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1885- 1056 


^"^"^ 


Vorwort. 


Seitdem  Jahre  1896,  ihrem  ersten  Erscheinungsjahre,  ist  meine  außer- 
berufhche  Zeit  fast  stets  und  ganz  der  zunächst  auf  populärer  Basis  be- 
gründeten ,,111.  Wochenschrift  f.  Entomologie"  (von  1898  an  als  , .Zeit- 
schrift" herausgegeben)  gewidmet  gewesen.  Diese  Zeit  reichte  für  die 
Bearbeitung  der  vorliegenden,  umfassenden  experimentell-biologischen 
Untersuchungen  (und  für  eine  Fortführung  meiner  kritischen  Sammel- 
referate) von  dort  an  immer  weniger  aus,  als  ich  jene  Zeitschrift,  die  weil 
aussichtslos  unrentabel  ihr  Erscheinen  einstellen  sollte,  zu  Ende  1904 
käuflich  erwarb,  um  sie  als  ,,Zeitschr.  f.  wiss.  Ins. -Biologie"  weiterzuführen, 
und  als  ich  mich  so  vor  die  Aufgabe  gestellt  sah,  den  vielseitigen  Pflichten 
nachzukommen,  welche  die  wissenschaftliche  Ausgestaltung  der  Zeit- 
schrift erforderte,  wie  auch  ihr  meine  Sorge  einer  Weiterverbreitung 
entsprechend  der  sich  stetig  erhöhenden  Wertschätzung  zu  widmen. 
Diese  ungemessene  Mühewaltung  zugleich  als  Herausgeber  und  Verleger 
neben  einem  aufreibenden  Berufe  drohte  meine  Arbeitskraft  dauernd 
imd  völhg  zu  erschöpfen. 

Daß  ich  mich  von  diesem  Zustande  eines  Verlieren«  in  ganzen- 
teils  geistig  minderer  Betätigung  zu  befreien  vermochte,  danke  ich 
ganz  wesentlich  meiner  Frau  Clotilde,  geb.  Bauer,  deren  eigene  große 
Anlagen,  deren  starker  Wille  auch  mich  erneut  zu  höheren  Ausblicken 
auf  meinem  Arbeitsfelde  fortgerissen  haben.  So  ist  mir  auch  der  Gedanke 
zu  diesem  ,, Handbuch  der  Entomologie"  entstanden.  Ich  bitte,  einer 
Toten  diese  Ehrung  und  Widmung  auch  hier  erweisen  zu  dürfen! 


Wir  besaßen  bisher  überhaupt  keine  andere  deutschsprachige  „Ein- 
führung in  die  Kenntnis  der  Insekten"  als  jene  von  H.  J.  Kolbe  in  einem 
ersten  Bande  1889/93  herausgegebene,  noch  heute  unabgeschlossen  vor- 
liegende, die  zweifellos  viel  Anregung  und  Vertiefung  in  ihr  Wissensgebiet 
getragen  hat,  aber  doch  selbst  in  dem  erschienenen  Teile  der  Berück- 
sichtigung jener  außerordentlichen  Fortschritte  naturgemäß  entbehren 
muß,  welche  zwei  weitere  Jahrzehnte  wissenschaftlieh  entomologischer 
Forschung  auf  allen  Einzelgebieten  gezeitigt  haben. 


—   II   — 

Zumal  sich  der  Grundgedanke  zu  diesem  „Handbuche"  mit  jenem 
der  „Einführung"  in  vieler  Beziehung  übereinstimniend  erweist,  habe  ich 
s.  Zt.  nicht  gezögert,  Herrn  Prof.  H.  J.  Kolbe  (Zoologisches  Museum, 
Berhn)  um  seine  Mitwirkung  an  der  Herausgabe  zu  bitten,  zu  der  er  sich 
zu  meiner  besonderen  Freude  auch  bereit  erklärte.  Unsere  Besprechung 
über  die  Disposition  des  ,, Handbuches"  hat  mir  gewiß  manche  Anregung 
hinterlassen,  für  die,  zugleich  für  jene  Bereitwilligkeit  zu  einer  ge- 
meinsamen Arbeit,  ich  auch  an  dieser  Stelle  verbindlich  danke. 
Denn  leider  hat  die  Ablehnung  des  Verlages  (Ferd.  Dümmler,  BerUn), 
die  älteren,  gänzHch  unfruchtbaren  Verpfhchtungen  als  gelöst  betrachten 
zu  dürfen,  Herrn  Prof.  H.  J.  Kolbe  von  jeder  Mitwirkung  abgehalten. 

Wesentliche  Gesichtspunkte  für  den  Ausbau  des  Werkes  haben  sich 
mir  ebenfalls  aus  der  teils  recht  umfangreichen  Korrespondenz  mit  den 
Herren  Mitarbeitern  ergeben.  Auch  ihnen,  die  ich  im  folgenden  nenne, 
danke  ich  bestens  für  die  hingebende  Vertiefung  in  die  Ziele  des 
Werkes,  für  das  Hintansetzen  berechtigter  eigener  Wünsche  im  Interesse 
des  Ganzen  und  für  die  Übernahme  des  Arbeitsanteiles  überhaupt,  zu  der 
sie,  ungeachtet  des  ausgesprochenen  Entgegenkommens  des  Verlages,  in 
Ansehung  der  großen,  schon  durch  die  umfassenden  Literaturstudien  be- 
dingten Mühewaltung  allein  durch  den  Wunsch  geführt  sein  können,  ihr 
anerkanntes  Wissen  in  den  Dienst  eines  Werkes  zu  stellen,  das  eine  un- 
gewöhnUche  Förderung  der  Entomologie  erstrebt. 

Es  ist  keine  leere  Formel,  wenn  ich  gleichzeitig  dem  hochgeschätzten 
Verlage  meinen  ganz  besonderen  Dank  anschließe.  Dieser  gilt 
nicht  allein  für  die  äußerste  Bereitwilligkeit  der  Verlagsübernahme  des 
,, Handbuches",  die  ich  noch  mit  dem  auch  für  die  Wissenschaft  ob  seines 
regen  Interesses  an  ihren  Fortschritten  zu  früh  verstorbenen  Herrn  Ge- 
heimrat Dr.  Gustav  Fischer  abschheßen  konnte,  dessen  hebenswürdiges 
Wesen  mir  eine  angenehme  Erinnerung  ist.  Ich  habe  ihn  namenthch  auch 
in  Bezug  auf  die  wiederholte  Gewährung  einer  Umfangsver- 
mehrung  des  Werkes  abzustatten,  wie  sie  an  das  Entgegenkommen 
des  Verlages  außerordentliche  Zumutungen  gestellt  hat.  Zunächst 
wuchsen  schon  während  der  Vorverhandlungen  mit  den  Herren  Autoren 
die  ursprünghch  vorgesehenen  70 — 80  Bogen  (in  2  Bänden)  zu  etwa 
105  Bogen  in  3  Bänden  an.  Eine  abermahge  Nötigung  dieser  Art  brachte 
alsdann  die  Umfangsüberschreitung  des  Teiles :  ,, Anatomie,  Histiologie  und 
Physiologie  der  Larven  und  Imagines"  von  etwa  19  auf  mehr  als  33  Bogen, 
die  infolge  des  Satzes  nach  dem  zu  verschiedenen  Zeiten  abgeheferten 
Manuskripte,  auch  bedingt  durch  die  sehr  zahlreichen,  erst  später  ein- 
fügbaren Textabbildungen,  zunächst  unerkannt  geblieben  ist.  Die 
bisherige  Disposition  des  Werkes  konnte  naturgemäß  eine  solche  Verschie- 
bung nicht  erleiden,  ohne  die  Einheithchkeit  ihres  Aufbaues  zu  verhereu. 
Durch  eine  neue  ümfangserhöhung  auf  etwa  135  Bogen  hat  mir  der 
Verlag  aber  die  Möghchkeit  gegeben,  wieder  ein  wesenthch  gleichmäßiges 


—  m  — 

Ganzes  zu  schaffen.  Dem  so  nicht  unerheblich  gesteigerten  Verlags- 
risiko hat  jedenfalls  der  Dank  für  das  erfahrene  Verständnis  gleich- 
zukommen. 

Allerdings  dürften  sich  gleichermaßen  der  wissenschaftliche  Wert 
und  die  internationale  Bedeutung  des  Werkes  erhöht  haben,  da  ihm  schon 
die  Möglichkeit  einer  breiteren  Behandlung  des  Gegenstandes  bei  der 
Fülle  des  Stoffes  einen  Vorzug  sichert.  Denn  die  bereits  vorUegenden 
fremdsprachhchen  Werke  ähnlichen  Charakters,  wie  jene  von  Com  stock, 
Lameere,  Oudemans,  Packard  und  Sharp,  sind  sämtlich  sehr  viel 
geringeren  Umf  anges  und  teils  auch  bereits  erheblich  älterer  Erscheinungs- 
zeit. Das  einzige  ähnlich  umfangreiche  Werk  A.Berlese's  aber,  dessen 
gewiß  vorzüghcher  Bd.  I  in  den  Jahren  1906/10  erschienen  ist,  von  dem 
gegenwärtig  erst  der  Band  II  beginnt,  dürfte  doch  an  die  Kraft  eines  ein- 
zelnen zu  hohe  Anforderungen  stellen,  um  in  absehbarer  Zeit  und  gleich- 
mäßiger Bearbeitung  seiner  Einzelgebiete  abgeschlossen  werden  zu  können. 


Das  ,, Handbuch  der  Entomologie"  wird  in  Lieferungen 
zu  je  10  Bogen  herausgegeben,  welche  3  Bände  im  Umfange 
von  zusammen  etwa   135  Bogen   betreffen. 

DerBandl  bringt  die  Bearbeitung  der  Anatomie, Histiologie  und 
Morphologie  der  Larven  und  Imagines,  der  Oo-  und  Spermato- 
genese wie  Embryogenie,  der  allgemeinen  Morphologie,  der  Er- 
scheinungen der  Parthenogenesis,  Dimorphose  .  .  .,  Metamor- 
phose. Autoren  die  Herren  Dr.  C.  Börner  (St.  Juhen-Metz),  Prof. 
Dr.  P.  Deegener  (Berhn),  Dr.  J.  Groß  (Neapel),  Dr.  0.  Prochnow 
(Gr.  Lichterfelde-Berhn). 

Der  Band  II  enthält  die  Bionomie  (einschl.  der  ökonomischen 
Entomologie),  Blütenbiologie,  Psychologie,  Zoogeographie, 
Deszendenztheorie  (einschl.  der  experimentellen  Entomologie), 
Autoren  die  Herren  Prof.  Dr.  K.  Eckstein  (Eberswalde),  Prof.  Dr.  0. 
Heineck  (Alzey),  Dr.  K.  Holdhaus  (Wien),  Dr.  L.  Eeh  (Hamburg), 
Ew.  H.  Rübsaamen  (Berlin),  der  Herausgeber. 

Der  Band  III  gehört  der  Bearbeitung  der  Paläontologie  und 
Phylogenie  wie  der  systematischen  Übersicht.  Autor  Herr 
Dr.    A.    Handlirsch    (Wien). 

Nach  den  Verlagsverträgen  darf  versichert  werden,  daß  der  Band  I 
jedenfalls  nicht  später  als  im  Winter  1918/14  beendet  vorliegen  wird. 
Sein  Erscheinen  hatte  durch  den  Tod  des  Herrn  Dr.  C.  Hennings 
(Karlsruhe  i.  B.),  der  den  ganzen  zweiten  Teil  dieses  Bandes  über- 
nommen hatte  und  inmitten  der  Vorarbeiten  einem  hoffnungs- 
reichen Leben  entrissen  worden  ist,  eine  Verzögerung  erfahren. i) 


')  Im  besonderen  entspreche  ich  noch  gern  dem  Wunsche  des  Herrn  Prof. 
Dr.  P.  Deegener,  zu  dem  Erscheinen  dieses  Heftes  1  zu  bemerken,  daß  seine 
ersten  Manuskriptteile  bereits  im  Januar  1911   abgeschlossen   vorgelegen  haben. 


—    IV    — 

Unabhängig  vom  Abschlüsse  des  Bandes  I  'ist  die  Herausgabe  von 
Band  III  gegen  die  Mitte  1913  zu  erwarten,  jene  des  Bandes  II  nicht 
vor  dem  Beginn  1914. 

Möchte  dieses  „Handbuch  der  Entomologie"  seinem  mit 
ernster  Hingebung  erstrebten  Ziele  voll  entsjjrechen,  ein  Fundament  zu 
werden  für  das  Studium  der  Insekten,  auf  dem  auch  kommende 
Forscher  weiterbauen  können,  zur  Ausdehnung  und  gleichzeitigen  Ver- 
tiefung unserer  Kenntnisse  dieser  hochinteressanten  Tiergruppe  und  hier- 
mit des  organischen  Geschehens  überhaupt! 

Berlin- Schöneberg,  im  November  1912. 

Prof.  Dr.  Christoph  Schröder. 


Erstes  Kapitel. 

Haut  unö  Hautorgane. 

Von  Prof.  Dr.  P.  Deegeiier,  Berlin. 


Inhaltsübersicht 

Seite 

.  Integument  (Allgemeines) 2 

1.  Das   Epiderm  (H ypodermis).     Allgemeines,  Flügelepiderni   .     .     .  2,3 

2.  Cuticula.  (Entstehung.  Aufbau.  Differenzierung.  Verschiedene  Be- 
schaffenheit bei  Larve  und  Image.     Chitin) 3 

3.  Cuticularbilduugen        5 

a)  Schuppen.  (Lepidopterenschuppe.  Bau  und  Skulptur.  Insertion. 
Anordnung.     Stacheln  der  Flügel.     Pigmentierung  der  Schuppen)   .       .5 

Schuppenfarben.     (An  Pigmente  gebundene.     Diffuse  und  körnige 
Pigmente.  —  Optische  Farben.   —  Kombination  von  Pigment  und 
optischen  Farben.     Schillerfarben.  —  Herkunft  der  Farbstoffe)     .       7 
Schuppen  anderer  Insekten.     (Coleopteren.     Blatta.     Perla.     Tricho- 
pteren.     Lepisnia) 9 

b)  Hafthaare  und  Haftläppchen.  (Verbreitung.  Bedeutung.  Sexuelle 
Hafthaare.  Coleopteren.  Haftdrüsen.  Haftorgane  verschiedener 
Insekten) ] 10 

4.  Farben  der  Haut.  (Farbenbedingende  Überzüge.  Sitz  des  Farb- 
stoffes. Farben  der  Larven,  Puppen  und  Imagines.  Dermale  und 
hypodermale  Farben.  Färbung  von  Chitin  und  Epiderm.  Metallische 
Farben.     Chlorophyll.     Farbenanpassung) 13 

.    Hautdrüsen 16 

1.  Stinkdrüsen.  (Orthopteren.  Forficuliden.  Hemipteren  [dorsale,  ven- 
trale Stinkdrüsen].    Neuropteren.     Lepidopteren.     Coleopteren)     ...     16 

Reflektorische  Blutung  (Coleoptera.     Orthoptera.     Hymenoptera)     .     24 

2.  Duftdrüsen 26 

A.  Lepidopteren.     (Allgemeines) 26 

a)  Duftdrüsen  der  Männchen.  (Allgemeines.)  Pieriden.  Lycaeniden. 
Euploea.  Schutz  der  Duftorgane.  Duftorgane  der  Beine.  Hes- 
periiden.  Hepinlus.  Duftorgane  der  Vorderbeine,  der  Basis  des 
Abdomens,  des  Endes  des  Abdomens.  —  Funktion  der  männ- 
lichen  Duftorgane 26 

b)  Duftorgane  der  Weibchen.  (Beiden  Geschlechtern  gemeinsame 
Duftorgane.  Spezifische  weibliche  Duftorgane.  Aänpaea  lineula  O. 
Äciptüia  pentadadyla  L.     Gonepteryx  rhanini  L.  Bombyx  mori  L.)     31 

B.  Duftorgane  anderer  Insekten.     (Trichoptera.     Coleoptera.     Apis)     .    34 

3.  "Wehrdrüsen 35 

a)  Lepidoptera.  (Liparidenlarven.  T/iaumetopvea-Jia,u-pen.  Aus- 
stülpbare Schläuche  der  „Schwanzgabel"  von  Dicranura)   ...     35 

b)  Coleoptera.     (Larve  von  Chrysomela  populi  L.) 37 

4.  Wachsdrüsen.  (Wachsüberzüge  der  Haut.  Ehynchota.  Kectarien 
der  Aphiden.     Wachsdrüsen  der  Apiden) 8V 

HaDdbnch  der  Entomologie,  Bd.  1.  1 


—     2     — 

Seite 

5.  Tarsale   Spinndrüsen  der  Embiiden 42 

6.  Schaumdrüsen   der  Schaumcicaden 43 

7.  Gilson seile  und  Bauchdrüsen.  (Trichopterenlarven.  Lepidopteren- 
raupen) 44 

8.  Hü  ut  ungsdrüsen.  (Allgemeines  über  die  Häutung.  Exuvialdrüsen. 
Ihre  drei  verschiedenen  Eormen) 45 

9.  Hautdrüsen  mi  t  verschied  ener,  z.  T.  unbekannter  Funktion. 
(Uoleoptera.  Hymenoptera  Spezifische  Drüsen  der  Dytisciden.  Nacken- 
gabel der  Papilionidenraupen.  Drüsen  der  Lycaenidenraupen.  Malaco- 
dermata.     Sternaldrüsen  von  Stylopyga  orkntalis  L.     Orcheselln)   ...     48 

Das  (irabersche  Organ  der  Dipterenlarveii 53 


A.  Integument. 

Am  Integument  der  Insekten  unterscheidet  man  zwei  Haupt- 
schichten: das  Epiderm  oder  die  Hypodermis  (Subcuticula)  und  die 
Cuticiila.  Beide  stehen  einander  nicht  als  heterogene  Gewebe  gegen- 
über; sondei-n  das  aus  lebenden  Zellen  aufgebaute  ektodermale  Haut- 
epithel ist  die  Matrix  der  chitinösen  Cuticula,  diese  also  ein  Produkt 
des  zelligen  Epiderms,  eine  Oberflächendifferenzierung,  welche  der  viel- 
fach noch  herrschenden  Meinung  entgegen  nicht  als  anfangs  flüssige, 
später  erhärtende  Hubstanz  aus  den  Zellen  austritt,  sondern  ein  Um- 
wandlungsprodukt der  oberflächlichen  plasmatischen  Zellpartien  selbst 
darstellt,  wie  seit  Tullberg  (1881)  von  vielen  Autoren  (vgl.  Chatin 
1892)  festgestellt  worden  ist.  Die  Cuticula  selbst  wie  auch  alle  cuti- 
cularen  (chitinösen)  Bildungen  sind  protoplasmatisch  vorgebildet  (vgl. 
auch  die  Häutung).  Dabei  kann  (z.  B.  an  eingestülpten  Hautteilen, 
wie  den  Gonodukten)  entweder  die  Chitinisierung  von  vornherein  in 
der  ganzen  Dicke  der  späteren  Cuticula  erfolgen,  oder  (in  der  Regel!) 
es  entstehen  infolge  intermittierender  Cuticularisierung  mehrere,  einander 
pai'allel  aufgelagerte  Schichten,  von  welchen  die  äußerste,  zuerst  ge- 
bildete die  stärkste  zu  sein  pflegt  (vgl.  Tower  1903).  Im  übrigen 
ist  die  Dicke,  Härte,  Elastizität  und  Struktur  der  Cuticula  recht  ver- 
schieden je  nach  den  Anforderungen,  welche  in  verschiedenen  Körper- 
bezirken an  sie  gestellt  werden;  und  hinsichtlich  dieser  Anforderungen 
ist  zu  berücksichtigen,  daß  der  Chitinpanzer  als  schützende  Schicht 
dennoch  nicht  starr  und  unbeweglich  sein  darf  und  daß  er  nicht  allein 
zum  Schutze  des  Tieres,  sondern  wesentlich  auch  zum  Ansatz  der  Mus- 
kulatur des  Körperstanimes  und  der  Extremitäten  dient  und  damit 
in  seiner  Gliederung  nur  in  Korrelation  zu  dem  Muskelsystem  verständ- 
lich wird,  kurz  die  Bedeutung  eines  Ektoskelettes  erhält,  von  welchem 
auch  im  Bedarfsfalle  größere  Partien  in  das  Körperinnere  verlagert 
werdeir  können,  um  eine  oder  beide  Ansatzflächen  eines  Muskels  zweck- 
mäßig zu  verlagern  (vgl.  Endoskelett  bei  ,, Muskulatur"). 


1.  Das  Epiderm  (Hypodermis). 

Das  ektodermale  Hautepithel  ist  von  verschiedener  Mächtigkeit, 
jedoch  stets  einschichtig.  Seine  Zellen  bleiben  nicht  überall  gleichartig, 
sondern    es   kommt   sehr    häufig   an    verschiedenen    Körperstellen   zur 


—     3     — 

Ausbildung  von  Hautdrüsen  von  sehr  mannigfaclier  Form  und  Funk- 
tion, von  8inneszellen  sowie  von  besonderen  Bildungszellen  für  die 
Anhänge  der  C'uticula  (Haare.   Schuppen  usw.). 

Das  Gerfistwerk  (Linoin)  der  Epidermzellen  pflegt  leicht  nachweisbar 
zu  sein  und  auch  bei  dem  Prozeß  der  Cuticularisierung  nicht  verloren 
zu  gehen:  es  gibt  dann  der  C'uticula  die  oft  sehr  deutliche,  senkrecht 
zur  Oberfläche  verlaufende  Streifung,  welche  allem  Anscheine  nach 
oft  mit  den  (übrigens  tatsächlich  ebenfalls  nachgewiesenen)  Porenkanälen 
verwechselt  worden  ist.  So  lange  eine  Erneuerung  des  Chitins  statt- 
finden nniß,  bleibt  auch  des«en  Watrixschicht  bestehen,  wenngleich 
sie  bisAveilen  (namentlich  an  Einstülpungen  der  Haut  ins  Körperinnere, 
z.  B.  End-  und  Vorderdarm),  infolge  sehr  starker  Abplattung  ihrer 
Zellen  außerordentlich  zart  werden  kann.  —  Das  Epiderm  hegt  einer 
Grenzlamelle  auf,  welche  wenigstens  teilweise  von  Bindegewebszellen 
aufgebaut  zu  werden  scheint. 

Ein  eigentümliches  und  interessantes  Verhalten  zeigen  die  Zellen 
des  Flügelepiderms.  soweit  sie  nicht  als  Schuppenbildungszellen  in  Frage 
kommen,  bei  den  Lepidopteren.  Sie  verlängern  sich  durch  den  Leibes- 
höhlenraum des  Flügels  hindurch  bis  zu  dessen  gegenüberliegender 
Wand  und  setzen  sich  an  diese  an.  So  werden  sie  zu  Fasern,  welche 
dem  Druck  des  in  den  Flügel  des  jungen  Tieres  bei  dem  Verlassen  der 
Puppenhaut  einströmenden  und  ihn  ausdehnenden  Blutes  Widerstand 
leisten,  d.  h.  es  verhindern,  daß  der  Flügel  bei  seiner  Entfaltung  zu  einem 
runden  Sack  aufgetrieben  wird  (J\Iayer  1896).  Eine  ähnhche  Ver- 
festigung erfahren  die  Vorderflügel  (Elytren)  der  Coleopteren.  Hier 
bilden  die  Ejiidermzellen  der  dorsalen  Flügelwand  starke  Chitinbalken, 
welche  das  Epiderm  der  ventralen  Flügelwand  erreichen. 


3.  Die  Cuticula. 

Die  chitinöse  Cuticula  ist  ein  Produkt  der  epidermalen  Deckzellen; 
sie  entsteht  jedoch  nicht  oder  wenigstens  nicht  ausschließlich  aus  einer 
von  diesen  ausgeschiedenen,  später  erhärtenden  Flüssigkeit,  sondern  ein 
Teil  des  oberflächlichen  Zellplasmas  selbst  verwandelt  sich  in  Chitin. 
Daher  nehmen  die  chitinogenen  Zellen  an  Höhe  um  so  viel  ab,  wie  die 
Cuticula  dick  ist.  Natürlich  kann  aber  später  die  ursprüngliche  Zell- 
höhe wiederhergestellt  werden.  Allen  Cuticularbildungen  gibt  ursprüng- 
lich das  Epiderm  ihre  Form,  welche  dann  erst  durch  die  Cuticularisierung 
festgehalten  wird.  Übrigens  sei  bemerkt,  daß  die  Epidermzelle  keines- 
wegs nur  an  ihrer  Oberfläche  Chitin  zu  bilden  imstande  ist,  sondern 
an  ihrer  ganzen  Peripherie  (Chatin  1895). 

Die  Cuticula  besteht  aus  einer  äußeren,  stark  lichtbrechenden 
Schicht,  sowie  aus  mehreren  ihre  Hauptmasse  bildenden  Lamellen;^) 
in  der  lamellösen  Innenschicht  findet  man  oft  senkrechte  Fäden  oder 
Bündel,  welche  dem  cuticularisierten  Linom  der  Epidermzellen  ihren 
Ursprung  verdanken  dürften.  Plotnikow  vertritt  die  Ansicht,  daß 
diese  Fäden  die  Cuticularlamellen  untereinander  und  mit  den  Epiderm- 
zellen verbinden.  Bei  der  Häutung  werden  sie  endocytär  aufgelöst. 
Die  lamellöse   Schichtung   pflegt   oberflächenwärts   dichter  zu  werden 


')    Während    der     Drucklegung    erschien    eine    Abliandlung    von    Kapzov 
(Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  98,    H.  2,   1911)    über  den  wabigen  Bau  der  Cuticula. 


und  die  äußersten  Lamellen  können  wie  die  Außenschicht  pigmentiert 
sein.  Lecaillon  (1907)  unterscheidet  an  der  Cuticula  folgende  drei 
Schichten:  die  sehr  dünne,  äußerste,  pigmentierte:  eine  mittlere  mit 
senkrechten  Streifen  und  Körnchenreihen  (die  vielleicht  den  „Bürsten- 
säumen" homolog  ist):  eine  innere,  welche  bei  stärkerer  Entwicklung 
aus  Lamellen  besteht  und  von  Pseudokanälen  durchsetzt  wird. 

Aus  der  Aufgabe  der  Cuticula,  als  Ektoskelett  und  Ansatz  für  die 
Muskeln  zu  dienen,  ergeben  sich  die  verschiedensten  Differenzierungen 
dieser  Hautschicht  in  den  verschiedenen  Körpergegenden.  Sehr  starr 
und  fest  wird  sie  nur  an  solchen  Teilen,  welche  nicht  in  sich,  sondern 
als  Ganzes  bewegt  werden,  während  sie  an  den  Segmental-  und  Extre- 
mitätengelenken eine  zur  Bewegung  geeignete  Beschaffenheit  annimmt. 
Die  Cuticula  der  Flugorgane  bleibt  dünn  und  leicht  und  verdickt  sich 
nur  dann  unter  Umständen  stark,  wenn  die  Vorderflügel  zu  Deckflügeln 
(Elytren  oder  Hemielytren)  werden.  Die  Skulptur  des  epidermalen 
Chitins,  welche  an  den  Körperoberflächen  die  allermannigfaltigsten 
Formen  annimmt,  trägt  zur  Bestimmung  des  Habitus  der  Insekten 
außerordenthch  viel  bei  und  wird  hierin  durch  die  vielgestaltigen  Cuticu- 
larbildungen  (Haare,  Borsten,  Dornen,  Schuppen  iisw.)  äußerst  wirksam 
unterstützt.  —  Es  ist  leicht  zu  verstehen,  daß  die  verschiedenen  Zu- 
stände (Larve,  Puppe,  Imago)  eines  Lisekts  ihrem  Aufenthalt,  ihrer 
Bewegungsweise  und  ganzen  Lebensführung  entsprechend  auch  eine 
weitgehend  verschiedene  Ausbildung  ihrer  Cuticula  aufweisen,  auf 
welche  im  einzelnen  einzugehen  uns  hier  zu  weit  führen  würde.  Im  all- 
gemeinen sei  nur  darauf  hingewiesen,  daß  die  Larven  der  holometabolen 
Insekten  im  Gegensatz  zu  ihren  meist  mit  einer  starken  und  festen  Cuti- 
cula ausgerüsteten  Imagines  weichhäutig  zu  sein  pflegen,  jedoch  weder 
ohne  Ausnahme,  noch  an  der  ganzen  Oberfläche;  am  Kopf  und  dessen 
Extremitäten  sowie  an  den  Thoraxbeinen  pflegt  auch  bei  ihnen  eine 
härtere  Chitinisierung  durchgeführt  zu  sein.  —  Die  Puppen  verhalten 
sich  verschieden;  bald  ist  ihre  Cuticula  zart  und  weich  (z.  B.  viele  Käfer- 
puppen), bald  starr  und  fest  (Lepidopterenpuppen).  Daß  übrigens 
selbst  verhältnismäßig  dünnes  Chitin  seinen  Träger  recht  wirksam 
zu  schützen  vermag,  lehren  manche  Dipterenlarven,  welche  der  Ein- 
wirkung von  Alkohol,  Quecksilberchlorid  und  anderen  Eeagentien 
lange  Zeit  zu  widerstehen  vermögen. 

Die  Substanz,  aus  welcher  die  Cuticula  besteht,  wird  seit  Odier 
(1823)  als  Chitin  bezeichnet.  Es  ist  eine  organische  stickstoffhaltige 
Verbindung,  welche  für  ein  Acetylderivat  des  Glucosamins  gehalten 
wird.  Seine  chemische  Formel  ist  nicht  sicher  festgestellt  (nach  Sund- 
wick:  CgoHiooNgOgs  +  nH^O;  —  na-ch  Krukenberg  C15H25N2O10; 
nach  St  aedler,  Lehmann  und  Schmidt:  CigHiäNOi,:  nach  Gau- 
tier:  C15H24N2O2).  Durch  Behandlung  mit  Lauge  wird  es  in  eine 
Verbindung  umgesetzt  (Chitosan),  die  sich  in  verdünnter  Essigsäure 
(3  %)  leicht  auflöst.  Durch  Kochen  mit  konzentrierter  Salzsäure  ent- 
steht aus  dem  Chitin  eine  kristallisierte  zuckerartige  Verbindung  (salz- 
saures Glucosamin).  Beines  Chitin  wdrd  im  Gegensatz  zu  der  Zellulose 
von  I  -|-  HoSOj  (-(-  70  %)  oder  -\-  Zinkchlorid  weder  blau  noch  violett 
gefärbt.  Die  Untersuchung  von  Chitinen  verschiedener  Herkunft 
lieferte  keinen  Anhaltspunkt  für  die  Annahme,  daß  mehrere  verschiedene 
Chitine  existieren  (Wester  1910),  wogegen  übrigens  Krawkow  (1893) 
die  Ansicht  vertritt,  daß  sogar  ein  und  dasselbe  Tier  verschiedene  Chi- 
tine bilden  kann.  —  Nicht  das  Chitin,  sondern  das  Chitosan  vermag  eine 


veidünnto  Jod-Jodkaliuiiilösuni;-  zu  entfärben.  Eeines  Chitin  färbt  sich 
in  verdünnter  Jodlösung  garnicdit  oder  nur  schwach  braun.  Mit  Kah- 
lauge behandelt  bleibt  die  Cuticula  bestehen,  während  die  übrigen 
Gewebe  und  deren  Produkte  sich  auflösen.  Hierauf  beruht  die  Möglich- 
keit, das  Skelett  der  Insekten  durch  ^lazeration  rein  darzustellen. 
Um  das  Chitin  als  solches  zu  erkennen,  genügt  der  Nachweis  der  Wider- 
standsfähigkeit gegen  Kalilauge  nicht  (Wester  1910). 


3.  C  uticiilarbildiingoii. 

Diese  sind  in  Form  außerordentlich  mannigfach  gestalteter  und 
den  verschiedensten  Zwecken  dienender  Haare,  Borsten,  Dornen  und 
Schuppen  entwickelt,  welche  natürlich  hier  nicht  alle  eingehender 
besprochen  werden  können.  Die  Haare  werden  vielfach  zu  Sinnes- 
organen (siehe  diese).  Wir  betrachten  im  folgenden  die  Schuppen  und 
Hafthaare  etwas  genauer. 

a.  Schuppen. 

Die  Schuppen  als  umgebildete  Haare  treten  in  verschiedener  Aus- 
bildirng  nicht  nur  am  Körperstamm,  sondern  auch  besonders  an  dessen 
Anhängen,  namentlich  den  Flügeln  auf  und  werden  hier  für  die  Ordnung 
der  deshalb  sogenannten  Lepidopteren  in  hohem  Grade  charakteristisch. 

Die  einzelne  Schuppe  bestellt  als  chitinöse  Bildung  einer  Epiderm- 
zelle  aus  einer  oberen  dickeren  Platte,  der  Trägerin  der  Skulpturen, 
und  einer  dünneren  unteren,  glatten  oder  etwas  rmizehgen  Schicht 
(Mayer's  ,,Plasmahaiit";  Baer's  ,, basale  Lamelle"),  welche  niemals 
pigmentiert,  sondern  stets  glashell  vmd  durchsichtig  ist.  In  der  Eegel 
sind  die  Schuj^pen  längsgestreift,  und  zwischen  den  Längsstreifen  finden 
sich  oft  Querstreifen,  beide  nichts  anderes  als  vorspringende  Chitin- 
leisten, welche  sich  bei  Anwendung  starker  Vergrößerungen  oft  in  dicht- 
gestellte reihenbildende  Kügelchen,  Knöpfchen,  Zapfen,  Kegel  oder 
birnförmige  Körperchen  auflösen;  oder  die  wirkhclien  Leisten  tragen 
erst  ihrerseits  kleinste  Knöpf  eben;  oder  die  Schuppenoberfläche  er- 
scheint unregelmäßig  zerklüftet,  mehr  oder  minder  grob  gekörnt.  Bei 
den  pigmentierten  Schuppen  pflegen  die  Pigmente  den  Skulpturen 
anzugehören. 

Die  Schuppe  wird  von  parallelen  dreikantigen  Kanälen  durchzogen, 
welche  ihre  Basis  der  Unterseite,  die  gegenüberliegende  Kante  der  Ober- 
fläche zukehren  (Baer  1S99). 

Jede  Schuppe  ist  das  Produkt  einer  epidermalen  Bildirngszelle, 
welche  sich  durch  ihre  Form,  Cxröße  und  Lage  von  den  gewöhnlichen 
Deckzellen  unterscheidet  (Fig.  1).  Der  Stiel  der  Schuppe  ist  hohl  und 
steht  mit  den  Hohlräumen  zwischen  den  Verbindungsleisten  in  offener 
Verbindung.  Er  steckt  in  dem  Scbuppenbalg  (Spul er),  welchen  ein 
chitinöses  Doppelsäckchen  darstellt.  Sein  Ende  weist  in  der  Regel 
(auch  bei  den  Haarschuppen)  eine  knopfförraige  Verdickung  auf. 

Die  Anordnung  der  Schuppen  auf  den  Flügeln  ist  bei  den  Lepido- 
pteren bald  ganz  regellos,  oder  die  Schuppen  stehen  in  Gruppen,  welche 
Bänder  bilden  (niedere  Formen),  bald  liegen  sie  in  regelmäßigen  Quer- 
reihen, welche  miteinander  verbunden  sein  oder  einander  parallel  ver- 
laufen können,  und  greifen  dachziegelartig  übereinander  (hoch  speziali- 
sierte Typen). 


—     6     -- 


Außer  den  Schuppen  findet  man  auf  den  Schmetterlingsfliigeln 
„Stacheln".  „Bei  Micropteryginen  und  HepiaHden  sehen  wir  bei  stär- 
keren Vergrößerungen  nach  teilweiser  Entfernung  der  Schuppen  viel 
zahlreicher  als  die  Schuppen  nicht  in  regelmäßiger  Anordnung  zierliche 
Chitinspitzen,  kaum  ein  Zehntel  so  lang  wie  die  Schuppen.  Sie  sind 
innen  hohl  und  gehen  kontinuierlich  in  die  Haut  des  Flügels  über,  sind 
also  nicht  eingelenkt  wie  die  Schuppen.  Über  den  ganzen  Flügel  ver- 
breitet habe  ich  (Spuler.  D.)  sie  soast  nur  bei  gewissen  Tineinen  {Incur- 

varia,  Adela,  Nematois,  Nemojjhora  und  den  Nepticuliden)  angetroffen 

LokaHsiert  kommen  sie  indes  noch  bei  der  Mehrzahl  der  Heteroceren 
vor  rmd  zwar  am  inneren  Teil  des  Innenrandes  in  weitester  Verbreitung, 

aber  auch  am  medi- 
alsten  Teil  des  Vorder- 
randes (so  bei  Hepia- 
liden,  Tineinen,  Micro- 
ptervginen)."  Spuler 
1895. 

Wie  schon  erwähnt, 
sind  die  Schuppen 
Produkte  besonderer 
Zellen  des  Epiderms. 
Nach  Ausbildung  des 
chitinösen  Schuppen- 
körpers zieht  sich  das 
Plasma  der  Bildungs- 
zelle aus  diesem  zurück, 
und  er  füllt  sich  mit 
Luft  und  dann  meistens 
mit  Blut,   welches  die 

Farbstoffe  in  die 
Schupjje  hineinträgt. 
Die  Pigmente  entste- 
hen infolge  einer  che- 
mischen Verwandlung 
des  Blutes,  welche  in 
der  Regel  eine  einfache 
Oxydation  ist.  Etwas 
anders  verhalten  sich 
die  großen  Schuppen, 
welche  z.  B.  bei  Danais  plexippus  L.  an  bestimmten  Stellen  des  Flügels 
stehen.  In  jede  dieser  Schuppen  dringt,  nachdem  sich  das  Plasma  der 
Bildungszelle  zurückgezogen  hat,  ein  Blutkörperchen  ein,  um  durch  seinen 
Zerfall  unmittelbar  den  Farbstoff  zu  liefern.  Die  Kerne  der  Schuppen- 
bildungszellen sollen  sich  am  Ende  ihres  Lebens  mehrmals  amitotisch  teilen 
(Mayer  1896).  — •  Die  Farben  der  Imago  bilden  sich  erst  in  den  beiden 
letzten  Tagen  der  Puppenperiode  aus  (Schaff er,  Bemmelen),  doch 
finden  sich  lange  vor  diesem  Zeitpunkte  schon  Farben  auf  den  Flügel- 
anlagen, welche  von  der  definitiven  Färbung  sehr  verschieden  sind. 
Nach  Bemmelen  (gegen  Schäffer)  sind  weder  bei  Vanessa  vriicae  L. 
noch  V.cardiiiL.  die  Flügel  innerhalb  der  Puppenhaut  rot,  nehmen  viel- 
mehr diese  Farbe  erst  sehr  schnell  an,  wenn  sie  aus  dieser  heraus- 
präpariert sind.  Die  Umfärbung  kommt  durch  das  Rot  werden  zahl- 
reicher Kügelchen  in  den  Epidermzellen  und  Tracheenwandzellen  zu- 


Fig.  1. 

Schuppen  von  Sphinx  pinastrih.,  vergr.  (Sem per  1857), 

a  Schupponbildunt'szellen  ;    b   LHngsstreif=n  des  Schuppenchitins ; 

r  Epiderm. 


—     7     — 

Stande.  In  jüngeren  Entwicklungsphasen  erscheinen  die  Kerne  dieser 
Zellen  rot,  doch  wurde  nicht  ermittelt,  ob  die  sjjäter  auftretenden  Kügel- 
chen  aus  dem  Kerne  stammen  (van  Beramelen  1889).  Vgl.  Gräfin 
V.  Linden! 

Schuppenfarben. 

Die  Farbenwirkung  der  Schuppen  kommt  in  verschiedener  Weise 
zustande.     Wir  unterscheiden: 

1.  Pigmente,  welche  in  den  Schuppen  liegen. 

2.  Optische  Farben,  die  nicht  durch  Pigmente  erzeugt  werden. 

3.  Farben,    die  durch  das  Zusammenwirken  von  Pigmenten  und 
optischen  Farben  entstehen. 

1.  An  Pigmente  gebunden  treten  alle  Farben  auf  mit  Ausnahme 
von  Blau  und  Violett,  welche,  wie  auch  in  der  Mehrzahl  der  Fälle  das 
Grün,  immer  als  optische  Farben  erscheinen.  Die  Pigmente  sind  diffus 
oder  körnig,  d.  h.  das  Chitin  selbst  ist  gefärbt  oder  es  sind  ihm  Farb- 
körner eingelagert.  Die  körnigen  Pigmente  kommen  bei  den  ßho- 
palocera  seltener  zur  Beobachtung.  Die  einzelne  Schuppe  pflegt  nur 
wenig  durch  diffuse  Pigmente  gefärbt  zu  sein  und  erscheint  oft  (exkl. 
Pieriden)  nur  matt  getönt;  die  satten  Farben  des  Flügels  kommen 
durch  die  dichte  An-  und  Übereinanderlagerung  seiner  Schuppen  zu- 
stande. Bei  den  Pieriden  findet  sich  weißes  und  gelbes  Pigment;  die 
Schuppen  erscheinen  bei  auffallendem  Lichte  milchweiß,  bei  durch- 
fallendem matt  schwefelgelb.  Ihre  Farbstoffe  sind  nach  Urech  Harn- 
säure und  deren  Derivate  und  liegen  vorwiegend  in  den   Skulpturen. 

Körniges  Pigment  fand  Baer  unter  den  Tagfaltern  nur  bei  den 
Pieriden,  wo  die  Körnchen  dicht  gedrängt  in  der  ganzen  Chitinplatte 
liegen  und  der  Einzelschuppe  ihre  satte  Färbung  verleihen.  Die  Skulp- 
turen treten  in  diesen  Schuppen  häufig  zurück.  Körniges  Pigment 
liegt  dem  Zitronengelb  von  Gone'pteryx  rhamni  L.,  dem  Schwefelgelb  von 
Delias  egialeaCram,,  dem  Chromgelb  von  Z).  öeZisctwict  (Aut.  ?),  dem  Rot- 
gelb der  Änthocharis  cardamines  L.  usw.  zugrunde. 

Gegen  Spulers  Behauptung,  daß  Crrün  nicht  auf  Pigmentierung 
beruhe,  sondern  optische  Farbe  sei,  weist  Baer  auf  die  grünen  Pigmente 
mancher  Tagfalter  hin,  welche  allerdings  nicht  den  Schuppen,  sondern 
der  Flügelhaut  selbst  angehören;  im  Bereiche  dieser  grünen  Pigmentie- 
rung fehlen  die  Schuppen  entweder  und  sind  durch  Haare  ersetzt,  oder 
sie  sind  farblos  und  durchsichtig  {Papilio  antJieus  Cram.,  fhorcas  Cram., 
agamemnon  L.;  Colaenis  dido  L.,  Danais  cleona  Cram.).  Die  gelbgrüne 
Färbung  der  Unterseite  der  Hinterflügel  von  Änthocharis  cardamines  L. 
ist  nicht  durch  ein  grünes  Pigment  veranlaßt,  sondern  durch  eine 
Mischung  kanariengelber  mit  graubraunen  Schuppen. 

2.  Die  optischen  Farben.  —  Wo  ein  Farbenwechsel  (Schiller) 
mit  der  Veränderung  der  Einfallsrichtung  der  Lichtstrahlen  nicht  statt- 
findet, wird  die  optische  Farbe  nicht  durch  die  Schuppenskulptur  be- 
dingt. Dementsprechend  fehlen  oft  die  Skulpturen  bei  optischen  Farben, 
und  andererseits  treten  bei  starker  und  auffallender  Skulpturierung  der 
Schuppen  keine  Interferenzerscheinungen  auf  (Scholz,  Baer).  Es 
handelt  sich  vielmehr  um  Farben  ,, dünner  Plättchen"  und  ,, trüber 
Medien",  welche  nach  demselben  Prinzip  zu  erklären  wären,  wie  die 
Farben  einer  Seifenblase,  die  optischen  Farben  der  Vogelfeder,  ver- 
witterter Gläser  usw.  Die  verschiedenen  Farben  sind  dabei  von  der 
Dicke  der  durchsichtigen  Schicht  abhängig.  Bei  weißen  und  silber- 
farbigen Schuppen  kommen  auch  Luftschichten  in  Frage  (Baer).     Die 


—     8     — 

optischen  Farben  können  durch  die  besonderen  VerhäUnisse  nur  einer 
Schupi^e  oder  durch  das  Zusammenwirken  zweier  Schuppen  zustande 
kommen;  so  sind  beispielsweise  die  Bedingungen  für  die  Blaufärbung 
eine  dünne,  durchsichtige  Schicht  über  einer  dunklen  Farbstoffunter- 
lage; diese  beiden  Schichten  können  entweder  in  einer  Schuppe  vor- 
handen sein  (Lycaeniden),  oder  jede  Schicht  wird  durch  eine  besondere 
Schuppe  repräsentiert  (Blau  der  Morphiden;  Baer). 

3.  Eine  Kombination  von  Pigment  und  optischen  Farben  ruft  z.  B. 
das  Seidenblau  von  Papilio  ulysses  L.  hervor :  hier  liegen  über  einer  dichten 
Schicht  durch  rauchfarbige  Pigmentkörner  dunkelbraun  gefärbter 
Schuppen  in  häufig  lückenlosen  Eeihen  rotgelb  bis  ziegelrot  gefärbte 
Schuppen,  deren  Pigment  in  der  Chitinplatte  seinen  Sitz  hat  und  dem 
Blau  des  Flügels  den  Schimmer  ins  Grüne  verleiht  (BaerV 

Die  Schillerfarben,  welche  sich  mit  dem  Einfallswinkel  des  Lichtes 
verändern,  finden  wir  beispielsweise  bei  den  Apatura-  und  Hiipolimnas- 
Arten,  bei  welchen  die  schillernden  Schuppen  an  ihren  freien  Enden 
nach  oben  umgebogen  sind.  Ihr  Glanz  kann  deshalb  nur  unter  der 
Voraussetzung  wahrgenommen  werden,  daß  sich  die  Lichtquelle  und 
das  Aiige  des  Beobachters  auf  der  Stielseite  der  Schuppen  befinden. 
Übrigens  wäre  nach  Walter  die  schillernde  Schmetterlingsschuppe 
auch  im  durchgelassenen  Lichte  immer  mehr  oder  minder  gefärbt  und 
zwar  annähernd  komplementär  der  Schillerfarbe  selbst.  Bei  Papilio 
polyctor  Bd.  finden  sich  sogar  bisweilen  in  derselben  Schuppe  zwei  ver- 
schieden schillernde  Farbstoffe:  ein  blauschillernder  gelber  und  ein 
grünschillernder  roter.  Die  Farbstoffe  lägen  diffus  im  Chitin  (Walter 
1895).  Nach  Biedermann  (1904),  auf  dessen  ausführliche  Darstellung 
hier  besonders  verwiesen  sei,  steht  der  Luftgehalt  der  Schuppen  in 
direkter  Beziehung  zur  Intensität  und  Farbe  des  Schillers,  indem  durch 
Verdrängung  der  Luft  resp.  völlige  Imbibition  derartiger  schillernder 
Gebilde  beide  Eigenschaften  wesentliche  Änderungen  erleiden  resp.  ganz 
verschwinden.  Das  Bot  resp.  Grün  der  grünrot  schillernden  Schuppen  von 
Papilio  buddha  Westw.  und  von  Urania  rhipheus  Moore  hat  im  wesentlichen 
nichts  mit  einer  Körperfarbe  zu  tun ;  es  handelt  sich  also  bei  ihnen  nicht  um 
ein  rein  optisches  durch  Interferenz  bedingtes  Phänomen  (gegen  Walter). 

4.  Herkunft  der  Farbstoffe.  Aus  der  häufigen  Übereinstimmung 
der  Farbe  der  Exkrete  vieler  Lepidopteren  mit  dem  vorwiegenden  Farben- 
ton ihrer  Schuppen  glaubt  Urech  (1890)  schließen  zu  müssen,  daß 
zwischen  beiden  Stoffen  ein  Zusammenhang  bestehe  (vgl.  die  Tabellen 
im  Zool.  Anz.  Bd.  14,  1891,  p.408).  Da  das  Chlorophyll  unverändert  wieder 
abgegeben  wird  (vgl.  Gräfin  Linden),  werden  nur  farblose  oder  weiße 
chemische  Verbindungen  verdaut,  und  die  in  den  Schuppen  und  Vasa 
malpighii  erscheinenden  Farbstoffe  müssen  analytische  oder  synthe- 
tische Umwandlungsstoffe  der  Nahrung  sein.  Schaffe r  hat  nach- 
gewiesen, daß  die  verschiedenen  Farben  des  Schuppenpigments  erst 
allmähhch  aus  einem  hellgefärbten  Pigmentstoffe  entstehen.  Urech  (1891) 
fand,  daß  bei  Vanessa  urticae  L.  und  io  L.  anfangs  alle  Schuppen  ein- 
farbig sind;  aus  dem  schwach  rötlichen  oder  weißen  Pigment  entstehen 
in  folgender  Eeihenfolge  die  definitiven  Farben:  zuerst  in  bestimmten 
Feldern  gelb,  etwas  später  in  anderen  Teilen  Bot  bis  Eotbraun  und 
zuletzt  Schwarz.  Wenn  dem  Harn  und  den  Flügelschuppen  dasselbe 
Chromogen  zugrunde  liegt,  so  differenziert  es  sich  in  den  Endstationen 
in  die  hier  auftretenden  Farbstoffe,  welche,  im  Harn  gemischt  und  in 
Lösung,  in  den  Schnippen  fest  und  in  bestimmter  Weise  verteilt  sind. 


—     9    — 

Da  das  gleiche  Chromogen  aiif  seinen  verschiedenen  Wegen  auch  ver- 
schiedenen Einwirkungen  ausgesetzt  ist,  kann  es  schheßhch  in  ver- 
schiedene Farbstoffe  differenziert  sein,  und  es  erklärt  sich  so,  daß  starke 
Abweichungen  in  der  Färbung  des  Harns  und  der  Schuppen  vorkommen. 
Auf  die  phylogenetische  Verwertung  der  Farbensuccession  kann  hier 
nicht  eingegangen  werden  (vgl.  auch  Coste). 

Hopkins  hat  bei  den  Pieriden  einen  gelben  Farbstoff  nachgewiesen, 
welcher  von  stark  saurer  Reaktion,  in  heißem  Wasser  löslich,  dagegen 
in  kaltem  Wasser  und  den  meisten  organischen  Lösungsmitteln  unlös- 
lich ist.  Er  ist  ein  Derivat  der  Harnsäure,  gibt  die  Murexidreaktion 
und  bildet  mit  Metallen  Salze,  mit  Alkalien  löshche  Verbindungen. 
Diese  ,,lepidotic  acid"  gleicht  in  ihren  physikalischen  Eigenschaften 
der  Mycomehnsäure  (gelbes  Derivat  der  Harnsäirre).  Ein  rotes  Pigment 
derselben  Pieriden  ist  nach  Hopkins  (1894)  dem  gelben  nahe  verwandt. 
Die  weißen  Schuppen  der  Pieriden  enthalten  Harnsäure  als  Farbstoff. 
—  Ferner  betrachtet  Griffiths  (189'2)  das  grüne  Pigment  verschiedener 
Lepidopterenflügel  als  ein  Derivat  der  Harnsäure  (acide  lepidopterique). 

Demgegenüber  vertritt  die  Gräfin  v.  Linden  die  Ansicht,  daß  bei 
den  Vanessen  die  Schuppenpigmente  im  Darm  der  Raupe  vor  der  Ver- 
puppung entstehen  und  als  ein  Unnvandlungsprodukt  der  den  Darm- 
inhalt der  Larve  bildenden  Chlorophyllösung  erscheinen.  Sie  erfüllen, 
wie  vorher  das  gelöste  Chlorophyll,  die  Darmepithelien,  werden  durch 
das  Blut  im  Körper  verbreitet  (in  körnigem  Zustande  als  Einschlüsse 
der  Blutzellen  oder  in  Lösung)  und  gelangen  in  das  Körperepithel,  wo 
sie  sich  an  bestimmten,  für  die  Atmung  des  Insektes  besonders  wichtigen 
Stelleu  als  rote  Farben  niederschlagen.  Eine  Verwandtschaft  des  roten 
Pigmentes  mit  der  Harnsäure  hält  Gräfin  v.  Linden  (gegen  Hopkins 
und  Griffiths)  für  ausgeschlossen.  Der  rote  Farbstoff  der  Vanessen 
ist  ein  an  Eiweiß  gebundener  Körper,  welcher  seiner  chemischen  Natur 
nach  als  ein  Zwischenprodukt  hydrolytischer  Spaltung  eines  Proteins 
zu  betrachten  wäre.  Er  erinnert  an  das  Hämoglobin,  ohne  jedoch  mit 
ihm  identisch  zu  sein.  Physiologisch  ist  der  Farbstoff  in  erster  Linie 
ein  Sauerstoffträger,  geeignet  die  Oxydationsvorgänge  im  Körper  zu 
unterhalten;  ferner  nimmt  er  einen  wichtigen  Anteil  an  der  Ernährung. 
,,Den  verschiedenen  Färbungen  der  Insektenhaut,  der  Farbenpracht 
auf  den  Schmetterlingsflügeln,  hegt  nichts  anderes  zugrunde,  wie  die 
verschiedeneu  Oxj'dationsstufen  eines  Pigmentes,  das  selbst  wieder 
aus  den  Farbstoffen  der  die  Nahrung  bildenden  Pflanzenzellen  der 
Raupe  abzuleiten  ist  und  vor  seiner  Ablagerung  in  den  Schuppen  eine 
wichtige  phj'siologische  Rolle  im  Stoffwechsel  von  Raupe  und  Puppe 
zu  spielen  hat"  (v.  Linden  1903). 

Schuppen  anderer  Insekten. 
Die  Lepidopteren  sind  nicht  die  einzigen  Insekten,  bei  welchen  Cuti- 
cularbildungen  in  Form  von  Schuppen  entwickelt  sind ;  vielmehr  finden 
sich  diese  auch  bei  anderen  Ordnungen,  namentlich  bei  den  Trichopteren 
und  Coleopteren.  Die  Dermestiden,  Curculioniden,  Cerambyciden  und 
Lamellicornia  haben  zum  Teil  eine  die  Färbung  des  Körpers  wenigstens 
mitbedingende  Beschuppung.  Die  Chitinschuppen  sind  bald  oval,  bald 
buchtig  ausgeschnitten,  gegabelt  oder  in  mehrere  Spitzen  ausgezogen 
(Hemmerling  1908).  Die  Käferschuppen  sind  durchweg  sinuslos  und 
in  der  Regel  ohne  Processus.  Asymmetrische,  besonders  Sensenform  ist 
häufiger  als  bei  den  Lepidojiteren ;  langovale  Gestalt  herrscht  vor  (Urech 


10     — 


1894).  Manche  Cerambyciden  weisen  zwei  verschiedene  Schuppen- 
formen an  den  Elj'tren  auf;  die  einen  erscheinen  dunkel  und  sind  dadurch 
ausgezeichnet,  daß  sie  stets  in  enger  topographischer  Beziehung  zu  einer 
Hautdrüse  stehen,  während  die  anderen  diese  Beziehung  nicht  erkennen 
lassen  und  weiß  oder  gelb  gefärbt  sind  (Tower  1903). 

An  den  Flügeln  von  Blatta  germanica  L.  finden  sich  auf  den  Adern 
hauptsächhch  am  Vorderrande  und  an  der  Flügelspitze  größere  einge- 
lenkte Haare  (Endapparate  von  Hautsinnesorganen  ?)  und  über  die  ganze 
Flügelfläche  zerstreut  kleine  Chitinstacheln.     Die  Perüden    (Perla  vires- 

cens  Pict.)  tragen  auf  den  Adern 
namentlich  näher  dem  Vorder- 
rande und  am  ganzen  Flügel- 
rande eingelenkte  Chitinhaare 
und  auf  der  ganzen  Flügelfläche 
zahlreiche  große  Chitinstacheln. 
Bei  den  Trichopteren  sind  die 
„Haarschuppen"  nicht  mehr  auf 
Adern  und  Saum  beschränkt, 
sondern  über  die  ganze  Flügel- 
fläche verbreitet ;  immer  sind  die 
Stacheln  in  größerer  Anzahl  vor- 
handen, als  die  Haarschuppen 
(Spuler  1895).  —  Der  Körper 
von  Lepisma  ist  mit  silber- 
glänzenden, leicht  ausfallenden 
Schuppen  bedeckt. 

b.  Hafthaare    und    Haft- 
läppchen   (Pelotten). 

Die  Haare  nehmen  in  den- 
jenigen Hautbezirken,  an  welchen 
Sich  das  Bedürfnis  nach  festem 
Haften  an  fremden  Körpern  in 
hohem  Grade  geltend  macht, 
besondere,  diesem  Bedürfnis  an- 
gepaßte Formen  an  und  werden 
zu  Hafthaaren  der  Tarsalsohle, 
oder  es  kommt  zur  Ausbildung 
von  Haftlappen  (Dipteren,  Hy- 
menopteren,  Hemipteren,  Lepi- 
dopteren,  Neurojjteren,  Ortho- 
pteren). Diese  gestatten  ihrem 
Besitzer,  an  senkrechten  glatten 
Flächen  emporzusteigen,  oder  dienen  sexuellen  Zwecken,  indem  sie 
bei  dem  männhchen  Tier  in  Form  und  Funktion  eine  hohe  Stufe 
der  Vollendung  erreichen  und  ein  für  den  Begattungsakt  nötiges, 
festes  Haften  am  weiblichen  Körper  möglich  machen.  Dies  ist  bei- 
spielsweise bei  den  Dytisciden  der  Fall,  in  deren  großen  Haftnäi3feu  der 
Vorderfüße  man  auf  den  ersten  BUck  die  umgebildeten  Haare  nicht 
erkeimt  (Fig.  2).  Diese  Haftapparate  der  Dytisciden  sind  unzweifel- 
haft aus  den  entsprechenden  Organen  der  Carabiden  hervorgegangen 
(Simmermacher  1884),  wie  denn  die  sexuellen  Hafthaare  allem  An- 


Vordertarsus  eines  Dytiscus-'M.ännchetis 
von  unten  gesehen,  zeigt  die  großen  und 
kleinen  Haftnäpfe.  Vergr.  20  : 1.  Rechts 
ein  Haftuiipfchen  stärker  (120  :  1)  ver- 
größert. (Nach  Mlall  aus  Henneguj^ 
1904.) 


—    11    — 

scheine  nach  nur  bei  den  Coleopteren  vorkommen  und  als  solche  auf 
das  männhche  Geschlecht  beschränkt  bleiben,  während  sie  in  anderen 
Insektenordnungen  beiden  Geschlechtern  eigen  sind.  Ferner  kommen 
die  sexuellen  Haftorgane  begreiflicherweise  nur  an  den  Tarsen  des  ersten 
oder  der  beiden  vorderen  Beinpaare  vor,  während  sonst  die  Kletter- 
apparate allen  sechs  Füßen  eigen  sind  (Simmermacher). 

Man  kann  an  jedem  der  Haftnäpfe  lockere  und  stützende  feste 
Chitinbestaudteile  unterscheiden  (Fig.  3).  Die  äußere  Chitindecke  des 
Tarsus  teilt  sich  am  Grunde  des  Haftnapfstieles  in  zwei  Lamellen  (bei 
k),  deren  innere  sich  stark  verdickt  und  becherförmig  in  das  Innere  des 
Fußgliedes  hinein  fortsetzt  {bw).     Die  Becherwand  ist  von  großen  Ka- 


Fig.  3. 
Längssclmitt  durch  einen  Teil  des  erweiterten  Fußgliedes  mit  dem  großen  Saug- 
napf von  Dytiscus  marginalis  L.,  vergrößert.  (DaLl  1885.) 
eh  Chitin  der  Haut ;  m  Epiderm:  hdr  Hantdrüsen ;  bl  Blutkörperchen;  bst  Haarborste;  knn.lc  AusfUhrungs- 
pänge  Ton  Haatdrüsen;  fdr  Haftdrüse  (?  D.);  drm  Drüsensekret;  b^c  becherfurmige  Einsenknng  einer  Schicht 
des  Chitinintegumentes ;  hh  Saugnapfstiel,  st  Stäbe  in  dessen  Innerem;  gr.  st.  strahlenförmige  Verlängerung 
der  Stäbe;  kb.  st.  feinere  .Strahlen;  fs  feine,  feste  Fasern;  lit  weiche  Randfransen. 


nälen  quer  durchsetzt,  welche  durch  dünne,  feste  Wände  getrennt  bleiben 
mid  sich  einerseits  mit  weiterer  ^Mündung  in  den  Inuenraum  des  Fuß- 
gliedes öffnen,  andererseits  kleinere  Öffnungen  nach  dem  Innenraum 
des  Bechers  zu  besitzen.  Die  äußere  Lamelle  des  Chitins  setzt  sich 
(bei  h)  in  eine  dünne  biegsame  Gelenkhaut  fort,  welche  an  ihrer  anderen 
Seite  in  die  feste  Außenwand  des  kurzen  Haftnapfstieles  übergeht. 
In  der  Mitte  des  Grundes  entspringen  in  der  Wand  des  Bechers  mehrere 
kreisförmig  gestellte  Stäbe  {st),  welche  die  Mitte  des  Bechers  senkrecht 
nach  unten  durchsetzen,  indem  sie  in  schwacher  Spirale  verlaufen. 
Vor  dem  Innenrande  des  tellerförmigen  Haftnapfes  weichen  sie  aus- 
einander und  biegen  strahlenförmig  nach  außen  um,  bis  sie  die  Peri- 
pherie des  Bechers  erreichen;  dies  geschieht  unter  mehrfacher  Gabelung 


12 


(Fig.  4)  zum  Zwecke  der  Ausfüllung  der  peiipheriewärts  immer  weiter 
werdenden  Zwischenräume  zwischen  ihnen.  Außerdem  sind  noch  zahl- 
reiche feine  Stützfasern  vorhanden.  Alle  festen  Chitinteile  liegen  in 
einer  lockeren,  leicht  und  schnell  färbbaren  Chitinmasse.  Der  Außen- 
rand des  Tellers  ist  mit  zarten  Fransen  besetzt.  —  Die  Wirkung  des 
Haftnapfes  dürfte  darauf  beruhen,  daß  er  unter  Verdrängung  des  Wassers 
den  Blytren  des  Weibchens  fest  aufgedrückt  und  dann  in  der  Mitte 
etwas  zurückgezogen  wird.  Der  Haftnapf  wirkt  automatisch  (vgl. 
Tome  1910). 

Die  kleineren  Saugnäpfe  nehmen  eine  Mittelstellung  zwischen  den 
beschriebenen  großen  der  Dytisciden  und  den  einfacheren  der  Carabiden 
ein,  aus  welch'  letzteren  unzweifelhaft  phylogenetisch  der  ganze  mäch- 
tige Haftapparat  der  Schwimmraubkäfer  hervorgegangen  ist  als  eine 
spezielle  Anpassung  an  die  "Verhältnisse  im  Wasser. 

Zu  diesen  Haftorganen  gehören  Drüsen*),  welche  überall  da  auf- 
treten, wo  Hafthaai'e  entwickelt  sind,  in  besonders  starker  Ausbildung 

aber  wiederum  bei  Dytiscus.  Sie 
kommen  an  der  Ober-  und  Unter- 
seite der  erweiterten  Tarsalslieder 
des  Vorderfußes  in  so  beträcht- 
licher Anzahl  zur  Entfaltung, 
daß  sie  die  Deckzellen  stellen- 
weise fast  verdrängen  und  zu 
großen  Komplexen  vereinigt  sind. 
Jede  Drüsenzelle  enthält  einen 
mittleren  weiten  Hauptkanal 
und  zahlreiche  feine,  strahlen- 
förmig in  ihn  einmündende  Ne- 
benkanälchen ;  die  Ausführungs- 
gänge vereinigen  sich  zu  Bün- 
deln, laufen  aber  bis  zu  ihrer 
Mündung  getrennt  nebeneinan- 
der her.  Sie  öffnen  sich  nament- 
lich in  der  Nähe  der  Hafthaare, 
am  zahlreichsten  in  einem  ring- 
förmigen Felde,  welches  die  gro- 
ßen Saugnäpfe  umgibt.  Ihr 
Sekret  fettet  die  Haftnäpfe  äußerlich  ein  und  macht  sie  unbenetzbar 
für  das  Wasser,  ist  aber  für  das  Haften  selbst  ohne  Bedeutung.  ,,Das 
Wasser  ersetzt"  hier  „ein  Drüsensekret,  das  auf  dem  Lande  vielleicht 
notwendig  wäre"  (Törne  1910). 

Die  Hafthaare  sind  übrigens  auch  bei  vielen  anderen  Käfern  ent- 
wickelt, wenngleich  in  verschiedenen  Graden  der  Vollendung.  Wo  sie 
auftreten,  findet  man  auch  Haut-  und  Haftdrüsen,  von  welchen  die 
ersteren  frei  an  der  Oberfläche  münden,  die  letzteren  dagegen  in  den 
Kanal  der  Hafthaare.  Nach  Dahl  (1885)  entstehen  sie  aus  ßinde- 
gewebszellen  (?!  D.),  welche  dem  Epiderm  eingelagert  sind;  nur  die 


Fig.  4. 
Saugscheibe  von   Dytiscus   marginalis   L. 
von  unten  gesehen.    Vergr.  35  : 1.    (Dahl 

1885.) 


')  Nach  Törne  (1910)  sind  diese  Drüsen  in  ganz  ähnlicher  Ausbildung  nicht 
nur  an  den  Füßen  der  Weibchen  von  Dytiscus,  sondern  auch  unter  der  ganzen 
Körperouticula  massenhaft  entwickelt  und  liefern  ein  öliges  Sekret  (Firnisdrüsen), 
durch  welches  die  Haut  vor  Benetzung  vonseiten  des  Wassers  geschützt  wird. 
(Vgl.  Analdrüsen  von  Dytiicus,  deren  Sekret  dieselbe  Bedeutung  —  wahrschein- 
lich nur  für  die  hinteren  Körperteile  —  haben  soll.) 


—     13     — 

sexuellen  Haftdrüsen  sollen  aus  Deckzellen  hervorgegangen  sein  (Da hl 
1885).  Die  Hafthaare  sind  solide  (Dahl  gegen  Graber  und  Dewitz); 
demgegenüber  betont  Dewitz  (1884)  ausdrücklich,  daß  (bei  Telepltonis 
fascHS  L.,  Eupolus  schoenlterrii  Guer.  |l-tüsselkäfer|)  die  Haare  von  einem 
Kanal  durchzogen  seien,  welcher  sich  an  ihrer  Spitze  zum  Austritt  des 
Drüsensekretes  öffnet,  und  daß  die  Chitinhaut  der  Sohle  bei  den  Locu- 
stiden  nicht  von  Stäbchen  (Dahl)  gebildet  werde,  sondern  von  Röhrchen. 

Das  zur  mehrzelligen  Drüse  umgewandelte  Epiderm  liegt  bei  den 
Orthopteren  über  der  Fußsohle,  bei  den  Dipteren  in  zwei  Haftläppchen, 
bei  den  Hymenopteren  und  Lepidopteren  an  der  Sehne  des  Krallen- 
beugers im  letzten  Fußgliede,  dem  als  Haftorgan  ein  zwischen  den  Krallen 
gelegenes  Läppchen  angehiirt.  —  Von  großer  Bedeutung  ist  die  Fähig- 
keit, sich  schnell  an  beliebig  orientierten  Flächen  festzulseften,  für 
springende  Insekten  (Cicadellinen).  Auch  Forficula  und  Sialis  besitzen 
Hafthaare  der  Sohle,  welche  mit  den  von  Stylopijga  bekannten  überein- 
stimmen. Die  Drüsen  sind  hier  stets  umgewandelte  Hautzellen,  wie 
übrigens  auch  bei  allen  anderen  Orthopteren. 

Über  die  eigentliche  Wirkung  dieser  Haftorgane,  d.  h.  hinsichtlich 
der  Frage  nach  dem  Zustandekommen  der  Adhäsionswirkung  gehen  die 
Ansichten  der  Autoren  auseinander.  Dahl  meint,  daß  bei  dem  Haften 
das  Prinzip  des  Anlegens  einer  zarten  Haut  (des  weichhäutigen  zarten 
Endes  der  Hafthaare)  mit  geringer  Befeuchtung  an  die  Kriechfläche  in 
Anwendung  komme.  Als  erwiesen  kann  wohl  betrachtet  werden,  daß 
dem  Luftdruck  hierbei  keine  Rolle  zufällt,  weil  Insekten  unter  der  Luft- 
pumpe bei  sehr  starker  Luftverdünnung  noch  an  Glas  zu  klettern  ver- 
mögen (Blackwall,    Dahl,  Dewitz  gegen  Simmermacher). 


4.  Farben  der  Haut'). 

Die  Farbe  der  Haut  kann  in  sehr  verschiedener  Weise  entstehen: 
durch  Pigmente  wechselnder  Natur,  durch  die  Struktur  des  Chitins, 
durch  Kombinationen  beider  oder  auch  durch  Überzüge,  wie  beispiels- 
weise das  schöne  Blau  mancher  Odonatenmännchen,  welches  durch 
einen  Wachsreif  hervorgerufen  wird;  ferner  die  weißlichen  Flecke  auf 
den  Elytren  von  Cetonia,  verursacht  durch  starre,  leicht  zerbrechliche 
z.  T.  gegabelte  Stäbchen  oder  Fäden;  auch  die  Färbung  der  Lüxms- Arten 
durch  den  sie  ganz  bedeckenden  Staub  (Leydig),  welcher  aller  Wahr- 
scheinlichkeit nach  ein  Produkt  des  Tieres  selbst  ist,  ohne  daß  es  bis- 
her gelungen  wäre,  seinen  Li'sprung  nachzuweisen.  Der  für  die  Libellen- 
männchen erwähnte  Reif  kommt  übrigens  auch  sonst  noch  häufig  bei 
den  Insekten  vor  (Puppen  der  Parnassier,  von  C'atoca/a- Arten,  der 
Mania  maura  L.  u.  a.;  ferner  bei  der  Raupe  von  Hesperin  uraniae  Sepp 
und  pyrophorus  Sepp,  Attacus  atlas  L.,  Catocala- Arten  u.  a.). 

Die  Farbstoffe  können  entweder  im  Chitin  oder  in  dessen  Matrix- 
schicht liegen.  In  anderen  Fällen  erscheint  der  verschieden  gefärbte 
Fettkörper  oder  der  Darminhalt  durch  die  ganz  oder  teilweise  ungefärbte 
Haut  hindurch.  Ersteres  trifft  z.  B.  für  die  hochroten  Jugeudformen 
fast  aller  PliloeoÜirips- Arten  zu,  bei  welchen  der  Fettkörper  (und  das 
Epiderm)  rot  gefärbt  sind  (Jordan  1888).  Bei  den  in  Pflanzen  oder 
sonst  der  Einwirkung  des  Lichtes  entzogen  lebenden  Larven  herrscht 


')  Vergl.  die  Farben  der  Schuppen ! 


—      14     — 

eine  blasse,  weißliche  oder  gelbliche  Färbung  vor,  welche  auf  dem  Durch- 
scheinen des  Fettkörpers  durch  die  farblose  Haut  beruht. 

Die  Farben  der  Larven,  Puppen  und  Imagines  pflegen  in  hohem 
Grade  verschieden  und  voneinander  unabhängig  zu  sein,  und  sehr  häufig 
(z.  B.  Lepidoptera)  wechselt  bei  der  Larve  die  Färbung  mit  der  Häutung 
sehr  auffallend.  Daß  eine  Veränderung  der  Farben  durch  verschiedene 
Einflüsse  (Temperatur,  Belichtung,  Feuchtigkeit  usw.)  herbeigeführt 
werden  kann,  ist  durch  eine  große  Anzahl  von  Experimenten  sicher- 
gestellt worden.  • —  Der  Einfluß  der  Nahrung  auf  die  Färbung  wird 
neuerdings  bestritten. 

Hagen  (1882)  unterscheidet  die  nicht  optischen  Farben  in  dermale 
und  hypodermale.  Die  dermalen  Farben  verändern  sich  nach  dem  Tode 
nicht,  die  hypodermalen  jedoch  in  der  Kegel.  Die  dermalen  Farben 
(rot,  braun,  schwarz,  blau,  grün,  bronze-,  kupfer-,  gold-  und  silber- 
glänzende Farben)  rühren  von  Pigmenten  her,  welche  in  der  Cuticula 
abgelagert  sind.  Nach  Hagen' s  Auffassung  entstehen  an  Stellen  regen 
Stoffwechsels  (Ansatzstellen  von  Muskeln)  dunkle  Zeichnungen.  Es  ist 
übrigens  bekannt,  daß  sehr  allgemein  hartes  Chitin  dunkler  erscheint, 
als  weiches. 

Nach  Tower  (1903)  kommt  für  die  Färbung  der  Insekten  in  erster 
Linie  die  Cuticula  in  Frage.  Bei  75  %  aller  Insekten  unter  Ausschluß 
der  Lepidopteren  ist  das  Chitin  Träger  der  Farbe  (gelb,  braun,  schwarz) 
und  hat  auch  sonst  Einfluß  auf  deren  Entstehung  (irisierende  und  metal- 
lische Farben),  während  eine  Färbung  des  Epiderms  nur  bei  einigen  Fami- 
lien und  hauptsächlich  bei  den  Larven  vorkommt.  Als  wahrscheinhch 
einzige  echte  physikalische  Farbe  betrachtet  er  das  Weiß,  welches  auf 
Keflexion  beruhend  vorwiegend  bei  den  Imagines  eine  Bolle  spielt, 
bei  den  Larven  aber  durch  den  Fettkörper  bedingt  zu  sein  pflegt.  Die 
Färbung  des  Epiderms  kommt  entweder  durch  Pigmentkörner  zustande, 
welche  in  den  Zellen  selbst  hegen,  oder  durch  Derivate  des  Chloro-  und 
Xanthophylls,  welche  ebenfalls  in  oder  auch  zwischen  den  Zellen  ge- 
legen sind. 

Die  schillernden  metallischen  Farben  der  schuppenlosen  Käfer  und 
anderer  Insekten  beruhen  auf  Interferenzerscheinungen  nach  dem  Prinzip 
dünner  Blättchen.  Am  eindeutigsten  sind  solche  Fälle,  in  welchen  sich 
wie  bei  jungen  Cetonien  das  schillernde,  noch  farblose  Oberflächenhäut- 
chen  isolieren  läßt  oder  wo  überhaupt  nur  die  metallisch  schillernde 
Schicht  vorhanden  ist  (Flügel  von  Clirysopa,  der  meisten  Odonaten). 
,,In  solchen  Fällen  kann  man  mit  absoluter  Bestimmtheit  behaupten, 
daß  die  oft  den  schönsten  Käferfarben  an  Glanz  und  Sättigung  kaum 
nachstehenden  Schillerfarben  ausschließlich  als  Farben  dünner  (Chitin-) 
Blättchen  aufzufassen  sind."  Die  Schillerfarben  der  Libellenflügel  lassen 
deutlich  erkennen,  daß  ihr  diffuses  bis  braunes  Pigment  für  das  Zustande- 
kommen der  Farbenerscheinung  an  sich  ohne  jede  Bedeutung  ist,  jedoch 
wohl  deren  Sichtbarwerden  wesentlich  begünstigt,  indem  es  als  dunkler 
Grund  fungiert  und  z.  T.  auch  den  Farbenton  modifiziert.  —  Bei  den 
Käfern  spielen  indessen  die  unter  der  äußersten  Cuticularschicht  befind- 
liche sogenannte  ,, Stäbchenschicht"  sowie  gelbe  und  röthche  Pigmente 
der  tieferen  Chitinschichten  für  die  Farbe  des  ganzen  Chitinpanzers 
eine  bedeutende  EoUe.  Bei  Smaragdisthes  erscheint  die  möglichst  vom 
optischen  Einfluß  des  gelben  Pigmentes  befreite  Stäbchenschicht  auf 
dunklem  Grunde  himmelblau  (in  durchfallendem  Lichte  schwach  gelb- 
lich).   ,,Das  normale  Grün  resultiert  nur  aus  der  Überlagerung  dieses 


—     15     — 

optischen  Blau  über  Pigmentgelb,  welches  teils  in  der  Stäbchenschicht 
selbst,  teils  in  tieferen  Schichten  gelegen  ist."  Das  Blau  der  Stäbchen- 
schicht ist  wohl  als  ,, Farbe  trüber  Medien"  aufzufassen  (Biedermann 
1904). 

Interessant  ist  das  von  Becquerel  und  Brongniart  konstatierte 
Vorkommen  von  Chlorophyll  als  Hautfarbstoff  bei  den  phj^tophagen 
Phvllien  (Phasmidae).  Bei  PhijUium  crurifolium  Serville  liegt  unter 
der  Cuticala  eine  grüne,  reich  mit  Tracheen  versorgte  Schicht.  Das 
Epiderm  besteht  aus  großen  abgerundeten  Zellen,  die  von  Bindegewebe 
umlagert  sind,  in  welchem  sich  eine  große  Anzahl  kleiner  ovoider 
amorpher  grüner  Körnchen  vorfindet.  Das  Spektrum  dieses  grünen 
Farbstoffes  weicht  nur  unmerklich  von  dem  Chlorophyllspektrum  ver- 
schiedener Pflanzen  ab,  und  die  französischen  Autoren  konmien  zu  dem 
Schluß,  daß  es  sich  in  dem  Pigment  der  Phylhen  um  Blattgrün  handle. 

Villard  (1903)  untersuchte  den  grünen  Farbstoff  von  Oedipoda 
parapleura  Serv.  und  stellte  ebenfalls  seine  spektroskopische  Überein- 
stimmung mit  dem  Chlorophyll  fest,  während  Locusia  viridissima  L.  als 
grünes  karnivores  Insekt  diesen  Farbstoff  nicht  enthält;  indessen  spielt 
das  Chlorophyll  auch  bei  der  Färbung  mancher  phytophager  Insekten 
keine  vorwiegende  Eolle,  sondern  findet  sich  nur  neben  dem  grünen 
Pigment;  denn  die  beiden  genannten  Orthopteren  zeigen  im  übrigen 
die  gleiche  Reaktion  ihres  Farbstoffes,  obwohl  das  eine  Chlorophyll 
besitzt,  das  andere  nicht. 

Sehr  interessante  Mitteilungen  über  die  Farbenanpassung  der  wüsten- 
bewohnenden Orthopteren  macht  Vosseier  (1901,  190'2),  welche  hier 
wenigstens  z.  T.  Erwähnung  finden  sollen.  ,,Bei  der  Ausgestaltung  der 
mimetischen  Färbung  wirken  Ct rund  färben  und  Elemente  der  Zeichnung 
zusammen.  Gewöhnlich  ist  die  Schutzfärbung  nicht  allgemein  gehalten, 
sondern  ganz  speziell  nach  der  nächsten  Umgebung  abgestimmt,  so  daß 
unter  Umständen  kein  Individuum  dem  anderen  gleicht.  —  Exemplare 
einer  Art,  wenige  Schritte  voneinander  entfernt,  können  vom  fahlsten 
Gelb  bis  zum  dunkelen  Braun  oder  Schwarz,  matt  kupferrot  oder  bren- 
nend ziegelrot  gefärbt  sein  {Helioscirtus  capsitanus  Bonn.,  Sphingo- 
notus  halteatus  Serv.)."  Die  Acridiiden  hatten  sich  nach  eng  umgrenzten 
Flächen  ihres  Wohngebietes  gefärbt  und  kehrten,  auf  ihrer  Färbung 
nicht  entsprechenden  Boden  verjagt,  stets  möglichst  schnell  an  die 
Stellen  zurück,  welchen  sie  angepaßt  waren.  ,,Bei  den  eben  angeführten 
Exemplaren  ist  nicht  nur  die  Färbung,  sondern  auch  die  Zeichnung 
wiedergegeben.  Sie  stellen  die  denkbar  vollkommensten  Farbenphoto- 
graphien  dar."  —  Die  Tiere  vermögen  nur  während  der  Häutung  ihre 
Farbe  zu  wechseln,  und  die  Fähigkeit  hierzu  setzt  ,,eine  physiologische 
Prädisposition  des  Ektoderras  voraus,  unter  dem  Einfluß  der  von  außen 
wirkenden  Farbstrahlen  homochrome  Pigmente  zu  erzeugen  und  zwar 
nicht  nur  in  allgemeinen  Zügen,  sondern  auch  innerhalb  der  Grundtöne 
noch  feinste  Abschattierungen  und  Strukturverschiedenheiten  zum  Aus- 
druck zu  bringen."  Erst  wenn  nach  der  Häutung  die  Anpassungs- 
farben fertiggestellt  sind,  entwickeln  sich  die  Prunkfarben  der  nicht  ex- 
ponierten Körperteile.  Damit,  ,,daß  während  der  Häutungen  das  Pig- 
ment größtenteils  von  der  Hautoberfläche  zurückgezogen,  vielleicht 
auch  nur  chemisch  reduziert  werden  kann,  ist  eine  der  Bedingungen  für 
das  Zustandekommen  einer  wiederholten  individuellen  Anpassung 
gegeben.  Diese  ist  nötig,  da  die  Tiere  ab  und  zu  in  Gebiete  anderer 
Färbung  geraten,  auch  deshalb,  weil  die  Flugorgane  (Elytren)  bei  der 


—     16     — 

letzten  Häutung  mit  angepaßt  werden  müssen."  —  Bei  der  Erklärung 
des  Zustandekommens  der  Färbung  hat  man  einmal  mit  einer  besonderen 
Empfindlichkeit  der  Haut  für  die  verschiedensten  Farbentöne  zu  rechnen 
(wobei  entweder  die  Sehorgane  mitwirken  oder  allein  maßgebend  sein 
können,  oder  die  Haut  unmittelbar  zu  Farbenkopien  befähigt  ist)  und 
ferner  zu  berücksichtigen,  ob  sich  selbständig  bewegende  Chromato- 
phoren  oder  die  Epidermzellen  Träger  des  Farbstoffes  während  der 
Ausfärbung  sind.  ,,Noch  schwieriger  zu  verstehen  ist  es,  wie  ferner  die 
Struktur  des  Bodens  den  Körper  plastisch  beeinflussen  kann"  (Vosseier). 
Im  übrigen  sei  auf  das  Kapitel  über  miraetische  Anpassung  verwiesen. 


B.  Hautdrüsen. 

Die  Hautdrüsen  kommen  bei  den  Insekten  in  weiter  Verbreitung 
und  sehr  mannigfacher  Ausbildung  vor  und  erfüllen  recht  verschiedene, 
z.  T.  noch  nicht  genügend  erkannte  Aufgaben.  Von  einer  Darstellung 
im  allgemeinen  sehen  wir  im  Interesse  der  Raumersparnis  ab  und  bringen 
die  Drüsen  unter  folgende  Abteilungen: 


1.  Stinkdrüsen. 

Unter  den  Orthopteren  kommen  den  Phasmiden,  Blattiden  und 
Acridiiden  Stinkdrüsen  zu.  Bei  den  Blattiden  {Sttjlopijya  orientalis  L.) 
handelt  es  sich  um  Hauttaschen  des  6.  Tergits,  welche  starre  verzweigte 


drgTI 


Fig.  B. 

Oberflächenbild  des  (3.  und  7.  Abdominalsegmentes  von  Phyllodromia  germanica  L. 

Vergr.  50:1.     (Oe"t tinger  1906.) 

drg  VI  Drüsengnibe  des  6.  Segmentes;   drg  VII  Drüsengrube  des  7.  Segmentes. 


Borsten  tragen  und  eine  mehrschichtige  drüsige  Matrix  besitzen  (Min- 
chin  1888).  Sie  münden  zwischen  dem  5.  und  6.  Abdominaltergite  aus, 
treten  infolge  von  Blutdruck  nach  außen  vor  und  strömen  dann  den 
bekannten  Gestank  der  Schaben  aus;  ihre  Zurückziehung  erfolgt  durch 


—     17     — 


Muskeln.  Diese  Organe  treten  hier  nicht  nar  bei  beiden  Geschlechtern, 
sondern  schon  bei  den  ersten  Jugendformen  auf  (Haase  1889).  Ferner 
sind  anale  Stinkdrüsen  sowie  sternale  Drüsen  entwickelt  (vgl.  letztere 
unter  Hautdrüsen  verschiedener  Natur).  —  Bei  der  indischen  Gattung 
Corydia  sind  seitlich  an  den  ersten  beiden  Abdominalsegmenten  Drüsen- 
säcke entwickelt  (Gerstäcker  1861),  welche  Haase  (1889)  für  Stink- 
drüsen erklärt  (gegen  Oudemans,  der  sie  als  Blutkiemen  anspricht).  ■ — 
Das  Männchen  von  Aphlebia  bivittafa  Brülle  besitzt  in  einer  Eückengrube 
des  7.  Abdominalsegmentes  hufeisenförmig  angeordnete  lappige  Drüsen- 
organe, welche  unverzweigte  Chitinhaare  tragen  (Krauß  1890).  Der 
Stinkapparat  von  Phyllodromia  germanica  L.  tritt  nur  bei  dem  geschlechts- 
reifen  Männchen  auf. 
Das  6.  Segment  trägt 
eine  quergestellte  spalt- 
förmige  Grube,  das  7. 
Segment  jederseits  der 
Medianlinie  eine  ovale, 
scharf  umrandete  Öff- 
nung (Fig.  5),  an  welche 
sich  nach  innen  die  Drü- 
sen anschließen.  Ihre 
Wand  besteht  aus  zwei 
Zellschichten:  abgeplat- 
teten chitinogenen  Zellen 
und  nach  innen  von 
diesen  dicht  aneinander- 
gedrängtenDrüsenzellen. 

Der  Ausführungsgang 
jeder  der  großen,  in  der 
Richtung  ihrer  Haupt- 
achse stark  gestreckten 
Drüsenzellen  (Fig.  0)  ist 
ein  großenteils  intraqellu- 
läres,  von  Chitin  ausge- 
kleidetes Lumen,  welches 
die  Cuticula  durchsetzt. 
Die  aus  diesen  Kanä  Ichen 

austretenden  Sekret- 
kügelchen  sammeln  sich 
in  den  Taschen  an  und 
bilden  hier  eine  homogene  Masse,  welche  nicht  imangenehm  riecht.  Die 
Drüsen  sind  nach  Haase  bei  Plußlodromia  germanica  L.  wohl  nicht  in 
demselben  Sinne  zu  deuten,  wie  bei  Stylopyga  orientalis  L.,  sondern  als 
Duftorgane  anzusehen  (vgl.  diese!).     Oettinger  1906. 

Nach  Vosseier  (1901,  02)  besitzen  die  beiden  nordafrikanischen 
Arten  Oedaleus  nigrofasciatus  (de  Geer)  und  senegaleiisis  (Krauß) 
in  beiden  Cjeschlechtern  und  sowohl  in  der  Jugend  als  auch  im  erwach- 
senen Zustande  unter  dem  Pronotum  einen  Stinkapparat  ,,in  Form  einer 
großen  herzförmigen,  dorsoventral  komprimierten  Blase,  deren  Aus- 
mündung in  Form  einer  langen  Querspalte  auf  der  Zwischenhaut  von 
Pro-  und  Mesonotum,  nahe  am  Vorderraude  des  letzteren,  liegt.  Die 
Innenwand  dieser  nach  vorn  breiter  werdenden  Blase  besteht  aus  zartem, 
reich  gefälteltem  Chitin,  auf  dem  die  Drüsenzellen  einzeln  oder  in  Gruppen 

HanJbuch  der  Entomoloirie,  Bd.  I.  2 


Fig.  6. 

Teil  einer  Tasclienwand  von  Blatta  germanica  L. 
Vergr.  600  : 1 .     (0  e  1 1  i  n  g  e  r  1906. ) 

vh  Chitin:  stx  Stützzellen;  stxl  eingesenkte  Stützzellen;  drz  Drüsen- 
zellen ;  k  Kanäleben  Jer  Drüsenzellen. 


18 


zwischen  einfachen  (Hy25odeimis-)Zellen  hegen."  Der  chitinöse  Aus- 
führungsgang der  Drüsenzellen  ist  lang,  dünn  und  in  der  Zelle  aufgerollt; 
er  mündet  durch  einen  engen  Porus  in  das  Lumen  der  Stinkblase.  Das 
Sekret  ist  eine  klare,  stark  hchtbrechende  Flüssigkeit  mit  intensiv 
carabidenähnlichem  Geruch;  es  tritt  tropfenweise  unter  dem  bei  der 
Abwehr  erhobenen  Pronotumfortsatz  hervor  und  kann  wieder  ein- 
gesogen werden. 

Am  Prothorax  von  Anisomorpha  buprestoides  Stoll  (Phasmidae)  ist 
ein  Paar  von  Stinkdrüsen  entwickelt,  welche  ein  milchiges  Sekret  von 
scharfem  Geruch  produzieren;  es  kann  ziemhch  weit  ausgespritzt  und 
soll  nach  seinem  Austritt  sofort  dampfförmig  werden  (Maynard  1889). 
Bei  den  Forficuliden  finden  sich  Drüsen,  deren  Sekret  einen 
an  ein  Gemisch  von  Karbolsäure  und  Kreosot  erinnernden  Geruch  besitzt. 
Am  dritten  und  vierten  Abdominalsegment  liegt  im  Bereich  der  vier 
PHcae  laterales  am  hinteren  Bande  der  Segmente  je  eine  kleine  Öffnung, 

welche  in  die  unter  den  Seiten- 
falten gelegenen  Stinkblasen 
führt  (Fig.  7),  deren  also  im 
ganzen  vier  entwickelt  sind.  In 
der  Stinkblase  findet  man  das 
Sekret  in  Gestalt  einer  Emul- 
sion von  gelblicher  oder  bräun- 
Hcher  Farbe,  welche  zur  Ab- 
wehr von  Feinden  durch  Mus- 
keldruck 5 — 10  cm  weit  aus- 
gespritzt werden  kann.  Die 
Blase  ist  als  Einstülpung  der 
Haut  mit  Chitin  ausgekleidet. 
IhrEpiderm  besteht  aus  kleinen, 
polygonalen  Zellen,  zwischen 
welchen  große  Drüsenzellen  zer- 
streut liegen,  die  das  stinkende 
Sekret  herstellen  und  durch 
einen  chitinösen,  größtenteils 
intracy tär  verlaufenden,  gewun- 
denen Kanal  in  die  Blase  aus- 
treten lassen.  Weder  an  der 
Drüse  noch  am  Epiderm  der  Blase  konnten  Nerven  nachgewiesen 
werden,  während  spärliche,  wenig  verzweigte  Tracheen  an  das  Organ 
herantreten.  Dagegen  werden  die  Muskeln,  die  das  Sekret  austreiben, 
reichlich  von  Nervenstämmchen  versorgt.  —  Den  Jugendformen  fehlen 
diese  Stinkblasen,  doch  besitzen  sie  nach  Meinert  (18G3)  an  den 
Wurzeln  der  Zangenzweige  Stinkblasen,  welche  nur  ihnen  eigen  sind.  — 
Übrigens  sind  die  einzelligen  Stinkdrüsen  keineswegs  niu'  auf  die  Blasen 
beschränkt,  sondern  liegen  auch  am  3.  und  4.  Segment  unter  der  Haut 
des  Mittelrückens  und  ergießen  ihr  Sekret  direkt  nach  außen.  Vos seier 
hält  es  für  möglich,  daß  dieses  Sekret  nicht  nur  zur  Verteidigung  dient, 
„sondern  nebenher  die  für  das  Tier  beim  Schlüpfen  und  bei  Nässe  sehr 
wichtige  fettige  Beschaffenheit  der  Körperoberfläche  verursacht." 
(J.   Vosseier,   1890.) 

Die  Hemipteren  besitzen  ventrale  thorakale  (Imagines)  und 
dorsale  abdominale  (Jugendformen)  Stinkdrüsen.  Künckel  d'Her- 
culais  (1886)  hat  die  letzteren  zuerst  gefunden;  sie  wurden  von  P.  Mayer 


Oe 

Fig.  7. 
Linke  Stinkblase  von  Forficxda  auricularia  L. 
nach  Entfernung  der  Körperdecke  von  oben 
gesehen.  Vergr.  43:1.  (Voss el er  1890.) 
Bl  Blase;  Dr  Drüsen;  M  Schließmuskel;  Ch  Chitin  der 
Körperdecke;  Oe  Blasenüffnung. 


—     19 


(1874)  als  accessorische  Drüsen,  von  Verhoeff  (1893)  als  Dorsaldrüsen 
bezeichnet.  Guide  (1902)  hat  sie  bei  Arten  aus  verschiedenen  Familien 
untersucht  und  berichtet  über  sie  folgendes: 

„Schon  bei  flüchtiger  Betrachtung  der  Rückenfläche  des  Abdomens 
zeigen  sich  mannigfaltige  Bildungen  in  der  Cuticula,  welche  die  Lage 
der  Dorsaldrüsen  verraten,"  namentlich  bei  den  größeren,  bunt 
gefärbten  Arten.  Die  Pentatoniiden  zeigen  ,, einzelne  schildförmige 
Vorwölbungen  an  den  Hinterrändern  der  vorderen  Dorsalplatte,  unter 
denen  an  beiden  Seiten  des  Schildes  die  hellgefärbten,  meist  schwarz 
unn-andeten  Ausgangsöffnungen  oder  Fori  der  Dorsaldrüsen  hegen. 
Bei  den  Cydnidae,  Sehiridae  und  den  Eurydema- Arten  sind  es  schwarze, 
metallisch  schimmernde  Zeichnungen,  die  sich  lebhaft  von  den  gelb 
oder  weißgefärbten  Tergiten  abheben.  —  Fyrrhocoris  zeigt  die  Fori 
als  drei  schwarze  Pünktchen  auf  der  einfach  roten  Dorsalfläche  des 
Abdomens".  —  Die  Poren  sind  teils  rund,  teils  nierenförmig,  besitzen  im 
allgemeinen  die  Gestalt  eines  fei- 
nen Spaltes  und  liegen  rechts  und 
links  symmetrisch  zu  der  Median- 
linie. Die  beiden  Poren  sind  ent- 
weder durch  eine  mehr  oder  min- 
der breite  Chitinbrücke  vonein- 
ander getrennt  oder  es  entsteht 
durch  ihre  Verschmelzung  mit- 
einander ein  ziemlich  großer  im- 
paarer  Spalt,  der  jedoch  in  der 
Regel  zu  einer  kaum  noch  er- 
kennbaren Punktöffnung  verengt 
ist.  Bei  einigen  Arten  {Civiex 
lectularius  L.)  stehen  die  Poren 
auf  kleinen  Erhöhungen,  bei  Syro- 
mastes  überdeckt  sie  ein  kurzes 
Schildchen  mit  zwei  langen  retro- 
versen  Dornen.  Bei  älteren  Indi- 
viduen werden  die  Pori  infolge 
ihrer  Lage  am  Vorderende  der  zu- 
gehörigen Dorsalplatte  von  den  übergreifenden  Tergiten  der  voraus- 
gehenden Abdominalsegmente  bedeckt. 

Die  Drüsenblasen  bilden  kleine  Säckchen  von  runder,  länghch 
rechteckiger  oder  trapezförmiger  Gestalt,  die  bei  Pentatomiden,  Syro- 
mastes  und  Pyrrliocoris  schon  mit  bloßem  Auge  sichtbar,  bei  vielen 
Arten  (Tingidides,  Saldides,  Cimicides)  aber  sehr  klein  sind.  Ihr  bhndes 
Ende  ist  dem  Thorax  zugewendet,  ihr  offenes  Ende  analwärts  gerichtet 
(Fig.  8).  Die  Anzahl  der  Drüsen  ist  verschieden.  Die  Cydnidae  (soweit 
sie  untersucht  wurden)  haben  drei  unpaare  Drüsen  mit  paarigen  Poren, 
deren  je  eine  dem  Vorderrande  der  4.,  5.  und  6.  Dorsalplatte  angehört. 
Ebenfalls  drei  Drüsen  sind  bei  den  Scutelleridae  und  Pentatomidae 
entwickelt;  am  Vorderrande  der  4.  Dorsalplatte  bildet  sich  jedoch 
nicht  eine  einzelne  unpaare  Drüse,  welche  beide  Poren  umfaßt,  sondern 
jeder  Porus  besitzt  seine  eigene  Drüse.  Es  sind  also  hier,  wie  bei  den- 
jenigen Scutelleriden,  deren  vordere  Poren  weit  auseinander  gerückt 
sind,  paarige  Drüsen  vorhanden,  deren  jede  die  ungefähre  Gestalt  eines 
Füllhornes  hat.  —  Drei  unpaare  Drüsen  besitzen  ferner  die  Aradidae, 
Eeduvidae,  Nabidae,  Cimicidae.     Den  Phymatiden  und  Coreiden  fehlt 

2* 


Fig.  8. 
Rückenfläche  des  Abdomens  von  Elas- 
mostethns  interstincttis  Reut,  von  der 
Venti'alseite  mit  der  vorderen  paarigen 
und  den  beiden  hinteren  Drüsen.  Vergr. 
10  :  1.     (Guide  1902.) 

Dr  Drüsen;    P  deren  Mündungen;    IV,  I',  VI  viertes 
bis  sechstes  Abdominalsegment. 


20      — 


an  der  vierten  Dorsalplatte  die  Drüse,  und  sie  besitzen  nur  zwei  impaare 
Stinkorgane  an  der  5.  und  6.  Dorsalplatte.  Bei  den  Berytiden,  welchen 
ebenfalls  die  vordere  Drüse  fehlt,  sind  die  beiden  anderen  bedeutend 
in  die  Länge  gezogen.  Die  Lygaeiden  haben  z.  T.  nur  zwei  {Lygaeus), 
z.  T.  alle  drei  unpaaren  Drüsen,  die  bei  den  Pyrrhocoriden  stark  ent- 
wickelt sind.  Den  Tingidideu  fehlt  die  hintere  Drüse  vollständig,  bei 
den  Saldiden  und  Capsiden  ist  nur  die  vordere  vorhanden,  während  die 
Hydrometriden  ebensowenig  wie  die  Hydrocores  Dorsaldrüsen  besitzen. 
Histiologisch  wurden  vornehmlich  die  Drüsen  von  Pyrrhocoris 
apterus  L.  untersucht.  Sie  sind  untereinander  übereinstimmend  ge- 
baute Einstülpungen  der  Haut  und  bestehen  aus  der  von  platten  Zellen 
gebildeten  ,, Membrana  propria",  einer  Lage  sekretorischer  Zellen  und 
der  chitinösen  Intima.  Letztere  ist  besonders  im  Ausführungsgang 
stark  und  zierlich  gefältelt;  sie  bildet  den  , .beuteiförmigen  Sekret- 
behälter, in  welchen  eine  Anzahl  mehr  oder 
weniger  gewundener  Schläuche,  die  Aus- 
führungsgänge der  Sekretionszellen,  ein- 
münden. An  den  intrazellulär  gelegenen 
Anfangsteilen  dieser  Schläuche  befindet 
sich  ein  kleines  Bläschen,  dem  außerdem, 
wie  schon  P.  Mayer  (1874)  richtig  be- 
obachtet hat,  ein  zweites,  winziges  Bläs- 
chen aufsitzt."  Die  Drüsenzellen  bilden 
ein  Zyhnderepithel,  enthalten  große  Kerne 
und  in  ihrem  Basorlteil  die  doppelten 
Bläschen  ,,als  Wurzeln  des  die  Zelle  in 
vielen  Windungen  durchziehenden  C'hitin- 
röhrchens,  welches  das  auszuführende 
Sekret  durch  die  Lrtima  in  das  Drüsen- 
lumen leitet"   (Fig.  9). 

Die  genauere  LTntersuchung  lehrt, 
,,daß  die  beiden  Pori  eigentlich  nicht 
voneinander  getrennt  sind,  daß,  im  streng- 
sten Sinne  genommen,  von  zwei  getrenn- 
ten Pori  gar  nicht  die  Eede  sein  kann. 
Die  Mündung  der  Drüse  ist  vielmehr  ein 
einziger  unpaarer  Spalt,  welcher  in  seiner 
Mitte  durch  eine  von  seinem  Vorderrande 
zum  Hinterrande  reichende  und  über  den- 
selben greifende,  schmälere  oder  breitere  Chitinzunge  überbrückt  wird, 
wodurch  die  Bildung  zweier  scheinbar  getrennter  Pori  entsteht".  Der 
Verschlußmechanismus  beruht  auf  Elastizität  der  chitinösen  Lippen- 
ränder und  der  gemeinsamen  Chitinumwallung  sowie  auf  besonderen 
Strukturverhältnissen  (Näheres  siehe  i.  d.  Mitteilungen  von  Guide). 
Zum  Öffnen  des  Verschlusses  sind  besondere  Muskeln  vorhanden. 

,,Das  Sekret  der  Drüsen  ist  eine  helle  und  klare  Flüssigkeit,  in 
welcher  stark  lichtbrechende  Öltröpfchen  herumschwimmen,  die  beim 
Verdunsten  den  bekannten  widrigen,  an  Fettsäure  erinnernden  Geruch 
hervorbringen.  Nach  den  Untersuchungen  Künckel's  stimmt  das  Sekret 
der  Dorsaldrüse  mit  dem  der  Thorakaldrüse  der  Imagines  überein.  Es 
ist  eine  stark  sauer  reagierende  Flüssigkeit,  die  zartes  Lackmuspapier 
leicht  rötet."  Nach  Carius  enthält  das  Sekret  von  Eapliigaster 
nehulosa  Poda  eine  der  Ölsäure  ähnliche  Substanz,  die  ,,Cimicin3äure" 


HBl 
Bm 


Fig.  9. 
Ein  Teil  der  Drüsenwand  (mitt- 
lere    Drüse)      von     Pyrrhocoris 
apterus     L.,      stark     vergrößert. 

(Guide  1902.) 
Ini.  Intinia:  Clir  Chitinröhrchen;  N  Kern; 

Nc  Nucleolus;    Bm  BasalinGmbran ; 
KBl  kleines  Bläschen;  G.  El  croßes  Bläs- 
chen ;  Drx  Drüsenzelle. 


21      — 


(Ci.^HasOo).  Der  Geruch  des  Drüsenproduktes  ist  nicht  immer  für 
menschhche  Nasen  unangenehm.  Manche  Arten  riechen  gar  nicht 
(Nabiden,  Saldiden,  Capsiden),  andere  duften  angenehm  {Brothrostethus 
amndipcs  Costa,  Therapha  hyoscyami  L.,  Piezostefhus  cursitans  Fall.)- 
Beide  Drüsenarten  werden  als  Wehrdrüsen  aufgefaßt,  schützen  aber 
die  Wanzen  nicht  vor  jedem  Feind  (Guide  1902). 

Die  ventralen  thorakalen  Stinkdrüsen  der  Imagines  wurden 
zuerst  von  Leon  Dufour  beschrieben.  Landois'  (1868)  z.T.  irrtüm- 
hche  Angaben  wurden  von  Künckel  (1886)  berichtigt.  —  Die  Drüse 
setzt  sich  aus  zwei  gestreckten,  lappigen  Säckchen  von  gleicher  Länge 
zusammen,  welche  symmetrisch  zwischen  der  Lisertion  der  Hinterbeine 
hegen.  Jedes  Säckchen  öffnet  sich  mit  eigenem  Porus  in  eine  trapezoide 
Tasche,  welche  die  sternale  Metathoraxregion  einnimmt.  Die  Basis 
der  Tasche  ist  zweilappig  und  zeigt  jederseits  der  Medianhnie  hinten 
zwei  Gruppen  kleiner  Drüsenbhndsäcke;  sie  mündet  nach  außen  durch 
zwei  Öffnungen,  welche  in  einer  Vertiefung  an  den  Seiten  des  Metaster- 
nums  auf  gleicher  Höhe  mit  der  In- 
sertion des  dritten  Beinpaare?  liegen 
(K  ü  n  c  k  e  1 1 886) .  Die  Drüsenzellen  sind 
birnförmig,  ihr  verschmälertes  offenes 
Ende  ist  dem  gemeinsamen  Hohlraum 
zugewendet,  in  welchen  das  abgeson- 
derte stinkende  flüchtige  Öl  hinein- 
fließt. Die  Taschen  dienen  dem  Sekret 
als  Speicherraum  und  sind  zartwandig 
und  expansionsfähig.  Der  Drüsenappa- 
rat soll  reich  mnerviert  sein.  Besondere 
Muskehl,  welche  das  Sekret  austreiben, 
fehlen.  Das  Sekret  schwimmt  und  bildet 
auf  Wasser  kleine  Fettaugen,  ist  in 
Alkohol  löslich  imd  greift  beim  Ver- 
dunsten die  Konjunktiva  der  Augen 
stark  an  (Landois  1868). 

Bei    Pyrrhocoris     aptcrus    L.     ist 
der  Stinkapparat   komplizierter  gebaut 

als  bei  der  Bettwanze  imd  besteht  aus  der  Drüse,  dem  Reservoir  und  dem 
Ausführgang  mit  Schließkegel  mid  Öffnungsmuskel  (Fig.  10).  Die 
Drüse  erscheint  bohnenförmig  imd  besitzt  Tunica  propria,  sezernieren- 
des  Zylinderepithel  und  Intima,  die  den  Kanal  für  das  Sekret  umgibt. 
In  jede  Zelle  ragt  ein  flaschenförmiges  Röhrchen  von  der  Intima  aus 
hinein.  Das  Reservoir  ist  eine  kuglige  Blase,  deren  ausgezogener  Hals 
den  Ölkanal  der  Drüse  aufnimmt  und  au  ihrer  Ausmündung  den  Schheß- 
kegel  trägt,  welcher  in  seiner  Ruhelage  den  Austritt  des  Sekretes  nicht 
gestattet,  aber  von  den  Fasern  eines  kräftigen  Muskels  umfaßt  wird, 
der  sich  beinahe  quer  durch  den  Thorax  ausspannt  mid  sich  an  die  äußere 
Haut  ansetzt;  er  bewirkt  die  Öffnung  des  Reservoirs. 

Daß  die  dorsalen  Stiukdrüsen  nur  bei  den  Jugendformen  entwickelt 
sind  und  mit  der  Häutung  zur  Imago  verschwinden,  um  durch  die  defini- 
tiven ventralen  Drüsen  ersetzt  zu  werden,  ist  mit  dem  Fehlen  der  Flügel 
in  der  Jugend  imd  deren  späterem  Vorhandensein  in  Zusammenhang 
zu  brmgen.  Die  Flügel  würden  die  dorsalen  Stinkdrüsen  bedecken 
und  in  ihrer  Funktion  sehr  beeinträchtigen. 


Fig.  10. 
Teil  eines  Querschnittes  durch 
den  Thorax  eines  erwachsenen 
Tieres  von  Pyrrhocoris  apterus  L. 
dicht  oberhalb  des  3.  Beinpaares. 
Schematisch.      Vergr    50  :  1.     (P. 

Mayer  187-4.) 
m  Mediane  des  Körpers;    e  entothoracisches 

Hörn;   c  Verschlußconus;    Vo  Reservoir; 

Gc  Drüse;  do  zweiteiliger  Ölgang;  a  Öffnung 

des  Reservoirs  in  das  Hörn. 


—     22 


Unter  den  Neuropteren  sind  bei  der  Imago  von  Chrifsoipa  Stink- 
drüsen ent-näckelt,  deren  Sekret  einen  unerträglichen  Gestank  ver- 
breitet. Sie  wurden  erst  neuerdings  von  McDixnnough  (1909)  als 
zwei  im  Vorderteil  des  Prothorax  gelegene,  gesondert  und  ziemlich 
ventral  dicht  hinter  dem  Vorderrande  mündende,  lange,  sehr  miregel- 
mäßig  ausgebuchtete  Schläuche  beschrieben,  deren  kleine  acinusartige 
Ausstülpungen  besonders  reichlich  mit  Drüsenzellen  ausgestattet  sind. 
Der  Hals  (Ausführgang)  der  Drüsenblase  besitzt  Zyhnderepithel  und 
einen  Schließmuskel.  Zwischen  einer  unzusammenhängenden  Schicht 
kleiner  platter  Zellen  liegen  in  der  Drüse  ebenfalls  keine  zusammen- 
hängende Schicht  bildende,  umfangreiche  Drüsenzellen  in  großer  Anzahl. 
Der  chitinöse  intracelluläre  Ausführungsgang  ist  auch  hier  vorhanden. 
Im  ganzen  besteht  eine  weitgehende  Ähnlichkeit  mit  den  Stinkdrüsen 
der  Forficuhden. 

Bei  den  Lepidopteren  scheinen  Stinkdrüsen  verhältnismäßig 
selten  entwickelt  zu  sein.  Sie  wurden  von  F.  Müller  (1878)  bei  den 
Gattungen  Heliconms,  Eucides,  Colaenis  und  Dione  gefunden.    Sie  liegen 

bei  den  Weibchen 

dorsal   zwischen 
den  beiden  letzten 

Abdominalseg- 
meuten und  wer- 
den auf  Reiz  in 
Gestalt  eines  gro- 
ßen, gelblichen,  wi- 
derhch  riechenden 
Wulstes  hervorge- 
stülpt, welcher 
durch  eine  seichte 
Längsfurche  in  eine  - 
rechte  und  hnke, 
kugUg  gewölbte 
Hälfte  geteilt  wird. 
Der  Sitz  des  Ge- 
ruches sind  zwei 
den  Halteren  der 
Dipteren  vergleichbare  gestielte  Kölbchen,  welche  jederseits  am  Hinter- 
rande des  vorletzten  Segmentes  iiegen.  Der  Kopf  dieser  Kölbchen  ist 
mit  Schuppen  besetzt,  zwischen  welchen  sich  eine  meist  gelbe,  riechende 
Masse  ansammelt.  • —  Die  Männchen  besitzen  zwei  kleine,  denselben 
Geruch  verbreitende  Wülste  an  der  Innenseite  der  Afterklappen.  Über 
die  Produzenten  des  Sekretes  berichtet  Müller  nichts. 

Coleoptera:  Bertkau  (1882)  beschreibt  den  Stinkapparat  von 
Lacon  murinus  L.  (Elateride)  als  zwei  kurze,  horuförmig  gekrümmte, 
durchscheinende  Schläuche  an  der  Rückenschiene  des  letzten  frei  hervor- 
tretenden Abdominalsegmentes  an  dem  Winkel,  den  Vorderrand  und 
Seitenrand  miteinander  bilden.  Während  sich  der  Käfer  beim  Ergriffen- 
werden ,,tot  stellt"  und  das  letzte  Abdominalsegment  nach  unten  um- 
biegt, stülpt  er  die  basal  weißen,  an  der  Spitze  grünhchen  Säckchen 
(durch  Blutdruck  ?)  aus.  Ihr  letztes  Drittel  ist  reich  mit  kugligen 
Drüsenzellen  ausgestattet,  deren  lange  und  feine,  vielfach  verschlungene 
Ausführgänge  gruppenweise  in  die  Säckchenwand  münden.  Die  Aus- 
führgänge beginnen  in  der  Zelle  neben  dem  Kern  mit  schwacher  An- 


Fig.  11. 

I  Linker  Deckflügel  von  Melasoma  tremulae  F. 

a  Ansatzpunkt  an  den  Mesothorax;  h  die  Wehrdrüsen  enthaltende  Verdickung. 

II  Queischnitt  durch  den  Deckflügel;  Vergr.  80:1. 

a  Cuticala;  b  obere  nnd  untere  Flügelwand  miteinander  verbindende  Pfeiler; 

c  Aastrittsstelle   des  Verteidig^inffssekretes;    d  Blutlacune  mit  den  Drüsen 

(Fettlürper  und  Trachee).    Cuenot  1896. 


—     23     — 

Schwellung.  Das  Drüsensekret  verbreitet  einen  starken  Aasgeruch  mit 
schwacher  Beimischung  von  Moschus.  Cregen  das  Ende  der  Lebenszeit 
des  Käfers  (Juni,  Juli)  atrophieren  die  Drüsen,  und  die  Säckchen  werden 


?^    .-^M^ 


Fig.  12. 
Stiiikdrüsen  von  Blaps  mortisaqa  L. 
Vergr.  ungef .  12:1.  (G  i  1  s  o  n  1889.) 

dann  selbst  bei  stärkerem 
Druck  nicht  mehr  ausgestülpt. 
Melasoma  popidi  L.  und 
tremulae  F.  lassen  gereizt  aus 
einer  Furche  am  Außenrande 
der  Deckflügel  eine  riechende 
und  unangenehm  schmeckende 
Flüssigkeit  austreten,  das  Pro- 
dukt einzelliger, rosettenförmig 
gruppierter  Drüsen  mit  ge- 
meinsamen Ausführgängen, 
welche  im  Leistenwulst  der 
Eljtren  namentlich  an  dessen 
vorderem  Ende  liegen  (Fig.  11). 
Eecht  eigenartig  und  in- 
teressant gestaltet  sich  der 
Bau  der  Stinkdrüsen  bei  Blaps 
morfisaga  L.  Sie  hegen  als  zwei 
zyhndrische  Körper  jederseits 
vom  Enddarm  im  hinteren 
Abdominalabschnitt  und  ver- 
einigen sich  in  der  ventralen 
MedianUnie  zu  einem  unpaaren 
kurzen  chitinösen  Abschnitt, 
der  zur  Cuticula  des  letzten 
Segmentes  zieht.  Die  Länge 
dieser  weißen  oder  orangegel- 
ben Organe  schwankt  zwischen 
•2  und  5  mm.  Ihr  Sekret  gibt 
den  Tieren  ihren  charakteristi- 
schen Geruch.  Die  Drüsen- 
organe bestehen  aus  zwei  Ein- 
stülpungen der  Cuticula,  wel- 
chen zahlreiche  Drüsenlappen 
von  verschiedener  Form  und  Größe  aufsitzen  (Fig.  12).  Ihr  Sekret 
enthält  zahlreiche  nadeiförmige  Kristalle,  welche  einem  farblosen  Öl 
eingelagert  sind.  Den  feineren  Bau  eines  Drüsenläppchens  bringt 
Fig.   13    zur    Anschauung.       Seine   großen    Zellen    sind    epithehal    an- 


Fig.  13. 
Ein   stärker  vergrößerter   Drüsenlappen   des 
Stinkapparates  von  Blaps  morfisaga  L.  (G  i  1  s  o  n 

1&S9.) 


—     24     — 

geordnet  imd  umschließen  ein  gemeinsames  enges  Lumen.  Nur  wenige 
Zellen  liegen  von  den  übrigen,  denen  sie  sonst  vollkommen  gleichen, 
gesondert  außerhalb  des  Epithels  und  stehen  mit  dem  Drüsenkom- 
plex durch  einen  verschieden  langen  Stiel  in  Verbindung.  Jede  Zelle 
entsendet  einen  anfangs  dicken  und  mehr  oder  minder  gewundenen  Aus- 
führungsgang, der  sich  alsbald  stark  verjüngt  und  sich  als  dünnwandiger 
Kanal  bis  zur  Basis  des  Drüsenlappens  fortsetzt,  wo  er  auf  der  Cuticula 
des  Reservoirs  mit  feinem  Porus  ausmündet.  Jede  Zelle  umschließt 
eine  voluminöse  vakuolenartige  Blase  mit  radiär  angeordnetem  Inhalt 
(Fig.  14).  In  der  Blase  beginnt  mit  einer  Ampulle  der  Ausführungsgang. 
Die  radiäre  Struktur  der  Blase  wird  durch  zahlreiche  gerade  feine 
Fäden  hervorgerufen,  welche  sich  einerseits  an  das  Zellplasma,  anderer- 
seits an  die  Ampulle  ansetzen ;  sie  sind  protoplasmatischer  Natur  wie  das 
netzige  Gerüstwerk  der  Zelle,  jedoch  resistenter,  stehen  aber  mit  dem 
Gerüst  des  Zellplasmas  in  Verbindung  und  stellen  nur  dessen  Fort- 
setzung dar.     Es  handelt  sich  also  wohl  um  extracelluläre  Oberflächen- 


Fig.  1-1. 

Isolierte  Drüsenzelle  des  Stinkapparates  von  Blaps  mortisaga  L.,  stark  vergrößert. 

(Gilson   1889.)     Erklärung  im  Text. 

differenzierungen,  in  welchem  Falle  die  Blasenmembran  der  ins  Innere 
verlagerten  Zelloberfläche  entsprechen  würde,  während  die  Membran 
einer  entsprechend  gekrümmten  Eeihe  von  Basalkörnern  gleichzusetzen 
wäre.  —  Die  Flüssigkeit,  welche  die  radiären  Fäden  umgibt,  ist  stärker 
lichtbrechend  als  Wasser  und  eiweißhaltig  (Gilson  1889).  ■ —  Bemerkt 
sei  hier  übrigens,  daß  die  Bezeichnung  ..Stinkdrüsen"  für  vorbeschrie- 
bene Organe  zwar  vom  menschlichen  Standpunkte  aus  berechtigt  er- 
scheint, daß  aber  aus  der  Wirkung  ihres  Sekretes  auf  unsere  Geruchs- 
organe kein  sicherer  Schluß  auf  deren  Bedeutung  für  ihre  Träger  ge- 
zogen werden  kann,  weil  wir  über  die  Wirkung  der  fraglichen  Sekrete 
auf  ähnUche  oder  andersartige  Geruchsorgane  nichts  wissen.  Bei  ihrer 
Deutung  ist  daher,  um  Anthropodoxien  zu  vermeiden,  Vorsicht  geraten. 

Anhangsweise  sei  hier  die  reflektorische  Blutung  besprochen, 
welche  bei  gewissen  Insekten  beobachtet  worden  ist. 

Timarclia  und  Galenica  lassen  aus  dem  Munde,  die  Coccinelliden, 
Canthariden  und  Meloiden  aus  dem  Tibiofemoralgelenk  der  Beine  auf 
mechanische,  chemische  und  elektrische  Reize  große  Tropfen  einer 
Flüssigkeit  von  verschiedener  Beschaffenheit  ausfließen,  welche  Cuenot 


—     25     — 

in  Übereinstimmung  mit  Leydig  (gegen  Magretti  1881,  Bono  1889, 
Beauregard  1890)  nicht  für  das  Sekret  epidermaler  Drüsen,  sondern 
für  Blut  hält.  Die  Flüssigkeit  sei  durchaus  mit  dem  im  Körper  ent- 
haltenen Blut  identisch,  es  handle  sich  somit  um  eine  reflektorische 
Blutung.  Über  den  Austrittsweg  des  Blutes  gehen  die  Ansichten  aus- 
einander, und  es  ist  zweifelhaft,  ob  präformierte  Öffnungen  vorhanden 
sind,  ob  sie  erst  an  präformiertem  Locus  minoris  resistentiae  unter  der 
Wirkung  des  Blutdruckes  auftreten  oder  ob  die  Haut  osmotisch  durch- 
lässig ist.  Nach  der  Blutung  tritt  der  Tropfen  wieder  zurück  {Tiniarcha, 
Galeruca),  sei  es,  daß  er  durch  den  Mund  aufgesogen  wird,  sei  es,  daß  er 
in  die  Leibeshöhle  zurückfließt.  Beides  erscheint  mögHch,  ohne  sicher 
beobachtet  worden  zu  sein.  Die  reflektorische  Blutung  erscheint  als 
wirksames  Schutzmittel,  weil  das  Blut  überall  da,  wo  sie  vorkommt, 
Lösungen  übelriechender  oder  -schmeckender  Substanzen  enthält;  natür- 
lich kann  sie  nicht  gegen  jeden  Feind  schützen.  Nach  Bono  enthält  das 
Blut  von  Timarcha  'pimelioides  H.-S.  ein  Gift,  welches  Fliegen  in  wenigen 
Minuten  und  Meerschweinchen,  Hunde  und  Frösche  schnell  durch  Herz- 
lähmung tötet.  Spinnen  verschmähen  mit  Coccinellenblut  bestrichene 
Fliegen  (Lutz).  Durch  Lej- dy,  Bretonneau,  Beauregard  u.  a.  ist 
bekannt,  daß  das  Blut  der  Lijtta  vesicatoria  L.  eine  beträchtliche  Menge 
des  blasenziehenden  Cantharidins  (des  wirksamen  Stoffes  der  „spanischen 
Fliege")  enthält,  welches  auf  Tiere  tödhch  wirken  kann;  und  das  scharf 
bittere  Blut  der  Metor- Arten  stößt  sogar  die  gefräßigen  Carabiden  ab. 
Doch  werden  LyUa  und  Mcloi'  ohne  Schaden  von  Fröschen  verzehrt, 
welche  dagegen  Coccinellen  und  Melasomen  verschmähen.  (Näheres 
siehe  Cuenot  1896.) 

Porta  (1903)  behauptet  (gegen  Lutz,  Leydig  ii.  a.),  daß  es  sich 
in  dem  gelben  Safte  der  Coccinellen  nicht  um  Blut,  sondern  um  Gallen- 
flüssigkeit handle,  welche  von  den  Zellen  der  Mitteldarmfolhkel  aus- 
geschieden werde  und  die  Darmwand  bei  der  durch  den  Reiz  veranlaßten 
Kontraktion  der  Mitteldarmmuskulatur  durchsetze,  um  in  die  Leibes- 
höble  zu  gelangen.  Von  hier  aus  soll  die  Gallenflüssigkeit,  ohne  sich 
mit  dem  Blute  zu  mischen,  durch  die  Hautspalten  ausfließen.  Da  also 
die  Flüssigkeit  kein  Blut  sei,  so  seien  auch  die  in  ihr  enthaltenen  Zellen 
keine  Blutkörperchen,  sondern  abgestoßene  Darmzellen,  welche  gleich- 
zeitig durch  die  Darmwand  in  die  Leibeshöhle  eingetreten  seien  (?!  D.). 
Hollande  (1907)  konstatiert  gegen  Porta,  daß  die  Kügelchen  des 
Blutes  von  Coccinella  7-imnctata  L.  nicht  aus  Cholesterin  bestehen  und 
auch  nicht  aus  Leberdrüsen  stammen,  die  in  Wirklichkeit  gar  nicht 
existieren. 

Auch  bei  den  Orthopteren  kommt  die  reflektorische  schützende 
Blutung  vor.  Eugaster  guijoni  Serv.  sj^ritzt,  wenn  man  ihn  ergreifen 
will,  nach  allen  Eichtungen  40 — 50  cm  weit  eine  orangefarbige  Flüssig- 
keit von  sich  (Vo sseler  1901/02),  welche  aus  Poren  der  drei  Beinpaare 
zwischen  Coxa  und  Trochanter  hervortritt.  Dieses  Blut  wirkt  nach 
Bonn  et  und  Finot  kaustisch  uiad  kann  eine  starke  Entzündung  der 
von  ihm  getroffenen  Konjunktiva  sowie  Blasen  an  den  Bindehäuten 
zwischen  den  Fingern  hervorrufen,  wogegen  Vos seier  mitteilt,  daß 
verschiedene  Versuche,  auf  den  menschhchen  Augen-,  Mund-  und  Nasen- 
schleimhäuten eine  Entzündung  damit  hervorzurufen,  fehlschlugen. 

Bei  EpJiippigcr  bnmneri,  Bol.  sieht  man,  wenn  das  Tier  die  Verteidi- 
gungsstellung einnimmt,  unter  dem  Pronotum  an  der  Basis  jedes  Vorder- 
flügels eine  glänzende  kleine  Blase  hervortreten,  deren  Wand  ausschließ- 


—     26     — 

lieh  von  der  hiev  sehr  zarten  Haut  gebildet  wird.  Mit  nachlassendem 
Blutdruck  schrumpft  sie  zusammen  und  verschwindet;  aus  ihr  tritt  zur 
Verteidigung  das  Blut  hervor,  dessen  Geschmack  fast  unerträglich 
bitter  ist.  Durch  seine  Schutzblutung  sah  Cuenot  das  Tier  wiederholte 
Angriffe  einer  Lacerta  agilis  L.  erfolgreich  zurückweisen  (Cuenot  1896). 

Vosseier  spricht  sich  dagegen  aus,  daß  bei  den  Locustiden  eine 
reflektorische  Blutung  stattfinde,  betrachtet  diese  vielmehr  als  einen 
willkürhchen  Akt.  Platystolus  und  Eugaster  spritzen  bei  drohender 
Gefahr  ..keineswegs  blindhngs  darauf  los",  sondern  nehmen  regelrecht 
entsprechende  Stellungen  ein  und  zielen,  bevor  sie  ihre  Ladung  ab- 
geben. 

Die  Larven  von  Cimbex,  Trichiosoma  und  Clavellaria  spritzen 
gereizt  eine  hellgrüne  oder  weißliche  Flüssigkeit  von  sich,  welche  mit 
dem  Blut  identisch  ist  und  nicht,  wie  Cholodkovsky  (1897)  zunächst 
irrtümlich  annahm,  aus  den  zahlreichen  Hautwarzen  stammt.  De  Geer 
hatte  braune  Punkte  oberhalb  der  Spiracula  für  die  Stellen  erklärt,  aus 
welchen  die  Flüssigkeit  austrete.  Es  handelt  sich  in  ihnen  um  Vertiefungen, 
welche  zum  Ansatz  kräftiger  Muskeln  dienen.  In  dem  halbmondförmigen 
Chitinrahmen,  der  diese  Vertiefung  von  oben  und  außen  begrenzt,  findet 
sich  eine  Spalte,  welche  das  Blut  hervortreten  läßt.  Der  chitinöse 
Halbmond  besteht  aus  zwei  fest  aufeinander  gepreßten  Lippen,  an 
welche  sich  Muskeln  ansetzen  und  bei  ihrer  Kontraktion  diese  Lippen 
auseinanderziehen,  dem  Blute  den  Ausgang  öffnend.  —  Die  Warzen, 
welche  mit  dem  Blutspritzen  nichts  zu  tun  haben,  sind  in  großer  Anzahl 
namenthch  in  der  Umgebung  der  Spiracula  entwickelt.  Jede  Warze 
besteht  aus  einer  Gruppe  hoher  Epidermzellen,  an  welche  sich  ober- 
flächenwärts  ein  Eeservoir  anschließt,  dessen  Ausführungsgang  auf  dem 
Warzengipfel  mündet.  Das  Sekret  dieser  Organe  ist  eine  öl-  oder  wachs- 
artige  Substanz,  welche  einen  durchsichtigen  oder  mehlartigen,  schützen- 
den Hautüberzug  bildet.  Da  er  vom  Blute  nicht  benetzt  wird,  nimmt 
dieses  bei  langsamem  Austritt  Tropfenform  an.  Die  Warzen  und  Haut- 
zylinder der  Cimbicidenlarven  entsprechen  den  Dornwarzen  der  Lophy- 
rws-Larven  (Cholodkovsky  1897). 


2.  Duftdrüsen. 

A.  Lepidopteren. 

Hautdrüsen,  welche  ein  duftendes  Sekret  produzieren,  finden  sich 
bei  den  Lepidopteren  in  beiden  Geschlechtern  und  haben  allem  Anscheine 
nach  ausschließlich  sexuelle  Bedeutung,  indem  der  Duft,  der  ja  im  Leben 
dieser  blütenbesuchenden  Tiere  unzweifelhaft  eine  wichtige  Rolle  spielt, 
zum  Anlocken  des  anderen  Geschlechtes  und  als  Begattungsreiz  dient. 
Die  Qualität  der  Lockdüfte  kann  recht  verschieden  sein:  der  Duft  von 
Pieris  napi  L.  S  erinnert  an  manche  Cruciferen  oder  an  Zitrone,  von  Didoms 
biblis  Fabr.  S  an  Heliothrop,  von  CaUidryas  arganta  Fahr,  i  an  Moschus. 
Dircenna  xantho  S  riecht  nach  Vanille,  andere  Lepidopteren  strömen 
Düfte  aus,  welche  denen  verschiedener  Bluten  oder  Früchte  nahekommen. 

a)  Duftdrüsen  der  Männchen.  Bei  den  männlichen  Lepido- 
pteren kommen  die  Duftorgane  an  den  verschiedensten  Körperstellen 
vor:  bei  den  Pieriden  und  Lycaeniden  auf  den  Flügeln  verstreut,  bei 
Eurema,  Euploea  und  Colias  zu  ,,Duftfleckeu"  lokalisiert,  bei  den  Hespe- 


27     — 


i 
1 


riden  in  umgeschlagenen  Teilen  des  Flügelrandes  (Costalumschlag),  bei 
Danais  in  Flügelfalten:  an  den  Extremitäten  des  Thorax  findet  man  sie 
bei  den  Hesperiiden,  Noetuiden,  Geometriden  und  Hepiahden  an  allen 
drei  Paaren,  am  häufigsten  an  den  Tibien;  am  Abdomen  basal  bei  Sphin- 
giden,  Hadena,  Diclionia,  Bwtolomia,  Majiia,  Mamestra,  Leucania, 
Xanihia,  Oporina;  distal  am  Abdomen  bei  Danais, 
Euploea,  Porthesia  (deren  Afterbusch  einen  Moschus- 
geruch ausströmt).') 

Der  Duftapparat  ist  stets  epidermaler  Natur,  und 
an  seinem  Aufbau  beteihgen  sich  beide  Hautschichten: 
das  Epiderm  liefert  die  Drüsen,  die  Cuticula  die  Schup- 
pen oder  Haare,  welche  zum  Zwecke  der  schnelleren 
und  ausgiebigen  Verdunstung  des  duftenden  Sekretes 
in  verschiedener  Weise  ausgebildet  sind.  Von  den  zahl- 
reichen bekannt  gewordenen  und  z.  T.  noch  nicht  genau 
untersuchten  Duftorganen  seien  hier  zur  näheren  Be- 
schreibung nur  einige  herausgegriffen. 

Bei  den  Pieriden  tragen  alle  verstreut  auf  den 
Flügeln  stehenden  Duftschuppen  an  der  Spitze  einen 
feinen  Haarbüschel  (..Federbuschschuppen").  Sie  sind 
bei  P.  napi  L.  erhebhch  länger  als  die  übrigen  Schup- 
pen, längHch  lanzettlich  (Fig.  15),  am  Grunde  einge- 
buchtet und  mittels  eines  Stieles  in  ihrer  Alveole  auf 
der  Flügelcuticula  befestigt.  Unter  den  Alveolen  liegen 
die  Duftdrüsen.  Da  die  Duftschuppen  sehr  leicht  ab- 
fallen, werden  sie  möghcherweise  von  dem  Tier  selbst 
durch  Aneinanderreihen  der  Flügel  entfernt,  wodurch 
dem  Sekret  der  Austritt  gestattet  wird. 

Die  Lycaeniden  haben  schaufei- oder  löffeiförmige 
Duftschuppen  und  mehrkernige  Drüsen.  Die  Mehr- 
kernigkeit kommt  übrigens  bei  diesen  Drüsen  häufiger 
vor,  doch  kann  man  in  manchen  Fällen  zweifeln,  ob 
mehrere  Kerne  oder  nur  ein  stark  verzweigter  Kern 
vorhanden  sei. 

Euploea  besitzt  auf  jedem  Flügel  einen  Duftfleck. 
Dieser  hegt  am  Vorderflügel  unterseits,  am  Hinterflügel 
oberseits,  und  beide  passen  in  der  Euhelage  der  Flügel 
aufeinander.  Unter  jeder  Duftschuppe  hegt  eine  mehr- 
kernige Drüsenzelle,  deren  Sekret  durch  feine  Poren 
der  Schuppe  austreten  soll. 

Wie  schon  bei  Euploea  deuthch  die  Tendenz  zu 
erkennen  ist,  zunächst  noch  mit  einfachsten  Mittehi 
die  lokalisierten  Duftorgane  zu  schützen,  so  sehen  wir 
den  nach  oben  umgeschlagenen  Innenrand  der  Hinter- 
flügel als  Schutzeinrichtung  bei  exotischen  Papihoniden 
(Haase  1886,  1887)  entwickelt,  während  bei  vielen 
Hesperiiden  (Müller,  Aurivillius)  der  Vorderrand 
nach  oben  umgebogen  ist  (Costalumschlag)  und  die  Duftorgane  be- 
deckt.    Es  scheint,  als  ob  hier  das  Sekret  neben  den  Schuppen  austrete 


Fig.  15. 

Uuftschuppe 
von  Pieris  napiTi. 
VersT.     .350  :  1 

(Illig  1902.) 

A  Haarbüschel;  Z  Clii- 

tinlängsloisten ; 

gr  Grundschuppe; 

si  Duftschuppensüel. 


')  Während  der  Drucklegung  erschien  eine  Arbeit  von  Stobbe  (Die  abdo- 
minalen Duftorgane  der  männlichen  Sphingiden  und  Noetuiden.  Inaug.-Dissert. 
Berhn,   Juh   1911),  auf  die  hier  besonders  hingewiesen  sei. 


—     28 


Ds 


7VK~ 


Di'- 


und  an  der  ausgedehnten  Oberfläche  der  Gesamtheit  der  Duftschlippen- 
schnell  verdunste.  Ein  anderes  Schutzmittel  bestellt  darin,  daß  die 
Flügelfläche  sich  einfaJtet  und  der  Faltenraum,  die  Duftschuppen  um- 
schließt (kommaföriiiiges  Duftorgan  von  Hesperia  sylvnnus  Esp.,  thav- 
nias  Hfn.),  wobei  dann  die  Falte  noch  durch  breite  Deckschuppen-  nach 
außen  abgeschlossen  sein  kann  {Hesferia  commah.,  Argynnis  jyaphiaL.). 
Die  Duftorgane  der  Beine  tragen  gewöhnlich  (Müller,  Auri- 
villius)  Büschel  langer  Dufthaare,  welche,  in  der  Kühe  zusammengelegt, 
strahlig  ausgebreitet  werden  können,  sobald  das  Organ  in  Tätigkeit  treten 

soll.  Einfache  Duftbüschel  dieser 
Art  sind  an  den  Hinterschienen 
mancher  Hesperiiden  {Syrich- 
tlius  malvae  L.,  alveus  Hb.,  car- 
thamiHh.)  entwickelt.  Auch  hier 
tritt  das  Bestreben,  die  Dufthaare 
möglichst  zu  schützen,  deutlich 
dadurch  in  Erscheinung,  daß 
diese  zusammengelegt  und  in  einer 
Einne  der  Tibieninnenseite  ver- 
borgen werden.  Das  Aufrichten 
der  Haare  geschieht  hier  unter 
dem  Einfluß  von  Muskelkon- 
traktion (Illig  1902). 

Bei  Hepialus  heda  L.  sind  die 
in  den  Tibien  der  Hinterbeine 
gelegenen  Duftorgane  in  sehr 
vollkommener  Weise  entwickelt. 
Die  ganze  Tibia  ist  stark  erweitert 
und  der  Tarsus  infolge  des  Nicht- 
gebrauches rudimentär  geworden, 
aber  noch  vorhanden.  An  der 
dem  Körper  zugewendeten  Seite 
der  Tibia  hegt  das  dreieckige 
Porenfeld,  auf  welchem  einerseits 
die  großen  Drüsenzellen  münden, 
andererseits  die  Duftschuppen 
stehen  (Fig.  16).  Die  Duftzellen 
konvergieren  alle  nach  dem  Po- 
ren- oder  Duftfelde  zu  und  füllen 
den  größten  Teil  des  erweiterten 
Tibienhohlraumes  aus  (Fig.  17). 
Sie  sind  fast  an  ihrer  ganzen 
Peripherie  von  Blut  umspült 
und  besitzen  je  zwei  verschiedene  Kerne.  Ihr  Sekret  wird  durch  den 
während  der  geschlechtlichen  Erregung  gesteigerten  Blutdruck  (das  Tier 
führt  einen  Balzflug  aus)  in  die  an  ihrem  distalen  Ende  keuhg  er- 
weiterten Duftschuppen  gepreßt,  welche  sich  infolge  dieses  Druckes  (nicht 
durch  die  Wirkung  besonderer  Muskeln)  aufrichten  und  das  Sekret  durch 
ihre  dünne  Wand  verdunsten  lassen.  Auch  bei  H.  heda  L.  ist  eine  recht 
vollkommene  Schutzvorrichtung  des  Duftorganes  in  Gestalt  einer 
rechten  und  linken  Tasche  an  der  Unterseite  des  ersten  Abdominalseg- 
mentes zur  Ausbildung  gekommen,  in  welche  die  ganze  Tibia  hineinge- 
steckt werden  kann.    Nur  während  des  Balzfluges  läßt  das  Männchen  die 


Fig.  16. 
Femur,    Tibia    und    rudimentärer    Tarsus 
des   dritten  recliten  Beines   von  Hepialus 
hecta  L.  (J  von  der  Ventralseite  aus  gesehen, 

vergrößert.     (Deegener  1902.) 
/e  Femur;  /rTrachee;  <a  Tarsus;  (t  Tibia;  PE  Platten- 
epithel;  Dx  Drüsenzellen;  ck  Chitincuticula;  wh  wand- 
ständige Kerne;  mk  mittelständige  Kerne. 


29     — 


Dz-^ 


Hinterbeine  ganz  frei  hängen,  und  man  kann  dann  den  Duft  deutlich 
wahrnehmen,  welchen  Barrett  (1882)  dem  der  Ananas,  ich  (1902) 
dem  der  Walderdbeere  ähnlich  fand. 

Mit  der  Entwicklung  dieser  sehr  leistungsfähigen  Duftorgane  an  den 
Tibienstehtunzweifelhaft  derschonvon  Degeer(1778)  beschriebene  eigen- 
tümliche Pendelflug  der  männlichen  Tiere  in  Zusammenhang,  den  Scha- 
posclmikow  (1905)  auch  für  Phassus  Scltamiß  Chr.  Ijeschreibt,  wo  sich 
dieser  Flug  wie  auch  das 

Duftorgan,  etwas  abwei-  _,. 

chend  gestaltet.  Man 
kann  das  Duftorgan  von 
Ph.  Sclicimiß  Chr.,  das 
ebenfalls  der  Tibia  des 
letzten  Beiiipaa res  ange- 
hört, als  eine  jirimitivere 
Form  auf  dem  Entwick- 
lungswege ansehen,  an 
dessen  Ende  das  Organ 
von  Hepialus  heda  L. 
steht.  Dementsprechend 
wird  hier  auch  die  Flug- 
form noch  nicht  so  voll- 
ständig von  dem  Duft- 
organ bestimmt,  wie  bei 
H.  heda  L.  (Deegener 
1905).!) 

Duftorgane  der 
Vorderbeine  sind  bei 
Pechipogon  barbalis  Cl. 
und  bei  Catocala- Arten 
bekannt  geworden  (E  d  - 
wards,  Kirby,  Bai- 
lej^,  Haase).  Am  Vor- 
derbein von  P.  harbalis 
Cl.  sind  drei  Duftbüschel 
entwickelt,  deren  größ- 
ter dem  Femur  nahe  dem 
Tibiofemoralgelenk  an- 
gehört, während  die  bei- 
den anderen  an  der  Ti- 

bieninnenseite  hegen 
(Fig.  18).  Das  aus  den 
großkernigen  Drüsenzel- 
len austretende  Duft- 
sekret dürfte  in  den  ba- 
salen Teilen  der  Duft- 
haare ausgeschieden  werden,  ähnlich  wie  bei  Phassus  Schamijl  Chr.  Außer 
den  Basaldrüsen  finden  sich  hier  noch  Nebendrüsen  in  der  Tibia  näher 
dem  Tarsus,  welche  da  münden,  wo  die  distale  Hälfte  der  Duftbüschel 
in  der  Kühe  liegt.  Von  den  ihnen  zugehörigen  Schuppen  sollen  die 
distalen  Enden   der  Haare  mit  Duftstoff  versorgt  werden.     Die  Duft- 

')  Vgl.  Schneider,  Hejiialus  Inmiuli,  Beobachtungen,  in  Internat.  Entom. 
Zeitschr.  Guben.    5.  Jahrg.     1911. 


Fig.  17. 

Querschnitt  durch  die  distale  Partie  der  Tibia  von 

Hepialus  heda  L.  noch  im  Bereiche  des  Porenfeldes. 

Drei  Poren  und  Duftschuppen  sind  angeschnitten. 

VergT.     (Deegener  1902.) 

Bt  Blut;  mk  mittelständieer,  wl:  wandständiger  Kern;  EK  gTÖßere 
Epidermkerne  in  der  Umpebnng  der  Poren;  Ds  Duftschuppen; 
Dp  Duftporen ;  Dx  Drüsenzellen  ;  Cli  Chitin  ;  PE  Epiderm  ;  BH  Bmde- 
HüUe;  Bhl  Bälkchen  zwischen  Epiderm  v  ' 
hülle;    Blk  Blutkürperchen. 


—     30     — 

büschel,  welche  auch  hier  mit  Schutzvorrichtungen  versehen  sind, 
werden  im  Gegensatz  zu  Hepialus  heda  L.  durch  Muskeln  aufgerichtet 
und  niedergelegt  (IHig  190"2). 

An  der  Basis  des  Abdomens  hegen  die  Duftorgane  namentlich 
bei  den  Sphingiden,  bei  Acherontia  atropos  L.  und  Sphinx  ligustri  L. 
in  einer  Längsfalte  des  ersten  und  zweiten  Abdominalsegmentes 
auf  der  Grenze  zwischen  Sternit  und  Tergit,  also  in  geschützter  Lage. 
Die  Duftdrüsen  bilden  Felder,  sind  langgestreckt  und  großkernig.  Ihr 
Sekret  scheint  osmotisch  durch  die  Wand  der  hohlen  Dufthaare  hindurch- 
zutreten. Außerdem  ist  ein  zweites  großes  Drüsenfeld  im  Bereich  der 
Falte  am  zweiten  Abdominalsegment  vorhanden,  dessen  Schuppen  sehr 


Fig.  18. 

Rechtes  Vorderbein  von  Pecliipogon  barbalis  Ol.    Vergr.  20  : 1.     (1 1 1  i  g  1902.) 

tor  Tarsus:  nz  Nebendrüsen;  /&  Tibia;  tbl  langes,  /ftfr  kurzes  Tibiabüschel ;  srfi  Anhang  der  Tibia ;?«  Muskeln ; 

fb  Duftbüschel  am  Femur;  fe  Femur;  ex  Coxa;  ir  Trochanter;  schbi  Schienenblatt. 

klein  sind.  Möghcherweise  handelt  es  sich  um  einen  accessorischen  Duft- 
apparat, wie  bei  Pechipogon.  Die  ganze  Duftfalte  kann  durch  Blut- 
druck ausgestülpt  und  durch  Muskeln  zurückgezogen  werden  (Ulig  190'2). 
Bei  den  Danaiden  und  Euploeen  befindet  sich  der  Duft- 
apparat am  Ende  des  Abdomens;  ein  Duftpinsel  tritt  jederseits 
zwischen  dem  7.  und  8.  Segment  hervor  (Müller,  Haase,  Illig). 
Die  Duftorgane  haben  die  Gestalt  langgestreckter  Säcke,  welche  sich 
vom  7.  bis  zum  4.  Abdominalsegmente  erstrecken  und  als  Ein- 
stülpungen der  äußeren  Körpei-haut  in  die  Leibeshöhle  mit  Chitin  aus- 
gekleidet sind.  Die  Dufthaare  hegen  in  dieser  Tasche  und  entspringen 
von  Alveolen  in  deren  Grunde,  wo  sich  auch  die  zweikernigen  Drüsen- 
zellen befinden.  Auch  hier  wird  die  Tasche  durch  Blutdruck  aus- 
gestülpt und  durch  Muskeln  zurückgezogen  (Illig). 


—     31     — 

Funktion  der  Duftdrüsen  männlicher  Lepidopteren. 
Man  darf  annehmen,  daß  ursprünglich  alle  Schmetterlinge  kleine 
epidermale  Drüsenzellen  besaßen,  deren  Sekret  es  zunächst  den  mit 
feinen  Geruchsorganen  ausgestatteten  Tieren  ermöglichte  oder  doch  er- 
leichterte, einander  zum  Zwecke  der  Kopulation  zu  finden  (Günther, 
Illig).  Die  beiden  Geschlechtern  eigenen  Drüsen  (vgl.  Freiling!)  er- 
fuhren dann  eine  Weiterbildung  in  den  verschiedensten  Körperteilen, 
vorwiegend  bei  den  ja  gewöhnlich  in  der  Aufwärtsentwicklung  voraus- 
eilenden männlichen  Tieren,  erhielten  für  ihre  Aufgabe  besonders  spe- 
zialisierte cuticulare  Bildungen  in  Gestalt  umgeformter  Haare  und 
Schuppen  und  wurden  mit  verschiedenen  Schutzorganen  ausgestattet, 
welche  einen  Schluß  auf  die  Wichtigkeit  dieser  Duftorgane  zulassen. 
Ferner  dürfte  das  Sekret  ursprünglich  den  Duft  der  Nährpflanze  be- 
sessenhaben; Ficris  napi  L.  duftet  wie  der  Saft  mancher  Cruciferen,  Ache- 
rontia  iiiropos  L.  wie  Solanum  tuberosum  usw.  (Illig).  Daß  diese  Düfte 
(Blüten-,  Obstdüfte)  ursprünglich  für  die  Lejiidopteren  Lustdüfte  waren, 
welche  ihnen  die  Nahrungsquelle  anzeigten,  macht  es  verständlich,  daß 
auch  die  sexuellen  Lustdüfte  ganz  ähnliche  Qualitäten  im  Interesse 
der  Arterhaltung  zu  starker  Wirkung  steigerten.  Sie  behalten  natür- 
lich ihren  Einfluß  auf  das  Tier  auch  dann,  wenn  für  dieses  (wie  H.  heda  L. 
u.  a.)  als  Imago  sekundär  Düfte  im  Interesse  der  Ernährung  nicht  mehr 
in  Frage  kommen,  weil  das  geschlechthch  aktive  Individuum  nicht  mehr 
frißt.  Bei  hoher  Ausbildung  der  Duftorgane  kann  das  Männchen  das 
Aufsuchen  des  anderen  Geschlechtes  fast  ganz  dem  W^eibchen  über- 
lassen, indem  es  selbst  nur  dafür  sorgt,  daß  der  zum  Lockduft  gewor- 
dene Eeizduft  der  Umgebung  möglichst  wirksam  mitgeteilt  wird  (Balz- 
flug von  Hepialus  heda  L.,  Phassus  Scliamyl  Chr.).  Im  allgemeinen 
sind  die  Duftorgane  sexuelle  Reizorgane. 

b)  Duftorgane  der  weiblichen  Lepidopteren.  Auch  den 
Weibchen  der  Schmetterlinge  sind  als  Träger  des  Spezies-(Lock-)Duftes, 
welcher  die  Männchen  oft  aus  weiter  Entfermmg  herbeizieht,  besondere 
Drüsen  eigen,  welche  erst  kürzhch  durch  Freiling  (1909)  bekannt 
geworden  sind.  Solche  Duftorgane  fand  Freiliug  in  beiden  Ge- 
schlechtern auf  dem  Flügelfelde  von  Adopaea  lineola  0.  und  auf  den 
Flügeladern  bei  Aciptilia  pentadadyla  L.  und  Notris  verbascella  H.; 
ausschließlich  bei  den  Weibchen  dagegen  im  Umkreise  der  äußeren 
Genitalien  als  umgewandelte  Schuppen-  oder  Borstenkomplexe  bei 
Gonepteryx  rhamni  L.,  Euploea  asela,  Stilpnotia  Salicis  L.,  Thaumeiopoea 
pinivom  Tr. ;  in  Gestalt  von  Hautduphkatureu  zwischen  dem  achten 
und  neunten  Abdominalsegment:  eine  dorsale  Duftfalte  hei  Oryyia  an- 
tiqua  L.  und  ,,Saccuh  laterales"  bei  Bombyx  mori  L. 

Da  die  ,,Androconien"  (Männerschuppen)  auch  bei  den  Weibchen 
vorkommen  {Lycaena,  nach  Köhler  1900),  ist  die  bisher  übhche  Be- 
zeichnung für  sie  nicht  mehr  aufrecht  zu  erhalten. 

Auf  den  nahe  der  Vorderflügelwurzel  gelegenen  Duftflecken  von 
Adopaea  lineola  0.  stehen  die  Duftschuppen  in  relativ  mächtigen  Schuppen- 
bälgen oder  Alveolen  so  fest  eingepflanzt,  daß  man  sie  mit  einer  Pinzette 
nicht  unzerstört  herausziehen  kann.  L'nter  den  Alveolen  liegen  mäch- 
tige Drüsenzellen  (Fig.  19)  von  rundhcher  bis  ovaler  Gestalt,  eng  um- 
faßt von  den  Epidermzellen.  Ihr  chromatinreicher  Kern  ist  groß,  halb- 
mond-  oder  hufeisenförmig  und  nimmt  fast  die  Hälfte  der  ganzen  Drüsen- 
zelle ein.  Nach  der  Zelloberfläche  zu  umschließt  jeder  Kern  einen 
Hohlraum,  der  unter  dem  hohlen  Schuppenstiel  hegt  und  wahrschein- 


—     32     — 

lieh  den  Duftstoff    enthält.  Da  auch  die  umgebenden  Epidermzellen 

vakuolisiert  sind,    beteiligen  sie  sich  möglicherweise   an  der  Bereitung 

des  Duftstoffes.     Innerviert  sind  diese  Zellen  nicht,  werden  aber  mit 
Tracheen  versorgt. 


1~, 


1.   -j 


Fig.  19. 
Zwei  große  Drüsenzellen  von  Adojmea  lineola  O.  nebst  zu- 
gehörigen Duftschuppenalveolen   von   der  Fläche  gesehen. 
Vergr.  1000  : 1.     (F  r  e  i  1  i  u  g  1909.) 

st  Schuppenstiel;    as  äußeres  Chi*insäckchen  der  Alveole;    is  inneres  Chitin- 
säckehen der  Alveole;    n  Nucleolus;    dk  Duftdrüsenkern;    r  Sekretreservoir; 
V  Vacuolen ;    D  Drüsenzelle;    k  Kerne  der  Epidermzellen;    tr  Nebentrachee ; 
trk  Tracheenmatrixkern. 


Bei  Aciptilia  jientadactylaL.  befindet  sich  das  bei- 
den Geschlechtern  gemeinsame  Duftorgan  auf  der 
Unterseite  der  zweiten  Feder  des  Hinterflügels;  die 
Duftschuppen  haben  Komma-  oder  Keulenform  mit 
schwacher  S-förmiger  Biegung  (Fig.  20)  und  sind 
ebenfalls  fest  eingefügt.  Das  engmaschige  Gewebe 
der  Schuppenachse  steht  durch  Porenkanäle  mit 
der  Außenwelt  in  Verbindung.  Die  sackförmigen 
Drüsenzellen  enthalten  einen  von  der  Fläche  gesehen 
annähernd  viereckigen  Kern,  und  an  jede  Duft- 
schuppenalveole  tritt  eine  langgestreckte  Sinneszelle 
mit  langem  Terminalschlauch  heran  (Fig.  21). 

Das  Duftbüschel  des  Weibchens  von  Gonepteryx 
rhanmi  L.  hegt  in  der  ventral  tiefer  eindringenden 
Intersegmentalfalte  zwischen  dem  7.  und  8.  Segment 
verborgen  (Fig.  22).  Zwischen  den  Duftschuppen  stehen  vereinzelt 
lange  starre  innervierte  Chitinborsten.  Die  Duftschuppen  haben  die 
Gestalt  einer  langen  schmalen  Schaufel,  die  Drüsen  sind  einkernig,  docli 
ist  der  Kern  verzweigt.  Die  Entfaltung  des  Duftbüschels  geschieht 
durch  Blutdruck. 


\1 


Fig.  20. 
Duftschuppe  der 
Ader  II,  1  von  der 
Unterseite  des  Hin- 
teriiügels  von  Aci- 
ptilia  peilt  adactyla  L. 
Vergr.  335:1.  Frei- 
ling  1909.) 

g  Gang;    po  Poren;     chb 

Chitinbalken ;  li  Hohlraum  ; 

st  Schuppenstiel. 


—     33     — 


■^^•i--,  -^-  -.  "ac*^  »iB*^ 


Fig.  21. 
Teil  der  Adern  II,   und   ll,  von   Aciptilia  pentadadyla  L.   (Hinterflügel)  von  der 

Fläche  gesehen.     Vergr.     (Freiling  1909.) 

rhh  Cliitinhaken  der  Alveole  (al);  tsch  Terminalschlauch,    fr  Nebentrachoe;    sx  Sinneszelle;    n  Nucleolns; 

Tr  Tracheenstamm;   st  Schnppenstiel ;    stf  Endstiftclien  des  Terminalschlauches;  D  Drüsenzelle;   dk  Duft- 

dcüsenkern;   fut  Cuticula;  Inj  Epiderm;    s\k  Sinneszellenkern;   A'  Nerv;  nk  Neurilemmakern;  k  Kerne  der 

Epidermzellen. 


Fig.  22. 
Die    vier    letzten    Abdomina  Isegmeiite 
von  Gonejiteryx  rhamni  L.  ^  mit  ausge- 
stülptem Dul'tl)üscliel  von  der  Veiiti*al- 
seite  gesellen.  Vergr.  17  : 1.   (Freiling 

1909.) 
sb  Sinnesborsten ;    l.  abd  (9)  Laminae  abdominales 
(los  9.  Abdominal  Segmentes ;  6~S  sechstes  bis  achtos 
Abdominalsegment;    rhs  Chitinspan^en;   db    Duft- 
büschel. 

Handbuch  der  Entomologie.  Bd.  I. 


Fig.  23. 
Weibchen  von  Bombyx  mori  Li.  mit  aus- 
gestülpten Sacculis  lateralibus,  Gr.  1:1. 
(Freiling  1909.) 
sl  Sacculi  laterales. 

Am  höchsten  vollendet  erschemt 
das  Duftorgan  bei  dem  Weibchen 
von  Bombyx  mori  L.,  bei  welchem  es 
in  Gestalt  der  Sacculi  laterales 
(Tichomirow)  auftritt.  Es  besteht 
nach  Preiling  aus  zwei  seitlich 
von  den  Laminae  abdominales  aus- 
stülpbaren, großen  Säcken  (Fig.  23), 
welche  durch  Blutdruck  zum  Vor- 
treten gebracht  und  durch  beson- 
dere Muskeln  wieder  zurückgezogen 
werden  können.  Die  Wirkung  ihres 
Duftes,  der  übrigens  für  mensch- 
liche Riechorgane  nicht  wahrnehm- 
bar zu  sein  scheint,  auf  die  ]\Iänn- 
chen   wurde  durch  Versuche  nach- 


—     34     — 

gewiesen.  Die  Sacculi  bestehen  aus  einer  mächtigen,  vielfach  gefalteten 
Drüsenepithelschicht  und  einer  farblosen  schwächeren  Cuticula  mit  ziem- 
lich regelmäßiger,  paralleler  Schichtung  imd  dicht  gestellten  kleinen 
Chitinstacheln  ihrer  Oberfläche.  Die  Drüsenzellen  sind  langgestreckt, 
annähernd  spindelförmig;  ihr  Kern  ist  groß  und  von  fußsohlenartiger 
Gestalt.  Sie  sind  reich  an  Vakuolen,  welche  sich  dem  Kern  eng  an- 
schmiegen, der  wohl  hier  sicher  (wie  auch  bei  vielen  anderen  Drüsen- 
zellen) einen  lebhaften  Anteil  an  der  Bildung  des  Sekretes  nimmt.  Das 
Sekret  muß  durch  die  Cuticula  hindurch  diffundieren. 

B.   Duftorgane   anderer    Insekten. 

Bei  anderen  Insekten  sind  bisher  nur  wenige  Duftorgane  aufgefunden 
worden.  W.  Müller  (1887)  fand  bei  Trichopteren  solche,  deren  ein- 
gehende Untersuchung  indessen  noch  nicht  erfolgt  zu  sein  scheint.  Seri- 
costoma  fersonaium  Spence  i  besitzt  in  seinen  erweiterten  Maxillartastern 
Haarbüschel,  welche  ausgespreizt  ,,den  Kopf  wie  einen  Heihgenschein" 
umgeben  und  einen  vanilleähnlichen  Geruch  ausströmen.  Das  die  Duft- 
haare tragende  Ghed  ist  ungefähr  löffeiförmig  und  legt  sich  dem  Kopf 
fest  an,  so  daß  ein  dichter  Verschluß  entsteht,  welcher  die  Verdunstung 
des  Duftsekretes  verhindert. 

Über  Duftorgane  bei  Coleopteren  liegen  nur  ziemhch  dürftige 
Angaben  vor.  Brandes  (1889)  spricht  von  einem  solchen  bei  dem 
männhchen  Blaps  mortisaga  L.,  welcher  in  der  Medianhnie  zwischen  dem 
ersten  und  zweiten  Abdominalsegment  dem  letzteren  dicht  angepreßte, 
analwärts  gerichtete  Haare  besitze,  die  mit  einem  feinen  distalen  Porus 
ausgestattet  seien,  während  der  von  ihnen  umschlossene  Hohlraum 
kleinste  Tröpfchen  einer  ölartigen  Substanz  enthalte.  Das  Haarlumen 
sei  der  Ausführungsgang  im  Thorax  gelegener  Drüsen,  welche  einen  halb- 
kughg  in  die  Leibeshöhle  vorspringenden,  zottigen  Körper  bildeten,  dessen 
Zotten  (=  beutelartigen  Einstülpungen)  die  Drüsenzellen  innen  auf- 
säßen. Die  langen  Ausführungsgänge  der  Drüsenzellen  verlaufen  bündel- 
weise im  Inneren  des  Beutels. 

Ähnliche  Borstenflecke  mit  zugehörigem  Drüsenkörper  sind  für 
Dermestes  bekannt  und  liegen  median  am  3.  und  4.  Abdominalsegment. 
Hier  sollen  die  Borsten  erektil  sein  (Rousseau  1838).  Der  Drüsen- 
körper besteht  nach  Dufour  aus  zahlreichen  Bläschen.  —  Auch  von 
anderen  Käfern  wurden  Borstenflecke  beschrieben. 

Schheßhch  sei  noch  der  Duftapparat  der  Bienen  kurz  erwähnt. 
Die  Drüse,  welche  das  etwas  scharf  riechende  Sekret  hefert,  besteht 
aus  einer  langen  schmalen  Einsenkung,  in  deren  Grunde  zahkeiche  kleine 
ovale  Drüsenzellen  hegen  und  ihre  Ausführungsgänge  zu  deren  Wand 
entsenden.  Das  fragliche  Organ  gehört  der  Basis  des  6.  Abdominal- 
segmentes  an.  Die  Bedeutung  des  von  ihm  jiroduzierten  Riechstoffes 
scheint  darin  zu  bestehen,  bei  dem  „fröhlichen  Summen"  (,,joyful  hum", 
,, Tüten")  andere  Bienen  aufmerksam  zu  machen  und  anzulocken 
(Sladen  1902). 

Über  mutmaßhche  Duftdrüsen  von  PhyUodromia  siehe  Stink- 
drüsen der  Orthopteren. 


35     — 


3.  Wehrdrüsen. 

Die  Wehrdrüsen  und  Stinkdrüsen  lassen  sich  nicht  durch  eine 
scharfe  Grenze  voneinander  trennen.  Ihre  gesonderte  Behandlung 
erfolgt  hier  ausschließhch  im  Interesse  größerer   Übersichtlichkeit. 

a)  Lepidoptera.  Die  Liparidenlarven  besitzen  zwei  kleine 
dorsale  Erhebungen  des  9.  und  10.  Körpersegmentes,  die  meist  lebhaft 
gefärbten  ovalen  oder  kreisrunden  sogenannten  Trichterwarzen,  welche 
eine  mediane  Vertiefung  in  Gestalt  einer  trichterförmigen  Einstülpung 
in  die  Leibeshöhle  aufweisen,  die  auf  Reiz  als  abgestumpfter  Kegel 
ausgestülpt  werden  kann.  Man  deutet  sie  als  Trutzorgane.  Der  Warzen- 
wall  (Fig.  24)  wird  allein  vom  Epiderm  und  seiner  Cuticula  aufgebaut, 
ebenso  der  Warzensack.  Der  ausgestülpte  Warzensack  wird  durch  be- 
sondere Muskeln  zurückgezogen,  während  seine  Ausstülpung  durch 
eingepreßtes  Blut   bewirkt  wird.     Von  den  drei  ßiesenzellen  jederseits 


Fig.  24. 

Lymantria  dispar  L.,  Sagittalschnitt  durch  das  Warzensegment;  die  Eiesenzellen 

sind  nur  angeschnitten.     Vergr.  78:1.     (Klatt  1908.) 

.Vj  Hnskeln;  Ws  Warzensaek;  H'ic  Wartenwall;  T  Tasche;  D  Drusenorgan;  C  Herz. 

am  Grunde  des  Warzensackes  kommt  nur  die  innerste  größte  als  sezer- 
nierendes  Organ  in  Frage.  Dieser  in  ihrer  Form  nach  den  Arten  wech- 
selnden Drüsenzelle  schheßen  sich  eine  Zelle  mit  intracellulärem  Lumen 
(Schaltzelle)  sowie  eine  Zelle  mit  intracellulärem,  von  Chitin  ausgekleidetem 
Kanal  an  (Kaualzelle).  Das  Lumen  der  Schaltzelle  hat  die  Bedeutung 
eines  Reservoirs  für  das  Sekret  der  Drüsenzelle;  seine  großen  Divertikel 
machen  es  bei  Euprodis  und  Porihesia  fähig,  eine  große  Sekretmasse 
aufzuspeichern.  —  Die  Drüsenorgane  sind  phvlogenetisch  von  den  Häu- 
tungsdrüsen (siehe  diese)  abzuleiten.  Nach  Verson  (1890)  sind  bei 
Bomhijx  mori  L.  je  zwei  dorsale  und  ventrale  Häutungsdrüsen  in  jedem 
Thorakalsegment  entwickelt;  bei  den  Lipariden  sind  nur  die  ventralen 
übrig  gebheben  und  können  in  manchen  Fällen  ebenfalls  fehlen  [Orgyia, 
Etipwctis).  —  „Wahrscheinlich  sind  die  Verhältnisse  bei  den  Lipariden 
infolge  der  ganz  gewaltigen  Überproduktion  von  Sekret  in  den  Warzen- 
segmenten derart  verändert,  daß  in  den  übrigen  Segmenten  die  Häu- 
tungsdrüsen   ruhig    eine    Reduktion    erfahren    oder    ganz    verkümmern 

3* 


—     36     — 

können,   ohne   daß   der   Häiitiingsprozeß   deswegen   weniger  glatt   von 
statten  geht"  (Klatt  1908). 

Die  Raupen  der  Prozessionsspinner  {Tliaumetopoea)  besitzen 
Haare,  welche,  in  die  Haut  des  Menschen  oder  anderer  Tiere  eindringend, 
zur  Ursache  der  Urticaria  endemica  werden.  ,,Das  Wesen  dieser  Krank- 
heit besteht  in  einem  Hautausschlage,  bei  welchem  sich  teils  Papeln, 
teils  Quaddeln  bilden,  von  denen  bald  die  eine,  bald  die  andere  Form 
mehr  zutage  tritt,  und  die  sich  über  den  ganzen  Körper  verbreiten 
können"  (Laudon  1891).  Eingeatmet  können  die  Haare  zu  Erkran- 
kungen der  Atemwege  führen.  Die  in  Frage  kommenden  kurzen  Haare 
stehen  auf  der  Dorsalseito  jedes  der  acht  letzten  Segmente,  wo  sie  von 
zwei  vorspringenden  beweghchen  Falten  der  Haut  begrenzt  die  sog. 
Spiegel  bilden.  Wenn  man  die  Raupe  reizt,  weichen  die  beiden  Haut- 
falten auseinander,  der  Spiegel  tritt  hervor  und  seine  Länge  erreicht 
fast  die  Hälfte  der  Segmentlänge.  Jeder  der  beiden  Wülste,  welche 
den  Spiegel  begrenzen,  trägt  zehn  Bündel  symmetrisch  gruppierter 
Borsten,  welche  verschieden  orientiert  und  einem  Chitinrahmen  der 
Haut  fest  eingepflanzt  sind.  Sie  tragen  zahlreiche  auf-  und  auswärts 
gekrümmte  Widerhäkchen  und  besitzen  einen  Achsenkanal,  welcher 
mit  einer  epidermalen  Drüsenzelle  in  Verbindung  steht.  Außerdem 
besitzen  diese  Raupen  noch  viel  kleinere  und  zahlreichere  Brennhaare, 
welche  aut  dem  Spiegel  stehen  und  kleinsten  mit  Widerhaken  ausgestat- 
teten Pfeilen  verglichen  werden  können;  ihr  zentraler  Kanal  erscheint 
leer  oder  mit  Tropfen  einer  körnchenhaltigen  Flüssigkeit  und  kleinen 
Luftblasen  gefüllt.  An  seinem  freien  Ende  ist  der  Kanal  geschlossen, 
steht  aber  andererseits  basal  mit  den  epidermalen  Drüsen  des  Spi(\gels 
in  Verbindung,  welche  durch  Bindegewebe  voneinander  und  durch  eine 
Grenzlamelle  von  den  darunter  liegenden  Gewellten  gesondert  werden 
und  wie  die  Härchen  in  sehr  großer  Anzahl  entwickelt  sind  (5000  nach 
Keller).  Diese  kleinen  Haare  des  Spiegels  fallen  leicht  ab  und  nehmen 
etwas  von  der  nesselnden  Substanz  in  ihrem  Hohlraum  mit.  Die  Spiegel 
werdeir  natürlich  bei  jeder  Häutung  erneuert,  und  damit  wird  der  Verlust 
an  Brennhaaren  stets  wieder  ersetzt  (Beille  1896).  Vorstehende  An- 
gaben beziehen  sich  auf  Tliaumetopoea  pil i/ocampa  Schiff. 

Hierzu  sei  übrigens  bemerkt,  daß  die  Angaben  der  Autoren  über 
die  Brennhaare  einander  teihveise  widersprechen.  Nach  Laudon  (1891) 
handelt  es  sich  bei  dem  Kiefernprozessionssjiinner  nicht  um  Wider- 
häkchen, sondern  um  Seitenästchen,  welche  nach  oben  und  außen  ge- 
richtet sind  und  deren  Hohlraum  mit  dem  Linenraum  des  Haares 
kommuniziert;  auch  seien  jjräformierte  Öffnungen  an  den  Haaren  vor- 
handen. Der  wirksame  Stoff,  welcher  in  den  Drüsen  produziert  wird 
und  den  die  Brennhaare  enthalten,  wäre  nach  Will  Ameisensäure, 
nach  Goossens  und  Girard  dagegen  Cantharidin,  während  v.  Siebold 
keinen  giftigen  Lihalt  der  Härchen  annehmen  zu  müssen  glaubt.  Es 
ist  indessen  am  wahrscheinlichsten,  daß  sowohl  eine  mechanische  Wir- 
kung durch  die  Haare,  als  auch  eine  chemische  Wirkung  durch  das 
Sekret  der  Hautdrüsenzellen  in  Betracht  kommt. 

Eigentümliche  ausstülpbare  Schläuche  besitzt  die  Raupe  von 
Dicranura  vinulu  L.  in  den  gabelförmigen  Fortsätzen  des  Hinterleibsendes. 
Sie  werden  auf  Reiz  durch  Blutdruck  ausgestülpt  und  stellen  einen  von 
zarter,  mit  Wärzchen  besetzter  Chitincuticula  ausgekleideten  Schlauch 
aus  großen  Zellen  (?  D.)  dar  (Claus  1862).  Ferner  besitzt  die  Raupe 
einen  großen  Drüsensack,  welcher  ventral  mit  einem   Querschlitz  aus- 


37     — 


mündet.  Das  widerlich  riechende  Sekret  kann  weit  fortgespritzt  werden 
und  reagiert  intensiv  sauer  (vgl.  die  Bauchdrüsen  der  Lepidopteren- 
raupen!). 

b.  Coleoptera.  Die  Lavxe  \on  CJirjisotncIa  pojmli  L.  läßt  gereizt 
ein  weißliches  Sekret  von  intensivem  Bittermandelölgeruch  durch  die 
Haut  austreten,  welches  in  Tropfenform  jederseits  auf  neun  hinter- 
einander stehenden  schwarzen  Papillen  der  Eückenfläche  erscheint, 
um  hald  wieder  zurückzutreten.  Zwei  Papillen  gehören  dem  Meso- 
und  ]\Ietathorax  an,  die  sieben  kleineren  den  sieben  Abdominalsegmenten. 
—  Ähnliche  Bildungen  mit  anders  riechendem  Sekret  kommen  auch  ande- 
ren Chrvsomelidenlarven  zu.  Bei  Cltrijsomelu  populi  L.  enthält  das  Sekret 
salizyhge  Säure  (Taschenberg)i)  und  besteht  aus  verschieden  großen, 
fettartig  glänzenden  Kugeln,  welche  einer  homogenen  farblosen  Flüssig- 
keit eingelagert  sind.  Es  erfüllt 
das  Lumen  eines  in  und  unter 
der  Papille  gelegenen  Sackes, 
dessen  Hals  durch  Muskeln  vor- 
gestülpt und  zurückgezogen  wer- 
den kann.  Am  Grunde  des  Sackes 
sitzen  12 — 45,  große  gekernte 
Drüsenzellen,  in  welche  vom 
Chitin  des  Drüsensackes  her  kleine 
geschlängelte  Kanälchen  mit  er- 
weiterter Mündung  eintreten 
(Fig  25).  Diese  Kanäle  münden 
an  der  Wand  des  Drüsensackes 
in  je  einem  umwallten  Porus  aus 
(Claus  186-2). 


4.  Wachsdrüsen. 


.y 


Fig.  25. 

Seitendrüsen    der   Larve    von   Chrysomela 

populi  L.  Vergr.  90:1.  (Claus  1862.)  Die 

Papille  mit  der  Drüse  von  innen  gesehen 

(nach  Entfernung  des  Fettkörpers). 

a  Inneiiraum   der   Papille :    b   Drüsensack ;    c  Drüsen- 
7ellen ;  d  Tracheen. 


Die  Wachsdrüsen  der  In- 
sekten sind  in  allen  bekannten 
Fällen  umgebildete  Zellen  des 
Epiderms,  also  Hautdrüsen.  Die 
Wachsproduktion  ist  ziemhch 
verbreitet  und  findet  sich  bei 
verschiedenen   Ordnungen    (Hy- 

menoptera,  Khynchota,  Odonata,  Lepidoptera).  Da  es  sich  bei  den 
wachsausscheidenden  Arten  vorwiegend  um  Tiere  handelt,  welche  von 
vegetabilischen  Stoffen  leben,  lag  die  Auffassung  nahe,  daß  die  Insekten 
ihr  Wachs  aus  pflanzhchen  Materiahen  gewinnen.  Indessen  erhielt 
schon  Duj ardin  (1849)  diese  Substanz  von  den  Deckflügeln  des  Eücken- 
schwimmers  [Notonecta  glauca  L.)  mid  wies  den  reifartigen  Überzug  des 
Bauches  von  Gerris  lacustris  L.  als  Wachs  nach.  Wie  diese  Hemipteren 
sind  auch  die  Odonaten  reine  Fleischfresser,  und  der  blaue  Reif,  welcher 
eine  größere  Anzahl  männhcher  Libellen  auszeichnet  und  erst  einige 
Zeit  nach  dem  Beginn  des  imaginalen  Lebens  auftritt,  ist  ebenfalls  eine 
Wachsausscheidung.  Woher  sie  stammt  und  warum  sie  nur  den  Männ- 
ehen eigen  ist,  wurde  nicht  ermittelt.    Jedenfalls  lehren  diese  Beispiele, 


')  Nach  Candeze  Blausäure  (Scholz  1907). 


—     38 


daß  auch  rein  karnivore  Insekten  Wachs  zu  jiroduzieren  vermögen, 
die  Natur  des  Wachses  als  rein  tierische  Ausscheidung  kennen,  welche 
keineswegs  direkt  dem  Pflanzenreiche  entnommen  sein  muß. 

Die  Produktion  von  Wachs  isit  bei  den  Ehynchoten  sehr  ver- 
breitet und  findet  sich  auch  bei  Wasserwanzen,  deren  Körper  es  mög- 
hcherweise  vor  der  Bm^tzung  mi^  Wasser  schützt.  Unter  den  Fulgo- 
riden  sind  die  Gattungeh\F/a<a  und  Ljjstra  durch  den  Besitz  von  Wachs- 
ausscheidungen ausgezeichnet. 

Bei  den  Gattungen  Schizoneura,  Pemphigiis  und  Chernies  nimmt 
das  Wachs  die  Form  einer  aus  zahlreichen  Fäden  gebildeten  Wolle  an, 

welche  den  Körper 
schützend  bekleidet. 

Die  Wachsdrüsen 
hegen  dorsal  und 
seitlich  am  Kopf, 
Thorax  und  Abdo- 
men. Am  Abdomen 
stehen  auf  jedem 
Segment  sechs  Wül- 
ste in  einer  Quer- 
reihe; jede  Warze 
ist  von  einem  rund- 
lichen Chitinring 
umgelien ;  das  von 
ihm  umschlossene 
Feld  erscheint  durch 
Verdickungen  seiner 
Cuticula  hexagonal 
oder  polygonal  ge- 
f eider t,  und  jedes 
Feldchen  ist  von  Po- 
ren für  die  austre- 
tende Wachsmasse 
durchbohrt.  An  der 
Innenfläche  der  ge- 
felderten  Cuticula 
liegt     eine     Schicht 

schlauchförmiger 
Drüsenzellen,  welche 
mit  halsartig  vereng- 
tem Abschnitt  unter 
dem  Chitin  beginnen 
und  kolbig  oder 
kughg  aufgetrieben  enden;  sie  sind  die  Produzenten  des  Wachses.  Bei 
den  Cocciden  fehlen  gefelderte  Warzen  (Claus  1867). 

Besonders  mächtig  und  auffallend  gebildet  ist  der  Wachsmantel 
bei  Orthezia,  bei  welcher  er  aus  einzelnen  Wachsplatten  von  blendend 
weißer  Farbe  aufgebaut  wird  (Fig.  "26).  Hinsichthch  des  feineren  Baues 
dieses  Stäbchenpanzers  sei  auf  die  Darstellung  von  List  (1887)  ver- 
wiesen. Das  Wachs  tritt  aus  hohlen  Borsten  an  die  Oberfläche  des  Kör- 
pers und  stammt  aus  einzelhgen  kolbenförmigen  Drüsen  des  Epiderms. 
Nach  Witlaczil  (1882,  1885)  dienen  bei  Aphiden  und  Psylliden 
die  flockigen  Wachsfäden  zur  Umhüllung  des  Kotes,  was  nach  P.  Mayer 


Fi-.  2a. 

Orthezia  cataphracta  Shaw  J. 
(List  1887.) 


Verar.  ca.  24  :  1. 


—     39     — 

(1892)  auch  für  Coccus  cacti  L.  zutrifft.  Die  Exkremente  treten  in  flüssiger 
Form  aus  dem  After  aus,  und  der  Tropfen  wird  von  dem  Wachs  solange 
umgeben,  bis  seine  flüssigen  Bestandteile  verdunstet  sind.  Die  Wachs- 
drüsen sind  in  der  Umgebiuig  des  Afters  besonders  reichlich  entwickelt. 
Bei  Coccus  codi  L.  sind  die  Wachshaare  abgestumpfte  Kegel,  welche  mit 
einem  dünnen  Chitinring  der  Haut  aufsitzen  und  keine  Öffnung  zum 
Austritt  des  Wachses  besitzen.  Auch  die  sogenannten  Wachsporen  sind 
geschlossen  (P.  Maj-er  1S92  gegen  Claus).  Das  Wachs  (,,Coccerin") 
muß  also  in  beiden  Fallen  durch  das  Chitin  hindurchtreten.  Dieser 
sowie  eine  ganze  Eeihe  anderer  Fälle  sprechen  für  die  vielbestrittene 
Durchlässigkeit  dos  Chitins  für  flüssige  Substanzen.  Die  flaschen- 
förmigen  Wachsdrüsen  liegen  unter  den  „Poren"  gewöhnlich  in  einer 
Gruppe  von  fünf  Zellen  und  bilden  mit  ihren  verschmolzenen  Hälsen 
einen  gemeinsamen  kurzen  Ausführgang.  —  Außer  den  Wachsfäden 
finden  sich  bei  den  Coceiden  wohl  allgemein  lange  zähe  Fäden,  welche 
aus  ..Klebdrüsen"  (P.  Mayer)  stammen.  Sie  unterscheiden  sich  von 
den  Wachsdrüsen  durch  den  großen  Sekretballen,  den  ihr  durch  diesen 
aufgetriebenes  Plasma  umgibt.  In  dem  langen  Halse  jeder  dieser  Zellen 
ist  ein  langes,  ziemlich  feines  Chitinrohr  entwickelt.  Die  zugehörigen 
Poren  sind  bei  den  Männchen  sehr  zahlreich  und  unregelmäßig  zer- 
streut, bei  den  Weibchen  treten  einer  oder  zwei  mit  einer  Anzahl  von 
Wachsporen  zu  einer  Gruppe  zusammen  (P.  Mayer  1892). 


Fig.  27. 
Eiu  Drüsenfeld  von  Mhidarus  ahietinus  Koch.     Vergr.  500:1.     (Nüssliu  1900.) 

Bei  der  Schizoneurideugattung  Mindarus  $  fand  Nüßlin  (1900) 
im  vierten  Entwicklungsstadium  an  zwei  seithchen,  auf  der  Ventral- 
fläche des  5.  und  6.  Segmentes  gelegenen  Stellen  aus  hochzyhndrischen 
Zellen  bestehende,  große,  unregelmäßig  rundlich  ovale  Drüsenfelder 
(Fig.  27),  deren  jedes  von  einem  der  dorsoventralen  Muskeln,  die  zwischen 
dem  5.  und  6.  Segment  verlaufen,  durchbohrt  wird.  Die  Drüsen  sind 
einzeUig,  und  jede  der  hohen  Zylinder-  oder  Schlauchzellen  grenzt  sich 
scharf  von  den  Nachbarzellen  durch  ihre  Außenwand  ab,  an  welche  sich 
nach  innen  ein  homogener  Wandbelag  anschließt,  der  einen  zentralen 
Zyhnder  von  weniger  dichter  Substanz  umgibt.  Der  Kern  liegt  ge- 
wöhnUch  basal.  Die  drei-  bis  sechseckig  gefelderte,  dicke  und  dunkel 
gefärbte  Cuticula  ist  von  äußerst  feinen  Poren  durchsetzt,  durch  welche 
die  Wachsmasse  gleichsam  hindurchfiltriert  wird,  wobei  jeder  Zelle 
(und  zwar  dem  Umfang  ihres  peripherischen  Wandbelages)  ein  Wachsfaden 
entspricht,  deren  jeder  wieder  aus  feinen  Elementarfäden  zusammen- 
gesetzt ist.  Wenn  das  Weibchen  eiir  Ei  abgelegt  hat,  reibt  es  seine 
Drüsenfelder  an  der  Eischale  so,  daß  ein  Teil  der  Fäden  abbricht  und  an 
der  klebrigen  äußersten  Schalenschicht  hängen  bleibt.  Das  Wachs 
dient  hier  also  (wie  auch  bei  anderen  Arten)  zur  Brutpflege.  Die  anfangs 
schwach  konvexen  Drüsenfelder  können  nach  der  Eiablage  tief  konkav 
erscheinen. 

Nach  Sulc  (1910)  sondert  das  erwachsene  Weibchen  von  Pseudo- 
coccus  {Phenococcus)  farinosus  de  Geer  gereizt  am  Kopf  und  auf  der 


—     40     — 

Dorsalseite  des  Abdomens  jederseits  der  Mittellinie  zwischen  dem  6.  und 
7.  Segment  einen  gelben  Tropfen  ab,  der  an  den  Antennen  usw.  der  an- 
greifenden Insekten  haften  bleibt  und  sie  verjagt.  Die  Untersuchung 
von  Schnittserien  lehrt,  daß  an  den  genannten  Stellen  Fissuren  in  Ge- 
stalt schmaler  halbmondförmiger  Sj^alten  der  Cuticula  vorhanden  sind, 
welche  in  die  Leibeshöhle  führen  und  durch  einen  besonderen  Muskel- 
apparat geöffnet  und  geschlossen  werden  können.  Nach  der  mikro- 
skopischen Prüfung  soll  der  ausgeschiedene  Tropfen  aus  zerfallenem  Fett- 
körper bestehen,  und  in  der  Umgebung  der  Fissuren  sollen  nur  ge- 
wöhnhche  Fettkörperzellen  liegen,  welche  zur  Abwehr  benutzt  werden, 
wie  Sulc  meint,  offenbar  wegen  ihrer  Klebrigkeit,  ihres  Fettgehaltes 
und  eventuell  ihrer  Fettester.  Diese  ,,adipopugnatorischen"  Organe 
(keine  Drüsen!)  seien  analog  oder  auch  homolog  den  sogenannten  Zucker- 
röhrchen  (Nektarien)  der  Aphiden,  die  ebenfalls  Fettwehrorgane  seien. 

Bei  den  Aphiden  tritt  eine  klebrige  (Wachs-)Masse  aus  den  sog. 
Nektarien  oder  Honigröhren  aus,  welche  zu  einem  Paare  auf  dem  Rücken 
des  5.  Abdominalsegmentes  stehen  und  ihren  Namen  der  irrtümlichen 
Ansicht  verdanken,  daß  von  ihnen  der  ,,Honigthau"  ausgeschieden 
werde,  der  jedoch  in  WirkHchkeit  aus  dem  After  austritt  (flüssiger, 
zuckerhaltiger  Kot,  Blattlaushonig).  Büsgen  (1891)  meint,  daß  die 
flüssige,  an  der  Luft  erstarrende  Wachsmasse  der  Nektarien  das  Pro- 
dukt zweier  an  der  Basis  der  Honigröhrchen  gelegenen  Wachsdrüsen 
sei,  deren  Existenz  indessen  von  anderen  Autoren  geleugnet  wird  (Flögel 
1905  für  Aphis  ribis  L.,  Sulc  1910  u.  a.).  Die  wasserhehe  Substanz  nimmt 
bei  dem  Erstarren  kristallinische  Struktur  an;  mit  ihrer  Hilfe  wehren 
sich  die  Blattläuse,  wenn  auch  nicht  mit  durchgreifendem  Erfolg,  gegen 
ihre  Feinde  {Chrysopa-,  Hevierobius-,  Coccinelliden-Larven  und  deren 
Imagines,  Syrphiden-Larven),  indem  sie  ihnen  das  flüssige  Wachs  auf 
den  Vorderkörper  oder  die  Mundteile  schmieren  und  damit  den  Ver- 
folger vorübergehend  entwaffnen.  Den  Ichneumoniden  gegenüber 
erweist  sich  dieses  Mittel  als  ganz  unwirksam  (Büsgen  1891,  Horvath 
1904).  Übrigens  sind  die  Honigröhren  an  ihrem  Ende  mit  einer  Ventil- 
klappe ausgestattet,  und  imter  ihrer  Basis  liegt  im  Abdomen  ein  zu  ge- 
wissen Zeiten  deutlich  erkennbarer  rundlicher  Hohlraum,  in  welchem 
die  durch  die  Klappe  austretende  Substanz  bereit  gehalten  wird 
(Flögel  1905,  auf  dessen  genauere  Angaben  hier  verwiesen  sei). 

Wachsdrüsen  der  Apiden.  Das  Wachs  der  Honigbiene  {Apis 
mellifica  L.)  wird  an  den  vier  letzten  Abdominalsegmenten  ausgeschieden. 
An  jedem  Segment  ist  ein  vorderer,  schwach  chitinisierter,  vollständig 
glatter  Teil  zu  unterscheiden,  welcher  von  dicken  Leisten  eingefaßt  ist 
und  durch  einen  in  seiner  Mitte  verlaufenden  Streifen  in  eine  rechte  und 
hnke  Hälfte  zerlegt  wird.  An  diesen  ventral  gelegenen  Wachsplatten 
(Curlet  1891)  oder  Spiegeln  (Co wan  1891,  Dreyling  1903)  tritt  das 
Wachs  hervor  (Fig.  28).  Der  behaarte  Abschnitt  einer  Ventralplatte 
deckt  stets  den  Spiegel  der  darauf  folgenden.  Von  dem  nach  hinten 
mit  scharfer  Kante  auslaufenden,  behaarten  Teile  löst  sich  im  vorderen 
Drittel  ein  zartes  Chitinhäutchen  ab  und  setzt  sich  an  das  Vorderende 
des  nachfolgenden,  ihm  gegenüberliegenden  Spiegels  an;  so  wird  eine 
kleine,  nur  nach  hinten  offene  Tasche  gebildet  (Dreyling  1905).  —  Die 
Wachsproduzenten  sind  Drüsen,  welche  den  Spiegeln  innen  aufliegen 
und  zugleich  deren  Matrix  darstellen.  Die  den  Spiegeln  aufliegenden 
Wachsplättchen  wiederholen  genau  die  Form  und  Größe  der  Spiegel 
und  sind  da  konvex,  wo  diese  konkav  sind.    Die  Spiegel  bilden  gleichsam 


—     41     — 


die  Form  für  die  Sekretmasse,  deren  Prägung  die  darüberliegende 
Segmentpartie  übernimmt  (Dreyling  1903).  Die  Wachsdrüsen  sind 
spezialisierte  Zellen  des  Epi- 
derms  (Fig.  29),  welclie  zwischen 
dem  15.  und  '25.  Lebenstage  der 
jungen  Bienen  funktionsfähig 
werden.  Nach  Dreylings  Un- 
tersuchungen bleibt  ihre  Größe 
nicht  konstant,  sondern  ändert 
sich  mit  zunehmendem  Alter 
und  wohl  auch  mit  der  gestei- 
gerten Tätigkeit  des  Individu- 
ums im  Stock.  Ihre  Hohe  er- 
reicht das  Maximum  zur  Zeit 
der  ausgiebigsten  Wachserzeu- 
gung. Bei  alten  Bienen  degene- 
rieren die  Wachsdrüsen  (Fig. 
29,  5.  6).  —  Das  zunächst  flüs- 
sige Wachs  tritt  durch  sehr 
feine  Porenkanäle  des  Spiegel- 
chitins an  die  Oberfläche,  deren 
35 — 50  über  jeder  Drüsenzelle 
liegen.  Die  Hohlräume  zwischen 
den  einzelnen  Drüsenzellen  ent- 
halten nicht  (wie  Dreyling 
annahm)  das  ausgeschiedene 
Sekret,  sondern  sind  Lufträume, 
welche  mit  Tracheen  in  Ver- 
bindung stehen.  Die  Wachs- 
produktion dürfte  mit  einer 
starken  Oxj-dation  verbunden 
sein  (Arnhart  1906).  —  Bei 
der  Königin  und  der  Drohne 
sind  eigentliche  Spiegel  nicht 
ausgebildet. 

Bei  den  Meliponen  findet 
die  Wachsausscheidung  nur  auf 
der  Kückenseite  statt,  nament- 
hch  an  den  vier  letzten  Seg- 
menten, ohne  daß  deutlich  aus- 
geprägte Spiegel  vorhanden 
wären.  Die  dorsalen  Wachs- 
drüsen sind  den  ventralen  der 
Honigbiene  sehr  ähnlich,  die 
Wachsplättchen  stets  paarig. 
—  Die  Trijrona -Arten  tragen 
ihre  Wachsdrüsen  gleichfalls 
dorsal  am  2. — 6.  Segment.  — 
Bei  den  Hummeln  {Bombus) 
wird  das  Wachs  an  der  dorsalen 
und  ventralen  Seite  des  Ab- 
domens mit  Ausnahme  des  ersten  an  allen  Segmenten  abgeschieden. 
Die  Wachsmassen  finden  sich  nicht  nur  zwischen  den  Segmenten,  son- 


Fig.  28. 

Die  6  Abdominalsegmente  von  Apis  mellifica 

L.  isoliert  und  von  der  Ventralseite  gesehen. 

sp  Spiegel,    cli  deren  Chitinrahmen ;    bt  behaarte  Teile. 

(L.  Dreyling  1903.) 


—     42     — 

dem  liegen  auch  noch  den  behaarten  Teilen  auf.  Hier  ist  auch  die 
Königin  zur  Wachsproduktion  befähigt.  —  Auch  von  solitären  Bienen 
ist  die  Wachsbereitung  bekannt  (Dreyling  1905). 

Über  die  Hautdrüsen  der  Cimbicidenlarven  s.  unter  reflektorische 
Blutung!  —  Drüsen  der  Haftorgane  s.  Hafthaare. 


««-»ra-s^-^».  *  a  f>  ifc  ^^±Si-^^^^ 


Fig.  29. 
Sagittalschnitte  durcli  je  einen  Spiegel  mit  aufliegender  Waclisdrüse  von  ver- 
schiedenen Altersstufen  der  Bienen.  Vergr.  78:1.  (Dreyling  1905.) 
1  In  der  Kntwicklung  begriffene  Wachsdrüse  einer  jungen  Biene;  2  "Weiter  entwickelte  Wachsdrüse; 
3  Wachsdrüse  auf  der  Höhe  der  Ent^vicklung;  4  Wachsdrüse  in  allmählicher  Abnahme  ihrer  Tätigkeit, 
5  in  starker  Rückbildung,  6  im  Zustande  stärkster  Degeneration.  —  h  Epiderm;  ckf  Chitinfortsatz; 
u'dr  Wachsdrüsen;   sp  Spiegel;  cht  Chitinknoten. 


5.  Tarsale  Spiniidrüsen  der  Embiiden   (Fig.  30). 

Das  erste  Tarsalglied  der  Vorderbeine  von  Embia  mm  buri  Eimsky-Kors. 
und  solieri  Eamb.  trägt  an  der  Sohlenfläche  außer  den  gewöhnlichen  etwas 
längere  und  stärkere  Haare,  welche  die  Ausführungsgänge  von  Sjiinndrüsen 
enthalten,  die  an  der  Haarspitze  ausmünden.   Die  Spinndrüsen  füllen  den 


43 


ganzen  Innenraum  des  Gliedes  aus  und  sind  ungefähr  in  vier  Etagen  ge- 
ordnet. Jede  Drüsenzelle  enthält  einen  großen  Sekretraum,  in  welchem 
sich  der  Spinnstoff  befindet.  Die  Zellen  hegen  entAveder  dicht  beieinander 
(E.  ramburi  Eimsky-Kors.)  oder  sind  durch  das  Spinnsekret,  welches  aus 
ihnen  in  die  Interzellularräume  gelangt  ist  ("?  D.),  voneinander  getrennt 
{E.  soUeri  Kamb.).  ßimsky-Korsakow  (1905)  faßt  entgegen  anderen 
Autoren,  welche  von  einer  mehrzelligen  Drüse  sprechen,  jede  Drüse  als  eine 
große  mehrkernige  Zelle  auf;  der  ganze  Spinnapparat  des  ersten  Tarsal- 
gliedes  würde  dann  einen  Komplex  einzelliger 
Drüsen  darstellen  (Fig.  31).  In  dem  Sekretvaum 
jeder  Drüse  beginnt  ein  chitinöser  Ausführungs- 
gang mit  einer  eigenartigen  Ampulle,  einer  Erwei- 
terung des  Kohres  selbst,  die  vier  große  ovale, 
mit  dem  Sekretraum  kommunizierende  Öffnun- 
gen und  mehrere  Ausläufer  in  Form  von  Fäden 
aufweist  (Eimsky-Korsakow  1905).  In  einer 
späteren  (1910)  Mitteilung  wendet  sich  Eimsky- 
Korsakow  gegen  Enderlein's  Auffassung,  daß 
die  Öffnung  der  Spinndrüsen  sich  an  der  Unter- 
lippe befinde.  —  Es  sei  bemerkt,  daß  Spinn- 
drüsen bei  Imagines  außer  den  Embiiden  nur 
noch  den  Copeognathen  zukommen,  bei  welchen 
nach     Eibaga 

(1902)  von  zwei  öo       b 

Paaren      Kopf-  ,'    ,        . 

drüsen  das  eine 
Paar  als  Spinn-, 
das    andere   als 
Speicheldrüse 
entwickelt     ist. 


Fig.  30. 

Emhia  mauritanica  Luc, 

vergr.  (nach  Lucas  aus 

Cl a  u  s - G  r  o  b  b  e  u 

1905.) 


6.    Sehaimidrü- 

seu  der 
Schaiimcicaden 


bo 


ha. 


Fig.  3L 

Sagittaler  Längsschnitt  durch  das  1.  und  2.  Tarsenglied  des 
Vorderbeins  einer  erwachsenen    Larve   von    Embia  ramburi 

Eimsky-Kors.     Vergr.      (Eimsky-Korsakow   1905.) 
ch  Chitin;   h  stark  pigraentiertes  Epiderra;  d  Drüsen;  sr  Seliretraum;  . 


Sekret; 
b  Blut;    se  Sehne;    3  das  zweite  Tarsenglied;    bo  gewöhnliche  Borstenhaare; 
ha  Haare  mit  dem  Ausf ührungskanälchen ;  kh  Häutungshaare. 


d.       ö 

Der  Schaum 
(..Kuckucks- 
speichel"), mit 
welchem  sich  die 
Jugeudformen 
der  Schaumci- 
caden  umgeben, 

ist  entgegen  den  Angaben  Gruners  (1901)  nach  Porta  (1901)  nicht  der 
flüssige  Darminhalt,  sondern  ein  Drüsensekret.  Bei  der  vom  Schaum 
sorgfältig  gereinigten  „Larve  tritt  das  fraghche  Sekret  zuerst  am  Eücken 
auf  und  verteilt  sich  dann  infolge  seiner  Klebrigkeit  über  den  ganzen 
Körper.  Wenn  das  Insekt  mit  Flüssigkeit  bedeckt  ist,  beginnt  die  Her- 
stellung des  Schaumes.  Das  Tier  hebt  die  Spitze  des  Abdomens  aus  der 
Flüssigkeit  heraus  und  öffnet  zwei  Fortsätze  des  9.  Segmentes,  mit  deren 
Hilfe  unter  entsprechender  Bewegung  des  Abdomens  die  Flüssigkeit  mit 
Luftblasen  durchsetzt  wird.  Mittels  des  letzten  Abdominalsegmentes  und 
der  Beine  wird  der  Schaum  über  den  ganzen  Körper  verteilt.   Die  Chitin- 


—     44     — 

schiebt  des  Eückens  läßt  an  mehreren  Tergiten  kleine  runde  Öffnungen 
erkennen,  welche  unregelmäßig  verstreut  sind.  Unter  diesen  liegen 
kleine  einzellige  Drüsen  (Batellische  Drüsen.  1891),  die  bei  ihrer  großen 
Anzahl  fast  eine  kontinuierliche  Drüsenschicht  bilden.  Um  jeden  Aus- 
führungsgang gruppieren  sich  6,  5  oder  weniger  Zellen,  welche  das  zur 
Herstellung  des  Schaumes  verwendete  Sekret  in  Gestalt  von  Tafeln 
(Guilbeau  1908)  liefern.  —  Diese  Angaben  widersprechen  durchaus 
den  Resultaten  der  Untersuchung  des  gleichen  Objektes  durch  Grüner 
(1901).  Doch  besteht  nach  Guilbeau  der  Schaum  aus  einem  Gemisch 
des  Sekretes  der  Batelli'schen  Drüsen  mit  einer  klaren,  aus  dem  After 
austretenden  Flüssigkeit. 


7.  Die  Gilsonsehen  Drüseu  und  Bauchdiüsen. 

Interessante  epidermale  Drüsenorgane  sind  die  von  Gilson  bei  den 
Trichopterenlarven  entdeckten  rmd  von  Henseval  (1895)  genauer 
untersuchten  Gilsonsehen  Drüsen,  welche  an  den  drei  beintragenden 
Thoraxsegmenten  liegen  und  medioventral  ausmünden.  Die  prothora- 
kale  ist  voluminös  und  in  zwei  Lappen  geteilt,  welche  den  Darm  von 
der  Ventralseite  her  halb  umgreifen  und  deren  jeder  sieh  aus  etwa  zehn 
Tubuh  aufbaut.  Diese  vereinigen  sich  miteinander  und  bilden  sehheß- 
hch  drei  stärkere  Gänge,  welche  in  den  gemeinsamen  Endkanal  ein- 
münden. Der  Endkanal  der  rechten  und  linken  Seite  umgreifen  die 
Nervenkette  und  fließen  zu  einem  unpaaren  Eeservoir  zusammen,  welches 
an  der  bezeichneten  Stelle  durch  Vermittelung  eines  1  mm  langen, 
vorragenden  Eöhrchens  mündet.  —  Die  metathorakale  Drüse  ist  erheb- 
lich schwächer  entwickelt,  übrigens  aber  wesentlich  von  dem  gleichen 
Bau  wie  die  vordere:  ihr  fehlt  das  Reservoir,  und  die  ■Mündung  ist  ein 
enger  Porus  ohne  Röhrchen.  —  Am  schwächsten  ist  die  metathorakale 
Drüse  ausgebildet,  welche  von  der  mesothorakalen  weniger  verschieden 
ist  als  diese  von  der  prothorakalen. 

Bei  Lwinophilus  flaricornis  L.  ist  nur  die  prothorakale  als  einfache 
tubulöse  Drüse  entwickelt,  die  übrigen  fehlen.  —  Der  histiologische  Bau 
aller  drei  Drüsen  ist  der  gleiche,  und  es  handelt  sieh  um  Einstülpungen 
des  ektodeimalen  Hautepithels,  welche  mit  einer  Chitincuticula  (Intima) 
ausgekleidet  und  von  einer  plattzelhgen  kleinkernigen  ,,Tuniea  propria" 
(Grenzlamelle)  umgeben  sind.  Eine  eigene  Muskelpleura  fehlt  durch- 
aus. Sie  werden  vom  2.,  3.  und  4.  Ganglion  der  Bauchkette  aus  mit 
Nerven  versorgt. 

Die  Gilsonsehen  Drüsen  sezernieren  eine  ölige  Flüssigkeit  in  Form 
einer  Emulsion,  welche  in  absolutem  Alkohol  löshch  ist.  Henseval 
(1895)  betrachtet  sie  als  stark  veränderte  Nephridien  und  nicht  als  pro- 
visorische Larvenorgane,  gestützt  vornehmheh  auf  ihre  metamere  An- 
ordnung und  ihre  Sonderung  von  den  Coxen  (daher  nicht  Coxaldrüsen) ; 
er  vertritt  ferner  die  Ansicht,  daß  die  Stinkdrüsen  der  Wanzen  und  die 
Bauchdrüsen  mancher  Lepidopterenlarven  ebenfalls  als  Gilsonsehe 
Drüsen  anzusehen  seien. 

Die  Bauchdrüsen  einiger  Lepidopterenraupen  wurden  von 
C.  Schaeffer  (1889)  untersucht.  Bei  Hyponomeuta  evonymella  L.  stellt 
sich  dieses  Organ  als  ein  Schlauch  dar,  welcher  im  Metathorax  beginnend 
ventral  nach  vorn  verläuft  und  am  Vorderende  des  Prothorax  auf  einer 
mit  zwei  Refraktoren  ausgestatteten  konischen  Ausstülpung  der  Bauch- 


—     45     — 


wand  des  Körpers  ausmündet.  Der  Mündungskegel  wendet  sich  schräg 
nach  vorn  und  unten.  Der  reichhch  von  Tracheen  umsponnene  Schlauch 
ist  von  oben  nach  unten  abgeplattet  und  verschmälert  sich  ziemlich 
plötzlich  nach  seinem  blinden  Ende  zu.  welches  mit  einer  starken,  kleine 
Borsten  tragenden  Cuticula  ausgekleidet  ist,  die  sich  im  basalen  Ab- 
schnitte als  dünne  borstenlose  Intima  wiederfindet  (Fig.  3'2).  Die  Zellen 
des  basalen  Abschnittes  führen  rundliche,  die  des  distalen  verzweigte 
Kerne;  das  Plasma  der  ersteren  ist  vakuolisiert,  das  der  letzteren  nicht. 
Bei  ganz  jungen  Raupen  ist  noch  keine  Differenzierung  in  die  beiden 
Abschnitte  durchgeführt.  Schaeffer  schreibt  dem  Organ  eine  sekre- 
torische Tätigkeit  zu. 

Bei  Dicranuni  viiiula  L.  liegt  die  Mündung  der  Drüse  an  derselben  Stelle 
wie  bei  H.  evoniiutcUd  L.  das  Organ  ist  jedoch  komplizierter  gebaut  und 
besteht  aus  5  Schläuchen  (einer  mittleren  Tasche  und  zwei  Schläuchen 
jederseits  der  Tasche)  [Poulton  (1887),  Schaeffer  (1889)].  Die  Tasche 
zeigt  einen  etwas  anderen  histiologischen  Aufbau  als  die  Schläuche;  und 
Sekretballen,  wie  sie  bei  Hijponomeuta  gefunden  wurden,  fehlen  in 
beiden.  Als  Refraktoren  dienen  zahlreiche  Muskeln,  deren  mehrere 
sich  an  jeden 
Schlauch  anset- 
zen. Daß  dieses 
Organ  eine  Säu- 
re produziert. 
ist  allbekannt 
und  ^•on  mehre- 
ren Autoren  be- 
stätigt worden. 
Nach  Poulton 
handelt  es  sich 
um  starke  Amei- 
sensäure. Wäh- 
rend dieser  Au- 
tor die  mittlere  Tasche  für  ein  Reservoir  hält,  glaubt  C.  Schäffer 
sie  als  den  drüsigen  Teil  auffassen  zu  müssen,  die  Schläuche  dagegen 
als  Reservoirs. 

Bei  Plusia  gamma  L.  hat  der  einfache  Schlauch  einen  drüsigen  und 
einen  ausführenden  Abschnitt;  der  letztere  ist  zugleich  Reservoir. 
Schäffer  betrachtet  auch  dieses  Organ  als  Verteidigungsapparat,  ohne 
den  Austritt  eines  Sekretes  auf  Reize  beobachtet  zu  haben. 

Übrigens  wurden  die  Bauchdrüsen  auch  bei  anderen  Raupen  nach- 
gewiesen (C'afoca?«,  Melitaea  usf.). 


'!»•*••• 


Fis.  32. 

Längsschnitt  durch  die  Bauchdrüse  von  Hijponomeuta  evony- 

niella  L.,  vergr.     (Schäffer  1889.)  —  d  doi'sal;  u  ventral. 


8.  Häutungsdrüsen. 

Die  Häutung  der  Insekten,  d.  h.  das  periodische  Abwerfen  und  die 
Erneuerung  der  chitinösen  Cuticula  der  Haut  und  ihrer  Einstülpungen 
(wie  Vorder-  und  Enddarm,  Tracheen  usw.)  ist  unzweifelhaft  ein  Prozeß, 
welcher  ursprünglich  durch  das  Wachstum  der  Tiere,  welchem  die  Cuti- 
cula als  Hautschicht  ohne  eigenes  Leben  nicht  über  die  Ci-renze  ihrer 
(oft  großen)  Dehnungsfahigkeit  hinaus  zu  folgen  vermochte,  bedingt  wurde. 
Daß  gewisse  und  namentlich  bei  den  Holometabolen  recht  tiefgrei- 
fende Veränderungn  im  Bau  und  in  der  Beschaffenheit  des  cuticularen 


—     46     — 

Überzuges  Hand  in  Hand  mit  den  Häutungen  gehen,  darf  nicht  so  ge- 
deutet werden,  daß  die  Häutung  notwendig  wurde,  um  diese  Verände- 
rungen zu  ermöghchen;  vielmehr  war  die  durch  das  Wachstum  bedingte 
Häutung  die  Voraussetzung,  unter  welcher  solche  Umformungen  nach- 
träghch  erst  möghch  wurden  (vgl.  Pantel  1898). 

Die  Cuticula  wird  durch  die  Eijidermzellen  gebildet,  indem  deren 
Oberflächenschicht  sich  in  Chitin  verwandelt.  Plotnikow  (1904)  nennt 
diese  zuerst  auftretende,  chitinogene  Oberflächenschicht  „plasmatische 
Schicht"  und  fand,  daß  sie  zu  dem  Zeitjiunkt,  in  welchem  die  Larven 
,, erstarren",  d.  h.  nicht  mehr  fressen  und  sich  regungslos  verhalten,  ge- 
bildet wird.  Sie  hebt  sich  dann  scharf  von  dem  Epiderm  ab  (Fig.  33,  c.) 
und  zeigt  bei  stärkerer  Färb  barkeit  mit  Haematox_ylin  die  horizontale 
Schichtung  und  Andeutungen  der  senkrechten  Streifung,  welche  die  Cuti- 
cula charakterisieren.  Nach  der  Auffassung  P 1  o  t n  i  k  o  w's  erleichtert  diese 
Schicht  die  Bewegungen  des  bei  der  Häutung  aktiven  Epiderms  unter 
der  Cuticula ;  sie  begünstigt  eine  Faltenbildung  bei  der  Oberflächenver- 
größerung der  Haut,  verhindert  die  Eeibung  bei  dem  Austreten  der  alten 
Cuticula  aus  den  Tracheen,  Drüsenausführgängen  usw.,  eine  Rolle,  welche 

später   zum   Teil   durch   die   Ex- 
',  uvialdrüsen  übernommen  wird. 


_j 


L 


Fig.  33. 
Ein  Stück  Eückenhaut  der  Larve  von 
Tenebrio  molitor  1^.  im  Aiifang  der  Ver- 
puppung-. Vergr.  (Plotnikow  1904.) 
e  äußere  lichtbrechende  Membran  der  Cuticula; 
p  pigmentierte  Cuticula;  c  die  ,, plasmatische" 
Schicht;  a  Epiderm. 


Fig.  34. 

Kristalle   Oxalsäuren  Kalkes  zwischen 

den   beiden  Cuticulae   bei  der  zweiten 

Häutung  von  Bombyx  mori  L.    Vergr. 

(Plotnikow  1904.) 

a  Epiderm ;  b  alte,  b'  neue  Cuticula. 


Diese  nach  ihrem  Entdecker  auch  Versonsche  Drüsen  genannten  Haut- 
zellen scheiden  periodisch  das  Sekret  aus,  welches  sich  zur  Zeit  der  Häu- 
tung zwischen  der  Cuticula  und  dem  Ejjiderm  ansammelt.  Diese  Drüsen 
verschwinden  nach  dem  Larvenleben,  daher  die  bei  der  Puppenhäutung 
entstehende  Exuvialflüssigkeit  auf  andere  Weise  entstehen  muß  als  bei 
den  Larven.^)  Nun  bilden  sich  unter  der  Oberfläche  der  Epidermzellen  zur 
Zeit  der  Häutung  Vakuolen,  deren  Inhalt  sich  an  der  Lieferung  der 
Exuvialflüssigkeit  beteihgt,  diese  jedoch  bei  der  Puppenhäutung  allein 
Hefert.  Nach  Verson  (1891)  besteht  die  Exuvialflüssigkeit  (bei  Bomhyx 
mori  L.)  bis  zur  vierten  Häutung  aus  gelösten  oxalsauren  Salzen,  enthält 
dagegen  bei  der  Häutung  zur  Puppe  und  zur  Imago  harnsaure  Salze. 
(Ebenso  verhält  sich  der  Inhalt  der  Vasa  malpighii  in  verschiedenen 
Lebensperioden.)  Plotnikow  fand  keinen  oxalsauren  Kalk  in  den 
Versonschen  Drüsen,  wohl  aber  in  der  Exuvialflüssigkeit  zwischen  den 
beiden  Cuticulae  in  Form  von  platten  Kristallen  mit  abgerundeten  Ecken 
und  kleiner  Drusen  (Fig.  34).    Da  diese  Kristalle  zwischen  den  Cuticulae 


')  In  einer  kürzlich  erschienenen  Arbeit  (Zeitsclir.  f.  wiss.  ZooL,  Bd.  97,  H.  3, 
1911)  betont  dagegen  Verson  ausdrückhch,  daß  bei  der  Puppe  von  Bombyx 
mori  L.  die  Exuvialflüssigkeit  ebenfalls  aus  den  Häutungsdrüsen  stamme. 


—     47 


zu  derselben  Zeit  auftreten,  in  welcher  sie  aus  den  V.  malpighii  ver- 
schwinden, meint  Tichomirow  (1895),  daß  die  Exuvialflüssigkeit  aus 
den  Malpighischen  Schläuchen  stammen  könne,  indem  sich  deren  Inhalt 
zwischen  Darmepithel  und  -Intima  ansammle  und  von  hier  aus  zur  Haut 
gelange.  —  Die  Häutungsflüssigkeit  enthält  ferner  einen  teilweise  den 
Exuviaklrüsen  entstammenden  Eiweißstoff.  Noch  vor  dem  Beginn  der 
Neubildung  der  Cuticula  tritt  sie  zwischen  die  plasmatische  Schicht  und 
das  Epiderm  und  hebt  die  alte  Cuticula  ab.  Der  von  der  Flüssigkeit 
eingenommene  Raum  gibt  den  verschiedenen  Cuticularbildungen  (Här- 
chen, Dornen  usf.)  Gelegenheit  zur  Ausbildung.  Ferner  dient  die  Häu- 
tungsflüssigkeit zur  Erweichung  und  teilweisen  Auflösung  der  alten 
Cuticula. 

Bei  den  Lepidopterenlarven  hegen  zwei  Paare  von  Exuvialdrüsen 
in  jedem  Thoraxsegment:  ein  oberes  vor  den  Stigmen,  ein  unteres  an 
der  Basis  der  Extremitäten.  Dagegen  besitzt  jedes  Abdominalsegment 
nur  ein  Drüsenpaar,  welches  topographisch  den  oberen  thorakalen  Drü- 
sen  entspricht.     Die 

schon  bei  der  jungen  _    ^AM^^^^^i-^^u,^. 

Raupe  vollzählig  vor- 
handenen Exuvial- 
drüsen sind  bei  der 
erwachsenen  Larve 
blattartige  Organe, 
welche  einwärts  vom 
Epiderm  in  der  Lei- 
beshöhle liegen.  Mit 
dem  Wachstum  des 
ganzen  Tieres  nehmen 
sie  an  Umfang  zu  (von 
0,02— -2  mm  Plotni- 
kow).  Ihr  funktionell 
wichtigster  Teil  ist  die 
sezernierende  Zelle : 
ihr  schließen  sich  nach 
dem  Epiderm  zu  zwei 
ausleitende  Zellen  an, 
welche  den  Ausführgang  umschließen,  der  sich  in  einer  der  beiden  Zellen 
stark  verzweigt.  Die  cuticulare  Auskleidung  des  Ganges  geht  direkt 
in  die  Cuticula  über,  die  Gangzellen,  deren  Grenzen  deuthch  erkennbar 
sind,  übertreffen  an  Größe  die  Deckzellen  des  Epiderms  und  besitzen  einen 
großen  verzweigten  und  gebogenen  Kern  (Fig.  35).  Alle  drei  sind  als 
umgebildete  Deckzellen  der  Haut  anzusehen  (Nassono w  1903  nach 
Plotnikow  1904).  Die  sezernierende  Zelle  erscheint  stark  vakuolisiert, 
ihr  Aussehen  wechselt  natürhch  je  nach  ihrem  Funktionszustande. 
Nach  der  Häutung  verkleinert  sich  die  sezernierende  Zelle  unter  Ver- 
lust ihrer  Vakuolen. 

Außer  bei  denLepidopterenraupen  wurden  Exuvialdrüsen  gefunden: 
bei  der  Larve  von  Tenebrio  molitor  L.,  bei  Chrysomehden-  und  Cocci- 
nelhdenlarven,  bei  den  Larven  von  Tenthrediniden,  bei  Chrysopa 
(Plotnikow  1904)  und  bei  den  Apterygoteu  (Philip tschenko  1907). 

Bei  den  genannten  pterygoten  Insekten  bestehen  die  Häutungs- 
drüsen nicht,  wie  bei  den  Raupen,  aus  drei,  sondern  nur  aus  zwei  Zellen, 
deren  eine  sekretorisch  tätig  ist,  deren  andere  den  Ausführgang  repräsen- 


Fig.  35. 
Exuvialdrüse  eines   der  vorderen  Abdominalsegmente 
von  Bombyx  mori  L.  bei  der  4.  Häutung 
(Plotnikow  1904) 


Verf 


48     — 


tiert.  —  Noch  einfacher  Hegen  die  Verhältnisse  bei  den  C  ollem  holen,  bei 
welchen  die  ausführenden  Zellen  vollständig  fehlen.  Die  Häiitiingsdrüsen- 
zellen  liegen  auch  hier  in  streng  segmentaler  Anordnung.  Bei  Neanura 
und  Onijchiurus  fehlen  sie  im  Kopf  i;nd  (wie  bei  allen  Collenibolen)  an 
den  beiden  letzten  Abdominalsegmenten;  jedes  Thoraxsegment  trägt 
drei  Paare:  ein  Paar  im  vorderen  Abschnitt  des  Segmentes  jederseits 
vom  Herzen,  ein  zweites  im  mittleren  Teile  des  Segmentes  unter  dem 
Ganghon  und  die  Drüsen  des  dritten  Paares  im  hinteren  Abschnitt  des 
Segmentes  (Fig.  36).  Im  Prothorax  fehlt  das  obere  erste  Drüsenpaar. 
Jedes  Abdominalsegment  mit  Ausschluß  des  ersten  und  der  beiden 
letzten  besitzt  drei  Drüsen:  zwei  im  vorderen  Abschnitte  jederseits  vom 
Herzen,  eine  an  der  Ventralseite  in  der  Nähe  des  hinteren  Segment- 
randes (welche  dem  ersten  Abdominalsegment  fehlt).  Bei  den  En- 
tomobryidae  finden  sich  statt  einer  Drüse  an  der  Basis  jedes  Beines 
und  an  der  Ventralfläche  jedes  Abdominalsegmentes  gewöhnlich  deren 
mehrere  ziemlich  nahe  beieinander.  An 
Stelle  der  den  Achorutiden  fehlenden 
unteren  Drüse  des  ersten  Abdominalseg- 
mentes sowie  im  zweiten  bis  vierten  Ab- 
dorainalsegment  liegt  hier  hinter  dem 
Ventraltubus  eine  ganze  Gruppe  kleiner 
Drüsenzellen.  Bei  den  Sminthuriden 
verschwinden  mit  der  Eedaktion  der 
beiden  ersten  Thorakalsegmente  die  obe- 
ren Drüsenpaare  des  Pro-  und  Mesothorax 
und  ferner  das  mittlere  (subgangliäre) 
Drüsenpaar  des  Metathorax.  An  der 
Basis  jedes  Beines  befindet  sich  stets  eine 
Drüse.  An  der  unteren  Fläche  des  ersten 
Abdominalsegmentes  fehlt  die  Drüse,  da- 
gegen sind  je  zwei  an  der  Ventralfläche 
der  drei  folgenden  Segmente  vorhanden. 
Die  Entomobryidae  und  Sminthuridae 
besitzen  auch  am  Kopf  Exuvialdrüsen, 
und  zwar  an  dessen  vorderer  oberer  Fläche 
bei  der  Insertion  der  Antennen  (meist  drei 
Paare).  —  Im  Gegensatz  zu  den  pterygoten  Insekten  funktionieren  hier 
die  Exuvialdrüsen  das  ganze  Leben  hindurch  (im  Zusammenhang  mit 
den  hier  an  kein  Lebensalter  gebundenen  Häutungen) .  P  h  i  1  i  p  t  s  c  h  e n  k  o , 
1907. 

Man  kann  die  drei  Exuvialdrüsenformen  unterscheiden  als 

1.  Philiptschenko'sche  Drüsen  (einzellig), 

2.  Plotnikow'sche  Drüsen  (zweizeilig), 

3.  Verson'sche  Drüsen  (dreizelhg). 


Fig.  36. 
Anordnung    der    Exuvialdrüsen 
in     den    Thoraxsegnienteu    der 
Achorutidae,  Schema.    (Philip- 
tsclieuko  1907.) 
cdi,  ßdtf  eds  1. — 3.  Exuvialdrüsenpaar; 
ggl  Ganglion:   d  Darm;  h  Rückengefäß. 


9.  Hautdrüsen  mit  verschiedener,  z.  T.  unbekannter  Funktion. 

Die  in  weiter  Verbreitung  bei  den  Insekten  vorkommenden,  großen 
Hautdrüsenzellen  mit  chitinösem  Ausführgang  können  entweder  voll- 
ständig voneinander  gesondert  bleiben  und  erscheinexi  dann  kuglig  oder 
birnenförmig,  oder  sie  liegen  mehr  zusammengedrängt  und  platten  sich 
an  ihren  Berührungsstellen  gegenseitig  ab;  endlich  können  sie  zu  mehr 


49 


oder  minder  umfangreichen  Paketen  miteinander  verbunden  sein,  wo- 
bei dann  die  Ausfübrungsgänge  nicht  mehr  gesondert  münden,  sondern 

sich   zu   verschieden   starken  Stämmen    miteinander   vereinigen.     Das 
gemeinsame       Ausführuugs- 

röhr    hat    dann   eine   eigene         ^^^ r      ^;^r>,. jai.ani 

Wand  aus  ali,j;eplatteten  Zel-        bcH S.^j^--'_--^v^ Gtmax 

len   und    geringelter  Chitin-  aubi.or.^^  ^'^'\J  '^I^^HQy,  -  -  -  -^'  "^'^ 

intima  (wie  die  Tracheen).  (p^!Z^l\T   V   v\\ 

Bei   den   Coleopteren  />//«..„''        \  x?s& '<(S^  ) 

sind  die  Hautdrüsen,  weiche        m ,'  >-C>^, / 

aus  isoUerten  oder  zu  Grup-  cer. ,/,'''    --'  ujm~ 

pen    vereinigten    Zellen    be-  Cs.os ''  _,-'      /|Ä^^~0' 

stehen,  auf  der  Innenfläche  G.aympp. '         /l\W\\ 

der  Haut  verstreut  und  wur-  ^■^'' ^üoi^S"  |    '^"*' 

den  von  Leydig  (1859)  bei  ^[ß^Lst.seS 

Dytiscus  an  den  Tastern,  am  c SeS.                   J[J.\  m^l 

Kopf   und  Thorax,   an   den  j^LW/-   ^SeS 

Beinen,  Elytren  und  auch  an  ^^/  )^T  Y ' 

den    von    den    Flügeln    be-  ^•■^«^  "  ^•■^«^■"'"7Afes#--]- ^'-^«"^ 

deckten  Eückenpartien  auf-  ^\t^y'J  " 

gefunden.  Bei  den  Hymen-        GiSei.recep y^^....^ei 

opteren   haben  sie  schein-  V^~~~^""*''^ 

bar  mehr  die  Tendenz,  sich  ^-fl           ''^^^^jj 

•     •  1-11  u  U.äef. Will  v 

zu   veremigen,    bilden    aber  r  <!.trAc^i<i        '■        ^h<---rd 

noch     zahlreiche     Gruppen.  ■-,            ^— — -^i^- fe4ffl '    i 

Weniger  zahlreich   bei  For-        ut ,^~^^      ~^^^^'\Y^ 

mica,  scheinen  sie  bei  Myrmi-  Gi.ven  aig\,  ^.     'rj^^^^,]A  rT!  ^jab 

ca  nibro  L.  auf  ihr  Minimum  r.tran,^..?^  ■-■  )f;.      ._^  ,j\_4B  \    .j„<.,„ 

reduziert     zu    sein    (Janet  ss./o.u  J^''^^   ;?^;v__^-- v//r  j---^"'^'" 

1898).      Bei   dem  Weibchen  m^ /y^^^-^^^^irr"'^'''' 

dieser    Ameise   fand    Janet  .y^^^-j^              W    KJ      im    a. 

acht  Paare  von  Hautdrüsen  Ari-''^\^'i^'' ''-y^'J^ /.''-'- .ciseisv 

(Fig.  37),   über   deren   Lage  StAO.A^i^^^^r^^^^^:;^^^^::^^ ^'^ 

und   Beschaffenheit    er    ein-  „„„..j^,   ^"^^^S::^-'^^^^  _ .  _ ^Gi.Se9.d 

gehend  Auskunft  gibt.     Die  p^^.  gy 

von    Janet    konstatierte   al-  Lä„gssclmitt  dnv,h%rmica  rubra  L.  (Ar- 

kahsche  Reaktion  der  Wohn-  beiter)  zur  Deuionstration  der  Hautdrüsen, 

kammern    in    den    Ameisen-  (.Janet  1898.) 

nestern  führt  der  französische  i(«- Labrum;  Bch  Mund;  gz.  iW.  or  Mündung  der  I.aWal- 
,  ,  p  T  o  1  i.  j  drüse.  Gl.  li'..  ran  deren  Ausfuhrganu;  Lbi  Labmm; 
Autor  aill  die  Dekrete  Cler  »r  GeWm;  G.  s.  «•  UnterscWundganglion:  O.  symp.  p 
■HTiitfli-ii«Pn  ynviink  wplehe  Ganglien  des  paarigen  Viscoralnervensystems;  ß..SeJ--I3 
iiaUlülUben  ZUIUCK,  weieiie  Ganglien  der  Bauchkette;  Gl.  .?e  4  reeep  Receptactüum 
(mit  Ausnahme  der  GiftdrÜ-  der  Drüse  des  4.  Segmentes;  Z)»  Diaphragma  ;  n  Uterus; 
^  ^  11  T  1  n  1  1  i.  Gl.  renaig  Stachelgiftdrüse;  T.  transii.  querer  Tracheen- 
Sen)  alkaÜSCüe  rrOCtUKte  stamm;  ,5e  i—ia  (»  ventral,  d  dorsal)  metacephale  Seg- 
-.;«rl  Finvoli  rlio  rl Qri  Tüft  mente;  Aig  Stachel;  An  After;  Gl.  Se  9  d  Dorsaldrüse 
Sind.  DUlCil  die  den  (jltt-  des  9.  Segmentes;  gl  .%;5r  Ventraldrüse  des  12.  Seg- 
drÜSen  entstammende  Amei-  mentes;  /n«.  p.  a  Rectalampulle;  /«(.  j)  i;  Dünndarm; 
,  ,.  „.  Gl.  r  Rectaldrüse;  Ta.  d.  m  Vasa  Malpighw;  Int.  m 
sensaure  werden  die  iiere  MitteWarm;  Ja6  Kropf;  Oe  Oesophagus;  rdRückengetäC; 
aolViot  fTPaf>Viäflicrt  ntirl  kön-  S«.  Se  4  drittes  Spiraculum  (dos  4.  Segmentes);  Gl.  Se  4 
SelDSt  gescnaaigt  unct  kOn  Drüse  des  4.  Segmentes;  S<.  Se  3  Spiraculum  des  3.  seg- 
nen unter  UnaÜnstigen  Ver-  mentes;  st.  Se  2  des  2.  Segmentes;  Ql.lbi  Labialdrfise; 
,  ..,,  .  .,"  ?,-.  ,  Gl.  nmnd,  Gl.  max,  Gl.  ant  Jlandibel-,  Maxillen-  und 
haltniSSen       ihrer        W  irlvUng  Antennendrüse. 

erliegen.      Diese    wird    nun 

durch  die  alkalischen  Hautdrüsensekrete  paralysiert,  welche  somit  den 

Tieren  Schutz  gegen  das  Gift  fremder  Ameisen  sowie  gegen  ihr  eigenes 

gewähren. 

Handbuch  der  Entomologie,  Bd.  I.  4 


50     — 


Die  am  Thoraxende  gelegene  Drüse  (vgl.  Fig.  37  u.  38)  entleert  ihr 
Sekret  in  einen  weiten  Hohlraum,  welcher  stets  mit  Luft  gefüllt  ist; 
das  Sekret  dürfte  also  nur  in  geringen  Mengen  ausgeschieden  -werden 
und  schnell  verschwinden.  Janet  kommt  zu  der  Auffassung,  daß  viel- 
leicht der  Nestgeruch,  welcher  es  der  Ameise  ermöglicht,  ihre  Gefährten 
aus  demselben  Bau  zu  erkennen,  ein  Produkt  dieser  Drüse  sei. 

Die  Dytisciden  {Dytiscus,  Acilius)  lassen  (bisweilen  zu  gleicher 
Zeit)  zwei  Flüssigkeiten  von  verschiedener  Beschaffenheit  austreten: 
die  eine  ist  milchig  und  erscheint  immer  zwischen  dem  Kopf  und  der 
Dorsalregion  des  Prothorax,  die  andere  gelbhch  und  tritt  an  der  Grenze 
zwischen  Meso-  und  Metathorax  zutage.  Diese  Sekrete  stammen  nach 
Plateau  (1876)  nicht  aus  einer  lokalisierten  vielzelligen  Drüse,  sondern 
aus  einer  großen  Anzahl  einzelner  Hautdrüsen.  Die  milchige  Flüssig- 
keit ist  weder  giftig,  noch  kann  sie  als  sexuelles  Anziehungsmittel  dienen, 

weil  sie  weder  leuchtet,  noch  stark 
riecht  und  in  Wasser  unlöshch  ist. 
Sie  dient  weder  als  Verteidigungsmittel 
noch  zur  Einfettung  des  Körpers  und 
ist  vom  Blute  verschieden.  Ihre  Be- 
deutung bleibt  rätselhaft.  —  Die 
Sekrete,  welche  zwischen  dem  Meso- 
und  Metathorax  austreten,  betrachtet 
Plateau  als  Produkte  solcher  Haut- 
drüsen, welche  die  Aufgabe  haben, 
mittels  ihrer  Ausscheidungen  nament- 
lich die  Hautflächen  zu  schmieren, 
welche  einer  Eeibung  ausgesetzt  sind. 
—  Nach  Holst e  (1910)  wird  der 
milchähnliche  Saft  im  ganzen  Pro- 
tliorax  überall  da  produziert,  wo  zwi- 
schen den  Muskeln  und  der  Chitin- 
decke Lücke  bleiben.  Vom  Sternum 
erstrecken  sich  die  Drüsen  am  Vorder- 
rande des  Segmentes  jederseits  in  die 
Höhe  bis  an  den  ßückenschild,  wo  sie 
alle  Spalten  ausfüllen.  Ihre  Haupt- 
masse lagert  quer  unter  dem  Vorder- 
rande des  Bückenschildes,  und  hier 
Hegt  auch  jederseits  ein  großer  Drüsensack,  in  dem  das  Sekret  auf- 
gespeichert wird.  Der  Drüsensack  besitzt  einen  Ausführungsgang  am 
vorderen  umgeschlagenen  Bande  des  Eückenschildes. 

Ein  merkwürdiges  und  wiederholt,  jedoch  erst  in  neuester  Zeit 
sehr  eingehend  von  P.  Schulze  (1910  nach  dem  Manuskript')  unter- 
suchtes Drüsenorgan  ist  die  Nackengabel  (Osmeterium)  der  Papilio- 
niden raupen.  Die  nachstehenden  Angaben  beziehen  sich  hauptsäch- 
lich auf  Papilio  machaon  L. 

Beunruhigte  Tiere  strecken  aus  dem  ersten  Thorakaltergit  zwei 
schlauchförmige,  orangegelb  oder  rot  (tropische  Formen)  gefärbte 
Hauteinstülpungen  hervor,  welche  einen  stark  aromatischen  Geruch 
verbreiten.  Die  Basis  des  eingestülpten  Organs  ist  in  zahlreiche  Falten 
gelegt;    beide    Schläuche    hegen    der    dorsalen    Körperwand    genähert 


Fig.  38. 
Sagittalsclinitt  durch  die  am  4.  Seg- 
ment gelegene  Drüse  des  Arbeiters 
von  Myrmica rubra  L.  (Nach  Janet 
1898.) 

Ch  Gl  4  lufthalrige  Kammer,  in  deren  Grande 
Cri  {,.Cribellani")die  Drüsenporen ;/"  (V/  4  Öff- 
nung der  Luftkammer;  Gl  4  Drüsenzellen ; 
M  Af  3  Miisculns  adductor  des  Verschlußappa- 
rates des  3.  Spiraculums  St  3\  M  Af  3a  dessen 
Antagonist;  Af  3  Verschlußapparat  des  3.  Spi- 
raculums; M  6i,  65  Muskeln  vac  Vacuolen; 
tmc  Kerne,  can  Ausführungsgänge  der  Drüsen- 
zellen. 


1)  Erscheint  in  ZooL  Jahrb.  Morph.  Bd.  32  (1911). 


—     51     — 

jederseits  des  Darmes  und  erreichen  etwa  die  Mitte  des  dritten  Segmentes, 
wo  sich  an  ihr  bhndes  Ende  ein  Retraktor  ansetzt,  der  sie  jedoch  nicht 
völhg  in  die  Leibeshöhle  zurückzuziehen  vermag;  vielmehr  wird  die 
Basis  durch  zahlreiche  besondere  Muskelbündelchen  eingestülpt.  Die 
Ausstülpung  geschieht  durch  Druck  der  Leibeshöhlenflüssigkeit.  Die 
Schläuche  werden  je  durch  zwei  voneinander  getrennte  verhältnismäßig 
starke  Nerven  versorgt,  welche  unverzweigt  längs  des  Retraktors  ver- 
laufen und  an  jedem  Teilbündel  des  Eetraktors  kurz  vor  dessen  Ansatz 
an  den  Schlauch  mit  einer  Polplatte  enden;  sie  scheinen  rein  motorisch 
zu  sein  und  keine  Zweige  an  die  Drüse  selbst  abzugeben. 

Das  Epithel  besteht  in  der  größten  Ausdehnung  des  Schlauches 
aus  großen,  flachen,  rundhch  polyedrischen  Zellen,  welche  im  Leben 
mit  größeren  und  kleineren  Kügelchen  augefüllt  sind  und  auch  andere 
Einschlüsse  enthalten  können.  Die  Cuticula  dieses  Epiderms  (Intima 
des  Schlauches)  bildet  über  jeder  Zelle  einen  mächtigen,  rundlichen 
Chitinsockel,  auf  welchem  sich  sekundäre  Erhebungen  in  mehrere  finger- 
förmige starre  Spitzen  ausziehen;  die  Zwischenräume  zwischen  diesen 
Sockeln  bestehen  aus  dünnem,  schwach  gewelltem  Chitin.  Hier  finden 
sich  bei  P.  machaon  L.  gelbe  Kristalle,  die  sich  als  ein  Carotin  erwiesen 
haben. 

Dicht  hinter  der  gemeinsamen  Basis  der  Schläuche  besitzt  deren 
jeder  eine  Anschwellung,  welche  bei  erwachsenen  Raupen  ungefähr  ein 
Viertel  des  ganzen  Schlauches  einnimmt:  den  Hauptdrüsenkomplex 
(,,ellipsoide  Drüse",  Schulze).  Seine  Zellen  gleichen  in  der  Eorm 
ungefähr  den  Leberzellen  der  Wirbeltiere.  An  ihrer  Oberfläche  gehen 
sie  ohne  Grenzen  ineinander  über,  ihre  Kerne  sind  groß.  —  Die  sämt- 
lichen Zellen  des  Schlauches  liegen  einer  kerneführenden  Grenzlamelle 
auf,  zwischen  deren  beiden  Lamellen  die  Tracheen  des  Organs  zu  enden 
scheinen. 

Das  Sekret  ist  sauer,  von  starkem,  kaum  unangenehmem  Geruch 
und  nicht  widerwärtigem,  etwas  beißendem  Geschmack  (Karsten). 
Bei  Pa rna ss i us  fehlt  j edoch  j eder  noch  wahrnehmbare  Geruch  (Schulze). 
Das  Sekret  wird  von  allen  Schlauchzellen  produziert,  wobei  sich  der 
Kern  in  interessanter  Weise  beteiligt  (Näheres  siehe  Schulze!). 

Da  diese  Drüse  während  der  Puppenperiode  verschwindet  und  nicht 
neu  gebildet  wird,  haben  wir  in  ihr  ein  provisorisches  Larvenorgan 
vor  uns,  welches  Schulze  in  geschickter  und  einleuchtender  Weise  von 
den  aus  Dornen  hervorgegangenen,  fleischigen  Zapfen  des  ersten  Seg- 
mentes verwandter  Raupen  ableitet. 

Man  hat  früher  allgemein,  jedoch,  wie  oft  in  ähnlichen  Fällen, 
mit  recht  mangelhafter  Begründung  die  Nackengabel  als  Abwehrorgan 
gegen  Feinde  angesehen.  Die  Beobachtung  hat  indessen  gelehrt,  daß 
sie  die  Ichneumoniden  durchaus  nicht  abschreckt,  ebenso  wenig  Vögel. 
Schulze  konstatierte,  daß  die  Raupen  von  Eidechsen  gefressen  werden, 
ohne  durch  die  Nackengabel  einen  rettenden  Erfolg  zu  erzielen;  er  bringt 
mit  allem  Vorbehalt  dieses  Organ  mit  der  Tatsache  in  Verbindung, 
daß  die  es  besitzenden  Raupen  vorwiegend  giftige  und  aromatische 
Stoffe  aufnehmen,  welche  möglicherweise  von  der  Drüse  ausgeschieden 
und  zur  Verdimstung  gebracht  würden. 

Guenee  (1867)  fandbeider  Raupe  von  Lycaena  hoeticali.  am  11.  Seg- 
ment etwas  hinter  und  unter  dem  letzten  Stigmenpaar  zwei  den  Stigmen 
ähnliche  Öffnungen,  aus  welchen  das  beunruhigte  Tier  je  einen  eigentüm- 
lichen Körper  ausstülpen  kann,  welchen  der  genannte  Autor  ganz  passend 


-     52     — 

mit  einem  Polypen  vergleicht,  der  seine  verzweigten  Tentakeln  aus- 
gestreckt hat.  In  der  Mitte  des  10.  Segmentes  befindet  sich  eine  aus- 
stülpbare halbkughge  Blase,  welche  eine  Flüssigkeit  austreten  läßt. 
Diese  fadenziehende  Substanz  dürfte  zuckerhaltig  sein  und  wird  regel- 
mäßig von  Ameisen  aufgesogen  (Näheres  bei  Thomann  1901).  Tho- 
mann  faßt  die  paarigen  Organe  des  vorletzten  Segmentes,  die  wie  die 
mittlere  Drüse  auch  anderen  Lycaenidenraupen  eigen  sind  (L.  arcius  L., 
dorylas  Hb.)  als  Duftorgane  auf,  deren  Sekret  auf  die  Ameisen  an- 
ziehend wirke. 

Übrigens  sei  hier  auf  die  kürzlich  durch  Krüger  (1910)  genauer 
untersuchten  „Myrmecopliilendrüsen"  von  Claviger  testaceiis  Preissl. 
aufmerksam  gemacht. 

Unter  den  Malacodermata  (Coleoptera)  finden  wir  bei  Malacliitis 
bipustulatus  L,,  Anthon.comus  equestris  Fabr.  und  Ebaeus  thoracicus  Fabr. 
an  den  Seiten  des  Pro-  und  Mesothorax  uird  auf  der  JMitte  des  Abdomens 
orangegelbe  fleischige  Warzen,  welche  vorgestülpt  werden  können 
(Laboulbene)  und  deren  vordere  drei-,  deren  mittlere  zweiästig  er- 
scheinen. Die  vier  ausstülpbaien  Säcke  von  MalacMus  aeneus  L.  liegen 
symmetrisch  auf  den  Seitenflächen  des  Körpers,  das  vordere  Paar 
zwischen  Kopf  vmd  Prothorax,  das  hintere  Paar  hinter  den  Pleuralstücken 
des  Metathorax  zwischen  diesem  und  dem  ersten  Abdominalsegment 
(Liegel  1874).  Die  birnenförmigen  Drüsenzellen  sind  zwischen  die 
Deckzellen  der  Schläuche  eingestreut,  an  den  Spitzen  der  Ausläufer  am 
stärksten  gehäuft.  Ihr  chitinöser  Ausführgang  verläuft  gewunden  intra- 
cellulär  und  mündet  mit  deutlichem  Porus  aut  der  Cuticula  aus.  Diese 
(Intima)  ist  dick,  regelmäßig  gefaltet  und  (mit  Ausschluß  der  Äste)  mit 
kleinen  haarigen  Höckerchen  besät.  Die  Ausstülpung  geschieht  durch 
Blutdruck,  die  Einziehung  durch  Muskeln.  Über  die  Natur  des  Sekretes 
ist  nichts  Sicheres  ermittelt  (Klemensiewicz  1882). 

Harrison  (1906)  fand  bei  Stylopjiga  orientalis  L.  ein  Drüsenpaar, 
das  beiden  Geschlechtern  zukommt  und  im  6.  Abdominalsegment  durch 
eine  unpaare  Öffnung  mündet.  Da  die  Ausmündung  ventral  zwischen 
dem  G.  und  7.  Sternit  stattfindet,  kann  man  diese  Organe  als  Sternal- 
drüseu  bezeichnen  (im  Gegensatz  zu  den  Stinkdrüsen).  Sie  bestehen 
aus  zwei  longitudinal  verlaufenden  Säcken,  welche  durch  eine  Quer- 
brücke miteinander  verbunden  sind.  Die  drüsigen  Epithelzellen,  welchen 
eine  chitinöse  Intima  aufliegt,  enthalten  ein  bis  zum  Kern  reichendes 
Ausführungsröhrchen.     Die  Bedeutung  ihres  Sekretes  ist  unbekannt. 

Philiptschenko  (1907)  fand  hei Orcliesella ruf escens  Tulb.  subepider- 
male  Drüsenzellen,  welche  die  Hautzellen  an  Größe  erliebhch  übertreffen 
und  in  der  Eegel  zu  Gruppen  angeordnet  sind,  indem  sie  einschichtige 
Plättchen  bilden;  solche  finden  sich  an  der  Dorsalseite  aller  Abdominal- 
und  Thorakalsegmente  mit  Ausnahme  des  Prothorax.  Im  Meso-  und 
Metathorax  verbreiten  sie  sich  häufig  auch  auf  die  lateralen  Oberflächen 
des  Segmentes.  Auch  im  Kopfe  liegen  hintereinander  dorsal  zwei  An- 
häufungen dieser  Zellen.  Ihre  Anzahl  nimmt  mit  dem  Alter  des  Tieres 
zu,  indem  sie  sich  amitotisch  teilen,  wobei  zunächst  eine  Teilung  der 
Kernkörperchen  stattfindet.  Die  physiologische  Bedeiitung  dieser 
Zellen  bleibt  rätselhaft.  Morphologisch  glaubt  Philiptschenko  sie 
mit  den  Oenocyten  der  höheren  Insekten  in  Zusammenhang  bringen 
zu  dürfen.     Genetisch  sind ,  sie  integumentaler  Natur  (vgl.  Oenocyten). 

Hinsichtüch  der  Stirndrüsen  der  Termitensoldaten  sei  auf  die  Mit- 
teilungen von  Bugnion   (1910)  verwiesen. 


—     58     — 

Das  Grabersehe  Organ. 

Grab  er  (1878)  fand  bei  einer  Fliegenlarve  in  der  Medianlinie  des 
Kückens  hinter  dem  Ende  des  Eückengefäßes  und  unmittelbar  hinter 
der  Grenzfurehe  zwischen  dem  9.  und  10.  Segment  ein  vom  Integument 
vollkommen  abgesondertes  Organ  in  Gestalt  einer  hellen,  0,3  mm  langen, 
birnenförmigen  Blase,  deren  freier  Kopf  nach  vorn  gewendet  ist,  während 
sich  ihr  Hinterende  in  ein  enges  Rohr  verlängert.  Das  Eohr  und  seine 
blasige  Enderweiterung  verhalten  sich  histiologisch  wie  eine  Drüsen- 
bildung und  besitzen  eine  Tunica  propria  und  chitinöse  Intima.  In 
der  Chitinkapsel  der  Blase  hegen  schwarze  Körper  in  Form  hohler 
Chitinbilduugen  mit  z.  T.  höckeriger  Oberfläche,  die  nach  Art  eines 
Spritzfläschchens  in  einen  dünnen  hohlen  Stiel  übergehen  und  deren 
im  ganzen  acht  entwickelt  sind  (vier  hintereinender  gelegene  Paare). 
Die  beiden  ersten  Körper  hängen  wie  Beeren  an  ihren  Stielen  an  der 
etwas  eingestülpten  Decke.  Der  Raum,  in  welchem  sie  sich  befinden, 
ist  nach  hinten  vom  übrigen  Blasenlumen  (unvollständig,  Lecaillon 
190Ö)  abgeschlossen  durch  eine  quere  Scheidewand.  Das  zweite  Paar 
der  gestielten  Körper  ist  von  einem  besonderen  „Hautsack"  (Binnen- 
blase) umschlossen,  an  dem  sie  ebenso  hängen,  wie  die  beiden  ersten 
in  ihrer  Kammer.  Die  Binnenblase  setzt  sich  mit  halsartiger  Einschnü- 
rung in  die  folgende  Blasenabteilung  fort.  Der  dem  zweiten  wesentlich 
gleiche  dritte  Binnensack  umschheßt  zwei  Paare  gestielter  Körper. 
Während  das  erste  Paar  von  einer,  das  zweite  von  zwei  Hüllen  umgeben 
ist,  besitzen  das  dritte  und  vierte  Paar  drei  Hüllen.  Ein  dünner  und 
ein  dicker  Nerv,  deren  ersterer  am  Kopf  der  Blase  eine  dicke  ganglien- 
artige Anschwellung  bildet,  sowie  Muskeln  treten  an  das  Organ  heran. 

—  Grab  er  betrachtet  diesen  Apparat  unter  Vorbehalt  als  Gehörorgan. 

—  In  etwas  abweichender  Beschaffenheit  fand  Henneguy  (1904)  das 
Grab  er  sehe  Organ  bei  anderen  (ebenfalls  unbestimmten)  Dipteren- 
larven  wieder  und  vermutet  in  ihm  ein  chordotonales  Organ.  —  Nach 
Lecaillon  (1905)  existiert  dieses  Organ  bei  allen  Larven  von  Tabanus 
quatuornotatiis  Meig.  schon  bei  dem  Ausschlüpfen  aus  dem  Ei,  entwickelt 
sich  aber  mit  dem  Wachstuiii  des  Tieres  noch  weiter.  Die  vonemandeu 
abweichenden  Befunde  G r  a  b  e  r '  s  und  H  e n n  e  g u y '  s  erklären  sich  daraus, 
daß  ersterer  alte,  letzterer  junge  Tiere  untersucht  hat.  Im  Gegensatz 
zu  Grab  er  fand  Lecaillon,  daß  die  gestielten  Körper  nicht  immer 
regelmäßig  paarig  angeordnet  liegen,  sondern  oft  in  einer  Reihe  im  End- 
gange des  Organs  angetroffen  werden,  in  welchem  sich  auch  bisweilen 
nur  eine  unpaare  Anzahl  vorfindet,  woraus  sich  ergebe,  daß  diese 
Körper  nach  außen  entleert  werden  können.  Der  französische  Forscher 
sieht  vielmehr  Drüsen-  als  Sinnesorgane  in  den  fraglichen  Bildungen 
und  fand  später  (1906)  zur  Bestätigung  dieser  Auffassung,  daß  der  Gang 
in  der  Medianhnie  des  vorletzten  Segmentes  ausmündet  und  daß  die 
schwarzen  Körper  ausgestoßen  und  wiedergebildet  werden.  —  Schheß- 
hch  untersuchte  Paoli  (1908)  dieses  Organ  bei  einer  Tabanus-lja,rve, 
bei  welcher  es  im  8.  Abdominalsegment  hegt.  Die  Anzahl  der  mit 
Flüssigkeit  gefüllten,  in  einer  Reihe  gelegenen  Chitinkapseln  nimmt  mit 
dem  Alter  des  Tieres  zu  und  wächst  bis  auf  sieben,  doch  ist  nur  die 
vordere  jüngste  und  zugleich  größte  in  Funktion.  Jede  Kapsel  umschließt 
ein  Paar  spröder  hohler  Chitinkugeln,  die  je  an  einem  Stiele  suspendiert 
sind.  Die  Ausmündung  findet  an  der  Grenze  zwischen  dem  8.  und 
9.  Segmente  statt.     Paoli  führt  das  eigentümhche  Knistern,  welches 


—     54     — 

die  Larve  hören  läßt,  auf  die  Tätigkeit  des  Graberschen  Organs  zurück 
und  schreibt  den  beiden  Tracheenstämmen,  die  es  umfassen,  die  Wirkung 
von  Resonatoren  zu. 


Literaturverzeichnis. 

Antliony,  J.     The  markings  ou  tlie  BattJedore  Scales  of  someof  the  Lepidoptera. 
MoQthly    Microsc.  Journ.     Vol.  7.     London  1872. 

—  Structiu'e  of  Battledore-Scales.     Ibid. 

Arnhard,  L.     Die  Zwisclienräume  zwischen  den  Wachsdrüsenzellen  der  Honig- 
biene.    Zool.  Anz.     Bd.  .30.     1906. 

—  Sekundäre  Geschleclitscharaktere   von   Acherontia  atropos.     Verh.  K.  K.  Zool. 

bot.  Ges.  Wien.     Bd.  29.     1879 
Aube,  C.     Note  sur  une  secretion  fetide  d' Eiimolpus  pretiosus.      Ann.   Soc.  Ent. 

Fr.  Bull.    1837.     Bd.  6. 
Aurivillius,  Ch.     Über  sekundäre  Geschleclitscharaktere   nordischer  Tagfalter. 

Bihang  tili   Kongl.  Svenska  Vetenskabs-Akademiens   Handlingar.     Bd.   5. 

Stockholm  1878—1880. 
Baer,  M.     Über  Bau  und  Parben  der  Flügelschuppen  bei  Tagfaltern.     Zeitschr. 

f.  wiss.  Zool.     Bd.  6.5.     1899. 
Baylei,  J.  S.    Über  die  Haarbüschel  der  nordamerikanischen  Catocala  procumbens 

Stett.  entom.  Zeitschr.    Bd.  43. 

—  Femoral  tufts  or  pencils  of  liair  in  certain  Catocalae.     Papilio  Bd.  2.  1882.  — 

Stett.  Ent.  Ztg.     Bd.  48.    1882. 
Barrett,  C.  G.     Odour  emitted  by  the  male  of  Hepialus  heclus.     Ent.  Monthlj'^ 
Mag.     Vol.  19.    1882. 

—  Singular  habit  of  Hepialus  hectus.    Ent.  Monthly  Mag.  Vol.  23. 

—  Scent  of  the   male   Hepialus  Imtmdi.     Ent.  Monthly  Mag.  Ser.  2.  Vol.  3,  1892. 
Batelli,  A.     Di   uiui   particolaritii    nell'   integumento    AeW Aphrophora  spumaria. 

Monitore  Zool.  ital.     Anno  2.     1891. 
Becquerel,  H.  et  Ch.     Brogniart,    La  matiere   verte  des  PhvHies,   Orthopteres 

de  la  famille  des  Phasmides.     C.  E.  Acad.  d.  Sc.  Paris."    T.  118.     1894. 
Beille,  L.     Etüde  anatomique  de  l'appareil  urticant  des  Chenilles  prooessionnaires 

du  Pin  maritime  (Cnethocampa  pifyocampa).     C.  fi.  Soc.  Biol.  1896.  Ser.  10. 

3e  Supplement. 
Benimelen,  J.  E.  van.     Über  die  Entwicklung  der  Farben  und  Adern  auf  den 

Schmetterlingsflügelu.    Tijdschr.    der  Nederland.   Dierkundige  Vereeniging 

Ser.  2.     1889. 
Bernard-Deschamps.     Eecherches  microscopiques  sur  l'organisation  des  ailes 

des  Lepidopteres.     Ann.  Sc.  nat.     Ser.  2.     T.  3.     1836. 

—  Eecherches    microscopiques    sur    l'organisation    des   elvtres    des   Coleopteres. 

Ann.  Sc.  nat.     Ser.  3,     T.  3.     1845. 
Bertkau,  Ph.     Duftapparat  an  Schmetterlingsbeiuen.     Entom.  Nachr.  1879. 

—  Ergänzung  (Duftvorrichtungen  bei  Lepidoptereu).     Entom.  Nachr.  1880. 

—  Über  den  Stinkapparat  von  Lacon  nnirinus  L.     Arch.  für  Naturg.  Bd.  48.  1882. 

—  Über  den  Duftapparat  von  Hepialus  hecfa  L.     Arch.  f.  Naturg.    Bd.  48.  1882.  — 

Biol.  Centralbl.     Bd.  2.    1882. 

—  Entoraolog.    Miscellen.      1.   Über   Duftvorrichtungen    einiger    Schmetterlinge. 

Verh.  der  Naturhist.  Ver.  d.  preuß.  Rheinlande  und  Westfalen.  Bd.  41.  1884. 

—  Duftapparate    heimischer  Lepidoptereu.     Verh.     der    Naturhist.    Ver.    preuß. 

E  heinlande.    Bd.  44.    1887. 
Biedermann,  W.     Die    Schillerfarben    bei    Insekten    und  Vögeln.      Denkschr. 

Med.  nat.  Ges.  Jena.     Bd.  11.     Festschrift  Haeokel.     1904. 
Bisson,  E.,  e  A.  Verson.     Cellule  glandulari   ipostigmatiche  nel    Bmibijx  niori. 

Publicazioni  della  stazione  zool.  di  Padova  1891. 
Bono,  de.     Süll'  umore  segregato  della  Timarcha  pimelioiäes  Schaeffer,  Eicerclie 

sperimentali.     II  Natural,  siciliauo,  Anno  8.     1888  —  1889 
Bordas,  L.     Les  glandes  defensives  ou  odorantes  des  Blattes.     C.  E.    Vol.  132. 

1901. 
Borgert,  H.     Die  Hautdrüsen  der  Tracheaten.     Jena  1891. 


—     55     — 

Brandes,  G.  Über  Duftapparate  bei  Käfern.  Stuttgart.  —  Zeitschr.  f.  Katur- 
wissenscliaften.     Bil.  72.     H.  3.    1899. 

Breslau,  E.  Das  Wachs  und  die  Organe  der  Wachsbereitung  bei  der  Honig- 
biene.    Cosmos,  Stuttgart.    Bd.  4.  1907. 

Bugniou,  E.,  Le  Termite  noir  de  Ceylan,  Eutermes  tnonoceros  Koen.  Ann. 
Soc.  Ent.  France.     Vol.  78.     1910. 

—  et  Popoff,  N.     Le  Termite  ä  latex  de  Ceylan  Coptotermes  travians  Haviland. 

Mem.  Soc.  Zool.  France,  23e  Annee.  —  1910. 

—  —  Les  glandes   cirieres   de  Flata   (Pliromnia)    marginella.      Fulgorelle    porte- 

laine  des  Indes  et  de   Ceylan.     Bull.  soc.  Vaud.  Sc.  nat.  (.5)  Vol.  43. 

Büsgen,  M.  Der  Honigtau.  Biologische  Studien  an  Pflanzen  und  Pflanzen- 
läusen.    Jena.  Zeitschr.  f.  Naturw.     Bd.  25.     1891. 

Carius,  L.     Annal.  der  Chemie  und  Pharmacie  T.  114. 

Carlet,  G-.  Sur  leS  organes  secreteurs  et  la  secretion  de  la  cire  chez  l'Abeille. 
C.  R.  Acad.  d.  Sc.  Paris  T.  110.     1890. 

—  La  cire  et  ses  organes  secreteurs.     Le  Naturaliste  1891. 

Chatin,  J.  Sur  l'origine  et  la  formation  du  revetement  chitineux  chez  les 
larves  des  Lihellules.     C.  R.  Acad.  d.  Sc.  Paris  1892. 

—  Observatious  histologiques  sur  les  adoptions  fonctionnelles   de  la  cellule   epi- 

derniique  chez  les  Insectes.     C.  R.  Acad.  d.  Sc.  1895.    Bd.  120. 

—  La  cellule  epiderraiqne  des  Insectes;    son   paraplasma   et   son   noyau.     C.  R. 

Acad.  d.  Sc.  Paris  1895.     Bd.  120. 
Cholodkowsky,  N.     Entomol.  Miscellen  V.     Über   Spritzapparate   der   Cimbi- 
cideularven.     Horae  Soc.  Ent.  Rossicae  Vol.  .30.     1897. 

—  Über  das  Bluten  der  Cimbicidenhirven.     Ebenda. 

Claus.  C.  Über  die  Seitendrüsen  der  Larven  von  Chrysomda  pojudi.  Z.  f .  wiss. 
Zool.     Bd.  11.     18(;2. 

—  Über   Schutzwat'fen    der    Raupe    des    Gabelschwanzes.     Würzburger   Naturw. 

Zeitschr.     Bd.  3.     18(52.   14.  Sitzung. 

—  Über  die  wachsbereitenden  Hautdrüsen  der  Insekten.     Sitzungsber.  d.  Ges.  z. 

Beförd.  d.  ges.  Naturw.  zu  Marburg  1867.    Nr.  8. 
Combes,  P.     Les  glandes  ä  parfum  des  Lepidopteres.     Le  Cosmos  N.  S.    T.  53. 

1904. 
Coste,    F.    H.    P.      Contributions    to    the    chemistry    of    Insect    colours.      The 

Entomologist  Vol.  23-24.  —  Natura  Vol.  45.    1890/91. 

—  On  Insect  colours.     Nature  Vol.  45. 

Cuenot,  L.  Sur  la  saignee  reflexe  et  les  moyens  de  defense  de  quelques  In- 
sectes.    Arch.  zool.  exper.     Ser.  3.    Vol.  4.    1896. 

—  Le  saug  de  Meloe  et  le  role  de  la  cantharidine  dans  la  biologie  des  Coleopteres 

vesicauts.     Bull.  Soc.  Zool.  France.    T.  15.    1890. 

—  Le  rejet  de  sang  comme  moyen  de  defense  chez  quelques  Coleopteres.     C.  R. 

Acad.  Sc.  Paris.    T.  118.  'l894. 

—  Le  rejet  de  sang  comme  moyen  de  defense  chez  quelques  Sauterelles.     C.  R. 

Acad.  Sc.  Paris.    T.  122.     1896. 
Dahl,  F.     Die  Fußdrüse  der  Insekten.     Arch.  micr.  Anat.     Bd.  25.    1885. 
Dalla  Torre,  K.  v.     Die  Duftapparate  der  Schmetterlinge.     Cosmos  Bd.  17.  1885. 
Deegener,  P.     Das  Duftorgan  von  Hepinlus  hecta  L.     Zeit.  f.  wiss.  Zool.  Bd. 71. 

1902. 

—  Das  Duftorgan   von  Phassus  Schamyl  Chr.     1.   Anatom.-histolog.   Teil.     Zeit. 

f.  wiss.  Zool.     Bd.  78.     1905. 
Denliam,  Ch.  S.     The  acid  secretion  of  Notodonfa  conemna.    Insect  Life  Vol.  1. 

1888. 
De  Witz,  H.     Wie  ist  es  den  Stubenfliegen  und  anderen  Insekten  möglich,   an 

senkrechten   Glaswänden  emporzulaufen.     Sitzungsber.   Ges.   naturf.  Frde. 

Berlin  1882. 

—  Weitere  Mitteilungen  über  den  Kletterapparat  der  Insekten.     Ebenda. 

—  Die  Befestigung  durch  einen  klebenden  Schleim  beim  Springen  gegen  senk- 

rechte Flächen.     Zool.  Anz.     Bd.  6.     1883. 

—  Über  die  Fortbewegung  der  Tiere  an  senkrechten  glatten  Flächen  vermittelst 

eines  Sekretes.     Pflügers  Archiv  f.  d.  ges.  Physiol.    Bd.  33.    1884.  —  Zool. 
Anz.     Bd.  7.    1884. 

—  Über  die  Wirkung  der  Haftläppchen  toter  Fliegen.     Entoni.  Nachr.  10.  Jahrg. 

1884. 

—  Weitere  Mitteilungen  über  das  Klettern  der  Insekten  an  glatten  senkrechten 

Flächen.     Zool.  Anz.     8.  Jahrg.     1885. 


—     56     — 

Dewitz,   H.    Richtigstellung  der  Behauptungeu  des  Herrn  Dahl.     Arcli.  micr. 
Anat.  Bd.  26.  1886. 

—  Wie  klettern  die  Insekten  an  glatten  Wänden.     Entom.  Nachr.  1884. 
Dimmock,  G.     Organs  probably  defensive  in  function,  in  the  larva  of  Sypeir/uria 

varia  Walk  (Saturnia  io  Harris).     Psyche  Vol.  3.   1882. 

—  On  some  glands  which  open  externally  on  Insects.     Psyche  Vol.  3.     1882. 
Dreyer,  A.     Über  die  Form.  Struktur,  Entwicklung  und  Farben  der  Schuppen 

der  Großschmetterlinge.     Jahrb.  St.  Gall.  nat.  Ges.  1905,  1906. 
Dreyling,  L.  Über  die  waohsbereitenden  Organe  der  Honigbiene.     Zool.  Anz. 
Bd.  26.     1903 

—  Weitere   Mitteilungen    über    die    wachsbereitenden    Organe    der    Honigbiene. 

Ebenda  Bd.  27.     1904. 

—  Die  wachsbereitenden  Organe  bei  den  gesellig  lebenden  Bienen.     Zool.  Jahrb. 

Anat.     Bd.  22.   1905. 

—  Beobachtungen  über  die  wachsbereitenden  Organe   bei   den   Hummeln   nebst 

Bemerkungen  über  die  homologen  Organe  bei  Trigonen.     Zool.  Anz.  Bd.  29. 

1905. 
Duj  ardin,  F.     Memoire  surPetude  microscopique  de  la  cire,  etc.     Ann.  Sc.  Kat. 

Zool.     T.  12.     1849. 
Edwards,  H.     Fans  on  the  feet   of    Ca^oca/a-Moths.     Papilio  Vol  2. 
Emery,    C.      Fortbewegung    von    Tieren    an    senkrechten    und    überhängenden 

glatten  Flächen.     Biol.  Ceutralbl.     Bd.  4.     1884. 
Enderlein,  G.     Die  Klassifikation   der  Embiiden   nebst   morphologischen    und 

physiologischen  Bemerkungen  besonders  über  das  Spinnen  derselben.   Zool. 

Anz.    Nr.  6.    Bd.  35. 
Fenn,  C.     Glandes  on  the  Thorax  of  Certain  Lepidoptera.     Ent.  Eecord  Vol.  1. 

1890. 
Fischer,  L.  H.     Miki-oskopische  Untersuchungen  über  die  Käferschuppen.     Isis 

Vol.  6.    1846. 
Fügner,  K.     Duftapparat  bei  Sphinx  ligustri.     Entom.  Nachr.  1880. 
Gerstäcker,  A.     Über  das  Vorkommen  von  ausstülpbaren  Hautanhängen  am 

Hinterleibe  von  Schaben.     Arch.  f.  Naturg.     Bd.  27.     1861. 
Gilson,  G.     The  odoriferous  apparatus  of  Blaps  mortisaga.      Rep.  58th  meeting. 

Brit.  Assoc.  Adv.  Sc.  1889. 

—  Les  glandes  odoriferes   du  Blaps  mortisaga  et    de   quelques    autres    especes. 

La  Cellule  T.  5.    1889; 

—  On  segmentally  disposed  thoracic  glands  in   the  larvae  of  the   Trichoptera. 

Journ.  Linn.  Soc.  London  T.  25.    1897. 
Gissler,  C.  F.     On  the  repugnatorial  glands  in  Cleodes.     Psyche  Vol.  2. 

—  Odoriferous  glands    on   the  5th   abdominal    Segment    in    nymph    of    Lachnus 

strobi.    Packards  Report  on  Forest  and  Shade  Tree  Insects.     1890. 
Goossens,  M.     Des  chenilles  urticantes.     Ann.  Soc.  Ent.  France.   6.  Ser.    T.  1. 
1881. 

—  Des  chenilles  vesicantes.     Ann.  Soc.  Ent.  France.     6.  Ser.     T.  7.     1886. 
Goureau.     Memoire  sur  Tirisation  des  ailes  des  Insectes.     Ann.  Soc.  Ent.  France 

2.  Ser.    Vol.  1.   1843. 
Griff iths,  A.B.    Recherches  sur  les  couleurs  de  quelques  Insectes.     C.  R.  Acad. 

Sc.  Paris  Vol.  115.    1892. 
Gneuee.  A.     D'un   organe  particulier  que  presente   une  Chenille    de    Lycaena. 

Ann.  Soc.  Ent.  de  France.    4.  Ser.    1867. 
Guilbeau,  B.  H.     The   origin   and   formation   of   the  froth   in   Spittle-Insects. 

Amer.  Natural.     Vol.  42.    1908. 
Guide,   J.     Die   Dorsaldrüsen    der    Larven    der   Hemiptera   heteroptera.      Ber. 

Senckenberg  nat.  Ges.  Frankfurt  a.  M.  1902. 
Haase,    E.     Duftapparate    indo-australischer   Schmetterlinge.      1.    Rhopalocera. 

Correspondenzblatt  d.  Entom.  Vereins  Isis  zu  Dresden  Nr.  3.     1886. 

—  2.  Heterocera.     Ebenda  Nr.  4.    1887. 

—  3.  Nachti-ag  und  Übersicht.     Ebenda  Nr.  5.    1888. 

—  Der  Duftapparat  von  Acherontia.    Zeitschr.  f.  Entom.  Breslau  N.  F.  1887. 

—  Dufteinrichtungen  indischer  Schmetterlinge.     Zool.  Anz.  1888. 

—  Stinkdrüsen  der  Orthopteren.     Sitzungsber.  Ges.  nat.  Frde.  Berlin  1889. 

—  Über    sexuelle   Charaktere    bei    Schmetterlingen.      Zeitschr.   f.   Entom.   Neue 

Folge  H.  9. 
Hagen,  H.  A.     On  the  color  and  pattern  of  Insects.     Proc.  Am.  Acad.  Arts  V.  17. 
Hall,  C.  G.     Peculiar  odor  emitted  by  Acherontia  atropos.    Entomologist.  London 

Vol.  16.    1889. 


—     57     — 

Harrisoii,  Eutli    M.      Preliminarv   account  of  a    New    Organ    in   Perijüaneta 

orientnlis.     Quart.  Jouru.  micr.  Sc.     Vol.  50.     1906 
Hemnierling,  H.     Über  die  Hautfarbe  der  Insekten.     Bonn  1S78. 

—  Studien   über   die   Hautfarbe   bei   Käfern   und  Schmetterlingen.     Intern.  Ent. 

Zeitschr.     2_.  Jahrg.     Nr.  18.     Guben  1908. 
Henseval,  M.     lOtude  comparee  des  glandes  de  Gilson.     Organes  metameriques 

des  larves  d"Iusectes.     La  Cellule  T.  11.    1895. 
Hoff  mann,  B.  W.      Über  den   "Ventraltubus   von    Tomocerus  plumbens  L.    und 

seine  Beziehungen   zu   den  großen   unteren  Kopfilrüsen.     Ein  Beitrag  zur 

Kenntnis  der  Collembolen.     Zool.  Anz.     Bd.  28.    1905. 
Hopkins,  F.  F.     Uric  acid  derivatives  functioning  as   pigments  in  Blutterliies. 

Proc.  Cheni.  Soc.  Eoudon  1889    —  Nature  Vol.  11.    1889. 

—  Pigment  in  yellow  Butterllies.     Nature  Vol.  44.    1891. 

—  The  pigments  of  the  Pieridae.     Proc.  Boy.  Soc.  London  Vol.  57.     1894. 
Horvath,  G.     Sur  les  cornicules  ou  nectaires  des  Aphidiens.      C.  B.  Gme  Congr. 

iuternat.  Zool.  Berne.  1905. 
Illig,  K.  G.     Duftorgaue  der  männlichen  Schmetterlinge.     Zoologica  H.38.  1902. 
Izquierdo.     Sobre   los  liquidos   arrojados   por   los   Insectos   para   defenderse   de 

sus  etiemigos.      Actes  Soc.  scient.  Chili  T.  5.     189G. 
Jaeger.     Über   die   Entdeckung   von   einer   Bewegung    in    den    Schuppen    der 

Schmetterlingsflügel.     Isis  1837. 
Karsten,  H.     Bemerkungen  über  einige  scharfe  und  brennende  Absonderungen 

verschiedener  Baupen.     Arch.  Anat.  Phj'siol  1848. 
Keferstein,  A.     über   die   Tagschmetterlingsgattung    Colins.      Verb,   der  K.   k. 

zool.  bot.  Ges.  Wien  Bd.  32.     1882. 
Keller,  C.     Die  brennenden  Eigenschaften  der  Proeessionsraupeu.    CosmosBd.13. 

1883. 
Kellogg.  V.  L.     The  taxonomic  value  of  the  scales  of  the  Lepidoptera.     Kans. 

Univ.  Quar.     Vol.  3.    Nr.  1.     1894. 
Kettelhoit,  Th.     De  squamis  Lepidopterorum.     Bonnae  18G0. 
Kirby,  W.     Fans  on  the  forelegs  of  Catncala  fraxini.     Papilio  Vol.  2. 
Klatt,  B.     Die   Trichterwarzen   der   Liparidenlarven.     Zool.  Jahrb.  Abt.  Anat. 

Bd.  27.     1908. 
Kiemensie wicz,  S.     Zur  näheren  Kenntnis   der  Hautdrüsen   bei   den  Baupen 

und  bei  Malachius.     Verb,  der  K.  k.  zool.  bot.  Ges.  Wien  Bd.  32.    1882. 
Kleuker,  F.     Über  endoskelettale  Bildungen   bei  Insekten.     Dissert.  Göttingen 

1883. 
Köhler,  Fr.     Die  Duftschuppen  der  Gattung  Lycaena  auf  ihre  Phjdogenie  hin 

untersucht.     Zool.  Jahrb.  Bd.  13.    1900. 
Krawkow,  N.  P.     Über  verschiedenartige  Chitine.     Zeitschr.  Biol.  Bd.  11.  1893. 
Krauss,  H.     Die  Duftdrüse  der  Aphlebia  bivUtata  Brülle   von   Teneriffa.     Zool. 

Anz.  Bd.  13.     1890. 
Krüger,  E.     Beiträge  zur  Anatomie  und  Biologie  des  Claviger  testaceus  Preyssl. 

Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.     96.  Bd.     1910. 
Krukenberg,    C.    Fr.  W.      Grundzüge    einer    vergleichenden   Physiologie    der 

Farbstoffe  und  der  Farben.     Heidelberg  1884. 
Kulagin.      Structure   des   glandes   cutanees   chez   les   chenilles    du   ver   ä   soie 

impair.     Aun.  Inst.  Agronom.    Moscou.    Annee  3.  Livre  1.  1897. 
Kunckel  d'Herculais,  J.     Becherches  sur  les  organes  de  secretion   chez  les 

Insectes  de  Tordre  des  Hemipteres.     C.  E.  Acad.  Sc.  Paris  T.  63.  1866.  — 

Ann.  Soc.  Ent.  France.    Ser.  4.  T.  7.  1867. 

—  La  punaise  de  lit  et  ses  appareils   odoriferants.    C.  B.  Acad.  Sc.  Paris.  T.  103. 

1886.  —  Ann.  Mag.  Nat.  Hist.   (6)  Vol.  18.     1886. 

—  Le  criquet  pelerin   (Schistocerca  peregrina)   et   ses   changements   de  coloration. 

C.  B.  Acad.  Sc.  Paris  T.  114.  1892.  —  Ann.  Soc    Ent.  France  T.  9,1.  1892. 

—  Etüde  comparee  des  appareils  odorifiques  dans  les  differentes  groupes  d'Hemip- 

teres  heteropteres.     C.  R.  Acad.  Sc.  Paris  T.  120.    1895. 
Laboulbene,  A.     Notes   sur   les    caroncules   thoraciques    du   Malachius.     Ann. 

Soc.  Ent.  France.     Ser.  3.     T.  6.     1858. 
Mac  Lachlan,  B.     On  the  existence  of  scales  on  the  wings  of  the  Neuropterous 

genus  Isocelipteron  Costa.     Ent.  Monthly  Mag.     Vol.  22.     1886. 
Latham,  A.  G.     The    causes   of   the   metallic  lustre  of  the  scale  on  the  wings 

of   certain   Moths.     Proc.   Lit.   Philos.   Soc.   Manchester,   Bd.   3.  —  Quart. 

Journ.  micr.  Sc.  N.  Ser.     Vol.  4.     1864. 
Laudon.     Einige  Bemerkungen  über   die  Prozessionsraupen  und   die  Ätiologie 

der  Urticaria  endemica.     Arch.  Path.  Anat.     Bd.  125.     1891. 


-     58     — 

Leidy,  J.     Odoriferous  glands  of  Invertebrata.     Proc.  Acad.  Philadelphia  Vol.  4. 

1849. 
Lelievre,  E.     Both  sexes  of  Thais  polyxena  emit  an  odorous  exhalation.    Notes 

ou  exhalation  from  Spilosoma  fuliginosa.     Naturaliste,  Juni  1880. 
Liege],  H.    Über  den  Ausstülpungsapparat  von  J/aZac/«'««  und  verwandt.  Formen. 

Inaugural-Dissert.  Göttingeu  1874. 
Linden,  M.  v.     Das   rote  Pigment  der  Vanessen,  seine  Entstehung  und   seine 

Bedeutung  für  den  Stoffwechsel.     Verh.  Deutsch.  Zool.  Ges.  Vers.  13.  1903. 

—  Die  gelben  und  die  roten  Farbstoffe  der  Vanessen.     Biol.  Centralbl.    Bd.  23. 

1903. 

—  Über  den  Einfluß   der   Sauerstoffentziehung   -während    des   Puppenlebens  auf 

die   Gestaltung   der    Schmetterlinge.       C.  R.  6me   Congr.   internat.    Zool. 
Berne.  1905.  —  Mitteil.  Schweiz,  entom.  Ges.     Vol.  11.    1905. 

—  Recherches  morphologiques,  physiologiques  et  chimiques  sur  la  matiere  colo- 

rante  des  Vanesses.     Ann.  Sc.  Nat.  Zool.  (8)  T.  20.    1905. 

Lowne,  B.  On  the  so-called  Suckers  of  Dytiscus  and  the  Pulvilli  of  lusects. 
Trans.  R.  Micr.  Soc.  1871. 

Lutz.     Das  Bluten  der  Coccinelliden.     Zool.  Anz.     18.  Jahrg.  1895. 

Magretti.  Del  prodotto  di  secrezione  particolare  in  alcuni  Meloidi.  Boll. 
scientif.     Nr.  1.   1881. 

Mayer,  A.  G.  The  development  of  the  wing-scales  and  their  pigment  in  Butter- 
flies and  Moths.     Bull.  Mus.  Comp.  Zool.     Vol.  29.     1896. 

—  On  the  color  and  color-patterns  of  Moths    and   Butterflies.     Proc.  Bost.  Soc. 

Nat.  Hist.     Vol.  27.     1897. 
Mayer,  P.  T.  K.     Staub  der  Schmetterlingsflügel.     Allgem.  Medizin.  Cent.-Ztg. 

Jahrg.  29.     1860. 
Maynard,  C.  L.     The  defensive  glands   of  a   species   of   Phasma,    Anixonint-pha 

bupresfoides.     Contribut.  to  Soienc,     T.  1.     1889. 
Minchin,  E.  A.    Note  on  a  new  Organ,  and  on  the  Structure  of  the  hypodermis 

in  Periplaneta  Orientalis.     Quart.  Joui'n.  Micr.  Soc.     V'ol.  24.     1888. 

—  Further  observatious  on  the  dorsal  gland  in  the  abdomen  of  Periplaneta  and 

its  allies.     Zool.  Anz.  1890,  13.  Jahrg. 
Müller.  Fritz.    Über  Harpinsel,  Filzflecke  und  ähnliche  Gebilde  auf  den  Flügeln 
männlicher  Schmetterlinge.     Jena.  Zeitschr.  f.  Natur.     Bd.  11.     1877. 

—  Beobachtungen  an  brasilianischen  Schmetterlingen.    Cosmos.    Bd.  1  u.  2.  1877. 

—  Über  Schmetterlingsdüfte.     Ehenda. 

—  Duftwerkzeuge   von  Epicalia  acontius  und  Myscelia  orsis.      Arch.   Mus.   Nac. 

Rio  de  Janeiro.     Vol.  2.     1877. 

—  Duftwerkzeuge  von  den  Beinen  verschiedener  Schmetterlinge.     Ebenda. 

—  Die  „sexual  spots"  der  Männchen  von  Danas  erripus  und  gilippus.     Ebenda. 

—  Die  Stinkkölbchen   der    weiblichen   Maracujaf alter.     Zeitschr.    f.    wiss.    Zool. 

Bd.  30.     1878. 

—  Die  Duftschuppen  der  Schmetterlinge.     Ent.  Nachr.  1878,  4.  Jahrg. 

—  Duftapparat  an  der  Basis    des  Abdomens   von  Sphinx  convolvuli,   Ugustri  etc. 

Proc.  Ent.  Soc.  London  1878. 

—  Wo  hat  der  Moschusduft  der  Schwärmer  seinen  Sitz?  Cosmos.    Bd.  3.    1878. 

—  Duftwerkzeuge   von    Antirrhoea    archoea.      Arch.    Mus.    Nac.  Rio  de  Janeiro. 

Vol.  3.     1878. 

—  Hagen,  H.  A.     The  color  and  pattern   of  Insects.     Cosmos  1883,  Bd.  18. 
Müller,  W.     Duftorgane   der   Phryganiden.     Arch.   f.  Naturg.  1887,  Jahrg.  53. 
Newbigin,  M.  J.  The  Coloui-s  and  Pigments  of  Butterflies.  Nat.  Sc.  Vol.  14.  1899. 
Odier,  A.     Memoire  sur  la  composition  chimique  des  parties  cornees  deslnsectes. 

Mem.  Soc.  Hist.  Nat.  Paris,  Vol.  1. 
Oettinger,  R.     Über  die  Drüseutaschen  am  Abdomen  von  Periplaneta  Orientalis 

und  Phylloärnmia  germanica.     Zool    Anz.     Bd.  30.     190G. 
Packard,  A.  S.     The  fluid  ejected  bv  Notodontian  Caterpillars.     Amer.  Naturalist 

Vol.  20.    1886. 

—  An  eversible  gland  in  the  Larva  of  Orgyia.     Ebenda. 

—  The  eversible-repugnatorial  scent  glands  of  Insects.     Journ.  N.  Y.  Ent.  Soc. 

Vol.  3,  4.     1895. 
Paoli,  G.     Intorno  all'organo  del  Graber  nelle  larve  di  Tabanidi.     Redia  Firenze 

Vol.  4.    1908. 
Passerini,    N.      Sopra  i  due  tubercoli  addominali  della  larva    ilella    Porlhesia 

chrysorrhoea.     Bollet.  Soc.  Ent.  ital.     Anno  13.     1881. 
Patton,  W.  H.     Scent-glands   in   the   larva  of  Liiiiacodes.      Cauad.   Ent.   1891, 

Vol.  23. 


—     59     — 

I'hiliptschenko,  J.     Anatom.  Studien  über  Collembola.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool. 

Bd.  85.     1907. 
Piepers,  M.  C.     Over  den  zoogenamdeu  haaru  der  Sphingideu-rupsen.     Tijdschr. 

voor  Eutoin.  1889,  32  deel.  Vers. 
Plateau,  F.     Note  sur  une  secretion  propre  aux  Coleopteres  Dytiscides.    Annal. 

Soc.  Eut.  Belgique.     T.  19.    187G. 
Plotnikow.    Über  die  Häutung    und  über   einige  Elemente   der  Haut   bei    den 

Insekten.     Zeitsclir.  f.  wiss.  Zool.    Bd.  76.     1904. 
Pollack,  W.     Duftapparate   der  Hadena  atriplicis   und    Litargyria.     16.   Jahrb. 

Westfiil.  Prov.  Ver.  Mün.stiT   IHSi!. 
Porta,  A.     La  secrezione  della  spuma  nella  Aphroiihora.     Monit.  Zool.  ital.  1901, 

Vol.  \± 

—  ßicerclie  suU  apparato  di  secrezione  e  su!  secreto  della  Coccciruila  T-punctata  L. 

Auat.  Anz.     Bd.  22.     1903. 
Porter.     Pequena  contribucion  a  la  fisiologia  de  los  Insectos.     Sobre  la  natura- 

leza  del   liquido  que  como  medio  de  defensa  emiten  algunos  Coleopteros. 

Actes  Soc.  Scient.  Chili.    T.  4.    1895. 
Prittwitz.     Hepialus  hectus.     Stett.  Entom.  Ztg.  1845. 
Poulton,  E.  B.    Notes  in  1885  npon  Lepidopterous  larvae  and  pupae,  including  an 

account  of  tlie  loss   of   weight   in  the   freshly-formed  lepidopterous-pupa, 

etc.     Trans.  Ent.  Soc.  London  1885. 

—  Notes  in  188fi  upon  lepidopterous-larvae,  etc.     Ebenda  1887,  Part  3. 
Quertou,  L.     Du  mode   de  forniation   des  membranes   cellulaires.     Trav.  Stat. 

Zool.  de  Wimereux.     T.  7.     1899. 
Reichenau,  W.  V.    Die  Duftorgane  des  männlichen  Ligusterschwärmei's.  Cosmos 
Bd.  7.     1880. 

—  Der  Duftapparat  von  Sphinx  ligustri.    Ent.  Nachr.  1880. 

Keid,  Wm.     Glands  on  the  Thorax  of  certain  Lepidoptera.     Ent.  Eecord   1891, 

Vol.  1.^ 
Kiley,  V.     Notes  on  the  eversible  glands  of  larvae  of  Orgyia  and  Parorgyia,  etc. 

5th  Rep.  U.S.Ent.  Comm.  1885. 
Rimsky-KorsakoWjM.  Über  das  Spinnen  der  Embiiden.  Zool.  Anz.  Bd.  36.  1910. 

—  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Embiiden.     Zool.  Anz.     Bd.  29.     1905. 
Robson,  J.  E.     The  flight  and   pairing  of  the  genus  Hepialus.     Ent.  Monthly 

Mag.     Vol.  27.   1891. 
Rombouts,  J.  E.     De  la  faculte  qu'ont  les  Mouches  de  se  mouvoir  sur  le  verre 
et  sur  les  autres  corps  polis.     Arch.  Mus  Teyler  Harlem,  4e  Part.    1883. 

—  Über  die  Fortbewegung  der  Fliegen  an  glatten  Flächen.     Zool.  Anz.  1884. 
Rossum,  A.  J.  van.     "Werking  van  hären  der  processie-rups  op  de  menschelijke 

huid.     Tijdschr.  Entom.     D.  48.     1905. 
Schaposchnikow,  Ch.     Das  Duftorgan  von  Phassiis  Schaiuyl  Chr.   2.  Etholo- 

gischer  Teil.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  78.    1905. 
Schneider,  R.     Die  Schuppen  aus  den  verscliiedenen  Flügel- und  Körperteilen 

der  Lepidopteren.     Zeitschr.  f    d.  ges.  Naturw.     Bd.  51.     1878. 
Schulze,  P.     Die  Nackengabel  der  Papilionidenraupen   (nach   dem   ]\[anu.skript 

1910).     luaugural-Dissert.  Berlin  1911. 
Scudder,  S.  H.     üdoriferous  glands   in   Phasmidae.     Psyche,    Vol.  1.    —  Amer. 

Natural.     T.  10.     1876 

—  Prothoracic  tubercles  in  Butterfly  Caterpillars.     Psyche  Vol.  1.     1876. 

—  Glands  and  e.xtensile  organs  of  larvae  of   blue  Butterflies.     Proc.  Bost.  Soc. 

Nat.  hist.     T.  33.    1888. 

—  Antigeny   or  sexual    dimorphism   in    Butterflies.     Proc.  Amer.  Acad.  of  Ai'ts 

and  Sc.     Vol.  12.     1877. 
Semper,    C.     Über    die    Bildung    der    Flügel,    Schuppen    und    Haare    bei    den 

Lepidopteren.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.     Bd.  8.     18.57. 
Simmermacher,  G.     Untersuchungen  über  Haftapparate  an  Tarsalgliedern  von 

Insekten.     Zool.  Anz.    7.  Bd.    1884.  —  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.     Bd.  40.  1884. 
Sladen,  F.  W.  L.     Scent  producing  Organ  in  the  abdomen   of   the   worker   of 

Apis  mellifica.     Entom.  Monthly  Mag.     38.  Bd.     1902. 
Smith,  J.  B.     Notes  on  odors  and  odoriferous  structure  of  various  moths  and  a 

note  by  L.  O.  Howard  on  odor  of  Dynastes.    Proc.  Ent.  Soc.  Washington 

Vol.  1.     1888. 
Spul  er,  A.     Beiträge  zur  Kenntnis  des  feineren  Baues  und  der  Phylogenie  der 

Flügelbedeckung   der  Schmetterlinge.     Zool.  Jahrb.  Anat.    8.  Bd.    1895. 

—  Über  das  Vorhandensein   von   Schuppenbalg   bei   den   Schmetterlingen.     Biol. 

Centralblatt,  Bd.  16.     1896. 


—     60     — 

Spul  er,  A.     Zur  Phylogenie  der  eiulieimischeu  Apatiira- Arten.     Stett.  Entom. 

Ztg.    1890. 
Sulc,  R.     Über  einige  unbekannte  Welirorgane  der  Insekten.     4.  Nachr.  d.  IV. 

Vers.  d.  böhni.  Naturf.  und  Ärzte  Prag.    1908     iTscliechisch.)    Referat  in: 

Zeitschr.  f.  wiss.  Insekten biologie.     Bd.  B.    1910. 
Sundwik,  E.      über    das    "Wachs    der   Hummeln    II.    Mitteilung.      Zeitschr.    f. 

ph3-siol.  Chemie  Bd.  53.     1907. 

—  Zur  Constitution  des  Chitins.     Zeitschr.  f.  physiol.  Chemie  Vol.  5.     1881. 
Targioni-Tozzetti,    A.     Studii    sulle   Cocciniglie.     Mem.    Soc.   Ital.   Sc.   Nat. 

Milano  T.  3.    Nr.  .3.    1867. 

—  Sur  la  cire  qu'on  peut  obtenir  de  la  Cochenille  du  figuier  {Coccus  caricae).     C. 

R.  Acad.  Sc.  Paris.     6B.    1867. 
Thomaun,  H.     Schmetterlinge   und  Ameisen.     Jahresb.   d.   Naturf.  Ges.  Grau- 

bündens.     44.  Bd.     1900,01. 
Thomas,  M.  B.     The  Androconia  of  Lepidoptera.     Anier.  Natural.    Vol.  27.  1893. 
Törne,    0.     Die    Saugnäpfe    der    männlichen   Dytisciden.     Zool.  Jahrb.   Auat. 

29.  Bd.     1910, 
Tower,  W.  L.     The  Development  of  tlie  Colors  and  Color  Patterns  of  Coleoptera, 

with   Observatinns    upon   the   Develoj)ment    of  Color   in    other    Orders    of 

lusects.     The  Decenn.  Pulil.  Chicago  Vol.  10.     1903. 

—  The  Origin  and  Development  of  the  Wings  of  Coleoptera.     Zool.  Jahi-b.  Abt. 

Morph.     17.  Bd. 
Urach,   F.      Beobachtungen   über   die    verschiedenen   Schuppenfarben   und    die 
zeitliche  Succession  ihres  Auftretens.     Zool    Anz.     Bd.  14  und  15.     1891/92. 

—  Beiträge  zur   Kenntnis   der  Farbe  von  Insektenschuppen.     Zeitschr.  f.  wiss. 

Zool.     Bd    57.     1894. 

—  Chemisch    analytische    Untersuchungeu    an    lebenden    Raupen.      Zool.    Anz. 

13.  Bd.     1890. 
Verson.  A.  Hautdrüseusystem  bei  Bombyciden  (Seidenspinner).   Zool.  Anz.  1890. 

—  u.  Bisson.     Cellule  glandulari   ipostigmatiche  nel  Bombyx  mori.     Publ.  R. 

Statione  Bacologica  di  Padova  Vol.  6.     1891. 
Verson,  E.     Di  una  serie  di  nuovi  organi   escretori  scoperti  nel  filugello.     R. 

Stat.  Bacol.  di  Padova  1890. 
Villard,  J.     Contribution    ä   l'etude   des   chlorophylles   animales.     C.   R.    Soc. 

Biol.  Paris.     T.  55.     1903. 
Vlakowich,  G.  P.     Sulla  presenza  del  aeido  urico  nella  cute  delle  Baco  da  seta. 

La  Sericoltura  austi'iaca.  4°  anno.  Annuar.  Soc.  Naturalisti  Modena  6"  anno. 

1872. 
Vosseier,  J.     Über  Anpassung  und  chemische  Verteidigungsmittel  bei  american. 

Orthopteren.     Verh.  Deutsch.  Zool.  Ges.    12.  Vers.    1902. 

—  Die  Stiukdrüsen  der  Forflculiden.     Arch.  Mikr.  Auat.    Bd.  36.    1890. 

—  Biolog.  Mitteilungen  über  einige  Orthopteren  aus   Oran.     Jahresh.  d.  Ver.  f. 

Vaterl.  Naturk.  Württemberg.     1893 
Walter,  B.     Die  Oberflächen-  oder  Schillerfarben.     Braunschweig  1895. 
Watson,  J.     On  the  microscopical  examination  of  plumules.     Ent.  MonthlyMag. 

Vol.  2.     1865. 

—  On  certain  scales  of  some  Diurnal  Lepidoptera.  Mem.  lit.  philos.  Soc.  Manchester. 

Ser.  3.    Vol.  2.    London  1865. 

—  On  the  plumules  or  Battledore- Scales  of  Lycaenidae.     Ebenda.    Ser.  3.    Vol.  3. 

London  1868/69. 

—  Further   remarks    on    the    Plumules    or   Battledore-Scales    of    some    of   the 

Lepidoptera.     Ebenda  1869. 

Weismanu,  A.     Über  Duftschuppen.     Zool.  Anz.    Bd.  1.    1878. 

Will,  Fr.     Über  die  Prozessionsraupe   und   die    Ursache   ihrer   schädlichen  Ein- 
wirkung auf  die  Haut.     Frorieps  Notiz.     1848. 

—  Über  die  Prozessionsraupe  (Bombyx  processioitea)  und  die  Ursache  ihrer  schäd- 

lichen Einwirkung  auf  die  Haut.     Bull.  Acad.  München.     1849. 
Willem,  V.,   et  H.   Salbe.     Le    tube    neutral   et   les    glandes    cephaliques    des 

Sminthurus.     Ann.  Soc.  Ent.   Belg.    Vol.  41.     1897. 
W^onf  or.     On  certain  Butterfly  scales,  characteristic  of  sex.     Quart.  Jouru.  Micr. 

Sc.  New  Ser.    Vol.  8.    1868.     Vol.  9.     1869. 
Zander.     Vergleichende   und  kritische  Untersuchungen   zum  Verständnisse  der 

Jodreaktion  des  Chitins.     Pflügers  Arch.  f.  Phj'siol.     Bd.  66.     1897. 
Zopf.     Zur  Kenntnis  der  Fäi-bungsursachen  niederer  Organismen.     Beitrag  ziir 

Phj's.  und  Morph,  niederer  Organismen.     Leipzig.    H.  2.    1892. 


Die  Organe  zur  Lautäußerung. 

Von  Dr.   Oskiir  Prochiiow.  Gruß-Lichtcrfekle-Bprlin. 

I.  Morphologie  und  Physiologie  der  Organe  zur  Lautäußerung. 

1.  Das  Klojifen  und  Knipsen. 

Die  Arten  der  Käfergattungen  Anobium  und  Bostrychus,  die  soge- 
nannten ..Totenuhren"  und  Borkenkäfer,  ferner  die  zu  den  Psociden 
gehörende  Büeherlaus,  Trocfes  indsatorius  L.,  sowie  die  Soldaten  der  Ter- 
miten bringen  ein  Geräusch  dadurch  zustande,  daß  sie  den  Kopf  schnell 
hintereinander  mehrmals  gegen  die  Unterlage  stoßen.  Es  ist  ähnlich, 
als  wenn  man  schnell  mit  dem  Fingernagel  auf  den  Tisch  klopft  (l^), 
S.  346;  2,  S.  103— 104;  3,  S.  113—114;  4;  2,  S.  64.). 

Ohne  einen  eigentlichen  Lauterzeugungsapparat  zu  gebrauchen, 
bringen  die  Elateriden  ein  knipsendes  Geräusch  hervor.  Diese  Käfer 
schnellen  sich  nämhch,  wenn  sie  auf  irgend  eine  Weise  in  die  Rücken- 
lage gekommen  sind,  durch  eine  schnelle  Rückstoßbewegung  wieder 
in  die  Bauchlage.  Damit  dieses  Abstoßen  möghchst  plötzlich  erfolgt, 
wird  ein  dornartiger  Fortsatz  des  Prosternums  über  den  etwas  vor- 
stehenden Rand  einer  den  Dorn  aufnehmenden  kleinen  Grube  der  Mittel- 
brust durch  Druck  schnell  hinübergepreßt.  Der  Mechanismus  der  Laut- 
äußerung ist  also  ähnlich  dem,  der  sich  bei  den  sogenannten  Schnapp- 
schlössern findet:  Hier  wie  dort  entsteht  der  knipsende  Ton  durch  die 
starke  Reibung  der  aneinander  schnell  vorbeigleitenden  Teile,  die  da- 
durch in  unregelmäßige  Schwingungen  versetzt  werden  (5,   S.  10 — 11). 

2.  Der  Hauptflugton. 
Wenn  ein  hinreichend  großer  Gegenstand  in  der  Luft  Schwingungen 
von  nicht  zu  kleiner  Amplitude  ausführt,  z.  B.  wenn  wir  eine  Stricknadel 
mit  dem  einen  Ende  auf  den  Tisch  fest  auflegen,  das  andere  Ende  auf- 
wärts oder  abwärts  biegen  und  schnell  loslassen,  so  daß  die  Nadel  Schwin- 
gungen um  die  Gleichgewichtslage  ausführt,  so  hören  v,h-  einen  Ton. 
Auf  diese  Weise  kommt  der  Ton  zustande,  den  wir  von  sehr  vielen  fliegen- 
den Insekten,  so  insljesondere  von  Fliegen,  Glücken.  Bienen,  Hummeln, 
Schmetterlingen,  Käfern,  kurz  von  allen  den  Insekten  hören,  die  ihre 
Flügel  in  jeder  Sekunde  etwa  1.5  mal  und  öfter  auf-  und  abbewegen. 
Die  Flügelschläge  rufen  nämlich  in  der  Luft  schnell  aufeinanderfolgende, 
periodische  Verdichtungen  und  Verdünnungen  hervor,  die  unser  Ohr 
als  Ton  empfindet.  Erfolgen  die  Flügelbewegungen  langsamer,  wie  bei 
den  meisten  Käfern  und  Schmetterlingen,  so  ist  der  Ton,  wenn  er  über- 
haupt vernehmbar  ist,  tief,  erfolgen  sie  schnell,  wie  namentlich  bei  den 
Mücken,  so  ist  der  Ton  hoch.     Die  Tonhöhe  kann  experimentell  auf 

')  Diese  ZaMeimacliweise  beziehen  sich  auf  das  Literatur-Verzeichnis  S.  75. 


—     62     — 

graphischem  Wege  oder  durch  das  Gehör  bestimmt  werden.  So  fand  man 
z.  B.  für  die  Stubenfhege  die  Schwingungszahl  330,  für  die  Honigbiene 
440  und  für  die  Stechmücke  Culex  pipiens  600 — 650  (5,  S.  12 — 23). 

Seliundäre  Flugtöne,  die  möglicherweise  dadurcli  entstehen  liönnten, 
daß  die  Flügelenden  noch  vibrieren,  scheinen  bei  den  Insekten  nicht 
vorzukommen.  Wahrscheinlich  liegt  dies  daran,  daß  die  Amplituden 
dieser  Bewegungen  zu  klein,  die  Töne  daher  im  Verhältnis  zum  Haupt - 
flugton  zu  leise  sind.  Eine  eigenartige  Modifikation  des  Flugtones  findet 
sich  bei  den  Schnarrschrecken,  Psophus  stridulush.,  Omocestus  {=  Steno - 
hothrus)  miniatus  Charp.,  Stauroderus  (=  Stenohothrus)  mori  Fabr., 
Arcyptera  (=  Sfeiliopliyma)  fusca  Fall.  u.  a.  Diese  Tiere  lassen  im  Fluge 
ein  Knarren  hören,  bei  dem  man  die  einzelnen  Stöße  noch  deutlich 
voneinander  unterscheiden  kann.  Eine  restlose  Erklärung  dieser  Laut- 
äußerung wurde  noch  nicht  gegeben.  Fest  steht  nur,  daß  das  Geräusch 
allein  durch  die  Hinterflügel  hervorgerufen  wird.  Bei  einigen  Arten 
ist  die  Aderung  dieser  Flügel  differenziert:  die  Vorderrandadern  sind 
verdickt  und  die  nach  hinten  folgenden  breiten  Längsfelder  durch  regel- 
mäßige quere  Adern  unterbrochen  und  zu  Kesonatoren  umgebildet. 
Es  ist  anzunehmen,  daß  diese  Flügelteile  durch  den  beim  Fluge  wechseln- 
den Luftwiderstand  in  Schwingungen  versetzt  werden  (5,  S.  26 — 29;  6). 

3.  Der  Nebenflugton,  ein  Membranton. 

Außer  dem  Hauptflugton  findet  sich  bei  vielen  Insekten  eine  Ton- 
äußerung, die  sehr  deutlich  zu  hören,  ja  zu  tasten  ist.  Man  hat  diesen 
Ton  bisher  nach  dem  Vorgange  H.  Landois'  und  Burmeister's  für 
eine  Stimme  der  Insekten  erklärt.  Landois  meinte,  daß  die  während 
der  Anstrengung  der  Flügelbewegung  heftig  aus  den  Stigmen  heraus- 
tretende Luft  kleine  in  das  Lumen  der  Stigmen  hineinragende  Chitin- 
plättchen  in  Schwingungen  versetze.  Diese  —  in  den  Lehrbüchern  der 
Zoologie  noch  benutzte  —  Auffassung  ist  nicht  haltbar.  Einmal 
nämlich  steht  die  Stärke  des  Tones  in  keinem  Verhältnis  zur  Größe  der 
„schwingenden"  Platten;  die  Chitingebilde  sind  so  klein,  daß  es  vom 
physikalischen  Standpunkte  aus  in  manchen  Fällen  ganz  ausgeschlossen 
ist,  daß  die  oft  lauten  Töne  jenen  Platten  ihren  Ursprung  verdanken. 
Für  einen  Fall  läßt  sich  der  Beweis  jedoch  direkt  führen.  Die 
Hummeln  tragen  nach  Landois  ihren  Tonerzeugungsapparat  in  den 
Stigmeir  des  Hinterleibes;  aber  der  vom  Abdomen  abgetrennte  Thorax 
der  Hummeln  gibt  die  gleichen  Töne  von  sich  wie  die  ganze  Hummel. 
Da  nun  der  Ton  nur  im  Fluge  erschallt  oder  wenn  die  Flügelmuskeln 
in  Tätigkeit  sind,  und  da  bei  jeder  Tonäußerung  der  ganze  Thorax  des 
Tieres  lebhaft  erzittert,  so  faßt  ihn  Prochnow  als  Nebenflugton  auf 
(5,  S.  132 — 139).  Der  Vorgang  ist  offenbar  folgender:  die  Flügelmuskeln, 
die  sich  an  die  Thoraxwandungen  anheften,  lassen,  auch  wenn  die  Flügel- 
flächen entfernt  sind,  die  elastischen  Chitinwandungen  des  Thorax  er- 
zittern, sobald  das  Tier  beunruhigt  wird  und  sich  zu  befreien  versucht; 
diese  Schwingungen  teilen  sich  der  Luft  mit  und  erregen  in  uns  die  Ton- 
empfindung. 

Die  Eichtigkeit  dieser  Auffassung  beweisen  noch  folgende  Be- 
funde: Der  in  Rede  stehende  Ton  kommt  nur  bei  Insekten  vor,  die  gute 
Fheger  sind  und  nicht  zu  dicke  Thoraxwände  haben.  Seine  Höhe  steht, 
wie  allgemein  bei  schwingenden  Gegenständen,  in  reziproker  Beziehung 
zur  Körpergröße.  Weiter  ist  er  stets  höher  als  der  Hauptflugton.  Diese 
Beobachtung  erklärt  sich  daraus,  daß  wegen  der  Elastizität  des  Chitins 


—     (i3     — 

einer  Kontraktion  der  Flügelmtiskelu  mehr  als  eine  Schwingung  des 
Chitinpanzers  entsprechen  dürfte.  Schheßhch  kann  man  ihn  fast  be- 
liebig verstummen  oder  erschallen  lassen,  wenn  mau  entweder  den  Thorax 
seithch  schwach  zusammendrückt,  so  daß  die  Muskelbewegung  gehindert 
wird,  oder  wenn  man  das  Insekt  durch  leise  kurze  Berührung  des  Thorax 
veranlaßt,  die  Muskelbewegung  wieder  auszuführen.  Diese  Berührung 
leitet  nämlich  die  Bewegung  der  Flügelmuskeln  offenbar  in  ähnlicher 
Weise  wieder  ein,  wie  etwa  Massage  die  Kontraktionen  eines  bereits 
stillstehenden  Herzens. 

4.  Die  Stridulationsorgane  der  Insekten. 

Streichen  wir  über  ein  Stück  gerippten  Papieres  oder  einen  Kamm 
mit  kurzen  Zähnen  mit  einem  scharfkantigen  Gegenstande  hinweg,  so 
hören  wir  einen  Ton,  der  in  akustischer  Beziehung  mit  den  Stridulations- 
tönen  auf  eine  Stufe  zu  stellen  ist.  Das  physikahsche  Instrument  nämlich, 
mit  dem  die  Stridulationsorgane  der  Arthropoden  zu  vergleichen  sind, 
ist  die  Sirene  nach  Savart,  die  aus  einem  Zahnrade  besteht,  das  unter 
einem  federnden  Sperrhaken  läuft.  Führen  wir  den  Vergleich  mit  den 
oben  genannten  Gegenständen  durch,  so  finden  wir,  daß  den  Rippen  des 
Papieres  oder  den  Zähnen  des  Kammes  die  Zähne  des  Rades,  der  darüber 
hiuweggleitenden  Schrillkante  jedoch  der  federnde  Sperrhaken  entspricht. 

Jenen  beiden  Gegenständen  entsprechen  die  beiden  Haupttypen 
der  Stridulationsorgane  der  Insekten:  der  Schrillplattentypus  und  der 
Schrillkammtypus.  Jener  findet  sich  rein  ausgebildet  bei  vielen  Coleo- 
pteren,  namentlich  den  Cerambyciden,  dieser  bei  den  Orthopteren.  Der 
Grmid  dieser  Differenzierung  ist  der,  daß  bei  den  Käfern,  die  allgemein 
stark  mit  Chitinplatten  gepanzert  sind,  reibende  Flächen  in  großer  Zahl 
vorhanden  sind,  aus  deren  oft  schon  im  primitiven  Zustande  reihenweis 
angeordneten  Erhöhungen  sich  leicht  Schrillplatten  entwickeln  konnten; 
bei  den  Orthopteren  dagegen  fehlen  solche  in  der  Regel,  und  nur  die 
Deckflügel  und  Beine  sind  hinreichend  durch  Chitin  versteift.  Zwischen 
den  beiden  Haupttypen  finden  sich  in  den  einzelnen  Gruppen  zahl- 
reiche Übergänge. 

Die  Stellen,  an  denen  sich  Stridulationsorgane  entwickelt  haben, 
sind  bei  den  verschiedenen  stridulierenden  Insektengattungen  und  deren 
Entwicklungszuständen  außerordentlich  verschieden.  Fast  an  allen 
Teilen,  dem  Thorax,  dem  Abdomen,  den  Flügeln,  den  Beinen  finden  wir 
gelegenthch  Reiber  und  Reibzeuge. 

Sehr  groß  ist  die  Zahl  der  stridulierenden  Käfer.  Von  den  Carabiden  zeigt 
Elaplirus  riparius  L.  einen  doppelten  Stridulationsapparat:  zwei  Reibleisten  auf  dem 
vorletzten  Hinterleibsringe  werden  bei  Kontraktion  der  Hinterleibsringe  gegen  zwei 
Sohrillkanten  in  der  Kähe  des  Elytrenhinterrandes  gerieben.  Außerdem  weist  die 
Unterseite  der  stärksten  Unterflügelrandader  etwa  100  regelmäßige  Erhöhungen  auf, 
denen  eine  darunter  hegende  Schrillkante  entspricht.  Eine  weitgehende  Speziali- 
siei-ung  des  Körperbaues  ist  bei  Cyclinis  rostratus  L.  durch  die  Stridulation  hervor- 
gerufen worden:  Die  Elytren  sind  verwachsen  und  wölben  sich  umgekehrt-kahn- 
förmig  über  dem  flachen  Abdomen.  Der  Außenrand  der  Elytren  senkt  sich  jeder- 
seits  etwa  3  mm  weit  abwärts  und  bildet  eine  innen  mit  vielen  Spitzchen  und  Plätt- 
chen versehene  Rinne,  in  die  eine  ebenfalls  zahheiche  Spitzehen  tragende,  den  Rand 
des  Abdomens  bildende  Leiste  eingreift.  Wenn  diese  Teile  aneinander  vorbeigleiten, 
entsteht  ein  durch  die  Elytrenwölbung  wie  durch  einen  Resonator  verstärkter,  lauter 
Ton.  Unter  den  Dytisciden  hat  Pelobiiis  herinaniii  F.  einen  doppelten  Stridulations- 
apparat: an  dem  ISIahtrande  der  Flügeldecken  jederseits  eine  quergerippte  Leiste, 
gegen  die  das  Abdomen  gerieben  wüd,  und  außerdem  eine  Vena  stridens  an  dem 
Unterflügel,  die  jederseits  gegen  eine  scharfe  Kante  der  Flügeldecken  gerieben  wird. 
In  ähnlicher  Lage  wie  bei  Elaphnis  befindet  sich  das  Stridulationsorgan  eines  jeden 


64     — 


Totengräbers,  z.  B.  bei  Kecrophorus  respillo  L.  (Fig.  1):  Je  eine  leiste  oben  auf  jeder 
Seite  des  5.  und  zugleich  letzten  noch  von  den  FUigeldecken  bedeckten  Abdominal- 
segmentes trägt  110  —  150  Querlcistchen,  denen  eine  Schrillkante  an  dem  Elytrenende 
entspricht.  In  der  Familie  der  Lamellicornia  findet  sich  in  der  Anlage  von  Stridu- 
lationsorganen  eine  solche  Mannigfaltigkeit  wie  sonst  in  keiner  Käferfamilie.  Die 
Oryctes  spec.  tragen  die  Reibplatte  auf  dem  Propygidium.  Omaloplia  brunnea  F. 
hat  an  der  Innenseite  des  Prosternums  in  der  Gegend  der  Coxen  der  Vorderbeine 
eine  Reibplatte  mit  160  feinen  Leistchen,  über  die  eine  Leiste  des  Mesosternunis 
hinweggleitet.  Beim  ^\'alker,  Polyphylla  fullo  L.,  sind  drei  starke  Adern  jedes 
häutigen  Flügels  zu  Schrillkämmen  geworden,  während  als  Sclirillkaiiten  die  Elytren- 
ränder  und  namentlich  eine  scharfe  Kante  des  vorletzten  Hinterleibsringes  dienen. 
Copris  lunaris  zeigt  auf  dem  vorletzten,  dritt-  und  viertletzten  Abdominalscgment 
Reibzeuge  von  sehr  variabler  Ausbildung,  die  gegen  die  Kanten  der  Flügeldecken 
oder  gegen  dünne  Adern  der  häutigen  Flügel  gerieben  werden.  Außerdem  sind  die 
Flügelrandadern  in  der  Gegend  der  Beuge  mit  etwa  40  zur  Stridulation  wohl  geeis- 
neten  Stegen  versehen.  Bei  den  Geotrupes-  und  Ceratophyus  -Arten  liegen  die  Stri- 
dulationsleisten  an  den  Coxen  des  dritten  Beinpaares;  die  Reibung  geschieht  gegen 
eine  Sohrillkante  des  dritten  abdominalen  Bauchringes,  des  ersten  stärker  chitini- 
sierten.  Bei  den  Trox-Avten  sind  an  drei  verschiedenen  Stellen  auf  der  Oberseite 
des  Abdomens  Reibplatten  entwickelt;  außerdem 
ist  die  Flügelrandader  gekerbt.  Bei  einigen  Cur- 
culioniden  Hegt  das  Reibzeug  an  der  unteren  Seite 
der  Elytrenspitze,  z.  B.  hA  MononycJms  pseudacori 
L.  und  Cryptorhynchus  lapathi  L.  Von  den  C'eram- 
byciden  vermögen  fast  alle  Arten  relativ  sehr  reine 
Töne  hervorzubringen.  Das  Schildchen  des  Meso- 
thorax  setzt  sich  hier  nach  vorn  in  eine  Schrill- 
platte fort,  die  in  die  Höhlung  des  Prothorax 
hineinragt  und  sich  bei  jeder  nickenden  Bewegung 
des  vorderen  Körperteiles  an  einer  dort  ange- 
lirachten  scharfen  Kante  reibt.  Die  zu  den 
('hrysomeliden  zu  zählenden  Criooeriden  bringen 
ihre  hohen  Töne  durch  Reiben  einer  Reihe  feiner 
Spitzen  am  Elytrenrande  gegen  die  Reibplatten 
auf  dem  letzten  Hinterleibsringe  hervor.  Unter 
den  Käferlarven  Avurden  von  Geotrujjes- Arten 
Stridulationstöne  gehört. 

Unter  den  Hymenopteren  besitzen  viele 
Ameisen  Stridulationsorgane,  nämlich  an  den 
Stellen  des  Abdomens,  wo  eine  Reibung  eintreten 
kann.  Es  gilt  dies  für  Arten  der  Gattungen: 
Cremastogaster,  Mutilla,  Ponera,  Camponotus, 
Myrmica,  Sinia,  Atta  u.  a.  r>ie  Entwicklung  der 
Schrill])latten  ist  meist  ziemlich  gut.  Im  Gegen- 
satze dazu  stehen  die  Stridulationsorgane  der 
Lepidopteren-Larven  und  Imagines  auf  tiefer 
Stufe.  Die  Rillenbildung  ist  selbst  bei  der  Rhodia  fugax  Butl.-Raupe,  deren  Ton  rein 
und  ziemlich  laut  kUngt,  wenig  verschieden  von  der  Skulptur  der  Raupenhaut 
an  den  anderen  Körperstellen.  Bei  striduherenden  Schmetterlingen  vollends 
gelang  es  bisher  nicht,  irgendwelche  Differenzierung  nachzuweisen,  so  daß  man 
zu  der  Annahme  genötigt  ist,  daß  die  Flügelschuppen  durch  ihre  ziemlich 
regelmäßige  Stellung  die  sonst  vorkommenden  parallelen  Rillen  ersetzen  (5.  S.  66 
bis  67). 

Sehr  hoch  entwickelt  sind  dagegen  die  Stridulationsorgane  in  der  Gruppe  der 
Hemiptera-Heteroptera.  Reduvius  personatus  L.  und  Voramus  subapterus  Deeg. 
reiben  die  Spitze  des  Schnabels  an  einer  zwischen  den  Hüften  des  ersten  Beinpaares 
gelegenen  Schrilleiste;  (,'orixa  striata  L.  und  (Jorixa  Geoffroyi  Leach  dagegen  eine 
Zähnchenreihe  auf  der  Innenseite  der  Tarsen  des  ersten  Beinpaares  an  der  gerieften 
Oberfläche  des  Saugschnabels. 

Große  Regelmäßigkeit  in  der  Lagerung  der  Organe  zur  Tonäußerung  findet 
sich  unter  den  Orthopteren,  den  eigentlichen  „Sängern"  unter  den  Insekten.  Die 
Acridida  tragen  die  Schrillkämme  meist  an  den  Schenkeln  des  dritten  Beinpaares; 
als  Schiillkante  dient  eine  Ader  des  Deckflügels  (Fig.  2).  Die  Achetiden  und  Locu- 
stiden  haben  die  \'ena  Stridens  an  den  Deckflügeln  und  lassen  eine  scharfe  Kante 
des  anderen  Deckflügels  über  deren  oft  sehr  kompliziert  gebaute  Erhöhungen  hin- 
weggleiten. 


]  u     1 

Doppehaspel  von  yecrophorus 

vespillo   L. 

40  X    nat.   Gr. 


—     (w     — 

Trotz  der  großen  Mannigfaltigkeit  der  Stridulationsorgane  stimmen 
sie  doch  in  folgenden  Punkten  miteinander  überein:  Stets  ist  eine 
Schrillader,  Schrilleiiäte  oder  Schrillplatte  vorhanden,  d.  h.  ein  mehr 
oder  minder  großes  Stück  der  Chitinoberfläche  ist  mit  regelmäßig  ver- 
laufenden Spitzen,  abgerundeten  Erhöhungen,  breiteren  oder  schmaleren 
Plättchen  oder  Leistchen  versehen.  Je  nachdem  die  Schrillader  oder 
Schrillplatte  an  einem  schlechter  oder  besser  beweghchen  Körperteile 
angebracht  ist,  dient  sie  als  passives  oder  tangiertes  oder  als  aktives 
oder  tangierendes  Stridulationsorgan. 


Fig.  2. 
Einige  zapfenförmige  Erhöhungen  der  Vena  stridens  von  Stethoj>liyma  fusciim  Fall. : 

a)  schräg  von  oben,  bei  auffallendem  Lichte. 

b)  Profilansicht. 

c)  Schematische  Seitenansicht. 

(r  Ringe,  in  denen  die  Zapfen  sitzen;  r^  Ring,  aus  dem  der  Zapfen  herausgefallen  ist; 
z  Zapfen.)     (100  X    lin.) 


Außerdem  findet  sich  bei  jedem  stridulierenden  Insekt  eine  tangie- 
rende oder  tangierte  Schrillkante,  d.  h.  eine  oben  meist  messerscharfe 
und  gerade  Chitinleiste,  die  an  der  Stelle  hegt,  die  bei  der  Reibung  über 
die  Erhöhimgen  der  Ader  oder  Platte  hinweggleitet.  Die  Länge  der 
Schrillkante  variiert  je  nach  der  Breite  der  Platte  oder  Ader  und  je  nach 
dem  Winkel,  unter  dem  sie  über  diese  Gebilde  hinwegstreicht.  Die 
Schrillkante  ist  z.  T.  so  gestellt,  daß  sie  bei  der  Stridulationsbewegung 
gegen  die  steile  Seite  der  Schrillstege  drückt;  dadurch  wird  der  Wider- 
stand vermehrt  und  der  Ton  verstärkt.  Die  Schrillkante  ist  in  seltenen 
Fällen  in  eine  Reihe  spitzer  Zähnchen  aufgelöst.  Beide  Teile  der  Schrill- 
organe sind  in  den  meisten  Fällen  über  das  Niveau  der  Umgebung 
erhoben,  damit  die  Schrillkante  bei  der  Reibung  in  die  Vertiefungen 

Handbuch  der  Entomologie,  Hd.  I.  5 


—     66      — 


eindringen  kann,  die  Vibration  der  Kante  und  somit  auch  der  benach- 
barten Teile  mögUchst  stark  wird  und  der  Ton  laut  erscheint. 

Die  Erhöhungen  auf  den  Schrilladern  oder  Platten  sind  bei  den 
verschiedenen  Arten  stridulierender  Insekten  sehr  verschieden  ent- 
wickelt. Bei  den  Käfern  —  namentlich  den  Lamellicorniern  —  ruid  vielen 
Ameisenarten  sind  die  Schrilleisten  so  wenig  entwickelt,  daß  man  sie 
leicht  mit  den  gleichfalls  reihenweise  angeordneten  Erhöhungen  der 
Chitinbedeckung  verwechseln  kann  (Fig.  3). 
Offenbar  sind  die  Schrilleisten  aus  diesen 
lediglich  auf  der  Anordnung  der  Matrix- 
zellen   der    Chitindecke    beruhenden    Er- 

,_^,  .  _       _  ^_ höhungen    durch    Differenzierung    hervor- 

3C^^^^^4-  u"'^'^^^"^  gegfiJigPn-  Bei  den  Geolrupes -Arten  kann 
man  noch  deutlich  sehen,  wie  die  Leist- 
chen der  Schrillader  in  die  normalen  Er- 
höhungen des  Chitins  übergehen.  Bei 
stärkerer  Vergrößerung  machen  sich  sogar 
oben  auf  den  Leistchen  noch  Reste  der 
Haargebilde  bemerkbar,  die  die  benach- 
barten Teile  bedecken.  Zahlreiche  Über- 
gänge leiten  zu  den  Gebilden  über,  die 
durch  ihre  Regelmäßigkeit  Staunen  er- 
regen:   Oft   A'erlaufen    mehr    als    hundert 


durch   die   größere   Regelmäßig- 
keit der  Anordnung   und  durch 
das    Fehlen    von    Chitinhaaren. 
(140   X  lin.) 


Fig.  3. 
Teil  des  Stridulationsorganes  von 
Ceratophyiis  typhoeus  L.  Die 
leistenartigen  Erhöhungen  gehen 
am  Rande  der  schmalen  Schrill- 
platte in  die  normalen  Erhöhun- 
gen der  Chitinskulptur  über  und  winziger  Leistchen  auf  einer  Schrillplatte 
unterscheiden  sich  davon  nur  ^.^^^  i_2  „-^i^  Länge  einander  genau  par- 
allel. Auch  für  die  zapfenartigen  Gebilde 
der  Orthopteren  läßt  sich  die  Genese  leicht 
aufdecken.  Bei  Psophus  stridulus  L.  z.  B. 
bedecken  ganz  ähnliche  runde  Zäpfchen 
die  benachbarten  Teile,  wie  sie  sich  auf  der  Vena  stridens  vorfinden; 
nur  sind  sie  hier  größer,  gleichmäßiger  gebaut  und  regelmäßiger  ge- 
stellt. Auch  die  plattenartigen  CTebilde  der  Grillen  und  Heimchen  sind 
wahrscheinlich  aus  ähnlichen, 
nur  breiteren  Schuppen  her- 
vorgegangen. Übergänge  da- 
zu stellen  die  Erhöhungen 
auf  den  Adern  der  Locustiden 
dar  (Fig.  4 — 5).  In  einigen 
Fällen  setzt  sich  hier  bereits 
das  Mittelstück  eines  jeden 
Leistchens  seitlich  in  eine 
dünne  Chitinlamelle  fort.  Bei 
den  Grillen  und  Heimchen 
sind  diese  Anhangsgebilde 
erheblich  größer,  so  daß  sich 
der  Bau  der  Plättchen  da- 
durch sehr  kompliziert.  Diese 
sehr  dünnen  Lamellen  scheinen  an  der  Tonbildung  beteiligt  zu  sein 
(Fig.  6-7). 

Außer  den  beiden  Hauptteilen  eines  Stridulationsorganes,  der 
Raspel  und  der  Schrillkante,  kommen  bei  hoher  Entwicklung  der  Stridu- 
lationsorgane  noch  andere  Eigentümlichkeiten  vor,  die  mehr  indirekte, 
mechanische    Hilfsmittel    der    Stridulation    sind.      Besonders    deuthch 


Fig.  4. 

Einige  Erhöhungen  der    Schrillader  von  Gryllo- 

talpa  vulgaris  Latr.    bei  durchfallendem  Lichte. 

(Vergr.   160  X    lin.) 


—      (i7     — 

treten  diese  Merkmale  dann  hervor,  wenn  nur  einem  Geschlecht  die 
Fähigkeit  zukommt,  Töne  hervorzubringen.  Bei  den  Grillen  z.  B. 
unterscheidet  man  (J^?  ^md  $$  am  leichtesten  an  der  eigenartigen  Ent- 
wicklung der  Flügeldecken  der  (^(^   (Fig.  8).     Das  laterale  Feld,   das 


Fig.  5. 
W'iia  stridens  von  Decficw  ven-ucivorns  L. 
(75  X    lin.) 


gewissermaßen  die  Seiten  des  Resonanzkastens  bildet,  ist  wenig  modi- 
fiziert. Das  dorsale  Feld,  die  Decke  des  Resonanzkastens,  zeigt  große 
Abweichungen  in  der  Lage  und  Ausbildung  der  Adern.  Die  Queradern, 
die  sonst  nur  wenig  beansprucht  werden  und  daher  viel  dünner  sind  als 
die  Längsadern,  haben  bei  den  männlichen  Grillen  die  Aufgabe,  dem 
Druck  standzuhalten,  der 
bei  der  heftigen  Stridulati- 
onsbewegung  den  Flügel  in 
sich  zusammenzuschieben 
droht.  Sie  sind  daher  zu- 
sammen mit  den  z.T.  gleich- 
falls anders  gestelltenLängs- 
adern  näherungsweise  in 
die  Richtung  des  stärksten 
Druckes  eingestellt.  Da 
aber  der  Flügel  außerdem 
zur  Resonanz  geeignet  sein 
muß,  so  sind  sie  ähnlich 
angeordnet,  wie  die  nicht- 
schwingenden  Stellen  tö- 
nender Platten,  auf  denen 
sich  aufgestreuter  Sand  zu 
den  Chladnischen  Klang- 
figuren anordnet.  Druck- 
festigkeit und  Schwin- 
gungsfähigkeit haben  hier 
also  offenbar  diese  eigenartige  Gestaltung  des  Deckflügels  bedingt. 
Einige  Stellen  des  Flügels  sind  außerdem  besonders  dünn;  sie  dienen 
hier  wie  auch  bei  den  Locustiden  als  Resonatoren  im  engeren  Sinne. 
Unter  den  Käfern  besitzt  Cijchrus  rostratus  L.  einen  Resonanzapparat 


1 


Fig.  6. 
Einige  Erliöhungen  der  Vena  Stridens  der  männ- 
lichen Grille 

a)  bei  durchgehendem  Licht, 

b)  bei  auffallendem  Licht. 

(Vergr.  etwa  150  X    lin.) 


68 


Fig.  7. 

Einige    Erhöhungen   der  Vena   Stridens   des 

Heimchens  bei  durchgehendem  Lichte. 

(.500  X    lin.) 


besonderen  Baues:  die  an  der  Naht  verwachsenen  Flügeldecken  wölben 
sich  hoch  über  dem  Körj^er  (5,  S.  99 — 102). 

Nicht  minder  erstaunhch  als  diese  bionomischen  Eigentümlich- 
keiten ist  die  Feinheit  der  Ausbildung  so  winziger  Gebilde.  So  finden 
wir  bei  Ceranibyx  dux  Fald.  auf  einer  Schrillplatte  von  2,4  mm  Länge  etwa 

240  einander  parallel  laufende 
Leistchen,  die  also  voneinander 
einen  Abstand  von  je  10  jj. 
haben.  Zahlreiche  Arten  der 
(lattung  Leptura  haben  im 
Durchschnitt  120  Leistchen  auf 
einer  Schrillplatte  von  etwa 
0,5  mm.  Bei  verwandten  Arten 
gehen  die  Abstände  der  Leist- 
chen bis  auf  3  ij.  herunter.  Bei 
den  Feldgrillen  findet  man  in 
der  RegellSO— 150  Platten  auf 
der  Vena  stridens,  heim  Decticus 
verrucivorus  L.  40 — 73,  bei  der 
Locusta  viridissima  L.  70 — 100. 
Der  gegenseitige  Abstand  der 
Plättchen  beträgt  hier  in  der  Mitte  der  Ader  30 — 32  jj.,  gegen  die  Enden 
weniger  (5,  S.  110—111). 

Aus  diesen  Messungen  und  aus  Beobachtungen  der  Stridulationszeit 
läßt  sich  leicht  die  Höhe  der  Stridulationstöne  berechnen.  Bezeichnet 
nämlich  l  die  Länge  der  Schrillader  oder  -platte  in  mm,  n  die  Anzahl 
der  Leistchen  oder  an- 
derer Erhöhungen  auf  ^^^^^^^^^  v.st 
1  mm,    t  die   während 

des  Hinübergleitens  der    WW^^BfS^^Bf  y'^  vrst. 
Schrillkante    über    die    Jf'/i^^Uff^tK^^^  'Jj 

Schrillvorrichtung  ver-    \{lJ^ßf/^^f!^^  (/, 

streichende  Zeit,  so  ist 

die  Tonhöhe  s  =  —  • 

Als  Zeit  für  eine  ein- 
fache Stridulationsbe- 
wegung  findet  man  bei 
den  Käfern  0,1  bis  0,3 
Sekunden.  Daher  er- 
geben sich  als  Ton- 
höhen für  die  Laut- 
äußerungen der  Käfer 
etwa  die  Schwingungs- 
zahlen  800—1500.  Für 
die  Feldgrille  hegen 
genaue  Bestimmungen 
vor.  Kr  ei  dl  und  Re- 
gen heßen  Grillen  im  vorn  verschlossenen  Schalltrichter  eines  Gram- 
mophons um  die  Wette  zirpen.  Die  Platte  enthielt  nachher  die  der 
Tonhöhe  entsprechenden  Eindrücke  des  Stiftes.  Unter  Berücksichti- 
gung der  Drehungsgeschwindigkeit  ergab  sich  als  Tonhöhe  eine  von 
4  190  Schwingungen  für  die  Sekunde.     Der  Vergleich  des  Grillentones 


Fig.  8. 

Flügeldecken  von  Gryllus  campestris  L.   ,^,   und  "J. 

R  =   Schrillkante;  v.st.  =  Vena  stridens. 

Vergr.  etwa  2'/j  X    lin. 


—    ()i.l 


mit  dem  einer  Galtonpfeife  eif:;ab  eine  Pfeifenlän<Te  von  18,4  mm  bei 
einer  ^laulweite  von  "2  mm.  Diesen  Dimensionen  entspricht  eine  Ton- 
hölie  von  4  188  Schwingungen.  Endlich  ergab  sich  bei  Anwendung 
des  Stroboskopes,  daß  bei  (j — 8  Unterbrechungen  des  Lichtes  der  Ein- 
druck erzielt  wurde,  daß  der  Flügel  in  Ruhe  blieb.  Für  die  einfache 
Stridulationsbewegung  bleibt  also  eine  Zeit  von  etwa  ^/,,.  Sekunde. 
Da  aber  beide  Flügel  gegeneinander  bewegt  werden,  so  ist  die  Ge- 
schwindigkeit doppelt  so  groß:  sie  entspricht  also  der  Zeit  i/.,,  Sekunde. 
Bei  Annahme  eines  Näherungswertes  zu  ^i^^  Sekunden  ergibt  sich,  da 
etwa  131  Schrillplatten  tangiert  werden,  als  Tonhöhe  die  Zahl  131  •  28 
-  3  6Ö8  (7,  S.  57 — 81).  Die  größere  Höht  des  Grillentones  im  Verhältnis 
zu  denen  der  Käfer  erklärt  sich  demnach  aus  der  Kürze  der  Stridula- 
tionszeit. 

5.  Das  Explosionsgeräusch  der  Brachinus-Avten. 
Die  in  den  Tropen  sehr  verbreiteten  Brac/iwiMS-Arten,  von  denen 
auch  in  Deutschland  einige  selten  vorkommen,  vermögen  durch  Abgabe 
eines  Sekretes  ein  leises  Explosionsgeräusch  hervorzurufen.  In  den 
letzten  Hinterleiiisringen  der 
Bombardierkäfer  liegt  ein  paa- 
riger Drüsenapparat  mit  eben- 
falls paarigem,  zusammenzieh- 
barem Behälter  für  das  Sekret, 
der  sich  jederseits  mittels  eines 
engeren  Halses  oberhalb  des 
Afters  nach  außen  öffnet.  Dieser 
Drüsenapparat  entleert,  wenn 
sich  der  Käfer  in  Gefahr  be- 
findet, eine  Stiekoxyd  und  sal- 
petrige Säure  enthaltende  Flüs- 
sigkeit, die  bei  Berührung  mit 
der  Luft  explodiert  und  sich 
dabei  in  einen  bläahchen  oder 
weißhchen  Dunst  verwandelt. 
Läßt  man  diesen  Dunst,  der  im 
Dunkeln  phosphoreszieren  soll,  auf  die  Haut  einwirken,  so  verspürt 
mau  einen  brennenden  Schmerz,  und  die  Havt  wird  geschwärzt.  Diese 
"Wirkungen  machen  sich  besonders  bei  den  großen  ausländischen  Arten 
geltend,  deren  Explosionsgeräusch  so  stark  sein  soll,  als  ob  man  einen 
Fingerhut  voll  Pulver  in  freier  Luft  abbrenne.  Es  wird  berichtet,  daß 
man  wegen  der  ätzenden  Wirkung  des  Sekretes  eine  bedeutendere  An- 
zahl der  großen  Brach inus  nur  durch  Handschuhe  geschützt  einfangen 
könne  (8,  S.  55). 

6.  Der  Stimmapparat  des  Totenkopfes. 

Acherontia  atropos  L.  und  ihre  Verwandten  lachesis  F.  und  satanas  Bsd. 
bilden  die  einzige  Gruppe  wirklich  stimmbegabter  Insekten.  Zwar  ist 
ein  experimenteller  einwandfreier  Beweis  noch  nicht  erbracht  worden, 
wie  die  Stimmäußerung  zustande  kommt;  so  viel  aber  kann  durch  die 
sehr  zahlreichen  Versuche,  die  man  mit  lebenden  Totenköpfen  zur  Er- 
forschung der  Stimme  angestellt  hat,  als  festgestellt  betrachtet  werden: 

Im  Hinterleib  befindet  sich  vorn  eine  große,  in  der  Eegel  mit  Luft 
gefüllte,  dünnhäutige  Blase,  die  dicht  vor  dem  sogenannten  Magen  in 


Abdomen  einer  Cicade,    von  unten  gesehen. 
ep  =  Episternite  des  Metathorax;  h  =  Ver- 
bindungshaut des  Metathorax  mit  dem  1.  Ab- 
dominalsegment;   ih  =  Irishaut. 


—     70     — 


muh 


die  Speiseröhre  mündet.  Aus  dieser  strömt  Luft  aus,  gelangt  durch  die 
Speiseröhre  und  von  dort  nach  außen,  so  oft  der  Falter  den  knarrend- 
pfeifenden Ton  freiwillig  oder  durch  Druck  auf  die  Blase  gezwungen 
von  sich  gibt.  Der  distale  Teil  des  Rüssels  ist  an  der  Tonäußorung 
sicher  nicht  beteiUgt.  Ob  eine  Mitwirkung  der  Rüsselbasis  stattfindet 
—  d.  h.  etwa  des  '2  mm  langen  proximalen  Teiles  — ,  ist  einwand- 
frei bisher  nicht  erwiesen.  Ebenso  wenig  ist  sicher,  ob  in  einer  kleinen 
Höhlung  unterhalb  der  Rüsselbasis  das  Stimmorgan  zu  sehen  ist.  Unter- 
halb des  Rüssels  nämlich  befindet  sich  eine  weiße,  ziemlich  feste  Haut 
und  darunter  eine  kleine  Höhlung,  in  der  etwa  parallel  zu  der  die  Höhlung 
bedeckenden  Haut  ein  ziemlich  dünnes  Häutchen  ausgespannt  erscheint, 

das  vielleicht  als  Stimmband  tätig  ist. 
Jedoch  ist  es  sehr  wahrscheinlich,  daß 
eine  dieser  beiden  Möglichkeiten  ver- 
wirklicht ist,  da  es  anders  kaum  ver- 
ständlich wäre,  wie  der  Ton  entstehen 
*5'      soll  (8,  S.  94:  5.  Ö.  139  bis  147). 

7.  Die  membranösen  „Trommel"- 
Organe  der  Cicaden. 
Die  Trommelorgane  der  Cicaden 
stellen  die  am  höchsten  entwickelten 
Lauterzeugungsorgane  dar,  die  wir  bei 
den  Lisekten  finden.  Die  Hälfte  des 
ganzen  Tieres  ist  nur  Musikinstrument. 
Der  Hauptteil  des  Organes  ist  jeder- 
seits  eine  elastische  Membran,  an  die 
ein  Muskel  angreift.  Durch  Kontrak- 
tionen dieser  Muskeln  wird  die  Mem- 
bran in   Schwingungen  versetzt. 

Der  Körper  der  Cicaden  erscheint 
durch  ein  schräg  von  hinten  und  oben 
nach  unten  und  vorn  ziehendes  Dia- 
phragma aus  Chitin  an  der  Grenze 
von  Meso-  und  Metathorax  in  zwei 
Teile  zerlegt:  Kopf,  Pro-  und  Meso- 
thorax  einerseits,  Metathorax  und  Ab- 
domen anderseits.  Fast  der  ganze 
letztgenannte  Teil  ist  zutn  Trommel- 
organ umgebildet.  Darm  und  Ganglienkette  schmiegen  sich  der  ven- 
tralen Abdominalwand  eng  an;  der  Genitalapparat  ist  in  den  letzten 
Hinterleibsringen  gelegen,  sodaß  fast  das  ganze  Abdomen  hohl  und 
mit  Luft  gefüllt  ist  und  vortrefflich  zum  Verstärken  des  an  sich  nur 
schwachen  Tones  der  Membranen  dient.  Der  Metathorax  trägt  zwei 
große  Episternite,  die  als  Schutz  für  eine  dünnhäutige  Stelle  des  ersten 
Abdominalringes  dienen  und  daher  bis  über  den  zweiten  Abdominal- 
ring reichen.  Von  dem  ersten  Abdominalsegment  ist  nur  der  Rücken- 
teil unverändert.  Die  Episternite  dagegen  sind  schräg  nach  oben  und 
innen  eingebogen  und  verringern  den  Hohlraum  des  Ringes  beträcht- 
lich. Außerdem  wurde  dadurch  eine  Vergrößerung  der  Verbindungs- 
häute sowohl  zum  Metasternum  als  auch  zum  zweiten  Abdominalringe 
veranlaßt.  Beide  Häute  sind  zudem  noch  stark  umgestaltet.  Die  Haut 
zwischen  Metasternum  und  dem  ersten  Abdominalsegment  ist  gelblich, 


ep 

*--    BAbcL-S.     ■ 
Fig.   10. 
Trommelapparat  der  Cicaden. 

von  der  Seite  gesehen. 
intt}i=  Metathorax;  I.  (II.)  Abd.  S.  = 
I.  (II.)  Abdominalsegmeiit;  //  =  An- 
satzsteUe  des  Flügels;  ep^  Episternit 
des  Metathorax;  h  C4egend  der  Ver- 
bindungsliaut  des  Metathorax  mit 
dem  1.  Abdominalsegment;  l  =  Lei- 
sten der  Trommelhaut;  nl  =  Neben- 
loisten;  a.  st  =  Ansatzstelle  des  Stiel- 
chens, das  die  Trommelhaut  mit  der 
Endplatte  des  Trommelmuskels  ver- 
bindet.    (Vergr.  6  X    lin.) 


71     — 


weich,  ziemlich  dicii  und  in  der  normalen  Stellung  des  Abdomens  ge- 
faltet. Sie  ist  für  die  Tonäußerung  ohne  große  Bedeutung.  Die  Ver- 
bindungshaut  zwischen  dem  ersten  und  zweiten  Abdominalsegment 
ist  dagegen  sehr  dünn  und  spröde  und  wird  wegen  des  Auftretens  von 
Interferenzfarben  als  Irishaut  bezeichnet.  Der  morphologische  Cha- 
rakter dieser  Häute  ergibt  sich  aus  ihrer  Lage  zu  den  Stigmen  (Fig.  9 
u.  10).  Der  Eest  des  ersten  Ringes 
des  Abdomens  ist  zum  eigentlichen 
Tonerzeugungsorgan  geworden.  .Jeder- 
seits  nämhch  wölbt  sich  die  Haut  vor, 
die  durch  je  einen  Muskel  in  Schwin- 
gungen versetzt  werden  kann.  Beide 
^luskeln  beginnen  auf  einer  Erhöhung 
in  der  Mitte  des  Sternums,  erstrecken 
sich  von  da  ab  schräg  durch  die  Höh- 
lung des  Ringes  nach  oben  und  außen 


i-^ig.  11. 
Troiumelapparat  der  Cioaden 
(Bück  in  den  vorderen  Teil  des  ab- 
getrennten Abdomens;  etwas  sche- 
matisiert). 
»»Muskel;  p  Platte  =  1.  AnsatzsteUe 
des  Muskels  m;  er.  st.  Crista  sterni  =: 
2.  Ansatzstelle  des  Muskels  m;  s<  Stiel, 
der  p  mit  th  verbindet;  th  Trommel- 
haut;  ih  lnshaut=  Verbindungshaut 
des  1.  und  2.  Abdominalsegmentes. 
Vergr.  6  X    Un. 


und  endigen  an  einer  kleinen  Chitin- 
platte, die  der  Trommelhaut  gegen- 
übersteht und  mit  ihr  durch  ein  feines 
Chitinstäbchen  verbunden  ist.  Die 
Chitinplatte  ist  durch  Bindegewebe 
an  dem  Chitinpanzer  l)efestigt  (Fig.  11). 
Die  Trommelhaut  hat  etwa  die 
Gestalt  eines  Abschnittes  einer  dünn- 
wandigen Hohlkugel,  dessen  eines  nach 
dem  Abdomen  zu  gelegenes  Drittel 
durch  eine  ziemlich  scharf  nach  innen 

einspringende,  fast  ebene  Wand  ersetzt  ist  (Fig.  12).  In  der  dadurch  ge- 
bildeten oberen  Ecke  setzt  innen  der  Chitinstab  an,  der  die  Trommel- 
haut mit  der  Ansatzplatte  des  Muskels  verbindet.  Auf  der  Trommelhaut 
selbst  fallen  drei  Arten  von  Verdickungsleisten  auf.  Von  der  Ansatzstelle 
des  Muskels  verläuft  schräg  nach  unten  auf  dem  fast  ebenen  Teile  der 
Trommelhaut  eine  emzelne  gewellte  Verdickungsleiste,  die  etwa  in  halber 
Höhe  der  Trommelhaut  scharf  umbiegt  und  dadurch  zum  größten  Teile 
die  Stelle  der  Verbiegung  der  Membran  bestimmt.  Auf  dem  gewölbten 
Teile  der  Membran  verlaufen  einander  ungefähr 
parallel  etwa  acht  Hauptleisteu,  die  sich  in  der 
Mitte  verschmälern  und  gerade  an  dieser  Stelle 
von  ebensovielen  Nebenleisten  begleitet  werden. 
Nach  unten  zu  konvergieren  diese  Nebenleisten 
ein  wenig  gegen  die  Hauptleisten.  Diese  Eigen- 
tümhchkeiten  bestimmen  den  weiteren  Verlauf 
der  Einknickung  der  Membran,  wenn  die  Kon- 
traktion des  Muskels  das  Chitinstäbchen  nach 
innen  zieht.  Wenn  eine  Verbiegung  der  Membran  eingetreten  ist,  so  be- 
wirkt die  Elastizität,  die  durch  die  Verdickungsleisten  wie  durch  die  Wöl- 
bung der  Trommelhaut  vergrößert  wird,  einen  schnellen  Ausgleich  der 
Verbiegung,  wahrscheinlich  mit  folgender  geringer  Verbiegung  in  ent- 
gegengesetzter Richtung.  So  pendelt  die  Membran  offenbar  so  lange 
um  die  GUichgewichtslage,  bis  die  ursprünghche  Stellung  wieder  ein- 
getreten ist  oder  eine  neue  Verbiegung  einsetzt.  Jeder  Muskelkontraktion 
und  der  folgenden  stärkeren  Verbiegung  derl\lembran  entsjj rieht  offeiabar 
ein  Anschwellen,  dem  gedämjifteu  Pendeln  um  die  Gleichgewichtslage 


Fig.  12. 

Dorsoventraler  Schnitt 

durch  die  Trommelhaut. 

(l  =  Leisten.) 


ein  Abflauen  des  Tones.    So  kommt  das  „Trommeln"  der  Cicaden  zu- 
stande, von  dem  die  Berichte  erzählen  (9;  5,  S.  118 — -125). 

IL  Biologie  und  Psychologie  der  Lautäußerungen  der  Insekten. 

Nicht  minder  mannigfach  als  die  morphologische  Beschaffenheit 
der  Organe  zur  Laiitäußerung  scheint  ihre  biologische  und  psychologische 
Bedeutung  für  das  Leben  der  Tiere  zu  sein.  Zwar  können  wir  auf  die 
Frage  nach  dem  Wozu  der  Töne  nur  mit  Hj^pothesen  antworten;  doch 
hoffen  wir,  daß  unsere  Annahmen  annehmbar  sind. 

Zweck-  und  sinnlos  wäre  es,  jeden  Ton  oder  jedes  Geräusch  mit  dem 
Maße  der  Zweckmäßigkeit  werten  zu  wollen.  Treten  diese  Erscheinungen 
doch  oft  als  rein  mechanische  Begleitung  von  Bewegungen  der  Beine, 
der  Flügeldecken  und  der  Flügel  auf.  So  können  sogar  Töne  zwecklos 
entstehen,  und  so  sind  offenbar  die  Flugtöne  zwecklos  entstanden  imd 
meist  wohl  auch  heute  noch  zwecklos;  so  kann  die  in  Zuständen  ge- 
steigerter Aktivität  aus  Luftsäcken  oder  Lungen  herausgepreßte  Luft 
klappen-  oder  bandartige  Verschlüsse  der  Atemwege  in  tönende  Schwin- 
gungen versetzt  haben;  so  können  die  oft  reihenweise  angeordneten  Er- 
höhungen auf  den  Chitinbedeckungen  der  Insekten,  wenn  sie  bei  einer 
schnellen  Eeflex-  oder  Schreckbewegung  aneinander  vorbeiglitten, 
Geräusche  oder  Töne  hervorgerufen  haben.  So  wird  uns  die  Genese 
der  Toninstrumente  auch  von  diesem  Standpunkt  erklärlich. 

Der  bekannteste  Zweck,  den  man  den  Lautäußerungen  der  Insekten 
unterlegt,  ist  der,  daß  sie  dem  Anlocken  der  Geschlechter  zum  Ergebnis 
der  Paarung  dienen.  Dazu  aber  müßten  die  Tiere  hören  können.  Da 
nun  jedoch  bei  den  meisten  Insekten  keine  Gehörorgane  nachgewiesen 
werden  konnten,  so  scheint  diese  Annahme  nicht  brauchbar.  Doch  ist 
es  wahrscheinlich,  daß  Töne  von  den  Insekten  wie  von  uns  selbst  auch 
auf  andere  Weise  wahrgenommen  werden  können.  Ist  ein  Ton  nämlich 
intensiv  genug,  so  kann  er  sich  auch  dem  Tastsinn  bemerkbar  machen. 
Bei  den  Insekten  möchte  ich  hierfür  die  Tracheenverästelungen  wegen 
ihrer  besonders  feinen  Wandungen  in  Anspruch  nehmen. 

Bei  den  Locustiden,  Achetiden  und  Acridiiden  bringt  die  Auf- 
fassung des  Zirpens  als  Lockton  in  dieser  Hinsicht  keine  Schwierigkeit, 
da  ja  die  Ohren  dieser  Tiere  bekannt  sind.  Bei  Locustiden  und  Achetiden 
liegen  sie  an  den  Tibien  der  Vorderbeine  dicht  unter  dem  Kniegelenk, 
bei  den  Feldheuschrecken  dagegen  an  dem  ersten  Hinterleibsringe  und 
sind  hier  außerordentlich  groß. 

Ganz  anders  liegen  die  Verhältnisse  bei  den  Käfern.  Hier  sind 
Gehörorgane  nicht  nachgewiesen,  und  doch  kommen  Töne  vor,  die  wir 
als  Locktöne  ansehen  müssen.  Die  Totenuhren  (Anobium  spec.)  und 
Borkenkäfer  (Bostrychiden)  locken  sich  offenbar  durch  ihr  Klopfen  an, 
ja  sie  antworten  auch  auf  andere  Klopfgeräusche  und  gehen  der  Rich- 
tung der  Geräusche  nach.  Aber  diese  Tierchen  leben  in  einem  sehr  gut 
schalleitenden  Medium.  Wir  können  daher  wohl  an  eine  Schallwahr- 
nehmung durch  den  Tastsinn  denken.  Von  den  Stridulationstönen 
möchte  ich  als  Lockrufe  nur  die  von  solchen  Curculioniden  hervorgebrach- 
ten Töne  ansehen,  die  im  Innern  von  Pflanzen  leben.  Im  allgemeinen 
aber  dienen  die  Stridulationstöne  der  Käfer  nicht  zum  Anlocken.  Die 
Geschlechter  haben  nämUch  etwa  gleichmäßig  entwickelte  Organe  zur 
Lautäußerung,  ferner  stridulieren  sie  so  leise,  daß  die  Töne  nur  auf  etwa 
2 — 3  m  vom  menschlichen  Ohre  zu  hören  sind,  und  schheßlich  lassen  sie 
den  Ton  nicht  hören,  wenn  sie  nicht  beunruhigt  werden. 


—     73     — 

Bei  staatenbildenden  Ameisen  brauchen  Töne  zur  Verständigung 
nicht  so  laut  zu  sein  wie  bei  einzellebenden  Tieren.  Da  jedoch  der 
Stridulationston  wahrscheinHch  nur  dann  erschallt,  wenn  dem  Ameisen- 
staate Gefahr  droht  oder  ein  großes  Beutestück  zu  bewältigen  ist,  wozu 
die  Hilfe  vieler  nötig  wird,  so  fassen  wir  ihn  am  besten  als  Hilferuf  auf. 
Dafür  spricht  auch  die  Beobachtung,  daß  nicht  gesellig  lebende  Ameisen 
ihren  an  sich  lauteren  Ton  nur  dann  erschallen  lassen,  wenn  sie  in  Ge- 
fahr sind. 

Die  Stridulationstone  in  der  Ordnung  der  Hemijitera-Heteroptera 
scheinen  hauptsächlich  als  Locktöne  zu  dienen.  Die  Eeduviiden  lassen 
ihn  zur  Nachtzeit  in  Wohnungen  hören,  also  unter  solchen  Umständen, 
daß  wir  den  lauten  Ton  zwanglos  als  Lockton  ansprechen  können.  Da 
bei  den  in  und  auf  dem  Wasser  lebenden  Hemipteren  der  Ton  sehr  laut 
ist.  da  außerdem  der  ausgeprägte  Apparat  nur  den  Tieren  männlichen 
Geschlechts  zukommt  und  der  Ton  auch  dann  zu  hören  ist,  wenn  die  Tiere 
nicht  beunruhigt  werden,  so  dürfte  auch  hier  die  Deutung  zutreffend  sein, 
daß  wir  es  mit  einem  Lockton  zu  tun  haben. 

Mit  dieser  Annahme  aber  kommen  wir  nicht  aus,  wenn  es  sich 
darum  handelt,  die  Bedeutung  der  Töne  unter  den  Orthopteren  zu  er- 
gründen. Die  Acridier  z.  B.  sind  auf  Wiesen  so  dicht  beieinander  und 
zirpen  so  andauernd  und  unbekümmert  um  die  vorbeihüpfenden  Weib- 
chen, daß  man  nicht  annehmen  darf,  sie  wollten  sich  durch  ihr  Zirpen 
aufsuchen.  Andererseits  hören  sie  zumeist  damit  auf,  wenn  eine  Wolke 
die  (Sonne  verbirgt.  Dasselbe  besagen  eingehendere  Beobachtungen 
über  die  Locustiden.  So  beginnt  der  Decticus  in  den  heißesten  Tages- 
stimden  zu  zirpen,  ohne  daß  sein  Konzert  auf  die  $$  viel  Einfluß  zu  haben 
scheint.  Bisweilen  fallen  einige  andere  (J(^  ein.  Doch  verharren  die  $? 
immer  noch  anscheinend  gleichgültig.  Das  Zirpen  schwillt  dabei  zeit- 
weise stark  an  und  dauert  so  lange,  daß  es  zu  einem  anhaltenden  schwirren- 
den Bauschen  wie  von  einem  Spinnrade  wird.  Verbirgt  sich  die  Sonne 
indes,  so  schweigt  plötzlich  der  Chor.  Wenn  dann  zu  Ende  des  August 
die  eigentliche  Paarungszeit  des  Decticus  beginnt,  dann  läßt  das  Zirpen 
nach  mid  ertönt  nur  gelegentlich,  wenn  sich  die  Geschlechter  gefunden 
haben,  bald  mehr,  bald  weniger  laut  und  anhaltend.  Nach  der  Hervor- 
stülpung  des  Spermatophors  scheint  das  J  sehr  erschöpft;  bald  aber 
erholt  es  sich  und  fängt  von  neuem  an  zu  zirpen,  anfangs  leise,  bald  aber 
ebenso  laut  wie  vor  der  Paarung.  Erst  etwa  14  Tage  später  erlischt 
das  Zirpen  (10).  Ein  ähnliches  Verhalten  läßt  sich  leicht  bei  der  Locusia 
beobachten.  —  Was  bedeutet  das  Zirpen,  wenn  sich  die  Geschlechter 
bereits  gefunden  haben,  was,  wenn  die  Paarung  schon  vorüber,  wenn 
die  Kräfte  der  (^(^  erschöpft  sind  und  sie  auf  vorüberhüpfende  $$  nicht 
mehr  achten?  —  Die  Töne  mögen  sonst  zum  Anlocken  dienen,  hier 
gewiß  nicht!  Wir  meinen,  daß  das  Zirpen  eine  primitive  Kunst  der 
Tierchen  ist  und  also  zirr  Steigermig  der  tierischen  Lebenslust  dient. 
Ist  doch  die  Musik  die  physiologischste,  die  unwiderstehUchste  Kunst, 
deren  Zauber  schon  bei  einem  Minimum  von  Intellekt  zu  spüren  ist. 
SchHeßlich  ist  das  Konzert  der  Saltatoria  z.  T.  nicht  unwirksam.  Die 
von  einigen  Locustiden  hervorgebrachten  Geräusche  —  schreibt  Darwin 
(1,  S.  321  bis  32"2)  —  sind  so  laut,  daß  sie  während  der  Nacht  in  der 
Entfernung  einer  engHschen  !Meile  gehört  werden,  und  die  von  gewissen 
Spezies  hervorgebrachten  Laute  sind  selbst  für  das  menschliche  Ohr 
nicht  unmusikalisch,  so  daß  sie  die  Indianer  am  Amazonenstrom  in 
Käfigen  von  geflochtenen  Weiden  halten. 


—     74     — 

Von  den  Grillen  hat  man  Töne  unter  sehr  verschiedenen  Umständen 
gehört.  In  der  Eegel  wird  ihr  Zirpen  als  Lockruf  bezeichnet.  Offenbar 
aber  hat  es  nicht  nur  diesen  Zweck.  Warum  sollten  sonst  die  (^q  stunden- 
lang zirpen,  während  die  $$  in  hinreichender  Anzahl  herumlaufen? 
Gelegentlich  hört  man  Töne  von  Grillen  in  dem  Augenblick,  wo  man  sie 
fängt  oder  töten  will.  Es  scheint  also,  daß  im  Tone  allgemein  eine  starke 
Erregung  zum  Ausdruck  kommt  —  Paarungseifer,  Lebensfreude  oder 
Angst. 

Cicaden-(Jo  locken,  wie  viele  Beobachtungen  besagen,  die  $$  durch 
ihr  ,, Trommein"  an  und  versammeln  sie  um  sich.  Fritz  ^lüller  gibt 
an,  einem  musikalischen  Wettstreit  mehrerer  Cicaden  beigewohnt  zu 
haben;  sobald  das  eine  seinen  Gesang  beendet  hatte,  fing  ein  anderes 
an,  und  so  weiter.  Doch  scheinen  diese  Deutungen  den  Tatsachen  nicht 
ganz  gerecht  zu  werden:  Im  Tropenwalde  soll  man  sich  oft  wegen  des 
Lärmens  der  Cicaden  auf  größere  Entfernungen  kaum  verständhch 
machen  können;  die  Tierchen  scheinen  also  gleichfalls  am  Musizieren 
Gefallen  zu  finden. 

Alle  diese  Insekten,  von  deren  Tönen  wir  bisher  sprachen,  zirpen 
oder  trommeln  laut;  dazu  sind  die  Tonwerkzeuge  auf  die  cJcJ  beschränkt 
oder  —  mit  wenigen  Ausnahmen  —  bei  deii  männlichen  Tieren  höher 
entwickelt.  Diesen  steht  eine  große  Gruppe  gegenüber,  in  der  die  Töne 
leiser  sind,  ferner  nur  dann  erschallen,  wenn  die  Tiere  beunruhigt  werden, 
und  wo  schließlich  die  Tonwerkzeuge  bei  beiden  Geschlechtern  in  gleicher 
Vollkommenheit  zu  finden  sind.  Hierher  gehören  fast  alle  Stridulations- 
laute  bei  Käfern,  bei  Schmetterlingen  und  deren  Larven.  Von  einem 
gegenseitigen  Aufsuchen  kann  keine  Rede  sein,  da  die  Tiere  selbst  auf 
starke  Schalleindrücke  nicht  reagieren  und  es  auch  z.  T.  keinen  Zweck 
hätte,  daß  sie  sich  finden  —  ich  meine  die  Larven.  Weiter  geht  es  nicht 
an,  die  Töne  als  indifferente  Gefühlsäußerungen  anzusehen;  denn  wie 
wollte  man  sich  dann  das  Zustandekommen  so  komplizierter  Apparate 
erklären,  wie  es  die  Stridulationsorgane  sind?  Es  scheint  mir  daher 
nur  die  eine  Annahme  übrigzubleiben,  daß  die  Töne  Abwehrmaßregeln 
gegen  die  hauptsächlichsten  Feinde  der  striduHerenden  Insekten  sind. 
Zwar  stehen  uns  keine  direkten  Beobachtungen  rechtfertigend  zur  Seite; 
doch  ist  es  so  unwahrscheinlich  nicht,  daß  Vögel,  Eidechsen  usw.  durch 
das  LTnerwartete  der  Töne  ersehreckt  werden,  ähnlich  wie  sich  dies  bei 
auffallender  Färbung  gezeigt  hat.  Von  höheren  Tieren  sind  parallele 
Fälle  bekannt:  Es  wurde  wiederholt  beobachtet,  daß  Hunde,  ja  sogar 
Wölfe  durch  Schreiweinen  von  Kindern  veranlaßt  wurden,  von  ihnen 
abzulassen.  In  gewissen  Fällen  geht  sogar  eine  Schrecktonäußerung 
mit  der  Annahme  einer  sogenannten  Schreckstellung  Hand  in  Hand: 
Der  Totenkopf  nimmt,  wenn  er  seinen  Ton  hören  läßt,  stets  eine  eigen- 
artige Stellung  ein;  er  spreizt  die  Flügel  so  weit,  daß  die  hellgelben, 
schwarz  gebänderten  Unterflügel  sichtbar  werden,  und  bewegt  den  Körper 
wippend  auf  und  ab.  Ahnhch  verhalten  sich  der  Windenschwärmer, 
die  Tagpfauenaugen  u.  a.   SchmetterHnge  (5,   S.   168 — 175). 

Wirksam  benutzen  nach  Bach  (3,  S.  51)  die  Bombardierkäfer  ihr 
Schußexperiment,  um  sich  ihrer  Hauptfeinde,  der  großen  Caraben  der 
Gattung  Calosoma,  zu  erwehren.  Zu  der  Knallwirkung  kommt  in  diesem 
Falle  offenbar  noch  der  unangenehme  Geruch  des  bei  der  Explosion 
verpuffenden  Sekretes  hinzu. 


Literaturverzeichnis. 

1.  Darwin,  Charles.     „Die  Abstammung  des  Menschen  und  die  geschlechtliche 

Zuchtwahl."     Übersetzt  von  J.  V.  Carus,  Stuttgart.     1902.     VI.  Aufl. 

2.  Landois,  H.     „Tierstimmen."     Freiburg  i.  Br.  1874. 

3.  Bach,  M.     ,,pie  Wunder  der  Insektenwelt."     Soest  1870. 

4.  Haller,  G.    „Über  einige  bis  jetzt  weniger  bekannte  Tonapparate  der  Insekten." 

Der  Zool.  Garten.     Krankfurt  a.  M.  1874.     S.  106-110. 

5.  Prochnow,    Oskar.     ,,Die  Lautapparate  der  Insekten."     BerUn  1908. 

ß.    Karnv,  H.    ,, Über  das  Schnarren  der  Heuschrecken."    Stett.  Entomol.  Zeitung. 
1908.     Bd.  69.  S.  112-119. 

7.  Krcidl,  A.,  u.  Regen,  J.   ,, Physiologische  Untersuchungen  über  Tierstimmen." 

Sitzungsber.  d.  K.  k.  Akad.  d.  Wiss.  zu  Wien,  M.-N.  Klasse,   114.  Abteiig.  3, 
1905.     S.  57-81. 

8.  Gillmer.M.    „Etwas  über  die  Stimme  des  Totenkopfes."    Ent.  Zeitschr.  1903, 

S.  94. 

9.  Mayer,  Paul.    „Der  Tonapparat  der Cicaden."    Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  XXVIII. 

Leipzig  1877. 
10.   Fahre,  J.  H.    „Lebensgewohnheiten  des  weißgestirnten  Decticus."      Kosmos. 

Stuttgart  1905.     S.  104-114. 
(\\'eitere  Literaturangaben  finden  sich  in  den  Büchern  unter  2  und  5.) 


Zweites  Kapitel. 

Nervensystem. 

Von  Prof.  Dr.  P.  Deegenei-,  Berlin. 


Inhaltsübersicht. 

Seite 

I.  Allgemeiner  Bau  des  Zentralnervensystems 77 

Viscerales  Nervensystem 80 

1.  Ganglion  frontale  (Nervus  recurrens,  G.  occipitale.     Nerven  dieser 
Ganglien.     Blatfa,  Dytiscus) 81 

2.  Das  paarige  System.   (Ganglia  pliaryngea,  allata  und  ihre  Stränge. 
Corpora  allata.     Bläschenförmige  Organe  von  Bacillus)    ....  83 

3.  Der  Sj'mpathicus.  (Newport'scher  Nerv.  Ganglien.  Carabiden  usw.)  87 

II.  Der  Bau  des  Cerebralganglions.    (Übersicht.    Allgemeines)    .    .  89 

III.  Der  feinere  Bau  des  Gehirns 93 

Protocerebrum 93 

1.  Postretinale  Faserscliicht 93 

2.  Die  Ganglienplatte 93 

3.  Die  äußere  Kreuzung 94 

4.  Das  äußere  Marklager 94 

A.  Eindenbeleg 94 

B.  Keilförmiges  Ganglion 94 

C.  Vordere  Ganglienmasse 95 

D.  Innere  Ganglienmasse 95 

5.  Die  innere  Kreuzung 95 

6.  Inneres  Marklager 95 

a)  dessen  hintere  Partie 95 

b)  dessen  mittlere  Partie 96 

c)  dessen  vordere  Partie 96 

7.  Der  Protocerebrallobus 96 

8.  Der  gestielte  Körper.    (Der  Ringkörper,  der  vordere  Stiel,  innere 
Stiel.     Pedunculus) 97 

9.  Nerven  und  Ganglien  der  OceUen 98 

10.  Das   mittlere    Protocerebrum.      (Corpus    centrale.     Medianlobus. 
Laterallobus) 98 

11.  Brücke  der  Protocerebrallobeu 99 

Deutocerebrum.  (Lobus  dorsalis.  Lobus  olfactorius.  Nervus  olfactorius)  100 
Tritocerebrum.    (Tritocerebralloben.    Labrofrontaluerv.    Transversal- 

kommissur  des  Schlundringes) 101 

Allgemeiner  (primärer)  Bauplan  des  Gehirns.  Größe  des  Gehirns. 
Verschiedene  Ausbildung  des  Geliirns  bei  Individuen  derselben  Art. 
(Pormiciden,   Apiden.)      Phylogenetische  Betrachtung  des  Hymeno- 

pterengehirns 102 


-     77     — 

IV.  Das  untere  Schlunclganglion 107 

(Innervationsgebiet.  Zusammensetzung.  Nerven  des  Unterschlund- 
gang-lions:  N.  labialis,  jugularis  primus,  jugularis  secundus). 

V.  Bau  eines  thorakalen  Ganglions 110 

(Lobus  dorsalis,  ventralis,  cruralis.)  —  Colunina  ventralis.  Commissura 
veutralis  anterior  und  posterior.  —  Nervus  cruralis,  Vorderfliigelnerv. 

Nerven  der  thorakalen  Ganglien 112 

A.  Ganglion  prothoracis.  (N.  sternalis  prothor.,  N.  eoxalis  ant.  pro- 
thor.,  N.  eoxalis  post.  prothor.,  N  eoxalis  inf.  jirothor.,  N.  ex- 
tensoris  trochant.  prothor.,  N.  isclüadicus  prothor.i 112 

B.  Ganglion  mesothoracis.    (N.  alae  niesoth.) 114 

C.  Ganglion  metathoracis  (N.  alae  metath.) 114 

VI.  Bau  der  abdominalen  Ganglien 114 

(Nerven,  Kommissuren,  Konnective). 

Abdominale  peripherische  Nerven 115 

VII.  Histologischer  Aufbau  des  Nervensystems 118 

(Elemente  des  Gehirns.  Sympathisches  Nervensystem.  —  Endigung 
der  Nerven  an  Muskeln,  Spinndrüsen,  Speicheldrüsen,  Haut.  —  Neuro- 
pleura). 

VIII.  Bau  des  Nervensystems  bei  verschiedenen  Ordnungen  .    .    .124 
Hymenoptera,  Coleoptera.  Siphonaptera,   Diptera.  Lepidoptera,  Bhyn- 
chota,  Pediculiden,  Mallophagen,  Physopoden,  Ephemeriden,  Aptery- 
gogenea). 

Verschiedenheit    des    Baus    des   Nervensystems    bei    Larve 
und  Imago 132 

IX.  Funktion  des  Nervensystems 134 

(Motorische  nnd  sensorische  Wurzeln.  —  Zentralisation.  —  Selbst- 
ständigkeit der  Ganglien.     Zentren). 


I.  Allgemeiner  Bau  des  Zentralnervensystems. 

Das  Nervensystem  der  Insekten  (Fig.  39)  besteht  aus  einer  verschie- 
denen Anzahl  paariger,  an  der  Ventralseite  gelegener  Ganghenknoten, 
welche  durch  quer  (Kommissuren)  und  längs  (Konnektive)  verlaufende 
Nervenstränge  derart  miteinander  in  Verbindung  stehen,  daß  die  (pri- 
märe) Form  einer  Strickleiter  zustande  kommt.  Während  die  ilehr- 
zahl  der  GangUen  mit  ihren  Kommissuren  und  Konnektiven  median 
unter  dem  Darm  gelegen  ist,  hegt  nur  der  vorderste  Ganglienkomplex 
dorsal  über  oder  vor  dem  Vorderende  des  Stomodaeums ;  man  bezeichnet 
diesen  schon  durch  seine  Lage  vorn  im  Kopf  ausgezeichneten  Abschnitt 
der  Nervenkette  als  Cerebral-  oder  Gehirnganglion  (Protencephalum). 
Da  schon  der  zweite  Ganglienkomplex  ventralwärts  vom  Darm  hegt, 
müssen  das  rechte  und  linke  Konnektiv,  um  die  Verbindung  zwischen 
ihm  und  dem  Cerebralganglion  herstellen  zu  können,  den  Schlund  um- 
greifen. Hierdurch  entsteht  der  sogenannte  Schlundring,  welcher 
an  der  Dorsalseite  des  Vorderdarmes  von  dem  Supraoesophagealganglion 
oder  Gehirn,  rechts  und  links  von  den  Konnektiven  und  ventral  vom 
Suboesophagealganglion  (Gnathencephalum)  gebildet  wird.  An  das  untere 
Schlundganglion  schließt  sich  dann  die  fortlaufende  ventrale  Nerven- 
kette an,  deren  Zentren  ursprünglich  derart  angeordnet  gewesen  sein 


—     78     — 


dürften,  daß  jedem  Segmente  ein  Dopjielknoten  eigen  war.  Die  segmen- 
tale Gliederung  oder  Metamerie  des  Insektenkörpers  wird  also  von  dem 
Nervensystem  mehr  oder  minder  genau  wiederholt;  immer  aber  bleibt 
die  Anzahl  der  Ganghenknoten  hinter  der  der  Körpersegmente  zurück, 
indem  eine  mehr  oder  minder  weitgehende  Konzentration  der  Bauch- 
kette durch  Verschmelzung  hintereinander  gelegener,  primärer  Doppel- 
knoten eintritt  oder  deren  eine  Anzahl  ganz  verschwindet,  um  funk- 
tionell durch  die  erhalten  ge- 
bliebenen ersetzt  zu  werden. 
Dieselbe  Gliederung,  wel- 
che uns  gestattet,  am  Körper 
der  Insekten  drei  Abschnitte 
als  Kopf,  Thorax  und  Abdo- 
men zu  unterscheiden,  spricht 
sich  auch  bei  der  Differen- 
zierung der  Nervenkette  aus. 
Das  obere  und  untere  Schlund- 
ganglion,    also      der     ganze 

Schlundring,  gehören  ur- 
sprüngUch  dem  Kopfe  an,  und 
dieser  stellt  ihr  Innervations- 
gebiet  dar. 

An  relativer  Größe  über- 
trifft das  Gehirn  der  Insekten 
und  namenthch  der  psychisch 
höchststehenden  Hymenopte- 
ren  das  der  übrigen  Arthro- 
poden erhebhch.  Diese  Ver- 
größerung beruht  einmal  auf 
einer  Massenzunahme  des 
Cerebralganglions,  kann  aber 
auch  durch  eine  Verschmel- 
zung mit  dem  unteren  Schlund- 
gangUon  herbeigeführt  wer- 
den; im  letzteren  Falle  ver- 
schwinden die  gesonderten 
Konnektive,  und  der  Schlund- 
ring besteht  aus  einer  einheit- 
lichen nervösen  Masse  (ßhyn- 
chota  pr.  p.,  Diptera,  Lepi- 
doptera,  Larven  der  Tenthre- 
diniden  und  Vespiden). 

Auf  den  Thorax  entfallen 
ursprüngUch  drei  gangliöse  Doppelknoten,  deren  oft  beträchthche  Größe 
auf  ihre  Funktion  zurückzuführen  ist;  denn  die  Thoraxextremitäten 
und  Flügel  werden  durch  sie  mit  Nerven  versorgt.  —  Die  kleinsten 
und  in  ihrer  Anzahl  variabelsten  Nervenknoten  gehören  der  abdominalen 
Bauchkette  an. 

Der  rechte  und  linke  Ganghenknoten  jedes  Segmentes  stehen 
primär  durch  zwei  Kommissuren  (eine  vordere  und  eine  hintere)  mit- 
einander in  querer  Verbindung.  Dieses  ursprünghche,  auch  bei  den 
Embryonen  (Fig.  40)  deuthche  Verhalten  verwischt  sich  in  manchen  Fällen 
stark;  weil  sich  die  beiden  rechts  und  hnks  von  der    Symmetrieebene 


Fig.  39. 
Links :  Nerven- 
system einer  jun- 
gen Eaupe  von 
Cossics  cossus  L. ; 
rechts :  Nerven- 
system von  Hepi- 
aliis  humuli  L. 
(INach  Brandt 
aus  Rebel  1910.) 


79     — 


gelegenen  Ganglienknoten  einander  median  bis  zur  Berührung  und  Ver- 
schmelzung nähern,  erscheinen  sie  bei  äußerer  Betrachtung  unpaar.  Die 
quere  sowie  die  longitudinale  Verschmelzung  der  primären  Doppelknoten 
gibt  also  dem  ursprüngUch  einfacheren  Schema  der  Nervenkette  eine 
mehr  oder  minder  stark  veränderte,  sekun- 
däre Form,  welche  jedoch  stets  auf  die 
einfache  phylogenetische  Gestalt  zurück- 
geführt werden  kann.  —  Bei  Or(/ctes  fehlen 
beispielsweise  die  Querkommissuren  zwi- 
schen den  Ganghenknoten  und  sind 
durch  außerordentlich  zahlreiche  Quer- 
faserbündel ersetzt,  welche  ihren  Ursprung 
weder  aus  einer  zentralen  Punktsubstanz, 
noch  aus  einer  peripheren  Ganglienmasse 
nehmen,  sondern  nur  Fortsätze  der  nach 
hinten  an  Dicke  abnehmenden  Längs- 
faserzüge  sind,  welche  sich  durch  die 
Schlundkonnektive  bis  zum  Cerebral- 
ganghon  verfolgen  lassen  (Michels  1880). 

Im  allgemeinen  gilt  der  8atz,  daß 
nicht  nur  bei  den  Embryonen,  sondern 
auch  bei  den  Jugendformen  und  Lar- 
ven der  Insekten  das  Nervensystem  in 
einfacherer  d.  h.  ursprünglicherer  Form 
entwickelt  ist,  einer  Form,  von  welcher 
sich  die  imaginale  Bauchkette  oft  weit 
entfernt.  Wir  werden  indessen  auch 
Fälle  kennen  lernen,  in  welchen  das 
Nervensystem  der  Larve  eine  weiterge- 
hende sekundäre  Umgestaltung  erfahren 
hat  als  das  der  erwachsenen  Form. 

Die  beiden  oder  die  drei  letzten  ab- 
dominalen Doppelknoten  sind  fast  immer 
miteinander  verschmolzen  und  bilden 
dann  zusammen  ein  mehr  oder  minder 
stark  vergrößertes  Endganghon  der  ge- 
samten Bauchkette.  Häufig  findet  auch 
eine  Verschmelzung  der  thorakalen  Gan- 
ghen  statt,  so  daß  dann  entweder  nur 
zwei  oder  schließlich  nur  ein  einziges 
Ganglion  von  sehr  beträchtlicher  Größe 
im  Mesothorax  gefunden  wird  (manche 
Neuropteren,  Dipteren,  Lepidopteren, 
Coleopteren,Hymenopteren,Ehynchoten). 
—  Auch  die  Ganghen  der  drei  Haupt- 
abschnitte des  Körpers  können  mitein- 
ander verschmelzen:  die  des  Kopfes  mit 

denen  des  Thorax,  die  des  Thorax  mit  denen  des  Abdomens,  bis  schheßlich 
eine  soweit  gehende  Konzentration  eintritt,  wie  man  sie  hei  Bhizotrogus,  Ba- 
nafra  usw.  beobachtet,  bei  welchen  dieganzeBauchkettenur  noch  durch  eine 
einzige  Ganghenmasse  repräsentiert  wird.  Der  Grad  der  Verschmelzung  der 
Doppelknoten  untereinander  ist  nicht  nur  je  nach  der  systematischen  Stel- 
lungverschieden, sondern  kann  auch  mit  dem  Geschlecht  der  Tiere  wechseln. 


Fig.  40. 
Zentrabiervensystem  eines  Em- 
bryos von  Mantis.  Hellgrau  die 
Nervenzellenschicht,  dunkelgrau 
die  Nervenfaserschicht.  Vergr. 
(NachViallaues  aus  Henneguv 
1904.) 

Ip^  erster  Protocerebrallobus  me  äußere 
Markraasse;  lg  Ganglienplatte;  /pr  post- 
retinale Fasern;  Ip^  zweiter  Protocerebral- 
lobus; mi  innere  Markmasse;  Ip^  dritter 
Protocerebrallobus;  Idc  Deutocerebrallobus ; 
Itc  Tritocerebrallobos ;  ctc  Tritocerebral- 
comuiissur;  ^/"Ganglion  frontale;  gv"*  zwei- 
tes unpaares  Visceralcanglion;  ni  unpaarer 
Visceralnerv;  md  Ganglion  mandibulare; 
mx^  Ganglion  maxillare;  mx"^  Ganglion 
labiale;  th^,'^,^  die  drei  thorakalen  Ganglien- 
paare ;  afc* — ab*  erstes  bis  neuntes  Abdomi- 
nalganglienpaar;  a  After. 


—     80     — 

Aus  dem  Gehirn  entspringen  die  Nerven  für  die  Hauptsinnesorgane: 
der  Sehnerv  (Nervus  opticus),  der  (rechte  und  hnke)  Antennennerv 
(N.  antennahs  oder  olfactorius)  sowie  der  N.  antennalis  accessorius;  der 
Oberhppennerv  (N.  labrahs).  Die  Nerven  der  Mundghedmaßen  wurzeln 
in  dem  unteren  Schlundganglion  (N.  mandibularis,  maxillaris,  labiaUs). 
Das  Gehirn  ist  um  so  größer,  je  besser  die  Komplexaugen  entwickelt 
sind;  seine  Gesamtgröße  steht  also  in  keinem  direkten  Verhältnis  zum 
Intellekt  (vgl.  Fig.  41  und  42). 


Fig-.  41. 
Eekonstruktion  des  Gehirns  und  der  Gehirnnerven  von  Lasius  niyer  $. 
(Janet  1905.) 
conn.  gan.  front.  Connectire  des  Ganglion  frontale;  ncr.  stomod.  imp.  Nervus  recurrens;  prolocer.  Proto- 
cerebrura;  deutoccr.  Deuterocerebrnra;  tritoccr.  Tritocerebrura;  ner.  du.  inf.  pha  Nerv  des  Alnsculus  dilatator 
inferior  pharyngis;  mr.  mand.  Mandibularnerv;  ner.  maxi.  Maxillarnery;  ner.  labi.  Labialnerv;  7wr.  gla.  labi 
Labialdrüsennerv;  c(ymi.  Connective;  bran.  ceph.,  bran.  appcnd.  zwei  Äste  der  Nerven  eines  Kopfsei^montes 
(des  Labialnervs,  Maxillar-  und  Mandibularnervs);  tent.  Tentoriura;  lob.  opt.  Lobus  opticus;  gan.  opt.  Ganglion 
opticuin; /aisf.  ner.  07ttni.  Nervei\bündel  der  Oniniatidien;  omni.  Ommatidien ;  ner.  mot.  tabr.  motorischer  Nerv 
des  Musculus  adduotor  labri;  ncr.  scns.  tahr.  pha.  sensibler  Nerv  der  protocerebralen  Pharynxportion;  ner. 
sens.  lalyr.  sensibler  Nerv  des  Labrums;  ner.  antn.  rkord.  Nerv  des  antennalen  Chordotonalorgans;  ner. 
antn.  mot.  sca.  motorischer  Antennennerv  für  die  Muskulatur  des  Scapus;  ner.  antn.  sens.  2.  Sinnesnerv 
der  Antenne  (vvahrscheinl.  N.  olfactorius);  ner.  antn.  'mot.  fun.  motorischer  Antennennerv  für  die  Muskulatur 
des  Funiculus;  71er.  ant.  sens.  1.  Sensibler  Antennennerv  (Hörnerv?);  antn.  Antenne;  ner.  7mfs.  fhjp-  pha. 
motorischer  Nerv  der  Clypeopharyngealmuskeln;  org.  rhord.  Chordotonalorgan;  oee.  p.  paariger  Ocellus; 
ofe.  imp    unpaarer  Ocellus. 

Die  Ganglien  des  Bauchstranges  entsenden  Nerven  zu  der  Musku- 
latur der  Haut  und  des  Körperstammes  und  seiner  Anhänge  (Extremi- 
täten, Flügel).  Hinsichtlich  der  Anzahl  dieser  Nerven  herrscht  insofern 
Verschiedenheit,  als  aus  jedem  Ganglion  1 — 3  entspringen  können. 


Viscerales  Nervensystem. 

Bei  zahlreichen  Insekten  ist  von  vielen  Autoren  ein  wohlentwickeltes 
viscerales  Nervensystem  nachgewiesen  worden,  welches  folgende  Zu- 
sammensetzung zeigt  (Fig.  43) : 


—     81     — 

1.  Das  Ganglion  frontale,   welches  vor  dem  Gehirn  und  dorsal 
vom  Vorderdarm  liegt  und  mit  dem  Gehirn  durch  zwei  Nervenstränge 


Fig.  42. 
Rekonstruktion  des  Gehirns  und  seiner  Nerven  von  Lasius  niger  L,  '^  in  seitlicher 

Ansicht.  (Jauet  1905.) 
ner.  miis.  clyp.  pha.  Nerv  der  Clypeopharynpealmuskeln;  clyp.  Clypeus;  gan.  sens.  pha.  Ganglion  der 
Sinnesorgane  des  Pharynx;  ner.  sens.  lalr.  pha.  sensibler  Nerv  der  Protocerebralregion  des  Pharynx:  ner. 
iiiot.  labr.  Nerv  des  Muse,  adductor  labri;  labr.  Labrum;  ner.  du.  Inf.  pha.  Nerv  des  Muse,  dilatator  inferior 
phar>'npis;  orif.  gla.  lahi.  Mündung:  der  Labialdrüse;  lang^  Zunge;  lahi.  Labium;  apod.  sag.  gna.  sagittales 
Goalhalopodem;  ner.  gla.  lahi.  Labialdrüsennerv;  ner.  lahi.  Labialnerv:  ?ier.  maxi.  Maxillarnerv;  ner.  antn. 
tnot.  sca.  Nerv  der  Muskeln  des  Seapus:  ner.  antn.  mot.  Jun.  Nerv  der  Muskulatur  des  Funiculus;  ner, 
mand.  Nervus  mandibularis;  cadre.  art.  antn.  Insertionsramen  der  Antenne:  conn.  gan.  front.  Connectiv  des 
Ganglion  frontale;  gari.  front.  GanKlion  frontale;  ner.  stomod.  imp.  unpaarer  Nervus  recurrens;  n^r.  antn. 
chord.  Nerv  des  antennalen  Chordotonalorgaos;  ner.  antn.  sens.  1.  Sensibler  Antennennerv  (Hörnerv?); 
ner.  antn.  sens.  2.  Nervus  olfactorius:  o'il.  comp.  Complexauge ;  oce.  imp.  unpaarer  Ocelius,  ner.  oce.  imp. 
dessen  Nerv;  71er.  ocß.  p.  Nerv  des  paarigen  Ocelius  (oce.p.);  ner.  ocu.  Nervus  opticus;  cer  Gehirn;  gan. 
post.cer.  Ganglion  fusiforme ;  ner.vaiss.dors.  Nerv  des  Rückengefäßes;  tnemh.  art.  Gelenkmeinbran ;  proth. 
Prothorax;  ner,  stomod.  p.  paariger  Abschnitt  des  Nervus  recurrens;  conn.  Connectiv. 

in  Verbindung  steht,  welche 
in  das  Tritocerebrum  (vgl.  den 
feineren  Gehirnbau!)  eintre- 
ten. Von  dem  Frontalgan- 
ghon  entspringt  der  Nervus 
recurrens,  der  als  unpaarer 
Strang  nach  hinten  ziehend 
zwischen    dem     Gehirn     und 

Vorderdarm  hindurchtritt 
und  auf  der  Dorsalseite  des 
Darmes  analwärts  verlaufend 
zu  einem  (oder  einigen)  Nerven- 
knötchen anschwillt  (Ganglion 
occipitale).  Dieses  frontale 
oder  unpaare  Nervensystem 
versorgt  den  Mitteldarm  und 
die    Speicheldrüsen    (Hof er). 

Zum  unpaaren  Eingeweidenervensystem  von  Blatia  gehören  nach 
Koestler  (1883):  1.  das  Ganglion  frontale;  2.  der  auf  dem  Ösophagus 

Handbuch  der  Entomologie,  Bd.  l.  o 


Fig.  43. 
Schlundring  einer  Lepidopterenraupe;   sche- 
matisch,    vergr.        (Nach      L  i  e  n  a  r  d      aus 
flenneguv  1904.) 

gs  Cerebralg:angIion ;  gi  UnterschlundgangHon ;  cms  Schlund- 
connectiv;  noe  Transversalcommissur;  no  Nervas  opticus; 
nt  Nervus  antennalis;  ng  unpaarer  Sytnpathicus;  gfr  Gan- 
i:lion  frontale;  rf*  rechter  Strang-  des  paarigen  Sympathicus, 
gvc  dessen  Ganglion;  rm  Connectiv  zum  ersten  Thorax- 
ganglion;   0«  Oesophagus. 


—     82     - 


und  Kröpfe  verlaufende  Nerv ;  3.  das  dreieckige  große  Ganglion  auf  dem 
Kröpfe;  4.  die  beiden  von  diesem  ausgehenden,  starken  Nerven,  in  deren 
Verlauf  jederseits  ein  Nebenganglion  eingeschaltet  ist.  —  Das  (ranglion 
frontale  liegt  unmittelbar  hinter  dem  Munde  dem  Ösophagus  (Pharynx) 
auf,  hat  herzförmige  Gestalt  und  besitzt  eine  zentrale  Punktsiibstanz, 
in  welche  von  den  drei  Ecken  her  Fibrillen 
eintreten,  die  sich  mannigfach  kreuzen  und 
verschlingen.  Die  L  e y  d  i  gsche  Punktsubstanz 
ist  von  einer  Ganglienzellenschicht  umgeben, 
die  von  einer  Stützsubstanz  durchzogen  wird. 
Die  Ganglienzellen  haben  kuglige  oder  birnen- 
förmige Gestalt,  sind  von  sehr  beträchtlicher 
Größe  und  erscheinen  vorwiegend  unipolar. 
Von  dem  das  Ganglion  einscheidenden  Neuri- 
lemma  (Neuropleura)  ziehen  sich  feine  binde- 
gewebige Stränge  nach  allen  Seiten  als  Sus- 
pensorien des  Nervenknotens  aus.  — •  Vom 
Ganglion  frontale  gehen  zwei  Nerven  zur 
Oberlippe;  es  innerviert  die  ganze  Clypeo- 
pharyngealmuskulatur  imd  alle  Diktatoren 
der  oberen  Pharynxwand.  Der  N.  recurrens 
(oder  stomentericus,  Janet)  ist  anfangs  un- 
paar  und  teilt  sich  nach  dem  Durchtritt 
durch  das  Kropfganglion  in  zwei  Äste,  welche 
das  Stomodaeum  bis  zu  seinem  oralen  Ende 
begleiten  {Lasius  niger  L.;  Janet  1905).  — 
Übrigens  sollen  sich  die  Oberhppennerven  bei 
vielen  Insekten  von  den  Cerebrofrontalkonnek- 
tiven  abzweigen  (Blanchard  1846,  Brand 
1880,  Michels  1880,  Mordwilko  1895); 
außerdem  aber  treten  noch  Nerven  aus  dem 
Ganglion  frontale  zur  Oberlippe  (Mordwilko 
1895).  Nach  Hof  er  (1887)  entspringen  aus 
dem  G.  frontale  mehrere  in  ihrem  Auftreten 
nicht  ganz  konstante  Nerven  (Fig.  44) :  regel- 
mäßig verläuft  aus  der  Mitte  der  vorderen 
Fläche  ein  Nerv  zur  Oberlippe  (Newton, 
H  o  f  e  r) ;  ganz  seitlich  von  ihm  und  fast  schon 
mehr  aus  den  Cerebrofrontalkonnektiven  ent- 
springen zwei  sehr  kurze,  symmetrisch  ge- 
lagerte Wurzeln,  welche  durch  einen  quer 
und  parallel  zur  vorderen  Fläche  des  G. 
frontale  verlaufenden  Nerv  verbunden  wer- 
den und  weiterhin  die  Kichtung  zur  Ober- 
lippe einschlagen.  Aus  den  Seitenflächen 
nehmen  zwei  sehr  feine,  gelegentlich  fehlende 
Nervenstämmchen  ihren  Ursprung,  um  sich  in  die  Wand  des  Ösophagus 
einzusenken.  Aus  der  hinteren  unteren  Fläche  tritt  der  Nervus  re- 
currens aus. 

Nach  Holste  (1910)  entsendet  bei  Dytiscus  das  G.  frontale  einen 
zarten  Nerven,  der  sich  bald  auf  dem  Musculus  compressor  pharyngis  ver- 
zweigt und  zusammen  mit  zwei  Ästchen  des  Oberhppennerven  eine  Art 
Nervenplatte  bildet  (Plexus  praefrontalis,   Holste;  vgl.  Fig.  50).     Von 


Fig.  44. 
Oberer  Teil  des  unpaareu 
und  paarigen  Eingeweide- 
nervensystems von  Feri- 
planeta  orienfalis  L. ;  vergr. 
(Hofer  1887.) 

Gfr  Ganglion  frontale;  d  Verbin- 
dunp;snerven  zur  Hirnkommissur; 
iVrNervus  recurrens;  /n  vom  Frontal- 
ganglion aussehende  Nerven;  G.ant. 
vorderes  Eingeweideganglienpaar ; 
G.  post.  hinteres  Eingeweideganglien- 
paar; Ast  Anastomosen  zwischen 
Nervus  recurrens  und  paarigen  Gan- 
glien hb  Speicheldrüsennorven.  — 
{A  u.  B  Bezeichnung  der  Lage  hier 
nicht  wiedergegebener  Schnitte.) 


—     83     — 

ihr  aus  verteilen  sich  die  zarten  Nervenfäden  auf  die  Dilatatoren  und 
Kompressoren  des  Pharynx. 

Nach  hinten  entspringt  aus  dem  ü.  frontale  der  Nervus  stomato- 
gastricus  (=  N.  recurrens),  der  in  seinem  Verlauf  unter  dem  oberen 
Schlundganglion  hindurch  auf  dem  Ösophagus  allmählich  aus  seiner 
ursprünglich  medianen  Lage  die  linke  Seite  des  Ösophagus  gewinnt, 
um  schließlich  in  das  Ganglion  ventriculare  einzutreten.  Von  diesem 
ziehen  ?.\vei  Nerven  unter  äußerst  feiner  Verzweigung  zum  Proventri- 
culus  und  Mitteldarm.  Der  N.  stomatogastricus  entsendet  in  seinem  ganzen 
Verlaufe  zahlreiche  Nerven  an  den  Ösophagus  und  wird  nach  hinten 
merklich  kräftiger.  Ein  Paar  seiner  Äste  hegt  zwischen  dem  G.  frontale 
und  oberen  Schlundganglion;  jeder  Ast  zieht  quer  über  den  Ösophagus, 
biegt,  dessen  seitliclie  Mittelhnie  erreichend,  in  rechtem  Winkel  nach 
hinten  um  und  dringt  parallel  dem  Schlundmagennerven  (N.  recurrens) 
zwischen  Gehirn  und  Ösophagus  bis  an  die  mediane  Seite  des  Gefäß- 
ganglions, mit  dem  er  sich  zu  verbinden  scheint.  Ein  anderes  Paar 
entspringt  dem  N.  stomatogastricus  dicht  hinter  dem  oberen  Schlundgan- 
glion in  der  Höhe  der  Gefäßganglien,  mit  denen  sie  sich  nicht  (gegen 
Blanchard)  verbinden.  Eine  ganghöse  Anschwellung  (G.  hypocerebrale) 
des  N.  stomatogastricus  existiert  hier  (im  Gegensatze  zu  anderen  Insekten, 
wie  z.B.  Mehlontha)  nicht  (Holste  1910). 

Das  Kropfganghon  von  Periplaneta  wendet  seine  Spitze  dem  Kopf, 
seine  Basis  dem  After  zu.  Sein  feinerer  Bau  wiederholt  im  wesenthchen 
die  für  das  G.  frontale  geschilderten  Verhältnisse.  Von  seinen  beiden 
der  Basis  anhegenden  Ecken  geht  je  ein  Nerv  aus;  beide  verlaufen  in 
schräger  Kichtung  um  den  Kropf,  um  auf  den  Proventriculus  übertretend 
auf  dessen  Unterseite  zu  endigen,  nachdem  sie  sich  zuvor  in  zwei  kleine 
Äste  gespalten  haben.  Unmittelbar  vor  oder  auf  dem  Proventriculus 
schwillt  jeder  Nerv  zu  einem  kleinen,  länglichen  Ganghon  an  (Koester 
1883).  Pierantoni  (1900)  beschreibt  noch  zwei  bisher  nicht  bekannte 
Nervenpaare,  welche  vom  Kropfganglion  unten  ausgehen;  das  eine 
Paar  versorgt  die  Kropfwand,  das  andere  (innere)  Paar  die  Musculi 
retractores  des  Kropfes. 

Das  ganze  beschriebene  Nervensystem  ist  bei  den  jungen  Tieren 
stärker  entwickelt  als  bei  den  erwachsenen.  Das  unpaare  System  soll 
bei  Coleopteren,  Lepidopteren  und  Odonaten,  das  paarige  bei  Heu- 
schrecken und  Grillen  stärker  entwickelt  sein^). 

2.  Das  paarige  System.  Jeder  der  beiden  Stränge  des  paarigen 
Systems  (Nervi  pharyngeales)  durchsetzt  1 — 2  Ganghen,  welche  zur 
Kespiration  und  Zirkulation  in  Beziehung  stehen  sollen,  indem  aus  dem 
vorderen  Fasern  zur  Aorta  und  zum  Herzen,  aus  dem  hinteren  Fasern 
zu  den  Kopftracheen  austreten.  Nach  Pierantoni  (1900,  1901)  hegen 
die  Ganghen  des  zweiten  Paares  lateral  vom  Ösophagus,  sind  sphärisch 
und  versorgen  die  Speicheldrüsen;  sie  stehen  mit  dem  Prothorakal- 
ganghon  durch  zwei  sehr  feine  Nerven  in  Verbindung.  —  Bei  Periplaneta 
besteht  nach  Hof  er  (1887)  das  paarige  sympathische  Nervensystem 
aus  zwei  Paaren  hintereinander  hegender  Ganghen  von  etwa  zwiebei- 
förmiger Gestalt;  sie  liegen  symmetrisch  beiderseits  vom  N.  recurrens, 
das  vordere  ist  vom  oberen  Schlundganglion  noch  bedeckt,  das  hintere, 
in  der  Regel  größere  ragt  unter  ihm  hervor.    Das  vordere  Ganghenpaar 


')  Bei  Acherontia  ist  nach  Cattie  (1881)  das  „Vagussystem"  nur  aus  dem 
Ct.  frontale  und  dem  !N.  recurrens  zusammengesetzt 


—     84     — 

setzt  sieh  durch  eine  breite  Brücke  direkt  mit  dem  N.  recurrens  in  Ver- 
bindung; das  zweite  Paar  hängt  nur  indirekt  mit  ihm  zusammen  durch 
zwei  Längsstämme,  welche  wieder  untereinander  sowie  mit  dem  N. 
recurrens  und  dem  hinteren  Ganghenpaar  durch  Quernerven  verbunden 
sind  (Fig.  44) ;  beide  Paare  sind  untereinander  durch  einen  Nervenstamm 
verbunden.  Das  hintere  Ganghenpaar  verjüngt  sich  einerseits  nach 
dem  Kopfe  zu  in  einen  Nervenstamm,  welcher  den  Ösophagus  versorgt, 
andererseits  sendet  es  einen  langen  Ausläufer  analwärts  über  den  Öso- 
phagus, welcher  sich  mit  den  Speicheldrüsen  in  Verbindung  setzt.  Ein 
oraler  Nerv  des  vorderen  Ganglions  setzt  dieses  mit  dem  Gehirn  in  Ver- 
bindung. Man  kann  diese  beiden  Ganglien  als  G.  pharyngea  und  allata 
unterscheiden.  Sie  entbehren  nach  Koestler  (1883)  der  Punktsubstanz 
und  bestehen  nur  aus  Nervenzellen. 

Das  paarige  System  fehlt  bei  Acherontla  nach  Cattie  (1881)  ebenso 
wie  das  große  Ganglion  der  Magengegend.  —  Nach  Hammar  (1908) 
besteht  das  paarige  System  bei  der  Larve  von  Conjdalis  cornuta  L. 
aus  zwei  kleinen,  seitlich  vom  Ösophagus  gelegenen  Ganglien,  welche 
weder  untereinander  noch  mit  dem  unpaaren  System  in  Verbindung 
stehen,  aber  mit  dem  Cerebralganglion  durch  zwei  Nervenpaare  ver- 
bunden sind. 

Bei  Dijtiscus  marginalis  L.  bilden  die  zuerst  von  Lyonnet  entdeckten 
Ganglien  des  Eückengefäßes  das  erste  Paar  des  paarigen  sympathischen 
Nervensj'stems  und  sind  viel  schwächer  entwickelt  als  bei  Melolontha 
vulgaris  Fabr.  Ihre  Form  ist  wenig  scharf  umrissen,  und  sie  gleichen 
mehr  einem  bandfömigen  Nervenpolster.  Sie  entspringen  jederseits  dem 
Hinterrande  des  oberen  Schlundganglions  und  liegen  dem  Dorsalgefäß 
direkt  auf,  welches  sie  innervieren.  Die  Verbindung  zwischen  beiden  ist 
so  innig,  daß  sie  schwer  zu  lösen  ist.  —  Am  hinteren  Teil  ihrer  Innenseite 
entsenden  diese  Ganglien  einen  sehr  zarten  Ast,  der  sich  zwischen  den 
Dilatatoren  des  Ösophagus  verliert.  Sie  treten  mit  dem  Schlundmagen- 
nerv durch  einen  feinen  Nervenfaden  in  Verbindung  und  entsenden  an 
ihrer  Außenseite  einen  kräftigen  Nerven,  welcher  unter  dem  Augennerv 
schräg  nach  vorn  zieht  und  mit  einem  Aste  des  Maxillarnerven  ver- 
schmilzt, nachdem  er  zuvor  eine  kleine  gangliöse  Anschwellung  gebildet 
hat.  Ein  nach  Straus-Dürckheim  aus  dem  Gefäßganghon  von 
Melolontha  austretender  Ast,  der  mit  dem  N.  opticus  und  mandibularis 
in  Verbindung  tritt,  wurde  von  Holste   bei  Dytiscus  nicht  gefunden. 

Das  von  Straus-Dürckheim  und  Brandt  entdeckte  zweite 
sympathische  Ganglienpaar,  die  Tracheenganglien,  heben  sich  bei  Dytiscus 
von  den  Ganglien  des  Rückengefäßes  hinten  als  etwas  länglich  kuglige, 
dem  Ösophagus  angedrückte  Knoten  scharf  ab.  Sie  sind  an  der  Seiten- 
wand des  Ösophagus  schräg  nach  unten  und  hinten  gerichtet,  daher 
ihre  unteren  Teile  einander  genähert  sind,  ohne  daß  jedoch  eine  Ver- 
bindung zwischen  ihnen  besteht.  Sie  innervieren  den  ihnen  unmittel- 
bar anliegenden,  starken  Tracheenast  (Holste  1910). 

Nach  Burmeister  (]83'2)  u.  a.  tritt  bei  starker  Entwicklung  des 
paarigen  Systems  das  unpaare  mehr  zurück,  und  umgekehrt. 

Der  älteren  Auffassung  der  paarigen  sympathischen  Ganghen  sind 
neuerdings  Heymons  und  de  Sinety  entgegengetreten  und  haben 
wahrscheinlich  gemacht,  daß  es  sich  in  jenen  gar  nicht  um  den  übrigen 
sympath.  Ganglien  gleichwertige  Bildungen  handelt.  Heymons  (1899) 
fand  bei  Bacillus  ross  ii  F.  folgende  Verhältnisse :  der  Ursprung  des  paarigen 
Eingeweidenervensystems   befindet   sich    an   der  ventralen   Fläche   des 


85 


Gehirns,    dort,    wo    Protencephalum ,  und   Deuterencephalum    in   ein- 
ander übergehen.    Die  paarigen  Nervi  pharyngeales  fassen  nach  hinten 


Fig.  45. 

GehiiTi  und  Eing-eweideuervensvstem  von  Bacillus  rossii  P.,  vergr. 

(Heymons  1899.) 

Ant  Antennennerv.    Deut  Deuterencephalum.     Fa  Facettenauge.     Gfr  Ganglion  frontale.     Gph   Ganglion 

pharyngeale.    Lob  Lohns  opticus.    JVpA  Nervus  pharyngealis.    Prot  Protencephalum.    Eec  Nervus  recurrens. 

Sb  hläschenförmige  Organe  (Corpora  allata).  —  Die  beiden  längsverlaufenden  punktierten  Linien  geben  den 

Umriß  des  Darmkanals  an. 

ziehend   den   N.  recurrens   zwischen  sich  und   treten   an   die  vorderen 
paarigen   Schhindganghen   (G.  pharyngea)   heran,   an  deren  Punktsub- 


86     — 


stanz  sie  zahlreiche  Fibrillen  abgeben,  um  weiter  in  gerader  Richtung 
zu  den  beiden  blasenförmigen  Organen  hinzuführen,  über  welche  hin- 
aus sie  sich  nur  noch  in  Gestalt  eines  äußerst  feinen  Nervenstämmchens 
fortsetzen  (Fig.  45).  Die  ellipsoiden  bläschenförmigen  Organe  ent- 
sprechen nicht  dem  für  andere  Insekten  beschriebenen  zweiten  Paare 
von  Pharyngealganglien,  weil  sie  sich  aus  chitinogenen  Zellen  aufbauen, 
welche  ein  zentrales  ovoides  Chitinkörperchen  (Heymons'  Binnenkugel) 
bilden,  das  von  einem  Flüssigkeit  führenden  Hohlräume  umschlossen 
ist,  der  selbst  durch  die  Clütinintima  der  Wandzellen  begrenzt  wird,  wel- 
che anscheinend 
bei  jeder  Häutung 
eine  neue  Chitin- 
lage erhält  (im 
ganzen  5;  Fig.  46), 
Dennoch  sind  nach 
Heymons  diese 
Bläschen  den  Gan- 
glia  allata  homo- 
log, wenngleich 
selbst  keine  Gan- 
glien. Das  gemein- 
same ]\Ierkmal  der 
G.  allata  und  der 
ihnen  homologen 
Gebilde  besteht  da- 
rin, daß  sie  em- 
Iiiyonal  in  einem 
l'iiiiic  vorn  an  der 
]j;isis  der  ersten 
Maxiilen  angelegt 
werden  und  erst 
sekundär    an    die 

Dorsalseite  des 
Darmes  rücken,  um 
dort  mit  dem  Ein- 
geweidenervensys  - 
tem  in  direkten 
Zusammenhang  zu 
treten  (Orthoptera, 
Dermaptera,  Hy- 
menoptera,  Rhyn- 
chota,  Lepidopte- 
ra?).  Sie  unter- 
scheiden sich  durch  das  Fehlen  der  Punktsubstanz  sowie  durch  die 
Struktur  ihrer  Zellen  von  den  echten  Ganglien.  ,,Wenn  es  auch  nicht 
unwahrscheinlich  ist,  daß  die  Corpora  allata  der  Insekten  auf  ehemahge 
periphere  Organe  zurückgeführt  werden  können,  die  erst  nachträghch 
in  die  Tiefe  traten  und  damit  wohl  ihre  anfänghche  Bedeutung  ver- 
loren, so  entzieht  es  sich  doch  gegenwärtig  noch  vollkommen  der  Kennt- 
nis, welcher  Art  diese  Organe  gewesen  sein  mögen"  (Hejanons  1897). 
De  Sinöty  (1899)  geht  noch  einen  Schritt  weiter  als  Heymons,  wenn 
er  meint,  daß  auch  das  vordere  Ganglion  (G.  pharyngeum)  mit  Unrecht 
als  solches  aufgefaßt  worden  sei;  in  ihm  handle  es  sich  vor  allem  um 


Fig  46. 
Transversalschnitt  durch  eine  Epithelblase(Corpus  allatum) 

von  Bacillus  rossii  F. (Iniago),  vergr.  (Heymons  1899.) 
nies  Mesoderm.    N  Nervus  pharynp:ealis.     Tr  Tracheen.  —   Die  Ziffer] 


—     87     — 

einen  Apiiarat  zur  Stütze  und  Innervation  des  Rückengefäßes.  Ein 
Neurilemm  sei  im  Gegensatze  zu  den  echten  Ganglien  nicht  entwickelt, 
die  Kerne  zeigen  eine  andere  Beschaffenheit  als  in  den  Ganghenzellen 
und  das  ganze  Organ  eine  andere  Färbbarkeit.  Die  sogenannten  Gan- 
glien nehmen  nur  die  Nerven  auf,  welche  für  die  Aorta  bestimmt  sind 
(de  Sinety  1901). 

Diese  Auffassung  de  Öinety's  weist  wiederum  Police  (1909)  als 
irrtümlich  zurück,  gibt  aber  zu,  daß  Heymons  insofern  recht  habe, 
als  die  Corpora  allata  in  der  Tat  das  Aussehen  drüsiger  Organe  mit  innerer 
Sekretion  besitzen;  dagegen  seien  bei  Periplaneta  und  Epacromia  diese 
Organe  echte   Qanghen.     Weitere   Untersuchungen    wären    erwünscht. 

3.  Der  Sympathicus.  Das  dritte  System  visceraler  Natur  steht 
nicht  mit  dem  Gehirn,  sondern  nur  mit  der  Bauchkette  in  direkter 
Verbindung.  Von  jeder  segmentalen  Ganghenmasse  entspringt  ein 
unpaarer  Nerv  (Newportscher  Nerv),  welcher  sich  zwischen  den  beiden 
Konnektiven  nach  hinten  begibt  und  sich  hinter  dem  nächsten  Ganghon 
in  zwei  Aste  gabelt,  deren  jeder  zu  einem  kleinen  Ganghon  anschwillt 
und  einen-  zarten  Nerven  zu  dem  Verschlußapparat  der  Stigmata 
(Spiracula)  entsendet.  (Sympathicus,  Blanchard  1858.)  Auch  hin- 
sichtlich dieses  Systems  gehen  die  Angaben  der  Autoren  im  einzelnen 
auseinander. 

Die  Ganghen  des  Sympathicus  bestehen  entweder  aus  mehreren 
Zellen  oder  (Carabiden)  nur  aus  einer  einzigen  sehr  großen,  welche 
dann  alle  Zellen  des  Ganghons  vertritt.  ,,Er  hegt  oben  in  jedem  Ab- 
dominalganglion, bei  der  Larve  etwas  dem  hinteren  Ende  desselben 
genähert,  bei  der  Imago  weiter  hinten  schon  etwas  auf  die  Längs- 
kommissuren  verschoben,  je  eine  riesig  große  GangUenzelle  von  oblonger 
Gestalt",  welche  ,,das  zentrale  sympathische  Ganghon  jedes  Bauch- 
markknotens manch  anderer  Coleopteren  und  der  Hymenopteren" 
repräsentiert.  ,, Sowohl  an  dem  Bauchmarksganglion  des  Prothorax 
als  des  Thorax  fehlt  diese  große  Zelle  und  kommt  somit  nur  den  Ab- 
dominalganglien zu."  Jede  dieser  Kolossalzellen  setzt  sich  analwärts 
in  einen  starken  mediosagittalen  Fortsatz  fort,  der  sich  weiterhin  in 
den  unpaaren  Newp  ort  sehen  Nerv  zwischen  den  beiden  Konnektiven 
verlängert.  „Dem  hinteren  Fortsatz  entspricht  oppositipol  ein  kräftiger 
kopfwärtiger,  der,  gleichfalls  zum  Newport sehen  Nerven  eines  nun 
vorderen  Kommissurenpaares  werdend,  auf  diese  Weise  eine  hintere 
Zelle  mit  einer  vorhergehenden  in  direkte  Verbindung  bringt.  Da- 
durch entsteht  eine  Ganghenzellkette,  deren  jedes  Einzelelement  je 
einem  Abdominalganglion  angehört.  —  Als  vorderer  Fortsatz  der  ersten 
Zelle  der  Ganghenzellkette  setzt  sich  eine  breite  Nervenfaser  zwischen 
dem  Kommissurenpaare  zwischen  zweitem  Thorakal-  und  erstem  Ab- 
dominalganghon  bis  auf  ersteres  fort  und  gabelt  sich  dann  unter  stumpfem 
Winkel  auf  diesem  Ganglion  in  einen  rechten  und  linken  Ast.  Jeder 
dieser  Aste  biegt  nach  seitwärts  und  trifft  dann  lateralwärts  von  dem 
zweiten  Thorakalganglion  und  etwas  vor  diesem  auf  den  ersten  rück- 
verlaufenden Nerven  des  ersten  Thorakalganglions.  Diesen  erreichend, 
vereinigt  er  sich  mit  ihm  in  gleicher  Scheide  und  zieht  so  lateralwärts 
weiter.  An  dem  kopfwärtigen  Fortsatz  jeder  Kolossalzelle  geht  jeder- 
seits  ein  kräftiger  Fortsatz  ab,  und  diese  Fortsätze  sind  dann  jene  Nerven, 
die  durch  Leydig  .  .  .  beschrieben  wurden.  Sie  liegen  in  der  gleichen 
Scheide  dem  betreffenden  Nerven  aus  dem  Abdominalganglion  an, 
zerfallen   dann   aber   in  Äste,    die   den   betreffenden  Abdominalnerven 


88     — 


vollständig  umflechten,  sich  miteinander  wieder 
vielfach  vereinigend.  Aus  diesem  Geflecht,  echtem 
Netze,  treten  dann  Nerven  ab,  denen  Ganghen 
eingeschoben  sind"  (vgl.  Fig.  47,  48).  Die  Ko- 
lossalzellen liegen  in  der  gleichen  Scheide  mit  den 
entsin-ech enden  Abdominalganghen.  Ein  Zusam- 
menhang mit  dem  Kopfsj'mpathicus  besteht  nicht 
(Haller  1910). 


FiR.  47. 

Carabus  süvestris  F.  Imago.     (Hai  1er  1910.) 

Einen  seitlichen  Bauchstrangnerven  in]  umflechtender  SympathicusneiT  {hii), 

s  dessen  Äst.    g  Ganglion,     a  Ganglienzelle  mit  zwei  peripheren  Fortsätzen, 

durch  deren  einen  mit  der  Ganglienzelle  b  direkt  verbunden,    c  tripolare 

Ganglienzelle. 

Der  von  den  Ganglien  des  Thorax  und  Ab- 
domens entspringende  Sympathicus,  welcher  nach 
Leydig  hei  Locusta  viridissima  L.  wohl  entwickelt 
ist  und  dessen  Nerven  die  Muskeln  des  Tracheen- 
verschlußapparates  versorgen  sollen,  ist  bei  Dytiscus 
viarginalis  L.,  wie  es  scheint,  nicht  entwickelt.  ( ?  D.) 
Die  Verschlußapparate  werden  hier  von  den  Ab- 
dominalnerven (wenigstens  im  Abdomen)  innerviert 
(Holste  1910). 


Fig.  48. 
Ein  Teil  des  Bauch- 
marks der  Larve  von 
Carabus  sylvestris  F. 
von  der  Dorsalseite. 
Sympathicus  schwarz 

(Haller  1910.) 
pt  erstes,  t  zweites  Thorax- 
ganglion. I—IJI  Abdomi- 
nalganglien, gx  Kolossal- 
zellen.  ^NewportscherNerv. 
71  Nerven  des  1.  Thorax- 
ganglions, kn  seitliche  sym- 
pathische Nerven. 


89     — 


II.  Der  Bau  des  Cerebralganglions. 


Die  folgende  Darstellung  des  feineren  Uehirnbaues  lehnt  sich  eng 
an  die  Mitteilungen  von  Viallanes  an,  dem  wir  neben  anderem  eine 
ausgezeichnete  Untersuchung  der  Orthojiteren  verdanken.  Weil,  wie 
Viallanes  mit  Recht  hervorhebt,  der  Grundtypus  des  nervösen  Zentral- 
organs am  besten  an  der  Hand  eines  den  ursiDrünglichen  Bau  noch 
am  reinsten  bewahrenden  einfachen  Beispieles  zu  erkennen  ist,  wurde 
gerade  diejenige  ilitteilung  zur  gekürzten  Wiedergabe  bevorzugt, 
deren  Angaben  sich  auf  Oedipoda  coerulescens  L.  und  Caloptenns  italicus 
L.  beziehen,  die  einen  vollkommen  über- 
einstimmenden Ciehirnbau  besitzen.  — 
Die  Arbeit  von  0.  Böttger  über  das 
Gehirn  von  Lepisma  (1910)  konnte  nach 
Abschluß  der  vorliegenden  Bearbeitung 
nicht  mehr  berücksichtigt  werden. 

Betrachtet  man  das  obere  Schlund- 
ganghon  von  seiner  ventralen  Seite,  so 
erhält  man  die  Ansicht  der  Fig.  49  A. 
In  der  Glitte  bemerkt  man  eine  umfang- 
reiche, nach  vorn  abgeflachte  und  seitlich 
gerundete  Nervenmasse,  welche  rechts 
und  links  durch  eiiaen  Stiel  (Nervus  opti- 
cus der  Autoren)  in  eine  Nervenmasse 
übergeht,  die  sich  von  innen  nach  außen 
verbreitert  und  an  die  [Membrana  limi- 
tans  des  Komplexauges  herantritt.  Diese 
Augenpartie  des  Gehirns  wird  gewöhnhch 
als  Ganglion  opticum  bezeichnet.  Die 
ganze  bisher  erwähnte  Nervenmasse  nen- 
nen wir  mit  A'iallanes  Protocerebrum 
(Protence25halum).  Sie  gehört  dem  ersten 
primären  Kopfsegment  (Ocellarsegment) 
an.  Die  Mittelpartie  des  Protocerebrums 
schwillt  zu  zwei  großen  seitlichen  Hügeln 
(Calices)   au,    deren    abgerundete   rechte 

und  linke  Hälfte  durch  einen  tiefen  medianen  Spalt  gesondert  sind. 
Von  der  luittleren  Eegion  der  Ventralseite  entspringt  aus  der  medi- 
anen Masse  des  Protocerebrums  der  mittlere  Ocellennerv,  welcher  als 
starker  Strang  direkt  nach  vorn  verläuft  und  weiterhin  zu  einem  Gan- 
ghon ocellare  anschwillt.  Scheinbar  von  der  vorderen  verdickten  Partie 
der  Calices  jederseits,  in  Wirklichkeit  jedoch  aus  größerer  Tiefe  der 
nervösen  Masse  entspringt  der  rechte  und  linke  Nervus  ocellaris;  beide 
wenden  sich  aufwärts  und  enden  mit  dem  unter  jedem  Ocellus  gelegenen 
Ganglion. 

Nach  Janet  (1905)  entspringen  aus  dem  Protocerebrum  von  Lasius 
niger  L.  folgende  Nerven: 

1.  Die  paarigen  Nerven  der  Komplexaugen. 

2.  Die  paarigen  Nerven  der  paarigen  Ocellen. 


Fig-.  49  A. 
Gehirn    von    Oedipoda   coerules- 
cens L.  von  der  Ventralseite  ge- 
sehen;    vei-gr.        (Nach     Vial- 
lanes aus  Henueguy  1904.) 

Ipc  Protocerebrallobus.  ro  Lobus  olfactorius. 
at  Tritocerebiallobus.  coe  Connective  zuiü 
Unterschlund^angrlion.  et  Commissur  zwi- 
schen deren  rechtem  und  linkem  Strang. 
f-p  Wurzel  des  Labrofrontalnervs.  na'  ac- 
cessorischer  Äntennennerv.  na  Äntennen- 
nerv.  Rs  Wurzel  des  Nfrvus  stomat**- 
gastricus.  nol  Nervus  ocellaris  lateralis. 
7tani  Nervus  ocellaris  medius  (die  Be- 
zeichnungslinie sollte  bis  zur  Mitte  fort- 
gesetzt sein). 


—     90     — 

3.  Zwei  Nerven,  welche  sich  unter  dem  unpaaren  Ocehus  mit- 
einander vereinigen. 

4.  Das  Xervenpaar  des  Labrums,  deren  jeder  seinerseits  wieder 
entsendet : 

a)  Einen  motorischen  Ast  zum  Labralmuskel. 
b.  Einen  sensorischen  Ast,  welcher  in  der  Gruppe  der  seitlich  vom 
Pharynx  gelegenen  Ganglien  endigt. 

c)  Einen  sensitiven  Hautast. 

d)  Einen  sensitiven  Labralast. 

5.  Die  beiden  Konnektive  zum  Ganglion  frontale.  Vgl.  Fig.  41 
u.  42. 

Unmittelbar  imter  der  mittleren  Masse  des  Protocerebrums  be- 
finden sich  ein  rechter  und  ein  linker  annähernd  kughger  Körper,  die 
beiden  stark  vorspringenden  Lobi  olfactorii,  welche  die  ventrale  Partie 
des  zweiten  Hirnabschnittes,  des  Deutocerebrums  (Deuterencephalums) 
bilden.  Von  ihrer  vorderen  Außenpartie  zieht  je  ein  starker  Nerv  zu 
der  entsprechenden  Antenne  (N.  antennalis  s.  olfactorius).  Der  Anten- 
nennerv  erhält  seine  Fasern  nicht  ausschließlich  vom  Lobus  olfactorius, 
sondern  auch  von  der  dorsalen  Partie  des  Deutocerebrums.  Von  diesem 
entspringen  ferner  bei  Lashis  niger  L.  ein  kleiner  motorischer  Nerv,  welcher 
sich  in  vier  Aste  teilt,  um  die  vier  Muskeln  des  Scapus  der  Antenne  zu 
versorgen;  ein  zweiter  kleiner  motorischer  Nerv,  welcher  in  die  Antenne 
eintritt  und  die  Muskeln  des  Funiculus  (Fühlergeißel)  versorgt;  außer- 
dem ein  starker  sensibler  Nerv,  dessen  Natur  sich  nicht  präzisieren 
läßt,  und  ein  antennaler  Chordotonalnerv,  welcher  von  dem  genannten 
sensiblen  Nerv  abgeht  (Jan et  190.5).  Das  Deutocerebrum  gehört  dem 
zweiten  primären  Kopfsegmente  (Antennalsegment)  an. 

Nach  Hülste  (1910)  ents2:)ringen  aus  dem  Deutocerebrum  von 
Dytiscus  marginalis  L.  folgende  Nervenpaare: 

1.  Der  N.  antennalis,  der  sich  im  Scapus  der  Antenne  in  zwei 
dieses  Extremitätenpaar  durchziehende  Aste  gabelt. 

2.  N.  ant.  accessorius;  er  gibt  sofort  je  einen  Ast  an  die  drei 
Antennenmuskeln,  den  Muse,  extensor  antennae,  M.  flexor  ant.  und  M. 
depressor  ant.  ab,  zieht  selbst  dem  N.  antennalis  außen  angeschmiegt 
weiter  und  spaltet  sich  kurz  vor  dem  Eintritt  in  die  Antenne  in  drei 
Aste,  von  denen  zwei  den  Antennennerv  umfassend  wieder  miteinander 
verschmelzen.  Die  beiden  Endäste  verlieren  sich  an  der  Insertionsstelle 
der  drei  Antennenmuskeln. 

3.  N.  tegumentahs  oder  Scheitelnerv;  entspringend  an  der  lateralen 
Hinterfläche  des  Oberschlundganglions,  etwa  an  der  Stelle,  wo  Augennerv 
und  Schlundkonnektiv  abgehen,  verläuft  er  schräg  nach  außen  um  den 
N.  opticus  in  die  Höhe  und  verzweigt  sich  über  dem  G.  opticum  und  unter 
dem  Vertex  in  dem  auflagernden  Fettgewebe  und  zwischen  den  Tracheen. 

4.  Der  letzte  Nerv  entspringt  dem  Hinterrande  des  oberen  Schlund- 
ganglions und  geht  unmittelbar  in  das  Ganglion  des  Piückengefäßes 
über  (vgl.  Fig.  50). 

Hinter  jedem  Lobus  olfactorius  liegt  eine  birnenförmige  Nervenmasse, 
das  Tritocerebrum  (Tritencephalum),  aus  welchem  die  beiden  ziemlich 
starken  Wurzeln  des  Labrofrontalnervs  ihren  Ursprung  nehmen.  Dieser 
Nerv  wendet  sich  abwärts  und  teilt  sich  in  kurzem  Verlaufe  in  zwei  Aste, 
den  Oberlippennerv  (N.  labralis)  und  den  N.  frontalis.  Der  N.  labralis 
zieht  innerhalb  des  antennalen  Fortsatzes  des  Innenskeletes  des  Kopfes 
zwischen  Antennenmuskeln  und  den  Dilatatoren  des  Pharynx  an  diesem 


—     91      — 

entlang  nach  vorn,  wobei  er  sich  reich  verzweigt.  Der  erste  zarte  Ast 
entspringt  der  Innenseite  und  endet,  quer  über  den  Ösophagus  ziehend, 
in  dem  praefrontalen  Plexus  des  sympathischen  Nervensystems.  Dann 
spaltet  sich  der  Oberlippennerv  in  zwei  ziemlich  gleichwertige  Haupt- 
äste, deren  oberer  hauptsächlich  die  verschiedenen  Teile  des  Ch-peus, 
der  untere  dagegen  die  Oberlippe,  den  Musculus  dilatator  pharyngis 
primus  und  in  geringem  Maße  auch  den  M.  compressor  pharyngis  inner- 
viert. —  Der  Nervus  frontalis  zieht  am  Ösophagus  nach  vorn  und  endet, 
ohne  unterwegs  Äste  abzugeben,  im  Ganglion  frontale. 

Von   dieser   Darstellung   Vial  laues  und   Holst  es   weicht   Janet 
(1905)   insofern   ab,   als   er   Labrum   und    ^^tomenteron    (Stomodaeum) 


///•■   gfr 


Fig.  50. 
Kopf   von   Dytiscus   marginalis   L.    von    oben  geöffnet;    zeigt    iliis    Obersclilund- 
gauglion    nebst    von    ihm    entspringenden    Nerven    und    den   vorderen   Teil   des 

unpaaren  sympathischen  Nervensystems.  Vergr.  (Holste  1910.) 
piffr  Plexus  praefrontalis.  gfr  Ganglion  frontalo.  dph  .Musculi  dilatatores  pharyngis.  na  Nervus  anteiinalis. 
frtii  Musculus  extensor  antennae.  /"um  Musculus  flexor  antennae.  U  Musculus  levator  labri.  «(  Nervus 
tegumentalis.  7ifmd  Nervus  muscuii  flexoris  niandibulae.  7iaa  Nervus  antennalis  accossorius.  ng  Nervus 
stematogastricus.  Gs  Ganglion  supraoesophageura.  no  Nervus  opticus,  fmd  Musculus  flexer  niandibulae. 
go  Ganglion  opticurn.  nfr  Nervus  frontalis,  dan  Musculus  deprossnr  antennae.  nfan  Nerv  dos  Musculus 
tlexor  antennae.     nthr  Nervus  labralis.     rph  Muse,  conipr.  pharyngis. 


als  praeantennale  Bildungen  nicht  von  einem  postantennalen  Zentrum 
aus  innerviert  sein  läßt,  wie  es  das  Tritocerebrum  ist,  sondern  die  Wurzeln 
des  Labrainerven  und  der  Konnektive  dos  G.  frontale  in  das  Proto- 
cerebrum  verlegt.  ■ —  Das  Tritocerebrum  gehört  dem  driltcn  primärtm 
Kopfsegment  (Praoraandibularsegment)  an. 

Bei  der  Betrachtung  von  der  Dorsalseite  erhält  man  folgendes 
Bild  des  Gehirns  (Fig.  49  B).  Das  Protocerebrum  hat  wesentlich  das 
gleiche  Aussehen,  läßt  aber  keinen  dorsalen  Nerven  aus  sich  entspringen 
und  ist  von  den  beiden  Hälften  des  Deutocerebrums  durch  eine  seichte 
l'urche  gesondert.  Unmittelbar  hinter  dieser  Furche  entspringt  von 
dem  Deutocerebrum  ein  starker  Nervenstamm,  welcher  sich  nach  vorn 


—     92     — 

wendet  und  die  Kopfhaut  versorgt  (N.  integumentarius  capitis).  —  Das 
Tritocerebrum  ist  von  der  Dorsalseite  aus  nicht  sichtbar  und  vollständig 
verdeckt. 


Fig.  49  B. 
Dorsalansiclit     des     Gehirns 
von  Oedipoda  coeridescens  L., 
vergr.  (Nach  Viallaues  aus 

Henneguy  1904.) 
Ipe  Protocerebrallobus.  ?rf  Dorsallobus. 
des  Deutocerebrums.  coe  Oesophagus- 
connective,  et  deren  Commissur.  nol 
Nervus  ocellaris  lateralis,  st  Nervus 
teguraentalis.  na  accessori-cher  An- 
tennennerv, rs  Wurzeln  des  Stoniato- 
{jnstricus. 

In  dem  Winkel,  wel- 
chen die  Seiten  des  Deuto- 
und  Tritocerebrums  mit- 
einander bilden,  entspringt 
nahe  der  Medianlinie  je- 
derseits  ein  feiner  Nerv, 
der  sich  nach  hinten  und 
abwärts  wendet  und  die 
Wurzel  des  paarigen  Gan- 
glion stomatogastricum 
darstellt. 

Die  Konnektive,  wel- 
che das  Gehirn  mit  dem 
unteren  Schlundganglion 
verbinden  und  den  Vor- 
derdarm umfassen,  sind 
sehr  lang  und  etwa  in  der 
Mitte  miteinander  durch 
einen  zarten  Nervenstrang 
verbunden,  der  unter  dem 
Ösophagus  verlaufend  den 
Schlundring  in  zwei  Einge 
zerlegt,  deren  oberer  vom 
Stomodaeum  durchsetzt 
wird.  Diese  Querkom- 
missur  des  Schlundringes 
ist  bei  zahlreichen  Insek- 


Fig.  51. 
Schema  der  Metamerie  des  Insektengehirus. 
(Jan  et  1905.) 
ncr,  stomod.  p,  paarige  Portion  des  Nervus  recurrens,  ner. 
stomod.  imp.  unpaare  Portion  des  Nervus  recurrens,  gan.  front. 
Ganglion  trontale.  conn.  gan.  front.  Connective  des  Ganglion 
frontale.  protoeer.  Protocerebrnm,  deutocer.  Deutocerebrnm. 
tritocer.  Tritocerebrum.  comm.  transv.  cer.  quere  Unterschlund- 
commissur.  mnn.  Connective.  gan.  mand.  Ganglion  mandibulare. 
gan.  maxi.  Ganglion  maxillare.  gan.  laW.  Ganglion  labiale,  gan. 
proih.  Ganglion  prothoracis.  ner.  eru.  proth.  Nervus  cruralis  pro- 
thoracis.  ner.  gla.  lubi.  Nerv  der  Labialdrüse,  ner.  labi.  Nervus 
labialis,  ner.  maxi.  Nervus  maxillaris.  ner.  mand.  Nervus  man- 
dibularis.  ner.  dil.  inf.  pha.  Nerv  des  Musculus  dilatator  inferior 
pharyngis.  ner,  aiUn.  mot.  sca.  Nerv  der  Scapusmuskulatur. 
ner.  antn.  mot.  Jun.  Nerv  der  Funicuiusmuskulatur.  ner.  antn. 
sens.  2.  Nervus  olfactorius.  ner.  antn.  sens.  1.  sensibler  Antennen- 
nerv (Hörnerv  ?).  ner,  antn.  cfiord.  Nerv  des  antennalen  Chordo- 
tonalorgans.  ner.  sens.  laiir.  pha.  sensibler  Nerv  der  Protocerebral- 
region  des  Pharynx,  ner.  mot.  labr.  Nerv  des  Musculus  adductor 
labri.  ner.  sens.  labr.  sensibler  Labralnerv.  ner.  ocu.  Nervus 
opticus,  ner,  oee,  p.  Nerv  des  paarigen  Ocellus.  ner.  oce.  imp. 
Nerv  des  unpaaren  Ocellus.  ner.  mus.  clyp.  pha.  Nerv  der  Cly- 
peopharyngealmuskeln. 


—     93     — 

ten  nachgewiesen  und  auch  den  Crustaceen  und  jMj-riopoden  eigen.  — 
Die  Konnektive  scheinen  bei  äußerer  Betrachtung  nur  aus  dem  Deuto- 
und  Tritocerebrum  zu  entspringen,  beziehen  aber  in  Wirkhchkeit  ihre 
Fasern  auch  aus  dem  Protocerebrum  (vgl.  hierzu  Fig.  51). 


III.   Der  feinere  Bau  des  Gehirns. 

Bei   der  Besprechung  des  feineren  Gehirnbaues   folgen  wir  wieder 
in  erster  Linie  denAngaben  von Viallanes  (1887).   Er  unterscheidet  am 

Protocerebrum 


folgende  Teile:  1.  Die  postretinale  Nervenfasersehicht  (Nerven- 
bündelschicht der  Retina  Berger's,  terminal  anastomosis  Hickson's). 
Sie  besteht  aus  den  Nervenfasern   welche  aus  dem  Komplexauge  an  die 

Ganglienplatte 
(lame  ganglion- 
naire.Viallanes) 
herantreten  und 
zwischen  der  Au- 
ßenseite der  letz- 
teren und  der 
Limitaus  interna 
des  Auges  liegen. 
Sie  sind  reich  mit 
Tracheen  ausge- 
stattet    und     in 

ihrem  äußeren 
Drittel  stark  pig- 
mentiert. 

2.  Die  Gan- 
glienplatte 
(Lame  gangUon- 
naire ;  Periopti- 
con,  Hickson; 
peripheres  Gan- 
glion des  Nervus 
opticus,  Carri- 
ere;    Parte   gan- 

ghonnare  della  Retina,  Bellonci)  vgl.  Fig.  52.  Sie  ist  bei  den  Acridiiden 
von  geringer  Ausdehnung,  und  ihre  Größe  steht  in  korrelativem  Ver- 
hältnis zu  der  des  Komplexauges.  In  Form  einer  Kalotte  erscheint  sie 
außen  stärker  konvex  als  das  Auge,  und  die  mittlere  Partie  ihrer  Kon- 
vexität Hegt  dem  Auge  näher  als  die  peripherischen.  Die  Platte  ist 
von  beträchtlicher  Dicke  und  besteht  aus  einer  äußeren,  die  Kerne  ent- 
haltenden, einer  mittleren  und  einer  inneren  Schicht,  von  welchen  die 
letztere  fehlen  kann  (Acridiidae).  Die  äußere  Schicht  (Körnerschichte 
Berger's)  besteht  aus  Nervenzellen,  ist  jedoch  bei  den  Acridiiden  nur 
schwach  entwickelt  in  Gestalt  einiger  kleiner  Zellgruppen  mit  run- 
dem   Kern    und    wenig   Plasma.      Bei   Libellula   entsendet  jede   dieser 


cÄe 


Fig.  52. 

Gehirn  der  Hornisse  {Vesjm  crabro  L.)   von  vorn  gesehen. 

Vergr.     (Viallanes  1887.) 

0  Complexau^'e.  fpr  postretinale  Fasern,  lg  Ganglienplatte,  che  äußere 
Kreuzung.  7ne  äußeres  Markiager.  (■/(/  innere  Kreuzung,  mi  inneres  Marli- 
lager.  no  Nervus  opticus,  lo  Lobus  olfactorius.  ce  äußerer  Ringkörper 
(pilzhutförmiger  Körper),  n  innerer  Ringkörper,  st-  Scissur  zwischen  den 
Ringkörpern,  to  Tuberculus  opticus,  ca  Ursprung  des  vorderen  Stieles  des 
gestielten  Körpers,  er  Centralkörper  des  Protocerebrums.  na  Äntennennerv. 
nl  Labralnerv.  coe  Schlundconnectiv.  toe  Durchtrittsstelle  des  Vorderdarms. 
gso  tJnterschlundganglion. 


-      94     — 

Zellen  einen  Fortsatz  zu  der  Molekularschicht.  Der  dicke  Eand  der  Gan- 
glienplatte ist  mit  einer  dicken  Nervenzellenschicht  belegt,  welche  ihre 
Fortsätze  ebenfalls  in  die  Molekularschicht  entsendet.  —  Die  mittlere 
oder  Molekularschicht  (Berger)  besteht  aus  dünnen  nebeneinander 
liegenden  Prismen,  welche  abhängig  von  der  Wölbung  der  Platte  orien- 
tiert sind  (Pahssadenschicht).  Jedes  Prisma  empfängt  von  außen  eine 
postretinale  Faser  und  gibt  nach  innen  eine  (zentripetale)  Faser  des 
Chiasma  externum  (der  äußeren  Kreuzung  Berger 's)  ab. 

3.  Äußere  Kreuzung  (Berger),  Chiasma  externum.  —  Sie  wird 
durch  die  Fasern  gebildet,  welche  die  Ganghenplatte  mit  der  äußeren 
Markmasse  verbinden.  Die  aus  der  vorderen  Hälfte  der  Platte  ent- 
springenden Fasern  wenden  sich  nach  hinten,  die  aus  der  hinteren 
Hälfte  entspringenden  nach  vorn,  und  es  entsteht  eine  vollständige 
Kreuzung  der  genannten  Nervenfasern.  Zwischen  ihnen  findet  man 
sehr  vereinzelt  eingestreute  Kerne.  Die  ganze  vordere  Oberfläche  des 
Chiasmas  ist  von  dem  Eindenbelag  (Couronne  ganglionnaire,  Viallanes) 
bekleidet. 

4.  Äußeres  Marklager  (Berger),  Masse  medullaire  externe 
(Viallanes),  Epiopticon  (Hickson),  zentrales  Ganglion  des  N.  opticus 
(Carriere),  Corpo  stratificato  (Bellonci).  —  Es  erstreckt  sich  als 
sehr  ausgedehnter  Körper  in  querer  Richtung,  seine  senkrecht  zur 
Cornea  des  Komplexauges  stehende  Achse  ist  verhältnismäßig  kurz. 
Das  äußere  Marklager  empfängt  an  seiner  ganzen  konvexen  Außenseite 
die  Fasern  der  äußeren  Kreuzung;  an  seiner  inneren  konkaven  Seite 
entspringen  die  Fasern  zum  inneren  Chiasma.  Es  besteht  aus  Punkt- 
substanz und  enthält  weder  Zellen  noch  Kerne.  An  Schnitten  erkennt 
man  seine  Zusammensetzung  aus  drei  der  Innen-  und  Außenfläche 
parallelen  Zonen,  deren  äußere  und  innere  sich  mit  Osmiumsäure  stärker 
schwärzen  als  die  mittlere,  welche  ihrerseits  wieder  aus  zwei  sekundären 
Zonen  besteht.  In  der  äußeren  und  inneren  Zone  ist  die  Fibrillenmasse, 
welche  die  Punktsubstanz  bildet,  lockerer  als  in  der  mittleren  Zone. 
Das  gestreifte  Aussehen  hat  darin  seine  Ursache,  daß  die  Fibrillen  der 
Punktsubstanz  hauptsächlich  teils  parallel,  teils  senkrecht  zur  Ober- 
fläche verlaufen.  —  Dem  äußeren  Marklager  liegen  Ganglienzellen  auf, 
deren  Gesamtheit  Viallanes  und  Berger  als 

A.  Rindenbelag  des  Gehirns  oder  Couronne  ganglionnaire, 

B.  keilförmiges  Ganglion  (Berger),  Ganglion  en  coin  (Viallanes), 

C.  vordere  Ganglienmasse, 

D.  innere  Ganghenmasse 

unterschieden  haben.  A,  B  und  D  werden  nur  von  kleinen  Ganglien- 
zellen gebildet,  während  sich  die  vordere  Ganglienmasse  aus  großen 
protoplasmareichen  Zellen  mit  chromatinarmem  Kern  aufbaut. 

A.  Der  Rindenbelag  des  Gehirns  bildet  eine  dicke  Schicht 
an  der  ganzen  freien  Oberfläche  des  Chiasmas  und  erstreckt  sich  nach 
außen  bis  zur  Ganglienplatte,  um  sieh  mit  der  Zellmasse  zu  vereinigen, 
welche  deren  Eand  bekleidet.  Die  zarten,  von  den  Zellen  des  Rinden- 
belages ausgehenden  Fibrillen  ziehen  zu  dem  äußeren  Marklager  und 
treten  in  die  Fasern  des  Chiasmas  ein. 

B.  Das  keilförmige  Ganglion,  welches  bei  der  Libelle  stark, 
bei  der  Wespe  schon  schwächer  entwickelt  ist,  erscheint  bei  den  Acri- 
diiden  noch  kaum  vorhanden,  oder  nur  durch  einige  wenige  Zellgruppeu 
repräsentiert,  welche  zwischen  den  Fasern  des  Chiasmas  in  dessen  achsialer 
Region  liegen  und  zarte  Fortsätze  zum  äußeren  Marklager  entsenden. 


95 


C.  Vordere  Ganglienmasse.  Der  vordere  Eand  des  äußeren 
Marklagers  ist  fast  in  seiner  ganzen  Ausdehnung  von  einer  dicken  Nerven- 
zellenrinde bedeckt,  der  vorderen  Ganglienniasse.  welche  sich  außen 
ohne  scharfe  Grenze  in  den  Kindenbelag,  innen  in  das  innere  Marklager 
fortsetzt.  Ihre  (morphologisch)  unipolaren  Ganglienzellen  entsenden 
Fortsätze  nach  hinten  zu  dem  vorderen  liande  des  äußeren  Marklagers. 

D.  Innere  Ganglienmasse.  Die  voluminöse,  diese  Partie  bil- 
dende Ganglienmasse  bedeckt  vollständig 
die  hintere  Fläche  der  inneren  Kreuzung. 
Ihre  Fasern  treten  zwischen  die  des  Chias- 
mas  und  gehen  zur  inneren  Seite  des  inne- 
ren Marklagers. 

ö.  Innere  Kreuzung  (Berger),  Chias- 
ma  interne  (Viallanes).  Von  der  Innen- 
seite des  äußeren  Marklagers  gehen  einander 
kreuzende  Fasern  aus,  um  in  das  innere 
^larklager  einzutreten.  Sie  bilden  die  innere 
Kreuzung,  welche  bei  den  Acridiiden  nur 
einen  beschränkten  Raum  in  Anspruch 
nimmt,  weil  das  innere  und  äußere  Mark- 
lager einander  so  nahe  gerückt  sind,  daß 
sie  einander  in  ziemlich  weiter  Ausdehnung 
fast  berühren. 

6.  Inneres  Marklager  (Berger), 
Masse  medullaire  interne  (Viallanes). 

Es  liegt  unmittelbar  nach  innen  vom 
äußeren  ]\Iarklager,  mit  diesem  verbunden 
durch  die  Fasern  der  inneren  Kreuzung. 
An  der  Außenseite  vereinigt  es  sich  innig 
mit  dem  Protocerebrallobus  (vgl.  Fig.  53). 
Das  innere  Marklager  wird  durch  zwei  kon- 
zentrische, dem  hinteren  gerundeten  Rande 
parallel  laufeiade  Linien  in  drei  Zonen  zer- 
legt; nach  ihrer  Lage  unterscheidet  sie 
Viallanes  als  hintere,  mittlere  und  vordere. 

a.  Die  hintere  Partie  ist  hinten 
durch  den  abgerundeten  Rand  des  inneren 
Marklagers,  vorn  durch  die  Linie,  welche 
sie  von  der  mittleren  Partie  trennt,  be- 
grenzt. Ihr  wenig  ausgedehnter,  innerer 
Rand  vereinigt  sich  mit  dem  Protocerebral- 
lobus. An  ihrem  ganzen  gerundeten  Rande 
empfängt  diese  Partie  Fasern  aus  der  inne- 
ren Kreuzung,  ihr  innerer  Rand  entsendet 
ein  z\hndrisches  Fibrillenbündel,  welches 
sich  fast  vertikal  in  den  Protocerebrallobus  einsenkt  und  beinahe  dessen 
untere  Fläche,  dann  aber  horizontal  verlaufend  die  Medianlinie 
erreicht,  um  sich  hier  mit  dem  entsprechenden  Bündel  der  anderen 
Seite  zu  vereinigen  und  so  den  Kommissurstrang  zu  bilden.  —  Der  feinere 
Bau  der  hinteren  Partie  des  inneren  Marklagers  stimmt  mit  dem  des 
äußeren  Marklagers  überein.  Die  den  gebogenen  Flächen  parallelen 
Fasern  treten  in  den  Kommissurenstrang  ein  und  bilden  dessen  Fibrillen ; 
die  radiären  Fibrillen  setzen  sich  nach  hinten  in  die  Fasern  der  inneren 


Fig.  53. 
Schiefer  Schnitt  von  oben 
nach  unten  und  außen  nach 
innen,  zur  Demonstration  des 
feineren  Gehirnbaues  {Oedi- 
poda  coerulescens  L.),    vergr. 

(Viallanes  1887.) 
HPC  postretinale  Fasern.  LG  Gan- 
slienplatte.  CHE  äußere  Kreuzung. 
D  Rindenbelag  des  Gehirns.  L  keil- 
förmiges Ganglion.  N  äußeres  Mark- 
lager. CHI  innere  Kreuzung.  G  innere 
Ganglienmasse.  Ml  inneres  Marklager. 
I  mittlere  Partie  des  inneren  Mark- 
lagers. JV*)  hintere  Partie  des  inneren 
Marklagers,  j  vordere  Partie  des  inne- 
ren Marklagers.  M  Ganglienrinde  des 
inneren  Marklagers  H  Commissur- 
strang.  L  Strang  der  Sehnervenfasern. 
TO  Tuberculus  opticus.  Ti  innerer 
Stiel.  LPC  Protocerebrallobus.  LO 
Lobus  olfactorius. 

•)  verdruckt  H. 


—     9(1     — 

Kreuzung  fort,  nach  vorn  treten  sie  in  die  mittlere  Partie  des  inneren 
Marklagers  ein. 

b)  Die  mittlere  Partie  erscheint  an  ihrem  Vorder-  und  Hinter- 
rande stark  reduziert;  ihre  Struktur  gleicht  der  der  hinteren  Partie. 
Die  Fibrillen  verlaufen  teils  parallel  zu  den  Biegungen,  teils  radiär,  und 
die  letzteren  sind  nur  die  Fortsetzungen  der  radiären  Fibrillen,  welche 
aus  der  hinteren  Partie  austreten.  Die  Trennungslinie  zwischen  der 
mittleren  und  hinteren  Partie  wird  durch  diejenige  Stelle  bestimmt, 
an  welcher  die  parallelen  Fibrillen  der  Punktsubstanz  aufhören  und  nur 
die  radiären  Fibrillen  übrig  bleiben. 

c)  Die  vordere  Partie  ist  hinten  durch  die  nur  wenige  Kerne 
enthaltende  Scheide  zwischen  ihr  und  der  mittleren  Partie  begrenzt, 
ihre  äußere  Fläche  steht  fast  in  Berührung  mit  dem  äußeren  Marklager, 
die  innere  Fläche  steht  in  Verbindung  mit  dem  Protocerebrallobus  und 
ist  mit  der  mittleren  Partie  durch  radiäre  Fibrillenbündel  verbunden. 
Ihre  radiären  Fasern  vereinigen  sich  nach  der  Vorderseite  hin  und 
treten  aus  dieser  in  Gestalt  eines  zylindrischen  Stranges  (unteres  vorderes 
Opticusbündel)  aus,  welcher  schief  von  außen  nach  innen  und  von  oben 
nach  unten  verlaufend  eine  Strecke  weit  an  der  Vorderseite  des  Proto- 
cerebrallobus entlang  zieht  und  in  einer  Anschwellung  (Tuberculus 
oiDticus)  derselben  endet. 

Die  vordere  Fläche  des  inneren  Marklagers  ist  von  einer  Rinde 
ziemlich  großer  Nervenzellen  belegt,  welche  ohne  Grenze  nach  außen 
in  die  vordere  Ganglienmasse  des  äußeren  ]Marklagers,  nach  innen  in 
die  Rinde  des  Protocerebrallobus  übergeht.  Die  Fortsätze  dieser  Zellen 
dringen  in  die  hintere  Wand  der  vorderen  Partie  ein,  nahe  dem  Austritts- 
punkt des  unteren  vorderen  Oi^ticusbündels. 

Direkte  Verbindungen  der  beiden  Marklager  sind  folgende:  Vom 
vorderen  Rande  des  äußeren  Marklagers  tritt  ein  Bündel  aus,  welches 
zum  inneren  Marklager  zieht  und  in  dieses  von  der  Vorderseite  her  nahe 
dem  Austrittspunkte  des  unteren  vorderen  Optikusbündels  eindringt. 
Bei  der  Wespe  gibt  dieses  Bündel  in  seinem  Verlaufe  zwei  sekundären 
Bündeln  den  Ursprung  (oberes  vorderes  und  oberes  hinteres  Optikus- 
bündel,  Viallanes),  von  welchen  das  eine  zur  Vorderseite,  das  andere 
zur  Hinterseite  des  Protocerebrallobus  zieht. 

7.  Protocerebrallobus.  Der  Protocerebrallobus  ist  der  volu- 
minöseste Bestandteil  des  Gehirns  und  vereinigt  sich  nach  außen  mit 
dem  inneren  Marklager,  innen  mit  dem  Protocerebrallobus  der  anderen 
Seite.  Er  enthält  als  wichtiges  Organ  den  ,, gestielten  Körper"  (Leydig) 
und  bildet  eine  annähernd  kuglige,  vorn  und  hinten  ziemlich  abgeplat- 
tete Masse.  Die  beiden  Protocerebralloben  verlöten  miteinander  nur 
A'orn  und  hinten  in  der  Medianebene,  umschließen  also  einen  mittleren 
Spalt,  welcher  oben  und  unten  offen  ist  und  das  mittlere  Protocerebrum 
(Zentralkörper)  sowie  die  Brücke  der  Protocerebralloben  in  sich  auf- 
nimmt. Dieses  selbst  besteht  je  aus  zwei  verschiedenen  Abschnitten, 
einem  vorderen  kleineren  und  einem  viel  umfangreicheren  hinteren, 
zwischen  welchen  der  gestielte  Körper  und  der  Zentralkörper  liegen. 
Die  Seitenfurche  trennt  beide  voneinander. 

In  seinem  Inneren  besteht  der  Protocerebrallobus  aus  Punktsub- 
stanz, enthält  aber  eine  größere  Anzahl  von  Fibrillenzügen,  von  denen 
die  einen  Fortsätze  der  seine  Oberfläche  bekleidenden  Zellen  sind,  die 
anderen  dazu  dienen,  zwei  Partien  desselben  Lobus  oder  die  beiden 
Loben  untereinander  zu  verbinden;  andere  endlich  setzen  den  Proto- 


—     97     — 

cerebrallobus  mit  benachbarten  Teilen  in  Zusammenhang.  — •  Das  innere 
Marklager  legt  sich  eng  an  das  obere  und  äußere  Ende  des  Protocere- 
brallobus  an. 

Unmittelbar  über  der  vorderen  Verlötung  der  beiden  Protocerebral- 
loben  findet  sich  jederseits  ein  großer  Lappen,  welcher  sich  aus  Ganglien- 
zellen aufbaut  und  ziemlich  deuthch  von  der  übrigen  Ganglienrinde 
unterscheidet:  der  vordere  gangliöse  Lappen.  Aus  jedem  dieser  Lappen 
entspringt  einer  der  beiden  Kreuzstränge,  welche  unmittelbar  vor 
der  oberen  vorderen  Kommissur  der  Protocerebralloben  fast  vertikal 
abwärts  ziehen,  sich  gegen  einander  neigen  und  sich  schließhch  voll- 
ständig kreuzen,  indem  der  hnke  nach  rechts,  der  rechte  nach  links 
läuft.  Diese  Kreuzung  vollzieht  sich  auf  dem  Niveau  des  unteren  Randes 
der  vorderen  Verlötung  der  Protocerebralloben.  Li  diesem  ihren  Ver- 
laufe nehmen  die  Kreuzstränge  den  Raum  ein,  welcher  vorn  durch  die 
^•ordere  Verlötung,  hinten  durch  den  Zentralkörjjer  und  die  Lateralloben 
des  mittleren  Protocerebrums  begrenzt  wird.  —  Nach  ihrer  Kreuzung 
verändern  die  Stränge  ihre  Richtung  und  verlaufen  schief  von  oben 
nach  unten  und  vorn  nach  hinten,  und  jeder  von  ihnen  tritt  in  einen  der 
beiden  Dorsalloben  des  Deutocerebrums  ein.  Lifolge  der  Kreuzung 
empfängt  der  rechte  Deutocerebrallobus  den  Strang  von  dem  linken 
gangliösen  Lappen  und  umgekehrt. 

Ferner  entspringen  aus  der  Protocerebralsubstauz  teils  von  der 
nach  innen,  teils  von  der  nach  außen  vom  gestielten  Körper  gelegenen 
Region  jederseits  zahlreiche  Fibrillen,  welche  sämtlich  nach  hinten  und 
innen  nahe  dem  Kreuzungspunkt  der  Kreuzstränge  konvergieren.  Das 
durch  die  Vereinigung  aller  dieser  Fibrillen  gebildete  Bündel  kreuzt 
sich  mit  dem  der  anderen  Seite  in  der  Medianlinie;  diese  Kreuzungs- 
bündel verlaufen  nach  ihrer  Kreuzung  weiter  mit  den  Kreuzungssträngen, 
ziehen  von  vorn  nach  hinten  und  oben  nach  unten  und  hegen  unter  dem 
mittleren  Profcocerebrum.  Schheßhch  teilt  sich  jedes  dieser  Bündel 
in  einen  zum  Deuterocerebrallobus  und  einen  zum  Tritocerebrallobus 
ziehenden  Ast.  Somit  sind  der  Deutero-  und  Tritocerebrallobus  durch 
je  ein  Kreuzungsbündel  mit  dem  Protocerebrallobus  der  gegenüber- 
liegenden Seite  verbunden. 

8.  Gestielter  Körper  (Leydig),  Gerüst  (Flögel),  Corpo  fungi- 
formo  (Bellonci),  Mushrom  body  (Packard),  Corps  pedoncule  (Du- 
j ardin,  Viallanes),  Corpus  pedunculatum. 

Der  in  den  Protocerebrallobus  eingepflanzte  gestielte  Körper  be- 
steht aus  folgenden  Hauptteilen: 

Dem  ,, Ringkörper"  (Rabl-Rückhardt),  welcher  an  der  oberen 
Fläche  des  Protocerebrallobus  liegt,  aus  Punktsubstanz  besteht  und 
an  seiner  freien  Oberfläche  von  einer  dicken  Schicht  kleiner  Nerven- 
zellen belegt  ist;  an  seinem  Grunde  entspringt  ein  großes  zyhndrisches 
Fibrillenbündel,  welches  sich  vertikal  in  die  Masse  des  Protocerebral- 
lobus einsenkt,  der  Pedunculus  (Newton),  gemeinsame  Stiel  (Dietl, 
Berger),  Hinterast  (Flögel),  la  tige  (Viallanes).  Dieser  teilt  sich  in 
seinem  Verlaufe  in  zwei  Aste,  den  vorderen  und  den  inneren  Stiel. 

Der  vordere  Stiel  (Tubercule  anterieur,  Duj ardin;  Corne  ante- 
rieur,  Young;  Oberer  Stiel,  Dietl;  Vorderhorn,  Flögel;  Cauhculus, 
Newton)  wendet  sich  auf-  und  vorwärts  und  endet  mit  einer  Anschwel- 
lung an  der  Oberfläche  des  Protocerebrallobus. 

Der  innere  Stiel  (Poutre,  Young;  Untere  Stiel,  Dietl;  Balken, 
Flögel;   Cauhculus,   Newton;   Tubercule  interne,   Duj  ardin)  verläuft 

Handbuch  der  Entomologie,  Bd.  I.  * 


—     98     — 

abwärts  und  nach  innen  und  endet  in  gleicher  Weise  wie  der  vordere 
Stiel. 

Der  Eingkörper  (Rabl-Eückhardt),  Lobe  k  circonvolutions 
(Duj ardin),  Lapj^en  mit  Windungen  (Leydig),  pilzhutförmiger 
■Körper  (Dietl,  Berger),  Gobelet  (Young),  CaHx  (Newton,  Pak- 
kard).  Bei  der  Biene,  Wespe,  Ameise,  Schabe  u.  a.  Insekten  besitzt 
jeder  gestielte  Körper  zwei  Ringkörper,  bei  den  Acridiiden  dagegen  nur 
einen.  Er  gleicht  einer  Halbkugel  mit  aufwärts  gewendeter  Konkavität ; 
von  dem  Scheitelpunkt  seiner  Konvexität,  welcher  der  Oberfläche  des 
Protocerebrallobus  aufliegt,  entspringt  der  Pedunculus.  Der  Hohlraum 
des  Ringkörpers  ist  von  kleinen  Zellen  ausgefüllt,  welche  über  seinen 
Rand  hinweg  die  ganze  äußere  Oberfläche  in  dünner  Lage  bedecken. 
Die  Struktur  des  Ringkörpers  ist  ziemlich  kompliziert  (vgl.  im  einzelnen 
Viallanes).  Zwischen  ihm  und  anderen  Gehirnpartien  bestehen  wich- 
tige Verbindungen  (vgl.  Kenyon;  siehe  später). 

Der  Pedunculus  (Newton),  gemeinsame  Stiel  (Dietl,  Berger), 
Hinterast  (Flögel),  La  tige  (Viallanes)  erweist  sich  unmittelbar  nach 
seinem  Austritt  aus  dem  Ringkörper  als  dicker  regelmäßig  begrenzter 
Zylinder,  welcher  in  seiner  ganzen  Ausdehnung  aus  parallelen  Fibrillen 
besteht. 

9.  Die  Nerven  und  Ganglien  der  Ocellen.  Die  von  A^ial- 
lanes  untersuchten  Acridiiden  besitzen  ein  medianes,  vorn  am  Kopfe 
gelegenes  und  zwei  seitliche,  am  Scheitel  befindliche  Punktaugen  (Ocellen), 
unter  deren  jedem  sich  ein  Ganglion  ocellare  vorfindet,  von  welchem 
der  Nervus  ocellaris  zum  Protocerebrum  zieht.  Der  aus  dem  mittleren 
Ocellus  austretende  Nerv  zieht  direkt  in  horizontaler  Richtung  nach 
hinten  und  erreicht  die  vordere  Fläche  des  Protocerebruras,  wo  er  sich 
zwischen  die  dessen  Belag  bildenden  Ganglienzellen  einsenkt,  sich  da- 
rauf in  zwei  wohl  unterschiedene  Bündel  teilt,  von  denen  das  eine 
rechts,  das  andere  hnks  liegt;  beide  ziehen  eine  ziemhch  weite  Strecke 
parallel  nahe  der  Medianebene  nebeneinander  her  und  trennen  sich  dann 
plötzHch  voneinander,  um  je  den  ihrer  Seite  angehörenden  Tuberculus 
ocellaris  zu  erreichen.  Somit  erscheint  hier  wie  auch  bei  der  Wespe  der 
mittlere  Nervus  ocellaris  nicht  unpaar,  besteht  vielmehr  aus  zwei  Fi- 
brillenbündeln,  welche  nur  in  ihrem  extracerebralen  Verlaufe  aneinander 
gelagert  sind. 

Der  Nerv  jedes  der  beiden  seitlichen  Ocellen  wendet  sich  vom 
Ganglion  ocellare  aus  abwärts  und  erreicht  die  Masse  der  kleinen  Gan- 
glienzellen, welche  den  Ringkörjjer  derselben  Seite  ausfüllen;  hier  ver- 
läuft er  mitten  zwischen  diesen  schief  von  oben  nach  unten  und  außen 
nach  innen,  passiert  unmittelbar  das  Innere  des  Ringkörf)ers,  verläuft 
darauf  vertikal  zwischen  den  großen  Ganghenzellen  der  Rinde  der  Proto- 
cerebralloben  und  zieht  hinter  der  Brücke  der  Protocerebralloben 
schließHch  in  den  Tuberculus  ocellaris,  wohin  sich  auch  der  ent- 
sprechende Ast  des  medianen  Nervus  ocellaris  begibt.  Der  Tuber- 
culus ocellaris  ist  ein  Hügelchen,  welches  etwas  über  die  Oberfläche  der 
oberen  und  inneren  Partie  des  Protocerebrallobus  hervorragt  und  etwas 
über  der  hinteren  Verbindung  der  Loben  liegt.  Nach  ihrem  Eintritt  in 
den  Tuberculuos  cellaris  verschwinden  die  Fibrillen  der  Ocellarnerven  in 
dessen  Körper.  Jeder  Ocellarnerv  wird  von  8 — 10  vollkommen  zylindri- 
schen und  voneinander  deutüch  gesonderten  dicken  Fibrillen  gebildet. 

10.  Das  mittlere  Protocerebrum  (Protocerebron  moyen,  Vial- 
lanes) liegt  in  dem  ringförmigen  Hohlraum  zwischen  den  beiden  Proto- 


—     99     — 

cerebralloben  und  setzt  sieb  aus  vier  woblbegrenzten  Teilen  zusammen, 
zwei  lateralen  und  zwei  medianen.  Von  den  beiden  medianen  Teilen 
liegt  der  eine  oben  (Corpus  centrale),  der  andere  unten  (Lobus  medianus). 

Das  Corpus  centrale  (Newton),  Zentralkörper  (Dietl),  Kom- 
missurensystem  (Leydig),  Central  body  (Packard)  ist  oben  stark 
konvex,  unten  konkav,  seitlich  gerundet;  oben  steht  es  in  Verbindung 
mit  der  Ganglienzellenrinde,  unten  mit  dem  Lobus  medianus  (Mittel- 
la])pen),  seitlieh  und  oben  mit  den  Protocerebralloben,  seitlich  und  unten 
mit  den  Lateralloben  (Seitenlappen);  nirgends  ist  eine  dieser  Verbin- 
dungen unmittelbar,  sondern  stets  ist  eine  fibröse  Partie  zwischen  die 
genannten  Teile  eingeschoben.  Das  Corpus  centrale  ist  in  eine  obere 
und  eine  untere  Zone  geteilt;  erstere  ist  die  bei  weitem  dickere  und 
überragt  seitheh  die  letztere.  Zahlreiche  Fibrillen  verlaufen  in  ihm 
radiär  vom  oberen  Bande  nach  unten  konvergierend  wie  die  Strahlen 
eines  Fächers  (fächerförmiges  Gebilde  [Berg er]).  Die  ganze  konvexe 
obere  Fläche  des  Zentralkörpers  ist  durch  eine  sehwache,  mit  feinen 
Fibrillen  ausgefüllte  Spalte  von  den  Protocerebralloben  getrennt.  Die 
Fibrillen  entspringen  von  den  Loben,  verlaufen  über  die  Oberfläche  des 
Zeutralkörpers  und  treten  schließlich  in  diesen  ein.  Die  konkave  untere 
Fläche  des  Corpus  centrale  ruht  auf  einem  fibrillären  Gewebe,  das  ihn 
von  dem  Medianlobus  trennt. 

Der  unter  dem  Zentralkörper  gelegene  Medianlobus  wiederholt 
die  Form  der  unteren  Partie  des  ersteren :  er  ist  oben  konvex,  unten  kon- 
kav und  besteht  aus  homogener  Punktsuhstanz;  von  seinem  vorderen 
Bande  entspringt  ein  voluminöses  Fibrillenbündel,  wendet  sich  schief 
von  oben  und  außen  nach  unten  und  innen  und  erreicht  die  ent- 
sprechende Hälfte  des  Deutocerebrums. 

Der  Laterallobus  hat  gerundete  Konturen,  steht  innen  mit 
dem  Zentralkörper  und  Medianlobus,  oben  mit  dem  Protocerebrallobus 
und  dem  Pedunculus  des  gestielten  Körpers,  unten  mit  dem  Deuto- 
cerebrum  in  Verbindung  und  ist  außen  direkt  von  der  Ganglienzellen- 
rinde bekleidet.  Er  besteht  ebenfalls  aus  Punktsubstanz  und  geht 
wichtige  Verbindungen  ein:  ein  kleines  Bündel  auswärts  vom  Stiel 
des  Corpus  peduneulatum  (gestielten  Körpers)  verbindet  ihn  mit  der 
äußeren  Partie  des  Protocerebralloljus :  ein  voluminöses  Bündel,  welches 
zwischen  dem  Zentralkörper  und  dem  Pedunculus  hindurchtritt,  ver- 
bindet ihn  mit  der  inneren  Partie  des  Protocerebrallobus;  ein  drittes 
Bündel  verbindet  innen  den  Laterallobus  mit  dem  äußeren  Bande  des 
Medianlobus. 

11.  Die  Brücke  der  Protocerebralloben,  von  Viallanes  bei 
Vespa  entdeckt,  liegt  als  hufeisenförmiger  Körper  zwischen  den  beiden 
Protocerebralloben  über  der  fibrösen  Schicht  des  Zentralkörpers.  Ihre 
Konvexität  ist  nach  vorn  gerichtet;  oben,  hinten  und  vorn  ist  sie  voll- 
ständig von  der  dicken  Ganghenzellenrinde  bedeckt,  welche  die  obere 
und  mediane  Partie  des  Protocerebrums  bekleidet.  Durch  ihre  beiden 
abwärts  gekrümmten  Schenkel  verbindet  sich  die  Brücke  mit  den  beiden 
Protocerebralloben.  Sie  besteht  aus  Punktsubstanz  und  zeigt  inter- 
essante Beziehungen  zu  den  Tuberculi  ocellares,  deren  jeder  in  das  ent- 
sprechende Ende  der  Brücke  eingelagert  erseheint.  An  den  lateralen 
Teilen  ihres  konvexen  Bandes  empfängt  die  Brücke  Fibrillen  aus  den 
Protocerebralloben.  Diese  sehr  zahlreichen  Fibrillen  füllen  den  ganzen 
Baum  zwischen  der  Konvexität  der  Brücke  und  der  Innenseite  der 
Loben  aus.     Vom  Ende  der  Brücke  senkt  sich  ein  Fibrillenbündel  fast 


—     100     — 

vertikal  in  den  Körper  des  Lobus  ein  und  liegt  hier  unmittelbar  hinter 
dem  Bündel,  welches  aus  dem  Chiasma  optico-olfactoriuui  absteigt, 
scheinbar  seine  Fibrillen  mit  diesem  mischend;  so  erreicht  es  vielleicht 
das  Deutocerebrum. 

Das  Deuterocerebnini    (Deutoeerelnum,  Deutereneephahim). 

Dieser  Gehirnabschnitt  ist  oljen  von  den  Protocerebralloben  und 
dem  mittleren  Protocerebrum,  unten  vom  Tritocerebrum  begrenzt. 
Er  besteht  aus  zwei  paarigen  Massen,  einer  hinteren  dorsalen  (Lobus 
dorsalis)  und  einer  ventralen  vorderen  (Lobus  olfactorius). 

Der  Lobus  dorsalis  erscheint  kuglig  und  ist  oben  vom  Lateral- 
lobus  des  mittleren  sowie  von  dem  entsprechenden  Protoeerebrallobus 
bedeckt.  Seine  vordere  Fläche  vereinigt  sich  nach  oben  mit  dem  Lobus 
olfactorius,  der  sie  bedeckt;  etwas  tiefer  steht  sie  mit  dem  sie  gleichfalls 
bedeckenden  Tritocerebrum  in  Verbindung,  —  Der  Dorsallobus  besteht 
aus  Punktsubstanz,  welche  der  des  Protoeerebrallobus  gleicht  und  von 
zahlreichen  Fibrillenzügen  durchsetzt  wird. 

Die  beiden  Dorsalloben  sind  an  ihrer  oberen  Partie  durch  eine 
schwache  Verlötung  aus  Punktsubstanz  miteinander  verbunden;  hinter 
dieser  trennt  sie  eine  tiefe  und  breite  Furche;  sie  stehen  jedoch  durch 
eine  vordere  starke  und  eine  hintere  viel  schwächere  fibrilläre  Kommissur 
miteinander  in  Verbindung.  Nach  innen  verschmilzt  die  Masse  des 
Dorsallobus  ohne  Grenze  mit  der  des  Protoeerebrallobus ;  doch  wird  eine 
Grenze  weiter  auswärts  erkennbar,  denn  hier  wird  die  Verbindung  nur 
durch  zahlreiche  Fibrillen  hergestellt,  welche  sich  nicht  zu  unter- 
scheidbaren Bündeln  gruppieren. 

Der  Lobus  dorsalis  steht  mit  den  Kreuzsträngen  und  mit  den 
Kreuzungsbündeln  in  Verbindung;  ferner  mit  dem  mittleren  Proto- 
cerebrum durch  zwei  Fibrillenbündel,  deren  eines  vom  Medianlobus, 
das  andere  vom  Laterallobus  entspringt.  Von  der  hinteren  Fläche 
des  Dorsallobus  geht  der  Nervus  tegumentarius  aus.  Jedes  der 
beiden  Ganglia  stomatogastrica  verbindet  sich  mit  dem  Gehirn  durch 
eine  Wurzel,  welche  nahe  der  Medianlinie  im  Scheitel  desjenigen 
Winkels  entspringt,  dessen  Schenkel  die  beiden  Dorsalloben  bilden, 
indem  sie  sich  nach  oben  vereinigen.  —  Die  freie  Oberfläche  des 
Lobus  dorsalis  ist  nicht  in  ihrer  ganzen  Ausdehnung  mit  Ganglienzellen 
belegt,  die  vielmehr  an  dessen  Innen-  und  Hinterseite  fehlen.  Die  Gan- 
glienzellen sind  besonders  vorn  sehr  groß  und  entsenden  ihre  Fortsätze 
in  den  Lobus.  Die  Zellenrinde  des  Dorsallobus  setzt  sich  ohne  Grenze 
in  die  des  Protocerebrums  fort. 

Der  Lobus  olfactorius  (Flögel),  Eiechlappen  (Leydig), 
Antennennerv  enlappen  (R  a  b  1  -  R  ü  c  k  h  a  r  d  t) ,  Antennenanschwellung, 
Bulbus  olfactorius  (Dietl),  Lobo  olfattorio  (Bellonci)  ist  ein  deutlich 
sphärischer  Körper  an  der  Vorderseite  des  Lobus  dorsalis,  mit  dem  er 
durch  einen  kurzen  dünnen  Stiel  verbunden  ist.  Er  besteht  aus  einer 
zentralen  und  peripherischen  Partie,  welche  deutlich  gesondert  sind. 
Die  zentrale  durchsetzt  in  Form  eines  Zylinders  die  peripherische.  Die 
vordere  Basis  dieses  Zylinders  liegt  unmittelbar  unter  den  Zellen,  welche 
den  Lobus  olfactorius  bekleiden;  die  hintere  Basis  legt  sich  an  den 
Dorsallobus  an  und  bildet  den  Stiel  des  Riechlappens.  Die  meisten 
Fibrillen  des  Zyhnders  verlaufen  zu  dessen  Achse  parallel,  die  üDrigen, 
vorwiegend  dessen  Oberfläche  angehörenden,  senkrecht  zu  den  ersteren. 


—      101      — 

Die  peripheiiscbe  oder  corticale  Partie  des  L.  olfactorius  enthält  zahl- 
reiche Glomeruli  olfactorii,  d.h.  Stellen,  an  welchen  die  Pnnktsubstanz 
eine  besonders  feine  und  dichte  Struktur  besitzt.  Die  Fibrillen  des  Zen- 
tralzylinders setzen  sich  ohne  Grenze  in  die  der  kortikalen  Partie  fort. 

Der  Lohns  olfactorius  ist  mit  dem  Lobus  dorsahs  durch  einen  kurzen 
Stiel  verbunden,  welcher  aus  einem  Fibrillenbündel  besteht,  dessen 
Komponenten  nicht  nur  aus  der  centralen,  sondern  auch  aus  der  kortika- 
len blasse  des  L.  olfactorius  kommen.  An  diesem  Stiel  befindet  sich  als 
kleiner  kughger  unterer  Anhang  ein  accessorischer  Lobus  olfactorius 
mit  ähnlichen  Glomeruh,  wie  im  corticalen  Teil  des  L.  olfactorius.  Die 
aus  ihm  hervortretenden  Fibrillen  wenden  sich  aufwärts  und  mischen 
sich  mit  denen  des  Stiels  des  Hauptriechlappens.  Das  Chiasma  optico- 
olfactorium  setzt  die  beiden  Eiechlappen  mit  den  beiden  gestielten  Kör- 
pern und  mit  dem  Zentralkörper  in  Verbindung. 

Die  Ganglienrinde  vom  Dorsaüobus  des  Deuterocerebrums  setzt  sich 
auf  den  Lobus  olfactorius  derart  fort,  daß  sie  dessen  Innen-  und  Außen- 
seite bedeckt.  Die  Ganglienrinde  des  Protocerebrums  bedeckt  die  obere 
Seite  des  L.  olfactorius,  während  die  des  Tritocerebrums  seine  untere 
Seite  bekleidet;  doch  besitzt  der  Eiechlappen  eine  ihm  speziell  eigene 
ganghöse  Einde,  von  deren  Zellen  er  die  Fortsätze  bezieht.  Diese  bedeckt 
seine  Vorderseite  und  besteht  aus  großen,  plasmareichen,  (morpho- 
logisch) unipolaren  Ganglienzellen,  welche  ihre  Ausläufer  in  die  zen- 
trale   Substanz   entsenden. 

Der  Nervus  olfactorius  oder  antennahs  entspringt  von  der  vorderen 
äußeren  Partie  des  Eiechlappens.  Nachdem  er  an  seiner  Basis  die 
Zellenrinde  der  letzteren  durchsetzt  hat,  teilt  er  sich  in  zwei  Bündel: 
das  vordere  breitet  seine  Fibrillen  an  der  äußeren  Oberfläche  des  L. 
olfactorius  aus,  wo  sie  in  die  Corticalschicht  eindringen  und  zwischen 
den  Glomeruh  olfactorii  verschwinden;  das  hintere  Bündel  verbindet 
sich  dagegen  nicht  mit  dem  L.  olfactorius,  zieht  vielmehr  an  dessen 
Außenseite  nach  hinten  und  tritt  von  der  Außenseite  her  in  den  Lobus 
dorsahs  ein.  —  Ferner  entspringt  vom  Eiechlappen  der  sehr  zarte  acces- 
sorische  Antennennerv. 

Das  Trltocerebium  (Tritenceplialum). 

Das  Tritocerebrum  besteht  aus  zwei  Lappen,  welche  auf  den  ersten 
Bück  keine  direkte  Verbindung  miteinander  zu  haben  scheinen.  Die 
hintere  Partie  der  Tritocerebralloben  bedeckt  oben  die  vordere  Seite 
des  deutocerebralen  Dorsaüobus,  etwas  tiefer  die  Vorderseite  des  Schlund- 
konnektivs;  ihre  Vorderseite  ist  unten  frei,  vorn  vom  L.  olfactorius 
bedeckt.  Die  Tritocerebralloben  bestehen  aus  Punktsubstanz;  oben 
und  innen  wird  ihr  Gewebe  sehr  dicht  und  bildet  Glomeruli,  welche 
den  Gl.  olfactorii  gleichen  (Lobulus  glomerulatus).  Von  diesem  L. 
glomerulatus  entspringt  ein  Fibrillenbündel,  welches  abwärts  und  nach 
hinten  zieht  und  zwischen  dem  Lobus  dorsahs  des  Deuterocerebrums 
und  dem  Tritocerebrallobus  verlaufend  schheßhch  in  das  Schlund- 
konnektiv  eintritt. 

Der  Tritocerebrallobus  jeder  Seite  verbindet  sich  mit  dem  Dorsal- 
lobus  zunächst  durch  eine  ziemhch  umfangreiche  Verlötung,  ferner 
durch  Fibrillen,  welche  aus  dem  Stiel  des  L.  olfactorius  kommen  und 
z.  T.  direkt  zum  Lobulus  glomerulatus  gehen.  Er  steht  ferner  mit 
dem    Protocerebrallobus    der    entgegengesetzten    Seite    in    Verbindung 


—      102     — 

durch  Vermittlung  des  Kreuzungsbündels,  sowie  mit  dem  Mediau- 
lobus des  mittleren  Protocerebrums,  welcher  ein  Bündel  entsendet, 
dessen  Fibrillen  sich  teils  zum  Deuterocerebrum,  teils  zum  Tritocere- 
brallobus  begeben. 

Der  Labrofrontalnerv  entspringt  aus  dem  vorderen  unteren  Ende 
des  Tritocerebrallobus  und  spaltet  sich  nach  seinem  Austritt  aus  dem 
Gehirn  in  zwei  Arme,  den  Oberhppennerv  (N.  labralis)  und  den  Nerv 
des  G.  frontale. 

Der  Tritocerebrallobus  ist  an  seiner  Außen-,  Ober-  und  Vorder- 
seite von  einer  aus  großen  Zellen  bestehenden  Binde  bekleidet.  Von 
seinem  unteren  Ende  entspringt  ein  zyhndrischer  Nervenstrang,  welcher 
eine  Strecke  weit  mit  dem  Schlundkonnektiv  an  dessen  Vorderseite 
verläuft,  sich  aber  von  dem  Konnektiv  trennt  und  unter  dem  Öso- 
phagus hindurch  tritt,  um  sich  schheßlich  mit  dem  Tritocerebrallobus 
der  anderen  Seite  zu  vereinigen  (Transversalkommissur  des  Schlund- 
ringes). Tatsächlich  handelt  es  sich  also  nicht  um  eine  Konnektival- 
kommissur,  sondern  um  einen  Verbindungsstrang  zwischen  dem  rechten 
und  linken  Tritocerebrallobus,  der  also  mit  Viallanes  als  Tritocere- 
bralkommissur  zu  bezeichnen  wäre  (vgl.  auch  Lienard  1880). 

Die  Fasern,  welche  die  Sehlundkonnektive  zusammensetzen,  kommen 
aus  allen  drei  Hauptteilen  des  Gehirns,  dem  Proto-,  Deuteio-  und  Trito- 
cerebrum.  Von  der  hinteren  Partie  des  Protocerebrallobus  entspringt 
eine  beträchthche  Anzahl  von  Fibrillen,  welche  den  Lobus  dorsalis 
des  Deutocerebrums  durchsetzen  und  sich  in  das  Schlundkonnektiv 
fortsetzen.  Von  dem  hinteren  Teile  des  Laterallobus  des  mittleren 
Protocerebrums  geht  ein  zyhndrischer  Fibrillenzug  von  oben  nach  unten 
durch  den  Dorsallobus  des  Deuterocerebrums  in  das  Schlundkonnektiv, 
welches  ferner  aus  dem  Dorsallobus  des  Deuterocerebrums  zahlreiche 
Fibrillen  erhält.  Der  Tritocerebrallobus  gibt  von  seiner  ganzen  hinteren 
Seite  Fibrillen  an  das  Konnektiv  ab. 


Allgemeiner  Bauphiu  und  verschiedene  Ausbildung  des  Geliiins. 

Der  allgemeine  Bauplan  des  Gehirns  stellt  sich  nach  Haller  (1905) 
wie  folgt  dar. 

Die  Tentakelganglien  repräsentieren  die  primären  Schlundganglien 
und  stellen  zusammen  das  Archicerebrum  dar.  Die  beiden  anderen 
paarigen  Gehirnabschnitte  gehören  ursprünglich  dem  oralen  (zweiten) 
und  postoralen  (dritten)  Segmente  an  und  bilden  den  sekundären  Teil 
des  Syncerebrums.  „Somit  involviert  auch  das  primärste  Arthro- 
prodengehirn  mindestens  die  Zusammensetzung  von  nervösen  Teilen 
dreier  Metamere  ihrer  Ahnen,  der  Anneliden."  An  dem  Syncerebrum 
sind  drei  Regionen  zu  unterscheiden:  1.  ein  dorsales  Gebiet  (Proto- 
cerebrum),  von  dem  aus  die  Innervation  der  Scheitelaugen  stattfindet 
und  welches  die  Intelligenzsphäre  enthält  (pilzhutförmige  Körper 
oder  Globuh);  2.  jederseits  vom  dorsalen  Gebiet  das  Sehganglion  für 
das  Komplexauge;  3.  ventralwärts  je  ein  Antennalganglion,  das  Deutero- 
cerebrum, dem  als  ventraler  Abschluß  das  Tritocerebrum  folgt.  Das 
Proto- und  Deuterocerebrum  faßt  Haller  in  demselben  Sinne  auf,  wie 
Viallanes,  rechnet  dagegen  das  Gebiet  des  Labral-,  Mandibel-  und 
Maxillarnerven  nicht  zum  Tritocerebrum,  sondern  bezeichnet  diese 
Gebiete    als    suboesophageale    Ganglienmasse.    —   Die    drei   genannten 


103     — 


N  üjjt 


Abschnitte  sind  dadurch  charakterisiert,  daJ3  sie  drei  Sinnessphäron 
entsprechen:  Das  Protocerebrum  jener  der  Scheitel-  und  Komplex- 
augeu,  das  Deuterocerebrum  jener  der  Antenne  und  das  Tritocerebrum 
der  des  Kopfsinnesorganes  (Tömösvarysches  Organ).  Hinsichthch 
der  Einzelheiten,  die  natürlich  hier  nicht  Platz  finden  können,  muß 
auf  die  sehr  lesenwerten  Ab- 
handlungen Haller's  verwie- 
sen werden.  (Vgl.  auch  Jo- 
neseu  1909.) 

Die  G-röße  des  Gehirns  ist 
keineswegs  bei  allen  Insekten 
die  gleiche,  d.  h.  sie  steht  zu 
der  Körpergröße  oder  ]\Iäch- 
tigkeit  des  ganzen  übrigen 
Nervensystems  nicht  in  dem- 
selben Verhältnis,  sondern 
kann  sogar  bei  manchen  Ar- 
ten je  nach  dem  Geschlecht 
nicht  unerheblich  verschieden 
sein.  Die  stattlichste  Aus- 
dehnung hat  das  Gehirn  bei 
den  Hymenopteren  gewonnen, 
unter  welchen  wieder  die 
staatenbildenden  besonders 
durch  die  auffallende  Größe 
dieses  Organs  ausgezeichnet 
sind.  Die  Hornisse  {Vespa 
crabro  L.,  Fig.  52)  hat  im  Ver- 
hältnis zu  ihrer  Körpergröße 
ein  größeres  Gehirn  als  die 
übrigen  Vespenarten,  die  Ves- 
piden  haben  ein  größeres  als 
die  Apiden.  Das  Tritencepha- 
lum,  welches  bei  den  Ortho- 
pteren und  anderen  Insekten 
deutlich  abgegrenzt  ist,  ver- 
schmilzt bei  den  Wespen  mit 
den  benachbarten  nervösen 
Partien  derart,  daß  es  nicht 
mehr  als  besonderer  Abschnitt 
des  Gehirns  erscheint  (Vial- 
lanes  1887). 

Die  Verschiedenheit  in  der 
Ausbildung  des  Gehirns  bei 
Formen  derselben  Art  zeigen 
besonders  deutlich  die  Formi- 

ciden.  Namentlich  mächtig  im  Vergleich  mit  anderen  Insekten  ist  hier 
der  gestielte  oder  pilzhutförmige  Körper  (Corpus  pedunculatum)  ent- 
wickelt, der  in  ähnlicher  Entwicklungshöhe  auch  bei  anderen  sozialen 
Insekten  gefunden  wird  und  dessen  Beschaffenheit  mit  den  intellek- 
tuellen Fähigkeiten  in  engem  Zusammenhang  zu  stehen  scheint  (vgl. 
Kenyon).  Eben  dieses  Corpus  pedunculatum  ist  bei  den  Arbeitern, 
Männchen  und  Weibchen  der  Ameisen  in  seiner  Größe  auffallend  ver- 


^        M. 

Fig.  54  D. 

Schematischer  Durchschnitt  durch  das  Gehirn 

von  Lasiits  fuliginosus  Ltr. 

..4  Arbeiter;    W  Weibchen;    M  Männchen. 

(Nach  Forel  aus  Escherich  1906.) 
Cp  Corpora  pedunculata.  Co  Stiele  der  Corp.  pedancalata. 
H  zellige  ,, Großhirn" -Rinde.  L.  olf.  Lotins  olfactorius. 
L.  opt.  Lohns  opticus.  N.  off.  Nervns  olfactorias.  N.  opt. 
Nervus  opticus.  0  Ocellen.  R  schwach  entwickelte  Hirn- 
rinde des  ,^.     St  Gehirnstamm. 


104 


schieden:  im  männlichen  Geschlecht  erscheint  es  fast  rudimentär  und 
nur  dürftig  entwickelt,  bei  den  Weibchen  ist  es  ziemlich  groß  und 
wohl  ausgebildet,  während  es  bei  der  Arbeiterin  den  überwiegenden 
Teil  des  Gehirns  repräsentiert.  Dieser  Gehirnbau  steht  mit  den  intel- 
lektuellen Leistungen  dieser  drei  Formen  in  bester  Übereinstimmung 
(Fig.  54  D),  Forel. 

Um  zu  erkennen,  daß  die  Verschiedenheit  in  der  Ausbildung  der 
geistigen  Fähigkeiten  und  der  Instinkte  Hand  in  Hand  geht  mit  der 

verschiedenen    Entwicklung 
f,^l  des   Gehirns,    sind,    wie   die 

Ameisen,  auch  die  Bienen 
mit  ihren  drei  Formen  (Kö- 
nigin, Drohne,  Arbeiterin) 
sehr  günstige  Objekte  (vgl. 
Fig.  54  A,  B,  C),  welche  neuer- 
dings von  Jones cu  (1909) 
eingehend  studiert  worden 
sind.  Der  Eaum  gestattet 
es  nicht,  an  dieser  Stelle 
der  Darstellung  dieses  Autors 
zu  folgen.  Wir  fassen  nur 
kurz  die  Resultate  zusam- 
men. —  Das  Gehirn  der 
Königin  ist  am  kleinsten, 
erheblich  kleiner,  als  bei  der 
Arbeiterin.  Bei  der  Drohne 
ist  das  eigentliche  Gehirn 
nicht  größer  als  das  der 
Arbeiterin,  wohl  aber  sind 
die  Sehlappen  der  Augen- 
größe entsprechend  sehr 
mächtig  entwickelt.  Hin- 
sichtlich der  Teile  des  Ge- 
hirns unterscheidet  J  o  n  e  s  c  u 
konstante  und  veränderliche; 
die  Verschiedenheiten  be- 
treffen vornehmlich  die  pilz- 
hutförmigen  Körper,  die  An- 
tennenanschwellungen und 
die  Sehlappen.  ,,Die  inne- 
ren Fibrillärorgane  wie  die 
Protocerebralloben,  der  Zen- 
tralkörper (Floegel),  die 
Ocellarglomeruli  und  die 
Ocellarnervenbrücke  zeigen 
im  allgemeinen  eine  kon- 
stante Struktur  und  sind 
bei  den  drei  Formen  nicht  merkhch  verschieden." 

,,Der  Sehlappen  (Lobus  opticus)  ist  weitaus  am  größten  am  Gehirn 
der  Drohne,  viel  kleiner  am  Gehirn  der  Königin.  Diese  verschiedene 
Größe  der  Sehlappen  entspricht  der  verschiedenen  Größe  der  Augea." 
Der  Bau  der  Sehlappen  ist  bei  den  drei  Formen  wesentheh  der  gleiche, 
„Man  wird  nicht  irre  gehen,  wenn  man  die  großen  Augen  der  Drohne 


Fig.  54  A,  B,  C. 
Horizontalsclinitte  durch  das  Gehirn  der  Biene : 
A  Königin;  B  Di'ohne;   C  Arbeitsbiene. 
(Joneseu  1909.) 
cai  vordere  innere  Becher,    cpe   hintere  äußere  Becher  der 
Corpora  pedunculata,     ci   innere  Becher,    ce   äußere  Becher. 
Sp  Spaltungsfurche.    Oc  medianer  Ocellus.    Lo  Lobus  opticus. 


—     105     - 

und  die  Größe  ihres  Lohns  opticxis  mit  dem  Hochzeitsflug  in  Verbin- 
dung bringt.  Die  Drohne  verfolgt  die  Königin  im  Fluge,  wozu  ohne 
Zweifel  ein  gutes  Sehvermögen  nötig  ist." 

„Was  die  Antennenanschwellungen  (das  Deuterocerebrum)  be- 
trifft, so  finden  wir  diese  dem  Volumen  nach  bei  der  Drohne  und  bei 
der  Arbeiterin  imgefähr  gleich  groß,  während  sie  bei  der  Königin  erheb- 
lich kleiner  sind.  In  der  inneren  Struktur  fand  ich  aber  einen  bedeuten- 
den Unterschied,  insofern  dieses  Organ  bei  der  Drohne  nicht  so  kom- 
pliziert gebaut  ist  als  bei  der  Arbeiterin.  Die  Zahl  der  Endbäumchen 
(Glomerulen)  ist  bei  der  Drohne  erheblich  geringer.  Es  ist  also  evident, 
daß  die  Sinnesfunktion  der  Antennen  bei  den  Drohnen  weniger  hoch 
entwickelt  ist  als  bei  der  Arbeitsbiene." 

Besonders  interessant  ist  auch  hier  wieder  der  pilzhutförmige 
Körper,  in  welchem  die  aus  allen  Teilen  des  Gehirns  kommenden  Lei- 
tungsbahnen zusammentreffen.  „Sicherlich  sind  also  die  pilzförmigen 
Körper  ein  Ort  der  Verknüpfung  der  verschiedensten  Sinneseindrücke, 
wahrscheinhch  auch  der  Ort  der  erworbenen  Assoziationen.  Insofern 
könnte  man  sie  als  Organe  der  Intelligenz  betrachten,  eine  Meinung, 
welche  schon  von  Duj ardin  (1850)  ausgesprochen  mid  späterhin  haupt- 
sächhch  von  Floegel  (1878)  ausgeführt  wurde.  —  Bei  der  Drohne  sind 
die  pilzförmigen  Körper  recht  groß  ausgebildet,  größer  als  bei  der  Königin 
und  kaum  kleiner,  als  bei  der  Arbeitsbiene.  Dabei  ist  aUerdings  in 
Betracht  zu  ziehen,  daß  der  ganze  Kopf  und  das  ganze  Gehirn  der 
Drohne  dem  Volumen  nach  größer  ist  als  bei  der  Arbeitsbiene,  so  daß 
also  die  pilzförmigen  Körper  einen  relativ  kleineren  Teil  des  Gehirns 
bilden." 

,,Die  pilzförmigen  Körper  der  Arbeitsbiene  sind  bedeutend  größer 
als  diejenigen  der  Königin,  und  diese  Tatsache  darf  wohl  mit  den  höhereu 
geistigen  Fähigkeiten  der  Arbeitsbiene  in  Beziehung  gesetzt  werden. 
Auch  bestehen  feinere  Unterschiede  in  bezug  auf  die  Gestalt  und  die 
Lage  der  Becher  der  pilzförmigen  Körper." 

,,  Jedenfalls  bestehen  Beziehungen  zwischen  den  verschiedenen  In- 
stinkten und  Tätigkeiten  der  drei  Formen  der  Bienen  einerseits  und  dem 
Bau  des  Gehirns  andererseits,  wenn  wir  ai;ch  nicht  imstande  sind,  die 
Bahnen  genauer  zu  bezeichnen,  auf  welchen  die  einzelnen  Tätigkeiten 
beruhen.  Die  Verschiedenheit  der  Gehirne  der  Drohne,  der  Arbeitsbiene 
und  der  Königin  entspricht  offenbar  der  Verschiedenheit  der  Fähig- 
keiten und  Tätigkeiten." 

In  seiner  Untersuchung  über  die  phjdogenetische  Entwicklung  des 
Hymenopterengehirns  kommt  H.  v.  Alten  (1910)  zu  folgenden  Ergeb- 
nissen: ,, Trotz  des  durchaus  einheitlichen  Bauplanes  des  Hymenopteren- 
gehirns zeigen  sich  bei  den  einzelnen  Unterordnungen  doch  mannig- 
fache Verschiedenheiten,  insbesonder  der  drei  variablen  Teile:  der 
pilzhutförmigen  Körper,  des  Lobus  opticus  und  des  Lobus  olfactorius." 

Die  pilzhutförmigen  Körper  treten  zunächst  nur  sehr  wenig  hervor 
(Tenthredinidae)  und  gewinnen  bei  den  Uroceriden,  Ichneumoniden 
und  Apiden  immer  mehr  an  Ausdehnung,  um  bei  den  Vespiden  ihre  höchste 
Ausbildung  zu  erreichen.  Die  Spaltfurche  zwischen  den  Globuli  (la 
scissure  du  corps  pedoncule,  Viallanes)  wird  erst  von  den  Ichneumo- 
niden an  deuthch  erkennbar  und  verläuft  nur  bei  den  Cynipiden  von 
hinten  lateral  nach  vorn  medial,  dagegen  bei  der  Mehrzahl  der  übrigen 
Arten  von  hinten  medial  nach  vorn  lateral  (ganz  extrem  bei  den 
Ichneumoniden  und  Braconiden) ;  nur  selten  und  bei  den  hochentwickelten 


—     106     — 

Formen  {Ains  mellifica  L.  Arbeiter,  Ves-pa  vulgaris  L.  $  u.  Arbeiter)  zieht 
sie  annähernd  gerade  von  vorn  nach  hinten. 

„Die  GangUenzellen  der  Globuh  haben  bei  den  Aculeaten  eine 
weitere  Differenzierung  in  eine  mediale  nnd  eine  zweite,  sie  ringförmig 
umgebende  Grujjpe  erfahren."  Die  Marksubstanz  der  Globuh  tritt 
in  vier  verschiedenen  TyjDen  auf:  1.  der  keulen-  oder  kolbenförmige 
Tyjnxs  (Tenthrediniden).  Aus  ihm  entwickelt  sich  infolge  einer  mitt- 
leren Vertiefung  2.  der  Schalentypus  (Cynipiden,  Uroceriden).  Durch 
weiteres  Auswachsen  der  Schalenränder  und  durch  mannigfaltige  Ver- 
dickungen und  Aufwulstungen  entsteht  eine  Vergrößerung  der  Ober- 
fläche. Diese  Umbildungen  führen  einmal  zur  Entwicklung  3.  des 
Kelchtypus  (Ichneumoniden  und  Braconiden)  und  zweitens  zur  Aus- 
bildung 4.  des  Bechertypus  (Aculeaten). 

Bei  den  Ichneumoniden  erreicht  der  Lobus  olfactorius,  dessen 
Größe  variabel  ist,  quahtativ  und  quantitativ  die  höchste  Ausbildung 
(vgl.  die  Lebensweise  der  Ichneumoniden). 

Nimmt  man  für  die  phylogenetische  Spekulation  die  verschieden 
hohe  Ausbildung  der  Instinkt-  und  Eeflextätigkeit,  wie  sie  sich  in  der 
Lebensweise,  der  Eiablage,  dem  Nestbau,  der  Brutpflege  usw.  äußert, 
zum  Ausgangspunkt  und  berücksichtigt  hierbei  die  Gehirne  und  nament- 
Hch  die  pilzhutförmigen  Körper  als  die  hauptsächhchsten  Eetlex-  und 
Assoziationszentren,  so  sind  zweifellos  die  Tenthrediniden  als  die  ur- 
sprünghchsten  Hymenopteren  anzusehen.  Ihnen  nahe  verwandt  sind 
die  Cynipiden  und  Uroceriden,  ohne  daß  jedoch  C\vnipiden  und  Uro- 
ceriden in  eine  Linie  gebracht  werden  könnten;  beide  haben  sich  viel- 
mehr gesondert  aus  den  Tenthrediniden  entwickelt,  indem  die  Cynipiden 
den  Keulentj'pus  der  Globuli  zum  Schalentypus  weiterbildeten  und 
die  ihnen  allein  eigentümhche  Verlagerung  der  Spaltfurche  entwickelten, 
während  andererseits  die  Uroceriden  unter  Ausbildung  des  noch  schwach 
entwickelten  Schalent^vpus  die  Lage  der  Spaltfurche  so  beibehielten, 
wie  wir  sie  bei  allen  anderen  Hymenopteren  wiederfinden.  Die  Weiter- 
bildung hat  von  den  Uroceriden  aus  stattgefunden,  indem  das  Volumen 
der  Markschale  durch  Auswachsen  der  Eänder  vergrößert  wurde  und 
die  Globuli  in  ihrer  nächsthöheren  Entwicklungsstufe  bei  den  Ichneumo- 
niden auftreten.  „Bevor  jedoch  bei  diesen  die  vollständige  Ausbildung 
der  Kelchform  der  Globuh,  die  extreme  Lagerung  derselben  hinter- 
fiinander  und  die  Drehung  der  Markmassen  des  Lobus  opticus  voll- 
ständig erfolgt  war,  müssen  sich  die  Fossorien,  die  Stammgruppe  der 
Aculeaten,  von  dieser  Eeihe  abgezweigt  haben,  bei  denen  die  bereits 
ausgewachsenen  Eänder  der  Schale  sich  nicht  nach  außen,  sondern 
mehr  nach  innen  wandten,  wodurch  sich  der  Bechertypus  der  Aculeaten 
herausbildete." 

Die  Wespen  zeigen  im  Bau  ihres  Gehirns  eine  so  aberrante  Form, 
daß  sie  von  heute  lebenden  Fossorien  nicht  abgeleitet  werden  können; 
sie  müssen  sich  von  ..Profossorien"  abgezweigt  haben.  Das  Gehirn  der 
rezenten  Fossorien  folgt  schon  ganz  dem  Bautypus  des  .Jp/s- Gehirns. 
Sie  führen  ungezwungen  zu  den  Archiapiden,  ,,von  denen  aus  man 
weiter  ein  zunehmendes  relatives  Wachstum  der  pilzhutförmigen  Körper 
und  einen  allmählich  immer  klarer  sich  herausdifferenzierenden,  sexuellen 
Dimorphismus  unter  Bevorzugung  der  Weibchen  nachweisen  kann, 
sowohl  bei  den  Gastrilegiden  (höchste  Form  Antlvidium),  als  auch  bei  den 
Podilegiden,  und  zwar  im  großen  und  ganzen  in  einer  Eeihenfolge,  die 
mit  der  von  Friese  unter  hauptsächlicher  Berücksichtigung  des  ver- 


—      1(17     — 

schieden  vollkommen  ausgebildeten  Sammelapparates  aufgestellten 
übereinstimmt.  Die  mächtigere  Entwicklung  der  pilzhutförmigen  Körper 
findet  sich  bei  den  Podilegidae,  die  mit  ihren  höchsten  Formen  zu  Apis 
mellifica  L.   und  über  Anthopliora  zu  Bomhiis  hinüberleiten." 

V.  Alten  konstatiert  ferner,  „daß  Verschiedenheiten  in  der  Aus- 
bildung des  Zentralnervens_vstems  auch  bei  den  solitären  Apiden  exi- 
stieren," —  ,,daß  ferner  die  höchsten  Werte  in  der  Keihe  der  Podilegiden 
(Bomhus)  erreicht  werden,  die  jedoch  beim  Übergang  zu  den  perennieren- 
den Staaten  (Apis)  eine  Verminderung  erfahren,  —  daß  schheßUch  — 
sexuelle  Differenzen  bei  allen  untersuchten  Arten  der  solitären  Apiden 
bestehen,  ohne  daß  man  aber  bei  den  niederen  Formen  bereits  von 
einem  Prädominieren  des  weibhchen  Geschlechtes  sprechen  könnte." 
Die  Männchen  der  Schmarotzerbienen  zeigen  nur  eine  geringe  Eeduktion, 
die  Weibchen  dagegen  eine  erhebliche  Eückbiklung  der  pilzhutförmigen 
Körper. 

Bei  den  nicht  perennierenden  Hummel-  und  Wespenstaaten  ist  das 
Weibchen  am  höchsten  entwickelt,  worauf  die  Arbeiterinnen  und  schheß- 
lich  die  Männchen  folgen,  während  bei  Apis  mellifica  die  Arbeiterinnen 
höher  stehen  als  Weibchen  und  Männchen. 


IV.   Das  untere  Schlundganglion. 

Das  imtere  Schlundganghon,  gewöhnhch  im  Kopf  gelegen,  ist  z.  B. 
bei  Eliizofrogus  in  den  Thorax  gerückt  und  steht  durch  kurze  Konnektive 
mit  dem  prothorakalen  Ganghon  in  Verbindung.  Es  enthält  das  Zen- 
trum, w-elches  die  Gesamtbewegung,  die  koordinierte  Bewegung  aller 
drei  Extremitätenpaare  des  Thorax,  reguhert,  welche  jedes  für  sich 
durch  ihr  zugehöriges  thorakales  Knotenpaar  dirigiert  werden.  Die  im 
ganzen  zustande  kommende  Gehbewegung  hat  ihr  Zentrum  im  Gan- 
glion suboesophageum  (Faivre,  Binet),  daher  der  dekapitierte  Bliizo- 
irogus  (der  ja  mit  dem  Kopfe  nur  das  Gehirn,  aber  nicht  das  untere 
Schlundganghon  verhert)  noch  sehr  wohl  zur  geordneten  Gehbewegung 
fähig  ist,  während  andere  dekapitierte  Käfer  (die  mit  dem  Kopfe  auch  das 
untere  Schlundganglion  einbüßen)  keine  geordnete  Gehbewegung  mehr 
auszuführen  vermögen. 

Das  in  Eede  stehende  Ganglion  innerviert  die  drei  Paare  der  Mund- 
extremitäten (Mandibeln,  MaxiÜe  I  und  II).  Wie  diese  primär  je  einem 
Segmente  angehören,  entfällt  ursprünglich  auf  jedes  dieser  Segmente 
ein  Doppelknoten:  das  untere  Schlundganghon  ist  also  das  sekundäre 
Verschmelzungsprodukt  dieser  drei  KiefergangUen  (des  protognathalen, 
deutognathalen  und  tritognathalen  Ganghons),  wie  bei  der  Imago  so 
auch  bei  der  Jugendform  und  Larve.  Wenn  nun  das  Gehirn  sich  eben- 
falls aus  drei  primären  Doppelknoten  zusammensetzt,  so  enthält  der 
Kopf  der  Insekten  ursprünglich  sechs  Ganglienpaare;  und  da  je  ein 
primärer  Doppelknoten  zu  einem  Segmente  gehörte,  so  besteht  der 
Kopf  aus  sechs  miteinander  verschmolzenen  Segmenten.  Das  obere 
Schlundganglion  kann  man  als  Procephalum  von  dem  Unterschlund- 
ganglion (Gnathocephalum)  unterscheiden. 

An  seiner  ventralen  Seite  läßt  das  untere  Schlundganghon  drei 
liintereinander    gelegene    Hügel    erkennen,    welche    den    drei    primären 


—    los    — 

Doppelknoten  entsprechen,  wie  auch  der  feinere  Bau  dieser  Ganglien- 
masse beweist.  Das  Ganglion  mandibulare  zeigt  an  seiner  Dorsalpartie 
zahlreiche  große  Zellen  (Fig.  55),  welche  für  diese  Partie  des  Nerven- 
systems   charakteristisch    sind.      Man    darf    annehmen,    daß    sie   jenes 

Zentrum  für  die  ko- 
/  \  /  ordinierte  Bewegung 

der  Beine  (eine  Art 
Cerebellum,  Binet) 
darstellen,  welches 
im  unteren  Schlund- 
ganglion hegt.  Das 
Ganglion  maxillare 
gleicht  dem  typi- 
schen Subintestinal- 
ganglion  (vgl.  spä- 
ter), ebenso  das 
Ganglion  labiale. 


Fig-.  5.5. 

Schnitt   durch  das  Mandibulargangliou    von   Melolonfha 

vulgaris  Fabr.,    vergr.     (Binet  1894.) 


<:'"/  iicm  I 


Fig.  56. 
Kopf  von  Dytiscus  marginalin  L.  von  oben  geöffnet  zur  Demonstration  des  Unter- 
schlundganglions,   der   Querkommissur.    der  Mandibe]  nerven   und    des  Maxillen- 

nerveu.  (Holste  1910.) 
nmx  Nervus  masillaris.  nmd  Nervus  mandibnlaris.  ntmd  Nerv  des  Muse,  üexor  mandibulae.  cms  Schlund- 
commissur.  noc  Commissura  transversalis,  fvid  -Muse.  ÜGxor  mandibulae.  gi  Ganglion  infraoesophageum. 
ncni  1  Nervus  jugularis  primus.  dk  Muse,  depressor  capitis  horizontalis.  fvLvp  Muse,  flesor  maxillae  posterior. 
e?nx  Muse,  extenser  maxillae.  fmxs  Muse,  üexor  inaxillae  superior.  fmxa  Muse,  üexor  maxillae  anterior. 
nemd  Nervus  musc.  extensoris  mandibulae.    emd  Muse,  extensor  mandibulae. 


Die  Nerven  des  unteren  Schlundganglions.  Der  erste  dieser 
Nerven,  der  N.  mandibnlaris,  entspringt  etwas  unter  dem  Schlund- 
ringe der  Unterseite  des  GangHons  und  entsendet  zahlreiche  Zweige, 
deren  Lage  und  Verlauf  die  Fig.  56  zeigt. 


—      lOH     — 

Der  N.  maxillaris  ist  stark  und  reich  verzweigt.  Sämtliche  zu  den 
Maxillarnniskehi  ziehenden  Zweige  entspringen  von  ihm  bald  nach  seinem 
Austritt  aus  dem  Ganglion  in  etwa  gleicher  Höiie  (vgl.  Fig.  57). 

Aus  dem  dritten  jn-imären  Ganglion  des  Gnathocephalums  (G.  Kopf- 
ganglion) entspringen  drei  Nervenpaare. 

1.  Der  N.  labialis  als  unterster  und  innerster  der  drei  Nerven  des 
Unterschlundganglions,  welcher  direkt  von  dessen  Unterseite  ausgehend 
in  leicht  gewundenem  Laufe  dem  Levator  labii  platt  angeschmiegt  nach 
vorn  frelit  und  dann  unter  dem  Levator  glossae  internus  hindurchtritt. 


Kopf   von   Dyfiscus  marginalis  L.    von    oben    geöffnet,    zur   Demonstration    des 
Unterschlundganglions,    der    Quercommissur,    des    Maxillar-    und    Labialnerven. 

(Holste  1910.) 
Igi  Müsc.  levator  glossae  internus,  dg  Musculus  depressor  glossae.  a,  h,  r  drei  Äste  des  Nervus  maxillaris. 
epm  Muse,  extensor  palpi  maxillaris.  fini  Muse,  flexor  lobi  e.Kterni  maxillaris.  elm  Muse,  extensor  lobi 
externi  maxillaris.  fvuca  Muse,  flexor  maxillae  anterior.  Ige  Muse,  levator  glossae  externus.  nvixi  Zweig 
des  Nervus  maxillaris.  uLbi  Nervus  labialis,  nmx  Nervus  maxillaris.  nmd  Nervus  mandibularis.  cms 
Schlundcommissur.  iioe  Commissura  transversalis.  gi  Ganglion  infraoesophageum.  cm  Längseommissur. 
dh  Muse,  depressor  capitis  horizontalis,  IIa  Muse,  levator  labii.  fmxj)  Muse,  flexor  masillae  posterior. 
emx  Muse,  extensor  maxillae.    ?ivtX2  Zweig  des  Nervus  maxillaris  (ebenso  b,  c,  d).    epl  Muse,  extensor  palpi 

labialis. 


um  sich  in  der  Zunge  (Ligula  s.  Glossa)  und  den  Nebenzungen  (Para- 
glossae)  zu  verzweigen.  Er  gibt  zwei  Aste  ab,  deren  einer  die  Kehle 
(Gula)  und  das  Kinn  (Mentrum)  sowie  die  ]\Iuskeln  der  Unterlippe  ver- 
sorgt und  schließlich  wieder  mit  dem  Truncus  verschmilzt,  während  der 
andere  weiter  vorn  entspringende  das  Palparium  und  die  Lippentaster 
durchzieht  (Fig.  57). 

2.  Der  erste  Jugularnerv  (N.  jugularis  primus)  entspringt  etwas 
hinter  dem  Labialnerven  in  der  Höhe  der  seithchen  Mittelhuie  des 
Ganghons  iind  zieht  zunächst  schräg  abwärts  unter  dem  Depressor 
capitis  horizontahs  hindurch,  steigt  an  dessen  Außenseite  empor  und 
tritt  oberhalb  des  Darms  an  der  Dorsalseite  des  Hinterhauptsloches  in 


—      110     — 

den  Prothorax  ein.     Der  Hauptstamm  innerviert  den  Rotator  capitis 
superior. 

3.  Der  zweite  Jugularnerv  (N.  jugularis  secundus)  entspringt  aus 
dem  hinteren  Teile  des  Unterschlundganglions  kurz  vor  dessen  Übergang 
in  die  Kommissuren,  ist  bedeutend  kräftiger  als  der  erste  und  innerviert 
eine  größere  Anzahl  der  Beweger  des  Kopfes.  Holste  faßt  ihn  als  ersten 
Kommissuralnerven  auf.  Er  ist  bei  Melolontha  und  anderen  Käfern, 
deren  Kopf  wenig  beweglich  ist,  weit  schwächer  entwickelt.  —  Hinsicht- 
lich der  weiteren  Einzelheiten  sei  auf  die  Arbeit  von  Holste  (1910) 
verwiesen,  deren  klare  textliche  und  bildliche  Darstellung  Anerkennung 
verdient. 


V.  Bau  eines  thorakalen  Ganglions. 

Von  dem  Bau  des  zweiten  thorakalen  Ganglions  gibt  Bin  et  (1894) 
folgende  Darstellung,  welche  sich  auf  Rhizotrogus  solstitialis  L.  bezieht 


Fig.  58  a. 

Querschnitt   durch   das   erste  Thorax- 

ganglion  von.  Rhizotrogus  solstitialis  L,; 

schematisch.     (Bin  et  1894.) 

kr  Crnrallobus.  cii  Dorsalconneotive.  cvp  hintere 
Ventralcommissur.  Id  Dorsallobus.  r.d.n,al  dor- 
sale Wurzel  des  Flügelnervs.  r.  v.  n.  al.  ventrale 
Wurzel  des  Flügelnervs.  cv  Columna  veiitralis. 
c.v.a.  vordere  ventrale  Commissur.  loh.  v.  inf.  un- 
terer Ventrallobus.  n.  er  Nervus  cruralis.  n.  al. 
Flügelnerv.      w.  er.    Verdickung   des  Cruralnervs. 

(Fig.  58).  Das  Ganghon  besteht 
aus  folgenden  drei  Lappen:  dem 
Lobus  dorsahs,  L.  ventralis  (beide 
unpaar  und  median  gelegen)  und 
dem  Lobus  cruralis,  welcher  paarig 
ist  und  lateral  hegt.  Keiner  die- 
ser Abschnitte  ist  von  den  ande- 
ren durch  eine  deutliche  Grenze 
gesondert. 

Der  Ventrallobus  enthält  als  wichtiges  Organ  die  Columna  ventrahs. 
Sie  besteht  aus  zwei  Punktsubstanzmassen  von  großer  Dichtigkeit, 
welche  annähernd  zyhndrische  Gestalt  haben  und  sich  von  vorn  nach 


Fig.  58  b.     (cf.  Text.) 


—    111    — 

hinten  erstrecken.  Fig.  58  a  zeigt  sie  im  Schnitt,  Fig.  58  c  von  oben 
lind  Fig.  58  b  von  der  Seite.  Vorn  sind  beide  Säulen  (Columnae)  durch 
eine  breite  Kommissur  verbunden  (Commissura  ventralis  anterior); 
eine  zweite  bogenförmige  Kommissur,  welche  hinter  der  erstgenannten 
liegt,  verbindet  die  Columnen  ebenfalls  (Comm.  ventr.  j)osterior). 
Von  den  beiden  Enden  der  Columnae  ventrales  gehen  Fibrillenbündel 
aus,  welche  in  die  benachbarten  Ganglien  ziehen  und  die  Ventralkonnek- 
tive  darstellen.  —  Etwas  unter  der  Columna  ventrahs  liegt  der  Lobus 
ventralis  inferior,  welcher  aus  zwei  Punktsubstanzmassen  besteht,  die 
durch  quere  Fasern  miteinander  in  Verbindung  stehen. 

Der  Dorsallobus  besteht  aus  fibrillärer  Substanz  von  geringerer 
Dichtigkeit,  als  dem  Ventrallobus  eigen  ist.  Diese  Dorsalregion  ist  von 
vorn  nach  hinten  von  mehreren  Konnektiven  durchzogen,  den  Dorsal- 
konnektiven,  die  man  als  oberes,  mittleres  und  unteres  unterscheiden 
kann:  das  obere  streicht  längs  des  Dorsalrandes  des  Ganglions,  das 
mittlere  liegt  wenig  unter  ihm  und  das  untere  durchsetzt  eine  Partie 
fibrillärer  Substanz,  den  Lateralhügel.  Die  Dorsalkonnektive  sind 
paarig,  nur  die  mittleren  vierfach. 

Ventral-  und  Dorsallobus  setzen  sich  seitlich  mit  dem  Crurallobus 
in  Verbindung,  welcher  die  Hauptfibrillen  des  Cruralnervs  aufnimmt 
und  natürhch  in  den  Ganglien  der  beinlosen  Abdominalsegmente  fehlt. 
Er  weist  eine  ventrale  Verdickung  auf,  dessen  fibrilläre  Substanz  der  des 
Ventrallobus  gleicht  und  als  untere  Cruralmasse  bezeichnet  werden 
kann.  Über  ihm  sondert  sich  in  unvollkommener  Weise  eine  andere 
kleine  Masse  ab,  in  welche  die  unteren  Dorsalkonnektive  eintreten,  der 
Lateralhügel. 

Der  Nervus  cruralis  tritt  an  derjenigen  Partie  in  das  Ganglion 
ein,  in  welcher  dessen  Lateral-  und  Ventralfläche  ineinander  übergehen. 
Die  meisten  seiner  Wurzeln  verheren  sich  in  der  Fibrillärsubstanz  des 
Crurallobus;  einige  ziemlich  schwache,  mit  Tracheen  vermischte  scheinen 
sich  in  den  Dorsallobus  zu  begeben,  doch  kann  man  sie  nicht  weit  ver- 
folgen; andere  stärkere  ziehen  zum  Lobus  ventralis  inferior  und  in  die 
Columna  ventralis. 

Der  Vorderflü gelnerv  (Elytrennerv)  irnterscheidet  sich  auf  den 
ersten  BHck  von  den  Beinnerven  durch  die  Abwesenheit  eines  besonderen, 
ihm  zugehörigen  Lappens.  Er  tritt  da  in  das  Ganglion  ein,  wo  dessen 
dorsale  und  laterale  Fläche  ineinander  übergehen.  Gleich  nach  seinem 
Eintritt  gibt  er  eine  sehr  dünne,  dorsale  Wurzel  ab,  die  übrigens  mög- 
hcherweise  nicht  ganz  konstant  auftritt  und  manchen  Coleopteren 
fehlen  dürfte.  Weiterhin  senkt  sich  der  Flügelnerv  schief  nach  unten 
und  innen  in  das  Ganglion  ein  und  teilt  sich  in  zwei  Wurzeln,  deren  eine 
sich  zur  Columna  ventralis  begibt  als  ventrale  Wurzel  des  Flügelnervs, 
während  die  andere  als  untere  dorsale  Wurzel  einen  oben  konkaven 
Bogen  beschreibt  und  sich  von  unten  nach  oben  und  vorn  nach  hinten 
wendet;  sie  ist  für  den  Dorsallobus  bestimmt,  den  sie  eine  Strecke  weit 
durchzieht.  Bei  den  Käfern,  welche  das  Flugvermögen  verloren  haben 
{Blaps  mortisaga  L.,  Timarclui  tenehricosa  F.,  Carabus  aiiratus  L.  wurden 
von  Binet  untersucht),  erfahren  die  Wurzeln  des  Flügelnervs  eine  Reduk- 
tion. Die  dorsale  obere  Wurzel  bleibt  erhalten,  ebenso  die  ventrale,  welche 
viel  voluminöser  ist  als  die  erstgenannte.  Die  Verkümmerung  bezieht  sich 
nur  auf  die  dorsale  untere  Wurzel ;  ob  sie  vollständig  verschwindet,  wurde 
nicht  mit  Sicherheit  ermittelt.  Da  der  Flügelnerv  nicht  reiner  Flügelnerv 
ist,  sondern  zugleich  den  parietalen  Nerv  (vgl.  die  abdominalen  Parietal- 


—     112     — 

nerven)  enthält,  dürfte  der  Flügelnerv  der  flugunfähigen  Käfer  mit 
seiher  reduzierten  Wurzel  nur  noch  dem  Parietalnerv  entsprechen.  — 
Der  Flügelnerv  hat  eine  sensitive  ventrale  und  eine  motorische  dorsale 
Wurzel.  Die  Columna  ventralis  und  der  Lohus  ventralis  inferior  nehmen 
sensible  Fasern  auf,  sind  also  sensible  Zentren,  während  der  Lobus 
dorsahs  motorische  Fasern  em23fängt  und  somit  das  motorische  Zentrum 
repräsentiert. 

Die  fibrilläre  Substanz  ist  von  einer  Ganglienzellenschicht  umgeben, 
deren  Komponenten  unipolar  sind  und  sich  zu  Häufchen  gruppieren. 
Sie  variieren  ihrer  Anzahl  und  Bedeutung  nach  mit  den  Gegenden, 
welchen  sie  angehören.  Auf  der  Dorsalseite  des  Ganghons  sind  sie  nur 
in  geringer  Anzahl  vorhanden,  jedoch  sehr  groß;  sie  liegen  der  Median- 
linie sehr  genähert  und  in  manchen  Fällen  (1.  Thorax- Ganglion)  sind 
nur  6 — 8  eiitwickelt.  Im  Gegensatz  hierzu  sind  seitlich  und  ventral 
sehr  zahlreiche  Nervenzellen  vorhanden,  welche  in  4 — 5  Schichten  an- 
geordnet liegen.  Ihre  Größe  ist  teils  sehr  gering,  teils  steht  sie  hinter 
jener  der  Dorsalzellen  zurück. 

Hinsichtlich  der  feineren  Details  muß  auf  die  Arbeit  von  Bin  et 
verwiesen  werden,  der  wir  auch  die  Daten  über  den  Bau  des  abdominalen 
Ganglions  entnehmen. 


Die  Nerven  der  thorakalen  Ganglien. 

A.  Ganglion  prothoracis.  Die  aus  ihm  entspringenden  Nerven 
verhalten  sich  ihrer  Anzahl  nach  bei  den  Käferfamilien  verschieden. 
BeiCarabus  sind  drei  getrennte  Paare  von  Nerven  vorhanden,  deren  jeder 
sich  wieder  unmittelbar  nach  dem  Austritt  aus  dem  Ganglion  in  mehrere 
Äste  teilt.  Bei  Melolontha  dagegen  entspringen  alle  Nerven  des  Pro- 
thorax einem  Stamm  ,der  sich  dann  weiter  teilt  und  unter  seinen  Zweigen 
die  drei  charakteristischen  Hauptäste  erkennen  läßt,  welche  den  drei 
Nerven  von  Carabus  entsprechen.  Holste  (1910)  unterscheidet  bei 
Dytiscus  folgende  sechs  Nervenpaare: 

1.  N.  sternahs  prothoracis:  ein  schwacher  an  der  Vorderseite  des 
Ganghons  etwas  unterhalb  und  hinter  den  Konnektiven  entspringender 
Nerv,  welcher  mit  mehreren  Ästen  das  Sternum  innerviert  und  sich  hier 
zwischen  den  Drüsenmassen,  die  das  ganze  Sternum  erfüllen,  verzweigt. 

2.  N.  coxalis  anterior  prothoracis,  entspringt  vor  der  Mitte  des 
Ganghons  am  Seitenrande  der  Dorsalfläche  und  zieht  in  beträchthcher 
Stärke  im  vorderen  Abschnitt  des  Prothorax  schräg  nach  oben  und  seit- 
wärts, wobei  er  in  seinem  Verlaufe  sehr  platt  gedrückt,  bandartig  er- 
scheint, sich  spaltet  imd  bald  darauf  wieder  zusammenfließt.  Seiiie 
Äste  versorgen  teils  die  Drüsen  des  Prothorax,  teils  die  Muskeln.  (Hin- 
sichtlich der  Drüsen  vgl.  Kap.  Haut.  Es  handelt  sich  um  die  Produzenten 
des  milchigen  Sekretes.)  Im  übrigen  sei  auf  Fig.  59  und  Holste's 
(1910)  Arbeit  verwiesen. 

3.  N.  coxalis  posterior  prothoracis,  entspringt  am  weitesten  hinten, 
ziemUch  in  der  Höhe  der  seitlichen  Mittellinie  des  Ganglions.  Er  hat 
drei  Äste,  deren  einer  mit  zwei  Ästen  den  Flexor  coxae,  der  zweite  eben- 
falls diesen  Muskel  und  der  dritte  die  Flexores  trochanteris  major  et 
minor  innerviert. 

4.  N.  coxalis  inferior  prothoracis,  entspringt  ungefähr  in  der  Mitte 
der  Seitenfläche  des  Ganglions  zwischen  dem  vorderen  Hüftnerv,  dem 


—     113     — 

ßruätnei-v  und  dem  Beinnerv,  tritt  in  die  Coxa  und  verschmilzt  an 
deren  Ende  mit  dem  Beinnerven.  In  seinem  freien  Verlauf  gibt  er 
mehrere  Äste  ab. 


Fig.  59. 
Prothorax  von  vorn  geöffnet  (Querschnitt).     Auf  der  linken  Seite  sind  die  Musculi 
extensores  coxae  weggenommen;    die   Figur  zeigt  das  Prothoracalganglion  und 
den  Verlauf  der  Nerven,  welche  aus  ihm  entspringen,  von  Dyüscus  marginalis  L.  $. 

(H  eiste  1910.) 
fcla,  fclh  Xlasculi  floxores  coxae  prothoracis.  etrima  Muse,  extensor  trochanteris  prothoracis.  «,  ß^  /,  0 
asw.  Äste  des  Nervas  coxalis  anterior  prothoracis.  ncfl/ Nervus  coxalis  anterior  prothoracis.  ne/r/ Nervus 
eitensoris  trochanteris.  ncpl  Nervus  coxalis  posterior  prothoracis.  nisl  Nervus  ischiadicus.  a,  fr,  c  usw. 
Norvenzweifre.  ftrlma  Muse,  flexor  trochanteris  major,  rtf  Muse,  rotator.  feraoris.  fu  Muse,  flexor 
unguium,  fl  Muse,  flexor  tibiae.  et  Muse,  extensor  tibiae.  ftrimin  Muse,  flexor  trochanteris  minor. 
cirlmin  Muse,  extensor  trochant.  proth.  minor,  ncil  Nervus  coxalis  inferior  prothoracis.  nsll  Nervus  sternalis 
prothoracis.    j-W/ Ganglion  prothoracis.    cm  Connectiv.    ec/a,b,c  Musculi  extensores  coxae  prothoracis. 

5.  N.  extensoris  trochanteris  prothoracis  entspringt  nicht  direkt 
vom  Ganglion,  sondern  als  Nebenast  des  Beinnerven  von  dessen  Außen- 
.seite  nahe  seinem  Ursprung.  Holste  führt  ihn  als  selbständigen  Nerven 
deshalb  auf,  weil  der  ihm  entsprechende  Nerv  des  Meso-  und  Metathorax 

Handbuch  der  Entomologie,  Bd.  I.  8 


—      114     — 

vom  Beinnerven  gesondert  aus  dem  Ganglion  entspringt.     Er  tritt  an 
den  Extensor  trochanteris  major  heran. 

6.  Der  N.  ischiadicus  prothoracis  (Beinnerv,  Nervus  cruralis)  ent- 
springt zwischen  dem  unteren  imd  hinteren  Hüftnerven,  etwas  ventral- 
wärts  verschoben,  als  starker  Stamm,  durchläuft  die  Hüfte  in  geradem 
Zuge,  den  Trochanter  an  der  Außenseite,  durchsetzt  ferner  in  geradem 
Verlauf  das  Femur,  und  reicht  durch  Tibia  und  Tarsus  bis  zu  den  Ungues. 
Die  zahlreichen  Äste  für  die  Muskeln  des  Beines  beschreibt  Holst e, 
auf  dessen  Arbeit  hier  verwiesen  werden  muß. 

B.  Ganglion  mesothoracis.  Zwischen  dem  pro-  und  meso- 
thorakalen  GangUon  entspringt  dem  Konnektiv  ein  Nerv,  welcher, 
wenn  der  zweite  Jugularnerv  als  erster  Kommissural-  oder  besser  Kon- 
nektivalnerv  aufgefaßt  werden  kann,  als  zweiter  Konnektivalnerv  be- 
zeichnet werden  darf.  Er  entspringt  etwas  hinter  der  Mitte  des  Kon- 
nektivs  und  entsendet  einen  dem  Konnektiv  parallel  verlaufenden  Ast, 
welcher  dicht  vor  dem  Ganghon  wieder  mit  dem  Konnektiv  oder  auch 
mit  dem  Ganghon  selbst  verschmilzt,  nachdem  er  kurz  zuvor  einen 
zarten  Ast  zum  Elytrennerv  gesandt  hat.  Der  Konnektivalnerv  versorgt 
ferner  den  Eetractor  prothoracis  mit  kräftigen  Ästen. 

Der  Elytrennerv  (N.  alae  mesothoracis)  entspringt  als  kräftiger 
Stamm  am  oberen  Vorderrande  des  Ganglions  und  zieht  schräg  nach 
oben  über  den  Flexor  coxae,  den  Extensor  trochanteris  und  Levator 
elytri  zu  den  Elytren.  Hier  wird  er  drei  ästig  (was  uach  Blanchard 
für  die  Coleopteren  charakteristisch  ist)  und  die  drei  Hauptäste  begeben 
sich  in  die  drei  Hauptadern  des  Flügels. 

Die  für  den  Prothorax  angeführten  sechs  Nervenpaare  wiederholen 
sich  auch  im  Mesothorax. 

C.  Ganglion  metathoracis.  Aus  dem  kurzen  Konnektiv 
zwischen  meso-  und  metathorakalem  Ganghon  entspringt  gewöhnlich 
der  dritte  Konnektivalnerv  in  zwei  getrennten  Ästen,  deren  hinterer 
einen  Zweig  an  den  Flügelnerv  entsendet,  während  sein  Hauptast  den 
ßetractor  mesothoracis  versorgt.  Oft  ist  jedoch  der  ganze  Kommissural- 
nerv mit  dem  Flügelnerv  verschmolzen  und  entspringt  aus  ihm  kurz 
nach  seinem  Austritt  aus  dem  Ganglion. 

Der  Flügelnerv  (N.  alae  metathoracis)  entspringt  als  einziger  vom 
Vorderrande  des  Ganglions.  Er  zieht  von  der  Ventralseite  des  Gan- 
ghons  jederseits  im  Bogen  schräg  nach  oben  zum  Flügel.  Nach  Abgabe 
zahlreicher  Äste  an  die  Muskeln  (vgl.  Holste!)  dringt  der  Nerv  schließ- 
Hch  durch  das  Flügelgelenk  in  die  dritte  Flügelader  ein  und  scheint 
hauptsächlich  das  Chordotoualorgan  des  Flügels  zu  innervieren. 

Die  übrigen  sechs  Nerven  entsprechen  denen  der  beiden  ersten 
Thoraxsegmente. 


VI.  Bau  der  abdominalen  Ganglien. 

Obwohl  bei  Bhizotrogus  die  abdominale  Ganglienkette  das  äußere 
Aussehen  einer  einheithchen  Masse  besitzt,  sind  doch  die  sie  zusammen- 
setzenden einzelnen  Doppelknoten  wohl  geordnet  und  genau  so  ent- 
wickelt wie  die  primären  abdominalen  Doppelknoten,  welche  ihre  ur- 
sprünghche  Lage  beibehalten  haben.  Binet  vertritt  die  Ansicht,  daß 
der  abdominale  Doppelknoten  das  typisch,  gebaute  Ganglien  darstelle, 
welches  dessen  Fundamentalorganisation  in  Erscheinung   treten  lasse. 


—      115     — 

Jeder  abdoininale  Doppelknoten  entsendet  motorische  und  sensible 
Nerven,  deren  erstere  die  Kespirationsbewegungon  des  Abdomens 
leiten,  daher  die  Ganghen  vorwiegend  als  respiratorische  angesehen 
werden  können.  Das  Ganglion  wiederholt  in  seinem  Bau  gleichsam 
die  Einfachheit  des  abdominalen  Segmentes;  man  kann  es  einem  meso- 
thorakalen  Ganglion  vergleichen,  welchem  die  Cruralloben  fehlen. 
Seine  Breitenentwicklung  bleibt  wegen  des  Fehlens  dieser  Teile  hinter 
der  der  thorakalen  Ganglien  zurück.  Abgesehen  von  diesem  Unter- 
schiede stimmt  der  abdominale  Doppelknoten  fast  in  allen  Einzelheiten 
seines  Baues  mit  dem  thorakalen  ii berein.  Die  Columna  ventralis 
zeigt  die  gleiche  Lage,  besteht  aus  zwei  symmetrischen  Hälften,  welche 
anfangs  getrennt,  weiterhin  aber  durch  eine  breite  Querkommissur  mit- 
einander verbunden  sind  (Commissura  ventralis  anterior) ;  darauf  trennen 
sie  sich  wieder,  und  nach  kurzem  Verlauf  tritt  die  bogenförmige  Commis- 
sura ventralis  posterior  auf.  Die  Konnektive,  welche  durch  den  Lobus 
dorsahs  hindurchtreten,  sind  etwas  schwächer.  Jedes  abdominale 
Ganghon  entsendet  bei  Bliizotrocjus  nur  ein  Nervenpaar  (N.  abdominalis) 
von  geringerer  Stärke.  Der  Nerv  entspringt  jederseits  zwischen  seit- 
licher und  oberer  Fläche  des  Ganglions;  er  teilt  sich  in  zwei  Wurzeln, 
deren  eine  zur  oberen  Region  des  Lobus  dorsalis  verläuft  und  von  zahl- 
reichen Tracheen  begleitet  ist,  während  die  zweite  stärkere  sich  ihrer- 
seits wieder  in  zw-ei  Wurzeln  gabelt,  -welche  beide  ventral,  jedoch  hinter- 
einander hegen.  Die  vordere  geht  direkt  zur  Columna  ventralis  und 
dringt  in  diese  fast  auf  der  Höhe  der  Com.  ventr.  ant.  ein;  die  hintere 
begibt  sich  zum  Lobus  ventralis  inferior.  Der  abdominale  Nerv  zeigt 
somit  w^eitgehende  Übereinstimmungen  mit  dem  Flügehierv:  er  besitzt 
keinen  eigenen  Lobus  im  Ganglion,  wie  ihn  der  Cruralnerv  hat,  und  zeigt 
eine  obere  dorsale  sowie  eine  ventrale  Wurzel.  Daraus  ergibt  sich  als 
vergleichend  anatomisches  Resultat,  daß  die  Flügel  nicht  unter  den 
gleichen  Gesichtspunkt  fallen  wde  die  Beine,  sondern  besondere 
Bildungen  der  Thoraxwand  darstellen.  Der  Hauptimterschied  zwischen 
Flügehierv  und  Abdominalnerv  liegt  in  der  unteren  dorsalen  Wurzel, 
welche  dem  letzteren  vollständig  fehlt  und  als  eine  Neuerwerbung 
des  Flügelnerven  erscheint.  Die  physiologischen  Experimente  von  Faivre 
und  Binet  haben  zu  dem  Resultat  geführt,  daß  der  Ventrallobus  der 
Ganghen  sensibler,  der  Dorsallobus  motorischer  Natur  ist.  Im  Gegen- 
satz hierzu  fand  Kenyon  motorische  Zellen  auf  der  Ventralseite  des 
unteren    Schlundganglions. 

Peripherische  Nerven. 

Die  peripherischen  Nerven  werden  von  einer  sehr  großen  Anzahl 
querer  Faserzüge  gebildet,  die  von  allen  Regionen  der  Ganglien, 
welchen  sie  zugehören,  kommen,  in  der  Regel  aber  unten  seithch  oder 
ganz  ventral  entspringen,  sich  dann  dorsalwärts  wenden  imd  schheß- 
lich  von  oben  kommend  mit  denjenigen  Faserbündeln  zur  Bildung 
des  peripherischen  Nerven  zusammentreten,  die  in  den  Trennungs- 
ebenen der  einzelnen  Knoten  von  den  an  Faseranzahl  stets  geringer 
werdenden  Längsstämmen  abtreten.  Da  der  periphere  Nerv  in  der 
Regel  aus  der  hinteren  Partie  der  einzehien  Ganghen  austritt,  so 
müssen  die  Querzüge,  die  vorn  im  Knoten  entspringen,  mit  ihrer  Krüm- 
mung von  unten  nach  oben  zugleich  eine  Biegung  von  voxn  nach  hinten 
verbinden  (Michels  1880). 


116 


Fig.  60. 


Als    Nerven 
Fig.  60  sow 
1.   Ga 


Nerv 
meiitos. 
iles   des 


.  1? 

un 
ers 

Äste  \ 

Zellen 

Ferner 

ander,   Aeii 

Dies  gilt  s(.\ 

kette.     Aulieni, 

Zelle  naciij;(^:^\g.' 

Zellen    zweier    iiuit 

sanimenhang  setz 

teralästo  miteinaüd  

Kenyon  konnte  mit   HiÖVS  s.JN^'r  Dichromat- Silbennothode  fest- 
stellen, daß  bei  (h-v  Biene  die  ( .aöÖjL^a/cll.'n  des  j>i!7lintfr>r>iiiu.'n  Iv'. ••)'(■!■« 
nBidatJateatnaß'Suj  ttllflHogl*taoia)<ct»njaöais i«t«d,o< nöT_:ii«<iiiBfeUAjif)<iio. tx^iorfwotsMi . 
A'&ti^t¥^.^*>i>^m^  mf  im^mjft  «ft^  ^Pfli.^*^^i^<Wlt»«^vqä^«Wn<)iW«^\T#d 

-ozoD  .oaoK  \\\  \i     ÄrtilinobdB-ozoo  «098001000   08dM  OOM    .8il«i9UI  sioioiobdB  eilinJos7    isiiU  \o.i      n,iv 

-oo-uil  .osott  \\\\  \>u\  ,m\\\  V>u\    .aionortlfitsoi  loheJsoq  »ilsiow)!«  eo-iied  o\\\  tv>n-i     .aiosiodtKjOKi  silBiai«! 

Ji08iorf)«19ni  arliBTob-oxoa  .Deott  \\\  X>r>    .silnstsl  boo  «oib9tn  ;!i->8Ti(lJB>9[o  ailiKiob 


■i;-cd;en    /< 

eud,  Gauglien- 
nüteiuander  in  Zu- 
hängen durch  KoUa- 


116 


nsa,c  nsa,d  , 
nsa^  1  nsaiU'     ^'J 


vatö 


^'4      V6 

Metatliorax  und  Abdomeu  von  o.ben  geöffnet  (Frontalschnitt)  zur  Demonstration 
der   abdominalen   Ganglienkette   und    der   Nerven    von    Dytiscus   raairginalis   1-. 

(Holste  1910.) 
psoi.j.j  usw.  Nerv  des  1.,  2.,  3.  usf.  Abdominalsegmentes.  (a,  h  deren  Zweige),  vi.  vs  usw.  Ventralast 
des  Nerreii  des  ersten,  zweiten  usw.  Abdominalsegmentes.  ga  l—IV  erstes  bis  sechstes  Abdorainalganglion. 
rfi,  Ä  usw.  Dorsalast  des  Nerven  des  ersten,  zweiten  usw.  Abdominalsecmentes.  A/ni,  Ami  Ast  des  Nerven 
des  zweiten  und  dritten  Abdominalsegmentes,  der  den  Herzmuskel  innerviert.  vai  Musculi  ventrales  al)- 
dominis  interni.  vae  Muse,  ventrales  abdominis  externi.  ta  Muse,  transversales  abdnminis  chi-t  Chor- 
dotonalorgane  des  1.— 6.  Abdominalsegmentes,  sh,  j  Nervenäste,  die  die  Schließmuskeln  der  Abdominal- 
spiracula  innervieren,  slsi  Norve;iast,  der  das  Sinnesfeld  hinter  dem  zweiten  Abdorainalspiraculura  inner- 
viert, val  Uasc.  ventralis  abdominis  lateralis,  ccaa  Muse,  conjungens  coxo-abdominis.  cl  11/  Muse,  coxo- 
latoralis  nietathoracis.  .rncp  lila  Nervus  alocoxalis  posterior  metathoracis.  fud  Ulm,  fud  IUI  Muse,  furco- 
dorsalis  metathoracis  medios  und  lateralis,    cd  III  Muse,  coxo-dorsalis  metathoracis. 


—      117     — 

Als    Nerven    des    Abdomens   führt    Holste    (1910)    folgende    (vgl. 
Fig.  60  sowie  die  Originalarbeit!)  für  Diitiscus  auf: 

1.  Ganglion  abdomiiiis  primum: 

a)  Nervus  prinii  segnienti  abdominis  et  partis  secundi.  Nerv 
des  ersten  und  eines  Teiles  des  zweiten  Hinterleibssegmentes. 

b)  X.    partis   seciindi    segmenti   abd.,    Nerv   eines    Teiles   des 
zweiten  Hinterleibssegmentes. 

2.  G.  abd.  seeundum:  N.  tertii  segmenti  ab<l()niini3. 

3.  G.  abd.  tertium:  X.  quarti  segm.  abd. 

4.  G.  abd.  quartum:  N.  quinti  segm.  abd. 

5.  G.  abd.  quintum:  N.  sexti  segm.  abd. 

6.  G.  abd.  sex  tum: 

a)  N.  septimi  segm.  abd.     b)  N.  octavi-ultimi  segm.  abd. 


VII.  Histiologischer  Aufbau  des  Nervensystems. 

Die  Fibrillen  der  Auslaufer  der  Ganglienzellen  treten  nicht  mit 
dem  Kern  in  Verbindung;  sie  bleiben  in  manchen  Ganghenzellen  zu 
einem  Bündel  vereinigt  und  dieses  beschreibt  eine  Spirale  um  den  Kern, 
be^'or  sich  seine  Komponenten  trennen.  In  anderen  Nervenzellen 
trennen  sich  die  Fibrillen  voneinander,  sobald  sie  den  Ausläufer  ver- 
lassen haben  und  beschreiben  Spiralen  in  oberflächUchen  Partien  des 
Zellkörpers.  Die  dem  großen,  einige  Nucleolen  und  reichUches  Nuclein 
enthaltenden,  von  einer  Membran  umgebenen  Kern  nächstUegenden 
Protoplasmapartien  sind  am  ärmsten  an  Fibrillen  und  färben  sich 
anders  als  die  peripherischen.  Die  Mehrzahl  der  Nervenzellen  der 
Insekten,  welche  nach  Benedicenti  (1895)  eine  Membran  besitzen  (?) 
und  deren  Plasma  granulös  (Neurochondren,  Nissische  Körperchen) 
erscheint,  sind  birnförmig,  morphologisch  unipolar  imd  entsenden 
einen  starken  Fortsatz,  von  welchem  seitlich  feine,  sich  verzweigende 
Äste  abgehen.  Bisweilen  gabelt  sich  die  Primitivfaser  in  zwei  sekundäre 
Äste  von  symmetrischer  Lage.  Der  Primitivfortsatz  der  großen  Ganghen- 
zellen tritt  in  die  peripherischen  Nerven  oder  in  die  Konnektive  ein. 
Ferner  existieren  direkte  Verbindungen  der  Ganghenzellen  unterein- 
ander, vermittelt  durch  (im  Leben)  sehr  kurze  Protoplasmabrücken. 
Dies  gilt  sowohl  für  das  Gehirn  wie  auch  für  die  Ganglien  der  Bauch- 
kette. Außerdem  wurden  längere  Verbindungen  zwischen  Zelle  und 
Zelle  nachgewiesen,  welche,  durch  die  Konnektive  ziehend,  Ganghen- 
zellen zweier  hintereinander  gelegener  Knoten  miteinander  in  Zu- 
sammenhang setzen.  Die  Fasern  der  Konnektive  hängen  durch  Kolla- 
teraläste  miteinander  zusammen  (Haller  1910). 

Kenyon  konnte  mit  Hilfe  seiner  Dichromat- Silbermethode  fest- 
stellen, daß  bei  der  Biene  die  Ganghenzellen  des  pilzhutförmigen  Körpers 
sich  der  Form  nach  von  allen  anderen  Ganghenzellen  unterscheiden. 
Von  jeder  Zelle  tritt  ein  Dendrit  mit  feinen  Verästelungen  in  die  Wand 
dieser  Gehirnpartie  ein,  gibt  jedoch  zuvor  einen  feinen  Zweig  (den  Neu- 
liten  ab),  welcher  an  der  Wand  des  Bechers  zum  Stiele  zieht,  diesem 
bis  zum  LTrsprung  der  äußeren  imd  inneren  Wurzel  folgend,  um  unter 
dichotomischer  Teilung  je  einen  Zweig  in  jede  Wurzel  abzugeben. 
Außer  diesen  nach  Kenvon  für  das  Bienengehirn  charakteristischen 


—      118 


„intellectiv   cells"   wies   dieser   Autor  noch   folgende   Bestandteile   des 
Gehirns  nach: 

1.  Sensible  Elemente,  deren  Zellkörper  peripherisch  (am  Sinnes- 
organ) gelegen  ist  und  deren  Neurit  zum  Gehirn  zieht,  wo  er  mit  einem 
Endbäumchen  (Glomerulus)    endet. 

2.  Verbindende  Elemente,  deren  Zellen  außerhalb  der  Fasermasse 
gelegen,  y-förmig  und  ziemUch  groß  sind  und  ihre  Dendriten  in  die 
Fasermasse  hineinsenden,  um  sich  mit  den  sensiblen  Fasern  in  Ver- 
bindung zu  setzen,  wogegen  der  Neurit  den  Sinnesreiz  zentralwärts 
weiterleitet. 

C 


Fig.  61. 
Froutalsclinitt   durch    das   Geliiru    der  Arbeitsbiene   zur   Demoustratiou    der   Be- 
ziehung der  Neuronen  nach  Kenj'on  (aus  Jonescu  1909). 
a  sensible  Elemente  der  Antennen,     oi,  oa  Verbindunjj;selemente.    gl  Endbäumchen.    /)  Ässoziationselemente. 
ca  äußere  Becher  (Corpora  pedunculata).     ci  innere  Becher.     C  ein  Element  der  pilzhutfönnigen  Körper. 
E  Commissuralelemente.    Kr  die  Stiele  und  ihre  Kreuzung. 

3.  Motorische  Elemente,  große  Zellen  der  Hirnrinde,  welche  Den- 
driten in  die  Fibrillärsubstanz  entsenden,  während  der  Neurit  durch 
die  Fasermasse  in  den  motorischen  Nerven  übergeht. 

4.  Kommissuralstränge  (zu  welchen  die  Zellen  nicht  nachgewiesen 
werden  konnten),  welche  die  verschiedenen  Kommissuren  im  Gehirn 
darstellen. 

5.  Elemente  der  Assoziation,  welche  die  übrigen  Elemente  des 
Gehirns  miteinander  verbinden.  Es  sind  GangUenzellen  mit  sehr 
reichUchen  Verzweigungen,  welche  sich  zu  den  verschiedenen  Gehirn- 
teilen begeben  (vgl.  Fig.  61). 


119 


Bemerkenswert  ist  noch,  daß  Kenyon  den  Nachweis  führen  konnte, 
daß  die  pilzhutförmigen  Körper  mit  allen  Teilen  des  Gehirns  in  Ver- 
bindung stehen,  wodurch  die  von  Duj ardin  (1850)  ausgesprochene 
Ansicht,  es  handle  sich  in  ihnen  um  die  Organe  der  Intelhgenz,  bis  zu 
einem  gewissen    Grade    Bestätigung  findet. 

Bei     den    Orthopteren    unterscheiden    sich    nach 
Pierantoni   (1901)    die  Elemente    der   Ganghen   und 
Nervenstränge    des    sympathischen   Nervensj'stems  in 
keiner   Weise    von    denen    des    Zentralnervensystems. 
In    den    sympathischen    Ganglien  gruppieren  sich  die 
Nervenzellen  im  Gegensatz  zu  den  zentralen  Ganglien 
stets  im  dorsalen  Teil.    Die  Nervenfasern  sind  sämthch 
marklos,   besitzen  ein  deutliches  Neurilemma  mit   ab- 
geplatteten Kernen,  in  deren  Bereich  das  Neurilemma 
häufig   etwas    verdickt   erscheint.      Die  nervöse   Sub- 
stanz (Achsenzylinder)  ist  fibrillär.     In  den  stärkeren 
Stämmen  treten   vereinzelte   ellipsoide   Ganglienzellen 
auf,  namentlich  an  Gabelungsstellen  (List,  Targioni- 
Tozetti   u.   a.).     Die  Fibrillen    der  Konnektive    von 
Bomhyx  mori  L.,  welche  durch 
das   Neurilemma    zusammen- 
gehalten werden,    sind    nicht 
alle  von  gleicher  Stärke;  viel- 
mehr enthält  jedes  Konnektiv 
zwei     sehr     dicke     Fibrillen, 
welche    durch    die    Ganghen 
hindurch      verfolgt      werden 
können,    ohne  ihre  Richtung 
und  ihren  Durchmesser  merk- 
lich zu  verändern.    Außer  die- 
sen sind  einige  andere  Fibrillen 
von  nur  wenig  schwächerem 
Durchmesser  in  jedem  Kon- 
nektiv nachweisbar  und  eine 
sehr    große    Anzahl    äußerst 
feiner    Fibrillen,    welche    oft 
etwas  gewunden  verlaufen.  — 
Die   Leydigsche    Punktsub- 
stanz,    das      Neuropil     oder 
Mark,  ist  die  Masse  der  Neuro- 
fibrillen in  den  Zentren,  hat 

also  fibrilläre  Struktur.  Sie  enthält  außer  denFibrillen- 
geflechten  eine  ,,  Grundsubstanz",  welche  aus  dem  teil- 
weisen Zerfall  von  Neuroblastentochterzellen  hervorgeht 
(Escherich  1902). 

Die  Endigung  der  Nerven  an  den  Muskeln  findet  nach  Föt tinger 
(1880)  an  jeder  Muskelfaser  durch  eine  größere  Anzahl  nervöser 
Endplatten  (Doyeresche  Hügel)  statt,  welche  bald  höher,  bald  nied- 
riger konische  Gestalt  haben  (Fig.  62).  Bei  Chrysoviela  coerulea  Ol.  zählt 
man  bis  neun  solcher  Kegel  auf  einer  Strecke  von  einem  Milhmeter  Länge, 
bei  Passahis  glaherrimus  Eschsch.  4 — 5  an  einer  1 '/.,  mm  langen  Faser, 
bei  Hydrophilus  bis  sechs  an  einer  Muskelfaser.  In  den  Endplatten 
liegt   eine   größere   Anzahl   von   sphärischen   oder   elhptischen  Kernen 


Fig.  63. 

Muskelfaser     von     Chryso- 

mela   coerulea  OL,   JJerven- 

endplatte.        Stark      vergr. 

(Foettiuger  1880.) 


/ 


Fig.  62. 
Muskelfaser  von 
Chrysomela    coe- 
rulea Ol.  mit  Ner- 
venendigungen 

(a,  6,  c,  d,  e). 
Die  Strecke  zwi- 
schen a  und  e 
beträgt  0,56  mm. 
(Foettinger 
1880.) 


—     120     — 


(Fig.  63).  Die  Do. V  er  eschen  Hügel  liegen  der  Oberfläche  der  Muskel- 
faser auf  und  sind  an  ihrer  freien  Fläche  von  einer  zarten  strukturlosen 
durchsichtigen  Membran  bekleidet,  welche  sich  einerseits  in  das  Sarco- 
lemma,  andererseits  in  das  Neurilemma  fortsetzt.  Meist  liegen  die 
Terminalplatten  alle  auf  derselben  Seite  der  Muskelfaser,  bisweilen  aber 
sind  sie  derart  über  deren  ganze  Ober- 
fläche verstreut,  daß  sie  an  jeder  Stelle 
getroffen  werden  können.  In  manchen 
Fällen  findet  man  zwei  Endplatten  ein- 
ander gegenüberliegend,  in  anderen  Fällen 
berühren  sie  einander  seitlich  und  schei- 
nen dann  nur  eine  Platte  zu  bilden.  Die 
zu  zwei  nahe  benachbarten  Platten  ge- 
hörenden Nerven  vereinigen  sich  oft  mit- 
einander zu  einem  einzigen  Strang.  Die 
Muskelkontraktion  beginnt  immer  im 
Bereich  der  Terminalscheiben  (Arndt, 
Föttinger),  und  zwar  unmittelbar  unter 
ihnen.  Die  Terminalscheiben  und  die 
ihnen  nächstliegende  Muskelpartie  wird 
reichlich  von  Tracheen  umsponnen. 

Die  Zellen  der  Nervenendplatte  be- 
stehen aus  einer  granulösen  Substanz 
und  enthalten  große  Kerne;  sie  sind 
bald  deutlich  voneinander  gesondert, 
bald  eng  aneinander  apponiert.  Die 
Fibrillen,  welche  aus  dem  Nerv  in  die 
Endplatte  eintreten,  setzen  sich  bis  zu 
den  Zwischenscheiben  der  Muskeln  fort 
(Engelmannn  1875,  Föttinger  1880), 
an  welche  herantretend  sie  einen  direkten 
Zusammenhang  zwischen  Muskel  und 
Nerv  vermitteln.  Ein  Nerveunetz  im 
Innern  der  Muskelfaser  existiert  nicht. 
Nach  Arndt  (1878)  gibt  es  bei  den 
Insekten  noch  eine  zweite  Art  der 
Nervenendigung,  welche  ohne  Vermitt- 
lung der  Doy  er  eschen  Hügel  an  der 
Oberfläche  der  Muskelfaser  erfolgt.  Er 
betrachtet  sie  mit  Greef  als  sensible, 
welche  wenigstens  z.  T.  das  Muskel- 
gefühl vermitteln  und  über  den  Kon- 
traktionszustand des  einzelnen  Bündels 
nach  einem  Zentrum  hin  berichten. 

Auch  an  den  Flugmugkeln  finden 
sich  nach  Ciaccio  (1888)  Terminal- 
hügel; doch  konnte  Cajal  (1890)  die  Doyereschen  Hügel  an  diesen 
weder  nach  Anwendung  der  Gold-,  noch  der  Osmiumsäure-Methode  nach- 
weisen, sondern  fand  hei  HydrophUus,  Musca  (lomesticaJj.,  Vespa,  Calli- 
fJiora  roviitoriaL.  u.  a.  einen  Nervenplexus,  welcher  sich  über  die  ganze 
Länge  des  Muskelbündels  ausbreitet.  Die  Knotenpunkte  dieses  Plexus 
werden  von  multipolaren  Ganghenzellen  gebildet  (Fig.  64) ;  die  von  ihnen 
ausgehenden  Fasern  teilen  sich  in  lange  zarte  sekundäre  Zweige,  welche 


5 
Fig.  64. 
riugmuskelbündel      von     Calli- 
phorai'omitoria  L.  Vergr.  (Cajal 

1890.) 
a  Plasma,  h  Korn  einer  multipolaren  Gan- 
glienzelle, c  Nervenzelle,  welche  einen 
Ausläufer  auf  die  abgewandte  Seite  des 
Muskelbündels  entsendet,  d  auf  der  ab- 
gewandten Seite  gelegene  Nervenzellen. 
e  Endzweige  der  Ausläufer.  /Anastomose 
zwischen  2  Nervenzellen,  g  Protoplasmati- 
sche  Scheidewände  des  Bündels,  in  welche 
mehrere  Nervenverzweigungen  eindringen. 


—      121      — 

die  ^Iiiskeln  eng  umspinnen  und  frei  endigen  (Monti  und  Benedicenti 
fanden  dieses  Xervennetz  ebenfalls).  Nicht  selten  bemerkt  man  Anasto- 
mosen zwischen  den  Zweigen  derselben  oder  benachbarter  Nerven- 
zellen. —  Außer  diesem  Plexus  sind  Nervenfasern  vorhanden,  welche, 
zentralen  Ursprungs,  ihre  Zweige  mit  denen  der  perifasciculären  Zellen 
mischen. 

An  den  Muskehi  derlmago  von  Botnhtjx  mori  L.  fand  Benedicenti 
(1895)  im  Gegensatz  zu  der  Larve,  bei  welcher  die  Doj^ereschen  Hügel 
entwickelt  sind,  eine  Aufteilung  der  Nervenfaser  in  Elementarfibrillen, 
welche  an  einer  besonderen  Erweiterung  endigen,  neben  welcher  stark 
färbbare,  den  Muskelkernen  ähnliche  Kerne  hegen.  Diese  Endigungen 
gleichen  nach  Benedicenti  den  von  Eossi  für  die  Muskeln  des  Zirp- 
organs der  Cicade  beschriebenen. 

Nervenendigung  an  den  Spinndrüsen.  Zwischen  der  Pleura 
der  tSpinndrüse  imd  der  Drüsenzellenlage  befindet  sich  ein  (nanienthch 
bei  jungen  Tieren  deutliches)  Nervengeflecht,  von  welchem  feinste, 
dichotomisch  geteilte  Fäden  zwischen  die  Seidendrüsen  eindringen, 
ohne  bis  zu  ihrer  Endigung  verfolgt  werden  zu  können.  Bei  manchen 
Trichopteren  {Hydroptila,  Philopotajiius,  Plectrocnemis,  Dasystoma 
u.  a.)  treten  die  Nervengeflechte  inselartig  zerstreut  auf;  mit  Nerven- 
geflechten ausgestattete  Stellen  sind  von  Zellen  umgeben,  welche  der 
Nervengeflechte  zu  entbehren  scheinen  (Joseph  1880). 

Nervenendigung  an  den  Speicheldrüsen:  Die  Speichel- 
drüsen der  Küchenschabe  (Stylopyga  orientalis  L.)  werden  von  drei  ver- 
schiedenen Centren  aus  mit  Nerven  versorgt:  1.  vom  hinteren  Ein- 
geweideganglienpaar (das  unter  dem  Ösophagus  gelegene  spitze  Ende 
des  ganzen  Drüsenapparates),  2.  von  zahlreichen,  dem  Nervus  recurrens 
entspringenden  Nerven,  welche  ein  reiches  Netzwerk  über  den  Drüsen- 
läppchen bilden  derart,  daß  jeder  Acinus  wenigstens  einen  Nerv  erhält; 
3.  von  einem  Nervenstamm,  welcher  seitUch  nach  außen  mid  oben  von 
dem  Konnektiv  zum  Prothorakalganghon  aus  dem  unteren  Schlundgan- 
ghon  austritt  und,  bald  darauf  an  die  Ausführungsgänge  und  Eeservoirs 
der  Speicheldrüsen  herantretend,  diese  bis  zu  dem  erweiterten  Anfang 
des  Eeservoirs  begleitet.  Kua'z  vorher  teilt  sich  dieser  Nerv  in  mehrere 
Zweige,  deren  einer  die  rechts  vom  Eeservoir  gelegene  Drüsengruppe, 
ein  zweiter  den  hnks  davon  gelegenen  Drüsenkomplex,  ein  dritter  den 
Suspensorialmuskel  der  Drüse  innerviert.  —  Bei  dem  Eintritt  des  Nerven 
in  die  Drüse  geht  das  Neurilemm  kontinui erheb  in  die  ,,Tunica  propria" 
des  Acinus  über,  während  sich  die  Neurofibrillen  direkt  in  die  streifige 
Zone  der  Zellen  fortsetzen,  jedoch  so,  daß  sie  da  aufhören,  wo  das  Drüsen- 
plasma beginnt.  Eigentliche  Endorgane  der  Nerven  fehlen  also  (Hofer 
1887,  Kupffer  1875). 

Nervenendigung  in  der  Haut:  Holmgren  (1896)  findet 
in  Übereinstimmung  mit  Eina  Monti,  daß  die  größeren  Hautnerven 
arborescent,  die  mehr  peripheren  dagegen  dichotomisch  verzweigt 
seien.  Die  Zweige  enden  in  bipolaren  Sinnesnervenzellen,  welche  als 
in  die  Tiefe  gerückte,  umgewandelte  Epidermzellen  anzusehen  sind, 
deren  terminaler,  stets  imverzweigter  Fortsatz  entweder  lang  ausge- 
zogen in  einem  Haar  endet,  oder  kurz  bleibend  zwischen  den  Epiderm- 
zellen bis  zur  inneren  Grenze  der  Cuticula  emporsteigt.  In  der  Eegel 
gehört  nur  eine  Sinnesnervenzelle  zu  einem  Haar,  doch  findet  man 
auch  mehrere,  wenigstens  zwei;  die  Sinnesnervenzellen  stehen  dann 
aber    immer    mit    gesonderten    Nervenzweigen    in    Verbindung.      Eine 


122 


gaDgliöse  Gruppierung  fehlt  (im  Gegensatz  zu  den  Crustaceeu),  wenigstens 
bei  den  Raupen,  ganz. 

Nach  Holmgren  und  Hilton  (1902)  sind  bei  den  Eaupen 
alle  Haargebilde  des  gesamten  Körpers  mit  Sinnesnervenzellen  aus- 
gestattet  und    vermitteln    daher   eine    Sinnesperzeption. 

Die  von  Rina  Monti  in  der  Insektenhaut  nachgewiesenen  multi- 
polaren Nervenzellen  fand  auch  Holmgren  und  konstatierte,  daß  sich 
ihre  Ausläufer  sehr  lang  ausziehen  können,  sich  stets  verzweigen  und 
sich  mit  den  Ausläufern  anderer  ähnhcher  Zellen  oder  mit  terminalen 
Nervenzweigen  plexiform  vereinigen  (vgl.  auch  Hilton  1902).  Die 
multipolaren  Zellen  betrachtet  Holmgren  als  vielleicht  sympathischer 
Natur  (vgl.  hierzu  das  Kapitel  ül^er  Hautsiunesorgane). 

Neuropleura:  Die  Neuropleura  (Neurilemma)  umhüllt  das  ganze 
Nervensystem  in  seinen  zentralen  und  peripherischen  Teilen.     Bei  der 

Eaupe  von  Ache- 
rontia  stellt  sie  sich 
als  ein  dicht  ver- 
zweigtes Netz  von 
Bindesubstanz  mit 
runden  ovalen  und 
sternförmigen  Zellen 
dar,  welches  durch 
verzweigte,  mittels 
ihrer  Ausläufer  mit 
einander  verbunde- 
ne Zellen  gebildet 
wird.  —  An  dem 
Bauchmark  der  Lar- 
ve von  Oryctes  nasi- 
cornis  L.  unterschei- 
det Michels  (1880) 
zwei  pleurale  Schich- 
ten als  äußeres  Neu- 
rilemma (Perineuri- 
um) und  als  innere 
granulär-zellige  Ner- 
venscheide (Fig.  65). 
Das  äußere  Neuri- 
lemm ist  eine  schwach  gestreifte  Zellenschicht  mit  länglichen  Kernen. 
Das  innere  Neurilemm  besteht  aus  Kernen  imd  ist  an  der  dorsalen  Seite 
nur  äußerst  schwach,  lateral  etwas  stärker  und  an  der  ventralen 
Fläche  am  kräftigsten  entwickelt,  wo  es  sich  median  firstartig  in  die 
tiefer  gelegenen  Ganglienzellen  einkeilt.  Auch  die  in  das  Ganglion  ein- 
tretenden Tracheen  werden  von  Zellen  dieser  pleuralen  Schicht  be- 
gleitet. —  Feyer  (1910")  fand  bei  Agelastica  ahn  L.  eine  kernlose  homo- 
gene Neurallamelle  als  Produkt  des  Perineuriums,  welches  hier  den 
nervösen  Elementen  direkt  anliegt.  Die  zwischen  den  Gaughenzellen 
gelegenen  bindegewebigen  Elemente  entsprechen  vielleicht  dem  inneren, 
granulär  zelligen  Neurilemm  von  ünjctes  nasicornis  L. 


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Fig.  65. 
Querschnitt  durch  die  Mitte  des  .3.  Bauehmarkganglions 
der  Larve  von  Oryctes  nasicoi-nisT-i.  (Vergr.  ca.  80  : 1  lin.j 

(Michels  1880.) 
an  äußeres  Neurilemm,    gn  granuliirzelliges  Neurilemm,    sgz,  pgz  große 
Ganglienzellen,     vtgz,  ugz,  rgz  mittelgroße  Ganglienzellen,     kgz,  mgz 
kleine  Ganglienzellen.     //  Liingsfasern.     vqf,  uqf,  mqf,  dqf,  oqf  Quer- 
faserzüge,   ir  Tracheen. 


■)  Manuskript. 


—     128     — 

XIII.  Bau  des  Nervensystems  bei  verschiedenen  Ordnungen. 

Hymenoptera:  Bei  den  Hymenopteren  finden  wir  außer  den 
beiden  Kopfganglien  2  bis  3  thorakale  Ganglienmassen  und  2  bis  7  ab- 
dominale Knoten,  welche  sämtlich  durch  dopp)elte  Konnektive  verbimden 
sind.  Das  Cerebralganglion  ist  stark  entwickelt.  In  der  Kegel  treten 
3  thorakale  Ganghen  bei  Larven  und  Imagines  auf.  Wo  nur  2  thorakale 
Knoten  vorhanden  sind,  ist  der  zweite  aus  dem  meso-  imd  metathora- 
kalen  GangUenpaar  hervorgegangen  imd  in  seine  Bildung  smd  noch 
abdominale  Ganghen  mit  einbezogen.  Bei  den  Apiden  und  Vespiden  be- 
steht diese  Ganghenmasse  aus  4  primären  Doppelknoteia  (2  thorakale, 
2  abdominale).  Der  einfachste  Tj'pus  der  abdominalen  Nervenkette 
wird  durch  die  Tenthrediniden  repräsentiert,  welche  7  Bauchganghen 
besitzen.  Wo  Verschmelzimgen  der  abdominalen  Ganghen  eiiatreten,  ist 
nicht  immer  der  letzte  Knoten  ein  Verschmelzungsprodukt,  sondern  er 
ist  in  vielen  Fällen  einfach,  während  der  vorletzte  zusammengesetzt  er- 
scheint. Das  trifft  z.  B.  für  die  Arbeiter  von  Apis  melUfica  L.,  für  das 
Weibchen  von  Mutilla  europaea  L.  u.  a.  zu,  bei  welchen  der  vorletzte 
Knoten  das  Verschmelzungsprodukt  zweier  primärer  Doppelknoten 
darstellt.  —  Wie  die  Tenthrediniden  7,  so  besitzen  die  Ichneumoniden 
6  einfache  Ganghenpaare.  Wenn  nur  4  abdominale  Knoten  vorhanden 
sind,  so  ist  der  letzte  aus  3  primären  Doppelknoten  zusammengesetzt 
{Panurgus,  Sphecodes,  Megachüe  t^.Formica)  oder  der  letzte  ist  einfach  und 
der  vorletzte  besteht  aus  3 Doppelknoten  {Mutilla  rufipesF&hv.  $).  Von 
den  3  Bauchknoten  von  Crabro,  Eucera  u.  a.  sind  der  erste  und  zweite 
einfach,  der  letzte  setzt  sich  aus  4  primären  Doppelknoten  zusammen.  — 
Interessant  ist  das  verschiedene  Verhalten  der  Geschlechter  bei  manchen 
Hymenopterenarten  {Apis  melUfica  L.,  Arbeiter :  5  abdominale  Knoten,  (J 
und  $  nur  4.  —  Bombus,  Arbeiter  und  $  6,  ^J  nur  5.  —  Megachüe, 
(J:4,  $:    5.  —  Vespa,  Arbeiter:  5,  (J  und  ?:    6). 

Das  sj'mpathische  Nervensystem  ist  bei  allen  Hymenopteren  ent- 
wickelt und  besteht  aus  dem  Ganglion  frontale,  zwei  Paaren  hinterer 
Pharyngealganghen,  deren  erstes  die  Aorta,  deren  zweites  die  Kopf- 
tracheen innervieren  soll  (?).  Nach  Brandt  (1879)  besteht  der  Bauch- 
abschnitt des  sympathischen  Nervensystems  bei  allen  Hymenopteren 
aus  medianen  gestielten  Knötchen,  welche  zwischen  den  Konnektiven 
der  Bauchganghen  am  vorderen  Bande  eines  jeden  Bauchknotens 
hegen,  und  aus  seithchen  sympathischen  Ganghen,  die  den  Bauchnerven 
dicht  bei  ihrem  Ursprünge  aus  dem  Bauchknoten  anhegen,  wie  es  auch 
Leydig  schon  (1864)  beschrieben  hat.  iVußerdem  hat  Brandt  bei  den 
Hymenopteren  auch  einen  besonderen  Brustabschnitt  des  sympathischen 
Nervensystems  beobachtet;  er  fand  bei  den  Apiden  und  Vespiden  ein 
medianes  gestieltes  Nervenknötchen  dicht  in  der  Mitte  des  zweiten 
Brustknotens;  bei  Bombus  gehen  von  diesem  Knötchen  zwei  Paare 
von  Nerven  ab,  die  zu  je  einem  s_ympathiscben  Knötchen  führen.  Das 
eine  dieser  mit  sympathischen  Nervenknötchen  versehenen  Nerven- 
paare verzweigt  sich  in  der  Mittelbrust,  und  das  andere  entsendet  Nerven 
zum  Bauchstiel  und  zur  Basis  des  Abdomens.  Auch  ein  Ganglion 
ventriculare  und  den  Nervus  recurrens  fand  Brandt  bei  allen  von  ihm 
untersuchten  Hymenopteren  (Fig.  66,  67,  68). 


124 


Fig.  66. 
Das  obere  Sclilundganglion  mit  den  pharyngealen  Gan- 
glien  von  Bombus  terrestris  L.  J,    von    oben    gesehen. 
Vergr.     (Brandt  1879.) 

.4  Gehirn.  B  Ganglion  frontale  mit  Nervus  recurrens  (A).  />■  Ganglion 
ventriculare.  C  Ganglia  pharyngealia  anteriora.  c  Nerven  zur  Aorta  und 
zum  Herzen,  a  Connective  der  Ganglien  C  zum  Schlundring.  D  Ganglia 
pharyngealia  posteriora,  b  deren  Nerven  (zu  Tracheen),  /  ihre  Connective 
und  \g-  ihre  Commissuren.  /  Lobi  optici,  m  Lobi  olfactorii.  n  Hemi- 
sphüren.     o  ücellen.    p  Ocellarnerven.     5  Äntennennerv. 


Bei  den  Hymeno- 
pterenlarven  sind 
außer  den  beiden 
typischen  Kopf-  und 
3  thorakalen  Gan- 
glienpaaren acht 
einfache  abdominale 
Doppelknoten  ent- 
wickelt. Die  eben 
aus  dem  Ei  ge- 
schlüpften Larven 
lassenjedoch  Spuren 
von  3  Knotenpaaren 
am  unteren  Schlund- 
ganglion und  am 
letzten  abdominalen 
Ganglion  erkennen, 
so  daß  wir  auch  bei 
den  Larven  schon, 
wenngleich  ihr  Ner- 
vensystem primi- 
tiver gestaltet  ist 
als  das  der  Imagines, 


Fig.  67. 

Zweiter   Ganglienkuoten    des 
Thorax  von  Bombus  terrestris  L.  J 

von  der  Dorsalseite  gesehen. 
(Brandt  ISTa) 
a  zweites  Thoraxganglion.  B  Connective. 
C  Connective  zur  abdominalen  Bauchkette. 
D  innere  oder  fibrilläre  Substanz.  F  Nerv 
des  Vorderflügels.  E  medianes  sympathisches 
Ganglion.  G  Nerven  zum  zweiten  Beinpaar. 
N  Nerven  zum  dritten  Beinpaar.  /  Nerven 
für  den  Mesothorax.  .1/  vorderes  seitliches 
sympathisches  Ganglion.  L  Nerven  für  das 
erste  Abdominalsegment.  .V  hintere  seitliche 
sympathische  Ganglien. 


Fig.  68. 
Drittes  Abdominalganglion  von  Bombus 
terrestris  L.  ^  ™it  den  ihm  anliegenden  sym- 
pathischen Ganglien.  (Brandt  1879.) 
A  Bauchganglion.  B  vordere  Connective.  C  hintere  Con- 
nective. D  Nerv  des  dritten  Abdominalganglions.  E  me- 
dianes svmpathisches  Ganglion.  F  seitliche  sympathische 
Ganglien!     G  sympathische  Fasern.     H  fibrilläre  Substanz. 

eine  sekundäre  konzentriertere  Form 
vor  uns  haben,  als  sie  in  dem  primären 
Typus  gegeben  ist.  Die  Larven  der 
Pteromalinen  bilden  mit  ihrer  stark 
konzentrierten  Bauchkette  eine  Aus- 
nahme; ihr  ganzes  Nervensystem  be- 
steht wie  bei  den  Muscidenlarven  aus 
dem  CerebralgangHon  und  einer  großen 
thorakalen  Nervenmasse  (Ganin,  1869). 


—     125     — 

Coleopteia.  Brandt  (1879)  hat  das  Nervensystem  von  235  Käfer- 
larven untersucht  und  dessen  Metamorphose  an  V2  verschiedenen 
Arten  studiert;  seinen  Mitteilungen  entnehmen  wir  folgende  Daten. 

Im  Kopf  sind  in  der  Begel  beide  Ganghen  vorhanden,  selten  nur 
eins  (Cerebralganglion) ;  im  Thorax  findet  man  3 — 1,  im  Abdomen  8 — 0. 
Die  Konnektive  sind  durchweg  paarig.  Wo  im  Kojif  nur  das  Cerebral- 
ganghon  liegt,  ist  das  untere  Schlundganglion  in  den  Thorax  gerückt 
{PlryUopeitlia)  oder  {Bhizofrogus  solstitialis  L.)  es  fehlt  scheinbar  ganz, 
ist  jedoch  in  Wirklichkeit  mit  der  thorakalen  Ganglieomasse  verschmol- 
zen. Wo  nur  eine  im  Tliorax  gelegene,  aus  4 — 5  Doppelknoten  ver- 
schmolzene Ganglienmasse  die  ganze  Bauchkette  repräsentiert  {Rhizo- 
Irogus, Serien  brunneah. ,  BostrichusstenoqraphusDnit.), entsY>nngen  aus  ihr 
die  Nerven  für  den  Thorax  und  seine  Anhänge  sowie  für  das  Abdomen, 
für  letzteres  aus  dem  hinteren  Ganglion,  welches  das  in  den  Thorax 
gerückte  abdominale  Nervenzentrum  repräsentiert.  Wenn  zwei  thora- 
kale  Ganglien  vorhanden  sind,  ist  das  erste  stets  kleiner  und  innerviert 
nur  den  Prothorax  mit  seinen  Anhängen;  das  zweite  enthält  da- 
gegen 3  bis  4  verschmolzene  Doppelknoten  (2  thorakale,  1  bis  2 
abdominale).  Wo  3  thorakale  Ganghen  gefunden  werden,  sind 
die  beiden  ersten  einfache  Paare,  während  das  dritte  2  oder  3 
primären  Dopjielknoten  entspricht.  Nur  wenn  keine  Ganghen  im  Ab- 
domen hegen  {Geotrupes,  Ateuchus,  Aphodius)  ist  der  letzte  thorakale 
Knoten  mit  einem  verschieden  langen,  gangliösen  Fortsatz  ausgestattet, 
welcher  das  Zentrum  für  fast  das  gesamte  abdominale  Innervations- 
gebiet  repräsentiert;  doch  erhält  dieses  auch  Nerven  aus  dem  dritten 
Thorakalganghon,  welches  sich  somit  selbst  schon  als  Verschmelzungs- 
produkt aus  dem  dritten  thorakalen  mit  x  abdominalen  Ganghen  er- 
weist. —  In  seltenen  Fällen  ist  nur  eine  einzige  gesonderte  abdominale 
Ganglienmasse  vorhanden  {Gijrmus),  und  ebenso  selten  finden  sich 
8  Ganglienknoten  im  Hinterleib  {Dictijopterus  sanguineus  L.).  Gestalt 
und  Zusammensetzung  der  abdominalen  Ganghenkette  sind  übrigens 
sehr  verschieden;  sie  enthält  bei  Cocci7iella  5  punctata  Fabr.  $  6  ver- 
schmolzene Ganglienknotenpaare,  bei  Gyrinus  nur  ein  Paar.  Wenn  2 
bis  7  Bauchknoten  gezählt  werden,  so  ist  nur  der  letzte  aus  mehr 
als  einem  Ganglienpaar  zusammengesetzt  und  stellt  das  Verschmel- 
zungsprodukt von  um  so  mehr  abdominalen  Doppelknoten  dar,  je  weniger 
Knoten  das  Abdomen  sekundär  enthält.  Die  A'or  dem  terminalen  ge- 
legenen Ganglienpaare  sind  stets  einfach,  entsprechen  also  je  einem 
primären  Doppelknoten.  Daraus  ergibt  sich,  daß  die  Verschmelzung 
der  Ganglienpaare  hier  stets  von  hinten  nach  vorn  vorschreitet.  Nur 
wenn  acht  einzelne  Paare  im  Abdomen  entwickelt  sind,  ist  auch  der 
letzte  Knoten  einfach. 

Die  Anzahl  der  Nervenknoten  des  Abdomens  ist  nicht  nur  nach 
der  Art  verschieden,  sondern  kann  auch  vom  Geschlecht  abhängen; 
so  hat  das  .^  von  Dictijopterus  sanguineus  L.  8,  das  $  nur  7  Knoten.  — 
7  Ganglien  finden  sich  bei  Elater,  Telephorus;  6  bei  Platy-- 
cerus,  Byrrhus,  Tenehrio,  Cicindela;  5  bei  Mordella,  CepJialothes, 
Creophilus,  Silpha,  Necrophorus;  4  bei  Ancylochira,  Donacia,  Leptura, 
Lytta,  Meloe,  Callidium;  8  bei  Agrilus,  Cassida;  2  bei  den  Curcu- 
lioniden,  Adimonia,  Chrysomela,  CoccineUa  1-punctata  L.  (J  und  2. 

Während  die  abdominalen  Ganghenpaare  in  der  Eegel  nur  einen,, 
manchmal  auch  zwei  Nerven  an  jedes  Segment  abgeben,  entsendet  der 
letzte  Knoten,    abhängig  von  seiner  Zusammensetzung  aus  2 — -x  pri- 


—     126     — 

mären  Paaren,  eine  größere  oder  geringere  Anzahl  von  Nerven  an  die 
letzten  Segmente  und  stets  auch  an  den  Enddarm  und  die  Genital- 
organe. 

Am  Nervensystem  der  Larven  unterscheidet  Brandt  (1879)  zwei 
Hauptformen:  bei  der  i^rimitiveren  sind  2  c(ephale),  3  th(orakale), 
6  bis  8  a(bdominale)  Ganglienpaare  zu  unterscheiden,  die  ent- 
weder fast  die  ganze  Länge  der  Bauchwand  einnehmen  (z.  B.  Saperda) 
oder  nur  bis  etwa  zur  Mitte  des  Abdomens  reichen  (z.  B.  Coccinella) ; 
vgl.  Fig.  69.  Alle  Ganglienpaare  sind  einfach  (mit  Ausschluß  des  letzten) 
und  durch  paarige  Konnektive  verbunden.  —  Bei  der  zweiten  (sekun- 
dären)  Hauptform  schheßt  sich  den  Cerebralkounektiven  unmittelbar 


Nervensystem  der 
Larve  von   Cocci- 
nella 7-punctata  L. 
(Brandt  1879.) 


Fig.  70. 

Nervensystem    der 

Larve     von    Melo- 

lontha  vulgaris  Fabr. 

(Brandt  1879.) 


Fig.  71. 

Nervensystem 

von 

Pulex  irritans  L.  J. 

(Brandt  1879) 


Fig.  72. 

Nervensystem 

von 

Pulexirritans  L.  J. 

(Brandt  1879.) 


eine  rosenkranzförmige  thorakale  Ganglienmasse  an,  welche  das  Ver- 
schmelzungsprodukt der  thorakalen  mit  den  abdominalen  Ganglien 
einerseits  und  dem  unteren  Schlundganghon  andererseits  ist  {Cetonia 
aurata  L.,  Melolo^itha  vulgaris  Fabr.  u.  a.,  vgl.  Fig.  70).  Das  Ganglion 
frontale  und  1  bis  2  Paare  hinterer  Pharyngealganghen  sind  bei  den 
Larven  wie  bei  den  Imagines  entwickelt  (Brandt). 

Siphonaptera.  Die  Weibchen  der  Flöhe  {Pulex  irritansL.,  canis 
Curt.,  felis  Bouche)  besitzen  2  c,  3  th.,  7  a.  Ganglienknoten,  während 
die  Männchen  8  abdominale  besitzen.  Die  ganze  Nervenkette  hegt  nur 
im  Thorax  und  in  den  beiden  ersten  Abdominalsegmenten.  Die  Kon- 
nektive sind  durchweg  doppelt  (Fig.  71  und  72).  —  (Brandt  1879.) 

Diptera.  Die  Zweiflügler  weisen  folgende  Formen  des  Nerven- 
systems auf:  2  c,  1  th.,  0  a. :  Muscidae  calyptratae,  Oestridae,  Pupipara. 


-     127     — 

—  2  c,  1  th.,  1 — 6  a.:  Syrphidae,  Stratiomyidae,  Tabanidae.  —  2  c, 

2  th.,  0  a.:  Dolichopodidae,  Phoridae.  —  2  c,  2  th.,  mehrere  a.:  There- 
vidae,  Xylophagidae,  Bibionidae.  —  2  c,  3  th.,  5 — 8  a.:  Cuhcidae, 
Tipulidae,  Cuhcit'ormes,  Fungicolae  (Brandt). 

Bei  den  Larven  der  Oestriden  hat  nicJit  nur  eine  Konzentration 
des  Baiiehstranges  zu  einer  einzigen  Bauchmarkmasse  stattgefunden, 
sondern  es  wird  durch  das  Fehlen  eines  eigenthchen  Schlundringes, 
durch  das  Auftreten  eigentümheher  Ganglien,  die  bald  aus  der  Mark- 
masse unmittelbar  hervorgehen,  bald  in  das  peripherische  Nerven- 
system eingeschaltet  sind,  der  primäre  Typus  des  Insektennerven- 
systems derart  entstellt,  daß  die  Homologisierung  auf  Schwierigkeiten 
stößt.  Bei  den  Hypoderma-LArven  zeichnen  sich  die  Ganglien  durch 
besondere  Plumpheit  und  Mächtigkeit  vor  denen  anderer  Larven  aus. 
Das  Nervensystem  erreicht  hier  einen  sehr  hohen  Grad  der  Kompli- 
kation. Die  Nebenganghen  und  die  das  Zentralnervensystem  um- 
lagernden Trachealganglien  erschweren  das  Verständnis  der  Bauver- 
hältnisse sehr.  Wir  verweisen  hier  auf  die  Arbeiten  von  Schröder, 
van  der  Kolk  (1845)  imd  Scheiber  (1860). 

Die  Larven  der  Leptiden  haben  außer  den  beiden  Schlundganglien 

3  thorakale  und  8  abdominale  Ganglienknoten.  Alle  Ganghen 
sind  wie  bei  den  Imagines  durch  zwei  gesonderte  Konnektive  verbunden, 
eine  Eigentümhchkeit  dieser  Dipterenfamilie  gegenüber  den  Repräsen- 
tanten anderer  Familien,  bei  welchen  die  Konnektive  immer  einfach 
sind.  Hinsiciitlich  der  Anzahl  der  Nervenknoten  stimmen  die  Larven 
der  Bibionideu,  Thereviden  und  Xylophagiden  mit  den  Leptiden  überein; 
doch  hegen  das  erste  und  zweite  th.  G.  einander  viel  näher,  als  das 
zweite  dem  dritten.  Die  Imagines  der  genannten  drei  Familien  besitzen 
nur  2  th.  G.,  und  der  erste  Brustknoten  ist  nicht  einfach,  wie  sonst 
in  der  Regel  bei  den  Insekten,  sondern  das  Verschmelzungsprodukt 
der  schon  bei  den  Larven  einander  genäherten  beiden  vorderen  Ganglien. 
Auch  die  Larven  der  Asihden  basitzen  3  th.  und  8  a.  Ganghenpaare 
wie  die  der  Dohchopodiden,  deren  Imagines  mit  Einschluß  der  beiden 
cephalen  Ganghen  nur  vier  Nervenknoten  haben.  Das  vordere  th.  G. 
entspricht  dem  Verschmelzungsprodukt  der  beiden  ersten  Brustganglien 
der  Larve,  das  zweite  dem  der  drei  Thoraxganghen  mit  sämtUchen  abdo- 
minalen  Ganghen  der  Larve.  —  Bei  der   Gattung  Bhyplms  sind   nur 

7  a.  G.  entwickelt,  da  das  7.  mit  dem  8.  verschmolzen  ist.  —  Bei  den 
Limnobiiden-Larven   (Tipula,   Epiphragma,   Fedicia)   sind   2  c,   3  th., 

8  a.  G.  vorhanden.  Die  thorakalen  Knoten  sind  fast  bis  zur  Berührung 
einander  genähert,  und  auch  das  untere  SchlundganghonundProthorakal- 
ganglion  hegen  nahe  beieinander.  —  Die  Tabanidenlarven  haben  nur 
7  Knoten:  1  c,  (das  untere  Schlundganghon  fehlt),  1  th.,  5  a.;  die  beiden 
letzten  AbdominalgangUen  sind  einander  sehr  genähert,  das  letzte  ist 
durch  Verschmelzung  zweier  Knoten  entstanden  (Brandt  1882). 

Lepidoptera.  Bei  den  Lepidojiteren  sind  die  beiden  cephalen, 
2 — 3  thorakale  imd  4  abdominale  Nervenknoten  entwickelt.  Nur  Hepi- 
alus  (humuli  L.)  besitzt  5  abdominale  Ganghen  (Brandt  1879),  Cidaria 
bilineataL.  nuv  'B  (Burger  1876).  Die  verbindenden  Konnektive  sind  in 
der  Regel  einfach,  d.  h.  sie  bestehen  zwar  aus  zwei  Strängen,  die  jedoch, 
von  einer  gemeinsamen  HüUe  umgeben,  so  eng  beieinander  liegen,  daß 
sie  als  einfacher  Strang  erscheinen;  nur  im  Thorax  bleiben  sie  doppelt. 
Das  obere  und  untere  Schlundganghon  sind  sehr  nahe  aneinander 
gerückt,  und  letzteres  wird  vom  Cerebralganghon  vollständig  bedeckt. 


—     128     — 

Bei  dea  meisten  Lepidopteren  sind  nur  zwei  Brustknoten  vorhanden, 
bei  den  übrigen  die  primitiven  drei  Doppelknoten  {Zygaena,  Sesia, 
Cossus,  Hepicdus,  Fidonia  atomaria  L.,  Tinea  pellionella  L.).  Der  Über- 
gang wird  durch  solche  Formen  vermittelt,  bei  welchen  der  zweite 
Brustknoten  doppelt  erscheint,  d.  h.  eine  vordere  und  eine  hintere  durch 
eine  Einschnürung  gesonderte  Hälfte  erkennen  läßt  {Orgyia  antiqiiu  L., 
Notodo7ita camelinaL., Cleophanal inariae F  , Idaea  dealbar ia L., Cabera orbi- 
cularia  Hb.).  —  Das  erste  thorakale  Ganglion  ist  stets  einfach.  Wo  nur 
zwei  Brustknoten  vorhanden  sind,  ist  der  zweite  viel  größer  und  kompli- 
ziert gestaltet,  weil  er  das  Verschmelzungsprodukt  von  vier  primären 
Doppelknoten  darstellt  (des  meso-  und  metathorakalen  und  1.  und  2.  ab- 
dominalen). Wo  drei  thorakale  Kiaoten  vorhanden  sind,  sind  der  erste 
und  zweite  einfach,  während  der  dritte  mit  dem  ersten  und  zweiten 
abdominalen  Knoten  verschmolzen  ist:  nur  bei  Hepialus  (huinuUL.)  ent- 
hält der  dritte  thorakale  Knoten  zwei  primäre  Ganghenijaare  (meta- 
thorakales  und  erstes  abdominales  G.),  daher  hier  noch  5  a.  Ganglien 
gesondert  bleiben.  Bei  den  Arten,  welche  drei  Brustknoten  besitzen, 
sind  die  beiden  letzten  entweder  sehr  nahe  aneinander  gerückt  (Phalera 
bucepliala  L.,  Cossus  cossus  L  ),  oder  weit  voneinander  entfernt  {Sesia,  Hepi- 
alus). Von  den  abdominalen  Knoten  ist  nur  der  letzte  aus  der  Ver- 
schmelzung zweier  primärer  Doppelknoten  hervorgegangen;  er  entsendet 
Nerven  an  die  beiden  letzten  Segmente,  die  Geschlechtsorgane  und  das 
Kectum.  Das  terminale  Ganghon  der  Männchen  ist  immer  etwas 
kleiner  und  abgerundeter  als  das  der  Weibchen. 

Bei  den  Raupen  sind  2  c,  3  th.,  7  a.  Ganglienpaare  vorhanden. 
Das  letzte  besteht  aus  zwei  primären  Doppelknoten,  alle  übrigen  sind 
einfach.  Eine  Ausnahme  macht  Cossus  ligniperda  F.,  deren  Raupe  nur 
zwei  thorakale,  dafür  aber  acht  abdominale  Knoten  besitzt,  welche 
sämtlich  primären  Doppelknoten  entsprechen.  Das  vordere  thorakale 
Ganghon  ist  mit  dem  unteren  Schlundganglion  verschmolzen,  während 
bei  der  Imago  beide  getrennt  bleiben  (Brandt  1879). 

Rhynchota.  Das  Nervens3'stem  der  Rhj-nchoten  untersuchte 
ebenfalls  Brandt  (1878)  an  70  verschiedenen  Arten.  Es  erscheint  bei 
den  Angehörigen  dieser  Ordnung  auffallend  stark  konzentriert;  geson- 
derte abdominale  Ganglien  fehlen  ganz  und  auch  die  gesamte  übrige 
ventrale  Bauchkette  kann  stark  reduziert  sein,  wobei  das  untere  Schlund- 
ganglion als  besonderer  Knoten  fehlen  kann  (Hydrometra).  Das  thora- 
kale Nervensystem  ist  stets  vorhanden  und  liegt  im  vorderen  Brust- 
abschnitt, zeigt  indessen  in  seiner  Zusammensetzung  mannigfache  Ver- 
schiedenheiten. In  der  Regel  enthält  es  zwei  Ganglien  (z.  B.  Acanthia, 
Nepa)  oder  in  seltenen  Fällen  nur  ems  (Hydrometra).  Das  Gehirn  ist 
immer  wohl  entwickelt.  Der  untere  Schlundknoten  hat,  wo  er  als  ge- 
sonderte Nervenmasse  auftritt,  entweder  nur  ein  Ganglienpaar  {Penta- 
toma)  oder  deren  zwei  (Acanthia),  indem  das  G.  infraoesophageum  mit 
dem  G.  prothoracale  verschmilzt.  In  manchen  Fällen  ist  die  Verschmel- 
zung dieser  beiden  Ganghen  so  innig,  daß  sie  als  solche  nicht  ohne  wei- 
teres zu  erkennen  ist  (Ne;jaci'nere(iL.);  bei  anfleren  Arten  ist  die  mediane 
Querfurche  noch  deutlich  erhalten  (Acanthia,  Notonecta).  Wo  nur  eine 
thorakale  Ganglienmasse  vorhanden  ist,  stellt  sie  entweder  das  Ver- 
schmelzungsprodukt aller  thorakalen  und  abdominalen  Ganglienknoten 
mit  Einschluß  des  unteren  Schlundganglions  dar  (Hydrometra),  oder 
der  untere  Schlundknoten  bleibt  für  sich  bestehen,  während  alle  übrigen 
Ganghen  miteinander  verschmelzen  (Pentatoma).     Bei  anderen   Spezies 


—     129 


U.Schlq. 


ist  die  liintere  Ganglienmasse  aus  der  Verschmelzung  des  zweiten  und 
dritten  thorakalen  mit  allen  abdominalen  Knoten  entstanden  [Acanlhia, 
Nepa).  Bei  Hijdrometm  besteht  die  ganze  thorakalo  Ganglienmasse 
aus  fünf  verschmolzenen  Dojjpelknoten,  von  denen  der  letzte  kleine  den 
verkümmerten  abdominalen  Abschnitt  der  Ganglienkette  repräsentiert. 
Die  hintere  thorakale  Nervenmasse  von  Acanthia  ist  aus  drei  Doppel- 
knoten hervorgegangen  (2.  u.  3.  tb. 
und  Eest  der  abd.  G.),  während 
die  Ganglienmasse  von  Pentatoma 
das  1. — 3.  th.  und  den  abdomi- 
nalen Eest  enthält.  Lygaeus  hat 
ein  gesondertes  prothorakales  Gan- 
glienpaar und  eine  aus  dem  zweiten 
und  dritten  thorakalen  Ganglion 
und  dem  Eest  der  abdominalen 
Kette  hervorgegangene  Nerven- 
masse. —  Bei  Orthezia  ist  das 
untere  Schlundganghon  mit  der 
übrigen  Nervenkette  zu  einer  ob- 
longen, vorn  und  hinten  verjüng- 
ten Masse  verschmolzen,  von  deren 
Ende  ein  starker  und  langer  Nerv 
ausgeht  (Fig.  73). 

Die Pediculiden  und  Mal- 
lophagen  haben  drei  ohne  ver- 
mittelnde Konnektive  dicht  bei- 
einander liegende  Ganglienpaare, 
von  denen  das  erste  dem  pro- 
thorakalen,  das  zweite  dem  meso- 
thorakalen  und  das  dritte  dem 
metathorakalen  +  x  abdominalen 
entspricht.  Eine  besondere  abdomi- 
nale Bauchkette  fehlt  wie  bei  den 
Ehyuchoten.  Das  gesonderte  un- 
tere Schlundganghon  ist  sehr  klein. 

Physopoden.  Das  Nerven- 
system der  Physopoden  ist  durch 
die  sehr  starke  Entwicklung  des 
Gehirns  und  durch  die  Konzen- 
tration der  Bauchkette  ausgezeich- 
net. Das  Gehirn  liegt  mit  seinen 
hinteren  Lappen  im  Prothorax, 
welcher  auch  das  ganze  imtere 
Schlundganglion  beherbergt;  da 
dieses  außer  den  Mundextremitäten 
auch  das  erste  Beinpaar  innerviert, 

stellt  es  das  Verschmelzungsprodukt  des  unteren  Schlundganglions  mit 
dem  Prothorakalganghon  dar.  Die  Meso-  und  Metathorakalknoten  sind 
gesondert;  das  Abdomen  enthält  nur  eine  Ganglienmasse,  welche  als 
das  Verschmelzungsprodukt  mehrerer  primärer  Doppelknoten  im  ersten 
bis  dritten  Abdominalsegment  hegt  (Jordan  1888,  Uzel  1895). 

Ephemeriden.     Das  Nervensystem  der  Ephemeridenlarven  zeigt 
einen  sehr  primitiven  Bau.     Außer  dem  oberen  imd  unteren  Schlund- 
Handbach  der  Entomologie,  Bd.  I.  " 


Fig.  73. 
Flächensclinitt  durcli  das  Uutersclilund- 
gauglion  nnd  Bauchmark  von  Orthezia 
cataphrada  Shaw,  nahe  der  Oberfläche 
gelegen.  Vergr.  200:1.  (List  1887.) 
Schlr  Schlnndconneclive.  C.  Sch/g  UnterscUlund- 
ganglion.  Gi — Gs  die  drei  thoralcalen  Ganglien. 
G*  Abdominalknoten.  //  äußere  bindegewebige  Hiille 
(Nouropleura).    ßg  Bindegewebe.   Gz  Ganglienzellen, 


—     130     — 


a 


ih 


<\- 


ganglion  sind  die  3  thorakalen  und  7  abdominale  Doppelknoten 
vorhanden,  welche  sämthch  durch  deutüch  paarige  Konnektive  mit- 
einander in  Verbindung  stehen  (Fig.  74):  Tricorythus,  Epliemera, 
Heptage7iia,  Oligoneiiria,  EpJiemerella,  Caenis.  Bei  den  Larven  der 
Gattung  Cloeon  sind  nur  6  abdominale  Ganglien- 
knoten vorhanden,  welche  auffallend  schwächer  ent- 
wickelt sind  als  bei  den  erstgenannten  Arten,  während 
die  thorakalen  Ganglien  verhältnismäßig  voluminöser 
erscheinen.  Oniscigader  Wakefieldi  McLachl.  besitzt 
ein  etwas  stärker  konzentriertes  Nervensystem;  es 
sind  zwar  noch  6  abdominale  Knoten  vorhanden, 
diese  sind  indessen  sehr  reduziert  und  die  beiden 
letzten  berühren  einander.  Die  abdominalen  Kon- 
nektive sind  nicht  mehr  doppelt,  sondern  zu  einem 
Strang  vereinigt.  Bei  der  Larve  und  Imago  von  Pros- 
opisioma  ist  das  Nervensystem  noch  stärker  konzen- 
triert, die  abdominale  Bauchkette  fehlt  ganz  als  ge- 
sonderter Abschnitt 
(Fig.  75).  Die  verschmol- 
zene Ganglienmasse  des 
Thorax  und  Abdomens 
liegt  im  Pro-  und  Meso- 
thorax(Vayssierel882). 

Apterygogenea. 
Bei  den  apterygoten  In- 
sekten sind  oberes  und 
unteres  Schlundganglion 
sowie  die  Bauchkette 
wohl  entwickelt.  Das 
große  Cerebralganglion 
ist  sehr  komphziert  ge- 
baut, ähnlich  wie  bei 
den  Pterygoten,  und  läßt 
deutlich  das  Pro-,  Deute- 
ro-  u.  Tritocerebrum  mit 
ihren  Teilen  erkennen. 
Aus  dem  Deuterencepha- 
lum  entspringt  ein  star- 
ker Nervenstrang  für  die 
Pseudocellen.  Das  untere 

Schlundganghon  der 
Protapteriden  steht  mit 
dem  Prolhorakalgangli- 
on  durch  zwei  breite 
Konnektive  in  Verbin- 
dung und  erscheint  groß 
und  breit;  bei  den  Acer- 
entomiden  und  Eosento- 
miden  setzt  es  sich  so  weit  nach  hinten  fort,  daß  es  mit  dem  pro- 
thorakalen  Ganglion  verschmilzt.  In  manchen  Fällen  ragen  auch  zwei 
besondere  Loben  des  Cerebralganglions  nach  hinten  bis  in  den  Meso- 
thorax  vor.  —  Die  Bauchkette  der  Protapteriden  reicht  bis  zum  achten 
Abdominalsegment,  das  7.  und  8.  abdominale  Ganglion  sind  miteinander 


a6 


Kg-.,  74. 
^Nervensystem    vou 
Tricorythus,    Vergr. 

ca.  15  : 1. 
(Vayssiere  1882.) 
c  Cerebralganglien.  .s.  oe 
UnterschlundganKÜGn.  f/j 
die  drei  thorakalen  Doppel- 
knoten. Ol — ai  abdomi- 
nale Doppelknoten. 


Pig.   75. 

Nervensystem  von  Proso- 
pi.ifomapunctifroiisLa,ti:Vergr. 
ca.  50  : 1.  (Vayssiere  1882.) 
c  Cerebralganglion.  5.  oeUnterschlund- 
ganglion.     T.  abd.  Thoracoabdominale 


—      lol      — 

verschmolzen :  bei  den  Eosentomiden  und  Acerentomiden  besteht  sie  nur 
aus  6  Doppelknotea,  weil  in  dem  letzten  das  Verschmelzungsprodukt 
der  drei  letzten  primiiren  Doppelknoteu  vorhegt. 

Sämtliche  thorakale  und  abdominale  Ganglien  sind  bei  den  Prot- 
apteriden  doppelt  und  miteinander  durch  paarige  Kommissuren  und 
Konnektive  verbunden.  Bei  den  Acerentomiden  und  Eosentomiden 
sind  zwischen  den  Doppelknoten  aller  thorakalen  und  der  ersten  und 
letzten  abdominalen  Ganghen  Querverbindungen  vorhanden,  dagegen 
sind  die  Hälften  des  '2. — 5.  Abdominalganglions  und  die  Hälfte  der 
vorderen  Partie  des  G.  ganz  unabhängig  voneinander. 


Fi«.  76. 

Larve    uud   Imago    ($)    von   Stratiomys    longicornis  Scop.,    vergr.       (Künckel 

d'Herculais    187.5.) 


Ein  viscerales  Nervensystem  ist  im  Kopfe  vorhanden,  ebenso  ein- 
fache Ganglienzellenansammlungen  in  jedem  Thorakalfuß,  welche  den 
pterygoten  Insekten  fehlen  (Berlese  1908,  1909). 


Verschiedenheit  des  Baues  des  Nervensystems  bei  Larve  und   Imago. 

Es  wurde  früher  schon  darauf  hingewiesen,  daß  der  Bau  des  Nerven- 
systems der  Larve  imd  Imago  bei  den  holometabolen  Insekten  weit- 
gehend verschieden  sein  kann:  da  diese  Unterschiede  nicht  nur  ver- 
gleichend anatomisch,  sondern  auch  phylogenetisch  von  großem  Inter- 
esse sind,  sollen  sie  hier  noch  kurz  besonders  besprochen  werden. 


—     132     — 

Wo  das  Nervensystem  der  Larve  dem  primären  Bautypus  näher 
steht  als  das  imaginale,  entspricht  es  der  phylogenetisch  älteren  Form; 
wo  aber  der  umgekehrte  Fall  eintritt,  wo  sich  das  Nervensystem  der 
Larve  vom  ursprünglichen  Bau  weiter  entfernt  hat  als  bei  der  Imago. 
beweist  es  aufs  deutlichste,  daß  sich  die  Jugendform  unabhängig  von 
der  Imaginalform  auf  abweichenden  phylogenetischen  Bahnen  bewegen 
konnte  (vgl.  meine  Abhandhmgen  über  die  Metamorphose  1909  und  1910). 

Entweder  stimmt  das  Nervensystem  der  Larve  mit  dem  der  Imago 
wesenthch  überein,  oder  es  kommt  bei  der  letzteren  zu  einer  mehr  oder 
minder  starken  Konzentration,  indem  die  primären  Doppelknoten 
einander  näher  rücken  und  miteinander  verschmelzen.  Dies  Verhalten 
ist  der  Mehrzahl  der  Insekten  eigen.    Im  zweiten  Falle  aber  erweist  sich 


Fig.  77. 
Larve  von  Maskera  vanessae  K.  D.  und  Imago  (:(.)  von  Echinnmyia  grossa  L. 

(beides  Tacliininae);    vergr.     (Künekel  d'Hercnlais    1875.) 
Gehirn,    gs  Unterschlundganglion,    m^  Verschmelzungsprodukt  der  tliori-^kalen  und  abdominalen  Ganglien. 


die  Ganghenkette  bei  der  Larve  stärker  konzentriert  als  bei  der  Imago, 
ein  Verhalten,  welches  bei  vielen  Dipteren  mit  ihren  sekundär  sehr 
stark  veränderten  Larven  beobachtet  wird  (Stratiomyiden,  Tabaniden, 
Museiden  pr.  p.).  Bei  den  Stratiomyiden  sind  alle  Ganglien  im  Larven- 
stadium miteinander  im  ersten  Körpersegment  vereinigt,  während  bei 
der  Imago  mehrere  gesonderte  Ganglienknoten  bestehen  bleiben.  Das 
imaginale  Nervensystem  hat  also  hier  bei  seiner  Entwicklung  aus  dem 
larvalen  den  umgekehrten  phylogenetischen  Weg  zurückzulegen  (Fig.  76). 
Ganz  ähnlichen  Verhältnissen  begegnen  wir  bei  dem  Maikäfer  und  bei 
Myrmeleon.  Selbst  da,  wo  das  imaginale  Nervensystem  schon  eine 
starke  Konzentration  aufweist,  kann  sich  das  larvale  noch  weiter  von 
dem  ursprünghchen  Bautypus  entfernt  haben,  z.  B.  Maskera  {Phryna) 
vanessae  E.   D.  und  Volucella  zonaria  Poda.  (Fig.  77,  78). 


133     — 


IX.   Funktion  des  Nervensystems. 

Die  Sensibilität  und  die  Fähigkeit,  motorische  Impulse  zu  geben, 
sind  in  jedem  Ganglion  des  zentralen  Nervensystems  derart  lokalisiert, 
daß  der  ventrale   Ganghenbelag  sensoriscb,  der  dorsale  motorisch  ist. 


Fig.  78. 

^Nervensystem  der  Larve  und  Imago  von  Volucella  zonaria  Poda;  vergrößert. 

(Küni.'kel  d'Herculais  1875.) 

c  Cerebralganglion.     m   konzentrierte  Ganglienmasse,     n  Antennennerv,     o   Lobos  opticus,     gt  die  drei 

thorakalen  und  zwei  abdominalen  Ganglien,    n  Nerven,    gai   abdominales  Ganglion  (6.  der  ganzen  Bauch- 

kette).    güi  Verschmelzungsprodukt  des  7. — 12.  Ganglions.    /  Ganglion  frontale,    p  sympathische  Ganglien. 


Von  den  motorischen  Zentralteilen  nehmen  die  motorischen,  von  den 
sensiblen  die  sensorischen  Leitungsbahnen  ihren  Ursi^rung.  Beide  müssen 
nicht  in  ihrer  ganzen  Länge  gesondert  verlaufen,  sondern  können  strecken- 
weise zu  gemischten  Nerven  miteinander  vereinigt  sein  (Nerven  der 
Extremitäten).  Die  Zweige  dieser  gemischten  Nerven  versorgen  dann 
teils  die  Haut  (Sinnesorgane),  teils  die  Muskeln,  Drüsen  usw.  (vgl.  die 


—     134     — 

Nervenendplatten  usf.).  Die  motorischen  und  sensorischen  Wurzeln 
bleiben  getrennt. 

Die  Zentralisation  des  Insektennervensystems  geht  nicht  so  weit, 
daß  in  dem  oberen  Sclilundgangliou  (Gehirn)  der  zentrale  Sitz  aller 
Lebensfunktionen  zu  suchen  wäre.  Vielmehr  bewahren  die  einzelnen 
Ganglien  in  ihren  Segmenten  einen  beträchtlichen  Grad  der  Selbstän- 
digkeit, und  dies  gilt  auch  von  den  beiden  Hälften  jedes  Doppelknotens. 
Dekapitierte  Insekten  bewegen  auf  Reiz  noch  lange  Zeit  ihre  Extremi- 
täten und  Flügel  unabhängig  von  den  Ivopfganglieu.  Das  Zentrum  für 
die  Antennen  liegt  im  vorderen  Hirnteil  (vgl.  den  anatomischen  Teil!). 
Zerstörung  des  luiteren  Schlundgauglions  wirkt  lähmend  auf  die  Mund- 
gliedmaßen, ohne  die  Antennenfunktion  aufzuheben.  Das  Genital- 
zentrum befindet  sich  im  letzten  AbdominalgangUon  und  behält  seine 
Funktion  auch  nach  der  Trennung  von  dem  vorletzten  Al^dominal- 
ganglion.  Überhaupt  werden  Empfindung  und  Bewegung  des  Körpers 
nicht  aufgehoben,  wenn  zwischen  zwei  Doppelknoten  an  irgendeiner 
Stelle  der  Bauchkette  die  Konnektive  zerschnitten  sind.  Nur  kann  dann 
infolge  der  fehlenden  Leitung  ein  Eeiz,  welcher  vor  der  Trennungsstelle 
den  Körper  trifft,  nicht  auf  den  hinter  der  Trennungsstelle  befindlichen 
Körperabschnitt  wirken.  Die  Selbständigkeit  der  Zentren  geht  sogar 
so  weit,  daß  bei  Insekten  mit  unvollständiger  Metamorphose  die  Durch- 
schneidung des  Bauchmarkes  nicht  unbedingt  die  Weiterentwicklung 
und  Häutung  unmöghch  macht.  Nach  Yersin  verheren  die  Glieder 
der  verletzten  Seite  nach  Durchschneidung  nur  eines  Konnektivs  hinter 
der  Verletzungsstelle  oft  ihre  freie  Beweglichkeit  und  Empfindung, 
und  die  Ortsbewegimg  erleidet  Störungen  und  geht  in  Kreisbewegung 
über;  nach  einiger  Zeit  aber  wird  die  normale  Funktion  fast  im  früheren 
Grade  wiederhergestellt.  Werden  beide  Konnektive  durchtrennt,  so 
bleibt  die  Lokomotion  normal,  aber  die  Propagationsfähigkeit  verliert 
sich  in  beiden  Geschlechtern  (Unfähigkeit  zur  Kopulation  und  Eiablage). 
Die  beiden  starken  Nerven,  welche  vom  letzten  Abdominalganglion 
ausgehen  (Splanchnogenitalnerven),  spalten  sich  in  drei  Aste,  deren  erster 
für  den  Darm,  speziell  den  Mittel-  und  Düirndarm  bestimmt  ist;  er  tritt 
in  der  Pyloruspartie  an  den  Darm,  da,  wo  die  Vasa  malpighii  entspringen; 
nach  Abgabe  zahlreicher  Zweige  wendet  er  sich  zwischen  den  Dünn- 
darmschlingen analwärts  und  versorgt  mit  seinen  Zweigen  die  Darm- 
muskulatur. Faivre  (1862)  verfolgte  diesen  Nerv  bis  zum  Ursprung 
des  Coecums.  Coecum  und  Rectum  erhalten  ilire  Nerven  von  einem 
langen  Stamm,  der  sich  vom  Splanchnogenitalnerv  abzweigt.  An  den 
Vasa  malpighii  fanden  weder  Faivre  noch  Sirodot  Nerven.  Der 
Splanchnogenitalnerv  spaltet  sich  vor  seiner  Endigung  in  zwei  Aste, 
deren  einer  die  inneren  Genitalorgane  (Gonoducte  und  Appendices) 
innerviert,  ohne  jedoch  Nerven  an  die  Hoden  oder  Ovarien  abzugeben, 
während  der  andere  Ast  für  die  Muskeln  der  äußeren  Genitahen  und 
der  Vagina  bestimmt  ist  und  bald  nach  seinem  LTrsprung  zu  einer  gangU- 
ösen  Verdickung  anschwillt,  hinter  welcher  er  in  zwei  Aste  zerfällt, 
deren  einer  zu  den  Muskeln  der  äußeren  Genitalien,  der  andere  zur 
Vagina  und  deren  Umgebung  verläuft  (Faivre  1862). 

Mit  der  Zerstörung  des  Gehirns  ist  zwar  das  Flugvermögen  nicht 
aufgehoben,  aber  infolge  der  Vernichtung  des  Richtungssinnes  derart 
gestört,  daß  die  verletzten  Tiere  Spiralen  oder  Kreise  beschreiben  und 
die  Flugrichtung  nicht  mehr  bestimmen  können.  Steiner  (1890) 
fand,   daß  nach  Abtragung  des  Cerebralganglions   auf   einer  Seite   das 


—     135     — 

Tier  nach  der  intakten  Seite  hin  Kreisbewegungen  ausführte.  Nach 
Faivre  wäre  das  obere  Schhindganghon  als  eigenthches  Gehirn  das 
Zentrum  der  Willensäußerung  und  der  bestimmt  gerichteten  Orts- 
bewegung, während  das  untere  Schlundganglion  als  das  Aktions- 
zentrum die  Willeusimjiulse  gibt  (Cerebellum.  Binet)  und  einander 
koordiniert.  Eine  ganz  klare  Vorstellung  von  der  Funktion  dieser 
Zentren  gewinnt  man  durch  Faivres  Darstellung  nicht.  Vielleicht 
würde  man  das  obere  Schlundganglion  passend  als  Motivationszentrum, 
das  untere  als  Aktionszentrum  bezeichnen  dürfen.  Wenn  man  das 
Insekt  {Dijtiscus)  des  Gehirns  beraubt  hat,  hört  es  auf,  sich  motiviert 
zu  bewegen,  aber  es  läuft  und  schwimmt  noch,  reagiert  also  noch  auf 
Reize.  Nach  Entferiumg  des  unteren  Schlundganglions  aber  schwimmt 
und  läuft  der  Käfer  nicht  mehr,  obwohl  er  alle  Beine  zu  bewegen 
vermag. 

Ewing  (1904)  kommt  zu  der  Auffassung,  daß  der  hintere  Teil  des 
Gehirns  eine  hemmende  Wirkung  auf  den  vorderen  Teil  ausübt.  Der 
vordere  Gehirnabschnitt  ist  der  Sitz  der  spontanen  progressiven  Loko- 
motion.  Das  Gehirn  ist  das  Zentrum  der  Schluokbewegung  und  der 
hemmenden  Reflexbewegungen,  nicht  aber  Zentrum  der  koordinierten 
Richtimgsbewegung ;  es  kontrolhert  den  Tonus  der  Muskeln.  Das 
suboesophageale  Ganghon  ist  nicht  das  Zentrum  der  Koordination 
der  Bewegungen ;  es  übt  nur  bis  zu  einem  gewissen  Grade  einen  Einfluß 
auf  den  Gleichgewichtssinn  aus. 

Nach  Faivre  wäre  das  Ganglion  frontale  das  Zentrum  der  Schhng- 
bewegung,  welche  nach  dessen  Zerstörung  aufhört.  —  Bei  dem  Re- 
spirationsmechanismus des  Dytiscus  spielen  drei  nervöse  Zentren  eine 
Rolle:  das  metathorakale  Ganghon  ruft  die  Bewegungen  hervor  und 
unterhält  sie;  das  untere  Schlundganghon  koordiniert  sie  mit  den  Be- 
wegungeii  des  Abdomens  während  des  Schwimmens  und  Laufens; 
die  abdominalen  Ganghen  leiten  die  in  den  beiden  Zentren  entstandenen 
Bewegungen  weiter  (Faivre  1860).  — Ewing  (1904)  kommt  durch  die 
Untersuchung  der  Acridiiden  zu  anderen  Resultaten:  jedes  thorakale 
und    abdominale    Ganghon    ist    Zentrum    für    die    Atmungsbewegung. 

Durch  die  Verletzung  eines  Ganglienknotens  werden  stets  Störungen 
hervorgerufen,  welche  teils  allgemeiner  Art  sind,  teils  nur  die  Inner- 
vationsgebiete  des  verletzten  Zentrums  betreffen. 


Literaturverzeichnis. 

Alteil,  H.  V.     Plivlogenie  des  Hymenopterengelünis.  Jena.  Zeitschrift  f.  Naturw. 

46.  Bd.  191Ö. 
Arndt.     Untersuchuugeu   über  die  Endigung  der  Nerven  in  den  quergestreiften 

Muskelfasern.     Arch.  Mikr.  Anat.  Bd.  9.  1873. 
Baudelot,  E.     Contributions  ä  la  physiologie  du  Systeme  nerveux  des  Insectes. 

Revue  des  Scienc.  nat.  T.  1.  1872. 
Bauer,  V.     Zur  inneren  Metamorphose  des  Zentralnervensystems  der  Insekten. 

Zool.  Jahrb.  Anat.  Bd.  20.  1904. 
Bellonci.     Nuove  ricerche  sulla  struttura  del  gaiiglio  ottico  della  Squilla  maiitis. 

Accad.  d.  Sc.  di  Bologna.  1882. 
—  Intorno  al  ganglio   ottico   degli  Arthropodi   superiori.     Intern.  Monatsschrift 

Bd.  3,  1886. 
Benedicenti,  A.     Eecherches  histologiques  sur  le  Systeme  central  et  peripheri- 

que  du  Bombyx  inori.     Arch.  ital.  de  Biologie.  T.  24.  1895. 


—     136     — 

Bei'ger.     Untersuchungen    über    den    Bau    des    Gehirns    und    der    Retina   der 

Arthropoden.     Arb.  Zool.  Inst.  Wien.  Bd.  1.  1878. 
Biedermann.     Über   den    Ursprung    und   die   Endigungsweise   der   Nerven   in 

den  Ganglien  wirbelloser  Tiere.     Jena.  Zeitschr.  f.  Naturw.   Bd.  2.5.   1891. 
Binet,  A.     Contribution  k  Fetude  du   Systeme   nerveux   sous-intestinal   des  In- 

sectes.     Journ.  d'Anat.  et  Phys.  Vol.  30.  1894. 
Blanchard,  Em.    Recherches  anatomiques  et  zoologiques  sur  le  Systeme  nerveux 

des   animaux   sans   vertebres.     Du    Systeme   nerveux   des  Insectes.     Ann. 

des  Scienc.  Nat.  3.  Ser.  Zool.  T.  b.  1846. 

—  Du  Systeme  nerveux  chez  les  Invertebres  dans  ses   rapports   avec   la   Classi- 

fication de  ces  animaux.     Paris  1849. 

—  Du    grand    sj'mpathique    chez    les    animaux    articules.     Ann.    Sc.   Nat.   Zool. 

4.  Ser.  Vol.  10.  18,58. 
Bordas,  L.     Le  S3'sterae  nerveux   sous-intestinal   des  Phyllies  (Phyllium  cruri- 

folium  Audinet  Serville).     Trav.  Scient.  Univ.  Rennes  T.  5.  —  Bull.  Soc. 

Scient.  Med.  Ouest.  Bennes.  T.  15.  1906. 
ßöttger,    O.       Das    Gehirn    eines    niederen    Insekts     (Lepisma   saccharina   L.\ 

Jena.  Zeitschr.  f.  Naturw.  46.  Bd.  N.  F.  39.  Bd.  1910. 
Brandt,  E.     Beiträge    zur   Kenntnis    des    Nervensystems    der    DipterenJarven. 

Zool.  Anz.  Bd.  5.  1882. 

—  Vergleichend -anatom.   Untersuchungen   über   das   Nervensystem    der    Käfer. 

Horae  Soc.  Ent.  Ross.  Bd.  15.  1879. 

—  Recherches  anatomiques  et  morphologiques  sur  le  Systeme  nerveux   des  In- 

sectes hymenopteres.     C.  R.  Acad.  Sc.  Paris  1875. 

—  Über  das  Nervensystem  der  Apiden.     Sitzungsber.  Nat.  Ges.  Petersburg  Bd.  7. 

1876. 

—  Über  das  Nervensystem  der  Schmetterlingsraupen.     Verh.  d.  Russ.  Ent.  Ges. 

Bd.  10.  1877. 

—  Über  das  Nervensystem  der  "Wespen.     Hör.  Soc.  Ent.  Ross.  Bd.  14.  1878. 

—  Über  das  Nervensystem  der  Fächerflügler  (Strepsiptera).     Hör.  Soc.  Ent.  Ross. 

Bd.  14.  1878. 

—  Über  das  Nervensystem  der  Laufkäfer  (Carabidae).    Ebenda. 

—  Vergleichend-anatom.  Skizze  des  Nervensystems  der  Insekten.    Ebenda.  Bd.  15. 

1879. 

—  Vergleichend-anatom.  Untersuchungen  über  das  Nervensystem  der  Hemipteren. 

Ebenda.  Bd.  14.  1878. 

—  Vergleichend-anatom.  Untersuchungen  über  das  Nervensystem  der  Hvmeno- 

pteren.     Ebenda.  Bd.  15.  1879. 

—  Vergleichend-anatom.  Untersuchungen  über  das  Nervensystem  derLepidopteren. 

Ebenda. 

—  Vergleichend-anatom.  Untersuchungen  über  das  Nervensystem  der  Zweiflügler 

(Diptera).     Ebenda. 

Brandt,  J.  F.  Bemerkungen  über  die  Mund-,  Magen-  und  Eingeweidenerven 
der  Evertebraten.  Mem.  Acad.  St.  Petersbourg.  6.  Ser.  T.  3.  2.  Teil.  — 
1835, 

Burger,  D.  Über  das  sogen.  Bauchgefäß  der  Lepidopteren  uebst  einigen  Be- 
merkungen über  das  sogen,  sympathische  Nervensystem  dieser  Insekten- 
ordnung.    Niederländ.  Arch.  f.  Zool.  Bd.  8.  1876. 

Chatin,  J.  Recherches  histologiques  et  morphologiques  sur  le  grand  sym- 
pathique  des  Insectes.     Bull.  Soc.  Philomath.  1879. 

—  Sur   les   noyaux   d'origine    du    stomatogastrique    chez   les  Insectes.     Ebenda. 

7.  Ser.  T.  7.  1883. 
Cattie,  J.  Th.     Beiträge  zur  Kenntnis  der  Chorda  supraspinalis  der  Lepidopteren 

und  des  zentralen,  peripherischen   und  sympathischen  Nervensystems  der 

Raupen.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  35.  1881. 
Cuccati,   G.     Sulla    struttura    del    gangüo   supraesofageo   di   alcuni   Orthotteri 

(Acridium  lineola,    Locusta  viridissima,    Locusta  sp-,    Gryllottalpa  vulgaris). 

Bologna  1887. 

—  Intorno    alla   struttura    del    cervello    della    Somomyia    erythrocephala.      Nota 

preventiva.     Bologna  1887. 

—  Über   die   Organisation   des   Gehirns   der  Somomyia  erythrocephala.     Zeitschr. 

f.  wiss.  Zool.  Bd.  46.  1888. 
Dietl.     Die  Organisation  des  Arthropodengehirns.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  27. 
1876. 

—  Die  Gewebselemente  des  Zentralnervensystems   bei  wirbellosen  Tieren.     Ber. 

des  Naturw.  Med.  Vereins  Innsbruck.     1878. 


—     137     — 

Dujardin.  Memoire  sur  le  Systeme  nerveux  des  Insectes.  Ann.  Sc.  Nat.  3.  Ser. 
T.  14.  1850. 

Escherich,  K.  Zur  Entwicklung  des  Nervensystems  der  Museiden  mit  be- 
sonderer Berücksiclitigung  des  sog.  Mittelstranges.  Zeitschr.  f.  wiss.  Zool. 
71.  Bd.  1002. 

Ewiug,  H.  Z.  The  functions  of  tlie  Nervous  System  witli  Special  Eegard  to 
Kespiration  in  Acrididae.     Kansas  Univ.  Sc.  Bull.  Vol.  2.  i;>04. 

Faivre,  E.  Du  cerveau  des  DytiS(^ues  eousidere  dans  ses  rapports  avec  la 
loconiotion.     Ann.  Sc.  Nat.  Zool.  -t.  S6r.  T.  8.  1857. 

—  Etudes  sur  les  fonctions  et  les  proprietes  des  nerfs  craniens  chez  les  Dytisques. 

C.  R.  Acad.  Sc.  Paris.  T.  45.  1867. 

—  De  l'influence   du   Systeme   nerveux  sur  la  respiration  des  Dytisques.     Ann. 

Sc.  Nat.  Zool.  4.  Ser.  Vol.  13.  1860. 

—  Eecherches  sur  les  proprietes  et  les  fonctions  des  nerfs  et  des  muscles  de  la 

vie   organique   chez   un   Insecte,    le   Dytiscus  marginalis.     Ann.   Sc.   Nat. 
Zool.  4.  Ser.  T.  17.  18(32. 

—  Rech,  exper.  sur  la  distiuction  de   la   sensibilite   et   de   l'excitabilite   dans  les 

diverses  parties  du  Systeme  nerveux   d'un  Insecte,   le  Dytiscus  marginalis. 
Ebenda.  5.  Ser.  T.  1.  1864. 

—  Experiences  sur  le  röle  du  cerveau  dans  l'ingestion   chez  les  Insectes   et  sur 

les  fonctions  du  ganglion  frontal.     Mem.  Soc,   ßiol.  3.  Ser.  T.  5.  1864. 

Feyer,  O.  Die  metenibrvonale  Entwicklung  des  Nervensystems  bei  Agelastica 
ahn.     Manuskript  1910.  —  Diss.  Berlin  1912. 

Flögel.  Über  den  einheitlichen  Bau  des  Gehirns  in  den  verschiedenen  Insekten- 
ordnungen.    Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  30.  Suppl.  1877. 

Floj'd,  R.  A  contribution  to  the  Nervous  Cytology  of  Periplanefa  Orientalis 
the  Common  Cockroach.     Mark.  Annivers.  Vol.  1903. 

Forel,  A.  Die  psychischen  Fähigkeiten  der  Ameisen  und  einiger  anderer  In- 
sekten.    München  1907. 

Föttinger,  A.  Sur  la  terminaison  des  nerfs  dans  les  muscles  des  Insectes. 
Arch.  d.  Biol.  Vol.  1.  1880. 

Haller,  B.  Über  den  allgemeinen  Bauplan  des  Tracheatensyncerebrums.  Arch. 
Mikr.  Anat.  Bd.  65.  1905. 

^  über  das  Bauchmark.     Jena.  Zeitschr.  f.  Naturw.  46.  Bd.  1910. 

—  "Weitere  Beiträge  zur  Lehre   von  der  Kontinuität  des  Nervensj'Stems.     Arch. 

Mikr.  Anat.  76.  Bd.  1910. 
Hammar,  A.  G.     On  the  nervous  svstem  of  the  Larva  of  Corydalis  cortmta  L. 

Referat:  Zool.  Centralbl.  17.  Bd.  1910. 
Helmholtz,  H.  L.  F.     De  fabrica  sj'Stematis  nervosi  Evertebratorum.     Dissert, 

inaug.  Berolini  1842. 
Heniieguv,  L.  F..  et  A.  Binet     Structure  du  Systeme  nerveux  larvaire  ä.\i.Straiio- 

mys  'strigosa.    C.  R.  Acad.  Sc.  Paris.   T.  114.  —  Ann.  Soc.  Entom.  T.  61.  1892. 
Heymons,  R.     Über   bläschenförmige   Organe   bei    den  Gespenstheuschrecken. 

Ein  Beitrag  zur  Kenntnis  des  Eingeweidenervensystems  bei  den  Insekten. 

Sitzungsber.  d.  Acad.  d.  Wiss.  Berlin  1899. 
Hilton,"\Vm.  A.    The  body  sense  hairs  of  Lepidopterous  larvae.    Amer.  Natural. 

Vol.  36.  1902. 
Hofer,  B.     Untersuchungen  über   den  Bau   der  Speicheldrüsen   und   des  dazu- 
gehörenden Nervenapparates  von  Blatta.    Nova  Acta.  Kais.  Leop.  Carolin. 

Deutsch.  Akad.  d.  Naturf.  Bd    51    Nr.  6.  1887. 
Holmgren,  E.     Zur  Kenntnis  des  Hautnervensystems  der  Arthropoden.     Anat. 

Anz.  Bd.  12.  1896. 
Holste,    G.      Das    Nervensystem    von  Dytiscus  marginalis.     Zeitschr.    f.    wiss. 

Zool.  96.  Bd.  1910. 
Janet,  Ch.     Sur  les  nerfs  cephaliques.  les  corpora  allata  et  le  tentorium   de  la 

Fourmi  (Myrmica  rubra).     Mem.  Soc.  Zool.  France.  T.  12.  1899. 

—  Recherches  sur  Tanatomie  de  la  Fourmi  et  Essai  sur  la  Constitution  morpho- 

logique  de  la  tete  de  Tlnsecte.     Paris  1900. 

—  Anatomie  de  la  tete  du  Lasius  niger.     Limoges  1905. 

Jonescu,  C.  N.  Vergleichende  Uutersuchungen  über  das  Gehirn  der  Honig- 
biene.    Jena.  Zeitschr.  für  Naturw.  Bd.  4.5.   1909. 

Joseph,  G.  Vorläufige  Mitteilung  über  Innervation  und  Entwicklung  der 
Spinnorgane  bei  Insekten.     Zool.  Anz.  1880.  3.  Bd. 

Kenyon,  F.  C.     The  brain  of  the  bee.     Journ.   Comp.  Neurology.  Vol.  6.  1896. 

—  The  meaning  and  structure  of  the  so-cal!ed  „mush  room  bodies"  of  the  hexapod 

brains.     Amer.  Natural.  Vol.  30,  1896. 


—     138     — 

Kenyou,  F.  C.     The  optic  lobes  of  the  Bees  brain  iu  tlie  light  of  receut  ueuro- 

logical  metliods.     Amer.  Nat.  Vol.  31.  1897. 
Koestler,   M.     Über   das   Eiugeweidenervensystem    von   Periplaneta   Orientalin. 

Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  39.  1883. 
Kunkel,  J.     Eechei'ches  niorphologuiues  et  zoolog.  sur  le  syst,  nerveux  d.  ins. 

dipt.     C.  E.  Acad.  Sc.  Paris.  T.  89.  1879. 
Kunckel   d'Herculais,  J.     Eeclierches  sur  l'organisation  et   developpement 

des  Volucelles,  lusectes  dipteres  de  la  famille  des  Sj'rpliides.  1.  part.  Paris 

187.5—78.    2.  part.  Atlas  1882. 

—  et  Gazagnaire,  J.     Eapport  du  cylindre-axe  et  des  cellules  nerveuses  peri- 

pheriques  avec  les   organes   des  sens  chez   les   Insectes.     C.  E.  Acad.  Sc. 

Paris.  T.  92.  1881. 
Kupfer.  K.  v.     Beiträge  zur  Anatomie  und  Physiologie.     Leipzig  1875.  —  Arcli. 

Mikr.  Anat.  Bd.  9.  1873. 
Lienard,  V.     Constitution  de  l'auneau  cesophagien.     Arcli.  d.  Biol.  Vol.  1.  1880. 
Michels,  H.     Nervensystem  von  Oryctes  nasicoinifi  Im  Larven-,   Puppen-    und 

Käi'erzustande.     Zeitschr.  f.  wiss.  Zool.  Bd.  31.  1880. 
Monti,  Eina.     Eicerche  microscopiche  sul  sistema  nervoso  degli  Insetti.    Eend. 

Ist.  Lomb.  Milane.  Vol.  25.  1892.  —  Boll.  Sc.  Pavia.  Anno  15.     1893. 
Müller,  J.     Über  ein  eigentümliches  dem  Nervus  sympathicus  analoges  Nerven- 
system der  Eingeweide   bei   den  Insekten.     Nova  Acta  Acad.  Caes.  Leop. 

Carol.  Nat.  Curios.  1828. 
Nansen,  F.     The  structure  and  combination  of  the  histological  elements  of  the 

central  nervous  sj'stem.     Bergens  Museum  tarsberetnlng  for  1886.     Bergen 

1887. 
Newton,    E.    T.      On   the    Brain    of   the    Cockroach,    Blatta    oHentalis.     Quart. 

Jouru.  of  Microscop.  Science.     New.  ser.    Vol.  19.   1879. 

—  On  a  new  method  of  constriicting.  etc.     Journ.  Quekett.  Microscopical  Aub. 

1879. 
Packard.     On   the  brain  of  the  Locust.     Exti-acted  from  the  second  Eejjort   of 

the  Entom  Comm.  1880. 
Pawlowa,  Mary.     Zum  Bau  des  Eingeweide-Nervenstems  der  Insekten.     Zool. 

Anz.  Bd.  18.  1895. 
Pierantoni,  U.     Contribuzione  allo  studio  del  sistema  nervoso  stomatogastrico 

degli   Ortotteri    saltatori.     Auszug   von   E.    v.   Adelung.    Zool.    Centralbl. 

9.  Jahrg.  1902. 

—  Nuovo  contribnto  alla  conoscenza  del  sistema  nervoso   stomatogastrico   degli 

Ortotteri.     Auszug  von  E.  v.  Adelung.     Zool.  Centralbl.  9.  Jahrg.  1902. 
Police,  G.     Sulla  discussa  natura  di  alcune  parti  del  sistema  nervoso  viscerale 

degli  Insetti.     Eicerche  ed  osservazioni  critiche.     Arch.  Z.  Napoli  Vol  4. 

1909. 
Eabl-Eückhardt.     Studien   über  Insektengehirne.     Ai-ch.  f.  Anat.  und  Phj-s. 

1875 .. 
Eemak.     Über  den  Inhalt  der  Nervenprimitivröhren.     Arch.  Anat.  Phj's.  1843. 
Eiley.   V.     The  nervous   System   and   salivarj'   glands    of   Phyloxera.      Psyche 

"  Vol.  2.  1879. 
Eossi.     Sul  modo  di  terminare  dei  nervi  nei  muscoli   del   organo   sonoro   della 

Cicada  -plebeja.     Mem.  Accad.  Sc.  Bologna  1880.  Ser.  4.  Vol.  1. 
Schnitze,  H.     Die  fibrilläre  Struktur  der  Nervenelemente  bei  Wirbellosen.   Arch. 

Mikr.  Anat.  Bd.  16.  1879. 
Steiner,  J.     Die    Funktion    des    Zenti-alnervensystems    der   wirbellosen    Tiere. 

Sitzungsber.  d.  Kgl.  Preuß.  Acad.  d.  Wiss.  "Berlin  1890.  1. 
Studer,  Th.     Über   Nervenendigung    bei   Insekten.     Mitteilung  d.  Naturf.  Ges. 

Bern  1873. 
Uexküll,  J.  V.     Der  Gesamtreflex  der  Libellen.     CentralbL  f.  Physiol.  Bd.  21. 

1907. 
Walter,  G.     Mikroskopische  Studien  ülier  das  Zentralnervensystem  der  wirbel- 
losen Tiere.     Berlin  1863. 
Verhoeff,  K.  W.     Über  die  Nerven  des  Metacephalsegments  und  die  Insekten- 

orduuug  Oothecaria.     Zool.  Anz.  26.  Bd.  1903. 
Viallanes,  H.     Notes   sur  les   terminaisous   nerveuses   sensitives   des  Insectes. 

Bull.  Soc.  Philomath.  Paris.  Ser.  7.  T.  6.  1882. 

—  Le   ganglion    optique   de   la  Libellule  (Aeschna  maculatissima).     Ann.  Sc.  Nat. 

Zool.  6.  Ser.  T.  18.  1884. 

—  Le  ganglion  optique  de  quelques  larves  de  Dipteres  {Munca,  Erisfalis, Stratiomys) 

Ebenda.  6.  Ser.  T.  19.  Art.  4.  1885. 


—      13!»     — 

Vi  all  an  es,  H.  Sur  la  structiire  interne  du  ganglion  optique  de  quelques  larves 
de  Dipteres.    Bull.  Soc.  Phil.  Paris.  7.  Ser.  Bd.  9.  1885. 

—  Sur  la  structure  de  la  substance  ponotuee  des  Insectes.     Paris  1886. 

—  La    structure    du    cerveau    des    Hymenopteres.     Bull.  Soc.   Philomath.  Paris. 

7.  Ser.  T.  10.  1886. 

—  La  structure  du  cerveau  des  Orthopteres.     Ebenda.  7.  Ser.  T.  11.  1886. 

—  Etudes  liistologiques  et  organologiques  sur  les  centres  uerveux  et  les  organes 

des  sens  des  animau.x  articul«'S.     Cinqu.  Mem. 

1.  Le  cerveau   du  criquet    (Oedipoda  eoerulescens  et   Coloptenus  italiciis). 
'1.  Comparaison  ilu  cerveau  des  Crustaci'S  et  des  Insectes. 
:i.  Le  cerveau  et  la  morphologie  du  -squelette  cephalique.    Ann.  d.  Sc. 
Nat.  Zool.  7.  Ser.  T.  4.  1887. 

—  Le  cerveau  de  la  Guepe  {Vespa  crabro  et  vulgaris).     Ebenda.  7.  Ser.  T.  2.  1887. 

—  Sur  la  morphologie  comparee  du  cerveau  des  Insectes  et  des  Crustaces.     C.  R. 

Acad.  Sc.  Paris.  T.  104.  1887. 

Will,  F.  Vorläufige  Mitteilung  über  die  Struktur  der  Ganglien  und  den  Ur- 
sprung der  Nerven  der  wirbellosen  Tiere,  Müllers  Arch.  f.  Anat.  Physiol. 
1844. 

Yersin,  A.  Recherches  sur  les  fonctions  du  Systeme  nerveux  dans  les  animaux 
articules.     Bull.  Soc.  Vaudoise  Sc.  Nat.  Vol.  5.  1856/57. 

—  Sur  la  neuroph3-siologie  du  Grillen.     C.  R.  d.  1.  145.   Sess.   d.   Soc.   suisse   de 

Sc.  nat.  Lausanne  1861. 

—  Memoire   sur   la   physiologie   du   Systeme  nerveux  dans  le  Grillon  champetre. 

C.  R.  Acad.  Sc.  Paris.  T.  54.   1862. 


Drittes  Kapitel. 

Sinnesorgane. 

Von  Prof.  Dr.  P.  Deegener,  Berlin. 


Inhaltsübersicht 

Seit 

Allgemeines.    Topographische  Verteilung.    Sinneszellen      141 

1.  Haut  Sinnes  Organ  e(Tast-,  Gern  clis-,Geschmackssinn),CTeruchsorgaue; 
ilire  Entwicklung  im  Zusammenhang  mit  der  Lebensweise.  Sexuelle 
Verschiedenheit  —  Sinnesorgane  der  Taster.    Geschmacksorgane  (äußere, 

innere.    Gaumenorgan) 142 

Spezielles  über  die  Hautsinnesorgane 144 

Apterygogenea  (Machüis,  Collembolen).  Orthoptera  und  Forflculiden. 
Ephemerida.  Odonata.  Bhynchota.  NeuropteraundPanorpata.  Tricho- 
ptera.  Lepidoptera.  — (a.  dickwandige  Sinnesorgane:  Sensilla  chaetica, 
trichoidea.  —  b.  dünnwandige  Sinnesorgane:  S.  coeloconica  und  stylo- 
conica.  Sexuelle  Unterschiede.  Basalfleck  des  Tasters.  Geschmacks- 
organe. Eaupen.)  —  Coleoptei'a.  Strepsiptera.  Diptera  (Imagines, 
Larven).  —  Hymenoptera.  (Sensilla  placoidea,  trichoidea,  basiconica, 
coeloconica,  ampullacea.)  —  Sinnesorgane  der  Flügel 158 

2.  Gehörorgane 160 

A.  Tympanalorgane 160 

1.  Acridiidae  (allgemeiner  Bau.  Die  rinneuförmigen  Körperchen,  die 
zapfenförmigen  Körperchen,  die  stielförmigen  Körperchen,  die 
birnenförmigen  Körperchen.  Nerven  der  Tympanalregion.  Tym- 
panal.  Nervenendorgan) 160 

2.  Locustidae.  (Tympanalorgan.  Subgenualorgan.  Zwischenorgan, 
Crista  acustica,  Nerven.  Endschläuche) 167 

3.  Gryllidae 170 

Funktion  der  Tympanalorgane  der  Orthopteren 170 

4.  Das  Tympanalorgan  bei  Hemipteren.  {Corixa.)  Seine  Lage  und 
sein  Bau.  Vergleich  mit  dem  tymp.  Organ  der  Acridiiden. 
Funktion.     Vorkommen 171 

B.  Chordotonalorgane.      (Allgemeines.      Bau    und   Sitz.      Nervenend- 
körperchen)      173 

C.  Das  Johustonsche  Organ.     (Lage,  Bau,  Verbreitung,  Funktion)  .     .  178 

3.  Lichtsinnesorgane  (Augen).     Allgemeines 179 

A.  Ocellen.     Allgemeines 179 

Bau  der  Ocellen  bei  verschiedenen  Ordnungen  (Apterygogenea: 
Poduriden,  Thysanura.  —  Orthoptera.  Odonata,  Perliden,  Epheme- 
riden,  Bhynchota  (a.  Heteroptera,  b.  Homoptera,  c.  Phytophthires). 
Mallophagen,  Neuroptera,  Larven  der  Neuroptera  {Myrmeleon, 
Sialis),  Panorpata.  Trichoptera,  Larven  der  Trichoptera;  Lepidoptera 
Imagines,  Eaupen);  Diptera  (Imagines,  Chironomus-harve);  Siphon- 
aptera;  Coleoptera;  Strepsiptera  („ocelläres  Komplexauge");  Hyme- 
noptera (Imagines,  Tenthredinidenlarven) 198 


—      141      — 

B.  Komplexaugeu.  (Allpjemeiiier  Bau.  Eucone,  acone,  pseudocoue 
Augen.  Eetinulae  Rhabdom.  Pismentzellen.  Tapetum  .  .  .  199 
Physiologie  des  Koniplexauges.  (Miisivisches  Sehen.  Appositions- 
and Superpositionsbild.  Theoretisches.  Schärfe  des  Netzhautbildes. 
Verzerrung  de.s  Netzhautbildes.  Sehen  von  Bewegungen.  Unzu- 
länglichkeit der  Theorie  vom  niusivischen  Sehen.  —  Punktion  des 
Tapetums.  Leuchten  der  Augen.  Sehen  von  Farben.  Wahr- 
uelimung-  des  Ultraviolett.     Anzieh ungs Wirkung  verschiedenfarbiger 

Lichter 206 

Korrelation  zwischen  Augen  und  Antennen 207 

Spezielles  über  die  Komplexaugen.  (Apterygogenea:  Lepisma, 
Poduren,  Muchilis.  —  Orthoptera.  ^  Odouata.  (Accommodations- 
apparat )  Ephenieriden  (Normalauge.  Doppelauge  =  Turbanauge 
des  f).  Rhyuchota.  Coleoptera.  Lepidoptera.  Diptera.  (Doppel- 
augen)     216 

4.  Sinnesorg'anezweifelhafter  oder  unbekannter  Natur.  (Halteren 
der  Dipteren.  Abdominale  Sinnesorgane  der  Noctuiden.  Postantennal- 
organ  der  Collembolen.  Kopforgan  der  Corethra-  und  Ct«?ex-Larven. 
Pseudoocellen.     Bläschenförmige  Organe  von  Ptychoptera) 224 

5.  Statische  Organe.     (Fhyllcacera.  Chermes) 225 


Damit  das  Insekt  zu  einer  Sinneswahrnehmnng  fähig  werde,  muß 
das  Chitin  der  Cuticula,  welches  das  Tier  gegen  die  Außenwelt  abschließt 
und  Eeizen  nur  in  sehr  beschränktem  Grade  zugänglich  ist,  eine  Modi- 
fikation erfahren,  wenn  das  reizaufnehmende  Organ  an  der  Hautober- 
fläche liegt.  Dies  gilt  natürlich  nicht  für  solche  Sinnesorgane,  welchen 
die  Perzeptiou  von  außen  kommender  Beize  nicht  zufällt,  wie  etwa  die 
statischen  Organe,  und  primär  auch  nicht  für  die  Chordotonalorgane.  — ■ 
Über  lichtempfindlichen  Sinneszellen  muß  die  Cuticula  durchsichtig 
werden  und  nimmt  schheßhch  bei  weiterer  Differenzierung  im  Dienste 
des  Sehens  die  Gestalt  einer  Linse  an.  Für  die  Aufnahme  von  Scliall- 
wellenreizen  wird  das  Chitin  über  den  Perzeptorien  sehr  elastisch  und 
beweghch;  chemische  Reize  and  feinere  Tastreize  erfordern  eine  Durch- 
brechung der  dicken  Cuticularschicht,  welcher  ein  für  seine  Zwecke 
mehr  oder  minder  modifiziertes  Cuticulargebilde  mit  viel  dünnerer 
Chitinwand  (Haare  und  deren  verschiedene  Differenzierungen)  auf- 
sitzt. Die  einfachen  Sinneshaare  (Tasthaare)  charakterisieren  sich  bei 
ihrer  häufigen  Ähnlichkeit  mit  gewöhnlichen  Cuticularanhängen  als 
solche  nur  durch  die  Zugehörigkeit  zu  einer  Sinneszelle,  nehmen  jedoch 
auch  oft  spezielle,  sie  kennzeichnende  Formen  an  (Kegel-,  Keulen-, 
Kolben-,  Zapfen-,  Zvhnder-,  Schlauch-,  Griffel-,  Feder-  usw.  Form). 
Die  epidermalen  Sinneszellen  sind  von  mannigfacher  Form,  Größe  und 
gegenseitiger  Lagerung;  wir  verweisen  hier  der  Kürze  wegen  auf  die 
Spezialdarstellung  der  einzelnen  Sinnesorgane. 

Wir  finden  bei  den  Insekten  eine  größere  Anzahl  von  Hautsinnes- 
organen, aus  deren  Bauart  allein  einen  Schluß  auf  ihre  Funktion  zu 
ziehen  auf  die  größten  Schwierigkeiten  stößt.  Es  handelt  sich  um  Tast-, 
Riech-  und  Schmeckorgane,  die  wir  deshalb  hier  nicht  gesondert  dar- 
stellen wollen,  ixm  Wiederholungen  tunlichst  zu  vermeiden.  Wir  fassen 
sie  unter  dem  Namen  ,, Hautsinnesorgane"  zusammen. 

Hinsichthch  der  topographischen  Verteilung  der  Sinnesorgane  sei 
hier  kurz  bemerkt,  daß  die  Hautsinnesorgane  an  den  Antennen  in  großer 
Anzahl,  an  den  Mmidextremitäten  und  in  der  Mundhöhle,  an  den  Ab- 
dominalgriffeln, auf  den  Flügeln  und  am  Bumpf  sowie  an  den  Extremi- 


—     142     — 

täten  des  Thorax  vorkommen.  Die  Sehorgane  gehören  dem  Kopf  an. 
Tympanale  Organe  liegen  an  der  Basis  des  Abdomens,  in  den  Tibien 
der  Vorderbeine,  im  Bereiche  des  zweiten  Spiraciilums,  chordotonale 
im  Eumpf  und  in  den  Extremitäten.  Auch  statische  Organe  kommen 
bei  den  Insekten  vor.  Gewisse  Sinnesorgane  sind  ihrer  spezifischen  Natur 
nach  noch  nicht  sicher  erkannt. 

Die  Sinneszellen  sind  epidermaler  Herkunft  und  stehen  durch  einen 
basalen  nervösen  Fortsatz  mit  dem  Nervensystem  in  direkter  Ver- 
bindung. Die  oberflächlichen  perzeptorischen  Differenzierungen  über- 
tragen den  Beiz  auf  die  Neurofibrillen  der  Sinneszellen;  diese  stehen 
einzeln  oder  zu  Gruppen  vereinigt;  ihre  Form,  Größe  und  feinere  Struktur 
sowie  der  Bau  ihrer  Perzeptorien  sind  mannigfach  verschieden. 


1.  Hautsinnesorgane    (Tast-,   Geruchs-  und   Geschmackssinn). 

Unter  den  Hautsinnesorganeii  (nach  obiger  Fassung)  nehmen 
bei  vielen  Insekten  unzweifelhaft  die  Geruchsorgane  den  ersten 
Platz  im  Leben  des  Tieres  ein.  Der  starke  Antennennerv  ist  Sinnes- 
nerv (N.  olfaetorius)  und  tritt  mit  seinen  Endästen  an  die  Eiechzellen 
heran.  Diese  sind  umgewandelte  Epidermzellen,  welche  als  perzep- 
torischen Fortsatz  ihrer  Oberfläche  ein  Stäbchen  tragen.  Als  Stütz- 
und  Hilfsapparate  treten  Differenzierungen  der  Cuticula  in  Gestalt 
von  Gruben,  Kegeln  usw.  auf.  Die  Anzahl  der  Geruchsapparate  steht 
in  naher  Beziehung  zur  Lebensweise  ihrer  Träger.  So  haben  z.  B. 
alle  diejenigen  Dipteren,  welche  von  Fleisch  oder  Kot  leben,  verhältnis- 
mäßig viele  Geruchsgruben,  und  es  kommen  zusammengesetzte  Gruben 
mit  mehr  als  100  Eiechstäbchen  vor  {Sarcopliaga  carnaria  L.,  CaUiijhora 
vomiioriali.,  Scatophaga  ste'>'coraria  Macq.).  Dagegen  besitzen  die  phyto- 
phagen  Tetanoceren,  Trypetinen,  Sapromyzinenu.  a.  nur  2 — 5  Gruben  an 
einer  Antenne.  Erisialis,  Syritta,  Bhingia,  deren  Larven  im  Kot 
leben,  haben  verhältnismäßig  viele  Geruchsgruben,  während  die  übrigen 
Syrphiden,  deren  Larven  in  Mulm,  Pflanzenmark,  Schwämmen,  in 
Hummelnestern  oder  von  Blattläusen  leben,  meist  nur  1 — 3  Gruben 
an  jedem  Fühler  besitzen.  Die  blutsaugenden  Dipteren  (Tabaniden) 
verfügen  über  200 — 300  einfache  Fühlergruben,  die  ebenfalls  in  großer 
Anzahl  bei  den  Eaubfhegen  entwickelt  sind;  das  Gleiche  gilt  für  die 
Oestriden  sowie  die  Bombyliden,  Tachiniden  und  Conopiden,  deren 
Larven  parasitär  leben.  —  Bei  den  Hymenopteren  steigt  die  Anzahl 
der  stets  nur  einfachen  Geruchsgruben  ins  Unglaubliche  (Hauser). 
Die  höchste  Ziffer  findet  man  bei  Apiden  und  Vespiden  (Apis  vieUificaL. 
14000 — 15000  Gruben  und  über  200  Kegel  an  jedem  Fühler).  Besonders 
ausgezeichnet  unter  den  Hymenopteren  sind  die  Ichneumoniden  da- 
durch, daß  bei  ihnen  die  Spaltöffnungen  eine  enorme  Länge  erreichen; 
hierdurch  wird  den  Eiechstoffen  der  Zutritt  zu  den  Perzeptorien  er- 
heblich erleichtert;  zudem  ist  die  Länge  der  sehr  beweglichen  Antennen 
bei  diesen  Tieren  eine  recht  beträchthche.  Der  Zusammenhang  des 
wohlentwickelten  Geruchsvermögens  mit  der  an  dieses  sehr  hohe  An- 
forderungen stellenden  Lebensweise  ist  unverkennbar.  Zu  den  Ichneu- 
moniden stehen  wieder  die  phytophagen  Tenthrediniden  im  Gegensatz, 
welche  1  die  Fühlergruben  fehlen.  Lyda  ha.t  nur  600  Kegel,  Sirex  gigash. 
2000  an  jeder  Antenne.  (Diese  Zahlen  geben  nur  annähernd  die  wirk- 
liche  Anzahl   der    Geruchsapparate   wieder.)   —   Auffallend   gering  ist 


—     148     — 

die  Anzahl  der  Geruchsgruben  bei  den  Odonaten.  Libellvia  depressa  L. 
hat  deren  nur  10 — 12  an  jedem  Fühler.  Auch  hier  ist  der  Einfluß  der 
Lebensweise  augenfäUig,  da  die  Libellen  sich  bei  der  Jagd  ihrer  hoch 
entwickelten  Augen  bedienen.  —  Daß  hier  überall,  wie  Haiiser  will, 
das  Zuchtwahlprinzip  die  Erklärung  gebe,  darf  mit  guten  Gründen 
bezweifelt  werden. 

Im  allgemeinen  haben,  wo  die  Antennen,  in  beiden  Geschlechtern 
verschieden  gestaltet  sind,  die  männlichen  Tiere  dieses  Extremitäten- 
paar zu  höherer  Ausbildimg  gebracht,  weil  sie  unter  Zuhilfenahme 
des  Geruchssinnes  oder  durch  ihn  allein  das  andere  Geschleciit  auf- 
finden. Doch  hat  das  ]\Iännchen  von  Ichneumon  lucfatorius  Grav.  viel 
weniger  Kegel  als  sein  Weibchen:  die  LTnterbringung  der  Eier  in  dem 
geeigneten  Wirt  stellt  jedenfalls  höhere  Anforderungen  an  das  Geruchs- 
vermögen als  das  Auffinden  des  Weibchens. 

Die  Sinnesorgane  der  Taster  haben  verschiedene  Funktion; 
v.  Eath  schreibt  den  Kegeln  eine  Riechleistung  auf  geringe  Entfernung 
zu.  Wo  ein  mit  Kegeln  besetztes  Sinnesfeld  vorhanden  ist,  liegt  es 
der  aufzunehmenden  Nahrung  zugewendet.  Die  Sinneshaare  sind 
Tastorgane.  Die  Sinnesorgane  der  Maxille  und  L^nterlippe  (Labium), 
sowie  des  Epi-  und  Hypopharynx  (Mundhöhle)  perzipieren  jedenfalls 
Geschmacksreize  gelöster  imd  flüssiger  Stoffe  und  können  mit  Wahr- 
scheinlichkeit als  Geschmacksorgane  aufgefaßt  werden  (v.  Rath, 
Kraepelin,  Will  u.a.),  ohne  daß  damit,  wie  v.  Rath  mit  Recht  hervor- 
hebt, eine  scharfe  Abgrenzung  von  Geschmacks-  und  Geruchswahr- 
nehmung behauptet  werden  soll. 

Nagel  unterscheidet  äußere  und  innere  Geschmacksorgane 
(außer-  und  innerhalb  der  Mundhöhle  gelegene).  Bei  dauernd  im  Wasser 
lebenden  Tieren  fällt  das  Riechvermögen  weg  (sofern  man  als  Riech- 
organe nur  solche  gelten  läßt,  auf  welche  gasförmige  Stoffe  wirken), 
und  an  seine  Stelle  tritt  in  vielen  Fällen  die  Tätigkeit  eines  äußeren 
Schmeckorgans,  dessen  Funktion  fast  dieselbe  ist  wie  die  des  Riech- 
organs, nur  mit  dem  Unterschiede,  daß  für  dieses  flüssige,  nicht  gas- 
förmige Stoffe  den  adäquaten  Sinnesreiz  Uefern.  Dies  äußere  Schmeck- 
organ ist  bei  den  Insekten  nur  wenig  entwickelt  und  stets  streng  loka- 
lisiert; man  findet  es  hauptsächlich  (jedoch  nicht  ausschließlich)  bei 
Wasserinsekten,  bei  welchen  ja  nicht  nur  die  Mundteile  mit  Flüssigkeit 
in  Berührung  treten,  sondern  namentlich  auch  die  Antennen.  Sie  werden 
in  ihrem  Vorhandensein  vornehmlich  durch  die  Art  der  Nahrungs- 
aufnahme bestimmt.  • —  Innere  Schmeckorgane  scheinen  allgemein, 
wenn  auch  in  verschiedener  Ausbildung,  verbreitet  zu  sein.  Bei  kauenden 
Insekten  kommen  nur  sie  vor,  während  bei  saugenden  und  leckenden 
Sinnesorgane  existieren,  welche  eine  chemische  Prüfung  der  Nahrung 
schon  vor  deren  Aufnahme  in  den  Mund  gestatten;  dies  trifft  auch  für 
kauende  Wasserinsekten  zu.  Das  äußere  Schmeckvermögen  der  Wasser- 
käfer vertritt  das  Riechen  aus  nächster  Nähe,  das  Riechtasten  (oder 
den  toi^ochemischen  Sinn,  Forel)  der  Landinsekten,  jedoch  nicht  das 
Wittern  aus  der  Ferne  (Nagel).  Da  die  leckenden  Hymenopteren 
(Wespen,  Ameisen  usw.)  zugleich  ja  auch  kauende  Mandibeln  besitzen, 
haben  sie  außer  den  Sinnesorganen,  welche  den  saugenden  Insekten 
zukommen  (äußere  und  innere  Schmeckorgane),  auch  die  den  kauenden 
Insekten  eigenen  Apparate  (Taster,  zum  Rieclitasten  fähige  Antennen, 
Nagel). 


144 


Das  verbreitetste  und  wichtigste  Geschmacksorgan  ist  das  am 
Dach  der  Mundhöhle  von  Gazagnaire  (1886)  bei  den  Coleopteren  ent- 
deckte „Gaumenorgan".  Wolff  (1875)  fand  es  bei  Hymeuopterea; 
V.  Eath  beschreibt  Geschmacksorgane  am  Hypopharynx  von  Ortho- 
pteren. Künckelund  Gazagnaire  (1881),  Meinert  (1882),  Kraepelin 
(1883)  und  Packard  (1889)  fanden  Sinnesorgane  am  Pharj-nx  und 
Labrum  der  Dipteren,  ohne  sie  freihch  durchweg  für  Geschmacksorgane 
zu  erklären.  Kirbach  (1883)  wies  bei  den  Lepidopteren  im  Schlund- 
kopf Papillenfelder  nach,  die  er  als  Schmeckorgane  auffaßt.  Solche 
fand  Nagel  (1894)  bei  Neuropteren  und  Khynchoten  wohl  entwickelt.  — 
Außer  dem  Gaumenorgan  kommen  hauptsächhch  an  der  Basis  des 
Labiums  oder  der  Glossa  innere  Geschmacksorgane  vor.  (Vgl.  den 
spez.  Teil.) 

Ein  spezifischer  Geschmacksnerv  existiert  bei  den  Insekten  nicht, 
daher  auch  das  Schmeckorgan  nicht  an  eine  bestimmte  Stelle  gebunden 

ist,  sondern  nach  Bedarf  aus  den  Haut- 
sinnesorganen der  Mundteile  ein  mehr 
oder  minder  differenziertes  Geschmacks- 
organ hervorgehen  kann.  Daß  es  in- 
dessen bevorzugte  Stellen  zur  Ausbildung 
dieser  Organe  gibt,  versteht  sich  einmal 
aus  dem  Umstände,  daß  die  Umgebung 
SM^       //  /n      /  W      cles  Mundes  für  sie  natürhch  prädispo- 

niert erscheint,  andererseits  aus  der 
Stammesverwandtschaft  der  Insekten 
untereinander. 

Spezielles  über  die  Hautsinnes- 
oreane. 


Fig.  79. 
Sagittalsehnitt  durch  das  Auten- 
nalorgan  III  von  Onychiurus  tiiber- 
culatus  (Mou.);  nur  die  cliitiuösen 
Elemente  gezeichnet.     Vergr.   ca. 

1200:1.     (Born  er  1902.) 

Sehh  Schutzhaare.    P  Papillen.   Sk  Sinnes- 

tofjel. 


Apterygogenea:  Anden  Antennen 
von  Machilis  polypoda  Latr.  fand  v.  R  a  t  h 
(1888)  einige  wenige,  etwas  gebogene 
Sinneskegel,  sowie  lange,  in  großer  An- 
zahl über  die  Fühler  zerstreute  Sinnes- 
haare, deren  jedem  eine  Gruppe  von 
Epidermzellen  angehört.  Gruben  wur- 
den nicht  nachgewiesen.  —  Am  Palpus 
maxillaris  stehen  an  der  Spitze  des 
Endgliedes  und  an  der  äußeren  Längsseite  der  drei  letzten  Gheder 
große  blasse  Kegel  vereinzelt  zwischen  den  übrigen  Haaren.  Der  Labial- 
taster zeigt  an  der  Spitze  eine  Anzahl  relativ  großer  Kegel  mit  zuge- 
hörigen Sinneszellengruppen,  deren  jede  nach  außen  einen  Terminal- 
strang von  faseriger  Struktur  entsendet,  welcher  in  den  Kegel  eintritt. 
An  der  Vorderfläche  des  Lobus  externus  maxillae  und  am  Vorderrande 
der  acht  Lappen  des  Labiums  stehen  in  großer  Anzahl  kleine,  blasse, 
einer  Papille  aufsitzende  Haare,  welche  durch  die  zugehörigen  Sinnes- 
zellen als   Sinneshaare  gekennzeichnet  sind  (v.  Rath  1888). 

Bei  den  Collembolen  fand  zuerst  Börner  (1901),  ferner  Ab- 
solon  (1901)  Riechzäpfchen.  Einen  sehr  abweichenden  Bau  zeigen 
die  „inneren  Kolben"  des  sogenannten  Antennalorgans  III.  von  Ony- 
chiurus,  welche  ein  gestieltes  traubenförmiges  Körperchen  darstellen 
(Fig.  79),  das  in  einer  Grube  steht.    Weitere  Details  über  die  antennalen 


—     145 


Sinnesorgane  gibt   Börner   (190'2),   auf   dessen   Abhandlung  hier  ver- 
wiesen   sei.  — 

Orthoptera  und  Forficuliden.  An  den  Antennen  von  Maniis, 
Acridium,  Tettix,  Locusta  finden  sich  kurze  blasse  Dornen  und  ge- 
wöhnliche Gruben  (Leydig,  Hicks,  Hauser,  Kraepelin).  Kegel 
und  einfache  Gruben  fand  v.  Bath  bei  Acridiiden,  Locustiden  und 
Grylliden  (Fig.  80).  Bei  Blattei  und  Periplanefa  fehlen  die  Chitingruben, 
und  nur  die  Sinneskegel  sind  vorhanden  (Kraepelin,  v.  Eath).  An 
den  Antennen  von  Forficula  sind  zahlreiche  kurze  blasse  (Riech -[?]) 
Haare    und    viel    längere,    derbere    Fühlhaare    entwickelt.      Außerdem 


*'^^'P'>e^i^''' '  M^-v 


^äT» 


Fig.  80. 
Stück  eines  Längsschnittes  der  Antenne 
von  Gomphocerus  rufus  L.    Vergr.  400  :  1. 

(vom  Rath  1888.) 
sfi  Sinneskegel,    g  einfache  Cliitingrube  mit  einem 
Sinneskegel,     ch   Chitin,     hvp   Epiderm.     n    Nerv. 


Fig.  82. 
Grubenkegel  des  Fühlers  von  Forficula 
awicularia  L.  im  optisclieu  Seliiiitt ;  seit- 
liche Öffnung   der   Grube   nicht  sicht- 
bar.    Vergr.  850.     (Nagel  1894.) 


stehen  am  distalen  Ende  jedes  Fühlergliedes 
1 — 3  scheinbar  geschlossene  Kapseln  (Fig. 
82),  welche  einen  kleinen  Kegel  enthalten. 
Die  Grube  besitzt  einen  ziemlich  weiten 
seitlichen  Zugang. 

Auf  der  Spitze  der  Labial-  und  Maxillar- 
taster  von  Forficula  fand  v.  Rath  einen 
zylinderförmigen  Aufsatz,  dessen  oberes 
Ende  winzig  kleine  Kegel  trägt.  Die  zu- 
gehörigen Sinneszellen  liegen  in  einer  Gruppe 
dicht  unter  dem  Aufsatz.  Außerdem  trägt 
der  Labialtaster  eine  Reihe  kleiner  Sinnes- 
kegel (Fig.  81).  Auch  die  Labial-  und  Masil- 
lartaster  der  springenden  Orthopteren  tra- 
gen Sinnesorgane  (v.  Rath),  welche  Dohrn 

und  V.  Rath  auch  an  den  Caudalanhängen  der  Grylliden,  Packard 
an  denen  von  Periplaneta  fanden.  Graber  wies  deren  Empfindlichkeit 
gegen  Riechstoffe  bei  Periplaneta  nach. 

Das  innere  Geschmacksorgan  ist  bei  den  Orthopteren  wohlent- 
wickelt. Bei  Locusta  viridissima  L.  stehen  zahlreiche,  gut  ausgebildete 
Kegel  in  mehreren  Gruppen.  Bei  Oedipoda  coendescens  L.  ist  die  Ober- 
lippe förmlich  übersät  mit  Grubenkegeln;  ähnlich  verhält  sich  Gryllo- 
talpa.  Forficula  und  Peripkmeta  scheinen  nur  Fühlborsten  zu  be- 
sitzen, der  Kegel  aber  zu  entbehren  (Nagel)  [vgl.  übrigens  das  rinnen- 
förmige  Körperchen  des  Tympanums  unter  Gehörorgane  der  Acri» 
diiden!]. 

Handbuch  der  Entomologie,  Bd.  I.  10 


Fig.  81. 

Spitze  des  Labialpalpus  von 

Forficula.      Vergröß.   250  :  1. 

(vom  Rath  1888.) 

sf  Sinnesfeld. 


X 


k/ 


—     146     — 

Ephemerida.  DenEphemeriden(Ep/i.'!;MZ3atoL.)  glaubt  Na  gel  den 
Geruchssinn  gänzlich  absprechen  zu  müssen.  Da  die  Imagines  keine 
Nahrung  aufnehmen  und  ihr  Hauptsinn  das  Auge  ist  (siehe  dieses!), 
bedürfen  sie  der  Riechfähigkeit  nicht.  Die  kahlen,  kurzen  Antennen 
tragen  kein  Sinnesorgan. 

Odonata.  Bei  den  Odonaten  finden  sich  an  den  Antennen  Gruben- 
kegel in  geringer  Anzahl.  Die  Geschmackskegel  des  Gaumenorgans 
sind  hier  gut  ausgebildet  und  groß;  besonders  leicht  sind  die  inneren 
Schmeckorgane  an  der  Zunge  nachzuweisen.  —  Auch  bei  den  Larven 
ist  das  Gesicht  der  leitende  Sinn.  Die  Antennen  tragen  weder  Gruben 
noch  Kegel.  Geschmacksempfindung  wies  Nagel  nach  (Gaumen- 
organ), die  Kegel  sind  indessen  unscheinbar  und  von  verschiedener 
Größe;  äußere  Geschmacksorgane  fehlen  ganz. 

Rhynchota.  Die  Antennen  der  Hemipteren  tragen  nach  Hauser 
(1880)  nur  zwei  Arten  von  Tastborsten,  während  Lespes  am  4.  und 
letzten  Fühlerghede  Gruben  fand.  Bei  Pyrrhocoris  apterus  L.  fand  v.  R  a  t h 
Sinneskegel  von  verschiedener  Größe  an  den  Antennen,  und  an  der 
Schnabelspitze  sahen  er  und  Kraepelin  eine  Gruppe  kleiner  Kegel. 
Nagel  (1894)  fand  bei  Wasserwanzen  {Noto'neda,  Naucoris,  Nepa, 
Eanatra)  keine  Riechorgane,  wohl  aber  Sinnesorgane  an  der  Schnabel- 
spitze, welche  denen  von  Pyrrhocoris  liomolog  sind  und  auch  bei  Baum- 
wanzen vorkommen  (Grubenkegel).  Am  Mundhöhlendach  der  Hemi- 
pteren wies  derselbe  Autor  iimere  Geschmacksorgane  in  Gestalt  zahl- 
reicher Grubenkegel  nach  (Naucoris) ;  sie  stehen,  ähnhch  wie  bei  Dytis- 
cus,  jederseits  auf  einer  eckigen  Platte,  die  etwas  in  die  Mundhöhle 
hinein  vorragt.  —  Die  antennalen  Sinnesorgane  von  Aphis  beschreibt 
Flögel  (1904 — 05),  auf  dessen  Mitteilung  hier  verwiesen  sei. 

N  e  u  r  0  p  t  e  r  a  u  n  d  P  a  n  o  r  p  a  t  a .  Sinnesgruben  fehlen  nach  H  a  u  s  e  r 
(1880)  undv.Rath  (1888)  hei  Sialis,  Chrysopa,  Hemerobius  und  Panorpa, 
und  es  sind  nur  lange  Tasthaare  und  kleine  blasse  durchscheinende 
Zäpfchen  an  der  Antenne  nachweisbar.  Kleine  Kegel  finden  sich  an 
den  Tastern  [Sialis,  Hemerobius,  Panorpa). 

Trichoptera.  Den  Trichopteren  [Phryganea)  fehlen  Gruben, 
doch  sind  außer  den  gewöhnhchen  Haaren  gerade  und  gebogene,  lange, 
blasse  Sinneshaare  vorhanden.  Auch  die  Taster  tragen  Sinneshaare 
(v.  Rath). 

Lepidoptera.  Jedes  Glied  des  Fühlerkolbens  von  Vanessa  io  L. 
trägt  etwa  50  Gruben,  welche  keine  Membran  besitzen  und  den  Fühler- 
gruben der  Dipteren  ähnlich  sind.  Einfache  Gruben  herrschen  vor. 
Sie  haben  annähernd  die  Gestalt  eines  umgekehrten  Trichters;  aus 
der  Mitte  ihres  Bodens  ragt  das  fast  zylindrische,  abgerundet  endende 
Riechzäpfchen  frei  in  die  Höhle  hinein,  welches  nur  einer  großkernigen 
Sinneszelle  angehört,  an  die  eine  Nervenfaser  herantritt  (Haus er 
1880).  Diese  Gruben  wurden  dann  aiich  (Ruland  1888)  bei  Geome- 
triden  und  Mikrolepidopteren  und  allgemein  für  die  Lepidopteren  durch 
V.  Rath  nachgewiesen,  den  Nagel  bestätigt.  Schenk  rechnet  hierher 
auch  die  Grubenhaare  von  Psyche  und  die  Kegel  von  Ino,  welche  im 
Prinzip  ebenso  gebaut  seien,  wie  die  echten  ,,Sensilla  coeloconica". 
Die  Gruben  sind  derart  in  das  Chitin  eingeschlossen,  daß  der  in  ihnen 
gelegene  Kegel  nach  der  Antennen-  oder  Fiederspitze  weist.  Der  von 
einer  äußerst  dünnen  Chitinmenbran  gebildete  Kegel  (rezeptor.  Forts.) 
sitzt  einem  kugligen  Chitinbläschen  (Kraepelin's  ,, Klöppel")  auf  und 
erscheint   bald   mehr  haarförmig   zugespitzt   (Psyche),    bald   am   Ende 


147     — 


abgerundet.  Seine  Spitze  ist  geschlossen  (Nagel,  Schenk),  was  für 
alle  antennalen  Sinnesorgane  der  Insekten  zutrifft.  Die  Sensilla  coelo- 
conica  können  zum  Schutz  gegen  mechanische  Schädigung  von  einem 
Kranz  solider,  nach  der  Grubenöffnung  konvergierender  Borsten  um- 
geben sein  {Fidonid,  Orgyia).  —  Von  dem  die  Fiederchen  durchziehenden 
Hauptnerven  zweigt  sich  ein  zarter  Strang  ab,  der  zu  einem  allem  An- 
scheine nach  zweizelhgen  Sinnesapparate  führt,  der  übrigens  auch  {Ino 
pruni  Schiff.)  mehrzelhg  werden  kann;  dieser  Nervenstrang  ist  Ijisweilen 
so  kurz,  daß  die  Sinneszellen  dem  Hauptnerven  anzuUegen  scheinen 
{Fidonia,  Fig.  83).  Bei  Ino  pruni  Schiff,  enthält  der  abgezweigte  Stamm 
Nervenelemente  für  mehrere  Sinnesorgane.  —  Die  Kerne  der  Sinnes- 
zellen sind  groß  und  chromatinreich;  ihr  Terminalstrang  (Komplex  der 
oberflächhch  austretenden  Neurofibrillen)  tritt  in  den  Sinneskegel  und 
läßt  sich  bis  zu  dessen  Mitte  verfolgen  (Schenk). 
Die  ..Sensilla  styloconica"  fand  zuerst  Ley- 
dig  bei  Acherontia  und  Catocala;  Ruland  und 

Nagel  konstatierten  ihr  ■/ 

Vorkommen  bei  „allen" 
Lepidopteren  ^J  und  $ 
(exklus.      Ehopalocera).  " 

Demgegenüber    behaup- 
tet   Schenk,    daß    sie  C 
nicht  so  allgemein  ver- 


:*= 


=-— i. 


Fig.  83. 
Längsschnitt     durch     ein 
Sensillum      coeloconicum 
von  Fidonia  piniaria  L. ; 
vergr.  1140:1.     (Schenk 

1902.) 
ch  Chitin.    Ä-  Grabenkegel  (Sens. 
coeloconicam).      r    Borstenkranz. 
/    Terminalstrang.        h     Epiderm. 
szg  Sioneszeliengrnppe.     n  Nerv. 


Fig.  81. 

Zwei    Sensilla    stj'loco- 

nica  nebst  üirem  Träger 

von  Fidonia  piniaria  L. 

Vergr.  440 :  1. 

(Schenk  1902.) 

st  Endzapfen  (Sensillum  stylo- 
conicnm),  sty  dessen  Träger. 


Fig.  85. 
Längsschnitt  durch  meh- 
rere Sensilla  trichodea  von 
Fidonia  piniaria  L.,  halb- 
schematisch;   vergr. 
(Schenk  1902.) 
cb  Chitin,   h  Epiderm.  sz  Sinnes- 
zelle,     n    Nerv.      /r   Sinneshaar 
(Sensillum  trichodeum). 


breitet  seien  und  z.  B.  bei  Ino,  Psyche  und  Euprepia  aulica  L.  fehlen. 
Diese  Organe  (Fig.  84)  sind  sehr  kleine  Kegelchen,  welche  auf  längeren 
Zapfen  sitzen,  deren  Oberfläche  genau  ebenso  gestaltet  ist,  wie  die  der 
übrigen  Antenne,  und  die  nichts  weiter  sind  als  hohle  Auswüchse  der 
Antennenglieder,  auf  welchen  erst  die  Kegelchen  als  die  eigentlichen 
rezipierenden  Organe  sitzen  (Nagel). 

Man  kann  die  antennalen  Hautsinnesorgane  der  LejDidopteren  in 
zwei  Gruppen  zerlegen:  bei  den  einen  ist  das  zur  Verwendung  gelangte 
Chitin  dickwandig  und  geeignet,  mechanische  Eeize  aufzmiehmen,  die 
durch  Druck  oder  Zug  auf  die  Nervenenden  übertragen  werden;  bei 
den  anderen  besteht  das  Chitingebilde  aus  einer  dünnen  Membran, 
welche  für  chemische  Reize  durchlässig  ist.  Die  einfachen  Haare  sind 
die  ursprünghchsten  Sinnesorgane,  aus  deren  Umbildung  und  Funk- 
tionsveränderung die  speziahsierten  Organe  hervorgehen. 


-      148     — 

a)  Dickwandige  Sinnesorgane.  Die  Sensilla  chaetica 
(borstenartige  Sinnesorgane)  sind  spitz  ausgezogene  borstenartige 
liohle  Bildungen  mit  relativ  diclier  Cuticula,  welche  mit  der  Haut  der 
Antenne  beweglicli  artikulieren;  ihre  Sinneszellen  sind  nicht  genau  be- 
kannt (Schenk). 

Die  Sensilla  trichoidea  sind  hohle,  etwas  gebogene,  dunkel  pig- 
mentierte, beweglich  eingeleiikte  Haare  von  der  Gestalt  nahezu  gleich 
weiter  Chitinröhren.  Im  männlichen  Geschlechte  sind  sie  bis  0,12  mm 
lang,  bei  den  Weibchen  kürzer.  Die  zugehörige  Sinneszelle  ist  lang- 
gestreckt und  enthält  einen  großen  Kern;  sie  tritt  aus  dem  platten  Epi- 
derm  heraus  und  besitzt  oberflächlich  einen  Terminalstrang  (v.  Eath), 
basal  den  Effektor  (Fig.  85). 

Die  Sensilla  basiconica  sind  ebenständige,  dicke,  aus  starkem 
Chitin  bestehende,  an  der  Spitze  abgerundete,  beweglich  eingelenkte 
Sinneskegel.     Ihr  nervöser  Endapparat  ist  nicht  bekannt   (Schenk). 

b)  Dünnwandige  Sinnesorgane.  Die  Sensilla  coeloconica  und 
styloconica  haben  wir  bereits  kennen  gelernt. 

Die  Verteilung  dieser  Sinnesorgane  auf  der  Antenne  ist  für  ihre 
Funktion  nicht  ohne  Bedeutung.  (Näheres  siehe  Schenk  1903.)  Die 
S.  coeloconica  liegen  so,  daß  sie  wahrscheinlich  während  des  Fluges 
dem  Luftstrom  entgegengerichtet  sind.  Der  Luftwechsel  ist  für  die 
Unterscheidung  der  Gerüche  ja  zweifellos  von  großem  Werte  (Schenk). 

Sexuelle  Unterschiede.  Diese  sind  bei  den  Lepidopteren  haupt- 
sächlich quantitativ;  es  handelt  sich  in  der  Regel  nur  um  eine  verschie- 
dene Anzahl  antennaler  Sinnesapparate  bei  beiden  Geschlechtern 
(Schenk  1903).  Nieden  (1907)  kommt  nach  dem  Studium  des  Ge- 
schlechtsdimorphismus der  Antennen  bei  zahlreichen  Arten  zu  folgen- 
den, mit  Schenk  übereinstimmenden  Schlüssen: 

Die  S.  coeloconica  (Grubenkegel)  dienen  dem  I\Iännchen  dazu, 
den  Duft  des  Weibchens  wahrzunehmen  und  dieses  zum  Zwecke  der 
Kopulation  aufzuspüren;  sie  sind  also  Geruchsorgane  (Hauser,  Krae- 
pelin,  Ruland,  v.  Bath,  Nagel,  Schenk).  Die  S.  trichoidea 
gestatten  dem  Männchen  während  seines  schnellen  Fluges  eine  Orien- 
tierung über  den  Luftwiderstand,  seine  Lage  im  Raum  und  über  seine 
Annäherung  an  Hindernisse.  Die  wenig  oder  gar  nicht  fhegenden 
Weibchen  bedürfen  dieser  Sinnesorgane  nicht  und  besitzen  sie  darum 
nur  in  sehr  schwacher  Entwicklung.  —  In  beiden  Geschlechtern  in  gleicher 
Ausbildung  und  Anzahl  sind  die  S.  chaetica  und  stjdoconica  vorhanden. 
Die  S.  chaetica  dürften  außer  zur  Vermittlung  von  Tastempfindungen 
(Schenk)  bei  der  Bewegung  des  Tieres  auf  festen  Körpern  dazu  dienen, 
die  S.  styloconica  und  trichoidea  vor  Verletzungen  durch  Aufstoßen 
zu  schützen.  Die  S.  styloconica  sind  zweifelhafter  Funktion;  vielleicht 
dienen  sie  zum  Aufspüren  der  Nahrung  (Schenk)  und  der  Futterstoffe 
für  die  Raupen  in  unmittelbarer  Nähe.  Die  Sensilla  basiconica  {Fido- 
nia  $)  können  nach  Schenk  nur  mechanische  Reize  perzipieren. 

Versuche  haben  gelehrt,  daß  die  Tagfaltermännchen  bei  dem  Suchen 
nach  dem  anderen  Geschlechte  vorzugsweise  durch  den  Gesichtssinn 
geleitet  werden,  die  Nachtfalter  dagegen  durch  ihren  oft  sehr  feinen 
Geruch.  Damit,  daß  das  Geruchsvermögen  bei  sehr  vielen  Nacht- 
faltern besser  entwickelt  ist  als  bei  Tagfaltern,  steht  auch  die  oft  mäch- 
tige Vergrößerung  der  Antennenoberfläche  namentlich  bei  deren  Männ- 
chen in  Übereinstimmung.  Daß  die  schwächere  Ausbildung  der  Antennen 
vornehmlich  bei  den  Spinnerweibchen  recht  auffallend  in  Erscheinung 


-      14V)     — 


tritt,  erklärt  sich  daraus,  daß  diese  großenteils  des  Geruches  auch  nicht 
mehr  zum  Auffinden  der  Nahrung  bedürfen.  Bei  den  Noctuiden  aber 
steht  der  Geruchssinn  nicht  nur  im  Dienste  der  geschlechtlichen  Funk- 
tion (o),  sondern  führt  auch  das  Tier  {^  und  $)  zur  Nahrungsquelle, 
daher  hier  beide  Geschlechter  mit  gleichen  oder  doch  viel  weniger  ver- 
schiedenen Antennen  ausgestattet  sind. 

Die  Taster  der  Lepidopteren  sind  deshalb  von  besonderem  Inter- 
esse, weil  in  ihrem  letzten  Gliede  (wohl  allgemein)  eine  große,  meist 
flaschenförmige  Grube  existiert,  deren  unterer  Teil  eine  große  Anzahl 
von  Öinneskegeln  trägt 
(Fig.  8G).  Die  Gruben- 
öffnung pflegt  an  der 
Sjiitze  des  Palpus  zu 
liegen  und  ist  von  dicht 
stehenden  Schuppen  um- 
geben   (v.  Rath   1888). 

Als  Geschmacks- 
organe finden  sich  nach 
Kirbach  (1883)  zwei 
rundhche  Papille  ifelder 
an  der  Unterfläche  des 
Schlundkopfesund  (viel- 
leicht) zwei  größere  Pa- 
pillen nahe  am  Hinter- 
rande des  Sclilundkopf  es. 

Die  Rüssel  der 
Rhopaloceren,  Noctu- 
iden, Geometriden  und 
Bombyciden  pr.  p.  tra- 
gen an  ihrer  Spitze 
mehr  oder  minder  zahl- 
reiche zapf  enf  örmige  An- 
hänge von  sehr  verschie- 
dener Länge  und  Gestalt 
bei  den  verschiedenen 
Arten,  rund  oder  kantig, 
am  Ende  mit  deutlichem 
kegelförmigen  Spitzchen 
besetzt.  Bei  Sphingiden 
und  Zygaeniden  sind  die 
Zäpfchen  auf  den  ganzen 
Rüssel  verteilt;  bei  den 
Bombyciden  mit  ihren  oft  rudimentären  Rüsseln  wechseln  beide^Arten 
der  Verteilung,  und  an  stark  rückgebildeten  Rüsseln  sind  die  Zäpfchen 
wenig  oder  garnicht  entwickelt.  Der  Bau  der  Zapfen  bleibt  bei  nahe 
verwandten  Arten  trotz  verschiedener  (Jröße  stets  gleich;  die  Spezies 
von  Argynnis  besitzen  z.  B.  alle  glatte  Zapfen,  von  Pieris  kurze  Zapfen 
mit  seithchen  Leisten  und  relativ  langem  Kegel,  von  Vanessa  einen 
Zackenkranz.  Bei  manchen  Sjjhingiden  {Deilephila  euphorbiae  L.,  Macro- 
glossa  stellaiarum  L.)  sind  die  Zapfen  in  Gruben  eingesenkt,  aus  welchen 
nur  noch  die  Kegelspitze  hervorragt.  Auf  Grund  ihrer  Innervierung 
vom  Rüsselnerveu  erscheint  die  Natur  dieser  Apparate  als  Sinnesorgane 
erwiesen.     Nagel  (1894)  hält  sie  für  vollkommene  Tastapparate,  denen 


Längssclmitt  diircli  die  Spitze  des  Palpus  labialis 
vou  Pieris  brassicae  L.  Vergr.  690  : 1.  (v.  Ratli  1888.) 
scfj  Schuppe,    cfi  Chitin,    hyp  Epiderm.    n  Nerv,    sz  Sinneszellen. 


—     150 


aber  Schmeck-(und  Riech-  ?) Vermögen  schwerlich  fehlen  dürfte.  Daß 
sie  zum  Aufreißen  der  Blütenzellen  und  Nektarien  dienen,  glaubt  er 
nicht.  Breitenbach  (1882)  betrachtet  sie  ebenso  wie  die  chitinösen 
Widerhaken,  die  er  an  manchen  Rüssehi  fand,  als  Organe  zum  Aufreißen 
der  Nektarien;  wie  Nagel  gezeigt  hat,  mit  Unrecht. 

Eaupen.  Nur  das  äußerste  Ende  der  Antennen  trägt  Sinnesorgane, 
deren  Bau  bei  den  verschiedenen  Arten  sehr  übereinstimmt  (Fig.  87). 
Es  handelt  sich  um  Tastborsten,  Gruben  ohne  Kegel,  die  bei  Larven 
sehr  verbreitet  sind,  und  Kegel,  die  wohl  als  Riechorgane  gedeutet 
werden  dürfen.  —  Das  Labium  ist  weder  mit  Riech-,  noch  mit  Schmeck- 
organen ausgestattet,  und  der  Tastsinn  ist  auf  den  Palpus  labialis  (ab- 
gesehen von  den  Antennen)  beschränkt.  Der  Nerv  des  Maxillartasters 
versorgt  eine  Anzahl  blasser  stumpfer  Kegel 
des  Endgliedes  (auch  Gruben  ohne  Kegel?). 
An  der  Maxille  selbst  stehen  zwischen  Sinnes- 
borsten zwei  eigentümhch  gebaute  Zapfen 
(näheres  bei  Nagel  1894);  diese  maxillaren 
Sinnesorgane  dienen  jedenfalls  dem  Ge- 
schmacksvermögen, vielleicht  zum  Teil  auch 
der  Geruchsempfindung  (Nagel). 

Coleoptera.  Bei  den  Carabiden,  Ce- 
ramb3'ciden,Curcuhoniden,Chrysomelidenimd 
Canthariden  fand  Hauser  nur  Tastborsten 
(gegen  Lespes);  dagegen  besitzen  die  Gat- 
tungen Silpha,  Necrophorus,  Staphylinus, 
Pliüonthus  und  Tenehrio  Fühlergruben,  Phi- 
lonthus  aeneus  Rossi  sogar  auf  jeder  Seite  des 
Endgliedes  zusammengesetzte  Gruben  von 
derselben  Art,  wie  sie  bei  den  Dipteren  ver- 
breitet sind. 

An  den  nach  außen  gerichteten  Flächen 
des  ersten  und  siebenten  (o)  oder  sechsten  ($) 
Antennenblattes  und  an  den  Rändern  der 
übrigen  Blätter  von  Melolontha  und  anderen 
Lamelhcornia  stehen  zerstreute  Borsten;  die 
inneren  Flächen  der  1.  und  7.  Lamelle  da- 
gegen und  die  beiden  Flächen  des  2.  und  6. 
Blattes  sind  mit  dicht  aneinander  gereihten, 
ziemlich  seichten  Vertiefungen  von  unregel- 
mäßiger Gestalt  besetzt  (kreisrund  bis  hexa- 
gonal),  deren  Boden  in  der  Mitte  eine  von  einer  wallartigen  Erhöhung 
ringförmig  umgebene  Öffnung  trägt.  Diese  ist  von  einer  äußerst  zarten 
Membran  in  Gestalt  eines  nach  der  Grubenhöhle  hin  konvexen  Bläschens 
überdeckt,  welche  dem  Wall  aufsitzt.  Der  Hohlraum  der  Blase  setzt 
sich  epidermwärts  in  einen  Kanal  fort,  in  welchen  der  lange  Fortsatz 
der  Sinneszelle  hineinragt.  Solcher  Apparate  sind  bei  dem  Männchen 
etwa  39  000,  bei  dem  Weibchen  35  000  an  jeder  Antenne  entwickelt 
(Hauser). 

Deuthche  Fühlergruben  finden  sich  bei  Dijtiscus  (je  60 — 80  auf  den 
sieben  letzten  Gliedern  an  den  beiden  oberen  Dritteln  ihrer  Lmenseite); 
außerdem  stehen  zerstreut  auf  den  sieben  letzten  Gliedern  (an  deren 
Enddrittel)  in  becherförmigen  Gruben  kegelförmige  Zapfen,  welche  ober- 
halb ihrer  Mitte  eine  starke  Einschnürung  aufweisen.     Sie  sind  den  ähn- 


Fülilerspitze  der  Raupe  von 
Mamestra  pisi  L.  mit  langer 
Borste  («)  (abgebrochen  ge- 
zeichnet), dem  Aufsatze  (6) 
und  den  großen  (e)  und 
kleinen  (d)  Geruchskegeln. 
Vergr.  160: 1.  (Nagel  1894.) 


—     151     — 

liehen  Bildungen  der  Bienen  und  Wespen  morphologisch  und  physio- 
logisch gleichzusetzen  und  kommen  auch  an  den  Maxillar-  und  Labial- 
tastern dieses  Käfers  (sowie  anderer  Arten,  z.  B.  Carabus)  vor. 

An  den  Tastern  der  Coleopteren  fand  vom  Rath  (1888)  schon  vor 
ihm  von  Leydig  beschriebene  Sinnesorgane  in  Gestalt  eines  mit  wenigen 
großen  Kegeln  besetzten  Sinnesfeldes  an  der  Spitze  des  Endgliedes. 
Die  Anzahl  der  Kegel  ist  bei  Carabus  außerordentlich  groß.  Am  mitt- 
leren Teile  desLabiums  finden  sich  (Tenebrio),  wie  auch  bei  vielen  anderen 
Insekten,  „Geschmacksorgane"  als  kleine  Kegel  in  beschränkter  Anzahl. 
Auch  Tasthaare  sind  an  den  Mundextremitäten  nachgewiesen  (vom 
Eath  1888). 

Die  Grubenkegel  und  Haare  an  Antennen,  Tastern  und  Mund  von 
Dijfiscus  (u.  a.  Käfern)  faßt  Nagel  (1894)  als  Tastorgane  auf.  Als 
wichtigsten  Tastapparat  der  Dj'tisciden  betrachtet  er  die  Zäpfchen  der 
Tasterspitze;  ob  sie  auch  dem  Geschmackssinn  dienen,  heßen  die  Ver- 
suche mit  lebenden  Tieren  unentschieden;  im  Dienste  dieses  Sinnes 
stehen  nach  Nagel  eher  die  hohlen  Grubenkegel  der  Taster.  Ge- 
schmacksorgane sind  außerhalb  des  Mundes  sicher  vorhanden,  wie  die 
Versuche  zeigten,  liegen  aber  auch  in  Gestalt 
der  Gaumenplatte  innerhalb  der  Mundhöhle. 
Das  innere  Geschmacksorgan  (Gaumenorgan) 
stellt  Fig.  88  dar.  Die  Anzahl  der  Schmeck- 
organe beträgt  auf  jeder  Gaumenhälfte  etwa  95 
{Dijtiscusmarginalish.),  G5  {AcUius  sidcafus  L.) 
oder  25  {Colijmbetes  und  Ihjbius).  Sie  wurden 
von    Nagel    bei   zahlreichen   Coleopteren   aus  Rg.  88. 

verschiedenen    Familien    und    auch    bei   einer  Gesclimacksorgane 

Larve  nachgewiesen.  =^'"  Gaumen   von  Acilius 

T~,-       1    1  1  (■•■       •  r\  TTi-i  1  sKlcatiisi  L.      Vers:r.  zo  :  1. 

Die    kelchtormigen    Organe    an    i^uhlern  (Nao-el  1894) 

und  Tastern  von  Dijtiscus  können  dem  Riech-  iDie  Geschraackssmibenkegei  sind 
vermögen  für  die  Zeit  des  Aufenthaltes  in  der     '^"^/^  schwarze  Punkte  markiert 

--  .  j  ,  und  dadurch  mehr  hervorjrehoben, 

Luft,  mÖgUCherweiSe  aber  auch  zur  Keguherung        als  es  in  Wirklichkeit  der  Fall  ist.) 

des    Schwimmens    dienen;    die    letztere   Auf- 
fassung    hat    nach    Nagel's    Beobachtungen    und    Versuchen     mehr 
für  sich. 

,,Die  Hautsinnesorgane  der  Di/tiscus-Lstrye  stehen  mit  denjenigen 
des  fertigen  Käfers  in  gar  keinem  Zusammenhange,  haben  dagegen  viel 
.Vhnhchkeit  mit  den  bei  anderen  Larven  vorkommenden  Formen" 
(Nagel  1894).  Die  Larve  ist  ärmer  an  Sinnesorganen  als  der  Käfer; 
Tastkegel,  Haare  und  Gruben  ohne  Kegel  sind  beiden  gemeinsam. 
Die  charakteristischen  larvalen  Sinnesorgane  (an  der  Spitze  von  An- 
tennen und  Tastern)  und  die  glatten  Haare  am  Kopfrande  fehlen  der 
Imago.  Ein  äußeres  Schmeckorgan  an  Fühlern  und  Tastern  scheint 
in  Gestalt  der  zarten  Kegel  bei  der  Larve  sicher  vorhanden  zu  sein 
(Nagel). 

Strepsiptera.  Bei  Stylops  q  fand  vom  Rath  kleine  einfache 
Graben  in  großer  Anzahl  an  den  Antennen. 

Diptera.  Die  Sinnesgruben  der  Fhegenantennen  beschrieb  zuerst 
Leydig  (1860).  Graber  deutete  sie  irrtümlich  als  Gehörorgan  {He- 
loniyza  u.  a.),  Mayer  (1878-79)  wies  sie  in  verschiedener  Anzahl  und 
Ausbildung  bei  einer  Reihe  von  Dipteren  nach.  Auch  Hauser  (1880) 
konstatierte  an  mehr  als  60  Arten  die  außerordenthch  verschiedene 
Anzahl  dieser  Organe,  die  er  als  Geruchsapparate  auffaßt;  sie  gehören 


—     152 


bei  den  Brachyceien  wohl  ausschließlich  dem  dritten  Antennengliede  an. 
Helo-philus  floreus  L.  hat  nur  eine  Grube  auf  jeder  Antennenscheibe,  E'c/iii- 
nomyia  grossa  L.  dagegen  mehr  als  200.  In  manchen  Familien  kommen 
nur  zusammengesetzte  Gruben  vor,  deren  Lumen  10 — 100  Riechhaare 

enthält,  während  die 
Tabaniden,    Asiliden, 
P  Bombyliden,     Lepti- 

den,  Dolichopodiden, 
StratiomyidenundTi- 
puliden  einfache  Ge- 
ruchsgruben mit  je 
nur  einem  Riechstäb- 
chen  besitzen.  Die 
Gruben  sind  stets 
nach  außen  offene, 
sackförmige  Einstül- 
pungen der  Antennen- 
haut von  mannigfal- 
tiger Gestalt.  In  ihrer 
Struktur  weichen  sie 
nur  wenig  voneinan- 
der ab. 

Bei  Cyrtoneura 
stabulans  F.  (Fig.  89) 
sind  die  Riechgruben 
im  allgemeinen  trich- 
terförmig ;  sie  begin- 
nen mit  kleiner  run- 
der Öffnung,   welche 

ein  Borstenkranz 
schützt.  Der  ziemlich 
stark  gewölbte  Gru- 
benboden sowie  ein 
Teil  der  übrigen  Gru- 
benwand ist  mit  klei- 
nen zarten  blassen 
borstenförmigen  Cuti- 
cularerhebungen  aus- 
gekleidet, zwischen 
welchen  auf  dem  Bo- 
den je  nach  der  Größe 
der  Grube  30—100 
kleine  dünnwandige 
bläschenförmige  Er- 
habenheiten stehen, 
durch  deren  mittlere 
Öffnung  die  Riech- 
stäbchen in  die  Gru- 
benhöhle hineinragen, 
deren  Form  Fig.  90  zeigt.  Sie  stehen  in  direkter  Verbindung  mit  den 
großen  Sinneszellen  und  sind  chitinös.  Der  große  Antennennerv  ent- 
sendet zu  jeder  Grube  einen  ziemlich  starken  Ast,  der  sich  an  seinem 
Ende  der  Anzahl  der  Riechzellen  entsprechend  auffasert  (Hauser  1880). 


Vertikale:-  Längsschnitt  durcli  das  dritte  Antennenglied 
von  Cyrtoneura  stabulans  F.,  die  Spitze  nur  ange- 
schnitten. Vergr.  150:1.  (Haus  er  1880.) 
n  Antennennerv,  /r  Triiclieo.  a,  a  durch  die  Fühlerdecke  hindurch- 
scheinende Geruchsgruben,  b  horizontal  durchschnittene  Geruchsgruben. 
c,  (i  senkrecht  durchschnittene  Geruchsgruben. 


—     153     — 

Die  zusammengesetzte  Grube  an  dem  Fühlerkolben  von  Volucella 
homhißans  L.  läßt  in  der  Nachbarschaft  der  Eingangsöffnung  zunächst 
Schutzhaare  erkennen,  Avelche  das  Eindringen  von  Fremdkörpern  ver- 
hindern. In  dem  nun  folgenden  erweiterten  Taschenabschnitt  stehen 
einfache  Graben  in  radiärer  Anordnung  und  größerer  Anzahl;  die  Tasche 
geht  dann  durch  einen  verengten  Abschnitt  ihres  Bodens,  der  wiederum 
mit  Schutzborsten  ausgestattet  ist,  in  die  innere  größere  Tasche  über, 
deren  Boden  auf  halbkughgen  Erhebungen  Sinneshaare  trägt.  Die 
Sinneszellen  der  zusammengesetzten  Grube  hält  Eöhler  ebenso  wie  die 


Fig.  90. 
Kleiner  Abschnitt  des  Grubenbodens  von  Cynomyia  mortuorum  L.    Vergr.  1500 : 1. 

(Hauser  1880.) 

B  Chitinborsten,  mit  welchen  die  Gerachsprube  ausgekleidet  ist.    b  bläschenförmige  Erhebungen  des  Bodens, 

■welche  den    Riechstäbchen    zum  Durchtritt  dienen,     öi   dieselben  von  oben  gesehen  und   angeschnitten. 

c  Riechzellen.     ffS  Riechstäbchen,    ä  Nervenfasern.    5  Sinnesgrubenboden. 


blassen  Haare  auf  dem  kolbigen  Antennenghede  für  Geruchsorgane 
(Eöhler  1906). 

Bei  den  Pupiparen  geht  mit  einer  stärkeren  Ausbildung  der  Tast- 
fähigkeit die  Rückbildung  der  Augen  Hand  in  Hand,  wie  bei  den  kaverni- 
kolen  Insekten.  An  der  Basis  jedes  der  zahlreichen  Siiineshaare  findet 
man  eine  gangliöse  Anschwellung,  die  aus  mehreren  Zellen  besteht,  an 
welche  ein  Nerv  herantritt  (Massonat  1909). 

An  dem  Rüssel  der  Dipteren  unterscheiden  Künckel  und  Gaza- 
gnaire  {Volucella)  Tasthaare  mit  „mehrzelligem  Ganglion",  Drüsen- 
borsten  imd  Kegel  (Geschmacksorgane).  Vom  Rath  wies  SinneszeUen 
an  der  Basis  der  Tasthaare  nach.     Die  „Drüsenborsten"  sind  vermut- 


—     154     — 

lieh  ebenfalls  Sinnesorgane,  wenn  auch  die  zugehörige  Zelle  einer  Drüsen- 
zelle  ähnhch  sieht.  —  Die  an  der  Oberlippe  und  am  Pharynx  befindlichen 
blassen  Haare  mit  je  einer  Sinneszelle  wurden  als  Geschmacksorgane 
gedeutet  (Meinert,  Künckel,  Gazagnaire);  Kraepelin  hält  sie 
für  Tastorgane. 

Larven.  Raschke  (1887)  beschreibt  die  Tasthaare  der  Culex- 
Larve  als  Chitinbilduugen  von  äußerst  wechselnder  Gestalt,  welche  von 
den  verschiedensten  Teilen  des  Körpers  weit  in  das  umgebende  Medium 
hineinragen.  Die  großen  Tasthaare  des  Thorax  und  Abdomens  schwellen 
an  ihrer  Basis  kugelförmig  an  und  sind  geknickt;  die  innere  Fläche  des 
Kniewinkels  ist  viel  zart,'r  chitinisiert.  An  der  Antenne  finden  sich 
„Eiechkolben"  (Zapfen). 

Lauterborn  (1905)  beschreibt  die  schon  von  Meinert,  Miall 
und  Hammond  gefundenen  Sinnesorgane  der  Antenne  von  Cldro- 
nownts-Larven,  welche  dem  auf  das  Basalghed  folgenden  Antennengliede 
angehören,  als  birnenförmige  kelchartige  Bildungen,  deren  Wand  durch 
zahlreiche  gekrümmte  Borsten  versteift  ist,  die  sich  wie  die  Stäbe  eines 
Käfigs  über  dem  zentral  gelegenen  Sinneskegel  zusammenschließen. 
In  anderen  Fällen  sind  die  Sinneskegel  kerzenförmig  und  tragen  eine 
sehr  feine  Sinnesborste;  die  freien  Enden  der  den  Kegel  umstellenden 
Borsten  erscheinen  schwänzchenartig  zusammengedreht.  Ferner  kom- 
men sehr  kleine,  am  Ende  eines  langen,  bogenförmig  gekrümmten, 
farblosen  Stieles  sitzende  Sinnesorgane  vor  von  wesenthch  demselben 
Bau,  wie  die  erstbeschriebenen;  der  den  kurz  zuckerhutförmigen  Sinnes- 
kegel umstehende  Stäbchenkelch  ist  oval  und  am  freien  Ende  etwas 
konkav  ausgehöhlt.  Hinsichtlich  der  Funktion  dürfte  nach  Lauter  born 
die  Annahme  die  meiste  Wahrscheinlichkeit  haben,  daß  die  Organe, 
welche,  soweit  bekannt,  röhrenbewohnenden  Larven  zuzukommen 
scheinen,  dazu  dienen,  dem  Tier  Aufschluß  zu  geben  über  einen  Wechsel 
in  der  chemischen  oder  physikahschen  Beschaffenheit  des  Wassers 
außerhalb  der  Röhre,  ohne  daß  die  Larve  sich  mit  ihrem  Körper  aus  ihrem 
schützenden  Gehäuse  zu  entfernen  braucht. 

Geschmacksorgane  scheinen  den  Dipterenlarven  {Culex,  Strati- 
omys)  ganz  zu  fehlen. 

Hymenoptera.  Bei  den  Hymenopteren  (Fig.  91)  sind  Geruchs- 
kegel und  Geruchsgruben  vorhanden,  erstere  jedoch  in  beschränkterer 
Anzahl.  Bei  den  Ichneumoniden  sind  Porenplatten  und  häufig  haken- 
förmige Kegel  nachgewiesen  (Nagel  1894),  Formica  dagegen  scheint 
mehr  Kegel  als  Gruben  zu  besitzen,  und  die  Tenthrediniden  verfügen 
nur  über  Kegel  (Hauser).  Die  Cynipiden,  Braconiden,  Evaneiclen 
haben  zahlreiche  Porenplatten,  die  Kegel  fehlen  ganz  (Nagel).  Die 
sexuellen  Unterschiede  im  Bau  der  Hymenopternantennen  sind  teils 
nur  quantitativer,  teils  (Apiden)  aber  auch  qualitativer  Art.  An  ver- 
schiedenen Sinnesorganen  trägt  die  Antenne: 

1.  Sensilla  placoidea  (Porenplatten  Kraepelin 's,  Membran- 
kanäle vom  Rath's).  Sie  finden  sich  in  beiden  Geschlechtern  bei 
Apiden  und  Vespiden,  bei  den  letzteren  und  solitären  Apiden  im  männ- 
lichen üeschlechte  nur  wenig  zahlreicher.  (Bei  Apis  mellifica  L.  3*  ^^■ 
31  000,  $  nur  ca.  4000,  docli  größer  als  bei  dem  ^.)  Es  sind  mehr  oder 
minder  dicke  Platten,  die  durch  eine  dünne  ringförmige  Membran  all- 
seitig mit  der  Fühlerdecke  fest  verbunden  sind.  Bei  den  Vespiden  sind 
sie  in  einen  Chitinring  eingespannt,  der  sich  aus  einer  Grube  erhebt,  gleichen 
also  im  ganzen  einem  niedrigen  im  gleichen  Niveau  mit  der  Antennen- 


—     155     — 

Oberfläche  abschließenden,  an  der  Spitze  abc;eplatteten  Grubenkegel, 
dessen  in  die  Längsrichtung  der  Antenne  fallender  Durchmesser  sich  um 
das  Mehrfache  verlängert  hat.  Die  zugehörigen  Sinneszellengruppon 
liegen  dicht  gedrängt;  jede  entsendet  einen  Terminalstrang  zur  Poren- 
platte (mit  der  er  in  Verbindung  tritt)  und  ist  im  Porenkanal  von  Hypo- 
dermiszellen  umgeben,  deren  eine,  durch  ihre  Lage  und  Form  ausgezeich- 
net, als  membranbildende  in  Frage  kommt  (Hauser),  indem  sie  eine 
die  Spaltöffnung  schließende  Platte  erzeugt  (Fig.  92);  Schenk. 

Den  S.  placoidea  wird  von  manchen  Autoren  Eiechfunktion  zu- 
geschrieben (H.  Müller,  Kraepelin,  vom  Hath),  andere  halten  sie 
für  Gehörorgane  (Unland).  Nagel  schu'St  ihnen  die  Perzeption 
chemischer  und  mechanischer  Eeize  zu.     Schenk  sagt  hierüber:  „Ist 


Fig'.  91. 

Quersclmitt  durch  ein  Glied  der  Fühlergeißel  von  Vespa  crabro  L.     Vergr.  126  : 1. 

(Haus  er  1880.) 


z.  B.  eine  Biene  oder  eine  Wespe  in  einem  Zimmer  eingeschlossen  und 
fhegt  sie,  einen  Ausgang  suchend,  an  den  verschlossenen  Fenstern  um- 
her, so  stößt  sie  nie  mit  ihrem  Körper  an  die  Scheiben,  wie  man  es  z.  B. 
bei  den  Fhegen  beobachten  kann.  Es  ist  nun  sehr  wohl  denkbar,  daß 
die  S.  placoidea  die  Tiere  von  der  AnAvesenheit  der  Fensterscheibe  in 
Kenntnis  setzen,  indem  die  Luft,  die  das  Tier  verdrängen  muß,  an  den 
Scheiben  komprimiert  wird  und  so  auf  die  Porenplatten  einwirkt.  Daß 
eine  solche  Einrichtung  für  die  in  dunklen  Höhlen  lebenden  Tiere  von 
hoher  Bedeirtung  ist,  leuchtet  ohne  weiteres  ein". 

2.  Sensilla  trichoidea  (varia)  sind  bei  solitären  Apiden  und 
Vespiden  außerordentlich  zahlreich  in  beiden  Geschlechtern,  fehlen  bei 
Apis  mellifica  L.  (J  fast  ganz,  sind  aber  bei  den  $$  gut  ausgebildet.  Es 
handelt    sich    um    hohle    haarartige    Sinnesorgane    von    verschiedener 


156     — 


Gestalt  mit  wechselnder  Dicke  ihres  Chitins,  die  an  ihrer  Basis  mit  einem 
Terminalstrang  in  Verbindung  stehen.  Sie  sind  durchweg  Tastorgane 
(Schenk). 

3.  Sensilla  basiconica  (Kegel,  Kolben)  fehlen  den  Apiden  (^^,  sie 
scheinen  aber  den  $$  immer  zuzukommen,  wenn  sie  auch  bei  manchen 
Arten  wenig  entwickelt  sind.  Sie  stehen  in  der  Eegel  an  deia  distalen 
Enden  der  Glieder  auf  der  Dorsalseite.  Bei  den  Vespiden  treten  sie  in 
beiden  Geschlechtern  auf,  sind  aber  bei  den  Weibchen  bedeutend  zahl- 
reicher. Sie  werden  mit  großer  Übereinstimmung  der  Autoren  als  Ge- 
riichsorgane  aufgefaßt  und  gleichen  in  ihrem  Bau  ganz  den  S.  coeloconica 
der  Lepidopteren,  nur  mit  dem  Unterschiede,  daß  sie  flächenständig 

sind.  Eineöffnung 
an  der  Spitze  der 
*  \  Kegel  existiert 

pi-z iE^:~    '  T     '  {     \r  auch     hier     nicht 

cA- ^^^        \      f'        \  (Forel,     Nagel, 

Schenk). 

4.  Sens.  coe- 
,  loconica(Gruben- 

I  kegel,Champagner- 

\  pfropforgane)  sind 

V^.,.'  ■- —  in  beiden   Ge- 

f— &   -  -    ''■     '  schlechtem  in  glei- 

te '  eher    Anzahl    vor- 

___  *  *  banden,    vielleicht 


Fig.  92. 
Eiu   Sensillum  placoideura  und   ein   Sensillum    basieoni- 
cum  der  Arbeiterin  von  Vespa  crabro  L.  im  Längssclmitt. 

Vergr.  610  : 1 .     (Schenk  1902.) 

b  Kolben  oder  Kegel  (Sens.  basiconicum).   pl  Porenplatte  (Sens.  placoideum). 

ch  Chitin.    /  Terminalstrang.     mz   Membranbildende  Zelle,     szg  Sinnes- 

zellengnippe.    h  Epiderm. 


Fig.  93. 

Längsschnitt     durch 

ein  Sensillum  coeloco- 

nicuni  von  Apis  melli- 

fica  L.    Vergr.  750  : 1. 

(Schenk  1902.) 

ch  Chitin,    k  Sensillum 

coeloconicum.     h   Epiderra. 

t  Terminalstrang. 


bei  den  Männchen  etwas  zahlreicher.  Von  Hicks  (1859)  zuerst  bei 
Myrinica  rufa  L.  gefunden  und  von  Forel  bei  Formiciden  und  Apiden 
als  Champagnerpfropforgane  bezeichnet,  wurden  sie  von  Kraepelin, 
Eulaud,  vom  Bath,  Nagel  und  Schenk  nachgewiesen  (Fig.  93), 
Aus  dem  Grubengrunde  erhebt  sich  ein  spitzer  Kegel  mit  spitzenwärts 
dünner  werdender  Chitinwand.  —  Sie  sind  wahrscheinhch  Geruchs- 
organe. 

5.  Sens.  ampullacea  (Forel's  Flaschen)  verteilen  sich  auf  die 
Geschlechter  wie  die  S.  coeloconica.  Bei  den  Männchen  sind  sie  zu 
Bündeln  vereinigt.  Sie  sind  kürzer  als  die  Grubenkegel,  und  ihr  Chitin 
erscheint  gleichmäßig  dick.  Die  Sinneszellen  entsenden  einen  Terminal- 
strang und  erweisen  dadurch  ihre  sensible  Natur  (Schenk  u.a.  gegen 
Kraepelin,    der   sie   für  Drüsenzellen  hält).     Lubbock,  Nagel  und 


157     — 


Schenk  halten  es  für  möglich,  daß  es  sich  in  ihnen  um  Hörorgane 
handle.  Biittel-Reepen  (1900)  hat  sehr  wahrscheinlich  gemacht, 
daß  die  Bienen  Hörvermögen  und  Tonempfindung  hesitzen. 

Die  von  Berthoumieii  (1894) 
als  „Tyloides"  {-zblri  und  sSBo;)  be- 
zeichneten und  von  R.  du  Buysson 
bei  den  Ichneumoniden  beobachteten 
Sinnesorgane  finden  sich  auch  bei 
Trigonalijs  q  auf  fünf  hintereinander 
gelegenen  Gliedern  der  Antennen  und 
nehmen  dort  etwa  zwei  Drittel  des 
Außenrandes  ein.  Das  Chitin  über 
den  Sinneszellen  ist  frei  von  Borsten 
und  verdickt;  es  zeigt  eine  feine 
Streifung  senkrecht  zur  Oberfläche 
(Fig.  94),  welche  durch  feine  Kanälchen 
hervorgerufen  wird.  Das  übrige  Chitin 
trägt  Tastborsten.  Diese  Organe  die- 
nen wahrscheinlich  der  Geruchswahr- 
nehmung (Bugnion  1910). 

An  den  Tastern  der  Ichneumo- 
niden, Wespen,  Ameisen  finden  sich 
außer  den  gewöhnlichen  Haaren  blasse 
längere  Sinneshaare  mit  je  einer  deut- 
Hchen  Sinneszellengruppe  (v.  ßath). 
Der  Mundhöhle  angehörige,  warzen- 
förmige Sinnesorgane  fand  Wolf  (1876) 
bei  allen  Hymenopteren  und  deutet 
sie  als  Geruchsorgane  ( ?  D.).  Meinert 
(1882),  Forel  imd  Will  (1885)  be- 
schreiben Sinnesorgane  an  der  Spitze 
und  Basis  der  Zunge  und  der  Unter- 
seite der  Maxillen  (Geschmacksorgane). 
An  der  Spitze  (dem  ,, Löffelchen")  des 
Labiums  von  Bo7nbus  sah  Kraepelin 
außer  Tastborsten  noch  keulenförmig 
endende  Borsten  (Kegel),  die  er  als 
Geschmacks-  und  Geruchsorgane  an- 
spricht (vgl.  auch  Dem  oll  1901). 

Das  Gaumenorgan  der  Hymeno- 
pteren trägt  nach  Lubbock  bei  den 
Chalcidiiden  oft  nur  eine  oder  zwei 
Gruben,  bei  den  Evaneiden  7,  den 
Proctotrupiden  15,  Tenthrediniden  12 
bis  24,  Vespa  vulgaris  L.  20,  tropische 
Wespen  pr.  p.  40.  Bei  Apis  mellifica  L. 
besitzt  die  Drohne  50,  die  Königin 
gegen  100,  die  Arbeiterin  etwa  110. 
wenige  Schmeckgruben  (Nagel). 

Die  Laden  der  Maxillen  der  Tenthrediniden  tragen  au  ihrem  Innen- 
rande mehrere  Eeihen  kleiner  Siuneskegel,  welche  sich  auch  oben  und 
vorn  an  der  Glossa  und  an  den  Paraglossen  finden  (Demoll  1901). 


Fig.  94. 

Ijängssclmitt    durch    die    Antenne 

des  Männcliens  von  Trigonalys  Hahni 

Spin,  mit  zwei  ,,Tyloideu".     Vergr. 

ca.  220:1.     (Bugnion  1910.) 

Die    Braconideu    besitzen    nur 


—     158     — 

Am  Enclgliede  des  Labialtasters  von  Sirex  befindet  sich  eine  napf- 
förmige  Vertiefung  mit  enger  Öffnung  nach  außen.  In  diesem  Becher 
stehen  radiär  zum  Mittelpunkte  hinzeigende  Sinnesborsten.  Diese, 
etwa  40 — 50  an  der  Zahl,  sind  ungefähr  75  //  lange,  sich  obehskartig 
allmählich  verjüngende,  von  einem  Längskanal  durchzogene  Chitin- 
borsten, welche  am  Ende  bhnd  geschlossen  sind.  Der  Kanal  enthält 
einen  Nerv,  der  von  einem  kappenförmig  über  dem  ganzen  Becher 
gelegenen  Ganglion  ausgeht,  welches  seine  Neurofibrillen  durch  den 
glockenförmig  erweiterten  Basalteil  des  Kanales  in  die  Kiechborste 
entsendet.  Von  hinten  tritt  ein  starker  Nervenstamm  an  das  Ganghon 
heran,  nachdem  er  zuvor  einen  oder  mehrere  Seitenzweige  an  die  Peri- 
pherie des  Tastergliedes  abgegeben  hat.  Von  dem  Ganglion  selbst 
zieht  eine  obere  Partie  peripheriewärts  zu  den  Tastborsten,  die  besonders 
an  der  Spitze  zwischen  den  Pinselhaaren  zerstreut  stehen.  An  der 
lateralen  Seite  der  Tasterspitze  hegt  ein  kleines,  etwas  eingesenktes 
Feld,  dem  einige  kleine  (etwa  7  [j.  hohe)  zuckerhutförmige  Kegel  auf- 
sitzen. —  Demoll  sieht  dies  Sinnesorgan  als  Geruchsorgan  (Stibo- 
rezeptor,  vielleicht  auch  Hygrorezeptor '?)  an.  Günstige  Bedingungen 
für  diese  hypothetische  Funktion  hegen  insofern  vor,  als  die  Eezeptoren 
während  des  Fluges  einem  beständigen  Luftwechsel  ausgesetzt  sind, 
wie  er  für  das  Eiechen  von  großer  Bedeutung  erscheint  (Demoll  1909). 

Am  Ende  der  hinteren  Segmenthälfte  der  Bienen  fand  Dreyling 
(1905)  längere  gegliederte  Haare,  deren  jedes  einer  flaschenförmigen 
Chitinbildung  aufsitzt.  Die  Flaschen  der  Königin  sind  kleiner  und 
schlanker,  als  die  der  Arbeitsbiene,  aber  zahlreicher  und  mehr  verzweigt ; 
bei  den  Drohnen  sind  sie  am  größten  und  gleichen  in  der  Form  denen  der 
Königin.  Von  einer  gemeinsamen  Basis  entspringen  mehrere  größere 
und  kleine  Flaschen,  welche  an  ihrem  Ende  je  eine  ringförmige  Ver- 
dickung zeigen.  Jede  Flasche  durchsetzt  ein  Kanal,  den  eine  dünne 
elastische  Membran  nach  außen  schheßt,  die  etwas  in  den  Kanal  ein- 
gesenkt erscheint;  die  Einsenkung  nimmt  die  Haarbasis  auf.  —  Drey- 
ling hält  sie  für  Tastorgane. 

Sinnesorgane  der  Flügel. 

Der  Flügelnerv  der  Lepidopteren  kommt  aus  dem  Meso-Meta- 
thorakalganglion  als  Hauptstamm,  welcher  sich  vor  dem  Eintritt  so- 
wohl in  den  Vorder-  als  auch  in  den  Hinterflügel  in  drei  Äste  gabelt, 
die  durch  besondere  ringartige  Chitinverdickungen  in  die  Flugorgane 
eindringen.  Hier  verzweigt  sich  der  Nerv  weiter  und  gibt  Aste  an  die 
Flügeladern  ab,  von  welchen  auch  Schuppen  des  Flügelfeldes  versorgt 
werden  (Näheres  über  ihren  Verlauf  siehe  bei  Vogel  1910) i).  Jeder 
Nervenzweig  endet  in  einer  langgestreckten  spindelförmigen  Sinneszelle, 
die  einen  langen  Terminalstrang  zur  Wurzel  des  Sinnesschuppenstieles 
entsendet.  Distal  findet  sich  eine  (?)  den  Terminalstrang  umgebende 
Hüllzelle.  Die  Form  der  Sinnesschuppen  zeigt  Fig.  95;  sie  sitzen  fest 
in  kleinen  Alveolen  (Freiling  1909). 

Außer  den  innervierten  Schuppen  kommen  noch  zweierlei  Sinnes- 
organe auf  den  Flügeln  vor  (Günther  1901),  die  wir  als  Sinneskuppehi 
(Günther)   und  Randsinneshärchen  (Vogel)   bezeichnen  wollen.     Die 


')  Nach  Abschluß  des  Manuskripts  erschien  eine  weitere  Abhandlung  von 
Vogel  (Zeitschr,  f.  wiss.  Zool.  Bd.  98,  H.  1,  1911),  die  nicht  mehr  berücksichtigt 
werden  konnte. 


—     159     — 

Sinneskui^pelu  hat  Freiling  (1909)  beschrieben;  es  sind  dünnwandige 
flache  Kuppeln,  die  sich  von  einem  Chitinwall  erheben  und  an  deren 
Mitte  von  innen  her  der  Nervenendapparat  in  Form  eines  feinen,  stark 
lichtbrechenden  Spitzchens  stößt  (Günther).  Die  Sinneszellen  sind 
deutlich  bipolar,  ihr  Terminalstrang  läßt  einen  Achsenfaden  erkennen, 
der  mit  einem  pfeilspitzenartigen  Stiftchen  an  der  Sinneskuppelmembran 
endet  (Freiling).  Als  Hilfszelleu  sind  zwei  den  Terminalstrang  um- 
gebende Begleitzellen  vorhanden  (Vogel).  Die  Verbreitung  dieser 
Sinnesorgane  auf  den  Flügeln  gibt  Fig.  96  wieder. 


% 


JV 

Fig.  95. 
Teil  der  Flügelader  IV  mit  Trachea  und  Nervenstamm;   von   letzterem  geht  ein 
Ast  zur  Innervierung  zweier  Sinnesschuppen  in  das  Flügelfeld  ab;   von  Nothrls 

verbaseella  Hb.     Vergr.  ca.  750:1.     (Fr ei  11  ng  1909.) 

5.y  Sinnesscbnppe.    //  Längsfalte,    st  Schnppenstiel.     al  Alveole.    ^//Endstiftchen  des  Terminalschlauches. 

tsch   Terminalschlauch.    hzk  Hüllzellkern,    sz  Sinneszelle,     sz/c  Sinneszellkern,    ne  Nervenendästchen. 

/r  Nebentrachee.     Tr  Tracheenstamm.     .V  Nerv. 


Die  Eandadersinneshärchen  sind  oft  mehr  oder  weniger  gekrümmt 
und  zeigen  sehr  oft  an  ihrer  Spitze  oder  dicht  unterhalb  derselben  schein- 
bar eine  feine  Öffnung,  wahrscheinlich  aber  ein  fast  vollständiges 
Schwinden  ihrer  sehr  starken  Chitinwand;  in  dieser  Partie  dürfte  der 
Nervenendapparat  des  in  das  Haar  eindringenden  Terminalstranges 
liegen.  Die  zugehörige  basale  Sinneszellengruppe  enthält  vier  Kerne 
(ob  eine  Zelle  mit  vier  Kernen  ober  vier  Zellen  vorliegen,  ist  nicht  sicher; 
Vogel  vermutet,  daß  beides  vorkomme)  und  wird  von  (meist  3)  großen 
Hüllzellen  („Begleitzellen",  v.  Eatb)  umgeben,  die  vielleicht  eine  iso- 
lierende Substanz  um  den  Terminalstrang  absondern  (Vogel). 


—     160     — 

Günther  glaubt  in  den  Sinnesschuppen  Organe  vor  sich  zu  haben, 
welche  den  Tastorganen  der  Fledennausflughaut  in  ihrer  Leistung  zu 
vergleichen  seien  und  das  Tier  über  die  Windrichtung  orientieren  (Luft- 
tastorgane). Mit  ihrer  Hilfe  vermögen  die  Nachtfalter  im  schnellen 
Fluge  Hindernissen  (Zweigen  usw.)  auszuweichen  (Freiling).  Die 
Eandadersinneshärchen  faßt  Freiling  als  Tastorgane  auf,  welche 
direkt  Berühningsreize  fester  Körper  perzipieren.  In  den  Sinneskuppeln 
möchte  Günther  (1901)  Gehörorgane  erblicken;  indem  er  diese  Deutung 
ablehnt,  vergleicht  sie  Freiling  mit  einem  Aneroidbarometer:  „Ob 
nun  der  Schmetterling  mit  Hilfe  seiner  Sinneskuppeln  imstande  ist, 
sich  ledighch  über  die  barometrischen  Verhältnisse  der  Luft  oder  mehr 
über  das  Maß  der  zu  dem  jedesmaligen  Flügelschlage  angewendeten 
Kraft  zu  orientieren,  ist  sehr  schwer  zu  entscheiden." 


Fig.  96. 

a  Vorder-,  b  Hinterflügel  von  Scoria  l'meata  Sc.  (Geometride),   ••  Sinneskuppehi  der 

Ober-,    CO    solche   der   Unterseite  des   Flügels,     c  Wurzelschlinge   von   a  und  ß 

stärker  vergrößert  als  in  a.    Die  Sinneskuppeln  sind  überti'ieben  groß  dargestellt. 

Vergr.  ca.  3:1.     (Vogel  1910.) 

Freiling  (1909)  fand  auch  an  anderen  Körperstellen  (gelegentUch 
der  Untersuchung  weibhcher  Duftorgane)  Sinnesapparate  der  Haut 
(s.  Duftorgane).  Noe  (1905)  beschreibt  Hautsinnesorgane  auch  von 
den  Flügeln  der  Dipteren. 


2.  Gehörorgaue. 

A.  Tympanalorgane. 

Die  tympanalen  Sinnesorgane,  welche  bei  den  springenden  Ortho- 
pteren in  beiden  Geschlechtern  auftreten,  sind  für  viele  Forscher  Gegen- 
stand des  Studiums  gewesen,  unter  welchen  in  erster  Linie  Grab  er  zu 
nennen  ist.  Neuerdings  erschien  eine  sorgfältige  und  eingehende  Be- 
arbeitung dieser  komplizierten  Apparate  von  Schwabe  (1906),  an 
welche  sich  die  nachstehende  Darstellung  hauptsächhch  hält.  —  Ferner 
wurden  bei  Hemipteren  {Corixa)  tympanale  Organe  nachgewiesen. 

1.  Acridiidae.  Bei  den  Acridiiden  liegen  die  Tympanalorgane 
jederseits  am  ersten  Abdominalsegment.     Sie  bestehen  äußerlich  aus 


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