lllöb conplet:on LIBRARY OF I885_IQ56 HANDBUCH DER ENTOMOLOGIE BEARBEITET VON DR. C. BÖRNER (Naumburg a. d. s.), PROF. DR. P. DEEQENER (BERLin), PROF. DR. K. ECKSTEIN (EBErswalde). DR. A. HANDLIRSCH (WIEN), PROF. DR. O. HEINECK (alzev). DR. K. HOLDHAUS (wien), DR. H. v. LENQERKEN (BERLIN), PROF. DR. ]. NUSBAUM f (LEMBERG), DR. O. PROCHNOW (Berlin- GR. LirHTERFELDE), DR. L. REH (HAMBURG), PROF. DR. EW. H. RÜBSAAMEN t (BERLIN), PROF. DR. CHR. SCHRÖDER (BERLIN-lichterfelde). HERAUSGEGEBEN VON PROF. DR. CHR. SCHRÖDER BERLIN - LICHTERFELDE •I Lieferung JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER — 321 Protapteiiden lateral, bei den Eosentomiden dorsolateral an den Tergit- rändeni. Jedes Stigma entsendet einen Tracheenstamm, der des vor- deren zieht in den Kopf, der des hinteren ins Abdomen. In diesem Ver- halten haben wir es möglicherweise nicht mit primitiven Charaivteren zu tun. Nach Willem (1902) bildet Actaktes eine Ausnahme in der Poduridengruppe der Arthropleona (Born er) durch den Besitz von Tracheen. Es ist bemeriiens- wert, daß der einzige Repräsentant dieser Collembolengruppe, welciier teilweise das ererbte Tracheensystem behalten hat, eine submarine Eorm ist, welche perio- disch mehrere Wochen unter der Wasser- oberfläche lebt. An jeder Seite des Kopfes findet sich ein ovales Stigma ohne distinkte Einfassung, von welchem aus sich die Körperhaut einstülpt, ohne an Dicke zu verlieren oder eine Spiralfalte auszubilden. Dieser Tracheenstamm gibt Zweige an die Maxillenmuskulatur und den Schlundring ab, wird über den queren Adduktoren der Mandibeln sehr zartwandig und endet blind; von dem blinden Ende treten zarte Tracheen zum Kopfnervensystem. Der ganze Respira- tionsapparat bleibt auf den Kopf be- schränkt. Er ist weniger entwickelt als der von Smynthurus fuscus Geer. und gleicht dem von Smijntliurides aqucüicus Bourlet. Luftsäcke. Eine Modifikation des Tracheensys- teras besteht darin, daß sich bei manchen Insekten seine Zweige zu Blasen erwei- tern (Lamelhcornia, Fig. 214) oder stellen- weise die Form mächtig aufgetriebener Säcke annehmen (Museiden, Lepido- pteren, Hymenopteren, Fig. 215), welche in schwächerer Entwicklung auch bei den Ephemeriden, Sialiden und Panorpata be- obachtet wurden. Diese Tracheenerwei- terungen entbehren der Spiralfalte, und ihre Wände kollabieren, wenn ihr Lumen nicht mit Luft gefüllt ist. Unter den Lepidopteren finden sie sich bei guten Fliegern mit relativ schwerem Körper (Sphingiden) in bester Ausbildung, fehlen aber den Rhopaloceren, Zygaeniden, Psychiden, Cossiden und Hepi- aliden. Bei den Lamellicornia werden sie vor dem Auffliegen durch kräftige Bewegungen (,, Pumpen" der Maikäfer) mit Luft gefüllt. — Auch die wandernden Heuschrecken sowie Apiden und Museiden mit ihren verhältnismäßig schweren Körpern und kleinen Flügeln und dem Handbuch der Entomologie, Bd. I. 21 Fig. 213. Zweite Larve von Lytta vesica- toria L. am dritten Tage der Entwickhiny;; vergr. (]Macli Beauregard aus Henneguy 1904.) Zur Demonstration des Tracheensystems. 322 — 323 ausdauernden oder schnellen und geschickten Fluge geben Anhalts- punkte hinsichtlich der Bedeutung der Tracheenerweiterungen, die man wohl bis zu eJn^nr- gewissen Cii.acje n*it den I;uftsäcken der Vögel ver- gleichen kannft. "^^T^ressant , ' ist nach dieser üi<^^g lün "^ / » ' lk^_ A o" auch die Tatsache. ^Mß^die/ " , - ^ un^^i-flügelteii \i>it>clieli l'-^ter s Lanipj'rideii <$>;^-4icüaj\^ri- ' ^-^■-= den, deren ^ffrffiei^jju LuXf^ Säcke bejli4^sts»r'S(^*ber ^-i beliren (S^joHVreöl'iy ' Das . j|^^?\Aüi)Hngs!i( diirfnis li^'r^-iu der Luft ...i'-V" ' spricht >ifli Bau d^s 1; aus. AuLvr liehen Längs ziehen hif r zweiand^r stammen,, lateralen tind durch N^ bin düng tve sind Sahlrei£?ifhe. tn-on^;= föruii^'e Tr^fc1je^^^\'Hrtj>/iui- "'• ■ gen 3\)rliai>'dS^^]TnfiiipEtS5j^ 1901). Es''i^hf'c;|^:^-ik.-' Zufall, daß wickelteTrach bei den be unter den In Bei B'Ma vipes F. (Tipiri' Metatarsus all d Darm der Honig- ckart aus Hemie- sis. bi. h, bt die 3 Bein- erweiterter Längstracheen- cm Mitteldarm, vm Vasa rüsen. ed Enddarm. fend). 'o) von innen gesehen. 1828.) trale Skelettstücke. « Nieder- (f Kehlxurückzleher. £ schiefer niiterer Zurückzieher des Prothorax. Ige Gelenkmembran zwischen Pro. und inl-4or Mittelcoxa. TT Herabziefter des Bö. y^ Extensor trochanteris. ^ Coxa M^en Tracheo. / obere Kopftrachee. j d^^'ordorbeiiilrachee. •/ Müfttrachee. 7/ l5;irhc-CT,7WPiire. J2 Elytrentrachee. les Astes 13 mit dem fg h kleine Stämme :a des 2. Spiraculums, ■ 'Mterung des Tracheen- . .iiiTter Stamm. 24 vierter II. u Zweig znm ersten Ex- i; 'jnerer "Cerbiridungsstamm. ■ tf u r nach ihrer Verbindung iipaiti /r IX die G «bdominalon Stignienstämme. Zweige dieser StlUnme. v ventraler Zweig für das linalzweiKe, die sich in x mit einander vereinigen. 29 li. 30 ^\^ -..>.... p ...^. .. ; ^<.. .^.. r..^,.,,„..>e, die sich im letzten Segmente miteinander verbinden. GeuiUiltrachee. Rechte Körperliälfl Ver A Pruthorax. B Thorax. C Abd. <:ichmual;6l des Kopfes. ;i Drehraosk* Kehll.el'Pr C gerader Kehl: X erster Beuger dei Mesothorax. v ZurQ Flu des .*}. tteinpaares. / Erweiten a ihr erster Ast. 2 nntc 9 Tracheenstamm für den 1. i J3 nach hinten laufender Ast, zweiten Stamm des zweiten Spirai fUr die Muskeln der .Mitielcox,- entSunden 27, 28 ih Abd '^22 323 ausdauernden oder schnellen tmd geschickten Fluge geben Anhalts- punkte hinsichtlich der Bedeutung der l'racheenerweiterungen, die man wohl bis zu einem gewissen Grade mit den Luftsäckeu der Vögel ver- gleichen kann. Interessant ist nach dieser Eichtung hin auch die Tatsache, daß die ungeflügelten Weibchen der Lampyridon und Geometri- den, deren Männchen Luft- säcke besitzen, solcher ent- behren (Newport 1851). Das hohe Atmungsbe- dürfnis der stundenlang in der Luft jagenden Odonaten spricht sich auch in dem Bau des l'racheensystems aus. Außer den beiden seit- Hchen Längsstämmen durch- ziehen hier den Körper noch zwei andere Paare von Längs- stämmen, welche mit dem lateralen und untereinander durch Nebenstämme in Ver- bindung treten. Außerdem sind zahlreiche große, sack- förmige Tracheenerweiterun- gen vorhanden (T ü m p el 1901). Es ist gewiß kein Zufall, daß dieses hochent- wickelteTracheensystem sich bei den besten Fliegern unter den Insekten findet. Bei Biüacomorpha cla- vipes F. (Tipulidae) ist der Metatarsus aller Beinpaare Fig. 215. Nervensystem, Tracheen und Darm der Honig- biene, vergr. (Nach Leuckart aus Henne- guy 1904.) au Complesauge. a Aiitennenbasis. bi, fta, bi die 3 Beia- paare (abgeschnitten), /b blasig erweiterter Längstracheen- stamm, st Spiraeula. fim Kropf, cm Mitteldarm, vm Vasa malpighii. rd Rectaldrüsen. ed Enddarm. Erklärung zu Fig. 214 (siehe nebenstehend). Kechte Körperhälfte von Melolontha vulgaris F. (Imago) von innen gesehen. Vergr. 8 : 1. (Straus-Dürck heim 1828.) A Prothoras. B Thorax. C Abdomen. D dorsale Skelettstücke. Dx ventrale Skeletts tücke. « Nieder- ziehmnskel des Kopfes. /^ Drehmuskfl des Kopfes, j' seitlicher Kopfbeuger, (f Kehlznrückzieher. f schiefer Kehlheber. C gerader Kehlheber. rj Dreher des Prothorax, x^ unterer Zuriickzieher des Prothoras. X erster Beuger der Vordercoxa. X deren zweiter Beuger, u häutige Gelenkmembran zwischen Pro- und Mesothorax, v Zuriickzieher des Schildchens. ^ der kurze Extensor der Mittelcoxa. n Herabzieher des Diaphragmas. (O Flügelherabzieher. g erster Beuger der Hintercosa. (p Extensor trochanteris. ^ Coxa des 3. Beinpaares. / Erweiterung der vom ersten Spiracolum kommenden Trachee. / obere Kopftrachee. a ihr erster Ast. 2 untere Kopftrachee. b ihr erster Äst. 3 Vorderbeintrachee. 4 Hüfttrachee. 9 Tracheenstaram für den 1. u. 2. Beuser der Vordercoxa. 10 u. Jl Tracheen zweige. 12 Elytrentrachee, 13 nach hinten laufender Ast. c dessen blasenbildende Stammchen. / Anastomose des Astes 13 mit dem zweiten Stamm des zweiten Spiraculums. 14 vierzehnter Stamm des 1. Spiraculums. fgh kleine Stämme für die Muskeln der Mittelcoxa. lö mittlere Cruraltrachee. kln zweiter Stamm des 2. Spiraculums. m seine Blasen, o dritter Stamm desselben Spiraculums. pp seine Blasen. /// Erweiterung des Tracheen- stammes vom 3. Spiraculnm. 22 zweiter Stamm von diesem Spiraculum. 23 dritter Stamm. 24 vierter Stamm (hintere Cruraltrachee). / großer Stamm mit Zweigen für das Abdomen, u Zweig zum ersten Ex- tensor der Hintercoxa. 2ö fünfter Stamm, zum 4. Spiraculum ziehend, q querer Verbindungsstamm. r entsprechender Querstamm der anderen Seite. 5 die beiden Stämmchen die q u r nach ihrer Verbindung entsenden. 26 Längstrachee zwischen 3. u. 4 Spiraculum. IV^IX die 6 abdominalen Stigmenstämme. 27^ 2S ihre Längsverbindungsstämme, y die dorsalen Zweige dieser Stämme, i» ventraler Zweig für das 1. Abdominalsegment, iv die übrigen ventralen Abdominalzweige, die sich in .r mit einander vereinigen. 29 Q. 30 die beiden letzten Längsverbindungsstämme, die sich im letzten Segmente miteinander verbinden, z Genitaltrachee. 21* — 324 — in beiden Geschlechtern stark aufgetrieben. Der Tracheenstamm der Beine dehnt sich schon vom Femur an aus, erfüllt infolge seiner starken Erweiterung die ganze Tibia und schwillt im Metatarsus zu einer Blase an; auch im zweiten und dritten TarsalgHed ist die Trachee erweitert. Brues (1900) vermutet, daß diese Tracheenblasen die Fort- bewegung des fliegenden Tieres erleichtern (vgl. später: Funktion der Luftsäcke). Histiologischer Bau der Tracheen. Die Tracheen sind luftgefüllte Röhren von kreisrundem Quer- schnitt und zeigen einen einfachen geweblichen Aufbau. Dem platten, aus ziemlich umfangreichen, polygonalen Zellen bestehenden Epithel, welches kontinuierlich in das Hautepiderm übergeht, liegt innen als Oberflächendiffereiizierung die Intima auf, eine dünne Chitinschicht (Fig. 216), welche mit dem Spiraculum in die Cuticula der Haut um- biegt. Diese Intima wird bei jeder Häutung wie die Körpercuticula erneuert. Ihr auf- fallendster Charakter besteht darin, daß sie spiralig gefaltet ist. Durch die engen Um- gänge der Hpiralfalte wird das Tracheenrohr vor dem Zusammenfallen bewahrt (vgl. die Ansführungsgänge der Speicheldrüsen); sie fehlt bei Poduriden im ganzen System, bei den pterygoten Insekten jedoch nur in den Tracheenerweiterungen und in den feinsten Endaasläufern der Tracheenzweige. Die Spiral- falten gabeln sich stellenweise in zwei oder drei parallel verlaufende Falten. K. C. Sehne i- der (1902) weist mit Recht darauf hin, daß die allgemein gebräuchlichen Bezeichnungen ..Spi- ralfaser" oder ,, Spiralfaden" für die in Rede stehende Bildung nicht korrekt sei, weil eine faserartige Verdickung der Intima tatsächlich nicht existiert; er unterscheidet an der Intima die Furchen, welche eine Falte jederseits be- gleiten, die steil aufsteigenden Faltenwände und die flache Faltendecke (Faltenkante), deren Breite durchschnittlich der Breite einer Furche entspricht. Die Spiralfalte ist fester und von etwas anderer Struktur als die Furchen (Faltenzwischenräume). Als äußerste, die Matrixzellen der Intima an ihrer Basis über- kleidende Schicht ist eine Basalmembran entwickelt. Die Kerne des Tracheenepithels sind gewöhnhch platt. Bei manchen Insekten ent- halten die Tracheenzellen rötliches, violettes oder bräunliches Pigment, z. B. bei Orthopteren, Aeschna-Lav\e (Kolbe 1893). Auch die Sjjiral- falte kann pigmentiert sein. Fig. 216. Schematisclie Darstellunt. der Traclieenstruktur (nacli Lang aus Henne- guy 1904). /ly Tracheenepiderm. cc Tracheen intima mit Spiralfalte. Das Palmensche Organ der Ephemeriden. Palmen (1877) fand am Kreuzungspunkte der vier im Scheitel zusammenstoßenden Äste der Kopftracheen einen rundlichen, aus kon- zentrischen Chitinschichten bestehenden Körper, welcher nach ihm von Groß (1903-04) als das Palmensche Organ bezeichnet worden ist (Larve von Cloeon dipterum'L.). Groß untersuchte vornehmlich Eplie- ;-?25 — mera vitigata L., bei welcher Art das fragliche Organ die aus Fig. 217 er- sichtliche Lage hat. Schnitte zeigen die lamellöse Schichtung dieses Organs (Fig. 218). Die 14 (Iniago) oder 13 (Subimago) Lamellen tragen nach innen gerichtete, feine Chitinhärchen; die innerste Schicht besteht aus zwei hintereinander gelegenen, annähernd kreisförmigen Lamellen. Die äußerste Lamelle setzt sich kontinuierlich in die Litima der Tra- cheenäste fort, verliert hier aber die Härchen. — Groß fand dieses Organ, das er eingehend beschreibt, auch bei Baetis rhodani Pict., Heptagenia sulj)hurea Müll., bei Caenis- und Chirotonefes -hai-ven; es scheint allen Ephemeriden eigen zu sein. — Das Organ kommt dadurch zustande, daß infolge der Fusion der Tracheenstämme ein Hohlraum entsteht, aus welchem nicht mehr bei jeder Häutung das Chitin (die Intima) entfernt werden kann. Die Litima der Tracheenstämme reißt dagegen bei der Häutung ab und wird entfernt. Es häufen sich also b der Anzahl der Häutungen des Tieres entsprechend jene Chitin- schichten und bilden die beschrie- ^y. - benen konzentrischen Lamellen. -; " , Groß bringt das Palmensche i! wJ Organ in Beziehung zu einem vom Fig. 217. Kopf und Thorax von Ephemer a vulgata L. VerRT. 20: 1. (,Groß 190.3.) p Palmensches Organ. Fig. 218. Längsschnitt durch das Palmt^nsche Or- gan von Ephemera vulgata L. Vergr. 680: 1. (Groß 1903.) a und b Stellen mit dünner Epithelwand. Gehirn nach hinten ventral von dem fraglichen Organ verlaufenden Nerven, ohne jedoch den Eintritt von Nervenfasern in dessen Epithel- wand nachweisen zu können. Es kommt, \vie Giroß meint, erst wäh- rend des imaginalen Lebens zur Funktion und sei möglicherweise ein Sinnesorgan (statisches Organ bei dem bekannten eigentümlichen Flug?). Tracheeneinschnürungen. Pantel (1901) beschreibt für die Larve von Sturmia pupiphaga Eand. (Muscidae) ein eigentümhches Verhalten der Tracheen. Das Lumen der größeren Tracheen ist von Strecke zu Strecke eingeschnürt und zeigt daher eine Keihe spindelförmiger Erweiterungen, welche durch ver- engte Partien voneinander gesondert werden. Die feinen Tracheen der genannten Art und einiger anderer Tachiniden haben die Grestalt einer Perlenschnur und bestehen aus einem Faden, der eine regelmäßige Reihe sphärischer Bläschen enthält. Nach der ersten Larvenhäutung gev/innen jedoch die Tracheen das gewöhnliche Aussehen. — 326 — Der „Tracheenkörpei". Trägärdh (190S) beschreibt für die Larve von Ej)h ydra ri paria Fall. (Diptera) ein merkwürdiges Gebilde, welches sich an der Fettkörper- trachee des sechsten äußeren Astes vorfindet. Kurz nachdem sich der Fettkörperast von dem äußeren Ast abgezweigt hat, „erweitert er sich zu einem birnenförmigen schwarz pigmentierten Körper", an welchem die regelmäßige Spiralfaltung fehlt und die Spiralfalte zickzackförmig zu verlaufen scheint. Jenseits der Erweiterung nimmt die Trachee ihre normale Gestalt wieder an. Über die Bedeutung dieses sog. Tracheen- körpers ist nichts bekannt. Die Endigung der Tracheen. Über die Endigung der Tracheen sind die Meinungen der Autoren geteilt; dabei handelt es sich wesentlich um die Fragen, ob sie blind oder offen endigen, mitein- Tn ander anastomosieren und ob die Enden inter- oder intracytär liegen. Die älteren Ento- mologen (Burmeister u. a.) stellten sich vor, daß die immer feiner werdenden Tracheen schließlich nach Art der Blutkapillaren mit ein- ander anastomosieren und die Organe umspin- nen, ohne dieses Ver- halten empirisch nach- weisen zu können. Plat- ner (1844) trat dieser Auffassung entgegen; er fand keine Anastomosen der [Endzweige, vielmehr isolierte,, Endfäden" mit blindem Lumen {Bom- bijxmorih., Raupe). Leuckart (1847) bemerkte zuerst, daß in den End- fäden die Spiralfalte fehlt. Leydig (1884, 1885) läßt die Tracheen- enden in die Zellen selbst eindringen (Muskeln, Sericterien), ebenso vor ihm schon Kupffer (1873, Speicheldrüsen der Muscidenlarven). An den Eektaldrüsen lösen sich nach C'hun (1875) die Tracheenenden in ein geschlossenes Luftröhrennetz auf, dessen Elemente miteinander ana- stomosieren; V. Wistinghausen (1890) wies den Eintritt der Tracheen zwischen Tunica propria und Epithelzellen der Seidenraupenspinndrüsen nach. Die mit Spiralfalte versehenen Tracheen gehen an ihren schein- baren Enden in zwei bis fünf oder mehr feine homogene Röhrchen, die Tracheenkapillaren, über; doch können diese Kapillaren auch im Ver- laufe stärkerer Stämme ihren Ursprung nehmen. Sie geben in der Regel keine Seitenzweige ab, und ihr Verlauf ist bald nach verschie- denen Richtungen geschlängelt, bald gerade. Ihren Durchmesser gibt V. Wistinghausen auf 0,0016 mm an. Histiologisch bauen sie sich auf : 1. aus einer Matrixschicht (,,Peritonealhaut"), welche stark ent- wickelt ist und sich schwimmhautartig zwischen je zwei Ästen der Kapillaren ausbreiten kann; Fig. 219. Ein Teil des TracheenkapillarendDetzes einer Seric- terienzelle von Lymantria dispar L. Vergr. ca. 150:1. (v. Wistinghausen 1890.) Tr Trachee mit Spiralfaden. Trc Tracheencapillaren. — 327 ■i. einer chitinösen Intima ohne Spiralfalte. Das Lumen ist nicht mit Luft, sondern mit Flüssigkeit gefüllt. Diese Kapillaren dringen nicht (gegen Leydig und Kupffer) in die Zellen der Seid(>ndrüse ein, sondern verlaufen einwärts von der Tunica propria, wo sie in ein mannigfach anastomosierendes Netz übergehen (Fig. 219). Dieses Netz breitet sich über die ganze Sericterienzelle aus, und alle Kapillaren treten mit ihm in Verl)indung, wobei ihre Matrix- schicht in die des Netzes übergeht. Da durch dieses Netz alle an eine Zelle herantretenden Kapillaren mit einander in Kommunikation ge- setzt werden, nennt es v. Wistinghausen ,,Tracheenkapillarendnetz". Das Endnetz scheint ebenso wie die Kapillaren mit Flüssigkeit gefüllt zu sein; seine Köhrchensind enger als die Kapillaren (Durchmesser weniger als Ijj.) und scheinen wesentlich aus Chitin zu be- stehen. Von der Matrix des Endnetzes ge- hen feine, frei endigende Fä- serchen aus, welche zu sei- ner Fixierung dienen sollen. Obintravitam das Endnetz mit Luft oder Flüssigkeit ge- füUt sei, läßt V. Wisting- hausen un- entschieden; jedenfalls sind aber wohl die Wände des Netzes für die Flüssigkeit permeabel, mögUcherweise wenigstens teilweise erst post mortem in sein Lumen gelangt. Holmgren (1896) fand dagegen, daß die Tracheen die inter- zellulären Bäume der Spinndrüseu aufsuchen und daß am Ende dieser noch mit der Spiralfalte ausgestatteten Zweige eine relativ große, multi- polare Zelle sitze, welche zahlreiche feine jjrotoplasmatische Ausläufer entsende (Fig. 2'20). Diese Fortsätze der ,, Tracheenendzeilen" besitzen durch verschieden lange und zahlreiche sekundäre Zweige (in Eelation zu einer oder mehreren Drüsenzellen) ein großes Ausbreitungsgebiet und treten mit den Fortsätzen anderer Endzellen in Verbindang oder endigen frei (Fig. 221). Die Endzelle ist jedoch nach Holmgren's Auffassung Fig. 220. Tracheenendzelle aus der Spinndrüse von Phalera bucephala L. (Nach Hohngren aus K. C. Schneider 1902.) ca Endkapillaren. / durch Schrumpfung (?) entstandene Lücken, x Körner (nach Holmgren Kerne) fraglicher Natur. — 828 — noch nicht wirkUch die letzte Zelle des Tracheensystems, denn ihre intrazellulären Ausläufer enthalten in ihrer Wand seihst sehr kleine Kerne. Die sogenannten Endzellen würden somit besser als Übergangszellen zu bezeichnen sein. — Holmgren (1895) betont gegen v. Wisting- hausen, daß die basalen Teile der Seidendrüsen von terminalen Aus- läufern dicht durchsetzt seien (Fig. 222) und daß größere und kleinere Tracheen oft tief in die Zellen selbst eindringen. Auch andere, nicht interzelluläre Trachealgänge gehen unter Vermittlung einer Über- gangszelle in ähnliche intracvtäre Fortsätze über. Die kleinkernigen v.....^^^.,v^ '/, A^ '^r^ ■ ", 1 ^5> I -n Fig. 221. Zwei mit llethj'leublau gefärbte „Übergangszellen-' ; stark vergr. (E. Holmgren 1896.) a mittelgroße Trachee. b „tJbergangszelle" mit intrazellulären Kanälchen, bei /in die Trachee [a) übergehend. c , .Kerne" der Kapillaren, rf, rfi Kapillarkanälchen. g Membrana propria des Tracheenbaumes. Zellen dieser Kapillaren sieht Holmgren als die respiratorischen Ejiithel- zellen an. In den Übergangszellen wird das bis dahin interzelluläre Lumen zu einem intrazellulären. Wahl (1900) kommt durch Untersuchungen an Eristalis zu dem Resultat, ,,daß die Tracheenkapillaren nicht blind endigen, sondern anastomosierend ein Endnetz bilden und dieses Endnetz gerade so wie die größeren Kapillaren im lebenden Tiere mit Luft gefüllt ist". Die von Holmgren als Kerne angesprochenen Bildungen in der Ka- pillarenwand seien Plasmakörnchen. Die eigentliche Atmung finde in den Kapillaren statt. Tracheenendigung in der Muskulatur. Nach Cajal (1888) anastomosieren die Tracheenkapillaren untereinander und mit den Zweigen anderer Übergangszellen. Die so entstehenden Geflechte haben oft eine regelmäßige Ausbildung; bei Hjidrophilus sind sie in 329 den Muskeln quer geordnet derart, daß je eins auf ein Muskelfach (zwischen je zwei Zwischenstreifen) entfällt, in welchem es sich auf gleichem Niveau mit den anisotropen Mittelstreifen zwischen den Myo- fibrillensäulchen ausbreitet. Zwischen den einzelnen Quergeflechten besteht ein Zusammenhang. Bei anderen Insekten sind die Endgeflechte in den Muskelfasern nicht so regelmäßig (|uer angeordnet {Äcridium), und in den Extremitätenmuskeln liegen in jedem Segmente zwei Quer- geflechte auf der Höhe der Qu-Streifen (Cajal 1888). Veratti (1902) betrachtet die binnenzelligen Horizontalnetze Cajal's nicht als Tracheen, sondern als eine sarkoplasmatische Diffe- renzierung. Holmgren (1908) weist sie bei zaldreichen Insekten nach und sieht in ihnen (den sogen. ,,Trophospongien") echte Tracheen- eudnetze intrazellulärer Lage (s. Muskulatur). Tracheenendigung am Darm. Auch der Nahrungskanal ist reich mit Tracheen versorgt. Die Übergangszellen legen sich der Darmwand eng an und ent- senden nach P e t r u n k e w i t s c h ihre Kapillaren (l)ei Pcriplu- nefa) durch die Zwischenräume zwischen den Epithelzellen bis zur Cuticula des Kropfes, wo sie sich an der Nahrungsauf- nahme beteiligen sollen ( '?! D.), indem Nährstoffe an das Tra- cheenlumen zur Ernährung der Matrixzellen abgegeben werden. Tracheenendigung in den Vasa malpighii. Nach K. C. Schneider (1902) sind an lebendem Material von Hij- drophilus piceusL. die Tracheen- endzellen in den V. malpighii besonders leicht zu beobachten. ,,Die feinen Endäste der Tra- cheengänge treten an die Kanäle heran und lösen sich hier plötzlich nach Verlust der Spiralfalte in sehr zarte Kapillaren auf, die sich nur in der Nähe des Ursprungs noch dicho- tom teilen, im übrigen auf lange Strecken hin unter Wahrung des ge- gebenen Durchmessers gewunden verlaufen und, wie es scheint, sämtlich blind geschlossen enden. Anastomosen mit Kapillaren derselben und anderer Zellen (Endnetze) waren nicht festzustellen." — Die Kapillaren scheinen weder zwischen noch in die Nierenzellen einzudringen. Tracheenendigung an den „Labialnieren". An die Ausfüh- rungsgänge der ,, Labialnieren" xon Machüis viaritirnaljeä,ch. treten zahl- reiche Tracheen heran, verlaufen aber niemals intrazytär, sondern stets zwischen zwei benachbarten Zellen, also intercytär. Ihre Endigungen liegen nicht in den Epithelzellen, sondern sie bilden Schleifen, welche sich verzweigen und miteinander anastomosieren können, indem sie die Zellen umhüllen (Bruntz 1908). Tracheenendigung im Fettkörper. Die den Fettkörper reichlich versorgenden Tracheen sollen ihre Endkapillaren zwischen, aber nicht in die Fettzellen entsenden (K. C. Schneider 1902). Nach Thulin (1908) dringen sie bei Ergutes jäher Fabr. (Coleopteren) in die Fig. 222. Querschnitt einer Sericterienzelle der Raupe von Phalera bucephala L. Vergr. (E. Holmgren 1896.) m Membrana propria der Drüsenzelle. / Intima. /.' Kern der Drüsenzelle. A'i Kern der mittel^rroßen Trachee. A'a Kern der Kapillartrachee. i- Drüsensekret. Tr mittel- große Trachee. Trk Tracheenkapillare. — 330 — Fettzellen selbst ein (vgl. das rote Organ der Gastriden und die Leuclit- organe). — Tracheenendigung in der Leibesböhle. Das letzte Seg- ment der Larve von Ctenoplwra (Limnobiidae, Diptera) trägt am hinteren und oberen Rande zwei Stigmata, von welchen zwei große Tracheenstämme ausgehen. Diese entsenden kurz vor ihrer Mündung an ihrer ganzen Oberfläche eine große Anzahl von Tracheen, welche in 'dem Blutraum des Segmentes verteilt sind und hier blind endigen. Die hintere Öffnung des Rückengefäßes liegt in diesem Räume und ist von ihm durch ein Tracheengitter unvollständig gesondert. Das Blut wird im letzten Segmente durch die in ungeheurer Anzahl entwickelten Tracheen oxydiert, und das Tracheengitter vor dem hinteren Ostium des Herzens sorgt dafür, daß kein Sauerstoff freies venöses Blut in das Rückengefäß eintritt. Es handelt sich hier um einen interessanten Fall lokalisierter Atmung, wie er ohne Ausbildung respiratorischer Anhänge bei den Insekten nicht häufig ist. Das Herz ist nur an seinem Vorder- und Hinterende offen (Viallanes 1880). Tracheendrüsen. Bei den Larven der Trichopteren fand Martynow (1901) segmen- tale, paarweise im 1. — 3. Thorax- und 1. — -7. Abdominalsegmente gelegene Drüsen (Fig. 223) im vorderen Teile des Segmentes unter oder etwas vor einer korrespondierenden segmentalen Hautdrüse. Sie liegen dem Hauptseitenstamme der Tracheen da an, wo sich Tracheenäste zu den Kiemen oder anderen Körperteilen ab- zweigen, und ihre Ausführungsgänge münden in das Tracheenlumen ein. In diesen Drüsen handelt es sich um umgeformte Zellen der Tracheenmatrix mit tief ausgeschnittenen oder auch verzweigten Kernen. Ilne Funktion ist unljekannt. Bau und Verschlußvorrichtungen der Spiracula. Als die einfachste Stigmenform kann mit Krancher (1881) diejenige ange- sehen werden, welche nur eine Öffnung in der Kör- Die runde oder elliptische Öffnung ist von einem Chitinring umgeben, der sie offen hält. In dieser Form findet man die Spira- cula bei den Wanzen, deren Luftlöcher sich nach innen zu trichterförmig verengen. — Bei vielen Insekten ist die Stigmenöffnung von zahlreichen steifen Haaren oder Borsten umstellt, welche Staub, Wasser und andere Fremdkörper nicht eindringen lassen. Zu einer weiteren Komplikation kommt es durch Ausbildung einer Lippe (z. B. GrijUotalpa), eines aut- geworfenen, mit kurzen Haaren besetzten Randes, dessen eine Partie über die andere übergreift und so einen Deckel bildet. Ferner können sich an die Lippen isolierte oder miteinander verfilzte, verzweigte Haare ansetzen (Coleopteren, Lepidopteren). Wo die Querfortsätze dieser Haare miteinander verwachsen sind, entsteht ein schützendes Sieb (Coleopteren, Lepidopterenlarven), welches als Seihapparat der Atem- luft dient (vgl. Fig. 224). — Eine andere Form des Spiraculums liegt Fig. 223. Trichopterenlarve zur Demonstration der Lage der Tracheendrüsen. (Martynow 1901.) fh einzellige Hautdrüsen, ^t racheendrüsen. gg Mündung Gilsonscher Drüsen. perhaut repräsentiert. 331 da vor, wo dieses aus einem kreisrund umzogenen breiten Rande und einem konzentrischen Mittelstück besteht (Larven der LamelUconiia). Bei manchen Luftlöchern wölbt sich über deren äußere Öffnung nach innen zu ein Chitinnäpfchen hin- weg, an dessen einer Seite die Trachee entspringt (Hvmenoptera). ^■j Fig. 224. Sclmitt durch ein Spiraculum der Raupe von CossHS ligniperda L. Vergr. (Kr an eher 1881.) A/" Haarfilter, h Schnitt durch den Verschlußbügel, /t Schnitt durch den doppelarmigen Verschlußhebel. Ai' Epiderm. /r Trachee. r äußerer Chitinring." Fig. 225. Spiraculum mit V^erschluß von Smerinthus populi L. von innen gesehen. Vergr. 43 : 1. (Krancher 1881.) s außen dachziegelartig über das Spi- raculum gedeckte Schuppen, h Ver- schlußbügel. 0 Öffnung des Spiracu- lums. r äußerer Chitinring, h Ver- schlußhebel, rö Verschlußband, m Ver- schlußmuskel. Ver Schluß ap parat. Der eigenthche Verschlußapparat der Tracheen hegt nach innen von der Stigmenöffnung. Krancher (1881) unterscheidet an ihm: 1. den Verschlußbügel; 2. den Verschlußhebel oder Verschlußkegel; 3. das Verschlußband; 4. d.en Verschlußmuskel (Fig. 225, 226). Die drei ersten, das Tracheenrohr ringförmig umgebenden, chitinösen Teile sind gelenkig miteinander verbunden; der Verschluß bügel erscheint gewöhnlich halbmondförmig und umspannt die eine Hälfte des Tracheenrohres. Auf der anderen Seite Hegt das Verschluß band, das durch den Verschlußkegel gegen den Verschlußbügel angedrückt wird. Der Hebel ist ein schwacher, gerader oder rechtwinkhg gebogener Stab, oder es sind zwei Kegel vorhanden, deren Basen gegen den Verschlußbügel hin drücken. Der Verschluß wird durch ^luskelkontraktion bewirkt, die Öffnung in der Eegel durch die Elastizität der Chitinteile. Der Verschlußmuskel setzt sich einerseits an den Verschlußkegel. Fig. 226. Stigma mit Verschluß (derlmago) von Sirex gigas L. Vergr. ca. 90. (Krancher 1881.) tr Trachee. b VerschluEbügel. r äußerer — 332 0 andererseits an den Versehlußbügel oder an die Haut an. Sind zwei Hebel vorlianden, so verbindet der lluskel diese beiden miteinander. — In anderen Fällen erscheint der sehr mannigfaltig gestaltete Ver- sehlußapparat in Form von Klappen {Sirex), als Pinzette (Pulex), Bing (Dipteren-Larven) mit daran sitzendem Ringmuskel oder als Ring, der einfach zusammengezogen wird. Nach Verson (1897) verlängert sich hn Bonihyx morih. hinter dem Filznetz, welches die Spiracula äußerlich begrenzt, das Epiderm seitlich bis fast zur Mittellinie der ovalen Spalte in zwei innere Klappen, die mit ihren Lippen einander berühren und teilweise verschmelzen. Krancher's Verschlußhebel und Verschlußband sind integrierende Bestandteile der Klappen. Der Verschlußbügel ist nur in der Weise tätig, daß er mittels seiner federnden Biegung die freien verdickten Ränder der Klappen (Verschlußband und senk- rechten Teil des Hebels) in Spannung und ge- schlossen erhält. Der sogenannte Verschlußmus- kel greift am horizontalen Hebelarm an und zieht die mit ihm zusammenhängende Klappe nach innen. Hierdurch wird aber das Spiracu- lum nicht geschlossen, sondern geöffnet, und es erfolgt nun die Inspirationsbewegung, die Er- weiterung der Tracheen, deren Wände durch einen besonderen Muskel ausgedelnit und ge- spannt werden. Weitere eingehende Untersuchungen über den Verschlußmechanismus wären erwünscht. Un- zweifelhaft hat Verson's Auffassung die größere Wahrscheinlichkeit für sich: das Spiraculum ist gewöhnlich ohne Anstrengung (Muskelzug) ge- schlossen und wird nur dem Bedürfnis entsprechend aktiv geöffnet. Nach Krancher wäre der Verschlußapparat eine lokal verdickte Stelle der Spiralfalte, die sich in verschiedener Weise umgestaltet hat. Seine Bedeutung sieht er darin, daß er die Luft, welche bei der Erweiterung des Tracheenlumens in dieses hineingelangt ist, zunächst nicht wieder austreten läßt und sie somit zwingt, bei dem Druck auf die Tracheenwände in die feinsten End Verzweigungen (Kapil- laren) vorzudringen. Wenn die Verschlußapparate fehlten, würde auch das Vollpumpen des Tracheensystems vor dem Auffliegen {Melolontha vulgaris Fabr.) nicht möglich sein. Einen recht komplizierten und abweichenden Bau des Verschluß- apparates beschreibt Solowiow (1910) für die Cimbex-Lavve, doch gelang es mir nicht, aus seiner Darstellung ein klares Bild von dessen Wirkungsweise zu gewinnen. Bei Nepa und C'orixa erhebt sich über dem Chitinring des Spira- culums eine von Leisten gestützte, trichterförmige Membran, welche eine kreisrunde Öffnung frei läßt (Dogs 1908, Hagemann 1910). Ein Verschlußapparat, den man allen Insekten zuzuschreiben geneigt war, soll hier vollständig fehlen (Fig. 227). Die larvalen Abdominal- stigmata von C'orixa liegen in einer tieferen Einsenkung des Integumentes (Hagemann 1910). Fig. 227. Scliematische Quer- schnitte durch Spira- cula. (Hagemann 1910.) a Typus der Ab- dominalspiracula nach Dogs. b und c Spira- culum 2 der Imago von Corixa. 0 Öffnung des Spiraculunjs. Ml Membran des Spiraculums (Stigraenmembran. A*/ Ring- bildung am Spiraculum. — 333 — Wenn Solowiow (1910) aus der morphologisclien Übereinstimmung des Stigmenveisehlusses auf einen genetischen Zusammenhang zwischen Coleopteren und Lepidopteren schheßen zu dürfen glaubt, vermag ich ihm nicht zu folgen. Um eine Verwandtschaft zwischen beiden Ordnungen zu konstatieren, muß doch wohl ein weitergeheiader Ver- gleich vorgenommen werden, der mehr berücksichtigt als den Stigmen- verschluß, dessen übereinstimmender Bau vielmehr auf Konvergenz beruhen dürfte. Mit Eecht sagt Krancher (1881): ,,Die Hoffnung, aus den Verhältnissen der Stigmen und des damit verknüpften Tracheen- verschlusses systematische Folgerungen zu ziehen, mirß an der großen Verschiedenheit vollkommen scheitern." Ableitung der Tracheen. Bernard (189'2) leitet die Tracheen von den Borstendrüsen der Polychaeten ab. Bei der Anpassung der Insektenvorfahren an das Landleben wurden die Parapodien der ven- tralen Reihe zu den Extremitäten, die dorsalen dagegen verfielen einer Rückbildung, von welcher nur die Aciculardrüsen verschont blieben; diese aber bildeten nun keine Borsten mehr aus, sondern wurden zu Stigmen. Am Kopfe, wo die Stigmata stets ( "? vgl. Actaletes) fehlen, erhielten sich auch die Parapodien der dorsalen Reihe, woraus sich nach Bernard die Zweiästigkeit der Kopfextremitäten erklärt. — Das Kopftracheensystem von Actaletes würde dieser Auffassung nicht günstig sein. Übrigens erscheint es aber fraglich, ob dieses ererbt oder neu erworben worden ist. Zu einer wesentlich anderen Auffassung vom Ursprung des Tracheensystems kommt Lang (1903), der sich darüber wie folgt aus- spricht: „Die Idee nimmt mich immer mehr gefangen, daß es sich hier nicht um eine bloße Analogie handelt, sondern daß das Tracheensystem das wahre Homologon des Nephridialsystems und "Wassergefäßsystems ist. Trägt man dem angestammten histologischen Charakter der ArthrojDoden, der sich in der Cuticularisierung aller Derivate des Ekto- derms und in der Unterdrückung aller Cilienbildungen ausprägt, ge- bührende Rechnung, so zeigt sich eine sehr weitgehende Übereinstimmung zwischen dem Tracheensystem z. B. eines Insektes und dem Wasser- gefäßsystem von Tricladen z. B. von Gunda : Verästelung, Anastomosen- bildung, interzelluläres Lumen der weiteren Kanäle, intrazelluläres Lumen der Kapillaren, verästelte Terminalzellen. Auch Goodrich denkt in einer kiu'zen Bemerkung an die Möglichkeit einer Homologie". Die Möglichkeit einer bloßen Konvergenz bleibt übrigens bestehen und würde sich aus der ähnlichen Aufgabe beider Organsysteme er- klären. Wie die Protonephridien mangels eines Blutgefäßsystems aus allen Bezirken des Körpers die Exkrete aufnehmen müssen, so haben die Tracheen die Atemgase allen Organen zuzuführen. Daß die Mittel (Organe) zu ähnlichen Zwecken (Leistungen) eine weitgehende Über- einstimmung zeigen können, ist nicht auffallend. Respiratorische Hilfseinrichtungen. Die Respiration unter- stützende Vorkehrungen und teilweiser Verschluß der Spiracula, welche wir namentlich bei den Bewohnern des Wassers antreffen, treten uns auch bei manchen Landinsekten unter besonderen Umständen entgegen. Die jungen Tiere von Aleurodes citri Ril. u. How. (Rhynchota) sitzen den Zitronenblättern so fest angepreßt, daß sich deren Zellgewebe auf der Ventralseite des Tieres abdrückt. Der Luftzutritt zu den ventral gelegenen Spiracula würde unmöglich sein, wenn nicht besondere Atemfalten zur Ausbildung gekommen wären, deren eine zwischen — 334 — dem Pro- und Mesothorax liegt und die drei vorderen Stigmenpaare mit Atemluft versorgt. Das vierte Stigmenpaar liegt nahe dem hinteren Körperende an einer y-förmigen Erweiterung der analen Atemfalte. Die Verteilung der Spiracula (erstes Paar zwischen Vorder- und Mittel- beinen, zweites Paar zwischen ]\Iittel- und Hinterbeinen, drittes Paar am ersten Abdominalsegment) steht unter den an der Luft lebenden Rhynchoten einzig da. (Woodworth 1901 nach Handlirsch 1902.) Bei Antarctophtlnrius ogfuorliini Enderlein, einer auf einem ant- arktischen Seeleoparden schmarotzenden Laus, breiten sich über das ganze Abdomen und über den Thorax eigenartige breite Schuppen aus, in welchen Enderlein (1905-OG) Luftreservoirs für die Atmung sieht. Infolge der außerordenthch hohen Fähigkeit des Chitins, Luft an seiner Oberfläche zu verdichten, sammelt sich zwischen den Schuppen, die sich in den kräftig entwickelten Insertionshöckern leicht aufrichten und wohl senkrecht emporrichten dürften, eine dicke Luftschicht an, welche die Tiere befähigt, lange Zeit von der atmosphärischen Luft abgeschlossen zu bleiben. Es ist daher auch erklärlich, daß auf der Oberseite des Abdomens die Schuppen am dichtesten stehen, da nämlich die Spiracula sich an den lateralen Partien der Dorsalseite befinden. — Während die am Kopfe von Pliocavitulina'L. und besonders in der Nähe der Schnauze ihres Wirtes sich aufhaltenden EchinophtJiirius- Äxten niemals Schuppen besitzen und deren nicht bedürfen, weil ihr Wirt ihnen durch häufiges Atemholen genügend Gelegenheit zur Respiration gibt, leben die beschuppten Acanthophthirius und LepidopJtthirius an verschiedenen Teilen des Rumpfes ihres Wirtes, welche auch während der Luftaufnahme des Wirtstieres unter Wasser bleiben, und besitzen somit in ihrem Schuppenkleid, welches sie auf Stunden instand setzt, eine Verbindung mit der Atmosphäre entbehren zu können, eine interessante Anpassung an ihren Aufenthalt (Enderlein). — Die ausstülpbaren Bläschen an der Ventralseite des Abdomens von Machilis, Campodea {ScolopendreUa) und den Ventral- tubus von Podura und Sminthurus (vgl. äußere Morphologie) sehen manche Autoren als Blutkiemen an. Wenn diese Deutung zutrifft, so würden derartige Respirationsorgane nicht nur bei den Wasser- insekten vorkommen. 3. Respirationsorgane der Wasserinsekten. Die Atmungsorgane der Wasserinsekten gestalten sich außerordent- lich mannigfach und werden weiterhin noch speziell behandelt werden. Zunächst empfiehlt es sich jedoch, einen allgemeinen Überblick darüber zu geben, wie sich die Atmung der wasserbewohnenden Hexapoden gestalten kann. Wir unterscheiden zwei Gruppen; der ersten gehören diejenigen Lisekten an, welche die Luft der Atmosphäre direkt ent- nehmen und entweder keine erhebliche Veränderung ihres respira- torischen Apparates erfahren, oder höchstens Hilfseinrichtungen zum Festhalten eines bestimmten Luftquantums (Coleopteren pr. ])., Hy- drocores pr. p.) unter Wasser oder zur bequemeren Zuleitung der Luft zu dem untergetauchten Körper in Gestalt von Atemröhren erworben haben {Ranatra, Nepa). Dabei können sämtliche Stigmata offen und funktionsfähig bleiben, weil diese Tiere z. T. als amphibische In- sekten das Wasser häufig fhegend verlassen, um dann durch alle Spira- — 835 — cula zu atmen (im Wasser lebende Imagines); oder die Stigmata sind mit Ausnahme des letzten Paares geschlossen und funktionslos (z. B. Djitiscus-havye). Eine Luftatnnmg durch die Stigmata wird ferner auch bei manchen Jugendstadien beobachtet (Nymphen der Odonaten, Mückenpuppen), hei welchen nur die vorderen (prothorakalen) Spira- cula in Tätigkeit treten: doch ist die Luftaufnahme aus der Atmosphäre hier nicht mehr der einzige Respirationsmodus (s. unten!). Die At- mung geschieht in diesem Falle entweder ohne (Odonatennjmphen) oder mit einer Atemröhre (f'?(/f.r-Puppe). Eine so vollständige Anpassung an das Wasserleben, daß die Luft nicht mehr der Atmosphäre, sondern dem Wasser selbst entnommen wird, wie sie die Wasserinsekten der zweiten Gruppe charakterisiert, finden wir nur ganz ausnahmsweise bei Imagines {Acentropus $), da- gegen häufig bei den Jugendformen, und hier begegnen uns außer- ordentlich mannigfache Verhältnisse, welche aufs deutlichste die un- geheure Plastizität des Organismus in Erscheinung treten lassen. — Die Tracheen dieser echten Wasseratmer werden niemals mit Wasser gefüllt; sie sind gegen ihre Umgebung derart abgeschlossen, daß kein Wasser in sie einzudringen vermag. Dieser Abschluß pflegt dadurch bewirkt zu werden, daß der Stigmengang der Tracheen kollabiert. Der Gasaustausch findet dann im einfachsten Falle durch die gesamte äußere Haut statt, wobei jedoch die Atmung von vornherein schon insofern eine gewisse Lokalisation erfährt, als natürUch in den mit harter und dicker Cuticula ausgestatteten Hautpartien der Gasaus- tausch gar nicht oder doch nur in sehr beschränktem Maße stattfinden kann. Diese allgemeine Hautatmung finden wir nur bei zarthäutigen Insekten, entweder nur in der ersten Jugend {Gorixa, Trichoptera u. a.) oder während der ganzen Dauer der Larvenperiode {Corethra, Aceyitro- pus nivejts OL). — Wird die Hautatmung in höherem Maße eingeschränkt und nur noch von bestimmten, hierzu besonders geeigneten zarten Hautpartien geleistet, ohne daß es schon zur Ausbildung besonderer respiratorischer Anhänge (Kiemen) gekommen wäre, so haben wir es mit einer lokahsierten Hautatmung zu tun. Diese finden wir z. B. bei dem W^eibchen von Acentropus im imaginalen Zustande, indem hier der Gasaustausch nur (?) an der Bauchseite stattfindet, sowie bei manchen kiemenlosen Trichopterenpuppen, deren zarthäutige Flügel vornehmlich als Respirationsorgane in Frage kommen {Bhijacophila). Schließlich können sich bestimmte Hautbezirke zu mannigfach gestalteten, respiratorischen Anhängen ausstülpen, welche als Tra- cheenkiemen bezeichnet werden, wenn Tracheen in sie eindringen, wodurch sie sich von den tracheenlosen Blutkiemen und Röhrenkiemen unterscheiden. — Die Tracheenkiemen kommen wohl in den meisten Fällen nicht als einzige Respirationsorgane ihrer Träger in Frage, sondern diese atmen sehr häufig auch zugleich noch durch die Haut oder durch den Darm. — Tracheenkiemen finden sich beispielsweise bei den Epheme- ridenlarven, Agrionidenlarven, der Culex-La.Yve, Trichopterenlarven und -Puppen, Coleopterenlarven). Eine besondere Form respiratorischer Anhänge sind die Röhren- kiemen, wie sie z. B. bei der /S'iwu(7/'wm-Puppe auftreten. Da sie weder Blut, noch Tracheen enthalten, sind sie weder den Blut-, noch den Tracheenkiemen zuzurechnen. Die Blutkiemen, welche z. B. bei der Larve von Lvmnius tro- glodytes Gyll. (Coleoptera) und bei Chironomus-L-Awen entwickelt sind — 336 — und, wie es scheint, vorwiegend als Analkiemen auftreten, unterscheiden sich von den Tracheenkiemen durch ihren völligen Mangel an Tracheen, von den Röhrenkiemen dadurch, daß sie nicht mit Luft, sondern mit Blut gefüllt sind. Morphologisch sind sie schlauchförmige dünn- wandige Hautausstüljiungen, in welchen bisweilen eine regere Blut- zirkulation beobachtet wurde. Es ist jedoch sehr zweifelhaft, daß nur durch sie der Gasaustausch vermittelt werde, der wohl in größerem Umfange noch der Haut zufällt. — Anale Blutkiemen finden wir bei- spielsweise bei der ^lucronenia-h-Arve schon zu einer Zeit, in welcher das Tier noch keine anderen Kiemen besitzt; ferner bei Hydrops ychc, Pliilo- potamus, Tinodes (Trichoptera). Alle diese Blutkiemen sind retraktil. Die analen Kiemen sind übrigens nicht immer Blutkiemen, sondern können auch als Tracheenkiemen entwickelt sein (Larve von Simulium damnosum Theob.). Wenn die respirierende Fläche ausschließlich in das Körperinnere verlegt wird und Hautatmungsorgane ganz fehlen (Odonatenlarven mit Ausschluß der Agrioniden), so haben wir es mit einer Darmatmung zu tun, welche in weiterer Verbreitung auch neben Hautatmungs- organen vorkommt. Nur da aber, wo sie der einzige Respirations- modus ist, wie bei den Aeschniden- und Libellulidenlarven, konnte sie zur Ausbildung eines so komplizierten Darmatmungsorgans führen, wie wir es bei den genannten Tieren antreffen. Der gegebene Ort für die Darmatmung ist natürhch nur der Enddarm. Damit hätten wir die verschiedenen respiratorischen Anpassungen, welche mit dem Übergang zum Wasserleben von den Insekten erworben wurden, in großen Zügen kennen gelernt. Es bedarf indessen noch der Erwähnung, daß diese Vorrichtungen uns in mannigfachen Kom- binationen begegnen können. So finden wir Luftaufnahme aus der Atmosphäre mittels Atemröhren und Respiration durch Tracheen- kiemen beispielsweise bei den Culex-Lai-yen und -Puppen: Luftatmung (durch das prothorakale Spiraculum) und Darmatmung bei den Odo- natennymphen; Tracheenkiemen, Darmatmung und Luftatmung bei den Agrionidennymphen; Tracheenkiemen, Darm- und Hautatmung bei den Ephemeridenlarven; Haut- und Darmatmung bei jimgen, noch kiemenlosen Ephemeridenlarven; Tracheenkiemen und Analschläuche bei der Macroreewia-Larve (Trichoptera) ; Blutkiemen und Hautatmung bei manchen CJiirononius-Ij-ciryen. — Nähere Angaben über die hier nur in Kürze besprochenen Respirationsorgane der Wasserinsekten gibt die folgende spezielle Besprechung. A. Luftatmende Imagines des Wassers. Die im Wasser lebenden Lnagines besitzen niemals besondere zur Wasseratmung geeignete Respirationsorgane, und es kommen höchstens Hilfsorgane zur Entwicklung, welche die Luftaufnahme aus der Atmosphäre begünstigen (Atemröhre von Nepa und Ranatra) oder es dem Tier gestatten, lange Zeit oder dauernd {Limnius froglo- dytes Gyll.) unter Wasser zu bleiben. Im letzteren Falle stammt dann die Atemluft allem Anscheine nach nicht aus der Atmosphäre (s. unten!). In der Regel sind die wasserbewohnenden Imagines gezwungen, in bestimmten Zeitabständen zur Aufnahme neuer und zur Abgabe ver- brauchter Atemluft an die Oberfläche zu kommen (Dytiscidae, Gyri- nidae, Hydrophilidae, Parnidae, Hydrocores). — 337 — Rhynchota. Die Wasserwaagen (Hydrocores), welche wie die Wasseikäfer häufig hei Nacht das Wasser verlassen und fliegen, be- sitzen ein vollständig offenes Tracheensystem. Nur bei den Nepidae stellen alle Spiracula mit Ausnahme des ersten (metathorakalen) und letzten abdominalen Paares ihre Funktion ein, indem das 2., 3. und 7. sich \ollkommen schließen und ihr Stigmengang kollabiert, während das 4., 5. und 6. Spiracuhim nach Dog's Vermutung zu Sinnesorganen (Gehörorganen '?) umgoljildet sind. Das erste abdominale Stigma, welches bei der Jugendtorm ventral liegt, ist bei der Image auf die Rückenseite verlagert; die bei der Jugendform entwickelte Atem- rinne ist vollkommen rückgebildet, ihre kurze Abdominalschaufel (s. unten) wird zu einer langen zweiteiligen Atemröhre, deren Hohl- raum sich distal nach außen öffnet, proximal dagegen die beiden letzten Spiracula umfaßt. An der Innenseite trägt jede Hälfte des Atem- rohres eine Rinne, die Ränder beider Rinnen legen sich aneinander und bilden so den Luftkanal, durch welchen die Wanze unter Wasser atmet, indem das distale Ende des Atemrohres aus dem Wasser in die Luft ragt. Im Thorax der Nepa-Imago sind nach Dogs (1909) drei Paare von „Tracheenlungen" ent- wickelt, welche gleichmäßig auf die rechte und linke Körperhälfte \erteilt sind. Das größte Paar liegt dorsal unter dem Scutellum jederseits vom Herzen (Fig. 228), das zweite Paar etwas laterahvärts von diesem, das dritte Jr'aar an der Yentralseite des Mesothorax dem ersten Paare gegenüber. Das größte Paar ist ein länglich-wurst- förmiges Gebilde von milchweißer Färbung: in diesen Ivörjier treten Aon dem an seiner äußeren A^'and entlang laufenden Tracheenstamm zahlreiche Tracheenäste ein. Seine Wand besteht aus spindelförmigen, zuSträngen aneinandergereihten Zellen, welche den Pericardialzellen nicht unähnlich sind und sich an der ganzen Oberfläche der ..Lunge" ausbreiten. Die Endkapillaren der Tracheen drin- gen zwischen diese Zellreihen der Lungenwand ein, umstricken sie vielfach und gelangen zur Lungenoberfläche. ,,Hier breiten sie sich dann weithin aas und bringen auf diese Weise an der Oberfläche ein sehr ausgedehntes Tracheennetz von außerordentlicher Zartheit der Tracheenkapillaren zustande. Auch anastomosieren die feinen Tracheenkapillaren mit- einander." — Die übrigen Tracheenlungen sind wesentlich ebenso gebaut, doch tritt hier an Stelle des Tracheenstammes ein Luftsack auf, der Aste in die Lunge entsendet. — Die Tracheenlungen sind schon bei der Larve angelegt, entwickeln sich metembryonal weiter und gelangen erst bei der Imago zur Vollendung und Funktion. Die Luft für die Tracheen- lungen wird durch das Thoraxspiraculum aufgenommen, diese treten also wohl vornehmlich während des Aufenthaltes in der Luft (Flug) in Handbuch der Entomologie, Dd. I. 22 Fig. 228. ßüi'ken einer Nepa cinerea L. (Imago) von innen gesehen, mit 2 Paaren Tra- cheenlungen. Vergr. (Dogs 1909.) Li erstes, Li zweites Paar der Tracheenlungen. sf Spiraculum. ^ 338 — Funktion, dienen aber auch im Wasser als hydrostatische Apparate, aus welchen die in die Tiefe fliehende Wanze durch das Thoraxstigma Luft austreten läßt. Zur Atmung können diese Organe nur unter der Voraussetzung dienen, daß dem Blute der Transport der Atemgase (wenn auch nicht ausschließlich) zuf;illt. Es ist möglich, aber nicht sicher, daß die vorderen Stigmata bei dem Aufenthalt im Wasser ge- wöhnlich nur zur Ausatmung dienen. Nach Versuchen von Dogs ist eine Atmung der Imago auch unter Wasser möglich. In der dem ersten Abdominalstigmenpaare vorgelagerten Bucht unter den Flügeln befindet sich eine Luftschicht, welche sich bis unter die Hemielytren erstreckt und mit dem metathorakalen Spiraculum in Verbindung tritt. Auch der dorsale Spalt zwischen Pro- und Mesothorax ist bis zum mesothora- kalen Stigma mit Luft gefüllt. Nach Dogs vollzöge sich die Atmung im Wasser derart, daß die ausgeatmete Kohlensäure aus der Luftschicht ins Wasser übertritt, während das Wasser Sauerstoff an die Luftschicht abgibt. Der Jugendform von Nepa fehlt die Atemröhre noch; ihre Spira- cula liegen durchweg ventral. In ihrem Bereiche ist die Bauchseite vor und parallel dem Seitenrande gefaltet, und diese Falte überdeckt einen Teil der ventralen Einsenkung des Abdomens. „Es entsteht so eine Einne am Abdomen mit scharf hervortretendem lateralem, aber nicht deutlich abgesetztem medialem Bande," die Atemrinne. Der freie Band der Atemrinne ist welHg gebuchtet durch spitze Einschnürungen an den Segmentgrenzen und stumpfe, weniger tiefe auf der Segmentmitte, wo am 3. und 6. Abdominalsegmente die dem Körper zugewendete Falten- wand noch einmal eingebuchtet ist, so daß eine weite, mit Haaren aus- gekleidete Grube zustande kommt (Heymons' ,, Sinnesgrube"). Der Faltenrand trägt eine Eeihe dicht gestellter, medianwärts gerichteter Haare, welchen eine etwa auf halber Höhe der Bauchvvölbung stehende Eeihe kürzerer, lateralwärts gerichteter Haare entgegensteht, die mit den Faltenhaaren die Atemrinne überdeckt. Der so gebildete Atem- kanal mündet kaudal in der „Abdominalschaufel". Diese kommt da- durch zustande, daß die letzten Körpersegmente zu einem rinnenförmigen Gebilde auswachsen, dessen freie Bänder eine Doppelreihe längerer Haare tragen, welche die Einne unvollkommen zur Bohre schließen. Diese spitzt sich distal konisch zu, und ihre Endöffnung ist von Haaren um- stellt, welche sie unter Wasser verschließen, bei der Luftaufnahme an der Wasseroberfläche jedoch gespreizt und vom Wasser nicht benetzt werden. — Die Spiracula liegen unter der Falte verborgen in der Atem- rinne (mit Ausnahme des prothorakalen). Das Tracheensystem zeigt insofern einen abweichenden Bau, als die meisten Tracheenzweige nicht von den Hauptlängsstämmen, sondern von den Stigmengängen ausgehen. — Die Banatra-Lurve gleicht in ihrer Atmung vollkommen der Nepa- Larve (Dogs 1909). Bei Notonecta überzieht die mitgeführte Luftschicht den Bauch, und dementsprechend gehören auch die Spiracula der Ventralseite an. Der Bauch ist in der Mitte gekielt und an den Bändern aufgeworfen; daher liegt jederseits des Kieles eine flache Einne, welche durch eine äußere und innere Längsreihe von Haaren überwölbt wird und den Luftraum darstellt. Naucoris hält die Atemluft durch einen feinen Haarüberzug fest. Das Luftreservoir liegt wie bei den Dytisciden zwischen den Flügeln und dem Abdominalrücken. — 339 - Corixa nimmt die Luft nicht am Hinterende des Körpeis auf, sondern zwischen Kopf und Prothorax oder Pro- und Jfesothorax. Dies trifft indessen für das erste Jugendstadium nicht zu; sein Tracheen- system ist geschlossen, und die jungen Tiere kommen nicht zur Atmung an die Oberfläche, sondern bedienen sich der Hautatmung. Das Tra- cheensystem ist an manchen Stellen der Haut reich und fein verzweigt. Die Spiracula sind zwar vorhanden, die Stigmengänge aber kollabiert und funktionslos. Das gleiche gilt auch für das zweite metembryonale Entwicklungsstadium. Die Jugendformeu des 3. — 5. Stadiums kommen dagegen zur Luftaufnahme an die Oberfläche, ihre Stigmengänge sind nicht mehr kollabiert und funlctionieren. Zur Atmung kommen die Corixen dieses Alters mit dem Kopf an die Oberfläche, biegen diesen nach vorn und bewegen ihn wiederholt vor und zurück. Die aufgesogene Luft wird zwischen Kopf und Thorax durch Haare festgehalten, die am Hinterrande des Kopfes stehen und in der Euhelage bis zum Meso- thorax reichen. Auch der Hinterrand des Prothorax trägt längere, sich dem Jlesothorax anlegende Haare. Von diesem Lufträume aus über- zieht die Luft das reich behaai-te Mesonotum und die Vorderflügelanlagen ; wo die letzteren noch nicht vollkommen entwickelt sind (3. und 4. Sta- dium), sind die entsprechenden Stellen mit Haaren ausgestattet. Die dorsale steht mit der ventralen Luftmasse in Verbindung, welche von Haaren festgehalten die ganze Bauchseite überzieht. Die Luftschicht, welche den ganzen Körper mit Ausnahme der Tergite des Metathorax und des Abdomens umgibt, faßt alle Spiracula in sich. Die Imago ver- hält sich bei der Luftaufnahme ähnlich, kann aber auch Atemluft zwischen Pro- und Mesothorax aufnelimen: auch ist hier der ganze Raum unter den Flügeln mit Luft gefüllt, welche mit der Luftschicht des Bauches in Verbindung tritt. Hagemann (1910), dem war obige Daten ver- danken, ist der Ansicht, daß bei Corixa, welche freiwillig bis IV-? Stunden, gezwungen sogar 4 — 5 Stunden ununterbrochen untergetaucht bleiben kann, ein Gasaustausch unter Wasser stattfinden könne. Behstoma besitzt eine dichte, die Seiten des Abdomens bedeckende, filzige Behaarung, welche eine Luftmenge fest und für die Spiracula bereit hält (Gerstäcker). Goleoptera. Die Wasserkäfer nehmen entweder (Dytiscidae) in dem Räume zwischen Rückenhaut und Elytren ein beträchtliches Luft- quantum mit ins Wasser, und in diesen Luftraum öffnen sich die Spira- cula; an seinem Ende hegt ein für Wasser unbenetzbarer Haarfilz des letzten Segmentes, und die Füllung des Atemraumes mit Luft geschieht an der Wasseroberfläche derart, daß unter geringer Lüftung der Deck- flügel das Hinterende des Abdomens mit der Atmosphäre in Verbindung tritt. Oder (Hydrophilidae) die zur Atmung erforderhche Luft wird von dem Käfer mit Hilfe der Antennen an einen Haarfilz gebracht, welcher der Ventralseite des Körpers angehört. Natürlich bedarf auch diese Luftmasse, welche die hier ventral gelegenen Spiracula in sich faßt, einer wiederholten Erneuerung. Die Imago von Limnius troglodytes Gyll. (Parnidae) lebt wie ihre Larve vorwiegend unter Wasser, ohne jedoch accessorische Atmungsorgane zu besitzen. Es kommt nur ein respiratorischer Hilfsapparat zur Ent- wicklung, indem die Luft durch eine an den Beinen und auf der Körper- unterseite verbreitete, äußerst feine Sammetbehaarung sowie von einer auf den Elytren land der Oberseite des Prothorax und des Kopfes ent- wickelten, eigentümlichen Skulptur festgehalten wird. So ist fast der ganze 22* — 340 — Käfer von einer Luftschicht bedeckt, von welcher auch die Spiracula umgeben werden. Nach Wesenberg- Lund (1908) reichen die Tiere ■mit ihrem Luftvorrat vier Wochen; das macht die Herkunft der Luft- masse aus der Atmosphäre sehr unwahrscheinlich, und der genannte Autor vermutet, daß sie der von den Algen produzierte Sauerstoff sei, auf welchen die Käfer leben. Die Macroplea-lraago ist schwerer als Wasser und vermag die Ober- fläche nicht schwimmend zu erreichen, hält sich auch stets an den unter- getauchten Teilen der Nährpflanzen (Zostera, Potamogeton u. a.) auf. Deibel (1910) beobachtete, daß die Tiere mit Hilfe ihrer Antennen die bei der Assimilation der Pflanze gebildeten Sauerstoffbläschen auf- fingen oder mit Hilfe der Tarsen an die Antennen brachten. ,,Zu meiner großen Überraschung verschwanden nun alle diese an die Fühler ge- brachten Sauerstoffblasen. Es hatte den Anschein, als ob sie in den Fühler eingesogen würden. — Assimiliert die Pflanze wenig oder über- haupt nicht, so hilft sich der Käfer dadurch, daß er die Stengel oder Blätter anbeißt. Er verletzt die Literzellularräume der Pflanze, der das Sauerstoffgas entströmt. Dieses wird von den Antennen aufgenommen." — Deibel machte weiter durch Experimente wahrscheinlich, daß die Antennen bei der Atmung eine wichtige Eolle spielen. Das Festhalten der Gasbläschen geschieht wahrscheinlich durch den dichten Haarfilz der Antennen, in welche ein Gefäß eintritt und in welchen eine lebhafte Blutströmung herrscht. Wir hätten hier also einen sehr eigenartigen Faü lokahsierter Hautatmung vor uns, wenn sich Deibel's Angaben bestätigen. In die Tracheen wird normalerweise keine atmosphärische Luft aufgenommen. Sharp (1878) hat experimentell bestimmt, wie lange Wasserkäfer ohne Lufterneuerung untergetaucht zu bleiben pflegen^). Pelobius Hermamii Oliv, bleibt ca. 21, Hypliijdrus ovatiis L. ca. 14, Hydroporus pictus F. ca. 31, Noteriis sparsus Mrsh. 10, Laccophüus obscurus Panz. ca.. 7 , Agabus bipusiulatus h. 13, Acilius sulcatiis L. 2^/^, Dytiscus mar- ginalis L. S'/g Minuten untergetaucht. Die Luftaufnahme währt bei dem letzteren 54 Sekunden, bei den übrigen kürzere Zeit (bis nur eine Sekunde). Sharp konnte bei allen beobachteten Arten im männlichen Geschlechte eine lebhaftere Eespiration konstatieren als bei den Weibchen. B. Wasseratmende Insekten. Luftatmende Wasserlarven und -Puppen. Ephemeridenlarven. Bei der Larve von Heptagenia sind die Tracheenkiemen im 8. Stadium vollzählig entwickelt und wachsen nur noch bei den nächsten Häutungen. Sie stehen lateral in der hinteren Partie der sieben ersten Abdominalsegmente (Fig. 229) und haben an- nähernd die Gestalt ovaler Blätter, deren jedes mit Ausnahme des letzten Paares eine Quaste von Tracheenkiemen bedeckt, die ihrer Basis aufsitzt (Vayssiere 1882). Leptophlebia besitzt im Larvenzustande Kiemen in derselben Anzahl und Lage wie Heptagenia, aber von etwas anderer Form. Jede ') Ab dieser Stelle sei auf eine Publikation von Wese nberg-Lund (In- ternat. Revue d. ges. Hydrobiologie und Hydrographie, Bd. III, 1910/11, p. 467) hingewiesen, welche während der Drucklegung erschien und interessante Mit- teilungen über die Eespiration der unter dem Eise überwinternden luftatmenden Wasserinsekten gibt. 341 Fig. 230. Eine Tracheenkieme des dritten Paares von Leptophlebia ftisca Curt. (Vayssi ere 1882). Tracheenkieme besteht aus einer dreieckigen gegabelten Platte; am distalen Eande jedes der beiden Gabeläste entspringen fünf bis acht blinde respiratori- sche Schläuche, deren jeder einen in ihm eiidigenden Tracheenzweig er- hält (Fig. 230). Die Tracheen- kiemen der Gat- tung Ephemcra stehen in sieben Paaren auf der Dorsalseite der Seg- mente. Die dor- sale Insertion der Kiemen kehrt bei Ephemerella, Caenis, Tricory- Ihus, Bodisca und Prosopistoma wie- der. Jede Epliemera-Kieme besteht aus zwei mehr oder minder abgeflachten konischen Fortsätzen, welche fast in der ganzen Ausdehnung ihrer Ränder ziem- lich lange Blindschläuche tragen (mit Ausnahme des atrophierten ersten Paares ; Fig. 231). In der Ruhe bedeckt der größere Kiemenast den kleineren, welcher an seiner Basis nahe der Insertion des großen Astes am Körper entspringt, fast vollständig. — Die Potamanthus-l\.\eraen gleichen in ihrer Form wesentlich denen von Ephemera, stehen aber seitlich am Körper, wie bei den meisten Epheme- ridenlarven (Vayssi ere). Bei Polifmitarci/s ist das erste der sieben Kiemenpaare klein und stellt je eine einfache Platte von annähernd ovaler Form dar, welcher respiratorische Schlauchanhänge gänzlich fehlen. Alle übrigen Kiemen bestehen aus je zwei lanzettlichen Blättern, die an ihrer Basis verschmolzen sind und deren Ränder kurze Fortsätze tragen (Fig. 232). Die Oniscogasfer-h-Avv e besitzt nur sechs Tracheenkiemenpaare am 2. — -7. Ab- dominalsegmente. Die Form dieser Kie- men, die übrigens untereinander ziemhch verschieden gestaltet sind, gibt Fig. 283 wieder. Die Larve von Oligoneuria besitzt außer den sieben Paaren abdominaler Tracheenkiemen zwei wohlentwickelte Quasten respira- torischer Anhänge an der Kopfbasis (Fig. 234). Die erste abdominale Fig. 229. Heptagenia longicmida Ol. am Ende des 8. Larvenstadiums. Vergr. ca. 5 : 1. (V av ssier e 1882.) Flügelanlagen der linken Seite abgeschnit- ten, a hintere Lateralrerlängerungen des Prothorax. Oi — Ot Tracheenkiomen der linken Seite (die der rechten Seite sind nicht dargestellt). — 342 Kieme steht am Hinterrande der Ventralseite des ersten Segmentes. Die Kiemenschläuche sind von einer löffeiförmig ausgehöhlten Platte bedeckt. Alle übrigen abdominalen Kiemen gehören der Dorsalseite an, stehen lateral und sind kleiner als das erste Paar; ihre Deckplatte erscheint linsenförmig. — Die Kopfkiemen sind derart an der Maxille befestigt, daß ihre Basis vom La- bium bedeckt wird. Die Lar- ven der Gat- tung Jolia tra- gen sogar am ^ , ^_ . Kopfe, Thorax \,^^' L / und Abdomen -^ I ^""^ Kiemen (Fig. '235), deren La- ge und Form die Abbildung y / iSw 1 A \ ' / zeigt. Bei ^ I '^^l^^:^^ ' // EpJiemerella sind dagegen nur fünf Paare abdominaler Kiemen ent- wickelt , wel- che nahe dem hinteren Ran- de des 3. — 7. Segmentes auf derDorsalseite entspringen. — Tricorythus besitzt sechs Paare (am 1 . bis 6. Abdomi- nalsegment) ; dieKiemen des zweitenPaares bilden einen Deckel, der die nächstfolgen- den Kiemen- paare bedeckt (Fig. 236) ; das gleiche gilt für die Caenis- Larve. Die jBoefisca-Larven tragen ihre Kiemen Fig. 231. Larve von Ephemera vulgata 1j. Vergr. ca. 5 : 1. ( Va y s s i e r e 1882 ) Die Kiementracheen des 1. Paares auf beiden Seiten, die der übrigen Paare nur rechtsseitig dargestellt; links neben den abgeschnittenen Kiemen sieht man Borsten- gruppen, welche zur Entfernungvon I'remd- körpern dienen. Fig-. 232. Larve von Polymitarcysvirgo Ol. Vergr. ca. 6:1. (Vays- siere 1882.) Die Anlagen des ersten Flügelpaares verdecken z. T. die beiden ersten Kiemenpaare. auf der Dorsalseite der vorderen Abdominalsegmente; sie sind seitlich von den larvalen Hinter- flügeln bedeckt, welche das vierte Segment fast erreichen. Die Kiemen- kammer wird unten durch das Litegument des Metathorax und der sechs ersten Abdominalsegmente begrenzt, oben und seitlich durch die 343 Voiderflügel, welche ein Gewölbe bilden. Durch t'ie Bewegung der Atemplatten wird der ^Yasserstrom in der Kiemenkammer aufrecht ^X. ^4. Fig. 1^:;:;. Eine Traclieenkieme des zweiten Paares von Oniscogaster Wake- fieldi MacLachl. Vergr. 25 : 1. (Vayssitre 1882.) Fig. 235. Vordere Körperpartie der Larve von Jolia Boeseln Jolj- von der Ventral- seite gesehen. Vergr. 5 : 1. (Vays- siere 1882.) b Kopftracheenkiemen, h Prothoracalkiemen. Ol — Oz die 8 ersten Paare der Abdominalkiemen. ratorischen Anhang darstellt, besteht, die Kiemenbüschel Fig. 234. Ventralseite der Larve von Oligoneuria garimmica Joly. Vergr. 6:1. (Vays- siere 1882.) Ib Kopftracheenkiemen, oi ventrale Tracheenkiemen des 1. Abdominalsegmentos. erhalten. — Auch bei der merkwür- digen Proso2)istoma-Ija.i-ve liegen die sechs Kiemenpaare in einer großen Atemkammer, welche die ganze thorako- abdominale Körperpartie einnimmt. Sie ist oben und seitlich durch die Vorderflügel, unten durch das dorsale Integument des Metathorax und der sechs ersten Abdominalsegmente be- grenzt und steht durch drei Öffnungen mit der Außenwelt in Verbindung: zwei ventrale Einströmungsöffnungen und eine dorsale Ausströmungsöffnung (Fig. 237). Die Wasserbewegung wird durch die Kiemen des ersten und zweiten Paares bewirkt (Vayssiere). Tracheenverteilung in den Ephemeridenkiemen. In den Kie- menlamellen teilt sich der eintretende Tracheenstamm in eine größere oder ge- ringere Anzahl von Zweigen, je nach deren Größe und Bedeutung für die Atmung. Die Enden der Kamifikationen liegen gewöhnlich nahe den Bändern des Kiemenblattes. Wo die Kiemen- lamelle nicht für sich den ganzen respi- sondern ihre Eolle vorwiegend darin oder kleinen Lamellen zu bedecken, 344 ist die Tracheenramifilvation in ihr viel geringer, luicl der grüßte Teil des Tracheenstammes dringt in das Kiemenbüschel ein {Hepfrigenia, EpheinereUa, Oligoneuria, Jolia, Tricorythus). In anderen Fällen be- deckt die Platte nicht die Kiemenschläuche, sondern trägt sie an einem ihrer Eänder {Leptoplilebia, erstes Paar von Prosopistoma) oder fast an ihrer ganzen Peiipherie {Potavianthus, Epheniera, Polymitarcys, Tricorythus, Caenis). In diesen beiden Fällen treten die Tracheen durch die Kiemenplatte in die Schläuche ein, fast ohne in der Kiemenplatte Zweige abzugeben. Die in die Kiemenblind- schläuche eintretenden Tracheen ver- halten sich verschieden; gewöhnlich zieht die Trachee in den Schlauch, behält in ihrem ganzen Verlaufe gleiches Kaliber und gibt höchstens einige wenige kurze feine Seitenzweige ab {Leptoplilebia, Poly- mitarcys), um mit dem Schlauch blind zu endigen {Leptoplilebia, Potamanthus, Polymitarcys, Oligoneuria, Jolia, Tricory- thus, Caenis). In den Tracheenkiemen- schläuchen der Larven von Heptagenia und Prosopistoma dringen zahlreiche feine Tracheen in jeden Kiemenschlauch ein, die sich oft noch mehrmals aufteilen; sie verlaufen bis zum blinden Ende und wenden sich dann zur Basis zurück. In diesem Falle stehen die Tracheenver- zweigungen der Mehrzahl nach in direk- tem Kontakt mit der Haut, während da, wo nur ein Tracheenstamm in den Schlauch eintritt {Leptophlebia, Polymi- tarcys, Ephemera, Oligoneuria, Jolia), dieser mit der Haut durch kleine konkave Körper in Verbindung steht, welche von der Haut nach innen vorspringen, und an deren jedem eine ganz kleine Trachee endigt. Die einzelnen Schläuche der Tra- cheenbüschel tragen ebenso wie die lamellösen Traeheenkiemen kleine, be- weglich eingelenkte Borsten, welche ge- wöhnlich in ihrer ganzen Länge von gleicher Stärke sind; da an jede ein Nerv herantritt, betrachtet sie Vayssiere als Sinnesborsten. Das Tracheensystem der Ephemeri- denlarven besteht aus den beiden starken seitüchen Längsstämmen, den von diesen zu den Organen abtretenden verzweigten Ästen und den zu den Tracheenkiemen ziehenden Stämmen (Vayssiere 188*2). Alle Ephemeridenlarven atmen in der Jugend durch die Haut ohne Vermittlung von Tracheenkiemen. Ferner existiert neben der Kiemen- eine Darmatmung und eine allgemeine Hautatmung. Zur Unter- stützung der Eespiration führen die Kiemen periodisch schnell sehwin- Fig. 236. Larve von Tricorythus im Begriff, sich, zur Subimago zu häuten. Vergr. ca. 6 : 1. (Vayssiere 1882.) OJ erstes Tracheenkieraenpaar. 02 zweites, zur Deckplatte umgewandeltes Kiemenpaar. 03—03 3.-5. Kiemenpaar. Das 6. Paar ist durch das 5. verdeckt. 345 gende Bewegungen aus, in numchen Fällen (z. 15. Cloi'on) mit Ausnahme des letzten Blättchens. Hierdurch wird nicht nur den Kiemen, sondern der ganzen atmenden Hautfläche frisches Wasser zugeführt (Dewitz, Dürken). Auch den Schwanzborsten kommt vielleicht eine respira- torische Funktion zu (Zimmermann ISSO). Die von Dewitz (1890) beobachtete Darmatmung der Larven sah auch Dürken (1907). Durch schluckende Bewegungen des Afters wird nach längeren oder kürzeren Pausen Wasser oft in beträchtlicher Menge in den Enddarm aufgenommen, dessen Entleerung ruckweise erfolgt. Dabei findet jedoch nicht, wie bei den Odonaten, eine Erweiterung des Abdomens statt. Da der End- darm vom Blute umspült wird, nimmt Dewitz (1890) an, daß hier ein direkter Aus- tausch zwischen den im Blute und im Wasser enthaltenen Ga- sen stattfinde. Halberwach- sene Larven er- tragen den Ver- lust ihrei- Tra- cheenkiemen sehr gut, er- wachsene Lar- ven und Nym- phen gehen je- doch an ihm regelmäßig zu- grunde. De- witz ist ge- neigt, auch bei älteren Larven mit festerem Chitin der Haut eine teilweise Hautatmung anzunehmen, ^veil er sich ex- • f n -r r»v» ^ Dorsalpartie des letzten Abdominalsoi,niientes. b bewegliche Ventralteile des IJeiimenieU von letzten Abdominalsegmentes. der Fähigkeit des Chitins (ßaupenhaut von Smermtlius ocellata L.), Gase durchzu- lassen, überzeugen konnte. Bei den jungen Ephemeridenlarven ist von den Traeheenkiemen noch keine Spur vorhanden, es herrscht also Haut- und Darmatmung. Erst nach der zweiten Häutung treten bei Cloeon dipterum L. jederseits am 2. — 6. Abdominalsegmente fünf einfache Blättchen auf, zu welchen das 6. und 7. später hinzukommen. Die Traeheenkiemen wachsen im Anschluß an weitere Häutungen und vermehren sich ferner derart, daß mit Ausnahme des ersten Segmentes zu jedem Blättchen eine zweite Tracheenkieme hinzukommt. Schon Palmen fand, daß die Traeheen- kiemen nicht an derselben Stelle stehen, an welchen das Spiraculum liegt, zwischen beiden also genetische Beziehungen nicht bestehen; daß ferner die beiden seitlichen Längsstämme des Tracheensystems -^>jj — x^— ""'i Fig. 237 Kiemenkammer von Prosopistoma punctifrons Latr. Vergr. 35 : 1. (Vayssiere 1882.) Die Kiemen sind freigelegt. / Anlagen der Hinterflügel. Ol — 05 'Kiemen. 346 - durch jederseits zehn farblose dünne Stränge, welche aus einem inneren soliden ('?), vom Epithel überzogenen Chitinstrang bestehen und mit den Seiten der Körpersegmente in Verbindung treten (Stigmengänge): es sind obhterierte Tracheenstämme, welche sich bei der Häutung wie Tracheen verhalten. Die durch das Herausziehen ihrer Intima ent- standenen Öffnungen (Spiracula) sehließen sich nach der Häutung wieder, bleiben aber bei der Häutung zur Subimago offen. Die Tracheenkiemen häuten sich während der Larvenperiode ebenso wie der ganze Körper mit seinen Anhängen, bleiben jedoch bei der Häutung zur Subimago, bei welcher sie ganz abgeworfen werden, an der Exuvie zurück (Palmen, Lubbock, La Baume). Die Flügel der Insekten sind nicht aus Tracheenkiemen hervor- gegangen, wie Gegenbaur und Lubbock annahmen, also keine diesen homologe Bildungen (Dürken 1907). Da die Ephemeriden von Landbewohnern abstammen, er- warben sie schon als solche in Fig. 238. Respiratorisches Blättcheii aus der mittleren Partie des Rectums einer Äeschna-Jjürve. Vergr. (Sadones 1896.) /, fi, h Taberculi. Ig Fettkörper. / zarter Teil der Lamelle, cii Cuticula. tr Tracheen. epe Basalwulst. Fig. 239. Teil eines annähernd longitudinaleu Schnittes durch das Rectum der Aeschna - Larve. Vergr. (Sadones 1896.) Fünf Lamellen sind quers^eschnitten. tg Fett- körper, epe Basalwulst. epm Matrix der Intima (niedrige Epithelzellen des zarten Teiles der La- melle) mc Ringmuskeln. ihren Vorfahren das offene Tracheensystem. Die Flügel waren vor den Tracheenkiemen vorhanden, die erst sekundär entstanden sind. Beide sind tergale Bildungen, welche unabhängig voneinander auftraten. Schon die Nympihen besitzen wie die Imagines offene Stigmata (Dürken). Odonata. Piectalkiemen. Nachdem die eigenartigen rectalen Tracheenkiemen der Odonatenlarven die Aufmerksamkeit zahlreicher Forscher auf sich gezogen hatten, nahm in neuerer Zeit Sadones (1896) ihr Studium an Libellula depressa L. und einigen Aeschniden wieder auf und kam zu folgenden Resultaten: An das Rectum treten unzählige Zweige von sechs Tracheenlängsstämmen heran, dringen in seine Wand in 12 einander paarweise genäherte Längsreihen geordnet ein und ver- zweigen sich hier sehr stark in den sechs Doppelreihen von Kiemen- — 347 — lamellen, welche der inneren Wand des Eectums angehören, in der i\Iitte am größten sind und oral- und anahvärts kleiner werden. Jede Kiemenlamelle hat die Form einer sehr zarten asymmetrischen Schuppe (Fig. 238). Längs ihres konkaven llandes findet sich der „Basalwulst", eine Verdickung, welche einerseits einer merklich verstärkten Partie des Epithels entspricht, andererseits von Fettkörperzellen gebildet wird. In Fig. 239 sieht man deutlich die basale Verbreiterung der distal sehr dünnen Lamellen, die ihrerseits nichts anderes sind als Einstüljjungen (Falten) des Eectumepithels, und als solche von der chitinösen Intima bekleidet werden. Die den Basalwulst bildenden Epithelzellen enthalten reich A'erzweigte, von der Basis zur Oberfläche verlaufende Fibrillen; Zellgrenzen fehlen, und nur die Kerne bezeichnen ungefähr den Bereich einer Zelle. Die Ramifikation der größeren Tracheenstämme ist rein dichotomisch: von den Zweigen mittleren Kalibers dagegen treten zwischen den Lamellen häufig .\ste derart dicht beieinander ab, daß ein Büschel feiiaster Tracheen entsteht. Die gröberen Tracheen verlaufen zwischen den beiden Lamellen jedes Kiemenblättchens, die feineren treten jedoch in die Epithelzellen selbst ein, welche durch keine erkenn- baren Grenzen voneinander gesondert sind. In dieser syncytiellen Schicht liegen sowohl die Kerne der Tracheenmatrix, als auch des Darmfaltenepithels. Zwischen den beiden Lamellen jedes Kiemenblättchens bleiben Lücken bestehen, welche mit der pe- rivisceralen Leibeshöhle kommuni- zieren und dem Blute den Zutritt zu j^. q^q den Darmkiemen gestatten. Aller- «u a ■ •!„ i /-nt „, i n ir ,. . , . ., ? 1 1 1 „, r,- Alte Agnomdenlarve (JNymphe). Vergr. dmgs ist m dmen eme lebhaftere Zu-- o . i. (Vosseler bei Lampert 1910.) kulation nicht zu konstatieren, weil Ijesondere zuleitende Gefäße und blutbewegende Apparate in ihrem Bereiche fehlen. Die Wasserzirkulation im Rectum geschieht unter abwechsehider Erweiterung (Ingestion durch den After) und Verenge- rung (Egestion aus dem After) des Darms unter Wirkung der Musku- latur, wobei eine deutliche Erweiterung und Zusammenpressung des ganzen Abdomens (Atembewegung) beobachtet wird. Schon Palmen (1877) fand, daß die .-lesc/tna-Larven nicht nur Wasser, sondern auch Luft in ihren Enddarm aufnehmen, indem sie die Hinterleibsspitze über den W^asserspiegel erheben. Dewitz (1890) überzeugte sich davon, daß diese Luftaufnahme dann stattfindet, wenn das Wasser zur Atmung untauglich ist, indem er die Tiere in abgekochtes (luftarmes) Wasser brachte. Während die jüngeren Larven stets Luft durch den After aufnahmen, benutzten die Nymphen hierzu auch ihr offenes prothorakales Spiraculum. Palmen gibt an, daß die Darmkiemen der Odonaten bei der Imago erhalten bleiben. Nach Hagen (1880) trifft dies jedoch keineswegs in der, wie es scheint, von Palmen angenommenen Allgemeinheit zu, da bei Epi- iJieca himuculata Charp und princeps Hag. stets der ganze Apparat in der Exuvie bleibt und nicht in die Imago übergeht. Auch die larvalen Rec- talkiemen von Platheinis lydia Drury fehlen der Imago (Scott 1905). Tracheenkiemen. Die Larven der Agrioniden besitzen Tracheen- kiemen am Ende des Abdomens in Gestalt von drei Blättchen (Fig. 210), Av eiche bei der jungen Larve noch nicht platt, sondern drehrund er- — 348 — scheinen. Dies sind indessen niclit die einzigen Respirationsorgane die- ser Tiere, sondern es scheintauch hier der Darmatmnnp; eine wichtige Rolle zuzufallen. Die Larven ertragen den Verlust der Tracheenkienien ohne erheblichen Nachteil und ersetzen sie durch Regeneration. — Bei Calo- pteryx kommen (Gerstäcker, Hagen) außer den ,, Schwanzkiemen" auch Darmkiemen vor. — Auch die Nymphen der Agrioniden nehmen durch das Thorakalstigma schon atmosphärische Luft auf (Dewitz 1890). Außer den Spiracula, den Schwanz- und Darmkiemen kommen bei Euphaea und Anisofterijx comes Mag. im Larvenstadium sieben Paaro lateraler Tracheenkiemen (am 2. — 3. Abdominalsegment) zur Entwicklung in Gestalt langgestreckter Anhänge (ähnlich denen der >S'iai(.s-Larve) etwas hinter und außen vom Spiraculum. ,,Die Schwanzkiemen sind birn- förmig geschwollen und laufen in eine feine Spitze aus. In der Birne liegt ein starker, überaus reich mit Tracheen versehener und außen mit schwarzem Pig- mente umkleideter Fettkörper. Eine ähnliche dunkle Röhre, die innen starke Tracheen- stämme enthält, verläuft im Innern der seitlichen Kie- menkegel" (Hagen 1880). Die Imago von Euphaea be- sitzt Überreste seitlicher Kie- men, welche in der Bauch- falte der Segmente liegen (Hagen). Bei den erwachsenen Jesc/ma-Larven (Nymphen) ist das Prothorakalstigma nicht geschlossen (Hagen 1881, Dewitz 1890), sondern voll- ständig entwickelt und offen. Die übrigen Spiracula dagegen sind wie der zu ihnen führende Tracheenstamm sehr klein, übrigens aber nicht herme- tisch verschlossen, da sich ihre beiden Ränder auseinander- ziehen lassen. Bei den halb- erwachsenen Larven ist auch das große Thoraxstigma noch unausge- bildet und außer Funktion. Bei den Libellulidenlarven sind die vor- deren Thoraxspiracula schon viel früher fertig entwickelt, jedoch, wie es scheint, auch erst bei der Nymphe zur Luftaufnahme fähig. Plecoptera. Bei den Larven der Plecopteren (PerUden) kommen Tracheenkiemen an verschiedenen Körperstellen vor. Palmen (1877) unterscheidet: 1. Die Prosternalkiemen am Vorderrande des ersten ventralen Thoraxschildes, sowie auf dessen Mitte (Nemura cinerea Oliv., Nemura lateralis Pict., N. inconspicua Pict., Pteronarcys regalis Newm.). 2. Analkiemen jederseits der Afteröffnung an der Wurzel der beiden Schwanzborsten (Ferla abdominalis Burm., P. cepliahtes Curtis, P. bicaudata L., Pteronarcys), Fig. 241. Unterseite der Larve von Taeniopteryx nelm- losa L. mit den schlancliförmigen Tracheen- kiemen an den Hiiftgliedern der Beine. (Lauterborn 1903.) Vergr. ca. 8:1. ab Abdomen, co Coxa. / Femur. fls Flügelanlagen. /r Trochanter. Trk Tracheenkiemen. 349 lili'i'ü 3. Pleuralkiemen oder laterale Kiemenquasten an den Seiten des Thorax (Pteronarcys, Nemura und die sub 2. erwähnten Perla-Arten). 4. Laterale Hinterleibskiemen am Seitenrande des Abdomens {Pteronarcys). Diesen vier Gruppen fügt Lauterborn (1903) als ö. die Coxalkiemen hinzu, welche den Hüftgliedern der Beine an- gehören {Taeniopteryx nebulosa L.). Diese Kiemen sind schlauch- förmig und je eine entspringt von der Coxa jedes der drei Beinpaare (Fig. 241). Die Länge dieser dreighedrigen Anhänge beträgt 2 mm; ihre Glieder können fernrolirartig ineinander geschoben werden durch quergestreifte I\Iuskeln, welche dem ersten (basalen) und zweiten Gliede angehören. Jeder der beiden lateralen Haupttracheenstämme eines Thoraxsegmentes erfährt in der Nähe der Extremitäteninsertion eine Knickung und entsendet zwei Äste in das Bein; der innere Ast fasert sich bald in ein Bün- del von etwa sechs ■t^'^ feinen Tracheen auf, welche in die Anal- kieme eintreten; der äußere Ast entsen- det einen Zweig in das Bein, einen an- deren zur Kieme, wo er sich auffasert und den peripheri- schen Teil des Ba- salgliedes umspinnt. Tracheenkie- me der Imagines. Nach N e w p o r t (1844) finden sich bei der nordameri- kanischen Pteronar- cys regalis Newm. an denSternis allerTho- raxsegmente und an den beiden ersten 13 Paare quasten- förmiger Kiemen. Außerdem sind am Thorax drei paarige sternale Spiracula vorhanden. Diese Tracheenkiemen sind unzweifelhaft Beste aus dem Larvenleben, denn sie entsprechen in ihrer Form und Lage den larvalen Kiemen. — Die südchilenische Gattung Dianiphipnoa besitzt als Lnago ebenfalls ie ein Paar ventraler Kiemen an den ersten vier Abdominalsegmenten. — Die imaginalen Kiemen von Nemura lateralis Pict. sitzen jederseits in der Dreizahl am Prothorax (Fig. 242). Ihre Natur als echte Tracheenkiemen ist aus Fig. 243 zu erkennen. Die drei thorakalen Stigmenpaare sind normal entwickelt. Auch hier handelt es sich um larvale Organe, welche der Imago keinen erkennbaren Nirtzen mehr gewähren, jedoch erhalten bleiben konnten, weil sie wenigstens nicht hinderlich und nachteilig für das luftatmende Tier sind (Gerstäcker 1874). Bei Dictyopteryx signata (Aut. ?) erhalten sich im Luagozustande zwei Paare von Kiemenblindsäcken an der Ventralseite des Kopfes. Das erste Paar steht auf der Basis des Submentums, das zweite in der Gelenk- 242. Fig. Vorderteil des Körpers von Nemura lateralis Pict. von der Ventral- seite. Vergr. (Ger- stäcker 1874.) Abdominalsesmenten Fig. 243. Die drei Prosterualkiemen von Nemura lateralis Pict. mit iluen Tracheeustämmen, stärker vergr. (Gerstäcker 1874.) a innere, b mittlere, c äußere Kieme. — 350 haut zwischen Kopf und Prothorax (Hagen 1880). — VgL die larvalen Kiemen bei Odonatenimagines! Neuroptera. Die Larve von .S'taZfsist mit sieben Paaren (1. — 7. Ab- dominalsegment) gegliederter Tracheenkiemen ausgerüstet, welche schon während der Embryonalentwicklung angelegt werden. Heymons weist auf ihre Beziehungen zu den Besten abdominaler Ghedmaßen hin. Jedenfalls aber handelt es sich hier so wenig wie bei den Ephemeriden um wieder aufgetauchte Organe der Stammeltern, sondern um provisorische, von der Larve neuerworbene Organe, welche, wenn auch nicht ganz unabhängig von Beinrudimenten entstanden, dennoch in ihrer Eigenschaft als Tracheenkiemen Neuerwerbungen dar- stellen (Fig. 244). Ähnliche Kiemen finden sich auch bei der Conjdalus-LArve, doch treten die bauchständigen Anhänge erst nach der ersten Häutung auf (Eiley 1879). — • Die Sisym-Larve trägt seitlich ventrale faden- förmige Tracheenkiemen. Diptera. Die Larve von Simulium daiimosuni Theob. (aus Afrika) besitzt Piektalkiemen, welche zurückgezogen wer- den können. Ausgebreitet stellt sich dieser accessorische Respirationsapparat als eine voluminöse Blase dar (Ausstülpung der Eectalwand), deren zarte durchsichtige Wand an ihrem distalen Ende drei ge- fiederte divergierende Kiemen trägt, deren jede aus einer Achse und 12 — 14 finger- förmigen Blindschläuchen besteht. Daß bis in die Blindschläuche Tracheen ein- dringen, beweist ihre Natur als Tracheen- kiemeu, welche eine Anpassung der Tiere an die hohen Wassertemperaturen des äquatorialen und trojjischen Afrika dar- stellen dürften (Roubaud 1907). — Nach Meinert besitzen die Larven von Cerato- pogon, Simulium und Tanypus keine Spi- racula. Respirationsorgane der Culex- Larve. Die beiden lateralen Tracheen- stämme biegen im vorletzten Körper- segmente seithch ab, um in eine lange, in der Mitte bauchig erweiterte, weichhäutige Atemröhre einzu- treten, in welcher sie nicht mehr neben-, sondern übereinander liegen. Beide münden mit gemeinsamer Öffnung, und über diese ragen zwei gelenkig mit dem Atemrohr (Sipho) verbiindeue Klappen hinaus. Dorsal trägt die Wand des gemeinschaftlichen Hohlraumes der Tracheen- stämme noch eine mittlere und zwei kleine Klapipen, die ebenfalls mit dem Ende des Atemrohres gelenkig verbunden sind {Culex nemorosus Meig.). Sie bewirken den Verschluß des Atemrohres, wenn die Larve Fig. 244. Larve von Sialis mit geglie- derten Kiemen des Abdomens. (Nach Miall aus Henneguy 1904.) 351 — taucht. Die Veischlußvoirichtiing ist mit eigenen Muskeln ausgestattet (Raschke 1887). Außer diesem die Ventilation der Tracheen gewöhnhch zulassenden Atemapparat, mit dessen Hilfe die llückenlarven atmosphärische Luft aufnehmen, indem sie sich an der Wasseroberfläche gleichsam auf- hängen, besitzen diese Tiere noch Tracheenkiemen, welche sie in Stand setzen, längere Zeit unter Wasser auszuharren. Die Kiemen sind lauge schmale lanzettliche Blätter, in welchen sich feine Tracheenveräste- lungen vorfinden. Diese vier zarthäutigen Anhänge stehen am End- segment in der Umgebung des Afters (Fig. 245) und enthalten außer den Tracheen einen Blutraum; sie sind durch Muskeln beweglich (Baschke 1887). Die Tracheenkiemen besitzt auch die Puppe, deren Atemröhre jedoch, der Lage des Puppenkörpers im Wasser entsprechend, nicht mehr dem Abdomen, sondern dem Thorax angehört. Beide Arten von Respirationsor- ganen sind pro- visorische Bil- dungen, welche derlmago fehlen (Haller 1878). Übrigens ist das Tracheen- sj^stem der Cm- /e.v- Larve im Gegensätze zu der Coretlira- u. CMronomus- Larve außeror- dentlich reich entwickelt. Au- ßer der Luftat- mung und dem Gasaustausch durch die Tra- cheen kiemeu kommt jeden- falls in be- schränktem Maße auch noch die Hautat- mung in Frage. Endlich scheint die Culex-Laive auch noch zu einer Darmatmung fähig zu sein. Ihr Enddarm ist mit papillenartigen, ein- oder mehr- zelhgen Einstülpiingen versehen, Avelche von sehr zahlreichen feinen Tracheen umsponnen werden, denen die Spiralfalte fehlt (Raschke 1887). Bei der Corethra-LuYve ist das Tracbeensystem sehr stark redu- ziert. Im 3. und 10. Körpersegment liegt je ein Paar von nierenförmigen Tracheenblasen, deren zipfelförmige Enden in einen feinen Tracheen- stamm auslaufen (Leydig). Physiologisch haben diese Blasen die Be- deutung eines hydrostatischen Apparates, mit dessen Hilfe sich die Larve in horizontaler Lage im Wasser schwebend erhält (Fig. 246). Das Tra- cbeensystem ist vollständig geschlossen, Spiracula fehlen. Tracheen sind nur sehr spärlich entwickelt und kommunizieren nicht miteinander Fig. 245. Endstück einer Larve von Culex nemorosus Meig. von der Seite gesehen; die Verzweigung des Haupttraclieenstammes fortgelassen. Vergr. (R a s c li k e 1887.) as Chitinschild des letzten Gliedes, b Becher des Verschlußapparates, hir Haupt- tracheeiistamm. Az Hohlzapfen des Verschlußapparates. k\, kz, A's Siphoklappen. A'ö Kiemenblättchen. kbl Kotballen im Enddarm. / Ieistenartig:e Verdickung" des Ruders, se/i Schenkel des Ruders, s/r Rader. /h Tasthaaro der Sipho- klappen, z Borsten des vorletzten Segmentes, z" des Siphos. — 352 und ebenso wenig mit den Blasen. Die Atmung geschieht also ausschließ- hch durch die Haut, und dem Blute fällt unzweifelhaft die Bolle des Trägers der Atemgase zu. Bei der jungen Larve fehlen lufthaltige Tracheen noch vollständig, und aucli die Tracheenblasen sind am ersten metembr^'onalen Lebenstage noch luftleer (Weismann 1866). Das Tracheensystem der Cliironotnus-Lm-ven .. ,( ist ebenfalls stark reduziert und tritt während der Dauer der Larvenperiode überhaupt nicht in Funktion. Die Tracheen sind luftleer und voll- ständig geschlossen. Die allgemeine Hautat- mung wird wahrscheinhch durch die beiden Blut- kiemenpaare unterstützt, welche als Ijlind- schlauchförmige Anhänge des S. Abdominalseg- mentes bei gewissen Arten entwickelt sind (Fig. 247) und in welche das hämoglobinhaltige Blut direkt aus der Leibeshöhle eintritt. Zur Erneuerung des die Haut umspülenden Wassers führt das Tier schlängelnde Bewegungen des ganzen Körpers aus. Müller (1888) fand bei Psychodiden- Larven am Ende des Abdomens zwei große, von einem Haarkranz umgebene Atemlöcher, welche in die beiden Längsstämme des Tra- cheensystems führen. Jeder dieser Stämme entsendet kurz vor seiner Mündung einen ziem- lich starken Ast ventralwärts, dessen drei Zweige in ebensoviele am After vorstreckbare fingerförmige Blindschläuche eintreten und sich dort weiter A'erästeln. Es sind also drei Paare von Tracheenkiemen entwickelt, und die Tiere sind ebenso wie die C?/ie.r-Larven zur Luftauf- nahme aus der Atmosphäre und aus dem Wasser befähigt. i; ':)■,.• Das Hinterleibsende der Larve von Strati- omys chamaeleonL. zieht sich in eine lange Atemröhre aus, deren verjüngtes distales Ende mit einem Kranz langer Wimperhaare ausge- stattet ist, welcher die Tracheenöffnungen um- faßt. Taucht die Larve, so schließen sich die Haare zu einem ovalen, eine Luftblase um- schheßenden Körper. Von enormer Länge ist das Atemrohr der Eristalis-harxe (daher der Name ,, Ratten- \ Fig. 246. Erklärung zu Fig. 246. Larve von Corethra plumicornis Fabr. nach der 4. Häu- tung schräg von der Venti-alseite aus gesehen. Vergr. ca. 11 :L (Weis mann 1866.) al Antennen, at* Anlage der Imaginalantennen. au Auge, dahinter das punktlurniipe Nebenange. m Mund, pfl Pharynx, r Keuseiiartige Endkugel des Schlundes, oc Osiiphagus. cA Jlilteldarm. in Dünn- darm, re Rectum, ff Aftor oz fingerförmige Analschlauche. A hals- artige Verbindungspartie zwischen Kopf und Thorax. OS oberes, us unteres Schlundganglion, g' erstes, g" letztes Bauohganglion lip An- lage des vorderen ßeinpuares ums Anlage des mittleren, umf des hinteren Beiiipaaros. gs Anlage der Hoden, tr Tracheenblasen. — 353 — scliwiinzlarve") im ausgestreckten Zustande. Sie bestellt aus mehreren fernroluartig ineinander einstüliibaren Gliedern, welche es dem Tiere gestatten, tief ins Wasser zu gehen (sie leben nicht nur in Dunggruben, Fig. 247. Chironomus-Larve. Vergr. 12:1. (Vosseier bei Lampert 1902.) Fig. 248. Larve von Teicho- inyza fusca Mac- quart. Vergr. 25 : 1. (Vogler 19(X).) Infolge der Verkür- zung der Larve ver- laufen die Tracheen- Stämme (A'l. deren Verästelungen nicht ausgeführt sind, ge- wunden. Aborten usw., sondern auch in reinem Wasser mit schlammigem Grunde), ohne von der Atmosijhäre ab- geschnitten zu sein. (Ähnlich Helophilus, Malota u. a.).^) Bei den Larven, welche in flüssigen Stoffen wie Jauche, l'^aeces, Urin u. dgl. leben, treten ähnhche Anforderungen an das Respirationssystem heran, wie bei den Wasserlarven, nur scheinen die Tiere der sie umgebenden Flüssigkeit keine Atemgase entnehmen zu können. Bei der Larve von Teicliomyza fusca Mac- quart (Musci- Ol dae) aus menschlichen Faeces and Ex- kreten beginnen mit den beiden Stigmen zweier am hinteren Körperende ge- legener, kurzer -Itemröhren zwei Längstra- cheenstämme, deren Form und Verlauf Fig. 249 wiedergibt. Die Tracheenluft wird erneuert, indem das Tier die Enden der Atemröhren mit der Atmosphäre in Berührung bringt: sie sind sehr beweglich und können Fig. 249. Linkes Gabelende der Larve von Teicho- myza fusca Macquart; Blick auf die Kuppe. Man sieht die vier in einem Bogen liegen- den Stigmenölfnungeu, von denen Haar- stralilen au.sgelien, und die fünfte innen gelegene unbehaarte Öffnung. Vergr. 200. (Vogler 1900.) ') Eine eingehende Darstellung des Traclieensj-stems von Erisfalis verdanken wir "Wahl (1900). Auf diese sei hier verwiesen. Handbuch der Entomoloirie, Bd. I. 23 — 354 \N verkürzt oder verlängert, einander genähert und gespreizt werden. Am Ende jeder Atemröhre stehen vier flache kegelförmige Erhelningen (Fig. 249), welche distal eine kreisförmige Öffnung tragen; ein fünftes Loch liegt ohne Erhöhung auf der inneren Seite. Die langen Haare der Umgebung sind basal miteinander verwachsen, und man gewinnt so den Eindruck einer geschlitzten Membran (Laboulbene); ihre Aufgabe be- steht darin, die Atemlöcher über der Flüssigkeit zu halten (Vogler 1900). Vorn und jederseits am ersten Kr)rpersegment geht jeder Tracheen- längsstamm durch ein kurzes dunkelgefärbtes Verbindungsstück in den vorderen Endapparat über; dieser beginnt im Inneren des Körpers mit einer kurzen Röhre, die mit dem Verbindungsstück verwachsen ist, sich nach vorn verjüngt, die Haut durchbricht und sich dann in eine annähernd dreieckige Scheibe erweitert, welche ringsum 18 — 19 blinde Röhrchen entsendet (Fig. 250), die in zwei bandförmigen Gruppen stehen und mit Luft gefüllt sind. Es handelt ; an ns in sich hier um tra- cheenlose ähnliche ,, Röhrenkiemen" (,,Branchiae tubula- tae") wie bei der ^^^ Fig. 251. Abdominalstigma der Puppe von Bolitophila cinerea Meig. (De Meijere 1901.) si neu gebildetes Stigma der Iraago. irp Trachee der Pappe . /r/' neugebildete Trachee der Image. \\-p Warzen der Puppenhaut. wi gruppierte Härchen der imaginalen Chitinschicht. / Filzkammer. / Tüpfel. an äußere Stigmennarbe. ns Narben- strang, in innere Stigmennarbe. 355 — der Prothoiakalhaut, in welchen die „Filzkammer" liegt, d. h. eine Partie des spiralfaltenlosen Tracheenal)schnittes, welche einen dichten inneren Besatz von verfilzten, oft verzweigten Haaren trägt. Die kurzen, am Ende erweiterten Ästchen des Spiraculums nennt de Meij ere ,, Knospen": ihre Anzahl wechselt. Die Atemhörner der Puppe von Scatopse nehniou die (iestalt geweiliartig verzweigter Gebilde an, in- dem die Knospen zu beiden Seiten des Horns ziemlich langgestielt sind (Fig. 252). Bei Tipula und Ctenophora fehlen Tüpfel, die Hörner sind an ihrem Ende eingesenkt. Psijclioda hat lange Stig- Fig. 252. Protliorai-alsi^iracu- lum von Scatopse no- tata L. (Puppe). Vergr. (De Meij ere 1901.) ns Xebenstranfr. Fig. 253. SJ»M(/iM»H-Piippe. Vergr. (Vogler 1887.) ihrer Fig. 25-1. Puppe von Ptychoptera paludosa Meig. mit wohlausgebildeter und i-udimentärer Atemrölire. Links stärker vergrößert : oben das distale Ende, unten ein Stück der mittleren Partie der Atem- röbi'e mit der Tracbee. (Mi all aus Henneguy 1904.) menhörner, welche einseitig ganzen Länge Knospen tragen. Das kurze eigentliche Hörn der Simuliiden-Puppeu (Fig. 253) trägt an seinem distalen Ende einige lange röhren- förmige Fortsätze, die sich zum Teil bald wieder gabeln, so daß im ganzen jedes Spiraculum meist 6 — 8 oder mehr {Simulia pecuarum) fächerartig an- geordnete Bohren besitzt. Diese als Tracheenkiemen zu bezeichnen, geht nicht an, weil sie keine Tracheen enthalten. Vogler (1887) konstatierte schon, daß weder Tracheen noch Blut in diesen auffallenden Anhängen zu finden seien und es sich somit um von Tracheen- und Blutkiemen ver- schiedene Bildungen handle. Wir nennen sie mit Vogler ßöhrenkiemen. Histiologisch bestehen sie aus einer eigentümlich gebauten, lufthaltigen, äußeren Chitinschicht und einem inneren, ursprünglich ziemlich hohen Epithel (Taylor 1902). Eigentümlich ist das Verhalten der Ptychopteriden-Puppen 23* — 356 — insofern, als hier zwei sehr ungleich lange Eöhrenkiemeu entwickelt sind (Fig. 254). Das kürzere Hörn entbehrt der Knospen, das lange, den ganzen Körper an Länge übertreffende trägt an seinem freien Ende eine Rosette von ungestielten Knospen, die sich auch sonst über die ganze Wand des respiratorischen Fortsatzes in spiraliger Anordnung verteilen (Miall. Grobben). Nach G robben (1876) sind die Tüpfel offen, nach Miall (1895) durch eine zarte Membran verschlossen. Bei den Culiciden und Chironomiden, deren Puppen oft gute Schwimmer sind, herrscht die größte ^lannigfaltigkeit in der Ausbildung der prothorakalen respiratorischen Anhänge. Ceratopogon hipunciatu.^ L. (Fig. 255) hat zwei am Ende stark erweiterte, senkrecht vom Körper abstehende Atemhörner, in deren Innerem die Honifilzkammer und an deren einer Seite im Bereiche der Enderweiterung das Tüpfelstigma liegt. Die Tüpfel stehen je am Ende einer ziemlich langen Knospe. Übrigeiis enthalten diese Fortsätze niemals lebende Zellen, weil sich das Epiderm zur Ausbildung der Imaginalhaut bis zur Basis des Anhanges zurück- zieht. — Chironovius venustus L.. Ch. nprüinus Meij., y-^\ Ch. viridis Macqu. sind als Puppen mit Federbüscheln /^^\.t^ ^^i^gßstattet' welche von Meinert (1886) als Ho- f ^^1 mologa der Atemhörner aufgefaßt werden. DeMei- \ W/ ■' ^^^ bestreitet diese Homologie und beschreibt diese \l( Anhänge als echte Tracheenkiemen; er sagt: „Die ^■^ rn\ j Entstehung dieser Respirationsorgane, welche bei ImJ «» der prirnitiven Gattung Orfhodadius vermißt werden, ^^-S hängt vielleicht mit der bedeutenderen Größe zusam- ^# men, welche von den Chironomi erreicht wird, wo- "^ mit eine dickere Chitinschicht und demzufolge ge- Fig. 255. ringere Hautatmung zusammengeht: sind doch bei Protliorakalstigma den größten Arten, wie Ch. plumosus L. die Büschel- CeTaÄ^^r --ige am zahlreichsten." tatus L. Vergr. Die langhch ovalen, an der Spitze stark ver- (De Meij ere 1901.) jungten Atemhörner der Co rei/ira- Puppe sind /sTüpfeistigma. A/Horn- nach Palmen (1897) geschlossen, nach Weis mann nlzk.immer. ns Narben- tt-ii iT%r- ,i «« ^ straDg. MiaiJ und M einer t dagegen offen. De Meij ere beschreibt sie als blasenartige Organe mit doppelter Wand, deren innere Schicht unten in eine unregelmäßig quer gestrichelte Röhre übergeht, welche der Narbenfilzkammer entspricht. Das Tüpfel- stigma ist rückgebildet. Culex und Anopheles nehmen eine Sonderstellung ein. Ihre Atem- hörner tragen an der Spitze eine weite Öffnung, die in einen das ganze Hörn durchsetzenden Kanal führt, dessen Wand mit zahlreichen mehr- mals gegabelten Haaren besetzt ist. Die Enden der Gabeln verschie- dener Haare hängen miteinander zusammen, und so entsteht ein Apparat, welcher sehr geeignet ist. Luftblasen festzuhalten, wenn die Tiere unter- tauchen. — Die distale Öffnung kommt durch Einstülpung des Hornes von seinem freien Ende her zustande; die abschheßende Membran des entstandenen Kanals hegt demzufolge nicht am distalen, sondern am proximalen Ende des Horns, und die Filzkammer ist rückgebildet. Weitere interessante Daten über zahlreiche Dipterenpuppen, die hier nicht alle Platz finden können, bringt de Meij ere (1901-02), auf dessen Abhandlung besonders verwiesen sei. — Alle diese prothorakalen Respi- rationsorgane sind provisorische Puppenorgane, welche der Larve und Imago fehlen; doch handelt es sich nicht um Bildungen ganz heterogener - 357 Art. da die „Atemhönier" nur eine bedürfnismäßige mgestaltunij; der larvalen Prothorakalspiracula darstellen. In ihnen umgebildete l'lügel oder atavistisch wieder aufgetauchte Homologa der hypothetischen pro- thorakalen llugorgane zu sehen, ist eine Auffassung, welche wohl jetzt ziemlich allgemein und mit Keclit abgelehnt werden dürfte. Trichoptera. Während die Imagines der Tiichopteren ein offenes Tracheensystem besitzen, ist dieses bei den im Wasser lebenden Larven und Puppen geschlossen, und es treten provisorische Atmungsorgane in Gestalt von Tracheenkiemen oder Blutkiemen auf. Wo die Spiracula geschlossen (funktionsunfähig) sind, ist die Haut- cuticula so dünn, daß eine Hautatmung möglich wird (allgemeine Haut- atmung): diese existiert wohl bei allen Larven in der ersten Jugend, vielfach aber auch während des ganzen Larvenlebens und auch noch bei der Puppe (Seri- costomatiden, Bra- chycentrinae, Mi- crasema pr. p., Be- raea, Philopotami- nae, Ecuominae, ( llossosomatidae, Bh ijacophila trist is Pict.. alle Hydro- ptilidae, einige Po- lycentropinae, deren Puppen Kie- men haben). ^lit dem i'ber- gang der Larven zum Wasserleben ging der (sekun- däre) Verschluß der Spiracula durch Kollabieren der Wände ihres Tra- cheenganges Hand in Hand. Das 8pi- raculum selbst ver- liert jedoch seine Öffnung nicht, durch welche bei jeder Häutung die Tracheenintima entfernt wird. Mit dem Verschluß des Tracbeensystems werden die Tracheen nicht funktionslos, wie Palmen annahm, sondern ,,sie schaffen sich ein Äquivalent für den verlorengegangenen Stigmen- gang in der Weise, daß sie ein reiches Netz von Tracheenverästelungen an den Körperwänden ausbreiten. So entsteht die , allgemeine Hautatmung' des geschlossenen Tracheensystems". Die Bezeich- nung ..allgemein" trifft natürlich nicht im strengsten W^ortsinne zu, denn die stärker chitinisierten Partien der Haut scheiden von vorn- herein als respirierende Flächen aus. Die Hauttracheen pflegen sich nach den lateralen und ventralen Körperwänden hin zu lokalisieren (Lübben 1907). Eine Übergangsstufe zur lokahsierten Hautatmung sieht Lübben in den Hautsäckchen von Ithytrichia lameUaris Eat. und den Subcoxal- säckchen verschiedener Polycentropinen ; letztere sind dünnwandige Fig. 256. Pledrocnemia conspersa Gurt, Larve : Metathorax mit Bein, dieses mit Subcoxalsäckclieii. Vergr. 20 : 1. (Lübben 1907.) Die Pfeile bezeichnen die Richtung des Blutstromes. ~ B Tr Beintrachee. A'S7"rKiemensacktrachee. MTh Metathorax. Tr^Ä Ttacheenseitenstamm. 5CS Subcoxalsäckchen. — 358 sackartige Ausstülpungen jeder Subcoxa (Fig. 256) der beiden hinteren Beinpaare, welche stark verzweigte Tracheen enthalten. Sie kommen wohl in erster Linie für die Sauerstoffversorgung der Beine in Frage, deren feste Chitincuticala eine Hautatmung unmöglicli macht oder doch sehr einschränkt; dabei fällt dem Blute eine wichtige Eolle als Vehikel der Atemgase zu (s. die Pfeile in Fig. 256). Zu einer lokalisierten Hautatmung, d. h. zur Ausbildung respiratorischer Hautanhänge kommt es bei den erwachsenen Larven (und Puppen) von Phryganeiden, Limnophiliden, den meisten Seri- costomatiden und Leptoceriden, einigen Hydrops3'chinae sowie bei Larven, deren Puppen allgemeine Hautatmung und Puppen, deren Larven allgemeine Hautatmung haben. Alle diese Anhänge sind Tracheenkiemen. — Fjiidlich kann die lokalisierte Atmung bei vielen gehäuselosen Larven auf der Ausbildung von Blutkiemen beruhen, welche tracheen- lose Enddarmaus- stülpungen (Eec- talkiemen) mit großzelligem, drü- senartigem Epithel darstellen, deren Lumen vom Blut durchflössen wird (Lübben 1907). Die Tra- cheen k i e m e n der L a r A- e n stehen ge- wöhnlich am Ab- domen (Fig. 257), können aber auch an den beiden letz- ten Thorakalster- niten {Hydrojisij- che, Rhyacofiiüa) entwickelt sein. Sie erscheinen in der Eegel fadenförmig, nur bei Ithytrichia breit lap23enartig. Die Kiemenfäden stehen entweder einzeln oder bilden, an ihrer Basis miteinander verwachsen, Büschel. Zumeist sind sie in sechs Eeihen angeordnet, nämlich jederseits in einer Eücken-, Seiten- und Bauchreihe; dem ersten und letzten Abdominalsegment fehlen sie. Bei BhyacopMla aber stehen die verzweigten zweiästigen Kiemen nur an der Seite, bei Hydropsyche, bei der sie strauchartig verästelt sind, nur an der Bauchfläche (Ulmer 1909). Die Tracheenkiemen können auch als Analkiemen auftreten. Aus dem After der Larve von Glossosoma Boltoni (Curt.), einer Ehya- cophilide, ragen 6 kurze fingerförmige zurückziehbare Fortsätze hervor, in deren jeden 1 — 2 reich verästelte Tracheenstämme eintreten, wo- durch sie sich als echte Tracheenkiemen erweisen. Jeder Sehlauch setzt sich aus großen Zellen mit feinkörnigem Plasma zusammen, in deren Kernen das Chromatin eine einseitige Ansammlung zeigt (Thiene- mann 1904). Fig. 257 u. 258. Phryganea varia Fabr., links Larve, in der Mitte ihr Ge- häuse, rechts isolierte stärker vergr. Tracheenkieme. (Nach Mi all aus Henneguy 1904.) - 359 — Bei den Hydropsychidon finden sich 4 {Hiidropsjiclie, Pliilopo- tamus) oder 5 {Tinodes) Blutkiemen in (iestalt tracheenlosei' Anal- scliläiiche. Eine Blnthewegung konnte wef];en der l'ndurclisichtigkeit ihrer Wandungen in ihnen niclit konstatiert werden (Thienemann 190-1). Bei Flectrocnemia fand Lübben (1907) fünf einfache Anal- schläuche, und diese Form der Blutkiemen soll auch bei anderen Tri- chopterenlarven (Beraeinae, ItJiytrichia lameUaris Eat.) vorkommen. — Als modifizierte Blutkiemen liezeichnet Lübben solche Anhänge, in welche erst sekundär Tracheenverzweigungen eintreten; sie liegen im Enddarm und sind retraktil (Hydropsychiden und Ehyacophiliden). Interessant ist die Tatsache, daß die nicht mit Analschläuchen ausgestatteten Larven einen umfangreichen, mit großen drüsigen Falten ausgekleideten Enddarm besitzen, welche weniger ausgeprägt sind, wenn Eectalkiemen auftreten. Möglicherweise ist hier eine Darm- atmung entwickelt, wie bei anderen Wasserlarven. Müller (188S) berichtet von einer Macroncma-Larve, welche für die Erneuerung des umgebenden W^assers nicht durch Bewegungen des Abdomens, sondern der Kiemen selbst sorgt. Die an den ersten 7 Abdominalsegmenten befestigten Kiemen sind in selten unterbrochener, rascher Bewegung, welche das Wasser im Gehäuse von vorn nach hinten treibt. Außer den Kiemen sind vier schlanke fingerförmige Anal- schläuche (Blutkiemen) entwickelt, die in der Regel zurückgezogen liegen; sie sind aber stets ausgestülpt, wenn die Bewegung der Kiemen ruht. Müller beobachtete an einer Larve mit verschmutzten und funktionsunfähigen Kiemen, daß die Afterschläuche permanent ausge- streckt und in Bewegung blieben: sie können also wohl stellvertretend für die Kiemen die Atmung zeitweise allein übernehmen. Auch bei der jungen noch kiemenlosen Larve scheinen die Analkiemen niemals eingezogen zu werden. .\tmung der Pui:)pen. ,,Bei den Puppen finden sich die Tracheenkiemen entweder als eine direkte Übernahme aus dem Larven- lebeu, oder als eine Neuerwerbung, wie z. B. bei den Polycentropinae, deren Larven kiemenlos sind" (Lübben). Die Puppen der Trichopteren führen zur Unterstützung der Atmung Bewegungen des Abdomens in dorsoventraler Richtung aus, welche den Wasserwechsel im Gehäuse bewirken. Terrestre Formen [Eneu- cyla pusilla Burm.) liegen dagegen völlig regungslos in ihrem Gehäuse. Die Aufnahme des Sauerstoffs vermittelt entweder die Körperhaut, oder es sind Tracheenkiemen entwickelt (Phryganeidae, Limnophilidae, Sericostomatidae, Leptoceridae). Diese sind kleine dünne Schläuclie, welche einzeln oder in Büschehi an den Abdominalsegmenten stehen. Ihre Anzahl wechselt selbst bei Individuen derselben Art, und bei manchen Spezies tritt eine Rudimentation bis zum vollständigen Verschwinden ein {Beraea mcmrus Cuvt.), welche hier mit dem Aufenthalt in sehr sauer- stoffreichem Wasser (überrieselte Felsen) zusammenliängt, bei anderen Formen indessen noch unerklärt ist. Besonders interessant ist die Tat- sache, daß die Puppen der Polycentropinae fadenförmige, zu zweien vei'einigte Kiemen besitzen, während ihre Larven kiemenlos sind (Thienemann 1905). Lübben (1907) glaubt, daß bei denjenigen Puppen, welchen die Tracheenkiemen fehlen {Bliyacofhila), der Atmungsprozeß vor- nehmlich auf Rechnung der äußerst zarthäutigen Puppenflügel zu setzen sei. 860 Wie bei dem letzten präimaginalen Stadium (Nvmphe) der Odo- naten ist auch bei gewissen Trichopterenpuiopen ein in anderen Fällen nur ,,rudimentäres" prothorakales Spiraculum vorhanden.- welches bei Bhijacophila septentrmiis McLach. u. a. noch ganz den Charakter eines gebrauchsfähigen Organes hat, ohne doch eine respiratorische ßedeutung zu besitzen. „, ^-"'Pi'^^P*«^^- '^^^ J-''"e von Acentro pus nireus Ol. lebt im Wasser. Tracheenkiemen fehlen ihr, doch ist das Tracheensrstem geschlossen und anfangs mit Flüssigkeit gefüllt. Die Spiracula sind m 9 offenen Paaren vorhanden (Rebel 1899\ „Die Tracheen le^en sich mit ihren feinsten Verzweigungen nach und nach der Haut in immer größerer Zahl an und werden dadurch befähigt, den Sauerstoff endos- motisch aufzunehmen und Kohlensäure abzuscheiden." (V^l alledem Hautatmung der Trichopterenlarven!) Bevor sich die Tracheen an die Haut anlegen, kommt als Träger der Atemgase nur das Blut in i^rage, das den Gasaustausch an der ganzen Körperoberfläche vermitteln kann. Wahrscheinlich spielt das Blut diese Rolle auch noch weiter wenn die Funktion der Hautäste des Tracheensvstems schon be- gonnen hat. Die Puppe von Acentropus atmet durch ein offenes Tracheen- system ebenso wie die männlichen Imagines; das Weibchen dao-eo-en lebt unter Wasser, geht in sauerstoffreiem Wasser schnell zu^rande bleibt aber in sauerstoffreichem auch unter Abschluß von der Ober- fläche am Leben, benötigt also der Atmung durch offene Tracheen aus der Atmosphäre nicht. Nigmann (1908) hält eine Hautatman^ tur den einzig möglichen Respirationsmodus, welche nur an der Bauch- seite des Tieres stattfinden könne. Dann würde auch hier wie bei der Larve, dem Blute die Rolle des Gasträgers zufallen, und damit müssen sich die Anforderungen an die Zirkulation steigern. Nigmann fand nun „an der Ventralkommissur im Abdomen dicht bei der^Mittel- hnie zwei kurze Tracheenstämme nach vorn sich abzweigen", welche rhythmisch und parallel nach rechts und links schwingen. Die Schwin- gungen sind zwar nicht regelmäßig, währen aber oft minutenlan^r in schneller Folge (39 Ausschläge nach jeder Seite in einer Minute). Man daivt wohl annehmen, daß diese Schwingungen das Blut zu bewe^^en und in bessere Berührung mit der respirierenden Hautfläche zu bringen bestimmt seien (Nigmann). Die Raupe von N ymphulu nympheata L. atmet in der Jugend durch die Haut, in späterem Alter durch die Spiracula. welche das Atem- gas der den Körper umgebenden Luftschicht entnehmen, die allem Ansclieme nach von Wasserpflanzen geliefert wird. Ähnlich verhält sich die Raupe von Cataclysta hmnata L. Die Larve von Nymphula {Pam- poynx) strahofata L. atmet dagegen durch zahlreiche fadenförmicre Tra- cheenkiemen, welche nur am Kopfe und Prothorax fehlen, am übrigen Korper aber jederseits in drei Längsreihen angeordnet stehen : eine „supl-a- stigmale" Reihe befindet sich jederseits der dorsalen Medianlinie: eine „mfrastigmale" ventral wärts und in geringer Entfernung von der Sti»- menreihe; eine pedale endhch verläuft dicht über der Basis der Beine Jede Kieme besteht aus einer Anzahl fadenförmiger Anhänge, welche von einem gemeinsamen Stamme entspringen. In der supra- und infrastigmalen Reihe des 2.— IL Segments stehen an jedem Segmente zwei Kiemen derart hintereinander, daß die vordere dem vorderen, die hintere dem hinteren Rande des Segmentes genähert ist. In der 361 pedalen Eeilie trägt jedes Segment nur eine annähernd mittelständige Tracheenkieme (Fig. 259). Das Tracheensystem ist bei dem Mangel offener Spiracula voll- ständig geschlossen (Rebel 1899). Auch die Raupe von Pyro palis Gn. atmet nach Müller durch Tracheenkie- men, welche jedoch biserial angeordnet sind. Die oberen Kie- men stehen an der Seitenkante des Kör- pers, die unteren am Rande der Sternal- platten. Die Raupe von Palustra ( Arctiidae) lebt zwar unter Was- ser, atmet alier Luft, Kaupe vou Nywphula stratiotata L. Lampert 1910.) (Vosseier bei Fig. 261. Larve von Cnemidotus caesus Duft. Vergi. 15: (Nach Schiödte aus Lampert 1910.) Pig. 260. Larve von Gyrinus marinus Gyl\. Vergr. ( M ach. S c li i ö d t e aus Henneguy.) J - 362 welche sie von Zeit zu Zeit an der Oberfläche aufnimmt, indem sie das Hinterleihsende aus dem Wasser streckt. Die Atemluft wird von dem reich entwickelten Haarkleid festgehalten, wofür die Form der Haare besonders günstig ist, welche kolbig verdickt, gefiedert und be- dornt sein können. Coleoptera. Die Spiracula der Dytiscus-Larve sind mit Aus- nahme des letzten Paares geschlossen und funktionslos. Das letzte Paar ist an das hintere Körperende verlagert und liegt hier zwischen zwei blattartigen Anhängen, mit deren Hilfe sich die Larve an der Wasser- oberfläche hält. Sie werden vom Wasser nicht benetzt und schließen, wenn das Tier taucht, zusammenklappend eine Luftblase ein, welche das Eindringen von Wasser in die Spiracula hindeit. Bringt man an das Hinterende einer lebhaft atmenden Larve einen Tropfen Wasser, so werden die Eespi- rationsbewegungen so plötzlich zum Stillstand gebracht, daß nicht die geringste Wassermenge in die Tracheen gelangen kann (Portier 1909). Geschlossen ist das Tracheensystem bei der Gyrinus-, Pelohlus-, Cne- midoius- und der jungen Elmis-hArve. Diese sind somit sämtlich auf die Wasseratmung angewie- sen. Die Gyri WMs-Larven verfügen über 10 Tra- cheenkieraenpaare (Fig. •260). Die Anhänge, wel- che die Pe/o6i«s- Larve an den Hüften und an den 8 Thorax- segmenten trägt sind büschelförmige tracheenlose Blutkiemen (Schi öd te). Die Tracheenkiemen der Cnemidotus- Larve geben als paarige lange ge- gUederte Anhänge der Dorsalseite des Thorax und Abdomens dem Tier ein auffallendes und abenteuerliches Aussehen (Fig. 261). Zur Luft- und Wasserrespiration sind die Larven der Ch'phoniden (Cyphon, Hydrocyphon, Helodes) befähigt. Das einzige offene Stigmen- paar gehört dem vorletzten Abdominalsegment an und dient gewöhnlich zur Zuführung der Luft in die beiden stark erweiterten Längstracheen- stämme. Außerdem trägt das Ende des Abdomens noch Tracheen- kiemen, deren sich das Tier bei längerem Aufenthalt unter Wasser bedient. Während bei der jungen Elmis- (Fig. 263). Potamoph Uns- und MacronycJius-L&vve das Tracheensystem noch geschlossen ist. treten später die dorsal gelegenen Stigmenpaare auf. Die außerdem ent- wickelten Tracheenkiemen liegen nach Dufour bei Potamophilus am letzten Abdominalsegment jederseits als drei Büschel fadenförmiger Anhänge. Die Äste der abdominalen Tracheen weisen zahlreiche blasige Fig. 26-2. Larve von Berosus spiiiosus Stev. Vergr. 6:1. (Nach S c li i ö d t e aus Lampert 1910.) — 363 — Erweiterungen auf, deren Wand die Spiralfalte nicht verliert. Hier ist die Kiemenatmung der gewölinliche Respirationsmodus, an dessen Stelle nur dann Stigmenatmung tritt, wenn die Larve bei niedrigem Wasserstande nicht mehr untergetaucht ist. Die Larve von Psephenus (Elmiden) hat ein mesothorakales und ein dem vorletzten Segmente angehöriges Stigmenpaar, dagegen Kiemen am 2. — 0. Abdominalsegment. Von den Hydrophili# / zwei Aussackungen vorfinden, und daß diese Aus- sackungen bei letzterer hinsichthch ihrer Größe sich genau zu einander verhalten wie die Yorder- Fig. 285. flügel zu den Hinterflügeln." Lateralborste der Larve von CToeow rfi- Hintere Arterien. fchuitt ^{Po™ovicT ^^'^ ^^^^°^^ *^^* längerer Zeit bekannte Blut- Baziiosanu 1905) Zirkulation in den Schwanzborsten der Eplie- meridenlarven wurde von Zimmermann (1880) und C'reutzljurg (1885) näher untersucht. Nach ihren Befunden an Cloeon dipterum L. erweitern sich die Blutkanäle der Schwanz- borsten, welche als selbständige Gefäße (Zimmermann 1880) in der mittleren Borste der Dorsalwand, in den Seitenborsten der Ventralwand (Fig. 284, 285) anliegen (Popovici-Baznosanu), im letzten Ab- dominalsegmente zu einer birnenförmigen Kammer, welche mit dem Rückengefäß in direkter Verbindung steht und von diesem bei der Systole einen Teil der im hinteren Herzende befindlichen Blutmasse erhält, um sie durch selbständige Pulsationen in die Schwanzborsten- gefäße zu treiben (Fig. 286). In diesen fließt also das Blut von vorn nach hinten, während es im Rückengefäß wie bei allen Insekten von hinten nach vorn strömt. Der selbständig pulsierende Abschnitt hätte nacli — 393 l'i'ent zbuig (gegen Verloren) keine Konnnunikation mit der Leibes- liölili'. An seinem vorderen Ende ist ein Klappenapparat entwickelt, der „aus zwei der Symmetrieebene des Tieres parallelen Memlnanen, welche als Fortsätze des Kückengefäßes nach hinten gericlitet und an einer Einstülpung des Gefäßes befestigt sind", besteht. Die Klappen legen sich bei der Diastole zusammen und verhindern ein Strömen des Blutes nach vorn, lassen es aber bei der Systole in die Scluvanz- gefäße (nacli iiinteii) fließen. Aus diesen tritt es durch langovale Seiten- öffnungen und duich eine terminale Öffnung in den circumvaskulären Leil)eshöhlenraum der Sclnvanzborste ein und fließt in diesem von hinten nach vorn (Zimmermann). — Physiologisch dürfte diese Vor- richtung, welche in einfacher AVeise die Richtung des Blutstromes umkehrt, dieselbe Bedeutung für die Schwanzborsten haben, wie die kontraktilen Ampullen im Kopfe der Orthopteren für die Antennen, nämlicli die ausreichende Versorgung dieser langen englumigen Körperanhänge mit Blut. Bei den Ephemeriden könnte auch an eine respiratorische Funktion der Schwanz- liorsten gedacht werden (Zimmermann), die aber doch wohl nur sekundär und in geringem Grade für die Larve, keineswegs aber für die Imago in Frage kommt. Übrigens konstatierte Zimmermann die Schwanzborstengefäße auch bei anderen Ephemeridenarten, mit Sicherheit jedoch nur bei den Larven. — Auch Popovici- Baznosanu (1906) stellte das Vorhanden- sein der Caudalgefäße bei verschiedenen Ephemeridenlarven {Tricorythus , Baetis usw.) fest und konnte es auch für die Imagines nachweisen. Diese Gefäße sind also keine ausschließlich larvalen Organe. Zugleich zeigt ihr Vorhandensein bei der Imago, daß sie wesentlich im Dienste der Ernährung der Caudalanhänge stehen und somit auch bei der Larve für die Atmung nur accessorisch in Betracht konuuen können. SchwanzborsteiigefäL>. Fig. 286. Die drei letzten Abdominal- segmente von Cloeon dipte- rum L. mit den Basalteilen der drei Scliwanzborsten. (Zimmermann 1880.) r Riickenu'efaS. */ Ostien A' letzte Kammer mit ihrer Klappe, (a) h Histiologischer Aufbau des Kückengefäßes. Die Wand des Insektenherzens ist auffallend dünn und setzt sich aus einer rechten und linken Keihe symmetrisch angeordneter Muskel- zellen zusammen, welche sich in der Sagittalebene dorsal imd ventral mit einander in Verbindung setzen (Bergh 1902). Die Muskelwand (sogen. ,,]\Iedia") kann außen von einer bindegewebigen Hülle, der Adventitia, umschlossen sein, welche nach Grab er (187!2) bei Heu- schrecken und Käfern sowie bei gewissen Apiden eine elastische Struktur besitzt. Nach Bergh (1902), bestätigt durch Zawarzin (1911), be- steht sie aus einem Bindegewebe mit meist spindelförmigen Zellen, deren längliche Kerne mit ihrer Achse der Gefäßwand parallel liegen. Bei sehr kleinen Insekten pflegt die Adventitia zu fehlen. — Eine endo- theliale Auskleidung fehlt dem Insektenherzen ebenso wie eine Intima, — H94 -i*. ' •^-. welche, wo sie vorhanden zu sein scheint, dem Sarcolemma der Wand- muskelzellen entspricht (Verson 1908). Die Wandnmskelzellen können ein sehr verschiedenes Aussehen haben, und ihr cytologischer Bau variiert sehr stark. ,,Bei ganz kleinen Larven können es einfache kontraktile Zellen ohne irgendwelche Diffe- renzierung von Muskelfasern sein (ProtoplasmakontraktiUtät), oder es können in jeder Zelle eine Anzahl ziemhch weit voneinander ge- trennter, glatter Primitivzyhnder (^ Fibrillenbündel oder Muskel- säulchen) zur Entwicklung kommen. Bei größeren Formen ist die kontraktile Substanz mehr oder weniger ausgesprochen quergestreift. Entweder sind nun hier die Primitivzyhnder (wie bei den Larven von Stratiomys und Rhagium) weit voneinander getrennt, und die Zellen enthalten dann oft jede nur einen einzigen großen runden Kern (sodaß sie habituell stark vom Typus th-r quergestreiften Muskelzellen ab- weichen; dabei fb.~~^-_^ sind sie auch oft 1 I ,^-z~z S'-^ -*\ stark abgeplat- / ^; z ' \ "iE: -^•~.'~% tet und dünn); /_ --j^i \fu'_V?f ^\ «der die Primi- tivzylinder sind in dichterer An- ordnung vor- handen, und die dünnen ab- geplatteten Zellen enthalten zahlreiche Ker- ne {AesclinauwA verwandte For- men, Fig. 287): oder es präsen- tieren sich die Zellen als echte dicke querge- streifte Muskel- primitivbündel mit zahlreichen länglichen Ker- nen (= Myen. Zus. d. Verf.) und dicht gestellten Primitivzylindern {Dijtiscus)"; Bergh (1902). Zawarzin (1911) brachte bei der .Je.sc/mo-Larve die dorsale und ventrale Grenzlinie, in welcher die rechte und linke Herzwand einander berühren, durch Anwendung von Methylenblau zur Anschauung. Diese Grenzlinien verlaufen nicht gestreckt, sondern im Zickzack (Fig. 288), und beide stehen durch alternierende Quernähte mit einander in Verbindung. Die Nähte erstrecken sich nur von der ,,Intima" (= inneres Sarcolemma) bis zu der äußeren (Sarcolemma-) Membran, welche die Muscularis von der Adventitia trennt, und grenzen, was auch Bergh schon annahm, die einzelnen Muskeleinheiten der Herzwand von ein- ander ab. Fig-. 287. Flachsclmitt durch das Herz einer Larve von Aeschna auf der Höhe der Muscularis. Vergr. 1100 : 1. (Zawarzin 1911.) Fb Myofibrillenbündel. Sp Sarcoplasma. M/c Kerne. — 395 — ^■■-■■■^ i liiiici\';it iüu des Herzens. Das Herz wird vom sympathischen Nervensystem und der Bauch- kette aus innerviert (s. Nervensystem). Über die Verteihins der Nerven am Herzen, über welche nur wenige An- gaben vorhegen, macht neuerdings Za- warzin (Ifll) wertvolle Mitteilungen. Nach seiner Darstellung verlaufen seit- lich am Herzen zwei Nervenstämmchen. die aus etwa 10 markloson Nervenfasern bestehen und in ihrem ganzen Verlaufe große, mehr oder minder spindelförmige Varikositäten aufweisen, in welchen das Fibrillennetz häufig gut hervortritt. Diese 1 leiden Herznerven entspringen wahr- scheinlich aus den Herzganglien des ^lundmagennervensystems und erstrek- ken sich bis zur letzten ,, Kammer", wo sie starke Äste an die Flügel-(Fächer-) Muskeln abgeben. Im Bereiche des Herzens treten in die Herznerven feinste Nerven ein, welche aus den die inter- segmentalen Muskeln versorgenden, den Ganglien der Bauchkette entspringenden motorischen Nerven stammen und aus 3 — 4 marklosen Fäserchen bestehen. Bei ihrem Eintritt in den Herznerven ver- zweigen sie sich T- förmig, und die Tei- lungsstelle markiert sich durch eine drei- eckige variköse Verdickung. Bei Cordulia uenea L., Periplanetn americana L. und Gnjlhis (hmesticus L. sind die paarweise eintretenden Seitennerven segmental an- geordnet. Bisweilen geben sie vor ihrer Eintrittsstelle in die Herznerven End- verzweigungen an die Herzmuskeln ab. Die motorischen Endverzweigungen des Herzens stammen aus den Seiten- nerven und liegen nach innen von der Adventitia direkt auf den Muskelzellen. Die Ostiumorgane (vgl. Pericardialzellen) werden von den Herznerven mit End- verzweigungen versorgt: drei Fasern treten an jedes Organ heran, von wel- chen eine wahrscheinlich motorischen Charakter hat. Die Nerven des Septuras entspringen von den motorischen Nerven, die in das Herz eintreten, sowie von den motorischen Nerven der intersegmentalen Muskeln. Die Fliigelmuskeln werden jedesmal von zwei aus den Herznerven entspringenden Zweigen versorgt. — /" 'X '^*.->- gn. ' .' J In-:' Fig. 28«. Herz einer ^e,sc/(n«- Larve. Vergr. 60:1. (Zawarzin 1911.) Ln Längsnähte. Qn Quernähte. Ganglienzellen und -knoten fehlen im Bereiche des Herzens vollständig. H96 — 2. Diaphragmata und Bliitbahnen der Leibeshöhle. Für eine größere Anzalil von Insekten ist ein Pericardialseptum nachgewiesen worden, d. h. eine dorsale quere Membran, durch welche das Rückengefäß ventral Untergriffen und seithch rechts und links an der Körperwand befestigt wird. Der Dorsalseite dieses Septums gehören die sogen. Flügel- oder Fächermuskeln an, welche, an der seit- lichen Körperwand entspringend, sich ventral vom Herzen mitein- ander in Verbindung setzen. Graber (1872) stellt eine direkte Verbindung des Rückengefäßes mit dem Pericardialseptum in Abrede, konstatiert aber eine in- direkte Verbindung durch Ver- mittlung von feinen Fibrillen elastischer Natur, welche an der Adventitia des Herzens endigen. Vosseier (1891) faßt (iraher's Bindegewebsfibrillen als Muskel- fasern auf, welche an die Herz- wand herantretend die Diastole aktiv mit bedingen sollen. Neuer- dings bestätigt wieder Popovici- Baznosanu (1905) Graber's Be- funde und weist die bindegewebige (,, elastische") Natur der frag- lichen Fibrillen nach. Sie bilden Netze im Pericardialseptum und gehen in die Herzadventitia über, welche aus netzartig verschlun- genen Fibrillen zusammengesetzt ist. Die elastischen Fibrillen gehen von der Körperwand aus (gegen Gräber, der sie von der Ober- fläche der Muskelfasern abtreten läßt) und (Fig. 289) spielen eine passive Rolle, indem sie bei der Diastole die Erweiterung des Herzlumens erleichtern. Die Fächermuskeln sind bei der Chiro- nomus - Liiive nur sehr schwach entwickelt; bei der Tanypus- Larve entspringen sie nach P o p o - vici-Baznosanu an den Tracheen, nicht an der Körperwand, ein Verhalten, das auch Weismann (1864) schon bei anderen Dipteren feststellen konnte. — Perez (1908) fand bei den Muscidenlarven eben- falls das Herz vollständig von einem elastischen Fasernetz umhüllt, welches namentlich in der hinteren Region entwickelt ist. Es zeichnet sich durch seine Affinität zu Kernfarbstoffen aus und entsendet von Strecke zu Strecke stärkere Fasern, welche sich auf ihrem Wege ver- zweigen oder miteinander in Verbindung treten können und sich z. T. direkt an das Integument ansetzen, z. T. bei längerer Streckung auf Fig. 289. Hinterer Körperteil der Larve von Chironomus dorsalis Meig., vergr. (P o p o- vici-Baznosanu 1905.) pz Pericardialzellen. A- Klappe, lo Lateralostien. fm F.lchermuskel. lo Terminalostien. 5 Korper- segment. en elastisclies Netz. 897 ihrem Wege eine große Pericardialzelle mit ihren Fibrillen netzartig umstricken, um jenseits der Zelle wieder als einheitliche Stränge zu Sehnen intervisceraler Muskeln zu werden, welche sich mit ihrem anderen Ende an Tracheen oder an den Enddarm ansetzen. — Bei der Aeschna-Lavve wird der hintere Alischnitt des Septums durch iVw Plügel- muskeln und das mit ihnen verbun- dene „elastische l'ericardium" ge- liildet. Die Flügel- muskeln bestehen hier aus typisch (juergestreif ten Fa- sern, welche an der Hautdecke begin- nend in die sogen, elastischen Sehnen übergehen, welche. sich verzweigend, das ,, elastische Fa- sernetz" zusam- mensetzen (Fig. 290). Im vorderen (ostienlosen) Herz- abschnitt enthält das Septum nur wenige Muskelzel- len, die am Herzen in Sehnen über- gehen. Diese Seh- nen (,, elastische Fasern") hält Za- warzin (1911) für chitinös. — Das Pericardialseptum der Cimbex-L-Aive stellt eine Lamelle dar , welche in ihrer ventral vom Herzen gelegenen Partie äußerst zart lileibt und seitliche Muskelfasern zur Haut entsendet. Die Muskelfasern konvergieren hier nicht und bilden somit keine drei- eckigen Flügelmuskeln, wie sie für viele andere Insekten charakte- ristisch sind; sie verlaufen vielmehr einander nahezu parallel und bilden eine zusammenhängende rechteckige Platte. Hinsichtlich der Funktion des Pericardialdiajjhragmas gehen die Ansichten der Autoren auseinander. Die älteren Anatomen Flglm Fig. 290. Übergangsstelle eines Flügelmuskels (der nur z. T. dar- gestellt ist) in das sogen, elastische Netz Aeschna-La.rve. Vergr. 525:1. (Zawarzin 1911.) Flglm Fasern eines Flügelmuskels. Es elastisches Sehnengewebe Graber's. E/n elastisches Fasernetz (Graber's). 398 glaubten seine Aufgabe darin sehen zu müssen, daß es die Diastole des Herzens bewirke oder unterstütze und zugleich als Suspensorium des Eückengefäßes an der Leibeswand diene. Diese Auffassung be- kämpft Grab er (1872) und stellt die Hypothese auf, der Druck des gespannten Diaphragmas presse das Blut aus dem subcordalen (circum- intestinalen) Leibeshöhlenraum in den supracordalen Pericardialraum, aus welchem es in das Herz fließe. Demgegenüber meint Vosseier (1891), daß den Pächermuskeln mindestens eine dreifache Aufgabe zufalle: die Erweiterung des Herzens, die Beförderung der Atmung im Pericardialraum, die bessere Ernährung der Pericardialzellen ; un- wesentlich sei ihre Tätigkeit bei dem Transport des Blutes aus dem visceralen Leibeshöhlenraum in den Pericardialraum. Nach Popovici-B aznosanu (1905) haben die Fächer- oder Flügelmuskeln mit der Diastole des Herzens nichts zu tun; dieses pulsiert normal weiter, wenn sie durch- schnitten worden sind {Cybister, Di/fis- cus, MeloJontha, Hjidivphilus), ja das vollständig isolierte Herz pulsiert noch in physiologischer Kochsalzlösung. Po- povici-B aznosanu betrachtet das Pericardialseptum und die Fächermus- keln als Stützapparate für die Pericar- dialzellen; ferner bewirke das Dia- n; phragma den Eintritt des Blutes in den Pericardialsinus. Seine Bewegungen und die Herzpulsationen sind zwar syn- chronisch, übrigens aher von einander unabhängig. 9 V Fig. 291. Querschnitt duroli das Abdomen eines Acridüden, vergr. (nach G-raber aus Henneguy). /g" Dorsalrei;ion. r Veiitralregion. >1 dorsaler Blutsinus. ^ Pericardialzellen. /r Tracheen prfRücliengefäß. .rSuspensorien des Herzens, äs Diaphragma zwischen dem Dorsalsinus und der Leibeshöhle, a, ai dessen verschiedene Stellung "während der Erweiterung und Ver- engerung des Dorsalsinus. ßventralerBlutsinus. (/sein Diaphragma, g Ganglienkette. ap Äpo- demata zum Ansatz der Muskeln (mu), die bei der Respiration das Abdomen ausdehnen. Blut bahnen. Die Blutbahnen zwischen den Or- ganen der Leibeshöhle werden durch die Lücken der zwischen diesen Organen einerseits und durch besondere Dia- jibragmata andererseits bestimmt. Man kann (mit Grab er) einen dorsalen Peri- cardialsinus, einen medianen Circumin- testinalsinus und einen ventralen Peri- neuralsinus unterscheiden. Diese drei Bäume werden voneinander durch zwei horizontale Septen geschieden, deren dorsales, das schon besprochene Pericardialseptum, den Herzraum (Pericardialsinus, Fig. 291) von dem Leibeshühlenraum sondert, der den Darm und die Genitalorgane enthält (Circumintestinal- oder Perivisceralsinus, Subcordalsinus), während das ventrale Septum (Hyperneuralseptum) den Darmsinus von dem ven- tralen Räume trennt, welchen die Nervenkette durchzieht (Perineural- sinus). Die Diaphragmata sind nicht bei allen Insekten gleich ausgebildet. Das ventrale soll z. B. den Mallophagen fehlen (Fulmek 1909). Bei den Orthopteren bilden sie vollständige undurchbohrte Membranen, bei anderen Insekten sind sie von mehr oder minder weiten Lücken durchbrochen, durch welche hindurch eine Mischung des Blutes der drei Leibeshöhlenräume stattfinden kann, während bei den Orthopteren — 399 t ii ^ d: ■■Kr"-: (siehe unten) nur vorn und hinten eine Konmninikation der drei Sinus besteht (Kowalewsk.v 1894). Daß- übrigens das Bhit direkt aus der circuniintestinalen Leibesliöhle in das Herzhmien gelangen kann, läßt schon die von Kowalewsky bei Acridiiden und Locustiden nach- gewiesene, sehr merkwürdige Tatsache M'nuutcn. daß sogar ein ^lal- pighisches Gefäß in das Herzlumcn eindringt und diesem iiornink'r- weise z. T. angehört. Bei der Jjarve von CJoi'on dipteruni L. ist der Pericardialsinus dor- sal von einer subkutanen Fettschicht begrenzt, welche sich seitwärts bogenförmig ausbreitet und sich mit ihren freien Schenkeln auf den Darm zu stützen scheint. Ein ähnlicher Fettkörijerbo- geu umschließt den ven- tralen (Perineural-) Si- nus, welcher dorsalwärts von einem die Nerven- kette überspannenden muskulösen Diaphragma überlagert wird, das sich an Einbuchtungen der Seiteawände des Kör- pers ansetzt. Ähnliche longitudinale Einbuch- tungen fand Grab er (187(J) rechts und links von der Medianlinie bei Acridium. Das Dia- phragma (Fig. 292) ist keine zusammenhängen- de Membran, sondern wird von einzelnen Bän- dern gebildet, die wahr- scheinlich , wie nach Grab er bei den Odo- naten, durch Bindege- webe verbunden sind (Popovici-Baznosanu). Das ventrale Diaphragma ist im Zustande der Kühe ventralwärts vorgewölbt, im Kontraktionszustande seiner Muskeln horizontal ge- spannt. Die Spannung erweitert den Perineuralsinus und veranlaßt den Eintritt des Blutes in ihn. In seinem Zusammenwirken mit dem Dorsalgefäß könnte der Ventralsinus wohl einen ziemlich regelmäßigen Kreislauf der Haemolymi^he herbeiführen (Grab er 1876). — Bei der Larve von Cloeon diptenmi L. ist das Diaphragma (Fig. 29S) in der Euhe dorsalwärts gewölbt und aktiv horizontal gespannt, drückt also während seiner Anspannung auf den Perineuralsinus und kann so einen von Fig. 292. Zwei Metameren des Diaphrag-mas von Lihellula depressa L., Veutralansicht. Vergr. (Graher 1876.) e flügelartige Muskelbündel, c retikuläres Bindegewebe, a Trachee. b Corpus adiposum. g Ganglion, s peripherischer Nerv, f sym- pathischer Nervenstrang. 400 vorn nach hinten gerichteten Blutstrom bewirken (Popovici-Baz- nosanu). — Unterstützt wird die Blutbewegnng ferner durch die Peristaltik des Darms und die Kontraktion der Körpermuskulatur. Kowalewsky (1894) fand bei den Locustiden, daß der Pericardial- sinusnur hinten und vorn mit der Leiljeshöhle kommuniziere, weil das Dia- phragma keine anderen Durch- brechungen Ijesitzt. Fünf abdo- minale Herzkammern sollen di- rekt durch besondere cardiocoelo- miale Öffnungen mit der circum- intestinalen Leibeshöhle in Ver- bindung stehen, welche an der Ventralseite des Diaphragmas an der Spitze spongiöser Hügelchen stehen. Außer diesen besitze jede Kammer noch ihre lateralen (car- diopericardialen) Ostien. welche das Herzlumen mit dei- Pericar- dialhöhle in Verbindung setzen. Bei den Acridiiden setzen sich die cardiocoelomialen Öffnungen in Tuben fort, welche in die Visceralhöhle münden. Fig. 293. Querschnitt durch den Körper der Larve von Cloeon dipteruni L.. ver<;r. (Popo- vici-Baznosanu 1905.) h 'Herz, tts Dorsalsinus. /" Fettgewebe, ä Darm. vä VentraldiaphragQia. sn Ganglienkette, vs Ventral- Pulsierende Ampullen. Bei Periplaneta orientalis L. finden sich unmittelbar unter der Kopfcuticula in ..der Stirngegend zwei medianwärts von der Antennen- basis vollkommen svmmetrisch gelegene, stark konvexe, linsenförmige Säckchen (Fig. 294 A), welche als selbständige pro- pulsatorische Organe für den Blutkreislauf in den Antennen dienen. — Aus der inneren Wand eines jeden dieser ampu'lenarti- gen Organe entspringt oben dicht an der Antennen- basis ein starkes Blutgefäß (i'), welches erst im Kopfe selbst zwischen Ampulle und Ocellus (o) einige schleifenartige Windungen beschreibt und darauf sei- nen Weg in die Antenne nimmt, um letztere bis ans äußerste Ende zu durch- laufen". In der Antenne ist es größtenteils am Epiderm befestigt und trägt an seinem Ende eine kleine Öffnung. Die Höhle der Ampulle kommuniziert nicht mit dem Kückengefäß, sondern mit dem Blutraum unter dem Gehirn, in welchen hinten die Aorta ihr Blut ergießt. Die Kommunikationsöffnung, welche durch eine Klappe verlegt wird, läßt das Blut nur in die Ampulle ein-, nicht austreten. Beide Ampallen sind durch einen vor dem Gehirn Fig. 294. Schematische Gesamtdarstellung desZirkulations- apparates im Kopfe von Periplaneta orientalis L, (Pawlowa 1894.) .4 Ampulle. \' Antennalgefäß. M Hauptmuskelstrang. /7i Muskelband. B Wand des Blutsinus, am Aortenmündung, 1'^ vordere Einge^veideganglien. A^ hintere Eingeweideganglien F Facettenaugen, o Ocellus. G Gehirn. 5 Schlund, o Aorta, — 401 — verlaufendeü queion Muskel (M) miteinander verbunden, welcher bei seiner Kontraktion die Diastole bewirkt. Die Wand der Ampullen besteht aus einer äußeren und einer inneren strukturlosen Membran, welche eine Muskelschicht zwischen sich fassen. Diese setzt sich aus dicht aneinanderi:;elagerten spindelförmigen Zellen mit langen stäbchen- förmigen Kernen zusammen; ihr fällt die Aufgabe zu, die Systole zu bewirken. Von den Bestandteilen der Gefäßwand (des Antennen- gpfäßes) scheint nur die innere Membran in die Ampulleumembran (lutima) überzugehen. Die mittlere Scliicht besteht in dem im Kopfe gelegenen Gefäßabschnitt aus hohen, einschichtig epithelial ange- ordneten, fast zylindrischen Zellen, welche sich in dem Gefäßabschnitt der Antennen stark abflachen. Die äußerste Gefäßschicht bildet einen das Gefäß locker umhüllenden Schlauch aus flachen endothelartigen Zellen, findet sich aber nur im Kopf teil, nicht im Autennenteil de.« Gefäßes. — Das Blut fließt durch die distale Gefäßöffnung in den Leibeshöhlen- raum der Antenne und tritt ferner, wie auch die Haemocyten, durch Löcher der Gefäßwand in den circumvasalen Sinus über. Diese rand- lichen Öffnungen sind so eng, daß sie jedesmal nur ein Blutkörperchen durchlassen (Pawlowa 1S9-5). — Diese pulsierenden Ampullen, welche den Zweck haben, den langen .\ntennen genügend Blut zuzuführen, eine Leistung, welche durch den vom Herzen allein bewegten Blut- strom bei der Länge des engen Antennenhohlraumes nicht vollbracht werden köimte, sind auch bei PhijUodromia (lermanica L., Polyzosteria nitida Br., Locusta viridissima L. und L. cantmis Füssly, Mecotiema varium F., Paclnjtdus migratorius L. und P. cinerascens F. sowie bei Stenoboilirus vorhanden. Das Volumen der Ampullen scheint von der Länge der Antennen abzuhängen (Pawlowa). — Nach Henneguy (1904) fanden Behn (1835) und Locy (1884) pulsierende Organe in den Beinen der Hydrocores {Nepa, Notonecta, Gerris, Corixa, Banatra) am Tibiofemoral- und Tibiotarsalgelenk. Besondere Vorkehrungen, den Antennen genügend Blut zuzuführen, sind auch für die Lepidopteren {Bombijx viori L., Syntomis phegea L. Macroglossu stellatarum L.) bekannt geworden (Selvatico 1887). Die Aorta erweitert sich vor dem (Tehirn zu einem geschlossenen Sack (Frontalsack), aus welchem rechts und links ein Antennengefäß ent- springt. Die erweiterte Basis jedes dieser Gefäße enthält einen großen sphärischen Körper, welcher, durch besondere Fäden an der Wand be- festigt, die Öffnung nach dem Frontalsack verschheßen kann (Klappen- vorrichtung'?). — Selvatico fand übrigens, daß bei Bombtjx [Sericarid] tnori L. (Larve und Imago) der Nervus sixpraintestinalis streckenweise im Lumen der Aorta verläuft. — Die Antennenarterien sind bei der Eaupe (Sericarid mori L.) noch nicht vorhanden, tloch regelt schon bei der Puppe ein Längsseptum jeder Antenne den Blutlauf (Verson 1908). 3. Die Herztätigkeit. Die Aufgabe des Herzens besteht darin, das Blut in beständiger Bewegiuig zu erhalten. Der propulsatorische Apparat zieht sich in der Eichtung von hinten nach vorn zusammen und treibt in dieser Eichtung das Blut vorwärts, das er aus der Leibeshöhle während der Diastole aufgenommen hat. Handbuch der Entomologie, Bd. I. 26 — 402 — Bei der Chirotiomus- und Tanypus-hajYYi^ scheint jede Kontraktion nur eine Blut welle in der ganzen Ausdehnung des Rückengefäßes hervor- zurufen. Bei langsamer Pulsation (des ermüdeten Tieres) kann man zwei Kontraktionsphasen unterscheiden: die Kontraktion der Pelotten- gegend und die Kontraktion der Ostiengegend, welche peristaltisch von hinten nach vorn verlaufen. Das ^Maximum der Kontraktion liegt in der Gegend der Pelotten und führt zu deren gegenseitiger Berülirung und zu deuthchen äußerlichen Einschnürungen der Herz wand. Bei jungen Tieren von Biopto ^er?naM)caL. kontrahieren sich die Partien zwischen den Ostienpaaren stärker, und es entsteht während der Systole in jedem Segmente eine Ringfurche derjenigen Herzwandgegend, welche ihrer Lage nach der Pelottengegend von Chironomus entspricht. Das gleiche ergibt die Untersuchung von Ciibisicr Boeselii Curtis (Popovici-Baz- nosanu). Nach Popovici-Baznosanu (1909-10) wird die Diastole und Systole des Herzens von Megachile allein durch die muskulöse Herz- wand bewirkt. Während der Diastole sind nur die hinteren Lippen der Lateralostien in Funktion, d. h. sie öffnen das Ostium zum Eintritt des Blutes, welches bei der Systole nach vorn getrieben wird. Bei der näch- sten Diastole kann die Haemolymphe nicht zurückfließen, denn jetzt treten die vorderen Lippen in Tätigkeit, legen sich zusammen und ver- hindern das Zurückströmen, haben also die Funktion von Interventri- kularklapjDen. Li der abdominalen Erweiterung angelangt, wird das Blut in die thorakale Ampulle getrieben und sein Zurückströmen durch den engkalibrigen Bogen der Aorta gehindert. Die thorakale Ampulle pumpt dann das Blut in den Kopf. Das Diaphragma nimmt nicht an der Herzbewegung teil, sondern drückt das Blut aus dem zirkumintesti- nalen Sinus in den Pericardialsinus. Die Anzahl der Herzpulsationen wird durch Bewegung und Wärme vermehrt. Dogiel (1877) beobachtete bei der ruhenden Core/Zo-a- Larve 12 — 18, bei dem beunruhigten Tiere dagegen bis 22 Kontrak- tionen in der Minute. Die ruhende Raupe und Lnago A'on Sphinx UijusfriL. zeigt 60 — 70 Kontraktionen in der ]\Iinute. Bei mäßiger Bewegung des Tieres zieht sich das Herz etwa 100 mal und bei schnellem Fluge 140 bis 150 mal zusammen (Newport 1839). Daß gesteigerte Temperatur die Herzschläge vermehrt, herabgesetzte sie verlangsamt, wurde wieder- holt experimentell festgestellt. Ferner kann durch schwache elek- trische und chemische Reize eine Beschleunigung und durch starke Reize derselben Art eine Verlangsamung der Herztätigkeit herbeigeführt werden (Dogiel 1877). Die Herztätigkeit ist nicht in allen Entwicklungszuständen gleich intensiv. Suckow (nach Kolbe 1893) zählte bei der Raupe von Lasio- campa pini L. 30, bei der Puppe 18, bei der Iraago 50 — 60 Pulsationen in der Minute. 4. Die Eigeuwänne der Insekten. Wenn in Zuständen der Erregung die Herztätigkeit und somit die Blutzirkulation sich steigert, wenn ferner eine lebhaftere Respiration und Muskeltätigkeit eintritt, so wird man erwarten dürfen, daß die im Körper des Insektes herrschende Temperatur ebenfalls eine Steige- rung erfährt, welche von der Temperatur der Umgebung bis zu einem gewissen Grade unabhängig ist. — 403 — Die Insekten (Orthoptera, Neuroptera, Lepidoptera, Hvmeno- ptera) haben, wenn sie ruhen, dieselbe Temperatur wie ihre Umgebung (Isserlin 1902, Bachmetjew 1899). Bei dem ruhenden Insekt ist also die absolute Menge der gebildeten Wärme sowohl bei hoher, als auch bei niederer Temperatur der Umgebung zu gering, um die Körper- temperatur über die Umgebungstemperatur zu erhöhen. Messungen der Kör])ertemperatur bei energischer Bewegung ließen ein merkliches Steigen der Eigenwärme über die Umgebungswärme konstatieren, wie folgende Tabelle von Newport (1837) aus Winterstein's Handlnich (1910) :^eigen möge, die sich auf Cerura vmula L. bezieht. Tag Zeit Teiiiperatur- Übersrhufs ° F. Anmerkungen 1. 4"" riir luvi-hm. 0.-2 ' ._, Stunde nach dem Entpuppen. i'" •, 0,3 bewegt sicli leicht ö" „ 0,6 etwas aufgeregt. 6«» „ ,, 1,-' etwas mehr aufgeregt. 2. T"> „ vorm. 1,0 ruhig während einiger Stunden, be- wegt sich jetzt. 7*^ „ „ 2.5 beginnt, sich aufzuregen. 8»° „ „ 3,7 starke Aufregung. 10»° „ 2,2 während 2 Stunden ruhig, ist jetzt aufgeregt. 216 1.1 ruhig während einiger Stunden. 2-° " " 5.0 sehr stark aufgeregt. 230 6;6 außerordentlich stark aufgeregt wie bei schnellem Fluge. Dabei ist übrigens zu bemerken, daß die Erwärmung im Bereiche der tätigen Muskulatur eine beträchtlich stärkere ist als in anderen Körperbezirken. Girard (1869) beobachtete eine auffallende Tempe- raturdifferenz im Thorax und Abdomen fliegender Insekten. Bei Erd- bienen und Sphingiden steigt dieser Unterschied auf 4 — 6° (bisweilen 8 — 10"), bei den Bombyciden auf 3 — 4". Bei schlecht oder gar nicht fliegenden Insekten ist dagegen der ganze Körper gleichmäßig warm. Die im Thorax gebildete Eigenwärme fliegender Insekten ist der Flug- stärke (Muskeltätigkeit) proportional. Newport untersuchte mehr als 30 Insektenlarven und konstatierte eine höhere Temperatur des Körpers als der Umgebung. Niemals sinkt die Temperatur des Körpers unter die der Umgebung. Auch in der Ruhe haben flugfähige Insekten eine höhere Eigenwärme als flugunfähige. Nach Girard (1869) verhalten sich Wasserinsekten ebenso wie Land- insekten. Zahlreiche Messungen an verschiedenen Insekten haben Newport's Angaben im Aveseutlichen bestätigt. Eine so starke Eigenwärme wie die Imagines zu produzieren sind die Larven nicht imstande, weil ihnen das Flugvermögen fehlt und damit die Möglichkeit einer so lebhaften Muskeltätigkeit, wie sie an den Flug- muskeln beobachtet wird. Die Temperatur der Puppe scheint gewöhn- lich mit der Umgebungstenij)eratur übereinzustimmen. Daß auch die Eigentemperatur der Geschlechter verschieden sein kann und bei den lebhafteren Männchen höher sein muß als bei trägen Weibchen, ist von vornherein anzunehmen, übrigens aber auch durch Messungen an Bom- bj-ciden bestätigt worden. Bachmetjew (1902) bestimmte die spezifische Wärme der Puppen bei Lepidopteren und kam zu dem Resultat, daß sie bei lebenden Tieren 26* — 404 — im Durchschnitt 0,83" beträgt. Natürlicli bleibt sie nicht für alle Stadien konstant, nimmt vielmehr mit dem Fortschreiten der Entwicklung ab. Näheres hierüber findet man bei Bachmetjew. Derselbe Forscher konstatierte, daß eine Puppe unter 0" abgekühlt eine niedere Tempe- ratur (zuweilen bis — 10" und tiefer) erreicht, ohne zu gefrieren. ,,Erst bei einer gewissen Unterkühlungstemperatur, welche von der Abküh- lungsgeschwindigkeit abhängt, steigt plötzlich die eigene niedere Tempe- ratur der Puppe" bis zu dem ,, normalen Erstarrungspunkte", d. h. zu der Temperatur, bei welcher normalerweise das Gefrieren der Säfte stattfindet (gewöhnlich — 1,5"). Nach diesem ,, Temperatursprunge" kühlt sich das Insekt viel langsamer ab als vor dem ., Sprunge". Als kritischen Punkt bezeichnet Bachmetjew diejenige Temperatur, bis zu welcher die Säfte im Insekt unterkühlt werden können, bevor sie erstarren. Kühlt man nach dem Temperaturspruuge (bis zum nor- malen Erstarrungspunkte) das Insekt weiter ab, so gefriert es und stirbt, wenn die Temperatur eine gewisse Größe erreicht hat, d. h. bis zu dem- jenigen Grade gelangt ist, bei welchem der Sprung stattfand, oder noch niedriger gesunken ist. — Der kritische Punkt wird durch Nahrungs- mangel und wiederholtes Erstarrungsverfahren sowie durch die Ab- kühlungsgeschwindigkeit beeinflußt. ,,Die extremen Unterkühlungs- grade der Säfte für verschiedene Insekten sind verschieden. Das größte bis jetzt beobachtete Maximum besitzt Pieris rapae L. (11,80) während das kleinste Maximum bei Oxythyrea cinctetta Schaum (Coleopt.) $ (4,9) beobachtet wurde. Das kleinste Minimum besitzt Vanessa ata- lanta L. (0,4). Je größer die Puppe ist, desto kleiner ist der minimale Unterkältungsgrad derselben. Es ist möglich, die Insektensäfte bei denjenigen Insektenarten, welche das Minimum des Unterkühlungs- grades bei einer , mittleren' Abkühlungsgeschwindigkeit zeigen, so stark zu unterkälten, daß die Säfte als amorph und doch flüssig zu betrachten sind." Schon Reaumur war bekannt, daß Puppen von Vanessa cardui L. bei einer Temperatur von — 15" nicht einfrieren und die Puppe von Pieris brassicae L. -^16" erträgt, ohne zu sterben. Nach Bachmetjew (1899) zeigen die Insekten bei einem Steigen der Lufttemperatur anfangs keine besondere Unruhe, beginnen aber sich stark zu bewegen, wenn ihre Körpertemperatur auf 39" gestiegen ist. Der Tod tritt bei 46—47" ein. Von zahlreichen Autoren wurden Messungen der Temperatur in Bienenstöcken und Bienenhaufen vorgenommen. Die Resultate stellt Tigers tedt (1910) unter Ausschluß solcher Messungen zusammen, welche infolge von Besonnung der Bienenstöcke fehlerhaft ausgefallen sein können. Er sagt: ,,Wo Insekten in großen Haufen zusammen sind und besonders, wenn sie sich in einem abgeschlossenen Räume be- finden und also vor Abkühlung durch die äußere Luft geschützt sind, kann ihre Temperatur, auch wenn Bewegungen größeren Umfanges ziemlich ausgeschlossen sind, sehr hoch steigen." ,,Reaumur beobachtete im Bienenstock -j- 10" R. bei einer Außen- temperatur von — 3" R. Andriaschew fand im Winter die Temperatur im ßienenhaufen gleich -f- 8" bis -f- 12" R, in der Peripherie betrug die Temperatur -(- 6 bis -)- 10" R. Desgleichen war nach Potechin im Winter die Temperatur im Bienenhaufen -]- 10" bis -|- 12" R: bei einer Außentemperatur von — 6 bis — 15" R war die Temperatur im Bienenhaufen — • 2 bis — 3" R. Im Winter beobachtete Ziesielski im — 4UÖ — Bienenhaufen eine Teiupeiatui' von bi — lü" E. Wenn die Bienen be- unruhigt wurden, stieg die Ttuiperatur bis auf + 25,6" R an. Isserlin fantl die Temperatur im Bienenstock gleich -f- 30 bis -j- 32" C bei einer Außentemperatur von -f- ()" C. Kulagin bestimmte die Temperatur in Bienenstöcken jeden Tag vom Mai 1S75 bis ^März 1877 und bekam dabei folgende ^littelworte für die einzelnen ^^lll;ltl': Monat A. im Bienenliaufen Maximum Minimum A. im Bienenstock Maximum l Minimum Januar Februar . MUrz ... April . . , Mai ... Juni . . . , Juli . . . , August . . Sej)tember Oktober . . ^November Dezember . Hl.:. 33 35 37 38 38,5 38 36 30 28.5 32 34 l. betragen kann und deren Kern gewöhnlich chromatinarm erscheint. Ihr Cytoplasma nimmt viel Eisenhämatoxylin auf und zeigt eine ausgesprochene Affinität zu Säure- fuchsin. Diese Zellen sind sphärisch oder ovoid und haben Ähnlichkeit nnt Oenocyten, von welchen sie durch die stets excentrische Lage ihres Kerns unterschieden sind. Sie entsenden niemals Pseudopodien und sind nicht imstande, eingedrungene oder injizierte Fremdkörper zu ver- — 40S — dauen. Hollande nennt sie Lymphocyten (Fig. 296). — "2. Leiikocyten von viel geiingei'er Größe (6 — 16ij.) mit chromatinreiclieni Kern, im c.hifp Fig. 295. Schematisclier Sclmitt durcli die Haut der Larve von iMmpyris noctiluca L. Von ejndermalen Chitinfortsätzen gebildetes Kämmerclien. Vergr. 500:1. (Hollande 1909.) cut Cuticola. gl Hautdrüseiizelle. le f^estreckte Leukocyten. csp, csp' , csp" Kiigelchenzellen in verschiedenen Entwicklungs- stadien. cAiy? Epiderinzellen. c^ Fettzellen, o Zwischenraum zwischen zwei Chitinfortsätzen. Fig. 296 a. Lymphocyte des Blutes von Mysia oblongoguttata L. Vergr. 7.50: 1. (Hol- lande 1909.) m Fig. 296 b. Junge Lympliocj'te aus dem Blute von Lachmaea crataegi Forst. Vergr. 7,50:1. (Hollande 1909.) Leben hyalinem, nach färbbarem Cytoplasma, Fig. 297. Phagooy te aus dem Blute von Epüachna chryso- melina F. (Larve) mit ausgestreckten Pseudo- podien. Vergr. 1500 : 1. (Hol lande 1909.) /7 Kern, ö aufgenommene chine- sische Tusche. der Fixierung mit sauren Farbstoffen schwer das oft feine circumnukleäre Granulationen enthält. Sie sind spindelförmig und erweisen sich als Phagoeyten. Im Gegensatze zu den Lymphocyten vermehren sie sich lebhaft durch mitotische Teilung, während deren Dauer sie zu phagocytärer Tätigkeit unfähig sind. Sie bilden Haufen derselben Art, wie sie von Cuenotund Metalnikoff beschrieben wurden, um ge- meinsam Fremdkörper zu verdauen. Zu die- sem Zwecke entsenden sie meist nur von einem Pol ihres Körpers feine Pseudopodien (Fig. 297), mit deren Hilfe sie sich an eine benachbarte Bindegewebszelle ansetzen und so fixiert werden, um schließlich jene Phagocj-tenhaufen (Syn- cytien) zu bilden. — Diese beiden Zellarten kommen nach Kollmann (1908) im Blute aller Insekten vor, wenn Haemocyten nicht ganz fehlen. Die nicht granulierten Leukocyten mit großem Cytoplasmakörper enthalten oft aus- gezogene oder doppelte Kerne; Kollmann meint (gegen Cuenot), daß es sich nicht um eine amitotische Kernteilung handle, sondern daß die Kerne am Ende ihrer Entwicklung — 409 — eine Deformation erfaliieii luul in mehrere Stücke zerfallen, ohne daß eine Teilung der Zelle beobachtet werden kann. — 3. Sphärische oder oblonf^e Zellen von sehr verschiedener Größe (5 — 32 |j.) bei den einzelnen Kiiferarten, deren Cj-toplasma kleine, intensiv gelb gefärbte Einschlüsse enthält. Hollande nennt sie Kügelchenzellen („cellules ä spherules"). Sie geben dem Blute, in welchem sie vorhanden sind, ein opakes Aussehen und gehen aus Phagocyten hervor, verlieren aber die Fähigkeit, Fremdstoffe aufzunehmen, und speichern auch in- jiziertes karminsaures Ammoniak nicht in sich auf. Ihre Einschlüsse sind anfangs klein und acidophil, werden aber später unter fünf- bis sechsfacher Größenzunahnie basophil. Sie bleiben bis zu ihrer Reifung in ihrer ^latrixzelle liegen, gelangen dann aber in die Haemolym])he (l'occinellidae, Chrysomelidae. Cantharidae). Bei manchen CoccinelUden enthält das Blut der Larve mehr Kügelchenzellen, das der Imago dagegen mehr freie Kügelchen (Fig. "298). Verschiedenheiten im Blute der Larve und der Imago mit Rücksicht auf diese Zellen wurden auch bei Lochmaea cra- taegi Forst, und GaJenica monticolaKie- senw. (Chr.ysomelidae) konstatiert. — Auch Kollmann (1908) vermochte L'uterschiede im Verhalten des Blutes bei Larven und Imagines nachzuweisen. Bei den Orthopteren erleidet das Blut mit der Ausbildung des definitiven Ent- wickliingsstadiums (Imago) keine Ver- änderung, aber schon bei Aeschna ist eine solche zu konstatieren. — Die reifen Einschlüsse der Kügelchenzellen bestehen aus einem albuminoiden Sub- pjo,_ 298. strat, welches eine Fettverbindung un- .Kügelchenzelle''aus dem Blute von bekannter Zusammensetzung einschließt. Epüachna chrysomelinaY. (Larve) die ein Lipochrom, das Zoonerythrin, Vergr. 1.500. (Hollaude 1909.) gelb färbt. Ihre physiologische Be- deutung erscheint noch nicht hinlänglich geklärt. Im Blute verlieren sie ihre Eigenfarbe (das Lipochrom) und lösen sich schließlich auf. Zum Teil scheint das Zoonerythrin von den Pericardialzellen aufge- nommen zu werden, welche Kristalle dieser Substanz enthalten. Durch Verdunsten oder Zusatz von Reagenzien zu dem Insekten- blut erhielt Landois (1864) Kristalle organischer Xatur, l)ei deren Ver- brennung sich Ammoniak entwickelt und die mit Salzsäure behandelt in eine feinkörnige Masse zerfallen: in Wasser sind sie schwer löshch. Nach Landois zeigt fast jede Insektenspecies ihre besondere Kristall- bildung. Die Kristalle entstehen aus Substanzen, welche aus den Blut- zellen austreten, aber auch der Haemolymphe angehören. — Cuenot fand diese organischen Kristalloide ebenfalls und glaubt, daß sie Harn- säure enthalten, welche an ein organisches Substrat gebunden sei, sowie Phosphate und kohlensauren Kalk. Eine dieser Substanzen prädominiert vielleicht und bestimmt die Form des Kristalloids. Phagocytose. Um die Tätigkeit der Phagocyten zu studieren, machte iletalni- koff Injektionen von verschiedenen unlöslichen Farbstoffen und Bak- terien. Schon einige Minuten nach der Injektion von chinesischer — 410 — Tusche oder Kaiinin beginnt die Tätigkeit der Phagocyteu. Anfangs haften ihnen die Fremdkörper nur peripherisch an (Fig. 299) ; nach Ablauf einer halben Stunde dringen die injizierten Farbstoffe in die Phagocyten ein, und einige Tage nach der Injektion findet man zahlreiche mit Karrain beladene Zellen vuid einige von ihnen derart überladen, daß ihr Kern A'erdeckt ist. Bisweilen berühren die gehäuften Phagocyten einander so innig, daß die Grenzen zwischen ihnen verschwinden. Die so ent- stehenden Svncytien (,, Plasmodien") wurden auch von Kowalewskv (1892), Cuenot (1895), Souslow (1906) beobachtet. Metalnikoff (1908) konstatierte sie bei der Baupe von Galleria mellonella L., wo sie nach Injektion von Tuberkulose enorme Ausdehnung annahmen: der Autor gewann den Eindruck, daß die Tuberkelbazillen in den Svncytien schneller zerstört wurden als in den isolierten Phagocyten. Die Inten- sität der intracellulären Digestion scheint also durch die gemeinsame Tätigkeit der Phagocyten gesteigert zu werden. Diese degenerieren schließlich und werden von beständig neu zuwandernden Leukocyten rings umschlossen (Fig. 300). Die Phagocytenhaufen entstehen zunächst Fig. 299. Phagocytengruppe einer Raupe von Gal- leria mellonellalj. 15Mi- nuten nach der In- jektion von Karmin. Vergr. (Metalnikoff 1908.) Fig. 300. Gruppe von Phagocyten einer Raupe von liulleria mellonella L eine Kapsel um injiziertes Karmin bildend; 10 Tage nach der Injektion. Vergr. (Metal- nikoff 1908.) in der Umgebung des Herzens und erst bei starker Injektion im ganzen Körper. Während der Metamorphose erfahren sie bei Galleria keine Veränderung, nur die Anzahl der sie umgebenden (die sog. ,, Cyste"' bildenden) Leukocyten vermehrt sich. — Nach Souslow (1906) dringen die isolierten, mit chinesischer Tusche beladenen Phagocyten in das Epiderm ein, der Farbstoff inkrustiert die C'uticula und wird mit ihr bei der Häutung entfernt. Zu sehr interessanten Resultaten kam Metalnikoff durch pjxperi- mente mit verschiedenen pathogenen Bakterien. Sie beweisen, daß die Phagocyten nicht imstande sind, aller in das Blut gelangter ]\Iikro- organismen Herr zu werden. Der russische Forscher konnte folgende drei Fälle unterscheiden: 1. Phagocy tosen traten gar nicht oder nur in sehr geringem Um- fange auf und das Tier starb überraschend schnell. 2. Die Phagocyten treten zwar in Tätigkeit, sind aber nicht imstande, die Mikroben zu verdauen. Die Eaupe lebt noch längere Zeit, geht aber schließlich stets zugrunde. — 411 — 3. Die Bakterien wenlcii \i)U den Phagocyten aufgenommen und zerstört. |l)ie Kaupe ülsersteht die Krankheit leicht und liefert normale Puppe und Imago. — Unzweifelhaft hängt also die Immunität der Raupe gegen verschiedene pathogene ^Mikroorganismen von der Fälligkeit der Leukocvten. diese zu vernichten, ah. 6. Pericaidialzelleu. Aeplirocyten. Die Pericardialzellen finden sich als eigentümliche Elemente, wie es seheint, hei allen Insekten im Larven- und Imagozustande an den Seiten des Bückengefäßes (Fig. 301), doch ist ihre Anzahl und Anordnung Fig. 301. Querschnitt duirh das Herz und seine Umgebung von Hydrophihis picevs L. Vergr. 50:1. (Cuenot 1891.) c Htrz. gl Pericardialgewebe. ma flügelförmige Muskeln. Ir Tracheen. 4 Dorsalseite. mannigfachem Wechsel unterworfen. FJne allgemeine Charakteristik dieser Zellen läßt sich kaum geben, weil ihre Größe ixnd ihr cytologischer Bau bei den einzelnen Insekten zu verschieden sind. Stets aber unter- scheiden sie sich von den übrigen Zellen der Leibeshöhle und bilden eine Zellart für sich. In der Regel handelt es sich in ihnen wohl um große, zwei- oder mehrkernige Zellen, deren Cy- toplasma gelbliche oder grün- liche Einschlüsse enthält. Nach Ivowalewsky stehen sie stets in naher topogra- phischer Beziehung zu Muskel- fasern, denen sie anhaften (Fig. 30-2). — Metalnikoff (lllOS) fand bei Gdleria meUo- ■iirUa L. (Raupe) neben sehr kleinen einkernigen Zellen, welche den Muskelfasern un- mittelljar angelagert sind, riesige Zellen mit großen Ker- nen, also so verschiedene Zellen des Pericardialkörpers, daß ihre Gleichartigkeit kaum noch zu erkennen war. Den- noch gehen alle diese Zellen aus den einfachsten kleinen Pericardial- zellen hervor, deren jüngste randständig liegen. Die zentral ge- legenen älteren fallen allmählich der Degeneration anheim. Auch die Pericardialzellen der Imago gehen aus den jungen Zellen der Larve hervor, sind aber bei der Imago viel kleiner und bilden liei ihr keine so komplizierten Gru2)pen wie bei der Larve. Fig. 302. Beziehungen zwischen den Pericardialzellen und den Flügelmuskeln. Vergr. 300 : 1 (Massonat 1909.1 cp, A, B Pericardialzellen. a u. b die Fäden zur Mus- kulatur, fm Flügelmuskelfasern. — 412 — Über die Funktion dieser Pericardialzellen war num zunächst auf Vermutungen angewiesen. Balbiani (1886) hielt sie für blutbereitende Organe, von welchen die Blutzellen ihren Ursprung nähmen, welche jedoch auch nach Art der Phagocyten Fremdköriier aufzunehmen im- stande seien. Kowalewskv (1892) wies zuerst nach, daß sie karmin- saiires Ammoniak aufnehmen und somit den Charakter exkretorischer Zellen (Nephrocyten) haben. Auch Cuenot (1896) hält sie für solche. Nach Injektion von karminsaurem Ammoniak färben sich die Peri- cardialzellen bald rot, indem der Farbstoff von plasmatischen Körnchen festgehalten wird. Sie erweisen sich also als Speichernieren, welche übrigens bei zu starker Inanspruchnahme degenerieren und eine Beute der Phagocyten werden (Kowalewsk^-, Metalnikoff). Es erscheint möghch, mit Metalnikoff anzunehmen, daß diesen Zellen speziell die Aufgabe zufalle, Toxine aus dem Blute zu entfernen und unwirksam zu machen. Genetisch ist nacli Cuenot (1891) der Pericardialkörper nichts anderes als ein spezialisierter Teil des mesodermalen Bindegewebes, welcher topographisch an das Eückengefäß gebunden erscheint, während die übrigen Bindegewebszellen sich mit Eeservenahrung beladen und den Fettkörper bilden. Bruntz (1909) konnte Nephrocyten, welche den Pericardialzellen gleichwertig sind und karminsaures Ammoniak aufnehmen, bei Ortho- pteren auch in anderen Körpergegenden nachweisen. Bei Periplaneta Orientalis L. liegen sie in zwei kleinen Gruppen an der Basis des ersten Beinpaares sowie in Gestalt zweier großer symmetrischer Gruppen des Kopfes auf der Höhe des Labiums. Bei Mantis religiosa L. finden sie sich in der Umgebung der Speicheldrüsen, in der Frontalregion, in der Unter- lippe und den Labialtastern und an der Basis des ersten Beinpaares. Die Speicheldrüsen umgeben sie in Form eines Netzes, in den übrigen genannten Eegionen überziehen sie die Muskelbündel und begrenzen die Blutlacunen. — Bei den Acridiiden {Stenobothrus lineatus Panzer, Ccdojjtenus italicus L., Oedipoda coerulescens L.) findet man sie in der Umgebung der Speicheldrüsen zahlreich in Form eines Netzes und in geringerer Menge an der Basis der drei Beinpaare an den Muskeln oder untermischt mit den Oenocyten am Epiderm. — Die Locustiden (Decticus verrucivorus L.) besitzen solche Zellen im Kopfe zwischen den Muskeln an der Antennenbasis, an der Insertionsstelle der OberUppe, der Man- dibeln und des Labiums. Zahlreiche Nephrocyten finden sich ferner an der Ventralseite des Thorax, namentlich an der Basis der beiden vorderen Beinpaare, wo sie die Tracheenzweige dieser Gegend bekleiden. Bei jungen (unbestimmten) Locustiden bilden sie einen Bing um den Ösophagus und vereinigen sich zu kleinen Ansammlungen an der Basis der drei Beinpaare. — Bei Gryllus doniesticush. finden sich einzelne oder zu kleinen Gruppen vereinigte Zellen derselben Art am Bande des Fett- körpers. Wenn auch im ganzen Körper verbreitet, sind sie doch nur im Kopfe und besonders in den Mundteilen reichlich vorhanden. Für die Apterygoten {Ctenolepisma) wies Philiptschenko (1907) Pericardialzellen nach. Sie liegen in acht abdominalen Segmenten als paarige syncytielle Zellgruppen jederseits des Herzens, je ein Paar in jedem Segmente. Außer diesen segmentalen Pericardialkörpern liegen noch im Thorax zwei kompakte Anhäufungen von Pericardialzellen ohne metamere Anordnung jederseits vom Eückengefäß längs dem Peri- cardialseptum. Sie reichen etwa von der Mitte des Mesothorax bis zum — 413 — hinteren Ende des Metathorax. Jede Zelle pflegt mehrere Kerne zu be- sitzen, und das C3'tüplasma enthält fjelblich braune, isotrope Körnchen. Die Ablagerung von Ammoniakkarmin beginnt erst am Ende des zweiten Tages nach der Injektion. — Bruntz (190S) fand ferner bei Lepisma saccharina L., L. aiired Duf. und Cfenolcpi.''i*. c/i Fig. 31L Schnitt durch den dem Epiderm an- liegenden Bezirk des Pettkörpers von Neanura. In dem Fettsj'ncytiam liegen größere und kleinere eosino- phile Körner. Vergr. 210:1. (Phi- liptschenko 1907.) fz Fettzellen, fiz Harnzellen. cfl Chitin. Epiderm. — 420 — Fettzellen vorhanden waren, die sich also sekundär in Harnzellen ver- wandelt haben müssen. Zwischen den Fettzellen der Lepismatiden [Ctenolepisma), die übrigens nur Fett und keine eosinophilen Körnchen enthalten, finden sich Exkretzellen zerstreut, welche mit kugligen Konkretionen von kon- zentrisch geschichtetem Bau (Sphärokristallen) angefüllt sind (Pliilip- tschenko 1907). Die Harnzellen des Fettkörpers haben bei den pterygoten Insekten eine weite Verbreitung. Nach B erlese können die Exkrete in den Fett- zellen selbst neben Fettkügelchen liegen und sind also nicht unbedingt an besondere Harnzellen gebunden (Dipteren-, Lepidopteren- und Coleo- pteren-Puppen: A phodiu. s-Ima.go, Neuroptera). Bei den Hymenopteren sind besondere Harnzellen vorhanden. K. Samson (1908) fand bei Hetero- genea Umacodes Hufn. (Lepidoptera) Kristalle zuerst bei einer 30 Tage alten Puppe, deren Vasa malpighii schon wieder tätig sind. „Zuerst liegen einige Kristalle verstreut in einer Fettzelle zugleich mit kleinen Fig. 312. Fettkürperanschuitt von Periplaneta Orientalis L., vergr. (K. C. Schneider 1908.) /z Pettzellen. bz Bakterioidzellen. körnigen Konkrementen. Sie treten dann in sämtüchen Zellen eines Fettlappens auf, in dem bald keine Fettvakuolen mehr zu erkennen sind. Damit ist aber die Harnanhäufung in diesen Zellen nicht beendet, sondern sie schreitet fort, bis eine festgejjreßte Masse zustande kommt, in der weder Plasma noch Kerne zu sehen sind. Es legen sich um die Haufen, die die Form des ursprünglichen Fettlappens bewahren, Binde- gewebszellen herum, wahrscheinlich um ein Auseinanderfallen zu ver- hüten. Ich kann nach diesen Beobachtungen Berlese 's Ansicht nicht teilen, daß es sich hier nur um ein Stoffwechselprodukt des Fettes handelt, sondern ich sehe die Fettzellen als selbständige Exkretionsorgane an, die einen eigenartigen Funktionswechsel durchmachen und die Aufgabe der larvalen Vasa malpighii übernehmen, deren quadratisch oblonge Kristalle denen des Fettkörpers völlig gleichen" (Samson). Der Ver- bleib dieser Konkremente in späteren Stadien wurde nicht ermittelt. An jedem Lappen oder Strang des Fettkörpers von Periplaneta unterscheidet Schneider (1908) eine Außenschicht von Fettzellen (Fig. 312), die zugleich auch als Exkretionszellen funktionieren, indem sie Exkretstoffe in sich aufspeichern (Speichernieren). Bei ganz jungen Blattiden (ja selbst schon bei Embryonen von Phyllodromia germanica L. — 421 — nach Patten) sind schon Exkrete m den Fettkörperzellen nachweisbar. Die Zellen und ihr Inhalt vermehren sich metembryonal progressiv derart, daß bei den erwachsenen Tieren der Fettkörper nur noch eine enorme Ansammhing von Uraten darstellt, während die Fettzellen fast ganz verschwunden sind. Bei allen anderen Orthopteren fnidet man exkretorische Zellen (Speichernieren) des Fettkörpers wenigstens in den peripherischen Partien. Die Menge der Urate wechselt sehr in den ver- schiedenen Famihen; sie sind sehr reichlich bei den Forficuiiden, Grylliden, Locustiden und besonders bei den Blattideii vorhanden: spärhcher finden sich die Hanizellen bei den Mantiden. Acridiiden und besonders bei GryUotulpa; auch hier sind die Konkretionen viel kleiner. In die Leibeshöhle injizierte Farbstoffe (mit Ausnahme von Vesuvin) werden von diesen Zellen nicht aufgenommen. Eine Entfernung der Urate aus dem Fettkörper findet weder während der Häutungen, noch überhaupt zu irgendeiner Zeit statt (Cuenot 1896 z. T. gegen Fahre). Die Bakt er ioid Zellen hegen zentral, von Fettzellen umlagert (Fig. 31 "2). oft in emer Reihe angeordnet oder reichlicher gehäuft, fehlen aber bisweilen auch ganz. Sie sind elhptisch, abgerundet, und ihr Plasma ist von schwach S-förmig gekrümmten, bakterienartigen Gebilden mit dunkel färbbarer Rinde und heller Achse erfüllt, welche Teilungsfähigkeit besitzen. Die Bakterioidzellen fand zuerst Blochmann (1892) im Fett- körper von PhyUodromia, Blabera und Periplaneta. Cuenot (1896) wies sie für Ectohia nach. Die in ihnen enthaltenen Körperchen (mut- maßhch Bakterien) zu kultivieren, gelang nicht. Cuenot hält sie für Zellprodukte, welche sich mit Kernfarbstoffen fingieren. Henneguy (1904) fand sie auch bei Aphiden. Conte und Faucheron (1907) konstatierten in den Fettzellen von Lecanium heniisphaericum Targioni- Tozzetti (Coccidae) zahlreiche Köri)erchen, welche der Hefe gleichen und allem Anscheine nach regelmäßig vorkommen, ohne dem Tier zu schaden. Bei anderen Lecanimn- Avten sowie bei Pulvinaria fJoccifera Westwood wurden diese Körperchen ebenfalls nachgewiesen (vgl. Pseudo- vitellus und Sulc 1910). Der Fettkörper bedingt bei vielen Insekten mit zarter unpigmen- tierter Cuticula (Larven) teilweise oder vorwiegend die Färbung des Körpers. Träger des Farbstoffes sind, wie es scheint, niemals die Fett- zellen selbst, sondern ihre Einschlüsse. Das Fett besitzt eine gelbliche bis orangegelbe, weißliche oder grünliche Färbung.^) — Der Fettkörper pflegt mehr oder minder reich mit Tracheen versorgt zu sein. Bei den Lamellicornia verwächst er mit dem Epithel der größeren Tracheen- stämme und der Tracheenblasen (vgl. Tracheen endigung). Hmsichthch der Physiologie des Fettkörpers ist es von Bedeutung, daß Koschevnikov (1900) bei Apis niellifica L. eine absorbierende Tätigkeit konstatieren konnte. Er mischte der Nahrung Ferr. sesqui- chloratum in sehr geringer Menge bei, trennte nach einiger Zeit Stücke des Fettkörpers heraus, wusch sie in einer Lösung von Ferrocyankaüum und legte sie in angesäuerten (Salzsäure) Alkohol (oder Wasser) oder in eine saure Konservierungsflüssigkeit. In den Fettzellen (nicht in den Pericardialzellen und Oenocyten) bildete sich ein Niederschlag von Berliner Blau. Die Fettzellen köimen sich karyokinetisch vermehren, ohne vorher ') Mach F. Gr. Kohl (Untersuchungen über das Carotin und seine physio- logische Bedeutung in der Pflanze. Leipzig 1912.) wären die sogen. Lipochrome zum Teil in Fett gelöste Carotine. 422 embryonalen Charakter angenommen zu haben (de Sinety). Ihre Ver- mehrung (Fig. 313) seheint (immer?) an der Hand der Larvenhäutungen vor sich zu gehen. Berlese (1901) konstatierte sie während der Häutung der Larve A^on Sericaria (Bombyx) mori L., Poyarkoff (1910) unmittel- bar vor der Häutung bei der Larve von Galer ucella cratae- d: 440 — Sehne genau gegenüber der distalen Insertion seines Antagonisten an. Er bewegt die Antenne in der Eichtung nach dem Kopfe. — Allen ülirigen Antennengliedern fehlt die eigene Beweglichkeit. d. Mandibularniuskeln. 1. Musculus flexor niandibulae (Fig. 320, fnid), ein starker, den ganzen hinteren oberen Hchiidelraum erfüllender, zweiteiliger Muskel, dessen beide Teile sich in der Sehne vereinigen. Er setzt sich einerseits an die ganze hintere obere Innenfläche der Schädelkapsel, andererseits (durch die Sehne) an den medianen Hinterrand der Mandibel an. welche er als Kaumuskel der Mandibel der anderen Seite entgegenbewegt. 2. M. extensor mandibulae (Fig. 321 evid) : er öffnet die Mandiljeln und ist viel schwächer entwickelt als der Kaumuskel , sein Antagonist. Seine Ansätze sind: der untere hintere Sei- tenteil der Schädel- kapsel einerseits, der laterale Teil der Mandibelhinter- fläche lateral von deren Drehpunkt (durch die Sehne) andererseits. e. Maxillen- muskulatur. 1. M. extensor maxillae (Fig. 322 em X) ; er entspringt vom hinteren Schä- delgrunde nahe dem Hinterhaupts- loch an einer Chi- tinfalte und setzt sich an den late- ralen Fortsatz der Cardo an. Dieser spindelförmige Muskel bewegt die Maxille auswärts. 2. M. flexor max. posterior (Fig. 322 fnixp) ; er entspringt als starker konischer Muskel an der Innenfläche der Kehle in einer vom Kopf- skelett gebildeten Höhle, zieht nach vorn und setzt sich an den medianen Fortsatz der Cardo an. 3. M. flexor max. anterior (Fig. 322 fmxa) ; er entspringt etwas mehr nach vorn in derselben Höhlung wie der vorige, ist konisch und auf- fallend stark und besteht aus mehreren undeutlich gesonderten Por- tionen. Sein anderer Ansatz liegt der Unterseite des Stipes breit auf. 4. M. flexor max. superior (Fig. 322 fmxs) ; er entspringt als längster Maxillejimuskel an der Hinterfläche des Kopfes seitlich vom Hinter- hauptsloch, zieht in ziemlich gleichbleibender Stärke über dem Ex- tensor maxillae nach vorn, um sich an die Dorsalseite des Sti^jes anzu- .321. Kopf von Dytiscus marginalis L. von der Dorsalseite ge- öffnet. Antennenmuskulatur und Pharynx entfernt, um die Mandibelmuskeln zu zeigen. Vergr. (Bauer 1910.) fmii M. flexor raandibuLie. dph M. dilatatores pharyngis. emd M. extensor mandibulae. fm.vs M. flexor maxillae superior. fniAp äl. flexor maxillae posterior. Ip M. tentorio-pharyngealis. 441 — setzen. — Die drei Flexoren näliern die lieideii Maxillrii i'iuaiulei- (Beißiniiskeln). 5. M. extensor lohi extenii (Fig. 323 elm); er bewegt den Jjubus ex- ternus nach außen. 6. M. t'lexor lobi exterui (Fig. 323 //w); er l)e\vegt den Jjobus externus nacii der jMedianebene hin. 7. M. extensor palpi maxillaris (Fig. 323 epm): er bewegt den Taster nach außen; er hat keinen Antagonisto'ii und kehrt durcli die Wirkung eines elastischen cliitinfiseii (Tclenkbaiides in die iiuhelage zurück, welches dem medianen llande des basalen Tasterghedes gegenüber der Insertion des ^his- kels ansitzt. Dem ersten und vierten (letz- ten) Tasterglied felden Muskeln: im zweiten und drit- ten findet sich je ein 8. :\1. flexor articuli palpi ma- xillaris (Fig. 323 fap), deren jeder das folgende Tas- terglied median- wärts bewegt. An- tagonistisch wirkt die Gelenkhaut. f. Unterliji- p e n m u s k u 1 a t u r. 1. M. levator labii (Fig. 322 IIa). Die beiden Teile dieses ursprünglich (wie das Labiuui) paarigen Muskels sind am Insertions- ende miteinander verwachsen. Der lange zylindrische Muskel entspringt am unteren Eande des Hinterhauptsloches und zieht dicht an der Kehle zum Labium, an das er sich vor dem Zungengelenk ansetzt; er hebt die ganze Unterlippe. 2. M. levator glossae internus, ein dünner an der Mitte der Innen- fläche der Kehle entspringender und auf der Innenseite der Dorsalwand der Glossa sich ansetzender Muskel, welcher die Glossa hebt. 3. M. levator glossae externus; er entspringt mit breiter Fläche vom Grundgliede des Labiums, ist dreieckig und setzt sich an einen von der Dorsalseite der Glossa kommenden Chitinfortsatz an. Er wirkt wie der vorige. 4. M. depressor glossae: einerseits in der Nähe des Levator intern, unter dem Levator labii angesetzt, läuft er unter dem Levator glossae extern, nach außen und inseriert als Antagonist der beiden Levatoren an den Seiten der Unterfläche der Glossa. Kopf von Dytiscus marginalis L. von der Dorsalseite ans präpariert; alle Muskeln bis zu den Maxillenbewegern sind entfernt. Vergr. (Bauer 1910.) dph M. dilatatores pharyngis. fmxs M. Ilexor maxiUae saperior. emjr M. extensor maxillae. fmrp M. flexor maxillae posterior. IIa M. levator labii. fm.rs M. flexor maxillae superior. fm.ra M. flexor maxillae anterior. 442 5. M. extensor palpi max. ; er entspringt an der Innenfläche der Kehle und setzt sich an das proximale Ende des Palpengrundgliedes auf dei- Lateralseite an. Er bewegt den Palpus auswärts. Die Gelenkhaut wirkt antagonistisch. Die Tasterglieder entbehren der ]\Iuskeln. Die Beweger des ganzen Kopfes sind folgende: 1. M. rotator capitis superior: er entspringt als flacher dreieckiger Muskel dicht neben dem entsprechenden der anderen Körperhälfte nahe der Medianlinie des Pronotums, zieht nach unten und außen und setzt sich seithch an den oberen Band des Hinterhaiiptsloches an. Beide Muskeln wirken einzeln /^-. als Dreher des Kopfes (nach hnks dreht der Ro- tator capitis dexter und umgekehrt), zusammen als Heber des gesenkten Koijfes. 2. M. rotator capitis inferior; er dreht, am äu- ßeren Bande der vorderen St ernalapophvse entsprin- gend, nacli vorn, innen und unten laufend und an den unteren Teil des Hinterhauptslochrandes sich ansetzend, den Kopf nach außen. 3. M. levator capitis horizontalis. Diese beiden ]\Iuskeln laufen unmittel- bar über dem Darm wage- recht nebeneinander her, entspringen von der Vor- derseite des Prophragmas, durchziehen den ganzen Prothorax und setzen sich an eine verbreiterte Stelle des umgeschlagenen Hin- terhauptslochrandes an, um bei ihrer Kontraktion den Kopf zu heben. 4. M. levator capitis verticalis ; er entspringt an der Kehlschiene und setzt sich an den oberen Rand des Hinterhaupts- loches an. Er ist der Antagonist des 5. Depressor capitis verticalis, welcher am vorderen Teile des Pronotums entspringt und an der Hinter- fläche des Kopfes senkrecht nach unten läuft, um sich *m unteren Bande des Hinterhauptsloches zu befestigen. Er senkt den Kopf. 6. M. depressor capitis obliquus; er unterstützt den vorigen Muskel, ist dünn und zart, entspringt am Prophragma nach außen neben dem Levator capitis horizontalis und verläiift schräg nach unten und vorn. Er setzt sich etwas über dem vorigen in der Nähe des unteren Randes des Hinterhauptsloches an. Fig. 323. Linke Maxille von Dytisciis marginalis L. von unten geöffnet; vergr. (Bauer 1910.) elm M. extensor lobi externi. flm M. llexor lobi externi. epm M. extensor palpi maxillaris. fap M. flexores articuli palpi — 443 — 7. ^I. depressor ca])itis hoiizontalis; er t'ntsijringt von der vorderen Sternalapophyse, durchzieht horizontal den l'rothorax und setzt sich (Bauer ] is. mss M. m< 0 prothoracis c levator proth levator mesoth letathoracis an' extensor troch. fcb |gt^,»^| > 2£ ""o5 s är «Ei an den unteren Band des Hinterhauptsloches an. Die beiden Depres- soren hegen dicht nebeneinander unmittelbar unter dem Darm. Sie — 444 — senken den Kopf oder ziehen ihn unter MitAviikung der Levatores capitis horizontales in den Prothorax zurück. 3Iuskelii des Tliorax. I. Flugmiiskulatur. A) Muskehl der Elytren. i(. Indirekte Muskeln. Die Bewegung der Yorderflügel beruht nicht ausschließlich auf Muskeltätigkeit, sondern großenteils auf der mechanischen Wirkung des komplizierten elastischen Gelenkes. Die indirekten Muskeln, welche die Vorderflügel bewegen, sind nach Bauer 's Darstellung folgende: 1. M. mesonoti superior et inferior (Fig. 3'24 msi, 7nss). Dorsal zwischen Pro- und Mesophragma übereinander ausgespannt, entsprechen sie dem M. metathoracis medianus und berühren einander in der Me- dianebene des Körpers. Sie heben die Scutellumspitze und öffnen das Schloß, welches Scutellum und vorderer Elytrenrand bilden, so daß die BeAvegung der Elytren möglich wird. 2. M. levator elytrae und M. depressor elytrae, sehr kleine Muskeln, welche ihren Urspnmg von einem gemeinsamen Chitinfortsatz nehmen und rechtwinklig zueinander stehen. Der Levator setzt sich an die Vorderseite des Mesonotums an, zieht diese herunter und bewirkt das Emporschnellen der Elytren. Sein Antagonist, der Depressor, bewirkt das Herunterklappen der Vorderflügel. 3. M. flexor coxae mesothoracis (Fig. 3'25 fc II a) wirkt als indirekter Flügelmuskel bei fixierter Coxa, indem er den vorderen Teil des Meso- notums herabzieht und das Emporschnellen der Elytren bewirkt. Er setzt sich einerseits an die Vorderfläche des Mesonotums, andererseits an den vorderen Band der ^littelcoxa an. ß. Direkte Muskeln: M. extensor coxae metathoracis wirkt als einziger direkt auf den Vorderflügel, an dessen dorsalen Gelenkfortsatz er sich unter Vermitt- lung einer Sehnenhaube ansetzt. Sein anderer Insertionspmikt liegt am lateralen hinteren Bande der Coxa des Mesothorax; er hebt die Elytren und erhält sie während des Fluges in ihrer Lage. B) Muskeln der Hinterflügel: Auch hier sind indirekte und direkte Muskeln zu unterscheiden; die indirekten wirken auf die Chitinteile der Nachbarschaft des Flügel- gelenkes, und ihre Wirkungsweise läßt sich durch Druck auf den Bücken des toten Tieres veranschaulichen, welcher das Aufschnellen der Flügel zur Folge hat, während ein seitlicher Druck sie niederlegt. «. Indirekte Muskeln. 1. ]\L metathoracis medianus (Fig. 324 vid III). Zwischen Meso- und Metaphragma dicht über dem Darm ausgespannt liegen diese beiden Muskeln nebeneinander in der Mittellinie der Bückendecke; indem sie diese letztere emporwölben, senken sie die Flügel. 2. M. lateralis metathoracis posterior (Fig. 325 Itf III). Er entspringt breit und flach vom Metaphragma und steigt unter konischer Ver- jüngung schräg zur Bückendecke empor, den vorhergehenden Muskel unter einem Winkel von beinahe 45" schneidend. Als Antagonist des M. metathor. median, flacht er die durch diesen gewölbte Bückendecke ab und beM'irkt ein Heben des Flügels. — 445 — 3. M. lateralis metathoracis anterior steht als stärkster des ganzen Käferleibes fast senkrecht zum M. metath. median., dessen Antagonist er ist. Er flacht die Rückendecke sehr stark ah und wirkt so besonders stark als Flügelheber. Vom Sternum (der von diesen sich erhebenden Mittellamelle und von der vorderen Coxalfalte des dritten Beines) ent- springend, zieht er schräg nach vorn und olien und setzt sich an die Rückendecke an. — 446 — 4. ^I. lateralis nietathoracis medius (Kr. 325 Itmlll). Als Antagonist des M. metathor. medianus sitzt er der Eückendecke zwischen ^I. lateral, poster. und dem M. lat. ant. an, läuft hinter dem ersteren ventralwärts und anahvärts und ist andererseits an der hinteren Coxalfalte befestigt. Indem er die Eückendecke senkt, trägt er zum Heben der Flügel bei. ö. M. coxodorsahs nietathoracis; er hat durch die Fixierung der Coxa seine Eigenschaft als deren Beweger verloren und wirkt nur als Flügelmuskel. Vom spitzen Fortsatz der hinteren Coxalfalte (mit starker Sehne) entspringend, verbreitert er sich nach, vorn konisch und befestigt sich an einer kleinen Chitinfalte nahe dem Flügelgelenk, um als Heber zu wirken. ß. Direkte Muskeln. Diese sind an Stärke und Anzahl weit geringer als die indirekten Flugmuskeln. 1. M. extensor alae anterior (Fig. 325 eaa) ; er besteht aus zwei Teilen, sitzt dem Sternum nahe der Mittellinie und der Vorderfläche der vorderen Coxalfalte an, steigt schräg nach oben und außen und trägt am Ende eine napfförmige Chitinsehne, welche mit der ersten Flügelader direkt verbunden ist. Er zieht das Ende der Flügelader nach hinten und unten und bewirkt den durch den Bau des Flügelgelenkes bedingten, kom- plizierten Flügelschlag nach vorn und oben. 2. M. extensor alae posterior; er zieht, in der Höhlung der hinteren Coxalfalte entspringend, fast horizontal nach vorn dicht an der Körper- wand und setzt sich mit napfförmiger Sehne an die hintere Flügelader an. Er wirkt wie der vorhergenannte Muskel. B. M. relaxator extensoris, ein kleiner, an der napfförmigen Sehne des Extensor alae anterior entspringender und an dea Chitinfalten am Flügelgrunde endigender Muskel, welcher die Flügel zusammen- faltet. 4. M. relaxator alae, ebenfalls klein, inseriert an einem Chitin- fortsatz des Flügelgelenkes und entspringt aus einem biscliofsmützen- förmigen Chitinbecher, der durch ein Chitinband beweglich mit einem Fortsatz an der Vorderwand des Metathorax (Mesophragma) verbunden ist. Er wirkt wie der vorhergenannte Muskel. 5. Musculi flexores alae, eine im Vergleich mit den Extensoren sehr kleine Muskelgruppe. Der größere der beiden Flexoren entspringt von einer kleinen Leiste der Pleura, liegt dieser dicht an und setzt sich mit langer Sehne an die Chitinplatten des Flügelgrundes an. Der kleinere Flexor liegt kopfwärts von dem größeren, die Sehnen beider vereinigen sich an dem Insertionspunkte; beide ziehen den ausgespannten Flügel herunter. IL E x t r e m i t ä t e n m u s k u 1 a t u r. Vorderbein: 1. Musculi extensores coxae prothoracis (Fig. 325 ec 1 a, &, c); sie sind drei Muskelbündel mit gemeinsamer Wirkung. Insertion: Eücken- decke (Seitenwand) einerseits, Coxa andererseits. Sie bewegen das Bein nach hinten (Hauptmuskeln für Geh- und Schwimmbewegungen). 2. M. flexores coxae prothoracis; nur zwei (schwächere) Muskeln deren stärkerer (Fig. 325a) vom oberen Teil der Seitenfläche des Pro- thorax, deren kleinerer (Fig. 325&) von der Vorderseite der Sternalapo- pliyse des Prothorax ausgeht; beide setzen sich dicht beieinander an den hinteren medialen Eand der Coxa an; sie bewegen das Bein nach - 447 — 3. M. extensor trochaiiteris protlioracis ; vr entspringt an der Seiten- wancl des Prothorax und läuft als starker breitfächerförmiger Muskel in eine Sehne aus, welche durch die Coxa zum Troclianterfortsatz tritt. Er bewegt das Bein von oben nach unten. Mittelbein. Umgekehrt wie bei dtm Vorderbein greifen hier die Extensoren an den hinteren C'oxalrand, die Elexoren an den vorderen. 1. Musculi extensores coxae mesothoracis (Fig. 3'20, 321 ec II a, /-, c, '/, ('), 5 Muskeln, deren erster {a), der median gelegene stärkste, von der Küekendecke entspringend, mit stark pigmentierter Sehne an den hinteren C'oxalrand angreift; deren zweiter (b) vom oberen Teil der Hinterfläche der Mesosternalapophyse kommt, und dessen Sehne sich an den hinteren Teil des Coxalrandes ansetzt; deren dritter (c) an der Eückendeckt entspringt, und wie der erste verlaufend, sich in dessen Nähe ansetzt; deren vierter (d) am weitesten lateral gelegener bei fixierter Elytre als Beweger der t'oxa dient (vgl. oben); der letzte dieser Muskeln (e) ist sehr klein, entspringt voir der Mesosternalapophyse und geht zum lateralen Fortsatz der Coxa. '2. Musculi fiexores coxae mesothoracis, eine Gruppe von drei Mus- keln, deren erster (Fig. 325 fc II a), von der Vorderfläche des Mesonotums kommend, nach hinten und unten zum vorderen Rande der Coxa zieht ; deren zweiter, mit zwei Bäuchen teils an der Medianleiste der Vorder- fläehe des Mesothorax, teils von der Seitenfläche des Mesothorax und hauptsächlich von dem Apodem des Mesothorax entspringend, mittels Sehne sich an das Chitinstück ansetzt, welches mit dem lateralen Teile des Vorderrandes der Coxa verbunden ist; deren dritter, sehr kleiner Muskel am vorderen Außenrande der Mesosternalapophyse entspringt und sich andererseits an dem eben genannten Grelenkstück der Coxa befestigt. 3. Musculi extensores trochanteris mesothoracis, eine Grupjie von ") Muskeln, die eine gemeinsame grätenförmige Sehne haben, welche zum Trochanterfortsatz geht. Der erste Muskel (Fig. 325 etr II a) kommt von der Vorderseite der Mesosternalapophyse und der Vorderfläche der dieser lateral ansitzenden Chitinplatte. Der zweite Muskel kommt von derEüekendecke, der dritte (Fig. S'25 eir II c) entspringt am vorderen Teile der Eückendecke ; der vierte an der Vorderfläche des Mesonotums etM-as tiefer als der dritte an einer Chitinleiste, der fünfte an der Median- leiste der Vorderfläche des Mesothorax. Hinterbein. Die Coxa ist unbeweglich, ihre Muskeln wirken nur als indirekte Flugmuskeln. Die das ganze Schwimmbein bewegenden Muskeln greifen am Fortsatz des Trochanters an. 1. Musculi extensores trochanteris metathoracis (Fig. 324 etr III a, i, m, ji). mit die stärkste Muskelgruppe des ganzen Körpers (Ruder- muskeln). Mit einer Ausnahme entspringen die Muskeln dieser Gruppe von der entsprechend stark entwickelten Metasternalapophyse. Sie haben als gemeinsame Insertion eine flächenförmige Sehnenplatte, welche, durch ein Band mit dem Trochanter verbunden, senkrecht zur Ventralfläche und der Sagittalebene parallel steht. a) M. extensor trochanteris metathoracis anterior (Fig. 324 etr III a); er entspringt von der Vorderfläche der Metasternalapophyse. b) M. ext. troch. III posterior (Fig. 324 etr III. p) ; er entspringt von der Hinterfläche der Apophyse. — 448 — c) M. ext. troch. III medius (Fig. 324 etr III m), eiü sehr kleiner Muskel, der vom oberen Teil des Dreiecks entspringt, welches die beiden Apophvsenäste bilden. d) M. ext. troch. III inferior (Fig. 324 etr III i) ; er kommt als ein- ziger nicht von der Apophyse, sondern entspringt in der Höhlung der vorderen Coxalfalte. 2. Musculi flexores trochanteris metathoracis, drei viel schwächere Muskeln als die Extensoren, welche alle von der Coxalfalte entspringen. a) M. flex. troch. III medialis (Fig. 325 ffr III m) : er geht vom vor- deren Coxalrand, der Coxalwand dicht anliegend, zum ventralen Tro- chanterfortsatz und zieht das ausgestreckte Bein wieder an. b) M. flex. troch. III lateraUs (Fig. 325 //? 7/7 1) ; er wirkt wie der vorige. c) M. flex. troch. III posterior (Fig. 325 ftr III p) ; er erstreckt sich von der hinteren Coxalfalte mit dünner Chitinsehne zum Trochanter- fortsatz und wirkt wie die beiden anderen Flexoren. Hinsichthch der Muskeln innerhalb der Beine selbst sei auf Bauer 's Darstellung verwiesen. III. Eigenmuskulatur des Thorax. Die Muskeln des Thorax bewegen die Thoraxabschnitte gegen- einander und dienen zur Befestigung der thorakalen Skeletteile. Prothorax. Alle hierhergehörigen Muskeln bewegen den Prothorax gegen den Mesothorax. 1. M. depressor prothoracis; er entspringt an der Vorderseite des Prophragmas, setzt sich an das Pronotum an mid zieht bei fixiertem Mesothorax den Prothorax abwärts und rückwärts. 2. M. levator prothoracis; er entspringt am Prophragma, läuft senkrecht abwärts zum lateralen Fortsatz der vorderen Sternalapo- physe und zieht als Antagonist des Depressor den Prothorax aufwärts. 3. M. rotator prothoracis (Fig. 325 rip) ; er entspringt von der Me- dianleiste der Vorderfläche des Mesothorax und setzt sich nach außen hinter dem Depressor an das Pronotum an. Die Eotatoren drehen den Prothorax um seine Längsachse. Mesothorax. 1. M. retractor prothoracis (Fig. Siirtrp); er entspringt an der Vor- derfläche der Mesosternalapophj'se und zieht horizontal nach vorn zur Hinterfläche der Prosternalapophyse. Er zieht den Prothorax gegen den Mesothorax zurück. 2. M. furco-laterahs mesothoracis, ein kleiner IMuskel, der vom oberen Teil der Vorderseite der Mesosternalapophvse mit langer Sehne' zur Verbindungsstelle von Coxa und Pleura zieht; er dient nur zur Befestigung der starren Chitinteile. 3. M. levator mesothoracis; er erstreckt sich vom oberen Ende der Mesosternalapophyse nach oben zum Mesophragma und hebt den Mesothorax. Metathorax. 1. M. retractor mesothoracis (Fig. 324 rfr?n); er spannt sich wie der Eetractor prothoracis zwischen den Apophysen aus und zieht den Mesothorax zurück, fixiert auch zugleich die Metasternalapophyse. 2. M. furco-dorsalis metathoracis (Fig. 324 /u(? 777), jederseits zwei ]\luskeln, welche den oberen Band der Furca (Metasternalapophyse) mit der Piückseite des Metaphragmas verbinden. (Stützmuskeln.) — 449 — 3. M. fiirco-lateralis metathoiacis zwischen Apophyse und (durch eine sehr lancje Sehne) der Verwaclisungsstelle der Coxa mit dem Episternum. 4. iL furco-coxahs metathoracis, ein kleiner bandförmiger Muskel zwischen dem hinteren Teil des Furcaseitenastes und der hinteren Coxalfalte. 5. M. coxo-ldteralis metathoracis, iiorizontal zwischen dem spitzen Fortsatz der hinteren l'oxalfalte und der Korperwand. 6. M. exspirator metatlioracis, zwischen Verwachsungsgrund des Sternums und Episternums, dient wolil zur Atmung. Muskeln des Abdomens. Die Muskeln des Abdomens sind fast durchweg flach und band- förmig und dienen einerseits zur Befestigung der Verbindimg zwischen Metathorax und Abdomen, andererseits zur Bewegung der Abdominal- segmente gegeneinander. Muskehl des ersten und zweiten Segmentes. I. Segment: a) Eückenmuskehi: Musculi conjungentes metaphragmo-abdo- minis (=: M. dorsalis abdominis). Muskeln, welchen die Aufgabe zu- fällt. Metaphragma and Abdomen fester miteinander zu verbinden. Sie haben die Gestalt dünner breiter Bänder, und ihre Keihe ist (wie die aller dorsalen Abdominalmuskeln) median unterbrochen (Fig. 326 c m a). um Eaum für das Herz zu lassen. Die Muskeln sind vorn am [Metaphragma befestigt: die stärksten und zugleich der Medianlinie zunächst gelegenen gehen bis zur Segmentgrenze; die lateralen werden nach außen immer kürzer und setzen sich an die Fläche der ersten Eückenschiene an. b) Transversalmuskeln: Sie erhöhen die Festigkeit der Verbindung zwischen der hinteren Coxalfalte und der Rückendecke des ersten Segmentes. 1. Musculus conjungens coxo-abdominis a. — Aus zwei einander dicht anliegenden Teilen bestehend, entspringt dieser Muskel am late- ralen oberen Bande der hinteren Coxalfalte und geht zur Eückendecke hinauf. Er initerstützt die Atmung, indem er die Rückendecke senkt. 2. M. conjungens coxo-abdominis b, zwischen der lateralen Ver- wachsungsstelle der hinteren Coxalfalte und der Jlückendecke des ersten Segmentes, unmittelbar am ersten Abdominalspiraculum gelegen. II. Segment. a) Eückenniuskeln. Sie verhalten sich wie die der folgenden Seg- mente (siehe unten!). b) Bauchmuskeln. Muscuh ventrales abdominis laterales (Fig. 326 vaT) zwischen erster und zAveiter Bauchplatte als Befestigungsmuskeln. c) Trausversalmuskeln (Fig. 326 to), wie in den folgenden Segmenten. Muskeln der übrigen Abdominalsegmente. 1. Musculi dorsales abdominis (Fig. 326 da). Bewegungsmuskelu der Segmentringe des Rückens, welche (in ihrer Anzahl den unverwach- senen Teilen der Rückendecke entsjjrechend) Streifen nebeneinander gelegener, bandförmiger Muskeln darstellen. Jedes Muskelband sitzt mit seinem hinteren Ende an der Gelenkhaut zweier Rückenschienen, mit dem vorderen Ende an der Decke der Rückenschiene. Lateralwärts werden die einzelnen Muskelbänder kürzer. Bei der Kontraktion bildet Handbuch der Entomologie, Bd. I. 29 — 4ÖÜ — die Innenfläche der Eückenschiene den festen Punkt, und die nächst- hintere Eückenschiene wird nach vorn unter das vorhergehende Segment gezogen. Wirken alle zugleich, so l)iegen sie das Ahdomon aufwärts. nCi^Blgelank rud n Fig. .326. Metathorax und Abdomen von der Ventralseite aus geöffnet; alles ent- fernt bis zu den Muskeln der Rückendeoke des Abdomens und den dorsalen Metathoraxmuskeln. Vergr. (Bauer 1910.) ra M. relaxator alae. eaa M. depressor alae anterior, mdlll^. lateralis nietatlioracis anterior. Itplfl "Si, lateralis metathoracis posterior, cdlll M. coxo- dorsalis raetathoracis. ccab M. con- jungens coxo-abdominis b- cma M. conjnngentes metaphragmo-abdominis da M. dorsales ab- dominis. fudltl M. furco-dorsalis metathoracis. ta M. transversales abdominis. val M. ven- tralis abdominis lateralis, eap M. depressor alae posterior. 2. Musculi ventrales abdominis interni (Fig. 327 vai). Die ventralen Muskeln sind weniger zahlreich als die dorsalen (nur drei Paare vom 4.^ — 6. Segment); sie sind nicht über die ganzen Bauchschienen aus- gebreitet, sondern auf deren Mitte beschränkt. Ihre Fasern verlaufen schräg von außen nach innen. Das erste. Paar entspringt auf der 3. Bauch- — 451 — schiene und setzt sich an die Gelenkhaut zwiscluii 4. und 5. Biiuchschiene an. Die beiden folgenden spannen sich zwischen dvn Gelenkhäuten der Fig. 327. Metathorax und Abdomen vom Rücken her geöffnet; alles entfernt bis zu den Muskeln der Bauchfläche des Abdomens und den Ventralmuskeln des Metathorax. Vergr. (Bauer 1910.) rtrm M. retractor mesothoracis. eap M. depressor alae posterior. C(////M. coxodorsalis metathoracis. Um/// M. lateralis metathoracis medius. /«(//// M. furco-dorsalis metathoracis. efr///a M. eitensor trochanteris metathoracis anterior. etr///p il. extensor trochanteris metathoracis posterior. clIII M. coxolateralis metathoracis. ccaa M. conjungens coxo-abdominis a. fuci// M. furco-coxaiis metathoracis. val M. ventralis abdominis lateralis, ta M. transversales abdominis, vai M. ventrales abdominis interni. vae M. ventrales abdominis externi. vam M. ventrales abdominis medii. nächsten Banchschienen aus; sie schieben bei ihrer Kontraktion die Bauchschienen ineinander und biegen das Abdomen nach unten. 29* — 452 — 3. Musculi ventrales abdominis medii (Fig. 327 ram). kleine Muskeln an der Grenze des vierten, fünften und sechsten Sternites; sie entspringen an der Wand des Sternites und setzen sich an die Gelenkhaut zwischen je zwei Sterniten an. Sie wirken wie die vorigen. 4. Musculi ventrales abdominis externi (Fig. 327 vae), drei Paare ganz lateral gelegener, außerordentlich kleiner Muskeln, die fast ganz von der umgeschlagenen Falte des Abdomens verdeckt werden. Sie entspringen von der Bauchschiene und setzen sich an den vorderen Eand der Bauch- schienen 4, 5 und 6 an. 5. Musculi transversales abdominis (Fig. 32G, 827 fa), kleine laterale, (mit Ausnahme der letzten) paarige Muskelgruppen, welche die Eücken- decke gegen den Bauch herabziehen. Die Muskelpaare bestehen aus kreuzweise übereinander liegenden, bandförmigen Muskeln; sie sind die eigentlichen Atemmuskeln, welche durch ihre Kontraktion das Abdomen verengen und die Exspiration bewirken. Zur Information über hier nicht referierte Einzelheiten sei nochmals auf die sehr dankenswerte Arbeit von A. Bauer hingewiesen. Der Eaum gestattet es nicht, unter Berücksichtigung anderer Ar- beiten über die Muskulatur der Insekten (vgl. Luks, Strauß-Dürk- heim u. a.), die sich im einzelnen natürlich sehr verschieden gestalten kann, eine vergleichende Darstellung zu geben. Von neueren Arbeiten sei besonders auf die von Dürken (1907) aufmerksam gemacht, welche weit mehr bringt, als der bescheidene Titel vermuten läßt : ferner auf die sehr eingehende und schöne Darstellung von Voß (1905). — (Über die Flugmuskulatur und Extremitätenmuskulatur siehe Flügel und Extre- mitäten !) B. Das Endoskelett. Es wurde schon früher darauf hingewiesen (vgl. Haut), daß bei den Insekten Teile der Cuticula in das Körperinnere verlagert werden können; da diese Verlagerung wesentlich im Zusammenhange mit dem Ansatz der ]\Iuskeln an das Chitin verständlich wird, schließen wir die Besprechung des Endoskeletts an die der Muskeln an. Eine spezielle vergleichende Untersuchung der interessanten inneren Skelettbildiingen verdanken wir in neuerer Zeit Kleuker (1883). Er konstatierte, daß innere Chitinbildungen (mit Ausnahme der Thysanuren) allen Insekten eigen sind und dem Kopfe und Thorax an- gehören, dem letzteren jedoch auch ganz oder teilweise fehlen können. Wo ausgebildete Fortsätze der Innenwand der Cuticula fehlen, treten doch fast allgemein niedrige Einfaltungen und Verdickungen an den- jenigen Stellen auf, von welchen endoskelettale Bildungen auszugehen pflegen, sowie an den Nähten. Kleuker unterscheidet rein topogra- phisch ventrale, dorsale und laterale Chitinfortsätze. Die beiden letz- teren fehlen im Kopfe, während der Thorax alle drei Arten enthalten kami; hier fehlen die ventralen am seltensten. In manchen Fällen treten in demselben Segmente zwei ventrale (Mesothorax der Dipteren) oder zwei dorsale Fortsätze (Metathorax der Coleopteren) hintereinander auf. Teils abweichend, teils in Übereinstimmung mit älteren Autoren, wie Strauß-Dürkheim, Burmeister, Kirby u. a., wendet Kleuker folgende Terminologie an: — 453 — Tentorium für ein ziemlich regelmäßig auftretendes Stück, welches bald als Balken das Hinterhauptsloch durchsetzt, bald als brücken- förmiges (iebilde sich mehr oder weniger weit vorn auf der ventralen Kopfplatti' erhebt. Endothorax für das ganze Innenskelett der Brust. Apophyse für die ventralen Fortsätze des Endothorax (Pro-, Meso-, Metapophyse), Apodem für dessen seitliche Fortsätze (Pro-, Meso-, ^letapodem) : Pro- tero-, Deutero- und Tritophragma für die dorsalen Fortsätze ohne Rück- sicht auf ihre Lage in den Segmenten und nur unter Berücksichtigung ihrer Lage zueinander. Die Apophysen entspringen auf dem Stcinuni zwischen den (,'oxeu; die Phragmata nehmen in vielfachem Wechsel von den Vorder- und Hinterrändern des ^leso- und Metanotums ihren Ursprung. Das Pro- terophragma kommt immer vom Yorderrande des Mesonotums. Deu- tero- und Tritophragma stehen entweder auf dem Vorder- oder Hinter- rande des Metanotums (Orthoptera, Coleoptera) ; oder das Deutero- phragma geht vom hinteren Teile des IMesonotums, das Tritophragma vom Vorderrande des Jletanotums (Lepidoptera) aus: oder das Trito- phragma bildet bei gleicher Lage des Deuterophragmas die Hinter- wand des Thoraxraumes (Diptera, höhere Hymenoptera). — Die Apodeme stehen in der Pvegel auf der Naht zwischen Sternum und Seitenstücken über den Gelenkpfannen. Die inneren Chitinfortsätze sind zum größten Teil solide Bildungen, welche entweder frei auslaufen (Zinken) oder, als Leisten einen Teil der Leibeshöhle durchsetzend, sich wieder an die äußere Wand anheften (Balken), oder flächenhaft ausgebreitete Platten. Kopf- und Brust- skelett stehen nicht miteinander in Verbmdung, wohl aber die einzelnen Teile des Endothorax und zwar in der Regel durch Muskeln, vielfach auch durch Chitinsehnen oder schheßlich durch Verwachsung (z. B. Mes- und Metapophyse von Bombiis und Aeschna, Deutero- und Tritophragma der Lepidopteren). Nach Untersuchung der Hauptordnungen der Insekten kommt Kleuker hinsichtlich der physiologischen Bedeutung des Endoskelettes zu folgender Anschauung: Es hat außer der Verstärkung des äußeren Hautpanzers die Aufgabe, den inneren Organen als Stütz- und Schutz- apparat zu dienen. Sein Hauptzweck besteht darin, die Ansatzflächen für die komplizierte ^Muskulatur zu vergrößern und damit deren Lei- stimgsfähigkeit zu steigern; dabei scheint mir der genannte Autor nicht genügend betont zu haben, daß axich die Verlagerung des Inser- tionspunktes und damit die veränderte Richtung der Mirskel Wirkung von großer Bedeutung sind. Daß der Endothorax, wo er entwickelt ist, Wert für die Beinbewegung hat, ergibt sich aus der Tatsache, daß stets starke Hüftmuskeln von ihm ausgehen. Hinsichtlich der Korre- lation mit den Flugorganen ergibt sich allgemein, daß bei geflügelten Insekten ein den Flugmuskeln zum Ansatz dienendes Endoskelett ent- wickelt ist. Die ungeflügelten Insekten sind in ihrem verschiedenen Verhalten sehr interessant. Thysanuren, Pediculiden und Mallophagen besitzen überhaupt keinen Endothorax. Melophagus dagegen, dessen nächste Verwandte noch Flügelrudimente tragen, sowie Pulex, der noch laterale Platten des Meso- und Metathorax als Flügelreste aufweist, haben emen mehr oder minder entwickelten Endothorax, welcher somit jedenfalls im Zusammenhang mit dem Verschwüiden der Flugorgane rudimentär wird. Dafür sjjrechen auch die Insekten mit geflügelten — 454 — micl unseflügelten Individuen; die ungeflügelten Apliicb-n haben den- selben Endothorax und dessen Muskeln wie die geflügelten; das gleiche gilt für Ameisen und Termiten; bei allen aber ist der Endothorax der ungeflügelten Formen etwas schwächer ausgebildet, und dies trifft auch für die nicht fliegenden Coleojjteren {Timarcha, Meloe, Carabus) zu. Als Beispiel für die Bolle, welche das Endoskelett als Muskelansatz spielt, gibt Kleuker nach Strauß-Dürkheim für den Maikäfer Melolontha vulgaris Fabr.) folgende Übersicht (die hier gekürzt wieder- gegeben ist): 1. Eine Hälfte des Streckers des Kopfes kommt von der vorderen Fläche des Proterophragmas und geht an den oberen Rand des Hals- loches. 2. Der Zurückzieher der Kehlschiene läuft von der Proapophyse an die Mitte der Kehlschiene. 3. Der gerade Heber der Kehlschiene geht vom Proterophragma etwas vor dem vorigen Muskel an die Kehlschiene. 4. DerBeuger der Fühler erstreckt sich von den balkenförmigen Aus- läufern der Seitenwände der Kopfrinne an den Vorderrand der Fühlerbasis. 5. Der obere Zurückzieher des Prothorax zieht vom Proterophragma zum Pronotum. 6. Der untere Zurückzieher des Prothorax verläuft von der vorderen Fläche der Mesapophyse zu der hinteren der Proapophyse. 7. Der Heber des Prothorax geht vom Proterophragma zur Proapo- physe. 8. Der Zurückzieher des Proterophragmas erstreckt sich von diesem zum Deuterophragma. 9. Der Herabzieher des Proterophragmas zieht von diesem zu den Mesapodemen. 10. Der erste Beuger des zweiten Beinpaares spannt sich zwischen der äußeren Seite der Mesapophysen und dem Vorderrande der Hüfte aus. 11. Der kurze Strecker desselben läuft von der hinteren Partie der Mesapophyse zum Hinterrande der Hüfte. 12. Der lange Strecker desselben geht vom Proterophragma zum Hinterrande der Hüften. 13. Der Halter der Metapophyse zieht von der Mesapophyse zum vorderen Zinken der Metapophyse. 14. Der seitliche Beuger der Metapophyse erstreckt sich vom Trito- phragma zu den äußeren Spitzen der beiden Seitenzinken. 15. Der Herabzieher des Tritophragmas verläuft von der Mitte der Seitenzinken der Metapophyse schräg nach oben und auswärts zum Tritophragma. 16. Der Zurückzieher des Flügels setzt sich einerseits an das Pro- terophragma, andererseits an das Deuterophragma an. 17. Der Herabzieher des Deuterophragmas geht von den äußersten Flügeln der Mesapophyse zum unteren Rande des Deuterophragmas. IS. Der Herabzieher des Flügels zieht vom Deuterophragma zum Tritojibragma. 19. Der vordere Teil des Flügelhebers entspringt auf der vorderen Partie der Seiten der Metapophyse und geht zu der seitlichen und hinteren Partie des Deuterophragmas. 20. Der Halter der Flügel verläuft von den seitlichen Gruben des Tritophragmas zu den Seitenteilen des Metanotums. — 455 — •21. Der erste BeugiT des dritten Beinpaares erstreckt sich von der Seite des Stammes der iletapophyse zum vorderen Rande der Hüften. •22. Der fünfte Beuger zieht von den Seiten der vorderen Zinken der Metapopliyse als Sehne zu der Hüfte. 23. Der erste Strecker des dritten Beinpaares entspringt seitlich vom Hinterrande der iletapophyse und setzt sich an den Hinterrand der Hüfte an. 24. Der zweite Strecker verläuft von den Enden der Seitenzinken der iletapophyse zu den hinteren Hüftenrändern. 25. Der Strecker des Trochanters geht von den Seitenzinken der ]\letapophyse aus zum Trochanter. 2(j. Der obere Zurückzieher des Hinterleibes erstreckt sich vom Tritophragma zu dem oberen Bogen des zweiten Hinterleibsringes. Ferner stehen die ventralen Fortsätze des Endoskelettes auch in Beziehungen zum Nervensystem, das sie schützend umgeben. Kleuker ist der Ansicht, daß das Tentorium viel mehr Stützapparat für die Kopf- ganghen als Ansatzfläche für die Muskulatur sei. — Während für das Bauchmark überall an den inneren Skeletteilen durch Rillen, Ausschnitte oder Löcher Passagen gebildet werden, liegt der Darm den Fortsätzen auf und wird durch sie in seiner Lage erhalten. Die Larven der ametabolen und hemimetabolen Lisekten haben schon dieselbe Anlage des inneren Skelettes, das in weiterer Ausbildung den Imagines eigen ist. Dagegen entwickeln die holometabolen Insekten ihr inneres Skelett im allgemeinen erst am Ende ihres Puppenstadiums. — Das Tentorium ist auch bei Apterygoten schon wohl entwickelt. C. Der histiologische Bau der Muskeln. Das auf den histiologischen Bau seiner Muskeln am häufigsten untersuchte Lisekt ist Hydropltilus. Wie bei allen Lisekten haben auch hier die Muskelfasern der ]Mehrzahl nach nicht den morpho- logischen Wert von einfachen ]\Iuskelzellen, sondern von Myen, d. h. sie stellen eine Summe innig miteinander verbundener, einfacher Muskelzellen, ein Syncytium dar, das eine einzige besonders dicke Muskelfaser liefert. Die Muskelfaser besteht ihrerseits aus einer peripherischen Hüllhaut, dem Sarcolemma (oder Myolemma), welche den gesamten Inhalt der Faser umschHeßt. Dieser besteht aas dem Sarcojjlasma (Myoplasma), in welches die mehr oder minder zahlreichen Kerne und die kontraktilen quergestreiften Myofibrillen eingelagert sind. Die Kerne liegen entweder jieripherisch am Sarcolemma (z. B. Oestridenlarven) oder zwischen den Myofibrillensäulchen (niemals in diesen letzteren) im fibrillenfreien Myoplasma (Myosarc), das bei peri- pherischer Lage der Myofibrillen eine Plasmaachse des Myons bildet, welche die Kerne enthält (z. B. Myrmica rubra L., Vespa crabro L. u. a.). Die Sarcoplasmamasse zwischen den Muskelsäulchen bedingt im Quer- schnitt durch die Faser die sogenannte Cohnheimsche Felderung (Interkolumnärsubstanz). In manchen Fällen sind nur einige (oder ein) achsial gelegene Fibrillenbündel entwickelt, welche durch eine breite, die Kerne enthaltende Myoplasmazone von dem Myolemma getrennt sind. Durch diese Zone treten die Quernetze hindurch zum Myolemma (Fig. 328). Übrigens ist die Anordnung der Muskelsäulchen und Muskel- leisten eine recht mannigfaltige und das Massenverhältnis des Myosarcs zu den Myofibrillen sehr variabel. 456 Die kontraktilen Elemente (Myofibrillen) haben die Neigung, sich in der Faser in bestimmter, übrigens aber verschiedener Weise zu Gruppen zu ordnen. .Tede Myofibrillengruppe (im Querschnitt als Fibrillenfeld erscheinend) bildet ein Muskelsäulchen oder bei peripherischer Lagerung eine Myofibrillenleiste. Der Länge nach werden diese Säulchen durch Quernetze in hintereinander gelegene Segmente zerlegt, welche unter- Fig. 328. Stück einer Muskelfaser mit sehr starker Sarcoplasma- scliicht von Gastrus equi Fabr. Längsschnitt; vergr. (Enderlein 1900.) si Sarcolemnia. sp Sarcoplasma. n Kerne. A'i Krausesche Querscheibe. A"2 dieselbe bei ihrem Durchtritt durch das Sarcoplasma. Ab Krausesche Querscheibe, die sich im Plasiua nicht mit einer anderen vereinitrt. V- Im ---/'■ Z Q ■ - Li , - M Cn y mle - -- Zy M Cq Fig. 329. Scheniatische Darstellung des Kon- traktionsvorgauges an einer querge- streiften Muskelfaser zweiten (jrades. (K. C. Schneider 1902 nach ßollet.) Z Zwischenstreifen. Z\ und Z2 zeigen die An- näherung vnn .V zur Bildung des Kontraktions- streifens fCnf Q anisotroper Querstreifen. In isotroper Nebenstreifen. M anisotroper Mittel- streifen, hj isotroper Querstreifen, mle Myo- leinma. Cq anisotroper Kontraktionsstreifen, /m isotroper Mittelstreifen. A'anisotrope Neben- scheibe. einander gleich sind. Die Quernetze vermittehi zugleich eine Verbin- dung der Myofibrillen untereinander und mit dem Sarcolemma und gliedern die ganze Faser in hintereinander gelegene Fächer. Wo die Quernetze oder Querscheiben in das Sarcolemma übergehen, finden sich oft (namentlich am kontrahierten Muskel scharf ausgeprägte) ring- förmigf Einschnürungen der ganzen Faser. ,, Jedem Fach entspricht ein funktionell selbständiges Segment der Fibrillen, an dem man schwärz- — 457 — bare (Eisenliämatox.yliii). ilniiiieltbrechende (anisotrope) und nicht schwärzl)are, tinfach brecliendc (isotrope) Abschnitte unterscheidet" (K. C. Schneider 1902). Die echten Querstreifen werden nur von isotroper (J) und anisotroper {A) Substanz gebildet, während die Zwischenstreifen den die Fächer abgrenzenden Quernetzen entsprechen und sich bei der Kontraktion nicht verändern. Die Komphkation der echten Querstreifung ist häufig bei den Insekten sehr groß (vgl. Fig. 329) und entspricht dann dem Schema der Streifung zweiten Grades. Vielfache Untersuchungi-n haben zu dem Resultat geführt, daß die doppelt brechende Substanz im nicht kontrahierten Zustande der Fasern starkes Lichtbrechungsvermögen und intensive Färbbarkeit (Häma- toxyUn) besitzt, im Zustande der Kontraktion dagegen schwach licht- brechend und M-enig färbbar erscheint. Eine Parallele zwischen Doppel- brechung und Färbbarkeit besteht somit nicht. Ausnahmen von dieser Regel scheinen gelegentlich vorzukommen. Zu einer von dieser allgemein herrschenden Auffassung des Baues der quergestreiften Muskelfaser wesentlich abweichenden Anschauung gelangt IMünch (1903); er sieht in der Querstreifung nicht den Ausdruck einer Q M metameren Anordnung von anisotroper /\ ■ und isotroper Substanz, sondern einer spiraligen anisotropen Durchwindung. Die Muskelfaser sei ein imteilbares Ganzes; ,,das kontraktile Einheitselement ist weder in der Fibrille, noch im Disc, noch Mc — im sarcous element zu suchen, sondern in dem Gesamtgebilde, zu dem diese Bruchstücke das Baumaterial darstellen: -^'8- ■'^■^^• das eigentliche kontraktile Prinzip ist ^J-'^^^'^^J^^J^l'' x^vm- ^kZ die anisotrope Scheibenspirale, die, durch '''""* Schneider 1902.) doppelte interanisotrope Kräfte in ihrer .i/c Myochondren. A-iiuskeikem. M.cg Lage festgehalten, die Faser durchwin- anisotrope Querstreifen. det" (vgl. Theorie der Muskelkontraktion). Als Einschlüsse nicht genügend bekannter Natur kommen im Sarcoplasma Körnchen (Myochondren) vor, die als sog. interstitielle Körnchen z. B. in den Flugmuskeln von Hydrophüus eine beträchtliche Anzahl und Größe erreichen (Fig. 330). K. C. Schneider (1902) sieht in ihnen Träger von Nährstoffen für die Muskelfaser. Nach Thulin (190S) tritt bei Ergates faber L. (Coleoptera) ein Teil des Fettkörpers zu den Muskelfasern in physiologische Beziehung, deren morphologischer Ausdruck die fraglichen Körner sind, welche sowohl in den Muskeln (Sarcosomen) als in den Fettzellen (Fettzellengranula) vorhanden sind und in ihrer Größe und Färbbarkeit vollkommen übereinstimmen. Die ,, Sarcosomen" der Skelettnmskulatur sind kleiner als die der Flug- muskeln und analog verhalten sich die Granula der entsprechenden Fettzellen. Die Granula we)-den möglicherweise in den Fettzellen gebildet und wandern dann in die Muskehi ein (vgl. Holmgreu). Thu- lin (1909) schlägt für diese Zellen die Bezeichnung ,,Sarcosomocyten" vor. Sie liegen gewöhnlich locker angeheftet in der Leibeshöhle, durch- kreuzen die weiten Muskelinterstitien und nehmen an ihrer freien Fläche Nahrung aus dem Blute und Sauerstoff aus den Tracheen auf. Die einzelnen Muskelfasern bilden, miteinander zu verschieden mächtigen Komplexen vereinigt, die Muskelbündel oder Muskeln schlecht- — 45.S — hin : doch können die Fasern aucii isohert bleiben oder nur in lockerem Zusammenhange mit anderen Fasern stehen. Wo es zur Ausbildung von Muskelnetzen kommt (Pleura des Darms z. B.), treten die Fasern durch quere, in verschiedenen Winkeln abtre- tende Zweige miteinander in Verbindung. Die Flugmuskulatur der Insekten ist nach Münch (1903) gegen die vielfach vertretene Auffassung nicht als grundsätzhch von anderen Muskeln verschieden gebaute Muskelart aufzufassen. „Die . . . scheinbar regellose . . . Fibrillenmasse zeigt sich in schönster Regelmäßigkeit zu Faserindividuen von 200 — 300 jj. Kaliber geordnet, die von einem deut- lichen Sarcolemmaschlauch umschlossen werden. Dieses Sarcolemma ist dicht umsponnen von einem ungemein reich verzweigten Tracheen- geäst, aber niemals dringt eine Trachee ins Innere des Sarcolemma- schlauches hinein" (gegen Cajal, Holmgren), ,, vielmehr heften sich die Tracheen an seine Außenfläche fest, ähnlich wie Baumwurzeln einen Felsen umklammern. Dies ist wohl zusammen mit dem gewaltigen Kaliber der Fasern der Hauptgrund, warum alle Versuche mißlangen, diese Fasern durch Zerzupfen als unversehrte Individuen zu isolieren, indem der Sarcolemmaschlauch von dem festhaltenden Tracheengeäst zerrissen wird und so die Pseudofibrillen (Primitivbündel, Muskel- säulchen) herausquellen". Münch überzeugte sich an der Libellen- larve davon, daß sich jede Faser der Flügelmuskulatur als scharf ge- sondertes Individuum entwickelt. Außer den entschieden vorherrschenden quergestreiften Muskeln kommen bei zahlreichen (allen?) Insekten auch glatte Muskelfasern vor. Hagen beschreibt solche aus den Schwanzkiemen der Euphuea- Larve (Odonata), während Vosseier (1891) in den ,, Fächermuskeln" des Herzens von Coleopteren, Lepidopteren, Dipteren, Orthopteren, Ephemeriden, Plecopteren, Neuropteren, Trichopteren und Ehyn- choten glatte Fasern oder diese ausschließlich von glatten Fasern ge- bildet fand. Ebenso glaubt Vosseier in der Pleura des Darms von Coleopteren, Lepidopterenlarven, Orthopteren und Hymenopteren sowie am Uterus von Carabus, den Gonoducten von Lepidopteren und Orthopteren glatte Muskelfasern nachgewiesen zu haben. Dem- nach wären glatte (und atypisch quergestreifte) Muskelfasern bei den Insekten weiter verbreitet, als im allgemeinen angenommen wurde. Miiskelansatz. Über den Ansatz der Muskeln an das Skelett gehen die Ansichten der Autoren auseinander. Es werden folgende Auffassungen vertreten: 1. Die Muskelfasern setzen sich an das Epiderm an und haben keinen direkten Zusammenhang mit der Cuticula (Weismann 1864, Vial- lanes 1882). — 2. Die Muskelfasern setzen sich direkt an die Cuticula an (Hecht 1899, Pantel 1898, de Sinety 1901, Holmgren 1902, Snethlage 1905). — 8. Die Myofibrillen treten mit Epidermiilfibrillen in Verbindung, welche sich an die Cuticula ansetzen (Lej'dig 1885, de Sinetv 1901. Janet 1902, Henneguy 1906, Perez 1910. P. Schulze 1911). Nach Snethlage (1904-05) ist der Muskel nicht am Epiderm, sondern unmittelbar am Chitin der Cuticula befestigt (Fig. 331). Peri- pherisch geht das Myoplasma ohne Grenze in das Plasma der Epithel- — 459 — Zellen, das Jlyolemiua in die Basalmembran des Epiderms üIht. ,,Die unmittelbar linterlialb drs Chitins liegenden Muskelzellen (deren Kerne an Gestalt den ^Muskeliu-rnen gleichen, sich aber wie Hypoderniiskerne färben), haben sowohl Muskelfibrillen als Chitin gebildet. ]\Ian könnte sie auffassen als Bpithelmuskelzellen, da sie die Funktion beider Ge webe ausführen." Diese Auffassung 8nethlage's ist imzweifelhaft irrtümlich. Henneguy (IflOO) suchte die Frage nach der Muskehnsertion durch das Studium der Embryogenesis zu entscheiden. Die Epiderm- sciiicht ist zunächst natürlich vollkommen kontinuierhch, und die Muskeln endigen an deren Basis. Es treten dann feine Fibrillen in den Epidermzellen auf, welche sich von der Cuticula bis zur Basal- membran erstrecken und die Myofibrillen bis zur Cuticula verlängern. Diese ,,Tonofibrillen" sind viel zarter als die Myofibrillen und kaum färbbar und in diesem jugendlichen Zustande leichter von den Myo- Fig. 3.31. Muskelansatz aus dem Kopfe einer Larve von Tenebrio molitor U Vergr. 500:1. (Suethlage 1904.) M Muskel, m/.- Muskelkerne (rechts im Bilde nahe dem Chitin|-cA-]Muskel- kerne nach Snethlage's Auffassung, in Wirklichkeit Epiilerrakerne). hk Epidermkerne. Fig. 332. Insertion imagina- 1er Thoraxmuskelu (Museiden). Vergr. 480:1. (Perez 1910.) fibrillen zu unterscheiden, denen sie später sehr ähnlich werden, ohne jedoch die Querstreifung zu erhalten. Die Tonofibrillen gruppieren sich peripherisch um die zentrale kernhaltige Plasmamasse der Epiderm- zelle, die sie erst sj^äter vollkommen ausfüllen und so in eine fibrilläre Masse verwandeln können. Indem diese Umgestaltung auf mehrere Epidermzellen übergreift, deren Kerne gewöhnhch verschwinden, wird die dem Muskelansatz entsprechende Epidermpartie zu jener Sehne, in deren Bereich das ektodermale Hautepithel unterbrochen erscheint. Differenzieren sich die Tonofibrillen nur an der Peripherie jeder Zelle, so scheinen sie zwischen den Zellen (mterzellulär) zu liegen. — Hen- neguy kommt somit zu der Auffassung, die von vornherein die größte Wahrscheinlichkeit für sich hatte, daß der Ansatz des Muskels an die Cuticula stets durch Vermittlung einer epidermalen Sehne stattfinde. Ich selbst bin diirch das Studium der Muskelansätze an den Darm und durch gelegentliche Beobachtungen an verschiedenen Insekten zu derselben Überzeugung gelangt (vgl. die obengenannten Autoren). Die Tonofibrillen, welche entweder eine einheitliche Sehne bilden oder in Gestalt mehrerer Sehnen vom Muskelende ausgehen (Fig. 332), durch- — 460 — setzen oft die innere Schicht der Cuticula, um sich an deren oberfläch- liche härteste Lage anzusetzen (Fig. 333). Theorie der Muskelkontraktion. M'Dougall (1897) sieht in den Segmenten der Muskelsäulchen mit Flüssigkeit gefüllte Kammern, welche allseitig von einer Membran begrenzt sind. Seine meiner Überzeugung nach völlig verfehlte Theorie der Kontraktion basiert auf der Annahme osmotischer Vorgänge. Fig. 333. Muskelinsertion bei einei- Pliegeularve. Vergr. 480 : 1. (Perez 1910.) H Epiderm. T gemeinsame Sehne. / Tonofibrilleii. Die Kontraktion jedes Muskels und damit seine Wirkung auf seine Ansatzflächen beruht nach der herrschenden Ansicht (die darum noch nicht zutreffend zu sein braucht) auf einer Verkürzung der Myofibrillen, wobei zugleich das Muskelsäulchen dicker wird. Gutherz (1910) konstatierte an den Beinmuskeln von Hydrophilus bei der kontra- hierten Faser (Fig. 384) einen mehr eckigen Querschnitt. ,, Ferner er- scheint der (Querschnitt der kontrahierten Paser bedeutend heller, als der der unkontrahierten, was auf der schwächeren Lichtbrechung der kontraktilen Elemente beruht. — Die hellen Bäume treten in der — 4tU Fig. 334. Querschnitt einer ruhenden Muskelfaser aus den Muskeln des Hinterbeins von Hydrophilas piceus L. Vergr. 500 : 1. (Crutherz VälO.) erschlafften Faser viel deutlicher hervor, während sie in der kontra- hierten meist schmäler sind." Die Fibrillenfelder sind in der kontra- hierten Faser bedeutend größer als in der nicht kontrahierten, in welcher sie von unregelmäßiger, häufig rundhcher Form sind, während sie bei der tätigen Faser polygonale Um- rfjrm»'«?»^ risse annehmen. Eine weitere ^-rf«iSrf.n?J?»r.v3l>k mikroskoiiische Analyse der Kon- traktion der Muskelsäulchen er- seheint nacli Gut herz vorläufig nicht möglich. Die interstitii'llen Kürnchen (Myochondren) treten nach Gut- herz (1910) nur im kontrahierten Querschnitt {Hydrophil us) deut- lich hervor und liegen meist in den Knotenpunkten des hellen Geäders (Myoplasma), welches an lebenden Muskelfasern seiner Aus- dehnung nach viel geringer er- scheint, als an fixierten, weil die Fixierung eine Schrumpfung der Muskelsäulchen bewirkt. Eine Zählung der Myofibrillenfelder er- gab auf 1 qmm ungefähr 840,000 (ob in der ruhenden oder kontrahierten Faser, ist zweifelhaft). Die interstitiellen Körnchen treten nach Durch- gang der Kontraktionswelle wieder in derselben Lagerung und Größe auf. Die von Holm- gren vertretene (sehr unwahrscheiidiche) An- sicht, daß die Körn- chen vor jeder Kon- traktion aufgelöst und in das Muskelsäulchen aufgenommen werden, weist Gut herz mit Recht zurück. Die Theorie der Mus- kelkontraktion, welche annimmt, daß bei der Kontraktion eine Auf- nahme von Sarcoplas- mabestandteilen in die Muskelsäulchen statt- finde (Meigs 1908), lehnt Gut herz ab mit dem Hinweise darauf, daß im lebenden Mus- kel die Menge des Sarcoplasmas so mini- mal sei, ,,daß keine irgendwie nachweisbare Quellung der kontraktilen Substanz infolge von Wasseraufnahme aus dem Sarcoplasma anzunehmen ist". Auch Hürthle (1909) schon war nicht in der Lage, auf Grund von Messungen 7^ Fig. 335. Querschnitt einer kontrahierten Faser (Muskeln des Hinterbeins von HydrophÜHS piceits L.). Außer mehreren dem Sarcolemma anliegenden zwei atypisch zentral gelegene Kerne. Vergr. ca. 415:1. (G-ut- herz 1910.) — 462 — an der übwleljenden Faser eine Quellung der anisotropen Substanz auf Kosten der isotropen oder des Sarcoplasmas festzustellen. — Die ganze (.t)u(llungstheorie erscheint mir von Grund auf verfehlt. Münch (1903), dessen Auffassung vom Bau der Muskelfaser oben kurz dargelegt worden ist, kommt natürlich zu einer ganz anderen Theorie der Kontraktion, die er in folgendem Satze zum Ausdruck bringt : „Nicht die Faser zieht sich zusammen, sondern der in ihrer Scheiben- spirale kreisende Kraftstrom zieht die Faser zusammen. Die Vei'- kürzung ist kein Problem des primären Stofftransportes, sondern ein Problem der Elektro-Dynamik. Die bei der Kontraktion sichtbaren Formveränderungen sind also nicht ürsacht. sondern Wirkung der Kontraktion." Dabei weist Münch auf die stromleitende Spirale mit enger Windung und geringer Starrheit hin, welche sich, vom elektrischen Strome durchkreist, verkürzt. Wir müssen es uns leider versagen, die sehr interessanten' Darlegungen Münch 's hier in extenso wiederzugeben. und uns darauf beschränken, die Lektüre der Originahnitteilung jedem zu empfehlen, der sich für das schwierige Problem der Muskelkontraktion interessiert. Die Muskelkraft der Insekten. Über die Muskelkraft der Insekten suchte Plateau (1865) genauere Daten zu gewinnen. Es ist bekannt, daß die Leistung der Insekten- muskeln namentlich im Dauerfluge (Hymenoptera, Odonata, wandernde Lepidopteren usw.) und im Sprunge (Puliciden, springende Ortho- pteren, Coleopteren und Rhynchoten) sowie beim Graben {GrijUotalpa, Necrophorus, Lamellicornia usw.) eine auffallend hohe ist. Plateau konstatierte, daß bei den Hexapoden die Muskelkraft im umgekehrten Verhältnis zur Körpergröße stehe, also bei kleinen Tieren verhältnis- mäßig bedeutender ist als bei großen. Ein MecostetJius grossus Serv. vermag 1,6 seines Körpergewichtes, Stenobothrus parallelus Fisch, sogar 3,3 seines Gewichtes im Sprunge zu tragen. Fliegend vermag Bomhus terrestris L. 0,63, Apis mellifica L. 0,78, Spliex sabidosa Fabr. 0,636 ihres Körpergewichtes zu tragen. Ziehend oder schiebend können die Insekten natürlich noch viel größere Lasten bewegen, und ihre Leistung erscheint besonders hoch, wenn zahlreiche Individuen (Ameisen) einen schweren Körper (Kadaver eines Säugetieres oder Vogels usw.) fort- bewegen. Wir geben hier nur einige Daten wieder: Der große Carabus auratus L. vermag das 17,4 fache seines Körpergewichts ziehend zu be- wegen, die viel kleinere Nebria brevicoUis Fabr. das "25,3 fache; Melo- lontha vulgaris Fabr. das 14,3-, die kaum halbsogroße Anomala Frischii Fabr. das 24,3 fache ihres Körpergewichtes ; Donacia nymphaeae F. 42,7, Crioceris merdigera L. 39,2, Bombus terrestris L. 16,1, Psithyriis rupestris F. 14,5, Apis mellifica L. 20,2 mal ihr Körpergewicht. — Ontopliagus nuchicornis L. schiebt 92,9, Geotrupes stercorarius L. 28,4 und Oryctes 7iasicor'nis L. nur 3,2 mal sein Körpergewicht. Literaturverzeichnis. Amici. Sulla fibra muscolare. Xuovo Cimento. Vol. 9. 1859. Aubert. 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Rhvnchota 515 A, Allgemeines. Die Geschlechtsorgane der Insekten lassen zunächst zwei ver- schiedene Bestandteile unterscheiden: Die keimbereitenden Drüsen (Gonaden), in welchen im weiblichen Geschlechte (Ovarium) die Eier, — 467 -- im männlichen (Hoden, Testes, Testiculi) die Spermatozoen (Samen- zellen) produziert werden, — und zweitens die Ausführungsgänse (Gonodukte). Diese sind wie die Gonaden ursprünglich paarig, stehen stets in direkter Verbindung mit den Keimdrüsen und heißen im weib- lichen Geschlechte Eileiter oder Ovidukte, im männlichen Samenleiter oder Vasa deferentia (Spermodukte). In beiden Geschlechtern können sich ihre hintereinander gelegenen Abschnitte zur Arbeitsteilung ver- schieden differenzieren und besondere Anhangsorgane als Ausstülpungen ihrer Wand zur Ausbildung bringen. Die paarigen und nur selten (Lepidoptera, Plecoptera, Scolytidae) miteinander sekundär verschmolzenen Hoden bestehen aus einer ver- schiedenen Anzahl von Hodenschläuchen oder Follikeln; aus diesen treten die Vasa efferentia als zarte Bohren aus, um das Sperma zu- nächst in das einer Follikelgruppe (einem Einzelhoden) zugehörige Vas deferens überzuleiten. An den Vasa deferentia unterscheidet man gewöhnlich rein morphologisch einen distalen paarigen und einen proximalen unpaaren Abschnitt; letzterer pflegt (eigentlich nur dann mit Eecht, wenn seine Wandung muskulös ist) als Ductus ejacula- torius oder auch als unpaares Vas deferens bezeichnet zu werden; er fehlt in manchen Fällen bei primitiven Insekten {Protapteron, Eosen- tomiden, Acerentomiden, Labidura, Ephemeriden), und dann münden die beiden primären Vasa deferentia gesondert aus; es sind also zwei Geschlechtsöffnungen vorhanden, deren der Mehrzahl der Insekten nur eine zukommt. — Die paarigen Vasa deferentia können ihrerseits wieder in leitende aufbewahrende (Vesiculae seminales als erweiterte Partien) und drüsige Abschnitte zerfallen oder mit Anhangsdrüsen ausgestattet sein. Auch der Ductus ejaculatorius, der in größerer oder geringerer Ausdehnung muskulöse Wände zu haben pflegt, kann Anhangsdrüsen besitzen und mündet gewöhnlich in einen mehr oder minder kompliziert gebauten Kopulationsanhang, den Penis, ein (im einzelnen vgl. den speziellen Teil!). Im weibhchen Geschlechte bilden primär und in der Eegel die Ovarien paarige Gruppen von Eiröhren oder richtiger Eisträngen (Ovariolen), welche den Hodenfollikeln entsprechen und in sehr verschiedener An- zahl auftreten können. An der einzelnen Eiröhre unterscheidet man den distalen, vom bhnden Ende ausgelienden Endfaden (Filum termi- nale), die Endkammer und die Eifächer (näheres siehe Histiologie). Die Gruppierung der Ovariolen an den Ovidukten ist recht verschieden. Groß (1903) unterscheidet mit Stein (1847) folgende Bautypen des Insektenovariums : 1. Die büschelförmigen Eierstöcke (Ovaria fasciculata) be- stehen aus unbestimmt vielen Eiröhren, die dem gerade abgestutzten oder flach bogenförmig zugerundeten Ende eines trichter- oder glocken- förmigen Eierkelches aufsitzen (Lepisma, Hemiptera, Siphonaptera, Chrysopa, Diptera brachycera Lepidoptera, Coccinellidae, Hymenoptera). 2. Die ästigen Eierstöcke (Ovaria ramosa). Auch bei ihnen liegen die Eiröhren in gleicher Höhe zu einem Bündel vereinigt, aber der Eierkelch ist nicht ein einfacher becherförmiger, sondern ein mehr- fach gabelästiger, und die Eiröhren sitzen um die Enden der einzelnen Gabeläste. 3. Die traubenförmigen Eierstöcke (Ovaria racemosa) be- stehen aus einem langen schlauchartigen oder kurz sackförmigen Eier- kelch, der auf seiner Oberfläche mit gewöhnlich zahlreichen Eiröhren 30* — 4(JS — besetzt ist (Ei^hemeriden, Diptera nematocera, Lamiiyriden, Caiitha- riden, Telephoriden). 4. Die kammförmigen Eierstöcke (Ovaria pectinata) be- stehen aus einem langgestreckten Eierkelch, dessen äußerer Seite die Eiröhren in einfacher oder doppelter Eeihe aufsitzen (Odonata, Panor- pata). 5. Der un paare, doppelt kammförmige Eierstock (Ovarium impar duplicato-pectinatum) besteht aus einem einzigen sackförmigen Eierkelch, der auf beiden Seiten mit kammförmig gestellten Eiröhren besetzt ist. Er kommt nur bei einigen Brachelythren und Tricho- pteryx vor. 6. Der hufeisenförmige Eierstock (Ovarium arcuatum). Die beiden Eierkelche sind vorn verwachsen und bilden ein mit zahl- reichen Eiröhren besetztes Hufeisen, dessen Bogen über dem Darm liegt, während seine Schenkel sich in die beiden Ovidukte fortsetzen (Plecoptera, Sialis). Die paarigen Ovidukte vereinigen sich in der Regel zu einem mehr oder minder langgestreckten, rmpaaren Ovidukt, dessen distaler Ab- schnitt gewöhnlich als Uterus, der proximale, mit der Genitalöffnung (Vulva) ausmündende, als Vagina bezeichnet wird, wenn er bei der Kopulation den Penis aufnimmt. — Wo sich die Ovidukte nicht mit- einander vereinigen, ist die Genitalöffnung paarig (Ephemeriden, Protafteron, Leucotermes). In gewissen Fällen kann der ganze Genital- apparat sekundär unpaar werden {Chervies). Als Anhangsorgane der weiblichen Gonodukte können entwickelt sein : 1. Eine Bursa copulatrix (Begattungstasche), welche den meisten Rhynchoten. den Dipteren und den Hymenopteren z. T. als besonderer Anhang fehlt und bei den Lepidopteren in der Regel gesondert aus- mündet. 2. Organe zur Aufnahme und Aufbewahrung des bei der Kopulation empfangenen Spermas, welche in der Ein- oder Mehrzahl (Orthoptera pr. p., Cicaden, Dipteren, einige Coleopteren [Agriotes, Pyrophorus]) vorhanden sind: Receptacula seminis (Sanientasche, Samenblase, Samenbehälter). 3. Anhangsdrüsen verschiedener Natur (Glandulae accessoriae). Als solche sind bei den Oviparen Insekten vielfach die sogenannten Glandulae sebacea (^ Schmier- oder Talgdrüsen) entwickelt, für welche wohl besser die Bezeichnung Glandulae ferruminiferae (= Kittdrüsen) anzuwenden wäre, da es sich in ihrem Sekret nicht um Talg, sondern um eine Kittsubstanz handelt, durch deren Vermittlung die Eier an- geklebt werden, oder welche eine Ootheca (Eierkapsel) zur Aufnahme der Eier formt (z. B. Periplaneta u. a.). Wie die Keimdrüsen selbst phylogenetisch als Reste des Coeloms (Gonocoel) angesehen werden können, dürfen wir mit Wahrscheinlich- keit auch die Gonodukte als umgewandelte Nephrodukte auffassen, welche die Gonadenhöhle ebenso mit der Außenwelt in Verbindung setzen wie die Nephridien die sekundäre Leibeshöhle da, wo diese (außer in dem Gonocoel) erhalten geblieben ist (Anneliden, Mollusken). Und wie die Gonocoelien von ihrer ersten Entstehung an paarig sind und es zumeist auch bleiben, sind wenigstens die primären Gonodukte ebenfalls ursprünglich paarig, während ihre sekundär entstandenen ektodermalen Abschnitte, die sich erst nachträglich mit den primären Genitalausführ- — 469 — wegen verbinden, wenigstens in ihren proximalen (der Genitalöffnung näher gelegenen) Teilen unpaar sind und bei niederen Insekten {Lepisma) nach Heymons schon von Anfang an median und unpaar angelegt wer- den, ein Verhalten, das auch bei höher spezialisierten Insekten (Ptery- gogenea) beobachtet wurde. Trotzdem erscheint jedoch die Auffassung nicht unmöghch, daß auch die sekundären Gonodukte ursprünglicli paarig waren, selbst wenn embryonal eine paarige Anlage nicht mehr konstatiert werden kann. Nach Nusbaum (1882) entstehen bei Lipeurii.s alle später unpaaren Teile (Uterus. Penis, Receptaculum seminis, un- paare Drüsen usw.) aus paarigen Anlagen. Bei den Insekten scheint im allgemeinen das Verhältnis der ekto- dermalen (sekundären) Gonodukte zu den mesodermalen (primären) derart zu sein, daß die primären Gonodukte um so mehr zurückgehen, je mächtiger sich die sekundären entfalten, und daß mit der höheren (weniger primitiven) Organisationsstufe die sekundären Gonodukte innuer mehr an Bedeutung gewinnen, ja die primären ganz verdrängen können, während ursprünglich, wie z. B. bei den Ephemeriden, nur pri- märe Ausführungswege existierten und in ihrer ganzen Ausdehnung paarig blieben (vgl. Ephemeriden und Dermapteren in der speziellen Darstellung). So fand Brüel (1897), daß die gesamten Gonodukte bei Calliphora (Diptera) ektodermaler Herkunft seien, und es scheint, als träfe dasselbe auch für andere Dipteren, für Hemipteren und Hymeno- pteren zu. Daß unter diesen Umständen vorläufig noch bei fehlender Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Genitaltraktus aller zu ver- gleichender Insekten nur eine rein morphologische Analogisierung, aber keine Homologisierung der einander topographisch entsprechenden Ab- schnitte der Gonodukte vorgenommen werden kann, die auch in der Terminologie zum Ausdruck kommt, leuchtet ein (vgl. Coleoptera im speziellen Teil!). Während die Mehrzahl der Insekten ovipar ist, d. h. Eier ablegt, aus welchen früher oder später die Larven oder Jugendformen hervor- gehen, gibt es eine Reihe von Arten aus verschiedenen Ordnungen, bei welchen die Embryonalentwicklung im mütterUchen Körper mehr oder minder weit vorschreitet und das junge Tier sofort nach der Geburt aus eigenen Mitteln lebt. Diese Viviparität, welche bei Orthopteren, Ephemeriden, Hemimeroideen, Coleopteren, Dipteren, Lepidopteren, Strepsipteren, und Rhynchoten, also in weiter Verbreitung nachgewiesen ist, bleibt nicht ohne Einfluß auf die Ausbildung des mütterhchen Genitaltraktus, dessen Leitungswege und Anhangsorgane eine mehr oder minder tiefgreifende Veränderung erfahren können. Die Brut ent- wickelt sich entweder in den Ovarialröhren oder im Gonodukt (Uterus), bei den pädogenetischen Cecidomyidenlarven jedoch in der Leibeshöhle der ]\Iutter, aus der sie unter Platzen der mütterlichen Haut entleert werden. Auch bei den Strepsipteren findet die Entwicklung in der Leibeshühle, die Entleerung (Geburt) aber durch Vermittlung eines Brutkanales statt (vgl. den speziellen Teil). — Wo Viviparität mit Par- thenogenese vorkommt wie bei den Aphiden, fehlt den agamen Weib- chen das Eeceptaculum seminis, welches den befruchtungsfähigen Weibchen eigen ist. Bei Blabera (Blattidae) wird der unpaare Gonodukt zu einem mächtigen Brutsack erweitert, bei Hemimerus kommt es zur Ausbildung einer Placenta. Der Chrysomela hyperici Forst, fehlt (nach Holmgren im Zusammenhange mit der Viviparität) das Receptaculum seminis, bei den viviparen Museiden erfährt der unpaare Oviduct eine — 470 — mehr oder minder beträchtliche Vergrößerung; am Uterus von Melo- 'phagus treten die sogenannten Milchdrüsen auf, deren Sekret zur Er- nährung der Brut dient. — Die hier nur kurz erwähnten Modifikati- onen werden bei den einzelnen Ordnungen eingehender besprochen. Bei den Insekten gilt es als Eegel, daß erst die erwachsenen Tiere (Imagines) geschlechtsreif werden. Es gibt aber Ausnahmefälle, in welchen die Entwicklung der Geschlechtsorgane beschleunigt wird, und im extremsten Falle kann dann selbst bei der Larve holometaboler Insekten schon die Fortpflanzungsfähigkeit erworben werden. Alle diese Fälle der Frühreife oder racdugpnesis sind auffallender Weise auf parthenogenetischer Basis entstanden, d. h. die Frühreife betrifft nur die nicht befruchtungsbedürftigen Weibchen, und bei der obligatorischen Parthenogenese kommt die männhche Generation ganz zum Fortfall. Die Paedogenesis der Cecidomyiden (von Wagner 1861 entdeckt) besteht darin, daß mehrere Generationen von Larven aufeinander folgen, welche stets partheno-pädogenetisch wieder nur Larven produzieren, bis eine zweigeschlechtliche Generation mit männlichen und weiblichen Imagines auftritt, die wieder die Eltern mehrerer pädogenetischer Larvengenerationen werden (hinsichtHch des Baues der Genitalorgane vgl. Diptera). Die überwiegende Mehrzahl der Insekten ist getrennten Geschlechtes. Hermaphroditen kommen nur ausnahmsweise als Abnormitäten und ziemlich selten vor (vgl. 0. Schultz 1897); doch gibt es auch normale Zwitter (Ternütoxenia). — Das gelegentliche Auftreten von Zwittern erklärt sich z. T. aus der von Heymons (1899) dargelegten Tatsache, daß die Anlage der Gonaden hermaphroditisch ist; phylogenetisch würde dann die Trennung der Geschlechter auf der Unterdrückung der männhchen oder weiblichen Organe und auf entsprechender ausschließ- licher Entwicklung der Gonaden nur eines Geschlechtes beruhen. Die Hermaphroditen würden dann atavistische Formen repräsentieren, deren Auftreten durch die ontogenetische Tatsache der zwittrigen Genitalanlage begünstigt wird. Der Grad des Hermaphroditismus kann ein sehr verschiedener sein, indem bald männliche, bald weibliche Geschlechtsorgane in höherem oder geringerem Grade überwiegen. Sehr interessant ist die Tatsache, daß es bei den Insekten somatische Zwitter gibt, welche mit Kücksicht auf ihre Gonaden eingeschlechtlich sind, dagegen in ihrem Körperbau männliche und weibhche Geschlechtscharaktere gemischt aufweisen. Hermaphroditen sind in größerer Anzahl von Lepidopteren be- schrieben worden (zusammengestellt von Wenke 1906). Fig. 336 gibt den zwittrigen Genitalapparat eines Hermaphroditen von Saturnia spini Schiff, wieder. — Paoli (1906) berichtet von Gynandromorphismus bei Forficuliden^) ; bei den Sexuales von Chermes wurde er von Cholod- kowsky (1902) nachgewiesen; auffallenderweise besitzen diese Herm- aphroditen statt der sonst nur in der Einzahl vorhandenen Ovarial- röhren deren zwei, während Hoden und Vas. def. einseitig entwickelt sind (Fig. 337). — Bei den Ameisen sind die Zwitterbildungen deshalb von besonderem Interesse und von sehr weitgehender Mannigfaltigkeit, weil Hermaphroditen nicht nur zwischen männhchen und weiblichen Tieren, sondern auch zwischen Arbeitern und Männchen auftreten. In der Regel scheinen hier gemischte Hermaphroditen vorzukommen. ') Die Abhandlung war mir nicht ziigiinglieh. — 471 ^lan hat folgende vier Formen des Hermaphroditismus bei den Insekten unterschieden : 1. Hermaphroditen, welche rechts weiblich, links milnnlich sind oder umgekehrt (laterale Hermaphrod.). 2. Hermaphrod., die dorsal weiblich, ventral männlich sind oder umgekehrt (transversale Hermaphrod.). 3. Hermaphrod., die vorn männlich, hinten weil)lich sind oder umgekehrt (frontale Hermaphrod.). 4. Hermaphrod. mit unregelmäßiger Verteilung der Geschlechts- anteile (gemischte Hermaphrod.). / n^ /■■•■ Während der Hermaphroditismus in der Eegel anormalerweise auftritt, wurde durch die Untersuchungen von Wasmann (1901) festgestellt, daß bei der Gattung Termitoxenia (Diptera) ein normaler Hermaphroditismus herrscht, daß Hoden und Ovarien in demselben Tier entwickelt und funktionsfähg sind. ,,Ein gut entwickelter unpaarer Hoden Fig. 33Ö. Heraiaphroditische Geschlechts- organe von Saturnia spini Schiff. (Nach Standfuß 1898 aus Wenke 1906.) Das Vorhandensein der punktiert wiedergegebenen Organe ist unsicher. Fig. 337. Zwittrige Genitalorgane von Chermes strobilobius Kalt. Halbschematisch; stark vergr. (C h o 1 o d k o w s k y 1902.) O V Eiröhren. l'g Vagina. / Hoden, vd Vas deferens. ap männliche Anhangsdrüse. ist bei allen Individuen vorhanden; die in ihm erfolgende Spermatozoenbildung scheint mit fortschreitender Entwick- lung des Ovars keine Unterbrechung oder Eückbildung zu erfahren. Das paarige Ovarium weist beiderseits nur je eine Eiröhre auf" (Aßmuth 1910). Bei den sozialen Insekten (Ter- miten, Ameisen, Wespen, Bienen) unter- scheidet man außer den beiden Geschlechtern noch die sogenannten Arbeiter, weibliche Individuen, deren Geschlechtsorgane, mit denen der normal entwickelten Weibchen (Königinnen) verglichen, verkümmert erscheinen, wenn auch diese Verkümmerung nicht so weit zu gehen braucht, daß eine Erzeugung von Nachkommen völlig ausgeschlossen wäre (vgl. Hymenoptera). / Hoden. 2 Vasa deferentia, verkürzt. 3 Ductus ejaculatorius, verkürzt, -f Penis, gut entwickelt. J kleine linke Valva. 6 rechte Valva. gut entwickelt. 7 Ovarien, verkümmert, mit einigen gut entwickelten und einigen verkümmerten Eiern. S Bursa copulatrix, verschlossen. 9 Ductus seminalis. JO Receptaculum seminis. — 472 — B. Der histiologische Bau der Gonaden. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß die Unterschiede im geweh- Hchen Aufbau der männhchen und weiblichen Keimdrüsen erst in vor- geschrittenen Entwickhingsstadien in Erscheinung treten, während die Urkeimzellen in Ovarien und Hoden anfangs keine Verschiedenheit erkennen lassen. Auch die Anlage des Hodens und Ovariums erfolgt nach den Angaben der Autoren in sehr übereinstimmender Weise {Le- pis7na, Orthoptera, Odonata, Lepidoptera usw.). Wir geben im Folgenden eine Übersicht des geweblichen Auf baus der Keimdrüsen, ohne der Darstellung der üo- und Spermatogenesis vor- zugreifen. I. Hoden. Die Wand jedes Hodenfolhkels besteht bei den Lepidopteren aus einer sehr feinen, strukturlosen, durchsichtigen Tunica propria, welche kleine Kerne enthalten kann und hier und da in das Hodeninnere zellige Auswüchse entsendet (vgl. Diptera). Der Hohlraum des Follikels ent- hält eine wasserklare seröse Flüssigkeit, in welcher die Genitalzellen suspendiert sind. Die in die Hoden eintretenden Tracheen durchbohren nie die Tunica propria und treten somit nicht in das Follikellumen ein (gegen Tichomiroff), finden sich aber reichlich in den Hüllen, welche die einzelnen Follikel und den gesamten Hoden umgeben. Diese Hüllen sind bei den Gattungen und Arten nicht übereinstimmend entwickelt. Bei Vcmessa urficae L. kann man von außen nach innen folgende Schich- ten unterscheiden: 1. ,,Eine gemeinschaftliche aus Tracheen bestehende Hülle (tracheale Hülle), wo die Tracheen zum Teil zu einer chitinösen Membran zusammenwachsen, bei den Arctiiden aber ein Geflecht bilden, deren flach gedrückte Stämme noch Luft führen können und deren Matrixzellen nur stellenweise zu einer durchsichtigen Membran ver- schmelzen. — '2. Eine gemeinschaftliche, aus dem Fettkörper bestehende Hülle, die z. B. bei Lycaena und Limenitis ■po]]uli L. fehlt. — 3. Eine für jeden Follikel separate chitinige sehr tracheenreiche Hülle." Ani Schnitten erscheint diese Hülle bei manchen Lepidopteren geschichtet. Sie geht aus der Konkrescenz der Matrixzellenschicht der Tracheen mit nachfolgender Chitinisierung hervor. Das in dieser ,, chitinösen Hülle" abgelagerte Pigment hat stets dieselbe Farbe wie das epidermale Pigment der Haut. — 4. Die Membrana propria der Follikel. — Die Hodenhüllen (exkl. Tunica propria) sind ein Produkt der Tracheenmatrixzellen und können als ,,Scrotuni" bezeichnet werden. Übrigens ist aber auch Bindegewebe am Aufbau der Hodenhüllen beteiligt (Cholodkowsky 1884, 1905). Cholodkowsky (1905) konstatierte bei einer größeren Anzahl von Dipteren, daß der Hoden nur aus einem einzigen Follikel besteht, der bald lang und röhrenförmig {Asilus, Laphria, Myopa), bald in viel kürzerer und gedrungenerer Gestalt erscheint {Musca, Calliphora, Leptis, Dolichopus, Empis, VoluceUa, Thereva, Tipula, Culex u. a.). Die Wand des Hodens hat nicht überall den gleichen Bau. ,,Sehr konstant ist eine dicke, feste, meist pigmentierte Hodenkapsel, welche bei gewissen Arten durch eine viel dünnere und mehr lockere Haut er- setzt wird {Tipula), selten aber ganz zu fehlen scheint {Culex). Fast ebenso konstant ist die wandständige Epithelschicht, die mit dem Epi- 473 thel des Vas. def. üusammenhängt, selten aber in der ganzen Peripherie des Hodens i^deichmäßig entwickelt ist {Tipula, Culex, Voliicella), indem das Ei)itlu'l nach ^- •--^- m- iiif OK Fig. 338. Sagittalschnitt durch den Hoden eines Embiyos, wenige Tage vor dem Aussclilüpfen {Bombyx niori'L.) Vergr. .500:1. {Grünberg 1903.) Apz Apikalzelle. HK Hodenkürperchen. Bgn H biridegeweiige Hülle Ag Ausfuhrungsgang. KIK kleinere Kerne Genitalschläuchen und dem Ausfiihrungsgang Spennatngonien. Raum zwischen «Ion HM Hüllraerabran. Spg vorn meist niimer niedriger wird, um in vielen Fällen im blinden Vorderende des Hodens ganz zu verschwinden (( 'oUi- phoru. Laphria, A.' ^ Pig. .3.39. Apikalzelle aus dem Hoden einer Raupe von Bombyx mori L.; vergr. (Cholodkowsky 1905.1 me Verbindungsstelle der Apikalzelle mit der Hülle des Hodenfollikels. nap zentraler Kern der Apikalzelle. A" die von der Apikalzelle aufgenommenen Kerne der Nachbarzellen. me Hodenkapsel (Membrana externa), ap Apikalzelle. sp Spermatogonien. — 474 — Die Apikalzelle liegt am vorderen verbreiterten Ende jedes Hoden- follikels als selbständige Zelle. Sie ist eine umgewandelte Ur- keimzelle, welche auch im Ovarium der Lepidopteren angelegt wird. Im Hoden hat sie die Bedeutung einer Hilfszelle, welche die Er- nährung der Keimzellen übernimmt und dieser Aufgabe entsprechend zu bedeutender Größe heranwächst. „Ihre Tätigkeit als solche kann eine doppelte sein : durch Aufnahme von Material und Verarbeitung desselben übt sie eine assimilierende Tätigkeit aus; außerdem kann sie durch selbständige Produktion von Nährsubstanz die Bedeutung einer sezer- uierenden Nährzelle gewinnen." An dieser Tätigkeit ist der Kern un- mittelbar beteiligt. Später (Ende der Larvenperiode oder während der Puppenperiode) fällt die Nähr- oder Apikalzelle der Degeneration anheim, und mit ihr geht ein Best von Keimzellen zugrunde (Grünberg 1903). Über das Verhalten der Apikalzelle im Ovarium macht Grünberg folgende Angaben : „Im Ovarium bleibt die Apikalzelle im wesenthchen funktionslos; sie erfährt keine merkenswerte Weiterentwicklung, tritt auch nicht in Beziehung zu den Keimzellen. Am Ende der Larven- periode beginnt die Apikalzelle im Ovarijm ebenfalls zu degenerieren. Auch hier geht eine Anzahl von Keimzellen mit ihr zugrunde." Die Apikalzelle (oder Versonsche Zelle) ist bei den Asiliden {Asilus, Laphria) am stattüchsten, etwas weniger bei Thereva entwickelt, wäh- rend sie bei den Museiden stark reduziert erscheint. Im Gegensatz zu den Lepidopteren, bei welchen diese Zelle nur dem Larven- und Puppen- stadium eigen ist. bleibt sie bei Laphria und Asilus auch während des Imagozustandes in Funktion. Cholodkowsky (1905) macht darauf aufmerksam, daß diese Zellen nicht von Verson, sondern von Spi- chardt (1886) zuerst gefunden und als ,, Keimstelle" bezeichnet worden sind. "Wir nennen diese Spichardt sehen Zellen mit Grünberg (1903) Apikaizellen. Cholodkowsky hält sie für genetisch den Ursamen- zellen gleichwertig; sie liefern aber keine Spermatiden, sondern haben phagocytäre und nutritive Bedeutung. Cholodkowsky (1905) fand ferner im Dipterenhoden dotterähn- liche Kugeln enthaltende oder stark vakuolisierte Zellen, die er als Nährzellen anspricht und vom Epithel des Hodens ableitet. Auch frei zwischen den Spermatozoen gelegene, dotterähnliche Kugeln, welche sicher vom Hodenepithel stammen, konnte er nachweisen (Tipida). EtAvas abweichende Verhältnisse im geweblichen Aufbau des Hodens konnte Demokidoff (1902) bei Tenebrio molitor L. feststellen. Die sehr kleinen Hoden der Larve liegen frei in Fettkörperlappen des 9. und 10. Segmentes und bestehen aus je sechs Follikeln, deren jeden enie kernlose Membrana propria umgibt, während der Innenraum von einander gleichgestalteten Ursamenzeilen lückenlos ausgefüllt ist. Nur am blinden Ende jedes Folhkels befindet sich ein der ]\Iembran an- liegender, linsenförmiger Körper, der gleichsam eine Verdickung der- selben darstellt und sich nach außen deutlich sichtbar vorwölbt. Dieser Körper (Demokidoff 's ., Linse") ist von mehr oder minder deutlich faseriger Struktur und enthält 3 — 5 unregelmäßig angeordnete Kerne. Mit der Apikalzelle der Lepidopteren, Dipteren imd Coleopteren, die hier vollständig fehlt, hat diese „Linse" nur insofern Ähnlichkeit, als sie bei älteren Larven in der späteren Eeifungszone der Spermatogonien liegt und sich daher der ganze Inhalt des Follikels um sie zu konzentrieren scheint (Fig. 340). Später geht dann von der „Linse" aus durch die Samenzellen ein (scheinbar bindegewebiger) faseriger Strang hindurch. 475 der sich im zentralen Teile des Follikels verliert und in welchen kurz vor der Verpuppimg Tracheen hineinwachsen. Eine Beziehung der ..Linse'" zur Spermatogenese scheint nicht zu bestehen und sie dürfte mit dem Strange nur als Stützorgan dienen, eine Funktion, die von 'i'oyama auch der Apikalzelle zugeschrieben wird. — Bei den Hoden anderer Käfer vermochte Demokidoff das Eindringen von Tracheen nicht festzustellen. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß die Hoden der Insekten \ielfach auffallend und von ihrer Umgebung abweichend gefärbt sind. Bei den Lepidopteren ist das den Hodenhüllen angehörige Pigment gewöhnlich körnig und tritt in fast allen Farben auf (exklus. Braun und Grün). Das grünliche [Gastropacha quercus L.) oder bräunliche {Spliinx elpenor L.) Pigment scheint nicht körnig, sondern diffus zu sein. — Die Färbung der Hoden ist übrigens nicht immer konstant, sondern kann mit dem Entwicklungszustande wechseln. Dies konstatierte P ani- mier hei Anasa tristis (Aut. ?; Hemiptera), de Sinetv bei Phas- miden; hier ist bei Lepfijnia atte- niiata Pant. der Hoden des jungen Tieres weiß, wird dann mehr und mehr gelb und erscheint schließ- lich safransjelb. i" IL Ovarien. Der histiologischen Darstellung der weiblichen Keimdrüsen legen wir hier die gut bekannten Ver- hältnisse zugrunde, die uns bei den Hemipteren entgegentreten; andere Insekten werden zum Ver- gleich herangezogen. Die Ovarialröhre ist wie der Endfaden von einer Peritonealepithel- hülle umgeben, welche bei Larven und Jugendformen mehrschichtig ist und aus rundhchen Zellen besteht, später aber infolge der Streckung der Eiröhre einschichtig wird und sich aus abgeplatteten Zellen auf- baut, weil nur noch eine geringe Vermehrung der peritonealen Zellen stattfindet. Diese ,, peritoneale Hülle" der Autoren, welche außer den Hemipteren den meisten Insekten zukommt, fehlt in einigen Fällen ganz (JMallophagen. Pedicuhden, Ferla, Nemura, Baetis, Coccus). Nach innen vom Peritonealepithel hegt die Tunica propria, die sich aus zwei strukturlosen Lamellen zusammensetzt, welche bei jungen Tieren und ..Larven" durch eine Schicht von Peritonealepithelzellen getrennt sind, die später degeneriert. Die innere Tunicalamelle wird (wenigstens teilweise) von einer Schicht wandständiger Zellen der Endkammer gebildet, die ebenfalls dem Peritonealepithel angehören. ,,Von den beiden Tunicalamellen umfaßt die innere die Endkammer, während die äußere an den Endfaden herantritt und sich mit der Tunica desselben vereinigt" (Fig. 341); oder die innere Tunicalamelle geht in die Tunica des Endfadens über, während die äußere dem Endfaden parallel (Fig. 342) läuft (Köhler 1907). Die Abgrenzung der Endkammer gegen den End- Fig. 340. Schnitt durcli einen Teil des Hodens von Tenebrio molitor'L. Vergr. (Demokidoff 1902.) L sogen. Linse. 476 faden durch die Tunica ])iopiia kann in manchen Fällen fehlen (z. B. Malloijhagen). Die voneinander wohl abgegrenzten Zellen des Endfadens fsind den Peritonealepithelzellen gleichzusetzen und von gleicher Herkunft wie die Epithelzellen, welche die Endkammer auskleiden; sie haben mit den Geschlechtszellen der Endkammer nichts zu tun, eine Tatsache, die wohl für alle Insekten zutrifft. Der Endfaden ist nichts anderes als ein elastisches Band, das zur Anheftung und Streckung der Ovarial- röhren dient (Köhler 1907). Bei der Imago können seine Zellen eine Degeneration unter Schwund der Kerne und Zellgrenzen erfahren (z. B. Haematopmus nach Groß 1905). Die Endkammer besteht aus einem Komplex von wohlbegrenzten Zellen. Sie ist von einer Epithelwand bekleidet, die von Peritoneal- zellen gebildet wird; die Wand besteht also aus somatischen Zellen, während alle übrigen Zellen der Endkaramern den Charakter von Ge- izig- 311. Längsschnitt durch die Endkammerspitze eines jungen Lygaeus saxatüis Scop. 5. Vergr. 180:1. (Köhler 1907.) pe Peritonealepithel. Zw Zwi- schenschicht. //), innere, Ipi äußere Lamelle der Tunica pr()]uia. Fig. 342. Längsschnitt durch die Endkammerspitze einer a\ten Nepa cinerea Ij. ^_. Vergr. 200:1. (Köhler 1907.) //Ji innere. //)a äußere T-amelle der Tunica propria. Zw Zwischenschicht, pe Peritonealepithel. Ip Tunica propria. schlechtszellen haben. Die Wand- oder Eollikelzellen (somatische Zellen) ,, bilden einerseits die Tunica propria, andererseits durch einen Wucherungsprozeß das Keimlajjer bzw. die Eikammerwände". Die eigentliche Endkammer ist mit Geschlechtszellen angefüllt. ..Diese differenzieren sich — bereits im embryonalen Zustande — in Keimzellen und Nährzellen. Die Differenzierung geht allem Anscheine nach so vor sich, daß nach vorn die Nährzellen, nach rückwärts die Keimzellen ge- lagert werden" (Köhler). Auch nach Heymons' (1S91) Untersuchungen an Pltyllodroniia germanica L. e.xistieren in den Geschlechtsdrüsen von vornherein Genitalzellen und Epithelzellen vollständig unabhängig von- einander. Zu demselben Eesultate kommt Giardina (1901) mit Rück- sicht auf das Verhalten von Dytiscus und Daiber (1905) durch Unter- suchung von Bacillus rossii Fabr. und anderen Orthopteren. Auch Grünberg (1903) läßt die aus den Urkeimzellen der Lepidopteren hervorgehenden Oogonien nur Oocyten und Nährzellen liefern und Follikel- und Keimzellen gesonderten Ursprungs sein. Ebenso tritt Groß auf Grund seiner vielfachen Studien an Insektenovarien für diese schon von Leydig (1867) ausgesprochene Auffassung ein. — Dem- — 477 — gegenüber wird neuerdings wieder die von einer Anzahl älterer Autoren vertretene Ansicht durch Paulcke (1900) verteidigt, daß Ei-, Nähr- und Epithelzellen bei der Bit-neiilvönigin aus gleichartigen Elementen des Endfaches hervorgehen. Die Nährzellen wachsen unter gleichzeitiger Differenzierung heran und zerfallen dann zu dem sog. ,, protoplasmatischen Raum" im Zen- trum der Endkammer. Dieser bestellt also aus Nährsubstanzen, welche die aufgelösten Nährzellen liefern, und zeigt eine eigentümliche fibrilläre Struktur, welche durch Strömung hervorgerufen wird (Groß 1901). — Die Keimzellen umgeben sich mit FoOikelzellen (= somatischen Zellen), die vom Peritonealepithel abstammen, und jedes Ei bildet mit seinem Follikel eine Eikammer oder ein Eifach. Durch die Entwicklung dieses Eifaches Avird die Endkammer mit ihrem gesamten Inhalt nach vorn geschoben; zwischen das zuerst gelnldete Eifach und die Endkammer schiebt sich dann das zweite Eifach usw. Ein Teil der Follikelzellen bleibt liierbei am hinteren Ende der Eiröhre liegen und bildet hier einen Zellpfropf. Zunächst sind die Folhkel noch mehrschichtig, infolge des Wachstums der Oocyte aber ordnen sich die Follikelzellen schließhch zu einer Schicht. Anfangs stehen die Oocyten noch durch Nährstränge mit dem ,, protoplasmatischen Eaum" der Endkammer in Verbindung, später werden sie jedoch vollständig vom Follikelepithel eingehüllt, und jene Verbindungsstränge verschwinden. Nach Korscheit, Groß u.a. findet eine weitere Ernährung der Eizelle durch Sekrete der Follikelzellen statt, die von anderer Seite be- stritten wird (Levdig 1S67. Will 1S86. Paulcke 1900. Köhler 1907). Es scheint übrigens., als verhalte sich das Follikelepithel nach dieser Richtung hin tatsächlich verschieden; denn neben F^ällen. in welchen dessen Beteiligung an der Ernährung der Eizelle nach den empirischen Befunden wohl mit Recht bestritten wird, gibt es andere, in welchen sie kaum geleugnet werden kann. Da, wo die Nährzellen vodständig fehlen (z. B. Bacillus rossii Fabr.), darf man wohl eine ernährende Tätigkeit der Folhkelzellen annehmen, welche durch Daiber's (1905) Beobachtungen auch wahrscheinlich gemacht wird. Ebenso spricht sich schon vor Daiber Korscheit (1884, 1886, 1887, 1891) dahin aus, daß wenigstens da, wo Nährzellen fehlen und die Eier vollständig vom Follikelepithel umschlossen werden, diese letzteren dem Ei Nährstoffe übermitteln müssen; diese Auffassung stützt er durch eine Reihe empi- rischer Befunde an Pyrrhocoris apterus L., Decticus bicolor Phil. u. a. In- sekten. Bei MeloJontha vulgaris F. sind Nährzellen nicht vorhanden, und das Ei wird während seines W'achstums allseitig von Epithelzellen um- schlossen, welche ihm Nährstoffe (wohl in flüssiger Form) übermitteln. Dabei kömien zuweilen Zerfallsprodukte überschüssiger Oocyten Ver- wendung finden (Mollison 1904). Bei anderen Lamellicornien {Bliizo- troyus solstitialis h., Geotrupes stercorarius L. — nach Korscheit 1887, Rabes 1900, ;\Iollison 1904) wird die ernährende Oberfläche des Epi- thels durch Faltenbildung vergrößert. — Man wird demnach im ganzen wohl annehmen dürfen, daß da, wo NährzeJen die Ernährung des Eis vorwiegend übernehmen, die substanzzuführende Tätigkeit des Epi- thels in hohem Grade oder auch ganz zurücktritt, während sonst die Funktion der fehlenden Nährzellen durch die Folhkelzellen geleistet wird, mindestens derart, daß sie den Zutritt der Nährstoffe zum Ei ver- mitteln. Damit soll natürlich nicht behauptet werden, daß die An- — 478 — Wesenheit von Näbrzellen die stoffziifülirende Tätigkeit der Follikel- zellen vollkommen ausschließe. Nachdem das Ei die Dotterhaut ausgebildet hat, sezernieren die Fol- likelzellen das Chorion oder die Eischale, wobei sie eine besondere Diffe- renzierung erfahren und zu Doppelkernzellen werden (Köhler). Übrigens ist das Verhalten der Nährzellen keineswegs bei allen In- sekten dasselbe, ebensowenig wie die Anzahl der Nährzellen, welche zu je einem Ei gehören, überall die gleiche bleibt. Während z. B. auf jedes Ei von Forficula nur eine Nährzelle kommt, zählte Paule ke (1900) deren ca. 48 bei der Bienenkönigin; bei dieser fehlt der zentrale ,, proto- plasmatische Eaum", die Kerne der Nährzellen sind in gleichlaufende Plasmazüge eingebettet, nachdem die Zellgrenzen verschwunden sind. Die Stelle des ..protoplasmatischen Raumes" nehmen die wachsenden Eizellen ein. Weiterhin werden dann in den Plasmazügen wieder Zell- grenzen sichtbar, und die Nährzellen ordnen sich zwischen die auseinander- Nahrkammer Fig. 343. Schnitt durch ein Nährfach und zwei Eifächer von Apis mellifica L. {. Die Fortsatzbildung der Eizelle beginnt; Übergang der Nährzellen zu ihrer sekre- torischen Tätigkeit. Vergr. (Paulcke 1900.) Ep Epithel. Eiz Eizelle. Efs Eifortsatz. Nz Nährzellen. rückenden Eizellen, wodurch die erste Sonderung von Ei- und Nähr- kammern stattfindet. Die Kammerung erfolgt dann unter Eingreifen des Ejjithels; dieses wuchert von der Eiröhrenwand aus vor (d. h. pro- ximalwärts von) je einem Ei einwärts und bildet eine Scheidewand; zwischen je zwei Scheidewänden liegt dann das Ei mit seinen Nährzellen, welche eine halbhohlkughge Kappe um das Ei bilden. Weiterhin schnürt sich das Epithel hinter dem Ei (d. h. vom Ei nach dem bliiadeu Ende der Ovarialröhre zu) derart ein, daß eine Ei- und eine Nährkammer entsteht; beide bleiben nur durch eine kleine Öffnung miteinander in Kommunikation, durch welche das Ei einen kleinen Fortsatz in die Nähr- kammer entsendet (Fig. 343). ]\lit dem Beginn der Abkammerung wachsen die Nährzellen, ihre Kerne werden lappig, und die Nährkammer übertrifft die Eikammer an Größe um das 2 — 3 fache. Indem nun Nähr- substanzen an die Eizelle abgegeben werden, wächst diese heran, ohne daß hier wie bei anderen Insekten mit ähnüch gebauten Eiröhren schließ- lich eine Verödung der Nährzellen erfolgt. Diese wachsen vielmehr zunächst noch beständig; erst ,,kurz bevor die Eier aus den Tuben in — 479 — den Eileiter treten, wird plötzlich der ganze Inhalt der Nährkanuuer durch die vom Eifortsatz in der Follikelepithelhülle offen gehaltene Pforte in dieEikammer entleert, und wir finden noch deutlich erkennhar die geformten Elemente der Nährzellen in der Eizelle". Hier verschwin- den die Nährzellen bald, d. h. sie werden zu Dotter. Infolge des Hchwun- des der Nährkammern stößt dann wie in den Insektenovarien einfacherer Bauart Eikanimer an Eikammer. Nach Brandt 's (1S74) Vorgang hat man die Eiröhren, in welchen Nährzellen ganz fehlen, als panoistische bezeichnet und ihnen als meroisti- sciie diejenigen üvariolen gegenübergestellt, in welchen Nährzellen auf- tieten. Die meroistischen Ovariolen, welche mehrere mit den Eikammern alternierende Nährkammern aufweisen, nennt Groß (1903) polytropli. die mit nur einer endständigen Nährkammer telotroph. Panoistisch sind die Ovariolen bei Jupijx, Machüis, liei den Ortho- pteren, Odonaten, Thjsanopteren, Ephemeriden, Plecopteren. — Poly- trophe Eiröhren besitzen: Campodea, die Dermapteren, Mallophagen Psociden, Panorpata, Chrysopa, Trichopteren, Dipteren, Lepidopteren, Coleoptera adephaga, Hymenoptera. — Telotrophe Eiröhren kommen den Hemipteren, Sialis, Coleoptera non adephaga, Siphonapteren zu. Während der Bau der Ovarien bei den CoUembolen von dem der übrigen Insekten abweicht, sind bei Japijx und Machüis sowie auch in der Jugend bei Lepisma segmental angeordnete Ovariolen entwickelt, aus welchen das büschelförmige Ovarium phylogenetisch ebenso hervor- gegangen sein dürfte, wie es ontogenetisch bei Lepisma aus dem meta- meren Typ entsteht. Daß die jederseits nur in der Einzahl vorhandene Eiröhre von Campodea mit Grassi (1884) als phylogenetisch ältestes Stadium anzusehen sei, wird man mit Groß (1903) bezweifeln dürfen, der mit Eecht darauf hinweist, daß Ovarien aus nur einer Eiröhre bei den Insekten selten und übrigens in ganz verschiedenen Gruppen vor- kommen, und dafür eintritt, daß die metameren Ovarien {Japyx. MachUis) den primitivsten uns bekamaten Bautypus repräsentieren. Dazu kommt noch, daß man die polytrophen Eiröhren von Caynpodea als ursprünglich gebaute nicht anzuerkemien geneigt sein wird, wohl aber die panoistischen von Japyx und Machilis. C. Spezieller Teil. 1. Collembola. Piecht al.iweichend von dem für die Hexapoden typischen Bau gestalten sich die Genitalorgane der CoUembolen. Som- mer, Willem, Tullberg, Lecaillon u.a. verdanken wir Mittei- lungen über die Gronaden dieser Apterygotengruppe. Nach Tullberg besteht jedes Ovarium von Macroioma plumbea L. (Entomobryidae) aus zwei Schläuchen, M-elche mitemander durch eine weite Anastomose ver- bunden sind. Der innere Schlauch liegt ventral vom Darm und ist zylin- drisch: der andere (äußere) erscheint mehr abgeplattet und am Innen- rande lappig (Fig. 844). Die beiden kurzen Ovidukte münden in eine ge- meinsame ,, Vagina", zu welcher als accessorisches Organ die Bursa copnlatrix kommt. Die Keimzone liegt nicht am blinden Ende des Ovariunis. Bei den Aphoruridae ist jedes Ovarium ein einfacher Schlauch. Die beiden kurzen Ovidukte vereinigen sich am Ende des vierten Abdo — 480 minalsegmentes zu einem kurzen unpaaren Ovidukt mit Vagina, die am 5. Segmente ausmündet. Dem Ende des Ovidukts hängt ein Reeepta- culum seminis an (Fernald, Willem). Auch das Ovarium der Poduriden ist einfach sackförmig, und an sein verschmälertes blindes Ende setzt sich ein muskulöser Endfaden als Suspensorium an. Der ausführende Apparat gleicht wesentlich dem der Entomobryiden, und die Vagina trägt ventral ein zweilappiges Anhangsorgan, über dessen Funktion Willem (1900) nichts auszusagen vermag. Bei den Sminthuriden ist das Ovarium nicht gestreckt, sondern derart zweimal winkhg geknickt, daß die so entstehenden drei Abschnitte übereinander liegen. Diese Form dürfte durch die starke Verkürzung des Körpers bedingt sein. — Hinsichtlich der Einzelheiten, die hier nicht Platz fin- den können, sei auf die Arbeit von Le- caillon (1901) ver- wiesen. Die durchaus und dauernd ventral ge- legenen Hoden von Anuropliorus laricis Nie. (Fig. 345) ziehen sich vorn je in einen Endfaden aus, der in den Thorax hinein- reicht. Hinten gabelt sich der zylindrische umfangreiche Hoden in zwei Lappen, deren äußerer weit nach hinten (bis fast zurGe- nitalöffnung) reicht, während sich der innere mit dem der anderen Seite ver- einigt und in den un- paaren Ductus ejaculatorius mündet, der sich blasenartig erweitert und kurz bleibt. Die Keimzone liegt an der Außenwand jedes Hodens und bleibt längere Zeit in Funktion, so daß eine wiederholte Kopulation möglich ist (Lecaillon 1902). Bei anderen CoUembolen finden sich am inneren Hodenrande ziemlich regelmäßige, von hinten nach vorn gerichtete Lappen. Podura aquatica L. besitzt deren fünf, welche durch tiefe Einkerbungen gesondert erscheinen (Willem 1900). — Bei den Entomobryiden besteht nach Tullberg (1872) jeder Hoden aus zwei Schläuchen, welche tra^sversal in weiter Kommunikation miteinander stehen. Eine Peritonealhaut fehlt am Hoden ebenso wie am Ovarium (Lecaillon 1902). i Eine Ausnahmestellung nimmt unter den Entomobryiden Mctaletes ein. Die Hoden verhalten sich ähnlich wie die der Achorutiden. Bestehen Fig. 344. Weiblicliei- Geschlechts- apparat von Macrotoma plumbea L. (schematisch, nach Tullberg). ov Ovarinm; al UuGerer Lappen; ü innerer Lappen; rg Vagina; ao Anhangsorfjan. vL ab d. 0 Fig. 345. Mänulicher Genital- apparat von Anitrophorus laricis !Nic. (schematisch, nach Lecaillon). f Endfaden; t Hodenschlauch; kx Keirazone; al Aulienlappen ; il Innenlappen; d Ductus ejacula- torius; 0 Genitalüffnung. Terlag von Gnstav Fischer in Jena Handlincli der Morphologie der wirbellosen Tiere. Bearbeitet von Dr. Carl Börner. Naumburg a. S. ; Prof. E. Bugiiioii, Blonay s. Vevey; Dr. Marie Daiber. Zürich; Prof. W. Gies brecht f, Neapel; Prof. R. Göldi t, Bern; Prof. Valenti n Haecker, Halle a.S.; Prof. Karl Hescheler, Zürich; Prof. Arnold Lang f, Zürich; Prof. M.Lühe f, Königsberg; Prof. 0. Maas f, München; Dr. S. Tschulok, Zürich und Prof. J. WilheJmi, Berlin-Dahlem. Herausgegeben von Fortgeführt von Arnold Lang f Karl Hescheler Zürich Zürich Zfrcitc b/tv. dritte Auflage tou Arnold Längs Lehrbuch der Tergleiclionden Anatomie der wirbellosen Tifl^e. Das Handbuch der Morpliologie soll in 6 Bänden erscheinen und wird in Lieferungen ausgegeben. Übersicht über den Inhalt des ganzen Werkes und die bis Mai 1922 erschienenen f 11 Lieferungen; Erster Band: Protozoa. Lieferung 1, 2 und 3. (Des ganzen Werkes Lieferung 5, 6, 10.) Mit 391 Abbildungen im Text. Inhalt: Frotozoa (Urtiere). Von Max Luhe, Königsberg i. Pr. (S. i— 416 und Abbild, i — 391.) Zweittr Band: Melazoa. Lieferung 1. (Des ganzen Werkes Lieferung 1.) Mit 90 Abbildungen im Text. Inhalt: i. Logisches und Methodisches. Die Stellung der Morphologie im System der Wissenschaften und itire Beziehungen zur Entwicklungslehre. Von S. Tschulok, Zürich. (S. I — 50) — 2. Zeugungslehre. Von V. Haecker, Halle a. S. (S. 51 — rgö; mit 50 Abbild.) — 3. Allgemeine Lehre vom zelligen Aufbau des Hetazoen-" körpers (Gewebelehre, Histologie). Von Arnold Lang, Zürich. (S. 107 — 160, mit 34 Abbild.) — 4. Furchungund Anlage der primitiven Keimblätter. Von Arnold Lang, Zürich. — 5. Organbildung. — 6. Ableitung der Haupttypen tierischer Organisation (allgemeine Phylogcnic). Dritter Band: Coelenleratai Plalodaria, Nemathelmia, Annefida u. a. Lieferung 1. (Des ganzen Werkes Lieferung 3.) Mit 104 Abbild, im Text. Inhalt: I. Coelenterata. Von O.Maas, München. — 2. Flatodaria (Platt- tiere). Von Wilhelm J. Wilhelmi, Berlin-Stegliti. S. I — 146 und Abbild, i — 104.) — 3. Würmer. Von K. Hescheler, Zürich. Vierter Band: Arthropoda. 6 Lieferungen (rollständig). .{Des ganzen Werkes Lieferung 2, 4, 7, 8, 9, 11.) VII, 748 S. gr. 8». 1921. Mk 208.75, in Halbleder geb. Mk 290.- Inhalt: I. Trilobita. Von Marie Daiber, Zürich. (S. 2—8; mit 7 Abbild.) — 2. Crustacea. Von W. Giesb recht, Neapel. (S: 9 — 252; mit 356 Abbild. — 3. SEerostomata. Von Marie Daiber, Zürich. (S. 253 — 268; mit 12 Abbild.) — 4. Arachnoidea (sive Chelicerota). Von derselben. (S. 269 — 350; mit 4g Abbild.) — 5. Fotracheata (Onychophora). Von derselben. (8.351-^-372; mit 19 Abbild.) ^ 6. Myriapoda. Von derselben. (S. 373 — 414; mit 30 Abbild.) — 7. Hezapoda. Insecta. Von E. Bugnion, Blonay und E. A. Göldi, Bern. (S. 415 — 634; mit 42 Abbild.) — S. Die Fantopoden (Pycnogoniden). Von Marie Daiber, Zürich. (S. 535—643; mit 4 .Abbild.) — 9. Die Tardigraden oder Bärtierchen. Von derselben. (S. 544 bis 648; mit Abbild. I — 7.) — ro. Die Gliedmaßen der Arthropoden. Von Carl Börner, Naumburg a. S. (S. 649—696; mit Abbild. I — 57.) — Figurenverzeichnis. Index. (S. 697—748.) FUnHer Band: Mollusca. Bearbeitet von K. Hescheler, Zürich. Sechsler Band: Echlnoflermen und Enleropneusten. Bearbeitet von Arnold Lang und K. Hescheler, Zürich. Preis für Lieferung 1-8 (1912-1914): je Mk 45-; Lfg. 9 (1920): Mk 10.-; Lfg. 10 und 11 (1921) : je Mk 18.75. Für die weiteren Lieferungen wird der Preis je nach Umfang einzeln berechnet. Die angegebenen Preise sind die im Mai 1922 gültigen; für das Ausland orhShen sie sich durch den vorgesohrietieuen Valnta-Zaschlag. Die Preise für gebundene Bücher siud unrerbindlich.