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BEARBEITET von Be

Dr. CARL ‚BÖRNER, St. Julien bei Metz; Prof. E. BUGNION, Blony s. Vevey; Dr. MARIE DAIBER, Zürich; Prof. W. GIESBRECHT, Neapel; ETUI

Prof. VALENTIN HAECKER, Halle a.S.,Prof. KARL HESCHELER, Zürich; _ Prof. ARNOLD LANG, Zürich; Prof. M. LÜHE, Königsberg; Prof.O. MAAS,

een; Dr S. TEE Zürich und Dr. J. Eupen Steglitz-Berlin

HERAUSGEGEBEN VON

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_ VON ARNOLD LANG’S LEHRBUCH DER VERGLEICHENDEN

ANATOMIE DER IERBEIDIEN ana

DRITTER BAND

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Erste Lieferung. Mit 104 Alfoläungen im Text Inhalt:

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aldrüsen. 1. Das Sperma. 2. Das Ei. 3. Partheno- scher Agentien. — XII. Die chemischen Existenz- I ere. 1. Die zur Entwicklung tierischer Organismen chen "Stoffe, 2. Die Anpassung mariner De an das assung von Süßwassertieren an Salzwasser. 4. Die Ein- en auf niedere Organismen. — Register (27 s)

Be de Phykiotegte et de Pathologie gen6rale, 1908.

les Biyeh istes seront eg! aaa a l’auteur du travail si consid6rable ar ee mener ä bien Zeitschrift EN EA. Bd. II, Nr. 3/4.

untann de leeren, eine staunenswerte Fülle von Einzelbeobachtungen über den en Tiere bringt, willdiechemischen Tatsachen, soweit u sen ne liese beziehen, age "ter Yerlascr m Vollständi; keit zu- en“ ad Abeicht hat RE mit einer Gründlichkeit ver-

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ann ER Von Dr. a Paul na baue aan realen PERRRSIORO, Privatdozent an der Universität

nchen. AL die intracellularen Symbionten der Hemipteren. Mit 12 Tafeln nie 29 Abb gen im Text. (Sonderabdruck aus Br nn Protistenkunde ER | von Fr En Beh eadinn: herausgegeben von Dr. M. Hartmann un Ka Dr. iS Bonn mE Band.) 1912. Preis: 18 Mark.

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II. Abschnitt.

I. Kreis der Metazoa. Coelenteria Hazcktı..

Niedertiere. Metazoen ohne Leibeshöhle. 2. Stamm: Platodaria, Plattiere.

Von Dr. J. Wilhelmi, Berlin.

Mit 104 Figuren im Text.

Grundform des Körpers bilateral symmetrisch, meist dorsoventral mehr oder weniger abgeplattet. Die histologische und organologische Differenzierung vollzieht sich vorwiegend in der kompakten Zwischen- schicht, deren Grundlage bindegewebiges Parenchym ist. Die Mus- kulatur mesodermalen Ursprungs. Das Nervensystem in mesodermaler Lage. Die Neurocyten in bilateral angeordneten Marksträngen kon- zentriert, welche durch Nervenanastomosen und Kommissuren ver- bunden sind und sich in einem Zentrum, dem Gehirnganglion, ver- einigen, das stets vor der Mitte des Körpers liegt. Ein besonderes Respirationssystem fehlt. Ein Exkretionssystem in Form verästelter Protonephridien ausgebildet. Darm, wenn vorhanden, meist mit Diver- tikeln (Darmästen). Gonodukte vorhanden. Meist gleitende oder para- sitische Tiere.

I. Klasse: Plathelminthes, Plattwürmer.

Kein Blutgefäßsystem. Lage des Mundes wechselnd. Kein Rüssel über dem Munde. Kein After. Hermaphroditen. Die Gonodukte bilden Sammelgänge, welche in Kopulationsorganen ausmünden.

A. Allgemeines.

Die Plattwürmer, Plathelminthes (SCHNEIDER 1873), auch als Platyelminthen (GEGENBAUR 1859), Platyelmier (©. VoeT 1851) und Platodes (LEUCKART 1854) bezeichnet, bilden eine gut abgegrenzte Klasse, deren Charakteristikum, die abgeflachte Körperform, durch den Namen treffend bezeichnet ist. Sie umfassen drei Gruppen, Turbellarien oder Strudelwürmer, Trematoden oder Saugwürmer und Öestoden oder Band- würmer und als Anhang oder besondere Klasse die Nemertinen oder Schnurwürmer, die von den Plathelminthen in engerem Sinne speziell durch den Besitz eines Blutgefäßsystems und Afters abweichen. Die Form der Plathelminthen ist im allgemeinen länglich, und zwar ellipsoid,

Arnold Lang, Handb. d. Morphologie, IIl. 1

2) J. WirHeLaı,

blattförmig bis lanzett- oder bandförmig; nur ganz wenige Arten sind breiter als lang. Gemeinsam ist allen Plathelminthen der Besitz eines Hautmuskelschlauches und der Mangel einer Leibeshöhle. Hinsichtlich der Organisation ergibt sich bei ihnen ein durch die Lebensweise bedingter durchgreifender Unterschied,- indem die Turbellarien zum allergrößten Teile frei leben, die Trematoden und Cestoden hingegen durchweg parasitisch, und zwar meist in oder auf Wirbeltieren, leben. Dementsprechend findet sich die Organisation in vollerer Entfaltung bei den Turbellarien oder Strudelwürmern, die, wie ihr Name sagt, in erster Linie durch ihr Wimperkleid, ein cilientragendes einschich- tiges Körperepithel, ferner durch mannigfache Sinnesorgane und auch durch ihre mittels Cilien und Hautmuskelschlauch bewerkstelligte Gleit-, Kriech- oder Schwimmbewegung charakterisiert sind. Die stets parasiti- schen Trematoden und Cestoden sind allgemein niedriger organisiert, sie führen statt des kernführenden bewimperten Körperepithels ein wimper- loses „eingesenktes“ Körperepithel, sind meist mit kräftigen Haft- organen versehen, aber mit Sinnesorganen sehr spärlich ausgestattet.

Im allgemeinen können die Plathelminthen als bilateral symmetrisch bezeichnet werden, doch finden sich Abweichungen bezüglich der inneren Organisation, namentlich des Geschlechtsapparates, der fast nie voll- kommen bilateral symmetrisch ist. Während die Länge der Turbellarien im allgemeinen mehrere Millimeter bis wenige Zentimeter beträgt und nur bei ganz wenigen Arten auf einige Dezimeter (bei Landtricladen freilich zuweilen auf 50 em) anwächst, und die Länge der Trematoden im allgemeinen von Millimeter-Bruchteilen auf nur mehrere Zenti- meter ansteigt und nur ausnahmsweise (als Besonderheit) 1 m er- reichen kann, sind die Cestoden im Durchschnitt größer und er- reichen zum Teil mehrere Meter Länge.

Bei den Turbellarien sind, die Färbung im wesentlichen bedingende, Pigmente weit verbreitet, und zwar bei allen Gruppen als köiniges Parenchympigment, während festes oder gelöstes Epithelialpigment seltener vorkommt. Bei den Trematoden und Öestoden kommt Pigmen- tierung nur ganz vereinzelt vor.

Im Gegensatz zu dem bewimperten Epithel der Turbellarien stellt die Körperbekleidung der Trematoden und Cestoden meist ein sogenanntes „eingesenktes Epithel“ dar. Letzteres besteht aus einer fast struktur- losen und unbewimperten Cuticula, mit der die in das Parenchym eingesenkten Kerne durch Plasmastränge in Verbindung stehen. Bei einer Anzahl Turbellarien kommt jedoch auch schon ein eingesenktes (aber bewimpertes) Epithel vor. Im Epithel des Trieladenpharynx, der die Uebergänge vom normalen zum eingesenkten Epithel zeigt, bietet sich ein vorzügliches Beispiel für die Genese des „eingesenkten Epithels“.

Eine das Körperepithel bzw. die Outicula gegen das Parenchym aberenzende Basalmembran findet sich bei allen Plathelminthen mit Ausnahme der Acölen. Die Körpermuskulatur der Plathelminthen setzt sich aus dem meist mehrschichtigen Hautmuskelschlauch und Körpermuskeln, die das Körperinnere dorsoventral, transversal und longitudinal durchsetzen, zusammen; auch die einzelnen Organe können eine besondere Muskulatur aufweisen. Mangels einer Leibeshöhle und eines Blutgefäßsystems ist das Körperinnere von einem aus Zellsyn- cytien bestehenden Parenchym erfüllt. In den meist kleinen Lücken desselben fluktuiert die sogenannte Perivisceralflüssigkeit, die das Blut-

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 5

gefäßsystem ersetzt und den Nahrungstransport vermittelt. In dem Parenchym liegen Drüsen, Nerven-, Digestions-, Exkretions- und Genitalsystem eingebettet. Drüsen münden durch das Epithel des Körpers (und des Pharynx, wo ein solcher vorhanden ist) nach außen und gehören zum Teil auch dem Kopulationsapparat an. Das ventral stärker entwickelte Nervensystem liegt seiner Hauptmasse nach stets innerhalb des Hautmuskelschlauches. Wenngleich es sich bei manchen Formen nur um einen Nervenplexus handelt, so tritt doch bei den meisten Formen eine Differenzierung in kräftigere Nervenstämme und ein Zentralorgan, das Gehirn, ein, in welches erstere zusammenlaufen. Sehr häufig kommt es zur Bildung eines sogenannten Strickleiter- nervensystems, das sich aus 1) dem Gehirn, 2) von diesem ausgehenden dorsalen und ventralen (stärkeren) Längsnerven und 3) Querkommis- suren der Längsnerven zusammensetzt. Der Darm’ steht mit der Mundöffnung meist durch einen hervorstreck- oder -stülpbaren Pharynx in Verbindung. Die Form desselben ist nach ihrer Verschiedenheit für die mit Darm versehenen Turbellarien (Poly- und Trieladen, Alloeo- und Rhabdocölen) charakteristisch. Der Darm wird von einem ein- schichtigen, besondere Drüsenzellen führenden Epithel gebildet und endet fast immer blind; bei einigen Trematoden jedoch kommt ein sekundärer After vor und auch bei einigen Polycladen münden Darm- divertikel nach außen. Ferner besteht bei einigen Plathelminthen (nämlich vereinzelten Landtricladen, Rhabdocölen und Trematoden) eine Kommunikation (Ductus genito-intestinalis) mit dem Kopulations- apparat. Bei gewissen Plathelminthen fehlt jedoch ein besonderer Verdauungsapparat. So findet sich bei der zu den rhabdocölen Turbellarien gehörigen parasitischen Fecampia ein Darm nur in der Jugend. Ferner weisen die acölen Turbellarien weder in erwachsenem Zustande einen Darm noch embryonal eine Darmanlage auf. Ebenso wird der Darm bei den Cestoden gänzlich vermißt. Charakteristisch ist für die Plathelminthen das Wassergefäßsystem, die Protonephridien, die sich aus im Parenchym verstreuten Wimpertrichtern (d. s. Sammel- organe), Kapillaren, größeren Kanälen und Exkretionsporen, die an der Körperoberfläche (seltener durch die Mundöffnung) nach außen münden, zusammensetzen. Ein besonderer Exkretionsapparat wird nur bei den acölen Turbellarien vermißt. Bei ihnen erfolgt entweder eine Ober- flächensekretion oder, wie, neuere Untersuchungen annehmen lassen, Ausscheidung der Exkretionsstoffe mit den Fäkalmassen durch die Mundöffnung. Der Mangel eines besonderen Exkretionsapparates steht hier offenbar in direkter Beziehung zu der Darmlosigkeit dieser Gruppe. Spezifische Respirationsorgane fehlen bei den Plathelminthen. Inwie- weit die Respiration mittels des Körperepithels als Hautatmung oder mittels des Darmepithels als Darmatmung vor sich geht, steht nicht fest. Die Plathelminthen sind mit wenigen Ausnahmen Zwitter und besitzen meist einen komplizierten Geschlechtsapparat, der vielfach für die systematische Gruppierung ausschlaggebend ist.

Als Medium dienen den Plathelminthen sowohl das Süßwasser wie das Meer und feuchte Erde und den parasitischen Formen süßwasser-, meer- und landbewohnende Metazoen. Nur ganz wenige Arten kommen im Süßwasser und Meerwasser zugleich vor, mehr Arten vertragen jedoch den Uebergang von Meer- oder Süßwasser zum Brackwasser. Auch manche parasitische Formen ertragen mit ihren Wirten den Uebergang vom süßen zum salzigen Wasser und umgekehrt. Für die

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4 J. Wırnernı,

geographische Verbreitung ist meist das Klima (z. B. namentlich für die Landtrieladen) bestimmend, doch finden sich auch zahlreiche Arten (namentlich unter den Parasiten) als Kosmopoliten.

Allen freilebenden Turbellarien ist die Gleit- oder Kriechbewegung eigen, doch vermögen (mit Ausnahme der Tricladen) auch zahlreiche Arten frei im Wasser zu schwimmen, während die Trematoden und Gestoden meist nur geringe Eigenbewegung zeigen und vorwiegend auf ihre Haftorgane und passiven Transport angewiesen sind. Die frei- lebenden Plathelminthen sind meist große Räuber. Ihre Ernährungs- weise geht aber von der Aufnahme von organismenhaltigem Detritus oder freier Mikroorganismen bis zum An- oder Aussaugen größerer Tiere über und zeigt alle Uebergänge von einfacher Ernährung zum Kommensalismus, (Raum- und) Gelegenheitspar asitismus bis zum echten Parasitismus. Die Verdauung erfolgt im Darm intra- und extra- cellulär, bei den acölen Turbellarien im zentralen Parenchym, dem so- eenannten „verdauenden“ Synceytium. Unter den Parasiten weisen die Trematoden stets einen Darm auf, während die Üestoden mangels eines Darmes ihre Nahrung nur osmotisch aufzunehmen vermögen.

Die Entwickelung ist eine direkte oder indirekte. Erstere ist vor- wiegend süßwasser- und landbewohnenden Turbellarien eigen. Auch ungeschlechtliche Fortpflanzung ist bei den Turbellarien, namentlich unter denen des Süßwassers, in Form von Querteilung weit verbreitet und kommt vereinzelt auch bei Trematoden vor. Die bisher als un- geschlechtliche Fortpflanzung aufgefaßte Redien- und Öercarienbildung der Trematoden wird neuerdings als modifizierte geschlechtliche Fort- pflanzung aufgefaßt. Bei den Cestoden kommt ungeschlechtliche Fort- pflanzung metagenetisch neben der geschlechtlichen vor.

Bezüglich der Phylogenese stehen sich zwei entgegengesetzte Theorien gegenüber. Nach der Langschen Theorie sind die Tur- bellarien von polycladenähnlichen Vorfahren abzuleiten. Von der mehr strahligen Organisation, speziell des Darmes und des -Nerven- systems der Polycladen, ist die mehr segmentale Organisation, spe- ziell des in einen Vorderdarm und zwei parallele hintere Darm- (Haupt-)Aeste und des Strickleiter-Nervensystems der Trieladen abzu- leiten, während für die stabähnliche Form des Darmes der Rhabdo- eöliden eine weitere Rückdifferenzierung und für Acölie der Acölen eine vollkommene (sekundäre) Reduktion des Darmes angenommen wird. Morphologisch treten alle Uebergänge der Organisation bei den einzelnen Turbellariengruppen zutage und biologisch erscheinen diese Uebergänge der Organisation als Anpassung an die Lebens- weise verständlich. So herrscht bei den freischwimmenden Polyeladen- arten die oval-ellipsoide Körperform und strahlige Organisation vor, während bei den des freien Schwimmens nicht fähigen Polycladen- arten infolge der ausschließlich geübten Gleit- und Kriechbewegung eine bandförmige Streckung des Körpers und entsprechende innere Organisierung platzgreift. Bei den des freien Schwimmens stets unfähigen Trieladen kommt eine Organisation zustande, die als Pseudo- metamerie bezeichnet werden kann und bei den im groben Sande lebenden Maricolen |Procerodiden, speziell Procerodes lobata (= Gunda segmenlata) und Uteriporiden| fast die Form einer echten Metamerie (innere Segmentation) annimmt. Die (Pseudo-)Segmentation, speziell die annähernd segmentale Hodenanordnung gewisser Tricladen wird als Ausgangspunkt der echten Segmentierung der Anneliden betrachtet,

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 5

indem für die Entstehung der segmental gekammerten Leibeshöhle der Anneliden eine Erweiterung der annähernd segmental angeordneten Gonaden (Hoden) der tricladenähnlichen Vorfahren zu segmental an- geordneten Kammern der Leibeshöhle (mit lokalisierten Geschlechts- zellen) angenommen wird (Gonoeöltheorie). Da nun die strahlige Organisation der Polycladen direkt auf die cyclomere Organisation der Cölenteraten hinweist und ein Uebergang der cyclomeren Or- ganisation zur bilateralen Symmetrie durch gewisse Ütenophoren, Otenoplana und Coeloplana, dargestellt wird, ist die hypothetische Entwickelungsreihe gegeben: Die Pseudometamerie der Turbellarien (speziell der Gunda-| Procerodes-jähnlichen Trieladen) leitet sich her von der Cyclomerie der Cölenteraten (speziell der Ütenophoren, Otenoplana und Coeloplana) und leitet über zur echten Metamerie der Anneliden, speziell der Hirudineen (LanGs Gunda-Theorie).

Diese Theorie ist wohl durch ein beträchtliches Belegmaterial gestützt, doch lassen gerade die morphologischen Belege eine An- nahme der umgekehrten Entwickelungsreihe der Turbellarien zu. In diesem umgekehrten Sinne faßt auch eine entgegengesetzte Theorie (GRAFFS und anderer Autoren) die Verwandtschaft der Turbellarien auf. Als die ursprüngliche Gruppe werden nämlich von dieser Seite die Acölen aufgefaßt. Die Acölie dieser Gruppe soll primär sein und die Konfiguration des Darmes der übrigen Turbellarien soll sich aus der primitiven Stabform des Darmes der Rhabdocölen zur drei- teiligen und vielstrahligen Darmform der Tricladen und Polycladen in progressiver Entwickelung differenzieren. Entwickelungsgeschicht- lich wird diese Theorie dadurch gestützt, daß bei den Acölen keine embryonale Darmanlage besteht und somit die Acölie der Acölen nicht als sekundär, sondern als primär aufzufassen ist. Andererseits hebt diese Theorie diejenigen anatomischen Verhältnisse hervor, die gegen eine (Pseudo-)Segmentation der Trieladen sprechen. Ferner wird diese Theorie durch neuere entwickelungsgeschichtliche Unter- suchungsergebnisse insofern gestützt, als die Zweizahl der beiden primären Blastomeren der Acölen gegenüber der Vierzahl der pri- mären Blastomeren der Polycladen als das primitivere Verhalten auf- gefaßt wird.

In summa läßt sich über die Verwandtschaftsverhältnisse der Turbellarien sagen, daß der gegenwärtige Stand der Entwickelungs- geschichte der Turbellarien noch keine sicheren Rückschlüsse auf die Phylogenese derselben gestattet.

Weniger schwierig scheint die Frage nach der Phylogenese der übrigen Plathelminthen zu liegen, da sie sämtlich parasitisch leben. Unter den Turbellarien, die verhältnismäßig wenig parasitische Arten aufweisen, scheint die vorwiegend räuberische Lebensweise zur Ausbildung einer kommensalischen Lebensweise, Gelegenheitsparasi- tismus, seltener zu Ektoparasitismus und -nur ganz vereinzelt zu echtem Entoparasitismus Veranlassung gegeben zu haben. Wir können daher die in der Organisation den Turbellarien durchaus konformen Trematoden sozusagen als die parasitischen Turbellarien auffassen. Der scheinbar markante Unterschied in der Körperbekleidung wird insofern verwischt, als sich bei den im allgemeinen mit einem be- wimperten Körperepithel versehenen Turbellarien auch bereits eine ganze Anzahl Arten mit stellenweise oder gänzlich „eingesenktem“ Körperepithel (Bdellouriden), das, abgesehen von der Bewimperung,

6 J. Wirneuaı,

der Cuticula der Trematoden entspricht, finden. Entwickelungs- geschichtlich wird die Ableitung der Trematoden von den Turbellarien dadurch gestützt, daß bei den Trematoden während ihrer Entwicke- lung (als freilebenden Larven) das Wimperkleid und die Augen gleich wie bei den Trieladen vorkommen. Die Cestoden weisen morphologisch direkte Uebergänge zu den Trematoden auf. Hinsichtlich der Gestalt schließen sich die monozootischen Öestoden direkt an die Trematoden an, ebenso hinsichtlich des Mangels oder der mangelhaften Ausbil- dung eines Scolex. Die Monozoa könnten daher als darmlose Trema- toden aufgefaßt werden. Ein Zwischenglied zwischen ihnen und den Polyzoa bildet Zigula, deren Geschlechtsapparate der Lage nach nicht mit der äußeren Segmentierung übereinstimmen, während bei den typischen Polyzoa jede Proglottide einen (reschlechtsapparat führt.

B. Systematische Uebersicht.

Plathelminthes (ScHnEIDEr 1873), Plattwürmer.

Körper meist abgeflacht, von Epithel oder fester Outicula bedeckt und von reichem Parenchym erfüllt. Darm, wenn vorhanden, fast immer afterlos. Leibeshöhle und Blutgefäßsystem fehlen. Mit ‘wenigen Aus- nahmen Hermaphroditen. Fortpflanzung geschlechtlich, mit direkter oder indirekter Entwickelung, oder auch, meist metagenetisch, ungeschlecht- lich durch Querteilung oder Pädogenese. Im süßen und salzigen Wasser, in feuchter Erde und ento- und ektoparasitisch.

Il. Turbellaria (EHRENBERG 1831), Strudelwürmer, meist frei- lebend.

li. Trematoden (RupouLrHuı 1808), Saugwürmer, parasitisch.

Ill. Cestoden (RupoLrHı 1808), Bandwürmer, parasitisch.

I. Gruppe: Turbellaria (EHRENBERG 1831), Strudelwürmer.

Untergruppe: Polycladidea a Trieladidea

BD

2, ' Dendrocoelida 3) er Alloeocoela

4

5

Coelata. h Rhabdocoelida

Rhabdocoela Aecoela

Die Turbellarien sind mit einem bewimperten einschichtigen Körper- epithel versehen. Nur selten sind die Kerne des Epithels in das Par- enchym eingesenkt. Der Darm weist vielfache Verästelungen (Polycladen), einen vorderen und zwei hintere Hauptäste (Tricladen), von denen die letzteren hinter dem Pharynx in einen unpaaren Stamm verschmelzen können (cyclocöle Alloeocölen), auf, ist stabförmig (crosso- und holocöle Alloeocölen und Rhabdocölen) oder fehlt gänzlich (Acölen). Entwickelung direkt, bei den Polycladen auch indirekt. Die Turbellarien leben im Meere, Süßwasser und in feuchter Erde. Sie sind überwiegend freilebend, seltener Parasiten. Ungefähr 1200 Arten.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria.

—1

1. Untergruppe: Polyeladidea. [Nach Lane!).]

Turbellarien, von meist breiter, blattartiger Form und beträchtlicher Größe. Mundöffnung ventral, in wechselnder Lage. Pharynx plicatus. Vom Hauptdarm gehen strahlenförmig sekundär verzweigte Darmäste aus. Vom Nervensystem gehen zahlreiche Nerven strahlenförmig aus. Stets mit Augen versehen. Zwitter. Hoden und Eierstöcke zahlreich. Weibliche Geschlechtsdrüsen nicht in Keim- und Dotterstöcke getrennt. Meist zwei Geschlechtsöffnungen, hinter dem Munde liegend, von denen die weibliche hinter der männlichen liegt. Mit Ausnahme einiger zweifelhafter Fälle freilebend. Meeresbewohner (1 Ausnahme). Annähernd 300 Arten.

1. Tribus: Polycladidea acotylea.

Ohne Saugnapf. Mund etwa in der Körpermitte, ventral. Pharynx krausenförmig. Darm verästelt. Begattungsapparat in der hinteren Körperhälfte. Ohne Tentakel oder mit Nackententakeln. Färbung durch Pigment (und Darminhalt) bedingt. Zahl und Gruppierung der Augen sehr verschieden. Entwicklung direkt oder indirekt.

1. Familie: Planoceridae. Wichtigste Genera: Planocera pe BLaınv., lmogine Gir., Conoceros LANG, Stylochus EHRENBERG, Stylochoplana Srtımp., Diplonchus Stımp.

2. Familie: Leptoplanidae. Wichtigste Genera: Discocelis EHREN- BERG, Üryplocelis Lang, Leptoplana EHRFNBERG, Trigonoporus LAnG.

3. Familie: Cestoplanidae. Gen. Cestoplana Lang.

2. Tribus: Polycladidea cotylea.

Mund ventral in der Körpermitte oder weiter vorwärts gelegen. Bauchständiger Saugnapf etwa in der Körpermitte, stets hinter der weib- lichen Geschlechtsöffnung gelegen. Pharynx röhren- bis krausenförmig. Hauptdarm über und hinter der Pharynxtasche. Darmäste baum- oder

1) Für die vorliegende Bearbeitung der Plathelminthen wurde das ursprüngliche LaANnGsche System beibehalten. Es muß jedoch darauf hingewiesen werden, daß eine Neu- bearbeitung des Polyceladensystems in Aussicht stebt, da sich einige in LANGs System verwertete Genusbeschreibungen als unzutreffend erwiesen haben. Von der Einfügung einiger neueren, zum Teil unsicheren Genera wurde abgesehen. Eine Erweiterung und Ergänzung des LAnGschen Polycladensystems bietet das untenstehende MEIXNERsche System mit neuen Familien und Genera:

Acotylea. Familie: Planoceridae. Unterfam. Planocerinae. Gen. Paraplanocera. Unterfam. Stylochinae. Gen. Jdioplana WOODWORTH, Woodworthi« LAIDLAW. Unterfam. Stylochoplaninae. Gen. Notoplana LAIDLAW. Familie: Leptoplanidae. Familie: Cestoplanidae. Familie: Latocestidae. Gen. Latocestus (PLEHN). Cotylea. Familie: Anonymidae. Familie: Pseudoceridae. Familie: Euryleptidae. Familie: Pericelididae. Gen. Pericelis LAIDLAW. Familie: Prosthiostomidae.

8 J. WiLneıaı,

netzförmig verzweigt. Zahlreiche Augen, in einem doppelten Gehirnhof und am vorderen Körperende. Mit oder ohne Randtentakel. Begattungs- apparat in der vorderen Körperhälfte gelegen (1 Ausnahme). Außer Par- enchympigment öfters auch Epithelpigment vorhanden. Entwickelung indirekt. 4. Familie: Anonymidae. Gen. Anonymus Lang. 5. Familie: Pseudoceridae. Gen. Thysanoxoon GruBE, Pseudoceros Lang, Yungia Lang. 6. Familie: Euryleptidae. Gen. Prosteceraeus ScnmAarDA, Üycloporus Lang, Eurypleta EurenBerG, Oligocladus LanG, Siylostomum Lang, Aceros LanG. 7. Familie: Prosthiostomidae. Gen. Prosthiostomum (QUATREF.

2. Untergruppe: Trieladidea.

Körperform länglich, abgeflacht. Mit oder ohne Parenchympigment. Augen, meist ein Paar, vor dem zweilappigen Gehirn liegend, oder zahlreich und am vorderen Körperrand verteilt, seltener ganz fehlend. Darm ge- teilt in einen von der Pharynxinsertion nach vorn laufenden Stamm und zwei nach dem Hinterende zulaufende Stämme; die drei Hauptstämme zeigen sekundäre Aussackungen oder Verästelungen. Strickleiternerven- system. Zwitter (1 Ausnahme). Fortpflanzung durch Coconablage mit direkter Entwickelung, seltener ungeschlechtlich. Im Meer, Süßwasser und in feuchter Erde lebend. Ungefähr 450 Arten.

1. Tribus: Tricladidea maricola !). (Nach Wiırnermı, mit Nachträgen.)

Hinsichtlich der Körperform variabler als die beiden folgenden Tribus und durchschnittlich kleiner als diese. Länge bis 15 mm, Breite bis 4 mm. Vorderende (Kopf) abgestumpft oder rundlich oder zwei seitliche tentakelartige Tastlappen tragend.. Ein Augenpaar (1 Art augenlos). Zwitter (1 Ausnahme). Receptaculum seminis hinter oder über dem Penis liegend; vom Typus abweichender Geschlechtsapparat bei Uieriporus. Fortpflanzung durch Coconablage (mit direkter Entwickelung), nie un- geschlechtlich. Im Meer, litoral, freilebend oder kommensalisch (Bdellou- riden) auf Limuliden, 1 Dauerparasit (Mieropharynz auf Rajiden). An- nähernd 30 Arten, davon fast die Hälfte im Mittelländischen und Schwarzen Meere, einige Arten bis in die Arctis und Antarctis reichend.

1. Familie: Procerodidae. Gen. Procerodes Gir. (= Gunda 0. Scun.), Stummeria BönmniG.

2. Familie: Uteriporidae. Gen. Dieriporus Bepı.

3. Familie: Cereyridae. Gen. Cercyra O. Scnm., Cerbussowia WıL- HELMI, Sabussowia BöHnIG.

1) Klassifizierung nach BÖHMIG:

1. Familie: Procerodidae. 1. Unterfam. Euprocerodinae. Gen. Procerodes, Stummeria. 2. Unterfam, Cercyrinae. Gen. Cercyra, Sabussowia. 3. Unterfam. Micropharynginae. Gen. Mieropharynz.

2. Familie: Bdellouridae. 1. Unterfam. Utriporinae. Gen. Üteriporus. 2. Unterfam. Eubdellourinae. Gen. Bdelloura, Syncoelidium.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 9

4. Familie: Bdellouridae. Gen. Bdelloura Lzıvy, Syncoehdium WHEELER,

5. Familie: Micropharyngidae. Gen. Micropharynz JÄGERSK,

6. Familie: Synsiphonidae. Gen. Synsiphonium Haınzz.

2. Tribus: Tricladidea paludicola !).

Meist lang gestreckt, bandförmig. Vorderende rundlich oder abge- stutzt, zuweilen mit einem Paar seitlicher Tastlappen, Tentakeln oder Auricularsinnesorganen. Hinterende stumpf zugespitzt. Darm 3-teilig, Hinteräste normalerweise unverschmolzen (1 Ausnahme). Zwitter. Uterus (Receptaculum seminis) stets hinter dem unbewaffneten Penis gelegen. Geschlechtsöffnung einfach. Entwickelung direkt; bei einigen Arten auch ungeschlechtliche Fortpflanzung. Ungefähr 80 Arten im stehenden und fließenden Süßwasser; bisher vorwiegend in den gemäßigten Zonen ge- funden.

1. Familie: Planariidaet). Gen. Bdellocephala ps Man., Dendrocoelum Oxrsr., Planaria Müır., Phagocata Leıpy, Sorocelis GRUBE, Anocelis Dve., Polycelis Eurgt., Polycladodes StEinnm., Rhimacephalus GRUBE, Protocotylus KOROTNEFF.

3. Tribus: Trieladidea terricola.

Den Paludicolen sich in der Organisation eng anschließende Tri- claden; Körperform meist sehr schlank. Vorderende rundlich bis lang zugespitzt oder breit hammerartig,. Augen nach Zahl und Lage viel variabler als bei den wasserbewohnenden Tricladen. An der Bauch- fläche meist mit besonderer Kriechleiste versehen. Zwitter. Geschlechts- öffnung einfach. Am männlichen Kopulationsapparat zuweilen ein be- sonderer Hilfsapparat für die Begattung. Entwickelung direkt; auch ungeschlechtliche Fortpflanzung. Ungefähr 400 Arten in feuchter Erde; vorwiegend in tropischen und subtropischen Gebieten.

1. Familie: Limacopsidae. Gen. Limacopsis Dies.

2. Familie: Geoplanidae. Gen. Geoplana Fr. Mürr., Pelmatoplana GrAFF, (Choeradoplana GrArr, Polycladus BuancnH., Artioposthia GRAFF, Geobia Dies.

3. Familie: Bipaliidae. Gen. Perocephalus Grarr, Bipalium Srımr., Placocephalus GRAFF.

4. Familie: Cytoplanidae. Gen. Cytoplana SPENCER, Artiocotylus GRAFF.

5. Familie: Rhynchodemidae. Gen. PAhynchodemus Leıpy, Micro- plana Vesn., Amblyplana GrAaFF, Nematodemus GRAFF, Platydemus GRAFF, Dolichoplana Mos., Othelosoma Gray.

3. Untergruppe: Alloeoveoela. (Nach GRrArFF.)

Darm unregelmäßig sackförmig oder mit seitlichen Divertikeln, zu- weilen an der Pharynxinsertion gegabelt und im Hinterende wieder ver-

1) Für ein anatomisch begründetes System der Paludicolen fehlen zurzeit noch die Grundlagen. Zweifellos sind die Planariidae in mehrere Familien und das Gen. Planaria in mehrere Genera aufzuteilen. Nach BÖHMIGs Entwurf: 1. Gruppe: Planaria lugubris, polychroa, fusca u. a.; 2. Plan. cavatica, torva u. a.; 3. Plan. alpina und ihre poly- pharyngealen Abkömmlinge.

10 J. Wırneunı,

einigt. Pharynx veränderlich oder faltenförmig. Hoden meist follikulär. Penis mit einfachen oder gar keinen Chitingebilden. Entwickelung direkt; keine ungeschlechtliche Fortpflanzung. Etwa 70 Arten, zum größten Teil im Meer, die übrigen im Süßwasser lebend.

1. Tribus: Cyclocoela.

Mit vorderem Darmast und zwei kaudal verlaufenden Darmästen, die sich hinter dem Pharynx wieder vereinigen. Pharynx faltenförmig, hori- zontal liegend und mit dem freien Ende nach hinten gerichtet. Mund in der zweiten Körperhälfte. Zwei kompakte Hoden. Geschlechtsöffnung einfach. Ohne Bursa seminalis. Zwei Keimstöcke und gelappte Dotter- stöcke. Ohne Statocyste. Ein Paar Wimpergrübchen. Im Süßwasser.

1. Familie: Bothrioplanidae. Gen. Bothrioplana M. Braun, Bothrio- molus HautLez, Euporobothria GRArF,

2. Tribus: Crossocoela.

Darm einheitlich, seitliche Divertikel tragend. Pharynx faltenförmig. Mund in der zweiten Körperhälfte. Zwei Geschlechtsöffnungen (männ- liche vor der weiblichen liegend). Bursa seminalis, wenn vorhanden, ventral mündend. Zwei Keimstöcke. Dotterstöcke follikulär oder aus zahlreichen Lappen zusammengesetzt. Mit einer Statocyste. Paarige Wimpergrübchen vorhanden oder fehlend.. Anatomie im übrigen nicht ausreichend bekannt. Im Meere und im Süßwasser.

2. Familie: Otoplanidae. Gen. Otoplana Duruess., Otomesostoma GRAFF. 3. Familie: Monocelidae. Gen. Monocelis Eursa.

3. Tribus: Holocoela.

Darm sackförmig; ohne seitliche Divertikel. Pharynx veränderlich (1 Ausnahme). Geschlechtsöffnung einfach, dazu aber zuweilen eine dorsale Oeffnung der Bursa seminalis, Hoden follikulär. Keine Stato- cyste, keine Wimpergrübchen, zuweilen aber mit querer Wimper-Rinne oder -ringfurche. Im Meere und im Süßwasser.

4. Familie: Allostomatidae. Gen. Enlerostomum Cuar., Allostoma Bene»,

5. Familie: Pseudostomidae. Gen. Pseudostomum O. Scum., Mono- ophorum Bönnig.

6. Familie: Plagiostomidae. Gen. Plagiostomum OÖ. Scum., Vorti- ceros O. Scum., Plicastoma GRAFF.

4. Untergruppe: Rhabdocoela. (Nach Grarr, mit Nachträgen.)

Darm stab- oder sackförmig, meist ohne seitliche Divertikel. Pharynx zusammengesetzt, meist tonnen- oder rosettenförmig. Männliche und weibliche Geschlechtsdrüsen gesondert. Hoden kompakt, sekundär auch gelappt oder follikulär. Penis meist chitinös. Parenchym mit großen, periviscerale Flüssigkeit führenden Lücken. Fortpflanzung geschlechtlich

und ungeschlechtlich, Zirka 260 Arten. Im Meere und im Süßwasser,

I. Kreis der Metazoa. 2. .Stamm: Platodaria. rl

1. Tribus: Hysterophora.

Weibliche Geschlechtsdrüsen nicht in Keim- und Dotterstöcke ge- trennt. Im Meere und im Süßwasser.

1. Familie: Catenulidae. Gen. Catenula Ant.-Duc., Fuhrmannia GRAFF, Stenosiomum ©. ScHm., Rhynchoscolex Leıpy.

2. Familie: Microstomidae. Subfam. Microstominae. Gen, Miero- stomum OÖ. ScHm., Subfam. Macrostominae. Gen. Mecynostomum E. v. Bexen., Omalostomum E. v. BENED., Maerostomum OÖ. Schu.

3. Familie: Prorhynchidae. Gen. Prorhynchus M. SCHULTZE.

2. Tribus: Lecithophora.

Die weiblichen Geschlechtsdrüsen zerfallen in zwei Abschnitte, von denen der eine nur Eier, der andere nur Dotterzellen produziert.

1. Sektion: Liporhyncha.

4. Familie: Graffillidae. Gen. Vejdovskya GRAFF, Paravortex WAHL, Graffilla Jeur., Collastoma DÖörLER, Umagilla Wan, Syndesmis SILLIMAN.

5. Familie: Dalyelliidae. Gen. Dalyelia Fuem., Didymorchis Hasw., ‚Jensenia GRAFF, Phaenocora EHree., Anoplodium A. Scan., Opi- stomum 0. ScHm.

6. Familie: Genostomatidae. Gen. Genostoma DÖRLER, Urastoma DörLEr. -

7. Familie: Byrsophlebidae. Gen. Maehrenthalia GrAFF, Byrsophleps Jens., Typhlorhynchus LaıpL.

8. Familie: Astrotorhynchidae. Gen. Astrotorhynchus GRAFF.

9. Familie: Proxenetidae. Gen. Proxenetes Jens., Promesostoma GRAFF, Paramesostoma ATTEMS.

10. Familie: Typhloplanidae. Subfam. Olisthanellini. Gen. Olisthanella W. VoıGrt, Dochmiotrema Horsten. Subfam. Typhlo- planini. Gen. Rhynchomesostoma Oesr., Tetracelis Eurse., Typhlo- plana Eure@., Lutheria Horsten, Castrada OÖ. Scum. Subfam. Mesostomatini. Gen. Mesostoma Eurgc., Bothromesostoma M. Braun.

11. Familie: Solenopharyngidae. Gen. Solenopharynz GRAFF.

2. Sektion: Kalyptorhynchia.

12. Familie: Trigonostomidae. Gen. Hyporcus GRAFF, Trigono- stomum O. ScHn.

13. Familie: Polyeystididae. Gen. Acrorhynchus GRAFF, Polyeystis Köur., Phonorhynchus GRAFF.

14. Familie: Gyratricidae. Gen. Gyratric Euree.

15. Familie: Schizorhynchidae. Gen. Schixorhynchus HaLLzz.

3. Tribus: Reducta.

Mit rückgebildetem Pharynx und Darm und mächtigem Dotter- stock.

16. Familie: Fecampiidae. Gen. Fecampia GIARD.

12 J. Wirneunt,

d. Untergruppe: Acoela. (Nach Grarr.)

Turbellarien ohne Darm, mit einem vom Parenchym weder räumlich noch histologisch getrennten, verdauenden Syncytium. Ohne Pharynx oder mit einfacher Hauteinsenkung (Pharynx simplex). Gehirn, mit Stato- cyste, entsendet 3—6 Paar Längsnerven nach hinten. 1 oder 2 Ge- schlechtsdrüsen. Entwickelung direkt. Pelagisch und litoral im Meere, bisher nur im Atlantischen Ozean gefunden. Ueber 30 Arten.

1. Familie: Proporidae. Gen. Proporus O. Scuu., Haplodiscus WEL- von, Otocelis Dissıne, Rimicola Bönniıc.

2. Familie: Convolutidae. Gen. Aphanosioma Oerstr., Oonvoluta OErST., Amphiscolops (Amphichoerus) Grarr, Monochoerus LÖHNer u. Mıcor., Polychoerus Mark.

II. Gruppe: Trematodes (RupoLrHı 1808), Saugwürmer. (Zusammengestellt nach Monriceruı, Braun und Lüne.)

Parasitische Plattwürmer von meist abgeflachter, bilateral-symmetri- scher, seltener ovaler oder rundlicher Körperform. Die Körperbekleidung besteht meist aus einer wimper- und kernlosen Cuticula, die mit Stacheln oder Schuppen besetzt sein kann. Körpergröße zwischen mehreren Zentimeter Länge und mikroskopischer Kleinheit schwankend. Ohne segmentale Gliederung. Haftorgane apikal, kaudal oder ventral. Mundöffnung apikal oder ventral in einiger Entfernung vom Vorderende. Darm gegabelt oder baumförmig verästelt, viel seltener unpaar und median gelegen; meist afterlos. Geschlechtsapparat meist zwitterig. Fortpflanzung geschlechtlich und ungeschlechtlich; auch metagenetisch. Entwickelung direkt (bei den meisten Monogeneen) oder indirekt, zuweilen mit kompliziertem Wirts- und Generationswechsel. Nur in gewissen Entwickelungsstadien frei- lebend, erwachsen ento- und ektoparasitisch.

1. Untergruppe: Monogenea, v. Benepen. 2. Untergruppe: Digenea, v. BENEDEN.

1. Untergruppe: Monogenea v. BENEDEN.

Die Monogeneen, auch Polystomeen genannt, pflanzen sich, wie der erstere Name andeuten soll, vorwiegend durch einfache Ent- wickelung ohne Generationswechsel fort und besitzen, wie der letztere Name besagt, mehrere Saugnäpfe. Am Vorderende liegen die Saugnäpfe, wenn solche vorhanden sind, in der Zweizahl symmetrisch, am Hinterende ein oder mehrere Saugnäpfe. Mund ventral nahe dem Vorderende, da- hinter mit Tasche versehener Pharynx. Exkretionsorgane meist paarig, nahe dem Vorderende mündend. Vagina paarig oder unpaar, getrennt von dem stets sehr kurzen Uterus ausmündend; letzterer meist nahe der männlichen Genitalöffnung mündend. Meist Ektoparasiten kaltblütiger Wirbeltiere des Süß- und Meerwassers und des Landes, seltener in der Mundhöhle, Kloake oder Harnblase. (Im Süßwasser Fam. 2, 5, 6, 8.)

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 13

1. Tribus: Temnocephaleae.

Meist mit 5 fingerförmigen Tentakeln am Vorderende und hinterem Saugnapf ohne Radien. An Süßwassercrustaceen und tropischen Schild- kröten.

1. Familie: Temnocephalidae. Gen. Temnocephala Hasw.

2. Tribus: Tristomeae.

Ohne fingerförmige Tentakel. Mit großem Endsaugnapf und meist zwei Seitensaugnäpfen am Vorderende.

2. Familie: Tristomidae. Gen. Nitzschia Baer, Epibdella Braınv., Phyllonella v. BExepen-Hess#, Trochoporus Dies., Tristomum Ouv., Acanthocotyle Mont., Encotyllabe Diss.

3. Familie: Monocotylidae. Gen. Pseudocotyle v. BENEDEN-Hessz, Calicotyle Dies., Monocotyle Tscuzc.

4. Familie: Udonellidae. Gen. Udonella Jounsrt., Echinella v. BEnED.- Hesse, Pteronella v. BENEDEN-Hesse.

5. Familie: Octocotylidae. Gen. Mazxocraes Hernm. (= Octobothrium Levck.), Pleurocotyle G. et v. Ben., Diploxoon Norv., Anthocotyle v. Ben.-Hesse, Vallisia Per. et Par., Phyllocotyle v. Bex.-Hessz, Hexacotyle Braınv., Platycotyle v. Ben.-Hesse, Plectanocotyle Dies., Discocotyle Dies.

3. Tribus: Polystomeae.

Mit großen Saugnäpfen oder Haken tragender Haftscheibe. Zwei Mundsaugnäpfe am Vorderende, oft fehlend. Fingerförmige Tentakel stets fehlend.

6. Familie: Polystomidae. Gen. Polystomum Zen., Onchocotyle Dies., Erpocotyle v. Ben.-Hesse, Diplobothrium Leuck., Sphyranura W.

7. Familie: Microcotylidae. Gen. Microcotyle v. BENEDEN-Hessk, Gastrocotyle v. Ben.-Husse, Axine Ap., Pseudaxine Per. et Par.

8. Famlilie: Gyrodactylidae. Gen. Calceostoma v. BENED., Gyro- dactylus Norvm., Dactylogyrus Dıes., Ancyrocephalus OrerL. (= Tetra- onchus Diss.), Amphibdella Onar., Diplectanum Diss.

2. Untergruppe: Digenea v. BENEDEN!).

Die Digeneen, auch Distomeen genannt, sind von blatt- bis zungenförmiger Gestalt, öfters auch kreisförmig, seltener fadenförmig. Sie tragen meist je einen Mund- und Bauchsaugnapt, seltener noch sekundäre Saugnäpfe, zuweilen jedoch überhaupt nur einen Saugnapf (Monostomiden). Mundöffnung im vorderen Saugnapf oder ventralwärts von diesem. Ex- kretionsöffnung unpaar, meist am Körperende. Meist Zwitter. Ein oder

1) Hier ist das im wesentlichen auf die Entwickelungsart begründete System der Trematoden beibehalten worden. Gleichberechtigt erscheint das System MONTICELLIS, das die Organisation und besonders die Haftorgane berücksichtigt: 1. Heterocotylea (Temnocephalidae, Tristomidae [Tristominae, Eucotyllabinae, Udonellinae], Monoeotylidae, Polystomidae [Polystominae, Öctocotylinae, Mierocotylinae], Gyrodaetylidae [Gyrodactilinae, Calceostominae]); 2. Aspidocotylea (Aspidobothridae); 3. Malacocotylea (Holo- stomidae [Diplostominae, Polycotylinae, Hemistominae, Holostominae], Amphistomidae [Gastrodiseinae, Amphistominae], Distomidae [Distominae, Gasterostominae], Didymozoonidae, Monostomidae). ODHNER teilt die Digeneen in Gasterostomata und Prostomata ein.

14 J. Wiırueunı,

zwei (LAurerscher Kanal) Ausmündungen des weiblichen Geschlechts- apparates. Entwickelung stets mit Wirtswechsel und oft mit Heterogonie verbunden. Fast ausnahmslos Entoparasiten.

1. Tribus: Aspidocotylea MonTIcELLı.

1. Familie! Aspidobothridae. Gen. Aspidogaster Baer, Platyaspis Moxr., Cotylogaster Moxt., Macraspis OLss.

2. Tribus: Malacocotylea Mont.

2. Familie: Holostomidae. Gen. COyatocotyle Münuse., Hemistomum Dizs., Sitrigea AsıLoa. (— Holostomum Run».). Holostomidenlarven: Diplostomum Norpm., Tylodelphys Dıns., Tetracotyle Fın., Codono- cephalus Diss.

3. Familie: Amphistomidae (+ Paramphistomidae). Gen. Amphistomum Rup., Paramphistomum Fıscıpr., Diplodiscus Diss., Opisthodiseus Cons, Gastrodiscus Coze., Stichorchis Fıscupr., Homalo- gaster Poır., Gastrothylax Poır., Asptdocotyle Dies.

4. Familie: Distomidae. Gen. Distomum Rerz. [Subgen. Fas- ciola L., Opisthorchis Lur., Microrchis Dan., Schistorchis Lux., Olonorchis Lss., Metorchis Lss., Calhaemasia Lss., Gastris Lue., Axygia Lss., Cercorchis Lur , Oyclorchis Lux., Allocreadium Lss., Astacotrema Warr., Eurylrema Lss., Maritrema Nıcouı., Podocotyle Dus., Pstlostomum Lss., Pstlochasmus Lne., Apopharynx Lne, Orchipedum Barn., Apophallus Lun., Orepidosiomum M. Brx , Buno- deria Raırn., Echinostomum Rup., Hypoderaeum Dietz, Isthmio- phora Lue., Paryphostomum Diwrz, Parechinostomum Dietz, Echino- paryphium Dıstz, Petasiger Dıisrz, Himasthla Dietz, Echinochas- mus Dietz, Monilifer Diwrz, Mesorchis Dıerz, Episthmium Las., Pegosomum Rarz, Chaunocephalus Dietz, Scapanosoma Lne., Dero- pristis Ovun., Philophlhalmas Lss., Oryptocotyle Lux., Icaphanocephalus JägerskK., Taphrogonymus Conn, Asymphylodora Lss., Gorgodera Lss., Gorgoderina Lss., Phyllodistomum M. Bux., Caloptroides Ovpun., Stomylotrema Lss., Macrodera Lss., Pneumonoeces Lss., Haplo- melra Lss., Opisthioglyphe Lss., Plagiorchis Lux., Prosthogonimus Lur., Schistogonimus Lur., Prosolocus Lss , Pleurogenes Lss., Leeithodendrium Lss., Pyenoporus Lss., Phaneropsolus Lss., Brachy- coelium Lss., Leptophallus Lur., Renieola Cons, Guymnophallus Opun., Spelophallus JäÄGsK., Spelotrema JäGsK., Levinseniella StıLes, Brandesia Stoss., Pumegacetes Lss., Dierocoelium Dus., Alhesmia Lss., Halipegus Lss., Derogenes Lur., Hemiurus Rup., Brachyphallus Ovnn., Stirrhurus Lss., Aphanurus Lss., Plerurus Lss., Dinurus Lss., Ectenurus Lss., Leeithaster Lus., Sphaerostiomum Stırss et Hass,, Olinostomum Leipy, Urogonimus Mox;. (= Leueo- chloridium Carus), Acanthocolpus Lur.) Gen. Rhopalophorus, Koelli- keria Cos»., Bılharzia Cos»., (= Schistosomum Bıun.), Bilharziella Lss., Aporoeotyle Opun. Deontaeylix Lixt., Sanguinieola Pıeun }).

5. Familie: Gasterostomidae (— Bucephalidae). Gen. Gasterostomum v. Sıep. (= Bucephalus BAER).

1) Die ursprünglich als parasitische Turbellarien beschriebenen beiden Sanguinieola- Arten, die in neuerer Zeit als Familie Rhynchostomidae zu den Monozoa gestellt worden waren, scheinen nach den jüngsten Untersuchungsergebnissen als Trematoden aufgefaßt werden zu müssen.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 15

6. Familie: Didymozoonidae. Gen. Didymoxoon Tascupg., Nemato- bothrium v. Ben.

7. Familie: Monostomidae. Gen. Monosiomum Zev. (— Cyclocoelum BranDzs), Catatrosiomum Opnn., Notocotyle Diws., Rucotyle Con, Ogmo- gaster Jäask., Opisihotrema FıscH., Haemalotrephus Srvoss., Typhlo- coelum Stoss., Paramonosiomum LHe.

8. Familie: Steringophoridae. Gen. Steringophorus Opnn., Fello- distomum STArr., Rhodotrema Opnn., Hoplocladus Opnn., Procioeces Opun., Tergestia SToss.

9. Familie: Zoogonidae. Gen. Lecithostaphylus Opun., Prociophan- tastes Opun., Lepidophyllum Opun., Diphtherostomum Opnn., Zoo- gonoides Opnn., Zoogonus ODHN.

III. Gruppe: Cestodes (RupoLpHı 1808), Bandwürmer.

Parasitische Plattwürmer mit derber, unbewimperter, selten be- stachelter Cuticula.. Körperlänge zwischen 1 mm und mehreren Metern schwankend. Körper entweder oval, ungegliedert, mit oder ohne Scolex und Haftorganen (Monozoa) oder bandförmig und gegliedert in mehr oder weniger zahlreiche Proglottiden und ein apikales, mit Haftorganen ver- sehenes Kopfstück, Scolex (Polyzoa). Mund und Darm fehlen stets. Der zwittrige (Ausnahme Diotcocestus) Geschlechtsapparat wiederholt sich in jeder einzelnen Proglottide In geschlechtsreifem Zustande stets Ento- parasiten von Wirbeltieren. Entwickelung indirekt.

1. Tribus: Monozoa Lang (Cestodaria MonT. e p. LHE.)?).

Mit ungegliedertem Körper und einfachem Genitalapparat. Ent- weder ohne scolexähnliche Gebilde und ohne Haftorgane oder mit un- bewaffnetem Scolex und schwachen Saugorganen. Männlicher Genital- porus (rand- oder endständig), Uterusöffnung und Vaginamündung von- einander getrennt. Parasiten der Leibeshöhle von Metazoen, besonders von Süßwasserfischen. e

1. Familie: Amphilinidae. Gen. Amphilina Wac., Gyrocotyle. 2. Familie: Caryophyllaeidae!). Gen. Archigetes Sıms., (Caryo- phyllaeus OÖ. F. MüLı.

2. Tribus: Polyzoa LanG (Cestoden in engerem Sinne).

Gegliederte (polyzootische) Bandwürmer mit apikalem Haftorgane tragendem Scolex und mehr oder weniger zahlreichen (bis 3000) Pro- glottiden. Zwischen Scolex und Proglottiden kann auch ein ungeglie- dertes ‚Verbindungsstück (Hals) liegen. Rücken- und Bauchfläche des Körpers meist nicht verschieden. Gestalt bandförmig, nach dem Scolex zu sich verjüngend. Körperlänge bis mehrere Meter. Die Haftorgane des Scolex bestehen aus Saugorganen (Saugnäpfe, -gruben, Bothrien) und Haken. Exkretionsapparat aus zwei paarigen lateralen Längskanälen und Queranastomosen bestehend. Nervensystem aus je einem lateralen Hauptlängsnerv und meist 8 weiteren Längsnerven, die durch Quer- kommissuren miteinander verbunden sind, versehen (Strickleiternerven- system). In geschlechtsreifem Zustande stets Parasiten des Darmkanales (und zwar meist des Dünndarmes) von Wirbeltieren.

1) Nach LüHE: A Cestodaria, Gen. Amphilina, B Rhynchostomidae (ef. Anm. 8. 14), C Cestodes s. str. 1. Ordn. Pseudophyllidea, I. Monozooitische Pseudo- phyllideen, Caryophyllaeidae, II. Polyzootische Pseudophyllideen.

16 J. Wırseıaı,

1. Sektion: Pseudophyllidea.

1. Familie: Bothriocephalidae. Subfam. Ligulinae Gen. Ligula Br., Schistocephalus Crerr.; Subfam. Diphyllobothriinae — Di- bothriocephalinae. Gen. Diphyllobothrium Cos». (— Dibothriocephalus Lue.), Bothriocephalus Rup., Duthiersia Prrr., Seyphocephalus Resscn., Bothridium Buaısv., Diplogonoporus Lönsse., Pyramieocephalus Moxr.; Subfam. Triaenophorinae. Gen. Triaenophorus Run., An- eistrocephalus Monr., Fistulieola Lüne, Abothrium v. Bex., Bathy- bothrium Luxe. Subfam. Oyathocephalinae. Gen. Diplocotyle Krapse, Bothrimonus Duv., Cyalhocephalus KsssL.. Anhang: Dittocephalus Par., Leuckartia Mon., Bothriotaenia Raıuı.

2. Sektion: Tetraphyllidea.

2. Familie: Onchobothriidae. Gen. ÖOnchobothrius Run., Callio- bothrium v. Bex., Acanthobothrium v. Bex., Prostheeobothrium Dies., Thysanocephalum Lixr., Platybothrium List., Phoreibothrium Lixt., Ceratobothrium List., Oylindrophorus Dies.

3. Familie: Phyllobothriidae Gen. Anthobothrium v. Ben., Monorygma Dies., Trilocularia Ouss., Orygmatobothrium Diss., Phyllobothrium v. Ben., Dinobothrium v. Ben., Calyptrobothrium Monr., Orossobothrium Lixt., Diplobothrium v. Bexn., Tritaphros Lönsge., Spongiobothrium List. (Pelichnibothrium Moxrt., Oecto- bothrium Diss.).

4. Familie: Lecanicephalidae (= Gamobothriidae). Gen. Discocephalum List., Lecanicephalum List., Thylocephalum Last.

5. Familie: Ichthyotaeniidae. Gen. Ichthyotaenia Lönnss., Corallo- bothrium Frırsch, Orepidobothrium Most.

3. Sektion: Cyclophyllidea !).

6. Familie: Taeniidae!). Subfam. Mesocestoidinae. Gen. Mesocestoides Vaırr. Subfam. Acoleinae. Gen. Gyrocoelia Funrm., Acoleus Funrm., Diplophallus Fuurm., Diploposthe Jac., Dioicocestus Funrn. Subfam. Amabiliinae. Gen. Schistotaenia Conx, Amabilia Dıam. Subfam. Copesominae. Gen. Copesoma Sıırz., Trichocephaloides Ssın. Subfam. Tetrabothriinae. Gen. Anoplocephala E. Bı., Tetrabothrius Rup. Subfam. Anoplocephalinae. (Gen. Paranoplo- cephala Lue., Andrya Raıuı., Bertia R. Bı., Linstowia Zscn., Stilesia Raını., Thysanosoma Dıes., Oittotaenia Rırnm., Moniexia R. Br. Subfam. Dipylididiinae (+ Hymenolepiinae). Gen. Aplo- paraksis ULerc, Diorchis Cuerk, Echinoeotyle R. Br., Dipylidium Ler., Cotugnia Dıam., Oochoristica Lux., Angularıa Overc, Panceria Sons., Monopylidium Funrm., Hymenolepis Weısı., Fuhrmannia Par., Oyelustera Furrm., Anomotaenia Coun, Parochoanotaenia Luk., Choanotaenia Raını., Trepanidotaenia Raıuı., Dilepis Wrısı., Choano- taenia Raıuı., Amoebotaenia Coun, Lateriporus Furrm., Oyclorchida Funem., Acanthoeirrus Furrm., Nematotaenia Lux. Subfam. Davai- neinae. Gen. Davainea R. Bı., Eehinocotyle R. Bı., Ophryocotyle Frrıs., Idiogenes Kr. Subfam. Taeniinae. Gen. Tuenia L.

1) FuUHRMANN teilt die Cyelophyllidea in 12 Familien auf.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. I.

4. Sektion: Diphyllidea.

7. Familie: Echinobothriidae. Gen. Echinobothrium v. Ben.

5. Sektion: Trypanorhyncha.

8. Familie: Trypanorhynchidae. Gen. Rhynchobothrius Run,, Dibothriorhynchus pe Br., Tetrarkynechobothrium Diss., Aspido- rhynchus MoıL., Synbothrium Dies., Abothros Wercn., Otobothrium Lint.

B. Anatomie und Histologie. 1. Form und Farbe. (Allgemeines, S. 1.)

Die Polyeladen sind unter den Turbellarien im Durchschnitt weitaus die größten Formen, wenngleich sich unter den Tricladen einzelne Arten finden, deren Länge von keiner Polyclade erreicht wird.

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J c FN f Ä - 9 h IE, ' v -

Fig. 1a—i. Die wichtigsten Körperformen der Polycladen. a Stylochus plessisi, b Planocera villosa, ce Trigonoporus cephalophthalmus, d Stylochoplana agilis, e Cestoplana faraglionensis, fLeptoplana tremellaris, gProsthiostomum siphunculus, h Prosteceraeus roseus, i Stylostomum variabilis. Nach Lane.

RS,

Die größten Polycladen-Arten erreichen eine Länge von 14 cm. Die Ge- stalt der Polycladen kann als blattartig bezeichnet werden (ef. Fig. 1 a—i), und die geringeren oder stärkeren Abweichungen von dieser Form (nämlich oval, elliptisch, bandförmig etc.) sind im allgemeinen für die

Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. III. 2

74)

18 J. WıLHernı,

einzelnen Familien charakteristisch. Als Normalform für die Habitus- bestimmung gilt die bei ruhig gleitender Bewegung eingenommene Haltung, da bei Individuen im Ruhezustand die Körperbreite die Länge übertreffen kann. Bei zahlreichen Arten finden sich’ auf dem dorsalen Körperende oder ganz in der Nähe des vorderen Körper- randes ein Paar Tentakel. Auf der Rückenfläche finden sich ferner bei einigen Arten zottenförmige Ausstülpungen, 7 in welche Darmzipfel hineintreten können (z. B. ar bei Zhysanozoon, Fig. 2)

N GE Aa) LDINUN) \

Die Färbung der Polycladen ist sehr mannigfach und bei einer ganzen Anzahl Arten so lebhaft und prächtig, wie sie bei keiner anderen Turbellariengruppe angetroffen wird. Hervorgerufen wird die Färbung im wesentlichen durch das Parenchympigment (S. 44), ferner zuweilen durch Epithelialpigmente (S. 30) und auch durch den je- weiligen Darminhalt.

Die Trieladen stehen an Größe hinter den Polycladen durch- schnittlich zurück. Am kleinsten unter ihnen sind die marinen Trieladen, deren Länge im Durchschnitt etwa auf 1O mm angegeben werden kann. Die kleinste Art derselben, Sabussowia cerrutii, mißt geschlechtsreif nur 2 mm, Bdelloura candida hingegen erreicht über 20 mm Länge. Das Verhältnis der Breite zur Länge bei ausgestreckt eleitenden Individuen ist bei den Procerodiden, Uteriporiden und

Fig. 2. Dorsales Vorderende von Thysanozoon brocchii mit den zottigen Dorsalanhängen, in die Darm- zipfel eintreten. Nach Lane.

Fig. 3a—g. Die wich- tigsten Typen des Habitus der marinen Trieladen. a Pro- cerodes ulvae, b Proc. lo- bata (Gunda segmentata), e Uteriporus vulgaris, d Cercyra hastata, e Bdel- loura candida, f Bdelloura propingua, g Syncoelidium pellucidum. a—d Vergr. ca. 5; f, g ca. 2,5. Nach Win

2 b c d e f g HELMI.

Cercyriden etwa 1:6 (5) (cf. Fig. 3), bei Bdellouriden nimmt die Breite (namentlich bei Bdell. candida 1:4) etwas zu im Verhältnis; bei Micropharynx parasitica (cf. Fig. 35 f, S. 56) erreicht die Breite stets sogar über die Hälfte der Länge.

Die Körperform der marinen Tricladen ist, mit Ausnahme der letzt- genannten parasitischen Art, gestreckt, mehr oder weniger band- förmig, wie die in Fig. 3 dargestellten Haupttypen zeigen. Die Bauchseite ist flach, die Rückenfläche schwach konvex, an der breitesten Körperstelle am stärksten gewölbt. Das Vorderende bei den Procero- diden und Uteriporiden meist durch eine schwache halsartige Ein- schnürung gesondert und trägt zwei seitliche, ein wenig aufwärts ge- richtete Tentakel oder zwei mehr oder weniger deutliche Tastlappen.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 19

Bei den Cercyriden verschmälert sich das Vorderende langsam und endet stumpf zugespitzt. In ein ziemlich spitzes Ende läuft das Vorderende bei den Bdellouriden aus; ähnlich, nur stumpfer, dürfte das Vorderende bei Mecropharynx sein. Das Hinterende ist bei Pro- cerodiden, wo es gelegentlich eine schwache Einschlitzung aufweist, Uteriporiden und Cercyriden oval bis rundlich. Als Körperanhänge kommen bei den Maricolen und bei den übrigen Tricladen lediglich Tentakel vor. Saugnäpfe, wie sie sich bei .den cotylen Polycladen finden, fehlen im allgemeinen, doch soll Protocotylus bis 200 Saug- näpfe aufweisen. Das Hinterende der PBdellouriden und Micro- pharynx ist jedoch zu einer mehr oder weniger deutlichen haft- zellenreichen Haftscheibe abgesetzt.

Die Süßwassertricladen sind im allgemeinen größer als die Meerestricladen. Ihre Durchschnittsgröße läßt sich auf ca. 12—15 mm angeben. Zu den kleinsten Arten dürften Planaria vruticrana (ca. 4 mm) und Pl. macrocephala (ca. 4—5 mm) gehören. Einige Arten erreichen jedoch eine bedeutende Länge, so z. B. Bdellocephala punetata 30 bis 40 mm, bei 6—6,5 mm Breite. Eine außergewöhnliche Größe weisen im Baikalsee gefundene Paludicolen, die den Polycladen an Körper- umfang kaum nachstehen, auf.

Das Verhältnis der Breite zur Länge beträgt bei ruhig gleitenden Tieren etwa 1:7. Die allgemeine Körperform der Paludicolen ist meist ähnlich derjenigen der Procerodiden (Fig. 3, S. 18) und wenig wechselnd, jedoch hinsichtlich der Kopfform, in einer für die einzelnen Arten charakteristischen Weise, mannigfaltig.

Bei ruhig gleitenden Individuen ist die Körperform lang- gestreckt, fast bandförmig. Bei manchen Arten fallen schon makro- skopisch die paarigen, streifen- oder fleckenartigen Auricularsinnes- organe (cf. S. 33) an dem vorderen Körperende auf (Fig. 4b, ec, f). Eine Anzahl Arten tragen paarige Tentakel am vorderen Körper- ende (Fig.4c u. h), oft (z. B. bei Dendrocoelum, Bdellocephala u. a.),

D 7 a b d e f Fig. 4a—k. Die wichtigsten Kopf- Di formen der Süßwassertrieladen. a Dendro- coelum lacteum, b Planaria torva, i k

ce Plan. lugukris, d Plan. morgani, e Plan. alpina, f Plan. gonocephala, g Polycelis nigra, h Pol. cornuta, i Anocelis coeca, k Plan. macrostoma. a—h Vergr. ca. 5. Nach WILHELMI. i und k Vergr. ca. 10. Nach VEJDOVSKY.

c

h

nur in Form von mehr oder weniger deutlichen Tastlappen (cf. auch

S. 33). Die Mitte des Vorderendes trägt bei einigen Arten (z. B.

Dendrocoelum, FProtocotylus und Planaria alpina) ventralwärts eine

muskulöse saugnapfartige Grube. Das Hinterende läuft meist stumpf

zugespitzt aus. Eine saugnapfähnliche Absetzung des Hinterendes,

wie sie bei den marinen Bdellouriden und Mecropharynx& vorhanden 2*

20 J. WiLHeLnı,

ist, ist bei keiner Paludicolen beobachtet worden. Die Bauchseite ist flach, die Rückenfläche schwach gewölbt.

Hinsichtlich der Färbung zeigen die maricolen und paludi- colen Tricladen ein ähnliches Verhalten. Die Färbung besteht stets aus einem parenchymatischen Pigment (cf. Parenchym. S. 45), dessen Färbung für die einzelnen Arten zwischen schwarzgrau, grüngrau, gelbbraun bis rötlichbraun schwankt, aber auch individuell variiert. Junge Tiere zeigen meist schwächere Pigmentierung, ebenso Hunger- formen. Ventral ist die Pigmentierung stets schwächer als dorsal. Die Färbung nimmt meist nach der Medianlinie an Intensität zu, ist aber schwächer über dem Pharynx, dem Genitalapparat, am Vorder- ende und nach den Körperrändern zu.

Auch Abweichungen von dieser üblichen Färbung finden sich, so z. B. eine dunkle Querbinde hinter den Augen, ebenso weiße, ungleichmäßig verteilte Pigmentanhäufungen (Cereyra). Bei Tieren in voller Geschlechtsreife kann an den Stellen, an denen die Hoden ganz nahe an den Hautmuskelschlauch heranreichen, das Pig- ment verdrängt werden, so daß die Pigmentanordnung netzförmig erscheint. Mitbestimmend für die Färbung der Tiere ist oft die Darmfärbung, die ganz von der jeweilig aufgenommenen Nahrung ab- hängig ist.

Unter den 25 sicheren Seetricladen-Arten sind 17 Arten pigmentiert (Uteriporus, Cercyriden und die meisten Procerodiden), die übrigen pig- mentfrei (einige Procerodiden, Bdellouriden und Micropharynx); dem Genus Procerodes (Gunda) gehören sowohl pigmentierte wie unpigmentierte Arten an. Alle pigmentfreien Arten können jedoch oft eine durch die auf- genommene Nahrung bedingte Färbung aufweisen, die sich nicht nur auf den Darm, sondern auch auf den übrigen Körper (d. h. auf das Par- enchym) — freilich nur in geringerem Maße — erstrecken kann.

Das gleiche etwa gilt für die Färbung der Paludicolen. Für das (Genus Dendrocoelum sind bis jetzt nur pigmentfreie Arten, die bei nahrungsfreiem Darm milchigweiß aussehen, nachgewiesen worden. Unpigmentiert sind ferner Planaria olivacea (trotz ihres Speciesnamens), Pl. morgani, Pl. albissima, Pl. vitta und Anocelis coeca. Pigmentiert sind die meisten übrigen Arten des Genus Planaria, ferner Polycelis und Ddellocephala. Von Plan. alpina und ihren Abkömmlingen monteni- grina, teratophila und anophthalma ist nur die letztere stets pigment- frei, doch finden sich auch unter ersteren Arten Individuen mit zum Teil beträchtlicher Pigmentreduzierung.

Die paludicolen Triecladen sind bedeutend stärker pigmentiert als die maricolen.

Die Form der terricolen Tricladen ist im allgemeinen band- artig, mit zugespitztem oder verbreitertem Vorderende (Fig. 6 a—k). Sie ist durchschnittlich schlanker als die der paludicolen und mari- colen Trieladen, doch kommt auch der breite Körpertypus der Poly- claden vor (z. B. bei Polycladus, Fig. 66). Bei den meisten Terri- colen ist die Rückenfläche gewölbt und setzt sich durch eine deutliche Drüsenkante gegen die flache Bauchseite ab. Bei zunehmender Körper- dicke werden jedoch die Bauchflächen gewölbter und die Drüsenkanten abgerundeter (z. B. bei den Bipaliiden). Auf der Bauchfläche ver- läuft median eine vorspringende „Kriechleiste“ (ef. Biologie), die

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 21

mannigfach geformt sein kann (cf. Fig. 5). Tentakel finden sich nur sehr selten (z. B. bei Limacopsis und Cotyloplana).

Andere Körperanhänge sind, wenn wir von Wärzchen und Runzeln des Rückens mancher Bu: S b_

Arten, sowie von den hammerförmigen Seiten- — ur a", W

Fig. 5. Verschiedene Formen der Kriechleiste der terri- u :colen Trieladen. b Bauchfläche, e (schwarz) Kriechleiste. Nach —— — GRAFF. us

lappen des Kopfes (Bipaliiden, Fig. 6 g, h, k) absehen, nicht vorhanden. Echte Saugnäpfe fehlen, doch finden sich muskulöse und drüsenreiche Sauggruben bei einigen Arten (Cotyloplana). Bezüglich der Körper- form ist noch hervorzu-

heben, daß sie bei der

Konservierung durch Kon- EL traktion des Tieres wesent- lich verändert wird.

Fig. 6 a—k. Die wichtigsten Körper- und Kopfformen der terri- eolen Trieladen. a Geoplana gollmeri, Vergr. '/,;b G@. chi- lensis, Vergr. ®/,; e Polycladus gayi, Vergr. '/),; d @. maximi- liani, Nat. Größe; e Pelmato- plana humberti, Nat. Größe;

f Placocephalus richtersi, g Bipalium adensameri, Vergr. /,; h B. strubelli, Vergr. °/,; i B. claviforme, in ungeschlecht- li licher Fortpflanzung; k B. falca-

tum, Vergr. '!/,. Zusammenge- stellt aus GRAFF, Landtrieladen.

Hinsichtlich der ine übertreffen die Terricolen die übrigen Turbellarien im Durchschnitt. Ihre kleinste Art (Rhyncho- demus figdori) hat immerhin noch eine Länge von 6 mm, während die größten Geoplana- und Dolichoplana-Arten eine Länge von 200—300 mm erreichen; Placocephalus stimpsoni soll bei völliger Streckung sogar 600 mm messen.

Die Färbung der Terricolen ist sehr mannigfach. Nur wenige Arten (Geoplana pallida u. a.) sind farblos. Am häufigsten ist der gelbe (hellgelbe bis dunkelbraune) Farbton, daneben sind orange und rote Färbungen nicht selten. Während nur ein kleiner Teil der Terri- colen einfarbig ist, findet sich bei den übrigen Arten eine teils recht lebhafte Zeichnung, die in Marmorierung, Streifung und Fleckung bestehen kann. Sehr oft weicht die Färbung des dorsalen Vorder- endes von der des übrigen Rückens ab. Die Bauchfläche ist stets bedeutend schwächer gefärbt als die Rückenfläche. Die Färbung wird durch Pigmente hervorgerufen, doch dürfte bezüglich der Darmfärbung das gleiche wie für die übrigen Trieladen (S. 20) gelten. Die Pig- mentierung scheint stets an das Parenchym (S. 45, 46) gebunden zu sein.

Die Rhabdocöliden weisen eine größere Formenmannigfaltig- keit als die Tricladen auf. Zwar schließen sich einige Alloeocölen,

22 J. WiırueLmı,

z. B. Euporobothria (Fig. 7) ziemlich eng den Trieladen an, doch weichen sie im ganzen beträchtlich vom Typus der Tricladen ab und sind auch an Größe, Zartheit des Gewebes und im Häbitus den Rhabdocölen ähnlich. Eskann daher der Habitus der Alloeo- und Rhabdocölen hier im Zusammenhang behandelt werden. An Größe übertreffen die Rhabdocölen (Fig. 9). die Alloeocölen, indem erstere eine Länge von 0,28—25 mm besitzen, während die Körperlänge der Alloeocölen 0,5—15 mm beträgt. Unter den Rhabdo- cölen übertreffen die parasiti- schen Arten die freilebenden im Durchschnitt an Körper- länge und -größe.

Meist sind die Rhabdo- cöliden um ein Vielfaches länger als breit, zuweilen so- gar fadenförmig (Typlorkyn- chus nanus, Schixorhynchus tataricus) oder bandförmig (Crossocoela). Seltener er- reicht die Körperbreite die Hälfte der Körperlänge (z. B. bei Otomesostoma, Anoplo- dium). Diese beiden Gattun- gen weisen meist einen blatt- artig abgeflachten Bau auf,

Fig. 7. Fig. 8.

Fig. 7. ZEuporobothria bohemica. Örganisationsschema. 1 erstes; 2 zweites Wimpergrübcehen, 3 Gehirn, 4 vorderer Hauptdarm, 5 Dotterstock, 6 Darmdivertikel, 7 Pharynx, $ Ringdarm, 9 Pharyngealtasche, 70 Hoden, 11 Vas deferens, 12 äußerer Mund, 13 Keimstock, 1/ Penis, 15 Geschlechtsöffnung, 16 Vitellodukt, 1/7 hinterer Hauptdarm, 18 Eibehälter. Nach VEJDOVSKY aus GRAFF, Turbellaria.

Fig. 8. Plagiostomum lemani, kriechend. 1 Mund, 2 das vordere, 3 das hintere Augenpaar, / Pharynx, 5 Oesophagus, 6 Darm, 7 Geschlechtsöffnung. Nach DUPLEssis und GRAFF; aus GRAFF, Turbellaria.

während die gestreckteren Arten im (uerschnitt meist plankonvex bis drehrund sind. Der Körperquerschnitt kann jedoch bei manchen Arten, z. B. einigen Mesostoma-Arten, vierkantig sein (Fig. 9i). Eine Ringelung des Körpers ist nur bei Genostoma tergestinum fest- gestellt worden. Vorder- und Hinterende der Rhabdocöliden sind selten gleichgestaltet. Das Vorderende ist bei den langgestreckten Arten und den Holyptorhynchia feiner verschmälert als das Hinterende, während die holocölen Alloeocölen meist ein breit abgerundetes Vorderende und ein spitzes, schwanzartig ausgezogenes Hinterende besitzen.

Bei manchen Arten (z. B. Prorhynchus, Provortex und Jensenia) sind die Kanten des Vorderendes öhrchenartig ausgezogen (Tentakel s. unter Körperanhänge). Manche Phaenocora-Arten (Fig. 9c) zeigen ein ver- breitertes Hinterende, das quer abgestumpft ist und eine mediane Schwanz- papille trägt. Zu erwähnen ist auch noch, daß vorübergehende Verände- rungen der Körperform, zum Teil beträchtlicher Art, bei den meisten

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 23

Formen infolge ihrer Kontraktilität vorkommen, beispielsweise bei Schixo- rhynchus tatarieus außerordentliche Verkürzung der Körperlänge und bei Maehrenthalia agilis vorübergehende Kugelgestalt.

Als Körperanhänge finden sich bei den Rhabdocöliden außer den Haftpapillen (cf. Epithel S. 355) warzenähnliche Pro- tuberanzen auf der Körper- oberfläche, z. B. bei Graffilla ® b S muricicola, Typhlorhynchus

Fig. 9 a—n. Die wichtigsten Körperformen der Rhabdocöliden. a Rhynchoscolex vejdovskyi, Vergr. ca. 10; b Catenula lemnae, Vergr. ca. 10; e Phaenocora stagnalis, \ Vergr. ca.20; d Microstomum line- are, Vergr. ca. 10; e(m) Euporobo- thria bohemica,Vergr. ca.25,fTetra- celis marmorosa, Vergr. ca. 16;

g Bothromesostoma marginatum, Vergr. ca.5; h Stenostomum langi, Vergr. ca. 10; i Mesostoma platy- cephalum, Vergr.ca.5; k Prorhyn- chus fontinalis, Vergr. ca.4; 1 Bo- thromesostoma personatum, Vergr ca. 2,5; n B. esseni, Vergr.

ca. 5. Zusammengestellt aus GRAFF, Turbellaria. g

nanus und Syndesmis echinorum, die vielleicht der Oberflächen- vergrößerung bei Körperstreckung dienen, während ähnliche, aber mit Borsten besetzte Gebilde bei Prorhynchus hygrophrlus offenbar Sinnes- organe darstellen (cf. auch Tricladen S. 35). Eine echte Saug- Ssahenbre, Eh: keine Haftpapillen- anhäufung, findet sich nur bei der parasitischen Geno- stoma, doch kom- men bei anderen Arten (z. B. Didy- morchis) Saug- gruben .vor. Schwanzlappen (cf. auch Acoela S. 24)

U

finden sich bei Phae-

Nocora (F 18. I VE Fig. 10. Die wichtigsten Körperformen der Acölen.

und Astrotorhyn- a Polychoerus caudatus, Vergr. ca. 15; b Amphiscolops

chus bifidus. Auch einereus (schwach gequetscht), Vergr. ca. 20; e Proporus

Scehwanzfäden. ähn- Yemosus, Vergr. ca. 25; d Aphanostoma diversicolor,

Behr 2 2) Vergr.ca.18; e Convoluta convoluta, mit eingeschlagenen C enen ET Seitenteilen, Vergr. ca. 3; f Convoluta fAavibacillum

Acölen (S.24)finden sich” bei einigen Stenostomum- Arten.

vielen Poly- und Tricladen finden sich nur bei Vorticeros. rostrale, durch Einschnürung abgesetzte Pharynx (Catenula,

(schwach gequetscht), Vergr. ca. 11. Zusammengestellt aus

GRAFF, Turbellaria.

Wirkliche Tentakel (s. 0. Form des Vorderendes) wie bei

Auch der Steno-

24 J. WILHELM,

stomum) und andere besondere Gestaltungen des rostral liegenden Rüssels, speziell der Rhabdocölen, könnten hier noch angeführt werden.

Die Acölen messen durchschnittlich nur einige Millimeter an Länge (0,62—9 mm). Ihre Gestalt (Fig. 10) ist mannigfacher als die der übrigen Turbellarien.

_ Während die Körperlänge der Acölen 15mal so groß wie die Breite sein kann (z. B. Convoluta roscoffensis), kann sie bei ihnen (allein unter den Turbellarien) auch von der Körperbreite übertroffen werden (z. B. bei Haplodiscus piger). Auch der Körperquerschnitt ist sehr wechselnd, drehrund, subzylindrisch bis plankonvex. Die große Kontraktilität erlaubt meist dem Einzelindividuum jeweilige beträcht- liche Formveränderungen.

Tentakel werden bei den Acölen gänzlich vermißt, hingegen finden sich bei ihnen verschiedenartige Haftorgane. Haplodiscus henseni ist mit einer großen ventralen Saugscheibe ausgestattet. Ferner finden sich bei einigen Arten Haftpapillen, durch die der Körper fest an eine Unterlage angeheftet werden kann. Die Kanten des Hinterendes können zu je einem Schwanzlappen (Fig. 10a) er- weitert sein und Haftpapillen tragen (z. B. bei Amphiscolops langer- hansi), jedoch scheinen letztere bei einigen Arten zu fehlen (Poly- choerus caudatus, Convohıta bimaculata und semperi). Ein pigment- loser, von Epithel bekleideter kontraktiler Schwanzfaden, in den hinein sich das Parenchym fortsetzt, findet sich bei Polychoerus caudatus (Fig. 10 a); seine Funktion ist fraglich. Außer den farblosen, etwas transparenten Formen finden wir verschieden pigmentierte Arten, ferner solche, die symbiotisch im Parenchym lebende Algen führen. Auch die jeweilig aufgenommene Nahrung bedingt die Färbung mit.

Unter den Trematoden weisen die Monogeneen meist zungen- oder blattähnliche Gestalt auf (cf. Fig. 11 a—f), deren Sym- metrie nur zuweilen durch die Körperanhänge (s. unten) gestört wird; es kommen jedoch auch fast kreisrunde Formen vor (z. B. Tristomum coceineum). Die Länge der Monogeneen schwankt zwischen '/;, mm und 3 cm. Die Rückenfläche ist meist mehr oder weniger gewölbt, die Bauchfläche fast immer konkav. Das Vorderende ist meist schmaler als das Hinterende und trägt die im allgemeinen nicht ganz end- ständig liegende Mundöffnung. "Bei vielen Ektoparasiten, namentlich bei jungen Individuen (z. B. von Udonella, Pteronella u. a.) weist der Körper eine Ringelung auf, die jedoch nur eine äußerliche (euticulare) ist, aber keine Segmentierung darstellt. Bezüglich der Körpergestalt ist auch auf die eigenartige Verwachsung zweier Diporpen zu einem Individuum, Diplooxoon paradoxon (Fig. 71), hinzuweisen.

Als Körperanhänge finden sich bei den Monogeneen Membranen, Tentakel oder Arme, Saugorgane und Haken (Borsten und Schuppen, cf. S. 37). Membranöse Anhänge kommen an den Vorderenden oder Seitenrändern vor (z. B. bei einigen Temnocephala-, Phyllonella- und Pteronella-Arten). Tentakel finden sich nur am vorderen Körperende, und zwar bei den Temnocephaliden, Gyrodactyliden (Fig. 11d), Udo- nelliden und auch bei Tristomum papillosum, am Hinterende ver- längert sich der Körper nur selten in eine Art Anhang über die Saugscheibe hinaus (z. B. bei Onchoecotyle appendiculata). Saugnäpfe am Vorderende kommen bei den Monogeneen in der Ein- oder Zwei- zahl vor, oder fehlen. Entweder stehen sie (als Mundsaugnäpfe

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 25

und dann stets in der Zweizahl vorhanden) in enger Beziehung zur Mundhöhle (häufig bei den Octocotyliden, Microcotyliden und Udonel- liden) oder sind Bildungen der Körperoberfläche (sogenannte Seiten-

WEL. 12

Fi u e Ye u e BENEHE er >

4 A

Fig. 11, a—f. Die wichtigsten Körperformen der Monogeneen. a Nitzschia sturionis, b Ma- zocraes alosae, ce Discocotyle sagittatum, d Gyrodactylus elegans, e Polystomum inte- gerrimum, f Tristomum coccineum. a—d nach LÜHE, e nach ZELLER, f (schematisiert) nach TASCHENBERG.

saugnäpfe, Kopfscheiben, oder vordere Saugscheiben der Tristomeen).

Vordere Saugorgane fehlen bei den Monocotyliden, Gyrodactyliden und bei

Temnocephala. Die hinteren Saugorgane sind, stets f als echte Saugnäpfe, in mannigfacher

Entwickelung vorhanden. In der Einzahl finden sie sich bei Temnocephala und den Tristomeen und einigen Gyrodactyliden. Bei den übrigen Monogeneen finden sie sich in wechselnder Zahl und können bei den Tri- und Polystomeen noch mit besonderen Haken (Fig. 11d) bewaffnet sein.

Die Monogeneen sind meist farblos-milchig. Nur in seltenen Fällen findet sich eine durch Pigment (S. 38) hervorgerufene Fär- bung (Temnocephala), jedoch können einerseits die gelblich-braunen oder -grauen Dotterstöcke durchschimmern, andererseits kann eine von der aufgenommenen Nahrung abhängige Darmfärbung bestehen.

Für die Körpergestalt der Digeneen gilt im allgemeinen das gleiche wie für die Monogeneen, doch ist sie weit mannigfaltiger.

26 J. WiLneLnaı,

-_

Namentlich tritt eine mehr zylinder- bis fadenförmige Gestalt als abweichend von der Monogeneengestalt, häufiger auf (und zwar in der extremsten Form bei dem nur 1—2 mm breiten und bis 1 m langen Nematobothrium). Die Gestalt der Digeneen ist also als vorwiegend zungen- oder blattförmig, zuweilen mehr oder weniger deutlich kreis- rund, nicht selten zylinder- bis fadenförmig zu bezeichnen (Fig. 11 a—f). Das meist rundliche oder spitze Vorderende ist durch die im all- gemeinen apikale, nur bei Gasterostomum weit bauchwärts gelegene

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Fig. 12. Die wichtigsten Körperformen der digene- tischen Trematoden. a Aspidogaster conchicola, Vergr. ca. 15; b Distomum squamula, Vergr. ca. 40; e Phyllo- distomum folium, Vergr. ca. 35. Nach LüÜHeE.

Mundöffnung gekennzeichnet. Das Hinterende ist ebenfalls meist spitz oder abgerundet und trägt nur selten (z. B. bei Amphistomum) einen bauchwärts gelegenen Saugnapf. Zuweilen kommt eine äußere Ringelung, wie bei manchen Monogeneen (S. 24) vor, z. B. bei Di- stomum annulatum u. a. und bei Stichocotyle soll sich sogar eine innere Segmentierung finden. Eine ähnliche Erscheinung wie unter den Monogeneen die Verwachsung der Diporpen stellen die dauernde Vereinigung der männlichen und weiblichen Individuen von Bil- harxia haematobia (cf. Geschlechtsdimorphismus und Fig. 73) und die paarweise Vereinigung von Distomum okeni (Monostomum fili- colle) dar.

Die Körperanhänge der Digeneen sind ähnlich denen der Monogeneen, jedoch mannigfaltiger, können aber auch gänzlich fehlen. Membranöse Anhänge finden sich, ähnlich und gleich selten wie bei den Monogeneen (S. 24), z. B. bei verschiedenen Distomum- Arten.

Auch tentakelartige Bildungen am Vorderende kommen nur selten vor, z. B. bei verschiedenen Gasterostomum- und Distomum-Arten u. a.; ferner finden sich ganz vereinzelt Hautfalten nahe dem Vorderende (z. B. bei Distomum latieolle).

Saugnäpfe finden sich bei den Digeneen (mit Ausnahme von Gasterostomum) am Vorderende nur in der Einzahl. Sie werden als Mundsaugnäpfe bezeichnet, da sie stets den Eingang zum Darm bilden. Zuweilen sind sie nur schwach entwickelt, können aber auch

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. a7

ganz fehlen (Nematobothrium). Ferner findet sich bei allen Digeneen, außer den Monostomeen und Gasterostomum, ein Bauchsaugnapf, der nach Stärke und Lage bei den einzelnen Arten sehr wechselnd ist Ferner kommen bei einzelnen Arten noch sekundäre Saugnäpfe

ı

® | \ » 29 Fig. 13. Fig. 14a. Fig. 14b.

Fig. 13. Archigetes appendiculatus, Vergr. ca. 20. Nach LüÜHE.

Fig. 14. Caryophyllaeus laticeps. a Larve aus Tubifex, Vergr. ca. 7, b Ge- schlechtsreifes Tier aus dem Darm eines Cypriniden, Vergr. ca. 2. Nach LüHE.

Fig. 15. Amphilina foliacea, Vergr. ca. 4. Schematisiertt nach WAGNER. 1 Saugnapf, 2 Uterusmündung, 3 Keimstock, 4 Cirrus, 5 Vagina.

und -gruben vor. Als besondere Haftorgane finden sich an bestimmten Körperstellen, z. B. am Vorderende oder in den Saugnäpfen oder auf der ganzen Körperoberfläche Stacheln.

Hinsichtlich der Körpergröße weisen die Digeneen größere Schwankungen als die Monogeneen auf. Die Körperlänge beträgt

Fig. 16. Taenia saginata. Etwas verkleinert. Nach LEUCKART.

meist nur wenige Millimeter, erreicht aber, z. B. bei manchen Di- stomeen, mehrere Zentimeter und bei Nematobothrium filarina 1 m.

Die Körperfärbung wird wie bei den Monogeneen meist nur durch innere Organe und aufgenommene Nahrung bedingt, doch kommt vereinzelt auch echtes Parenchympigment vor.

Die Cestoden weichen im allgemeinen durch ihre bandförmige gegliederte Gestalt von den übrigen Plathelminthen ab, doch stellen die monozoischen Cestoden (Cestodaria) Uebergangsformen dar. Von dieser nur wenige Arten und Gattungen umfassenden Gruppe weist

28 J. WILHeELMI,

Amphilina (Fig. 15) die blatt- oder zungenförmige (Gestalt der Tre- matoden auf. Bauch- und Rückenfläche der dieser Gattung an- gehörenden beiden Arten sind gewölbt, und zwar letztere stärker. Körperanhänge fehlen. Am Vorderende findet sich eine kleine Saug- grube. Länge 5 20 mm. Der Körper ist undurchsichtig infolge zahlreicher Kalkeinlagerungen des Parenchyms. Die Caryophyllaeiden nähern sich gestaltlich bereits den Polyzoa, sind aber noch unge- gliedert. Bei Caryophyllaeus (Fig. 14) trägt das Vorderende noch keinen Scolex, ist aber durch eine Halseinschnürung vom übrigen Körper abgesetzt und dient infolge seiner Kontraktilität zu Anheftung. Auch Archigetes (Fig. 15) ist noch ungegliedert, trägt aber am Vorder- ende bereits einen gegen den Körper abgesetzten Scolex mit zwei flächenständigen Sauggruben. Während bei Caryophyllaeus (Fig. 14 a, b) ein Schwanzanhang nur während des Larvenzustandes vorhanden ist, bleibt bei Archigetes ein solcher mit 6 Embryonal-(Oncosphären-) häkchen versehener Anhang auch bei den geschlechtsreifen Tieren dauernd. Archigetes erveicht 6 mm, Caryophyllaeus 2—3 cm Länge. Eine durch Pigment bedingte Färbung fehlt den Caryophyllaciden.

Die im großen und ganzen einheitliche Gestalt der Polyzoa wird durch das Vorhandensein eines abgesetzten Scolex (Kopfes) und die Gliederung des Körpers in Proglottiden bedingt (Fig. 16 u. 17 S. 27 u. 29). Es kommen jedoch auch hier einige Abweichungen vor. So entbehren beispielsweise Ligula, Triaenophorus, Bothrimonus einer ausgesprochenen Proglottidenbildung, bzw. die äußere Segmen- tierung deckt sich nicht mit der inneren Segmentierung der Ge- schlechtsorgane.

Ferner kann der echte Scolex nur in jungen Entwickelungsstadien vorhanden sein, während später das Anfangsstück der Proglottiden- reihe sich zu einem hohlen, quergestellten Gebilde, das als Pseudo- scolex bezeichnet wird, umwandelt (z. B. bei manchen Taenia-Arten u. a.). Der echte Scolex (Fig. 19) ist im allgemeinen keulen- bis birnförmig und meist dorsoventral abgeflacht, doch sind seine äußeren Verhältnisse bezüglich Form, Länge und Abgrenzung nicht unbe- trächtlich. Zur Anheftung des Scolex dienen Saugorgane und Haken. Erstere sind entweder rundlich bis länglich und ohne scharfe Abgrenzung (Sauggruben) oder schärfer begrenzt und oft von Querwänden durchzogen (Bothrien) oder rund und deutlich hervor- springend (Saugnäpfe oder Acetabula). Die Haken (Fig. 18 u. 19) sind nach Zahl und Lage sehr verschieden, können auch ganz fehlen (s. Fig. 17). Für ihre Anordnung kommen im wesentlichen folgende drei Modifikationen in Betracht:

l) Sie sitzen am Vorderende oder auf dem Rande, seltener am Grunde der Saugorgane,

2) sie sitzen auf (4) einstülpbaren Rüsseln, und

3) sie sitzen in ein- oder mehrfachem Kranze auf dem Scheitel des Scolex. Bei kranzförmiger. Anordnung der Haken findet sich ein der Bewegung dienender scharf begrenzter Muskelapparat, der als Rostellum bezeichnet wird. Zahl, Form und Lage der Saugorgane

1) Es sei hier darauf hingewiesen, daß auch in neuester Zeit wieder die Auffassung zu begründen versucht worden ist, daß das Proglottidenende das Vorderende und der Scolex das Hinterende des Bandwurmkörpers darstelle.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 29

und Haken sind sehr wechselnd bei den einzelnen Arten und dienen daher als systematische Merkmale.

Wie bereits erwähnt, ist auch noch in neuerer Zeit der Versuch einer umgekehrten Orientierung des Öestodenkörpers gemacht worden.

Fig. 17. Fig. 18.

Fig. 17. Scolex von Tetrabothrius macrocephalus; Vergr. ca. 50. Nach LüHe. Fig. 18. Haken von Taenia crassiceps; Vergr. ca. 175. Nach Lüne. Fig: 19. Rostellum von Lateriporus teres; Vergr. ca. 120. Nach LÜHk.

Im allgemeinen läßt sich diese Auffassung schwer mit der Organisation (speziell z. B. Gehirnlage) und Teilungsvorgängen der übrigen Plathel- minthen in Einklang bringen. Andererseits erscheint es auffällig, daß bei den Turbellarien, besonders bei parasitischen (z. B. Bdellouriden, Mieropharynz u. a.) und auch bei Trematoden die Haftorgane des Hinterendes im allgemeinen viel stärker als die des Vorderendes entwickelt sind.

Die Färbung der Gestoden ist gleich wie die der Trematoden im allgemeinen weißlich-transparent, Kann aber durch die Organe und aufgenommene Nahrung beeinflußt werden. Pigmente (S. 35) kommen nur selten vor, und zwar nur in der Halsregion.

2. Körperepithel, Cutieula und Hautsinnesorgane. (Allgemeines, S. 2.)

Das Körperepithel der Polycladen ist ein einschichtiges Zylinderepithel, das der Basalmembran aufsitzt. Nach außen ist es von einer Cuticula und größtenteils von einem dichten Wimperkleid bedeckt. Am Körperepithel unterscheiden wir: 1) Deckzellen, 2) Haft- zellen, 3) Schleimdrüsen, 4) Sinneszellen und schließlich die Aus- mündungen der parenchymatischen Drüsen und Exkretionsorgane.

Die Deckzellen sind bewimperte, zylindrische, der Basal- membran aufsitzende Zellen mit je einem großen Kern und führen meist bestimmte Zelleinschlüsse. Deckzellen, die überhaupt keine Einlagerungen aufweisen, werden als indifferente Epithelzellen bezeichnet. Sie finden sich bei den Polycladen nur selten und werden im dorsalen Epithel fast gänzlich vermißt. Eine Abflachung weisen die Deckzellen in der Nähe der Gehirn- und Tentakelhofaugen auf und entbehren hier auch der Pigmenteinlagerungen und Rhabditen; auch in den flachen Deckzellen der Zotten von Planocera villosa fehlt jede Einlagerung. Das ventrale Epithel ist im allgemeinen ärmer an Einlagerungen als das dorsale. Von Zelleinlagerungen sind zu nennen

30 J. WiLneunı,

Rhabditen, Pseudorhabditen, Nematocysten und ähnliche Gebilde, Epithelialpigment und Kalkkörper.

Die Rhabditen sind stäbchenförmige oder schwach gekrümmte, homogene Gebilde. Sie finden sich besonders zahlreich im dorsalen Epithel. Gänzlich vermißt werden sie nur bei Stylochoplana tarda. Sie entstehen im Epithel selbst und finden sich — im Gegensatz zu den Trieladen (S. 32) und Rhabdocöliden (S. 35) — nie im Parenchym vor. In der Zelle liegen sie bündelweise meist im äußeren Teile derselben, während der Zellkern basal liegt. Färberisch verhalten sie sich gleich wie die Drüsenzellen. (Bedeutung der Rhabditen cf. Biologie.)

Außer den Rhabditen finden sich bei Polycladen öfters auch so- genannte Pseudorhabditen, Schleimstäbehen. Sie unterscheiden sich von ersteren hauptsächlich durch ihre unregelmäßigere Gestalt und ihre mehr feinkörnige Struktur. Auch andere ovale und bläschen- förmige Einlagerungen (z. B. bei Cestoplana rubripunetata) finden sich im Körperepithel, doch dürften diese weniger in die Kategorie der Pseudorhabditen als zu den pigmentartigen Einlagerungen zu rechnen sein.

Echte Nematocysten oder Nesselkapseln finden sich nur bei wenigen Arten (Sitylochoplana tarda und Anonymus viridis). Sie entstehen im Parenchym und werden in bestimmter Anordnung im dorsalen Epithel abgelagert. Ihre Gestalt ist die einer kugeligen bis ovalen Kapsel, in der ein langer Faden spiralig aufgerollt ist. Bei einigen Arten kommen auch stachel- bis spindelförmige Ge- bilde mit einer soliden Nadel in ihrem Innern vor, ferner auch freie Nadeln, die jedoch vielleicht nur von ihrer Hülle befreit sind. Als Epitheleinschlüsse sind auch Kalkkörperchen angegeben worden, doch fehlen genauere Angaben über diese.

Echtes Epithelpigment findet sich nur bei den cotylen Polyeladen, und zwar ziemlich allgemein verbreitet bei den Pseudo- ceriden, Eurypletiden und Prosthiostomiden. Vorwiegend gelb und rot gefärbtes Pigment weist z. B. das Körperepithel der prächtig orangerot gefärbten Yungia aurantiaca auf. Bei Thysanoxoon finden sich in den Deckzellen je eine große Vakuole, deren flüssiger Inhalt farblos oder wechselnd gefärbt ist. Im Gegensatz zu dem inter- stitiellen körnigen Pigment, das meist bräunlich oder schwärzlich ge- färbt ist, ist das flüssige Epithelpigment meist buntfarben. Erst bei der Fixierung eines Tieres nimmt das flüssige Pigment durch Koa- gulation und Schrumpfung feste Form an (cf. auch Färbung, S. 18, und Körperpigment, S. 44).

Haftzellen, auch Klebzellen genannt, scheinen bei den mit einem Saugnapf versehenen Polycladen gänzlich zu fehlen. Bei den acotylen Polycladen, die trotz Mangel eines ventralen Saugnapfes in hohem Maße die Fähigkeit haben, ihre Bauchseite an einer Unterlage anzuheften, darf das Vorhandensein ventraler Haftzellen, die denen der Trieladen und Rhabdocölen ähnlich sind, angenommen werden; ein Nachweis derselben ist jedoch nicht erbracht worden.

Die Hautsinnesorgane der Polycladen bestehen aus den Tentakeln und einzelnen Sinneszellen (Augen und Stato- lithen ef. S. 17). Unter den Tentakeln sind Nackententakel und Randtentakel (ef. S. 17, Fig. la, b, d, h, i), die jedoch morpho- logisch keine homologen Gebilde darstellen, zu unterscheiden. Erstere finden sich bei den Planoceriden (Acotylea), letztere bei Pseudoceriden

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. sl

und Euryleptiden (Cotylea); ihre Lage ist aus den genannten Ab- bildungen ersichtlich. Die Nackententakel sind beweglich und etwas zurückziehbar. Das Epithel der Nackententakel ist niedriger als das dorsale Körperepithel und entbehrt, in gleicher Weise wie bei den Trieladen, der Rhabditen, oder letztere sind nur spärlich und in ge- ringer Größe vorhanden. In die Nackententakel dringen Parenchym und Muskelfasern ein. Die Randtentakel sind entweder zipfel- förmig (cf. Fig. Ih und i) oder faltenförmig (z. B. Thysanoxoon, S.17, Fig. 2). Wahrscheinlich sind sie stabil gewordene Falten des Vorder- endes, die eine Anhäufung von Sinneszellen aufweisen (cf. Auricular- sinnesorgane der Tricladen, S. 33).

Besondere, diffus verteilte Sinneszellen, die ein Büschel langer starrer Wimpern tragen, finden sich besonders an exponierten Körper- stellen, z. B. an den Enden der Rückenzotten von Thysanoxoon (Fig. 2, 8.17 und Fig. 30, 8. 52).

Auch die Rhabditen des Körperepithels werden von manchen Autoren als Tastorgane angesprochen, indem sie zur Druckübertragung auf den subepithelialen Nervenplexus dienen sollen.

Bei den Trieladen zeigt das Körperepithel einen im großen und ganzen einheitlichen Bau. Meist besteht es aus einer einfachen Schicht kernführender Zellen, unter denen vorwiegend kernführende Deckzellen, weniger häufig: Haftzellen und am spärlichsten Sinneszellen vorhanden sind; außerdem kommt es gelegentlich vor, daß von den sogenannten Deckzellen an bestimmten Stellen eine Anzahl kernlos sind, während der Kern selbst in die Tiefe verlagert ist. Solches sogenanntes „eingesenktes Epithel“ findet sich an Stelle der Deckzellen allgemein bei der kommensalisch lebenden Maricolenfamilie Bdellouridae. Es entspricht, abgesehen von der Be- wimperung und der Persistenz der Zellgrenzen, dem als Cuticula be- zeichneten Epithel der Trematoden und Cestoden (cf. auch die Epithel- verhältnisse des Tricladenpharynx, S. 55). Bei den marinen und paludicolen Tricladen finden wir im allgemeinen (d. h. mit Aus- schluß der Bdellouriden) folgenden Bau des Körperepithels. Der Körper ist überwiegend von den sogenannten Deckzellen bekleidet. Diese sind von kubischer bis zylindrischer Form. An der Basis sitzen sie der Basalmembran auf und nach außen sind sie von einer feinen Cuticula bekleidet. Jede Zelle enthält einen, meist basal gelegenen Kern. Die ganze Cuticula ist normalerweise mit einem Wimperkleid versehen; jede einzelne Wimper inseriert an einem punktförmigen Gebilde, dem „Basalkörperchen“. Dorsal können die Wimpern freilich leicht verloren gehen, lassen sich aber in der postembryonalen Ent- wickelung (also bei jungen Tieren) und auch an regenerierten Körper- teilen nachweisen. Ventral sind die Wimpern stets vorhanden (da sie der Unterstützung bei der gleitenden Bewegung dienen) und machen hier mehr einen starren, borstenähnlichen Eindruck; auch sind sie hier meist kürzer als die dorsalen Wimpern.

Außerdem kommen vereinzelte stärkere und längere Wimpern, Wimperbüschel und Borstenbüschel meist dorsal und nahe dem Körperrande vor. Dorsal sind die Deckzellen im allgemeinen höher als ventral und nehmen nach dem Körperende zu an Höhe zu.

Von den Einlagerungen in die Deckzellen sind in erster Linie die Rhabditen (cf. auch Biologie) zu erwähnen. Sie sind von stäbchen- förmiger Gestalt oder komma- bzw. S-förmig gekrümmt.

32 J. Wiırueuaı,

Dorsal sind sie meist weit zahlreicher als ventral und füllen hier oft den ganzen apikalen Teil der Zelle prall an; nach dem Vorderende zu, speziell an den Tastlappen, sind sie aber auch dorsal nur spärlich vorhanden. Ueber die Öuticula ragen sie nicht hervor. Sie finden sich oft auch noch zu Klumpen zusammengeballt im basalen Teil der Deckzellen (als Reservematerial). Ihre Entstehung nehmen sie in Drüsenzellen, die in das Parenchym eingesenkt liegen; von einigen Autoren wird freilich auch eine nebenhergehende Entstehung in den Deckzellen angegeben, die jedoch eines sicheren Nachweises entbehrt. — Die parenchymatischen Rhabditenbildungszellen sind den übrigen erythrophilen Drüsen des Trieladenkörpers funktionell gleichwertig, indem zwischen ihnen ein vikariierendes Verhältnis bestehen kann

Fig. 20. Fig. 21. Fig. 22.

Fig. 20. Dorsales Stück eines Querschnittes einer Procerodide; gefärbt nach HEIDENHAIN. I Die Rhabditen im apikalen Teil der Epithelzellen, 2 Bündel Reserve- rhabditen, 3 Epithelkerne, 7 Zellen des dorsalen Epithels, 5 Basalmembran, 6 dorsale Hautmuskulatur, 7? Parenchym mit Kernen, 8 Pigmentkörner, 9 parenchymatisches Rhab- ditenbündel, Rest einer Rhabditenbildungszelle..e. Nach WILHELMI.

-\ Fig. 21. Die Haftzellen und Haftpapillen von Procerodes lobata (Gunda seg- mentata). Nach dem Quetschpräparat des lebenden Tieres. 1 Cilien des Epithels, 2 Haftzellen, 3 Haftpapillen, 7 Rhabditen. Vergr. ca. 800. Nach WILHELMI.

Fig. 22. Der Haftzellenring auf der Bauchfläche von Procerodes lobata. Schema. Vergr. ca. 5. Nach WILHELMI.

(z. B. bei den meist rhabditenfreien Bdellouriden). Die Ausführungs- gänge der Rhabditenbildungszellen zum Körperepithel sind nicht immer nachweisbar. Offenbar können diese auch frei nach außen, d. h. nach dem nächstliegenden Epithel wandern, wofür wenigstens der Nach- weis, daß sie bei Tricladen allgemeinhin gelegentlich sowohl in die Penishöhle als in das Darmepithel wandern, spricht; in letzterem können freilich auch mit der Nahrung aufgenommene Rhabditen vor- kommen. Außer den Rhabditen finden sich in den Deckzellen noch amorphe oder kugelige Gebilde, die sich färberisch gleich den Rhab- diten verhalten und entweder in den Epithelzellen zu Schleim zerfallene Rhabditen oder in den Rhabditenbildungszellen nicht zu Rhabditen entwickeltes Sekret darstellen. Durch die Deckzellen münden unter einfacher Durchbohrung derselben außerdem noch die erythrophilen und cyanophilen Drüsen des Parenchyms nach außen. Von letzteren finden sich zuweilen nicht unbeträchtliche Sekretanhäufungen in einzelnen Deckzellen.

Am zahlreichsten nächst den Deckzellen finden sich bei wasser- bewohnenden Tricladen die sogenannten „Haftzellen“ (ef. auch Biologie). Sie liegen ringförmig angeordnet auf der Bauchfläche

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 35

nahe dem Körperrand und entbehren der Bewimperung; durch sie münden die am Körperrande im Parenchym liegenden Kantendrüsen nach außen. Bei den Maricolen ragen sie etwas über die Deckzellen hervor und sind mit zahlreichen kleinen Papillen besetzt. Diese dienen zum Ansaugen und durch sie tritt das Sekret der Kanten- drüsen aus. Sie liegen immer zu mehreren nebeneinander, am Vorder- und Hinterende sind sie zahlreicher. Eine kurze Unterbrechung des Haftzellenringes wurde für einige Arten hinter der Augenregion nach- gewiesen (Fig. 22). Am Hinterende können sie in solchen Mengen auf- treten, daß es zur Bildung einer mehr oder weniger deutlich abgesetzten Haftscheibe kommt (Bdellouriden, Micropharynx). Am Vorderende können sie sich auch von der Ventralseite auf die Dorsalseite der Köpfe ausdehnen (Sabussowia, Cerbussowia), auch können sie unregel- mäßig zerstreut auf der ganzen Rückenfläche vorkommen (Cereyra papillosa, Sabussowia). Bei den paludicolen Trieladen zeigen sie die gleiche ringförmige Anordnung ventral am Körperrand und entbehren ebenfalls der Cilien. Haftpapillen scheinen hier zu fehlen. Möglicher- weise fungiert hier jede einzelne Haftzelle als Haftscheibe.

Am wenigsten zahlreich unter den Epithelzellen sind die Sinnes- zellen. Sie sind meist größer als die Deckzellen. Ihre Struktur ist jedoch noch unzureichend bekannt. Ihre Verteilung auf der Bauch- und Rückenfläche ist unregelmäßig. Zu Auricularsinnesorganen (Fig. 4a—k S. 19) angehäuft, finden sie sich zuweilen hinter den Ten- takeln, Aurikeln oder den diesen entsprechenden Stellen des Vorder- randes, z. B. bei Paludicolen Bdellocephala, Planaria torva, polychroa, lugubris und der Maricolen Procerodes ulvae. Während sie bei genannten Arten in je zwei Streifen angeordnet sind, stellen sie bei den Arten mit dreieckiger Kopfform (z. B. Planaria gonocephala und maculata) einen unregelmäßigen Komplex dar; auch in kleine Gruppen verteilt können sie sich am vorderen Körperende angehäuft finden (z. B. bei der australischen Planaria hoernesi).

Als Sinnesorgane dienen auch zweifellos bei den wasserbewohnenden Tricladen (Terricola s. u.) die stärker bewimperten Tentakel, bzw. Tast- lappen, Aurikel (der Arten mit dreieckigem Kopfe) oder, wenn solche fehlen, die ihnen entsprechenden Körperregionen (cf. auch Biologie), die eine stärkere Bewimperung und einen auffälligen Wimperschlag zeigen. Während bei den Maricolen von der Spitze der Tentakel oder den entsprechenden Körperstellen beiderseits je zwei deutliche kreis- förmige Strudel im Wasser erzeugt werden, findet bei den Paludicolen an den gleichen Stellen nur eine unregelmäßige Strudelbewegung der Wimpern statt.

Bei Planaria alpina, die keine Auricularsinnesorgane (s. oben) besitzt, wurde am Grunde der Tentakel im Parenchym je ein blasiges Gebilde festgestellt und als Sinnesorgan angesprochen.

Das Körperepithel der Terricolen gleicht im wesentlichen dem der übrigen Tricladen. Die Deckzellen weichen insofern ab, als sie nach dem Körperrande zu an Höhe abnehmen. Das Epithel der Kriechleiste ist oft (z. B. bei allen Bipaliiden und einigen Rhyncho- demus-Arten) eingesenkt (cf. S. 31). Die „stäbchenförmigen Körper“ der Deckzellen, Rhabditen, Chondrocysten und Rham- miten, von denen die beiden letzteren seltener vorkommenden Formen nur Modifikationen der ersteren darstellen, finden sich am

Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. III, 3

34 J. WILHELMI,

zahlreichsten in den dorsalen Deckzellen. Ventral finden sie sich am spärlichsten in den zum Kriechen benutzten Teilen der Bauchfläche und fehlen in der Kriechleiste selbst gänzlich. Ihre Entwickelung nehmen die stäbchenförmigen Körper wie bei den übrigen Trieladen in drü- sieen Bildungszellen (s. S. 46) des Parenchyms, aus denen sie durch besondere Kanäle in das Körperepithel geleitet werden. Rhabditen- bildung in den Deckzellen selbst, wie sie für andere Trieladen be- hauptet wird, ist nicht beobachtet worden. Pigment kommt in den Deck- zellen nicht vor. Als Drüsenkante wird der der Haftzellenregion der Maricolen (S. 32) entsprechende Teil des Epithels bezeichnet. Sie ist am breitesten am Vorderende und verliert sich von der Pharynxregion an nach dem Hinterende zu. Ihre Zellen sind niedriger als die dorsalen Deckzellen. Durch sie münden die zahlreichen Ausführungsgänge der Kantendrüsen nach außen. Die feinere Struktur der Drüsenkanten ist ebenso wie die des Haftzellenringes der Paludicolen noch unzureichend bekannt. An Hautsinnes- organen kommen bei Landtricladen 1) Tentakel, 2) Sinneskante, 3) Sinnesgrübchen vor. Die Innervierung der Tentakel (cf. Nerven- system) ist recht verschieden. Die Seitenrandtentakel und die kern- losen Epithelstreifen (z. B. einiger Cotyloplana-Arten) werden direkt vom Gehirn innerviert und sind daher den Tentakeln der Paludicolen und Maricolen homolog, während dorsale Tentakel (Cotyloplana punctata) vom Nervenplexus aus innerviert werden. Die Sinneskante, die aus einem niedrigen eingesenkten Epithel (cf. S. 31) besteht, findet sich bei den meisten Landtricladen, scheint aber bei einigen Arten (z. B. - von Cotyloplana) durch die Tentakel oder bei tentakellosen Arten durch kernlose Epithelstreifen des Vorderendes ersetzt zu werden (ef. auch Auricularsinnesorgane mancher Maricolen und Paludicolen S.33). Eng verbunden mit der Sinneskante sind oft Sinnesgrübchen, die aber morphologisch und physiologisch von ihr verschieden sind. Die Sinneskante umsäumt als feine helle Linie meist die Ventralfläche des vorderen Körperendes.

Die Alloeocölen und Rhabdocölen führen gleich den Poly- und Tricladen ein einschichtiges Körperepithel, das hauptsächlich aus polygonalen Deckzellen besteht. Die Zellgrenzen sind oft schwieriger als bei dem Epithel der beiden genannten Turbellarien- gruppen festzustellen. In manchen Fällen sind Kerne in den Zellen vermißt worden (cf. eingesenktes Epithel der Tricladen S. 31). Als Außenbegrenzung der Deckzellen ist vielfach eine echte Cuticula angegeben worden, doch stellt diese vielleicht nichts anderes als den Wurzelapparat der Cilien, welche die Deckzellen der meisten Arten bekleiden, dar. Ventral sind die Cilien zuweilen länger (z. B. bei Mesostoma ehrenbergi) und stärker (z. B. bei Astrotorhynchus bifidus) als dorsal, zuweilen fehlen sie dorsal (Hypotrichina sicula und eir- cinnala); ebenso kann (z. B. bei Astrotorhynchus, Alaurina und den Kalyptorhynchia) bei Umwandlung des Vorderendes zu einem Rüssel hier ein Üilienschwund eintreten (cf. Schwund der dorsalen Cilien bei Trieladen S. 31). Ferner kommen vereinzelt Geißelhaare und Borsten, speziell an den Hautsinnesorganen (s. u.) vor. In den Deckzellen der Alloeocölen kommen mannigfache Einschlüsse vor. Als solche finden sich wasserklare Vakuolen, die als Schleim- pfröpfe und auch als Exkretionsprodukte angesprochen worden sind: Außerdem kommt bei manchen Arten diffuses oder körnchen- bis

I. Kreis der Metazoa. 2, Stamm: Platodaria. 35

stäbchenförmiges Pigment in gleicher Weise wie im Epithel mancher Polycladen und Acölen vor. Gewisse körnige Substanzen in den Deck- zellen einiger Arten werden als vom Parenchym her eingedrungene Exkretionsprodukte angesprochen.

Als wichtigste und häufigste Einschlüsse der Deckzellen der Rhabdocöliden sind die Hyaloide zu nennen. Unter ihnen über- wiegen die stäbchenförmigen Gebilde, die Rhabdoide. Diese ent- stehen sowohl in den Deckzellen selbst als in den im Parenchym liegenden drüsigen Bildungszellen und werden dementsprechend als dermale bzw. adenale bezeichnet. Bei einigen Arten werden die dermalen Rhabdoide, bei anderen die adenalen vermißt, während wieder andere Arten der Rhabdoide überhaupt entbehren. Nach Form und Bau werden unter den Rhabdoiden Rhabditen, Rhammiten und Chondrocysten unterschieden. Ferner finden sich als verwandte hyaloide Gebilde in den Deckzellen Pseudorhabditen (bei einigen Alloeocölen), zuweilen auch Sagittocysten, deren Struktur noch weniger bekannt ist, und schließlich echte Nesselkapseln oder Nematocysten, die ganz verschieden gebaut sein können. Letztere finden sich z. B. bei Microstomum lineare, wahrscheinlich jedoch nur in Abhängigkeit von der Nahrung, als die vielfach Hydren dienen. Färberisch und strukturell verhalten sich die Rhabditen und ver- en, Gebilde gleich denen der Polycladen (S. 30) und Tricladen (8. 31).

Zwischen den Deckzellen münden zahlreiche Parenchymdrüsen, bei manchen Arten auch die Exkretionsgefäße durch Poren aus.

Die zweite, an Zahl aber gegenüber den Deckzellen stark zurück-

tretende Art der Epithelzellen sind die Haftzellen (Klebzellen der Autoren). Ihre Struktur ist noch wenig bekannt. Funktionell dürften sie den Haftzellen der Trieladen (S. 30) entsprechen. In- wieweit es Sich hier um eigene Epithelgebilde oder um Ausführungs- gänge parenchymatischer Drüsen handelt, steht noch nicht fest (ef. auch 8. 46). ‘Den dritten Typus der Epithelzellen stellen, entsprechend den Verhältnissen bei Poly- und Tricladen, die Hautsinneszellen dar, die entweder einzeln oder zu Hautsinnesorganen vereint vorkommen (Augen und Statocyste s. Nervensystem).

Hautnervenendigungen wurden in becherförmig vertieft zwischen den Deckzellen liegenden Zellen (z. B. bei Graffilla muriei- cola) nachgewiesen. Tastkörperchen, die durch zweierlei Nerven- fasern innerviert werden, finden sich, namentlich in der Kopfregion, speziell bei Alloeocölen. Sie tragen meist nur ein Geißelhaar, seltener 2—3 (Plagiostomum maculatum). Die aller Einlagerungen entbehren- den Zellen der Tentakel und Oehrchen am Vorderende bei Vorticeros u.a. (cf. S.22) sind ebenfalls als Hautsinnesorgane aufzufassen, wofür die Tentakelinnervierung und die Nervenendigungen sprechen U

Fig. 23. Nervenendigung an der Tentakelspitze von Vorticeros auri- culatum. Nach BÖHMIG aus GRAFF, Turbellaria.

(Fig. 23). Auch am übrigen Körperepithel finden sich sogenannte

Tast- und Grübchenflecken bei zahlreichen Arten. Runde

Wimpergrübchen finden sich unpaar in der ventralen (Bo-

thromesostoma) oder dorsalen (Ewporobothria) Medianlinie, paarig 3*+

36 J. WırneLaı,

(meist 1 Paar, seltener 2 Paare) bei Stenostomum, Microstomum, Prorhynchus, Plessisia, Hypotrichina, Bothrioplana, Alaurina und Macrostomum obtusum. Meist ventral am Vorderende gelegene Wimperrinnen finden sich bei verschiedenen Arten der Alloeocölen (z. B. von Plessisia, Otoplana, Plagiostomum, Allostomum und Pseudo- stomum); vielleicht entsprechen diese Wimperrinnen den, freilich dorsal liegenden, Auricularsinnesorganen mancher Tricladen (S. 33).

Ueber das noch nicht hinreichend untersuchte Körperepithel der Acölen gehen die Angaben der Autoren auseinander. Immerhin dürfte feststehen, daß es aus bewimperten kernführenden Zellen be- steht. Diese sitzen, da eine Basalmembran (S. 39) fehlt, direkt dem Hautmuskelschlauch, jedoch mit oft verästelten oder zottenförmigen Ausläufern, auf. Nach außen hin wird eine scheinbare Cutiecula durch eine doppelte Lage sehr kleiner Körnchen, die durch feine Stäbchen miteinander verbunden sind, gebildet (Haplodiscus). Die Stäbchen setzen sich nach dem Zellinnern als feine Fädchen fort. Von der äußeren Körnchenschicht treten nach außen die Cilien aus und bilden einen dichten Besatz. Bei fast allen Acölen kommen zwischen den Cilien vereinzelte stärkere Plasmahärchen, sogenannte Geißelhaare, vor, die vermutlich auf Sinnesorgane hinweisen. In den Epithel-(Deck-) zellen kommen Pigmente vor, die abweichend von denen der übrigen Turbellarien nicht körnig, sondern stäbchenförmig sind. Sehr zahl- reiche braune Pigmentpakete finden sich z. B. in den Deckzellen der (nach diesem Merkmal) benannten Art Monochoerus tllardatus; diese Art weist die größten Pigmentstäbchen (bis 7 a) unter den Acölen auf. Zwischen den Deckzellen kommen (aber nicht bei allen Arten) Haftpapillen vor. Ihre Struktur ist jedoch noch unbekannt, so daß kein Vergleich mit den Haftzellen anderer Turbellarien gezogen werden kann. Beiallen Acölen (außer Oonvoluta schulxei und roscoffensis) kommen in den Deckzellen Rhabditen vor, die leicht mit den eben- falls stäbchenförmigen Pigmenten verwechselt werden können. Die Rhabditen entstehen in besonderen Bildungszellen (Stäbchendrüsen) im Parenchym. Bei einigen Arten (Convoluta schulxei und roscoffensis) finden sich an Stelle der Rhabditen Sagittocysten. Diese sind größer als die Rhabditen und stellen spindelförmige Gebilde dar. Sie sind mit einer Flüssigkeit erfüllt und von einer Membran umgeben. Im Innern liegt zentral eine starre Nadel, die durch die Membran ausgestoßen werden kann. Durch das Körperepithel münden auch zahlreiche Schleimdrüsen (s. S. 50) nach außen. Hautsinnesorgane sind bei verschiedenen Acölen festgestellt worden. So finden sich bei Amphiscolops einereus und Zangerhansi und bei Convoluta convoluta jederseits von der so- genannten Stirndrüse Deckzellen, die rhabditen- und kernfrei sind (d.h. eingesenkte Kerne haben). Wenngleich ihre Innervierung noch unbekannt ist, so darf man in ihnen doch wohl ein Homologon zu den Hautsinnesorganen der Trieladen und Rhabdocöliden vermuten. Auch bei Haplotaxis orbieularis wurden von ventralen Nervenplexus innervierte Hautsinneszellen festgestellt. Vielleicht sind auch die feinen Stiftehen, die sich bei Convoluta sordida in der Nähe der Mundöffnung und bei Amphiscolops einereus im Umkreis der männlichen Geschlechts- öffnung finden, als Hautsinnesorgane zu deuten.

Die Körperbekleidung der Trematoden zeigt nur während des ersten Larvenzustandes ein Wimperkleid, wie es bei den Turbellarien konstant angetroffen wird. Bei den erwachsenen Tieren stellt sie eine

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 37

kern- und wimperlose Membran dar, die als Outicula bezeichnet wird. Die Cuticula besteht aus einer ziemlich zähen Plasmamasse, deren Zell- struktur meist nicht mehr zu erkennen ist. Die Kerne sind in das Par- enchym verlagert und stehen durch Plasmastränge mit der Cuticula in Verbindung. Die Körperbekleidung der Trematoden |mit Ausnahme von Temnocephala !)] stellt also ein „eingesenktes Epithel“ dar, wie es bei manchen Turbellarien (S. 31) an gewissen Stellen des Pharyngealappa- rates und der Epidermis und bei der marinen Tricladenfamilie Bdel- louridae (8.31) als Gesamtkörperbekleidung vorkommt. Das eingesenkte Epithel der Trieladen weicht aber insofern ab, als es normalerweise ein dichtes Wimperkleid trägt und deutliche Zellgrenzen erkennen läßt, andererseits geht aber auch bei erwachsenen Turbellarien (z. B. Trieladen S. 31) das Wimperkleid auf der Rückenfläche des Körpers oft verloren. Die Cuticula sitzt direkt dem Hautmuskelschlauch auf. Ein Teil der Körperanhänge (S. 24) der Trematoden be- steht aus Hautgebilden. Manche Arten besitzen zum Teil Kerne führende Hautpapillen, über deren Struktur jedoch nichts Näheres bekannt ist. Da sie sich vornehmlich in den Saugnäpfen finden, liegt es nahe, in ihnen eher besondere Haftorgane als Sinnes- organe zu sehen. Durch die Cuticula münden zahlreiche oft sehr lange, im Parenchym liegende Drüsen nach außen, ebenso die Mün- dungen der Geschlechts- und Exkretionsapparate. Erstere stellen birn- förmige einzellige Drüsen dar, die im Bau den Parenchymdrüsen (S. 51) der Turbellarien entsprechen. Ferner kommen als Haut- gebilde bei den Trematoden, und zwar ganz vorwiegend bei den Digeneen, Stacheln und Schuppen, die meist in der Quincunx- stellung angeordnet sind, und Haken vor; sie dienen gemäß der para- sitischen Lebensweise der Anheftung. Die Cuticula der Digeneen zeigt im übrigen den gleichen Bau wie die der Monogenea, doch kommen bei ihnen als Hautanhänge auch noch als Tastorgane gedeutete Papillen, sowie bei einigen Arten (Gasterostomum, Rhopalophorus) auch retraktile Tentakel vor.

Die Epidermis der Cestoden ist gleich der der Trematoden ein eingesenktes Epithel. Derselbe besteht aus einer unbewimperten kernlosen und fast homogenen Cuticula oder Grenzmembran und den mit ihr durch Plasmastränge in Verbindung stehenden, in das Par- enchym eingesenkten Epithelkernen. Die Cuticula ist meistens glatt, nur selten teilweise bestachelt oder speziell in den Saugorganen mit härchen- und schuppenförmigen Gebilden ausgestattet. Der plasma- tische Zusammenhang (Fig. 29, S. 51) der eingesenkten Kerne (auch Subeuticular- oder Matrixzellen genannt) mit der Cuticula ist der gleiche wie bei den Trematoden.

Da bei den Turbellarien unter der Cuticula ein feines Häutchen, das die Außenwand des Körperepithels bekleidet, verstanden wird, ist die Bezeichnung Cuticula für die gesamte Körperbekleidung der Trema- toden und Cestoden ungeeignet. Es wäre daher besser die Körper- bekleidung der Trematoden und Cestoden als Epithel mit eingesenkten „Kernen“, oder kurz als „eingesenktes Epithel“ zu bezeichnen. Wir

1) Diese Art bietet besonderes Interesse, da sie, als Ausnahme unter den Trema- toden, ein äußeres Körperepithel aufweist. Es besteht aus einem äußeren feinen, un- bewimperten Häutchen (Cuticula s. str.) und einer Protoplasmaschicht, die Kerne auf- weist; an diese schließen sich körpereinwärts Basalmembran, Hautmuskelschlauch und Drüsenzellen an.

38 J. WiıLueraı,

würden danach die Epithelverhältnisse der Plathelminthen in der folgenden Weise zu klassifizieren haben:

1. Freilebende Turbellarien: a) meist mit regulärem (d. h. bewimpertem und kernführenden Körperepithel; seltener mit stellen- weise eingesenktem (aber bewimpertem) Körperepithel; b) im Pharynx mit vollkommenem Uebergang von regulärem zu eingesenktem (be- wimpertem) Körperepithel.

2. Kommensalisch lebende Turbellarien (Bdellouriden) mit ein- gesenktem (bewimpertem) Körperepithel.

3. Trematoden, in Entwicklung mit regulärem, bewimpertem Körperepithel; erwachsen mit eingesenktem (unbewimpertem) Körper- epithel.

4. Cestoden mit eingesenktem (unbewimpertem) Körperepithel.

3. Pigment. (Allgemeines, S. 2.)

Unter den Turbellarien finden sich sowohl pigmentierte wie un- pigmentierte Arten. Die Färbung darf jedoch nicht als identisch mit Pigmentierung betrachtet werden, da durch die aufgenommene Nahrung auch bei den unpigmentierten Arten eine Färbung hervorgerufen und auch der Farbton der pigmentierten Arten beeinflußt werden kann (ef. S. 18, 20, 24). Pigment kommt sowohl im Körperepithel als auch im Parenchym, und zwar vorwiegend im letzteren, vor. Das Epithelialpigment kann von flüssiger und körniger Be- schaffenheit sein, während das Parenchympigment stets körnig ist. Notwendigerweise müßten hier die Pigmente im Zu- sammenhang mit den sie bergenden Körperschichten (Körperepithel und Parenchym) behandelt werden.

Bei den Polycladen kommt sowohl gelöstes wie körniges Epithelialpigment (S. 18), sowie Parenchympigment (S. 44) vor. Bei den Tricladen hingegen ist bis jetzt nur Parenchympigment be- kannt geworden. Bei den Rhabdocöliden finden sich, wie bei den Polycladen, gelöste und körnige Epithelialpigmente (S. 35) und Par- enchympigmente (S. 48). Das gleiche ist bei den Acölen.

Bei den Trematoden (Färbung, cf. S. 25) kommen echte Par- enchympigmente nur selten vor; sie finden sich z. B. bei einigen Distomeen-Arten. Auch bei den Öestoden finden sich Parenchym- pigmente vereinzelt, und zwar nur in der Halsregion. Die Pigment- farbe (Körperfärbung, cf. S. 29) ist bei ihnen häufig rot, seltener gelb oder grün.

4. Die Basalmembran. (Allgemeines, S. 2.)

Bei den meisten Turbellarien findet sich zwischen Körperepithel und Hautmuskelschlauch eine Membran, die als Basal- oder auch als Basilarmembran bezeichnet wird. Sie liegt dem Hautmuskel- schlauch dicht auf und dient zur Insertion zahlreicher Muskelfasern. Entsprechend ihrer elastischen Beschaffenheit hat sie zweifellos die Funktion eines Stützorgans. Dies geht schon daraus hervor, daß bei der Untersuchung lebender Turbellarien diejenigen Individuen, die in Abhängigkeit vom Alter oder als Arteigentümlichkeit eine kräftiger

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 39

entwickelte Basalmembran haben, den Druck des Deckeläschens besser aushalten. Sie dürfte funktionell und auch morphologisch wohl dem Gallertgewebe der Cölenteraten entsprechen; weitere Stützorgane der Turbellarien bilden Hautmuskelschlauch und Körpermuskulatur, Par- enchym und Rhabditen.

Die Basalmembran wird vielfach durchbohrt, und zwar von den Exkretionsporen, den Ausführungsgängen der Parenchymdrüsen und der parenchymatischen Rhabditenbildungszellen, von Nervenendigungen und den Plasmasträngen des eingesenkten Epithels.

Bei den Polycladen ist das Vorhandensein der Basalmembran konstant. Sie ist sehr zäh und elastisch. Im Gegensatz zu der Basal- membran der Trieladen und Rhabdocöliden ist sie von gröberer Struktur und weist Zellen mit Kernen auf.

Auch bei den Trieladen wird eine Basalmembran stets ange- troffen (cf. Fig. 20, S. 32), oft in ansehnlicher Stärke, die jedoch auch individuell wieder schwankt. Bald erscheint sie im Querschnitt struktur- los, bald fein granuliert oder ganz schwach gefasert. Bei einigen Meerestricladen wurde eine schmale äußere, tief dunkel tingierbare und eine breitere innere, hellere Schicht festgestellt. Eine ähnliche Differenzierung scheint bei den Landtricladen zu bestehen. Bei letzteren ist sie ventral schwächer als dorsal entwickelt und besonders schwach unter der Drüsenkante und Sinneskante.

Unter den Rhabdocöliden wird die Basalmembran nur bei manchen Alloeocölen (Bothrioplaniden) vermißt. Strukturelle Ver- schiedenheiten und besonders Schwankungen in der Stärke weist die Basalmembran der Rhabdocöliden in gleicher Weise wie die der Poly- und Tricladen auf.

Den Acölen fehlt die Basalmembran stets.

Bei den Trematoden und Öestoden befindet sich die Basal- membran, die als Verdichtung des äußeren Parenchyms aufgefaßt wird, direkt unter der Cuticula.

5. Muskulatur. (Allgemeines, S. 2.)

Unter den Muskeln der Plathelminthen können wir im wesentlichen zwei Gruppen unterscheiden: die allgemeine Muskulatur des Körpers und die spezielle Muskulatur einzelner Organe. Die letztere, z. B. Darmmuscularis etc., wird hier stets im Zusammen- hang mit der Erörterung der einzelnen Organe besprochen werden. Bei der allgemeinen Körpermuskulatur läßt sich eine ziemlich strenge Scheidung zwischen Hautmuskulatur (Hautmuskelschlauch) und Körper- oder Parenchymmuskeln, die das Parenchym vorwiegend in dorsoventraler Richtung durchsetzen, einhalten. Allerdings sind am Aufbau der Haftorgane (Sauggruben oder -scheiben) oft beide Muskel- systeme beteiligt oder es handelt sich überhaupt mehr um eine Eigen- Be der Haftorgane (z. B. vielfach bei den Saugscheiben und Haken).

Hautmuskelschlauch.

Der allen Plathelminthen gemeinsame Hautmuskelschlauch schließt sich bei allen cölaten Turbellarien eng an die Basalmembran an, oder er liegt unter dem Körperepithel (Acoela, S. 36), bzw.

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unter der Cuticula (Trematoden und Üestoden, S. 37). Er dient einerseits gleich der Basalmembran, als Stützorgan andererseits und — wohl vorwiegend — als Bewegungsorgan, und zwar wohl bei der schwimmenden, gleitenden und spannenden Bewegungsweise speziell der Turbellarien (cf. Biologie).

Bei den Polycladen ist der Hautmuskelschlauch kräftig ent- wickelt und besteht aus mehreren (fünf bis sechs) Schichten. Ventral sind stets vier Schichten (die Diagonalfaserschicht einfach gerechnet) vor- handen und zwar: 1) äußere Längsmuskelschicht, 2) Diagonalfaser- schicht (sich kreuzender Fasern), 3) (innere) Quer- oder Ringfaser- schicht, die zwischen der Diagonalfaserschicht liegt, 4) innere Längs- faserschicht; zu diesen Schichten kann noch eine direkt unter der Basalmembran liegende äußere Quer- oder Ringfaserschicht (z. B. bei den Leptoplaniden) hinzutreten. Der dorsale Teil des Hautmuskel- schlauches ist stets schwächer als der ventrale Teil (ef. Biologie) und führt meist nur drei Muskelschichten. Während ventral die Längsfaserschicht am kräftigsten entwickelt ist, fehlt sie dorsal überhaupt.

Der Hautmuskelschlauch besteht bei den Trieladen im allgemeinen nur aus drei Schichten, nämlich Ring-, Diagonal- und Längsfaserschicht. Bei den Maricolen scheint die Diagonalfaserschicht zuweilen zu fehlen oder nur in bestimmten Körperregionen (z. B. Vorderende und Körperrand) entwickelt zu sein. Bei den Paludicolen kann jedoch noch eine vierte Schicht hinzutreten. Die äußerste Schicht ist die der Ringfasern. Bei den Paludi- und Maricolen besteht sie aus mehrschichtigen, feinen, schwach gewellten Fasern, während sich die Diagonalfaserschicht aus zwei einfachen, sich kreuzenden Lagen gestreckter Muskelfasern zusammensetzt. Die Schicht der Längsfasern besteht aus bündelbildenden kräftigen Längsmuskeln, die ventral be- sonders stark entwickelt sind. Die wellenförmige Kontraktion der ventralen Längsfaserbündel, die sich auch auf Längsschnitten färbe- risch darstellen läßt, dürfte den wesentlichen Faktor der Gleit- bewegung (cf. Biologie) darstellen. Bei den Terricolen besteht der Hautmuskelschlauch aus Ring-, Diagonal- und Längsmuskelschicht. Er entspricht also im Auf- bau dem der übrigen Trieladen, ist aber im allgemeinen bedeutend kräftiger entwickelt als bei diesen ; auch die Stärke der einzelnen Muskel- schichten ist im allgemeinen die entsprechende wie bei den übrigen Tricladen. Es können jedoch

Fig. 24. Hautmuskulatur einer marinen Trielade. Frontal- schnitt durch die ventrale Fläche des Vorderendes von Cercyra hastata. Vergr. ca. 500. dm Diagonalmuskeln, Im Längsmuskeln, rm Ringmuskeln. Nach WILHELMI.

auch (z. B. bei Rhynchodemus terrestris) alle drei Schichten aus nur je einer Lage von Fasern bestehen. Ventral ist der Hautmuskelschlauch kräftiger als dorsal und nimmt auch in der Kriechleiste (S. 20), meist unter Teilnahme dorsoventraler und transversaler Körpermuskeln, eine besondere Anordnung an.

Bei den Alloeocölen und Rhabdocölen folgt der Haut- muskelschlauch, wie bei den Poly- und Trieladen dicht auf die

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Basalmembran unter dem Körperepithel. Er setzt sich aus zwei oder drei Schichten zusammen: Ring-, Diagonal- und Längsfaserschicht: die mittlere Schicht fehlt öfters. Im Gegensatze zu der ersteren mehrschichtigen Ringmuskellage bestehen die beiden letzteren nur aus je einer einfachen Lage von Muskelfasern. Die öfters auch ganz fehlenden diagonalen Muskelfasern (s. 0.) liegen meist weit aus- einander. Gleich wie bei den Poly- und Tricladen sind die Längs- muskelfasern meist am kräftigsten entwickelt.

Die Strukturverhältnisse des Hautmuskelschlauches der Rhabdoecöliden sind nicht nur bei den einzelnen Arten recht wechselnd, sondern auch individuell variabel; sie stehen im übrigen auch für eine Anzahl Rhabdo- cölidenarten nicht mit genügender Sicherheit fest.

Bei den Acölen liegt der Hautmuskelschlauch direkt dem Körperepithel an. Er besteht bei ihnen gleichfalls meist aus drei Muskelschichten. Bei einigen Arten (z. B. Convoluta henseni und Haplodiscus) wird die Diagonalfaserschicht vermißt. An die außen liegende Ring- oder Quermuskelschicht schließt sich eine Diagonal- faserschicht an, und an diese, zu innerst, eine Schicht von Längs- muskelfasern; letztere sind stets am kräftigsten von allen Muskeln der drei Schichten entwickelt. Im allgemeinen ist auch, wie bei den übrigen Turbellarien, der Hautmuskelschlauch ventral am kräftigsten entwickelt.

Der Hautmuskelschlauch der Trematoden entspricht durchaus demjenigen der Turbellarien. Er setzt sich im allgemeinen aus drei Schichten zusammen. Die äußere Schicht besteht aus Ring- muskelfasern (auch Quermuskelschicht genannt), die mittlere aus kräftigen Längsmuskelfasern und die innere aus Diagonalfasern. Die Lage der einzelnen Schichten ist jedoch nicht konstant. Ebenso ist die Stärke der Schichten wechselnd. Auch die Zahl der Schichten ist bei manchen Arten eine größere. Wie bei den Turbellarien ist der Hautmuskelschlauch auf der Bauchseite meist kräftiger entwickelt.

Auch der Hautmuskelschlauch der Cestoden zeigt im Prinzip den gleichen Bau wie bei den übrigen Plathelminthen, besteht jedoch im allgemeinen nur aus zwei Schichten, von denen die äußere aus Längsfasern, die innere aus Ring- oder Quermuskeln besteht. In Zusammenhang mit dem Hautmuskelschlauch steht auch die Mus- kulatur der Saugorgane und Haken.

Körpermuskulatur.

Die Körpermuskulatur besteht aus den das Parenchym durch- setzenden Muskeln (daher auch Parenchymmuskeln genannt).

Bei den Polycladen bestehen diese vorwiegend aus dorso- ventralen Muskelfasern, die auch schräg verlaufen können. Zuweilen sind die Muskelfasern bündelförmig vereint. Zwischen den Darm- zipfeln können sie auch eine septenartige Anordnung aufweisen. Auch longitudinale Körpermuskeln dürften den Polycladen nicht gänzlich fehlen. Die Muskelinsertion ist die gleiche wie bei den Trieladen (ef. Histologie S. 43).

Bei den Trieladen wird das Parenchym von zahlreichen Muskel- fasern von der Rücken- nach der ventralen Fläche durchsetzt. Häufig finden sich auch schräg verlaufende Fasern, besonders in den Rand- bezirken des Körpers. Ferner kommen horizontal in der Richtung

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von vorn nach hinten verlaufende Muskelfasern vereinzelt vor. Zu erwähnen sind hier auch besondere Muskelfaseranhäufungen am Vorder- ende, zumal wenn hier eine besondere, zum Teil der Bewegung, zum Teil dem Beutefang dienende Sauggrube vorhanden ist (z. B. bei Bdellocephala, Dendrocoelum, Planaria alpina u. a.).

Die dorsalen Muskelfasern treten besonders zahlreich zwischen den sekundären Darmzipfeln hindurch. Je weniger die sekundären Vorderäste verzweigt sind und je genauer segmental sie angeordnet sind, um so mehr kommt es zu einer segmentalen Muskelseptenbildung (z. B. bei Proe. lobata |@. segm.|) und einigen anderen maricolen Trieladen). Bei den Terricolen ist die Körpermuskulatur insofern noch mannigfaltiger, als zu den dorso- ventralen Fasern noch zahlreiche trans- versale und longitudinale hinzukommen.

Unter den Körpermuskeln lassen sich bei den Alloeo- und Rhabdocölen dorsoventrale, tan- gentiale und horizontale Fasern unter- scheiden. Die horizontalen Körper- muskeln dienen als Antagonisten des Hautmuskelschlauches, zur Verkürzung des Körpers in der Länge, die ven- tralen zur Abflachung des Körpers und die tangentialen zur Hervorrufung einer besonderen (z. B. kantigen) Kör-

Fig. 25. Die Körpermuskeln einer

Trieclade. Hälfte eines Querschnittes, schematisch dargestellt. D Darmast, dvm dorso-ventrale Muskelfasern, otm

schräg transversal verlaufende Muskel- fasern, ph Pharynx, ie Hoden. Die sehr spärlichen longitudinalen Muskel- fasern kommen hier nieht zur An-

perform. Je nach der Gestalt der einzelnen Arten kann eine oder die andere Faserart überwiegen oder auch fehlen. Dorsoventrale und tangentiale

schauung. Nach BÖHMIG. Fasern können, namentlich am Hinter-

ende, ineinander übergehen. Bei der parasitischen Rhabdocöle Fecampia werden Körpermuskeln gänz- lich vermißt. Im übrigen ist zu bemerken, daß auch die Körper- muskeln wie die Hautmuskulatur bei den Rhabdocöliden nur für einzelne Arten ausreichend bekannt sind.

Die Körpermuskeln der Acölen durchsetzen das Parenchym in allen Richtungen, doch finden sich, wie auch bei den übrigen Tur- bellarien, vorwiegend dorsoventrale Körpermuskeln, die manchmal bündelweise auftreten. Am wenigsten Körpermuskeln finden sich in der zentralen Körperregion, dem sogenannten „verdauenden Par- enchym“, das dem Darm der Rhabdocölen entspricht. Im vorderen Körperteil durchdringen die dorsoventralen Körpermuskeln das Gehirn und befestigen so die Lage desselben und der darüberliegenden Stato- eyste. (Pseudo-Darmmuscularis cf. S. 53.)

Ganz ähnlich wie bei den Turbellarien ist die Anordnung der nur spärlichen Körpermuskeln bei den Trematoden und Ües- toden. Bei den Trematoden, die vorwiegend im vorderen Körperteil Körpermuskeln aufweisen, kann eine septenartige Zusammenlagerung von Körpermuskeln wie bei den Turbellarien mit verästeltem Darm auftreten, während bei den darmlosen Cestoden zu einer solchen An- ordnung der Körpermuskeln eine Möglichkeit fehlt. Die Körper- muskeln der Öestoden bestehen im wesentlichen aus Dorsoventral- und Transversalmuskeln.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. . 43

Histologie der Muskelfasern.

Die Muskeln der Polycladen bestehen aus dünnen, glänzenden und lichtbrechenden Fasern. Für die Dorsoventralmuskeln ist eine feine Ver- ästelung an beiden Enden festgestellt worden. Ueber die Zugehörigkeit von Kernen zu Muskelfasern ist nichts Sicheres ermittelt worden, doch dürfte das gleiche wie für andere Plathelminthen (s. u.) gelten. Das- selbe gilt auch von der Struktur ihrer Muskelfasern (s. u. Tricladen),

Ueber die Struktur der Tricladen-Muskeln sind die Ansichten der Autoren noch immer geteilt, da bezüglich der Homogenität der ganzen Muskeln oder Zusammensetzung aus Rinden- und Markschicht und der Stärkenverhältnisse dieser beiden Schichten die verschiedensten Untersuchungsresultate vorliegen. Viel Wahrscheinlichkeit hat die Deutung, daß die Fasern (fixiert) im Ruhezustand homogen erscheinen und bei Streckung bzw. Kontraktion eine mehr oder weniger starke Rindenschicht (hell) bzw. Mark- schicht (dunkel) aufweisen. DBe- sonders bei den der Lokomotion dienenden ventralen Längsmuskel- bündeln des Hautmuskelschlauches lassen sich wellenförmig angeordnete Kontraktionen färberisch deutlich darstellen (Fig. 26). Bei den dorso- Jamäida. Frontalschnitt durch die Bauch. ventralen Muskelfasern ist oft eine fläche. Vergr.ca.500. 1 Längsmuskelbündel, Verästelung an ihren Enden nach- 2 Muskelkontraktionen. Nach WILHELMI. weisbar. Die Insertion geschieht an der zum Teil zottigen Innenfläche der Basalmembran. Alle Muskel- fasern sind selbst kernfrei, doch steht mit ihnen oft ein kernhaltiges protoplasmatisches Gebilde in Verbindung, das als Myoblast aufgefaßt wird.

Bei den Alloeo- und Rhabdocölen zeigen die Fasern des Haut- muskelschlauches einen drehrunden bis abgeplatteten Querschnitt und endigen verjüngt oder verästelt. Ob ihnen gelegentlich angelagerte Kerne als Muskelkerne zu deuten sind, ist fraglich. Im allgemeinen gilt für die Fasern des Hautmuskelschlauches, daß sie aus einer homogenen kon- traktilen Substanz bestehen, doch wurde für einige Arten (z. B. Dalyellia viridis und Mesosioma ehrenbergi) eine doppelte Konturierung (s. o.), näm- lich eine stärkere lichtbrechende Rindenschicht und eine körnige Mark- schicht festgestellt. Die das Parenchym durchsetzenden Körpermuskeln sind langgestreckt und von glänzendem homogenen Aussehen. An ihren Enden teilen sie sich dichotomisch oder mehrfach und heften sich mit ihren Ausläufern an die Basalmembran an. Den Fasern anliegend wurden in Plasma gehüllte Kerne (Myoblasten) beobachtet, doch steht nicht fest, ob jede Faser einen eigenen Myoblasten besitzt oder ob mehrere Fasern einen gemeinsamen Myoblasten haben.

Bei den Acölen ist die Struktur der Fasern des Hautmuskel- schlauches nicht näher bekannt. Sie dürfte jedoch nicht wesentlich von derjenigen der übrigen Turbellarien abweichen. Die Körpermuskeln fasern sich an ihren Enden büschelartig. Sie sind stark lichtbrechend, doppelt konturiert (s. 0.) und weisen angelagerte spindelförmige Kerne auf.

Fig. 26. Die Längsmuskelbündel der

44 J. WirLHeunı,

Ganz ähnlich wie bei den Turbellarien ist die Muskelfaserstruktur auch bei den Trematoden und Öestoden. Bei den Körpermuskeln tritt jedoch an den Enden eine Verzweigung deutlicher zutage (Fig. 29, S. 51). Myoblasten sind den Fasern entweder als buckelförmige Gebilde angelagert oder stehen als freie multipolare Zellen durch ihre Ausläufer mit den Fasern in Verbindung.

6. Parenchym und Körperdrüsen. (Allgemeines S. 2).

Bei den Polycladen ist der Raum zwischen den Organen von einem dichten Parenchym, das nirgends größere Lücken aufweist, durchsetzt. Dasselbe besteht aus verästelten kernführenden Zellen, die denen der Tricladen (s. u.) gleichen. Das Maschenwerk der Parenchymzellen wird von Körpermuskeln (S. 41) durchsetzt und umgibt den Darm, Kopulationsapparat, Nervensystem und Exkretions- apparat. An Parenchymeinlagerungen in engerem Sinne sind zu nennen: Parenchympigment, Körperdrüsen, bläschenförmige Gebilde unbekannter Natur und gelegentlich freies Sperma bei einigen Arten. Das Pigment des Parenchyms ist im Gegensatz zu dem des Epithels (S. 30) stets körnig. Die Pigmentkörnchen sind meist dunkel gefärbt, kugelig und speziell im peripheren Parenchym, zum Teil auch im Hautmuskelschlauch der Rückenseite verteilt; ventral können sie ganz fehlen. Körperdrüsen finden sich zahl- reich im ganzen Parenchym verteilt, meist besonders reichlich an der Bauchfläche. Ihr kernführender Abschnitt liegt innerhalb des Haut- muskelschlauches. Der Ausführungsgang teilt sich öfters in mehrere feine Aestchen, die an der Körperoberfläche ausmünden. Ueber eine Unterscheidung in erythrophile und cyanophile Körperdrüsen ist nichts Sicheres bekannt, ebenso nicht, wie weit diese Drüsen (zum wenigsten bei acotylen Polycladen) als Kantendrüsen aufzufassen sind (mutmaß- liche Haftzellen cf. $S. 30). Größere unverästelte Zellen im Par- enchym der Polycladen dürften als Drüsenanlagen oder ruhende Drüsen- zellen, kleinere namentlich bei jungen Tieren als Hodenanlagen (Ur- zellen) aufzufassen sein. Rhabditenbildungszellen (S. 30) finden sich bei den Polycladen im Gegensatz zu den Trieladen und manchen Rhabdocöliden nicht im Parenchym vor.

Die drei Trieladengruppen weisen bezüglich Parenchym und Körperdrüsen im wesentlichen die gleichen Verhältnisse auf. Das Parenchym besteht hier aus unregelmäßig verästelten Zellen, deren Ausläufer miteinander kommunizieren. In den Zwischenräumen fluk- tuiert die „Perivisceralflüssigkeit“. Die Form der Parenchym- zellen ist eine sehr variable, zumal da, speziell bei Regenerations- vorgängen, Reduktionserscheinungen von der Form der embryonalen syncytischen Mesodermzellen auftreten können. Außerdem sind unter den Parenchymzellen stets größere, meist mehr rundliche oder ovale Zellen beobachtet und zum Teil als „Stamm-, Wander-, Bildungs-, freie Bindegewebszellen, Leukocyten“ etc. beschrieben worden. Bei den kleineren dieser Zellen dürfte es sich um Parenchymzellen, die zum Zustand der primitiven embryonalen Mesodermzellen zurück- gebildet sind, bei den größeren zumeist um entstehende, ruhende oder reduzierte Drüsenzellen handeln.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 45

Das Parenchympigment der Tricladen scheint nicht an bestimmte Zellen gebunden zu sein. Es besteht aus ocker- bis schwarzbraunen Körnchen. Bei den Maricolen ist das Pigment im allgemeinen schwächer als bei den Paludicolen und macht den Eindruck der Zwei- schichtigkeit. Dieser Eindruck wird dadurch hervorgerufen, daß die äußeren zwischen den Längsmuskeln liegenden Pigmentkörnchen ihrer Lage entsprechend in Längsstreifen angeordnet sind. Das tiefer liegende Pigment des Parenchyms hingegen ist regellos zerstreut, kann aber auch eine flecken- oder netzförmige Anordnung aufweisen, zumal wenn die Hoden bis dicht an den Hautmuskelschlauch heran- treten (Fig. 27 und 28). Junge und unterernährte Individuen sind im allgemeinen pigmentärmer (Färbung, auch unpigmentierter Arten, cf.

20). Auch auf der Bauchfläche, an den Tentakeln und den Körper- rändern und -enden, ferner über dem Pharynx, Kopulationsapparat, Hoden und Ovarien ist die Pigmen- tierung meist geringer. Besondere Pigmentanhäufungen kommen z. B. als dunkle Stirnbänder vor den Augen bei Cercyra (Fig. 27) vor. Bei der gleichen Art finden sich auch fleckenförmige Anhäufungen eines weißen Pigmentes auf der Rückenfläche.

Fig. 27. Fig. 28.

Fig. 27. Pigmentanordnung bei den marinen Tricladen (Cercyra). Nach einem ungefärbten Totalpräparat. Vergr. ca. 30. Nach WILHELMI.

Fig. 28. Die beiden Pigmentschichten der Maricolen (Cercyra, Rückenfläche). Nach einem Quetschpräparate des lebenden Tieres. Nach WILHELMI.

Die Paludicolen sind meist stärker und im allgemeinen ohne besondere Nuancierungen pigmentiert, doch können auch bei ein und derselben Art, z. B. bei Planaria lugubris, Abarten mit netzförmigem Pigment hellgefleckt erscheinen. Eine Differenzierung des Pigmentes in die beiden Schichten der Maricolen tritt bei ihnen nicht zutage. Im übrigen gilt das gleiche wie das für das Pigment der Maricolen Gesagte (Färbung unpigmentierter Arten cf. S. 20).

Bei den Terricolen findet sich in gleicher Weise wie bei den übrigen Trieladen lediglich parenchymatisches Pigment, in dem die

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Pigmentkörnchen an die verästelten peripheren Parenchymzellen ge- bunden sind oder in dem Netzwerk derselben liegen. Die Anordnung des Pigmentes ist eine bedeutend mannigfaltigere als bei Mari- und Paludicolen.

Unter den Körperdrüsen der Tricladen, deren kernführen- der Teil stets im Parenchym liegt, unterscheiden wir:

A. Erythrophile Körperdrüsen, a) Kantendrüsen, b) ery- throphile Dorsal- und Ventraldrüsen, c) parenchymatische Rhab- ditenbildungszellen, d) Drüsen des Penis und der Vagina!), e) Schalendrüsen !), f) erythrophile Pharyngealdrüsen !).

B. Cyanophile Körperdrüsen, a) cyanophile Dorsal- und Ventraldrüsen, eyanophile Pharynxdrüsen !).

. Von den Drüsenzellen nehmen den größten Teil die sogenannten Kantendrüsen (zuweilen auch Rand- oder Klebzellendrüsen ge- nannt), die stets erythrophil sind, ein. Sie liegen im Parenchym nahe dem Körperende. Der kernführende, das erythrophile Sekret sezer- nierende Teil der Drüse ist birnförmig oder kugelig und entsendet einen sich verjüngenden Ausführungsgang nach dem Körperende. Bei den marinen Tricladen tritt dann das Sekret durch feine, die Haft- zellen durchsetzende und durch die Haftpapillen ausmündende Kanäl- chen aus. Bei den paludicolen Tricladen, die keine Haftpapillen besitzen, scheint die Ausmündung durch die die Haftzelle einfach durchbohrenden Ausführungsgänge zu erfolgen (über Funktion der Kantendrüsen cf. Biologie). Die Kantendrüsen der Terricolen entsprechen morpho- und physiologisch denjenigen der übrigen Tricladen. Sie münden durch die Drüsenkante nach außen; papillentragende Haftzellen scheinen ihnen zu fehlen. Die histologische Struktur der Kanten- drüsenmündungen ist bei ihnen wie bei den Paludicolen noch unzu- reichend bekannt.

Die erythrophilen Dorsal- und Ventraldrüsen der Tricladen sind gestaltlich den Kantendrüsen sehr ähnlich, meist aber viel weniger zahlreich. Sie liegen im Parenchym, durchsetzen den Hautmuskel- schlauch und münden durch feine Kanäle, die das dorsale oder ven- trale Epithel durchbohren, nach außen. Eine direkte Kommunikation dieser Drüsen mit den Kantendrüsen, wie sie z. B. für die Bdellou- riden festgestellt wurde, beweist die funktionelle Gleichwertigkeit beider Drüsenarten. Bei rhabditenfreien Tricladen, z. B. verschiedenen Bdellouriden (s. u.), sind die erythrophilen Dorsal- und Ventraldrüsen häufiger als gewöhnlich.

Die Rhabditenbildungszellen finden sich bei den Tricladen massenhaft im Parenchym unter dem Hautmuskelschlauch. Sie sind ausgesprochen erythrophil, nach Form und Bau den vorigen sehr ähnlich. Ausführungskanäle sind nicht immer nachweisbar. Diese Drüsen führen oft neben den Rhabditen auch Sekret, das noch keine bestimmte Form angenommen hat. Sie scheinen nur eine höhere Differenzierung der beiden vorher genannten Drüsenarten darzustellen. Die Ueberführung der Rhabditen in das Körperepithel erfolgt durch feine Kanäle, die jedoch öfters nicht nachweisbar sind. Es darf auch angenommen werden, daß die Rhabditen nach Auflösung ihrer

1) Cf. die Erörterung der zugehörigen Organe.

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parenchymatischen Bildungszellen einzeln oder in Paketen in das Epithel wandern können.

Die Rhabditen stellen in erster Linie Stützorgane der Haut dar. Sie treten auf Druck aus dem Epithel heraus und zerfallen auf weiteren Druck zu einem, dem Sekret der-obengenannten beiden Drüsenarten gleichwertigen, glättenden, schwach schleimigen Sekret. Bei Tricladen mit eingesenktem rhabditenfreien Epithel (z. B. bei den meisten Bdel- louriden) fehlen auch die Rhabditenbildungszellen und werden durch die zahlreichen erythrophilen Dorsal- und Ventraldrüsen ersetzt. Alle drei bis- her beschriebenen Drüsenarten sind aber funktionell gleichvyertig, vikari- ieren auch zum Teil füreinander. Bezeichnend ist auch der Umstand, daß unter den eigentlich rhabditenfreien Bdellouriden eine Art, Dd. propingua, noch ganz kleine Rhabditen produziert. Für einige Tri- claden (ausschließlich der Terricolen) ist auch eine Entstehung der Rhabditen im Körperepithel selbst angegeben worden, doch handelt es sich hier wahrscheinlich nur um Reservepakete von Rhabditen. Es ist wenigstens unwahrscheinlich, daß die einfache Deckzelle Rhab- diten produziert, zu deren Bildung im Parenchym besondere drüsige Zellen notwendig sind.

Penis-, Vaginal- und Schalendrüsen sind stets erythrophil und schließen sich nach Bau und Funktion den übrigen erythrophilen Drüsen an, indem sie ein schlüpfriges Sekret ausscheiden; bei ersteren Drüsen dient das Sekret zum Schlüpfrigmachen der Kopulationsorgane (cf. Kopulationsorgane), während das Sekret der letzteren zur Bildung der anfangs schleimig-weichen und erst später erstarrenden Cocon- schale beiträgt (cf. Entwickelung, Coconbildung).

Vielleicht spielt bei der Erstarrung erythrophilen Sekrets die Ab- wesenheit cyanophilen Sekrets eine Rolle. Auf diese Annahme weisen verschiedene Umstände hin, wie die folgende Darlegung der cyanophilen Drüsen zeigen wird.

Cyanophile Drüsen finden sich bei den Tricladen stets viel weniger zahlreich als erythrophile Drüsen im Parenchym. Ventral sind sie häufiger, besonders bei den Terricolen. Unter ihnen können wir cyanophile Körperdrüsen und cyanophile Pharynx- drüsen unterscheiden. Dem Bau nach gleichen sie den erythro- philen Drüsen, sind aber meist schwächer. Erstere finden wir stets am zahlreichsten oberhalb des Gehirns, von wo die meisten Aus- führungsgänge ventralwärts verlaufen, um hinter dem breiten vorderen Teil des Haftzellenringes auszumünden. Im übrigen finden sie sich meist ganz vereinzelt im Parenchym; nur zwischen den Haftzellen des Haftzellenringes findet man sie, speziell in der hinteren Körper- region, wieder häufiger. Sie haben offenbar den Zweck, durch ihr Sekret die Körperbewimperung geschmeidig zu machen und gegen die seitens des erythrophilen Sekretes drohende Verschleimung zu schützen. Hierfür sprechen 1) ihre Lageverhältnisse zu den Kantendrüsenmün- dungen (s. o.), 2) das fast immer cyanophile Verhalten der Körper- und Pharynxbewimperung, 3) ihre Ausmündungsweise im Pharynx (s. u.) und 4) die Feststellung, daß die schleimige, nichterhärtende Hülle, in die sich manche Trieladen für längere Zeit encystieren können, aus erythrophilem Sekret (bzw. Rhabditen) mit beigemischtem eyanophilen Sekret besteht.

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Die genannten Umstände lassen auf die das erythrophile Sekret neutralisierende Wirkung des cyanophilen Sekrets schließen, und die letzte Feststellung auch darauf, daß Erstarrung erythrophilen Sekrets nur bei Abwesenheit cyanophilen Sekrets vor sich geht (z. B. Rhabditen, Coconkapseln).

Auch für den Pharynx gilt die gleiche Funktion der cyanophilen Drüsen. Hier sind sie in großen Mengen vorhanden. Die sezer- nierenden Teile derselben liegen alle außerhalb des Pharynx, und zwar an dessen Wurzel. Die langen Ausführungsgänge durchziehen dichtgedrängt den Pharynx und münden zum weitaus größten Teil - an dessen Oberfläche, nur ganz spärlich in das innere Lumen des Pharynx. Würden sie, wie bisher angenommen, Speicheldrüsen dar- stellen, so wäre die Ausmündungsweise unverständlich. Auch hier verhält sich die feine Bewimperung der Pharynxoberfläche stets cyano- phil, welcher Umstand wieder dafür spricht, daß auch diese Be- wimperung gegen die bei der Hervorstreckung des Pharynx mögliche Verschleimung durch erythrophiles Sekret mittels des cyanophilen Sekretes geschützt wird.

Diese Annahmen gelten in der Hauptsache für die Maricolen, doch widerspricht auch die Anordnung der cyanophilen Körperdrüsen bei den Paludi- und Terricolen denselben nicht. Gerade bei den Terricolen erscheint der Reichtum der Kriechsohle an cyanophilen Drüsen auffällig.

Der Bau des Parenchyms, auch Mesenchym genannt, der Alloeocölen und Rhabdocölen weicht in mancher Hinsicht von dem der Poly- und Tricladen ab und weist auch bei den einzelnen Gattungen und Arten mannigfache Verschiedenheiten auf. Es muß von vornherein darauf hingewiesen werden, daß die Parenchymver- hältnisse der Rhabdocöliden nicht ausreichend bekannt sind, ebenso, daß widersprechende Befunde und Deutungen bestehen, die wohl zum Teil auf die verschiedene Art der Untersuchungsmethoden zurück- zuführen sind. Wir unterscheiden im Parenchym 1) Bindegewebe (Parenchym im engeren Sinne) und die in den Maschen fluk- tuierende periviscerale Flüssigkeit, 2) Parenchympigmente und 3) andere Einschlüsse des Parenchyms (Drüsen etc.).

Dem Parenchym der Polycladen und Tricladen am nächsten steht das aus verästelten Zellen bestehende Parenchym, dessen Maschen mit perivisceraler Flüssigkeit angefüllt sind (über die sogenannten freien Bindegewebs-, Stammes- oder Bildungszellen cf. ungeschlecht- liche Fortpflanzung und Regeneration). Diese Parenchymart, die wir z. B. bei Macrostomiden, Typhloplaniden, Prorhynchiden und Ops- stomum finden, kann weitere Differenzierungen oder Reduzierungen erfahren. So kann es zur Bildung eines stärkeren Fasergerüstes oder -netzes durch die Zellausläufer kommen, während die „freien Binde- gewebszellen“ Endothelien bilden können (Microstomum, Stenostomum, Kalyptorhynchia, Dalyellia und Phaenocora). Das periphere Parenchym kann kleinwabig, das Binnenparenchym großwabig sein (z. B. bei Anoplodium) oder das ganze Parenchym kann blasig, aus Zellgerüst (Spongioplasma) und Saftplasma (Hyaloplasma) bestehen, z. B. bei Alloeocoela holocoela, Anoplodium, Collastoma, Syndesmis und einigen Graffilla-Arten). Als Rückbildung ist die geringe Verästelung der Parenchymzellen aufzufassen, ferner wenn das Parenchym mehr aus

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amöboiden Zellen und endothelartigen Komplexen mit großen Lücken- räumen besteht. Die größte Reduktion finden wir bei der parasitischen Fecampia, deren Parenchym bloß durch einzelne Zellen repräsentiert wird, zwischen denen mangels größerer Lückenräume eine periviscerale Flüssigkeit fehlt.

Das Parenchympigment kann in körniger Form an die äußeren Parenchymzellen selbst oder an besondere Pigmentzellen gebunden oder in gelöster Form in der Perivisceralflüssigkeit vor- kommen. In letzterer Form findet es sich speziell bei den Arten mit spärlichen Parenchymzellen (z. B. bei den Typhloplanidae, Byrso- phlebidae und Kalyptorhynchia). Bei den Alloeocölen ist das körnige Pigment stets in dem Netzwerk der Parenchymzellen enthalten, bei den übrigen Rhabdocöliden findet es sich in den gesamten Parenchym- zellen. Möglicherweise sind die Pigmentkörnchen zum Teil als feste Exkretionsprodukte aufzufassen. Besondere, von den Parenchym- zellen in der Gestalt abweichende Zellen sind nur bei Urastoma cyprinae in Form rundlicher oder ovaler Zellen beobachtet worden; sie enthalten eine schwefelgelbe Flüssigkeit mit feinen suspendierten Körnchen.

Unter Mesenchymeinschlüssen sind, abgesehen von Pigment, gewisse Konkremente, die vielleicht mit der Exkretion in Zusammenhang stehen, zu erwähnen; ferner Rhabditenbildungs- zellen und andere Drüsen. Die Rhabditen entstehen sowohl im Körperepithel als im Parenchym. An Drüsen, die mit dem kern- führenden Teil im Parenchym liegen, sind alle Alloeocölen und unter den Rhabdocölen die Familien der Prorhynchidae, Typhlo- planidae, Astrotorhynchidae und Fecampiidae sehr reich. Da die Kenntnis der chemischen Zusammensetzung der Drüsensekrete zur- zeit unzureichend ist, kann an Stelle einer physiologischen Klassi- fizierung der Drüsen einstweilen nur eine topographische Einteilung treten. Durch die Haut münden aus: 1) Drüsen der Haftzellen (Kleb- zellen), 2) Pigmentdrüsen, 3) Hyaloiddrüsen, 4) Kopfdrüsen, 5) Haut- drüsen in engerem Sinne (Schleimdrüsen) und 6) Schwanzdrüsen. Die sogenannten Klebdrüsen liegen bei Macrostomum tuba und Miecro- stomum lineare im Parenchym. Es steht jedoch für die Kleb- oder Haftzellen der Rhabdocöliden nicht fest, ob sie spezifisch dem Epithel angehörende Zellen sind oder ob sie lediglich Ausmündungen gewisser Parenchymzellen darstellen (cf. Maricola S. 32). Bei einzelnen Arten sind besondere Ausmündungen parenchymatischer Pigmentzellen in das Körperepithel vorhanden. (Parenchymatische Bildungszellen von Rhabditen und verwandte Hyaloiddrüsen cf. Epithel S. 35.) Die Kopfdrüsen erfüllen neben den Hyaloiddrüsen und Hautdrüsen (in engerem Sinne) den Vorderkörper der Rhabdocöliden. Bei den Rhabdo- cölen sind sie von dreieckiger bis birnförmiger Gestalt und verlaufen oft in Bündelform vom .Gehirn aus oder das Gehirn durchbohrend nach vorn. Ihr Sekret besteht aus lichtbrechenden Körnchen, die, sobald sie mit dem Wasser in Berührung kommen, sich sofort lösen. Besondere „Munddrüsen“, die für einige Arten angegeben worden sind, dürften zu den Kopfdrüsen zu rechnen sein. Während für die freilebenden Rhabdocölen die Funktion der Stirndrüsen noch nicht festgestellt ist, dienen sie bei den parasitischen Arten, z. B. mehreren Provortex-, Paravortex-, Graffilla- und Urastoma-Arten offenbar zur Anheftung an den Wirt. Auch bei den Alloeocölen liegen die Kopf-

Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. III. 4

50 J. WiLHeLnMı,

drüsenverhältnisse ganz ähnlich wie bei den Rhabdocölen, nur weichen sie hier hinsichtlich Form und Größe und auch färberisch etwas ab. Die sogenannten Schleimdrüsen (das sind Hautdrüsen in engerem Sinne) sind bei den Rhabdocöliden von kugeliger bis birnförmiger Gestalt und stets eyanophil. Sie sind über den ganzen Körper verteilt und münden durch feine Kanäle nach außen. Während sie bei Rhabdo- cölen öfters vermißt werden, fehlen sie bei Alloeocölen nie. Ueber die Schwanzdrüsen, die mit langen Ausführungsgängen am Hinter- ende münden, ist nichts Näheres bekannt. Wahrscheinlich sind sie lediglich erythrophile Drüsen, die durch Haft- (oder Kleb-)zellen oder frei am Hinterende münden.

Bei den Acölen bietet das Parenchym ein besonderes Interesse, da es den bei ihnen fehlenden Darm funktionell ersetzt. Es besteht aus einem Syneytium (Plasmodium) mehr oder weniger scharf um- schriebener Zellen mit Kern und verästeltem Plasma und wird von den Körpermuskeln, namentlich in seinem peripheren Teil, reichlich durchsetzt. Unter den zelligen Elementen desselben werden Zellen mit großem Kern und körnigem, amöboid verästeltem Plasma (sogenannten Freßzellen) und kleinere plasmaarme Zellen von bleiben- der Gestalt (sogenannte freie Bindegewebszellen) unterschieden. Die Gesamtstruktur des Parenchyms ist bei den Acölen für die einzelnen Arten mannigfaltiger als bei den übrigen Turbellariengruppen. Die einfachste Form, ein mehr homogenes Synceytium, finden wir bei Oto- celis und Proporus. Bei anderen Arten, z. B. bei Convoluta roscoffensis und Amphiscolops langerhansi, findet sich zentral ein kompakteres, peripher ein maschigeres, größere Vakuolen führendes Parenchym. Netzförmiges, ein echtes „Reticulum“ darstellendes Parenchym weist Amphiscolops cinereus auf. Bei letztgenannter Art und Convoluta sor- dida wurden die obenerwähnten verästelten Zellen vorwiegend in der Nähe von Fraßobjekten beobachtet. Mit Rücksicht auf diesen Befund sind sie für die Acölen allgemeinhin als Freßzellen angenommen worden. Eine noch weitergehende Differenzierung zwischen zentralem und peripherem Parenchym weist Convoluta convolhıta auf. Die auf dieser weitgehenden Difterenzierung fußende Annahme, daß tatsächlich ein nur der Untersuchung schwer zugängliches Darmepithel vorhanden sei, darf als widerlegt betrachtet werden und der für diese Gruppe in Vorschlag gebrachte Name „Pseudacoela“ dürfte also der Berechtigung entbehren.

Außer der durch die jeweilig aufgenommene Nahrung bedingten Färbung findet sich auch bei manchen Arten ein spezifisches Par- enchympigment körniger Natur, das regellos verteilt, in Häufchen zusammengeballt oder, wie bei manchen marinen Tricladen (S. 45), in Längsstreifen (zwischen den Längsfasern des Hautmuskelschlauches) angeordnet sein kann. Einen gelösten Farbstoff in rundlichen Bläschen weist (onwoluta wirescens auf. ,

Weit verbreitet sind bei den Acölen einzellige birnförmige Schleim- drüsen, die mehr oder weniger tief in das Parenchym eingebettet sind und ihre Ausführungsgänge durch das Körperepithel entsenden. Die Rhabditen entstehen aber im Gegensatz zu denjenigen der Trieladen und Rhabdocöliden niemals in parenchymatischen Bildungszellen, sondern ausschließlich im Körperepithel („Drüsen mit geformtem Sekret“). Kugel- oder flaschenförmige vielzellige Drüsen mit Chitin- spitzen, die ihr Sekret durch das Körperepithel entleeren, wurden bei

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 51

einigen Oonvoluta-Arten beobachtet. Aehnliche, den vorigen morpho- logisch gleichwertige Drüsen, die ihr körniges Sekret unter Vorstoß der chitinösen Spitze ejakulieren, sind z. B. bei Convoluta convoluta gefunden und als spezifische Giftorgane angesprochen worden.

Das Parenchym der Trematoden und CGestoden zeigt etwa _ den gleichen Bau wie das der cölaten Turbellarien. Es wird von den Körper- oder Parenchymmuskeln durchsetzt. Auch die Einlagerungen des Parenchyms sind zum Teil die gleichen wie bei den Turbellarien. Zunächst sind hier die in das Parenchym verlagerten Kerne des „ein- gesenkten Epithels“ (cf. S.37, Ausnahme Temnocephala) zu nennen. Im Gegensatz zu den Turbellarien weist das Parenchym der Trematoden und Cestoden nur sehr selten Pigmente auf, hingegen finden sich im Par- enchym, wie bei den Turbellarien, einzellige, durch die Cuticula (bzw. an den Saugnäpfen etc.) ausmündende Drüsen, die, obwohl dem Par- enchym angehörend, meist als Hautdrüsen bezeichnet werden. Sie liegen oft gruppenweisein bestimmten Körper- regionen. Während sie bei den Trematoden weit verbreitet sind, scheinen sie bei den Cestoden jedoch nur ausnahmsweise vorzu- kommen. Kalkkörperchen finden sich im Parenchym der Trematoden (z. B. bei Cal- cotyle kroyeri) nur sehr selten, hingegen fast bei allen Cestoden, und zwar sowohl bei Finnen als bei erwachsenen Tieren. In den Proglottiden junger Cestoden finden sie sich meist gleichmäßig im Parenchym verteilt, in älteren Proglottiden kommen sie jedoch vor- wiegsend in der Rindenschicht vor. Die älteren Proglottiden sind jedoch meist ärmer

Fig. 29. Stück eines Querschnittes durch Ligula. Vergr. ea. 300. 1 Cutieula, 2 Basalmembran, 3 Längs- muskeln, 7 eingesenkte Zellen (Subeutieularzellen), 5 Wimpertriehter (Terminalzellen), 6 Muskelbildungs- zellen, 7 Exkretionsgefäß, 8 Nervenfaserplexus, 9 Par- enchym, 10 Sinneszelle, 772 Kalkkörperchen, 12 Dorso- ventralmuskeln, 73 Ringmuskeln. Nach BLOCHMANN aus BRAUN.

an Kalkkörperchen als die jüngeren. Die Gestalt der Kalkkörperchen ist kugelig bis scheibenförmig. Ihre Größe (die selten 0,03 mm Durch- messer übersteigt) ist variabel. Für ihre Funktion ist noch keine sichere Deutung gefunden worden.

7. Verdauungsapparat. (Allgemeines, S. 3.)

Der Verdauungsapparat der Polycladen besteht aus Pharynx, Pharynxtasche, Hauptdarm und Darmästen. Die Mund- öffnung oder genauer gesagt der äußere Mund, liegt stets ventral in der Medianlinie in den verschiedensten Regionen, nie jedoch am Körperanfang oder -ende. Der Pharynx kann nach dem Vorderende oder nach dem Hinterende des Tieres verlaufen. Bei den Acotylea

4*

52 | J. Wırneınt,

liegt er vom Zentrum aus kaudal, rückt aber bei den Cotylea dem Vorderende zu. In Abhängigkeit von seiner Lage kann der Mund am vorderen, mittleren oder hinteren Abschnitt der Pharynxtasche liegen (ef. Fig. 31D). Die Pharynxtasche entspricht nach Form und Größe dem Pharynx. Sie steht mit dem Hauptdarm durch eine enge Öeffnung (Darmmund) in Verbindung. Der Pharynx ist als „plieatus“ (s. S.58) zu bezeichnen und kommt in Krausen-, Kragen- und Röhrenform vor. Die erste Form kommt bei den Aco- tylen und bei den Anonymiden vor, die zweite ist für die Pseudoceriden charakteristisch, die dritte findet sich bei den Cotyleen-Familien der Euryleptiden und Prosthiostomiden. Der Pharynx wird durch Ver- längerung aus der Mundöffnung hervorgestreckt (nicht -gestülpt). Die Struktur des Pharynx der Polycladen ist sehr wechselnd, auch bei

Fig. 29a. Fig. 30.

Fig. 29a. Thysanozoon brocchii, mit vorgestreckten Penes und Pharynx. 7 Pha- rynx, 2 Penes, 3 7 Geschlechtsöffnung, 4 Saugnapf, 5 Hauptdarm. Nach Lang.

Fig. 30. Örganisationsschema von Planocera graffi. / Darmzipfel, 2 Tentakel, # Gehirn, 53 Augen, 5 Pharynx, 6 Mundöffnung, 7? Samengang, $ Vas deferens, 9 Z& Ge- schlechtsöffnung, 10 2 Geschlechtsöffnung. Nach LanG.

den einzelnen Pharynxtypen. Bei Stylochus neapolitanus weist der krausenförmige Pharynx folgende Schichten auf: 1) cuticulaähnliches Epithel, 2) einschichtige Ringfasern, 3) einschichtige Längsfasern, 4). äußere parenchymatische Schicht mit Drüsengängen, 5) zentrale Lamelle von Ringfasern, 6) innere Parenchymschicht mit Drüsen- zellen, 7) innere einschichtige Ringfasern, 8) innere einschichtige Längsmuskelfasern, 9) cuticulaähnliches Innenepithel. Aehnlich ist der röhrenförmige Pharynx gebaut, der bereits dem Trieladenpharynx (s. u.) strukturell ziemlich gleich zu sein scheint.

Der histologische Bau des Pharynx ist eingehender am Trieladen- pharynx (S. 54) dargelegt.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 53

Der Darm, früher auch als Gastrovascularapparat bezeichnet, besteht bei den Polycladen aus dem in der Medianlinie liegenden Haupt- oder Magendarm und den verzweigten Darmästen, deren Anfangsstücke als Darmastwurzeln bezeichnet werden. Ein eigent- licher After fehlt stets, doch können bei einigen Arten (z. B. Yungia, Oyeloporus) die Darmdivertikel (s. u.) durch feine Poren nach außen münden. Die Form des Hauptdarmes ist wechselnd; sie ist um so länger, je gestreckter die Körperform ist. Auch die Lage ist wechselnd ; je nach der Lage des Pharynx findet sich der Hauptdarm vor, über oder hinter demselben. Die Darmäste gehen paarig von dem Haupt- darm aus, nur vom Vorderende des Haupt- darmes verläuft ein un- paarer Darmast in der Medianlinie nach dem vordern Körperrande. Bei Arten mit Rücken- zotten (Thysanozoon, Fig. 2 und 30a) treten die Darmzipfel mit ihren Enden in die Rücken- zotten ein.

Das Epithel des Hauptdarmes besteht aus 1) bewimperten Zellen, in die Nahrungskörper aufgenommen werden können und 2) aus den sogenannten MınoTschen Körnerkolben, das sind Drüsenzellen, die ein

Sekret in das Lumen Fig. 30a. Thysanozoon brocchii. Organisations- ee ee er 2 n 4 ” n ngänge nd

leeren. Strukturell und 7d& Geeibeleetgen, 8 "Ülerukgange, 8 2 Ge- funktionell entsprechen schlechtsöffnung, 10 Ovarien, 11 Saugnapf, 12 Haupt- diese Drüsen den Darm- darm, 13 Darmäste, 1} Darmzotten, 15 Anhäufung von drüsen der Trieladen Samen hinter dem Hauptdarm. Nach Lane. (ef. S.57). In der Nähe vom Darmmund nehmen die Epithelzellen an Höhe ab. ‘Auch die Epithelzellen der Darmastwurzeln sind bewimpert, doch kommen ‘zwischen ihnen keine Drüsenzellen vor. Die Darmäste weisen mehr Drüsenzellen als der Hauptdarm auf. Ihre Epithelzellen sind denen des Hauptdarmes ganz ähnlich, scheinen aber unbewimpert zu sein.

Eine eigne Darmmuscularis ist bei den Polycladen nicht beobachtet worden, doch können sich Körpermuskeln ($. 41) ganz nach Art einer Darmmuscularis an den Darm anlagern (z. B. bei Cestoplana u. a.). Die

54 J. WiLHeLnı,

Histologie, Struktur und Funktion der Darmdrüsen verhalten sich im wesentlichen wie bei den Tricladen (s. unten).

Bei den Trieladen weist die Darmform eine größere Ein- heitlichkeit als bei den Polyeladen auf. Von der Pharynxinsertion (Zwischenstück s. u.) verlaufen ein Hauptast nach dem Vorderende und zwei Hauptäste zu beiden Seiten des Pharynx nach dem Hinter- ende hin. Der Darm ist stets afterlos, kann jedoch mit dem Ge- schlechtsapparat (und somit auch sekundär mit der Außenwelt) in Ver- bindung stehen (Ductus genito-intestinalis, ef. auch S. 78). Die Mund- öffnung liegt stets ventral in der Medianlinie. Bei den wasser- bewohnenden Tricladen liegt sie meist wenig hinter der Körpermitte und nur wenig vor dem Ende der Pharynxtasche; nur bei den Bdellouriden liegt er etwa in deren Mitte. Bei den Landtrieladen hingegen wechselt die Lage des Mundes sehr, und zwar sowohl in bezug auf die Körperregion als auf die Pharynxtasche. Der Pharynx

A de

d Bi ) der

Fig. 31. Diagrammatische Darstellung des Pharyngealapparates der Turbellarien. A Convoluta, B Mesostoma, ( Planocera, D Prosthiostomum. d Darm, de dorsales Körperepithel, dep Darmepithel, dm Darmpforte, dt dorsale Schlundtasche, ms Musculatur, o Mundöffnung, p Parenchym, ph Pharynx, pt Pharynftasche, s Schlund, ve ventrales Körperepithel, vi ventrale Schlundtasche. Nach Lang.

ist bei den Trieladen stets nach hinten gerichtet. Seine Gestalt (Pharynx plicatus) ist zylinder-, tonnen- oder krausenförmig; die letztere Form scheint jedoch bei den Wassertriceladen gänzlich zu fehlen. Bei Hervor- streckung (nicht -stülpung) aus der Mundöffnung kann er sich um ein Mehrfaches verlängern. Die Konfiguration des Pharyngealapparates entspricht bei den Wassertrieladen und manchen Landtricladen etwa derjenigen der Polyclade Prosthiostiomum (Fig. 31 D). Im Querschnitt (Fig. 32) lassen sich folgende Schichten unterscheiden: 1) äußeres ein- gesenktes (cf. S. 31) Epithel, 2) Basalmembran, 3a) und b) äußere Ring- und Längsmuskelschicht, 4) Kerne des eingesenkten Epithels, 5) äußere Drüsenzone, 6) Parenchym und Nervenschicht, 7) innere Drüsenschicht, 8) Kerne des eingesenkten Innenepithels, 9a) und b) innere Ring- und Längsmuskelschicht, 10) bewimpertes Innenepithel, das im basalen Teil des Pharynx Kerne führt, aber nach dem apikalen

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 55

Teil des Pharynx hin „eingesenkt“, und gegen die vorige Schicht durch eine feine Basalmembran abgegrenzt sein kann. Das äußere Epithel (7) besteht aus abgeflachten poly- 4

gonalen bewimperten Zellen. Die (äußere) Basalmembran (2) ist schwächer als die des Körpers. Außerdem verlaufen zwischen dem äußeren und inneren Epithel, bzw. zwischen den beiden Basalmembranen zahlreiche radiäre Muskelfasern (/I). Die Drüsenzone (5 und 7) besteht zum größten Teil aus cyano- philen Drüsensträngen, deren Ausmündungen an Zahl nach dem Pharynxende hin zunehmen, während sie meist nur wenige erythrophile Drüsenstränge führt, deren Ausmündungen ringförmig um den Pharynxmund liegen. In diesen, mehr parenchymatös erscheinen- den mittleren Schichten liegen die stärkeren Nervenstränge, deren Kommissuren einen förmlichen Plexus (6) darstellen können.

2

Anomalien, z. B. Spaltungen und Knospen am Pharynx sind nichts Seltenes. Oft finden sich auch mehrere Pharynge, deren Ent- stehung offenbar pathogen ist. Möglicherweise Fig. 32. Schematischer haben wir in dieser „gelegentlichen Oligo- Querschnitt durch den Trieladen- pharyngie“ die Entstehungsursache der „kon- ee stanten Po lypharyngie“, die bei EMIEEN‘, ehanstshenden: Text. Nach Planaria-alpina-Abarten (Plan. montenigrina, WILHELM. teratophila, anophthalma) und Phagocata gracilis (deren monopharyngeale Stammform wahrscheinlich Plan. morgani ist) vor- kommt, zu sehen (cf. auch ungeschlechtliche Fortpflanzung S. 117).

Bei den Terricolen kann der Pharynx auch einen nicht bilateral symmetrischen Bau haben. Seine histologische Zusammen- setzung gleicht nicht immer derjenigen der Wassertrieladen, sondern weist eher die bei Polycladen vorhandene Mannigfaltigkeit der

A ‘

Fig. 33. Fig. 34.

Fig. 33 A—B. Schematische Medianschnitte durch den Pharynx. A Bipalium univittatum, B Choeradoplana iheringi. / und 2 vorderer und hinterer Teil des Pharynx, 3 Pharynxhöhle, 7 Darmmund, 5 äußerer Mund. Nach GRAFF.

Fig. 34. Schematische Darstellung des Verdauungsapparates von Phagocata gracilis nach einem aufgestellten Totalpräparate.e. Nach WILHELMI.

56 J. Wirneunı,

Struktur auf. Auch kommt weder gelegentliche noch konstante Poly- pharyngie vor.

Der Pharynx mündet bei den Trieladen (wahrscheinlich bei allen) nicht direkt in die Vereinigungsstelle des vorderen Darmastes mit den beiden hinteren Darmästen, sondern ist mit dieser Stelle durch ein Zwischenstück, das dem Darm zuzurechnen ist, verbunden.

Fig. 35 a—f. Schemata der wichtigsten Darmformen der Meerestrieladen. a Pro- cerodes lobata (Gunda segm.). b Cercyra hastata. c Bdelloura propinqua. d Syncoelidium pellucidum. e Bdelloura candida. f Micropharynx parasitica. D Vorderdarm, dd Duetus deferens, ddi Darmdivertikel, dpe Kommissuren der hinteren Darmäste, dst Dotterstöcke, ph Pharynx, ov Ovarium, pen Penis, te Hoden, vd Vas defe- rens. a—e Nach der Quetschfixiermethode hergestellte Totalpräparate. Nach WILHELMI, f nach JÄGERSKIÖLD.

Dasselbe entspricht dem Anfangsdarm der Polycladen und wird auch bei Rhabdocöliden wieder angetroffen (ef. S. 59).

Der vordere Darmast der Trieladen verläuft von der In- sertionsstelle, sich langsam verjüngend, nach vorn und endet ent-

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 57

weder (selten) wenig hinter dem Gehirn oder er tritt zwischen den Augen, über dem Gehirn verlaufend in das präcerebrale Vorderende ein, wo er unverzweigt oder mit einem Paar seitlicher Divertikel endigt. Die beiden hinteren Darmäste divergieren von ihrer Ver- einigungsstelle zunächst nach den Körperseiten hin, bzw. schräg nach hinten, und verlaufen dann zu beiden Seiten des Pharynx bis in das hintere Körperende. Zuweilen vorkommende Verschmelzungen oder Anastomosen (Fig. 35e) der hinteren Darmäste im postpharyngealen Körperabschnitt sind pathogen. Eine Ausnahme macht das marine Genus Syncoehdium (Fig. 35d und Fig. 38), dessen hintere Darmäste nach Art der cyclocölen Alloeocölen postpharyngeal stets zu einem unpaaren Ast verschmelzen. Von den Hauptästen des Darmes gehen nach den Körperseiten hin sekundäre Aeste oder Divertikel, die ein- oder mehrfach verzweigt sein können.

Bei den Seetricladen ist die Verzweigung der Divertikel meist geringer als bei den Süßwassertricladen, bei den Landtricladen da- gegen infolge der meist beträchtlichen Körperlänge größer.

Eine Streitfrage bildet das Bestehen einer echten Darmmuscu- laris bei Tricladen. _ Für einige Arten der wasserbewohnenden Trieladen ist sie mit Sicherheit nachgewiesen. Es handelt sich jedoch um ein überaus zartes Gebilde sich kreuzender Muskelfasern, das sich einerseits der Beobachtung leicht entzieht und andererseits viel- leicht nur noch vereinzelt und rudimentär vorkommt. Diese An- nahme ist um so näherliegend, da eine spezielle Darmmuscularis durch die die Darmsepten durchsetzenden Körpermuskeln ersetzt wird und die konvulsivischen Bewegungen bei der Defäkation per os zweifellos vorwiegend von dem Hautmuskelschlauch und der Körper- muskulatur bewirkt werden.

Die übrige histologische Struktur des Darmes ist bei allen Trieladen ziemlich die gleiche. Die meist birnförmigen Epithelzellen des Darmes enthalten stets einen Kern und sitzen einer Membrana propria auf; diese trägt nach außen hin Protoplasma- protuberanzen, die den Konnex des Parenchyms mit den Epithelzellen andeuten. Zwischen den Epithelzellen finden sich zahlreich die so- genannten „Mınotschen Körnerkolben“. Sie sitzen der Mem- brana propriä auf, sind rundlich, birn- oder schlauchförmig und mit kugeligen cyanophilen Gebilden erfüllt. Während man früher zum Teil geneigt war, diese Gebilde als „Reservenährstoffe“* aufzufassen, ist jetzt ihre besser argumentierte Deutung als Darmdrüsen fast allgemein angenommen worden. Am zahlreichsten finden sie sich im unpaaren Vorderdarm (Magendarm). Dieser wird bei der Nahrungs- aufnahme am stärksten belastet und offenbar wird hier der Nahrung das Sekret der Drüsen beigemengt. Erst langsam findet eine Verteilung der Nahrung in die hinteren Haupt-Darmäste und in die gesamten sekun- dären Darmäste statt. Dementsprechend finden sich auch in diesen die Drüsen viel weniger zahlreich als im Magendarm. Angaben einiger Autoren über von außen in den Darm mündende Drüsen haben keine Bestätigung erfahren. Die Verdauung scheint in zwei verschiedenen Weisen zu erfolgen: 1) sie erfolgt im Darmlumen, aus dem die ge- lösten und durch das Drüsensekret assimilierten Stoffen resorbiert werden, 2) ganze Nahrungspartikel werden in die Epithelzellen auf- genommen und nach intracellulärer Verdauung wieder in das Darm- lumen ausgestoßen. Die Defäkation erfolgt durch Pharynx und Mund-

58 J. WiLHeunı,

öffnung, wie überhaupt der Darminhalt, z. B. auf Reiz hin, auf die eleiche Weise nach außen entleert werden kann.

Zu erwähnen ist noch, daß endoparasitisch eine Anzahl Protozoen in Trieladen nachgewiesen worden sind. Bei marinen Tricladen, z. B. bei Dteriporus und Procerodiden, kommen oft in großer Zahl im Darm und in der Pharynxtasche das Infusor Hoplitophrya (Opalina) uneinata, bei paludicolen Trieladen, z. B. bei Dendrocoelum lacteum und Planaria-Arten, verschiedene Infusorien und Gregarinen vor.

Die Mundöffnung der Rhabdocöliden nimmt, selbst in der gleichen Familie, oft eine wechselnde Lage ein; sie liegt immer bauch- ständig, bald in der Körpermitte, bald bis in der Nähe des Vorder- endes oder gar des Hinterendes. Die selbständigen Munddrüsen, die für einige Arten beschrieben worden sind, stellen wahrscheinlich nur Kopfdrüsen dar.

Als Pharynxtasche wird bei den Rhabdocöliden eine Ein- stülpung des Körperepithels, die von der Mundöffnung ausgehend ent- weder den ganzen Pharynx bis zu seinem Hinterende umhüllt oder an irgendeiner Stelle desselben inseriert, bezeichnet. Ihre Wandung besteht aus einem cilienfreien kernführenden Epithel und einer Muscularis (Längs- und Ringsmuskelschicht). Unter den mannigfachen Pharynx- formen (ef. Fig. 31B, S. 54) sind bei den Rhabdocöliden zwei Haupt- typen zu unterscheiden: 1) Pharynxcompositus, 2) Ph.simplex und ferner als (Ausnahmefall) eine bulböse Anschwellung statt eines Pharynx.

1) Der zusammengesetzte Pharynx (Ph. compositus) weist wieder zwei Haupttypen, den Pharynx plicatus und den Ph. bullosus, auf. Der Pharynx plicatus, die typische Pharynxform der Polycladen und Tricladen (Bau desselben s. S. 54), ist bisher nur bei Alloeocölen, und zwar bei allen Arten der Oyclocölen und Crossocölen und unter den Holocölen bei dem Genus Plicastoma nachgewiesen worden, findet sich aber möglicherweise auch bei den Rhabdocölen-Gattungen Geno- stoma und Solenopharynz, die hierauf noch unzureichend untersucht sind. In der Struktur schließt sich der Pharynx plicatus im wesentlichen an den Pharynx der Polycladen und Tricladen an. Der Pharynx bulbosus weist wiederum drei Modifikationen auf: den Ph. variabilis, Ph. doliiformis und Ph. rosulatus. Die erste Modifikation ist neben dem Ph. plicatus bei den Alloeocölen vorherrschend; der Name variabilis wurde nach der für die einzelnen Arten so verschiedenen Größe des Pharynx und nach der beim Einzelindividuum fortgesetzt sich ver- ändernden Gestalt gewählt. Der Pharynx doliiformis, so genannt nach der tonnen- bis röhrenförmigen Gestalt, liegt meist am Vorderende des Darmes; die Pharyngealtasche kann mit der Mundöffnung durch ein enges Mundrohr verbunden sein. Er findet sich bei Urastoma-, Trigono- stoma-Arten und Dalyelliiden. Strukturell stimmt der Ph. doliiformis im wesentlichen mit der letzten Modifikation, dem Ph. rosulatus, überein. Dieser Typus ist bei den Rhabdocölen vorwiegend und findet sich speziell bei den Typhloplaniden, Byrsophlebiden, Astrorhynchiden, Schizorhynchiden, Polycystiden und Gyratrieiden. Der Pharynx rosulatus ist von rund- licher, Gestalt rosettenförmig, steht mit seiner Achse meist senkrecht zur Bauchfläche und mündet meist in die Ventralseite des Darmes. Charakteristisch ist die häufig vorkommende Einmündung der Exkretions- gefäße in den äußeren Mund.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. „59

Das Epithel der Außenwandung des Pharynx ist mit starken Cilien besetzt und kernlos, das des Pharynxlumens kernführend und un- bewimpert. Die äußere Muscularis des Pharynx besteht aus einer Längs- und Ringfaserschicht, ebenso die innere, das Pharynxlumen umgebende Muscularis, jedoch mit umgekehrter Anordnung der Schichten. Charakte- ristisch für diesen Pharynxtyp sind die zahlreichen Radialfasern.

2) Der Pharynx simplex, der sich bei den Catenuliden und Macrostomiden findet, stellt eine rohrförmige Einsenkung des Körperepithels dar und verbindet Mund und Darmrohr. Er besteht aus bewimperten Epithelzellen, die im wesentlichen den Zellen des Körperepithels gleichen und von der Hautmuskulatur gleich diesen umgeben werden. Eine Eigenmuskulatur fehlt jedoch dem Pharynx simplex (wie auch der Name andeuten soll. Durch die Pharynxwandung oder nahe der Mundöffnung (Macrostomiden) münden einzellige kernführende cyanophile Drüsen, die als Speicheldrüsen aufgefaßt werden.

Eine ganz primitive Form des Rhabdocölidenpharynx finden wir bei Fecampia. Bei den in erwachsenem Zustande eines Darmes ent- behrenden Individuen dieser Art ist der Pharynx zu einer bulbösen Anschwellung reduziert. (Innervation des Pharynx cf. S. 65.)

Mit dem Darm tritt der Pharynx der Rhabdocöliden häufig durch ein als Oesophagus bezeichnetes Zwischenstück in Verbindung (cf. Tricladen S. 56).

Unter den Alloeocölen weisen die Oyclocölen einen dreiteiligen Darm auf, der aus einem vorderen Ast und zwei kaudal verlaufenden Aesten besteht. Die beiden letzteren vereinigen sich stets hinter dem Pharynx zu einem unpaaren Ast. Von den Hauptästen gehen seitliche unverzweigte Divertikel aus. Diese Darmform schließt sich also eng an die der Tricladen an, zumal da auch bei ihnen Verschmelzungen der hinteren Darmäste vorkommen. Bei den Ürossocölen ist der Darm schlauchförmig und mit seitlichen Ausbuchtungen versehen. Bei den Holocölen werden letztere vermißt. Die Holocölen bilden also hinsichtlich des Darmbaues einen Uebergang zu den Rhabdocölen.

Der Darm der Rhabdocölen ist sackförmig und trägt nur bei wenigen Arten kleine Divertikel. Bei einer Anzahl von Rhabdocölen ist eine echte, aus Ring- und Längsfasern bestehende Darmmuscularis vorhanden. Auch bei zahlreichen anderen Arten darf auf deren Vor- handensein geschlossen werden, da eine Peristaltik des Darmes, un- abhängig von Körpermuskulatur und Hautmuskelschlauch, beobachtet wurde. Im Bau des Darmepithels schließen sich die Alloeocölen und die Lecithophoren unter den Rhabdocölen hinsichtlich der birn- bis keulenförmigen Zellen mit basal liegendem Kern den Tricladen an. Bei den Rhabdocölen ist ein Cilienbesatz des Darmepithels weit ver- breitet. Bei der Gruppe der Hysterophoren unter den Rhabdocölen sind die Darmzellen meist zylindrisch, scharf begrenzt, von geringer Höhe und umgeben ein weites Lumen. Bei manchen Rhabdocöliden hingegen lassen sich keine Zellgrenzen des Darmepithels feststellen. In größerem Maßstabe finden wir eine Darmreduktion bei der para- sitischen Fecampia, bei der mit der zunehmenden Geschlechtsreife der Darm allmählich gänzlich schwindet.

Die Acölen entbehren stets des Darmes, an dessen Stelle ein „rerdauendes Parenchym“ getreten ist. Auf Querschnitten er- scheint bei ihnen öfter ein das zentrale Parenchym einhüllender Kranz

60, J. Wırneunı,

dorsoventfaler Muskelfasern, so daß eine Darmmusecularis vorgetäuscht werden kann. Die Nährkörper werden in Vakuolen des zentralen Parenchyms verdaut und die unverdaulichen Fäkalmassen werden durch die Mundöffnung wieder ausgestoßen.

Der Verdauungsapparat der Trematoden setzt sich zu- sammen aus Mundöffnung, Pharynx, Pharyngealtasche oder Präpharynx, Oesophagus und Darm. Bei den Monogeneen liegt die Mundöff- nung meist ventral in der Nähe des Vorderendes, selten am Vorder- ende selbst. Sie wird von lippenartigen Bil- dungen, die eine besondere Muskulatur auf- weisen, umgeben. An die Mundöffnung schließt sich bei fast allen Monogeneen ein Pharynx an. Er ist kugelig bis tonnen- förmig, innen und außen von einer Membran umgeben und enthält außer den Pharyngeal- zellen eine ein- oder mehrfache Ringmuskel- schicht, wozu jedoch Radiärmuskeln und Drüsenzellen, ähnlich wie bei den Turbel- larien, hinzutreten können. Eine sich an die Mundöffnung anschließende Höhlung, die von einer gleichen Membran wie der Pharynx aus- gekleidet ist, erstreckt sich über einen Teil des Pharynx und endet blind. Sie ist als Präpharynx bezeichnet worden, dürfte aber besser als Pharyngealtasche zu be- zeichnen sein, da sie der Pharyngealtasche der Turbellarien offenbar entspricht. Die zwischen dem Pharynx und der Darmgabe- lung liegende Darmstrecke wird als Oeso- phagus bezeichnet; nur selten beginnt die Darmgabelung direkt hinter dem Pharynx. Der Darm der Monogenea ist entweder ein einfacher Blindsack mit Faltungen (Temno- cephala) oder wiederum verästelten Blind- säcken (Diploxoon), oder er ist gegabelt (Fig. 11 d, 8. 25). Je nachdem weitere Ver- ästelungen und Kommissuren (Fig. 11e, 5.25)

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aa PR e .\ | | 7 /

Fig. 36. Darm und

Nervensystem von Distoma isostomum. bs Bauchsaug- napf, dn dorsale Längsnerven, gc Gehirnkommissur, gd Gabeläste des Darmes, ms Mundsaugnapf, ph Pharynx, sn laterale Längsnerven, vn ventrale Längsnerven. Nach GAFFRON.

auftreten, tritt eine größere Komplizierung der Darmkonfiguration ein. Das Darmepithel besteht aus einer einfachen Zellschicht. Drüsen kommen nur im vorderen Abschnitt des Darmes vor und werden als Speicheldrüsen bezeichnet. Die Verdauung im Darm scheint sowohl intra- wie extracellulär zu erfolgen.

Der Verdauungsapparat der Digenea ent- spricht im wesentlichen dem der Monogenea. Im Gegensatz zu letzteren weisen die Digeneen (Fig. 36) jedoch fast immer einen Mundsaug- napf auf, während ihr Pharynx meist weniger stark entwickelt ist. Dieser Unterschied wird offenbar durch die verschiedene Lebens- und Ernährungsweise der beiden Gruppen bedingt (cf. Biologie). Zwischen dem Mundsaugnapf, in dessen Grunde die Mundöffnung (äußerer Mund) liegt, und dem Darm liegt ein als Oesophagus bezeichneter unpaarer Kanal, der an wechselnder Stelle von einem Pharynx-

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bulbus umgeben sein kann. Der Pharynxbulbus kann wiederum von einer als Pharyngealtasche bezeichneten Höhlung umgeben sein. ‘Von dem unpaaren Oesophagus geht der Darm meist in Gabelform aus (bei Aspedogaster und Gasterostomum nur einfacher Darmsack). Nur selten finden sich Kommissuren zwischen den beiden Darm- ästen oder eine Vereinigung der beiden Hinterenden. Blindsäcke der beiden Hauptdarmäste finden sich bei den Digeneen viel seltener als bei den Monogeneen. Die Struktur des Darmepithels ist etwa die gleiche wie bei den Monogeneen. Auch die Verdauung scheint, wie bei diesen, intra- und extracellulär zu erfolgen. Da ein After fast immer fehlt, erfolgt die Defäkation wie bei den Turbellarien per os. Bei einigen Digeneen kommt jedoch ein sekundärer After vor. Bei den Arten des Genus Haplocladus ist nur ein Darmschenkel vorhanden und kommuniziert im Körperende mit der Exkretionsblase.

Bei den Cestoden fehlt ein besonderer Digestionsapparat. (Nahrungsaufnahme und Verdauung cf. S. 116.)

8. Nervensystem. (Allgemeines S. 3.)

Das Nervensystem der Polycladen besteht aus dem Nervenzentrum, Gehirn genannt, und den vom Gehirn strahlen- förmig ausgehenden Nervenästen. Das Gehirn liegt in der Median- linie unter dem vorderen medianen Darmast zwischen der Körper- mitte und dem Vorderende, und zwar vor dem Munde (mit Aus- nahme von Oligocladus); je gestreckter der Körper ist, um so näher liegt es dem Vorderende. Vom Gehirn treten nach hinten und schräg seitlich zahlreiche Nervenstämme aus, die sich verästeln und teilweise anastomosieren. Am stärksten sind die beiden rechts und links neben der Medianlinie verlaufenden Längsnerven entwickelt. Die vom Ge- hirn austretenden dorsalen Nervenäste verlaufen, wenn auch in ge- ringerer Stärke, in ähnlicher Weise verästelt und anastomosierend unter dem dorsalen Hautmuskelschlauch. Entsprechend den beiden ventralen Hauptlängsnerven finden sich auch dorsal zwei schwächere Hauptlängsnerven. Von der vorderen Seite des Gehirns gehen Nerven- äste aus, die von geringerer Stärke sind als die von den hinteren und seitlichen Teilen ausgehenden; sie innervieren die Sinnesorgane (Tentakel) des Vorderendes.

Der innere Teil des Gehirns besteht aus feinfaseriger Substanz, der periphere Teil aus Ganglienzellen von wechselnder Anordnung. Nach außen wird das Gehirn von einer dünnen strukturlosen Membran, der sogenannten Gehirnkapsel, umgeben. Die peripheren Nerven zeigen eine zarte feinfaserige Beschaffenheit. Vereinzelt, besonders an den Abgangsstellen der Anastomosen, finden sich (meist bipolare) Ganglienzellen. Ganglienanschwellungen, wie bei den peripheren Nerven der Tricladen, kommen bei den Polycladen nicht vor. Die vom Gehirn ausgehenden Sinnesnerven, durch die Tentakel und Augen innerviert werden, weichen histologisch von den übrigen peripheren Nerven dadurch ab, daß sie an ihrer Wurzel mit einem dichten Ganglienzellenbelag bekleidet sind.

Von Sinnesorganen sind zu erwähnen Tentakel (cf. S. 30), einzelne Sinneszellen (cf. S. 31). des Epithels, Augen und Statolithen. Augen sind bisher bei keiner ausreichend unter-

62 J. WILHeLnı,

suchten Polycladenart vermißt worden, doch sind sie leicht zu über- sehen, da sie oft außerordentlich klein und verborgen sind. Sie liegen stets im Parenchym, bald tief, bald direkt unter der Basalmembran. Sie sind oft in großer Zahl (bis mehrere Hundert) vorhanden, und die geringste bisher beobachtete Augenzahl beträgt immerhin noch 14 (Aceros inconspieuus). Ihre Zahl vermehrt sich mit dem zunehmenden Alter des Individuums. Nach Art der sehr wechselreichen Anordnung der Augen werden Gehirnhofaugen, Gehirnaugen, Randaugen und Tentakel- augen unterschieden (cf. Fig. 1a—i S.17). Die Gehirnhofaugen liegen unter der Basalmembran direkt über dem Gehirn und geben also genau dessen Lage an; sie können sich jedoch auch noch weit über das Gehirn hinaus nach vorn und hinten erstrecken; außerdem finden sich konstant bei allen Cotyleen zwei kleine der vorderen oberen Gehirnwand direkt aufsitzende Augen, die als Gehirnaugen be- zeichnet werden. Die sogenannten Tentakelaugen liegen im Parenchym direkt neben oder in den Rand- bzw. Nackententakeln (z. B. bei den Planoceriden). Die Randaugen sind meist zahlreich am vorderen Körperrand vorhanden, können aber auch am ganzen Körperrande vorkommen (z. B. bei Anonymus).

Die aus dem Gehirn austretenden Nervi optici verzweigen sich und entsenden zu jedem Auge ein Aestchen. Die Augen bestehen aus dem einzelligen Pigmentbecher und den Retina- oder Nervenzellen.

Statocysten (Otocysten) sind nach einem älteren Befunde (1859) bei Leptoplana otophora vorhanden, jedoch fernerhin weder bei einer anderen Leptoplanide noch überhaupt bei einer anderen Polyclade aufgefunden worden; die Richtigkeit des genannten Befundes erscheint also zweifelhaft.

Das Nervensystem der paludicolen und maricolen Tri- claden zeigt eine große Uebereinstimmung. Es besteht aus dem Zentralnervensystem (dem Gehirn und den beiden mittleren ventralen Nervenstämme) und dem peripheren Nervensystem; beide Systeme sind durch zahlreiche Kommissuren miteinander verbunden. Das Gehirn liegt bei den Paludicolen stets und bei den Maricolen meist sehr weit vorn; bei den Bdellouriden und Cercyriden liegt es weiter vom vorderen Körperrand, bei Sabussowia sogar erst im Anfang des zweiten Körperdrittels. Es besteht aus je einer Anschwellung des vorderen Endes der ventralen Hauptlängsnerven und Verschmelzung einer (bei einzelnen Paludicolen oft stattlichen) Anzahl von Ganglien- paaren und Querkommissuren. Ueber die Abgrenzung des Gehirns sind die Ansichten der Autoren geteilt, die einen rechnen das Gehirn von der Austrittsstelle der Sinnesnerven an, die anderen erst von der Einmündungsstelle der vorderen Längsnerven (s. u.) an. Die beiden starken, ventralen Hauptlängsnerven verlaufen im Parenchym, auf dem ventralen Hautmuskelschlauch aufliegend, fast parallel zu- einander und verjüngen sich namentlich im Hinterende. Ihre Endigungsweise ist verschieden (z. B. durch Ausstrahlung oder Ein- mündung in den kaudalen Teil des Randnervenringes) (cf. Fig. 38). und im einzelnen auch noch nicht ganz festgestellt. Die ventralen Hauptlängsnerven sind untereinander durch zahlreiche Kommissuren ver- bunden, deren Zahl bei manchen Arten eine gewisse Konstanz zeigt und in Beziehung zur Zahl der Exkretionsporenpaare und Darmzipfelpaare gebracht werden kann (z. B. für Procerodes lobata [Gunda segm.] und Dendroeoelum). Durch die Querkommissuren wird das Zentralnerven-

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 63

system zum typischen Strickleiternervensystem gestempelt. Histo- logisch wurde für einzelne Arten eine Zusammensetzung des ven- tralen Hauptlängsnerven aus mehreren Nervensträngen festgestellt und wahrscheinlich ist sie auf eine Verschmelzung zurückzuführen,

PS

|| A

1 N [2

Fig. 37. Fig. 39.

Fig. 37. Schema einer Süßwassertrielade. au Auge, com Commissur, d’, d' vor- derer und hinterer Hauptdarmast, do Dotterstock, ex Exkretionskanal, exp Exkretions- porus, gl Gehirn, gp Genitalporus, In Seitennerven, m Mund, niv ventrale Längs- nerven, od Ovidukt, od’ unpaarer Ovidukt, ov Keimstock, p Penis, ph Pharynx, pht Pharynxtasche, te Hoden, ut Uterus, utd Uterusgang, vd Vas deferens. Nach BÖHMIE.

Fig. 38. Organisationsschema, speziell des ventralen Nervensystems (dunkel, Darm heller gezeichnet) von Syncoelidium pellucidum. Nach WILHELMI.

Fig. 39. Schema des Nervensystems einer Meerestrielade nach einem Querschnitt. cmd Kommissuren zwischen den dorsalen Längsnerven, nd Kommissuren der dorsalen und ventralen Längsnerven, ndm medialer Ausläufer der ventralen Längsnerven, Nid dorsale Längsnerven, Niv ventrale Längsnerven, Nm Randnervenring, nm’ vom Rand- nerv ausgehende Faserzüge, nmd Kommissuren zwischen dem Randnervenring und den dorsalen Längsnerven, nv Ausläufer von den ventralen Längsnerven und ihren ventralen Kommissuren. Nach BÖHNMIG.

64 J. Winsen,

worauf wir im phylogenetischen Teil zurückkommen werden. Für die Stärke der Längsnerven darf mit einiger Sicherheit die vorwiegend gleitende (nie schwimmende) Bewegungsweise der paludicolen und maricolen Trieladen als Ursache angesehen werden, wofür auch die Verhältnisse bei gleitender bzw. schwimmender Bewegungsweise sprechen.

Das periphere Nervensystem besteht aus dem Nervenring am Körperrande und den dorsalen Längsnerven, sowie aus den Kommis- suren, die diese Nerven untereinander und mit den ventralen Haupt- längsnerven verbinden, und aus den vom Gehirn ausgehenden vorderen ventralen Längsnerven und Sinnesnerven. Der Nervenring läuft am Körperrande innerhalb des Hautmuskelschlauches peripherisch und in sich geschlossen.

Vom Nervenring verlaufen nach außen kurze Ausläufer, medial verlaufen kurze Kommissuren, die ihn mit den ventralen Hauptlängs- nerven, entsprechend dessen eigenen Kommissuren, verbinden. In gleicher Weise verbinden ihn innerhalb des dorsalen Hautmuskel- schlauches verlaufende Kommissuren mit den dorsalen Längsnerven, die im wesentlichen entsprechend den ventralen -Hauptlängsnerven ver- laufen. Ihre Endigungsweise steht nicht fest. Sie sind sehr vielschwächer als die ventralen Längsnerven. Mit diesen stehen sie ebenso wie mit dem Nervenring und auch untereinander durch einander entsprechende Quer- kommissuren in Verbindung. Während die ventralen Längsnerven nur bis zum Gehirn eine bedeutende Stärke aufweisen, treten sie rostral in nur geringer Stärke aus dem Gehirn wieder aus und verlaufen, meist dicht unter dem innersten Sinnesnervenpaar, nach dem Nervenring des vorderen Körperrandes. Vom Gehirn aus treten ferner mehr dorsal eine Anzahl Sinnesnervenpaare nach vorn und etwas seitlich aus. Mit Ausnahme der innersten strahlen sie in die Zotten der Kopflappen aus. Mehr vom hinteren Teil des Gehirns steigen direkt dorsalwärts die beiden Augennerven auf.

Das Nervensystem der Landtricladen gleicht dem der wasser- bewohnenden Tricladen, doch kommt einerseits statt ventraler Längs- nerven und deren Kommissuren ein ganzer Nervenplexus (bei vielen (reoplaniden) vor, andererseits ist bei Differenzierung des ventralen Nervensystems die Zahl der @Querkommissuren, entsprechend der größeren Darmdivertikelzahl, meist größer.

Augen finden sich bei dem weitaus größten Teil der Tri- claden. Verhältnismäßig die meisten blinden Arten (z. B. Planaria anophthalma, Anocalis coeca, Dendrocoelum infernale und mräzxekt) weisen die Paludicolen auf. Bei Polycelis (Fig. 4g und h, S. 19) sind zahlreiche Augen (50—100) am Rande der vorderen Körper- hälfte verteilt und bei einigen Arten (z. B. Sorocelis, Polyeladodes und zuweilen auch bei der meist blinden Planaria cavatica) finden sich am Vorderende jederseits eine Anzahl Augenflecke. Ob es sich bei letzterer Art um eine Augenauflösung handelt, steht nicht fest. Augenmißbildungen (Nebenaugen, Augenauflösung, Doppel- augen etc.) teratogenen Ursprungs sind bei den Paludicolen und auch bei den Maricolen nicht selten. Augenlos ist unter den Maricolen nur die parasitische Micropharynxz, während Vieläugigkeit überhaupt nicht vorkommt. Bei den Landtrieladen steht Mangel der Augen nur für Geoplana typhlops fest. Meist finden sich bei ihnen zahlreiche Augen (z. B. mehrschichtig in der Kopfrandzone oder am

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 65

Vorderende). Im übrigen sind die Augen der Landtricladen nach Zahl, Lage und Bau nicht ausreichend bekannt. Zweifelhafte Augen, Rückbildungen zu einzelnen Pigmentflecken, wie bei Planaria cavatica (s. 0.), finden sich bei den Rhynchodemiden.

Bei den Maricolen wird der becherförmige pigmentierte, die Retinakolben (meist drei) umschließende Teil des Auges von nur einer Zelle gebildet. Die Retinakolben lassen eine Stiftehen- und Neurofibrillenschicht erkennen und gehen in den Nervus opticus über. Unter den Paludicolen weisen die Augen der Gattung Polycelis mit 1—3 Retinakolben den einfachsten Bau auf. Bei den Augen anderer Arten kommen bis ca. 200 Retinazellen vor. Wie bei den Maricolen besteht eine Differenzierung der Retinazellen in Neurofibrillenschicht und Stift- chen, die in den Pigmentbecher eingesenkt sind. Die Augen der Landtricladen stimmen im Bau im wesentlichen mit denen der wasser- er et

: 7 - ig. 39a. Sehzelle von bewohnenden Tricladen überein. Plants torya: 1 Stift

Das Nervensystem der Alloeocölen chensaum, 2Kern, 3 Nerven- und Rhabdocölen zeigt im Bau eine be- fortsatz. Nach HESsE. deutendere Mannigfaltigkeit als bei den Tri- claden. An diese schließen sich ziemlich eng einige Arten der Alloeo- cölen an, z. B. bezüglich der Kommissuren der Längsnerven, anderer- seits zeigen manche Arten derselben aber auch bedeutende Ab- weichungen, z. B. im Gehirnbau. Das Gehirn der Rhabdocöliden besteht meistens aus zwei Ganglien, doch fehlt diese Zweiteilung des Gehirns bei manchen Crossocölen unter den Alloeocölen gänzlich. Im ersteren Falle kann durch Hinzutreten einer Querfurche eine Vier- teilung des Gehirns eintreten. Die Lage des Gehirns ist immer an das vordere Körperende gebunden. Die vom Gehirn nach vorn ausstrahlenden Nervenbündel lassen sich oft schwer in Einzelnerven gliedern (cf. Fig. 41). Die stärksten Nerven stellen stets die von der hinteren Gehirnpartie ausgehenden ventralen Längsnerven (Fig. 40, 41, 42) dar. Zuweilen finden sich auch zwei dorsale Längsnerven vor; sie liegen stets weiter auseinander als die ventralen. Die Ver- hältnisse der die Längsnerven verbindenden Querkommissuren sind sehr wechselnd. In größerer Zahl scheinen sie nur bei den crosso- cölen Alloeocölen und bei Prorhynchus putealis vorhanden zu sein. Im allgemeinen finden sich aber nur bis 3 Kommissuren, von denen eine untere Schlundkommissur für die Typhloplanini charakteristisch zu sein scheint. Nur eine Querkommissur findet sich bei den Eumeso- stominen und den Prorhynchiden, und zwar unweit hinter dem Gehirn. Von den dorsalen Längsnerven aus können zahlreiche Nerven nach dem Seitenrande des Körpers ausgehen.

Die Innervierung des Pharynx geschieht bei den Rhabdocöliden, soweit bekannt, durch je einen von den ventralen Längsnerven auf- steigenden Ast (Fig. 41), bei einigen Arten (z. B. Microstomum) auch durch Nerven, die direkt vom Gehirn ausgehen (Fig. 42). Bei zahlreichen Rhabdocöliden ist als Zentralorgan der Nerven des Pharynx ein im distalen Teil desselben gelegener Nervenring (Fig. 41), wie er auch für zahlreiche Trieladen bekannt ist, nachgewiesen worden. Die Sinnesorgane bestehen aus Augen, Statocysten und den so-

Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. III. 5

66 J. Wirneunı,

genannten Hautsinnesorganen (S. 35). Als Augenformen finden sich bei den Rhabdocöliden Pigmentaugen und pigmentfreie licht- brechende Organe. Erstere sind, meist in der Zweizahl, aber in wechselnder Lage, dem größten Teil der Rhabdocöliden eigen. Sie schließen sich bei den Alloeocölen hinsichtlich der Linsenzellen den Augen der Tricladen (S. 65) an. Ihr Pigmentbecher ist bei den meisten zwei Augen tragenden Arten in zwei bis drei Kammern

Fig. 40. Fig. 41. Fig. 42.

Fig. 40. Schema des Nervensystems von Prorhynchus putealis. 1 Gehirn- kommissur, 2 Gehirn, 3 dorsaler Längsnerv, 4 Kommissuren zwischen den dorsalen und ventralen Längsnerven, 5 Randnerven, 6 ventraler Längsnerv. Nach GRAFF.

Fig. 41. Schema des Nervensystems von Mesostoma ehrenbergi. 1 Chiasma der vorderen Nerven, 2 Gehirn, 3 dorsale Längsnerven, 5 ventrale Längsnerven, 5 Nerven- ring des Pharynx, 6 Innervierung des Pharynx, ? Nerven des Darmes, $ untere Schlundkommissur, 9 Pharynx, 10 Augen. Nach GRAFF.

Fig. 42. Schema des Nervensystems von Microstomum lineare. / Augen, ® Gehirn, 3 Wimpergrübchen, 5 Pharynxnerven, 5 ventrale Längsnerven, 6 Darm, 7 Pharynx, 8 Pharyngealnervenring. Nach WAGNER und LUTHER aus GRAFF, Rhabdoeöliden.

geteilt. Bei einigen Arten, z. B. Plagiostomum, ist diese Dreiteilung nur noch angedeutet. Monoophorum und Pseudostomum weisen vier Augen auf.

Pigmentlose lichtbrechende Organe finden sich einfach oder paarig bei dem Khabdocölengenus Sienostomum. Unter ihnen lassen sich drei Formen, Schüssel-, Linsen- und Schalenform, unterscheiden.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 67

Eine Statocyste (früher auch als Otocyste, Gehörbläschen be- zeichnet), findet sich unter den Alloeocölen bei den Automoliden, Monoceliden und bei Acmostomum, unter den Rhabdocölen bei Catenula lemnae und Mecynostomum. Sie liegt bläschenförmig dem Gehirn auf und enthält einen Statolith (Otolith), neben dem sich aber ein oder zwei Nebensteinchen finden können (z. B. bei den crossocölen Alloeocölen).. Chemische Zusammensetzung und Funktion der Stato- cysten dürften bei den Rhabdocöliden die gleichen wie bei den Acölen (S. 68) sein.

Das Nervensystem der Acölen ist noch nicht ausreichend bekannt. Sicher festgestellt ist eine konstante bilaterale Symmetrie. Bei Convoluta roscoffensis besteht das Gehirn aus einem Paar „Frontalganglien“ und den dahinter liegenden „Hauptganglien“, die mit ersteren durch eine dünne „Mittelpartie“ verbunden sind. In der Hauptganglienmasse ist die Statocyste (s. u.) eingebettet und wird von der Mittelpartie des Gehirns überbrückt. Von dem hinteren Teil der Hauptganglien gehen die beiden mittleren dorsalen Längsnerven aus, während die äußeren dorsalen Längsnerven sowohl mit den Frontalganglien als auch den Hauptganglien kommunizieren. Außer diesen drei Längsnervenpaaren finden sich noch zwei Paar ventrale Längsnerven. Aehnlich liegen die Verhältnisse bei den übrigen Acölen. Es lassen sich im ganzen drei Typen unterscheiden, deren ersten wir bei der oben beschriebenen C. roscoffensis finden. Den zweiten und einfachsten Typus zeigen Haplodiscus und Proporus. Der dritte Typus (Otocelis) weist eine Ringform des Gehirns und Abtrennung der Frontalganglien auf.

Fig. 43. Schema des dor- salen Nervensystems von Con- voluta roscoffensis. Vergr. ca. 30. Nach GRAFF.

Fig. 44. Nervensystem eines jungen Harmostomum leptosomum. 1 Gehirnkom- missur, 2 Pharyngealnerven, 3 dorsale Längsnerven, Z ven- trale Längsnerven, 5 Genital- porus, 6 Exkretionsporus, 7 Bauchsaugnapf, 8 laterale Längs- nerven, 9 Mundsaugnapf. Nach BETTENDORF aus BRAUN.

Fig. 43.

Auch die Augen der Acölen sind noch unzulänglich bekannt. Für einige Arten steht fest, daß ihnen Augen gänzlich fehlen. Bei einer Anzahl Arten finden sich zwei längliche oder dreieckige Augen, deren kugelige Pigmentkörper sehr verschiedene Färbung aufweisen können, nur Convoluta lacazei besitzt 4 Augen. Meist liegen die Augen im Parenchym, und zwar direkt auf dem Gehirn. Nur bei Otocelis rubri- punctata wird das Auge aus einer Anzahl polygonaler Zellen des

5*

: 68 J. Wıuneunı,

Epithels gebildet. Bei allen Acölen (vielleicht nur mit Ausnahme von Haplodiscus piger) findet sich eine Statocyste, während eine solche bei den Rhabdocöliden nur vereinzelt vorkommt. Sie stellt ein kugeliges Gebilde, dessen Wandung aus drei Schichten besteht, dar. Mit dem Gehirn steht sie durch ein ringförmig endigendes Zwischenstück, das einen für die Innervierung offenbar bedeutungs- vollen Kern führt, in Verbindung. Im Innern der Statocyste findet sich in einer als Statolymphe bezeichneten Flüssigkeit ein im wesent- lichen aus kohlensaurem Kalk bestehender Statolith. Die Funktion dieses früher als Hörbläschen (Otocyste) aufgefaßten Sinnesorgans ist die eines Gleichgewichtsorgans.

Das Nervensystem der Trematoden (Fig. 36 S. 60 und Fig. 44 S.67) schließt sich eng an das der Turbellarien, speziell der Trieladen, an. Es besteht im wesentlichen aus dem Gehirn und meist sechs von ihm ausgehenden Längsnerven, die durch Kommissuren miteinander in Verbindung stehen können. Das Gehirn liegt stets über dem Munde. Liegt der Mund im Grunde des Saugnapfes, so spannt es sich als Querfalte über den vordersten Teil des Pharynx aus. Das Gehirn setzt sich stets aus zwei Ganglienknoten zu- sammen, welche durch eine nur Fasern enthaltende Kommissur miteinander verbunden sind. Nach vorn treten von jedem Ganglion je drei (vier) Nerven aus (Fig. 42), die das Vorderende und seine Haftorgane innervieren. Nach hinten treten vom Gehirn drei Nerven- paare aus, die den Körper der Länge nach durchziehen. Die sechs Längsnerven bestehen in einem Paar dorsaler Nerven, einem Paar Seitennerven, die auch als äußere ventrale Längsnerven auf- gefaßt werden können, und einem Paar ventraler (innerer) Nerven. Die inneren und äußeren ventralen Längsnerven treffen sich im Hinter- ende des Körpers, bzw. nahe der Ansatzstelle des hinteren Saugnapfes: in diesen treten sie durch dessen kurzen Stiel ein. Alle Längsnerven können miteinander durch mehr oder weniger zahlreiche Querkom- missuren verbunden sein. Der vordere Mundsaugnapf bzw. die Seiten- saugnäpfe werden von den aus dem Gehirn nach vorn austretenden Nerven innerviert. Der Pharynx wird durch zwei direkt aus dem Gehirn nach hinten austretende Nerven versorgt (Fig. 44), welche Art der Pharynxinnervierung gelegentlich auch schon bei Turbellarien vorkommt (cf. S. 65). Der Bauchsaugnapf wird von Abzweigungen der ventralen Längsnerven innerviert (Fig. 44). Das Nervensystem der Digeneen weicht von diesem Bau insofern ab, als einerseits meist nur ein Nervenpaar vom Gehirn aus nach vorn verläuft (Ausnahme Distomum isostomum, Fig. 36 8. 60), andererseits, als die Quer- kommissuren der Längsnerven meist bedeutend reduziert sind. Ueber- haupt erscheint es verständlich, daß die Monogeneen, die größtenteils Ektoparasiten sind, an Nerven reicher sind als die fast ausschließlich endoparasitischen Digeneen. Demgemäß kommen auch bei ersteren öfters noch Sinnesorgane vor. Tentakel, wie sie sich am Vorderende von Temnocephala finden (cf. S. 24), werden durch die aus dem Gehirn nach vorn austretenden Nerven innerviert. Augen kommen nicht nur bei Larvenstadien sondern öfters auch bei erwachsenen Monogeneen vor. Sie liegen stets dorsal und in unmittelbarer Nähe des Gehirns. Bei Temnocephala finden sie sich, wie bei- spielsweise angeführt sein mag, in der Zweizahl, bei Polystomum integerrimum in der Vierzahl, doch kommen sie auch bei manchen

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 69

Arten, z. B. Onchocotyle appendreulata, in größerer Zahl (6-8) vor. Zuweilen sind sie nur bei den jungen Tieren vorhanden, bei denen sie unverhältnismäßig groß sein können, während sie bei manchen Arten, sobald diese erwachsen sind, entweder verschwinden oder klein und verwaschen erscheinen. Bei Digeneen kommen Augen nur bei Larven oder Jugendstadien, bei erwachsenen Tieren nur rudimentär vor. Als Tastorgane werden bei einigen Digeneen gewisse Haut- papillen angesprochen.

Die histologischen Bestandteile des Nervensystems der Trematoden sind Ganglienzellen und die mit ihnen in Ver- bindung stehenden Nervenfasern. Wie bei den Turbellarien sind die Ganglienzellen vorwiegend dem Gehirn angelagert und finden sich auch zahlreicher an den Ausgangspunkten der Nervenkommissuren.

Die monozoischen Öestoden bieten hinsichtlich des Nerven- systems einen typischen Uebergang von den Trematoden zu den polyzoischen CGestoden, indem sich Amphrlina und Caryophyllaeus im Bau des Nervensystems ganz an die Trematoden, speziell an die

Fig. 45.

Fig. 45. Nervensystem von Ligula. Vergr. ca. 15. Nach NIEMIEC.

Fig. 46. Nervensystem des Scolex von Taenia serrata. dn,, dn, schwächere Längsnerven (nur zur Hälfte eingezeichnet), ge Gehirn oder Hauptkommissur. Sn Seiten- oder Hauptlängsnerven. Nach NIEMIEC.

Distomeen, anschließen. Die scolexlose Cestode Zigula besitzt 12 vom Gehirnganglion ausgehende Längsnerven, unter denen aber nur . in unmittelbarer Nähe des Gehirns Kommissuren vorkommen (Fig. 45). Bei den übrigen polyzoischen Cestoden ist die Zahl der Längsnerven stets geringer als bei Zrgaula. Meist finden sich 10 Längsnerven, die die ganze Proglottidenkette durchziehen. Am kräftigsten entwickelt sind die beiden jederseits nahe dem Rande außerhalb der Ex- kretionskanäle verlaufenden sogenannten Hauptnervenstämme. Im hinteren Teile der Proglottiden sind sie meist durch eine typische Ringkommissur miteinander vereinigt. Im Scolex (Fig. 46) sind sie durch eine Hauptkommissur, die als Gehirn bezeichnet wird, ver- bunden. Zugleich finden sich hier aber auch zwischen den übrigen Längsnerven Kommissuren, die ringförmige, polygonale oder kranz- förmige Anordnung haben können. Die Anordnung der Nerven im Scolex ist also sehr mannigfaltig.. Von dem sogenannten zentralen Nervensystem, das sich aus der Hauptkommissur und den übrigen Kommissuren der Längsnerven zusammensetzt, gehen nach dem am Vorderende liegenden Haftorgan, den Saugnäpfen oder dem Rostrum

70 J. Wırueraı,

apikale Nerven aus. An der Muskulatur des Rostellums können diese eine ringförmige Kommissur (Rostellarring) bilden. Von den Kom- missuren im Scolex und den Nervensträngen der Proglottiden gehen die peripheren Nerven aus, die einerseits die Muskulatur direkt inner- vieren und andererseits einen Nervenplexus bilden. Die Zellen des- selben liegen körpereinwärts von den Subeuticularzellen und entsenden ihre Ausläufer zur Cuticula.

Spezifische Sinnesorgane fehlen den Üestoden.

9. Genitalapparat. (Allgemeines S. 3.)

Der Genitalapparat der stets hermaphroditischen Poly- claden setzt sich zusammen aus Hoden, Vasa efferentia und defe- rentia, männlichem Kopulationsapparat, Ovarien, Ovidukten, Uterus und dem weiblichen Begattungsapparat (S. 52, Fig. 29a, 30, 30a und Fig. 47).

Die Hoden liegen in großen Mengen in den seitlichen Körper- zwischen

unter den Darmästen auf der ventralen Haut- muskulatur. Bei geschlechtsreifen Tieren liegen sie öfters zu zweien oder dreien übereinander. Im medianen Feld zwischen den Längsnerven fehlen sie gänzlich. Ihre Gestalt ist kugelig. Strukturell ent- sprechen sie denen der Tricladen, von

teilen und

o— denen sie nur darin abweichen, daß PER: die Spermatogonien nicht peripher und

die jungen Spermatocyten nicht zentral, E sondern regelloser verteilt sind. Aus

13 Wk jedem Hoden tritt je ein feiner Kanal RT ar: 4 ?d (Vas deferens) aus. Diese mit wenigen j Kernen versehenen Kanälchen vereinigen sich nach kurzem Laufe zu Sammel- kapillaren, die oft im blasenförmig erweiterten Lumen Samen enthalten. Diese wiederum vereinigen sich zu einem ?aar Samenkanäle, deren Wandung aus spärlich mit Cilien besetztem Epithel besteht. Sie liegen rechts und links von den Längsnerven nahe dem Uterus, laufen dann gegen die Medianlinie zu (Vasa deferentia)A und münden dann in den Penis ein.

Bau, Zahl und Lage der Begat-

Fig. 47. von Leptoplana.

Geschlechtsapparat

h Hoden, mo tungsapparate

männliche Geschlechtsöffnung, no

weibliche Geschlechtsöffnung, 0 Övarien, ov Ovidukte, p Penis, sb Samenblase, sd Schalendrüse, vd Vas deferens, « Uterus. Nach LANG.

Drüse und

sind bei den Poly- claden außerordentlich variabel und zu- weilen bei Arten des gleichen Genus recht verschieden. Im allgemeinen. setzt sich der Begattungsapparat aus dem vorstülp- oder streckbaren Penis, einer

einer muskulösen Samenblase zusammen; erstere fehlt

bei Anonymus, letztere bei mehreren Arten.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 1:

Eine größere Anzahl Begattungsapparate findet sich bei Orypto- celides, Polyposthia und Anonymus, zwei getrennte Begattungsapparate besitzen Tysanozoon (8.53, Fig. 30 a) und Pseudoceros superbus. Die übrigen Polycladen besitzen nur je einen Begattungsapparat. Die männliche Geschlechtsöffnung liegt ventral in der Medianlinie hinter dem Mund vor der weiblichen. Sind zwei männliche Geschlechts- öffnungen vorhanden, so liegen sie nahe beieinander rechts und links von der Medianebene. Außer der Kopulation kommt als Be- fruchtungsmodus auch „hypodermale Imprägnation“ des Spermas (cf. 8. 98) vor.

Der weibliche Geschlechtsapparat der Polycladen (Fig. 47) besteht aus 1) den zahlreichen Ovarien, 2) den Eileitern, 3) dem Uterus und 4) dem weiblichen Begattungsapparat und 5) akzessorischen Drüsen.

Die Ovarien sind rundlich geformt und in reifem Zustand be- deutend größer als die Hoden. Sie liegen in großer Zahl im Par- enchym zerstreut, zu Anfang meist direkt unter der dorsalen Haut- muskulatur. Sie entwickeln sich später als die Hoden (unvollkommener sukzessiver Hermaphroditismus). Der Bau der Ovarien ist bei allen Polycladen im wesentlichen der gleiche. Die das Ovarium bildenden Eikeime (Keimlager) und Eizellen sind von einer zarten Tunica propria eingehüllt. Zwischen den sich entwickelnden Eiern liegt ein kern- führendes lamellöses Gewebe. das sogenannte Follikelgewebe, das jedenfalls aus dem Keimlager hervorgeht, Verhältnisse, die wir auch im Trieladenovar wiederfinden. Mit dem Wachstum der Eizellen, deren meist nur zwei gleichzeitig zur Entwickelung kommen, mehren sich die Dottermassen, die aus verschieden großen Dotterkügelchen und -körnchen bestehen, außerordentlich. Aus dem Follikelepithel gehen die anfangs als solide Zellstränge angelegten Ovidukte hervor, deren Lumen sich erst sekundär bildet. Sie bilden ein über den Darmästen liegendes Netz. Ihre Wandung besteht aus einem mit langen Flimmerhaaren besetzten Plattenepithel. Bei manchen Poly- claden münden in die ÖOvidukte „rosettenförmige Drüsen“, deren Funktion unbekannt ist. Die Ovidukte treten durch besondere Ver- bindungsgänge mit dem Uterus in Verbindung. Dieser besteht aus sackartigen Gängen, die prall mit Eiern eefüllt sein können. Struk- turell gleicht die Wandung des Uterus derjenigen der Ovidukte. Jederseits vereinigen sich die (ein- oder mehrfachen) Uterusgänge zu einem einfachen Gang. Diese beiden Gänge vereinigen sich ihrerseits wieder in der Medianlinie des Körpers zu einem unpaaren Eiergang, der in die über dem Atrium femininum gelegene „Tasche“ (s. u.) mündet. Als „akzessorische Eileiter-- und Uterusdrüsen“ werden blasenförmige Gebilde, die in die Ovidukte, den Uterus oder den Eiergang münden, bezeichnet; ihre Funktion ist fraglich. Der weib- liche Begattungsapparat, der stets in der Einzahl vorhanden ist, weist bei allen Polycladen, im Gegensatz zu dem männlichen Be- gattungeapparat, einen ziemlich einheitlichen Bau auf. Die weibliche Geschlechtsöffnung, die stets hinter der männlichen liegt, führt zum Atrium femininum. Dieses kann sowohl stark rückgebildet als auch zu einer geräumigen Bursa copulatrix erweitert sein. Ueber dem- selben liegt eine als „Tasche“ bezeichnete Höhlung, in die zahl- reiche Schalendrüsen sekundär münden. Das Schalendrüsen- sekret wird der „Tasche“ durch den Eingang zugeführt, dessen

12 J. WILHELNMT,

inneres Endstück daher auch als Schalendrüsengang bezeichnet wird. Nach neueren Untersuchungen scheinen jedoch die Schalendrüsen bei allen Plathelminthen nur eine untergeordnete Rolle bei der Schalenbildung zu spielen; es ist daher für diese Drüsen, deren Name ihrer Funktion nicht mehr voll zu entsprechen scheint, die Bezeichnung „weibliche akzessorische Drüsen“ in Vorschlag ge- bracht worden. Das Atrium ist von einem Flimmerepithel bekleidet und von außen mit einem schwachen Muskelfaserbelag, der sich vom ventralen Hautmuskelschlauch herüberzieht, versehen. (Begattung und andere der Befruchtung dienende Vorgänge, Schalenbildung und Eiablage ef. Entwickelungsgeschichte S. 98.)

Das Genitalsystem der marinen Tricladen, dasim großen ganzen dem der paludicolen Trieladen ähnlich, aber bei einzelnen Arten doch wechselnder ist, setzt sich zusammen aus den meist zahl- reichen Hoden (Testicula), den Vasa efferentia und deferentia, den stets paarigen Keimstöcken (Ovarien) und den paarigen Eileitern (Ovidukten), den Dotterstöcken und dem Kopulationsapparat; letzterer besteht aus der meist unpaaren (Ausnahmen UÜteriporus und Bdellou- riden) Geschlechtsöffnung, der desgleichen meist unpaaren Vagina, (Grenitalhöhle und Penis, Vaginalovidukt, dem unpaaren Eiergang (der aber fehlen kann), der sogenannten Schalendrüse und dem Rec. seminis und dessen Vaginalstiel. Die marinen Tricladen sind Zwitter, mit Ausnahme von Sabussowia dioica. Die Hoden liegen meist dorsal, unter dem Hautmuskelschlauch. Bei Procerodes lobata (G. segm.) wie einigen anderen Arten liegen sie in zwei Reihen in beiden Körperseiten zwischen den Darmzipfeln und entsprechen an Paarzahl (durchnittlich 27) etwa den Darmzipfelpaaren und Nerven- kommissuren, so daß sie eine segmentale Anordnung aufweisen. Aehn- lich, doch individuell und für die verschiedenen Arten variabler an Zahl und Anordnung, finden sie sich bei den übrigen Procerodiden; während sie bei Proc. plebeja insgesamt zuweilen nur 16 betragen, steigen sie bei Proc. dohrni bis 76 und bei Proc. ohlini bis auf 150.

Bei Uteriporus sind die Hoden gleich wie bei Proc. lob. auffällig segmental angeordnet, an Zahl jedoch reduzierter. Ganz abweichend sind die Hoden nach Zahl und Lage bei den übrigen Familien, und in diesen wieder wechselnd. Unter den Üercyriden weisen die Üercyra- Arten zahlreiche, dorsal gelagerte und speziell in der vorderen Körper- hälfte angehäufte Hoden (bis 70 auf jeder Körperseite) auf; ihre Lage läßt oft schon das entsprechend angeordnete Pigmentnetz (Fig. 27 und 28, S. 45) am lebenden und am fixierten Tier erkennen. Bei Cerbussowia ist nur ein Paar Hoden, die eine außerordentliche Größe aufweisen, vorhanden. Bei den Bdellouriden (Fig. 35c S. 56) liegen die Hoden mehr nach dem seitlichen Körperrand hin und können an Zahl jeder- seits bis 150 betragen. Bei Micropharynz sind die zahlreichen Hoden nahe dem Vorderdarm ventral gelegen (Fig. 35f S. 56).

Die Form der Testicula ist kugelig bis oval, seltener unregel- mäßig. Bei reifen Hoden finden sich, im Gegensatze zu den Poly- claden, mehrere konzentrische Zellschichten, Spermatogonien, Sperma- toeyten, Spermatiden und im zentralen Teil die reifen Spermatozoen. Die Ausführung des Spermas aus den Testieula erfolgt durch die Vasa efferentia, die sich infolge ihrer zarten Struktur leicht der Wahrnehmung entziehen. Ihre Wandung besteht aus einem Platten-

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epithel, dessen Zellen nur sehr undeutlich gegeneinander abgegrenzt sind und nahe der Hodenöffnung bewimpert sein können. Die Vasa efferentia münden in die paarigen Vasa deferentia (Fig. 49 vd), die rechts und links vom Pharynx verlaufen und nach beträcht- licher Anschwellung (zu sogenannten falschen Samenblasen) zu einem kurzen unpaaren Gang vereinigt, seltener paarig in den Penis- bulbus eintreten.

Bei Cercyra, Sabussowia und Micropharynx& (Fig. 51 und 52 und 8. 56 Fig. 35 f) vereinigen sich die Vasa deferentia gleich hinter der Pharynx- tasche zu einem kräftigen unpaaren Gang (Ductus deferens), der nach

Fig. 48. Schema des Kopulationsapparates von Procerodes dohrni, Flächenansicht nach einem Quetschpräparat des lebenden Tieres. atf Atrium genitale femininum, «ige Atrium genitale commune, atm Atrium genitale mascu- linum, coc Cocon, der Verbindungskanal zwischen Ovidukt und Rec. seminis (Bdellouriden), dd Ductus deferens, ddi Darmdivertikel, de Ductus ejaculatorius, dpc Commissur der hinteren Darm- äste, epd dorsales Epithel, epe eingesenktes Epithel, epv ventrales Epithel, mu Mundöffnung, Niv ventrale Längsnerven, vi unpaarer Eiergang, ovd Ovidukte, ovi Vaginalovidukt, pdr Penis- drüsen, pen Penis, pg Porus genitalis, ph Pharynx, pht Pharynxtasche, rmp Ringmuskeln des Penis, rs Receptaculum seminis, rsa accessorische Samenblasen, rt Retraktormuskeln des Penis, sdr Schalendrüsen, va Vagina, vd Vas deferens, voi=ovi, vs Vesicula seminalis, vsrs Vaginal- stiel des Rec. seminis. Nach WILHELMI.

gewundenem Laufe in den Penisbulbus eintritt. Die Wandung der V. deferentia und des Ductus deferens besteht aus Plattenepithel. Bei einigen Arten ist eine Bewimperung desselben, sowie für den D. deferens eine eigene Muscularis angegeben worden.

Die Ovarien, Keim- oder Eierstöcke sind stets nur in der Zwei- zahl vorhanden. Sie sind von kugeliger bis runder Gestalt und meist viel größer als die Testicula (Ausnahme Cerbussowia). Meist liegen sie direkt hinter dem Gehirn den ventralen Längsnerven auf (bei Pro- cerodiden zwischen dem 2. und 3. postocellaren Darmdivertikelpaar und bei Uteriporus hinter dem 1. postocellaren Divertikelpaar), bei den Bdellouriden ein wenig weiter hinter dem Gehirn zwischen dem 2. und 3. postocellaren Divertikelpaar; bei manchen Arten kommt als Anhang des Ovariums ein sog. Parovarium (s. S. 77) vor.

Bei Sabussowia 2 liegen sie zwar weit vom vorderen Körperende, aber doch wenig hinter dem Gehirn, bei Cercyra kurz vor dem Pharynx, und bei Cerbussowia in der Mitte zwischen Pharynxinsertion und Ge- hirn (Mieropharynz s. Fig. 35f S. 56).

Die Randzellenzone besteht aus der Tunica propria und den Randzellen, auf die die Oogonien, Oocyten und sogenannte Stützzellen, offenbar nicht zur Entwickelung gekommene Eizellen, folgen. Als Keimlager wird der in die kugelige Form des Ovars eingeschlossene Teil, der eine größere oder kleinere Zahl noch nicht differenzierter Keimzellen enthält, bezeichnet; bei Cercyra bildet es eine seitliche Aussackung.

74 J. Wırueını,

Die Eileiter, Ovidukte, verlaufen von der Unterseite der Ovarien etwa parallel auf oder ein wenig seitlich von den ventralen Haupt- nervensträngen (Endigungsweise der Ovidukte s. Kopulationsapparat). Die kräftige Wandung der Eileiter ist reich an Kernen; für die Innen- wandung wird von einigen Autoren ein Cilienbesatz angegeben. Die Dotterstöcke, Vitellarien, sind stets zahlreich und unregelmäßig auf den ganzen Körper verteilt; zuweilen überwiegen sie im präpharyn- gealen Körperabschnitt. Sie bestehen aus kompakten großen Zellen mit ebenfalls großen Kernen: bei völliger Entwickelung sind sie mit zahlreichen Dotterkügelchen (umgewandeltem Plasma) erfüllt.

Der Kopulationsapparat der marinen Tricladen (Fig. 48 und 49) beginnt mit der meist einfachen Geschlechtsöffnung, von der aus die Vagina zum Atrium genitale aufsteigt. Mit diesem kommuniziert schräg nach vorn die Penishöhle, die von dem Penis ziemlich aus- gefüllt wird. An dem Penis läßt sich ein apikaler Teil und der basale voluminöse Bulbus unterscheiden. In letzteren treten die

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Fig. 49 a. Fig. 49 b.

Fig. 49a. Schema des Kopulationsapparates von Procerodes lobata nach einem medianen Sagittalschnitt. Buchstabenerklärung siehe Fig. 48. Nach WILHELMI.

Fig. 49b. Dasselbe mit fertiggebildetem Cocon in der Penishöhle und vollständig kontrahiertem Penis. Buchstabenerklärung siehe Fig. 48. Nach WILHELMI.

Vasa deferentia, meist zu einem unpaaren Gang vereint, ein und bilden dann im Bulbus eine echte Samenblase, die nach der Spitze des Penis hin durch den Ductus ejaculatorius nach außen mündet. In den D. ejaculatorius münden zahlreiche erythrophile Drüsen, deren Endteile außerhalb des Penis liegen. In der Penishöhle findet die Coconbildung statt, während der Penis außerordentlich kontrahiert wird (Fig. 49b). Von dem Atrium steigt schräg nach hinten oder nach oben der Vaginalovidukt auf und mündet in das Receptaculum seminis, welches hinter (nur bei Procerodes wandeli über und bei UÜteriporus vor) dem Penis liegt. Nach hinten oder schräg nach unten geht von dem Vaginalovidukt der unpaare Eiergang aus; seltener münden paarige Ovidukte direkt in den Vaginalovidukt. Die zahlreichen Schalendrüsen, deren Sekret an der Öoconbildung beteiligt ist (ef. S. 100), münden meist in den unpaaren Eiergang ein.

Diese Bestandteile finden sich bei allen Meerestricladen wieder. Im einzelnen variiert jedoch der Aufbau des Kopulationsapparates bei den fünf Familien der Maricolen nicht unbeträchtlich, ist aber für jede Familie charakteristisch.

I. Typus: Procerodiden. Der birn- bis retortenförmige Penis (Fig. 48 und 49 a) steht schräg nach hinten oder fast steil nach unten. An der

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 15

Vereinigungsstelle des Vaginaloviduktes und des unpaaren Eierganges mündet der Vaginalstiel des Receptaculum seminis. Die Schalendrüsen münden meist in den unpaaren Eiergang oder auch gleichzeitig noch in den unpaaren Eiergang und den Vaginalstiel des Rec. seminis (bezüglich der übrigen Konfiguration cf. Fig. 48 und 49). Die Cocons sind kugelig, ungestielt. II. Typus: Uteriporidae. Penis wie bei Typus I. Das Re- ceptaculum seminis liegt vor dem Penis und mündet selbständig aus (Fig. 50), so daß zwei hintereinander liegende Geschlechtsöffnungen be- stehen. Von den Ovidukten, die durch einen unpaaren Eiergang (o:), in den die Schalendrüsen münden, in die' Penishöhle (atygm) eintreten, zweigen sich zwei akzessorische Blasen (vsa) ab; diese stehen durch je einen Gang mit dem Receptaculum seminis in Verbindung. III. Typus: Cercyridae (Fig. 51, 52a und b). Der Penis ist mit einer chitinösen Spitze versehen oder wenigstens zugespitzt (Sabussowia &). Die Schalen- drüsen münden in den (hier nicht der Begattung dienenden) Vaginal- ovidukt (vor). Das Receptaculum seminis ist rudimentär. Die Befruch- tung scheint nur durch hypodermale Imprägnation des Samens (S. 99)

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Fig. 50. Fig. 51.

Fig. 50. Schema des Kopulationsapparates von Uteriporus nach einem Eapliat schnitt. Buchstabenerklärung siehe Fig. 48 S. 73. Nach WILHELMI.

Fig. 51. Schema des Penis von Cercyra hastata nach einem Anekichnespirale des lebenden Tieres. Buchstabenerklärung siehe Fig. 48 S. 73. Nach WILHELMT.

zu erfolgen. Die Cocons sind oval, ungestielt. Besondere Erwähnung verdient Sabussowia dioica, die einzige getrennt geschlechtliche Turbellarie. Der Aufbau des männlichen und weiblichen Kopulationsapparates der- selben geht aus Fig. 52a, b hervor. IV. Typus: Bdellouriden (Fig. 53). Penis birnförmig, zugespitz. Die Ovidukte (ovd) vereinigen sich zu einem unpaaren Eiergang (voi), dessen Fortsetzung bis zur Penishöhle (atg), Vaginalovidukt (voi) und gleichzeitig A. genitale femininum (atf) darstellt; in letzteren münden die Schalendrüsen. Zwei Receptacula seminis liegen rechts und links wenig vor dem Penis; also drei Ge- schlechtsöffnungen vorhanden. Cocons abgeflacht, gestielt. V. Typus: Micropharyngiden (ef. Fig. 35f S. 56). Die Vasa deferentia treten, zu einem Ductus deferens vereint, in den zugespitzten Penis ein. Eine Geschlechtsöffnung. Weiblicher Kopulationsapparat und Cocons unbekannt.

Der stark erigierbare Penis weist in seinem basalen Teil eine kräftige Muskulatur auf, zwischen der die Penisdrüsen an den Ductus

76 J. WiLHeını,

ejaculatorius herantreten. Sie entsprechen im Bau und färberisch genau den übrigen erythrophilen Körperdrüsen. Das Receptaculum seminis ist niemals der Ort der Coconbildung, sondern dient zur Auf- nahme des Samens bei der Begattung und Selbstbegattung (S. 99).

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Fig. 52a, b. Schema des männlichen (a) und weiblichen (b) Kopulationsapparates von Sabussowia dioica nach medianen Sagittalschnitten. Buchstabenerklärung siehe Fig. 48 S. 73. Nach BöHnIG.

Der stets zwittrige Geschlechtsapparat der Paludicolen (Schema cf. Fig. 37 S. 63) tritt im wesentlichen in der Form, die wir bei den Procerodiden (S. 75) sahen, auf. Ein durchgreifender Unter- schied besteht jedoch darin, daß der Uterus (s. u.), der morphologisch dem Receptaculum seminis der Maricolen entspricht, stets vor dem

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Fig. 53. ÖOrganisationsschema von Bdelloura candida. Region des Kopulations- apparates in der Flächenansicht. Buchstabenerklärung siehe Fig. 48 S. 73. Nach WILHELMI.

Penis liegt. Die Hoden und Dotterstücke, die nach Form und Struk- tur denen der Maricolen gleich sind, liegen in großer Zahl im Parenchym in den Darmsepten und oberhalb und unterhalb der Darm- divertikel, oder fehlen auf der Bauch- oder Rückenseite. Als Par- ovarium ist ein jedem Ovarium anliegendes Gebilde bezeichnet worden.

‚I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. Fir

Für einige Arten (z. B. Polycelis nigra) wurde jedoch gezeigt, daß das „Parovarium“ nach Struktur, Lage und Verhalten zum Ovidukt mit jungen Dotterstöcken übereinstimmt, indem sich seine Zellen auch zu Dotterzellen umwandeln (cf. Ovarium der Polycladen 8.71). Die Ovidukte treten paarig oder zu einem unpaaren Eiergang vereint, nach Aufnahme der Schalendrüsen (s. o. Maricola) in das Atrium genitale ein. Die Geschlechtsöffnung ist nur einfach vorhanden. Der „Uterus“ dient bei der Begattung zur Aufnahme von Sperma und wäre also bei längerem Verweilen des Spermas in demselben als Rec. seminis anderenfalls nur als Bursa copulatrix aufzufassen. Da für die Mari- colen und einige Paludicolen (Dendrocoelum, Planaria torva u.a.) mit Sicherheit nachgewiesen ist, daß die Coconbildung in der Penishöhle bzw. im Atrium genitale (nicht im „Uterus“) erfolgt, so dürfen die gleichen Verhältnisse wohl auch für die übrigen Paludicolen mit kon- formem Kopulationsapparat angenommen werden. Der Penis der Paludi- colen ist meist unbewaffnet, kann aber starke Chitinhaken tragen ( Proto- cotylus flavus). Er weist bei manchen Arten (z. B. Dendrocoelum) in seinem Innern ein ausstülpbares Rohr, das Flagellum (Fig. 51 /l} auf. Als Besonderheit des Kopulationsapparates der Paludicolen kommt bei einigen Arten (Dendrocoelum, Planaria cavatica, Polycelis nigra und cor- nuta) ein keulen- bis birnförmiges muskulöses Organ vor (Fig. 54 mu), das mit dem Atrium genitale in Ver- bindung steht; seine Funktion ist unbekannt. Die Cocons der Paludi- colen sind kugelig, gestielt oder un- gestielt oder oval und ungestielt.

Fig. 54. Fig. 55.

Fig. 54. Kopulationsapparat von Dendrocoelum lacteum im Flächenbild. agm Atrium genitale masculinum, d Ductus ejaculatorius, fg Flagellum, gp Genitalporus, mu muskulöses Organ, od Ovidukte, od’ unpaarer Eiergang, pdr Penisdrüsen, vd Vasa deferentia, vs Vesicula seminalis, «t Uterus. Nach IJIMA.

Fig. 55. Schema des Kopulationusapparates von Planaria torva, nach einem medianen Sagittalschnitt. 1 Uterus (Rec. seminis), 2 Uterusgang, 3 Ovidukte, 4 unpaarer Eingang, 5 muskulöses Organ, 6 Genitalporus, 7 Ductus ejaculatorius, 8 Atrium genitale masculinum, 9 Vesicula seminalis, 10 Penis, 112 Vas deferens, 12 Mund, 13 Pharynxtasche. Nach BÖHMIG.

Der stets hermaphrodite Geschlechtsapparat der Terricolen (Fig. 56) gleicht im Aufbau und histologisch demjenigen der Paludi- colen und weist nur geringe Abweichungen von diesem und eine größere Mannigfaltigkeit im Bau des Kopulationsapparates auf. Die

18 J. WırneLnı,

Lage der Ovarien ist in bezug auf Gehirn und veutrale Längsnerven etwa die gleiche wie bei den Procerodiden (S. 75) und Paludicolen (S. 76), doch ist ihr Abstand vom Vorderende des Körpers beträcht- lieh. Die Dotterstöcke bestehen aus membranlosen Zellhaufen, die in den Septen der Darmdivertikel liegen. Die Lage der Geschlechts- öffnung in bezug auf Entfernung von Mund und Körperende ist wechselnder als bei den wasserbewohnenden Tricladen. Der Kopu- lationsapparat (cf. Fig. 56 und 57) ist vielfach dem der Paludicolen sehr ähnlich, zeigt aber bisweilen auch beträchtliche Abweichungen vor allem hinsichtlich der Ausbildung des Penis. So kann der Penis bis auf die Samenblase reduziert sein, welche Verhältnisse wir bei den Paludicolen nur annähernd bei Ddellocephala punctata wieder- finden. Ferner kann der Penis lediglich durch eine Verdickung der Muskulatur des Atriumendes dargestellt sein. Der Uterus liegt wie bei den Paludicolen stets hinter dem Penis. Dem muskulösen Organ der Paludicolen (S. 77) entsprechende Gebilde finden sich besonders bei den Artioposthia-Arten als Adenochiren und als Adenodactylus ausgebildet. Sie dienen vielleicht als Hilfsorgane bei der Begattung. Eigenartig ist bei Ahynchodemus und Pelmatoplana die Kommunikation des „Uterus“ (Rec. seminis) mit dem Darm durch sogenannte „Uterus- trichter“ (Ductus genito-intestinalis s. Fig. 57).

Die Rhabdocöliden!) sind Zwitter. Ihre Geschlechts- organe zeigen namentlich bei den cyclocölen Alloeocölen in mancher Hinsicht eine Anlehnung an den Geschlechtsapparat der Tricladen.

Der männliche Geschlechtsapparat der Rhabdocöliden besteht aus den Hoden und ihren Ausführungsgängen und dem Penis und seinen Drüsen, der weibliche aus keim- und dotterbereitenden Drüsen, Genital- kanal und Ductus communis, Schalendrüsen und Uterus, Samen- behälter (Recept. sem., Bursa copulatrix und Bursa seminalis), Ductus spermaticus, Ductus genito-intestinalis, Vagina und Atrium genitale (Atrium copulatorium und Anhänge des Atriums).

Eine einfache Geschlechtsöffnung findet sich bei den eyclo- und holo- cölen Alloeoeölen und bei Typhloplaniden, Dalyelliiden, Solenopharyngi- den, Trigonostomiden, Schizorhynchiden, Polyeystiden und Fecampiiden unter den Rhabdocölen. Bei den übrigen Rhabdocölen und den crossocölen Alloeocölen sind zwei Geschlechtsöffnungen vorhanden: die männliche Geschlechtsöffnung liegt bei ihnen bald vor, bald hinter der weiblichen. Die einfache oder doppelte Geschlechtsöffnung liegt stets hinter dem Munde und auf der Bauchseite des Körpers; in letzterer Hinsicht bilden die Catenuliden Stenostomum leucops, agele und unzeolor mit dorsal mündender männlicher Geschlechtsöffnung und Fecampia mit terminaler Geschlechtsöffnung eine Ausnahme. Die Geschlechts- öffnung kann sich auch der Mundöffnung so weit nähern, daß eine Verschmelzung der beiden Oeffnungen stattfindet, welche Verhältnisse in fortschreitendem Maße bei den Untergruppen der Typhloplanidae (Mesostomatini, Typhloplanini und ÖOlisthanellini) angetroffen werden.

Die männlichen Geschlechtsorgane. Die Hoden sind meist in einem Paar kompakter Drüsen oder als zahlreiche kleine

1) Der so außerordentlich mannigfaltige Bau der Geschlechtsorgane der Alloeoeölen und Rhabdocölen wird hier im Zusammenhang behandelt, um Wiederholungen zu ver- meiden. Die Differentialdiagnosen der beiden Gruppen und ihrer Untergruppen in bezug auf ihren Geschlechtsapparat sind übersichtlich und in kurzer Fassung im systematischen Abschnitt dargestellt (S. 9—11).

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 79

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Fig. 56. Fig. 58.

Fig. 56. Organisationsschema einer Landtrielade (Geoplana pulla). Ventral- ansicht. 2 Vorderdarm, 2 Ovarien, 3 Dotterstöcke, 7 Ovidukte, 5 Mundöffnung, 6 Samen- blase, 7 Ductus ejaculatorius, 8 Atrium genitale masceulinum, 9 und 1/0 rechter und linker Darmast, 7/12 Schalendrüsen, 12 Geschlechtsöffnung, 13 Penis, 74 Penisdrüsen, 15 Pharynx- tasche, 16 Pharynx, 17 Vas deferens, 78 Darmdivertikel, 79 Testicula. Nach HERLE aus GRAFF, Landtricladen.

Fig. 57. Medianer Sagittalschnitt durch den Kopulationsapparat von Rhyncho- demus terrestris. Vergr. ca. 40. 1 dorsales Körperepithel, 2 Ducetus genito-in- testinalis, 3 Darmlumen, 4 Receptaculum seminis, 5 und 6 rechter und linker Ovidukt, 7 Vagina, 8 Genitalporus, 9 ventrales Körperepithel, 70 Atrium genitale (Penishöhle), 7/ Penis, 12 äußere Samenblase, 13 und 1/ Vasa deferentia, 75 innere Samenblase. Nach BENDL.

Fig. 58. Organisationsschema von Euporobothria bohemica. dad Darmdiver- tikel, dah hinterer Hauptdarm, dar Ringdarm, dav vorderer Hauptdarm, g Gehirn, ge Keimstock, gö Geschlechtsöffnung, m äußerer Mund, pe Penis, ph Pharynx, pht Pha- ryngealtasche, te Hoden, « Eihälter, vd Vas deferens, vö Dotterstock, wgr, und wgr,, 1. und 2. Wimpergrübchen. Nach VEJDOVSKY aus GRAFF, Rhabdocöliden.

80 J. Wırneunı,

Follikel vorhanden. Bei den eyclocölen Alloeocölen (Fig. 7 5.22) ist nur ein Paar rundlicher Hoden, wie bei der Meerestriclade Cerbussowia cerruti (S. 72) vorhanden, auch bei den meisten anderen Rhabdocöliden finden sich ein Paar sack- oder schlauchförmiger Hoden. Im übrigen ist Form und Anordnung der Hoden bei den Rhabdocöliden sehr mannigfaltig (ef. Fig. 7 S. 22 und Fig. 59).

Bei den Rhabdocölen und den cyclocölen Alloeocölen sind Tunica propria und Vasa efferentia wie bei Poly- und Tricladen vorhanden: sie werden also nur bei den holo- und crossocölen Alloeocölen vermißt. Bei den genannten, der Vasa efferentia ent- behrenden Alloeocölen fehlen auch Vasa deferentia, so daß die Sperma- massen durch die Parenchymlücken frei zum Penis wandern. Bei den anderen vielhodigen Rhabdocölen vereinigen sich die Vasa effe- rentia zu Vasa intermedia und diese wieder zu einem Vas deferens auf jeder Körperseite. Diese treten entweder getrennt oder zu einem Ductus seminalis (Triecladen, Ductus deferens, S. 73) vereint in den Penis ein und bilden hier meist eine echte (d.h. von Eigenmuskulatur umgebene) Samenblase, die in den Ductus ejaculatorius des Penis übergeht. Vor dem Penis kann es auch beider- seits zur Bildung einer falschen Samenblase kommen (ef. Tri- claden S. 73).

er 22;

Fig. 59.

Fig. 59. Schemata der Hodenformen der Rhabdoeölen. A Olisthanella nassonoffi, B Typhloplanini, © Olisthanella halleziana, D Mesostoma ehrenbergi, E M. tetragonum, F Bothromesostoma, G M. lingua, H M. craci, phar Pharynx. Nach LUTHER aus GRAFF, Rhabdoeöliden.

Fig. 60. Schema des männlichen Kopulationsapparates einer Rhabdocölide. 7 Vasa deferentia, 2 paarige „falsche“ Samenblasen, 3 Ductus seminalis (= deferens mancher Trieladen), 4 unpaare „falsche‘ Samenblase, 5 Penis-(Körner-)Drüsen, 6 (innere) Samen- blase, 7 Eigenmuskulatur des Penis, $ Ductus ejaculatorius, 9 Penis, 10 Penisscheide, 11 Penistasche, 12 Genitalkanal, 13 Endpapille des Genitalkanals, 1/4 Atrium genitale commune oder maseulinum. Nach GRAFF.

Der Penis weist bei den Alloeocölen die einfache konische bis zylindrische Form wie bei den meisten Trieladen auf und

IL Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 81

ist gleich wie bei diesen meist unbewaffnet, d. h. ohne chitinöse Spitze oder Ansätze, weist dagegen 1 oder 2 Penisscheiden auf. Im übrigen ist der Penis bei den Rhabdocöliden ein birnförmig bis zylindrisches muskulöses Organ, das an seinem blinden Ende die sogenannten „Körnerdrüsen“ aufnimmt (cf. Penisdrüsen der Trieladen S. 74) und von Innenepithel und Muskelschichten eingehüllt „Samenblase“ und D. ejaculatorius enthält.

In großer Mannigfaltigkeit kommen bei den Rhabdocölen Chitin- gebilde des Penis (Fig. 61—65) vor. (Begattung ef. S. 101.)

Die weiblichen Geschlechtsorgane der Rhabdocöliden sind paarig; unpaar sind zuweilen die Keimstöcke. Unter den Ei- und Dotterstöcken sind zwei bzw. vier Modifikationen zu unterscheiden. Entweder stellen sie einheitliche, Ei- und Dotterzellen zugleich produ- zierende Drüsen, nämlich Eierstöcke (Ovarien) bzw. Keimdotter-

Fig. 62. Fig. 63. Fig. 65.

Fig. 61. Der vorgestülpte Ductus ejaculatorius von Phaenocora anophthalma, mit Stacheln. Seitenansicht. Nach VEJDOVSKY aus GRAFF, Turbellaria.

Fig. 62. Erigierter Penis von Ph. typhlops. Ks Kernsekret, m und m, Pro- traktormuskeln, s vorgestülpter Ductus ejaculatorius mit Stacheln. Nach VEJDOVSKY aus GRAFF.

Fig. 63. Chitinpenis von Jensenia quadrioculata. Nach VEJDOVSKY aus GRAFF.

Fig. 64. Chitinpenis von Dalyellia expedita. Nach v. HOFSTEN aus GRAFF.

Fig. 65. Penis mit schlitzförmiger Oeffnung von Microstomum lineare. Nach M. SCHULTZE aus GRAFF.

stöcke (Germovitellarien) dar, oder sie sind getrennt in Drüsen, von denen die einen, die Germarien (Keimstöcke) nur Keimzellen, die anderen, die Vitellarien (Dotterstöcke) nur Dotterzellen be- reiten. Die Ovarien und Keimdotterstöcke haben für die gemeinsam pro- duzierten Ei- und Dotterzellen auch gemeinsame Ausführungsgänge, die (freilich nicht ganz zutreffend) als Ovidukte (Eileiter) bezeichnet werden. Die Ausführungsgänge der nur Keimzellen produzierenden Germarien heißen Germidukte, die der nur Dotterzellen produzierenden Vitellarien Vitellodukte. Die Rhabdocöliden zeigen also in dieser Hinsicht eine weit größere Differenzierung als die Poly- und Tricladen Die Ovarien weisen im Gegensatz zu den Germovitellarien (s. u.) keine Trennung der keim- und dotterbereitenden Abschnitte auf. Unter den Alloeocölen findet sich bei Hallexzia (Acmostomum) sarsit jederseits ein langgestrecktes Ovar, während Dotterzellen bei dieser Art überhaupt vermißt werden. Bei den übrigen Alloeocölen sind Germarien und Vitellarien, wie bei den Tricladen, meist getrennt vorhanden (Fig. 7 S. 22). Bei den Rhabdocölen lassen sich unter den Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. III. 6

82 J. WILHELM,

ÖOvarien, soweit solche bei ihnen vorhanden sind, 4 Typen feststellen: 1) Bei den Prorhynchiden (von Besonderheiten einzelner Arten ab- gesehen) ist das Ovar stets ein unpaarer, die halbe Körperlänge ein- nehmender Schlauch, in dessen Hinterende indifferente Zellen liegen, die sich nach dem Vorderende zu in periphere Dotterzellen (auch Follikelzellen genannt) und zentrale Eizellen differenzieren (z. B. bei Prorhynchus stagnalis). Diesem Typus schließt sich eng derjenige von Microstomum an. 2) Die Ovarien weichen von denen des Typus 1 durch Zahl und Anordnung der Ei- und Dotter-(Follikel-)Zellen ab. Im zentralen Teil des Ovars entwickeln sich ein oder mehrere in- differente Zellen zu Eizellen, während die Dotterzellen peripher mehr- schichtig liegen und von den Eizellen resorbiert werden. 3) Ein ein- facherer Typus (in einzelnen Follikeln je 3—4 Eizellen) findet sich bei Stenostomum, Catenula, Alaurina. 4) Die Ovarien der Macro- stomiden, bald paarig und lateral gelegen (Macrostomum und Mecyno- stomum), bald unpaar und median gelegen (Omalostomum), sind selbst in dem gleichen Genus von wechselnder Form. Eigentliche Dotterzellen fehlen, doch werden einzelne Abortiveier resorbiert (ef. Alloeocölen Hallexia sarsii S. 81).

Die stets paarig vorhandenen Germovitellarien (Keimdotter- stöcke) unterscheiden sich von den Ovarien durch eine ausgesprochene räumliche Scheidung in Keimzellen und Dotterzellen produzierende Ab- schnitte. Unter den Alloeocölen finden wir sie nur bei der Holocölen- familie der Pseudostomiden, unter den Rhabdocölen bei Proxenetes und Hyporeus.

Die bei Germovitellarien gegenüber den Övarien schon fortge- schrittenere Differenzierung in Keimzellen und Dotterzellen produzierende Abschnitte leitet zur völligen Trennung der Geschlechtsdrüsen in keim-, bereitende Germarien und Dotterzellen produzierende Vitellarien über. Während die Germovitellarien den Geschlechtsdrüsenverhältnissen der Polycladen (S. 71) entsprechen, wiederholen die Germarien und Vitel- larien die für die Trieladen typischen Verhältnisse, wenngleich das Parovarium der Trieladen vielleicht auf ein ursprüngliches Germo- vitellarium oder Ovarium (in dem für die Rhabdocöliden üblichen Sinne) hinweist.

Germarien finden sich bei allen cyclo- und crossocölen und den meisten holocölen Alloeocölen fast immer in der Zweizahl wie bei den Trieladen. Nur einige Plagiostomum-Arten der holocölen Alloeocölen weisen ein unpaares Germarium auf. Auch die Rhabdocölen weisen meistens zwei Keimstöcke auf. Sie weichen von den Alloeocölen (s. 0.) durch die deutlichere Form und Struktur des Keimlagers nicht un- wesentlich ab. Die Germidukte der Rhabdocölen stellen ein kräftiges Rohr mit breitzelliger Wandung dar, während sie bei den Alloeocölen weniger kräftig sind, sogar (Holocoela) fehlen können.

Die Vitellarien sind in ihrem Aufbau außerordentlich mannig- faltig und weisen als vier Hauptformen die follikuläre, netzförmige, aus- gebuchtete und langgestreckte auf, die erstere ist für die Alloeocölen, spe- ziell für die holocölen, typisch. Im übrigen ergeben sich hinsichtlich Form und Struktur ähnliche Unterschiede zwischen Alloeocölen und Rhabdocölen wie die oben für die Germarien geschilderten. Die Aus- führungsgänge, Vitellodukte (Fig. 66), münden meist, zu einem unpaaren Gang vereint, in das Atrium oder dessen Aussackungen.

=: Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 83

Der weibliche Genitalkanal, in seinem distalen Teil früher öfters als Vagina und gegenwärtig auch als Ductus communis bezeichnet, führt als Vereinigung der Ausführungsgänge der Ovarien, Germovitellarien, Germarien, Vitellarien, die Ei- und Dotterzellen zum Atrium genitale (cf. Fig. 66), fehlt jedoch bei paariger Mündung dieser Ausführungsgänge. Geeigneter würde (nach GRAFF) die Auf- hebung des Namens Ductus communis sein, während der als Aussackung des Atriums zu deutende Anfangsabschnitt als Genitalkanal zu bezeichnen wäre. Der Genitalkanal entspricht dem Vaginalovidukt der Tricladen.

Die Schalendrüsen (Fig. 66 sdr), deren Sekret wahrscheinlich an der Eischalenbildung beteiligt ist, münden bei den Rhabdocöliden meist in den weiblichen Genitalkanal (ef. Schalendrüsen und Vaginalovidukt der Trieladen S. 74).

Fig. 66. Schema des Kopulationsapparates von Castrada (medianer Sagittalschnitt). ac Atrium copulatorium, ag A. genitale, de Bursa copulatrix, de Ductus communis, de Ductus ejaculatorius, dg D. granulorum, ge Keimstock, ged Keimgang, mge männlicher Geschlechtskanal, 96 Geschlechtsöffnung, mA Muskelmantel des Atrium copulatorium, rs Samentasche, sdr Schalendrüse, « Eihälter, vd Vasa deferentia, vid paarige Dottergänge, vid, unpaarer Dotter- gang, vs Samenblase. Nach LUTHER aus GRAFF, Rhabdoeöliden.

gö

Ss samsmnench,emummuceeusgfuue

Samenbehälter. Sie sind einzellige kernführende Gebilde von birnförmiger Gestalt. Ihr feinkörniger Inhalt erweist sich bezüglich des Verhaltens zu Farbstoften ausnahmslos als erythrophil, gleichwie bei den Triecladen. Fehlt sowohl der Genitalkanal als auch ein prä- formierter Uterus, so treten die „Atriumdrüsen“ (s. u.) an Stelle der Schalendrüsen, z. B. bei den lecithophoren Rhabdocölen. Eine Aus- nahme in bezug auf die Schalenbildung stellen die hysterophoren Rhabdocölen dar, indem sie die meisten Eischalen schon im Ovarium bilden.

Als Uterus (Eihalter) kann ein Teil des Atriums ausgebildet sein; bei den meisten Alloeocölen sowie bei Didymorchis, Jensenia, Phaenocora und Fecampva fungiert jedoch das Atrium selbst als Uterus eleichwie bei den Tricladen. Ein doppelter Uterus findet sich bei den Typhloplanidae.

Zur Aufnahme des Samens bei der Begattung findet sich bei den meisten Rhabdocöliden (mit Ausnahme der Hysterophora, Genosto- matidae, Paravortex und Fecampia) eine Bursa copulatrix, die einen Blindsack des Atriums darstellt. Von hier gelangt der Samen (durch den Bursastiel, das Atrium und den Genitalkanal) in. das Receptaculum seminis (Fig. 66), das jedoch als alleiniger Samenbehälter nur bei Typhloplana und Didymorchis vorkommen dürfte. Als Eigentümlichkeit ist hier eine bei Phaenocora vorkommende Kommunikation des Rec. seminis mit dem Darm zu erwähnen. Ein unpaarer als Ductus genitointestinalis (Fig. 67) be-

5*F

54 J. WILHeLnı,

zeichneter Kanal verbindet beide Organe. Der Befund von Sperma im Enddarm legt die Annahme nahe, daß der genannte Kanal zur Entlastung des Rec. seminis von überflüssigem Sperma dient (cf. auch die analogen Gebilde bei Landtricladen S. 79 und Trematoden S. 87). Oft fungieren auch das Atrium und die Germidukte etc. ohne be- sondere Differenzierung als Receptaculum. Von der Bursa copulatrix führt bei einigen Arten (z. B. Bothromesostoma personatum), der Ductus spermaticus zum Receptaculum seminis, ein feiner Kanal, der zur Ueberwanderung des bei der Begattung auf- genommenen Spermas dient. Zuweilen führt vom Atrium commune außer dem Ductus communis noch ein zweiter besonderer Gang, der als Vagina bezeichnet wird. Während der D. communis zur Begattung dient, wird die Vagina lediglich zur Ausführung der befruchteten Eier verwandt.

Das Atrium genitale (Fig. 66) tritt durch die Geschlechts- öffnung mit der Außenwelt in Verbindung; es kann in der Einzahl (Atrium genitale commune) und Zweizahl (Atrium masculinum

Fig. 67. Fig. 68.

Fig. 67. Ductus genito-intestinalis nach einem medianen Sagittalschnitt durch Phaenocora unipunctata. / Dorsales Körperepithel, 2 Darmlumen, 3 Ductus genito- intestinalis, 4 Receptaculum seminis, 5 Ovidukt, #6 und 7 oberes und unteres Atrium genitale, & Genitalporus, 9 Penis, 70 Vas deferens, 11 ventrales Körperepithel, 12 Pharynx, 13 Pharynxtasche, 74 Mund, 15 Pharynxlumen. Nach BENDL.

Fig. 68. Geschlechtsapparat von Otocelis rubropunctata, Flächenansieht (vom lebenden Tier). / Bursa seminalis, 2 Ovarium, 3 Vas deferens, 7 Vesicula seminalis, 5 Penis, 6 männliche und weibliche Geschlechtsöffnung, 7 Vagina, 8 chitinöses Bursal- mundstück. Nach GRAFF.

und Atrium femininum) vorhanden sein. Bei manchen Arten, z. B. einigen Typhloplaniden (Ahychomesostoma, Tetracelis und Castrada) stellt das männliche Kopulationsorgan einen ausstülpbaren Blindsack dar, dessen als Atrium copulatorium (Fig.66) bezeichnete Höhle durch einen kleinen Sphinkter abgeschlossen sein kann.

Die Acölen sind sämtlich Zwitter. Allerdings bilden sich meist die männlichen Geschlechtsorgane, bevor die weiblichen zur Entwickelung kommen, und schwinden zum Teil auch schon wieder, wenn die letzteren zur vollen Reife gelangen. Ein Gesamtbild des zwittrigen Geschlechtsapparates wird man daher bei ein und dem- selben Individuum kaum gewinnen können. Bei der ersten Familie Proporidae ist nur eine Geschlechtsöffnung vorhanden, während die

:I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 85

zweite Familie Aphanostomidae zwei Geschlechtsöffnungen aufweist. Der männliche Geschlechtsapparat setzt sich aus den Hoden, akzes- sorischen Drüsen, als Vasa deferentia bezeichneten wandernden Samen- anhäufungen und Penis zusammen. Die weiblichen Geschlechtsorgane bilden Keim- und Dotterstöcke und ihre Ausführungsgänge (Ovidukte, Atrium und Vagina) und die Bursa seminalis. Den Hoden fehlen meist Membran (Tunica propria) und Ausführungsgänge. Die reifen Spermatozoen wandern daher in kleineren Häufchen (zuweilen als Vasa deferentia gedeutet) oder größere Ansammlungen bildend (so- genannte Samenblasen) in Parenchymlücken nach dem Penis zu. Einige Arten besitzen auch echte Vasa deferentia. Der zylindrische, glockenförmige oder konische Penis, der meist nicht chitinös ist (Ausnahme Childia), nimmt bei den einzelnen Arten eine verschiedene Lage zur (männlichen) Geschlechtsöffnung ein. Die Ovarien liegen ventral beiderseits als verschieden geformte Zellenmassen. Bei den monogonoporen Acölen, unter denen nur bei Otocelis rubropunctata

Fig. 69. Fig. 70.

Fig. 69. Organisationsschema von Polychoerus caudatus. / Testicula, 2 Mund- öffnung, 3 reife Eier, die von der Wand des Vitellarium (7) umschlossen werden, 5 Bursa seminalis, 6 Atrium genitale femininum, 7 männliche Geschlechtsöffnung, 8 weibliche Geschlechtsöffnung, 9 Ovidukt, 70 Germarium. Vergr. ca. 15. Nach GRAFF.

Fig. 70. Vorderende von Onchocotyle apendiculata. 1 Mund, 2 weibliche Geschlechtsöffnung, 3 Darm, 4 Vas deferens, 5 Schalendrüsen, 6 Dottergang, 7 Recepto- eulum seminis, & Testicula, 9 Ovar, 10 Vagina, 1! Uterus, 12 Ovidukt, 13 Dotterstock, 1} männliche Geschlechtsöffnung, 15 Pharynx. Vergr. ca. 25. Nach TASCHENBERG aus BRAUN.

der weibliche Geschlechtsapparat ausreichend bekannt ist, ver- einigen sich die beiden Ovidukte zu einer langen Vagina, welche, die.Bursa seminalis aufnehmend, in das Atrium commune mündet (Fig. 68).

Von den digonoporen Acölen ist bei Polychoerus caudatus be- kannt, daß die Ovidukte sich vor der männlichen Geschlechtsöffnung zu einem unpaaren Endstück (Atrium genitale femininum) vereinigen

s6 J. WILHELMI,

und durch dieses mit der weiblichen Geschlechtsöffnung in Verbin- dung treten (Fig. 68 S. 84). Die Bursa seminalis (Bedeutung der- selben $. 101) findet sich nur bei den digonoporen Acölen und bei Otocelis.

Der meist zwittrige Geschlechtsapparat der Trematoden setzt sich aus Hoden, Vasa deferentia, Vesicula seminalis, Kopulations- apparat mit Prostatadrüsen und Anhangsorganen, Keim- und Dotter- stöcken, Keimleiter, Canalis vitello-intestinalis, Vagina und Uterus zusammen: hinzu kommen ferner (aber nicht konstant): Ootyp, Schalendrüse, Receptaculum seminis und LAurerscher Kanal.

Die Monogeneen sind sämtlich Zwitter. Die männlichen Ge- schlechtsorgane liegen meist, ebenso wie ein Teil der weiblichen Organe, in der Region zwischen den beiden Gabelästen des Darmes (im sogenannten „Mittelfeld*). Die Dotterstöcke liegen jedoch Kon- stant außerhalb der Darmäste (in den sogenannten „Seitenfeldern“). Die in der mittleren Körperschicht oder mehr ventral liegenden Hoden kommen in der Einzahl (z. B. bei Udonella, Diploxoon und den Gyrodactylidae), bei den übrigen Monogeneen in der Zwei- oder Vier- zahl vor. Die aus ihnen hervortretenden Vasa efferentia vereinigen sich zu einem unpaaren Vas deferens. Dasselbe ist vor seinem Ende oft zu einer Vesicula seminalis erweitert. Der als Cirrus be- zeichnete Endabschnitt, in den zahlreiche Drüsen (Prostatadrüsen) münden, stellt einen Ductus ejaculatorius dar und wird von einem Cirrusbeutel umgeben (z. B. bei Tristomum und Onchoeotyle); bei den meisten Monogeneen findet sich jedoch nur der einfacher als der Cirrus gebaute Penis oder Bulbus copulatorius vor. Der Penis ist häufig mit sogenannten Genitalhäkchen bewaffnet. Bei einigen Arten, z. B. Udonella und Diploxoon (Fig. 71 S. 87) fehlt ein männlicher Kopulationsapparat: bei letzterer Art mündet das Vas deferens in den Laurerschen Kanal (s. u.) des mit ihm verwachsenen Tieres.

Der kugelförmige, längliche oder gewundene Keimstock (Ovarium) kommt bei den Monogeneen stets nur in der Einzahl vor und liegt fast immer in der vorderen Körperhälfte (Ausnahmen Temnocephala und Diploxoon). An dem von dem Eileiter ausgehenden Keimleiter sitzt oft ein zur Aufnahme des bei der Begattung aufgenommenen Samens dienendes Receptaculum seminis (Fig. 71). Nach Aufnahme der von den Dotterstöcken (s. 0.) herkommenden Dottergänge er- weitert sich der Keimleiter zu einem als Ootyp oder auch als Uterus bezeichneten Abschnitt, in den die Schalendrüsen münden. Nach neueren Untersuchungen scheint die Eischale ihre Entstehung von den Dotterzellen aus zu nehmen, doch dürfte es zu weit gehen, den Schalendrüsen der Trematoden jegliche Beteiligung an der Bildung der Eischale abzusprechen. Im Ootyp (Uterus) wird das Ei zum Ablegen fertig gebildet. Der folgende Abschnitt des Keimstockes, der ebenfalls öfters noch als Uterus bezeichnet wird, ist als Eileiter aufzufassen. Er mündet dann meist in unmittelbarer Nähe der männlichen Ge- schlechtsöffnung durch die sogenannte Geburtsöffnung nach außen. Zur Begattung dient im allgemeinen nicht das Endstück des Keim- leiters bzw. des Uterus, sondern ein besonderes, als Vagina oder Laurerscher Kanal bezeichnetes, zuweilen paariges Organ, das mit dem Receptaculum seminis verbunden sein kann. Geschlechtsöffnungen kommen also bei den Monogeneen in der Drei- oder Vierzahl vor (männlicher Porus, Geburtsöffnung, unpaare oder paarige Vagina).

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 87

Für einige Monogeneen (Octocotyliden, Microcotyliden) ist ein Canalis vitello-intestinalis nachgewiesen worden, der offenbar dem Ductus genito-intestinalis gewisser Turbellarien entspricht (cf. S. 83). Wie nach den, freilich auch bestrittenen, Untersuchungsergebnissen zu schließen ist, verbindet er Ovidukt und Darm und dient vielleicht zur Entlastung des Receptaculum seminis von überflüssigem Sperma, worauf wenigstens die Befunde am entsprechenden Organ der Tur- bellarien hinweisen.

Ganz ähnlich sind die Verhältnisse des Geschlechtsapparates der Digeneen, jedoch mannigfaltiger und zum Teil komplizierter. Das Lageverhältnis der Geschlechtsorgane der Digeneen ist das gleiche wie bei den Monogeneen; bei den Arten mit unpaarem Darm liegt er unter diesem. Der männliche und weibliche Geschlechtsapparat münden entweder durch eine. gemeinsame Kloake nach außen oder dicht nebeneinander. Der LAurRERsche Kanal (Vagina) mündet stets

N

hr € Fig. 72.

Fig. 71. Diplozoon paradoxon. Vergr. ca. 10. Aus LÜHE nach ZELLER. Fig. 72. Uterus (2) und Cirrusbeutel (7) von Distomum (Dicrocoelium) lanceo- latum. Vergr. ca. 60. Nach LEUCKART.

getrennt von Uterus und’ Cirrus. Die kugelig bis oval gestalteten, oft auch gelappten oder verästelten Hoden sind meist in der Zweizahl, seltener in der Einzahl (z. B. Asprdogaster u. a.) oder Vielzahl (bei Bilharzia und manchen Distomeen) vorhanden; meist liegen sie hinter dem Keimstock (s. u.). Die Vasa efferentia vereinigen sich zu einem Vas deferens und treten, oft nach Bildung einer Vesicula seminalis, mit dem Cirrus in Verbindung. Der Cirrus (der jedoch nicht immer vorhanden ist) kann vermittelst des ihn umgebenden Cirrusbeutels (Fig. 72) ausgestülpt werden. Die Cuticula des Cirrus ist oft mit Dornen, Stacheln oder Schuppen besetzt. Bei allen Digeneen (mit Ausnahme der Holostomiden) münden in den Cirrus bzw. den End- abschnitt des Vas deferens einzellige Drüsen, die als Prostatadrüsen aufgefaßt werden. Der Keimstock ist bei den Digeneen stets nur in der Einzahl vorhanden und liegt in unmittelbarer Nähe der ihn an (Größe meist übertreffenden Hoden. Die meist paarigen trauben- förmigen Dotterstöcke liegen bilateral-symmetrisch auf beiden Seiten des Körpers. Ihre Ausführungsgänge münden etwa in der Mittellinie

88 J. Wirneunı,

des Körpers in den von dem Keimstock ausgehenden Keimleiter (Ovidukt oder Germidukt). An dieser Stelle münden auch zahlreiche einzellige Drüsen, die als Schalendrüsen (ef. S. 86) oder MEnHuısche Körper bezeichnet werden, in den Keimleiter und der LAURERsche Kanal. Ferner kann hier als Anhangsorgan des Keimganges ein Receptaculum seminis (cf. Monogenea S. 56) vorhanden sein. Der LAURERsche Kanal ist stets in der Einzahl vorhanden. Nach Aufnahme der Dotterleiter, Schalendrüse und des Receptaculum seminis setzt sich der Keimleiter als Uterus fort und dient in seinem Anfangsteil, wie bei den Monogenea, als Ootyp. Der Uterus mündet nach vielfachen Windungen in unmittelbarer Nähe der männlichen Geschlechtsöffnung (Fig. 72 S. 87); sein Endstück scheint der Begattung zu dienen. Ein Ductus (Canalis) vitello-intestinalis (S. 87) scheint bei den Digeneen gänzlich zu fehlen.

Besonderes Interesse bieten einige getrennt-geschlechtliche Di- geneen, z. B. Schistosomum (Bilharzia) haematobium. Der Körper des Männchens ist verbreitert und auf der Bauchseite der Länge nach zu einer Höhlung eingeschlagen. In dieser als Ductus gynaecophorus bezeichneten Höhlung wird das Weibchen getragen (Fig. 73). Die

Fig. 73. Fig. 74.

Fig. 73. Schistosomum (Bilharzia) haematobium. Männchen, im Uanalis gynaecophorus das Weibchen führend. Vergr. ca. 8. Nach Looss aus BRAUN.

Fig. 74. Organisation von Sanguinicola. Aus LÜHE.

(seschlechtsöffnungen münden bei Männchen und Weibchen hinter dem Bauchsaugnapf, der unweit vom Mundsaugnapf liegt. Das Mäun- chen hat 5—6 Hoden, ermangelt jedoch eines Cirrusbeutels. Das Weibchen hat langen Uterus, einfachen Keimstock und ermangelt des Laurerschen Kanals. Auch Didymoxoon ist getrennt-geschlechtlich.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 39

Bei Aporocotyle und Sangwinicola liegen die Hoden im Mittelfeld des Körpers. Das Vas deferens zieht nach dem am Hinterkörper gelegenen Genitalporus hin und tritt nach Bildung einer Samenblase in den Cirrus- beutel ein. Das Ovar, bei Aporocotyle rundlich, bei Sangwinicola gelappt, liegt bei beiden Arten hinter den Hoden. Ein eigentlicher Uterus scheint zu fehlen. Die ein wenig voneinander getrennt liegenden beiden Geschlechtsöffnungen scheinen bei Sanguinicola auf der Rückenfläche zu liegen.

Die Cestoden sind mit einer Ausnahme Zwitter; sie führen Geschlechtsorgane nur in den Proglottiden, nie im Scolex. Im übrigen ist der Geschlechtsapparat der Cestoden demjenigen der Trematoden ganz ähnlich, nur bezüglich der weiblichen Aus- führungsgänge sind Homologien nicht mit Sicherheit festgestellt. Besonders der stets in der Einzahl vorhandene Geschlechts- apparat der monozoischen CGestoden schließt sich dem

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Fig. 75. In der Reifung begriffener Geschlechtsapparat einer Proglottide von Taenia saginata. cb Cirrusbeutel, dt Eiweißdrüse, 7 Porus des Antrum genitale (Kloake), N Hauptlängsnerven, Neph Wassergefäßsystem, O Ovarium, rs Receptaculum seminis, sdr Schalendrüse, i Testicula, U Uterus, vag Vagina, vd Vas deferens.. Nach SOMMER aus R. HERTWIG.

der Trematoden eng an und leitet direkt zum Geschlechtsapparat der polyzoischen Cestoden über. Bei Archigetes ist nur eine Geschlechts- öffnung vorhanden, an die sich das Genitalatrium anschließt. Die Dotterstöcke liegen randständig, zwischen ihnen die zahlreichen Hoden und hinter diesen der Keimstock. Keimgang und Vas deferens münden gemeinsam in die Kloakenkanäle. Auch bei Caryophyllaeus ist nur eine Geschlechtsöffnung (nahe dem Hinterende) vorhanden. Der übrige Geschlechtsapparat zeigt Aehnlichkeit mit demjenigen der Bothrio- cephalen. Die Geschlechtsorgane von Amphilina weichen von denen der polyzoischen noch durch die Lage der drei Geschlechtsmün- dungen ab.

90 J. Wirueunı,

Im Gegensatz zu den Monozoa, die einen stets einfachen Ge- schlechtsapparat von primitiverer Organisation aufweisen, besitzen die Polyzoa einen sich in jeder Proglottide wiederholenden Geschlechts- apparat. Einen Uebergang der Monozoa zu den Polyzoa stellt aber in bezug auf den Genitalapparat Zigula dar, bei der Lage und Zahl der Geschlechtsapparate nicht mit der äußeren Segmentierung des Körpers zusammenfällt. Die Elemente des Geschlechtsapparates sind etwa die gleichen wie bei den Trematoden. Die meist zahlreichen, nur selten in der Ein- oder Zweizahl vorhandenen, Hodenbläschen liegen dorsal im Parenchym zerstreut. Die aus ihnen austretenden Vasa efferentia vereinigen sich im mittleren Teil der Proglottide zu einem Vas deferens, das nach fast geradem oder gewundenem Laufe in den Cirrusbeutel übergeht. Zuweilen bildet das Vas deferens vor dem Eintritt in den Penis noch eine Vesicula seminalis. In dem Cirrusbeutel liegt der zuweilen mit Häkchen besetzte vorstreckbare Cirrus. Der Cirrus mündet in die Kloake (Atrium genitale), deren Porus von einer Erhöhung (Genitalpapille) umgeben ist. Die Kloake, in die auch fast immer die Vagina "einmündet, liegt entweder am Seitenrand (z. B. vorwiegend bei Tänien) oder in der Mittellinie der Proglottide dem Vorderende derselben genähert (z. B. bei Bothrio- cephaliden). Die Vagina verläuft von der Kloake an oft (z. B. bei Tänien) parallel zu dem gestreckten Vas deferens, schwillt dann zu einem Receptaculum seminis an und tritt durch den Samengang mit dem ÖOvidukt in Verbindung. Meist sind zwei Ovarien vorhanden oder das Ovarium besteht aus zwei Lappen. Ueber die Einmündungs- stelle des Samenganges hinaus verlängert sich der Ovidukt zum so- genannten Befruchtungsgang, der die Schalendrüsen und Dottergänge aufnimmt (Fig. 75). Von der Schalendrüsenmündung (Bothriocephalen) verläuft der Uterus in geschlängelter Form und öffnet sich selbständig nach außen, oder er stellt einen Blindsack dar (Taenien).

Bei einer Anzahl Arten sind an jeder Proglottide zwei Genital- poren beobachtet worden. Diese Arten zeigen nun entweder eine Verdoppelung des gesamten Geschlechtsapparates in jedes Proglottide (z. B. bei Diplogonoporus) oder eine solche mit Ausnahme des Uterus (z. B. bei Dipylidium).

10. Exkretionsorgane. (Allgemeines S. 3.)

Das Exkretionsgefäßsystem der Polycladen ist noch nicht aus- reichend bekannt. Bis jetzt konnte es nur an lebenden Objekten festgestellt werden, am besten bei Thysanoxoon. Es besteht aus großen Kanälen, die anastomosieren und ein nicht gerade dichtes Netzwerk bilden. Die doppelt konturierte Wandung dieser Kanäle enthält weit voneinander liegende Kerne und ist im Innern mit einem Wimper- kleid bedeckt. Die Ausmündung der Kanäle scheint durch aufsteigende Aeste zu erfolgen. In die großen Kanäle münden feine Kapillaren, deren Verzweigungen mit trichterförmigen Wimperzellen (sogenannter Wimpertrichter oder Terminalzellen) endigen. Im basalen Teil der plasmatischen Trichterwandung liegt der Zellkern. Von hier geht auch die aus längeren COilien bestehende Wimperflamme aus.

Von den Tricladen ist das Wassergefäßsystem bei den Mari- colen und Paludicolen schon näher bekannt. Es besteht bei den

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 9

Maricolen aus je 1—-4 längsverlaufenden Hauptgefäßen auf jeder Körperseite. Bei den Bdellouriden (Fig. 79) findet sich auf jeder Körperseite nahe dem Körperende nur je ein Hauptgefäß. Bei den übrigen Maricolen sind meist jederseits 2—4 (dorsale und ventrale) Hauptgefäße, zwischen denen Kommissuren bestehen, vor- handen. Die Kommissuren zwischen den dorsalen Gefäßen können derartig stark entwickelt sein, daß ein reguläres Gefäß- netz zustande kommen kann (Fig. 77).

Fig. 77. Fig. 78.

Fig. 76. Exkretionszelle (Wimpertrichter) einer Turbellarie. f Fortsätze des Zell- plasmas, k Exkretionskanal (Kapillare), n Kern, vo Vakuolen, »f Wimperflamme. Nach A. Lane. g

Fig. 77. Die dorsalen Wassergefäße von Procerodes ulvae, die infolge von Pigmentanlagerungen in der hier wiedergegebenen Weise am Totalpräparat schon bei schwacher Vergrößerung zutage treten können. Vergr. ca. 20. Nach WILHELMI.

Fig. 78. Wassergefäße des Vorderendes von Procerodes lobata. 1 Augen, 2 Ex- kretionskapillaren, 3 Exkretionsporen, 7 Exkretionskanäle, 5 ventrale Längsnerven, 6 Darm, 7 Darmdivertikel, $ vor den Augen liegende Darmdivertikel. Nach Lang.

Am genauesten ist der Bau des Exkretionsapparates bei Procerodes lobata (Gunda segmentata) bekannt. Lage der Poren, Haupt- und Nebenstämme, Kapillaren und Wimpertrichter bei dieser Art gehen aus. Fig. 78 hervor. Aehnlich liegen die Verhältnisse bei Procerodes dohrni, plebeja und Uteriporus; für die meisten Procerodiden ist je- doch der Gefäßapparat nicht genauer bekannt. Bei UÜteriporus ist das (Gefäßnetz sehr engmaschig und die Porenzahl wahrscheinlich beträcht- lich. Für die Cercyriden ist nur das Vorhandensein eines Gefäß-

92 J. WILHELMI,

apparates, jedoch nichts Näheres über den Bau bekannt. Bei den Bdellouriden (Fig. 79) sind die Hauptstämme stark lateral verlagert, so daß sie außerhalb der Darmzipfelregion liegen und weder als dor- sale noch als ventrale (refäße gedeutet werden können.

Die Wassergefäßkanäle verlaufen stets innerhalb (d. h. körper- einwärts) vom dorsalen und ventralen Strickleiternervensystem. Der Pharynx (Fig. 80) führt bei maricolen Trieladen, wenigstens bei sämtlichen daraufhin untersuchten Arten, eine Anzahl Hauptkanäle, die sich ver- zweigen und anastomosieren können und mit zahlreichen Wimper- trichtern besetzt sind. Auch bei paludicolen Trieladen sind die gleichen Verhältnisse für den Pharynx bei einer Anzahl daraufhin untersuchter Arten nachgewiesen worden, während bei terricolen Tricladen pharyn- geale Wassergefäße noch nicht beobachtet worden sind.

Von den Hauptstämmen gehen bei den Tricladen dünnere Kanäle aus, die sich verästeln und mit zahlreichen Wimpertrichtern endigen. Ob die Kanäle sich aus Zellen, die einen Hohlraum umschließen, zu-

Fig. 79. Fig. 80.

Fig. 79. Schema des Wassergefäßapparates von Bdelloura propinqua. / Wimper- trichter, 2 Pharynx, 3 und 4 Hauptwassergefäße. Nach WILHELMI.

Fig. 80. Wassergefäße des Pharynx einer Trielade Procerodes lobata. 1! Haupt- gefüße, 2 Wimpertrichter, 3 Pharynx, 5 Pharynxlumen. Nach einem Quetschpräparate des lebenden Tieres. Nach WILHELMI.

sammensetzen oder ob die Kanalbildung durch Durchbohrung von Zellen zustande kommt, ist eine offene Frage; mit Rücksicht auf die außerordentlich geringe Zahl von Kernen, die in den Kanälen nach- weisbar sind, neigt die Mehrzahl der Autoren zur Annahme der „Zell- durchbohrung“. Auch die Frage, ob die Innenwandung der Kanäle bewimpert ist und ob sie frei von Wimperflammen ist, wird von den

I..Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 93

Autoren verschieden beantwortet; hier liegen möglicherweise wech- selnde Verhältnisse vor.

Die Ausmündung des Exkretionsapparates erfolgt durch Poren, die von den Hauptkanälen aufsteigen, den Hautmuskelschlauch und die Basalmembran durchbohren, um durch das Epithel (intercellulär) nach außen zu münden. Die Poren können an Zahl sehr beträchtlich sein (z. B. bei Proc. wulvae dorsal und ventral je ca. 60) und zeigen in diesem Falle keine regelmäßige Anordnung. Bei einigen Arten je- doch, z. B. bei Procerodes lobata (G. segmentata) weisen die Poren ziemlich regelmäßige Anordnung auf und entsprechen an Zahl (24 Paar) den übrigen ziemlich segmental angeordneten Organen (Hoden, Nervenkommissuren, sekundäre Darmäste). Es liegt hier auch bezüglich des Exkretionsapparates eine Art Segmentation vor, die fast als reguläre Metamerie betrachtet werden kann. In un- deutlicherer Weise finden wir eine Art Segmentierung auch bei den paludicolen Tricladen. Bei ihnen liegen die Verhältnisse auch bezüglich der Hauptkanäle ganz ähnlich wie bei den Maricolen. Die Ausmündungen können auch außerordentlich zahlreich sein und keine regelmäßige Anordnung aufweisen. Bei einigen Arten sind sie jedoch weniger zahlreich und betragen z. B. 8 Paare oder sie weisen

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Fig. 81. Fig. 82. Fig. 83.

Fig. 81. Schema des Exkretionsapparates von Stenostomum leucops. m Mund, nae feinere Nebenäste, nA Hauptstamm, nr rücklaufender Ast desselben, nö Oeffnung, nsch vordere Schlinge. Nach OTT aus GRAFF.

Fig. 82. Schema des Exkretionsapparates von Plagiostomum lemani. Ih linker Hauptstamm, eö Oeffnung, es Endstamm, gö Geschlechtsöffnung, m Mund, ph Pharynx. Aus GRAFF, Turbellaria.

Fig. 83. Schema des Exkretionsapparates von Microstomum lineare. m Mund, nk Hauptstämme, nö Nierenmündung, nph die Gefäße des Pharynx, nsp die Gefäße des Vorderendes. Nach KELLER aus GRAFF.

eine Paarzahl auf, die auf ein Vielfaches der Zahl 8 bezogen werden kann (Dendrocoelum lacteum 8 Paare, Polycelis nigra und cornuta 16, Plan. alpina 32); es braucht wohl kaum erwähnt zu werden, daß mit Rücksicht auf die oft sehr schwierige Feststellung der Poren, die ermittelbare Porenzahl meist nur Annäherungswerte bietet und daß auch Anomalien nicht selten sind. Eine auffällige Beziehung scheint zwischen der Zahl der Exkretionsporen und der Darmzipfel zu bestehen.

94 J. WILHELM,

Wenngleich bei den Landtricladen Anordnung und Zahl der Gefäße noch für keine Art im einzelnen ermittelt wurde, so steht doch immerhin fest, daß sie einen Wassergefäßapparat, der dem der übrigen Trieladen anatomisch und histologisch entspricht, besitzen.

Die Exkretionsorgane (Nephridialorgane) der Alloeocölen und Rhabdocölen entsprechen im Aufbau denen der Poly- und Tricladen, weisen aber eine weit größere Mannigfaltigkeit auf. Wahrscheinlich fehlen sie nur einigen parasitischen Arten (z. B. Fecampia) und werden bei diesen vielleicht durch ein Exkretophorengewebe (cf. Acoela S. 95) ersetzt. Die Mündung der Exkretionsorgane erfolgt durch ein oder zwei Poren, und zwar stets auf der Bauchseite des Körpers, zuweilen nahe den Körperenden, seltener in der Nähe der Seitenränder. Einen dem Munde aufgesetzten Exkretionsbecher (Fig. 87) besitzen die Meso- stomatini und Typhloplanini. Ein medianer Hauptstamm findet sich bei der Gattung Sienostomum (Fig. 81). Zwei seitliche Hauptstämme, die zu einem kaudalen Endstamm verschmelzen, finden sich bei Plagiostomum lemani (Fig. 82). Vier Hauptstimme mit einem ge- meinsamen Exkretionsporus finden sich bei eyclocölen und crosso- cölen Alloeocölen (z. B. Monocelis fusca und Bothrioplana semperi), während zwei in der Medianlinie gelegene Exkretionsporen nur bei der Alloeocöle Huporobothria bohemica (Fig. 89) vorkommen. Ein Paar Exkretionsporen und paarige Hauptstämme (ohne Endstämme) finden sich bei Microstomum lineare (Fig. 83), Dalyellia schmidti

Fig. 84. Fig. 85. Fig. 86.

Fig. 84. Schema des Exkretionsapparates von Dalyellia schmidti. 96 Geschlechts- öffnung, m Mund, na Seitenäste, nhh hinterer, nhv vorderer Hauptstamm, nhor rück- laufender Ast des letzteren, nö Mündung, ns Endstamm. Nach FUHRMANN aus GRAFF,

Fig. 85. Schema des Exkretionsapparates von Phaenocora stagnalis. nco Ge- fäße des Kopulationsapparates, nhh hinterer Ast des Hauptstammes, nAhv vorderer Ast des Hauptstammes, nö linke Oeffnung, rph Gefäße des Pharynx, ns Endstamm, nsch Schlinge, s! Schwanzlappen. Nach GRAFF.

Fig. 86. Schema des Exkretionsapparates von Prorhynchus stagnalis. nhh hinterer Teil des äußeren Hauptstammes, nhv vorderer Teil desselben, nhvr innerer nach hinten verlaufender Längsstamm, nö linke Nierenmündung, npht Gefäße der Pharynx- tasche, nqu Querkommissur der Längsstämme, ns Endstamm, nsp Gefäße des Vorder- endes, { weibliche Geschlechtsöffnung. Nach GRAFF,

I.-Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 95

(Fig. 84) und den meisten Kalyptorhynchia. Einen ähnlichen Typus stellen die Arten mit einem Paar Exkretionsporen und paarigen Haupt- stämmen und besonderen quer abgehenden Endstämmen, z.B. Phaeno- cora stagnalis (Fig. 85), dar. Hierher zu rechnen sind auch die Typhloplanini und Mesostomatini, die einen dem Mund aufgesetzten Exkretionsbecher (Fig. 77) besitzen oder die beiden Endstämme in das Atrium genitale entsenden (Fig. 88).

Von den Hauptstämmen gehen meist mehrfach verästelte Neben- stämme, die in Kapillaren übergehen, aus. Die Kapillaren enden mit Wimpertrichtern, die denen der Poly- und Tricladen (8. 90 ff.) struk- turell im wesentlichen gleich sind: seltener sitzen Wimpertrichter Haupt- oder Nebengefäßen direkt auf. Die Hauptstämme weisen in ihrer Wandung spärlich Kerne auf. Für ein-

zelne Arten, z. B. der Catenuliden, ist ein U dichter Wimperbesatz der Innenwandung fest- sch

gestellt worden; auch scheinen die Haupt- IN ng stämme der Catenuliden intercellulär zu sein.

J--nnh

Fig. 87. Fig. 88. Fig. 89.

Fig. 87. Mesostoma ehrenbergi. Erklärung s. folg. Fig. Nach LEUCKART aus GRAFF.

Fig. 88. Rhynchomesostoma rostratum. Schemata des Exkretionsapparates. 96 Geschlechtsöffnung, m Mund, nhh hinterer Ast des Hauptstammes, nhvr rücklaufender Teil desselben, ns Endstamm, nsch Schlinge, nsp Gefäße des Vorderendes, ph Pharynx. Nach LUTHER.

Fig. 89. Schema des Exkretionsapparates von Euporobothria bohemica. eö vordere Oeffnung, gö Geschlechtsöffnung, m Mund, nd vorderer, nd, hinterer Exkretions- becher, nhh linker hinterer, nhv vorderer Hauptstamm, nhvr rücklaufender Ast des letzteren, nnAh hinteres und nnv vorderes Gefäßnetz, ns vorderer, ns’ hinterer Endstamm, nsch Schlinge, ph Pharynx, wg, vorderes, wg, hinteres Wimpergrübchen. Nach VEIJ- DOVSKY aus GRAFF.

Bei den Acölen ist ein lokalisierter Exkretionsapparat bisher nicht festgestellt worden; auch die Deutung einer bei Apha- nostoma rhomboides beobachteten Vakuole als Exkretionsorgan dürfte irrig sein. Möglicherweise stellen aber gewisse Konkremente, die im Parenchym und unter dem Körperepithel bei verschiedenen

96 J. Wırneunı,

Acölen gefunden worden sind, Urate dar. Gegenüber dieser hypo- thetischen Oberflächenexkretion ist aber in neuester Zeit auf Grund phy- siologisch-histologischer Untersuehungen der Exkretionsvorgang so sedeutet worden, daß die Exkretstoffe sich in Vakuolen des Paren- chyms in gelöstem Zustand sammeln, nach dem Körperinneren zu wandern und schließlich gleich den Fäkalmassen durch die Mund- öffnung nach außen befördert werden.

Das Exkretionsgefäßsystem der Trematoden (Fig. 90) schließt sich eng an das der Turbellarien an. Es besteht sowohl bei den Monogeneen wie den Direneen aus folgenden Elementen: 1) Wimper- trichtern, die in Kapillaren übergehen (sogenannte Terminalzellen), 2) stärkeren Kanälen und 3) einem Endabschnitt mit Mündung.

Die Mündung der Exkretionskanäle liegt bei den Monogeneen (soweit bekannt) am Vorderende (Ausnahmen Onchocotyle und Am- phibdella) und ist meist eine paarige. Jedoch liegen die Mündungen, im Gegensatze zu denen der Turbellarien, meist dorsal. Die größeren Gefäße sind paarig und zeigen eine bilateral-symmetrische Anordnung. Durch dünnwandige Kapillaren treten die Hauptgefäße mit den Terminalzellen (Struktur s. u.) in Verbindung. Letztere entsprechen durchaus den Wimpertrichtern der cölaten Turbellarien.

Bei den Digeneen schließt sich dem terminal gelegenen Ex- kretionsporus ein meist kugeliger, ovaler, konischer oder zylindrischer Endabschnitt an. In diesen münden meist zwei, öfters auch vier, seltener sechs Sammelgefäße. Diese ziehen, vorwiegend auf der ven- tralen Körperseite, nach dem Vorderende des Körpers hin. Sie geben Nebenäste ab, die dann wiederum Kapillaren entsenden, die mit Wimpertrichtern (ef. S. 90) endigen. Im Gegensatz zu den Ver- hältnissen bei Turbellarien finden sich allerdings auch blind, d. h. ohne Wimpertrichter, endigende Kapillaren. Zwischen den Sammel- gefäßen kommen (Queranastomosen vor und können sogar eine ganz regelmäßige Anordnung (z. B. bei Distomum leptosomum) annehmen. Außer den Sammelröhren münden meist keine anderen Exkretions- gefäße in den Endabschnitt, jedoch sind einige Ausnahmefälle be- kannt. Fernerhin ist noch darauf hinzuweisen, daß außer dem termi- nalen Porus auch periphere Oeffnungen (z. B. bei einigen Distomeen) wie bei den tricladen Turbellarien und ÜÖestoden vorkommen.

Auch der Gefäßapparat der Üestoden (Fig. 91 u. 92) schließt sich eng an denjenigen der Turbellarien an. Die Grundelemente des- selben, Endabschnitt oder mehrere Exkretionsporen, Hauptgefäße, Kapillaren und Terminalzellen (Wimpertrichter) sind die gleichen wie bei jenen. Im einfachsten Falle bestehen vier Längsgefäße, von denen je zwei nahe dem Körperrande verlaufen und sich am Vorderende ver- einigen. Alle vier Kanäle münden am Hinterende (d.h. am Ende der älte- sten Proglottide) durch eine kontraktile Blase nach außen (z. B. bei den Taeniiden, Tetrabothrinae und Tetrarhynchiden). Sehr mannigfach sind jedoch die Abweichungen von diesem ursprünglichen Typus, und zwar sowohl bezüglich der Gefäße des Scolex als der Proglottiden. Im Scolex tritt oft eine sogenannte Stirnanastomose der Gefäße auf. Bei den Taeniiden z. B. kann diese ringförmig um das Rostellum verlaufen. Die die Proglottiden durchziehenden Längsgefäße schwanken nach Zahl und Stärke beträchtlich. Bei den Bothriocephaliden, Caryo- phyllaeiden und Ligulinae steigen sie an Zahl auf 10—24 und können oft typische Anastomosen aufweisen. Die kontraktile Blase (End-

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 97

abschnitt) kommt nur in der letzten Proglottide vor. Im allgemeinen münden die Gefäße, sobald die Endproglottide verloren gegangen ist, einzeln und direkt nach außen; es kann jedoch ein neuer gemein- samer Endabschnitt gebildet werden (z. B. bei Taenia cucumerina). Außer dieser terminalen Exkretionsblase kommen bei einigen Arten noch sekundäre Poren in größerer Zahl vor. Sie bestehen in Aus- führungsgängen, die von größeren Gefäßen senkrecht ausgehen. Vor- wiegend finden sie sich am vorderen Körperende, am Hals und

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Fig. 90. Fig. 9,

Fig. 90. Allocreadium isoporum, ca. 30. Exkretionsapparat. Nach Looss.

Fig. 91. Weassergefäßsystem eines jungen Acanthobothrium coronatum. Nat. Größe. Nach PINTNER aus BRAUN.

Fig. 92. Scolex eines Cysticercoids aus Arion, mit Exkretionsorganen. Nach PINTNER aus BRAUN.

Scolex (z. B. Triaenophorus und manche Taeniiden und Tetrarhyn- chiden). Zwischen den größeren Gefäßen besteht im allgemeinen am hinteren Rande jeder Proglottide je eine Queranastomose. Außer- dem können aber noch weitere Anastomosen vorkommen, und zwar in solcher Anzahl, daß, ganz in gleicher Weise wie bei Turbellarien (speziell Tricladen), ein vollkommenes Netzwerk von Gefäßen (so- genannte Inselbildung) entstehen kann.

Die Terminalzellen stellen wie bei den übrigen Turbellarien Wimpertrichter dar, die denjenigen der Trematoden durchaus gleichen. Sie gehen in strukturlose Kapillaren, die anastomosieren können und sich zu Sammelkapillaren vereinigen, über. Letztere münden dann in die größeren Wassergefäße.

Arnold Lang, Handb, d. Morphologie. III. r

98 J. WILHBLNT,

D. Entwickelungsgeschichte.

Der Befruchtungsvorgang bei den Polycladen dürfte bei allen Arten mit unbewaffnetem Penis durch eine wechselseitige Begattung eingeleitet werden. Bei Stylochus neapolitanus wurde die Begattung in der Weise beobachtet, daß zwei Individuen ihr Hinter- ende unter beiderseitiger Erektion der Penes aneinander legen. Ob nun lediglich eine Samenablage in der Nähe der Geschlechtsöffnungen oder eine reguläre wechselseitige Kopulation stattfindet, steht nicht fest. Ein eigenartiger Vorgang dient der Befruchtung bei Thysanoxoon brochit und anderen Pseudoceriden sowie wahrscheinlich bei allen mit spitzem chitinösen Penis versehenen Polycladen. Der Penis wird durch die Epidermis eines anderen Individuums in eine beliebige Körpergegend desselben gestoßen und der Samen in die Wunde entleert. Durch die Maschen des Parenchyms wandert dann der Samen zu den Övarien. Dieser Vorgang der Besamung wird als „hypodermale Imprägnation“ be- zeichnet (cf. auch S. 99); auch Spermatophoren können auf diese Weise in ein anderes Individuum überführt werden (Oryptocelis alba).

Wenngleich eingehendere Untersuchungen über die Bildung der Eischale bei Polycladen noch nicht vorliegen, ist es nicht unwahr- scheinlich, daß diese in der gleichen Weise wie bei den hysterophoren Rhabdocölen (S. 101) von der Eizelle selbst aus vor sich geht.

Die Entwickelung der Polycladen ist eine direkte oder in- direkte. Letztere findet sich bei den Cotyleen und den meisten Planoceriden. Alle Polycladen mit indirekter Entwickelung haben eine gemeinsame Larvenform. Das erste Stadium derselben, das durch 4 Fortsätze charakterisiert ist, wird als GOETTEsche Larve bezeichnet. Das zweite Larvenstadium, die MÜLLERsche Larve, ist durch 8 Fort- sätze und die auf sie ausgezogene Wimperschnur charakterisiert. Diese larvalen Organe werden in der weiteren Entwickelung resor- biert. Erst am Schlusse des Larvenstadiums stehen die metabolen Polyeladen auf der gleichen Stufe wie die frühzeitig ausschlüpfenden Embryonen der sich direkt entwickelnden Polycladen-Arten.

Das frisch abgesetzte Ei teilt sich in sukzessiver Zweiteilung in 4 nicht ganz gleich große, bilateral symmetrisch angeordnete Blasto- meren (cf. S. 104, Fig. 9A, B, C, D). Diese zerfallen durch äquale Teilung in 4 Mikromeren (la, 1b, 1c, 1d) und 4 Makromeren (1A, 1B ete.); das größte Makromer stellt den oralen Pol, das kleinste den aboralen Pol dar. Die Mikromeren sind die Urektoderm- zellen, die Makromeren sind die Urentodermzellen, aus denen wieder- um 4 oder 8 Zellen (Urmesodermzellen) hervorgehen. Bis zur Keimblätterbildung sind die Entwickelungsstadien annähernd strahlig gebaut. Ein Teil der sich weiter vermehrenden Urentodermzellen wird wieder als Nahrung resorbiert, während die 4 Urektoderm- zellen in fortgesetzter Teilung den Embryo umwachsen. Der am oralen Pol ungefähr in der Mitte der zukünftigen Bauchfläche auf- tretende Blastoporus gibt immer diejenige Stelle an, an der sich später das Ektoderm zu dem embryonalen (primären) Pharynx ein- stülpt. Die ersten 2—3 Augen entstehen in dem stets einschichtigen Ektoderm und senken sich später in das Parenchym (Mesoderm) ein. Durch Teilung gehen aus ihnen die übrigen Augen hervor. Das Ge-

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 99

hirn geht aus einer ektodermalen Anlage hervor: vom Gehirn aus bilden sich sekundär dann die Hauptnervenstämme. Das Darmlumen bildet sich durch Resorption der zentralen Dottermassen seitens der Entodermzellen, die, peripher auseinandertretend, sich zu einem Darmepithel anordnen. Der definitive Pharynx entsteht dadurch, daß sich das Mesoderm zu einem Ringpolster um den primitiven Pharynx (s. o.) verdichtet, während das Ektoderm des primitiven Pharynx dieses Ringpolster bis auf einen schmalen Ring (die spätere Pharynx- insertion) umwächst und so die Pharynxtasche bildet. Ekto- und Entoderm des Pharynx und das Epithel der Pharynxhöhle entstehen also aus den (Ur-) Ektodermzellen, Muskulatur etc. des Pharynx aus dem Mesoderm des Embryos. Die Darmäste und -divertikel werden durch zentrales Vordringen von Mesodermsepten und peripheres Wachstum des Darmepithels gebildet.

Bei den maricolen Tricladen wird die Befruchtung bei allen Arten mit nichtchitinösem Penis durch wechselseitige Begattung her- beigeführt. Der Samen gelangt aus dem bei der Begattung stark erigierten Penis in das Receptaculum seminis, wo er sich lange lebend erhalten kann, und wandert dann durch die Ovidukte nach den Ovarien hin. Außerdem ist durch ventrale Einschlagung des Körperendes und Ein- führung des Penis in den Vaginalovidukt die Möglichkeit einer Selbst- befruchtung (cf. auch Rhabdocölen, S. 101) gegeben (Procerodes lobata). Eine dritte Art der Befruchtung ist bei den Arten mit chitinösem oder spitzem Penis (Cercyriden) möglich und für Sabussowia dioica erwiesen, nämlich die sogenannte „hypodermale Imprägnation“ des Samens (cf. auch S. 98). Die Coconbildung erfolgt, soweit festgestellt, stets in der Penishöhle; der Penis wird dabei enorm kontrahiert. Die Coconschale wird wahrscheinlich wie bei den Paludicolen (s. u.) ge- bildet. Für die Annahme, daß die Coconbildung im Receptaculum seminis (dem sog. Uterus) erfolge, fehlt jeder Beleg. Vielmehr dürfte die für eine Anzahl Gattungen erwiesene Coconbildung in der Penis- höhle bei Seetricladen allgemein sein; eine Berechtigung für die bisher meist noch gebräuchliche Bezeichnung des Receptaculum seminis als „Uterus“ besteht demnach nicht. Die Cocons (Form derselben s. S. 75) werden an der Unterseite von Steinen, an abgestorbenen Muscheln etc. abgelegt und, zwar hauptsächlich im Frühjahr und Sommer, von einigen Mittelmeer-Procerodiden auch das ganze Jahr über. Die Zahl der aus- schlüpfenden Jungen beträgt (1) 2—3. Die flachen Cocons der Bdel- louriden werden an der Unterseite der Kiemenblätter der Limuliden abgesetzt, und zwar zeigen die Cocons der gleichzeitig auf einem Limulus lebenden Arten eine charakteristische Verteilung auf den Kiemenblättern. Ueber die Begattung und Fortpflanzung der parasitischen Micropharynz ist nichts bekannt.

Die Entwickelung geht in den Cocons vor sich und ist demgemäß jedenfalls, analog der Paludicolenentwickelung, eine direkte; Näheres ist über die Embryonalentwickelung nicht bekannt. Der ganze Ge- schlechtsapparat kommt erst postembryonal zur Entwickelung. Die Exkretionsporen sind bei jungen Individuen (Procerodes lobata) in nur wenigen Paaren vorhanden. Demgemäß kann die Entwickelung des Exkretionsapparates kaum durch segmentale ektodermale Ein- stülpung der Poren erfolgen, da der größte Teil der Poren erst post-

T*F

100 J, WıLueını,

embryonal und sekundär entsteht, nachdem bereits die longitudinalen Hauptgefäße entwickelt sind.

Bei den Paludicolen liegen die Verhältnisse der Befruchtungs- weise und Eiablage ganz ähnlich wie bei den Maricolen. Die Be- gattung ist eine wechselseitige. Von Selbstbefruchtung und hypo- dermaler Imprägnation ist bei ihnen nichts bekannt. Die Cocons (Form derselben, cf. S. 77) werden an Steinen, Wasserpflanzen, untergesunkenen Blättern etc. abgelegt. Je in Abhängigkeit von der Witterung kriechen nach mehreren Wochen 1—3 Junge aus.

Für einige Arten ist die Entstehung des Cocons in der Penishöhle (Atrium genitale masculinum) nachgewiesen und dürfte allgemeine Geltung für die Paludicolen haben. Das Material zur Coconschale liefern — nach den Ergebnissen von Untersuchungen, die in neuester Zeit mit Rücksicht auf die bei Rhabdocölen und Trematoden gemachten Beobachtungen (S. 83 und 86) angestellt worden sind —, hauptsächlich die Dotterzellen, während die Schalendrüsen nur die äußere Schicht der Coconschale liefern.

Die Entwickelung der Paludicolen ist stets direkt. Die von Dotterzellen dicht umlagerte Eizelle teilt sich (mit parallel ver- laufenden Teilungsebenen) in 4 Blastomeren, die meist kettenförmig aneinandergereiht sind. Die durch weitere Teilung entstehenden Zellen weisen bis zum 14-Zellenstadium eine unregelmäßige Anordnung zwischen den Dotterzellen auf. Bei der weiteren Entwickelung des Eies lagern sich Dotterzellen rings um dasselbe dichtgedrängt an und zerfließen später. Nach dem 20-Zellenstadium beginnt eine kugelartige Anordnung der Blastomeren (unvollkommene Blastula) und erst nach dem 40-Zellenstadium tritt ein festerer Zusammenschluß der Zellen ein. Während 5—10 Zellen in das Synceytium als Wanderzellen ein- dringen und das Ekto-, Meso- und Entoderm bilden, geht der embryo- nale Pharynx aus Blastomerenanhäufung hervor. Aus dieser differen- zieren sich 4 größere und 4 kleinere Zellen, von denen die ersteren die innere Pharyngealwand, die letzteren den Uebergang zum Ekto- derm bilden. Sobald der embryonale Pharynx funktionsfähig ist, be- ginnt der Embryo mit Hilfe desselben große Mengen von Dotterzellen zu schlucken. Das ursprüngliche Ektoderm wird zum Teil durch hin- zutretende Wanderzellen ersetzt. Während der provisorische (embryo- nale) Pharynx resorbiert wird, bildet sich der definitive Pharynx aus dem Mesenchym. Die Wandungen der Pharynxhöhle gehen aus dem Ektoderm hervor. Im Mesenchym tritt zuerst das Nervensystem auf; die Entstehung des Exkretionsapparates ist nicht bekannt. Der Ge- schlechtsapparat kommt erst postembryonal nach dem Ausschlüpfen der Tiere zur Entwickelung.

Ueber die Entwickelung der Landtricladen ist nichts Näheres bekannt, doch dürfte sie ganz ähnlich derjenigen der Paludicolen verlaufen. Die (nur einmal beobachtete) Begattung ist, wie bei den übrigen Trieladen, wechselseitig und die geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch Ablage von Üocons.

Die Entwickelung der Trieladen weicht also beträchtlich von derjenigen der Polycladen ab, indem sie erstens stets eine direkte ist, zweitens, indem die den Polycladen fehlenden Dotterzellen den Entwickelungsvorgang wesentlich beeinflussen und drittens, indem keine Keimblätterbildung auftritt.

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 101

Bei Rhabdocöliden herrscht, wie bei den Tricladen, die wechsel- seitige Begattung vor. Ebenso findet sich aber nicht selten Selbst- befruchtung (cf. Trieladen, S. 99), indem der Samen in den Samen- behälter oder in das Atrium entleert wird. Die Möglichkeit der Selbst- befruchtung besteht bei allen Rhabdocöliden. Bei dem Alloeocölen- Genus Bothrioplana scheint sie die alleinige Befruchtungsweise zu sein. Die „hypodermale Imprägnation“ (cf. S. 98 und 99) findet sich in zwei Formen: 1) als Selbstbefruchtung bei Prorkynchus, indem der eigene (chitinöse) Penis in das Vorderende des Körpers eingestoßen wird und 2) wechselseitig (vielleicht bei allen Macrostomum-Arten). Die Eier der Rhabdocöliden sind — mit Ausnahme der parasitischen Paravortex scorbi- eulariae — stets von einer Eischale umgeben, haben kugelige bis oval- elliptische Form und sind bei manchen Arten gestielt; meist enthalten sie nur eine Eizelle.

Nach neueren Untersuchungen scheint die Schalenbildung so vor sich zu gehen, daß bestimmte Bestandteile der Dotterzellen, die in Körnchen- und Tröpfchenform auftreten, von den die Eizelle (bzw. mehrere Eizellen) im Uterus umgebenden Dotterzellen ausgeschieden werden und die Eikapsel bilden. Für einige Arten, z. B. Dalyellia und Castrada dürfte diese Entstehungsweise der Eischalen erwiesen sein, und kann mit einiger Sicherheit auch für alle Rhabdocöliden mit getrennten Keim- und Dotterstöcken verallgemeinert werden. Demnach kommt den Dotterzellen eine doppelte Aufgabe, nämlich der Ernährung und der Eischalenbildung, zu. Auch die Schalendrüse scheint eine Rolle bei der Schalenbildung zu spielen, ohne jedoch — wie bisher angenommen wurde — das eigentliche Material für die Eischalen zu liefern. Bei den- jenigen Rhabdocölen (Hysterophora), deren weibliche Geschlechtsdrüsen nicht in Keim- und Dotterstöcke getrennt sind, scheint die Schalen- bildung durch Ausscheidung ähnlicher körniger Substanzen aus der Ei- zelle zu erfolgen.

Eine Anzahl Rhabdocölen produziert in Abhängigkeit von äußeren Einflüssen Winter- oder Dauereier und Sommer- oder Subitaneier; letztere sind meist kleiner und dünnschaliger als erstere. Der Entwickelungs- zyklus läßt sich nach einem Schema von BressLAu, wie folgt, darstellen:

Dauereier

Wintertiere

ee — Sommertiere

(nach Selbstbefruchtung) |

Dauereier Dauereier (Nach Begattung, aber auch nach Selbstbefruchtung)

Die Zeit der Fortpflanzung ist im wesentlichen das Frühjahr, zu welcher Zeit die Jungen aus den überwinterten Dauereiern ausschlüpfen ; im Sommer kann dann eine Reihe von Generationen durch Subitaneier folgen.

Normalerweise werden die Eier durch die Geschlechtsöffnung ab- gelegt, doch können sie, namentlich wenn in größerer Zahl verhanden, in das Parenchym übertreten und durch das Körperepithel hindurch nach außen gelangen. Spielt sich die ganze Embryonalentwickelung des Eies

102 J. WiıLHeunı,

im Muttertier ab, so sind die betreffenden Individuen lediglich in Ab- hängigkeit von der Zeit des Ausschlüpfens der Jungen bald ovi-, bald vivipar. Eine Anzahl Rhabdocölen (z. B. Paravortex) mit schalen- losen Eiern sind vivipar, ebenso die Typhloplaniden (bezüglich der Subitaneier).

Ueber die Embryonalentwickelung der Alloecölen liegen ein- gehendere Untersuchungen nur für das marine Plagiostoma girardi vor. Gleich wie bei den Trieladen finden sich in den Eikapseln dieser Alloeocöle eine Anzahl (10—12) Keimzellen und zahlreiche Dotterzellen (mehrere Hundert) vereint. Die Eizelle teilt sich inäqual in ein Makromer (A) und in ein Mikromer (B). Durch inäquale Teilung von A kommt es zur Bildung des Mikromers C, sodann teilt sich A äqual in zwei Makromeren. Die nunmehr vorhandenen beiden Makro- und die beiden Mikromeren scheinen sich stets äqual zu teilen. Die so entstehenden Blastomeren liegen zunächst, wie bei den Trieladen (S. 100), in der Dotter- masse unregelmäßig zerstreut und rücken später zu einem bilateral- symmetrischen Zellhaufen zusammen. Als erste Organanlagen treten, ohne daß es vorher zur Bildung einer Gastrula oder von Keimblättern kommt, die des Gehirns und des Pharynx auf. Die sich von der Pharynx- anlage abzweigende Genitalanlage kommt erst postembryonal zur Ent- wickelung. Erst nachdem der Dotter fast gänzlich von dem Körper- epithel (s. u.) umwachsen ist, bildet sich der Darm, und zwar in der Weise, daß Zellen, die der inneren Pharynxtasche aufsitzen und in- differente Zellen in eine in der Dottermasse auftretende Höhlung hineinwachsen.

Bei der Entwickelung der Subitaneier der rhabdocölen Mesostona ehrenbergi entstehen durch inäquale Teilung zunächst das Makromer A und das Mikromer B, dann trennen sich von A die beiden Mikro- meren © und D ab. B, © und D teilen sich dann der Reihe nach inäqual und A fast äqual vor oder nach D. Dann beginnen sich die Blastomeren teils äqual, teils inäqual zu teilen, ohne daß es zu einer erkennbaren Gastrula- oder Keimblattbildung kommt. Aus diesem Zellenhaufen geht durch weitere Zellteilungen die Embryonalanlage hervor, aus der durch bilateral-symmetrische Anordnung, Bildung der ersten ÖOrgananlagen und Differenzierung des Körperepithels der Embryo hervorgeht. Die übrige Entwickelung entspricht im wesent- lichen der von Plagiostoma. Die Bildung der Exkretionsorgane er- folgt durch zwei neben dem Pharynx gelegene Zellhaufen, die zu Strängen auswachsen. Diese werden erst durch sekundäre Durch- bohrung zu Exkretionskanälen umgewandelt.

Eine Art indirekter Entwickelung findet sich bei der parasitischen Fecampia, die sich vor der Eiablage einkapselt. Die augentragenden Larven leben nach dem Verlassen der Eikapsel nur kurze Zeit frei und dringen dann in einen Krebs ein. Nunmehr beginnt die Rück- bildung der Augen, des Mundes, Pharynx und Darmes (S. 59), Umwandlung der Körperform und Differenzierung der Genital- anlage.

Die Begattung bzw. die der Befruchtung dienenden Vorgänge bei den Acölen sind noch wenig geklärt. Selbstbefruchtung (cf. S. 99 und 101) ist nicht beobachtet worden und ist auch mit Rücksicht auf den sukzessiven Hermaphroditismus unwahrscheinlich, Die Begattung dürfte sich vielmehr so abspielen, daß jüngere (aber schon männlich reife)

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 103

Individuen ihren Samen mittels Penis in die Bursa seminalis älterer In- dividuen einführen, um dann später, nach Entwickelung der Bursa semi- nalis und der weiblichen Geschlechtsorgane, selbst in gleicher Weise wieder begattet zu werden. Für Polychoerus ist auch eine ähnliche Be- samungsart, wie sie bei Thysanozoon (S. 98) und den Cercyriden (S. 99) besteht, angegeben worden, indem ein Individuum einem anderen mittels der Bursa seminalis eine Rückenwunde beibringe und in diese den Samen einführe. Die Möglichkeit einer solchen Funktion der Bursa seminalis wird jedoch bestritten. Bei Haplodiscus erfolgt vielleicht die Samenein- führung durch die Mundöffnung, zumal da eine Bursa und auch die Ovidukte fehlen.

Die Fortpflanzung scheint bei den meisten Arten, speziell bei den- jenigen nördlicher Meere, im Sommer stattzufinden, während sie bei Arten südlicher Meere das ganze Jahr über erfolgen kann (cf. Seetricladen, S. 99). Die von einer feinen Membran bekleideten Eier werden meist in größerer Anzahl in einem kugelig bis oval geformten dünnwandigen Cocon (Comvoluta roscoffensis) oder in einer gallertigen Masse als Laich abge- setzt (z. B. Otocelis rubropunctata).

Die Entwickelung der Acölen ist eine direkte. Die Teilung des be- befruchteten Eies von Convoluta roscoffensis, für welche Art die Entwicke- lung am sichersten festgestellt zu sein scheint, erhellt am besten aus dem abgebildeten Schema (S. 104). Während bis zum 8-Zellenstadium ausgesprochen spirale Furchungen stattfanden, nähern sich mit dem 16-Zellenstadium die Teilungen dem bilateralen Typus. Zwischen den Blastomeren besteht ein Blastocöl. Indem die Mikromeren 3a und 3b die Makromeren 3A und 5B in das Blastocöl hineindrängen, erfolgt die Gastrulation.e An der Invaginationsstelle bildet sich ein Blasto- porus, ein Urdarm kommt jedoch nicht zur Entwickelung. Im Embryo entwickelt sich aus den Derivaten der Macromeren 3A und 3B das zentrale verdauende Parenchym, aus den Mikromeren 3a und 3b viel- leicht das peripherische Parenchym; aus Abkömmlingen der letzteren geht auch das Nervensystem hervor. Eine Vergleichung der Zell- stammbäume bei Acölen und Polycladen (Fig. 93 S. 104) ergibt viel Uebereinstimmendes, jedoch die eine bedeutende Abweichung, daß sich das Ei der Acölen nur in zwei primäre Blastomeren (A und B), das der Polycladen sich jedoch in vier primäre Blastomeren (A, B, C, D) teilt; demgemäß weist also das entsprechende Teilungsstadium des Polycladeneies stets doppelt so viel Zellen als das der Acölen auf (cf. Phylogenese, S. 123).

Die Trematoden zeigen als Entwickelungsform zwei Typen, die für die systematische Gruppierung in Monogeneen und Digeneen maßgebend waren und sich auch im wesentlichen mit der morphologischen Gruppierung in Polystomeen und Distomeen decken. Da die ersteren ganz vorwiegend Ektoparasiten, die letzteren Entoparasiten sind, er- scheint auch die Verschiedenheit ihrer Entwickelung ohne weiteres verständlich. Die Monogeneen scheinen zur Fortpflanzung an die wärmere Jahreszeit gebunden zu sein. Die Begattung ist eine wechsel- seitige. Die beiden erwachsenen Individuen von Diploxoon paradoxon (Fig. 71 S. 87) finden sich dauernd in der zur Begattung geeigneten Lage, indem das Vas deferens des einen Tieres mit der Scheiden- mündung des anderen Tieres verbunden ist. Da bei einzeln lebenden Monogeneen Eiablage beobachtet worden ist, darf auch das Vor-

104 J. WıiLueını,

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Fig. 93. Eientwickelung bei den Polycladen und Acölen, nach LANG, WILSON, SURFACE und BRESSLAU, kombiniert von BRESSLAU. Große Lettern zeigen Makromeren, kleine Mikromeren an. Die mit A übereinstimmenden Entwickelungsvorgänge von B, C und D sind nicht dargestellt.

kommen von Selbstbegattung bzw. Selbstbefruchtung (cf. auch Tur- bellaria S. 98 und 99) angenommen werden. Die Eier werden wahrscheinlich, wie bei den Turbellarien, im Eileiter befruchtet und werden im Ootyp, von Dotterzellen umlagert, einzeln (selten zu mehreren) in einer Cocon- bzw. in eine Eikapsel eingeschlossen. Die gelblich-braunen Eikapseln, deren Entstehung wie bei den Digineen (S. 105) vor sich gehen dürfte, tragen an einem Ende einen Deckel, der häufig mit einem Anhang (Filament) versehen ist, während am anderen Kapselende ein Stiel vorhanden sein kann. Die Eikapseln werden frühzeitig in der Umgebung des Muttertieres (z. B. an der Haut oder an den Kiemen des Wirtes) abgesetzt. Die Eientwickelung vollzieht sich erst außerhalb des Muttertieres. Die Zahl der während der Reife- periode von einem Individium abgelegten Eier kann beträchtlich sein

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(bei Polystomum z. B. über 1000). Die Entwickelung der Monogoneen ist noch unzureichend bekannt. Nach totaler inäqualer Furchung bildet sich allmählich ein Morulastadium heraus. Dann beginnt unter Bildung einer zelligen Membran die Streckung des Embryos. Unter Auf- zehrung der Dottermassen entwickelt sich dann der Embryo zur Larve, die — bei den Monogeneen den erwachsenen Tieren meist schon recht ähnlich — sobald die Eier ins Wasser gelangen, Eihülle und Cocon verlassen. Unter sehr einfacher Metamorphose, während der die Larvencharaktere (Körperbewimperung u. a.) verloren gehen, wachsen die Larven zu geschlechtsreifen Tieren heran.

Die ausgeschlüpften Tiere ähneln bereits dem Muttertiere, unter- scheiden sich aber von diesem hauptsächlich durch den Besitz eines Wimperkleides, einer Haftscheibe, sowie durch den Mangel des Ge- schlechtsapparates. Darm, Nervensystem und Exkretionsapparat sind bereits vorhanden. Die Metamorphose kann jedoch auf ein so ge- ringes Maß reduziert sein, daß das ausgeschlüpfte Individuum ledig- lich zum geschlechtsreifen Tier heranzuwachsen braucht.

Bei den meist entoparasitischen Digeneen sind die zur Entwicke- lung gehörigen Vorgänge meist komplizierter und mannigfaltiger. Die Befruchtung kann durch ein- oder wechselseitige Begattung oder auch Selbstbegattung eingeleitet werden. Die Befruchtung der Eier erfolgt wahrscheinlich im Eileiter. Die mit den Dotterzellen zusammen- gelagerte Eizelle wird von einer gelbbraunen, meist ovalen Eikapsel umgeben. Letztere entsteht durch Ausscheidung besonderer Tröpfchen und Körnchen der Dotterzellen wahrscheinlich unter Mitwirkung des Schalendrüsensekretes und entbehrt im Gegensatz zu derjenigen der Monogeneen (S. 104) meist der Anhänge. Auch sind bei den Digeneen im Gegensatz zu den Monogeneen die Eikapseln in großer, oft be- trächtlicher Zahl im Uterus angehäuft; sie sind jedoch auch weit kleiner als bei letzteren.

Bei den vorwiegend im Darm von Wasservögeln lebenden Holosto- miden treten die Embryonen aus den sich im Wasser entwickelnden Eiern als bewimperte Larven aus, kapseln sich nach Uebertritt in einen Zwischenwirt (Metazoen, Fische, Amphibien) ein und werden erst nach Uebertragung in den Endwirt geschlechtsreife Individuen. Bei den übrigen digenetischen Trematoden findet sich meist in die Larvenentwickelung eine Art parthenogenetischer Fortpflanzung ein- geschaltet. Die als sogenannte Miracidien ausschlüpfenden Larven schwimmen gleich den übrigen Trematodenlarven mittels Hautbewim- perung frei im Wasser umher, dringen dann (stets) in eine Schnecke ein, in der sie sich zu einer darmlosen unbewimperten Sporocyste (sogenanntem Keimschlauch) entwickeln. Aus besonderen Zellen der inneren Wandung derselben entwickeln sich sogenannte Keimballen, aus denen entweder Cercarien entstehen, die sich nach dem Freiwerden zu geschlechtsreifen Individuen entwickeln, oder Redien, die Cercarien hervorbringen.

Bei den Cestoden erfolgt die Befruchtung durch die gleichen Vorgänge wie bei den übrigen Plathelminthen. Es bestehen folgende Befruchtungsmöglichkeiten : 1) Selbstbefruchtung (mit oder ohne Selbst- begattung), 2) wechselseitige Begattung zwischen Proglottiden der gleichen Kette oder verschiedener Individuen, 3) ein- oder wechsel- seitige Begattung der gleichen Proglottide, wenn sie zwei Genital- öffnungen besitzt, 4) bei den einer Vagina entbehrenden Arten scheint

106 J. WILe8ernı,

ein der „hypodermalen Imprägnation“ der Turbellarien (ef. S. 98). entsprechender Befruchtungsvorgang stattzufinden. Die Entwickelung des Eies findet meist in dem Uterus, seltener (z. B. bei einigen Bothriocephalus-Arten, Ligula u. a.) erst nach Ablage des Eies im Wasser statt. Die Eischale kann kräftig und mit Deckel versehen (Bothriocephalen) oder nur schwach entwickelt (Taenien) sein. Dicht unter ihr bildet sich (aus Zellen des Embryos) die Embryonalschale. In der Embryonalschale entwickelt sich der Embryo zur sogenannten Oncosphaera, die von runder bis kugeliger Gestalt und durch den Be- sitz von drei Paar Häkchen charakterisiert ist. Die Oncosphaera gelangt entweder ins Wasser, wo sie vermittelst ihrer Wimperhülle eine Zeit- lang frei umherschwimmt, oder sie wird (einer Wimperhülle entbehrend) in den Darm des Wirtes entleert und gelangt mit dem Kot ins Freie. Sodann gelangt die Oncosphaera, fast ausnahmslos passiv, bei der Nahrungsaufnahme eines Tieres in dessen Darm und dringt entweder mit eigener aktiver Bewegung in ein Organ des Wirtes ein oder wird auch noch durch den Blutstrom im Körper weitergeführt. Sodann geht die Oncosphaera in das Finnenstadium über. Die Finne, die allen Öestoden als Entwickelungsstadium gemeinsam ist, zeigt bei den einzelnen Öestodenarten beträchtliche Verschiedenheiten im Bau. Im einfachsten Falle gleicht sie einem Scolex, trägt aber oft einen blasigen Anhang. Entweder entsteht der Scolex direkt aus der Onco- sphaera oder in der umgewandelten Oncosphaera entwickelt sich der Scolex, während die Oncosphaera selbst später verloren geht. Manche Finnen (als Coenurus bezeichnet) können eine Anzahl Scolices bilden. Auch kann, z. B. bei Taenia echinococcus (des Hundes), die Finne (als sogenannte Mutterblase) im Innern Tochterblasen entwickeln, in denen zahlreiche Scolices zur Entstehung kommen (cf. Ungeschlechtliche Fort- pflanzung S. 119). Um geschlechtsreife Individuen zu werden, müssen die Finnen (mit Ausnahme derjenigen von Archigetes) in einen anderen Wirt gelangen. Die Uebertragung in den neuen Wirt erfolgt bei der Nahrungsaufnahme desselben, z. B. wenn Katzen oder Hunde finnige Mäuse oder Ratten fressen (Oysticercus fasciolaris) oder Vögel finnige Insekten verzehren oder Menschen ungekochtes finniges Schweinefleisch genießen. Möglich ist es auch (z. B. bei Taenia murina der Mäuse), daß die Finne durch die Darmwand in das Darmlumen dringt und hier zum geschlechtsreifen Tiere wird. Abgesehen von der einfachen Entwickelungsweise der monozoischen Cestoden und von ZLigula und Schistocephalus vollzieht sich die Umwandlung der Finne zum Band- wurm bei den übrigen polyzoischen Cestoden in komplizierter Weise und nur langsam, indem die in den Darm eines geeigneten Wirtes gelangte Finne den blasigen Teil verliert und der Scolex durch ter- minale Sprossung die Proglottiden bildet.

E. Oekologie, Biologie und Physiologie der frei, kommensalisch und parasitisch lebenden Plattwürmer. (Allgemeines ef. 8. 3.)

Die Polyeladen gehören, mit Ausnahme von Shelfordia borneensis, dem Meere an, und zwar finden sich in europäischen Meeren etwa ein Viertel der bekannt gewordenen Arten. Ganz ähnlich wie die marinen Trieladen (S. 107) finden sich die Polycladen weitaus am zahl- und artenreichsten (ca. 50) im Mittelländischen Meere vor, und

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 107

zwar dort wieder besonders im Golf von Neapel (ca. 45 Arten). Sie scheinen ausnahmslos freilebend und größtenteils Küstenbewohner zu sein. Da die meisten Arten gute Schwimmer sind, werden sie auch vielfach an der Oberfläche des Meeres angetroffen. Rein pelagisch lebende Arten sind nur in geringer Zahl bekannt geworden, jedoch können Jugendstadien (z. B. der Leptoplaniden) längere Zeit plank- tonisch leben.

Allen Polycladen ist die Gleitbewegung eigen, und zwar auf fester Grundlage oder auch an der Wasseroberfläche. Der Vorgang der Gleitbewegung, der nicht näher untersucht ist, dürfte der gleiche wie bei den wasserbewohnenden Tricladen (S. 108) sein. Die Mehrzahl der Polycladen besitzt auch die Fähigkeit, frei im Wasser zu schwimmen. Die Schwimmbewegung kann in zweifacher Weise bewerkstelligt werden, und zwar entweder durch eine undulierende Bewegung, die an den Seitenfeldern von vorn nach hinten verläuft oder durch eine schlängelnde Bewegung nach Egelart. Bei den breiteren Arten herrscht die erstere Schwimmweise vor, bei den schlankeren Formen die letztere. Bei schlanken Formen kann aber die Schwimmfähigkeit gänzlich fehlen oder nur noch sehr unvollkommen als „schlagende“ Bewegung ausgebildet sein, in welcher wir sie auch bei einigen Tricladen noch wiederfinden (cf. auch Phylogenie S. 122). Zur Nahrung dienen hauptsächlich kleine Anneliden, Nemertinen, Hydrarier und der orga- nismenhaltige Detritus. Der Verdauungsvorgang dürfte ganz wie bei den Tricladen (S. 108) vor sich gehen. Die Defäkation erfolgt durch die Mundöffnung durch Ausstoßen der Fäkalmassen. Bei einigen Arten (Yungia aurantiaca) kann jedoch die Defäkation auch durch dorsal ausmündende Darmdivertikel erfolgen. Ueber das Verhalten der Poly- claden zum Licht ist nichts Näheres bekannt.

Für den unbekannten Vorgang der Respiration bleibt nur die Annahme einer Hautatmung “übrig. Die Polycladen sind im all- gemeinen gegenüber äußeren Verletzungen sehr lebenszäh, gehen jedoch bei Aenderung der chemischen Beschaffenheit des Wassers schnell zugrunde. Die Lebensdauer der Polycladen ist nicht näher bekannt; sie dürfte jedenfalls 1 Jahr kaum überschreiten. Wahr- scheinlich werden die Polycladen nur einmal geschlechtsreif und gehen nach wiederholter Eiablage langsam zugrunde.

Die Meeres-, Süßwasser- und Land-Tricladen verhalten sich biologisch zum Teil nicht gleich, was durch Verschiedenheit der sie bergenden Medien bedingt wird.

Unter den Meerestricladen haben wir im Gegensatze zu den Süßwasser- und Landtricladen drei biologische Gruppen, 1) frei- lebende Arten, 2) Kommensalen und 3) Parasiten zu unterscheiden.

Die freilebenden Meerestricladen gehören im wesent- lichen der litoralen Zone an; sie leben im groben Sande und unter Steinen am Strand. Im Plankton kommen nur ganz selten junge Exemplare (z. B. von Procerodes) und kleine Arten (z. B. Cerbussowia) infolge passiven Transportes vor. Vom Salzgehalt des Meeres ist die Verbreitung der Meerestricladen nicht wesentlich beeinflußt, doch tritt eine stärkere Bevölkerung ziemlich abgeschlossener, d. h. von den Gezeiten weniger beeinflußter Meere (z. B. im Mittelländischen und Schwarzen Meere) gegenüber offenen Meeresküsten nach Arten- und Individuenzahl deutlich zutage. Die Bewegungsweise ist vor-

108 J. WiLneunı,

wiegend eine „gleitende“, d. h. der Körper gleitet ruhig (von Tast- bewegungen des Vorderendes abgesehen) auf der Bauchfläche am Grunde oder am Wasseroberflächenhäutchen dahin. Hervorgerufen wird diese gleitende Bewegung durch wellenförmige Bewegungen der Bauchfläche (bzw. durch Kontraktionswellen der Längsmuskeln des Hautmuskelschlauches, Fig. 26 S. 43) unter Mitwirkung der ziemlich starren Cilien des ventralen Epithels.. Dabei dienen die Haftzellen als Kriechleisten und lassen während der Gleitbewegung des Tieres ein schleimiges Sekret hervortreten. Die spannende Bewegungsweise geschieht durch Streckung und Kontraktion des Körpers unter wechselnder Anheftung des Vorder- und Hinter- endes mittels der hier angehäuften Haftzellen. Eine schlagende Be- wegungsweise der Körperenden (cf. auch Phylogenie S. 122) kommt bei den Üercyriden vor. Die Anheftung des Körpers an eine Fläche geschieht durch die Zellen, des ventral, nahe dem Körper- rande, verlaufenden Haftzellenringes (cf. Papillen der Haftzellen Ss. 32 Fig. 21). Die bei allen freilebenden Meerestricladen stets vorhandenen Rhabditen stellen im wesentlichen Schutzorgane dar, die zur Erhaltung des Epithels dienen, auf Druck hervortreten und auf weiteren Druck zu einem glättenden Schleim zerfallen; sie sind also physiologisch den erythrophilen Schleimdrüsen gleichwertig, ebenso dient der aus den Haftpapillen der Haftzellen hervortretende Schleim offenbar nicht zur Anheftung, sondern zum Lösen der Papillen und zum Glätten. Das aus den speziell ventral am Vorderende häu- figen cyanophilen Drüsen austretende Sekret hingegen scheint zur Neutralisierung des immerhin einige Kondensität aufweisenden eıy- throphilen Schleimes zu dienen, und zwar speziell zur Geschmeidig- machung der (demgemäß stets cyanophilen) Bewimperung des Körper- und Pharynxepithels (s. u... Zur Ernährung dienen Detritus und die in ihm enthaltenen Lebewesen, ferner allerlei kleinere Organismen (z. B. Gammariden), die ausgesaugt werden. Besonders gern wird frisches Fischfleisch (angespülte Kadaver) als Nahrung genommen; dementsprechend ist auch eine Köderung mit frischen Sardellen, die in den groben Sand unter dem Wasserspiegel gelegt werden, meist sehr erfolgreich). Auch unter den Sand schlüpfende Fische (Taulus u. a.) werden zuweilen angesaugt und vernichtet (cf. auch Parasiten S. 109). Der Pharynx wird bei der Aufnahme hervorgestreckt (nicht gestülpt) und kann bis zur Gesamtlänge des Tieres verlängert wer- den, ein z. B. bei der Einführung des Pharynx unter die Fisch- schuppen vorteilhafter Umstand. Verletzte Seetricladen werden zu- weilen von anderen (hungrigen) Individuen ausgesaugt. Echter Kannibalismus (Verschlucken kleinerer Artgenossen) ist bis jetzt nur bei Cercyra beobachtet worden. Die Nahrungsteile (z. B. Fleisch- partikel) werden unter kontraktilen Saugbewegungen des Pharynx in den Vorderdarm eingeführt. Die eyanophilen Drüsen des Pharynx, die zum Teil noch immer als Speicheldrüsen angesprochen werden, mün- den ganz vorwiegend auf der Oberfläche des Pharynx. Ein ver- dauendes Sekret dürfte den Nährstoffen erst im Vorderdarm zuge- fügt werden, und zwar seitens der in diesem, auch als Magendarm bezeichneten, Darmabschnitt besonders zahlreichen Darmdrüsen, den

1) Zur Witterung der Nahrung dienen die Aurikel, bzw. die ihnen entsprechenden Körperregionen ; dekapitierte Individuen entbehren des Witterungsvermögens.

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sogenannten „Mınorschen Körnerkolben“ (cf. S. 57). Langsam er- folgt sodann eine Verteilung der Nahrung in die beiden anderen Darmäste und in die Darmdivertikel. Die Verdauung findet sowohl intra- als extracellulär statt. Die Defäkation erfolgt durch Wirkung der Darm- und Körpermuskulatur per os. Die Exkretion, die schon bald nach der Nahrungsaufnahme ziemlich lebhaft einsetzt, erfolgt durch die Exkretionsporen. Nach reichlicher Nahrungsaufnahme kommt bei Procerodes lobata eine Einkapselung in eine Schleimhülle vor (zuweilen mehrmonatliches Ruhestadium). Alle freilebenden See- trieladen sind negativ heliotrop, solange sie des Augenpaares nicht beraubt sind. Ein durch das Körperpigment bedingter negativer Helio- tropismus, wie er für Süßwassertrieladen nachgewiesen wurde, ist bei dekapitierten pigmentierten ‚Maricolen nicht zu beobachten, viel- leicht infolge ihrer im Vergleich zu den Paludicolen stets bedeutend schwächeren Pigmentierung.

In mancher Beziehung abweichend von den freilebenden See- tricladen verhalten sich die Bdellouriden, die starke Anpassungen an die Lebensweise auf Limulus zeigen. So verfügen sie z. B. über eine kaudale Haftscheibe.e. Das Epithel ist „eingesenkt“ und meist rhabditenfrei. Der negative Heliotropismus ist, trotz Vorhanden- sein eines Augenpaares, durch einen an Limulus angepaßten Ge- ruchssinn unterdrückt. Es liegt hier lediglich ein Kommensalis- mus vor, indem die Bdellouriden, wenn der Limulus seine Nahrung zermalmt, sich an den Kieferfüßen sammeln und mitfressen und später die zwischen den Stacheln der Kieferfüße zurückbleibenden Nahrungspartikel aufzehren; auch experimentell läßt sich diese Er- nährungsweise der Bdellouriden zeigen, wenn man die Limuliden mit frischen Fischen, Regenwürmern, Pferdefleisch etc. füttert; sie schließt sich also eng an die der freilebenden Seetricladen an (cf. Ködermethode S. 108). Alle Bdellouriden !) scheinen spezifische Kommensalen der Limuliden zu sein. Während wir also bei den freilebenden Seetricladen in der Ernährungsweise die Neigung zum Gelegenheitsparasitismus und bei den an das Leben auf Limulus angepaßten Bdellouriden einen der Ernährungsweise der freilebenden doch wieder entsprechenden Kommensalismus sahen, sehen wir als letzte Variante den echten Parasitismus bei den Micropharyngiden, deren einzige Art Mecropharynx parasitica als Dauerparasit auf Rajiden lebt. Diese Art zeigt typische Anpassungen an die parasitische Lebens- weise, so die Augenlosigkeit, große hintere Haftscheibe, starke Ab- flachung und Verbreiterung der Körperform, Annäherung des Darm- baues (S. 56, Fig. 35f) an den Darmtypus der Polycladen. Während die Bdellouriden, infolge ihrer geschützten Lebensweise, meist der Rhabditen entbehren, finden sich solche wieder bei den ungedeckt auf den Rajiden lebenden Micropharyngiden.

Die Süßwassertricladen sind durchweg freilebend und schließen sich in der Lebensweise in vieler Hinsicht den freilebenden Seetricladen an. Bezüglich ihrer Standorte zeigen sie aber ein wechselnderes Verhalten als jene. Sie kommen vor in den Seen des

1) Die in den fünfziger Jahren des vorigen Jahrhunderts beschriebene freilebende Bdelloura rustica ist nicht wieder aufgefunden worden. Auch das in neuster Zeit vor- läufig als freilebende Bdellouride beschriebene Trielade Synsiphonium dürfte kaum zu den Bdellouriden zu stellen sein (S. 9, Synsiphonidae).

110 J. WILHELM,

Flachlandes und des Hochlandes, in Teichen und Sümpfen, in Flüssen, Bächen, Quellen und Brunnen und im Brackwasser. Bis zu einem gewissen Grade läßt sich daher eine ökologische Gruppierung der Paludieola nach den physikalisch-chemischen Eigenschaften der von der einzelnen Art bevorzugten Gewässer aufstellen: Limnophile und rheophile, eurytherme und stenotherme, cavicole und Tiefen- Planarien. Einen Glacialrelikt stellen Planaria alpina und ihre poly- pharyngealen Abkömmlinge Pl. teratophila, montenigrina und an- ophthalma als rheophile stenotherme Kaltwasserbewohner (in Quell- und Gebirgsbächen) dar, während Plan. alpina var. bathycola und Dendrocoelum lacteum var. bathycola als Tiefenbewohner großer Seen limnophil sind. Rheophile Kaltwasserbewohner sind außer Plan. alpina noch die stenothermen Plan. vitta (auch in Brunnen), Dendrocoelun: infernale und Plan. cavatica (Höhlenbewohner), Polyeladodes alba und die eurytherne Plan. gonocephala. Dendrocoelum lacteum lebt in ste- hendem und fließendem Wasser, Plan. lugubris polychroa und Bdello- cephala punctala in stehendem und schwach fließendem Wasser. Mit der zunehmenden Neigung zum Aufenthalt in stehenden oder sta- gnierenden Gewässern steigert sich auch die saprozoische Lebensweise. Die Ernährungsweise gleicht sehr derjenigen der freilebenden See- trieladen. Zur Nahrung dienen organischer Detritus und seine Mikro- flora und -fauna, Kleinkruster, speziell Daphniden, auch verletzte Tiere (Schnecken, Würmer u. a.) werden von ihnen ausgesaugt. Mit Fleisch lassen sie sich in ähnlicher Weise ködern, wie die Meeres- tricladen, da sie ein ebenso ausgesprochenes Witterungsvermögen (ef.. Tastlappen und Auricularsinnesorgane S. 33) wie jene haben. Die Nahrungsaufnahme durch den Pharynx und die Verdauung er- folgt in der gleichen Weise wie bei den Maricolen (S. 108). Auch der Bewegungsvorgang dürfte der gleiche wie bei diesen sein, doch ist die Funktion der strukturell noch unzureichend bekannten Haft- zellen (S. 34) fraglich.

Die Rhabditen der Paludicolen sind morphologisch und physio- logisch denen der Maricolen (8.108) gleichwertig. Sie sollen nach einigen Autoren durch Ausstoßung zum Beutefang dienen. Eine besondere Art des Beutefanges findet sich bei Dendrocoelum lacteum und wahr- scheinlich auch bei anderen Paludicolen, die ebenfalls eine deutliche Sauggrube am Vorderende tragen. Die vordere Körperhälfte wird nämlich unter starker Verlängerung und Verschmälerung heftig nach vorn gestoßen und ein vorbeigleitendes Beuteobjekt (speziell Daphnea) wird mit der Sauggrube erfaßt. Die Fähigkeit, Hunger zu ertragen, ist bei den Paludicolen in gleicher Weise wie bei den Maricolen (cf. S. 109) ausgebildet (bis 11 Monate). Neuere Untersuchungen ergaben, daß sie bei Hunger bis auf '/,; ihrer Länge und !/yoo Ihres Volumens reduziert werden können. Während Nervensystem und Muskulatur dabei unbeeinflußt zu bleiben scheinen, können das Körperpigment pigmentierter Arten teilweise, Augenpigment und Geschlechtsapparat gänzlich schwinden, aber bei entsprechender Ernährung restituiert werden.

Die Landtricladen, deren Biologie im einzelnen noch wenig bekannt ist, kommen hauptsächlich in tropischen und subtropischen Ländern vor; nur wenige Arten finden sich in Europa. Sie leben unter Steinen, Baumstämmen, ete., unter denen sie infolge ihrer Liehtscheu sich tagsüber versteckt halten. Den trockenen Boden

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meiden sie ebenso wie das Wasser. Die Kriechbewegung, die nur auf feuchtem Boden möglich ist, wird durch den Hautmuskelschlauch unter besonderer Mitwirkung der Kriechleiste (S. 21, Fig. 5) bewerk- stelligt und dürfte im wesentlichen derjenigen der übrigen Trieladen entsprechen. Gemäß ihrer Lebensweise außerhalb des Wassers ist die Schleimabsonderung und Schleimfadenbildung in höherem Maße entwickelt als bei den wasserbewohnenden Tricladen. Gleich diesen neigen sie zum Raub. Zur Nahrung dienen ihnen vorwiegend Schnecken, Oligochäten und Insektenlarven. Sie vermögen aber gleich den übrigen Trieladen monatelang zu hungern; auch dürfte der Ver- dauungsvorgang sich in gleicher Weise wie bei diesen abspielen. Wenn man von ihrer räuberischen Lebensweise, die als Gelegen- heitsparasitismus aufgefaßt werden könnte, absieht, finden sich keine (echte) Parasiten unter ihnen. Ob Kannibalismus bei ihnen vorkommt, steht nicht mit Sicherheit fest. Auch über ihre Feinde ist nichts Näheres bekannt. Parasiten finden sich jedoch in ihnen nicht selten, und zwar vorwiegend Sporozoen, Ciliaten und Nema- toden (Begattung und Coconablage cf. S. 100).

Ueber die Bio-, Oeko- und Physiologie der Rhabdo- cöliden sind unsere Kenntnisse noch ziemlich lückenhaft. Während sich unter den Triecladen ohne Schwierigkeit eine Klassifizierung der Arten in marine, paludiole und terricole Tricladen durchführen läßt, verhalten sich die Rhabdocöliden (selbst Angehörige einer Familie) in bezug auf das Medium sehr wechselnd.

Die Alloeocölen sind vorwiegend (zu ca. 90 Proz.) Meeres- bewohner; ausschließlich paludicol ist unter ihnen nur die Familie der Bothrioplaniden. Die Rhabdocölen hingegen gehören — abgesehen von den parasitischen Arten — zu etwa zwei Dritteln dem Süßwasser an. Die einzelnen Arten sind jedoch in vielen Fällen ganz an den Charakter des Wassers gebunden, so daß eine Flachsee-, Tiefsee-, Gebirgsee-, Pfützen-, Moor-, Brunnen-, Höhlen-, Schlamm-, Fluß-, Bach- und Brackwasser-Fauna unterschieden werden kann. Unter den Meeresbewohnern finden sich vorwiegend litorale Formen, sowie einige pelagische (z. B. das Genus Alaurina und einige andere Arten). Auch in Thermen sind einige Rhabdocölen nachgewiesen worden (z. B. Macrostomum lineare). Eine Anpassung an die sehr salzreichen Salinengräben stellt Phaenocora salinarum dar. Einige Schlamm- bewohner (z. B. Prorhynchus stagnalis) werden auch gelegentlich in feuchter Erde angetroffen.

Je in Abhängigkeit von dem Klima und der von diesem ab- hängenden Beschaffenheit des Wassers treten zahlreiche Arten der Rhabdoecöliden nur zu bestimmten Jahreszeiten auf, so z. B. unter den Alloeocölen einige marine litorale Otoplaniden nur im Frühjahr. Unter den Rhabdocölen ist das Vorkommen während des ganzen Jahres nur für verhältnismäßig wenige Arten festgestellt.

Während unter den Wassertricladen nur zwei lokomotorische Bewegungsweisen vorkommen (S. 108), finden wir auch in dieser Be- ziehung größere Mannigfaltigkeit. So vermögen z. B. eine Anzahl Rhabdocöliden frei im Wasser zu schwimmen, und zwar meist ver- mittelst eines gleichmäßigen Schlagens der Körperwimpern, doch kommt auch eine schlängelnde unvollkommene Schwimmbewegung vor z. B. bei Mesostomum cehrenbergi. . Die Bewegung am Boden ist meist gleich wie bei den Wassertricladen eine gleitende (z. B.

112 J. WirHernı,

bei Vorticeros), ferner kommt aber auch eine nach Egelart spannende Bewegungsweise (z. B. bei @enostoma) vor. Während manche Arten (z. B. Plagiostoma) sehr träge sind, weisen andere (z. B. Otoplana intermedia) eine außerordentliche Behendigkeit auf. Aehnlich wie viele Wassertricladen vermögen auch einige Rhabdocöliden (z. B. Mesostoma und Monocelis) einen Schleimfaden auszuscheiden und sich daran von der Wasseroberfläche herabzulassen. Außer den lokomoto- rischen Bewegungen kommen bei manchen Arten (z. B. Otoplana, Gyrator u. a.) sehr lebhafte Tast- und Zuckbewegungen des Vorder- und Hinterendes vor. Ueber das Verhalten der Rhabdocöliden zum Licht steht im wesentlichen so viel fest, daß Zoochlorellen und Zoo- xanthellen führende Arten positiv heliotrop sind. Einen Thermo- tropismus stellt das Verhalten vieler Rhabdocöliden zur Wassertempe- ratur da, welche Erscheinung auch das Auftreten vieler Arten in Abhängigkeit vom Klima verständlich erscheinen läßt.

Die Nahrung der Rhabdocöliden ist sehr abwechselungsreich, da sie größtenteils karnivor, zum Teil sogar omnivor sind, während eine Anzahl Phytophagen auch unter den pflanzlichen Mikroorganismen nicht wählerisch ist. Von den Alloeocölen schließen sich manche, z. B. die Otoplaniden und Monoceliden, in der Ernährungsweise ganz an die Triecladen (speziell an die maricolen) an, indem sie gierig frisches Fischfleisch und -blut saugen. Außer Nährstoffaufnahme durch Saugen werden aber auch ganze Organismen, vorwiegend kleine Kruster, Oligochäten, Nematoden, Iufusorien, Grünalgen und Diatomeen aufgenommen, die zuweilen die betreffenden Rhabdocöliden- arten an Größe (z. B. Ülosterien, Öseillatorien u. a.) übertreffen. Microstomum fvißt mit Vorliebe Hydren. Auch kleinere Rhabdo- cöliden werden von größeren gefressen, ebenso kommt echter Kanni- balismus vor. Die Defäkation erfolgt durch den Mund. Einkapselung in eine Schleimhülle wie bei Procerodes (S. 109) ist auch bei den Süß- wasseralloeocölen Bothrioplana, Euporobothria und anderen Rhabdo- cöliden beobachtet worden. Die Verdauung muß bei großen Nährkörpern zum Teil extracellulär erfolgen, doch werden kleinere Nährkörper (Fett- tröpfehen) und Organismen in das Darmepithel aufgenommen. Ueber die Lebensdauer der Rhabdocöliden ist wenig bekannt. Für Mesostomum ehrenbergi ist eine Dauer von ca. 50 Tagen angegeben worden. Viele Rhabdocöliden dürften jedoch schon frühzeitig ihren Feinden zum Opfer fallen. Unter diesen sind in erster Linie Amphipoden und Isopoden zu nennen. Endoparasitisch sind Distomumlarven, Sporozoen, Ciliaten u. a. Organismen beobachtet worden. Symbiotisch kommen bei einer Anzahl Rhabdoeöliden, speziell Rhabdocölen Zoochlorellen und Zoo- xanthellen, unter den Meeresbewohnern fast ausschließlich Zooxanthellen vor (Monoeelis wiridirostris marin, einzige Alloeocöle mit symbiotischen Algen). Außer einigen Gelegenheits- und Raumparasiten (Epöken) finden sich eine Anzahl echte Ento- und Ektopara- siten, jedoch lediglich unter den Rhabdoeölen, nicht aber unter den Alloeocölen. Die einzelnen Wirte, an die meist die parasitischen Rhabdocölen gebunden sind, gehören den Gruppen der Anneliden, Gephyreen, Örustaceen, Echinoiden, Holothurien, Lamellibranchiaten und Gastropoden an. Anpassungen machen sich bei den Ekto- parasiten (z. B. Didymorchis, Typhlorhynchus u. a.), speziell durch Entwickelunze von Haftscheiben und Rückbildungen der Organi- sation bemerkbar. Deutlicher treten letztere bei den Entopara-

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siten, z. B. bezüglich der Rhabdoide, Augen, Pharynx und der Ge- schlechtsorgane und Exkretionsorgane (cf. Exkretophoren S. 94) hervor. Die stärksten Rückbildungen weist Fecampra auf.

Während wir bei den Polycladen gar keinen Parasitismus, bei den Triecladen (S. 109) nur eine geringe Entwickelung zum Gelegenheits- und Raumparasitismus (Epöken) finden, weisen die Rhabdocölen eirca 30 parasitische Arten jeglichen Charakters und entsprechender An- passung des Körperbaues derselben auf.

Die Acölen, über deren Oeko-, Bio- und Physiologie noch wenig bekannt ist, sind ausschließlich marin, und zwar vorwiegend litoral ; Haplodiscus und einige Convoluta-Arten sind pelagisch. Manche Arten (z. B. Convoluta roscoffensis) werden oft in großen Mengen, kolonie- artig, angetroffen. Die Nahrung der Acölen scheint nur bei einigen Arten ausschließlich aus pflanzlichen Mikroorganismen zu bestehen, während die meisten Arten, zum Teil als starke Räuber, sich an Kleinkruster, Anneliden, Rhabdocöliden und andere Tiere halten. Beim Fang der Nahrung sollen die Rhabditen bzw. der aus ihnen entstehende Schleim eine große Rolle spielen. Eine Symbiose mit Zoochlorellen, wie bei gewissen Rhabdocölen, findet sich in ausgesprochener Weise bei Convoluta roscoffensis. In Ermangelung eines Darmes erfolgt — wenn wir von den amöboiden „Freßzellen“ einiger Arten absehen — die Verdauung im wesentlichen durch ein von dem Parenchymsyn- cytium (cf. verdauendes Parenchym S. 59) ausgeschiedenes Sekret. Die Defäkation der unverdaulichen Nahrungsreste erfolgt wie bei den übrigen Turbellarien durch den Mund. Ueber die Lebensdauer der Acölen ist nichts bekannt, über die Zeit des Auftretens cf. Eiablage S. 103. Zum Licht ist das Verhalten der Acölen verschieden, z. B. bei Polychoerus caudatus negativ, bei Convoluta roscoffensis positiv heliotrop. Als Parasiten kommen in Acölen bei Convoluta einige Protozoen vor. Parasitisch lebt unter den Acölen nur Haplodiscus incola, und zwar im Nebendarme von Echinocardium cordatum.

Die Trematoden sind in erwachsenem Zustande stets Parasiten. Während die Monogeneen als (größtenteils) Ektoparasiten an wasserbewohnenden Tieren, vornehmlich an Fischen, leben, finden sich die fast ausnahmslos entoparasitischen Digeneen (von wenigen Ausnahmen abgesehen) in Wirbeltieren. Die Verbreitung ist immer an die des Wirtes gebunden, also nur sekundär vom Klima abhängig. Es kann aber auch vorkommen, daß Meeresfische, die in die Flüsse aufwärts wandern, mit typischen marinen Trematoden infiziert sein können. Die Digeneen bewohnen alle Organe von Wirbeltieren (von Knochen und Nervensystem abgesehen). Vornehmlich finden sie sich im Verdauungsapparat, ferner in Leber, Gallengängen und Gallen- blase. Auch in Hirn, Harnleiter, Harnblase und auch im Blutgefäß- system kommen sie vor. Als Parasiten des Menschen sind im wesent- lichen folgende Arten zu nennen:

Gastrodiscus (Amphistomum) hominis, in Blind- und Dickdarm, be- sonders bei Indern und Assamiten, aber nicht sehr häufig, da der Mensch offenbar nicht den normalen Wirt dieser Art darstellt.

Cladorchis (Amphistomum) watsoni, im Duodenum und Dünndarm, nur einmal beobachtet; Deutschsüdwestafrika.

Fasciola (Distomum) hepatica, findet sich in den Gallengängen bei herbivoren Säugetieren, besonders beim Schafe, nur gelegentlich bei dem

Arnold Lang, Handb. d. Morphologie. III. 8

114 J. WiILHereı,

Menschen; fast über die ganze Welt verbreitet. Vielleicht gehören zu dieser Art als Jugendstadien die beim Menschen beobachteten beiden Arten Distomum oculi und Monostomum lentis.

F. gigantica, nach Bau und Lebensweise ganz ähnlich F. hepatica ; beim Menschen nur einmal beobachtet.

Faseiolopsis (Distomum) buski und rathousi, im Darm vom Menschen, nur vereinzelt beobachtet; Asien.

Paragonimus (Distoma) westermanni, beim Königstiger, Hund, Schwein, Katze und Menschen vorwiegend in der Lunge bzw. an den Bronchien; am häufigsten in Japan beobachtet.

Opisthorchis (Distoma) felineus und pseudofelineus, in Gallenblase und Gallengängen vorwiegend in der Hauskatze, zuweilen auch bei Caniden, selten beim Menschen beobachtet; erstere Art in Europa und Japan, letztere Art in Nordamerika.

O. (Distoma) noverca, in den Gallengängen des Menschen, nur ver- einzelt beobachtet; Indien.

Olonorchis (Distoma) sinensis, in den Gallengängen des Menschen ver- einzelt gefunden; China und Japan.

Cl. endemieus, nach Bau und Lebensweise der vorigen Art sehr ähn- lich; in Japan sehr häufiger Parasit des Menschen.

Heterophyes heterophyes, offenbar harmlose Parasiten, im Dünndarm, sehr häufig bei Hunden und Katzen, nicht selten beim Menschen in Aegypten.

Dieroeoelium (Distomum) lanceatum, sogenannter Lanzettegel, in herbi- und omnivoren Säugetieren, nur vereinzelt bei Menschen gefunden.

Schistosomum (Bilharxia) haematobium (cf. S. 88 und Fig. 73 S. 88), vorwiegend in den Pfortaderverzweigungen beim Menschen, die Eier in der Harnblase, wo sie Blasenkatarrh erzeugen können; besonders häufig in den Küstenregionen Afrikas.

Sch. japonicum, der vorigen Art sehr ähnlich, in der Vena portarum und den Venen des Mesenterium beim Menschen, Eier in der Mucosa des Darmes; in Japan stellenweise endemisch.

Alle Trematoden sind zur Lokomotion fähig, und zwar vermittelst des Hautmuskelschlauches und der Haftorgane. Sie sitzen jedoch, mit ihren Haftorganen befestigt, beliebige Zeit ruhig oder können auch eingekapselt sein. Eine besondere Bewegungsfreiheit steht natür- lich den in der Blutbahn lebenden Trematoden zu. Zur Nahrung dienen den Trematoden Gewebsteile oder Säfte ihres Wirtes; manche Arten leben ausschließlich vom Blute. Die Verdauung erfolgt wie bei den Turbellarien, indem Nahrungspartikel in die Darmzellen auf- genommen werden; ob jedoch die Verdauung eine ausschließlich intra- celluläre ist, steht nicht fest. Die Exkretionsverhältnisse sind die gleichen wie bei den cölaten Turbellarien. Gleich anderen Parasiten, speziell Darmparasiten (z. B. den Spulwürmern), bedürfen die Trema- toden und auch die Gestoden zur Gewinnung der Lebensenergie nicht des Sauerstoffes.. Ueber das von den Trematoden erreichbare Alter ist noch wenig Sicheres ermittelt worden. Die meisten Trematoden dürften kaum länger als 1 Jahr am Leben bleiben, doch ist für einige Arten eine mehrjährige Lebensdauer bekannt geworden.

Die Cestoden unterscheiden sich in öko-, bio- und physiologi- scher Hinsicht von den Trematoden im wesentlichen darin, daß sie durchweg Entoparasiten sind und in Ermangelung eines Darmes

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 115

keine geformte Nahrung, sondern auf osmotischem Wege nur gelöste Nahrung aufnehmen.

Die Cestoden bewohnen in geschlechtsreifem Zustande nur Wirbel- tiere, und zwar fast ausschließlich den Verdauungstraktus, speziell den Dünndarm desselben; nur selten dringen sie in Anhangsorgane des Verdauungstraktus, z. B. in Pankreas oder Gallengänge ein. Im Menschen bewohnen die Cestoden in geschlechtsreifem Zustande nur den Dünndarm, kommen aber auch in menschlichen Organen im Finnenstadium vor.

Die wichtigsten der bisher beim Menschen nachgewiesenen Cestoden oder Finnen sind folgende:

Bothriocephaliden.

Dibothriocephalus (Bothriocephalus) latus, kommt außer bei Hund, Fuchs und Katze häufig beim Menschen vor. Die Infektion kann nur durch Genuß von Süßwasserfischen, in denen die Finnen leben, erfolgen.

D. cordatus, in Grönland und Island häufiger Parasit von Hund, Walroß und Seehund, gelegentlich auch des Menschen.

Diplogonoporus grandis, seltener menschlicher Parasit in Japan.

Bothriocephalus mansoni, als Finne im Gewebe von Wirbeltieren und zuweilen beim Menschen, vorwiegend in Japan beobachtet; erwachsene Tiere und Endwirt unbekannt.

Plerocercoides prolifer, einmal als Finne in menschlichem Gewebe in Japan beobachtet; erwachsene Tiere und Endwirt unbekannt.

Täniiden.

Dipylidium (Taenia) caninum, häufiger Darmparasit von Hunden, zu- weilen als Finne im menschlichen Gewebe.

Hymenolepis (Taenia) nana, weit verbreiteter, in Europa besonders in Sizilien häufiger kleiner Darmparasit des Menschen, meist bei Kindern, Finne unbekannt.

H. diminuta, im Darm von Muriden, gelegentlich auch beim Menschen.

H. lanceolata, im Darm von Enten, Gänsen und Taucherarten, einmal beim Menschen beobachtet.

Davainea (Taenia) madagascariensis, ausschließlich beim Menschen, aber nur vereinzelt beobachtet.

Taenia solium, als Finne (Oysticereus cellulosae) im intramuskulären Bindegewebe mehrerer Säugetiere, vorwiegend beim Schwein, in erwach- senem Zustand im Menschen. Die Verbreitung ist vorwiegend an die des Hausschweines gebunden. Zuweilen kommt auch die Finne in Or- ganen des Menschen vor. Die Infektion mit Oncosphären, die sich zu Finnen entwickeln, erfolgt durch verunreinigte Nahrung, selten wohl durch innere Selbstinfektion, wenn reife Proglottiden beim Erbrechen in den Magen gelangen. Die Lebensdauer der Finnen im Menschen ist beträcht- lich (bis 20 Jahre).

T. saginata, als Finne (Oysticereus bovis) fast immer im Rinde, als geschlechtsreifes Tier stets im Menschen. Häufigster Bandwurm des Menschen, sehr selten auch als Finne im Menschen.

T. africana, im Menschen zweimal beobachtet; Afrika.

T. confusa, im Menschen zweimal beobachtet; Nordamerika.

T. echinococcus, als Finne (Echinococcus polymorphus, sogenannter Hülsenwurm) in zahlreichen Säugetieren, speziell im Schafe, geschlechts-

8*+

116 J. WıLueLnı,

reif vorwiegend und sehr häufig im Hunde, durch den der Mensch mit Öncosphären, die sich zu Finnen entwickeln, (nicht selten) infiziert wird.

Die Cestoden vermögen vermittelst des Hautmuskelschlauches lebhafte Bewegungen auszuführen und sind auch fähig, im Darm die Anheftungsstelle des Scolex zu wechseln.

Die Nahrungsaufnahme erfolgt wahrscheinlich durch die Körper- oberfläche; ob auch der Scolex mit seinen Saugorganen dabei beteiligt ist, steht nicht fest. Die Exkretion dürfte wie bei den darmführenden Plathelminthen vor sich gehen. Bezüglich der Atmung gilt das gleiche wie das für die Trematoden Gesagte (S. 114).

Die Lebensdauer der Öestoden scheint oft nur etwa 1 Jahr, zu- weilen nur einige Tage zu umfassen. Für einige Cestodenarten des Menschen wurde jedoch ein hohes Alter (bis 35 Jahre) festgestellt.

F. Ungeschlechtliche Fortpflanzung und Strobilation.

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Querteilung und Knospung findet sich bei allen drei Gruppen der Plathelminthen. Wir unterscheiden eine Teilung mit nachfolgender Regeneration (Architomie) und eine solche mit vorangegangener Regeneration (Paratomie). Voraus- setzung der ungeschlechtlichen Fortpflanzung ist das Regenerations- vermögen, das wir auch bei den Plathelminthen, speziell bei den Tur- bellarien, im ganzen hoch, für die einzelnen Arten jedoch in sehr verschiedenem Maße, entwickelt finden. Die ungeschlechtliche Fort- pflanzung darf jedoch nicht a priori als da vorhanden angenommen werden, wo ein hohes Regenerationsvermögen entwickelt ist, vielmehr kennen wir Arten (s. u.), die trotz höchstem Regenerationsvermögen sich nicht ungeschlechtlich fortpflanzen. Bei marinen Plathelminthen vermissen wir im allgemeinen (Ausnahme bei Rhabdocölen, z. B. Alaurina) die ungeschlechtliche Fortpflanzung, wenngleich sie zum Teil ein hohes Regenerationsvermögen, meist freilich nur bestimmter Körperregionen, aufweisen.

Die Polycladen besitzen wohl eine beträchtliche Regenerations- fähigkeit, jedoch nur hinsichtlich verlorener Teilstücke des Körpers. Zur ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Teilung reicht daher ihre Regenerationsfähigkeit nicht aus. Es ist dementsprechend ungeschlecht- liche Fortpflanzung bei innen auch noch nicht beobachtet worden.

Bei den marinen Trieladen, von denen speziell einige Pro- cerodiden und Öercyriden untersucht sind, wird das abgeschnittene Hinterende leicht regeneriert, und zwar um so leichter, je größer das abgetrennte Vorderende ist. Schwieriger wird das abgeschnittene Vorderende regeneriert, und zwar nur dann, wenn es nicht über die Pharynxinsertion hinaus abgetrennt ist. Unter solchen Verhältnissen würde immerhin eine ungeschlechtliche Fortpflanzung durch prä- pharyngeale Querteilung möglich sein, doch scheint bei den Trieladen die (Querteilungsebene im allgemeinen postpharyngeal zu liegen (8. u.). Bei den Meerestrieladen ist jedenfalls noch keine ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Querteilung beobachtet worden.

Bei den paludicolen Trieladen ist die Regenerationsfähig- keit zum Teil außerordentlich hoch entwickelt und auch die unge- schlechtliche Fortpflanzung sehr häufig. Dendrocoelum verhält sich

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 117

jedoch wie die Meerestricladen, indem das postpharyngeale Hinter- ende desselben nicht fähig ist, ein Vorderende zu regenerieren, und weist dementsprechend auch keine ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Querteilung auf. Paradox erscheint (cf. auch S. 116), daß sämtliche Teilstücke einer vielfach zerschnittenen Polycelis nigra sich wohl zu vollkommenen Individuen auswachsen, daß aber bei dieser Art noch keine ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Querteilung in natura beobachtet worden ist. Bei Polycelis cornuta, Planaria sub- tentaculata und maculata ist jedoch postpharyngeale Querteilung, nach der beide Körperteile zu vollkommenen Individuen auswachsen, sehr häufig, ebenso bei Planaria alpina und ihren polypharyngealen Ab- kömmlingen, doch kommt bei ihr auch präpharyngeale Teilung vor. Plan. alpina stößt oft in einer Nacht mehrere Male das Hinterende ab, so daß man oft mehrere Hinterenden im Regenerationsstadium noch in unmittelbarer Nähe des Muttertieres antrifft. Offenbar be- darf es bei den Paludicolen eines Reizes.zur Querteilung. So findet sich z. B. die für gewöhnlich sich nicht ungeschlechtlich fortpflanzende Planaria lugubris in den Bächen des früheren Lago d’Agnano bei Neapel, dem schwefelhaltiges Wasser aus Thermen zufließt, dort in lebhafter Teilung vor. Während die bisher geschilderten Querteilungen sämtlich architomische sind, setzt bei Planaria subtentaculata die Re- generation schon vor vollzogener Teilung ein und bei Planaria fissi- para geht sogar die Augenbildung des neuen Individuums vor dessen Loslösung vor sich (Paratomie). Bei Verletzungen (in natura und experimentell erzeugten) kommen Knospungen (Kopf- oder Schwanz- doppelbildung) vor, doch erfolgt keine Loslösung.

Bei einer Anzahl mariner und paludicoler Tricladen finden sich ge- legentlich 2 oder 3 Pharynge, offenbar teratologischen Ursprungs, vor. Bei den Abkömmlingen der Planaria alpina (z. B. montenigrina u.a.) und bei Phagocata gracilis finden sich jedoch konstant eine größere Zahl Pharynge, welches Verbalten an die Verhältnisse der mit mehreren Mundstielen versehenen Meduse Gastroblasta erinnert. Eine Streitfrage bildet die phylogenetische Herleitung der konstanten Polypharyngie, in- dem sie einerseits auf die gelegentliche teratologische Oligopharyngie der Trieladen zurückzuführen versucht wird, während andererseits eine vor- zeitige Pharynxregeneration bei Unterdrückung der Querteilung und Ver- erbung dieser (hypothetischen) Erscheinung angenommen wird.

Auch bei den Landtricladen (z. B. Dipalium, Rhynchodemus) ist Querteilung des Körpers in zwei oder mehr Teilstücke und nach- folgende Regeneration beobachtet worden (cf. Fig. 6i, 8. 21). Ob es eines äußeren Reizes zur Querteilung bedarf und die Teilung mehr oder weniger als pathologische Erscheinung aufzufassen ist, steht nicht fest. Die Regenerationsfähigkeit scheint jedenfalls in gleicher Weise wie bei den übrigen Trieladen entwickelt zu sein.

Ueber die Regeneration bei Rhabdocöliden liegen nur wenige Untersuchungen vor, bei den Alloeocölen nur für das marine Plagiostomum girardi, das einen hohen Grad von Regenerationsfähig- keit (aber keine ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Teilung) auf- weist. Ganz allgemein darf aber, trotz der wenigen Untersuchungen über die Regenerationsverhältnisse, für die Rhabdocölen ein hohes‘ Regenerationsvermögen angenommen werden. Ungeschlechtliche Fort-

118 J. Wırneraı,

pflanzung kommt jedoch nur bei den Microstominen, Meerostomum, Stenostomum und den Catenuliden, Catenula und Alaurina, vor.

Mierostomum teilt sich im Jugendstadium durch Querteilung ın mehrere Zooide. Die Querteilungen hören mit dem Eintritt der ge- schlechtlichen Differenzierung auf. Eingeleitet wird die Teilung durch Septen- und Ringfaltenbildung. Nachdem sich ein aus Zooiden (bis 18) kettenförmig zusammengesetzter Organismus gebildet hat, zerfällt dieser spontan durch wiederholte Zweiteilungen, nie jedoch auf einmal, in die einzelnen Zooide. Die inneren Neubildungsvorgänge beginnen nach der Septenbildung mit der Anhäufung besonderer Bindegewebszellen, sogenannter Bildungszellen, an den Septen. Von den Bildungszellen aus erfolgt dann die Regeneration des fehlenden Vorder- und Hinter- endes der Zooide und deren Organe. Auch bei Stenostomum erfolgen die Teilungsvorgänge nur bei Jugendstadien, doch bleibt die Zahl der Zooiden hinter derjenigen von Mierostomum zurück und der Bildung der Septen geht eine Organregeneration voran (Paratomie, S. 116). Aehnlich verhalten sich auch Alaurina und Catenula, über die jedoch noch keine ausreichenden Untersuchungen vorliegen. Während bei Mierostomum die Bildung der Geschlechtsorgane erst nach der vollendeten Teilung in den Einzelindividuen beginnt, setzt sie bei den übrigen genannten Rhabdo- cölen schon in den noch zusammenhängenden Individuen ein. Nach dem ganzen Vorgang der Septenbildung und der Auflösung der Individuen- kette durch sukzessive Zweiteilung in Einzelindividuen kann der Vor- gang der ungeschlechtlichen Fortpflanzung der Rhabdocölen nicht als terminale Knospung, sondern nur als echte Teilung aufgefaßt werden. Offenbar bringt diese ungeschlechtliche Fortpflanzung der Rhabdocölen gleichzeitig einen Generationswechsel zustande, indem auf ungeschlechtlich erzeugte Frühjahrs- und Sommergenerationen eine Herbstgeneration folgt, die im nächsten Frühjahr ausschlüpfende Eier erzeugt; zum wenigsten bei Microstomum beginnt die Geschlechtsapparatentwickelung (s. o.) erst nach Beendigung der Teilungen. Die Vorgänge der Örganregeneration nach ungeschlechtlicher Fortpflanzung durch Teilung decken sich in mancher Hinsicht, z. B. Gehirnganglien- und Pharynxregeneration, nicht mit den embryonalen Bildungsvorgängen.

Bei den (sämtlich marinen) Acölen ist ungeschlechtliche Fort- pflanzung noch nicht beobachtet worden.

Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch (@Querteilung kommt bei geschlechtsreifen Trematoden nicht vor. Die Redien- und Üer- carienbildung durch Sporocysten und Redien ist früher allgemein als parthenogenetische ungeschlechtliche Fortpflanzung, Knospen- bildung etc. aufgefaßt worden, doch scheint hier eher eine modi- fizierte geschlechtliche Fortpflanzung vorzuliegen (cf. Entwickelungs- geschichte, S. 105).

Bezüglich der im entwickelungsgeschichtlichen Abschnitt (S. 106) behandelten Entstehung der Scolices und der Proglottiden der Gestoden ist noch immer die alte Streitfrage um die Auffassung des Bandwurmkörpers offen, ob nämlich der Bandwurmkörper als eine durch ungeschlechtliche Fortpflanzung entstandene Individuen- kette (Tierstock) oder ob er als ein Einzelindividuum aufzufassen ist. Die Entstehung der Scolices bzw. der Tochterblasen erfolgt auf ungeschlechtlichem Wege, so daß also im Laufe der Gesamtent-

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 119

wickelung vom Ei bis zum geschlechtsreifen Bandwurm ein echter Generationswechsel (Metagenesis) zwischen geschlechtlicher und un- geschlechtlicher Fortpflanzung stattfindet. Für die Auffassung, daß die sukzessive Proglottidenbildung vom Scolex aus als Strobilisation und somit der ganze übrige Bandwurmkörper als ein durch unge- schlechtliche Fortpflanzung entstandener Tierstock aufzufassen sei, lassen sich im wesentlichen folgende Gründe anführen:

Schon bei vielen Turbellarien erlaubt das hohe Regenerations- vermögen eine ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Querteilung (ohne aber mit dem Entwickelungsgrade der inneren Segmentation in Zusammenhang zu stehen. Bei manchen Turbellarien kommt auch eine Kettenbildung durch ungeschlechtliche Fortpflanzung zu- stande, doch erfolgt stets eine Loslösung der Zooide und Regene- ration der fehlenden Körperteile. Man kann daher den Cestoden- körper als dauernden polymorphen Tierstock auffassen und auf die unter Turbellarien vorkommenden „vorübergehenden Tierstöcke“ zu- rückführen. Auch beim Bandwurmkörper ist Regeneration des ver- loren gegangenen Scolex beobachtet worden. Die monozoischen Cestoden (z. B. die der Regeneration fähige Amphilina) stellen als Einzelindividuen den Uebergang zu den Trematoden und Turbellarien dar, und Formen, wie Ligula, deren äußere Segmentierung in Pro- glottiden nicht mit der Zahl der Geschlechtsapparate übereinstimmt, leiten zu den Polyzoa über.

(Gerade diese Verhältnisse der ZLigula können aber auch dafür ins Feld geführt werden, daß der Bandwurmkörper ein Einzelindividuum mit verschieden vielen Geschlechtsapparaten und Proglottiden sei. Auch die teilweise oder gänzliche Doppelbildung des Geschlechts- apparates in Proglottiden könnte in diesem Sinne angeführt werden. Auf die mannigfachen Belege für die Deutung des Bandwurmes als Einzelindividuum mit terminaler Knospung in extenso einzugehen, würde zu weit führen. Erwähnt sei noch, daß diese noch immer heiß umstrittene Frage, ob Tierstock oder Einzelindividuum, von anderen Autoren wiederum eher als müßig betrachtet wird.

G. Phylogenie. (Allgemeines, $. 4.)

Indem die im allgemeinen Teil gegebenen Erörterungen über die Verwandtschaft der Turbellarien als bekannt vorausgesetzt werden, seien hier die in Betracht kommenden anatomischen, bio- und physio- logischen und entwickelungsgeschichtlichen Momente im einzelnen dargelegt.

Für die von mehreren Autoren versuchte Ableitung der Polyeladen von den Ctenophoren wurde der Nachweis zweier Tierformen, Otenoplana kowalevskyi und Coeloplana metschnikowi, die als Zwischenformen zwischen Ctenophoren und Polycladen aufgefaßt werden können, von größter Bedeutung (cf. Anmerkung S. 122). Die morphologischen und biologischen Verhältnisse (s. u.) dieser Arten bieten mancherlei auffällige Vergleichspunkte mit Turbellarien (speziell Polycladen) und Cölenteraten (speziell Otenophoren).

Coeloplana ist ein gegen 3 Linien langes und 2 Linien breites Tierchen, dessen Habitus ganz mit dem einer Polyclade übereinstimmt.

120» J. WILHeLMI,

Der an der ganzen Oberfläche bewimperte, plattgedrückte Körper bewegt sich kriechend auf der Bauchfläche. Im Zentrum der Rückenfläche liegt ein Bläschen mit einem Ötolithenhaufen. Daneben rechts und links je ein langer, einseitig gefiederter Tentakel, der in eine besondere Scheide zurückgezogen werden kann. In der Mitte der Bauchfläche liegt der Mund. Das Gastrovaskularsystem besteht aus einem vierlappigen Magen und zahlreichen davon ausstrahlenden, anastomosierenden Kanälen. Vom Magen steigen zwei Kanäle gegen die dorsale Körperoberfläche empor, wo sie vor und hinter dem Ötolithenbläschen scheinbar blind endigen.

Otenoplana zeigt im allgemeinen dieselbe Körpergestalt wie Coelo- plana; außer der allgemeinen Wimperbekleidung hat aber diese Form auf der Rückenfläche noch 8 rosettenförmig angeordnete kurze Reihen starrer Plättchen, die den Wimper- oder Ruderplättchen der Ctenophoren entsprechen und in besonderen grubenartigen Vertiefungen liegen, aus denen sie vorgestreckt werden können. Die Anordnung des Gastro- kanalapparates ist ähnlich wie bei Coeloplana. In der Mitte der Rücken- fläche befindet sich ein dem Sinneskörper der Ötenophoren ähnliches Ge- bilde Am Boden der den Ötolithenhaufen bergenden Grube kommt jederseits ein Nervenzentrum mit abgehenden Nerven vor. Jederseits daneben ein solider Tentakel mit kurzen Seitenzweigen. In der Gegend der Tentakel befindet sich jederseits eine Oeffnung, welche in ein System im Körperparenchym sich vorzweigender Kanäle führt, das der Entdecker von Ütenoplana mit dem Wassergefäßsystem der Plathelminthen ver- gleicht. Unter dem Körperepithel liegt eine Basal- oder Skelettmembran ; darunter eine Schicht von Längs-, und unter diesen eine Schicht von Quermuskeln. Außerdem kommen dorsoventrale an beiden Enden ver- ästelte Muskelfasern vor, die sich einerseits an die dorsale, andererseits an die ventrale Basalmembran ansetzen. Zum Vorstrecken und Zurück- ziehen der Cilienplättchen existieren besondere Bündel von Muskelfasern.

Mit den Ötenophoren stimmen diese beiden Formen hauptsächlich überein: 1) in dem Besitz eines aboralen Sinneskörpers; 2) in dem Besitz von 8 Cilienplättchenreihen (Ütenoplana); 3) im Besitze ge- fiederter Tentakel; 4) in der allgemeinen Architektonik des Körpers.

Coeloplana und Otenoplana sind noch nicht bilateral symmetrisch. Die ungleichpolige Hauptachse geht wie bei den Ütenophoren vom Mund bis zum Sinneskörper. Sie ist stark verkürzt. Die Lateral- ebene geht durch die beiden Tentakel, die Median- und Sagittalebene steht senkrecht auf ihr. Jede dieser Ebenen teilt den Körper in zwei kongruente Hälften. Würden unsere beiden Formen immer mit demselben Ende einer Ebene, z. B. der Medianebene voran sich bewegen, und würden sich an diesem Ende besondere Organe, etwa Sinnesorgane entwickeln, oder sich der Sinneskörper diesen nähern, so würden sie bilateral symmetrisch werden. Man könnte dann nur eine Ebene, nämlich die Medianebene, durch sie legen, welche den Körper in zwei spiegelbildlich gleiche Hälften teilen würde. Nicht nur oben und unten, sondern auch vorn und hinten wäre dann am Körper verschieden.

Mit den Polyeladen stimmen Coeloplana und Ütenoplana überein: 1) in der plattgedrückten Gestalt und in der Fähigkeit sich krie- chend fortzubewegen, 2) in der allgemeinen Bewimperung des Kör- pers, 3) im Besitze einer Basalmembran (Ctenoplana), 4) im Besitze einer Hautmuskulatur, bestehend aus Längs- und Ringmuskelschicht,

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 121

5) im Besitze an beiden Enden verästelter dorsoventraler Muskel- fasern, 6) in der allgemeinen Anordnung der Darmkanäle, 7) im Be- sitze von zwei (bei Polycladen freilich ungefiederten) dorsalen Ten- takeln und eines dorsalen Nervenzentrums (?), 8) im Besitze eines Wassergefäßsystems (Ütenoplana?). Die ersten fünf dieser hier an- geführten Eigentümlichkeiten sind offenbar durch die kriechende Be- wegungsweise bedingt.

Ein ektodermales Schlundrohr ist weder für Cienoplana noch für Coeloplana beschrieben worden. Der hiernach anzunehmende Mangel eines Schlundrohres bedeutet also eine Abweichung sowohl vom Bau der Polycladen als vom Bau der Ötenophoren.

Auch ein Vergleich zwischen den Ctenophoren und Poly- claden ergibt mancherlei Anhaltspunkte für die Verwandtschaft derselben. Bei den Ctenophoren liegen oraler und aboraler Pol in einer zur Aequatorialebene senkrecht stehenden Achse. Das gleiche ist bei dem Polycladenembryo der Fall. Doch finden hier in der weiteren Entwickelung sekundäre Verschiebungen statt. Einerseits verschiebt sich der ursprünglich senkrecht zur Aequatorialebene (als in der Hauptachse) liegende aborale Pol unter Abflachung des Kör- pers apikal, indem die ursprünglich wie bei den Ctenophoren senk- recht stehende Hauptachse sich als Medianlinie in die Aequatorial- ebene legt. Andererseits verschiebt sich die Mundöffnung, die ur- sprünglich in 'dem oralen Pol liegt und somit später in die Mitte der Bauchfläche des erwachsenen Tieres zu liegen kommen müßte, in der weiteren Entwickelung oft apikal oder kaudal. In denjenigen Polyeladen, die auch erwachsen die Mundöffnung etwa in der Körper- mitte liegend behalten, haben wir also die ursprünglichen Polycladen- arten zu sehen. Auch in dem Mundstiel der Medusen und im Pharynx der Polycladen lassen sich Homologa erkennen. Gemeinsam ist auch den Ötenophoren und Polycladen, daß ein wirklicher After fehlt. Einen markanten Unterschied bedeutet aber der Umstand, daß der Verdauungsapparat der ÜCtenophoren gleichzeitig auch als Gefäß- apparat fungiert, während bei den Polycladen und fast allen Plathel- minthen ein gesonderter Wassergefäßapparat vorhanden ist.

Ötenophoren und Polycladen sind Zwitter. Auch die Lage der ÖOvarien und Hoden ist bei ihnen eine ähnliche.

Die Exkretionsorgane der Polycladen und überhaupt der Plathel- minthen können mit dem Gastrovaskularraum der Ctenophoren nicht in Verbindung gebracht werden, zumal die Annahme der entodermalen Natur der Wimpertrichter der Turbellarien, speziell der Tricladen, sich als irrig erwiesen hat.

Bei den Ötenophoren finden sich unter dem Körperepithel Quer- und Längsfasern sowie in der Gallerte radiäre Mittelfasern. Diesem entsprechen die Fasern des Hautmuskelschlauches, die infolge der krie- chenden Bewegungsweise eine besondere Entwickelung erfahren haben, und die Dorsoventralfasern.

Im Körperepithel der Ctenophoren finden sich Deckzellen, Glanz- (Drüsen-)zellen, Pigment-, Tast-, Greif- und Klebzellen. Ganz ähnlich ist der Aufbau des Körperepithels der Polycladen, dessen wesentliche Elemente die Deckzellen (d. h. indifferente Epithelzellen, teilweise mit Pigment und meist Rhabdoiden ausgestattet), Wimperbüschel oder -borsten tragende Tastzellen, Kleb-(oder Haft-)zellen sind.

122 J. WiLHeunı,

Die Bewegung der Ütenophoren geschieht durch die Schwimm- plättchen, die aus verschmolzenen Cilien bestehen. Bei Otenoplana ist die Bewegung bereits eine kriechende; über die Bewegungsweise von Coeloplana ist leider nichts bekannt!).

Wenn auch die Tricladen gegenüber den Polycladen eine deut- lich abgegrenzte Gruppe darstellen, so schließen sie sich doch an diese in der Organisation im wesentlichen an und die morphologischen und anatomischen Abweichungen von diesen lassen sich zum Teil durch die Anpassung an die geänderte Lebensweise erklären. Wie wir gesehen haben, vermögen die Polycladen zum Teil frei im Wasser zu schwimmen. Bei ihnen finden wir meist eine breite Körperform. Andere Polycladen, z. B. die Leptoplaniden, weisen einen schmaleren langgestreckten Körper auf und sind des freien Schwim- mens nicht mehr fähig, sondern leben vorwiegend im Sande und unter Steinen, wo sie gleich den Tricladen mittelst Gleitbewegung umherziehen; sie vermögen aber eine an die Schwimmbewegung er- innernde „schlagende Bewegung“ auszuführen. Die Trieladen sind im allgemeinen schlank, doch finden sich auch noch vereinzelt breitere Arten. Sie vermögen nicht frei zu schwimmen, sondern können nur Gleit- und Kriechbewegungen ausführen. Die Seetricladen leben gleich den genannten Polycladen im groben Sande; unter ihnen vermögen die Cerceyriden und Bdellouriden die bei den des Schwim- mens nicht mehr fähigen Polycladen vorkommende schlagende Be- wegung auszuführen. Auffällig erscheint, daß gerade die Leptoplaniden unter den Polycladen auch anatomisch den Trieladen am nächsten stehen. Es liegt daher nahe, die Anpassung an die Lebensweise im Sande als biologisches Moment der Entstehung der Seetricladen aus Polycladen-ähnlichen Vorfahren zu betrachten. Hand in Hand mit der geänderten Lebensweise, d. h. der Gleitbewegung im Sand, dürfte die Streckung des Körpers und auch die Art Segmentierung der inneren Organe, wie sie bei manchen Tricladen, speziell Procerodes lobata (Gunda segmentata) recht deutlich zutage tritt, erfolgt sein. So erklärt sich die Verkürzung und Verminderung der Darmzipfel der Tricladen; andererseits finden wir bei der ektoparasitischen Tri- clade Micropharynxz einen sich an den Darmtypus der Polycladen eng anschließenden Darmbau. Der Darm, der bei den schwimmenden Polycladen noch einen mehr radiären Bau aufweist, geht schon bei den nicht schwimmenden Polycladen und den Trieladen zum bilateral- symmetrischen Typus über. Noch mehr gilt dies für das Nerven- system, das bei den Tricladen, speziell den Procerodiden, zum typi- schen Striekleiternervensystem geworden ist. Ebenso zeigen die Hoden und oft auch die Exkretionsorgane, speziell die Poren, eine mehr oder weniger deutliche segmentale Anordnung. Offenbar haben die ventralen, bei den Polycladen strahligen Längsnerven sich bei den Tri- claden zu zwei ventralen Hauptlängsnerven zusammengelagert (cf. histo- logische Befunde 8.63). Es liegt nahe, die Süßwasser- und Landtricladen von den Seetrieladen abzuleiten, da gerade letztere unter den Tri- claden die nächsten Beziehungen zu den Polycladen aufweisen. Bei den übrigen Turbellariengruppen finden wir eine schrittweise Reduk-

1) Außer diesen beiden als Platyeteniden bezeichneten Arten Ctenoplana und Coelo- plana ist in neuster Zeit eine dritte abweichende Ctenophoren-Art Tjalfiella microstoma, die in ihrer Organisation vielfache Beziehungen zu Ütenoplana aufweist, entdeckt worden.

Be

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 123

tion des Darmes. Schon bei den Triecladen sind Kommissuren und Verschmelzungen der hinteren Darmäste nicht selten. Syncoelidium weist sogar dauernd eine Verschmelzung der hinteren Darmäste auf, d. h. mit anderen Worten, Synecoelidium ist hinsichtlich des Darm- baues eigentlich eine Alloeocöle. Bei den Rhabdocölen werden seit- liche Aussackungen (Divertikel) des Darmes (als letzte Reste einer strahligen Organisation) nur noch vereinzelt angetroffen, während die typische Gestalt ihres Darmes stab- oder sackförmig ist. Bei der parasitischeu Fecampia ist der Pharynx stark reduziert und der Darm schwindet bei den erwachsenen Individuen gänzlich. Die Form leitet also direkt zu den stets darmlosen Acölen über. Wenn- gleich Gründe und Belege für die „Rückbildung“ des Darmes der Acölen fehlen, so kann als einzig mögliche Deutung hier angeführt werden, daß hier eine Verschmelzung des Entoderms zu einer syn- cytialen Masse, wie dies als pathologischer und abnormer Zustand z. B. bei Hydra fusca beobachtet worden ist, zum dauernden und schließlich normalen Zustand geworden ist.

Wenngleich diese Theorie der Verwandtschaft der Turbellarien untereinander sehr ansprechend ist und auch durch ein reiches Belegmaterial zu begründen versucht wurde, so liegen doch auch mancherlei Verhältnisse, die gegen diese Theorie angeführt werden können, vor, worauf auch in der Literatur des öfteren mit Nachdruck hingewiesen worden ist.

Ein Teil der Autoren nimmt gerade ein obigem entgegen- gesetztes Verwandtschaftsverhältnis der Turbellarien an und führt gegen die oben dargeleste Theorie im wesentlichen folgende Gegenargumente an. Sollte die Acölie der Acölen sekundärer Natur sein, so müßte sich entwickelungsgeschichtlich eine Darmanlage bei diesen nach- weisen lassen. Die obige Theorie krankt überhaupt an dem Mangel entwickelungsgeschichtlicher Belege. Es lassen sich aber die frei- lich zum Teil noch ganz unzureichenden Ergebnisse der embryo- logischen Forschung eher gegen die obige Theorie anführen. So tritt z. B. der verschmolzene Hinterdarm der Rhabdocöliden embryonal nicht paarig, sondern von vornherein unpaar auf. Die Vielästigkeit des Darmes der Polycladen kann mit ebensoviel oder noch mehr Recht als progressive Differenzierung des Rhabdocölidendarmes auf- gefaßt werden, als der Rhadocölidendarm auf eine Rückdifferenzierung des Polycladen- bezw. Tricladendarmes zurückgeführt werden kann. Ferner wird betont, daß in der Entwickelung der Acölen nichts auf eine Rückbildung oder Neotenie dieser Turbellariengruppe hinweist, und daß daher auch die Zweizahl der primären Blastomeren der Acölen gegenüber der Vierzahl der primären Blastomeren der Poly- claden eher als das primitivere Verhalten zu betrachten ist.

Die Trematoden stehen nach ihrer ganzen Organisation den Turbellarien und speziell den Tricladen!) nahe. Besonders in bezug auf das Nervensystem und den Geschlechtsapparat tritt die Ueber- einstimmung deutlich zutage. Vielleicht können die beiden akzes- sorischen Genitalpori der als Kommensalen auf ZLimulus lebenden Bdellouriden direkt in Beziehung zu der oft paarigen Vagina der

1) Von Autoren, die eine der Langschen Gunda-Theorie entgegengesetzte Entwicke- lungsfolge der Turbellariengruppen annehmen, werden die Trematoden von Rhabdoecölen- ähnlichen Vorfahren abgeleitet, zumal da unter den Rhabdeölen eine größere Tendenz zu ecto- und entoparasitischer Lebensweise als unter den Trieladen entwickelt ist.

124 J. WILHELNMT,

ektoparasitischen Trematoden gebracht werden. Die Beziehung zu dieser (niemals freilebenden, aber nicht parasitischen) Tricladen- familie wird dadurch verstärkt, daß sich hier bereits das „eingesenkte Körperepithel“ wie bei den Trematoden vorfindet, während anderer- seits unter Trematoden die ein äußeres Körperepithel führende Temnocephala (S. 87) direkt als Uebergangsform zwischen Turbellarien und Trematoden angesprochen worden ist. Bezeichnend für die Ver- wandtschaft der Trematoden mit den Turbellarien ist auch das ent- wickelungsgeschichtliche Faktum, daß die freischwimmende Larve der Trematoden Wimperkleid und Augen gleich den Turbellarien auf- weist. Ueber die Verwandtschaftsverhältnisse der Trematoden unter- einander wissen wir noch wenig. Nach neueren vorläufigen Mit- teilungen ist aber eine die Verwandtschaftsverhältnisse berück- sichtigende Revision des Systems der Tremaden zu erwarten.

Die Cestoden schließen sich durch Vermittelung der unge- gliederten Monozoa direkt den Trematoden an, indem die monozoischen Cestoden als darmlose Trematoden aufgefaßt werden können. Wenn- gleich bei den Cestoden im Nervensystem (das aber außerhalb des Scolex keine Kommissuren aufweist) und Geschlechtsapparat und auch im Exkretionssystem (sekundäre Poren) offenkundige Beziehungen zu den Trematoden und Turbellarien zutage treten, so macht sich bei ihnen doch eine außerordentliche Rückbildung namentlich infolge des gänzlichen Mangels eines Darmes bemerkbar. Hinsichtlich des „eingesenkten“ Körperepithels schließen sie sich ganz den Trematoden und den Bdellouriden (s. 0.) an. Bei einigen Cestodenarten kommt auch ein bewimperter Embryo vor (Verwandtschaft der Nemertinen ef. S. 142).

Bei der vorstehenden Besprechung der Verwandtschaftsverhält- nisse der Plathelminthen haben wir gesehen, 1) daß sich die bi- lateral symmetrische, aber noch mehr oder weniger strahlige Or- ganisation der Polycladen durch Vermittelung von COtenoplana, Coelo- plana und Tjalfiella und der Ütenophoren auf die Cyclomerie der Cölenteraten zurückführen läßt und 2) daß die Pseudometamerie der Tricladen, die bei Procerodes-(Gunda-)ähnlichen Formen fast als echte Segmentierung erscheint, wiederum auf die bilaterale Symmetrie der kriechenden Polycladen zurückgeführt und als biologische An- passung an die Lebensweise im Sande aufgefaßt werden kann. Es liegt nun nahe, die echte Metamerie der Anneliden, speziell der Hiru- dineen, mit der Pseudometamerie der Procerodes-(Gunda-)ähnlichen Trieladen in Verbindung zu bringen (sogenannte Gunda-Theorie LAngs). Ein Vergleich zwischen Trieladen und Hirudineen zeigt, daß mannig- fache Beziehungen zwischen ihnen bestehen. In rein biologischer Hinsicht fällt auf, daß Trieladen und Hirudineen Aehnlichkeiten in der Ernährungsweise zeigen, indem schon die Tricladen Neigung zum Räubertum, Blutsaugen, Gelegenheitsparasitismus etc. zeigen. Die „spannende“ Bewegungsweise der Hirudineen kommt auch schon bei allen Triecladen neben der „gleitenden“* Bewegung vor und wird durch Anhäufungen von Haftzellen am Vorder- und Hinterende des Tricladen- körpers, ganz entsprechend den beiden terminalen Haftscheiben (Saug- näpfen) der Hirudineen, ermöglicht. Bei einer Anzahl Süßwasser- tricladen findet sich außerdem am Vorderende eine reguläre Sauggrube und bei allen nicht freilebenden Tricladen ist eine vollkommene Haft- scheibe am Hinterende des Körpers vorhanden. Sehr auffällig ist

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 125

auch die Aehnlichkeit des Digestionsapparates beider Gruppen. Hinter der Mundöffnung folgt bei Hirudineen und Tricladen der strukturell sehr ähnliche Rüssel in einer Rüsselhöhle. Der Darm zeigt bei beiden Gruppen eine recht ähnliche Konfiguration, zumal die beiden hinteren Seitendivertikel der Hirudineen direkt zu einem Vereleich mit den beiden hinteren Darmästen der Tricladen herausfordern. Abweichend ist bei den Hirudineen der Besitz eines Afters, doch kommt auch bei Tricladen und anderen Turbellarien öfters eine sekundäre Kom- munikation des Darmes mit der Außenwelt vor und die zweifellos typische Platodaria darstellenden Nemertinen sind sämtlich mit After versehen. Die segmental angeordneten Nephridien der Hiru- dineen finden in der mehr oder weniger metameren Anordnung der Exkretionsporen mancher Tricladen (speziell Procerodes [Gunda]) eine Vorstufe. Allerdings setzen die Nephridien der Hirudineen die Lymphräume mit der Außenwelt in Verbindung, während die Proto- nephridien der Tricladen und überhaupt der cölaten Turbellarien als geschlossene Trichter die mit perivisceraler Flüssigkeit erfüllten Spalt- räume des Parenchyms mit der Außenwelt in Verbindung setzen. Die Wimpertrichter stehen bei den Tricladen durch Kapillaren mit den großen Kanälen, von denen die Poren aufsteigen, in Verbindung. Auffällig erscheint es nun, daß auch bei höheren Anneliden zuweilen noch Kommunikationen zwischen den Segmentalorganen vorkommen. Offenbar stellen diese Kommunikationen Reste von Längskanälen, wie sie den Tricladen eigen sind, dar. Auch die Geschlechtsapparate der Hirudineen und der Tricladen zeigen starke Analogien. Die Trieladen sind (mit einer Ausnahme) Zwitter gleich wie die Hirudineen. Die Hoden, die bei den Hirudineen in den Septen der Darmdivertikel liegen, zeigen bei manchen Trieladen (Procerodes, Uteriporus u. a.) die gleiche segmentale Anordnung. Bei beiden Gruppen kommt nur ein Ovarienpaar vor und der männliche Kopulationsapparat liegt vor dem weiblichen. Die Hirudineen entbehren aber im Gegensatz zu den Trieladen der Dotterstöcke. Die beiden bei Tricladen getrennt verlaufenden ventralen Längsnerven sind bei den Hirudineen in der Medianlinie zusammengelagert und durch die Verlagerung der Mund- öffnung an das vordere Körperende erklärt sich die Differenzierung des Gehirns in ein oberes und unteres Schlundganglion bei den Hiru- dineen. Tricladen wie Hirudineen besitzen meist Augen, die im Par- enchym liegen, letztere meist in größerer Zahl als die Tricladen. Das Körperepithel der Hirudineen ist im Gegensatz zu dem der Tricladen unbewimpert, doch geht auch bei erwachsenen Trieladen oft die Rückenbewimperung verloren. Auch die Hautmuskulatur ist bei beiden Gruppen die gleiche; allerdings weisen die Tricladen außer der Ring- und Längsfaserschicht zum Teil oder stellenweise noch eine Diagonalfaserschicht auf, die aber offenbar rudimentär ist.

Nach der hier dargestellten Gunda-Theorie leitet sich also die echte Metamerie der Anneliden (speziell der Hirudineen) durch Ver- mittelung der Pseudometamerie der Tricladen (speziell der Procerodes- /Gunda-Jähnlichen Formen) und der bilateral symmetrischen, aber mehr oder weniger strahligen Organisation der Polycladen von der Cycelomerie der Cölenteraten (speziell der Ctenophoren) ab.

Von den hauptsächlichsten Argumenten, die gegen diese Theorie angeführt werden, ist, soweit es sich dabei um Turbellarien handelt, zu erwähnen, daß die Organisation der Trieladen im allgemeinen und

126

Anneliden (Hirudineen) [Metamerie] (Trema- Bdellouriden toden) | Monogenetische us Trematoden Mikro- Digenetische pharyngiden Trematoden Cercyriden ———Üteri- a nr poriden Nemertinen (Cesit Procerodiden Monozoische Cestoden Paludicolen Ga l Archigetes — — (Tri/eladen) Terricolen Ba e- N cölen campia Polyz Procerodes-(Gunda-) F% ähnliche Stamm- Koscln Con

J. WILHELM,

form der Tricladen j | Pseudometamerie]

Polyeladen

Polycladen- [Bilateral-

Vorfahren von |unvollkommene

Ctenophoren

\ Ctenophoren-

Vorfahren Symmetrie]

Coeloplana und K Ctenoplana

Coeloplana und Otenoplana Bilateralsymmetrie]

Vorfahren

‚Cölenteraten

Cölenteraten- Vorfahren |Üyclomerie|

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 127

auch der Exkretionsapparat der meisten Tricladen nicht metamer an- geordnet sei. Bei dieser Gegenargumentation ist jedoch fast allgemein übersehen worden, daß für diese Theorie nicht eine echte Segmentation, sondern eine Pseudosegmentation gewisser Tricladen zu Hilfe ge- nommen worden ist.

Zur Veranschaulichung der hier dargestellten Verwandtschafts- verhältnisse der Platodarien und der Gunda-Theorie läßt sich neben- stehender Stammbaum (S. 126) aufstellen.

II. Klasse: Nemertina, Schnurwürmer.

Mit Blutgefäßen. Mund ventral am Vorderende. Ueber dem Mund ein ausstülpbarer Rüssel. Darm mit After. Geschlechter ge- trennt. Kurze Gonodukte, welche sich ohne Bildung von Sammel- gängen direkt nach außen Öffnen. Keine Kopulationsorgane.

A. Allgemeines.

Die Nemertinen!) (JOHNSTON 1846 und QUATREFAGUES 1846) wurden zuerst in der Mitte des 18. Jahrhunderts bekannt; eine nähere Kenntnis der Gruppe wurde aber mit der ersten Hälfte des 19. Jahr- hunderts angebahnt.

Ueber die systematische Stellung der Nemertinen gehen auch noch in neuester Zeit die Meinungen der Autoren auseinander. Teil- weise werden sie in nähere Beziehung zu den Anneliden gebracht, teilweise werden sie den Plathelminthen als den Turbellarien gleich- wertige Gruppe zugerechnet, oder als Anhangsgruppe der Plathel- minthen aufgeführt. Mit Rücksicht auf ihre nahe Verwandtschaft (ef. S. 1) mit den Turbellarien erscheint es uns berechtigt, sie im Anschluß an die Plathelminthen ?) als zweite Klasse zu den Platodaria zu stellen.

Aehnlichkeit mit den Turbellarien, speziell den Trieladen, besteht besonders hinsichtlich der Körperform, des Körperepithels, Hautmuskel- schlauches, Parenchyms, des Nerven-, Verdauungs- und Exkretions- systems; abweichend ist der unverzweigte, mit After versehene Darm und vor allem das Vorhandensein eines Blutgefäßsystems.

B. Systematische Uebersicht’).

Körper langgestreckt, meist abgeflacht, ohne echte Gliederung; mit bewimpertem Epithel bekleidet. Auf das Epithel folgt körpereinwärts meist eine Grundschicht, dann der Haut-

1) Von CuvIEr wurde 1815 das Genus Nemertes (= Lineus longissimus GUNNERUS) und von EHRENBERG 1831 der Familienname Nemertina aufgestellt. Für die Gruppe der Schnurwürmer nahm erst JOHNSTON 1846 die Bezeiehnung Nemertina auf. Be- zeichnungen der Schnurwürmer als Teretularia (BLAINVILLE 1828) und Rhynchocoela (M. S. SCHULTZE 1851) oder Rhynchelminthen sind kaum noch gebräuchlich.

2) Plathelminthen im Sinne Mınorts (1877), d.h. unter Ausschluß der Nemertinen.

3) Systematik nach BÜRGER (1907). Lange Zeit galt das System von M. SCHULTZE (1852), der Anopla und Enopla (ef. S. 135) unterschied. HUBRECHT (1879) löste dann die Anopla in Palaeo- und Schizonemertinen auf und bezeichnete die Enopla als Hoplo-

128 J. Wırueuaı,

muskelschlauch, schließlich das Körperparenchym, in dem Verdauungs-, (Geschlechts-, Exkretions-, Zirkulationssystem und die Körpermuskeln eingebettet sind; Leibeshöhle fehlt. Darm gerade, unverzweigt, aber mit Divertikeln besetzt und mit After versehen. Schlauchartiger, vorstülpbarer Rüssel in besonderer Höhlung über dem Darm liegend. Nervensystem aus je einem über und unter dem Darm gelegenen Ganglienpaar bestehend. Von dem unteren Ganglienpaar gehen zwei parallel verlaufende ventrale Längsnerven aus, die am Körperende durch eine Kommissur ver- bunden sind. Vom oberen Nervenganglion aus wird ein Paar Sinnes- organe (ÜÖerebralorgane) innerviert. (reschlossenes Blutgefäßsystem, aus 2 oder 3 miteinander verbundenen Längskanälen bestehend. Das Exkretionssystem besteht aus zwei reich verzweigten Kanälen, deren blindgeschlossene Wimpertrichter in der Wandung der Blutgefäße liegen. Geschlechter getrennt; nur selten Hermaphroditismus. Ge- schlechtsdrüsen liegen zwischen den Darmdivertikeln. Entwickelung direkt oder indirekt. Ganz vorwiegend Meeresbewohner, nur wenige Arten im Süßwasser oder in feuchter Erde lebend. Meist frei, unter Steinen oder im Sande, räuberisch von anderen Tieren (speziell An- neliden) lebend, seltener kommensalisch oder parasitisch lebend. Großenteils Kosmopoliten. Ungefähr 500 Arten bekannt.

I. Tribus: Protonemertinen.

Gehirn und Seitenstämme außerhalb des Hautmuskelschlauches, im Epithel oder unter der Basalmembran. Hautmuskelschlauch. meist drei- schichtig; Ringmuskeln nach außen, Längsmuskeln nach innen gelegen, Diagonalfaserschicht (wenn vorhanden) in der Mitte. Mundöffnung hinter dem Gehirn. Rüssel ohne Stilette. Freilebend, marin. Fast ausschlieb- lich Bewohner der nördlichen Hemisphäre; etwa 25 Arten.

1. Familie: Tubulanidae (Carinellidae Mc Intosn 1874). Gen. Procarinina Bepı., Carinina Husrecut, Carinella JOHNSTON (Tubulanus Resıer), Oallinera BepL., Oarinesta PunNett.

2, Familie: Hubrechtiidae. Gen. Hubrechtia BÜRGER.

II. Tribus: Mesonemertinen.

Gehirn und Seitenstämme eingelagert in den Hautmuskelschlauch, der sich aus (äußerer) Ring-, (inkonstant vorkommender, medianer) Diagonal- und (innerer) Längsfaserschicht zusammensetzt. Körperepithel durch Grundschicht von Hautmuskelschlauch getrennt. Mund hinter dem Gehirn. Blinddarm fehlt. Rüssel ohne Stilettee Marin, freilebend (1 Schmarotzer), in den kalten Meeren der nördlichen und südlichen Hemisphäre: etwa 10 Arten.

3. Familie: Carinomidae. Gen. (Oarıinoma OUDEMANS. 4. Familie: Cephalotrichidae. Gen. Cephalothrix Perst.

nemertinen. Eine weitere Modifikation stellt das oben dargestellte BüRGERsche System (1907) dar, in welehem die Metanemertinen den Hoplonemertinen HUBRECHTs bzw. den Enopla M. SCHULTZEs entsprechen und die Palaeonemertinen in Proto- und Meso- nemertinen gespalten sind. In neuerer Zeit ist man jedoch wieder geneigt, die beiden letztgenannten Gruppen wie früher als Palaeonemertinen zu vereinigen.

I: Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 129

III. Tribus: Metanemertinen.

Gehirn und Seitenstämme im Körperparenchym innerhalb des Haut- muskelschlauches, der sich aus (äußerer) Ring-, (innerer) Längs- und meist einer (medianen) Diagonalfaserschicht zusammensetzt. Körper- epithel der Grundschicht aufsitzend.. Mund vor dem Gehirn. Rüssel mit Stiletten versehen. Blinddarm meist vorhanden.

Meeres-, Süßwasser- und Landbewohner. Meist freilebend (nur wenige Parasiten), Kosmopoliten; über 200 Arten.

A. Unterordnung: Prorhynchocoelomia.

5. Familie: Emplectonematidae (Nemertidae HUBRECcHT). Gen. Emplectonema Stımp., Carcinonemertes Com, Gononemertes Bepı., Paranemertes Cor, Nemertopsis BÜRGER.

6. Familie: Ototyphlonemertidae Gen. Ototyphlonemertes BÜRGER.

B. Unterordnung: Holorhynchocoelomia.

7. Familie: Prosorhochmidae. Gen. Prosorhochmus KEFERSTEIN, Prosadenoporus BÜRGER, Geonemertes SEMPER.

8. Familie: Amphiporidae. Gen. Amphiporus Euree., Proneu- rotes MONTGOMERY.

9. Familie: Drepanophoridae. Gen. Drepanophorus Husr.

10. Familie: Prostomatidae (Tetrastemmatidae Huvsr.). Gen. Prostoma Ant. Ducss (= Tetrastemma Eurge.), Oerstedia QUATREF., Stichostemma MoNTGOoMERY.

11. Familie: Nectonemertidae. Gen. Neeionemertes VERRILL, Hyalonemertes VERRILL.

12. Familie: Malacobdellidae. Gen. Malacobdella Buaınv.

13. Familie: Pelagonemertidae. Gen. Pelagonemertes MosELEy, Planktonemertes W 00DWORTH.

IV. Tribus: Heteronemertinen.

Gehirn und Seitenstämme eingebettet in den Hautmuskelschlauch, der sich aus äußerer Längs-, innerer Ring-, innerer Längs- und ev. medialer Diagonalfaserschicht zusammensetzt. Meeresbewohner, frei- lebend, Kosmopoliten; ca. 170 Arten.

14. Familie: Baseodiscidae (Eupoliidae HusrecHr). Gen. Baseodiscus Dıesıns (= Eupolia Hovsr.), Poliopsis Jousın, Joubinia Bürger (— Valeneinia QUATREF.).

15. Familie: Lineidae; Unterfam.: Lineinae. Gen. Parapolia Co, Oxypolia Punnertt, Euborlasia VaıLLanT (= Borlasia Mc Intosn), Lineus Sowergy. Subfam.: Micrurinae. Gen. Valencinura BeDL., Zygenpolia Tomrson, Micrella Punnett, Micrura Euree., Oere- bratulus Renıer, Diplopleura Stımp. (= Langia Hupr.).

Die Nemertinen sind ganz vorwiegend Bewohner des Meeres. Nur sehr wenige Arten gehören dem Süßwasser und dem Lande an. Größtenteils leben die Nemertinen frei, nur ganz vereinzelt kommensalisch oder parasitisch.

Arnold Lang, Handb,. d. Morphologie. III. 9

130 J. WILHeLMı,

Die Verbreitung der Nemertinen geht von der Arktis bis zur Antarktis. Besonders auffällig ist der Reichtum des Mittelländischen Meeres an Nemertinen (etwa 260 Arten von denen etwa 30 im Mittel- meer und im Schwarzen Meer zugleich vorkommen); etwa 80 Arten sind sogar ausschließlich Bewohner des Mittelmeeres.

Der weitaus größte Teil der Meeresnemertinen gehört der Ufer- rerion (bis 300 m Tiefe) an. Einige pelagische Nemertinen z. B. Pelagonemertes (Fig. 95), Neetonemertes (Fig. 96), Hyalonemertes und Planktonemertes, sind in Tiefen bis zu 3500 m angetroffen worden.

Die nur wenigen Arten der Süßwassernemertinen verteilen sich auf alle Erdteile. Unter ihnen weist Stichostemma_ clepsinoides eine besonders weite Verbreitung auf (Europa, Nordamerika und Afrika). Die systematische Kenntnis der Süßwassernemertinen ist jedoch noch unzureichend. Bei eingehenderem Studium der Ufer- und Grundregionen der Binnengewässer dürfte auch eine weit größere Verbreitung der Süßwassernemertinen bekannt werden, als dies bisher der Fall ist.

C. Anatomie und Histologie.

Form und Farbe. Hinsichtlich der Körperform schließen sich die Nemertinen an die Turbellarien, besonders an die Tricladen, eng an, doch weisen sie meistens eine weit größere Länge auf, so daß zwischen Länge und Breite meist ein anderes Verhältnis (bis 0,5: 75) als bei den Turbellarien (nur etwa 1:6 oder 1:7) besteht. Das Charak- teristikum ist die schnurartige Körperform, nach der der Name der Gruppe gewählt wurde. Im allgemeinen ist der Körper der Nemertinen in gleicher Weise wie der Turbellarien- spez. Trieladen- körper abgeflacht (z. B. bei Cerebratulus, Fig. 94), also auf der Bauch- seite flach oder schwach konkav und auf der Rückenseite schwach konvex. ÖOefters kommt auch ein drehrunder (Cephalothrix) oder rundlicher Körperquerschnitt vor (Euborlasia). Ferner kommt auch vereinzelt eine starke Verbreiterung der Körperform (wie bei Poly- claden, S. 17) vor, z. B. bei Pelagonemertes (Fig. 95) und Malacobdella.

Die Körperlänge ist bei den Nemertinen sehr wechselnd. Während die kleinsten Arten eine Länge von nur wenigen Zentimetern aufweisen, erreichen die größten Arten mehrere Meter an Länge (z. B. Lineus longissimus 5—8 m, einmal in 27 m Länge beobachtet). Der größte Teil der Arten schwankt der Länge nach indes nur zwischen 2—20 cm, bei einer Breite von 1—5 mm. Die Körperoberfläche ist im allgemeinen, wie bei den Turbellarien, von weicher Beschaffenheit. Im Gegen- satz zu den sehr häufig mit Tentakeln oder anderen Körperanhängen versehenen Turbellarien entbehren die Nemertinen im allgemeinen der Körperanhänge. Als Ausnahmen sind z. B. Cephalothrix galatheae und Nectonemertes mirabilis (Fig. 96) zu nennen.

Eine echte Segmentierung findet sich bei keiner Nemertinenart, doch besteht, gleich wie bei manchen Tricladen, eine Art innerer Metamerie, von der auch die äußere Körperform (cf. auch Phylogenie, S. 143) beeinflußt werden kann.

Das vordere Körperende (Kopf), zuweilen (wie auch bei manchen Turbellarien) in den Körper einziehbar, ist von wechselnder Form (rad-, halbrad-, rauten-, herz-, spatel- oder lanzettförmig). Gegen den Körper ist bei den meisten Nemertinen das Vorderende nicht

TE Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. to1

scharf oder gar nicht abgesetzt. Das Hinterende des Körpers verjüngt sich im allgemeinen allmählich; nur bei den Lineiden endigt es in einem borstenähnlichen weißlichen Schwänzchen (Appendix).

Fig. 9.

Fig. 9. Fig. 96.

Fig. 94. Häufigste Körperform der Nemertinen. Cerebratulus marginatus, nach BÜRGER. ’

Fig. 95. Vom Typus abweichende Körperform (Polyeladen-ähnlich). Pelago- nemertes moseleyi, aus BÜRGER. Vergr. etwa 3fach.

Fig. 96. Vom Typus abweichende Körperform. Nectonemertes mirabilis, aus BÜRGER. Vergr. etwa ?/,. :

Als Körperöffnungen sind Mund- und Rüsselöffnung und After zu nennen; die beiden ersteren fallen bei manchen Gattungen zu- sammen.

Von weiteren Körpereinschnitten oder Vertiefungen sind die sogenannten Kopffurchen, Kopfspalten, Sinnesgruben und Seitenorgane zu nennen (cf. S. 138).

Ein Saugnapf (ventral) ist nur bei der parasitischen Nemertine Malacobdella beobachtet worden.

Der weitaus größte Teil der Nemertinen weist eine mehr oder weniger lebhafte Färbung auf. Abgesehen von einer durch die auf- genommene Nahrung bedingten Körperfarbe (cf. auch Turbellaria $. 2)

9%

132 J. WILHELMI,

wird die Färbung gleich wie bei den Turbellarien im allgemeinen durch parenchymatisches Pigment und Drüsensekrete hervorgerufen, seltener durch epitheliales Pigment. Es finden sich alle Färbungen bei den Nemertinen, doch herrschen gelbe, braune und rote Töne vor. Die Färbung kann eine gleichmäßige sein, doch kommt neben der Grundfarbe auch Marmorierung, Streifung oder Bände- rung vor.

Das Körperepithel ist demjenigen der Turbellarien sehr ähnlich. Es setzt sich aus sogenannten Wimper- oder Fadenzellen (die den Deckzellen der Turbellarien entsprechen), Drüsenzellen und Sinneszellen (s. S. 139) und inter- stitiellem Gewebe zusammen. Je nach dem Umstande, ob eine sogenannte Cutis oder eine Grundschicht unter dem Epithel vorhanden ist, weist das Epithel nicht unbeträchtliche Verschieden- heiten auf; eine Outicula (ef. S. 31 und 37) fehlt stets. Die Wimper- oder Fadenzellen bestehen bei Arten ohne Cutis (Pro-, Meso- und Metanemertinen) aus dünnen apikal trichterförmig erweiterten, basal fadenförmig verjüngten Zellen. Nach außen hin sind sie mit kurzen Wimpern besetzt. Die Wimpern treten mit einem Köpfchen und daran anschließenden fadenförmigen Zwischenstück in das Plasma der Zellen ein (ef. Turbellaria S. 31). Die Wimperzellen führen nie Pigment. Zwischen den Wimperzellen sind zahlreiche Drüsenzellen ein- gebettet, die hinsichtlich ihrer Gestalt und der Farbe ihres Sekretes sehr verschiedenartig sind. Die Hautdrüsen, die einzeln gelagert, oder bündelweise vereinigt sind (z. B. bei Carinella und anderen Arten) besitzen stets, wie bei den Turbellarien, einen plasmatischen kern- führenden Abschnitt. Die Ausmündung erfolgt zwischen den Wimper- zellen.

Das interstitielle Gewebe führt häufig Pigment, gelegent- lich auch Kalkkörperchen und Kristalle.

Auf die Epithelzellen folgt subepithelial entweder eine sogenannte Grundschicht oder eine Cutis.

Die Grundschicht kann die Stärke der Epithelschicht er- reichen (Proto- und Metanemertinen), kann aber auch dünner (Meso- nemertinen) bis membranartig (Cephalothrix) sein. Sie ist vou hyaliner Beschaffenheit, ist drüsenfrei und führt (in- und anliegende) Kerne.

Die bei den Heteronemertinen an Stelle der Grundschicht vor- handene Gutis unterscheidet sich von erst genannter im wesent- lichen durch die Anwesenheit von Drüsenzellen und Muskelfibrillen. Sie ist gegen das Epithel durch ein feines Häutchen, die Basal- membran, abgegrenzt.

Der Hautmuskelschlauch der Nemertinen setzt sich aus zwei bis vier Muskelfaserschichten zusammen. Bei den Proto-, Meso- und Metanemertinen besteht er aus einer äußeren Ring- und einer inneren Längsfaserschicht, zu denen eine zwischen ihnen ge- legene Diagonalfaserschicht hinzutreten kann; bei diesen Gruppen entspricht der Hautmuskelschlauch also ganz demjenigen der Trieladen (S. 40). Bei den Heteronemertinen findet sich eine äußere und eine innere Längsmuskelschicht, zwischen denen die Ringfaserschicht liegt; auch hier kann eine (der Ringfaserschicht an- liegende) Diagonalfaserschicht vorkommen.

T. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria.

Bei allen Nemertinen finden sich im Hautmuskel- schlauch sogenannte Radial- muskeln, die senkrecht zur Längsachse des Körpers stehen.

Jede Muskelfaser stellt eine kernführende Muskel- zelle dar. Im allgemeinen ist der plasmatische Zellteil fast ganz verschwunden (aus- genommen bei den niedrig organisierten Carinellen); der Kern liegt dem fibrillären Teil eng an oder ist in denselben eingebettet.

Zwischen den Muskel- fasern liegt ein gallertartiges Bindegewebe mit spär- lichen Kernen, das auch zum Teil am Aufbau der Cutis namhaft beteiligt ist (Körper- muskulatur s. u.).

Da den Nemertinen gleich den Plathelminthen (s. str.) eine Leibeshöhle fehlt, liegen die inneren Organe, das sind Geschlechts-, Blutgefäß-, Ex- kretions-, (Nerven-) und Ver- dauungsapparat, in einem Körperparenchym, das sich in der Beschaffenheit eng an das Bindegewebe (s. o.) anschließt und im wesent- lichen dem Körperparenchym der Turbellarien entspricht.

Als Einlagerungen des Parenchyms sind — abgesehen von Nerven, Verdauungs-, Zir- kulations- und Exkretions- und Geschlechtsapparat — die Kopfdrüse und die Kör- permuskulatur zu nennen.

Fig. 97. Organisationsbild einer weiblichen Nemertine, Amphiporus pulcher (JoHNSToN). 7 Dorsale Ge- hirnkommissur, 2 ventrale Gefäßkom- missur, 3 Magendarm, 4 Taschen des Blinddarms, 5 Geschlechtssack (Ova- rium), 6 Stilett, 7 Ductus ejaculatorius, 8 hinterer Rüsselzylinder, 9 After, 10 Ballon, 71 Taschen mit Reserve- stiletten, 12 Seitengefäße, 13 Exkretions- gefäße, 1/4 Cerebralorgane, 75 Frontal- organ. Aus BÜRGER, Nemertinenmono- graphie.

133

134 J. WILHELMI,

Die Kopfdrüse setzt sich aus zahlreichen einzelnen Drüsen, die sich auf das vordere Zehntel des Körpers erstrecken können, zu- sammen. Sie verläuft dorsal über dem Magendarm. Ihre Mündung lieet am vorderen Körperende über der Rüsselöffnung. In dieser, bei den meisten Nemertinen vorhandenen Kopfdrüse dürfen wir ein Analogon der Drüsenanhäufung im Vorderende der Turbellarien, speziell der Tricladen sehen.

Die Leibes- oder Körpermuskulatur setzt sich aus einer den Darm umschließenden Ringmuskelschicht und Dorso- ventralmuskeln zusammen. Besitzt der Darm Divertikel, so kommt, ganz ähnlich wie bei den Turbellarien (speziell Polycladen, S. 41) eine septenartige Zusammenlagerung und eine metamere An- ordnung der dorsoventralen Muskelfasersepten (wie bei Trieladen ef. S. 42) vor. Histologisch entsprechen die Körpermuskeln im wesentlichen den Fasern des Hautmuskelschlauches.

Der Digestions- oder Verdauungsapparat besteht aus einem rohrförmigen Darmtraktus, der, am vorderen Körperende mit einer Mundöffnung beginnend, zum Hinterende des Körpers verläuft, um hier (fast terminal, etwas dorsal) mit einem sehr feinen After zu enden. Die Mundöffnung liegt am Vorderende, meist ventral, ent- weder hinter dem Gehirn (bei den Pro-, Meso- und Heteronemertinen) oder vor dem Gehirn (bei den Metanemertinen). Der Rüssel mündet entweder ein Stück vor oder dicht hinter dem Munde (Fig. 98) oder in den Oesophagus (Fig. 99) oder der Vorderdarm mündet in die Rüsselöffnung.

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Fig. 98. Fig. 9.

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Fig. 98. Schematischer Medianschnitt durch das Vorderende einer Heteronemertine. 1"Kopfdrüse, 2 obere Gehirnkommissur, 3 Kopfgrube, 4 Rüsselöffnung, 5 Rhynchodaeum, 6}Rüssel, 7 untere Gehirnkommissur, 8 Rhynchocölom, 9 Mund, 10 Vorderdarm. Nach BÜRGER; vereinfacht.

Fig. 99. Schematischer Medianschnitt durch das Vorderende von Malacobdella grossa. I Mund, 2 dorsale Gehirnkommissur, 3 ventrale Gehirnkommissur, / Rüssel, 5 Mitteldarm, 6 Vorderdarm, ? Atrium. Nach BÜRGER; vereinfacht.

In der einfachsten Form stellt der Darm einen einfachen Schlauch dar (z. B. bei Carinella).

Im übrigen lassen sich am Darm der Proto-, Meso- und Hetero- nemertinen nach dem anatomischen und histologischen Bau zwei Ab- schnitte, nämlich Vorder- und Mitteldarm und bei den Meta- nemertinen am Vorderdarm drei Abschnitte, ein vorderer (Oeso- phagus), ein mittlerer (Magen) und ein hinterer Abschnitt (Pylorus) unterscheiden (Fig. 100). Der Vorderdarm, der bedeutend kürzer als

I: Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 135

der Mitteldarm ist, weist eine unsegmentierte, schlauchförmige Ge- stalt auf; cf. auch die schematischen Abbildungen Fig. 98, 99, S. 134 und Fig. 100.

An der Uebergangsstelle des Mundhöhlenepithels in das Körper- epithel liegen ringförmig angeordnete Drüsen, die als Speicheldrüsen gedeutet werden. Das Epithel des Vorderdarmes weist Drüsenzellen (besonders zahlreich im vorderen Abschnitt) auf.

Der Mitteldarm ist meist (Ausnahme Carinella und Mala- cobdella) segmentiert und mit seitlichen Darmdivertikeln versehen. Bei den Metanemertinen stellt der Mitteldarm an seinem Vorderende einen Blinddarm dar, indem der Pylorus des Vorderdarmes nicht in das Vorderende des Mitteldarmes, sondern bedeutend weiter hinten einmündet.

Der Mitteldarm (einschließlich Blind- und Enddarm) weist biologisch die gleichen Elemente wie der Vorderdarm auf.

Der Rüssel (Fig. 95) hat eine schlauchförmige Gestalt. Seine Größe schwankt zwischen einem Bruchteil und einem Mehrfachen der Körperlänge. Die den Rüssel umgebende Rüsselhöhle (Rhynchocölom Fig. 100) ist vollkommen geschlossen (im Gegensatze zu der nach außen offenen Rüsselhöhle der Turbel- larien) und erfüllt von einer Flüssigkeit, die amöboide Zellen, so-

Fig. 100. Schematischer Medianschnitt durch eine Metanemertine. 7 Rhynchoeöl, 2 Rüssel, 3 Rhynchodaeum, / Rüsselöffnung, 5 Oesophagus, 6 Magendarm, 7 Pylorus, 8 Blinddarm, 9 Pylorusöffnung, 1/0 Mitteldarm, 11 Rüsselretraktor, 72 Anus. Nach BÜRGER; etwas geändert.

genannte Rhynchocölomkörperchen aufweist. Der im Rhyncho- cölom liegende Rüssel ist am Vorderende mit einem feinen Kanal (Rhynchodaeum) verwachsen, durch den er nach außen mündet; sein Hinterende ist geschlossen und durch ein Paar als Retraktoren dienende Muskeln an dem Endstück der Rüsselhöhle befestigt. Der Rüssel ist entweder bewaffnet oder unbewaffnet, nach welchem Ver- halten die Nemertinen in Anopla (= Proto-, Meso- und Hetero- nemertinen) und Enopla (= Metanemertinen) unterschieden werden können. Der unbewaffnete Rüssel (Proto-, Meso- und Hetero- nemertinen) erscheint äußerlich meist einheitlich, zeigt aber eine ver- schiedene histologische Differenzierung des vorderen und hinteren Ab- schnittes. Er ist von einem, auch Drüsenzellen führenden, Plattenepithel bekleidet, während sein Innenepithel aus hohen Zellen besteht; letztere können im vorderen Rüsselabschnitt Papillen bilden. Das Epithel weist bei vielen Nemertinen außer den Rhabditen auch Nesselzellen, die bei der Hervorstülpung des Rüssels in Funktion treten, auf (z. B. bei Cerebratulus urticans). Im hinteren Rüsselabschnitt fehlen jedoch

136 J. WıLsernı,

sowohl Rhabditen als Nesselzellen. Zwischen dem Innen- und Außen- epithel liegt ein Muskelschlauch, der aus 2—3 Muskelfaserschichten (Ring- und Längsfasern) besteht. Die Innervierung des Rüssels ge- schieht durch zwei Nerven, die vom Gehirn ausgehen und, sich stark verästelnd, den Rüssel in seiner ganzen Länge durchlaufen. Der be- waffnete Rüssel (Metanemertinen, mit Ausnahme von Malacobdella) weist zwei gleich lange Abschnitte, von denen der vordere bedeutend stärker als der hintere entwickelt ist, auf. Beide Abschnitte besitzen im Inneren je eine Höhlung, von denen die des vorderen Abschnittes (vorderer Rüsselzylinder) so geräumig sein kann, daß der hintere Abschnitt darin aufgerollt sein kann. An der Uebergangsstelle der beiden Abschnitte des Rüssels findet sich eine wulstartige Auftreibung (Diaphragma). Der als hinterer Rüsselzylinder bezeichnete Hohlraum des hinteren Rüsselabschnittes tritt durch einen Kanal mit einer (als Ballon) bezeich- neten Blase des Diaphragmas in Verbindung. Der Ballon mündet durch einen Ductus ejaculatorius in den vorderen Rüsselzylinder. Durch den D. ejaculatorius wird bei einem -2 Angriff ein Sekret ausgespritzt. In der vorderen Wandung des Diaphragmas liegen ein kräftiges Stilett, das sog. Angriffsstilett und in besonderen Taschen neben ihm die sog. Reservestilette (Fig. 101). Die Zahl der den Rüssel der Metanemertinen innervieren- den Nerven ist wechselnd.

Der Blutgefäßapparat, der außer den Nemertinen allen Platodarien fehlt, be- steht aus zwei vom Kopf nach dem Körper- ende zu verlaufenden Blutgefäßröhren, die als Seitengefäße bezeichnet werden. Die

Fig. 101. Stilettapparat meisten Nemertinen weisen ein drittes Blut- des _Metanemertinenrüssels oefäß, das sogenannte Rückengefäß, RO „gracilis). auf. Das einfachste Blutgefäßsystem be-

uetus ejaculatorius, 2 Drüsen : 5 . der Basis, $ Ballon, ; Kanal Sitzt Cephalothrix; dasselbe besteht hier zwischen Ballon und hinterem nur aus den beiden in der Kopf- und Rüsselzylinder, 5 Reserve- Schwanzspitze ineinander übergehenden Nach Sejtenstimmen. Sehr einfach ist der Blut-

ÜRGER. ke I - 17 7 ER

gefäßapparat auch bei (arinella und Carinina.

Die Seitengefäße können (z. B. bei einigen Heteronemertinen) eine Erweiterung zur Aufnahme der Öerebralorgane (S. 138) aufweisen. Das Rückengefäß entspringt aus der sogenannten venträlen Gefäßkommissur, die in der Gehirngegend die Seiten- gefäße miteinander verbinden. Zunächst verläuft das Rückengefäß an der Wandung des Rhynchocöloms, dann an der dorsalen Körper- fläche in der Medianlinie. Außer den genannten Kommissuren kommt ein System segmental angeordneter Kommissuren, die Seiten- und Rückengefäße miteinander verbinden, vor (z. B. bei den Meta- und Heteronemertinen und Hubrechtia). Ferner finden sich (mit Ausnahme der Metanemertinen) im vorderen Körperteil Gefäßverzweigungen (Vorderdarm-, Schlund- und Rynchocölomgefäße).

Die histologische Beschaffenheit der Blutgefäße ist, besonders in Abhängigkeit von dem Umstande, ob die Gefäße im

Sn

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 15,7

Muskelgewebe oder im Parenchym liegen, verschieden. Im allge- meinen setzt sich die Wandung der Blutgefäße aus einem einschich- tigen Epithel, einer gallertigen Grundschicht und einer Ringmuskel- schicht zusammen. Die in den Gefäßen zirkulierende Blutflüssigkeit weist kernführende Blutkörperchen, denen amöboide Bewegung fehlt, auf.

Das Exkretionsgefäßsystem der Nemertinen setzt sich aus den gleichen Elementen — Hauptstämmen, Poren, Verästelungen und blind geschlossenen Wimpertrichtern — wie bei den Turbellarien zusammen, weicht aber im Aufbau nicht unwesentlich von dem Gefäßapparat der Turbellarien ab. Die beiden Hauptgefäße sind nur sehr kurz, liegen seitlich am Vorderdarm oder hinter dem Gehirn und laufen den Seiten- gefäßen parallel (Fig. 97 S. 133 u. Fig. 102). Sie münden meist durch je

einen feinen seitlichen Ausführungsgang und

-porus aus; nur selten sind zahlreichere -12 Ausmündungsgänge vorhanden. Von den -2 beiden Hauptgefäßen gehen seitliche Ver-

zweigungen aus, deren blind geschlossene

Fig. 102. Fig. 103.

Fig. 102. Schema des Blut- und Exkretionsgefäßsystems von Carinella. 1—6 Blut- gefäßsystem, 7—9 Exkretionsgefäßsystem. 1 Kopfschlinge, 2 ventrale Gefäßkommissur, 3 Schlundgefäßsystem, 4 Rhynchocölomgefäßsystem, 5 Rhynchocölomgefäß, 6 Seitengefäß, 7 Endkolben der Wassergefäße, 8 Hauptstamm des Wassergefäßapparates, 9 Zweige des- selben. Nach BÜRGER.

Fig. 103. Gehirn von Carinella annulata. 1 Kopfnerven, 2 dorsales Schlund- ganglion, 3 Seitenstamm, 4 Schlundnerven, 5 ventrales Gehirnganglion, 6 dorsale Gehirn- kommissur, 7 ventrale Gehirnkommissur. Nach BÜRGER.

Enden (Endkölbchen) in die Wandung von Blutgefäßen (meist der Seitenstämme, cf. Fig. 102) eingebettet liegen. Der Aufbau des Gefäß- apparates der Nemertinen weicht also von demjenigen der Turbellarien offenbar deswegen stärker ab, weil er bei ersteren in so enge Be- ziehung zum Blutgefäßsystem tritt. Die Wände der Nephridialkanäle bestehen aus bewimperten Epithelzellen und entbehren einer Mus- kulatur. Jedes der in die Wandung der Seitengefäße eingebetteten Endkölbchen enthält in seinem Innern, in ganz gleicher Weise wie

138 J. WILHELMI,

die Wimpertrichter der Turbellarien, je eine Wimperflamme und weist eine epitheliale Auskleidung auf.

Das Nervensystem (cf. auch Systematik S. 127) setzt sich, wie bei den Turbellarien, aus einem zentralen und einem peripheren Teil zusammen. Das zentrale Nervensystem besteht aus dem Gehirn und den von ihm ausgehenden beiden ventralen Längsnerven (den sogenannten Seitenstämmen, Fig. 97 8.133). Das symmetrisch ge- baute Gehirn liegt im vorderen Körperende und setzt sich aus 4 Ganglien (zwei dorsalen und zwei ventralen) zusammen. Zwischen den so- genannten dorsalen und ventralen Kommissuren (Fig. 103 S. 137) tritt das Rhynchocölom oder das Rhynchodaeum hindurch. Die beiden Seitenstiämme verlaufen in den beiden Körperseiten ventral nach dem After zu, wo sie eine Analkommissur bilden. Gehirn und Seiten- stämme liegen bei den Nemertinengruppen wechselnd entweder unter dem Epithel in der Grundschicht, im Hautmuskelschlauch oder im Körperparenchym (ef. S. 1353). Das zentrale Nervensystem besteht histologisch aus einer (inneren) Nervenfasermasse und einem (äußeren) Ganglienzellenbelag, zwischen denen eine Binde- gewebsschicht (inneres Neurilemma) liegt. Gegen das Körper- parenchym ist das Zentralnervensystem durch eine Bindegewebshülle, das äußere Neurilemma, abgegrenzt. Alle übrigen Nerven (außer dem Gehirn und den Seitenstämmen) werden als periphere Nerven bezeichnet. Die meisten Sinnesorgane (nämlich Augen, Frontalorgan und Öerebralorgane) werden von Gehirnnerven versorgt; nur die Nerven der Seitenorgane gehen von den Seitenstämmen aus. Die ‘ Augen bestehen aus Pigmentbecher, Sehstäbchen und Ganglienzellen. Sie finden sich meist bei den bewaffneten, seltener bei den unbewaff- neten Nemertinen; sie fehlen bei den meisten Proto- und Mesonemer- tinen. Meist liegen sie unter der Haut vor dem Gehirn. Ihre Zahl schwankt zwischen zwei (z. B. Amphiporus bioculatus) und ca. 200 (z. B. Amphiporus polyommatus u. a... Das Frontalorgan, auch terminales Sinnesorgan genannt, besteht aus einer vom Gehirn aus innervierten Epithelgrube, in welche die Kopfdrüse einmündet (Fig. 98 S. 134). Die vom Gehirn aus innervierten Gerebral- organe (Fig. 97 S. 133) stellen paarige Gruben oder blind ge- schlossene Kanäle am vorderen Körperende dar; sie finden sich all- gemein bei den Nemertinen (Ausnahmen Pelagonemertes und Malaco- bdella). Es liegt nahe, in diesen Organen Analoga der Wimpergruben und -Rinnen der Turbellarien zu sehen. Statolithenbläschen, auch paarig und in das Gehirn eingesenkt, sind nur bei Olotyphlo- nemertes beobachtet worden.

Die Seitenorgane, von den Seitenstämmen aus innerviert, sind paarige hervorstülpbare Epithelgruben, die in der Nähe der Ex- kretionsorgane liegen. Sie finden sich nur bei Carinella. Ihre Funktion ist fraglich.

Die peripheren Nerven versorgen das Epithel, Muskulatur, vegetative Organe, sowie von den Sinnesorganen die epithelialen Sinneszellen (s. u.). Bei einer Anzahl Nemertinen sind sogenannte Mediannerven in der Ein- oder Zweizahl nachgewiesen worden. Der obere Mediannerv geht von der Kommissur der dorsalen Gehirn- ganglien aus; von ihm kann sich ein unterer Mediannerv abzweigen. Stets verlaufen die Mediannerven in der dorsalen Hautschicht. Die Schlund- und Rüsselnerven gehen vom Gehirm aus, während die den

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 139

Hautmuskelschlauch und die Haut innervierenden Nerven den Seiten- stämmen entspringen. Von den peripheren Nerven werden auch die Hautsinnes- oder Neuroepithelzellen versorgt. Sie tragen statt der vollen Bewimperung der Fadenzellen nur eine borstenartige Wimper.

Der Geschlechtsapparat der Nemertinen ist außerordentlich einfach, indem besondere Begattungsapparate fehlen. Die meisten Nemertinen sind getrennt-geschlechtlich, nur unter den Metanemertinen finden wir Zwitter, z. B. Prosadenoporus, Geonemertes palaensis und einige Tetrastemma-Arten; unter letzteren sind einige proterandrische Hermaphroditen. Der Geschlechtsapparat besteht aus sogenannten Genitalsäcken (Fig. 97 S.133), die meist in der Magen- bzw. Vorder- darmgegend auftreten und in beiden Seiten des Körpers bis zur After- gegend verteilt sind. Sind Darmtaschen vorhanden, so alternieren sie in segmentaler Anordnung mit diesen. Bei Arten, die der Darmtaschen entbehren, z. B. bei Carinella, liegen sie dicht aneinandergedrängt. Die Genitalsäcke besitzen je einen Ausführungsgang (Genitalductus), der erst zur Zeit der Geschlechtsreife auftritt. Die Ausführungsgänge münden durch je einen Porus oberhalb der Seitenstämme. Die zwischen Muskelsepten (cf. S. 134) liegenden Genitalsäcke sind von einer feinen Membran, an die sich innen eine feine Epithelschicht anschließt, umgeben. Auf der Epithelschicht sitzen die männlichen bzw. weiblichen Keimzellen auf. Die Ausführungsgänge sind in gleicher Weise wie die Genitalsäcke von Epithelzellen ausgekleidet.

D. Entwickelungsgeschichte.

Eine Begattung kommt bei den Nemertinen nicht vor. Ent- weder gelangen Eier und Samen in das Wasser, so daß eine Be- fruchtung außerhalb des Körpers stattfindet, oder die in das Wasser gelassenen Spermatozoen dringen durch die Genitalporen in die Övarien ein und befruchten hier die Eier. Ein Männchen kann also mehrere Weibchen befruchten, so daß sich hierdurch auch bei gesellio zusammenlebenden Ärten (z. B. Tetrastemma lacustre) die verhältnismäßig geringere Zahl der männlichen Individuen erklärt. Nur wenige Arten (z. B. Lineus viviparus u. a.) sind lebendig ge- bärend. Nachdem das Spermatozoon vor oder während der Richtungs- körperbildung in das Ei (Beispiel Meerura) eingedrungen, beginnt die Teilung des Eies zunächst in zwei und dann in vier gleichgroße Blastomeren mit Furchungshöhle. Auch die folgenden Furchungen bis zum 64-Zellenstadium sind (bei Micrura) totale äquatoriale; bei einigen Metanemertinen sind jedoch auffällig inäquale Teilungen fest- gestellt worden. Während der Blastulabildung beginnt schon die Differenzierung in drei Keimblätter. Darauf folgt die Invagination zu einer bilateral symmetrischen Gastrula. Die weitere Entwickelung erfolgt nun in sehr verschiedener Weise. Eine direkte Ent- wickelung erfolgt z. B. bei Metanemertinen, indem sich hier die Gastrula direkt zum Embryo und zur jungen Nemertine entwickelt. Ferner kommt (z. B. bei manchen Mesonemertinen) eine stark ver- kürzte Metamorphose vor, die lediglich in einer einfachen Häutung besteht. Bei der eigentlichen indirekten Entwickelung kommen zwei Arten der Metamorphose vor. Bei vollkommener Metamorphose

140 . J. WILHELNT,

entwickelt sich eine freischwimmende pelagische Larvenform, das Pilidium, in dem erst der eigentliche Embryo selbst entsteht. Bei der einfacheren Metamorphose entwickelt sich die Gastrula in der Eischnur zur sogenannten DESOR- \ schen Larve. |

Das Pilidium (Fig. 104) ist von helmähnlicher Gestalt, am oberen Ende mit Wimperschopf, unten mit (meist) zwei Mundlappen versehen. Das Epithel der unteren Partie ist bewimpert. In dem Pilidium entwickelt sich mit be- sonderer Epithelanlage (S) der Embryo, nach dessen Freiwerden der Rest der darmlos gewordenen Pilidiumlarve zu- erunde geht. Bei der DEsorschen Larve, die als eine reduzierte Pilidiumlarve gelten kann, vollzieht sich die Entwicke- lung des Embryos in der Eihülle, doch Me akancn kommt, im Gegensatz zur Pilidiumlarve,

"UHRIRORUTE bei ihr keine Entwickelung besonderer

Fig. 104. Pilidium-Larve Jarvaler Organe zustande. Ueber die al sale a Jena Deren Ableitung der verschiedenen Entwicke- es Körperepithels des Embryos, ! Mundlappen, m Mesenchymzellen. lungstypen cf. Verwandtschaft der Ne- Aus Lang, Vgl. Anat., 1. Aufl. mertinen (S. 42).

E. Oekologie, Biologie und Physiologie.

Die meisten Nemertinen sind freilebende Bewohner des Meeres; nur wenige Arten sind Süßwasser- oder Landbewohner oder Kom- mensalen bzw. Parasiten (s. u... Von einigen pelagisch lebenden Arten (z. B. Pelagonemertes, Drepanophorus, Planktonemertes, Fig. 95 und 96 S. 131) abgesehen, gehören alle Meeresnemertinen der litoralen Zone (in Tiefen bis zu 300 m) an. Hier leben sie verborgen unter Steinen, in leeren Muscheln etc., und an Ulven und Tang; nur selten sind sie am Wasserspiegel schwimmend beobachtet worden. Zum Teil leben sie auch im Sande und Schlamme (Cerebratulus u. a.).. Einige Arten leben in Röhren, die sie selbst aus ihrem Sekrete herstellen (Tubu- lanus u. a.). Die Süßwassernemertinen (Stzchostemma und Tetrastemma [= Prostoma]) leben an Ufer und Grund von Flüssen und Seen im Schlamme oder unter Steinen, gelegentlich hier auch zusammen mit Planarien. Die nur wenigen Arten landbewohnender Nemertinen halten sich in feuchter Erde unter Steinen und Baumrinde etc. auf, und zwar sehr oft an Küsten nahe der Gezeitenzone.

Die Nemertinen dürften der Mehrzahl nach nächtliche Tiere sein.

Das Sehen der Nemertinen besteht, wie bei den Turbellarien, lediglich in einer Lichtempfindung. Bei schlamm- und sand- bewohnenden Nemertinen sind die Augen in reduzierter Zahl vor- handen oder fehlen gänzlich.

Von der Respiration muß, gleich wie für Turbellarien, ange- nommen werden, daß sie eine Hautatmung ist.

Die Lokomotion der Nemertinen ist im allgemeinen eine ge- mächlich gleitende. Zum Teil vermögen sie, namentlich die kleineren

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 141

Arten, auch, wie viele Turbellarien (S. 108), an der Wasseroberfläche entlang zu gleiten. Von pelagischen freischwimmenden Arten (S. 131 Fig. 95 und 96) abgesehen, vermögen einige Arten (z. B. Cerebra- tulus marginatus, Fig. 94 S. 131) auch nach Art der Aale schnell im Wasser zu schwimmen.

Sinnesorgane sind in reichem Maße bei den Nemertinen ent- wickelt (Augen s. o.).. Als Tastorgan werden die Frontalorgane angesprochen. Von den Öerebralorganen wird angenommen, daß sie zur Empfindung der Beschaffenheit des umgebenden Mediums (d. h. spe- ziell des Wassers) dienen (cf. Auricularsinnesorgane der Tricladen S. 33). Die Funktion der Seitenorgane ist fraglich.

Zur Nahrung dienen den meisten Nemertinen lebende Anne- liden, die angefallen und verzehrt werden, doch verzehren die Nemer- tinen, gleich den Tricladen, auch frische Kadaver (z. B. Muscheln etc). Die mit kleinem Munde versehenen Metanemertinen dürften räuberisch von kleineren Tieren, speziell Kleinkrustern, leben. Zur Erbeu- tung der Nahrung dient der ausstülpbare mit Stilett oder Nessel- kapseln versehene Rüssel. Die Verdauung der aufgenommenen Nahrung wird im Vorderdarm durch das Sekret der zahlreichen Drüsen vorbereitet, vollzieht sich jedoch erst im Mitteldarm und bei den Metanemertinen auch im Blinddarm. Ob die Verdauung eine intracelluläre ist, oder ob nur gelöste Stoffe in die Epithelzellen des Darmes aufgenommen werden, ist noch nicht mit Sicherheit ermittelt. Durch den kurzen Enddarm und After findet die De- fäkation statt.

DieBlutzirkulation findet vermöge der den Blutgefäßen eigenen kontraktilen Ringmuskulatur als reguläre Pulsation — wie zum wenigsten für die Metanemertinen feststeht — statt, indem das Blut im Rückengefäß nach vorne strömt und durch die Seiten- gefäße wieder nach hinten zurückläuft. Die Exkretion findet in der Weise statt, daß durch die in die Wandung der Seitenstämme eingebetteten Endkölbehen Stoffe aus dem Blute aufgesaugt, durch die Wimperflamme in die Exkretionskanäle getrieben werden und von hier durch die Poren nach außen gelangen. In gleicher Weise wie bei manchen Turbellarien (S. 109) ist bei einzelnen Nemertinenarten (z. B. Prostoma [Stichostemma] graecense) eine Einkapselung in eine schleimige Hülle beobachtet, sowie auch einmal eine Rüsselregeneration bei einem eingekapselten Individuum (Drepanoporus crassus) be- obachtet worden. Eine Begattung findet bei den Nemertinen nicht statt (Befruchtung ef. S. 139). Der bei der Eiablage die Eier ein- hüllende Schleim wird von den Hautdrüsen geliefert. Die Fähigkeit der Regeneration verloren gegangener Körperteile oder Organe scheint hoch entwickelt zu sein.

Als Raumparasitismus wird die Lebensweise der durch Entwickelung einer Fußscheibe angepaßten Nemertine Nemertopsis actinophila auf Actinien betrachtet. Auch einige andere Arten, z. B. des Genus Prostoma, Gononemertes und Malacobdella weisen infolge ihrer kommensalischen Lebensweise typische Anpassungen an ihre Wirtstiere auf. Echter Parasitismus findet sich nur bei zwei Arten des Genus COnreinonemertes. Dieselben wohnen zur Zeit der Fortpflanzung an den Abdominalhaaren von Carcinus maenas in selbst- gefertigten Sekretröhren, in denen die aus den Eiern ausschlüpfenden

142 J. WırHeunı,

Jungen sich entwickeln. Später wandern diese in die Kiemen des Krebses, von wo sie dann wieder zur Fortpflanzung an die Abdominal- haare übersiedeln.

F. Verwandtsehaft der Nemertinen.

Zur Beurteilung der Verwandtschaft der Nemertinen unter sich kann als wertvoller Anhaltspunkt die Lage des Zentralnervensystems (S. 138) herangezogen werden. Da das Zentralnervensystem embryonal aus dem Ektoderm hervorgeht, so liegt es nahe, diejenigen Nemertinen, deren Zentralnervensystem noch in der Haut liegt, als die ursprüng- licheren zu betrachten. Dieser Auffassung ist in dem BÜRGERSschen System der Nemertinen (S. 127) Rechnung getragen worden. In gleicher Weise kann auch der zwischen direkter Entwickelung und voll- kommener Metamorphose schwankende Entwickelungstypus zur Er- kennung des Verwandtschaftsverhältnisses der Nemertinen verwertet werden, wie das nachfolgende BÜürRGERsche Schema zeigt.

Pilidium

Desorsche Larve | Direkte Entwickelung Indirekte Entwickelung (Metanemertini) (Heteronemertini) |

' | Spuren einer Metamorphose Direkte Entwickelung (Mesonemertini)

|

Direkte Entwickelung (Protonemertini)

Bezüglich der verwandtschaftlichen Beziehungen der Meeres-, Süßwasser- und Laudnemertinen untereinander darf angenommen werden, daß die letzteren ihre Entwickelung nicht von den Süßwassernemertinen aus genommen haben, sondern direkt von den litoralen Meeresnemertinen abstammen.

Wie aus den Darlegungen über die Anatomie der Platodarien hervorgeht, weisen die Nemertinen außerordentlich nahe Be- ziehungen zu den Turbellarien und speziell zu den Trieladen auf. Das Körperepithel zeigt bei beiden Gruppen einen ähnlichen Bau. Das gleiche gilt für den Hautmuskelschlauch und das Körperparenchym. Das Nervensystem verhält sich in seinem Aufbau im wesentlichen wie bei den Tricladen. Das Exkretions- system der Nemertinen setzt sich aus den gleichen Elementen wie bei den Turbellarien zusammen (Abweichungen s. u... Auch die Sinnesorgane beider Gruppen zeigen viel Aehnlichkeit, so die Augen nach Bau und Lage, die Hautsinneszellen, das terminale Sinnesorgan, die Statolithen, und schließlich die sich vielleicht entsprechenden Wimpergrübehen und Rinnen der Turbellarien (speziell Auricular- sinnesorgane der Trieladen S. 33) und die Cerebralorgane der Nemer- tinen. Der Rüssel der Nemertinen stellt zwar nur bei den (meisten)

I. Kreis der Metazoa. 2. Stamm: Platodaria. 143

Metanemertinen eine Aussackung des Vorderdarmes dar, während der bei den Turbellarien immer im Zusammenhange mit dem Darme bleibt. Die histologische Struktur des Pharynx ist aber bei beiden Gruppen eine ganz ähnliche. Der Darm der Nemertinen zeigt hin- sichtlich der häufig vorhandenen Divertikelbildung ebenfalls nahe Be- ziehungen zum Tricladendarm, ebenso auch bezüglich der Struktur des Darmepithels. Die Keimdrüsen liegen oft in gleicher Weise bei beiden Gruppen zwischen den Darmdivertikeln. Ganz auffällig ist die bei Tricladen und Nemertinen häufix vorkommende fast metamere Anordnung der inneren Organe. Wenngleich hier nur eine Pseudo- metamerie (S. 125) vorliegt, so bietet sich doch oft der Eindruck einer echten inneren Segmentation. Oekologisch, biologisch und physio- logisch treten nahe Beziehungen zwischen Tricladen und Nemertinen zutage. Beide Gruppen bevorzugen im Meere die Küste als Aufent- haltsort und leben unter Steinen, im Sande und im Detritus; sehr häufig werden sie sogar gesellig miteinander lebend angetroffen. Gemeinsam ist beiden Gruppen auch die Ernährungsweise (räube- risch und Aas), die Art der Lichtempfindung, die Gleitbewegung, hohe Regenerationsfähigkeit etc.

Eine auffällige Abweichung der Nemertinen vom Bau der Plathel- minthen ist das geschlossene Zirkulationssystem der ersteren. Ab- weichend sind Lage und Funktion des Rüssels, das Vorhandensein eines Afters, das Fehlen eines Kopulationsapparates, ferner die oft noch epitheliale Lage des Zentralnervensystems. Auch in der Ent- wickelung zeigen sich wenig Beziehungen zwischen Turbellarien und Nemertinen.

Mit den Anneliden haben die Nemertinen das Blutgefäßsystem gemeinsam. Auch die mehr oder weniger deutliche innere Segmen- tierung vieler Nemertinen kann mit der Segmentierung der Anne- liden in Verbindung gebracht werden.

Bei Anneliden handelt es sich jedoch um eine echte (äußere und innere) Metamerie. während bei Tricladen und Nemertinen nur eine Pseudosegmentation vorkommt, indem ihnen eine äußere Segmen- tierung fehlt, während die Anordnung der inneren Organe einer echten Metamerie nahe kommt. Eine starke Verschiedenheit im Bau zeigen Nemertinen und Anneliden insofern, als ersteren eine Leibes- höhle fehlt, während letztere eine solche aufweisen.

Die meiste Aehnlichkeit weisen die Nemertinen also, sowohl nach Bau als nach der Lebensweise etc., mit den Turbellarien auf, so daß es nahe liegt, die Nemertinen von den Turbellarien abzuleiten; ent- wickelungsgeschichtlich lassen sich hierfür freilich noch keine Belege bringen. Jedenfalls ist eine sehr frühzeitige Abzweigung der Nemertinen von den Turbellarienvorfahren (mit Pseudometamerie) anzunehmen, indem die Nemertinen dann mit der Erlangung eines Blutgefäßsystems die Entwickelungsstufe aller Turbellarien überflügelten, während sie be- züglich des Baues des Geschlechtsapparates auf der auch für die Turbel- larienvorfahren anzunehmenden primitiven Stufe stehen blieben. Wenn nun die Nemertinen am meisten Aehnlichkeit zeigen mit den Tri- claden, Turbellarien, „die wir von Polycladenvorfahren abzuleiten ge- neigt sind“, so brauchen sie nicht auch direkt von letzteren abzu- stammen. Es liegt auch nahe, in der Aehnlichkeit der Nemertinen mit den Turbellarien eine Konvergenzerscheinung zu sehen, die durch die bei beiden Gruppen fast gleiche Lebensweise bedingt ist.

144 J. WıLnernı,

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Platodarien-Literatur. „. 0. SE. nt 2

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(VIIL u. 721 S. gr. 8°.) k: Ba 17 Marl geb. 18 Mark.

Inhaltsverzeichnis: Einleitung. Begriff und Aufgabe der ar Be

Physiologie. as

ar,

Erstes Kapitel: Das Substrat der orsünge, 1 ‚Dis Be i ie. dsorp-

Beschaffenheit der lebendigen Ann Kolloi an es Die en Der flüssige ee nee Der Stoffbestand der Organismen, N Kr:

Bineilkörpe a ıhre Verbindungen. Die Kohlehydrate und Gl de. Di Lipoide. e Extraktivstoffe. Die Aschenbestandteile. Die Fermente an Toxine. Die Bedeutung der einzelnen Stoffgruppen. Uebersicht des Stoffbestan Ar) _ II. Dielebendigen Systeme

Zweites Kapitel: Der Stoffwechsel. I. Der Bee ileseh.e Die Spaltungen. Die Oxidationen. Der intermediäre Stoffwechsel. Die produk FR Stoffwechsels.) — II. De MB N (Die synthetischen F een der Or en Nahrungsstoffe und e. Der Sekretstoffwechsel. Salzstoffwechsel. Das Wachstum. Das Verhältnis von Bau- und Betriel Tito. wechsel.) — III. Der Gesamtstoffwechsel. (Die Beteiligung von Eiweiß, Fett und Kohlehydraten am Umsatz. Der Anteil von Oxydation und Spaltungen am Gesamtumsatz. Stoffwechselty mn Die Wechselwirkung der Einzelprozesse im Stoffumsatz. Die Intensität des Stoffwechsels.) — II. Die V SEN ie ker beuke aren ngen aufden Stoffwechsel. (Temperaturwirkungen. chtwirkun Die Wirkung der Konzentrationsänderung der Nährstoffe. Der Hunger. Das Lel ohne Sauerstoff. Die Wirkung der Anhäufung von Stoffwechselprodukten.)

Drittes Kapitel: Die Ernährung. 1. Die photosynthetische Assimilation der Kohlensäure. — 2. Die Nahrun en und ihre Erschließung. (Die Auflösung der Nahrung. Die Verdauun ne. ie Phagoeytose. Die Geschwindigkeit der vr dauung. Die mechanische Verarbeitung Ge Nahrungsmittel. Die Konservierung der N ee Die Ausnutzung der ne smittel.) — 3. Die Baar in der Natur. — 4. Der ährwert der Nahrun er Nahrungsbedarf. — e Typen der Ernährung. a) Die autotrophe ae b) Die heterotrophe Ernährung.

Viertes Kapitel: Der Stoffaustausch. 1. Die Kräfte des Stoffaustausches. — 2. Die Resorption des Sauerstoffes. — 3. Die Resorption gelöster Stoffe. — 4. Der Wasserwechsel. — 5. Die Ausscheidung. — 6. Die Intensität der Deore Stoffaustausches. — 7. Die Organe der Ernährung und des Stoffaustausches. — ee rn (Der Stofftransport in der Pflanze. Der Stofftransport e ieren.

Fünftes Kapitel: Die Lebensbedingungen. Die Temperatur. — Das Licht. — Das Wasser. -— Die inneren Lebensbedingungen. — Das Problem der Lebensdauer.

Sechstes Kapitel: Die Energieumwandlungen. Die Produktion potentieller

mechanischer Energie. — Die Energieumwandlungen im Muskel. — Bewegungen durch Turgorschwankungen. — Die Flimmerbewegung. — Die ne Bewegung — Die Bewegungsmechanismen. — Die Produ] tion strahlender Energie. — Die Elektrizitätsproduktion der Organismen. — Die Produktion chemischer Energie. — Die Produktion der Wärme,

Siebentes Kapitel: Die ee 1. Die Reize. — Die Reiz-

barkeit. — 3. Das Gesetz der Reizschwelle. — 4. Die tertiären Reizerfolge. — 5. Die

Reizleitung. — 6. Die Veränderungen der Erregbarkeit. — 7. Die Re zbarkeit für ge einzelnen Reizmodalitäten. — 8. Die Analyse der Reizbeantwortungen. — 9. Stoffwechsel, Stoffaustausch und Reizvorgänge.

Achtes Kapitel: Die Sinnesorgane. — 1. Allgemeines. — 2. Der Lichtsinn. — 3. Die Tastsinne, — 4. Der Schweresinn. — 5. Der Gehörsinn. — 6. Die Tem en sinne. — 7. Die chemischen Sinne. — 8. Unbekannte Sinne. — 9. Die der Sinnesorgane.

Neuntes Kapitel: Das NE 1. Die Verbreitung des Nervensystems. — 2. Die Elemente der eher steme. — 3. Die Nervennetze. — 4. Die zentralen

Nervensysteme. — 5. Der hi ysio Ki Bau des Nervensystems. — 6. Die . e

— 7. Die Instinkte. — 8. Handlungen.

Zehntes Kapitel: Die Vergleichung der Organismen. Die Aehnlichkeit

der Partiarfunktionen. — Die Aehnlichkeit der Organe. — Die Buler der Organismen.

hl Eine mem. Herau Deutschlands. von Prof. Dr. A. Brauer (Berl Sala Preis: 68 Mark 30 Pf., geb. 77 Mark 20 Pf.

Aeft: ee Aves, uRepHlis; Amphibia, Pisces. Von P. Matsc A. Reichenow (Berlin), G. Tornier (Berlin), P. Pa Eiche m (Berlin te im. Text. 1900. Preis: 5 Mark, geb. 5 Mark 50 Pf.

BAR vn; Be Zweiflügler. Von K. Grünberg Berlin). I. Teil: Diptera dipedi idae (Chironomidae). Mit 348. „Abbildungen im Text. 1910. 6 Mark ie) Pf., geb. 7 Mark % Pf.

ug Chleoptöra. Von Edmund Reitter Berlin it 101 Abbildu ef. ” ark, geb. 5M pr.

Heft 5/6: Tricho; tera. Von | 1051 Berlin\.. Mit 467 Abbild: i Text. 100 g RS EN N a

Heft 7: ‚Sollemboln, era, Hymeno ptera, Rh chota. Von R. und H. Heymons (Berlin) und a Rn wu Abbild. im Be Preis: 2 er 3 Mark.

Ephemeridae, Plecoptera und Lepid tera. Von Fr. Ka äl PrapundK. Grünberg (Berlin). Mit WAbbild. im Text. 1009. Preis: 4Markı gch-40 sh N Ye Heft 9: Odonata. Von F. Ri inau). Mit 79 Apbildh im Text. 1909. ERRTRNDEE i EC HN Preis: $ Mark, geb. 2 Mark 50 Pf. u H: Phyli poda. Von L. Keil > 3, REN eft 10: Phyllo on L. Keilhack (Berlin) Ay Fire ge, Er

Ostracods, Malacostraca. Von C. van Douwe Münshen),

Ef; an . Värra (Prag), Ludwig ‚Keihack ‚Berlin). Mit 506 Ab-

ark 50 Pf., ge Heft 12: Araneae, Acarina und Tardigrada. abklan Friedrich Mile. (Berlin),

N \ = ei: A. Brauer (Berlin). Mit 280 A 1 Bi le 3 "9° Mark, geb. 4 Mark 50 Pf, N UN oli und Hirudinea. y w. | N er een jtingen). Mit 144 Ab TEEN ER „0%; Mighaelsen Homburg) ER. Preis: 1 Mark 0 Pf., geb. 2 Mark. ‚le Heft otatoria und Gastrotricha. v 1 ieff Weihe. {ches (Leipzig) und M. Voigt Oschatz), Sanieren N er SR) Bi 7 Mark, geb. "7 Mark @0 Bf. Br 1: ‚; Nematodes Gordiidae und Mermithiane. Von Dr.D. A. Jägerskiöld e a a n Lindstow (Göttingen) und Dr. ie irtimeyer (Benin rg 3, Air EERTRERERTTENN Register der Acanthocephalen und para- a Plattwürmer „geordnet nach ikea Wirten. Bearbeitet von Max Lühe berg i. Pr.). Mit 7 A bildungen im Text. 19ll. Preis: 3 Mark, geb. 3 Mark 50 Pf. Heft 17 Zeresttleche Plattwürmer. I: Trematodes. Von Max Lühe (Kör ve "mi Abbildungen im Text. 1909. Preis: N er 5 Mark 50 Heft 18: Peraeitiaß Plattwürmer. Il: Cestodes. Von Max Lühe {u rg i.Pr.). Mit 17 4 Abbildungen im Text. 1910. Preis: 4 Mark, geb. 4 Mark 5 | Heft 19: Moltusca, Nemertini, Bryozoa, Turbellaria, Tricladida, ei) ' di iydr ln Bias (Berlin), R. Hartmeyer Bein), von an, Gras nd r li b N m mus ıer Berlin und A Da rn) ER Aiıc 3 Abt. hr serfaun: ‚ Deutschlands“ soll eine vollständige Exkursionsfauna der deutschen er darst len. ‚Jedes Heft ist einzeln käuflich. Dee Aesiep Zunei, 101, Nr. 1916; Br borat: fehlte bisher ein all Be aus 1 enger ee ie ap een NE rh i Kae n Hefte een büı » H ‚gen yon vorn- Wan lichen wert, Dee 7 uch in | ktischer B salaiHeNE EP \ ige geleistet wo: rien, indem di 6°" Ein mmun stabellen ih i Lieb, vetaß Er e große ©'älenge im im

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