anderen Liliaceen die Narben bilden. sind. Rechts Querschnitt durch die Griffelröhre 
Ein Blick auf die Fig. 80, welche suc- (Pl sterile Placenten) unten Querschnitt durch 
cessive Querschnitte durch den Frucht- den die Samenknospen (sk) tragenden Theil des 

5 £ Fruchtknotens. 

knoten dieser Pflanze darstellt, zeigt das 

ohne Weiteres. Nur eine kleine Modification dieser Bildung ist es, wenn die Pla- 
centen im Griffel der Geraniaceen?) so mit einander verwachsen, dass dadurch der 
Fruchtknoten in 6 Kanäle (einen mittleren und fünf seitliche) abgetheilt wird 
(Fig. 81). Im Jugendzustand des Fruchtknotens sieht man deutlich, dass die 
Placenten sich bilden wie gewöhnliche Parietalplacenten. Sie verwachsen mit 
einander erst später, aber so innig dass Verwachsungsstellen bei Zrodium z. B. 
im fertigen Zustand nicht mehr wahrnehmbar sind, während sie im untern Theile 
des Fruchtknotens frei bleiben (Fig. 81 A u. B). Die Narben werden auch hier 


Fig. 80. (B. 401.) 


I) Vergl. SCHACHT, Beiträge zur Anat. und Physiol. der Gew., pag. 33 ff. 

2) Meine Untersuchungen über die Entwicklung des Pistilles von Zrodisem cieutarium stimmen 
ganz überein mit den Angaben HoFMEISTER’s (Ueber den Bau des Pistills der Geraniaceen, 
Flora 1864, pag. 401 ff.), welcher die Unrichtigkeit der auch von PAvER getheilten Auffassung 
nachwies, dass fünf geschlossene, der Länge nach verwachsene Griffel vorhanden seien und die 
Samenknospen aus der Blüthenachse entspringen, 


330 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


von den freien Spitzen der Fruchtblätter gebildet. Zur Griffel- und Narben- 
bildung können selbst solche Fruchtblätter beitragen, deren Fruchtknotentheil 
verktimmert. So ist es z. B. bei AAus (PAavEr, a. a.O., Taf. 19), wo drei Frucht- 
blätter angelegt werden, aber nur eines derselben eine Samenknospe umschliesst, 
die beiden andern bilden aber ihre oberen Theile ebenfalls zu Griffeln und 
Narben aus, obwohl dieselben häufig kleiner bleiben als die entsprechenden 
Theile des bevorzugten Fruchtblattes. 


(B. 402.) Fig. 81. 
Erodium cicutarium. A Querschnitt durch den Griffel, B durch den unteren samenknospen- 
tragenden Theil des Fruchtknotens, C Längsschnitt eines jungen Fruchtknotens. 


In den genannten und zahlreichen andern Fällen werden die Narben ge- 
bildet von den apikalen, freien Theilen der Fruchtblätter. In nicht seltenen 
Fällen aber findet die Bildung der Narben auch durch Auswachsen der über den 
Placenten gelegenen Theile der Fruchtknotenanlage statt, es bilden sich 
»Commissuralnarben«.!} So bei den Cruciferen, einigen Papaveraceen u. a. ich 
kann es aber für keine treffiende Bezeichnung halten, wenn PAyER die Narben 
hier als Verlängerung der Placenten bezeichnet. 

Bei den Papaveraceen finden sich neben gewöhnlicher Narbenbildung auch 
Commissuralnarben: Zschholzia hat beides vereinigt. Sowohl die Gipfel der 
Fruchtblätter, als die zwischen ihnen liegenden, den Placenten superponirten 
Theile des Fruchtknotenbechers wachsen zu Narben aus. 

Eigenthümlich ist die Narbenbildung in der Gattung Zapaver selbst. Es 
findet sich hier bekanntlich auf dem Fruchtknoten eine vielstrahlige Scheibe, vom 
Habitus einer stark vergrösserten Marchantia-Antheridienscheibe. Jeder Strahj 
ist einer der messerförmigen Placenten superponirt und zeigt auf seiner Ober- 
fläche eine mit Narbenpapillen ausgekleidete Rinne. Es kommt dies Gebilde 
zu Stande dadurch, dass jedes der den Fruchtknoten zusammensetzenden Frucht- 
blätter an seiner Spitze eine dreieckige Narbenwucherung bildet. Die einander 
zugekehrten Seitentheile zweier benachbarter Fruchtblätter verwachsen mit ein- 
ander zu einer der Narbenstrahlen, deren Rinne den Rest der Verwachsungs- 
stelle und zugleich den eigentlichen stigmatösen Theil der Narbenscheibe darstellt. 


Anhang: Metamorphe Blüthen. 
Die Blüthen, welche metamorphe Laubsprosse sind, können ihrerseits wieder 
Umbildungen erfahren, welche sie ihrem ursprünglichen Zwecke, der Produktion 


1) Derartige Commissuralgebilde finden sich auch sonst, z. B. an dem Kelche einiger 
Campanula-Arten, wie C. medium, wo aus den Kelchbuchten Blattzipfel hervorsprossen. 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 331 


von Sexualorganen, entfremden. Sehen wir dabei ab von den sterilen Rand- 
blüthen mancher Viburnum-Arten etc., von den bei Kulturpflanzen auftretenden 
Monstrositäten, so können vielleicht als umgebildete Blüthenanlagen, wenigstens 
in phylogenetischem Sinne die Zwiebelchen betrachtet werden, welche sich in 
-der Inflorescenz mancher Allum-Arten finden. 


Dagegen sind sicher umgebildete Blüthen vorhanden bei 7yzfolium sub- 
terraneum.\) Der Blüthenstand dieser Pflanze dringt in den Boden ein. Um ihn 
gegen Losreissen aus diesem zu schützen, bilden die schon während des Blühens 
der normalen Blüthen vorhandenen oberen Blüthenanlagen sich zu eigenthüm- 
lichen hackenförmigen Organen um, die als Widerhacken den Blüthenstand im 
Boden festhalten. An den untersten dieser metamorphosirten Blüthen existiren 
noch alle fünf Kelchzipfel, während alle übrigen Blüthentheile verkümmert sind. 
Je weiter nach oben die Blüthen stehen, desto weniger werden auch die Kelch- 
zipfel ausgebildet und desto kürzer werden sie, die obersten Blüthen stellen nur 
kurze, dicke, kegelförmige, etwas gekrümmte Körper ohne Spur von Blättern 
vor. Während die normalen Blüthen fast keine Stielbildung besitzen, ist der 
Stiel bei den umgebildeten Blüthen 2—4 Millim. lang. Es liegt hier ein ganz 
ähnlicher Fall vor, wie er oben für die Blattbildung nachgewiesen wurde: 
Hemmung der Organanlage auf verschiedenem Entwicklungsstadium und dann 
Umbildung nach einer andern Richtung hin. Es zählt der Fall von Trifolium 
subterraneum gewiss zu den interessantesten Umbildungen, welche wir kennen. 


Als metamorphe Blüthen können wir auch die sogenannten »gefüllten« ?) be- 
trachten, die selten bei freiwachsenden, häufig bei Gartenpflanzen auftreten. Dass 
nicht alle als »gefüllt« von den Gärtnern bezeichnete Blüthen im botanischen Sinne 
dies sind, braucht kaum hervorgehoben zu werden. Als »gefüllte« bezeichnen 
die Gärtner z. B. auch die Inflorescenzen der Compositen (Abtheilung der 
Corymbiferen), bei welchen sich Röhrenblüthen unter dem Einflusse der Cultur in 
Strahlen - (Zungen-) blüthen verwandelt haben. Dies ist der Fall z. B. bei #e- 
lianthus annuus, Zinnia elegans, Bellis perennis, Calendula, Dahlia u. a. Es 
geschieht diese Umwandlung der Blumenkrone auch hier wie bei den normal 
vorhandenen Strahlblüthen auf Kosten der männlichen Sexualorgane: bei Unter- 
suchung »gefüllter« Inflorescenzen von Bellis perennis fand ich nicht einmal mehr 
Spuren von Staubblättern. Es giebt übrigens auch Compositen, bei denen die 
Füllung nur auf Vergrösserung der die Röhrenform beibehaltenden Scheiben- 
blüthen beruht; derartige Varietäten werden z. B. von Bellis perennis kultivirt. 
Die Vergrösserung der Corolle erfolgt auch hier auf Kosten der Staubblätter, wie 
wir ja umgekehrt eine Verminderung der Laubblattsubstanz beim Auftreten von 
Sporangien (Pollensäcken etc.) eintreten sehen. Es beruht die Füllung der 
Blüthen auf verschiedenen Vorgängen, von denen einige hier hervorgehoben sein 
mögen. 


ı. Umbildung der Kelchblätter zu Kronenblättern findet sich z. B. bei den 
Gartenbalsaminen, oft mit allen Uebergangsstufen und verbunden mit an- 
deren Füllungserscheinungen. 

2. Ein ungemein häufiger Fall ist, dass sich die Staubblätter zu Kronen- 


I) WARMING, Botan. Centralblatt. Bd. XIV. pag. 157. 

2) Im Folgenden gebe ich nur einen kurzen Ueberblick über die bisher von mir unter- 
suchten Formen und verweise im Uebrigen auf eine ausführliche mit Abbildungen versehene 
später erscheinende Abhandlung. 


332 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


blättern umbilden. Es geschieht dies entweder in der Weise, dass eine 
Staubblattanlage sich in ein Blumenblatt umwandelt, ganz oder theilweise, 
oder dass sich die Staubblattanlage spaltet, resp. verzweigt (dedoublirt) in 
eine Anzahl von Theilstücken, die entweder alle zu Blumenblättern oder 


theilweise zu Blumenblättern, theilweise zu Staubblättern resp. zu Mittelformen- 


zwischen beiden werden. 

a) Der erstere Fall tritt namentlich ein bei Blüthen mit zahlreichen Staub- 
blättern, von denen eine kleinere oder grössere Zahl die genannte Um- 
bildung erfährt. Man findet sehr häufig in Blüthen von Phdladelphus coro- 
narius ein Staubblatt petaloid ausgebildet, bei anderen fast alle. Ferner 
zeigt die Entwicklungsgeschichte derjenigen Agzilegia- und Rosa-Arten, die 
ich untersucht, dass es sich bei der Füllung um solche einfache Um- 
bildungen handelt. Dasselbe gilt wohl auch für die gefüllten Ranunkeln; 
ferner für gefüllte Potentilla fruticosa, deren Entwicklungsgeschichte ich 
untersuchte. Bei Ran. auricomus beobachtete ich sogar Blüthen, bei welchen 
auf die Petala zunächst Staubblätter, dann zu Blumenblättern umgebHens 
Staubblätter folgten. 

b) In den genannten Fällen ist eine Vermehrung der Zahl der Blüthen- 
blattgebilde mit der Füllung nicht verbunden. Eine solche Vermehrung 
tritt aber sehr häufig ein entweder durch Spaltung vorhandener Anlagen 
oder durch Neubildung von solchen. Der erste Entwicklungsmodus findet 
sich bei zahlreichen gefüllten Blüthen. Ich constatirte ihn bei Zefunia Ahy- 
brida und Primula sinensis!), ferner bei allen darauf untersuchten Caryo- 
phylleen wie Dianthus Caryophyllus, D. barbatus, D. chinensis, Siulene Vis- 
caria, S. nutans. Es ist bekannt, welch grosse Menge von Blumenblättern 
bei »gut« gefüllten Gartennelken sich finden (bei einer nicht sehr stark 
gefüllten Blüthe zählte ich 48), diese alle sind mit Ausnahme der fünf 
normal vorhandenen Petala aus Spaltung der zehn Staubblattanlagen her- 
vorgegangen.?) Diese Spaltung erfolgt nach verschiedenen Richtungen 
hin und je nach der Stärke der Füllung in stärkerem oder schwächerem 
Grade. Bei schwach gefüllten Blüthen von Dianthus barbatus z. B. findet 
kein Dedoublement statt: die äusseren Staubblätter wandelten sich in 


Petala um, die anderen zeigten Mittelstufen zwischen Staub- und Blumen- 


blatt. Bei stärker gefüllten Blüthen dagegen tritt die erwähnte Spaltung 


I) Bei diesen Pflanzen hat schon EICHLER die Füllung auf Dedoublement der Staubblattan- 
lagen zurückgeführt. | 

2) Der Fruchtknoten war bei den meisten von mir untersuchten Gartennelken intakt ge- 
blieben, bei einigen war auch er in die Missbildung hineingezogen, die Narben petaloid ausge- 
bildet, die Samenknospen theilweise ebenfalls in Blumenblättchen umgewandelt. In anderen Fällen 
dagegen waren die Samenknospen theilweise verkümmert oder gar nicht vorhanden, und es 
bildete der Blüthenvegetationspunkt innerhalb des Fruchtknotens neue Blattgebilde: den Ansatz 
einer Blüthe mit neuem Fruchtknoten. Man wird also je nach der Stärke der Füllung ver- 
schiedene Entwicklung bei ein und derselben Pflanze erhalten. Von anderen Caryophylleen er- 
wähne ich hier noch Melandryum album und Lychnis chalcedonica. Im ersteren Falle bildete sich 
an der Blüthenachse eine grosse Masse von Blumenblättern aus (ähnlich wie bei Ckeiranthus), 
die zum grössten Theil als unabhängige Anlagen am Blüthenvegetationspunkt entstanden (von 
einem Fruchtknotenrudiment war nichts zu sehen). Es werden übrigens auch bei ungefülltem 
M. album keine Fruchtblattanlagen in den männlichen Blüthen gebildet, man findet über den 
Staubblättern nur das borstenförmig verlängerte Blüthenachsenende. Ebenso verhält sich bei der 
Füllung Zychris chalcedonica. 


DENE N 


PEN 7 


2. Kapitel. Entwicklungsgeschichte des Sexualsprosses (der Blüthen). 338 
ein, die inneren dem Fruchtknoten benachbarten Spaltstücke sind häufig 
als Staubblätter ausgebildet. Bei Althaea rosea spalten sich die zwei Reihen 
Staubblattanlagen vor jedem Blumenblatt in zahlreiche theils zu Blumen- 
blättern, theils zu Staubblättern werdende Stücke, auch bei Zibisceus sy- 
riacus ıst der Vorgang ein ähnlicher. 

Bei Zetunia .hybrida kommt in den von mir untersuchten Fällen zu der 
Spaltung (resp. Verzweigung) der fünf Staubblattanlagen noch die Bildung neuer 
Blattanlagen aus dem Blüthenvegetationspunkt. Statt des Fruchtknotens findet 
man in den erwähnten Fällen ein Bündel Staubblätter (deren Zahl in der ganzen 
Blüthe eine vermehrte ist, da sehr häufig einzelne Spaltstücke der normalen Staub- 
blattanlagen zu vollständigen Staubblättern sich ausbilden), von denen einzelne 
gelegentlich ebenfalls petaloide Umbildung zeigen. Die äusseren dieser Staub- 
blätter, die am Grunde röhrig zusammenzuhalten pflegen, gehen hervor aus 
Spaltung und Umbildung der beiden Fruchtblattanlagen (betrefis der Zwischen- 
stufen vergl. die ausführl. Abh.), die inneren aber sind Neubildungen am weiter 
wachsenden Blüthenvegetationspunkt. Zahlreiche, gelegentlich dedoublirende Blatt- 
anlagen bilden nach Anlegung der normalen die gefüllten Blüthen von Cheiranthus, 
und auch die Vermehrung der Blattzahl in den Blüthen gefüllter Tulpen dürfen 
wir wohl auf diesen Vorgang zurückführen. Als Beispiel sei eine Blüthe ange- 
führt, welche 27 vollständig ausgebildete Blumenblätter, 8 Staubblätter, einen aus 
4 Fruchtblättern gebildeten Fruchtknoten und 13 Mittelbildungen zwischen Staub- 


“und Blumenblättern besass. Bekannt ist, dass die Umwandlung hier nicht selten 


auch die Fruchtblätter ergreift: man findet Carpelle, die frei von einander an 
dem einen Rande petaloid ausgebildet sind, an dem andern DaTnEnBugEE en (zu 
weilen auch Pollensäcke) tragen. 

In eigenthümlicher Weise treten neue Blattanlagen in den Blüthen einiger 
gefüllter Oenotheren auf. Untersucht wurden dieselben von Zuchsia und Clar- 
kia puchella. Nach Anlegung der Petala und Staubblätter sprossen bei der 
letzteren Pflanze an der Basis der Petala, welche schon die Gestalt von lanzett- 
lichen Platten gewonnen haben, neue Blattanlagen hervor, die sich theils zu 
Blumenblättern, theils zu Staubblättern, theils zu Mittelformen zwischen beiden 
gestalten, während die eigentlichen Staubblätter ganz intakt bleiben. An den 
einzelnen so entstandenen Anlagen kann sich derselbe Prozess wiederholen, sie 
können sich weiter verzweigen. An stark gefüllten Blüthen treten aber auch 
wirklich neue, von den normalen unabhängige Blumenblattanlagen auf. Hervor- 
gehoben sei hier nur die auch in einigen anderen Fällen zu beobachtende That- 
sache, dass Mittelformen zwischen Blumen- und Staubblättern an Gebilden auf- 
treten, welche in der normalen Blüthe gar nicht vorhanden sind. Es mögen die 
oben angeführten Beispiele für das Zustandekommen der Füllung genügen. Be- 
kanntlich tritt diese monströse Umbildung namentlich bei Gartenpflanzen, gelegent- 
lich auch bei Freilandpflanzen (Kan. bulbosus, Anemone hepatica u. a.) auf. Die 
bedingenden Ursachen kennen wir nicht. Wir wissen nur, dass die Füllung 
häufig verbunden ist mit einer Schwächung des Sexual-Vermögens, und finden 
es daher begreiflich, dass namentlich Bastardpflanzen — und das sind ja die 
meisten unserer Zierpflanzen (die gewöhnlich nur monströse Bildungen sind) — 
zur Füllung neigen. Andererseits wird in gefüllten Petunien viel mehr Pollen pro- 
ducirt als in ungefüliten, nur keine Samenknospen (in den untersuchten Fällen 
und bei den erwähnten Tulpen ist die Zahl der Staub- wie der Fruchtblätter ver- 
mehrt, und Samen werden hier wie bei den Nelken producirt; die Beschaffenheit 


334 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


derselben im Vergleich zu denen nicht gefüllter Blüthen bedarf aber noch näherer 
Untersuchung). Als Zusammenfassung der Füllungserscheinung können wir, mit 
Anwendung eines bildlichen Ausdruckes sagen: die Füllung beruht auf einer 
»Tendenz« eine grössere Anzahl Blumenblätter hervorzubringen. Dieser wird bald 
durch ganz oder theilweise erfolgende Umwandlung vorhandener Organanlagen, 
durch Spaltung derselben oder durch völlige Neubildung genügt. 


Es wurde schon in der Einleitung zu der Besprechung der Blüthenentwicklung 
erwähnt, dass die Umbildung zum Zwecke der geschlechtlichen Fortpflanzung 
nicht nur Einzelsprosse, sondern auch Sprosssysteme trifft. Es wäre hier an die 
Entwicklungsgeschichte der Blüthen also die der Blüthenstände oder Inflorescenzen 
anzuschliessen, die in der That von der vegetativer Sprosse vielfach abweicht. 
Abgesehen davon, dass mit der Blüthenbildung häufig ein anderer Verzweigungs- 
modus als in der vegetativen Region eintritt, namentlich dann, wenn die Blüthen 
Terminalblüthen sind, finden wir häufig auch eine eigenartige äussere Ausbildung 
der Inflorescenzen. Es genüge hier zu erinnern an die becherförmig ausgehöhlten 
Blüthenstände der Feigen, an die sonderbaren Blüthenkuchen der Dorstenia- 
Arten u. a. Der Raum erlaubt indess ein näheres Eingehen auf diese Verhält- 
nisse nicht, nur ein Vorkommniss sei hier, weil es auch bei Einzelblüthen sich 
findet, erwähnt, die sogen. Cupularbildung. In typischer Form treffen wir sie bei 
den weiblichen Blüthen der Eichen. Die junge Frucht ist anfangs bekanntlich 
eingeschlossen in ein bechertörmiges Gebilde, die Cupula, die mit Schuppen dicht 
besetzt ist, an der reifen Frucht treffen wir sie nur noch an der Basis. Die Ent- 
wicklung der Cupula ist von SCHACHT!) und HOFMEISTER?) untersucht worden. 
Man findet am Grunde junger weiblichen Blüthen einen Ringwulst von Zellgewebe, 
unterhalb desselben stehen noch einige Hochblätter. Der Ringwulst entwickelt 
sich zu einer schüsselförmigen Krause, die auf ihrer Innenseite in absteigender 
Reihenfolge eine Anzahl von Schuppen producirt; späterhin aber wird die Cupula 
gleichsam umgestülpt, die Schuppen kommen auf ihre Aussenseite zu stehen. 
Aehnlich verhalten sich Zagws,?) wo die Cupula eine Inflorescenz einschliesst und 
Castanea,*) nur entwickeln sich die Anhangsgebilde der Cupula in diesen Fällen 
von vornherein auf der Aussenseite derselben. Wir können demnach die Ansicht 


mancher Autoren nicht theilen, dass die Cupula der genannten Pflanzen aus 


Vorblättern verwachsen sei,’) umsoweniger als wir auch an vegetativen Sprossen 
ganz ähnliche Gebilde antreffen. So sind die Winterknospen der Tanne umgeben 
von einer becherförmigen Achsenwucherung, auf der die Knospenschuppen 
stehen,®) eine Wucherung, die mit einer Cupula grosse Aehnlichkeit hat. Dass 
gesonderte Organanlagen mit einander zu einer Cupula vereinigt werden, kommt 
ebenfalls vor: so ist es bei Cenchrus‘) ein Verzweigungssystem borstenförmiger, 


!) Beitr. zur Anat. u. Physiol. pag. 35. 

2) Allgemeine Morphologie. pag. 465. MoFMEISTER nimmt auf pag. 466 die Priorität 
SCHACHT gegenüber in Anspruch. 

3) SCHACHT, a. a. O. pag. 89. 

4) BAıLLon, nach dem Referat im bot. Jahresb. 1879. pag. 78. 

5) Ob die Schuppen der Eichen-Cupula als Blättchen oder »Emergenzen«e zu betrachten 
sind, bleibe hier dahingestellt, wahrscheinlich das letztere. 

6) Abbildungen bei SCHACHT, a. a. O. pag. ı85. Sachs, Vorlesungen über Pflanzen- 
physiologie. pag. 53, vergl. auch unsere Fig. 56. 

?) Vergl. Beitr. zur Entwicklungsgesch. einiger Inflorescenzen. PRINGSH. Jahrb. XIV. Bd. 


pag. 21 fi. 


ve; 
Au 


3. Kapitel. Entwicklung der Anhangsgebilde. 335 


blattloser Achsen, dessen Theile mit einander so vereinigt werden, dass sie dann 
später aus der Aussenfläche einer Cupula (die nach hinten offen ist) ganz ähnlich 
entspringen wie die Stacheln aus einer Caszanea-Cupula. Und bei einem andern 
Grase wird die vierarmige eine Theilinfloresceenz umgebende Cupula durch »Ver- 
wachsung« der Glumae von vier Aehrchen gebildet (Antephora elegans), bei Coix 
ist es ein verwachsenes, später zu einer steinharten Bildung werdendes Deckblatt, 
welches die weiblichen Inflorescenzen umschliesst. Also selbst bei Pflanzen ein 
und derselben Familie sehen wir, wie schon oben hervorgehoben wurde, diese 
Umhüllungen der Inflorescenzen auf die verschiedenste Weise gebildet, auf 
welche, das muss eben die Entwicklungsgeschichte zeigen. 


Drittes Kapitel. 
Entwicklung der Anhangsgebilde.!) 


Die Entwicklungsgeschichte der Anhangsgebilde (der Haare, Stacheln etc.) 
mag hier im Anschluss an die des Sprosses kurz besprochen werden, obwohl 
dieselben keineswegs auf den Spross beschränkt sind. Wir finden sie vielmehr 
auch auf der Wurzel, allein doch nicht in so mannigfacher Form und Ausbildung 
wie auf dem Sprosse. 

Uebrigens ist die Einleitung betreffs der Abgrenzung des Begriffs der hier 
behandelten Gebilde zu vergleichen und hier nur noch zu betonen, dass von 
der Besprechung selbstverständlich diejenigen Dornen, Stacheln etc. ausgeschlossen 
sind, weiche umgebildete Sprosse, Blätter, Nebenblätter oder Blattzähne sind. 
Dass hier wie überall Fälle sich finden, welche zweifelhafter Natur sind, ist nicht 
zu verwundern. Dahin gehören z. B. die Stacheln, welche auf der Aussenseite 
der Receptacula der Agrimonia-Arten stehen. Die ersten fünf Stacheln alterniren 
mit den Kelchblättern, nehmen also die Stellung ein, welche bei verwandten 
Formen der »stipulare Aussenkelch« hat, d. h. die fünf mit den Kelchblättern 
alternirenden Blättchen, welche die vergleichende Morphologie als aus je zwei 
Nebenblättern verwachsen betrachtet.) Würde bei Agrimonia nur ein einziger, 
fünfzähliger Borstenkreis vorhanden sein, so würde derselbe sicherlich dieselbe 
Deutung erfahren, wie der Calyculus der Potentilleen. Da aber ausser jenen 
ersten fünf Borsten noch eine ganze Anzahl ihnen vollständig gleicher gegen den 
Grund des Receptaculums hin entstehen, so begnügt man sich, auch die ersten 
einfach als »Emergenzen« zu bezeichnen, welche aber trotzdem phylogenetisch 
einen andern Ursprung haben können (d. h. aus einem Calyculus hervorgegangen 
sind), als die unteren, die vielleicht erst später sich entwickelten, und jedenfalls 
für die Aussäung der Früchte von Nutzen sind. 

Die Anhangsgebilde sind nach ihrer Entwicklungsgeschichte in zwei Kate- 


!) Literatur: Die ältere Literatur ist in ausgedehnter Weise zusammengestellt in der Ab- 
handlung von Weiss, Die Pflanzenhaare in KARSTEN, botan. Untersuchungen, Berlin 1867, ebenso 
bei DELBROUCK, Die Pflanzenstacheln (HANnsTEIN, botan. Abhandl. II. Bd. 4. Heft). Vergl. 
ausserdem RAUTER, Zur Entwicklungsgeschichte einiger Trichomgebilde. Wien 1870. WARMING, 
sur la difference entre les trichomes et les &piblastemes d’un ordre plus &leve& (»Videnskabelige 
Meddelelsere No. 10—12) 1872; UHLLWORM, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Trichome. 
1873; SuUCKoW, Ueber Pflanzenstacheln. 1873; DE BArY, vergl. Anatomie. 1877, pag. 58 ff. 

?) Corregter wäre der Ausdruck, dass die zwei Nebenblätter durch ein, von Anfang ein- 
faches Organ ersetzt sind, wie bei Galum palustre s. ©. 


336 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


gorien abgetheilt worden: in Trichome, d. h. solche, die aus der Epidermis 
hervorgehen, und in Emergenzen, d. h. solche, an deren Bildung sich auch 
Schichten des Periblems betheiligen. Dieser Entstehung gemäss treten in die 
Emergenzen dann auch nicht selten Gefässbündeläste ein, wie dies z. B. bei den 
Borsten auf den Blättern von Drosera, den Stacheln auf den Früchten von 
Datura Stramonium, Aesculus Hippocastanum u. a. der Fall ist. Dass auch die 
Trennung von Trichomen und Emergenzen nur eine künstliche, einen Faktor in 
der Organisation derselben, nämlich die Entstehung, berücksichtigende ist, braucht 
wohl kaum hervorgehoben zu werden. Wissen wir doch, dass z. B. die Stacheln 
der untersuchten Aubdus-Arten (R. caesius, idaeus, Hofmeisteri) aus Epidermiszellen 
hervorgehen (also »Trichome«) sind, während bei der Bildung der ganz ähnlichen 
Stacheln der Rosen das hypodermale Gewebe sich betheiligt, diese Stacheln also 
unter die Emergenzen einzureihen sind. Um einen analogen Fall zu nennen, 
so entsteht bei manchen Samenknospen das eine Integument aus der Epidermis, 
das andere unter Betheiligung des darunterliegenden Gewebes. 


Besonders aber ist hier wieder darauf hinzuweisen,!) dass es keinen Gewinn 
bringt, wenn man definirt, »was aus der Epidermis hervorgeht, ist ein Trichoms, 
denn in diesem Falle müsste man mit diesem Namen auch die Sporangien der 
Farnkräuter (die, welche ich die leptosporangiaten genannt habe) bezeichnen,?) 
was, wenn die morphologischen Eintheilungen überhaupt noch einen greifbaren 
Sinn haben sollen, unthunlich ist, denn es leuchtet ein, dass ein Haar und ein 
Farnsporangium mit einander kein einziges Moment gemeinsam haben, als eben 
die Art und Weise ihrer Entstehung. Ist aber diese maassgebend, dann sind alle 
Blätter z. B. als Emergenzen zu bezeichnen, da zwischen Entstehungs-Ort und 
-Art eines Blattes und einer Emergenz irgend welcher Unterschied nicht besteht. 
Vielmehr kann die obige Eintheilung nur in dem Sinne gefasst werden, dass von 
den gewöhnlich als Schuppen,?) Stacheln, Warzen etc. bezeichneten Anhangs- 
gebilden die einen ihrer Entstehung nach als Trichome, die andern als Emergenzen 
bezeichnet werden, womit aber, da irgend ein Unterschied in Wesen und Function 
bei ihnen nicht besteht, nichts gewonnen ist, als ein kurzer, die Entstehung be- 
zeichnender Ausdruck. 

Den Entstehungs- resp. Anlegungs-Modus theilen die Emergenzen mit andern 
Organen z. B. vielen Blättern, die sich ja auch häufig in Stacheln (oder wenn 
man will, Dornen) umbilden. Während man nun nur solche Stacheln als Emer- 
genzen bezeichnet, die nicht aus der Umbildung eines Blattes, eines Theilblätt- 
chens oder Nebenblattes etc. hervorgegangen sind, ist man bei anderen Organen 
geneigt, sie allgemein aus der Umbildung anderer Organe entstanden zu denken. 
So bei den Ranken, die ja vielfach auch nichts anderes darstellen, als umgebildete 
Blätter (resp. Blatttheile) oder Sprosse. Es ist aber nicht einzusehen, warum eine 


I) Vergl. den allgem. Theil. pag. 129. 

2) Das ist auch vielfach geschehen. So spricht z. B. RAUTER (a. a. O. pag. ı) von der 
Entwicklungsgeschichte »der bei vielen Kryptogamen in Fortpflanzungsorgane metamorphosirten 
Haargebildee. Es ist klar, dass dies phylogenetisch gar keinen Sinn hat, und ebensowenig 
streng genommen ontogenetisch., Denn eine »Metamorphose« findet keineswegs statt, sondern 
Antheridien, Sporangien etc. der Farne entwickeln sich wie die (von ihnen 2020 coelo verschiedenen 
Haare) aus Oberflächenzellen. Indess keineswegs immer. An einschichtigen Prothallien haben 
die flächenständigen Antheridien übrigens gar keine andere Wahl. 

3) Genauer als Haut- oder Oberflächenschuppen zu bezeichnen, welche mit den Schuppen 
der Knospen etc. natürlich nicht verwechselt werden dürfen. 


1 
r 
y % 


3. Kapitel. Entwicklung der Anhangsgebilde. 337 


Ranke nicht eben so gut automorph (d. h. nicht als Umbildung eines anderen 
Organes) sollte auftreten können, wie ein Stachel, und eine derartige Annahme ist 
für die Ranken von Smölax z. B. vorerst noch die wahrscheinlichste. Es sind diese 
Ranken bei den ersten Blättern eines austreibenden Sprosses und der Keimpflanze von 
Smilax aspera noch nicht vorhanden, sie entwickeln sich erst bei den folgenden Blät- 
tern. In die Kategorie der »Emergenzen«, die aber nach dem Obigen eigentlich eine 
negative ist, d. h. verschiedenartige Organe umfasst, die nicht metamorphe Sprosse, 
Blätter und Wurzeln sind und nicht aus dem Dermatogen entspringen, gehören wahr- 
scheinlich auch die interessanten Hattorgane der Podostemeen, deren Entwicklung 
von WARMING!) untersucht worden ist. Es sind diese Haftorgane (von WARMING 
Hapteren genannt) je nach der Entfernung vom Substrat lang und (vor der An- 
heftung) kegelförmig oder (wenn sie dem Substrate sehr genähert entstehen) kurz, 
breit und scheibenförmig. Sie besitzen einen apikalen Vegetationspunkt, entstehen 
exogen und sind nur aus Parenchym gebildet. Wenn sie mit ihrer Spitze das 
Substrat berühren, so flachen sie sich ab, schmiegen sich demselben dicht an, 
und bilden an der Anhaftungsstelle Wurzelhaare. WARMInG war früher geneigt, 
diese »Hapteren« als stark umgebildete Wurzeln zu betrachten, ähnlich denen, 
mittelst deren Cuscufa sich an seiner Nährpflanze befestigt, hat aber in dem letzt- 
eitirten Aufsatze diese Ansicht zurückgezogen. Wie oben gezeigt wurde (pag. 133 
Fig. 14) können ja sogar die Spitzen von Sprossen sich in Haftorgane umbilden, 
wir wissen ferner, dass dieselben sich an einzelligen, gewöhnlich frei schwimmenden 
Algen unter bestimmten Umständen bilden können (an Spirogyrazellen, die auf 
feuchter Erde, Torf etc. kultivirt werden), und es ist desshalb durchaus zulässig, 
auch die Haftorgane der Podostemeen als automorphe Gebilde zu betrachten. 

Am häufigsten und in den mannigfaltigsten Formen treten die Trichome auf, 
welche durch Ausstülpung einer einzigen Oberhautzelle angelegt werden. Theilt 
sich diese Zelle schon früh durch eine oder mehrere Längswände (vergl. Fig. 82, 3) 
so kann man bei diesem Stadium zweifelhaft sein, ob ein oder mehrere Zellen 
an der Trichombildung sich betheiligen, indess ist für den letzteren Fall ein 
sicheres Beispiel nicht bekannt?). Bleibt die Trichomanlage auf dieser ersten 
Stufe einer Epidermiszellenausstülpung stehen, so resultirt eine kleine Papille, 
wie sie z. B. an vielen Blumenblättern auftritt, deren sammtartiger Glanz auf dem 
Vorhandensein einer Vielzahl solcher Papillen beruht. In zahlreichen anderen 
Fällen aber zeigt die Haarpapille noch ein intensives Wachsthum, sie wird zum 
einzelligen Borstenhaar (mit verdickter, oft mit Kieselsäure imprägnirter Wand, 
vergl. Fig.82, 2) oder einem »Wollhaar« (mit dünner Wand und statt des geschwunde- 
nen Zellinhalts mit Luft erfüllt) oder sie erweitert sich am Ende zu einem Köpfchen, 
wie viele Narbenpapillen, oder endlich das Wachsthum findet nicht rechtwinklig 
auf die Epidermis, sondern quer zu derselben statt, woraus Formen, wie Fig.82, 6 
resultiren. — In anderen Fällen ist das Wachsthum der Haaranlage von Zell- 


I) WARMING, Familien Podostemeeae ı. und 2. Abh. (Vidensk. Selsk. Skr. 6. Raecke 1881 
u. 1882) ferner: Botanische Notizen, bot. Zeit. 1883 Nr. 12. 

2) HOFMEISTER (allg. Morpholog. pag. 514) führt als Beispiel für die Bildung eines Haares 
aus zwei Oberhautzellen die Staubfadenhaare der Centaureen an. Wie RAUTER (a. a. O, Taf. IV. 
Fig. 26—27) zeigt, liegt aber nur eine frühzeitig eintretende Längstheilung der Haarmutterzelle 
vor. Uebrigens halte ich den ein- oder mehrzelligen Ursprung der Haare für gänzlich irrelevant, 
zumal die Epidermiszellen zur Zeit der Haarbildungen selbst noch in Theilungen begriffen zu 
sein pflegen. Auch können Gewebe-Elemente, z. B. die aus dem Cambium von Dracaena ent- 
stehenden Gefässbündel bald aus einer, bald aus mehreren Zellen hervorgehen. 

SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. II. 22 


338 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


theilungen begleitet und bei vielen bleibt das Haar nicht einfach, sondern ver- 
zweigt sich. Es würde zu weit führen, derartige Formen hier genauer zu 
beschreiben, ihre Entwicklung ist in den oben genannten Arbeiten dargestellt. — 
Die Insertionsstelle des Haares zeigt häufig einen besonderen Wachsthumsmodus, 
es bildet sich der Theil des Haares, mit welchem es in der Epidermis befestigt 
ist, zum Fuss oder Fussgestell aus. Und zwar geschieht dies entweder durch 
die Differenzirung des basalen Theiles des Haares selbst, oder unter Mitwirkung 
der dem Haare benachbarten 
Zellen der Epidermis, oder 
des unter der Haarinsertion 
gelegenen Gewebes. In bei- 
den Fällen ist der Effekt 
offenbar derselbe, nämlich 
‚ die Verstärkung des Basal- 
theiles des Haares, und es 
erscheint von keiner grossen 
Bedeutung, wie dieselbe zu 
Stande kommt. In Fig. 82, ı 
ist z. B. ein Haar abgebildet, 
das auf einer kleinen, durch 
die Zellen aa gebildeten Er- 
hebung steht. Es ist in die- 
sem Zustand kaum möglich 
zu entscheiden, ob die Zellen 
(B. 403.) Fig. 82. bb Epidermiszellen, dieZellen 
ı Unterer Theil eines Knotenhaars von Zamium album auf dem &a hervorgewölbte Periblem- 


Querschnitt des Stengels (nach RAUTER) 2 Junger Stachel von zellen sind, oder ob diese 


Gakum Aparine, 3 und 4 Stachelentwicklung von Rubus fruii- : 
cosus, 6 Junger Stachel von Coraus mas (2—6 nach DELBROUCK). ganze Zellgruppe durch Theil- 
— Die Zellen aa und bb in ı sind aus Theilung der ung der Basalzelle des Haares 


Basalzelle des Haares entstanden. zu Stande kam. Das letztere 
ist hier der Fall, in anderen Beispielen erhält man aber fast identische Bilder, 
wo das »Fussgestell« des Haares in der That durch eine Anschwellung des unter. 
der Haarinsertion liegenden Gewebes gebildet wird. Dieses Fussgestell erreicht 
oft eine beträchtliche Entwicklung, es kann sich zu einem Stachel ausbilden. 

So z. B. bei Solanum robustum (DELBROUCK, a. a.O. Taf.2., pag. 69). Hier 
bildet sich zuerst ein durch Querwände gegliedertes Haar und unterhalb des- 
selben dann ein schlanker (aus dem Periblem hervorgegangener) Stachel. Das 
Haar wird abgeworfen noch ehe der Stachel seine definitive Grösse erreicht hat. 
In minder auffallendem Grade kehrt derselbe Vorgang wieder in einer Vielzahl von 
Fällen z. B. den (einzelligen) Stachelborsten von Symphytum officinale. (DEL- 
BROUCK, Fig. 66), Urtica urens und dioica, Cajophora lateritia (DE BaRY, a. a. O. 
Fig. 2ı B. u. A.). Es finden sich alle Uebergänge von einer leichten, unter- 
halb des Haares auftretenden Protuberanz bis zur Bildung einer scharf abge- 
gliederten Emergenz wie in dem für Solanum robustum angeführten Falle. — Wie 
die Zellen unter der Haarinsertion, so betheiligen sich auch die Zellen neben 
derselben, also die benachbarten Epidermiszellen nicht selten an dem Aufbau 
des Haares, indem sie die Basis derselben umwachsen, so dass dieselbe im 
fertigen Zustande dann in einer Scheide steckt, wie dies z. B. bei den be- 
kannten Brennhaaren von Urzca und Cajophora der Fall ist. Was die Form 


3. Kapitel. Entwicklung der Anhangsgebilde. 339 


des Haares selbst, seine Gliederung in Zellen, seine Verzweigung und physio- 
logische Leistung betrifft, so ist bezüglich derselben auf die angeführten Ab- 
handlungen zu verweisen, besonders auf DE Bary’s eingehende Darstellung. Er- 
wähnt mag werden, dass nach RAUTER das Wachsthum des Haares in akropetaler 
oder basipetaler Richtung oder interkalar erfolgt. Diejenigen Haare, die sich zu 
kleinen Zellflächen entwickeln, haben häufig besondere Namen erhalten. So 
z. B. abgesehen von den verschiedenen Schuppen wie sie auf Blättern vorkommen, 
den Spreuschuppen der Farne, besonders die Ligulae der Selaginellen und 
Isoeten. Beide entstehen aus einer Oberhautzelle und wachsen dann zu Zell- 
flächen heran. Die »Ligula« der Gräser, jener häutige Saum, der die Grenze 
zwischen Scheide und Spreite bezeichnet, dagegen entsteht natürlich aus einer 
Zellreihel), und zwar, wie es mir nach einer gelegentlichen Beobachtung an 
Glyceria spectabilis scheint, wenigstens in einigen Fällen, aus dem Dermatogen. 
Derartige Ligularbildungen finden sich z. B. auch an Blüthentheilen wie z. B. 
die »Nebenkrone« der Narcissen und Silenen zeigt, ferner entspringen sie auch 
aus der Sprossachse selbst, wie bei den oben citirten Wasserpflanzen. 


Anhangsgebilde der besprochenen Art können auf Wurzeln, Stengeln und 
Blättern auftreten, die wichtigsten derselben sind ohne Zweifel die Wurzelhaare. 
Emergenzen scheinen auf der Wurzel höchst selten vorzukommen; es liegt für das 
Auftreten dieser Gebilde, die in oberirdischen Theilen meist als Schutzorgane 
(Stacheln etc.) entwickelt sind, auf der Wurzel kein Grund vor. Die Wurzelhaare 
treten ohne Zweifel im Allgemeinen in akropetaler Reihenfolge auf, obgleich Inter- 
kalirungen gewiss auch hier vorkommen. Bei anderen Haargebilden resp. Emer- 
genzen wird eine bestimmte Reihenfolge des Auftretens gewöhnlich nicht einge- 
halten, ihre Entstehungsfolge richtet sich eben nach dem Zustande des Pflanzen- 
theils, aus dem sie entspringen. So entstehen z. B. die Borstenhaare an den 
Spelzen von Zappago racemosa in basipetaler Reihenfolge, der Ausbildung des 
Blattes entsprechend. Es hängt diese Regellosigkeit in der Entwicklungsfolge 
damit zusammen, dass Trichome und Emergenzen wie erwähnt nur selten direkt 
aus dem Vegetationspunkt ihren Ursprung nehmen, sondern an älteren, nicht 
mehr aus embryonalem Gewebe bestehenden Theilen, seien es Blätter oder 
die Stengeloberfläche, entstehen. HOoEMEISTER hatte diese Thatsache mit zur 
Charakteristik der Haargebilde benützt (a. a. O. pag. 411) »die zeitigst auf- 
tretenden Haargebilde sprossen aus der Achse erst nach dem Hervorwachsen 
und unterhalb der Einfügungsstelle des jüngsten Blattes hervor.«< Dieser Satz 
ist aber schon bei Ufrzcularia, wo die jüngsten Haare sogar ziemlich weit oberhalb 
der jüngsten Blattanlagen stehen, unrichtig. Die Existenz der Haargebilde ist 
häufig eine viel kürzere als die der Organe, denen sie entspringen. Manche 
Blätter sind in der Knospe von einem dichten, schützenden Haarfılz überzogen, 
den sie nach der Entfaltung, nachdem ihre Epidermis erstarkt ist, verlieren. So 
z. B. die von Aesculus Hippocastanum. Wie hier, so pflegen auch sonst die Haare 
im Knospenstadium der betreffenden Organe vollständig ausgebildet zu sein. 
Indes kommen auch während oder nach der Entfaltung auf den Blättern ver- 
schiedener Holzpflanzen Haare zur Anlegung?) (auf der Blattunterseite, an 
den Seiten oder in den Winkeln der Nerven), bei einigen Pflanzen bilden die 


I) Ebenso nach HOFMEISTER die Ligula der Selaginellen. 


2) HÖHNEL, Ueber die ‚nachträgliche Entstehung von Trichomen an Laubblättern. Bot. 
Zeit. 1882. pag. 145 fl. 


22” 


340 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Blätter in der Knospe sogar keine Haare (Prunus serotina, Pr. Padus, Rhamnus in- 
Fectoria): Diese treten bei Zr. serotina z. B. erst auf, wenn das Blatt eine Länge 
von 5—6Centim. erreicht hat. 


II. Abteilung. 
Entwicklungsgeschichte der Wurzel. 


Wie oben, pag. 132, ausgeführt wurde, dehnen wir den Begriff »Wurzel« 
weiter aus, als dies gewöhnlich geschieht, indem wir mit Sachs darunter auch 
die »wurzelähnlichen« Organe der Thallophyten, die »Rhizoiden, Rhizinen« der- 
selben und der Moose verstehen, da hiermit eine wesentliche Vereinfachung der 
Terminologie erzielt wird. Es beruht diese Bezeichnung wesentlich auf der 
gleichen physiologischen Funktion der betreffenden Gebilde, die Thatsache, 
dass wir bei Thallophyten und Moosen keine Organe antreffen, welche den Wurzeln 
der Gefässpflanzen (Gefässkryptogamen und Samenpflanzen) morphologisch ent- 
sprechen, wird dadurch nicht tangirt. Den »Wurzeln« der Thallophyten morpho. 
logisch entsprechende Organe treffen wir, wenn wir von den Wurzelhaaren, welche 
einen integrirenden Bestandtheil der Wurzeln der meisten Landpflanzen bilden, 
absehen, allerdings gelegentlich auch bei »höheren« Pflanzen. Der Embryo der 
Orchideen (vergl. pag. 173 und 174) ist wurzellos. Er befestigt sich bei der 
Keimung, indem sein unterer Theil knollig anschwillt, und eine Anzahl von 
»Wurzelhaaren« producirt, die den Keimling im Boden fixiren.t) Diese »Wurzel- 
haares« entsprechen offenbar bezüglich ihrer Entstehung und Funktion den 
Wurzelschläuchen, welche auf der Bauchseite eines Lebermoosthallus hervor- 
treten, und in analoger Weise sehen wir manche Stecklinge, ehe sie Wurzeln 
bilden, durch solche Wurzelhaare befestigt. In den beiden erwähnten Fällen?) 
bilden sich aber echte Wurzeln im ferneren Verlaufe der Entwicklung, es giebt 
indess unter den Gefässpflanzen auch solche, die wurzellos sind. Speciell gilt 
dies für schwimmende Wasserpflanzen, bei welchen die Nothwendigkeit eines 
Organs, das sie im Boden befestigt, und aus demselben ihnen Wasser und darin 
gelöste Salze zuführt, fortfällt. Und zwar tritt diese Reduction des Wurzelsystems 
in verschiedenem Maassstabe auf, sie geht in extremen Fällen so weit, dass zu 


keiner Zeit, nicht einmal am Embryo die Anlegung einer Wurzel stattfindet. So 


ist es z. B. bei Salvinia, Wolfia arrhiza, Utricularia, Pflanzen also aus sehr ver- 
schiedenen Verwandtschaftskreisen, dem der Gefässkryptogamen, Monokotylen 
und Dikotylen. Andere Wasserpflanzen trifft man zwar gewöhnlich wurzellos an, 
sie sind aber unter bestimmten Umständen festgewurzelt. So Ceratophyllum, von 
dem man häufig angegeben findet, es sei wurzellos. Indess giebt SCHENK an:?) 


I) Ganz ähnlich verhält sich die merkwürdige Podostemacee Castelmavia princps, deren 
Kenntniss wir WARMING’s Untersuchungen verdanken. Wurzeln fand WARMING an dem Vegetations- 
körper dieser dikotylen Wasserpflanze keine, und auch bei der Keimung tritt keine auf, sondern 
das hypokotyle Glied bedeckt sich mit Wurzelhaaren, welche den Keimling am Substrat be- 
festigen. 

2) Bei den Orchideen unterbleibt, wie es scheint, bei einigen Formen die Wurzelbildung 
ganz: so bei Zpipogon und Corallorkiza. Das mit Schuppen besetzte Rhizom der letzteren trägt 
Büschel von Wurzelhaaren. 

3) SCHENK, Flora der Umgebung von Würzburg. Regensburg, 1848, pag. 62. In Ueberein- 
stimmung damit giebt DuvaL JouvE (nach dem Referat im bot. Jahresber. 1878, pag. 447) an, 
dass sich die Winterknospen von Ceratophyllum »bisweilen« durch einige Wurzeln im Schlamm 
befestigen. Myriophyllum, das zuweilen auch als wurzellos bezeichnet wird, ist dies in normalem 


3. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Wurzel. 341 


»die Pflanze (Ceratophyllum demersum) wurzelt wie Myriophylium durch Neben- 
wurzeln auf dem Boden der Gewässer und ist keineswegs wurzellos.« Die 
wurzellosen, freischwimmenden Exemplare sind also eigentlich als losgerissene 
zu betrachten, sie gedeihen aber trotzdem ganz gut und wachsen weiter. Wie 
sich die Wurzeln der Parasiten verhalten, das wird bei der Gesammtbesprechung 
derselben zu erwähnen sein. 

8 ı. Charakteristik der Wurzeln, Wachsthum derselben. Fassen 
wir ausschliesslich die Wurzeln der Gefässpflanzen ins Auge, so sind es ab- 
gesehen von anatomischen Verhältnissen namentlich zwei Charaktere, die sie von 
den Sprossen unterscheiden: der Besitz einer Wurzelhaube und der Mangel der 
Blattbildung. Beide Charaktere sind, wie oben (pag. 134) schon hervorgehoben 
wurde, allerdings keine scharfen, allgemein gültigen Trennungsmerkmale: wir 
kennen Sprossanlagen (wie die Embryonen von Cephalotaxus Fortunei und Arau- 
caria imbricata), deren Vegetationspunkt, ehe er Blätter producirt von einer Kappe 
von Dauergewebe bedeckt ist, und andererseits Wurzeln, die ihre Wurzelhaube 
abstreifen. So die älteren Wurzeln des schwimmenden heterosporen Wasser- 
farn’s Azolla caroliniana.!) Aehnlich verhalten sich auch einige phanerogame 
Wasserpflanzen. Z.B. Hydrocharis?) Die am Stämmchen gebildeten Adventiv- 
wurzeln besitzen anfangs eine Wurzelhaube, die aber verloren geht, 
wenn die Wurzel etwa 1o Centim. Länge erreicht hat. Damit ist auch das 
Spitzenwachsthum der Wurzel beendigt, und die Epidermis der Wurzelspitze 
producirt nun ebenfalls Wurzelhaare, wie bei Asolla. Das gleiche gilt auch für 
Pistia Stratiotes,’) und namentlich für die unten anzuführenden metamorphen 
Wurzeln, die sich wie die von Zicaria zu Knollen, oder wie die einiger 
Palmen u. a. zu Dornen umbilden, oder wie die mancher Parasiten zu Saug- 
organen werden, auch bei den Podostemoneen finden sich analoge Fälle. 

Sogar solche Wurzeln sind bekannt, die von Anfang an keine Wurzelhaube 
besitzen. So die kleinen Würzelchen, welche an den grösseren Wurzeln von 
Aesculus Hippocastanum sich finden.) Sie entstehen endogen, wie gewöhnliche 
Seitenwurzeln und stimmen mit solchen auch in ihrem inneren Bau überein, 
haben aber keine Wurzelhaube. Sie sterben entweder bald ab, oder wachsen 
nach KLEın weiter und bilden dann eine Haube. — Die ebenfalls nur kurze Zeit 


Zustand nicht, sondern wird gewöhnlich festgewurzelt getroffen und abgerissene Sprosse bewurzeln 
sich leicht wieder. Analoge Fälle finden wir übrigens auch bei den Moosen: die Sphagna 
bilden in ihrer Jugend einige Wurzeln (»Rhizoiden«) später sind sie wurzellos. Von Ceratophylium 
sagt SCHLEIDEN (Linnaea 1838, pag. 345) dass bei der Keimung die Pflanze sich nicht 
durch Wurzeln befestige. Das Radicularende schiebt sich bei der Keimung aus der Samenschale 
hervor und richtet sich nach unten, »die Aadicula dagegen bleibt fortwährend ein grünes Zäpf- 
chen und entwickelt sich gar nicht weiter.e — Eine genauere Untersuchung des Vorgangs ist 
mir nicht bekannt. 

1) Vergl. WESTERMAIER und AMBRONN, Verh. des bot. Ver. der Prov. Brandenburg 1880, 
pag. 58. Die Scheitelzelle und die jüngsten Segmente derselben wachsen dabei zu Haaren aus. 
Die haubenlose Wurzel hat dann einen ähnlichen Habitus (und wohl auch eine ähnliche Funktion) 
wie die Zipfel der Wasserblätter der verwandten Salvizia, welche wurzellos ist. 

2) JANCZEWSKI, recherches sur le developpement des racines dans les Phanerogames. Ann. 
des scienc. nat. V. Ser. t. XX. 1874, pag. 167. 

3) Vergl. auch JÖRGENSEN, Ueber haubenlose Wurzeln. Bot. Centralblatt 2. Bd., pag. 635, 
wo angegeben wird, dass die Wurzeln der Bromeliaceen, die anfangs, so lange sie im Stengel 
fortwachsen, eine Wurzelhaube besitzen, dieselbe nach dem Hervortreten verlieren. 

#) Krein, Botan. Centralblatt. Bd. I, pag. 23. 


342 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


funktionirende Hauptwurzel des Keimlings der bekannten Schmarotzerpflanze 
Cuscuta!) ist zeitlebens haubenlos. Sie hat nur die Aufgabe die Keimpflanze im 
Boden zu fixiren und ihr im ersten Entwicklungsstadium Wasser zuzuführen. Sie 
beginnt meist schon zwei Tage nach der Keimung abzusterben, und mit ihr 
natürlich die ganze Keimpflanze, falls sie bis dahin nicht eine Nährpflanze ge- 
funden hat, auf welcher sie schmarotzen kann. Wie andere, unter bestimmten 
Lebensbedingungen nutzlos gewordene Organe wird also die Wurzelhaube in 
einigen Fällen im Laufe der Entwicklung abgestreift, in andern gelangt sie gar 
nicht mehr zur Entwicklung. Uebrigens sind hierfür noch unten, bei Besprechung 
der metamorphen Wurzeln anzuführende Fälle zu vergleichen. 

Hier genügt es, darauf hingewiesen zu haben, dass der Besitz einer Wurzel- 
haube eben auch kein absolutes Merkmal der Wurzeln ist, sondern nur den 
»typisch« gebauten derselben zukommt. 

Die Erkenntniss, dass die typischen Wurzeln ganz allgemein eine Wurzelhaube besitzen, ist 
erst jüngeren Datums. Noch in DE CAnDoLLE’s physiologie vegetale (1832) herrscht die un- 
klare Vorstellung von den »sZorgioles« welche die Wurzelspitzen bedecken sollen. So pag. 41 
a. a. O. »la succion des racines s’ex&cute par des points speciaux qu’on nomme spongioles, 
qui sont composes d’un tissu cellulaire tres fin et toujours nouveau, puisque les racines s’allon- 
gent sans cesse par leur extremite.«e Wurzelhaube und Wurzelvegetationspunkt sind hier also 
vollständig confundirt, und die Bedeutung der Haube ganz verkannt. Die letztere pflegte man 
dann als Eigenthümlichkeit der Wurzeln einiger Wasserpflanzen hervorzuheben, bei denen sie 
besonders leicht sichtbar ist, so Zemna nnd Pistiia (SCHLEIDEN, Grundzüge. ı. Aufl. 1843. 
pag. 120). | 

TRECUL?) ist wohl der erste gewesen, welcher das Vorkommen der Wurzelhaube bei einer 
grösseren, verschiedenen Verwandtschaftskreisen angehörigen Anzahl von Pflanzen nachwies, 
was alle nachfolgenden Untersuchungen bestätigt haben. 

Es giebt indess nach den oben angeführten Beispielen auch haubenlose 
Wurzeln und dass andererseits die Fähigkeit der Sprosse zur Blattbildung eben- 
sowenig eine durchgreifende ist, wurde früher an verschiedenen Beispielen dar- 
gethan. Es genüge hier zu erinnern an die wurzelähnlichen, mit verkümmernden 
Blattanlagen versehenen Sprosse von Haplomitrium, Sendinera und Psulotum 
(pag. 271), an die vollständig blattlosen Büschel-Zweige von Asparagus und die 
Stachelborsten von Seiaria, Pennisetum und Cenchrus, von denen die der erst- 
genannten Kategorie ja auch in ihrem Habitus mit den Wurzeln übereinstimmen. 

Noch wurzelähnlicher sind die sogenannten »Wurzelträger«e mancher Sela- 
ginella-Arten (S. Martensi, Kraussiana u. a.)?). Sie entspringen an den 
Stellen, wo die (scheinbaren) Gabelungen stattfinden und wachsen nach ab- 
wärts. Endogen an ihrer Spitze werden schon frühe einige Wurzeln ange- 
legt, die aber erst dann sich entwickeln, wenn der Wurzelträger in die Erde 
eindringt, oder in sehr feuchter Luft sich befindet. Der Vegetationspunkt des 
Wurzelträgers stellt dann sein Wachsthum ein. Wie PFEFFER®) beschrieben hat, 


1) Vergl. Koch, Unters. über die Entwickl. der Cuscuteen, HAnsTEIN, botan. Abhandl. IL, 3. 

2) TRECUL, Recherches sur l’origine des racines. Ann. des scienc. nat. 3. serie, t. 6. 1846. 

3) NÄGELI und LEITGEB, Entstehung und Wachsthum der Wurzeln. pag. 124. (Beiträge zur 
wiss. Botanik von C. NäÄcerı. IV. Heft. 

4) PFEFFER, Die Entwicklung des Keimes der Gattung Selaginella in HAnsTEIN, Bot. Abh. 
I. 4. 1871. pag. 67. — Bei anderen Selaginella-Arten (z. B. S. laevigata und S. cuspidata) ent- 
springen echte Wurzeln an den unteren Gabelungsstellen des Stammes, an den oberen Wurzel- 
träger, während S. denziculata, helvetica u. a. solche überhaupt nicht besitzen. Es lässt sich wohl 
kaum mit Sicherheit entscheiden, ob die »Wurzelträger« als metamorphe Sprosse oder hauben- 


3. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Wurzel. 343 


findet man diese Wurzelträger zuweilen in beblätterte Sprosse umgebildet, be- 
sonders dann, wenn die über den Wurzelträgern stehenden beiden Gabelsprosse 
weggebrochen waren. Wir haben in diesem Falle (obwohl er experimentell noch 
weiter zu untersuchen ist), jedenfalls Recht zu der Annahme, dass das Ab- 
brechen der Sprossanlagen eine erhöhte Zufuhr plastischer Substanzen (wenn 
man diesen allgemeinen, unsere Unkenntniss derselben bezeichnenden Ausdruck 
gestatten will) in die Wurzelträgeranlagen bewirkt und dieselben zum Austreiben 
veranlasst hat. Dass derselbe Vorgang auch an unverletzten Sprossen eintritt, 
ist kein Grund gegen die Annahme einer solchen Correlation: denn dieselben 
Vorgänge können sich ja auch am unverletzten Sprosse abspielen, die bei der 
Verletzung veranlasst werden. — Die Frage, ob die Wurzelträger als metamorphe, 
blattlose Sprosse oder als Wurzeln ohne Haube zu betrachten seien (mit denen 
sie im Habitus übereinstimmen), bleibt vorerst zweifelhaft. Im letzteren Fall würde 
eine Umwandlung von Wurzeln in Sprosse nach dem oben Angeführten nicht 
selten stattfinden. Derartige Fälle sind nun in der That von anderen Pflanzen 
bekannt. Sehen wir von zweifelhaften Angaben ab, so sind hier zwei Monoko- 
tylen, Neottia nidus avis!) und Anthurium longifolium zu nennen. Bei der erst- 
genannten Pflanze findet man nicht selten, dass einzelne Wurzeln an ihrer Spitze 
in Sprosse übergehen, indem sie die Wurzelhaube verlieren und neue Blätter 
bilden. Der Vorgang des Verschwindens der Wurzelhaube ist zwar noch nicht 
genauer bekannt, es kann aber dennoch keinem Zweifel unterliegen, dass wirklich 
sich die Wurzelspitze in eine Sprossspitze verwandelt. Und dasselbe gilt für AnzAu- 
rium longifolium?), nur dass die Sprossbildung hier (wenigstens bei den allein 
darauf untersuchten kultivirten Exemplaren) seltener auftritt als bei NVeozia. Es 
bildet sich aus der Wurzelspitze ein Spross, der zunächst einige Schuppen-, dann 
Laubblätter producirt, und später zu einer selbstständigen Pflanze wird. 

Es ist kaum zu bezweifeln, dass die Umwandlung von Wurzeln in Sprosse noch mehr ver- 
breitet ist.3) VAN TIEGHEM) giebt sie z. B. auch für Oßkioglossum vulgatum an. Auf den 
Wurzeln dieser Pflanze entstehen sehr häufig Adventivsprosse, es ist dies die einzig sicher nach- 
gewiesene Vermehrungsart dieser Pflanze, da die Sporenkeimung wenigstens bis jetzt nicht be- 
kannt ist. Ausser diesen Adventivsprossen kommt aber nach dem genannten Autor auch noch 
die Umbildung der Wurzel- in eine Sprossspitze vor: Die Wurzelspitze krümmt sich aufwärts, 
rundet sich halbkugelig ab, verliert ihre Haube und wird zu einer Sprossanlage, während 


lose Wurzeln zu betrachten sind, Analogiegründe sprechen für letzteres. Auf die Thatsache, 
dass der Gefässcylinder des Wurzelträgers von 5. Araussiana sich centrifugal entwickelt (NÄGELT, 
a. a. O. pag. 126), also von dem Entwicklungsgang der Wurzeln darin abweicht, möchte ich um 
so weniger Gewicht legen, als bei S. Martensii die Primordialgefässe an der Peripherie des 
Gefässstranges liegen. Dass die Gefässstränge der Wurzelträger sich bei der Gabelung derselben 
ganz ähnlich verhalten wie die der Wurzeln, hat van TIEGHEM des Näheren dargelegt (Ann. des 
sciences nat. 5. ser. t. XIII. pag. 96 ff. 

2) Vergl. WARMING, om rödderner hos Neoitia nidus avis (wo die ältere Literatur angegeben 
ist), in Vidensk, Medd. fra den naturh. Foren. i Kjöbenh. 1874. No. I—2. 

3) GOEBEL, Ueber Wurzelsprosse von Antherium longifolium. Bot. Zeit. 1878. pag. 645. 

#) VAN TIEGHEM, a. a. O. pag. Ill. 

5) Nach einem Citat von PFEFFER (a. a. O. pag. 75) hat KARSTEN angegeben, dass er aus 
einer Wurzelspitze von Dioscorea einen beblätterten Spross aus der Spitze einer Seitenwurzel eine 
gefüllte Balsamine hervorgehen sah (KARSTEN, Vegetationsorgane der Palmen, pag. 113, Flora, 
1861. pag. 232). Die Angaben von VAUCHER (hist. phys. vol. IV. pag. 232) über 7amus com- 
munis sind viel zu unbestimmt, als dass sich daraus entnehmen liesse, ob hier ein analoges Ver- 
halten wie bei Neoztia und Anthurium vorliegt. 


344 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


eine neu entstandene Wurzel in der Richtung der alten weiterwächst. Die Angaben van TIEG- 
HEM’s sind aber so wenig eingehend, dass mir seine Auffassung noch einigermaassen zweifelhaft 
erscheint. 

Es genügt, hier noch auf die bekannten anatomischen Differenzen von 
Wurzel und Stengel hinzuweisen. Was nun die Haupteigenthümlichkeit der 
Wurzel, die Wurzelhaube betrifft, so haben zahlreiche mühsame Arbeiten der 
letzten Jahre die Entwicklung derselben klarzulegen gesucht. Das werthvolle, 
bierbei zu Tage geförderte Material, das übrigens in mehr als einer Beziehung 
noch kritischer Durcharbeitung bedarf, ist zwar für die Lehre von der Zellenan- 
ordnung sehr wichtig, organographisch aber von sehr geringer Bedeutung. Denn 
selbst bei nahe verwandten Pflanzen finden sich Differenzen in der Vertheilung 
der Meristeme in der Wurzelspitze. Ich begnüge mich deshalb, hier auf Grund 
der wichtigsten vorliegenden Abhandlungen!) kurz die gewonnenen Resultate an- 
zuführen. 

Da die Wurzelhaube ihre äusseren Zellschichten successive verbraucht (meist unter Ver- 
schleimung der Zellmembranen, wodurch die Wurzelspitze schlüpfrig wird, und so sich ihr Ein- 
dringen in den Boden erleichtert), so ist klar, dass an der Grenze von Wurzelhaube und 
Wurzelkörper ein Theilungsgewebe vorhanden sein muss, aus welchem die Wurzelhaube ständig 
regenerirt wird. In der Wurzelspitze selbst lassen sich meist wie beim Spross-Dermatogen, Peri- 
blem und Plerom?) unterscheiden, über deren Verhältniss pag. 140 ff. zu vergleichen ist. Es 
fragt sich in welchem Verhältniss das die Wurzelhaube erzeugende Meristem (das »Kalyptrogen«) 
zu den genannten Meristemen steht. Es lassen sich hier zunächst zweierlei Kategorien unter- 
scheiden: bei der ersten ist das Kalyptrogen von den Wurzelmeristemen (wie sie kurz genannt 
sein mögen), ganz unabhängig, bei der zweiten ist dies nicht der Fall. 


A) Monokotylen. 

ı. Die junge Epidermis (Dermatogen) überzieht, wie beim Spross der Angiospermen, die 
ganze Wurzelspitze und bildet die Grenze gegen das »Kalyptrogen.« Dieser Fall findet sich nur 
bei einigen Monokotylen mit hinfälliger Wurzelhaube und begrenztem Spitzenwachsthum, den 
Wasserpflanzen Pistia Stratiotes und Hydrocharis. Es ist dieser Fall principiell nicht unterschieden 
von dem folgenden. 

2. Auch hier ist ein von der jungen Epidermis unabhängiges Kalyptrogen vorhanden, der 
Unterschied vom vorigen Fall liegt nur darin, dass wenn man die Epidermis von den älteren 
Theilen aus nach der Spitze hin verfolgt, dieselbe sich an der Wurzelspitze in einem Theilungs- 
gewebe verliert, aus welchem Epidermis und Periblem (Rinde) hervorgehen. Mit andern Worten, 
es wird die Epidermis hier also später differenzirt als im ersten Fall. Hierher gehören eine An- 
zahl monokotyler Familien. So die untersuchten Gramineen (vergl. Fig. 83 rechts), Cyperaceen, 


I) Von demselben seien, ausser den oben angeführten Abhandlungen von JANCZEWSKI und 
HANSTEIN’s embryologischen Untersuchungen noch genannt: REINKE, Unters. üb. Wachsthums- 
gesch. und Morphol. der Phanerogamenwurzel (HAnsTEIn’s Abh. Bd. I); HoLLE, Ueber den 
Vegetationsp. d. Angiospermenwurzel; Bot. Zeit. 1876; TREUB, Le meristeme prime de la racine 
des Monokot. Leyde 1876 (nicht gesehen), ERIKSSON, Ueber das Urmeristem der Dikotylen- 
wurzeln (PRINGSH. Jahrber. XI. pag. 380), FLAHAULT, recherches sur l’acroissement terminale de 
la racine chez les Phanerogames (Ann. d. scienc. nat. 6. Ser. t. VI.), SCHWENDENER, Ueber das 
Scheitelwachsthum der Phanerogamenwurzeln. Sitz. Ber. d. Berliner Akad. 1882. 

2) Es ist hier nicht der Ort, die Frage nach der Selbständigkeit dieser »Meristeme« zu er- 
örtern. Namentlich SCHWENDENER (Ueber das Scheitelwachsthum der Phanerogamenwurzeln 
Sitzber. d. Berl. Akad. 1882), hat neuerdings die Selbsiändigkeit des »Plerom« angefochten, 
wozu auch die Abbildungen anderer Autoren mehrfach Anlass gaben. Es fehlt aber an Beob- 
achtungsreihen zur Entscheidung dieser Frage, für welche sich eine allgemein gültige Lösung 
wohl auch nicht ergeben wird. Für einige Fälle z. B. Zeleocharis wird eine Scheitelzelle ange- 
geben, hier hätten also Plerom, Periblem und Dermatogen eine gemeinsame Initiale, aus der aber 
nicht wie bei Filicineen und Equisetineen auch die Wurzelhaube hervorgeht. 


ER SR}. > 


A 


3. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Wurzel. 345 


Juncaceen, Cannaceen, Zingiberaceen, Sagzttaria, Vallisneria, Stratiotes aloides u. a. Die Wurzel- 
spitze hätte hier also, wenn wir der Ansicht von der Getrenntheit von Dermatogen Periblem, Plerom 


folgen, drei Meristeme: ı. Calyp- 
trogen, 2. Dermatogen-Periblem (ge- 
meinsam) 3. Plerom. 

3. Die Initialen von Wurzelhaube 
und Periblem sind an der Wurzelspitze 
nicht gesondert, sondern gehen aus einem 
gemeinschaftlichen Meristem hervor. So 
z.B. einigeLiliaceen, einige Aroideenu.a, 
Die Epidermis steht aber nach FLA- 
HAULT auch hier in keinem genetischen 
Zusammenhang zur Wurzelhaube. Offen- 
bar sind 2 und 3 nicht immer scharf 
geschieden, und kann eine Wurzel, 
die im Embryo die Anordnung von 
2 zeigt, später in die von 3 übergehen. 


(7 
Lil 


er: 


NR, 


Fig. 83. (B. 404.) 


B. Dikotylen. Rechts Längsschnitt durch eine Nebenwurzel von Oryza 


A. Helianthus-Typus. Geht man 


sativa. Die Epidermis ist schraffirt und reicht nicht bis 
zum Wurzelscheitel, wo die für Epidermis und Periblem 


der älteren Epidermis gegen die Wurzel- gemeinsame Initiale i liegt. Die Wurzelhaube besitzt ein 
spitze hinnach, so findetman dieEpider-- von der Epidermis unabhängiges Meristem, das Kalyptro- 


mis durch perikline Wände gespalten gen (k) pl Plerom, p dessen Initiale, g Gefässe der 


in eine Anzahl Zellschichten, deren 


Mutterwurzel. 


äusserste der Wurzelhaube angehören, während die innerste die junge Epidermis darstellt. Auf 


dem Wurzelscheitel findet sich mit anderen Worten ein Bildungsgewebe, aus dem Epidermis 


und Wurzelhaube hervorgehen, das »Dermato- 
kalyptrogen«e ERrıKson’s (Fig. 84). Es kommt 
ganz auf dasselbe heraus, ob man die Wurzel- 
haube hier aus einer wiederholten Spaltung des 
Dermatogens hervorgehen lässt oder letzteres als 
die innerste Schicht der Wurzelhaube betrachtet, 
oder das beide erzeugende Theilungsgewebe mit 
einem indifferenten Namen bezeichnet. Da theil- 
weise schon differenzirte Epidermiszellen sich an 
der Wurzelhaubenbildung ebenfalls betheiligen, 
so ist die alte HansTtEin’sche Auffassung die 
Wurzelhaube sei hier ein Produkt der Epidermis, 
wohl die einfachste. Es gehören hierher eine 
grosse Anzahl Dikotylen, so z. B. Compositen 
(Helianthus), Cruciferen (Raphanus sat., Brassica, 
Sinapis), Solaneen etc. 

Hier finden sich also drei »Meristeme :« 
Dermato-Kalyptrogen (resp. Dermatogen), Peri- 
blem, Plerom. 

B. Verfolgt man die Epidermis nach oben, 
so findet man wie im vorigen Falle perikline 
Spaltungen derselben. Allein die Epidermis ist 
gegen das »Periblem« nicht scharf abgegrenzt. 
Die Wurzelhaube entspringt also nicht aus einem 
Dermato-Kalyptrogen, sondern am Wurzelscheitel 


N > 


I 

SS IIIÄIN 
N 

RS 


N 
IRQ 


Fig. 84. (B. 405.) 

Schematischer Längsschnitt durch das Wurzel- 

ende eines Embryos von Capsella bursa pastoris. 

Dermatogen und Plerom sind schraffirt. Das 

zwischen dem Embryoträger (T)) und dem schraf- 

firten Dermatogen (resp. Dermatokalyptrogen 
gelegene) Gewebe ist die Wurzelhaube. 


findet sich ein Bildungsgewebe, das dem Wurzelkörper und der Wurzelhaube gemeinsam ist. Es 
lassen sich zwei Fälle nach den Angaben der Autoren unterscheiden: 
ı. Neben dem für primäre Rinde (Periblem), Epidermis (Dermatogen) und Haube gemein« 


346 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


samen Bildungsgewebe (Meristem) findet sich noch ein gesondertes Plerom (nach ERIKSON’s Auf- 
zählung bei einigen Malvaceen z. B. Zavatera pallescens), Proteaceen, Pomaceen etc. 

2. Ein gesondertes »Plerom«e ist nicht vorhanden, die sämmtlichen Componenten der 
Wurzel (Haube, Epidermis, primäre Rinde und Centralcylinder), entstehen also aus einem ge- 
meinsamen Theilungsgewebe. Hierher gehören namentlich eine grössere Anzahl Papilionaceen 
(Vida sativa, Pisum sativum u. a.). Umbelliferen, Euphorbiaceen etc. Ob ı und 2 in der That 

verschieden sind, das bedarf meiner Ansicht 

XV \ ae nach noch genauerer Untersuchungen. Dass 

| Rn das »Plerom« von den andern Meristemen 
SL ” nicht so scharf gesondert ist, wie vielfach 

a 07 ITS behauptet wurde, geht z. B. schon aus 
a. a _\ .. zur Erıkson’s Zeichnungen hervor!) vergl. z. B. 
” Aa a. a. O. Taf. XVII. Fig. ı., es fehlt aber 

Re / x £ \- EN 4 auch an dem Nachweis eines genetischen 

H K \ se; sei Zusammenhangs beider. 

ä (7 Ri VE C. Gymnospermentypus (welcher auch 


a 3 /} e ] eine Anzahl Angiospermen mit einschliesst, 
[) W  B. Acacia, Mimosa, Caesalpinia, Lupinus). 


N 7% \\ ale Es sind hier an der Bildung der Wurzel- 
//M el haube entweder nur das Periblem allein 
| A EB 6 RN; (Acacia, Mimosa, Caesalpinia, Lußinus) be- 

e | h 


theiligt, oder Epidermis und Periblem (Gym- 

nospermen und nach FLAHAULT Gymnocladus 

"135c 03217 canadensis, Fuglans regia u. a.). Die Epi- 
4 dermis zeigt hier also ähnliche perikline 
Zerklüftungen?) wie beim Zelianthus-Typus, 
allein unterhalb derselben liegt ein Meristem, 
das der Wurzelhaube und dem Periblem 
gemeinsam ist, während das Plerom nach 
Angabe der Autoren selbständig ist. Indem 
bezüglich der weiteren Ausführungen auf 
die genannten Abhandlungen verwiesen 
wird, ist noch zu bemerken, dass die oben 
aufgeführten »Typen« nicht etwa scharf von 
einander abgegrenzt sind, sondern innerhalb 
ein und derselben Familie und auch wohl 
in den verschiedenen Entwicklungsstadien 
ein und derselben Wurzel zwei verschiedene 
(B. 406.) »Typen« auftreten können. Organogra- 
Schema für das Scheitelwachsthum einer Farn- und phisch sind dieselben, wie schon erwähnt, 


Equisetenwurzel (vergl. SADEBECK, die Gefässkrypto- yon sehr geringer Wichtigkeit, das Interesse, 
gamen, Bd.I. p.246 diesesHandb.). A axilerLängsschn., d ich an sie knüpft ist dee 
B Querschnitt am unteren Ende von AI—XV dieauf “> a an sıe knüpft, 15 
einander folgenden Segmente v, w, x, y, z Periklinen, anordnungsprobleme. 
welche die aufeinander folgenden Wurzelhauben- Zum Schlusse sei hier noch an das 
kappen abtrennen, ‚die jüngste derselben ist zwischen Wurzelwachsthum der Gefässkryptogamen 
y und z. aa Antiklinen der Wurzelhaube, ee die die : e 5 

3 ? : . erinnert, wie NÄGELI und LEITGEB es nach- 
Epidermis, cc die das Plerom begrenzenden Peri- l 1 3 2 
klinen, rr Grenze der äusseren und der inneren Rinde. gewiesen haben. Hier besitzt die Wurzel 

eine »dreiseitig pyramidale« Scheitelzelle 


(vergl. Fig. 85), welche nach drei Richtungen hin Segmente durch Antiklinen abgliedert, aus 


I) Es tritt dies namentlich dann hervor (auch an manchen Fignren JANCZEWESKI's), wenn 
man sich die dicken Contouren, durch welche Periblem und Plerom von einander abgegrenzt zu 
werden pflegen, hinwegdenkt. 

2?) Sie sind — nach eigner Untersuchung — besonders deutlich bei Biora orientalis. 


3. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Wurzel. 347 


denen sich der Wurzelkörper aufbaut, nach Vollendung einer solchen Segmentbildungsperiode 
wird aber durch eine Perikline eine tafelförmige Zelle (z) der Wurzelhaube beigefügt, die 
sich nun weiter durch Anti- und Periklinen fächert. »Dermatogen«, »Periblem«, und »Plerome 
haben hier also eine gemeinsame Initiale, nämlich eben die Wurzelscheitelzelle. 

Gehen wir von der Wurzelspitze, deren Zellenanordnung in dem Obigen 
geschildert wurde, nach hinten, so gelangen wir an die in Streckung begriffene 
Region des Wurzelkörpers. Sie ist aber viel kürzer, als die entsprechende Region 
am Sprosse, bei kräftigen Hauptwurzeln erreicht sie nach Sachs!) eine Länge 
von 8—ıo, bei Seitenwurzeln oft nır von 2—3 Millim. An dem aufdiese Region 
folgenden, frisch ausgewachsenen Theile stehen die Wurzelhaare, einfache Aus- 
stülpungen der Epidermiszellen der Wurzeln, die nur wenigen Wurzeln fehlen?), 
namentlich einer Anzahl von Wasser- und Sumpfpflanzen (z. B. Dufomus umbellatus, 
Hippuris vulgaris, Lemna-Arten, Menyanthes trifoliata, Pistia Stratiotes u. a.), 
ausserdem bei einer Anzahl Coniferen (z. B. Abies excelsa, Pinus silvestris, 
Biota orientalis, Thuja occidentalis u. a.), bei einigen monokotylen Knollenpflanzen 
wie Crocus sativus, einigen Schmarotzern und Humusbewohnern, wie Monofropa, 
Neottia, Orobanche ramosa. Es sind die genannten Pflanzen solche, welche ent- 
weder Wasser reichlich zur Verfügung haben, wie die Wasser- und Sumpfpflanzen, 
oder solche, bei denen die oberirdischen Theile keine sehr intensive Wasserver- 
dunstung unterhalten, wie die Coniferen mit lederartigen Blättern (andere wie 
Taxus bilden indess zahlreiche Wurzelhaare), bei Croczs sind die oberirdischen 
Theile wenig umfangreich und von kurzer Dauer, und bei den Schmarotzerpflanzen 
und Humusbewohnern sind die Blätter, welche bei andern Pflanzen am meisten 
transpiriren, meist zu kleinen Schuppen verkümmert, Bei einer grösseren Anzahl 
von Pflanzen, die normal Wurzelhaare besitzen, unterbleibt übrigens deren Bildung, 
wenn man die Wurzeln in Wasser kultivirt. So bei Aläum Cepa, Zea Mays, 
Cucurbita Pepo, Phaseolus communis, Pisum sativum u. a. 

Schliesslich sei hier noch an die merkwürdige und wichtige Thatsache er- 
innert, dass die Wurzeln sehr vielfach in ihren ausgewachsenen Theilungen eine 
Verkürzung von ıo, oft 25@ der ursprünglichen Länge erfahren, welche in der 
parenchymatischen Rinde vor sich geht und an den Querrunzeln der äusseren 
Rinde leicht erkennbar ist. Es wird durch diese Verkürzung bei manchen Keim- 
pflanzen der hypokotyle Stengel bis zu den Cotyledonen in den Boden hinunter- 
gezogen, über welchen er sich vorher erhoben hatte?). 

Regeneration des Vegetationspunktes. Eine Eigenthümlichkeit einer Anzahl darauf 
untersuchter Wurzeln, die für Sprosse nicht in gleicher Weise bekannt ist, ist es, dass sie im 
Stande sind, unter bestimmten Umständen ihre Spitze, d. h. ihren Vegetationspunkt zu 
regeneriren. Es wurde zuerst von CIESIELSKI®) beobachtet, dass an Wurzeln, deren Spitze 
abgeschnitten wurde, nach einiger Zeit eine neue Wurzelspitze auftrat, die hierbei stattfindenden 
Entwicklungsvorgänge wurden von PRANTL näher untersucht). Eine vollkommene Regeneration 
(mit Betheiligung aller Gewebesysteme) tritt dann ein, wenn der die Wurzelspitze entfernende 


1) Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. pag. 24, s. a. a. O. 

2) Vergl. die eben erschienene Abhandlung von Fr. ScHwaArz: Die Wurzelhaare der 
Pflanzen. (Arbeiten des bot. Inst. in Tübingen. II. Bd.). 

3) Vergl. die Darstellung und die Literaturangaben bei SacHs, Vorlesungen über Pflanzen- 
physiologie. pag. 27 und 701. 

%) Unters. über die Abwärtskrümmung der Wurzel in Conn’s Beiträgen zur Biol. I. Bd. 
2. Heft, Breslau, 1872. | 

5) Unters. über die Regeneration des Vegetationspunktes an Angiospermenwurzeln. Arbeiten 
des bot. Instituts in Würzburg. I. 546 ff. 


348 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Schnitt etwa da geführt wird, wo die bogige Anordnung der Zellen in die gerade übergeht, 
(vergl. Fig. 82, die Stelle, wo die Periklinen als — annähernd — gerade Linien verlaufen). 
Nach etwa 24 Stunden wachsen die der Schnittfläche angrenzenden Zellen sämmtlicher Gewebe 
aus, es bildet sich ein die Wundfläche bedeckender Gewebecomplex, ein Callus, der aus fast 
gleichartigem Gewebe besteht. Nach weiteren 24 Stunden wird eine neue Epidermis und eine 
neue, provisorische Wurzelhaube angelegt. Die Epidermis bildet sich in einer Zone des aus 
Rindengewebe hervorgegangenen Callus, indem in jeder Längsreihe des Calluszellgewebes eine 
Zelle ihre Aussenwand in der für Epidermiszellen charakteristischen Weise verdickt, einen 
dichteren Inhalt annimmt, und sich von nun an nicht mehr durch perikline, sondern nur durch 
antikline Wände theilt. Alles dasjenige Callusgewebe, welches ausserhalb der neugebildeten 
Epidermis liegt, wird zur provisorischen Wurzelhaube. Unter der Epidermis werden dann bogig 
angeordnete Rindenzellreihen hergestellt, die sich den vorhandenen anschliessen, und ähnlich 
wird der »Plerom«-Körper nach oben ergänzt. Das ausserhalb der Epidermis, deren Ausbildung 
gegen den Scheitel (resp. das Centrum hin) fortschreitet, liegende Gewebe wird zur Wurzelhaube, 
und es hat sich so schliesslich ein vollständiger Wurzelvegetationspunkt regenerirt, so vollständig, 
dass die Wurzel ihrem Baue nach dann ganz identisch ist mit einer ungestört weitergewachsenen. — 
Wird die Wurzelspitze weiter nach rückwärts abgeschnitten, so wird das Längenwachsthum der 
Wurzeln sistirt. Der Callus bildet sich hier nur aus dem Gewebe des Gefässbündelkörpers. 
Die neue Spitze bricht dann aus der Wundfläche hervor. Schneidet man noch mehr von der 
Wurzelspitze ab (genaue Ortsbestimmungen lassen sich natürlich kaum geben), so tritt überhaupt 
keine Regeneration ein, sondern es wird nur aus dem Rindengewebe ein Callus gebildet, welcher 
die Wunde verschliesst. Vielfach aber stellt sich bei Wurzeln, deren Wurzelspitzen verloren 
gegangen sind, eine Nebenwurzel in die Wachsthumsrichtung der Hauptwurzel und setzt so die- 
selbe »sympodial« fort, wie Analoges ja auch bei Sprossen sehr häufig geschieht. — 

Bei andern Samenpflanzen (Piswm, Vicia) werden ganz entsprechende Regenerationsvorgänge 
beobachtet, wie die eben von Zea Mays kurz geschilderten. Besonders häufig scheinen sie nach 
WARMING auch bei den Podostemoneen vorzukommen. Hervorzuheben ist noch, dass die 
Epidermis sich im Callus differenzirt, nicht etwa in dem von der alten Epidermis gelieferten 
Gewebe (an welche sie sich anschliesst), sondern in dem von dem Rindengewebe ausgegangenen 
Callus. Aehnlich zeigt auch die Anlegung der Wurzel am Embryo, dass die Wurzelepidermis 
zwar an die des Stämmchens sich anschliesst, aber einen andern Ursprung hat, als dieselbe. 

S 2. Anlegung der Wurzeln. ı. Am Embryo. Wir können hier Ent- 
stehung und Wachsthum der Wurzeln für das bei der Besprechung der Embryo- 
bildung früher (pag. 165 ff.) vorgeführte Beispiel, der Capsella bursa pastoris 
ziemlich lückenlos verfolgen. Es handelt sich nur darum nachzuweisen wie aus 
Fig. 84, Fig. 86, 5, zu Stande kommt, welche ein älteres Stadium des Wurzel- 
endes des Keimes im Längsschnitt darstellt. Das Wurzelende des Keimes 
differenzirt sich hier relativ spät, erst nachdem der obere, die Cotyledonen, den 
Sprossvegetationspunkt und das hypokotyle Glied liefernde Theil des Embryo’s 
schon ein durch zahlreiche Zellwände gefächerter Gewebekomplex geworden ist, 
tritt in der »Hypophyse« die Perikline auf, welche dieselbe in zwei Zellen, h, 
und h, theilt (Fig. 86, 3). Aus h, gehen wie die Vergleichung mit Fig. 84, und 
Fig. 86, 5, zeigt, die »Peribleminitialen« hervor (deren Verhältniss zu denen des 
Pleroms hier unerörtert bleiben mag) h, aber theilt sich wie Fig. 83, 5, zeigt 
durch eine zweite Perikline. Die schraffirte Zellschicht stellt das Dermatogen der 
Wurzel vor, der unter derselben liegende Theil von h, (der ebenso wie die 
andern aus der Hypophyse hervorgegangenen Zellen durch einige Antiklinen zer- 
klüftet ist) die erste Schicht der Wurzelhaube, sie ist in Fig. 84 mit b, b be- 
zeichnet, und ist also streng genommen kein Produkt des Wurzeldermatogens. 
Das letztere behält auf dem Scheitel der Wurzel den Charakter eines Theilungs- 
gewebes, das sich, wie Fig. 86 zeigt, durch perikline Wände spaltet, gelegentlich 
ist dies auch bei älteren Dermatogen- resp. Epidermiszellen der Fall, und wir 


3. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Wurzel. 349 


können also hier, wie oben erwähnt, die Wurzelhaube als ein Produkt des Der- 
matogens betrachten. Die Grenze zwischen Wurzel und hypokotylem Glied am 
Embryo können wir darin finden, das die Epidermis der Wurzel von der Wurzel- 
haube bedeckt ist 

Für Alisma hatte HAnsTEIN einen ganz dem eben von Capsella geschilderten 


Fig. 86. (B. 407.) 
Embryoentwicklung von Capsella bursa pastoris in schematischer Darstellung (vergl. 
pag. 348). 


entsprechenden Entwicklungsgang der Wurzel angegeben. Nach FLAHAULT’s 
Darstellung aber kommt der Wurzelspitze des fertigen Embryo’s von Alisma der 
oben erwähnte Bau zu, bei welchem ein von der Epidermis unabhängiges Kalyp- 
trogen existirt. In wieweit dies Verhältniss gleich bei der Wurzelanlage zu Stande 
kommt, bleibt näher zu untersuchen. 

Complicirter gestaltet sich die Wurzelanlage am Keim natürlich dann, wenn 
dieselbe auf einem noch späteren Stadium erfolgt, und im Innern eines viel- 
zelligen Gewebekörpers vor sich geht, wie bei den Gymnospermen, Gramineen u.a. 
Die hierbei auftretenden Aenderungen der Zellenanordnung sind noch keineswegs 
klargelegt; jedenfalls tritt hierbei vielfach der Umstand ein, dass Antiklinen des 
Keimes später zu Periklinen der Wurzel werden. Für die Gramineen sei hier 


350 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


nur noch erwähnt, dass der unterhalb der Wurzelanlage (gegen die Mikropyle 
hin) liegende Theil des Embryo’s von der heranwachsenden Wurzel nicht wie 
sonst zerstört wird, sondern mitwachsend die Wurzel als Wurzelscheide (coleor hiza) 
umhüllt bis er bei der Keimung von der Wurzel durchbrochen wird. Die Wurzel- 
epidermis geht bei den Gräsern hervor aus inneren Gewebeschichten des Em- 
bryo’s. Die bei der Wurzelanlegung am Embryo stattfindenden Vorgänge stimmen 
offenbar der Hauptsache nach überein mit denjenigen bei der Bildung von Neben- 
wurzeln an einer Hauptwurzel. Die am Embryo gebildete Wurzel (»Pfahlwurzel« 
oder primäre Wurzel) ist ausgezeichnet nur durch ihre Stellung (sie bildet bei 
der Keimung die Fortsetzung des hypokotylen Gliedes) und wenigstens bei vielen 
Gymnospermen und Dikotylen dadurch, dass sie von allen Wurzeln sich am 
kräftigsten entwickelt, während sie bei den Monokotylen gewöhnlich früh zu 
Grunde geht. 

2. Bildung von Neben- und Adventivwurzeln. Wurzeln können ab- 
gesehen von der normalen Wurzelverzweigung sowohl auf Sprossachsen als 
Blättern entstehen. Manche Pflanzen mit kriechendem Stamme wie Aspidium filıx 
mas und Nuphar luteum sind sogar ausschliesslich mit Wurzeln versehen, welche 


aus den Basaltheilen der Blätter entspringen. In allen diesen Fällen erfolgt die. 


Anlage der Seiten- und der Adventivwurzeln endogen, wie ja auch die Wurzel- 
anlage am Embryo endogen entsteht, da sie entweder (wie z. B. bei den Coni- 
feren) tief im Gewebe des Embryo’s oder doch unterhalb des Embryoträgers 
angelegt wird. Neuerdings sind einige Ausnahmen von der endogenen Ent- 
wicklungsweise der Wurzeln bekannt geworden. Exogen entstehen nach 
Warning!) die Wurzeln am Stamme von Neottia nidus avis. Sie werden 
angelegt in der dritten und vierten Periblemlage, während aus der ersten und 
zweiten, wie es scheint die Wurzelhaube hervorgeht. Die Epidermis funktionirt 
eine Zeitlang als äusserste Schicht derselben und stirbt dann ab.”) Exogen ent- 
stehen ferner nach Hansen) die Wurzeln an der Basis der Adventivsprosse und 
die Adventivwurzeln in den Blattachseln von Cardamine pratensis, Nasturtium 
officinale und silvestre, während die Adventivwurzeln anderer Wasser- und Sumpf- 
pflanzen (z. B. Veronica Beccabunga, Polygonum amphibium, Ranunculus fluitans) 


in der gewöhnlichen Weise endogen angelegt werden. Für die Keimwurzel von 


Ruppia rostellata giebt WıLLE (vergl. oben pag. ı72) ebenfalls exogene Anlegung 
an. Auch das Merkmal der endogenen Anlegung ist somit, wie aus den an- 
geführten Daten hervorgeht, kein durchgreifendes, wenngleich es für die grosse 
Mehrzahl der Fälle giltig ist. 

a) Der Entstehungsort der Seitenwurzeln?) an einer (relativen) Haupt- 


I) WARMING, om rödderne hos Neottia Nidus avis L. Vidensk. Medd. fra den naturhist. For. 
i Kjöbenhavn 1874, Nr. 1—2. 

2) Es erfolgt dies nach WArming’s Figur 9, Taf. IV. a. a. O., so früh, zu einer Zeit, wo 
die Wurzel noch ein kleiner Höcker ist, dass man aus diesem Grunde hier die endogene Ent- 
stehung der Wurzel durch die Annahme retten könnte, die Epidermis nehme an der Wurzel- 
bildung keinen Antheil, sondern würde von der Wurzelanlage nur gedehnt bis sie abstirbt, also 
sehr allmählich durchbrochen. 

3) Hansen, Vergl. Untersuchungen über Adventivbildungen bei Pflanzen. Abh. der Senckenb. 
Ges. XII. Bd. pag. 159. 

%), Vergl. NÄGELI und LEFITGEB, Ueber Entstehung und Wachsthum der Wurzeln, a. a. oO. 
Was die Terminologie betrifft, so bezeichne ich die durch Verzweigung einer Wurzel entstehen- 
den Wurzeln als Nebenwurzeln oder Seitenwurzeln, alle anderen als adventive, ‘auch wenn sie 
ganz constant z. B. an Stämmen auftreten und schon im Vegetationspunkt angelegt werden. 


TS. 


3. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Wurzel. 351 


wurzel ist ein fest bestimmter. Sehen wir ab von den Wurzelgabelungen, wie 
sie bei Lycopodinen vorkommen, so findet die Anlegung von Nebenwurzeln 
immer statt am Umfang des axilen Gefässbündelkörpers der Wurzel (»des Plerom’s). 
Derselbe ist umgeben von einer einfachen Gewebeschicht, dem Pericambium, 
welchem nach aussen die innerste Rinden- (Periblem-)schicht angrenzt, die ge- 
wöhnlich als »Schutzscheides oder Endodermis eine eigenartige Ausbildung er- 
fährt.) In diesem Pericambium, werden bei den Samenpflanzen die Seiten- 
wurzeln angelegt, bei den Gefässkryptogamen dagegen in der innersten Rinden- 
schicht. Und zwar geht die Wurzelanlage bei den letzteren hervor aus einer 
einzigen Zelle, während sich bei den Samenpflanzen stets eine Mehrzahl von 
Zellen an der Seitenwurzelbildung betheiligt. Diese Zellgruppe des Pericambiums 
liegt gewöhnlich einer der Gefässgruppen des axilen Stranges gegenüber, darauf 
beruht es, dass man die Seitenwurzeln gewöhnlich in so viele Längsreihen an- 
geordnet findet, als der Wurzelgefässstrang Gefässgruppen besitzt. Bei einigen 
Pflanzen stehen die Nebenwurzelanlagen auch zwischen zwei Gefässtheilen des 
axilen Stranges, also vor einem Siebröhrentheile desselben. So bei Umbelliferen 
und Araliaceen, wo das Pericambium vor den Gefässplatten durch Oelgänge 
unterbrochen ist, ferner bei den Gramineen, wo die äussersten Gefässe jeder 
Gefässgruppe direkt an das Pericambium anzugrenzen pflegen, also hier ebenfalls 
eine Lücke in dem Pericambium vorhanden ist. Selten geht aber der Wurzel- 
körper einer Nebenwurzel allein aus dem Pericambium hervor (so bei Alsma 
und Sagittaria)?), die innerste Rindenschicht betheiligt sich gewöhnlich an der 
Wurzelhaubenbildung. 

Nur ein Beispiel mag hier angeführt sein, das der Wurzelverzweigung von 
Oryza sativa®). Die Wurzelanlagen entstehen aus Pericambiumzellen, welche 
zwischen zwei Gefässgruppen (g, g, Fig. 88) liegen. Es sind im Längsschnitt der 
Wurzelanlage (Querschnitt der Hauptwurzel) gewöhnlich drei Pericambiumzellen, 
eine mittlere und zwei seitliche, die an der Wurzelanlage theilnehmen, es ist eine 
mittlere Zelle, wie der Querschnitt einer solchen Wurzelanlage zeigt, von etwa 
6 peripherischen umgeben. Ausserdem aber nehmen auch noch Zellen der 
innersten Periblemlage (Rinde) an der Wurzelbildung theil, und zwar zwei seitliche 
angrenzende n, n, und zwei die Wurzelanlage bedeckende (Fig. 87). Aus dieser 
Anlage gehen folgende Bestandtheile der Wurzel hervor: aus der mittleren Zell- 
reihe (pl, Fig. 37, 88) das »Plerom«, die Peribleminitiale, das Kalyptrogen. Aus 
den seitlichen Zellreihen: ein Theil des Periblems (vor dem Auftreten der Initiale) 
und ein Stück der Epidermis; aus den Zellen m, m: die primäre Wurzelhaube 
und aus den Zellen nn ein Stück primäre Epidermis. Es folgt daraus, dass die 
einzelnen »Meristeme« hier keineswegs einen gesonderten Ursprung haben, sondern 
auf recht verschiedenartige Weise zu Stande kommen. 

Kehren wir zur Wurzelanlage zurück, so wölben sich die drei Pericambium- 
zellen nach aussen, sie verlaufen als am Scheitel der Wurzelanlage auseinander- 
gebogene Antiklinen. Später aber wird der untere Theil derselben Zellwände 
zu Periklinen der jungen Wurzelanlage, z. B. die beiden Wände, welche in 
Fig. 87 (rechts) die mittlere Zellreihe einschliessen, sind die Periklinen, welche 
in Fig. 88 das Plerom begrenzen. Ein solches »Periklinwerden« von Antiklinen 


I) Vergl. DE BArY, Vergl. Anatomie, pag. 129. 

2) JANCZEWSKI, recherches sur le developpement des radicelles dans les Phanerogames. 
Ann. des scienc. nat. V. ser. t. 20. pag. 208—233. 

3) Vergl. NÄGELI und LEITGEB, a. a. O., das Folgende auf Grund eigener Untersuchung. 


352 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


kommt, wie mir eine grössere Reihe vergleichender Untersuchungen gezeigt 
hat, bei der Anlegung von Nebenwurzeln an Hauptwurzeln, und von Haupt- 
wurzeln an Embryonen sehr häufig vor und ist bei der Frage nach den hier- 


Rx 
NR 


(B. 408.) Fig. 87. 


Anlegung der Nebenwurzeln von Oryza 
sativa (nach NÄGELI und LEITGEB). 
Links junges Stadium, auf einem Quer- 
schnitt der Mutterwurzel. Die Neben- 
wurzel entspringt aus dem Pericam- 


bium p, in den Zellen desselben, welche Fig. 88. (B. 409.) 
die Wurzel anlegen sind zur Verdeut- Längsschnitte durch Nebenwurzeln von Oryza sativa. 
lichung die Zellkerne gezeichnet nn, Links jüngeres Stadium, rechts älteres, das aber die 
mm Zellen der Rinde, die an der Rinde der Mutterwurzel noch nicht durchbrochen hat. 
Wurzelbildung theilnehmen. Rechts wh Wurzelhaube, k Kalyptrogen. g Gefässe der Mutter- 
älteres Stadium der Nebenwurzel im wurzel, e Periblem, p Plerominitiale. 


Längsschnitt, pe, pl, pe, die drei Zell- f ji 
reihen, aus denen Periblem und Ple- bei stattfindenden Wachsthumsvorgängen beson- 


rom hervorgehen. k (in der Fig. irr- ders zu berücksichtigen. Es theilen sich die 
a pre ee “ Zellreihen durch Querwände und die Zellen 

mm und nn folgen dem Wachsthum der 
Wurzelanlage. Durch perikline Spaltung bilden die Zellen mm die primäre 
Wurzelhaube. Die mittlere Zellreihe wächst am stärksten, ihre Endzelle ist, wie 
Fig. 88 zeigt, verbreitert. Schon auf dem in Fig. 87 rechts dargestellten oder auf 
einem späteren Stadium wird von der mittleren Zellreihe eine Zelle abgegrenzt, 
die der Wurzelhaube hinzugefügt wird und aus der nun das »Kalyptrogen« der- 
selben hervorgeht. Die unter dieser Zelle liegende (Fig. 88 links) ist die Initiale 
des Periblems. Sie theilt sich durch Antiklinen und fügt dadurch dem »Periblem« 
am Scheitel neue Zellen hinzu, die sich nun namentlich durch Periklinen zer- 
klüften. Und zwar wird von diesem Segment der Peribleminitiale gewöhnlich 
schon durch die erste, perikline Theilung eine Epidermiszelle abgesondert. Eine 
Theilung der »Initiale« oder wenn man will, Periblem-Scheitelzelle?) durch Quer- 
wände konnte ich nicht beobachten, vielmehr sah ich immer unterhalb derselben 
eine »Plerominitiale«, deren Theilungsmodus nicht festgestellt wurde, aber häufig 
deutlich als durch nach entgegengesetzten Richtungen schief geneigte Wände vor 
sich gehend erkennbar war. Dass in längeren Zwischenräumen doch vielleicht 
von der Peribleminitiale eine Zelle dem Plerom hinzugefügt wird, ist natürlich 
ja immerhin möglich, die direkte Beobachtung aber zeigte davon, wie erwähnt, 
nichts. Aus den Zellen m m, die sich periklin und antiklin zerklüften, gehen die 
ersten Lagen der Wurzelhaube hervor, während die Zellen nn sich durch Quer- 
wände fächern und sich deutlich an die Wurzelepidermis anschliessen?). Ein 


I) In einigen Fällen schienen es zwei Initialen zu sein, wie sie auch sonst angegeben 
werden. Möglich, dass das mit der Dicke der Wurzel wechselt. 

2) Gelegentlich spalten sie sich auch durch perikline Wände, und tragen so zur Verstärkung 
des Periblems bei. 


1, AT A 
HN: 
Bew. > 0 


3. Kapitel. Entwicklunggeschichte der Wurzel. 353 


andere Parthie derselben geht durch Abspaltung entweder aus dem primären oder 
dem durch die Initialen erzeugten Periblem hervor. | 

Etwas verwickelter gestalten sich natürlich die Verhältnisse, wenn eine grössere 
Anzahl von Zellreihen an der Nebenwurzelbildung theilnimmt, wie z. B. bei Zea 
Mays!). Immerhin aber sind die Verhältnisse ganz analog, sie zeigen uns, dass 
den Ursprungsdifferenzen der »Meristeme« offenbar kein grosses Gewicht beizulegen 
ist, dass der Zusammenhang dieser Meristeme bei der jungen Wurzelanlage ein 
anderer sein kann, als bei der älteren (wo das »Kalyptrogen« z. B. von dem 
Periblem und Plerom ganz unabhängig ist) und dass endlich die Differenz von 
den Gefässkryptogamen, wo die Wurzelanlage aus der innersten Rindenschicht 
hervorgeht, insofern keine sehr grosse ist, als auch bei den Samenpflanzen, wie 
das geschilderte Beispiel zeigt, die innerste Rindenschicht an der Wurzelbildung 
sich betheiligt. Wir sehen ferner, dass an der fertigen Wurzel zwar die Initialen 
der Haube, des Rindenkörpers (incl. Epidermis) und des Centralcylinders (Plerom) 
von einander unabhängig sind, dass sie aber auf einem gewissen Stadium der 
Wurzel in einem genetischen Verhältniss zu einander stehen, nicht unähnlich dem, 
wie es in der Wurzelspitze der Gefässkryptogamen stattfindet. Alles das deutet 
darauf hin, dass die Differenzen der Zellanordnung in der Wurzel im Grunde 
recht wenig Bedeutung haben. 

Es durchbrechen die Seitenwurzeln die Rindenschichten der Mutterwurzel ge- 
wöhnlich relativ spät. Die Wurzeln von MupAar z. B. findet man auf eine Strecke 
von Io und mehr Centim. oberhalb der Wurzelspitze frei von Nebenwurzeln. 
Die erste Bildung der Wurzelanlagen findet in den von NÄGELI und LEITGEB 
untersuchten Fällen nahe an der Scheitelregion der Wurzel statt, zu einer Zeit, 
wo die für die ersten Gefässe bestimmten Zellen sich noch nicht von den übrigen 
unterscheiden lassen. Für Zolygonum Fagopyrum giebt JANCZEWSKI an (a. a. O. 
pag. 219), dass die Nebenwurzeln nahe dem Wurzelvegetationspunkt in dem noch 
von der Wurzelhaube bedeckten Gewebe entstehen, das noch keine verholzten 
Gefässe besitzt, auch bei Ziszia entstehen die Nebenwurzeln einem noch nicht 
verholzten Gefässe gegenüber. Jedenfalls sind zur Zeit der Nebenwurzelanlegung 
die Zellen des Rindengewebes der Wurzel vielfach schon in den Dauerzustand 
übergegangen und sind zwischen denselben Intercellularräume aufgetreten. 


b) Adventivwurzeln. 


Wurzeln werden aber nicht nur im Vegetationspunkt, sondern auch in dem 
des Sprosses in nicht seltenen Fällen angelegt. Namentlich gilt dies für Gefäss- 
kryptogamen, wie die Fig. 89 für Marattia zeigt. Die nahe der Stammspitze 
entstandenen Wurzeln wachsen im Innern des kurzen knollenförmigen Stammes 
hinab, bis sie aus demselben hervortreten, und in die Erde eindringen. In noch 
auffallenderer Weise findet ein solches Hinabwachsen der Wurzeln im Stammge- 
webe einiger Zycopodium-Arten (Z. Phlegmaria, L. Selago, L. aloifolium u. a.) 
statt. Von Phanerogamen, die sich bezüglich des Anlegungsortes von Wurzeln 
ähnlich verhalten, seien hier genannt Gunnera und Nuphar. Von ersterer giebt 
REINnKE?) z. B. an, dass die »Beiwurzelns schon sehr frühzeitig in der Gipfel- 
knospe, gar nicht weit unter dem Vegetationspunkt angelegt worden, in der Nähe 
von Gefässbündelanlagen. Und ebenso entstehen die aus der Basis der Blätter 


I) Die von JANczEwsKI (a. a. O. Taf. 18, Fig. 5 etc.) vorgenommene Abgrenzung von 
»Periblem« und »Plerom« halte ich nicht für richtig. 
2) REINKE, Morphol. Abhandl. pag. 62. 
SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. Ill. 23 


354 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


von Nuphar hervorgehenden Wurzeln schon sehr früh, wahrscheinlich noch ehe 
das Blattgewebe in den Dauerzustand übergegangen ist. Auch die Haftwurzeln 
des Epheus!) entstehen nahe der Stammspitze an der Seite der Gefässbündel 
und zwar aus der Cambialregion derselben unter Betheiligung der angrenzenden 
Parenchymzellen. Aehnlichen Entstehungsort zeigen die Wurzeln der Blattsteck- 
linge von Begonia, bei den 
Zweigstecklingen können die 
Adventivwurzeln auch aus dem 
Interfascicular-Cambium?) ent- 
springen, während bei Veronica 
Beccabunga z. B. ihr Ursprungs- 
ort eine dem Pericambium der 
Wurzeln entsprechende, das 
geschlossene Gefässbündel um- 
gebende Zellschicht ist, bei 
Stecklingen von Achimenesgran- 
dis, Peperomia der Callus, ein 
aus Dauergewebe entstandenes 
Theilungsgewebe. Ein inter- 
A _,essanter hierher gehöriger Fall 
ist namentlich auch der der 
Wurzelbildung aus einem in- 
terkalaren Vegetationspunkt, 
wie DRUDE ihn für Veoitia nidus 
avisnachgewiesenhat(vgl. Bd.l., 
pag. 607) vergl. Fig. 90. Wur- 
zeln, die aus älteren, im Dauer- 
zustand befindlichen Pflanzen- 
theilen entspringen, sind also 
2 doch vielfach in Theilungsge- 
(B. 410.) Fig. 89. weben, Vegetationspunkt, Cam- 
Senkrechter Längsschnitt des Stammes einer jungen Angio- bium, Callus etc. angelegt 


Pteris evecta, oben die jüngsten Blätter (b) noch ganz in worden. Auch bei den Mono- 
Nebenblätter nb eingewickelt; st Stiel eines entfalteten i B 

Blattes mit seiner Stipula nb; n überall die Blattnarben auf kotylen, bei welchen die Ad- 
den Fussstücken ff, von denen die Blattstiele sich abge- ventivwurzeln des Stammes be- 
gliedert haben, ww die ee (natürl. Grösse). Nach kanntlich eine sehr wichtige 


Rolle spielen, werden dieselben 
schon relativ früh und zwar nach ManGın in einem Theilungsgewebe angelegt, 
das die Fortsetzung des Pericambiums der Wurzel ist.?) 

Wie es »Ruheknospen« giebt, d. h. Sprossanlagen, die ohne sich zu entfalten, 


I) Vergl. REGEL, Jenaische Zeitschr. f. Naturw. X. 1876. pag. 468. 

?) Auch sonst ist der Ursprung von Wurzeln aus Cambium offenbar nicht selten, er wird 
z. B. von BLOCH (Unters. über die Verzweigung fleischiger Phanerogamen-Wurzeln, Diss. 1880) 
für die Nebenwurzeln zweiten Grades von Dazcus Carota, Beta vulgaris etc. nachgewiesen), während 
die Nebenwurzeln ersten Grades wie gewöhnlich im Pericambium angelegt werden. 

3) L. MAnGıIn, origine et insertion des racines adventives et modifications correlatives de 
la tige chez les Monocotyl&dones. Ann. des scienc. nat. VI. ser. I. I4. 1882. pag. 216. — 
Ein näheres Eingehen auf die in unserer Abhandlung mitgetheilten Thatsachen würde hier zu 


weit führen. 


3. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Wurzel. 355 


längere Zeit in einem entwicklungsfähigen Zustand verharren, und nur unter be- 
sonderen Umständen sich weiter entwickeln, so sind auch für einige Fälle latente 
Wurzelanlagen bekannt. Wir können hierher kaum zählen die Entwicklungs- 
hemmung von normal vorhandenen yi 
Wurzelanlagen unter ungünstigen äusse- 
ren Bedingungen, wie sie beim Epheu 
stattfindet, wenn er ohne Unterlage 
kultivirt wird. Dagegen findet man bei 
den Weiden!) z. B. unter der Rinde 
latente Wurzelanlagen, namentlich zu 
beiden Seiten der Achselknospen einzeln 
oder wie bei Salix vitellina, pruinosa u.a. 
zu mehreren. Diese Wurzelanlagen ent- 
wickeln sich an den Weidenstecklingen, 
während der normalen Vegetation jeden- 
falls aber nur höchst selten. Ueber die 
Zeit ihrer Anlegung ist nichts bekannt, 
wahrscheinlich aber erfolgt dieselbe 
schon früh, wenigstens giebt VOECHTING 
für 3—4 Monate alte Zweige von Sal. vinz- 
nalis, pruinosa u. a. dieselben an. Ohne 
Zweifel finden sie sich auch noch bei 
anderen Holzpflanzen und Aehnliches 
findet sich z. B. bei Zguisetum, wo 
jede Seitenknospe eine Adventivwurzel SEN un) 
anlegt, die aber an den oberirdischen ostia midus avis (nach DRUDE). Ganze Pflanze 
Theilen gewöhnlich nicht zur Entwick- in Winterruhe (nat. Grösse) A' Gipfelknospe der 
lung gelangt. Die letztere kann aber Unbiaee „N As aberbender Theil dr 
durch Feuchtigkeit und Dunkelheit her- welchem neue Wurzeln in progressiver Reihen- 
vorgerufen werden. folge hervortreten. 


S 3. Metamorphe Wurzeln. Wie Blätter und Sprosse, so unterliegen auch 
die Wurzeln der Gefässpflanzen Umbildungen oft sehr auffälliger Art. Der 
Wechsel in der Funktion ist aber nicht immer mit einer Gestaltveränderung ver- 
bunden, sondern äussert sich häufig nur in einer differenten anatomischen Aus- 
bildung. 

ı. Eine Anzahl von Wurzeln ergrünen bei Lichtzutritt (so z. B. die von 
Menyanthes, Mirabilis Jalappa u. a.), während dies bei andern, normal ebenfalls 
in der Erde wachsenden nicht der Fall ist. Die Wurzeln der epiphytischen 
Pflanzen enthalten in ihrem Rindenparenchym wohl immer Chlorophyll. Es sind, 
wie schon oben (pag. 126) erwähnt wurde, bei Angraecum globulosum diese grünen 
Wurzeln die einzigen Assimilationsorgane, da die Blätter zu nicht grünen Schuppen 
verkümmert sind. Es sei hier auch noch an die aus luftführenden Tracheiden 
bestehende Hülle erinnert, welche die Oberfläche der Luftwurzeln epiphytischer 
Orchideen und mancher Aroideen überzieht. Sie geht aus dem Dermatogen 
hervor,?) und dient zur Aufsaugung von Feuchtigkeit. 


In noch auffallenderer Form finden wir die Wurzeln als Assimilationsorgane 


I) TRECUL, a. a. O.; VOECHTING, Ueber Organbildung im Pflanzenreich I. pag..24. 
2) S. DE Bary, Vergl. Anatomie pag. 237 und die dort angeführte weitere Literatur. 


23” 


356 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


ausgebildet bei manchen Podostemaceen,!) den oben schon mehrfach erwähnten 
höchst eigenartig organisirten dikotylen Wasserpflanzen, die an Steinen angeheftet 
in Flüssen wachsen. Die Wurzelausbildung ist bei den einzelnen untersuchten 
Gattungen eine verschiedene. ZPodostemon Ceratophyllum z. B. besitzt kriechende 
mit wenig Chlorophyll versehene Wurzeln, die eine, wenn auch nicht stark ent- 
wickelte Wurzelhaube besitzen und namentlich dadurch merkwürdig sind, dass 
sie normal und in grosser Anzahl kräftige (endogen angelegte) Laubsprosse er- 
zeugen, deren jüngste nicht weit vom Wurzelvegetationspunkt entfernt sind. Die 


(B. 412.) Fig. 91. 


Metamorphe Wurzeln von Dieraea algaeformis (nach WARMING, vergr.). A verzweigte 

Wurzeln, die eine Anzahl Sprosse mit einigen Blättern producirt haben (Sp) B junge 

Wurzel, vergr. Wh Wurzelhaube, sie hat vier endogene Sprossanlagen gebildet (Sp) 
von denen drei die Rinde durchbrochen haben. 


eigenthümlichen Haftorgane (»Hapteren«) dieser Wurzeln wurden oben bei Be- 
sprechung der Emergenzentwicklung schon erwähnt. Aehnlich wie die Wurzeln 
verhalten sich auch die von Tristicha hypnoides, die aber keine Wurzelhauben 
besitzen.) Die bisher erwähnten Abweichungen sind solche, die im obigen 
auch theilweise für Wurzeln anderer Pflanzen angegeben wurden. Sprossbildung 
auf Wurzeln z. B. ist eine sehr häufige Erscheinung, wenngleich sie wohl 
nirgends auffallender als bei den genannten Podostemaceen hervortritt. Andere 
Podostemaceen, namentlich die Dicraea-Arten dagegen besitzen sehr auffallend 
veränderte Wurzeln. Es kommen die letzteren bei Dicraea elongata und 
D. algaeformis in zweierlei Modificationen vor. Die einen breiten sich auf der 
Unterlage kriechend aus und sind dort durch Wurzelhaare und Hapteren an- 
geheftet, die andern dagegen wachsen aufrecht, sie flottiren frei im Wasser, 


I) WARMING, Familien Podostemacee forste Abh.: vidensk. selsk. Skr. 6 Raekke, Afd. II. ı, 
1881; II. Afh. ibid. 6. Raekke, Afd. II. 3, 1882. 

2) Carıo, Anatom. Unters. der Tristicha hypnoides, Bot. Zeit. 1881, pag. 24 fl. — CARIO 
bezeichnete die Wurzeln ihrer Haubenlosigkeit wegen als Thallus, es kann aber nach WARMING’s 
Untersuchungen kein Zweifel mehr sein, dass dieselben wirklich Wurzeln sind. 


3, Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Wurzel. 357 


ähnlich wie viele an ihrer Basis angeheftete Meeresalgen (Fig. 91.) Diese 
Wurzeln produciren auch hier in progressiver (akropetaler) Reihenfolge Laub- 
sprossanlagen, welche endogen, aber weit von dem centralen Wurzelcylinder 
(mit dem sie erst später in Gewebecommunication treten) entfernt angelegt 
werden. Diese Sprosse erreichen aber nur eine geringe Ausbildung und treten 
in ihrer Bedeutung für die Assimilation jedenfalls weit zurück gegen die reich- 
lich mit Chlorophyll versehenen Wurzeln. Diese haben offenbar ein begrenztes 
Wachsthum, im Gegensatz zu den dem Substrat angeschmiegten nicht meta- 
morphen Wurzeln. Sie sind bei D. elongata rund, bei D. algaeformis dagegen 
platt, bandförmig, im Aussehen einem Laubblatt ähnlich (Fig. gr). Die Wurzel- 
haube ist nur wenig entwickelt und offenbar rudimentär. Die Blattähnlichkeit 
dieser sonderbaren Wurzeln von D. algaeformis wird noch erhöht dadurch, dass 
zuweilen auf der einen Seite dieser Blatt-Wurzeln (welche ein Analogon der 
Phyllocladien darstellen, da wie bei den letzteren die Sprossachse, bier die 
Wurzelachse blattförmig gestaltet ist), ein dem Pallisaden-Parenchym ähn- 
liches Gewebe sich entwickelt. Die Wurzeln weichen hier also in Gestalt, 
Wachsthumsrichtung und Funktion vollständig von dem gewöhnlichen Verhalten 
ab — ihre Ausbildung ist um so auffallender, als in derselben Familie eine 
wahrscheinlich ganz wurzellose Pflanze, Castelnavia princeps, sich findet. Es ent- 
steht hier, durch eigenthümliche Verschmelzung mehrerer Sprossgenerationen ein 
flaches, thallusähnliches Gebilde, das mit »Hapteren« und Wurzelhaaren am 
Substrate befestigt ist. Betreffs Zydrodryum, das einen Thallus besitzt, der auf 
seiner ganzen Oberseite endogen stehende Seitensprosse producirt und mit grosser 
Wahrscheinlichkeit als eine metamorphe Wurzel zu betrachten ist (vergl. WAR- 
MING, a. a. O. II, pag. 76 des Sep.-Abd.). 

2. Schwimm-Wurzeln. Die Eigenthümlichkeit aufrecht (vertikal), zu 
wachsen theilen mit den metaınorphen Wurzeln von Dicraea die Schwimm-Wurzeln 
einiger Jussiaea-Arten.!) Es umfasst diese Onagrarieengattung sowohl terrestrische 
als Wasser- (resp. Sumpf-)Jpflanzen. Von den letzteren sei J. repens hier erwähnt. 
Die Pflanze wächst meist schwimmend im Wasser, derart, dass die Blätter und 
Blüthen über den Wasserspiegel treten. Sie besitzt zweierlei resp. dreierlei 
Wurzeln. Normale fadenförmige, verzweigte?) bis 40 Centim. lange Wurzeln, die 
in den Boden eindringen können Von diesen zu den Schwimm-Wurzeln wird 
der Uebergang gemacht durch Wurzeln, die zwar ebenfalls, wie die vorigen ver- 
zweigt sind, deren Achse aber nicht dünn, sondern angeschwollen schwammig 
ist. Diese Wurzeln (aa und bb Fig. 92) flottiren oder sind festgewurzelt. Alle 
Wurzeln stehen an den Knoten der Sprosse, theilweise in den Blattachseln. Hier 
finden sich auch die Schwimmwurzeln, in zwei wenig verschiedenen Modificationen. 
Die auf dem Rhizom stehenden erheben sich vom Grunde des Wassers aufrecht 
in einer Länge von ıo—ı4 Centim.; ihre Länge wechselt nach der Tiefe des 
Wassers, dessen Oberfläche sie zu erreichen suchen (Fig. 92, dd). Es sind cy- 
lindrische, oben zugespitzte Körper, deren Rindengewebe grosse Intercellularräume 
enthält, so dass dies Gewebe eine schwammige Textur erhält. Die Wurzelhaube 
ist bei jungen Wurzeln noch vorhanden, aber wenig entwickelt, und die Ver- 
muthung liegt nahe, dass sie bei älteren Schwimm-Wurzeln, die ein begrenztes 


1) CH. MArTIns, M&moire sur les racines aeriferes ou vessies natatoires des especes aqua- 
tiques du genre Jussiaca. (mem. de l’acad. des sciens. de Montpellier tom. VI. pag. 353, 1866.) 
2) Die unverzweigten, welche MArTIns als besondere Kategorie aufzählt, sind doch wohl 


nur Jugendzustände von verzweigten. 


358 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Wachsthum besitzen, verschwindet. Von diesen Schwimmwurzeln nur wenig ver- 
schieden sind die an den Knoten der flottirenden Zweige vorkommenden. Selten 


(B. 413.) Fig. 92. 


Habitusbild (verkleinert) von Fussiaea repens nach MARTINS, a unverzweigte, b verzweigte 
gewöhnliche Wurzeln, c etwas angeschwollene Wurzeln, d und v Schwimmwurzeln. 


sind diese Schwimmwurzeln, verzweigt und gelegentlich bilden sich auch Neben- 
wurzeln der gewöhnlichen Wurzeln als Schwimmwurzeln aus. 
Die Funktion dieser letzteren besteht offenbar wie die der Blasen von 


3. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Wurzel. 359 


Vtricularia,!) der schwammig angeschwollenen Blattstiele von Pontederia crassi- 
des u. a. darin, mittelst ihres Luftgehaltes der Pflanze als Schwimmmittel zu 
dienen, welche in dem besprochenen Falle wahrscheinlich auch hauptsächlich 
der nicht festgewurzelten Pflanze es ermöglichen, ihre Blatt- und Blüthensprosse 
über das Wasser zu erheben. Wächst die Jussiaea im Trocknen so werden 
keine Schwimmwurzeln gebildet. 

3. Dorn-Wurzeln. Wie Blätter und Sprossen so können auch Wurzeln zu 
Dornen umgebildet werden. Beispiele dafür sind für Monokotylen und Dikotylen 
bekannt. k 

Unter ersteren seien genannt die Palmen Acanthorhiza?) und Jriartea. Die 
erstere besitzt in der unteren Stammregion normale, in den Boden eindringende 
Wurzeln, in der oberen bilden sich schwächere, deren Wurzelhaube verloren geht, 
während die Zellmembranen mit Ausnahme der Siebröhren verholzen und die 
Zellen der äusseren Rinde sklerenchymatische Struktur annehmen. Bei /riartea 
sind es Nebenwurzeln, die zu kleinen Stachelspitzen verdornen (vergl. Bd. I., 
pag. 663). 

Von den Dikotylen ist nur ein hierhergehöriges Beispiel bekannt: das der 
merkwürdigen Aubiacee Myrmecodia, welche von TREUB?) neuerdings eingehend 
untersucht worden ist. Die Dornen, welche auf der Aussenseite der Knolle und 
den schildförmigen Erhebungen des Stammes, welche die Blätter tragen, stehen, 
sind metamorphe Wurzeln, die ihre Wurzelhaube ebenfalls verlieren. 

Ebenso kommen auch Wurzeln vor, die wie manche metamorphe Sprosse 
und Blätter als Ranken functioniren (Cirrhus radicalis MoHL). MOoHL®) hat der- 
artige Wurzeln für einige Lycopodiaceen, und namentlich für Vanilla aromatica 
beschrieben (a. a. O. pag. 49). Bei der Vanille entspringt auf jeder Seite des 
Blattes aus dem Stengel eine einfache oder ästige Luftwurzel, ähnlich den 
Wurzeln von Cac/us, Pothos, Caladium u. a. Diese Wurzeln erreichen oft die 
Länge von einem Fusse und darüber, hängen gerade gegen die Erde herab, 
wenn der Zweig, aus dem sie entspringen, frei in die Luft hinaushängt, dringen, 
wenn er um einen Baumstamm geschlungen ist, in die Ritzen desselben ein und 
winden sich, wenn sie mit einer dünnen Stütze in Berührung kommen, als Ranke 
um dieselbe. TreusB°) hat diese Angaben neuerdings bestätigt, und einige 
Melastomaceen hinzugefügt, die sich ähnlich verhalten, so Medinilla radıcans, 
Dissochaeta sp. Bei der letzteren Pfianze scheinen die betreffenden Wurzeln nur 
als Ranken zu functioniren. Nach Frıtz MÜLLER®) winden auch die abwärts 

N) Dieselben sind ausserdem bekanntlich auch als Insektenfallen thätig. — Besonders auf- 
fallend sind auch die Schwimmorgane der Mimosee Desmanthus natans: Stamminternodien nehmen 
hier eine ähnliche schwammige Beschaffenheit an, wie bei Fassiaea die Wurzeln. Die letzteren 
sind bei Desmazthus nicht verändert, sie hängen frei ins Wasser herab. (Vergl. ROSANOFF, bot. 
Zeit. 1872.) — Kultivirt man Portederia als Sumpfpflanze, so sind die Blattstiele viel weniger 
aufgetrieben. 

2) FRIEDRICH, Ueber eine Eigenthümlichkeit der Luftwurzeln von Acanthorhiza aculeata. 
Acta horti Petropolitani. pars VII. 1881 (nur aus Ref. bekannt). Vergl. auch Russow, über 
Pandanus odoratissimus in dessen vergl. Unters. pag. 53, 54. 

3) Annales du jardin botanique de Buitenzorg. Vol. II. 1883. pag. 129. — Daselbst 
weitere Literatur. 

#) Mohr, Ueber den Bau und das Winden der Ranken und Schlingpflanzen 1827. pag. 48 
und 49. 

5) TREUB, a. a. O. pag. 177 ft. 

6) Citirt bei Darwın, Kletterpflanzen. (Uebersetz.) pag. 144. 


360 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


wachsenden Luftwurzeln von ZPhulodendron-Arten um dicke Bäume, und einige 
merkwürdige parasitische Loranthaceen!), Sirutanthus- und Phtirusa-Arten, be- 
sitzen hakenförmig eingekrümmte »Greifwurzeln,« die, wenn sie auf einen Zweig 
treffen, sich um denselben wickeln und sich mit Haustorien (s. u.) an ihm be- 
festigen. 

Eine weitere Kategorie metamorpher Wurzeln sind die zu Reservestoffbe- 
hältern umgestalteten, was sowohl bei Haupt- als Nebenwurzeln der Fall sein 
kann. Wie bei den Schwimmwurzeln findet eine eigenthümliche Ausbildung des 
Rindenparenchyms statt (in welchem Reservestoffe abgelagert werden) und in 
Verbindung mit dieser abnormen Entwicklung oft eigenthümliche Dickenwachs- 
thumsvorgänge eintreten. Es gehören hierher eine Anzahl »Rüben,« so die von 
Daucus carota, Apium graveolens, Beta vulgaris u. a., während der Rettich eine 
Anschwellung des hypokotylen Stengelgliedes darstellt. Von knollenförmigen 
Wurzeln seien genannt die von Aanunculus Ficaria, welche ihre Wurzelhaube, 
noch ehe sie ausgewachsen sind, verlieren und die unserer Erdorchideen. 

Eine normal vor sich gehende Umbildung erleiden die Wurzeln der Gymnos- 
permen und der dikotylen Holzpflanzen durch das sekundäre Dickenwachsthum 
ihrer älteren Partieen. Die charakteristische Struktur der Wurzel wird dadurch 
verwischt, und ihr anatomischer Bau dem des Stammes genähert, wenngleich 
kleinere Differenzen auch zwischen Wurzel- und Stammholz sich finden. 


S 4. Entwicklungsperiode der Wurzeln. — Zum Schluss der Erörterung 
über Wurzelentwicklung soll hier, so weit die vorliegenden Materialien?) es ge- 
statten, die Frage beantwortet werden, wie sich die Entwicklungsperiode der 
Wurzeln zu den oberirdischen Pflanzentheilen verhält. 


Es ist eine unschwer zu constatirende und leicht zu verstehende Thatsache, 
dass bei der Keimung der Samen die Entwicklung des Wurzelsystems der des 
Sprosses vorauseilt. Aehnlich ist es auch bei vielen Zwiebeln und Knollen- 
pflanzen: bei Aanunculus Ficaria werden die Wurzeln für die im nächsten Früh- 
jahr austreibenden Sprosse schon Ende Juni angelegt, an den Zwiebeln von 
Fritillaria imperialis treten sie im August zu Tage, während andere Zwiebeln 
ihre Wurzeln erst im Jahre des Austreibens selbst, aber vor den Blättern treiben, 


Analoges gilt für die Bäume. Es lassen sich hier im Allgemeinen zwei 
Perioden der Wurzelbildung unterscheiden: die eine im Herbst, die andere im 
Frühjahr, vor dem Austreiben der Blätter. Beide sind durch winterlichen Still- 
stand getrennt, der hier aber nicht, wie bei den Sprossen als eine Ruheperiode, 
sondern nur als eine durch das Sinken der Temperatur veranlasste Hemmung 
zu betrachten ist: bei mildem Wetter findet auch im Winter offenbar Entwicklung 
und Wachsthum von Wurzeln statt. Bei 7iia europaea z. B. findet im August, 
September und Oktober eine fortwährende Ausbildung des Wurzelsystems statt, 
die eintretende Kälte unterbricht dieselbe; im December waren, entsprechend 
dem milden Winter wieder neue Wurzeln erschienen. Die Periode stärksten 
Wachsthums fiel in den April, vor dem Erscheinen der Blätter und Blüthen. 
Selbstverständlich finden sich Differenzen bei den einzelnen Bäumen. Bei der 
Eiche z. B. findet im Frühjahr kein starkes Wurzelwachsthum statt, erst im Juni 


zeigen sich neue Wurzelfasern, und die Periode stärksten Wachsthums fällt in 
den Oktober. 


!) EICHLER, Loranthaceae, Flora brasiliensis fasc. 4. pag. 10. 
?) Besonders REsA, Ueber die Periode der Wurzelentwicklung. Leipzig 1871 (Dissert.). 


nt CN 


Anhang. Die Parasiten. 361 


Ein periodisches Absterben der Würzelchen (letzten Wurzelverzweigungen) ist 
bis jetzt nur für Aesculus Hippocastanum von Resa angegeben, findet sich aber 
vielleicht auch noch in andern Fällen. 


Anhang zur Entwicklungsgeschichte der Vegetationsorgane. 
Die Parasiten.!) 


Die Entwicklung des Vegetationskörpers sowohl, als der Blüthen der Parasiten 
und der mit ihnen in vieler Beziehung übereinstimmenden Humusbewohner oder 
Saprophyten ist in vielen Beziehungen eine so eigenthümliche, dass sie hier in 
ihren wichtigsten Zügen am besten gesondert zur Darstellung gelangt. 


Es fehlt nicht an Uebergangsstufen von Pflanzen, die in ihren chlorophyli- 
haltigen Organen Kohlenstoff assimiliren und aus dem Boden anorganisches 
Nährmaterial aufnehmen, zu solchen, welche ihr gesammtes organisches Bau- 
material lebenden Organismen als Schmarotzer entnehmen oder todtes organisches 
Material aufzunehmen im Stande sind. Es genüge, was die Parasiten betrifft, zu 
erinnern an die unten zu schildernden Rhinanthaceen, unter denen z. B. Ahinan- 
thus, Melampyrum u. a. scheinbar selbständig lebende, mit normalen grünen 
Blättern und einem Wurzelsystem versehene Pflanzen sind, von denen sich aber 
bei näherer Untersuchung herausgestellt hat, dass sie mittelst kleiner Wurzelaus- 
wüchse auf den Wurzeln anderer Pflanzen schmarotzen. In demselben Verwandt- 
schaftskreis dagegen ist eine andere Form, Zathraea, ein vollständiger Parasit, 
der keine Laubblätter mehr besitzt, und dessen Sprosse nur zum Zweck der 
Samenproduktion über die Erde treten. Ganz ähnliche Uebergangsformen finden 
wir auch bei den Saprophyten. Wir haben Grund zu der Annahme, die freilich 
zunächst nur ein Analogieschluss ist, dass unsere gewöhnlichen Erdorchideen 
Orchis, Ophrys etc. theilweise Humusbewohner sind, also organisches Material 
aus dem Boden aufzunehmen vermögen, auf welches sie aber ebensowenig wie 
die schmarotzenden ZRinanthus etc. ganz angewiesen sind, da sie chlorophyli- 
haltige Laubblätter besitzen. Andere Orchideen dagegen sind vollständige Humus- 
bewohner, wie Veottia, Corallorhiza, Epipogon, ihre schuppenförmigen Blätter ent- 
halten kein, oder wie bei /eozfa doch nur Spuren von Chlorophyll. Analoge 
Thatsachen liessen sich auch von anderen Verwandtschaftskreisen anführen. Hier 
genüge es hervorzuheben — was eine freilich selbstverständliche Folgerung ist — 
dass alle parasitischen und saprophytischen Pflanzen abstammen müssen von 
chlorophyllhaltigen, selbständig lebenden Organismen. Nur braucht die Ab- 
stammung natürlich keine direkte zu sein, da auch die zu Parasiten oder Sapro- 
phyten gewordenen Pflanzen ihrerseits den Ausgangspunkt zur Entwicklung 
differenter Formen bilden können. 


Wir treffen demgemäss auch in verschiedenen Familien Parasiten und Sapro- 
phyten an, ebenso wie z. B. die Schling- und Rankenpflanzen auf verschiedene 
Familien vertheilt sind, und oft nur eine, oder einige wenige Pflanzen einer 
Familie dieser Kategorie angehören. So steht z. B. Mutisia unter den Compo- 
siten als Rankenpflanze isolirt, ähnlich wie die parasitisch lebende Cassyzka unter 


1) Wie in den früheren Abschnitten berücksichtigt die Darstellung auch hier vor Allem die 
Samenpflanzen und zieht die Thallophyten nur zum Vergleiche heran, eine vollständige Mit- 
theilung alles Bekannten ist hier so wenig wie in den früheren Abschnitten beabsichtigt. 


362 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


den Laurineen. Einige Beispiele mögen die Vertheilung der Parasiten und 
Saprophyten unter die verschiedenen Verwandtschaftskreise erläutern. 

Für die Thallophyten genügt der Hinweis auf dıe grosse Abtheilung der 
Pilze, die ausschliesslich aus parasitischen und saprophytischen Formen gebildet 
wird und nicht selten kann auch ein und derselbe Pilz sowohl als Parasit wie als 
Saprophyt leben. Von Moosen und Gefässkryptogamen kennen wir keine Para- 
siten, von manchen derselben (von Moosen seien z. B. Tefraphis und Splachnum, 
von Gefässkryptogamen Zsölotum genannt) ist es wohl wahrscheinlich, dass sie 
auch organische Stoffe aus dem Boden aufnehmen, allein positive Anhaltspunkte 
dafür fehlen und jedenfalls sind die genannten Formen im Stande, in ihren 
chlorophylihaltigen Organen die Kohlensäure zu zersetzen. 

Auch von den Gymnospermen ist kein hierhergehöriges Faktum bekannt, 
denn die Thatsache, dass, wie GÖPPERT nachgewiesen hat, die Wurzeln benach- 
bart wachsender Tannen vielfach mit einander im Zusammenhang stehen und des- 
halb ein Tannenstumpf auf Kosten des ihm von benachbarten Bäumen zugeführten 
Nährmateriales überwallen kann, lässt sich nicht hierher ziehen. Unter den 
Monokotylen wurden oben schon die Orchideen als Humusbewohner genannt, 
ihnen entsprechen unter den Dikotylen die Pyrolaceen, unter denen auch die 
chlorophyllhaltigen Formen Humusbewohner zu sein scheinen, jedenfalls aber 
gilt dies von der chlorophylihaltigen Monotropa. Von Schmarotzern seien ge- 
nannt die Rhinanthaceen (s. o.), Cuscuta unter den Convolvulaceen, Orobanche 
unter den Gesneriaceen, Cassyfha unter den Laurineen. Eine grössere Anzahl 
von mit einander verwandten Schmarotzerpflanzen bilden Gruppen »izcertae sedis« 
so die Loranthaceen, Santalaceen, Balanophoreen, Rafflesieen, Hydnoreen. 

Die Differenz zwischen der gewöhnlichen selbständigen und der parasitischen 
Lebensweise wird weniger auffallend erscheinen, wenn wir uns erinnern, dass 
auch die selbständig lebenden Pflanzen im Keimstadium auf Kosten der von der 
Mutterpflanze gelieferten Nährmaterialien leben, seien dieselben nun in den 
Cotyiedonen oder im Endosperm aufgespeichert. Bıwsonders im letzteren Falle 
wird die Analogie mit den Parasiten in einigen Fällen dann auffallend, wenn die 
Keimpflanze besondere Saugorgane, Haustorien, ausbildet, mittelst deren sie 


die im Endosperm aufgespeicherten Stoffe an sich zieht, ebenso wie die Parasiten . 


mittelst solcher Saugorgane organische Baustoffe der Nährpflanze entnehmen. 
So ist bei den Palmen der Cotyledon als Saugorgan verwendet: er bleibt im 
Samen stecken und saugt, während der übrige Theil der Keimpflanze hervortritt, 
das Endosperm aus, er schwillt zu diesem Zwecke z. B. bei der Cocos-Nuss zu 
einem grossen, rübenförmigen Körper an. Wahrscheinlich ist auch die eigen- 
thümliche schildchenförmige Bildung des Grasembryo’s, das sogen. Scutellum, 
nichts anderes als der eigenthümlich ausgebildete Cotyledon. Jedenfalls ist das 
Scutellum ebenfalls ein Saugorgan, welches dem Embryo die Nährstoffe des 
Endosperm zuführt. 

Haustorien anderer Art haben wir oben bei der Besprechung der Embryo- 
entwicklung namentlich für die Embryonen der Orchideen kennen gelernt (pag. 173). 
Der sehr kleine Samen bildet dort kein Endosperm, der Embryo ist desshalb 
veranlasst, von weiterer Entfernung her Nährstoffe zu beziehen und bildet desshalb 
namentlich den Embryoträger zum Saugorgan um, der oft ähnlich wie ein Pilz- 
faden sich ausbreitet. Indem ich auf die oben gegebene Schilderung verweise, 
sei hier nur noch an die papillösen Haustorien des Embryoträgers der Galium- 
Arten erinnert. 


“- an 


Anhang. Die Parasiten. 363 


Auch der Embryosack selbst bildet solche Haustorien zuweilen aus. Er ver- 
drängt das von den Integumenten der Samenknospe umschlossene Gewebe mehr 
oder weniger vollständig und bildet zu diesem Zwecke oft blinddarmähnliche 
Aussackungen namentlich bei den Scrophularineen, Aussackungen, die ebenfalls 
nichts anderes sind als im Samenknospengewebe wuchernde Haustorien. 


Auch die Embryonen der Archegoniaten leben entweder zeitlebens (wie bei 
den Moosen) oder wenigstens einige Zeit (wie bei den Gefässkryptogamen) und 
den Coniferen auf Kosten der geschlechtlichen Generation. Die Stoffüberführung 
aus derselben in den Embryo wird in manchen Fällen nicht durch besondere 
Organe vermittelt (z. B. Kiccia), in an- 
deren bohrt sich der untere Theil des 
Embryo’s als Saugorgan oft tief in das 
Gewebe des archegonientragenden Spros 
ses ein (z. B. Sphagnum) oder es bilden 
sich auch besondere Haustorien. So # 
wachsen aus dem Basaltheil des Embryos Fig. 93. (B. 414) 
der Anthoceroteen Schläuche (Haustorien) Embryo von Adiantum Capillus Veneris, welcher 
in das Gewebe der Mutterpflanze hinein, den Archegonienbauch durchbrochen hat, aber 
der gegenüber der Embryo also wie ein mittelst des Haustoriums (des »Fusses«) noch 
Schmarotzer sich verhält; bei den Farnen am on (p) festsitzt, w Wurzel, b erstes 

att der Keimpflanze. 

tritt das Saugorgan des Embryo’s in 

Form eines Gewebekörpers auf, mittelst dessen der Embryo, auch wenn er den 
Archegoniumscheitel schon gesprengt hat, in dem Archegoniumbauchtheil noch 
festsitzt, das Haustorium wird hier als »Fuss« bezeichnet (Fig. 93), es findet sich 
in analoger Form auch noch bei einigen Gymnospermen-Embryonen. So 
bei Welwitschia, wo das Saugorgan eine Anschwellung des hypokotylen Gliedes 
darstellt. 

Die parasitischen Pilze, deren Mycelium direkt das Gewebe der Nährpflanze 
(resp. des befallenen Thierkörpers) durchwuchert, zeigen keine besonderen 
Haustorien. Dieselben treten auf an Mycelien, die auf der Oberfläche der Nähr- 
pflanze wachsen (wie bei den Erysipheen), oder in den Intercellularräumen der- 
selben. Ein ausgezeichnetes Beispiel für den eben erwähnten Fall bieten die 
Peronosporeen!) (Fig, 94). Die denselben nahe verwandten, aber saprophytisch 
lebenden Saprolegnieen mögen hier desshalb genannt sein, weil sie zeigen, dass 
der Besitz der Haustorien nicht auf die Parasiten beschränkt ist.. Sie wachsen 
besonders häufig auf todten, im Wasser liegenden Insekten, die sie in dichtem 
Rasen bedecken. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch Schwärm- 
sporen. Die keimende auf ein geeignetes Substrat gelangte Schwärmspore treibt 
einen Keimschlauch, dessen eines Ende in das Substrat eindringt, und dort dünne 
Verzweigungen treibt, die als Wurzeln funktioniren. Das entgegengesetzte Ende 
des Keimschlauches wächst vom Substrat weg und verzweigt sich, an diesen 
Zweigen treten dann später die Fortpflanzungsorgane auf. Von den unteren der- 
selben aber entspringen dünne Zweige, die ebenfalls in das Substrat eindringen 
(»Senker«) und der Nährstoffentnahme aus demselben dienen. Das ganze Gebilde 
verhält sich ähnlich wie ein Baum, der ausser seinem primären Wurzelsystem 
noch Luftwurzeln treibt, die von den Aesten herunter in die Erde wachsen. — 


1) Vergl. die Darstellung und die Literaturangaben für diesen und den folgenden Fall in 
GOEBEL, Grundzüge der Systematik etc. pag. IoI ff. 


364 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 

Bei phanerogamen Saprophyten kommen derartige Haustorialgebilde nicht vor, 
wenn man nicht etwa die — gewöhnlich sehr spärlichen — Wurzeln derselben 
mit den genannten Organen in Parallele setzen will. 


Die vorstehende Erörterung ging aus von dem Satze, dass bei der Keimbildung 
vielfach Vorgänge auftreten, die den am Vegetationskörper 
der Parasiten stattfindenden entsprechen. Ehe auf die 
Untersuchung der letzteren eingegangen wird, ist hier nur 
das Verhältniss von Symbiose!) und Parasitismus zu er- 
wähnen, denn in manchen Fällen ist es unentschieden, ob 
das Zusammenleben zweier Pflanzen als Symbiose, oder 
als Parasitismus, wobei also die eine Pflanze bezüglich 
ihrer Nährstoffaufnahme auf die andere angewiesen ist, zu 
beweisen. Es ist z. B. wahrscheinlich, dass die in Hohl- 
räumen des Gewebes von Gunnera lebenden Nostoc- 
colonien dem Gewebe Nährstoffe entziehen, und dasselbe 
findet auch in anderen Fällen vielleicht statt. Man findet 
Nostoc-Colonien z. B. regelmässig in dem Thallus von 
Anthoceros. Die beweglichen Fadenstücke (Hormogonien) 
des auf feuchter Erde überall verbreiteten Nostoc dringen 


Fig. 94. 


(B. 415.) 


Stück eines Mycel-Fadens 
von Peronospora calotheca, 
welcher in dem Gewebe von 
Asperula odorataschmarotzt. 
(Nach DE Bary.) Das My- 
cel (m) wuchert in den In- 
tercellularräumen und sen- 


in die Schleimspalten, die sich auf der Thallusunterseite 
von Anthoceros einfinden, und siedeln sich dort an. (Vergl. 
Bd. II, pag. 360.) Es ist dieser Fall hier desshalb anzu- 
führen, weil die Einwanderung des /Voszoc hier bestimmte 
Entwicklungsvorgänge in der Wirthspflanze hervorruft. 
Die Schleimhöhle wird grösser und ihre Wandseiten 


det durch die Zellmembra- 

nen hindurch Saugfortsätze 

in Form verzweigter Ketten 

Schläuche in die Zellen 
hinein. 


wachsen zu Schläuchen aus, die in die Gallertmasse, in 
welche die Nostoccolonie eingebettet ist, hineinwachsen. 
Es muss zweifelhaft bleiben, ob /Voszoc hier nur ein »Raum- 
parasit« ist, d. h. einen geschützten Raum zu seiner Entwick- 
lung sucht oder ob er dem Anthoceros-Thallus Stoffe entzieht; auch wissen wir nicht, 
ob das Gewebe des letzteren nicht vielleicht der Nostoc-Gallerte Wasser entziehen 
kann; also von der Einwanderung der Age unter Umständen Vortheil zieht. 
Analoges gilt für die a. a. O. ebenfalls erwähnte Lebermoosgattung B/asia, in deren 
»Blattohren« man fast regelmässig Nostoccolonien trifft. Die nicht inficirten Blatt- 
ohren dagegen sterben früh ab — es ist also klar, dass /Vostoc hier auf seine 
Wirthspflanze eine ganz bestimmte Einwirkung ausüben muss, deren Natur wir 
aber nicht kennen. Bei einer Chlorophycee, dem PAyllosiphon Arisari, welche in 
den Intercellularräumen des Blattes der Aroidee Arisarum lebt, ıst dagegen der 
Parasitismus schon daraus zu entnehmen, dass sie die Blattzelle zum Absterben 
bringt. Es zeigt dies Beispiel, ebenso wie die oben angeführten Rhinanthaceen, 
dass auch grüne Pflanzen — die es eigentlich »nicht nöthig hätten« — schmarotzen. 


Es ist nicht unsere Aufgabe die Erscheinungen der Symbiose hier darzustellen, 
da dieselben für die Organentwicklung wenig bieten. Es sind in den beiden oben 
angeführten Beispielen Organe, die sonst anderweitigen Zwecken dienen, welche 
durch das Eindringen von JNostoc verändert werden, bei Anthoceros Schleim- 
spalten, bei B/asia die Blattohren, die im Wesentlichen ebenfalls Schleimorgane 


ID) Unter »Symbiose« wird das Zusammenleben zweier nicht derselben Art angehörigen Or- 
ganismen verstanden. Vergl. namentlich DE BAry, Die Erscheinung der Symbiose. 


Anhang. Die Parasiten. 365 


sind. Ob auch die eigenthümlichen Höhlungen in den Azollablättern?), in welchen 
man in den bisher untersuchten Fällen stets die Nostocacee Anabaena fand, ur- 
sprünglich bestimmten, derzeit unbekannten Funktionen dient oder nur zum Zwecke 
der Aufnahme von Anabaena gebildet wird, lässt sich derzeit nicht entscheiden. 


$ ı. Rückbildung der Organe von Parasiten und Saprophyten. — 
1. Vegetationsorgane. 

Bei Parasiten wie bei Humusbewohnern treten bestimmte Rückbildungs- 
erscheinungen auf, die sich einmal auf den Vegetationskörper und dann namentlich 
auf die Samenbildung beziehen. 

Bei einer Pflanze, die ihre Baustoffe vollständig entweder als Parasit oder 
als Saprophyt bezieht, fällt die wichtigste Funktion der chlorophyllhaltigen Laub- 
blätter, die bei den selbständig lebenden höheren Pflanzen vorzugsweise der 
Assimilation des Kohlenstoffs und der damit in Verbindung stehenden Trans- 
piration dienen weg. Es sind dann auch bei typischen Parasiten und Sapro- 
phyten die Blätter zu kleinen Schuppen verkümmert, die nur als Schutzorgane 
für die Endknospe des Sprosses oder für die Blüthen dienen und demgemäss 
ist auch ihre Gewebegliederung eine viel einfachere als die der typischen Laub- 
blätter. Die Schuppenblätter am Rhizom von Zfifogon z. B. (einer sapro- 
phytischen Orchidee) bestehen (nach ScHAacHT?) aus drei Zellschichten und besitzen 
weder Gefässbündel noch Spaltöffnungen und ebenso verhalten sich die kleinen 
Schuppenblätter der parasitischen Czscufa; auch hier findet sich im Blatte keine 
Spur von einem Gefässbündel. Andere Parasiten und Saprophyten besitzen 
höher differenzirte Blätter, die Schuppenblätter von Monotropa z. B. haben 
reducirte Gefässbündel, die grünen Laubblätter der halb-parasitischen Rhinan- 
thaceen aber besitzen den gewöhnlichen Bau. Der Reduction der Blätter ent- 
spricht natürlich auch eine Reduction in der anatomischen Ausbildung des 
Stammes, namentlich im Bau der Gefässbündel, die bei den meisten Parasiten 
und Saprophyten keine grosse Entwicklung erfahren. 

Bezüglich der Bewurzelung verhalten sich Parasiten und Saprophyten ver- 
schieden. Bei den Parasiten kommen, in den genauer untersuchten Fällen im 
Boden wachsende Wurzeln, z. B. bei Czscufa und Orodanche vor, bei beiden sind 
sie aber reducirt; sie besitzen keine Wurzelhaube; die nur kurze Zeit functioni- 
rende Wurzel von Cuscufa hat auch kein Gefässbündel, sondern statt desselben 
wird die Wurzel nur von einem Strange gestreckter Zellen durchzogen. Bei den 
meisten andern direkt auf ihrer Nährpflanze keimenden Parasiten, z. B. Viscum, 
sind die Wurzeln nur in metamorpher Form vorhanden, oft sin ddieselben so um- 
gebildet, dass über die Natur derselben Ungewissheit herrscht. Der Beleg dafür 
wird unten bei Besprechung derEinzelentwicklung einiger Parasiten gegeben werden. 

Von den Saprophyten sind einige ganz wurzellos wie Zpipogon®) und Corallo- 
rhiza*), die Funktion der Wurzeln wird ersetzt durch Wurzeihaare /(s2# venia verbol), 
die auf den unterirdischen Sprossen entspringen, bei Corallorhiza sind dieselben 
in Büschel vereinigt, bei Zpzpdogon unregelmässig vertheilt. Es ist fast mit Sicher- 


I) Vergl. STRASBURGER, Ueber Azolla, Jena 1873. Die Höhlungen sind Einsenkungen der 
Blattoberfläche, ähnlich wie die Luftkammern des Marchantia-Thallus. 

2) SCHACHT, Ueber die Fortpflanzung der deutschen Orchideen durch Knospen. Beitr. zur 
Anat. und Physiol. der Gewächse. pag. Iı5 ff. 

3) Vergl. SCHACHT, a.a.O., pag. 123 ff. IrmiscH, Beitr. zur Morphol. u. Biol. der Orchid. 
pag. 50, 51. 

*) IRMISCH, Beitr. zur Morphol. etc. pag. 58. 


366 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


heit anzunehmen, dass die Pflanzen auch bei der Keimung keine Wurzeln 
entwickeln, also ebenso vollständig wurzellos sind, wie das oben (pag. 172) 
für einige Wasserpflanzen angegeben wurde. Andere saprophytische Orchideen 
dagegen, wie Jeottia, besitzen Wurzeln, und dasselbe gilt für diejenigen Erd- 
orchideen, die grüne Laubblätter besitzen. Bei Monofropa!) wird sogar der ganze 
Vegetationskörper durch das Wurzelsystem dargestellt, es besteht aus verzweigten, 
nach allen Richtungen in der Erde kriechenden Wurzeln. Endogen an den- 
selben entstehen die Blüthensprosse, und zwar wie die Nebenwurzeln im Peri- 
cambium. Die Wurzelspitzen sind mit einer rasch sich entwickelnden Wurzelhaube 
versehen, die Sprosse an den Wurzeln entstehen, wie es scheint, im Allgemeinen 
in progressiver Reihenfolge. Während die Sprosse nach der Blüthezeit absterben, 
perennirt das Wurzelsystem, und lässt in der nächsten Vegetationsperiode wieder 
neue Blüthensprosse hervortreten. Die Keimung von Monotropa ist bis jetzt 
unbekannt, vielleicht verläuft dieselbe aber ähnlich wie die unten zu schildernde 
von Orobanche, einer Schmarotzerpflanze, bei welcher ebenfalls die Blüthensprosse 
endogen an einem Wurzelgebilde entstehen, während ein Keimspross gewöhnlich 
gar nicht zur Ausbildung gelangt. Biologisch verhält sich Monofropa ganz ähn- 
lich wie z. B. die saprophytischen Hutpilze, bei denen der Vegetationskörper 
von dem, einem Wurzelsystem entsprechenden, im Substrate verborgenen Mycelium 
gebildet wird, an dem über den Boden tretende Fruchtkörper gebildet werden, 
und ganz ebenso verläuft auch die Entwicklung derjenigen Schmarotzer, deren 
Vegetationskörper ganz in ihrer Nährpflanze (»intramatrikal«) wuchert, wie der 
der Peronosporeen, Rafflesiaceen u. a. 


2. Blüthen- und Embryobildung. 


Besonders charakteristisch für die Parasiten und Saprophyten ist ihre Samen- 
und Fruchtbildung. Wir finden meistens, dass kleine, aber sehr zahlreiche Samen 
gebildet werden, die einen sehr reducirten, auf einem frühen Entwicklungsstadium, 
vor der Bildung von Cotyledonen und Wurzel stehen gebliebenen Embryo ent- 
halten. Es wird also bei der Bildung des einzelnen Samens an Material gespart, 
dagegen eine desto grössere Menge derselben producirt, eine Einrichtung, die 


bei den Parasiten, namentlich den an gewisse Nährpflanzen gebundenen, die 


Wahrscheinlichkeit des Auffindens einer solchen erhöht, für die sich aber bei sapro- 
phytischen Pflanzen, wie Orchideen oder Monotropa, schwerlich ein Grund wird 
angeben lassen. Es keimen die Samen derselben wie bekannt nur selten, mög- 
lich ist es also, dass ganz bestimmte Bedingungen vorhanden sein müssen, um 
die Keimung der Samen zu ermöglichen, ähnlich wie die Orodanche-Samen nur 
im Contakt mit einer Nährwurzel keimen. Die von einigen früheren Autoren 
gemachten Angaben, dass die Keimpflanzen der Orchideen anfangs parasitisch 
leben, scheint mir durchaus unwahrscheinlich, sie findet in den seither bekannt 
gewordenen Keimungsgeschichten keinen Anhaltspunkt. — Die chlorophylibe- 
sitzenden Halbparasiten (Viscum, Rhinanthus), dagegen besitzen wohlausgebildete 


1) SCHACHT, Zur Entwicklungsgeschichte der Momotropa Hypopitys in Beitr. zur Anat. und 
Phys. pag. 54—65. — Anatomische Details bei KamiEnsk1, Die Vegetationsorgane der Monotropa 
Hypopitys. Bot. Zeit. 1881, pag. 457. Es wird von dem letztgenannten Autor angegeben, dass 
die Wurzelenden von Monotropa dicht umgeben seien von der Myceliumschicht eines Pilzes, der 
höchst wahrscheinlich bei der Nährstoftaufnahme des Saprophyten eine Rolle spielt, aber in das 
Gewebe desselben nicht eindringt. Im Rindengewebe saprophytischer Orchideen findet man auch 
regelmässig Pilze, die vielleicht eine ähnliche Rolle spielen. 


ET 


Anhang. Die Parasiten. 367 


Embryonen, in der Fruchtbildung dagegen zeigen die Loranthaceen, denen Viscum 
angehört, Eigenthümlichkeiten, welche bei vollständig parasitisch lebenden 
Pflanzen, wie den Balanophoreen, ihr Analogon finden, es werden aber bei den 
Loranthaceen (denen sich die Santalaceen ganz anschliessen) keine kleinen Samen, 
sondern relativ ansehnliche Früchte gebildet. — Die Erscheinungen der Blüthen- 
und Fruchtbildung der Parasiten und Saprophyten sind so merkwürdig, dass es 
geboten erscheint, dieselben an einigen Beispielen auszuführen. 

I. Saprophyten. ı. Orchideen. Auch bei den mit Laubblättern versehenen 
Orchideen macht sich, wie schon bei der Besprechung der Embryobildung 
(pag. 174) hervorgehoben wurde, eine Reduction des Embryo’s geltend, der ein 
ungegliederter, auf einem frühen Entwicklungsstadium stehen gebliebener Gewebe- 
körper ist.) Auch die Samenknospe, die im Uebrigen normal gebaut ist und 
zwei Integumente besitzt, zeigt insofern eine geringe Ausbildung, als sie sehr 
klein bleibt und der Nucellus nur aus einer axilen Zellreihe und einer dieselbe 
umhüllenden Zellschicht besteht. 

2. Ganz ähnlich verhalten sich die Pyrolaceen, von denen die chlorophyli- 
lose Monotropa sicher, die mit Laubblättern versehenen Zyrola-Formen höchst 
wahrscheinlich Humusbewohner sind. Der Embryo von Zyrola rotundifolia bleibt 
nach HorMEIsTER?) acht- bis sechzehnzellig, der von Monotropa nach Koch fünf- 
bis neunzellig.. Die Samenknospen von /yrola und Monofropa sind gleichge- 
staltet, klein und mit einem Integument versehen. 


II. Parasiten. ı. Rhinanthaceen. Dass die chlorophyliführenden halb- 
schmarotzenden Rhinanthaceen durch den Parasitismus keine Veränderung ihrer 
Organe erleiden, wurde oben schon hervorgehoben. Dem entspricht auch die 
ganz normale Samenbildung aus wohl entwickeltem Embryo, auch der Embryo ‘ 
von Lathraea squamaria3) ist zwar klein, aber vollständig ausgebildet: er besitzt 
ein Wurzelende und zwei Cotyledon-Anlagen, obwohl die Schuppenwurz ein 
chlorophyllloser Schmarotzer ist. 

2. Bei den Orobanchen‘) ist die Blüthe und Samenknospe normal gebaut, 
der Embryo (vergl. Fig. 24), ein ungegliederter, aber ganz nach Art anderer 
dikotyler Embryonen jugendlichen Entwicklungsstadiums aufgebauter Zellkörper. 

3. Schon weiter geht die Reduction bei den Santalaceen.’) Es findet sich 
z. B. bei ZAesium in der Blüthe eine freie Centralplacenta, welche drei nackte, 
integumentlose Samenknospen trägt, der Embryo dagegen ist hier normal aus- 
gebildet, und besitzt also die Anlage einer Wurzel und zweier Cotyledonen.®) 
Es entwickelt sich von den drei Samenknospen nur eine weiter. Angaben über 
die Fruchtentwicklung sind mir nicht bekannt, sie dürfte einige Analogie mit den 
unten zu besprechenden Verhältnissen bei den Loranthaceen bieten. Nach dem 
Reifestadium zu urtheilen, verdrängt der Samen die Placenta, resp. er drängt sie 


I) Es ist diese Reduction des Embryo’s aus Analogiegründen mit ein Anhaltspunkt dafür, 
dass die Orchideen theilweise als Humusbewohner leben, wofür auch die geringe Ausbildung 
des Wurzelsystems spricht. 

2) Neue Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Phanerog. Abh. der Sächs. Ges. 
d. Wiss. VI. Bd. 1859, pag. 634. 

3) Sorms, de Lathraeae generis positione systematica, Dissert. Berlin 1865, pag. 18. 

4) KocH, Ueber die Entwicklung des Samens von Orodanche, PRINGSH. Jahrb. Bd. XI. 

5) HOFMEISTER, a. a. O., pag. 563. 

6) Abbildung eines Fruchtlängsschnittes z. B, LE MAoUT et DECAISNE, trait© gen. de bot. 
descr., pag. 485. 


368 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


und die nicht zur Entwicklung gelangenden Samenknospen zur Seite, füllt die 
Fruchthöhle aus und verwächst wahrscheinlich mit der Innenwand des Frucht- 
knotens. Jedenfalls wird die Umhüllung des Samens, da eine Samenschale hier 
nicht vorhanden ist, von der Fruchtknotenwand übernommen. Und denselben 
Process sehen wir auch bei den Loranthaceen und Balanophoreen vor sich gehen. 
Der Embryo von T%esium ist normal ausgebildet. 

4. Die Bildung der weiblichen Blüthen!) einiger Loranthaceen ist, nach 
den Schilderungen von TREUB oben schon besprochen worden (pag. 327). Die 
Verhältnisse sind ganz ähnlich wie bei den Santalaceen: eine freie Centralplacenta 
mit nackten, reducirten Samenknospen. So z. B. bei Zoranthus sphaerocarpus, 
wo die Centralplacenta aber so früh schon mit der Fruchtknoten-Innenwand ver- 
wächst, dass die Embryosäcke dann scheinbar einem den Fruchtknoten erfüllenden 
Gewebe eingebettet sind. Viel weiter noch geht die Reduction bei dem oben 
ebenfalls angeführten Viscum articulatum: Samenknospen werden hier gar nicht 
mehr ausgebildet, sondern auf dem Grunde des Fruchtknotens werden einige 
plasmareiche, nebeneinander liegende oder durch Parenchymzellen getrennte 
plasmareiche Zellen zu Embryosackmutterzellen. Wie die Vergleichung mit 
Loranthus sphaerocarpus nahelegt, ist das letztere Verhalten als aus dem ersten 
hervorgegangen zu betrachten: Placenta und Samenknospe sind aber gar nicht 
mehr zur Ausbildung gelangt. 

Der Embryo der Loranthaceen dagegen ist wie der der Santalaceen voll- 
ständig ausgebildet. 

5. Bei den Balanophoreen’) findet sich die Reduction des Embryo’s und 
der Samenknospe vereinigt, der erstere ist also ein ungegliederter Zellkörper, die 
Samenknospe ist ohne Integumente. Ganz ähnliche Verhältnisse wie bei 
Loranthus sphaerocarpus treffen wir z. B. bei Scydalium fungiforme: eine Central- 
placenta mit zwei nackten Samenknospen verwächst mit der Innenfläche der 
Fruchtknotenhöhle; die Fruchtknotenwand ist dreischichtig, die mittlere Schicht 
bildet sich zur Fruchtschale aus. Hier wie bei den Loranthaceen fallen Frucht 
und Samen also eigentlich zusammen. Aehnlich verhält sich Zophophytum mirabile, 
wo EıcHLer (Taf. 14 a. a. OÖ.) auch die (für Scybalium fehlende, aber, wie kaum 
zu bezweifeln ist, ganz ähnlich verlaufende) Entwicklungsgeschichte der weiblichen 
Blüthen verfolgen konnte. Bei Zeosis findet sich nach den übereinstimmenden 
Angaben EıcHLER’s und HOFMEISTERS eine aus der Blüthenachsenspitze hervor- 
gehende integumentlose Samenknospe, die bei der Reife die Fruchtknotenhöhle 
ganz ausfüllt, und von einer durch die zweite Zellschicht (von aussen) der Frucht- 
knotenwand gelieferte Schale umhüllt wird. Aehnlich sind offenbar auch die 
Verhältnisse bei Zangsdorffia, nur dass hier, wie es scheint, die Samenknospe 
sehr früh schon mit der Innenfläche der Fruchtknotenwand verwächst. Bei 


I) Auch die männlichen Blüthen besitzen bei Viscum einen eigenthümlichen Bau. Die 
Pollensäcke befinden sich hier nicht auf besondern Staubblättern, sondern sind den Perigonblättern 
eingesenkt, da bei nahe verwandten Gattungen (Zremolepis, Phoradendron etc.) ausgebildete, nur 
am Grunde mit den Perigonblättern verwachsene Staubblätter vorhanden sind, so nimmt die ver- 
gleichende Morphologie auch bei Piscum eine innige Verwachsung von Staub- und Perigonblatt 
an. Vergl. EICHLER, Blüthendiagr. II. 554. 

2) HOFMEISTER a. a. O., EICHLER, Balanophoreae in F lora brasiliensis fasc. XLVH. Daselbst 
weitere Literatur, vergl. auch Blüthendiagramme, II. pag. 543. Die Blüthen sind bei der grossen 
Mehrzahl diklin, die männlichen gewöhnlich mit einem dreiblättrigen Perigon und 2—3 den Ab- 
schnitten desselben superponirten, normal gebauten Staubblättern versehen. 


Balanophora ist die wenig- 
zellige Samenknospe nach 
HOoFMEISTER wandständig, sie 
geht aus einer Zelle hervor. 
Der Fruchtknoten hat hier 
eine auffallende habituelle 
Aehnlichkeit mit einem Ar- 
chegonium, ob er, wie bei 
den übrigen genauer be- 
kannten Balanophoreen aus 
zwei Fruchtblättern gebildet 
wird, bleibe dahingestellt. 
Der Embryo der genannten 
Balanophoreen besteht aus 
einem kleinen, ungeglieder- 
ten Zellkörper mit kurzem 
Embryoträger. Er ist in 
das Endosperm eingebettet; 
wie er sich bei der Keimung 
entwickelt, ist auch hiernicht 
bekannt. Bei Cynomorium 
hat die Samenknospe ein 
dickes Integument, auch 
der Embryo erreicht, wie es 
scheint, eine höhere Ausbil- 
dung, als in den genannten 
Fällen. 

6. Auch bei den Raffle- 
siaceen!) ist die Samen- 
knospe mit einem, bei #- 
lostyles sogar mit zwei Inte- 
gumenten versehen. Der 
Embryo ist ein, meist wenig- 
zelliger, einem kurzen Em- 
bryoträger aufsitzender Zell- 
körper. 

7. Von den Hydnoreen 
mag hier ebenfalls nur die 
GestaltungderSamenknopse 
kurz erwähnt sein. Bei Zyd- 
nora Johannis und H. afri- 
cana ıst die Samenknospe 
atrop und mit einem dicken 


Anhang. Die Parasiten. 


- 


369 


A 


3 


Fig. 95. (B. 416.) 
(Nach HOFMEISTER.) A Längsdurchschnitt eines jungen Frucht- 
knotens von Dalanophora involucrata mit wenigzelliger, wand- 
ständiger Samenknospe (sk) k Griffelkanal. B Reifer Frucht- 
knoten von Dalanophora dioica im axilen Längsschnitt e der 
am Embryoträger (et) hängende Embryo, er ist im Endosperm 
eingebettet. Der dasselbe einschliessende Embryosack hat das 
wenig umfangreiche Gewebe der Samenknospe verdrängt und 
füllt die Fruchtknotenhöhle aus; die Zellen der Fruchtknoten- 
wand (namentlich die inneren) gestalten sich durch Verdickung 
ihrer Wände — die aber keine gleichmässige ist — zur Frucht- 

schale ss Oben der zu Grunde gegangene Griffelkanal. 


!) SoLMS-LAUBACH, Ueber den Bau der Samen in den Familien der Rafflesiaceae und Hydnora- 


ceae. Bot. Zeit. 


1874. Die Blüthenbildung der Rafflesiaceen kann hier nicht in Kürze erörtert 


werden. Die Angabe, dass bei Drugmansia die Samenknospen in Intercellularräumen des anfangs 
soliden Fruchtknotens auftreten (SorMs, Bot. Zeit. 1876, pag. 481 ff.) scheint mir noch weiterer 


Prüfung bedürftig. 


SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. II. 


24 


370 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Integumente versehen. Bei Prosopanche Burmeisteri!) dagegen sind die Samen- 
knospen von den Placenten nicht differenzirt. Die Placenten haben die Form von 
Platten, die in den Innenraum des Fruchtknotens vorspringen. Mit blossem Auge 
erscheinen dieselben mit etwas erhabenen weissen Punkten dicht besetzt, diese 
Punkte sind die Stellen, an denen sich die Samenknospen befinden. Man findet 
auf einem Durchschnitt durch dieselben dem Placentengewebe eingesenkt, einen 
Embryosack, der umgeben ist an seiner Spitze von einer einfachen, weiter unten 
von mehreren Zellagen, ausgezeichnet durch dichten Inhalt und grosse Zellkerne. 
Wie dieses ganze Gebilde aufzufassen ist, muss zunächst zweifelhaft bleiben, am 
wahrscheinlichsten aber erscheint es mir, dass nicht ein der Placenta eingesenkter 
Embryosack die Samenknospe darstellt, sondern dass frühe schon die nackte 
"Samenknospe vom Placentagewebe umwallt wird und innig mit demselben ver- 
wächst. 

S 2. Organentwicklung der Parasiten. — ı. Einen einfachen Fall von 
Parasitismus zeigen die (— ob alle? —) Rhinanthaceen, wo er von DECAISNE 
entdeckt wurde?). Es ist eine bekannte Erfahrung, dass Topf-Aussaaten von 
Fedicularis-, Euphrasia- und Rhinan- 
Zhus-Arten bald zu Grunde gehen, 
wenn nicht andere Pflanzen sich in 
demselben Topfe befinden. Ebenso 
sterben vom Freien in den Garten 
verpflanzte Exemplare gewöhnlich 
rasch ab. Untersucht man das Wurzel- 
system näher, so zeigt sich, dass 
die Wurzeln an Wurzeln anderer 
Pflanzen festhängen und zwar mittelst 
besonderer Haftorgane, der Hausto- 
rien. Ein und dasselbe Ahinanthus- 
Exemplar kann Wurzeln verschiede- 


(B. 417.) Fig. 96. 


Rhinanthus minor nach SOLMS-LAUBACH. A Quer- 
schnitt durch eine Dikotylenwurzel, welcher das im 
Längsschnitt getroffene Haustorium von Adınanthus 
oben aufsitzt. Das Haustorium ist schraffir, hn 
Holzkörper der Nährwurzel, hp Holzkörper der 
Wurzel des Parasiten, a Ansatzfläche des Hausto- 
riums, k Saugfortsatz desselben, g Gefässstrang. 
B Querschnitt durch eine Monokotylenwurzel mit 
aufsitzendem Haustorium. Der Saugfortsatz des 
letzteren ist tief in den Gefässstrang der Nährwurzel 
eingedrungen. 


ner Pflanzen, von Monokotylen wie 
von Dikotylen befallen. Macht man 
durch 
Durchschnitt, so zeigt sich, dass das 
Haustorium aus zwei Theilen besteht 
(Fig.96 Au.B): einer Anheftungsfläche, 
welche die Nährwurzel umfasst, und 
derselben dicht aufliegt, ähnlich wie 
der Sattel dem Pferde, und einem 


den Anheftungspunkt einen . 


Saugfortsatz, dem Haustoriälkern, der in das Gewebe der Nährwurzel eindringt. Bei 
Dikotylenwurzeln wächst er durch die primäre und sekundäre Rinde bis zum 
Holz, bei monokotylen spaltet er die Endodermis des axilen Gefässstranges und 
dringt in denselben ein. Die Anatomie des Haustoriums ist in der citirten Ab- 


!) DE Bary, Prosopanche Burmeisteri, eine neue Hydnoree aus Süd-Amerika. Abhandl. der 
naturforsch. Ges. zu Halle. Bd. X. 

2) DECAISNE, Sur le parasitisme des Rhinanthacees (Ann. d. scienc. nat. Bot. Sec. t. VIII. — 
Kunze giebt an (Bot. Zeit. 1848), dass Pedicularis comosa und P. sudetica im Leipziger Garten 
Das beweist natürlich noch keineswegs, dass sie 
Man kann die insektenfressende Drosera 


ohne Nährpflanzen aus Samen erzogen wurden. 
nicht ebenfalls die Fähigkeit haben, zu schmarotzen. 
ja auch ohne Fleischnahrung kultiviren, trotzdem die letztere in der Natur regelmässig stattfindet. 


Anhang. Die Parasiten. BIN 


handlung von SoLms-LAUBACH mit grösster Ausführlichkeit geschildert; hier sei 
davon nur soviel erwähnt, dass die Mittelregion des Haustoriums (incl. des Saug- 
fortsatzes) durchzogen wird von einem Gefässstrang, der sich einerseits an den 
Gefässkörper der betreffenden Rhinanthaceenwurzel, andererseits an den der 
Nährwurzel anlegt. Es ist klar, dass vermittelst dieser Haustorien die Ahinanthus- 
Wurzeln schmarotzen, und dass sie ihren Nährpflanzen nachtheilig werden, ergiebt 
sich schon aus dem kümmerlichen Gedeihen derselben im Umkreis einer grösseren 
Anzahl Ahinanthus, Pedicularis-Arten etc. 

Die Entwicklung dieser Haustorien ist nur für eine chlorophylliose Rhinan- 
thaceenform, die Zathraea sguamaria einigermaassen bekannt). Die mit eigen- 
thümlich gebauten Schuppen versehenen nichtblühenden Sprosse sind hier im 
Boden verborgen, nur die Inflorescenzen treten hervor. Die Sprosse sind mit 
Wurzeln versehen‘, und an diesen bilden sich die Haustorien, welche in die 
Wurzeln von Waldbäumen, namentlich des Haselstrauches eindringen. Das erste 
Anzeichen für die Bildung eines Haustoriums ist die Produktion eines dichten 
Haarknäuels an einer Stelle derZa/hraea-Wurzel. Wie KRAUSE vermuthet, entstehen 
die Haare in Folge eines Reizes, den eine fremde Wurzel an der Berührungs- 
stelle mit einer Zafhraea-Wurzel auf dieselbe ausübt, und sie dienen wahrschein- 
lich dazu, die Zafhraea-Wurzel provisorisch an die Nährwurzel anzuheften. Das 
Haustorium entsteht nach dem genannten Autor exogen, als Emergenz des 
Rindenparenchyms, es legt sich der Nährwurzel an und durchbricht die Rinden- 
schichten derselben. Die Gefässe im Haustorium werden erst gebildet, nachdem 
dasselbe fast seine normale Grösse erreicht hat, und dann gehen auch die oben 
erwähnten, wahrscheinlich provisorische Anheftungsorgane vorstellenden, Haare 
zu Grunde. 

2. Es stimmt der eben angegebene, weiterer Untersuchung noch bedürftige 
Entwicklungsgang des Haustoriums überein mit dem von SoLMs früher für die 
Thesium-Haustorien geschilderten. Die 7%esium-Arten verhalten sich ganz wie 
die genannten Rhinanthaceen, auch sie besitzen ein Wurzelsystem, welches theil- 
weise vermittelst Haustorien auf anderen Wurzeln schmarotzt. Auch hier ent- 
steht das Haustorium nach Art einer Emergenz, also exogen, trifft es eine Nähr- 
wurzel, so heftet es sich derselben an, erfolgt keine Befestigung, so wird die 
Anlage durch interkalares Wachsthum zu einem kurzen, hakig gekrümmten 
Körper mit axilem Gefässbündel, der, wenn er keine Wurzel erreicht, verkümmert. 
Obwohl wir nach dem in dem Abschnitt über Wurzelentwicklung Angeführten 
auch exogen entstehende Wurzeln kennen, sind die Haustorien der Rhinanthaceen 
und der genannten Santalacee (Z’%esium) doch nicht als metamorphe Wurzeln 
zu betrachten, da es doch auffällig wäre, dass sie so ganz anders entstehen, als 
die normalen Nebenwurzeln der betreffenden Pflanzen. 

Die Rhinanthaceen bieten ein Beispiel dafür, dass innerhalb ein und der- 
selben natürlichen Familie ein verschiedener Grad von Parasitismus vorkommt. 
Rhinanthus, Euphrasia, Pedicularis, Bartsia u. a. sind nur theilweise Schmarotzer, 
sie besitzen grüne Laubsprosse, die also die Fähigkeit haben, die atmosphärische 
Kohlensäure zu assimiliren; zu gleicher Zeit schmarotzen sie aber vermittelst der 
wurzelständigen Haustorien auf anderen Pflanzen. Zathraea dagegen ist chloro- 
phylilos, muss also ihren gesammten Bedarf an organischen Baustoffen ihren 


I) H. Krause, Beiträge zur Anatomie der Vegetationsorgane von Zathraca sqguamaria, L. — 
Dissertation, Breslau 1879. Vergl. SoLMS-LAUBACH, de Lathraeae generis positione systematica, 
Dissert. Berlin 1865. 


= 


24 


372 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Nährpflanzen entnehmen. Die Keimung der chlorophyllhaltigen Rhinanthaceen 
erfolgt offenbar (wie die von 7’hesium!) ganz wie die anderer chlorophyllhaltiger 
Pflanzen, nur dass an den Wurzeln bald Haustorien auftreten. Der Chlorophyli- 
gehalt scheint allerdings bei Rhinanthus und den Thesium-Arten vielfach ein ver- 
minderter zu sein, da dieselben oft ein gelbliches Aussehen haben, es wäre das 
eine gewisse Annäherung an das Verhalten der chlorophylllosen Zazhraea. 


3. Viel weiter geht der Parasitismus einer Convolvulacee, der Cuscuta?): nur 
kurze Zeit ist der Keimling im Boden eingewurzelt, die ganze übrige Periode 
seines Lebens verbringt er auf oberirdischen Pflanzentheilen schmarotzend. Die 
Entwicklungsgeschichte dieser merkwürdigen und sehr eingehend untersuchten 
Pflanze soll im Folgenden von der Keimung ausgerend kurz dargestellt werden. 


Der Embryo ist, wie oben schon erwähnt wurde, dadurch merkwürdig, dass 
das Wurzelende desselben keine Wurzelhaube hat, es fehlt sogar der ganze 
Periblemabschluss des Wurzelkörpers. Auch Cotyledonen sind keine vorhanden, 
oder doch nur andeutungsweise. Es tritt bei der Keimung wie gewöhnlich, zu- 
nächst das Wurzelende des Embryos aus der Samenschale hervor, und dringt in 
den Boden ein. Die Wurzel lebt aber nur kurze Zeit, da sie nur den Zweck 
hat, den fadenförmigen Keimling vorläufig im Boden zu fixiren, und Wasser aus 
demselben herbeizuschaffen. Das Stämmchen nutirt, wenn es auf eine lebende 
Pflanze gelangt, umschlingt es dieselbe. Es findet hiebei das höchst merkwürdige 
schon von MOHL constatirte und von Koch# bestätigte Verhalten statt, dass Cuscwfa im 
Keimstadium todte Stützen (sowohl aus organischem als aus anorganischem 
Material) nicht umschlingt, eine Eigenthümlichkeit, die wie kaum hervorgehoben 
zu werden braucht, bei nicht-parasitischen Schling- und Rankenpflanzen sich nicht 
findet, die aber dem chlorophylllosen Cuscuzta-Keimling jedenfalls von Vortheil 
ist, da er beim Umschlingen einer todten Stütze eben so zu Grunde gehen 
würde, als wenn er eine Stütze überhaupt nicht erreicht hätte. Dagegen findet auf 
einem späteren Stadium, wenn Czscufa schon lebende Pflanzen befallen hat, unter 
Umständen auch ein Umschlingen todter Stützen statt. Die Art, wie Cuscula 
eine Nährpflanze umschlingt, stimmt weder mit dem Schlingen der Schling- noch 
mit dem der Rankenpflanzen ganz überein. Sie windet (im Gegensatz zu den 


Schlingpflanzen), auch um horizontale und nach abwärts geneigte Stützen, und 


windet um dieselbe abwechselnd in engen und losen Windungen. An den 
ersteren treten die Haustorien auf, mittelst deren die Czscufa auf den Nähr- 
pflanzen schmarotzt, und zwar giebt ein auf die Stammtheile des Parasiten aus- 
geübter Reiz den Anlass zur Entstehung dieser Saugorgane, wie Koch im An- 
schluss an MoHL näher dargelegt hat. Cuscufa-Keimlinge z. B., die keine Stütze 
erreichen, bilden auch nie Haustorien, und die letzteren treten immer nur auf 
der Innenseite der Windungen, also im Contakt mit der Nährpflanze auf?). 


An dem Haustorium sind, wie bei den Rhinanthaceen zu unterscheiden, der 
eigentliche, in die Nährpflanze eindringende Haustorialkern oder der Saugfortsatz 
und die Ansatzfläche. Die Entwicklung derselben ergiebt sich aus Fig. 97 A 
und B, welche Cuscufa Epilinum entnommen sind. Es finden sich am Stengel 
der Cuscutapflanze hier vier Rinden-Zellschichten. Die Ansatzfläche wird durch 


I) Vergl. über die Keimung von 7%esium IRMISCH, Flora 1853, pag. 521. 

2) MoHL, Ueber den Bau und das Winden der Ranken und Schlingpflanzen. Tübingen 1827; 
KocH, die Klee- und Flachsseide. Heidelberg 1880. Daselbst weitere Lit. 

3) Betreffs der »sterilen Haustorien« vergl. KocH, a. a. OÖ. pag. 54. 


4 


a N 


Anhang. Die Parasiten. 373 


die Epidermis und die unter ihr liegende erste Rindenlage, deren Zellen wachsen 
und sich periklin theilen, gebildet. Der Haustorialkern bildet sich namentlich aus 
Zellen der zweiten, aber auch tieferen Rindenlagen. An seiner Spitze stehen 
Janggestreckte »Initialen« (g in Fig. 97), dieselben wachsen gegen die Nährpflanze 
hin, durchbrechen die Ansatzfläche und die Epidermis des Nährstengels und 
gelangen so in das Gewebe des letzteren. Dort zeigt das Haustorium ein sehr 
merkwürdiges Verhalten: Sobald der Haustorialkern in die Rinde der Nährpflanze 
eingedrungen ist, beginnen die »Initialen« desselben ein selbständiges Wachsthum, 
sie wachsen zu Schläuchen aus, die wie ein Pilzmycel das Gewebe der Nähr- 
pflanze nach allen Richtungen durchwuchern. Im Centrum des Haustorialkerns 
beginnt nach einiger Zeit Gefäss- oder vielmehr Tracheidenbildung, es bildet sich 
ein den Haustorialkern durchziehender Tracheidenstrang, der sich an das Gefäss- 
bündel des Cuscutastämmchens ansetzt. 

Was die »morphologische Bedeutung« des Cuscutahaustoriums betrifft, so ist dieselbe nicht 
leicht festzustellen. Es kann sich aber wohl nur um die Frage handeln, ob man die Haustorien 
als Organe sw generis!) oder als stark metamorphe Wurzeln betrachten soll. KocH meint 
(a. a. OÖ. pag. 52), ihrem Bau, wie ihrer Anlage nach stimmen sie mit den Wurzeln nicht im 


Fig. 97. (B. 418.) 
Entwicklung des Haustoriums von Cuscuta Eßilinum (nach KocH), auf Längsschnitten 
durch das Haustorium (Querschnitten durch die Nährpflanze — Flachs — von deren 


Gewebe nur bei 2 und 3 ein Stück gezeichnet ist). Von dem Gefässbündel des Cus- 
cutasprosses ist je nur das äusserste Gefäss (oben) gezeichnet. a Aussenfläche des 
Haustoriums, c und e die Rindenzellen, aus denen der Haustorialkern hervorgeht, g die 
Initialen desselben, welche in der Fig. 3 zu Schläuchen ausgewachsen sind. Die mit d 
bezeichnete Rindenschicht wird vom Haustorialkern durchbrochen. Rg in Fig. 2 Rinden- 
gewebe der Czscuta, R Rinde der Nährpflanze. Bei i in Fig. 2 in den Flachsstengel 
eingedrückte Reste der Epidermis und Rindenlage der Czsczia, 1, m, n Tracheiden des 
Haustorialkerns. 


Entferntesten überein. Dass aber bei der Haustorienbildung mehrere Zellschichten betheiligt 
sind, kann insofern nicht sehr schwer ins Gewicht fallen, als auch bei der Wurzelbildung nach 
dem Obigen (pag. 352) sich häufig zwei, gelegentlich wohl auch mehr Zellschichten betheiligen 
Wie die sterilen Haustorien zeigen, lassen sich die »Initialen« des Haustorialkernes auch als 
Plerominitialen desselben auffassen, die nur unter gewöhnlichen Umständen das Periblem etc. 
durchbrechen. Dass keine Wurzelhaube gebildet wird, kann ja schon aus Analogie mit der 
Keimwurzel nicht befremden. Ich meine also, dass das Cuscutahaustorium als eine metamorphe 
Nebenwurzel betrachtet werden kann, obwohl zwingende Gründe für eine solche Anschauung 
sich nicht anführen lassen, es sei hier aber noch an die Neottia-Adventivwurzeln erinnert, die 
ebenfalls nicht unter, sondern inmitten des Rindengewebes und wahrscheinlich aus mehreren 
Zellschichten sich bilden. — 


I) Wenn man sie den »Emergenzen« zurechnete, so wäre das nach dem Obigen aber nur 
eine Subsummirung unter eine rein entwicklungsgeschichtliche, sehr verschiedenartige Organe 
umfassende Kategorie, die eben deshalb nur sehr geringe Bedeutung hat. 


374 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Der einzelne, selbständig wuchernde Haustorialfaden geht unter Vereinigung 
seiner Zellmembran mit derjenigen einer Zelle der Nährpflanze durch dieselbe 
hindurch, ohne sie zunächst zu tödten. Erst wenn die Entwicklung der 
Schmarotzerpflanze bis zu einem gewissen Grade gesteigert ist, treten pathologische 
Erscheinungen in der Nährpflanze auf. Stark verdickte, verholzte und lufterfüllte 
Zellen der letzteren werden von den Haustorialfäden übrigens gewöhnlich um- 
gangen, die Bastfasern z. B. werden nicht durchbohrt, sondern aus dem Gewebe- 
verband isolirt. Bei sehr saftreichen Pflanzen beobachtete ScHacHT knollenartige 
Anschwellungen an den von Parasiten befallenen Pflanzen, so bei einigen Malva- 
und Solanum-Arten. Erwähnt sei noch, dass aus jedem abgerissenen Cuscuta- 
sprossstück (wenn es nicht zu klein ist) ein neuer Infektionsheerd auf einer Nähr- 
pflanze sich entwickeln kann. Die Sprossbildung ist eine sehr reichliche, auch 
endogene Adventivsprosse finden sich bei einigen Arten, dieselben werden in der 
Nähe der Haustorien gebildet. — 


Die anatomische Gliederung ist eine sehr einfache: In den zu kleinen 
Schuppen verkümmerten Blättern findet man keine Andeutung von der Differen- 
zirung eines Gefässbündels. In der Keimwurzel (der einzigen zur Ausbildung 
gelangenden) entstehen, entsprechend ihrer ephemeren Existenz, weder Tracheiden 
noch Holzfasern, es findet sich nur ein aus gestreckten Zellen bestehender, die 
Wurzel durchziehender Strang. Auch Wurzelhaare besitzt sie nicht). Auf den 
Bau des Stammes kann hier nicht näher eingegangen werden. Bemerkt sein 
mag nur, dass derselbe kein sekundäres Dickenwachsthum zeigt und vereinzelte 
Spaltöffnungen besitzt?). 


4. Orobanche besitzt, wie schon früher hervorgehoben wurde, einen un- 
gegliederten Embryo (Fig. 24), die Entwicklung desselben bei der Keimung ist 
durch CaspAarv?) und neuerdings durch Kocn®) sehr eingehend untersucht worden. 
Schon VAUCHER*) hatte die merkwürdige Thatsache beobachtet, dass die Oro- 
banche-Samen nur im Contact mit der Wurzel einer Nährpflanze keimen.?) Diese 
Beobachtung wurde von Koch bestätigt — die Samen können monatelang in 
feuchter Erde liegen, ohne ihre Keimfähigkeit einzubüssen, sie keimen wenn 
nachträglich eine Nährpflanze beigepflanzt wird. Aus dem ungegliederten Embryo, 
an welchem nur der Lage nach ein Stammende und ein Wurzelende unter- 
schieden werden kann, entwickelt sich ein fadenförmiger Keimling, der eine durch- 
schnittliche Länge von ı Millim. erreicht, und selbstverständlich aut Kosten des 
Endosperms wächst. Das Wurzelende entwickelt auch bei der Keimung keine 
Wurzelhaube, trifft es gegen die Nährwurzel, so dringt es in dieselbe ein, dringt 
bis zum Gefässkörper der Nährwurzeln vor und bildet so das primäre 


1) Andeutungen davon scheinen aber zuweilen vorhanden zu sein. Vergl. KocH a. a. O, 
Taf. VIII, Fig. 5. 

2) Ueber die, den Abbildungen nach im Habitus mit Czscuta übereinstimmende Laurinee 
Cassytha vergl. POULSEN, Ueber den morphologischen Werth des Haustoriums von Cassytha und 
Cuscuta. Flora, 1877 pag. 507. Das Haustorium scheint mit dem von 7%eszum übereinzustimmen. 

3) CASPARY, Ueber Samen und Keimung der Orobanchen. Flora, 1854. 

4) Koch, Untersuchungen über die Entwicklung der Orobanchen (vorläufige Mittheilung). 
Ber. der deutschen botan. Gesellsch. I. Bd. 1883. pag. 188. 

5) VAUCHER, hist. physiol. II. 550. »elles naissent de graines tres-petites qui ne se de- 
veloppent que lorsqu’elles sont en contact avec les racines des plantes sur lesquelles elles 
vivent.«e — Die früheren Angaben desselben Autors (in der Monographie des Orobanches) lasse 
ich hier absichtlich unberücksichtigt, da die hist. phys. später erschienen ist. 


hr 


Anhang. Die Parasiten. 375 


Haustorium. Es treten im Keimling nun auch Gefässbündel auf, die sich an den 
Gefässkörper der Nährwurzel anlegen, auch die übrigen Gewebe des Haustoriums 
schliessen sich eng an die gleichnamigen der Nährpflanze an, also Epidermis an 
Epidermis, Parenchym an Parenchym, Siebröhren an Siebröhren, so dass sich der 
Parasit wie ein Ast der Nährpflanze verhält. Die befallene Wurzel der letzteren 
bildet um die Basis der Keimpflanze eine Wucherung, in welche hinein die 
letztere Auswüchse treibt, die mit dem primären Haustorium übereinstimmen; 


Fig. 98. (B. 419.) 


(Nach CaAspArY.) Keimung von Orodanche ramosa. A Freier Keimling, f das von der 
Samenschale bedeckte Stammende. B Drei junge Pflänzchen verschiedener Entwick- 
Jung auf einer Nährwurzel (r). Das am weitesten rechts stehende zeigt die Anlagen 
von Nebenwurzeln als Protuberanzen, es ist ebenso wie das mittlere mit der Nähr- 
wurzel schon verwachsen, während das links stehende erst die Rinde der letzteren durch - 
brochen hat und sein Radicularende anschwellen lässt. C älteres Stadium einer Keim- 
pflanze mit Nebenwurzeln (m), sie sitzt mehreren Nährwurzeln auf, v Stammende des 
Keimlings. 


»der junge Parasit sitzt, etwa wie ein starker Zahn, mit seinen Wurzeln in der 
Achsenwucherung seiner Nährwurzeln.<e Der ausserhalb desselben befindliche 
(»extramatricale«) Theil der Keimpflanze zeigt unterdessen ebenfalls weitere 
Wachsthumsvorgänge. Das Stammende des Keimlings entwickelt sich aber nur 
selten weiter und wird zum Niederblätter und Blüthen erzeugenden Sprosse, ge- 
wöhnlich bleibt es auf seiner niederen Ausbildungsstufe stehen und dient nur 
als Saugorgan, welches die im Endosperm enthaltenen Reservestoffe dem Wurzel- 
ende zuführt. Der der Nährwurzel aufsitzende Theil des letzteren schwillt 
knollenförmig an, während das nicht verdickte Stammende des Keimfadens ab- 
stirbt. Die Blüthensprosse und Wurzeln entstehen an diesem knollenförmigen 
Basalstück. Die einzelnen Species verhalten sich bezüglich der Wurzelbildung 
nicht gleich: O. rubens z. B. besitzt sehr zahlreiche Wurzeln, O. epithymum fast 
gar keine. Die Wurzeln entstehen nahe an der Oberfläche der Knolle, sie be- 
sitzen keine Wurzelhaube, sie haben hauptsächlich die Aufgabe neue Contakt- 
punkte mit einer Nährwurzel herzustellen. Es geschieht dies, indem sie sich der 
Wurzel fest anlegen, und eine Zellgruppe in die Nährwurzel einwachsen lassen, 
wodurch die »secundären« Haustorien hergestellt sind, die im Allgemeinen den 
primären entsprechen, aber, wie es scheint, nicht wie diese aus Umbildung einer 
Wurzel hervorgehen, sondern einen ähnlichen Charakter haben, wie die der 
Rhinanthaceen. Auch die Sprossanlagen entstehen endogen an der Knolle, 
welche zu dieser Zeit schon eine verkorkte, also nicht mehr entwicklungsfähige 
Epidermis hat. Die Sprossanlagen, welche aus der Knolle hervorgetreten sind, 
werden durch die, nicht lange funktionirenden Schuppenblätter, welche sie bilden 
geschützt, sie entwickeln sich nach und nach zu Blüthenständen, deren Zahl 
offenbar von der Kräftigkeit der sie erzeugenden Knolle abhängt, sie gelangen 
bei den von Koc# untersuchten Arten auf die sich die obige Schilderung haupt- 


376 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


sächlich bezieht, wenn sie mit ihren Nährpflanzen gleichzeitig ausgesät werden 
bei Orob. ramosa meist nach 24, bei Or. speciosa nach 3 Monaten zur Blüthe. 
Es sind die Orobanchen ebensowenig wie die parasitischen Rhinanthaceen auf 
eine Nährpflanze beschränkt, O. ramosa, die gewöhnlich auf Hanf schmarotzt, 
wurde z. B. von Koch auch auf Vera Faba kultivirt. Inwieweit die grosse 
Variabilität der Orobanchen mit dem Schmarotzen auf verschiedenen Nährpflanzen 
zusammenhängt ist näher zu untersuchen.!) Bei den einjährigen Orobanchen 
stirbt, wie es scheint, die Pflanze mit der Fruchtreiffe ab. Auch bei den 
mehrjährigen ist die sprosserzeugende Knolle wie es scheint monokarpisch,?) 
aber es bilden sich von dem primären Haustorium aus Gewebewucherungen, 
die sich in Mittel- und Innenrinde der Nährwurzel verbreiten, und auch 
ähnlich wie Viscum senkerähnliche Gewebeplatten nach innen bilden. Aus 
diesem »intramatrikalen Thallus« entspringen dann seitliche Blüthensprosse, 
welche die bedeckende Rinde sprengen; es gleicht derselbe also dem Vegetations- 
körper einiger unten zu erwähnender Loranthaceen und Rafflesiaceen. 

5. Viscum und andere Loranthaceen. 

Die Fruchtbildung der Loranthaceen ist, soweit sie genauer verfolgt ist, oben 
kurz geschildert worden. Für Viscum album liegen bis jetzt nur HOFMEISTER’S 
ältere Untersuchungen vor, aus denen hervorzugehen scheint, dass hier eine ähn- 
liche Reduktion stattfindet wie bei Zoranthus sphaerocarpus. 

Die reife Frucht ist eine Beere,?) die einen oder mehrere Embryonen ent- 
hält. Die Früchte werden von Vögeln verbreitet, und zwar in der Mehrzahl der 
Fälle jedenfalls nicht dadurch, dass die unverdaulichen »Samen« (der Embryo 
und das Endosperm) mit den Excrementen abgehen, sondern dadurch, dass die 
Vögel*) (Drosseln) die Samen, die mit einer klebrigen Substanz (Viscin) über- 
zogen sind, nicht fressen, sondern an Baumästen mit dem Schnabel abputzen. 
Bei der Keimung des durch das Viscin an die Rinde angeklebten Samens tritt 
das Wurzelende des Embryos unter starker Verlängerung des hypokotylen Gliedes 
aus dem Samen heraus, und heftet sich der Nährpflanze an. Es geschieht dies, 
in welcher Lage auch die Samen der Nährpflanze angeheftet sein mag°) dadurch, 
dass das hypokotyle Glied stark negativ heliotropisch ist, sich also stets nach 
der dunklen Zweigoberfläche hinkrümmt. Das Wurzelende verbreitet sich auf 
der Zweigoberfläche zu einem scheibenartigen Köpfchen, welches der ersteren 


I) Vergl. die Bemerkungen von VAUCHER, a. a. O. 

2?) Vergl. SorLms-LAUBACH, Das Haustorium der Loranthaceen etc. Abh. der naturf. Ges. zu 
Halle. Bd XII. Heft 3 pag. 270. 

3) Ueber die Keimung vergl. PıTrA, Ueber die Anheftungsweise einiger phanerogamen Para- 
siten an ihre Nährpflanze. Bot. Zeit. 1861, pag. 53 ff., SCHACHT a. a. O. 

#) Ohne Beihilfe derselben würden, wie PITRA hervorhebt, nur wenige Samen an die Zweige 
angeheftet werden, da das viscinhaltige Gewebe der Früchte von dem dünnen, glatten Epikarp 
bedeckt ist, welches erst entfernt werden muss. — Bei Ayzodendron, das auf Buchen im 
antarktischen Amerika schmarotzt, wird die Anheftung der Samen nicht durch Viscin, sondern 
durch Borsten bewirkt, die sich wie Ranken um den Nährzweig schlingen und so die Samen 
an demselben befestigen (vergl. LE MAOUT et DECAISNE, traite general, pag. 484). 

5) Die Misteln wachsen also z. B. auf der Unterseite von Baumästen abwärts. Ihre 
Sprosse scheinen gar nicht geotropisch zu sein. Bekanntlich kommt die Mistel auf einer 
grösseren Anzahl von Bäumen vor, auf Tannen, Fichten, Linden, Apfelbäumen etc. Am seltensten 
wohl auf Eichen. Auch die anderen parasitischen Loranthaceen sind bis jetzt nur auf Dikotylen 
und Nadelhölzern gefunden worden. — Einige Loranthaceen (Nuytsia, Atkinsonia ete.) sollen 
auch in der Erde wachsen. 


Anhang. Die Parasiten. SU: 


dicht anhaftet. »Der Längsschnitt desselben zeigt jetzt eine centrale, protoplasma- 
reiche Meristemmasse, die durch Streifen zerdrückter Zellen von einer äusseren 
parenchymatischen Rindenschicht getrennt wird; seine gesammte (aus der Um- 
bildung des Wurzelendes hervorgegangene) Ansatzfläche besteht aus stark ver- 
längerten Epidermiszellen. Jetzt wird in der Achse des Köpfchens aus einem 
Theile des Centralmeristems ein konisches, meristematisches Würzelchen gebildet, 
welches die Epidermis der Ansatzfläche durchbrechend, in die Rinde des Nähr- 


Fig. 99. (B. 420.) 


Viscum album. A Längsschnitt eines Samens. Der mit zwei Cotyledonen versehene 

Embryo ist vom Endosperm (weiss gelassen und mit e bezeichnet) umschlossen, mit Aus- 

nahme des Wurzelendes (nach SoLMms-LAuUBACH). B Keimpflanze im zweiten Jahre auf 

einem Tannenzweige, dessen Rinde sorgfältig entfernt wurde, um den Verlauf der Rinden- 

wurzeln (r) zu zeigen. C Mistelpflanze im dritten Jahre auf einem Tannenzweige. Die 

Rindenwurzeln verlaufen zwischen Rinde und Holz des Zweiges, die Senker (s) gehen 
rechtwinklig in dasselbe hinein. B und CE nach SCHACHT. 


zweigs eindringt (Sorms, a. a. OÖ. pag. 614 und 615).1) Im ersten Jahre dringt 
diese Wurzel bis auf den Holzkörper des Nährzweiges vor und verbindet sich 
fest mit demselben, sie dringt aber nicht in denselben ein, sondern wird nur bei 
weiterem Dickenwachsthum von den neugebildeten Holzlagen umlagert, so dass 
sie dann später mehrere Jahresringe durchsetzt. Untersucht man eine ältere 
Mistelpflanze, so findet man vom Mittelstock derselben ausgehend in der secun- 
dären Rinde des Nährzweiges eingebettet eine Anzahl grüner Stränge die sogen. 
Rindenwurzeln des Parasiten. Die ersten derselben sprossen als wahrschein- 
lich exogene Seitenzweige aus dem Keimwürzelchen hervor. Die Rindenwurzeln 
sind sehr einfach gebaut, sie bestehen aus einem centralen, von Rindenparen- 
chym umgebenen Gefässbündel. Eine scharf differenzirte Epidermis besitzen sie 
nicht, die äussersten Parenchymzellen sind nur etwas kleiner als die übrigen, 


!) Die Keimung findet nach ScHACHT (Beiträge etc.) auch auf feuchter Erde statt, der 
Keimling geht aber hier zu Grunde. Durch starke Borke kann der Wurzelfortsatz nicht ein- 
dringen. 


378 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


und haften dem umgebenden Gewebe fest an. Ihr Vegetationspunkt besteht aus 
einem ordnungslosen grosszelligen Meristem, dessen oberflächiiche Elemente zu 
Haaren auswachsen, so dass dadurch die ganze Wurzelspitze das Aussehen eines 
Pinsels erhält. Da die Wurzelspitze in keiner Verbindung mit dem Gewebe des 
Nährzweiges steht, so scheint diese Struktur nur den Zweck des Schutzes der 
Spitze beim Vordringen im Gewebe zu haben, es scheint mir deshalb ganz be- 
rechtigt zu sein,!) wenn man das die Spitze der Rindenwurzeln bedeckende 
Gewebe mit einer Wurzelhaube vergleicht, obwohl von einer Meristem-Anordnung 
wie in der Wurzel nicht parasitischer Pflanzen (eine Anordnung übrigens, die nach 
dem oben pag. 344 ff. Mitgetheilten eine sehr wechselnde ist), nichts zu sehen 


ist. An diesen Rindenwurzeln entspringen im Alter, oder wenn der Spross von 


dem sie ausgehen, entfernt wird, zahlreiche Adventivknospen, die zu neuen 
Mistelstämmchen auswachsen. Ausserdem aber entstehen aut ihrer unteren (dem 
Holze des Nährzweiges zugewendeten) Seite die sogen. Senker. Es sind dieselben 
keilförmige, oft viele Jahresringe (nach einem von ScHAcHT angeführten Beispiele 
bei der Tanne 70) durchsetzende Auswüchse der Rindenwurzeln. Sie dringen 
aber nicht activ ins Holz ein, sondern werden von demselben umwallt. Sie 
folgen auf eine merkwürdige Weise dem Dickenwachsthum des Nährzweiges. 
Auf der innerhalb der Cambiumzone des letzteren gelegenen Partie des Senkers 
findet sich nämlich ein (meist unregelmässig entwickeltes) Theilungsgewebe, durch 
dessen Thätigkeit das (in Bezug auf den Nährzweig radiale) Längenwachsthum 
des Senkers “fast ausschliesslich stattfindet. Wenn dieses Meristem in Dauer- 
gewebe übergeht, so stirbt der betreffende Senker ab, und damit auch das Ge- 
webe des Nährzweiges an dieser Stelle. Die Senker werden schon nahe der 
Spitze der Rindenwurzeln angelegt, und dringen dann bis auf das Holz vor, die 
Endelemente der unregelmässigen Gefässreihen des Senkers setzen sich mit den 
Gefässen des Nährzweiges (bei dikotylen Bäumen) in direkte Verbindung, bei 
den Coniferen legen sie sich an die gehöft getüpfelten Tracheiden an, so dass 
auch hier die gleichnamigen Gewebelemente der Parasiten und der Nährpflanze 
mit einander in Verbindung stehen. 

Von besonderem Interesse ist noch die von PırrA ermittelte Thatsache 
(a. a. O. pag. 58), dass die eben angeführte Entwicklung des Parasiten auch er- 
folgt, wenn durch irgend welche Einflüsse die Endknospe der Keimpflanze zu 
Grunde gegangen ist. Die Rindenwurzeln wachsen dann im Gewebe der Nähr- 
pflanze einige Jahre fort, ohne auf der Oberfläche desselben Sprosse zu entfalten, 
erst später bilden sich darn am Grunde der Keimscheibe Knospen aus, die zu 
Sprossen auswachsen. 

Was die »morphologische Natur« von Senkern und Rindenwurzeln der Mistel betrifft, so 
ist es derzeit wohl kaum möglich, darüber eine bestimmte Aussage zu machen. SoLMSs sieht in 
den Ernährungsorganen der phanerogamen Parasiten durchweg »gleichartige und denen der 
Thallophyten durchaus analoge Thallusgebilde«, und glaubt, dass sie weder Wurzeln noch 
Stämme sein können, da sie der in der Cormophytenreihe vorhandenen typischen Gliederung 
des Vegetationskörpers entbehren. — Was die Bezeichnung der Ernährungsorgane als »Thallus« 
betrifft, so ist darüber pag. 137 zu vergleichen, sie gründet sich meiner Ansicht nach auf eine 
historisch nicht berechtigte Ausdehnung des Begriffs » Thallus«, dessen Anwendung bei extremen 
Parasitenformen wie dem unten zu erwähnenden ZXostyles aus Zweckmässigkeitsgründen gewiss 
berechtigt ist, aber bei 7’%esium, Viscum etc. zu Widersprüchen führt. Es scheint mir keines- 
wegs ausgeschlossen, dass die Ernährungsorgane der Parasiten ganz ungleichartige Gebilde vor- 


M Auch nachdem SoLMms-LAUBACH seine Annahme einer Wurzelhaube zurückgezogen hat. 


Anhang. Die Parasiten. 379 


stellen, die von Viscum z. B. können vielleicht als stark metamorphe Wurzeln betrachtet werden D, 
wie das »primäre« Haustorium von Örodanche es z. B. ist. Es ist in den früheren Abschnitten 
mehrfach hervorgehoben worden, wie stark und den Charakter eines Organs oft ganz verwischend 
die Umbildungen desselben sein können — es sei hier nur an die Podostemoneen erinnert, wo 
ebenfalls ein »Thallus«e vorkommt, der aber das eine Mal eine metamorphe Wurzel, das andere 
Mal ein metamorphes Sprosssystem darstellt. — Die Ansicht, dass die Haustorien der Mistel 
stark metamorphosirte Wurzeln seien, wird namentlich auch durch einige tropische Loranthaceen 
gestützt?). Bei Oryctanthus-Arten entspringen Saugwurzeln (wie die Ödallorhizae EICHLER’S hier 
kurz genannt sein mögen) aus der Basis des Parasiten ausserhalb der Nährpflanze und zwar 
endogen. Sie besitzen keine Wurzelhaube und kriechen auf der Oberfläche der Nährpflanze 
nach allen Richtungen umher, mit ziemlich gleichen Distanzen bilden sie auf ihrer Unterseite 
Haustorien, die ähnlich wie der an der Anheftungsscheibe des Embryos gebildete in die Nähr- 
pflanze eindringen. Oberhalb der Haustorien können an diesen Saugwurzeln Adventivknospen 
entspringen. Andere Loranthaceen besitzen die oben schon erwähnten »Greifwurzeln« (pag. 360), 
die an nicht näher bestimmbaren Stellen der Sprosse entspringen, anfangs frei in die Luft 
wachsen, eine hakenförmig gekrümmte Spitze besitzen, mit der sie einen Nährzweig fassen 
können, den sie dann wie eine Ranke umwickeln®), sie befestigen sich an demselben, ähnlich 
wie ein Cuscutaspross mit Haustorien. — Bei Sirutanthus complexus endlich, der einen 
schlingenden Stengel besitzt, entspringen die Saugwurzeln an den Berührungsstellen mit dem 
Nährzweig und bilden ein oder mehrere Haustorien. 

Es würde zu weit führen, das Verhalten dieser Haustorien zu ihrem Nährzweig hier zu er- 
örtern. Erwähnt sei nur, dass, während die von Viscum befallenen Aeste nur eine Anschwellung 
zeigen, andere Loranthaceen (auch Zoranthus europaeus) oft umfangreiche Auswüchse des Nähr- 
zweiges an der Basis des Haustoriums (»Holzrosen«) hervorrufen. 


Arceuthobium Oxycedri bildet den Uebergang von Viscum album zu einigen 
anderen Parasitenformen. Die Laubsprosse sind hier nicht wie bei Viscum holzig 
und ausdauernd, sondern krautartig und jedenfalls von beschränkter Lebensdauer. 
Die ein bis zwei Zoll langen Stämmchen bedecken die Zweige von Juniperus 
Oxycedrus oft in dichten Rasen. Es entstehen die Sprosse auf den Rindenwurzeln. 
Die letzteren bilden ein vielverschlungenes Geflecht gefässdurchzogener Gewebe- 
stränge, dessen Aeste am Ende in Büschel von einander kreuzenden fadenartigen 
Strängen auslaufen, von denen die Senker als senkrecht gegen das Nährholz 
gerichtete Zweige entspringen. Die Rindenwurzeln besitzen also keine compakte 
Spitze, sondern lösen sich in myceliumartige Zellstränge auf. Die einfachsten 
dieser Zellstränge bestehen nur aus einer Zellreihe, aus der dann in den älteren 
Partieen durch Zelltheilung ein Gewebestrang hervorgehen kann. — Die Keimung 
von Arceuthobium Oxycedri ist nicht bekannt, wahrscheinlich aber verläuft sie 
ähnlich wie die von Viscum. 

6. Ganz ähnlich wie A. Oxycedri verhält sich unter den Rafflesiaceen 
Pilostyles aethiopica, welche auf den Zweigen einer Caesalbinee, der Berlinia panı- 
culata schmarotzt. Auch hier finden sich in der sekundären Rinde des Wirthes 
verlaufend Stränge, die ohne bestimmte Gestalt sind, und von denen schmale, 
plattenförmige Aeste abgehen, die radial gegen den Holzkörper wachsend, von 


I) Auch EICHLER (Flora brasiliensis fascic. 44. Loranthaceae) sagt: (pag. 9) »affinitatem autem 
guam proximam absque dubio cum radice habet — et mil forsitan est nisi radix ad opus parasiticum 
adaptata. — SOLMS dagegen fasst die sämmtlichen intramatrikalen Theile auf als den einzigen 
Saugfortsatz eines einzigen terminalen Haustoriums, der hochentwickelt und durchaus in eigen- 
artiger Weise gegliedert sei. 

2) Cfr. EICHLER a. a. O.; über die anatom. Verhältnisse der Haustorien. SoLMs, Das 
Haustorium der Loranthaceen etc. Abh. der naturf. Ges. zu Halle, Bd. XIII, Heft 3. 

3) Dies schliesst EICHLER aus seinen Beobachtungen an getrocknetem Material, 


3830 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane, 


diesem allmählich als »Senker« umschlossen werden. Laubsprosse finden sich 
hier wie bei allen Rafflesien nicht, die einzigen Sprosse, welche als Adventiv- 
knospen im Innern des »thallodischen Vegetationskörpers« entstehen und durch 
die Rinde des Nährzweiges hervorbrechen, sind die Blüthenknospen, ähnlich wie 
am Mycel eines endophytischen Pilzes z. B. einer Peronospora die Fruchtträger 
(hier die Conidienträger) entspringen und über die Oberfläche der Nährpflanze 
hervortreten. 

Bei einer anderen Postyles-Art, dem Pilostyles Hausknechti!) geht die Reduktion 
des intramatrikalen Vegetationskörpers noch viel weiter. Es schmarotzt diese 
Rafflesiacee auf As/zragalus-Arten, die Blüthensprosse derselben treten auf den 
Basalstücken der Blätter zu Tage. Auf jungen Entwicklungsstadien zeigt sich, 
dass die Blüthenknospen einer polsterförmigen, unregelmässig begrenzten, in fester 
und enger Verbindung mit dem Gewebe des As/ragalus-Blattes stehenden Gewebe- 


(B. 421.) Fig. 100. 


Pilostyles Hausknechti nach SOLMS. I. Querschnitt durch den Blattgrund von Asira- 
galus leiocladus mit zwei Blüthenanlagen von Plostvles. Das Gewebe der Nähr- 
pflanze ist dunkel gehalten. Th Floralpolster, aus welchem die Blüthen entspringen. 
II Längsschnitt durch das Mark eines As/ragalus-Sprosses, in welchem der aus ein- 
zelnen Zellreihen (M) bestehende Vegetationskörper des Parasiten wächst. 


masse des Parasiten aufsitzen, dem Floralpolster. (Vergl. Fig. 100) Derartige 
Floralpolster finden sich regelmässig zwei in dem Blatte, wo sie zur Entwicklung 
gelangen, nach der Blüthezeit gehen dieselben zu Grunde. Der intramatrikale 
Vegetationskörper des Parasiten, der diese »Floralpolster« erzeugt, besteht aus 
einfachen Zellsträngen (Fig. 100), die SorLms ihrer Aehnlichkeit mit einem Pilz- 
mycelium halber auch direkt als Mycelium bezeichnet. Dasselbe ist hauptsächlich 
im Marke des Asiragalus-Sprosses verbreitet, seine Aeste dringen aber auch in die 
Gefässbündel, durchsetzen die Markstrahlen, verbreiten sich in Form unregel- 
mässig geschlängelter Fäden in der Rinde und schliessen sich endlich irgendwie 
an die jungen Floralpolster an. Es gelingt mit Leichtigkeit, dies Mycelium bis 
in den Vegetationspunkt zu verfolgen; in einer Region, in welcher noch kaum 
die Scheidung von Rinde und Mark erfolgt ist, ist es reichlich vorhanden. — 


I) SoLMms-LAuBACH, Ueber den Thallus von PXostyles Hausknechtii. Bot. Zeit. 1874. Nr. 4 
und 5. 


F 


Br 
Anhang. Die Parasiten. 381 


Es konnte sogar mit Bestimmtheit bis unter die äussersten Zelllagen des Scheitels 
verfolgt werden. (Sons, a. a. O. pag. 68). Die Floralpolster entstehen aus diesem 
Mycelium, indem in ein Blatt bald nach dessen Entstehung Mycelfäden eintreten, 
in seiner Basis anschwellen, und durch Theilung ihr Ende in ein Nest unregel- 
mässig polyedrischer Zellen verwandeln, das später zum Floralpolster anschwillt. 
Endogen, wie es scheint, entsteht auf demselben die Blüthenknospe. 

Andererseits lässt sich an Plostyles aethiopica auch Cytinus Hypocistis anschliessen, dessen 
Vegetationskörper zwischen Rinde und Holz von Ciszs-Wurzeln vegetirt, und einen Hohlcylinder 
darstellt. Er besitzt eine Meristemplatte, mittelst welcher er in die Dicke wächst, dieselbe läuft auch 
jederseits in den äussersten Rand des Vegetationskörpers aus und vermittelt so auch dessen 
Längenwachsthum. Am Rande besitzt das Cyänas-Polster schmale und breite Vorsprünge. 
Diese heben das Cambium des Nährzweiges ab und machen also an den betreffenden Stellen 
normale Holzbildung unmöglich, während in den Buchten zwischen diesen Vorsprüngen dieselbe 
weiter geht. Da auch die Vorsprünge der Parasiten ein Dickenwachsthum besitzen, so entstehen 
abwechselnde Leisten von Parasitengewebe und Nährwurzelholz, die des letzteren werden isolirt, 
indem die Gewebeleisten des Parasiten nach und nach sich verbreiternd zusammenstossen. Da 
gleichzeitig auch das abgehobene Cambium der Nährwurzel auf der Oberfläche des Parasiten 
Holz ablagert, so ist klar wie komplieirte Wechsellageruugen von Nährwurzelholz und Parasiten- 
gewebe entstehen müssen. Dieselben können hier nur kurz angedeutet, bezüglich der Einzeln- 
heiten muss auf die SoLms’sche Abhandlung in PRINGSHEIM’s Jahrbüchern verwiesen werden. 
Die Blüthensprosse von Cyänus werden endogen in dem Meristem des Vegetationskörpers an- 
gelegt. 

7. Während die Blüthensprosse bei den Rafflesiaceen auf Gewebemassen des 
Thallus angelegt werden, die im Innern der Nährpflanze liegen, bilden sich bei 
den Balanophoreen!) eigenthümliche, die Rinde der Nährpflanze durch- 
brechende Knollen an dem intramatricalen Thallus des Parasiten. An diesen 
Knollen entstehen die Blüthensprosse endogen, entweder direkt oder auf eiger- 
thümlichen, meist cylindrischen im Boden kriechenden Auswüchsen derselben. 
Die Balanophora-Knollen sind durchzogen von Gefässsträngen, welche aber nicht 
der Knolle, sondern der Nährwurzel angehören, welcher diese aufsitzt. Die junge 
Balanophora-Knolle steht an dem Orte, wo sie die Rinde der Nährwurzel durch- 
brach in direkter Verbindung mit dem Holze derselben. Hier ist das Wachsthum 
ein besonders intensives, es bildet sich eine von Zellgruppen des Parasiten durch- 
lagerte Callusmasse. Von ihr gehen die die Knolle durchziehenden Gefässstränge 
aus: ursprünglich Ausstrahlungen der basalen Gewebemasse, deren Zellen dann 
grossentheils in Gefässe resp. Tracheiden sich verwandeln. — 

Es werden die angeführten Beispiele genügen, um zu zeigen, dass unter dem 
Einfluss des Parasitismus die Organbildung in der merkwürdigsten Weise reducirt 
wird. Wie bei den thierischen Parasiten, so sehen wir auch bei den pflanzlichen 
eine Verkümmerung der bei der parasitischen Lebensweise unütz gewordenen 
Organe eintreten. Die Sprossbildung typischer Parasiten beschränkt sich auf die 
Bildung von Blüthen oder Inflorescenzen, der Vegetationskörper aber ist in den 
extremsten Fällen wie dem oben von ZWostyles Hausknechtii beschriebenen so sehr 
reducirt, dass er mit dem der Pilze eine habituelle Aehnlichkeit hat und denn 
auch direkt als »Mycelium« bezeichnet worden ist. 

Es wurde bei Besprechung der Loranthaceen darauf hingewiesen, dass man 
den intramatrikalen Vegetationskörper der Parasiten entweder als Weiterent- 
wicklung der Haustorienbildung, wie sie uns in einfachster Weise bei Ahinanthus, 
Thesium etc. entgegentritt auffassen, oder aber demselben bei den verschiedenen 


!) SOLMS-LAUBACH a. a. O. (Ueber die Haustorien der Loranthaceen etc.). 


382 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Formen einen verschiedenen Ursprung (bei Viscum z. B. aus der Rückbildung 
von Wurzeln) zuschreiben kann, eine definitive Entscheidung darüber ist derzeit 
wohl kaum möglich. 

Besonders eigenthümlich sind die Rückbildungserscheinungen an den Samen, 
welche bald (wie bei Loranthaceen und Santalaceen) nur die Samenknospen, bald 
wie bei Orchideen, Pyrolaceen nur den Embryo, bald wie Balanophoreen, Raffle- 
siaceen etc. beide treffen. Erinnern wir uns noch der eigenthümlichen Reizbar- 
keitserscheinungen, die namentlich bei der Keimung auftreten und den Zweck 
haben, das Auffinden einer Nährpflanze für den Parasiten zu sichern — (des 
negativen Heliotropismus des hypokotylen Gliedes von Viscum, des fehlenden 
Geotropismus bei demselben, der Unfähigkeit von Cuscufa, im Keimstadium todte 
Stützen zu umschlingen, der Entstehung ihrer Haustorien an den Berührungs- 
stellen mit der Nährpflanze, der Eigenthümlichkeit der Orodbanche-Samen nur im 
Contact mit der Nährpflanze zu keimen — so werden die phanerogamen Para- 
siten gewiss als eine der merkwürdigsten Bildungen des Gewächsreiches er- 
scheinen. 


III. Abtheilung. 
Entwicklungsgeschichte der Fortpflanzungsorgane. 


ı. Kapitel. 
Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 


Das Verständniss des Entwicklungsganges der Samenpflanzen ist bedingt durch 
die Kenntniss desjenigen der »Gefässkryptogamen.« Die Fortpflanzung derselben 
erfolgt durch Sporen: einzellige von der Mutterpflanze sich ablösende Gebilde. 
Aus der Keimung der Sporen geht die unscheinbare Geschlechtsgeneration, das 
Prothallium hervor, welches (bei den »homosporen« Gefässkryptogamen) männ- 
liche und weibliche Geschlechtsorgane, Antheridien und Archegonien producirt, 
während bei einer Anzahl anderer, in verschiedenen Verwandtschaftskreisen auf- 
tretender Formen die Sporen sich auffallend verschieden verhalten: Die einen 


sind klein, sie werden deshalb als Mikrosporen bezeichnet und bilden neben einem - 


sehr reducirten männlichen Prothallium nur männliche Geschlechtsorgane, während 
die grossen Makrosporen auf einem gewöhnlich ebenfalls nur zu geringer Ent- 
wicklung gelangenden Prothallium nur Archegonien produciren. Es genüge an 
diese allbekannten T’hatsachen hier kurz zu erinnern. 

Die Organe, in welchen die Sporen gebildet werden, heissen Sporangien. 
Wo Mikro- und Makrosporangien vorhanden sind, werden dieselben in besonderen 
Sporangien ausgebildet, welche dementsprechend die Bezeichnung Mikro- und 
Makrosporangien führen. Auf Grund von HorMEISTErR’s!) »vergleichenden Unter- 
suchungen« hat sich die Erkenntniss Bahn gebrochen, dass auch bei den Samen- 
pflanzen Mikro- und Makrosporen sich finden; nur führen sie von früher her 
andere Namen, die Mikrospore wird als »Pollenkorn«, die Makrospore als »Em- 
bryosack« bezeichnet. Es müssen folglich auch die Bildungsstätten derselben als 
Mikro- und Makrosporangien bezeichnet werden. Und dass diese Bezeichnung 


!) Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung höherer Kryp- 
togamen (Moose, Farne, Rhizokarpeen und Lycopodiaceen) und der Samenbildung der Coniferen 
von WILHELM HOFMEISTER. Leipzig 1851. 


ER 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 333 


eine begründete, auf der Uebereinstimmung der ganzen Organisation, wie sie sich 
im Bau und der Entwicklung dieser Organe ausspricht, begründete ist, das haben 
die Untersuchungen der letzten Jahre immer deutlicher gezeigt. Den Nachweis 
dafür sucht die folgende Darstellung zu führen, welche dem Gesagten zu Folge 
auszugehen hat von den Sporangien der »Gefässkryptogamen.« 

$ 1. Bau der Sporangien. Untersuchen wir ein Sporangium auf einem 
mittleren Entwicklungsstadium, d. h. kurz vor den Vorbereitungen zur Sporen- 
entwicklung, so finden wir es aus folgenden Theilen zusammengesetzt: der aus 


e U 


i D 


Fig. 101. (B. 422.) 


Querschnitt durch ein Antherenfach (Pollensack) von Symphytum officinale, In den 

Zellen des sporogenen Zellkomplexes sind die grossen Zellkerne angedeutet, die 

Zellen der Tapetenschicht (t) sind punktirt. Die Antherenwand besteht aus drei 

Zellschichten: der Epidermis (e) einer mittleren Schicht (u), deren Zellen späterhin 

ihre Wand durch Spiralfasern verdicken und der inneren Schicht, welche schon 

beinahe ganz zusammengedrückt ist. Die Zellen des sporogenen Complexes sind aus 
Theilung einiger weniger Mutterzellen hervorgegangen. 


einer (je nach den Einzelfällen verschiedenen) Zahl von Zellschichten zusammen- 
gesetzten Wand?), einem inneren Gewebe, dessen Zellen dicht mit Protoplasma 
erfüllt sind und sich später zu Sporenmutterzellen gestalten — es soll als spo- 
rogener Zellkomplex bezeichnet werden — und einer oder mehreren Zell- 
schichten von charakteristischem Aussehen, welche den sporogenen Zellkomplex 
umhüllen. Diese Hüllzellen zwischen sporogenem Zellkomplex und Sporangien- 
wand werden als Tapetenzellen, ihre Gesammtheit wohl auch als Tapete be- 


1) Ist die Sporangienwand mehrschichtig, so bezeichnen wir im Folgenden die unter der 
äussersten Schicht derselben liegenden Zellen als Schichtzellen (abgekürzt für Wandschichtzellen). 


384 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


zeichnet. Ihre Zellen besitzen ebenfalls einen dichten Protoplasmagehalt, sie 
werden im Verlaufe der Entwicklung aufgelöst, seltener zerdrückt, die Sporen- 
mutterzellen isoliren sich und runden sich ab, sie nehmen nach STRASBURGER 
Protoplasmabestandtheile, welche von den aufgelösten Tapetenzellen stammen, 
auf, und ausserdem spielt das von den Tapetenzellen stammende Protoplasma 
auch noch eine Rolle bei der Membranbildung der Sporen, eine Funktion, die 
aber wahrscheinlich nicht die einzige ist, welche den Tapetenzellen zukommt, 
denn es ist sehr wohl denkbar, dass sie auch schon vor ihrer Auflösung bei der 
Stoffzufuhr zu dem wachsenden sporogenen Zellkomplex von Bedeutung sind. 
Sie bilden gewissermaassen den provisorischen Ablagerungsort für die Substanzen, 
welche den Sporen später zu Gute kommen sollen, sie gewinnen diese Substanzen 
theilweise durch Zerstörung (Zusammendrücken) von Zellen der Wandschichten. Die 
Wand der Sporangien erfährt, wenn sich das Sporangium dem Reifezustand 
nähert, bestimmte Veränderungen, die mit der Sporenaussaat in Beziehung stehen, 
und unten noch näher erörtert werden sollen. 

$ 2. Form der Sporangien. Die eben beschriebenen Gebilde sind von 
sehr verschiedener äusserer Gestaltung und Stellung. Sie haben bei den meisten 
Farnen die Form kleiner, dem Sporophyll aufsitzender Kapseln, ebenso bei den 
Lycopodieen und manchen Coniferen. Die »Pollensäcke« der Cycadeen und 
Cupressineen z. B. gleichen genau den Sporangienkapseln der Farne und Lyco- 
podiumarten. In anderen Fällen wie bei OpAzoglossum und den Pollensäcken 
vieler Samenpflanzen!) sind die Sporangien dagegen dem Gewebe des Sporophylis 
oder (wie bei Psilotum) einem Zweigende eingesenkt, sie stimmen aber in ihrer 
Entwicklung ebenso mit den erstgenannten Sporangienformen überein, wie z. B. 
die dem Gewebe eingesenkten Archegonien von Anthoceros mit denen der frei 
über dasselbe hervortretenden. — Die Stellung der Sporangien oder die Placen- 
tation ist oben besonders besprochen worden; hier genüge es hervorzuheben, dass 
die Sporangien ihren Ursprung ausschliesslich aus solchen Pflanzentheilen nehmen, 
die im Zustand des Vegetationspunktes befindlich sind, eine adventive Entstehung 
aus älteren Gewebetheilen ist für dieselbe nirgends bekannt. 

$ 3. Entwicklung der Sporangien. Der wichtigste Beständtheil der 
Sporangien ist der sporogene Zellkomplex. Die Entwicklungsgeschichte hat er- 
geben, dass die Anlage desselben schon auf einer sehr frühen Stufe der Ent- 
wicklung kenntlich ist und zwar besteht dieselbe in einer Zelle, Zellreihe oder 
Zellschicht, welche durch ihren Inhalt von dem anderen Gewebe des Sporangiums 
(Anlage der Sporangienwand, der Tapetenzelle und des Sporangiumstieles) sich 
unterscheidet. Ich habe diese Zelle, Zellreihe oder Zellschicht, welche durch 
Wachsthum und dem entsprechende Zelltheilungen sich im weiteren Verlaufe der 
Entwicklung zu dem sporogenen Zellkomplex umgestaltet, als Archesporium 
bezeichnet.?2) Der Ursprung der Tapetenzellen ist ein wechselnder: sie stammen 


I) Dass dies nicht allgemein der Fall ist, zeigt z. B. Fig. I0I nur, dass die Pollensäcke 
(Mikrosporangien) hier nicht die Form von rundlichen gestielten Kapseln, sondern von langge- 
zogenen Wülsten haben, was im Querschnitt natürlich nicht hervortritt. 

2) Beiträge zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Sporangien I. u. II. Botan. Zeit. 
1880 u. 1881. — Den Hauptnachdruck lege ich nicht darauf, dass das Archespor grade überall 
eine Zellreihe oder Zellschicht zu sein braucht, sondern auf den in den genannten Abhandlungen 
geführten Nachweis der Homologie in der Entwicklung der ganzen Reihe der Sporangien. Dass 
das sporogene Gewebe (im Gegensatz zu früheren Angaben) sich überall auf ein Archespor zu- 
rückführen lässt, betrachte ich als Folge einer frühzeitig eintretenden stofflichen Differenz in der 


ee 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 385 


bald vom Archespor, bald von der Wandschicht, bald von dem unter dem 
Archespor liegenden Gewebe ab. 


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Fig. 102. 


Sporangienentwicklung von Ceratopteris thalictroides (I—VI nach Kny, VII nach 
HOoOkER), a, b, c die drei ersten Theilungswände der Sporangienmutterzelle a, und 
a, in der dem Sporangienstiele angehörigen Partie auftretende Wände, asp Arche- 
spor, t Tapetenzellen, spm Sporenmutterzellen (aus SADEBECK, die Gefässkryptogamen). 


_ Die Darstellung der Entwicklungsgeschichte im Einzelnen hat auszugehen 
von den Sporangienformen, welche wir als die ursprünglichen, d. h. in diesem 


Sporangienanlage. Möglich, dass dieselbe sich zuweilen auch in anderer Weise vollzieht, als 
durch das Auftreten eines Archespors der genannten Form. Ehe mit Sicherheit das Gegentheil 
erwiesen ist, werden wir aber berechtigt sein, auch in solchen Fällen, wo wie bei den Makro- 
sporangien der Cycadeen ein Archespor noch nicht nachgewiesen ist, eine Unvollständigkeit in 
den entwicklungsgeschichtlichen Angaben anzunehmen. Da die Differenzirung sich innerhalb 
der Sporangienanlage erst allmählich vollzieht, so ist selbstverständlich das Archespor selbst 
schwieriger aufzufinden als der aus ihm hervorgegangene sporogene Zellkomplex (vergl, auch 
unten bei Besprechung der Mikrosporangienentwicklung der Angiospermen). 
SCHENK, Handbuch der Botanik, Bd. II. 25 


386 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Falle als die phylogenetisch älteren betrachten können, also denen der Gefäss- 
krıyptogamen. Da eine eingehende Schilderung derselben sich schon an anderer 
Stelle dieses Handbuches (in SADEBECK’s Abhandlung über die Gefässkryptogamen 
Bd. I. pag. 311 ff.) findet, so können wir uns hier mit der Hervorhebung einzelner 
Beispiele, die für den Vergleich mit den Sporangienformen der Samenpflanzen 
als Ausgangspunkt dienen sollen, und zugleich die wichtigsten Verschiedenheiten 
in dieser Reihe zum Ausdruck bringen, begnügen. 

Am längsten bekannt ist die Sporangienentwicklung bei den leptosporangiaten 
Farnen!) (d. h. den Filicineen mit Ausschluss der Marattiaceen und Ophioglosseen). 
Und zwar finden wir hier schon bei einer Abtheilung dieser Gruppe das Auf- 
treten der zweierlei Sporangienformen, der Mikrosporangien und Makrosporangien. 
Die Entwicklung beider Sporangienformen ist bis zu einem gewissen Zeitpunkt 
vollkommen dieselbe: die Differenz tritt erst ein bei der Sporenerzeugung. Schon 
diese Thatsache deutet darauf hin, dass wir uns das Auftreten von zweierlei 
Sporen, Mikro- und Makrosporen (die »Heterosporie«) hervorgegangen zu denken 
haben aus dem Vorhandensein von einerlei Sporen, der Homosporie, ein 
Schluss, der noch durch eine Anzahl anderer Thatsachen nahe gelegt wird. 

Die Sporangien der Farne gehen hervor aus Oberflächenzellen (vergl. 
Fig. 102). Lassen wir die Bildung des Stieles ausser Acht, so ist der Vorgang 
der, dass die annähernd halbkuglige Zelle, aus der die Sporangienkapsel sich 
entwickelt, durch vier successive Wände sich theilt in vier planconvexe Wandungs- 
zellen und eine tetraedrische Innenzelle, welch letztere das Archespor ist (asp 
Fig. 102, IB). Vom Archespor werden noch vier tafelförmige Segmente: die 
Anlagen der Tapetenzellen — abgeschnitten (t Fig. 102, IV), die sich noch ein- 
mal durch perikline Wände spalten, so dass das Archespor von zwei Lagen von 
Tapetenzellen umhüllt ist (Fig. 102 V), welche sich durch ihren dichteren Inhalt 
äusserlich von den Wandungszellen unterscheiden. 

Aus dem Archespor geht der sporogene Zellkomplex hervor, dessen Zellen- 
zahl bei den Sporangien verschiedener Arten verschieden ist, bei Ceratopteris sind 
es nur vier Zellen, deren jede dann vier Sporen producirt, die Tapetenzellen 
werden später aufgelöst, der innere Raum des Sporangiums dadurch und durch 


das Flächenwachsthum der äusseren Wandschicht bedeutend erweitert, so dass 


der Complex der Mutterzellen ganz frei in der das Sporangium erfüllenden 
»Flüssigkeit« (einer schaumigen, hauptsächlich aus dem Protoplasma der aufge- 
lösten Tapetenzellen und der Quellung der Mittellamellen der Zellen des sporo- 
genen Zellenkomplexes hervorgegangenen Substanz) schwimmt. Was die Aus- 
bildung der Sporen selbst betrifft, so sei hier nur hervorgehoben, dass ganz all- 
gemein aus einer Mutterzelle durch Theilung vier Sporen hervorgehen. Ganz 
analog verläuft die Sporangienentwicklung auch bei den anderen Farnen, auch 
bei den heterosporen Abtheilungen derselben, den Salviniaceen und Marsiliaceen. 
Die Mikrosporangien der beiden letzteren entwickeln sich ganz wie die Sporangien 
der homosporen Formen, nur die Makrosporangien weichen ab, indem hier von 
allen Sporen nur eine unter Verdrängung aller übrigen zur Entwicklung gelangt 
und beträchtliche Grösse erreicht. 


I) Vergl. GOEBEL, Grundzüge der Systematik etc. pag. 214. Das Sporangium geht bei 
denselben aus einer Epidermiszelle des Sporophylis hervor, bei den eusporangiaten Farnen aus 
einer Zellgruppe, die Sporangienwand der letzteren ist vor der Reife mehrschichtig, bei den 
»Leptosporangiaten« einschichtig. Im reifen Sporangium der Eusporangiaten sind nicht selten 
alle Wandschichten bis auf die äusserste zerstört. 


t. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 387 


Dass die Entstehung der Sporangien aus Oberflächenzellen des Blattes keine 
Berechtigung dazu giebt, ihnen den »morphologischen Werth« von »Trichomen« 
zuzuschreiben, ist oben schon mehrfach betont worden. Hier sei im Anschluss 
an das über die Stellung der Samenknospen Mitgetheilte nur noch einmal daran 
erinnert, dass auch die Farnsporangien sehr verschiedene Stellungsverhältnisse 
zeigen. Sie entspringen auf der Blattunterseite bei den Polypodiaceen u. a.; bei 
den Schizaeaceen sind sie ursprünglich randständig (ohne dass man sie aber 
etwa als metamorphe Fiederblättchen auffassen könnte) bei Salvinia stehen sie 
an einem Blattzipfel ringsum vertheilt, ebenso bei den Hymenophylleen auf einer 
Blattnervenverlängerung. Bei Osmunda regalis stehen die Sporangien auf der 
Oberseite und Unterseite der fertilen Blattfiedern; ausserdem ist auch das Ende 
der fertilen Fiedern von einem’ (in Ausnahmefällen zwei) Sporangium einge- 
nommen; sind auf einem wenig modificirten Laubblattheile (vergl. pag. ıı2) nur 
eine relativ kleine Anzahl von Sporangien vorhanden, so sitzen sie auf der Unter- 
seite desselben). 


Die (auch von SADEBECK reproducirten vergl. Bd. I. pag. 326c) Angaben PrAnTL’s?) 
entsprechen dem Sachverhalt nicht. Nach PrAnNTL sollen die Sori das Ende gewisser fiedrig 
angeordneten Nerven einnehmen, ähnlich wie das bei den Hymenophyllaceen der Fall 
ist. »Der Unterschied liegt aber darin, dass hier das Indusium vollständig fehlt, sowie 
dass stets ein den Scheitel des Receptaculums einnehmendes Sporangium vorhanden ist, das 
bei den Hymenophyllaceen nur selten zur Entwicklung gelangt.« In der That handelt es sich 
aber keineswegs um ein Receptaculum, und die Sporangien sitzen auch nicht auf »fiederig 
angeordneten Nerven«, sondern ein Receptaculum ist gar nicht vorhanden. Was PRANTL für 
dasselbe gehalten hat, ist vielmehr ein Fiederblättchen; die Verzweigung der fertilen Blattheile 
ist ganz wie bei Do/rychium eine reichere als die der sterilen, die Entwicklungsgeschichte zeigt 
deutlich, dass aus den (im sterilen Blatttheil einfach bleibenden) fertilen Fiederblättchen die An- 
lagen von Blattfiedern höherer Ordnung hervortreten, welche aber in Folge des Auftretens der 
Sporangien zu nur. sehr geringer Entwicklung gelangen, und wenn man nur die fertigen Zustände 
vor Augen hat, zu der PrAnTr’schen Hypothese führen können, da sie mit Sporangien voll- 
ständig bedeckt sind. Es geht aus dem Gesagten hervor, dass die Analogie mit den Hymeno- 
phylleen fallen zu lassen ist, ein Sorus existirt bei Osmurda überhaupt nicht. 


Bezüglich der Sporangienentwicklung sei auf die Fig. verwiesen. Fig. IO3 zeigt, dass ein 
dem der andern Filicineen gleichgestaltetes Archespor vorhanden ist?). Es fragt sich, ob das 
Sporangium auch hier aus einer Zelle hervorgeht; die jüngsten von mir untersuchten Stadien 
lassen eine sichere Entscheidung darüber nicht zu (vergl. Fig. 103 A. u. B.), da sie auch einen 
mehrzelligen Ursprung anzunehmen gestatten. Wäre das Letztere der Fall, so würden die Osmunda- 
ceen den Uebergang bilden zwischen den »leptosporangiaten« und den »eusporangiaten« Farnen; 
aus Analogiegründen mit den übrigen Farnen liegt es näher auch für Osmunda einen einzelligen 
Ursprung der Sporangien zu vermuthen. 


N) Es sei hier daran erinnert, dass auch bei den Angiospermen die Makrosporangien 
(Samenknospen) bald auf dem Fruchtblattrand, bald auf dessen Fläche stehen. Die Stellung 
auf der Fruchtblattunterseite ist der Natur der Sache nach ausgeschlossen. 

2) Bemerkungen über die Verwandtschaftsverhältnisse der Gefässkryptogamen und den 
Ursprung der Phanerogamen. Verh. der physikal.-med. Gesellsch. zu Würzburg. Bd. X. S.-A. — 
PrRANTL’s Auffassung mag dadurch veranlasst sein, dass die rudimentären Fiederblättchen von 
einem einfach bleibenden oder wiederholt gegabelten Nerven durchzogen sind. 

%) Wie schon PRANTL in einer kurzen Notiz angegeben hat (Bot. Zeit. 1877, pag. 64.) — 
Die Anlegung der Sporangien erfolgt gegen Ende des Sommers, vor der Entfaltung, noch im 
September trifft man übrigens sehr jugendliche Stadien. Da nach der citirten Notiz PRANTL 
später eine ausführliche Darstellung der Sporangienentwicklung von Osmunda zu geben beab- 
sichtigt, so wurde oben ein Eingehen in die Details unterlassen. 


Zn 


388 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Denselben Entwicklungsgang, wie er für die leptosporangiaten Farne soeben 
kurz geschildert wurde, zeigen auch die Sporangien der übrigen Gefässkryptogamen 
in den wesentlichsten Punkten, die Differenzen beziehen sich namentlich auf die 
Zellenanordnung, die schon bei der ersten Anlage des Sporangiums eine andere 
ist, als bei den leptosporangiaten Farnen. Es seien von diesen Formen hier zwei 
Beispiele berührt, eine Form mit freien Sporangien (Selaginella) und eine mit 


(B. 424.) Fig. 103. 


Sporangienentwicklung von Osmunda regalis (im September), A, B junge Stadien, aus der 
grossen Zelle e geht durch Auftreten einer Perikline (welche in Fig. B angedeutet ist), 
das Archespor hervor. In C ist dasselbe schon von Tapetenzellen umhüllt, in D in 
einen umfangreichen sporogenen Zellkomplex getheilt. Die Tapetenzellen bilden theil- 
weise eine dreifache Lage um den letzteren, sie sind hier nach einem andern Präparate 
derselben Entwicklungsstufe eingezeichnet, da sie in dem betr. Sporangienlängsschnitt 
nicht ganz deutlich waren. E Querschnitt durch eine fertile Pinna, auf den Seitenfiedern 
sitzen die Sporangien sowohl auf der Ober- als der Unterseite. 


eingesenkten (Ophioglossum), beide sollen als Vergleichsobjekte mit der Sporangien- 
entwicklung der Samenpflanzen dienen. 

Die Sporangien von Selaginella entstehen aus Oberflächenzellen des Spross- 
vegetationspunktes, welche unmittelbar über einer Blattinsertion liegen. Die 
Fig. 104 zeigt zwei verschieden alte Entwicklungsstadien im axilen Längsschnitt. 
Die mittlere Zellreihe des Sporangienhöckers wächst stärker, als die peripherischen, 
die Querwände der letzteren haben in Fig. 104 A einen schiefen Verlauf ange- 
nommen, wie er sich auch in dem »Nucellus< vieler Angiospermen-Samenknospen 
findet (vergl. Fig. 104 C, rechts). Die unter der Epidermis gelegene Zelle) ist das 
Archespor, aus demselben geht der sporogene Zellenkomplex des in Fig. 104 B 
abgebildeten Stadiums hervor, sehen wir von der Zelle t in A, welche von dem 
Archespor durch eine Querwand abgetrennt ist und die erste Tapetenzelle 
darstellt ab, so hat das Bild, welches das junge Sporangium bietet (wie 
die Vergleichung mit der darunter stehenden Abbildung des Längsschnittes 
durch den Nucellus von Cuphea Zimapanii zeigt) die grösste Aehnlichkeit 


U) Vielleicht ist es auch eine Zellreihe, worüber natürlich der Längsschnitt nicht entscheiden 


kann. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 389 


mit dem eines Längsschnittes durch den jungen Nucellus mancher Angio- 
spermensamenknospen. Die nach aussen gelegenen Tapetenzellen werden vom 
Archespor abgegeben, die unteren von den angrenzenden Zellen. Bei den 
Lycopodium-Arten dagegen stammen die oberen Tapetenzellen von der Wand 
ab, die sich periklin spaltet, eine Differenz, die uns zeigt, dass dem Ursprung 
der Tapetenzellen kein grosses Gewicht beizulegen ist. Auch bei Selaginella 
spaltet sich übrigens die Sporangienwand und wird so zweischichtig (Fig. 104 B). 
Jede der Zellen des fertigen sporogenen Complexes wird zur Sporenmutterzelle, 
die sich aus dem Gewebeverband mit den übrigen isolirt, abrundet und in vier 
Sporen theilt. Dieselben kommen aber nur in den Mikrosporangien in grösserer 
Zahl zur Entwicklung: in den Makrosporangien verdrängt eine Sporenmutterzelle 
alle übrigen, so dass nur vier Spo- 
ren in jedem Makrosporangium 
sich finden. In den Mikro- 
sporangien dagegen bilden sich 
sehr zahlreiche Mikrosporen. Al- 
lein auch hier scheinen nicht alle 
Sporenmutterzellen zur Entwick- 
lung zu gelangen, sondern einzelne 
von den andern verdrängt und 
getödtet zu werden. Wenigstens 
finde ich in den Mikrosporangien 
von Selag. helvetica und denticulata 
stets auch abortirte Sporenmutter- 
zellen. Damit mag es zusammen- 
hängen, dass die Tapetenzellen 
bei vielen Selaginella-Arten viel 


Fig. 104. '(B. 425.) 


$ ? \ A und B Seaginella spinulosa, 1 Ligula, t Tapetenzellen. 
später aufgelöst werden, als dies C (nach JÖönsson) Längsschnitt durch den Nucellus 


sonst der Fall ist, bei S. denti- einer jungen Samenknospe von Cuphea Zimapanii mit 
culata z. B. in denMikrosporangien 3 ea us 

erst wenn die Sporen ihre definitive Form schon erreicht haben, bei S. spinwlosa 
früher, bei andern (vergl. Sachs, Lehrbuch, IV. Aufl. pag. 472, unten) scheinen sie 
sogar ganz erhalten zu bleiben. Die Funktion derselben, Material für die Ent- 
wicklung der Pollenmutterzellen zu liefern, wird durch die abortirenden Sporen- 
mutterzellen vielleicht unterstützt. 

In dem fertigen Sporangium liegen die Sporen frei, die Sporangienwand ist 
(wenn die Schichtzellen noch erhalten sind wie das gewöhnlich der Fall ist!) 
zweischichtig. Die Epidermiszellenwände sind verdickt, an dem Scheitel des 
Sporangiums sind die Zellen kleiner und dünnwandiger, hier reisst die Sporangien- 
wand später in einer Längslinie auf. Die zerstörende Wirkung des sporener- 
zeugenden Gewebes resp. der jungen Sporen erstreckt sich übrigens nicht nur auf 
die Tapetenzellen, sondern auch auf das dem Sporenkomplex angrenzende Ge- 
webe des Sporangienstieles. 

Als Beispiel für die Entwicklung »eingesenkter« Sprossungen diene 
Ophioglossum. Das Sporophyll von Ophioglossum entspringt auf der Oberseite 
eines sterilen Blatttheils (vergl. den Querschnitt Fig. 107, 3). Es trägt an seinen 


I) Zuweilen werden sie auch zusammengedrückt und sind dann an der reifen Sporangien- 
wand nicht mehr oder nur in Spuren erkennbar. 


= 


390 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


beiden Kanten eingesenkt zwei Reihen von Sporangien, die im Reifestadium als 
Höhlungen im Blattgewebe erscheinen. Die Fig. 106 repräsentirt den Längs- 
schnitt eines Sporangiums, dessen Sporenmutterzellen sich schon isolirt und in 
vier Tochterzellen getheilt haben, sie schwimmen in einer schaumigen Masse, 
die jedenfalls herstammt von den Zellen in der Umgebung des Sporangiums, 
welche bei dem Heranwachsen des letzteren zerdrückt und zerstört werden. 
Eigentliche Tapetenzellen besitzen die Ophioglossumsporangien nicht, falls man 

A nicht die schmalen, aber durch ihren Inhalt nicht ausgezeich- 
neten Zellen, die den sporogenen Zellkomplex seitlich und 
nach innen umgeben, dafür halten will. Sie entstehen durch 
Tangentialtheilungen der umgebenden Zellen. Die Zellen 
w, die sich schon durch ihre Form von den umgebenden 
Sporophyli-Parenchymzellen unterscheiden, repräsentiren den 
einzigen vom Sporophyligewebe differenzirten Theil der Spo- 
rangienwand; sie entstanden durch Spaltung einer ursprüng- 
lich einschichtigen Wand. Zwischen den beiden im Längs- 
schnitt getroffenen Zellreihen der letzteren öffnet sich später 
das Sporangium durch einen quer zur Längsachse des Sporo- 
phylis verlaufenden Riss. 

Auch hier geht das Sporangium aus Oberflächenzellen 
des Sporophylis hervor. Fig. 107, ı, zeigt auf dem Quer- 
schnitt des letzteren das jüngste zur Beobachtung gelangte 
Entwicklungsstadium eines Sporangiums. Es ist vierzellig, 
die Zellen ausgezeichnet durch grössere Zellkerne und 
dichten, feinkörnigen Inhalt, während die umgebenden 
Parenchymzellen grobkörnige Stärke führen. Offenbar sind 
die vier Zellen aus Quertheilung von zwei Oberflächenzellen 
hervorgegangen, vielleicht ursprünglich aus einer einzigen. 
Der Längsschnitt durch eine junge Sporangiumanlage lässt 
dieselbe auf eine Zelle ihrer Abstammung nach zurückführen, 
so dass also das Ophioglossum-Sporangium seiner Abstammung 
(B. 426.) Fig. 105. nach aus einer aus wenigen (2—3) Zellen bestehenden Zell- _ 
Längsschnitt (parallel reihe, die ihrerseits vielleicht von einer einzigen Zelle ab- 
der Blattfläche des ste- stammen, abzuleiten ist. Wie Fig. 107, 2, ein älteres Stadium 
rilen Blatttheiles) durch . . . : . 
den fertilen Blattthejl Zeigt bildet sich durch Theilung des Archespors ein Zell- 
von Ophioglossum (nach komplex, derselbe aber erhebt sich nicht über die Oberfläche 
SACHS, etwa Io mal des Sporophylis, das Gewebe der letzteren wächst vielmehr mit 
vergr.), s freie Spitze E : ee E 
des Sporophylls, sp die der Sporangienanlage, und bildet so seitwärts und nach innen 
im Gewebe eingesenkten die Umhüllung derselben. Auch hier wird die Abgrenzung 
ee die des sporogenen Zellkomplexes um so leichter und schärfer, 

je älter derselbe ist. Die Wandschicht wird hier relativ erst 
spät als deutlich vom sporogenen Zellcomplex unterschieden wahrnehmbar, sie 
bildet wie oben erwähnt, durch perikline Spaltung einige Schicht-Zellen. Im 
Wesentlichen verläuft also die Entwicklung der von Selaginella ähnlich, vor Allem 
insofern als auch hier das sporenerzeugende Gewebe auf ein Archespor sich zurück- 
führen lässt. Solche »eingesenkte« Sporangien sind namentlich bei den Pollen- 
säcken der Samenpflanzen häufig und auch hier ist ihre Entwicklung eine analoge. 
(Vergl. z. B. die a. a. O. gegebene Entwicklungsgeschichte der Pollensäcke von 
Pinus silvestris). 


u Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 391 


Es verhalten sich die »eingesenkten« Sporangien zu den freien ähnlich wie die unter- 
ständigen Fruchtknoten zu den oberständigen. Wie im ersteren Falle die Blüthenachse selbst 
sich an der Bildung der Fruchtknotenwand betheiligt, statt, wie sonst, den unteren Theil be- 
sonderer Sprossungen, der Fruchtblätter, zu diesem Zwecke auszubilden, so wird auch bei den 
»eingesenkten« Sporangien nur ein Theil der Wandung ausgebildet, die Hauptmasse aber von dem 
Gewebe des Sporophylis selbst umhüllt. 

Es hätte für den hier verfolgten Zweck kein Interesse, die Sporangienent- 
wicklung auch der übrigen Formen zu verfolgen. Es genüge der Hinweis darauf, 


Fig. 106. (B. 427.) 


Ophioglossum vulgatum. Theil eines tangentialen Längsschnittes durch ein Sporophyll, 
w die Wandschicht des dem Gewebe eingesenkten Sporangiums. Die Sporenmutterzellen 
desselben haben sich in vier »tetra@drisch« angeordnete Tochterzellen getheilt. Die Tetraden 
schwimmen in einer von dem Protoplasma der angrenzenden zerstörten Zellen gebildeten 
Masse, die auch zahlreiche Stärkekörner enthält. An einzelnen Stellen sind die Tetraden 
herausgefallen und deshalb rundliche Lücken in der schleimigen Masse vorhanden. 


dass wie in der citirten Arbeit nachgewiesen ist, der Entwicklungsgang der Marattia- 
ceen, Equiseten, Lycopodiaceen und Ligulaten dem oben erwähnten homolog ist. 

Nur von den letzteren mag eine Form noch erwähnt sein, weil hier die 
Uebereinstimmung mit Vorgängen wie wir sie auch bei Samenpflanzen antreffen, 
eine besonders auffallende ist und Mikrosporangien und Makrosporangien in 
ihrer Entwicklung sich mehr unterscheiden als sonst. 

Die Sporangien von Jsoetes lacustris (vergl. Bd. I, pag. 316) sitzen auf dem 
Scheidentheil der Blätter. Sie werden schon sehr früh, wenn der Scheidentheil 
des Sporophylis noch kaum vorhanden ist, angelegt, und sitzen demselben mit 
breiter Basis auf. Die ersten Stadien von Makro- und Mikrosporangien sind 
auch hier übereinstimmend, das Archespor ist eine, unter der zu dieser Zeit ein- 
schichtigen Sporangienwand liegende (hypodermale) Zellschicht. In den Mikro- 


92 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


sporangien spaltet sich das Archespor hauptsächlich durch perikline Zellwände, 
es geht aus demselben ein aus annähernd rechtwinklig gegen die Sporangien- 
oberfläche verlaufenden Zellreihen zusammengesetzter Gewebecomplex hervor, 
der zunächst aus gleichartigen Zellen besteht. Einzelne Zellreihencomplexe aber 
verlieren bald ihren reichen Plasmagehalt und bleiben auch im Wachsthum hinter 
den anderen zurück — es treten lufterfüllte Intercellularräume zwischen ihnen 


(B. 428.) Fig. 107. 
Sporangienentwicklung von Ophioglossum vulgatum im Querschnitt des Sporophylis 
3 schwach vergrössert, f fertiler Blatttheil (Sporophyll), st steriler Blatttheil. 


auf, und sie werden so bald als Anlage der »7Zrabeculae« — d. h. der Zellreihen- 
complexe kenntlich, welche das Sporangium durchsetzen, eine Bildung, deren 
biologische Bedeutung übrigens noch genauer zu untersuchen ist, möglich, dass sie 
eine wenigstens theilweise ähnliche Rolle spielen, wie die Nährzellen in den 
Sporogonien von ÄKiella (vergl. Bd. II. pag. 353). Die sporogenen Zellreihen 
trennen gegen die Sporangienwand!) hin eine, oder einige wenige Tapetenzellen 
ab (t, t Fig. 109 II), die anderen Tapetenzellen werden von den angrenzenden 
Zellreihen geliefert. Die Bildung der Sporen erfolgt auch hier je zu vieren aus 
einer Mutterzelle. 

Anders verläuft die Entwicklung in den Makrosporangien. Hier finden wir 
auf einem mittleren Entwicklungsstadium keine umfangreichen sporogenen Zell- 
complexe, sondern einzelne, im Sporangiumgewebe liegende grosse Zellen: die 
Mutterzellen der Sporen (Fig. 109 VII), die sich später abrunden, und auf das 
umgebende Gewebe eine zerstörende Einwirkung ausüben. Die Trabeculae finden 
sich auch hier. Von den Zellen, in welche das Archespor durch perikline Zell- 
wände getheilt wurde, sind aber nur einzelne der untersten fertil, welche dess- 
halb in das Gewebe des Sporangiums eingesenkt erscheinen?), die über demselben 
gelegenen Zellen bleiben steril — wir wollen sie die Schichtzellen nennen, und 


N) Auch die Zellen der letzteren verdoppeln sich sehr häufig, wenngleich nicht so regel- 
mässig wie bei Zycopodium. 

2) Diese »Versenkung« ins Gewebe kehrt auch in den Makrosporangien der Samenpflanzen 
wieder. Abgesehen von der geschützten Lage, welche die sporogenen Zellen dadurch erhalten, 
dürfte es auch für die Ernährung der letzteren vortheilhaft sein, wenn sie von einer grösseren 
Anzahl steriler, später verdrängter Zellen umgeben sind. 


wi 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 393 


werden ähnlichen Gebilden bei den Samenpflanzen wieder begegnen. Auch fehlt 
es dort nicht an Beispielen für die Bildung der Trabeculae, wenigstens glaube ich 
so die Scheidewände auffassen zu dür- 


fen, welche in den Pollensäcken einiger % 
Oenothereen (z. B. Gaura) auftreten. Re 
3 > 

Wenden wir uns nun zu denSamen- 
pflanzen, so erscheint es geboten, die 
Entwicklung der Mikrosporangien ge- 
sondert von der der Makrosporangien 
darzustellen, schon desshalb, weil die 
ersteren sich an die Sporangien der \ 
er Tryeiopamens ganz unmittelbar De So yo 
anschliessen, während bei den Makro- 7 MS 
sporangien einige Modifikationen statt- — 5 


gefunden haben. 
Mikrosporangien der Gymno- 
spermen. 
A) Coniferen. Die Mikrosporangien 


. sitzen hier der Hinterseite der Sporo- 

phylle auf, nur bei Zaxzs sind sie radiär Y\0/o\ 

um dasselbe vertheilt, wie bei Zguisetzum, Ka» 
sie hängen aber nicht, wie bei den letz- o) a 
teren, frei von dem oberen, schildförmi- a 
gen Theil desSporophylis herab, sondern n DB 
sind dem Gewebe desselben eingesenkt, Ö) Be 
und dasselbe ist der Fall bei den An- i A We 
theren von Zinus Larix und anderen, a] “ W | ® ) 


bei welchen die Pollensäcke längliche N 

Wülste auf der Unterseite die Staub- \ 0 () le 

blätter darstellen, während sie bei | = [A a ee = 
Araucaria etc. als lange Säcke herab- PR OÖ) als, 

hängen. So verschieden aber auch die e © n N 

äussere Ausbildung der Mikrosporangien | # u N 

sein mag, so übereinstimmend mit den MS 

Sporangien der Gefässkryptogamen ist Fig. 108. (B. 429.) 


doch der Bau und die Entwicklung der Zoötes Zacustris Längsschnitt durch ein junges 


Coniferenmikrosporangien. Die letztere Sporangium dessen Archespor sich bereits durch 


: : - : Periklinen und Antiklinen gespalten hat. Bei 
ist allerdings nur bei wenigen Formen w hat sich auch die Wandschicht verdoppelt. 


genauer verfolgt, allein wir haben Grund i unterer Theil der Zigwla, La Lippe (Labium). 
zu der Annahme, dass sie überall im Als Wucherung aus dem unteren Theil derselben 


Wesentlichen dieselbe sein werde. Zwei N 
Beispiele mögen dieselbe erläutern. 

Die Mikrosporangien der Cupressineen stehen auf der Unterseite der Staub- 
blätter in Form ovoider Kapseln!), welche in ihrem ersten Entwicklungsstadium 
bedeckt sind von einem Auswuchs der Staubblattunterseite, welchen ich dem 
Indusium der Farne an die Seite gestellt habe. Ein Längsschnitt durch ein 


I) Die Fig. 103 D stimmt mit dem Längsschnitt eines auf gleicher Entwicklungsstufe 
stehenden Cupressineen-Pollensackes fast ganz überein, 


394 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


älteres Mikrosporangium von Biota orientalis gleicht sehr dem eines Sporangiums 
von Zycopodium oder Selaginella; man findet über einem kurzen dünnen Stiel die 
Sporangienkapsel, deren Hauptmasse gebildet wird von dem sporogenen Zell- 
gewebe, welches umgeben ist von flach tafelförmigen Tapetenzellen und der, in 
diesem Falle zweischichtigen Sporangienwand. Die Untersuchung junger Ent- 
wicklungsstadien zeigt auch hier, dass (wenn wir vom axilen Längsschnitt aus- 


L—— 


BR on 
if 


(B. 430.) Fig. 109. 

Sporangienentwicklung von Zsoözes Zacustris, T—VI Sporangienquerschnitte, Tr 7ra- 

beculae, das sporogene Gewebe ist schraffirt, II und III Mikrosporangien, IV—VI 

Makrosporangien. Ma in Fig. Makrosporen, Mutterzelle, an der vier Makrosporen 

hervorgehen. In V ist die Makrosporen-Mutterzelle isolirt und beginnt das um- 

liegende Gewebe zu zerstören. 

gehen) das Archespor die Endzelle einer der axilen Zellreihen eines Höckers ist, 
der sich über die Unterseite des Sporophylis hervorwölbt. Weiterhin theilt sich 
das Archespor in einen Zellcomplex, von welchem nach oben hin die Tapeten- 
zellen abgetrennt werden, während die den sporogenen Zellcomplex_ seitlich 
und unten begrenzenden Tapetenzellen von dem angrenzenden Gewebe geliefert 
werden. 

Bei Zinus silvestris sind die Sporangien in das Gewebe des Sporophylis 
versenkt, welch letzteres in seinen Jugendstadien wenig von einem jungen Laub- 
blatte abweicht. Die Entwicklung der Sporangien verläuft hier aber ganz analog 
wie bei Diota, nur dass die Tapetenzellen sämmtlich von dem umliegenden 
Gewebe gebildet werden. 

Auch für die Mikrosporangien der Gnetaceen dürfen wir wohl eine ähn- 
liche Entwicklung annehmen!), wenngleich ein Archespor hier noch nicht nach- 
gewiesen ist. 


I) Vergl. STRASBURGER, Die Coniferen, pag. 132 ff. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 395 


2. Bei den Cycadeen!) stimmt schon die äussere Gestalt und Insertion der 
Mikrosporangien mit den Sporangien mancher Farne, namentlich denen der 
Marattiaceen überein. Die Mikrosporangien stehen wie die Sporangien der 
letzteren auf besonderen Gewebepolstern (Placenten), die sich auf der Unterseite 
eigenthümliche Sporophylle befinden. Ein Durchschnitt durch ein Sporangium 
(einen »Pollensack«) mittlerer Entwicklung zeigt eine mehrschichtige Sporangien- 
wand und einem, von einer doppelten Lage schmaler, dünnwandiger Tapeten- 
zellen umgebenen sporogenen Zellkomplex. Wie bei manchen Farnsporangien 


Fig. IIO. (B. 431.) 


Hyoscyamus albus. Ein Querschnitt durch eine Anthere, kurz vor Isolirung der Pollenmutter- 

zellen, welche in jedem Pollenfach in doppelter Lage vorhanden sind. p Placentoiden, 

2 Querschnitt durch eine junge Anthere (schematisch) e Epidermis, s erste Schichtzellen- 
lage, a Archespor. 


verdicken sich die Wände der äussersten Zellschicht der Sporangienwand be- 
sonders stark und bilden, wie WarminG hervorgehoben hat, eine Art Ring, wie 
er sich in ganz analoger Weise auch bei den Marattiaceen findet. Wie dort 
öffnen sich auch hier die Sporangien durch einen Längsriss. Was die Ent- 
wicklung betrifft, so zweifle ich nicht, dass sie ebenso verläuft, wie ich sie bei 
den Marattiaceen gefunden habe, d. h. dass das sporogene Gewebe hervorgeht 
aus einem hypodermalen Archespor. Gesehen ist dasselbe bis jetzt nicht, TREUB 
giebt als jüngstes Stadium des sporogenen Gewebes eine Zellgruppe an, die 
aber, wie ich glaube, aus Theilung einer Archesporzelle hervorgegangen sind. 

3. Angiospermen. Sind bei den Cycadeen noch einige Lücken in unserer 
Kenntniss der Mikrosporangienentwicklung vorhanden, so kennen wir um so 
besser durch Warmıng’s?) ausgezeichnete Untersuchungen die Entwicklung der 
Angiospermenmikrosporangien. 

Ein Querschnitt durch den oberen angeschwollenen Theil eines Staubblattes 
einer mit normalen Antheren versehenen dikotylen oder monokotylen Pflanze 
zeigt früh schon einen vierkantigen Querschnitt — den vier Stellen entsprechend, 
an denen die Pollensäcke (»Lokulamente«), d. h. die Mikrosporangien auftreten 
(vergl. Fig. ı1o, 1). Die Antherenanlage besteht zu dieser Zeit aus embryonalem 


1) WARMING, Bitrag til Cycadeernes Naturhistorie (K. D. Vidensk. Selsk. Forhandl. 1879. 
Ceratozamia brevifrons u. robusta). TREUB, recherches sur les Cycadees (Zamia muricata) Ann. 
du jard. botan. de Buitenzoorg, vol. II, pag. 52. s. auch Ann. des science. nat. botanique, 1882. 
pag. 212 ff. 

2) WARMING, Untersuchungen über Pollen bildende Phyllome und Kaulome; HANSTEIN 
botan. Abhandl. II. Bd. 2. Heft. 


396 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Gewebe (»Urmeristem«), welches überzogen ist von der Epidermis. Wie. 
WARMING nachgewiesen hat, geht das Archespor sowohl als die das sporogene 
Gewebe später nach aussen hin umgebenden Wandschichten hervor aus einer 
unter der Epidermis liegenden Zeilreihe oder Zellschicht. Es theilt sich nämlich in 
jeder der vier Staubblattkanten eine unter der Epidermis liegende (hypodermale) 
7,ellreihe oder Zellschicht durch perikline Wände (Fig. ı10, 2). Von den dadurch 
entstandenen Zellen stellen die nach innen hin gelegenen das Archespor, die 


(B. 432.) Fig. 111. 


Knautia arvensis. Antherenquerschnitte. ı jüngeres, 2 älteres Stadium, in welch letzterem 

die nur in Einzahl auf dem Querschnitt vorhandene) Pollenmutterzelle p, sich bereits in 

vier Tochterzellen getheilt hat. t Tapetenzellen, u und z Schichtzellen, von denen z zu- 

sammengedrückt wird, u die Faserschicht der Wand bildet. In 2 sind die Tapetenzellen 
mehrkernig. 


äusseren die Schichtzellen vor, die sich nun noch weiter durch perikline Wände 
spalten. Die innersten der aus ihnen hervorgegangenen Zellen gestalten sich 
später zu Tapetenzellen (t, t, Fig. 101 u. ııı), während die anderen Tapetenzellen 
von den dem Archespor nach innen angrenzenden Zellen geliefert werden. Es er- 
geben sich die geschilderten Vorgänge, welche in allen Einzelnheiten denen der 
oben für die Sporangien der Gefässkryptogamen geschilderten entsprechen schon 
aus der Vergleichung der Figuren. 

Bei Zyoscyamus ist, wie die Fig. ııo, 2 zeigt, das Archespor eine Zellreihe. 
Das sporogene Gewebe, welches aus demselben hervorgeht, ist nicht sehr um- 
fangreich, es besteht nur aus zwei Zelllagen und ist bogenförmig gekrümmt, so 
dass das Gewebe des Staubblattes in den Pollensack hineinragt. Diese Gewebe- 
partien sind von CHarin!) als »Placentoiden« bezeichnet worden, sie haben aber 
mit einer wirklichen Placenta nichts gemeinsam. Viel umfangreicher ist das 
sporogene Gewebe entwickelt bei Symphytum (Fig. 101), es geht auch hier aus 
einer Zellschicht (die im Querschnitt aus nur wenigen Zellen besteht) hervor 
(vergl. Warmng’s Figuren von Symphytum orientale, a. a. ©. Taf. 3 Fig. 1-8). 
Dagegen finden sich auch Fälle, in welchen die Archesporzellen direkt zu 
Pollenmutterzellen werden. So bei Anautia arvensis (Fig. ıı1). Das Archespor ' 


I) CHarın’s Werk »de l’anthere« habe ich nicht vergleichen können, der Name »Placen- 
toiden«e ist ganz überflüssig. 


I. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 397 


ist hier eine Zellreihe, die Zellen derselben verdoppeln sich in einigen Pollen- 
säcken durch eine Längswand (selten zwei), so in Fig. ııı, ı unten, und die 
beiden dadurch entstandenen Zellreihen werden nun zu Pollenmutterzellen, in 
anderen Fällen aber (Fig. ııı, 2) unterbleibt diese Theilung und die Arche- 
sporzellen werden direkt zu Pollenmutterzellen. 

Es ist in Fig. ııı, ı, die äussere Umhüllung des Pollensacks gebildet von 
vier Zellschichten: den Tapetenzellen (t), zwei Lagen von Schichtzellen (u und z) 
und der Epidermis. Dass äussere Tapetenzellen und Schichtzellen aus Spaltung 
einer Zellenlage hervorgegangen sind, ist noch deutlich erkennbar. Die untere 
Schichtzellenlage (u) wird von den Tapetenzellen, die sich, wie Fig. ııı, 2 zeigt, 
sehr vergrössern, später zusammengedrückt, die äussere bildet sich hier, wie bei 
vielen anderen Pollensäcken zur fibrösen Zellschicht (dem Endothecium) um. 
Die Zellenwände derselben sind auf ihrer Innenseite mit Verdickungsfasern!) be- 
setzt. Es spielen diese (übrigens nicht bei allen Antheren vorhandenen) fibrösen 
Zellen eine Rolle bei dem Aufspringen der Staubbeutel; indem die Epidermis 
sich stärker beim Austrocknen zusammenzieht als die mit Verdickungsleisten ver- 
sehenen Endothecium-Zellen entsteht eine Spannung, welche die Antherenwand 
an ihrer schwächsten Stelle, und diese pflegt der Trennungswand zwischen den 
beiden Pollenstöcken einer Antherenhälfte gegenüberzuliegen, aufreisst. Die er- 
wähnte, aus mehreren Zellanlagen bestehende Trennungswand ist vorher schon 
entweder ganz oder nur in ihrem unteren Theile zerstört (vergl. Fig. ııı, 2). 

Die Tapetenzellen werden auch hier, etwa um die Zeit, wo die jungen 
Pollenkörner sich isoliren, aufgelöst. Vorher findet vielfach eine Vermehrung 
der Zellkerne in ihnen statt (Fig. ııı, 2), welche in den von STRASBURGER?®) 
untersuchten Fällen durch Fragmentation erfolgt. Das Protoplasma der Tapeten- 
zellen wird von den heranwachsenden Pollenkörnern (Mikrosporen) aufgebraucht. 

Die oben angeführten Beispiele werden genügen, um die Uebereinstimmung der Pollensack- 
entwicklung mit der Sporangienentwicklung darzuthun, die mannigfachen Einzelfälle in der Aus- 
bildung der Antherenwand, der Tapetenzellen etc. können wir hier um so eher ausser Betracht 
lassen, als sie organographisch von nur untergeordnetem Interesse sind. 

Dass bei einigen der von WARMING untersuchten Pflanzen, (Zannichella, Gladiolus, Orni- 
thogalum, Funkia ovata, Eschholtzia californica, Tropaeolum Zweifel über die erste Differenzirung 
des Archespors blieben, kann den vielen klaren Fällen gegenüber zunächst nicht in Betracht 
kommen, möglich ist es ja auch, dass zuweilen mehr als eine Zellschicht sich zum Archespor 
gestaltet), wenigstens giebt für 7ropaeolum WARMING ein solches Verhalten an; ich gestehe 
aber, dass nach seinen Figuren mir die Zurückführung dieses Falles auf das gewöhnliche Schema 
keineswegs ausgeschlossen erscheint, namentlich wenn man annimmt, dass im Archespor sehr 
unregelmässig gestellte Theilungswände auftreten. 

Die Stellung der Pollensäcke am Staubblatt der Angiospermen ist eine im 
Allgemeinen sehr übereinstimmende, obwohl sie im fertigen Zustand oft eine bei 
den einzelnen Formen recht differente zu sein scheint. Abgesehen von einigen 
Fällen, in welchen durch Verkümmerung?°) etc. die Zahl der Pollenfächer eine 


!) Bei einigen anderen Antheren sind die fibrösen Zellen viel zahlreicher und bilden 
mehrere Schichten. 

2) Ihre Zellen scheinen zusammengedrückt, der Inhalt verschwunden oder unkenntlich. 

3) STRASBURGER, Ueber Bau und Wachsthum der Zellhäute. Jena 1882. pag. 88. 

#) Aehnlich ist ja auch das Archespor in den Jurgermannia-Sporogonien nicht immer eine 
Zellschicht, sondern nach LEITGEB in einigen Fällen ein Zellkörper (vergl. Bd. I. pag. 354). 

5) So kommen bei Ascepias nur die beiden der Vorderseite des Staubblattes angehörigen 
Fächer zur Anlegung. Bei einigen Orchideen (Starhopea, Trichopilia swavis) sind die Antheren 


398 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


kleinere oder durch Verwachsung etc. eine grössere ist, werden an dem jungen 
Staubblatt, dessen oberer, zum Staubbeutel werdender Theil vierkantig anschwillt, 
zwei hintere und zwei vordere Pollenfächer angelegt. Diese Stellung!) wird bei 


(B. 433.) Fig. 112. 


Antherenquerschnitte I und 2 J/ris Pseudacorus. ı Sehr junge Anthere (Anfang 
Oktober vor der Blüthe), in welcher die Pollensäcke eben angelegt sind, 2 fast 
fertige Anthere im Juli. Die (nicht gezeichneten) Pollen sind ausgebildet, die 
Trennungswand zwischen den beiden Pollensäcken links theilweise schon zerstört. 
3 Nuphar luteum, 4 U. 5 Nymphaea alba, Querschnitte derselben Anthere, 4 etwas 
oberhalb der Antherenmitte, 5 aus dem unteren Theil der Anthere, ı ist viel stärker 
vergrössert als 2; 2, 3, 4 5 sind bei derselben schwachen Vergrösserung ge- 
zeichnet. — Die reifen Irisantheren besitzen ein vorne aus 2, hinten aus 4—5 
Schichten bestehendes Netzfasergewebe. — Die Epidermiszellen der Antherenwand 
bleiben da, wo dieselbe später aufreisst sehr klein und werden von den benach- 
barten, die papillenförmig auswachsen, überwölbt. 


einer Anzahl Familien auch ferner beibehalten: die Antherenfächer sind deutlich 
so angeordnet, dass sie den vier Kanten des Staubblattes entsprechen. So bei 
Sambuceen, Papaveraceen, Ranunculaceen u. a. 

Uebrigens findet keineswegs bei allen Angehörigen einer Familie dieselbe 
Stellung der Pollensäcke statt. Bei den meisten Angiospermen schneiden sich 
die Längstheilungsebenen der beiden Antherenhälften unter einem Winkel von 
100—ı20°, so dass zwei Pollensäcke vorn, zwei seitlich stehen (Fig. ııo u. ıır). 
So bei Compositen, Campunulaceen, Dipsaceen, Valerianeen etc. In einer letzten 


nur scheinbar zweifächerig, sie sind vierfächerig angelegt, das sporogene Gewebe je zweier 
Fächer verdrängt aber frühzeitig die trennenden Zellschichten (vergl. ENGLER |]. i. c. 

1) Vergl. über die Stellungsverhältnisse der Pollensäcke, ENGLER, Beitrag zur Kenntniss der 
Antherenbildung der Metaspermen, PRINGSHEIM’s Jahrb. X. — Es scheint mir von sehr wenig 
Belang zu sein, ob man — was am wahrscheinlichsten scheint — annimmt, dass zwei Pollensäcke 
des Staubblattes dem Blattrand, zwei der Blattoberseite angehören, oder ob man zwei Pollensäcke 
der Blattober-, zwei der Blattunterseite zuzählt, also den Blattrand zwischen je zwei Pollensäcken 
eine Antherenhälfte sich verlaufen denkt. Es ist auf derartige Stellungsverhältnisse im Allge- 
meinen sehr wenig Gewicht zu legen und bei den Staubblättern der Angiospermen treten so 
frühe schon Abweichungen von der Gestaltung der Laubblätter ein, dass die Entscheidung der 
genannten Frage mit Sicherheit kaum durchführbar erscheint. 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangıen. 399 


Kategorie geht die Verschiebung der Pollensäcke noch weiter, es scheinen die- 
selben alle vier entweder auf der Innenseite (gegen das Blüthencentrum hin) zu 
stehen (introrse Antheren) oder auf der Aussenseite (extrorse) Antheren. An 
Uebergängen zu den oben genannten Insertionsarten fehlt es natürlich auch hier 
nicht. Introrse Antheren finden sich z. B. bei Nymphaeaceen (Fig. ııı, 3—5), 
Juglandeen, Cornaceen, Orchideen, Zingiberaceen, extrorse bei Irideen (Fig. 113, 
ı, 2), Calycanthaceen, Tamariscineen, Aristolochieen u. a. Allein auch in 
diesen scheinbar so abweichenden Fällen zeigen die jugendlichen Stadien die 
gewöhnliche Stellung der Pollensäcke. Es geht dies aus der Vergleichung von 
Fig. ıı2, ı mit Fig. ıı2, 2 hervor: die ursprüngliche Stellung der Pollensäcke ist 
die, dass zwei auf der Hinter-, zwei auf der Vorderseite liegen, die starke Ent- 
wicklung der Connectiv-Innenseite hat alle vier Pollensäcke auf die Aussenseite 
verschoben. Ganz analog ist die Entwicklung jedenfalls bei den extrorsen An- 
theren, von denen die von Muphar besonders auffallend sind (Fig. ıı2, 3). Das 
Beispiel von Mymphaea zeigt, dass innerhalb ein und derselben Anthere die Ent- 
wicklung eine verschiedene sein kann (Fig. 112, 4, 5). 

Erwähnt sein mag noch, dass bei einigen Onagrarieen die Pollensäcke durch 
Querplatten von sterilem Gewebe in über einander stehende Fächer abgetheilt 
sind.) Bei Clarkiz z. B. sind vier bis fünf, bei Gaura biennis sechs Theilfächer 
vorhanden, während andere Onagrarieen wie gewöhnlich einfache Fächer haben, 
so Zpilobium, Oenothera, Godetia u. a. Es mag das Verhältniss hier angeführt 
sein, da es an das Vorkommen der »Trabeculae« in den ZsoöZes-Sporangien 
erinnert, nur dass diese das Sporangium nicht in Fächer abtheilen, sondern das- 
selbe nur als Balken durchsetzen. 

Auf die morphologische Deutung der Staubblätter brauchen wir hier nicht 
einzugehen, denn es ist klar und geht aus der ganzen obigen Darstellung hervor, 
dass die Staubblätter nur in relativ untergeordneten Punkten von anderen Sporo- 
phylien abweichen. Wir müssen es also für einen durch die einseitige Be- 
rücksichtigung der Missbildungen veranlassten Irrthum halten, wenn z. B. 
A. Braun?) sagt: »Zahlreiche Beobachtungen an in Laubblatt übergehenden Staub- 
blättern, sowie auch an manchen petaloidisch affıcirten Staubblättern weisen darauf 
hin, dass die vier Staubsäcke einer Anthere nicht einer einfachen, sondern einer 
durch Emergenz verdoppelten und dadurch vierflügeligen Blattspreite angehören, 
die zwei vorderen (der Mittellinie der Bauchseite näheren) den Emergenzflügeln, 
die zwei hinteren (entfernteren) den ursprünglichen Blattflügeln®).« Es wurde be- 
reits in dem allgemeinen Theil darauf hingewiesen, dass die erwähnten Miss- 
bildungen zu einem solchen Schlusse nicht berechtigen (pag. 118), der auf die 
Staubblätter der Cycadeen und Coniferen zudem gar nicht anwendbar ist, ob- 
wohl deren Analogie mit denen der Angiospermen nicht in Abrede gestellt werden 
kann. Wenn ein anderer Schriftsteller aus Ophioglossum die angiospermen Staub- 
blätter hypothetisch abzuleiten sucht: »es entstand aus einem den Ophioglosseen 
und zwar Ophioglossum nächst stehenden Sporenblatte einerseits durch Ver- 
schmelzung der einzelnen Fächer zu einem Antherenfache und durch congenitales 


t) DAanıeL Popovicıu BARCIANU, Unters. über die Blüthenentwicklung der Onagraceen. 
Dissert. Leipzig 1874. pag. 21. 

2) A. Braun, Die Frage nach der Gymnospermie der Cycadeen. Monatsber. der Berliner 
Akad. 1875. 
3) »Vierflügelige« Blätter finden sich übrigens gelegentlich auch in der vegetativen Region, 
ein sehr auffallendes derartiges Gebilde fand ich z. B. einmal bei Zalianthus peploides. 


400 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Zusammenwachsen beider Spreiten die Anthere« — so ist das ein Beispiel für 
die auf pag. ı25 erwähnten »r&ves de l’imagination.« 


Entwicklungsgeschichte der Makrosporangien (Samenknospen) der 
Samenpflanzen. 

Dass die Pollensäcke der Samenpflanzen nichts anderes sind, als Mikro- 
sporangien, deren Mikrosporen statt Antheridien zu bilden die Befruchtung durch 
die Pollenschläuche bewerkstelligen, geht aus der obigen Darstellung zur Genüge 
hervor. HOoFrMEISTER’s vergleichende Untersuchungen haben nun dargethan, dass 
bei den Coniferen das Homologon der Makrospore der »Embryosack« ist. Wie 
eine Makrospore von Zsoötes füllt er sich mit Prothalliumgewebe, das typisch 
gebaute Archegonien!) erzeugt, deren Eizellen durch die Pollenschläuche be- 
fruchtet werden. Nur werden diese Makrosporen nicht, wie bei Zsoöftes aus dem 
Makrosporangium entlassen, sondern bleiben in demselben eingeschlossen. Das 
den Embryosack erzeugende Organ wurde soeben als »Makrosporangium« be- 
zeichnet, die Berechtigung dieser Bezeichnung ergiebt sich eben daraus, dass 


der Embryosack eine Makrospore ist. Der Embryosack wird erzeugt in der. 


Samenknospe, die sich später, nach der Befruchtung zum Samen gestaltet. 
Sie besteht in typischen Fällen aus einer durch ein oder zwei »Integumente« 
gebildeten Umhüllung, dem von diesen umschlossenen »Knospenkern« oder 
Nucellus und dem Stiele oder Funiculus. Die Integumente lassen an dem 
Scheitel der Samenknospe einen engen Gang, die Mikropyle, frei. Aus ihnen 
entsteht die Samenschale nach der Befruchtung. Sie haben die doppelte Auf- 
gabe einmal das ebengenannte schützende Gewebe des Samens zu bilden, und 
dann die Leitung des Pollenschlauches zum Embryosack durch Bildung der 
Mikropyle zu sichern. Vergleicht man nun eine Samenknospe mit einem 
Makrosporangium der Gefässkryptogamen, so kann die Frage nur die sein: ist 
die ganze Samenknospe einem Makrosporangium homolog, oder nur ein Theil 
derselben, der Knospenkern oder Nucellus. Die anderen, daran sich an- 
schliessenden Fragen sind von geringerer Bedeutung. Die Beantwortung der 
eben aufgestellten Frage wird sich aus der Entwicklungsgeschichte ergeben. 
Sie lässt sich aber mit einiger Wahrscheinlichkeit auch schon aus den fertigen 
Zuständen entnehmen. Fig. ıız3 stellt den Längsschnitt einer Cycadeen-Samen- 
knospe dar. Vergleichen wir dieselbe mit einem Sporangium, so finden wir 
den wichtigsten Theil eines solchen in dem sporogenen Gewebe (Sp) von 
welchem eine Zelle dem Embryosack den Ursprung giebt. In dem oberen 
Niveau dieses sporogenen Gewebes geht das Integument (Int) ab. Denken wir 
uns in einem Sporangium den obern Theil der Wandschicht sehr verstärkt, ‚und 
aus ihm eine wallartige, oben einen engen Gang, die Mikropyle, freilassende 
Wucherung hervorgegangen, so erhalten wir ein dem eben beschriebenen analoges 
Bild. Wir werden also jetzt schon mit einiger Wahrscheinlichkeit annehmen 
dürfen, dass die ganze Samenknospe einem Makrosporangium homolog ist, und 
dass das Integument diesem gegenüber eine Neubildung darstellt, die in dem 
besprochenen Falle vor allem zur Herstellung der Mikropyle wichtig ist. Die 
Entwickiungsgeschichte stimmt ganz damit überein. Sie soll für die Gymno- 
spermen und Angiospermen an einigen Beispielen erläutert werden. 


A) Samenknospenentwicklung der Cycadeen. Die allgemeinen Form- 
verhältnisse der Cycadeensamenknospen erhellen aus der Fig. 113. Die Samen 


!) Sie führten früher den von R. BROWN aufgestellten Namen » Corpusculums. 


u 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 40i 


knospen stehen bei Cycas bekanntlich in Mehrzahl am Rande eigenthümlich aus- 
gebildeter, aber in ihrer Gliederung im Wesentlichen mit den Laubblättern über- 
einstimmender Fruchtblätter (Sporophylle), während sie bei den übrigen Gattungen 
zu zweien (ebenfalls randständig) an eigenthümlich schuppenförmigen Frucht- 
blättern sich befinden. Die Seltenheit des Untersuchungsmateriales bringt es 
mit sich, dass wir über die Samenknospenentwicklung hier noch nicht in allen 
Einzelnheiten so gut unterrichtet sind, wie bei den Angiospermen, doch haben 
die Untersuchungen von WARMING!) und TREUB?) interessante Resultate zu Tage 
gefördert, deren Ergänzung wir wohl hoften dürfen, seit man begonnen hat, auch in 
den Tropengegenden die 
Pflanzen entwicklungs- 
geschichtlich und biolo- 
gisch zu untersuchen. 
Am weitesten zurück 
gehen TrEupB’s Unter- 
suchungen an Ceratoza- 
mia longifolia, die wir 
desshalb hier zum Aus- 
gangspunkt wählen, sie 
bestätigen und ergänzen 
Warming’s Angaben. Die 
Sporophyllie, oder Frucht- 
blätter resp. Carpelle 
sitzen der Zapfenspindel 
der weiblichen Blüthe 
anfangs mit breiter Basis 
auf, später verschmälert Fig. 113. (B. 484.) 


sich die letztere zu einem Ceratosamia longifolia (nach TRrEUB), A medianer Längsschnitt 
stielartigen Träger. Je durch eine junge Samenknospe Mi Mikropyle, Int Integument, 
i Nu Nucellus, f funiculus, Sp sporogenes Gewebe (schraffirt) 
eine Samenknospe ent- schwach vergr., B Embryosackmutterzelle (A) aus dem sporogenen 
springt dem Rand der Gewebe C Theilungen derselben (die Figur ist gegen A und B um 
Schuppe da, wo sie in 90° gedreht), die unterste, mit E bezeichnete Zelle wird zum 


. 2 " Embryosack. (B.u. C. stark vergrössert. 
ihre Insertionszone über- Y ( 8 ) 


geht. Hier zeigt das Gewebe meristematische Beschaffenheit, es bilden sich 
zwei Auswüchse, die wir als die Anlagen zweier Samenknospen betrachten. Ein 
Längsschnitt durch dieselben zeigt nun ein ganz ähnliches Bild wie ein Quer- 
schnitt durch ein junges Ophioglossum-Sporangium: man findet unter der Epidermis 
eine Gruppe sporogener Zellen, hervorgegangen, wie wir mit Sicherheit annehmen 
dürfen, aus der Theilung von einer, oder einigen wenigen Archesporzellen. Das 
Auftreten derselben ist also die erste Differenzirung in der Samenknospenanlage: 
dieselbe unterscheidet sich zu dieser Zeit in nichts Wesentlichem von einer 
Ophioglossum-Sporangiumanlage. Zwischen der Epidermis und dem sporogenen 
Zellkomplex liegt eine Zellschicht (oder mehrere), die später eine abweichende 
Ausbildung erfährt, indem sie nicht mit in die Bildung des sporogenen Zell- 
komplexes eintritt, es sollen die Zellen derselben als Schichtzellen bezeichnet 
werden. An älteren Stadien treten zwei Veränderungen ein; es bildet sich durch 


I) WARMING, undersogelser og betragtninger over Cycaderne (K. D. Vidensk. Selsk. Forh. 
Kjöbenhavn 1877, mit franz. Resume; id. Bidrag til Cycadeernes Naturhistorie. ibid. 1879. 
2) vergl. pag. 395. 
SCHENK, Handbuch der Botanik. IH. 26 


402 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Wachsthum und Spaltung der Schichtzellen eine den sporogenen Zellkomplex 
bedeckende Wucherung, und gleichzeitig erhebt sich um dieselbe ein Ringwall, 
die Anlage des Integuments. Die erwähnte Wucherung ist die Anlage des 
Nucellus, die nın ebenso wie das Integument heranwächst, auch die Zellenzahl 
des sporogenen Zellkomplexes nimmt zu, derselbe grenzt sich schärfer ab und 
ist umgeben von engen, in die Länge gestreckten Zellen!), von denen es aber 
fraglich erscheint, ob sie als den Tapetenzellen homolog betrachtet werden dürfen. 
Etwa in der Mitte desselben findet man eine grosse Zelle; die »Embryosackmutter- 
zelle« (Fig. ı13, B), sie theilt sich successive in gewöhnlich drei Zellen, Fig. ı13, C, 
von denen die unterste die anderen verdrängend zum Embryosack heranwächst. 
Ganz ebenso wie eine junge Makrospore von Zsoöfes z. B. übt der junge Em- 
bryosack nun eine zerstörende Einwirkung auf das umliegende Zellgewebe aus, 
er verdrängt den sporogenen Zellkomplex geradeso wie in einem Selaginella- 
Makrosporangium eine Makrosporenanlage alle übrigen verdrängt. Sogar die 
Membran des Embryosackes stimmt mit der einer Spore überein, sie ist in zwei 
Schichten differenzirt und cutikularisirt. Wenn der Embryosack (die Makrospore) 
herangewachsen ist, füllt er sich mit Prothallium (das ohne Zweifel ganz ähnlich 
wie das in einer Makrospore von /soetes vorhandene durch freie Zellbildung ent- 
steht) und dieses erzeugt die weiblichen Geschlechtsorgane: die Archegonien. 
Als Besonderheit der Cycadeensamenknospen, die sich (wenngleich nicht so auf- 
fallend), aber auch bei einigen Coniferen findet, sei schliesslich noch hervorge- 
hoben, dass sich in dem Nucellus durch Resorption unterhalb der Mikropyle 
frühe schon eine Aushöhlung, die Pollenkammer, bildet, deren Funktion schon 
in ihrem Namen angedeutet ist. 

B. Bei den Coniferen treffen wir in einigen Fällen Strukturverhältnisse der 
Samenknospen an, die den für die Cycadeen geschilderten in wichtigen Beziehungen 
entsprechen. Es findet sich z. B., wie ich früher beschrieben habe, in Samen- 
knospen mittlerer Entwicklung von Callitris quadrivalvis und Cupressus sempervirens 
ein »sporogener Zellcomplex« wenngleich nicht so umfangreich, wie der der 
Cycadeen, und eine sich vergrössernde Zelle desselben wird zum Embryosack?). 
Leider sind die ersten Entwicklungsstadien der Samenknospen auch hier unbe- 
kannt?), genauer untersucht sind dieselben nur für Formen, bei denen der sporogene 
Zellcomplex ein viel mehr reducirter ist. Wir dürfen wohl auch bei den Coni- 
feren annehmen, dass die Anlage des sporogenen Zellcomplexes (resp. des Arche- 
spors) der der Integumente vorhergeht. | 

Am Genauesten kennen wir durch STRASBURGER die Entwicklung der Samen- 
knospen von Zarix europaea — freilich auch hier keineswegs lückenlos. In der 
Fig. ı14 ist die dunkel gehaltene Zelle das Archespor, resp. die Mutterzelle des 
Embryosacks. Sie entstand offenbar dadurch, dass eine hypodermale Zelle sich 
vergrösserte, und nach oben hin eine Zelle abtrennte, die Schichtzelle (s). Die 
Epidermiszelle über derselben hat sich getheilt, und ebenso findet auch Wachs- 
thum und Spaltung in der Schichtzelle und den seitlich angrenzenden sterilen 
Zellen statt, so dass die Embryosackmutterzelle in das Gewebe der Samenknospe 


1) Vergl. das über die Opkioglossum-Sporangien oben Angegebene. 

2) Ob direkt, oder wie bei der oben beschriebenen Cycadee liess sich bei dem untersuchten 
Material nicht entscheiden; gesehen wurde von Theilungen der »Embryosackmutterzelle« nichts, 

3) Doch glaube ich für Cupr. sempervirens, soweit das dürftige mir vorgelegene Material 
ein Urtheil gestattet, den sporogenen Zellkomplex seiner Abstammung nach auf ein 1—2zelliges 
hypodermales Archespor zurückführen zu können. y 


I. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien.- 403 


versenkt wird. Die erstere theilt sich in eine grössere untere und eine kleinere 
obere Zelle, welch letztere sich noch einmal spaltet. So entsteht also ein hier 
nur dreizelliger sporogener Zellcomplex, dessen unterste grössere Zelle die andern 
verdrängend zum Embryosack wird, der sich bedeutend vergrössert und mit 
Prothallium füllt. Ganz ähnlich, wie bei den Cycadeen, kommt also bei Zarix 
(und ähnlich verhalten sich auch andere Abietineen) der Nucellus zu Stande 
durch Wachsthum und Spal- 
tung der Schichtzellen und 
der Epidermiszellen!) der 

Samenknospe, Zellcom- 
plexe, die in den Sporangien 
der Gefässkryptogamen zur 
Sporangienwand gehören: 
der freie Theil des Nucel- 
lus kommt also hier zu 
Stande durch eine mächtige 
Ausbildung der Sporangien- 
wand, während das Inte- 
gument dem Sporangium 
gegenüber eine Neubildung 
darstellt. Bei Taxus, Gingko, 
Thuja, Gnetum Gnemon fin- 
den sich nach STRASBURGER 
mehrere »Embryosackmut- 
terzellene.. Es muss hier, 
wie bei Xosa, da die aller- 
jüngsten Zustände nicht be- 
kannt sind, dahingestellt 
bleiben, ob diese »Embryo- 

sackmutterzellen« zusam- 
men ein wenigzelliges (aus 
einer Zellreihe resp. Zell- 
schicht bestehendes Arche- 
spor) darstellen, oder schon 


Fig. 114. (B. 435.) 
Ä ! Embryosack-Entwicklung von Zarix europaea, nach STRAS- 
einsporogenes, aus Theilung zurcer. A Längsschnitt durch eine junge Samenknospe mit 


eines einzelligen Archespors ee I; s, s Schichtzellen (s, aus en a 
: Epidermiszelle entstanden). Das Archespor (die Embryosack- 

hervorgegangenes Gewebe. a fällt auf ni ihre a ns Stärkegehalt 
Es entwickelt sich aus die- und ihren grossen Zellkern. (Anfang März) B Längsschnitt durch 
senEmbryosackmutterzellen eine ältere Samenknospe. Aus der Embryosackmutterzelle sind 
- x ; drei Zellen hervorgegangen, die zwei oberen (b) werden später 
(die, wıe es scheint, nur verdrängt. Die Zahl der Schichtzellen hat sich vermehrt. In 
noch eine Zweitheilung er- C sind die beiden oberen Zellen verdrängt, die untere wird zur 


fahren) abernur ein Embryo- Makrospore (Embryosack), deren Kern sich verdoppelt hat. 
sack, wenngleich zuweilen mehrere angelegt, aber von dem einen, stärker 
wachsenden verdrängt werden. 

Die äusseren Formveränderungen der Samenknospen und andere Entwicklungs- 
vorgänge, die für den Nachweis der Homologie von Sporangium und Samen- 

\) Ich sehe keinen Grund ein, irgend welchen Unterschied zu machen zwischen den von 
der »Embryosackmutterzellee abgegebenen Schichtzellen (Tapetenzellen WARMING’s und STRAS- 
BURGER’s) und den durch Spaltung der Epidermis entstandenen. 

26* 


404 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


knospe nicht wesentlich sind, können hier übergangen werden. Die Auffassung 
der geschilderten Entwicklungsvorgänge ist grösstentheils schon in der Beschreibung 
gegeben. Fraglich kann nur sein, wie die Theilungen der Embryosackmutterzelle 
aufzufassen sind. Entsprechen sie den Theilungen einer Sporenmutterzelle in 
Sporen (resp. Specialmutterzellen derselben) oder entspricht die zum Embryosack 
werdende Zelle, welche die andern verdrängt, einer ungetheilt bleibenden, direkt zur 
Spore werdenden Sporenmutterzelle? Im letzteren Falle sind die einzelnen Zellen, 
in welche die »Embryosackmutterzelle« zerfällt, Zellen des sporogenen Zellcom- 
plexes, und die Bildung der Makrosporen bei den Samenpflanzen unterscheidet sich 
von der der Mikrosporen (und der Sporen der »Gefässkryptogamen«) dadurch, dass 
die für die Sporenbildung sonst charakteristische Viertheilung der Mutterzellen 
hier unterbleibt. Auf Grund von Erwägungen, die bei Besprechung der Samen- 
knospenentwicklung der Angiospermen noch näher zu berühren sein werden, habe 
ich früher die letztere Ansicht aufgestellt, und finde auch nach den neueren Unter- 
suchungen nichts, was gegen sie sprechen würde. Eine Consequenz derselben ist 
die Bezeichnung der Embryosackmutterzelle als »Archespor« in Fällen wie Zarzx etc. 
Es kann zwar, wie die Entwicklung einiger Angiospermenpollensäcke zeigt (Fig. ıı1), 
die Archesporzelle auch direkt zur Sporenmutterzelle werden, bei den Makrospo- 
rangien der genannten Coniferen dagegen geht nach unserer Auffassung aus der- 
selben vielmehr ein mehr oder weniger reducirter sporogener Zellcomplex hervor, 
während die übrigen Zellen der Samenknospe steril bleiben, ebenso wie in einem 
/soetes-Makrosporangium die Mehrzahl der Zellen steril bleibt, ohne auch nur 
den Charakter von Sporenmutterzellen zu gewinnen, der den von den Makro- 
sporen verdrängten Zellen im Sporangium der heterosporen Farne noch zukommt. 
C. Der Ursprungsort det Angiospermensamenknospel) ist bei der oben 
gegebenen Schilderung der Fruchtknotenentwicklung mehrfach berührt worden, 
hier genüge es desshalb, darauf zu verweisen, obwohl die Mannigfaltigkeit der 
Fälle in der erwähnten Darstellung keineswegs erschöpft ist. Es geht aber aus 
derselben soviel hervor, dass der Ursprungsort der Samenknospen ein verschiedener 
ist, sie gehören in der Mehrzahl der Fälle den Fruchtblättern resp. den von 
diesen gebildeten Placenten an, in andern entspringen sie auf einer von der 
Blüthenachsenspitze gebildeten Centralplacenta (Primulaceen) oder entstehen einzeln 
als terminale Neubildung auf der Blüthenachsenspitze, ähnlich wie das erste 
Antheridium einer männlichen Laubmoosblüthe. Im Folgenden halten wir uns 
zumeist an die Fälle, in denen die Samenknospen den Fruchtblättern oder wand- 
ständigen Placenten entspringen. 
Die Samenknospen-Anlagen treten auf denselben hervor in Form kleiner 
Zäpfchen oder Höcker, deren Längsachse anfangs gerade ist, später, gewöhnlich 
kurz vor dem Auftreten der Integumente zeigen die Samenknospenanlagen vieler 
Pflanzen ein ungleichseitiges Wachsthum, das zu einer Krümmung der Längsachse 
führt und die Lagenverhältnisse einleitet, die sich bei anatropen, kampylotropen etc. 
Samenknospen finden?). Nur in sehr seltenen Ausnahmefällen gehen die Samen- 
knospenanlagen aus der äussersten Zellschicht hervor. So nach den Abbildungen 
HOorMEISTER’s bei Dalanophora (Fig. 95). In allen anderen genauer untersuchten 
Fällen wird die Samenknospenanlage zuerst kenntlich durch Theilung der unter 


I) Vergl. WARMING, de ovule. Ann. des scienc. nat. 1878. (Daselbst ältere Literatur.) 
STRASBURGER, Die Angiospermen und die Gymnospermen. Jena 1879. 

2) Die äusseren Formverhältnisse der Samenknospen werden hier als bekannt vorausgesetzt, 
sie werden in jedem Lehrbuch erörtert. 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 405 


der Epidermis liegenden Zellen: im einfachsten Fall, wie bei den Orchideen ist 
es eine einzige Zelle, die wächst, sich durch Querwände theilt und von der mit- 
wachsenden Epidermis umhüllt die Samenknospenanlage bildet. Dass sich in 
anderen Fällen auch tiefer gelegene Zelllagen betheiligen (z. B. Geum, Symphytum, 
Verbascum), braucht kaum hervorgehoben werden: es sind das unwichtige 
Differenzen, wie sie ebenso bei der Blattbildung sich finden (vergl. pag. 210.). Auch 
die Zellanordnungsverhältnisse in den Samenknospenanlagen können hier füglich 
unerörtert bleiben. Aus dem Ovularhöcker entwickeln sich die einzelnen Theile 
der fertigen Samenknospe. Die Integumente bilden die Grenze zwischen Knospen- 
stiel (/uniculus) und Knospenkern (Nucellus), und zwar wird der Endtheil des 
Ovularhöckers zum Nucellus, unterhalb desselben sprossen die Integumente (resp. 
das Integument) hervor, in Form eines Ringwalls oder Kragens, der zwei oder 
mehr Zellschichten dick ist, und die Spitze des sich vergrössernden Ovularhöckers 
allmählich überwächst. Sind zwei Integumente vorhanden, so bildet sich das 
obere (innere) gewöhnlich zuerst, die Entwicklungsfolge ist also eine »basipetale«. 
Doch finden sich einige Ausnahmen, bei Zuphorbia z. B. entsteht das äussere 
Integument zuerst, ebenso (nach WARMING a. a. O.) bei Cuphea, Mahernia glabrata 
und wahrscheinlich noch in anderen Fällen. Sehr häufig namentlich bei 
gekrümmten Ovularhöckern entstehen die Integumentanlagen nicht als geschlossener 
Ring, sondern treten zuerst auf der convexen Seite auf und diese Bevorzugung 
der convexen Seite spricht sich auch darin aus, dass nicht selten, namentlich auch 
bei anatropen Samenknospen, welche nur ein Integument besitzen, dasselbe auf 
der inneren Seite des Knospenkerns (/Vxcellus) schwach oder gar nicht entwickelt 
ist (Fig. 115,5). Es handelt sich dabei aber nicht etwa um eine »congenitale« 
Verwachsung von Integument und Funiculus, sondern um eine Hemmung der 
Ausbildung des Integuments auf der inneren Seite, die bei anderen ähnlich 
gebauten Samenknospen nicht stattfindet. 

Dass der Rand der Integumentanlage in einigen Fällen nicht gerade abge- 
schnitten, sondern gelappt ist, sei hier nur deshalb erwähnt, weil dies Verhältniss 
früher bei der Discussion darüber, ob das Integument der Gymnospermensamen- 
knospen nicht vielmehr als Fruchtknoten zu betrachten sei, eine Rolle spielte. 
Unter den Angiospermen ist der Rand des inneren Integuments z. B. in vier 
Lappen getheilt bei Symplocarpus foetida, von anderen Beispielen sei nur noch 
Juglans regia genannt (WARMING, a. a. O. Taf. 13. Fig. 11—ı3), ob die Integu- 
mentlappen nur durch lokal gesteigertes Wachsthum des ursprünglich geraden 
Integumentrandes oder gleich anfangs entstehen, ist nicht bekannt. 

In vielen Fällen entsteht die Integumentanlage aus der äussersten Zellschicht 
des Ovularhöckers, so bei Orchis, Monotropa, Centradenia floribunda, Primula chi- 
nensis u. a., in anderen nehmen auch unter der Epidermis liegende Zellschichten 
an der Integumentbildung theil, so bei den mit einem meist sehr dickem Inte- 
gument versehenen Samenknospen der Gamopetalen (z. B. Symphytum, Lamium 
album, Lobelia u. a., das Integument geht aber grösstentheils aus Theilungen der 
Epidermiszellen hervor, ebenso auch die inneren Integumente vieler mit zwei In- 
tegumenten versehenen Samenknospen; bei noch anderen endlich verdankt das 
Integumenrt seine Entstehung hauptsächlich den unter der Epidermis gelegenen 
Zellen, eine Differenz, die zeigt, dass der verschiedenen Entstehungsart sehr wenig 
Bedeutung beizumessen ist. Wo zwei Integumente vorhanden sind, wird die 
Mikropyle entweder nur von dem inneren gebildet, oder es nimmt auch das 
äussere daran theil, während da, wo das eine, dicke Integument auf der dem 


406 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Funiculus zugekehrten Seite nicht zur Ausbildung gelangt, der letztere den Mikro- 
pylekanal ein Stück weit direkt begrenzt. 

Oft schon vor dem Auftreten der Integumentanlagen oder gleichzeitig mit 
demselben treten in der Spitze des Ovularhöckers diejenigen Veränderungen ein, 
welche zur Bildung des Embryosackes führen. Das Charakteristische derselben 
lässt sich mit wenig Worten schildern. Es sei dabei an die in Fig. ıı5 für 


(B. 436.) Fig. 115. 


Senecio vulgaris, Entwicklung der Samenknospe nach der Altersfolge beziffert. a Arche- 

spor (Embryosackmutterzelle) E in 6 und 7 Zelle, die zum Embryosack wird, i Inte- 

gument. In 6 ist die Embryosackmutterzelle in vier Tochterzellen getheilt, die am wei- 

testen von der Mikropyle abliegende (in der Figur die oberste) Zelle wird zum Embryo- 
sack, I—5 nach WARMING, 6—8 nach STRASBURGER. 


Senecio vulgaris dargestellten Entwicklungsvorgänge angeknüpft. In dem Stadium 
Fig. ı15, 2 hat eine unter der Epidermis gelegene Zelle an der Spitze des Ovu- 
larhöckers grössere Dimensionen gewonnen, sie unterscheidet sich auch durch 
reicheren Plasmagehalt von den benachbarten Zellen. Es hat der Ovularhöcker 
auf diesem Stadium, wenn wir von der schon bemerkbaren Krümmung absehen, 
grosse Aehnlichkeit mit einem Selaginella-Sporangium, in welchem das Archespor 
eben deutlich wahrnehmbar ist (vergl. Fig. 104, A). In beiden Fällen zeichnet sich 
eine hypodermale Zelle (gewöhnlich die Endzelle der axilen Zellreihe) von den 
übrigen dnrch ihre Beschaffenheit aus und wächst auch stärker als diese. Bei 
Selaginella geht aus der Theilung derselben das sporogene Gewebe, bei den 
Samenknospen der Embryosack hervor. Da wir es hier offenbar mit homologen 
Gebilden zu thun haben, so sei auch hier der Kürze halber die Zelle a, Fig. ıı5 
als »Archespor« bezeichnet. Fig. ıı5, 4 und 5 zeigen, dass dieselbe stärker 
wächst als die übrigen Zellen an der Spitze des Ovularhöckers, aus ihr geht der 
Nucellus fast ausschliesslich hervor. Derselbe hat in Fig. ıı5, 4, eine seitliche 
Lage, er scheint aus der die Spitze der jungen Samenknospe einnehmenden Inte- 
gumentanlage hervorzugehen. Das ist aber nur scheinbar, wie die Vergleichung 
mit den jüngeren Entwicklungsstadien zeigt. Hier wie überall bildet der Nucellus 
vielmehr die Spitze des Ovularhöckers, er kann aber durch die massige Ent- 
wicklung des Integumentes bei anatropen Samenknospen zur Seite gedrängt 


1. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 407 


werden. In Fig. ıı5, 5, besteht der Nucellus nur aus der langgezogener mit 
dichtem Protoplasma und grossem Zellkern versehenen Archesporzelle und einer 
dieselbe umgebende Hüllschicht. Dann theilt sich das Archespor in zwei Zellen, 
und indem sich jede derselben noch einmal durch eine Querwand fächert, er- 
halten wir eine aus vier Zellen bestehende Zellreihe. Die Scheidewände der- 
selben haben hier wie in anderen Fällen ein eigenthümlich gequollenes Aus- 
sehen. Von diesen vier Zellen entwickelt sich nur die unterste weiter, sie ver- 
drängt die anderen, deren Reste man als stark lichtbrechende Kappe auf dem 
Scheitel des jungen Embryosackes noch wahrnehmen kann, und ebenso wird die 
äussere Zellschicht des Nucellus von dem heranwachsenden Embryosack zerstört. 
Auf die Weiterentwicklung desselben ist unten noch zurückzukommen, ebenso 
auf die Deutung des Beschriebenen. 

Der Vorgang der Embryosackbildung spielt sich nun, wenn auch mit einigen 
mehr oder weniger wesentlichen Modificationen bei allen untersuchten Angio- 
spermen in derselben Weise ab. Besonders häufig findet sich Sexecio (und andern 
Gamopetalen) gegenüber die Differenz, dass vom Archespor durch eine Perikline 
zunächst eine Zelle abgetrennt wird, die wir wie bei den obigen Fällen als 
Schichtzelle?) bezeichnen wollen (Fig. 116, Ib tt). Sie spaltet sich gewöhnlich 
durch antikline und perikline Wände und bildet so eine das Archespor bedeckende 
Gewebeschicht, die von dem heranwachsenden Embryosack später verdrängt 
wird. Besonders umfangreich ist diese bei den untersuchten Euphorbiaceen (Zu- 
phorbia, Mercurialis): die Embryosackanlage liegt hier tief im Gewebe des Nu- 
cellus eingebettet, ähnlich wie das bei den Coniferen der Fall ist. Diese Ueber- 
lagerung der Embryosackanlage, durch Gewebeschichten, welche dazu bestimmt 
sind, von ihm verdrängt zu werden, wird vielfach auch durch perikline Spaltungen 
der Epidermis an der Spitze des Nucellus verstärkt. Als Beispiele dafür nenne 
ich: Aristolochia Clematitis (WARMING, a. a. O., Taf. VII., Fig. 20, 21), Geum (ibid. 
Taf. 10, 25), Symphytum officinale, (ibid. Taf. B, 20), Rosa livida (STRASBURGER, 
Ara Taf. IV.,' 49). 

Andere Differenzen beziehen sich auf die Theilungen des Archespors.?) Un- 
getheilt bleibt dasselbe, wie es scheint, nur in sehr seltenen Fällen, so nach 
TREUB und MELLINK bei Zulpa Gesneriana und Zilium: Hier wird also die 
Archesporzelle direkt zum Embryosack, weniger selten scheint die Zweitheilung 
zu sein, sie findet sich bei Cornucopiae nocturnum, Commelyna stricta, Ornitho- 
galum pyrenaicum etc. (GUIGNARD a. a. O.). Bei Agraphis, wo sich das Arches- 


tb) Vergl. den analogen Entwicklungsvorgang in den Pollensäcken. Die Tendenz, das sporo- 
gene Gewebe mit anderen Gewebeschichten zu bedecken, ist sehr allgemein, die Theilungen, wo- 
durch dieser Vorgang herbeigeführt wird, sind dagegen in den einzelnen Fällen verschieden. 
Ein Grund, die von den Embryosackmutterzellen abgetrennten Zellen als »Tapetenzellen« zu be- 
zeichnen, wie WARMING und STRASBURGER dies thun, liegt nicht vor, da dieser Name für die 
charakteristisch ausgebildete Umhüllungsschicht des sporogenen Gewebes zu reserviren ist. Eine 
solche besitzt, wie es scheint zuweilen auch der Embryosack, z. B. bei Alisma plantago.. Wo der 
Embryosack wie das in den Samenknospen der Gamopetalen der Fall zu sein pflegt, den Nucellus 
ganz verdrängt; ist die angrenzende innerste Integumentschicht häufig epithelähnlich ausgebildet 
(vergl. z. B. Senecio vulgaris bei WARMING, a. a. O. Taf. ı2. Fig. Iı u. 12.) 

2) TREUB et MELLINK, Archives neerlandaises, T. XV., FISCHER, Zur Kenntniss der Em- 
bryosackentwicklung einiger Angiospermen (Jenaische Zeitschrift für Naturw. 1880); JÖNSSON, om 
embryosäckens utveckling hos Angiospermerae. Lunds univers. Arsskrift, Taf. VI.; GUIGNARD, re. 
cherches sur le sac embryronaire des phanerogames Angiospermes (Ann. des scienc. nat. 6. ser. 


t X.) 


408 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


por ebenfalls nur in zwei Zellen theilt, wird die obere, nicht wie sonst die untere 
der aus dem Archespor hervorgegangenen Zellen zum Embryosack, auch die 
untere Zelle vergrössert sich und enthält vier Kerne, was als Andeutung zu einer 


Fig. 116. 
Polvgonum divaricatum, Samenknospen und Embryvsackent- 


(B. 437.) 


wicklung nach STRASBURGER. Ia Längsschnitt durch einen 
jungen Fruchtknoten: Die Samenknospe bildet den Abschluss 
der Blüthenachse. ıb Längsschnitt durch eine Samenknospen- 
anlage (vor Anlegung der Integumente), em Embryosack- 
mutterzelle (Archespor), t Schichtzelle, II älteres Stadium, die 
Embryosackmutterzelle hat sich in zwei Zellen getheilt, in 
beiden ist der Kern in Theilung begriffen. Fig. II. Vierge- 
theilte Embryosackmutterzelle (sporogener Zellkomplex); die 
unterste dieser Zellen (e) wird die andern verdrängend IV zum 
Embryosack. pek primärer Kern desselben, in Fig. V in zwei 
Tochterkerne getheilt, die in Fig. VI und VII den Eiapparat 
und die Gegenfüsslerinnen bilden. o Eizelle, s Gehilfinnen 
(Synergiden), g Gegenfüsslerzellen. Fig. VIII Längsschnitt 
durch eine befruchtungsfähige Samenknospe mit dem inneren 
(ii) und äusseren (ai) Integument, dem Nucellus m und dem 
in den Funiculus (f) eintretenden Gefässbündel (gf). 


Entwicklung zum Embryosack 
aufgefasstwerdenkann. Aehn- 
liches findet sich namentlich 
auch bei den Gräsern, wo 
häufig eine Verdoppelung der 
Zellkerne in den vom Em- 
bryosack verdrängten Arche- 
sportochterzellen stattfindet. 
Ist dies nun auch kein siche- 
rer Anhaltspunkt, da eine 
Kernvermehrung (durch Frag- 
mentation) auch in den zum 
Zerfall bestimmten Tapeten- 
zellen vorkommt, so geht 
doch aus allem Bekannten 
soviel mit grosser Wahrschein- 
lichkeit hervor, dass a priori 
jede der Tochterzellen des 
Archespors im Stande ist, ein 
Embryosack zu werden, und 
dass die best situirte, gewöhn- 
lich die untere, die anderen 
verdrängt, ebenso wie in 
einem Makrosporangium von 
Selaginella eine Sporenmut- 
terzelle über alle anderen die 
Ueberhand gewinnt. Die Be- 
rechtigung des eben aufge- 
stellten Satzes ergiebt sich 
auch aus dem Verhalten von 
Rosa, welches STRASBURGER 
geschildert hat. Bei £. Zvida 
findet sich eine grössere An- 
zahl neben einander liegen- 
der Archesporzellen, die viel- 
leicht aus Theilung einer 
einzigen hervorgegangensind; 
sie zerfallen in eine Reihe 
von Zellen, meist vier, in 
manchen Fällen fünf, viel- 
leicht selbst sechs. Gewöhn- 
lich sind es die obersten 
dieser aus den Archespor- 
zellen hervorgegangenen Zel- 


len, die wachsen und sich zum Embryosack auszubilden beginnen, gelegentlich 
aber zeigt auch die weiter nach unten liegende Zelle dieselbe Tendenz, von all den 


ı. Kapitel. Entwicklungsgeschichte der Sporangien. 409 


Embryosackanlagen kommt aber nur eine einzige zur Entwicklung und verdrängt 
die anderen, ein Fall, der zeigt, dass es von äusseren Verhältnissen abhängt, 
welche der Archespor-Tochterzellen zum Embryosack wird. 

Eine Mehrzahl von Archesporzellen findet sich auch bei andern Rosaceen 
und bei einer Anzahl anderer Pflanzen so z. B. bei Aesculus Zippocastanum, 
Paeonia arborescens, Calycanthus floridus u. a. (vergl. die Abbildungen bei 
Jönsson a. a. O.). Es fallen diese Differenzen ebensowenig in’s Gewicht wie 
bei den Pollensäcken, wo das Archespor bald eine Zellreihe bald — bei breiteren 
Pollensackanlagen — eine Zellschicht ist. 

Die Vorgänge die im Embryosack zur Anlegung des Eiapparates führen, 
sind ebenfalls bei allen genauer untersuchten Pflanzen im Wesentlichen dieselben, 
und unterscheiden sich bedeutend von den in der Makrospore der Gymnospermen 
stattfindenden. Während bei den letzteren den Makrosporen von Jsoetes gegen- 
über eine wesentliche Differenz nicht stattfindet, lassen sich die Vorgänge im 
Embryosack der Angiospermen bis jetzt nicht mit Sicherheit auf analoge bei den 
Gefässkryptogamen zurückführen. 

Der junge Embryosack besitzt einen Zellkern, dieser theilt sich bei weiterem 
Wachsthum; die beiden so entstandenen Kerne wandern in die beiden Enden 
des Embryosacks (Fig. 116 V) und theilen sich dort wiederholt, so dass in jedem 
Ende des Embryosackes nun also vier Zellkerne liegen (Fig. 116, VI). Zwei der- 
selben rücken gegen die Mitte des Embryosacks und verschmelzen dort mitein- 
ander zum Embryosackkern, um die drei andern findet Zellbildung statt, so dass 
nun also an jedem Ende drei nackte Zellen liegen, die am Mikropylekanal ge- 
legenen stellen den Eiapparat, die am andern Ende des Embryosacks die Gegen- 
füsslerzellen oder Antipoden dar. Die letzteren sind jedenfalls rudimentäre Organe, 
da sie keine weitere Entwicklung erfahren, sondern vor oder nach der Befruchtung 
zu Grunde gehen. Von den drei Zellen des Eiapparates ist nur eine einzige als 
Eizelle zu bezeichnen, sie ist gewöhnlich etwas tiefer im Embryosack inserirt, 
(Fig. 116, VIII, o) als die beiden andern, nach der Befruchtung zu Grunde 
gehenden, die Gehilfinnen oder Synergiden. Es genüge an diese durch STRAS- 
BURGER’S Untersuchungen aufgeklärten Verhältnisse hier kurz zu erinnern — die 
kleinen bis jetzt beobachteten Abweichungen besitzen für unsere Zwecke keine 
Bedeutung. 

Dagegen ist die Frage, wie die oben mitgetheilte Entwicklungsgeschichte 
der Samenknospen sich verhält zu der der Sporangien, hier noch etwas näher zu 
erörtern. 

Die Frage kann auch hier nur die sein: ist die ganze Samenknospe einem 
Makrosporangium homolog, oder nur der Nucellus, derjenige Theil also, in 
welchem der Embryosack entsteht. Die letztere Ansicht wird auf Grund der 
Entwicklungsgeschichte besonders von WARMING vertreten (von den auf terato- 
logische Befunde gegründeten Deduktionen schen wir hier ab vergl. pag. 119 ff.) 
Er stellte den Satz auf (a. a. O. pag. 224) »gwe le nucelle est une creation nouvelle 
sur le mamelon ovulaire, qui n’est lui-meme quun lobe du carpelle«. Von der in 
den letzten Worten ausgesprochenen Theorie können wir hier, unter Verweisung 
auf das oben über die Entwicklung des Gynaeceums Mitgetheilte abstrahiren. 
WARMING stützt sich dabei hauptsächlich auf die von ihm nachgewiesene Ueber- 
einstimmung in der Entwicklung des Pollensackes und des Nucellus, der Pollen- 
sack aber ist ein auf dem Staubblatt entstehendes Mikrosporangium. Die direkte 
entwicklungsgeschichtliche Beobachtung nöthigt indess nicht zu der Annahme, dass 


u 


410 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


der Nucellus eine Neubildung auf dem Ovularhöker sei. Wir sehen vielmehr 
nur, dass eine vorher schon vorhandene 'Zelle zum Archespor wird — gerade 
so wie 2. B. bei Se/aginella. Der Nucellus bildet deutlich die direkte Fortsetzung 
des Ovularhöckers, wenn man ihn als Neubildung auf demselben betrachten 
wollte, so müsste man auch das Sporangium von Selaginella als eine Neubildung 
auf dem Sporangienstiel auffassen, was natürlich von niemand geschieht. 

Aus den hier nur kurz angedeuteten Gründen!) betrachte ich wie STRAs- 
BURGER die ganze Samenknospe als ein Makrosporangium, die Integumente aber 
den Gefässkryptogamen gegenüber als Neubildungen, der Funiculus entspricht 
dann dem Sporangienstiel. Diese Auffassung scheint mir, wenn man die be- 
kannten Thatsachen überblickt, derzeit bei weitem die natürlichste zu sein. 


2. Kapitel. 
Entwicklung der Sexualorgane. 


Die Besprechung der Fortpflanzungsorgane kann auf die Sporangien und 
die Sexualorgane, als deren wichtigste Beispiele wir die Oogonien resp. Archegonien 
und Antheridien der Archegoniaten benützen können, beschränkt werden, denn 
die Art und Weise der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, so mannigfaltig sie auch 
ist, schliesst sich enge an die Entwicklung der Vegetationsorgane an. Bei ein- 
zelligen Pflanzen, wie z. B. bei den Conjugaten — (am deutlichsten den isolirt 
lebenden Desmidieen) ist mit jeder Zelltheilung eine Vermehrung der Individuen- 
zahl verbunden, da die beiden Tochterzellen zu selbständig lebenden, der Mutter- 
zelle gleichenden Zellen werden. Bei vielen Nostocaceen besteht die vegetative 
Vermehrung in einem Zerfallen des Vegetationskörpers in einzelne Stücke, die 
zu neuen Vegetationskörpern werden. Ein ganz ähnlicher Vorgang ist es, wenn 
bei höheren Gewächsen Theile der Pflanze sich ablösen und zu einer neuen 
Pflanze auswachsen. Es geschieht dies bei vielen auf dem Boden kriechenden 
Pflanzen indem die älteren, die Zweige verbindenden Theile absterben und die 
letzteren nun isolirt und zu selbständigen Pflanzen werden. So bei den thallosen, 
meist gabelig verzweigten Lebermoosen, bei den Lycopodien u. a. Und auf das- 
selbe kommt es hinaus, wenn in den Boden eindringende Ausläufer gebildet werden, 
deren Verbindung mit der Mutterpflanze dann gelöst wird, sei es nun, dass die 
letztere ganz abstirbt oder weiterwächst, ersteres ist der Fall bei Circaea, letzteres bei 
Adoxa. In beiden Fällen bildet die blühende Pflanze in den Boden eindringende 
Ausläufer, bei Circaea alpina stirbt der Spross, welcher geblüht hat ab, bei Adoxa 
wächst seine Spitze ebenfalls als Ausläufer weiter. Biologisch genau derselbe Vor- 
gang findet bei einigen Wassermoosen statt (Conomitrium Julianum und Cinclidotus 
aquaticus) von denen SCHIMPER angiebt, dass bei ihnen Zweige vom Hauptstamm 
sich ablösen, und so zu neuen Individuen werden. Bei einigen phanerogamen 
Landpflanzen?) sind die sich ablösenden Zweige umgebildet zu kleinen Zwiebeln 
oder Knollen, so bei Dentaria bulbifera, Lilium bulbiferum, Polygonum viviparum, 


I) Es kommen dazu noch Fälle, z. B. die Cycadeensamenknospen, wo das Integument ober- 
halb des sporogenen Zellkomplex abgeht. 

2?) Die »Absprünge« mancher Bäume, welche Zweigenden oder schmächtige Sprosse ab- 
werfen (am auffallendsten Zaxodium distichum) gehören natürlich nicht hierher, da die abgelösten 
Zweige keine weitere Entwicklung erfahren. 


2. Kapitel. Entwicklung der Sexualorgane. 411 


Saxifraga granulata u. a. Es werden diese Gebilde mit dem sehr verschieden- 
artige Organe umfassenden Namen »Brutknospen« bezeichnet. Als »Brutknospen« 
treten vielfach einzelne Zellen auf. In grösster Ausdehnung finden sich solche 
der ungeschlechtlichen Vermehrung dienende Brutzellen bekanntlich bei den 
Pilzen, deren ungeschlechtlich erzeugte Sporen oder Gonidien resp. Conidien 
hierher gehören). Wir finden sie aber auch bei den Lebermoosen (vergl. Bd. I 
pag. 337). So tritt bei Anewra der zweigetheilte, mit einer Membran umgebene 

Inhalt vieler 
Thalluszellen 
als »Brutknos- 
pe« aus dem 
Thallus hervor, 
bei Jungerman- 
nia ventricosa 
bilden sichBrut 
zellen aus den 
Randzellen des 
Blattes, bei Sca- 
pania nemorosa 
u. a. auf der 

Spitze der 

Stämmchen etc. 
Als eine Weiter- Fig. 117. (B. 438.) 


entwicklung Brutknospenentwicklung von Marchantia polvmorpha. Die Brutknospe geht 
aus einer Zelle der Thallusrückenseite hervor, die sich zunächst theilt in eine 
£ ; Stielzelle und eine obere, aus welch letzterer, wie die Figuren zeigen, der aus 
len können wir zahlreichen Zellen bestehende Brutknospenkörper hervorgeht. Im jüngsten 
die aus Zellkör- Stadium (I) ist derselbe (mit B bezeichnet) zweizellig. 


dieser Brutzel- 


pern bestehenden, aber ebenfalls ursprünglich einer einzigen Zelle hervorgehenden 
Brutknospen von Marchantia (Fig. 117), und B/asia betrachten, ähnlich wie dieSporen 
von Zellia z. B. schon innerhalb des Sporogons einen Theil der Keimung zurücklegen 
und als Zellkörper, statt wie andere Sporen als Einzelzellen ausgestreut werden, er- 
fahren auch die Brutzellen von Marchantia u. a. noch im Zusammenhange mit der sie 
erzeugenden Pflanze eine höhere, sonst erst bei der Keimung eintretende Differen- 
zirung. Sie sind aber keine metamorphen Sprosse, sondern eigenartig entwickelte, 
sich ablösende Gewebebestandtheile der Mutterpflanze. Es genügt an analoge 
Thatsachen bei den Laubmoosen zu erinnern, hinzuweisen auf die Fähigkeit fast . 


!) Auch die Entwicklung der Brutzellen (Gonidien) der Thallophyten lässt sich auf die Ab- 
lösung einzelner Theile vom Vegetationskörper zurückführen. Es entstehen die ungeschlechtlich 
erzeugten Sporen entweder aus gewöhnlichen vegetativen Zellen oder auf besondern Trägern. 
Bei manchen Vaucheria-Arten z. B. V. Zuberosa löst sich das durch eine Querwand abgegrenzte 
Endstück eines Schlauches als Brutknospe ab und wird zu einem neuen Thallus. Bei andern 
Arten derselben Gattung schlüpft der Inhalt der abgegrenzten Zelle als Schwärmspore aus. Das- 
selbe gilt bei Oedogonium für gewöhnliche vegetative Zellen, deren Protoplasmakörper sich von 
der Membran ablöst, und sie als Schwärmspore verlässt, während bei anderen z. B. Ulothrix eine 
Theilung des Plasmakörpers stattfindet, und jede einzelne Portion desselben zur Schwärmspore 
wird. Wo wie bei vielen Pilzen die Bildung besonderer Fruchtträger stattfindet, werden an, resp. 
in denselben die Sporen durch die als Abschnürung, freie Zellbildung etc. bezeichneten Zell- 
theilungsmodificationen gebildet. Man könnte die Erscheinungen der ungeschlechtlichen Ver- 
mehrung in zwei Kategorien: Theilung und Gemmenbildung (zu letzterer auch die Gonidien etc, 
gerechnet) eintheilen, allein scharfe Grenzen lassen sich auch hier nicht ziehen, 


412 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


jeder Zelle des Laubmoosstämmchens unter Umständen zum Ausgangspunkt einer 
neuen Pflanze zu werden, nicht indem sie sich vom Gewebeverbande loslöst, 
sondern indem sie einen Protonemafaden treibt, an dem später als Seitenknospe 
die Anlage eines neuen Moosstämmchens auftreten kann. Auch die Vermehrung 
durch Adventivsprosse, wie sie bei manchen Pflanzen ganz normal auftritt, braucht 
hier nicht näher erörtert zu werden. 


Ein Fall dagegen, der von dem eben beschriebenen des Ablösens von 
Zweigen und Brutknospen zu unterscheiden ist, aber mit ihm nicht selten com- 
binirt vorkommt, ist der durch Ruhezellen oder Ruheknospen. Er tritt auf, um 
die Fortexistenz des Organismus auch unter ungünstigen Umständen zu sichern, 
vielfach aber stellt die Bildung solcher Ruhezustände auch eine, zu äusseren 
Faktoren zwar in Beziehung stehende, aber keineswegs direkt von ihnen abhängige 
Phase der Gesammtentwicklung dar. Hier haben wir nur die dabei auftretenden 
Formverhältnisse, ihrer Beziehung zur geschlechtlichen Fortpflanzung halber kurz 
zu berühren. 


Einen der denkbar einfachsten Fälle bieten die Nostocaceen. Ihre 
Vegetationskörper wird gebildet durch Zellfäden (vergl. oben pag. 180), die aus 
lauter gleichartigen, durch Zweitheilung sich vermehrenden Zellen bestehen, 
zwischen die einzelne, nicht theilungsfähige und auch durch ihren Inhalt unter- 
schiedene Grenzzellen oder Heterocysten eingestreut sind. Die Grenzzellen 
nehmen auch an der Fortpflanzung weiter keinen Antheil, die anderen Zellen 
dagegen dienen der Vermehrung entweder indem einzelne Fadenstücke als 
»Hormogonien« sich isoliren, sich eine Zeitlang frei bewegen und dann zum 
Ausgangspunkt einer nenen Nostoc-Kolonie werden oder indem sie zu Sporen 
werden. Bei der in Fig. 25, VII abgebildeten Gloeotrichia werden zur Sporen- 
bildung nur ein oder zwei einer Grenzzelle angrenzende Zellen verwendet — die 
zur Spore werdende Zelle wächst mächtig heran und erhält einen dichten Inhalt 
und eine dunkel gefärbte resistente Membran. Sie [macht einen Ruhezustand 
durch, um dann zu keimen. Ganz Analoges treffen wir auch bei höheren Pflanzen 
nur dass hier nicht mehr einzelne Zellen es sind, die den Ruhezustand durch- 
machen und sich entsprechend ausbilden, sondern Sprosse. So bei vielen Wasser- 
pflanzen, bei der Bildung der Winter-Ruheknospen oder Aibernacula. Bei 
Utricularia z. B. geht im Herbste alles zu Grunde bis auf die dicht mit Blättern 
umhüllten Endknospen, die auf den Grund des Wassers sinken. Aehnliche 
Knospen bilden sich bei Myriophyllum (am blühenden Sprosse sind es Seiten- 
knospen der unteren Partie), bei Zydrocharis verhalten sich langgestielte Seiten- 
knospen ebenso. Es ist aber, ebensowenig wie bei der Winterknospenbildung 
der Bäume die im Herbste stattfindende Temperaturverminderung, die direkte 
Ursache der Ruheknospenbildnng. Auch wenn man derartige Ruheknospen bei 
erhöhter Temperatur im Zimmer kultivirt, treiben sie zunächst nicht aus, sondern 
erst nach einer längeren Ruheperiode, Uiricularia etwa im Januar, wo im Freien 
in unseren Gegenden die Entwicklung durch die niedrige Temperatur natürlich 
noch zurückgehalten wird). Der Hauptsache nach aber ist es derselbe Vorgang 
wie bei der Bildung der Ruhesporen der Nostocaceen. Ueber die Faktoren, 
welche die Bildung der Ruhezustände veranlassen, sind wir ganz im Unklaren, 


!) Bekanntlich kann ein früheres Austreiben der Holzgewächse etc. dadurch veranlasst 
werden, dass man die Ruheperiode künstlich früher eintreten lässt, ein Princip, das z. B. beim 
»Treiben« des Flieders etc. angewendet wird. 


2. Kapitel. Entwicklung der Sexualorgane. 413 


denn dieselben können, wie aus den obigen, kurzen Andeutungen hervorgeht, 
nicht direkt in eine Linie gestellt werden mit der Bildung von Dauerzuständen, 
wie sie in direkter Abhängigkeit von äusseren Faktoren namentlich in Folge von 
Austrocknung bei einzelnen Pflanzen, besonders auffällig den Myxomyceten, sich 
finden. Alle Bewegungszustände derselben haben die Fähigkeit, solche Dauer- 
zustände bei Austrocknung durchzumachen. Die Schwärmer nehmen Kugelform 
an, und umgeben sich mit einer Membran, die sie unter geeigneten Bedingungen 
wieder verlassen. Aehnlich verhalten sich kleine Plasmodien, während die 
grösseren »Sklerotien“ bilden, die aus zahlreichen Zellen bestehen. Bei Aufhören 
des Ruhezustandes werden die Zellwände wieder aufgelöst und das Plasmodium 
gewinnt seine Beweglichkeit wieder. Analoge Fälle liessen sich auch sonst an- 
führen, z. B. von manchen Moosprotonemen, welche bei Austrocknung in einzelne 
Zellen zerfallen, von denen einige dickwandig werden, reichen Protoplasmainhalt 
zeigen und bei Wiedereintritt günstiger Bedingungen weiter wachsen. Selbstver- 
ständlich steht das Auftreten von Ruhezuständen auch in den zuerst angeführten 
Beispielen in Beziehung zu äusseren Bedingungen, aber es bildet ein integrirendes, 
constant auftretendes Glied in dem Entwicklungsgang der betreffenden Pflanzen. 
In dem einen Falle, (bei der Bildung der Dauerzustände der Schleimpilze etc.) 
behält das Protoplasma offenbar seine Eigenschaften während der Ruheperiode 
der Hauptsache nach bei, denn es ist jederzeit entwicklungsfähig, im zweiten 
Falle gehen während der Ruheperiode bestimmte, uns unbekannte Veränderungen 
vor sich, nach deren Vollendung erst, vorausgesetzt, dass günstige äussere Be- 
dingungen vorhanden sind, die Weiterentwicklung beginnt. 

Vielfach (wie z. B. bei manchen Moosen) treten auch die Brutknospen gleich 
in Form von Ruhezuständen!) auf, oder die Ruheknospen funktioniren zugleich 
als vegetative Vermehrungsorgane, (z. B. bei Sagittaria, Aydrocharis u. a.) dann 
sind also die beiden hier unterschiedenen Fortpflanzungs-Weisen mit einander 
combinirt. 

Sind wir über das Wesen der Ruhezustände sehr wenig unterrichtet, so gilt 
dies in noch höherem Grade von der sexuellen Fortpflanzung — alle Spekulationen 
über dieselbe kommen schliesslich über eine mehr oder minder glückliche Um- 
schreibung der Thatsachen nicht hinaus. Charakteristisch für den Sexualprocess 
ist in den meisten Fällen?), dass zwei Zellen gebildet werden, die einzeln für 
sich nicht entwicklungsfähig sind, aber durch Verschmelzung eine neue Zelle, 
den Keim erzeugen, der sich zu einer neuen Pflanze entwickelt. Die beiden 
Sexualzellen, von denen sich bei höherer Differenzirung die eine als weiblich, 
die andere als männlich bezeichnen lässt, werden in neuerer Zeit als Gameten, 
das Produkt ihrer Verschmelzung als »Zygote« bezeichnet. Die folgende Dar- 
stellung hat sich mit der Form, der Entwicklung und den Bildungsstätten der 
Sexualzellen zu befassen. 

S ı. Entwicklung der Sexualzellen bei den Thallophyten. Die 
Sexualzellen der Thallophyten sind in den letzten Jahren so vielfältig Gegenstand 


») Das biologische Verhalten derselben, namentlieh die Frage nach der Nothwendigkeit 
einer Ruheperiode ist freilich meist nicht bekannt. 

2) Die am wenigst differenzirten Sexualzellen können auch, ohne sich mit einander zu ver- 
einigen, sich weiter entwickeln. Andrerseits giebt es auch höher differenzirte Sexualzellen, welche 
die im Texte erwähnte Eigenschaft verloren haben: die Eizellen von Cara crinita werden zu 
Oosporen, ohne von Spermatozoiden befruchtet zu sein, während dies für die Eizellen der anderen 
Characeen, soweit wir darüber unterrichtet sind, durchaus nothwendig ist. 


414 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


der Untersuchung und Darstellung gewesen, dass wir uns hier mit einer kurzen 
Erwähnung derselben begnügen können, um so mehr, als diejenigen der Algen, 
welche die instruktivsten Verhältnisse bieten, schon im zweiten Bande dieses 
Handbuchs ausführlich erörtert worden sind. Es sind vor Allem einige all- 
gemein-organographische Fragen, die hierbei in Betracht kommen, vor Allem 
das Verhältniss der Sexualorgane resp. Sexualzellen zum Vegetationskörper und 
die allmählich fortschreitende Differenzirung der Sexualzellen selbst. 

Was den ersteren Punkt betrifft, so ist der einfachste Fall der, dass bei einzelligen Algen 
der Vegetationskörper selbst zur Sexualzelle wird. So bei den Desmidieen: der Sexualprozess 
besteht hier einfach in der Verschmelzung der Protoplasmakörper zweier Individuen. 

Ob eine Desmidieenzelle, in welcher die ersten Vorbereitungen zur Copulation getroffen 
sind, vegetativ weiter leben kann, wenn dieselbe nicht stattfindet, ist mir nicht bekannt. Die 
beiden Sexualzellen treiben zum Zweck der Vereinigung ihrer Protoplasmainhalte Ausstülpungen 
gegen einander, die Copulationsfortsätze, die in ganz analoger Weise auch bei den Pollen- 
körnern der Samenpflanzen auftreten. Der Pollenschlauch ist auch nichts anderes, als ein 
Copulationsfortsatz, den die Mikrospore treibt. Schon bei den Conjugaten macht sich aber eine 
Differenzirung einerseits in dem Verhalten, andererseits in der Bildung der Sexualzellen geltend: 
bei Spirogyra z. B. pflegen die Zellen des einen der beiden copulirenden Fäden sich anders 
zu verhalten, als die des andern, die aus den Zellinhalten gebildeten Sexualzellen bleiben im 
Faden liegen, während die Gameten aus dem andern Faden zu ihnen herübertreten und mit 
ihnen verschmelzen. Die Differenz zwischen weiblichen und männlichen Gameten, die einander 
ganz gleichgestellt sind, ist hier aber offenbar noch keine scharf ausgeprägte. Bei Sirogonium 
wird schon nicht mehr die ganze vegetative Zelle zur Gametenbildung verwendet, und zugleich 
ist die männliche Sexualzelle hier kleiner als die weibliche (vgl. Fig. 22 pag. 288 Bd. I). 
Ein von dem der obengenannten offenbar nur äusserlich verschiedenes Verhalten ist es, wenn 
der Zelleninhalt einer einzelligen Alge sich theilt in eine Anzahl frei beweglicher Gameten: so 
bei verschiedenen Protococcaceen, oder wenn sämmtliche Zellen mehrzelliger Individuen zu 
Sexualzellen werden wie bei den Volvocineen Pandorina und Zudorina. In derselben Familie 
zeigt die Gattung Volox selbst eine höhere Differenzirung dadurch, dass nur einzelne Zellen 
zu Sexualzellen sich gestalten, während die übrigen nur vegetative Funktionen ausüben. Eine 
derartige Differenzirung lässt sich in verschiedenem Grade in einzelnen Verwandtschaftsreihen 
verfolgen, bei den höheren Formen werden die Sexualzellen in besonderen, von den vegetativen 
Theilen scharf abgesetzten Organen gebildet, sei es, dass nur einzelne Zellen eines Zellfadens 
Sexualorgane produciren, wie bei Oedogonium, oder dass besondere Aussprossungen zu diesem 
Zwecke gebildet werden (wie bei Vaucheria, Ectocarpus etc.). Bei solchen Formen, die einen 
Vegetationspunkt besitzen, entstehen (wie es scheint mit einziger Ausnahme der Antheridien der 
unten zu erwähnenden Coleochaete-Species) die Sexualorgane aus den Vegetationspunkten, ein Ver- 
hältniss, das sich bei den folgenden Abtheilungen wiederholt. 

Für das gegenseitige Verhältniss der beiden Sexualzellen stellte sich bei ver- 
schiedenem Verwandtschaftskreise bei Pilzen und Algen das Resultat heraus, dass 
bei den »nieder« stehenden Formen die Sexualzellen oder »Gameten« einander 
an Form und Grösse gleich sind, und dass von diesen ausgehend in mehr oder 
weniger sanfter Abstufung eine Differenzirung stattfindet, welche dahin führt, dass 
das männliche Sexualelement, welches in den meisten Fällen frei beweglich ist, 
und dann als Spermatozoid bezeichnet wird, um ein vielfaches kleiner ist als das 
weibliche, zur Zeit der Befruchtung bewegungslose, das Ei. Es vollzieht sich diese 
Difterenzirung sowohl bei solchen Formen, die aktiv sich bewegen, als bei 
solchen, die unbewegliche Gameten besitzen. Den ersteren schliessen sich auch 
die Sexualzellen der Moose und Farne an, die Zelle bleibt hier zwar unbeweg- 
lich in ihrer Bildungsstätte liegen, und nur die Spermatozoiden schwimmen frei 
im Wasser umher, allein dasselbe treffen wir auch bei einer Anzahl grüner Algen. 
Bei Wothrix sind die Gameten gleichgestaltete Schwärmsporen, die während der 


2. Kapitel. Entwicklung der Sexualorgane. 415 


Bewegung sich miteinander vereinigen, bei einer anderen Fadenalge, dem Oeado- 
gonium, bleiben die Eizellen in ihrer Bildungsstätte, dem Oogonium, liegen und 
werden von den kleinen, männlichen Schwärmsporer, den Spermatozoiden, aufge- 
sucht. Wir können bei einer Anzahl grüner Algen die Copulation gleichgestalteter 
Schwärmsporen als den Ausgangspunkt betrachten. Von hier aus geht die 
Weiterentwicklung dann in zwei Richtungen vor sich: einmal sehen wir die weib- 


(B. 439.) Fig. 118. Fig. 119. (B. 440.) 


Ulothrix, I Zellfaden mitungeschlechtlicher Schwärm- Beginn der Copulation einer kleineren männ- 
sporenbildung, II ungeschlechtliche Schwärmspore, lichen (s) und einer grösseren weiblichen 
II Zwei sexuelle Schwärmsporen (Gameten), IV’ Co- Schwärmspore von Phyllobium dimorphum 
pulation derselben, V Vereinigungsprodukt der Ga- (nach Kress), B Befruchtung von Oedogo- 
meten (Zygospore oder Zygote), unmittelbar nach zium diplandrum, e Eizelle, b Befruchtungs- 
der Copulation mitnoch getrenntenFarbstoffkörpern, fleck, s Spermatozoid, C Spermatozoid etwas 
VI Aeltere Zygospore im Ruhezustand, VII Keimung stärker vergrössert: es trägt unter dem farb- 
derselben: ihr Inhalt theilt sich in eine Anzahl losen Vorderende einen Kranz von Cilien. 
Schwärmsporen (aus FALKENBERG, Die Algen. Bd. I B und C nach JURANYI. 
des Handb. pag. 260). 


liche Schwärmspore an Grösse zunehmen: es kopulirt bei PAhyllobium eine weib- 
liche Schwärmspore mit einer kleinen männlichen und weiterhin sehen wir die 
weibliche Schwärmspore ihre aktive Bewegungsfähigkeit verlieren, entweder von 
Anfang an oder im Laufe der Entwicklung. Letzteres kommt namentlich bei den 
braunen Algen, den Phaeophyceen, in instructivster Weise vor: die grosse weib- 
liche Schwärmspore von Cuzleria verliert nach einiger Zeit ihre Cilien, rundet sich 
ab und wird zum ruhenden Ei, das von der kleinen, männlichen Schwärmspore, 
dem Spermatozoid, befruchtet wird. Das Ei von Zucus aber wird von Anfang an 
als bewegungslose, nackte Zelle aus dem Oogonium ausgestossen, bei den grünen 
Algen dagegen bleibt es in demselben liegen, und wird von den Spermatozoiden 
aufgesucht. Ueber den Bau der Eizellen und die Frage, in wieweit sie sich ihrer 
Struktur nach von den vegetativen Zellen unterscheiden, ist nur sehr wenig be- 
kannt. Charakteristisch für dieselben ist das Vorhandensein eines sogen. Be- 
fruchtungs- oder Empfängnissfleckes: die Stelle, an welcher das Spermatozoid 
mit der Eizelle verschmilzt, ist von Farbstoffträgern entblösst und höchst wahr- 
scheinlich auch sonst von der Substanz des Eies verschieden. Es entspricht 
dieser farblose Befruchtungsfleck (der an den Eiern von Fucus z. B. noch nicht 
nachgewiesen ist) dem farblosen vorderen Ende, welches bei den Schwärmsporen 
die Cilie trägt. Copulirende Schwärmsporen pflegen denn auch zunächst mit 
ihren farblosen Enden mit einander zu verschmelzen, bei Cuferia, wo das Ei an- 
fangs ebenfalls als Schwärmspore auftritt, gestaltet sich das farblose Vorderende 
zum Befruchtungsfleck. i 

Die männlichen Schwärmsporen unterscheiden sich von vegetativen Schwärm- 
sporen meist auffallend durch ihre Färbung, die von der grünen mehr oder 
minder abweicht oder doch nur schwach ausgeprägt ist (so z. B. bei den Sper- 


416 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


matozoiden von Coleochaete, die nur einen schwachen »grünen Schimmer« (nach 
PRINGSHEIM) zeigen. Es scheint in einigen Fällen bei der Bildung der männlichen 
Schwärmsporen ein Zerfallen der Farbstoffkörper stattzufinden, jedenfalls sehr häufig 
eine Verfärbung derselben, falls nicht die Ausbildung des Farbstoffes überhaupt 
ganz unterbleibt. In den Eizellen dagegen bleiben die Farbstoffträger (Chroma- 
tophoren ScHMiTz’s) wohl immer erhalten, wenngleich sie namentlich nach der 
Befruchtung häufig durch andere Inhaltsbestandtheile des Protoplasmas verdeckt 
werden. Bei Oedogonium z. B. ist es eine vegetative Zelle, die zum Oogonium 
wird, und zwar regelmässig die bei der Zelltheilung nach oben liegende.) Sie 
schwillt kugelig an, ihr Inhalt contrahirt sich, löst sich dadurch von dem Mem- 
bran ab und bildet die kugelige Eizelle (»Oosphaere«). Der farblose Befruchtungs- 
fleck tritt an dem Oogonium entweder seitlich?) auf, und entspricht dann in 
seiner Lage dem farblosen Vorderende eines zur vegetativen Schwärmspore 
werdenden Plasmakörpers (denn auch dieser liegt der Mitte der Seitenwand 
der Schwärmsporenmutterzellle gegenüber, so dass also die Längsachse der 
Schwärmspore mit der des Zellfadens, in dem sie entsteht, sich kreuzt), oder 
es liegt der Befruchtungsfleck nahe an der oberen Querwand des Oogoniums, er 
bildet z. B. die Spitze der Eizelle bei Oed. rivulare (PRINGSHEIM a. a. O. 
Tat. II, Fig.'5). 

Es lässt sich bezüglich der Entwicklung der Antheridien und Oogonien der 
besprochenen Algen eine Homologie der Entwicklung unschwer konstatiren, die 
aber meist dadurch verdeckt ist, dass in den Antheridien Theilungen stattfinden, 
welche in den Oogonien unterbleiben. Bei Oedogonium entsteht das Antheridium 
sowohl wie das Oogonium aus dem oberen Abschnitt bei einer Zelltheilung, nur 
ist das Antheridium von Anfang an als kleine scheibenförmige Zelle angelegt. 
Beim Oogonium wird der ganze Inhalt der Zelle zum Ei, der Inhalt des Anthe- 
ridiums wird nur selten direkt zur männlichen Schwärmspore (Oed. curvum), ın 
der Regel findet eine Zweitheilung desselben statt.) Ganz Aehnliches gilt für 
die Phaeophyceen (betreffs Cufleria vergl. Bd. II. pag. 214 ff., Fig. 8), bei denen sich 
die mif der Differenzirung in der Gestalt der Gameten parallel gehende Differen- 
zirung in der Entwicklung von Oogonien und Antheridien theilweise sehr deut- 
lich verfolgen lässt (Zeiocarpus z. B. hat isogame Befruchtung, und die Sporangien, 
in denen die Gameten entstehen, stimmen mit den Oogonien und Antheridien 
von Cutleria der Hauptsache nach überein. Es gilt dies selbst noch für Formen 
wie Fucus, bei denen die Differenz zwischen Spermatozoiden nnd Eiern so un- 
gemein gross ist. 

Die Antheridien von /ucus stehen an Zellfäden, welche der Wandung der 
als »Conceptacula« bezeichneten Thallusgruben entspringen (vergl. Bd. IL, 
pag. 2ı1, Fig. 7). Die Oogonien entstehen aus der Endzelle eines solchen (nur 


1) Es sind aber nicht etwa schon gebildete, vegetative Zellen, die zu Oogonien anschwellen, 
sondern die letzteren werden als solche gleich bei der Theilung einer Fadenzelle angelegt (vergl. 
PRINGSHEIM, Beitr. z. Morph. und Syst. der Algen, in dessen Jahrb. Bd. I. Die Bezeichnung 
Oogonium rührt von PRINGSHEIM her. 

2) So bei Oedogonium tumidulum, PRINGSH., a. a. O. Taf. Il. Fig. 5. 

3) Die Uebereinstimmung der Spermatozoiden mit den vegetativen Schwärmsporen giebt 
sich, abgesehen von der übereinstimmenden Gestalt — die Grössendifferenz kann dabei ausser 
Acht bleiben — auch dadurch zu erkennen, dass auch die Längsachse der Spermatozoiden, wie 
es scheint, dieselbe Richtung zur Fadenachse hat, wie die der vegetativen Zoosporen. Von den 
Androsporen mag hier ganz abgesehen sein. 


2. Kapitel. Entwicklung der Sexualorgane. 417 


zweizelligen) Fadens, die Antheridien stellen Zellen dar, die als Auszweigungen 
an verzweigten Zellfäden entspringen. Sie enthalten!) ursprünglich nur einen 
Zellkern, das Protoplasma ist ausgezeichnet durch den Mangel an braunen Farb- 
stoffkörpern. Es findet zunächst eine freie Vermehrung der Kerne durch wieder- 
holte Zweitheilung statt, und es bilden sich auf diese Weise zahlreiche Zellkerne. 
Jeder derselben umgiebt sich dann mit Plasma, das sich am vorderen Ende 
stärker anhäuft als am hinteren. Jede der so gebildeten nackten Zellen wird 
zu einer kleinen männlichen Schwärmspore, einem Spermatozoid, das zwei Cilien, 
und in seinem Protoplasmakörper ein kleines Farbstoffkörperchen enthält. Auch 
im Oogonium findet eine Theilung des Zellinhaltes statt in acht Portionen (die 
durch wiederholte Zweitheilung entstehen), welche später als membranlose »Eier« 
aus dem Oogonium und Conceptaculum entleert werden. 


Oedogonium und Fucus stimmen darin überein, dass der ganze Inhalt des Oogoniums zur 
Eibildung verwendet wird. Bei andern Algen wird vor der Befruchtung ein Theil der Plasma- 
substanz der Eizelle abgeschieden, ein Vorgang, den wir wohl der Bildung der »Richtungs- 
körper« an thierischen Eiern vergleichen dürfen (mehr noch stimmt die Bildung der Bauchkanal- 
zellen der Archegoniaten damit überein). Die Abscheidung eines nicht zur Eibildung verwendeten 
Theiles des Oogonium-Inhaltes kommt schon bei Oedogoninm-Arten vor: für Oed. diplandrum giebt 
Jurany1?) an, dass ein Theil des die farblose Stelle am Oogonium-Inhalte bildenden Plasmas 
ausgestossen wird. Bei Coleochaete?) schwillt eine Zelle behufs der Oogonium-Bildung an und 
verlängert ihren oberen Theil in einen engen Schlauch; dieser ist von farbloser Plasmasubstanz 
erfüllt, die bei der Oeffnung ausgestossen wird (ob vorher eine Kerntheilung stattfindet und 
einer der Kerne mit ausgestossen wird, ist nicht bekannt). Auch bei Vaucheria findet sich ein 
ähnlicher Vorgang. Das Oogonium entsteht als papillenförmiger Auswuchs an dem ungegliederten 
Schlauche. In älteren Stadien, wo das Oogonium schon durch eine Querwand nach unten ab- 
gegrenzt ist, wird das obere Drittel von farbloser Substanz eingenommen, welche dann durch die 
gequollene Oogoniummembran hindurch einen Fortsatz treibt, der sich zu einer Kugel abrundet 
und vom Ei ausgestossen wird®). Vom Characeen-Oo gonium werden am unteren Theil des- 
selben eine oder mehrere kleine Zellen abgeschnitten (BRAun’s Wendungszellen); die Bedeutung 
derselben scheint, wie in den eben erwähnten Fällen darin zu liegen, dass ein Theil des 
Oogonium-Inhaltes von der Eibildung ausgeschlossen wird. 


Schon bei einigen grünen Algen lässt sich die Entwicklung von Antheridien 
und Oogonien nicht mehr direkt parallelisiren. So bei Coleochaete. Die Oogonien 
entstehen hier wohl allgemein aus den Endzellen der Zellreihen, welche den 
Thallus zusammensetzen‘ Der Ursprung der Antheridien ist ein verschiedener, 
bei Coleochaete scutata bildet sich nach PRINGSHEIM eine ältere Zelle des scheiben- 
förmigen Thallus, welche ihre (vegetative) Theilungsfähigkeit schon längst ver- 
loren hat, zum Antheridium um, indem sie sich in vier Zellen theilt, deren In- 
-halt sich je zu einem Spermatozoid ausbildet; bei den andren Coleochaete-Arten 
entstehen die Antheridien als papillenförmige Sprossungen zu zwei oder drei an 
vegetativen Zellen, der Inhalt jeder Papille wird zum Spermatozoid. Würden 
die Antheridien an der Endzelle einer Zellreihe nur zu zweien auftreten, oder 
entstünden beim Auftreten von drei Antheridien-Papillen zwei derselben aus 
Theilung einer Anlage, so könnte man sie allenfalls noch als Umbildungen 
von Gabelästen der Endzellen betrachten, wodurch sie dann mit den Oogonien 


I) Das Folgende bezieht sich auf Fucus vesiculosus und serratus aus der Ostsee, 

2) JuRANYI, Jahrb. für wissensch. Bot. IX. pag. ı. 

3) PRINGSHEIM, Beitr. zur Morphologie und Systematik der Algen in dessen Jahrb. II. Bd. 
#) Vgl. V. ornithocephala. STRASBURGER, über Zellbildung und Zelltheilung. II. Aufl. pag. 90. 


SCHENK, Handbuch der Botanik. Bd. II. 27 


ä 


418 


Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


eleiche Entstehung zeigen würden, allein das erscheint nach den vorliegenden 


Daten ausgeschlossen. 


Dasselbe gilt für die Characeem!), welche für das Studium der morpho- 


Fig. 120. 


(B. 441.) 


(Aus Falkenberg, die Algen Bd II. des Handbuchs) I Spross von Chara 
fragilis, I Blatt von Chara mit Blättchenwirtel a Antheridium, e Eiknospe 
mit dem Krönchen K. III Optischer Längsschnitt durch einen Blattknoten, 
i Internodialzellen zwischen denselben die schmale Blattknotenzelle, 
a Antheridium, e Eiknospe mit den Hüllschläuchen h und dem Oogonium o, 
rr Rindenlappen. IV Eine Wandungszelle w des Antheridiums, m Manu- 
brium mit den daran sitzenden Spermatozoid-erzeugenden Fäden. V Sper- 
matozoid, VI Junge Eiknospe, VII Spitze der befruchtungsfähigen Ei- 
knospe, VIII Keimung (p Hauptwurzel, s Stengelknoten, w Wurzelknoten, 
a Vorkeimspitze. IX Vorkeim, h Anlage des Hauptsprosses. 


handen, das den Hauptstrahl über 


der Ursprungsstelle der Seitenstrahlen begrenzt, 


logischen Werthig- 
keit der Sexual- 
Organe und der 
Fortpflanzungs-Or- 
gane überhaupt in- 
teressante Anhalts- 
punkte bieten. Die 
Einzelentwicklung 
der Antheridien 
und der umhüllten, 
als Eiknospen be- 
zeichneten, Oogo- 
nien von Chara ist 
eine durchaus ab- 
weichende, es fragt 
sich nur, ob die 
Stellungsverhält- 
nisse übereinstim- 
men und ob sie 
durch Umbildung 
derselben vegetati- 
ven Theile entste- 
hen, und dadurch 
eine ursprünglich 
gleiche Entstehung 
erkennen lassen. 
»Die Antheridien 
finden sich bei den 
Charen stets an den 
Blättern und entstehen 
durch eigenthümliche 
EntwicklungeinerEnd- 
zelle des Blattes, sei es 
des Hauptstrahls oder 
eines Seitenstrahls. Bei 
den Nitellen mit ein- 
fach getheilten Blättern 
(N. syncarpa, flexilis) 
ist ein einziges, termi- 
nales Antheridium vor- 
somit 


der mittleren Zinke des meist dreigabeligen sterilen Blattes entspricht. Bei den Nitellen 


!) Vergl. A. BRAUN, Ueber die Richtungsverhältnisse der Saftströme in den Zellen der 
Charen. Monatsber. der Berl. Akademie 1852 u. 1853 (speciell im letzteren Jahrg. pag. 53 ff.). 
Eine ausführliche Schilderung des Aufbaus und der Entwicklung hat Sachs gegeben, (s. GOEBEL, 
Grundzüge der Systematik etc. pag. 58 ff.), eine Diskussion über die Bedeutung der Sporen- 


knospen (Eiknospen) CELAKOWSKY in Flora 1878. No.4u. 5. 


. 2 f 
BR an 
2 


2. Kapitel. Entwicklung der Sexualorgane. 419 


mit wiederholter Theilung der Blätter (V. fabellata, gracilis etc.) wiederholt sich das An- 
theridium gewöhnlich auch auf den Seitenstrahlen des Blattes, jedoch stets mit Ausnahme 
der Seitenstrahlen letzten Grades, welche nie Antheridien tragen, sondern die Antheridien als 
Gabelspitzen umgeben. Die Antheridien erscheinen daher bei den Nitellen gabelständig. Bei 
den Tolypellen befinden sich die Antheridien niemals auf dem Hauptstrahl des Blattes, sondern 
terminal auf den kürzesten einfachen Seitenstrahlen der unteren Blattgelenke oder auch im Grunde 
des Quirls selbst auf kurzen Stipularstrahlen!). Bei Cara sind die Antheridien seitlich und ver- 
treten die Stelle der kleinen, eingliedrigen Seitenstrahlen des Blattes- (der Blättchen)- und 
zwar gewöhnlich die Stelle des innersten, dem Stengel zugewendeten Blättchens; seltener treten 
auf der einen oder auf beiden Seiten des Antheridiums noch weitere Antheridien statt Blättchen auf« 
(A. BRAUN a. O. pag. 53). — Die Theile des Vegetationskörpers, welche zur Bildung der Antheridien 
verwendet werden, sind also bald ein Seitenblättchen in toto, bald das Endglied eines Blattes 
bald eine Stipula; die Uebereinstimmung besteht im Grunde nur darin, das die Antheridien immer 
blattbürtig sind und aus Umbildungen von Blatttheilen hervorgehen. Dagegen hält Braun die 
Eiknospe für ein Gebilde mit dem »morphologischen Rang eines Sprossese.. »Die Lage der 
Sporenknöspchen ist bei den Characeen ebenso verschiedenartig, als die der Antheridien, doch 
erscheinen sie niemals gipfelständig auf dem Hauptstrahl des Blattes. Bei den Nitellen stehen 
sie bald einzeln, bald zu mehreren nebeneinander auf der Innenseite des Blattgelenks (Blatt- 
knotens) sei es des Hauptstrahles oder der Seitenstrahlen. Bei monöcischen Arten erhalten sie 
dadurch ihre Stelle unterhalb des Antheridiums. Bei manchen Tolypellen umgeben sie in 
grosser Zahl die auf kurzen Seitenstrahlen befindlichen Antheridien, sowohl an den Blattgelenken 
als am Grunde des Quirls. In der Gattung Cara stehen sie auf der Innenseite der Blattgelenke 
und zwar bei diöcischen Arten in der Achsel des innersten Foliolums — bei monöcischen Arten 
stehen sie in der Achsel des Antheridiums«e. Diese axilläre Stellung (»wie der Zweig aus dem 
Basilarknoten des Blattes, so entspringt die Eiknospe aus dem Basilarknoten eines Blättchens; 
wie dem zweigtragenden Blatt der nach oben gehende Berindungslappen fehlt, so fehlen auch 
dem Blättchen, welches die Eiknospe trägt, die nach oben gehenden Berindungszellen« etc. 
pag. 69 a. a. O.) war es hauptsächlich, die BRAUN zu der oben erwähnten Deutung bestimmte. 
Dazu kommt, dass aus der unter dem Oogonium liegenden Zelle fünf Schläuche entspringen, 
ähnlich wie ein Blattwirtel an einem Sprossknoten entsteht. Dieser Punkt fällt hier indess 
nicht in Betracht. Denn die Gliederung von Blatt und Stamm ist bei den Charen eine so über- 
einstimmende, dass der Unterschied beider hauptsächlich nur in der begrenzten Entwicklungs- 
fähigkeit beider besteht. Zudem fehlt der Basalzelle des Oogoniums, welche die Hüllschläuche 
erzeugt, ebenso wie den Blattknotenzellen die Halbirungswand, welche in den Stammknotenzellen 
auftritt. Vegetative Sprosse an der Stelle, wo die Eiknospen entspringen, kommen ferner nur 
ausnahmsweise vor (von BRAUN a. a. O. pag, 65 bei Nitella flabellata in einigen Fällen beobachtet) 
Es entspringt hier dann ein Spross an Stelle eines Blättchens, (denn in der That vertreten die 
Eiknospen der Nitellen offenbar die Stelle von Seitenblättchen) ein Vorkommniss, das indess auch 
sonst nicht ohne Beispiel dasteht. Jedenfalls aber zeigen die Nitellen, dass der axillären 
Stellung der Eiknospen bei Chara kein grosser Werth beizumessen ist, umsomehr als aus dem- 
selben Basilarknoten mit den Eiknospen auch zwei Blättchen entspringen?). Es liegt also 
keinerlei Nöthigung vor, die Eiknospen als metamorphe Sprosse zu betrachten, sondern sie 
können wie die Antheridien als blattbürtig angesehen werden, es sind die Oogonien Organe 
sui generis, die wie die Antheridien bei den einzelnen Arten verschiedene Theile des Blattes 
zu ihrer Bildung beanspruchen, bei den monöcischen Arten aber immer unterhalb der 
Antheridien stehen, woraus wie CELAKOVSKY hervorgehoben hat, die verschiedene Stellung 


) Als Stipula bezeichnet BRAUN einzellige Schläuche, die aus den Basilarknoten der Blätter 
entspringen; vergl. die Abbildungen von SacHs, Fig. 30, 31, 32 a. a. O. pag. 60 u. 61. Sie 
sind offenbar nichts anders als der erste, rudimentäre Blättchenwirtel. 

2) Wie wenig Gewicht auf die Stellungsverhältnisse zu legen ist, zeigt auch der Umstand, 
dass am »Vorkeim« die Anlage des Hauptsprosses dieselbe Stellung hat wie die Blättchen des 
ersten Blattwirtels, (vergl. DE BArY, Zur Keimungsgeschichte der Charen. Bot. Zeit. 1875 
pag. 377 ff. Taf. VI Fig. 42—45), während die Seitensprosse der Hauptpflanze axillär stehen. 


DR 


420 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


der Eiknospen bei JVitella und Chara sich ergiebt!). Die teratologischen Befunde habe ich hier 
absichtlich unberücksichtigt gelassen. Sie sind in einigen Angaben A. BrAun’s niedergelegt. 
Er sah bei Nitella syncarpa Eiknospen, bei welchen die Hüllschläuche sich zum freien Quirl ent- 
wickelt hatten, während die sonst zum Oogonium werdende Zelle als verlängerte Zelle erschien, 
welche die den Endgliedern der Nitellen gewöhnliche, mit auffallender Schichtung der Zellhaut 
verbundene Zuspitzung zeigte.«e »Hier hatte sich das aufgelöste Sporenknöspchen in einer, völlig 
der Blattnatur entsprechenden Weise abgeschlossen. Andererseits sah ich aber auch mehrmals. 


(namentlich bei Nizella flabellata) gewöhnliche vegetative Sprosse mit völlig normaler Bildung des 


Stengels und der Blattquirle zwischen den Seitenstrahlen des Blattes (also an der Stelle, wo sonst 
die Sporenknöspchen sich befinden, erscheinen; doch fehlen bis jetzt Mittelstufen), durch welche 


die Möglichkeit der wirklichen Umbildung des Sporenknöspchens in solche vegetative Sprosse 


bestimmt nachgewiesen werden könnte.e Bei der grossen Uebereinstimmung von »Blatt« und 
Stamm bei den Charen ist auch eine direkte Umbildung einer Eiknospenanlage in einen Spross 
durchaus nicht undenkbar. 


Auch die Sexualzellen selbst unterscheiden sich nun aber viel schärfer von 
den vegetativen, die Spermatozoidbildung zeigt der vegetativen Schwärmsporen- 
bildung (die aber bei Chara z. B. ganz fehlt) gegenüber bedeutende Differenzen. 
Indem wir den Aufbau des Chara-Antheridiums als bekannt voraussetzen resp. 
auf die Schilderung desselben im zweiten Bande dieses Handbuches verweisen, 
soll hier nur auf die Spermatozoidentwicklung kurz eingegangen werden. Charak- 
teristisch für dieselbe ist die hervorragende Rolle, welche der Zellkern beim 
Aufbau des Spermatozoidkörpers spielt, der seiner Hauptmasse nach aus Zell- 
kernsubstanz besteht, deren Uebertragung auf das Ei bei der Befruchtung von 
hervorragender Bedeutung erscheint. 

Es geht der eben erwähnte Satz sowohl aus der Entwicklungsgeschichte als 
aus den chemischen Reactionen des fertigen Spermatozoids?) hervor. Das faden- 
förmige Spermatozoid von Chara (Fig. 120, V) zeigt 3—4 Windungen und trägt an 
seinem vorderen, zugespitzten Ende zwei lange Cilien, das hintere Ende des 
Schraubenbandes hat bei Chara aspera die Gestalt eines kugeligen oder 
ovalen Bläschens, in welche sich einige glänzende Tröpfchen (wahrscheinlich 
Fett) befinden. Das Schraubenband besteht seiner Hauptmasse nach aus 
einer Substanz, deren Reactionen mit denen der Nucleine, welche den wich- 
tigsten Bestandtheil der Zellkerne ausmachen, übereinstimmt. Diese Haupt- 
masse des Schraubenbandes wird von einer dünnen Hülle umschlossen, welche 
weder von Pepsin noch von concentrirter Salzsäure, verdünnter Kochsalz- oder 
Sodalösung gelöst wird, auch der grösste Theil des hinteren Bläschens zeigt 
diese Reaction, besteht also wahrscheinlich wie die Hülle aus »Plastin«, während 
die Cilien ihrer Hauptmasse nach aus einer in Pepsin löslichen, in Kochsalz und 
concentrirter Salzsäure unlöslichen Substanz bestehen, von dem Schraubenband 
also ihrer chemischen Beschaffenheit nach verschieden sind. Das Schrauben- 


1) Es lassen sich noch eine Anzahl von Gründen gegen die gewöhnliche Auffassung, dass 
die Eiknospen Sprossnatur besitzen, aufführen. So das regelmässige Vorkommen von fünf 
Hüllschläuchen, während die Zahl der Blätter resp. Blättchen in einem Quirl gewöhnlich eine 
andere ist. Ferner phylogenetische: wir müssen offenbar annehmen, dass die Oogonien ursprüng- 
lich nackt waren, wie bei anderen Chlorophyceen und die Umrindung erst später auftrat. Die 
wichtigsten Gründe aber sind die oben angeführten: die offenbare Homologie der Eiknospen 
von Chara und Nitella (obwohl letztere nicht axillär sind), ferner die Thatsache, dass vegetative 
Sprosse normal an Stelle der Eiknospen sich überhaupt nicht finden, und die von der der 
Stammknoten abweichende Theilung in der Basalzelle der Eiknospe. 

2) Betr. derselben, vergl. ZACHARIAS, über die Spermatozoiden. Bot. Zeit. 1881, pag. 827 ft. 


‚2. Kapitel. Entwicklung der Sexualorgane. 421 


band also stimmt in seiner chemischen Zusammensetzung überein mit den 
»Köpfen« thierischer Spermatozoen, die Cilien mit den »Schwänzen« der ersteren, 
die ebenfalls aus Eiweisskörpern bestehen. Mit diesen mikrochemischen Ergeb- 
Schon SCHACHT hatte 


nissen stimmt auch die Entwicklungsgeschichte überein. 
erkannt, dass 
der Zellkern der 
Spermatozoid- 
Mutterzellen 
sich in hervor- 
ragender Weise 
bei der Sperma- 
tozoidbildung 
betheiligt. Neu- 
ere Angaben 
liegen vor von 
SCHMITZ und 
ZACHARIAS. 
Nach Schımitz?) 
bildet der Zell- 
kern durch di- 


rekte Umge- Fig. 121. (B. 442.) 
staltung den Chara Spermatozoidentwicklung. In A liegt das Protoplasma dem Zellkern 
5 als breites Band auf einer Seite an. In C ist eine Zelle gezeichnet, in 
Körper des welcher die Cilienbildung bereits begonnen hat (eine Cilie läuft als feiner 
Spermatozoids, Faden über den Zellkern hin), das Zellplasma zur Bildung desselben (und des 
indem seine pe- cilientragenden Vorderendes) aber noch nicht aufgebraucht ist. Auch in B 
e 2 sind die Cilien gezeichnet, in den andern Figuren nicht. In H fast fertige 
ripherische Spermatozoiden, I (nach Sachs) ein freigewordenes Spermatozoid von Nitella 


Schicht sich ver- flexilis. 

dichtet und zu einem spiralig eingerollten Bande spaltet. Nur das vordere, 
cilientragende Ende geht aus dem Protoplasma der Spermatozoidmutterzelle 
hervor. ZACHARIAS (a. a. O. pag. 849) lässt unentschieden, ob das Vorderende 
mit den Cilien die von ScHMITZ angegebene Entstehung zeige, oder vielleicht 
aus dem Kerne hervorgestreckt werde. Im Uebrigen kommt er im Wesentlichen 
zu ähnlichen Resultaten wie SCHMITZ, nur soll das hintere Bläschen höchst wahr- 
scheinlich nicht aus dem Kernprotoplasma, sondern aus dem Zellprotoplasma 
hervorgehen. 

Meine eigenen Wahrnehmungen an zwei Charaspecies stimmen mit diesen Angaben nicht 
überein. Die Mutterzellen der Spermatozoiden sind in den Antheridien bekanntlich zu langen. 
Zellfäden angeordnet, die man in Analogie mit thierischen Verhältnissen etwa als Spermatophoren 
bezeichnen könnte. Aus jeder Fadenzelle geht ein Spermatozoid hervor. Die jungen Spermato- 
zoidmutterzellen zeigen einen relativ grossen Zellkern dem körnigen Protoplasma, von dem er 
sich scharf abhebt, in der Mitte eingebettet. Die folgenden Stadien wurden theils frisch, theils 
nach kurzer Einwirkung von Osmiumsäure und Färbung mit Essigsäure-Methylgrün oder Haema- 
toxylin mittelst einer ZEiss’schen Oelimmersion untersucht. Die erste wahrgenommene Veränderung 
ist die,-dass sich das Zellplasma in Form eines breiten Bandes an einer Seite des Zellkernes an- 
legt (Fig. 121, A), der dabei entweder seine centrale Lage in der Zelle beibehält oder mehr nach 
einer Seite derselben rückt. (ZACHARIAS dagegen giebt a. a. O. an, die Kerne rücken an eine 
Aussenwand der Zelle, das Plasma hingegen sammelt sich mehr an der entgegengesetzten 

D) Untersuchungen über die Struktur des Protoplasma’s und der Zellkerne. Sitz.-Ber. der 
niederrhein. Ges., 13. Juli 1880, pag. 31 des Sep.-Abdr. 


422 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


Seite an). Zuerst entstehen nun die Cilien. Ehe von dem Körper des Spermatozoides irgend 
etwas zu sehen ist, sieht man feine Contouren über den Zellkern verlaufen. Die Cilien gehen 
also sicher aus dem Zellplasma hervor, das zu ihrer Bildung verbraucht wird, ohne dass ich über 
diesen Vorgang im Einzelnen etwas Näheres anzugeben wüsste. Die ersten Anfänge des 
Spermatozoidkörpers selbst erscheinen in Form eines stark lichtbrechenden Knopfes an einer 
Seite des Zellkerns. Untersucht man etwas ältere Stadien, so sieht man, wie der Körper des 
Spermatozoids in Form eines ziemlich breiten Bandes als Verlängerung jenes Knopfes aus dem 
Zellkern hervorwächst. Von einer »Spaltung« des peripherischen Theiles des Zellkerns habe ich 
hier also nichts gesehen. Würde eine solche stattfinden, so wäre zu erwarten, dass das junge 
Spermatozoid dem centralen Theile des Zellkerns dicht anliege. Dies ist aber, wie die Figuren 
zeigen nicht der Fall: das Spermatozoidband steht vielmehr vom Zellkern oft weit ab und legt 
sich der Zellwand an. Der Vorgang scheint nach dem Obigen vielmehr der zu sein, dass der 
Zellkern zuerst auf einer Seite einen bandförmigen Auswuchs bildet, der sich allmählich ver- 
längert, wobei die übrige Substanz des Zellkerns (mit Ausnahme des farblosen Bläschens) zum 
Wachsthum dieses Bandes verwendet wird; man sieht dem entsprechend auch deutlich, wie der 
Zellkern mit dem Fortschreiten der Spermatozoidentwicklung an Volumen abnimmt. Später 
findet dann noch eine Verlängerung des Spermatozoidbandes statt. Das bläschenförmige Hinter- 
ende aber geht, wie mir in Uebereinstimmung mit SCHMITZ kaum zweifelhaft scheint, ebenfalls 
aus dem Zellkern hervor. Es wird also zur Spermatozoidbildung der ganze Zellinhalt verwendet, 
der aber eigenthümliche Umgestaltungen erleidet. Wahrscheinlich ist auch die Spermazoident- 
wicklung auch anderwärts eine ähnliche. Jedenfalls entsteht, wie schon HOFMEISTER und 
SCHACHT betonen, der Körper des Spermatozoids überall unter hervorragender Betheiligung des 
Zellkerns. 

Es würde für die hier verfolgten Zwecke von wenig Belang sein, die Zell- 
theilungsfolgen, durch welche die Antheriden der Muscineen und »Gefäss- 
kryptogamen« zu Stande kommen, hier im Einzelnen zu schildern. Es genüge, 
daran zu erinnern, dass das fertige Antheridium im Wesentlichen überall denselben 
Bau hat: ein bei den verschiedenen Abtheilungen verschieden geformter, gestielter 
oder ungestielter Zellkörper, der aus einer Wandschicht und dem von derselben 
umschlossenen Complex von Spermatozoid-Mutterzellen besteht, zuweilen wie bei 
den Marattiaceen, Lycopodiaceen und Ophioglosseen auch in das Gewebe der 
Geschlechtsgeneration versenkt ist. In der Entwicklung der Antheridien weichen 
Muscineen und Gefässkryptogamen ab. Bei letzteren erfolgt in der Antheridien- 
anlage früh schon die Sonderung des Theiles, aus dem die Wand hervorgeht und 
desjenigen, der die Spermatozoid-Mutterzellen liefert. Die letzteren lassen sich 
ihrer Abstammung nach auf eine Zelle, die »Centralzelle« des Antheridiums 
zurückführen. Bei den Muscineen ist dies nicht der Fall, es erfolgt die Scheidung 
von Wand und Inhalt später, bei den meisten Jungermannien gehen die 
Spermatozoidmutterzellen aus zwei, bei den Marchantieen und Laubmoosen aus 
viel mehr übereinander gestellten Zellen hervor. Die Oogonien, hier Archegonien 
genannt, unterscheiden sich von denen der Algen hauptsächlich durch den Besitz 
eines ursprünglich geschlossenen, erst bei der Reife sich öffnenden Leitungsweges 
für die Spermatozoiden, des Oogonien-»Halses«. Charakteristisch ist auch für 
die ganze Archegoniatenreihe die Entwicklung der Eizelle: der Umstand, dass 
die im Bauchtheil des Archegonium liegende Centralzelle sich theilt in eine obere 
kleine, später zu Grunde gehende, die Bauchkanalzelle, und eine untere, die 
später sich zur Eizelle abrundet. Jenes von der Eizellanlage abgetrennte Stück 
lässt sich vergleichen mit den Richtungskörpern thierischer Eizellen, welche den 
neueren Angaben zu Folge ebenfalls Partieen der Eizelle darstellen, welche nach 
vorausgegangener Kerntheilung vom Ei ausgestossen werden und zu Grunde gehen. 
Auch bei den in Rede stehenden pflanzlichen Eizellen liegt der Modus des Be- 


„2. Kapitel. Entwicklung der Sexualorgane. 423 


fruchtungsaktes wohl überall darin, dass die Kernsubstanz des Spermatozoids mit 
dem Kern der Eizelle verschmilzt und dadurch die Eizelle zur Embryobildung 
befähigt, während sie, wenn die Befruchtung nicht erfolgt, in normalen Fällen 
zu Grunde geht. 

Was zunächst die Beziehungen der Sexualorgane der Archegoniaten zu den 
vegetativen Theilen be- 
trifft, so werden die 
ersteren gewöhnlich als 
»metamorphosirte Tri- 
chome« bezeichnet, weil 
sie aus Oberflächen- 

zellen hervorgehen, 

auch in einigen Fällen 
bezüglich ihrer Stellung 
mit Haargebilden über- 
einstimmen. Es ist das 
aber, wie schon früher 
hervorgehoben wurde, 
eine rein äusserliche, 
nur die Entstehungsart 
ins Auge fassende Be- 
nennung. 

Auch in rein for- 
maler Beziehung passt 
diese Bezeichnung nicht 
auf die ins Gewebe Fig. 122. (B. 443,) 


versenkten Antheridien Antheridien und Spermatozoiden homosporer Farne (I—V und A—B 
der oben genannten el D = a u Dane 
Gefässkryptogamenund a hirta cz Centralzelle, gz Wan zelle (aus der die Wand 

; ; geht) st Stiel, Spm Spermatozoidmutterzellen, A—B An- 
auf die Archegonien theridien Zu Ceratapteris haleireiikes A zwei noch nicht geöffnete 
von Anthoceros, die Antheridien, B ein schon geöffnetes, im Innern desselben ist eine 
Year. Spermatozoidmutterzelle mit schon entwickeltem Spermatozoid zurück- 
ebenfalls vollständig ins geblieben. C Antheridium von Gymnogramme sulfurea, D ausge- 
Gewebe versenkt sind. bildete Spermatozoiden, D, von /%eris aguilina, D2 und D3 von 
Zudem stehen die Sexu- Gymnogramme sulfurea, va körnerführende Blase. 


alorgane vielfach an Stellen, wo anderweitige Organe, namentlich »Trichome» 
gar nicht vorkommen. So bei den thallosen Lebermoosen, welche ihre Sexual- 
organe auf der Rückenseite des Thallus tragen, welcher bei Riccia, Marchantia etc. 
keinerlei Haarbildungen trägt, während bei /elia z.B. auch die Thallus-Rücken- 
seite schleimabsondernde, rasch vergängliche Papillen trägt. 

Antheridien und Archegonien der thallosen Formen stimmen, von kleinen Verschiedenheiten 
abgesehen, in Bezug auf den Ort und die Art ihrer Anlegung überein). Auch für die foliosen 
Formen hat LEITGEB?) eine solche, allerdings nicht ganz durchgreifende Uebereinstimmung 
nachgewiesen. Die Antheridien der beblätterten Lebermoose entstehen aus den seitenständigen 
Segmenten, sie stehen in den Blattachseln. Am Grunde des Blattes werden durch der Blattfläche 
parallele Theilungen Segmente herausgeschnitten, die sogleich nach ihrer Bildung zu den 


1) Auch scheinbar abweichende Formen bilden keine Ausnahme. Bei Marchantia z. B. 
werden die Archegonien ebenso wie die Antheridien auf der Thallus-Oberseite angelegt, erst 
später erscheinen sie auf die Unterseite verschoben. 

2) Untersuchungen über die Lebermoose. II, pag. 51. 


424 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


papillösen Antheridienanlagen auswachsen, deren erste vor der Blattmitte steht. LEITGEB hebt: 


hervor, dass die Stellung der Antheridien, z. B. bei Aadula übereinstimme mit der von Haaren, 
wie sie bei Laubmoosen, in ähnlicher Entstehungsweise sich finden (vergl. Fig. 35, A, wo t die 
Anlage eines solchen Haares darstellt). Unter den foliosen Lebermoosen sind Haarpapillen bei 
sterilen Sprossen nur von Scapania bekannt, wo sie in ganz gleicher Weise wie die Antheridien 
angelegt werden, eine Thatsache, welche von LEITGEB (a. a. O. pag. 44) als besonders wich- 
tiger Beleg für die Bezeichnung der Antheridien als metamorphosirter Trichome hervor- 
gehoben wird. Ich kann aber auf die angeführte Thatsache um so weniger Gewicht legen, als 
sie, wie erwähnt, isolirt steht, ferner weil, wie wohl allgemein angenommen wird, die foliosen 
Jungermannien sich aus den thallosen herausgebildet haben, bei denen eine solche Ueberein- 
stimmung mit den Haaren, wie oben erwähnt, nicht zu constatiren ist; drittens endlich, weil die 
Archegonienbildung uns zeigt, dass die Sexualorgane in ihrer Entstehung nicht an bestimmte 
Theile des Vegetationskörpers gebunden sind. Die Anlage der Archegonien tritt näher am 
Vegetationspunkt auf, als die der Antheridien. Vielfach erfolgt aber aus den fertilen Segmenten 
noch die Bildung von Perianthien (vergl. Bd. II, pag. 351). LEITGEB hat gezeigt, dass die aus 
den fertilen Segmenten sich entwickelnden Perianthiumtheile ihrem morphologischen Werth nach 
Blätter sind, welche in ihren Achseln die Archegonien ganz in gleicher Weise tragen, wie dies 
für die Antheridien der Fall iste. (a. a. O. pag. 51.) Wo aber die Anlage des Archegoniums 
in noch frühere Stadien der Segmententwicklung fällt, also noch näher an die Spitze des 
Stämmchens rückt, wo sie in den Segmenten früher auftritt, als die Blattanlage und früher als 
die Halbirungswand, da bleibt für die Blattbildung kein Raum mehr, sie wird vollständig unter- 
drückt und auch die Stammscheitelzelle der fertilen Sprosse wird zur Archegonienbildung ver- 
wendet. Hier hört die Möglichkeit der Bezeichnung als »Trichome«, auch wenn man sich rein 
auf den formal-entwicklungsgeschichtlichen Standpunkt stellt, auf, ich finde in diesem Verhalten 
eine Bestätigung des früher aufgestellten Satzes, »dies Alles zeigt uns, dass wir es hier (bei den 
Sexualorganen) mit Organen si generis zu thun haben, zu deren Bildung verschiedene Theile 
des Vegetationskörpers verwendet werden.e (pag. 130.) Antheridien und Archegonien der 
foliosen Lebermoose, wie die Archegoniaten überhaupt aber haben unzweifelhaft dieselbe 
morphologische Dignität. Es erinnert übrigens das Vorrücken der Archegonien gegen den 
Scheitel mit Unterdrückung der Blattbildung an die früher (Bd. II, pag. 339) geschilderte Brut- 
knospenbildung von Scapania nemorosa. An den unteren Blättern der betreffenden Sprosse ist 
nur die Spitze des Blattoberlappens mit Brutkörnern besetzt, weiter oben verkümmern die Blätter 
immer mehr, bis schliesslich an Stelle jedes Blattes eine Brutkörner-Gruppe tritt. 


Auch bei den Laubmoosen finden sich den eben geschilderten analoge Ver- 
hältnisse. ZFontinalis ist eines der am Genauesten untersuchten Beispiele. Das 
erste Antheridium entsteht aus der Scheitelzelle, die folgenden, ähnlich wie am 
vegetativen Spross Blattanlagen, aus den Segmenten der ersteren, die weiteren 
regellos aus Oberflächen-Zellen, eine Thatsache, die zeigt, dass sogar an ein und 
derselben Pflanze der Ursprungsort der Sexualorgane ein verschiedener sein kann, 
dass derselbe für die »morphologische« Auffassung der Sexualorgane selbst mit- 
hin offenbar von untergeordneter Bedeutung ist. Archegonien und Antheridien 
stimmen bei den Archegoniaten insoweit bezüglich ihrer Entwicklung überein, 
als beiderlei Sexualorgane aus je einer Zelle hervorgehen, ferner darin, dass die 

tellungsverhältnisse beider analoge zu sein pflegen!), obwohl bei den Prothallien 
der Gefässkryptogamen die Antheridien nicht wie die Archegonien an bestimmte, 
hinter dem Vegetationspunkt liegende Stellen gebunden sind.: Auch darin kann 
man noch eine Uebereinstimmung sehen, dass bei den meisten Lebermoosen 
Antheridium- wie Archegonium-Anlagen sich zunächst in zwei Theile theilen, eine 
untere Zelle, aus der der Stiel, und eine obere, aus der der Antheridien- resp. 
Archegonienkörper hervorgeht. Dann aber werden die Zelltheilungen ganz 


1) Eine Ausnahme bildet z. B. Sphagnum. 


“2. Kapitel. Entwicklung der Sexualorgane. 425 


andere, was um so weniger auffallen kann, als die Antheridienbildung bei den 
einzelnen Formen auf keineswegs übereinstimmende Weise vor sich geht!), wo- 
gegen die Archegonienbildung bei allen übereinstimmend erfolgt. Bei den Laub- 
moosen geht die Uebereinstimmung in der Entwicklung von Antheridien und 


Fig. 123. (B. 444.) 


Entwicklung der Sexualorgane von Angiopteris pruinosa ß hypoleuca MıqQ. A Durch- 
schnitt durch ein Prothallium, welcher ein junges Antheridium getroffen hat. Die An- 
lage der Antheridien (welche sowohl auf der Ober-, als auf der Unterseite des Pro- 
thalliums entstehen können), erfolgt, indem eine Prothalliumzelle sich durch eine Perikline 
theilt, in eine obere Zelle, die Deckelzelle, w, die später noch weitere Theilungen 
erfährt, und eine untere, die Centralzelle, welche sich in die Spermatozoidmutterzellen 
theilt. Die benachbarten Prothalliumzellen bilden durch Theilung eine Schicht von 
»Mantelzellen« um das Antheridium. Die Prothalliumzellen enthalten Chlorophyll und 
Stärkekörner. Ganz ähnlich verläuft wie Fig. B zeigt, die erste Anlegung der Arche- 
gonien, nur wird die Deckelzelle (h) hier zum »Hals«, der aus vier Zellreihen besteht, 
zwischen die sich ein Fortsatz der Centralzelle (h, in C) eindrängt — die Halskanal- 
zelle. b Bauchkanalzelle, c Zelle, die später zur Eizelle wird. Die Abscheidung von 
»Mantelzellen»seitens des Prothalliumsgewebes, welchem das Archegonium eingesenkt ist, 
erfolgt ganz ähnlich wie bei den Antheridien. (Nach JonKMANn.) 


Archegonien etwas weiter: es treten in der Archegonium-, wie der Antheridium- 
anlage zunächst zwei schiefe, nach entgegengesetzten Richtungen geneigte Wände 
auf (vergl. Fig. 26 B) die weiter folgenden Zelltheilungsprocesse, dagegen weichen 
in beiden Sexualorganen ab. Bei vielen Gefässkryptogamen stimmen Archegonien- 
und Antheridien-Anlagen insoweit überein, als sie auf einem jugendlichen Ent- 


1) Es hängt dies zusammen mit der Gestalt der Antheridienanlage; in gestreckten Antheridien 
wie bei Marchantia pflegt zunächst Bildung von Querscheiben einzutreten, während in den mehr 
kugeligen Antheridien (z. B. der foliosen Jungermannien) eine andere Zelltheilungsfolge statt- 
findet. 


426 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


wicklungsstadium (von der zuweilen auch fehlenden Stielbildung sehen wir hier 
ab) bestehen aus einer Centralzelle (c Fig.) und einer Wandungszelle. Bei den 
Archegonien liefert die Centralzelle die Eizelle (+ Bauchkanalzelle) und die 
Halskanalzelle, die Wandungszelle den Halstheil des Archegoniums, in welchen 
sich die Halskanalzelle später eindrängt; in den Antheridien liefert die Central- 
zelle die Spermatozoid-Mutterzellen, die Wandungszelle die Wand. Der Ent- 


(B. 445.) Fig. 124. 

Keimung der Mikrosporen von Selaginella (Martensii und caulescens) nach PFEFFER. 

In II ist die Mikrospore getheilt in die Prothalliumzelle (ve) und das Antheridium, 

welches aus einem Complex von Spermatozoidmutterzellen besteht IV Entleerung des 
Antheridiums, V Spermatozoiden. 


wicklungsgang der beiderlei Sexualorgane weicht von dem der Antheridien und 
Archegonien der Moose beträchtlich ab). 


Bei den heterosporen Gefässkryptogamen ist bekanntlich die Produktion von 
Archegonien und Antheridien auf verschiedene Sporen vertheilt. Die Prothallien- 
bildung tritt bei der Keimung derselben überall zurück, am meisten bei den 
kleinen männlichen Sporen, den Mikrosporen. Das Prothallium wird bei den 
heterosporen Farnen (Marsiliaceen und Salviniaceen nur durch eine einzige Zelle 
vertreten, ebenso auch bei den heterosporen Lycopodinen.?) Auch die Antheridien 
werden, denen der homosporen Formen gegenüber rudimentär: es fehlt die 
Bildung einer Wandschicht, das einzige Antheridium, welches gebildet wird, ist - 
ein Complex von Spermatozoidmutterzellen. Die Bildung der weiblichen Sexual- 
organe, der Archegonien, dagegen stimmt mit der der homosporen Formen im 
Wesentlichen überein. 


Dass bei den Samenpflanzen die Pollenkörner nichts anderes sind, als Mikro- 
sporen, während der Embryosack der Makrospore entspricht, wurde oben bei 
Darstellung der Sporangienentwicklung hervorgehoben. An den Makrosporen der 
der Coniferen spielen sich denn auch Vorgänge ab, welche denen der hetero- 
sporen (sefässkryptogamen ganz entsprechen. Sie füllen sich wie z. B. eine Makro- 
spore von Zsoetes mit Prothalliumgewebe, einzelne Zellen, die am Scheitel des 
letzteren liegen, werden zu Archegonien, die sich ganz ebenso entwickeln wie die 


N) Wie die Fig. 123 zeigt, wird bei den ins Gewebe versenkten Archegonien wie Antheridien 
ein Theil der Wand von dem umgebenden Gewebe geliefert, ganz ebenso wie bei den eingesenkten 
Sporangien, z. B. Ophioglossum. 

?) Ob die von MILLARDET angegebenen, später verdrängten zwei Zellen in der Zsoötes- 
Mikrospore als rudimentäre Wandschicht des Antheridiums betrachtet werden können, wird sich 
derzeit wohl kaum mit Sicherheit entscheiden lassen. 


‘2. Kapitel. Entwicklung der Sexualorgane. 427 


der anderen höheren Archegoniaten nur dass (abweichend von den Gefässkrypto- 
gamen) eine »Halskanalzelle« nicht gebildet wird, der Halstheil sich nicht zur Zeit 
der Befruchtung öffnet. Es theilt sich nämlich die Archegonium-Mutterzelle durch 
eine Querwand in eine untere grössere Zelle, die Centralzelle, die später die 
Bauchkanalzelle von sich abgliedert (vergl. Fig. 18, I). Im Aufbau des Halstheils 
finden sich kleine Variationen, die um so weniger in’s Gewicht fallen können, 
als derselbe seine ursprüngliche Funktion, den Spermatozoiden als Leitungsweg 
zu dienen, hier ganz verloren hat. So finden wir denn die Halszelle öfters ganz 
ungetheilt bei Adies canadensis, bei andern erscheint der Hals von oben gesehen 
als Rosette, die aus vier bis acht Zellen zusammengesetzt ist (Cupressineen, 
Fig. ı8, I), die ihrerseits in mehrere Etagen abgetheilt sein können, Zicea excelsa, 
Pinus Pinaster etc. Eine ganz ähnliche Etagentheilung zeigt z. B. der Arche- 
gonienhals bei Zsoötes Zacustris.!) Während bei letzterer Pflanze die die Eizelle um- 
gebenden Zellen von den andern Prothalliumzellen sich nicht zu unterscheiden 
scheinen (nach den Abbildungen Hormeıster’s), bilden die Zellen, welche die 
Eizellen der Coniferen-Archegonien umgeben, eine den Tapetenzellen in den 
Sporangien vergleichbare Hülle um dieselbe. Auch für diesen Vorgang fehlt es 
aber nicht an Beispielen bei den übrigen Archegoniaten: er findet sich bei 
Farnen (vergl. Fig. 123) und Equiseten, scheint aber den Lycopodinen zu fehlen. 


Die Uebereinstimmung der Pollenkörner mit den Mikrosporen zeigt sich zu- 
nächst darin, dass eine Theilung in zwei Zellen auftritt (Fig. 18 IV.), von denen 
die eine, dem Antheridium entsprechende zum Pollenschlauch auswächst, während 
die andere sterile die Prothalliumzelle darstellt, die sich noch weiter theilen kann. 
Bei Abies pectinata ist z. B. das Prothallium ein aus zwei Zellen, bei der Cycadee 
Ceratozomia longifolia ein aus drei Zellen bestehender Zellkörper, in anderen 
Fällen bleibt das Prothallium einzellig wie bei den heterosporen Gefässkrypto- 
gamen. 


Statt des Antheridiums bildet sich wie erwähnt der Pollenschlauch, und zwar 
in den normalen Fällen erst dann, wenn das Pollenkorn auf die Mikropyle der 
Samenknospen gelangt ist. Bei der Antheridienbildung der Gefässkryptogamen- 
Mikrosporen zerklüftet sich der Zellinhalt der Antheridienzellen in eine Anzahl 
Spermatozoidmutterzellen. Bei Gymnospermen-Pollenkörnern findetein Vorgangstatt, 
den man mit dem eben erwähnten in Parallele zu setzen berechtigt ist, obwohl er 
nur in rudimentärer Form auftritt?) Der Zellkern der zum Pollenschlauch werden- 
den Zelle wandert in die Spitze derselben und theilt sich dort, um jeden der 
neuen Kerne findet Zellbildung statt, und die eine dieser Zellen pflegt sich (bei 
Juniperus virginiana) noch weiter zu theilen, die durch Theilung entstandenen 
nackten Zellen nehmen, sich in einer Ebene ausbreitend, das Ende des Pollen- 
schlauches ein. Die Analogie dieser im Pollenschlauch gebildeten Zellen mit den 
Spermatozoidmutterzellen ist schon von HoFMEISTER hervorgehoben worden?), 
Spermatozoiden, die nur da auftreten, wo die Oeffnung der Sexualorgane im 
Wasser erfolgt, finden sich hier aber nicht, vielmehr tritt die befruchtende Sub- 
stanz — wahrscheinlich die Bestandtheile einer der im Pollenschlauchende vor. 


1) HoFMEISTER, Beitr. zur Kenntniss der Gefässkryptogamen. Abh. der Sächs. Ges. IV, 
par! 127... Taf. 1, Fig. 2—6. 

2) Vergl. neben den älteren Angaben HOFMEISTER’s namentlich STRASBURGER, Ueber Be- 
fruchtung und Zelltheilung. pag. 17. 

3) Vergl. Untersuchungen. pag. 132. 


428 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. 


handenen nackten Zellen, vor Allem der Zellkern derselben — aus dem Pollen- 


schlauche in die Eizelle über, um mit deren Kern zu verschmelzen. STRASBURGER- 


fand in den Eizellen einen sphärischen, als Zellkern zu deutenden Ballen, der 
mit dem Kern der Eizelle verschmilzt, und offenbar aus dem Pollenschlauche 
stammt. 


Die Struktur der Eizelle selbst ist übrigens noch keineswegs genügend er- 
forscht, vor Allem die Natur der von HorMEISTER für »Keimbläschen« gehaltenen, 
von STRASBURCER — wie ich glaube mit Unrecht — für Vacuolen erklärten 
Partien. 


Mit dem eben kurz erwähnten Bau der Archegonien stimmen auch die der 
Cycadeen und der Gnetacee Zphedra im Wesent- 
lichen überein. Bei einer anderen Gnetacee, der 
merkwürdigen Welwitschia!) dagegen findet eine weitere 
Reduktion der Archegonienbildung statt: es unterbleibt 
die Bildung eines Halstheiles, die Archegonien bestehen 
aus einer einzigen Zelle. Es wird die Membran des 
Embryosackes an seinem Scheitel aufgelöst, einzelne 
Prothalliumzellen, welche sich von den benachbarten 
durch ihre Grösse und ihren reicheren Protoplasma- 
inhalt unterscheiden, wachsen schlauchförmig in das 
Samenknospengewebe hinein. Diese Zellen sind die 
Archegonien, die also weder einen Halstheil noch eine 

Bauchkanalzelle bilden, der Pollenschlauch legt sich 
TER Hrre) Ihnen seitlich an. Das schlauchförmige einzellige 
ben: durch eine uhrglasföormige Archegonium besitzt eine zwiebelförmig angeschwollene 
Wand ist eine kleine Prothal- Basis; es erinnert durch seine schlauchförmige Ver- 
ee er längerung sehr an analoge Vorkommnisse im Eiapparat 

ollentetrade von Orchis 


JFusca. Eine Zelle derselben hat der Angiospermen. 
Sa a eg Fe Bei den Angiospermen geht die Reduktion der 
(der der Prothallium- und der Sexualorgane in Pollenkorn wie Embryosack noch 


der schlauchtreibenden Zelle) weiter. Es sind zwar, wie STRASBURGER?) gefunden 
eingewandert sind. Nach 


er hat, die Vorgänge im Pollenkorn ähnlich wie in 


(B. 446.) Fig. 125. 


dem der Gymnospermen, es wird auch hier die 


Pollenzelle vor der Bestäubung getheilt in zwei Zellen, von denen die kleinere 
die Prothalliumzelle ist, sie kann durch weitere Theilungen zu einem 2—3 zelligen 
Gewebekörper werden, meistens aber bleibt sie einfach. Allein die Ab- 
grenzung der Prothalliumzelle von dem übrigen Polleninhalt erfolgt hier nicht 
mehr (oder doch nur in seltenen Fällen) durch eine feste Cellulosewand, ge- 
wöhnlich ist es nur eine Schicht vom Hautplasma, welche die beiden Zellen von 
einander trennt. Diese Trennungsschicht wird bald aufgelöst, die Prothallium- 
zelle löst sich von der Innenwand des Pollenkornes ab, und wird dabei spindel- 
oder halbmondförmig, eine Erscheinung, die wohl schon als Rückbildung aufzu- 
fassen ist. Die frei schwimmende Prothalliumzelle kann sich noch theilen, und 
die so gebildeten Zellen wandern in den Pollenschlauch ein, wo sie schliesslich 
unsichtbar werden. Ihr weiteres Schicksal ist nicht bekannt. Von Malva, dessen 


I) Vergl. STRASBURGER, Die Coniferen etc. pag. 95. 
?) STRASBURGER, Ueber Befruchtung und Zelltheilung, Jena 1878. — Weitere Ausführungen 
bei ELFVInG,„Studien über d. Pollenkörner d. Angiospermen. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. XII. 


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2. Kapitel. Entwicklung der Sexualorgane. B 429 


Pollenkorn zahlreiche Schläuche bildet, giebt STRASBURGER neuerdings anl), dass 
der Pollen-Zellkern in Stücke zerfalle, noch ehe die Schlauchbildung beginne. 
Die einzelnen Zellkerntheile wandern dann wohl in die Pollenschläuche ein, und 
einer tritt wahrscheinlich als »Spermakern« aus dem Pollenschlauchende in die 
Eizelle über, um mit dem Kern derselben zu verschmelzen, und so die Be- 
ruchtung der ersteren auszuführen. 


Die Vorgänge in derMakrospore der Angiospermen lassen sich nach den neueren 
Untersuchungen, von unbedeutenden Abänderungen abgesehen, auf ein einfaches 
Schema zurückführen (vergl. Fig. 116 V—VIII). Der Embryosack enthält ursprünglich 
einen Zellkern, dieser theilt sich, die beiden Zellkerne rücken in die entgegengesetzten 
Enden des Embryosack, hier findet wiederholte Zweitheilung statt, so dass in 
jedem Ende des Embryosacks vier Zellkerne liegen. Von diesen rücken zwei 
einander entgegen gegen die Mitte des Embryosacks hin, und verschmelzen dort zum 
secundären Embryosackkern, um die drei andern findet Zellbildung statt, so dass 
also in jedem Embryosackende drei Gruppen nackter Zellen liegen: die im Mikro- 
pyle-Ende des Embryosacks liegende stellt den »Eiapparat« vor, die entgegen- 
gesetzte die Antipoden oder Gegenfüsslerzellen, die keine weitere Rolle spielen, 
sondern nach der Befruchtung zu Grunde gehen. Dasselbe Schicksal trifft regel- 
mässig zwei der Zellen des Eiapparates, denn nur eine der drei ist die Eizelle, 
und zwar ist diese etwas tiefer im Embryosack orientirt und etwas grösser als die 
beiden andern, STRASBURGER’S »Gehilfinnen« oder »Synergiden«. Was die Auf- 
fassung dieser Vorgänge betrifft, so liegt es wohl am nächsten, die Antipoden 
als rudimentäres Prothallium der Makrospore, den Eiapparat, oder wenigstens die 
Eizelle selbst, als einzellige Archegonien, wie bei Welwitschia aufzufassen. Wie 
bei letzterer Pflanze die rudimentären Archegonien, verlängern sich in einigen 
Fällen bei den Angiospermen die Gehilfinnen und durchbrechen die Embryosack- 
wand. Die Rolle, welche die »Gehilfinnen« bei der Befruchtung spielen, ist noch 
keineswegs klar, es scheint aber, dass die befruchtende Substanz, die aus dem 
Pollenschlauch austritt (der »Spermakern«) direkt in die Eizelle übertritt, mit 
deren Kern er verschmilzt. In welcher Beziehung damit die Veränderungen, die 
in den Synergiden, oder in einer derselben stattfinden, stehen, ob von den 
Synergiden aufgenommener Pollenschlauchinhalt mit zur Ernährung der be- 
fruchteten Eizelle verwendet wird, wie STRASBURGER vermuthet (a. a. ©. pag. 7) 
das muss vorläufig dahingestellt bleiben. Nur soviel sei betont, dass jedenfalls 
die Folgen der Befruchtung auch auf den (secundären) Embryosackkern sich er- 
strecken. Derselbe steht in allen von mir untersuchten Fällen mit der Eizelle 
durch einen Plasmastrang in Verbindung, so dass also stoffliche Einwirkung von 
dieser, resp. dem Pollenschlauch aus stattfinden kann. Es theilt sich der 
Embryosackkern nach der Befruchtung und leitet damit die Endospermbildung 
ein, deren Schilderung ebensowenig als die der mit dem Embryosack weiter vor 
sich gehenden Veränderungen hierhergehört. Die Embryoentwicklung ist schon 
am Beginn unserer Darlegung geschildert worden, und der Kreis der hier in 
Betracht gezogenen Gestaltungsverhältnisse damit geschlossen. Erwähnt sein mag 
hier nur noch die Thatsache des Zeugungsverlustes (der Apogamie) die in ver- 
schiedenen Verwandtschaftskreisen stattgefunden hat. Am Auffallendsten bei 
einigen Farnen (so Zkeris cretica, Aspidium filix mas var. cristatum u. 2.), 


I) STRASBURGER, Ueber den Befruchtungsvorgang, S.-A. aus den Sitzber. der Niederrh. Ges. 
für Natur- und Heilk. 4. Dec, 1882. pag. 7. 


der Eizelle hervor, sondern Zellen des Nucellus, Bi Find) den Schei e 
des Embryosacks bedecken, wachsen zu Adventivembryonen aus, und zwar komr 
da eine grössere Anzahl von Nucellus-Zellen diese Aussprossung zeigen, Poly- 
embryonie zu Stande. Die flüchtige Erwähnung dieser merkwürdigen Thatsache 
mag hier genügen: sie ist eines der auffallendsten Beispiele für die grosse, nich 
in bestimmte Regeln fassbare Mannigfaltigkeit im Gestaltungsprocesse der Pflanze 
von der die obige Darstellung nur einen kleinen Bruchtheil schildert. i 


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1) STRASBURGER, Ueber Befruchtung und Zelltheilung, Jena 1878 und über Polyemb: 
Jen. Zeitsch, für Naturwiss. Bd. XI. 


Berichtigungen. 


pag. ııo, Zeile 3 von unten »zu einem normalen Laubsprosse« statt »zu einer normalen 
Laubblattanlage«. 

pag. ııı in der Figurenerklärung »Blatttheile« statt Blattstiele. 

ibid. Zeile 2 von unten »nur« statt »mir«, 

pag. 112, in Anmerkung 2 muss es heissen »wo es sich nur um ein nicht constant ge- 
wordenes Verhältniss handelt. Im folgenden Satz statt »O. cnmamomea« O, regalis, und statt 
»Blattformen« Blattfiedern. Am Eingang des $ 2 fehlt das Citat »vergl. SacHs, Geschichte 
der Botanik pag. 166 ff.« 

pag. 117, Zeile 26 von oben Staubblattanlage statt Laubblattanlage. 

pag. 171 Anmerkung ı statt »m&me« zu lesen I m&m. 

pag. 231 in der ersten Zeile der Anmerkung statt »sie« »die Stipulae«. 

pag. 257 ist die Entwicklung der Ranken nicht klar genug bezeichnet. Die Entwicklungs- 
geschichte zeigt, dass die Ranken 
von Codaea dadurch entstehen, AN 
dass die obern Fiederblättchen 
sich verzweigen, während die 
untern einfach bleiben. Es geht 
dies aus den in der Fig. 126 dar- 
gestellten Entwicklungsstadien 
mit aller Deutlichkeit hervor. 
Im fertigen Zustand ist das Ver- 
hältniss kaum mehr erkennbar, 
da die Blattstiele des verzweigten 
Blattendtheiles sich sehr bedeutend 
strecken und zu den langen 
Rankenarmen werden, während 
die sehr klein bleibenden ver- 
kümmernden Blattspreiten sich 
umbiegen, und die Krallen dar- 
stellen, deren sich die Codaea- 
Ranken zum Erfassen einer Stütze 
bedienen. Es ist also Codaea ein 
sehr schönes Beispiel für die 
direkte (ontogenetische) Um- 


Fig. 126. (B. 447.) 
2 ; { .  Cobaea scandens, Entwicklung der Ranken, 1 junges, 2 älteres 
bildung eines Organes in ein Stadium. Der über R gelegene Endtheil des jungen Blattes 
anderes, eine Thatsache, welche in 1 bildet sich zur Ranke um, deren erstes Fiederblättchen mit 
den Ausgangspunkt der oben I bezeichnet ist. 
dargelegten Anschauung von der Metamorphose bildet. Es haben die Ranken nicht nur »den 
morphologischen Werth« von Blatttheilen, sie sind morphologisch thatsächlich während eines 


432 Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. e 


jugendlichen Entwicklungsstadiums nichts anderes als Blattorgane. Dass metamorphe Blätter sich 
reicher verzweigen, als die gewöhnlichen Laubblattanlagen ist auch sonst nichts Seltenes, ich 
erinnere hier nur an die oben für Bozryehium mitgetheilten Thatsachen, und Aehnliches fndeg 
‘ sich auch bei andern Farnen. 

pag. 348, Zeile 5 in $ 2 »Fig. 86,5« vor »Fig. 84« zu stellen. 

pag. 354, zweite Zeile von unten (in der Anmerkung) »dieser« statt unserer. 

pag. 356, zweite Text-Zeile unter der Fig. fehlt nach »die Wurzeln« — dieser Pflanze. 

pag. 364 in der Figurenerklärung ist das Wort »Ketten« zu streichen. 

pag. 365, Zeile 3 von oben »dienen« statt »dient«e, und Zeile 4 ibid. »gebildet werden«* 
statt »gebildet wirde. 

pag. 366, Zeile 9 von oben schwach statt »rasch« sich entwickeln. 

Zu pag. 387, Anm. ı. Der Satz »Die Stellung auf der Fruchtblattunterseite ist der Natur 
der Sache nach ausgeschlossen« besitzt, obwohl er einer, wie es scheint, allgemein verbreiteten 
Annahme entspricht, keine allgemeine Giltigkeit. Eine solche Stellung findet sich nämlich in 
der That in Fruchtknoten, in welchen die Ränder von zwei oder mehr Fruchtblättern stark nach 
einwärts geschlagen, aber nur auf einer relativ kleinen Strecke verwachsen sind. So z. B. sehr 
deutlich bei Zry/hraea, deren Fruchtknoten bekanntlich aus zwei, relativ spät mit einander ver- 
wachsenden Fruchtblättern gebildet ist. Die eingeschlagenen Ränder derselben tragen, wie. die 
(bei Zr. fulchella verfolgte) Entwicklungsgeschichte zeigt, die Samenknospen auf der Fruchtblatt- 
unterseite und am Rande. Die flächenständigen Samenknospen entstehen im Allgemeinen zuerst. 
Analoge Fälle scheinen nicht selten zu sein, ‚vergl. z. B. die Abbildungen bei LE MAoUT et DE- 
CAISNE, traite general etc. von Fagraea, pag. 188, Streptocarpus, pag. 207 u. a. — Die starke 
Einkrümmung der Fruchtblattränder von Zrythraea erfolgt erst im Verlauf der Entwicklung; an- 
fangs berühren sich dieselben. — Es ist damit constatirt, dass auch bei den Angiospermensamen- 
knospen so ziemlich alle denkbaren Stellungsverhältnisse vorkommen: Rand, Oberseite und Unter- 
seite des Fruchtblatts, Stellungen, welche an dem Sporophyli von Osmz»da mit einander ver- 
einigt sich finden. 


Es mögen hier auch noch einige sinnentstellende Druckfehler in der Abhandlung über 
Muscineen Bd. II. pag. 315 ff. berichtigt sein. 

pag. 325, Zeile 6 von unten »umwindend« statt »vermeidend«. 

pag. 325 in der Figurenerklärung ist das Wort »Corda« zu streichen. 

pag. 332, Zeile 4 von oben »Seitenränder« statt »Seitenbänder«. 

pag. 344, Zeile 2ı von unten Wand statt Rand. 

pag. 349, Anmerkung 2 Brutknospenbehälter statt Brutknospenblätter. 

pag. 351, Zeile 6 oben »auch« zu streichen. 

pag. 360, Zeile 9 von oben hat der Satz zu lauten: »Ist die Lichtintensität zu gering, so 
wachsen die Keimschläuche zu bedeutender Länge heran, und gehen dann zu Grunde«. 

pag. 363, Zeile ız von oben: »dreireihig« statt »einreihig«. 

pag. 380, Zeile 7 von unten »endlich« zu streichen. 

pag. 382, Zeile 7 von oben »swbwlata« statt »rubulata«. 

pag. 396, Zeile 3 oberhalb des Abschnitts »die PAascacee Archidium« statt »die Phascacea 
(Archidium)«. 


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