^'•i-v.j?^ '

HANDBUCH

DER

ENTOMOLOGIE

BEARBEITET VON
REG.-RAT DR. C. BÖRNER (Naumburg a. a. s.), PROF. DR. P. DEEGENER
(BERLIN), PROF. DR. A. HANDLIRSCH (WIEN), PROF. DR. O. HEINECK (alzev),
DR. K. HOLDHAUS (WIEN), DR. G. JUST (BERLIn-dahlem), DR. MARTINI

(HAMBURG), DR. O. PROCHNOW (BERLIN-QR. LICHTERFELDE), PROF. DR. L. REH

(HAMBURG), PROF. DR. EW. H. RÜBSAAMEN f (BERLIN), PROF. DR. CHR.
SCHRÖDER (BERLIN-LICHTERFELDE), REG.-RAT DR. FR. ZACHER

HERAUSGEGEBEN

VON

PROF. DR. CHRISTOPH SCHRÖDER

BERLIN - LICHTERFELDE - OST

Adxte Lieferung
enthaltenö: Banö III, Bogen 24—29. Mit 93 Abbilö. im Text

Kapitel 8 (Schluß). Phylogenie ober Stammesgeschichte. Von Prof. Dr. A. H a n ö -
I i r s ch , Wien. (S. 369—376.)

Kapitel 9. Systematische Übersicht. Von Prof. Dr. A. Hanölirsch, Wien.
(S. 377— 464; Abbilö. 290— 384)

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER

1922

Verlag von GastaT Fischer in Jena.

nie angegebenen Preise sind die im Juli 1922 gllilgen; für das Ausland erhöh'n sie sieh durch
den vorgesehriehenen Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind unvtrhindlieh.

Soeben erschien:

Das Werden der Organismen.

Zur Widerlegung von Darwins Zufalistheorie
durch das Gesetz in der Entwicklung

Von

Oscar Hertwig

Berlin

Dritte, Terbcssertc Auflage.

Mit 116 Abbildungen im Text. XX, 686 S. gr. 8". 1922.

Mk 200.-, geb. Mk 265.-

Inbalt: 1. Die älteren Zeugungstbeorien. — ^2. Die Stellung der Biologie
zur vitalistischen und mechanistischen Lehre vom Leben. — 3. Die Lehre von
der Artzelle als Grundlage für das Werden der Organismen. — 4. Die allge-
meinen Prinzipien, nach denen ans den Artzellen die vielzelligen Organismen
entstehen. — 6. Die Umwertung des biogenetischen Grundgesetzes. — 6. Die
Erhaltung des Lebensprozesses durch die Uenerationsfolge. — 7. Das System
der Organismen. — 8. n. 9. Die Frage nach der Konstanz der Arten. —
10. — 12. Die Stellung der Organismen im Mechanismus der Natur. — 13. Das
Problem der Vererbung. — 14. Der gegenwärtige Stand des Vererbungs-
problems. — 15. Lamarekismus und Darwinismus. — 16. Kritik der Selektions-
und Zufallstheorie. — 17. Zusammenfassung und Nachwort. — Sachregister.

Biolog. Zentralblatt, 37. Bd., Nr. 3: . . . O. Hertwigs Buch, das
so geschrieben ist, daß es auch dem geljildeten Laien zugänglich ist, wird
jeder lesen müssen, der sich für allgemeine Biologie ernst-
lich, interessiert; der Forscher wird die darin enthaltenen Hypothesen
an seinen Befunden messen müssen, und die Geschichte der Abstammungs-
lehre wird das Werk zu ihren wertvollsten zählen. P. Buchner.

Naturw. Wochenschr., XVI, Nr. 26: . . . Wie Weismanns Vor-
träge über „Deszendenztheorie", so stellt auch Hertwigs „Werden der Orga-
nismen" einen Markstein in der Geschichte der Abstammungs-
lehre dar. Nachtsheim.

Wiener en tomologische Zeitung, 36. Jahrg., H. 3— 5: ... Hert-
wigs Buch gibt ein umfassendes, geschlossenes Bild des heu-
tigen Standes aller mit dem Abstammungsgedanken in Beziehung stehenden
naturwissenschaftlichen Disziplinen. . . . Jenem, dem Fragen deszendenztheo-
retischer oder selektionistischer Art naheliegen, kann nur die Anschaffung
und das unbefangene Studium des schönen Buches empfohlen werden. Es ver-
bindet wie kaum ein zweites zwei hochwichtige Vorzüge: es füKrt in einer
für jeden Gebildeten berechneten Sprache vollwertig und tief-
gründig in den gegenwärtigen Stand der gesamten einschlägi-
gen Fragen ein und es tritt den Grundlagen des Dargelegten mit sachlicher
Kritik näher. Die letzten Jahrzehnte haben fast nur schablonenmäßige Lob-
gesänge der ungeprüften Prinzipien eines über,triebenen Selektionismus ge-
bracht; ein Buch wie das Werk Hertwigs ist wie ein Stoß frischer Luft
durch nebelgraue, blicknmflorende Weihrauchsschwaden, wie ein Blick in eine
— hoffentlich nicht allzuferne — strenger prüfende Zukunft.

F. Heikertinger.

419 —

Untorfamilie: Siphlurinae m.
Siphlurines Selys 1888, Leptophlebini et Siphlurini Banks 19(10 pp., Siphluridae
Jac. u. ßianchi 1905, Heptagenioidca pp., Ulmer 1920.

Schalt- und Queradern gut entwickelt; Subcosta deutlich; 2. und
3. Analader in den Hinterrand; Hinterflügel ziemlich groß mit vielen
Adern; Medialis regelrecht gegabelt; Cu und A^ an der Basis pa-
rallel; Terminalfilum reduziert; Hintertarsen Sgliedrig; Gonopoden
3— 4gliedrig, das Basalglied kürzer; Larven mit freien blatt- und
büschelförmigen Kiemen und langen Beinen (Fig. 317, 318).

1920.

Tribus: Sipblurini m.
Siphlurinae Jac. u. Bianchi 1905, Siphluridae Klap. 1909, Siphlonuridae Ulm.

Die Gattungen: Ameletus Etn., Chirotonetes Etn., Siphlurus Etn.

Tribus: Ametropodini m.

Ecdyurinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Ametropidae Bengtsson 191.3, Ametro-
podidae Ulm. 1920.

Die Gattungen: Ametropus Alb. und Metretopus Etn.

Tribus: Ecdyurini m.
Ecdyurinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Ecdyuridae
Klap. 1909. Heptageniidae Bengtss. 1913, Ecdyonu-
ridae Ulm. 1920.

Die Gattungen: Heptagenia Walsh,
Epeorus Etn., Rhührogenia Etn., Ecdijurus
Etn. u. a.

eu M

Fig. 317.

Flügel von Siphlurus typicus Eaton. (Ephemerida).

X 6. (Schemat. nach Eaton.)

Bezeichnung wie Fig. 314.

Fig. 318.

Larve von Heptagenia
coerulans Rost. (Ephe-
merida). X 3. (Schemat.
nach Eaton.)

Unterfamilie: Baetiscinae m.

Baetisoini Banks 1900, Heptagenioidea pp., Baetisoidae Ulm. 1920.

Schalt- und Queradern gut entwickelt; Subcosta deutlich; alle 3
Analadern lang und fast parallel, in den Spitzenrand mündend; Hinter-
flügel groß, rund, mit vielen Adern; ilf regelrecht gegabelt; Cm und ^^
an der Basis parallel; Terminalfilum reduziert; Hintertarsen 5 gliedrig;
Gonopoden mit 2 langen und 1 kurzem Glied; Augen ^ einfach;
Larven eigenartig, mit Schild, der einen Teil des Abdomens mit den
Kiemen verdeckt. Bisher monotypisch. Baeiisca Walsh aus Nord-
amerika (Fig. 319).

27*

— 420 —

Unterfamilie: Prosopist omat inae in.
Baetoidea pp., Prosopistomatidae Ulm. 1920.

Durch die eigenartig spezialisierte, schildtragende Larve auffallend.
Imago noch unbekannt. Die Subimago zeigt Hinterflügel mit vielen

Fig. 319.
Flügel von Baetisca obesa Say. { Ephemerida). X
(Nach Eaton.)

Fig. 321.
Flügel von Baetis tenax Eat. (Ephemerida). X
(Nach Eaton aus Brauer.)

Fig. 320.
Larve von Prosopisioma
foliaceum F cur er. (Ephe-
merida). X 10. (.Schemat.
nach Vayssiere.)

Fig. 323.

Flg. 3:..-. Larve von Baelis rhodani

Kopf von CcnYropfifem Zit^eoZa?» Müll. (J (Ephemerida). Pict. (Ephemerida). X 4.
Frontalansicht, stark vergr. (Schemat. nach Eaton.) (Schemat. nach Eaton.)

Adern und Vorderflügel mit zahlreichen fächerartig divergenten Adern
(Fig. 320).

Die Gattung: Prosopisioma Latr.

— 421

Unterfamilie: Baetidinae Jac. und Bianchi.

Baetida Leach 1815 pp., Potamanthines Selys 1888 pp., Baetini Banks 1900,
Leptophlebüdae pp., Baetidinae Jac. u. Bianchi 1905, Bai'tidae Klap. 1909, Baetoidea
pp. Baetidae Ulm. 1920.

Schalt- und Queradern gut entwickelt; Öubcosta deutlich; '2. und 3.
Analader in den Hinterrand mündend; Hinterflügel klein und schmal,
mit wenig Adern oder fehlend; Hinterast der Med. als Schaltader ent-
wickelt; Cit und Aj an der Basis parallel, nicht ^•erbunden; Termiual-

Fig. 324.

Flügel von Cacnis dimidiada St. (Ephemerida). X 14.

{Xach Eaton aus Brauer.)

'A Cu,

Fig. 326.

Flügel von Ephemerella igniia Poda (Ephemerida).

X 7. (Nach Eaton aus Brauer.)

Fig. 327.
Kopf von Ephemerella ignita Poda (Epheme-
rida). Frontalansicht, stark vergr. (Schematisch
nach Eaton.)

Fig. 325.

Larve von Tricorythus sp.

(Ephemerida). X 6. (Nach

Vayssiere.)

0 1—5 Kiemenextreiuitäten.

filum reduziert; Hintertarsen 4gliedrig; Gonopoden mit deutlichem
Basalglied; Augen (J geteilt; Larven mit freien blattartigen Kiemen
und schlanken Beinen (Fig. 321, 322, 323).

Die Gattungen: Ceiiiroptilum Fitn., CZoeo?i Leach, Callibaetis Etn.,
Baetis Leach u. a.

Unterfamilie: Caenidinae Jac. und Bianchi.
Potamantines Selys 1888 pp.. Caenini Banks 1900, Leptophlebüdae pp., Caeni-
dinae Jac. et Bianchi 1905, Caenidae Klap. 1909, Baetoidea pp..Caenidae Ulm. 1920.

— 422

Flügel am Saume bewimpert; mit Schalt- und meist wenigen
Queradein; Subcosta deutlich; 2. und 3. Analader in den Hinterrand
mündend; Hinterflügel fehlen; Medialis gegabelt; Cu und A^ an der
Basis fast parallel, nicht ganz verbunden; Terminalfilum vorhanden;
Hintertarsen 4gliedrig; Gonopoden kurz, ungegliedert; Larven mit
unter einem Deckel verborgenen Kiemen.

Die Gattungen: Caenis Steph., Tricorythus Etn. und einige andere.

Unterfamilie: Leptophlebiinae Jac. und Bianchi.

Potamanthines Selys 1888 pp., Leptophlebini et Siphlurini Banks 1900 pp.,
Leptophlebiidae pp., Leptophlebiinae Jac. u. Bianchi 1905, Baetoidea pp. Ulm. 1920.

Flügel am Saume nicht bewimpert; mit Schalt- und Queradern;
Subcosta deutlich; 2. und 3. Analader in den Hinterrand mündend;
Hinterflügel klein; Cu und A-^ an der Basis parallel, meist nicht ver-
bunden; Medialis gegabelt; Terminalfilum vorhanden oder reduziert;
Gonopoden ohne oder mit sehr kurzem Basalglied. Hintertarsen mit
4 oder weniger Gliedern; Augen ^ geteilt; Larven mit freien blatt-
oder büschelförmigen Kiemen und mäßig
langen Beinen (Fig. 326, 327).

Rs(M)

Fig. 328.

Flügel von {Palingenia) Anagenia ampla Bat. (Ephe-
merida.) X 4. (Nach Eaton.)

Fig. 329.

Kopf von Ephemera glaticops Pict. rC. (Ephemerida).
Frontalansicht, vergr. (Schematisoh nach Eaton.)

Fig. 330.
Larve von Polymitarcis
virgo Oliv. (Ephemerida).
X 2,5. (Schematis li nach

Eaton.)

Tri b US: Ephemerellini m.
Siphlurini Banks 1900 pp., Ephemerellidae Klap. 1909, Ulm. 1920.
Die Gattung: Ephemerella Walsh und einige andere.

Tribus: Leptophlebiini m.
Leptophlebini Banks 1900 pp., Leptophlebüdea Klap. 1909, Ulm. 1920.

Die Gattungen: LeptopJäebia Westw., Atalopiilebia Etn., Thraulus
Etn., Habrophlebia Etn. u. a.

— 423 —

Unterfamilie: Ephemerinae (Jac. und Bianchi) m.

Palingenines, Ephemerincs et Potamanthines pp. Selys, Palingeniines Alb.
1889. Kphemeridae et Leptophlebiidae pp. Jac. u. Bianchi 1905, Ephemerini et Poly-
mitarcini Banks 1900, Ephemeroidea Ulm. 1920.

i^'lügel am Saume nicht bewimpert; mit Schalt- und Queradern;
Subcosta vorhanden, aber manchmal undeutlich; 2. und 3. Analader
in den Hinterrand mündend; Hinterflügel relativ groß; Cu und A^
fast immer an der Basis verbunden und dann gleich stark divergent, Me-
dialis gegabelt; Terminalfilura vorhanden oder reduziert; Hintertarsen
4gliedrig; Augen(J einfach oder geteilt; Gonopoden mit 1 oder 2 großen
und 1 oder 2 kleinen Endgliedern; Larven mit 2 ästigen freien Kiemen
und kurzen Vorderbeinen (Fig. 314, 315, 316, 328, 329, 330).

Tribus: Ephemerini Banks.

Ephemerines S'elys 1888. Ephemerini Banks 1900, Ephemerinae Jac. u. Bianchi
1905, Ephemeridae Klap. 1909, Ulm. 1920.

Die Gattungen: HexageniaWahh, Efhe^nera L. nnd einige andere.

Tribus: Potamanthini m.

Potamanthines Selys 1888 pp., Potamanthinae Jac. u. Bianchi 1905, Potaman-
thidae Klap. 1909, Ulmer 1920.

Die Gattungen: l'otamanthus Pict., Bhoeanthus Etn.

Tribus: Polymitarcini Banks.

Palingenines pp. Selys 1888. Palingeniines pp., Alb. 1889, Polymitarcini Banks
1900, Palingeniinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Polymitarcidae Klap. 1909, Ulm. 1920.

Die Gattungen: lüdhypJocia Etn., Campsurus Etn., I'olymiiarcis
Etn. und einige andere.

Tribus: Palingeniini m.

Palingenines Selys 1888 pp., Palingeniines Alb. 1889 pp., Palingeniinae Jac.
u. Bianchi 1905 pp., Palingeniidae Klap. 1909 pp., Ulm. 1920.

Die Gattungen: Palingenia Etn., Anagcnesia Etn., Plethogenesia
Ulm.

Unterfamilie: Oligoneuriinae m.

Palingeniines Alb. 1889 pp., Palingeniinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Palingeniidae
Klap. 1909 pp., Baetoidea pp. Oligoneuriidae Ulm. 1920.

Flügel am Saume nicht be-
wimpert, mit auffallend reduzierter
Zahl von Längsadern; Schaltadern
nicht entwickelt; Queradern spär-
lich und nur in der vorderen
Flügelhälfte; Cu und A^ an der
Basis verbunden, dann sofort stark
divergierend; Medialis einfach;
Subcosta atrophiert; Hinterflügel
gut entwickelt; Terminalfilum vor-
handen; Hintertarsen 4gliedrig;
Gonopoden (J mit langem Basal-

Fig. 331.

Flügel von Oligoneuria rhenana Imh.

(Ephemerida). X 2,5. (Nach Eaton

aus Brauer.)

und 2 kurzen Endgliedern; Augen (J einfach. Larve mit freien Kiemen
und einfachen, mäßig langen Beinen (Fig. 331).

Die Gattung: Oligoneuria Pict. und einige andere.

— 424 —

Literatur.

Bengtsson, S., Undersökningar öfver äggen hos Ephemeriderna. Eiit. Tidskr.
XXXIV. 1913. 271.

— Beitr. z. K. der palaearkt. Ephem. Lunds Univ. Arskr. n. f. (2) V. 1909.

— Weitere Beitr. z. K. der nord. Eintagsfliegen. Ent. Tidskr. XXXVIII. 1917.
Eaton, A. E., A Revisional Monogr. of recent Ephemeridae. Trans. Linn. Sog. Lond.

(2) III. 1888, 352 S. 6,'j Tat.
Lestage, J. A. (Über Larven von Ephemeriden). Ann. Bio), lacustr. VIII. 1916.

313.
Needham, J. G., Bull. 86. N.Y. St. Mus. 1905.
Petersen, Esben, Mem. Acad. Petersb. 1920?
Ulmer, G., Neue Epliemeropteren. Aroh. f. Nat. 1919. A. (12).

— Übersicht über die Gattungen der Ephemeropteren. Stett. Ent. LXXXI. 1920.
.97-144.

— Über Ephemeropteren-Typen. Ent. Mitt. X. 1921.

Vayssiere. Alb., Recherches sur l'organis. des larves des Ephemer. Ann. Sc. Xat.
(6) XIII. 1882. 1-137. T. 1-11.

Überordnung; Libelluloidea Handl. 1903.

In diese Gruppe gehören die palaeozoisclien Protodonata und die
vom Mesozoikum Bis in die Gegenwart reichenden Odonata.

Ordnung: Odonata Fabr. (Libellen).

Neuroptera L. 1758 pp., Unogata Fabr. 1775 pp., Libelluloides Laichart. 1781
pp., Alata. GymnopteraRetz. 1783 pp.. Odonata Fabr. 1792, Dietyoptera, Mandibu-
lata. Pterophora Clairv. 1798 pp., Lihelluliiiae Latr. 1802, Cryptodonta Latr. 1802,
Odontota Latr. 1806 pp., Subulioornes Latr. 1807 pp., Lihellulides Leach 1815,
Astegoptera, Raphiocera, Libellulaedes Billb. 1820, Quadripennia. Anelytra Latr.
1825 pp., Libellulites, Libellulina Newra. 1834, Hemimetabola. Mandibulata,
Gymnognatha Burm. 1835 pp., Ürthoptera Erichs. 1839 pp., Subulicornia Burm.
1839 pp., Dacnostomata Westw. 1839 pp.. Biomorphotica Westw. 1840 pp.. Libellu-
lidaepp., Libellulinae Swains. 1840, Libellulidae Selys 1840, Gnathostomata, Dexio-
glossata, Phoryperognatha, Omalognatha Spin. 185Ö pp., Pseudo-Xeuroptera Gerst.
18.56 pp., Heterometabola Pack. 1863 pp., Orthopt. amphibiotica Gerst. 1863 pp.,
Ctenoptera, Attenuates Dana 1864 pp., Tocoptera, Masticantia, Amphibiotica
Haeckel 1866 pp., Phyloptera Pack 1883 pp., Schizothoraca Schoch 1884 pp., Xeuro-
ptera amphibiotica Sharp. 1895, Mordentia, Archiptera Haeokel 1896 pp., LibeUuUdi
Acl. 1897, Exopterygota Sharp. 1899 pp., Liopteros pp., Odonalos '^ av. 1903,'
Paraneuropiera Shipley 1904. Heterothoraka Klap. 1904 pp., Metapterygota
Born. 1909 pp., Subulicornes Lameere 1917 pp., Panplectoptera Crampt. 1919 pp.,
Panpalaeodictyoptera Crampt. 1920 pp.

Schlanke, im reifen Zustande durchwegs fhigfähige Tiere von etwa
2—13 cm Körperlänge (Fig. 332—343).

Imago: Kopf groß, sehr beweglich, immer mit großen Facett-
augen und 3 Stirnaugen. Fühler unscheinbar, borstenförmig, mit
dickeren Grundgliedern. Mundorgane stets kräftig entwickelt: kurze
gezähnte Mandibeln, 1. Maxillen mit gezähnten Kauladen und ein-
ghedrigem Taster, 2. Maxillen stark verwachsen, die Kauladen meist
bis gegen das Ende verwachsen, einen einheitlichen Lappen bildend,
an dessen Seiten die mächtig entwickelten Grundglieder der Taster
liegen, deren 2. GKed oft noch erhalten ist (Fig. 333).

Prothorax klein, frei beweglich; Meso- und Metathorax fest ver-
wachsen, mit mächtig entwickelten Pleuralteilen (Episternum und
Epimerum), dagegen mit sehr kleinen Sternen und kleinen Tergiten,
an deren Seiten die Flügel derart inseriert sind, daß sie auf die Dorsal-
seite hinaufgerückt erscheinen und mit ihren Wurzeln nahe aneinander-
rücken. Die Flügel sind (Fig. 332) eigentümlich nach hinten verlagert,
die Beine dagegen nach vorn. Die beiden Flügelpaare sind immer

— 425 —

von gleicher zarter, glasartiger Struktur, nie faltbar nnd werden ent-
weder in der Euhe horizontal ausgebreitet oder vertikal schief nach
hinten aufgestellt, so daß ihre Oberseiten aneinanderliegen. Das Ge-
äder ist hochspezialisiert, reich, mit vielen Queradern. Die Subcosta
ist mehr oder weniger verkürzt und reicht kaum über die Mitte
des Vorderrandes hinaus. Ilu' Ende wird durch einen sog. Nodus
gekennzeichnet. Distal von diesem findet sich zwisclien Costa und

Fig. 332.
Flügel einer Libelluline: Scapanea (Odonata). Vergr. (Schematisch. Original.)
C Costa (Nervure costale); Sc Subcosta (Nervure sous-costale) ; RM u. R gemeinsamer Stamm von Radius
nnd Medialis nnd Kadius (Nervure mediane); 3/1-4 Medialis, -l/i-s u. il/i (Secteur ptincipal) ; Mi (Secteur
nodal): il/s (Secteur median); Mi (Secteur bref) ; Es Sector radii (Secteur sous-nodal); Rsp radialer
Supplementärsector ; Msp medialer Supplementärsector; Cu Cubitus (Nervure sous-mediane); C«i (Secteur
sapcrieur du triangle) ; Chi (Secteur Interieur du triangle); A Analis (Nervure postcostale) ; Are Arculus ;
N Nodus; B „Brücke", ein rücklaufender Teil des Sector radii ; Tr Dreieck (Triaagle diseoi'deal); Ht
Hypertrigonalraum (Espace hypertrigonall; Raum zwischen Cui und Js im HintertT. „Schleife" (boucle
anale, anal loop); die anderen Räume werdMi nach der davor liegenden Ader benannt.

Fig. 333.
Kiefer einer Aeschna (Odonata). Vergr. (Xach Lucas.)
Md Mandibel; Mxi 1. Maxilie; t Taster; le äuUerer Kauladen; li innerer Kauladen; Mjt'2 2. MaxilUen
(Unterlippe); t Taster; U die verwachsenen Kauladen.

Eadius ein fast ausnahmslos deutliches Flügelmal (Pterostigma). Ea-
dius immer als einfache Ader bis zur Spitze erhalten; sein Sektor ent-
springt in der Nodalgegend und überquert (kreuzt) in verschiedener
Weise die beiden ersten Hauptäste der Medialis, so daß er scheinbar
als Medialast zwischen ilfg und Mg zu liegen kommt und durch einen
rücklaufenden Zweig (Brücke) mit dem Stamme der Medialis in Ver-
bindung tritt. Der Weg, den der Sektor dabei nimmt, wird meist durch

— 426 —

besonders gekennzeichnete (schiefe) Queradern angedeutet. Die Me-
diahs ist an der Basis ein Stück weit dem Badius angeschmiegt, trennt
sich dann aber plötzHch in Form einer Qnerader (Arculus), welche sich
l)is zum Gubitus fortsetzt und eine charakteristische basale Medio-
C'ubitalzelle abschließt. Aus dem Arculus entspringt der Stamm der
Medialis und deren 4. Ast. Der Cubitus entspringt als selbständige
Ader aus der Wurzel und teilt sich erst ein Stück hinter dem Arculus
in 2 Hauptäste. Der medio-cubitale Baum zwischen dieser Teilung
und dem Arculus ist verschieden gestaltet, entweder ein einfaches
Viereck (Quadrangel) oder durch eigenartige Queradern in ein Dreieck
(Triangel) und einen darüberliegenden Hypertrigonalraum gegliedert,
denen sich analwärts noch weitere charakteristische Bildungen an-
schließen. Die Analis ist immer mit dem Cubitus in enge Beziehung
getreten, nie als normale freie Ader bis zum Bande zu verfolgen und
oft sehr reduziert.

Fig. 3.34.
Ende des Hinterleibes eines
Aeschna ^. Dorsal- und
Lateralansicht. Vergrößert.
(Schematisch. Original.)
9. 10 9 n. in. SeKniBiit; C Cerci
11t 11 Tpreit (Lainina Superior);

11 s 11. Sternit.

Fig. 336.

Ende des Hinter-
leibes von Lesles c^.
(Zygoptera). Dorsal-
ansicht. Vergr.
(Xaoh Ris.)

Fig. 335.
Ende des Hinterleibes eines
Ae'i.^hnri 2 (Anisoptera).
Dorsal und Lateralansicht.
Vergrößert. (Schematisch.

Original.)

Bpzoichnung wie vorher. Or Ovi-

positnr .

Zwischen den Hauptästen bilden sich mehr oder weniger zahlreiche
Supplement- und Schaltadern, die, wieder durch Queradern verbunden,
dem Flügel ein mehr oder weniger dichtes netzartiges Aussehen ver-
leihen. Die Hinterflügel sind nicht an die vorderen angehängt und
nie kleiner, oft dagegen größer als diese. — Die homonomen Beine
sind relativ zart und mit Sgliedrigen Tarsen versehen, meist beborstet
oder bedornt; ihre Hüften sind klein und nicht weit auseinander-
gerückt.

Hinterleib schlank, die Tergite auf die Bauchseite übergreifend
und durch schmale Pleuralhaut mit den schmalen Sterniten verbunden.
Das 1. Segment immer kurz, das 11. sehr reduziert, mit verschieden
geformten, nie vielgliedrigen Anhängen versehen (Fig. 334 — 336), den
sog. Appendices superiores, welche offenbar als Cerci zu deuten sind;
hinter ihnen liegt eine einfache Platte oberhalb des Afters (Lam. superior
oder 11. Tergit ?) und darunter eine geteilte, oft in Zapfen ausgezogene
Platte, der 11. Sternit (die sog. Appendices inferiores).

Die (J besitzen an der Unterseite des 2. und 3. Abdominalsegmentes
(Fig. 337) sehr komplizierte Copulationsorgane, die das Sperma aus
der normal am 9. Segment liegenden Genitalöffnung empfangen. Bei
den ? sind meist am 8. Segmente 2 Paare von Anhängen (Cionapo-

427

physen) und am 9. ein Paar vorhanden,
die alle zusammen eine Legescheide (\v
opteren usw.) bilden.

Das relativ zarte Integument ist
haart und fast immer lebhaft gefärbt
metallische Strukturfarben.

Nervensystem nicht konzentriert,
Tracheen reich entwickelt. 2 tiioraka

Fig. 337.

Kopulationsorgan des J. von Lyriothemis (Li-

bellulinae. Anisopteia). Lateral- und Ventral-

ansieht. Vergr. (.Schematisch nach Ris.)

2 t Tergit des zweiten Segmentes.

an dem noch Styli vorkommen,
ie bei Orthopteren und Hymen-

meist stellenweise reichlich be-
durch l'igmenteinlagerung oder

mit 11 postcephalen Ganglien,
le und 8 abilominale Stigmen-
paare. Herz langgestreckt,
mit zahlreichen Ostien. Die
Hoden bilden 2 schlauch-
artige, aus sehr vielen Lobu-
lae bestehende Massen, deren
Vasa deferentia in eine ge-
meinsame Samenblase führen,
die einen sehr kurzen Aus-
führungsgang besitzt. Die
beiden mächtigen Ovarien
bestehen aus zahlreichen lan-
gen, dicht aneinandergela-
gerten Eiröhren, die Ovidukte
führen in eine einfache Bursa,
auf welcher 2 Anhangssäcke
{ '? Drüsen) sitzen. Darm ge-

Fig. 338.
Larve einer Aeschna (Anisoptera). Xat. Größe.
(Nach Tillyard.) Dorsal-, Ventral- und
Lateralansicht. Mit vorgeschnellter und ein-
gezogener ..Fangmaske".

Fig. 339.
Larve von Caloptiryx (Zygoptera).
X 1.3. ( &'chematisch. Original.)

streckt mit Kropf, Kaumagen, Chylusmageu, zahlreichen Malpighi-
schen Gefäßen und Enddarm.

Die Eier werden entweder in Klumpen (als Laich) oder einzeln
in Pflanzengewebe abgelegt. Die Larven (Fig. 338, 339) sind ver-
schieden, aber immer mit einem zur charakteristischen ,, Fangmaske"
umgewandelten 2. Maxillenpaar ausgerüstet. Fühler mehrgliedrig,
Seiten- und Stirnaugen vorhanden, Beine gut entwickelt, zum Laufen
oder Graben, wohl auch Schwimmen geeignet, mit Sgliedrigen Füßen
und 2 Klauen. Die Flügelscheiden sind zurückgeschlagen, so daß der
Costalrand nach innen gekehrt ist. Atmung erfolgt entweder durch

— 428 —

3 blattartig erweiterte Anhänge des 11. Segmentes (Cerci und Terminal-
filum) oder durch Darmkiemen. Auch Kiemenanhänge (Extremitäten)
an mehreren Segmenten kommen vor.

Entwicklung der Flügel allmählich. Kein ruhendes Puppen-
stadium.

Die Imagines sowie die Larven sind langlebige Eaubtiere. Erstere
gehören zu den rastlosesten Fliegern und sind echte Lufttiere, letztere
dagegen träge Wasserbewohner.

Man kennt heute etwa 2600 Arten, die auf 430 Genera verteilt
werden. Es entfallen auf das palaearktische Gebiet etwa 260, auf
das nearktische 310, das neotropische 750, das äthiopische 400, das
indomalayische 600 und das australozeanische 310. Viele Arten haben
weite Verbreitung. Einige gehen in die kälteren Gebiete, aber die
rein arktischen und antarktischen Gebiete werden gemieden. Man
kann die Odonaten als thermophile Organismen bezeichnen.

Trotz des relativ reichen palaeontologischen Materiales ist eine
vollkommen befriedigende phylogenetische Gliederung noch sehr schwie-
rig. Wir können mit Bestimmtheit sagen, daß aus den palaeozoischen
Protodonaten, welche schon in einzelnen Charakteren an die Aniso-
pteren; in anderen an die Zygopteren erinnern, eine Odonatengruppe
hervorging, die im Mesozoikum vorherrschte und die ich als Aniso-
zygoptera bezeichnete. Wir sehen, daß sich bei diesen Tieren alle
Merkmale derart vermischt finden, daß man (cf. Heterophlebia) z. B.
den Hinterflügel zu den Anisopteren, den Vorderflügel zu den Zygo-
pteren rechnen müßte oder den Körper zu der ersteren, die Flügel
zu der letzteren Gruppe. Von dieser im wahrsten Sinne als Schalt-
gruppe zu bezeichnenden Unterordnung Anisozygoptera haben sich
in divergenter Entwicklung die beiden anderen abgesondert. Es ist
wohl anzunehmen, daß von den Anisopteren die Gomphinen die
meisten ursprünglichen Charaktere bewahrt haben, doch ist das
Fehlen der Gonapophysen bei ihnen sicher nicht ursprünglich. Man
muß also gomphinenähnliche Typen mit Gonapophysen als Aus-
gangspunkt wählen, und von solchen dürften sich zwanglos die
sämtlichen Gruppen der Anisopteren ableiten lassen. Die heutigen
Zygopteren, Calopterygiden und Agrioniden, sind nicht voneinander,
sondern von primitiveren Formen abzuleiten, die sich wohl unter
den Anisozygopteren des Mesozoikums finden werden. Mit dem
VorgangeTillyards, der alle Anisozygopteren zu den Calopterygiden
bzw. Lestinen stellt, bin ich nicht einverstanden, denn es wird dadurch
die Begrenzung der Gruppen illusorisch und die phylogenetische Er-
kenntnis nicht gefördert. Auch ist nach meiner Überzeugung die
Tillyardsche Auffassung des Geäders der Zygopteren nicht haltbar:
Der Sector radii ist dort ebenso wie bei den Anisopteren mit der Me-
dialis gekreuzt.

Unterordnungen, Familien nnd Unterfaniilien.

1. Hinterflügel durch Ausbildung eines breiteren Analfcldes von den
Vorderflügeln verschieden. Zwischen M^ und Cu immer mit
vollkommenem Dreieck und Hypertrigonalraum. Nodus immer
weit von der Basis. Zahlreiche antenodale Queradern im Eadial-
raum. Augen groß, nie weiter auseinandergerückt als ihre Breite

am Scheitel Unterordnung: A^iiso'ptera 6.

— den Vorderflüeeln ganz oder fast "leich. Zwischen M. und Cu

— 429 —

nie mit der charakteristischen Dreieckbildung, sondern an deren
Stelle nur mit einheitlichem, verschieden geformtem Viereck. 2.

■2. Augen am Scheitel beim^* stark genähert, beim $ weiter getrennt,
aber nicht merklich weiter als die Augenbreite. Thorax robust.
Hinterleib vor dem Ende verdickt. Nodus etwa in der Mitte
des Costalrandes. Viele antenodale Queradern. A/g entspringt
etwa in der Mitte zwischen Arculus und Nodus.

Unterordnung: Anisozijgoftera. Eiriophlehiidae.

— nie genähert, in beiden Geschlechtern weiter vonein-

andei- als ihre Breite. Körper schlank.

Unterordnung: Zygopiera 3.

8. Nodus von der Basis weiter entfernt. Zahlreiche antenodale
Queradern Familie: Caloftertjgidae. 4.

— der Basis genähert. Nur 2 (oder selten 3 — 5) antenodale
Queradern Familie: Agrionidae. 5.

4. Die beiden Äste der M entspringen am oberen Ende des Arculus.

Unterfamilie: Thorinae.

— — — — — — — unteren Ende des Arculus.

U n t e r f a m i 1 i e : Calopteriglnae.

— in der Mitte des Arculus.

U n t e r f a m i 1 i e : Epallaginae.

5. il/3 viel näher dem Arculus als dem Nodus entspringend.

Uuterf amilie: Lestinae.

— ■ — — — Nodus als dem Arculus entspringend.

U nt er f amilie: Agrioninae.

6. Von den antenodalen Queradern fallen die meisten im Costal-
uud Subcostalraum nicht zusammen; nur 2 besonders kräftige
sind durchlaufend. Taster der 2. Maxillen 2gliedrig, ihr Basal-
glied etwa so groß als der Mittellappen. Familie: Aeschnidae. 7.
Antenodalqueradern gleichartig, im Costal- und Subcostalraum
meist ganz zusammenfallend. Taster der 2. Maxillen eingliedrig,
so groß, daß sie in der Mittellinie aneinanderstoßen; der Mittel-
lappen klein Familie: Lihellulidae. 11.

7. Augen dorsal weit getrennt. Medialraum vor dem Arculus ohne

Queradern 8.

zusammenstoßend oder sehr genähert. Medialraum mit

oder ohne Queradern 9.

8. Dreieck im Vorderflügel ausgesprochen in vertikaler Richtung,
im Hinterflügel in horizontaler entwickelt. $ mit vollkommenem
Ovipositor. Mittellappen der 2. Maxillen eingeschnitten.

Unterfamilie: Petalurinae.

— — — fast gleichseitig, im Hinterflügel in horizontaler Rich-
tung entwickelt. $ mit reduziertem Ovipositor. Mittellappen
der 2. Maxillen ganzrandig. . . . Unterfamilie Gomphinae.

9. Dreieck im Vorderflügel fast gleichseitig, im Hinterflügel in ver-
tikaler Richtung entwickelt. Vor dem Arculus im Medialraum
mit mehreren Queradern. Keine inneren Dreiecke. $ ohne Go-

napophysen Unterfamilie: Chlorogonifhinae.

— und Hinterflügel in horizontaler Richtung entwickelt. 10.

10. Augen dorsal in langer Linie zusammenstoßend. $ Ovipositor
vollkommen, aus 3 Paaren von Anhängen bestehend.

Uuterf amilie: Aeschninae.

— — sich nur in einem Punkte berührend oder durch schmalen

— 430 —

Zwischenraum getrennt. $ Ovipositoren unvollkommen, nur aus
2 Paaren von Anhängen bestehend.

U n t e r f a m i 1 i e : Cordulegasterinae.
1 1 . Hinterrand der Augen in der Mitte mit gut begrenztem dreieckigen
oder bogenförmigen Vorsprung. (^ fast immer mit ausgeschnitte-
nem Analrande der Hinterflügel und „Öhrchen" am 2. Segmente.

Unterfamilie: Corduliinae.

— — ohne oder mit undeutlichem Vorsprung.

o Analrand der Hinterflügel ohne Ausschnitt; 2. Segment ohne
Öhrchen Unt erf amilie: Libellulinae.

Unterordnuug: Auisozygoptera Haudl. 1906.

Agrionidae Kirby 1890 pp., Zygoptera Needh, 1903 pp.

Familie: Epiophlebiidae Muttk.
Calopterygidae, Palaeophlebinae Keedh. 1903, Palaeophlebiinae Jac. u.
Bianchi 1905, Neopalaeophlebidae Handl. 1906, Epiophlebinae, Epiophlebiidae
Muttk. 1910, Lestidae, Epiophlebünae Tillyard 1917.

Körper relativ kräftig und gedrungen gebaut, an Gomphinen er-
innernd (Fig. 340). Augen beim $ weiter getrennt als beim (^. Fühler

mit verbreitertem 2. Glied. Tho-
rax robust, der Mesothorax von
oben gesehen breiter als lang.
Flügel schwach gestielt, die hin-
teren etwas breiter. Nodus
etwa in der Mitte des Vorder-
randes. Antenodalqueradern
etwa 9 — 16; zwei davon ver-
stärkt und durchlaufend, die
anderen nicht zusammenfallend.
Schiefe Querader zwischen M»
und Rs deutlich. M, und kurz
darauf die Brücke des Bs etwa
in der Mitte zwischen Nodus
und Arculus. Das Viereck ähn-
lich wie bei Agrioniden, trape-
zoidal. Analader gut erhalten.
Die Hauptäste neigen zu der
für Anisopteren charakteristi-
schen paarigen Anordnung.
Hinterleib vor dem Ende er-
weitert. $ mit kurzem Lege-
bohrer, obere und untere Ap-
pendices kurze Zäpfchen (i^, $).
Schwarz und gelb gefleckt. Larve
fast anisopterenartig in bezug
auf Mundteile und Habitus, im
Kopf aber mit Zygopteren übereinstimmend, Cerci kurz und breit,
kein mittlerer Anhang. Eine einzige Reliktform aus Japan: Epio-
phlebia superstes Selys Imago, und eine Larvenform vom Himalaya.

Unterordnung: Zygoptera Selys (Gleiohflügclige Libellen).

Agrionida Leach 1815, Agrionidae Steph. 1836, Kirby 1890, Agrionina
Selys 1840, Agrionides Westw. 1840, Zygoptera Selys 1854, Caloplerygidea

Fig. 340.
Epiophlebia superstes Sei. (Anisozygoptera).
Rekonstruktion nach Selys u. Needhara.

(Original.)

A ^X 1,3; B Kopf des ^ von vorn X 1.8; C, D

Kopf des 9 von vorn und von der Seite X 1,8.

431

Karsch 1894, Agrionidos Xavas lOd."!. '/.ijijopterides Lucas 1900, Agrionodea
Jac. u. Bianchi 1905.

Körper immer sehr schlank. Kopf breit, mit weit auseinander-
gerückten, oft fast gestielten Augen (Fig. 341, 342). Ocellen frei auf
der Stirnmitte, die keine Öcheitelblase trägt. 2. Maxillen mit großem
gespaltenen Mittellappen und 2gliedrigen Tastern, deren BasalgUed
dem Mittellappen an Größe entspricht. Thorax meist recht schlank,
der Mesothorax länger als breit. Flügelpaare fast ganz gleich. Lage
des Nodus verschieden. Zwischen M^ und Cu ein ungeteiltes, verschie-
den geformtes Viereck (mit oder ohne Queradern). ^ und $ mit kurzen

oberen Appendices (Cerci) und paariger
zäpfchenartiger Verlängerung des 11.
Sternites (Appendices inferiores). $ mit
vollkommenem, aus 3 Paaren von An-
hängen bestehendem Ovipositor. Die
Flügel werden in der Ruhe mit der
oberen Seite zusammengelegt.

Fig. 341.
Lesles sp. (Zygoptera). (Sche-

matisoh. Original.)

A f? X 2; S, C Kopf von oben und vorne

X4.

Flügel von Calopteryx (Zygoptera),
(Aus Brauer-Ris.)

X 4.

Larven mit drei als Kiemen funktionierenden Anhängen: Cerci
und unpaare Verlängerung des 11. Tergiten. Manchmal auch mit
Extremitätenkiemen an anderen Segmenten.

Familie: Calopterygidae Buchecker (Seejungfern).

Normopteroides Selys 1840, Calopterygina Selys 1850, Dyorlhophlebiae,
Calopterygidae Buchecker 1876, Banks 1892, Xeedh. 1903, Agrioninae Kirby
1890, Calopterygii Acloque 1897.

Nodus von der Flügelbasis entfernt. Zahlreiche antenodale Quer-
adern zwischen C, Sc und R. Analader meist gut geschieden, nur
selten mit dem Hinterrand zusammenfallend. Die Flügel meist nicht
gestielt. Gabelung der Medialis 3 und Ursprung der Brücke sehr nahe
dem Arculus. Das Viereck meist ein gestrecktes Rechteck. Haupt-
äste der Adern gegen den Rand gleichmäßig divergent.

— 432 —

Unterfamilie: Epallaginae Needh.

Kegulicies, Equinervulees, Planinases pp. et Productinases Selys 1854, Epalla-
ginae Needh. 1903, Euphaeinae et Libellagininae Jac. u. Bianchi 1905, Epallagidae
Handl. 1907.

Eine hauptsächlich indomalayische Gruppe mit etwa 140 Arten.
Die Genera EfaUage Charp., Eu-pltaea Selys, Amphipteryx Selys,
Libeüago Selys, Bhinocupha Ilamb., Micromerus Ramb. u. a.

Unterf auiilie: Calopt eryginae Jac. und Bianchi.

Regulieres, Equinervulees, Planinases pp. Selys. 1854, Vestalinae Needh.
1903, Calopteryginae Jac. u. Bianchi 1905, Agrioninae Muttk. 1910.

Etwa 120 Arten, auf alle Gebiete verteilt, die Hälfte davon in Ameri-
ka. Die Genera Calopteryx Leach, Vestalis Selys, Lais Selys, Hetaerina
Selys u. a.

Unterfamilie: Thorinae Needh.

Irreguläres Selys 1854, Thorinae Needh. 1903.

Etwa 40 Arten, durchwegs neotropisch. Die Genera Thore Sei.,
Euthore Selys, Cora Selys u. a.

Familie: Agrionidae (Steph.) Needh. (Schlankjungfern).

Heteropteroides Selys 1840, Agrionines Selys 1850, Rhomhoideae Buchecker
1876, Coenagrioninae Kit h y 1890, Cocraa^nomdae Kars ch 1894, Agrionii Acloque
1897, Agrioninae Lucas 1900, Agrionidae Needh. 1903.

Nodus der Elügelbasis genähert. Meistens nur 2 (selten 3 — 5) an-
tenodale Queradern zwischen C, Sc und B. Analader meistens den
Hinterrand der gestielten Flügel bildend. Das Viereck entweder klein,
rechteckig oder trapezoidal. Meist hochspezialisiert, mit reduziertem
Zwischengeäder.

Unterfamilie: Lest in ae Calv.

Normostigmatina Kirby pp., Lesiireae Calvert 1901, Lestidae Jac. u. Bianchi
1905, Lestidae pp., Lestinae et Synlestinae Tillyard 1917.

Etwa 110 Arten, ziemlich gleichmäßig über alle Eegionen verteilt.
Die Genera Lestes Leach, Sympycna Charp. u. a.

Unterfamilie: Agrioninae (Lucas) Needh.
Normostigmatina pp. et Pseudostigmatina Kirby 1890, Pseudostigmatinae et
Coenagrioninae Muttk. 1910. Agrioninae, Platycnemididinae, Podagrioninae et
Protoneurinae Jac. u. Bianchi 1905. AgrioninaeHis 1909, Agrioninae'Needh. 1903,
Agrionidae [Megapodagrioninae, Pseudostigmatinae, Platycneminae, Protoneurinae,
Agrioninae (Argiini, Agrionini, Pseudagrionini, Teinobasini)] Tillyard 1917.

Etwa 740 Arten, die sich auf alle Eegionen verteilen, im neotro-
pischen und indomalayischen Gebiet aber am reichsten vertreten sind.
Die Gattungen Mecistogaster Bamb., Heteragrion Selys, Argia Eamb.,
Ischnura Charp., Enallagma Selys, Agrion Fabr., Pyrrhosoma Charp.
Pseudagrion Selys, Teinobasis Selys und viele andere.

Eine Gliederung in Tribus erscheint mir verfrüht.

Unterordnung: Anisoptcra Selys (Ungleichflügelig'e Libellen).

Libellulidae Steph. 1836, Anisoptera Selys 1834, Libellulina Selys 1840,
Rectobranchiata „Roster" seo. Selys 1888, Libelluloidea Karsch 1894, Anisopterides
Lucas 1900.

Körper meist etwas robuster gebaut. Kopf mehr halbkugelig, mit
großen, voneinander nicht sehr weit abstehenden Augen. Ocellen
an einer Scheitelblase gelegen. 2. Maxillen mit 1 oder 2 Tastergliedern,

433

das 1. Glied immer groß, der Mittellappen groß oder klein. Thorax
robuster, der Mesothorax nicht länger als breit. Hinterflügel durch
größeres Analfeld verschieden. Nodus immer etwa in der Mitte des
Yorderrandes. Zwischen M^ und Cu an Stelle des Viereckes der
Zygopteren ein Dreieck mit darüberliegondem Hypertrigoiuilraum.
Hinterende des Alxlomens mit meist ungegliederten Appendices (Cerci)
und darunter mit einem einfachen oder gespaltenen Anhang (Tergit
des 11. Segmentes). $ mit oft teilweise oder ganz reduziertem Ovi-
positor. Hügel in der Ruhe horizontal ausgespannt. Larven am Hinter-
ende und an den anderen Abdominahingen ohne Kiemenanhänge,
dafür mit Kiemen im Enddarm.

Familie: Aeschnidae Burm.

Aeschitides Leaoh 1815, Aeschnidae Burm. 1839, Aeschnoides Selys
1840, .-1 eschnidees Selysl854,
Aeschnina Hagen 1861,
D ynamophlehUie Buchecker
1876, AeschnidaeKivhy 1890,
Aeschnü Acl. 1897, Esnidos
Navas 190.3, Aeschnodea Jac.
u. Bianchi 1905.

2. Maxillen mit großem
Mitlellappen, der den Ba-
salgliedern der 2gliedrigen
Taster annähernd gleicht.
Die antenodalen Queradern
im Costal- und Subcostal-
raum mit Ausnahme der
2 verstärkten meist nicht
zusammenfallend. Drei-
ecke in beiden Flügeln
ähnlich oder jenes der
Hinterflügel in vertikaler
Richtung stärker ent-
wickelt oder umgekehrt.
<J mit ausgeschnittenem
Analrand der Hinterflügel
und fast immer mit ,, Öhr-
chen" an den Seiten des
2. Segmentes (Fig. 343).

Unterfamilie: Gomphinae (Selys) Ris.

Oomphina Brauer 1856, Hagen 1861 pp., Gomphines Selys 1850 pp., Oom-
phidae Banks 1892, Inte(,rilahres Selys 1854, Gomphinae Selys 1858 pp., Bis
1909, Gomphinae + Gomphoidinae-f- Lindeniinae Jac. u. Bianchi 1905, Ictinini -f-
Gomphini Tillyard 1917.

Es sind etwa 330 Arten bekannt, die sich auffallend gleichmäßig
auf alle Hauptregionen verteilen. Die Genera Lindenia Haan, Diasta-
tomma Burm., Gomphus Leach, Ictinus Ramb. u. a.

Unterfamilie: Petalurinae Needh.

Fissilabres, Gomphines Selys pp., Vacuibases, Gomphinae Selys 1858 pp.,
Gomphina Hagen 1861 pp., Cordulegasterina Kirby 1890 pp., Petalurinae Needh. 1903.

8 Arten, die sich auf Nord- und Südamerika, Europa und Austra-
lien verteilen. Die Genera Peialura Leach, Uropetala Selys und Tacho-
pteryx Selys.

Handbuch der Entomologie, Bd. HI. -8

Fig. 343.

Aeschna sp. (Anisoptera). ( Schematisoh. Original.)

A S Schwach vergrößert; B C D E Kopf von oben, unten,

vorn und von der Seite. Etwa X 2,5.

— 434 —

Unterfamilie: Chlororroinphinae Needh.

Fissilabres, Gomphines Selys 1854 pp., Gomphinae pp., Xervnlibases Selys,
Hag. 1858, Cordulegasterina Kirby 1890 pp., Chlorogomphinae A'eedh. 1903.

7 Arten der indomalayischen Kegion. Cldorogom'phus und Oro-
gomfhus Selys.

Unterfamilie: Cordulegast erinae Lucas.
Gomphines Selys 1850 pp., Fissilabres Selys 1854 pp., Gomphinae. Vacuibases
Selys, Hagen 1858 pp., CorduUgasterina Hag. 1875, Cordulegaslrinae Buchecker
1876, Cordulegasieridae Banks 1892, Cordulegasterinae Lucas 1900, Cordulegasiri-
dae Jac. u. Bianchi 1905.

21 Arten, die sich auf die palaearktische, nearktische und orien-
talische Begion verteilen. Die Genera Cordulegaster Leacli und einige
andere.

Unterfamilie: Aeschninae (Kirby) Eis (Teufelsnadeln).
Aeschnina Selys 1850, Aeshnidae Buchecker 1876, Aeschninae + Cordule-
gasterina pp. Kirby 1890, Aeshninae -f- Petalinae Muttk. 1910, Aesclinidae Jac.
u. Bianchi 1905, Aeschninae Ris 1909, Petaliini -|- Brachytronini -)- Aeschnini
Tilly. 1917.

21ü Arten, die sich über alle Regionen verteilen. Am reichsten
in den Tropen.

Die Genera Petalia Selys, A^iax Leach, AescJma HL, Gynacanfha
Eamb. u. a.

Familie: Libellulidae (Steph.) Burm.

Libellulida Leach 1815, Libellulidae Burm. 1839, Selys 1850 usw., Li-
belluloides Selys 1840, Libellulina Hag. 1861, Libellulida Haeckel 1896, Libellulii
Acl. 1897, Libellulidos Navas 1903, Libellulodea Jac. u. Bianchi 1905.

Mittellappen der 2. Maxillen sehr klein, die großen Basalglieder
der Taster auf langer Strecke in der Mittellinie zusammenstoßend;
das 2. Glied fehlt. Fast alle antenodalen Queradern zwischen C und R
zusammenfallend, keine besonders verstärkt. Dreieck der Vorderflügel
vertikal stärker entwickelt, jenes der Hinterflügel horizontal, cj mit
oder ohne Öhrchen am 2. Segment, die Hinterflügel am Analrand
mit oder ohne Ausbuchtung. $ ohne vollkommenen Ovipositor.

Unterfamilie: Corduliinae Kirby.

Cordulina Selys 1850, Dynamiophlebiae, Cordulinae-1- Epithecinae Buchecker
1876 pp.. Corduliinae Kirby 1890, Corduliidae Karsch 1894, Cordulidae Banks
1892, Macromiinae + Cordulinae Needh. 1903. Synthemini -|- Macromiini +
Idocorduliini -{- Cordulephyini -|- Eucorduliini Tilly. 1917.

Etwa 190 Arten, die sich auf alle Regionen verteilen. Besonders
reich vertreten in Nordamerika und Australien, schwächer im neo-
tropischen und orientalischen Tropengebiet. Die Genera Cordiäia Leach,
Somatochlora Selys, Efophthalmia Burm., Macromia Ramb., Synthemis
Selys u. a.

Unterfamilie: Libellulinae Kirby.

Libellulina Selys 1850, Monotoxophlebiae -|- Dytoxophlebiae Buchecker 1876,
Libellulinae }s.irhy 1890, Palpopleurinae -|- Pantalinae -|- Zyxomminae -(- Libellu-
linae Jac. u. Bianchi 1905, Tetrathemini -\- Libellulini -j- Palpopleurini ~\- Brachy-
diplacini + Sympetrini -j- Leucorrhiniini -|- Trithemini + Trameini Tilly. 1917.

Etwa 560 Arten, über alle Regionen verteilt, aber in den tropischen
Gebieten entschieden stärker vertreten. Die Genera Traniea Hag.,
Bhyothemis Hag., Neurothemis Brauer, Sympetrum Newm., Trithemis
Brauer, Libellida L., Leptetriim Newm., Orthetrum Newm. und viel»
andere.

— 485 —

Litorafur.

Cabot.L., The immature State ofOilnnata. Mein. Mus. ('. Z. II. 1 - 17. VIII. 1—40.

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— et Hagen, Monogr. des Gomphines. 1857. 460 S. 23 Taf.

— Synopsis des Cordulines. Bull. Ac. Belg. 1871.

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Tillyard, R. J., The Biologv of Dragonflies. Cambridge 1917.

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Walker, E. M., The Xorth amer. Dragonflies of the genus Aeshna. Toronto 1912.

213 S. 28 Taf.

tjberordnuug:: Perlariae Latr.

Hierher gehört nur die einzige

Ordinins:: Perlariae Latr. (Iferbolde, Uferfliegen).

Xeuroptera L. 1758 pp., Synistata Fabr. 1775 pp., Alata, Gymnoptera Retz
1783 pp., Dictyoptera, Mandibulata, Pterophora Clairv. 1798 pp. Perlariae Latr.
1802. Odontata Latr. 1806 pp., Filicornes Latr. 1807 pp.. Perlarides Leach 1815,
Perlides J^e et oh 1817, Astegoptera, X'emacera, Pentamera pp., Nemuraedes Billh.
1820, Megalopterina M. L. 1821 pp., Anelytra, Quadripennia, Planipennes Latr.
1825 pp., Trichoptera M. L. 1825 pp., Sembloides Burm. 1829 pp., Perlites, Per-
lina Xewm. 1834 pp., Arkipteres Lap. 1835 pp., Gymnognatha, Hemimetabola,
Mandibulata Burm. 1835 pp., Perlidae Steph. 1836, Plecoptera, Semblodea Burm.
1839, Orthoptera Erichs, pp.. Dacnostomata ^\■estw. 1839 pp., Phryganidae pp.,
Perlinae Swains. 1840, Biomorphotica \\est\v. 1840 pp., Gymnognatha, Dexi-
oglossata, Phoryperognatha, Omalognatha Spin. 1850 pp., Pseudo-Xeuropteren
Gerst. 1856 pp., Pseudoneuroptera Brauer 1857 pp., Longieornia, Plioipennia Leun.
1860 pp.. Orthoptera amphibiotica Gerst. 1863 pp.. Heterometabola Pack. 1863 pp.,
Ctenoptera, Attenuates Dana 1864 pp., Masticantia. Tocoptera. Amphibiotica Haeck.
1866 pp., Phyloptera. Platyptera Pack. 1883 pp., Schizothoraca Schoch. 1884 pp.,
Xeuroptera amphibiotica Sharp. 1895 pp., Mordentia, Archiptera Haeck. 1896 pp.,
Perlidi Acl. 1897, Exopterygota Sharp. 1899 pp., Liopteros, Oxinatos, Braquisto-

28*

— 43B

mios pp.. PerHIos Xavas 1903. Perloidea. Perlaria Handl. 1903. Diplomerata
Born. 1904 pp., Homoiothoraka Klap. 1904 pp.. Metapterygota Born. 1909 pp..
Orthoptera Lameere 1917 pp.. Plecopteiadelphia: Panplecopteia Crampt. 1917 pp.

Fig. 344.

Flügel von Eusthenia spectahilis (Feilaviae.)

Vergr. (Schematisoh nach Comstock.)

C Costa; Sc Suhcosta; E Radias; Rs Sector radii;

M lledialis; Cu Cabitus; Ä Analis.

Fig. 345.

Flügel von Capnia nigra Pict. (Per-

lariae). X 6. (Nach Klapalek.)

Bezeichnung wie Fig. 341.

A Gu

Fig. 348.

Vorderflügel von Taeniopleryx Brauer i

Klap. (Perlariae). .X 5.

(Xach Klapalek.)

Bezeichnung wie Fig. 344.

Fig. 346.

Flügel von Pteronarci/s (Perlariae

X 1,5. (Schematisoh. Original.

Bez»iihnang wie Fig. 344.

Fig. 347.

Hinterflügel von Chloroperla Cydippe

(Perlariae). X 10. (Xach Comstock.)

Bczoiclii iJMg wie l'ig. 31J.

Fig. 349.

Flügel von Nemura sp. (Perlariae).

X 5. (Schematisch. Original.)

Bezeichnung wie Fig. 344.

— 437 —

Schlanke, im reifen Zustande meist flugfäliige, seltener {^) mit
verkümmerten Flügeln versehene Tiere von etwa 5 — 30 mm Länge
(Viff. 10, 20, 21).

Kopf mit breiter Basis und geringer Beweglichkeit, mehr oder
minder abgeflacht. Faeettaugen mäßig groß, von einfachem Bau; von
(U'n Stirnaugen ist das unpaare manchmal reduziert. Fühler zwischen
Auge und Mund inseriert, immer lang und vielgliedrig. Mundorgane
stets etwas verkümmert, die Mandibeln mehr oder weniger reduziert.
Maxillartaster aus 5, Labialtaster aus 3 Gliedern liestt'hend; Kauladen
gut entwickelt.

Die 3 Thoraxsegmeate fast gleich groß, nicht fest verwachsen,
ihre Tergite die ganze Dorsalseite einnehmend. ])ie Flügelpaare (Fig.
344 — 349) sind von gleicher Struktur, zart und transparent. Vorder-
flügel etwas länger als die Hiuterflügel, welche fast immer ein mehr
oder weniger vergrößertes faltbares Analfeld besitzen. Subcosta immer
verkürzt und mit dem B anastomosierend, Rs, M und Cu in wenige
Äste gespalten, die meistens anastomosieren oder durch bestimmte

•^

VllI

'^'^Ä*^'^^-

IS Sg

] ■ 2

Fig. 350.

Ende des Hinterleibes von Taeniopteri/x Braueri Klap. (J (Perlariae). Stark vergr.
Lateral- und Dorsalansicht. (Xach Klap.)
5p Subgonitalplatte ^= 9. StRrnit.: Ls Supraanallobns = 11 Tereit; C Cerci;
VIII, IX, X die betr. Segmente,

Queradern miteinander verbunden sind. Im Hinterflügel entspringt
der Bs scheinbar aus der M. Queradern mehr oder weniger reichlich
ent Mickelt. In der Euhe werden die Flügel flach und gefaltet über
das Abdomen zurückgelegt. Die homonomen Beine sind ziemlich
schlank und zeigen 3 Tarsenglieder, deren letztes die 2 Klauen und
Haftlappen trägt. Hüften nicht vergrößert, durch breite Sterna
getrennt.

Die 10 Segmente des Hinterleibes ziemlicli homonom, das 11.
reduziert, sein Sternalteil geteilt. Die Cerci meist lang und vielgliedrig,
den Antennen ähnlich, oft aber mehr oder weniger reduziert und manch-
mal asymmetrisch. T^-pische Gonopoden oder Gonapophysen sind
nicht vorhanden, dagegen verschiedenartige Modifikationen des 8., 9.,
10. und 11. Segmentes, die mit der Geschlechtsfunktion zusammen-
hängen (Fig. 350).

Integument zart, mit oft ziemlich reicher Behaarung. Pigmente
braun, gelb oder seltener grün. Metallische Strukturfarben fehlen,
und die Zeichnungen sind primitiv.

— 438 —

Nervensystem nicht konzentriert, 3 thorakale und mindestens
6 abdominale Ganglienknoten. Tracheen reich entwickelt, mit 2 thora-
kalen und 8 abdominalen Stigmenpaaren. Schlauchartige oder büschel-
förmige Kiemen kommen noch an der Unterseite des Prothorax und
anderer Segmente vor. Darm relativ einfach, mit kropfartiger Erwei-
terung des Vorderdarmes, relativ kurzem, oft mit Blindsäcken ver -
sehenem Mitteldarm und kurzem Enddarm, an dessen Basis zahlreiche
kurze ilalpighische Gefäße sitzen. Geschlechtsorgane eigenartig,
paarig, aber vorn miteinander zu einem Bogen verwachsen, mit
zahlreichen Eiröhren bzw. Hodenfollikeln; Samenblasen vorhanden oder
fehlend, Vasa deferentia von verschiedener Länge ; Anhangsdrüsen
(? anscheinend fehlend.

Träge Elieger, die vermutlich keine Nahrung aufnehmen.
Die sehr zahlreichen Eier werden ins Wasser abgelegt. Die Larven
(Fig. 351 ; vgl. auch Vol. L 34:8 f., 241) sind räuberische Wasserbewohner,
den Imagines im ganzen ähnlich, aber mit viel
besser ausgebildeten kauenden Mundorganen. Augen
und J'ühler gut entwickelt, ebenso die kräftigen
Beine mit ihren Sgliedrigen Tarsen und 2 Klauen.
Cerci lang und vielgliedrig. Kein Terminalfilum,
aber sehr oft Kiemenanhänge an der Basis der
Beine und am Körper. Manchmal sind bei Larven
gegliederte Coxalanhänge an den Thorakalbeinen
erhalten {Taeniopteryx). Kein ßuhestadium und
allmähliche Entwicklung der in normaler Lage be-
findlichen Elügelscheiden. Hauptsächlich in rasch
fließenden Wässern.

Die Perlarien sind nach meiner Ansicht eine so
homogene Gruppe, daß eine Gliederung in Familien,
geschweige denn in noch höhere Untergruppen
nicht berechtigt ist. Die ursprünglichsten Formen
scheinen Eusthenia Gr&y und ähnliche zu sein. Man
kennt bis jetzt etwa 650 Arten, die auf über 80
Genera verteilt werden, von denen die meisten nur
1 — 2 Arten enthalten. Auf die palaearktische
Region entfallen etwa 320, auf die nearktische 180,
auf die indomalayische 60, auf die neotropische 60, auf die austra-
lische 16 und auf Afrika 13 Arten. Die Gruppe ist im arktischen
und antarktischen Gebiet vertreten, scheint aber in den gemäßigten
Regionen zu dominieren.

Fig. 351.
Larve von Perla (Per-
lariae). X 1.5. (Sche-
matisch. Original.)

Familie: Perlidae Steph.
Charakteristik und Sj'nonjmie wie bei der Ordnung.

Unterfamilien.

1. Die 3 Tarsenglieder ziemlich gleich lang. Cerci mehr oder weniger
reduziert, nie sehr lang. Maxillartaster kurz, ihre Glieder fast
gleich dick. Aus dem vorderen Hauptaste des Cubitus entspringen
Äste nach vorn. Typische „Anastomose" in Form von Quer-
adern zwischen B und M Taeniopteryginae.

von sehr verschiedener Länge: entweder 1. und 2. oder

nur 2. sehr kurz 2.

2. Cerci sehr reduziert, nur aus einem Gliede bestehend. Taster

— 439 —

kurz, ihre Glieder gleich dick. 1. und 3. Tarsenghed länger.
,. Anastomose" durch die typischen Queradern. . . Nemurinae.

— immer aus mehreren, meist aus vielen Gliedern bestehend. 3.

3. Kopf ausgesprochen prognath, abgeflacht und nach vorn fast
schneidig. Taster ziemlich lang, mit verjüngtem oder reduziertem
Endglied. 1. Tarsenglied nur wenig länger als das 2. Flügel mit
Querader-Anastomose. Vorderast des Cubitus einfach oder mit
nach hinten auslaufenden Ästen Perlinae.

— mehr geneigt, nicht so stark abgeflacht und schneidig. 1 . Tarsen-
glied wesentlich länger als das *2 .4.

4. Vorderhüften genähert. Taster länger, mit verjüngtem Endglied.
Cerci immer lang. Zahlreiche Queradern. . . . Pteronarcinae.

— breit getrennt. Taster kürzer, nicht verjüngt 5.

5. Flügel mit zahlreichen Queradern, ohne typische ,, Anastomose".

Grifopteryginae.

— außer der tpischen ..Anastomose" kaum mit Queradern.

Capniinae.
Ünterf amilie: Gripopteryginae (End.) m.
Holognatha pp., Gripopterygidae (Antarctoperlinae + Gripopteryginae) End.
1909. SenzilUdae Xavas 1917, Ausiroperlidae + Euslheniidae -\- Leptoperlidae
Tillyard 1921.

Die Genera Eusthenia Gray, Gripopterijx Pict., Senzilla Nav.,
Leptoperla Tillg. u. a. In dieser über die Südkontinente verbreiteten
Gruppe dürften die ursprünglichsten Perlarientypen zu suchen sein
(Fig. 344).

Unterfamilie: Capniinae m.
Xemourina Alb. 1889 pp., Filipalpia pp., Capmirfae Kl ap. 190.5. Perlinae pp.,
Capiiiiii Jac.-Bianchi 1905, Holognatha pp., Capniidae End. 1909.
Die Genera Capnia Pict. u. a. (Fig. 345).

Unterfamilie: Pteronarcinae m.
Perlinae pp., Pleronarcini .Jac. u. Bianchi 1905, Systellognatha pp., Plero-
narcidae End. 1909, Tillyard 1921.

Die Gattung Pteronarcys Newm. und einige andere (Fig. 346).

Unterfamilie: Perlinae (Swains.) Klap.

Perlines Selys 1888, Subulipaipia pp., Perlidae + Dictyopterygidae Klap.
1905, Perlinae pp., Perlini Jac. u. Bianchi 1905, Perlinae Klap. 1907, Perlidae
+ Perlodidae Klap. 1909, Systellognatha pp., Perlidae (Perlinae + Isogeninae -j-
Chloroperlinae + Xeoperlinae) End. 1909.

Die Gattungen Perla Geoffr., Perlodes Banks, Acroneuria Pict.,
NeoperJa Xeedh., Chloroperla Newm., Isoptena End. u. v. a. (Fig.
347, 351).

Unterfamilie: Taeniopteryginae End.

Nemourines Selys 1888 pp., Kemourina Alb. 1889 pp., Filipalpia pp., Taenio-
pterygidae K\a,p. 1905, Xemurinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Holognatha pp., Nemuri-
dae pp. Taeniopteryginae End. 1909.

Die Gattung Taeniopteryx Pict. und einige andere (Fig. 348, 350).

Unterfamilie: Nemurinae (Jac. und Bianchi) End.

Xemourines Selys 1888 pp., Nemourina Alb. 1889 pp., Filipalpia pp., Leuctridae
+ Xemurjdae Klap. 1905, Xemurinae Jac. u. Bianchi 1905 pp., Holognatha pp.,
Xemuirdae PP-, yemurinae (Leuctrini -|- X'emurini) Enderl. 1909.

Die Genera Leuctra Steph., Nemura Latr.. und einige andere.
(Fig. 349).

— 440 —

Literatur.

Enderlein, G., Klassifikation der Plecopteren. Zool. Anz. XXXIV. 1909. 385—419.
Kempny.P., Zur Kenntnis der Plecopt. V. Z. b. Ges. XLVIII. 1898. XLIX. 1899.
Klapalek, Fr., Über die Geschlechtsteile der Plecopteren. Sb. Akad. Wien. CV.
1896. 56 S. 5 Taf.

— Revision u. Synopsis der europ. Dictyopterygiden. Bull. Ac. Boh. XI. 1906.

30 8.

— Revision der Gattung Aoroneuria. Ibid. XIV. 1909. 14 S.

Morton. K. J., Palaearctic Xemurae. Tr. Ent. Soo. Lond. 1894. (4) 557—574.

T. 13, 14.
Navas, L., Algunos insectos Xeuropteros. Physis III. 1917. 186 — 196.
Till vard, R. J., A new Classification of the order Perlaria. C'anad. Ent. 1921. 11 S.

rbcrorduuiig: Einbiodea Kusnozow.

Hierher nur die

Ordnung': Emhiodoa Kusnezow (Einbien).

Neuroptera Latr. 1831 pp., I.soptera Brülle 1832 pp., Gymnognatha pp., Man-
dibulata pp., Hemimetabola pp. Burm. 1835, Corrodentia Burm. 1839 pp., Embülae
Burm. 1839, Emhidina Hagen 1861, Heterometabola Pack, 1863 pp., Masticantia
pp., Tocoptera pp., Pseudoneuroptera pp. Haeckel 1866, Phyloptera pp., Platyptera
pp. Pack. 1883, Embiidae Wo o d Mason 1883, Mordentiapp., Archiptera pp. Haeckel
1896, Embiidi Acl. 1897, Exopterygota Sharp. 1899 pp., Embidopt res Lameere
1900, Embiidina Enderl. 1903, Embiodea Kusnezow 1903, Embioidea. Em-
biaria Handl. 1903, Emhioptera Shipley 1904, ,4rfe)io;jof/(( Verh. 1904, Hemi-
metabola pp., Oligoneura Born. 1904, Pseudoneuroptera pp., Embiae Jac. u. Bi-
anchi 1905, Embidos Navas 1905, Emhidaria Handl. 1906, Metapterygota Born.
1909 pp., Ae/ioptera, Embüdinae Enderl. 1912, Plecopteradelphia: Panplecoptera
Crampt. 1917 pp.

Schlanke, im männlichen Geschlechte in der Regel, im weiblichen
nie geflügelte Tiere von etwa 4 — 20 mm Länge (Fig. 35'2, 353).

Kopf mit großer Beweglichkeit,
relativ groß und prognath. Facett-

Fig. 352.
Embia sabulosa End. c? (Embiodea). X 6.
(Schematisch nach End er lein. Original.)
li Badius; Rs Sector radii; U Medialis; Cu Cubitus.

Embia sabulosa End. ^^. (Embiodea).

X 6. (Schematisch nach Ender -

lein.) Original.)

äugen immer vorhanden, klein oder mäßig groß. Ocellen fehlen.
Fühler faden- bis perlschnurartig, mäßig lang und ziemlich homonom
vielgliedrig (15 bis über 30 Glieder), vor den Augen an den Seiten

441 —

des Kopfes sitzend. ]Mnndorgane stets gut entwickelt: Oberlippe gut-
begrenzt. Mandibeln kräftig, gezähnt. 1. Jlaxillen mit getrennten
Laden und ögliedrigem Taster. 2. Maxillen mit je 2 getrennten Laden
und Sglicdrigem Taster (Fig. 354). Thorax schlank, seine Segmente
nicht fest verwachsen, das 1. kleiner als das 2. und 3. Tergite, Pleural-
platten und Sternite gut geschieden. Die beiden Flügelpaare {^) fast
ganz gleich, mit ziendich reduziertem Geäder. Costa marginal, Sub-
costa verkürzt, Eadius in den Vorderast des Sektors oder in den Vorder-
rand mündend. Sektor nahe der Basis entspringend, eine große Gabel
liildend, deren Hinterast meist wieder gegabelt ist; M an der Basis-
mit Rs und Cu in Verbindung, einfach oder gegabelt; Cn in 2 oder
3 Äste gespalten. Analfeld undeutlich begrenzt, klein, mit 1 Ader.
Wenige zarte oder gar keine Queradern. Manche Adern sind nur
angedeutet und farblos. In der Euhe werden die Flügel flach über
das Abdomen zurückgelegt. Die 3 Beinpaare sind immer gut entwickelt
and annähernd gleich groß, mit 3 Fußgliedern und 2 Klauen versehen.
Die Hinterbeine meist kräftiger als die anderen: die Vorderbeine mit

Fig. 355.
Hinterende des Hinterleibes von Emhw
Fig. 354. s«6Hto.sa End. c?. Dorsalansicht. X 28.

1. und 2. Maxillen von Emhia major I mms (Schematisch nach Enderlein.)

(Embiodea). (Original. Schematisch nach do lü.Tergit; s(. Anhang des 9. Sterniten;

1 m m s ^ '^^ ^'^ rechter nnd linker Cezcas.

erweitertem, Spinndrüsen enthaltendem 1. Tarsenglied. Hüften ziem-
lich klein, w-eit voneinander entfernt. Hinterleib etwa so lang als der
Thorax, ziemlich homonom segmentiert, Tergite und Sternite durch
Pleuralteile geschieden. Das 10. Segment {^) meist asymmetrisch,
das 11. stark reduziert, die kurzen, aus 2 Gliedern bestehenden, im
(J Geschlechte fast immer asymmetrischen Cerci tragend. Sternit 8
mit der $ Geschlechtsöffnung, Sternit 9 mit derc^*, oft mit 10 verschmol-
zen. Gonopoden, Gonapophysen und Styli fehlen (Fig. 355).

Integument zart, mit ziemlich reicher Behaarung und sehr geringer
Skulptur. Braune und schwärzliche Farben, manchmal mit Metall-
glanz. Zeichnungen sehr unscheinbar.

Nervensystem nicht konzentriert; 3 thorakale und 7 abdominale
Ganglien. Tracheen ohne Blasen, 2 thorakale und 8 abdominale Stigmen-
paare. Darm in die 3 Hauptabschnitte gegliedert, einfach gebaut^
mit zahlreichen (über 20) langen Malpighi.schen Gefäßen. Hoden und
Ovarien paarig, die etwa 5 Follikel bzw. Eiröhren einseitig an dem
Vas deferens bzw. Eileiter angebracht. Ductus ejacul. mit Anhangs-

— 442 —

drüsen an der Basis, in einen einfachen Penis ausmündend. Vagina
kurz, mit einer großen Samentasche.

Vorwiegend nächtliche Tiere, die (^ gute Flieger. Larven und
$ scheinen mehr von Pflanzenkost oder Detritus zu leben, die (J mehr
vom Eaub. Alle halten sich vorwiegend in selbstgesponnenen Schläu-
chen an oder unter Rinde, Steinen usw. auf. Die Larven, den Imagines
sehr ähnlich, entwickeln sich schrittweise in mehreren Häutungen ohne
Ruhestadium: die (J erhalten erst spät die Flügelscheiden.

Die Embiodeen bilden eine sehr homogene Gruppe, die wohl mit
LTnrecht in mehrere Familien gespalten wird. Es sind etwa 70 Arten
bekannt, die in 12 Genera verteilt werden, von denen aber nur 2 {Emhia
und Oligotoma) eine größere Artenzahl enthalten. Die Gruppe ist
ausgesprochen thermophil und vorwiegend tropisch. Im kälter- ge-
mäßigten und kalten Gebiete fehlt sie gänzlich. Auf die palaearktische
Region entfallen etwa 20 Arten, auf die indomalayische 12, auf die
austrahsche 2, auf die äthiopische 20, auf Nordamerika 3, auf Zentral-
und Südamerika 25. Manche Arten scheinen sehr weit, vielleicht
zirkumtropisch, verbreitet zu sein.

Familie: Eml^iidae Wood ^lason.
Synonymie wie oben.

Unterfamilie: Emliiinae (Enderl.) m.

Embiidae, Embiinae -{- Clothodinae Enderl. 1910, Embiidae -\- Olynthidae
Kiauß 1911.

Hinterer Ast des Sector radii wenigstens im Hinterflügel gegabelt;
Vorderast einfach. Sternit des 1. Abdominalsegmentes $ ausgebildet.
Geäder gut entwickelt (Fig. 852 — 355).

Die Genera Emhia Latr., Bhagadochir End. und einige andere.

Cu

Fig. 3.56.

Vorderflügel von Oligotoma Sauiidersi

Westw. (Embiodea). X 10 (Schematisch

nach Comstock.)

Cu

Fig. 357.

Vorderflügel von Teratemhia geniculata

Krauß. (Embiodea). (Schematisch

nach Krauß.)

Bezeichnung wie vorher.

Unterfamilie: Oligotominae m.

OUgotomidae Enderl. 1910, Krauß 1911.

Hinterer und vorderer Ast des Sector radii einfach, Sternit des
1. Abdominalsegmentes 5 reduziert. Geäder nur in der vorderen
Flügelpartie gut entwickelt ( Fig. 356).

Die Gattung Oligotoma Westw.

Unterfamilie: Terat embiinae m.
Teratembiidae Krauß 1911, Enderlein 1911.

Vorderer Ast des Sector radii gegabelt, hinterer Ast einfach.
Geäder nur in der vorderen Partie deutlich (Fig. 357).
Die Gattung Teratemhia Krauß.

— 443 —

Literatur.

Enderlein, G., Embiidinen in: t'ollect. zool. t>eiys-Longchamps. 1912.
Fliederichs, K., Zur Biologie der Embiiden. Mitt. zool. Mus. Berlin. III. 1906.

213-240.
Hagen, H. A., Monograph of the Embidina. Canad. Ent. XVII. 1885. 142 — 155.

171-178. 190-199 usw.
Im ms, A. D., Contr. to a knowledge etc. II. On Embia major. Tr. Linn. See. XI.

1913. 167-195.
Krauß, H. A., Monographie der Embien. Zoologica. Heft 60. 1911. 78 S. 5 Taf.
Kusnezow, N. J., Observations on Embia Taurica. Horae Ent. Ross. XXXVII.

1904. 138-173.
Melander, A. L., A'otes on the Structure and Development of Embia Texana.

Biol. Bull. Marine Biol. Lab. Woods H. Mass. IV. 1903. 99-118.
Rimskv-Korsakow, M.. Über das Spinnen der Embiden. Zool. Anz. XXXVI.

(6/7.) 1910. 153-156.
- Beiträge z. K. der Embiiden. Ibid. XXIX. (14.) 1905. 433-442.
Verhoeff, K. \V.. Zur vergl. Morphol. u. System, der Embiiden. Xova Acta Leop.

Car. LXXXII. (2.) 1914. 145-204. T. 4-7.

Überordnunsr: Orthoptera (Latr.) m. (Geradflügler).

Alata Retzius 1783 pp., Pterophora Clairv. 1798 pp., Elythroptera Latr. 1806 pp..
Tetraptera isomorpha Xeu m. 1834 pp., Gymnognatha. Hemimetabola Burm. 1835
pp., Heterometabola Pack. 1863 pp., Schizothoraea Schoch 1884 pp.. Exopterygota
Sharp. 1899 pp., ürlhopteroidea Handl. 1903, Homoiothoraka Klap. 1904 pp.,
Hemimetabola Born. 1904 pp., Metapterygota Born. 1909 pp.

Hierher rechne ich die palaeozoischen Protorfhoptera und von heute
h'benden Formen die Ordnungen Saltatoria, Phasmida, Dermaptera,
DipJogJossata und Th i/sajioptera, die jedenfalls eine natürliche, mono-
phyletische Gruppe bilden, morphologisch jedoch kaum einheitlich zu
definieren sind. Zur Ausbildung einer echten Hoiometabolie mit
ruhendem Puppenstadium ist es nicht gekommen. Ursprüngliche
Wasserbewohner fehlen und nur w^enige Formen haben sich sekundär
dem Wasserleben angepaßt. Die normal kauenden Mundorgane haben
sich nur in einer Eichtung in saugende umgewandelt (Physopoden),
sind aber sonst sehr gleichartig geblieben. Die Hüften sind nie stark
vergrößert, das 1. Thoraxsegment frei, die beiden anderen fest ver-
bunden. $ meistens mit gut ausgebildetem, wenn auch kurzem Lege-
bohrer. Fühler und Beine immer gut ausgebildet.

Ordiiuug': Saltatoria Latr. (Heuschrecken).

Coleoptera L. 1758 pp., Hemiptera L. 1767 pp., Dermaptera Deg. 1773 pp.,
Ulonata Fabr. 1775 pp., Grylloides Laich. 1781 pp., Vaginata Retz. 1783 pp., Ortho-
pteres Oliv. 1789 pp., Orthoptera Latr. 1796, Olivier 1811 pp., Deratoptera, Mandi-
bulata Clairv. 1798 pp.. Saltatoria Latr. 1817, Plectaeoda Billb. 1820 pp., Dacnosto-
mata Westw. 1839 pp., Xeuroptera pp., Gryllidae pp. Swains. 1840, Gnathostomata,
Dexioglossata, Phoryperognatha, Omalognatha Spin. 1850 pp., Orthoptera genuina,
Pleuropoda Fieb. 1853 pp., Orthoptera saltatoria Gerst. 1863, Heterometabola
Pack. 1863 pp., Elythroptera Dana 1864 pp., Masticantia, Tocoptera Haeckel 1866 pp.,
Phyloptera Pack. 1883 pp., Orthoptera heteroneura Brauer 1885 pp., Mordentia,
Grylloptera Haeckel 1896 pp., Colotarsia Bordas 1897 pp., Heteroneura Enderl.
li)03 pp.. Diplomerata Börner 1904 pp., Euorthptera Burr 1913 pp., Plecopteradel-
phia: Panorthoptoptera Crampft. 1917 pp.

Mittelgroße oder große, im reifen Zustande mit Flugorganen oder
Flügelrudimenten versehene, seltener gänzlich flügellose Landtiere.
Kopf meist ausgesprochen vertikal gestellt, mit breiter Basis aufsitzend
und nicht sehr frei beweglich. Fühler immer vielgliedrig. Augen und
meist auch 1 — 3 Ocellen fast immer vorhanden, so wie die Fühler oft in
die obere Kopfgegend hinaufgerückt. Clipeus und Oberlippe in der
Eegel gut begrenzt; die Mandibeln kräftig und zangenartig, meist stark

444 —

gezähnt; 1. Maxillen mit 2 kräftigen Kauladen, von denen die äußere
meist eine Gliederung erkennen läßt, und mit einem 5 gliedrigen Taster;
2. Maxillen bis auf die freien, gut entwickelten 4 Kauladen verwach-
^ sen, mit 3 gliedrigen Tastern (Fig. 358,

359). Der Körper ist meist mehr oder
weniger seitlich zusammengedrückt oder
wenigstens von kreisförmigem Durch-
schnitt, nie ausgesprochen depreß. Die
3 Tlioraxsegmente sind nicht ganz ver-
schmolzen, sondern deutlich geschieden,
das 2. und 3. aber kaum beweglich;
der Prothorax ist stets viel größer als
die anderen Einge und mit einem meist
sattelförmig vergrößerten Pronotum ver-
sehen. Pleuralplatten und Sternite fast
immer gut kenntlich. Flügel auffallend
heteronom. die vorderen meistens derb,
pergamentartig, die hinteren zarter und
typisch mit einem großen fächerartigen
Analteile versehen. Das Geäder unter-
liegt vielfachen Modifikationen, ist aber
fast immer sehr deutlich und reich ent-
wickelt und normalerweise mit vielen
Queradern versehen.' Oft sind die Flügel
mehr oder weniger oder ganz reduziert.
3 Beinpaare immer gut entwickelt, ihre
Hüften ziemlich klein und an die Seiten
gerückt. Vorder- und
Mittelbeine meist homo-
nom, zum Laufen ge-
eignet (selten erstere zu
Graborganen umgestal-
tet), die hinteren fast
immer als Sprungbeine
mit verlängertem und
verdicktem Schenkel aus-
gebildet. 2 Klauen fast
immer gut entwickelt.
Zahl der Fußglieder 1
5. Abdomen in der
Regel groß, mit stark
gewölbten Tergiten und
Sterniten und weicher
Bindehautfalte dazwi-
schen, nicht tubusartig
ineinander geschoben.
Cerci immer vorhanden,
oft ungegliedert. $ mit
langen oder sehr ver-
kürzten Gonapophysen am 8. und 9. Segment. Styli (Gonopoden) des
9. ((J) oft erhalten. Integument meist nicht sehr fest, mit verschiedenen
Skulpturen, Borsten und Haaren, mit grünen, braunen oder bunten
Pigmenten. Metallfarben selten.

Fig. 358.
Kopf von Gryllus campestris L.
(Saltatoria). Seitenansicht, etwa

X 5. (Original.)
V Scheitel; te Schläfen; ge Waogen
oc Hinterhaupt ; att Kacettenauge ; fr Stirn
/Fühler; &/" deren Basalstiick; c/ Clipeus
/ Oberlippe; lud Mandibel; g Kehle
mxi, a 1. und 2. Maxille.

Fig. 359.
Mundteile von Gryllus campestris L. (Saltatoria).

Ventralansicht, etwa X 8. (Original.)

md Mandibel; cdo Cardo; stp Stipes; le Aaßenlade; li Innenlade;

pm Taster; g Kehle.

— 445 —

In bezug auf ihre äußere Erscheinung sind die Saltatorien sehr
mannigfaltig. Es finden sich unter ihnen bhitt-, stab- und zweigartige,
steinartige, bodenfarbige und sogar ameisenähnhche Typen neben ganz
bizarren, bunten und unscheinbaren.

Das Nervensystem ist im Abdomen auf etwa 5 Ganghenknoten
reduziert. Tracheen reich entwickelt, jederscits 2 — 3 Längsstämme mit
Queranastomosen und meist auch Blasen. 2 thorakale und S abdomi-
nale Stigmenpaare. Darm gut entwickelt; Kropf und oft auch ein Kau-
magen mit Chitingebilden gesondert; Mitteldarm mit 2 oder mehr Blind-
säcken; Dünndarm meist laug und in verschiedene Abschnitte gegliedert ;
Enddarm groß; Jlalpighische Gefäße in großer Zahl, lang und in ver-
schiedener Weise giuppiert. Ovarien paarig mit zahlreichen panoisti-
schen entweder in einem Bündel oder unilateral angeordneten Tuben.
Hoden getrennt t)der oben verbunden.

Die Jugendformen sind den erwachsenen ähnlich, durchlaufen
kein Kuhestadium und entwickeln ihre Ilügel im Laufe mehrerer Häu-
tungen. Sie haben fast ausnahmslos auch ähnliche Lebensweise wie
die Imagines, die z. T. von Pflanzen, z. T. von Insekten leben und sich
entweder auf dem Boden oder auf allerlei Pflanzen aufhalten, manch-
mal auch in der Erde graben oder in Hohlen und sonstigen Schlupf-
winkeln leben. Vereinzelte Arten können auch auf das Wasser gehen
und selbst tauchen.

Bestimmungstabelle der Unterordnungen, Familien usw'.

1. Tarsen mit 5 Gliedern. Cerci lang, vielgliedrig. Fühler lang, viel-
güedrig. $ mit langer Legescheide. Hinterlieine nur wenig ver-
längert. Flügellos. Yorderschienen und Hinterleibsbasis ohne Ge-
horapparat Überfamilie: Gryllohlattidae.

— mit weniger als 5 Gliedern 2.

2. Tarsen der Mittel- und Hinterbeine 4gliedrig, sehr selten die
Glieder 1 und 2 nur undeutlich geschieden.

LTnt erordnung: Locustariae. 3.

— — — höchstens Sgliedrig 23.

3. Yorderschienen ohne Gehörorgan 4.

— mit offenem oder mehr oder weniger überdecktem Gehör-
organ 6.

4. Yon sehr schlankem, st abförmigem Bau, mit sehr dünnen langen
Beinen. Yöllig flügellos, mit mehr horizontal gestelltem Kopf und

langer Legescheide. $ Familie: Phasmodidae.

Nicht stabförmig. Kopf ausgesprochen vertikal. Flügel oft vor-
handen. $ mit Legescheide 5.

5. Tarsen deutlich depreß, meist stark gelappt.

Familie: GnjUacridae.

— kompreß, oder drehrund, schlank.

Familie: Stenopelmatidae. 20.

6. Tarsen kompreß oder drehrund. Familie: Steiiopelmatidae. 22.
Tarsen depreß Familie: Locustidae.

7. Fühler zwischen den Augen inseriert, näher dem Scheitel als dem
Chpeus 8.

— unter den Augen oder in der Höhe des unteren Augenendes,
näher dem Clipeus als dem Scheitel 18.

— 446 —

8. 1. und 2. Tarsenglied an den Seiten glatt, ohne Furche. Hinter-
schienen oben jederseits mit Apikaldorn.

Unt erf amilie: Phcmeroplerinae.
mit Furche 9.

9. 1. Glied der Hintertarsen unten mit großem, frei abstehendem
Sohlenanhang. Vorderschienen oben außen mit Enddorn.

Unter familie: Decticinae.

— — — — — ohne oder nur mit kleinem Anhanj;'. ... 10.

10. Kopf mehr horizontal, prognath. Körper schlank, mit dünnen
Beinen, ^ und $ geflügelt. Gehörorgan der Vorderschienen un-
bedeckt (offen). Hinterschienen oben ohne Enddornen.

Unter familie: Zaproclt ilinae.

— ausgesprochen vertikal. Auch sonst verschieden.. . . 11.

11. Pronotum eigenartig: vergrößert, oben ganz abgeflacht und an
den Kanten gezähnt (Fig. 363). Prosternum bewehrt.

Unterfamilie: Phyllophorinae.
Pronotum normal oder anders ausgezeichnet, oder das Prosternum
unbewehrt 12.

12. Prosternum mit 2 Dornen oder Höckern. Gehörorgan offen,
nicht überdeckt Unterfamilie: Mecofodinae.

— unbewehrt 13.

13. Fühlergruben stark vorspringend — gerandet. Vorderschienen oben
ohne Seitendornen am Ende. Unterfamilie: Pseudofhyllinae.

— nicht oder schwach gerandet 14.

14. Hinterschienen oben ohne Enddornen. Unterfamilie: Saginae.

— — an einer oder an beiden Seiten mit Enddornen. ... 15.

15. Hinterschienen oben nur mit äußerem Enddorn. (J mit sehr

großem Zirporgan Unterfamilie: Tymipano'phorinae.

beiderseits oder nur innen mit Enddorn 16.

16. Vorderschienen oben ohne Enddornen 17.

— — mit äußerem Enddorn. . . Unterfamilie: Locustinae.

17. Gehörorgane offen. Hinterschienen oben jederseits mit Enddorn.
Stirn über den Fühlern ohne Fortsatz.

U n t e r f a m i 1 i e : Meconeminae.

— selten ganz offen, meist spaltförmig und mehr oder weniger
überdeckt. Hinterschienen manchmal oben nur mit einem Dorn
an der Innenseite, selten ohne Dorn. Stirn fast immer mit gut
entwickeltem Fortsatz über den Fühlern.

Unterfamilie: Conocephalinae.

18. 3. Glied der Hintertarsen von der Seite gesehen deutlich kürzer
als das 2. ; Vorder- und Hinterschienen oben beiderseits mit
Enddornen Unter familie: Bradyporinae.

— — — — — — — — länger als das 2. ; Vorderschienen oben

an der Innenseite mit Dorn. Hinterschienen oben an der Außen-
seite ohne Dorn 19.

19. Fühler zwischen den unteren Augenrändern inseriert. Pronotum
unbewehrt. Wenn Flügelreste vorhanden, dann bei (J und ^ mit
Zirporgan Unt erf amilie: Ephip-pigerinae,

— deutlich tiefer als der Unterrand der Augen inseriert. Pro-
notum an den Seiten bedornt oder mit Warzen versehen.

U n t e r f a m i 1 i e : Heirodinae.

— 447 —

20. Hinterschenkel unter der Insertionsstelle stärker eckig vorge-
wölbt. Beine im allgemeinen schlanker und länger.
Familie: Stenoi)ebnaticlae. Unterfamilie: RhafhidopJiorinae.

— über der Insertionsstelle stärker eckig vorgewölbt. Beine fast
immer ziemlich gedrungen 21.

21. Vorderhüften unbcwehrt. . . U nt erf a niiiie: hie7iopelinatinae.

— vorne mit einem Dornfortsatze.

U n t e r f a m i 1 i e : Mimnerminae .

22. Glied 1 und 2 der Tarsen undeutlich geschieden. Cerci kurz.
Flügel mit symmetriscliem Zirporgan.

U n t e r f a m i 1 i e : Propha.langopsinae.

— — — — — — deutlich geschieden. Cerci verlängert. Flügel
meist fehlend Unterfamilie: Änostostominae.

23. Hintertarsen zu einem einfachen, zwischen zwei langen Anhängen
der Schiene liegenden Zäpfchen reduziert. Vorder- und Mittel-
tarsen mit kurzem, oben ausgehöhltem Grundglied und langem,
nach oben schlagbarem Endghed. Fühler aus höchstens 12 Glie-
dern bestehend, verkürzt. Vorderflügel auf kleine Decken redu-
ziert, Hinterflügel, wenn voll entwickelt, mit großem gefalteten

Fächer Überfamilie: Tridactylidae.

Mittel- und hintertarsen normal, dreigliedrig oder selten zwei-
gliedrig, dann aber die Beine sehr kurz und breit, die vorderen
maulwurfähnlich. Fühler meist mit mehr als 10, oft mit sehr
vielen Gliedern, selten mit geringerer Zahl 24.

24. Vorderbeine ,, maulwurfähnlich", stark verbreitert, mit nacn vorn
gekehrten Lappen der Schenkel und Schienen. Pronotum stark
vergrößert, abgerundet.

Überfamilie: Grtjllodea. Familie: Gryllotalpidae. 25.

— nie maulwurfähnlich, normal oder höchstens stärker bewehrt
als die mittleren. Pronotum anders 26.

25. Tarsen der Mittel- und Hinterbeine normal, dreigliedrig. Vorder-
schienen mit Gehörorgan. Cerci lang. Flügel meist vorhanden,
wenn auch verkürzt. Fühler vielgliedrig, lang.

Unterfamilie: Gryllofalpinae.

zweigliedrig. Vorderschienen ohne Gehörorga,n.

Cerci sein- kurz. Flügel fehlen. Fühler kurz, mit wenigen Ghe-
dern Unterfamilie: Cylmdrachetinae.

26. Fühler mit sehr vielen, immer mehr als 30 kurzen Ghedern.
$ mit Zirporgan, an den beiden Vorderflügeln (wenn vorhanden).
Gehörorgan an den Vorderschienen. $ mit vorragender, meist
langer Legescheide und langen Cerci.

Überfamilie: Gryllodea. Familie: Grijllidae. 27.

— — einer geringeren Zahl von Gliedern: meist unter 25, nie
mehr als 30. $ Legescheide nie verlängert. Zirporgane, wenn
vorhanden, an den Seiten der ffinterschenkel, die gegen die
Vorderflügel oder gewisse Stellen des Hinterleibs reiben. Gehör-
organ, wenn vorhanden, an den Seiten der Hinterleibsbasis.

Unterordnung: Äcrydiodea. 32.

27. Hinterschienen verbreitert, mit einigen kräftigen Dornen. Schen-
kel sehr kurz und dick. Fühler relativ dick und kurz. Sehr kleine
ungeflügelte Tierchen. Ameisengäste.

(Familie: Grijllidae.) Unterfamilie: MyrmecophiUnae.

— normal. Größere Tiere mit sehr schlanken Fühlern. . . 28.

— 448 —

^S. Hinterschienen mit 2 Reihen kurzer Sägezähne, ohne Dornen.

Unterfamilie: Mogojilistinae.

— nur mit Reihen hinger Dornen oder mit Dornen und Säge-
zähnen 29.

29. 2. Glied der Tarsen sehr klein, kompreß 30.

— — herzförmig, depreß 31.

30. Hinterschienen mit zwei Reihen von Dornen und Zähnen. Lichte,
zarte Tiere; auf Pflanzen lebend. Unterfamilie: Oeccmthinae.

— nur mit Dornreihen, ohne Sägezähne. Unterfamilie: G'ryntwae.

31. Hinterschienen nur mit Dornen, nicht gesägt.

U n t e r f a m i 1 i e : Trigo niäünae.

— mit Reihen von Dornen und Sägezähnen.

U n t e r f a m i 1 i e : Eneo'pterinae.

32. Pronotum vergrößert, dachartig über den ganzen Körper aus-
gedehnt. Füße ohne Pulvillen zwischen den Klauen. Vorder-
flügel lappenartig verkürzt. Fühler länger als die Vorderschenkel.
Meist unscheinl)ar gefärbte Tiere von mäßiger Größe, ohne Zirp-
organ Familie: Tettigidae.

— nicht oder nicht so stark vergrößert; wenn ausnahmsweise
einen größeren Teil des Körpers bedeckend, dann die Klauen
mit Pulvillen oder die Fühler kürzer als die Schenkel der Vorder-
beine, oder sonst stark verschieden 33.

33. Sehr schlanke, stabförmige Tiere mit langen, dünnen Beinen.
Der Kopf in eine Spitze ausgezogen, an der die Augen und distal
davon die Fühler liegen, die deutlich kürzer sind als die Vorder-
schenkel. Prothorax lang, zylindrisch, nicht über das folgende
Segment greifend. Fast immer ungeflügelt und ohne Zirp- und

Gehörorgan Familie: Proscopidae.

Nicht stabförmig, oder sonst sehr verschieden 34.

S4. Hinterbeine von den Mittelbeinen nicht sehr auffallend verschieden,
ihre Schenkel relativ kurz und nicht stark erweitert. Gesicht
flach und breit, die Stirne nie vorgetürmt, cj mit blasenartig
aufgetriebenem Hinterleib, an dessen Seite nahe der Basis eine
vertikale gerillte Leiste liegt, über welche eine kurze Kante der
Innenseite der Hinterschenkel gleitet (als Zirporgan). Basis des
Abdomens ohne deutlich begrenzte Gehörtrommel. Pronotum
namentlich beim $ vergrößert und nach hinten mehr oder weniger
weit übergreifend Familie: Pneumoridae.

— von den Mittelbeinen auffallend verschieden, entweder mit
viel breiteren oder viel längeren keulenförmigen Schenkeln. Wenn
Zirporgane vorhanden, dann ganz anders gebaut: Eine bezahnte
oder beborstete ,, Schrilleiste" an der Innenfläche der Schenkel
gleitet über eine Flügelrippe oder es sind ausnahmsweise auch
an der Basis des Alnlomens und der Hinterbeine Reiborgane
vorhanden Familie: Acrydiidae. 35.

■35. Prosternum unbewehrt 36.

• — entweder vorn mit aufgerichteter Lamelle oder unregelmäßig
aufgeschwollen oder mit Fortsätzen versehen 39.

36. Fühler sehr kurz, kürzer als die Vorderschenkel, weder keulen-
förmig, noch gesägt oder dreikantig. Der Kopf vorn abgeflacht
und die Fühler nicht auf einen Fortsatz des Kopfes nach vorn
verschoben. Weder Zirp- noch Gehörorgane zu sehen. . . 37.

— länger als die Vorderschenkel 38.

— 449 —

37. Pronotum stark kompieß, nach oben kantig vorspringend.

Unterf amilie: Choroetypinae.

— nicht stark zusanunengechückt, meist oben fhicli.

Unterfaniilie: Eumastacinae.

38. Stirne und Scheitel bihU'ii, von der Heite gesehen, einen oft sehr
stark vorspringenden Winkel. Ist dieser weniger deutlich, so
sind die Seheitelgrübchen deutlich ausgeprägt oder die Costal-
felder der Vorderflügel durch regelmäßige Queradern genetzt.

Unterf amilie: Truxalinae ef? Psednurinae.

— • — keinen deutlichen Winkel, sondern gehen mehr ge-
rundet ineinander über. In zweifelhaften Fällen sind die Costal-
felder unregelmäßig genetzt und die Scheitelgrübchen verwischt.

Unterf amilie: Oedijwdinae ef? Gomiphomastacinae.

39. Stirne sehr stark nach unten geneigt, mit dem Scheitel einen Winkel
bildend. Scheitelgrübchen ganz flach, den vorderen Teil des
Scheitels einnehmend und bis zu dessen Eand reichend, fast nur
durch die Skulptur zu erkennen, durch eine feine Strieme ge-
schieden oder überhaupt sehr undeutlich. Prosternum meist
vorn aufgebogen Unterfamilie: Pyrgomor'phinae.

— weniger deutlich geneigt, mit dem Scheitel meist keinen so
deutlichen Winkel liildend. Scheitelgrübchen nicht den Vorder-
rand des Scheitels bildend, nach oben oder nach den Seiten oder
nach unten gekehrt oder verwischt. Prosternum mit Kropf, Dorn
oder Höcker 40.

40. Scheitelgrübchen nach oben gekehrt, nach hinten offen. Pro-
sternum mit Kropf, seltener mit Dorn. Unterfamilie:

Pamphaginae.

— nach den Seiten oder nach unten gekehrt, hinten offen oder
auch ganz verwischt. Prosternum mit deutlichem Dorn oder
Höcker Unterfamilie: Acrydiinae.

In bezug auf die Stammesgeschichte der in obiger Tabelle genann-
ten Gruppen scheint mir festzustehen, daß die heute bestehenden
Familien nicht voneinander, sondern von noch ursprünglicheren, aus
den palaeozoischen Protorthopteren hervorgegangenen Typen ab-
stammen. Solche lebten sicher im unteren Mesozoikum und stimmten
in vielen Punkten mit den uns bereits bekannten Locustopsiden und
Elcaniden in mancher Beziehung überein, so z. B. in dem Fehlen der
Stridulations- und Gehörorgane. Einerseits entwickelten sich aus
ihnen die Mitglieder der Locustoidea, andererseits die Acrydiodea. Die
Gryllacriden dürften Beste ursprünglich stummer Formen sein, die
Stenopelmatiden vielleicht sekundär stumm. Die Tridactyliden gehen
wohl weder auf Acrydiodeen noch auf Locustarien zurück, sondern
auf noch stumme Urformen; die Gryllotalpiden dagegen wohl auf
Grylliden. Die phylogenetische Stellung der Grylloblattiden ist noch
zweifelhaft.

Unterordijuiig': Locustoidea (Haiidl. 1903) m.

Locustinae Swains. 1840, Tettigonioidea Karny 1903.

Stridulationsorgane, wenn vorhanden, in der Cubito-Analgegend
der beiden übereinandergelagerten Vorderflügel (cf. Vol. I, S. 66, 67, F.
4 — 7). Gehörorgane, wenn vorhanden, nahe der Basis der Vorder-
schienen. $ mit (selten reduziertem) Legebohrer. Tarsen 3- oder 4-

Handbach der Entomologie, Bd. IIJ. 29

— 450 —

gliedrig, selten 5-, 2- oder 1 gliedrig. Fühler meistens lang und viel-
gliedrig. Die Vorderflügel zeigen ein Präcostalfeld, die hinteren einen
mehr oder weniger mächtig entwickelten Analfäclier. Darm mit Ki'opf
und Kaumagen.

Überfamilie: Locustariae Latr.

Locustariae Latr. 1802, Locuslaedes Billb., Locustides Leacli 181.5, Gryllina
McLeay 1819, Oryllidae Steph. 1829, Locustoria Burm. 1829. Lociisiina Burm.
1838, Locustodea Brunner 1882, LoCKSlides Shar-p. 1895, LocuMidi Aoloque
1897, Tettigoniidae Karny 1903, Phasgonuridae Kirby 1906. Locustidae Handl.
1906.

Tarsen 4gliedrig. Fühler immer lang mit mehr als 30 Gliedern.
$ Legescheide aus 3 Paaren bestehend. Teils phytophag, teils carnivur.

Familie: Locustidae (Burm.) m. (Laubheuschrecken).
Hierher rechne ich jene Locustarien, welche depresse Tarsen, Ge-
hörorgane der Vorderschienen (Fig. 362) und fast immer, wenn Flügel
vorhanden, im ^, oft auch im $ Geschlechte ein typisches Zirporgan

g5P9

.>gapt

Fig. 360.
Hinterende einer weiblichen Locusta (Locustidae). Seitenansicht. X 3. (Original.)
6'— i2 die Segmente; «; Cerci; gapt.i. Gonapophyson; stlt Styli des 9. Segmentes (das 3. .inhangpaar).

Fig. 361.
Hinterende einer männlichen Locusta.

Seitenansicht. X 6. (Original.)

9.10 die Sogrnentr; cc Cerci; pp Gonopoden =

St\ li; pen Peiiis.

Fig. 362.
Gehörorgane von verschiedenen Lo-
custiden Type a ,, offen", b ,,muschel-
förmig oder halb geschlossen", c ,. ge-
schlossen". (Original.) Stark vergr.

besitzen. Das $ zeigt 3 Paare von Anhängen in der Legescheide,
das (J Styh des 9. Segmentes (Fig. 360, 361). Die überwiegende Zahl
der Arten ist grün gefärbt und sehr viele haben geradezu blattartiges
Aussehen. Es sind über 3500 Arten beschrieben, welche auf ungefähr
700 ( !) Genera verteilt werden. In den rein arktischen und antarktischen

451

Gebieten fehlt die Gruppe, in den kälter-gemäßigten ist sie schwach,
in den heißen Gebieten am stärksten vertreten. Es entfallen auf die
palaearktische liegion etwa 650, auf die indomalayische etwa 600,
auf die australische mit Ozeanien 310, auf die afrikanische 600, auf
die nearktische 270 und auf die neotropisclu» 1150. Auffallend groß
scheint die Zahl der tropisch-amerikanischen (ca. 1000) Formen zu sein.

U nt crf a Uli ] i e : l'hanci'di)! cri na c Sauss.

Phaneroptei'idac Burin. 1838 pp., Camptoxiphao Scrv. 1839, Phyllophoridae
Still. 1874 pp., Phaneropleridae Biunner 1878, Phaneroplerides ISharp. 1895,
Phancroptcrinae. .Sauss. 1879, Phmieropterini Redt. 1900, Phaneroplerinae Kirby
190U.

Die Genera Or;)/(rtH(rt Fischer, Poecilemon Fischer, jfso2J/tya Brunner,
Elimaea Stäl, Araniia Ötäl, Caecidia Stäl, Holocldora Ötäl, PJianero-
ptera Serv., Eitrycorypha Stäl, Anaulacomera Stäl, Phyllojjfera
Serv., Orphiis Sauss. und sehr viele andere, von denen viele wohl
keine Berechtigung haben. Über 1200 Arten aus allen Faunengebieten;
wohl die formenreichste Unterfamilie. Die zahlreichen von Brunner
u. a. aufgestellten Untergruppen haben zum Teil wohl geringen syste-
matischen Wert und können daher hier übergangen werden. Auf-
fallend viele ,, blattähnliche" Typen. Jugendformen manchmal ameisen-
ähnlich. Nur ö mit Zirporgan.

Unterfamilie: Meconeminae Kirby.
Meconemidae Biirni. 1838, Brunner 1878, Orthoxiphae Serv. 1839 pp.,
Phyllophoridae St I 1874 pp., Meconemides Sharp. 1895, Meconemini Redt. 1900,
Meconeinalidae Jac. u. Bianchi 1905, Meconeminae Kirby 1906.

Eine kleine Gruppe von kaum 30 Arten, die sich auf den euro-
päisch-asiatischen und afrikanischen Kontinent verteilen. Scheint im
malaj'ischen, australischen und amerikanischen Ge-
biete zu fehlen. Die Gattung Meconevia Serv. und
einige andere. Stridulationsorgane meist verkümmert.
Vorwiegend kleine Tiere.

/rr^.

Fig. 363.
Pronotum einer

ünt erf amilie : Phyllophorinae Kirby.
Phaneropteridae Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv.
1839 pp., Phyllophoridae Stül 1874 pp., Phyllophorinae ILivhy
1900.

Auch eine kleine, durch den kapuzenartigen
Prothorax auffallende Gruppe (Fig. 363) von kaum
30 Arten, fast alle aus dem malayisch-papuanischen
Gebiete. Die auffallenden Gattungen Sasima BoL,
Hijperhomala Serv., Phyllophora Thunb. Durch die fus^K°""U^g'
Form des Pronotum auffallend, meist blattartige ''"matisoh etwas''
große Tiere. vergr. (Original.)

Unterfamilie: Mecopodinae Kirby.

Phaneropteridae Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Phyllophoridae
Stäl 1874 pp., Mecopodidae Brunner 1878, Mecopodides Sharp. 1895, Mecopodinae
Kirby 1906.

Gleichfalls nicht sehr formenreich. Es dürften etwa 50 Genera
mit kaum 100 Arten bekannt sein, die sich auf das indomalayische,
australische und afrikanische Gebiet verteilen. Auch in Südamerika
scheint die Gruppe vorzukommen, in Nordamerika und im palae-

29*

— 452

arktischen Gebiet scheint sie ganz zu fehlen. Die Genera Meco-poda
Serv., Segestes Stäl, Corycus 8aiiss. und eine ganze Eeihe meist mono-
tyjjischer und minderwertiger Gattungen.

Unterfamilie: Zaprochilinae m.

Prochilidae Brunner 1878, Prochilides Sharp. 189.5 pp., Prochilinae Kirby
1906 pp., Phasmodinae Caudell 1911 pp.

Die australische Gattung Zaprochilus Caud. (= Prochilus Brülle)
mit einer Art. (Die Gattung Phasmodes Westw. rechne ich nicht hier-
her). Durch den schmalen Bau auffallend. Zirporgane gut entwickelt.

Unterfamilie: Pseudophyllinae Sauss.
Pseiidophyllidae Burm. 1838, >Stal 1873, Brunner 1878, t'amptoxiphae
Serv. 1839 pp.. Pseudophyllides Sharp. 1895. Pseudophyllinae Sauss. 1898. Kirby
1906.

Hierher gehören die prächtigsten blattartigen Formen (Fig. 364,
365) mit oft ganz merkwürdig spezialisierten Flügeln. Mit über 650
Arten, die auf über 150 Gattungen verteilt werden, wohl die zweit-
größte Unterabteilung der Familie. Weitaus am reichsten im tropi-

Fig. 364.

Vorderflügel von Tympanoptera exiraordinaria

Br. (5 (PseudojJhyllinae). Xat. Gr. (Original).

iJezeichDiiDg der Adern wie üblich.

Fig. 365.

Vorderflügel von Mimetica mor-

iuifolia Pict. (Pseudophyllinae).

Xat. Gr. (Original.)

sehen Amerika, dann im indiomalayschen Gebiete, viel schwächer im
tropischen Afrika und nur durch einzelne Formen im südlichen Nord-
amerika und in Australien vertreten. Im palaearktischen Gebiete
scheint sie heute zu fehlen. Die Genera Pseudophyllus Serv., Phyllo-
minus Stäl, Cymatomera Schaum., Lichenoclirus Karsch, Bliastes Stäl,
Cocconotus Stäl, Tanusia Stäl, Mimetica Pict. und viele andere, die
meist nur auf einige wenige Arten begründet sind. Auf die zahlreichen
von Brunner und Saussure unterschiedenen Untergruppen will ich
hier nicht eingehen.

Unterfamilie: Conocephalinae Sauss.

Locustidae pp. -|- C'onocephalidae Burm. 1838, Orthosiphae Serv. 1839 pp.,
Conocephülidae Stall874 pp., Brunnerl878, Conocephalides Sharp, 1895, Cono-
cephalinae iianss. 1898, C'onocephdiiii Redt. 1900, Conocephalinae -j- Eumegalo-
(lontinae-j- Listroscelinae + Xiphidiinae -|- Salomoninae -(- Agroeciinae Kirby 1906,
Listroscelinae -\- Conocephalinae -|- Agraecinae + Copiphorinae Caudell 1911,
Karny 1912.

Die von den Autoren unterschiedenen Untergruppen scheinen
morphologisch und jedenfalls auch phylogenetisch nicht hinlänglich

— 453 —

begründet zu sein. Es werden über 800 Arten genannt, die sich auf
ungefähr 130 Genera verteilen. Mit Ausnahme der rein arktischen
und antarktischen Gebiete ist die Gruppe in allen Faunengebieten ver-
treten, in den heißen entschieden stärker als in den gemäßigten. Palae-
arktisch sind etwa 50, indomalayisch '2'20. papuauisch-australisch 75,
afrikanisch 1'20. nearktisch 70 und neotropisch 3U0. Die Gruppe ent-
hält vielleicht die ursprünglichsten von den rezenten Locustiden und
ist nicht so ausgesprochen blattartig spezialisiert. Es gibt aber doch
neben braunen auch viele grüne Formen. Am auffallendsten sind die

Fig. 366.
OrcheUmum senegalense Kraiiß. (Conocephalinae)

Etwas vergr. (Xach Karny.)

Fig. 367.
Vorderflügel von Conocephalus gracilis Br. S- (Conocephalinae). Vergr. (Original.)

Stirnfortsätze und die Bedornung der Beine. Die Genera Salomona
Blanch., Copiphora Serv., Conocephalus Serv., Agroecia Serv., OrcheU-
mum Serv., Xiphidium Burm., Hexacentrus Serv., Listroscelis Serv.
und viele andere (Fig. 366, 367).

Unterfamilie: Tj'mpanophorinae Kirby.

Tympanophoriilae Brunner 1893, T ympanophorides Sharp. 1895, Tympa-
nophorinae Kirby 1906, t'andell 1911.

Eine kleine Gruppe mit zwei Arten der malayischen und australi-
schen Eegion. Stimmorgan auffallend groß. Tympanophora White.

Unterfamilie: Saginae Kirby.

Locustidae Burm. 1838 pp.. Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Conocephalidae Stäl
1874 pp., Sagidae Brunner 1878, Sagides Sharp. 1895, Sagini Redt. 1900, Sa-
ginae Kirby 1906.

Vorwiegend flügellose große Tiere mit auffallend bedornten Beinen.
Die Gattung Saga Charp. und etwa 10 andere. Es sind kaum viel
mehr als 30 Arten bekannt, von denen mehr als die Hälfte auf die
südlichen Teile der palaearktischen Region entfällt. Etwa 10 Arten
stammen aus Südafrika. 5 aus Australien und einige aus dem indo-
malayischen Gebiet. In Amerika scheint die Gruppe zu fehlen.

— 454 —

Unterfamilie: Loeustinae (Swains.) m.
Locustidae Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp.. Conoceplialidae pp.
Stil 1874, Locustidae Brunner 1878, Locustini Redt. 1900, Phasgonurinae Kirby
1906.

Eine rein palaearktische Gruppe mit kaum '20 Arten, die sich auf
die Gattung Locusta Geoffr. (= Phasgonura 8tepli.) und vier andere
verteilen. Meist grüne und geflügelte Tiere mit Zirporgan (Fig. 3G8).

Unterfamilie: Decticinae Kirby.
Locustidae Burm. 1839 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Conocephalidae Stäl
1874 pp., ßcc/JciV/ae Brunner 1878, Decticides Sharp. 1895, Dectici7ii Redt. 1900,
Decticinae Kirby 1906.

Eine Gruppe von über 260 Arten, die sich auf etwa 50 Gattungen
verteilen. Vorwiegend Bodenbewohner und oft mit reduzierten Flügeln.
Scheinen die ausgesprochen tropischen Gebiete zu meiden. Es ent-

Fig. 368.
Flügel von Locusta, viridissima L. J (Loeustinae). Vergr.

(Original.)

fallen auf die palaearktische Eegion etwa 160 Arten, auf die neark-
tische etwa 80, auf Australien etwa 10 und auf Südafrika fast eben-
soviele. Die Genera Gamj>socleis Fieb., Decticus Serv., Pholidoptera
Wesm., Platycleis Fieb. u. a.

Unterfamilie: Bradyporinae (Kirby) Caudell.

Bradyporidae Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Phyllophoridae
St 1 1874 pp., Callimenidae'BiunneT 1S82. Callimenides Sha,T-p. 1895, Deracanthidae
Jac. u. Bianchi 1905, Bradyporinae -\- Deracanthinae Kithy 1906, Bradyporinae
Caudell 1911.

Kaum mehr als 20 Arten, die auf etwa 7 Genera verteilt werden
und alle in Südeuropa und Vorderasien vorkommen. Es sind plumpe
Tiere mit reduzierten Flugorganen, an denen jedoch die Zirporgane meist
gut funktionieren. Schlechte Springer. Genus Callimenus Fisch, u. a.

Unterfamilie: Ephippigerinae Caudell.
Bradyporidae Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Phyllophoridae
Stäl 1874 pp., EphippigeridaeÜTnuneT 1878, Ephippigerides Sharp. 1895, Ephippi-
gerini ReäLt. 1900, Pycnogastrinae Kirby 1906, Ephippigerinae Caudell 1911.

— • 455 —

Flugoigane fast immer sehr reduziert, die Reste jedoch oft bei
o und $ mit Zirporgan. Etwa 100 Arten aus dem Mediterrangebiet,
die sich auf etwa 8 Genera verteih'u. 1^'inzelii auch bis Mitteleuropa
vordringend. Die Genera Ephippificr l.atr.. üromenus BoL, Stero-
■pleurus Bol., Piicnogaster Graells. u. a.

Unterfamilie: Hetrodinae Kirby.

Bradypoiidac Burm. 1838 pp., Orthoxiphae Serv. 1839 pp., Phyllophoiidae
St 1 1874 "pp., llelrodidae J?ruiuuM- 1878, Ihlrodides Sharp. 1895, Hetrodinae
Kirby l'.tdü.

Durch den stark bewelirten l'ruthorax ausgezeichnete, meist düster
gefärbte Dodentiere, Wüsten- und ^Steppenbewohner, von denen einige
imstande sind, aus den Hüften Blut
auszuspritzen. Eine typisch afrika-
nische Gruppe, die nur noch nach
Vorderasien hinüberreicht und in Ma-
dagaskar fehlt. Etwa GO Arten, die
auf etwa 15 Genera verteilt werden. / ^ /

Hetrodes Fisch., Acatülioplus Stal,
Eugaskr Serv. u. a.

? Familie: Phasmodidae (Cau-
dell) m.

Locustidae Auct. pp.. Procholinae
Kirby 1906 pp., Prochilides Sharp. 1895 pp.,
Phasmodinae Caudell 1911 pp.

Ich errichte diese Familie auf die
monotypische australische Gattung
Phasmodes Westw., die sich durch
vollkommene Flügellosigkeit ($), lange
Legescheide, sehr dünne lange Beine
ohne Gehörorgan und etwas pro-
gnathen Kopf auszeichnet. Tarsen
4gliedrig, das 3. Glied herzförmig,
die anderen dünn.

Familie: S t e n o p e 1 m a t i d a e
Burm. (Höhlenheu sehr ecken).

Stenopalmaiidae Burm. 1838, Macro-
palpi Serv. 1839 pp., Sienopelmatides Sharp.
1895, Stenopelmatinae Sauss. 1897, Steno-
pelmatini Redt. 1900.

Fast immer flügellose, düster ge-
färbte, verborgen und selbst in Höhlen
lebende Tiere von oft recht auffal-
lender Form. Fühler immer lang und
sehr vielgliedrig. Kopf vertikal ge-
stellt, die Kiefer aber manchmal nach vorn gerichtet und mächtig
entwickelt. Vorderschienen meist ohne, seltener mit freiem Gehör-
organ. Flügel ohne Zirporgan. Tarsen von rundem Querschnitt oder
kompreß, ohne Seitenfurche. Cerci verlängert, $ mit mehr oder weniger
langer Legescheide, die aus drei Paaren besteht.

Fig. 369..

Phasmodes rnnatrijormis Westw. 2

(Phasmodidae). Nat. Gr. (Nach

C au de 11.)

— 456 —

Unterfamilie; Prophalangopsinae Caudell 1911.
Nur eine Form aus Indien: Prophalangopsis (= Tarraga). Auf-
fallend durch die großen symmetrischen, mit Zirporgan versehenen
Flügel. Gehörorgan deutlich. Cerci kurz. 1. und 2. Glied der Tarsen
undeutlich getrennt (teste Uvarov).

Unterfamilie: Anostostominae m.

Aiwstostomata Brunner 1888, Anostoslomatites Sauss. 1897, Anostostomalini
Jac. u. Bianchi 1905, Stenopelmatinae Caud. 1911 pp.

Vorderschienen mit Gehörorgan. Tarsen unten mit Sohlenballen.
Basis der Hinterschenkel ober der Insertion eckig vorgewölbt. Beine
meist gedrungen. Vorderhüften mit einem Dorn.

Es sind über 60 Arten bekannt, die auf ungefähr 20 Genera ver-
teilt werden. Davon entfallen auf die palaearktische Region etwa 4
nordafrikanische und vorderasiatische, auf das indomalayische und
ozeanische Gebiet etwa 8, auf Australien und Neuseeland je etwa 10,
auf das äthiopische Gebiet (mit Madagaskar) etwa 14 und auf Zentral-
und Südamerika etwa 15. Die Genera Dewacrida White, Anahrofsis
Rehn, Magrettia Brunn, u. a.

Unterfamilie: Stenopelmatinae (Sauss.) m.

Stenopelmati Brunner 1888, Stenopelmaiites Sauss. 1897, Stenopelmatinae
Caud. 1911 pp.

Vorderschienen ohne Gehörorgan. Tarsen mit Sohlenballen. Basis
der Hinterschenkel ober der Insertion eckig vorgewölbt. Beine meist
gedrungen. Vorderhüften ohne Dorn.

Etwa 35 Arten, die auf vier Genera verteilt werden. An 30 Arten
stammen aus Zentral- und Nordamerika, einzelne aus dem indomalay-
ischen, afrikanischen und chilenischen Gebiete. Steno pelmatus Burm.

Fig. 370.

Dolichopoda palpata Sulzer (J. (Stenopelmatidae). Xat. Gr. (Xach Brunner.)

Unterfamilie: Mimnerminae m.

Mimnermi + Cratomeli Brunner 1888, Mimnermites Sauss. 1897, Stenopel-
matinae Caud. 1911 pp.

Vorderschienen ohne Gehörorgan. Tarsen mit Sohlenballen. Basis
der Hinterschenkel oberhalb der Insertion eckig vorgewölbt. Vorder-
hüften mit Dorn. Etwa 10 Genera mit 30 Arten, davon etwa 25 aus
der äthiopischen, die anderen aus der australischen und chilenisch-
patagonischen Region. Mimnermus Stäl, Cratomelus Blanch. u. a.

— 457 —

ünterf amilie: Rhaphidophorinae m.

Rhaphidophorae-\- Dolichopodae -\- Geuthophili Bvunner 1888, Ceulhophilites
Sauss. 1897, Bhaphidophorini + Dolichopodini + Ceutophilini -\- Aemodogryllini
Jac. u. Bianchi 1905.

Eigenartig gestaltete Tiere mit relativ kleinem Körper und sehr
langen, oft auch recht dünnen Gliedmaßen. Tarsen fast ausnahmslos
stark kompreß und ohne Sohlenballen. Hinterschenkel unter der In-
sertion eckig vorgewölbt. Vorderschienen ohne Gehörorgan. Etwa
34 Genera mit über 170 Arten, davon etwa 20 palaearktisch, ebenso-
viele indomalayisch-papuanisch. gegen 30 australisch, hauptsächlich
neuseeländisch, etwa 100 nordamerikanisch, 10 zentralamerikanisch
und ö chileniscli-patagonisch. In diese Gruppe gehören die typischen
Höhlenheuschri'cken der gemäßigten Regionen. h'apJiidophora Serv.,
Dolicliopoda BoL, Ceutliophilus Scudd., Troglopliilus Krauß. u. a.
(Fig. 37ü).

Familie: Gryllacridae Stäl. (Gryllakriden).

Locustidae Burm. 18.38 pp.. Macropalpi 8eiv. 1839 pp., Grijllacridae Stal
1874, Brunner 1888, Giyllacrides Sharp 1895, OnjUacrinae Sauss. 1897,
Qryllacrididae .Jac. u. Bianchi 1905.

Kräftig gebaute, geflügelte oder flügellose^ vorwiegend braun ge-
färbte und verborgen lebende Tiere. Fühler immer lang, vielgliedrig.
Kopf vertikal gestellt, mit
kräftigen Kauwerkzeugen.
Vorderschienen ohne Ge-
börapparat. Tarsen 4 glie-
drig, stark depreß, die
Glieder stark gelappt und
die Lappen oft gelenkig.
Flügel mit eigenartigem
Geäder, ohne Zirporgan.
Sprungbeine gut entwik-
kelt. Cerci lang. ? Lege-
scheide aus drei Paaren.
Etwa 20 Gattungen mit
über 320 Arten. Davon
im östlichen palaearkti-
schen Asien etwa 12, im
indomalayisch - ozeanisch -
papuanischen Gebiete etwa
160, in Austrahen 50, im
tropischen Afrika etwa 60
und im tropischen Amerika
über 30. Grijllacris Serv.,
ParagnjUacris Brunner,
Eremus Brunner und an-
dere (Fig. 371).

Fig. 371.

Flügel von GryUacris iibialis Serv. (Gryllacridae).

Vergr. (Original.)

Überfamilie: Grvlloblattidae "Walk.

Familie: Grylloblattidae Walk. (Grylloblattiden).
Grylloblattidae Walker 1914.

Eine bisher monotypische Gruppe, deren systematische Stellung
noch nicht vollkommen geklärt ist.

— 458 —

Kopf relativ groß, vertikal gestellt, mit kleinen Komplexaugen
und kräftigen Ortliopterenmundteilen, 5- bzw. Sgliedrigen Tastern.
Fühler fadenförmig, mit etwa 25 — 30 Gliedern. Thoraxsegmente etwas
depreß, nicht fest verwachsen. Das Pronotum deutlich größer als das
Mesonotum, aber nicht scheibenartig erweitert. Pleuralplatten und
Sternite gut entwickelt, aber nicht sehr groß. Hüften relativ groß, die
hinteren etwas genähert. Beine kräftig, ohne Gehörorgan, die Hinter-
schenkel etwas länger, aber nicht sprunglaeinartig aussehend. Tarsen

5 gliedrig. Hinterleib
mit gut entwickelten
gewölbten Tergiten, die
nicht übereinandergrei-
fen, und mit großen
Sterniten; dazwischen
mit weicher Haut. Cerci
aus 8 gut geschiedenen
Gliedern bestehend, fa-
denförmig. 5 mit vor-
ragender, aus 3 Paaren

Gryllohlaüa campodeiformis Walk. J (Grylloblat-
tidae). X 2. (Nach Walker.)

bestehender Legescheide. Die Gattung GnjUoblatta Walk, mit einer
Art aus den Gebirgen Canadas (Fig. 37'2).

Überfamilie: Tridactylidae Brunner.

Familie: Tridactylidae Brunner (Tridact yliden).
Grylliae Latr. 1802 pp., Gryllides Latr. 1807 pp., Achetides, Gryllotalpidae
Leach 1815 pp., Achetaedes Billb. 1820 pp., Grylloides Burm. 1829 pp.. Gryllodea
Burm. 1838 i)p.. Brunner 1882 pp., Xyodea Fieb. 1853, Gryllotalpii pp., Tridactylites
Sauss. 1877, Tridactylidae Brunner 1882, Tridaciylides Sharp. 1895, Gryllidi
Acl. 1897 pp., Tridactylini Redt. 1900, Achetidae pp., Curtillinae pp. Kirby 1906.

Fig. 373.
Tridactylus variegatus Latr. (Tridacty-
lidae). X 4,5. (Xach Sharp.)

Fig. 374.
Flügel von Tridaciijlus sp. (Tridacty-
lidae). Stark vergr. (Original.)

Kleine Tierchen von meist dunkler, manchmal etwas metallischer
Farbe, oft mit lichten Zeichnungen. Kopf schwach geneigt, mit gut ent-
wickelten Orthopterenmundteilen. Fühler fadenförmig, aus höchstens
12 Gliedern bestehend, kurz. Facettaugen gut entwickelt, 3 Ocellen vor-
handen. Pronotum groß, mehr oder weniger gewölbt, frei beweglich.
Vorderflügel verkürzt, hornig und nur undeutlich die Adern zeigend, ohne

— 45ir

Zirporgan. Hintprflügel mit mächtigom, fein gefaltetem Analfächer.
Sterna gut entwickelt, die Hüften ziemlich klein, nicht genähert. Beine
relativ kurz, die vorderen mehr oder weniger deutlich als Graborgane
kenntlich, ihre Schienen ohne Gehörorgan, meist verbreitert und borstig,
Mittelbeine einfach, ihre Tarsen so wie die vorderen sehr zart, mit kurzem,
oben ausgehöhltem Grundglied und langem, klauentragenden (2.) End-
glied, das nach oben geschlagen wird. Hintei-schenkel sehr dick und als
gute Springapparate entwickelt, die Schienen schlank, gekrümmt und
gegen das Ende zu oft mit beweglichen Läppchen besetzt. Ganz am Ende
mit mindestens 2 großen Anhängen, zwischen denen der stark reduzierte
Tarsus als einfaches bewegliches Zäpfchen sitzt. Abdomen ziemlich
kurz, mit 2 gliedrigen Cerci und langen Styli am 9. Segment. $ mit
wenig vorragender, aus 2 Paaren bestehender Legescheide oder ohne
solche. Scheinen meist an Ufern zu lelien. können gut graben und
springen sowie gelegentlich auch auf dem Wasser laufen. Pflanzen-
fresser.

Es sind 3 Genera mit zusammen etwa 55 Arten beschrieben, da-
von 4 mediterran, 1 aus Japan, etwa 15 aus dem indomalayischen, 1 aus
dem australischen Gebiet, 6 aus Afrika und etwa je 15 aus dem neark-
tischen und neotropischen Gebiete. Tridacftjliis Oliv, und Ehipi-
pteryx Serv. (Fig. 373, 374).

Überfamilie: Gryllodea (Burm.) m. (Grillen).

Grylliae Latr. 1802 pp., (iiyllides Latr. 1807 pp., Achetaotles ßillb. 1820 pp.,
Achetides Leach 1815 pp., Grylloides Buim. 1829 pp., Achelidae Steph. 1829,
Achelina. Achelites Xewm. 1834, Gryllodea Burm. 1838 pp.. Brunner 1882 pp.,
Gryllidae St a.1 1875, Gryllidi Acl. 1897 pp., Achetidae Kirby 1906 pp.

Geflügelte oder flügellose, meist unscheinbar gefärbte Tiere mit
relativ großem, meist ausgesprochen vertikal gestelltem Kopf und
kräftigen Kiefern. Taster 5- bzw. Sgliedrig. Fühler meist lang und viel-
gliedrig, sehr selten mit geringer Zahl von Gliedern. Facettaugen gut
entwickelt. Körper niemals kompreß, meistens von fast rundem Quer-
schnitt oder etwas depreß. Prothorax immer größer als die beiden ande-
ren Segmente, aber
selten sehr stark ver-
größert. Pleuren gut
entwickelt, ebenso die
Sterna. Vorderflügel
meist viel kürzer als
die hinteren, in der
Mehrzahl der Fälle
beim (J mit mächtig
entwickeltem Stridu-
lationsorgan. Vorder-
schienen mit fast immer
gut kenntlichem Gehörorgan, Tarsen 3- oder selten 2gliedrig. Hinter-
beine fast immer als Sprungorgane entwickelt, selten verkürzt und
von den Mittelbeinen nicht stark verschieden. Hinterleib mit gut ent-
wickelten, fast immer ziemlich langen Cerci, bei den $ fast immer mit
vorragender, aber nur aus 2 Paaren bestehender Legeseheide (Fig. 375).

Die Gryllodeen sind ausgesprochen thermophil, fehlen in denkalten
Gebieten und sind auch in den gemäßigten schwach vertreten. Leben
von Pflanzen und Tieren. Manche versenken ihre Eier in Pflanzen-
gewebe.

Fig. 375.
Legescheide von Gryllus sp. (Gryllidae)
(Original.)
7—9 Segmente; cc Cerci; gap Gonapophysen (2 Paare).

X 4.

— 460 —

Familie: Giyllidae Sauss.

Achetida Leach 1815, Oryllidae Sauss. 1894.

Vorderbeine nicht schaufelartig erweitert, nicht mauhvurfartig,
Hinterbeine immer von den anderen durch Länge und Form verschie-
den, Sprungbeine. Tarsen Sgliedrig. $ mit gut entwickelter Lege-
scheide. Zirporgane manchmal reduziert (o). Leben vorwiegend auf
dem Boden, seltener auf Gebüsch oder Bäumen. Viele Arten können
gut graben oder leben sonst verborgen. Teils phytophag, teils carnivor.
Einzelne können sich auch auf oder unter Wasser bewegen.

LInt erf amilie: Oecanthinae Sauss.

Hypsallomeni Serv. 1839 pp., Oecanthii Sauss. 1877, Oecanthidae Brunner
1882, Oecanthinae Sa,\iss. 1894, Kirby 1906, Oecanthides Sha,T-p. 1895, Oecanthini
Redt. 1900.

Meist frei auf Pflanzen lebende, vorwiegend blaß gefärbte und
nächtliche Tiere von schlankem Bau. Die Hinterschienen mit 2 Eeihen
kurzer Sägezähnchen, zwischen denen längere Dornen stehen. 2. Glied
der Tarsen klein und kompreß (Fig. 376, 377).

Es sind etwa 40 Genera mit zusammen 120 Arten bekannt, davon
etwa 3 palaearktisch, 20 indomalayisch-papuanisch, 4 australisch, 40
äthiopisch, 10 nearktischund 50 neotroj)isch. Die Genexa Amphiacusta
Sauss., Endacusta Brunner, Phaeophilacris Walk., Oecanthus Serv. u. a.

Fig. 376. Fig. 377.

Vorderflügel von Oecanthus niverisDeg. Voideiflügel von Oecanthus niveus Deg.

(J (Gryllidae). Stark vergr. (Original.) J. Stark vergr. (Original.)

Unterfamilie: Gryllinae Kirby.
Oryllii Sauss. 1877, OryllidaeO Brunnerl882, Oryllides Sharp. 1895, GryUini
Redt. 1900, OryUinae Kirby 196.

Meist grabende oder verborgen lebende, mehr oder weniger dun-
kel gefärbte Tiere. Hinterschienen ohne Sägezähne, nur mit Dorn-
reihen. 2. Glied der Tarsen klein, kompreß (Fig. 378, 379).

Etwa 45 Genera mit fast 500 Arten, davon an 100 palaearktisch
(vorwiegend mediterran), 140 indomalayisch-papuanisch, 30 austra-
lisch, 110 afrikanisch, 30 nord- und 80 süd- und zentralamerikanisch.
Die Genera: Nemobius Serv., Grylhis L., Aclieta Fabr., Grijllodes
Sauss. u. V. a.

Unterfamilie: Eneopterinae Sauss.

Hypsallomeni Serv. 1839 pp.,i^?!eop(fm Sauss. 1877, Eneopteriytae Sauss. 1894,
Eneopterides Sharp. 1895, Eneopteridaeet Platydactylidae Ja,c. u. Bianchi 1905.

Meist düster gefärbte Tiere, bei denen auch die (J manchmal kein
Zirporgan haben. Hinterschienen mit Eeihen von Sägezähnen und
Dornen. 2. Glied der Tarsen herzförmig, depreß.

Über 50 Genera mit etwa 280 Arten, von denen nur 5 im palaeark-
tischen (mediterran und östliches Asien), etwa 80 im indomalayischen.

— 461 —

40 im ozeanisch-papuanisclion, 15 im austialischen, 30 im afrikanischen,
8 im nord- und 100 im zentral- und südamerikanischen Gebiete vor-
kommen. Eneoftera Burm.. Madasuminn ^\'alk.. Orodmris V\\\.,
Podoscirtus Serv. u. a.

Unterfamilie: Ti'i j^oni diinae Kirliy.

Trigonidii Sauss. 1877. Trigonididae Uiunner 1882. Trigonidinae Sauss.
1894, Trigonidiides Sharp. 1895, Trigonidini Redt. 1900, Trigonidiidae Jac.
u. Bianchi 1905. Tri'ionidiiiiiie Kirbv 1900. Trigonidiinae + HlenognjUinae
Chopaid 1912.

Vielfach kleine Tiere. Die Hinteisehienen ohne Sägezähni'. nur mit
Reihen von Dornen. 2. Glied der Tarsen herzf(">rmi<,'. dejireß. Manche
Formen sind imstande, auf dem Wasser zu huifen und suj^'ar zu
schwimmen.

Etwa 15 Genera mit über 130 Arten, davon nur etwa 5 palaeark-
tisch (mediterran), über 50 indomalayisch-ozeanisch, 3 australisch,
30 äthiopisch, 4 nord- und 45 zentral- und südamerikanisch. Die Genera
Tricjonidium^Aiwh., Paratrigoniäiinn Hrunner, (' yrtoxiphciBinnner u. a.

Fig. 378.

Acheta domestica L. ,;

(Gryllidae). X 1.5.

(Xach Sharp.)

Fig. 379.

Flügel von Gryllus campestris ^ ^ (Gryllidae).

Vergr. (Xach Prochnow.)

Unt erf amilie: Mogoplistinae Chopard.
Myrmecophili Sauss. 1877 pp., Mogisoplistidae Brunner 1882, Myi'meoo-
philinae Sauss. 189-t pp.. Myrmecophilides Sharp. 189.5 pp., Mogisoplistini Redt. 1900,
Mogoplistinae Chopard 1912, Mogoplistidae Burr 1913.

Hinterschienen nur mit 2 Eeihen feiner Sägezähne, ohne Dornen.
2. Glied der Tarsen klein, nicht herzf(irmig.

Etwa 12 Genera mit kaum 80 Arten, davon etwa 8 mediterran,
30 indomalayisch-ozeanisch, 2 australisch, 20 afrikanisch, 5 nordameri-J J '
kanisch und 15 zentral- und südamerikanisch. Mogoplistes Serv»A C
Ornebius Guer., Ectadoderus Guer. u. a. /* "^

Unterfamilie: Myrmecophilinae (Sauss.) m.
Myrmecophili Sauss. 1877 pp., Mi/nnecophilidae Brunner 1882, Myrmeco-
philinae Sauss. 1894 pp., Kirby 1906 pp., Myrmecophilides Sharp. 1895 pp., Myrme-
cophilini Redt. 190Ü.

— 462 —

Sehr kleine, merkwürdig gebaute, flügellose Ameisengäste mit
mächtig verdickten Hinterschenkeln und verbreiterten, mit einigen
kräftigen Dornen besetzten Hinterschienen. 2. Tarsenglied relativ
schlank. Fühler relativ kurz und dick.

"2 Genera mit etwa 18 Arten, die sich auf alle gemäßigten und
warmen Faunengebiete mit Ausnahme des äthiopischen verteilen. Myr-
mecopliila Latr.

Familie: Gryllotalpidae Brunner (Maulwurfsgrillen).

Gryllotalpida Leach 1815 pp., Gryllotalpina Fieber 18.53, Gryllotalpii
Sauss. 1877 pp., GryUolalpidae Brunner 1882, Oryllotalpinae Sauss. 1894, Gryllo-
talpides Sharp. 1895, Grylloialpini Redt. 1900, Curiillinae Kirby 1906.

Vorderbeine schaufelartig erweitert, maulwurfähnliche Grab-
organe. Hinterschenkel nicht oder nur wenig größer als die mittleren,
kaum als Öprungorgane dienend. Tarsen 2— Sgliedrig. Prothorax sehr
vergrößert, dick, gewölbt und fast walzenförmig. 5 Gonapophysen
nicht vorragend. Geflügelt oder ungflügelt. Cerci lang oder sehr kurz.
Unterirdisch lebende Tiere. Pflanzenfresser. Oft schädlich.

Fig. 380.
Gryllotalpa (jryllotalpa L. ^ (Gryllotalpidae). Xat. Gr.
(Nach Brunner.)

Fig. 382.

Cylindracheta Spegaz

zinii Gigl.-Tos.

(Gryllotalpidae).

'Nat. Gr.

(Nach Gigl.-Tos.)

Fig. 381.
Flügel vonGryllolalpa hexadactyla Perty 5. Vergr. (Original.)

Unterfamilie: Gryllotalpinae (Sauss.) m.

Fühler lang, vielgliedrig. Tarsen Sgliedrig. Meist geflügelt, mit
Zirporgan an den Vorderflügeln des (J. Gehörorgan an den Vorder-
schienen. Cerci lang.

5 Genera mit über 40 Arten, die sich ziemlich gleichmäßig über alle
gemäßigten und warmen Gebiete verteilen. Nur in Ozeanien, Neu-

— 4Ü3 —

guinea und Madagaskar scheint die Gruppe zu fehlen. Grijlloialpa Lalr.
{=Curtilla Oken), Scapteriscus Scudd. u. a. (Fig. 380,' (381).

IJnt crf a inilie: CvlinilraclK^tinae ra. *

CijUndrachcliiUie tligl.-Tos 1914.

Ein auffallend spezialisierter Typus von zylindrise.ier, schlanker
Gestalt. Augen stark reduziert, Fühler mit höchstens 11 Gliedern,
Vorderschienen ohne Gehörorgan. Mittel- und Hinterbeine sehr kurz,
die Tarsen nur 2gliedrig. Flügel fehlen. Cerci sehr kurz. Wurde
in neuester Zeit mit Unrecht mit Embiodeen in Beziehung gebracht.
Die Gattung C yUndracheta Kirby mit 3 Arten aus Patagonien und
Australien. Soll in Pflanzen eindringen (Fig. 382).

Unterordiiuiii!': Acrjdiodea Biirm. eiuend. HaitdI. (Feldheusi'hrei'kon).

Acrydiana hatr. 1802, Acrijdii Latr. 1807, Gr)/Mirfcs Leach 1815, Acridites
Latr. 1825, Acridioides Burm. 1829, Locuslidae Steph. 1829, Acridites Serv.
18;il. Locustites et Locustina 'S ewm. 1834, Acr i/ilimlae Kivhy IHH , Acridiodea
Burm. 19.38, Xeuroptera pp.. Orvllidae pp.. Acridiiiae Swains 1840, Acridioda
Fieb. 1853, ^cnV/joiWca Mayer 187 (), Handl. 1903. Acridiidi kc\. 1897, Acridii-
dae Brunner 1900, Locusiidae Kirby 1910.

Mittelgroße bis große Tiere von vorwiegend kompresser Form.
Kopf vertikal gestellt, mit geringer Beweglichkeit, hypognath und oft
nach vorn mehr oder weniger verlängert, mit gut entwickelten Facett-
augen und häufig auch Ocellen. Fühler meist einfach gebaut und aus
weniger als 30 Gliedern bestehend, selten keulenförmig oder gesägt,
nie borstenförmig und dünn auslaufend. Kiefer kräftig, mit gut ent-
wickelten Kauladen und 5- bzw. 3gliedrigen Tastern. Prothorax immer
größer als die anderen Segmente, oft sattelartig oder kompreß, häufig

gap.9

Fig. 383.
Endsegmente von Pachytylus mi
gratoriiis L. ^J. (Acrydiidae). y
(Original.)

8, 9 Segmente; ce Cerci; pcn Puiis

Fig. 384.
5. Endsegmente von Pachytyhcs migratorius L. ^
(Acrydiidae). X 5. (Original.)
8—10 Segmente; cc Corei; gap uonapophysen.

nach hinten mehr oder weniger weit verlängert. Pleuren und Sternite
gut entwickelt. Hüften ziemlich klein und nicht genähert. Vorder-
schienen nie mit Gehörorgan. Die Hinterbeine immer, oft sogar viel
länger als die Mittel- und Vorderbeine, ihre Schenkel fast ausnahmslos
gegen die Basis verdickt (Sprungbeine). Flügel häufig mehr oder weniger
reduziert, dachartig über dem Abdomen gefaltet ; die vorderen in der
Regel derber als die hinteren, mit oder (selten) ohne Präcostalfeld.
Hinterflügel meist mit sehr vergrößertem gefalteten Analfächer. Ein

— 464 —

Zirporgan nach Art der Locustarien nie vorhanden, aber meist eine
etwas vorspringende Kippe, an der die Hinterschenkel mit sog. ,, Schrill-
leisten" reiben (Vol. I, S. 65, F. 2). Hinterleib mit stark gewölbten Ter-
giten und mehr flachen Sterniten, die durch weiche Haut verbunden
sind. Cerci nicht verlängert, kurz und kräftig. 5 nie mit verlängerter
Legescheide, Gonapophysen kurz und für gewöhnlich verborgen (Fig.
383, 384). Seitens des 1. Segmentes oft mit trommelartigem Gehör-
organ (Vol. I, S. 151, Fig. 97). Kein ausgesprochener Kaumagen. Eine
sehr formenreiche, vorwiegend thermophile Gruppe, die in den typisch
kalten Gebieten fehlt. Phytophag und oft in Massen verheerend auf-
tretend. Die Eier werden in Klumpen abgelegt und mit erhärtendem
Sekret verkittet.

Familie: Acrydiidae m. (Feldheuschrecken, Sprengsei).

Oryllida Leach 1815, Acridiidae Brunner 1900.

Eine sehr formenreiche Familie von meist bodenbewohnenden
und äußerlich matt (bodenartig) gefärbten Pflanzenfressern, deren
Hinterflügel sehr oft besonders bunt gefärbt sind. Die Hinterbeine
sind in der Regel typische Sprungbeine mit Schrillorganen an der
proximalen Fläche, die an einer Ader der Flügel reibt. Gehörorgane
meistens deutlich. Prothorax mehr oder weniger sattelförmig, meist
etwas über den Mesothorax greifend, aber nie den ganzen Körper
bedeckend. Alle Tarsen 3 gliedrig. Pulvillen zwischen den Klauen
fast immer deutlich.

Es sind über 4200 Arten beschrieben, die auf etwa 940 Genera
verteilt werden, von denen aber sicher viele überflüssig sind. Nur
einzelne Arten dringen in das subarktische Gebiet vor. In den gemäßig-
ten Gegenden ist die Gruppe relativ stärker vertreten als die Locusta-
rien, dominiert aber trotzdem noch in den heißen Ländern. Palae-
arktisch sind etwa 600, indomalayisch und ozeanisch 600, papuanisch
40, australisch und neuseeländisch 160, äthiopisch und madagassisch
1100, nearktisch 600, zentral- und südamerikanisch 1200 Arten. Zahl-
reiche ,, Wanderheuschrecken", das sind Arten, die sich zeitweise enorm
vermehren und dann in großen Zügen weiterziehen.

Unterfamilie: Oedipodinae Brunner.

Mutici Scudder 186 8, Oedipodidae'W aWi. 1870, Oedipodidae -\- Coelopterni-
dae Stäl 1873, Oedipodidae -\- Eremobidae Brunner 1882, Oedipodides Sharp.
1895, Oedipodinae Brunner 1900, Oedipodini -f- Eremobiini Redt. 1900, Locuslinae
-\- Thrinchinae -\- Batrachotetriginae Kirby 1910.

Stirne und Scheitel nicht in scharfem Winkel, sondern mehr ge-
rundet ineinander übergehend. Prosternum unbewehrt, flach. Fühler
länger als die Vorderschenkel. Scheitelgrübchen dreieckig und an der
Basis gelegen oder fehlend. Die Genera Arpliia Stäl, Hippiscus Sauss.,
JLantliippus Sauss., Psophus Fieb., Oedaleus Fieb., Packytylus Fieb.
(= Locusta Kirby) mit der Wanderheuschrecke migratorius L., Oedi-
poda Serv., Pseudotrimeroiropis Rehn, Acrotylus Fieb., Sphingonotus
Fieb., Thrinchus Fisch., Cuculligera Fisch., Eremohia Serv., Batracho-
tettix Sauss., Trachypetrella Kirby (= Methone Stäl, mit sehr kom-
pliziertem Zirpapparat) u. v. a. Über die ganze Welt verbreitet, be-
sonders reich in Amerika.

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— Zur Morphologie und Anatomie der Cocoiden. Ebenda. Bd. 43. 1886.

Neuntes Kapitel.

Mechanik Öes Insektenfluges.

Von Dr. Uskar Prochnow, Berlin-Lichterfelde.

Inhaltsübersicht.

Seite

I. Der Bau der Flugorgane 534

1. Der Bau der Flügel in Beziehung zu ihren Aufgaben 534

2. Flügelwurzel und Flügelmuskeln 540

a) Die unmittelbare Flügelbewegung 541

b) Die mittelbare Flügelbewcgung 547

c) Das Flügelgelenk 549

3. Die Abhängigkeit der Thoraxsegmente von der Entwicklung der Flügel 553

II. Die Verrichtungen der Flugorgane 554

1. Flugarten 554

2. Die Bewegungsform der Flügel 555

3. Steuerung 560

4. Abflug und Landung 563

5. Körpermaße und Flugverhältnisse bei Insekten 563

Literaturverzeichnis 568

I. Der Bau der Flugorgane.

1. Der Bau der Flügel in Beziehung zu ihren Aufgaben.

a) Flügelform.

Wie bei allen größeren Tieren, so ist auch bei den Insekten das
Fliegen ein dynamisches. Die Tiere rufen durch geeignete Hebelghed-
maßen einen in der Hauptsache aufwärts und vorwärts gerichteten
Luftwiderstand hervor, der der nach unten wirkenden Schwerkraft
mindestens das Gleichgewicht hält und die Tiere vorwärts treibt.

Die Insektenflügel, wie die Flügel fhegender Tiere überhaupt, sind
fast stets länger als breit, und nur in verhältnismäßig wenigen Fällen
sind Vorder- und Hinterflügel zusammen breiter als lang. Da die In-
sekten, bei denen dies zutrifft — die Schmetterlinge und Fächerflügler —
trotz sehr großer Flugfläche im A^erhältnis zum Körpergewicht schlechte
Flieger sind, so werden wir schmale Flügel als brauchbarere Flugorgane
ansehen müssen als breite. Der mechanische Grund dafür ist der, daß
dann der Druckmittelpunkt weiter vom Drehpunkt entfernt liegt und
die Arbeit eines Flügelschlages größer ausfällt, zumal der von der Luft
auf den Flügel ausgeübte Gegendruck ungefähr proportional dem Qua-
drat der Bewegungsgeschwindigkeit wächst. Auch wird eine größere

Fig. 1.

Flügelfornien von Insekten.

1 Ephemera mlgata L., 2. Deüephila elpenor L., 3. Musm domestica L., 4. eine Landwanze, h. Papüio

machaon L., fi. Xenos vespanim Rossi, 7. Te/cas laevivscuhis Etz., 8. JporM fra(aes» h 9. Oimbex

uariabilis Kl., 10. ^(«C!(n Ilübneri ^]gr.. 11. T/irips tulgatissima Halid., 12. Pterophorus pentadactylus h..

13. Libelltila depressa L., 14. Melohntha vulgaris Fabr.
(Ans Leunis, Zoologie, R. Hertwig, Zoologie und Hof mann, GioGschmetterlinge oder Naturanfnahme.)

— 536 —

Beweglichkeit des Flügels erreicht, wenn er nicht mit einer breiten Fläche
am Körper ansitzt. Offenbar zur Vermeidung hemmender Luftwirbel sind
die Flügelenden wieder etwas zugespitzt. Die zweckmäßigste Form
eines Insektenflügels zeigen uns die Insekten, die wegen ihrer Flugge-
schickhchkeit den Namen ,,Fhegen" bekommen haben (Fig. 1).

Durch die elastischen Adern wird der dünne Flügel so versteift, daß
er mit großer Geschwindigkeit bewegt werden kann, ohne vom Luftdruck
zerrissen oder zu stark durchgebogen zu werden. Die Hauptadern
liegen aus dynamischen Gründen vorn; so kann der Flügel scharf die
Luft durchschneiden. Andere Hauptadern ziehen diesen Adern unge-
fähr parallel, etwas nach hinten gebogen; sie dienen dazu, den Flügel zu
straffen und seine Durchbiegung durch den Luftwiderstand auf ein ge-
ringes, unschädliches Maß zu beschränken. Die Queradern, die unge-
fähr senkrecht zu den Längsadern verlaufen, scheinen — abgesehen von
ernährungsphysiologischen Zwecken bei der Entstehung des Flügels —
die Aufgabe zu haben, zu verhindern, daß sich der Flügel bei der heftigen
Bewegung in sich zusammenschiebt. Durch eine stärkere Ausbiegung
der Längsadern nach hinten wird oft derselbe Zweck erreicht. Der
Hinterrand des Flügels ist in der Regel nicht durch Adern versteift;
hier tritt ja auch kein großer Luftwiderstand auf. Gerade dadurch aber
entsteht die Gefahr der Wirbelbildung, und zu ihrer Beseitigung dient
das allmähhche Auslaufen der hier schmiegsamen Flügelmembran.

b) Differenzierung der Flügel.

Obwohl wir über die Phylogenie der Insektenflügel wenig Sicheres
wissen und daher hauptsächlich auf hypothetische Schlüsse aus dem
gegenwärtigen Nebeneinander der Flügelformen angewiesen sind, wenn
wir die Entwicklung der Insektenflügel verfolgen wollen, so kann es
doch als sehr wahrscheinlich gelten, daß Formen mit zwei näherungs-
weise gleichen Flügelpaaren die Ausgangsformen für die weitere Ent-
wicklung waren.

Auf dieser Stufe stehen heute die Ephemeriden (Ephemera, Fig. 1,-?),
Libelluliden (Fig. 1,13), und Neuropteren, z. B. Myrmeleon, deren Vorder-
und Hinterflügel fast gleich groß sind und eine feine, oft netzförmige
Aderung mit weitgehender Homologie der einzelnen Teile in beiden
Flügelpaaren zeigen.

Von diesen Formen kann man zwei Reihen ableiten, je nachdem
ob die Hinter- oder Vorderflügel mehr entwickelt sind, nämlich einmal
die Trichopteren, Orthopteren, Rhynchoten, Coleopteren und Strepsi-
pteren mit gliedweise fortschreitender Vergrößerung der Hinterflügel
und Verkümmerung der Vorderflügel und zweitens die Lepidopteren,
Hymenopteren und Dijjteren mit gliedweise fortschreitender Vergrö-
ßerung der Vorderflügel und Verkleinerung oder Verkümmerung der
Hinterflügel. Die äußersten Glieder bilden die Ordnungen mit primärer
und sekundärer Flügellosigkeit, die Apterygoten und Aphanif)teren.

Besonders auf Inselgruppen mit stürmischem Klima, wo das
Flugvermögen verderblich ist. finden sich häufig Vertreter anderer
Insektenordnungen mit rückgebildeten Flügeln. So leben auf den
Kerguelen die ungeflügelte Diptere Cahjcopteryx Moseleiji Eaton, die
Motte Emhrijonopsis halticeUa Eaton mit sehr verkürzten Flügeln.
Dazu kommen zahlreiche flügellose Rüsselkäfer der Gattung Ectem-
norhinus (C. Chun, 1900).

— 537 —

Bei den Trichopteren — die man allerdings mit demselben Eeclit in
die andere Reihe stellen kann — sind die Yorderfügel weniger zart als
die Hinterflügel und im Gegensatz zu diesen mehr mit haarartigen Ge-
bilden versteift; doch werden beide Flügolpaare in gleicher Weise bewegt.
Bei den Orthopteren sind die Fliigelpaare mehr ungleich, die Vorder-
flügel pergamentartig, die Hinterflügel weichei-, bi'eit und fächerartig
faltbar. Bei den ßhynchoten haben zahlreiche Arten halbhornige, an
der Spitze weichhilutige Vorderflügel und häutige Hinterflügel. Die
Strepsipteren (Fig. l,ö) schließhch zeigen verkünnnerte, hakenartige
Vorderflügel und fächerartig faltbare, breite Hinterflügel.

Unter den Lepidojiteren finden sich neben Formen, deren Vorder-
und Hinterflügel sehr gleichmäßig entwickelt sind, vielfache Übergänge
zu stark davon abweichenden Typen, bei denen die Vorderflügel die hin-
teren an Größe und Festigkeit weit überragen. Bei den Hymenopteren
ist dies die Begel und bei den Dipteren sind nur noch Rudimente des
zweiten Flügelpaares vorhanden.

Im allgemeinen sind die Insekten mit wohl ausgebildeten Vorder-
flügeln geschicktere Flieger als die Formen, bei denen die Hinterflügel
vorwiegend die Flugarbeit leisten (s. Steuerung).

Wenn man so allein die Entwicklung der Flügel zugrunde legt,
ergibt sich folgende stauimbaumartige Anordnung der Insekten-
ordnungen:

Aphaniptera
Diptera Strepsiptera

Hynienoptera
Lepidoptera

Coleoptera
Rhj'nchota
Orthoptera

Trichoptera

Neuroptera

Odonata

Apterygota

Voß (1913) unterscheidet folgende drei Haupttypen:

I. Den Orthopterentyp als niederen Typ, gekennzeichnet durch
gleichwertige direkte und indirekte Flugbewegung, durch
kinematisch und anatomisch mehr oder weniger vereinigte
Flügelpaare.

Dazu zählt er die Modellgruppen

1. der Orthoptera genuina, Plecoptera, Embidaria, Corro-
dentia,

2. der Dermaptera,

3. der Rhynchota, Coleoptera, Strepsiptera,

4. der Neuroptera, Epheraeroidea, Trichoptera.

IL Den Odonatentyp, als Flügeltyp der Adervermehrung, mit vor-
nehmlich direkt wirkenden Flugmuskeln und getrennt wirken-
den Flügelpaaren. Vertreter dieses Typus sind die Libellen.
III. Den Hymenopterentyp als höchsten Typ, wo beide Flügelpaare
als kinematische Einheit wirken oder das hintere rückgebildet
ist und die direkten Muskeln ganz zurücktreten.

— 538 —

Dazu zählt er die Modellgiuppen

1. der Lepidopteren,

2. der Hymenopteren,

3. der Dipteren.

Nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse zu schheßen, ist jede
derartige Einteilung eine durchaus vorläufige, da vergleichende gründ-
liche Untersuchungen erst angestellt werden.

c) Verbindungen der Flügelpaare.

Von den Insekten, die zwei Flügelpaare haben, bewegen nach
Poujade die Libelluliden, Perliden, Sialiden, Hemerobiiden, Myrme-
leontiden, Acridiiden, Locustiden, Blattiden, Termiten die Vorder- und
Hinterflügel unabhängig voneinander. Bei ihnen sind daher keine Vor-
richtungen getroffen, um eine einheitliche Fläche zu erzielen; vielmehr
ist der Zwischenraum zwischen beiden Flügelpaaren beim Fluge oft recht
bedeutend.

Im Gegensatz dazu stehen Gruppen, in denen Vorder- und Hinter-
flügel wie eine einzige Platte wirken. Hierher gehören Hymenopteren,
Lepidopteren, Trichopteren, Cicadiden und Psociden.

Zur Verbindung der Flügelpaare sind besondere Hafteinrichtungen
ausgebildet. Unterseits an der Basis der Hinterflügel nahe dem Vorder-
rande befindet sich bei zahlreichen heteroceren Lepidopteren, nämlich
bei Sphingiden, Noctuiden, Geometriden, Cheloniariern und Pyraliden
und bei Cossus S eine steife aus einer Ader entstandene Borste oder ein
Bündel weniger Borsten, die hinter ein elastisches Band greifen, das die
Vorderflügel an ihrer Basis unten in der Nähe des Hinterrandes tragen
(Dietrich, Stett. Ent. Ztg. 1862).

Bei den Hymenopteren und Aphididen hängen die Hinterflügel von
unten her durch kleine, an ihrem Vorderrande befindliche Häkchen am
Hinterrande der Vorderflügel.

Bei Zikaden, Trichopteren und unter den Lepidopteren bei den
Sesien greift der der Länge nach umgebogene Hinterrand der Vorder-
flügel in den ähnlich umgebogenen Vorderrand der Hinterflügel ein
(Kolbe, 1893).

Bei den Ehopaloceren bedeckt der Vorderflügel die Vorderrand-
basis des Hinterflügels.

Bei kleinen Insekten scheint nach Pütter (1912) die Zähigkeit der
Luft zu bewirken, daß die Anforderungen an die Flügelbeschaffenheit ge-
ringer sind. Die zerschlitzten Flügel z. B. der Federmotten (Fig. 1,10, 12)
nämlich würden uns zum Fluge ganz ungeeignet erscheinen, wenn
wir ihre Flügelfläche nicht als einheitlich wirkend ansehen könnten.
Es müssen also hier die nur durch Haare verbundenen Teile einen hin-
reichenden Luftwiderstand hervorrufen. Wahrscheinlich tragen hier die
Zähigkeit der Luft und die Luftreibung dazu bei, daß die kleinen Tiere
ihren langsamen Flug ausführen können.

d) Flügelgeäder.
Da der Verlauf der Adern des Insektenflügels sehr weitgehende Ab-
weichungen zeigt und der Flügel aller Formen doch in der Hauptsache
die gleiche mechanische Funktion hat, so werden wir nicht erwarten
können, aus mechanischen Prinzipien den Verlauf der Adern verstehen
zu können. Das trifft nur für die bereits oben erwähnten Hauptmerk-

— 539 —

male zu, die im allgemeinen allen Insektenflügeln eigen sind: für die
Ausbildung der Hauiitadern als Längsadern und ihre Lage am vorderen
l'lügehande. Queradern können fast ganz fehlen, wenn die Haupt-
adern deren Funktion übernehmen. Das ist namentlich bei den gut-
entwickelten Flügeln von Dipteren (Fig. 1.-3) und Schwärmern der Fall.
Unentbehrlich zur Festigung des Flügels scheinen Queradern jedoch be-
sonders im Basalfeld größerer Arten zu sein. Bei sehr kleinen Hynieno-
pteren, z. B. Phäijgaster, Mymar, Teleas (Fig. 1, 7) ist die Flügelmemliran
an sich so fest, daß die Adern überhaupt bis auf Beste fehlen.

Zur LTnterstützung der Längsadern dient bei relativ geringer Ent-
wicklung der Flügelfläche eine Längsfaltung. So ist der Libellenflügel
in der Längsrichtung gefaltet, so daß ein Querschnitt eine zickzack-
förmige Linie ergibt. Es liegen also viele Teile der Flügelmembran und
der Queradern in der Druckrichtung, so daß der Widerstand ein weit
größerer ist, als wenn der Flügel eben wäre. Allerdings ist dieses Mittel
kein ökonomisches; denn unzweifelhaft wird der Flug dadurch gehemmt.
Wenn die Libellen trotzdem sehr geschickte Flieger sind, so liegt das
an der hohen Ausbildung der Flugmuskulatur und der Teile der Flügel-
basis.

Sind die Adern dünn, so ist ihr Querschnitt in der Begel mehr oder
minder kreisförmig; dicke Adern jedoch zeigen häufig elliptischen oder
viereckigen Querschnitt und solche Lage zur Druckrichtung, daß viele
Elemente in der Druckrichtung liegen, so daß eine Durchbiegung oder
gar Knickung möglichst vermieden wird.

So ist bei den Libellen nach von Lendenfeld (1881) der erste
Strahl, der bei der Flügelbewegung am meisten beansprucht wird, luft-
hohl und von viereckigem Querschnitt. Eine Diagonale dieses Quer-
sclmittsvierecks liegt in der Flügelebene. Dieser Strahl wird nämlich
in zwei Hauptrichtungen bewegt, nach vorn-unten und nach hinten-unten.
Bei der Bewegung nach vorn-unten wirkt die Kraft in der Richtung der
oberen vorderen und unteren hinteren Seite des Querschnitts, bei der
Eückbewegung nach hinten und unten in der Richtung der beiden an-
deren Seiten. Dieser Strahl ist also gerade dieser Beanspruchung beso-
ders angepaßt.

e) Flügelfaltung.

Wenn durch Differenzierung des vorderen Flügelpaares zum Zwecke
des Schutzes die ganze Flugarbeit dem anderen aufgebürdet wurde und
sich dieses entsprechend vergrößerte, so wäre der Schutz gerade für die
empfindlichsten Teile, die Flügelenden, nicht erreicht worden, wenn nicht
gleichzeitig eine Einrichtung sich entwickelt hätte, die Hinterflügel so
weit zusammenzulegen, daß sie unter den schützenden Decken der Vor-
derflügel Platz finden konnten.

Erfolgte die Vergrößerung der Flügel in der Breite, so mußte eine
Längsfaltuug eintreten. Diese finden wir bereits bei Lisekten, bei denen
die Vorderflügel nicht eigentlich das Merkmal der Deckflügel tragen, bei
den Bombycideu und Noctuiden unter den Lepidopteren. Sind die
Hinterflügel sehr breit und der Körper und die Vorderflügel schmal, so
tritt bei manchen Heteroceren eine Einrollung ein (z. B. bei Emydia).
Bloße Längsfaltung zeigen ferner die Strepsipteren und die Käfergattung
Atradocerus.

Wurden die Hinterflügel so laug, daß sie über die Decken hinaus-
geragt hätten, so mußten sie quer gefaltet werden. Derartige Faltungen

— 540 —

zeigen die meisten Käfer (Fig. 2), und zwar z. T. eine einfache, z. T. eine
doppelte Querfaltung (vgl. Stellwaag, 1914).

Eine dreifache Faltung zeigen die fächerförmigen Hinterflügel der
Forficuliden, da unter den kurzen Decken sehr wenig Raum vorhanden
ist. Zuerst wird der Flügel fächerartig zusammengelegt und zugleich
der Spitzenteil gegen die Flügelwurzel umgeschlagen. Dann wird der
soweit zusammengeklappte Flügel nochmals nach unten umgeschlagen
und gleichzeitig der Spitzenteil der Länge nach gefaltet (Kolbe, 1893).

2. Flügelwurzel und Flugmiiskelu.

Die Flügelbewegung erfolgt bei den Insekten in der Hauptsache
durch zwei verschiedene Muskelbetätigungen: 1. die Muskeln heften
sich an die Flügelwurzel an und bewegen die Flügel unmittelbar oder

2. die Flugmuskeln verändern die
Form des Thorax und bewegen da-
durch mittelbar die Flügel, indem
dorso ventrale Muskeln die Wölbung
der Rückenplatte der Brust ab-
flachen, Längsmuskeln und schräge
Muskeln sie erhöhen; dabei wird die
Flügelbasis mitbewegt und der Flügel
liei gesteigerter Wölbung gesenkt, bei
v(!rniinderter Wölbung gehoben, so
(laß sich eine Drehbewegung um die
äußeren Teile der Basalplatte ergibt,
ähnüch wie wenn sieh ein Euder um
die Dolle dreht (Fig. 3).

Entsprechend der ursprüng-
lichen Muskelanordnung bei den Li-
sekten dürfte die unmittelViare
Flügelbewegung stammesgeschicht-
lich älter sein, während sich die
mittelliare Flügelbewegung, folgend
dem richtenden Einfluß des Luft-
widerstandes, besonders durch Ausgestaltung der Flügelwurzel daraus
entwickelt hat (vgl. Voß, 1914). '

Die Ausbildung der Flügelmuskulatur und der basalen Skeletteile
des Flügels ist in den einzelnen Insektenordnungen recht verschieden.
Die Flugmuskulatur eines Käfers ist im Kapitel ,, Muskulatur und
Endoskelett" dargestellt (S. 444—446).

Bei Lepidopteren, Dipteren und Hymenopteren fand von Lenden-
feld (1881) nirgends weniger als sechs Muskeln für jeden Flügel ausge-
bildet.

Besondere Verhältnisse liegen bei den Insekten vor, die Vorder- und
Hinterflügel direkt und nicht gleichzeitig bewegen.

Eingehend sind diese mechanisch höchst komplizierten Flugwerk-
zeuge untersucht bei den Libellen von R. von Lendenfeld (1881), dann
bei verschiedenen Typen von Amans (1885), Ch. Janet (1899), bei den
Gryllen von Fr. Voß (1905), bei den Bienen und Lamellicorniern von
Fr. Stellwaag (1910 und 1914). Erwähnt seien noch die vergleichentlen
Untersuchungc'n von Voß (1913 und 1914).

Fig. 2.
Flügelfaltung bei Enjales ftiber L.

— 541 —

Die mehr unmittelljarr Flügel bfwegun^' werde an dem Beispiel des
Libellenfluges in Anlehnung an E. von LiMidenfeld daigestellt, die
mittelbare Flügelbewegung am Beispiel des Bienenfluf^es in Anlehnung
an Stellwaags Darstellung (1910) behandelt.

a) Unmittelbare F 1 ü g e 1 b e w e g u n g.

k) Die Flügelwurzel der Libellen.

Von dem Propleuron (Fig. 4/5 a. b, c) ersclieinen die vorilere und

hintere Randleiste, die den Flugmuskeln paralli'l laufen, gewissermaßen

als Strebepfeiler besonders stark chitinisiert. Vom hinteren oberen Eande

des Propleuron geht der Processus propleurontis (c) nach olien al), durch

Fig. 3.

Schematischer Querschnitt durch das zweite Brustsegment einer Ameise zur Er-
läuterung der indirelrteu Flügelbewegung. (Nach R. Hesse, 1910.)

Die doTsoventralen Muskeln 1 flachen die dorsale Wülbnng der Brost ab (J), die Längsmnskein 3 er-
höhen unter Beihilfe der schrägen öluskeln 3 die Wi'ilbunsi: 4'. Dabei wird die Basalplatte, der der
Flü<;el aufsitzt, raitbewegt, so daß bei ab^'eflachter Rüekenwülbung (./) der Flügel erhoben (5). bei ge-
steigerter Wölbung der Flügel gesenkt wird. Die Steuerung erfolgt durch direkt wirkende Muskeln.

dessen Foramen {d) die Sehnen des Pronator radii in-inii alae primae und
des Abductor alae primae (^i, Bi) hindurchgehen. Auch am Mesopleu-
ron (c, /, g, i) ist ein Processus (g) ausgebildet, durch dessen etwas
flacheres Foramen (/() die Sehnen der entsprechenden Muskeln (^u, ßn)
hindurchgehen. Nach rückwärts gehen von den Processus pro- und
mesopleurontis zwei Claviculae [alae primae (n) und alae secundae (o)]
ab, die hinten gelenkig mit den Postclaviculae (^i, zu) verbunden sind.
Das Metapleuron entbehrt eines Fortsatzes.

Von dem Rückenteile tragen Meso- und Metanotum (IVg, N^) auf der
Innenseite viele Chitinstückchen, die die Muskelkraft auf die Flügel über-

Fig. 4.

^W^::

Fig. 4 u. 6.

Bückenskelett von Ltbellula depressa L., linke Seite von innen gesehen. Präparat

durch Kochen in Kalilauge erhalten. (Nach R. von Lendenfeld. 1881.)

abc Propleuron ; bc obere) ac hintere Randleiste des Propleuron ; o Processus proplearontis ; d Forsmeu
processas propleniontis ; »fgi Mesopleuron; ef vordere, fg obere, gi hintere Randleiste des Meso-
pleoron; g Processus mesoplenrontis ; h Foramen processas mesopleurontis ; klm Metaplenron ; A;< vordere,
Im obere Randleiste des Metaplenron; li, 2i, ^i, ^j, 5i. 6i Radius primag, secondus . . . sextos alae
primae; Ju, 3ii, 3n, ^n, 5ii, ou Radius primus, secundus . . . sextus alae secandae; cti Humerus alae
primae: ßi Scapula alae primae; an, ßii Humerus und Scapula alae seeundae ; n Clavionla alae primae^
0 Clavicula alae seeundae; yi Processus inferior radii tertii alae primae ; (fi Processus superior radii tertii
alae primae; Si Subscapalaris alae primae; sj saprascapnlaris alae primae; ui Hasilare radii tertii alae
primae; r| Basilare radii quinti alae primae; j/i Basilare radii qnarti alae primae; ('j Interbasilare anticus
alae primae; ni Interbasilare pobticus alae primae; xi Postclavicuta alae primae; vi Crista adductoris alae
primae ; Li Ligamentam alae primae ; pi Subligamentum alae primae ; Ni Pronotum ; iVjg Mesonotum ;
jVs Metanotum ; Pi Processus anticus mesonoti ; P2 Processus posticus mesonoti ; Afi Condylns mesonoti ;
M^ Condylus metanoti ; Qi Crista postira mesonoti : Q2 Crista postica metanoti ; Ti Lamina tensoris pars
major alae primae ; ti Lamina tensoris pars minor alae primae; Wi Supralamina alae primae; X\ Condylus
sapralaminae alae primae; Ai Tendon abdactoris alae primae; Bi Tendon pronatoris radii primi alae
primae: Ci Tendon flexoris alae primae; X>i Tendon flexoris radii qointi alae primae; Ei Adductor radii
qninti alae primae; JF\ Tendon supinatoris alae primae; Oi Tendon pronatoris aJae primae; IIi Insertiona-
fläche des Tensor alae primae.
(Die Indioes II bezeichnen die entsprechenden Gebilde des zweiten Flügels.)

— 543 —

trai^'on. In der Mitte des Vorderrandes des Mesonotum liegt die Sub-
scapulaiis alae primae (Sj), ein sehr starker transversaler Stab, dessen
laterales Ende unter der Scapula alae primae (ßj) liegt; diese stützt sich
bei der Abwärts bewegmig des Flügels auf das Ende der Öubscapularis,
indem sie, als einarmiger Hebel wirkend, samt dem Flügel durch den
Elexor alae primae (Fig. 6c) abwärts gezogen wird. (Die Processus an-
ticus und posticus mesonoti (P^ und P2) dienen zur Befestigung eines die
Muskelgruppen beider Siüti'n trennenden Ligamentes, das auch zur
Darmaufhängung dient.) Am Ytn-derrand des Metanotum liegt der sehr
lange Cliitinstal) der Subscapularis alae secundae (<S'n), der funktioiaell
mit der Suljscapularis alae primae übereinstimmt, indem er den Druck
der Scapula alae secundae aushalten muß. Da sich bei den Vorder-
flügeln der Muskeldruck auf die Scapula auf Pronotum und Subscapu-
laris verteilt, bei den Hinterflügeln aber allein von der Subscapularis
ausgehalten werden muß, ist hier das dem Druck ausgesetzte Ende dieses
Skelettstückes viel stärker als das der vorderen Subscapularis.

Etwas hinter der Mitte der Eückenplatte des Mesonotum liegt in
der Symmetralebene der große Condylus mesonoti (Mj), woran seitlich
hinten-oben das Ligamentum alae j^rimae (Lj) inseriert, während sich
weiter unten das Subligamentum alae primae (2^1) daran anheftet. Als
Stütze dient die Crista postica mesonoti (gi). Ganz ähnliche, nur stär-
kere Teile leisten das Entsprechende für den Hinterflügel (Ln, pu, qu).
An zwei horizontalen Platten, der Lamina tensoris alae primae, pars
major (Ti) und pars minor (/j) liegt das obere Ende des Tensor alae primae.
Die vorderen Enden dieser Skelettstücke sind mit verdickten Eollen-
gelenkhöckern von elliptischem Querschnitt in die Masse der Sub-
scapularis so eingeschoben, daß sie sich nicht daraus entfernen können.
Beide Teile der Lamina alae primae wirken daher bei der Kontraktion
des Tensor als einarmige Hebel. Ähnlich ist wieder die Einrichtung für
die Hinterflügel, jedoch mit dem Unterschied, daß die Lamina (Tu und
fii) hier größer ist und ihr üelenk mit der Subscapularis ein Scharnier-
gelenk mit horizontaler Achse ist. Die Abwärtsbewegung der Lamina
bei der Kontraktion des Tensor alae secundae überträgt sich dann
auf die darüberliegende Supralamina.

Am Condylus mesonoti (Mj) entspringt, gelenkig daran verschieb-
bar, der elastische Stab der Supralamina alae primae {ivi), der in der
Gleichgewichtslage fast horizontal liegt. Li seiner Mitte ist er mit der
Lamina alae primae verwachsen. Bei einer Abwärtsbewegung der Lamina
infolge der Kontraktion des Tensor wird dann auch die Supralamina
nach abwärts gezogen und überträgt diese Bewegung auf die drei an
ihrem zentrifugalen Ende sich ansetzenden Chitinstücke des Interbasilare
anticus, Interbasilare posticus und Basilare radii tertii alae primae
(pi, jii, iii). Zugleich wird der am Condylus angreifende elastische Stiel
abwärts gebogen und gespannt. Nach Aufhören der Kontraktion des
Tensor schnellt der Stiel wieder zurück und zieht auch die drei Basilar-
stücke nach sich. Bei dieser rhythmischen Bewegung wird aucli das Sub-
ligamentum alae ^irimae (pi) mitbewegt und übt dabei eine gewisse
Hemmung auf die Wirkung des Ligamentum alae primae (Lj) aus. —
Ähnlich liegen die Verhältnisse wieder am Hinterflügel.

Das Interbasilare posticus alae primae (icj) verläuft vom zentri-
fugalen Ende der Supralamina nach hinten und überträgt die Abwärts-
bewegung der Lamina auf das innere Ende des fünften Strahles, so daß
dieses bei der Kontraktion des Tensor abwärts, bei der Rückwirkung des

— 544 —

elastischen Stieles der Supralamina aufwärts bewegt wird. Bei starker
Kontraktion des Ligamentum kommt der fünfte Strahl auf die knopf-
artige rückwärts gelegene Verdickung dieses Interbasilare zu liegen.

Zwischen Supralamina und Interbasilare posticus liegt ein winklig
gebogener Chitinstab, das Basilare radii tertii (mj und wn), in dessen
Winkel das innere Ende des dritten Strahles hin und her gleiten kann.
Durch die Verbindung mit der Supralamina wird die durch den Tensor
bewirkte Bewegung im entgegengesetzten Sinne auf den dritten Strahl
übertragen, indem sich dieser als zweiarmiger Hebel wirkende Strahl um
die — bei Vorder- und Hinterflügel verschiedenartig gestaltete — Post-
clavicula (^i und Zu) dreht. Zur festen Verbindung dieses Basilare mit
der Supralamina trägt wesentlich der Condylus supralaminae bei {xi
und Xu), ein mit der Supralamina durch eine Art Kugelgelenk festver-
bundener Chitinzapfen.

Zur Übertragung der Kraft des Tensor auf den vierten Strahl dient
der zweiarmige Hebel des Basilare radii quarti {iji und iju), so daß bei
Kontraktion des Tensor der vierte Strahl gehoben, bei der Wirkung des
elastischen Stieles der Supralamina aber gesenkt wird.

Als Gelenk für den fünften Strahl dient die Gabel des Basilare radii
quinti (rj, ru), in der sich dieser wie in einem Scharniergelenk bewegt.
Zentripetal greifen Adductor radii quinti und Ligamentum an, zentri-
fugal der Flexor radii quinti. Dadurch wird der fünfte Strahl abwech-
selnd wie ein zweiarmiger und wie ein einarmiger Hebel bewegt, nämlich
gehoben und gesenkt.

Auf den ersten Strahl wird die Bewegung des Tensor durch die
Suprascapularis {sj, su) und die Scapula (ßi, ßü) übertragen, indem die
Suprascapularis sich auf die Scapula stützt und diese sich um den
Fortsatz der Subscapularis dreht. Da die Angriffsstelle der Drehkraft
näher der Mediane liegt als der als Unterstützungsstelle dienende Teil
der Subscapularis, so wird bei einer Kontraktion des Tensor der zentri
fugale Teil der Scapula und damit der erste Strahl gehoben. Die an die
Scapula mehr zentrifugal herantretende Sehne des Flexor zieht dagegen
die Scapula und damit den Humerus {aj, an) und den ersten Strahl wie
einen einarmigen Hebel abwärts Der Humerus und infolge seiner Ver-
bindung mit dem ersten Strahl durch ein einachsiges Gelenk auch dieser
Strahl selbst werden durch die Sehne des kleinen Pronator radii prirai,
die sich oben an den Humerus anheftet und nach unten und vorn zieht,
von oben nach vorn gedreht.

Während der zweite Strahl keiner besonderen Bewegung fähig ist,
wird dem dritten Strahl, der sich um den Berührungspunkt mit der Sub-
clavicula in vertikaler Eichtung, um den Humerus in horizontaler Rich-
tung drehen kann, außerdem durch die Anheftung der Sehne des Supi-
nator an seinem hinteren Vorsprung {\) und des Pronator an seinem
vorderen Vorsprung (yi) eine Drehung um seine eigene Längsachse auf-
gezwungen.

Der vierte Strahl hat wieder keine eigene Bewegung. Der fünfte
jedoch kann um drei sich vertikal kreuzende Achsen gedreht werden:
um eine vertikale, durch den Humerus gehende, um eine horizontale,
senkrecht zum fünften Strahl liegende und durch das Basilare radii
quinti gehende x\chse und schließlich bei der Pronation und Supination
des ganzen Flügels um seine eigene Längsachse. Der Adductor radii
quinti bewegt diesen Strahl nach rückwärts, der Flexor radii quinti nach
unten und vorn, das Ligamentum nach innen.

545

ß) Die Flugmuskulatur der Libellen.

Dicht unter den Pleurae liegen sechs Muskeln, drei für den Vorder-
t'lügel, drei für die Hinterflügel. Sie entspringen an den unteren Eand-
leisten der Pleurae und an den transversalen Chitinplatten, die von diesen
Leisten nach innen ragen und die Muskulatur der Flügel von der der
Beine trennen. Dies sind der. Pronator radii prinii {b). der Abductor (a)
und der Flexor (c) jedes Flügels. Die Pronatoren und Abductoren stehen
sehr schief, die Flexo-
ren steiler; alle ver-
laufen von vorn-unten
nach hinten-oben. Un-
ter diesen Muskeln, also
der Symmetrieebene
genähert, liegen die
Flexores radii quinti
parallel den Abducto-
ren und die Adducto-
res radii quinti. Dies
sind kleine von vorn
nach hinten verlaufen-
de, dem Rücken dicht
anliegende Muskeln.
Xoch weiter nach der
Medianebene zu liegen
die Pronatoren und Su-
pinatoren und die Ten-
soren der beiden Flü-
gel; diese Muskeln ver-
laufen von der Bauch-
seite schräg nach hin-
ten und oben, die Pro-
natoren und Flexoren
steiler, die Suj^inatoren
mehr horizontal.

Der Abductor (o-i)
des ersten Flügels zieht
dessen ersten Strahl
und damit den Flügel
selbst horizontal nach
vorn.

Der Pronator radii
primi alae primae (fci)
dreht den ersten Strahl
von oben nach vorn.

Der Flexor (cj),
der stärkste von allen
Flügehnuskeln, der sich
mit einer kurzen Sehne '*""""
unten im Mittelfeld der
Scapula anheftet, zieht die am Innenrand eingelenkte Scapula des
Yorderflügels soweit nach unten, bis ihr äußerer Rand die obere Rand-
leiste des Meso23leuron berührt.

(Xach R. von

Fig. 6.
Die Flügelmuskeln von Agrion puella.
Lendenfeld. 1881.)

1. Linke Seite des Thorax nach Abtragung der Pleurae.
Die oberflächlich gelegenen Muskeüi.

2. Linke Seite des Thorax nach Abtragung der Pleurae
und der oberflächlich (Fig. 6, 1) gelegenen Muskehl.
Die innerlich gelegenen Muskeln.

3. Durchschnitt des Thorax. Schnittebene senkrecht
auf die Richtung der Flexoren. Die Buchstaben in
den drei Figuren sind gleichbedeutend:

7. Vorderflügel, //. Hinterflügel (auch als Index : z. B. ai Abductor al&e
primae); a Abductor, b Pronator radii primi; e Flexor; d Flexor radii
Adductor radii riuinti ; f Pronator, ^f Siipinator; h Tensor;
1_. 2, 3 erstes, zweites, drittes Beinpaar.

Handbuch der Entomologie, Bd. I.

35

— Ö4t3 —

Der Flexor radii quinti ahie primae (c/j) zieht den fünften Stvrtlil
nach unten und vorn.

Der Adductor radii quinti alae primae (ei) ist ein kleiner kurzer Mus-
kel, der sich an der Basis des fünften Strahles anheftet und diese nach
vorn zieht, wodurch der in diesem Falle als zweiarmifjer Hebel wirkende
fünfte Strahl nach hinten bewegt wird.

Der Pronator alae primae (/j) inseriert an der Unterseite des Pro-
cessus superior radii tertii in der Nähe seines Endes und dielit den ersten
Flügel von oben nach vorn.

Der Supinator alae primae (gi) endigt bereits in halber Höhe des
Thoraxraumes und schickt eine Sehne an die Unterseite der Verdickung'
am Ende des Processus inferior radii tertii. Er dreht den ersten Flügel
von oben nach hinten.

Der Tensor alae primae (/ij) ist ein großer, steiler, am oberen Ende
gesjjaltener Muskel, der sich ohne Sehne an die Flügelbasis anheftet und
diese abwärts zieht, wodurch der Flügel als langer Hebelarm eines zwei-
armigen Hebels gehoben wird.

Diese Muskeln — abgesehen von dem Pronator radii primi. der bei
einigen Libelluliden nicht aufgefunden werden konnte — fand v. Len-
denfeld bei allen Libelluliden, die er untersuchte.

Wie im Bau des Skeletts, so zeigen die Libellen auch im Bau der
Flugmuskulatur für Yoi'der- und Hinterflügel weitgehende Überein-
stimmung.

An der Rückbewegung der Vorder- und Hinterflügel ist außerdem
je ein elastisches Band beteiligt (Li und L.,}. das sich an die untere hintere
Seite des zentripetalen Endes des fünften Strahles jedes Flügels anheftet
und von dort nach vorn im Meso- und ^letanotum verläuft, um sich an
einem C'hitinwulst anzuheften. Gespannt werden diese Bänder durcli
die Vorwärtsbewegung der Flügel infolge der Kontraktion der Abduc-
toren: erschlaffen diese, so ziehen die Ligamenta die Flügel nach hinten.

Y) I>ie Wirkung der Flugmuskeln auf die Flügelwurzel und
den Flügel.

Bei der Bewegung der Libellenflügel können zwei Phasen unterschie-
den werden, die Bewegung von hinten nach vorn und die von vorn nach
hinten. Bei der Bewegung von hinten nach vorn bildet die Flügelendfläche
mit der unter dem Tier liegend gedachten Horizontalebene einen nach
vorn offenen Winkel, so daß also beide Male eine vertikal nach oben ge-
lichtete Kraftkomponente auftritt. Nur in den Zwischenlagen tritt
keine hebende Wirkung ein, so daß sich der Körperschwerpunkt senkt.

Da Vorder- und Hinterfügel genau gleichmäßig wirken, so kann die
Beschreibung auf die Bewegung eines Flügels beschränkt werden.

In der Euhelage, der sich der Flügel auch beim Eückschwingen wäh-
rend des Fluges wieder annähert, liegt der erste Strahl nach hinten und
oben, der letzte nach hinten-unten und außen, so daß die Flügelebene eine
windschiefe Fläche bildet. Die Längsfaltung ist dann sehr stark, so daß
die einzelnen Flächenstreifen in dieser Lage die größten Winkel mit der
Flügelebene einschließen. Die Flügelendfläche liegt fast horizontal.

Nun wirken Tensor, Pronator, Pronator radii primi und Abductor.
Durch die Kontraktion des Tensor werden alle Stiahlen nach oben be-
wegt, indem die Bewegung der Lamina nach abwärts auf Sujjralamina.
Literbasilare anticus und posticus, Suprascapularis und auf die Basilar-

— 547 —

stücke gleichsimiig, \<ni ilirsen ;ilier im entgegengesetzt ru Sinne auf ilir
Stiiihlen übertragen wird. Die Pronatures radii prinii und ratlii teitii
dndien ihre Strahlen inid tlamit die FHigelenilfläche von oben nach vorn
und flachen den FUigel aus. (Heichzeitig zieiit der Abductor den Fhigel
mich vorn. Hat der Flügel seine höchste Lage erreicht, so hört der Tensor
;iuf zu wirken, und der Flexor zieht die Scapula abwärts; der Aliductor
und die beiden Pronatoren wirken weiter. Zuerst bewegt sich dabei der
J'lügel mehr nach vorn, dann mehr nach unten. Durch die Wirkung der
hciden Pronato)en wird der Flügel soweit abgeflacht, daß er fast eben
wild nnd senkrecht zur Fortbewegungsrichtung nur wenig gegen die Hori-
zontale geneigt liegt. ])ies ist etwa der Augenblick, wo der Flügel fast
y .senkrecht zur Körpiulängsachse steht. Bei der weiteren Bewegung nach
vorn unten unter der Wirkung des Flexor, Abductor und der Pronatoren
kontrahiert sich dann auch der Abductor radii ipiinti und zieht den
fünften Strahl nach hinten, so daßder Flügel daiui in dem ih'i- Ausgangs-
liige entgegengesetzten Sinne windschief erscheint. Ist die tiefste Stel-
lung erreicht, so hört der Flexor auf zu wirken, und der Tensor hebt
wieder den Flügel. Die Pronatoren und der Abductor radii quinti
liören ebenfalls auf zu wirken: dadurch schnellt der Flügel wieder in die
windschiefe Ausgangslage zurück, jedoch geschieht tlies erst während
der Eückwärtsbewegung selbst. Solnild die vorderste Lage erreicht ist,
hört auch der Abductor zu wirken auf, und Ligamentum und Tensor
ziehen den Flügel nach oben und hinten. Ist die höchste Lage erreicht,
so wirkt wieder der Tensor nicht mehr, Ligamentum und Flexor ziehen
dann den Flügel nach hinten und wenig nach unten. Der Luftwiderstantl
und die Kontraktion des Supinator bewirken, daß der Flügel jetzt am
meisten hinter dem ersten Strahl zurückbleibt, der Flügel also sehr
stark verdreht erscheint. In der tiefsten Lage hören Flexor und Supi-
nator auf zu wirken, während das Ligamentum sich zunächst nocli
weiter zusammenzieht. Tensor und Pronator ziehen den Flügel dann
wieder in die der Ausgangsstellung am meisten angenäherte Lage zu-
rüid';, und das Sj^iel der Muskeln l)eginnt von neuem.

b) Die mittelbare Flügelbewegung,
a) Die Gliederung des Thorax.

Das thorakale Hautskelett der Biene besteht aus Pro-, ileso- und
]\letathorax und dem ersten Abdominalring als Mittelpunkt. Wie stets
setzt sich jedes Segment aus dem Tergit oder Eückenhalbring und dem
Sternit oder Bauchhalbring zusammen. Das Sternit ist größer als das
Tergit und umfaßt dieses daher von unten her. Die beide Teile verbin-
dende Lateralmembran ist infolgedessen taschenartig in das Sternit ein-
gesenkt. Wird nun durch die vertikalen Muskeln das Tergit dem Ster-
nit genähert, so muß der mit seiner Wurzel in die Lateraltasche eingesenkte
Flügel in die Höhe sclmellen.

Außer dtni Heben und Senken führen die Flügel jedoch auch Dreh-
bewegungen aus, die nicht eine bloße Folge des Luftwiderstandes sind,
wie Marey vermutete. Die Bienenflügel können nämlich in jeder Lage
allein durch Druck auf den Thorax fixiert werden, und zwar sind diese
Lagen nicht einander parallel. So ist die Serie der Aufnahmen der Fig. 7
zustandegekonnnen. Diese sagen: Beim Heben und Senken geht die
Vorderkante dem Flügel voran. So wird beim Heben der Luftwider-
stand vermindert, beim Senken dagegen infolge der Schrägstellung der

35*

54S

Flügel von vorn-unteu nach hinten-oben der Luftdruck zur Erzielung
von Hub und Vortrieb ausgenutzt. Beim Heben dreht sich beim Vorder-
wie beim Hinterflügel die Gegend der Hinterrandader nicht mit, so daß
beide Flügel jeder Seite bei der extremen Hochstellung einem schwach ge-
falteten Fächer vergleichbar sind. Man über-
sieht dann von vorn die ganze Flügelunterseite;
ist der Flügel jedoch gesenkt, so überblickt man
von vorn die ganze Oberseite.

Diese Bewegungen werden durch den Bau
von Meso- und Metathorax und die Wirkung des
Flügelgelenkes infolge der alleinigen Wirkung der

Vertikal- und Lonffitudinalmuskeln ermöglicht.

:<

f

k

1

>

T

>

i

^

Fig. 7.
7 Flugphasen der Biene,
von vorn und von der

Seite gesehen.
(F. Stellwaag, 1913.)

allmählich abfällt.

Fig. 8.

Gliederung des Hautskelcttes einer Drohne. Vergr. 5 : 1.
(F. Stellwaag, 1910.)

-fc'i-s Beine, d Rückenschnppen, v Bauchschuppen, -Fi ,2 Flügel, S\.^ Stig-
men, /—r Segmente, T Tegula.

Flg. U.

Linke Seitenansicht des Meso- und Metasternums.

Vergr. 12:1. (F. Stellwaag, 1910.)

02 Mesosternalbuckel, 63 Metasternalbuckel. Sonst wie in Fig. 8.

Das ist nur dadurch möglich, daß der Thorax
keine starre Kapseldarstellt, sondern daß in der
Lateralregion gegenseitige Verschiebungen der
einzelnen Teile möglich sind.

Das Mesosternum (Fig. 8, 9 IIv), das sich zur
Aufnahme der Flugmuskeln an der Ventralseite
weit ausbaucht, verschmälert sich in der Nähe
der Flügelwurzel und bildet dort den Sternal-
buckel, dessen Kante gegen das Metasternum zu
Da sich diese Kante gegen die Lateralfalte sanft

umbiegt, wird dadurch für die darauf ruhende Flügelwurzel ein Gelenk-

— 549 —

höcker geschaffen (Fig. 9, b.,). Ebenso bildet das Metasternum (Fig. 9, hg)
einen Gelenkbuckel für den Hinterflttgel. Diese beiden Sternite sind
untereinander wie durch Strebei)feiler im Inneurauni zu einer festen
Mulde verbunden.

Von den zugehörigen Eückenteilen (Fig. 10) fällt besonders das in
das Scutum {Ild) und Hcutelluni {Sc) zerfallende Mesonotum auf. Der
der Flügehvurzel benachbarte Rand des Scutum umgreift durch zwei
Scutalhakon als Enden eines ovalen Ausschnittes (Fig. 10, St) die Flügel-
wurzel. Schräg nach voni-oben davon liegt die die Flügelwurzel schützend
überdeckende Tegula (T in Fig. lü). Scutum und Scutellum sind zwar
ilorsal starr, lateral aber nur durch eine weiche Haut verbunden, so daß
sich das Scutum an dieser Stelle nach unten und hinten über die be-
nachbarten Teile des Scutellum schieben kann. Doch ist dieser Bewegung
durch den Sperrhaken (F) des Scutellum eine Grenze gesetzt. Den
Scutalhaken am Mesonotum entspricht am SIetanotum ein angelhaken-
artiger Fortsatz (Fig. 10 Sil), dem Fortsatz i^i des Mesonotums der Fort-

Fig. 10.

Linke Seitenansicht des Meso- und Metanotums. Vergr. 12: 1.
(F. Stellwaag, 1910.)

Ild Scutum, Sc Scutellum, Sf Scutalhöcker, Fi Scutellarfortsatz, F Sperrhöcker des Scutellums, 5 vorderer
Fortsatz des Aletanotums, Sk Haken des Metanotums, F^ hinterer Fortsatz des Metanotums, Mpk Meso-

phragma.

Satz F^ des Metanotums, der sich etwas unter den Fortsatz S des Meta-
notums schieben kann, wenn sich beim Nachgeben der verbindenden
Membran die hinteren Teile der vorderen annähern. Unter der oberen
Wölbung der vierten Eückenschuppe liegt eine Mesophragma genannte
Chitinleiste {Mph in Fig. 10, die den Längsmuskeln als Ansatzstelle
dient, bei ihrer Kontraktion sich nach vorn verschiebt und dabei das
Metanotum und Scutellum schräg nach vorn und oben gegen das Scutum
bewegt.

c) Das Flügelgelenk.

Die Flügeladern setzen sich in das Flügelgelenk fort und bilden
dessen Hauptteile, was besonders leicht an dem einfacher gebauten
Hinterflügel erkannt werden kann (Fig. 11). Vorder- und Hinterflügel
zerfallen in je zwei sich beim Flug verschieden verhaltende Teile, den
größeren vorderen kostalen Teil, der von der Costa (C) und Subcosta (Sb)
aus bewegt wird, und den kleineren hinteren analen Teil, der von der

— 550 —

Analader (-4) aus bewegt wird. Beide Teile sind durch eine dünne Stelle
(Mf) getrennt, die sich auf die Flügelwurzel fortsetzt.

Die Flügelwurzel ist ein stark chitinisierter Teil an der Lateral-
membran und besteht für jeden Flügel aus zwei Hauptbestandteilen,
dem des Costalfeldes und dem des Analfcldes. Die Costa setzt sich auf

J-'ig. 11.

Liiikt-r Voicler- iiiul Hintorfliigc-1. Veiyr. 7:1. (F. S t e II w a ii g , 1910.)

C Costa, Sr Sabcosta, Fm Fliiselmal, Cf Costalfeld, J/ Media, Smi-, Suljmedialadern, Mf .Membranfalt.^

Ä Analader, Af Änalfeld.

Fig. 12.
Linker Vurdfifliigel bei e.xtreincr Hoclistellung
von hinten gesehen. Vergr. 43:1. (F. S'tell-

waag, 1910.)
Cp Costalplatte. C'pr Praecostalplatte, a oberer Schenkel
des Wtirzelstiftes Wst, h Chitinhaken, Stf Stielfortsatz.
c Stiel des Wurzelstifts. Pf Pfeiler der Analader, sonst

wie oben.

Fig. 13.

Linker Vorderflügel bei extremer

Tiefstellung von hinten gesehen.

Vergr. 43 : 1.

(F. S'tellwaag. 1910.)

der Wurzel in der Costalplatte fort (Fig. 12, Cp). der die Praecostal-
platte {Cpr) vorgelagert ist. In deren Gelenkpfanne {ij) liegt als Gelenk-
kopf das Ende des einen Schenkels (a) des Wurzelstiftes {wst), dessen
anderer Schenkel {h in Fig. 13) einen Chitinhaken (li) von hinten und
unten umfaßt. Beide Schenkel sitzen auf einem Stiel c. an dem auf der

— 5Ö1 —

Gegenseite zu den beiden Schenkeln der Wurzelstielfortsatz {Stf) sitzt.
Pie einzige gelenkige Verbindung der einzelnen Teile ist die Stelle, v,o
der eine Schenkel des Wurzelstiftes in der Pfanne der Praecostal platt r
ruht. Der andere bildet eine starre Leiste. Die Analader setzt sich in
dt-r Flügehvurzel in Gestalt eines Flügelstückes fort, das für jede Lage
(Irr Analader zu ihr senkrecht steht, des Analpfeilers (Fig. 12. 13 Pf).

Beim Hinterflügel sind entsprechend seiner geringeren Bedeutung
für den Flug diese (Telenkstücke weniger scharf modelliert.

Die Verbindung dieser Teile des Gelenkes mit ]Meso- und Meta-
thorax geschieht während der Xymphenzeit dadurcli. daß sich die Flügel-
wurzel in die sich bildende Lateraltasche schräg nach hinten und unten
einsenkt. Dadurch wird der A\'urzelstift unter den lateralen liand des
Scutum geschoben, und die beiden Scutalhaken umfassen ihn oberhalb
seines Stielfortsatzes (Fig. 14. Ild). während sich sein Ende mit der
Spitze des Scutellarfortsatzes (F^) verbindet. Der Analpfeiler stützt
sich und damit die anale Flügelpartie auf die Sternalkante und verhindert
so. daß dieser Flügelteil in die Einsenkung hinten am Sternalbuckel
hineipirerät und sich nach hinten migt.

Fig. 14.

Verbindung des Wuizelstiits mit

Scutum und Scutellum am Vordei-

fliigel. schematisiert. Vergr. 21 : 1.

Bezeichnungen wie oben.

(F. Stellwaag. 1910.)

Indirekter Vertikalmuskel im Tangential-

schnitt. Vergr. 12:1.

(F. Stellwaag, 1910.)

Vm Vertikalmnskel, Lm Longitudinalmaskel.

Die eigentlichen Flugbewegungen geschehen durch die indirekten
Flügelmuskeln, von denen die Vertikalmuskeln (Fig. 15, Vm) den Hub
und die Drehung zugleich bewirken und zwar infolge des Baues der Flü-
gelbasis. Wenn sich nämlich die Vertikalmuskeln kontrahieren, wird
da-< Scutum nach hinten-unten gezogen. Der Druck überträgt sich auf
den Wurzelstift, richtet ihn etwas auf und verschiebt ihn nach unten und
];inten. Der Flügel wird infolgedessen um die Sternalkante als Dreh-
punkt gedreht und gehoben. Der obere Schenkel des Wurzelstiftes (a)
zieht jedoch die Praecostalplatte und damit auch die Costalader nach
liinten. Die Gesamtwirkung ist also ein Hel)en des Flügels nach hinten
und oben. Da das Analfeld mit dem Scutum und dem Wurzelstift nicht
in näherer Beziehung steht, nimmt es nur gezwungen an der Bewegung
teil, so daß sich der Flügel dreht und in der membranösen Zone faltet.

Hört die Kontraktion der Vertikalmuskeln auf, so geht das Scutum
wi: der in die Höhe. Nun kontrahieren sich die Longitudinalmuskeln

— 552

Fig. 10.
Querschnitt durch den Mesothorax. Versr. 12: 1.

(F. Stellwaag, 1910.)

"D'Darm, H Horz, Fl Flügel, sonstjwie^ben.

{Lm in Fig. 16 und 17), ziehen das Mesoi^hragma, wo sie angeheftet sind,

nach vom und schieben, da das Mesophragma jnit dem Scutelluni fest ver-

. wachsen ist, dieses samt dem

-C^</j,-<'^i^^^^^;?>-^'/ daran befestigten Scutellai-

fortsatz {F-i in Fig. 14) nach
vorn und oben. Dadurch
wird mittels des unteren
Sclienkels (b) des Wurzel-
stiftes der unter der Costal-
platte liegende Haken {h) und
damit die anale Partie der
Costalplatte gehoben. So
kommt es, daß sich die ge-
höhlte Flügel basis über den
Sternalbuckel nach außen
rollt und der Flügel sich
nach vorn und unten neigt.
Dabei bleibt das Analfeld
wieder hinter dem Costal-
felde zurück, der Flügel
nimmt also eine solche Stel-
lung ein, daß man von vorn
seine ganze Oberseite über-
sieht. Da das Mesophragma
auch am vorderen Ende des
Metathorax inseriert, so ge-
nügt für das Senken und
Drehen der Flügel die Kon-
traktion des einen Längs-
muskelpaares, während für
das Heben und Drehen der
Flügel- und Hinterflügel ge-
sonderte Vertikalmuskeln
ausgebildet sind.

Die direkten Flügelmus-
keln der Biene scheinen le-
diglich dazu da zu sein, die
Flügel in die Flugstellung
oder in die Ruhelage zu
bringen oder die Flügelstel-
lung beim Flug zum Zweck
der Änderung der Flugrich-
tung zu beeinflussen.

An die Wurzel des Vor-
derflügels greifen 5 Muskeln
an (Fig. 18, Mvis), von
denen der eine vorn angrei-
fende (Mi\) den Flügel in
die Fluglage bringen dürfte,
während drei andere hinten
angreifende {Mvz—i) ihn zu-
rückziehen. Die Funktion
des fünften (Mv^) sieht Stell-

Fig. 17.

Medianer Längsschnitt durch den Thorax.

Vergr. 12:1. (F. Stellwaag, 1910.)

Direkte und kleinere indirekte Flugmuskeln.
Innenansicht der rechten Thoraxhälfte. Vergr.

12: 1. (F. Stellwaag, 1910.)
a vordere, b hintere Spange des sternalen Stützgerüstes,
ßl-3 Beine, d Rückenschuppen, Mvis Vorderflügelmuskeln,
Ma Retractor des Scotums, Mhi-^ Hinterflügelmuskeln,
Mr Retraclor des Mesophragmas, Älsc Ketractor des Scu-
tellums, V ijauchschuppen.

— 553

waag darin, den Analpfeiler in senkrechter Lage zu halten,
die Flügel auch in der Euhe horizontal hleiben.

3. Die Abhängigkeit der

Thoraxsegmeute von der Eut-

wieklung der Flügel.

Entsjjrechend der Ent-
wicklung der Flügel und der
Fluginuskulatur sind auch
die Körperteile, die die Mus-
keln bergen und die Flügel-
ansätze enthalten, bei den
Vertretern der verschiedenen
Fliegertypen sehr verschie-
den entwickelt. Wenn beide
Flügelpaare fast gleich ent-
wickelt sind, wie bei den
Libellen, Perliden, Neuro-
pteren und Termiten, so sind
auch Meso- und Metatliorax
gleich stark ausgebildet (Fig.
19, A). Bei den Fliegen
trägt der Mesothorax allein
Flügel, während am Meta-
thorax nur die Halteren
stehen. Daher übertrifft hier
der zweite Brustring den
dritten bei weitem (B). Ähn-
liche Verhältnisse finden sich
bei den Hymenopteren und
Lepidopteren, bei denen das
erste Flügelpaar stärker ent-
wickelt ist als das zweite.
Bei den Käfern dagegen, bei
denen der Mesothorax nur
die Elytren trägt, ist der die
Flügel tragende Metathorax
bei weitem das größte Brust-
segment (C).

Diese Abhängigkeit der
Größe der Thorakalsegmente
von der Flugfähigkeit zeigt
sich auch bei den Insekten,
deren Weibchen keine Flügel
tragen, bei Ameisenarbeite-
rinnen und einigen Spinner-
und Spannergattungen unter
den Schmetterlingen. Hier
ist der Thorax im Vergleich
entwickelt.

daß

Fig. 19.
Größenverliältnis der drei Brustringe bei einer
Libelle {Aeschna) (A), einer Diptere (Sicus) {B)
und einem Käfer (Melolontha) (C). (Nach

Hesse, 1910.)
Die Mitteibrast ist punktiert, Vorder- und Hinterbrust sind
einfach getönt ; die Basis des Hinterleibes ist schwach ge-
tönt Die Ansätze der Beine sind schräg schraffiert, in B
ebenso die Ansätze der Flügel und Schwingkölbchen.

zum männlichen Geschlecht weit weniger

— 554 —

II. Die Verrichtungen der Flugorgane.

1. Flugarten.

Piitter (1912) unterscheidet unter den dynamisch fhegenden Tieren
nach der Art, wie die Flügel benutzt werden^ folgende Tyijen:

die Schwingenflieger, die die Flügel hauptsächlich auf- und
ab bewegen, und zwar

die Euderflieger (hierzu wohl z. B. Bonihvcidcn).
die Schwirrflieger (Schwärmer).
die Schraubenflieger, deren Flügelbewegung als Teil einer
Schraubenbewegung angesehen werden kann (Bienen, Wespen),
die Drachenflieger, deren Vorderflügel als Segelflächen und
deren Hinterflügel als Treiblinge (Propeller) li'enutzt werden
(Heuschrecken, Gryllen, Käfer).
Obwohl hervorgehoben wird, daß zwischen diesen einzelnen Typen
vielfach Übergänge vorkommen, werden wir dieser Einteilung nicht
folgen können, da Flügelneigungen bei allen Insekten vorkommen und
daher alle als Schraubenflieger bezeichnet werden könnten und da ohne-
hin die Ähnlichkeit der Bewegung selbst der Aculeaten-Flügel mit einer
Luftschraubenbewegung so gering ist, daß man diese mißdeutliche,
analogische Bezeichnung gewiß besser fallen läßt. Weiter ist nicht
nachgewiesen, daß die Flügeldecken der Orthopteren und Coleopteren nach
Art von Drachenfhegerflächen wirken. Das kann allein aus der Sprei-
zung und der ruhigen Haltung während des Fluges nicht gefolgert werden,
da diese Tiere ohne Entfernung der Flügeldecken aus der Ruhelage die
Hinterflügel nicht benutzen könnten und die Decken für eine ßuder-
bewegung nicht geeignet erscheinen.

Der am häufigsten geübte Flug ist bei den Insekten zweifellos d.r
Euderflug, bei dem die Flügel außer der vertikalen noch eine vorwärt>-
treibende Kraftkomponente entwickeln.

Die Fähigkeit, am Orte zu fhegen, ist verhältnismäßig wenigen In-
sekten eigen. Solche Sohwirrflieger sind unter den Dipteren Sijr-
jjhus, Simfiomys. Tahanus, Anthrax, Homalomyia. Die meisten Sphin-
giden und einige Bombyciden, z. B. Cossus cossus L., und Noctuiden
(Plusien) halten sich beim Saugen der Blütensäfte oder künstlichen
Köders durch Flügelschläge auf der Stelle, während sie sonst nur den
Buderflug ausüben. Nach v. Osten- Sacken (1884) besitzen die In-
sekten, die in der Luft stehen können, auch Flügeladern, die dem Hinter-
rande parallel laufen, wodurch ein Ausgleich gegenüber den Vorderrand-
adern geschaffen sein soll. — Dies trifft indes für die erwähnten Lepido-
pteren nicht zu.

Gleitflieger finden wir unter den Tagfaltern, die eine große Flügel-
fläche haben; besonders Papilioniden können bei ruhigem Wetter oder
mit dem Winde ziemlich weite Strecken oinie Flügelschlag zurücklet^en
(nach Kolbe [1893] „segeln").

Manche Insekten bedienen sich der Flügel auch zum Schwimmen
(Kolbe 1893). So schwimmt mit ihrer Hilfe von Trichopteren die Sub-
imago gewisser Mystaciden oft tagelang im Wasser (Hagen. Stett. Ent.
Zeit. 1864, S. 137) und kleine, zur Familie der Mymariden gehörende
Hymenopteren schwimmen nach Lubbock (Trans. Ent. Soc. London
1863) zuweilen mit Hilfe der Flügel unter Wasser, ohne sich dabei der
Beine zu bedienen.

— 5ÖÖ

2. Bt'\veg;ung:sfoini der Flügel.

Die Flüf;;rll>e\vegan<4 hat in der Hauptsaclie den doppelten Zweck zu
erfüllen, die Erdanziehungskraft zu überwinden und das Tier vom Orte
weg zu bewegen. Diese beiden Aufgaben könnten durch i'ine Tlügel-
bewegung erfüllt werden: allein durch den Auf- und Niederschlag. Da
niindich <ler Flügel vor dem Druckmittelpunkt, vorwiegend durch die
dicken Vorderrandadern befestigt ist und von hier seinen Bewegungs-
antrieb empfängt, so dreht er sich beim Niederschlag so, daß der nach-
giebige hintere Teil hinter dem \()rdi'ren zurücld)leibt. dci- Flügel also
einen Druck von hinten innl unten bekdiiiint. dn' ilm nach vnvn und olien
treibt. Bei der Auf-
wärtsbewegung erhält
dei' Flügel Druck von
oben und wird da.lier
\'oui Luftdruck so ver-
dreht, daß die Vordei-
rand ädern höher liegen
als die Flügelfläche. Die
Druckrichtiing wirkt da-
her nach unten und vorn.
Für den Hub konnnt
also nur die Differenz
der Wirkung des kräf-
tigeren Niederschlages
und schwächeren Auf-
schlages in Frage.

Infolge der Neigung
sucht der Flügel dem
Luftdruck auszuweichen
und zwar um so mehr,
je stärker der Zug dei-
Muskeln, je stärker also
der Luftdruck auf den
Flügel ist. Da der Luft-
druck dann besonders
groß ist, wenn der Flügel
in seiner Bewegung be-
schleunigt wird, also im
ersten Teile des Auf- und
Niederschlages, so wird
der Flügel zu Beginn des
Aufschlages und zu Be-
ginn des Niederschlages
nach vorn ausweichen, während er beim Nachlassen der Druckkraft
wieder in die Gleichgewichtslage zurückkehren wird. L^nter der Wirkung
der ^Muskelkraft und des Reaktionsdruckes der Luft beschreibt also der
Insektenflügel beim Flug auf der Stelle die Form einer Acht (]\Iarev
istiO) (Fig. 20 und 21).

Daß der Luftdruck diese Verstellungen der Flügelebene und die Ab-
weichungen von der Senkrechten bewirkt, wies L. Bull (1904) dadurch
nach, daß er einen Pseudoneuropterenflügel im luftleeren Eaume durch
maschinellen Antrieb sich auf und ab bewegen ließ. Es zeigte sich dann

Fig. 20.

Ansicht einer sonnenbestrahlten Wespe, deren Vorder-
flügelenden vergoldet sind. (Xach Marey, 1869.)

Fig. 21.

Bahnkurve eines Insektenfliigels mit Angabe der
Flügehieignng in verschiedenen Punkten der Bahn.
" (Xach L, Bull. 1910.)

556 —

keine Abweichung von der Senkrechten. Je mehr man jedoch Luft in
den Raum einströmen Heß, in dem sich der Flügel bewegte, desto
mehr nahm die Bahnkurve der Spitze die von
Marey angegebene 8- oder lemnis katenähnliche
Form an.

Um die Stellung der Flügel an den einzelnen
Punkten der Bahn aufzuzeigen, wurde eine Flügel-
nachbildung auf drei Viertel ihrer Länge verkürzt
und die Schnittstelle mit kleinen Metallbelegun-
gen, die voneinander durch kleine Zwischenräume
getrennt waren, versehen. Dann setzte man den
Flügel in Bewegung und ließ an verschiedenen
Stellen der Bahn Induktionsfunken zwischen den
Metallstreifen überspringen. Die Bahn dieser
Lichtblitze fiel je nach der Stellung der Metall-
belegungen zueinander, d. h. je nach der Flügel-
neigung, verschieden aus und zeichnete sich auf
einer photographischen Platte auf. Die aufein-
anderfolgenden Stellungen des Flügels (Fig. 21)
verteilen sich so auf die einzelnen Bahnteile, daß
der Lisektenflügel nicht auf dem tiefsten Teile
seiner abwärts gerichteten Bahn seine größte
Schrägstellung einnimmt, sondern schon in der
ersten Hälfte des abwärts gerichteten Bahnteiles,
offenbar weil dort die Beschleunigung, also auch
der Luftwiderstand am größten ist.

Der alleinige Grund der Flügelneigung in den
verschiedenen Phasen ist allerdings der Luftdruck
nicht; es wird nämlich auch, wie oben erörtert
wurde, allein durch die Wirkung der Flügelbefe-
stigung eine gleichsinnige Drehung hervorgerufen,
die der Luftdruck im Fluge wohl noch verstärkt
(vgl. Fig. 7).

Auch L. Bull kam (1910) zu der Ansicht,
daß die Insekten die Flügel selbständig verstellen
und daß der Luftwiderstand den Flügel nur in
einigen Lagen merklich verdrehen kann. Zum
Beweise dieser Ansicht schnitt er einer Tipula
sieben Achtel der Flügel weg und ließ sie vor dem
Photochronographen ihre Flugbewegungen aus-
führen. Es zeigte sich dabei, daß die Neigungen
der Flügelachsen nicht aufhörten, wie man in-
folge des Aufhörens des Luftdruckes hätte erwarten
können, sondern noch größer wurden.

Daraus muß man allerdings folgern, daß die
Flügelneigung auch ohne die Wirkung des Luft-
drucks eintritt, nicht aber, daß der Luftdruck
dabei wirkungslos ist. Er wirkt mit physikalischer
Notwendigkeit auf den Flügel drehend ein. In
dem Versiiche von Bull erfolgte die Vergrößerung
der Verdrehung augenscheinlich infolge der Rei-
zung durch das Abschneiden der Flügel und infolge des Fehlens der
Hauptbelastung der Adern durch die Flügelfläche.

Fig. 22.
Momentaufnahmen
einer fliegenden Calli-
phora vomitoria L. im
Sonnenschein. Exposi-
tionen 1:42000 .Sekun-
den, Intervalle 1 : 2150
Sekunden. (Nach R. v.
Lendenfeld; 1913.)
Die Aufnahmen in bei-
den Reihen sind von-
einander unabhängig.

— 557 —

Über die einzelnen Phasen, die ein Insektenflügel beim Auf- und
Niederschlag durchläuft, geben uns kinematographische Aufnahmen
Aufschluß. Fig. 22 zeigt solche Aufnahmen einer Fliege, Fig. 23 von einer

Die aufeinander folgenden Phasen eines Flügelschlages einer Libelle (Agrion).
(Xach L. Bull, 1910.)

Libelle. Besonders deutlich zeigen die Libellenaufnahmen die einzelnen
Phasen der Flügelhaltung, die bereits oben erwähnt sind. Vorder- und
Hinterflügel arbeiten hier vöUig unabhängig voneinander und lösen sich

— 558 —

gewissenuiißeu gegenseitig ah, iiuleni sie sieh aJjweciiselnd vorwärts uml
lücksärts bewegen.

Die Flügelbewegung der Libellen weicht von der der übrigen In-
sekten aiicli insofern ziemlich bedeutend ab, als sie die Flügel mehr ho-
rizontal bewegen, während die anderen Insekten mehr vertikale Schwin-
gungen ausführen. Der Hub entsteht dabei fast ausschließlich bei der
Vorwärtsbewegung, während die Rüclavärtsbewegung das Tier vorwärts
treibt. Obwohl diese Kraftwirkungen von Vorder- und Hinterflügel zu
verschiedenen Zeiten ausgehen, macht sich ihr Wechsel doch beim Ab-
flug des Tieres in einer kurvenartigen Bewegung des Körjiers geltend,
während beim schnellen Fluge die Heilungen und Senkungen sicli aus-
gleichen.

Die Wirkung der Flügelbewegung auf den Insektenkörper ließ
Axenfeld (1911) auf einen berußten Zylinder aufzeichnen (Fig. "24:).
Bei Insekten, die die Flügelpaare gleichzeitig bewegen, ergab sich eine
einfache Wellenlinie. Wurden die Flügel nicht ganz gleichzeitig bewegt
(z. B. bei Colins. Fig, 24, J), so zeigt die Kurve für Vorder- und Hinter-

Fig. 24.

Aufzeichnung der Bewogune fliegender Insekten, 1. vun einer Libelle. 2. eines

Sclimetterlings {Volias edusa L. ). Die gleichmäßigen Wellenlinien rühren von einer

.schwingenden Feder her, die in einer Sekunde 100 Schwingungen machte. (Xach

Axenfeld. 1911,)

flügel getrennte Gipfel, während bei den Libellen (Fig, 24, 2). bei denen die
Vorder- und Hinterflügel unabhängig voneinander bewegt werden, eine
deutlich gezähnte Kurve aufgezeichnet wird, deren hohe (iipfel von dem
Niederschlag der Vorderflügel und deren tiefere von dem der Hinterflügel
herstammen.

Guten Einl>lick in die Vorgänge ])eim Insektenflug verschaffen uns
schließlich die umfangreichen und eingehenden Versuche Reinhard
])emolls (1918). Um die Luftbewegung am fliegenden Insekt zu unter-
suchen, wurden an einem Rahmen mit Querverbindungen, wie ihn eine
Rechenmaschine zur Veranscliaulichung von einfachsten Rechenaufgaben
zeigte, feinste Fiederchen von Eulen aufgehängt und den Luftbewegungeu
in der Nähe eines fliegenden Insekts ausgesetzt. An der Stellung der
Fiederchen konnten dann die schwächsten Luftströmungen abgelesen
werden. Dabei ergab sich, daß der Hauptstrom von vorn und oben zu-
fließt und mit geringem Anstieg nach hinten al)gedrängt wird (Abb. 25).

Die Wirkung der Luftbewegung auf das fliegende Insekt läßt sicii
daliin zusammenfassen :

— ööfl —

J><is llic'^'eiulr Insekt hallet ^ I c i c li s ajii in dn- Luft
indem t's im wcscnt liclien iluii-li Vcrmindeiun^' det
Lnl'tdrucks von oben getragen wird;

Fig. 25 a.

Fig. 25 a— c. Zufluß und Abfluß der Luft in der Nähe eines festgehaitciieii, mit

den Flügeln schlagenden Schwärmers. ,1 in der Median-Sagittalebene. li in der

Frontalebpne, c in der Horizontalebcne. (Nach Demo 11. 1918.)

Fig. 25 b.

im Gegensatz zum flitgenden und besonders zum zappehiden Vogel,
der sich erst durch Vorwärtsbewegung die Hubkraft schafft und dalier
gleichsam auf der J.uft liegt.

— 560 —

Da beim Insekt die Vorwärtsbewegung auf Kosten der Hebewirkung
geschieht, beim Vogel aber umgekehrt erst durcli den Fhig von Ort die
Hebewirkung erzielt wird, so folgt, daß bei den Insekten das Fliegen
an Ort, beim Vogel das Fliegen von Ort den geringeren Kraftaufwand
erfordert. So erklärt sich, daß kein größerer Vogel ähnlich wie Schwärmer
oder Schwebflieger an Ort in der Luft fliegen oder senkrecht auffliegen
kann.

Besondere Verhältnisse liegen bei den Käfern vor. Die Elytren be-
teiligen sich nur mit geringer Schwingungsweite am Fluge und rufen
anscheinend nur etwas Hub, aber keinen Vorwärtsschub hervor. Denn

Fig. 25 c.

wenn man einem Maikäfer z. B. die Deckflügel abschneidet, so steigt
seine Fluggeschwindigkeit (Demoll). Außerdem ist wahrscheinlich,
daß sie als Höhensteuer wirken.

3. Steuerung.

Die Steuerung beim Tierfluge kann im wesentlichen durch drei
verschiedene Mittel bewirkt werden, einmal durch Schwerpunktsver-
legung, dann durch Hervorbringung einseitig hemmenden Luftwider-
standes, schließlich und zwar mit größtem Erfolg durch veränderte
Flügelbewegung unter Mitwirkung der direkten Muskeln.

Von diesen Mitteln scheinen die Insekten, soweit genaue Beobach-
tungen vorliegen, nur die der Drucksteuerung, nicht das der Ge-
wi c h t s s t e u e r u n g anzuwenden.

Die Orthopteren können sehr schlecht steuern und fliegen fast nur
geradeaus. Denn auch das einfachste Mittel, die Schwerpunktsverle-
gung durch Verdrehung des Hinterleibes, wäre wegen der breiten Ver-
bindung von Thorax und Abdomen und der ziemlich großen Starrheit
des Abdomens nicht recht anwendbar.

Hymenopteren und Lepidopteren sollen häufig mit dem Hinter-
leib durch Schwerpunktsverlegung steuern. Der Versuch, von dem

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Die angegehenen Preise sind die im Juli 1922 gllligen; für das Ausland erhöhen sie sich durch
den vorgeschriebenen Valuta- Zusehlag. Die Preise für gebundene Büchersind unverbindlich.

Die forstlichen Lepidopleren. Systematische nnd biologische Übersicht
sämtlicher schädlichen und der harmlosen Arten des deutschen Sprachge-
bietes unter Mitberücksichtigung wichtiger anßerdeutscher paläarktischer
Arten. Zum Gebrauch für Zoologen, Forstwirte und Studierende der Forst-
wirtschaft sowie für Freunde der Entomologie. Von Br. 9f az 'WolfiP, o. Prof. der
Zoologie au der Forstlichen Hochschale in Ebers walde, nnd Dr. Anton Krsnise,
Assistent an der Uanpstation des forstlichen Versuchswesens für Preufien
bei der Forstlichen Hochschule in Eberswalde. VllI, 337 S. gr. 8". 1922.

Mk 100.-, geb. Mk 125.-

Inhalt: Einführung. — I. Allgemeines über Lepidopleren. System.
Morphologie, Enlwicklungsgescbichle, Physiologie. Vcrteichnis der Lepidopleren- und Para-
silen-Auloren. Literalur. Die biologische Formel. — 11. Die forstlichen Lepido-
pleren. I. Systematisch-biologische Übersicht über sämtliche forstlichen Lepidopleren.
2. Biologien der wichtigsten forstlichen Lepidopleren mit .\ngabe ihrer Feinde. Anhang,
enthaltend die bisher in der forslentomologlschen Literatur nicht berücksichtigten Lepido-
pterenarten der paläarktischen Fauna, die auf Forslgchölzen und auf wichtigeren Wald-
krautcrn usw. leben. 3. Lepidopterologisch-botanische Tabellen. — III. Botanischer
Anhang. I. Systematisches Verzeichnis der wichtigsten Forslgehölze, sowie einiger Wald-
kräuler. 2. Verzeichnis der botanischen Autoren. 3. Botanische Literatur über Forstge-
wäcbse. — Zoologischer Literatur-Anhang. Register.

In dem vorliegenden Werke ist die Ordnung der Lepidopleren in der Weise be-
handelt worden, daß in einem allgemeinen Teil zunächst das für den Gebrauch des Buches
unumgänglich Notwendige über ihre Morphologie und Systematik mitgeteilt wird.
Ein zweiter Abschnitt bringt eine Übersicht über sämtliche in Betracht kommenden Arten
in systematischer Anordnung und unter Hervorhebung der wichtigsten biologischen
Daten. In diesem Teil sind die Synonyme so weit berücksichtigt, als es im Interesse
der Benutzung der forstentomologischen Literatur durch die Entomologen und umgekehrt
der modernen entomologischen Literalur durch den Forstmann liegt Der letzte Teil ent-
hält unter dem Titel „Entomologisch-bolanische Tabellen" eine Zusammen-
stellung, die, nach Wirtspflanzen geordnet, sämtliche phytophag auf den wichtigsten forst-
lichen Gehölzen lebenden Arten aufzählt, wobei mit kurzen Worten das befallene Organ
oder seine charakteristische Veränderung angedeutet wird.

Nomenclator COleoplerologiCUS. Eine etymologische Erklä-
rung sämtlicher Gattungs- und Artnamen der Käfer,
der deatschen Fauna sowie der angrenzenden Gebiete.
Zweite Auflage. In Verbindung mit Prof. Dr. R. S chm id t heraus-
gegeben von Slgm. Sohenkling. IV, 255 S. gr. 8°. 1922.

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Die vorlieKende Aallaiie dankt ihro N'oabeHrbaitnng einer vielfach an den Verfasser erganirenen
.\offnrderQDg, seinen im .fahre 1894 za Frankfnrt a. M. erschienenen und nun schon seit langem vergrifTenen
„Xomenc'ator coleoptToIopicus*' neu herauszabringen. Geven die erste Auflage ist der Umfang des be-
handelten Gebieten Insofern erweitert, als über die Grenzen Deutschlands hinausgegangen warde nnd
alle Namen Aufnahme fanden, die in Reitters P'auna Germanien anfgefübrt sind. Das vorliegende Werk
bringt aber nifht nur die Übersetzung der Gattnngs- und Artnamen, sondern gibt außer einem ausführ-
lichen Kapitel über die entomolngische Nomenklatur die Erklärung aller vorkommenden Fachausdrücke,
sowie die Übersetzung einer .Menge lateinischer .Adjectiva, Adverbia, Zahlwörter nnd Bindewörter, so daß
auch «in der alten Sprachen nicht Kundiger mit Benutzung des Duchos lateinische Diagnosen und Be-
schreibungen übersetzen kann. Man findet ferner in dem Buche die Erklärung vieler geographischer
Namen, die man. da sie naturgemäß nicht klassischen Ursprungs sind, auch in größeren altsprachlichen
Wörterbüchern vergeblich sucht. Die neue Auflage wird In Entumologonkreisen begrüßt werden.

Grundlagen einer ökologischen Tiergeographie. Von Prof. Dr.
Frledrloh Dahl. Mit 11 Abbildungen im Text und 2 Karten. VIII, 106 S.
gr. 8°. 1921. Mk 44.-, geb. Mk 56.—

Inhalt: 1. Die Verteilung der Tierarten auf die Biologie und die Feststellung ihrer Häufigkeit.
■i. Die ökologischen Faktoren, a. Ausbreitungsmittel and Ausbreitungshill dernisse. 4. Die vergleichende
Biocönotik. 5. Die Verbreitung der Tierarten. 6 Entwicklungszentren und .\usbreitungsherde auf der
Erde. 8. Eine tietgeographische Einteilung der Erdoberdäche. — Register.

In dem vorliegenden Buche wird zum ersten Male der Versuch gemacht, die moderne ökologische
Betrachtungsweise, welche in der Pflanzengeographie bereits zur alleeuseineu .Aufnahme gelansrt ist, auf
zoologische Probleme anzuwendi'n. Der Verfasser hat schon in den nennziger Jahren an der Universiiät
Kiel Tiorgeographie von ökologischen Oesiihtspunkt<-n aus gelesen Seine langjährigen Erfahrungen nnd
ein umfangreiches Material, das er mit dem J'ortschreiteo der Ökologie sammeln konnte, sind in diesem
Buche, das heute einem drfngendon Bedürfnis entspiicht, verarbeitet worden. Zoologen wird das Uoch
willkommen sein, bei Botanikern wird es Beachtung finden.

Yerlag von Gustav Fischer in Jena

Handbuch der Morphologie der wirbellosen Tiere.

Bearbeitet von Dr. Carl Böruer, Naumburg a. S. ; Prof. E. Bugnion, Blonay
s, Vevey; Dr. Marie Daiber. Zürich; Prof. W. Giesbreclit f, Neapel; Prof.
E, Göldif, Bern; Prof. Valentin Haecker, Halle a.S.; Prof. Karl Hasche 1er,
Zürich; Prof. Arnold Lang f, Zürich; Prof. M. L ü h e f, Königsberg; Prof. 0. Maas f,
München; Dr. S. Tschulok, Zürich, und Prof. J. Wilhelmi, Berlin-Dahlem.
Herausgegeben \oa Fortgeführt von

Arnold Lang f Karl Heseheler

Zürich Zürich

Zweite bzw. dritte Auflage tod Arnold Längs Lehrbuch
der Tergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere.

Das Handbuch der Morphologie soll in 6 Bänden
erscheinen und wird in Lieferungen ausgegeben.

Übersicht über den Inhalt des ganzen Werkes und die bis Mai 1922 erschienenen
11 Lieferungen :

Erster Band: Prolozoa. Lieferung 1, 2 und 3. (Des ganzen Werkes Lieferung
5, 6, 10.) Mit 391 Abbildungen im Text.
Inhalt: Frotozoa (Urtiere). Von Max Luhe, Königsberg i. Pr. (S. i— 416
und Abbild. I — 391.)

Zweiter Band: Melaioa. Lieferung 1. (Des ganzen Werkes Lieferang 1.) Mit

90 Abbildungen im Text. .
Inhalt: i. Logisches und Uethodisohes. Die Stellung der Morphologie im
System der Wissenschaften und ihre Beciebungen zur Entwicklungslehre. Von S. Tschulok,
Zürich. (S. I — 50) — 2. ZeugUDgslehre. Von V. Haecker, Halle a. S. (^S. 51 — 196;
mit 50 Abbild.) — 3. Allgemeine Lehre vom zelligen Aufbau des Metazoen-
körpers (Gewebelehre, Histologie). Von Arnold Lang, Zürich. (S. 107 — t6o, mit
34 Abbild.) — 4. Furchung und Anlage der primitiven Keimblätter. Von Arnold
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Organisation (allgemeine Phylogenie).

Dritter Band: Coelenterata, Piatodarla, Nemathelmia, Annelida u. a.

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Inhalt: I. Coelenterata. Von O.Maas, München. — 2. Platodaria (Platt-
tiere). Von Wilhelm J. Wilhelmi, Berlin-Steglitz. S. I— 146 und Abbild, i— 104.) —
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Vierter Band: Arihropodai 6 Lieferungen (vollständig). (Des ganzen Werkes
Lieferung 2, 4, 7, 8, 9, 11.) VII, 748 S. gr. 8». 1921.

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3. Merostomata. Von Marie Daiber, Zürich. (S. 253 — 268; mit 12 Abbild.) —

4. Arachnoidea (sive Chelicerota). Von derselben. (8.269 — 350; mit 49 Abbild.)
^ 5. Potracheata (Onyobophora). Von derselben. (S. 351 — 372; mit ig Abbild.)

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Insecta. Von E. Bugnion, Blonay, und E. A. Göldi, Bern. (S. 415 — 634; mit 42 Abbild.)

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mit 4 Abbild.) — 9. Die Xardigraden oder Bärtierchen. Von derselben. (S. 544 bis
648; mit Abbild. 1—7.) — 10. Die Gliedmaßen der Arthropoden. Von Carl
Börner, Naumburg a. S. (S. 649 — 696; mit Abbild. I — 5".) — Figureuverzeichnis.
Index. Iß. 697 — 748.)

Fünfter Band: Mollusca. Bearbeitet von K. Hescheler, Zürich.

Sechster Band: Echinodermen und Enlerepneuslen. Bearbeitet von
Arnold Lang und K. Hescheler, Zürich.

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Die angegebenen Preise sind die im Joli 1922 giltigen; für das Ausland erhöhen sie eich durch
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