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KRANKHEITEN 


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Handbuch 


der 


Pflanzenkrankheiten 


Begründet von 


Paul Sorauer. 


Vierte, vollständig neubearbeitete Auflage 


herausgegeben von 


Prof. Dr. Paul Graebner, Prof. Dr. G. Lindau, 


Kustos am botanischen Garten, Kustos am botanischen Museum, 
Dozent a. d. Universität u. d. Höh. Gärtner- Privatdozent der Botanik an der Universität 
lehranstalt in Berlin, Berlin, 
und 


Prof. Dr. L. Reh, 


Abteilungs-Vorstand am Naturhistorischen Museum zu Hamburg. 


BERLIN. 
VERLAGSBUCHHANDLUNG PAUL PAREY. 


Verlag für Landwirtschaft, Gartenbau und Forstwesen, 
SW., Hedemannstr. 10 u. 11. 
1921. 


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Handbuch 


der 


Pflanzenkrankheiten 


Begründet von 


Paul Sorauer. 


Zweiter Band. 


Die pflanzlichen Parasiten. 
Erster Teil. 


Unter Mitwirkung von 
Regierungsrat Dr. E. Riehm 


herausgegeben von 


Professor Dr. G. Lindau, 


Kustos am botan. Museum und Privatdozent der Botanik an der Universität Berlin. 


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Mit 50 Textabbildungen. 


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BERLIN 
VERLAGSBUCHHANDLUNG PAUL PAREY 


Verlag für Landwirtschaft, Gartenbau und Forstwesen 
SW 11, Hedemannstraße 10 u. 11 


1921. 


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Alle Rechte, auch das der Übersetzt 


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Copyright by Paul Parey, Berl 


Vorwort zur dritten Auflage. 


Von Jahr zu Jahr nimmt die Erkenntnis zu, daß die durch Para- 
siten verursachten Pflanzenkrankheiten dem Volkswohlstande einen 
ungeheuren Schaden zufügen, und daß deshalb ihr Studium, ihre Be- 
kämpfung und Verhütung nicht mehr der Gegenstand der rein wissen- 
schaftlichen Forschung sein können, sondern daß es vielmehr notwendig 
ist, die weitesten Kreise über die Natur der Schädigungen und der 
Schädlinge aufzuklären. Deshalb erscheint die Zusammenfassung unserer 
Kenntnisse auf diesem Gebiete von Zeit zu Zeit um so notwendiger, 
weil sich dadurch am ehesten übersehen läßt, an welchen Punkten 
sich noch Lücken in unserem Wissen zeigen, und wie sie am besten 
in Vergleiche zu bereits bekannten Tatsachen auszufüllen sind. Die 
gewaltigen Fortschritte, die in den letzten Jahrzehnten auf dem Gebiete 
der Pflanzenkrankheiten gemacht worden sind, haben daher die Neu- 
herausgabe des vor 21 Jahren zum letzten Male erschienenen „Hand- 
buches der Pflanzenkrankheiten“ als notwendig und nützlich erscheinen 
lassen. Wenn mir von dem Herausgeber, Herrn Professor Dr. P. SoRAuERr, 
der ehrenvolle Auftrag zuteil wurde, den Band über pflanzliche Para- 
siten umzuarbeiten und dem Standpunkt unserer heutigen Anschauungen 
anzupassen, so war ich mir von vornherein bewußt, daß meine Arbeit 
nach vielen Seiten hin nicht als vollkommen zu bezeichnen sein würde. 
Der Vorwurf, daß ich allzusehr den wissenschaftlichen Teil der Myko- 
logie und zu wenig die praktischen Erfahrungen des Versuchsfeldes 
berücksichtigen würde, ist mir bereits gemacht worden und erklärt sich 
zum Teil aus der ganzen Richtung meiner bisherigen wissenschaftlichen 
Tätigkeit, die eben mehr die Entwicklungsgeschichte selbst als die 
praktischen Folgerungen daraus zum Gegenstand gehabt hat. Ob des- 
halb die gewählte Darstellungsweise für die Weiterentwicklung unserer 
Disziplin eine Anregung geben wird, darüber mag die Zukunft entscheiden. 

Viel schwerwiegender erscheint mir selbst aber die nicht ganz 
gleichmäßige: Behandlung des Stoffes. Naturgemäß läßt sich der Um- 
fang eines Werkes, das eine Zusammenfassung der ungeheuren Zahl 
der in den letzten Jahrzehnten erschienenen Arbeiten geben soll, nicht 


Im voraus genau berechnen, und es war deshalb notwendig, gerade bei 


den letzten Kapiteln eine Komprimierung des Stoffes eintreten zu lassen, 
da der geplante Umfang schon bei weitem überschritten war. Wenn 
deshalb die wichtigen Kapitel über Ascomyceten und Fungi imperfecti 


_ eine äußerste Beschränkung in der Darstellung erfahren mußten, so 


1 jr waren diese Verhältnisse dafür maßgebend. Ich habe trotzdem ver- 


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VI Vorwort. 


sucht, möglichste Vollständigkeit zu wahren, und ich glaube, daß mir 


dies auch innerhalb der gesteckten Grenzen gelungen sein dürfte, aber 
vielfach konnte es nur auf Kosten der genaueren Schilderung des 
Krankheitsbildes in rein pathologischer und anatomischer Beziehung 
erfolgen. Zwar werden die angezogenen Literaturvermerke über diese 
Lücken teilweise hinweghelfen können, aber ünleugbar bleibt dieser 
Mangel bestehen ; will man eben alles aufnehmen, was zur vollständigen 
Charakterisierung einer Krankheit notwendig ist, so würden die para- 
sitären Schäden allein ein mehrbändiges Handbuch füllen. Aus dem 
angegebenen Grunde mußte auch eine möglichste Beschränkung der 
Figuren eintreten, ganz abgesehen davon, daß die meisten Abbildungen 
in Arbeiten über Pflanzenkrankheiten für eine Wiedergabe in einem 
Handbuch wegen ihrer Unzulänglichkeit sich als nicht geeignet erweisen. 

Trotz dieser Mängel glaube ich aber doch, nicht bloß den speziellen 
Forschern auf dem Gebiete der Pflanzenkrankheiten, sondern auch den 
Männern des praktischen Berufes durch meine Arbeit eine Erleichterung 
für ihre Studien und einen Fingerzeig für fernere Forschungen gegeben 
zu haben., Und derjenige, der’s besser macht, werfe den ersten Stein 
auf mich! 

Groß-Lichterfelde, ım Februar 1908. 

G. Lindau. 


Vorwort zur vierten Auflage. 


Vor 13 Jahren erschien das Handbuch der Pflanzenkrankheiten von 
P. SorsvER in dritter Auflage, und zwar erstmalig in drei Bänden, 
während es früher nur zwei Bände umfaßt hatte. Der zweite Band der 
. dritten Auflage enthielt die durch pflanzliche Parasiten hervorgerufenen 
Krankheiten und wurde von dem Unterzeichneten herausgegeben. Seit 


längerer Zeit ist diese Auflage des Werkes vergriffen, und als es galt, 


die vierte Auflage vorzubereiten, mußte ich zu der Überzeugung 


kommen, daß in dem Zeitraume seit 1908 sich unsere Kenntnisse der 


Pflanzenkrankheiten so außerordentlich erweitert haben und eine solche 
Fülle neu beobachteter Krankheiten hinzugekommen war, daß eine 
Teilung des bisherigen zweiten Bandes. in zwei Bände erfor 
erschien. 

Die Bewältigung dieser außerordentlich großen Arbeit war nicht 
ganz leicht, namentlich da infolge des Krieges mancherlei Schwierig- 
keiten Sirtanden sind, die erst im Laufe der Zeit sich allmählich 
wieder beseitigen fhason werden. In einem derartigen Werk wie dem 
„DORAUER“, das wohl als das umfassendste Handbuch der Literatur der 


Pflanzenkrankheiten angesprochen werden kann, mußte nach Möglich- 


keit die gesamte Weltliteratur berücksichtigt werden, und wir haben 
uns Mühe gegeben, dem soweit als möglich Rechnung zu tragen. 


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Vorwort. vi 


Manches allerdings war uns noch nicht erreichbar, und wir werden 


dankbar sein, wenn wir auf etwaige Lücken hingewiesen werden. 
Für einen Einzelnen war die Bewältigung des ganzen Arbeitsstoffes 


nieht mehr durchführbar, denn es hätte sonst zu viele Jahre Arbeitszeit 


erfordert. Deshalb habe ich selbst nur die Herausgabe der Schizomyceten, 
der Zygomyceten, der Ascomyceten, der Eubasidii, der Fungi imper- 
fecti, der Algen und Flechten übernommen, während ich mir für die 
Peronosporineen Herrn Regierungsrat Dr. E. Rıeutm, die Ustilagineen 
Herrn Dr. W. Lang, die Ustilagineen Herrn Regierungsrat Dr. R. LAuBErr, 


. die Fusarium-Arten Herrn Dr. W. WOLLENWEBER, die phanerogamen Para- 


siten und die Bekämpfung und Verhütung der Pilze Herrn Dr. E. KöHter 
als die geeigneten Mitarbeiter warb. 
Ich danke den Herren Mitarbeitern für ihre Unterstützung und 


spreche die Hoffnung und den Wunsch aus, daß das Werk sich in 


seiner neuen Auflage immer mehr als unentbehrlich für das große 
Gebiet der Pflanzenkrankheiten erweisen möge. 
Berlin-Lichterfelde, im August 1921. 

3 G. Lindau. 


Inhalt. 
Erster Abschnitt. 


Er Seite 
Geschichtlich 88: 2. 2.7... a az ER TE ER N a Tr Sera AN Ba 
Parasitische PHZO'; 2.2. Ne ee a ee 16 
Erstes Kapitel. Myxompycetes (Schleimpilze) '. „x „2. 1.7..2 235% 17 
Plasmodiophora brassicae als Ursache der Kohlhernie. ... ..... 21 
Zweites Kapitel. Schizomycetes (Spaltpilze) . » !. 7.2.2 2. ....0 29 
1. Die Bakteriosen der ÜConiferen\ : .... m cr a ne 34 
2..Die "Bakteriösen der :Aratlöen- Tl ae ee 34 
8... Die. Bakteriosen: der: Gramineen:.. '.. x. 12... Wan er en 55) 
4...Die :Bakteriosen der Palmen... =" . u.N\.. So ar a A 42 
5: Die .Bakteriosen der Liliateen ... . u... so, Wen ee 43 
6. Die  Bakteriosen der Inmdaoeeh:. =... 22 a Dr Sg 52 ar 
7. Die Bakteriosen der Musaceen . ... . .».. 2.2. 22. RER EN0S 53 
8. Die Bakteriosen der Orchidaceen. . . -. : 2. 2 2 m nn wu 54 
9. Die Bakteriosen der Salicaceen, lIuglandaceen und Betulaceen . .. 55. 
10. Die: Bakteriosen der Moraceeh‘; ..:. u 0 ee 58 
11. Die Bakteriosen der Chenopodiaceen. ...».. 2.2. 2ı., 60 
12. ‚Die Bakteriosen der Gruelleren:::.. nn. ae 66 
18. Die Bakteriosen. der "BRosaleeh:. 2. 2 N 12 
14. Die Bakteriosen der Leguminosen . . ... 2 2 2 .r rn. n. 77 
15. Die’ Bakteriosen: der ’Rufaseen ! . . le A ee 77 
16. Die Bakteriösen der Vıitacsen 2 3 ur Fr ER 78 
17.' Die ‚Bakteriosen der: Malyaseen  .. . , va... se Ne 82 
18. Die Bakteriosen' der Araliacden :-.., u vun et ee 82 
19.;Die Bakteriosen der. Umbelliferen.: . u. Er 33 
20. Die Bakteriosen der Primulaceen . ...... REES a 84 
21. Die Bakteriosen der Oleaceen . . .. . nn a ER Ra ee 85 
22. Die Bakteriosen der Labiaten und Pedaliaceen. . . . :» 22 22... 89 
23. Die Bakteriösen der. Kartoffeln: ". -*.. 3.23.40 wa 3 2ER 90 
24. Die Bakteriosen der übrigen Solanaceen . . ....:. x... 2... 106 
25. Die Bakteriosen der Cucurbitaceen.: ... .. . 2. nu man ns 110 
26. Die Bakteriosen der Compositen En a Da 112 2 
27. Das Verhältnis der Bakterien zu gesunden Pflanzen und zum Menschen 113 Saale. 
28. Die stickstoffsammelnden: Bakterien . . . . . .. 2 2 2... Ye | 
Drittes Kapitel: Eumycetes (Fadenpilze). .. .. 2.2»... .. 120 
Oomyeetes. a ee er Re 136 
1. Chytridiinese; Va, 2ER ee SE ee 138 
2. Saprolegniineae sn. se ee 150 
3. Peronosporineae: u Tr N ee a 152 
Pythisgsse sa Wa N A a 
Albuginseene: En 162 
Pero6nosporacsae !. v.. na Be Be De 165 
B. Zygomyoetes NR ee ea Se REN A 216 
Mucorineae'.: 0 ee er a es 217 
Entomophthorineae'. 43.202... an re 218 
0, Asctomyoetes:. N. a ee 219 
EXORSCalEa0.:- ne RT 221 
Perisporiales ...... ER 233 
Hypocreales.::.-. 0 SWS ne et er ee 258 
Dothideales':. 2.1.2... 2 ar 279 
Sphacriales' un a er REN N 279 
ysteriineae....2.... ee a a 332 
Phacidiineae:... 2.27. ., A aa I 336 
Pezizinoae- Nr ee ae ET nn a An 340 | 
Helvellinesae. ... .... a RE 377 5 
D. Basidiomycetes siehe im zweiten Teil. i 
Namen- und Sachverzeichnis. :. 0... ur 378 


Verzeichnis der Abbildungen ........ NE a re 381 


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erhiehtliche S. 


- Für eine Pflanzenpathologie, die auf dem Pilzreich begründet ist, 
würde eine Einleitung, beruhend auf einer Geschichte der Pilze, zweck- 
dienlich sein. Da aber der Hauptteil davon eine Pilzkunde wäre, die 
zum größten Teil auf einer Pilzgeschichte beruhen würde, so ‘möchte 
ich nur die Hauptteile davon berühren, denn eine Geschichte des Pilz- 
reiches geben außer den älteren Mykologen die neueren Bearbeiter 


desselben, wie DE BarY für die gesamte Pilzkunde und zahlreiche Spezia- 
listen für die einzelnen Gruppen der Pilze. | 


‘Wenn auch das Altertum bereits eine Anzahl eßbarer und giftiger 
Schwämme kannte, so begann eine aufmerksame Betrachtung und 
systematische Bearbeitung doch erst im Mittelalter mit der Aufstellung 


von Systemen des Pflanzenreichs. Nach den Angaben von Üorpa (An- 
leitung zum Studium der Mykologie) war es zuerst ANDREAS CAESALPINUS 
1583, welcher in seinem berühmten Buche „De plantis“ die Pilze 


zusammenstellt. Er beschreibt 16 Gattungen: Tuber, Peziza, Fungus, 
Boletus, Suillus, Prunulus, Prateolus, Familiola, Scoroglia, Fungus marinus, 
Gallimaceus, Fungus panis similis, Lingua, Digitellus, Igniarius und 
Agaricum. Wie es scheint, sind hier auch Seetiere mit aufgenommen 
worden. y: | 

Nach fast 100 Jahren. erschien JJoannes Rasus, „Methodus plan- 


'tarum“, Londini 1682; 1710 folgte BoERHAVE mit seinem „Index plan- 


tarum horti Lugduno -Batavi“, und 1719 trat TOoURNEFORT mit seinen 


 „Institutiones Rei herbariae“ hervor. 


Das Hauptwerk, auf das die jetzige Mykologice noch zurückgreifen 


muß, erschien 1729 in MicHrLıs „Nova plantarum genera“, in welchem 


auf mehr als 100 Seiten und zwölf Tafeln die Pilze sorgfältigst be- 


' schrieben und abgebildet werden. MicHELI ging auch auf die Lebens- 


erscheinungen genauer ein und war der erste, welcher die Anheftung 
und Aussaat der Sporen beobachtete. Von den beschriebenen Gattungen 
seien die für die Pflanzenkrankheiten später in Betracht kommenden 
Namen Aspergillus, Botrytis, Puccinia (jetzt Guymnosporangium), Mucor 
und Lycogala genannt. 

In schneller Reihenfolge erscheinen dann: „Methodus fungorum“ 
von Grepitsch (1753), die „Fungorum agri ariminensis historia“ von 


 Barrara (1755), in welcher bereits ein besonderes Kapitel die Nützlich- 


keit und Schädlichkeit der Pilze behandelt. Die scharfe systematische 
Beschreibung der einzelnen Gattungen und Arten beginnt mit Linx£s 


Be - „Systema Naturae“ (1735), dem „Methodus sexualis“, den „Genera 
PR plantarum‘“, dem „Corollarium generum“* und der „Philosophia botanica“, 
- deren dritte Ausgabe, 1790 von WırLLDEnow besorgt, eine genaue Auf- 


zählung aller Botaniker bis 1788 enthält. In diesem Werke wird auch 


eine Anzahl Krankheiten (Fomes, Polysarchia, Cancer usw.) genannt. 
- In der uns vorliegenden WıLnpenowschen Ausgabe finden sich 8. 245 
folgende Bemerkungen über parasitäre Krankheiten: „Erysiphe est Mucor 
albus, capitulis fuscis sessilibus, quo folia asperguntur, frequens in 
— -8orauer, Handbuch. 4. Anti. Zweiter Band. l 


9 Einleitung. 


Humulo, Lamio, Acere“ usw. — „Rubigo est pulvis ferrugineus folis 


subtus adspersus, frequens i in Alchemilla, Rubo saxatili.. .“ „Ustilago, 
cum fructus loco seminum farinam nigram proferunt. Usblage Hordei, 
Ustilago Avenae.“ — Es folgen dann noch Notizen über Mutterkorn, 
Gallen und andere Deformationen, Farbenänderungen usw. 

Speziell mit den subterranen Pflanzen beschäftigt sich ScoPpoLıs 
Werk „Dissertationes ad scientiam naturalem pertinentes“ (1772). Im 
Jahre 1780 begann die Herausgabe von Burrırps „Herbier de la 
France“, Paris, in welchem auf 600 farbigen Tafeln die einzelnen 
Gattungen (darunter Mucor, Trichia, Sphaerocarpus, Nidularia, Hypoxylon) 
abgebildet werden. 

Nachdem 1783 in Jena Bartsch „Elenchus fungorum“ und 1788 bis 
1791 Borrons „Historia fungorum, cırca Halifax sponte nascentium“ er- 
schienen waren, in welchen nur die Linn&schen Gattungen sich wieder- 
finden, kam 1790 die wertvolle, an eigenen Beobachtungen reiche Arbeit 
Topes: „Fungi mecklenburgenses selecti*, in Lüneburg heraus. Die 


‚äußerst sorgsamen Abbildungen umfassen unter anderem die Gattungen 


Acrospermum, Stilbum, Ascophora, Tubercularia, Helotium, Volutella, 
Hysterium, Vermiceularia, Pilobolus, die wir jetzt bei den Krankheits- 
erregern wiederfinden. Auch A. v. HunsoLpt hat in seinem „Florae 
fribergensis specimen“ (1793) eine größere Anzahl Gattungen beschrieben. 

Aber alle diese Arbeiten sind gleichsam nur als „Beiträge“ zu be- 
zeichnen. Eine zusammenfassende, methodische Systematik lieferte erst 
Prrsoons für lange Zeit maßgebende „Synopsis methodica“ (Göttingen 
1801). In England- erschien von 1797 bis 1800 ein 439 Tafeln geschätzter 
Abbildungen bietendes Werk von JAamES SowERBY unter dem Titel 
„Coloured figures of english Fungi or Mushrooms“. 

Immer mehr neigen sich nun die Mykologen den nike 
Pilzformen zu, wenn auch die damalige Optik genauere Studien noch 
versagte. Dies bezieht sich zunächst auf die in den „Schriften natur- 
forschender Freunde zu Berlin“ (3. Jahrgang 1809/10) veröffentlichte 
Arbeit von Link: „Observationes in Ordines plantarum naturales“ und 
auf das an Kopien aus früheren Büchern reiche Abbildungswerk von 
NEES v. EsENBECK: „System der Pilze und Schwämme“, Würzburg 1817, 
das eine Zusammenstellung „der Ansichten der tieferen Vegetations- 
stufen, in geschichtlichen Fragmenten. enthält. Dann erscheint das 
klassische Werk von Eurs FRries!), mit seinen für die damalige Zeit 
scharfen Gattungs- und Artdiagnosen die ganze bekannte Formenwelt 
des Pilzreichs umfassend. 

Auf Abbildungen beruht das hauptsächliche Werk von J. ©. CorpA?), 
das, in sechs Heften erschienen, zuerst sehr kleine, dann allmählich 
orößer werdende Bilder besitzt und in klassischer, für die damalige 
Zeit mustergültiger Art die Beschreibung der einzelnen Arten enthält. 

Um diese Zeit erhält die Lehre von den Infektionskrankheiten, die 
bis dahin noch nicht im Zusammenhang behandelt sind, einen neuen 
Anstoß durch das Überhandnehmen der Kartoffelkrankheit, die auch 
Jetzt noch als einer der gefürchtetsten Feinde unserer Landwirtschaft 
eine besondere Aufmerksamkeit in Anspruch nimmt und als Kraut- 
oder en in den Lehrbüchern beschrieben wird. Eine 


!) Systema mycologicum T. I bis III. Lundae 1821, Gryphiswaldiae 1829 bis 
1832. — Elenchus Fungorum. Cru 1828. 
2) Icones Fungorum. Prag 18 


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bekannten Gattungen. Prag 1842. 


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Einleitung. 3 


der ersten Publikationen darüber verdanken wir Marrıus!), und ent- 
sprechend den äußerst schweren Schädigungen des Nationalvermögens 


' durch diese Krankheit folgt von da ab eine Flut von Veröffentlichungen, 


von denen wir nur die von FOckE ?), PAYEN ®), SCHACHT *), SPEERSCHNEIDER ), 
v. Hortr®), Künn’) und pDE BarY®) hervorheben wollen. (Weitere 


- Literaturnachweise finden sich bei der speziellen Besprechung der 


Krankheit.) 

Daß eine derartige Erscheinung wie die Kartoffelepidemie die Pilz- 
krankheiten in den Vordergrund drängen und die gesamte Mykologie 
befruchten mußte, war selbstverständlich, zumal auch die ökonomische 
Wichtigkeit der Brandpilze immer größere Beachtung zu finden begann. 
Schon früh hatten TirrEr?), TEssıEr 1%) und Pr£vost!!) den Getreidebrand 


‚studiert, und die neue Zeit hat durch pe Barys!?) Untersuchungen und 


BrEFELDs vieljährige Studien einen bedeutend erweiterten Einblick in 


| das Wesen dieser Krankheiten und auch über die Mittel zu ihrer Be- 


kämptung erlangt.:. Von den Brandkrankheiten aus hat sich vornehm- 
lich die jetzt übliche Methode der Saatgutbeize entwickelt. 

Indem wir betreffs der überwältigend reichen- mykologischen 
Arbeiten auf den speziellen Teil von den parasitären Krankheiten ver- 
weisen, wollen wir hier nur zu einigen der hauptsächlichsten, die ge- 
samten Pilzfamilien behandelnden Arbeiten zurückkehren. Des großen 
Werkes von Eriis Fries, das 1832 vollendet wurde, ist bereits gedacht 
worden. Im Jahre 1831 erschien der erste, 1832 der zweite Teil von 
WALLROTHsS Kryptogamenflora '?), in welcher die Pilze vom Autor selbst 
bearbeitet worden sind. Im .Jahre 1842 begann RABENHORSTS Krypto- 
oeamenflora!*), 1851 Boxorvens Handbuch der Mykologie”), das durch 
seine Abbildungen der mikroskopischen Pilzformen, obgleich dieselben 
in den Kupferwerken von SCHÄFFER, PERSOON, GREVILLE, SOWERBY, STURM, 
KRoMBHOLZ und NEES sen. schon reichlich berücksichtigt worden waren, 


sich dennoch seinerzeit sehr nützlich erwies. Zwar existierten auch 


bereits die „Icones fungorum“ von Corpa und seine mit sehr kleinen 
Zeichnungen versehene , früher erwähnte Anleitung zum Studium der 
Mykologie®), allein, abgesehen von der Eigenart seines Systems, be- 
schränkte sich Corpa mehr auf die bequem sichtbaren Entwicklungs- 
stadien, während BonorpEn eingehender den Bau der Gewebe festzu- 


!) Die Kartöffelepidemie der letzten Jahre. München 1842. 

2) Die Krankheit der Kartoffeln im Jahre 1845. Bremen 1846. 

®) Les maladies des pommes de terre, des betteraves, des bles et des vignes. 
Paris 1853. 

#) Bericht über die Kartoffelpflanze und deren Krankheiten. Berlin 1854. 

5) Das Faulen der Kartoffeln. Flora 1857. Bot. Zeit. 1857. 

6) Über den Kartoffelpilz. Bot. Zeit. 1858. 

") Die Krankheiten der Kulturgewächse, ihre Ursachen und Verhütung. 
Berlin 1858. 

®) Die Kartoffelkrankheit. Leipzig 1861. 

°) Dissert. sur la cause qui corrompt les graines de ble, 1755. 

0) Traite des maladies des graines, 1783, 

1) M&emoire sur la cause de la carie des blös, 1807. 

42) Untersuchungen über die Brandpilze. Berlin 1853. 

13) Flora edge er Germaniae auctore Ferd. Guil. Wallrothio, Med. et 
Chir. Doctore etc. Norimbergae 1831—33. | 

IE RERURTDER von Deutschland, Bd. I. Leipzig 1844. 2. Aufl. I—IX 


-1884—1909. 


1%) Handbuch der Allgemeinen Mykologie usw. mit 12 Taf. Abb. Stuttgart 1851. 
6) Anleitung zum Studium der Mykologie nebst kritischer Beschreibung aller 


1b; 


4 ' Einleitung. 


stellen suchte. Dieser Autor betent UNGER gegenüber, daß die parasitären | 


Pilze unbedingt selbständige Organismen wären, behauptet aber, „dab 
die Spaltöffnungen es sind, welche die Sporen. aufnehmen und in den 
damit in Verbindung stehenden Lufthöhlen zur Entwicklung bringen“. 


) 


Er sagt, daß Algen, "Flechten und Moose, ‚welche keine Spaltöffnungen { e 


haben, und. ebenso junge Zweige und Äste frei von Parasiten sind. 
Betreffs der: Wirksamkeit der Parasiten äußert er sich dahin, daß sie 
„zunächst eine Hypertrophie und Degeneration der belasteten Teile 
verursachen ; wo sie aber nur vereinzelt vorkommen, wird (die Vege- 
tation der Blätter dadurch gar nicht gestört“. Nach ihm ist trockenes 
Wetter der Verbreitung der Parasiten wesentlich förderlich, „weil dieses 
die Verstäubung der Sporen begünstigt, weshalb Caeoma und Phrag- 
midium nie häufiger als in trockenen Sommern gefunden werden, Such; 
das den Saaten so verderbliche Caeoma cerealium, der gelbe Kornbrand, 
der im Jahre 1846 so vielen Schaden anrichtete“. 

Mit Künns „Krankheiten der Kulturgewächse“ (Berlin 1858) soll 
zieht sich der von MEyEn bereits angestrebte Zweck der Verschmelzung 
wissenschaftlicher Studien mit den praktischen Erfahrungen behufs Be- 
handlung der Pflanzenkrankheiten in der glücklichsten Weise. So not- 
wendig und so hervorragend die rein wissenschaftlichen Untersuchungen 
in den einzelnen Gebieten der Phytopathologie auch immer sein mögen, 
so erhalten sie doch erst ıhre volle Bedeutung durch eine Prüfung im 


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=: 


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praktischen landwirtschaftlichen Betriebe. Nur in der praktischen 


Kultur kann man die Hauptfrage lösen, ob die Verhältnisse .in der 


. freien Natur dieselbe Entwicklung von Parasiten oder anderen Krank- 


heitserregern ebenso zulassen, wie sie sich im Laboratorium gezeigt 


hat. Und darum ist es notwendig, daß die Phytopathologie sich uf 


praktischen Kenntnissen des Acker- und Gartenbaues sowie der Forst- 
wirtschaft aufbaue. Die Unterschiede, die in der Medizin sich heraus- 
gebildet haben zwischen dem wissenschattlichen Forscher und dem ' 
praktischen Arzte, müssen notgedrungen auch in der Disziplin der 
Pflanzenkrankheiten sich ausbilden. Die praktische Seite bezeichnen 
wir als die Lehre vom „Pflanzenschutz“. 

Die mykologischen Studien gehören zu den unentbehrlichen Grund- 


wissenschaften des Pflanzenschutzes, und daher haben wir dieselben in 


der Geschichte der Phytopathologie mit möglichster Ke 
berücksichtigt. Fortfahrend in diesem Bestreben nennen wir zunächst 


das meisterhafte Tafelwerk der Gebrüder TuL4sne: „Selecta fungorum 


carpologia“, Paris 1861—65, und .das als Sammelwerk willkommene, 
aber mit meist recht oroben Abbildungen versehene englische Werk 
von BERKELEY: „Outlines of British Fungology“, London 1860. Von 
besonderem Werte bleiben die Arbeiten von DE Bary, deren hierher- 


ai 


gehörende Ergebnisse sich in der „Morphologie und Physiologie der 


Pilze, Flechten und Myxomyceten“, Leipzig 1866 zusammengefaßt finden. 

Hervorragende Forschungen verdanken wir ferner O. BREFELD durch 
seine „Untersuchungen aus dem Gesamtgebiet der Mykologie‘, Leipzig 
1871—1912, I-XV, und Conn durch seine „Biologischen Mitteilungen 
über Bakterien“, Schlesische Ges. f. vaterl. Kultur, 1873, sowie durch 


seine „Untersuchungen über Bakterien“, 1875, und durch andere in den Ex: 


„Beiträgen zur Biologie der Pflanzen“ enthaltenen Studien. CoHN hat 
darin mit Glück die Entwicklungsgeschichte der Bakterien gefördert. 
Sein Schüler Zopr erweiterte diese Studien wesentlich bereits in dem 


Werke „Die Spaltpilze‘, Breslau (3. Aufl. 1885). Von zusammen: 


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Einleitung. #) 


fassenden Werken aus dieser Zeit sind noch zu nennen: Eıpam, „Der 
gegenwärtige Standpunkt der Mykologie mit Rücksicht auf die Lehre 
von den Infektionskrankheiten“, Berlin (2. Aufl. 1872), und ferner 
WINTER in der RABENHORSTschen Kryptogamenflora I und II. 
Die umfassendste systematische Zusammenstellung der gesamten 
' Pilze bietet P. A. Sıccarpos „Sylloge fungorum“, dessen XI. Band mit 
einem „Supplementum universale“, Patavıi 1895, erschienen ist. Daran 
schließt sich im Jahre 1898 Sypows „Index universalis et locupletissimus 
nominum plantarum hospitum specierumque omnium fungorum“, Berolini. 
 Fratres Borntraeger. Die Sylloge enthält alle bis 1897 bekannt gewordenen 
Pilze. Weitere Supplementbände (XIV bis XXII) erschienen 1899 bis 
1913 und werden noch fortgesetzt. So hat der große Systematiker bis 
zu seinem Tode, am 12. Februar 1920, den 23. Band, der bald erscheinen 
soll, gefördert und zum Druck vorbereitet. Er ergänzte sein großes 
 Pilzwerk durch 1500 Abbildungen, die von 1877 —1886 unter dem Titel 
'„Fungi italici autographice delineati“, Patavii, erschienen. 


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B*: An Stelle der skizzenhaften Zeichnungen dieses Werkes begann 
ie A.N. BeRrtESE eine Serie äußerst sauberer, farbiger Abbildungen unter 
IE dem Titel „Icones fungorum ad usum Sylloges Saccardianae adcommo- 
je datae“, Abellini, zu veröffentlichen. Bis zu Heft IV—V, die 1894 er- 
schienen, waren die Sphaeriaceae Hyalophragmiae erledigt. Der Ver- 
 fasser hat leider das Werk nicht vollendet, weil ihn der Tod zu früh 
- dahingerafft hat. | | = 


Ebenfalls farbige Abbildungen finden wir in Oookes „Mycographia 
 seu Icones fungorum“, London; der erste und einzige Band erschien 
1879 mit Darstellung der Discomyceten. 
er Das Anwachsen der Arbeiten auf dem Gebiete der Mycelpilze und 
Bakterien zu einer nicht mehr zu bewältigenden Fülle verbietet hier 
_ ein weiteres Eingehen auf die Materie und zwingt uns, auf den seit 
- 1873 erscheinenden „Botanischen Jahresbericht“ zu verweisen. 
RR Außerdem sei auf eine Arbeit von G. Lınpau und P. Sypow „The- 

saurus litteraturae mycologicae et lichenologicae ratione habita prae- 

eipue omnium quae adhuc scripta sunt de mycologia applicata“, Berlin 

_ — - 1908—1917, hingewiesen, das die Gesamtheit der Pilzliteratur bringt, 

mach den einzelnen Autoren historisch geordnet. Die beiden letzten 

Bände bringen die Aufzählung der Titel, welche über die einzelnen 
& Disziplinen erschienen sind, darunter auch die Krankheiten. 

“ Daß auch die Teratologie seit Moguın Tanpon ihre weitere Ent- 
wicklung gefunden hat, ist selbstverständlich. Von Werken, die das 
Gesamtmaterial behandeln, sind hervorzuheben: M. Masters, „Vegetable 
Teratology“, London 1860, und O. Pexzıe, „Pflanzenteratologie“, syste- 
matisch geordnet, Genua 1890—94, das als das vollständigste Nach- 
schlagebuch auf diesem Gebiete bezeichnet werden darf. 
© Ein weiteres Eingehen auf die mykologische Literatur müssen wir 
== des beschränkten Raumes wegen unterlassen. Notwendig dagegen bei 
einer Darstellung des Entwicklungsganges der Disziplin erscheint noch 
ein kurzer Hinweis auf die zahlreichen Ausgaben natürlichen getrock- 
 meten Materials in Herbarienform. Von den Exsikkatenwerken, die 
speziell sich mit Pflanzenkrankheiten befassen, seien hier angeführt: 
‚HÜMEN, F. v., „Herbarium mycologicum economicum“, Teplitz 1573—79; 
U RABENHORST, „Fungi europaei exsiccati“, fortgesetzt von WINTER und 
Be PazscHhkE; FuckeL, L., „Fungi rhenani exsiccati“, zweite Ausgabe, 1874; 
Ye . Erıksson, JAK., „Fungi parasitici scandinaviei“, Stockholm 1882-1895; 


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Ö Einleitung. 


Brıosı, G. et Cavara, F., „J funghi parassiti delle piante coltivate ed 


utili essicati, delineati e descritti*, Pavia, fasc. I-XI (1897); KRIEGER, W., 
„Schädliche Pilze unserer Kulturgewächse“, fasc. I, 1896; Seymour, A. B. 
and EARLE, F. S., „Economic fungi*, Cambridge. An Reuns seit vielen 
Jahren erschienene Ascomycetensammlung schließen sich noch viele 
neue, die allgemeine Pilzflora einzelner Länder darstellende Exsikkaten- 


werke an, wie z. B. die von SACCcARDO, SYDOW, VESTERGREN, J. B. Eruıs, 


JaaPp, BuBAKk und Kaspar, Pösch usw. 

Entsprechend dem immer mehr sich vertiefenden Verständnis für 
die nationalökonomische Bedeutung der Phytopathologie hat sich seit 
dem Erscheinen der Künunschen „Krankheiten der Kulturgewächse“ die 
Zahl der Lehr- und Handbücher der Phytopathologie allmählich ver- 
mehrt. Zunächst zu nennen sind die Schriften von ÖRSTEDT, „Om Syg- 
domme hos Planterne, som foraarsages af Snylteswampe, navnlig om 
Rust og Brand“, Kobenhavn 1863. Dem Werke folgten 1865 Mitteilungen 
des Verfassers über Wirtswechsel der Rostpilze (G@ymnosporangium 


sabinae). Sodann erschien das Buch von HALLIErR?!), der wegen seines 


besonderen Standpunktes in einer Geschichte der Pflanzenkrankheiten 
eingehender berücksichtigt werden muß. Diese Harrzierschen An- 
schauungen, die zu scharfen literarischen Auseinandersetzungen, nament- 
lich mit ve Bary führten, finden sich in späteren Schriften?) wieder- 


holt und erweitert. In seinen „Pestkrankheiten der Kulturgewächse“ 


liefert HaLLier eine Reihe von Untersuchungen über die Peronosporeen, 
und glaubt, damit die Richtigkeit seiner „Plastidentheorie“ für 
' alle Zeit begründet zu haben. Bei Gelegenheit der Cholera-Versammlung 


in Weimar (1868) trat HaLLıer zum ersten Male mit der DOREEN 24 
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auf, daß die von NäGEuı als Spaltpilze (Schizomycetes) zusammenge 
Formen keine selbständigen Organismen seien, sondern Erzeugnisse des 
Plasmas verschiedener Fadenpilzgruppen darstellen. Mithin sei die 
Niezruische Familie der Spaltpilze aus dem System zu streichen und 
die gesamten Infektionskrankheiten auf die Wirkung derartiger Plasma- 
produkte (Plastiden) zurückzuführen. „Um also den Ursprung der 
Infektionskrankheiten aufzufinden, hat man bei jeder derselben zu 
untersuchen, welcher bestimmte Pilz aus seinem Plasma die Kontagions- 
zellen (Bakterien, Mikrokokkus usw.) erzeugt und auf welche Weise 
das geschieht.“ Betrefts der durch die Phytophthora erzeugten Kartoffel- 
krankheit wird nicht bestritten, daß dieser Pilz die Ursache der Krank- 
heit sei, aber er sei es weniger direkt, als vielmehr durch die Bakterien. 


„Vor allen Dingen habe ich bewiesen, daß die Bakterien, welche die 


absolute Ursache der Kartoffelpest sind, von den Plastiden der Phyto- 
phthora erzeugt werden, und daß diese, sind sie erst einmal ausgebildet, 
zur Erzeugung der Pest durchaus genügen, und es des Mycels und 
der Knospen der Phytophthora gar nicht mehr bedarf.“ Seine zahl- 
reichen Untersuchungen führen schließlich den Verfasser zu der Er- 
kenntnis, daß bei allen Infektionskrankheiten, menschlichen, tierischen 


und pflanzlichen, zweifellos drei Momente in Betracht kommen: „I. Ab- 


solute Ursache; 2. Äußere oder allgemeine Begünstigung (Gelegen- 
heitsursache oder Disposition); 3. Persönliche Begünstigung, d. h. 
Empfänglichkeit des Erkrankenden.“ 


!) Phytopathologie. Die Krankheiten der Kulturgewächse. Leipzig 1868. 
?) Die Plastiden der niederen Pflanzen. Leipzig 1895. — Die Pestkrankheiten 
(Infektionskrankheiten) der Kulturgewächse. Stuttgart 1895. 


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Einleitung. 7 


Die Anschauung, daß bei allen Krankheiten nicht nur die direkte 
Ursache, sondern auch die früheren, vorbereitenden Stadien und bei 
den parasitären Angriffen die den Parasiten in seiner Entwicklung be- 
günstigenden Nebenumstände einschließlich der Disposition des Nähr- 
organismus zu berücksichtigen sind, hatte zuerst SORAUER in seinem 
„Handbuch der Pflanzenkrankheiten“, 1. Aufl., Berlin, Paul Parey, 1874, 
in die Phytopathologie eingeführt. Eine weitere Begründung lieferte 
die zweite Auflage des genannten Werkes (1886) und ein speziell für 
den Praktiker geschriebener Auszug: „Die Schäden der einheimischen 
Kulturpflanzen* 1888. Nur langsam haben diese Ideen sich Bahn 
brechen können, wie dies die nächstfolgenden Handbücher erkennen 
lassen. Von diesen nennen wir das durch zahlreiche eigene Forschungen 
geschätzte: „Lehrbuch der Baumkrankheiten“ von RoBeErr Harris, Berlin 
1882 (II. Aufl. 1889). Die dritte Auflage, in welcher der Verfasser 
nunmehr rückhaltslos eine Prädisposition anerkennt und eine örtliche, 
zeitliche, individuelle, erworbene und krankhafte Prädisposition unter- _ 
scheidet, erschien im Jahre 1900 unter dem Titel: „Lehrbuch der 
Pflanzenkrankheiten“, Berlin, Julius Springer. — Als Vorarbeit für 
diese Lehrbücher anzusprechen ist eine Studie über die Zersetzungs- 
erscheinungen des Holzes, die unter dem Titel: „Wichtige Krankheiten 
der Waldbäume“, Berlin 1874, erschienen war. 

Auf das Soraversche Handbuch folgte zunächst eine ausführliche 
Bearbeitung von Frank: „Die Krankheiten der Pflanzen“, Breslau 1880 
(I. Aufl. 1895). Speziell den forstlichen Kulturpflanzen gewidmet ist 
das „Lehrbuch des Forstschutzes“ von H. NÖRDLINGER, Berlin 1884. 
Umfassender und mit einem Atlas versehen ist das Werk von SOLLA, 


„Note di Fitopatologia“, Firenze 1888, dem eine Arbeit von .BRUNCHORST, 


„De vigtigste Plantesygdomme“, 1837, in Norwegen voranging. In 
dieses Jahrzehnt fallen auch eine Anzahl beachtenswerter Artikel von 
JENSEN, von denen (nach Rostrup) hier erwähnt sein mag: „Kartoffel- 
sygen kan overvindes ved en let udforlig Dyrkningsmaade“. Kjöben- 
havn 1882. : | 

Während die bisherigen Autoren die Krankheiten nach ihren er- 
wiesenen oder angenommenen Ursachen geordnet hatten, trat KIRCHNER 
mit einem speziell für den praktischen Gebrauch eingerichteten Werke: 
„Die Krankheiten und Beschädigungen unserer landwirtschaftlichen 
Kulturpflanzen“, Stuttgart 1890, hervor. Hier sind die Krankheiten 
nach den einzelnen Kulturpflanzen angeführt und nach ihrem dem 
bloßen Auge entgegentretenden Habitus geschildert. Systematische 
a Ergänzungen werden am Ende des Buches zusammen- 
gestellt. , 

Entsprechend der Forschungsrichtung SorauERs erschien 1895 
ein reich illustriertes Werk, das nur die parasitären Krankheiten be- 
handelt: „Pflanzenkrankheiten, durch kryptogame Parasiten verursacht“, 
von KARL FREIHERR v. TuBEur, Berlin, Julius Springer. Der Parasitismus 
wird hier als eine Form der Symbiose dem Verständnis des Lesers 
nähergebracht und dabei auf eine „innere und eine äußere“ Disposition 
zur Erkrankung hingewiesen. Die innere hängt „von dem Zustande 
der Energie des lebenden Protoplasmas der Wirtszelle“ ab, während 
ne äußere Disposition „besonders auf anatomischen Verhältnissen 

asiert“. 

In demselben Jahre veröffentlichte PRrILLıEuUx ein zweibändiges, an 
eigenen Untersuchungen reiches Werk: „Maladies des plantes agricoles 


8 Einleitung. 


et des arbres fruitiers et forestiers“, Paris. Dieses umfassendste Werk 
der französischen Literatur beschäftigt sich nur mit den parasitären 
Krankheiten. Dieselben werden streng wissenschaftlich behandelt; jedoch 
wird außerdem dem praktischen Bedürfnis insofern Rechnung getragen, 
als die Bekämpfungsmittel berücksichtigt werden. 

Als eine Ergänzung ist das Werk von E. BourcAart: „Les maladies 
des Plantes“, Paris 1910, aufzufassen. Er schildert darin die Ein- 
wirkung der verschiedenen Mittel auf die Krankheiten und Pflanzen 
besonders in der Landwirtschaft und im Gartenbau. 

Der ungeahnte Aufschwung, den die Studien über die Bakterien 
infolge ihrer vielseitigen ökonomischen Bedeutung nahmen, machte es 
notwendig, daß pE Barys „Vorlesungen über Bakterien“ einer Neu- 
bearbeitung und Ergänzung unterzogen wurden. Eine dritte, von Mi@uLA 
durch eigene Arbeiten erweiterte und mit genauen. Literaturangaben 
versehene Auflage erschien im Jahre 1900 in Leipzig. | 
| Mittlerweile hatte die stets fühlbarer werdende Notwendigkeit, die 

praktischen Kreise mit dem Wesen der Pflanzenkrankheiten vertraut 
zu machen, dahin geführt, daß die große Deutsche Landwirtschafts- 
Gesellschaft die Herausgabe entsprechender Publikationen in die Hand 


nahm. Im Jahre 1892 erschien die erste, 1896 die zweite Auflage des 


„Pflanzenschutz“, bearbeitet von A. B. Frank und P. SoRAUER. Die 
Verfasser strebten die denkbar knappste Darstellung an, -gliederten die 
Krankheiten nach den Nährpflanzen und behandelten jede Krankheit 
in drei Abschnitten: Erkennung, Entstehung und Bekämpfung. Der 


Text wurde durch zahlreiche Abbildungen auf farbigen Tafeln ergänzt. 


Nach derselben Methode veröffentlichten Frank eine ausführlichere 
Bearbeitung unter dem Titel: „Kampfbuch gegen die Schädlinge unserer 
Feldfrüchte“, Berlin 1897, und SorAUER ein mit zahlreichen Textfiguren 


versehenes Werk: „Schutz der Obstbäume gegen Krankheiten“, Stutt- 


gart 1900. 
Von fremdsprachigen Büchern fällt um diese Zeit die Herausgabe 
eines durch reichen Tafeischmuck sich empfehlenden Werkes: „De 


ziekten van het suikerriet op Java“ von H. WArkER und G. Went, 


Leiden 1898, nachdem 1896 bereits W. KrÜsEr eine Abhandlung über 
die Zuckerrohrkraukheiten in den „Berichten der Versuchsstation für 
Zuckerrohr in West-Java, Kagok-Tegal“ geliefert hatte. Dieselbe be- 


schäftigt sich eingehend unter gewissenhafter Literaturbenutzung mit 


der Sereh-Krankheit. 


Die Kaffeekrankheiten speziell behandelt G. Drracroix in seinem 


1900 in zweiter Auflage erschienenen Buche: „Les maladies et les 
ennemis des Cafeiers“, Paris. Zwei Jahre später erschien: „Fungus 
diseases of stone-fruit trees in Australia“ by D. Mc Arrıne, Melbourne. 

Während die letztgenannten Werke nur spezielle Kulturpflanzen im 
Auge haben, zeitigt das Bedürfnis nach einer umfassenden Bearbeitung 
des gesamten Krankheitsgebietes nach langer Zwischenperiode endlich 
wieder ein Handbuch: „Plantepatologi* Haandbog i Leren om plante- 
sygdomme af E. Rostrup, Kobenhavn 1902. Dieses durch viele saubere 
Öriginalzeichnungen vornehm ausgestattete, bedeutende Werk legt den 
Hauptschwerpunkt auf die Pilzkrankheiten, die der Verfasser durch 
viele eigene, seit 1871 publizierte Beobachtungen vermehrt hat. Zur 
Erleichterung des Auffindens der einzelnen Krankheiten ist eine Auf- 
zählung derselben, nach den Wirtspflanzen geordnet, am Schluß des 
Werkes beigegeben, | 


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Einleitung. | | 9) 


- Von A. ©. BonparzEw erschien im Jahre 1912 in St, Petersburg 
über die Pilzkrankheiten der kultivierten Pflanzen ein Buch, das sich 
durch sehr viele Abbildungen auszeichnet und hauptsächlich die russi- 
schen Verhältnisse im Auge hat. | 

Dasjenige Werk, das als ein bedeutsamer Kulturfortschritt im all- 


. gemeinen zu bezeichnen ist, erschien 1903 in japanischer Sprache und 


liegt uns mit deutschem Titel vor: „Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten 
in JJapan“. Ein Handbuch für Land- und Forstwirte, Gärtner und 
Botaniker. Von Aratı Ipera. II Aufl. Tokio 1903. Das mit einem 
Vokabularium der technischen Ausdrücke in deutscher, englischer und 
japanischer Sprache versehene Werk ist mit 13 Tafeln und 144 ın 
feiner Linienzeichnung ausgeführten Textfiguren (meist nach deutschen 
Autoren) versehen. | 

Bei einer Wissenschaft, die wie die Phytopathologie bestimmt ist, 
mit ihren Forschungsergebnissen im praktischen Betriebe Verwendung 
zu finden, machte sich alsbald das Bedürfnis geltend, durch farbige 
Abbildungen dem Laien das Erkennen der Krankheitsformen und -erreger 
zu erleichtern. Deshalb finden wir, abgesehen von den speziellen Pilz- 


_ werken, vielfach das Bestreben, durch tarbige Habitusbilder den Text 


zu ergänzen. Der Versuch einer Darstellung der hauptsächlichsten 
Krankheiten in Form eines Atlas mit kurzen Beschreibungen der Tatel- 
fisuren konnte erst, gewagt werden, nachdem eine weiter ausgebreitete 
Erkenntnis der Wichtigkeit der Disziplin einen genügenden Abnehmer- 
kreis erhoffen ließ. Dementsprechend erschien im Verlage von Paul 
Parey in Berlin seit 1886 Soraurrs „Atlas der Pflanzenkrankheiten‘“. 
Die besondere Sorgfalt, welche auf die naturgetreue Wiedergabe der 


einzelnen Farbentöne verwendet worden ist, und der daraus resultierende 


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Preis ließen den Atlas weniger in den Kreisen der Praktiker als in den 
wissenschaftlichen Instituten Verbreitung finden, und dementsprechend 
machte sich allmählich das Bedürfnis nach der Herausgabe eines weniger 
teuren Werkes geltend. Dasselbe erschien unter dem Titel: „Atlas der 
Krankheiten und Beschädigungen unserer landwirtschaftlichen Kultur- 
pflanzen“, herausgegeben von O. KircHner und H. BoLtsHauser, Verlag 


' von ULMER, Stuttgart. Die ermutigenden Erfahrungen, welche mittler- 


weile Jdie Deutsche Landwirtschatts- Gesellschaft mit der Herausgabe 
des bereits erwähnten kleinen Buches „Pflanzenschutz“ gemacht, zeigten, 
daß eine Ausbreitung der Kenntnisse über die Krankheiten zurzeit in 
den Kreisen der praktischen Landwirte am erfolgreichsten durch diesen 
kurzen Leitfaden durchgeführt werden kann, und sie gab denselben in 
neuer Bearbeitung von SckavErR und RörIıG mit sieben sehr sorgfältig 
hergestellten Tafeln im ‚Jahre 1904 in dritter Auflage heraus. Speziell 
dem systematischen Studium der Krankheiten dienend ist der „Atlas 


des Conferences de Pathologie veg6tale* von GEoRGES DELACROIx, Paris 


1901, zu nennen, der auf. 56 Tafeln in schwarzen‘ Abbildungen die 
hauptsächlichsten Erkrankungen der Kulturpflanzen darstellt. Ergänzend 


„veröffentlichte Deracroıx im Jahre 1902 im Auftrage des französischen 
Landwirtschaftsministeriums ein kleines Werk: „Maladies des plantes 


cultivses“, Paris, das hauptsächlich für die Praxis geschrieben ist. 
Der bedeutendste wissenschaftliche Fortschritt liegt selbstverständ- 


lieh in der monographischen Bearbeitung der einzelnen Krankheits- 
 gebiete, und auch diesen Weg hat die junge Disziplin der Pathologie 
bereits beschritten. Entsprechend der Wichtigkeit der Krankheiten 


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sind es besonders die Rostpilze, namentlich die Getreideroste, denen 


% 


10 | Einleitung. 


eingehende Studien gewidmet worden sind. Im .Jahre 1894/95 wurde 


die deutsche Ausgabe eines 463 Seiten umfassenden Werkes von JAKOB 


ErIıKSson und Ernst Henning veröffentlicht:. „Die Getreideroste, ihre 
Geschichte und Natur, sowie Maßregeln gegen dieselben“, Stockholm. 
Das Aufsehen erregende Werk, das als ein Band der „Meddelanden 
frän Kongl. Landtbruks-Akademiens Experimentalfält“ zunächst erschien, 
bringt die Getreiderosterkrankungen auf 13 farbigen Tafeln zur An- 
schauung und stellt besonders die Spezialisierung des Parasitismus bei 
den Getreiderostpilzen fest. Außerdem geht das Werk auf die Be- 
sprechung der disponierenden Faktoren ein und prüft die Lage, physika- 
lische und chemische Bodenbeschaffenheit, Vorfrucht, Saatzeit usw. 

Mit erweitertem Programm erschien 1904 eine ebenso sorgfältige, 
auf eigenen Studien fußende Arbeit von H. KLeBAHNn unter dem Titel: 
„Die wirtswechselnden Rostpilze*. Versuch einer Gesamtdarstellung 
ihrer biologischen Verhältnisse. Berlin 1904. Gebr. Bornträger. Eine 
Tabelle gibt in chronologischer Reihenfolge eine Aufzählung der 
heteröcischen Rostpilze seit den ersten, 1864 ausgeführten Versuchen 
von DE Barr mit Fuccinia graminis. Der Text behandelt in möglichster 
Ausführlichkeit unter Hinweis auf die einschlägige Literatur die Ab- 
stufung der Unterschiede und die Umgrenzung der Arten, die Speziali- 
sierung und die Deszendenztheorie, die Empfänglichkeitsfrage und die 
Frage der Übertragbarkeit der Rostkrankheiten mittels der Samen. 
Dabei wird eingehend auch die seit 1897 von Erıksson aufgestellte 
Mycoplasma-Theorie besprochen. Die neuesten Studien darüber 
. veröffentlichte Erıksson im Jahre 1904 in den Schriften der Schwed. 
Akad. d. Wissensch. unter dem Titel: „Das vegetative Leben der 
Getreiderostpilze“. 


In den vorgeführten Mitteilungen haben wir versucht, nicht nur. 


auf das literarische Material hinzuweisen, sondern auch die leitenden 
Ideen der einzelnen Zeitepochen: zum Ausdruck zu bringen, um zu 
zeigen, wie unsere Wissenschaft sich allmählich auf ihren jetzigen 
Standpunkt hinaufgearbeitet hat. Gewiß nicht ohne Interesse sind die 
Wandlungen der Ansichten über das Wesen und die Rolle der para- 
sitären Organismen. Aber nicht minder interessant sind die als roter 
Faden durch alle Berichte zu verfolgenden Hinweise der Autoren auf 
den Einfluß der Gestirne, d. h. der Witterungsfaktoren. Gerade des- 
halb haben wir in oft längeren Zitaten die Anschauung früherer Zeiten 
wiedergegeben. Und in dieser Beziehung finden wir eine schlagende 
Übereinstimmung von den ältesten Zeiten an, indem stets die Ab- 
hängigkeit solcher Erscheinungen, die wir jetzt als parasitäre kennen 
gelernt haben, von den klimatischen und Bodenverhältnissen, zum Teil 
auch schon von den Kulturmaßregeln betont wird. 

Diese Idee, welche auch die leitende in dem hier vorliegenden 
Buche ist, hat P. SoRAUER seinerzeit veranlaßt, die ersten Versuche zu 
einer Statistik der Pflanzenkrankheiten zu unternehmen. 


Diese Versuche; die, wie erwähnt, mit Hilfe der Deutschen Landwirt- 


schafts-Gesellschaft begonnen und durch deren „Sonderausschuß für 
Pflanzenschutz“ fortgesetzt worden sind, haben nun dadurch ihre An- 
erkennung gefunden, daß vom Jahre 1905 ab die „Kais. Biologische 
Anstalt für Land- und Forstwirtschaft“ die Statistik der Pflanzenkrank- 
heiten übernommen hat. 

Die Wichtigkeit einer Statistik auf unserem Gebiete wird vielfach 
angezweifelt mit dem Hinweis, daß gerade unsere gefährlichsten Krank- 


‘Einleitung. 11 


heiten stets vorhanden sind und die Angaben der sammelnden Persönlich- 
keiten über Intensität der Erkrankung und Größe des wirtschaftlichen 
Verlustes so individuell beeinflußt erscheinen, daß sichere positive 
Zahlen niemals erhalten werden "können. 

Diesen Einwendungen gegenüber ist zu betonen, daß es nicht der 
Statistik bedarf, um präzise Zahlen über Ausbreitung und wirtschaftliche 
Wirkung der einzelnen Krankheiten zu erlangen. (Übrigens wird auch 
in dieser Beziehung: die Berichterstattung mit der zunehmenden Schu- 
lung: des Beobachterpersonals allmählich so genau wie auf allen Ge- 
bieten des organischen Lebens werden.) Die Hauptaufgabe der Statistik 
liegt in dem Nachweis der Beziehungen, welche die einzelnen Krank- 
heiten zu den lokal oder allgemein sich geltendmachenden klimatischen 
und Bodenverhältnissen sowie zu den Kulturfaktoren haben. Das Stu- 
dium der leicht zu konstatierenden extremen Erkrankungsformen und 
die Feststellung, durch welche Faktoren dieses Extrem zustande ge- 
kommen ist, bildet das fruchtbringende Feld der Statistik. 

In diesen Studien liegt die Zukunft der Pathologie. 

So wertvoll an sich die Beobachtungen über die Formenkreise 
und Lebensansprüche der parasitären Mikroorganismen sind, so bilden 
sie doch immerhin nur ein Glied in der Kette der Forschungen und 
erlangen ıhren Wert nur in der Feststellung ihres Verhaltens inner- 
halb der freien Natur und des üblichen Wirtschafts- 
betriebes. Und dies erkennen wir durch einen ausgebildeten statisti- 
schen Dienst, der uns lehrt, unter welchen Verhältnissen die Krank- 
heiten sich steigern oder vermindern. 

Diese Erkenntnis führt zur Vorbeugung der Krankheiten durch 
eine auszubildende Pflanzenhygiene, und in dieser Richtung muß 
die Pathologie sich in Zukunft: weiterentwickeln. 

Die Ausbildung der periodischen Literatur hängt mit den Be- 
strebungen nach einer Organisation des Pflanzenschutzes zusammen. 
Das leitende Prinzip war die praktische Frage, wie sich die Aus- 
breitung der Krankheiten und Feinde der Kulturpflanzen am besten 
verhindern und ihre direkte Bekämpfung sich am vorteilhaftesten be- 
werkstelligen lasse. 

Dieser Frage waren zuerst die Vereinigten Staaten von Nordamerika 
dadurch nähergetreten, daß von seiten des Ackerbauministeriums 
(Department of Agriculture) im Jahre 1887 Institute zum Studium der 
Phytopathologie und der landwirtschaftlichen Insektenkunde geschaffen 
wurden. Diese äußerst tätigen Institute und Versuchsstationen gaben 
zunächst Jahresberichte und später außerdem Spezialpublikationen 
über wissenschaftliche Untersuchungen heraus. Einen genaueren Ein- 
blick in die Organisation des Dienstes gewährt der Bericht aus dem 
Jahre 1889), Wir ersehen daraus, daß die phytopathologische Ab- 
teilung ihre Untersuchungen in einer bestimmten Zeitschrift „The 
Journal of Mycology“ veröffentlichte und außerdem populäre Be- 
schreibungen einzelner der hauptsächlichsten Krankheiten in Form 
von Flugblättern (Bulletin) verbreitete. Einen sehr großen Teil der 
Tätigkeit beanspruchte die Korrespondenz, die vorzugsweise in Be- 
antwortung von Anfragen aus den Kreisen der Praktiker bestand und 
die beispielsweise im ‚Jahre 1889 bereits 2500 Briefe umfaßte. Ein 


') Report of the chief of the section of vegetable pathology for the vear 1889. 
Published by authority of secretary of agriculture. Washington 1890. 


12 Einleitung. 


Hauptaugenmerk wurde auf das Verfahren gerichtet, die Studien- 
ergebnisse im Laboratorium durch Feldversuche auf ihre praktische 
Brauchbarkeit zu prüfen. _Behufs Ausführung derartiger praktischer 
Anbauversuche installierte die pathologische Abteilung bestimmte Persön- 
lichkeiten (Agents) zur Überwachung: der Ausführung. Wenn die Resultate 
solcher Freilandversuche aus verschiedenen Gegenden übereinstimmend 
genug waren, um allgemeine Schlüsse ziehen und Maßnahmen zur Be- 
kämpfung daraus ableiten zu können, wurde zur Veröffentlichung der‘ 
Ergebnisse geschritten. Ganz besonders wertvoll sind die Veröffent- 
lichungen des Experiment Station Record, einem Jahresbericht 
über die Veröffentlichungen der amerikanischen und außeramerikanischen. 
Literatur. ä 

In Deutschland zeigten sich die ersten Bestrebungen nach einer 
Organisation auf dem Ackerbaukongreß zu Wien im Jahre 1890, wo. 
ErıKsson und SORAUER den Antrag, einbrachten, den Regierungen ähn- 
liche Maßregeln zu empfehlen, wie sie in Nordamerika bereits durch- 
seführt wurden. Behufs Ausarbeitung eines speziellen Arbeitsplanes 
und Entfaltung einer werbenden Tätigkeit wurde eine „Internationale 
phytopathologische Kommission“ aus Vertretern aller europäischen 
Kulturländer gegründet und SORAUER als Schriftführer derselben be- 
auftragt, die entsprechenden Publikationen zu veranlassen. Dies gab 
die Anregung zur Gründung der „Zeitschrift für Pflanzen- 
krankheiten‘“, deren erster Jahrgang 1891 erschien. Ebenso wurden 
nunmehr die Bestrebungen behufs Einrichtung von Versuchsstationen 
‚ und ähnlichen Instituten zur speziellen Pflege des Pflanzenschutzes in 
verschiedenen Ländern intensiver und erfolgreicher. 

Speziell in Preußen war schon im ‚Jahre 1880!) ein sehr ein- 
gehendes Referat von Korn-Breslau: „Über die Begründung einer wissen- 
‚schaftlichen Centralstelle behufs Beobachtung und Tilgung der Feinde 
der Landwirtschaft aus dem Reiche der Pilze und Insekten“, publiziert 
worden. Eine Anregung in diesem Sinne sollte bei der Reichsregierung 
seitens des Deutschen Landwirtschaftsrates erfolgen. Im Juni 1889 
brachte Jurnius Kürn, durch dessen Bemühungen die Versuchsstation in 
Halle a. S. unter Horrunes Leitung gegründet wurde, denselben Gegen- 
stand bei der Deutschen Landwirtschafts-Gesellschaft zur Sprache, und 
1890 gründete die Deutsche Landwirtschafts-Gesellschaft einen „Sonder- 
ausschuß für Pflanzenschutz“, dessen Vorstand von JuLius Künn, A. 
B.. Frank und P. SOoRAUER gebildet wurde. Der Sonderausschuß er- 
richtete ein Netz von Auskunftsstellen für die praktischen Landwirte, 
welches das ganze Deutsche Reich umspannte, und veröffentlichte, 
nachdem SORAUER für die Aufstellung einer Statistik eingetreten und 
mit einer statistischen Bearbeitung über den Getreiderost im Jahre 
1891 begonnen hatte, fortlaufende „Jahresberichte des Sonder- 
ausschusses für Pflanzenschutz“. % | 

Im Jahre 1890 wurde auch das Phytopathologische Laboratorium 
zu Paris unter PriLLıEux und DELACROIx eröffnet und am 11. April 1891 
zu Amsterdam die niederländische Sektion der Internationalen phyto- 
pathologischen Kommission gegründet, welche die Anregung gab, daß 


Rırzma Bos 1895 als Leiter des „Phytopathologischen Laboratoriums 


Willie Commelin Scholten“* nach Amsterdam berufen wurde. Im Jahre 
1895 erschien auf Anregung des Niederländischen phytopathologischen 


!) Archiv des Deutschen Landwirtschaftsrates, Heft 8, S. 307. 


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Einleitung. 13 


Vereins und der Phytopathologischen Abteilung der Botanischen Ge- 
sellschaft Dodonaea die „Tijdschrift over plantenziekten“, heraus- 
gegeben von J. RırzEma Bos und G. Stars. Mittlerweile war in dem 
Pısrteur’schen Institut eine Versuchsstation behufs Bekämpfung: schäd- 
licher Tiere durch ansteckende Krankheiten gegründet und 1894 unter 
die Leitung von METSCHNIKOFF gestellt worden. Rastlos tätig war Erıksson 
als Leiter des Experimentalfältet zu Albano bei Stockholm. Er gab 
1895 die Beweisexemplare für die spezialisierten Getreiderostformen 
heraus, nachdem ihm behufs dieser Studien im Februar 1901 eine Unter- 
stützung von 10000 Kronen staatlicherseits bewilligt worden war. Die 
Rostfrage, die auch für den Weizenbau Australiens die höchste Be- 
deutung besitzt, hatte seit 1888 zum jährlichen Zusammentritt einer 
Konferenz von Mitgliedern der australischen Kolonien geführt, die 
einen offiziellen Bericht: „Rust in.wheat conference“, für eine 


längere Reihe von Jahren veröffentlichte. 


In Deutschland folgte auf die „Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten“ 
von SORAUER Im Jahre 1892 die „Forstlich-naturwissenschaft- 
liche Zeitschrift“ von C. v. Tuseur, welche den Krankheiten der 
Pflanzen ebenfalls besondere Aufmerksamkeit widmete. Im Jahre 1898 
wurde die „Kgl. bayrische Station für Pflanzenschutz“ gegründet und 
v. Tugeurs Leitung unterstellt. Außerdem wurden die Referate in dem 
seit 1873 erscheinenden Sammelwerke: „Jusrt’s botanischer Jahresbericht“ 
wesentlich reichhaltiger, da nun eine größere Anzahl von Zeitschriften 
das Gebiet der Pflanzenkrankheiten speziell in ihr Programm aufnahm. 
Zu diesen gehört in erster Linie das von UHLWORM und Hansen heraus- 
gegebene „Oentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde 
und Infektionskrankheiten“ sowie die von FırronYaus redigierte 
„Hedwigia“, das von Lorsy bearbeitete „Botanische Uentral- 
blatt“, ferner Biepermanns „Centralblatt für Agrıkultur- 
chemie‘, redigiert von KELLner, die „Naturwissenschaftliche 
Zeitschrift für Land- und Forstwirtschaft“ von v. Tugeur 
und die „Praktischen BlätterfürP flanzenbauund Pflanzen- 
schutz“ von L. Hırıser. Speziell über tropische Kulturpflanzen finden 


wir eingehende pathologische Mitteilungen im „Tropenptlanzer‘, 


Zeitschrift für tropische Landwirtschaft von OÖ. WarBurG und F. WOHLTMANN, 
sowie in den dazugehörigen „Beiheften“, welche die Organe des „Ko- 
lonialwirtschaftlichen Komitees zu Berlin“ sind. In den deutschen 
ostafrikanischen Kolonien war besonders ZIMMERMANN auf pathologischem 
Gebiete tätig, wie seine „Mitteilungen aus dem biologisch- 
landwirtschaftlichen Institut Amani“* beweisen. In Öster- 
reich wurde im Jahre 1898 die „Zeitschrift für das landwirt- 
schaftliche Versuchswesen in Österreich“ gegründet. Im 
folgenden ‚Jahre begann P. NisperLs eine Reihe von Veröffentlichungen 
unter dem Titel: „Maladies des plantes cultivsdes“, Bruxelles, und 
v. Istvanrrı gab 1900 den ersten Band der „Annales de l’Institut Central 
ampelologigque Royal Hongrois“ als Mitteilung des seiner Leitung 
unterstellten Central-Weinbauinstituts heraus. Auch hier wird den 
Krankheiten besondere Aufmerksamkeit zuteil. Dasselbe eilt für die 
von GÖTHE und später von WORTMANN herausgegebenen „Jahresberichte 
der Kgl. Lehranstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau“ zu Geisenheim 
a. Rh. und die von MÜLLER-THuRrGAU bearbeiteten Jahresberichte der 
„Deutsch-schweizerischen Versuchsstation für Obst-, Wein- und Garten- 
bau zu Wädensweil“, Zürich. 


14 Einleitung. 


Schon die Aufzählung der Zeitschriften, die teils die deutsche und 
fremdsprachliche Literatur referieren, teils Originalarbeiten bringen, 
gibt einen Einblick in das ungewöhnlich schnelle Anwachsen des 
Stoffes, das mit Notwendigkeit eine einheitliche Zusammenfassung in 
einem Sammelwerke erforderte. x 

Der Bearbeitung eines solchen unterzog -sich Ho;Lrung, der seit 
1899 einen „Jahresbericht über die Neuerungen und Leistungen 
auf dem Gebiete der Pflanzenkrankheiten“, Berlin, Verlag von Paul 
Parey, herausgibt. | 

Somit hat die junge Disziplin der Phytopathologie denselben 
literarischen Apparat erlangt, den die älteren Disziplinen besitzen, und 
der zum wissenschaftlichen Fortschritt unbedingt nötig ist. Aber auch 
die praktische Seite der Phytopathologie, nämlich der Pflanzenschutz, 
hat die erwünschte Fortentwicklung gefunden. | 

Die 1880 von Korn angeregte, 1889 von Künn wirksam befürwortete, 
von SORAUER auf den internationalen landwirtschaftlichen Kongressen 
und in der Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten weiter ausgebaute 
Idee der Einrichtung spezieller Institute wurde 1891 im Preußischen 
Abgeordnetenhause von ScHuLtz-Luritz in Form eines Antrages zur 
allgemeinen Kenntnis gebracht. Am 27. April desselben Jahres ver- 
öffentlichte der Reichsanzeiger, daß der Antrag Schauutz-Lurıtz der 
Kgl. Staatsregierung zur Erwägung überwiesen worden sei, und alsbald 
trat das Landwirtschaftliche Ministerium in die Prüfung der Frage 
ein, inwieweit durch Erweiterung der ihm unterstehenden wissen- 
schaftlichen Institute der Pflanzenschutz gefördert werden könne. Je 
eingehender und vielseitiger aber die Beratungen wurden, desto mehr 
kam der Gedanke zum Durchbruch, daß wirksame Maßnahmen im 
Interesse des Pflanzenschutzes nur durch ein Reichsinstitut erlangt 
werden können. Ein solches wurde nun durch Bewilligung sehr reicher 
Mittel ih Form einer „Biologischen Abteilung für Land- und 
Forstwirtschaft“ dem Reichsgesundheitsamte angegliedert und ist 
von 1905 ab ein selbständiges Institut des Reiches. Die ehemals unter 
ADperHOLDs Leitung stehende, später nach dessen Tode von J. BEHRENS, 
dann von 0. Appeu geleitete Abteilung besitzt in Dahlem bei Berlin 
neben den entsprechenden Laboratorien ein sehr ausgedehntes Ver- 
suchsfeld und publiziert die Resultate ihrer Arbeiten in zwanglos 
erscheinenden Heften, von denen das erste im Jahre 1900 ausgegeben 
wurde. Außer diesen wissenschaftlichen Arbeiten veröffentlicht die 
Biologische Abteilung auch populäre Flugschriften und farbige Plakäte 
und wirkt dadurch fördernd für die Ausbreitung der Kenntnisse über 
die häufigsten tierischen und pflanzlichen Schädlinge in den Kreisen der 
Praktiker, denen auch kostenlos direkt Auskunft in Angelegenheiten des 
Pflanzenschutzes erteilt wird. 

Neben der erwähnten Reichsanstalt, die nunmehr den Titel: „Bio- 
logische Anstalt für Land- und Forstwirtschaft“ führt, 
finden wir in den deutschen Einzelstaaten noch vielfach Einrichtungen 
zur Pflege des Pflanzenschutzes, die teils sich an bestehende Institute 
der Hochschulen und Versuchsanstalten angliedern, teils selbständige 
Schöpfungen darstellen. Von letzteren ist außer den bereits erwähnten 
Instituten zu Halle und Geisenheim noch die im Jahre 1902 unter 
Kırcaners Leitung begründete Anstalt für Pflanzenschutz in 
Hohenheim zu nennen. Auch in den übrigen europäischen Ländern 
finden wir eine eifrige Förderung des Studiums der Pflanzenkrank- 


Einleitung. 15 


heiten, wie die Veröffentlichungen der Institute beweisen. Zu. diesen 
gehören: „Bulletin de la Station Agronomique de l’Etat a Gembloux‘“, 
Bruxelles (Em. MarcHAL), und „Travaux de la Station de pathologie 
vegstale“ (zuerst Deracromx, Paris), die „Tijdschrift over Plantenziekten“ 
(Rırzema-Bos) und die „Landbouwkundig Tijdschrift“, die „Oversigt 
‘over Landbrugsplanternes Sygdomme“, Kjobenhavn, in „Tidsskrift for 
Landbrugets Planteavl“, Kjobenhavn (zuerst Rostrup), die „Uppsatser 
i praktisk Entomologi“, Stockholm (Laura), „Beretning om Skadeinsekter 
og Plantesygdomme“, Kristiania (SCHÖYEN), „Berättelse öfver skadein- 
sekters uppträdande i Finland“ (E. Reuter), in „Landbruksstyrelsens 
meddelanden“, Helsingfors, „Annual report of the consulting botanist“ 
(CARRUTHERS), in „Journ. Royal Agric. Soc.“, London. 

Daß auch die außereuropäischen Staaten in den Bestrebungen zur 
Hebung des Pflanzenschutzes nicht zurückgeblieben, ist selbstverständ- 
lich. Die ausgedehnteste Förderung hat die Disziplin nach wie vor in 
Nordamerika erfahren, wo das Department of Agriculture zu Washington 
seine besondere Aufmerksamkeit nunmehr auch den tierischen Feinden. 
zugewendet hat. Außer der Errichtung der „Division of Entomology“, 
die durch gehaltvolle Untersuchungen wesentlich zur Kenntnis der 
tierischen Schädlinge beiträgt, ist die Einrichtung von Versammlungen 
landwirtschaftlicher Zoologen besonders beachtenswert, in denen durch 
mündlichen Austausch Fragen allgemeiner Bedeutung behandelt werden. 
Außerdem bearbeiten zahlreiche Forscher an den Universitäten und 
Versuchsstationen das Gebiet mit erfreulichem Erfolge. Von letzteren 
erwähnen wir die Landwirtschaftliche Versuchsstation des Staates New 
York zu Geneva und die New Jersey Agricultural College Experiment 
Station. Weitere Angaben bietet der spezielle Teil unseres Buches, in 
welchem die verschiedenen Bulletins der den Pflanzenschutz pflegenden 
Institute zitiert werden. Außerdem bieten die Zeitschriften Phytology 
und Journal of Agrieultural Research viele Veröffentlichungen aus dem 
nordamerikanischen Arbeitsgebiete der Pilzforscher dar. 

Außer den zahlreichen Publikationen in den Vereinigten Staaten 
von Nordamerika liefern auch die Zeitschriften anderer Länder be- 
'achtenswerte Beiträge zur Kenntnis der Krankheiten tropischer Kultur- 
pflanzen. Dahin gehören die „Mededeelingen van het Proefstation voor 
Suikerriet in West-.JJava“, die Mitteilungen der „Proefstation voor 
Cacao te Salatiga“, Malang, das „Boletim da Agricultura“, S. Paulo, 
„Boletim del Instituto Fisico-Geographico de Costa Rica“, „Queens- 
land Agricultural Journal“, „Australian fungi“* (Mc Arpine), in „Proceed. 
Linnean Soc. of New South Wales“, „Administration Reports Royal 
Botanical Gardens“, Ceylon, „Report of the Department of land records 
and agriculture*, Madras, und „The Journal of the College of science, 
Imperial University of Tokio“, Japan. Betreffs der zahlreichen andern 

Institute und Einzelforscher müssen wir auf das „Botaniker-Adreßbuch“ 
von J. DÖRFLER, 2. Aufl, Wien 1909, verweisen. 


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Erster Abschnitt. | A 


Parasitische Pilze. 


Das Hauptkontingert aller Pflanzenschädlinge aus dem Gewächs- 
reich stellen die Pilze, die sich äußerlich vor allen übrigen Klassen 
durch den Mangel an Chlorophyll und die dadurch bedingte Ernährung 
aus bereits vorgebildeten organischen Stotfen scharf auszeichnen. Wenn 
‘sich aber auch durch diese physiologischen Merkmale ein fest um- 
schriebener Charakter aller Vertreter ergibt, so lehrt doch die Ent- 
wicklungsgeschichte, daß wir drei große Zweige des Pilzreiches 
unterscheiden müssen, die untereinander keinerlei verwandtliche Be- 
ziehungen besitzen und deshalb phylogenetisch drei nicht auf gemein- 
same Wurzeln zurückgehende Äste darstellen. Es kann hier nicht der 
Ort sein, ausführlich zu begründen, weshalb wir-einen verschiedenen. 
Ursprung der Myxomyzeten, Schizomyzeten und Eumyzeten anzunehmen 
gezwungen sind; es mag genügen, auf die ganz verschiedenen Eigen- 
schaften im folgenden hinzuweisen. 

Die Myxomyceten oder Schleimpilze stellen die niederen 
Pflanzen dar, die sogar von vielen Autoren direkt dem Protisten- 
reich zugerechnet worden sind. Ihr Hauptmerkmal gegenüber den 
übrigen Abteilungen beruht auf dem Besitz eines Plasmodiums im 
vegetativen Zustande. Die Differenzierung der einzelnen Zellen ist 
also noch nicht durchgebildet, sondern erfolgt erst bei der Frukti- 
fikation. Auch die Art der Bewegung des Plasmodiums, das auf dem 
Substrat hinkriecht, um sich seine Nahrung zu suchen, ist so durchaus 
verschieden von dem Verhalten der übrigen Pilze, daß die Unter- 
scheidung von ihnen nicht schwer fällt. 

Gerade entgegengesetzt verhalten sich die Schizomyzeten oder Spalt- 
pilze. Bei ihnen ist jede Zelle während ihres ganzen Lebens getrennt 
von der andern: Fadenverbänle kommen bei einigen Abteilungen über- 
haupt nicht im Sinne der sogleich zu besprechenden Eumyzeten vor, 
bei den fadenbildenden Familien dagegen in ganz andrer Weise als 
bei diesen. Der Mangel an Kernen stellt sie in eine Stufe mit den 
Phyeochromazeen (Blaualgen), mit denen sie als Schizophyzeen oder Spall- 

pflanzen zusammengefaßt werden. Ob sie in irgendeinem Zusammen- 
hang mit den Fadenpilzen stehen, erscheint höchst zweifelhaft und 
konnte noch nicht sicher erwiesen werden. 

Die dritte und bei weitem größte Abteilung sind die Eumyzeten 
oder Fadenpilze, die alles das in sich vereinigen, was man ge- 
wöhnlich mit dem Namen „Pilze“ zu bezeichnen pflegt. Ihr Haupt- 
merkmal besteht in dem Besitz von Fäden (Hyphen) mit Spitzen- 
wachstum, was die Fadenspaltpilze niemals haben. Daß dabei die 
Entwicklung der Fruktifikationsorgane ganz. anders verläuft wie bei 
den übrigen Klassen, kann hier nicht weiter ausgeführt werden, da sich 
die näheren Angaben darüber bei den einzelnen Abteilungen finden. 

Diese kurzen Andeutungen über das Verhältnis der drei Pilz- 


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I. Myxomycetes (Schleimpilze). 17 


klassen zueinander werden in den ausführlicheren Einleitungen, welche 
diesen Klassen vorangehen, ihre Ergänzung und Erweiterung finden. 
Man erwarte aber keinesfalls eine ausführliche Darstellung des gesamten 
Pilzreiches, da nur diejenigen Gruppen, der Tendenz des Werkes ent- 
sprechend, Berücksichtigung finden können, welche pflanzenfeindlich 
auftreten; alle übrigen sind nur dann zur Betrachtung herangezogen, 
wenn es zum Verständnis unbedingt noiwendig erschien. 


Erstes Kapitel. 
Myxomycetes (Schleimpilze). 


Die Myxomyceten oder Schleimpilze stehen weder zu den 
Schizomyceten noch zu den Eumyceten in irgendwelchem verwandschaft- 
lichen Verhältnis. Der Mangel an Chlorophyll und das dadurch be- 
dingte physiologische Verhalten haben allein den Anlaß gegeben, diese 
Pflanzen mit den eigentlichen Pilzen in nähere Beziehungen zu bringen. 
Die Myxomyceten bilden daher einen völlig isolierten Zweig des 
Pflanzenreiches, der sich nach oben hin nicht weiter fortgebildet hat, 
nach unten hin aber deutlich auf Protozoen hinweist, die gewisse An- 
klänge in ihrer Entwicklung zeigen. Ob mun der hypothetische An- 
schluß an das Tierreich bei den Rhizopoden, bei den Spongien oder 
Flagellaten zu suchen ist, wird sich kaum feststellen lassen; um aber 
die tierische Natur der Schleimpilze zu betonen, wurde auch der Name 
„Mycetozoen‘“ für sie in Anwendung gebracht!), 

- Die Sporen der Myxomyceten unterscheiden sich von denen der 
echten Pilze nicht. Sie besitzen meistens nur geringe Größe, sind 
von kugliger Gestalt und haben eine dünne, meist dunkel gefärbte, 
glatte oder mit Stacheln, Höckern oder Leisten versehene Membran. 
Sobald sie in Wasser gelangen, reißt die Membran auf, .und der Inhalt tritt 
als amöbenartiger Schwärmer heraus. Der Protoplasmakörper, 
der äußerlich ganz den tierischen Amöben gleicht, ist membranlos und 
wird von einem hellen Schleimsaum umgeben. Im Innern befinden 
sich ein oder zwei pulsierende Vakuolen; am Rande werden bald hier, 
bald dort kleine spitze Fortsätze oder Arme (Pseudopodien) 
herausgestreckt und wieder eingezogen Meistens nimmt der Schwärmer 
zuerst längliche Gestalt an und zeigt an seinem Vorderende eine lange, 
wellig schwingende Geißel oder Cilie. Die Fortbewegung der Schwärmer 
geht teils hüpfend unter Benutzung der Cilie im Wasser vor sich, teils 
kriechend auf festem Substrat, indem die Pseudopodien abwechselnd 
vorgestülpt und wieder eingezogen werden. Nach Abwerfung der Geißel 
findet nur noch amöboide Fortbewegung statt. Die Schwärmer ver- 
mehren sich durch Zweiteilung und vereinigen sich dann zu größeren 
Plasmamassen, den Plasmodien, die sich kriechend auf der Unter- 
lage bewegen und immer mehr einzelne Schwärmer in sich hinein- 
ziehen. Die Plasmodien bestehen aus zähem, schleimigen Plasma von 
höchst verschiedener Größe und Färbung, Während bei manchen 
Arten die Plasmodien mikroskopisch klein sind, bilden sie bei andern 
(z. B. Fuligo) Überzüge, die fußgroß werden können. Die meisten 


1) ps Burr, Die Mycetozoen in Ztschr. f. wissensch. Zoologie, X. 1859. — 
Derselbe, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und 
Bakterien. Leipzig 1884. 


 Sorauer, Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band, 2 


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18 I. Myxomycetes (Schleimpilze). 


Plasmodien sind farblos und daher wenig in die Augen fallend ; andere 
sind rot, gelb, schwarzblau oder violettbraun gefärbt. Unter dem 
Mikroskop erscheint das Plasma trübe; es enthält die zahlreichen Kerne 
der ursprünglichen Schwärmer, die sich weiter teilen, und besitzt 
außerdem noch zahlreiche Körnchen , die aus kohlensaurem Kalk be- 
stehen, und amorphe Farbstoffkörnchen. 

Wenn die Ernährung und Vergrößerung der Plasmodien eine Zeit- 
lang vor sich gegangen ist, so schicken sie sich zur Sporenbildung 
‚an. Je nachdem die Sporen in Sporangien sich ausbilden oder auf 
der Außenseite von Trägern oder Säulchen entstehen, unterscheidet 


Rostarınskı endospore und exospore Myxomyceten. Die erstere Gruppe, 


zu der weitaus die größte Masse der Formen gehört, besitzt kuglige, 
blasenförmige oder. schlauchförmige, der Unterlage bisweilen an- 
gedrückte oder zierlich gestielte, entweder einzeln oder gruppenweise 


auftretende Sporangien, die mit einer aus der ursprünglichen weichen 


Plasmahülle sich herausdifferenzierenden, mehr oder weniger dicken 
Wandung (Peridie) versehen sind. Der von dieser Wandung ein- 
geschlossene Inhalt zerfällt in die eigentliche Sporenmasse und einer 
sie tragenden, aus röhrigen Elementen bestehenden, oft baumartig ver- 
ästelten Gerüstmasse, dem Capillitium oder Haargeflecht, das häufig 
vom Grunde des Sporangiums aufsteigt oder sich an einer een 
(Columella) he 

werden bei den kalkführenden Arten die so reichlichen Körnchen von 
kohlensaurem Kalk aus dem Plasma abgeschieden und wandern entweder 
nach der Wandung, der sie ein- oder aufgelagert werden, oder ballen 
sich ebenso wie die Farbstoffmassen oft zu dichten, mit einer Mem- 
bran sich umkleidenden Klumpen zusammen, die als Pigment- und 
Kalkblasen später im Innern des reifen Sporangiums wiederzufinden 
sind. Alle die genannten Teile des Sporangiums entstehen nur aus dem 
ursprünglich überall gleich aussehenden Plasma der Plasmodien, das 
erst, wenn das Sporangium äußerlich fertig ist, sich zu differenzieren 
beginnt. Zuerst scheidet sich eine strukturlose äußere Hülle aus, welche 
teils als Unterlage dem Nährboden aufliegt (Hypothallus), teils auch 


den weiteren Teil des: Plasmas umschließt. Das letztere sondert darauf 


die Fremdstoffe, wie Farbstoffe und Kalk, aus und ist dann ganz gleich- 
mäßig feinkörnig mit vielen Zellkernen. Die Kerne teilen sich noch, 
bis endlich simultan das ganze Plasma in die Sporen zerfällt, die sich ab- 
runden und mit festen Membranen umgeben. Gleichzeitig erstarren auch 
die oben bereits genannten übrigen Teile, wie Capillitium, Columella usw. 
Das Capıllitum dient der Ausstreuung der Sporen, weshalb 
seine Fäden stark hygroskopisch sind. Bisweilen zeigen sie, wie die 


Elateren der Lebermoose, spiralige oder ringförmige Verdickungen, die 


beim Wechsel des Feuchtigkeitsgehaltes eine Bewegung der Fäden und 
damit ein Aufrühren der Sporen veranlassen. 
Wenn die Verhältnisse günstig sind, so keimen aus den Sporen 


schon nach kurzer Zeit die Schwärmer aus, und der soeben geschilderte _ 


Entwicklungsgang spielt sich von neuem ab; treten aber ungünstige 
Verhältnisse ein, so wird der Organismus gezwungen, in vorübergehende 
Ruhezustände einzutreten. Das kann auf verschiedene Weise geschehen. 
Bei großer Trockenheit z. B. können sich die einzelnen Schwärmer, 
wie bei einzelnen Arten beobachtet worden ist, zu sporenähnlichen, bloß 
mit einer Hülle oder selbst mit einer Membran versehenen Kugeln 
(Cysten) zusammenziehen und in diesem Zustande das Austrockuen 


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I. Myxomycetes (Schleimpilze., 19 


vollständig ertragen. Wenn die Schwärmer schon zu jungen Plasmodien 
zusammengeflossen sind und dann Störungen eintreten, wie Wasser- 
und Nährstoffmangel oder zu niedrige Temperatur, so bilden sich 
resistentere Ruhezustände in Form dicker, doppelwandiger, gebräunter 
Kugeln (Makrocysten), die auch bei Wiedereintritt günstigerer 
Wachstumsbedingungen wochenlang ruhend beobachtet worden sind, 
ehe wieder ein Plasmodium daraus hervorbrach. Die 'Ruhezustände 
der erwachsenen Plasmodien heißen Sklerotien. Ein solches Sklero- 
tium stellt bald eine siebartige Platte, bald, wie bei dem später er- 
wähnten Fuligo (Aethalium), ein unregelmäßig höckeriges Knöllchen von 
einigen Millimetern Ausdehnung dar, in dessen Innerem das Plasma in 
eine Masse sehr kleiner Zellen mit scharfer Randschicht oder mit 
Cellulosereaktion zeigende Membranen zerfällt. In Wasser gebracht, 
bilden die Sklerotien wieder ein empfindliches Plasmodium. 

“ Die Plasmodien der Myxomyceten zeigen der Außenwelt gegen- 
über eine außerordentliche Empfindlichkeit; schon gegen kleine Diffe- 
renzen reagieren sie ungemein schnell und kräftig. So ist von 
E. Stanı!) nachgewiesen worden. daß die jungen Plasmodien schon 
dureh einseitige Berührung mit Wasserdampf oder tropfbar flüssigem 
Wasser in ihren Bewegungsrichtungen beeinflußt werden, und zwar 
zeigen sie positiven Hydrotropismus, d.h. eine Bewegung nach 
dem feuchteren Orte hin, während die zur Fruchtbildung fertigen, aus- 
gewachsenen Plasmodien einen negativen Hydrotropismus besitzen. 
Ebenso kann man bei ihnen von einem Trophotropismus reden, 
da Staur beobachtet hat, daß die wasserentziehende und ähnlich 
schädliche Substanzen fliehen und ernährende Substanzen aufsuchen. 
So flieht Fulsgo septica einen Kochsalzkristall, umfaßt aber ein 
nährendes Stück Lohe. Bestimmter als die Nährsubstanz wirkt oft 
das Licht auf die Wanderungsrichtung der Plasmodien, da dieselben 
gern den Schatten aufsuchen, vorausgesetzt, daß genügende Sauerstoff- 


 zufuhr vorhanden ist. Örtlichkeiten größerer Sauerstoffzufuhr werden 


bevorzugt. Ganz besonders einflußreich ist aber. die Wärme. Durch 
das typische Aufsuchen der wärmeren Regionen des Substrats erklärt 
es sich, daß die Lohblüte im Herbst abwärts wandert und endlich als 
Sklerotium in Winterruhe tritt. Wenn im Frühjahr dann im Loh- 
haufen sich von oben her eine Erwärmung einstellt, so kommen die 
mobilisierten Plasmodien wieder in die Höhe. Ebenso. erklärt sich aus 
dem positiven Hydrotropismus das plötzliche Erscheinen der Lohblüte 
an der Oberfläche des Bodens nach einem Regen. 

Hierbei wirkt auch der von .JJönsson ?). beschriebene Rhootropis- 
mus mit; dieser äußert sich in der Form, daß das Plasmodium von Fuligo 


 septica dem Wasserstrom entgegen nach dem Wasserquell hinwandert. 


. Dagegen ist es dem negativen Hydrotropismus zuzuschreiben, wenn man 


denselben Pilz an den Stämmen und großen Blättern der Warmhaus- 
pflanzen oder an hölzernen Pflanzenetiketten aufwärts wandern sieht, um 


von dem feuchten Lohbeete möglichst entfernt zum Fruchtkörper zu er- 
starren. Vielleicht besitzen auch die parasitären, sofort zu besprechenden 


+ Arten der Myxomyceten dieselbe Reizbarkeit den erwähnten Einflüssen 
gegenüber, wodurch für ihre Verbreitung die Ursache gegeben sein könnte, 


!) Zur Biologie der Myxomyceten if Botan. Zeit. 1884, Nr. 10— 12. 
2) Der richtende Einfluß strömenden Wassers auf wachsende Pflanzen und 


b f 2 Pflanzenteile in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., I, 1883, S. 512, 


9* 


20 I. Myxomycetes (Schleimpilze). 


Die Myxomyceten werden in drei Klassen eingeteilt. Die erste 
Klasse, die Acrasiales, bildet keine Schwärmer aus, sondern nur amö- 
boide Körper, die zu einem Plasmodium zusammenkriechen, aber nicht 
miteinander verschmelzen. Die Sporen werden in ballenartigen Haufen 
ohne Hülle gebildet. Da alle hierhergehörigen Formen harmlose Sapro- 
phyten sind, interessieren sie uns weiter nicht. Die zweite Klasse, 
Plasmodiophorales, enthält gefährliche Parasiten und wird uns nachher 
eingehender beschäftigen. Während die ersten beiden Klassen nur 
wenige Arten umfassen, enthält die dritte Klasse, dıe Myxogasteres oder 
eigentliche Myxomyceten, sehr viele und äußerst verschieden gestaltete 
Formen. ‚Je nachdem die Sporen an Trägern oder Säulchen auf kleinen 
Stielchen frei gebildet werden oder im Innern von Sporangien ent- 
stehen, unterscheidet man die 
Exosporeae!) mit nur einer 
Gattung (eratiomyca und "die 
Endosporeae mit zahlreichen 
Familien. Die Schwärmer ver- 
schmelzen so vollständig zum 
Plasmodium, daß ıhre Existenz 
nur noch durch den bleibenden 
Zellkern angedeutet wird. Auch 
in dieser ‘großen Klasse gibt es 


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und einigen Schaden anstiften. 
So kriecht Fuligo septica (Aetha- 
lium septicum, Lohblüte) häufig 
in Stecklingskästen, namentlich 
FNERN TE ; wenn Löhe zur Ausfüllung be- 
ER UNE | nutzt wird, auf die jungen Steck- 
REED OP linge, um zur Fruktifikation zu 
Mr schreiten. Es wurde beobachtet, 
Fig. 1. Stemonitis fusca Roth. daß dadurch junge Stecklinge 
1 Fruchtkörper in nat. Gr. 2 Ein reifer Frucht- von Azalea indica ganz erstickten, 
körper. 5:1. 3 Ein Stück eines reifen Frucht- 3 en 
körpers. ea Capillitum, co Columella. 20:1.. 4 Sporen, ‚während solche von Camellia Ja- 
BIRTE VORN ANNE NENEne poniedbleichlaubig wurden. Auch 
die Pflanzenetiketten können 
durch die hinaufkriechenden Plasmodien des Pilzes verunreinigt werden. 
Andere Arten kommen bisweilen ebenfalls in größerer Menge in Ge- 
wächshäusern vor und bilden ihre Sporangien mit den schwarzvioletten 
kugeligen Sporen auf den Pflanzen aus, wodurch häufig die Blätter der 
Belichtung entzogen und die Pflanzen in ihrer Assimilation behindert 


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werden, so z. B. Stemonitis fusca (Fig. 1), Leocarpus fragilis und Spumaria 


alba. Indessen ist der angerichtete Schaden nicht erheblich, da die 
Pflanzen lediglich durch die stäubenden Sporen verunreinigt, sonst 
aber nicht weiter in ihrem Wachstum behindert werden. 

Ta. Wourrr?) macht auf einen wiesenschädigenden Myxomyceten, 
Physarum cinereum Pers., aufmerksam. Auf den Versuchsfeldern von 
Flahult in Schweden wurden große Strecken der kultivierten Gräser 
von den Plasmodien des Pilzes vollständig bedeckt und nahmen nach 


1) A. Lister, ser. edit. rev.by G. Lister, A Monograph of the Mycetozoa. London 1911. 
?) Zeitschr. f. Pflanzenkr. XVI, 202 und X Ir, 2. 


nur Saprophyten. Gelegentlich 
können einige Arten lästigwerden 


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Plasmodiophora brassicae als Ursache der Kohlhernie. >] 


erfolgter Sporangienbildung eine grauweiße Farbe an. Nach Freiwerden 
der Sporen erscheinen die Halme und Blätter wie mit Ruß bedeckt. 
Wenn auch kein direkter Schaden angerichtet wurde, so wurde doch 
die assimilatorische Tätigkeit der Pflanze "beeinträchtigt. Durch Auf- 
streuen von Salpeter läßt sich der Pilz im Plasmodiumzustand abtöten. 
Ebenso richtet er die Aufmerksamkeit auf Spumaria alba DC., der auf 
denselben Wiesen Stücke verunreinigt hat. Das verunreinigte Gras 
wurde zur Fütterung verwendet, ohne daß sich etwas Nachteiliges fest- 
stellen ließ. Ebenso berichtet RırzEzma Bos!) von dem Befall einer 
Wiese durch Leocarpus fragiks Rost. Hier ließ sich konstatieren, daß 
der Pilz durch Pferdedung auf den Rasenplatz gekommen war. 


Plasmodiophora brassicae als Ursache der Kohlhernie. 


Der schädlichste Myxomycet, der namentlich unseren Kohlarten 
gefährlich werden kann, ist unzweifelhaft die von M. WoRroxın zuerst. 
genauer untersuchte und benannte Plasmodiophora brassicae W or. 

In allen Kohl bauenden Ländern sind Anschwellungen der Wurzeln 
und der Stengelbasis an den Kohlarten bekannt; sie treten in Gärten, 
in denen reichlich animalischer Dünger zur Verwendung kommt, manch- 
mal in so hohem Grade auf, daß die Ernte ernstlich gefährdet und 
beeinträchtigt wird. Im geringsten Falle schaden sie den Pflanzen 
dadurch, daß das Nährmaterial, welches von den Wurzeln aufgenommen 
wird, zur Ausbildung bis zur Faustgröße sich entwickelnden Ge- 
schwülsten Verwendung findet und somit den nutzbringenden Teilen ver- 
loren geht. Dadurch entwickeln sich natürlich die Pflanzen schwächer. 
In extremen Fällen wird gleichzeitig das Allgemeinbefinden der Pflanzen 
derartig gestört, daß unter teilweiser Fäulnis des Wurzelkörpers die 
Kohlpfianze ein kümmerliches Dasein fristet und unter schnellem, 
häufigem Welken einen schwachen Blattapparat produziert, ohne über- 
haupt verwendbare Ernteprodukte zu liefern. 

Bei manchen Kulturen findet man vorzugsweise größere, kugelige, 
nicht zahlreiche, immer weiß und fest bleibende Auswüchse an der 
Stengelbasis oder der Hauptwurzel in der Nähe des Wurzelhalses. In 
andern Fällen herrschen die kleineren, zahlreichen, nicht selten spindel- 
förmigen, leicht braun werdenden und zur Fäulnis geneigten An- 
schwellungen der feineren Endigungen der Hauptwurzel und auch der 
Nebenwurzeln vor (Fig. 2, 7). Vielfach sind beide Formen gemein- 
schaftlich an derselben Pflanze kenntlich. 

Nicht alle Anschwellungen an Kohlpflanzen lassen sich auf Plasmo- 
diophora als Urssche zurückführen, sondern manche von diesen Ge- 
schwülsten müssen als Gallenbildungen aufgefaßt werden, die durch 
den Angriff von Insekten zur Ausbildung kommen. Makroskopisch 
läßt sich von außen nicht mit Sicherheit feststellen, welche Ursache 
die Geschwulst erzeugt hat; nur im allgemeinen läßt sich aussprechen, 
daß die großen, fest bleibenden, sparsameren, der Hauptachse auf- 
sitzenden, schließlich zusammenschrumpfenden und nicht \faulenden 
Auswüchse, namentlich die in der Nähe des Wurzelhalses, Gallen sind, 
welche durch die Larve des Kohlgallen - Rüsselkäfers (Ceutorhynchus 
suleieollis) hervorgerufen werden. Nach J. Künn soll auch noch ein 
anderer Rüsselkäfer (Baris lepidii) derartige Gallen erzeugen, Man 


!) efr, Zeitschr. f Pflanzenkr. XXV, 211. 


22 I. Myxomycetes (Schleimpilze., 
vergleiche über diese sowie andere Kohlschädlinge die Ausführungen 
im dritten Bande. a 

Daneben ist nun noch ein Fall bekannt geworden, in dem ganz 
ähnliche Geschwulstbildungen an gesunden Pflanzen erblich auftraten, 
sich also durch Samen fortpflanzen ließen!). Von JoHN REITENBACH 
wurde in Plicken bei Gumbinnen eine Wrucke (Brassica napus) be- 
obachtet, die eine Menge kleiner Knöllchen von Senfkorn- bis Walnuß- 
größe am untern Teil der länglich-eiförmigen Hauptwurzel besaß, von 
denen mehrere Laubsprössen sich entwickelten. Von Pilz, Insekt oder 
äußerer Beschädigung fand OasparY trotz sorgfältiger anatömischer 
Untersuchung keine Spur. Von den losgetrennten Knöllchen mit 
Sprossen kam eines zur Entwicklung des Blütenstengels und zur Samen- 
produktion. Sämtliche 38 Pflanzen, die aus dem .Samen hervorgegangen 
waren, zeigten ohne Ausnahme knollige Bildungen an den Haupt- und 
stärkeren Nebenwurzeln; bei 22 Pflanzen besaßen einzelne Knöllchen 
auch Laubsprossen. Diese Bildungen blieben auch in einer folgenden 
Generation konstant und erwiesen sich bei mikroskopischer Unter- 
suchung als vollkommen gesund’). 

Sehen wir von den genannten Fällen ab, so wird es weitaus am 
häufigsten die Plasmodiophora sein, welche die Anschwellungen an 
den Kohlwurzeln erzeugt. Lange bevor durch M. WoronIn die Ur- 
sache der Geschwulstbildung aufgedeckt wurde, war die Krankheit in 
den verschiedensten Ländern den Gärtnern und Kohlbauern bekannt. 


Über ihre Geschichte wissen wir wenig. Augenscheinlich ist sie in. 


Schottland 1780 zum ersten Male auffällix geworden, hat aber bis 1820 


nur geringen Schaden verursacht. Später trat sie dann fast in allen 


Ländern verheerend auf, so daß Woroxnın den Schaden, den sie im 
Jahre 1876 allein bei Petersburg anrichtete, auf etwa 1 Mill. Mk. be- 
zifferte. Diese allgemeine Verbreitung in Europa, Amerika und Australien 
sowie das auffällige Krankheitsbild gaben Veranlassung, daß die Krank- 
heit fast in allen Kultursprachen besondere Namen erhalten hat: ein 
gewiß nicht häufiger Fall. In Rußland heißt sie Kapustnaja Kila, 
wovon unser deutscher Name Kohlhernie nur eine Übersetzung ist. 


In Belgien heißt sie Vingerziekte, in Frankreich Maladie digitoire, 
Gros-Pieds, Hernie du chou, in Großbritannien Ambury, Anbury, 


Hanbury, Boteh und Finger-and-toes, auf Rüben in demselben Lande 
Grub, in den Vereinigten Staaten Olubbing, Club-foot, Club-root, 
Clump-foot. | 

Die Krankheit ist bei den verschiedensten Arten der Gattung 
brassica bekannt; es leiden sowohl B, oleracea, wie z. B. Kopfkohl, 
Blumenkohl, Braunkohl, Wirsing, Kohlrabi,'als auch alle Rübensorten, 


die von B. napus und rapa stammen. Außerdem aber wurden die 


gleichen Geschwülste auch auf einer ganzen Reihe von wilden Cruciferen 
beobachtet, so z. B. auf Matthiola incana (Gartenlevkoje), Iberis um- 
bellata, Sinapis arvensis. Nasturtium palustre und silvestre, Raphanus 


raphanistrum. B. Haıstep?) hat eine Liste von Cruciferen aufgestellt, 
bei der die zuerst genannten Arten am meisten befallen werden, während 


bei den übrigen die Infektionsfähigkeit allmählich abnimmt. Es sind 


') CAsrary in Schriften der physik.-ökon. Ges. zu Königsberg, 1873. 
?) Casrary, Über erbliche Knollen- und Laubsprossenbildungen an den Wurzeln 
von Wrucken in Pringsh. Jahrb. XII, S. 1. 


3) Report of the Bot. Dep. of the New Jersey Agric. Coll. Exp. Stat. for 1396. 


Trenton 1897, 


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Sn Plasmodiophora brassicae als Ursache der Kohlhernie. 28 


dies:. Brassica sinapistrum, Sinapis alba, Thlaspi arvense, Arabis laevigata, 

Erysimum cheiranthoides, Lepidium campestre, Capsella bursa pastoris, 

Lepidium virginicum, Brassica nigra, Camelina sativa, Iberis umbellata, 

Alyssum maritimum, A. alyssoides, Kaphanus sativus, Hesperis matronalis, 

Matthiola annua und nach P. Sorauvers Beobachtung auch Cheiranthus 
cheiri. | FR | | 

Die erkrankten Pflanzen bieten folgendes Bild. Die Form der Aus- 
wüchse und Geschwülste wurde bereits oben beschrieben. Die Farbe 
der herniösen Teile ist dieselbe wie bei gesunden Wurzeln; im Durch- 
schnitt erscheinen sie schneeweiß und derbfleischig: und ohne Höhlung;; 
mit zunehmendem Alter werden sie runzlig, welk und mürbe, dunkler 
und faulig. Nicht ‚selten, namentlich bei feuchter Witterung, bilden 
die Geschwülste zuletzt eine breiige, stinkende Masse, wobei das Wurzel- 
parenchym auseinanderfällt und nur die Gefäßbündel als faserige 
Stränge noch einige Zeit erhalten bleiben. Die Fäulnis beginnt meist 
vom untern Teile der Hauptwurzel aus, während der obere Teil gleich- 
zeitig noch neue frische Wurzeln entwickelt; doch erkranken auch 
diese bald unter Bildung: kleiner Anschwellungen. Schließlich findet 
man Pflanzen, welche nur noch mit neuen, aus dem Wurzelhalse oder 
dem Strunke an oder selbst über der Eräoberfläche entspringenden 
gesunden Wurzeln im Boden festsitzen, während der ganze, ursprüng- 
liche Wurzelapparat bereits verfault ist. Diese Pflanzen welken bei 
etwas intensiverem Sonnenschein sehr bald, und man erkennt dann an 
diesem schnellen Welken, auf welches bei Nacht wieder ein Straff- 
werden der Blätter folgt, die hochgradige Wurzelerkrankung. 

- Die größte Störung erleiden natürlich die Pflanzen, wenn sie in 
noch jugendlichem Alter von der Hernie ergriffen werden; doch sind 
alte Pflanzen auch nicht geschützt. Selbst im Herbste, wenn die Kohl- 
köpfe schon von ihren Strünken abgeschnitten sind, können die letzteren 
noch befallen werden. 

Die Entwicklungsgeschichte unseres Pilzes ist zuerst von M.WoRronin!) 
studiert worden. Später gab dann S. Nawaschin?) Ergänzungen dazu, 
indem er namentlich die cytologischen Fragen bearbeitete. Nach diesen 
beiden Hauptarbeiten soll im nachfolgenden der Entwicklungsgang des 
Pilzes dargestellt werden. ee | 

Das Leben des Schmarotzers zerfällt in zwei Phasen, die des 
vegetativen und die des sporenbildenden Zustandes. Die ersten An- 
deutungen des Pilzes treten in einzelnen Zellen der erkrankenden 
Wurzel auf, Sie übertreffen die Nebenzellen gewöhnlich an Größe 
und erweisen sich mit einer undurchsichtigen, farblosen, feinkörnigen, 
plasmatischen Substanz dicht erfüllt im Gegensatz zu den gesunden 
Zellen, welche nur einen Wandbelag und einzelne Stränge von Plasma 
zeigen (Fig. 2, 2). Durch geeignete Färbemittel läßt sich nachweisen, 
daß in den erkrankten Zellen viele Amöben im Plasma lagern. Sie 
sind von unregelmäßiger Gestalt, besitzen einen Kern und mehrere 
Öltröpfehen. Da die Nährzelle schnell an Größe zunimmt, so ver- 


') Plasmodiophora brassicae Wor. Über die Kohlpflanzenhernie in Pringsh. 
Jahrb. XI, 1878, p. 548. 

?) Beobachtungen über den feineren Bau und Umwandlungen von Plasmo- 
diophora brassicae Wor. im Laufe ihres intrazellularen Lebens in Flora LXXXVI, 
1849, 8. 404. Vgl. ferner A. ©. Eycrssuymer, Olub-root in the United States in 
Journ of Mycologv VII. 1894, S.79, und S. Prowazer, Zur Kernteilung der Plasmo- 
diophora brassicae Wor. in Öster. Bot. Zeitschr. LII, 1902, 8. 213. 


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Fig. 2. Kohlhernie. 


/ 'Turnips (Brassieu rap) mit herniösen Anschwellungen, nat. Gr. 2 Querschnitt einer erkrankten 


Kohlwurzel, p vergrößerte Parenchymzellen mit Plasmodien. 3 Zwei isolierte, mit dem Plasmodium 

ausgefüllte Zellen, v Vakuolen, £ Öltröpfchen, p Plasmodiophora. 4 Untere Zelle mit unreifem, 

obere mit reifendem Plasmodium, das bereits festere Kerne hat »». 5 Parenchymzellen mit reifen 

Sporen sp. 6 Reife, isolierte Sporen des Pilzes. 7 « Keimende Sporen, die Myxamöbe schlüpft all- 

mählich aus, b freischwimmende Myxamöben, ce Myxamöben mit Fuß f. 8 Altere (etwa sechs Tage 

alte) Myxamöben in der gewöhnlichen fließenden Bewegung und Gestalt mit pulsierender Vakuole. 
(! Original, 2-8 nach WoRronın.) IR 


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 Plasmodiophora brassicae als Ursache der Kohlhernie. 25 


mehren sich die Amöben sehr ergiebig und liegen zuletzt dicht ge- 
drängt (Fig. 2, 3, 4). Der Nachweis, daß sie zu einem gemeinsamen 
Plasmodium verschmelzen, läßt sich mit Sicherheit nicht führen; wohl 
aber läßt sich ein Schluß auf eine gewisse physiologische Einheit 
aller Amöben einer Zelle daraus ziehen, daß sich die Kerne immer 
im gleichen Teilungsstadium befinden. Solange nur wenige Amöben 
vorhanden sind, bestreben sie sich, eine ungefähr kuglige Gestalt an- 
zunehmen. In diesem Zustande vermögen sie auch ihre Gcstalt zu 
verändern, indem sie stumpfe Ausstülpungen nach außen treiben. Da 
aber diese Vorstülpungen nur wenig Ahnlichkeit mit den Pseudopodien 
anderer Amöben besitzen, so vermutet NawascHIN in ihnen nur den 
Beginn der Abtrennung von jungen Amöben. Bei sehr jungen Amöben 
ließen sich zahlreiche feine Fortsätze nachweisen, die nach allen 
Richtungen in das Plasma der Nährpflanze eindringen. Dadurch wird 
die Unterscheidung beider außerordentlich erschwert. Der Kern der 
Amöben besitzt eine deutliche Kernmembran und ein Chromatingerüst 
in Gestalt eines außerordentlich zarten Netzes. Die Amöben vermehren 
sich durch Teilung, wobei die Kerne sich ebenfalls vorher teilen. 
Nach NawascHins Untersuchungen ist die Wanderung der Amöben von 
einer Zelle der Nährpflanze in die benachbarte ausgeschlossen, weil 
stets die erkrankte Zelle sich von gesunden umgeben zeigte, wie auf 
Quer- und Längsschnitten sich leicht nachweisen ließ. Da also eine 
Wanderung während des sekundären Wachstums der Wurzeln nicht 
stattfindet, so kann die Bildung der Krankheitsherde nur in den jüng- 
sten Stadien der Entwicklung des primären Gewebes der Wurzel vor 
sich gehen. Es finden älso ebenso viele Einzelinfektionen von außen 
statt, wie Krankheitsherde vorhanden sind. Die Ausbreitung eines 
Herdes von einer Zelle aus erfolgt nur durch die Teilung der zuerst 
infizierten und erkrankten Zelle. Wie allerdings die Primärinfektion 
der jungen Wurzel erfolgt, wurde bisher noch nicht gesehen; hier 
zeigt der sonst so gut bekannte Entwicklungsgang noch eine empfind- 
liche Lücke. 

Wenn sich der Parasit nun zur Sporenbildung anschickt, so erfolgt 
zuerst eine merkliche Zusammenziehung der zahlreichen erwachsenen 
Amöben, die dadurch fast kuglige Gestalt annehmen. Diese Amöben 
liegen wie vorher in den Vakuolen der Wirtszelle.und werden von sehr. 
dünnen Häutchen des Wirtsprotoplasmas überzogen. Die Plasma- 
häutchen gehen unmittelbar in die Plasmastränge über. NAwascHIN ver- 
mutet nun, daß erst in diesem Stadium eine’ Verschmelzung zu Plas- 
modien stattfindet, indem die zwischen den Amöben befindlichen Plasma- 
häute durchbrochen oder resorbiert werden. In den sich abrundenden 
Amöben war der Nucleolus auffallend kleiner geworden gegenüber dem 
in den rein vegetativen Amöben; im Plasmodium dagegen verschwindet 
der Nucleolus ganz, und das im Kern undeutlich sichtbare Chromatin- 
gerüst tritt in Form von zahlr@ichen winzigen Körnchen auf, die zu 
unregelmäßig gewordenen Fäden perlschnurartig verbunden zu sein 
scheinen. Inzwischen füllt das Plasmodium fast die ganze Nährzelle 
aus; nur der wandständige Plasmabelag ist noch vorhanden; die Stärke- 
körner liegen mitten im Plasmodium. Zwischen den reichlich sich 
bildenden Vakuolen verteilen sich nun die Kerne, deren Volumen zu- 
nimmt, und deren Uhromatinsubstanz wieder undenutlicher wird. Da- 
gegen wird das Plasma gleichzeitig körnchenreicher, und die Körnchen 
erweisen sich als CUhromatinsubstanz. Zuletzt tritt ein Stadium ein, 


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26 . 1. Myxomycetes (Schleimpilze). 


in dem das ganze Plasma gleichsam aus unzähligen feinsten Fibrillen, 
die aus Körnchen zusammengesetzt sind, besteht und die Kerne nur 
noch ganz undeutlich sich abheben. Nun "erfolgt simultan die Teilung 
der Kerne, wahrscheinlich mehrere Male. Während aber bei den 
vegetativen Amöben die Kerne sich nach einem abgekürzten Verfahren, 
das stark an direkte Kernteilung erinnert, teilen, erfolgt hier eine 
typische mitotische Teilung. NawascHIn spricht deshalb von einem 
Dimorphismus der Kerne im vegetativen und sporulativen. Zustande. 
Nachdem so unzählige Kerne entstanden sind, die zwischen den ebenso 
zahlreichen Vakuolen liegen, beginnt die Trennung i in einzelne Partien, 
die zu Sporen werden (Fig. 2, 5). Jede Spore besitzt einen Kern, 
rundet sich dann allmählich ab und umgibt sich mit einer Membran. 
Anfangs ist am Kern das Chromatingerüst noch deutlich erkennbar; 
zuletzt zieht es sich kaum erkennbar zusammen. Die fertige Sporen- 
masse ist völlig, nackt, wird also nicht, wie bei den eigentlichen Myxo- 
myceten, von einem Peridium umgeben. 

Die reifen Sporenmassen bleiben vorläufig noch von der Zell- 
membran der Nährzelle umhüllt, bis diese durch irgendwelche Ein- 
flüsse zerstört wird und die Sporen frei werden. Meist verjauchen die 
Membranen unter dem Einfluß von Bakterien. 

Die Sporen sind 1,6 u groß und besitzen eine völlig glatte, zarte, 
hyaline Membran und feinkörnigen , farblosen Inhalt (Fig. 2, 6); ihre 
Keimung erfolgt durch Hervörbrechen ihres tierähnlich beweglichen, 
dem Gehäuse entschlüpfenden, frei wandernden, membranlosen Keim- 
körpers, der Myxamöbe. Die aus der Spore oben ausgekrochene 
und in Wasser sich frei bewegende Myxamöbe besitzt einen etwas 
verlängerten spindelförmigen Körper, der an seinem schnabelförmig 
fein zugespitzten vordern Ende mit einer ziemlich langen, peitschen- 
förmigen Wimper versehen ist und in seinem Innern immer eine lang- 
sam pulsierende Vakuole und einige kleine Körnchen erkennen läßt 
(Fig. 2, 7). Die Bewegungserscheinungen der Myxamöbe sind sehr 
charakteristisch. Es richtet sich die nebst dem sie tragenden Schnabel 


außerordentlich bewegliche Wimper zunächst stets nach vorn, wenn | 


sie die gewöhnlichen, fließenden Bewegungen unternimmt, wobei sie 
den vielfachen Gestaltenwechsel anderer Myxamöben zeigt. "Außerdem, 
‘und zwar meist vor Eintritt dieser allen Myxamöben zukommenden 
Bewegung, zeigt sich bei Plasmodiophora eine annähernd schreitende 
oder rudernd kriechende Fortbewegung; sie kommt dadurch zustande, 
daß das untere oder hintere Körperende eine feine, fadenförmige Aus- 
 stülpung herausstreckt, mittels welcher sich die Myxamöbe einem be- 
liebigen, unter Wasser befindlichen Gegenstand fest ansetzt. Alsdann 
wird dieser Fortsatz wieder eingezogen und sofort ein anderer aus- 
gestülpt, der sich in einiger Entfernung von dem ersten ansetzt (Fig. 2, 8). 

Wie weit diese Bewegungsarten bei der Infektion der Nährpflanze 
zustatten kommen, wissen wir nich® da die Infektion selbst noch 
nicht beobachtet wurde, Daß sie stattfindet, zeigen WORONINS und 
späterer Beobachter Versuche. Wurden die Nährpflänzchen in pilz- 
haltigem Wasser kultiviert, so entstanden zwar keine Geschwülste, 
wohl aber ließen sich in Wurzelhaaren und Epidermiszellen Plasmodien 
nachweisen. Wenn dagegen die Kohlsamen in fette Mistbeeterde ge- 
sät wurden, der reichlichst hernienkranke Wurzelstücke beigemengt 
worden waren, und die mit ebenso infiziertem Wasser begossen wurde, 
so zeigten die jungen Pflänzchen kleine, aber charakteristisch aus- 


Plasmodiophora brassicae als Ursache der Kohlhernie. 97 


gebildeten Wurzelanschwellungen. Kontrollpflanzen, die in sterilem 
‚Boden mit sterilem Wasser begossen wurden, zeigten im Gegensatz 
dazu keine Spur von Geschwülsten. | 

Aus diesen Versuchen geht mit völliger Sicherheit hervor, wie die 
Infektion im freien Lande erfolgt, und wie am ehesten ein Schutz vor 
der Krankheit zu erlangen ist. Eine Ansteckung kann nur erfolgen, 
‘ wenn erkrankte Teile am Boden verbleiben und so den Infektionsstoff 
wieder auf die jungen Pflanzen übertragen. Da ein direktes Be- 
kämpfungsmittel des Pilzes nicht gut denkbar ist, so läßt er sich nur 
dadurch bekämpfen, daß man die Pflanzen vor der Infektion schützt. 
Das geschieht am einfachsten dadurch, daß man alle Teile der alten 
Pflanzen, namentlich wenn sie die Krankheit zeigten, sorgfältig aus 


dem Boden herauszieht und verbrennt. Auf den Komposthauten dürfen 


erkrankte Strünke nicht kommen, da selbst nach dreijährigem Lagern 
des Haufens noch Ansteckung zu fürchten ist!). Daraus geht auch 
hervor, daß es rätlich ist, nicht in jedem Jahre auf derselben Stelle 
Kohl-zu bauen, sondern einen Fruchtwechsel eintreten zu lassen, der 


mindestens drei Jahre zu umfassen hat. Für die Praxis dürfte diese 
Maßregel die einfachste und sicherste sein, weil das Entfernen der 


erkrankten Pflanzenteile in den meisten Fällen nicht sorgfältig genug 
geschehen wird. Daneben ist natürlich Vorsorge zu treffen, daß nicht 
bereits in den -Anzuchtkästen erkrankte Sämlingspflanzen zur Aus- 
pflanzung gelangen. | # 

- Es hat sich nun aber als möglich herausgestellt, die etwa im 
Boden vorhandenen Sporen durch Zusatz von geeigneten Mitteln ab- 
zutöten. Man vermengt den Boden meist mit ungelöschtem Kalk, ein 
Mittel, das nach den meisten Beobachtungen guten Erioıg verspricht. 
Man wendet auch Formalin für die Desinfektion des Bodens an. In 
neuester Zeit ist man mit dem Steinerschen Mittel?) gegen die Erkrankung 
des Bodens vorgegangen. Man vermischt Asche oder Müll in be- 
stimmtem Verhältnis mit gebranntem Kalk und trägt diese Mischung 
in ‚einer 10 cm hohen Lage auf. Wenn auch ‘die Ernte im ersten 
Jahre auf den vorbehandelten Stücken gering ist, so wird doch der 
Erfolg im den späteren Jahren größer. Die Kosten sind allerdings 
nicht unbedeutend, sie betragen 60—12) Mark für den Ar. Denselben 
Erfolg erzielt man auch durch Anwendung von Atzkalk und nach- 
herigem Düngen mit Müll oder Verwendung von Kunstdünger. Dieses 
Mittel ist bedeutend billiger, denn es stellt sich für den Ar auf 12 bis 
15 Mark. Ahnliche Erfolge bieten auch Humuspräparate, welche 
nur einen Kostenaufwand von 6—8 Mark für den Ar ausmachen. 
Außerdem haben aber Preirrer und Stars?) erfolgreiche Versuche mit 
Petroleum angestellt. 500 Liter Jauche werden mit einem Liter 
Petroleum gemischt und von diesem Gemisch 60 Tonnen pro Hektar 
ansgegossen. BRUNCcHORsT*) dagegen desinfizierte die Erde mit Schwefel- 
kohlenstoff Daneben wird auch tiefes Rigolen des Bodens bis auf 
80 cm vorgeschlagen°’). Außerdem ist auch darauf zu achten, ob die 


!) Parere in Wiener Illustr. Flora 1896, Nr. 11 (Ztschr. f. Pflanzenkr. VII, 60). 
2) Hırıser u. Korrr in Pr, Blätt. f. Pflanzenk. u. Pflanzenschutz 1916, 8. 25. 
3) Ztschr. f. Pflanzenkr. XII, 344. 
#) Bergens Museum Aarsberetning 1387, S. 217. 
®) Vgl. Porter in Journ. of the Newcastle Farmers Club 1896; Masser in Rev. 
myc. 1896, S. 23; Seuressrerger in Journ, of the Roy. ‚Agric. Soc. London 1895; 
Joses in Vermont Agric. Exper. Stat. Burlington Bull. n. 66. 


- 


ba SG ee AT a a TEN a A ME Sa re 4 a TA A TE a. ee! 
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28 I. Myxomycetes (Schleimpilze). 


auf dem Acker vorkommenden wilden Cruciferen etwa mit der Krank- 
heit behaftet sind. Fassen wir die Verhütungs- und Bekämpfungsmittel 
noch einmal zusammen, so ergibt sich, daß tiefes Umpflügen, Frucht- 
wechsel, Ausrottung von wilden Cruciferen, Düngen mit Kalk, Formalin 
oder dem Steinerschen Mittel und Vernichtung aller erkrankten Pflanzen _ 
die sichersten Mittel sind, um die Krankheit von einem Acker fern- 
zuhalten. 

Die Kohlhernienkrankheit hat in euäkter Zeit eine gewisse Be- 
deutung für die allgemeine Pathologie erlangt. Schon Woronmn hatte 
aut die Ahnlichkeit aufmerksam gemacht, die die Kohlgeschwülste mit 
malignen Geschwülsten (Karzinom, Krebs) beim Menschen haben. Die 
Krebsforschung _hat deshalb auch plasmodiophoraartige Pilze als 
Ursache des Karzinoms ins Auge gefaßt, ohne daß aber bisher greif- 
bare Erfolge erzielt worden sind. | 


Nahe verwandt mit Plasmodiophora ist ein Pilz, den GOEBEL!) 
beobachtet hat. Derselbe untersuchte eine Knollenbildung an Ruppia 
rostellata. Die anfangs weißlichen, im Herbst bräunlich sich färbenden 
Knollen, welche an Stämmen, Blättern und Blütenstielen beobachtet 
wurden, zeigen eine braune Zentralpartie, deren Zellen mit zahlreichen, 
farblosen, glatten, immer zu vier beieinanderliegenden Sporen erfüllt 
sind. Auf diese Lagerung der Sporen deutet der Name des Parasiten: 
Tetramyxa parasitica. Die Sporen entstehen aus einem farblosen Plas- 
modium, das in den Zellen vegetiert. Sporenkeimung wurde nicht 
beobachtet. Der Parasit scheint selten zu sein, da er noch nicht 
wieder gefunden wurde. 

Ein ähnlicher Organismus ist Sorosphaera veronicae Schroeter, de 
an den Stengeln und Blattstielen von Veronica-Arten federkieldicke 
Auftreibungen und Verkrümmungen verursacht. In den vergrößerten 
Parenchymzellen befinden sich mehrere Sporenballen. Jeder Ballen’ 
wird von einer dünnen Membran umhüllt und enthällt peripher ein- 
schichtig nebeneinander gelagerte, ellipsoidisch-keilförmige Sporen, die 
in der Mitte des Ballens zwischen sich einen Hohlraum lassen. 

Zum Schluß sei noch kurz einiger Pilze gedacht, die wohl besser 
zu den Monadineen gestellt werden. So erzeugt nach MILIARAKIS?) 
Tylogonus agaves Mil. Gallen an den Blättern von Agave americana in 
Griechenland. 

Es sei ferner noch darauf hingewiesen, daß an Zellen von Süß- 
wasseranlagen sich bisweilen Yampyrella-Arten finden. Sie bilden 
kapselartige Behälter (Cysten), deren reifer, orangegelber bis ziegel- 
roter Inhalt in Form von beweglichen, nackten Protoplasmakörpern 
austritt. Diese Schwärme bilden durch Kopulation kleine Plasmodien, 

welche entweder die ganze Nährpflanze (Diatomee, Desmidiee um- : 
fließen und bis auf die Membranreste verdauen oder sich an Zellen 
größerer Algen (Spirogyra) anlegen, um, nachdem sie dieselben durch- 
bohrt und ihren Inhalt eingesogen haben, wieder in den Cystenzustand 
überzugehen?). 


!) Flora 1884,-8. 517. ä 
2) Mintrarıs in Tylogonus, ein Beitrag usw. Athen 1830. (cfr. Saccardo F 
Sylloge XIV, 840.) | 
a). Kızmk, Über Vampyrella in Botan. Zeit. 1882 Nr. 12, 13, N 


N Er a a I FE TE ET EEE EN re TR Fr EL Por Be ee N TEE FREE U 5 EEE ri ge 
ER TE N a A LE Ba N a Re rar EEE FEN ka ae, 


II. Schizomycetes (Spaltpilze). 29 


Zeilen Kapitel. 
Schizomycetes (Spaltpilze). 


Für die Lehre von den Pflanzenkrankheiten besitzen vorläufig die 
Schizomyceten bei weitem nicht die große Bedeutung, die sie in neuerer 
Zeit für die menschlichen und tierischen Krankheiten erlangt haben. 
Obgleich die Zahl der Erkrankungen der Pflanzen, die durch Bak- 
terien verursacht sein sollen, nicht gering ist, so muß doch zugegeben 
werden, daß es bisher nur in wenigen Fällen velungen ist, die 
Spezifität einer solchen Erkrankung zu erweisen. A. FiscHer ') leugnet 
überhaupt das Vorhandensein solcher Erkrankungen, und hält sie nur 
tür Fäulniserscheinungen, die bestimmte Symptome zeigen. W. MicuLaA ?) 
dagegen will wenigstens für gewisse Krankheiten die Bakterien als 
Erreger gelten lassen. Welche von beiden Ansichten die richtige ist, 
läßt sich nur von Fall zu Fall entscheiden. Für Fischrer ist das 
Kriterium, ob wir es mit einer Bakterienerkrankung zu tun haben, der 
Umstand, daß die Bakterien in die unverletzte Pflanze eindringen. 
Diese Forderung geht doch wohl etwas zu weit, denn es gibt gewiß 
Erkrankungen, bei denen der Eintritt der Bakterien in die Gewebe 
durch die Spaltöffnungen erfolgt, nachdem irgendwelche äußeren prä- 
disponierenden Einflüsse (z. B. Nässe) vorangegangen sind. Unter 
solchen Umständen kann man sehr wohl von einer typischen Erkrankung 
unter dem Angriff der Bakterien sprechen, namentlich wenn ihre 
Symptome scharf umschrieben und konstant sind. In diesem Sinne 
sollen im nachfolgenden die von Bakterien herrührenden Krankheiten 
behandelt werden, wobei gleich bemerkt sein möge, daß erst seit An- 
fang des Jahrhunderts etwa die Bakterienkrankheiten vollkommener 
bekannt und ihrer Bedeutung nach gewürdigt worden sind. 

‚Je nach der Art des Zerfalles der Pllanzengewebe unterscheidet man 
Rotze oder Naßfäulen, bisweilen auch Trockenfäulen genannt, 
und Schorfe. Indessen läßt sich eine Trennung von Trocken- und 
Naßfäulen nicht durchführen, weil sehr häufig die Trockenfäulen durch 
das zufällige Hinzukommen eines celluloselösenden Bakteriums in Naß- 
fäulen umgewandelt werden und umgekehrt die Naßfäulen schließlich 
eintrocknen und typische Trockenfäulen vortäuschen. Am einfachsten 
vermeidet man diese Schwierigkeiten, wenn man nur von Bakterien- 
fäulen oder Bakteriosen spricht, wobei man sich ja gegebenen- 
falls immer noch der Ausdrücke „Rotz“ oder „Schorf“ bedienen kann. 

Bevor wir uns der Besprechung der einzelnen Krankheiten zu- 
wenden, soll in großen Zügen das Notwendige über die Morphologie 
und Physiologie der Schizomyceten gesagt werden, soweit es für unsere 
Zwecke in Betracht kommt. | 

Die Schizomyceten stellen eine ziemlich isoliert stehende 
‚Pflanzenklasse dar, die noch am meisten zu den Phycochromaceen oder 
Schizophyceen unter den Algen Beziehungen hat. A. Mryrr hat zwar 
versucht, die Bakterien als unterstes Glied der Ascomycetenreihe bei 
den echten Pilzen zu erweisen, aber wohl kaum mit Recht. Auch zu 
den Chlamydomonadinen und Flagellaten sollen verwandtschaftliche 


!) Vorlesungen tiber Bakterien. ?. Aufl. 1908, S. 274 ff. 
‘) System der Bakterien I, 8. 311#f. 


DEN las 2 5 DE u oe Sl A ZI ERE" Z na 1 Ne a A an ML Re 5 ne E Nee If ASECEE 
Bun Een Reh Se a age en EEE IN 
En BR N ET RET, SA s ne 


30 ; II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Beziehungen bestehen, die sich aber ebenfalls nicht näher verfolgen 
lassen. Jedenfalls befinden wir uns völlig im Recht, wenn wir die 
Bakterien als dritte, gleichwertige Abteilung den Myxomyceten und 
Eumyceten gegenüberstellen. 

Die Bakterien sind einzellige Pflanzen; auch die sogenannten 
Fadenbakterien zeigen sich nur aus ganz oleichwertigen Zellen zu- 
sammengesetzt. Wenn wir aber von diesen letzteren, die uns hier 


nichts angehen, ganz absehen, so treten uns bei den übrigen Formen 


hauptsächlich drei Grundtypen von Zellen entgegen: Kugeln, Stäbchen 
und Schrauben, zwischen denen sich mannigfache Übergänge finden. 
Die Größe der Zellen wechselt außerordentlich ; bei einigen Arten be- 
trägt die Länge über 10 u, bei anderen dagegen ist der Durchmesser 
geringer als 1 u. Die Formen, mit denen wir es hier zu tun haben, 
werden kaum bis 10 « lang, sondern halten sich meist in den Maßen 
von 2 bis 5 u. Die Form der erwachsenen Zellen bleibt für jede Art 
konstant; es kann also nicht ohne weiteres ein Bacillus zu einem Micro- 
coceus werden oder umgekehrt. Indessen können doch Formvariationen 
auftreten, "die auf den Einfluß der Ernährung zurückzuführen sind und 
Involutionsformen genannt werden. Bekannte Beispiele dafür sind z. B. 
die verzweigten Formen der Bakterien (Bakteroiden) in den Legumi- 
nosenknöllchen und die Verzweigungen der Arten der Tuberkelbazillen- 
gruppe. | \ 
"wie alle Pflanzenzellen besitzt auch die Bakterienzelle eine 
Membran, die aus zwei differenten Schichten besteht. Die innere 
gleicht durchaus der Membran der übrigen Pilze, die äußere dagegen 
ist dünner und weit stärker wasserhaltig. In dem Verhalten gegen 
Farbstoffe stimmt diese äußere Schicht mit den -Geißeln überein, wes- 
halb MieurLa annimmt, daß die Geißeln von dieser Schicht ausgehen 
und wahrscheinlich aus derselben Masse bestehen. Unter gewissen 
Umständen kann die äußere Hülle verschleimen; es entsteht dann eine 
sogenannte Kapsel (Fig. 3, 6). Wird die Verschleimung stärker, so 
entsteht eine Zoogloea, d. h. eine formlose oder irgendwie geformte 
Gallertmasse, in der. die einzelnen Individuen eingebettet sind (Fig. 3, 7). 
Der Zellinhalt der Bakterien besteht wie bei den übrigen Pilzen 

aus Plasma, das einen Wandbelag sowie das Lumen durchziehende 
Massen bildet. Durch geeignete plasmolysierende Mittel läßt sich das 
Abheben des wandständigen Schlauches von der Membran zeigen, 
ebenso auch die Vakuolenbildung. Der Nachweis eines Kernes im 
Plasma ist sehr oft versucht worden, aber bisher konnte nicht mit 
voller Sicherheit gezeigt werden, daß ein Kern vorhanden ist. Was 
bisher für Kerne angesehen wurde, hat sich stets als irgendwelches 
Inhaltsgebilde herausgestellt. Im Plasma finden sich vielfach Körnchen 
und Körperchen, .die sich gegen Farbstoffe in charakteristischer Weise 
verhalten. Bei der großen Kleinheit der fraelichen Gebilde läßt. sich 

über ihre Natur schwer etwas sagen. ‘ Wahrscheinlich hat man es mit 


Reservestoffen zu tun, denn: A. MEyEr wies Fett nach. Andere Stoffe‘ 


sind Volutin, Glykogen, Granulose und Amylinkörner, wozu noch 
Schwefelkörnchen bei den Schwefelbakterien kommen. 

Die Bakterienzellen sind entweder unbeweglich, oder sie vermögen 
sich durch Geißeln fortzubewegen. Durch besondere Art von Beizung 
und Färbung lassen sich die Geißeln sichtbar machen (Fig. 3,2,3,4, 9). 
Sie stellen stets feine, fädige, mehr oder weniger wellig oder schraubig 
gebogene Gebilde dar, die sich nur in bezug auf ihre Länge, Dicke und 


A a la u a Zn ni? 8 Are EDEL u na 73 eh Ze aa a0 tn ie? 


II. Schizomycetes (Spaltpilze). 31 


die Art der Krümmung bei den einzelnen Arten unterscheiden. Außer- 
ordentlich wechselnd sind die Zahl.und die Anheftung der Geißeln, 
gleichwohl aber für jede Art konstante Wenn nur eine oder zwei 
Geißeln vorhanden sind, so stehen sie stets polar, ebenso auch bei 


\ 


I N r 
N 
SS Novo IE ip 
EI 777, 


Fig. 3.. Bakterientypen. 
1 Staphylococcus pyogenes, Wuchsformen, 19/ı, 2 Baucillus subtilis. Rechts kettenförmige Zellverbände 
‚“/,, links sporentragende Fäden ’%/4, in der Mitte drei gefärbte Stäbchen 1/ı und die Auskeimung 
einer Spore zum Stäbchen '@/ı, 3 Bacillus amylobacter. a—g Vegetative und sporentragende Zellen 
‚20/4, daneben zwei Stäbehen mit Geißeln, in einem eine Spore, ca. 120/ı. + Pseudomonas pyocyrmea, 
Geißelfärbung '@/. 5 Spirillum endoparagogicum, a verschiedene Formen, b ce sporentragende Zellen, 
d—f Auskeimung der Sporen, wodurch scheinbare Verzweigungen entstehen, 13#/ı. 6 Barrllus anthracis 
mit Kapseln @/,, 7 Zoogloea ramigera ®hı, 8. Clostrıdium Pasteurianwn, vegetative Stäbchen,. sporen- 
tragende Stäbchen und Auskeimung der Sporen !@/ı, 9 Salpeterbakterien, a Nitrosomonus europaea, 
b N. javensis, e Nitrobacter, 100), 
(/ naclı Fıscuer, 2 nach Mıavra und Prazmowskı, 3 nach Prazmowskı und FıscHEr, # nach MısuLa, 
5 nach Soroxın, # nach Mısurm, 7 nach Fıscuer, 8, 9 nach WINno@rRADSsKY.) 


Vorhandensein von einem oder zwei Geißelbüscheln. Bei andern Arten 
finden sich die Geißeln gleichmäßig über den ganzen Körper zerstreut 
(peritriche Verteilung). Die Geißeln. stellen außerordentlich empfind- 
liche plasmatische Organe dar, welche bei Verletzungen oder bei 
äußeren Einwirkungen chemischer Art sehr leicht abgeworfen werden. 
Überhaupt scheint die Ausbildung der Geißeln abhängige vom Nähr- 


39 Il. Schizomycetes (Spaltpilze). 


substrat zu sein, denn viele bewegliche Arten lassen sich so auf festen 
Nährmedien kultivieren, daß sie vollständig unbeweglich werden. 

Die Fortpflanzung der Bakterien geschieht vegetativ durch Zell- 
teilung und fruktifikativ durch Sporenbildung. Bei den kugligen Zellen, 
. den Ooccaceen, erfolgt die Teilung der Zelle nach einer, zwei oder 
drei Richtungen des Raumes (Fig. 3, 7), bei den stäbchenförmigen 
Zellen dagegen erfolgt sie ausschließlich senkrecht zur Längsrichtung 
(Fig. 3, 2, 3, 6). Je nach der Teilungsriehtung entstehen dann häufie 
kolonieartige Verbände, namentlich häufig bei den Kokken. Man unter- 
scheidet Diplokokken, wenn immer zwei Zellen semmelförmig neben- 
einander liegen. Tetrakokken, wenn vier Zellen wie in den Ecken eines 
Quadrates zusammen liegen, Streptokokken, wenn die Zellen eine Kette 
bilden, Staphylokokken, wenn die Zellen traubig gehäuft sind (Fig. 3, 7), 
und endlich Sarcinen, wenn die Zellen paketförmig beisammen liegen. 
Bei den Stäbchen findet, wenn die Zellen nach der Teilung noch zu- 
sammenhängen, eine Art Fadenbildung statt (Fig. 3, 2). Die Sporen- 
bildung erfolgt bei allen Bakterien ausschließlich im Innern der Zelle; 
gewöhnlich wird nur eine einzige Spore gebildet, seltener zwei. Ob- 
wohl die Vorgänge bei der Sporenbildung von vielen Beobachtern 
untersucht worden sind, lassen sich die Resultate noch nicht völlig 
miteinander in Einklang bringen, weshalb hier auf eine Darstellung 
dieser Vorgänge verzichtet wird, Die Form der Sporen ist entweder 
kuglig oder länglich; ihre Membran zeigt meistens keinerlei Skulptur. 
Die Stelle der Zelle, an der die Spore liegt, zeigt meist eine kleine 
Anschwellung. Wenn also die Spore, wie es häufig der Fall ist, an 
einem Ende der Zelle liegt, so entsteht die sogenannte Trommelschlägel- 
form (Fig. 3, 3). Die Sporen besitzen nur eine sehr geringe Größe, 
treten aber unter dem Mikroskop sehr deutlich als glänzende, stark 
lichtbrechende Körperchen hervor. Ihre Keimung erfolgt meist dadurch, 
daß die Membran aufreißt und das junge Stäbchen hervorwächst 
(Fig. 3, 2). Indessen zeigen sich dabei doch kleine, aber charakteristische 
Verschiedenheiten bei den einzelnen Arten, die Miıcura als Diagnostikum 
der Art verwendet wissen möchte. Außer dieser Endosporenbildung 
hat A. Meyer!) noch Chlamydosporenbildung angegeben, die aber noch 
zu wenig bekannt ist, als daß sie hier Berücksichtigung finden könnte. 

Da die Bakterien wegen ihrer Kleinheit der Beobachtung an den 
natürlichen Standorten nur schwer zugänglich sind, so muß man sie 
in künstlichen Kulturen studieren. Während man zuerst allgemein 
Flüssigkeiten als Nährmedium verwendete, zeigte 1876 R. Koch, daß 
die Isolierung der Bakterien und die Fortzüchtung auf festen Nähr- 
böden möglich seien. Erst seit Ausbildung der Methodik der Gelatine- 
kultur nahm die Bakteriologie jenen gewaltigen Aufschwung, der unsere 
Anschauungen über das Wesen der Krankheiten so gründlich verändert 
hat. So sind denn dementsprechend auch unsere Kenntnisse von den 
Bakteriosen der Pflanzen noch sehr jungen Datums und zeigen deshalb 
noch viele Lücken und ungeklärte Anschauungen. Zur Untersuchung 
dieser Krankheiten ist die Beherrschnng der bakteriologischen Methodik 
notwendig. Da es nicht möglich ist, hier auf die Herstellung von 
Reinkulturen und ihre Fortzucht einzugehen, so seien wenigstens 
einige wichtigere Handbücher genannt, welche diese Gegenstände aus- 
führlicher besprechen. Allgemeine Lehrbücher der Bakteriologie sind: 


') Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XIX 1901, S. 428, 


r f n f 
Mhz wie he Te Ce nd BL Sn AA Sr 2 Ar 0 m 2 ea 


II. Schizomycetes (Spaltpilze). 33 


W. MisuLa, System der Bakterien. Bd.I u. Il. ‚Jena 1897 und 1900; 
Misura, De Barys Vorlesungen über Bakterien. 3. Aufl. Leipzig 1900; 
A. Fischer, Vorlesungen über Bakterien. 2. Aufl. Jena 1903; J. ScHMiDT 
und F. Weis, die Bakterien. Jena 1902; F. Larar, Technische Mykologie. 
Jena. 2. Aufl. 1904; E. F. Smıtn, Bacteria in relation to plant diseases 
I—IIl. Washington 1909—14. Bücher, die besonders die Laboratoriums- 
praxis berücksichtigen, sind: S. GÜNTHER, Einführung in das Studium 
der Bakteriologie. 5. Auf. Leipzig 1902; L. Hrım, Lehrbuch der 
Bakteriologie. 2. Aufl. Stuttgart 1898; A. Meyer, Praktikum der bo- 
tanischen Bakterienkunde. Jena 1902. 

Es möge nun noch eine kurze Übersicht über das System der 
Bakterien gegeben sein, wie es in neuester Zeit von W. MiıcuLA aus- 
gebildet worden ist. Die erste Ordnung, welche keine Einschlüsse 
von Schwefel in den Zellen besitzt, sind die Eubacteria, die zweite, 
mit Schwefseleinschlüssen, die Thıiobacteria. Uns interessiert hier 
nur die erste Ordnung. Die Familien und Gattungen sind folgende: 


1. Familie. Coccaceae. Zellen vollkommen kugelrund. 
Streptococeus Billroth. Zellen unbeweglich, Teilung nur nach 
einer Richtung des Raumes, einzeln, paarweise oder zu perlschnur- 
artigen Ketten vereinigt. 
.. . Mierococeus Cohn. Teilung der Zellen nach zwei Richtungen des 
Raumes, daher oft Merismopeaia-artige Anordnung der Zellen. Un- 
beweglich. 
Sarcina Goodsir. Teilung der Zellen nach drei Richtungen des 

Raumes, wodurch paketartige Zellanhäufungen entstehen. Unbeweglich. 
Planococcus Mig. Wie Micrococceus, aber beweglich. 
Planosarcina Mig. Wie Sarcina, aber beweglich. 


2. Familie. Bacteriaceae. Zellen mehr oder weniger stäbchen- 
förmig, nicht schraubig gekrümmt. Teilung nur senkrecht zur Längs- 
richtung. 

Bacterium Ehrenb. Zellen unbeweglich, oft mit Endospermbildung. 

Baeillus Cohn. Zellen beweglich, mit über den ganzen Körper 
verteilten Cilien, oft mit Endosporenbildung. 

Pseudomonas Mig. Zellen beweglich, mit polaren Cilien. Endo- 
sporenbildung selten. 


3. Familie. Spirillaceae. Zellen schraubig gewunden oder 
Teile eines Schraubenganges bildend. Teilung nur nach einer Richtung 
des Raumes. _ 

Spirosoma Mig. Zellen unbeweglich, starr. 

Mierospira Schröt. Zellen mit einer, selten zwei bis drei polaren, 
wellig gebogenen Geißeln, starr. 

Spirillum Ehrenb. Zellen mit polaren Büscheln meist halbkreis- 
förmig gekrümmter Cilien, starr (Fig. 3, 5). 

Spirochaete Ehrenb. Zellen schlangenartig biegsam. Bewegungs- 
air unbekannt. (Neuerdings mit der Flagellate Trypanosoma identi- 

ziert. 


4. Familie. Ohlamydobacteriaceae. Zellen zylindrisch, zu 
Fäden angeordnet, mit Scheide. — Hierzu gehören die Gattungen 
Actinomyces, Chlamydothrix, Orenothrix, Phragmidiothrix und Sphaero- 
tilus, die für unsere Zwecke keinerlei Bedeutung besitzen und deshalb 
übergangen werden können. 

Sorauer Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band. 3 


34 Il. Schizomycetes (Spaltpilze). 


1. Die Bakteriosen der Goniferen. 


In einigen Departements von Südfrankreich (z. B. Alpes-Maritimes, 
Bouches-du-Rhöone) findet sich an der Aleppokiefer (.Pinus halepensis) 


eine ganz ähnliche Knotenbildung, wie wir sie später bei der Olive kennen 


lernen werden. E. PritLieux '), der die Krankheit untersucht hat, macht 
darauf aufmerksam, daß der innere Bau der Krebsknoten ganz | und gar 
dem der Olivenknoten gleicht. Auch äußerlich tritt eine große Überein- 
stimmung hervor. Bei der Aleppokiefer sitzen die Knoten ebenfalls 
im Verlaufe der Zweige als mehr oder weniger kuglige Anschwellungen 
an, deren Außenfläche mit Faltungen und Einbuchtungen besetzt ist. 
Sie erreichen die Größe von Hühnereiern und sind viel langlebiger 
als die Olivenknoten. Die Einbuchtungen der Oberfläche erreichen 
nicht die Tiefe wie bei den Olivenknoten; auch die zentrale Partie 
stirbt nicht so früh ab; dadurch entfällt auch die tiefe, in der Mitte 
des Knotens bei der Olive vorkommende Höhlung. Bei der Ausbildung 
der Knoten beteiligt sich nicht bloß die Rinde, sondern auch das 
Holzgewebe, wodurch sich die längere Dauer gegenüber den Oliven- 
knoten erklärt. Im Innern liegen die Bakterien in den Gewebelücken. 
P. VvıLLEMIN?), der Entdecker und erste Untersucher der Krankheit, 
erkannte bereits Bakterien als Ursache und benannte sie Bacterium 
pini. Zum Unterschied von Baeillus oleae bildet der Organismus 
kuglige Zooglöen, die wieder zu größeren Massen sich zusammen- 
schließen. Die Stäbchen sind unbeweglich, 1,8 bis 2,5 « lang und 
0,6 bis 0,8 «u breit. Reinkulturen sowie Infektionsversuche sind bisher 
. noch nicht gemacht worden. 

VUILLEMIN war geneigt, die Übertragung der Bakterien durch 


Insektenstiche anzunehmen, wogegen PRrILLIEUX daran festhält, daß die 


Einwanderung durch Lenticellen und Stomata erfolgt. 


2. Die Bakteriosen der Araceen. 


Eine in Nordamerika häufige rotzartige Erkrankung der in 
ausgedehntem Maße sowohl im Freien wie im Glashause kultivierten 
: Calla hat C. O. Towssenp®) eingehend auf ihre Ursachen studiert. Die 
Krankheit findet sich sowohl in den Knollen wie auch in den Blatt- 
und Blütenstielen. In der Knolle ist der gesunde Teil fest und fast 
weiß, der erkrankte dagegen braun, weich und wässerig; beide werden 
durch eine scharfe Begrenzungslinie getrennt. Von der Knolle geht 
die Krankheit in die Blatt- und Blütenstiele über; die ergriffenen Teile 
werden schleimig, verlieren aber ihre grüne Farbe nicht sofort. Da- 
gegen bekommen die Blätter durch die Absperrung der Nährsäfte 


braune, trockene Spitzen und ebensolche Flecken, die sich allmählich 


auf die ganze Blattfläche ausdehnen und sie trocken und braun machen. 


Geht der Verlauf etwas rapider vor sich, so können. die. Blattstiele 


umknicken, ehe die Blätter ihre grüne Farbe verlieren. Die Blüten 


werden ebenfalls braun, und ‚der ergriffene Blütenstiel knickt um. An | 


er Les tumeurs ä bacilles des branches de l’Olive et du Pin d’Alep in Ann. de 
l’Inst. Agronon. Nancy. XI, 1890; Maladies des plantes I, 33. 

.2) Sur une bactsriocteidie du Pin d’ Alep in Compt. rend. CVII, 1888, S. 874 
und Sur la relation des Bacilles du Pin d’Alep avec les tissus vivants ER Os, Ss. 1184. 

°®) A soft rot of the Oalla lily in U. S. Dep. Agric. Bur. of Plant Industr. 
Bull. Nr. 30. 1904. ‚Washington. 


OUT AIR VAN 00 LE TG > ZUDE A N 


a Er BE A N a RT ne ra Fra u SR BEE RETRAEITE RER 

5 RE Do Kin a rt ae Fr . 
Rn re a a Yale RE i ar rn N 
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3: Die Bakteriosen der Gramineen. _ 35 


den Knollen können die ergriffenen Stellen unter Dunkelfärbung ein- 
trocknen, behalten aber ihre Infektionskraft für gesunde Pflanzen- 
teile bei. | 

Die Untersuchung des erkrankten Gewebes zeigte, daß der Verband 
der Zellen gelockert ist und ihr Inhalt zusammengeschrumpft erscheint. 
‚Zwischen den Zellresten fanden sich Bakterien in zahllosen Mengen. 
Die Schnelligkeit, mit der die Erweichung des Gewebes vor sich geht, 
hängt ganz von den äußeren.Bedingungen ab, unter denen die Pflanze 
wächst. Während bei warmer und feuchter Umgebung die Knolle in 
drei bis vier Tagen zum Verfaulen gebracht wird, dauert unter weniger 
günstigen Prädispositionsbedingungen der Prozeß mehrere Wochen 
oder noch länger. Bereits die. ersten Untersucher der Krankheit, 
B. D. Harsten!) und F. A. SeLsrY?), hatten Bakterien als Ursache an- 
genommen; TowNnsEnn beweist dies durch Infektions- und Kulturversuche 
mit dem Organismus, den er Bacillus aroideae nennt, näher. 

Der Bacillus mißt etwa 2 bis 3 «u ın der Länge und 0,5 u in der 
Breite, er besitzt 2 bis 8 Geißeln von 4 bis 18 u Länge, mit deren 
Hilfe er sich gleitend fortbewegt. Die Kulturen wurden auf den ver- 
schiedensten Nährmedien ausgeführt und ergaben, daß Gelatine ver- 
flüssigt und Milch koaguliert wird. Auf Fleischagar werden strahlige 
Kolonien bei 18 bis 25°, bei extremen Temperaturen (8 oder 37°) da- 
gegen gewöhnlich runde Kolonien gebildet. Gasproduktion findet nicht 
statt. Bei Temparaturen unter 6° findet kein Wachstum statt, ebenso- 
wenig bei solchen über 41°; das Optimum beträgt 35°. Bei 50° wird 
der Bazillus in 10 Minuten abgetötet. Sonnenlicht tötet ihn in 5 bis 
15 Minuten. Bei Abwesenheit von Sauerstoff findet kein Wachstum 
statt, dagegen wird er beim Aufbewahren in sauerstoffloser Atmosphäre 
bei 18 bis 25° selbst nach mehreren Monaten nicht abgetötet. 

 Townsenp impfte Reinkulturen des Organismus in Blattstiele ein 
und erzielte damit nach wenigen Stunden ‚schon Erfolg, indem er die- 
selben Erweichungen des Gewebes hervorrufen konnte. Mit Erfolg 
wurden auch Impfungen auf Möhren, Kartoffeln, weißen Rüben, 
 Radieschen, Kohl und Blumenkohl vorgenommen, wo ebenfalls dunkel 
de Rotzstellen erzeugt werden konnten. Auch Früchte, wie 

omaten, Eiertomaten und Gurken, wurden zur Erkrankung gebracht. 
Als Verhütungsmittel der in den Gewächshäusern oft verderblich auf- 
tretenden Krankheit werden eine sorgfältige Auswahl der Knollen und 
eine Erneuerung der Erde in den Kulturbeeten in Zwischenräumen: 
von drei bis vier Jahren empfohlen. RırzEma Bos?) beobachtete die- 
selbe Weichfäule an den Knollen von Calla Childsiana und unter- 
drückte sie durch Entfernung der befallenen Pflanzen und Auffüllung 
des Bodens mit Kalk. 


3. Die Bakteriosen der Gramineen. 


F. ©. Stewart?) beobachtete eine Maiskrankheit, die durch 
Bakterien verursacht wird. Die Pflanzen welken und vertrocknen ohne 


!) Diseases of Calla in New Jersey Exp. Stat. Rep. for 1893, S. 399. 
2) Condensed Handbook of diseases of plants in Ohio 1900, S. 21. 


L Feine vur Phytopath. ter Wageningen. Verslag over onderzoekingen 
etc. . 


*) A bacterial disease of sweet corn in New York State Agr. Exp. Stat. Geneva. 
Bull. 130. 1897, S. 423. 


3* 


Be a a TE ar a Dre Er I er 
i . 5 DEN ee BE REEL E ri hinl nen 5 St 
y r 3 AU 


36 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


erkennbare Ursache; meist beginnt die Erkrankung gegen die Blüte- 
zeit und ergreift zuerst die Blätter, welche langsam abtrocknen. Die 
Dauer der Krankheit bis zum Tode der Pflanze ist sehr verschieden ; 
bisweilen scheint sich die Pflanze noch einmal erholen zu wollen. 
Weder an den Wurzeln noch an den Stengeln ist äußerlich irgend- 
etwas Abnormes zu sehen; erst beim Längsschneiden der Stengel sieht 
man, daß die Gefäßbündel scharf als gelbe Striche hervortreten. Auf 
Querschnitten ‘durch den Stengel bemerkt man, daß ein gelber, zäher 
Schleim aus den Gefäßbündeln herausfließt. Hierin befinden sich die 
Bakterien, die leicht rein zu kultivieren sind. Sie wachsen gut auf 


allen gebräuchlichen Kulturmedien, besonders bei 21 bis 23°C, Die 


Länge beträgt I bis 2 « und die Breite 0,5 bis 0,9 «; die Enden sind 
abgerundet. Die Stäbchen bewegen sich mit Hilfe einer polaren Geißel. 
E. F. Smita !) nennt den Pilz Pseudomonas Stewarti. Die Bacterien be- 
finden sich nur in den Gefäßen und gehen niemals ins Parenchym über. 

Gelungene Infektionsversuche wurden erst 1902 durch E. F. Smita ?) 
angestellt. Er brachte Tropfen von Reinkulturen an die Wasserspalten 
am Rande des Blattes oder sprühte sie über die Pflanzen. In beiden 
Fällen wurden zweifellos gesunde Pflanzen von der Krankheit befallen. 

Wahrscheinlich geschieht die Verbreitung der P. Stewarti durch 
infizierte Samen. Bekämpfungsmittel, wie Kalk und Schwefel, haben 
sich nicht bewährt; es empfiehlt sich nur der Anbau widerstands- 
fähigerer Sorten. | \ 

Als Bakterienkrankheit erkannte J. BuRRILL?) bereits im Jahre 1839 
die corn-blight genannte Erkrankung des Maises in Nordamerika, 
die sorgfältig von dem durch Pseudomonas Stewarli verursachten 
corn-wilt zu unterscheiden ist. Mitten auf den Maisfeldern treten 
Parzellen auf, wo die Pflanzen in ihrem Wachstum zurükbleiben und 
eine gelbe Farbe annehmen, die sich zuerst an den untersten Blättern 
zeigt. Die Wurzeln sterben zum Teil ab, und an ihrer Oberfläche 
werden braune Flecken sichtbar, auf denen sich eine zähe, schleimige 
Masse befindet. Auf Längsdurchschnitten durch den Stengel findet 
man an der untern Partie und an den Knoten dunkle Verfärbungen, 
während die Internodien noch gesund aussehen. Im Spätsommer 
werden auch die Blattscheiden ergriffen, die außenseits braune Flecken 
bekommen, in denen das Gewebe mehr oder weniger in Fäulnis über- 
geht. Auf der Innenseite schreitet die Zerstörung noch weiter vor, 

.so daß die ganze Oberfläche mit dem zähen Schleim bedeckt ist. 
Schließlich wird dann der Vegetationsscheitel ergriffen und zum Faulen 
gebracht. Der Schleim wimmelte von Bakterien, die von BüRrRILL 
isoliert wurden. Auch Infektionen wurden mit dem Baeillus zeae an 
den Blattscheiden ausgeführt. Nach vier Tagen bereits zeigten sich 
die braunen Flecken an der Außenseite. 

Der Bacillus ist ein bewegliches, ziemlich plumpes Stäbchen von 
0,8 bis 1,6 u Länge und 0,65 u Breite, der auf Gelatine ziemlich große, 
durchscheinend -bläulich - weiße Kolonien mit unregelmäßig gelapptem 
Rande bildet. Durch den Genuß des erkrankten Maises soll beim 
Rindvieh eine septikämische Krankheit hervorgerufen werden, welche 


') Notes on Srewarr’s Sweet Corn Germ, Pseudomonas Stewarti n. sp. in Proc. 
Americ. Assoc. f. Advanc. of Sei for 1898, 8. 422. 

?) Completed proof that S. Stewarti is the Sweet Corn Disease of Long Island 
in Science new ser. XVII, 1903, S. 458; Bacteria in rel. to plant dis. III, 1914, S. 89. 

®) A bacterial disease of corn in Illinois Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 6. 1889. 


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3. Die Bakteriosen der &ramineen. 37 


corn-stalk disease genannt wird. Ob wir es aber dabei mit dem- 
selben Erreger zu tun haben, muß noch dahingestellt bleiben. 

Verschieden ist die Maiskrankheit (Black chaff), die E. F. Smiprt 
neuerdings gefunden hat. Er schreibt sie dem Bacterium translucens 
Jones et Reddy var. undulosum Sur!) zu und gibt ihre Gefährlichkeit 
‘in den südlichen Staaten an, indem die Pflanzen hauptsächlich durch 
Winterinfektion litten. 

Eine in Amerika und Europa weitverbreitete Krankheit (sorghum- 
blicht) der Zuckerhirse (Andropogon sorghum var. saccharatum) wurde 
durch J. BurrırLn?) ebenfalls als Bakterienkrankheit erkannt. KELLERMANN 
und SwinsLE®) bestätigten gleichfalls die Befunde und führten auch 
erfolgreiche Infektionsversuche aus. Die Pflanze bekommt überall erst 
gelbe, dann rote Flecken, die sich zuerst an den Blattscheiden, dann 
am Halm, den Blättern, den Inflorescenzteilen usw. zeigen. Die Flecken 
nehmen an Größe zu und können den ganzen Stengel bis auf geringe 
Reste bedecken. In den kranken Pflanzen findet sich der von BURRILL 
bereits isolierte Bacillus sorghi, der als Ursache gedeutet wird. Die 
Stäbchen sind etwa 1,5 (1 bis 3) « lang und 0,7 (0,5 bis 1) « breit, 
bewegen sich während der Zeit der lebhaften Vermehrung und hängen 
dann in Ketten zusammen. Gelatine wird nicht verflüssigt. Sporen- 
bildung findet nicht statt. KELLERMANN und SwinsLE fanden bei ihren 
Versuchen, daß die Krankheit bis zu einem gewissen Grade durch 
Bodeneinflüsse bedingt ist. Zur Bekämpfung werden Ausrottung der 
erkrankten Pflanzen und Fruchtwechsel empfohlen. 

Die Entstehung dieser Krankheit dnrch Bakterien steht nun keines- 
wegs über alle Zweifel erhaben. Wenigstens konnte M. Rıpaıs*) aus 
den erkrankten Pflanzen eine Hefe züchten, die, auf gesunde Pflanzen 
übertragen, bei ihnen die Symptome des Sorghum-blight hervorbringt. 
Die geimpften Stellen färbten sich rot, und die Hefen verbreiteten sich 
in den Zellen und Intercellularen der Pflanze unter Bildung des roten 
Pigmentes weiter. Das Pigment wird aber scheinbar von der Sorghum- 
pflanze gebildet, da es auch bei Verletzungen ohne gleichzeitige 
Infektion nicht selten ist. Wie weit damit die Untersuchungen von 
Pırmierı und Comzs?) zusammenfallen, die Bakterien und Hefen als 
Ursache der Krankheit bezeichnet haben, mag dahingestellt sein. 
Bruysin@®), der die Krankheit in den Niederlanden studierte, nimmt 
eine Pigmentbakterie als Ursache an. 

Bei der afrikanischen Sorghumhirse (Andronogon sorghum) 
hat W. Busse?) Bakterien an allen Teilen der Pflanze beobachtet, die 
sich aber nicht auf spezifische Bakterien, sondern nur auf Saprophyten 
zurückführen lassen, die durch besondere Umstände zum Eindringen 
in die Pflanze befähigt werden. In dem süßen, von Aphiden oft 
massenhaft ausgeschiedenen Honigsaft siedeln sich natürlich sofort 
Bakterien an, welche in die von den Tieren erzeugten Stichwunden 
eindringen. Außerdem finden sie sich zahlreich in den Spaltöffnungen, 


') Journ. of Agric. Research X, 1917 S. 51. cfr. Science n. s. L., 1919 S. 48. 

?) Illinois Agric. Esp. Stat. Bull. Nr. 6. 1889. 

?) First Am. Rep. Kansas Agric. Exp. Stat. 1888. 

*) On the blight of Sorghum in Botan. Gaz. XX VIII, 1899, S. 65. 

5) Accad. di Sc. Napoli 1883. 

6) Arch. Neerland. 2ieme ser, I, 1898, S. 297. | 

?) Untersuchungen über die Krankheiten der Sorghumhirse in Arb. a. d. Biol, 
Abt. f. Land- und Forstwirtsch. am Kais. Ges.-Amt. IV. 1904, 8. 319, 


EB OL VE BT DE a ah a eu 2 0 Er nF 


38 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


von wo sie dann in das innere Gewebe gelangen. Die beginnende 


Erkrankung ist stets an der roten Färbung des Gewebes zu erkennen. 
Nicht immer kommt es zu ausgebreiteten Erweichungen des Gewebes, 
sondern meist entstehen nur lokale Fäulnisherde, die unter Umständen 
auch ausheilen können. Von besonderem Interesse sind Busses Ver- 
suche über die Erzeugung des roten Farbstoffes, der zuerst in den 
Membranen, dann in dem Zellinhalt auftritt. Er entsteht bei Ver- 
wundungen, Invasion von Parasiten, Giftwirkungen und Störungen des 
Gaswechsels und .der Transpiration. Die farblose Muttersubstanz 
(Leukosubstanz) des Farbstoffes ist im Zellsaft vorhanden und wird 
mit dem Imbibitionswasser wahrscheinlich von dem Membranen auf- 
genommen. Die Umwandlung in die rote Modifikation ist ein rein 
chemischer Prozeß, der mit spezifischen Wirkungen der Parasiten nichts 
zu tun hat. | 

Da Busse seine Versuche an _Andropogon im Boitenzorg vor- 
genommen hat, wo die an ein trocknes Klima gewöhnte Pflanze kaum 
unter normalen Bedingungen wächst, so erklärt sich auch leicht, wes- 
halb in der ostafrikanischen Heimat sich die Bakteriosen nicht finden. 
Augenscheinlich also begünstigt das feuchtere Klima die Invasion der 
Bakterien wesentlich, indem es die Resistenz der Pflanze bedeutend 
heruntersetzt. { 

Beim Zuckerrohr sind mehrere Bakterienkrankheiten beobachtet 
worden. So beschrieb Cosß!) die Gummikrankheit von Neu-Südwales 
und gab als Ursache das Bacillus vascularum Cobb an. Die Krankheit 
kommt außer in Neu-Südwales noch in Queensland, auf den Fijiinseln, 
auf Mauritius, Java, Borneo, Neu-Guinea und in Brasilien vor. Die 
Halme besitzen eine oder mehrere tote Spitzen und zeigen im Vegetations- 
scheitel eine oder mehrere Höhlungen. Das Gewebe um diese Höhlungen 
'ist gebräunt oder schwarz und trieft von einer schleimigen, gelb bis 
braun gefärbten Substanz. Beim Zerschneiden eines Halmes findet man, 
daß aus den Gefäßen eine gummiartige Masse hervorquillt, die bald zu 
. einem glänzend gelben Fleck eintrocknet. In dieser, Vaskulin ge- 


nannten Masse sitzt das Bakterium. Die von CogB angestellten Infektions- 


versuche gaben kein eindeutiges Resultat; dagegen hat die Nachunter- 
suchung durch R. Gr. Smit#?) und E. F. Smith?) ergeben, daß es sich 
hier doch um eine primäre Bakterienerkrankung handelt. Der letztere 
Autor impfte durch Nadelstiche Reinkulturen des Bacillus in die Blätter 
von Glashauspflanzen ein und beobachtete nach etwa drei Wochen 
weiße Streifen an den infizierten Blättern, die später mit rötlichen oder 
braunen Flecken. und Streifen besetzt sind. Wichtig ist, daß an den 
Blättern Vertrocknungserscheinungen auftreten und alle Knospen an 
dem angegriffenen Stock zum Austreiben gebracht sind und nachher 
Vertrocknung eingetreten ist. Die Infektion der Krankheit erfolgt durch 
Verwundung an den Wurzeln, die besonders leicht auf trocknen Boden 
auftreten*). Allmählich schritt die Erkrankung nach oben und unten 


!) Plant diseases and their remedies in Dep. of Agric. New South Wales, 1893, 
S. 1, und The cause of gumming in sugar-cane in Agric. Gaz. of New South Wales 
VI, 1896, S. 683. 
a gl ie gummosis of the sugar-cane in Oentralbl. £. Bakt. u, Par. 2. Abt. IX, 
®) Ursache der Cossschen Krankheit des Zuckerrohrs in Centralbl. f. Bakt. u. 
Par. 2. Abt. XIII, 1904, S. 729; Bacterial in relation to plant dis. III, 1914, S. 1. 


*) Grornewegr in Meded. van het Proefst. voor de Java-Suikerindust. V, n, 1-3, 2 


1914/15. cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. XXV, 1915, 8. 354. 


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3. Die Bakteriosen der Gramineen. 39 


hin auf den infizierten Blättern fort und tauchte auch an andern auf. 
Nach drei Monaten etwa waren die meisten großen. Blätter geschrumpft 
und die oberen Herzblätter am Faulen. Der Wuchs der Pflanzen war 
zwergenhaft geblieben. In den Gefäßbündeln der Blätter und des 
Stengels hatte sich der gelbe Bakterienschleim eingefunden, in dem 

die Pseudomonas vascularum in Unzahl vorhanden war. Wichtig ist, daß 
sich auch rotgefärbte Bündel vorfanden. Dieser Farbstoff stammt aber 
nicht von der Pseudomonas, sondern es existiert nach PRINSEN: GEERLINGS 
ein schwer löslicher Stoff in der Oellulose des normalen Zuckerrrohrs, 
der durch Alkali ins Gelbe übergeht, bei Durchlüftung aber ins Rote 
und endlich ins Braune. 

Wahrscheinlich stimmt damit überein die Top-rot (Spitzen- 
fäule) genannte Krankheit, welche von WARKER und WeEnt!) auf Java 
studiert wurde. Außer andern Bakterien wurde auch das Cosssche 
Bakterium gefunden und rein kultiviert. Das Krankheitsbild stimmt 
im wesentlichen mit der Copsschen. Krankheit überein; nur zeigen 
sich äußerlich mehrere Abarten der Erkrankung, was bei der großen 
Häufigkeit auf Java nicht verwunderlich erscheint. Die Infektions- 
versuche ergaben keine rechten Resultate. Schon Co hatte betont, 
daß die Krankheit bei großer Feuchtigkeit am liebsten auftritt; WAKKER 
und WeEnTt bestätigen diese Ansicht und meinen sogar, daß diese äußern 
Umstände das Primäre der Erkrankung seien, so daß die Bakterien erst 
später ihre verderbliche Wirkung entfalten würden. Man muß über 
diesen Punkt weitere Untersuchungon abwarten. | 

Ahnlich durch feuchte Bodenverhältnisse erzeugt ist eine Bak- 
teriosis des Stengels, auf die M. RacıBorsk1?) zuerst die Auf- 
merksamkeit lenkte. Die Bakterien dringen nicht von der Spitze aus 
in den Stengel ein, sondern vom Wurzelende aus, wenn kleine Ver- 
Istzungen vorhanden sind. Sie vermehren sich stark in den Stengel- 
internodien, besonders dann, wenn in den Intercellularräumen die Luft 
durch Wasser verdrängt ist?). Durch das Eindringen der Bakterien 
wird das Parenchym in eine faulige, nach Buttersäure: riechende Masse 
umgewandelt; zuletzt. bleibt vom Stengelinhalt nur der Bastteil der 
Getäßbündel übrig. Wir haben es also auch hier wahrscheinlich nicht 
mit einer primären Bakterienkrankheit zu tun. 

Endlich bleibt noch eine dritte Krankheit kurz zu erwähnen, die 
berüchtigte Sereh-Krankheit, die auf Java ungeheuren Schaden 
verursacht. WAKKER und Went*) sind auf die verschiedenen Meinungen, 
welche über die Ursache dıeser Krankheit aufgestellt wurden, ausführlich 
eingegangen. JansE hat Bacterium sacchari im Stengel dafür verantwortlich 
gemacht, Treup Heterodera javanica in der Wurzel, SoLtwEvEn Tylenchus 
sacchari in der Wurzel, WAxkER endlich Hypocrea sacchari an den Blatt- 
scheiden in Verbindung mit Wurzelerkrankungen. WARKER widerspricht 
ganz entschieden, daß Bakterien die Ursache sein könnten, — eine 
Ansicht, die auch andere Untersucher vor ihm bereits geäußert haben 

(BEnEckE, Debray). Dagegen ist E. F. Smirn neuerdings geneigt, Bakterien 


’) De ziekten van het Suikerriet op Java I, 1898, S. 64. 
9) ge mededeelingen omtrent eenige rietzikten in Arch. voor de Java- 
Suikerindustr., Kagok Tegal 1898. 

‚) Kameruins, Z., en Surıwoar, H., Onderzoekingen over onvoldenden groei en 
ontijdig afsterven van het riet als gevolg van wortelziekten in Meded. von het 
Proef-stat voor suikerriet in West-Java to Kajok Tegal Nr. 48, 1901, 

*) De ziekten van het suikerriet I, S. 76, 


40) II. Schizomycetes (Spaltpilze). - 


als Ursache der Gefäßerkrankung anzunehmen. Da diese Verhältnisse 
noch zu wenig geklärt sind, so gehe ich auf die Serehkrankheit hier 
nicht näher ein (vgl. denselben Gegenstand im ersten Bande). 

Eine Weißfleckenkrankheit des Hafers (halo-blight) hat Ca. Ernior !) 


näher untersucht. Sie kommt ın den südlichen und zentralen Staaten 


von Nordamerika vor und äußert sich fast nar an den Blättern, die. 


chlorotische Flecken von '/s bis 2 cm Länge bekommen. Hervorgerufen 
wird sie durch Bacterium coronifaciens Ell. (coronafaciens schreibt Elliot). 
Es ist ein kurzes Stäbchen mit abgerundeten Enden und polaren Geißeln, 
das in Paaren oder Ketten wächst und etwa 2,3 u lang und 0,65 u breit 
ist. Tu. F. Manns?) hat einen Pseudomonas avenae beschrieben, von dem 
das Bakterium durch die Kultur verschieden ist. 

Eine ähnliche Krankheit haben L. R. Jones*®) und ©. S. Reppy auf 
Hordeum distichum, vulgare und hexastichum beobachtet. Die Veranlassung 
schreiben sie dem Bacterium translucens zu, das aber länglich, mit ab- 
gerundeten Enden und einer Geißel am polaren Ende ist. 

Über eine Bakteriose von Dactylis.glomerata berichtet E. Ratuay ®). 
Die Pflanzen hatten eine geringere Höhe und zeigten unvollkommnere 
Streckung der oberen Indernodien, an denen sich ein zitronengelber, 
zäher, klebriger Schleim befand. Er:bestand aus Bakterien und bedeckte 
nicht bloß die Halme, sondern anch die Blätter und Teile des Blüten- 
standes. An den mit dem Schleim bedeckten Stellen fehlte häufig die 
Cuticula; im chlorophyllhaltigen Gewebe zeigten sich kleine, gelbe 
Körnchen. Nicht selten waren die Mittellamellen der befallenen Halm- 
teile gelöst, und zwischen den Zellen des Parenchyms und auch der 
(Grefäßbündel befand sich derselbe Bakterienschleim wie außerhalb. Der 
Schleim reagiert sauer. Das Bakterium ist kurz ellipsoidisch, mit Kapsel, 
unbeweglich. In Bouillonabsud von Dactylis werden zitronengelbe 
Flöckchen gebildet, während die Flüssigkeit selbst, klar bleibt. Auf 
Kartoffeln wächst das Bakterium besser als auf Agar und Gelatine. 
Infektionen glückten nicht, woraus Rarnay schließt, daß es besonderer 
Prädisposition der Pflanze bedarf, damit die Ansteckung glückt. 
E. F. Smir#®) nennt das Bakterium Aplanobacter. Rathayi. 

Bei Arrhenatherum elatius sind an den Rhizomen aufgeblasene 
Knoten bekannt, die den sogenannten Rosenkranzhafer bilden. Diese 
Knoten sollen nach CH. GUFFROY ®) einem Bacterium moniliformans Guffr. 
ihren Ursprung verdanken. Einen Beweis für diese Ansicht hat GUFFROY 


nicht erbracht. An Agropyrum Smithii Rydb. (Western Wheat-Graß) 
im Tale des Salzsees von Utah in Nordamerika beobchtete O’Gara’) 


eine Bakterienkrankheit, bei welcher große Massen von Bakterien an der 
Oberfläche der oberirdischen Teile des Grases von zitronengelber Farbe 
erscheinen. Häufig sind nur kleine, hier und da zerstreute Punkte zu 
finden; bisweilen aber breitet sich die gallertige Masse über die ganze 
Scheide des obersten Blattes aus und greift über den Zwischenknoten- 


!) Journ. of Agric. Research XIX, 1920, S. 139. 

2) Ohio Agric. Exp. Sta. Bull. 210. 

®) Journ. of Agric. Research XI, 1917, S. 625. 

+) Über eine Bakteriose von Dactylis glomerata L. in Sitzber. K. Ak. Wiss. 
Wien. Math.-nat. Kl. CVIII, 1899, S. 597. 

°) Bacteria in relation to plant diseases I, 203; 1. c. III, 1914, S. 155. 

6) L’avoine aA chapelet et le Bacterium moniliformans Guffr. in Journ. d’agri- 
cult. prat. 1901, S. 719. 

‘) Science N. F, XLIH, 1915, S. 616—617; Phytopathology VI, 1916, S. 341. 


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3. Die Bakteriosen der Gramineen. 41 


stiel des Halmes und den Blütenstiel hinüber, während die Wurzeln 
und die unteren Teile des Halmes davon verschont bleiben. Die kranken 
Teile der Pflanze vertrocknen und werden weiß. Die Krankheit hat 
gewisse Ahnlichkeit mit der von Aplanobacter Rathayi auf Dactylis 
hervorgerufenen Erkrankung. O’Gara nennt den Verursacher davon 
Aplanobacter agropyri. 

Im Jahre 1917 wurde in Nordamerika eine Krankheit des Weizens 
(Triticum vulgare) beobachtet, die sich an den Blättern, an den Intlores- 
cenzen und an den Getreidekörnern durch schwarzbraune Flecken oder 
schwarze Umrandung durch Linien kundgab. Die Beobachtungen von 
L. McOvrrocH!) ergaben, daß eine Bakterienkrankheit vorlag. Es wurde 
Bacterium atrofaciens genannt. Die Zellen sind zylindrisch, abgerundet 
an den Enden, | bis 2,7 «u lang und 0.6 « breit. Auf flüssigen Kultur- 
substraten können 3 bis 30 Zellen zu Fädenzusammenhängen, jede Zelle 
ist durch 1 bis 4 polare Geißeln beweglich. Es wächst aerobisch, bildet 
keine Sporen und hat weiße Kolonien, die rundlich sind. Die Heimat 
ist Nordamerika und Kanada, wo die Krankheit mehrfach gefunden 
wurde. | 

Bei allen Arten von Weizen lassen sich Körner von eigen- 
tümlich rosenroter Farbe beobachten. Nach E. PrırLıeux’ Unter- 
suchungen?) ist der Sitz der rötlichen Färbung nicht die Samenschale, 
sondern die Kleberschicht. Der äußeren Gestalt nach bieten die frag- 
lichen Körner nichts Besonderes. Manche sind allerdings gefurcht und 
stellenweise mit gelockerter Fruchthaut versehen, jedoch ist dies Merk- 
mal kein durchgreifendes. Bei dem Glasweizen ist die rote Färbung 
intensiver im Querschnitt als bei den Körnern mit mehligem Eiweiß, 
bei welchen die Färbung auf die äußere Schicht des Eiweißkörpers 
und auf den Umkreis der Höhlungen beschränkt bleibt, welche sich 
im Innern des Kornes bilden. Die Stärke enthaltenden Zellen bleiben 
ohne die rote Verfärbung, die übrigens in Ol oder Glyzerin beobachtet 
werden muß, da Wasser die Farbe sofort verschwinden läßt. Der 
Embryo ist oft sehr intensiv rot. 

Die vorerwähnte Höhlung, deren Peripherie sich auch durch die 
Intensität der Röte auszeichnet, grenzt an die Leiste, welche der äußern 
Furche des Weizenkornes entspricht, und durchzieht bisweilen die 
ganze Länge des Kornes vom Embryo an der Basis bis zur Spitze. 
Bisweilen besteht die zentrale Höhlung aus mehreren, kommunizierenden 
Kammern, deren Bildung aber immer von der Oberfläche des Kornes 
beginnt. Der Hohlraum ist von einer transparenten Zone zunächst 
umgeben; es sind dies diejenigen Zellen des sonst stärkereichen Samen- 
eiweißes, in denen die Stärke bereits aufgelöst ist. 

Nach dem Innern der Höblung zu erscheint die transparente Zell- 
schicht von einer wolkigen, zitzenartig vorspringenden Masse ausgekleidet; 
es sind Mikrokokken, die PRILLIEUx Micrococeus tritici nennt. 

Die Lösung der Stärke erfolgt in der Weise, daß die Körnchen 
allmählich an Größe abnehmen, ohne im Innern jene radialen Sprünge 
und Furchen zu zeigen, die bei der normalen Lösung während der 
Keimung anftreten; die Einwirkung des Mierococeus bewirkt eine Korrosion 
der Oberfläche, die wie angenagt aussehen kann. Die erwähnten 


', Journ. of Agric. Research X VIII, 1920, 8. 543, 
’) Sur la coloration et la mode d’alteration de grains de bl& roses in Annal. 
sc. nat, 6i@me ser. VIII, 1879, S. 248, ferner in Maladies des pl. agric. I, 7. 


49 II.. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Lösungserscheinungen lassen sich am besten in der rosenrot gefärbten, 


an die vorerwähnte, durchscheinende Zone angrenzenden Gewebelage 


beobachten. Man trifft-dort Zellen, in denen alle Stärke bereits ver- 


schwunden ist, so daß nur das zwischen den ehemaligen Körnern 


liegende Plasma als netzartige Masse zu sehen ist. In andern Fällen 


erstreckt sich die Auflösung gleichzeitig auf die stickstoffhaltige Substanz 


und die Stärkekörner. Schließlich verfallen auch die Zellwände dem 
Lösungsprozeß, indem sie sich aufblähen und verschleimen, wobei sie 
aber bis zu Ende ihre Cellulosereaktion beibehalten. Noch deutlicher 
läßt sich die Lösung der Zellwand bei der Zersetzung der Kleberschicht 
beobachten. Hier sieht man, daß die hyaline Zellenlage, welche die 
Samenschale von der Kleberschicht trennt, und welche im gesunden 
Korn sehr dickwandig ist, unter der Einwirkung des’ Micrococeus ganz 
aufgelöst wird. 

Die Mikrokokken wandern durch die Furche des Kornes ein. 
Bisher ist die Krankheit nur selten beobachtet worden und hat nur 
geringen Schaden verursacht. Wahrscheinlich haben ein geringer Reife- 
zustand und eine zu dichte Lagerung die Krankheit begünstigt. Daher 
empfiehlt es sich, für reifes Saatgut und luftige Aufbewahrung Sorge 
zu tragen. er | 


4. Die Bakteriosen der Palmen. 


Eine allgemeine Krankheit der Kokosnuß, die sehr weit verbreitet 
ist, wird unter dem Namen bud-rot auf Cuba bezeichnet und stiftet 
durch ihr. schnelles Umsichgreifen eine gefährliche Krankheit. Sie 
ist von JOHN R. JOHNSTON !) untersucht und in einer mit Tafeln und 
andern Figuren ausgestatteten Arbeit veröffentlicht worden. Die Krank- 
heit zeigt sich vor allen Dingen dadurch, daß die unreifen Kokosnüsse 
abfallen, die männlichen Blüten sich braun verfärben und die Palmen- 
wedel gelb werden und von dem Stamm herabhängen. Die Knospen 
der Palmen werden weich und faulen. Im allgemeinen sterben die 
Palmen in einem Monat bis zu einem Jahre ab und nach wenigen 
Jahren können ganze Bestände vernichtet werden. 

Es wurden Kulturen von Pilzen, die bereits früher angegeben waren, 
auf. die Palmen eingeimpft, aber erst Kulturen von Bakterien ergaben 
ein Resultat, das der ursprünglichen Krankheit entsprach. Schon nach 
kurzer Zeit ergab sich, daß ausschließlich Bakterien in Frage kamen, 
und zwar war Bacillus coli (Escherich) Migula derjenige Organismus, 
der die Krankheit mit absoluter Sicherheit hervorbrachte. Es wurden 
Kulturen verschiedener Bakterien von den erkrankten Palmen isoliert 
und auch von verschiedenen Tieren, namentlich Insekten, die an 
den Palmen gefunden wurden, hergestellt, und es ergab sich daraus, 
daß B. coli der einzige Organismus war, der die Fäule hervorbringt. 
Nicht bloß auf Cuba, sondern auch in Washington werden in einer 


langen Reihe von Infektionen die Krankheiten hervorgerufen, so daß 


es wohl ganz sicher ist, daß dieser Organismus die Knospenfäule der 
Kokospalmen hervorruft. 

Was die Verbreitung der Krankheit betrifft, so ist die Knospen- 
fäule der Palmen in Cuba, Jamaika, Trinidad, auf den westindischen 


!) The history, and cause of,the Cocount bud-rot in U. S. Dep. of Agric. Bur, 
of plant. industry, . Bull. n. 228. Washington 1912. 


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5. Die Bakteriosen der Liliaceen. 43 


Inseln und in Britisch Guyana verbreitet. Ferner kommt sie auf den 
Philippinen, in Oaylon und in Östindien vor, auch in Ostafrika tritt sie 
an den Kokospalmen auf und auf Tahiti ist sie beobachtet worden, so 
daß sie auf den ganzen Verbreitungsbezirk der Palmen zu finden ist, 
nur in Westafrika ist sie bisher nicht bekannt. 

Der Schaden, den die Krankheit stiftet, ist enorm und wird sich 
kaum rechnungsmäßig feststellen lassen. Für Cuba ist dies seit den 
etwa 30 Jahren, in denen die Krankheit verbreitet ist, geschehen, aber 
mit Sicherheit wird der Schaden, den sie stiftet, sich wohl kaum an- 
geben lassen, denn die Palmen gehen nach kurzer Zeit völlig zugrunde. 


5. Die Bakteriosen der Liliaceen. 


Obwohl der Rotz der Hyazinthen den Gärtnern eine längst 
bekannte und gefürchtete Erscheinung war, gelang es doch erst 1881 
SORAUER!) und 1883 WAKKER, die außerordentlich schädliche Krankheit 
als Bakteriosis nachzuweisen. Schon im ‚Jahre 1834 finden wir in 
einem Bericht des seinerzeit berühmten holländischen Zwiebelzüchters 
SCHNEEVOOGT?) in Harlem genauere Angaben über das: Auftreten der 
Krankheit. Wenn nämlich zu der Zeit, wo die Zwiebeln nach dem 
Ausheben aus ihrem bisherigen Wachstumsorte noch zum Nachreifen 
in der Erde liegen, sich starke Regengüsse einstellen und die Erde 
warm bleibt, so erhalten sehr viele Zwiebeln ein nahezu gekochtes 
Aussehen, verlieren die Zähigkeit des gesunden, in den Schuppen vor- 
handenen Schleimes und werden zu einer kleisterartigen, stinkenden 
Masse, Trotz vorsichtigster Visitation wird die Krankheit in der Regel 
auf die Zwiebelstellagen in den Aufbewahrungsräumen übertragen. Man 
erkennt die kranken Exemplare zuweilen schon daran, daß die bei der 
Untersuchung auf die Ringelkrankheit angeschnittene Zwiebelspitze 
sich mit gelblichen, schleimigen Massen bedeckt, welche sich auch auf 
die Bretter der Stellagen ausbreiten und die Zwiebeln festkitten. Wegen 
der gelben Farbe der schleimigen Massen könne man, meint SCHNEEVOOGT, 


auch von einem „gelben Rotze“ sprechen. 


Gerade so wie bei der Kartoffel tritt der Rotz der Hyazinthen oft 
als Begleiterscheinung anderer Krankheiten auf, und deshalb erscheinen 
die Krankheitsbilder mancher früherer Beobachter verwischt. Dies ist 
zum Teil der Fall bei Mryrn, der Merkmale des schwarzen Rotzes mit- 
aufführt?) und bei Barrr®), welcher Charaktere der Ringelkrankheit 
zum weißen Rotze hinüberzieht. Dieser Beobachter erwähnt, daß der 
Rotz ebenso wie die Ringelkrankheit die ganz besonders stark und 
üppig getriebenen Zwiebeln heimsucht, und diese Angabe sehen wir 
durch eine spätere Mitteilung Lackners®) bestätigt. Derselbe gibt an, 
daß die Krankheit nicht an bestimmte Sorten gebunden ist, jedoch die 
in Laub und Zwiebel am fleischigsten sich entwickelnden Sorten am 
heftigsten heimsucht, wie z. B. l’ami du cour (rote und blaue), Maria 
Catharina, Baron von Thuyl u. a. Nach Lackner beginnt der Rotz 
schon in dem Augenblicke kenntlich zu werden, wo das Abreifen des 


. 1) Handbuch usw., 2. Aufl., II, 95. 

2) Ver. d. Ver. z. Bef. des Gartenbaues i. d. K. Preuß. Stat. X, 1834, 8. 252. 
®) Pflanzenpathologie. Berlin 1841, S. 168. 

.*) Verh. d. hann. Gartenbau-Ver. Hannover 1833, S, 120, eit, bei Merven. 

5) Der deutsche Garten 1878, S. 54, 


44 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Laubes im Zwiebellande eintritt; SoRAUER!) konnte die Krankheit bis- 
weilen viel früher auffinden. Man sieht nämlich Exemplare, deren 
Blätter erst etwa 10 cm Länge besitzen, und bei denen die Blumen 
scheinbar in der besten Entwicklung sich befinden, im Wachstum plötz- 
lich stillstehen. Der Blütenschaft hört in seiner Streckung auf, und 
die Blumen entfalten sich unregelmäßig. Darauf fangen einzelne Blatt- 
spitzen an, gelb zu werden; die bisweilen leuchtend gelbe Färbung 
schreitet zunächst langsam, und zwar oft streifenweise, in den Gefäß- 
bündelregionen nach der Blattbasis hin fort, während die Spitze ab- 
zutrocknen beginnt. Allmählich werden andere Blätter derselben Mutter- 
zwiebel und etwa 14 Tage später auch solche der Tochterzwiebeln unter 
denselben Erscheinungen krank. Die Wurzeln können dabei auffallend 
kräftig, ja bisweilen geradezu fleischig erscheinen. Man findet auch. 
schon zur Zeit des ersten Austreibens der Zwiebeln kranke Exemplare; 
in diesem: Falle ist die Erkrankung bereits eine sehr schwere. Der 
über der Erde kaum hervorkommende Blattkegel bleibt geschlossen ; 
die Blätter, welche an der Spitze gar nicht oder kaum auseinander- 
weichen, sind an einzelnen, dem bloßen Auge weiß erscheinenden 
Stellen miteinander verklebt. : 

Die Schuppenbasis und die Wurzeln können dabei manchmal noch 
gesund sein; in andern Fällen jedoch gelingt es, durch einen geringen 
Zug bei bereits hochentwickelter Krankheit die mittlern Blätter aus 
der Zwiebel herauszuziehen, und dann erscheint die Basis verfault; in 
der fauligen, übelriechenden Masse fehlen selten Milben und Anguillulen. 
An solchen Zwiebeln weisen die Blätter und Schuppen manchmal Faul- 
stellen in verschiedener Höhe und durch scheinbar gesunde Zonen 
getrennt auf. Die isolierten Krankheitsherde in der Schuppe zeigen 
sich als matt entfärbte oder dunklere, gelbe Zonen mit zentraler brauner 
Partie. Rosanilin (essigs.) färbt das gesunde Gewebe violett, die kranke 
Stelle dagegen rubinrot. | 

Das Mikroskop zeigt, daß die breiartige Zersetzung sowohl den 
‚Zellinhalt als auch die Membranen ergreift, so daß schließlich nur die 
Cuticula und Gefäßreste übrigbleiben. Die Epidermis widersteht in 
der Regel länger als das von ihr eingeschlossene Gewebe. An den 
Übergangsstellen in das gesunde Gewebe der Zwiebelschuppe erkennt 
man, daß die innerste Schicht der Zellmembran zuletzt der Auflösung 
verfällt, welche sich mit einer Quellung der Gesamtwandung einleitet. 
Der Zellinhalt zerfällt körnig; vor dem Zerfall sieht man die stark 
lichtbrechenden gesunden seitenständigen Zellkerne ihre gleichartige 
Beschaffenheit verlieren, trübkörnig werden, sich vergrößern und ihre 
Konturen an Deutlichkeit abnehmen, bis dieselben endlich ganz ver- 
schwinden und nur noch zerstreute Körnergruppen die Stelle des ehe- 
malıgen Zellkerns anzeigen. Die Zerstörung schreitet im Innengewebe 
von Blatt und Schuppe schneller fort als in der Epidermis. 

Als Ursache der fauligen Zersetzung sieht J. H. WARKER?) ein 
Bakterium an, dem er den Namen Bacterium hyacinthi gibt. Die 
Bakterien sitzen hauptsächlich in den Gefäßbündeln, die mit dickem 
gelbem Schleim angefüllt werden. Von hier aus schreitet die Er- 


!) Der weiße Rotz der Hyazinthenzwiebeln in Der deutsche Garten 1881, S. 193. 

°) Vorläufige Mitteilungen über Hyazinthenkrankheiten in Bot. Centralbl. XIV, 
1883, S. 315; ferner La maladie du jaune, ou maladie nouvelle des jacinthes, causee 
par le Bacterium hyaeinthi in Arch. neerland. des sc. ex. et nat. XXIII, 1889, S. 1, 
Vgl. auch E. F. Suınıi, Bacteria in relation to pl: diseases II, 1911, S. 335. 


5. Die Bakteriosen der Liliaceen. 45 


weichung und Zerstörung des Gewebes nach dem Parenchym zu fort, 
und es entstehen dann die soeben geschilderten ausgedehnten Höhlungen 
mit dem gelben Bakterienschleim. Der Organismus wurde zwar in 
Reinkultur gezüchtet und eingehend untersucht, aber Infektionen wurden 
mit ihm nicht gemacht. WARKER spricht nur die Ansicht aus. daß die 
“Infektion in der Natur durch Wunden oder auch durch die Spalt- 
öffnungen erfolgen kann. | 
E. F. Smıra!) nahm dann Warkers Forschungen wieder auf und 
führte sie damit zu Ende, daß er erfolgreiche Infektionen vornahm und 
dadurch das Bakterium als primäre Ursache der Krankheit nachwies. 
Er ging ausschließlich 
von Reinkulturen des Orga- 
nismus aus und impfte eine 
große Anzahl verschiedener 
Sorten von Hyazinthen an 
verschiedenen Stellen (Fig.4, 
1, 2). Stets erhielt er bei 
den geimpften Pflanzen die 
Krankheit, während die Kon- 
trollpflanzen gesund blieben; 
allerdings schwankte die In- 
kubationszeit zwischen wei- | 5 
ten Grenzen. Bei dem an 
Fe 


den oberirdischen Organen 
infizierten Exemplare traten 
die ersten Zeichen der 
Krankheit innerhalb drei bis 

a Be ahrend Fig. 4. Hyazinthenrotz. 
vierzig lagen aul, wahren I Durchschnittene Hyazinthen- 
das 'Fortschreiten bis zur zwiebel von einer Pflanze. deren 


x A Blätter infiziert wurden. Nat. Gr. 
Zwiebel erst vom zweiten 2 Ein infiziertes Hyazinthenblatt. 
bis zum fünften Monat er- (War) E.F. Smith. 1000:1° (Nach 
folgte. Gewisse Sorten sind BEAMER 
scheinbar empfindlicher als 
andere, so z. B. Zar Peter und Gertrud empfäng- 
licher als weiße Baron von Thuyl und Gigantea. 
Warkers Beobachtung, daß die Tochterzwiebeln an- 
gesteckt werden, findet durch Suıtus Infektions- 
versuche ihre Bestätigung. | 

Die Übertragung der Krankheit geschieht mit 
Hilfe von Wunden, die teils durch Insekten verursacht 
sein können, teils aber dem Messer des Kultivateurs 
zuzuschreiben sind. Es sollte daher stets beim Ver- | 
schneiden erkrankter Zwiebeln ein Messer benutzt werden, das bei 
Operationen an gesunden nicht Verwendung finden darf. 

‚ Der Organismus, der von WarkEr als Bacterium hyacinthi be- 
zeichnet worden war, ist ein Stäbchen mit abgerundeten Enden, 
das etwa 1 bis 2 u lang und 0,4 bis 1 u breit wird. Mit Hilfe 
einer Geißel, die sich an dem einen Pol befindet, bewegt sich 
der Organismus in jungen Kulturen, im Alter dagegen ist er un- 
beweglich. Die Kultur wurde in Bouillon und in festen Medien vor- 


') Waxkers hyacinth germ in U. S. Dep. of Agric. Div. of Ver. Phys. and 
Path. Bull. Nr. 26, Washetoh 1901. ’ grio. Div. of Veg. Phys. an 


46 2; Schizomycetes (Spaltpilze). 


genommen. In alkalischer Bouillon erschien erst in der zweiten Woche 
ein deutliches Wachstum, auf alkalischer Gelatine aber bereits am 
zweiten Tage. Merkwürdig ist die Bildung zoogloeaartiger Klumpen, 
die in der Bouillon sich an den Rand des Gefäßes ansetzen und eine 
Art Haut bilden, die sich dann zu Boden senkt. Auf festen Substraten 
dagegen, wie Gelatine, Kartoffel, Zuckerrübe usw., bilden sich papillöse, 
warzige Überzüge, die wie eine chagrinierte Decke aussehen, SMITH 
fand keine Sporen, während WAkKER sie beobachtet hat. Wie "auf der 
Nährzwiebel, so wird auch, auf Kulturen ein gelber Farbstoff produziert, 
der später gewöhnlich in Braun übergeht. Bei 33° C wächst der 
Organısmus nicht mehr, das Optimum beträgt 28 bis 30° C., das Minimum 
etwa 4°C. Bei 47,5° Ö tötet ihn Aussetzen von zehn Minuten. Wegen 
des Vorhandenseins der Geißel stellt ihn Surm zur Gattung Pseudo- 
monas (Fig. 4, 3). | 
| Nach den soeben mitgeteilten Untersuchungen unterliegt es keinem 
Zweifel, daß der Hyazinthenrotz ein wohl umschriebenes Krankheits- 
bild aufweist und deshalb als besondere Erkrankung angesehen werden 
muß. Indessen treten in der Natur in den allermeisten Fällen sekun- 
däre Infektionen hinzu, welche das Bild vollständig verschieben und 
zu der Meinung Anlaß gaben, daß der Hyazinthenrotz erst in zweiter 
Linie durch Bakterien verursacht werde. Auf diese Verhältnisse hat 
zuerst P. SoRAUER!) hingewiesen, der bei der Handelsware stets in Ver- 
bindung mit der Bakterie auch Pilzhyphen beobachtete. 

Schon auf Schnitten durch rotzkranke Zwiebeln lassen sich einzelne 
Mycelfäden oder Mycelansammlungen konstatieren. Wird aber eine 
rotzkranke Zwiebel in Wasser gesetzt, so bedeckt sich die erkrankte 
Partie in kurzer Zeit mit einem Hyphenfilz, der das Mycel des sogleich 
zu beschreibenden Aypomyces hyacinthi P. Sor. bildet. Bei üppigem 
Wachstum des Mycels werden koremienartige Erhebungen gebildet, 
die aus einzelnen Konidien tragenden Fäden verklebt sind. An der 
Spitze der Fäden und ihrer Verzweigungen werden einzelne Konidien 
gebildet, die ellipsoidisch bis spindeltörmig, etwas kahnförmig gebogen 
sind. und bisweilen zu mehreren an der Spitze der Tragfäden sitzen. 
Gewöhnlich besitzen sie drei Scheidewände, doch kommen auch zwei 
bis fünf vor. Im Alter verschwindet das flockige Aussehen dieses 
Mycels und es wird fester, teigig-schleimig, mattgelb bis wachsgelb 
und endlich ockerfarben. Die hieraus sich erhebenden Koremien bilden 
zwar zuerst noch die länglichen Konidien, dann aber kuglıge, an kurzen 
Seitenästen stehende, derbwandige, warzige, matt gelbliche Chlamydo- 
sporen, die im Gegensatz zu den sofort keimfähigen Konidien ert nach 
einer Ruhepause von etwa 14 Tagen im Herbst. auskeimen. 

Je älter der Pilz wird, desto mehr überwiegt die Bildung der 
Chlamydosporen , oleichviel, wo die Zwiebel sich befindet. In der 
Regel ist sie auch dann schon in hochgradiger Zersetzung, wenn sie 
äußerlich noch völlig intakt aussieht. Bei Exemplaren, welche nur in 
feuchter Luft, nicht in direkter Berührung mit Wasser oder feuchter 
Erde sich befinden, können .die äußern Schuppen noch fest erscheinen, 
während die innern bereits gelblich bis braun gefärbt und erweicht 
sich erweisen. Das Herz der Zwiebel ist oft schon vollständig faulig. 
Der Zwiebelboden, der nach außen hin eine vier- bis acht- und mehr- 
zellige Korkschicht besitzt, ist durch diese vor einer Erweichung von 


1) Handb. der Pflanzenkr., 2. Aufl. II, S. 97 £f. 


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5. Die Bakteriosen der Liliaceen. 47 

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außen her geschützt. Manchmal sieht man aber die Krankheit an der 
Einfügungsstelle der Schuppen im Zwiebelboden auftreten und von da 
aus sich in die Höhe ziehen, indem die innern Lagen des ziemlich 


.. inhaltsarmen Gewebes erweichen. Bei der zunehmenden jauchigen 


Zersetzung sieht man neben den Raphidenbündeln von oxalsaurem 
- Kalk auch kohlensauren und phosphorsauren Kalk auftreten; ebenso 
finden sich auch Milben und Fäulnisälchen als ungemein häufige Be- 
gleiter des Rotzes ein!) . | 

In Zimmerkulturen wurden auf den Mycelmassen, die schon ganz 
verfault waren, die Perithecien gefunden. Sie stehen in kleinen, rundlichen 
oder größern bis 2 mm langen Kolonien von 10 bis 60 Stück zusammen, 
sind anfangs leuchtend ziegel-, später karminrot und haben einen gelben, 
meistens gekrümmten, spitz ausgezogenen Halsteil. Sie messen etwa 
0,3 bis 0,45 mm in der Höhe und 0,16 bis 0,22 mm in der- größten 
Breite. Die Schläuche sind zahlreich, zylindrisch, an der Basis ver- 
'schmälert, 60 bis 100 u lang, mit vier bis acht Sporen. Die Spitze des 
Schlauches ist vor dem Öffnen mit gequollener, dicker Membran etwas 
vorgewölbt, nach dem Öffnen abgestutzt. 

Nach dem Entleeren der Sporen ist die obere Partie des Schlauches 
krugförmig zusammengezogen, mit breitbleibender, wulstig aufgeworfener 
Mündung. | . 

Das Ausschleudern der Sporen scheint dadurch einzutreten, daß 
die Membran des Schlauches von der Spitze anfangend aufquillt und 
den Zellinhalt zusammenpreßt. Die einreihig liegenden, einander 
häufig dachziegelig deckenden Sporen sind ellipsoidisch, in der Mitte 
' durch eine Querwand geteilt und bisweilen, ähnlich den Konidien, auch 
etwas gekrümmt, 10 bis 18 u lang und 4 bis 8 u breit im orößten 
Durchmesser. Bei der Keimung quellen sie auf; durch das Anschwellen 
der einzelnen Fächer erscheint die Spore in der Mitte stark eingeschnürt. 
Der im Wasser binnen 24 Stunden bis 50 u» Länge erreichende Keim- 
' schlauch ist so breit, wie derjenige der Konidien. Schlauchsporen 
sowie Chlamydosporen können wieder Konidien erzeugen. 

Der Pilz stimmt am meisten mit Hypomyces solani Reinke überein, 
der ebenfalls bei Bakteriose auftritt. Es fehlt aber das warzige Epispor 
der Schlauchsporen; auch sind die Konidien nicht sechs-, sodern im 
allgemeinen nur vierfächrig. | 

Die ganze Art des Auftretens des Hypomyces hyacinthi berechtigt 
uns, ihn für eine sekundäre Erscheinung zu halten, ebenso auch wie 
das gelegentlich beim Rotz auftretende Penicillium glaucum, das die so- 
genannte Ringelkrankheit verursacht. Es geht daher B. Frank ?) 
zu weit, wenn er meint, daß für die Wirkung einer pathogenen 
Bakterienart beim Rotz jeder Beweis fehlt. SORAUER spricht es bereits 
ganz scharf aus, daß der Hypomyces nicht Ursache, sondern nur 
Begleiterscheinung des Rotzes ist. Indessen überträgt er dem Pilze 
doch eine gewisse aktive Rolle bei der Verbreitung der Krankheit im 
Boden. Das Mycel verbreitet sich nämlich von erkrankten Zwiebeln 
schnell durch den Boden zu gesunden, und da an seinen Fäden Bakterien 
anhängen können, so verschleppt es dieselben gleichsam im Boden von 
Zwiebel zu Zwiebel. Da das Mycel im Boden überwintert, so wird 


!) Vgl. dazu P. Soraver, Der weiße Rotz der Hyazinthenzwiebel in Deutscher 
Garten 1881, S. 19%. 


2) Die Krankheiten der Pflanzen. 2. Aufl. II, 8. 25. 


48 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


dadurch auch das anhängende Bakterium überwintert und zur Infektion 
der neu gelegten Zwiebeln erhalten. 

Mag man nun diese Anschauung von dem innigen Zusammenhang 
von Hypomyces und Bakterien annehmen oder nicht, jedenfalls ist die 
eine Tatsache sichergestellt, daß einmal verseuchte Felder das Mycel 
und das Bakterium enthalten und eie Zwiebeln wieder anstecken. Man 
sollte nun meinen, daß eine Bekämpfung der Krankheit zuerst mit der 
Vernichtung der Bakterien einsetzen sollte. Indessen ist dies schwer 
durchführbar und auch unnütz, da es bekannt ist, daß gesunde 
Zwiebeln wochenlang mit rotzkrankem Gewebe in Berührung sein 
können, ohne daß sıe erkranken. Man kann daher wohl mit Sicher- 
heit annehmen, daß die Erkrankung nur dann stattfindet, wenn äußere 
Umstände die Zwiebel für die. Infektion empfänglich machen. Da 
weder die Bakterien noch das Hypomycesmycel durch die normale 
Korklage des Zwiebelbodens und die unverletzte Epidermis der 
trockenen Schuppe eindringen können, so müssen für das Mycel be- 
sonders bevorzugte zarte Stellen vorhanden sein; für die Bakterien 
sind die prädisponierenden Ursachen in der verminderten Atmung der 
Zwiebeln und in zu großer Feuchtigkeit zu suchen. 

Daß Witterungs- und Bodenverhältnisse von Einfluß auf die 
Intensität der Erkrankung sein können, wird verständlich, wenn man 
bedenkt, daß z. B. die - Nässe der Bakterienvermehrung außer- 
ordentlich günstig ist, aber für die Zwiebel gleichzeitig ungünstig 
wirkt. Wenn frischer Dung vorhanden ist, werden die Zwiebeln sehr 
kräftig, aber auch wasserreicher, dünnwandiger und länger in Vege- 
tation bleibend. Die Krankheit wird da am wenigsten zur Ausbreitung 
gelangen, wo ein schnelles Abreifen der Zwiebeln stattfinden kann, wie 
z. B. auf magerem Sandboden, der mit seiner- geringen wasserhalten- 
den Kraft dem schnellen Erwärmen und Austrocknen ausgesetzt ist. 
Wenn man sich bei der günstigen Wirkung der Düngung auf die Aus- 
bildung der Zwiebeln auch nicht entschließen wird, allgemein künftig 
alle Zwiebeln auf etwas mageres, sandiges Land zu legen, so sollte 
man dies doch mit Sorten oder Zwiebelstämmen tun, in denen der 
Rotz aufgetreten ist. 

Die Matsiche, daß selbst auf den Lagerungsstellagen der Zwiebel- 
aufbewahrungsräume eine Ansteckung erfolgt, erklärt sich durch die 
bei Raummangel eintretende, günstige Infektionsgelegenheit. Wenn 
die Zwiebeln unter solchen Verhältnissen übereinander geschichtet 
werden, entsteht zwischen den einzelnen Exemplaren ein wenig durch- 
lüfteter, feuchter Raum, der ein schnelleres Hinüberwachsen des Mycels 
von einer Zwiebel zur andern und schnellere Vermehrung der Bakterien 
ermöglicht. 

Eine’andere Rotzkrankheit der Hyazinthen hat 
A. Hemz!) beobachtet. Die ausgetriebenen Hyazinthen bekamen gelbe 
Blattspitzen, welche bald darauf schrumpften und auf einige Zentimeter 
Länge verdorrten. Die Blüter fielen entweder schon als Knospen ab 
oder blüten in unregelmäßiger Ordnung auf, um bald darauf abzufallen. 
Gleichzeitig verfaulten die befallenen Infloreszenzaxen und die Zwiebeln 
unter Bildung eines schmierigen, übelriechenden Schleimes. Nach zwei 
bis drei Tagen waren die Zwiebeln gänzlich erweicht. Im Schleim 
fanden sich Bakterien, die rein kultiviert wurden. Die Stäbchen sind 


') Centralbl. f. Bakt. u. Par. V, 1889, S. 535. 


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5. Die Bakteriosen der Liliaceen. 49 


4 bis 6 uw lang, ca. 1 u diek, an den Enden abgerundet, einzeln, leb- 
haft beweglich. Zum Unterschied von WARKERs Art nennt Hrınz seinen 
Organismus Bacillus hyacinthi septieus'). Wenn Reinkulturen auf Zwiebeln 
vou Hyazinthen oder Allium übertragen wurden, so traten wieder die 
‘geschilderten Krankheitserscheinungen auf. 

Wie weit Waxkerss Krankheit mit der von Hekınz übereinstimmt, 
läßt sich vor der Hand nicht sagen, da die letztere noch nicht wieder 
beobachtet ist. 

Der Rotz der Speisezwiebeln wurde zuerst von P. SORAUER?) 
beobachtet und eingehend beschrieben. 

Dem bloßen Auge erscheint die Krankheit in sehr: verschiedenen 
Gestalten, weil sie, wie alle Rotze, sehr häufig mit andern Krankheits- 
erscheinungen kombiniert auftritt. Am häufigsten begegnet man in 
nassen Jahrgängen einer Anzahl Zwiebeln, welche im Aufbewahrungs- 
raume mit mäusegrauem, flockigem Überzuge, dem Zwiebelschimmel, 
Botrytis cana bedeckt sind. Die unter den schimmelbedeckten, äußeren 
Schuppen liegenden, saftigen, inneren Schuppen haben ein durch- 
scheinendes Aussehen und geben einem Fingerdrucke bald nach. Die 
leichte Zerdrückbarkeit der glasigen Schuppe und die stellenweis 
erfolgende, schmierige Erweichung derselben unter ‚Entwicklung 
stechender, höchst übler Gerüche, bei denen die Buttersäure gut zu 
unterscheiden, geben in allen Kombinationen die Überzeugung von 
dem Vorhandensein des Rotzes. Wenn eine Zwiebel: ausschließlich 
von der Bakteriosis befallen, sieht man, daß selbst die trockne, feste, 
äußerste Schale erweicht und verjaucht werden kann. Von dem ersten | 
Ansteckungsherde aus schreitet die Verjauchung im Umkreise und 
auch in die Tiefe gehend, schnell vorwärts. Häufig bemerkt man um 
die verjauchten Stellen an den äußeren, trocknen Schuppen einen 
. Rand von derselben Farbe, aber dunklerer Nuancierung als die gesunde 
Schale aufzuweisen hat; bei fleischroten Zwiebeln ist der Rand rot, 
bei unsern gewöhnlichen, holländischen Speisezwiebeln erscheint der 
Rand gelbbraun bis braun. Bei den im Boden erkrankten Exemplaren 
ist die rotzige Seite mit Erde verklebt und, von derselben befreit, ein- 
gesunken, schmutzig, nässend und die typische Zwiebelgestalt mehr 
oder weniger verlassend. | 

_ Dort, wo Luft zur Zwiebel im Boden leicht Zutritt hat, erscheint 
diese Zwiebel meist am Halse mit braunweißen, flockigen Räschen 
oder schwammig-Hleischigen, ockergelben oder bernsteinfarbigen, den- 
dritisch verzweigten, bis 0,5 Millimeter hohen Pilzrasen bedeckt. Die 
Rasen bestehen aus farblosen Fäden, die untereinander stielartig ver- 
klebt sind und garbenartig pfriemenförmige Äste aussenden, an deren 
Spitze spindelförmige, etwas gekrümmte, drei bis fünffächerige oder 
erst spitz ovale, noch scheidewandlose Konidien gebildet werden. 

m die natürliche Übertragung der Krankheit zu studieren, unter- 
nahm SorAUER eine Anzahl von Impfversuchen. Im Dezember wurde 
eine vollkommen gesunde, holländische, trockne Speisezwiebel auf eine 
rotzige Kartoffel bei Luftabschluß aufgelegt und angedrückt. In 
15 Tagen zeigte die Zwiebel an der Berührungsstelle eine zwei Milli- 
meter tiefe, einen Zentimeter breite jauchige Wunde. Der gewöhn- 


,») Misura (System der Bakt. II, 874) wählt den Namen Bacillus hyacinthi 
(Heinz) Mig., was unzulässig ist. 
®) Handb. d. Pflanzenkr. 2. Aufl. II, 103. 


Sorauer, Handbuch. 4, Aufl. Zweiter Band, 4 


50 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


liche Kartoffelrotz überträgt sich also auf die Zwiebel. Bei andern 
Versuchen mit derselben Zwiebelart, die sich durch ihren festen Bau 


auszeichnet, erwies sich die Schale erst nach neuntägiger Berührung 
mit einer rotzigen Kartoffel angegriffen. 


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Die mikroskopische Untersuchung ergab nun zwar das Vorhanden- 3 


sein von Bakterien, aber es fanden sich recht verschiedene Arten, 
Während bisweilen und namentlich zu Anfang reichlich eine Mikro- 
kokkenbildung in scheinbar vollkommen geschlossenen Epidermiszellen ° 


auftritt, überwiegt bei fortschreitender Fäulnis die Kurzstäbchenform, 
unter denen nicht selten solche mit Sporenköpfchen an einem Ende 
sich vorfinden, während andere, breitere, mit Jod sich bläuende, zur 
Buttersäuregruppe zu rechnende in wechselnder Menge dazwischen liegen. 


Wenn die ganze Impffläche in eine grauschleimige Masse verwandelt 


ist, sieht man vorzugsweise äußerst zarte, sehr bewegliche, zylindrische 
Kurzstäbchen von durchschnittlich 2 » Länge und sehr geringer Breite, 


die bei der Ruhe mit ihren Polenden in die Höhe stehen und dann 


den Eindruck von Mikrokokkenkolonien mächen. Sehr selten sind 


längere, geschlängelte (Vibrio) oder gebrochene Fäden, Bei ver- 


mehrtem Luftzutritt waren längere Formen häufiger; es wurden 


Stäbchen ohne deutlich erkennbare Gliederung bis zu 10 und 16 u 


Länge beobachtet. 


Daraus ergibt sich mit Sicherheit, daß wir es hier mit keiner 
einheitlichen Krankheit, sondern mit einer Rotzerkrankung zu tun 


haben, bei der mehrere Bakterienarten beteiligt sind. Jedenfalls er- 


folgte die Ansteckung bei Wunden schneller als bei unverletzter 


 Zwiebelhaut. Der Ursprung der angreifenden Bakterien ist in dem 


umgebenden Boden zu suchen, da sich bei normalen Zwiebeln, die 
dem Boden entnommen wurden, häufig an der Außenseite der Schale 


ähnliche Mikrokokken und Bakterienhaufen vorfanden. 


SORAUER hat über die Ausbreitungsfähigkeit der Bakterien im ; 
Boden Versuche angestellt, aus denen hervorgeht, daß von den 


Zwiebeln aus sich die Bakterien im Boden zentrifugal auszubreiten 


vermögen... Wahrscheinlich vollzieht sich die Verbreitung der ver- F 


schiedenen Fäulnisbakterien in der Weise, daß die organische Substanz 
'irgendeines Pflanzenteiles bei Regenwetter ausgelaugt wird und diese 
organische Lösung vertikal und horizontal diffundiert, um sich bei 
dem Austrocknen an den mineralischen Bodengerüstteilen nieder- 
zuschlagen. Bei feuchter Luft wird dieser noch so dünne Überz 

von den Bakterien verarbeitet und dabei vermehren sich dieselben 
mehr oder weniger reich. Bei erneuter Bewässerung verteilen sie sich 
‚ horizontal im Boden weiter. Treffen sie auf lebendige Teile der 


Kulturpflanzen, so beginnt der ewige Kampf ums Dasein, der mit dem 
Siege des Stärkeren enden muß. Wer der Stärkere in dem Kampfe 


ist, hängt von der Witterung und den übrigen für Parasit und Näl 
pflanze günstigen Bedingungen ab. Tritt anhaltend trübes Wetter mit 
zahlreichen Niederschlägen ein bei sommerlich warmer, gleichbleibender 
Temperatur, so erfolgt eine Depression der Tätigkeit der Nährpflanze, 
gleichzeitig mit reicher Vermehrung der Bakterien. Steht die Pflanze 
in einem schweren Boden, der das Wasser lange anhält, dann tritt 
durch die Überfüllung des Bodens mit Wasser Sauerstoffmangel und | 
damit der günstige Zeitpunkt für die Angriffe des Buttersäurebakteriums 
auf, und es leiten sich die Rotzerscheinungen ein. 


Folgt eine genügend lange, BEOPHRE Bariodi, so werden die Fäulnis- | 


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%% Die Bakteriosen der Liliaceen. s1 


erscheinungen sistiert und die kräftiger wachsende Nährpflanze stößt 
die äußeren, erkrankt gewesenen Teile ab. 

Auch bei den Impfversuchen wollte es SoRAUER scheinen, als ob 
der Grad der Wachstumsenergie sehr maßgebend für die Erkrankungs- 
fähigkeit des Organs ist. Wurden Zwiebeln, welche bereits in Nähr- 
' stofflösung gewachsen und einen gesunden Wurzel- und Blattkörper 
entwickelt hatten, mit Bakterienschleim zusammengebracht, so wuchsen 
bisweilen wochenlang die gesunden Wurzeln in der rotzigen Masse 
umher, ohne zu erkranken, falls der Laubkörper kräftig in der Luft 
sich weiter entwickelte. Woher diese größere Immunität kräftig. vege- 
tierenden Organe gegen Fäulnisbakterien kommt, läßt sich vor der 
Hand nicht aufklären. Ob ein bei kräftiger wachsenden Pflanzen 
größerer Säuregehalt für die relative Immunität verantwortlich zu 
machen ist, wäre vielleicht möglich, bewiesen ist es bisher hierbei 
nicht. 9 
' Als Bekämpfungs-- und Verhütungsmittel käme lediglich die 
möglichst reiche Durchlüftung und Trockenlegung des Bodens in 
Betracht. ER E 

In Nordamerika tritt der Rotz der Zwiebeln vielfach verheerend 
auf, namentlich in den östlichen Staaten. Die Fäulnis ergreift entweder 
die äußern Zwiebelhüllen oder dringt von der Zwiebelkrone aus nach 
innen vor, wodurch dann eine oder mehrere Schalen zum Faulen ge- 
bracht werden können. Außerlich sieht man diesen Zwiebeln nichts 
an. Möglicherweise haben wir es hier auch mit einer Erkrankung zu 
tun, bei der nach vorhergehender Verwundung der Zwiebeln und darauf- 
folgender übermäßiger Bodenfeuchtigkeit harmlose Bodenbakterien zu 
Parasiten!) werden. 

Eine Reihe von Bakteriosen weist insofern gemeinsame Züge auf, 
als ihre Erreger ganz nahe verwandte Arten von Pseudomonas sind. 
So faßt E. F. Sun?) als „gelbe Pseudomonas-Gruppe“ eine 

ze Anzahl von pathogenen Arten zusammen, von denen wir P. 
hyacinthi, campestris, phaseolı, Stewarti, juglandis oder vascularum bereits 
kennen gelernt haben. Die biologischen Unterschiede der ersten vier 
Arten sind von SamiıtH ganz ausführlich in der angegebenen Arbeit 
auseinandergesetzt worden. Außerdem rechnet er noch hierher die 
folgenden: P. dianthi (Arth. et Boll.) E. F. Smith wurde von ARTHUR 
als Ursache der Carnations-disease (Dianthus) angesehen, ist aber 
nichts weiter als ein harmloser Saprophyt, während die Erkrankung selbst 
durch Aphiden hervorgerufen wird®). P amarantı E. F. Smith*) kommt 
bei mehreren Arten von Amarantus in Nordamerika vor und bräunt die 
Gefäßbündel, indem sie gleichzeitig von dem Organismus verstopft 
werden. P. malvaccarum E. F. Smith kommt auf Gossypium in Nord- 
‚amerika vor und erregt die als Atkinsons Blattwinkel Fleckenkrankheit 
bezeichnste Erkrankung (angular leaf-spot). 


’) Vgl. Srewanr in New York Agr. Exp. Stat. Bull. 164, 1899 und Haısteo in 
New Jersey State Agric. Exp. Stät. XI. Ann. Rep. 1890. 

”) The cultural characters of Pseudomonas hyacinthi, P. campestris, P. phaseoli 
and P. Stewarti, four one-flagellate yellow bacteria parasitic on plants in U. 8. 
Dep. of Agric. Dir. of Veg. Phys. and Path. Bull. Nr. 28. Washington 1901. 

A.F,. Woons, Bacteriosis of Carnations in Centralbl. f. Bakt. und Par. 2. Abt. 

UI, 1897, S. 722 (hier die übrige Literatur). 

#) Bacteria in Relation to pl. diseas. III, 1914, S. 148. 


4* 


52 I. Schizomycetes (Spaltpilze). 


6. Die Bakteriosen der Iridaceen. 


Besonderes Interesse für die Auffassung, daß Saprophyten unter 
Umständen parasitisch auftreten können und also Gelegenheitsparasiten 
werden können, bietet eine Fäule der Rhizome und jungen 
Triebe von Iris florentina und germanica, welche O.J. J. van Hart!) 
studiert hat. Die Symptome der Krankheit sind folgende. Wenn im 
Frühjahr die jungen Schosse ausschlagen, so bleiben einige im Wachs- 
tum zurück, die Blattspitzen werden braun und vertrocknen. Allmäh- 
lich stirbt der ganze Sproß ab; das Alter der Schößlinge kann sehr 


verschieden sein, es werden sowohl solche von wenigen Zentimetern 


Länge als auch solche mit Blättern von 35 cm Länge ergriffen. Ge- 
wöhnlich ist der Schoß innerhalb acht Tagen abgestorben. Die in der 
Erde befindlichen Teile, also die Blattbasis mit dem zugehörigen ein- 
jährigen Teil des Rhizoms, faulen und bilden eine weiche, breige, gelb 
oder hellbraun gefärbte, geruchlose Masse. Gewöhnlich bleibt es bei 
dieser Ausdehnung der Krankheit, bisweilen aber werden auch die 
älteren Rhizomteile ergriffen und in einen zuletzt mehligen Brei ver- 
wandelt, den die intakte Korkschicht des Wurzelstockes umgibt; die 
Masse sieht gelbweiß aus und riecht muffig. 

Die Isolierungsversuche aus einem Rhizom ergaben einen Organis- 
mus, der Pseudomonas iridis genannt wurde. Da nach achtwöchent- 
licher Kultur die Pathogenität geschwunden war, so wurde von neuem 
aus einem Rhizom, das dieselben Krankheitserscheinungen, aber dabei 
einen schwachmuffigen Geruch zeigte, ein Organismus isoliert, der 
aber verschieden von dem ersten war und als Dacellus omniworus be- 
zeichnet wurde. Im folgenden Jahre wurde die Krankheit abermals 
untersucht und nun neben dem zweiten Bazillus noch ein Pseudomonas 
fluorescons exitiosus gefunden, während P. iridis fehlte. Wurden weit 
vorgeschrittene Fäulnisstadien für die Reinkulturen verwendet, so ge- 
lang die Isolierung eines einzelnen Bazillus nicht, weil sich bereits viele 
andere Fäulniserzeuger eingefunden hatten. 

Auf Schnitten sieht man, daß Bacillus omnivorus die Zellen tötet, 
trennt und den nach außen diffundierenden Inhalt aufzehrt. Die Auf- 
lösung der Mittellamelle scheint erst nach Abtötung der Zellen zu er- 
folgen. Die Zellwände werden niemals durchbohrt, aber allmählich 
aufgelockert und von außen nach innen gelöst. Der Bazillus sondert 
ein Toxin ab, das durch Kochen und durch Einwirken von Chloroform 
zerstört, durch Alkohol niedergeschlagen wird. Durch sehr kurze Ein- 
wirkung von Chloroform oder Alkohol lassen sich die Bakterien in 
Kulturflüssigkeiten töten, dagegen das Toxin nicht vernichten, so daß 
es leicht ist, mit solchen Flüssigkeiten zu zeigen, daß. das Toxin allein 
zelltötend wirkt. 

Mit allen drei Bakterien sind Infektionsversuche in großem Maß- 
stabe gemacht worden, die immer zu einer Infizierung der Irisrhizome 
führten. Bacillus omnivorus, der häufigere Parasit, wurde sowohl auf 
Rhizomscheiben, sowie in Rhizome gebracht. Bei 27° wurden erstere 
in einem Tage zum Faulen gebracht, letztere in weniger als sieben 
Tagen; bei Zimmertemperatur war der Verlauf etwas langsamer. Die 
Empfänglichkeit war nicht bei allen Rhizomen gleich. Ebenso empfind- 


!) Bijdragen tot den Kennis der bakterieele plantenziekten, S. 116, und Das 
Faulen der jungen Schößlinge und Rhizome von Iris florentina u. germanica usw. 
in Zeitschr. f. Pflanzenkr. XIII, 1903, S. 129. 


a Fl nr am on 


7. Die Bakteriosen der Musaceen. 53 


lich wie Irisrhizome waren Radieschen, kleine Varietät von Möhren, 
Blumenkohl, junge Zwiebel- und Üichorientriebe, dagegen waren Kohl- 
rüben, Rettie, Kartoffeln, große Varietät von Möhren weniger empfindlich. 
Noch resistenter waren Gurken, Tomaten und junge Kartoffeltriebe. 
- Charakteristisch für diese Fäule ist ein eigentümlicher widerlicher Geruch. 

Die Versuche mit Pseudomonas iridis hatten dieselben Resultate, 
nur war die Wirkung etwas intensiver. So wurden auch Gurken zur 
Fäulnis gebracht, dagegen Kartoffeln und Tomaten selbst bei 27° nur 
in ganz geringem Grade. Ein Fäulnisgeruch tritt hier nicht auf. Genau 
ebenso verlaufen auch die Infektionen mit P. fluorescens exitiosus. 

Bisher hat van Hart!) nur von den beiden ersten Bakterien Be- 
schreibungen gegeben, von P. fluorescens exitiosus noch nicht. Pseudo- 
monas iridis ist ein 0,9 bis 1,5 « langes und 0,8 u breites Stäbchen, 
das einzeln oder zu zweit vorkommt. Die Bewegung geschieht durch 
‘ eine polare, 10 bis 12 u lange Geißel. Temperaturen von 54 bis 55 ° 
sind tödlich, bei 25 bis 30° findet sehr schnelles Wachstum statt. Der 
Organismus ist fakultativ anaörob. Gelatine wird nicht verflüssigt. 
Baeillus omnivorus bildet 1,2 bis 3 w- lange und 0,4 bis 0,8 u breite 
Stäbchen, die meist einzeln liegen und nur selten zu 2 bis 4 in Ketten 
verbunden sind. Er bewegt sich mit Hilfe von zahlreichen (etwa 10) 
15 u langen Geißeln. Die Tötungstemperätur liegt bei 50 bis 51°, bei 
27° findet kräftiges Wachstum statt. Der Organismus ist aörob, Gelatine 
wird durch ihn. verflüssigt. Die übrigen biologischen Eigenschaften 
finden sich am angeführten Orte genauer auseinandergesetzt. 

Nach diesen Untersuchungen hätten wir es bei der Irisfäule nicht 
mit einer einheitlichen Krankheit zu tun, sondern wahrscheinlich mit 
einer Fäulnis, die von verschiedenen gelegentlichen Parasiten erzeugt 
wird und etwa unter dem gleichen Bilde verläuft. Wie bei allen 
Bakterienfäulen findet sich nur im ersten Stadıum das Bild der Krankheit 
rein und ungetrübt, später wandern zahlreiche Fäulnisbakterien aus dem 
Boden ein und überwuchern meist die ursprünglichen Erreger der Fäule. 

Cavara?) beobachtete auf Iris pallida eine Bakteriose, welche sich 
zunächst an einem Vergilben des Blattrandes äußerte, dann sich am 
Blattgrunde und dem verdickten Grunde des Schaftes zeigte und zuletzt 
auch auf den Wurzelstock übergriff. Wahrscheinlich haben wir es hier 
mit der Krankheit van Harıs zu tun, die auf Iris pallida hinüber- 
gegriffen hat. 

Erwähnt mag noch werden, daß E. HEinkicHer®) bei den Rhizomen 
von Jris pallida eine Krankheit beobachtet hat, die wahrscheinlich mit 
der van Harzschen identisch ist. Unter gewissen Umständen ließ sich 
die Fäule auch auf Kartoffeln übertragen. 


%. Die Bakteriosen der Musaceen. 


In Trinidad ist eine Krankheit der Banane aufgetreten, die von 
J. B. Rorer*) untersucht worden ist. Sie trat auf der moko- Banane 


!) Bijdragen ete., 8. 168, 

2) Bacteriosi del gioggiolo in Bullet. Soc. Bot. Ital. 1911, S. 130. 

®) Notiz zur ag nach der Bakterienfäule der Kartoffeln in Ber. d. Deutsch. 
Bot. Ges. XX, 1902, S. 156. 

*) Board of Agricult,, Trinidad 1911, cfr. Zeitschr, f. Pflanzenkr. XXI, 
1913, S. 175 und KL oparnolpSY I, 1911, 8. 45; E. F. Surru, Bacteria in Relat. to 
pl. diseas. III, 1919, S. 170 


54 | II. Schizomycetes (Spaltpilze‘. 


auf und zeigte sich dadurch, daß bei einer Verletzung der Pflanze aus 
der Wunde weißliche Tropfen hervorquollen, die Bakterien enthielten 
und aus den Gefäßbündeln der Banane hervorträten, die damit erfüllt 
waren. Auch an Varietäten von Musa paradisiaca und M. chinensis 
trat die Krankheit auf. Die ersten Anzeichen der Krankheit wurden 
an den unteren Blättern beobachtet, die mehr herunterhingen und 
eine schwach gelbliche Färbung zeigten. Bald brachen sie am 
Grunde der Spreite ab und alle Gefäße hatten eine abweichende Farbe, 
die schwach gelb bis dunkeibraun oder blauschwarz erscheinen. Das 
durch Reinkultur gewonnene Bakterium trat dadurch hervor, daß es, 
auf Kartoffelscheiben kultiviert, schnell schwarz wurde. Der Pilz wurde 
Bacillus musae Rorer benannt und eingehend beschrieben. Impfungen 
auf Bananen wurden mit Erfolg vorgenommen, während auf Manilahanf 


die Infektion ausblieb. HAFT 


8. Die Bakteriosen der Orchidaceen. 


Bei der Orchidee Oncidium hat V. Preuion!) eine Blattkrankheit 
beobachtet, deren Ursache das Bacterium oncidii Pegl..ist. Auf den 
Blättern treten gelbe Flecken auf, die sich schnell ausbreiten; dabei 
sieht das Blattgewebe an den erkrankten Stellen wie in Ol getränkt 
aus und verliert seinen Turgor. Der oberhalb befindliche Blatteil 
knickt dann plötzlich um. ‘Wenn sich dies mehrmals nach unten zu 
wiederholt hat, geht schließlich das ganze Blatt zugrunde. Die des- 
organisierten Flecken gehen dann in wässerige Massen über, in denen 
.die Zellen völlig getrennt voneinander sich befinden. Anfänglich riecht 


das faule Gewebe nach Fruchtsäure und reagiert sauer; später riecht. 


es faulig und reagiert alkalisch. Außer Bakterien finden sich keine 
Organismen. Die Stäbchen sind 1,3 bis 1,5 a lang und 0,8 bis I u 
breit. Mit Reinkulturen wurden Impfversuche an Blättern vorgenommen, 
indem die Bakterien durch eine Wunde ins Parenchym eingeführt 
wurden. Dadurch wurde die typische Fäule erzeugt. Wurden unver- 
letzte Blätter mit der Reinkultur bestrichen, so traten die Krankheits- 
erscheinungen erst drei Tage später auf. Ob wir es hier mit einer in 
jedem Falle pathogenen Bakterienart zu tun haben, muß dahingestellt 
bleiben. PesLion empfiehlt Wegschneiden der erkrankten Blätter und 
Bestreichen der Schnittfläche mit 1°/oo Sublimatlösung. | 
Ferner sind hier zu nennen einige Krankheiten der Orchidaceen, 
‘welche zwar in den Warmhäusern Italiens beobachtet sind, aber 
auf dem Freilande bisher nicht gefunden wurden?). So finden 
sich in den Blättern von Cattleya Werneri und C. Harrisoniae braune 
Flecken und rotfarbene Hervorragungen Bacterium cattleyae Pavar. 
Hier sind Bakterienkolonien, die aus ovalen oder abgerundet stäbchen- 


förmigen Formen :von 2 bis 4 u Länge und 0,4 bis 0,6 u Breite be- 
stehen und die aörob sind und sich mit basischen Anilinfarben, wie 


Enzianviolett, färben. Sie können durch direkte Einimpfung des Bak- 
teriums hervorgerufen werden. In den Geweben von Odontoglossum cı- 
trosmum kommt Bacillus Pollacii Pavar. vor, der aörob und 8 bis 10 u 
lang und 1 « dick ist. Die Krankheit ließ sich durch subepidermale Ein- 


t) Bacteriosi delle foglie di Oncidium spec. in COentralbl. f. Bakt. 2. Abt. V, 


1899, S. 33. ER wene 
2) G&. L. Pavarmo in Atti Istit. bot. di Pavia XV, 1911, S. 81, 


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9. Die Bakteriosen der Salicaceae, ‚Juglandaceen und Betulacae. 55 


spritzungen der Kultur des Stäbchens hervorrufen. Bei Oneidium Kra- 
merianum ließen sich nur Blattflecken, welche in durchfallendem Lichte 
rostfleckig erscheinen, ‘das Bactervum Krameriani Pavar. isolieren, ein 
stumptes abgerundetes Stäbchen von 2—3 x .0,6—0,8 u Größe. Bei 
subepidermalen Einspritzungen konnte die Krankheit hervorgerufen 
werden. Dagegen hat Oncidium ornithorynchum und Cattleya crispa einen 
stäbchenförmigen Bacillus Farnetianus Pavar. von bis 15 u Länge und 
0,8 bis 1 u Breite, deren Zellen zu Fäden von erheblicher Länge ver- 
einigt sind. Durch Injektion auf die Blätter des Onidiums und auf 
den Scheinzwiebeln von Cattleya ließ sich die Krankheit erzeugen. 
Vanilla planifolia zeigte auf der Blattunterseite pechschwarze unregel- 
mäßige Flecken, die sich durch das Mesophyll des Blattes bis zur 
Oberseite fortsetzen und zuletzt das Blatt durchlöchert und zerrissen 
erscheinen lassen. Auf den Zweigen kommen ähnliche Flecken hervor, 
Die Zellen des Organismus sind kurz stäbchenförmig, 1—2 x 0,5—0,8 u 
groß und gehören zur neuen Art Bacterium Briosianum Pavar. Die 
Krankheit läßt sich durch Injektion erzeugen. ; 


9. Die Bakteriosen der Salicaceae, Juglandaceen und Betulacae. 


Der Krebs von Populus canadensis wird von NIPELS durch einen 
Fadenpilz Hyalopus populi verursacht, DeLacroıx!) zeigte, daß er von 
Mierococcus populi Delacr. hervorgerufen wird. Er kultivierte den Pilz 
rein und infizierte dadurch mit Erfolg die Pappeln. 

Ein Krebs an den Pappeln Populus alba, P. nigra und P. tremula 
wird von Bacillus populi Brizi?) erzeugt, der an ein- bis zweijährigen 
Trieben erbsengroße, kugelige, glatte Auswüchse hervorruft, die mit 
den Jahren mehr eiförmige, in die Länge gestreckte Gestalt annehmen. 
. Verschiedene solche Gebilde fließen ineinander, die Oberfläche reißt 
auf und erscheint immer tiefer gefurcht und gebräunt. Schließlich wird 
durch seitliches Wachstum der Zweig umflossen, und die Ursprungs- 
stelle allein hängt fest mit ihm zusammen. Dadurch gleichen sie dem 
Grinde der Öl- und Pinienbäume. Ursprünglich sind in dem Gewebe 
Bakterien nachzuweisen, nach vier bis fünf Jahren sind diese ver- 
schwunden, während die meristematische Tätigkeit der Zellen noch an- 
hält. Die rein kultivierten Bakterien sind dünne gerade Stäbchen von 
1,5 bis 2 « Länge und bewegen sich lebhaft. Von Micrococcus populi 
weichen sie durch Gestalt und Bewegung lebhaft ab. Durch Impfung 
ließ sich die Krankheit hervorrufen. / 

N. B. Pırrce?) hat am Walnußbaum eine Bakteriosis beobachtet, 
für die er Pseudomonas juglandis Pierce verantwortlich macht. Die 
Krankheit tritt in Kalifornien auf und bringt auf den grünen Nüssen 
eingefallene schwarze Flecken hervor. Blätter und junge Zweige 
können ganz ähnliche Schäden aufweisen. Von der Spitze her sterben 
die jungen Zweige ab, und das Holz im Zentrum erscheint gebräunt. 
Die Nüsse werden schwarzfleckig oder schwarz, die harte Schale er- 
weicht und der Kern wird schwarz und fault. In der Markhöhle der 


) Ann, de l’inst. nat. agron. 2 ser. V, 1906, S. 358. 

2) Atti Congresso Naturalisti Italiani. Milano 1907, S. 367. 

%) Walnut bacteriosis in Botan. Gaz. XXXI, 1901, S. 272; vgl. Pacific Rural 
Press XLVII, 1899; Canada Dep. of Agric., Central Exp. Farm. Report of the 
Dominion Botanist H. T. Güssow f, the years ending March 31, 1911 and 1912, cfr. 
Zeitschr. f. Pflanzenkr. XXV, 1915, S. 94, | 


00 © II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Zweige und in den abgefallenen Früchten soll der Organismus über- 
wintern. Die Isolierung gelingt leicht; das Wachstum erfolgt auf den 
verschiedensten Nährmedien. Durch alkalische Reaktion wird das 
Wachstum gehemmt; Kartoffelstärke wird gelöst. 


Fig. 5. Wurzelknöllchen von Alnus incana. 
1 Mit Knöllchen besetzte Wurzel, nat. G. 2 Hyphen in einer Zelle des Knöllchens: 333:1. 
(1 Original, 2 nach BIÖRKENHEIM.) 


Über eine neue Bakterienkrankheit von Corylus avellana in Oregon 
berichtet H. P. Barss!. An den Haselnußsträuchern welken die Knos- 


pen und die jungen Triebe, daneben entstehen Blattflecken; die jüngeren 3 


!) Oregon Agric, Coll. Exp. Stat. Rep. Corvallis 1915, S. 213. 


9, Die Bakteriosen der Salicaceae, Juglandaceen und Betulacae. 57 


Zweige werden brüchig, und auf den älteren Zweigen und Stämmen 
werden brandige Stellen gebildet. Die Krankheit dauert vom Öffnen 
der Knospe bis zum Beginn der Trockenperiode im Sommer. Manche 
Varietäten sind widerstandsfähiger, andere dagegen empfänglich. In 
den erkrankten Teilen der Pflanzen findet sich ein Bakterium. Das- 
selbe wurde rein kultiviert, aber bei der Impfung: versagte der Pilz. 
Wenn wir es auch in dem Bakterium mit dem Erreger der Krankheit 
zu tun haben, so fehlt doch manches, um ihn als Ursache darzutun. 
Er empfiehlt eine Auswahl von widerstandsfähigen Sorten und die 
Kultur der Haselnuß als Baum und nicht als Strauch, wie es gewöhn- 
lich geschieht. Ferner empfiehlt er ein Beschneiden der Pflanze mit 
sterilisierten Messern. 


Eine andere hierher zu rechnende Krankheitserscheinung ist die 
Hernie der Wurzeln der Erlen, Elaeagnaceen und Myri- 
caceen. Hier bilden sich an den Wurzeln Anschwellungen, die aus 
dicken, kurzen, korallenähnlich verzweigten Astchen bestehen; durch 
die reichliche Verzweigung werden bis faustgroße, korallenartige 
Gebilde erzeugt (Fig. 5, 2). Die Aste besitzen weder Wurzelhaube 
noch Wurzelhaare, sondern sind gleichmäßig von einer Korkhaut 
überzogen, die auch den an der Spitze liegenden Vegetationspunkt 
überdeckt. Es unterliegt nun wohl keinem Zweifel, daß diese Gebilde 
von einem Pilze hervorgerufen werden; nur schwanken die Ansichten 
darüber, was es für einer sei. H. MÖLLER!) wies zuerst nach, daß es 
sich hier um ein Plasmodium handle. 


Im jugendlichen Zustande des Schmarotzers sieht man nach MÖLLERS 
Darstellung dessen Plasma als ein feinkörniges, scharf apgegrenztes Indi- 
viduum im Protoplasma der Wirtszelle eingebettet liegen. Allmählich wird 
das Pilzplasma größer uud dichter gekörnt; man sieht wohl auch, daß es 
von Zelle zu Zelle wandert; aber man kann keinen wesentlich störenden 
Einfluß auf das Plasma der Nährzelle, ‘das bis zur völligen Sporenreife 
des Pilzes lebendig bleibt, wahrnehmen. Bei Beginn der Sporen- 
bildung sammelt sich das dichtkörnig gewordene Pilzplasma an einzelnen 
Punkten der Nährzelle, wodurch eine netzförmige Zeichnung entsteht; 
es ballt sich darauf klumpig; die Klumpen runden sich ab und werden 
endlich zu zahlreichen, in ihrer Größe sehr wechselnden Sporen, die 
in einer zähen, farblosen Zwischensubstanz eingebettet liegen. 


Mörzer glaubt nun, daß die früher als Pilz mit fädigem Mycel be- 
schriebene Schinzia alni identisch sei mit gewissen Entwicklungs- 
phasen seiner Plasmodiophora, wärend WoRronın?) geneigt ist, die 
Schinzia als einen zweiten, neben dem Schleimpilze vorkommenden 
Parasiten zu betrachten. J. BruncHorst®) hat den Pilz ebenfalls unter- 
sucht. Er sieht die Ursache der Auswüchse in einem Fadenpilz, den 
er von Schinzia abtrennt und als Frankia subtilis bezeichnet). Man 
hat das Verhältnis zwischen Pilz und Wurzel zuerst als Parasitismus 
aufgefaßt, später indessen, namentlich unter B. Franks Einfluß, faßte 
man es als Symbiose auf. 


!) Plasmodiophora alni in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. III, 1885, S. 102. 

2?) Bemerkung zu dem Aufsatze von Herrn H. Mörırr über Plasmodiophora 
alni in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. III 1885, S. 177. 

®) Bergens Museums Aarsberetning 1836, 8. 233. 

#) Nebenbei sei noch bemerkt, daß Desray hier auch seine Pseudocommis fand. 


58 H. Schizomycetes (Spaltpilze). 


In einer Arbeit kommt ©. G. BJÖRKENHEIM!) zu dem Resultat, daß 
der Pilz ein Fadenpilz sei, der zuerst normale dicke Hyphen bildet, 
die aber beim Durchwachsen des Wurzelgewebes bis auf 0,5 «u Dicke 
zurückgehen und dann dicke Bläschen bilden, die früher für Sporen 
gehalten wurden (Fig. 5, 2). Die systematische Stellung dieses Pilzes 


ist noch unklar; doch kann er nicht zu den Myxomyceten gehören. 


F. Zacn?) kommt zu ähnlichen Resultaten. Die neuesten Resultate 
hat J. PEXL0?) in seinem Aufsatz über die pflanzlichen Aktinomykosen, 
den von den Wurzelanschwellungen von Alnus und Myrica nachweist, 
daß die Ursachen auf den Spaltpilz Actinomyces zurückgehen. Er 
zeigt, daß die Anschwellungen von den fädentragenden Aktinomyceten 
kommen, wie wir sie beim Tuberkelbazillus nachweisen können. Bei 
beiden Organismen werden nach einiger Zeit eine Unmasse von 
Endosporen erzeugt, die teils in den Fäden entstehen, teils wie bei 


Myrica, auf den Enden kleiner plektridienartig angeschwollener Kurz- 


zweige gebildet werden, die sich leicht von ihren Mutterfäden abtrennen 
lassen. Bisweilen tritt in beiden Kulturen stellenförmiges Wachstum 
auf, wie es für die Aktinomyceten charakteristisch ist. 

Es liegt keine Veranlassung vor, daß wir uns näher mit der 
Krankheit beschäftigen. | 


10. Die Bakteriosen der Moraceen. 


Von mehreren Beobachtern wurde eine Bakteriose des Maul- 
‚beerbaumes*) untersucht, die namentlich in Italien und Frankreich 
häufig auftritt und vielen Schaden unter den Bäumen anrichtet. Von 
McArpıne®) wurde die Krankheit, auch in Victoria nachgewiesen. An 
‚den Blättern der jungen Schosse oder der jungen Pflanzen treten 
anfangs helle, später schwarzbraune Flecken von unregelmäßigem 
Umriß auf; wenn die, Nerven, wie es häufig der Fall ist, davon mit- 
betroffen werden, so tritt eine Verbiegung des Blattes an dieser Stelle 
auf. Häufig finden auch Zerreißungen der Blattlamina statt. Die 
Oberfläche der Zweige ist mit ovalen Erhöhungen besetzt, die anfäng- 
lich gewölbt und von hellbrauner Farbe sind, später aber im Zentrum 
einsinken und sich dunkler färben. Die Einsenkungen gehen oft so 


tief, daß die Epidermis abgestoßen wird und das darunterliegende 


erkrankte Gewebe zum Vorschein kommt. Die Wunde frißt krebs- 
artig um sich und zerstört den Holzkörper oft bis aufs Mark. Bei ein- 
seitiger Verwundung tritt meist Verkrümmung des Zweiges ein, bei 
rundumgehender stirbt er schnell ab. Bei feuchter Luft treten aus 


!) Beiträge zur Kenntnis des Pilzes in den Wurzelanschwellungen von Alnus 
incana in Ztschr. f. Pflanzenkr. XIV, 1904, S. 129. 

®2) Über den in den Wurzelknöllchen von Elaeagnus angustifolia und Alnus 
 glutinosa lebenden Fadenpilz in Sitzber. Kais. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. 
Ri. CXVI Abt. I, 1908. n 

°) Die pflanzlichen Arktinomykosen in Oentr. f. Bakt. 2. Abt. XXVII, 1910, 

S. 451—579. | 

#) Cusoxı e Garsisı, Sopra una malattia del gelso in Rendic. Ac. Lincei, Roma 
VI, 1890; P. Voseuıso, Ricerche intorno alle macchie nere delle foglie del gelso in 
Coltivatore XL, 1894 n. 39; L. Maccnsrı, Sulla biologia del Bacıllus Cubonianus 


in Malpighia V, 1892, S. 289; G. Boyer et F. Lauserr, Sur deux nouvelles maladies 


du Mürier\in Compt. rend. LXVII, 1893, S. 342; V. Peeuiox, Bacteriosi del gelso 

in Centralbl. £. Bakt, 2. Abt. IIl, 1897, S. 10. 

R ’) Bakterienkrankheit der.Maulbeerbäume in Zeitschr. f. Pflanzenkr. VIII, 1898, 
. 142. | f 


N 0 Le 


10. Die Bakteriosen der Moraceen. Ä 59 


den kranken Gewebestellen schleimige Tropfen aus, die von Bakterien 
wimmeln ; zwischen den erkrankten Zellen finden sich ebenfalls Bakterien 
in großer Zahl. f. 

Die Bakterien wurden isoliert und von BoYEr und Lamßgerr als 
Bacterium mori bezeichnet, ein Name, der später von Maccniat in 
Baeillus Cubonianus umgeändert wurde. Der Bacillus ist etwa 1,5 
bis 2 u lang. Die unten genannten Autoren haben Infektionsversuche 
gemacht, doch sind die Resultate noch zu unvollständig, als daß sie 
einen Schluß zuließen, daß der Bacillus wirklich die Primärursache 
der Krankheit ist. Man hat nun diesen Bacillus mit dem der Schlaff- 
sucht der Seidenraupen (Flacherie) in Verbindung bringen 
wollen und hat dahingehende Infektionsversuche an Seidenraupen vor- 
genommen. Diese Versuche sind nur zum Teil gelungen, aber die 
erzeugte Krankheit glich der Schlaffsucht nicht!). Es ist deshalb 
wohl sicher, daß die Erreger der beiden Krankheiten durchaus ver- 
schieden sind. 

Zur Bekämpfung der Krankheit läßt sich nur die Vernichtung aller 
erkrankten Sprosse empfehlen. Mit Spritzmitteln ist nichts auszu- 
richten. 

- F. Cavara?) hat ebenfalls eine Bakterienkrankheit des Maulbeer- 
baumes studiert, die sich an den jungen Pflanzen in großen Krebs- 
entartungen auf den Zweigen zeigten. Diese Krebsstellen sind flach- 
gedrückt und von schwarzbrauner Farbe. Auf den: Blättern treten 
schwarze Flecken auf, die zusammenfließen, wobei gleichzeitig die 
Spreite einschrumpft. Die bakteriologische Untersuchung gab zwei Arten 
von Bakterien, das eine identifiziert er mit dem Erreger des Malnero 
am Weinstock, obwohl einige Unterschiede sich finden, das andere 
beschreibt er unter dem Namen Bacillus mori carneus als neu. Ob 
‘ dieser zweite Organismus überhaupt mit der Krankheit etwas zu 
schaffen hat, erscheint höchst fraglich. Dagegen erscheint es kaum 
‚zweifelhaft, daß Cavara dieselbe Krankheit vor sich gehabt hat wie 
die früheren Untersucher, obwohl er zu einer abweichenden Meinung 
über den Erreger gelangt. . 

Auf Fieus in Süditalien erhielt Cavara®) eine Krankheit zugesandt, 
bei der der Stamm eine rosenrote Farbe annimmt, worauf in den 
oberen Teilen der Pflanze eine braune Färbung sichtbar wird und die 
Zweige vertrocknen und eingehen. Die erkrankten Zweige hatten nur 
spärlichen Blattwuchs, die Blattspreiten waren gelblich und am Rande 

ewellt, auf der Unterseite waren sie dicht filzio. Die Blütenstände 
lägen schlaff herab. Im Holze zeigten sich zwei Längsstreifen, 
welche zuerst gelblich, dann immer intensiver braun werden. An 
den Knoten zeigen solche gefärbte Stellen eine Erweiterung. Aus den 
Lumen der weiten Gefäße, die mit einem lichteelben,, trüben Inhalt 
gefüllt sind, lassen sich Bakterien isolieren, ‘die B. mori verwandt 
sind und B. fie Cav. genannt werden. Er besitzt eine Gallerthülle, 
aber keine Cilien. Die Inokulationsversuche gelangen mit den Rein- 
kulturen nicht. Dieselbe Krankheit beobachtete Prrrı*) mit denselben 


® RR ER Bacteriosi del gelso in Bollett. di Entom. agrar. e Patol. veget. 
9 .B 
2) Intorno alla eziologia di aleune malattie di piante coltivate in Le stazioni 
sperim, agrar. ital. XXX, 1597, S. 482, 
3, Atti Accad, Gioenia di Catanie 4 ser. XVIII. 
#) Rendic. Accad. Lincei XV, 2, 1906, 8, 644. 


60 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Anzeichen. Er isolierte ein Bacterium, das mit dem Oavaraschen über- 
einstimmte. Nur gelang es, das Bacterium auf die Bäume zu über- 
tragen. Die Krankheit grassiert schon seit 9 Jahren in Calabrien 
und breitet sich immer weiter aus. Dem Anschein nach ist die Krank- 
heit nicht bloß auf dem Festlande Italiens, wie Calabrien und bei 
Sorrent, verbreitet, sondern tritt auch auf Sicilien, bei Messina und 
Palermo, auf. Ä 

V. Pzeuion !) beschäftigte sich mit einer Bakteriose des Hanfes. 
Am Stengel treten zahlreiche unregelmäßig ovale, etwas vorspringende, 
weißgraue Flecken mit rissiger Oberfläche auf. In der Querausdehnung 
nehmen sie selten bis die Hälfte des Stengels ein, während ihre Länge 
10 cm betragen kann. Werden die Stengelstücke feucht gehalten, so 
treten gelbe, leicht getrübte Tröpfchen hervor, welche aus Bakterien- 
zooglöen bestehen. Auf den Blättern gibt sich die Krankheit durch 
schwarze Flecken zu erkennen, die das Blattgewebe durchlöchern. 
Wenn die Blattrippen zerstört werden, so erfolgt eine Kräuselung der 
Spreite. Die Krankheit heißt in Italien Brusone. 

An den Stengelflecken erweist sich das Gewebe bis zum Holz- 
körper hin abgestorben. Im Rindenparenchym befinden sich zahlreiche 
Lücken, in deren Umfang die Zellen stark degeneriert sind. Hier sitzen 
in den Lücken und in den erkrankten Zellen die Bakterien in unregel- 
mäßigen Zooglöenmassen. 

Die isolierten Bakterien ähneln sehr dem Bacillus Cubonianus des 
Maulbeerbaumes. Die Stäbchen sind selten über 1,5 « lang und bilden 
oft Ketten. In Kulturen auf Kartoffelscheiben bildet der Bacillus gelbe, 
unregelmäßig klebrige Flecken, die mit zunehmendem Alter immer 
dunkler werden; er gleicht hierin dem Bacillus Cubonianus. Gelatine 
wird verflüssigt. Infektionsversuche sind nicht angestellt worden. 


11. Die Bakteriosen der Chenopodiaceen. 


Beinahe gleichzeitig hatten im Jahre 1891 E. Kramer ?) und P.SoRAUER®) 
eine Krankheit der Futterrüben (Beta) studiert, die in Slavonien auf- 
getreten war und einen nicht unbeträchtlichen Schaden angerichtet 
hatte. Die Krankheit äußerte sich zuerst in einer rotbraunen, später 
schwarzbraunen Verfärbung der Gefäßbündel. Die Rüben schrumpften 
dann später ein; nnd nach der Ernte begann auch die Erkrankung der 
Pfahlwurzel.e. Beim Durchschneiden ergoß sich aus den gebräunten 
Stellen ein dicker, gummiartiger Saft; zuletzt war der ganze Rüben- 
körper braun. Das Parenchym war verschwunden und nur die Gefäß- 
bündel blieben als schwarze Fäden übrig. Sowohl in dem Safte wie 
in den sich zersetzenden Parenchymzellen fanden sich Bakterien in 
großer Menge vor. KRAMER nannte die Krankheit „Bakteriosis#, 
SORAUER „bakteriose Gummosis“. Später hat dann B. Frankt), 
der auf die Unzulässigkeit der SorauEr' schen Benennung hinweist, den 


Namen „‚Rübenschwanzfäule“ vorgeschlagen, der heute meist m 


Gebrauch ist. 


') Eine neue Krankheit des Hanfes in Zeitschr. f. Pflanzenkr. VII, 1897, S. 81 
und La bacteriosi della canepa in Rendic. Ac. dei Linc. XI sem. 2. 1902, S. 32. 


?) Die Bakteriosis der Runkelrübe, eine neue Krankheit derselben in Österr. 3 


landw. Centralbl. 1891, S. 30. 
3) Zeitschr. f, Pflanzenkr. I, 1891, S. 360, II, S. 280. 
+) Kampfbuch, S. 144. 


11. Die Bakteriosen der Chenopodiaceen. 61 


Die Symptome der Krankheit bei den Zuckerrüben sind folgende. 
Die Rübenpflanzen zeigen äußerlich ein Gelbwerdeu und Abwelken 
der erwachsenen Blätter. Das Schwanzende der Rübe erweist sich 
als abgestorben, ist schwärzlich oder bläulichgrau, stark verwelkt und 
verschrumpft. Die Rübe stirbt also von unten her bis zu ihrem Haupt- 
körper und auch höher hinauf ab. Nicht bloß in dem abgestorbenen 
Teil der Rübe, sondern auch im Innern der Gefäße und der an- 
grenzenden Zellen des gesunden Teiles finden sich die Bakterien. 
Diese Erscheinungen zeigen sich im Juli oder August, häufig aber 
sogar erst in den Rübenmieten. 

Der von KRAMER studierte Organismus, den W. MicuLa !) Bacillus 
betae nennt, bildet dicke Stäbchen mit abgerundeten oder zugespitzten 
Enden, die meist 1,3 bis 2 « lang und 0,7 bis 1 u breit sind. Meist 
liegen sie einzeln, seltener kommen sie zu zweien oder in Ketten vor. 
Gelatine wird nicht verflüssigt, auf Rüben entstehen braune, schleimige 
Auflagerungen mit stark saurer Reaktion. 

Wahrscheinlich hat A. Stier?) im Jahre 1892 dieselbe Krankheit 
vor sich gehabt; in den folgenden Jahren konstatierte sie SORAUER auch 
für die Rübengegenden Deutschlands, und Frank fand sie noch häufiger. 
Damit ist ihr allgemeines Vorkommen in den Rübendistrikten Mittel- 
europas, Belgiens bis nach Rumänien hin bewiesen. In Indiana haben 
J. ©. Artuur und K. E. GoLpENn®) eine ähnliche, vielleicht sogar die- 
selbe Krankheit beobachtet; allerdings haben sie eine viel weitere 
Verbreitung der Bakterien innerhalb der Pflanzen konstatiert, indem _ 
sie sogar das Blattparenchym mit Bakterien durchsetzt fanden. 

Die verhängnisvollste Beschädigung, die den Zuckerrüben durch 
die Bakterien zugefügt wird, ist die Inversion des Rohrzuckers, die 
auch bei der amerikanischen Krankheit festgestellt wurde. Auf Ver- 
 anlassung SoRAUERS hat sich dann W. Busse *) näher mit der Rüben-- 
schwanzfäule beschäftigt und mehrere Bakterienarten studiert, die er 
dabei gefunden hat. Aus dem Material verschiedener Herkunft isolierte 
Busse drei Bakterienarten, die er mit Bacillus a, ß, y bezeichnet; 
dabei faßt er @ und y als Varietäten derselben Art, vielleicht sogar 
als identisch auf, während % eine gute Art darstellt. Micura°) hat 
später die beiden Arten als Bacillus lacerans (= Bac. «) und B. Bussei 
(= Bac. $) bezeichnet. B. lacerans ist stark beweglich, 1,75 bis 2 u 
lang und 0,8 bis 0,9 u breit, die Enden sind abgerundet. Oft hängen 
zwei Stäbchen zusammen. Gelatine wird nicht verflüssigt. Das Haupt- 
merkmal ist eine starke Gasproduktion, wodurch Rohrzucker-Pepton- 
Agar vollständig zerklüftet wird. B. Bussei sieht ähnlich aus, ist 1,5 
bis 1,75 u lang und 0,7 bis 0,8 u breit. Diplobakterien häufig. Faden- 
bildung seltener. Die Zellen sind ebenfalls lebhaft beweglich, in Stich- 
kulturen in Gelatine wird Gas erzeugt. Das Wachstum geht bei 12 bis 
14° besser vor sich als bei höherer Temperatur. Auf Zuckerrüben- 
scheiben werden weißliche, fadenziehende Kolonien gebildet, die nach 
einigen Tagen schwach sauer riechen. 


1) System der Bakterien II, 779, 

2) Österr.-Ung. Zeitschr. f. Zuckerindustr. u. Landwirtsch. 1892, S. 920; Zeitschr. 
f. Pflanzenkr. X, 8, 6. 

nun of the sugar beet root in Purdue Univ. Agric. Exp. Stat. Bull. 
Nr. 39, 1892. 

#) Bakteriologische Studien über die Gummosis der Zuckerrüben in Zeitschr 
f. Pflanzenkr. VII, 1897, S. 65. 

5) System der Bakt. II, 779, 780. 


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62 „II Schizomycetes (Spaltpilze). 


Mit B. Busse‘ wurden Infektionsversuche bei gesunden Rüben 
angestellt. Die Rüben wurden unter den notwendigen Vorsichts- 
maßregeln angestochen, mit einer Reinkultur infiziert und dann wieder 
in den Boden eingesetzt. Nach Verlauf des Sommers wurden sie dann 
herausgenommen und bei allen die Schwanzfäule festgestellt. Aus allen 
erkrankten Exemplaren wurde B. Bussei wieder isoliert. Die Wirksam- 
keit von B. lacerans und B. y ist noch nicht studiert, so daß hier die 
empfindlichste Lücke der Untersuchung sich befindet. In welchem 
Verhältnis die Busseschen Bakterien zu denen von KRAMER und ARTHUR 
stehen, läßt sich vor der Hand nicht feststellen. 

Da kaum anzunehmen ist, daß die Bakterien sich einen Weg in 
die gesunde Rübe bahnen, so hat man den äußeren Ursachen nach- 
geforscht, die die Pflanzen für die Infizierung vorzubereiten imstande 
sind. Zur Lösung dieser Frage hat P. SoravEr!) Feldversuche mit 
erkrankten Rüben angestellt, aus denen hervorgeht, daß die Zucker- 
" rüben ohne Gefahr einer gummosen Erkrankung sehr große Mengen 
stickstoffreichen Düngers vertragen können, wenn sie während der 
Vegetationsperiode reichlich Wasser zur Verfügung haben. Wenn da- 
gegen eine längere heiße Trockenperiode das Wachstum der Rübe 
etwas herabdrückt, so begünstigen überreiche Stickstoffmengen die Aus- 
breitung der Krankheit wesentlich. Während Kalk und einseitige reiche 
Stickstoffzufuhr die Erkrankungen begünstigen, hemmt sie ein Phosphor- 
säurezusatz. Daraus dürfte hervorgehen, daß SorauEr recht hat, wenn 
er Bewässerungsanlagen für die Rübenfelder fordert. De 

G. G. Hrepecock und H. MErcALF?) haben eine Bakteriose der Zucker- 
rübe in Nebraska, Arizona und Colorado beobachtet, die kaum mit der 
Rübenschwanzfäule identisch ist. Die Fäule beginnt bei der Rüben- 
spitze und schreitet gegen den Rübenkopf vorwärts. Die Blätter be- 
ginnen erst abzusterben, wenn die Rübe gänzlich verfault ist; Würmer 
und Milben fressen die faulenden Teile meist vollständig auf. Das 
Parenchym wird zuerst zerstört, so daß sich große Höhlungen bilden; 
die Gefäße verfärben sich, in den letzten Stadien der Krankheit zeigen 
die noch vorhandenen Gewebe eine rötlich-schwarze Verfärbung, die 
an der Luft: ins Schwarze übergeht. Die heraussickernde Flüssigkeit 
ist farblos und riecht stark nach Essigsäure. Der Organismus wurde 
isoliert und zeigte sich als unbewegliches, 1,5—3 u langes und 0,8 u 
breites Stäbchen. Aufrohrzuckerreichen Nährböden gedeiht das Bakterium 
und invertiert den Rohrzucker; Farbstoff und Gas werden nicht produziert. 
Trotz der Ahnlichkeit mit dem von Kramer beschriebenen Bazillus haben 
wir es doch wohl mit einem Organismus zu tun, der bisher noch nicht 
: beschrieben wurde. Man wird zur Beurteilung die weiteren Mitteilungen 
der beiden Autoren abwarten müssen. Die Krankheit tritt gewöhnlich 
auf nassen Böden auf; auch beim Einmieten der Rüben war sie niehtselten. 

Bleiben also, wıe wir gesehen haben, selbst bei der einigermaßen 
genau bekannten Rübenschwanzfäule noch recht viele dunkle Punkte 
zur Aufhellung übrig, so ist das noch mehr der Fall mit einigen andern 7 
bakteriellen Erkrankungen, die hier angeschlossen werden sollen. 


” a Br a ee ne hr 2 a a dr Ba LT ei aa ee 


1) Feldversuche .mit Rüben, welche an der bakteriosen Gummosis leiden, in 
Zeitschr. f. Pflanzenkr. VII, 1897, S. 77; ferner: Blätter f. Zuckerrübenbau 1897, 
S. 81; 1898, $. 39. Keine scharfen Resultate ergaben die Versuche von Dörıne, Die 
bakteriose Gummosis der Zuckerrüben in Blätter f. Zuckerrübenbau 1896, S, 17. , 

2) Eine durch Bakterien verursachte Zuckerrübenkrankheit in Zeitschrift £. 
Pflanzenkr. XII, ‘1902, S. 321. 2: 


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11. Die Bakteriosen der Chenopodiaceen. 63 


Verfolgt man die Keimung von Rübensamen, so findet sich stets 
ein gewisser Prozentsatz der gekeimten Pflänzchen von irgendwelchen 
Pilzen geschädigt oder getötet. Als Sitz dieser Infektionserreger ist 
die schleimige Oberflächenschicht der Samen, die Rübenknäule, an- 
zusehen, in denen sich die Keime befinden, um bei günstigen Be- 
dingungen auf das auskeimende Pflänzchen überzugehen. Außer einer 
ganzen Zahl von Fadenpilzen hat G. LixHart!) auch viele Bakterien 
gefunden, die folgenden Arten angehörten: Baecillus subtilis, B. mesentericus 
vulgatus, B. liquefaciens, B. fluorescens liquefaciens und B. mycoides. Den 
letztgenannten Bazillus macht Linsart hauptsächlich für das Entstehen 
der Bakteriose verantwortlich, ohne indessen einen vollwichtigen Be- 
weis dafür anführen zu können. J. StokLasa?) stellte ähnliche Unter- 
suchungen an und fand außer den genannten Bakterien noch Bacterium 
vulgare und Bacillus butyricus. Er wies an sterilisierten Rübensamen 
nach, daß die Keimlinge durch Reinkulturen der genannten Bakterien 
krank gemacht werden können, aber mit verschiedener Empfänglichkeit 
gegen die einzelnen Arten. Dabei zeigte sich der Bacillus mycoides 
am gefährlichsten, ihm kam Bacterium vulgare fast gleich. Gegen diese 
Infektionen von der Samenschale her hilft nun sehr gut das Beizen 
der Samen mit desinfizierenden Stoffen. Hiırıner empfiehlt Schwefel- 
säure, STOKLASA die Phosphorsäure. R 

Es möge noch kurz auf zwei Erkrankungen hingewiesen werden, 
die wohl beide große Ähnlichkeit mit der Schwanzfäule haben, aber 
noch keinen sicheren Schluß auf den Erreger gestatten. Die eine 
Untersuchung rührt von R. Fürt#: und A. Srıer®) her. Es wurden 
lebhaft bewegliche, bis 4 « lange und 0,9 bis 1 u breite Stäbchen 
isoliert, die immer zu zwei beisammen lagen, von gemeinsamer Kapsel 
eingeschlossen. Geißeln sind zahlreich vorhanden. Rohrzucker wurde 
in Fleischpeptongelatine völlig zersetzt. Gas wurde nicht entwickelt. 
Das Wachstum erfolgte aörob und anaörob. Auf Rüben wurden schleimige 
Ausflüsse von dunkler Farbe an den Stichkanälen gefunden, auf Kartoffeln 
fand kein Wachstum statt. 

An aufbewahrten Zuckerrüben wurden in Frankreich gummiartige 

'eränderungen beobachtet, über die G. Arnaunp*) berichtet hat. Zuerst 
treten glasige Flecke auf, an denen durch Lockerung der Zellen und 
Auftreten gummiartiger Massen in den Interzellularräumen das Rüben- 
fleisch durchsichtig und glasartig wird. Es bilden sich dann konzentrische 
Hohlräume und schließlich werden die Rüben fest schwammig. Die 
Krankheit wird durch ein Bakterium, das dem .B. mori nahesteht, ver- 
ursacht. Irgendwie nähere Beobachtungen wurden nicht angegeben. 

Endlich hat G. LısHart?) noch eine Rübenkrankheit beschrieben, 


') Krankheiten der Rübensamen in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2 Abt. V, 
ach A vgl. Österr. Ung. Zeitschr. f. Zackerindustr. u. Landwirtsch. 1889, 

2) Welchen Einfluß haben die Parasiten der Samenknäuel auf die Entwicklung 
der Zuckerrübe in Oentralbl. f. Bakt. u. Par. 2 Abt. V, S. 720; vgl. I. c. IV, 1898, 
S. 687, und Zeitschr. f. Zuckerindustr. in Böhmen XXIII, 1899, S. 646. 

?) Weiterer Beitrag zur Bakteriose der Zuckerrübe in Mitteil. d. chem.-techn. 
Versuchsstat. der Oentral-Ver. f. Rübenzuckerindustrie in Österr.-Ung. Mon. CXXI, 
1900, S. 14; ferner: A. Srırr, Einige Mitteilungen über die Bakteriose der Zucker- 
rüben in Zeitschr. f. Pflanzenkr. x, 1900, 8. 5. 

*#, Compt. rend. CLX, 1915, S. 350. - 

5) Die kalifornische Rübenkrankheit in Österr.-Ungar. Zeitschr. f. Zuckerind. 
u. Landw. XXX, 1901, S. 26. 


64 Il. Schizomycetes (Spaltpilze). 


die er „kalifornische Rübenkrankheit“ nennt; ihre Ätiologie 
ist noch nicht ganz aufgeklärt. Die Krankheit tritt in Kalifornien etwa 
seit 1899 auf und verursacht 50—100°boigen Schaden. Die Rüben 
bleiben in ihrem Wachstum stark zurück und entwickeln radieschen- 
artige Zwerggebilde. Charakteristisch ist die Bildung von Faserwurzeln, 
welche den ganzen Rübenkörper und meist auch den Schwanz filzartig 
überziehen. Die Blätter bleiben klein und sterben von außen bis nach 
dem Herz allmählich ab, indem sie zuerst gelb, dann braun, schwarz 
und faulig werden oder abtrocknen. Das Rübenfleisch ist dunkel ge- 
färbt in Form konzentrischer Ringe; aus den Gefäßen tritt ein dunkler 
Saft hervor, der an der Luft tintenschwarz wird. Neben diesen dunkel- 
gefärbten Rüben kommen auch zähe, holzartige vor, deren Fleisch 
lederartig ist. In allen dunkler gefärbten Teilen wurden massenhafte 
Bakterien gefunden, die etwa 1,5 bis 2 u lang und 0,8 bis 1 u breit 
sind. Da die erkrankten Rüben nur als Alkoholmaterial untersucht 
werden konnten, so war es nicht möglich, irgendwelche Untersuchungen 
über die Bakterien anzustellen. Trotz des verschiedenen äußeren Bildes 
der Krankheit handelt es sich doch wohl nur um die Rübenschwanz- 
fäule. LiNHART nimmt die gefundenen Bakterien als Ursache an, macht 
aber in erster Linie für die Erkrankung die große Wärme des Bodens, 
den Mangel an genügender Feuchtigkeit und an löslichen Nährstoffen 
im Untergrund dafür verantwortlich. Rationelle Düngung, vielleicht 
auch Kalkung, genügende Feuchtigkeit, rationelle Fruchtfolge und 
Beizung der Samen mit 2/oiger Kupfervitriollösung werden als Gegen- 
- mittel empfohlen. 

Eine andere Bakteriose, welche die Blätter betrifft, haben E. PrILLIEUX 
und G. DELACROIX!) untersucht. Die als „Jaunisse“* bekannte Krank- 
heit tritt im nördlichen Frankreich verderblich auf und äußert sich 
zuerst dadurch, daß die Blätter schlaff werden und bleiche, durch- 
scheinende Flecken zeigen. Die Blätter trocknen dann ein und be- 
kommen eine gelbliche Farbe. Die Rüben bleiben klein, ihr Zucker- 
gehalt bleibt aber normal. Im zweiten ‚Jahre bringen sie trotz der 
Erkrankung Samen. Im kranken Gewebe finden sich zahlreiche kurze, 
tonnenförmige Bakterien. Versuche mit Reinkulturen wurden nicht 
gemacht, dagegen wurden gesunde Pflanzen durch erkranktes Gewebe 
infiziert. Die Übertragung der Krankheit erfolgt vielleicht mittels der 
Samen. 

Auf Zuckerrüben- und Nasturtiumblättern haben N. A. Brown 
und Cı. O. Jameson?) ein Bacterium aptatum beobachtet, auf das hier 
hingewiesen sein mag. 

Es bleibt nun noch übrig, die Schorfkrankheit der Rüben zu 
besprechen, die allerdings in ihrer Ätiologie noch nicht vollständig 
aufgeklärt ist. Wie bei der später zu behandelnden Kartoffel, so treten 
auch auf der Oberfläche der Rüben schorfartige Stellen auf, die ent- 
weder nur kleine, isolierte, flachliegende Inseln oder aber auch große 
muldenförmige Vertiefungen bilden können. Bei der ersteren, zugleich 
der leichteren Art der Erkrankung, wird die Gestalt der Rübe nicht 
verändert, da die Schorfstellen nur an der Oberfläche bleiben. Bei 
der zweiten Art dagegen treten tiefgreifende Umänderungen des Rüben- 


; !) La jaunisse, maladie bactsrienne de la Betterave in Compt. rend. CXXVL, 
1898, S. 338. 
2) Journ. of Agric. Research I, 1913, S. 189. 


11. Die Bakteriosen der Chenopodiaceen. 65: 


körpers auf. Die vertieften Schorfstellen sind mit brauner, rissiger 
Borke bekleidet und erstrecken sich entweder an einer oder zwei 
-gegenüberliegenden Stellen der Rübe oder umgreifen sie gürtelförmig. 
Danach treffen wir flachgedrückte oder gürtelförmig eingeschnürte 
Rüben. Diese gürtelförmige Einschnürung kann so weit gehen, daß 
der obere Rübenkopf von dem Schwanzende vollständig abgeschnürt 
wird; der Name „Gürtelschorf“ ist deshalb für diese schwerste 
Art der Erkrankung sehr bezeichnend. Bei Einschnürung in mehreren 
gegeneinander vorspringenden Rändern kann man auch von „ge- 
zontem Tiefschorf“ sprechen, wie P. SorRAUER die Erkrankung be- 
zeichnet hat!). 

Betreffs der Ursachen dieser Krankheit gehen die Meinungen aus- 
einander. Bisweilen, aber nicht regelmäßig, finden sich in den Schorf- 
stellen Pilzhyphen, wie schon B. FrAnk zeigte, manchmal auch Bakterien, 
die P. SorauEr als Ursache ansieht. F. C. v. FiBEr?) hat die Schorf- 
krankheit genau untersucht und findet als den Erreger Bacterium 
scabiegenum, der ein kleines, bewegliches Stäbchen darstellt. Die Ecken 
sind abgerundet, die Länge beträgt 1,7—2,12 u und die Breite 0,85 u, 
sie haben 2-5 Geißeln. Die Infektionsversuche gelangen nur bei 
solchen Rüben, die längere Zeit in feuchter Luft gelegen hatten und 
iufolgedessen eine gewisse Hypertrophie der Lentizellen zeigten, BoLLEY 
hält die Krankheit für identisch mit dem Kartoffelschorf (s. diesen). 
F. KrücEr®) fand dagegen äußerst feine Fäden, die er mit der bei 
THAXTER beim Kartoffelschorf beobachteten Oospora scabies in Vergleich 
stellt. Es wurden, unter Beobachtung aller Vorsichtsmaßregeln, aus 
den Schorfstellen sechs Arten von Actinomyces (Oospora) isoliert und 
in Reinkultur genommen: A. cretacea Krüg., O. rosella Krüg., O. intermedia 
Krüg., O0. tenax Krüg., O. nigrificans Krüg. und O. violacea Gasperini®). 
Von den Reinkulturen wurden mit den beiden erstgenannten Arten 
Übertragungen auf gesundes Rübengewebe angestellt, die aber nur 
insofern positiv ausfielen, als durch sie bewiesen wurde, daß die Pilze 
das gesunde Gewebe nur anzugreifen vermögen, wenn es vorher seiner 
Widerstandsfähigkeit beraubt war. Deshalb sind die genannten Pilze 
nicht als Ursache des Schorfes anzusehen, sondern nur als Wundparasiten. 
Vielleicht wird der Schorf erzeugt durch den Fraß von Enchytraeiden 
(Oligochaeten); in die Wundstellen würden dann erst Actinomyces und 
andere Pilze einwandern. Jedenfalls kann bis jetzt die Schorfkrankheit 
nicht als völlig aufgeklärt gelten. 


!) Der gezonte Tierschorf der Rüben in Zeitschr. d. Ver. d. Deutsch. Zucker- 
industrie, Bd. 49, Heft 527. 

2) Arb. der K. Biol. Anst. f. Land- und Forstwirtsch. V, 1907, Heft 6. 

. ®) Untersuchungen über den Gürtelschorf der Zuckerrüben in Arbeit. d. Biol. 
Abteil. f. Land- u. Forstwirtsch. am Kais. Ges.-Amt IV, 1904, S. 254. 

#) Die sowohl von Tusxtrer wie von Krücer zur Oospora gerechneten Pilze ge- 
hören keinesfalls in diese ne im Sinne Sıccarvos. Wegen ihrer sehr feinen 
hen ud ihrer baldigen Zerteilung in Oidien stehen alle diese Arten viel näher 
in Verbindung mit den Arten von Actinomyces, die tierpathogen sind. Da der 
Name Oospora ganz zu Unrecht von Leumans und Neumann für Actinomyces eingesetzt 
ist, so hätte eigentlich kein Grund für Krüczr vorliegen sollen, die Namen zu ändern, 
zumal auch die Monographen von Actinomyces, Lacuxer-Sanpovar und Nevukızcn, sich 
für seine Beibehaltung entschieden haben. Ich selbst. halte vorläufig so lange an 
den Namen Actinomyces fest, bis die Gattung definitiv in ihre heterogenen Elemente 
zerlegt ist, die dann mit neuen Gattungsnamen belegt werden müssen. Da Actino- 
myces zu den zweifelhaften Schizomyzeten gerechnet wird, so rechtfertigt sich damit 
die Anführung der Schorfkrankheit an dieser Stelle. 


Sorauer, Handbuch. 4. Aufl, Zweiter Band. ' 4) 


66 LI; Schizomycetes (Spaltpilze). 


12. Die Bakteriosen der Crueiferen. 


Im Jahre 1895 beschrieb L. H. PımmeL?!) eine Krankheit der weißen 
Rübe (Rutabaga, Brassica campestris), die er seit 1892 bei Ames in Jowa 
beobachtet hatte. Als Ursache erkannte er einen Bazillus, den er rein 
kultivierte und BD. campestris nannte. Später hat sich dann E. F. Syıta?) 
mit der Krankheit genauer beschäftigt und: hat besonders eingehend 
die Art der Infektion studiert. Nach seinen Arbeiten ist die folgende 
Darstellung der Braunfäule des Kohles gegeben. 

E. F. Smır#®) beobachtete die Krankheit 1896 bei Baltimore an 
weißen Rüben (Brassica campestris). Die Außenseite der Rüben war 
gesund, innen dagegen zeigten sich braune Flecken oder das ganze 


Innere war braun und hohl. Das Gewebe des Zentralzylinders schwindet 


aber nicht vollständig, sondern läßt einzelne radiäre Streifen stehen; 
es wird also das Parenchym, das sich zwischen den Markstrahlen be- 
findet, zuerst zerstört und aufgelöst. Meist beschränkte sich die Er- 
krankung auf den Zentralzylinder, seltener war auch die innere Rinden- 
partie davon ergriffen. Der braune Teil der Wurzel war dicht mit 


Bakterien angefüllt, zeigte aber nur eine mäßige Verjauchung. Wenn 


die Krankheit noch weiter fortschreitet und das ganze Innere mehr 
oder weniger aushöhlt, so wird das Gewebe noch trockner, und man 
kann dann wohl von einer Trockenfäule sprechen. Die Rüben blieben 
in der Form wie Mohrrüben und nahmen nicht die gewöhnliche kuglige 
oder etwas flache Form an. Die Blätter zeigten keinerlei Erkrankung. 
Gleichzeitig kam auch Weißkohl (cabbage) zur Beobachtung, der in den 
Stengeln braune Verfärbungen des Gefäßbündelringes aufwies; auch 
die Blattspurstränge waren gebräunt. Am charakteristischsten war aber. 
die Erkrankung der Blätter. Sie besitzen nämlich hellbraune oder 
braungelbe Flecken, in denen die Adern dunkler, fast schwarz gefärbt 
hervortreten. Auch hier zeigen sich auf Querschnitten die Gefäßbündel 


gebräunt oder geschwärzt, mit sehr vielen Bakterien im Innern. Unter 


allen Vorsichtsmaßregeln wurde aus den Bakterienansammlungen in 


beiden Fällen ein Organismus isoliert, der dem von PımmeEı beschriebenen 
Bacillus campestris entsprach und der wegen des Vorhandenseins einer 


polaren Geißel in die Gattung Pseudomonas gestellt wurde. 

Das verschiedene Aussehen der beiden Krankheitserscheinungen 
führte zu einer experimentellen Prüfung hinsichtlich der Identität ihres 
Erzeugers. Diese wurde durch ausgedehnte Kulturversuche der beiden 


Kohlbakterien auf verschiedenen Kohl- und Rübenarten festgestellt. 


Die Übertragungen ließen sich erfolgreich auf Weißkohl, Wirsingkohl 


und Blumenkohl (.Brassica oleracea), weiße Rüben (.br. campestris), Raps & 


(Br. napus), Brasscia nigra und Radieschen (Raphanus sativus) vor- 


nehmen und zeigten immer dasselbe typische Krankheitsbild in Blatt 


oder Wurzel. Die Infektionen wurden sowohl am Blatt wie an der 
Wurzel vorgenommen; wurde nur jenes infiziert, so trat bisweilen auch 


die Braunfäule in den Wurzeln auf. Die Infektionen wurden mit einer B 


1) Bacteriosis of Rutabaga in Jowa Agricult.. College Experim. Stat. Bull. 27. 


Ames 1895, S. 130. 


L: x 


2) Pseudomonas campestris, the cause of a brown rot in cruciferous plants in 


Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Ab. III, 284; The effect of Black Rot on Turnips in 
U. S. Dep. of Agric., Bur. of Plant Industry Bull. 29, Washington 1903; Pseudo- 7 
monas campestris. Die Ursachen der Braun- oder Schwarz-Trockenfäule des Kohls 


in Zeitschr. f. Pflanzenkr. VIII, 1898, S. 134. 
®) Bacteria in relation to pl. diseases 1I, 1911, S. 300. 


12. Die Bakteriosen der Cruceiferen. 67 


feinen Nadel vorgenommen, die nur ganz geringe Verletzungen hervor- 
brachte. Bei der Stamminfektion ging die Erkrankung von einer 
Bräunung in der Nähe des Stichkanales aus, bei den Blättern traten 
an der Infektionsstelle gelbliche, schlaffe Flecken mit braunen Aderchen 
auf (Fig. 6, 2). Bei starker Ausbreitung der Erkrankung blieben die 
Bakterien nicht auf die Blattbündel beschränkt, sondern gingen auch 
in das Parenchym über. Die Blätter wurden zuletzt welk und fielen 
ab, namentlich dann, wenn die Blattstiele erkrankt waren. Die Bakterien 


Fig. 6. Braunfäule des Kohles durch Pseudomonas campestris. 
1 Kohlblatt mit dem charakteristischen schwarzen Adernetz. 2 Querschnitt durch einen erkrankten 
Stengel. 3 Kranke Wurzel. (Alles nach E. F. SuıtH.) 


wanderten also von den Blättern her durch den Blattstiel bis in den 
Stamm oder Wurzel (Fig. 6, 2, 3) und können dann wieder vom Stamm 
her andere Blätter anstecken. | 
War somit bewiesen, daß alle diese Braunfäulen der verschiedenen 
Kohlarten eine einheitliche Krankheit mit spezifischem Erreger dar- 
stellten, der sich künstlich übertragen läßt, so fehlte noch der Beweis. 
wie die Übertragung in der Natur erfolgt. Da Smıru seine Experimente 
im Gewächshaus vornahm, so bot sich ihm als natürlicher Überträger 


5* 


68 Il. Schizomycetes (Spaltpilze). 


die Nacktschnecke Agriolimax agrestis. Die Tiere wurden kurze Zeit 
in eine Reinkultur des Pseudomonas getan und dann gegen Abend unter 
einer Glasglocke auf die gesunden Pflanzen gesetzt. Von den geringen 
Fraßstellen gingen dann nach 12 bis 28 Tagen die ersten Spuren der 
Erkrankung aus. Für das Feld kommt wohl als Übertrager die Raupe 
des Kohlweißlings in Betracht. Danach also bedarf es Verletzungen 
an der Pflanze, um dem Pilze das Eindringen in das Gewebe zu er- 
möglichen. Es mußte nun noch bewiesen werden, daß.es dem Pilze 
auch möglich ist, in das unverletzte Blatt einzudringen und dort die 
Krankheit zu erzeugen. Die Möglichkeit dafür lag vor, weil einige 
Blätter Infektionen zeigten, die vom äußersten Rande ausgingen. Es 
läßt sich nun leicht zeigen, daß die dort befindlichen Wasserporen die 
Ausgangsstellen dieser marginalen Infektionen sind. Die Versuche er- 
gaben, daß sich die Infektion leicht vollziehen läßt, wenn über den 
Wasserporen Wassertröpfchen stehen. Damit ist also bewiesen, daß 
die Braunfäule des Kohls eine primäre Bakterienerkrankung und nicht 
eine sekundäre Infektion ist. 

Nun ist es leider bisher nicht möglich gewesen, den Weg, den 
die Bakterien von der Wasserspalte bis zum Gefäßbündel nehmen, 
genauer zu verfolgen. Aus diesem Grunde erscheint es A. FiscHEr!) 


noch nicht über allen Zweifel erhaben, ob hier eine primäre Erkrankung 


vorliegt und nicht vielmehr doch bloß Wundinfektion. Ein weiterer 
Grund, den A.. Fischer gegen die Parasitennatur der Pseudemonas 
campestris ins Feld führt, sei hier mit seinen eignen Worten wieder- 
gegeben ?): „Die Ernährung der in die aka eingedrungenen Bakterien 
kann nur gering sein, viel zu schwach, um dem schwierigen Angriff 
auf die verholzte Wand der Tracheiden, die den Eintritt in die Gefäß- 
lumina versperrt, ein eines tüchtigen Parasiten würdiges Tempo zu 
verleihen. Der aus den. Poren hervorgepreßte Saft von Brassica cretica 
enthält insgesamt 0,10) Trockensubstanz, darunter */ıo Aschenbestand- 
teile .... Man denke sich, daß der Wind zwei bis drei staubtrockene 


Keime der Pseudomonas in einen solchen Tropfen weht. In bester ° 


Nährlösung erwachen trockene Keime erst nach sieben Stunden aus 
ihrer Ruhe und fangen an zu wachsen, um wieviel länger wird es 
dauern, bis der nahrungsarme Tropfen sie erweckt, bis sie sich so ver- 
mehrt haben, daß eine Enzymwirkung auf die Umgebung ausgeübt 
werden kann.“ 


Die Bakterien haben ihren Hauptsitz in den Gefäßbündeln, wo 


sie auch ihre Wanderungen von einem Teile der Pflanze zum andern 
vornehmen. Die eroßen Gefäße sind von ihnen vollständig voll- 
gepfropft, doch gehen sie von da aus auch in das Parenchym über. 
Ihre zerstörende Tätigkeit beschränkt sich zuerst auf eine Trennung 
der Parenchymzellen voneinander, danach werden dann die Zellwände 
zerstört und vollständig vernichtet. Zuletzt entstehen im Parenchym, 
ebenso auch im Holzring Lücken und große Löcher, in denen sich 
nur noch braune Massen, die aus Zellresten, Farbstoff und Bakterien 
bestehen, vorfinden. Danach hat also der Organismus die Fähigkeit, 
Zellulose zu lösen. | 
Der sowohl von PımnmEL wie auch von E. F. Sur isolierte Orga- 
nismus stellt ein gelbes, aörobes, bewegliches Stäbchen dar,. das von 


1) Vorlesungen über Bakterien. 2. Aufl. S. 276. 
2) Vorlesungen über Bakterien. 2. Aufl. 8. 278. 


RE ET " 
Bl aa 5 I u SP ne an ri 


12. Die Bakteriosen der Cruciferen. 69 


0,7 bis 3 a Länge und 0,4 bis 0,5 u Breite variiert. Das Aussehen 
und die Farbe schwankt je nach dem Nährsubstrat etwas, letztere kann 
von blaßgelb bis glänzend-gelb wechseln. Am Pol befindet sich eine 
einzige Geißel; Sporenbildung wurde bisher nicht beobachtet. In der 
Pflanze bildet der Organismus ein braunes Pigment, dagegen bleiben 
Kulturen auf gekochten Kartoffeln farblos. Gelatine wird in der Kultur 
verflüssigt. Auf andern. Nährsubstraten, ‘wie Fleischbrühe, Kohl- 
abkochungen, Agar, auf gekochten Zwiebeln, Orangen, Kakaonuß- 
fleisch usw., gedeiht er bei richtiger Versuchsanstellung gut. Gas und 
Säure werden nicht produziert, dagegen werden auf Platten wie in Stich- 
kulturen große Kristalle von Magnesium-Ammoniumphosphat gebildet. 
Bei 17 bis 19° €. wächst er gut, am reichlichsten allerdings bei 21 bis 
26°, bei 7° wächst er zwar noch, aber nur sehr schwach, ebenso bei 
37 bis 38%. Dagegen findet er bei 40° seine Wachstumsgrenze und. 
wird in zehn Minuten bei 51° C. abgetötet. Am nächsten scheint 
Pseudomonas campestris mit P. hyacinthi (Wakker) E. E. Smith verwandt 
zu sein, unterscheidet sich aber durch die pathogenen Eigenschaften, 
seine gesättigtere gelbe Farbe und seine höhere Abtötungsgrenze durch 
Wärme. 5 

Die hier in Kürze wiedergegebenen Resultate wurden fast gleich- 


‘zeitig auch von H. L. Russen und H. A. Harpına!) bestätigt. Der 


letztere Autor hat dann noch eine sehr lehrreiche Skizze über die Ver- 
breitung der Krankheit veröffentlicht?). Wie aus den Beobachtungen 
der amerikanischen Phytopathologen hervorgeht, ist die schwarze Fäule 
des Kohls in Nordamerika sehr weit verbreitet; Harpına hat sie häufig 


_ auf Feldern im Herbst des Jahres 1898 in Dänemark, Holland, Nord- 


frankreich (Paris), Schweiz und in Deutschland an vielen Orten (Kiel, 
Berlin, Halle, Fulda, Bonn, Karlsruhe) beobachtet. Er gibt an, daß 
er häufig auf dem Felde die ersten Infektionsherde in der Nähe der 
Wasserporen am Rande der Blätter gefunden hat, während die Infektion 
durch Nagestellen von Insekten seltener ist. Dieses erste Stadium der 
Krankheit wird durch gelbe, dann braune Flecken am Blattrande charak- 
terisiert, die bei durchfallendem Lichte schwarze Änderung zeigen. 
Das zweite Stadium entsteht durch das spätere Übergreifen der Krank- 
heit auf den Blattstiel und den Stamm. Für Österreich ist das Vor- 
kommen der Krankheit durch L. Heck£?) nachgewiesen worden. Er 
wies ebenfalls die Infizierung der Pflanze durch Wunden oder Wasser- 
spalten nach und ‚zeigte gleichzeitig, daß nicht alle Sorten von Kohlrabi 
gleichmäßig empfänglich für die Infektion sind. 

Da es unbekannt ist, ob Pseudomonas campestris ein ursprünglicher 
Bewohner des Bodens ist oder nur von den kranken Pflanzen aus ver- 
schleppt wird, so kann man als Verhütungsmittel der Krankheit nur 
das Vernichten der erkrankten Pflanzen empfehlen. Auch das längere 
Aussetzen des Kohlbaues auf verseuchten Feldern dürfte von Vorteil sein. 

Der möglichst freie Stand der Pflanzen und die Zumischung von | 
Kalk zum Boden dienen zur direkten Bekämpfung der Krankheit. 


ı) A bacterial rot of cabbage and allied plants in Wisconsin, Agric. Experim. 
Stat. Nr. 65. 1898. 

. ?) Die schwarze Fäule des Kohls und verwandter Pflanzen, eine in Europa 
weitverbreitete bakterielle Pflanzenkrankheit in Oentralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. 
VI, 1900, S. 305. (Hier ausführlich die Literatur am Schluß.) 

%») Die Bakteriose des Kohlrabi in Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in 
Österreich, 1901 und 1902. 


70 I. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Erıksson !) berichtet über eine-Doppelinfektion des Turnips durch 
Fusarium brassicoe- Bacillus campestris ın Südschweden. Die Rüben 
wuchsen auf einen Flecken des Ackerfeldes, der bereits beim Aussäen 
etwas naß war. Im Sommer und Herbst blieben sie niedriger und 
bleicher als auf dem übrigen Teil des Feldes. Sie zeigten in der 
aquatorialen Wurzelzone eine oder mehrere unregelmäßige Vertiefungen 
mit sich kreuzenden Rissen, die sich in das Fleisch des Wurzelkörpers 
mehr oder weniger tief fortsetzen. Die Höhlenwände waren mit den weiß- 

‘ gelben Polstern des Fusarium besetzt, während dazwischen sich eine 
weit verbreitete Bakteriose von B. campestris befand. Die kranken 
Rüben begannen schon im Oktober zu verfaulen. Es ist wohl haupt- 
sächlich der ungünstigen, sumpfigen Lage des Feldes zuzuschreiben, 
wenn die Krankheit so bösartig wurde. Jedentalls wird von einem 
derartigen Angriff in der Literatur nichts berichtet. 

In Südafrıka kommt die Schwarzfäule des Kohls häufig vor. Doch 
scheint es, als ob die Krankheit von England eingeführt wurde. Es 
ist namentlich auf Kopfkohl, Blumenkohl, Kohlrabi und Wasserrübe 
verbreitet. | 

M. C. Porter?) beschreibt eine Weißfäule der weißen 
Rüben (Brassica napus), die er in England beobachtet hat. Die 
Wurzeln der befallenen Pflanzen sind vollständig verfault und ve- 
breiten einen widerwärtigen Geruch. Man erkennt die erkrankten 
Pflanzen am ehesten an ihren herabhängenden, gelben Blättern. Die 
ältern Blätter werden zuerst schlaff und fallen zu Boden, indem sie 
sich dabei gelb färben und runzlig werden. Dann zeigen die nächst- 
jüngern Blätter dieselben Erscheinungen, bis zuletzt auch die jüngsten 
abgestorben sind. Gewöhnlich dauert der Blattverfall etwa zwei Wochen 
von der Infektion an. Die Wurzeln sind in ihrem erkrankten Teile 
grauweiß oder dunkelbraun und fühlen sich ganz weich an. Die Zell- 
membranen und die Zellen sind schlaff, der Zellsaft ist aus den Zellen 
ausgetreten und die Gewebe haben sich dadurch in einen weichen, 
wässerigen Brei verwandelt. Zum Unterschied von der Braunfäule 
bleiben die erkrankten Wurzeln weiß, indessen können durch Misch- 
infektion auch Bräunungen eintreten. ar 

Aus dem erweichten Gewebe wurde ein Organismus isoliert, der 
den Namen Pseudomonas destructor erhielt. Es sind kurze, bewegliche 
Stäbchen von 8 w Länge und 3 u Breite, die an einem Ende eine 
einzige Geißel tragen. Der Organismus ist streng aörob, verflüssigt die 
Gelatine und färbt sich nicht nach Gram, Da zuerst die Mittellamellen 
der Zellen aufgelöst werden, so beweist dies die Abscheidung eines 
Zellulose lösenden Fermentes, einer Zytase. 

Mit den Reinkulturen wurden Infektionsversuche angestellt, indem 
Teile der Kultur in künstliche Wunden hineingebracht wurden. Die 
Erkrankung trat stets auf; auch auf Kartoffeln und Möhren ließ sich 
die Fäule übertragen. In der Natur findet die Übertragung der Krank- 
heit wahrscheinlich ebenfalls infolge von Wunden statt, die durch 
Schnecken oder Insekten verursacht sind. | | 

Mit der Braunfäule des Kohles ist nicht identisch eine Bak- 


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1) Zeitschr. f. Pflanzenkr. XXV, 1915, S. 65. 

2) On a bacterial disease of the turnip in Proc. Roy. Soc. London LXVLH, 
1900, S. 442, und ‚Über eine Bakterienkrankheit der Rüben in Centralbl. f. Bakt. 
u, Par. 2. Abt. VI, 1901, S. 282, - 


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12. Die Bakteriosen der Crueiferen. 7 


teriose, welche A. SPIECKERMANN!) in Westfalen beobachtet hat. 
Beim Weißkohl traten auffällige Krankheitserscheinungen an den 
jüngern Teilen des Stengels und an der Mittelrippe der Blätter auf, in 
deren Verlauf sie zu einem faulig.riechenden Brei zerfielen. Die Krank- 
heit greitt schnell um sich. und zerstört bald sämtliche Pflanzen eines 
Feldes. Die Parenchymzellen sind voneinander getrennt, während die 
festeren Gewebselemente noch zusammenhängen und sich herausziehen 
lassen, Zwischen den Zellen, niemals aber in ihnen finden sich 
Stäbchenbakterien, die sich leicht isolieren lassen. Die Stäbchen sind 
beweglich, 2,5 bis 3,5 w lang, 0,9 bis 1,3 u breit, meist zu zweien ver- 
bunden. Es findet sich eine polare Geißel; also gehört der Organismus 
zu Pseudomonas. Auf den gebräuchlichen Nährböden wächst er gut; 
Gelatine wird langsam verflüssigt. | 

Mit den Reinkulturen wurden erfolgreich Infektionen an Weißkohl, 
an Stengeln und Blattstielen von Gurke und Kürbis, Hyazinthen und 
Alpenveilchen vorgenommen, während Stengel von Kartoffeln, Tomaten, 
Möhren usw. vergeblich geimpft wurden. Kartoffelknollen wurden 
ebenfalls durch Reinkulturen zum Faulen gebracht, und zwar leichter 
die Sommer- als die Herbstkartoffeln. Möhren, Selleriewurzeln, Speise- 
zwiebeln, Tomaten und Kürbisse ließen sich leicht infizieren, dagegen 
sind Kohlrüben, Runkelrüben, Apfel und Zitronen immun. 

Die Lösung der Mittellamellen der Zellen erfolgt durch ein Enzym, 
das SPIECKERMANN isoliert und auf seine Wirkungen hin untersucht hat. 

In neuester Zeit wurde von F. ©. Harrıson?) eine Fäule des 
Blumenkohls und anderer Kohlarten in Canada beobachtet, die 
nach den mitgeteilten Untersuchungen sich auf den Bacillus- oleraceae 
Harris. zurückführen läßt. Die Pflanzen verfaulen vollständig zu einer 
weichen Masse, indem die Bakterien zuerst die Mittellamellen lösen und 
die Zellen isolieren. Die Zellulosewand der Zellen wird dann allmählich _ 
erweicht und quillt stark auf; zuletzt desorganisieren die Zellen voll- 
ständig. Da die Isolierung des Bazillus leicht gelang, so wurden mit 
der Reinkultur viele Impfungsversuche angestellt, durch die erwiesen 
wurde, daß der Bazillus die verschiedensten Arten von Kohl krank 
machen kann. Indessen, nicht bloß den Kohlarten, sondern auch 
andern Pflanzen, wie Möhren, Zuckerrüben, Sellerie, Tomaten, Artı- 
schocken, Spargel, Rhabarber, Zwiebeln usw., kann der Bazillus ge- 
fährlich werden. Baeillus oleraceae ist ein je nach dem Kultursubstrat 
in seinen Größenverhältnissen etwas wechselndes Stäbchen von 1 bis 
4 u Länge und 0,5 bis 1 y Breite. Er ist beweglich und besitzt 7 bis 
13 peritrische Geißeln. Die Kulturmerkmale wurden von HarrIsoN ein- 

ehend studiert; der Bazillus wächst danach auf den gebräuchlichen 

tırsübetrnien, Gelatine wird verflüssigt. Ob wir es hier, wie im 
vorigen Falle, mit einer obligat parasitischen Art zu tun haben, er- 
scheint deshalb zweifelhaft, weil eine so große Zahl von verschiedenen 
Pflanzen von ihr angegriffen wird. 

Eine Kohlkrankheit beschrieb L. Me. Ovrroch ®), die an der Unter- 
seite der unteren Blätter hauptsächlich in kleinen braunen Flecken zu 


’) Beitrag zur Kenntnis der bakteriellen Wundfäulnis der Kulturpflanzen in 
Landw. Jahrb. XXXI, 1902, S. 155. 

2) A bacterial disease of Cauliflowers (Brassica oleracea) and allied plants in 
Oentralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. XIII, 1904, S. 46. 

®) U. S, Dep. of Agric, Bur, of Plant Industry Bull, 225, 1911. 


12 1I. Schizomycetes (Spaltpilze). 


beobachten läßt. Dieser in Virginien und Florida auftretende Organismus 
wurde isoliert und ergab eine neue Art, Bacterium maculicolum. 

Außer den genannten Kohlbakteriosen hat DELAcRoIX!) eine neue 
beobachtet, die, vom Grunde des Stengels beginnend, zuletzt die End- 
knospe zerstört und auf den Blättern oberseits blasse Flecken ver- 
ursacht. Am meisten leidet der Blumenkohl. Bei trocknem Wetter 
können die Krankheitsherde durch Korkgewebe abgegrenzt werden, und 
es bilden sich auch Adventivknospen aus. . Diese können aber niemals 
zu verkaufsfähiger Ware auswachsen. Isoliert wurde der Baeillus 
brassicivorus Delacr. Augenscheinlich wird durch den hohen Stickstoff- 
gehalt des Bodens das Ausbrechen der Erkrankung befördert. . 

@&. Brıosı und L. Pavarıno?) berichten von einer auf auf Matthiola 
annua auftretenden Bakterienkrankheit, bei der über den Blättern in 
großer Zahl kleine unregelmäßige, braune Flecken auftreten. Dadurch 
verkümmern die Blütenbestände und die Pflanzen verlieren ihren Wert 
für die Blütenzucht. In den Zweigen und im Stengel erscheint das 
Holz gelblich oder braun und wird mehr oder weniger zerstört und 
um dasselbe hat sich rings eine Korkzone ausgebildet. In den Wurzeln 
wird das Holzbündel des Zentralzylinders angegriffen und die ergriffenen 
Teile füllen sich mit wässrigen schwarzen Massen. In der Reinkultur 
wurde ein Bakterium gewonnen, das 2 bis 4 u lang und 0,4 bis 0,6 u 
breit ist und sich nach Gram nicht färbt. Es ist aörob und wächst am 
besten bei 15°. Bacterium matthiolae Br. et Pav. bewirkt beim Aus- 
spritzen auf gesunde Pflanzen nach wenigen Tagen dieselbe Krankheit, 
indem die Bakterien zu den Spaltöffnungen eindringen. Wenn der 
Boden mit den Bakterien bewässert wurde, so dringen sie in die Wurzeln 
der Pflanzen nicht ein. 

Außer den vorstehenden Bakterienkrankheiten liegt in der Literatur 
noch eine Anzahl von Beobachtungen über Bakteriosen bei Pflanzen 
vor. So hat J. van Haus?) eine Bakteriose bei Cheiranthus anmııs 
untersucht, bei der der Oberteil der Hauptwurzel eine Einschnürung 
zeigt und die Blätter von‘ unten nach oben absterben. Auf Durch- 
schnitten zeigt sich der Holzteil schwarz gefärbt, und die Gefäße 


wimmeln von Bakterien. Die Resultate der Infektionsversuche sind 


noch nicht publiziert. 


13. Die Bakteriosen der Rosateen. 


Die von den Amerikanern pear-blight oder fire-blight ge- 
nannte Krankheit der Birnbäume verursacht alljährlich in den nord- 
amerikanischen Obstplantagen einen ungeheuren Schaden. Die Krank- 
heit beginnt im Frühjahr, indem einige Blüten braun zu werden 
beginnen und vertrocknen; sie sehen wie vom Frost getötet aus. 
Diese „blossom-blight“ genannte Blütenerkrankung verbreitet sich 
mit großer Schnelligkeit über die ganze Plantage. Von den Blüten 
geht die Krankheit auf die jungen Triebe über (twig-blight), die 
ebenso wie die ansitzenden jungen Blätter schwarz werden und ab- 
sterben. Durch Cambium und Rinde breitet sich dann die Krankheit 
auch auf die ältern Äste und schließlich auf den Stamm aus. Die 


!) Compt. rend. CXL, 1905, 8. 1356. | W 

?2) Atti Istit. bot. di Pavia XV, 1912, S. 135; vgl. E. F. Sumırnu in ‚Bact. in relat. 
to pl. diseas. III, 1914, S. 277. Be 

®) Bijdragen tot de kennis der bakterieele plantenziekten, S. 72; Tijdsskr. over 
Plantenziekten VI, 1900, S, 176. | 


13. Die. Bakteriosen :der Rosaceen. 73 


Blätter der abgestorbenen Zweige sehen’-schwarz, wie verbrannt aus. 
Auch die jungen Früchte sterben, werden ‚schwarz und vertrocknen. 
Die Intensität, mit der sich die Krankheit ausbreitet, wechselt sehr; 
während sie in der Regel in einem Tage nur 3 bis 8 cm fortschreitet, 
kann sie auch unter günstigen Umständen bis 30 cm vorrücken. 

T. J. Burkıtı?) war der erste, der den pear-blight 1879 auf Bakterien 
zurückführte. J. C. Arrnur?) hat dann die Krankheit weiterverfolgt, 
und M. B. Waıre®) hat die Art der Infektion in der Natur und. das 
Fortschreiten der Krankheit klargestellt und zuerst künstliche Über- 
tragungen mit Reinkulturen vorgenommen. BURRILL stellte fest, daß in 
den erkrankten Rindengeweben massenhaft Bakterien vorhanden sind, 
und .daß sich :die Krankheit durch erkranktes Gewebe auf gesunde 
Zweige: übertragen läßt. Arthur zeigt dann, daß die Infektionskraft 
verloren ging, wenn das Infektionsmaterial erst durch ein Bakterienfilter 
filtriert wurde, aber erst Waıte isolierte den Bazillus in Reinkultur 
und infizierte damit erfolgreich Aste an Birn- und andern Bäumen. 

Über den Infektionsmodus in der Natur stellte Waırz fest, daß 
der Bacillus amylovorus (Burrill) de Toni in den Nektarien der Birn- 
blüten vorkommt, von hier in den Blütenstiel eindringt und zum 
Parasiten wird. Die Übertragung des Bazillus von Blüte zu Blüte 
erfolgt durch die blütenbesuchenden Insekten; so kann man in der 
Tat die Übertragung verhindern, indem man durch ein Moskitonetz 
die Insekten abhält. Leider ist diese Bekämpfungsart nicht angängig, 
weil die meisten Birnsorten auf Fremdbestäubung angewiesen sind. 
Außer dieser Infektion durch die Nektarien findet auch Wundinfektion 
an den jungen Zweigen statt, wahrscheinlich durch Verwundungen, 
die von Vögeln oder Insekten herrühren. Je jünger der infizierte 
Pflanzenteil ist, um so schneller schreitet die Infektion fort; daher 
wird es auch erklärlich, daß mit dem Ausreifen der Gewebe die 
Krankheit zu einem gewissen Stillstand'kommt. Dann wird das lebende 
- Gewebe durch eine scharfe Grenzzone von dem getöteten geschieden, 
das abgestorbene Bazillen enthält. Witterungsfaktoren sind bei der 
Ausbreitung der Krankheit ganz besonders beteiligt, bei feuchtem, 
warmem Wetter verbreitet sich der Bazillus sehr schnell in den Ästen, 
während er bei heißem, trocknen Wetter bald sein Wachstum einstellt 
oder abstirbt. Unter gewissen Umständen überdauert der Bazillus den 
Winter und setzt seine Tätigkeit im Aste, wenn auch sehr langsam, 
fort. Im Frühjahr, wenn der Saft aufsteigt, beginnt dann eine schnelle 
Vermehrung, und der Bazillus findet sich zahlreich in dem herab- 
träufelnden Gummisaft. Mit diesem wird‘ er dann durch Insekten auf 
die Blüten verschleppt, und das Spiel beginnt von neuem. Auch auf 
die jungen Knospen findet Übertragung statt, wodurch dann sofort 
Zweigbrand entsteht. | 


') Anthrax of fruit trees or the so-called fire blighf of pear and twig blight 
of apples in Proc. American Assoc. for Advanc. of Sc. XXIX, 1880, S. 583; Pear 
blight in Amer. Natural. XV, 1881, S. 529. 

2) Mehrere Arbeiten in den Bull. of the New York State Exp. Stat. und im 
Report daselbst 1884 bis 1886. Vgl. die Literatur bei B. M. Dussar, Some impor- 
tant pear diseases in Cornell Univ. Agr. Exp. Stat. Bull. 145. Ithaca. 1898. 

) Yearbook Unit. Stat. Dep. of Agr. 1895, S. 295; Proc. Americ. Assoc. for 
Advanc. of Sc. XL, 1891, 8. 315, und XLVII, 1898, S. 427; ferner L. Sıvoer, The 
germ of pear blight in Proc. Americ. Ac. of Sc. 1897, 8. 150. Vgl. V. B. Srawarr 
in Cornell Univ. Coll. of Agric. Bull. 329, 1913; vgl. ferner Srwwarr in Phyto- 
pathology V, 1915, und VI, 1916. 


74 ; IH. Schizomycetes (Spaltpilze). _ 


Der pear-blight kommt»außer auf Birnen auch auf Äpfeln, 
Quitten, Holzäpfeln, Bergeschen, Elsbeeren und Weiß- 
dorn vor und läßt sich auch auf den japanischen Weißdorn und 
Pirus kaido übertragen. Bisher ist die Krankheit nur in Nordamerika 
beobachtet worden. N 

BurkınL nannte den Erreger des pear-blight zuerst Micerococeus 
amylovorus, DE Tonı ihn später Bacıllus. Es sind kleine, etwa 1 bis 
1,25 u lange und 0,5 bis 0,75 u breite, bewegliche Stäbchen, die bis- 
weilen zu zwei, selten zu vier zusammenliegen; nur in frischen Nähr- 
lösungen werden gelegentlich längere Ketten gebildet. In Fleischgelatine 
wächst der Bazillus schlecht. In fünf Minuten tötet ihn eine Tempe- 
ratur von 50° ab; bei 20 bis 22° hat er sein Wachstumsoptimum, _ 

Auf Pflaumenbäumen hat L. R. Jones!) dieselbe Krankheit be- 
obachtet und den erregenden Bazillus eingehend studiert. Aus seinen 
Übertragungsversuchen auf Birne und Pflaume geht hervor, daß letztere 
ungleich widerstandsfähiger ist und wahrscheinlich nur unter besonders 
günstigen Bedingungen infiziert wird. | 

Die beste Bekämpfung?) wird durch das Ausschneiden der er- 
krankten Äste vorgenommen, und zwar dienen als Anzeiger für die | 
Erkrankung die geschwärzten Blätter. Deshalb muß das Abschneiden 
zu einer Zeit vorgenommen. werden, in der die Blätter noch am Baume | 
hängen, also im Spätsommer oder Frühherbst. Auch durch nicht-zu 
starke Stickstoffdüngung und nicht zu reichliche Wasserzuführung 
lassen sich die Bäume selbst widerstandsfähiger gegen den Zweigbrand 
machen. 

Bei einer Bakterienkrankheit von Prunus japonica in Nordamerika 
konnte E. F. Suıra?) ebenfalls den erregenden Organismus .nach- 
weisen, den er Pseudomonas pruni nannte. Die Krankheit erscheint 
in ihren ersten Stadien als kleine, sehr zahlreiche, wässerige Flecken 
auf den Blättern und grünen Früchten. Auf den Blättern fallen die 
Flecken schließlich aus, wodurch die Blattfläche durchlöchert wird, 
während auf den Früchten runde, eingesunkene, schwarze Stellen oder 
tiefe Spalten entstehen. ‚Diese Flecken können zuletzt 8 bis 15 mm 
im Durchmesser haben. Untersucht man die jüngsten Stadien der 
Erkrankung, so finden sich die Bakterien außerhalb des Blattes im 
Innenraume der Spaltöffnungen. Von hier aus dringen sie dann in 
die tiefergelegenen Gewebeschichten vor und vermehren sich dort 
außerordentlich. Die Epidermis und die unmittelbar darunterliegenden 
Zellschichten werden emporgetrieben, und im Innern des Blattes ent- 
stehen Hohlräume von ziemlicher Ausdehnung. In erster Linie wird 
das Parenchym zerstört; erst später werden auch die Blattbündel an- 
gegriffen. Wenn dann später die Blattflecken einzutrocknen beginnen, 
so finden sich die Bakterien auf der gebräunten Oberfläche als blaß- 
gelbe, dünne, gummiartige Massen. Die Infektion erfolgt hauptsächlich 
im Mai und Juni, und zwar gewöhnlich auf der dem Regen ausgesetzten 
Westseite. De 

Der Organismus sieht äußerlich der Pseudomonas campestris ähn- 
lich, unterscheidet sich aber sehr leicht durch sein schwächeres 
Wachstum .auf Kartoffel und sein Verhalten in Uschinskrscher Nähr- 


}) Studies upon plum blight in Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. IX, 1902, S. 835. | 
®,H.H. Wurızer, und V.B. Srewarı in Cornell Univ. Agric. Exp. Stat. Bull. 
272, 1909. | NE 
?) Science, new ser. XVII, 1903, S. 456. 


13. Die Bakteriosen der Rosaceen. 75 


lösung. Die Bakterien sind klein bis etwa von mittlerer Größe, liegen 
einzeln oder zu Paaren oder in kurzen Ketten; am Pol tragen sie 
eine oder mehrere Geißeln. Bei 51° C. gehen sie zugrunde. Gelatine 
wird nur langsam verflüssigt. Auf gewöhnlichen Nährböden erfolgt 
gutes Wachstum. 

Eine andere Bakterienkrankheit der Kirschbäume, die mit dem 
amerikanischen pear-blight nicht identisch ist, beobachteten R. AnErHorLp 
und W. Runranp?) in Brandenburg und anderen Orten Deutschlands. 
Sie wurde in Baumschulen und bei jungen, üppigen Bäumen gefunden 
und wurde gelegentlich bei älteren Bäumen nachgewiesen. Meist trat 
sie unter Gummiflußerscheinungen auf und brachte über die Hälfte 
der Bäumchen zum Absterben. Große, tote Rindenpartien, die meist 
eingesunken und von Überwallungsrändern umgeben waren, traten an 
den kranken Bäumen auf. Im Frühjahr hatten die Bäume nicht aus- 
getrieben oder starben im ersten Trieb, respektive der Blüte, ab und 
häufig welkten auch von Mitte Juni bis Mitte Juli die Kronen und 
die tote Rinde setzte sich scharf von der gesunden ab. Sie umfaßt 
meist den ganzen Stamm und geht oft bis zur Wurzel hinab und zer- 
stört oft den ganzen Baum. Bisweilen bleibt der Stamm gesund und 
treibt nur zahlreiche Wasserreiser. In leichten Fällen entsteht nur 
eine eingesunkene Rindenstelle, die dem Baume vorläufig keinen ernst- 
lichen Schaden tut. Die gebräunte Rinde der Brandstellen wird meist 
von Gummi durchtränkt, der in Tropfen hervorquillt und in den Lücken 
der jüngsten Rinde vorhanden ist. Gewöhnlich entstehen die Lücken 
‘durch Zerstörung der jüngsten Phloemteile und der sie umgebenden 
Gewebe. Die Markstrahlen bleiben meist erhalten, so daß das Gewebe 
netzartig zerklüftet erscheint. Aus dem kranken Gewebe wurde der 
Bacillus spongrosus Aderh. et Ruhl. isoliert, der im Mittel 2 bis 3,5 u 
lang und 0,6 « breit ist. Er ist mit wenigen Geißeln an einem Pol 
' behaftet. Sporen wurden nicht beobachtet. Er wächst bei’ Sauerstoff 
besser als anaörob. Häufig bildet er namentlich in alten Kartoffel- 
kulturen ziemlich lange Ketten, meist ist er zu zweien vereinigt und 
an den Euden abgerundet, beweglich. Die Impfungen ergaben zum 
Teil starke Schädigungen. Er entfaltet im ersten Frühjahre seine 
Haupttätigkeit. | 
- Der Bakterienbrand ist bei den rheinischen Kirschpflanzungen in 
Camp gefunden worden, aber er ist nicht die alleinige Ursache des 
Absterbens, sie wurde von Valsa leucostoma in Verbindung mit 
Witterungseinflüssen hervorgerufen. Wahrscheinlich ist der Frost und 
der Sonnenbrand die Ursache, welche den Bakterien den Weg ebneten. 

Eine ähnliche Erkrankung beobachtete ApErH0oLD bei Zwetschen 
und Pflaumen, welche er auf ähnlichen Brand wie bei den Kirschen 
zurückführt. 

Auf dem Pfirsichbaume beobachtete F. Oavara?) eine Bakterien- 
knotenkrankheit, die sich auf ein- und zweijährigen, selten auf ältern 
Zweigen zeigt. An Stelle einer Knospe odes eines Knotens findet eine 
. starke Wucherung des Rindenparenchyms statt, wodurch zuletzt das 


’) Der Bakterienbrand der Kirschbäume in Arb. a. d.K. Biol. Anstalt f. Land- 
und Forstwirtschaft V, 1907, S. 293; Flugblatt der K. Anst. f. Land- und Forst- 
en SE 39, 1906. Vgl. auch Runrıno in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XXIV, 
'2) Intorno alla eziologia etc. in Je stazioni sperim. agrar, ital. XXX, 1897, 


8, 482 


76 Il. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Periderm gesprengt wird. In dem erkrankten Gewebe wurde ein von 
Baecillus gummis vollkommen verschiedener Organismus gefunden, der 
Clostridium persicae tuberculosis genannt wird. Die Krankeit tritt nur 
vereinzelt auf und ist auch nicht mit Gummibildung verbunden. 
Reife Apfel werden ebenfalls von Bakterien angegriffen. Wegen 


ihres eigentümlichen, transparenten Aussehens nennt man sie dann 


glasig. Vielleicht ist hiermit identisch die von H. von DiAKoNOFF an- 
gegebene Krankheit!). 

Die ersten Beobachtungen über glasige Apfel rühren von 
P. SorAuUER?) her; später hat E. PrinLıeux?) diese Beobachtungen be- 
stätigt und gleichzeitig die Ursache des eigenartigen Aussehens des 
Apfelfleisches angegeben. Das glasige Aussehen des Fleisches beginnt 
am Kelche der Frucht und nimmt den untern Teil des Apfels ein. Von 
da zieht sich dann am Rande der Frucht eine glasige Zone gegen den 
Fruchtstiel zu, indem sie nach oben zu immer schmäler wird und sich am 
obern Ende des Apfels vollständig verliert.. Gegen das gesunde Fleisch 
hin schließt die glasige Zone nicht scharf ab, sondern bildet allerlei 
Ausbuchtungen und verliert sich in unbestimmtem, wolkigem Umriß. 
Der Geschmack des glasigen Teiles ist fade und süß. Trockensubstanz- 
bestimmungen ergaben aus dem gesunden Teil eines Apfels mit Schale 
21,48%, ohne Schale 20,24), aus dem glasigen Teil mit Schale 19,43 %o 
und ohne Schale 17,970. -Als Ursache sieht PrILLIEUx einen Bazillus 
an, der außerordentlich kurze Stäbchen besitzt und in Reinkultur ge- 
züchtet wurde. Wahrscheinlich erfolgt die Infektion von dem Kelche 
her und ergreift dann allmählich den ganzen Apfel, indem die Krank- 
heit sich unter der Schale nach oben hin ausbreitet und ins Innere 


vordringt. Infektionsversuche scheinen noch nicht angestellt worden 


zu sein. SORAUER und AÄDERHOLD halten die Krankheit nicht für 
parasitär. 

An Erdboerpflanzen hat P. VosLıno®) eine Erkrankung be- 
obachtet, die er auf Bakterien zurückführt. In Turin gingen Erdbeer- 
pflanzen ein, an deren Hauptwurzeln sich stellenweise Vertiefungen mit 
weißen Fleckchen zeigten. Diese rühren von Kokkenkolonien her. Das 
Periderm war zerstört: die Bakterien scheinen von den Phellogenzellen 


auszugehen. Bis zu einer Bloßlegung des Holzkörpers kommt es nicht, 


aber der Inhalt der Gefäße wird schwarz gefärbt. Die Kokkenformen 
hatten 0,9 bis 1,5 « im Durchmesser und zeigten bei der Kultur den 
Übergang zu der Bazillenform. Die Bazillen sitzen im Innern der Ge- 
webe, besonders an der Cambiumzone; sie sind länglich, abgerundet, 


35 bis 4 a lang und 0,3 bis 0,5 u breit. Die Wurzeln gesunder u 


Pflanzen wurden mit Reinkulturen dieses Bazillus infiziert und zeigten 
nach 20 Tagen die typischen Krankheitssymptome. 
Eine zweite Erdbeerbakteriose haben G. E. Stone und 


R. E. Surm#?) in Nordamerika untersucht. Die Blätter schrumpfen und: 


färben sich dunkel. Isoliert wurde ein anaörober Mierococeus, mit 
dem erfolgreiche Infektionsversuche gemacht wurden. | 


1) Zeitschr. f. Pflanzenkr. XX, 465. 

2) Handb. d. Pflanzenkr. 2. Aufl. I, 1886, S. 142. RE 

3) Alteration vitreuse de la pomme in Bull. Soc. Bot. France XXXIII, 1896, 
S. 600; Maladies des pl. agric. I, 21. 

+) Intorno ad una malattia bacterica delle fragole in Ann. R. Acc. di Agricolt. 
di Torino XLII, 1899; vgl. Zeitschr. f. Pflanzenkr. XI, 150. _ 

5) Massachus, Hatch Stat. Rep. 1896. 


15. Die Bakteriosen der. Rutaceen. ° 77 


14. Die Bakteriosen der Leguminosen. 


Im Jahre 1892 wurde von Beiıc#!) und B. D. Harsten?) eine Er- 
krankung der Bohnen in New Jersey und Pennsylvanien beobachtet, 
die auf allen Bohnensorten vorkam und stellenweise bedeutenden 
Schaden anstiftete. Die Früchte der Bohnen bekommen im jungen 
Zustande braune, unregelmäßige, etwas einsinkende weiche Flecken, 
die bis auf die jungen Samen hinabreichen. In den Geweben des 
Fleckes fanden sich Bakterien, die später von E. F. Smita?) genauer 
untersucht und Baeillus phaseoli genannt wurden. Er bildet kurze, 
gelbe, bewegliche Stäbchen, die bei 49° O, in Wärmestarre verfallen. 
Sur# hat gelungene Übertragungsversuche mit Reinkulturen dieses 
Organismus angestellt. | 

Dieselbe oder eine ganz ähnliche Krankheit (Graisse) hat G. DeErA- 
croıx*) auf Bohnenfeldern bei Paris beobachtet. Die 8 bis 40 cm 
langen Bohnenhülsen bekommen dunkle, grüne, wie von Fett durch- 
tränkt oder erfroren aussehende Flecken. Ähnliche Flecken erscheinen 
auch an den vegetativen Organen. Die Bakterien wurden isoliert und 
zu Impfungen erfolgreich verwendet. Die Infektion erfolgt vom Boden 
aus, da bei den nichtrankenden Bohnen die ersten Flecken in der 
Nähe des Griffelendes entstehen, wo stets Bodenpartikelchen anhaften. 

Dieselbe Krankheit . beobachtete L. LinsBAUER auf den Versuchs- 
feldern von Klosterneuburg, wo die Fettfleckenkrankheit häufig auftrat. 

Auf Rotklee trat seit 1908 in Toskana eine Krankheit auf, die von 
P. Baccarını und G. BarsasLı-PErTRruCccı?) einen Micerococcus zugeschrieben 
wird. Da bisher sicheres nicht bekannt ist, so verzeichne ich sie bloß 
zur ferneren Untersuchung. | 

In Ungarn wurde durch D. Hreyı®) eine Lupinenkrankheit 
untersucht, bei der die jungen Pflanzen gelbe, dann braune Flecken 
auf den Blättern bekommen und in kurzer Zeit vertrocknen. Es wurden 
verschiedene Bakterien aus den kranken Blättern isoliert, von denen 
Baeillus elegans Hegyi die Ursache der Erkrankung sein soll. 

Eine Bakterienkrankheit auf Medicago sativa trat in Colorado auf, 
wo ein ganzes Feld ein kürzeres Wachstum zeigte und einige Pflanzen 
zugrunde gingen. W. G. SıckErt’) isolierte aus der Krankheit einen 
Pseudomonas medicaginis Sack., welchen er nach allen Richtungen hin 
kultivierte. 


15. Die Bakteriosen der Rutaceen. 


Im Süden von Nordamerika trat während des Sommers 1914 
- eine Bakteriose von Citrus auf, die auf Früchten, Blättern und Frucht- 
stielen korkige, mehr als 5 mm lange Auswüchse verursachte. 


n ehr of Lima Beans in N. Y. Agric. Exp. Stat. Geneva Bull. Nr. 48. 
- Dec. j 

?) A bacterium of Phaseolus in Rep. of the Bot. Dep. of the New Jersey 
Agriec. Coll. Exp. Stat. f. the Year 1892, 8. 283. 

?) Description of Bacillus phaseoli n. sp. with some remarks on related species 
in Proc. Americ. Assoc. f. Advanc. of Sc. for 1897, 8. 288; ferner in U. $. Dep. of 
Agric. Div. of Veg. Phys. and Path. Bull. Nr. 28. Washington 1901. 

A PER. La graisse, maladie bacterienne des Haricots in Compt. rend. t. 129, 1889, 

?) Atti dell. R. Accad. econ.-agrar. dei Gergof. di Firenze XI, 1914, S. 23. 

6) Kiserletügvi Közlemönyek r 1899, S. 232. 

?) A bacterial disease of Alfalfa in The agricult. Exp. Stat. of the Colorado 
Agric. Coll. Bull. 158, 1910. 


78 ‘ — H. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Cr. H. Hasse!) beschäftigte sich mit der Krankheit und fand ein 
Bakterium, das in großer Zahl auf den Schnitten durch das korkige 
Gewebe auftrat. Pseudomonas citri Cl. Hasse ist ein an beiden Enden 
abgerundetes Stäbchen von 1,5 bis 2 u Länge und 0,5 bis 0,75 u Breite 
mit einer Geißel an einem Pol, durch die es sich lebhaft bewegt. Es 
tritt einzeln oder in Paaren auf und hat eine gelbliche Farbe in der 
Kultur. Auf Bouillon wächst es nach 24 Stunden sichtbar und bildete 
einen gelblichen Ring an der Außenseite. Auf Milch bildet es ein 
tieferes Blau, die Gelatine verflüssigt es. Nach Einimpfung auf den 
Blättern erzeugt es die Krankheit. 8 | 


16. Die Bakteriosen der Vitaceen. 


Vom Weinstocke sind mehrere Erkrankungen angegeben, die 
durch Bakterien verursacht werden sollen. Wir beginnen zuerst mit der 
Bakteriose der Weintrauben, die von G. Ovsını und L. MaccHrarı?) 


näher studiert worden ist. Die Krankheit trat zuerst 1891 in Italien 


auf. Nach der Blüte nehmen die jungen Früchte und Fruchtstiele 
eine braune Farbe an und vertrocknen vollständig zu einer zerbrech- 
lichen Masse. Aus den erkrankten Geweben wurde ein Bazillus isoliert, 
der B. wae genannt wurde. Die Stäbchen sind beweglich, 3 bis 4 u 
lang und 0,25 u breit und liegen meist einzeln. Gelatine wird ver- 
flüssigt. Später hat dann L. Macchıatı®) weitere Mitteilungen über die 
Krankheit gegeben, aus denen hervorgeht, daß seine Infektionsversuche 
mit Reinkulturen Erfolg gehabt haben. 


Eine zweite Traubenerkrankung hat E. PrıLLırux*) in Rebengewächs- 
häusern, seltener an Rebengeländen beobachtet. Die Trauben be- 
kommen hellbraue Flecken, die sich schnell ausbreiten und in die 
Tiefe gehen. ' Dadurch werden die Samen bloßgelegt und vertrocknen. 
Wenn die Krankheit frühzeitig auftritt, so fallen ihr alle Trauben zum 


Opfer. In den Zellen wurde ein beweglicher Bazillus gefunden von 


1,25 u Länge und 0,75 u Breite. Er ähnelt dem B. caulivorus, bildet 
aber einen weniger ausgesprochen grünen Farbstoff. 
Eine andere Bakterienkrankheit des Weinstockes steht der Krebs- 


knotenbildung bei der Olive nahe und wird in Italien mit dem ähnlichen 
Namen „Rogna della vite“ bezeichnet. Auf den Zweigen entstehen 
anfänglich weiche und schwammige, später harte und holzige, knollen- 
artige Auswüchse, die einen ähnlichen Bau zeigen wie die Olivenknoten, 
In den Gewebelücken finden sich stets Bakterien. Cupoxı®) nimmt 
daher denn auch die hier auftretenden Bakterien von Trrvisın Bacillus 
ampelopsorae genannt, als Ursache der Krankheit an, obwohl er keine 


Intektionsversuche gemacht hat. 


F. Cavara®) hat die Tuberkulose der Reben, die in Italien # 


hin und wieder auftritt, untersucht und hält sie mit der Rogna für Ei; 


identisch. Es entstehen mehrere kleine, zu Gruppen vereinigte Tuberkeln M 
unterhalb des Periderms, womit Hyperplasien des Rindengewebes in 


!) Journ, of Agric. Research IV, 1915, 8. 97. 
; un bacteriosi dei grappoli della vite in Le Staz. speriment. ital. XX, 1891. 
asc. 

°®) Rev. intern. Vit. et Oenol. I, 1894, 8. 129. 

*) Maladies ete. I, 17. 

5) Rendic. Acad. dei Lincei. 4. ser. V, 1889, S. 571. 

°) Intorno alla eziologia di alcune malattie di piante coltivate in Le Staz. 
speriment. ital. XXX, 1897, 8. 482. 


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16. Die Bakteriosen der Vitaceen. 79 


Verbindung stehen. Die Blätter sind gelb und rhachitisch; die Jahres- 
triebe verkümmern. Den Beweis der Identität beider Krankheiten führte 
Cavara durch Einimpfen des B. ampelopsorae, wodurch die Tuberkulose 
erzeugt wurde. Näheres ist bisher nicht bekannt. 

 L. MontemArrinı!) beschreibt eine Krankheit, der er das Erscheinen 
des Krauterns (Roncet) zuschreibt. Diese Erscheinung, so gibt er selbst 
‘ zu, kann allerdings auch von anderen Einflüssen erzeugt sein, denn 
E. PAnTaneLtı?), der den Roncet untersuchte, führt sie auf abnorme 
Wurzeltätigkeit zurück. In den Weingärten von Ligurien tritt die 
Krankheit an den im Innern des Weingartens liegenden Stöcken auf, 
während die peripheren Pflanzen sich widerstandsfähiger zeigten. Im 
Anfang bemerkt man nur eine allgemeine Schwäche der Pflanzen, in 
späteren Jahren tritt das Krautern ein. Am Stamm und Wurzelholz 
treten auf Querschnitten unregelmäßige schwarze Flecken auf, die meist 
' kleiner (bis 5 mm groß) sind und deren Gefäße mit Thyllen oder einer 
Gummimasse geschlossen waren. Aus diesen Stellen wurde ein Bazillus 
isoliert, der fakultativ aörob ist und sich bei gewöhnlicher Temperatur 
gut entwickelt. Auf alten Kulturen behält er seine Entwicklungsfähig- 
keit bei. Er bewegt sich lebhaft und ist öfter gepaart oder zu Ketten 
vereinigt. Nach Gram färbt er sich. Er ıst verschieden von den 
anderen Spaltpilzen des Weinstockes und wird vorläufig als Bacillus 
vitis Montem. bezeichnet. Die Hybriden von Vitis riparia sind wider- 
- standsfähiger als die Exemplare von V. rupestris. Pavarıno®) kommt zu 
ähnlichen Ergebnissen, während .J. BERNATzKY *) das Krautern als eine 
physiologische Krankheit auffaßt. MR 

_ Eine weitere Krankheit hat L. Ravaz?’) beschrieben. Auf der Insel 
Oleron (später auch in den Departements Charentes, Dröme und am 
Mittelländischen Meer nachgewiesen) trat bei gewissen Sorten von 
Reben eine Krankheit auf, die sich erst im Sommer zeigt, indem 
kräftige Ruten plötzlich von oben nach unten austrocknen und unter 
dem Einfluß des Windes abbrechen. An den untern Internodien der 
befallenen Ruten erscheinen gebräunte, vertiefte Flecken: im Innern 
sind Holz und Rindengewebe schwärzlich gefärbt. Die Rebschenkel 
werden auch angegriffen, so daß die später auf ihnen austreibenden 
Ruten bald zu kränkeln beginnen. In allen ergriffenen Gewebeteilen, 
_ vor allem aber in den Gefäßen, finden sich zahlreiche Bakterien. 
Gelegentlich tritt auch Gummibildung ein. Die Bakterien wurden 
isoliert und stellen Stäbchen von 1,5 bis 2,5 u Länge dar, die in der 
Mitte etwas eingeschnürt sind. Nach Impfung auf gesunde Reben 
treten die charakteristischen Krankheitssymptome auf. Durch Schnitt- 
wunden erfolgt die Übertragung leicht. Deshalb wird beim Verschneiden 
der Reben empfohlen, zuerst alle kranken Stöcke zu verschneiden und 
dann erst, nach sorgfältiger Desinfizierung des Messers, die gesunden. 
Auch das Bestreichen der Reben im Winter mit 10 Kupfersulfat- 
lösung wird empfohlen. 

‚ Diese Krankheit ist nicht identisch mit der bekanntesten und am 
weitesten verbreiteten Bakterienkrankheit des Weinstockes, mit dem 


') Riv. di Patolog. veget. VI, 1913. 

2) Zeitschr. f. Pflanzenkr. XXII, 1912, 8. 1. 

®) Riv. di patolog. veg. VI, 1913. / 

%) Zeitschr, f. Pflanzenkr. XXIV, 1914, S. 129. 

?) Une maladie bacterienne de la vigne in Rev. de viticult. 1895. (Vgl. Zeitschr. 
f. Pflanzenkr. VI, S. 41.) 


80 II. :Schizomycetes (Spaltpilze). 


Mal nero, der uns jetzt beschäftigen soll. Die Krankheit wurde 
zuerst in Sizilien und Kalabrien beobachtet und dann in Italien und 
Frankreich eingehend ‚studiert. _Trotzdem aber bleibt sowohl bei den 
äußern Symptomen wie in der Atiologie der Krankheit noch manches 
unklar, denn es scheint noch keineswegs sicher, daß wir es hier mit 
einer einheitlichen Erkrankung zu tun haben. O. Comzs!),;, nach ihm 
P. Baccarını?) und L. MaccHiatI®) haben die Krankheit in Italien zuerst 
studiert. 

Die Erscheinungen, die die Malnero-Krankheit in Süditalien bietet, 
bestehen in erster Linie in Anomalien und Schrumpfungen der Blatt- 
und Blütenregion und weiter in einem braunen Streifen, der bei den 
kranken Stöcken längs einer Seite der stärkeren Zweige bald mehr, 
bald weniger deutlich in die Erscheinung tritt. Wenn er von außen 
nicht sichtbar ist, so läßt er sich im Holzgewebe stets nachweisen. 
Von. dem braunen Streifen werden Holzparenchym, einzelne Rinden- 
elemente und das Cambium ergriffen; namentlich im letztern Gewebe 
ist er sehr deutlich, und von hier nehmen auch neue schwarze Flecken 
ihren Anfang. Der Inhalt der ergriffenen Zellen wimmelt von Bakterien. 
Bis zur Wurzel schreitet die Krankheit gewöhnlich nicht vorwärts, 
sondern die Rebe stirbt vorher ab. Am meisten, leiden die Rinden- 
gewebe, wodurch der Holzkörper vollständig bloßgelegt wird. Baccarını 
kultivierte die von ihm als Bacillus vitivorus bezeichneten Bakterien _ 
rein und impfte sie mit Erfolg auf gesunde Stöcke. G. Cusinı?) be- 
stätigte dieses Resultat und zeigte zugleich, daß Comes bereits die- 
selben Organismen zu seinem . Dacterium gummis gezogen hat. Die 
Stäbchen sind wenig beweglich, zylindrisch oder leicht oval, an den 
Enden abgerundet, 1 bis 2 « lang, 0.75 u breit. Die Gelatine wird 
verflüssigt und braun gefärbt, gleichzeitig auch oxalsaurer Kalk in Form 
eines feinen kristallinischen Niederschlages abgeschieden. MaAccHIATı, 
der den Pilz Bacillus Baccarinii nennt, hat in alten Agarkulturen Sporen 
gefunden und gibt an, daß die Größenverhältnisse der Stäbchen je 
nach dem Alter und dem Nährmedium außerordentlich wechseln. 
©“ In Frankreich sind ganz ähnliche Krankheitserscheinungen be- 
obachtet und mehrfach untersucht worden. So decken sich die Be- 
obachtungen von E, PriLLıEux und G. DeLAcRoIx?) mit denen der 
italienischen Forscher; die Krankheit wird als „Gommose bacillaire® 
bezeichnet. Ungefähr gleichzeitig veröffentlichten auch G. Forx und ° 
P. Vıara®) ihre Untersuchungen; sie widersprechen der bakteriellen 
Ursache der Erkrankung und führen die braunen Flecken und Streifen 
auf andere, zum Teil wohlbekannte Krankheitserscheinungen zurück. 
Nach ihnen wäre sie nichts weiter als eine Folgeerscheinung von 
Erkrankungen aus andern Ursachen. E. PriLLıEUx und G. DELACROIX ?) 
haben dann später ihre Ansichten noch ausführlicher begründet und 


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1) Tl marciume delle radici & la gommosi della vite. Napoli 18834. ' 
2) Sul mal nero della vite in Sicilia in Malphigia VI, 1892, S. 229; II Mal nero 
della vite in Le Staz. sperim. agr. ital. XXV, 1894, S. 444, 
3) Sulla biologia del Bacillus Baccarinii in Bull. Soc. Bot. Ital. 1897, S. 156. 
*) Intorno ad una specie di bacillo trovato nel legno delle viti affette da Mal 
nero in Le Staz. sperim. agr. ital. XXIII, 1892, S. 44. 
j La gommose bacillaire des vignes frangaises in Rev. de viticult. 7 Juill. 
1894, 8.5. t 
'o) Maladie de la vigne dans le Var in Rev. de viticult. 21 Juill. 1894, S. 53. 
‘) La gommose bacillaire, maladie des vignes in Ann. de I’Inst. Agron. Nancy 
XIV, 1895; Prirzieux, Les maladies des pl. agric. I, 24. | 


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16. Die Bakteriosen der Vitaceen., 81 


gleichzeitig auch verschiedene, unter anderm Namen bekannte Er- 
krankungen mit der bazillären Gummosis identifiziert. 

Über die Verbreitung der Krankheit äußern sie sich dahin, daß 
wohl hauptsächlich eine Übertragung beim Pfropfen in Betracht 
komme; dabei handelt es sich nicht bloß um die Pfropfwunde selbst, 
sondern auch um die vorherige Infizierung des Reises oder der 
Pfropfunterlage. | 

Je nach der Heftigkeit, mit der die Krankheit auftritt, werden 
verschiedene Erscheinungsformen von ihr unterschieden, die in der 
Praxis meist verschiedene Namen erhalten haben. Am harmlosesten 
tritt das Mal nero als Dartrose auf, indem sich an den Ranken und 
Blattstielen kleine, gelbe Streifen zeigen, die alsbald wieder vertrocknen 
und vernarben. Gleichzeitig treten auch kleine Pusteln (Anthracnose 
ponctuee) an der Basis des Stockes auf. Die Blätter sind normal oder 
rötlich verfärbt (Rougeot), wobei zu bedenken ist, daß die Blattrötung 
auch durch andere Ursachen hervorgerufen werden kann. Wenn dann 
in den nächsten Jahren die Krankheitserscheinungen stärker auftreten, 
so sind die äußerlich sichtbaren Störungen auffälliger. Es entsteht 
Cep pomme oder Täte de chou, wenn die Zweige kurz bleiben, 
sich abflachen und reichlich Seitenäste, Ranken und kleine Blätter 
treiben. Die Blüten entstehen häufig nicht, oder es werden nur kleine 
saure Trauben mit grauvioletten Flecken gebildet. Jetzt treten auch 
die bekannten schwarzen Streifen auf. Die heftigste Form ist die 
Gelivure?), die allerdings seltener auftritt. Die Flecken an den 
Zweigen sind vermehrt; die oberen Internodien trocknen und fallen ab; 
die Blätter trocknen, ohne ihre grüne Farbe zu verlieren; der Stock 
treibt am Grunde junge Schosse, die ebenfalls bald erkranken. Unter 
Folletage versteht man das plötzliche Absterben eines ganzen 
Triebes, ohne daß die Blätter ihre grüne Farbe verlieren. 

Eine Zusammenfassung der Ansichten der verschiedenen Forscher 
über die Natur des Mal nero gibt K. SCHILBERSZKY?), indem er gleich- 
zeitig die Gründe abwägt, welche für eine selbständige Krankheit oder 
für eine Begleiterscheinung bei andern Rebkrankheiten sprechen. Er 
kommt zu der Ansicht, daß das Mal nero nur eine sekundäre Folge 
anderer Rebenerkrankungen ist (z. B. durch Phylloxera, Peronospora usw.), 
so daß dann die Bakterien nur eine sekundäre Ansiedlung in dem 
ohnehin geschwächten Pflanzenkörper darstellen würden. Damit würde 
also die Gefährlichkeit der Krankheit verschwinden, .da man sie am 
besten durch Ausrottung der primären Krankheiten bekämpfen würde. 
Wie weit diese Anschauung sich mit den wirklichen Tatsachen deckt, 
müssen weitere Untersuchungen zeigen. E. Rırury?) führt die Ursache 
für die Gummibildung in den Gefäßen der Rebe, die charakteristisch 
für das Mal nero ist, auf einen Wundreiz zurück, wie ihn MoLiscH zur. 
Erklärung der Thyllenbildung annimmt. Es würden also die schwarzen 
Verfärbungen und die Gummibildung nicht durch die Tätigkeit der 
Bakterien veranlaßt sein, zumal in den äußersten Ausläufern der 


1) E. Oavanı bestätigt diese Beobachtungen in Le stazioni sperim. agrar. ital. 
XXX, 1897, S. 482, 

2) Über die neue Rebenkrankheit „gommose bacillaire“ in Gyümölcskertösz. 
V, 1894, Heft 3 bis 6. (Vgl. Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 305.) 

®) Uber das Auftreten von Gummi in der Rebe und über die Gommose bacillaire 
in Jahresber. d. k. k. ökol. u. pom. Lehranstalt in Klosterneuburg 1896. (Vgl. 
Zeitschr, f. Pflanzenkr. VII, 164.) 


Sorauer, Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band. 6 


82 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


braunen Verfärbungen sich niemals Bakterien finden, Bondern nur im 
gebräunten Holze. 

Wahrscheinlich mit dem Mal nero identisch ist eine von G. DEL 
GuERCIO und E. Baronı!) beobachtete Rebengummosis, bei der die 
Rinde stellenweise der Länge nach aufreißt und schleimige Massen 
von anfänglich weißer, später graubrauner Färbung hervortreten läßt. 
An den jüngeren Zweigen befanden sich tote Stellen, die. Blätter 
hatten dürre Flecken, an den Trauben waren graue Flecken sichtbar. 
ee Schleim befanden sich Stäbchen von 2 bis 2,5 «u Länge und 0,5 u 

reite. 

Endlich sei noch einer Krankheit gedacht, die noch sehr der 
Klärung bedarf. A. ZscHokk£E?) beobachtete, daß an ausgewachsenen 
Blättern von Riesling- oder Sylvanerreben sich kleine, grünschwarze 
oder braune, scharfumrissene, eingesunkene, tote Flecken zeigten, WO- 
durch schließlich das ganze Blatt zum Absterben gebracht wurde. 
Auch die Blütenstiele waren häufig schwarzgrün, die Blütenknospen 
dunkel und leicht abfallend. In den Flecken und den Stielen fanden 
sich ungeheure Mengen von Bakterien, die zu schleimigen Klumpen 
verklebt waren und zuerst die Intercellaren ausfüllten, später aber auch 
die Zellwände zerstörten. . Vielleicht handelt es sich bloß um eine 
durch die abnorme Witterung bedingte Fäulniserscheinung, bei der 
Bakterien eine Rolle spielen. 


17. Die Bakteriosen der Malvaceen, 


Eine Krankheit, bei der Bakterien mitwirken, aber scheinbar erst 

ae auftreten, kommt bei den Baumwollfrüchten in Alabama 

: ÖTEDMAN ®) und Earte *) haben die Früchte untersucht und finden 
eine von innen nach außen gehende Fäulnis mit Bakterien. Die Zer- 
störung der Früchte wird erst außen sichtbar, wenn die Carpelle er- 
griffen und das Innere bereits aufgezehrt ist. Der Bazillus wird BD. 
gossypinus von STEDMAN genannt und dringt in Wunden ein, die durch 
Heuschreckenbisse verursacht werden. Neben den Bazillen finden sich 
noch Colletotrichum gossypii, Fusarium, Alternaria, Rhinotrichum und 
andere Fadenpilze. 

Durch Blüteninfektion mit Reinkulturen von Bacterium malvacearum 
zeigte ©. W. EpGErtToN?), daß der Organismus die Blüten der Baum- 
wollstaude infiziert, auf. den sich entwickelnden Kapseln treten 
Flecken auf. 


18. Die Bakteriosen der Araliaceen. 


Als Efeukrebs hat G. Liwpau‘) eine Erkrankung von Efeu- 
stecklingen beschrieben, wodurch an den Stengeln und auf den Blättern 
kleine Beulen entstehen, die schließlich aufreißen. Im Innern der an- 
gegriffenen Gewebe zeiote sich Bakterienschleim mit Stäbchen, die 


1) La gommosi bacillare delle viti malvasia in Italia in Nuov. Giorn. Bot. Ital. 
n. ser. ‘I, 1894, S. 221. 

2) Eine Bakterienkrankheit des Rebstocks in Weinbau und Weinhandel, 1902; 
Weinlaube, 1902, S. 436. 

») Alabama Colle e Agric. Exp. Stat. Bull. A 55, Auburn. 

*) Ebenda Bull. Nr. 107. 

.) Phytopathology I, 1912, S. 23. 

6) Der Efeukrebs in Zeitschr. f. Pflanzenkr. IV, 1904, SL. 


- >19. Die Bakteriosen der Umbelliferen. 83 


kaum 2 u lang und ca. 0,6 «u breit waren. Uber die Infektion wird 
nichts mitgeteilt. 

R. Resamer!) hat aus den Beulen einer jungen Eiche Spaltpilze 
- kultiviert, die er Mierospira carcinopaea nannte. Er konnte durch 
Reinkulturen auf Tropaeolum und Hedera erfolgreiche Kulturen durch- 
führen, die zu einer Entwicklung der Beulen führte. | 


19. Die Bakteriosen der Umbelliferen. 


In den Jahren 1897 und 1898 war im. Staate Vermont (Nord- 
amerika) eine Möhrenkrankheit aufgetreten, welche die in das 
Winterlager gebrachten Mohrrüben in kurzer Zeit zum Verfaulen 
brachte. L. R. Jones?) hat die Krankheit genauer untersucht und als 
Ursache einen Bazillus festgestellt, den er B. carotovorus nannte, 

Die Möhren zeigten eine schnell fortschreitende weiche Fäulnis, 
die gewöhnlich bei der Krone beginnt und schnell durch das Innere 
fortschreite. Der angefaulte Teil wird sehr weich und bräunt sich 
etwas; zwischen dem kranken und dem gesunden Gewebe erstreckt sich 
eine scharfe Trennungslinie. In dem verfaulten Gewebe findet sich 

‘der Bazillus ganz rein vor. Er zerstört in erster Linie die Mittel- 
lamellen und isoliert so die Zellen voneinander. Bei frisch desorga- 
 nisiertem Gewebe sind die Zellen noch frei von Bakterien, denn die 
‚Mittellamellen lösen sich durch die von Bakterien abgetrennte Pektinase; 
nur das Plasma ist völlig zusammengefallen; später dringen die Bazillen 
auch ins Innere der Zellen ein. Wahrscheinlich findet die Auflösung 
der Mittellamelle durch ein Oytaseferment statt. Der Bazillus ließ sich 
leicht rein kultivieren. Er stellt ein Stäbchen dar mit abgerundeten 
Enden, das einzeln oder seltener paarweise vorkommt; nur in jungen 
‘ Kulturen treten mehr oder weniger lange Ketten von Zellen auf. Die 
Länge der Zellen beträgt etwa 1,5 bis 5 u (im Mittel 2,8), die Breite 
0,6 bis 0,9 x {im Mittel 0,7). Sie sind beweglich und besitzen zwei 
bis fünf peritriche Cilien. Kulturen wurden in verschiedenen Nähr- 
lösungen angestellt; das Optimum der Temperatur betrug 27 bis 30° CO; 
bei 51 bis 52° trat der Tod ein. 

- Mit den Reinkulturen wurden Impfversuche angestellt, die zum 
Ziele führten. Ebensogut ließen sich auch andere Wurzeln infizieren, 
z.B. Rüben, Rettiche, Pastinaken, Bocksbart, Zwiebeln, Tomaten usw. 
Viele Früchte dagegen ließen sich nicht krank machen, z.B. Orangen, 
"Bananen, Apfel usw., auch Kartoffeln nicht. Merkwürdig ist, daß die 
Impfung junger, vier Wochen alter Stengel und Wurzeln von Möhren 
und Pastinaken sowie der Stämme und Blätter von Tomaten ohne Er- 
folg blieb. Die Infektion fand nur durch Wunden statt. 

Als Bekämpfungsmittel ergeben sich Fruchtwechsel, Vermeidung 
‚des Düngers von Vieh, das mit zerfallenden Möhren gefüttert wurde, 
ferner Austrocknen und starke Besonnung der Möhren, ehe sie ins 
Winterlager kommen. Auch möglichst ‚niedrige Temperatur bei der 
Aufbewahrung der Möhren ist zweckmäßig. 

Augenscheinlich haben wir es hier nicht mit einem spezifisch patho- 


en En ln 


1) Compt. rend. CLIX, 1914, 8. 747. 
f 2) Bacillus carotovorus n. sp., die Ursache einer weichen Fäulnis der Möhre 
in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. VII, 1901, S. 12, und in XIII. Jahresber. der 
Vermont Agric. Exp. Stat. Burlington 1900, und New York Agric. Exp. Stat. 
Geneva, Techn. Bull. n. 11, 1909. 


6* 


84 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


genen Bazillus, sondern nur mit einem Fäulniserreger zu tun, der unter 
gewissen Umständen verderbliche Wirkungen entfalten kann !). | 

Demselben Bazillus schreiben H. A. Harnıng und F. ©. STEWART?) 
eine Fäule zu, die an Kohl und Blumenkohl auftritt, aber mit der 
Schwarzfäule nicht identisch ist. Die Krankheit ließ sich auch auf Kohl- 
rabi, Rosenkohl, Radieschen und Kohlrübe übertragen. Ein in Fäulnis 
übergegangenes Exemplar von Amorphophallus simlensis ergab denselben 
Bazillus in der Kultur. Es bleibt vorläufig noch unentschieden, ob 
die isolierten Pilze identisch mit DB. carotovorus sind oder Varietäten 
von ihm darstellen oder besser als eigne Art aufgefaßt werden müssen. 

Eine Selleriebakteriose aus dem Potal beschreibt U. Brızı?). Sie 


tritt zuerst an den Basen der Blattstiele in Form kleiner rostroter Flecken 


auf, in denen das Gewebe einsinkt. Die Flecken greifen schnell um 


sich und deformieren große Flächen der Blattstiele, die schließlich 


faulen. Im Innern der Parenchym- und Öollenchymzellen und, auch in 
den Gefäßen finden sich massenhaft Bakterien. Durch die Gefäße 
wandern die Bakterien aüch in das Blattgewebe, wo die Flecken zu- 
erst in der Nähe der Rippen auftreten. Bei feuchtem Wetter treten 
aus den Flecken schleimige Flüssigkeitstropfen heraus, die von Bak- 
terien wimmeln. Der isolierte Organismus, Bacillus apit (Brizi) Migula, 
ist ein sehr bewegliches, an den Enden verzweigtes Stäbchen von 2 bis 
2,5 u Länge. Gelatine wird nicht verflüssigt. Infektionsversuche wurden 
nicht gemacht. Schon vorher war durch B. D. Harstep *) eine Sellerie- 
krankheit beschrieben worden, von der er Bakterien als Ursache ver- 
mutete. Wahrscheinlich ist sie mit der von Bkrizı beobachteten identisch. 

Eine ähnliche Bakterienkrankheit, bei der die Spitzen vergilben 
und die Ränder der Herzblätter vertrocknen und sich dann bräunen, 
beschreibt R. Y. Wınters?). Er hat Düngungsversuche gemacht, bei 
denen eine Mischung von Knochenmehl, Fischbrocken und hochgradigem 
Schwefelkalium den Selleriepflanzen die größte Widerstandsfähigkeit 
gegen die Schwarzfleckigkeit gewährt, während Sodanitrat und Kainit 
die Pflanzen empfindlich machen und die Krankheit vorbereiten. Die 
Selleriepflanzen werden auch in Holland von der Bakteriose befallen, 
wie Rırzema Bos berichtet. 


0). Die Bakteriosen der Primulateen. 


Beim Alpenveilchen (Cyelamen persicum) tritt eine Bakterien- 
krankheit auf, durch welche die Blätter und Blüten welken und schließ- 
lich absterben. E. PritLieux und G. Deracroıx®) haben den Bazillus 
isoliert und beschreiben ihn als sehr bewegliches, 0,67 u langes Stäbchen, 
das Ketten mit 0,5 bis 1,5 u langen Gliedern bildet. Nach einigen Monaten 
der Kultur tritt Sporenbildung ein. Die Farbe der Kulturen ist nicht 
grün, wie bei Bac. cauliwvorus. a N 


1) A bacterial soft rot of certain cruciferous plants and Amorphophallus sim- 
lensis, in Science new ser. XV], 1902, S. 314. £ ; 
2 


)H.A Haroısc und M. J. Morse, The bacterial soft rots of certain vegetables | 


in Univ. of Vermont and State Agric. College. Bull. 147, 1910. 

3) La bacteriosi del Sedano in Rendic. R. Ace. dei Lincei 5 ser. VI, 1897, S. 229; 
Una malattia bacterica dell’ Apium graveolens in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. 
III, 1897, S. 575. Be HR % 

4) New Jersey Agric. Exp. Stat. Bull. @. 1892. Trenton. =; 

5) Florida Agric. Exp. Stat. f. the year end. June 30, 1908. 


.) 
S. 668. 


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gr en fe Fi age ra ae hl ak me Fe Are en a 


Maladies bacillaires de divers vegetaux in Compt. rend. OXVII, 1896.58 


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21. Die Bakteriosen der Oleaceen. 85 


21. Die Bakteriosen der Oleaceen. 


In einer Baumschule in Holstein hatten die jungen Zweige von 
Syringa unter eigentümlichen Fäulniserscheinungen zu leiden, 
die von P. Sorauer!) auf Bakterieneinwirkung zurückgeführt wurden. 
Schon im Mai, besser noch im Juni entstehen an beliebigen Stellen des 


Zweiges, namentlich an den oberen Internodien, braune Stellen auf 


der itinde, die sich schwärzen und in der Längs- oder Querrichtung 
schnell an Größe zunehmen. So erscheint schließlich der Zweig auf 
große Strecken hin schwarz und knickt leicht um. An den Blättern 
treten entweder einzelne Infektionsherde auf, oder es breitet sich von 
der. Achse her die Erkrankung aus. Im letzteren Falle ist oft eine 
ganze Reihe von Blättern welk und geschwärzt, während in ersterem 
nur kreisrunde, braune, weiche, die gesamte Blattdicke umfassende 
Stellen auftreten, die sich schnell ausbreiten. Die Oberhaut läßt sich 
leicht abheben, und im Innern des Fleckes ist meist Mycel sichtbar, 
das aber sekundärer Art ist. Am Rande der Flecken finden sich stets 
kokkenartige Stäbchen. 

Auf Schnitten begegnet man den durch die Wirksamkeit der Bak- 
terien voneinander getrennten Zellen, die zuletzt weiter zertrümmert 
und aufgelöst werden. In erster Linie wird das weiche Parenchym 
der Rinde angegriffen. Als Eingangspforten der Krankheit können 
die Spaltöffnungen angesehen werden; vielfach finden sich auch feine 
Öffnungen, welche in einen solchen Flecken führen und vielleicht Ver- 
letzungen darstellen, die den Bakterien als Weg ins Innere der Pflanze 
dienen. | 

Später wurde die Krankheit in Holland von .J. Rırzema-Bos?) be- 
obachtet, der die Ähnlichkeit der Flecken mit Frostschäden hervor- 
hebt, aber gleichzeitig als Unterschied angibt, daß sich die Krankheit 
von den Flecken her leicht auf gesunde Teile übertragen läßt. 

In der Folge hat sich M. W. BEisJerIncK ?) mit derselben Krankheit 
beschäftigt, indem er den verursachenden Organismus studierte und In- 
fektionsversuche anstellte. Die Versuche wurden mit Reinkulturen ge- 
macht und ergaben, daß die Krankheit sich leicht auf Zweige und 
Blätter übertragen ließ, wo dann die typischen Erscheinungen der 
Fäule hervorgerufen wurden. Die Versuche wurden mehrere Jahre 
hintereinander vorgenommen und zeigten, daß die Infektiosität des 
Organismus Einbuße erlitten hatte. Nicht allein die verschiedenen 
Arten von Syringa ($. persica, vulgaris) zeigten sich empfänglich sondern 
auch die verschiedensten Gartenvarietäten davon; bei anderen Pflanzen 
gelangen die Übertragungen nur für Populus nigra, Pirus malus, P. com- 
munis, Prunus mahaleb, Polygonum fagopyrum und Atriplex hortensis, 
während z. B. Quercus cerris, Spiraea, Oytisus Adami, Deutzia scabra, 
Sorbus aucuparia usw. nicht infiziert werden. 

Der von BEISERINCK Pseudomonas syringae genannte Organismus ist 
sehr beweglich und stellt ein schlankes, 1,6 bis 3,2 u langes und 0,2 
bis 0,4 u breites Stäbchen dar, das je nach der Nährflüssigkeit einzeln, 
zu zweien oder in kurzen Ketten auftritt. Gelatine wird verflüssigt; 


= Neue Krankheitserscheinung bei Syringa in Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 1891, 


S. 186. 
3 2) Een Bakterienziekte der Syringen in Tijdschr. over Plantenziekten V, 1899, 
S. 177. 

®) Diese Untersuchungen sind mitgeteilt von ©. J. J. van Harr, Bijdragen tot 
de Kennis der bakterieele Plantenziekten, 1902, S.- 142. 


86 - II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


die Kolonien auf Fleischgelatine gleichen ‘denen von Bact. fluorescens 
liquefaciens. Die Abtötungstemperatur liegt bei 50 bis 51% bei 27° 
findet sehr beschleunigtes Wachstum statt. Der Organismus ist streng 
aörob und entwickelt kein Gas. Die weiteren biologischen Eigenschaften 
sind genau studiert worden und finden sich ausführlich bei van HALL!) 
angegeben. | 


führen, ist wenig mehr bekannt als Soraurrks Bemerkung, daß das 
Klima des Krankheitsherdes feucht sei. An und für sich würde es ja 
nicht undenkbar sein, daß excessive Nässe die Pflanzen für den An- 
griff des Perasiten prädisponiert. Ale | 

In Südfrankreich, Italien, Spanien, Portugal und auch in Kalifornien 
besitzen die Zweige des-Olbaumes häufig kuglige Anschwel- 
lungen, die mannigfach rissig oder durch tiefe Spalten lappig und 
gefaltet erscheinen und meist in -der Mitte ein Loch haben, das durch 
die Zerstörung des Gewebes bedingt wird. Diese Holzknoten trocknen 
früh ab und verursachen auch ein baldiges Absterben der Zweige 
(Fig. 7, 2). Man kennt die Krankheit in Frankreich unter dem Namen 
Loupe (Lupus) oder Gale (Räude), in Italien als Rogna (Räude). 
P. SoravEr schlägt dafür die Bezeichnung Krebsknoten vor. 

Nachdem ArcANGELI im Gewebe der Krebsknoten Bakterien entdeckt 
hatte, sprach Savastano?) aus, daß diese die Ursache. der Neubildungen 
seien. Später hat E. Prirniıeux®?) die. Krankheit genauer untersucht. 
Der Organismus hat den Namen Bacillus oleae (Arcang.) Trevis. erhalten, 
eine Name, der von E. SumıtH*) in Bacterium Savastanoi umgeändert 
wurde. Man sehe den Grund dazu bei SMITH ein. | 

Die Krankheit beginnt im Frühjahr damit, daß auf der Rinde zwei- 


jähriger, selten drei- oder mehrjähriger Zweige sich durchsichtige Flecken 


zeigen. Im Innern dieser Stellen zeigen sich im Cambium oder in der 
innersten Rinde kleine Lücken, die mit Bakterien erfüllt und von ab- 
gestorbenen Zellen umgeben sind (Fig. 7, 3, 4, 5). Die anfänglich kleinen 
Lücken vergrößern sich zu unregelmäßigen Höhlungen und bilden schließ- 
lich die großen, kraterförmigen Lakunen am Scheitel des Krebsknotens 
(Fig. 7, 2). In einiger Entfernung von diesen Lakunen befinden sich 
die Orte der lebhaftesten Zellenvermehrung. Die Gewebe fangen an 
zu verholzen und bilden die kurzzelligen Elemente des Wundholzes, 
die ganz den schneckenförmigen Verlauf der Holzfasern eines Maser- 
knotens zeigen. Bei den älteren Knoten finden sich auch im Holz- 
körper Bazillenherde (Fig. 7, 7, 8); allerdings geht hier die Zerstörung 
langsamer vor sich. Diese Holzkörper bestehen aus garbenartig sich 


innerhalb der Geschwulst ausbreitenden Strängen, die mit ihrer Basis 


sich dem normalen Zweigholz anfügen, bisweilen auch aus isolierten 
kugligen Holzmassen innerhalb der Geschwulst. Das excessive Wachs- 
tum der Randpartie des Krebsknotens über das bereits abgestorbene 
Zentrum hinweg ist sehr unregelmäßig; .die Ränder furchen und falten 
sich in verschiedenem Grade und sterben schließlich ab, wenn sie von 
den Bazillen ergriffen werden. Dann stirbt die Aststelle zuletzt ein- 


1], ce. 8. 191. } 


?) Tuberculosi, iperplasie e tumori dell’ olivo. Napoli 1887; Compt. rend. CI, 


1886, S. 1144. R 

?) Les tumeurs & bacilles des branches d’olivier et du pin d’Alep in Ann. de 
Y’Instit. Agronom. XI. 1890. Nancy. | 

*) U. S. Agric. Bur. Plant alascr Bull. 131 Pt. IV, 1908 


ber die Vorbedingungen, welche zum Ausbrechen der Krankhei = 


‘sie absterben., 


21. Die Bakteriosen der Oleaceen. 87 


seitig oder gänzlich ab. An der Produktion des Knotengewebes nehmen 
also alle Rindengewebe teil, zum Teil auch das Holz. Die Größe der 
Knoten ist verschieden; oft wird die Größe einer Walnuß erreicht, ehe 


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4) 


Fig. 7. Krebsknoten der Olive. 
I Olivenzweig mit Krebsknoten, nat. Gr. 2 Großer Knoten, in der Mitte durchschnitten, nat. Gr. 
3 Junger Krebsknoten, nat. Gr. # Derselbe, etwas vergr. 5 Derselbe im Durchschnitt. 6 Bazillen 
aus den Knoten, sehr stark vergr. 7 Höhlung mit Bazillen, stark vergr. 8 Mehrere Höhlungen aus 
einem Knoten mit Bazillen. Nach PriLLırux. 


bBacillus Savastanoi ist ein an den Polen abgerundetes, drei- bis 
viermal so langes wie breites, mittelgroßes Stäbchen (Fig. 7, 6), das 
einzeln oder zu zweien liegt und langsam beweglich ist. Auf'Gelatine 
bildet es rundliche, durchscheinende, strohgelbe Kolonien. Mit den 
Reinkulturen hat Savastano Infektionen angestellt, durch welche die 
Krankheit erzeugt werden konnte. Er stach die Zweige mit einer Nadel 


88 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


an.und tat dann in die Öffnung die Kulturflüssigkeit mit dem Bazillus | 


hinein. Wie die Infektion in der Natur vorgeht, wissen wir nicht sicher; 


außer durch Wunden dringt der Bazillus wahrscheinlich durch die 


Spaltöffnungen oder Lentizellen ein. 


Nach Savastano entwickeln sich die Krebsknoten auf fruchtbaren} 


reich gedüngten Böden stärker als auf trocknen Hügeln. Verwundungen, 
die durch das Verschneiden des Laubes erzeugt werden, begünstigen 
ebenfalls die Ausbreitung der Krankheit. Diese Beobachtungen wird 
man bei der Bekämpfung der Krankheit zu berücksichtigen haben. 

Neben diesen Beobachtungen sind aber wieder andere in Betracht 
zu ziehen, die Prrrı!) an den Larven von Olbaumfliegen angestellt hat. 
Diese enthalten in ihrem Innern stets die Bakterien. So hatte sie die 
Larve vom Dacus oleae stets in den vier Blindsäcken des mittleren 
Darmes, wo sie bis zum Puppenstadium verbleibt. In der Imgo treten 
sie in der Pharynsdrüse auf, um nach 24—48 Stunden in den Mittel- 
darm zu wandern. Bei Abwesenheit der Bakterien kann sich die Larve 
nicht entwickeln. 

Beim Oleander (Nerium oleander) hat PR6LIoN ?) eine Schorfkrank- 
heit bevbachtet, die nicht bloß die Zweige, sondern auch einzelne 
Blätter und Blütenteile befiel, besonders wurden die Fruchtknoten nach 
der Befruchtung befallen, die gallerartig: aufgetrieben wurden und keine 
Samen im Innern entwickelten. In den Auftreibungen wurden gelbliche 
Zioogloeen nachgewiesen, aus denen ein Bazillus reinkultiviert wurde, 


der dem B. Savastanoi nahezu entspricht. Es scheint also, daß die‘ 


Krebsknoten des Olbaumes auch beim Oleander gefunden werden. Eine 
‚ähnliche Krankheit auf Oleander beobachtete Cr. O. SmıtH ?) auf Oleander, 
der denselben Bazillus dafür verantwortlich machte. 

ToneELı®) hat eine Bakterienkrankheit auf Oleander beobachtet, die 
auf den holzigen Zweigen, den grünen Trieben und den Blütenstands- 
achsen auftritt und größere oder kleinere Warzen mit rissiger Rinde 
bildet. Er isolierte kleine Kokken von 0,45—1 u Durchmesser und eine 
Stäbehenform von 1,9—3,5 x 0,75 —1 u Größe, die lebhaft beweglich ist. 
Der letztere Bazillus bringt die Krankheit hervor. Er hält ihn für 
identisch mit B. oleae und verspricht das Nähere noch nachzuweisen. 

Ich möchte hier noch eine andere Bakterienkrankheit der Oleaceen 
anschließen, die P. VUuILLEMIN?) auf denselben Baecillus oleae zurück- 
führt. F. Noack®) hat 1893 unter dem Namen Eschenkrebs eine 
Krankheit von Fraxinus excelsior beschrieben, die hauptsächlich die 
jungen zwei- und mehrjährigen Zweige angreift. An ihnen befinden 
sich offene Krebswunden, die den Ast auf 2-5 em, oft noch weiter 
ringsum umfassen können. Der Krebsknoten selbst übertrifft die Dicke 
der Aste oft um das Doppelte. Die Rinde zeigt sich im Umkreise 
verfärbt, gelblich bis zimmetrot und unregelmäßig borkig aufgerissen. 
Die Ränder der Wunden sind wulstig aufgeworfen; im Innern ist das 


!) Mem. d. Staz. patol. veget. IV, Roma 1909. 

2) Rendic. Accad. Lincei, Roma XIV, 2, 1905, S. 462. 

3) The Botanic. Gazette 'XLII, 1906, S. 301. 

*) Ann. delle R. Ace. di Agricolt. LV, 1913. 

5) Quelques Errae arboricoles nouveaux ou peu connus in Bull. Soc. 
Myc. France XII, 1896, 
ins 2 En Tschänkreke, eine Bakterienkrankheit in Zeitschr. f. Pflanzenkr. IIT, 


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Rindengewebe gebräunt und durch unregelmäßige Quer- und Längs- 


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22. Die Bakteriosen der Labiaten und Pedaliaceen. 89 


spalten zerklüftet. Als erste äußerlich erkennbare Spur des Krebses 
zeigt sich eine Beule, die zuerst mit einem Längsriß aufspringt, an den 
sich dann die übrigen Risse anschließen. Außerdem findet man an 
den Ästen eigentümliche, harte, verästelte Gebilde, welche aus neu- 
gebildeten Blüten- und Fruchtständen bestehen!). Auf den Blättern 
und Blattstielen zeigen sich ebenfalls häufig braune Flecken, welche 
zuletzt aufreißen. Zwischen den Gewebezellen findet sich überall ein 
Schleim, der dicht mit Bakterien erfüllt ist. Die Bakterien sind stäbchen- 
förmig, meist leicht gekrümmt, an den Enden abgerundet und leicht 
verdickt, 2,6 u lang, 0,5 u breit. Oft hängen zwei Stäbchen zusammen. 

P. VviırLemin?) hat sich dann später mit der Krankheit beschäftigt 
und identifiziert die Bazillen des Eschen- und Olbaumkrebses. Er gibt 
an, daß Bacillus oleae nicht imstande ist, in die unverletzten Zweige 
einzudringen, sondern glejchsam eines Vehikels bedarf, das ihm das 
Eindringen ermöglicht. Als solches sieht er bei der Esche den Phytoptus 
fraxini an, der die Gallen der Blütenstände erzeugt. Außerdem weist 
er nach, daß auf den kranken Zweigen beider Bäume häufig Chaeotophoma 
oleacina P. Vuillem. vorkommt; dieser Pilz würde also ebenfalls eine 
Eingangspforte für den Bazillus erzeugen. Wie weit diese Anschauungen 
richtig sind, muß die weitere Untersuchung lehren. 


32. Die Bakteriosen der Labiaten und Pedaliaceen. 


Auf Ocimum basilicum hat P. VocLıno ?) bräunliche trocknende Flecke 
auf den Blättern in Italien nachgewiesen, die durch eine neue Art von 
Bakterien herbeigeführt wird. 

K. Markorr*) machte im Jahre 1903 und 1906 eine Krankheit auf 
Sesamum orventale bekannt, indem er angibt, daß sowohl auf den Blättern 
wie auf den Stengeln schwarze Flecke sich bemerkbar machen. Auf 
den Blättern zeigen sich dunkelbraune Flecken; die Stengel werden 
dunkelbraun bis schwarz, sind etwas verdickt und lassen an den kranken 
Stellen eine dicke, schleimige Flüssigkeit ausfließen. Diese trocknet 
bald am Stengel an, ist zuerst grauweiß und wird dann dunkelbraun. 
Die befallenen Stengel werden zuletzt schwarz, knicken um und ver- 
trocknen ebenso wie die Blätter. Er kultivierte aus den Pflanzen zwei 
Bakterienarten, von denen der eine Bacillus sesami Malk. gelbe Kolonien 
bildet, während der andere Pseudomonas sesami Malk. graue Kolonien 
ergibt. Der Bazillus bildet kleine, 1,2 u lange und 0,9 u dicke Stäbchen 
mit einer schwachen Bewegung aus, der Pseudomonas dagegen hat 
2 « lange und 0,9 u dicke Stäbchen, die sich stark schlangenartig be- 
wegen. Bei den ersten sind die Geißeln leicht nach Peplers Methode 
färbbar, während die Geißeln beim Pseudomonas nach derselben Methode 
sich ziemlich schwer färben. Bei Impfversuchen wurden von beiden 
Bakterien die Pflanzen krank, die auf feuchtem Boden mehr litten als 
auf trockenem. Wurde das Saatgut 4 Stunden lang mit 0,1°/o Formal- 
dehyd behandelt, so zeigte sich keine Erkrankung. Die Krankheit trat 
in Bulgarien an den Pflanzen im Saatbeet auf. 


!) Dies sind Gallen, die durch Phytoptus fraxini erzeugt werden, und:in die 
später der Bazillus eindringt. 

2) Siehe noch: Trait& de pathologie generale du Prof. Bouchard I, S. 130. 

®) Annali della R. Ace. d’Agricoltura di Torino LVII, 1914, S. 159. 

*) Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. XI, 1904, S. 333, und XVI, 1906, S. 664. 


90 | II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


23. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 


Von außerordentlicher Wichtigkeit für die Landwirtschaft sind die 


Bakterienfäulen der Kartoffeln, die meist erst an den em- 


geernteten Kartoffeln im Winterleger auftreten und durch ihre schnelle 


Ausbreitung gewaltigen Schaden verursachen können. Wir lernen später 
noch eine Bakterienfäule der Kartoffeln kennen, deren Ursache Baecillus 
solanacearum ist. Die Krankheitserscheinungen, welche jetzt besprochen 
werden sollen, tragen durchaus keinen einheitlichen Charakter, obwohl 
sie am letzten Ende alle zu einer Verjauchung des Knolleninhaltes 


führen. Nicht bloß die Erreger der als „Naßfäule“ zu bezeichnenden . 


Krankheit sind verschieden, sondern auch die Begleiterscheinungen, 
die durch sekundär hinzukommende Bakterien oder Fadenpilze ver- 
ursacht werden. Wir wollen deshalb im folgenden versuchen, einige 
feste Gesichtspunkte zur Beurteilung der einzelnen Krankheits- 
erscheinungen dadurch zu gewinnen, daß wir einen Überblick über die 
wichtigsten Arbeiten geben. 


Als „naßfaul* wird vom Landwirt die Knolle bezeichnet, die schon 
im Acker bei der Ernte oder auch in den winterlichen Aufbewahrungs- 
räumen einen weichen, breiartigen, höchst übelriechenden, bald hell- 
gelben oder bald mehr chromgelben Inhalt aufweist. Die Kartoffel 
kann dabei ihr straffes Aussehen behalten und erst durch Druck er- 


kennen lassen, daß die häufig unverletzte Schale nur ein gedunsener 


Sack mit gelbem, jauchigem Inhalte ist (Fig. 8, 2). Wird eine solche 


Knolle angestochen, so läuft eine scharf sauer reagierende, in den 


meisten Fällen nach Buttersäure, bisweilen aber auch in anderer Weise 
ekelerregend riechende Flüssigkeit ab, wobei vielfach Gasblasen mit 
ausgetrieben werden. Der feste rückbleibende Brei reagiert entweder 
sofort oder nach kurzer Zeit alkalisch. Ausnahmen kommen vor, wenn 
die Zersetzung in anderer Richtung verläuft. Die mit destilliertem 
Wasser verdünnte Flüssigkeit bleibt sauer, und der trocknende Brei 
nimmt in der Regel an Intensität seiner alkalischen Reaktion zu. Das 
sogenannte „Ersaufen der Knollen“ ist dieselbe Krankheit. 


- - Am schönsten tritt die alkalische Reaktion. in dem Gewebe auf, das 
bereits vollkommen breiartig geworden, während die Vorstufen dieser 
Fäulnis, welche diejenigen Stadien umfassen, in denen das Gewebe 
der Knolle noch fest ist, größtenteils das Lackmuspapier stark röten. 


Unter dem Mikroskop erscheint der flüssige Brei der Hauptsache 
nach aus Stärkekörnern und Plasmaresten nebst zahllosen Bakterien 
zusammengesetzt. Ein etwas früherer Zustand zeigt die Stärkekörner 
noch von den Zellmembranen. eingeschlossen, aber die Zellen selbst 
schon aus ihrem Verbande gelöst und teilweise als etwas schlaffe Säckchen 
aufeinandergesunken (Fig. 8, 2). Bei einer nur von einem kleinen Rotz- 
herde ausgehenden, in das gesunde Gewebe langsam fortschreitenden 
Erkrankung nimmt man wahr, daß bei trockner Aufbewahrung der Knolle 
der Verjauchungsprozeß sistiert werden kann, und es bilden sich dann 
an der Grenze des gesunden Gewebes unter Lösung und wahrscheinlich 
auf Kosten der Stärke um die verjauchte Stelle herum oft Zonen von 
Korkzellen in dem Parenchym des Knollenfleisches aus. Bei dem 
Zusammentrocknen derartiger Knollen entstehen an Stelle der Jauche- 


herde Löcher in der Kartoffel, welche häufig von gelb oder violett 


gefärbten Pilzmassen ausgekleidet sind. Das noch nicht gelöste, in 
vielen Fällen von der Rinde aus gebräunte, durch seinen Zuckergehalt 


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23. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 9] 


als nicht mehr gesund erkennbare Gewebe wird bei dem Trocknen 
zunderartig locker; die Korkschale ist meist besetzt mit weißlichen, 
dichten, etwas fleischigen Pilzpolstern. In diesem Zustande wird die 
Knolle als „trrockentaul“ bezeichnet. Zuletzt schrumpfen solche 
trockenfaule Kartoffeln in trockner Umgebung zu ganz harten trocknen, 
manchmal scheibenförmig zusammengedrückten Körpern ein, die beim 
Durchbrechen eine kreidige Bruchfläche zeigen. 

Die Trocken- oder Stockfäule trat nach J. Künn!) zuerst 1830 
in der Eifel und bis 1842 in zunehmender. Heftigkeit in ganz Deutsch- 
land auf. Seit dieser Zeit nahm sie allmählich an Intensität ab. Man 
brachte die Naßfäule zuerst mit der gleichzeitig heftig wütenden Phy- 
tophthoraerkrankung der Kartoffeln in Verbindung. Indessen lernte man 
bald die Unterschiede zwischen der durch Bakterien und der durch die 
Phytophthora verursachten Zersetzung beachten. Bei dem letzteren 
Pilze findet sich im Knollengewebe stetz Mycel; der Inhalt der Zellen 
färbt sich braun und schlägt sich an den Zellwandungen nieder; dann 
wird die Stärke teilweise gelöst, aber die Zellwand verschont. Bei. 
ber Bakterienfäule findet genau das Umgekehrte statt. 

Man erkannte in dem verjauchten Gewebe sehr bald die Bakterien 


und identifizierte sie wegen des auftretenden Buttersäuregeruches und 


ihrer Form mit dem Buttersäurebazillus. 

P. van Tıesuem?) hatte zuerst die allgemeine Bedeutung erkannt, 
die der von ihm Baeillus amylobacter (Fig. 3, 3) genannte Pilz bei der 
fauligen Zersetzung von Pflanzengeweben besitzt. Er wies nach, daß 
dieser Organismus exzessiv anaörob ist, und schreibt ihm ein ganz all- 
gemeines Vorkommen zu, das selbst bis in die Steinkohlenperiode 
reichen sol. In Dünnschliffen durch verkieselte Wurzelstücke aus 
dieser Epoche hat man Spuren des Bazillus gefunden, ohne daß 
natürlich van TIEGHEM den strikten Nachweis von der Identität der 


_ heutigen und der archaischen Form zu führen imstande ist. PraZmowskı®) 


hat dann den’Pilz genauer auf seine biologischen Eigenschaften unter- 
sucht und ihn (lostridium butyricum genannt, unter welchem Namen 
er am meisten bekannt ist. Endlich haben dann J. Rkınke und 
G. BerrHorp*) bei ihren Untersuchungen denselben Organismus vor 


"sich gehabt und ihn Bacterium navicula genannt. Alle diese Unter- 


suchungen liegen vor der bakteriologischen Ara und können deshalb 

nur bis zu einem gewissen Grade Anspruch auf Richtigkeit haben. 
Erst im Jahre 1890 hat E. Kramer’) mit allen neueren Hilfsmitteln 

die Frage der naßfaulen Kartoffeln von neuem in Angriff genommen 


' und erwiesen, daß ein Bazillus die Ursache ist, der mit dem B. amylo- 


bacter nichts zu tun hat, sondern ihm nur verwandt ist. W. Micura 6) 
hat dann später diesen "Organismus mit dem Namen Baeillus solani- 
perda belegt. Im Gegensatz zu dem Buttersäurebazillus ist der neue 
Organismus aörob. Die Stäbchen sind 2,5 bis 4 u lang und 0,7 bis 


a Krsukheiten der Kulturgewächse 1858, S. 202. 

2) Sur le Bacillus amylobacter et son röle dans la putrefaction des tissus vege- 
taux in Bull. Soc. Bot. France XXIV, 1877, S. 128. 

3) Zur Entwickelungs Beeepnighte und Fermentwirkung einiger Bakterienarten 
in Botan. Zeit. 1879, S. 40 | 

#, Die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze. Berlin 1879. 

5) Bakteriologische Untersuchungen über die Naßfäule der Kartoffelknollen 
in Österreich. landw. Centralbl. I, 1891, S. 11. 

.. 6) System der Bakt. II, 573. 


92 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


0,8 „ breit; in Nährlösungen und auf Kartoffelscheiben bildet er ge- 
wöhnlich bloß Stäbchen von 1,5 bis 2 u Länge. An den Enden sind 


sie abgerundet; häufig treten auf Gelatine- und Agarplatten Ketten- 
oder scheinbar ungegliederte Fäden auf. Niemals kommen spindel- 
förmige Gestalten vor, wie bei B. amylobacter. Sporenbildung findet 
statt; die auftretende Spore füllt die ganze Bakterienzelle aus. Die 
Zellen sollen aktiv beweglich sein, doch hat Kramer keine Geißeln 
gefunden. Gelatine wird sehr energisch verflüssigt. Mit Lackmus oder 
Karmin gefärbte Gelatine wird entfärbt; in dextrosehaltiger Nährlösung 
werden Kohlendioxyd und Buttersäure entwickelt. Zellulose löst er 
fast nicht. | 
Mit den Reinkulturen dieses Organismus hat KramEr Infektions- 
versuche an gesunden Kartoffeln angestellt. Zu diesem Behufe wurde 
eine Nährlösung hergestellt, bestehend aus einem wässerigen, mit 1 bis 
2°) Dextrose versetzten Kartoffelbreiauszug. In diese sterilisierte 
Lösung wurden gesunde Kartoffeln, die oberflächlich gut gereinigt und 
mit Sublimatlösung sterilisiert waren, gelegt und dann der Bazillus in 
die Lösung geimpft. Es zeigte sich nun, daß die Kartoffeln an 
typischer Naßfäule erkrankten, und zwar ohne Zutun eines andern 
Organismus. Natürlich gelang bei der Umständlichkeit dieser Versuchs- 
anstellung nicht jeder Versuch; trotzdem aber wurde doch der Beweis 
geliefert, daß Baeillus solaniperda allein imstande ist, Naßfäule zu 
erzeugen. Die Eingangswege für den Bazillus sind die Lentizellen. 
Die eingedrungenen Bazillen lösen zuerst die vorhandenen löslichen 
Kohlehydrate (Zucker) auf, indem sie daraus Kohlensäure und Butter- 
'säure bilden, dann zerstören sie die Interzellularsubstanz und greifen 
auch die Membranen an. Die Stärke erleidet- keine Veränderung. 
Dies ist das erste Stadium der Zersetzung, in dem die Knolle sauer 
reagiert. Weiter werden dann die Eiweißstoffe zersetzt, wobei Am- 
moniak, Methyl- und Trimethylamin gebildet werden. Wenn nun diese 
Basen die gebildete Buttersäure neutralisiert haben, so bekommen wir 
das zweite Stadium der Naßfäule, in dem die Knolle alkalisch 
reagiert. Dementsprechend werden also stärkereiche, völlig ausgereifte 


und daher zuckerarme Kartoffeln weniger von der Fäule angegriffen 


als zuckerreiche, die weniger stärkehaltig sind. 

Wir haben es demnach bei der von KrAmEr untersuchten Bakterien- 
fäule mit einer Erkrankung zu tun, die ein ganz bestimmtes Krankheits- 
bild gibt und auch in bezug auf den Erreger eindeutiger Natur ist. 
Im Gegensatz dazu sind nun von andern Forschern andere Bakterien 
als Erreger der Naßfäule bezeichnet worden. Mit diesen Krankheits- 
formen wollen wir uns jetzt beschäftigen. 


 B. Frank!) hat die verschiedenen Fäulen der Kartoffelknollen ein- 


gehender untersucht und fand einen Mikrokokkus als Urheber einer 
Naßfäule, die bei den noch im Acker befindlichen Kartoffeln beobachtet 
wurde. Micrococcus phytophthorus ist ein kleiner Kokkus, dessen Zellen 
etwa 0,5 uw im Durchmesser haben und einzeln oder bis drei oder fünf 
in Reihen verbunden sind. Auf der nicht verflüssigten Gelatine werden 
zweierlei Kolonien gebildet, die einen mit dünner, sich etwas rosetten- 
förmig ausbreitender Oberflächenschicht, die andern mit derselben 


!) Untersuchungen über die verschiedenen Erreger der Kartoffelfäule in Ber. 
d. Deutsch. Bot. Ges. XVI. 1898, S. 273; ferner Kampfbuch, S. 200, und Die Bakterien- 
krankheiten der Kartoffeln in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. V, 1899, 8. 98. 


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23, Die Bakteriosen der Kartoffeln. 93 


Oberfläehenschicht, die sich aber an einer Stelle trichter- oder faden- 
artig in die Gelatine einsenkt. Zwischen beiden Kolonien kommen 
Übergänge vor. 

Denselben Spaltpilz hat nun Frank bei der als Schwarzbeinig- 
keit der Kartoffel bekannte Krankheit gefunden und erfolgreiche Über- 
tragungsversuche von krankem Stengelgewebe auf gesunde Knollen 
gemacht. Da er aber nicht mit Reinkulturen gearbeitet hat, sondern 
nur mit dem nach seiner Meinung allein von dem Mikrokokkus durch- 
setzten Pflanzenmaterial, so läßt man diese Versuche am besten ganz 
außer acht. Wir kommen auf den Mikrokokkus noch bei der später 
zu besprechenden Schwarzbeinigkeit der Kartoffel zurück. 

Ist somit schon Frank den Beweis schuldig geblieben, daß sein 
Organismus für sich allein Erreger der Bakterienfäule sein kann, so 
geht es mit einer Anzahl anderer Organismen nicht viel anders. 

Erwähnung zu tun wäre des schon oben gedachten Buttersäure- 
bazillus, der früher noch als Ursache angesehen wurde, aber bei 
seiner allgemeinen Verbreitung wohl nur ein sekundärer Saprophyt ist, 
der allerdings mit dem Bacıllus solaniperda infolge der Buttersäure- 
produktion vielfach verwechselt wurde. Trotzdem keine Impfungs- 
versuche mit Reinkulturen vorliegen, ist doch kaum zu bezweifeln, 
daß bei besonders günstigen Umständen dieser Organismus eine Fäule 
hervorzurufen imstande sein würde. Das scheint aus den Unter- 
suchungen über die Zersetzung der Kartoffeln von REınk£ und BERTHOLD, 
die mit diesem Organismus arbeiteten, hervorzugehen. 

Mit der Flora der naßfaulen Kartoffeln hat sich I. SCHUSTER 1) in 
einer langen und ausführlichen Arbeit beschäftigt, in der er nicht bloß 
die Bedingungen studierte, unter denen sie naßfaul wurden, sondern 
auch die Bakterien feststellte, die sich auf den Knollen befinden. Es 
sind bei der Naßfäule beteiligt: a) obligate Parasiten, welche die Krank- 
heit primär hervorrufen können, z. B. Bacillus solaniperda, b) fakultative 
Parasiten, welche nur unter dem Einfluß bestimmter äußerer Faktoren 
die Krankheit hervorbringen können, wie z. B. Bacterium fluorescens 
bei 35° e) Saprophyten, die nur an totem Gewebe die Fäule erzeugen 
können, z. B. Amylobacter, und d) angepaßte Parasiten, das heißt erb- 
liche, konstante, pflanzenpathogene Rassen harmloser Saprophyten, wie 
2. B. Bacterium xanthochlorum Schust. Das Krankheitsbild der Naß- 
fäule erregenden Bakterien ist sehr verschieden, denn sie erzeugen 
nur Knollenfäule (B. solaniperda), oder Knollenfäule und Weichfäule 
‚des Stengels ohne Verfärbung (Bact. solanisaprum) oder Knollenfäule, 
Schwarzbeinigkeit und Weichfäule je nach ‘der Art des Wirtes (Bact. 
xanthochlorum, Bact. phytophthorus). Bacterium zanthochlorum?) ge- 
hört zu den pflanzenpathogenen Saprophyten des Bact. fluorescens, dıe 
sich phylogenetisch unter der langen und. gleichmäßigen Einwirkung 
von höherer Temperatur entwickelt haben.  Bacterium zanthochlorum 
verleiht dem Ager-Nährboden eine gelblich-grüne Fluoreszens, die 
infizierten Knollen zeigen sich äußerlich unberührt, im Innern aber 
besitzen sie graugefärbte, nasse Stellen, in denen das Bakterium sitzt. 

Mit Krankheiten der Knollen, die aber weniger eine allgemeine 
Fäule als vielmehr partielle Erkrankungen hervorrufen, beschäftigte 


‚ I) Arb. d. Kaiserl. Biol. Anstalt f. Land- und Förstwirtsch. VII, 1912, S. 452. 
2) Vgl. E. F. Smırs, Bacteria in relation to pl. diseas. III, 1914, S. 272. 


94 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


sich E. RozE!). In kleinen, braunen, durchlöcherten Knöllchen an der 
Oberfläche der Kartoffeln, und zwar an den Zellkernen am Rande der 
verfärbten Stellen, fand sich Micrococcus nuclei. Die Kartoffeln schmecken 
infolge der Flecken unangenehm. Auf der Sorte Richters Imperator 


wurde ein Micrococcus imperatoris gefunden, der Höhlungen in den 


Knollen verursacht. Ein anderer, ebenda gefundener Organismus er- 
zeugt einen gelblichen Schleim und wird M. flavidus genannt. Als 
Ursache der Trockenfäule gilt Mierococcus albidus, der dem sonst als 
Ursache angesehenen Fusisporium solani den Weg in der Knolle bahnen 
soll. Endlich soll die Ursache des Schorfes ein M. pellucidus sein, der 
ebenso wie der vorige Mikrokokkus mit den andern als _Ursache des 
Schorfes angesehenen Organismen stets vergesellschaftet ist.. Wie weit 
alle diese Untersuchungen der Wahrheit nahekommen, müssen Nach- 
prüfungen von anderer Seite lehren. % 

Außerdem wurden von WEHMER, LAURENT, JENSEN u. a. Versuche 
über die Erkrankung von Kartoffeln durch Bakterien angestellt, doch 
bedienten sie sich dazu nicht spezifisch pathogener Formen. Bevor 
wir aber diese Untersuchungen, die sich hauptsächlich mit der Prädis- 
position der Knollen für die Naßfäule beschäftigen, näher besprechen, 
sollen erst noch die Stengel- und Blattfäulen der Kartoffelpflanze ihre 
Darstellung finden, da ihre Erreger häufig auch auf die Knollen über- 
greifen und typische Fäulen hervorzurufen imstande sind. 

Eine Stengelfäule der Kartoffelpflanze haben zuerst 
E. PritLieux?) und G. Deracroıx im Jahre 1890 in Frankreich be- 
obachtet (später auch von E. Rostrkup in Dänemark gefunden). Die 
 Stengelgewebe sterben von der Bodenoberfläche an ab, fallen voll- 
ständig zusammen und sind in ihren Wandungen tief braun ge- 


färbt. Wenn die Krankheit nur eine Seite des Stengels ergriffen hat, 


so entsteht eine Furche. In den gebräunten Zellen befinden sich un- 
geheure Mengen von Bakterien. Bei Infektionsversuchen ergab sich, 


daß die durch die Impfnadel verursachte kleine Wunde sich schon. 


nach wenigen Tagen mit einer braunen, brandigen Gewebezone um- 
gab. Auf Querschnitten durch solche Impfstellen erkennt man -die 
Bakterien in den toten Zellen und ebenso auch solche in den an- 


. grenzenden, noch chlorophylihaltigen Zellen. Eine ganz ähnliche Er- 


krankung wurde auch, bei Pelargonium an den Stengeln beobachtet, 


die ebenfalls von einem Bazillus verursacht wurde. Da sich die 


Fäulen wechselseitig übertragen lassen, so schließen die beiden Unter- 


sucher daraus auf die Identität des Erregers, den sie Baecillus caulivorus 


nennen. Die Länge der Stäbchen beträgt etwa 1,15 » und die Breite 
nur etwa 0,4 bis 0,6 uw. Bouillon und Gelatine nehmen durch den 
Bazillus eine auffallende urangrüne Färbung an. Die Krankheit konnte 
auch bei Begonien, Gloxinien, -Lupinen und Bohnen erzeugt werden; 
bei andern Pflanzen blieben die Übertragungen ergebnisloös. In Norwegen 
wurde die Betrachtung gemacht, daß die frühen Sorten am meisten 
unter der Krankheit leiden. Sie wird außerdem durch den feuchten 
Erdboden, starke Stallmistdüngung und zu dicht stehende Pflanzen 
begünstigt. Die .ätiologischen Verhältnise können bei dieser Krankheit 


a !) Compt. rend. LXXXXWVIJ, S. 543, 750, 1012; ferner Bull. Soc. Mye. France XIII, 
1 8.23, 29. 

2) La gangrene de la tige de la pomme de terre, maladie baecillaire in Compt. 
rend. COX], 1890, S. 208; ferner Privuıeux, Maladies etc. I, 25. 


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23. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 95 


keineswegs als völlig geklärt gelten, zumal es nicht sicher ist, ob 
dieser Bacillus caulivorus nicht mit B. putrefaciens liquefaciens Flügge, 
wie LAURENT meint, identisch ist. 

Danach hat S. Iwanorr!) Untersuchungen. über eine ähnliche 
Krankheit angestellt, welche im Jahre 1898 bei St. Petersburg das 
Kartoffelkraut vernichtete und den Ertrag an Knollen verringerte. Die 
Infektion beginnt an Verletzungen oder den Stomata des Stengels und 
verbreitet sich als brauner Flecken um den ganzen Stengel herum. 
Der Stengel beginnt danach einzuschrumpfen, die Erkrankung geht in 
die Blattstiele über, und die Blätter verwelken bald darauf. Etwa 12 
bis 20 Tage nach der Infektion ist die Pflanze tot. Die Stengel und 
Blätter zeigen dann dunkelbraune Verfärbung. Auf Schnitten sieht 
man ungeheure Mengen von Bakterien, die Zellwandungen bräunen sich, 
und der feste Inhalt der Zellen verschwindet, indem er durch Zellsaft 
ersetzt wird, in welchem die Bakterien schwärmen. Die Zellwand- 
bräunung beginnt bei der Epidermis und setzt sich nach innen zu bis 
zum Markgewebe fort. Nach oben und unten verbreiten sich die Bakterien 
längs der Leitungsbahnen. Zuletzt werden die Zellen voneinander ge- 
löst und zertrümmert. Die Stärke wird nicht angegriffen, aber im 
Mark- und Rindenparenchym gibt sich eine gesteigerte Ablagerung 


‚von Kalkoxalatkristallen kund. Der Saft der kranken Pflanzen reagiert 


alkalisch. In die Knollen steigt der Bazillus.nicht hinab. 

In den meisten Fällen wurde ein lebhaft bewegliches Stäbchen 
von oval-zylindrischer Gestalt gefunden, das etwa 0,5 bis 1,5 u lang 
war. In späteren Stadien der Zersetzung fanden sich noch andere 


Bakterien vor, ferner Hefen, Fusarium solani, Vertieillium alboatrum, 


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khizoctonia solani u.a. Die Reinkultur wurde unternommen und ergab 
zwei Bakterienarten, die sich aber nicht als pathogen erwiesen. Über- 
tragungen der Krankheit mit dem Safte der erkrankten Pflanzen ge- 
langen dagegen vollkommen. 

Iwanorr vergleicht die Fäule mit der von Bacillus solanacearum 
verursachten Kartoffelkrankheit; ob mit Recht mag dahingestellt sein. 
Jedenfalls geht aus seinen Untersuchungen nichts Genaueres über den 
Erreger hervor, | \ 

Eine andere Erkrankung der Kartoffelstengel, die sich aber im 
wesentlichen auf die Gefäße beschränkt, hat G. DELACROIX ?) beschrieben. 
Zuerst werden die Blätter gelb und vertrocknen stellenweise; die Stengel 


werden immer dünner und sterben schließlich von unten her ab; die 


Knollen erkranken ebenfalls, aber nicht immer. Auf Schnitten erkennt 
man, daß die Gefäßregion gelb verfärbt ist. In den Gefäßen selbst 


hat sich gelbliches Gummi ausgeschieden, und stellenweise ist der 


Verschluß durch Thyllien erfolgt. Als Ursache wurde der Bacillus 
solanincola erkannt, der auf den gewöhnlichen Nährmedien wächst. 
Die Stäbchen sind meist 1,5 bis 1,75 x lang und 0,25 » dick; meist 
liegen sie einzeln: selten bleiben zwei verbunden. In Bouillon wird 


nach längerer Zeit Schleim erzeugt; zum Unterschied von B. caulivorus 


scheidet der neue Organismus keinen Farbstoff ab. Gelatine wird 


1) Über die Kartoffelbakteriosis in der. Umgegend St. Petersburgs im Jahre 
1898 in Zeitschr. f. Pflanzenkr. IX, 1899, S. 129. 

2) Sur une maladie bacterienne de la pomme de terre in Compt. rend. CXXXII, 
1901,%8. 417, und Contributions 4 l’&tude d’une maladie nouvelle de la pomme de 
terre, produite par le Bacillus solanincola n. sp., ebenda $. 1030. 


96 -- DI. Schizomycetes (Spaltpilze). 


verflüssigt. Die Reinkulturen wurden zu Impfversuchen benutzt, die 
gut gelangen. 

Wahrscheinlich sind mit dieser Stengelbakteriosis die Erkrankungen 
identisch, welche Desray und Roze auf die Tätigkeit ihrer rätselhaften 
Pseudocommis vitis zurückgeführt haben. In den späteren Stadien der 
Krankheit treten viele andere Pilze auf, die auch sonst auf den Kar- 
toffeln häufig gefunden werden. _ Von diesen ist nur Rhizoctonia solani 
als Parasit bekannt, während die übrigen rein saprophytisch leben. 
Auch Tomaten können von dem Bazillus infiziert werden; namentlich 
erkranken die frühen, schnellwüchsigen Sorten sehr schnell. Wie in 
den übrigen Fällen, so dienen Wunden, die durch Insekten oder 
andere Einflüsse verursacht sind, dem Bazillus als Eingangspforte in 
die Pflanze. 

Die Krankheit wurde bisher in Frankreich und Irland beobachtet, 
scheint aber nur unbedeutenden Schaden anzurichten. Als Bekämpfungs- 
mittel empfiehlt Deracroıx eine Wechselwirtschaft mit mindestens drei- 
jähriger Periode und Verwendung von ungeschnittenem Saatgut aus 
unverseuchten Gegenden. 

Eine Bakterienkrankheit des Kartoffelkrautes beobachtete E. DALE !) 
in England. Die Bakterien bilden eine Art Zoogloea und lösen die 
Mittellamelle der Pflanze auf, dringen in die Blätter ein und nisten 
sich nach der Auflösung des Schlauches, welche das Bakterium bildet 
und mit dem es eindringt, in dem Gewebe ein. Die infizierten Blätter 
werden braun und gelb und zeigen kleine bräunliche Flecke als Infektions- 
herde. _Mit dem D. solanacearum hat der neue Bacillus tubifex Dale ge- 
wisse Ähnlichkeit, aber bis jetzt ist er noch nicht schädlich geworden. 

Eine echte „Schwarzbeinigkeit“ der Stengel hat J.C. ©. van 
Harn?) studiert. Die Krankheit zeigte sich in Holland im Juli an den 
vollständig oder fast vollständig ausgewachsenen Kartoffelpflanzen. Die 
unteren Blätter nehmen eine gelbliche Färbung an und sterben ab; 
allmählich ‘folgen die oberen Blätter nach. Der Stengel nimmt von 
der Basis an nach oben fortschreitend eine pechschwarze Färbung an, 
indem er gleichzeitig weich und faulig wird und einen widerlichen 
Geruch verbreitet. Gewöhnlich ist die Stengelbasis schon völlig ab- 
gestorben, während die Spitze noch grün erscheint. Die erkrankten 
Pflanzen sterben bald ab und geben natürlich keine oder geringe 
Knollenerträge. 

Auf Schnitten fand sich, daß die Gefäße mit Bakterien voll- 
gestopft waren; auch die Interzellularräume von Mark und Rinde 
wimmelten davon. Dieser Befund ergab sich nicht bloß für das ge- 
schwärzte Stengelstück, sondern auch weiter oben im noch Branen 
Teil waren die Bakterien zu finden. | 

Der von van Hau als Bacillus atrosepticus bezeichnete Oak 
wurde rein kultiviert. Die Stäbchen sind 0,8 bis 1,6 «u lang, 0,2 bis 
0,4: u breit, meist einzeln, sehr selten zu zweien verbunden, häufig 
Zioogloeen von vier bis zehn Stück. Sie bewegen sich lebhaft und be- 
sitzen 10 bis 15 «u lange Geißeln. Gelatine wird verflüssigt, aber in 
verschiedenem Grade; auf schwach saurer Fleischgelatine findet über- 
haupt keine, auf schwach alkalischer Gelatine nur sehr geringe Ver- 
Hüssigung statt. 


!) Annals of Botany XXVI, 1912, S. 133. 
; 2) Bijdragen tot de Kennis der bakterieele Plantenziekten, Dissert. Afnster- 
am 1902. | N | 


',23. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 097 


Die Bakterien werden durch Erhitzen auf 52° während zehn Minuten 
sicher abgetötet; bei 27° findet sehr kräftiges Wachstum statt. Van Haut 
hat die biologischen Eigenschaften sehr eingehend studiert, worauf 
hier nicht näher eingegangen werden kann. 


Fig. 8. Kartoffelbakteriosen. 
1 Naßfaule Kartoffel von außen und durchschnitten. Nat. Gr. 2 Querschnitt durch eine von Bak- 
terien erfüllte Höhlung einer naßfaulen Kartoffel. Stark vergr. 3 Habitusbild einer von Schwarz- 
beinigkeit befallenen Pflanze. Verkl. 4 Querschnitt durch den Stengel mit bakterienerfüllten Zellen. 
Stark vergr. (2, 3 nach SorAUER, 4 nach Arreı, 1 Orig.) 


Die Infektionen wurden mit wechselndem Erfolge vorgenommen, 
Wenn ältere Stengelstücke und Knollenscheiben in Petrischalen in- 
fiziert wurden, so erfolgte Infektion bei Erhöhung der Temperatur 
auf 27° sehr leicht und bei längerem Verweilen bei 23° ebenfalls 
noch prompt; dagegen traten bei Zimmertemperatur die Fäulnis- 
Sorauer, Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band. 7 


98 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


erscheinungen an den Knollen nur sehr langsam ein. Bei den lebenden 
Pflanzen wurden nicht besonders sichere Resultate erzielt, da die 
typische Schwarzbeinigkeit nicht auftrat, sondern nur in einigen Fällen 
Dunkelfärbung des infizierten Stengels und nachheriges Vertrocknen. 
Infektionen von Möhren, Blumenkohl, Tomaten führten zu keinem 
rechten Resultat. Da die älteren Stengelpartien nicht infizierbar 
sind, so müssen in der Natur die jugendlichen Stengel angegriffen 
werden; allerdings müßte man sich dann vorstellen, daß die Bak- 
terien zuerst nur sehr langsam wuchern, um dann erst im Juli mit 
voller Kraft einzusetzen und die Pflanze zum Absterben zu bringen. 
In der Kultur geht die Virulenz bald verloren; sie findet sich aber 
sofort wieder ein, wenn mit diesem fast wirkungslosen Material junge 


Knollen geimpft werden und von diesen dann eine neue Reinkultur 


angestellt wird. Alle diese Dinge sprechen eigentlich mehr für einen 
gelegentlichen Parasiten, der sich sonst als harmloser Bewohner im 
Boden findet, als für einen streng auf die Kartoffel angepaßten Orga- 
nismus. 

Die neueste Untersuchung der „Schwarzbeinigkeit“ rührt 
von O. Arper') her, der auf Grund eines sehr breiten Materials den 
Verlauf und die Ausbreitung der Krankheit feststellen konnte. Wahr- 
scheinlich hatte ArrEıL dieselbe Krankheit vor sich, die FRANK auf 
Micrococcus phytophthorus zurückgeführt hat-(vgl. oben S. 92); nach 
seiner Meinung ist es sogar höchstwahrscheinlich, daß Frank mit 
demselben Organismus gearbeitet und ihn nur in eine falsche Gattung 
versetzt hat. Wenn diese Ansicht zutreffend wäre, so würden FrANKs 
Beobachtungen jetzt ihren Abschluß gefunden haben; auf alle Fälle 
tut man gut, den Frankschen Mikrokokkus als Erreger einer Fäule ein 
für allemal ganz beiseite zu lassen. 


Die Schwarzbeinigkeit tritt gewöhnlich: im Juli und August, 


seltener im Juni auf und macht sich dadurch bemerkbar, daß einzelne 
untere Blätter gelb werden, worauf ein rasches Abwelken der Stengel. 
erfolgt. Der Stengel zeigt an dem in der Erde steckenden Teil schwarze 
erweichte Flecken, die sich schnell über den ganzen unteren Stengel- 
teil ausdehnen (Fig. 8, 3); über der Erde finden sich nur selten Faul- 
stellen, weil die Bakterien das Austrocknen nicht vertragen können. 
Die Ausbildung der Knollen unterbleibt natürlich an den vollständig 
erkrankten Stengeln. Mikroskopisch sieht man, daß der Verband der 
Zellen durch Auflösung der Mittellamellen völlig gelockert ist; zwischen 
den Zellrudimenten befinden sich die Bakterien in großen Massen. 
Dagegen werden die festeren Teile des Stengels, wie die Leitungs- 
bahnen und mechanischen Elemente, nicht angegriffen, so daß selbst 
bei völliger Erkrankung des Stengels der Zusammenhang gewahrt bleibt. 

Die Infektion im Freien erfolgt wohl in der Regel durch erkrankte 
Knollen, wobei aber nicht alle Stengel krank zu werden brauchen. 
Die Vergrößerung der Flecken geht im Anfang nur ganz allmählich 
vor sich; erst wenn fenchte Witterung bei hoher Sommer- 
temperatur eintritt, erfolgt ihre schnellere Ausdehnung. Auch von 
der Erde aus kann die Infektion der Stengel statthaben, wobei dann als 
Eingangspforten wohl Verwundungen in Betracht zu ziehen wären. Bis- 


!) Untersuchungen über die Schwarzbeinigkeit und die durch Bakterien hervor- 
gerufene Knollenfäule der Kartoffel in Arb. a. d. Biol. Abteil. f. Land- u. Forst- 
wirtsch. am Kais. Gesundheitsamt II, 1903, S. 364. 


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23. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 99 


weilen treten auch an den oberirdischen Organen, wie Blättern, Blüten- 
stielen usw., einzelne braune Flecken auf, die ebenfalls durch den Bazillus - 
verursacht werden. Da eine Infektion durch Erdteilchen usw. völlig 
ausgeschlossen ist, so können die Bakterien nur durch die Gefäße in 
die unverletzten Teile von’der Knolle oder Stengelbasis gekonımen 
sein. Dies läßt sich auf Serienschnitten sowohl "mikroskopisch wie 
kulturell nachweisen (Fig. 8, £). Wie schon gesagt, greift die Er- 
krankung auch auf die Knollen über und verursacht Fleckenbildung 
oder völliges Ausfaulen. 


Die Übertragungsversuche wurden sowohl mit Reinkulturen wie 
mit -erkranktem Gewebe gemacht; auch der Boden wurde infiziert. 
Aus allen Versuchen geht hervor, daß die Infektion mit beinahe 
völliger Gewißheit gelingt, so daß der Bazillus als Erreger der 
Schwarzbeinigkeit anzusehen ist. 


Der Baeillus phytophthorus Appel (= Micrococcus phytophthorus 
| Frank?) ist ein ziemlich dickes Stäbchen von etwa 0,8 u Breite und 
> je nach dem Substrat verschiedener Länge. Auf den Knollen ist er 
meist 1,2 bis 1,5 «u lang; auf Agar und Gelatine finden sich bis 8 u 
lange Zellen. Die Stäbchen sind beweglich mit Hilfe von langen, 
peritrichen Geißeln von verschiedener Anzahl (bis sechs). Gelatine 
wird schnell verflüssigt; auf rohen Kartoffelscheiben wächst er schnell 
und charakteristisch. Bei.48 bis 50° wird das Wachstum sistiert; bei 
550 tritt der Tod ein. Von 10° abwärts wird das Wachstum ver- 
langsamt, und bei 4 bis 5° wird es ganz sistiert, obgleich der Bazillus 
nicht abstirbt. 


Die Fäule tritt auch auf Olrken und Vieia faba auf; auf Möhren, 
Teltower Rüben, Lupinen, Tomaten ließ sie sich leicht übertragen, 
während Zuekerrüben., Pelargonien, Getreide unter allen Umständen 
gesund blieben. An der Hand eines reichen statistischen Materials 
wird dann die Verbreitung der Schwarzbeinigkeit untersucht. In 
Deutschland ist sie überall zu finden; nur tritt sie im Nordosten viel 
stärker auf als im Südwesten mit seinem geringen Kartoffelbau. Für 
andere Länder wird die Schwarzbeinigkeit zwar angegeben, doch 
könnte leicht eine Verwechslung mit den oben abgehandelten Fäulen 
eingetreten sein. Die frühen Kartoffelsorten hat man stärker erkrankt 
gefunden als die späten. Betreffs der Lage haben sich niedrig ge- 
legene Felder mit bindigem Boden besonders gefährdet gezeigt!). 


Eine Bekämpfung der Erkrankung auf dem Felde ist nicht mög- 
lich, wohl aber lassen sich Verhütüngsmittel angeben. Zunächst ist 
Fruchtwechsel angebracht, wenn sich auf dem Felde erkrankte Kar- 
toffeln, Gurken, Lupinen, Möhren usw. gezeigt haben. Die Auf- 
3% bewahrung der Kartoffeln soll in trockenen, möglichst kühlen Mieten 
erfolgen, “denn die Versuche haben gezeigt, daß selbst erkrankte 
Knollen bei dieser Aufbewahrung sich ausheilen, Das Aussaatmaterial 
soll gesund sein; zeigen sich aber doch kranke Knollen, so soll das 
Saatgut vorher sorgfältig abgetrocknet werden; auch das Zerschneiden 
der Knollen meide man, Endlich ist eine zu starke Stickstofflüngung 
und Kalkdüngung zu vermeiden ?). 


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Er !) Jahresber. d. Sonderausschusses für Pflanzenschutz, 1902 u. 1903. 


?) Schanpver, Die wichtigsten Kartoffelkrankheiten und ihre Bekämpfung. 
Berlin 1916. 


7* 


100 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


O. Arpen!) hat seine Beobachtungen über Blattrollkrankheiten zu- 
sammengestellt und bespricht die einzelnen Krankheitsformen. Dabei 
teilt er die Krankheiten der Kartoffel mit der Ursache und dem Sitz 
der Krankheit in folgender Weise ein: 1. Kräuselkrankkeiten 
(nicht parasıtär), 2. Blattrollkrankheiten (nicht parasitär) und 
Blattrollkrankheiten (parasitär). Diese letzteren gliedert er in 
Gefäßkrankheiten durch Pilze (Welkekrankheiten) und durch 
Bakterien (Ringfäule) und in Fußkrankheiten durch Pilze 
(Rhizoctonia-Krankheit) und durch Bakterien (Schwarzbeinigkeit). 
Lassen wir also die nicht parasitären Krankheiten und die durch Pilze 
erzeugte aus, so kämen die Ringfäule und die Schwarzbeinigkeit hier 
in Frage. | | | 

Die von Bacterium sepedonicum Spieckerm. et Kotth.?) hervorgerufene 
Ringfäule dringen die Bakterien aus der Erde in die Gefäße ein, 
sie verbreiten sich außerordentlich langsam und vermögen auch die 
benachbarten parenchymatösen Gewebe anzugreifen. Auf dem Quer- 
schnitt der Kartoffel sieht man die Fäule an dem dunklen ringförmigen 
Teil, welche durch ausgeschiedene Hemizellulose die umgebenden 
Mittellamellen der Parenchymzellen auflöst. Gleichzeitig ausgeschiedene 
Stoffe, welche giftig wirken, töten den Protoplasmakörper der Zellen 
und allmählich erfolgt die vollständige Auflösung der Stärke. Häufig 
erfolgt ein Eindringen von Pilzen, welche den ringförmigen Teil noch 
deutlicher machen. Anfangs ist der Sitz der Bakterien noch undeutlich, 
aber allmählich wird. er deutlicher uud die Kartoffel fault. Schon 
während der Ernte kann der Gefäßring naßfaul sein und die Fäulnis 
erstreckt sich auch auf die Parenchymgewebe, welche Höhlungen ent- 
stehen lassen, die mit einer schleimigen, weiß oder gelblich gefärbten 
Masse angefüllt sind. Zur Bekämpfung würde nur die Auswahl der 
Saatkartoffeln Erfolg haben, aber diese erfordert große Arbeit; zweck- 
mäßig meidet man überhaupt die Aussaat der bakterienfaulen Kar- 
toffeln, indem man nur von Feldern nimmt, die im Jahre vorher die 
Krankeit nicht hatten. 

Die Schwarzbeinigkeit der Kartoffeln gibt sich dadurch 
kund, daß die Kartoffelstengel sich ohne Anstrengung aus den Boden 
ziehen lassen. Von Ende Juni an findet man auf den Feldern einzelne 
Pflanzen, welche bleich und vertrocknet sind und deren Stengel am 
Grunde verfault ist. Dabei ist der Grund der Stengel schwarz, gelb 
oder braun gefärbt und steckt nur locker in der Erde. Meist findet 
sich. die Krankheit vereinzelt, selten nesterweise und die Pflanze ist 
vollkommen verschrumpft und vertrocknet. Von der Blattrollkrankheit 
unterscheidet sie. sich dadurch, daß die Pflanzen sich leicht aus dem 
Boden herausziehen lassen, während sie bei der Blattrollkrankheit 
noch fest im Boden verankert sind. 

Es sind aus dieser Krankheit bereits zwei Arten rein kultiviert 
worden. W. J. Mors£?) hat die Arten unter Kultur genommen und 
findet zwei derselben als identisch vor. BD. phytophthorus Appel, von denen 
er keine authentische Kultur erhalten konnte und B. atrosepticus van 
Hall (= B. atrosepticus von Hall, B. solanisaprus Harr. und B. melano- 


') Phytopathologv V, 1915, S. 139. 

?) Illustr. Landwirtsch. Zeit. XXXIIL, 1913, S. 680; Landwirtsch. Jahrb. LXIII, 
1914, S. 659; vgl. E. F. Suıra, Bacteria in relation to plant. diseas. III, 1914, S. 166. 

®) Journ. of Agric. Research VIII, 1917, 8. 79. 


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23. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 101 


genes Pettybr. et Murphy). Der Organismus hat gerundete Enden und 
ist 1,5 bis 2 «u lang und 0,5 bis 0,6 u breit, Endosporen fehlen, Geißeln 
sind wenige vorhanden, höchstens 6 bis 8. Die Reaktionen sind mit 
wässriger Grentianaviolett, mit wässrigem Methylenblau, mit alkalischem 
Methylenblau, mit wässrigem Fuchsin, mit Karbolfuchsin positiv, nach 


'Gram negativ. Dies würde eine Vervollständigung der Diagnose von 


BD. atroseptiusc, welche auf S. 96 gegeben worden ist. Wir würden es 
also bei der Schwarzbeinigkeit mit zwei Organismen zu tun haben, 
wobei allerdings B. phytophtothorus noch nicht einbegriffen wnrde. Es 
sind über die Schwarzbeinigkeit der Kartoffelpflanze noch nicht die 
letzten Untersuchungen. gemacht worden, jedenfalls aber verdienen sie 
eine ernste Pflege und ein sorgfältiges Studium. 

Endlich sei noch des Kartotfelschorfes Erwähnung getan, 
obwohl er höchst wahrscheinlich nicht durch Bakterien verursacht wird. 
Der Schorf ist eine Erkrankung der äußeren Schale der Kartoffel- 
knolle. Wahrscheinlich geht der Anstoß dazu von einer Lenticello 
aus; das erkrankte Gewebe wird durch eine Peridermschicht abgetrennt. 
Dieser Prozeß kann mehrmals erfolgen, wodurch dann größere oder 
kleinere Partien des stärkehaltigen Parenchyms zum Absterben gebracht 
werden. ‚Je nach der Tiefe und Gestalt unterscheidet man Flach-, 
Tief-, Buckel- oder Buckeltisfschorfe. Als Ursache des 
Schorfes sieht H. Borzer!) Bakterien an. Die Bakterien befinden sish 
an der Grenze des schorfigen und gesunden Gewebes und lassen sich 
leicht isolieren. Im Gewebe sind die Stäbchen etwa 0,7 bis 0,8 u lang, 
während sie auf guten Nährboden die Länge von 7 u erreichen. _BOLLEY 


hat auch Impfversuche vorgenommen, die von Erfolg gekrönt waren. 


Gleichzeitig mit diesen Untersuchungen machte auch R. THıxTEr?) die 
Resultate seiner Studien bekannt. Er beobachtete namentlich am Rande 
junger Flecken eine graue, schimmelartige Substanz, die aus bazillen- 
ähnlichen Körpern zusammengesetzt war. Sie waren von verschiedener 
Länge; dazwischen fanden sich auch spiralig gebogene Formen, die 
aber bei Druck auf das Deckglas sich in stäbehenförmige Stücke auf- 
lösten. In der Kultur wachsen die. Stäbchen zu äußerst feinen 
Fädchen von 0,8 bis 0,9 u Durchmesser aus. Wenn die Fäden in die 
Luft wachsen, so drehen sich die Enden spiralig und werden mit zahl- 
reichen Septen versehen, an denen sie dann wieder in -Stäbchen zer- 
brechen. Bei ungünstigen Ernährungsbedingungen entstehen dauer- 
sporenähnliche Körper von kugliger oder eiförmiger Gestalt, die aber 
noch nicht zum Keimen gebracht sind. Die Infektionsversuche fielen 


günstig aus. 'THAXTER?) rechnet seinen Pilz zu den Hyphomyceten und 


und nennt ihn Oospora scabies. Güssow*) untersuchte den Pilz weiter 


und stellte ihn zu der Gattung Actinomyces. 


Mit dem Kartoffelschorf identifiziert H. BorLeyY’) den Schorf der 
Rüben, indem er in den Rüben denselben Organismus, der bei ihm in 
den Kartoffeln gefunden war, nachwies, Die Rüben. waren offenbar 
angesteckt worden, weil sie auf einem Boden kultiviert wurden, in dem 
vorher Kartoffeln gebaut worden waren. Bortzy ist geneigt, auch bei 


1) Potato scab, a bacterial disease in Agricult. Science IV, 1890, S. 243. 

2) The Potato scab in XIV. Ann. Rep. of the Connecticut Agric. Exp. Stat. 1890. 
») Vgl. über Oospora auf 8. 65. 

4) Science XXXIX, 1914, S 431, 

?) A disease ob beets, identical with deep scab of potatoes in Agric. Exp. Stat, 


for North Dakota. Bull. n. 4. Fargo, Dez. 1891. 


102 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


andern Wurzelgewächsen, wie z. B. Möhren und Kohlarten, für Schorf- 
bildungen den gleichen Erreger anzunehmen. Wie weit diese An- 
schauungen mit der Wirklichkeit, übereinstimmen, wurde bisher von 
keiner Seite nachuntersucht. 

Schon früher hatte .J. BruncHorst!) einen in Norwegen vor- 
kommenden Schorf untersucht und dabei einen Organismus entdeckt, 
den er Spongospora solani nennt und zu den Myxomyceten rechnet. 
In den erkrankten Zellen finden sich Ballen von Protoplasma, die 
schwammähnliche Struktur haben.. Das Netz- und Balkenwerk dieser 
Ballen zeigt sich später zusammengesetzt aus Sporen von etwa 3,5 u 
Größe, während der ursprüngliche Ballen ein Plasmodium vorstellen 
soll. Die Keimung der Sporen gelang nicht. Ob wir es hier mit 
einem Myxomyzeten zu tun haben, bleibt noch zweifelhaft. B. Frank ?) 
hält den Organismus nach seinen Befunden in Deutschland: für einen 
sekundär eingewanderten Saprophyten. 

Der richtige Name ist die Bennenung von WALLROTH, der ihn unter 
Erysibe subterranea veröffentlichte, wie das v. LAGERHEIM nachwies. Da- 
mit dürfte auch Spongospora solani Berkeley identisch sein. Diesen 
Pilz hat Ospßorn®) näher untersucht und zu den Plasmodiophoreen ge- 
rechnet. Er wies nach, daß sich in jungen Kartoffelknollen der Orga- 
nismus als einzellioe Amöbe findet. Diese teilen sich und verschmelzen 
zu einem Plasmodium, in den das Chromatin als Chromodien ein- 
wandern, dann werden neue Kerne gebildet, die paarweise verschmelzen 
und sich zweimal karyokinetisch teilen. Danach erfolgt die Bildung 
von einkernigen Sporen. L.O.KunkEr*) wies ebenfalls nach, daß der 
Pilz zu den Plasmodiophoraceen gehört. Danach scheint es, als ob der 
Pilz nicht durch eine einzelne Amöbe, sondern durch das Eindringen 
eines Plasmodiums erfolgt, das an den Stellen, wo er eindringt, eine 
große Zahl von Kartoffelzellen‘ infiziert. Durch die abnorme Größe und 
die Teilungsverhältnisse zeichnet sich ein solcher Infektionsherd aus, Bei 
älteren Kartoffeln kommen sekundäre Infektionen vor, indem die Sporen 
in den älteren Sori auskeimen und die entstehenden Amöben zu einem 
Plasmodium zusammenfließen. Wahrscheinlich rufen diese eine so- 
genannte trockene Fäule hervor, die eine leichte Form des Krebs- 
stadiums darstellen. Lyman und RoGErs?) weisen nach, daß er seit 
1841 in Europa bekannt ist und sich seit wenigen Jahren weiter ver- 
breitet hat, in den Vereinigten Staaten und in Kanada tritt er sehr 
schädlich auf. Da der Pilz ın Peru auf der Ostseite der Anden in 
Höhen von 3000 bis 4000 m vorkommt, so schließen sie, daß der Pilz 
in der Heimat der Kartoffel heimisch und mit der Verbreitung der 
Pflanze in den andern Ländern eingewandert ist. So scheint die 
Schorfkrankheit der Kartoffel erst im letzten Jahrhundert von ihren 
Verbreitungsgebiet in Peru eingewandert zu sein und ihren Schaden 
in den letzten Jahren erst verbreitet zu haben.‘ Uber die Krankheit 
hat in zusammenfassender Weise W. WOLLENWEBER®) gehandelt und die 
Verbreitung näher angegeben, 


!) Bergens Museums Aarsberetn. 1886, S. 219. 

?) Kampfbuch, S. 176. 

3) Ann. of Botany XXV, 1911, S. 271. 

*) Journ. of Agric. Research IV, 1915, S. 265. 

5) Science, N. F. 42, 1916, S. 940. 

%) Der Kartoffelschorf. Arb. des Forschungsinstitutes für Kartoffelbau, Heft 2, 
Berlin 1920. } 


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23. Die Bakteriosen der Kartoffeln. | 103 


Aus der- vorliegenden Darstellung geht zur Genüge hervor, daß 
wir in den Rotz der Kartoffeln keine einheitliche Krankheit. zu er- 
blicken haben, sondern daß verschiedene Bakterienarten als Fäulnis- 
erreger auftreten können. Von den Versuchen, den Urheber einer 
Fäule auf kulturellem Wege zu bestimmen, ging man bald dazu über, 


die Knollen künstlich infizieren zu wollen. Hierbei zeigen sich aber 


solche Schwierigkeiten, daß dadurch die ganze Frage nach der Ätiologie 
der Fäule in Verwirrung gebracht wurde. Man merkte aber bald, daß 
nicht allein die Pathogenität des Bazillus, sondern auch die Disposition 
der Knolle von Wichtigkeit ist. 

Nachdem bereits die älteren Autoren, unter ihnen besonders 
P. SoRAUER, darauf hingewiesen hatten, daß gesunde Kartoffeln durch- 
aus nicht immer von naßfaulen angesteckt werden, sondern daß es 
bestimmter äußerer Einflüsse bedarf, die die Infektion erst ermöglichen, 


nahm 0. WEHMER!) die Frage in Angriff, unter welchen Umständen die 


gesunden Kartoffeln faulen. Seine experimentellen, breit angelegten 
Untersuchungen gaben das Resultat, daß, das gesunde Knollengewebe, 
mag es nun intakt oder verletzt sein, von Bakterien nicht angegriffen 
wird, selbst wenn es feucht gehalten wird. Sobald aber abnormale 
Lebensbedingungen eintreten, kann sich das Gewebe nicht mehr 
schützen. Derartige prädisponierende Umstände sind gegeben bei Ab- 
schluß der Knolle von der freien, trocknen Luft, wenn sie unter 
Wasser oder im engen, feuchten Raum gehalten wird, und vor allem 
bei einer über das mittlere Maß von 15 bis 20° hinausgehenden Tem- 
peratur, z.B. Bruttemperatur. Unter solchen veränderten Bedingungen 
leiden die Knollen stets; sie vermögen sich aber bei nicht zu weit- 
gehender Schädigung auszuheilen, wenn wieder normale Verhältnisse 
hergestellt werden. Die Erreger der Fäule sieht WEHMER nicht in 
spezifisch pathogenen Arten, sondern in überall verbreiteten Fäulnis- 
erregern, die für gewöhnlich harmlos im Boden oder anderswo leben. 
Er unterscheidet zwei Arten der Fäule; bei der einen werden nur die 
Mittellamellen gelöst und so die Zellverbände zersprengt (Pektinlösung); 
bei der andern werden auch die Zellulosewände vergoren, so daß nur 
die Stärkekörner übrigbleiben (Zelluloselösung). Die erstere Fäule 
wird von einem als Bazillus II bezeichneten Organismus, die letztere 


‘von dem schon von ReEınke und BERTHOLD untersuchten Bacillus amylo- 


bacter van Tiegh. (= Bacterium navicula Rke. et Berth.) verursacht. 
Daneben kommen noch andere Bakterienarten vor, wie denn über- 


haupt das Bild der Fäule beim Zusammenwirken mehrerer Arten sich 


stets etwas modifiziert. Gleichzeitig wies auch WEHMER nach, daß der 
Anfang der Fäule mit lokal entstehenden braunen Flecken beginnt 
(Braunfleckigkeit); je nach der Art der äußern Bedingungen ent- 
steht dann bei trockner Umgebung Trockenfäule, bei feuchter 
dagegen Naßfäule. Weunmers Standpunkt kommt also im wesent- 
lichen darauf hinaus, daß es keine primäre Fäule gibt, sondern nur 
eine solche sekundärer Art, begünstigt durch äußere Bedingungen. 
Diesem ablehnenden Standpunkte tritt nun B. Frank?) gegenüber, 
indem er darauf hinweist, daß sein Micrococeus phytophthorus ein primärer 


1) Untersuchungen über Kartoffelkrankheiten III in Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. 
IV, 1898, S. 540. 

2) Die Bakterienkrankheiten der Kartoffeln in Centralbl. f. Bakt., 2. Abt. V, 
1899, S. 98, und vorher schon im Kampfbuch, S. 201. 


104 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Naßfäuleerzenger ist. Was es indessen mit diesem Organismus auf 
sich hat, ist bereits oben bei der Schwarzbeinigkeit der Kartoffel (S. 95) 
auseinandergesetzt worden. Dadurch erledigen sich die Einwände FRAnkS, 
soweit sie die WEHMErRschen Untersuchungen betreffen. 

H. Jensen!) schließt aus seinen, allerdings nicht völlig zum Ab- 


schluß gebrachten Untersuchungen, daß es doch eine primäre Naßfäule 


geben müsse. Er hat mit einem Stäbchenbakterium gearbeitet, daß die 
eeimpften Knollen sehr schnell zum Faulen brachte. Indessen dienen 
meinem Erachten nach diese Beobachtungen keineswegs zur Aufhellung 
der Frage, da die äußeren Bedingungen, unter denen die Infektion 
jedesmal stattfinden soll, zu wenig klargelegt werden. 2 

Von ganz anderen Gesichtspunkten ging E. LAurEnT?) bei seinen 
Untersuchungen über die Prädisposition der Kartoffel- 
knollen für bakterielle Erkrankungen aus. Seine aus- 
gedehnten Versuchsreihen galten in erster Linie der Beantwortung der 
Frage wie weit die künstliche Düngung die Widerstandsfähigkeit der 
Pflanzen gegen Bakterienkrankheiten beeintlußt. Untersucht wurden 
Kartoffeln und Möhren, welche auf Parzellen mit verschiedener Düngung 
angebaut wurden. Zu diesem Behufe wurden schwefelsaures Ammon, 
Kainit, Superphosphat und Kalk benutzt, und zwar je nach der Parzelle 
in bestimmten Mengen. Bei starker Kalkdüngung machte sich eine 
Schwächung der Widerstandsfähigkeit geltend, während bei reichlicher 
Gabe von Kalisalzen und Phosphaten die Infektion selbst mit virulenten 
Bakterien erfolglos blieb. Die Prüfung der Widerstandsfähigkeit er- 
folgte mittels zweier Bakterien, die sonst als harmlose Saprophyten 
bekannt sind, nämlich Baeillus coli communis und B. fluorescens putidus. 
Während der erste Teil der Untersuchungen hauptsächlich für die 
praktische Landwirtschaft von hoher Bedeutung ist, weil durch sie die 
Wirkung der Düngung ins richtige Licht gesetzt wird, zeigt uns der 
zweite Teil der Laurentschen Forschungen, wie auch die Widerstands- 
fähiekeit der Knolle im reifen Zustande herabgesetzt werden kann. 
Dieser für die Theorie der Bakterienkrankheiten äußerst wichtige Teil 
erweist, daß nur ungewöhnliche Umstände die beiden obengenannten 
Bakterien pathogen zu machen imstande sind. Wenn man nämlich 
rohe Kartoffelscheiben eine Stunde lang in 1°/oo Kalilösung taucht und 
damit die Wirkung des sauren Zellsaftes herabsetzt, so bringen die 
beiden Bazillen die Kartoffeln zur Fäulnis. . Die Virulenz läßt sich 
noch steigern, wenn man fortlaufende Übertragungen auf rohe Kartoffeln 
derselben Sorte vornimmt; dann steigert sich die toxische Wirkung 
derartig, daß die Kartoffeln mit größter Sicherheit zum Faulen gebracht 
werden. Dagegen wird die Virulenz wieder abgeschwächt, wenn in- 
zwischen Übertragungen auf andere Nährböden oder auf Kartoffelsorten 
von größerer Widerstandstähigkeit gemacht werden. Namentlich die 
oben bereits erwähnte Düngung mit Kalk und Phosphaten erhöht die 
Widerstandsfähigkeit, auch wenn die beiden Bazillen besonders virulent 
gemacht wurden. Daraus zieht LauRENT den berechtigten Schluß, das 
es nur besonderer Umstände bedarf, die durch Schwächung der Wider- 
standsfähigkeit der Knollen infolge äußerer Umstände gegeben sind, 


') Versuche über Bakterienkrankheiten bei Kartoffeln in Centralbl. f. Bakt., 
2. Abt. VI, 1900, S. 641. 

2) Recherches experimentales sur les maladies des plantes in Ann. de l’Inst. 
Pasteur XIII, 1899, S. 1, 


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93. Die Bakteriosen der Kartoffeln. 105 


um sonst harmlose Bodenbakterien zu fakultativ pathogenen Arten zu 
machen. 

Erweitert und fortgesetzt wurden diese Untersuchungen von LAURENTS 
Schüler, B. LEPoUTRE !), der mit den Arten Bacillus fluorescens liquefaciens, 
B. mycoides und BD, mesentericus experimentierte und Laurents Resultate 


' durchaus bestätigte. Er konnte auch die Immunität der im Mai in 


Vegetation getretenen Knollen aufklären, indem er nachwies, daß die 
von den Bakterien gebildeten organischen Säuren aus dem Zucker der 
Zellen entstehen. Da aber beim Beginn der Vegetation sofort aller 
aus den Reservestoffen entstehende Zucker verbraucht wird für den 
Aufbau der Vegetationsorgane, so bleibt für die Bakterien kein Angriffs- 
punkt mehr übrig. | | 

‘Weitere Untersuchungen über die Prädiposition der Knollen hat 
dann ©. J. J. van Hart?) angestellt, indem er die frisch geschnittenen 
Kartoffelscheiben (oder Teile anderer Pflanzen) mit Gartenerde infizierte. 
Bei gewöhnlicher Temperatur trat niemals Fäulnis auf; sobald aber 
höhere Temperaturen zur Verwendung kamen, erfolgte Verfaulen des 
Gewebes. In allen diesen Fällen konnten nur zwei Bazillenarten isoliert 
werden, die beide sonst harmlose Saprophyten des Bodens sind, nämlich 
Baeillus subtilis und B. vulgatus. Die toxischen Eigenschaften gewinnt 
dieser erst über 30°, jener über 23°, weshalb van Hau richtig bemerkt, 
daß es ausgeschlossen erscheinen dürfte, in unseren Breiten die beiden 
Arten jemals als fakultative Parasiten auftreten zu sehen. 

Überblicken wir die angeführten Untersuchungen noch einmal, so 
geht daraus mit voller Sicherheit hervor, daß die Naßfäule der Kartoffeln 
eine Erkrankung ist, die durchaus von äußeren Umständen abhängi 
ist. Während WEHMER die Feuchtigkeit in Verbindung mit Luftabschluß, 
LAurENT die Herabsetzung der Azidität des Zellsaftes und van Haut die 
Temperatur als prädisponierende Momente anführen, erscheint die Frage 
berechtigt, ob damit alle Möglichkeiten erschöpft sind, welche die Wider- 
standsfähigkeit der Knolle herabzusetzen vermögen. Anderseits aber 


. ist auch der Umstand wichtig, daß die Virulenz der Bakterien erst 


einen bestimmten Grad erreicht haben muß, ehe sie pathogen werden 
können. Es werden also nur dann die Fäulniskrankheiten besonders 
gefährlich werden, wenn die Umstände zusammentreffen, welche einer- 
seits die Resistenz . der Knolle herabzusetzen, anderseits die Virulenz 
der Bakterien zu erhöhen: imstande sind. Darüber vermögen wir uns 
vorläufig noch kein klares Bild, das allen in der Natur vorkommenden 
Verhältnissen gerecht wird, zu machen?). 

Was hier für die Kartoffelfäulen angeführt wurde, gilt natürlich 


‚auch für Rotzkrankheiten anderer Pflanzen. Vielfach werden dabei 


harmlose Bakterien als Erreger verantwortlich gemacht werden müssen; 
wir wissen aber zu wenig davon, um in jedem Einzelfalle klar sehen 
zu können. Eine Ausnahme davon scheinen aber die Arten von Pseu- 
domonas zu machen, die wahrscheinlich, soweit man sich jetzt schon 
ein Urteil erlauben kann, zu den obligaten Parasiten gerechnet werden 


1) Recherches sur la transformation experimentale de Bacteries banales en 
races parasites des plantes in Ann. de l’Inst. Pasteur XVI, 1902, S. 304. 

2) Bijdragen tot de Kennis etc., p. 94, und Bacillus subtilis u. B. vulgatus als 
Pflanzenparasiten in Centralbl. f. Bakt.. 2. Abt. IX, 1902, S. 642. 

?) Über die AS Verhältnisse bei Bakteriosen vgl. außer bei A. Fiıscuer 
und W. Misura noch G, Nanson, Les bacteries comme la cause des maladies des 
plantes, (Vgl. Jusrs Jahresber. 1900, S. 461.) 


106 II. Sehizomycetes (Spaltpilze). 


müssen. Indessen läßt sich darüber wenig Sicheres sagen, da bei dem 


schnellen Fortschreiten der Bakteriologie jede neue Untersuchung Tat- 


sachen zutage fördern kann, die unsere jetzigen Anschauungen gründ- 
lich umändern können. 


24. Die Bakteriosen der übrigen Solanaceen. 


B. D. Hırsten lenkte zuerst die Aufmerksamkeit auf eine Braun- 
fäule der Kartoffeln und Tomaten, war aber nicht sofort im- 
stande, sie von der Fäule der Cucurbitaceen zu unterscheiden. Das 
Verdienst, beide Krankheiten scharf auseinandergehalten zu haben, gebührt 
E. F. Surm#!). ‘In den ersten Krankheitsstadien zeigen die Tomaten 
außer einem leichten Welken der Blätter äußerlich nichts Besonderes, 


Auf Querschnitten sieht man, daß im Stengel nur der Holzzylinder 


gebräunt ist. Die Gefäße sind mit Bakterien verstopft, die aus der 
Schnittfläche in Form dünner Tröpfehen von gelber oder schmutzig- 
weißer Farbe austreten. In späteren Stadien ist das Mark der Stengel 
gebräunt und in einen weichen, stinkenden Schleim verwandelt, der 
voll von Bakterien sitzt. Der Holzzylinder ist gebräunt und mit 
Bakterien gefüllt. Zuletzt brechen dann die Stengel mit den bereits 
vertrockneten Blättern um. Bei den Kartoffeln wird der Stengel in 


ganz ähnlicher Weise ergriffen; nur zeigt er sich weniger widerstands- 


fähig. Vom Stamm aus wandert der Bazillus auch in die Knollen ein, 
die entweder vollständig verfaulen oder von außen fast unverletztscheinen 
und nur den Gefäßbündelring gebräunt zeigen. Auch hier tritt ein 
dünnflüssiger Schleim auf, der die Bakterien enthält. Ferner wurde 
die Erkrankung auch bei Solanum melongena (Eggplant) beobachtet, 
die hier unter ganz ähnlichen äußeren Erscheinungen verläuft. Endlich 
gibt P. H. Rours?) sie auch von Datura stramonium, Solanum nigrum, 
Physalis crassifolia und P. philadelphica an. 

In allen diesen Fällen isolierte E. F. Smitan®?) einen Bazillus, den er 
B. solanacearum nannte. Er zeigt stäbchenförmige Gestalt mit ab- 
‚gerundeten Enden und besitzt mehrere Geißeln. Häufig hängen zwei 
Zellen noch. zusammen, zeigen dann aber zwischen sich eine leichte 
Einschnürung. Die Länge beträgt etwa 1,5 u, die Breite 0,5 a; doch 
wechseln diese Maße je nach dem Alter der Kultur und andern Ver- 
hältnissen. Die Kultur gelingt auf den gebräuchlichsten Substraten 
leicht, Gelatine wird nicht verflüssigt. In Bouillon wächst er bei 20 bis 
30° üppig und trübt sie besonders in: den oberen Schichten. Auf 
Kartoffeln wird eine weiße bis schmutzig-weiße, später braun bis braun- 
schwarz und schwarz werdende Auflagerung gebildet, 


Aus den Reinkulturen wurde der Bazillus auf die genannten Nähr- 


pflanzen durch feine Einstiche übertragen; auch andere Arten von 
Solanaceen sind für die Krankheit empfänglich. Dagegen ließ er sich 
nicht auf Angehörige anderer Familien überimpfen. In der Natur wird 
die Krankheit wahrscheinlich durch den Biß von Insekten verschleppt. 
Versuche, die mit Koloradokäfern angestellt wurden, zeigten, daß sich 
dadurch die Krankheit auf gesunde Pflanzen übertragen ließ. Für die 


!) A bacterial disease of the Tomato, Eggplant and Irish Potato in U. S. Dep. 
of Agric. Div. of Veg. Phys. and Path. Bull. Nr. 12. 1896, hier die übrige Literatur, 
namentlich die Arbeiten Harsıeos. Vgl. ferner in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. 
VII, 133, und Zeitschr. f. Pflanzenkr. VII, 234, Taf. IV. 

' 2). Disease of the tomato in Florida Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 47, 1898, S. 115. 


°) Bacteria in relat. to pl. diseas. III, 1914, S. 174 (hier auch andere Nähr- 


pflanzen genannt), , 


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24. Die Bakteriosen der übrigen Solanaceen. 107 


Bekämpfung müßte hier zuerst angesetzt werden, indem die Insekten 
auf den Feldern möglichst vernichtet werden sollten. Daß daneben 
auch Verbrennung der kranken Pflanzen, Fruchtwechsel, sorgfältige 
Auswahl gesunder Samen Ertolg versprechen, bedarf kaum der Er- 
wähnung. Rörfrs gibt an, daß manche Tomatensorten widerstandsfähiger 


x gegen die Krankheit sind; auch ein Bastard zwischen Tomate und 


Bierpflanze war resistenter als die Eltern. Hauptsächlich kommt nach 
ihm in Betracht, bei den Tomaten einen holzigen und keinen saftigen 
Stengel zu erzielen. 

Die Krankheit wurde in Nordamerika im südlichen Mississippi, 
Alabama, Florida, ferner an der Ostküste beobachtet. Sie verursachte 
namentlich unter den Tomaten einen beträchtlichen Schaden. Auch 
in Italien in der Provinz Turin kommt sie vor. Hier ist sie nach 
P. Voszıno auch auf Paprikapflanzen verbreitet, auf denen sie breite 
braune Streifen auf den Stengeln verursacht. In Holland gibt sie 
Rırzema Bos von Naaldwijk an. 

- Mit dieser Bakterienkrankheit ist nach den Ursachen identisch eine 
auf Tabak auftretende Schleimkrankheit. Auf ‚Java tritt die Krankheit 
häufig auf und vernichtet die Tabakanlagen auf dieser Insel. Hoxıne !) 
isolierte den Bazillus und fand, daß ein B. solanacearum in den mannig- 


fachsten Formen vorlag. Er konnte ihn mit den von Uvapa ?) isolierten 


B. nicotianae identisch erweisen. Er impfte ihn auf Sesamum orientale, 
Nieotiana tabacum, Solanum melongena und 8. Iycopersicum und wies nach, 
daß er in der Reihenfolge dieser Pflanzen seine Virulenz verliert. Er 
hat noch andere Pflanzen mit diesem Bazillus geimpft und findet datür 
eine Zahl aus der-Familie der Solanaceen, Kompositen, Leguminosen, 
Verbenaceen, Euphorbiaceen (Ricinus communis), Bignoniaceen und Gera- 
niaceen empfänglich. Wenn diese auch nicht regelmäßige Wirtspflanzen 
des Bazillus sind, so kommen doch auf den Beeten einzelne Pflanzen 
vor und verschleppen die Bakterien. Er hat zur Feststellung, welchen 
Bakterien durch den Angriff von DB. solanacearum das Feld geebnet 
wird, große Serien eingeimpft und als eine Zahl von Fäulnisbewohnern 
gefunden, die B. solanacearum zur Infektion benutzen. Die gewöhn- 
lichsten Fäulnisbakterien fand er neben einer Anzahl von neuen Arten. 
Es scheint B. solanacearum eine Art zu sein, die sich vielen Pflanzen 
anpaßt. So hat M. K. Bryan?) eine Welkekrankheit auf Tropaeolum 
majus beobachtet, welche ebenfalls von ihm verursacht wurde. Mit 
Reinkulturen von Tabak impfte er mit Erfolg das Tropaeolum, mit 
Kulturen von letzterem impfte er Ageratum und Verbenen. 

Auf dem Tabak wurden noch mehrere Bakteriosen beobachtet 
DeracroIx*) führte den weißen Rost (rouille blanche) auf Bakterien 
zurück. Im Gegensatz zur Mosaikkrankheit, die auf den jüngeren 
Blättern auftritt, werden die älteren Blätter befallen, indem sie kleine, 
sich scharf abhebende Flecken in kleinerer Zahl bekommen. Die Flecken 


werden durch eine Korkschicht abgegrenzt, und die im kranken Gewebe 


befindlichen Bakterien vertrocknen dann mit der Fleckensubstanz. 
Bacillus maculicola Delacr. verflüssigt Gelatine und färbt Fleischbrühe 
schwach gelblich. Wenn man gesunde Tabakblätter mit Kulturen des 


!) Rec. des trav. botan. N&erland. X, 1913, S. 45, u. Meded. van het Deli proef- 
stat. te Medan V, 1911, S. 543 und VI—VIIT. 

2) Bull. Imp. Centr. Agric. Stat. Tokyo I, 1905, S. 39, 

3) Journ. of Agric. ERBEN. IV, 1915, S. 451. 

+) Compt. rend. XVL, 1905, S. 678. . 


108 AL Schizomycetes (Spaltpilze). 


Pilzes bespritzt, so entstehen die geschilderten Flecken. Die Krank- 
heit läßt sich durch Aussetzen des Tabakbaues auf den verseuchten 
Feldern bekämpfen. 

Zweifelhaft in ihrer Entstehung ist die als Anthraknose, Noir, 


Charbon oder Pourriture des Tabaks bekannte Krankheit, die 


an den Stengeln und Mittelrippen der Blätter auftritt und sich in gelb- 
braunen, später bläulich-schwarzen Flecken äußert. DELACROIX nimmt 
dafür als Ursache ebenfalls Bakterien an, Bacillus aeruginosus und B. 
tabacivorus Delacr.!). 

Über ein Absterben von Tabakssetzlingen berichtet ©. Comzs?). 
Die in Töpfen stehenden Setzlinge begannen zu kränkeln, indem die 
Hauptwurzel abfaulte und später auch das hypokotyle Glied, so daß 
davon schließlich nur ein fadenartiger Strang übrigblieb, der in der 
Erde wie abgeschnitten stecken blieb, wenn man das Pflänzchen heraus- 
zuziehen versuchte. Dann erkrankten unter Absonderung eines zähen 
Schleims die Kotyledonen; darauf vertrockneten die Laubblätter. Comes 
fand in den erkrankten Teilen mehrere Bakterien, so Bacsltus amylo- 
bacter, subtilis u. a. Dazu :kamen dann noch Fadenpilze, besonders 
Alternaria tenuis. Wir haben es hier nicht mit einer reinen Bakterien- 
fäule zu tun, sondern mit Fäulniserscheinungen, die durch zu fest an- 
gedrückte Erde in den Töpfen sich erklären lassen. Comes ist geneigt, 
die von ihm beobachtete Erkrankung mit dem von J. BEHRENS?) be- 
schriebenen Schwamm der Tabakssetzlinge zu identifizieren. Diese 
Krankheit soll ausschließlich durch Alternaria tenuis hervorgerufen werden. 

Endlich mag noch kurz erwähnt sein, daß die Mosaikkrankheit des 
Tabaks anfangs auf Bakterien zurückgeführt wurde, während sie viel- 
leicht nichts weiter ist als eine Erkrankung infolge von Bodeneinflüssen, 

In Vasto in der Provinz Chieti (Italien) trat eine Krankheit der 
Tomaten 'auf, welche das Laub welk und trocken machte. Der Stengel 
wurde schlaff und ging zugrunde. Im Bast und Holz trat eine Bräunung 


und Zersetzung auf, bei der Bakterien in großen Massen auftraten. 


PesLion®), der die Krankheit untersuchte, isolierte daraus Aplanobacter 
michiganensis Smith, der in Nordamerika eine verbreitete Bakteriose 
verursacht. Mit ihr identifiziert E. F. Smit#°®) eine nordamerikanische 
‘Krankheit. 

Mit dieser ‚nordamerikanischen Kartoffelkrankheit ist vielleicht 
die von P. SoRAUER®) untersuchte schwarze Trockenfäule der 
Kartoffeln identisch, Auch hier findet sich im Innern der Knollen 
eine schleimige, schwarze Masse, die Bakterien in großer Zahl ent- 
hält. Merkwürdig ist, daß die gesunden Teile der Knollen, die beim 
Durchschneiden weiß sind, 10 bis 15 Minuten später rostrot werden 
und sich dann ganz schwarz färben. Da auch Fadenpilze sich meist 
vorfinden, so haben wir hier vielleicht kein einheitliches Krankheits- 
bild vor uns, weshalb eine weitere Untersuchung notwendig ist. 


1) Ann. d’Inst. National. Agron. 2 ser. V, 1906, S. 1 und S. 12; cfr. E. F. Suıra, 
Bacteria in relation to pl. diseas. III, 1914, S. 266. 

2) Mortalitä delle piantine di tobacco nei semenzai cagionata da marciune delle 
radice in Atti del R. Ist. d’ Incoraggiam. di Napoli 4. ser. VI, Mem. Nr. 2, 1893. 
a 3) Über den Schwamm der Tabakssetzlinge in Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 1892, 

. 327. . 
4) Rendic. della R. Accad. dei Lincei 5 ser. XXIV, 1915, S. 157. 
5) Bacteria in relation to pl. diseas. III, 1914, S. 161. 
6) Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 126. - 


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24. Die Bakteriosen der übrigen Solanaceen. 109 


In Queensland ist von Tryon!) eine Kartoffelkrankheit beobachtet 
worden, die wahrscheinlich ebenfalls von B. solanacearum oder einer 
nahe verwandten Art verursacht wird. Die Krankheit äußert sich zuerst 
im Verwelken des Laubes, dann im Verfaulen der Knollen. Auf Ackern, 
die von verseuchten Kartoffeln infiziert sind, tritt die Krankheit immer 
wieder auf. Als Bekämpfungsmittel wird die ausschließliche Ver- 
wendung gesunder Saatkartoffeln empfohlen und die Vernichtung der 
ganzen Ernte, wenn die Krankheit sich zeigt. 

In den Kartoffeln hat E. Roze eine ganze Anzahl dieser einfachen 
amöbenartigen Schmarotzer gefunden. So vegetieren in Kartoffelstärke- 
körnern Amylotrogus?) lichenoides, vittiformis, filiformis, discorideus und 
ramulosus, im Schleim von Mikrokokken an Kartoffeln  Vilmorinella 
micerococeorum, endlich in Zellen der Kartoffeln Xanthochroa solani. 


Fig. 9. Tomatenfäule an Tomatenfrüchten. 
‚ Nat. Größe. Nach Rostkur. 


Es sei hier noch eine Krankheit der Tomatenfrüchte angeschlossen, 
die mit den erwähnten Bakteriosen der Tomaten und Solanaceen nichts 
zu tun zu haben scheint, sondern durch andere Bakterien verursacht wird. 
E. PritLieux ®) scheint die Krankheit zuerst in Nordfrankreich beobachtet 
zu haben; später hat sie F. S. Eurtre*) in Nordamerika studiert; 
E. Rostrup?) hat dann über ihre weitere Verbreitung in England und 
Dänemark berichtet. Die jungen Tomatenfrüchte bräunen sich am 
oberen Ende, und zwar von der Insertion des Griffels aus (Fie. 9). 
Das Fleisch fault, und allmählich dehnt sich die Fäule vom Scheitel 
aus zentrifugal dem übrigen Teil der Frucht mit. 


I) Cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 234. 

2) Bull. Soc. Bot. de France 1896 u. 1897. 

?) Mal. des pl. agric. I, 1895, S. 19. 

4) Notes on some tomato diseases in Alabama Coll. Stat. Bull. 108, 1896, S. 19. 
5) Plantepatologi 1902, S. 173. 


110 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


Sowohl PRILLIEUx wie EARLE haben die Bakterien isoliert. Es sind 
kurze Stäbchen von 0,3 bis 1 « Länge und 0,5 bis 0,65 u Breite; sie 
bilden keine Ketten, wohl aber lagern sie sich in den Kulturen zu 
festen Zoogloeen aneinander. Da die Infektion wahrscheinlich schon 


zur Blütezeit erfolgt, so brachte PriLLiEux einen Tropfen der Reinkultur 


in die Blüte, aber ohne Erfolg. Wurde dagegen die junge Frucht mit 
einem feinen Einstich versehen, so gelang die Infektion stets. Wahr- 
scheinlich geht also die Infektion in der Natur durch Vermittlung 
kleiner Insekten vor. sich. EArLE hält deshalb insektizide Bekämpfungs- 
mittel für aussichtsvoller als fungizide. 

Von einer Erkrankung des spanischen Pfeffers berichteten 
L. Pavarıno und M. Turroxt!). Die ENDEN der Capsicum annuwum hatten 
an dem Stengel, den Zweigen, an Blatt- und Fruchtstielen unregel- 
mäßige, braune und einfallende Flecke, im Innern waren das Cambium 
und das Holz gebräunt. Es ließ sich ein beweglicher Baeillus capsici 


isolieren, der stäbchenförmig und an beiden Enden abgerundet ist, von 


1,5—3 u Länge und 0,8—1 u Breite und Vermehrung durch Endosporen. 
Die Impfung gelang durch das Besprengen mit bakterienhaltigem 
Schleim. ‘Die Krankheit trat im Jahre 1912 zu Bergamo auf. 


25. Die Bakteriosen der Cueurbitaceen. 
In Nordamerika wurde von E. F. SmirH?) eine Krankheit der 


Cucurbitaceen (Gurke, Melone, Kürbis) beobachtet, welche sich 


"äußerlich sehr auffällig durch das Welken und Verschrumpfen 
der Blätter kundgibt. Dabei bleiben zuerst die Stengel grün und tur- 
geszent, enthalten aber im Innern der Gefäße eine von Bakterien 
wimmelnde, schleimige Flüssigkeit. Von den Blättern aus verbreitet 
sich der Bazillus durch die Leitungsbahnen bis zum Stengel, indem er 


anfänglich nur die Ring- und Spiralgefäße erfüllt und erst später auf 


die Tracheen übergeht. Die Gefäße werden vollständig verstopft und 
zuletzt aufgelöst. Dadurch entstehen Hohlräume, die sich auch tief in 
die benachbarten Gewebe hinein erstrecken können und mit den Bazillen 
angefüllt sind. Zuletzt werden alle inneren Gewebe mehr oder weniger 
zerstört, indessen bleibt die Epidermis stets erhalten. Eine eigentliche 
Verjauchung tritt aber niemals auf, sondern der Stengel bleibt bis zum 
völligen Verschrumpfen trocken. 

Aus der Gefäßflüssigkeit isolierte E. F. Suima®) den von ihm Baeillus 
tracheiphilus genannten Organismus und erzog ihn in Reinkultur. Die 
Zellen sind stäbchenförmig und messen im Mittel 12—2,5 u in der 
Länge und 0,5—0,7 « in der Breite. Gewöhnlich liegen die Zellen 
einzeln, indessen hängen häufig zwei oder sogar vier Zellen aneinander. 
Die äußeren Membranschichten scheinen zu verschleimen und die 
schleimige Flüssigkeit in den Gefäßen zu bilden. In der Jugend sind 
die Bazillen beweglich; später geht die Eigenbewegung verloren. Auf 
den gebräuchlichen Kulturmedien wächst der Organismus gut; Gelatine 
wird nicht verflüssigt. Temperaturen über 40° verlangsamen das 


1) Atti-Ist. bot. di Pavia XV, 1913, S. 207. 

2) Bacillus tracheiphilus n. sp., die Ursache des Verwelkens verschiedener 
Cucurbitaceen in Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt. I, 1895, 8. 364, ferner VII, 1901, 
S. 88; Some bacterial diseases of trückerops in Trans. Peninsula Hort. Soc. Meeting 
Snow Hill 1898, S. 142; Bacteria in relation to plant diseases II, 1911, S. 209. 

®) Bacteria in relation to eat. diseas. II, 1911, S. 209. 


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25. Die Bakteriosen der Cucurbitaceen. 111 


Wachstum, während zehn Minuten langes Erhitzen auf 43° zur Ab- 
tötung ausreicht. | 

Mit den Reinkulturen wurden Impfversuche bel Oucurbitaceen an- 
gestellt, indem mittels eines feinen Nadelstiches die Bazillen in das 
Blatt gebracht wurden. Die Wanderung in den Gefäßen läßt sich nach 
Smiıru. dadurch erklären, daß der Inhalt derselben alkalisch reagiert, 
während sonst der Zellsaft sauer ist. Die Übertragung gelang auch 
durch Insekten (Diabrotica vittata Fabr. und Coreus tristis de Geer)), 
die mit den Bazillen bespritzt worden waren. Für die Bekämpfung 
ergibt sich danach, daß die Insekten möglichst vernichtet werden 
müssen; außerdem genügt schon eine möglichst sonnige Lage, um die 
hitzeempfindlichen Bakterien abzutöten. 

Bisher ist die Krankheit aus Nordamerika bekannt; S. Iwanorr ?) 
gibt ihr Vorkommen auch bei St. Petersburg an. Ob sie identisch ist 
mit einer Fäule der Gurkenstengel, welche in Potsdam auftrat und von 
P. SoRAUER®) beobachtet wurde, muß noch erwiesen werden. 


Eine andere Gurkenfäule hat O. F. BurGer *) beobachtet. Die Krank- 
heit tritt nur an jungen Früchten sowie an geernteten Gurken auf, auch 
an Ranken und Blättern findet sie sich. Man bemerkt an den Blättern 
kleine wässerige Flecke namentlich in den Morgenstunden, später werden 
sie trocken und hinterlassen einen kalkartigen Rückstand, später färben 
sich die Blattflecke braun und fallen endlich ganz heraus. An den 
Früchten sieht man zuerst wässerige Flecke, aus denen bald Gummi- 
tropfen heraustreten. Die Fäulnis greift nach dem Inneren um sich 
und besonders schnell, wenn sie ein Gefäßbündel erreicht hat. Durch 
die Fäulnis wird die Mittellamelle aufgelöst, und die Zellen werden 
isoliert. Nach langen Regengüssen schreitet die Krankheit rapid vor- 
wärts. Der Erreger ist ein Bakterium, über das vorläufig nichts 
Genaueres mitgeteilt wird. 


Eine ähnliche Krankheit beobachtete TrAavErso°) bei Chioggia in 
Italien. Sie ist verschieden von der vorigen Krankheit und wahrschein- 
lich auf eine Pseudomonas-Art zurückzuführen. 

Weiter haben E. F. SmitH und M. K, Bryan®) eine Krankheit der 
Gurken konstatiert, die sich durch eckige braune Flecke kundgibt, die 
schließlich zerreißen und herausfallen. Dadurch bekommen die Blätter 
ein zerfetztes Aussehen. Nachts sammelt sich an ihrer Oberseite eine 
Bakterienausschwitzung an, die beim Eintrocknen weißlich wird. Der 
Befall wird durch den- Bacterium lacrymans Sm. et Br. erzeugt, der 
durch die Spaltöffnungen eintritt. Von der Burserschen Krankheit ist 
sie jedenfalls verschieden. 

Eine Krankheit der Melonenfrüchte beobachtete N. J. Gimppines”) 
in Vermont. Er kultivierte daraus einen Bacillus melonis, mit dem er 
Infektionen vornehmen konnte. 


E ERETR 


!) Rıno in Journ. of Agricult. Research V, 1915, S. 257, und Ran and Entows 
in Journ. of Agricult. Research VI, 1916, S. 417; Rınp and Casu in Phytopathology 
X, 1920, S. 133; Rano and Enxtows in U. S. Dep. of Agric. Bull. n. 828, 1920. 

2) Zeitschr. f. Pflanzenkr. IX, 1899, S. 131. 

3) Zeitschr. f. Pflenzenkr. II, 1892, S. 344. 

*) Cucumber rot in Univ. of Florida Agric. Exper. Stat. Bull. 121, 1914. 

5) Rendic. Accad. dei Lincei XXIV, 1, Rome 1915, $. 456. 

6) Journ. of Agricult. Research V, 1915, S. 465. 

?) Vermont Agric. Station. Bull. 148, 1910. 


112 II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


26. Die Bakteriosen der Gompositen. 


Im Jahre 1915 trat in Louisiana eine Krankheit an Zactuca 
sativa auf, bei der die Felder aussehen, als wenn sie verbrannt 
wären. N. A. Brown!) beschreibt die Krankheit, bei der die äußeren 
Blätter mehr oder weniger angegriffen werden. Sie zeigen Flecken von 
wäßrigem Aussehen, oft aber ist ein großer Teil der Blätter zerstört. 
Es fanden sich in und zwischen den Zellen zahlreiche Bakterien, die 
isoliert wurden. Der Organismus ist ein kurzes Stäbchen mit ab- 
gerundeten Enden, von 1,25 bis 3 » Länge und 1 bis 1,25 u Breite. 
Er hat ein bis drei polare Geißeln und trübt bei 23° Boullion in weniger 
als 24 Stunden. In Pepton-Boullion wächst er von 1,5 bis 34,5° und 
wächst nicht mehr bei 36°, zwischen 48 und 49° stirbt er ab. Mit 
tief blaugrüner Farbe färbt er Kartoffelzylinder, verschwindet aber 
wieder nach 5 Tagen oder vorher. Er bildet Indol in geringerer Menge 
als B. coli. und reduziert Nitrate nicht. Er wächst einzeln, in Paaren 
oder in Ketten; Sporenbildung findet nicht -statt. Brown nennt ihn 
Bacterium viridilividum. Er ist nicht identisch mit dem von VO6LIno?) 
aufgestellten Bacillus lactucae. Vielleicht stimmt er mit dem von JONES?) 
beschriebenem Organismus überein. Zwei Krankheiten kamen in Süd- 
karolina und in Kansas an Lactuca sativa vor, welche N. A. Brown*) 
näher beschreibt. Es wurde davon ein kurzes Bakterium isoliert, das 
beweglich und an beiden Seiten abgerundet war. Er mißt in der Länge 
0,62 bis 1,04 u und in der Breite 0,42 bis 0,82 u. Die Geißeln waren 
je eine an einem Pol. Die Agarkolonien sind hellgelb, auf Kartoffel- 
zylindern sind die Bakterien hellgelb. Das Bakterium erhielt den Namen 
B.vitians. Die zweite Krankheit aus Kansas hat ebenfalls ein Bakterium 
zur Ursache. Es ist ein kurzes Stäbchen mit abgerundeten Enden, in 
kurzen Ketten oder einzeln wachsend. Es mißt 0,83 bis 1,66 u in der 
Länge und 0,83 bis 1,25 » in der Breite, mit ein bis drei bipolaren 
Flagellen, ohne Sporen. Auf Agar sind die Kolonien gelb gefärbt, 
auf Kartoffelzylindern gelb. Das Bakterium erhielt den Namen 


B. marginale. Beide Organismen wurden kultiviert auf verschiedenen 


Medien und unter verschiedenen Bedingungen gehalten. Mit beiden 
Organismen wurden Einimpfungen gemacht, die sehr gut gelangen. 


Burser) beschreibt eine Bakteriose des Salates, bei der die Blatt- 
ränder der jungen Pflanzen trocken werden und sich allmählich schwärzen. 
Die Blätter bedecken sich mit braunen, dann schwarz werdenden Flecken. 
Wenn die Pflanzen Köpfe bilden, so geht die Fäule auf diese über 
und verursacht die sogenannte Schwarzfäule. Die Krankheit wird durch 
Wärme und Feuchtigkeit begünstigt. 

Bei Scorzenera hat B. D. Haısten®) in New Jersey am Wurzelstock 


eine Fäule beobachtet, bei der die Wurzel völlig erweicht und das 
Laub abstirbt. : | 


1) Journ. of Agric. Research IV, 1915, S. 475. ! 

2) Ann. R. Accad. di Agric. di Torino XLVI, 1903, S. 25. 

3) Vermont Agric. Exp. Stat. VI. Ann. Rep. 1892, S. 87. 

4) Journ. of Agric. Research XIII, 1918, S. 367. 

5) Univ. of Florida, Agric. Exp. Stat. Report end. Juni 30, 1912. 

6) New Jersey State, Agric. Exp. Stat. XI. Ann. Rep. 1890, S. 351. 


27. Das Verhältnis der Bakterien zu gesunden Pflanzen u. zum Menschen. 113 


2%. Das Verhältnis der Bakterien zu gesunden Pflanzen 
und zum Menschen. 


Es war bereits mehrfach in der vorstehenden Darstellung Gelegen- 
heit gegeben, die Frage zu streifen, ob Bakterien irgendwelcher Art 
imstande sind, in das lebende Gewebe der Pflanzen einzudringen und 
Krankheiten zu erregen. An wenigen Beispielen, z. B. von Pseudomonas- 
Arten, ist bisher gezeigt worden, daß die Bakterien durch die Spalt- 
öffnungen ins Innere des Blattes einzudringen vermögen; das bezog 
sich aber nur auf obligat pathogene Arten; für Saprophyten müssen 
besondere Umstände gegeben sein, um ein Eindringen in das Gewebe 
zu ermöglichen. So wurde bei den Kartoffelfäulen ausführlich gezeigt, 
daß nur bei besonderer Prädisposition der Knollen und Bakterien eine 
Infektion eintreten kann. Es liegen nun viele Versuche vor, welche 
zeigen sollen, wie die Bakterien sich im Gewebe der gesunden lebenden 
Pflanze verhalten. Namentlich von seiten der Mediziner wurde der 
Frage deshalb eine erhöhte Aufmerksamkeit zugewandt, weil man da- 
durch Fingerzeige für die Beurteilung der Epidemiologie von Typhus, 
Milzbrand, Cholera und andern plötzlich auftretenden Infektionskrank- 
heiten zu gewinnen hoffte. 

Von einigen älteren Untersuchern, wie FERNBACH, BUCHNER und 
Fızıo, war bereits gezeigt worden, daß pathogene Bakterien in lebenden 
Pflanzenteilen auf die Dauer nicht zu leben vermögen. Die ersten aus- 
gedehnten Experimentaluntersuchungen über Infektionen von Pflanzen 
mit pathogenen Bakterien stellte LominskY!) an. Er impfte vermittels 
Einstiches verschiedene pathogene Bakterien (Typhus-, Milzbrandbazillen, 
Eiterkokken) auf Blätter und untersuchte, ob sich die Bakterien im 
Innern des Gewebes vermehren. In den ‚meisten Fällen ließ sich eine 
Vermehrung der Bakterien nachweisen; so zeigte sich noch 42 Tage 
nach der Infektion der Milzbrandbazillus lebenskräftig. Typhusbazillen 
dagegen starben eher ab. Die Ausbreitung der Bakterien erfolgte in 
den Interzellularen; manchmal lassen sich die infizierten. Gewebeteile 
schon makroskopisch als bleiche Flecken erkennen. Bei keimenden 
Weizenkörnern wurden in den Wurzeln diejenigen Bakterien wieder- 
gefunden, die dem Boden beigemischt worden waren, niemals aber er- 
folgte ein Übergang von den Wurzeln auf die oberirdischen Organe. 
Diese Resultate wurden im wesentlichen von A. HartLeg?) bestätigt, 
welcher fand, daß sein Bakterium der Maul- und Klauenseuche eben- 
falls im lebenden Pflanzengewebe sich vermehren und lebensfähig bleiben 
kann, ohne daß es allerdings in die Zellen selbst eindringt. 

Diese Resultate haben einer etwas schärferen Kritik nicht stand- 
gehalten. Bereits H. L. Russen?) wies für eine ganze Anzahl von 
saprophytischen wie pathogenen Bakterien nach, daß sie zwar sich 
eine Zeitlang im Gewebe am Leben erhalten können, daß aber ihre 
Zahl allmäblich abnimmt. Ein Eindringen der Bakterien fand nur nach 
Verwundung der Oberhaut statt. Bisweilen verbreiteten sich die Bak- 


1) Über den Parasitismus einiger pathogener Mikroben auf lebenden Pflanzen 
in Wratsch, 1890, Nr. 6 (russ.); vgl. Centralbl. £. Bakt. VIII, 1590, S. 325. 

?) Über die Infektionsfähigkeit lebender Pflanzen mit dem bei der Maul- und 
eeaeaucbe vorkommenden Bakterium in Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt., IV, 

‚8. 26. s 

3) Bacteria in their relation to vegetable tissue in John Hopkins Hospit. Rep. 
DI, 1893, S. 223; vgl. Centralbl. f. Bakt. u. Par. XV, 1894, S. 169. 


Sorauer, Handbuch. A. Aufl. Zweiter Band. | 6) 


114 I. Schizomycetes (Spaltpilze). 


terien interzellular nach oben hin, niemals: aber traten wirkliche Er- 
krankungen auf. Für den Milzbrandbazillus wiesen TH. KasparEcK und 
K. Kornauta!) nach, daß die Pflanzen aus milzbrandverseuchten Böden 
den Bazillus nicht aufzunehmen vermögen. Zahlreiche Impfungen von 
andern pathogenen Arten auf Zwiebeln und Kakteen ergaben nur das 


Resultat, daß die Bakterien sich je nach der Art einige Stunden bis 


Tage lebend erhalten, dann aber sicher absterben. 
Ein Bakteriose bringt auf einer großen Zahl von Pflanzen Tumoren 
hervor. I. W. Tovurr?) -fand zuerst diese als Kronengalle (Crown 


Gall) auf Mandelwurzeln hervorgebrachten Tumoren und schrieb sie 


einem Pilz Dendrophagus globosus zu, der mit den Trichiaceen verwandt 
sein sollte. Später erwiesen E. F. Smırtt und Towxsenn®) sie als 
Wucherungen von Bacterium tumefaciens. Einheimisch ist die Krankheit 
in Nordamerika, wo sie auf Obstbäumen, Chrysanthemum, Rizinus u. a. 
vorkommt; ferner ist sie in Europa auf viele Pflanzen übertragen 
worden, z. B. Pelargonium, Erodium, Tomaten, Kartoffeln usw. Das 
Bakterium lebt in der Erde und kann durch Verwundungen auf die 
Pflanzen übertragen werden. Es erregt nun nicht bloß auf Pflanzen, 
sondern auch beim Menschen tumorenartige Geschwülste, welche dem 
Krebs gleichen. Wir hätten hier also einen Organismus, der den 
menschlichen Krebs hervorbringt. Es ist hier nicht der Ort, die ge- 
samte Literatur anzuführen und ich verweise hier bloß auf gewisse 
Schriften *), die sich damit beschäftigen und vieles zu der Frage bei- 
bringen, wie die Krankheit auf die Tiere und den Menschen über- 
tragen wird. 

Nachdem B. Frank?) behauptet hatte, daß die Knöllchenbakterien 
der Leguminosen in allen oberirdischen Teilen dieser Pflanzen vor- 
kämen, prüfte O. Zinnser®) in ausgedehnten Versuchsreihen die gesamte 
Frage von neuem. Die Bakterienreinkulturen wurden in die zu unter- 
suchenden Pflanzen eingespritzt und die aseptisch zerschnittenen 
Pflanzenteile dann später in Nährlösung aufgestellt. Es ergab sich bei 
allen Versuchen, daß nach einer gewissen Reihe von Tagen die Bak- 
terien abgestorben waren. | | 

Aus allen diesen Arbeiten ergibt sich der Schluß, daß gesunde 
Pflanzen nicht ohne weiteres durch Bakterien angegriffen werden können, 
sondern, daß die Pflanzen die Fähigkeit haben, die Bakterien unschäd- 
lich zu machen. Anders natürlich liegt die Sache, wenn Momente ein- 


1) Über die Infektionsfähigkeit der Pflanzen durch Milzbrandböden in Prrtsers 
Arch. CXIII, 1895, S. 293; ferner K. Korsauru, Über das Verhalten pathogener 
Bakterien in lebenden Pflanzengeweben in Centralbl. f. Bakt. XIX, 1896, S. 801. 

2) An inquiry into the Cause and Nature of Crown-Gall in Univ. Arizona 
Agric. Exp. Stat. Bull. Nr. 33. Washington 1900. 

®) E. F. Surru und ©. O. Towsses» in, Science XXV, 1907, 8. 671. 


4) Surım, Bacteria in relation to pl. diseas. II, 1911, S. 183; Mechanism of | 


tumor growth in Crowngall in Journ. Agric. Research VIII, 1917, S. 165; Frieor- 
MANN, Benpix, Hassen und Macnus, Der Pflanzenkrebserreger als Erreger mensch- 
licher Krankheiten in Zeitschr. f. Hyg. und Infekt. LXXX, 1915, S. 114; Frırpemann 
und Mascnus in Ber. Deutsch. Bot. Ges. XXXIIL, 1915, S. 96; W. Masnus in Garten- 
flora LXIV, 1915, S. 66; ferner G. G. Hevecock in U.S. Dep. of Agric. Bur. Pl. In-, 
dustry Bull. 183, 1910; Jessen in Rapp. de la 2. internat. confer. pour l’ötude du 
cancer, Paris 1910. 
ä K, Über die Pilzsymbiose der Leguminosen in Lan dwirtsch. Jahrb. XIX, 1890 
. 598. : 
6) Uber das Verhalten von Bakterien, insbesondere von Knöllchenbakterien, 
in lebenden pflanzlichen Geweben in Pringsh. Jahrb. XXX, 1897, S. 423.: 


a A u a a 


Tr 
1 HE 


28. Die stickstoffsammelnden Bakterien. 115 


treten, welche die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen herabsetzen. Was 
über diesen Punkt bei den Kartoffelbakteriosen gesagt wurde, gilt wahr- 
scheinlich in mehr oder weniger zu modifizierender Weise von allen 
übrigen Pflanzen, weshalb hier nicht nochmals darauf eingegangen 
werden soll. 

Daß unter Umständen die Bakterien normalerweise in Pflanzen ge- 
deihen können, ohne ihnen Schaden zu tun, zeigen die interessanten Be- 
obachtungen von A. ZIMMERMANN !). Auf den Blättern von Pavetta-Arten 
und Grumilea mierantha befinden sich kleine, knotenartige Verdickungen, 
die im Innern aus lockerem, schwammartigem Gewebe bestehen; in den 
Interzellularen dieser Bakteriengallen finden sich konstant zahllose 
Bakterien. von FABER?), der die Untersuchungen bei Pavetta nachprüfte, 
fand ähnliche Resultate und nennt den Organismus Mycobacterium 
rubiacearum. Es bedarf noch der Aufklärung, wie man hier das Ver- 
hältnis zwischen Pflanze und Bakterium aufzufassen hat. 

Ein ähnliches Beispiel hat H. MırHr?) bei Ardisia crispa und 
einigen andern Arten beobachtet. Bei den lebenden Pflanzen befinden 
sich am Rande knotige Auswüchse, dessen Interzellularsystem mit 


- zahllosen Bakterien ertüllt ist. Entwicklungsgeschichtlich kommen sie 


aus dem Samen, von dem sie in das Gewebe des Vegetationspunktes 
eingeschlossen werden. Er nennt sie Bacterium foliicola, mit dem er 
aber keine Infektionen ausführen konnte. Ebenso wie die ZiMMERMANNSchen 
Bakterien bleibt ihre Bedeutung auf der lebenden Pflanze noch un- 
gewiß, doch muß sie sehr groß sein, denn die Entwicklung der normalen 
Pflanze ist von ihnen abhängig. 


28. Die stickstoffsammelnden Bakterien. 


In den vorhergehenden Ausführungen wurde mehrfach die Frage 
nach der Herkunft der phytopathogenen Bakterien gestreift; -in 
einzelnen Fällen konnte direkt erwiesen werden, daß sie aus dem 
Boden stammten. Harmlose Bodenbewohner können also unter Um- 
ständen gefährliche Erkrankungen erzeugen. Schon aus diesem Grunde 
verdient die Bakterienflora des Erdbodens eine erhöhte Beachtung. Viel 


wichtiger aber erweisen sich die Bodenbakterien ‚oder wenigstens ge- 


wisse Arten davon für die Ernährung der höheren Pflanzen, indem 
sie den Ammonstickstoff, der im Boden sich befindet, assimilieren 
und ihn in Salpeterstickstoff überführen, welcher von den Wurzeln 
aufgenommen werden kann. Neben diesen stickstoffumwandelnden 
Bakterien kommen aber auch solche vor, welche den Luftstickstoff 
aufnehmen und verarbeiten. Sie vermögen also den Boden mit 
Stickstoffverbindungen anzureichern. Es ist. daher nicht weiter ver- 
wunderlich, wenn einige Pflanzen, nämlich die große Familie der 
Leguminosen, dazu übergegangen sind, gewissen stickstoffasimilieren- 
den Bakterien eine Zuflucht in besonderen Organen ihres Wurzelsystems 
zu gewähren, um sich so auf bequeme Weise die Stickstoffverbindungen 
aneignen zu können. Obwohl beide Themata nicht streng zur Phyto- 
pathologie gehören, soll doch kurz darauf eingegangen werden, weil 


1) Über Bakterienknoten in den Blättern einiger Rubiaceen in Pringsh. Jahrb., 
AXXXVIL, 1901, 8. 1. 

2) Jahrb. f. wissensch. Botanik LI, 1912, S. 285; LIV, 1914, S. 243. 

®) Abhdl. d. K. Sächs. Ges. d. Wissensch. Math.-phys. Kl. XXXII, 1913, 8. 399; 
Jahrb. f. wiss. Bot. LVIII, 1917, S. 29. 


8* 


116 ‚II. Schizomycetes (Spaltpilze). 


dadurch manche Frage der Bodenwirkung auf die Pflanzen ihre natür- 
liche Erklärung findet. x # 

Jeder Ackerboden enthält in größerer oder geringerer Menge 
Salpeterstickstoff, der für das Gedeihen und namentlich für den Frucht- 
ansatz der Kulturpflanzen von größter Bedeutung ist. Enthält ein 
Boden nicht die dazu notwendige Menge, so muß diesem Mangel durch 
künstliche Zufuhr von Düngemitteln abgeholfen werden. 

Nun wird aber dem Boden bei weitem nicht aller Stickstoff in 
Form von Salpeterstickstoff zugeführt, sondern in anderer Form. 
Alle diejenigen Stoffe, welche fäulnisfähig sind (Dungstoffe, Ernte- 
rückstände usw.), werden zuerst durch die Fäulnisbakterien so weit ver- 
arbeitet und zersetzt, daß neben geringen Mengen von freiem Stick- 
stoff Ammoniak entsteht. Dieser Ammoniak wird im Boden nicht frei, 
sondern er wird zu Nitriten umgewandelt und diese zu Nitraten. Ur- 
sprünglich hielt man diesen Prozeß für einen rein chemischen, bis man 
aus gewissen Tatsachen den Schluß zog, daß dabei Bakterien beteiligt ' 
sein müßten. Vielfache Versuche brachten keine Klarheit, bis es endlich 
WınoGraDskY gelang, die Salpeterbakterien (Fig.4, 9) rein zu züchten und 
ihre Lebensweise vollkommen aufzuhellen. Danach hat man es mit 
zwei verschiedenen Gruppen von Bakterien zu tun; die einen ver- 
arbeiten den Ammonstickstoff zu Nitriten (Nitritbakterien), die 
andern die Nitrite zu Nitraten (Nitratbakterien). Mit andern 
Worten also: die Nitritbakterien spalten aus dem Ammon- 
stickstoff die salpetrige Säure ab, welche von den Nitrat- 
bakterien zu Salpetersäure umgesetzt wird. Beide Bakterien- 
gruppen kommen in jedem Boden nebeneinander vor und greifen mit 
ihrer Tätigkeit so ineinander, daß nur das Endprodukt, der Salpeter- 
stickstoff, erscheint. Alle diese wachsen aörob und assimilieren den 
Kohlenstoff der Luft. Neben diesen nitrifizierenden Arten gibt es nun 
auch denitrifizierende Bakterien, welche also Nitratverbindungen 
wieder zu freiem Stickstoff reduzieren. Die Tätigkeit dieser stickstoff- 
zerstörenden und der Landwirtschaft höchst schädlichen Arten ist im 
allgemeinen keine intensive und gewinnt nur unter gewissen Voraus- 
setzungen eine höhere Bedeutung. 

Während also durch die Salpeterbakterien der Ammoniak in auf- 
nahmefähige Verbindungen gebracht wird, kommt durch eine andere 
Gruppe von Bakterien auch der andere Rest der Fäulnis der freie 
Stickstoff zur. Verarbeitung, zugleich damit auch Stickstoff aus der 
Atmosphäre. Es hat ebenfalls langer Arbeit bedurft, ehe man die 
Tätigkeit .dieser stickstoffsammelnden Bakterien zu beurteilen verstand. 
Den Ausgangspunkt dieser ganzen Untersuchung bildeten die sogenannten 
Wurzelknöllchen der Leguminosen, knollige Anschwellungen 
oder seitlich ansitzende, mannigfach gestaltete Gebilde am Wurzelsystem 
(Fig.10u.11,2). Daß diese Knöllchen für die Ernährung der Pflanzen eine 
gewisse Bedeutung haben mußten, schloß man schon aus der Tatsache, 
daß beim Fruchtansatz die Knötchen ausgesogen wurden; ihr Inhalt 
wurde also zum Aufbau der Frucht verwendet. Außerdem wußte 
man in der Praxis längst, daß die Leguminosen den Boden nicht seines 
Stickstoffes beraubten, sondern ihn noch vermehrten (Stickstoff- 
mehrer). Man verwendet sie deshalb gern als Gründüngung und als 
Zwischenfrucht. Was die Ursache dieser eigentümlichen Tatsache war, 
ließ sich aber erst mit Hilfe der neueren bakteriologischen Methoden 
klarlegen. | | 


28. Die stickstoffsammelnden Bakterien. 117 


Es kann nicht meine Aufgabe sein, ausführliche Angaben!) über 
die Geschichte der Erforschung der Knüllchen zu geben, sondern es 
soll nur kurz so viel angeführt werden, als zum Verständnis der Auf- 
fassung von dem gegenseitigen Verhältnis von Leguminose und Bak- 
terien notwendig ist. 

Das Vorhandensein von Knöllchen an den Wurzeln der Legumi- 
nosen war bereits den älteren Botanikern bekannt, aber erst 1879 wies 
B. Frank nach, daß die Knöllchen im sterilisiertem Boden nicht ent- 
stehen. Schon’ diese Tatsache hätte darauf führen müssen, daß es 
sich bei der Bildung der Knöllchen um irgendeine Wechselbeziehung 
zwischen Mikroorganismen und den Wurzeln handeln müsse. Indessen 


konnte man diesen Gedanken deswegen nicht fassen, weil man über 


die anatomische Struktur der Knöllchen ganz eigenartige Anschauungen 


Fig. 10. Leguminosenknöllchen. 
Wurzelknöllchen von Robinia pseudacacia. Nat. Gr. Nach NoBeeE. 


hegte. Bereits 1867 hatte M. Woroxın darauf‘ hingewiesen, daß im 
Innern der Knöllchen in den Zellen Gebilde vorhanden seien, die 
Bakterien ähnlich sähen. Nachdem verschiedene Ansichten über die 
Natur dieser Bakterioden geäußert waren, nahm man auf Grund der 
Forschungen von BruNncHORST und TScHIrcH an, daß man es mit eigen- 
artıgen Eiweißkristalloiden zu tun hätte, die zur Stickstoffspeicherung 
in Beziehung ständen. In diese Zeit (1887) fällt die Bekanntgabe der 
Resultate der klassischen Untersuchungen von H. HkLikieeeL und 
H. Wiırrarta?). Sie erwiesen aufs einleuchtendste, daß der Stickstoff 
der Leguminosen nicht sus dem Boden stammen könnte, sondern nur 
aus der Atmosphäre; gleichzeitig aber zeigten sie, daß die Pflanze 
nicht von seibst den freien Stickstoff assimilieren kann, sondern daß 
sie dazu der Vermittlung von Mikroorganismen, die in den Knöllchen 
sitzen, bedarf. Damit war der richtige Weg für die weitere Forschung 


’), Neuere Darstellungen finden sich in A. Fischer, Vorlesungen usw., 8. 159, 
und in Larır, Handb. d. techn. Myk., 2. Aufl., III, S. 26 (von. L. Hır.rer). 

2) Untersuchungen über die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen 
Beilageheft zu der Zeitschr. d. Ver. f. d. Rübenzucker-Industr. d. D. R., 1888, | 


118 Il. Schizomycetes (Spaltpilze). 


geliefert. Es folgte dann im Jahre 1888 die Reinkultur der Knöllchen- 
bakterien durch Bkrserinck, bald darauf auch die Bestätigung dieser 
Untersuchungen durch andere Forscher. PraZmowskı und B. FRANK 
wiesen nach, wie die Einwanderung der Bakterien in die Wurzel er- 
folgt. Während zuerst angenommen wurde, daß die Knöllchenbakterien 
nur zu einer einzigen Art gehören, ist durch die eifrige Forschung im 


ge ; 11. Leguminosenknöllchen. 
u 


1 Wurzelknöllchen von Lupinus eus. 2 Bakterien (a) und Bakteroiden (b—d) von Vicia sativa, 

Stark vergr. 3 Querschnitt durch ein Knöllchen von Vieia sativa. 10:1. 4 Zelle des Bakteroiden- 

gewebes der Lupine. 600:1. 5 Infektionsschlauch der Erbse, durch die Zellen vordringend. 650:1. 
6 Infektionsfaden der Erbse. 175:1. (1-3 nach HııLrser, 4—6 nach A. FıscHEr.) 


letzten Jahrzehnt festgestellt worden (z. B. von NOBBE, HiiTtnEr, 
BEIJERINCK u. a.), daß wir es mindestens mit zwei Arten zu tun haben, 
von denen jede wahrscheinlich wieder eine ganze Anzahl von An- 
passungsformen bildet. So läßt sich das Arhizobium (Bazillus) Beijerinckit 
nicht oder sehr schwer auf Gelatine züchten; es gedeiht nur auf Agar 
und findet sich in den Knöllchen von Lupinen, Serradella und Soja. 
Die andere Art, ‘Rhrzobium radicicola, dagegen wächst auf Gelatine gut 


Pu 


28. Die stickstoffsammelnden Bakterien. 119 


und umfaßt alle übrigen Knöllchen. Diese Organismen sind in den 
Ackerböden in größerer oder geringerer Menge vorhanden und wandern 
von da in die Wurzel ein. In vielen Fällen bedarf es aber erst einer 
Anreicherung der Bakterien, um die Kultur der Leguminosen zu er- 
möglichen. Das geschieht am einfachsten durch Aufstreuen von Erde 


eines Feldes, auf dem dieselben Leguminosen bereits kultiviert wurden. 


Auch einen Impfdünger, Nitragin, der im wesentlichen aus Reinkulturen 
der Rhizobien besteht, hat man empfohlen. 

Um nun das Verhältnis zwischen Leguminose und Bakterien, das 
man gewöhnlich als Symbiose bezeichnet, näher zu charakterisieren, 
mag jetzt noch einiges über Bau und Entwicklung der Knöllchen ge- 
sagt werden. Schneidet man ein jüngeres Knöllchen auf, so erblickt man 
große, mit feinstrichligem Inhalt erfüllte Zellen, welche man mit dem 
Namen Bakteroidengewebe bezeichnet ‘Fig. 11, 3). Entweder wird 
das ganze Innere des Knöllchens von’diesem Gewebe eingenommen, 
oder es sind mehrere Nester davon vorhanden, die häufig miteinander 
im Zusammenhang stehen. Diese Zellen enthalten die Bakterien, .die 
aber nur in jüngeren Stadien der Knöllchen als feine, kurze Stäbchen 
zu sehen sind (Fig. 11, 4). Sehr bald verändern sie ihre Gestalt und 
nehmen Involutionsformen an, die allerhand Gestalten zeigen (Fig. 11, 2). 
Besonders häufig sind dreigablige Zellen, doch kommen auch einfache, 
unförmlich angeschwollene oder mehrfach verzweigte Formen vor. Diese 
früher für Eiweißkristalle angesehenen Körper sind also die durch un- 
günstige Verhältnisse in ihrer Gestalt beeinflußten Bakterien (Bakte- 
roiden).. Wenn die Pflanze zur Fruchtbildung schreitet, so löst sie 
die Bakteroiden allmählich auf; zuletzt finden sich in den zusammen- 
gefallenen Knöllehen nur noch Trümmer von Bakteroiden und daneben 
auch noch einige intakte Stäbchen, die durch die Verwesung der 
Knöllchen in den Boden gelangen. 

. Die Besiedlung der Wurzeln mit den Bakterien erfolgt durch Ver- 
mittlung der Wurzelhaare, wenigstens bei der Erbse. Unter der Ein- 
wirkung der an der Außenwand sitzenden Bakterien verkrümmen sich 
die Wurzelhaare, und man sieht dann an einer solchen verbildeten Stelle 


im Innern eine schleimige Kolonie von Bakterien. Von ihr geht ein 


glänzender, mit Bakterien erfüllter Schlauch aus, der durch das Wurzel- 
haar bis zu den Rindenzellen wächst und sich hier zu verzweigen be- 
ginnt (Fig. 11,5, 6). Die Zellen der Wurzel werden durch die sich aus 
dem Schlauche loslösenden Bakterien zu lebhaftem Wachstum angeregt 
und bilden das Bakteroidengewebe. Zuerst glaubte man in dem Schlauche 
einen Myxomyzeten oder einen andern Pilz zu sehen; nachdem aber der 
Zusammenhang mit den Bakterien erkannt war, gab ihm Frank den 
Namen Infektionsfaden. 

Von den in Reinkultur gezüchteten Bakterien wurde festgestellt, 
daß sie den Stickstoff aus der Luft assimilieren und deshalb der 
Leguminose diese Stickstoffquelle zugänglich machen. Das kann aber 
nur geschehen, wenn die Eiweißprodukte der Bakterien, wie sie in 
den Bakteroiden gebildet sind, aufgelöst werden. Die Pflanze also 
nimmt die Bakterien gastlich in ihren Wurzeln auf, läßt sie hier eine 
Zeitlang ihre stickstoffsammelnde Tätigkeit entfalten und tötet sie dann 
allmählich ab, um sie für ihre Ernährung zu verwenden. Wir treffen 
also auf ein ganz ähnliches Verhältnis, wie es zwischen Pilz und 
Alge bei den Flechten herrscht. Ebenso wie hier die Alge gefangen- 
gehalten und nach Belieben ausgenutzt wird, so geschieht dasselbe 


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120 Ill. Eumycetes (Fadenpilze). 


dort mit den Bakterien. Fassen wir also das Verhältnis der Flechten- 
komponenten zueinander als Parasitismus auf, so müssen wir es auch bei 

den Leguminosenknöllchen tun. Wir kommen demnach, wie A. FiIscHER 
treffend ausführt, zu der paradox klingenden Anschauung, daß eine 
höhere Pflanze parasitisch auf Bakterien lebt. Damit ist aber meines 
Erachtens die hier in Betracht kommende Ernährungsfrage viel schärfer 
präzisiert als mit dem farblosen Ausdruck „Symbiose“, unter dem man 

sich alles mögliche vorstellen kann. 

Außer den in die Leguminosen eindringenden Bakterien gibt es 
auch noch andere Stickstoffsammler. So isolierte WINOGRADSKY aus ver- 
schiedenen Bodenarten einen Organismus, den er Olostridium Pasteurianum 
nannte (Fig. 4, 8). Diese Bakterie wächst am besten in stickstofffreier 
Nährlösung, wenn zugleich noch ein vergärfähiges Material (z. B. Zucker) 
vorhanden ist. Wahrscheinlich gibt es noch andere, nahe verwandte 
Arten, die sich ähnlich verhalten, indessen wissen wir noch zu wenig 
davon. Man hat auch mit Bakterien aus der Gruppe des B. subtilis 
Stickstoffanreicherung des Bodens erreichen wollen und hat zu diesem 
Behufe einen Impfstoff, Alinit, empfohlen. Wie jetzt wohl durch 
zahlreiche Versuche festgestellt ist, hat Alinit den auf ihn gestellten 
Erwartungen nicht entsprochen; trotzdem haben sich aber aus den zur 
Lösung dieser Frage angestellten Untersuchungen Fingerzeige ergeben, 
daß noch viele Bakterienarten die Fähigkeit besitzen, im Boden eine 
Stickstoffanreicherung zu veranlassen. 


Drities Kapitel. 
Eumycetes (Fadenpilze). 


Die Eumycetes oder Fadenpilze, auch wohl „Pilze“ schleckt- 
hin benannt, besitzen im Gegensatz zu den beiden andern Abteilungen, 
den Myxomyceten und Schizomyceten, einen ungleich höhern Formen- 
reichtum in ihrem Aufbau und eine weit größere Zahl von Gattungen 
und Arten. Da sich unter ihnen sehr viele obligate Parasiten befinden, 
die auf ganz bestimmte Nährpflanzen angepaßt sind, so beanspruchen 
sie viel mehr Aufmerksamkeit und Interesse als die wenigen Parasiten 
der beiden ersten Abteilungen. | | Re: 

Ich will im folgenden versuchen, die allgemeinen Züge des Auf- 
baues und der Fruchtentwicklung zu schildern, und gleichzeitig auch i 
einen Überblick über das System und damit den Zusammenhang der | 
Formen geben. Die Einzelheiten der Lebensgeschichte der einzelnen 
Klassen und Familien vergleiche man bei den betreffenden Abschnitten. 

Schon der Name „Fadenpilze“ spricht den Gegensatz zu den 
Myxomyceten und Schizomyceten aus und zeigt, daß das Haupt- 
charakterisikum: dieser Abteilung die Bildung von Fäden oder 
Hyphen ist. Wie bei allen Pflanzen, so bildet auch hier das Elementar- 
organ, aus dem sich der ganze Pilz aufbaut, die Zelle. Die Zellen, 
deren Form und Größe natürlich. höchst verschieden sein kann, treten 
zu Fadenkomplexen zusammen, zu einer Hyphe. Die Gesamtheit der 
Hyphen bildet den vegetativen Teil des Pilzes, den Thallus. Den 
Bau des fruktifikativen Teiles lassen wir hier vorläufig außer acht, da 


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III. Eumycetes (Fadenpilze). N 121 


er je nach der Klasse verschieden ist und wenig gemeinsame Züge 
aufweist. Wenn die Hyphen keine bestimmte äußere Form aufweisen, 
sondern regellos verlaufen und nur in oder auf der Pflanze befind- 
liche Überzüge oder Fadenkomplexe bilden, so nennen wir dies ein 
Mycelinm (Mycel). So besitzen alle Eumyceten in der Jugend ein 
. Mycel, aus dem sich dann erst bei den höhern Gruppen ein bestimmt 
geformter Thallus herausbildet. 

Die Zelle setzt sich, wie bei den höhern Pflanzen, aus der Membran, 
dem Plasma, dem Kern und den übrigen Inhaltsbestandteilen, die meist 
als Reservestoffe dienen, zusammen. Die Membran besteht nicht aus 
reiner Zellulose, sondern aus einer chitinartigen Grundsubstanz sowie aus 
Modifikationen der Zellulose, die noch wenig untersucht sind. In der 
Jugend stellt sie ein sehr dünnes, hyalines Häutchen dar, das erst im 
Laufe des Wachstums dicker wird, sich durch Auf- oder Einlagerung 
an bestimmten Stellen weiter differenziert und häufig durch Farbstoff- 
einlagerungen gefärbt erscheint. Die Auflagerungen auf der Membran 
zeigen die verschiedenste Gestalt, so gibt es Höcker, Buckel, Spitzen, 
Ringe usw.; anderseits werden bei gleichmäßiger Verdickung der 
Wandung gewisse Stellen ausgespart, wodurch Kanäle oder Poren ent- 
stehen. Wir kennen solche bei den vegetativen Zellen, wo sie den 
Übertritt des Plasmas von einer Zelle zur andern vermitteln, und bei 
den Sporen als sogenannte Keimporen, zu denen der Keimschlauch 
heraustritt. Die Färbung der Membranen ist höchst mannigfaltig, es 
können gelbe, grüne, blaue, braune, olivengrüne und schwarze Ein- 
lagerungen auftreten; namentlich bei den Sporen finden sich außer- 
ordentlich verschiedene Farbennuancen der Membran. Sehr häufig 
finden sich außen auf der Membran oder auch in ihr Ablagerungen 
sind Kristalle von oxalsaurem Kalk; gelegentlich sind auch Verholzungen 
(z. B. bei Polyporeen) und Harzablagerungen beobachtet worden. Das 
Wachstum der Membran und damit. der ganzen Zelle, findet, wenn wir 
von den wenigen einzelligen Hefen absehen, nur an der Spitze statt, 
in einer ganz bestimmten schmalen, ringförmigen Zone. Unmittelbar 
hinter ihr ist die Fähigkeit zur Streckung bereits erloschen. Auch 
dieses echte Spitzenwachstum bildet ein wichtiges Unterscheidungs- 
merkmal gegenüber den beiden andern Abteilungen. 

Das Plasma unterscheidet sich in seinem Aufbau wohl kaum von 
dem der übrigen Pflanzen. Im allgemeinen verteilt es sich bei älteren 
Zellen an der Membran und bildet einen Schlauch, dessen Lumen von 
einzelnen Querbändern durchzogen wird. In jungen, schnellwachsenden 
Zellen ist es ganz gleichmäßig verteilt, namentlich am Scheitel; später 
beginnt es sich dann durch Vakuolen zu zerklüften, es wird „schaumig“. 

Im Plama eingebettet finden wir als auffällige Gebilde die Vakuolen, 
die mit Zellsaft erfüllt sind. Von anorganischen Einschlüssen wären 
die Kristalle von oxalsaurem Kalk zu erwähnen. Weitaus häufiger 
sind aber Kristalloide organischer Natur, hauptsächlich wohl 
von Eiweißkörpern. Diese noch wenig untersuchten Gebilde treten 
bei Mukoraceen (Mucorin), Saprolegniaceen (Cellulin), Erysipheen 
(Fibrosin) usw. auf. Sehr häufig findet man Fette und fettes Ol. 
Letzteres tritt in Form von kleinen Kügelchen oder größeren, mehr 
oder weniger kugligen Ansammlungen auf und läßt sich durch Reagentien 
leicht nachweisen. Ather, Alkohol, Chloroform, Chloralhydrat, Benzol 
lösen es auf, Alkannatinktur färbt es rot und 1/oige Überosmiumsäure 
braun. Die Färbung der Öltropfen ist verschieden : neben den glänzenden, 


122 IIl. Eumycetes (Fadenpilze). 


hyalinen, stark lichtbrechenden Tropfen kommen rote, gelbe, grüne 


‘oder fast schwarze, je nach der Art, vor. Harze werden hauptsächlich 
bei den Hutpilzen angetroffen. Außerdem finden wir noch sehr viele als 
Reservestoffe anzusehende Körper, die im Zellsaft oder Plasma gelöst 
oder fein verteilt sind; ich nenne vor allem das wichtige, die Stärke 
ersetzende Glykogen, ferner Mannit, Farbstoffe u.a. Dagegen 
fehlen den Pilzen stets die Chlorophylikörner und die aus dem 
Assimilationsprozeß entstehenden Stärkekörner. 

Als Träger der Eigenschaften der Zelle kommen die Kerne in 
Betracht. Sie sind meist nur von sehr geringer Größe und lassen 
nur in werigen Fällen im ruhenden Zustand eine Differenzierung er- 
kennen. Ein Nukleolus kann meist durch Farbstoffe nachgewiesen 
werden. Wichtig ist die Teilung der Kerne. Da aber die Einzelheiten 
bei den einzelnen Gruppen sehr verschieden sınd, so soll an den ge- 
eigneten Stellen so viel davon mitgeteilt werden, wie zum Verständnis 
notwendig ist. Erschöpfend ist unsere Kenntnis der Kernvorgänge 
keineswegs. Ganz allgemein sei hier nur bemerkt, daß sich sowohl 
amitotische Teilung (Fragmentation, direkte Zerschnürung) wie mito- 
tische (Segmentation, Bildung von Kernfiguren) vorfindet. Während in 
. den Zellen der höhern Pflanzen sich stets nur ein Kern vorfindet, be- 
sitzen die Pilzzellen meist zwei oder mehrere Kerne. 

Nachdem wir die Grundbestandteile der Zelle kennen gelernt 
haben, soll kurz ihre Form und die Art der Verbände geschildert 
werden. Meistens besitzen die Pilzzellen eine langgestreckte, zylindri- 
sche Gestalt: doch kommen daneben auch kuglige, tonnenförmige, ei- 
förmige und andere Formen vor. Besonders mannigfach in der Form 
haben sich die Sporen der Pilze ausgebildet. Bei der großen Klasse 
der Phykomyceten wird das Mycel von einer einzigen Zelle (Fig. 12, 7) 
gebildet, die sich in der mannigfachsten Weise verzweigen und einen 
weit ausgedehnten Komplex bilden kann. Diese einzellige Mycel wird 


später eine genauere Besprechung bei den Phykomyceten finden. Bei 


allen übrigen Pilzen, mit Ausnahme weniger Gruppen, wie z. B. Saccharo- 
myceten, schließen sich die Zellen zu fadenförmigen Hyphen zusammen, 
die mit ausgesprochenem Spitzenwachstum fortwachsen und sich in 
typischer monopodialer oder sympodialer Weise verzweigen können 
(Fig. 12, 2). Diehotomieen des Scheitels kommen am typischen Mycel 
wohl nur selten vor, dagegen häufig bei Haustorien, sklerotialem Gewebe 
"usw.. Neben, diesem typischen Mycel, bei dem alle Zweige in dauerndem 
Verbande bleiben, findet sich noch das Sproßmycel, weiches sich äußer- 
lich schon dadurch von jenem unterscheidet, daß die einzelnen Zellen 
nicht in gerader Linie, sondern zu mehr oder weniger baumförmigen 
Kolonien angeordnet sind. Die Tochterzellen gehen aus der Mutter- 


zelle nicht mehr durch Streckung des Scheitels und Abgliederung 


mittels einer Scheidewand hervor, sondern durch Sprossung. Dazu 
treibt die Mutterzelle an einem bestimmten Punkte eine kleine Aus- 
stülpung hervor, die sich vergrößert. und sich nach gewisser Zeit von 
der Mutterzelle abtrennt. Wenn mehrere solcher Sproßzellen oder 
Sproßkonidien (Hefenkonidien) entstehen, die dann wieder 


aussprossen können, so entstehen baumartig angeordnete Kolonien, 


die sich früher oder später in ihre Einzelzellen auflösen. Wir werden 
später noch öfter Gelegenheit haben, auf diese myceliale Vermehrung 
durch Sprossung zurückzukommen. 

Die Hyphen laufen nun nicht bloß neben- und zwischeneinander 


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III. Eumycetes (Fadenpilze). 123 


her, sondern sie treten bei den höhern Pilzen zu mehr oder weniger 
ausgesprochenen Gewebeverbänden, zusammen. Als ersten Anfang zu 
einer engern Vereinigung von Hyphen mögen die Fusionen oder Anasto- 


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Fig. 12. Myceltypen. - 
j Rom von Mucor miucedo ohne Scheidewände. s ausgekeimte Spore, m Mycel, sp junges Sporangium. 
2 Mycel von Penicillium erustaceum mit Scheidewänden, s ausgekeimte Spore. 3 Sklerotiengewebe von 
Claviceps purpurea, a Paraplectenchym vom Rande des Sklerotiums, b Prosoplectenchym aus der Mitte. 
360:1. (! nach Brererp, 2 nach Zorpr, 3 nach v. Taver.) 


mosen gelten, wie sie in Form einfacher Verwachsungen bei vielen 
Ascomyceten, in Form von Schnallen bei den Basidiomyceten zu finden 


sind. Alle Arten der Verflechtungen von Pilzhyphen werden mit dem 


Gesamtnamen Plectenchym bezeichnet. Man unterscheidet je nach 


124 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


der Art und der Dichte der Hyphenverflechtung viele Arten von 
Plektenchymen, von denen nur die wichtigsten hier genannt werden 
können. Das Hautplectenchym stellt den einfachsten Typus dar; 
dazu gehören die dichten Decken der Schimmelpilzmycelien, die Kahm- 
häute der Fadenpilze u. a. Unter Strangplectenchym versteht 
man das Zusammentreten von parallelen Hyphen zu Strängen. Hier- 
her gehören z. B. die Coremien, die aus parallel verlaufenden Fäden 
bestehen, die Rhizomorphen, die bereits weiter in Rinde und Mark- 
gewebe differenziert sein können u.a. Sobald der parallele Faden- 
verlauf aufhört und an seine Stelle eine unregelmäßige Verflechtung 
der Hyphen eintritt, erhalten wir die typischen Pilzgewebe, wie sie 
sich in weitester Verbreitung i im Pilzreich finden. Die Verflechtung der 
Hyphen kann so eng und ihre Zergliederung in Teilzellen so weitgehend 
sein, daß auf dem Querschnitt das Bild eines Parenchyms vorgetäuscht 
wird. Wir nennen das Gewebe dann Paraplectenchym (Pseudo- 


parenchym) (Fig. 12, 3a). Gewinnen wir dagegen auf dem Quer- 


schnitt den Eindruck eines Prosenchyms, d.h. vorwiegend langgestreckte 
Zellenden und Lücken, so sprechen wir von Prosoplectenchym 
(Fig. 12, 35). Diese beiden extremen Typen sind durch mannigfache 
Übergänge verbunden, die dann durch bezeichnende Adjektiva charak- 
terisiert werden können. Solche Gewebe kommen namentlich bei den 
Dauerformen der Mycelien, den sogenannten Sklerotien, vor. Je 
nach ihrer Funktion als Haut-, Leitungs-, Exkretions- usw. Gewebe 
können sich nun die Formen der Gewebearten modifizieren, wodurch 
eine große Zahl verschieden aussehender Gewebe gebildet wird, die 
noch wenig untersucht sind, und von denen wir bei Gelegenheit noch 
einige kennen lernen werden. 

Im allgemeinen sind die Mycelien und die aus ihnen hervorgehenden 
Gewebeverbände gegen äußere Einflüsse empfindlich, weshalb es unter 
Umständen notwendig erscheint, einen genügenden Schutz gegen Kälte, 
Hitze usw. zu erhalten. Die Pilze erreichen dies durch die Ausbildung 
eines Sklerotiums. Dies besteht aus einem harten, sehr dichten 
Para- oder Prosoplectenchym (oft, von beiden [Fig. 12, 3]), und der 
Inhalt der Zellen wird dicht mit Öl angefüllt. Solche Dauerzustände 
des Mycels werden meist gebildet, wenn der vegetative Teil des Pilzes 
den Winter oder die Trockenheit überdauern muß. um erst nachher 
zur Fruktifikation zu schreiten. Der Hauptanstoß für die Gewebebildung 
und damit für bestimmte Formausbildung des Pilzes geht aber aus dem 
Bestreben hervor, den Fruchtlagern eine Unterlage oder einen Schutz 
zu gewähren oder den Sporen die Ausstreuung und Verbreitung zu er- 
leichtern. Wir finden für diese Zwecke Einrichtungen der allerverschie- 
densten Art, die in ihrer Form sehr mannigfach sein können, aber doch 
den Lebensgewohnheiten der betreffenden Arten eng angepaßt erscheinen. 
‚Es berührt deshalb nicht wunderbar, wenn wir bei Pilzen weit getrennter 
Gruppen dieselben äußeren Formen wiederkehren sehen (z. B. Clavaria- 
Arten und Geoglossum), dagegen oft in derselben Gattung Arten, die 
äußerlich völlig verschieden aussehen; ich erinnere an die Formen- 
mannigfaltigkeit der Hüte von Polyporus. In weiter Verbreitung findet 
sich im Pilzreich das sogenannte Stroma, das meist ein flaches, kuchen- 
artiges Gebilde von größerer oder geringerer Ausdehnung darstellt; bei 
manchen Gruppen kommen aber auch stift- oder geweihartige Stromata 
zur Ausbildung. Auf die morphologische Bedeutung des Stromas kann 
hier schon deswegen nicht näher eingegangen werden, weil sie erst 


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III. Eumycetes (Fadenpilze). 125 


bei wenigen Gruppen klargelegt worden ist; dagegen erscheint die 
biologische Funktion einigermaßen klar, wenn auch vielleicht der 
Zweck der Formgestaltung für die Anpassung nicht ohne weiteres bei 
jedem einzelnen Falle in die Augen springt. Im allgemeinen dient 
das Stroma dazu, den jungen Fruchtkörpern eine Schutzhülle und später 
eine feste Unterlage zu sein; bei höherer Ausbildung soll die Verbreitung 
der Sporen erleichtert werden. Je nach diesen Funktionen treffen wir 
bald auf ein ziemlich weiches, bald auf ein fast sklerotiales Plecten- 
chym ; ebenso ist auch die Färbung sehr verschieden. Typische Stromata 
finden wir bei den Ascomyceten, doch kommen sie hin und wieder 
auch bei den Basidiomyceten vor (z.B. bei den Lycoperdaceen). Ahn- 
liche biologische Funktionen erfüllt bei den höhern Basidiomyceten der 
sogenannte Hut. Der Aufbau dieses ausschließlich der Sporenausbildung 
und Sporenzerstreuung dienenden Gebildes ist ein äußerst komplizierter, 
sowohl mit Rücksicht auf seine morphologische Entwicklung als auch 
auf seine anatomische Gliederung. Die spätere Behandlung der Hymeno- 
myceten wird Gelegenheit geben, auf dieses hochdifferenzierte Gebilde 
näher einzugehen. 

Wir kommen nun zu dem fruktifikativen Teile des Pilzthallus, 
soweit er dazu bestimmt ist, der Fortpflanzung des Individuums und 
der Art zu dienen; die Behandlung des verschiedenen Baues und äußern 
Aussehens der Fruchtkörperbildungen dagegen möge für die einzelnen 
Abteilungen aufgespart bleiben. Wir können je nach der Entstehung 
geschlechtlich und ungeschlechtlich entstandene Fruktifikation unter- 
scheiden. Die erstere Art beschränkt sich ausschließlich auf die 


 Phycomyceten und soll dort, da die verschiedenen Familien außber- 
_ ordentlich verschiedene Typen der geschlechtlich entstehenden Früchte 


aufweisen, ihre nähere Besprechung finden. Um wenigstens aber eine 
Anschauung einer solchen geschlechtlichen Spore zu geben, bilde ich 
auf Fig. 13, 1 die Zygospore von Mucor mucedo ab. Alle übrigen 
Förtpflanzungszellen entstehen ungeschlechtlich. Das eigentliche Fort- 
pflanzungsorgan der Pilze ist die Spore. Je nach ihrer Entstehung 
unterscheiden wir endogen oder exogen entstehende Sporen, d.h. 
also solche, welche innerhalb oder außerhalb einer Pilzzelle ge- 
bildet worden sind. 

Wenn wir annehmen, daß das Pilzreich sich auf die Algen zurück- 
führen läßt, so müssen wir die endogene Sporenbildung als phylo- 
genetisch älteste betrachten. Das erscheint schon deshalb klar, weil 
die grünen Algen, die etwa als die Urvorfahren der Pilze angesehen 
werden können, ebenfalls nur endogene Sporenbildung besitzen. Danach 
würde also der älteste Typus der Fruktifikation bei den Pilzen das 
Sporangium (Fig. 13, 2) sein, d. h. eine Zelle, die in ihrem Innern 
Sporen (Sporangiensporen) entwickelt. Die Sporangien besitzen eine 
wechselnde Zahl: von nicht gleichgroßen Sporen und variieren in ihrer 
Größe und Form innerhalb ziemlich weiter Grenzen bei jeder Art. 


Allmählich hat sich dann durch das Streben nach Vervollkommnung 


eine gewisse Regelmäßigkeit in allen Teilen des Sporangiums ein- 
gestellt, die schließlich zu einer Form führte, die scheinbar mit dem 
ursprünglichen Sporangium nichts mehr zu tun hat. Das ist der 
Ascus oder Schlauch (Fig.. 13, 3), den wir als ein Sporangium 


‘definieren, das in seiner äußeren Form, im morphologischen Orte der 


Entstehung, in der Zahl und Gestalt der Sporen (Ascosporen) und in 
den zur Sporenbildung führenden Kernvorgängen regelmäßig geworden 


126 Ill. Eumycetes (Fadenpilze). 


ist. Der Ascus ist für. die große Klasse der Ascomyceten charakte- 
ristisch und bietet sich bei ihnen in einer solchen Mannigfaltigkeit der 
äußeren und inneren Differenzierung dar, daß es unmöglich ist, auch 


nur die hauptsächlichsten Typen zu schildern. Bei den Ascomyceten 


werden wir die näheren Angaben darüber machen. Außer dieser Aus- 
gestaltung in der Form hat das Sporangium auch in anderen Be- 
ziehungen eine höhere Ausbildung durchgemacht. Während bei niederen 


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1 Zygospore von Mucor mucedo, a, b, c, d aufeinanderfolgende Stadien bei ihrer Bildung, 225:1, e aus-. 


keimende Zygospore, 60:1. 2 Sporangium von Mucor mucedo im optischen Längsschnitt, co Columella, 
225:1. 3 Asken (u) und Paraphysen (p) aus dem Apothecium von Humaria convexula, 550:1. # Mycel- 
zweig von Endomyces decipiens mit Chlamydosporen (ch) und Oidien (0), 240:1. 5 Chlamydosporen von 


Chlamydomucor racemosus, links im Verlaufe einer Mycelhyphe, rechts in einem Sporangienstiel ge- 


bildet, 80:1. (7, 2, 4, 5 nach BREFELD, 3 nach Sachs.) 


Typen sich einfach eine Mycelzelle dazu umbildet, treffen wir bei 
anderen Gruppen ganz bestimmt angeordnete Zellen, aus denen es hervor- 
geht. Diese Zellen können dann gestielt sein, und die Stiele können 
sich mannigfach verzweigen. Die Asken zeigen auch hierin eine höhere 
Differenzierung. Während sie ursprünglich regellos am Mycel ent- 


stehen, bilden sie sich später aus gewissen Gruppen von Zellen oder 


nur aus einer einzigen Zelle (ascogene Zellen, Ascogon) heraus, 
die eine ganz bestimmte Lage im Fruchtkörper einnehmen. Durch die 


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III. Eumycetes (Fadenpilze). 127 


Ausbildung des Fruchtgehäuses, das bei .den Sporangien fast immer 
fehlt, kommt dann für die Asken ein weiteres Moment der Differen- 
zierung hinzu, worauf hier noch nicht eingegangen werden soll. 


Fig. 14. Typen von Konidienträgern. 
1 Konidienträger von Penicillium erustaceum, 680:1. 2 Coremium von Sphaerostilbe flammen, 250:1. 
3 Konidienlager von Dermateu dissepta, 380:1. # Pyknide von Strickeria obducens im Längsschnitt, 70:1. 
5 Träger aus der Pyknide von ge hypodermia, 300:1. 6 Pyknide von Puccinin graminis, 150 :1. 


7 Konidienlager aus dieser Pyknide, 225:1. 8 Quergeteilte Basidie von Auricularia sambucina mit neben- 

stehendem, reifem Sterigma mit Spore, 300:1. 9 Über Kreuz geteilte Basidie von Tremella lutescens, 

450:1. 10 Lamellenquerschnitt von Coprinus stercorarius, b ungeteilte Basidien, ce Cystiden, 300:1. 
(1,5, 8, 9, IO nach BeereELv, 2, 3, 4 nach TurAsse, 6, 7 nach v. Taver.) 


Die Sporangiensporen sind unbeweglich, nur bei einigen Oomy- 
ceten gibt es noch bewegliche Sporen (Zoosporen in Zoospo- 
 rangien), die wir später noch kennen lernen werden. 

Wenn wir uns nun vorstellen, daß in einem Sporangium die 
Sporenzahl bis auf die Einzahl zurückgeht, so erhalten wir ein ein- 


128 II. Eumycetes (Fadenpilze). 


sporiges Sporangium, bei dem die Spore durch Zerreißen der Sporangium- 
wand frei wird. Gehen wir nun noch einen Schritt weiter und nehmen 
an, daß die Membran des Sporangiums und die Spore verwachsen, so 
erhalten wir eine Zelle, die exogen entsteht, und die wir Konidie 
nennen. Eine Konidie ist also eine Fortpflanzungszelle, die außerhalb 
einer anderen Zelle entsteht. Die Entwicklung vom Sporangium zur 
Konidie läßt sich in der angedeuteten Weise noch bei der Zygomyceten- 
gattung Chaetocladium verfolgen. 

Die Differenzierungsmöglichkeiten der Konidien sind viel mannig- 
faltiger als bei den Sporangien, was nicht weiter verwunderlich ist, 
wenn wir uns die biologische Bedeutung der Konidie klarmachen. 
Die Konidie bezeichnet so recht eigentlich die der Verbreitung durch 
den Wind angepaßte Sporenform; daher mußten auch die Pilze, als 
sie vom Wasser allmählich auf das Land gingen, danach trachten, diese 
Fruktifikationsart möglichst anzupassen und zu differenzieren. Das ist 
denn im reichsten Maße geschehen. Auf der untersten Stufe, wenn 


die Konidien als seitliche oder terminale Aussprossungen an den Mycel- 


hyphen entstehen, kann von einer Anpassung an die Windverbreitung 
noch nicht viel die Rede sein, wohl aber in den Fällen, wo die Konidien 
an besonders ausgebildeten Mycelteilen, den Konidienträgern 
(Fig. 14, 2), zur Ausbildung gelangen. Die Differenzierung erstreckt 
sich in der Folge sowohl auf die Konidie wie ihre Träger. 

Während für gewöhnlich an einem Träger, den wir der Einfachheit 
halber als unverzweigt annehmen wollen, eine unregelmäßige Zahl von 
Konidien an der Spitze entsteht, die in ihrer Größe und Form ganz 
verschieden sein können, vermögen wir unschwer die Tendenz zu er- 
kennen, nicht bloß den Träger, sondern auch die Konidie regelmäßig 
werden zu lassen. Wir treffen also auf denselben Vorgang, wie der 
Übergang vom Sporangium zum Ascus war. Ein solches regelmäßiges 
Gebilde ist eine Basidie. Wir definieren sie als einen regelmäßigen 
Konidienträger, der an bestimmtem Orte entsteht und eine bestimmte, an 
bestimmter Stelle entstehende Zahl von gleich großen und gleich ge- 
formten Sporen nach Abspielung bestimmter Kernvorgänge entstehen 
läßt. Die verschiedenen Formen von Basidien, deren wir drei unter- 
scheiden, werden wir später bei den Basidiomyceten kennen lernen; 
zur Orientierung mögen hier aber die Fig. 14, 8—10, gegeben sein. 

Die zweite Differenzierungsreihe der Konidienfruktifikation wird 
durch die Formgestaltung der Konidienträger, den Ort ihrer Entstehung 
und ihren Zusammenschluß zu bestimmten Gebilden bezeichnet. Die 
Konidienträger können unverzweigt sein oder sehr verschiedenartige 
Verzweigung besitzen. Wir treffen dieselben Verzweigungstypen wie 
bei den Blütenständen der Phanerogamen und unterscheiden also die 
monopodialen und die sympodialen Systeme. Erstere sind die häufigeren, 
weshalb die traubigen und ährigen Konidienstände sehr verbreitet an- 
getroffen werden. Bei sehr vielen Pilzen treten die Konidienträger 
einzeln auf, bei manchen aber’ schließen sie sich zu bündelförmigen 
Säulchen zusammen, die wir Coremien nennen, zZ. B. bei den Stilba- 
ceen, die wir als Konidienformen zu Ascomyceten auffassen müssen 
(Fig. 14, 2). In anderen Fällen aber bilden die Träger lagerartige Rasen, 
die aber noch keinerlei weitere Differenzierung aufweisen. Anders 
dagegen, wenn sehr dichte, geschlossene Lager von gewöhnlich ein- 


fachen kurzen Trägern gebildet werden; dann entstehen meist ganz 


bestimmt geformte Fruchtkörpertypen, die entweder. offen oder ge- 


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III. Eumycetes (Fadenpilze). 199 


schlossen sein können. Die offenen (Fig. 14, 3) oder nur in der Jugend 
geschlossenen Lager entsprechen äußerlich den Apothecien der Asco- 
myceten (z. B. die Konidienlager bei den Melanconieen), die geschlossenen 
(Pykniden) den Perithecien (Fig. 14, 4-7). Die Pykniden weisen 
einen großen Formenreichtum auf; so finden wir solche mit einer 
einfachen Höhlung oder mit mehreren (gekammerte Pykniden). Ferner 
unterscheidet man bisweilen, namentlich wenn mehrere Pyknidenformen 
zu derselben Art gehören, nach der Sporengröße Marko- und Mikro- 
pykniden. Letztere wurden früher allgemein Spermogonien (mit Sper- 
matien) genannt, eine Bezeichnung, die besser nicht mehr angewandt 
wird (Fig. 14, 6, 7). Endlich finden sich bei den Pykniden, ähnlich 
wie bei den Perithecien, allerhand Einrichtungen für das Öffnen des 
Fruchtkörpers und die Ausstreuung der Sporen, worüber bisher wenig 
bekannt geworden ist. Alle diese verschiedenen Formen der Konidien- 
fruktifikationen, mit Ausnahme der Basidien, gehören als Entwicklungs- 
glieder in den Lebenskreis anderer Pilze, meistens von Ascomyceten. 
Wir werden auf diese Pleomorphie in den Fruchtbildungen noch öfter 
zurückzukommen haben. | 

Neben diesen im eigentlichen Sinne fruktifikativen Arten der Fort- 
pflanzung unterscheiden wir nun noch einige Typen, welche sich ent- _ 
schieden nach der vegetativen Seite hinneigen. Es sind das die 
Oidien, Gemmen und Chlamydosporen; bisweilen wird auch 
die oben bereits erwähnte Sproßkonidienbildung oder Hefesprossung 
ebenfalls hierher gerechnet. Bei der Oidienbildung zerfällt eine 
Hyphe gleichzeitig in eine Anzahl von ungefähr gleich großen Faden- 
stücken (Fig. 13, 4), die unmittelbar zur Auskeimung bereit sind und 
ein neues Individuum bilden. Die Chlamydosporen (Fig. 13, 4, 5) 
stellen in ihrer typischen Form Dauerzustände von Sporangien- oder 
Konidienträgern dar; eine Mycelzelle, die oft noch an bestimmtem Orte 
entsteht, umgibt sich mit dickerer Membran und bildet sich zu einer 
Zelle um, die befähigt ist, den ungünstigen äußeren Einwirkungen zu 
widerstehen. Bei der Auskeimung entsteht aus ihr eine der genannten 
Fortpflanzungstypen; bekannte Beispiele dafür sind Chlamydomucor 
(Fig. 13, 5), Protomyces, Ustilagineen und Uredineen. Nicht immer 
keimt die Chlamydospore unmittelbar fruktifikativ aus; häufig keimt 
sie auch vegetativ, und .die Fortpflanzungsorgane bilden sich erst an 
dem entstehenden Mycel. Es läßt. sich deshalb der Begriff der Chla- 
mydospore nur so umerenzen, daß man sie als eine Dauerspore 
definiert, die in der Regel fruktifikativ auskeimt. Die Gemmen 
' endlich können als ein Mittelding zwischen Oidien und Chlamydo- 
sporen gelten; sie zeigen meist den äußeren Charakter einer Dauer- 
spore (dickere Membran, öliger Inhalt, dunklere Färbung usw.), keimen 
aber stets nur vegetativ und meist ohne Ruheperiode aus. Man wird 
sich, obwohl die Extreme sehr leicht zu unterscheiden sind, in jedem 
einzelnen Falle über den Charakter einer solchen Spore klar werden 
müssen, was nur durch Beobachtung ihrer Entstehung und Auskeimung 
möglich ist. Die spätere Darstellung der Arten wird mannigfache Bei- 
spiele dafür bringen. 

Da alle Pilzsporen den Zweck haben, die Fortdauer der Art zu 
sichern, so müssen sie auch befähigt sein, gegen äußere Einflüsse 
Widerstand zu leisten. Es kommen hauptsächlich Wassermangel, Hitze 
und Kälte und endlich Gifte in Betracht als diejenigen Faktoren, welche 
das Leben der Spore am meisten gefährden. Sehr viele Sporen be- 
Sorauer, Handbuch. 4, Aufl, Zweiter Band, ) 


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130 IH. Eumycetes (Fadenpilze). 


sitzen gegen das Austrocknen eine gewisse Resistenz, die vor allem 
in der Dicke der Membran und in dem öligen, kaum wasserhaltigen 
Inhalt begründet ist. Andere dagegen zeigen äußerlich keinerlei 
Merkmale, die sie zum Ertragen der Trockenheit befähigen, und doch 
bleiben sie lange am Leben; so können z. B. die zarten Konidien von 
Aspergillus-Arten viele Jahre lang trocken aufbewahrt werden, ohne 
ihre Keimkraft zu verlieren, während Spuren von Mucor nur kurze Zeit 
widerstehen. Die Resistenz gegen Hitze wechselt ebenfalls außer- 
ordentlich; Sporen von Penieillium sterben im Wasser bei 100°, in 
trockener Luft dagegen erst bei mehr als 120°. Viel weniger resistent 
sind die Brandsporen, die durch die Heißwasserbehandlung (ca. 42°) 
bereits getötet werden. Gegen Kälte erweisen sich die Sporen viel 
weniger empfindlich, was leicht zu verstehen ist, da ja die meisten 
von ihnen die winterlichen Temperaturen im Freien überstehen müssen; 
viele scheinen sogar niedere Temperaturen notwendig zu haben, um 
überhaupt keimen zu können (z. B. Puceinia). Den Giften gegenüber 
zeigen die Sporen wie auch die Mycelien eine verhältnismäßig geringe 
Widerstandskraft. Man hat sich dies zunutze gemacht, um die para- 
sitischen Pilze zu bekämpfen. Wir werden später noch vielfach 


Gelegenheit haben, die Tenazität der Sporen kennen zu lernen, so daß - 


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sich ein näheres Eingehen auf diese Dinge hier erübrigt. _ 

Schon oben war bei der Betrachtung der Membran und der Inhalts- 
stoffe der Zelle kurz gestreift worden, welche chemische Stoffe sich 
darin vorfinden. Auf diese Verhältnisse muß jetzt, bevor wir uns zur 
Physiologie wenden, noch einmal genauer eingegangen werden. Wie 
alle Pflanzen, so erweisen sich auch die Pilze aus einer Reihe von 
Elementarsubstanzen zusammengesetzt, unter denen Kohlenstoff, Wasser- 
stoff, Sauersoff und Stickstoff die bedeutendste Rolle spielen. Daneben 
finden sich stets Schwefel, Phosphor, Chlor, Kalium, Kalcium, Mag- 
nesium, Eisen und Mangan. Fast niemals wird auch das Natrium ver- 


mißt, obwohl es zum Aufbau des Pilzkörpers entbehrlich zu sein 


scheint. Außerdem finden sich gelegentlich noch andere Elemente, so 
z. B. Jod in sehr geringen Mengen bei Speisepilzen, Silicium bei Baum- 
schwämmen, und gelegentlich auch metallische Bestandteile. Aus diesen 


Stoffen wird durch den Lebensprozeß jenes Heer von. Verbindungen 


hervorgebracht, von denen hier nur wenige aufgeführt werden können. 

Unter den stickstoffreien Membranstoffen nimmt die echte 
Cellulose eine sehr untergeordnete Rolle ein; soviel wir wissen, kommt 
sie nur bei Peronosporaceen und Saprolegniaceen vor. Mit Jod sich 
bläuende Zellstoffe, die aber nicht Cellulose sind, werden vielfach an- 
getroffen, so z. B. im Stielgewebe mancher Hutpilze, an den Schläuchen 
und Ascogonen vieler Ascomyceten, bei Paraphysen usf. Verholzungen 
und Verkorkungen sind im Gegensatz zu den höheren Pflanzen kaum 
mit Sicherheit nachgewiesen. Der wichtigste Membranstoff ist das 
Chitin, das sich außer bei Oomyceten und Saccharomyceten im Pilz- 


reich allgemein verbreitet zeigt. Von den Inhaltsstoffen der Zellen 


verdienen in erster Linie die Eiweißkörper erwähnt zu werden, die 
sich in großer Zahl vorfinden, hier aber nicht näher behandelt werden 
können, da ihre chemische Natur noch vielfach dunkel ist und ihre 
Charakterisierung zu sehr in das Gebiet der Chemie führen würde. 
Eine äußerst wichtige Klasse von wahrscheinlich den Eiweißkörpern 
nahestehenden Substanzen sind die Enzyme, über deren chemische 
Natur so gut wie, nichts bekannt ist. Wir erkennen diese Körper nur 


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' IM. Eumycetes (Fadenpilze). 131 


an ihren Wirkungen nach außen hin und können vier große Klassen 
unterscheiden, die abbauenden, die oxydierenden, die redu- 
zierenden und die gärenden Enzyme. Zur ersteren Klasse ge- 
hören die bekanntesten, welche Kohlenhydrate (Maltase, Laktase, 
Diastase, Cytase usw.), Glykoside Ernalsr: usw.), Fett (Lipasen) und 
Eiweiß (Pepsin, Trypsin usw.) spalten und sehr weit verbreitet sind. 
Für die Pilze sind diese Körper von hervorragender Wichtigkeit, da 
sie die Aufnahme der Nährstoffe und das Eindringen in die Nährpflanze 
in die Wege leiten. Bisher wissen wir über Enzyme bei höheren 
Pilzen wenig; viel besser sind die Bakterien und Saccharomyceten 
daraufhin untersucht worden. Neben den genannten Stoffen kommen 
nun ziemlich weit verbreitet Giftstoffe vor, wıe das Muscarin im Fliegen- 
pilz, die Helvellasäure in Helvellen, das Cornutin, Ergotinsäure und 
Sphacelinsäure im Mutterkorn, das Ustilagin i im Maisbrand u.a. Kohlen- 
hydrate sind vielfach nachgewiesen; so finden sich Glukose und 
Lävulose in der Gleba von Ithyphallus impudicus, in der Sphacelia-Form 
von Ülaviceps; Inosit bei Lactaria piperata, Trehalose bei Olaviceps, 
Glykogen im Epiplasma der Ascomycetenschläuche, in Hefen usw. 
Stoffe aus der Reihe der Öle und Fette sind weit verbreitet und 
für viele höhere Pilze nachgewiesen; eine große Rolle spielen sie in 
den Sporen und Dauerzuständen des Mycels (Sklerotien). Viele Pilze 
enthalten Farbstoffe; namentlich spielen rote (Uredineen), braune 
und schwarze (Ascomyceten), gelbe und grüne eine große Rolle. End- 
lich seien noch die Gerbstotfe und Harze erwähnt, die besonders 
bei Baumschwämmen auftreten. Ätherische Öle kommen ebenfalls 
_ vor, doch sind sie noch wenig untersucht und können hier übergangen 
werden. 

Wir können nun zu der Physiologie der Pilze, wovon nur die 
wichtigsten Tatsachen Erwähnung finden: können. 

In bezug auf die Ernährung wurde oben (8. 130) hervorgehoben, 
daß sich bei den Pilzen stets eine Anzahl von Elementarstoffen 
chemisch nachweisen lassen; umgekehrt müssen diese auch in irgend- 
welcher gebundenen Form in den Stoffen vorhanden sein, wovon die 
Pilze ihre Leibessubstanz aufbauen. Obwohl es möglich ist, in künst- 
licher Kultur bei fast ausschließlichem Vorhandensein von anorganischen 
Verbindungen ein Wachstum der Mycelien zu erzielen, so kommt doch 
in der Natur dieser Fall kaum vor. Sie bedürfen vielmehr organischer 
Stoffe, wie sie durch den Stoffwechsel der höheren chlorophyliführen- 
den Pflanzen oder der Tiere bereits vorgebildet worden sind. Je nach- 
dem die tote oder die lebende Substanz angegriffen wird, unterscheiden 
wir Saprophyten oder Parasiten. Eine Scheidung dieser beiden 
biologischen Gruppen von Fadenpilzen läßt sich nur bis zu einem ge- 
wissen Grade durchführen, da viele Saprophyten unter Umständen 
auch parasitisch auftreten können (fakultative Parasiten, Hemi- 
parasiten), und anderseits die meisten Parasiten auch unter sapro- 
phytischen Bedingungen gezüchtet werden können oder einen Teil ihres 
Entwicklungsganges saprophytisch durchmachen. So können die sonst 
tote Substanz bewohnenden Botrytis cinerea und Nectria ceinnabarina 
unter günstigen Umständen zu gefährlichen Parasiten werden, während 
streng angepaßte (obligate) Parasiten, wie z. B. die Ustilagineen, in 
künstlicher Kultur erzogen werden können und einen Teil ihrer Ent- 
wicklung in Form der Hofen außerhalb der lebenden Pflanzen vollenden. 
In der späteren Darstellung werden wir noch häufig Gelegenheit haben, 

9* 


132 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


auf solche Formen hinzuweisen; die ausführliche Betrachtung des Ver- 
hältnisses von Parasit und Wirtspflanze bringen die einschlägigen 
Kapitel des ersten Bandes. uber die Nährstoffe, die den Pilzen ge- 
boten werden müssen, handelt ausführlich BEnEcKE im ersten Bande 
des Handbuches der technischen Mykologie (herausgegeben von LArAR), 
ein Werk, das auch sonst vielfach zur Ergänzung unserer aphoristischen 
Darstellung herangezogen werden kann, 

Für die Wirkung des Lichtes sind die Pilze in verschiedener 
Weise empfänglich. So findet sich positiver Heliotropismus 
sehr häufig vor. Die Sporangienstiele der Mucorineen wenden sich 
sehr deutlich der Lichtquelle zu, ebenso die langen Hälse mancher 


Sordaria-Arten, die Stromastiele von Claviceps usw. Durch das Fehlen - 


des Lichtes wird vielfach die Entwicklung der Fruchtkörper und Sporen 
ganz unterdrückt oder sehr verzögert. Bei Pilobolus wird durch Ver- 
finsterung das Abschleudern der Sporangien verzögert, ebenso bei 
manchen Ascomyceten die Entleerung der Schläuche. Die Basidio- 
myceten bringen im Dunkeln keine oder ganz anormal gestaltete Stiele 
und Hüte zur Ausbildung; besonders schön sieht man dies an den im 
Finstern wachsenden Bergwerkspilzen. Bei Coprinus stercorarius kann 
die Wärme das mangelnde Licht ersetzen, so daß normale Hutaus- 
bildung und Sporenausstreuung stattfindet, wenn die Temperatur über 
12° beträgt. Auch die Einwirkung des farbigen Lichtes läßt sich viel- 
fach nachweisen; wirksam sind stets die stärker brechbaren Strahlen, 
während Gelb sich wie fehlendes Licht, also wie Finsternis verhält. 
Negativer Geotropismus kann bei den senkrecht empor- 
wachsenden Organen, z. B. Stielen vieler Hutpilze, Stromakeulen von 
Xylaria usw. leicht beobachtet werden, während sich die Hymenienträger 
bei den Hutpilzen (Stacheln, Röhren, Lamellen) positiv geotrop ver- 
halten. Die Mycelien erweisen sich vielfach als positiv hydrotop, 
sie suchen also die Feuchtigkeit auf. Nach van TirsHEM soll auch ein 
Somatropismus in manchen Fällen zu beobachten sein, d. h. eine 
Art Anziehung, die ein fester Körper als Unterlage ausübt. | 
‘Von ganz besonderer Bedeutung ist der Chemotropismus der 
Pilze, weil uns diese Erscheinung zu einem gewissen Verständnis für 
das Eindringen von parasitischen Pilzen in die Nährpflanze verhilft. 
M. Miıvosar!) hat diese Erscheinungen für eine große Anzahl von 
Stoffen und für mehrere nicht-parasitische Pilze studiert (Mucor-Arten, 
Penieillium crustaceum, Aspergillus niger usw.). Die Sporen wurden auf 
Tradescantia-Blättern, die mit den betreffenden Stoffen injiciert waren, 
oder auf feinen Glimmerblättchen und Collodiumhäutchen, unter denen 
sich der zu prüfende Stoff befand, ausgesät. Bei positivem Chemo- 
tropismus wuchsen dann die Hyphen in die Spaltöffnungen oder in die 
künstlich eingebohrten feinen Öffnungen der Blättchen hinein. Manche 
Stoffe verhalten sich auch repulsiv, so daß dann ein negativer 
Chemotropismus seinen Einfluß ausübt. Künstliche Cellulosehäute 
oder die Epidermis einer Zwiebelschale werden von den Hyphen von 


Botrytis Bassiana und tenella sowie Penicillium durchbohrt, sobald von. 


der andern Seite her ein chemisches Reizmittel wirkt. Wahrscheinlich 


wird auf die parasitischen Pilze ein ganz ähnlicher Reiz von seiten 


der Nährpflanze ausgeübt; indessen wissen wir davon noch zu wenig, 
um bereits bestimmte Schlüsse ziehen zu können. 


!) Über Chemotropismus der Pilze in Botan. Zeit. LII, 1894, S. 1. 


III. Eumycetes (Fadenpilze). 133 


Besondere Beachtung verdient die Phosphorescenz mancher 
Pilze. Bei gewissen Bakterien (Leuchtbakterien) bildet das Ausstrahlen 
eines grünlichen Lichtes eine stets auftretende, auffällige Erscheinung; 
bei den Eumyceten dagegen beschränkt sich das Phosphorescieren auf 
die Mycelien von manchen Hutpilzen. Hauptsächlich leuchten die 
Mycelstränge (Rhizomorphen) vieler holzzerstörenden Pilze, z. B. von 
Pleurotus olearius, Armillaria mellea, Xylaria hypoxylon u. a., ferner die 
Sklerotien von Collybia-Arten an den Stellen, wo die Hutstiele ent- 
springen. Dieses Leuchten teilt sich bisweilen auch dem Substrat mit, 
z. B. faulem Holz, doch ist diese Erscheinung ziemlich selten. Eine 
wirkliche Erklärung für die Phosphorescenz fehlt noch, obwohl es als 
sicher gelten darf, daß es sich in letzter Linie um einen Oxydations- 
vorgang handelt. | | | 

Über die Vorgänge bei der Fortpflanzung der Pilze werden 
die allgemeinen Teile, die den einzelnen Gruppen vorausgehen werden, 
das Notwendige bringen; indessen mag hier noch auf einige Erschei- 
nungen hingewiesen sein, die man mit den Bezeichnungen Pleomor- 
phismus und Generationswechsel bezeichnet. Unter Pleomor- 
phismus versteht man das Auftreten mehrerer Fruchtformen im Ent- 
wicklungsgange ein und desselben Pilzes.. Man spricht bei denjenigen 
Pilzen, die noch eine geschlechtlich erzeugte Sporengeneration haben, 
nicht von Pleomorphie, sondern nur bei den höheren Pilzen, die neben 
der'Schlauch- oder Basidienfruktifikation noch Nebenfruchtformen zeigen. 
Besonders pleomorph sind viele Ascomyceten; so finden wir im Ent- 
wicklungsgang mancher Valsaceen mehrere Pyknidenformen und Konidien- 
träger, bei manchen Hutpilzen (Fomes annosus) Konidienträger neben 
der eigentlichen Hauptfruktifikation in Schläuchen resp. Basidien. Bei 
allen diesen Arten kann 'von einer regelmäßigen Abwechslung zwischen 
den einzelnen Fruchtformen noch keine Rede sein; gelegentlich wird 
eine Konidienform nicht ausgebildet, oder es entstehen die Schläuche 
nicht. Erst wenn sich eine ganz typische und regelmäßige Aufeinander- 
folge bestimmter Fruchtformen zeigt, sind wir berechtigt, von einem 
Generationswechsel zu sprechen. Solcher Pilze gibt es nicht 
allzu viele. Wir können dahin z. B. Claviceps rechnen, bei der die 
Konidientruktifikation durch einen sklerotialen und stromatischen Zu- 
stand von der Schlauchform zeitlich weit getrennt wird. Als bestes 
und klassisches Beispiel gelten die Uredineen, über deren Generations- 
wechsel noch sehr ausführlich in dem dieser Gruppe gewidmeten Kapitel 
gehandelt werden muß. Dort sollen auch die: Begriffe der Autoecie 
und Heteroecie ihre ausführliche Erläuterung finden, da es an dieser 
Stelle bloß darauf ankommt, die Verhältnisse ganz im allgemeinen zu 
charakterisieren. 

Das System der Eumyceten zeigt, wenn. man die Morphologie 
der Fruchtformen und die Differenzierungen der Fruchtkörper als Führer 
nimmt, einen außerordentlich einfachen und ‚klaren Aufbau. Es kann 
nicht unsere Aufgabe sein, die geschichtliche Entwicklung des heutigen 
Systems zu geben, sondern es sollen nur einige Hauptpunkte hervor- 
gehoben werden, weiche den Fortschritt in unseren Anschauungen 
zeigen sollen. Das erste brauchbare und in seiner Einfachheit noch 
heute bewundernswerte System wurde von Eris Fries in seinem 
„Systema Mycologicum“ (1829 —32) aufgestellt. Diese erste zusammen- 
fassende Darstellung des gesamten Pilzreiches gab den Anstoß für die 
weitere Spezialforschung, die sich zwar hauptsächlich auf die Be- 


134 III. Eumycetes (Fadenpilze). 


schreibung neuer Formen beschränkte, aber doch zugleich die Wege 
für den späteren Fortschritt ebnete. Von diesen Spezialferschern seien: 


hervorgehoben J. Corva, der noch lange nicht ganz gewürdigt wird, 


J. DESMAZIERE, C. MONTAGNE, J. BERKELEY, G. FRESENIUS und K. BoNoRDEN. 


In den Arbeiten dieser Männer werden bereits die Keime für die ent- 
wicklungsgeschichtliche Forschungsmethode gelegt, die dann allmählich 
durch die Arbeiten auf andern Gebieten der Kryptogamenkunde in 
den Vordergrund gedrängt wurde. Hauptsächlich traten die Gebrüder 
TuLASNE mit ihren groß angelegten und mustergültig illustrierten Werken 
hervor, in denen zuerst die Entwicklungsgeschichte vieler Gruppen klar- 
gelegt und der Polymorphismus der Ascomyceten wissenschaftlich be- 
gründet wurde. Ihre Arbeiten gaben einer großen Zahl von Mykologen 
fruchtbare Anregung und erschlossen ihnen neue weite Arbeitsgebiete. 
Als gedanken- und kenntnisreicher Forscher reiht sich ihnen A. pE Barry 
an, der durch eine große Reihe von Untersuchungen unsere Kenntnis 
fast aller Pilzgruppen förderte und als Krönung seiner Arbeiten ein 
System aufstellte, das lange Zeit in unbestrittener Geltung stand. Zahl- 
reiche Arbeiten seiner Schüler haben dieses System ausbauen und fort- 
führen helfen. Man kann diesen Abschnitt der Mykologie als denjenigen 
bezeichnen, in dem hauptsächlich durch Präparation die Untersuchung 
ausgeführt wurde. Einen weiteren Fortschritt bedeutete dann die Aus- 
bildung. der Kulturmethodik, die in O. BRFEELD ihren unbestrittenen 


Meister gefunden hat. Wenn er auch die Anfänge dieser Untersuchungs- 


technik bereits vorfand, so verstand er es doch in genialer Weise, die 
Verhältnisse der künstlichen Kultur so einzurichten, daß das Wachstum 
der Pilze ermöglicht wurde und damit ihre Entwicklung lückenlos von 
der Spore bis wieder zur Spore auf dem Objektträger verfolgt werden 
konnte. Die breit angelegten Untersuchungen BREFELDS zeigten, daß 
die Morphologie der Fruchtformen den Schlüssel für das Verständnis 
der systematischen Anordnung der Pilze abgibt. Das darauf begründete 
System muß heute als dasjenige gelten, das am besten den gewonnenen 
Resultaten Rechnung trägt und in seinen Grundzügen von sehr großer 
Einfachheit und Übersichtlichkeit ist. In seinen Einzelheiten ist dies 
System noch nicht vollständig durchgebildet, so daß es. noch langer 
Forschung bedürfen wird, um auch damit zu einem befriedigenden Ab- 
schluß zu kommen. Der Gegensatz zwischen den Systemen DE Barrs 


und BREFELDs dreht sich im wesentlichen um die Sexualität der Asco- 


myceten, die jener behauptet, dieser verwirft. Hier ıst der Punkt, wo 
weitere Forschungen ansetzen müssen und bereits angesetzt haben. 
Dieser Fortschritt geht Hand in Hand mit der Entwicklung der cyto- 
logischen Forschung. und der Mikrotomtechnik. Eine lange Reihe von 
Arbeiten hat uns in der neuesten Zeit von den merkwürdigen Er- 
scheinungen unterrichtet, die im Innern der Zellen mit den Kernen 
vor sich gehen. Wie weit. daraus für das System eine fruchtbare 
Förderung abfallen wird, läßt sich vorläufig schwer beurteilen, für 


einzelne Gruppen dagegen haben sich bereits viele neue Gesichtspunkte 


ergeben. | 

Neben allen diesen in erster Linie entwicklungsgeschichtlichen 
Forschungen gehen nun die rein systematischen einher. Auf den 
Schultern der alten Schule steht P A. Sıccırpo, der mit seiner „Sylloge 
Fungorum“ ein Werk geschaffen hat, das unsere Kenntnisse von den 
Formen zusammenfaßt und in seiner Art als das nutzbringendste und 
anregendste bezeichnet werden muß, das bisher die Mykologie hervor- 


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III. Eumycetes (Fadenpilze). We 9) 


gebracht hat, Wenn auch die Anordnung der Hauptgruppen des Systems 
sich auf die älteren Forschungen stützt, so hat doch die Hervorhebung 
der Sporenmerkmale für die spezielle Systematik einen ganz bedeuten- 
den Fortschritt geschaffen. Mag auch dadurch das System zu einem 
künstlichen gestempelt werden, so bietet es doch den Vorteil der leichten 
Orientierung und der übersichtlichen Anordnung der Formen. Solange 
nichts Besseres an seine Stelle tritt, wird es noch lange die Systematik 
beherrschen. Der nachfolgenden Darstellung ist das System BRrEFELDS 
zugrunde gelegt worden, wie es von BREFELD selbst begründet und 
später von J. SCHROETER weiter ausgebaut wurde. Daneben muß aber 
auch Rücksicht auf die Sporen genommen werden, und dabei tritt dann 
SACCARDOS Anordnung in ihre Rechte. In’ neuer Zeit hat F. von Hönnen, 


ein System begründet, das hauptsächlich auf exakte Analyse der Vege- 


tations- und Fruktifikationsorgane beruht. Wenn man auch viele Gruppen 
auf Grund der neueren Forschungen anerkennen muß, so müssen wir 
es hier außer acht lassen, da die Folgerungen noch zu wenig zu einem 
System verarbeitet worden sind, welches das BREFELDsche umzustürzen 
vermag. | 

Im vorliegenden Buche wird nur auf diejenieen Gruppen Bezug 
genommen, die pflanzlichfeindlich auftreten, während die andern nur 
insoweit Erwähnung finden können, als sie für das Verständnis wichtig 
sind. Wer sich über die entwicklungsgeschichtlichen, cytologischen 
und systematischen Forschungen noch weiter unterrichten will, muß 
die Literatur darüber zu Rate ziehen, die sich in großer Vollständig- 
keit in Justs Jahresbericht findet. Von den größeren Werken, die 
diese Gebiete behandeln, seien hier nur wenige aufgezählt; viele Spezial- 
abhandlungen wird man in den Anmerkungen zitiert finden. 

Es sind bereits auf Seite 4 u. ff. die wichtigsten Werke genannt; 
ich trage dazu noch nach: v. Taver, Vergleichende Morphologie der 
Pilze, Jena 1893; A. MÖLLER, Mykologische Untersuchungen aus Brasilien, 
I_IV, Jena 1893-1901; A. ZIMMERMANN, Die Morphologie und Physio- 
logie des pflanzlichen Zellkernes, Jena 1896 (hierin die Literatur über 
Zellkerne); J. SCHROETER, Pilze in Cohns Kryptogamenflora von Schlesien, 
Breslau 1889—1896; die Forschungen von P. Craussen in Zeitschrift 
für Botanik IV und in der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 

Von Zeitschriften sind zu nennen: Revue mycologique, Toulouse, 
seit 1879; Journal of Mycology, I-VII, Washington 1885—1894 und 
neue Serie seit 1902; Experiment Station Record, Washington, seit 
1889; Bulletin de la Societ6 mycologidue de France, Paris, seit 1885; 
Le Botaniste, herausgegeben von P, Dängrarp, Paris, seit 1889; Annales 
Mycologici, seit 1903. Außerdem bringen viele wichtige Arbeiten über 
Pilze die allgemeinen botanischen Zeitschriften, wie PrınssHEIıms Jahr- 
bücher, Flora, Zeitschrift für Botanik, Botanical Gazette, Annals of 
Botany, Berichte der. Deutschen Botanischen Gesellschaft u. a. 

Im folgenden soll noch ein kurzer Überblick über die Haupt- 
gruppen "des Pilzreiches ‚gegeben werden, der seine Ergänzung für 
die einzelnen Familien bei der Behandlung dieser Hauptgruppen finden 
wird. Die Eumyceten bilden den chlorophyllosen Ast des Pflanzen- 
reiches, der aber, da wir die niederen chlorophyliführenden Formen 
als die älteren phylogenetischen Typen anzunehmen Berechtigung haben, 
sich an diese anschließt. Nach unsern heutigen Anschauungen müssen 
wir annehmen, daß sich die niederen Pilze, die Phycomyceten, an 
grüne Algenformen anschließen, und zwar an Conjugaten (Spirogyra) 


136 III. Eumpycetes (Fadenpilze). 


und Siphoneen (Vaucheria). Damit soll nicht etwa ein Abstammen der 
betreffenden Pilzgruppen von den heutigen Algentypen behauptet 


werden, wir können uns aber vorstellen, daß sich aus gemeinsamen 


Uranfängen beide Reihen nach verschiedenen Richtungen hin entwickelt 
haben. Die Phylogenie der Pilze erhebt sich deswegen keineswegs 
über den Wert einer Hypothese, die allerdings wohl geeignet ist, 
unserem Verständnis den Zusammenhang der grünen und nichtgrünen 
Reihen des Pflanzenreichs näher zu bringen. 

Der eine Zweig des Pilzreiches würde sich also an Formen an- 
schließen, welche untereinander gleiche Geschlechtszellen besitzen. 
Dieser Zweig beginnt mit den Zygomyceten und würde sich in die 
höheren Pilze, die Ascomyceten und Basidiomyceten, fortsetzen. Der 


andere Zweig würde seinen Anschluß bei Algen finden, deren Geschlechts- 
zellen untereinander different sind; das sind die Gruppen der Oomy- 


ceten, die sich zu höheren Formen nicht ausgebildet, sondern in den 
Formen der Peronosporeen in der Gegenwart ihren Abschluß gefunden 
haben. Diese phylogenetischer. Anschauungen kommen bei dem jetzigen 
System nur bis zu einem gewissen Grade zum scharfen Ausdruck. 

Man teilt die beiden "Hauptreihen der Eumyceten nach dem Bau 
des Mycels ein; die Phycomycetes besitzen unseptiertes Mycel, die 
Mycomycetes dagegen septiertes. Dieser Unterschied ist allerdings 
nur insofern durchgreifend, wenn wir die Fruktifikation dabei nicht in 
Betracht ziehen. So gibt es unter den Mycomyceten einzellige Formen, 
wie die Saccharomyceten, und bei den Phycomyceten kommt Scheide- 
wandbildung bei den Fruktifikationsorganen stets vor. Auch die Muco- 
raceen zeigen vielfach Septenbildung, doch werden wir die Ursachen 
dafür in dem späteren Abschnitt über diese Formen kennen lernen. 
Bei den Phycomyceten müssen wir die Oomycetes unterscheiden, 
die untereinander differente Geschlechtszellen besitzen, und die Zygo- 
mycetes mit gleichartigem. Geschlechtszellen. Die Mycomyceten 
schließen sich an die Zygomyceten an und zerfallen in die Reihe der 
sporangientragenden Formen, der Ascomyceten, und die der konidien- 
tragenden Formen der Basidiomyceten. 

Wir erhalten demnach folgende Übersicht über die Hauptgruppen 
des Systems: 

A. Mycel unseptiert; geschlechtliche Befruchtung fast stets vor- 
handen. Phyecomycetes. 


a) Geschlechtszellen different, meist Wasserformen, nur wenige dem‘ 


Landleben angepaßt. A. Vomycetes, 
b) Geschlechtszellen nicht different, Landformen. 
B. Zygomycetes. 
B. Mycel septiert; geschlechtliche Befruchtung nachweisbar. 
Mycomycetes. 
&) Hauptfruchtformen aus Sporangien oder den davon abgeleiteten 
Asken bestehend. C. Ascomycetes. 
b) Hauptfruchtformen aus Konidienträgern oder den davon ab- 
geleiteten Basidien bestehend. D. Basidiomycetes. 


A. Oomyecetes. 


In den folgenden Abschnitten werden wir diese vier Hauptreihen 
der Eumyceten näher kennen lernen und die weitere Einteilung in 
Reihen und Familien begründen. 


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III. A. Oomycetes. | 137 


Der Charakter der Phycomycetes oder Algenpilze, welche 
die Oomycetes und Zygomycetes umfassen, war gegenüber den Myco- 
mycetes dahin festgestellt worden, daß ihnen die Scheidewände im 
vegetativen Mycel fehlen. Dieser Unterschied erfährt einige Ein- 
schränkungen. Im allgemeinen werden im lebhaft wachsenden Mycel 
der Phycomyceten keine Scheidewände gebildet; nur wenn die 
‘Fruktifikationsorgane entstehen, so geschieht ihre Abgliederung vom 
Mycel stets durch eine Wand; auch innerhalb der Fortpflanzungs- 
zellen können beliebig viele Wände angelegt werden. Ganz allgemein 
findet man "in älteren Mycelien dagegen Wände, die man als 
Kammerungswände bezeichnet hat. Sie trennen nicht gleich- 
wertige Teile des Mycelfadens voneinander ab, sondern dienen ın den 
allermeisten Fällen dazu, den plasmaführenden Teil des Mycels von 
dem plasmaleeren zu sondern. Diese eigentümliche Erscheinung er- 
klärt sich aus der Art des Wachstums des Mycels; die Spitzen der 
Verzweigungen schieben sich nach den Orten vor, wo Nährstoffe vor- 
handen sind. Da die Nährstoffassimilation eine sehr lebhafte ist, so 
wird das Plasma nach dem Punkte hingezogen, wo diese Nahrungs- 
aufnahme stattfindet. Die weiter hinten liegenden Teile, des Mycels, 
die in nährstoffarmem Substrat sich befinden, werden inhaltsarm, und 
das vorrückende Plasma scheidet sich in dem Maße des Weiter- 
wachsens nach hinten zu durch aufeinanderfolgende Scheidewände 
ab. In den meisten Fällen vermissen wir bei diesem Vorgange die 
Regelmäßigkeit der Scheidewände in der Form und ihrer Ent- 
fernung, was auch bei der unregelmäßigen Art des Plasmavorrückens 
ganz erklärlich erscheint. Bei älteren Mycelien namentlich kann man 
bisweilen im Zweifel sein, ob sie nicht zu einem Mycomyceten ge- 
hören könnten; indessen bieten doch die unregelmäßige Art der Ver- 
zweigung, das eigentümliche knorrige Aussehen der Fäden und vor 
allem die Form der Fortpflanzungsorgane genügende Merkmale zur 
Erkennung. 

Die Oomyceten stellen die niedrigsten, in ‚der Jetztzeit noch 
lebenden Pilze dar, die sich durch die Lebensweise der meisten 
Formen in Wasser ihren Urahnen, den Wasseralgen, am meisten 
nähern. Unsere heutigen Oomyceten bieten durchaus nicht etwa eine 
geschlossene phylogenetische Reihe dar, sondern die einzelnen Gruppen 
besitzen nur wenig Verwandtschaft zueinander. Trotzdem aber läßt 
sich deutlich verfolgen, wie die Anpassung an das Luftleben erfolgt 
"ist. Namentlich die Familie der Peronosporaceen bietet uns dafür 

einige interessante Beispiele. | 

' Das hauptsächlichste Fortpflanzungsorgan bildet das Sporangium, 
das aber, entsprechend der Lebensweise im Wasser, nicht unbeweg- 
liche, sondern bewegliche Sporen enthält. Man spricht deshalb hier 
von Zoosporangium und Zoosporen. Erst bei den land- 
bewohnenden Peronosporaceen tritt uns die Konidie entgegen. Neben 
diesen ungeschlechtlichen Fortpflanzungsorganen kommen geschlecht- 
liche in mannigfacher Art vor, die bei den einzelnen Familien charak- 
terisiert werden sollen. 

Wir unterscheiden im ganzen fünf Familiengruppen oder Reihen, 
von denen die ersten vier sich durch den ausschließlichen Besitz von 
Zoosporangien auszeichnen, während die fünfte, die Perono- 
sporineae, meistens Konidien besitzt, da die Vertreter Landformen 
sind. Ein wenig entwickeltes Mycel besitzen die Chytridiineae 


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138 | III. A. Oomycetes. 


und Ancylistineae, während die Monoblepharidineae und 
Saprolegniineae ein reich ausgebildetes Mycelgeflecht haben. Bei 
den Chytridiineae werden nur ungeschlechtlich Zoosporangien gebildet, 


während die Ancylistineae auch Antheridien und Oogonien entwickeln. 


Die beiden Reihen der Monoblepharidineae und Saprolegniineae unter- 


scheiden sich dadurch, daß bei ersteren bewegliche Spermatozoiden 


gebildet werden, bei letzteren unbewegliche.. Weitaus die wichtigsten 
Gruppen für die Phytopathologie sind die Chytridiineae und Perono- 
sporineae, die deshalb auch eine ausführlichere Behandlung erfahren 
müssen, während von den anderen Reihen nur den Saprolegniineae 
einige kurze Bemerkungen geschenkt werden sollen. 


% Chytridiineae. 


Das Mycel bleibt bei den meisten Formen auf eine einfach un- 
verzweigte oder wurzelartig verzweigte Zelle beschränkt. Nur wenige 
Gattungen besitzen ein feines, plamareiches Fadengeflecht, das von 


einer Zelle der Nährpflanze zur andern geht. Meistens ist das Mycel. 


nur von kurzer Dauer und schreitet bald zur Fortpflanzung oder wird 
zum Dauerzustand. Die Fortpflanzung erfolgt in den meisten Fällen 
dadurch, daß.sich die vegetative Zelle direkt zu einem Zoosporangium 
umbildet oder indem am Mycel an geeigneten Stellen Zoosporangien 
entstehen. Die Zoosporenbildung geht durch Zerteilung des Inhalts 
in einzelnen Partien vor sich. Bisweilen wird noch vor ihrer Bildung 
ein Dauerzustand durchgemacht, indem sich das Zoosporangium cysten- 
artig mit dieker Wandung umgibt. Die Zoosporen besitzen meist eine, 
seltener zwei Geißeln und schreiten im Wasser in hüpfender oder 
kreisender und schwimmender Bewegung fort: Die Form der Zoo- 
sporen ist unveränderlich, nur bei wenigen hat man amöbenartige Ver- 
änderlichkeit beobachtet. Außer dieser rein ungeschlechtlichen Zoo- 
sporenbildung, welches die Regel ist, hat man bei den Oochytriaceae 
eine geschlechtliche, Entstehung (der Zoosporen gefunden, indem zwei 


Zellen unmittelbar oder durch einen Schlauch kopulieren. Der Inhalt 


der einen tritt in die andere Zelle über (oder die Kerne vereinigen 
sich), die dann zum Zoosporangium wird. ER 

Je nach der Organisation unterscheidet man mehrere. Familien, 
von denen es durchaus nicht als feststehend gelten kann, daß sie ver- 


wandtschaftliche Beziehungen zueinander besitzen. Überhaupt schwanken 


die Auffassungen über die ganze Reihe. ’Während einige Forscher ın 


ihnen die niedersten Phycomyceten sehen, betrachten sie andere als 
reduzierte Formen, denen die Geschlechtlichkeit abhanden gekommen ist. 


Welche von beiden Ansichten die richtige ist, läßt sich vorläufig nur 


entscheiden, wenn erst eine Zahl von Voruntersuchungen vorhanden ist. 

Die allermeisten Vertreter unserer Gruppe schmarotzen als mikro- 
skopisch kleine Pilze auf Algen, Pilzen oder Wasserpflanzen; einige 
wenige finden sich auch in Tieren (Rädertieren) oder auf totem 
Kari; Dem Leben auf Landpflanzen haben sich nur wenige an- 
gepabt. 

Da sich unter diesen Nährpflanzen nur eine geringe Zahl von 
Kulturpflanzen befindet, so genügt es, auf diese wenigen wichtigen 
Formen näher einzugehen. Um aber trotzdem eimen Überblick über 
die gesamte Reihe zu gewähren, sollen wenigstens kurz die einzelnen 
Familien in Form einer Tabelle charakterisiert werden. 


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1. Chytridiineae. 139 


I. Dauersporangien nur ungeschlechtlich, selten durch Kopulation 
von Zoosporen entstehend. | 
1. Mycel vollständig fehlend. 
a) Gesamtmasse des Pilzkörpers sich in ein einzelnes Zoo- 
sporangium umbildend. Olpidiaceae. 
b) Gesamtmasse des Pilzkörpers durch Teilung einen 
GPDEIESINRUIET. (Sorus) bildend. 
Syncehytriaceae. 
2. Mycel in Form feiner, vergänglicher Stränge ‘vorhanden. | 
a) Mycel auf das einzelne Sporangium beschränkt. Spor- 
angien niemals interkalar- am Mycel entstehend. 
Rhizidiacease. 
b) Mycel stets weit ausgebreitet; Sporangien terminal und 


interkalar. | Cladochytriaceae. 
3. Mycel i in Form hyphenartiger, beständiger Stränge vorhanden. 
.Hyphochytriaceae. 


. 1. Geschlechtliche hen durch die Vereinigung zweier Spor- 
angien entstehend, indem der ‘Inhalt (mit den 'Kernen?) des 
einen in das andere überfließt. O'ochytriaceae. 


Die Olpidiaceae bewohnen besonders Wasseralgen; nur wenige 
Arten kommen auch auf höheren Pflanzen vor. In den -Epidermis- 
zellen von Lemna findet sich Reessia ameboides Fisch; der junge, später 
zum Zoosporangium werdende Pilzkörper bewegt. sich :eine Weile 
amöboid in der Zelle. Bei der Reife werden die Schwärmer durch 
eine lange, schlauchförmige Mündung entleert. Die Dauersporangien 
werden :durch Kopulation zweier Zoosporen gebildet. 

Durch die mangelnde amöboide Beweglichkeit der jungen Sporangien 
und die fehlende Kopulation der Zoosporen unterscheidet sich die 
Gattung Olpidium, von der eine Reihe von Arten recht häufig auf 
Süßwasseralgen ist. So kommt in Desmidiaceen O0. endogenum A. Br., 
in Vaucherien 0. entophylum A. Br. vor; in Eiern von Rädertieren lebt 
0. yregarium Now., in Kiefernpollen, der im Wasser liegt, 0. luxurians 
ee 5 ‚usw. Wichtiger sind ‘zwei Arten 0. brassicae Woron. und 
0. trifolü (Passer.) Schroet. Der erstere Pilz verursacht das Um- 
fallen der jungen Kohlpflanzen und ist von WoRroNıN !) genauer 
studiert worden. Die Krankheit zeigt sich namentlich bei trübem 
Wetter im Frühjahr an den Keimpflänzchen , besonders aber in den 
Frühbeeten, welche zur Anzucht von Kohlsämlingen zum spätern Aus- 
pflanzen ins freie Land bestimmt sind. Bei sehr dichtem Stande und 
ganz jugendlichem Alter, in welchem die Pflänzchen erst die Kotyledonen 
oder höchstens zwei bis‘ drei Blätter entwickelt haben, ist die Gefahr 
des Umfallens am größten. 

Das äußere Gewebe des unterhalb der Kotyledonen liegenden 
Stengelgliedes, besonders da, wo der Stengel in den Wurzelkörper 
übergeht, in der Nähe der Bodenfläche wird krankhaft verfärbt 
(Fig. 15, 7); an diesen Stellen knickt das Pflänzchen um, welkt und 
geht meist in Fäulnis über. In derartig erkranktem Gewebe finden 
sich die aus einfachen Kugeln bestehenden Pilzindividuen in großer 
' Menge; sie fallen dadurch leicht in die Augen, daß sie einen langen 
Hals (Fig. 15, 8 u. 9) besitzen, der sich meist durch die überliegenden 


!) Pringsh. Jahrb. XI, 1878, S. 556. 


III. A. Oomycetes. 


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Fig. 15. 


1. Chytridiineae, 141 


Erklärung der Figur 15. 


1—5 Pyenochytrium suceisae (de By. et Wor.) Schroet. 1 Parasit im Innern des Gewebes, p erkrankte 
Parenchymzelle, A seitlich überwuchernde, gesunde Zellen, sp aus dem ursprünglichen Sporangium m 
ausgetretener, Inhalt mit Zerklüftung in Zoosporen. 2 ausgetretener Sporangieninhalt mit dicker 
Membran. 3 reife Sporangienkugeln mit Zoosporen und der Austrittsöffnung s. 4, ab Zoosporen. 
5 ältere erkrankte Gewebepartie mit den Resten m der im Frühjahr erkrankten Parenchymzelle und 
neu eingewanderten Zoosporen, die sich zu Dauersporen d umgewandelt haben, p Parenchymzellen, 
/ Plasmareste der erkrankten Zellen. 6 Pyenochytrium mercurialis (Lib.) Schroet. in der Frühjahrs- 
entwicklung. Aus der ursprünglichen Dauerspore e ist‘ das Zoosporangium Ah ausgetreten und hat 
bereits Zoosporen sp gebildet. die gerade frei werden. 7—II Olpidium brassicae Woron. 7 Kohl- 

tlänzchen mit fauliger Stelle k (schwarzen Füßen). 8 u. 9 Zoosporangien z, die mit ihren langen 
Hälsen h die Gewebszellen durchbohrt haben. 19 ausgeschlüpfte Zoosporen. 1/ Dauersporen st im 
Gewebe. 12 Querschnitt durch eine normale Kohlwurzel, per Pericambium, s Endodermis, as wulstig 
verdickte, normale Zellen, die zu Verwechselungen mit den infizierten Zellen Veranlassuug geben 

können. (Nach SoRAUER.) 


Gewebezellen der Nährpflanze einen Weg bis an die Oberfläche des 
Pflanzenteils bahnt. Durch den Halsteil tritt, nachdem der Pilz er- 
wachsen, der Inhalt in Form von Zoosporen aus. Der ganze Pilz- 
körper ist demnach zum Zoosporangium geworden. Die tief im Rinden- 
gewebe liegenden Zoosporangien sind manchmal nicht imstande, ihren 
Hals bis über die Epidermis hinauszutreiben und entleeren dann ihre 
Zoosporen in andere Zellen. Die Fortpflanzungsorgane bestehen aus 
einem nackten, plasmatischen Körper von fast kugeliger Gestalt und 
sind mit einer einzigen Wimper (Fig. 15, 10) versehen. 

Außer der für die augenblickliche Fortpflanzung bestimmten Zoo- 
sporenvermehrung existiert auch noch ein anderer Reproduktions- 
vorgang, der in der Ausbildung von Dauer- oder Ruhesporen besteht. 
Solche wurden von WoronIin in den Oberhautzellen der Wurzeln ge- 
funden; sie sind blaßgelbe oder farblose, mehr oder weniger stern- 
förmig gestaltete Zellen (Fig. 15, 11st) mit verhältnismäßig dicker 
Wandung und farblosem, feinkörnigem, oft mit kleinen Oltröpfchen 
versehenem, plasmatischem Inhalt. Ihre Entstehung und Fortentwicklung 
ist noch unbekannt. 

Obwohl es außer Zweifel steht, daß der soeben geschilderte Parasit 
die Ursache des Umfallens der Kohlsämlinge (auch schwarze Beine der 
Kohlpflänzchen genannt) ist, so erscheint doch die Frage berechtigt, 
ob der Pilz unter allen Umständen befähigt ist, in die Pflanzen ein- 
zudringen- Nach den bisher vorliegenden Beobachtungen scheint es 
nur der Fall zu sein, wenn sich zwischen den Sämlingen viel Feuchtig- 
keit anhäufen kann, wie es stets möglich sein wird, wenn sie sehr eng 
beieinander stehen und wenn sie sich in schlecht gelüfteten Kästen be- 
finden. Daraus würde sich auch leicht die Verhütung der Erkrankung 
ergeben, indem man die Pflänzchen möglichst weit voneinander steckt 
und luftig hält. Auch das Bestreuen des Bodens mit Holzkohlen- 
stückchen ist empfohlen worden. Daß die Dauersporangien sich im 
Boden bis zur nächsten Vegetationsperiode halten, ist sehr wahrschein- 
lich; daraus ergibt sich weiter, daß einmal verseuchte Erde nicht so- 
fort wieder zum Füllen der Kästen benutzt werden darf. SoRAUER hat 
eine ähnliche Erkrankung auch beim Salat beobachtet, wo sich in den 
äußeren Blättern des Kopfes Chytridiaceen nachweisen ließen. Nach 
seiner Meinung wären aber diese Pilze erst sekundär eingewandert, 
nachdem die Blätter bereits durch Bakterien zur Fäulnis gebracht 
seien. | 

In der Figur 15, 12 ist ein Stück eines Querschnittes durch eine 
normale Kohlwurzel abgebildet, um die eigentümlich verdickte Zell- 
lage zu zeigen, welche die Schutzscheide (Endodermis) umgibt. 
Während sonst bisweilen solche Unregelmäßigkeiten in der Wand- 


A 


142 | III. A. Oomycetes. 


struktur durch Parasiten hervorgerufen werden, treten sie uns hierals 


normale Erscheinungen entgegen. Er bezeichnet per das Pericambium, 
s die Endodermis und as die sich außen anschließenden Parenchym- 
zellen, die aus einer oder zwei Zellreihen bestehen. Jede Zelle hat 
an ihren Radial- und Querwänden eine zusammenhängende Membran- 
verdickung, welche in Form einer wulstartiden Ringleiste in das Innere 
der Zelle hineinragt. Diese eigenartige Verdickung dient hier ledig- 
lich zur Erhöhung der Festigkeit der Zellen. i 
Vielleicht mit O. brassicae identisch, aber durch die viel größeren Zoo- 
sporangien und ihre dickere Wandung verschieden istein Olpidium, das die 
Gelbsucht der Tabakssetzlinge erzeugt: Während K. PREISSECKER!) 
diesen Pilz zuerst als eine neue Art O.nicotianae bezeichnete, überzeugte 
er sich später, daß es wahrscheinlich nur eine Varietät von O. brassicae 
ist. Wie nämlich genauere Nachforschungen auf den erkrankten Tabak- 
beeten zeigten, kam der Schmarotzer auch in den Wurzeln von Oheno- 
podium album, Portulaca oleracea und in Kohlkeimlingspflänzchen vor. 
| Die zweite Art, O. trifolii, befällt den Weißklee (Trifolum repens), 
ohne aber allzu großen Schaden zu stiften. Die Zoosporangien sitzen 
in der Epidermis der Blätter; der Blatt- und Blütenstiele und rufen 
an jenen blasige Auftreibungen, an diesen Verkriümmungen und An- 
schwellungen hervor. | | 
Von einiger Wichtigkeit ist die von E. MarcHaL?) studierte Er- 
‚krankung des Flachses in Flandern, die von den Bauern als Flachs- 
brand (vlasbrand) bezeichnet wird. Im Mai, seltener Anfang Juni, 
'treten auf den Flachsfeldern, auf denen die jungen Pflänzchen die 
' ersten Blattpaare treiben, namentlich an tiefer gelegenen Orten, kreis- 
runde Stellen (brandflekken der Bauern) auf, an denen die Pflänzchen 
schlaff werden und umfallen. Diese Flecken dehnen sich schnell kon- 
zentrisch aus und können sich bei feuchter Witterung über das ganze 
Feld ausbreiten. Tritt dann trockenes Wetter ein, so erholen sich die 
Pflanzen allmählich wieder, soweit sie nicht schon dem ersten Anprall 
der Erkrankung erlegen sind. In den feinen Seitenwurzeln der er- 
krankten Flachspflanzen fand MarcHaL den von Dr WILDEMAN unter dem 
Namen Asterocystis radicis zuerst beschriebenen Pilz vor. A. PascHER®) 
beschreibt nun eine von GoBI Asterocystis begründete Alge und tauft 
infolgedessen den Pilz in Olpidiaster um. Er mag unter diesen Namen 
benannt sein. Der Schmarotzer sitzt in Form von eiförmigen Zoo- 
sporangien einzeln oder zu mehreren in den Wurzelzellen. Die Zoo- 
sporen sind kuglig bis eiförmig, besitzen eine Cilie und treten aus dem 
Sporangium durch einen seitlichen Riß aus. Außerdem wurden auch 
Dauersporen beobachtet, welche länglich ellipsoidisch sind und eine 
dicke Membran besitzen, die nach dem Innern der Spore hin regel- 
mäßige Auslappungen bildet, so daß der Inhalt sternförmig begrenzt 
erscheint. MarcHıL hat mit dem Pilze Infektionsversuche angestellt, 
welche zeigten, daß die junge, eben’ausgekeimte Pflanze noch immun 
ist; erst wenn sich die Nebenwürzelchen entwickeln, also etwa nach 
14 Tagen, wird die Pflanze für den Schmarotzer empfänglich. Bis 
zum 25. Tage höchstens bleibt dann die Pflanze empfänglich, das 


') Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis des Tabakbaues im Imoskaner Tabakbau- 
gebiet in Fachliche Mitteil. d. k, k. österr. Tabakregie. Wien 1905. Heft 1. 

‘) Recherches biologiques sur une Chytridinee parasite du Lin in Bull. de 
l’Agric., Belg. 1901, und Rev. mycol. XXIII, 1901, S. 113. 

”) Beiheft 'zum Bot. Centralbl. XXXV, 2, 8. 578. 


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lt. Chytridiineae | 143 


Optimum für den Angriff bildet die Zeit vom 13. bis 18. Tage. Wurde 
dr Erde Kupfersulfat zugesetzt, so verhinderten schon 2 bis 4 g auf 
das Kilo Erde die Entwicklung des Pilzes. Da eine derartige Be- 
kämpfung im freien Lande untunlich wäre, weil sie zu teuer kommen 
würde, so bleibt nur das eine Verhütungsmittel übrig, den einmal ver- 
seuchten Boden in den nächsten sieben bis zehn Jahren nicht mit 
Flachs zu bebauen. Wie schwierig überhaupt die Ausrottung dieses 
Pilzes ist, erkennt man daraus, daß er sich auch in den Wurzeln 
vieler anderer Pflanzen findet. Schon DE WILpEMAN hatte ihn bei Kruzi- 
feren, Plantago, Veronica, Limosella, Gramineen nachgewiesen; MARCHAL 
konnte durch Impfung feststellen, daß auch Spinat, Rettich, Erbse, Klee, 
Kerbel, Senf u. a. empfänglich sind, dagegen blieben Deta vulgaris, Triti- 
cum sativum, Lepidium sativum, Valerianella olitoria, Helianthus annuus ver- 
schont. Die Verbreitung des Pilzes erstreckt sich über Flandern, Holland, 
Nordfrankreich, Deutschland, Irland und vielleicht auch Rußland. 
Unter den Synchytriaceen finden sich mehrere Formen, die des- 
wegen von größerem Interesse sind, weil ihre Entwicklungsgeschichte 


und ihre Einwirkung auf die Nährpflanze genauer studiert sind. Hozella 


septigena Cornu wächst in den Fäden von Saprolegnia. Die Sporangien 
sitzen reihenweise in den kaum veränderten Pilzschläuchen und er- 
wecken dadurch den Anschein, daß der Faden mit Querwänden ver- 
sehen ist. Die Schwärmsporen besitzen zwei Oilien; man glaubte früher, 
daß dieser Parasit in den Entwicklungskreis der Saprolegnien gehört 
und hielt die Zoosporangien für Antheridien und die Dauersporen für 
eine zweite Sporenform. | 

Am bekanntesten ist die Gattung Synchytrium. Sie zeichnet sich 
dadurch aus, daß ihre Fruchtkörper endogen in den Zellen von Land- 
pflanzen leben. Aus jedem Fruchtkörper geht ein Sporangiensorus her- 
vor. Je nachdem nun die Zerteilung des Inhaltes zu Sporangien im 
Fruchtkörper selbst stattfindet oder erst nach Austritt des Inhalts außer- 
halb, unterscheidet man die beiden Gattungen Synchytrium im eigent- 
lichen Sinne und Pyenochytrium. Bei letzterer Gattung also tritt aus dem 
Fruchtkörper der Inhalt zu einer freien Öffnung heraus, umgibt sich mit 
einer feinen Membran und teilt sich dann in eine große Zahl von Zoo- 
sporangien, in denen die eingeißlichen Zoosporen gebildet werden. Als 
typisches Beispiel des Entwicklungsganges einer Chytridiacee sei der 
von Pyenochytrium suceisae (de By. et. Wor.) Schroet. herausgegriffen. 

Der Schmarotzer befälit die blaue, selten weißblühende, an feuchten 
Wiesenstellen wachsende Feldskabiose (Suceisa pratensis). Nach den 
Beobachtungen von J. SCHROETER!) sucht sich dieser Parasit wie viele 
der andern Synchytrien die am feuchtesten stehenden Pflanzen der 
Wiese aus, während an trockenen Standorten befindliche Exemplare 


. oft ganz verschont bleiben. Die Blätter, von denen die wurzelständigen 


am meisten leiden, erscheinen nicht verunstaltet, sondern nur gold- 
gelb punktiert. Nur wenn viele der kleinen Pusteln auf dem Blattrande 
stehen, verdickt und verkrümmt sich derselbe. An den Stengeln tritt der 
Parasit am untern Teile in langen, gelben, später braunen Schwielen auf. 

Sucht man den Schmarotzer in jungen Blättern auf, so findet man 
ihn gewöhnlich in einzelnen Oberhautzellen in Form kleiner, 4 u Durch- 
messer zeigender Kugeln, deren Wand äußerst dünn, deren Inhalt noch 
weiß ist oder schwach rötlich zu werden beginnt. Indem die, para- 


1) Pflanzenparasiten aus der Gattung Synchytrium in Cohns Beiträg. I, 1870, S. 1. 


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144 III. A. Oomycetes. 


sitischen Kugeln allmählich ihre normale Größe von 10 bis 17 u Durch- 
messer erhalten, wird ihre Membran dicker und dadurch noch deutlicher 
von dem durchgängig orangeroten Inhalt unterscheidbar. Die be- 
fallenen Oberhautzellen, welche zuerst sich kaum von ıhren Nachbarn 
auszeichnen, schwellen mit dem Wachstum des Parasiten an, und all- 
mählich beginnen auch die Zellen der nächsten Umgebung zu schwellen 
und sich zu vermehren, wodurch sie eine Hülle um die direkte Nähr- 
zelle des Parasiten bilden (Fig. 15, 17h). In diesem Stadium erscheint 
die Oberfläche des befallenen Pflanzenteils wie mit blaßgrünen, in der 
Mitte vertieften Perlen besetzt. Im Grunde der Vertiefung jeder Perle 
schimmert der orangegelbe Parasit hindurch. Spätere Entwicklungs- 


stadien zeigen nun, daß aus der herangewachsenen Kugel sich der 


orangegelbe Inhalt in Form eines zusammenhängenden Plasmaklumpens 


herausgedrängt hat. Die aufgedunsene Oberhautzelle enthält jetzt in 


ihrer oberen Hälfte die bereits in Bildung von Tochterzellen begriffene 
gelbe Plasmamasse (Fig. 15, Zsp) und unter ihr die von derselben los- 
gestreifte, ursprüngliche Membran (Fig. 15, 2m). 

Die feine Haut, welche die Tochterzellen zusammenhält, läßt sich 


leicht zersprengen, und. die durch gegenseitigen: Druck innerhalb ihrer 


geraeinsamen Hülle verschieden gestalteten kleinen Körperchen (Fig. 15, 2) 
werden frei. Diese Körperchen erweisen sich als Zoosporangien, deren 
Zahl bis 150 betragen kann; ihr Inhalt ist mennigrot; die Membran 
wird dick und bleibt farblos ohne Zellulosereaktion. . Wenn man frische 
Blätter voll derartig entwickelter Parasiten mit Wasser begießt, zeigen 


diese Sporangien oft schon innerhalb 24 Stunden ihren Inhalt in eine 


große Menge sehr kleiner Kügelchen zerklüftet (Fig. 15, 3), welche all- 
mählich in eine erst langsame, dann immer schnellere, wimmelnde Be- 
wegung geraten und dann anfangen, durch eine oder zwei schon vor- 


her erkennbar gewesene, aufgetriebene Stellen des Sporangiums heraus- 
zutreten (Fig. 15, 3s) und sich im Wasser schwärmend zu verteilen. 


Die meisten Schwärmsporen sind rundlich, etwa 2—3 u lang, an einem 
Ende etwas zugespitzt und mit einer einzigen, langen : Wimper ver- 
sehen (Fig. 15, 4a); manchmal begegnet man doppelt so langen, zylin- 
drischen Exemplaren (Fig. 15, 45). Die Bewegung ist bisweilen hüpfend 
oder bohrend, als ob sie in eine Zelle sich einbohren wollten. 

Ein solches Einbohren muß in der Tat endlich stattfinden; denn 
wenn man die Schwärmsporen auf ein junges Blatt aussät, gewahrt man 
schon am nächsten Tage eine Anzahl derselben in die Oberhautzellen 
hineingewandert, vergrößert und den jungen Zuständen ähnlich, denen 
man sonst in: der Nährpflanze begegnet. 

Sich selbst überlassen, wandern die Schwärmsporen namentlich in 
diejenigen Zellen, welche die ursprüngliche Wirtszelle des Parasiten 
überwachsen (Fig. 15, 5) und die Pustel- oder Perlenbildung hervorrufen. 
Aus dieser neu eingewanderten Generation werden nun aber nicht so- 
gleich wieder zur Sporangienbildung befähigte Pilzkörper, sondern die 
jungen, gelbroten, kugligen, meist zu mehreren in einer Zelle (bis 120) 
liegenden Parasiten umkleiden sich allmählich mit einer braunen, 
brüchigen Haut, unter welcher sich eine zweite, zähe, farblose Membran 
zeigt (Fig. 15, 5d). Diese braunen Sporen sind nicht fähig, sich sofort 
weiter zu entwickeln, sondern. bedürfen einer Ruhezeit. Je nachdem 
sie einzeln oder zu mehreren in der. Nährzelle liegen, schwankt ihre 
Größe von 50—80 u; sie erscheinen in einer braunen, aus dem ab- 
getöteten plasmatischen Inhalt der Nährzelle bestehenden Masse ein- 


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1. Chytridiineae. 145 


 gebettet. Das Schicksal dieser Dauersporangien konnte bei dieser Art 


nieht verfolgt werden, wohl aber hat es Woronın!) für P..mereurialis 
(Lib.) Schroet.) festgestellt. Im Frühjahr, wenn Stengel und Blätter 
an Mercurialis verwest und die Dauerzellen frei geworden sind, tritt 
der Inhalt (Fig. 15, 6) durch ein kleines rundes Loch in der braunen 
Hülle heraus. Er ist umgeben von der sackartigen, ungefärbten, durch 
Jod und Schwefelsäure violett werdenden Verlängerung der farblos 
bleibenden inneren Auskleidung der Dauerzelle (Fig. 15, 6%h); von 
dieser bleibt schließlich nur noch die entleerte braune Hülle (Fig. 15, 6) 
an der Basis der weißen undurchsichtigen Blase, die jetzt den Inhalt 
birgt. Die Umhüllung der Blase öffnet sich mit einem Riß. Der proto- 
plasmatische Inhalt, welcher sich schon innerhalb der Blase in eine 
große Zahl locker zusammenhängender, polyedrischer Zellen (Fig. 15, 6 sp) 
geteilt hat, fällt heraus, und die einzelnen Zellchen, welche Zoosporangien 
darstellen, verteilen sich in Wassertropfen, die von Regen oder Tau 
zurückgelassen sind. Aus den Zoosporangien entstehen auf die ge- 
wöhnliche Weise die Zoosporen, welche den Entwicklungsgang von 

vorn ‚beginnen. | ' 

Ahnlich verläuft die Entwicklung bei dem ebenfalls goldgelben In- 
halt führendenden P. aureum Schroet., das sich auf sehr vielen Nähr- 
pflanzen, besonders aber auf Zysimachia-Arten findet. Farblosen Inhalt 
en P. anemones (DC.) Schroet., ein auf Anemone-Arten sehr häufiger 

arasit. 

Von den Synchytrium-Arten seien hier nur $. taraxaci de By. et 
Wor. auf Taraxacum officinale und 8. fulgens Schroet. auf Oenothera- 
Arten genannt. Mit der erstgenannten Art hat R. Lün1?) eine große 
Zahl von Impfversuchen angestellt, indem er prüfen wollte, ob die 
Angabe, daß S. taraxaei auch andere Kompositen befällt, zutreffend ist. 
Gegen alle Erwartung ergab sich als Resultat, daß der Pilz eine aus- 
gezeichnet angepaßte Art ist, die zwar auf einige Taraxacum-Arten, 
aber nicht auf alle übertragbar ist, andere Kompositen dagegen streng. 
meidet. Dadurch werden diejenigen Formen, die auf anderen Nähr- 
pflanzen angegeben und. zu $. tarazaci gezogen sind, zu besonderen 
Arten erhoben: 

Wichtig und für die Kartoffeln verderblich ist eine von K. ScHir- 
BERSKY?) entdeckte und von ihm als Chrysophlyctis endobiotica benannte 
Krankheit, die erst in den letzten Jahren wichtig geworden ist. Die 
genaueren Forschungen verdanken wir dem Engländer J. Percıvar ®), 
der den Pilz infolge seiner Entwicklung als Synchytrium  endobioticum 
(Schilb.) Pereiv. benannte. Im Sommer dringen durch die Kartoffel- 
augen in die Rindengewebe der jungen Knolle die Schwärmsporen 
ein, meist .eine in jede Wirtszelle, seltener 2-3. Wenn der Parasit 
eingedrungen ist, so fangen sich die Zellen an zu vergrößern und 
bilden die Wucherungen an der Knolle, die sehr bald auffällig werden 
(Fig. 16). Es bilden sich diese Warzen meist an den Knollen, doch 


!) Neuer Beitrag zur Kenntnis der Chytridiaceen in Bot. Zeit. XX VI, 1868, 8. 81. 
2) Beiträge zur Kenntnis der Chytridiaceen in Hedwigia XL, 1901, S. 1, und 
XLI, 1902, S. (1). 

._?) Ein neuer Schorfparasit der Kartoffelknollen in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 
XIV, 1896, S. 36; vgl. Rırnu in Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. XXIV, 1909, S. 208 
(mit Literatur). 

*) Centralbl. f. Bakt. u. Par. 2. Abt. XXV, 1909, 8. 440; vgl. Zınmermann in 
Naturw. Zeitschr. f. Forst- und Landwirtsch. VIII, 320. 


gorauer, Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band. 19 


146 II. A. Oomycetes. 


hat G. SCHNEIDER!) sie auch an den oberirdischen Gewebepartien, die 
von dem Pilze befallen waren, beobachtet. Wegen dieser Wucherungen 
wird die Krankheit auch als Kartoffelkrebs oder Warzenkrank- 
heit bezeichnet (Fig. 16). Zuerst ist der Parasit kaum sichtbar, aber 
bald erscheint er infolge seines vermehrten Wachstums als runde, dünn- 
wandige Zelle, die einen Kern von 22—23 u im Durchmesser hat. Im 
Innern des Kernes befindet sich exzentrisch ein Kernkörperchen, von dem 
einige Lininkörper ausgehen, und Chromatinkörperchen in verschiedener 
Zahl, die der Kernmembran anliegen. Zur Vermehrung wird das Chro- 
matin des Kernes durch Lininfäden verbunden, dann entleert sich das 
Chromatin, das sich im Cytoplasma der Pilzzelle verteilt. Gleichzeitig 
schwindet der Kern des Pilzes fast gänzlich, und die Chromatin- 
körperchen im Plasma entwickeln Pilzkerne, woraus sich die Schwärm- 
sporen des Pilzes zu mehreren Hunderten in der Sporenmutterzelle 
bilden. Statt des einen Sporangiums spaltet sich auch häufig nach 
dem Verschwinden der ursprüngliche Kern in 2—5 Teile, deren jede 
sich mit einer Membran umgibt, die von der Zellwand der Wirtszelle 
wiederum umschlossen 
wird. DasKartoffelgewebe 
fault dann und die birn- 
förmigen Sporen schlüp- 
fen nach dem Platzen der 
Mutterzelle aus. Die Spo- 
ren bewegen sich mittels 
einer Geißel, welche bald 
verschwindet. Die 
Schwärmer werden am- 
oeboid und dringen in 
die Pflanzenteile der Kar- 
toffel ein. 
Auf diese Weise 
- können die Sporen wäh- 


rend des Sommers mehr- 
Fig. 16. Eine von Synechytrium endobioticum (Schilb.) 


erciv. angegriffene und verunstaltete Kartoffel. mals er die Kartoffel- 
Nat. Gr. (Orig) knolle eindringen. Dann 


folgt die Infektion durch 
die Wintersporen, die ähnlich gebildet werden. Die Wintersporen sind 
durch einen größeren Öltropfen ausgezeichnet und durch eine chitin- 
artige, 1,8—2,2 u dicke, braune Hülle umgeben (Fig. 17). Die Keimung 
der Sporen der Winterzelle erfolgt zum Frühjahr in derselben Weise 
wie bei den Sommersporen. SPIECKERMANN ?) and in den befallenen 
Zellen Plasmodien mit amöboider Bewegung, welche sich durch Teilung 
vermehren, von Zelle zu Zelle NAAR und in jeder befallenen Zelle 
ein Sporangium bilden. 
Die Krankheit wurde von Seiner zuerst 1896 in Oberungarn 
beobachtet, dann wurde sie in Amerika (Neufundland), Kanada, Eng- 


land und Irland gefunden. In der Rheinprovinz, Westfalen und Schlesien 


trat sie verheerend auf, namentlich ist das letztere Vorkommen inter- 
essant, denn es ließ sich nachweisen, daß die Saatkartoffeln aus Ungarn 
stammten. 1912 trat die Krankheit in Schweden auf. 


') Landwirtsch. Presse XXXV, 1907, Nr. 79, und XXXVI, 1909, Nr. 88. 
2) Prakt. Bl. f.‚Pflanzenbau u. Pflanzenschutz VI 112. 


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„1. Chytridiineae. 147 


In England tritt seit 25 Jahren, schlimmer seit 1905, diese Krank- 
heit auf. Der Pilz ist besonders in den Industriegebieten verbreitet; 
die Verbreitung geschieht hauptsächlich durch den Dünger des Viehs, 
das die Kartoffeln roh frißt und durch dessen Darmkanal die Sporen 
unbehelligt hindurchgehen. Durch Setzkartoffeln und durch die Arbeiter 

' werden die Sporen ebenfalls, wenn auch seltener, übertragen. Dadurch 
werden die Knollen einer Pflanze befallen, doch bleiben auch viele 
Pflanzen immun. Es genügt, wenn die kranken Pflanzen gründlich 
vernichtet werden, aber das genügt nicht in allen Fällen. Die Sporen 
bleiben mindestens sechs Jahre in der Erde lebensfähig. Man hat von 
den Behörden aufzuklären versucht durch Flugblätter und Zeitungs- 


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Fig. 17. Synchytrium endobioticum (Schilb.) Perciv. Dauersporangien sp im Gewebe 
‚der Kartoffel, m zerstörte Membranen, pl zusammengezogener, gebräunter Zell- 
inhalt, st unverletzte, stärkeführende Zellen. 


notizen; so hat man sechs Distrikte unterschieden, die je nach dem 
Befall bezeichnet werden. So gehören zwei Distrikte zu sechs mit vollem 
Befall, während die übrigen weniger von der Krankheit leiden. Vor 
allem sind Solanum nigrum und dulcamara empfänglich, weshalb es sich 


empfehlen würde, die Kartoffelfelder auf das Vorkommen dieser wilden 


Pflanzen zu prüfen. 

Zur Bekämpfung empfiehlt sich das Aussetzen der Kartoffelkultur 
auf eine Reihe von Jahren, wie Scuarrxır und Voss angeben, auf sechs 
bis sieben Jahre. Im allgemeinen genügen bei uns etwa vier Jahre, 
in England wird ein Zeitraum von sechs Jahren vorgeschlagen, da die 
Dauersporen im Felde mindestens sechs Jahre lebensfähig bleiben. 
Befallene Stauden müßten zur Verhütung der Vermehrung und Ver- 
breitung des Pilzes ziemlich früh vernichtet werden, und es dürfen 
von befallenen Feldern keinesfalls die Kartoffeln zur Aussaat verwendet 

10* 


148 III. A. Oomycetes. 


werden. Die Düngung mit Abfalldünger, wie Kehricht, Asche und 
Dünger von Tieren sollten in den seucheverdächtigen Gegenden ver- 
mieden werden. Frühkartoffeln sind meist schon über das Infektions- 
stadium hinaus, wenn sie geerntet werden, während die Spätkartoffeln 
darunter sehr leiden. | Be 
Nahe verwandt mit den erwähnten Gattungen ist Woroninella psopho- 
carpi Racib., die auf Java dem Botor, Psophocarpus tetragonolobus, be- 
deutenden Schaden zufügt!). Fast alle Teile dieser Pflanze werden 
von den Eingeborenen gegessen, die infolgedessen ihre Kultur lebhaft 
betreiben. In fast allen Teilen der Pflanze, namentlich in den über 
l m vom Erdboden befindlichen, bildet der Parasit kugelige, orangerote 
Wärzchen von 0,5—1 mm Durchmesser, die sich bei der Reife unter 
Zersprengung der Epidermiszellen öffnen und eine Menge von kugligen, 
orangeroten Zellen frei werden lassen. Durch den Wind werden diese 
zu Zoosporangien werdenden Zellen verweht und bringen unter günstigen > 
Verhältnissen zahlreiche, zweigeißlige Schwärmer hervor, die dann eine f 
neue Infektion veranlassen. 


Zu den Rhizidiaceae gehören zwar zahlreiche Gattungen und 3 
Arten, aber sie bieten deshalb kein Interesse, weil sie nicht auf Nutz- 
pflanzen vorkommen. Die meisten sitzen in oder auf Süßwasseralgen, ; 


Bacillariaceen, Pollenkörnern usw. Genannt seien Entophlyetis Oienkows- 
kiana (Zopt) A. Fisch. in Cladophora-Arten, Rhizophidium pollinis (A. Br.) 
A, Fisch. in schwimmenden Pollenkörnern, Chytridium olla A. Br. in ö 
den Oogonien von Oedogonium, Rhizidiomyces apophysatus Zopf in den 
Oogonien von Saprolegnia-Arten usw. . 
Unter den Cladochytriaceae finden sich mehrere erwähnens- ö 
werte Formen. So wächst Cladochytrium tenue Nowak. in den unter 
Wasser befindlichen Gewebeteilen von Acorus calamus, Iris pseudacorus 
und (Glyceria aquatica. Cl. graminis Büsg. befällt die Wurzeln von 
Gräsern und soll nach v. LAGERHEIM auf Wiesen ziemlichen Schaden 
stiften. Die infizierten Pflanzen bleiben klein und kommen nicht zur 
Blütenbildung. Bei Raigras wurden Rasen beobachtet, die eine Zeit- 
lang nach der Aussaat gelb wurden und vertrockneten. GRIFFON und 
MauvgLAnc?) beobachteten eine Chytridiacee Ol. caespitis Griff. et Maubl., 
welche die ergriffene Pflanzen zerstört, aber neue nicht infiziert. Sehr 
problematisch sind zwei Arten derselben Gattung, die von A. PRUNET?) 
beschrieben worden sind. Der erste Organismus, Cl. viticolum, soll die 
Ursache einer großen Zahl von Weinkrankheiten sein, so des Schwarz- 
und Rotbrenners, bazilläre Gummose, Gelivure, Brunissure, Mal nero usw. 
Der Organismus besitzt ein zartes Mycel, das die Rebenzellen durch- 
dringt, intrazellulare Zoosporangien und Dauersporen. Der Pilz durch- 
wuchert alle Teile der Nährpflanze, ohne daß lange Zeit äußerlich 
irgendwelche Erkrankungserscheinungen auftreten. F. Cavarat) hat 
dann diese Untersuchungen nachgeprüft, ohne aber eine Spur des frag- 
lichen Pilzes entdecken zu können. Es mag daher wohl mit diesem 


!) M. Racızorskı, Pflanzenpathologisches aus Java in Zeitschr. f. Pflanzenkr. 
VIII, 1898, S. 195. | | 

2) Bull. de la Soc. myc. de France XXVI, 1910, S. 317. j 

2) Sur une Chytridinee parasite de la vigne in Compt. rend. CXIX, 1894, S. 572; 
Oaracteres exterieurs de la chytridiose de la vigne |. c. S. 808; Sur les rapports 
biologiques du Cladochytrium viticolum avec la vignel. c. S. 1233; ferner La maladie 
du märter 1. ec. CXX, 1895, S. 222. 

*) Apergu sommaire de quelques maladies de la vigne parues en Italie au 
1894 in Rev. internat. de vitic. et d’eenol. 1895, S. 447. 


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1. Chytridiineae. 149 


Parasiten ähnlich bestellt sein wie mit der DeBrayschen Pseudocommis 
vitis. Die zweite Art, Ol. mori, die PRunEr für eine Krankheit der Maul- 
beerbäume in Südfrankreich verantwortlich macht, ist der anderen Art 
sehr ähnlich und ruft an den einjährigen Zweigen braune oder schwarze 


 Tüpfel an den den Lenticellen entsprechenden Stellen hervor. Hier 


blättert sich dann die Rinde ab, und die Zerstörung geht meist ins 
Innere des Holzes weiter. Schließlich vertrocknet die Astspitze, die 
Blätter bekommen braune Flecken und vertrocknen, das Holz wird 
gelb, und die Wurzeln faulen. Auch diese Krankheit bedarf noch sehr 
der Klärung. 

Zu erwähnen wäre noch das von A. N. BERLESE!) entdeckte (I. 
violae, das in Camerino unter den kultivierten Stiefmütterchen große 
Verwüstungen angerichtet hat. Der Pilz durchwächst mit seinem Mycel 
die Wurzelzellen und bildet am Ende der Mycelzweige Sporangien, 
die nach wiederholter Kernteilung je eine Dauerspore hervorbringen. 
Diese besitzt eine dicke, goldgelbe Wandung und überwintert im Boden. 

Besonders schädlich im Südwesten Frankreichs ist nach A. Pruner ?) 
ein Parasit des Weizens, der den Namen Pyroctonum sphaerieum Prun. ' 
erhalten hat. Die betallenen Weizenpflanzen sistieren ihr Wachstum 


und werden gelb; auf den Feldern entstehen große gelbe Stellen, die 


sich allmählich weiter ausbreiten. Die Zoosporen des Pilzes bohren 
sich durch die Epidermis ein und bilden im Innern der Zelle ein sehr 


- feines und zartes Mycelgeflecht. An ihm entwickeln sich interkalar und 
terminal. Zoosporangien, die sich mit einer Membran umgeben und 


schließlich die Wurzeln völlig ausfüllen, während das Mycel verschwindet. 
Die hervorkommenden Zoosporen setzen sich an der Zellwand fest, 
umgeben sich mit einer Membran und senden einen Mycelfaden in die 
Nachbarzelle, der wieder Zoosporangien entwickelt. Der Pilz verbreitet 


sich in dieser Weise durch die gesamte Nährpflanze und saugt sie 


völlig aus. Besünstist wird die Ausbreitung der Krankheit, wenn im 
Frühjahr reichlicher Regenfall eintritt. Als Verhütung wird Vernichtung 
der Pflanzen und Aussetzen des Weizenbaues auf den verseuchten 
Ackern vorgeschlagen. 

Endlich mag noch die Gattung Physoderma erwähnt sein, deren 
Arten hauptsächlich im oder am Wasser wachsende Pflanzen befallen. 
So wächst P. menyanthis de By. auf Menyanthes trifoliata, P. Gerhardti 
Schroet. auf Sumpfgräsern, P. maculare Wallr. auf Alisma plantago u. a. 

Von den Hyphochytriaceae sei nur Hyphochytrium infestans 
Zopf genannt, das auf kleinen Pezizeen schmarotzt und die Frucht- 
körper zerstört. | | 

Die höchststehende Familie der Oochytriaceae umfaßt nur 
wenige Formen, von denen Polyphagus euglenae (Bail) Nowak. erwähnt 
sein mag. Das Mycel des Pilzes dringt mit Nebenzweigen in die Zellen 
von Euglena viridis ein und saugt sie aus. Die Zoosporangien bilden 
sich aus dem entleerten Inhalt des reifen Fruchtkörpers aus und er- 
zeugen eingeißlige Schwärmer. 

Zur Bildung eines Oosporangiums kopuliert ein Ast eines Indivi- 
duums (Antheridium) mit einem Aste eines anderen. Der Inhalt des 
Antheridiums tritt über, und es bildet sich an der Kopulationsstelle das 


2 u Cladochytrium viole e la malattia che produce in Rivist. di patol. VII, 
‚8. 167. | | | 

2) Sur une nouvelle maladie du bl&ö, causde par une Chytridinde in Compt. 
rend. COXIX, 1394, S. 108. 


150 III. A. Oomycetes. 


Oosporangium aus. Die Oosporangien sind kuglig und besitzen eine 


dicke, meist feinstachlige Membran; wenn sie auskeimen, tritt der Inhalt 
hervor und bildet ein Zoosporangium. Die Vermehrung des Parasiten 


erfolgt sehr schnell, so daß Euglena in einer Wasserpfütze in kürzester 


Zeit vernichtet werden kann. | 


Es bleibt dann noch die Gattung Urophlyetis zu besprechen, um 


deren nähere Kenntnis sich namentlich P. Masnus!) verdient gemacht 
hat. Die Arten dieser Gattung sind dadurch bemerkenswert, daß sie 
gallenartige Auswüchse an den Nährpflanzen erzeugen. Die Entwick- 
lung dieser Gallen sowie das Auswachsen einzelner infizierter Zellen 
zu Riesenzellen kann hier nicht näher besprochen werden, sondern ich 
verweise dieserhalb auf die Arbeiten von Maenus. U. Kriegeriana Magen. 


tritt an Blättern und Stengeln von Carum- und Pimpinella-Arten auf. 


In den Wurzeln von Medicayo sativa lebt U. alfalfae (v. Lagerh.) Magn. 
und tötet die Pflanzen ab. Bisher hat die Krankheit in Ecudor großen 
Schaden angerichtet und hat sich auch in der Schweiz, in Holland seit 
1913 und im Elsaß unliebsam bemerkbar gemacht. Auf Chenopodiaceen 
kommt U. pulposa (Wallr.) Schroet. vor. Mit dieser Art hat VvILLEMIN 
einen Pilz identifiziert, der auf den Zuckerrüben große Verheerungen 
anrichtet, U. leproides (Trab.) Magn. Dieser zuerst in seiner systema- 
tischen Stellung gänzlich verkannte Pilz wurde von Trasur in Algier 
entdeckt und später auch in Frankreich und anderswo gefunden. Die 
Rübenwurzeln bekommen lepraartige, unregelmäßig warzige und mit 
zerklüfteter Oberfläche versehene Auswüchse, ohne daß sie aber sonst 
wesentlich geschädigt werden. Im Innern des Auswuchses sitzt in 
einer riesig vergrößerten Zelle der Pilz. Die Zelle durchwuchert mit 
zahlreichen Fortsätzen und Ausbuchtungen das Parenchym des gallen- 
artigen Auswuchses nach allen Richtungen hin. Ihre Wandung ist 
stark gequollen, aber nicht durchbrochen. In allen Teilen der Riesen- 
zellen findet sich das Mycel, das bald zur Bildung von Dauersporen 
schreitet. \ 

F. R. Jones und CH. DRECHSLER?) haben eine Arbeit veröffentlicht, 
die auf die Lebensgeschichte der Pflanze eingeht. Ich habe diese 


Arbeit nur vor der Drucklegung berühren können und verweise auf 


dieselbe wegen ihres Parasitismus und ihres Verhaltens der Kerne, 
welche genauer auseinandergesetzt werden. 


2. Saprolegniineae, 


Obwohl die hierher gehörigen Pilze keine eigentliche Bedeutung 
für die Lehre von den Pflanzenkrankheiten besitzen, so soll doch der 
Vollständigkeit halber mit einigen Worten ihre Organisation geschildert 
werden. Das Mycel bildet einzellige, verzweigte Schläuche, an deren 
Enden die Zoosporangien meist als keulige oder zylindrische Zellen 
entstehen und sich durch eine Scheidewand absetzen. Die Zoosporen 
besitzen zwei Zilien. Bei den meisten Gattungen verlassen die Zoo- 
sporen in voller Bewegung das Sporangium, bei anderen dagegen treten 
sie zusammen als Klumpen aus dem Sporangium heraus, häuten sich 


!) Unter anderen Aufsätzen über Arten der Gattung besonders: Über eine 
neue unterirdisch lebende Art der Gattung Urophlyctis in Ber. d. Deutsch. Bot. 
Ges. XIX, 1901, S. (145), und Uber die in den knolligen Wurzelauswüchsen der 
Luzerne lebende Urophlyctis 1. c. XX, 1902, 8. 291. 

2) Journ. of Agric. Research XX, 1920, S. 295, 


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2. Saprolegniineae. 151 


und schwärmen dann erst. Sobald sie zur Ruhe gekommen sind, keimen 
sie mit einem Keimschlauch aus. Bei den meisten Arten ist eine ge- 
schlechtliche Fortpflanzung bekannt. An denselben Mycelzweigen oder 
seltener an verschiedenen entstehen die Antheridien oder Oogonien, jene 
als keulige Seitenästchen, seltener als zylindrische, interkalare Zellen, 
diese als kugelige gestielte Zellen. Das Antheridium treibt dann einen 
Befruchtungsschlauch in das Oogon hinein und läßt den Inhalt (Sperma- 
moeben) übertreten. Im Öogon bilden sich dann ein oder mehrere 
Sporen aus, die meistens kugelig sind und eine dicke, bisweilen warzige 
Membran besitzen. Nach einer Ruhezeit keimen sie mit Keimschlauch 
aus oder bilden ein Schwärmsporangium. Man unterscheidet zwei 
Familien, die Saprolegniaceae mit nicht eingeschnürtem Mycel 
und die Leptomitaceae mit Einschnürungen am Mycel. In der erst- 
genannten Familie treffen wir meistens Formen, welche auf Insekten 
und anderen Tieren im Wasser leben und sie töten. Außerdem aber 
gibt es eine ganze Reihe von Arten, welche den Fischen sehr verderb- 
lich. werden können, indem sie Seuchen hervorrufen, die sich mit großer 
Schnelligkeit ausbreiten. Zu diesen gefährlichen Feinden gehören 
Saprolegnia-Arten aus der Feraxgruppe (S. monoica, Thureti usw.), Achlya 
prolifera usw. Nur sehr wenige Arten kommen parasitisch auf Algen 
vor, wie Aphanomyces phycophilus de By. in Spirogyren und Zygnemen. 
Auf abgestorbenen Pflanzenteilen, wie Holz, Stengel, kommen Achlya 
racemosa Hildebr., Dictyuchus-Arten und andere vor. Der genannte 
Aphanomyces besitzt Zoosporen, die sich vor dem Fortschwärmen häuten. 
Das Mycel kriecht in den Zellen der erwähnten Algen und treibt aus 
der Nährzelle kurze Seitenzweige heraus, welche anschwellen und zu 
den durch kurze, spitze Aussackungen morgensternförmig aussehenden 
Oogonien mit kugeligen Oosporen sich ausbilden. Bei dem Absterben 
der Nährzellen tritt häufig ein violetter Farbstoff auf, der die gallert- 
artig aufquellenden Zellmembranen tingiert. Der Zellinhalt fällt zu- 
sammen, wird mißfarbig, oft dunkelviolett und braun gefärbt; der von 
Parasiten bewohnte Faden ist meist gänzlich abgestorben. Übrigens 
ist bemerkenswert, daß der Pilz vorzugsweise kranke, schwach vege- 
tierende Spirogyrafäden aufzusuchen scheint, genau so, wie die fisch- 
tötenden Arten am ehesten diejenigen Individuen ergreifen, deren Lebeus- 
energie durch irgendwelche äußere Umstände herabgesetzt worden ist. 

Gefährlich für Beta vulgaris und Radieschen ist die von H. A. Encon!) 
entdeckte Gattung Rhoeosporangium mit der Art R. aphanidermatus. Das 
Mycel wächst auf den Keimlingen beider Pflanzen als ein dichtes weißes 
Luftmycel mit ungeteilten Hyphen. In feuchten Kulturen, Zuckerrüben- 
keimlinge in Wasser, entwickelt sich ein dichtes Mycel von ungeteilten 
verzweigten Hyphen mit feinkörnigem Inhalt von 2,8—7,3 u Dicke. 
Nach 1—2 Tagen tritt lebhafte Plasmaströmung ein nach den Hyphen- 
enden, die schließlich durch eine Querwand abgegliedert werden. Die 
abgetrennten Hyphenenden werden Praesporangien genannt. Die Prae- 
sporangien sind bis 1000 u lang und verzweigen sich bisweilen. Nach- 
dem der Inhalt vakuolig geworden ist, reißt schließlich an der äußersten 
Spitze oder, an einer Verzweigung die Wand, und der ausströmende 
Inhalt rundet sich kugelig ab. Dieses Zoosporangium besitzt eine. dünne 
Membran und geht schnell zur Bildung der Zoosporen über, die aus 
dem Zoosporangium austreten. Sie kommen bald zur Ruhe und runden 


’) Journal of Agricult, Research IV, 1915, 8. 279, 


ne 
Era, 


152 III. A. Oomycetes. 


sich zu einer Zelle von 11—12 u Durchmesser ab. Im Innern haben 


sie eine große Zentralvakuole und keimen bald mit 1—2 Keimschläuchen 
aus. Gleichzeitig entwickeln sich die terminalen Oogonien mit einem 
Durchmesser von 22—27 u. Die Antheridien stehen terminal oder 
interkalar und vereinigen sich mit den Oosporen. An fixiertem Material 
kann man die Vereinigung und den Übertritt des Antheridieninhaltes 
mit dem des Oogoniums verfolgen. Die Sporen sind kugelig mit einem 
Durchmesser von 17—19 u. Der Organismus unterscheidet sich von 


allen anderen Saprolegniaceen dadurch, daß erst nach dem Austreten 


des unzerklüfteten Sporangiums aus dem Praesporangium die Zoosporen- 
bildung vor sich geht. | 


3. Peronosporineae. 
Von E. Rıran. 


Während die soeben besprochenen Reihen der Oomyeeten fast aus- 

schließlich Wasserformen enthalten und nur in wenigen Typen der 
'Chytridiineae sich bereits die Anpassung an das Landleben zeigt, treffen 
wir bei den Peronosporineae fast ausschließlich Landformen. Hier tritt 
denn auch zum ersten Male die dem Landleben für Übertragung durch 
den Wind angepaßte Konidie auf. Fast alle hierher gehörenden Arten 
sind Parasiten, die unter Umständen. gewaltige Schädigungen der 
Kulturpflanzen anzurichten vermögen. Aus diesem Grunde erscheint 
es notwendig, genau auf die Organisation und die systematische Ein- 
teilung der Peronosporineen einzugehen. 

Das Mycel wächst meist entophytisch in den Nährpflanzen, nur bei 
den Pythiaceen findet es sich auch außerhalb. Die Fäden verlaufen 
fast immer interzellular und entsenden in die Zellen der Nährpflanze 
sogenannte Haustorien, vermittels deren sie die Nährstoffe aus den 
Zellen herausziehen. Die Konidien werden am Ende von Mycelzweigen 
oder an besonderen, mehr oder weniger differenzierten Trägern einzeln 
oder in Ketten gebildet. Die Konidien keimen entweder unmittelbar 
mit Keimschläuchen aus oder werden zu Schwärmsporangien, so daß 
wir hier sehen, daß die typische exogen gebildete Konidie zum Spo- 
rangium wird: ein Fall, der sonst im Pilzreiche nicht vorkommt. Da- 
neben finden sich bei den Pythiaceen auch ungeschlechtlich entwickelte 
Zoosporangien, deren Inhalt sich in eine blasenförmige Zelle entleert, 
in der sich erst nachträglich die Zoosporen differenzieren. Die geschlecht- 
lichen Fortpflanzungsorgane entstehen außer bei den Pythiaceen im 
Innern der Nährpflanze. Die Oogonien entstehen als seitliche oder 


endständige kugelige Zellen, die Antheridien als keulige oder unregel- 


mäßig gestaltete Zellen an einem Nachbarzweige. Zur Befruchtung 
geht vom Antheridium ein Fortsatz in das Oogon bis in die eine Ei- 
zelle und läßt den Kern übertreten.. Die Vorgänge, die sich hier bei 
der Kernvereinigung und vorher abspielen, sind ziemlich genau be- 
kannt!), doch interessieren sie uns für unsere Zwecke nicht weiter. 
Die Oospore keimt entweder vegetativ aus oder bildet ein Zoo- 
sporangium. | 

Man teilt die Peronosporineae in drei Familien ein: Pythiaceae, 


1) Vgl. W. Ruuranp, Studien über die Befruchtung der Albugo Lepigoni und 
einiger Peronosporeen in Pringsh. Jahrb. XXXIX, 1903, S. 135. Hier ist auch die 
ziemlich umfangreiche Literatur über den Gegenstand ausführlich zitiert. 


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De Er he 


Pr. 


zur 


rn ; 2 


3. Peronosporineae, 153 


Albuginaceae und Peronosporaceae. Von diesen stellt die erste 
eine Art Übergang zu den Saprolegniineae dar, zu denen sie auch bis- 
weilen gestellt wird. Sie besitzt besonders ausgebildete Zoosporangien, 
die bei den anderen Familien nur als Umwandlung der Konidien und 
Oosporen bekannt sind. Die beiden letztgenannten Familien unter- 
scheiden sich durch die Art der Konidienbildung; die Albuginaceae 
besitzen Konidienketten, die auf kurzen einfachen Sterigmen entstehen, 
die Peronosporaceae dagegen erzeugen ihre Konidien auf baum- 
förmig verästelten Konidienträgern. 


 Pythiaceae. 


Aus dieser Familie interessiert uns nur die Gattung Pythium, weil 
einige ihrer Arten gefährliche Feinde der jungen Pflanzen sind. 

Die wichtigste und am besten bekannte Art ist Pythium de Baryanum 
Hesse, welche das Umfallen der jungen Keimpflanzen (Damp- 
ing off) bewirkt. Die Entwicklung dieses Pilzes und die durch ihn 
bewirkten Fäulniserscheinungen sind von Hesse!) eingehend studiert 
worden, wozu dann später von DE BarY ?), ATKINSON®) u. a. Ergänzungen 
gegeben wurden. | 

° Die Erkrankung der jungen Pflänzchen geht in folgender Weise 
vor sich. Das Mycel des Pilzes ist einzellig, fädig, vielfach verästelt, 
farblos; es wächst durch die Epidermis einer erkrankten Pflanze und 
legt 'sich mit seinen stumpfen Endzweigen an die Außenwand einer 
Oberhautzelle der nächst erreichbaren, gesunden Pflanze, und zwar ge- 
wöhnlich dem unter den Kotyledonen liegenden, zarten Stengelgliede an. 
Ein Fortsatz von einem derartig sich anlegenden Mycelzweige bohrt 
sich in die Zelle ein, durchbohrt auch deren Innenwand und wächst 
in und zwischen .den Zellen des Rindenparenchyms weiter. Das Mycel 
verbreitet sich in allen Geweben und Organen mit alleiniger Ausnahme 
der Holzelemente des Keimlings, doch findet die ausgedehnteste Ver- 
breitung immer im Parenchym des hypokotylen Gliedes statt. Im 
Innern dieses Gewebes, auch wohl ausnahmsweise im Parenchym der 
Samenlappen, werden Konidien und auch Oosporen gebildet, welche 
- bei der Zersetzung des Gewebes der Nährpflanze auf die Bodenober- 
fläche gelangen, auf welcher sie unter günstigen Bedingungen aus- 
 keimen. | | | 
Das Absterben der infizierten Keimpflanzen erfolgt in verhältnis- 
mäßig kurzer Zeit; vorher zeigt sich die Einwirkung des Schmarotzers 
im allgemeinen darin, daß die befallenen Gewebeteile der Nährpflanze 
bis auf Zellhautreste ausgesogen werden. Den Anfang macht ein Ver- 
blassen des hypokotylen Gliedes durch Auflösung der Chlorophyll- 
körner; das Ganze wird schmutzig weiß und schrumpft zusammen, bis 
endlich nur noch Reste der Membranen übrig bleiben. In den Fällen, 
in welchen die Epidermis nicht so stark vom Parasiten angegriffen 
wird, hebt sie sich von dem in Auflösung befindlichen, darunter liegenden 
Gewebe ab, schrumpft unter Bräunung ihrer Wandung und verfällt später 
der Verwitterung. Durch das Verschwinden der parenchymatischen 
und häufig auch der cambialen Gewebe entstehen am hypokotylen 


1) Pythium de Baryanum, ein endophytischer Schmarotzer usw. Halle 1874. 
2) Bot. Zeit. XXXIX, 1831, S. 528. 
3) Damping off in Cornell Univ. Agric. Exp. Stat. Bull. 94. Ithaca 1895, 


II, A. Oomycetes. 


154 


Ablage era a Se Br ph 


3 


* 


3. Peronosporineae. 155 


Erklärung der Figur 18. 


1 Pythium de Baryanım Hesse, m verästeltes Mycel, x die zuerst, f die später gebildete Querwand, 
a junges Zoosporangium, b Zoosporangium mit ausgewandertem Inhalt v und bereits gebildeten 
Zoosporen, zz frei gewordene Zoosporen (siehe Figur links unten), » Antheridium, dessen Fortsatz s 
das Oogonium o bereits durchwachsen und die Oosphären «0 bereits erreicht hat, y reife Oospore 
mit der doppelt konturierten Wand des Oogoniums 09, ep Endospor, das in eine äußere und innere 
Membran zerfällt, 9 im Mycel gebildete Zwischenzelle. 2 Pythium hydnosperum (Mont.) Schroet. mit 
stacheligem Oogon og und Oospore osp. 3 Phytophthora cactorum Lebert, a Konidienträger, b Oospore, 
‘ aus der sich ein Konidienträger mit Zoosporangien sp entwickelt hat. 4, 5, 7—9 Phylophthora infestuns 
(Mont.) de By. # Kartoffelblatt mit Flecken k. 5 Konidienträger. 7 Konidien sp, die mit Keim- 
'schläuchen m austreiben, ce eine Sekundärkonidie. 8 Zoosporangien, a mit zerklüftetem Inhalt, b mit 
ausschlüpfenden Zoosporen, z9g Zoosporen. 9 auskeimende Zoospore z mit eindringendem Keim- 
schlauch k. 6 Albugo candıda (Pers.) ©. Ktze.. A Konidienträger, sp Konidien. 19, 11 Peronosporu ulsineurum 
Casp., Befruchtung; m Mycel, k Ast des Mycels mit dem Oogon, og Oogon, p Oosphäre, o Plasına, 
osp Oospore, « Antheridıum, sch Befruchtungsfortsatz. (Nach SoRAUER.) 


Gliede Längsfurchen oder spiralig um die Keimlingsachse verlaufende 
Vertiefungen, welche das beste Symptom der Kranltheit abgeben. 

Die Vermehrungsorgane des Parasiten sind mannigfacher Art und 
bilden sich, sobald das Mycel etwas herangewachsen ist, massenhaft 
aus. Dazu entstehen an den stark in die Länge wachsenden Mycel- 
zweigen kurze, büschelartig nebeneinander stehende Zweige, deren feine 
Endzweigungen meist gekrümmt sind. An den Enden der Aste ent- 
stehen kleine Anschwellungen (Fig. 18, 1f), die sich kugelig vergrößern 
und durch eine Querwand nahe der Basis abgetrennt werden. Gleich- 
zeitig entstehen auch interkalar in den vegetativen, starken Verzweigungen 
Gemmen (Fig. 18, 79), die nach dem Absterben der Mycelteile aus- 
keimen. Ein Teil der endständigen kugeligen Zellen wird zu Konidien, 
namentlich dann, wenn die Mycelfäden frei in die Luft ragen. Diese 
Konidien erzeugen entweder sofort Schwärmsporen in ihrem Innern oder 
keimen nach längerer Ruhepause mit Keimschlauch aus. Ein anderer 
Teil der Kugelzellen wird direkt zu Schwärmsporangien, die seitlich 
einen Entleerungshals bilden, durch den der gesamte Inhalt heraustritt 
und Zoosporen entstehen läßt. Der Entleerungsschlauch tritt an dem 
jungen Zoosporangium als seitliche Ausstülpung auf (Fig. 18, 1a), die 
sich verlängert und an ihrer Spitze eine aus der sich fortsetzenden 
Innenhaut des Sporangiums bestehende Blase (Fig. 18, 10) erzeugt. In 
diese wandert, der gesamte Inhalt und teilt sich hier in einzelne Por- 
tionen (Fig. 18, 12), die dann zu Zoosporen werden und entweichen 
(Fig. 18, 129). Die Zoosporen sind etwa eıförmig, an der Seite in ein 
kaum merkliches Spitzchen ausgezogen, unter welchem ein heller, vom 
körnigen Plasma fast freigelassener halbmondförmiger Fleck bemerkbar 
ist, von dessen äußerem Rande die eine, etwas gekrümmte Zilie ent- 
springt. Die Zoosporen bewegen sich vorschreitend und gleichzeitig 
um die Längsachse rotierend. Nachdem sie zur Ruhe gekommen sind, 
runden 'sie sich ab und treiben mit einem Keimschlauch aus. 

Gegen den Herbst hin wird die Schwärmsporenbildung spärlicher, 
und sie wird durch reichlichere Konidienbildung und Entstehung der 
geschlechtlichen Fruktifikation abgelöst. Die Oogonien entstehen end- 
ständig an Seitenzweigen als kugelige Zellen, die den Sporangien und 
Konidien zunächst ähnlich sehen. Gleichzeitig erhebt sich aus dem mit 
Plasma erfüllten basalen Teil des kurzen Tragzweiges des Oogoniums 
oder aus einem benachbarten Mycelast eine zylindrische Ausstülpung, 
die etwas gekrümmt nach dem Oogon hinwächst (Fig. 18, 1p) und sich 
ihm innig anschmiegt. Das Ende dieser Ausstülpung verdickt sich dann 
etwas und gliedert sich durch eine Wand als Antheridium ab. Dieses 
treibt darauf durch die Oogoniumwandung einen schlauchartigen Fort- 
satz, der sich bis in die Eizelle hineinbohrt. Der Kern des Antheri- 
diums tritt dann in die Eizelle über und verschmilzt mit dem darin 


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156 III. A. Oomycetes. 


befindlichen Kern!).-. Darauf umgibt sich die Eizelle mit einer Mem- 
bran, die sich in ein zweischichtiges Epispor und ein Endospor diffe- 


renziert. Mit der Bildung der Oosporen, die etwa nach dreitägigem 


Wachstum erfolgt, geht das vegetative Gewebe des Pilzes zugrunde, 
Die Oosporen keimen nach längerer Ruhepause mit einem Keimschlauch 
aus. Angaben über die künstliche Kultur des Pilzes finden sich bei 
Hesse ?), PETERS?) und BUTLER ®). 

Bei diesem Reichtum an Vermehrungsorganen, die wie die Schwärm- 
sporen sofort neue Mycelien erzeugen oder wie die meisten Konidien 
und die Oosporen nach einer Ruhepause auskeimen, erscheint das plötz- 
liche Auftreten des Schmarotzers und seine explosionsartige Ausbreitung 
nicht mehr verwunderlich. Indessen zeigt sich gerade bei dem epi- 
demischen Auftreten des Pythium aufs deutlichste, daß noch besondere 
Umstände vorhanden sein müssen, um das Zustandekommen der Er- 
krankung zu ermöglichen. Solche prädisponierenden Erscheinungen 
sind einmal in dem Alter der betreffenden Sämlinge und zweitens in 
den hohen Wärme- und Feuchtigkeitsverhältnissen, ungenügender Durch- 
lüftung und Belichtung zu suchen. Wenn nämlich die Sämlinge bereits 
in vorgerücktem Alter stehen, z. B. wenn die Streckung des hypo- 
kotylen Gliedes schon beendet oder die ersten Blattpaare schon ent- 
wickelt sind, so werden, wenn sonst die übrigen Standortsverhältnisse 
nicht abnorm ungünstig für die Pflanzen sind, nur einige Epidermiszellen 


des hypokotylen Gliedes oder der Wurzel durch das Mycel ergriffen. 


Es bilden sich dann kleine, ovale Löcher oder leichte, am Rande etwas 
gebräunte Längsfurchen, die auf das Gesamtbefinden der Pflanzen keinen 
Einfluß haben. Ganz junge Keimpflänzchen würden aber auch unter 


günstigen äußeren Umständen unfehlbar zugrunde gehen. Schon Hesse 


hebt hervor, daß zu große Wärme und Feuchtigkeit auf die Verbreitung 
der Krankheit günstig wirken, Dazu kommen nach den Experimenten von 
Arkınson noch die ungenügende Durchlüftung, wie sie durch zu engen 
Stand der Sämlinge erzeugt wird, und unzureichende Beleuchtung. Auch 
zu hohe Bodenfeuchtigkeit wirkt günstig auf die Entwicklung des Pilzes. 
Die Verbreitung ist eine sehr allgemeine und nicht bloß auf einzelne 
Nährpflanzen beschränkt. Infolgedessen wird man von eigentlichen Be- 
kämpfungsmitteln Abstand nehmen und sich darauf beschränken müssen, 
dem Pilze die Vorbedingungen für seine schnelle Ausbreitung zu 
nehmen. Man wird hier wieder unterscheiden müssen zwischen den- 
jenigen Pflanzen, die in Anzuchtskästen oder Gewächshäusern und 
denen, die im freien Lande gezogen werden. Im ersteren Falle wird 
es bei richtiger Konstruktion der Kästen oder des Hauses kaum schwer 
sein, den Pflänzchen die richtige Wärme und Feuchtigkeit zu gewähren 
sowie für die nötige Lüftung und Beleuchtung zu sorgen. Auf dem 
Felde, wo die unberechenbaren Witterungseinflüsse die Vorbedingungen 
schaffen, bedarf es natürlich weit ausgreifenderer, Vorbeugungsmaß- 
regeln. Dahin würden zu rechnen sein, daß die Pflänzchen zur 
richtigen Zeit gesät oder gesteckt werden, und daß sie nicht zu dicht 


zu stehen kommen. Gerade im Freiland wirkt die richtige Durchlüftung 


1!) Vgl. K. Miyaxe, The fertilization of Pythium de Baryanum in Annals of 
Bot. XV, 1901, S. 953. 

2), A. 2.0, 

3) Arb. aus der K. Biol. Anst. Bd. 8, 1911, S. 211. 
A +) Pythium debaryanum in Mem. Depart. Agric. India Bot. Ser. Bd, 5, 1913, 
3. 262, 4 


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’ 8. Peronosporineae. 157 


und Belichtung auch regulierend auf Wärme und Feuchtigkeit ein. 
Weiter aber kommt in Betracht, daß ein Feld, das die Epidemie in 
einem Jahre gezeigt hat, nicht sofort im nächsten wieder denselben 
Zwecken dienen soll. Für die Kästen ist es natürlich nur notwendig, 
frische, nicht infizierte Erde einzufüllen. 

Hesse hatte bereits Infektionsversuche mit dem Pilze bei verschiedenen 
Sämlingen angestellt. Zunächst war die Entwicklung bei Camelina sativa 
festgestellt worden; danach wurden leicht andere Uruciferen, wie 70ap- 
sella bursa pastoris und Lepidium sativum infiziert. Auch auf Trifo vum 
repens, Spergula arvensis, Panicum miliaceum und Zea mays ließ sichder 
Pilz übertragen, allerdings waren die beiden letzteren Pflanzen etwas 
weniger günstig für die Infektion. Dagegen blieben Versuche mit 
anderen Sämlingen erfolglos, namentlich Übertragungen auf Kartoffel- 
pflänzchen. Nachdem aber später DE Bary nachgewiesen hatte, daß 
eine ganze Reihe von Arten der Gattung Pythium, die auf anderen Nähr- 
pflanzen beobachtet waren, mit unserer Art zusammenfielen, erscheint 
es durchaus wahrscheinlich, daß der Parasit sich auf vielen anderen 
Sämlingen einfinden kann, wenn er nur. zusagende Bedingungen findet. 
In Dänemark!) ruft der Pilz eine Erkrankung von Weizen und Gerste 
hervor, die auf kalkarmen Böden in solchem Grade auftreten kann, daß 
die Felder umgepflügt werden müssen ; auch in Holland ?) wurde Pythium 
an Getreide, und zwar an Winterroggen nachgewiesen. 

Von hervorragender Bedeutung für den Rübenbau ist der Umstand, 
daß Pythium de Baryanum den Wurzelbrand (Schwarzbeinigkeit oder 
schwarzer Zwirn) der Rüben erzeugen kann. Außer Pythium kommen 
auch noch andere Pilze (Aphanomyces laevis de By und Phoma betae 
' Frank) als Erreger dieser Krankheit in Betracht; die wiederholt ge- 
äußerte Ansicht aber, daß bei hinreichender Schwäche der Rübenkeim- 
pflanzen die verschiedensten Schimmel- und Schwärzepilze den Wurzel- 
brand hervorrufen könnten, ist nach den Untersuchungen von PETERS?) 
nicht richtig. Durch den Wurzelbrand gehen alljährlich nicht unbe- 
trächtliche Werte verloren. So berichtet Karıson*), daß im Gouverne- 
ment Charkow 1880 am Wurzelbrand 10—15°, 1883 etwa 50 %o, 1884 
mindestens 30°, vielfach aber 70—80° der jungen Rübenpflanzen 
zugrunde gegangen sind. In Deutschland verursacht die Krankheit 
ebenfalls großen Schaden; wurzelbrandfreie Felder gibt es in Deutsch- 
land überhaupt kaum. | 

Wenn auch in vielen Fällen vom Wurzelbrand befallene Rüben 
die Erkrankungen überwinden können, so haben doch auch vorüber- 
gehende Wurzelbranderkrankungen wesentliche Ernteverluste zur Folge. 
Busse und Perers®) markierten beim Verziehen der Rüben gesunde 
Pflanzen und andererseits solche wurzelbrandigen, die eine Ausheilung 
versprachen; durch Wägung bei der Ernte wurde festgestellt, daß auch 
vorübergehende Wurzelbranderkrankungen einen durchschnittlichen Ge- 
_ wichtsverlust von zirka 40°/o herbeiführen. 

Für die Ernteverluste durch Wurzelbrand ist nicht etwa einer der 
drei Wurzelbranderreger in ganz besonderem Grade verantwortlich zu 


') Tidsskrift for Planteavl Bd. 23, 1916, S. 398. 

?) Instit. voor Phytopath. Jahresbericht für 1914. Wageningen 1917. 

®) Arbeiten aus der K B. A., Band VIII, 1911, S. 250. 

#) Zeitschr. d. Vereins f. d. Rübenzuckerindustrie, 1891, 8. 373; vgl. Frank, 
Krankh. d Pfl. 2. Aufl. Bd. 2, S. 89. 

?) Deutsche Landw. Presse, Jahrgang 1907, Nr. 102. 


158 III. A. Oomyeetes. 


machen, das numerische Verhältnis zwischen der Anzahl der durch die 


einzelnen Pilze hervorgerufenen Wurzelbranderkrankungen wechselt EB: 


vielmehr in den verschiedenen ‚Jahren. 

Von besonderem Einfluß scheint dabei die Witterung im Frühjahr 
zu sein; das Auftreten von Pythium de Baryanum wird durch feuchtes 
Wetter während oder kurz nach der Bestellung begünstigt. Bestimmte 
Beziehungen zwischen dem Auftreten der einzelnen Wurzelbranderreger 
und der Bodenbeschaffenheit konnten nicht nachgewiesen werden. 
Sämtliche Wurzelbranderreger können auf schweren, zum Verkrusten 
neigenden Lehmböden, humusreichen Niederungs- und Moorböden sowie 
Böden, die unter stauender Nässe leiden, auf lehmigem Sand und reinen 
Sandböden schwere Schäden hervorrufen. 


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d NM // 


ne a Wurzelbrand der Rüben durch Pythium de Baryanum. 

a und ce typische Form, b und e Erkrankung der Wurze!spitze, f Ausheilung des Wurzelbrandes, 

g9 selleriekopfartige Bildung als Folgeerscheinung des Wurzelbrandes, d Infektion der Kotyledonen, 
(Nach PETERS.) 


Eine Übertragung von Pythium de Baryanum oder Aphanomyces laevis 
mit dem Saatgut findet, wenn überhaupt, nur ganz ausnahmsweise statt; 
wenigstens konnten Busse und Urrıch bei Untersuchungen von über 
3000 Rübenknäueln von verschiedenster Herkunft niemals diese beiden 
Pilze nachweisen. Die Infektion der Keimpflanzen durch Pythium und 
Aphanomyces findet vom Erdboden aus statt; daher ist es auch zu er- 
klären, daß die Beizung der Rübenknäuel, bei der die am Saatgut 
haftenden Pilze abgetötet werden, keinen Erfolg hat, wenn die gebeizten 
Knäuel in einen mit P ythium de Barı yanım oder Aphanomyces verseuchten 
Boden ausgesät werden. 

Bei der typischen Form des Pythium-Wurzelbrandes bepinat die 
Infektion am Wurzelhals. Das infizierte Gewebe wird zunächst glasig, 
etwas gelblich, verliert seine Turgeszenz und trocknet unter braun- 
schwarzer Verfärbung ein (Fig. 19, a, c). Je nachdem, ob der Pilz tiefer 
oder weniger tief eindringt, entsteht eine mehr oder weniger starke 


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3. Peronosporineae. 159 


Einschnürung. Pflanzen, bei denen die Erkrankung überwunden wird, 
stoßen die infizierten, dunkel verfärbten Gewebe ab (Fig. 19, f); dieser 
Vorgang unterscheidet sich von dem normalen Abstoßen der primären 
Rinde dadurch, daß bei Abwesenheit von Parasiten die abgestoßene 
Rinde ohne Verfärbung vertrocknet. Außer dieser am Wurzelhals be- 
‚ginnenden eigentlichen Wurzelbranderkrankung kann Pythium de Baryanum 
auch die Hauptwurzeln an ihrer Spitze infizieren (Fig. 19, db, e). Wenn 
derartig infizierte Pflanzen nicht völlig absterben, können Seitenwurzeln 
die Funktion der Hauptwurzel übernehmen. Auf diese Weise kann es 
zur Bildung: sogenannter „beiniger“ Rüben kommen. Abnorme Formen 
entstehen allerdings nur in seltenen Fällen dadurch, daß die infizierten 
Stellen dauernd im Wachstum zurückbleiben (Fig. 19, 9). Während 
die Hauptwurzel nur an jungen Pflanzen von Pythium infiziert wird, 
sind jugendliche Seitenwurzeln während der ganzen Vegetationsperiode 
der Infektion durch Pythium ausgesetzt. Gelegentlich treten übrigens 
auch Infektionen der noch in der Samenhöhle steckenden Kotyledonen 
auf (Fig. 19, d); diese Art der Erkrankung kann durch Pytlium ebenso 
wie durch die beiden anderen Wurzelbranderreger hervorgerufen werden. 
Endlich ist Pythium, in geringerem Grade übrigens auch Aphanomyces, im- 
stande, die noch in der Samenhöhle befindlichen Samen und die jungen 
Keimlinge, noch ehe sie aus dem Erdboden hervorkommen, abzutöten 
und so das Auflaufen der Rübensamen wesentlich einzuschränken. 

Da Pythium in der Regel an dem Rübensaatgut nicht nachzuweisen 
ist, muß man annehmen, daß der Pilz im Boden überwintert. So lange 
die Rüben noch auf dem Felde stehen, findet er in den Seitenwurzeln 
einen geeigneten Nährboden; ob er später an Wurzelresten sapropytisch 
weiterlebt und dort Oosporen bildet oder ob er an Unkräutern schmarotzt 
und den Winter so überdauert, ist nicht bekannt. 

Direkte Bekämpfungsmittel gegen Pythium de Baryanum auf Rüben- 
feldern gibt es nicht. Durch das Beizen der Rübenknäuel mit Ohemi- 
kalien oder heißem Wasser kann nur der am Saatgut haftende Wurzel- 
branderreger (Phoma beiae) beseitigt werden. Gegen Pythium de Baryanum 
könnte das Beizen des Saatgutes höchstens indirekt dann von Vorteil 
sein, wenn Beizverfahren angewendet werden, die eine schnelle Keimung 
der Samen zur Folge haben und es bewirken, daß die Keimlinge nur 
kurze Zeit in dem anfälligsten Jugendstadium sind. Wiederholt hat 
man empfohlen, das Rübensaatgut bei 55°C zu trocknen, um die erste 
Entwicklung zu beschleunigen. | 

Als Vorbeugungsmittel gegen den Wurzelbrand der Rübe können 
alle Maßnahmen gelten, die den jungen -Rübenpflänzchen gute Ent- 
wicklungsbedingungen schaffen. So ist z. B. bei sehr feuchten Böden 
gute Drainage zu empfehlen, ferner sind als vorbeugende Maßnahmen 
zu nennen: frühzeitiges Pflügen nach Abernten der Vorfrucht, recht- 
zeitige Stallmistdüngung, genügende Zufuhr von stickstoff- und phos- 
phorsäurehaltigem Kunstdünger, Verwendung gut keimfähiger Saat, 
Lockerung des Bodens durch wiederholtes Hacken, eventuell Kopf- 
düngung mit Chilisalpeter. Auf stark bindigen Böden wird eine in 
gewissen Zeitabschnitten wiederholte Kalkdüngung empfohlen. 

Außer den bereits genannten Pflanzen können auch andere Kultur- 
pflanzen durch den Pilz geschädigt werden; so hat ihn Lonpe, der ihn 
unter dem Namen ZLucidium pytlhioides beschrieb, auch auf Keimlingen 
von Stanhopea saccata und Sinapis, Prim auf Impatiens Sultani, SADEBECK 
‘ an Lupinen und Erbsen, Rostrup auf Spargel, Rırum und PETERS auf 


160 III.. A. Oomycetes. 


Spinat, KyropovLos auf Levkojen, ZLinaria alpina und Brassica, BRICK 
auf Astern und Stiefmütterchen und VuIıLLEr auf Panax quinquefolium 
beobachtet. Man könnte diese Liste leicht noch vergrößern, wenn die 
in der Praxis vorkommenden Fälle sich immer auf die richtige Ursache 
zurückführen ließen. 

In Tabakbau treibenden 
Ländern ist Pythium de Bary- 
anum als Schädling der Keim- 
pflanzen in den Saatbeeten 
von praktischer. Bedeutung; 
gelegentlich dringt der Pilz 
auch in die Blätter ein und 
zerstört das Gewebe längs der 
Blattadern (Fig. 20). In Java 
soll ein naher verwandter Pilz, 
P.vexans de Bary, eine Keim- 
lingskrankheit des Tabaks 
hervorrufen. 

Während auf großen 
- Felderndirekte Bekämpfungs- 
maßnahmen gegen Pythium 


VLFRNN 
Fig. 20.. Blatterkrankung Fig. 21. Überwinterter Pelargoniensteckling, der 
eines Tabaksetzlings. durch Neuausbruch der Schwarzbeinigkeit abstirbt. 


(Nach Perers.) (Nach Pereks.) - 


de Baryanum undurchführbar sind, kann der Pilz in den Saatbeeten mit 


verschiedenen Mitteln wirksam bekämpft werden. 

In holzreichen Gegenden, besonders in Nord- und Mittelamerika, 
werden die Saatbeete mit einige Fuß voneinander entfernten Parallel- 
reihen von Stangenholz belegt und quer darüber Reisig geschichtet. 
Dieses wird entzündet und das Feuer einige Stunden unterhalten; dann 
wird der brennende Reisighaufen auf dem Stangenholz weitergezogen, 
bis das ganze Saatbeet abgebrannt ist. Die Asche wird auf dem Beet 
ausgebreitet und so dem Boden ein wertvoller Dünger zugeführt. 


In holzarmen Gegenden wird statt des Abbrennens das Rösten des 


Bodens durchgeführt. Hierbei wird die Oberflächenschicht des Bodens 
auf Eisenplatten über dem Herdfeuer unter öfterem Umrühren erhitzt; 
für größere Wirtschaften sind zu diesem Zwecke transportable Ofen 


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3. Peronosporineae. 161 


konstruiert. Auch zum Sterilisieren des Bodens mit Dampf oder heißem 
Wasser hat man besondere Apparate gebaut, die in Nordamerika und 
Kuba benutzt werden. 

Endlich wäre noch die Formaldehydbehandlung des Bodens zu er- 
wähnen; bei dieser werden auf 1 qm 30--40 Liter einer 0,2 Joigen 
Formaldehydlösung gegossen und der Boden dann 1—2 Tage mit dicker 
Leinwand oder geteertem Segeltuch bedeckt. . Etwa eine Woche nach 
der Entfernung der Bedeckung ist der Formaldehyd verdunstet, so daß 
die Bestellung vorgenommen werden kann. | 

Nicht nur Keimpflanzen können vom Pythium de Baryanum befallen 
werden; auch Stecklinge von Pelargonien sind, wie die Infektions- 
versuche von PETERS zeigen, einer Erkrankung von Pythium ausgesetzt; 
die Infektion findet in stark humösem Boden sogar dann noch siatt, 
wenn sich die Stecklinge bereits bowurzelt haben (Fig. 21). Durch Ver- 
wendung leichter, gut zersetzter Erde kann man derartigen Erkrankungen 
vorbeugen. Ist der Boden sehr stark verseucht, so muß er auf eine 
der eben angegebenen Weisen sterilisiert werden, wenn man nicht vor- 


zieht, frische, unverseuchte Erde zu verwenden. 


Gelegentlich wurde Pythium de Baryanum auch in Stengeln von 
Gurkenpflanzen gefunden, die längst aus dem Keimstadium waren. 
Endlich soll der Pilz auch Kartoffelknollen befallen können und ganz 


ähnliche Fäulniserscheinungen hervorrufen, wie sie weiter unten für 


Phytophthora infestans beschrieben werden. Während Pythium aber nur 
die Knollen befällt und das Laub verschont, ruft die Phytophthora auch 


. eine Krautfäule hervor. Pythium de Baryanum zerstört übrigens die 


Stärkekörner in den Kartoffelknollen ebensowenig wie das Inulin in 
den Dahliaknollen, während eine andere Pythium-Art P. eytosiphon die 
Stärkekörner in Lemna arrhiza angreift. | 

Eine dem Pythium de Baryanum sehr ähnliche, vielleicht sogar mit 
ihm identische Art, kommt auf Prothallien von Schachtelhalmen vor 
und wurde von SADEBECK Pythium equiseti genannt. Wahrscheinlich 
greift dieser Pilz auch die Prothallien von Zycopodium und Farnen an. 

Als Schädling von praktischer Bedeutung ist noch Pythium palmi- 
vorum Butl. zu nennen'!), das eine der bakteriellen Herzfäule der Kokos- 
palmen ähnliche Krankheit hervorrufen kann. Diese pilzliche Herzfäule 
ist zuerst von BUTLER beschrieben, der die Krankheit besonders häufig 
an Borassus flabelliffer, dann aber auch an Cocos nucifera und in seltenen 
Fällen an Areca katterocea fand; Phönix siwetris scheint immun gegen 
diese Krankheit zu sein. Nach Butter tritt die Krankheit im allgemeinen 
nur an älteren Bäumen auf; jüngere, drei- bis fünfjährige Bäume werden 
nur in stark verseuchten Revieren von dem Pilz befallen. Nach neueren 
Untersuchungen von Suaw und SunDARARAMAN kann Pythium palmivorum 
in starkem Umfang an Kokospalmen auftreten und Bäume jeden Alters, 
sogar junge Setzlinge, befallen. | 

Der Pilz dringt in die Blattscheide der obersten Blätter ein, an 
denen braune Flecken entstehen, und zerstört, weiter nach innen vor- 
dringend, die jungen noch nicht entfalteten Blätter. Kommt die Er- 


krankung zum Stillstand, so zeigen sich an den zur Entfaltung kommen- 
- den infizierten Blättern charakteristische Reihen von braunen Flecken. 


Häufig aber breitet sich der Pilz in dem Herz der Palme mit: großer 


!) Vgl. Mem. of the Depart. of Agric. in India Bot. Ser., Vol. 1, 1907, Nr. 5; 
Vol. 3, 1910, 8. 221. | 


Sorauer, Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band. 11 


162 III. A. Öomycetes. 


Schnelligkeit aus und zerstört den Vegetationspunkt. Die Früchte der 
befallenen Kokospalmen werden entweder vorzeitig reif und sind dann 
minderwertig, oder sie fallen unreif ab. 

Die Krankheit wird wohl durch Wind und auch durch Palmwein 
zapfende oder Blätter holende Arbeiter verbreitet; wie weit Insekten 
für die Verbreitung der pilzlichen Herzfäule der Palmen von Bedeutung 
sind, ist nicht bekannt, doch ist wohl anzunehmen, daß die Krankheit 
ebenso wie die bakterielle Herzfäule durch Insekten, Vögel und andere 
Tiere, die sich auf den Palmen aufhalten, verbreitet wird. | 

Das einzige Mittel gegen eine Weiterverschleppung der Krankheit 
besteht in der Vernichtung der befallenen Palmen, die in Indien auch in 
den Monaten nach der Regenzeit behördlich durchgeführt wird. 

Morphologisch ist Pythium palmivorum Butl. dadurch von Interesse, 
daß der Pilz in seinem vegetativen Mycel, Haustorien und Sporangien 
völlig mit Phytophthora infestans übereinstimmt und sich von diesem 
Pilz nur durch die für Fu charakteristisohe Zoosporenbildung 
unterscheidet. 

Pythium gracile Schenck, ein Parasit von Algen (Vaucheria) wurde 
von ButLer!) auch in erkrankten Ingwerpflanzen gefunden. Die ersten 
Anzeichen dieser Erkrankung bestehen in einer blaßgrünen Verfärbung 
der Blätter, der Stengelgrund wird braun und glasig, und die Rhizome 
faulen. Das Mycel des Pilzes ist in Wurzeln, Rhizomen und in der 
Stengelbasis nachzuweisen. 

Als Parasiten mögen noch kurz Pythium indigoforum  Butl. auf 
Blättern von Indigofera arreeta und P. conidiophorum ‚Jokl in Spirogyra 
genannt werden. 

P. proliferum de By. findet sich auf faulenden Pflanzenteilen sowie 
auf toten Insekten. Größeres Interesse beansprucht P. hydnosporum 
(Mont.) Schroet. mit stachligen Oogonien (Fig. 18, 2). Dieser Pilz 
findet sich bei Keimpflanzen stets in Gemeinschaft mit P. de Baryanum, 
so daß.man annehmen muß, daß er Verbindungen zu seiner Ernährung 
braucht, die dieser Pilz erst bildet. Auch in faulenden Kartoffeln und 
Rüben hat man den Schmarotzer gefunden, in jenen stets mit Phyto- 


phthora infestans vergesellschaftet. Da beim Faulen des Gewebes das 


Mycel beider Pilze außerordentlich undeutlich wird, so hat man lange 
Zeit gemeint, in den Stacheloogonien des Pythium die Dauersporen des 


Kartoffelfäulepilzes zu sehen. Auch P. megalacanthum de By. ist nur 


saprophytisch auf toten Keimpflanzen und besitzt ähnlich bestachelte 
Oogonien. Dagegen ist es auffallend, daß die Zoosporen dieser Art in 
die Zellen der Prothallien von Todea africana einzudringen und sie 
abzutöten vermögen. Die übrigen Arten der Gattung, die nur als 
Saprophyten bekannt sind, können hier übergangen werden, zumal auch 
ihre Abgrenzung gegeneinander noch sehr unvollkommen bekannt ist. 


Albuginaceae. 


Die hierher gehörenden wenigen Arten der Gattung Albugo (oder 
Cystopus) unterscheiden sich dureh die Konidienbildung sehr scharf von 
allen übrigen Peronosporineen, indem die Konidienträger sterigmenartig 
kurz bleiben und ein dichtes Lager bilden, das unter der Oberhaut der 
Nährpflanze angelegt wird. Die Konidienträger stehen meistens gruppen- 


!) Agric. Joum. of India, VI, 1911, S. 139. 


3. Peronosporineae. 163 


weise als letzte büschelförmige Aste einer Mycelhyphe beisammen und 
bilden. an ihrer Spitze sukzessive Konidien, die kettenförmig verbunden 
bleiben und zuletzt sich durch verquellende schmale Zwischenstücke 
trennen. Diese reihenweise Anordnung der Konidien, bei der die oberste 
die älteste ist, bildet das Charakteristikum für Albugo. Die Weiter- 
entwicklung der Konidien erfolgt selten durch Keimschlauch, sondern 
in den meisten Fällen durch Zerteilung des Inhaltes zu Zoosporen, die 
zwei Geißeln besitzen und nach kurzem Schwärmen auskeimen. Die 
Keimungsbedingungen der Konidien verschiedener Albugo- Arten, be- 
sonders von Albugo candida, hat Meıuus!) untersucht. Auf Nähr- 
böden findet keine Keimung statt, wohl aber in Wasser. Das Tem- 
peraturoptimum liegt bei etwa 10° ©, das Minimum nahe bei 0°, das 
Maximum bei 25°C. Die Zoosporen schlüpfen 2—10 Stunden, in Aus- 
nahmefällen auch schon 45 Minuten nach der Aussaat der Konidien im 
Wasser aus. Im Frühling und Sommer tritt die Zoosporenbildung 
schneller ein als im Herbst und Winter. Die Oosporen sind kugelige, 
große Zellen mit einer Eizelle, die Antheridien keulige oder etwas un- 
regelmäßige, viel kleinere Zellen. Von diesen geht ein Befruchtungs- 
schlauch in das Oogon bis in. die Eizelle und führt den Kern in die 
letztere hinein. Die ziemlich verwickelten Kernvorgänge, welche vor 
und während der Befruchtung sich abspielen, sind von STEVENS?), RuH- 
LAND®), KRÜGER®) u. a. genau untersucht worden und können hier nicht 
weiter berücksichtigt werden. Die reife Oospore hat eine dicke warzige: 
Membran, die aus mehreren Schichten besteht und: meist braun oder 
gelbbraun gefärbt ist. Nach der Ruhepause platzt die Außenhaut auf, 
und die innerste Membranschicht stülpt sich blasenförmig mit dem ge- 
samten Inhalt heraus. Schon vorher war das Plasma in einzelne Teile 
zerklüftet worden, die sich allmählich voneinander trennen, sich eiförmig 
abrunden und nach Sprengung der Sporangienwand als zweigeißlige 
Schwärmer frei werden. 

Obwohl Albugo nur wenige Arten besitzt und selbst diese auf 
Kulturpflanzen keine besonders schädigenden Wirkungen ausüben, so 
müssen hier doch die wichtigeren Vertreter erwähnt werden, weil sie 
außerordentlich auffällige Erscheinungen an den Nährpflanzen hervor- 
rufen. Der häufigste Schmarotzer aus der Gattung ist A. candida (Pers.) 
Ö. Ktze., den weißen Rost auf Cruciferen verursachend (Fig. 18, 6). 
Die Konidienlager bilden unter der Oberhaut der Nährpflanze weiße 
Lager und Flecken, die häufig eine ziemlich große Ausdehnung be- 
sitzen und zu allerhand Beulenbildungen, Verbiegungen und Gallen- 
produktionen den Anlaß geben. 

Die mannigfachen Veränderungen, die Albugo im Gewebe der 
Wirtspflanze hervorruft, wie Hypertrophie an verschiedenen Pflanzen- 
teilen, Atrophie des Pollen, anormale Chlorophyllbildung in den Cor 
rollen, Stärkebildung in Geweben, die normalerweise nur Spuren von 
Stärke enthalten, abnorme Bildung von Spaltöffnungen usw. sind von 
EBERHARDT?) an einer Reihe von Wirtspflanzen untersucht. 

Bei der Reife wird die Oberhaut zerrissen, und die Konidien werden 


') Res. Bull. Nr. 15 der Univ. of Wisconsin, Agric. Exp. Stat. 1911. 

2) Gametogenesis and fertilization in Albugo in Bot. Gaz. XXXI, 1901, S. 77. 

?) Studien über die Befruchtung der Albugo Lepigoni und einiger Perono- 
sporeen in Pringsh. Jahrb. XXXIX, 1903, S. 135. 

*) Centralbl. f. Bakt. Abt. II Bd. 27, 1910, S. 186. 

5) Oentralbl. f. Bakt. Abt. II, Bd. 12, 1904, S. 225. 


11” 


164 II A. Oomycetes. 


dadurch frei. Dabei ist der Pilz in der Auswahl der Organe der Nähr- y: 3 
pflanze nicht wählerisch; er ergreift den Stengel, die Blätter, die Blüten- 


teile und verschont selbst die Fruchtklappen nicht; häufig sieht eine 


kranke Pflanze wie mit Kalk bespritzt aus und fällt schon aus der 


Ferne dadurch auf. 

Die Infektion ist besonders stark, wenn die Be. Pflanzen un- 
mittelbar nach der Infektion einige Stunden kühl (zirka 10° C) gestellt 
werden; ob dabei nur die bessere Keimung der Konidien oder außer- 
dem eine gewisse Schwächung der Wirtspflanze durch die Abkühlung 
den Ausschlag gibt, ist noch nicht festgestellt. 


Wir finden den Pilz auf fast allen wilden Cruciferen, namentlich 


besonders häufig auf Capseila bursa pasioris. Indessen kommt es nicht 
selten vor, daß auch die im Garten kultivierten Kreuzblütler unter dem 


Angriff des Schmarotzers zu leiden haben, ohne allerdings ernstlich ge- 


schädigt zu werden. So werden Weißkohl, Kohlrabi, Blumenkohl, 
Cochlearia armoracia, Drassica rapus, Raphanus sativus, Öamelina sativa 
u. a. bisweilen heimgesucht und mehr oder weniger an den Blättern 


oder Blüten geschädigt. Bei dieser Art dringen die Schwärmsporen _ 


meist schon in die junge Keimpflanze ein; das Mycel durchwuchert die 
gesamte Pflanze oder wenigstens das Organ, das während seines Jugend- 
zustandes infiziert worden ist. Der Pilz vermag, wie MerHus!) nach- 
gewiesen hat, in Mycelform den Winter zu überdauern; das Mycel 
scheint in dem Vegetationspunkt der Wirtspflanze zu überwintern. 
Pflanzen von Capsella bursa pastoris, die während des Winters ins Ge- 
wächshaus gebracht und vor Außeninfektion geschützt waren, zeigten 


in den ersten Entwieklungsstadien der neuentwickelten Blätter Lager 


von Albugoe. Eine Bekämpfung des Pilzes ist in Holland versucht 
worden; dort leistete eine zweimalige Bespritzung mit Bordeauxbrühe 
zum Schutz des Meerrettichs gegen A. candida und der Stoppelrüben 
gegen A. tragopogonis gute Dienste?). Erwähnt sei noch, daß mit dem 
‚Albugo häufig eine andere Peronosporee, Peronospora parasitica (Pers.) 
Tul., vergesellschaftet ist- und sich an der Gallenbildung ‚beteiligt. 
Identisch mit A. candida ist der weiße Rost von Capparis spinosa, 
CO. rupestris und Polanisia graveolens, der früher als besondere Art A. 
capparidis de By. aufgefaßt wurde. Vergleichende morphologische 
Untersuchungen sowie zahlreiche Infektionsversuche EBERHARDS sprechen 
nicht für eine Spezialisierung des Pilzes. Von anderen Arten wären 
noch zu nennen A. tragopogonis (Pers.) Schroet., der auf vielen Kom- 
positen vorkommt und die als Schwarzwurzeln angebauten Scorzonera 
hispanica und Tragopogon porrifolius schädigen kann. Auf Oonvolvula- 
ceen ist in Amerika weit verbreitet A. ipomoeae panduranae (Schwein.) 
Farl., der in den Südstaaten Nordamerikas die Bataten beeinträchtigt. 
A. bliti Biv. kommt auf Amarantaceen vor und fällt bisweilen bei den 
in Gärten kultivierten Arten lästig. Trorter®) fand A. bliti auf Blättern 
von Amaranthus silvestris im Konidienzustand, im Stamm die Oosporen. 
Hypertrophien dicht über der Erde enthielten steriles Mycel des Pilzes. 
A. portulacae DC. befällt Portulaca sativa und oleracea. An Oosporen von 
Albugo bliti fand Meınus Zoosporangien der Chytridinee Kihizophidium 


pollinis. Die Zoosporen entsenden, nachdem sie zur Ruhe gekommen 


sind, einen Keimschlauch in die Oospore von Albugo-Arten. 


) Journ. of Agric. Res. V, 1915, S. 59. 
2 Inst. voor P shot? Jahresbericht für 1912, Wageningen. 
?) Bull. Soc, Bot. Ital. 1908, S. 117. Ref. nee Bakt. Abt. II, Bd. 25, 8. 375. 


3. Peronosporineae. | 165 


Peronosporaceae. 


Wie bei der vorigen Familie, so vegetiert das Mycel auch bei dieser 
innerhalb der Nährpflanze. Meistens kriecht es zwischen den Zellen; 
sehr selten durchbohrt es die Wandungen; stets sind Haustorien vor- 


"handen, die meist als knopfförmig angeschwollene Seitenzweige in das 


Zellumen hineinragen und das Plasma aussaugen. Die Konidien ent- 
stehen an je nach "der Art eigentümlich ausgebildeten Konidienträgern, 
die entweder einfach sind oder baumförmig verzweigt sein können; man 
findet sie an der Spitze der Äste einzeln oder auf kleinen sterigmen- 
artigen Anhängseln an dem Ende des Stammes oder der Aste, Je 
nachdem die Konidien nach ihrem Abfallen zu einem Schwärmsporangium 
werden, oder mit Keimschlauch austreiben, werden die Gattungen 
unterschieden. Die Ausbildung der Oogonien und Antheridien findet 
im Innern des Gewebes der Nährpflanze statt; über die bei der Be- 
fruchtung sich abspielenden Kernvorgänge sei auf die oben zitierte 


Arbeit von W. RuaLand verwiesen. 


Die Familie enthält eine Reihe von außerordentlich wichtigen 


‘ Schmarotzern, von denen man behaupten kann, daß ihr genaueres 


Studium den "Hauptanstoß zur Entwicklung der modernen Lehre von 
den Pflanzenkrankheiten gegeben hat. Der Behandlung dieser Schma- 
rotzer sei eine Übersichtstabelle über die Gattungen vorausgeschickt. 


iR Konidien sich meist zu Schwärmsporangien direktumbildend oder 
den Inhalt als Ganzes ausstoßend, der dann zu Schwärmern wird. 
a) Konidienträger bis zur Bildung der ersten Konidie einfach, 
dann weiter wachsend, sich verzweigend und weitere Konidien 
bildend: Phytophthora. 
b) Konidienträger vor der Konidienerzeugung fertig ausgebildet. 
I. Konidienträger einfach, am knopfförmig angeschwollenen 
- Ende mit einigen einfachen sterigmenartigen Ästen: 
Basidiophora. 
Il. Konidienträger baumförmig verzweigt: 
1. Oosporen fest mit der Oogonwandung verwachsen: 
Sclerospora. 
2. Oosporen kst: = Plasmopara. 


B. Konidien nur mit einem Keimschlauch keimend. 
a) Konidien am oberen Ende mit einer Papille, zu der der 


Keimschlauch austritt: " Bremia. . 
b) Konidien ohne Papille, Keimschlauch seitlich austretend: 
Peronospora. 


Fi der Gattung Phytophthora ıst die wichtigste Art P. infestans 
(Mont.) de By., ein Pilz, der gegen die Mitte des vorigen Jahrhunderts 
auf den Kartoffeln in so bedrohlicher Weise auftrat, daß. dadurch ihre 
Kultur in Frage gestellt schien. 

Makroskopisch bietet sich folgendes Krankheitsbild dar. Auf den 
Blättern zeigen sich ‚zuerst kleine, gelbliche, später braun werdende 
Flecken, die besonders an der Blattunterseite häufig mit einem weiß- 
lich schimmernden: Rand umgeben sind (Fig. 18, 4k). Anfangs ist die 
ergriffene Blattsubstanz weich; später wird sie trocken und "schwärzt 
sich. Die Flecken dehnen sich schnell über das ganze Blatt aus und 


_ bringen es in kürzester Zeit zum Absterben. Die Verbreitung der 


Krankheit findet bei feuchtwarmer Witterung derartig schnell statt, daß 


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166 III. A. Oomycetes. 


innerhalb weniger Tage ganze Felder vernichtet werden können. Man 
bezeichnet dieses Stadium der Erkrankung als Brandflecken, Kraut- 
fäule, Krautverderbnis oder Schwarzwerden des Krautes. 
Bei feuchtem Wetter sind die erkrankten Flecken meistens von einem 
deutlichen weißen Ringe umgeben, der von den Konidienträgern des 
Pilzes gebildet wird; bei trockener Witterung ist dieser Ring weniger 
deutlich oder fehlt ganz, er tritt aber sofort hervor, sobald man er- 
krankte Blätter kurze Zeit feucht hält. Da das Kartoffelkraut für die 


Knollenbildung die Nährstoffe assimilieren muß, so wird die Bildung . 


der Knollen naturgemäß um so mehr beeinträchtigt oder ganz unter- 
drückt werden, je zeitiger im Jahre die Krankheit auftritt. Wenn des- 
halb die Epidemie schon im Juni oder Juli ausbricht, so wird der 
Schaden am größten werden; findet aber die Erkrankung erst im August 
oder noch später statt, wenn bereits das natürliche Absterben des 
 Krautes beginnt, so wird auch der angerichtete Schaden nicht mehr so 
bedeutend sein. Im allgemeinen wird der Pilz zeitiger auftreten, wenn 
die Witterung feuchter und wärmer als gewöhnlich ist, und eher auf 
tiefgelegenen Feldern. Bei höherer und luftigerer Lage erfolgt der 
Angriff meist erst gegen Ende des Sommers, wodurch dann die Schä- 
digung: viel geringer wird. 

Der Pilz beschränkt sich nun nicht bloß auf die oberflächlichen 


Teile der Kartoffelpfllanze, sondern ergreift auch die Knollen. Über die 


dadurch hervorgerufenen Fäulniserscheinungen soll nachher gehandelt 
werden, nachdem wir uns erst die Entwicklung des Schmarotzers näher 
betrachtet haben. 

Untersucht man die Blattflecken mikroskopisch, so findet man im 
Mesophyli des Blattes, zwischen den Zellen reichlich wuchernd, das 
Mycel, das einzellige, stellenweise verzweigte und reich mit Plasma 
gefüllte Schläuche von ?—4,5 u Dicke darstellt. Haustorien werden 
meistens nicht gebildet. Vom Infektionspunkte aus wächst das Mycel 
zentrifugal im Blattgewebe weiter. Das Gewebe verliert seinen Turgor 
und erweicht; darauf erfolgt das völlige Absterben, indem die Zellen 
.zusammenfallen und ihr Inhalt sich desorganisiert und bräunt, auch die 
Zellmembranen werden braun. Wenn das Gewebe völlig tot ist, so 
zeigt sich auch das Pilzmycel abgestorben. In der Zone seines üppigsten 
Wucherns, also am Rande der Flecken, bildet das Mycel die Konidien- 
träger aus. Zu ihrer Bildung entsendet das Mycel einen kurzen Seiten- 
ast zu einer Spaltöffnung nach außen. Derselbe bleibt entweder un- 
verzweigt oder bildet unmittelbar über der Oberfläche des Blattes ein 
Bündel von Zweigen, die gerade nach außen wachsen. An den Stellen 
des Blattes, wo keine oder wenige Spaltöffnungen vorhanden sind, z. B. 
an den Rippen und der Oberseite, schieben sich die Träger auch zwischen 
zwei Epidermiszellen hervor. Die Träger bleiben zunächst unverzweigt 
und erzeugen durch Anschwellung ihrer Spitze eine zitronenförmige 
Konidie, die sich durch eine Querwand so abgliedert, daß noch em 
kleines Stückchen Träger mit inbegriffen wird (Fig. 18, 5). Dadurch 
erscheint sie wie mit einem kleinen Stielchen versehen. Es folgt dann 
ein weiteres schnelleres Wachstum der Spitze des Trägers, wobei die 
Konidie beiseite geschoben wird und nun seitlich ansitzt. War der 


Träger von vornherein in mehrere aufrechte Aste zerspalten, so erfolgt 


an jeder Astspitze das geschilderte Konidienwachstum. Der Vorgang 


der Konidienbildung kann sich an jedem Aste mehrmals wiederholen, 


wodurch dann eine große Zahl von seitlich ansitzenden Konidien resul- 


3. Peronosporineae. 167 


tiert, bis der Träger erschöpft ist. Die Konidien fallen sehr leicht ab, 
da sie nach der Beiseiteschiebung nur noch locker ankleben ; man kann 
aber ihre Zahl sehr leicht feststellen, da der Träger bei der Erzeugung 
jeder Konidie eine leichte Anschwellung bildet. 

Die Konidien haben etwa zitronentörmige Gestalt; ihre Membran 
ist farblos, derb und an der Spitze verdickt, “der Inhalt ist hyalin. Die 
Länge der Konidie beträgt 27—30 u, die Breite 15—20 u. Wenn eine 
solche Konidie abgefallen und in feuchte Umgebung gelangt ist, so 
platzt die Membran auf (Fig. 18, Sa), und der Inhalt tritt in Form von 
ovalen, einseitig etwas abgeplatteten, membranlosen Zellen (Fig. 18, 8b) 
hervor, die mit zwei seitlich ansitzenden Wimpern versehen sind, mit 
deren Hilfe sie sich im Wasser drehend fortbewegen (Fig. 18, 829). 
. Gewöhnlich werden 10 (6—16) Zoosporen gebildet. Nach einiger Zeit 
gelangen sie zur Ruhe und treiben einen Keimschlauch aus. Die für 
die Zoosporenbildung erforderliche Zeit hängt nach MeLnus!) von der 
Lebensfähigkeit der Konidien und von äußeren Bedingungen, besonders 
von der Temperatur ab. Bereits in 45 Minuten können die Zoosporen 
ausschwärmen, im allgemeinen aber erfordert die Zoosporenbildung 
1—3 Stunden. Bei hoher Temperatur (24—25 °C) kommen die Schwärm- 
sporen schon nach 19 Minuten zur Ruhe, bei niedriger Temperatur 
(5—6.° 0) erst nach 22 Stunden. Nicht selten kommt es vor, daß die 
Konidie (sp) direkt in einen Schlauch austreibt (Fig. 18, 7m), oder daß 
sich erst eine sekundäre Spore bildet (Fig. 18, 7e), die an der Spitze 
des einfachen, kurzen Keimschlauches entsteht. Die Art der Keimung 
wird nach den Untersuchungen MErHus’ hauptsächlich durch äußere 
Bedingungen bestimmt. Für die Zoosporenbildung liegt das Temperatur- 
minimum bei 2—3° ©, das Optimum zwischen 12 und 13° C und das 
Maximum bei 24—25 Ö; für direkte Keimung liegen die entsprechenden 
Temperaturen bei 10— 130, 24° und etwa 30°C. Auch durch die Kön- 
zentration der Nährlösung. läßt sich die Art der Keimung beeinflussen. 

Kommt nun eine auskeimende Zoospore auf ein Kartoffelblatt, so 
wächst der Keimschlauch in eine Spaltöffnung hinein oder bohrt sich 
durch die Wandung einer Epidermiszelle (Fig. 18, 9), um ins Innere 
des Blattgewebes zu gelangen. Die durchbohrte Stelle wird braun, 
ebenso färben sich oft die angrenzenden Zellen, ohne daß sie von einem 
Pilzfaden berührt werden. Das Chlorophyll wird zerstört, die Stärke 
aufgelöst, und der Zellinhalt wird braun. 

Besonders wichtig für die Schädlichkeit ist nun der Umstand, daß 
der Pilz auch die Knollen primär infizieren kann. An den frischen 
Knollen treten bläuliche, etwas eingesunkene, verschieden große Flecken 
an der Schale auf. Zerschneidet man die Knolle an einer solchen Stelle, 
so sieht man nur eine schmale Schicht des äußeren Gewebes gebräunt, 
während der übrige Teil noch gesund ist (Fig. 22). Bisweilen sind äußer- 
lich überhaupt keine Spuren der Infektion zu sehen; höchstens treten 
kaum merklich mißfarbige Stellen auf. Trotzdem sieht man auch in solchen 
Fällen auf Durchschnitten einzelne kleine, isolierte oder zusammen- 
. hängende braune Stellen in der Rindenpartie bis zu den Gefäßbündeln. 
| Wenn die Feuchtigkeit die Ausbreitung des Mycels begünstigt, so wird 
in kurzer Zeit die ganze Knolle krank; in anderen Fällen dagegen 
breitet sich die Zersetzung erst während der Zeit der Winteraufbewahrun © 


!) MerAäus, Germination and infection with the fungus of the late blight of 
potato in Agric. Exp. Stat. of the Univ. of Wisconsin Res. Bull. N. 37, 1915, 


168 III.. A. Oomycetes. 


allmählich aus. Solange wir es bei den Knollen nur mit einer reinen Phyto- 
phthora-Infektion zu tun haben, spielen sich in den Zellen die näm- 
lichen Absterbungserscheinungen wie im Blattgewebe ab. Der Plasma- 
inhalt wird teilweise gelöst, teilweise gebräunt, die Membranen humifi- 
zieren, die Proteinkristalle bräunen sich, und die Stärkekörner werden 
ganz oder teilweise gelöst unter Bildung von Zucker. Bei diesem 
Lösungsvorgang werden die Körner nicht rissig oder zerklüftet, sondern 
spindel- bis nadelförmig, was auf die allmähliche Lösung von außen 
durch abgeschiedene Stoffe schließen läßt. Die Knolle bleibt dabei 
hart, sie mumifiziert und zeigt die typischen Erscheinungen einer 
Trockenfäule. Daß es: sich hier um unseren Pilz handelt, kann 
man dadurch beweisen, daß sich bei Feuchtlegen von Kartoffelstücken | 
die typischen Konidienträger entwickeln. Fr 


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Fig. 22. Trockenfaule Kartoffeln. (Nach Arrer.) 


Diese geschilderten Erscheinungen treten nun in den wenigsten 
Fällen rein auf, sondern es finden sich, wie bei allen Fäulnisvorgängen, 
im Boden allerhand andere Pilze ein, welche den ganzen Vorgang ver- 
wischen können. Wie schon bei der durch Bakterien hervorgerufenen 
Naßfäule der Kartoffelknollen (S. 99) hervorgehoben wurde, sind viele 
andere Fadenpilze als Begleiter der Kartoffelfäulen nachgewiesen worden. 
Es ıst daher nicht immer leicht, über die sich bei der Fäule ab- 
spielenden Vorgänge ein klares Bild zu gewinnen, namentlich wenn bei 
Anwesenheit der Bakterien das Verfaulen in außerordentlich .be- 
schleunigtem Tempo verläuft. Gewinnen die Bakterien die Uberhand, 
so verjauchen die Knollen zu einem übelriechenden Brei im Innern, 
der durch die äußere Korkschale zusammengehalten wird, bis das Ganze 
zusammentrocknet und dann äußerlich das Bild der Trockenfäule ge- 
währt, Solche Bakterienfäulen sind aber stets leicht daran zu erkennen, 


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3. Peronosporineae. | 169 


daß die Stärkekörner unverletzt und die Zellmembranen aufgelöst sind. 
Aus den Untersuchungen von REINkE und BERTHOLD !) geht hervor, daß 
auf den durch Phytophthora trockenfaulen Knollen sich viele andere 
Schimmelpilze saprophytisch ansiedeln können. Alle diese Pilze sind 
für sich allein nicht imstande, gesunde Kartoffeln krank zu machen, 
‚sondern vermögen sich erst auf dem durch Phytophthora für sie vor- 
bereiteten Nährboden anzusiedeln. Dadurch erweisen sie sich als harm- 
lose Saprophyten, die nur unter gewissen Bedingungen die Zersetzung 
des Kartoffelgewebes zu beschleunigen vermögen. 

Anders dagegen verhält sich die Knolle gegenüber der Phyto- 
phthora. Schon die älteren, ziemlich einfach angestellten Versuche von 
SPEERSCHNEIDER?) zeigten, daß sich gesunde Knollen infizieren ließen, 
wenn sie mit kranken Laubstücken in enge Berührung gebracht wurden. 
Seitdem haben zahlreiche Versuche anderer Forscher die Richtigkeit 
dieser Tatsachen bestätigt, allerdings mit der Einschränkung, daß stets 
die entsprechende Feuchtigkeit vorhanden sein muß, wenn die Über- 
tragung gelingen soll. Untersuchungen von JONES, GIDDINGS und LUTMAnN ®) 
haben ergeben, daß die Knollen jederzeit, auch während der Ruheperiode, 
infiziert werden können, sofern die nötige Feuchtigkeit vorhanden ist. 
Der Pilz dringt an den Augen, an’ Lentizellen oder Wunden ein, aber auch 
an ganz unverletzten Stellen, an denen keine Lentizelle nachzuweisen 
war; so zeigt Fig. 18, 9 einen Pilzfaden, der die Korkschicht durchbohrt 
hat und nun ins Innere wächst. Ist der Pilz erst einmal im Innern der 
Knolle, so vermag er alle Teile zu durchwuchern, ohne an eine be- 
stimmte Gewebeform gebunden zu sein*). Auf dem Felde findet die 
Infizierung der Knollen von. dem erkrankten Laube her statt; es dürfte 
wohl gar nicht oder nur höchst selten vorkommen, daß das Mycel von 
den Stengeln in die Knollen hinabsteigt. Die Infektion erfolgt vielmehr 
durch abgefallene Konidien, die in den Boden gelangen und hier ihre 
Schwärmsporen ausbilden. Die Richtigkeit dieser Anschauung läßt sich 
experimentell beweisen, indem man den Zutritt der Konidien zu den 
Knollen in geeigneter Weise verhindert. So bedeckte CArROLL?) den 
Boden urimittelbar nach dem Hervortreten der Sporen durch Watte; 
die Knollen dieser Pflanzen blieben gesund, während die Kontroll- 
pflanzen kranke Knollen lieferten. Sobald im Boden die nötige Feuchtig- 
keit vorhanden ist, erfolgt die Auskeimung der Schwärmer auf der 


‚Oberfläche der Knollen und das Eindringen der Keimschläuche. Sofort 


nach dem Eindringen kann der Pilz zur Konidienbildung schreiten, 
wenn die entsprechenden äußeren Umstände gegeben sind. So findet 
die Ausbildung der Träger nur an der Luft, also außerhalb der Pflanze, 
statt. Bei höheren Temperaturen, namentlich 20—25° C, und bei sehr 
hohem Feuchtigkeitsgehalt der Luft geht die Konidienbildung sehr üppig 
vor sich. Aus dieser Erkenntnis ergibt sich, ‘wie wir später sehen 
werden, ein Mittel, um die Verbreitung des Schmarotzers im Winter- 
lager der Kartoffeln möglichst zu verhüten. 


1) Die Zersetzung der Kartoffel durch Pilze. Berlin 1879. 

2) Die Ursache der Erkrankung der Kartoffelknolle durch eine Reihe Experi- 
mente bewiesen in Botan. Zeit. XV, 1857, S. 121. 

3) U. S. Dep. Agric. Bur. of Plant Ind. Bull. 245, 1912. 

*) Vgl. L. Hecke, Untersuchungen über Phytophthora infestans de By. als 
Ursache der Kartoffelkrankheit im Journ. f. Landwirtsch. 1898, S. 71 u. 97. 

?), Vgl. hierzu noch Ganowsky, Keimungsversuch mit Konidien von P. infestans 


- in Centralbl. Biol. II, Bd. 36, 1913, S. 500. 


170 II. A. Oomycetes. 


Trotz des eifrigsten Suchens hat man lange keine Oosporen des 
Pilzes aufgefunden, so daß seine Erhaltung von einem Jahre zum 
anderen ausschließlich durch das in den Knollen überwinternde Mycel 


erfolgen muß. Zwar wollte W. G. Smit#!) in den kranken Kartoffel- 


blättern Oogonien und Antheridien gefunden haben, doch wies A. DE 
BaryY?) kurz darauf nach, daß niemals andere Fruchtorgane auftreten 
als die Konidien. Was SMmitH und vor ihm schon andere Beobachter 
als Dauersporen gedeutet haben, waren nur Oosporen von Pythium- 


Arten (Fig. 18, 2), die sich als Saprophyten in dem faulenden Pflanzen- 


gewebe eingefunden hatten. In neuerer Zeit ist es aber gelungen, die 
Oosporenbildung der Phytophthora infestans in Reinkulturen zu be- 
obachten?). Der Pilz wächst gut auf Kartoffelgelatine oder Bohnenagar 
und besonders auf Haferextraktagar; auf dem zuletzt genannten Nähr- 
boden beobachtete OLinton®) auch gelegentlich Oogonbildung. Die 
Oogone gelangen oft nicht zur Entwicklung, weil nach Crixton die 
Antheridien bei Phytophthora infestans nur schwach entwickelt sind. 
Kräftige Antheridien werden dagegen bei Ph. phaseoli ausgebildet, und 
es gelang CLintTon, eine Kreuzung beider Pilze herbeizuführen. CLintoxs 
Untersuchungen über die Oosporenbildung wurden im wesentlichen von 
PETAYBRIDGE und Murpay?°) bestätigt. ' 

Die Keimdauer der Konidien ist nach den Versuchen von L. HEck& 
'eine sehr beschränkte, namentlich bei Trockenheit erlischt sie schnell; 
jüngere Konidien werden dabei stets zu Zoosporangien, ältere dagegen 
keimen mit Keimschlauch aus. Daraus geht also hervor, daß die Er- 
haltung der Art durch die Konidien nur in sehr unvollkommener Weise 
gewährleistet wird, denn jede Periode trockenen Wetters vernichtet 
sie schnell und läßt eine ausgebrochene Epidemie zum Erlöschen 
kommen. 

Da aus den angeführten Gründen die Erhaltung der Art scheinbar 
nur in recht unvollkommener Weise gewährleistet ist, so verlohnt es 
sich, näher auf die Übertragung der Krankheit von einem Jahr auf das 
andere einzugehen. 

Man könnte vielleicht annehmen, daß die Phytophthora ähnlich wie 
eine Reihe anderer Pilze in den verfaulenden Knollen im Boden über- 
wintert und im Frühjahr Konidien an den Resten der alten Kartoffel- 
knollen bildet. Kommen dann bei der Feldbearbeitung derartige mit 
Konidien besetzte Knollenteile an die Oberfläche, so kann eine Neu- 
infektion der Stauden stattfinden. Vertreter dieser Theorie können sich 
darauf berufen, daß Phytophthora infestans saprophytisch leben kann, 
wie die Kulturversuche BrEFELDs®), MarkucHoTs und MOLLIARDS?) sowie 
Cuintons®) beweisen. Dem Einwand, daß das Mycel des Pilzes durch 


!) The resting-spores of the Potato disease in Garden. Chron. July 1875. 


?) Researches into the nature of the potato-fungus, Phytophthora infestans in 


Journ. of Botany 1876, S. 105. | 

?) Vgl. hierzu noch Garsowskı, Keimungsversuch mit Konidien von Ph. in- 
festans in Centralbl. f. Bakt. II, Bd. 36, 1913, S. 500. 

*#) Artificial cultures of Phytophthora, with special reference to oospores in 
Con. Agr. Exp. Stat. Rep. for the year 1908, S. 891, 1909. 

5) On pure culturs of Phytophthora infestans de Bary. and the development 
of Oogon in Scient, Proc. Royal Dub]. Society 13 Vol. No. 36, 1913. 

6) Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze, Heft 5, 1883. 

‘) Sur le Phytophthora infestans in Ann. Mycol. V, 1903, S. 1. 

®) Artificial cultures of Phytophthora, with special reference to oospores in Con, 
Agric. Exp. Stat. Rep. 1908, 1909, S. 891, al 


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3. Peronosporineae. 171 


Frost zerstört wird, könnte man entgegenhalten, daß man Oosporen- 
bildung wenigstens in künstlicher Kultur beobachtet hat, daß also auch 
die Möglichkeit einer Oosporenbildung im Boden besteht und daß die 
Oosporen von Phytophthora infestans im Boden den Winter ebenso über- 
dauern können wie die Oosporen anderer Pilze. Allerdings ist CLınton, 
. dem wir eingehende Untersuchungen über die Oosporenbildung der 
Phytophthora verdanken, der Ansicht, daß der Pilz das Vermögen ge- 
schlechtlicher Vermehrung zum Teil eingebüßt hat, und glaubt, daß 
Phytophthora nur in künstlicher Kultur Oosporen bilde. Auch Jonss, 
Gippingss und Lurman?!) halten die Bildung von Phytophthora-Vosporen 
unter natürlichen Verhältnissen nicht für wahrscheinlich. Durch die 
Ergebnisse STEWARTS?), der vergeblich versuchte, Phytophthora auf faulen 
Knollen im Boden zu überwintern, ist natürlich nicht bewiesen, daß 
der Pilz nicht im Boden überwintern kann; andererseits fehlt aber auch 
jeder positive Beweis für die Überwinterung von Mycel oder Sporen 
der Phytophthora im Boden. 3 

.. Die meisten Forscher, die sich mit der Frage der Übertragung der 
Phytophthora von einem Jahr zum anderen beschäftigt haben, nehmen 
an, daß nicht das in alten verfaulten Knollen im Boden überwinternde 
Mycel, sondern das Mycel in den im Frühjahr ausgelegten Saatknollen 
den Ausgangspunkt für die Neuinfektion des Krautes bilden. HEckE?) 
beobachtete, daß an solchen ausgelegten phytophthorakranken Knollen 
Konidienrasen entstehen; er nimmt an, daß die Konidien durch Insekten 
oder bei der Bodenbearbeitung an die Oberfläche kommen, durch Luft- 
strömungen auf Blätter gelangen und so Neuinfektionen hervorrufen 
können. Der positive Beweis dafür, daß die an den Knollen unter der 
Erde gebildeten Konidien an die Bodenoberfläche kommen, ist noch 
nicht erbracht, wird auch kaum zu erbringen sein; immerhin hat die 
Hecresche Erklärung eine gewisse Wahrscheinlichkeit für sich. Zweifel- 
los findet aber die erste Infektion des Kartoffelkrautes meist auf eine 
andere Weise statt, die im folgenden auseinandergesetzt werden soll. 

Wie wir sahen, wird die Knolle durch. die Konidien infiziert, die 
durch jeden Regentropfen von den Blättern abgewaschen und in die 
Erde transportiert werden können. Solche bereits vom Pilze angesteckte 
Knollen sehen äußerlich vollkommen gesund aus; erst im Aufbewahrungs- 
raume während des Winters bildet sich die Krankheit allmählich heraus 
und überträgt sich durch die außerhalb der Knolle erzeugten Konidien 
auch auf gesunde Kartoffeln. Solche spät in der Miete infizierten 
Knollen zeigen dann häufig äußerlich nur schwer oder nicht erkenn- 
bare Spuren der Krankheit und werden als anscheinend gesundes Saat- 
gut wieder auf den Acker gebracht. Sind die Witterungsbedingungen 
für die Entwicklung des Pilzes günstig, so wachsen seine Mycelfäden 
in die jungen Triebe hinein. Daß die Krankheit von solchen 
Mutterknollen sowohl in die oberirdischen als in die unterirdischen 
Triebe hineingelangen kann, dafür sprechen die Erscheinungen, daß 
schon ganz jugendliche Stengel unter den Symptomen der Krankheit 
absterben, und daß bei den Knollen mit langen Ausläufern sich be- 
obachten läßt, wie die der Mutterknolle zunächst liegenden neuen Kar- 


) U. S. Dep. of Agric. Bur. of Plant Industr. Bull. 245, 1912; Verm.. Agriec. 
Exp. Stat. Bull. 168,. 1912. 

2) New York Agric. Exp St. Bull. 367. 

?) Untersuchungen über Phytophthora infestans de By als Ursache der Kar- 
toffelkrankheit in Journ. f, Landwirtsch,, Berlin 1898, 


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172 II. A. Oomycetes. 


toffeln zuerst erkranken und dann später erst die weiter entfernt ent- 


stehenden. Direkt nachgewiesen im Laboratorium wurde dieses Hinein- 
wachsen des Mycels in die jungen Triebe schon 1861; im Jahre 1875 
wiederholte A. pe Barry den Versuch im Freien, indem er im März in- 
iizierte Knollen im April ins Freiland pflanzte. Einige von den aus- 


getriebenen Sprossen wurden durch das nachweisbare Mycel des Kar- 
toffelpilzes krank. | | | 

Die Verbreitung der Krankheit auf den oberirdischen 
Trieben findet durchaus nicht immer gleichmäßig zu allen Zeiten und 
bei allen Sorten statt, sondern es existieren manche Verschiedenheiten, 


auf die J. Künn!) zuerst hingewiesen hat. Er beobachtete nämlich, daß 


die in ihrer Entwicklung verschieden weit fortgeschrittenen Varietäten 
gleichzeitig, aber in sehr verschiedenem Grade erkraukten. Als Er- 
klärung für diese eigentümliche Erscheinung gibt Künn an, daß zwei 


bestimmte Zeitabschnitte im Leben der Kartoffel existieren, in denen 


die Pflanze am empfindlichsten für die Krankheit ist. Der erste Zeit- 
punkt ist die Jugend. Junge Triebe erliegen am schnellsten der Krank- 
heit; ausgewachsene dagegen zeigen eine große Widerstandsfähigkeit. 
Nach diesem fortgeschrittenen Entwieklungsstadium soll aber nach KÜHN 
wieder eine Periode großer Empfindlichkeit eintreten; stellt sich diese 
Periode nebst günstigen Entwicklungsbedingungen für den Pilz Ende 
Juli oder Anfang August ein, so sieht man die in der Ausbildung vor- 
‚geschrittenen Frühkartoffeln schnell durch den Parasiten absterben, 
während er auf anderen Sorten um so langsamer Platz greift, je spät- 
reifender sie sind. Auch frühreife Sorten, die außergewöhnlich spät 
gelegt sind, haben von der Krankheit wenig zu leiden, während die- 
selben Sorten, in der gewöhnlichen Zeit gelegt, bald vom Pilze zerstört 
werden. Daß der Ausbruch der Krankheit weniger an die Felder als 
an ein bestimmtes Stadium der Laubentwicklung gebunden erscheint, 
geht auch aus Beobachtungen von Büchner?) hervor, die er mehrere 


Jahre hindurch gemacht hat. Nach ihm befinden sich die Frühkartoffen 


meist in dem empfänglichen Stadium der Laubentwicklung, wenn der 
Pilz zur gewöhnlichen Zeit auftritt; daher wurden diese stark be- 
fallen, die mittelfrühen wenig und die späten Sorten gar nicht. In 
einem anderen Jahre war nun feuchtwarmes, dem Pilzwachstum günstiges 
Wetter später aufgetreten, als gerade das Laub der Spätkartoffeln in 
dem kritischen Stadium war; infolgedessen wurden diese stark befallen. 
Dagegen behielten aber die Kartoffeln auf einer Stelle, wo sie sehr spät 
gelegt waren, ihr grünes Laub. Büchner erklärt diese Erscheinung 
damit, daß die rechtzeitig gesteckten Kartoffeln ihre alten Triebe bereits 
in Reifestillstand versetzt hatten und neue austrieben, die nun der 
Krankheit schnell zum Opfer fielen; bei den spät gesteckten dagegen 
war das Wachstum der alten Stengel noch nicht erloschen und das 
alte Laub daher resistent gegen die Krankheit. Jedenfalls geht, wenn 
wir von der Richtigkeit, dieser oder jener Erklärung absehen, daraus 


hervor, daß die verschiedenen Sorten in ihrer Entwicklungsperiode nicht 


immer gleich empfänglich und gleich resistent sind. Es mag hier gleich 


darauf hingewiesen werden, daß diese Beobachtungen mit der ver- 


schiedenen Empfänglichkeit der einzelnen Kartoffelsorten nichts zu tun 
haben; darauf kommen wir später noch zu sprechen. 


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!) Berichte aus dem physiol. Laboratorium u. der Versuchsanstalt des Land- 


wirtschaftlichen Instituts der Univ. Halle 1372, S. 81 ff. 
?) Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 98. 


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vg Peronosporineae. 173 


Es unterliegt also keinem Zweifel, daß das Mycel imstande ist, 
aus der Knolle in die jungen Triebe hineinzuwachsen; indessen spielen 
hier doch gewisse äußere Verhältnisse mit, welche die Infektion erst 


‚ermöglichen. Daß die Ansteckung nicht notwendig zu sein braucht, geht 


daraus hervor, daß aus kranken Knollen gesunde Pflanzen erwachsen 
können. Wenn nämlich das Mycel zwar in der Knolle sitzt, aber zur 
Zeit, wo die Triebe noch jung sind und von der Mutterknolle ernährt 
werden, nicht bis in die wachsenden Augen gelangt, so bleiben die 
Triebe gesund. Außerdem muß das Wachstum.des Mycels durch äußere 
Agentien beschleunigt werden, wenn es in den jungen Trieb hinüber- 
wuchern soll. Solch ein begünstigendes Moment ist, wie schon A. pe Bary 
hervorhebt, die Feuchtigkeit. Sobald für längere Zeit Trockenheit ein- 
tritt, steht die Phytophthora in ihrem Wachstum still, während die 
Nährpflanze natürlich weiterwächst und durch das Erstarken ihrer Ge- 
webe dem Pilze keinen Angriffspunkt mehr gewährt. Dann’ wird der 
Schmarotzer wirkungslos und geht schließlich zugrunde. 

Wir können uns davon etwa folgende Vorstellung machen. Wenn 
von Phytophthora infizierte Kartoffeln, deren weitere Zerstörung durch 


trockene Aufbewahrung sistiert worden ist, spät in den Boden gebracht 


werden, so haben sich die Triebe im Aufbewahrungsraum schon ent- 
sprechend entwickelt und werden durch die vorgeschrittene Jahres- 
zeit noch mehr’ in ihrer weiteren Entfaltung begünstigt. Dieses schnelle 
Wachstum wird sich namentlich darin zeigen, daß die Wurzeln, die 
um jedes Auge angelegt werden und nur durch die Trockenheit bisher 


zurückgehalten wurden, sich schnell strecken und dem jungen Trieb 


Nahrung zuführen. Der dadurch schon großenteils von der Knolle 


 emanzipierte Trieb erstarkt und reift schnell, da die höhere Tages- 
‘ temperatur und der intensivere Lichteinfluß schnellere Verdickung der 
Zellwände hervorrufen, namentlich im ältesten Teil an der Basis des 


Triebes. Wenn jetzt das Mycel sich zu erneuter Tätigkeit erholt und 
nach den Augen hinwächst, so findet es statt der jugendlichen dünnen 
Membranen und des reichlichen Plasmainhaltes starre und meist schon 
verkolzte Membranen und einen stickstoffarmen Zellinhalt. Selbst wenn 
also das Mycel die Zellwände durchbohren sollte, wozu es ja die Fähig- 
keit hat, so reicht doch der Inhalt der Zellen nicht zur üppigen Er- 
nährung aus, und das Mycel verkümmert allmählich. 

Im jungen Triebe sind natürlich die Verhältnisse ganz anders, und 
wenn der Pilz zeitig genug an die Basis eines solchen herangekommen 
ist, so wächst er mit ihm in die Höhe. Wenn Künn für die Kartoffel- 
pflanze, wie oben gesagt, noch eine zweite Empfänglichkeitsepoche an- 
nimmt, so findet diese Voraussetzung nur dann ihre natürliche Er- 
klärung, wenn ebenfalls ein geeignetes Nährmaterial in Form jugend- 


lichen, kräftig vegetierenden Pflanzengewebes zu Gebote steht. So- 


lange die. Pflanze unter normalen Bedingungen sich der Reife nähert, 
werden die älter werdenden Stengel immer weniger Nährmaterial und 


- immer ungünstiger werdende Ansiedlungsbedingungen darbieten. Die 
- Schnelligkeit des Reifens hängt ‚von der Größe der Zufuhr von Wärme 


und Licht ab; auch der trockene Boden begünstigt während der warmen 
Jahreszeit die Reife. 

Setzen nun während des Höhepunktes der Vegetationsperiode starke 
Regengüsse ein, so wird die Pflanze in neue Wachstumsenergie ver- 
setzt, die sich in verschiedener Art zu äußern vermag. Bei den früh 


gelegten Knollen ist das Wachstum der Triebe fast erloschen, und die 


174 III. A. Oomyecetes. 


Gewebe sind mit Ausnahme der Augen in Dauergewebe übergegangen. 5 


Die der Reife nahen Triebe haben sich schon etwas zur Erde geneigt. 
Der Druck des plötzlich neu hinzugekommenen Bodenwassers wird nun 


die Augen, die an der Basis der niederliegenden Zweige sich finden, 


zur Entwicklung anregen. Diese jungen Triebe bilden aber den präch- 
tigsten Nährboden für die Phytophthora. Bei spätgelegten Knollen wird 
dagegen das Wachstum der Triebe noch nicht völlig abgeschlossen sein. 
Kommt jetzt noch das reichliche Wasser hinzu, so nehmen die Triebe 


ihr Fortwachsen mit erhöhter Energie auf. Hier wird also das Wachs- 


tum auf den ganzen Trieb ausgedehnt und nicht auf einzelne Augen 
beschränkt; dadurch natürlich bietet die Pflanze weniger Angriffspunkte 
für den Pilz dar. Auf diese Weise erklärt sich die scheinbar so eigen- 
tümliche Tatsache, daß die früh gelegten Knollen mehr leiden als die 
spät gelegten. 

Nach dem vorhin Gesagten kann es als bewiesen gelten, daß die 
Übertragung der Krankheit von einem Jahr auf das andere dadurch 
erfolgt, daß, das Mycel aus den ausgelegten Knollen in die jungen 
Triebe hineinwächst. Im Laufe der letzten Jahre ist durch Versuche 
wieder bestätigt, daß das Phytophthora-Mycel in die Augen der Knollen 
hineinwachsen und von hier aus in die Triebe gelangen kann. Solche 
infizierten Triebe gehen oft schon zu Grunde,. bevor sie den Boden 
durchbrechen; zuweilen gelangen aber auch infizierte Triebe an die 
Oberfläche, und ein einziger infizierter Trieb genügt, um das ganze 
Feld anzustecken. Der Einwand, das häufig erst späte Auftreten der 
Phytophthora ließe sich so nicht erklären, ist unberechtigt. Die Unter- 
suchungen von. Meraus!) haben ergeben ,. daß Phytophthora-Mycel in 
ausgelegten Knollen mindestens 45 Tage lang lebensfähig bleiben kann. 
Der Pilz kann also noch in spät zur Entwicklung kommende Triebe 
hineinwachsen, 

Der Vollständigkeit halber seien noch zwei andere Erklärungs- 
versuche für die Übertragung der Phytophthora erwähnt. MasseEE?) 
nimmt an, daß die ganze Kartoffelpflanze, auch die anscheinend ge- 
sunden Triebe, von einem latenten Mycel durchzogen werden; dieses 


Mycel kommt dann unter besonderen Bedingungen zur Fruktifikation. 


Der Beweis für diese Theorie ist noch nicht erbracht. 

Eriksson®) dagegen glaubt, daß im Plasma der Kartoffelpflanze zwei 
verschiedene Elemente sind, das Plasma der Wirtspflanze und das 
Plasma der Phytophthora. Beide Plasmaelemente leben von der Mutter- 
pflanze her in einer Symbiose plasmatischer Natur, Mykoplasma, aufs 
innigste zusammen). Unter gewissen Bedingungen tritt eine Störung: 
dieser Symbiose ein; es entwickelt sich, wie Erıksson sich ausdrückt, 
ein Zweikampf, aus‘ welchem der Pilz als Sieger hervorgeht. Das 


Plasma der Wirtszelle und die Chlorophyllkörner müssen Baustoffe für 


die Verstärkung des Piüzplamas hergeben. Es entstehen Plasma- 
anhäufungen, von denen aus die ersten Mycelfäden in die Intercellular- 


1) Mernuus, Hibernation of Phytophthora’infestans in the Irish potato in Journ. 
Agric. Research Dep. Agr. Vol. 5, 1915. 

?) Perpetuation of „potato disease“ and potato „leaf curl“ by means of hyber- 
nating mycelium in Roy. Bot. Gard. Kew Bul. Misc. Inf., 1906. 
N ) er den Ursprung des primären Ausbruches der Krautfäule in Ark. för Bot. 

14, 1916 

*) Ein ähnlicher Gedanke ist von Wırson in Trans. Proc. Bot. Soc. V, 10, S. 65 
im Jahre 1891 geäußert. 


3. Peronosporineae. 175 


räume hineinwachsen. Einzelne dieser Fäden sind schmal und bilden 
intercalare oder terminale Oogonanlagen, andere 'breitere verzweigen 
sich unregelmäßig und entwickeln Anteridienanlagen. Aus der Be- 
fruchtung der Oogonanlagen entstehen Oosporen, die aber nach ErıkssoNn 
sehr kurzlebig sind. Spätestens einen Tag nach ihrer Entstehung 
'keimen die Oosporen und entsenden zwei bis drei Schläuche durch 
eine Spaltöffnung nach außen; hier entstehen dann die bekannten 
zitronenförmigen Konidien. Die Ergebnisse Erikssons widersprechen den 
bisherigen Anschauungen, nach denen die Oosporen als Dauersporen 
aufzufassen sind. Auch die eigenartige Verschmelzung von Pilzplasma und 
Plasma der Wirtspflanze, die Erıkssovn auch bei den Getreiderostpilzen 
annimmt, ist bisher nicht beobachtet. Da ein überzeugender Beweis 
für die plasmatische Verschmelzung von Pilz und Wirtspflanze nicht 
erbracht ist, wird die Mykoplasmatheorie im allgemeinen abgelehnt. 

Bei der Ausbreitung der Krankheit muß vielfach die örtliche Lage 
des Feldes in Betracht gezogen werden. Bricht auf einem höher ge- 
'legenen Feld die Epidemie zuerst aus, so können durch den Wind die 
Konidien auf tiefer gelegene Felder geweht werden. Unter Umständen 
leiden daher diese mehr als der höher gelegene Infektionsherd. Die 
Knollen werden dann am meisten angesteckt, wenn die Konidien durch 
Regengüsse in den Boden hinabgespült werden. 

Nachdem wir die Krankheit genauer kennen gelernt haben, wollen 
wir, bevor die Bekämpfungs- und Verhütungsmaßregeln besprochen 
werden, kurz einen Blick auf ihre Geschichte werfen. In der Mitte 
der vierziger Jahre des vorigen Jahrhunderts trat die Krankheit in 
'besorgniserregender Weise in Europa :äuf, nachdem 1843 und 1844 
in Nordamerika eine große Epidemie vorangegangen war. Begünstigt 
durch den naßkalten Sommer des Jahres 1845 breitete sie sıch mit 
unheimlicher Schnelligkeit über alle kartoffeibauenden Länder aus und 
bedrohte die Kultur dieser für die Ernährung breiter Volksschichten 
so wichtigen Pflanze. Indessen war die Erkrankung, wenn auch mehr 


 . Jokaler Natur, sicher schon seit etwa 1830 nach Marrıus in Deutschland 


bekannt. Mit gleicher Heftigkeit wütete sie nun etwa bis 1850, ließ 
dann aber allmählich nach, namentlich nachdem man energisch von 
seiten der Wissenschaft und der Praxis ihr Studium und damit ihre 
Bekämpfung in Angriff genommen hatte. Der Pilz selbst ist wohl zu- 
erst von der bekannten Mykologin Madame LiBERT gesehen worden und 
wurde Botrytis devastatrix von ihr benannt, aber nicht veröffentlicht. 
Erst C, MontaGnE hat dann genauere Nachrichten 1845 über den Pilz 
gegeben und ihn Botrytis wnfestans benannt. Von dieser Zeit an häufen 
sich die Arbeiten über .die Erkrankung, ohne daß man aber den Zu- 
sammenhang: zwischen ihr und dem Pilze nach jeder Richtung hin 
klar erkannte. Die Untersuchung des Laubes und der Knollen zeigte, 
daß außer dem Kartoffelpilz noch eine große Zahl anderer Fadenpilze 
vorhanden war, deren Beteiligung bei der Erkrankung man von vorn- 
herein annahm. Auch die Identität der Laub- und Knollenerkrankung 
wurde erst allmählich erkannt. Besondere Verdienste in der Erforschung 
der Krankheiterwarben sich außer MontaGnE: HarTınG!), UNGER?), OASPARY?), 


1) Recherches sur la nature et les causes de la maladie des pommes de terre 
in Nieuwe verh. eerste Kl. Nederl, Inst. Amsterdam XII, 1846. 

?) Botan. Zeit. V, 1847, S. 314. 

3) Monatsber. d. Berliner Akademie 1855. 


176 | III. A. Oomycetes. 


SCHACHT), SPEERSCHNEIDER ?).  Derjenige aber, der zuerst die Krankheit 
nach jeder Richtung hin aufklärte, war A. pe Barr°®), der in einer 
Reihe von bedeutsamen Arbeiten die Ursache, Übertragung, Verbreitung 
und Bekämpfung studierte. Gleichzeitig wurde auch die Krankheit 


von praktischen Gesichtspunkten aus eingehend untersucht; hier wären 
namentlich J. Künn, MÄRCKER, SORAUER u. a. zu nennen, die besonders 
die prädisponierenden Einflüsse und die Bekämpfung auf dem Felde 
berücksichtigten. In neuester Zeit hat man dıe Bekämpfung durch 
Spritzmittel in. den Vordergrund gerückt, worüber weiter unten 
das Nötige zu sagen sein wird. Die Krankheit tritt zuweilen in er- 
schreckendem Umfange auf; so wird der im Jahre 1916 durch Phyto- 


phthora infestans in Deutschland angerichtete Schaden auf über eine 


Milliarde Goldmark beziffert. 


Die Heimat des Pilzes ist Amerika, wo er auf der wilden Kartoffel 


in Chile auftritt und noch andere Solanaceen befällt. 
Wenn wir uns jetzt zu den Bekämpfungs- und Verhütungs- 
mitteln wenden, die in Anwendung gekommen sind, so sind dabei 


das Vorkommen auf 'Solanaceen überhaupt, die Widerstandsfähigkeit 
der einzelnen Kartoffelsorten, die Düngung und Bearbeitung des Bodens 


und endlich die Sterilisation des Saatgutes und die Bespritzung des 
Laubes mit funcigiden Mitteln zu berücksichtigen. Diese Punkte sollen 
jetzt der Reihe nach besprochen werden. 


Da man Oosporen des Kartoffelpilzes auf der Kartoffelpflanze nicht 


gefunden hatte, so vermutete DE BarY, daß sie sich vielleicht auf anderen 
Pflanzen finden ließen. Man hat deshalb auf das Vorkommen des 


Pilzes eine ganze Anzahl wilder und kultivierter Solanaceen unter- 


sucht, aber ohne Erfolg. Dagegen hat man gefunden, daß die Koni- 
dienträger sich bei anderen Solanaceen finden, bei denen dann eine 


ganz ähnliche Krankheit wie bei der Kartoffel zum Ausbruch kommt. 


Auf südamerikanischen Solanaceen, also auf Pflanzen, welche dieselbe 


Heimat wie die Kartoffel haben, hat man den Pilz besonders verbreitet B 
angetroffen. So wurde er auf Solanum etuberosum, caripense, utile, sto- 
loniferum, maglia, verrucosum, ferner auf dem Bastard tuberosum X utile 


und auf der australischen Art 8. laciniatum sowie auf Petunia hybrida 
und Datura metel gefunden. Auch auf unser heimisches $. dulcamara 


geht er über, nicht aber auf &. nigrum und andere Unkräuter. Ferner 


wurde er beobachtet auf den Scrophulariaceen Anthocereis viscosa von 
BERKELEY und Sehizanthus Grahami von DE Bary. In letzterem Falle 
erscheint es wohl sicher, daß er erst von der Kartoffel übertragen 
worden ist. Außerdem trifft man ihn häufig auf Tomaten; aufihnen macht 
er sich namentlich in Nordamerika unliebsam "bemerkbar. E. MARCHAL 


hat in Belgien eine Fruchtfäule der Tomaten beobachtet, die großen 2 


Schaden verursachte und von der Phytophthora. herrührte; indessen 


ging sie merkwürdigerweise niemals auf die Blätter über. In Amerika 


ausgeführte Infektionsversuche haben aber gezeigt, daß Phytophthora 


infestans von Kartoffeln auf Tomatenpflanzen übergehen und Blätter, 
Früchte und Samen infizieren kann. Ob das Mycel in den Samen über- 


!) Bericht über die Kartoffelpflanze und deren Krankheiten. Berlin 1854. 


?®) Die Ursache der Erkrankung der Kartoffelknolle durch eine Reihe Experi- E 


mente bewiesen in Bot. Zeit.- XV, 1857, S. 121. 

3) Die gegenwärtig herrschende Kartoffelkrankheit. Leipzig 1861. Researches 
into the nature of the potato-fungus in Journ. Roy. Agric. Soc. London 2 ser. XII, 
1876; ferner Journ.’of Botany 1887, Botan. Zeit. 1881 und andere Aufsätze. 


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3. Peronosporineae. | 177 


wintert, ist noch nicht erwiesen; doch empfiehlt es sich, Samen aus 
infizierten Früchten nicht zu verwenden, weil sie stets schwächliche 
PHilanzen ergeben!). Endlich wäre noch zu erwähnen, daß G. v. LAGEr- 
HEIM?) in Ecuador bei Solanum muricatum, das wegen seiner schmack- 
haften Früchte (Pepinos) häufig angebaut wird, eine Fruchtfäule be- 
obachtet hat, die von dem Kartoffelpilz verursacht wird. Aus der Liste 
dieser Nährpflanzen wird es ersichtlich, daß die wildwachsenden Pflanzen 
bei uns als UÜberträger der Phytophthora keine Bedeutung besitzen, 
vielmehr der Pilz von der Kartoffel erst auf sie übergeht. Durch Ver- 
nichtung der auf dem Felda wachsenden Nachtschattenarten ist also 
kein Schutz gegen die Krankheit zu erwarten. 

Über die Widerstandsfähigkeit der einzelnen Kartoffel- 
sorten gegen die Kartoffelfäule sind zahlreiche Untersuchungen an- 
gestellt worden, aus denen hervorgeht, daß einzelne Sorten eine ver- 
schiedene Empfänglichkeit zeigen. | 

P. SoRAUER?) kam schon früher durch mehrjährige Versuche zur 
Bestätigung der von vielen Praktikern ausgesprochenen Erfahrung, daß 
die dünnschaligen, weißen Sorten eine größere Neigung zum Erkranken 
zeigen als die dickschaligen, roten Varietäten *). Die weißen Sorten sind 
aber durchschnittlich stärkeärmer als die roten ; sie besitzen mehr Protein- 
‚kristalle?) und wahrscheinlich mehr gelöste Kohlehydrate als die roten, 
welche dagegen häufig mehr und stärker verdickte Steinzellen in der | 
Knollenrinde aufzuweisen haben. Daraus geht hervor, daß eine Varietät 
nicht nur gestaltlich, sondern auch stofflich von einer anderen abweicht. 
Wenn die Erfahrung lehrt, daß die Phytophthora nur bestimmte Sorten 
ganz besonders heimsucht, so heißt das nichts anderes, als daß der 
Schmarotzer in diesen Sorten einen besonders zusagenden Nährboden 
findet. Insofern läßt sich also sagen, eine Sorte ist mehr prädisponiert 
zur Krankheit. Da nun die Kultur durch die teils absichtlich, teils 
absichtslos alljährlich geänderten Vegetationsbedingungen immer neue 
Varietäten schafft, überhaupt die Varietätenbildung begünstigt, so er- 
zeugt sie allerdings vielfach solche Sorten, welche dem Pilze eine 
recht zusagende Unterlage abgeben und infolgedessen fast überall er- 
kranken. Auf solche Tatsachen stützen sich diejenigen, welche be- 
haupten, die Kultur schaffe eine Prädisposition zur Krankheit. Diese 
Behauptung ist aber sehr einseitig. Daß wir die einzelnen Vegetations- 
faktoren in ihrem Einflusse auf die Kulturpflanze noch nicht genügend 
zu regeln verstehen und bald einen Mangel, bald einen Überschuß des 
einen Faktors haben, der sich nachher im Produkte, in der Kultur- 


!) Reep and Orazırr; Plant diseases in Virginia in 1911/12 in Ann. Rep. of Virg. 
Polytech. Inst. Agr. Exp. Stat. 1911, 1912, S. 35. 
2) La enfarmedad de los pepinos, su causa y sa curaciön in Revista Ecuato- 
riana 11, 1891, Nr. 24; cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. II, 161. 
= ; 7 IE ENTER en in Neue landwirtsch. Zeit. v. Fühling. 20. Jahrg., 

eit 7 u. 8, 

*) Noch näher festzustellen ist eine von Fısn (Gardener’s Chronicle 1873, Nr. 12, 
S. 403) ausgesprochene Erfahrung, daß eine Kartoffelsorte um so zarter, je weniger 
gefärbt dieselbe ist. Diese Beziehung zwischen Farbe und Kräftigkeit soll sich auch 
auf das Kraut beziehen. Je matter grün das Kraut, desto weniger lebenskräftig 
die Pflanze. Pflanzen, die fast schwarzgrünes Laub haben, sollen der Krankheit 
am besten widerstehen. Bei anderen Pflanzen hat Soraver allerdings auch be- 
obachtet, daß lockerer, stickstoffarmer, aber wasserreicher Boden helles und weniger 
widerstandsfähiges Laub erzeugt. 
” g) P. Soraver in Annalen d. Landw. in d. preuß. Staaten. Wochenbl. 1871, 
r. 8. 


Sorauer, Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band. 12 


_ 


A mtl 17 Ne ne Be BE a EA = N > 
EREr TR 7 


178 III. A. Oomyeetes. 


pflanze, abspiegelt und dieselbe unter Umständen für Krankheiten 


empfänglicher macht, das ist ein Vorwurf, der nicht der Kultur, sondern 
unserem mangelhaften Wissen gemacht werden muß. 


Um gewisse Gesichtspunkte für die Beurteilung. dieser Frage zu. 


gewinnen, hat P. SorAuErR eine große Zahl von Untersuchuugen unter- 


nommen. Sie wurden ausgeführt, indem dieselben Sorten in sowohl 


nach ihrem spezifischen als absoluten Gewichte bestimmten Knollen 
auf gedüngtes und ungedüngtes Land, bald in Gräben, bald auf Wälle 
gelegt wurden. 

Zu diesen Versuchen wurden sowohl Kartoffelsorten mit weißen 
als auch solche mit roten Knollen verwendet. Wie bereits erwähnt, 
besitzen die weißen Varietäten eine dünnere Korkschale, einen geringeren 
Stärkereichtum, eine größere Empfänglichkeit für die Krankheit und 
ein größeres Anpassungsvermögen für tiefe Lage im Gegensatz zu den 
rotschaligen Sorten. 

Beide Gruppen bringen ein bedeutend größeres Erntequantum im 
gedüngten als im ungedüngten Boden, und bei Hügelkultur produzieren 
sie mehr als in Gräben. Mit der hohen Lage wächst der Knollenansatz 
und die Größe derselben; dagegen fällt der relative Stärkereichtum der 
Gesamternte ebenso wie durch die Düngung, weil durch Düngung und 
hohe Lage die Zahl der unreifen Knollen wächst. Dies ist dadurch zu 
erklären, daß die hochliegenden Knollen dem wechselnden Einfluß der 
Atmosphäre mehr erreichbar sind; es wird z. B. eine größere Trocken- 
heit einen schnelleren Verlust der Elastizität der Zellwände bewirken: 
die Knolle wird schneller relativ reif. Später eintretende Feuchtigkeit 
wird bei erneuter Belebung des Saftzuflusses nach den Vegetationsherden 
keine wesentliche Dehnung der schon gebildeten Knollen hervorbringen, 
sondern aus den Augen des Tragfadens oder der Knolle selbst eine neue 
Knollenbildung veranlassen; es entsteht erneuter Knollenansatz oder 


Kindelbildung. Die auf diese Weise spät angesetzten Knollen erlangen 


bei dem allgemeinen Vegetationsabschlusse im Herbste nachher nicht 
mehr den vollen Reifegrad. Bei tieferer Knollenlage und gleichmäßigerer 
Feuchtigkeit bleibt die Dehnbarkeit der Zellwände länger erhalten; es 
bilden sich weniger neue Knollen, aber die schon angesetzten wachsen 
länger und reifen vollkommener, und dies erklärt, daß sich die spe- 
zifisch schwersten Knollen einer Sorte in ungedüngten Gräben der Ver- 
suchsparzellen fanden. 

Der Verlust an Dehnbarkeit der Zellwände dokumentiert sich auch 
an der Schale der Knollen. Folgt auf frühe Trockenheit oder vor- 
geschrittenen Reifezustand eine neue, beschleunigte Tätigkeit des Kork- 
cambiums, ein Ausdehnen der ganzen Knolle, so kann die Schale nicht 
mehr nachgeben; sie reißt, bildet schorfartige Blättchen, während neue 
Korkzellen unterhalb der alten entstehen. Bei durchwachsenen Knollen 
ist daher oft die Mutterknolle rauh, während die Kindel glattschalig 
sind. Die dünnere, glattere Schale ist aber in den meisten Fällen ein 


Zeichen stärkeärmerer Sorten oder stärkeärmerer Zustände von sonst 


spezifisch schweren Sorten. Wir wissen, daß jüngere Organe eiweiß- 
reicher sind als ältere; bei den stärkeärmeren Sorten hat SORAUER einen 
größeren Gehalt an Eiweißkristallen gefunden, und aus diesen beiden 
Tatsachen schließt er, daß die dünnere Korkschale eine eiweißreichere 
und vielleicht auch gummireichere, stärkeärmere Knolle im BE 
anzeigt. 

Es ist ferner in den Versuohen gezeigt worden, daß die kranken 


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3. Peronosporineae. 179 


Knollen etwas dünnschaliger sind als die gesunden, und daß die weißen 
(also durchschnittlich ‘dünnschaligeren) Varietäten von der Krankheit 
mehr zu leiden haben als die roten Varietäten; dies legt die Vermutung 
nahe, daß die dünnere Schale und der größere Eiweißgehalt der Knolle 
einen empfänglicheren Mutterboden für die Krankheit abgeben. 


Ähnliche Resultate erhielten auch spätere Untersucher. Von seiten 
mancher Praktiker wird denjenigen Sorten, die geringen Stärkegehalt 
besitzen und früh absterben, die geringste Widerstandsfähigkeit zu- 
geschrieben, was wohl auch größtenteils zutreffend ist. 


Als man noch über die Ursachen der Kartoffelkrankheiten nicht 
völlig im klaren war, nahm man an, daß die Kartoffelpflanze sich durch 
die fortgesetzte Vermehrung auf ungeschlechtlichem Wege in einem 
Zustande der Degeneration befinde, der den Angriff der Krankheit er- 
leichtere. Zur Prüfung dieser Frage sind viele Versuche unternommen 
worden, ohne daß es möglich gewesen ist, auch nur eine Spur von 
Degeneration nachzuweisen. Umgekehrt konnte pe Bary zeigen, daß 
aus Samen gezogene Pflanzen, bei denen also der Einfluß einer etwaigen 
Degeneration eliminiert war, ebenso empfänglich gegen die Krankheit 
waren. 

Im allgemeinen erscheint die Frage von der Empfänglichkeit der 
einzelnen Sorten nicht einfach zu sein und- wird sich wohl auch kaum 
generell lösen lassen. Es müssen ganz besonders die äußeren Verhält- 
nisse des Standortes und die klimatischen Faktoren in Betracht gezogen 
werden. Eine Sorte, die bei hoher Feldlage und Sandboden sich als 
resistent erwiesen hat, braucht es noch lange nicht für tiefe Lage und 
schweren Boden zu sein. Sorıurrs Versuche haben nach dieser Richtung 
hin einiges Material beigebracht; aber als vollständig geklärt können 
die in Betracht kommenden Fragen nicht gelten. 


Auch die von Jones, GiDpınss und Lurman angestellten Versuche 
durch Untersuchung des Preßsaftes anfälliger und widerstandsfähiger 
Sorten die Frage nach den Ursachen der Widerstandsfähigkeit zu 
klären, hatte kein befriedigendes Ergebnis; bestimmte Unterschiede im 
Säuregehalt der Preßsäfte von anfälligen und widerstandsfähigen Sorten 
waren nicht nachzuweisen, auch wuchs der Pilz gleichmäßig gut auf 
dem Preßsaft von verschieden anfälligen Sorten. Da die Preßsäfte zu 
den Kulturversuchen sterilisiert wurden, muß man annehmen, daß der 
chemische Körper, auf dem die Widerstandsfähigkeit gewisser Sorten 
beruht, beim Erhitzen beziehungsweise beim Filtrieren durch Porzellan- 
filter zerstört wird oder daß er untrennbar mit dem lebenden Proto- 
plasma verbunden ist. Auf steril herausgeschnittenen Knollenstücken 
anfälliger Sorten wächst der Pilz in zehn Tagen sehr gut, auf Stücken 
widerstandsfähiger Sorten fast gar nicht. Auf diese Weise lassen sich 
die Kartoffeln auf ihre Widerstandsfähigkeit gegenüber Phytophthora 
im Laboratorium prüfen. 


Zahlreiche Beobachtungen in der landwirtschaftlichen Praxis sowie 
vergleichende Anbauversuche der Deutschen Kartoffelkulturstation haben 
ergeben, daß zu den gegen Phytophthora besonders anfälligen Sorten 
unter anderem die Dabersche, Richters Imperator, Kaiserkrone gehören, 
während Prof. Wohltmann, "Wohltmann 34 und andere Sorten ver- 
hältnismäßig widerstandsfähig sind. 

Versuche, durch Kreuzung mit anderen Solanum-Arten ($. Commer- 
sonti, 8. edinense u. a.) gegen Phytophthora widerstandsfähige, ertrag- 

12* 


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180 IL. A. Oomyeetes. | 


reiche Sorten zu züchten, haben bisher noch nicht zu praktisch ver- 
wertbaren Ergebnissen geführt). Na | | 

Man hat schon in der ersten Zeit, als die Krankheit auftrat, der 
Düngung und Bearbeitung des Bodens eine ganz besondere 
Aufmerksamkeit geschenkt, weil man glaubte, daß man damit am leich- 
testen die Krankheit bekämpfen könnte. So sah Lirsıs als Ursache der 
Krankheit den Mangel an Kali und Phosphorsäure an und empfahl Zu- 
satz dieser Stoffe zum Boden. | 

Unger sah die Hauptursache der Krankheit in einer zu großen An- 
häufung von stickstoffhaltigen Substanzen im Parenchym der Kartoffel- 
pflanze. Vielfach wird denn auch von Praktikern behauptet, daß er- 
höhte Stickstoffzufuhr die Krankheit begünstige; namentlich soll starke _ 
und späte Stickstoffdüngnng besonders schädigend einwirken. SORAUER ; 
glaubt, daß die Knollen um.so leichter erkranken, je mehr Stickstoff 
in Form von Amiden statt von Eiweißstoffen auftritt. Durch chemische 
Untersuchungen ist diese Ansicht zum Teil bestätigt worden. So zeigte 
Mircker, daß durch Düngung mit Kalisalzen der Stickstoffgehalt der 
Knollentrockensubstanz bedeutend steigt, der prozentische Stärkegehalt 
aber herabgedrückt wird, die Knolle also im Zustande größerer Unreife 
erhalten bleibt. Ohne Kalidüngung ließen sich 26,5°'o des Gesamtstick- 
stoffes als amidartige Verbindungen nachweisen, mit Kalıdüngung aber 
49,2%. Die kranken Knollen besitzen nach Lawes und GILBERT in der 
Trockensubstanz einen:höheren Stickstoffgehalt als die gesunden, be- 
sonders der mittlere Teil der kranken Knollen. Der Saft aus dem vom 
Pilze durchwucherten gebräunten Gewebe war bedeutend stickstoffärmer 
als der aus dem unversehrten Teile des Knollengewebes, so daß daraus 
ersichtlich wird, daß der Pilz große Mengen von Stickstoff für sich 
verbraucht. L. Hecke?) hat empfohlen, durch Zusatz von Kali die 
Wirkung einer einseitigen Stickstoffdüngung aufzuheben, weil dadurch 
der prozentische Gehalt an Stickstoff in der Pflanze herabgesetzt und 
sie selbst dadurch resistenter gemacht würde. Da auch Düngeversuche 
anderer Forscher zu fast übereinstimmenden Resultaten über den Ein- 
fluß des Stickstoffes auf die Verbreitung der Krankheit gekommen sind, 
so dürfte der Praktiker zu hohe Gaben von Stickstoff (namentlich 
frischen, tierischen Dünger) zu vermeiden haben. Dabei ist 
allerdings wieder zu bedenken, daß ein allgemein gültiges Rezept nicht 
gegeben werden kann, weil in jedem Falle der Nährstoffgehalt des 
Bodens, die Bodenart und der Fruchtbau der vorhergehenden Jahre in 
Betracht gezogen werden müssen. 

Daß die Verhältnisse nicht ganz einfach liegen, beweisen unter | 
anderem auch die Versuche OLAusens; dieser fand, daß bei mineralischer 
Volldüngung die Zahl der kranken Pflanzen auf den mit Stallmist ge- 
düngten Parzellen geringer war als auf den Parzellen ohne Stallmist. 
Ebenso wirkte der Stallmist günstig, wenn die Parzellen eine Kali- und 
Phosphordüngung erhalten hatten, aber kein schwefelsaures Ammoniak. 
Felder mit schwefelsaurem Ammoniak ohne Kali zeigten auf der Stall- 
mistparzelle stärkeren Befall als ohne Stallmist; endlich wiesen die 
Felder, die überhaupt keine mineralische Düngung erhalten hatten, 
einen höheren Phytophthorabefall auf der Stallmistparzelle auf als auf 


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) Vgl. Journ. Hortie. Soc. 1910, Bd. 36, 8. 127. _ 
2) Untersuchungen über Phytophthora infestans in Journal für Landwirtsch., 
1898, S. 71. , | 


3. Peronosporineae. 181 


der ungedüngten Parzelle. Crausen glaubt übrigens auch festgestellt 
zu haben, daß Kalkdüngung das Auftreten der Phytophthora begünstige. 

Ebenso wie die Düngung hat man auch die Bearbeitung des 
Bodens modifiziert, um dadurch Mittel zur Bekämpfung zu gewinnen. 
Große Hoffnungen setzte man auf die von GÜHLICH vorgeschlagene 
"Anbaumethode. Danach sollten die Knollen auf künstlichen Hügeln 
gesteckt werden, so daß also die jungen Knollen sich in einer Höhe 
bilden, die noch über dem sonstigen Niveau der Bodenoberfläche liegt. 
GÜHLIıcH will mit dieser Methode nicht bloß die Krankheit ferngehalten, 
sondern auch reichlichere Knollenerträge erzielt haben. J. Künn hat 
diese Resultate als irrig erwiesen, und auch P. SOoRAUER pflichtet ihm 
darin bei. Dagegen hat JENSEN eine etwas andere Methode versucht, 
die auf exakten Experimenten beruht. Die Erdschicht, die über den 
Knollen liegt, verhindert mehr oder weniger das Herankommen der 
von den Blättern abgespülten Konidien ‘an die Knollen. So schützt 
eine 8—13 cm hohe Erdschicht die Knolle vollkommen; bei sandigem 
Boden soll schon eine 4 cm dicke Lage genügend sein und 13 cm einen 
absolut sicheren Schutz gewähren. Versuche ergaben, daß unter einer 
Erdschicht von 4 cm Dicke von 225 mit konidienhaltigem Wasser be- 
gossenen Knollen 104 Stück, unter einer solchen von 10,5 cm dagegen 
nur neun krank wurden. Darauf wurde dann. das Verfahren der Häufelung 
gegründet; die in Reihen, die 80 cm voneinander entfernt stehen, ge- 
bauten Pflanzen werden von einer Seite 26—30 cm hoch angehäufelt, 
so daß das Kraut schief nach der entgegengesetzten Seite zu stehen 
kommt. Die Meinungen über den Wert dieses Verfahrens gehen aus- 
einander. Im allgemeinen stimmen die Untersucher darin überein, daß 
der Gedanke des Häufelns theoretisch richtig ist, aber in der Praxis 
mannigfache Störungen eintreten, die den Vorteil der Methode zunichte 
machen. So wendet E. V. STEBEL?!) dagegen ein, daß bei etwas lehmigem 
Boden durch die Sonnenhitze der aufgehäufelte Boden sehr bald Risse 
bekommt, wodurch oft die Knollen bloßgelegt werden. Werden dann 
durch Regen die Konidien abgewaschen, so gelangen sie unmittelbar 
an die Knolle. M. T. Masters?) hält die Methode zwar für vorteilhaft, 
namentlich beim Kleinbetrieb, aber. er weist nach, daß sie im Vergleich 
zu der Bekämpfung der Krankheit durch Spritzmittel viel teurer in- 
folge des Arbeitslohnes zu stehen kommt. Worısy und MAREK emp- 
‘ fahlen zwar die Methode ohne besondere Einschränkung, aber A. Pkrer- 
MANN®) hat in Übereinstimmung mit den Ansichten mancher Praktiker 
durch langjährige Versuche bewiesen, daß der verminderten Erkrankungs- 
zahl eine bedeutende Verminderung des Knollengewichtes gegenüber- 
‚steht. Somit wird der Vorteil, der dadurch entsteht, daß weniger 
Knollen erkranken, vollständig illusorisch gemacht, da die Erntever- 
minderung jenen Gewinn meist übersteigt. Diese Verminderung läßt 
sich leicht erklären, da durch die Hitze die Böschungen der Haufen 
‚so ausgetrocknet werden, daß die jungen Knollen vertrocknen oder nicht 
in der Größe zunehmen. So bietet also auch die Zubereitung des 
Bodens kein sicheres Schutzmittel gegen die Krankheit dar. Bei Ver- 


ı) Versuch, betreffend die Bekämpfung der Kartoffelkrankheit durch Ver- 
wendung der Kupfervitriolpräparate. Stuttgart 1892. 

2) The prevention of potato-disease in Garden. Chron. XII, 1892, S. 373. 

®) Experiences sur les moyens de combattre la maladie de la pomme de terre 
in Bull. de la Stat. agron. de l’e&tat a Gembloux 1891, Nr. 48. 


182 III, A. Oomycetes. 


suchen, die von Jones, GIDpDIngs und LUTMAN!) ausgeführt wurden, schützte 
übrigens selbst eine 15 cm hohe Sandschicht die Knollen nicht vor der 
Infektion durch in den Boden gespülte Phytophthorakonidien; Lehm- 
boden bot den Knollen sogar einen noch geringeren Schutz. 

Man hat auch das Abschneiden des Krautes zu einer Zeit, 
wo die Krankheit zu wüten beginnt, empfohlen. Indessen sind die 
Erfolge, die man damit erzielt hat, doch sehr beschränkt geblieben. 
Wird das Kraut zu früh entfernt, so erhalten die Knollen nicht mehr 
die notwendige Nahrung und bleiben klein; der Ernteausfall macht 
dann den ganzen Schutz gegen die Krankheit illusorisch. Anderseits 
ist trotz der Entlaubung die Infektion der Knollen nicht zu verhüten, 
da die Konidien von anderen Feldern herübergeweht werden können. 
Künn hat durch einen Versuch erwiesen, daß solche entlaubte Felder ' 
dennoch von der Krankheit heimgesucht werden können. 

Wir wenden uns jetzt den Mitteln zur direkten Bekämpfung des 
Pilzes zu und wollen zuerst die Sterilisation des Saatgutes be- 
sprechen. Die Voraussetzung, daß die Erhaltung und Übertragung des 
Pilzes lediglich durch das ın der Knolle überwinternde Mycel statt- 
findet, gibt den einzig richtigen Weg zu seiner völligen Vernichtung. 
Wenn es gelänge, nur ganz gesunde Knollen auszulegen, so müßte die 
Krankheit sofort verschwinden. Dieses Ziel läßt sich leider nicht er- 
reichen. Trotz der sorgfältigsten Auswahl der zu legenden Kartoffeln 
gelangen dennoch kranke in den Boden, da vielfach bei leichterem Be- 
fall die kranke Stelle von außen nicht sichtbar ist. Trotzdem bleibt 
die sorgfältige Auswahl des Saatgutes doch das einfachste Mittel, das 
wenigstens teilweisen Erfole verspricht. 

Versuche, den Pilz in der Knolle direkt zu töten, hat JENSEN 1883 
gemacht, indem er die frisch geernteten, kranken Knollen einer Tempe- 
ratur von etwa 50° Ü aussetzte, An so behandelten Knollen entwickelten 
sich keine Konidienträger mehr, während die unbehandelten reichlich 
Träger entwickelten. Das Mycel scheint also durch das Erhitzen ab- 
getötet worden zu sein. In der Praxis stellt sich das Verfahren so, 
daß die völlig abgetrockneten Knollen in einen Blechzylinder geschüttet 
werden, der in ein Gefäß mit Wasser von 48—56° vier Stunden lang 
gestellt wird. Danach werden die Kartoffeln an einem trockenen Ort 
leicht aufgeschüttet, bis sie auskeimen und gelegt werden können. Die 
angewärmten Knollen keimen früher und besser. Die Methode scheint 
aber keine ausgedehntere Anwendung gefunden zu haben, obwohl die 
Wirksamkeit der Methode auch von anderer Seite bestätigt worden ist?). 

Außerdem hat man versucht, den Pilz im Boden unschädlich zu 
machen. Man wollte nämlich die Ausbreitung des Pilzes im Boden 
von einer Knolle zur anderen verhüten. Zu diesem Zwecke setzte _ 
man Sublimat oder arseniksaures Kali dem Boden zu; auch Kupfer- 
vitriol, Kupferkalkbrühe, Atzkalk, Schwefel und Gips gebrauchte man 
in ähnlicher Weise. Während die zuletzt genannten Stoffe ksine oder 
nur geringe Wirkung ausübten, sollen die drei ersten gut gewirkt haben. 
Trotzdem ist es ausgeschlossen, daß diese Mittel eine ausgedehntere 
Verwendung finden können, da ihre große Giftigkeit und der hohe 


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1) Investigations of the potato fungus Phytophthora infestans in U. S. Dep. of 
Agric. Bur. of Plant Industr. Bull. 245, 1912. 

2) Vgl. McArrıne, Annales mycologici 1910, S. 156, und Peruverıpge in Journ. Dep. 
Agr. Techn. Inst. [reland, XII, 1912. 


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3. Peronosporineae., .183 


Kostenpunkt sie von vornherein ausschließen. Auch die Verwendung 
von Petroleum im Boden hat sich nicht bewährt, da die Konidien zwar 
abgetötet, aber auch gleichzeitig die jungen Würzelchen zum Absterben 
gebracht werden. 

Die größten Erfolge hat man in der Bekämpfung der Kartoffel- 
"krankheit dadurch erzielt, daß man die Vernichtung des Pilzes 
auf den Blättern oder eine Verhinderung der Sporen- 
keimung durch pilztötende Mittel erstrebte.e Anfangs hatte 
J. Künn dafür das Bestreuen mit gemahlenem Schwefel empfohlen; er 
überzeugte sich aber bald von der Unwirksamkeit des Mittels und ver- 
warf es daher wieder. | 

Da die Verwendung fungizider Mittel den Zweck hat, die Konidien 
des Pilzes zu vernichten, so dürfte es angebracht sein, einiges über die 
Resistenz der Konidien beizubringen. Daß die Konidien außerordentlich 
empfindlich gegen das Austrocknen sind, wurde schon oben (Seite 170) 
erwähnt. Auch auf die gerade herrschenden Witterungsverhältnisse 
reagieren sie durch eine große Verschiedenheit in der Keimfähigkeit, 
indem unter günstigen Bedingungen eine fast ausnahmslose Ausbildung 
der Zoosporen stattfindet, bei ungünstigen dagegen nur eine spärliche 
Schwärmerbildung. Solche keimkräftigen Konidien sind natürlich etwas 
resistenter als die schwächeren. Nach den Versuchen von E. Würn- 
RICH !) tritt die Schwärmerbildung zurück, je konzentrierter die Lösung 
ist, in der die Konidien auskeimen sollen. | 

Am energischsten wirkt das Quecksilberchlorid, von dem schon 
eine Lösung von 1 Zehntausendstel im Wasser genügt, um die Keimung 
gänzlich zu verhindern. Etwas weniger wirksam ist Kupfervitriol, und 
noch schwächer wirken Eisen- und Zinksalze. Merkwürdig ist auch, 
daß mit zunehmender Konzentration die Zoosporenbildung durch die 
Auskeimung mit Keimschläuchen abgelöst wird, bis beim Grenzwert 
jedes Auskeimen aufhört. Die Schwärmsporen selbst zeigen eine be- 
merkenswerte Widerstandskraft, indem sie sich noch in Lösungen zu 
entwickeln vermögen, in denen die Schwärmerbildung bei den Konidien 
bereits erheblich gehemmt ist. Bei der Grenzzahl für die Auskeimung 
gehen die Zoosporen sofort zugrunde. Endlich ist es noch von Interesse 
zu wissen. bei welchen Temperaturen sich die Konidien überhaupt am 
Mycel entwickeln. Nach J. Erıksson?) entwickeln sie sich bei 25° 
nicht, bei 23,7° nach 3° Tagen, bei 22,5° nach 2'/s, bei 17,5° nach 
31/6, bei 15° nach 5, bei 12,5° nach 10, bei 10° nach 13, bei 7,5 ° nach 
16 Tagen. Bei 5° fand überhaupt keine Konidienbildung mehr statt, 
und bei 1,5° bilden sich weder Mycel noch Konidien. 

Da man bei der Bekämpfung des falschen Meltaues der Reben mit 
Spritzmitteln so gute Resultate erzielt hatte, so lag es nahe, auch den 
Kartoffelpilz in ähnlicher Weise zu bekämpfen, obwohl sich gegenüber 
dem Rebenpilz sofort ein bedeutender Unterschied bemerkbar macht. 
Bei der Kartoffel kann ja der Pilz nur getötet werden, soweit er in 
den oberirdischen Organen lebt, eine Abtötung des Mycels in den 
Knollen wird durch das Bespritzen der Kartoffelpflanzen nicht erreicht. 
Deshalb müssen die Spritzungen ausgeführt werden, noch ehe die neu- 


') Über die a age von Metallsalzen und Säuren auf die Keimfähigkeit 
der Sporen einiger der verbreitetsten parasitischen Pilze unserer Kulturpflanzen 
"in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. II, 1892, S. 16. 

2) Om Potatissjukan dess Historia och Natur samt skyddsmedlen deremot, 
Stockholm 1884. 


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184 = IIl. A. Oomycetes. 


gebildeten Knollen infiziert sind. Man probierte Eisenvitriol, Kupfer- a 
vitriol, Bordeauxbrühe, ferner Kupfervitriol-Speckstein und Eisenvitriol 


mit Kalk. Die Versuche mit diesen Mischungen sind so oft und von so 


vielen Beobachtern angestellt worden, daß sich jetzt die Wirkung wohl 


einigermaßen klar übersehen, läßt, wenn auch manche Tatsache noch 
der Erklärung harrt. Als wichtigstes Resultat ergibt sich, daß die 
Krankheit nicht zum völligen Erlöschen gebracht werden kann, wohl 


aber auffallend reduziert wird, so daß nur noch eine geringe Zahl von 


Knollen erkrankt. 

Von den genannten Spritzmitteln wirkt am besten Bordeauxbrühe; 
ungefähr gleich kommt Kupfersodamischung, während die übrigen ent- 
weder ziemlich geringe oder eine sogar schädliche Wirkung ausübten. 
Die ersten vergleichenden Versuche hat in größerem Maßstabe A. PETER- 
MANN!) ausgeführt. Er baute Versuchsparzellen von 25 qm Fläche an 
und spritzte zweimal mit Eisenvitriol, Kupfervitriol oder Bordeaux- 


brühe. Der Gesamtertrag an Knollen ergab sich dann für die Kontroll- 
parzelle zu 46,37 kg, für die mit Bordeauxbrühe behandelte Parzelle zu 


54,54 kg, für Kupfervitriol zu 35,96 kg und für Eisenvitriol zu 32,93 ke. 
Die beiden letzten Mittel wirken also schädigend auf den Ertrag, 
während Bordeauxbrühe eine wesentliche Steigerung zur Folge hatte. 
StesricH®?) hat ähnliche Versuche gemacht und dieselben Resultate er- 
reicht. Nach ihm scheint die Behandlung mit Bordeauxbrühe nicht 


bei allen Kartoffelarten in gleicher Weise ertragsteigernd zu wirken, 


denn es ergaben bei 50 qm großen Parzellen in Kilogramm die „säch- 
siche weißfleischige Zwiebel“ unbehandelt 50, behandelt 76 (Differenz 26), 
„Lercheneier“ 61,8 gegen 67 (Differenz 5,2), „Bisquit* 38,9 gegen 64 


(Differenz 25,1), „Champion“ 119,5 gegen 133 (Differenz 13,5), „An- 


derssen* 116 gegen 136 (Differenz 20), „Magnum bonum“ 91,2 gegen 100 
(Differenz 8,8). Derselbe Autor berichtet auch über größere Feldversuche 
mit letzterer Sorte; hier stellte sich der Mehrertrag pro Hektar nach 
Abzug der Behandlungskosten auf 142,32 Mark. Zu ähnlichen Resultaten 
in bezug auf die verschiedene Wirkung bei den einzelnen Sorten kam 
auch Marek®). Besonders eingehend hat E. V. STrEBEL*) die Wirkung 
des Kupfervitriol-Specksteinpulvers und der Bordeauxbrühe vergleichend 


untersucht und die Überlegenheit des letzteren Mittels dargetan, obwohl 
auch das erstere den Ernteertrag bedeutend erhöhte. So rechnet er 
pro Hektar für Kupfervitriol- Speckstein einen Mehrertrag von 178.25 Mark, ° 


für Bordeauxbrühe von 442,09 Mark heraus nach Abzug aller Unkosten 
und unter Zugrundelegung eines Preises von 4 Mark für 100 kg Kar- 


toffeln. M. T. Masters?) schildert Versuche, die zu ähnlichen Resul- 


taten führten und wiederum die Erhöhung des Erntegewichtes und die 
bedeutende Abnahme der erkrankten Knollen zeigten. Von Bedeutung 


ist auch ein Bericht über die Bekämpfung der Kartoffelkrankheit an 


das englische Parlament‘), in dem eine große Zahl von praktischen 


1) Experiences sur les moyens de combattre la maladie de la pomme de terre 
in Bull. de la Stat. agronom. de l’etat & Gembloux 1891, Nr. 48. . 

2) Nachriehten aus dem Klub der Landwirte 1893, Nr. 309, und Sächs. landw. 
Zeit. 1892, S. 71. 

3) Fünuınss Landw. Zeit. 1891, S. 333, 379. 


*) Versuch, betreffend die Bekämpfung der Kartoffelkrankheit durch Ver- 


wendung von Kupfervitriolpräparaten. Stuttgart 139. 

5) The prevention of potato-disease in Garden. Chron. XH, 1892, S. 373. 

6) Report on recent experiments in checking potato-disease in the United 
Kingdom and abroad: 1892. 3 


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. -Peronosporineae. 185 


Versuchen geschildert wird, die denselben günstigen Einfluß der 
Bordeauxbrühe erkennen lassen, Merkwürdigerweise ergaben einige 
Versuche, daß bei allen frühen Sorten, die schon in der Knollenausbildung 
weit vorgeschritten waren, als die Krankheit sich zu zeigen begann, 
‚durch das Bespritzen ein deutlicher Minderertrag hervorgerufen wurde. 
' Eine zutreffende Erklärung dafür steht noch aus. Endlich seien 
noch die Versuche von A. SemPoLowskı!) erwähnt, der Bordeauxbrühe 
und Eisenvitriol-Kalkmischung : miteinander verglich. Hier ergab das 
letztere Mittel keinerlei Erhöhung des Ernteertrages, während Bordeaux- 
brühe ihn auffällig erhöhte und die Erkrankung der Knollen fast ganz 
verhinderte. Die hier angeführten Proben aus der Literatur, die sich 
durch Berücksichtigung. der amerikanischen Literatur leicht vermehren 
ließen, mögen genügen, um er ‚bedeutende Überlegenheit der Bordeaux- 
brühe zu zeigen. | 

Daß die Kosten für de Bespritzung der Kartoffelstauden mit 
Bordeauxbrühe durch die Mehrerträge auf den bespritzten Flächen 
reichlich gedeckt werden, beweisen zahlreiche in Amerika ausgeführte 
Versuche. So ergaben die 20 Jahre lang durchgeführten Bespritzungs- 
" versuche im Staate Vermont 2) auf den bespritzten Feldern einen durch- 
schnittlichen Mehrertrag von 66°. Genaue Rentabilitätsberechnungen 
wurden im Staate New York?) angestellt. 10 Jahre lang durchgeführte 
Versuche ergaben auf den bespritzten Flächen nicht nur eine Deckung 
der Bespritzungskosten, sondern sogar einen Reingewinn von 144,30 Mark 
auf den Hektar. Der beste Beweis für die Rentabilität des Spritzens 
ist aber die Tatsache, daß in den Kartoffelbau treibenden Teilen der 
Vereinigten Staaten fast auf allen Farmen Einrichtungen zum Spritzen 
der Kartoffeln vorhanden sind‘). Auch in Dänemark?) ausgeführte 
Versuche haben ergeben, daß wiederholtes Bespritzen der Kartoffel- 
stauden mit Bordeauxbrühe lohnend ist. In Holland wird ebenfalls das 
Spritzen der Kartoffelfelder empfohlen und vielfach auch bereits durch- 
geführt. - 
Es fragt sich nun, worin die Wirkung ‚dieses Fungizides besteht. 
Wir sahen, daß es die Krankheit nicht ganz fern zu halten vermag 
die auffällige Erhöhung des Erntegewichtes kann daher nicht a 
erklärt werden, daß die Knollen alle gesund bleiben und ausreifen. 
Eine Erklärung können wir nur darin finden, daß die Bordeauxbrühe 
anregend auf das allgemeine Wachstum der Kartoffelpflanze einwirkt. 
Das Laub wird durch die Bespritzung dunkler grün, stirbt später ab 
und besitzt größere Länge als ungespritztes. Durch diese auffällige 
Begünstigung der Assimilationstätigkeit wird natürlich die Bildung der 
Knollen begünstigt und ihr Stärkemehlgehalt wesentlich erhöht. Und 
zwar findet diese Steigerung der Lebensenergie auch statt, wenn völlig 
gesunde Pflanzen bespritzt werden. Die Kräftigung der Pflanzen durch 
das Spritzen mit Bordeauxbrühe beruht also nicht auf der Abtötung 
des Parasiten, sondern auf einer Wirkung des Kupfers an sich. ©. Runm®) 


1) Beitra tung zur Bekämpfung der Kartoffelkrankheit in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten 1895, S. 203. 

2) Lurmas, Vermont Agric. Exp. Stat. Bull. 159, 1911. 

3) Stewart, Frescn and Sırrise in N. York Exp. Stat. Geneva Bull. 349, 1912, 

#) Arrer, Arb. der Gesellschaft zur Förderung des Baues usw. der Kartoffel, 
Heft 17, 1918. 

5) Lıno, 104. Beretning fra Statens Forss svirksomhed, 1916, 

6) Ber: ’d. D. Bot. Gesellsch. XI, 1913, S. 79 und 445. 


186 III. A. Oomycetes.' 


konstatierte eine viel größere Zahl von Chlorophylikörnern im Blatt- 
parenchym bespritzter Pflanzen; vielleicht läßt sich dies durch einen 
chemikalischen Reiz des Kupfers, der ohne Stoffaufnahmo zustande 
kommt, erklären. Auch B. Frank und F. Krückr!) haben auf diese 
Wirkung hingewiesen, indem sie in mehreren Versuchsreihen die Wirkung 
des Kupfers prüften. Sie fanden bei Parallelversuchen, daß die Kalk- 
milch allein zwar auch ein wenig. belebend wirkt, daß aber die Haupt- 
anregung für die Erhöhung der Lebensenergie vom Kupfer ausgeht. 
Eine Erklärung dafür ist allerdings noch nicht gegeben; Frank und 
KrÜGER meinen, daß es sich.dabei um oligodynamische Wirkungen im 
Sinne NargEıs handeln könnte. Übrigens ist auch die gegenteilige An- 
sicht wiederholt geäußert, welche die Stärkeanhäufung in den Blättern 
durch Bespritzung mit Bordeauxmischung auf eine Hemmung der Assimi- 
lation zurückführt. Auf Grund seiner Studien kommt z. B. EwerT?) zu 
folgendem Schlusse: „Bei den bordelaisierten Pflanzen geht mit dem 
stärkeren Ergrünen und längerem Grünbleiben Hand in Hand eine lang- 
samere Abführung der Stärke aus den Blättern, ein Niedergang der 
Atmung, ein gedrungeneres Wachstum und (bei wirklich exakt aus- 


geführten Vegetationsversuchen) ein Niedergang der Ernte. Diese Er-' 


scheinungen sind auf die Gift- und Schattenwirkung der Bordeauxbrühe 
zurückzuführen.“ 

Den scheinbaren Gegensatz zwischen den Ansichten über die Wirkung 
der Bordeauxbrühe auf die Kartoffelernte kann man mit SCHANDER ®) und 
KircHnER*) so erklären, daß in Jahren mit trübem Wetter der Licht- 
genuß der Pflanzen durch die Bespritzung zu stark herabgedrückt wird 
und infolgedessen eine Verringerung der Assimilationsprodukte eimtritt. 
In sehr sonnigen Jahren dagegen bleibt diese schädigende Wirkung 
aus, ja sie wird sogar in ihr Gegenteil verkehrt, wenn die Bespritzung 
eine Schädigung des Chlorophyllapparates durch zu starke Besonnung 
verhindert. , E | 

Wir haben schon an einzelnen Stellen Gelegenheit gehabt, darauf 
hinzuweisen, daß es stets äußerer begünstigender Einflüsse 
bedarf, um die epidemische Ausbreitung des Pilzes zu ermöglichen. 
Wenn wir jetzt einige dieser prädisponierenden Einflüsse noch einmal 
im Zusammenhange besprechen, so geschieht dies, weil sich an dem 
gegenwärtigen Beispiel der Zusammenhang der Vorbedingungen mit dem 
Ausbrechen der Krankheit sehr gut zeigen läßt. Das explosionsartige 
Auftreten der Krankheit vor der Mitte des vorigen Jahrhunderts war 
wohl sicher durch die ungünstigen klimatischen Verhältnisse verschuldet; 
die Sommer waren sehr feucht und nicht zu heiß. Bei ähnlicher 
Witterungslage werden wir also eine schnellere Ausbreitung der Krank- 
heit feststellen können. Der Eintritt der feuchten Periode ist aller- 
dings nicht gleichgültig, sie muß zu einer Zeit einsetzen, in der noch 
genügend jugendliches Kraut vorhanden ist; man vergleiche dazu die 
Erörterungen auf S. 172ff. Die Bodenbeschaffenheit spielt ebenfalls 
eine bedeutende Rolle. Schwere Böden, die schlecht austrocknen, be- 
günstigen die Ausbreitung des Pilzes, während leichte Böden den Pilz 


1) Über den Reiz, welchen die Behandlung mit Kupfer auf die Kartoffelpflanze 


hervorbringt in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XIl, 1894, S. 8. 
2) Die physiologische Wirkung der Kupferkalkbrühe (Bordeauxbrühe) in 
Proskauer Obstbauzeitung 1904. Nr. 9. | 
3) Landw. Jahrbuch 1904, S. 517. 
#) Zeitschr, f. ’Pflanzenkr. XVIII, 1908, S. 65. 


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3. Peronosporineae, 187 


nicht zur Entwicklung kommen lassen. Feuchte Felder sind also durch 
Drainage zu entwässern. Außerdem wähle man, wo es angängig Ist, 
leichtere Böden und trockenere, hohe Lage. Man achte überhaupt 
darauf, daß die Pflanzen möglichst reichlich durchlüftet werden können. 
Für diese Zwecke kommt außer der luftigen Lage auch ein nicht zu 
‚dichter Stand der Pflanzen in Betracht, möglichst auch die Anlegung 
der Reihen parallel mit der meist herrschenden Windrichtung. Daß 
die einzelnen Sorten mehr oder weniger prädisponiert sind für 
die Krankheit, darauf wurde bereits oben S. 177 hingewiesen, gleich- 
zeitig aber auch an die Schwierigkeiten erinnert, die sich der Beurteilung 
der Empfänglichkeit einer Sorte entgegenstellen. Da zu viele Punkte 
in Betracht kommen, welche die Resistenz einer Sorte beeinflussen, so 
muß die Auswahl der richtigsten Sorte Sache des Praktikers sein, der 
die für seine speziellen örtlichen Verhältnisse lohnendste Sorte nur 
durch Probeanbau herausfinden kann. 

Was nun die begünstigenden Momente für die Erkrankung der 
Knollen betrifft, so wird natürlich bei tiefer und feuchter Lage, schwerem 
Boden und großer Regenmenge die Krankheit sich bereits vor der Ernte 
stark ausbreiten. Am meisten aber begünstigen dann unzweckmäßbige 
Aufbewahrungsbedingungen im Winter das Verfaulen der Knollen. 
Wenn man für möglichste Trockenheit der Aufbewahrungsräume sorgen 
kann, so wird man der Fäule auch ihre besten Vorbedingungen ent- 
ziehen. 

Von besonderer Bedeutung ist daher die richtige Anlage der Kar- 
toffelmieten. Die Mieten dürfen nicht in stark wasserhaltigem Boden 
oder in einer Senkung angelegt werden, damit nicht im Winter Feuchtig- 
keit eindringt. Um gutes Austrocknen der Mieten zu erzielen, bringt 
man nach AppeL!) ein „Firstrohr“ an. Man legt nämlich über die erste 
Strohschicht der Miete einen Baumstamm und bringt über diesen eine 
zweite Strohschicht an. Ist das Stroh durch aufgeworfene Erde be- 
festigt, so zieht man den Baumstamm heraus, so daß die feuchte Luft 
wenigstens bis zum Eintritt von Frost abziehen kann. Dann allerdings 
muß das Firstrohr ebenso wie die Strohdecke mit einer i5 cm dicken 
Erdschicht überkleidet werden. 

Man hat schon seit langer Zeit versucht , die Regenmenge und 
die Heftigkeit der Krankheit zueinander in Parallele zu setzen. Nach- 
dem bereits die älteren Beobachter auf die auffällige Erscheinung hin- 
gewiesen hatten, daß gerade regenreiche Sommer das epidemische Auf- 
treten der Krankheit begünstigen, hat man in neuerer Zeit diesem 
Punkte wieder mehr Aufmerksamkeit zugewandt; so behauptet B. D. Har- 
STED direkt den Zusammenhang beider Erscheinungen. Man wird aber 
diesen Untersuchungen doch deshalb etwas skeptisch gegenüberstehen, 
weil gewöhnlich einseitig nur Menge und Dauer des Regens, nicht aber 
sein Auftreten in Beziehung zu dem Alterszustand der Pflanzen berück- 
sichtigt werden. 

Der Schaden, den die Krankheit in allen kartoffelbauenden Ländern 
seit 60 Jahren angerichtet hat, läßt sich auch nicht annähernd be- 
rechnen; genug, daß er in vielen Gegenden die Fortdauer des Kartoftel- 
baues in Frage stellte. Seitdem man durch zahlreiche und erschöpfende 
Arbeiten das Wesen und die Ursache der Krankheit näher kennen ge- 
lernt hat, verstand man, sich wenigstens so weit dagegen zu schützen, daß 


') Flugbl. 15 d. K. Biol. Anst. 


188 III. A. Oomyecetes. 


der Schaden, der heute alljährlich angerichtet wird, meistens nicht so 3 : 


erheblich wie früher ist. Den besten Einblick über die jährlichen 


Verluste durch die Krankheit geben die an praktischen Mitteilungen = 


reichen „Jahresberichte des Sonderausschusses für Pflanzenschutz“ 
in den Arbeiten der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft von 1292 
bis 1905 sowie die an der Kaiserlich. Biologischen Anstalt bearbeiteten 


Berichte über Krankheiten und Beschädigungen der Kulturpflanzen von | 


1906— 1912. 

In Irland ist eine Knollenfäule der Kartoffel aufgetreten, die durch 
eine andere Phytophthoraart, .P. erythroseptica, hervorgerufen wird; 
auch in Holland wurde dieser Pilz neuerdings. an Kartoffeln gefunden. 
Die Fäulnis beginnt meist am Nabelende und breitet sich nach dem 
Kronenende zu aus. An den Lentizellen der mißfarbigen Schale treten 
kleine Tröpfchen aus, welche die an der Knolle liegenden Erdpartikelchen 
mit der Schale fest verkleben. Der Geruch der faulen Knollen er- 
innert an sehr verdünnten Formaldehyd. Im Gegensatz zu der ge- 
wöhnlichen Phytophthorafäule zeigen die von Phytophthora erythroseptica. 
befallenen Knollen beim Durchschneiden zunächst keine deutliche Ver- 


färbung; erst nach etwa einer halben Stunde ist das erkrankte Gewebe 


lachsfarben und nach einigen Stunden nimmt es einen dunkel purpur- 
braunen Ton an. 

Nicht nur die Knollen, sondern alle Teile der Kartoffelpflanze können 
von Phytophthora erythoseptica® infiziert werden. Von Mitte August ab 
zeigen befallene Pflanzen eine hellgrüne oder gebliche Farbe; der Rand 
der Blättchen ist aufwärts gerollt, braun und vertrocknet. Beim Durch- 
schneiden erkrankter Triebe zeigt sich, daß die Hauptgefäße gebräunt 


sind; die untersten Teile der Stengel sind starkt zersetzt, besonders 


die Epidermis, das Rindengewebe und das Mark. In den "durch Zer- 


störung der Zellen entstandenen Höhlungen findet man die Oosporen i 


der Phytophthora oft massenhaft. Auch Wurzeln und Rhizome werden 
teilweise durch den Pilz zerstört; auch hier finden sich die Fort- 


pflanzungsorgane des Pilzes. Die Oosporenbildung kann übrigens in 


Reinkulturen auf Hafersaftagar beobachtet werden. Nach den Unter- 
suchungen von PETHYBRIDGE wächst bei Phytophthora erythroseptica ebenso 
wie bei P. infestans und P. phaseoli die Oogoniumanlage unten in das 
Antheridium hinein, durchbricht oben wieder das Antheridium und ent- 
wickelt sich zum Oogon. 

Ein Pilz von ganz ähnlicher explosionsartiger Ausbreitung wie 
Phytophthora infestans, der unter Umständen ebenfalls großen Schaden 
stiften kann, ist die dem Kartoffelpilz verwandte Art Phytophthora 
cactorum Lebert. Die ersten Beobachtungen über eine von diesem 
Pilze erzeugte Kakteenfäule veröffentlichten Lesert und F. CoHn?). 
Sie beobachteten, daß Cereus giganteus und Melocactus nigrotomentosus 
unter dem Angriff des Parasiten schnell in Fäulnis übergeingen. Im 


Botanischen ‘Garten zu Berlin trat vor etwa zehn Jahren die Krankheit 


auf jüngeren Kakteenexemplaren nicht selten auf. Der Pilz kommt 


übrigens nicht nur auf Kakteen vor; HiımmrLBaur?) konnte ihn auf 
Zweige von Liguster, Jasmin, Forsythia, Crataegus, Fagus, Flieder und 


auf Keimlinge von Fagopyrum SR sowie Olarkia pulchella über- 
tragen. 


1) Conns Beiträge I, S. 51. 
2) Jahrb. d. Hamb. "Wiss. Anstalten, Bd. 28, 1910, 3. Beiheft, S. 39. 


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3. Peronosporineae. 189 


Eine in der Schweiz beobachtete Birnenfäule durch Phytophthora 
cactorum Leb. zeigte sich auch in Böhmen!); das erkrankte Fruchtfleisch 
ist nicht breiig wie bei anderen Fäulen, sondern hart und langsam wer- 
trocknend. OSTERWALDER beobachtete eine Phytophthorafäule auch an 
Äpfeln und stellte fest, daß nur verletzte Früchte infiziert werden. 
Besonders zeigt sich die Phytophthorafäule an Früchten, die an den 
Zweigen tief herabhängen und den Erdboden beinahe berühren. Auch 
an. Lagerobst tritt die Phytophthorafäule auf?). Eine weit verbreitete 
Erdbeerfäule sowie das Absterben von Veredelungen an Apfelbäumchen 
ließ sich auch auf den Pilz zurückführen. | 

Einen ähnlichen, auf erkrankten Buchenkeimlingen auftretenden 
Pilz beschrieb dann Harrıe®) unter dem Namen Phytophthora fagi Harrıc. 
Außer auf Buchen fand Harris seinen Pilz auch auf Ahorn, Fichte, 
Kiefer, Lärche und Tanne. Da beide Pilze einander sehr. ähnlich 
‘waren und beide auf den verschiedensten Wirtspflanzen auftraten, hat 
sie DE Baryr*) unter dem Namen Phytophthora omnivora de By. vereinigt. 
Auch die von ScHENcK ?) auf Sempervivum-Arten gefundene Ph. sempervivi 
wurde von pe Barry mit zu Ph. omnivora einbezogen , da es ihm ge- 
lungen war, auch Sempervivum-Arten mit seinem Pilz zu infizieren. 
In die derbe Epidermis der Laubblätter konnten allerdings die Keim- 
schläuche der Zoosporen nicht eindringen, wohl aber in die Oberhaut 
zarter Blütenstiele. Die Laubblätter erkranken aber leicht durch Ein- 
wandern des Pilzes von Wundstellen aus. Dr Barr fand seinen Pilz 
auf Keimpflänzchen von (leome violacea, Alonsoa caulialata, Schizanthus 
pinnatus, Gilia capitata, Fagopyrum marginatum und tataricum, Clarkia 
elegans. Ferner wurde der Pilz auch auf den Sämlingen von Picea 
excelsa, Pinus silvestris, P. laricio, P. strobus, Larix europaea, Abies 
pectinata sowie von Acer platanoides und A. pseudoplatanus gefunden. 

Bei den Buchen erscheint das Übel jedesmal, wenn nach einem 
Buchensamenjahre reichlich Büschel von jungen Sämlingen sich ein- 


finden, und es wird in dem Maße gefährlicher, als die Regenmengen i in 


den Monaten Mai und Juni wachsen. 

Die Krankheit äußert sich dadurch, daß entsrörten schon im Boden 
ein Schwarzwerden von den Würzelchen aus stattfindet oder erst nach 
Entfaltung. der Samenlappen sich mißfarbige Flecken an verschiedenen 
Stellen zeigen. Eine dauernd feuchte, namentlich warme Witterung 
und schättiger Standort lassen die Pflänzchen schnell in sich zusammen- 
sinken; eine trockene Zeit macht sie rotbraun und trocken. Ahorn- 
keimlinge, bei denen man oft von der Ansatzstelle der Samenlappen 
aus tiefschwarze Striche am Stengel auf- und abwärts sich erstrecken 
sieht, können manchmal die Krankheit überstehen, wenn nur die 
Stengelspitze befallen erscheint; ist dagegen die Basalgegend mehr er- 


5 griffen, wird der Tod fast unvermeidlich. 


Was die Krankheit gefährlich macht, ist die leichte Verbreitung 
die von einem Herde in den Saatbeeten zentrifugal fortschreitet oder 
zu beiden Seiten eines begangenen Fußsteiges sich schnell fortpflanzt. 
In infizierten Saatbeeten sah Harrıs die Krankheit in den nächsten 
Jahren immer intensiver auftreten. 


1) Zeitschr. f. d. landw. Versuchsw. in Österr., XIII, 1910, S. 502. 
2) Landw. Jahrb. d. Schweiz, 1912, S. 279. 

®) Untersuchungen aus dem 'Forstbot. Inst. München. 1880, 8. 33. 
#) Bot. Zeit., 1887, S. 59. 

) Sitzungsber. d. Naturf. Ges. Leipzig, 1875. 


190 III. A. Oomycetes. 


Der Parasit muß von einem Jahre auf das andere durch die im 


Erdboden überwinternden Oosporen übertragen werden. Das Mycel ist 
im.&ewebe der Samenlappen meist interzellular und sendet nur kleine, 
rundliche Haustorien in die Zellen, deren Stärkekörner infolgedessen 
bald verschwinden und deren plasmatischer Inhalt abstirbt. Die 
Konidienäste durchbrechen die ÖOberhaut; ihre Spitze schwillt zu 
einem zitronenförmigen, an der Spitze papillenartig ausgezogenen, kurz- 
gestielten Zoosporangium (Fig. 18, 3a) an, nach dessen Abschnürung 
der Ast sich verlängert und ein neues Zoosporangium bildet. Unter 
Wasser kann dieser Prozeß sich mehrfach wiederholen. Das ab- 


geschnürte Glied entwickelt sich nicht nur zu einem Zoosporangium, 
sondern kann auch als einfache Konidie keimen und entweder seinen 


Inhalt in eine sekundäre Konidie übertragen oder direkt seinen Keim- 
schlauch. in die Epidermiszellen einbohren. Bei den Schwärmsporen, 
die nicht selten innerhalb des Sporangiums sich bewegen und durch die 
Seitenwände ihre Keimschläuche hindurchbohren, falls sie nicht durch 
die aufgelöste Sporangienspitze ihren Ausweg finden, beobachtet man, 
daß die Keimschläuche besonders gern dort die Epidermiszellen durch- 
brechen, wo zwei Zellen aneinanderstoßen. Schon drei bis vier Tage 
nach der Impfung kann die infizierte Stelle neue Konidien entwickeln 
und auf diese Weise die Krankheit in den Monaten Mai bis Juli über- 
tragen. 

Die interzellular im Blattparenchym sich bildenden Oosporen ent- 
stehen an der Spitze kurzer Mycelzweige durch Einwirkung der teils 


von besonderen Zweigen ausgehenden oder am Grunde des Oogons. 


hervorsprossenden Antheridien, deren Befruchtungsfortsatz bis an die 
Oosphäre vordringt und einen Teil des Antheridieninhaltes in die Ei- 


kugel leitet. In den Wurzeln der Koniferenkeimlinge trifft man die 


Oosporen sowohl im Rindenparenchym als auch im Innern der 
Tracheiden, in denen sich die Pilzfrüchte mit ihrer Gestalt dem lang- 
gestgeckten Raume anpassen und länglich werden. Erde von einem 
erkrankten Buchensämlingsbeete wurde in Wasser angerührt und in- 
fizierte nach vier Jahren noch junge Pflänzchen. Die Keimune der 
Oosporen beschreibt pe BaryY bei Exemplaren von Clarkia. Im Wasser 
schwillt die Oospore auf; ihr Epispor: berstet, und es tritt ein Keim- 
schlauch heraus, der zum unverzweigten Konidienträger wird (Fig. 18, 3b). 
In der Konidie bilden sich Schwärmsporen. Eine andere Keimung 
wurde nicht beobachtet, und es bleibt auch bemerkenswert, daß junge 
Clarkia-Pflänzchen, in die nächste Berührung mit dem Keimschlauch 


der ÖOospore gebracht, nicht infiziert wurden: Die Keimschläuche 


drangen nicht ein, sondern gingen zugrunde. 


Befallene Saatbeete werden deshalb nicht mehr für Aussaaten, wohl | 


aber zur Verschulung zu benutzen sein. Der befallene Bestand wird 
von jeder Beschattung zu befreien sein, außerdem sind die kranken 


oder schon gestorbenen Exemplare sorgfältig zu entfernen; tägliche 


Revision der Saatbeete ist notwendig. , 

Ans den Untersuchungsergebnissen von DE BarY ist hervorzuheben, 
daß der durch gesteigerte Wasserzufuhr in seiner Entwicklung auf- 
fallend begünstigt erscheinende, Ja im Wasser geradezu am besten ge- 
deihende Pilz auch Saprophyt sein kann und auf zersetztem, tierischem 


Gewebe sich ebenfalls entwickelt. Außerdem ist bemerkenswert, daß 


der in der Wahl seiner Nährpflanzen wenig beschränkte Schmarotzer "nicht 
auf allen Pflanzen Oosporen entwickelt. Mindestens sind solche nur in 


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3. Peronosporineae, 191 


Clarkia und Gilia angetroffen worden, von ÜÖSTERWALDER gelegentlich 
auch in stark feucht gehaltenen Stengelstücken von Calceolarıa, während 
bei Cleome, Alonsoa, Schizanthus und Fagopyrum nur Mycel mit Konidien- 
bildung sich vorfand. Die Infektionsversuche zwecks Erweiterung der 
Kenntnis der Wirtspflanzen ergaben eine vollkommene Immunität der 
Kartoffel und auch der Tomate gegen diesen Schmarotzer. Dagegen 
wurden Lepidium sativum, Oenothera biennis, Epilobium roseum und auch 
die der Kartoffel näherstehende Salpiglossis sinuata schnell infiziert. 
ÜSTERWALDER !) beschreibt das Auftreten des Pilzes an Calceolaria rugosa 
(hort.); in schweizerischen Gärtnereien gingen diese Pflanzen in einem 
Sommer zu Hunderten infolge des Phytophthorabefalles ein. Die Er- 
krankung äußert sich zuerst in einer Braunfärbung des Stengels dicht 
über dem Erdboden; die Verfärbung breitet sich bald aus und die 
Pflanzen gehen unter Welkeerscheinungen zugrunde. Das Mycel des 
Pilzes dringt in das Innere der Zellen ein, was besonders beim Mark 
deutlich zu sehen ist. ÖOsTERWALDER konnte auch mit Reinkulturen des 
Pilzes Infektionen an Calceolaria-Pflanzen hervorrufen. 

Vergleichende Kulturversuche mit Phytophthora fagi Hartig und 
Ph. caetorum Lieb. führten HımmELBaur?) zu dem Schluß, daß diese Pilze 
sich morphologisch sehr wohl unterscheiden lassen. Während der 
Buchenpilz eiförmige Konidien aufweist, ist bei der Kakteenphytophthora 
die Form der Konidien äußerst variabel; man findet kugelrunde, aber 
auch längliche Konidien. Die Oogonien sind bei Ph. fagi meist inter- 
kallar, bei Ph. cactorum meist endständig. Während sich die Antheridien 
bei Phytophthora fagi stets an die untere Seite des Oogons anschmiegen, 
legen sie sich bei Phytophthora cactorum an einer beliebigen Stelle 
des Oogons an. Die Oosporen messen bei Ph. fagi 20—30, bei der 
Kakteenphytophthora 30—45 u im Durchmesser. Auch die Wuchsform 
beider Pilze in künstlicher Kultur ist voneinander verschieden. Bei 
Ph. fagi entstehen .die Konidien regellos, bei Ph. cactorum in ringförmig 
angeordneten Gruppen. HiMMELBAUR ist daher der Ansicht, daß die Ver- 
einigung beider Pilze zu der Art Ph. omnivora nicht berechtigt ist. 

Phytophthora syringae Kleb. unterscheidet sich von Ph. cactorum 
durch die Form der Sporangien und Oosporen®). An den Sporangien 
des Fliederpilzes ist der Deckel flach und nach der Entleerung schneidet 
die Öffnung direkt am Ende des ovalen Sporangiums ab. Die Sporangien 
von Ph. cactorum dagegen haben am oberen Ende eine hervorragende 
Papille, und nach der Entleerung einen dieser Papille entsprechenden 
kurzen Kanal. Die Oogonien von Ph. syringae sind nicht birnförmig 
wie die von Ph. cactorum; die Antheridienhyphen des Fliederpilzes ent- 
springen an einem entfernten Teil des Tragfadens, schmiegen sich 
aber wie bei Ph. cactorum an einer unbestimmten Stelle dem Oogon an. 
Auf Agarkulturen treten die Konidien des Fliederpilzes in geschlossenen 
Ringen auf. 

Die durch Ph. syringae hervorgerufene Krankheit zeigt sich be- 
sonders beim künstlichen Treiben des Flieders. An kräftigen Pflanzen 
mit gut entwickelten Blütenknospen bleibt beim Treiben ein Teil der 
Knospen aus; andere Knospen entfalten sich zwar, verkümmern aber 

und sterben vorzeitig ab. Im ersten Fall sind die erkrankten Triebe 


!) Centralbl. f. Bakt.. If. Abt., XXV, 1910, 8. 260. 
2) Jahrb. d. Hamb. Wiss. Anstalten, XX VIII, 1910, S. 39. 
3) Kresans, Krankheiten des Flieders, 1909. 


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192 IH. A. Oomycetes. 


meist an der Spitze gebräunt, ihre Rinde ist geschrumpft und setzt 
sich scharf von der gesunden Rinde ab. Im andern Falle sind die 
oberen Teile der Zweige mit den Endknospen gesund, man findet aber 

an den unteren Teilen scharf abgegrenzte, gebräunte Stellen. | 

In den Interzellularräumen der Rinde verlaufen die Hyphen des 
Pilzes, welche fadenförmige Haustorien ins Innere der Zellen senden. Die 
Oogonien finden sich in den Interzellularen der Rinde und besonders 
in den erkrankten Knospen. ne 

In den Gärtnereien erfolgt die Infektion meist vom Boden aus. 
Die abgeschnittenen kranken Zweige werden vielfach achtlos beiseite 
geworfen und der Pilz findet im Boden Gelegenheit zu saprophytischer 
Entwicklung. Während der Überwinterung wird der Topttlieder schräg 
gelegt und die den Boden berührenden Knospen noch häufig mit Laub 
zugedeckt; der Pilz hat also günstige Entwicklungsbedingungen und 
kann aus dem Boden leicht in die Knospen gelangen. Eine Infektion 
an den unteren Stamm- und Rindenteilen ist nur da möglich, wo kleine 
Abschürfungen der Rinde vorhanden sind. | 

Als Vorbeugungsmaßregel gegen die Krankheit wird neben dem Ver- 
brennen der erkrankten Pflanzen besonders empfohlen, die Pflanzen 
über Winter möglichst trocken zu halten und so zu lagern, daß die 
Knospen nicht den Boden berühren. Ä 
Auf Ph. nicotianae Breda de Haan wird die Krankheit von 
Tabaksetzlingen auf Java (Bibitziekte) zurückgeführt, über die 
J. van BrEDA DE Haan!) nähere Mitteilungen gemacht hat. Bei den noch 
jungen Pflänzchen nehmen die Blätter, wenn sie höchstens 2—3 cm 
lang sind, eine schmutzig grau-grüne Färbung an und verwandeln sich 
dann in eine schlammige, dunkelgrüne Masse, die den Boden bedeckt, 
so daß es aussieht, als wäre die ganze Kultur mit kochendem Wasser 
begossen worden. Ganze Beete können in einer Nacht der Krankheit zum 
Opfer fallen. Bei größeren Pflanzen mit festerem Bau treten auf der Blatt- 
fläche Flecken auf, die abwechselnd hell und dunkel gezont sind und 
am Rande einen braunen Saum zeigen. Auch am Stengel können’ ähn- 
liche Fleckenbildungen auftreten. Hauptsächlich ergreift der Pilz die 
in der Nähe des Bodens befindlichen Pflanzenteile, doch kann er sich 
besonders schnell im Mark ausbreiten und in die Blattstiele eindringen, 
so daß die Blätter am Stamm herabhängen und vertrocknen (Fig. 23). 
Das infizierte Mark spaltet sich in zahlreiche horizontale Platten. 
Da die Krankheit durch Feuchtigkeit unterstützt wird, so wird emp- 
fohlen, den jungen Pflanzen mehr Luft und Licht zu geben und sie 
mit Bordeauxbrühe zu spritzen; man spritze bei Trockenheit alle 5 bis 
7 Tage, beim Auftreten der Krankheit noch öfter, verwendet aber dann 
?/aP/oige Brühe statt einprozentiger. Häufig findet man in den zerstörten 
Pflanzen noch Bakterien, welche aber erst als sekundär hinzugekommene 
Saprophyten zu betrachten sind. 

Von großer praktischer Bedeutung ist Phytophthora Faberi Maubl., 
ein Pilz, der die Braunfäule und den Krebs des Kakaobaumes hervor- 
ruft. Auf die Unterschiede zwischen der Kakao-Phytophthora und der 
Ph. omnivora hat von FABER?) besonders aufmerksam gemacht, dem wir 


') Voorloopig Rapport over de bibitziekte in de Tabak in Teysmannia. Batavia 
1893; De bibitziekte in de Deli-Tabak veroorzaakt door Phytophthora Nicotianae 
in Meded. uit's Lands plantentuin. Batavia 1896. 

2) Arbeiten aus der Biologischen Anstalt, VII, S. 19. 


- . schale und der Embryo vom Mycel durch- 


Fe DEN EN ee EN ME URETAE 


3. Peronosporineae. 193 


auch Angaben über das Krankheitsbild sowie über die Bekämpfung 
verdanken. _ N ' 

Phytophthora Faberi befällt Früchte jeden Alters und ruft an ihnen 
die sogenannte Braunfäule hervor. Die Verfärbung der Früchte beginnt 
meist an der Spitze oder am Stielende, weil dort die Fruchtoberfläche 
am längsten feucht bleibt und daher an diesen Stellen für den Pilz 
besonders günstige Entwicklungsbedingungen sind. Die befallenen 
Teile färben sich dunkelbraun, und in kurzer Zeit ist die ganze Frucht 
verfärbt. Aus dem befallenen Gewebe brechen 
die Sporangien in Form weißer, später gelb- 


lıch-weißer Rasen hervor. * DH 
Das Mycel findet man in frisch infizierten Ku N“ 

Früchten nur in der Fruchtwand an, und k.Niee, 

zwar besonders in den Schleimgängen. Bi | Vale 


stark infizierten Früchten ist auch die Samen- 


wuchert. Die Oosporen liegen im Gewebe 
zerstreut, am: häufigsten in den Schleim- 
gängen und zwischen Fruchtwand und 
Samenschale. | R i: 

Die Kakao -Phytophthora ist auch der. 
Erreger des gefürchteten Kakaokrebses 
(Rindenfäule). Auf der Rinde erkrankter 
Zweige findet man dunkle Flecken, unter 
denen die lebenden Gewebe grau verfärkt 
sind. Aus den dunklen Flecken treten wein- 
rote Tröpfehen hervor, die schließlich her- 
unterlaufen und rostfarbene Striche hinter- 
- lassen. Das Rindengewebe ist wein- bis 

- dunkelrot verfärbt, faulig und naß; von dem | 
-. gesunden Gewebe ist es durch eine dunkel- RB 
braune Zone abgegrenzt. Allmählich läßt die | 
Tropfenbildung nach, die Rinde bricht auf 3 


und zeigt die Pilzvegetation. Wenn Krebs- { 
stellen in der Nähe von Fruchtstielen liegen, 
so geht die Krankheit auf die Frucht über; 
umgekehrt tritt am Stiel braunfauler Früchte 
häufig Krebs auf. Das häufige Vorkommen 
von Fusarium auf Krebsstellen hatte zu der 
-  irrigen Annahme geführt, daß der Kakao- 
krebs durch ein Fusarium hervorgerufen 
en. Fig.23. Welkekrankheit des 
Die Krankheit breitet sich besonders Pefaks ch Phytophtlicre 
während der Regenzeit sehr schnell aus. „icotianae. (Nach Prrens.) 
Man beobachtete, daß infizierte Früchte häufig 

durch Bohrgänge von Würmern durchlöchert werden; aus diesen Bohr- 
gängen fällt das zu Mehl vermahlene Gewebe der kranken Früchte mit 
den Oosporen heraus, wird durch den Wind verbreitet und gelangt an 
gesunde Bäume. Durch Fliegen, Käfer und andere Insekten sowie 
durch Ratten, die reife Früchte gern aufsuchen, werden die Sporen 


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!) Die Literatur hierüber findet sich bei Demanpr, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh,, 
Bd. 28, 1918, S. 241. 


, Borauer, Handbuch. 4. Aufl, Zweiter Band. 13 


194 III. A. Oomycetes. 


verschleppt. Auch Arbeiter verbreiten die Krankheit, indem sie mit B. $ 
ihrem Schuhwerk sporenhaltige Erde verschleppen; daher ist es zu 3 
erklären, daß sich dıe Krankheit besonders längs der Wege ausbreitet. 
Auch fließendes Wasser ist nach Beobachtungen von Demanpr!) von 
Bedeutung für die Ausbreitung der Krankheit. 34 
Als Vorbeugungsmaßnahmen ist an erster Stelle das sorgfältige Ent- Bi 
fernen und Verbrennen der’ kranken Früchte zu nennen; sehr stark 
erkrankte Bäume müssen vollständig verbrannt werden. Kleinere Krebs- 
stellen lassen sich herausschneiden; diese Bäume müssen aber häufig 
daraufhin kontrolliert werden, ob sich die Krankheit nicht doch noch 
ausgebreitet hat. Reife Früchte sind bald zu ernten und außerhalb der 
Bestände zu entkernen; die Schalen müssen getrocknet und verbrannt 
werden, weil die faulenden Kakaoschalen einen günstigen Nährboden 
für die Phytophthora darstellen. Das Beschneiden der Bäume ist nur 
während der Trockenzeit vorzunehmen. Arbeiter von verseuchten 
Pflanzungen dürfen nicht in gesunden Pflanzungen verwendet werden. 
Da die Phytophthora Faberi auch die Nüsse von Hevea brasiliensis be- 
fällt und auf ihnen reichlich Sporangien bildet, sollte man in Kakao- 
plantagen keine Zwischenpflanzungen von Hevea vornehmen. — Was 
die Anfälligkeit der Kakaovarietäten anlangt, so ist nach DEManpT von 
den beiden in Samoa angebauten Varietäten Forastero als die härtere 
Sorte zu bezeichnen. Forastero hat einen glatten Stamm mit ziemlich 
harter Rinde und neigt infolgedessen nicht dazu, so viel Epiphyten 
auf seiner Rinde anwachsen zu lassen wie der Crzollo. Der Forastero- 
Stamm trocknet daher schneller ab und bietet dem Pilz nicht so 
günstige Entwicklungsbedingungen wie der Criollo-Stamm. Als direktes 
Bekämpfungsmittel ist regelmäßiges Spritzen der Pflanzungen mit 
Bordeauxbrühe zu empfehlen; der Brühe wird zur Erzielung größerer 
Haftfähigkeit zweckmäßig Kolophonium zugesetzt. } 
Endlich ist noch eine auf Bohnen parasitierende Art der Gattung 
Phytophthora zu erwähnen, Phytophthora phaseoli Thaxt., über die 
R. THAxTer?) die ersten genauen Notizen gegeben hat. W. C. Stursis®?) 
hat dann später darüber weitere Forschungen angestellt, aus denen 
hervorgeht, daß die Limabohnen (Phaseolus lunatus) innerhalb drei Wochen 
50°% ihrer Hülsen verlieren können. Ebenso wie auf den jungen 
Früchten kommt der Pilz auch auf den Blättern und Stengeln vor und 
entwickelt seine Konidienträger nach außen hin als grauen Reif. Oosporen 
wurden bisher nicht aufgefunden. Als besonders begünstigend für die 
Ausbreitung des Pilzes hat sich feuchter Boden ergeben, während das 
dichte Setzen der Bohnen oder die Stellung der Böhnenstangen keinen 
Einfluß ergeben haben. Srursıs empfiehlt deshalb gute Entwässerung 
und luftige Lage. > 
Die Gattung Basidiophora Roze et Cornu besitzt nur eine Art, B, 
' entospora. Sie zeichnet sich durch die unverzweigten Konidienträger E 
aus, die auf ihrer etwas kugelig angeschwollenen Spitze eine Anzahl ° 
feiner Sterigmen tragen, deren jedes eine Konidie bildet. Diese werden 
zum Zoosporangium; außerdem sind Oosporen bekannt. Der Pilz ist 
auf Erigeron cänadensis in Nordamerika heimisch und ist von da auch 
nach Europa mit der Nährpflanze verschleppt worden. Er kommt außer- 


FORT D FETTE ENDE ERITREA FE N 
LIEF ne a a Yin Yun ne 


1) A. 2. 0. 

)) Report of the Mycologist for 1889. New Haven 1890, S. 167. 

®) The Mildew of Lima Beans in 21. Ann. ei Connectie. ER "Ep; Stat, 
for 1897. New Haven 1898, 8. 159. 


wr 


TER FEEHEERETTTTTEETE 
le Nie en r T h 4 v 


Gr hen a ad TR kN na a ZH Bl in eis 


3. Peronosporineae. _ 195 


dem auf Solidago rigida und Aster novae angliae vor, verursacht aber 


keinen nachweisbaren Schaden. 
Wichtiger ist die Gattung Sclerospora Schroet. Sie besitzt baum- 
förmig verzweigte, dicke Konidienträger, die auf kurzen, dicken Seiten- 


ästen kugelige Konidien bilden, Die Konidienrasen verschwinden sehr 


bald, und es bleiben nur im Innern der Nährpflanze die ausgebreiteten 
Oosporenlager übrig, welche Schwielen und Auftreibungen an den 
Pflanzenteilen hervorrufen. Diese brechen schließlich wie Brandpusteln 
auf und lassen die braunen Oosporen in pulverigen Massen frei werden. 
Auf Setaria-Arten kommt in Nordamerika und Europa Sclerospora gra- 
minicola (Sacc.) Schroet. vor und kann bei den kultivierten Arten 
dieser Gattung Schaden stiften. Die befallenen Pflanzen fallen durch 
außergewöhnliche Bestockung und chlorotische Färbung auf. Der Pilz 
kann die Bildung der Ahren ganz unterdrücken; zuweilen entstehen 
auch deformierte Blütenstände, ja man findet auch teilweise deformierte 
Ähren, die einige normale, völlıg gesunde Samen zur Reife bringen. 
Eine zweite Art $. macrospora Sacc. tritt auf Zea mays in Italien auf 
und erzeugt eine Vergrünung der männlichen Blütenstände. G. Cusinı 
und G. B. Travers0!) haben die Krankheit genauer untersucht und 


- wiesen zwischen den Hüllspelzen mehrerer Ahrchen ein unregelmäßiges, 


dickes Mycel nach, das in den oberen Ahrchen auch sporadisch Oosporen 
gebildet hatte. Auf denselben Pilz wird auch eine Erkrankung des Weizens 
bei Rom von G. B. TRrAVERSO ?) zurückgeführt, von der V. Prauıon®) als 
der erste Beobachter behauptet hatte, daß $. graminicola die Ursache 
sei. Die Krankheit wird als „Kräuselung“ bezeichnet und tritt in den 
Ähren auf. In frischem Zustande besitzen sie eine blaugrüne Färbung 
und eine eigenartige fleischige Konsistenz; die deformierten Ahrchen 
sind mehr oder weniger vom obersten Blatt eingeschlossen, das selbst 
hypertrophisch in mehreren Windungen die Spindel, bis zur Spitze 
umgibt. Häufig vergrünen und viviparieren auch die Ahren. Zuweilen 
werden in befallenen Ahren auch einige äußerlich normale Körner aus- 
gebildet; Embryo und Endosperm weisen keine Infektion auf, dagegen 
findet man im Perikarp Mycel und Sporen. Die Frage, ob solche 
Körner für die Verbreitung des Pilzes Bedeutung haben, ist noch nicht 
gelöst; nach den bisherigen Versuchen scheint bei normaler Aufbewahrung 


der Körner keine Infektion des Keimlings stattzufinden. Auf Phragmites 


communis bringt derselbe Pilz zu Hexenbesen umgestaltete Blütenstände 
hervor. Konidien wurden nicht beobachtet, wohl aber Oosporen und 
Mycel. Als weitere Wirtspflanzen der Sclerospora macrospora sind Hafer, 
Gerste, Agropyrum repens, Lolium temulentum, L. perenne, Festuca elatior, 
Alopecurus agrestis und Glyceria festuciformis zu nennen). Augen- 
scheinlich begünstigen das epidemische Auftreten des Pilzes äußere 
Umstände; so führt Prerion die in dem betreffenden Jahre häufig vor- 


gekommenen Tiberüberschwemmungen als einen Grund an. PEGLION 


1) La Sclerospora macrospora Sacc. parassittä della Zea Mays L. in Le Staz. 
sperim. agr. ital. XXXV, 1903, S. 46. 
2) Note critiche sopra la Sclerospora parassite di Graminacee in Malpighia 


- XVI, 1902, 8. 280. 


®) La en met del frumento in Bull. di Notiz. agrar. Roma 1900 und 
Annuar. d. R. Staz. di Patol. veget. I, 1901. $S.81 und Über die Biologie der Sclero- 
ar eines Parasiten der Gramineen in Centralbl. f, Bakt., Abt. II, Bd. 28, 1910, 


#) Severisı, G., Nuovi ospiti per la Sclerospora macrospora in Stazioni speriment. 
agrar., XXXIV, 1910, S. 774. 
13 * 


196 | III. A. Oomycetes. 


vermutet, daß durch die Überschwemmungen die Oosporen in Freiheit 
gesetzt werden. Die Oosporen der Sclerospora macrospora liegen näm- 
lich im Gegensatz zu $. graminicola fest im Gewebe der Wirtspflanze 


eingebettet; will man sie freilegen, so muß man das Gewebe mit Kali- 


lauge oder durch längeres Einweichen in Wasser auflockern. 


Von hervorragender. Bedeutung für die Phytopathologie ist die 


Gattung Plasmopara Schroet., weil sie nicht bloß eine ganze Anzahl 
von schädlichen Pilzen umfaßt, sondern vor allem die ungemein 
schädliche Plasmopara viticola (Berk. et. Curt.) Berl. et De Toni. 
Diesem für den Weinbau so hervorragend gefährlichen, unter dem 
Namen „falscher Meltau“, „grape-vine mildew“ bekannten Pilze 
soll eine ausführlichere Besprechung gewidmet werden. 


Der Schmarotzer tritt bei 


uns von Mitte Mai bis Anfang 
September auf den verschie- 
densten Teilen der Reben auf 
und befällt besonders die ameri- 
kanischen Vitis-Arten, nament- 
lich Vitis aestivalis, labrusca, 


Auftreten der Krankheit macht 
sich dem bloßen Auge zuerst 
durch Erscheinen gelbgrüner 
Flecken, besonders auf den 
untersten Blättern, bemerkbar. 
‚Diese „Olflecken“ erscheinen 
bei feuchtem Wetter ganz plötz- 
lich ohne ein Übergangsstadium; 


gegen eine allmähliche Verfär- 
bung beobachten. Auf der den 
OÖlflecken entsprechenden Stelle 
der Blattunterseite zeigen sich 
im allgemeinen wenige Tage 
später weißliche Schimmelrasen, 
die im Gegensatz zu den Oidium- 
rasen wie ein Flaum vom Blatt 
Fig.24. Plasmopara viticola. (Nach K.Mürter.)  abstehen (Fig. 25). Die Öllecken 


trocknen ein, bei trockenem 


Wetter ohne vorher Schimmelrasen gebildet zu haben. Der bräunliche 
Ton der Olflecken zeigt sich zuerst längs der größeren, dann längs der 
dünneren Nerven, so daß auf einem schmutzig gelbgrünen Untergrund 
eine bräunliche Zeichnung sichtbar wird. Endlich sind die erkrankten 


Stellen ganz abgestorben, die Blätter fangen an, sich zu kräuseln, zu ° 


vertrocknen uud abzufallen. Die „Blattfallkrankheit“ der Reben greift 


oft sehr schnell um sich; je nach den Witterungsverhältnissen ist die 


Beschädigung der Weinstöcke verschieden. 

Werden junge Triebe von dem Pilz befallen (Fig. 24), so verwelken 
sie bald und vertrocknen. Auch die Gescheine können infiziert werden, 
so daß an den Trauben nur einzelne Beeren ausgebildet werden. Haben 


die Beeren bereits eine gewisse Größe erreicht, so kann der Pilz nur noch 


vom Stiel aus in sie eindringen. Derartig infizierte Beeren trocknen 


vulpina, cordifolia, vinifera. Das 


bei Trockenheit kann man da- 


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dann ein. Zunächst bilden sich vom Stielende aus Falten, so daß die 


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3—8 Stück aus den Spalt- 


nicht alle fruchtbar ; die frucht- 


‚an der Unterseite des Blattes 
hervor. Es kommt aber auch 


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3. Peronosporineae. 197 


Beere einem Tabaksbeutel gleicht; später schrumpfen die Beeren ganz 
zusammen und werden braun (Lederbeeren). 

E. Pritzıeux sah im Jahre 1881 die Plasmopara in Frankreich schon 
zur Blütezeit des Weinstockes Anfang Juni erscheinen, ja in Algier 
schon Mitte Mai auftreten. Zuerst litten. die Amerikaner, wenige Tage 


‚später auch die französischen Reben. Bei zeitigem Auftreten und starker 


Verbreitung auf den Blättern werden diese in ihrer Assimilationsarbeit 
gestört und infolgedessen leiden die Trauben Nahrungsmangel, sie 
bleiben klein und werden notreif. 

Kann sich der Stock nicht mehr erholen, so leidet auch das Holz; 
PriLLieux fand, daß die Stöcke, die im Sommer vom falschen Meltau be- 
fallen waren, im Winter unter Frost viel stärker litten, als die nicht 
mit Plasmopara besetzt gewesenen Reben. 

Die mikroskopische Unter- 
suchung des weißen Schimmel- 
anflugs, der, ähnlich wie bei 
der Kartoffelkrankheit, die 
braune, abgestorbene, zentrale 
Stelle des befallenen Fleckes 
kranzartig umgibt, besteht aus 
zarten, aufrechten, verästelten 
Konidienträgern, welche bis 
!/; mm Höhe erreichen. Die 
Träger treten in Büscheln von 


öffnungen des Blattes und sind 


baren entwickeln kurze, alter- 
nierende, an der Spitze drei- 
teilig gespaltene Aste. Haupt- 
sächlich brechen also die Rasen 


vor, daß sie oberseitig heraus- 
wachsen, namentlich, wie A. 
N. BERLESE!) konstatierte, auf 
den durch Phytoptus vitis her- 
vorgerufenen Anschwellungen. 
Meist brechen die Koni- Fig.25. Plasmopara viticola. (Nach K. Mürrer.) 
dienträger in der Nacht aus 
dem Blatt hervor, und zwar etwa binnen 12 Stunden, wenn nach vorher- 


gehendem kühlem Wetter plötzlich warme, feuchte Witterung folgt. 


Bei sehr höher Luftfeuchtigkeit können übrigens die Konidienträger auch 
hervorbrechen, ohne daß vorher „Olflecken* auf. der Blattoberseite auf- 
treten. 

Die Konidien sind oval, 12—13 u lang und 8—17 u breit. Am 
Gipfel sind sie abgerundet, bisweilen auch etwas zugespitzt, ohne 
doch eine Papille zu bilden, glatt und farblos. Die Untersuchungen 


“von Isrvanrrı und PALinkis?) haben gezeigt, daß die Konidien erst nach 


einer gewissen Zeit ausreifen; erst 1'/,—2 Tage alte Konidien bilden 


1) Rivista di Patol. Veg. II, 1893, S. 109. 
2) Centralbl. f. Bakt.. Abt. II, Bd. 32, 1912, S. 551. 


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198 III. A. Oomycetes. 


Zoosporen. Bringt man ausgereifte Konidien in einen Wensertrvplai 
so entlassen sie nach 1'/;—3 Stunden Zoosporen (meist 6—8), die mit 
zwei Wimpern versehen sind: Nach etwa halbstündiger lebhafter Be- e 
wegung runden sich die Zoosporen ab, kommen zur Ruhe und ent- 
senden nach wenigen Stunden (bei 20° Ö etwa nach 3 Stunden) einen. 
Keimschlauch. Bereits 4!/s Stunden, nachdem eine ausgereifte Konidie 
auf ein Weinblatt gelangt ist, kann eine Infektion stattfinden. 2 
Über die Art und Weise, wie der Pilz in die Wirtspflanze ein- 
dringt, war man lange Zeit im unklaren. Allerdings hatte schon 
MittARDET!) im Jahre 1887 durch Infektionsversuche an abgeschnittenen 
Blättern festgestellt, daß Infektionen auf der Blattunterseite sehr leicht 
erfolgen, auf der Blattoberseite dagegen fast gar nicht. Diese Er- 
gebnisse MiLLARDETS waren aber in Vergessenheit geraten, dagegen er- 
innerte man sich seiner ein Jahr vorher angestellten Versuche und £ 
gründete hierauf falsche Vorstellungen von der Infektion der Wein- 
blätter durch Plasmopara. Mitzarper?) hatte nämlich im Jahre 1886 
eine horizontal orientierte Glasplatte, die beiderseits mit Öl bestrichen 
war, in einem stark von Plasmopara befallenen Weinberg aufgestellt. 
Nach 26 Stunden wurden auf 1 gem der Glasoberseite 32000 Plasmo- 
para-Konidien gefunden, auf einer gleich großen Fläche der Glasunter- 
seite dagegen keine einzige Konidie. Hieraus zog man den Schluß, 
daß die Infektion auf der Blattoberseite erfolgen müßte. Bestärkt 
hierin wurde man noch durch eine Veröffentlichung von PritLieux®?), 
der ebenfalls behauptete, daß die Keimschläuche der Flasmopara die ı 
Blattoberseite durchbohren. Yo 
Die Ansicht, daß eine Infektion nur auf der Blattoberseite. erfolgen 
könne, war allgemein verbreitet. Und noch im Jahre 1907 betonte 
MÖLLER- Thurgau) die Notwendigkeit, die Oberseite der Rebblätter mit 
Kupferkalkbrühe zu bespritzen, da nur auf der Oberseite eine Infektion 
stattfinde. Durch die Untersuchungen RunLanDds und von FABErs?) wurde 
dann zuerst wieder der Nachweis erbracht, daß nur von der Blattunter- 
seite her Infektionen gelingen. Die Untersuchungen wurden einige Be; 
Jahre darauf von Mürzer-Thurgau*®), Fars”?), Irsvanrrı und PArınKis®) 
und neuerdings von GREGORY) bestätigt. Besonders die beiden zuletzt 
genannten ungarischen Forscher und MüLter-Thurgau haben durch ihre 
Untersuchungen viel zur Kenntnis der Biologie der Plasmopara viticola 
beigetragen. Bei sämtlichen Versuchen gelangen Infektionen nur auf 
der Blattunterseite; dies ist nach MüLLer-Thurgau!®) darauf zurückzu- 
führen, daß die Keimschläuche der Schwärmsporen durch die Spalt- 
öffnungen in das Blattinnere eindringen. Allerdings befinden sich auf 
der Blattoberseite einige Spaltöffnungen, die besonders längs der stärkeren 
Blattnerven und an dem Blattgipfel HSaNı, auch an dieser Btole g- E 


1) Nouvelles recherches sur developpement et le traitement du Mildion et de 
l’Anthracnose, 1887, S. 73, 

2) Compte vendu des travaux du Congres. Bordeaux 1886, S. 417. mi 

®) Maladies des plantes agricoles, I, 1895, S. 104. Sa 

+) Der falsche Meltau der Rebe und seine Bekämpfung. Vortrag, gehalten <a 
am 19. April 1907 in der Gesellschaft schweizerischer Landwirte. 1907. | 

5) Mitteil. aus der K. Biolog. Anstalt, Heft 8, 1909, S. 19. 

6) Centralbl. f. Bakt., Abt. I. Bd. 29, 1911, S. 688. 

) Revue de viticulture, Bd. 36, 1911, 's. 489. 

8) A. 2.0. 

°») Phytopathology, II, 1912, 8. 235. 

10) Schweiz. Zeitschr. f. Obst- u. Weinbau vom 24. Juli 1911. 


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3. Peronosporineae. 199 


langen aber keine Infektionen. Selbst wenn vielleicht gelegentlich auch 


2 an einer Spaltöffnung der Blattoberseite Zoosporen eindringen können, 


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würde doch die Infektion von der Blattoberseite praktisch von geringer 
Bedeutung sein. Auf einem 10 cm breiten Rebblatt befinden sich 
nämlich nach Irsvinfrı und PXuinkis oberseits nur 2000-4000 Spalt- 
öffnungen, auf der Unterseite dagegen 2 Millionen. Infektionen ge- 
lingen, allerdings etwas schwer, auch an ganz jungen Blättern. Werden 
völlig ausgewachsene Blätter infiziert, so breitet sich der Pilz nur wenig 
aus und bildet nur spärliche Konidien. 

| Von der Blattoberseite aus kann nach den Untersuchungen von 
Mürter-Thurgau der Pilz eindringen, wenn die Blattfläche verletzt wird. 
Eine Infektion tritt allerdings auch dann nur ein, wenn die Impfung 
‚sofort nach der Verletzung vorgenommen wird; austretende Tuhale- 
stoffe verletzter Blattzellen scheinen nachteilig auf die Schwärmsporen 
einzuwirken. Vielleicht treten Infektionen an der Blattoberseite un- 
mittelbar nach Hagelschlägen auf; dadurch ließe sich erklären, daß die 
Plasmopara nach Hagelwetter oft "besonders heftig auftritt. 

| Die Inkubationszeit, das heißt die Zeit von der Infektion bis zum 
Hervorbrechen der Konidienrasen,, ist der Gegenstand eingehender 
Untersuchungen gewesen, auf die auch hier eingegangen werden muß, 
weil die Inkubationszeit von größter Bedeutung für die praktische Be- 
kämpfung der Blattfallkrankheit ist. In Ungarn wurden zahlreiche Be- 
‚obachtungen von Isrvanrrı und PAtinkäs ausgeführt, in Deutschland hat 
sich besonders Kart MÜLLER!) um die Feststellung der Inkubationsdauer 
verdient gemacht. Die Inkubation ist verschieden, je nach der Witte- 
rung, nach der Jahreszeit und nach dem befallenen Pflanzenteil. Während 
in den Kreisen der Weinbau treibenden Bevölkerung die Anschauung 
- verbreitet ist, daß die Plasmopara nach einem Regen über Nacht er- 
- scheint, haben genaue Untersuchungen gezeigt, daß zwar tatsächlich 
die Konidienträger über Nacht aus dem Blatt hervorbrechen, daß aber 
- der Pilz schon mehrere Tage vorher in das Blattgewebe eindringt, ehe 
die Krankheit augenfällig wird. Im allgemeinen dauert die Inkubation 
bei uns 7—14 Tage; bei außerordentlich feuchtem, warmem Wetter 
oder im Glashaus kann der Ausbruch der Krankheit schon 4 Tage nach 
der Infektion erfolgen. Tritt nach der Infektion Trockenheit ein, so 
kann es auch 7 Wochen dauern, bis die Konidienträger der Plasmopara 
hervorbrechen. Bei kaltem Wetter ist die Inkubationszeit größer als 
bei warmem Wetter; nach MürLzr beträgt die Inkubation 


vom 1.-15.-Mai. . .’.... 15-18 Tage 


ee, eeredelb ii, 
er, Juni. 2,9 LE, 
N a NE Re na 2 DEE 
„2030. et a 
Juli bis August . . .....5—6 r 


Die Inkubationszeit nimmt also im allgemeinen mit dem Fort- 
schreiten des Sommers ab, vorausgesetzt, daß man Blätter infiziert. 
Anders verhält sich die Infektion bei jungen Trauben; IstvAnrrı fand, 
daß bei Trauben die Inkubationszeit zwar zuerst auch abnimmt, in 
älteren Trauben nimmt sie aber zu. Sie betrug 


4) Zeitschr. f. Weinbau u. Weinbehandlung II, 1915. 


300 II1::A; Oomycetes. 
Anfang Junis 94072. 4 % 19-14 Tage ; 
Mitte Juni 3 REF) IE Dre 
Einde Juni. 292% ....10—-12 „und 


Anfang Juli... . "wieder 12—14 A 


Die Oosporen des Pilzes entstehen aus den nesterweise zwischen 


dem Pallisadenparenchym des Blattes zusammenliegenden dünnwandigen 


Oogonien, welche im September oder Oktober in den schon gebräunten 5 
trocken werdenden Blättern von Vetis aestivalis in Amerika zuerst von 
Fırtow gefunden worden sind. Die reife Oospore besitzt eine dicke, 


glänzende Innenhaut und eine sehr dünne, helle Außenhaut. PrirLızux, “ 


der den Befruchtungsprozeß und das Eindringen eines Befruchtungs- 
fortsatzes des Antheridiums beobachtete, gibt an, daß oft die Oospore 
auf ihrer Oberfläche Warzen, Falten oder netzartige Erhebungen zeige; 
er zählte im Quadratmillimeter Blattfläche bis 200 Stück Oosporen. Auch 


MüÜLLER-Thurgau fand in einem Quadratmillimeter eines infizierten Blattes 
etwa 200 Oosporen. Diese ungeheure Produktion von Oosporen zeigt 
deutlich, wie wichtig für die Bekämpfung die Beseitigung der abgefallenen 


Blätter ist; hierüber soll weiter unten noch geredet werden. = 


Die Oosporen sind es in erster Linie, mit deren Hilfe der Pilz den 3 


Winter überdauert. Ausgereiftes Holz greift der Pilz im allgemeinen 
nicht an, sondern nur immer die weichen, krautartigen Spitzen der 


Reben oder Blätter, Ranken und Blütenteile sowie die jungen Früchte. 4 


Die vom Mycel durchzogenen Teile sterben früher oder später im Jahre 
ihrer Intektion ab. Man fand zuerst in den Stammteilen der Rebe kein 


Mycel und nahm daher an, daß die Infektion in jedem Jahre von neuem E 
erfolgen müsse. Das ist gewiß in den meisten Fällen richtig, aber bis- 


weilen scheint doch der Pilz in ältere Stammteile einzudringen und = 
Oosporen in ihnen zu bilden, wie Baccarinı und andere Untersucher 


feststellen konnten. Gewöhnlich aber überwintert der Pilz durch die 
in den abgefallenen Gewebeteilen (Blätter, Ranken, Früchte) sitzenden 4 


Oosporen. | 
Die Oosporen keimen mit einem kurzen Keimschlauch aus, der 


sofort wieder eine Konidie bildet!). Von ihnen geht höchstwahrschein- 


lich die erste Infektion im Frühjahr aus. Vermutlich gelangen die 
Oosporen durch emporspritzende Regentropfen auf die untersten Wein- 
blätter; daher kommt es auch, daß man die ersten Infektionen im Früh- 
jahr stets auf den untersten Blättern findet und daß Jungfelder be- 
sonders einer Infektion ausgesetzt sind. | 2 

Nach G. Fartow?) ist der Pilz in Nordamerika, namentlich in den 


Oststaaten, ungemein häufig auf den obengenannten Vitis-Arten. Der- 


selbe Autor®) konstatierte, daß der Schaden, den der Pilz dort stiftet, 


recht ‚gering ist. Im Gegenteil könnte man seine Wirkung eher als 
günstig bezeichnen, weil durch die frühzeitige Entblätterung die Trauben 
der Septembersonne mehr ausgesetzt werden und infolgedessen besser 
reifen. Jedenfalls hat der Pilz außerhalb Amerikas seinen Charakter 
völlig verändert und verursachte ungeheuren Schaden, bevor man ihn 


zu bekämpfen verstand. Die Verschleppung des Pilzes nach Europa 


!) Vgl. Gresory, Phytopathology, IT, 1912, RES. \ a 
2) On the American grape-vine Mildew in Bull. of the Bussey-inst. Bot. Art. 
1876, S. 415. Be 
'») Notes of some species etc. in Proceed. Americ. Ac. of arts and sciences 
XVII, 1883, 8. 38,, v2, 


Aa a re Sara Azad 1a El EB derer RER an Be ie a a 
L A » N nee . ie Se Pi i n “ 


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3. Pöröndeparinene ..201 


ist ohne Zweifel durch die Einführung amerikanischer Rebsorten ge- 
schehen, die in großem Maßstabe erfolgte, weil diese Stöcke wenig emp- 
 —_ findlich gegen die Reblaus sind. Auf diese Gefahr der Einschleppung 
— hatte bereits M. Cornu!) im Jahre 1873 hingewiesen. Es erfolgte dann 
- der erste sichere?) Nachweis des Pilzes durch PıancHon 1878 im süd- 
westlichen Frankreich. Bereits im Jahre 1879 hatte sich der Pilz noch 


— nach der Rhone und Savoyen ausgebreitet und wurde von Pırorra auch 


in der Provinz Pavia in Italien gefunden. 1880 hatte sich die Krankheit 
auch nach dem mittleren und nördlichen Frankreich hin verbreitet, 
‚gleichzeitig auch nach Algier und Südtirol. Im darauffolgenden Jahre 
wies GEnNADIUS den Pilz in Griechenland nach; auch in Portugal trat 
er auf. 1882 erschien er im Elsaß und 1887 im Kaukasus. In Brasilien 
trat nach BrUNNEMANN die Krankheit 1890 auf, 1891 in Schlesien an der 


= Fig. 26. Querschnitte von durch Plasmo- 
E para viticola befallenen Blättern. 


a mit Konidienträ ern, b bereits verfallen. Vergr. 
(Naeh MILLARDET.) 


we Fig: 27. Konidienträgerbüschel desselben _\ mer “ ni 
| „. eu 
= „aabgefallene Konidien, b reife Konidie, c, dOogonien ih 0. dr | 
mit ansitzenden Antheridien, e reifes Oogon, f reife En N Ei m 

«= a Oospore. Vergr. (Nach MıLLARDET.) m a 


- 
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Grenze der Weinbauzone; in Württemberg zeigten sich 1893 besondere 
7 Schädigungen an den Beeren (Lederbeeren), die ursprünglich als 
7 neu angesehen, von O. KırcHner auf die Plasmopara zurückgeführt 
wurden. Daß der Pilz auch in Gegenden verschleppt wird, wo kein 
Weinbau mehr stattfinden kann, sondern nur gelegentlich Reben für Ge- 
-  wächshauskultur eingeführt werden, zeigt ein von N. WILL£®) angegebenes 
- Beispiel, wo in einem Treibhaus in Norwegen der Pilz mit französischen 
- Reben importiert war. Wir können also annehmen, daß Plasmopara 
witieola jetzt in allen weinbauenden Ländern vorhanden ist, da sie auch 


Be 1!) Etude sur la nouvelle maladie de la vigne in Memoires pres. ä l’Acad. des 
= se. XXI, 1873, Nr. 6. 
2) Frank gibt zwar einen Fall von Werschetz in Ungarn aus dem Jahre 1877 
7 an, doch scheint er die Angabe selbst nicht für sicher zu halten, da sie in der 
zweiten Auflage der Pflanzenkrankheiten fehlt. 
3) Mykologische Notizen in Botan. Notiser 1893. 


202 Il A, OR 


in Kapland und Kleinasien nachgewiesen - wurde; nur für Australien sind © 


mir bisher keine Nachrichten bekannt geworden. Der Schaden, den die Ri 


Krankheit stiftet, ist ungeheuer und rechtfertigt die großen Anstrengungen, 


die allenthalben zu ihrer Bekämpfung gemacht worden sind. In erster Be: 
Linie betrifft natürlich die Schädigung den Ausfall an Trauben, der 
durch den frühzeitigen Laubfall und die Erkrankung der Beeren selbst 1a 


entsteht. Dann aber verhindert die Vernichtung des Laubes auch das 
normale Ausreifen des Holzes, wodurch der Stock im Winter leicht 
dem Erfrieren ausgesetzt wird !). Im allgemeinen schwankt der Ernte- 
ausfall zwischen 0 50 °%, kann aber bei heftigem Befall noch viel. 
höher sein. Um nur einige Beispiele anzuführen,, sei bemerkt, daß 
nach den Untersuchungen von G. Caruso 1895 in Italien ein Ausfall 
von 12 Millionen Hektoliter Wein durch den falschen Meltau ver- 


 ursacht wurde, für 1891 bezifferte G. LinHart die Einbuße in Ungarn S 


auf über 2 Millionen Hektoliter, für 1892 gar auf fast 3 Millionen. 


Auch in Deutschland ist der Schaden durch Plasmopara oft recht E 


beträchtlich gewesen. Zwar ist es unmöglich, den durch die Blattfall- 
krankheit entstandenen Schaden genau ziffernmäßig anzugeben, weil 
die in Plasmopara-Jahren auftretenden Mindererträge auch zum Teil 
auf das Auftreten anderer Schädigungen und auf ungünstige Witterungs- 
verhältnisse zurückgeführt werden müssen. Bei vorsichtiger Schätzung 
wird man aber immerhin den durch Plasmopara allein an der Mosel, 
Ruwer und Saar im Jahre 1905 angerichteten Schaden auf 23 Millionen 
Goldmark beziffern müssen. Im Jahre 1906, in dem ebenfalls die 
Plasmopara sehr stark auftrat, war der Ertrag in den deutschen Wein- 


baugebieten um 32 Millionen Goldmark geringer als im Durchschnitt E. 


der Jahre 1902—1911. 


Wenden wir uns nun den Umständen zu, die das Auftreten und 2 
die Ausbreitung der Blattfallkrankheit begünstigen, so ist in erster 


Linie Feuchtigkeit zu nennen. Nicht die Gesamtmenge der Nieder- 


schläge ist entscheidend für das Auftreten der Plasmopara, sondern die 
Zahl der Tage mit Niederschlägen; je größer diese Zahl ist, um so 


stärker ist die Plasmopara- Epidemie. Der Ausbruch der Krankheit ist A 
von zwei Regenfällen abhängig; nach dem ersten Regen erfolgt die 


Zoosporenbildung und Infektion, nach dem zweiten das Hervorbrechen E 


der Konidien und eventuell schon wieder eine neue Infektion. Es 


bedarf aber nicht immer eines Regenfalles, auch starke Tau- und Nebel- 
bildung kann eine Infektion der Reben durch Plasmopara begünstigen. 
Ist die Sonnenscheindauer gering, so trocknen die Niederschläge nur 
langsam ein; infolgedessen ist die Wahrscheinlichkeit für eine Infektion 


um so größer, je geringer die Sonnenscheindauer ist. 
Schon in dem ersten Jahr des Auftretens der Krankheit machte A 
man die Erfahrung, daß bei anhaltend feuchter Witterung der Pilz sich 


außerordentlich schnell ausbreitet, während er bei eintretender Trocken- 
heit sofort stillsteht. Selbst wenn also die Reben im Frühjahr reich- 
lich befallen sind, so verschwindet bei Beginn der Sommerhitze der 
Pilz, und die Pflanzen können sich wieder erholen. Eine Regenperiode 
im Herbst facht die scheinbar erloschene Epidemie wieder an. Als 
Beispiel möchte ich auf die Verbreitung in Portugal?) hinweisen. Bis 7 


1) W. Cumserewskı, Bericht über Versuche einer Heilung der Weinreben in der “ a 
Stadt Ismael und deren Umgebung von Mildew in Mitteil. d. kais. Ges. f. Landw. 


im südl. Rußland 1891 (russisch); cfr. Zeitschr. £ Pflanzenkr. II, 97. 
2) D’Armeıa e,na Morra Presa in Bull. Soc. Myc. France x 1894, S. 170. 


Fe nn Sl a ABER ra ER 2 u a ES m 


3. Peronosporineae. 205 


etwa 1892 hat der Pilz dort kaum Schaden angerichtet; 1893 aber trat 

er sehr verheerend auf, so daß die Hälfte der Ernte vernichtet wurde. 
1894 trat der Pilz ebenfalls auf, aber viel weniger, weil in den beiden 
Regenmonaten April und Mai die Temperatur sehr niedrig war und 
später Trockenheit eintrat. Dagegen wütete die Krankheit in der 
Provinz Minho, welche durch ihren Regenreichtum ausgezeichnet ist. 
Die Wichtigkeit des Regens und des Windes für die Ausbreitung des 
- Schmarotzers hebt ganz besonders SıJ6') hervor, der in Ungarn ein- 
gehend diese Frage studiert hat. Bis 1888 war der Pilz in Ungarn 
selten, weil die Witterung sehr trocken war, im Jahre 1837 trat die 
Krankheit nach einem Gewitter ganz plötzlich im Komitat Zala auf 
und verbreitete sich dann, da die Sommer feuchter waren, sehr schnell 
weiter. Sas6 gibt an, daß sein eigener Weingarten 1891 nach einem 
Gewitter ergriffen worden sei. Es scheint, daß die heftigen Winde 
während oder vor einem Gewitter ganz besonders geeignet sind, die 
-  Konidien zu transportieren, und daß dann die darauf folgende Feuchtig- 
‚keit die Zoosporenbildung begünstigt. Ein Vergleich zwischen den 
metereologischen Ansprüchen des echten und des falschen Meltaues 
ist von SaJ6 für Ungarn angestellt worden. Daraus ergaben sich die 
- bemerkenswerten Tatsachen, daß das Oidiumjahr sich durch besonders 

häufige Südwest- und Südwinde, geringere Mitteltemperatur der Sommer- 
— monate und geringeren Druck des atmosphärischen Wasserdampfes in 
dieser Zeit auszeichnete. Dagegen zeigte das Plasmopara-Jahr Mangel 
- an den genannten Winden, eine höhere Temperatur und höheren Wasser- 
_  dampfdruck. | 
r Wie empfindlich der Pilz gegen Trockenheit ist, zeigt sich darin, 
daß die Konidien nicht einmal mehr ihr Plasma in Teilstücke zerfallen 
lassen, wenn die Feuchtigkeit mangelt. Selbst das Mycel im Blatt 
wächst bei Trockenheit kaum merkbar, und die Flecken vergrößern 
_ sich nur wenig. 
In dem letöten Jahrzehnt sind die Studien über die Abhängigkeit 
des Auftretens der Plasmopara von der Witterung besonders in Ungarn 
weitergeführt. Durch zahlreiche Beobachtungen wurde das erste Er- 
scheinen der Plasmopara an vielen Orten festgestellt und die Orte 
- gleichzeitigen ersten Erscheinens durch Kurven (Isophanen) verbunden. 
In dem Verlauf der Isophanen ließen sich die Verteilungslinien der 
Menge der Niederschläge einzelner Regenperioden wiedererkennen. 
Ferner zeigte sich, daß die späteren Isophanen die früheren umschließen, 
daß also der Pilz nicht hier und dort willkürlich erscheint, sondern 
daß er sich in schrittweisem Vordringen ausbreitet. Von wie großer 
Bedeutung die phänologischen Beobachtungen für die praktische Be- 
 kämpfung sind, darauf werden wir weiter unten zu sprechen kommen. 
nn Auch die Temperatur ist von großer Bedeutung für das Auftreten 
einer Plasmopara-Epidemie. Es ist oben schon darauf hingewiesen, daß 
- die Inkubationsdauer bei höherer Temperatur kürzer ist; je wärmer es 
also ist, um so schneller wird sich die Plasmopara ausbreiten: voraus- 
ag rt daß die notwendige Feuchtigkeit vorhanden ist. Erreicht die 
Temperatur bei feuchter Luft 20—25° C, so ist mit verheerendem Auf- 

treten der Plasmopara zu rechnen. 
Kg Aus dem bisher Gesagten geht hervor, daß alle Umstände, die das 
2 3 Eintrocknen der Niederschläge verzögern und die den 'Feuchtigkeits- 


| 1) Peronospora viticola, Budapest 1890. 


304 III. A. Oomycetes. 


gehalt der Luft zwischen den Reben erhöhen, die Ausbreitung der 


Blattfallkrankheit begünstigen. So wird die Primärinfektion der untersten 


insofern zu, als die Konzentration des Blattsaftes, nicht der relative 
Wassergehalt, maßgebend ist; je höher die Konzentration des Zellsaftes, 


um so größer die Widerstandsfähigkeit. Düngung mit Kalisalzen und 
Phosphorsäure, durch die die Konzentration des Zellsaftes erhöht wird, 


wirkt auch der Blattfallkrankheit entgegen. | 


Auch die Bodenverhältnisse sind nicht ohne Einfluß; so tritt die A 
Krankheit in niederen Lagen mit fettem Boden viel stärker auf alsauf 


trockenem Kiesboden. 


Was die Empfänglichkeit der einzelnen Rebsorten anlangt, so ist 


oben bereits darauf hingewiesen, daß die amerikanischen Vitis-Arten 
ganz besonders anfällig sind, aber mehr bei ihrer Kultur in Europa als 
in Nordamerika. Nach K. SıJ6°) waren in Ungarn sowöhl die euro- 
päischen und asiatischen wie auch die amerikanischen Arten infiziert; 
von letzteren besonders die Arten aus der Gruppe von Vitis aestivalıs, 


labrusca und cinerea, dagegen blieben die reinen Arten Vitis riparia = 
und rupestris gänzlich verschont und die Formen der Ktiparia-Gruppe 


wurden nur in geringem Maße geschädigt. Als sehr empfindlich be- 


zeichnet‘ E. Mayer) den roten Veltliner; der Riesling wird stets früher > 
befallen als der Sylvaner. Nach demselben Untersucher erweist sich 


eine Sorte, die an den Blättern empfindlich ist, manchmal an den Ge- 


scheinen resistenter und umgekehrt; so wurde 1898 an Portugieser und E 


Österreicher Gescheinen die Plasmopara beobachtet, während Riesling- 


Gescheine verschont blieben. L. Anperrinp°) empfiehlt eine Art kom- 
binierter Methode, wodurch auch gleichzeitig eine Reblausfestigung 

erzielt wird; nach ihm sollte man die Sorten Cynthrana, Nortons Ver- 
ginia auf Vitis aestivalis, Elvira Missouri, Riesling, Montefiore usw. auf 
V. riparia pfropfen. Da aber die Resistenz der einzelnen Sorten höchst- 
wahrscheinlich von äußeren Faktoren wie Boden und Klima abhängt, 
müßte für jede einzelne Weinbaugegend auch eine sorgfältige Prüfung 


einer als plasmoparafest ausgegebenen Sorte vorhergehen. Jedenfalls 


wird es langjähriger züchterischer Arbeit bedürfen, bis es gelingt, eine 
gegen die Blattfallkrankheit widerstandsfähige Rebe zu erhalten, die 


auch in anderer Beziehung den Anforderungen genügt. 


Sobald man die Gefahr der Krankheit erkannte, bemühte man sich 
auch, Mittel zu ihrer Bekämpfung. zu finden. Zuerst versuchte 
man durch Verbrennung der erkrankten Blätter und Ranken im Herbst 
die Überwinterung des Pilzes zu verhindern. Dieses Mittel, durch das 
die Oosporen natürlich vernichtet werden, bietet aber keinen vollen Er- 
folge, weil der Pilz nicht bloß im toten Gewebe, sondern auch im lebenden 
Rebstock zu überwintern vermag. Wie oben schon gesagt, wurden Mycel 
und Oosporen auch in älteren Stammteilen aufgefunden. Außerdem aber 


!) Le progres agricole et viticole, Bd. 56, 1911, S. 692. 
2) Ebenda, Bd. 55, S. 59. 

3) eg, vi 
krankh., II, 1890, S. 44. 
4) Weinbau und Weinhandel, 1898, Nr. 46. 

5) Zeitschr, f. Pflanzenkrankh., VII, 1897, S. 41. 


ticola, Budapest, 1890 (magyarisch); vgl. Zeitschr. f. Pflansänd % 


Blätter durch reiche Unkrautvegetation gefördert. Enger Satz be- 
günstigt die Ausbreitung der Krankheit ebenso wie eine einseitige, 
mastige Triebe verursachende Düngung. Nach Ravaz!) sind die Blätter 
um so anfälliger, je wasserhaltiger sie sind. Nach Laurent?) trifft dies 


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3. Peronosporineae. 205 


zeigte G.-Cuponı?”), daß in den Knospen der Rebstöcke sich Mycel be- 
findet, und zwar unterhalb der äußeren Knospenschuppen. Im Frühjahr 
bricht dann das Mycel mit den jungen Blättern hervor und erzeugt so 
eine Neuinfektion. Die Vernichtung der Oosporen allein verspricht also 
noch keinen vollen Erfolg in der Bekämpfung, wenn sie auch natürlich 


die übrigen Maßnahmen wirkungsvoll zu unterstützen vermag. 


Das Hauptaugenmerk muß sich auf die Unschädlichmachung der 
Konidien richten, wobei es gleichgültig ist, ob man ihre Bildung ver- 
hindert oder ihre Auskeimung zerstört. Bevor auf die verschiedenen 


' Mittel eingegangen wird, soll noch ‘kurz die Resistenz der Konidien 


gegen Metallsalze besprochen werden. E. WÜtHRIcH (s. oben S. 183) 
hat die Resistenz der Konidien und Schwärmsporen des falschen Mel- 
taues vergleichend mit denen des Kartoffelpilzes untersucht und die- 
selbe Widerstandsfähigkeit gegenüber den dort genannten Lösungen . 
gefunden. Auch die Konzentrationsgrenzen dafür, ob die Konidien 
noch zu Schwärmsporangien werden oder mit Keimschlauch auskeimen, 
sind die gleichen. Die Schwärmsporen zeigen ebenfalls das gleiche Ver- 


‚halten. Indessen machen sich hauptsächlich zwei Unterschiede gegen- 


über dem Kartoffelpilz bemerkbar, die uns eine Erklärung dafür ab- 
geben, weshalb der Weinpilz leichter den Fungiziden zum Opfer fällt. 
Die Konidien keimen nämlich nur selten mit Keimschläuchen aus, die 
Umwandlung in ein Zoosporangium ist fast die alleinige Regel; bei 
der Phytophthora infestans ist die Auskeimung mit Keimschlauch viel 
häufiger. Ferner schwärmen beim Weinpilz die Zoosporen viel länger 
und sind infolgedessen auch viel länger dem Angriff von Fungiziden 
unterworfen. Ä 

In neuerer Zeit hat WOoRTMANN?) eingehende Untersuchungen über 
die Wirkung von Metallsalzen auf die Konidien von Plasmopara an- 
gestellt. Er ermittelte, daß die Zoosporenbildung in wässerigen Kupfer- 
kalklösungen von 0,001) an aufwärts unterbleibt. 

Nachdem man anfänglich versucht hatte, den falschen Meltau der 
Reben durch Schwefel zu bekämpfen, ging man dazu über, mit Spritz- 
mitteln (Eisenvitriol, Kupfervitriol, Zink- und Nickelverbindungen) den 
Kampf gegen die Blattfallkrankheit aufzunehmen. Dabei ergab sich, 
daß die Eisenverbindungen eher schädlich wirken, die Zinksalze und 
Nickelsalze zu teuer sind?). Man beschränkte sich dann ausschließlich 
auf die Kupferverbindungen. Es ist nicht möglich, hier auch nur an- 
nähernd die wichtigsten Arbeiten über die Kupfermethode auszuführen, 
da gerade über die Bekämpfung des Weinpilzes eine ungeheure Flut 
von Literatur entstanden ist, namentlich in denjenigen Ländern, wie 
Italien, von deren Weinbau der Reichtum der Bewohner abhängt. 

Am meisten verwendet man die von MILLARDET vorgeschlagene 


"Bordeauxbrühe. Die Wirkung dieses Mittels ist von zahlreichen Be- 


obachtern geprüft worden; so fand E. PrirLıeux*), daß das Mycel des 


1) Communicazione del Direttore della R. Staz. di patol. veget. sulla perono- 
spora entro le gemme della vite in Bollet. di Notiz. agrar. Rom 1891, S. 736; Le 
infezioni tardive della peronospora in Boll. della Soc. gener. dei Vitic. ital. VII, 
1892, S. 458. 

2) Wein u. Rebe, I, 1919, S. 99. 

%) Guozoexovid, F., Erfahrungen über die Bekämpfung der Peronospora mit 
Kupfervitriol und einigen dafür vorgeschlagenen Ersatzmitteln in Ztschr. f. das 


landwirtsch, Versuchswesen in Österreich, 1901. 


*) Journal d’agric. 1885, IL, S. 731. 


206 II. A. Oomycetes. 


Pilzes durch das Mittel nicht abgetötet wird, aber es verbreitet sich 
auch nicht weiter in den Flecken; die Konidienträger werden zwar aus- 


gebildet, aber die Konidien vermögen nicht auszukeimen. Im Gegen: 
satz zu nicht behandelten Stöcken behalten die bespritzten Reben ihre 


Blätter bis zum Herbst frisch und grün und reifen deshalb auch ihre 
Trauben vollständig aus. Man hat die Versuche in den verschiedensten 
Ländern immer wieder angestellt und ist dabei stets zu demselben 
Resultat gelangt, daß die Weiterverbreitung des Pilzes vollständig ver- 
hindert wird. Da die Kupferkalkbrühe nur unmittelbar nach ihrer Her- 


stellung wirksam ist, hat man nach Mitteln gesucht, ihre Haltbarkeit “ 


zu erhöhen. KEHLHOFER!) fand, daß ein Zusatz von 100 & Zucker zu 


100 1 Bordeauxbrühe die Haltbarkeit der Brühe bedeutend verlängert; H 


diese Beobachtung ist auch von anderer Seite bestätigt. 


Die fungizide Wirkung der Kupferkalkbrühe ist noch nicht be- 4 


friedigend erklärt. Sie beruht, wie man fast allgemein annimmt, auf 


einer Lösung des Kupferhydroxyds, die entweder durch Einwirkung der s. 


Kohlensäure der Luft oder durch Ausscheidungen der grünen Pflanzen- 3 


teile oder endlich durch den Pilz selbst erfolgt. Ob tatsächlich von 


den Pflanzen oder dem Pilz Substanzen ausgeschieden werden, die 


Kupferhydroxyd lösen, sei dahingestellt; der exakte Beweis hierfür ist 
noch nicht erbracht. Von Bedeutung ist zweifellos die Kohlensäure 
der Luft, durch die das Kupferhydroxyd in das löslich basische Kupfer- 
karbonat überführt wird. Außer dieser am meisten vertretenen Ansicht 
von der Umwandlung des Kupferhydroxyds in eine lösliche Verbindung 
wird von einigen Seiten auch der Standpunkt vertreten, daß das Kupfer, 
ohne in eine lösliche Verbindung überzugehen, eine Fernwirkung aus- 


übe. Kırıına?) kommt auf Grund eingehender Versuche zu dem Schluß, 


daß die Wirkung des Kupfers auf einer Strahlung elektronegativer 


Natur beruht und glaubt, daß die Strahlungsintensität abhängig von 


dem Leitungsvermögen des Metalles ist; auch WORTMANN®) nimmt an, 
daß die fungizide Wirkung der Kupferkalkbrühe auf Strahlung beruhe. 
Außer der Kupferkalkbrühe sind auch eine Reihe anderer Kupfer- 
brühen gegen die Blattfallkrankheit empfohlen worden. So gibt Omzıs®) 
Kupfervitriolsodabrühe (Burgunderbrühe) den Vorzug vor der Bordeaux- 
brühe, weil ihre Herstellungsweise einfacher ist und die Spritzen durch 
die Brühe nicht verstopft werden; in der Wirkung waren beide Brühen 
etwa gleich, Kupferzuckerkalkpulver kommt selbst in 3%/oiger Kon- 
zentration der 1%/oigen Kupferkalkbrühe nicht gleich, hat aber immer- 
hin noch eine befriedigende Wirkung. Auch Ammoniak ist zur Ab- 
stumpfung des Kupfervitriols verwendet worden. Die Kupferammoniak- 
‚brühe (Azurin, Eau celest) hinterläßt nicht so deutliche Spritzflecken 
und haftet auch nicht so gut wie die Kupferkalkbrühe; auch über 
Schädigungen der Reben durch diese Brühe wird geklagt. Das aus 
Kupfersulfat, Soda und Aluminiumsulfat bestehende Präparat „Tenax“ 
hat eine bessere Haftfähigkeit als die Kupfersodabrühe, ist aber sehr 
teuer und in seiner Wirkung der Kupferkalkbrühe nicht gleichwertig. 
Mit „Kukasa“, einem Gemisch von Kupfer, Kalk und Zucker, hat man 
auch gute Erfolge erzielt, doch kam auch diese Brühe der Bordeaux- 


1) Intern. phytopath. Dienst I, 1908. 

2) Wein und Rebe, 1. Jahrg., 1919, S. 582 und 756. 

3) Wortmann, ebenda, S. 99. 

+) Jahrbuch des Landwirtschaftl. Kreisver. zu Würzburg, 1902. 


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3. Peronosp orineae. 207 


brühe, was Wirkung und billigen Preis anbelangt, nicht gleich. Von 


anderen Kupferbrühen, die gegen Plasmopara zur Anwendung gelangt 
sind, seien noch die wichtigsten hier angeführt. 

Kupferacetat und Kupfernatriummischung wurden durch Cuponxt!) 
ausprobiert; beide Mittel zeigten sich der Bordeauxbrühe unterlegen 
oder höchstens gleichwertig, waren dann aber kostspieliger. ScHurz ?) 
hat mit Kupferzuckerkalk, Kupferschwefelkalk und Kupferklebekalk 
neben gezuckerter und ungezuckerter Bordeauxbrühe gearbeitet. Kupfer- 


. klebekalk wirkte am besten, darauf Kupferzuckerkalk und dann Bordeaux- 


brühe und Schwefelkalk. Die Haftbarkeit auf den Blättern zeigte die- 
selbe Reihenfolge. Nach den Versuchen von GUOZDENOVIC®) ist es emp- 
fehlenswert, neben der Bespritzung mit Bordeauxbrühe noch eine Be- 
stäubung der jungen Träubehen mit Kupfervitriolschwefelmischung 
vorzunehmen. Auch der Zusatz von Kaliumpermanganat (100 g auf 
1 hl) soll sich gut bewährt haben, besonders in regenreichen Jahren. 
Die von verschiedenen Seiten angestellten Versuche, durch Mischung 
der Bordeauxbrühe mit schwefelhaltigen Lösungen ein Spritzmittel zu 


‚finden, das gleichzeitig gegen Plasmopara und Oidium schützt, hatten 


kein befriedigendes Ergebnis. Durch Zusatz von Casein kann die Halt- 
barkeit die Kupferkalkbrühe wesentlich erhöht werden !). 

Der Kupfermangel während des Krieges hatte dazu geführt, daß 
man versuchte, das.Kupfer durch andere Stoffe teilweise oder ganz zu 
ersetzen, So ist in der sogenannten Martinibrühe das Kupfervitriol zur 
Hälfte durch Alaun ersetzt. 

Gewisse Erfolge sind mit dieser Brühe erzielt worden, ebenso mit 
einem anderen Gemisch von 0,5°%0 CuSO, und 0,4% AIlSO,, das mit 


',Atzkalk neutralisiert wurde). | 


In Jahren, in denen Plasmopara nicht zu stark auftrat, leisteten 
Perocidbrühen ausgezeichnete Dienste®). Perocid wird aus Rückständen 
von der Thoriumherstellung in der Glühstrumpfindustrie gewonnen und 
besteht zu etwa zwei Drittel aus einem Gemenge schwefelsaurer Cerit- 
erden, unter denen Üersulfat vorwaltet. Die Spritzbrühe wird durch 
Mischung einer 2°'oigen Perocidlösung mit Kalkmilch hergestellt und 
in der gleichen Weise angewendet wie die Kupferkalkbrühe. Von allen 
Kupferersatzmitteln hat sich das Perocid am besten bewährt, ohne daß 
es aber in seiner Wirkung an die Bordeauxbrühe heranreichte. 

Die Kosten für das Bespritzen der Reben mit Kupferkalkbrühe be- 
liefen sich vor dem Krieg auf der hessischen Weinbaudomäne auf 40 
bis 41 Mark für !/ı ha, und in der Weinbauschule Oppenheim auf etwa 
30 Mark für die gleiche Fläche”). Wenn jetzt auch die Kosten erheblich 
teurer geworden sind, so macht sich doch auch jetzt das Spritzen durch 
den gesteigerten Ertrag reichlich bezahlt. 

Schädigungen der Rebe durch Bespritzen mit Kupferkalkbrühe sind 


1) Boll. di Not. 1911, Jahrg. 1897, S. 401. 

2) Vgl. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., Bd. 7, 8. 51. 

3) Zeitschr. f. d. Landwirtschaftl. Versuchswesen in Österreich, 1901, S. 756. 

*#) Vgl. Exper. Station Rec, Bd. 42, 1920, S. 358. 

?) Mürzer, Bericht der Hauptstelle für Pflanzenschutz in Baden für die Jahre 
1915—1918. 1919, S. 50. 

6) Veröffentlichungen über Versuche mit Perocid finden sich in allen Weinbau- 
zeitschriften, besonders in denen Österreichs. In neuerer Zeit wird Perocid wegen 
der hohen Herstellungskosten nicht mehr geliefert, 

?) Bavo und Mach, Handbuch des Weinbaues und der Kellerwirtschaft, 1910, 
3. Aufl., 1. Bd., S, 1095 (P. Parey). 


“ . organisiert, durch den die Winzer auf das Spritzen rechtzeitig auf- 


208 III. A. Ocmycetes. 


bei richtiger Zusammensetzung der Brühen nur selten beobachtet, doch 
können in sehr feuchten Jahren, in denen die Blätter nur eine schwach 
entwickelte Cuticula besitzen, durch häufigeres Spritzen besonders die 
jüngeren Blätter stark verbrannt werden !)?). Es empfiehlt sich daher, 
bei der ersten Bespritzung nur 1°oige Brühe zu verwenden. Sehr 
selten treten auch an Trauben Verbrennungen und abnorme Kork- 
bildungen infolge des Spritzens mit Kupferkalkbrühe auf®). Die Gärung 
des Weines wird durch das Bespritzen der Trauben in keiner Weise 
beeinflußt. BR 

In neuester Zeit haben sich im Kampf gegen Plasmopara. zwei Be 
Präparate bewährt, die das Kupfer in kolloidaler Form enthalten; 
Kurtakol von den chemischen Fabriken Dr. Kurt Albert in Biebrich a. Rh.N 2 
und Nosperal von den Farbwerken Meister Lucius u. Brüning m 
Höchst a. M. Die mit diesen Präparaten behandelten Reben standen 
bei Lüsrner*) besser als die mit Kupferkalkbrühe behandelten Reben. 

Von größter Bedeutung für die Wirkung des Spritzens ist der Zeit- 
punkt, an dem gespritzt wird. Besonders die rechtzeitige Ausführung 0 
des ersten Spritzens im Frühjahr ist von größter Bedeutung. Da die 
Inkubationszeit in den einzelnen Monaten bekannt ist, känn man be- 
' rechnen, wann man zu spritzen hat. Im allgemeinen , d. h. wenn es 
nicht übermäßig feucht ist, muß man spätestens spritzen, sobald sich 
die ersten Ölflecken zeigen. Ist man im Zweifel, ob die gefundenen 
Blattflecken Plasmopara-Flecken sind, so legt man die verdächtigen 
Blätter in eine feuchte Kammer; schon in ein bis zwei Tagen bilden 
sich die Konidienträger, wenn es sich tatsächlich um eine Plasmopara- 
Infektion handelt. Für die rechtzeitige Durchführung des Spritzens ist =” 
also eine genaue Beobachtung, besonders der untersten Blätter, an den 
Reben, die erfahrungsgemäß zuerst befallen werden (z. B. Jungfelder) a 
notwendig. Wegen der Wichtigkeit dieser Beobachtung hatte man m 
Deidesheim?) Prämien für die erste Anzeige einer Plasmopara- -Infektion 
ausgesetzt. Jetzt ist in allen Weinbaugebieten ein Beobachtungsdienst 


merksam gemacht werden. In Baden werden von der Hauptstelle für 
Pflanzenschutz Inkubationskalender ausgegeben; in diesen Kalendern 
ist die Inkubationsdauer genau angegeben, so daß die Winzer bei Be- ng 
obachtung der Regenfälle den wahrscheinlichen Zeitpunkt des ersten 
Auftretens der Plasmopara berechnen können. Im allgemeinen gnüge a 
es, wenn die Reben dreimal im Jahre gespritzt werden. 

Außer dem richtigen Zeitpunkt ist auch die Art und Weise, wie. Ei: 
gespritzt wird, von Bedeutung für den Erfolg. Die Spritzflüssigkeit 
muß in feinen Nebeltropfen auf die Reben gebracht werden, so d die. 
Blätter mit kleinen Tröpfchen dicht besät sind und nicht etwa von der 
Spritzbrühe triefen. Da die Infektion auf der Blattunterseite erfolgt, 
muß in erster Linie diese gespritzt werden.- Am besten läßt sich das 
gleich nach dem Aufheften der Reben ausführen, weil dann die Blätter 7 
noch. nicht die neue Stellung senkrecht zum einfallenden Licht ein- 
genommen haben und die Blattunterseite noch vielfach nach außen 


!) Vgl. Mursu, Mitteilungen des Deutschen Weinbauvereins (nach Soparatum). 

®2) Morz, Mitteilungen des Deutschen Weinbauvereins, VII, 1912, Nr. 5 hr 
3) ZscHhokke, Wein und Rebe, I, 1919, S. 485. 

*# Wein und Rebe, II, 1921, S. 577. 

5) Vgl. Arrer, Jahrbuch der D.L.G., XXI, 1907, 8. 372. 


3. Peronosporineae. | 209 


kehren '),. Wenn in früheren J ahren auch mit dem Bespritzen der Blatt- 
oberseite Erfolge erzielt worden sind, so ist dies darauf zurückzuführen, 


daß bei gründlichem Spritzen auch die Blattunterseite .mitgetroffen 


wurde. Wenn Ravaz und VergE?) glauben. die Blattoberseite müsse 
gespritzt werden, weil die Konidien von oben auf die Blätter fallen, 
keimen und die Zoosporen dann erst durch Regengüsse auf die Blatt- 
unterseite gelangen, so ist dem entgegenzuhalten, daß der Glasplatten- 
versuch MitLARDETS nicht beweiskräftie ist. Die Weinblätter sind nicht 
unbeweglich wie eine Glasplatte; sie bewegen sich im Winde hin und 
her, und es ist sehr wahrscheinlich, daß eine große Anzahl von Konidien 
auch auf die Blattunterseite gelangen, Spritzversuche, bei denen nur 
eine Blattseite gespritzt wurde, haben zum Teil keine Unterschiede 
beim Bespritzen der Unter- und Oberseite ergeben ®)*), zum Teil haben 
sie gezeigt, daß es nicht genügt, wenn man ausschließlich die Oberseite 
der Blätter spritzt’). Andererseits hat man sehr gute Erfolge erzielt, 
wenn nur die Blattunterseite gespritzt wurde®)’). Das Spritzen der 
Blattunterseite hat, abgesehen von der besseren Wirkung, auch den 
Vorzug, daß die Spritzflecken durch Regen nicht so leicht abgewaschen 
werden. Besondere Spritzrohre, die das Spritzen der Unterseite er- 
leichtern, sind bereits konstruiert, auch kann man einfach die gewöhn- 
lichen Spritzrohre um einen halben Meter verlängern und den Spritz- 
kopf so stellen, daß der Strahl von unten nach oben geht. | 
Außer dem wichtigsten Bekämpfungsmittel, dem Spritzen der Reben, 


sind noch eine Reihe vorbeugender Maßnahmen zu beachten. Bemerkt 


wurde bereits, daß Unkraut die Primärinfektion begünstigt, also ist 


Entfernung des Unkrautes von großer Bedeutung. Noch wichtiger ist 


das rechtzeitige Aufheften der Reben, um schnelles Auftroceknen der 


Niederschläge zu begünstigen; auch rechtzeitiges Gipfeln und Geizen 
ist zu empfehlen. Besonders wichtig ist natürlich, daß die abgefallenen 
Blätter vor dem Austreiben der Rebe gut untergegraben werden; auch 
von den Wegen sind die abgefallenen Blätter zu entfernen, um eine 


Infektion durch die in den Blättern überwinterten Oosporen zu ver- 


kundern. 5... 22.1:% 

Die Gattung Plasmopara enthält noch eine Reihe von schädlichen 
Arten, von denen wir einige kurz besprechen wollen. P. nivea (Ung.) 
Schroet. tritt als schneeweißer, schimmelartiger Überzug an den Blättern 
von Umbelliferen recht häufig auf. Die Konidienträger brechen meist 
unterseitig aus den Spaltöffnungen hervor, verzweigen sich baumförmig 
und tragen an der Spitze der letzten Auszweigungen kugelige Konidien, 
die Zoosporen bilden. Die Oogonien besitzen eine hellbraune, glatte 
Membran. Der Pilz kommt in ganz Europa und Amerika vor und tritt 
auch gelegentlich an kultivierten Umbelliteren auf; besonders sucht er 
Mohrrüben und Petersilie heim, doch ist er als Schädling auch an 
Kerbel, Pastinak, Anis, Pimpinella saxifraga beobachtet worden. Der 


‚Pilz kann nach WARTENWEILER®) als Mycel im Rhizom von Laserpitium 


1) Besser, Weinbau und Weinhandel, 1911. 
2) Compt. rend. Acad. Sc. Paris, T. 153, S. 1502. 
®) Firs, Rev. de vitic,, T. 39, 1913, S. 161. 

ini ver und Kısser, Hess. Obst-, Wein-, Gemüse- und Gartenbau-Zeitung, 
‚8. 26, 
5) Gerseck, Weinbau und Weinhandel, 1912, S, 498. 
6) Tureer, Rev, de viticult., T. 36, 1911, S. 560. 
") K. Mürter, Bad. Landw. Wochenbl., 1911, 8. 31. 
®) Annales mycolog., XVI, 1918, S. 249. 


-- 8orauer, Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band. 14 


910 III. A. Oomycetes. | on a 


latifolium überwintern. In Fruchtschalen von Aegopodium podagrarıa 2 k 
und Ligusticum mutellina wurden Oosporen der Pl. niwea gefunden, von 
denen aus im Frühjahr die Keimpflanzen infiziert werden. In Nord- 
amerika erzeugt auf vielen Kompositen P. Halstedii (Farl.) Berl. et de 
Toni Blattkrankheiten; von kultivierten Arten werden namentlich Hel- 
anthus annuus und tuberosus, sowie Madia sativa befallen. Ureprins 2 
auf Amerika beschränkt ist P. cubensis (Berk. et Br.) Humphr. = P, 
australis |Speg.] Swingle, Pseudoperonospora cubensis Rostowz.), eine Art, 
die besonders an Gurken, Kürbissen, Melonen beträchtlichen Schaden 
anrichtet. - Der Pilz war von wilden Cueurbitaceen in Südamerika und 
auf Kuba bekannt geworden und befiel dann in Nordamerika die Kul- 
turen von Gurken und Kürbissen'!). In Rußland wurde die Krankheit N 
auf Gurken im Jahre 1902 von S. RostowzEw?) gefunden, in a E 
trat sie nach M. LinHart?) 1903 auf, in demselben Jahre nach L. Hecke 2) U 
bei Wien, und nach E. Cazzanı 5) in Oberitalien. In Ungarn wurden 
bis 80°/ der Melonenfelder vernichtet. Die Blätter zeigten gelblich- 
braune eckige Flecken, die auf der Unterseite von einem violttgran 2 
gefärbten, mehr oder weniger dichten Schimmelüberzuge bedeckt waren, 
Schließlich vertrocknen die Blätter ganz, ebenso die Ranken. Die 
Früchte haben sich zwar pilzfrei gezeigt, aber sie blieben klein und 
zuckerarm. In Österreich ist der Pilz jetzt allgemein verbreitet; er 
befällt besonders Cucumis sativus, widerstandsfähiger ist Oucumis melo- = 
und in noch höherem Grade Oueurbita pepo. Von den Gurken erwiesen 
sich bei Köcks®) Versuchen die Klettergurken am a 4 
Auch in Deutschland ist der Pilz besonders auf Gurken schädigend auf- 
getreten. Zur Bekämpfung wird empfohlen, die Pflanzen mit Bordeaux- 
brühe von 1 1,5% zu spritzen, sobald sich die erste Spur des Pilzes 
zeigt; nach etwa 14 Tagen wiederholt man die Prozedur. Bei den Be- 4 
spritzungen mit Kupferkalkbrühe treten aber leicht Schädigungen der Ey 
Gurkenpflanzen ein. Daß daneben zur Vernichtung der Oosporen das 
alte Laub verbrannt und womöglich der Gurken- und Melonenbau auf RR 
einmal infizierten Feldern einige Jahre ausgesetzt werden muß, erscheint S 
selbstverständlich. Endlich seien noch die Arten P. pygmaea (Ung.)) 
Schroet. auf Ranunculaceen, wie Anemone, Aconitum, Thalictrum, Iso- 
pyrum usw., P. densa (Rabenh.) Schroet. auf Alectorolophus und Euphrasia- Bi 
Ärten und P. celtidis Waite auf Celtis occidentalis erwähnt. Alle diese Re 
Arten können gelegentlich einmal auf Kulturpflanzen lästig werden | 
ohne indessen allzu großen Schaden zu stiften. 

Die Gattung Bremia Regel, die uns jetzt beschäftigen soll, ber 
wiederholt dichotom verzweigte Konidienträger, welche an den Spitzen 
der äußersten eh eine kleine BACH Platte ER: ihr Rand ist 


= 2 
!) Vgl. ouainkr in VII Ann. Rep; Massach. PS Exp. Stat. 1891, Nr. 33,0 
Sırrınz, F. A., and Srewarr, F. C., Spraying Cucumbers in the Season of 1898 in “2 2 
New York Asric. Exp. Stat. Bull. Nr. 156; Seuer, A. D., Additional host plants us 2% 
Plasmopara cubensis in Bot. Gaz. Jan. 1899, S. 67. Be 
2) Beiträge zur Kenntnis der Peronosporeen in Flora, vol. 92, 1903. 
®) Die Peronospora recte Pseudoperonospora, Krankheit der Melonen und FR 
Gurken in Ungarn in Zeitschr 'f. Pflanzenkrankh. xIV, 1904, S. 143. ER 
+) Über das Auftreten von Plasmopara cubensis in Österreich in Zeitschr. A Bm 
d landw. Versuchswesen in Österreich 1904. RR i 
IX, REN della Peronospora cubensis in Italia in Atti Ist. Bot, Pavia E ” 
1 Ye 
6) Verhandlungen der k. k. zool -bot. Gesellsch. Wien, 59, 1909, S. 48 und Zeitsche, r 
f. d. Landw. Versuchswesen in Österreich, 1909, S: 67. ag 


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3. Peronosporineae. >11 


‚mit zwei bis acht kleinen Spitzchen besetzt, deren jedes eine kugelige 


oder ellipsoidische, mit Endpapille versehene Konidie erzeugt. An 


‘dieser Papille treibt die Konidie mit einem Keimschlauch aus. Die 


Oosporen sind kugelig, mit hellbrauner, glatter oder warziger Membran. 
Abgesehen von der bisher nur einmal beobachteten Bremia graminicola 


" Naoumoff gibt es nur eine einzige Art, Bremia lactucae Regel (— Perono- 


spora gangliformis de By), die eine große Anzahl von Kompositen in 
Europa und Nordamerika befällt, so z. B. die Gattungen Senecio , Cir- 
sıum, Lactuca, Hieracium, Sonchus, Cichorium, Cynara usw. Besonderen 
Schaden stiftet der Pilz bei den Artischocken (Cynara cardunculus), bei 
jungen Cinerarien (Senecio hybridus) und endlich beim Salat (Zactuea 
sativa und Cichorium endivia). Vor allen Dingen macht er sich beim 
Salat lästig, indem er die jungen Blättchen befällt; sie vertrocknen 
und färben sich schwarz. Die Krankheit ist in den Treibkästen und 


'Gewächshäusern recht häufig und kommt namentlich beim Versand 


des Salates, wenn die Pflanzen fest zusammengepackt sind, zum Aus- 
bruch. In Frankreich, wo die Krankheit unter dem Namen „Le 
Meunier* bekannt ist, wird dem schwunghaften Handel mit früh ge- 


 triebenem Salat oft ein recht empfindlicher Schaden dadurch zugefügt. 


Zur Bekämpfung des Pilzes empfiehlt es sich, die kranken Pflanzen zu 
vernichten und in den Kästen oder Häusern die infizierte Erde zu 
sterilisieren oder zu erneuern. Möglichste Lüftung der Kästen, ver- 
ständiges Gießen, weites Pflanzen und Unterstützung des Wachstums 
zur richtigen Zeit durch Dungguß dürfte ebenfalls die Krankheit wesent- 
lich beschränken. Man hat aber noch das Mittel versucht, die Pflanzen 


selbst zu immunisieren. E. MarcHıu!) säte zu diesem Zweck Salat- 


samen in Kristallisierschalen mit Sachsscher Nährlösung aus, der 
wachsende Mengen von pilztötenden Stoffen beigegeben wurden. Wenn 
die jungen Pflänzchen zwei bis drei Blättchen entwickelt hatten, so 
wurden sie mit Konidien der Bremia infiziert und die Schalen mit 
Glasglocken zum Feuchthalten überdeckt. Drei bis vier Teile Kupfer- 
vitriol auf 10000 Teile Nährlösung veranlaßte eine deutliche Resistenz 
der Pflanzen; fünf bis sieben Teile waren die obere Grenze, welche 
die Salatpflanzen noch gerade vertrugen; ohne allzusehr geschädigt zu 
werden, geringere Konzentration wirkte nicht. Eisenvitriol gab keine 
immunisierende Wirkung. Mangansulfat wird zwar bis zu 1"o gut ver- 
tragen, wirkt aber nicht sicher; dasselbe ist mit Kalisalzen bis zu 2) 
der Fall. Nitrate und Phosphate machen dagegen die Pllanzen weniger 
widerstandsfähig. Irgendwelche praktische Folgerungen lassen sich 
leider aus diesen interessanten Versuchen nicht ziehen, weil die Appli- 


zierung des Kupfervitriols in der dem Pflanzenwuchs noch zuträglichen 


Konzentration auf große Schwierigkeiten stößt, deren man vorläufig 
nicht Herr werden kann. 

Während man lange Zeit die Ansicht vertrat, daß Bremia lactucae 
eine einheitliche biologische Art sei und daß deswegen zur Fernhaltung 
des Pilzes von den Kulturpflanzen die Beseitigung der Unkräuter not- 
wendig sei, haben die Untersuchungen SCHWEIZERS ?) gezeigt, daß die 
Formen von Bremia lactucae auf verschiedenen Pflanzengattungen spe- 


na en unsre de la laitue contre le meunier in Compt. rend. OXXXV, 
‚8. 1067, 

2) Die kleinen Arten bei Bremia lactucae Regel und ihre Abhängigkeit von 
Milieueinflüssen in Verhandl. der thurgauisch. Naturf. Gesellsch., 1919, Heft 23. 


14. * 


212 II. A. Oomycetes. | & ; 5 


zialisiert sind. Mit der Salat-Bremia konnten immer nur Lactuca-Arten 
infiziert werden, mit der Ürepis-Bremia nur Crepis-Arten usw. Die 


Sporengröße wird durch: die Wirtspflanze sowohl als auch durch die 
Feuchtigkeitsverhältnisse sehr beeinflußt, doch kann man nach ScHwEIzER 
einige kleine morphologische Arten unterscheiden. Die auf Salat parasi- 
tierende Form hat ebenso wie die Bremia von Picris, Lampsana und 
Taraxacum große länglich- bis flachelliptische Konidien. Die Konidien 
keimen am besten, solange sie noch frisch sind; gegen Wärme und 
Trockenheit sind sie sehr empfindlich. Das Keimungsoptimum liest bei 
20—25° CO; bei 10°C werden abnormal dicke Keimschläuche gebildet. 
Der Pilz kann Pflanzen in allen Stadien befallen. Die Infektion erfolgt 
ausschließlich durch die Spaltöffnungen; die Inkubationsdauer beträgt | 


6—8 Tage, bei großer Feuchtigkeit 5 Tage. 
Es bleibt nun noch die Gattung Peronospora Corda zu besprechen, 
von der eine ganze Anzahl Arten Schädigungen von Kulturpflanzen 


bewirkt. Die Konidienträger verzweigen sich baumförmig und erzeugen e 
Konidien ohne Keimpapille an der Spitze; die Auskeimung erfolgt des- 
halb seitlich an beliebiger Stelle. Je nachdem die Oosporen mit warzen- 


oder leistenförmigen Verdickungen versehen sind oder nur eine glatte 


bis höchstens gefaltete Meınbran besitzen, unterscheidet man die Sek- 3 


tionen (alothecae und Leiothecae. 


Von den Calothecae mit skulpturierter Oogonienmembran seien 


folgende Arten genannt. P. maydis Racib. hat M. Racızorskı!) als Ur- 


sache einer von den Eingeborenen „Lijer“ genannten Maiskrankheit 4 
auf Java erkannt. Die Erkrankung tritt an jungen Pflanzen auf und 
macht sich etwa vom vierten Blatte ab bemerkbar. Die Blätter zeigen 


eine weiße oder gelblich-weiße oder weiß-grünliche Farbe, bisweilen 


können sie auch weißstreifig sein. Wenn einige solcher Blätter ge- Be 
bildet sind, fällt die Pflanze plötzlich um, weil ihr Stengel vollständig 
faul ist. Im Blattgewebe findet sich das Mycel, das zu den Spalt- 
öffnungen heraus die Konidienträger sendet. In den Blattecheden der _ 
jungen Blätter und besonders im faulen Stengelgewebe zwischen den 
Gefäßbündeln bildet das Mycel zahlreiche Oogonien, die eine wenig 
dicke, mit kleinen warzenförmigen Verdickungen versehene Membran 
besitzen. Die reifen Oosporen kommen erst im abgestorbenen Gewebe 
vor. Die Vernichtung der kranken Pflanzen erscheint vorläufig als das 


einzige Mittel zur Bekämpfung der Krankheit. — P. vieiae (Berk.) de By. 
befällt Papilionaceen, namentlich Vieia- und Zathyrus-Arten und schädigt 


besonders Futterwicken, Linsen, Erbsen und in Südamerika Vicia faba. 7 


Gelegentlich werden. ganze Felder der genannten Pflanzen davon er- 


griffen und schwer geschädigt. Durch Abmähen des Feldes erzielte 

man gesunden Nachwuchs; auch Bordeauxbrühe soll gut geholfen 7 
haben. — Als dritte Art sei P, calotheca de By. genannt, die auf = 
Rubiaceen vorkommt, besonders in Asperula odorata und Galium aparine. 


Auf Caryophyllaceen , wie Üerastium, Alsine, Arenaria, Stellaria usWw., e 
kommt P. alsinearum Casp. vor, von der in Fig. 18, 10, 11 die 


fruchtung abgebildet ist. P. cannabina Otth tritt in Italien besondere f 
auf dicht gesäten Hanffeldern auf und ruft dort großen Schaden hervor; 


auch in der Schweiz ist der Pilz beobachtet worden. 


Die nun folgenden Arten gehören der Sektion Leiothecae mit E' 


1897. a eine gefährliche Maiskrankheit in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. xV, 


pa a a a PETER ta Ft An he IE 2 Zell SIE 
vr a I p 


3. Peronosporineae. 213 


glatter Oogonienwandung an. Sehr häufig auf Oruciferen, namentlich 
auf den als Unkräuter überall verbreiteten Capsella, Thlaspi, Draba, 
Lepidium, Cardamine, Sinapts, Diplotaxıs, Erysimum, Sisymbrium, Alliaria, 
Berteroa, Alyssum, Dentaria usw. kommt Peronospora parasitica (Pers.) 
 Tul. vor. Der Pilz befällt alle oberirdischen Teile, solange sie noch 
in jugendlichem Entwicklungszustande sind, und bedeckt sie mit einem 
grauweißen Schimmel. Wenn er sich in Stengeln oder Blütenstielen 
entwickelt, so ist häufig eine gallenartige Anschwellung der befallenen 
Stellen zu konstätieren, die durch die massenhafte Bildung der Oosporen 
im Innern hervorgerufen wird. Häufig findet er sich vergesellschaftet 
mit Albugo candida. Diese häufige Vergesellschaftung ist nach 
Masnus!) darauf zurückzuführen, daß die Cystopus-Gallen aus jüngeren 
Zellen bestehen und deshalb von FPeronospora parasitica besonders 
leicht infiziert werden. Auf Sisymbrium sinapistrum fand Macnus die 
Peronospora sogar ganz ausschließlich auf den Cystopus-Gallen. Die 
Konidienträger des Pilzes sind mehrfach verzweigt und endigen in 
feine, herabgebogene Astchen, die je eine ellipsoidische Konidie tragen. 
. Dieser Pilz beschränkt sich nun nicht auf die Cruciferenunkräuter, 
sondern geht auch auf kultivierte Arten über, ihnen beträchtlichen 
Schaden zufügend. Die Art ist über die ganze Welt verbreitet, tritt 
aber durchaus nicht regelmäßig als Schädling auf. Besonders gern 
scheint der Pilz in Gärtnereien auf den jungen Pflänzchen der Lev- 
kojen und des Goldlackes aufzutreten. Auch die Fruchtknoten des 
Goldlackes werden von ihm befallen, und von der Achse der Inflores- 
‘zenz aus dringt sein Mycel auch in die Blütenblätter, die infolgedessen 
frühzeitig welken und braun werden, ohne aber abzufallen. Die in- 
fizierten Fruchtknoten zeigen gesteigertes Wachstum, das mannigfache 
Krümmungen verursacht, wenn es auf eine Seite beschränkt ist. Ebenso 
findet man den Pilz auf feineren Kohlarten, wie Blumenkohl und 
Rosenkohl, nieht selten. Auf Radieschen hat ihn G. v. Beck?) nach- 
gewiesen. Kohlrabi und Turnips, ferner Raps und Rübsen haben eben- 
falls häufig unter ihm zu leiden. Nach neueren Untersuchungen Gäv- 
MANNS besteht bei P. parasitica eine weitgehende Spezialisierung; auch 
morphologische Unterschiede wurden festgestellt, die eine Aufteilung 
der P. parasitica angezeigt sein lassen®?). Als Bekämpfungsmittel emp- 
fiehlt sich in erster Linie die möglichste Ausrottung Unkraut- 
_ eruciferen, namentlich von Capsella bursa, pastoris. CoRNU und Cur£ 
haben bei Blumenkohlkulturen das Belegen des Bodens mit kupfer- 
sulfatgetränkten Brettern empfohlen. Ob aber dieses Mittel hilft, darüber 
ist nichts Näheres bekannt geworden. | | 
Als Feind der kultivierten Speisezwiebeln (Allium cepa, fissulosum 
usw.) erweist sich P. Schleideni Ung. Die Pflanzen erhalten ein blasses, 
oft weißliches Ansehen, und darauf erscheinen braune, sehr kleine, 
staubartig feine Punkte ; einzelne Stellen des Blattes oder Schaftes können 
erweichen oder auch dürr werden. Wenn die toten Stellen sehr groß 
werden, so stirbt der darüberliegende Teil des Blattes ab. Die braunen 
Pünktchen werden durch die Konidienträger gebildet, die sich reich 
baumartig verzweigen und auffällig große, ellipsoidische, braunviolette 


“ 4) Ber. d. D. Bot. Ges. 1894, S. (39). 
2) Über eine neue Krankheit der Radieschen in Lotos, 1898. 
2) Näheres bei Gäumanx, Beiheft zum Bot. Centralbl., Bd. 35, 1918, S. 395 und 
Centralbl. f. Bakt., II. Abt., Bd. 45, S. 575. 


214 | III. A. Oomycetes. 


Konidien erzeugen. Auf den durch den Pilz abgetöteten Gewebeteilen 


siedeln sich häufig andere Pilze an, die dann ihrerseits ebenfalls der © 
Pflanze Schaden zufügen können. Häufig findet sich z. B. Oladosporium; 


RırzEma Bos!) berichtete über das sekundäre Auftreten von Maero- 
sporium parasiticum. Meistens tritt Peronospora Schleideni erst im Sommer 
auf und breitet sich bei begünstigenden Witterungsverhältnissen mit 
großer Schnelligkeit aus, in kurzer Zeit das Blattwerk und die Blüten- 
schäfte ganzer Felder vernichtend. Bisweilen beginnt die Erkrankung 
schon im Frühjahr. Als bestes Verhütungsmittel dient ein luftiger, 
freier Standort, der dem Winde und der Sonne schutzlos preisgegeben 
ist. Die Krankheit findet sich in ganz Europa und auch in Nord- 
amerika. Ei: 

Auf Chenopodiaceen finden sich drei Arten. P. effusa (Grev.) Rabenh. 
tritt meist auf wildwachsenden Atriplex- und Chenopodium-Arten auf. 
Von dieser P. effusa unterscheidet sich die auf Spinat parasitierende 
P. spimaciae Laub. durch die starrere und sparrigere Verästelung der 
Konidienträger sowie durch die Form der Gabelenden; diese ist bei 
P. effusa gebogen, bei ‘P. spinaciae gerade. Außerdem sind die Sporen 
der Spinatperonospora kleiner und besitzen keine Basalpapille. Der 
Parasit erscheint auf der Unterseite der Spinatblätter und bildet sich 
entfärbende, wässerig durchscheinend aussehende, bald verfaulende 
oder vertrocknende Flecken. Das Mycel überwintert in jungen Spinat-. 
pflänzchen. Nach Erıksson?) findet man in infizierten Spinatpflanzen 
den Pilz im Mykoplasmastadium (vgl. S. 174); mit den Samen, die 
dieses Mykoplasma enthalten, wird die Krankheit von einem Jahr zum 
anderen übertragen. Erıksson empfiehlt daher als Schutzmaßregel gegen 
die Krankheit, nur Samen von gesunden Pflanzen zu verwenden. 
ErıKsson fand übrigens im abgestorbenen Gewebe auch die Oosporen 
des Pilzes, die eine dicke, etwas unebene Wand besitzen. Diese: 
OÖosporen sind nach Eriksson ohne Bedentung für die ÜUberwinterung 
des Pilzes, weil sie sogleich auskeimen. Schon oben (S. 175) wurde 
darauf hingewiesen, daß derartige sofort keimende Oosporen bisher 
noch nie beschrieben sind; vielleicht ist die schnelle Keimung der 
Oosporen der Grund dafür, daß andere Forscher in überwinterten Blättern 
vergeblich nach Oosporen der Spinat-Peronospora gesucht haben. 

Wichtiger ist P. Schachtii Fuck., die die Herzblätter der Runkel- 
und Zuckerrüben befallen kann. Ergriffen werden nur die jüngeren 
Runkelblättchen, die hellgfüne, mit welliger Oberfläche versehene 
Flecken bekommen. Die Unterseite der Flecken bedecken die Konidien- 
träger als weißer, später blaugrauer Überzug. Bei intensiver Erkrankung 


werden die ganzen Herzblätter ergriffen und erscheinen dann dieklichh 


grünlich-gelb, gekräuselt und auf einen nestartigen Haufen zusammen- 
gedrängt. Die Konidienträger sind mit wenigen Hauptzweigen versehen, 
die wiederum verästelt sind. Die Konidien besitzen eiförmige Gestalt 
und schmutzig-violette Farbe. In den befallenen Blättern wurden dick- 
wandige, braune Oosporen gefunden, außerdem aber überwintert das 
Mycel im Kopfe der Samenrüben. ‘Die Krankheit trat zuerst in der 
Provinz Sachsen verderblich auf und wurde von J. Künn®) studiert. 


1) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IX, S. 350. 
2) Arkiv för Botanik 1918, Bd. 15. 


®) Zeitschr. des Landw. Centralver. der Prov. Sachsen 1872; Amtsbl.f.d.Landw., | 


Ver, im Königreich Sachsen 1873, Nr. 10; Botan. Zeit. 1873, S. 49. 


BE 5 a3 a a ER ER RE Ka al ET a ca Zn N TER. 1. 
x EN A En a" - er ae ne . \ 


2) 


3. Peronosporineae. 215 


| 5 Für die Bekämpfung ist natürlich sorgfältige Auswahl der Rüben not- 


wendig, ferner hat man in neuerer Zeit Bordeauxbrühe angewandt '), 
die die Krankheit zum Verschwinden brachte und außerdem den Zucker- 


‘gehalt der gespritzten Rüben erhöhte. 


- Auf den Keimpflänzchen von Gartenmohn tritt nicht selten P. arbo- 
rescens de By. auf, die auch auf wilden Mohnarten häufig zu finden ist, 
aber bei älteren Pflanzen nur wenig Schaden anrichtet. Die Blättchen 
der Keimpflänzchen werden auf der Unterseite von den Konidienträgern 
grau bestäubt, die ziemlich hoch sind, sich mehrfach verästeln und fast 
kugelige, farblose Konidien erzeugen. Bisweilen werden auch die 
jungen Blütenstiele ergriffen und zeigen dann gallenartige Verdickungen 


„und Hin- und Herkrümmungen. Im Innern des Gewebes finden sich 


die mit einem faltigen Epispor versehenen Oosporen. Merkbarer Schaden 
entsteht durch den Pilz bloß bei Erkrankung. der jungen Pflänzchen. 

Von den auf Leguminosen vorkommenden Arten sei zuerst P., tri- 
folium de By. erwähnt. Der Pilz findet sich in ganz Europa und in 
Nordamerika auf vielen Leguminosen, besonders auf Trifolium, Medicago, 


Melilotus, Lotus usw. und wird hauptsächlich schädigend, wenn er die 


kultivierten Arten von 7r’folium oder Medicago befällt. Die Konidien- 
rasen stehen auf der Blattunterseite auf bleichen Flecken; bisweilen 
stirbt auch die ganze Pflanze ab. Ob die Angabe von Rosrtrup?), daß 


erkrankte Medicago lupulina. die Tendenz zeige, vier- bis fünfzählige 


Blätter zu bilden, durch anderweitige Beobachtungen bestätigt ist, kann 


‘ich nicht angeben. Die Oosporen finden sich in dem ergriffenen Ge- 
. webe. Den Sämlingspflanzen von Oytisus laburnum und alpinus wird 
_P. eytisi E. Rostr. gefährlich. E. Rostrup®) hatte die Art zuerst in 


Dänemark festgestellt und gibt an, daß die Sämlingsbeete in wenigen 
Tagen vernichtet werden. Die Blätter bekommen braune Flecken, die 
unterseits einen aschgrauen Schimmel zeigen, der aus sehr feinen, vier- 
bis fünfmal diehotom verzweigten Konidienträgern besteht. Die Konidien 
sind eiförmig, hellbraun. Im Gewebe finden sich die diekwandigen, 
braunen Oosporen. Der Pilz wurde gleichzeitig in Württemberg von 


©. KırcHner *) und in Frankreich von P. Macnus?) beobachtet, in letzterem 


Falle aber an bereits erwachsenen Pflanzen. Rostkup®) empfiehlt als 
Bekämpfungsmittel das Bespritzen mit Bordeauxbrühe. 

Auf Voola arvensis und Riviniana ist P. violae de By. gefunden 
worden. Da dieser Pilz in Nordamerika auch auf Viola odorata nach- 
gewiesen wurde, so erscheint es nicht ausgeschlossen, daß er gelegent- 
lich als Schädling in Gärtnereien auftritt. Primula officinalis beherbergt 
die P. Oerteliana Kühn, die dadurch bemerkenswert ist, daß das Mycel 


im Wurzelstock überwintert und im Frühjahr in die jungen Blätter 


emporsteigt, ihre Unterseite dicht mit den Konidienträgerrasen über- 
ziehend. Auf jungen Pflänzchen der Rapunze (Valerianella olitoria) tritt 
bisweilen P. valerianellae Fuck. verheerend auf. Ihre Konidienträger 
verbreiten sich über die ganzen Pflänzchen. 

Auf der Weberkarde (Dipsacus fullonum) richtet bisweilen P. dip- 


») Frank, Die Krankheiten der Pflanzen II, 77. 

2) Botan. Centralbl. XXVI, S. 191. 

®) Peronospora Cytisi in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. II, 1892, 8.1. 
#) Über das Absterben junger Oytisus- Pflanzen in Zeitschr. £. Pflanzenkr. II, 


1892, 8. 324. 


5) Hedwigia 1892, S. 149. 
6) Plantepatologi S, 203, 


216 Ill. B. Zygomycetes. 
saci Tul. beträchtlichen Schaden an, namentlich wenn der Pilz die 
Deckblätter der Karden befällt. Diese bleiben dann bleich, ebenso wie 
die Wurzel- und Stengelblätter, wenn sie ‘erkranken. Da der Anbau 
der Karden kaum noch irgendwelche Bedeutung besitzt, so mag dieser 
Hinweis auf die Krankheit genügen. a 
Endlich möchte ich noch einige weniger wichtige Arten dieser Ab- 
teilung erwähnen, weil sie unter Umständen doch lästig werden können. 
Dahin gehören z. B. P. obovata Bonord. auf den Stengeln und Blättern 
von Spergula arvensis und pentandra, P. radii de By. und P. leptosperma 
de By. auf den Blättern und Stengeln von Matricaria, Anthemis, Chry- 
santhemum USW. u 
Während von den vorstehend genannten Arten die Oosporen be- 
kannt sind und dadurch die Unterbringung in eine der beiden Sektionen 
ermöglicht wird, hat man bei mehreren Arten noch keine Oosporen 
gefunden. Dahin gehört vor allem P. sparsa Berk. auf Rosenblättern. 
Die Blättchen bekommen braune Flecken auf der Oberseite, während 
unterseitig sich ein grauer, zarter Schimmel bemerkbar macht. Die 
Konidienträger teilen sich dichotom und entwickeln an den letzten haar- 
feinen, etwas hakig gekrümmten Endzweigen die kugeligen Konidien. 
Die erkrankten Blätter sterben meist ab und fallen zur Erde. Der Pilz 
tritt in Amerika auf wilden und kultivierten Rosen auf und hat sich 
seit kaum 40 Jahren auch in Europa gezeigt, namentlich auf Rosen in 
Gewächshäusern und auf jungen Sämlingspflanzen. Besonders ver 
derbliche Epidemien hat er bei Berlin in den Häusern großer Rosen- 
züchtereien und in Schlesien in Sämlingsbeeten verursacht. — P. rumieis 
Corda kommt auf Rumex acetosa und acetosella vor und bildet die 
Konidienträger ‘auf der Blattunterseite und auf den Blütenteilen aus. 
Das Mycel überwintert in der Wurzel und wandert von da aus in die 
jungen Schosse ein. | Ei; 
Außer den hier genannten, bisher auf Kulturpflanzen gefundenen 
Arten gibt es noch eine große Zahl von anderen, die sich auf allen 
möglichen Nährpflanzen finden und vielleicht auch gelegentlich einmal 
als Schädlinge von Nutzpflanzen auftreten können. Wer sich über diese 
Arten näher unterrichten will, muß die systematischen Handbücher!) 
zu Rate ziehen. a 


2 
wo 3 
ME 


B. Zygomycetes. 


Die Zygomyceten haben sich dem Landleben vollkommen angepaßt, 
es fehlen ihnen deswegen z. B. die Zoosporen. Ihr Mycel ist ähnlich 
wie das der Oomyceten unseptiert und ganz unregelmäßig verzweigt 
(Fig. 12, 2), häufig auch unregelmäßig aufgeblasen oder verengert. Bei 7 
älteren Mycelien und an verletzten Stellen treten Scheidewände auf, 
aber meist nicht in regelmäßigen Abständen, sondern ganz regellos. 
Man vergleiche über diese Kammerungswände das auf S. 137 Ge 7 
sagte. Auch bei Verletzungen, wo durch den Turgor unnütz viel Plasma 
herausgepreßt werden würde, wird die Wunde durch eine Wand ab- 
geschlossen. | a 


1) Saccarvo, Syll ge fungorum; A. Fischer in Rabenhorsts Kryptogamenflora; 
ScHrörter in Schles, N Zusammenstellungen der Nährpflanzen 
en bringt G. Lisvau, Hilfsbuch für das Sammeln parasitischer Pilze, 

erlin 1901, | > 


Mucorineae. 317 


[1 


Die Fortpflanzung ist eine ungeschlechtliche und geschlechtliche. 
Die ungeschlechtliche Fruktifikation findet mn Sporangien oder 
Konidien statt. Die Sporangien sitzen entweder einzeln an un- 
verzweigten oder zu mehreren an verzweigten Trägern; ebenso ist die 
- Form und die Zahl der Sporen höchst verschieden. Meistens besitzen 
die Sporangien (Fig. 13, 2) eine Oolumella, indem das Stielende noch 
ein Stück in den Sporangienraum hineinragt. Häufig zerfließt bei der 
‚Reife die Wandung des Sporangiums, und die Sporen quellen als 
schleimige Masse heraus. Die Konidienträger sind in ihrer Gestaltung 
ebenso mannigfaltig und stellen oft stattliche, schöne Gebilde dar. 
| Die geschlechtliche Vermehrung erfolgt durch die Zygosporen 
(Fig. 13, 2). Zu ihrer Bildung wachsen zwei kleine Zweige verschiedener 
Fäden aufeinander zu und trennen ihre Spitze durch eine Wand ab. 
Die an den Mycelfäden liegenden Fadenstücke heißen Suspensoren, 
die beiden sich berührenden Gameten. Diese verschmelzen unter 
Auflösung der Trennungswand miteinander und bilden die Zygospore, 
die meist eine dicke, dunkelfarbige, manniefach skulpturierte Wandung 
besitzt. Dieser Entwicklungsgang modifiziert sich bei den verschiedenen 
Gattungen ‚nur unwesentlich. Außer den Zygosporen kommen auch 
Azygosporen vor, die entstehen, wenn der eine der beiden Kopulations- 
zweige fehlt. Die Zygospore keimt nach längerer Ruheperiode mit 
einem Keimschlauch aus. Von vielen Arten kennt man die Zygosporen- 
bildung nicht, bei vielen findet sie nur sehr selten statt. Man hat in 
neuester Zeit!) diese sonderbare Erscheinung damit erklärt, daß die 
Geschlechtlichkeit bis auf die Mycelien zurückgeht; deshalb kann Zygo- 
sporenbildung nur eintreten, wenn Mycelien verschiedener Geschlechter 
sich treffen. Es würden also Zygosporen nur entstehen, wenn die 
 Mycelien von zwei verschiedenen Geschlechtern sich treffen und die 
Anfänge der Zygosporen bilden, die bereits in ihrer Anlage ver- 
schieden sind. i 2 | 

Außerdem gibt es noch bei vielen Arten Chlamydosporen (Fig. 13, 5) 
und Gemmen; auch hefeartige Sprossung wird bisweilen angetroffen. 
Da die Zygomyceten nur wenig Interesse für die Phytopathologie 
bieten, so mögen diese kurzen Andeutungen über ihre Entwicklung 
genügen. 

. Man unterscheidet systematisch zwei Ordnungen Mucorineae und 
Entomophthorineae, von denen die erste Sporangien oder Konidien 
als Nebenfruchtform besitzt, während die zweite nur Konidien hat, die 
aber abgeschleudert werden. 

Die Mucorineae werden in fünf Familien eingeteilt, die sich 
‚durch ihre Nebenfruchtformen leicht charakterisieren lassen. Die Mu- 
coraceae besitzen Sporangien mit Columella, die Mortierellaceae 
solche ohne Columella, die Choanophoraceae haben neben den 
Sporangien auch Konidien, die Chaetocladiceae haben einzeln 
stehende, die Piptocephalidaceae in Reihen entstehende Konidien, 
Auf die weiteren, noch vorhandenen Unterscheidungsmerkmale zwischen 

den Familien kann nicht näher eingegangen werden. 
In erster Linie wäre das Vorkommen von Mucor-Arten bei der 
' Fäule der Früchte zu erwähnen. Zwar können diese Pilze kaum als 
Parasiten im strengen Sinne des Wortes aufgefaßt werden, da die von 


1) Braxester, A. F., Sexual reproduction in the Mucorinae in Proc. Americ. 


Acad. XL, 1904, 8. 205. 


N küee} * ARTE as RAR Ne ur 
f £ 2 "rc rer ll 


918 | IH. B. Zygomycetes. 


ihnen befallenen Fruchtgewebe sich im Zustande des Ayktarbens od 
des Abgestorbenseins befinden, man hat es vielmehr mit Se 
zu tun, welche bei den eigenartigen anatomischen und chemischen 
Verhältnissen der Fruchtgewebe zerstörend wirken. ©. WEHMER!) hat 
diese Verhältnisse sehr eingehend besprochen, und da für unsere Dar- 
stellung die Fruchtfäule nur der Vollständigkeit halber ra 
finden kann, so verweise ich auf diese ausführliche Arbeit, die auch 
die ältere Literatur vollständig berücksichtigt. Außer höheren Pilzen, 
die noch an ihrem Orte Erwähnung finden sollen, wurden auf Kern- 


obst (Äpfel, Birnen, Mispeln) Mueor piriformis A. Fischer, auf Zwetschen 


M. racemosus Fresen. und auf Äpfeln. M. stolonifer Ehrenb. (Rhizopus 


nigricans) gefunden. Das Befallenwerden der Fruchtgewebe kann wohl Sa 
am ehesten aus der anatomischen: Beschaffenheit der Gewebe, die bei 


der Reife gelockert werden, und aus den chemischen Veränderungen, 
die der Zellsaft erlitten hat, erklärt werden. Es erscheinen daher reife 


Früchte für die Fäulnis besonders disponiert. Eine Weichfäule der 


Früchte von Ficus in Lousiana?) ruft dieser Mucor hervor. Die Krank- 


heit wird durch die Feuchtigkeit begünstigt, die Sporen des Pilzes B 


werden aber durch den Wind oder durch Insekten, die an den faulenden 


Früchten fressen, übertragen. Wahrscheinlich durch denselben Pilz 4 


wird eine Erdbeerfäule?) verursacht, die in Nordamerika beobachtet 


wurde. Die Hyphen finden sich im äußeren Fruchtfleisch der Beere u 
intercellular wachsend. Dadurch fließt der Saft aus und die Beeren 
fallen zusammen. Bei Stachelbeeren kommt der gemeine Mucor mucedoL., 


in Frage. 


Besonders interessant ist, daß gewisse‘ Mucorineen auf Ahern D 


schmarotzen, indem sie mit Haustorien in deren Fäden eindringen. 
So finden sich auf Mucor mucedo die Arten C'haetocladium Jonesii Fres. 


Ch. Brefeldii von Tiegh. et Le Monn., Piptocephalis Freseniana de By.u.a. 4 
Bei Hutpilzen veranlassen viele Mucoraocen das Faulen der Lamellen 


und Hüte. 


Parasitisch auf Bluinenblöttein von Hibiscus in Ostindien findet =: 
sich die interesante Art Choanophora infundibukfera (Curey) Sace., die 


allein im ganzen Pilzreiche Sporangien und Konidien gemeinsam als 
Nebenfruchtformen besitzt. Eine verwandte Art hat A. MörLLer®) in 


Brasilien ebenfalls auf Hibiscus gefunden, Ch. americana. Irgendwelchen 


Schaden stiften diese Pilze nicht. 


Mit wenigen Worten soll auch der Familie der Entomophthora- . | 
ceae gedacht werden, deren Vertreter zwar keine Pflanzenparasiten 
sind, aber doch dadurch , daß sie sehr schnell sich ausbreitende Epi- 
zootien bei schädlichen Insekten und ihren Larven verursachen, dem 
Menschen in seinem Kampfe gegen die Pflanzenschädlinge sehr wesent- 
liche Unterstützung angedeihen lassen. Empusa aulicae Reich. befält 


sehr häufig forstschädliche Raupen und tötet sie schnell ab. E. jasseı 
Cohn vernichtet die Zwergcicade Jassus sexrnotatus. ers / 


! 


1) Beiträge zur Kenntnis einheimischer Pilze Il. Jena 1895. 


?) Enserron, C. W., Diseases of the fig tree and fruit in ‚Agric. Exper. of the E, = 


Louisiana Stat. Univ. Bull. No. 126, 1911. 


®) Stevess, N. E., Pathological histology of Strawberries affected by species A B 


of ze tis and Rhizopus in Journ. of Agric. Research VI, 1916, S. 361. 


hycomyceten und Ascomyceten. Untersuchungen aus Brasilien. Jena 


1901, 5 18. Man vergleiche an dieser Stelle die Untersuchungen über die Ent-, ke 
wicklungsgeschichte. er 


OS Pe K Er 13 B 7 7 BAT, . i \ jr ah 


UI. ©. Ascomycetes. 219 


| erzeugen bei Raupen sehr verderbliche Epizootien. Zu den unbekannten 
 Entomophthoraceen wird mit Conan die Gattung Tarichium gezogen, deren 
‘ Mycel im Innern des Insektenkörpers lebt, aber deren Konidienbildung 


bisher unbekannt ist. G. Lakon!) zieht eine Anzahl von Spezies hier- 
her, die bisher zu Entomophthora, Massospora und Sorosporella ge- 
zogen wurden. Als einziger Pflanzenschädling der Familie findet sich 


' auf Farnprothallien in Gewächshäusern nicht selten Completoria complens 


Lohde. Das Mycel dieser Art lebt in den Epidermiszellen von Farn- 
prothallien, füllt sie mit seinen .lappigen Verzweigungen vollständig 


‚aus und wandert durch Haustorien in die Nebenzellen ein, um dort 


neue Mycelien zu erzeugen. Die Konidienträger sind schlauchförmig;, 
unverzweigt und durchbrechen die Oberhaut der Zellen. An der Spitze 


' entsteht eine kuglise Konidie, die abgeschleudert wird. Auch Dauer- 


sporen mit dreischichtiger Membran, deren äußere dünne Lamelle 
bräunlich ist, kamen zur Beobachtung. Ä 


€. Ascomyeetes. 
Das Hauptmerkmal der Ascomyceten bildet der Besitz von 


Schläuchen oder Asci als Hauptfruchtformen. Bereits oben (S. 125) 


wurde als Definition des Ascus aufgestellt, daß er ein in allen Punkten 


‚regelmäßig gewordenes Sporangium sei. Mag auch die Deutung des 
‚Ascus als Sporangium, wie sie von BREFELD zuerst gegeben worden ist, 


von manchen Seiten in neuerer Zeit auf Grund cytologischer Befunde 


bezweifelt werden, so ist bisher eine bessere Definition nicht aufgestellt 


worden, und man hält sich deshalb besser an die durch zahlreiche 
Beobachtungen gestützten Resultate BrereLns als an die Deutung 
einzelner Kernvorgänge. | | 

. Es steht wohl fest, daß in der Ascusmutterzelle zwei Kerne vor- 
handen sind, die durch Verschmelzung den Ascuskern liefern. Dieser 
teilt sich dann mehrmals und gibt damit den Kernen der Sporen ihren 
Ursprung. Bei mehreren niederen Formen hat man eine Kopulation 
von Zellen vor der Bildung der Ascusinitiale gesehen und einen Über- 
tritt des Kerns der einen Zelle in die andere. Durch Kopulation des 
eingewanderten Kernes mit dem der weiblichen Zelle, wobei auch 
mehrere Kerne übertreten können, soll dann der Ascuskern entstehen. 
Da diese Fragen, die in engem Zusammenhange mit dem Streite über 
die Sexualität der Ascomyceten stehen, uns hier nicht berühren, so 


mögen diese wenigen Andeutungen genügen. 


Jeder Sporenkern im Ascus umgibt sich mit Plasma und umhüllt 
sich mit einer Membran, die glatt oder skulpturiert, hyalin oder gefärbt, ‘ 
sehr zart oder ziemlich dick sein kann. Da der Ascuskern sich meist 


dreimal simultan teilt, so findet man in der Regel acht Sporen im 
‚Schlauch. Indessen kommen Fälle vor, wo weniger als acht Sporen 


vorhanden sind, ebenso kann die Zahl sich bedeutend vergrößern, doch 


beträgt sie, wenn nicht Unregelmäßigkeiten bei der Teilung eintreten) 


stets ein Vielfaches von Zwei. In manchen Fällen ( Taphrina, Nectria usw., 


kommt es vor, daß die Sporen bereits im Schlauch hefeartig aussprossen; 


dadurch wird dann eine sehr große Zahl von Sporen vorgetäuscht, 


- obwohl ursprünglich nur die normale von sechs bis acht vorhanden 


!) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XXV, 1915, S. 257. 


220 ... 1II. C. Ascomycetes. en A 


gewesen ist. Wenn auch die Form der Schläuche in den verschiedenen 


Gattungen äußerst mannigfaltig ist, so kann sie doch für die Art als 
sehr konstant gelten. In den meisten Fällen, namentlich bei den 
höheren Formen, treffen wir einen Stielteil, in dem keine Sporen 


liegen und der fast leer ist, und einen sporenführenden Teil, der zylin- 


drische oder keulige Gestalt hat. 


Die Ausstreuung oder Ausspritzung (Ejakulation) der Sporen erfolgt . 
wohl meist durch starkes Quellen der noch im Schlauch vorhandenen 
Plasmareste. Die Sprengung des Schlauches findet dabei meist an der 


Spitze statt, wofür besonders schwäche Stellen in Form von Rinelinien 


oder Löchern vorgesehen sind. Der Schlauch zeigt dann nach der 

Öffnung einen Riß oder einen Deckel an der Spitze. In anderen Fällen 
wird die Schlauchspitze von einem Propfen gebildet, der eine andre 
optische Beschaffenheit zeigt wie die übrige Membran; er zerfließt ent- 


weder oder wird ausgestoßen. In seltenen Fällen zerfließt die Membran 
in ihrer Gesamtheit. ' | | 
Neben dieser Hauptfruchtform sind nun für viele Arten noch Neben- 


fruchtformen nachgewiesen, die ausschließlich der Reihe der Konidien- 
früchte angehören. Wir treffen also einzelnstehende Konidienträger 
aller Art, Konidienlager und Pykniden mit einfacher oder gekammerter 
Höhlung. Außerdem kommen noch bisweilen Oidien oder chlamydo- 


2 


N 


sporenartige Mycelzustände vor, endlich hefeartige Aussprossung der B 


' Sporen und Konidien, so daß diese Klasse alle nur denkbaren Frucht- = 


arten in sich vereinigt. \ gg 
Von besonderem Interesse ist es nun, daß sich eine kleine Grup 


von Familien findet, die in ihren Fruchtcharakteren noch auf die 
Sporangien der Zygomyceten hinweist, im Mycel aber bereits dietypische 
Septierung der Mycomyceten zeigt. Man bezeichnet diese Übergangs- 
gruppe, die sich durch die askenähnlichen Sporangien (Hemiasken) aus- 
zeichnet, als Hemiasci. Ihnen stehen die Euasci mit typischen 


Schläuchen gegenüber. 


Die Hemiasci umfassen nur wenige Familien, von denen eine, 
die Protomycetaceae, einige interessante Parasiten in der Gattung 
Protomyces aufweist. Protomyces mäcrosporus Unger kommt auf Umbelli- 
feren vor und befällt gelegentlich auch Kulturpflanzen aus dieser Pre 


ohne aber nennenswerten Schaden anzurichten. Eine zweite Art, 


i 


pachydermus') v. Thüm., befällt Taraxacum officinale. Das Mycel dieser 
Pilze kriecht zwischen den Zellen der Gewebe der Nährpflanze und 
bleibt streng auf einen scharf, umschriebenen Herd an den Blättern, 
Blattstielen, Stengeln oder Blütenstielen beschränkt. Bei der Frucht- 
bildung zerfällt das ganze Mycel in eine große Zahl von Teilstücken, ° 
die sich .abrunden und zu dickwandigen Chlamydosporen werden. Für 
diese Sporenbildung wird beinahe das gesamte Mycel aufgebraucht 
und durch das Wachstum der Sporen entstehen Beulen oder Pusteln 


an der Nährpflanze. Durch Zerfall der Beulen gelangen die Sporen 


auf die Erde und machen hier ihre Winterruhe durch, um im nächsten 7 
Frühjahr auszukeimen. Bei der Keimung wird die äußere Membran 
der Chlamydosporen gesprengt, und die innere tritt als ein dicker 
Schlauch, dessen Länge sehr wechselnd sein kann, hervor. Der Inhalt 
sammelt sich an der Spitze des Schlauches an und zerteilt sich nm 7 


SEN \ 


1) Vgl. dazu G. vox Büren, Die schweizerischen Protomycetaceen in Beitr. zur 


Kryptogamenflora der Schweiz V, 1, Bern 1915. 


Ä 


"A RI FT u RER Me) Te An SE ne In DE 5 EA Kan ae 
a a a a BE Fe a 


Exoascaceae. | 221 


eine sehr große Zahl von kleinen Partien, die zu Sporen werden. Die 
Chlamydospore ist also in. ein Sporangium ausgekeimt. Die Sporen- 
ballen werden ausgeschleudert, und die Sporen beginnen bei genügender 
Feuchtigkeit hefeartig zu sprossen. ‚Jede Spore oder Sproßkonidie kann 
wieder eine Infektion der Nährpflanze hervorrufen. 

Ungleich formenreicher und wichtiger ist die große Abteilung der 
Euasci, die sich durch echte, der Definition entsprechende Schläuche 
auszeichnet. Wir unterscheiden fünf Ordnungen der Euasci, die sich 
folgendermaßen charakterisieren lassen. 


A. Schläuche nicht von einer Hüllenbildung umgeben 
a) Schläuche einzeln stehend Protoascineae, 
b) Schläuche hymenienartig beisammenstehend 
BE BAR Protodiscineae. 
B. Schläuche von Hüllenbildungen umgeben | 
a) Schläuche im Fruchtkörper regellos entstehend 
RER, Plectascineae. 
b) Schläuche im Fruchtkörper an bestimmter Stelle, meist am 
Grunde entstehend 
1. Hülle allseitig geschlossen oder sich nur mit einem Loch 


an der Spitze öffnend Pyrenomycetes. 
2, Hülle zuletzt halbkugelig, das Hymenium ganz oder sehr 
ausgedehnt bloßliegend 'Discomycetes. 


Die erste Ordnung, die Protoascineae besitzt Schläuche, die 


entweder durch Umwandlung aus einer vegetativen Zelle entstehen 


oder einzeln nackt am Mycel ansitzen. Man unterscheidet danach die 
Familien der Sacecharomycetaceae und Endomycetaceae. Die 


Saccharomyceten oder Hefen sind zwar als Gärungserreger von der 


größten Wichtigkeit, spielen aber als Krankheitserzeuger bei Pflanzen 
keine Rolle. Unter den Endomycetaceen wäre Endomyces decipiens (Tul.) 
Reess zu nennen, der auf den Lamellen von Armillaria mellea lebt 
und sie zur Deformation bringt (Fig. 13, 4). An einem faulen Apfel fand 
CH. E. Lewis!) die Art, E. mali. Er setzt die verschiedenen Wachs- 
tums- und Fortpflanzungsstadien auseinander und vermutet in ihm einen 
die Apfelfäule hervorrufenden Pilz. 

Die Protodiscineae, welche die zweite Ordnung bilden, zeigen 


bereits eine höhere Differenzierung dadurch, daß die Asken nicht mehr 
' einzeln stehen, sondern sich zu nackten Lagern zusammenschließen. 


Während unter den Ascocortiaceae keine Pflanzenschädlinge zu 


- finden sind, beherbergen die Exoascaceae ausschließlich Parasiten, 
von denen eine ganze Anzahl den Kulturpflanzen Schaden zufügt. 


Man unterschied früher bei den Exoascaceen zwei Gattungen, die 


in verschiedener Art umgrenzt wurden. So definierte J. SCHROETER ?) 


die Gattung Exoascus durch den Besitz von acht- (oder vier-)sporigen 
Schläuchen, Taphrina dagegen durch den von vielsporigen Schläuchen, 
Als dann O. Brerern®) nachwies, daß die Vielsporigkeit durch das hefe- 
artige Aussprossen der Sporen zustande kommt, wurde der Unterschied 
im Besitz von vier Sporen (Ewoascus) und acht Sporen (Taphrina) ge- 


4) A new species of Endomyces from decaying apple in Maine Agric. Experim, 
Stat. Bull. 178. } 


2) Essrer-Prantz, Natürliche Pflanzenform. Pilze 1. 
3) Untersuchungen aus dem Gesamtgebiet der Mykologie, Heft X. 


999 111.4, Ascomycetes. 


sucht. Da es.aber nicht möglich ist, festzustellen, ob in jedem. F Y 
die Vielsporigkeit auf Aussprossung sich zurückführen läßt, so versuchte 
SADEBECK 4) die Unterschiede durch biologische Merkmale festzule 
Nach ihm perenniert bei Ewoascus das Mycel in der Wirtspflanze, und 
die subeuticulare Hyphenschicht wird ohne Rest in askogene Zellen 
aufgeteilt; bei Taphrına dagegen perenniert das Mycel nicht, und die 
subeuticulare Hyphenschicht wird nicht restlos für die Askenbildung 
aufgebraucht, sondern es bleiben noch Stielzellen übrig. Auch gegen 
diese Abgrenzung erheben sich deswegen gewichtige Bedenken, weil 
dadurch sicher verwandte Arten in verschiedene Gattungen versetzt 
werden. In neuester Zeit hat denn K. GiESENHAGEN ?) die Unterschiede 
zwischen beiden Gattungen ganz fallen lassen und beide in Taphrina 
zusammengezogen. Er unterscheidet bestimmte Stämme von a 
innerhalb dieser Gattung und definiert sie durch die Gestalt des 4 
Ascus. Obgleich sich gegen diese Einteilung einwenden läßt, daß die ee 
Form des Ascus durchaus nicht so konstant ist, wie GIESENHAGEN an- 
nimmt, so bietet sie doch mannigfache Vorteile gegenüber den älteren 
Anschauungen und soll deshalb ‚hier zugrunde gelegt werden. BR, 
Die Entwicklungs- 
geschichte?) wird bei 
einigen wichtigen Arten 
weiter unten eingehend 
besprochen werden. GIE- 
SENHAGEN unterscheidet 
drei Hauptstämme: Fili- R | 
cinastamm (ÜUnt. Gatt, 
Taphrinopsis) auf 
' Farnen mit re 
nach unten verschmäler- 
tenSchläuchen, Betulae- 
stamm (Unt. Gatt. Eu- ss 
taphrina) auf Julifloren 
mit plump zylindrischen, er, 


| | oben mehr oder we "N 

Fig. 283. Querschnitt durch ein von Taphrina Tos- 
and (West.) Magn. befallenes Erlenblatt. flach abgestutztenSchläu- 
(Nach SorAuer.) chen und Prunistamm 


(Unt. Gatt. Euexoas- 

cus) auf Rosifloren mit keulenförmigen bis schmal zylindrischen, oben. j 
mehr oder weniger abgerundeten Schläuchen. Von diesen drei Unter- 
gattungen kommt Taphrinopsis für uns nicht in Betracht, weil die # 
dazu gehörigen Arten nur wilde Farne angreifen. 2 
Wichtiger sind die Arten der Untergattung Eutaphrina, die auf 
Nährpflanzen aus der Gruppe der Julifloren baschränkt sind. Die Arten 
der Gattung Alnus beherbergen mehrere Schmarotzer, unter denen £ 
Taphrina Tosquinetii (Westend.) Magn. am bekanntesten ist. Das Mycel 0 
dieses Pilzes überwintert in den Knospen und wächst von da in die 
jungen Blätter und weiblichen Kätzchen von Alnus glutinosa, Bean = 


1) Die drei wichtigsten Hauptarbeiten finden sich in dem Jahrb. d. Hamburg. 
Wiss. Anstalt I, 1834, Yıl, ‚1890, und X, 1891. " 
.) Flora EXXKL 1895, S. 267; Botan. Zeit. 1901, S. 117. NER ; 
8) Über die Anatomie vgl. die Arbeit von W. G. Sura, Untersuchur der 
Morphologie und Anatomie der durch Exoasceen verursachten Sproß- und latt- 
deformationen in Forstl. Naturwiss. Zeitschr. I, 1894, S. 420. & % | 
Ye 


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a a CI FILE EN Wale‘ s h L 


Exoascaceae, 223 


' und dem Bastard beider hinein. Es wird ein zusammenhängendes, 
subeuticulares Hymenium gebildet. Die vom Pilze ergriffenen Blätter 
werden kraus und wellig und vergrößern sich gleichzeitig ganz be- 
deutend. Wenn die Schläuche hervorbrechen, sehen sie wie mit einem 
grauen Reif bedeckt aus; später trocknen sie zusammen, werden schwarz 
und fallen vorzeitig ab. Die Fig. 28 zeigt einen Querschnitt durch ein 


. Blatt mit den Schläuchen. Wenn die Kätzchen befallen werden, so 


‚bilden sich einzelne Schuppen zu taschenähnlichen Gebilden um, wie 


‚es Fig. 29 zur Anschauung bringt. Häufig verwechselt mit dieser Art 


wird T. Sadebecki Johans. Das Mycel überwintert nicht und bildet be- 
sonders an der Unterseite der Blätter subcuticulare Hymenien, die auf 
runden, gelblichen oder grauweißen Flecken stehen. Die Sporen sind 
etwas größer als bei ersterer Art. UÜberwinterndes Mycel besitzt 7. 
 epiphylla Sadeb., die auf Alnus incana die Blätter eines ganzen Sprosses 
befallen kann und sie auf beiden Seiten mit grauen Askenlagern über- 


Rap; 29. Durch Taphrina Tosyuinetii Fig. 30. Ein von Taphrina aurea. 
(West.) Magn. deformierte Schuppen (Pers.) Fr. befallenes Pappelblatt. 


von Erlenkätzchen. (Nach SoRAUER.) (Nach SoRAUER.) 


zieht. Endlich ist noch die seltenere 7. alni incanae (Kühn) Magn. zu 


erwähnen, welche bei Alnus-Arten die Deckschuppen der Zäpfchen be- 


fällt und sie zu taschenartigen, zuerst rosenrot gefärbten, später nach 


Ausbildung der Asken weiß angehauchten Gebilden umformt'). 


An Päppelarten treten ebenfalls mehrere Arten von Taphrina auf, 


von denen T. aurea (Pers.) Fries am bekanntesten ist. Das nicht über- 


winternde Mycel bildet in den Blättern an der Unterseite ein subcuti- 
culares Hymenium aus und treibt die Blattlamina blasig auf; die konkave 
Unterseite der Blase ist goldgelb gefärbt. Die Fig. 30 zeigt ein Pappel- 


blatt, das mit solchen Auftreibungen versehen ist, Dagegen kommt 


ausschließlich auf Pappelfrüchten 7. Johansoni Sadeb. vor, deren in den 
Knospen überwinterndes Mycel in die jungen Früchte hineinwächst und 
sie zu abnormer Vergrößerung veranlaßt. Bei beiden Arten sprossen 


1)°0, v. Tuseur in Naturwiss. Zeitschr. f. Forst- und Landwirtschaft VI, 


1908, 8. 68. 


Ba 0 re a 
224 III. .C, Ascomycetes. 


die Sporen im Schlauch hefeartig aus, wodurch in reifem nstande die : 
Schläuche mit vielen kleinen Sporen vollgestopft erscheinen. Neben 
Johansoni, welche die Fruchtansätze in Holland mißgestaltet, aber ebenso 
- häufig in Deutschland ist, wird noch eine andere Art T. rhizophora Johans. 
unterschieden, die die Karpelle von Populus alba deformiert. a 
T. carpini Rostr. befällt Carpinus betulus; das Mycel perenniert. 2 
in den Zweigen und verursacht die Bildung von großen, dichten 
Hexenbesen. Auf der Unterseite der Blätter brechen die Hymenien Br 
hervor. Ähnliche Hexenbesen erzeugen auf Birken T, betulina Rostr. 
und T. turgida Sadeb., die sich hauptsächlich durch die Form der 
Asken unterscheiden. T. betulae (Fuck.) Johans. dagegen befällt nur 
die Birkenblätter und verursacht auf ihnen weiße bis gelbliche Flecken. 
Endlich sei noch erwähnt, daß an Ulmen 7. ulmi (Fuck.) Johans. auf 
den Blättern und an Eichen 7. coerulescens Tul. ebenfalls auf den A 
Blättern vorkommen. Alle diese Arten der Untergattung Eutaphrina ee 
haben für die Phytopathologie wenig Interesse, obwohl sie Pflanzen 
befallen, die forstlichen Wert besitzen. Nachweislichen Schaden hat 
bisher keine dieser Arten angestiftet. a 
Viel wichtiger als Erreger von Krankheiten der Obstpflanzen sind 74 
die Arten der Untergattung Euexoascus, die auf Rosifloren anzu- 
treffen sind. a 
Die bekannteste und den meisten Schaden verursachende Art ist Be 
T. pruni (Fuck.) Tul., welehe die Früchte von Prumus domestica , virgi-.: 
niana und padus deformiert. Die Krankheit findet sich häufig in allen 
Zwetschen bauenden Ländern !), und die deformierten Früchte haben 
die Benennungen Narren, Taschen, Schoten, Hungerzwetschen, Turcas, 
Pochette, Bladderplum, Plumpocket erhalten. Die jungen Früchte bilden 
sich nach der Blüte zu meist seitlich zusammengedrückten, grünen, 
später weiß oder ockerfarbig überpuderten Taschen heraus, die die 
Größe einer normalen Pflaume oder darüber erreichen (Fig. 31, 1), 
Obgleich die Krankheit seit sehr langer Zeit bereits bekannt ist, suchte 8 
man die Ursache davon bald in der naßkalten Witterung während der 
Blütezeit, bald in der Einwirkung von Insekten (Gallenbildung). Die 
wahre Ursache, also den Pilz, entdeckte erst 1861 L. Fuck, rn 
Jahre später hat dann A, oe Bary ?) die vollständige RR 
geschichte veröffentlicht. = 
In der Regel treten die Taschen kurz nach der Blütezeit Ende = 
April oder Anfang Mai in die Erscheinung. Von den gesunden, jungen 
Früchten unterscheiden sie sich zunächst durch ihre bleiche, zei, e 
bisweilen rötliche Farbe; die Oberfläche ist unregelmäßig warzig oder 
runzelig, und die flachen Erhabenheiten oder Vertiefungen sind glatt und A 
glänzend. Später zeigt sich ein äußerst zarter, matter Überzug, der. =. 
erst weiß und später ockergelb ist und flaumig wird, bis schließlich ie 
Oberfläche braune Flecken erhält und die ganze Tasche unter Auftreten 
von Schimmelpilzen zusammenschrumpft und bald abfällt. Das Innere Be 
der weiten Tasche nimmt ein mit Luft erfüllter Hohlraum ein, an dessen 
oberer Wandung die mehr oder weniger vollkommen ausgebildeten » 
Samenknospen sitzen. Von Insekten angestochene Taschen wurden 
bisher wenig beobachtet. Br 


!) Für Nordamerika vgl. besonders die Arbeit von G. F. Arkınsox, Leaf cur | 
and plum pockets in Cornell Univ. 2 Exp. Stat. Bull. 73, 1895. Er :. 
2) Beiträge zur, EIER der Pilze I, 1864, S. 33. 


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Fig. 31. Narrentaschen der Pflaumen durch Taphrina pruni (Fuck.) Tul. 


1 Zweig mit Taschen /. 2 Mycel, noch meist langgegliedert mit der subeuticularen Schicht [A., 
3 noch langgliedriges Mycel m von der Fläche gesehen, sp Spaltöffnung. 4 dasselbe, aber Mycel 
bereits kurzgliedrig. 5 Streekung der subeuticularen Zellen zu 


chläuchen s, Abhebung der Cutieula ec 
und Zerreißung bei a, e Epidermis, m Mycel. 6 die Schläuche s der Hymenialschicht A haben die 
Cutieula c durchbrochen und schicken sich zur Sporenbildung an. 7, a—/ allmähliche Ausbildung 
der Sporen sp, st Stielzelle. 8 hefeartig sprossende Ascosporen. (Nach SORAUER.) 
 Borauer, Handbuch. 4, Aufl, Zweiter Band, 


15 


226 III. ©. Ascomycetes. 


Sämtliche Taschen eines Baumes befinden sich annähernd im gleichen | 
Entwicklungsstadium und sind bereits etwa 14 Tage nach der Blüte als 


solche erkennbar. Ihre definitive Größe erreichen sie etwa in acht 
Tagen.. Wenn die Taschenbildung deutlich zu werden beginnt, haben 


die gesunden, dunkelgrünen Fruchtknoten der Zwetsche etwa 10 mm 


Länge. Die Fruchtwand läßt bei ihnen schon zwei deutlich voneinander 


gesonderte Schichten erkennen, von denen die innere, welche später 


den Stein bildet, aus kleinen, zartwandigen, isodiametrischen Zellen 


besteht; die dickere äußere Schicht dagegen wird aus einer durch- 
scheinenden, großzelligen Parenchymmasse gebildet, die von zahlreichen 
Gefäßen durchzogen wird. Diese scharfe Abgrenzung fehlt bei dem 
zur Tasche auswachsenden Fruchtknoten, indem die innere, kleinzellige 
(Gewebeschicht ganz allmählich in die äußere, großzellige übergeht. Die 
Zellen der letzteren sind aber nicht so groß und nicht so derbwandig 
wie bei dem normalen Fruchtknoten, und daraus ergibt sich, daß zur 
Bildung der- Tasche eine abnorme Zellvermehrung eintritt. Parallel 
mit der Ausdehnung der Tasche geht häufig die von dieser umschlössene 
Samenknospe, die sich sonst nicht von der normalen unterscheidet, eine 
Längsstreckung ein, krümmt sich und wird auf ihrer Oberfläche riefig 
und runzelig. 

Auf Schnitten findet man bei den jüngsten Stadien der Taschen- 
bildung ein zartwandiges Mycel, das im Leptom der Gefäßbündel ein- 
herzieht. Die verzweigten Fäden dieses Mycels (Fig. 31, 2, 3, 4) sind 
' durch zahlreiche Querwände in unregelmäßige, bald kürzere und dickere 
oder längere und dünnere Glieder geteilt, deren Querwände meist viel 
dicker als die Längswände erscheinen, wodurch ein ganz charakteristi- 
sches Aussehen des Mycels bedingt wird. Es gelang pe BaryY, das 
Mycel nicht bloß im Gefäßbündel, sondern auch rückwärts im Stiel der 
Tasche und im Bast des Zweiges zu verfolgen. In der Tasche treiben 
die Mycelfäden sehr zahlreiche Zweige zwischen den Zellen des Par- 
enchyms, bis allmählich, von unten an beginnend, das ganze Taschen- 
gewebe vom Mycel durchsetzt ist und namentlich sich zahlreiche Fäden 
unter der Epidermis hinziehen. Nur die Spaltöffnungen (sp) bleiben 
vom Mycel frei, wie die Flächenansichten in der Fig. 31, 3, 4 sofort 
zeigen. | 
Alsbald drängen sich nun auch Zweige des Mycels zwischen den 
Zellen der Epidermis hindurch, um an deren Außenseite umzubiegen 
und sich auf diese Weise unmittelbar unter der sich abhebenden Cuti- 
cula weiterzuverbreiten (Fig. 31, 2). Durch fortwährende Verästelung 
und Querwandbildung entsteht schließlich zwischen der Oberseite der 
Epidermiszellen und der Cuticula ein dichtes Mycelnetz, dessen Zellen 
kaum doppelt so lang wie breit sind. Schließlich strecken sich diese 
Zellen senkrecht zur Oberfläche, so’ daß sie die Form kleiner Zylinder 
annehmen, die reichlich mit Plasma angefüllt sind (Fig. 31, 5 von der 
Tasche von Prunus padus). Die zylindrischen Zellen wachsen zu 
Schläuchen aus und durchbrechen die’ Cuticula (c) der Oberhaut‘ 
(Fig. 31, 5, 6). Die Schläuche sind keulig, oben abgerundet und be- 
herbergen das Plasma nur im oberen Teil, während sich an der Basis 
eine Stielzelle abgesondert hat (Fig. 31, 7). Die Schläuche stehen sehr 
eng zusammen und bilden ein lückenloses Hymenium, durch das die 
Oberfläche der Taschen mattweiß und mehlig erscheint. Bei der Reife 
wird das Hymenium ockerfarben. In den Schläuchen, werden die Sporen 
(Fig. 31, 7) erzeugt, die kugelig oder breit eiförmig sind und eine 


Exoascaceae. 227 


 hyaline, zarte Membran besitzen. In Wasser oder zuckerhaltiger Nähr- 


lösung beginnen die Sporen hefeartig zu sprossen (Fig. 31, 8). Bis- 
weilen beginnt die Sprossung schon im Ascus, der dann vielsporig 
wird. Die Sprossung dauert bei geeigneter Nährstoffzufuhr unendlich 
lange; die Sproßzellen rufen keine Gärung hervor. Wie sich die Sporen 


‘bei der direkten Infektion der Nährpflanze verhalten, hat sich noch 


nicht feststellen lassen, weil alle Infektionsversuche bisher fehl- 
geschlagen sind. | | 

Während der geschilderte Entwicklungsgang für die Zwetsche gilt, 
tritt die Taschenbildung bei Prunus padus ein wenig anders auf. Hier 
beginnt nämlich die Entartung des Fruchtknotens bereits vor dem Auf- 
blühen, und die Kelchröhre wird meist mitergriffen; sie wird schalen- 
förmig mit zurückgeschlagenen, aufgeschwollenen Rändern. Auch die 
Basis der Staubfäden und bisweilen das Blütenstielchen schwellen an 
(Fig. 32). Man kann die Entartung 
von der Achse aus bis auf die 
Blattstiele und Hauptblattnerven 
verfolgen, sie erstreckt sich aber 
nicht aufs Blattparenchym. Da das 
Mycel sich bereits vor dem Beginn 
der Taschenbildung: verfolgen läßt, 
so ist damit der Beweis gegeben, 
daß es dieUrsache der Mißbildung ist. 

Da derselbe Baum oft viele 
Jahre hintereinander Taschen er- 
zeugt, so läßt sich mit Sicherheit 
annehmen, daß das Mycel in den 
jungen Zweigen überwintert und 
alljährlich von hier aus die Infek- 
tion der Blüten vornimmt. Für die 
Bekämpfung der Krankheit ist dies 
zu beächten. Um also die Infek- Fig. 32. Durch Taphrina pruni (Fuck.) 
tion zu verhüten, müssen die er- Tul. verursachte Taschenbildung der 
krankten Zweige bis auf das ältere Früchte von Prunus padus. 
Holz zurückgeschnitten werden. Daß 
daneben das Vernichten der Taschen edenfalls Erfolg hat, indem es Neu- 
infektionen zu verhindern vermag, erscheint natürlich selbstverständlich. 
Wie Rupow!) angibt, soll die Ansiedelung des Pilzes durch die von 
Blattläusen abgeschiedenen Zuckersäfte begünstigt werden; deshalb soll 
eine sorgfältige Reinigung von Läusen den Baum gegen den Befall 
durch die Krankheit schützen. | 

Auf Prunus spinosa erzeugt die verwandte Art T\ Rostrupiana (Sadeb.) 
Giesenh. ganz ähnliche Taschen, unterscheidet sich aber durch die 
schlankeren Schläuche von T. pruni. Dieser fast in ganz Europa ver- 
breiteten Art stellen sich die beiden nordamerikanischen zur Seite, 7. 
Farlowii Sadeb. auf Prunus serotina und T, communis (Sadeb.) Giesenh. 
auf P, americana, pumila und maritima. 

Keine Deformationen der Früchte, sondern Hexenbesen an den 
Zweigen erzeugt die auf Prunus insititia und domestica häufig auftretende 
T. insititiae (Sadeb.) Johans. Die Hexenbesen sind im Frühjahr durch 


gedrängteren Wuchs und hellere Farbe sowie durch die oft deutlich 


!) Botan. Centralbl. XLII, S. 282. 


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III. ©. Ascomycetes. 


hervortretenden negativ geotropischen Krümmungen der jüngsten Ver- 
zweigungen erkennbar. Der Zweig ist am Grunde des Hexenbesens 
nur wenig angeschwollen. Im "Herbst fallen die Blätter bedeutend 


zeitiger ab, so daß die Besen bereits entlaubt sind, wenn die gesunden er 
Äste sich noch ihres vollen Blattschmuckes erfreuen. In den Zweigen 
des Hexenbesens sowie auch rückwärts noch bis in den Mutterast ist > 
das Mycel leicht zu erkennen, besonders im Rindenparenchym. Das 


askenerzeugende Mycel findet sich an der Unterseite der Blätter, die 


bei der Reife der Schläuche mit einem dünnen, grauweißen Reife über- S 8 
zogen sind, während die Oberseite wellig gekräuselt ist. Eine erfolg- 


reiche Bekämpfung des Pilzes ist nur möglich, wenn die erkrankten 


Zweige mit dem in ihnen perennierenden Mycel bis auf das alte Holz 5 Er 


zurückgeschnitten werden. Auf Prumus chamaecerasus und auf Kirschen !) 


wurde T. minor Sadeb. als Hexenbesenbildner angetroffen. Da das 5 


Mycel im Holze sitzt, so gelingt die Vernichtung leicht durch das Be- 


schneiden der Hexenbesen und die Vernichtung des jungen Holzes. = 


In Mittel- und Nordeuropa trifft man auf Prunus cerasus und avium 
sehr häufig als Ursache der Hexenbesen die T. cer«si (Fuck.) Sadeb. an. 
Die von diesem Pilze verursachten Zweighypertrophien können be- 
deutende Dimensionen annehmen und zu kugeligen, aus dichtstehenden 
Ästchen gebildeten Hexenbesen heranwachsen. An der Ansatzstelle des 
Hexenbesens am Mutterast befindet sich stets eine mehr oder weniger 
bedeutende Verdickung. Von hier ab bis in alle Teile des Hexenbesens, 


selbst in die Blütenteile, zieht sich das Mycel des Pilzes, das ander 


_ Unterseite der Blätter die Ascuslager hervorbringt. Die Äussprossung. 


der Sporen im Schlauch ist selten; die Form der Schläuche variiert E 
etwas mehr als bei anderen Arten. Erwähnt mag noch werden, dad 


die befallenen Blätter stark nach Cumarin duften. R. LAUBERT 2), der 
die Krankheit bei Berlin beobachtete, gibt als Vernichtung das Aus- 
schneiden der Hexenbesen, namentlich derjenigen Zweige und Triebe, 


die einen Befall zeigen, an, ebenso empfiehlt er das Sammeln und Be- er: 


seitigen der abgefallenen kräuselkranken Blätter. 


Ein dem Pfirsichbau ganz besonders schädlicher Pilz ist T. defor u 


mans (Berk.) Tul.; er hat sein Hauptverbreitungsgebiet in Mitteleuropa, 
Italien, Dänemark und kommt besonders auch in Nordamerika vor, wo 
er sehr empfindlichen Schaden in manchen Jahren (z. B. 1897: und 


1898) verursacht. Außerlich zeigt sich die Krankheit nur an den. Bi 


Blättern, die mehr oder weniger gekräuselt werden, unregelmäßige Auf- 
treibungen bekommen und bis zur Reife der Schläuche auch an Dicke 
zunehmen. Auch die Blüten können infiziert werden und zeigen dann 
starke Hypertrophien. Das Mycel des Pilzes überwintert in den jungen 


einjährigen Zweigen und läßt sich stets in der primären Rinde, dem 


Marke und den Markstrahlen nachweisen; im Leptom findet es sich 


aber nicht. Wenn nun das Austreiben der Blätter beginnt, so wächst 2 


es in diese hinein und durchwuchert das Blattgewebe, um schließlich 
in bekannter Weise das subcuticulare Hymenium anzulegen. Sehr merk- 
würdig ist, daß der Pilz auf die ergriffenen Schosse beschränkt bleibt; 
er geht nicht in die neugebildeten Zweige, die Johannistriebe, über. 


Dadurch erklärt es sich, daß die Krankheit im zeitigen Frühjahr. beim ° R 


Austreiben der Schosse beeinnt und gegen den Sommer, wenn die en 


!) Sarmox in Gard. Chron. XLIII, 1908, S. 209. 
2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XXIH, 1912, S. 449. 


 Exoascaceae. 229 


Blätter zerstört sind, wieder erlischt. Die Blütenproduktion und damit 
der Fruchtertrag werden schwer geschädigt. Die befallenen Stücke der 
Zweige sind etwas dicker als die normalen, ‘Die Schläuche sind zy- 
lindrisch, oben meist abgerundet und messen 35—40 u in der Länge 
und 9—10 u in der Breite. Die Stielzellen sind nach unten etwas zu- 
' gespitzt und ragen ein wenig zwischen die Epidermiszellen hinein. 
Meist finden sich acht eiförmige Ascosporen, die nach ihrem Freiwerden 
gewöhnlich mit Keimschlauch austreiben. Über die Infektion der Zweige 
weiß man noch nichts, obwohl es wichtig wäre, zu wissen, ob die In- 
fektion bereits im Frühjahr während des Bestehens der Krankheit oder 
erst nach der Winterruhe der Sporen im Boden erfolgt. Pavarıno!) 
fand, daß die von Pilzen befallenen Blätter des Pfirsichbaumes erheb- 
lich höhere Temperatur hatten. Er bezeichnet dies als einen Fieber- 
zustand, welcher durch die Reize des Parasiten hervorgerufen wird. 
Zur Bekämpfung der Krankheit ist vor allem der Umstand zu be- 
rücksichtigen, daß nicht alle Pfirsichsorten die gleiche Empfindlichkeit 
zeigen. So zeigte Vv. DERSCHAU?), daß die hochkultivierten späten Sorten 
besonders empfindlich sind, ebenso unter den frühen Sorten „Rivers“ 
und „Bon ouyrier“. Dagegen sind „Aigle de mer“ und „Lord Palmer- 
ston“* widerstandsfähiger. Indessen scheint die Immunität mancher 
Sorten vom Klima der Gegend, in der'sie gebaut werden, abhängig zu 
sein®). So hat Rorrorr*) in Tiflis eine ganze Reihe von Sorten fest- 
gestellt, vor allem die Lokalsorten Eriwans, welche widerstandsfähig 
gegen den Exoascus sind. Zu den begünstigenden Momenten gehört 
ferner die Witterung während des Ausbruches der Krankheit; nament- 
lich fördert feuchtes Wetter das Wachstum des Pilzes. Gute Erfolge 
hat man mit Spritzmitteln erzielt, namentlich mit Bordeauxbrühe, welche 
gegenüber allen anderen Mitteln am besten wirkt und am billigsten ist. 
Nach zahlreichen Versuchen von A. D. Sersy°?), B. M. Duscar und 
N. B. PıercE®) hat sich dreimaliges Spritzen am besten bewährt; die 
erste Bespritzung soll im zeitigen Frühjahr vor Beginn der Blüten- 
entfaltung stattfinden, so daß jede Knospe bespritzt wird, die zweite 
nach der Blütezeit und die dritte (und vierte) nach voller Entfaltung 
der Blätter. Am wichtigsten ist die erste Bespritzung, wodurch fast 
alles Laub gerettet werden kann. Daneben wird noch Bordeauxbrühe 
mit Salmiak, Schwefelkalklösung und Kupfersulfat empfohlen. Reppick 
und Toın’) empfehlen eine Bespritzung im Herbst nach der Winter- 
ruhe mit Schwefelkalk, wodurch sie die besten Erfolge erzielt haben. 
GanpoLFrı®?) bedeckte die jungen Bäume, die von einem Glasdach ge- 
schützt waren, mit einem hellen Tuch; dadurch wurden sie geschützt 
auch ohne Bespritzung mit Bordeauxbrühe. Mc Pnrr?) brachte die 


1) Atti Ist. bot. Pavia XIII, 1909, S. 355 u. ff. 

2) Über Exoascus deformans in Landwirtsch. Jahrb. 1897, S. 897. 

3) B. M. Dvssar, Peach leaf-curl and notes on the shot-hole effect of peaches 
and plumes in Cornell Univ. Agric. Exp. Stat. Ithaca Bull. Nr. 164, 1899. 

#, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XXI, S. 285. 

5) Can leaf-curl of the peach be controlled? in Journ. of the Columbus Hortic. 
Soc. 1898 und Further studies upon spra ine peach trees and upon diseases of the 
peach in Ohio Agric. Stat. Wooster Bull. r. 104, 1899. 

6) Peach leaf-curl: its nature and treatment. U. S. Dep. of Agric. Dep. of 
Veg. Phys. and Path, Washington Bull. Nr. 20, 1900. Diese mit vielen Tafeln ge- 
schmückte Arbeit ist eine schöne monographische Studie der Krankheit. 

) Cornell Univ. Exper. Stat. Circ. 31 Sept. 1915. 

#) Il Coltivatore, 61. Jahrg., 1915, S. 435. 

°) The Internat. Agric. X, 1915, S. 545. 


230 III. ©. Ascomycetes. 


Krankheit eines schwer beschädigten Pfirsichbaumes daderch zum Still- PH 


stand, daß er ihn mit der Pflaumensorte Burbank impfte. Nach dem “% 
Anwachsen lieferte der Pfirsichbaum reife und große Pfirsiche. 2: 
Eine ähnliche Kräuselkrankheit findet sich auch bei der Mandel. 


Es ist noch nicht erwiesen, ob sie ebenfalls von 7. deformans hervor- 


gerufen wird; R. SADEBECK zieht es in Zweifel. 
Zu erwähnen sind von der Untergattung Euexoascus noch 18 rain 


(Fuck.) -Sadeb. auf Orataegus oxyacantha. Der Pilz bringt nicht bloß . | 


auf den Blättern und Blüten Flecken und Blasen hervor, sondern bildet 
auch bisweilen an den jüngsten Zweigen Hexenbesen., Weit verbreitet 


in Europa ist auch T. bullata (Berk. et Br.) Tul. auf Blättern der ver- = 
schiedensten Birnensorten und auf Oydonia japonica,. Die Schädigungen, 


die durch sie verursacht werden, scheinen nicht besonders groß zu sein. 


Außer den bisher besprochenen Untergattungen hat GIESENHAGEN 


noch die auf Sapindales vorkommenden Arten ais Sadebeckiella 


unterschieden. Außerdem existieren auch auf anderen Familien noch 


einige wenige Arten, von denen aber bisher nur T. theobromae (Ritzema 
Bos)!) genauer bekannt geworden ist und eine größere Beachtung ver- 


dient. An’ den Zweigen des Kakaobaumes treten Hexenbesen auf, Be 


deren Hauptäste viel dicker als der Mutterast sind und sich durch ihre 
negativ geotropische Krümmung sehr auszeichnen. Die Aste wachsen 
schneller als gewöhnliche Zweige und verästeln sich reichlich. Die 
Blätter bleiben klein, häufig nur schüppchenartig; bisweilen aber zeigen 


sie normale Ausbildung. In den Ästen läßt sich Mycel nachweisen, E. 


ebenso unterhalb der Ansatzstelle des Hexenbesens. Trotz eifrigen 
Suchens fand RırzEma Bos bisher nur an den Blättern Gebilde, die den 
Schläuchen von Taphrina entfernt ähnlich waren, Went hat nichts Der- 


artiges gesehen. Wenn es auch wahrscheinlich ist, daß die „Krulloten“ 


des Kakaobaumes von einer Taphrina erzeugt werden, so ist es doch 


bisher nicht gelungen, den vollgültigen Beweis zu führen. Vielleicht 
kann die Deformation der Kakaofrüchte in Surinam (Versteende Vruchten) 


auf denselben Pilz zurückgeführt werden. Als Bekämpfungsmittel hatte 
Rırzkma Bos das Ausschneiden der Hexenbesen und die Stärkung der 


Widerstandskraft der Kakaopflanze durch Entwässerung des Bodens ei en 


empfohlen, indessen scheint nach Went der Erfolg bisher nur ein ge- 
ringer gewesen zu sein. 


C. von FABER?) hat eine Hexenbesenerkrankung des Kaksoh in u 1 
Kamerun nach den Beobachtungen von Busse 1905 im Jahre 1908 be 


schrieben. Die Hexenbesen fallen durch ihre gedrungene, plumpe Ge- | 
stalt auf. Sie sind meist negativ heliotropisch gekrümmt, verkürzen 
die Internodien der Äste und Zweige und weichen durch ihr äußeres 


Aussehen von den gesunden normalen Zweigen bedeutend ab. Der En 


Hexenbesen geht von einer kranken Knospe aus, die zahlreiche Adventiv- 
knospen ausbildet und nur auf einer kleinen Fläche den kranken Zweig 
entstehen läßt. Die Blätter des Hexenbesens sind kleiner als die nor- 
malen Blätter und vertrocknen sehr bald. Die trockenen Hexenbesen 
sehen braun aus. Der 7. Bussei Fab. genannte Pilz lebt intrazellulär 


1) Rırzma Bos, Die Hexenbesen der Cacaobäume in Surinam in Zeitschr. f. 


Pflanzenkr. XI, 1901, S. 26, und F. A. F.C. Went, Krulloten en versteende vruchten 


van de Oacao In Suriname in Verh. der Konink. Ak. van Wetensch. Amsterdam 
2 ser., X, Nr. 3, 1904. 

2) Kaiserl. Biol. Anst. f. Land- und Forstwirtschaft VI, 1908, S. 385; We 
1909, 8. 207. 


Aspergillaceae. 231 


und bildet seine Asken auf beiden Seiten der Blätter aus. Die Asken 
sind 15—17 u lang und 5 u breit, die ellipsoidischen Sporen entstehen 
zu acht im Schlauch und sind 1,7—2,5 u groß. Bis jetzt ist die Krank- 
heit nur hauptsächlich in Moliwe, das durch den Regen und die Boden- 
feuchtigkeit begünstigt ist, aufgetreten. Als Beseitigungsmittel empfiehlt 
. voN FABER hauptsächlich das Ausschneiden der Hexenbesen und ihre 
Verbrennung. | 

Geringen Schaden stiftet in Indien auf Curcuma longa und Zingiber 
casumunar T. maculans Butl.!), der auf beiden Seiten der Blätter auf- 
tritt, ohne irgendwelche nennenswerte Verunstaltungen hervorzubringen. 

Wir kommen nunmenr zur dritten Ordnung der Ascomyceten, zu 
den Plectascineae. Sie zeichnen sich dadurch aus, daß sie ıhre 
Schläuche noch regellos am Mycel entstehen lassen, aber bereits durch 
mehr oder weniger deutliche Hüllenbildung eine Fruchtkörperbildung 
zeigen. Die erste Familie, Gymnoascaceae, zeigt die unvoll- 
kommenste Hüllenbildung, muß aber hier, weil sie keine Pflanzen- 
parasiten enthält, ausgelassen werden. 

Wichtiger sind die Aspergillaceae, die sich durch ihre fest 
geschlossene Hülle (Peridie) auszeichnen. Die Peridie öffnet sich durch 
Verwitterung. Die Asken sind meist kugelig oder eiförmig und ent- 
stehen einzeln oder büschelförmig an einem besonderen askogenen Ge- 
webe, das das Innere des Fruchtkörpers vollständig durchzieht. Man 
hat bei Aspergillus und Penicillium die Entwicklung der Früchte ein- 
gehend studiert und gefunden, daß der erste Anfang auf zwei schrauben- 
förmig sich umwindende Fäden zurückgeführt werden kann. Die Arten 
der Gattung Aspergillus sind meist Saprophyten und siedeln sich nur 
an abgestorbenen Pflanzenteilen gelegentlich an. Obwohl die Perithecien 
nicht immer sich vorfinden, können die Arten doch an der Form der 
Konidienträger mit einiger Sicherheit erkannt werden. Die Konidien- 
träger sind an ihrer Spitze kugelig oder keulig aufgeblasen und tragen 
auf der Oberfläche der Blasen kleine Sterigmen, die an ihrer Spitze je 
eine Konidienkette erzeugen. Gewisse Arten, die als Sterigmatocystis 
zusammengefaßt werden, tragen auf den Primärsterigmen noch mehrere 
Sekundärsterigmen, an deren Spitze erst die Konidienketten entstehen. 
Alle bekannten Arten, wie A. glaucus, niger, flavus usw., sind Sapro- 
phyten; einige dienen in Ostasien zur Bereitung gegorener Getränke, 
wie A. oryzae und Wentü; endlich kommen einige im Fruchtfleisch 
tropischer Früchte vor und machen es ungenießbar. Dahin gehören 
A. fieuum (Henn.) Wehm. in Feigen, A. phoenieis Pat. et Delacr. in 
Datteln und A. strychni Lindau in Strychnosfrüchten. 

Von der Gattung Penicillium wäre P. crustaceum L. zu nennen. 
Nach Ausbildung der schraubenförmig sich umwindenden Myceläste 
entsteht ein Sklerotium durch die sich reichlich verzweigenden Hüll- 
fäden. Aus der Schraube geht wahrscheinlich durch Verzweigung ein 
askogenes Gewebe hervor, das die Schläuche erzeugt und das sklero- 
tiale Gewebe allmählich aufzehrt. Die Schläuche sind kugelig und 
enthalten meist acht Sporen, deren Membran mit Leisten versehen ist 
und durch eine Ringfurche in zwei Hälften geteilt wird. Diese Skle- 
rotien wurden bisher nur wenige Male gefunden; ausschließlich fast 
bildet der Pilz Konidienträger, die eine sehr charakteristische Form 
haben (Fig. 14, I auf S. 127). Der Hauptstamm verzweigt sich nach 


1) Ann. mycol. IX, 1911, S. 36. 


232 Im. ©. Ascomycetes. 


oben, indem unterhalb der Scheidewände ein oder zwei Äste verd 


abgehen; diese Primäräste verzweigen sich ebenso, vielleicht noch BE K 
mehrere Male, bis zuletzt die äußersten Aste feine Sterigmen tragen, 
die an ihrer Spitze je eine Konidienkette erzeugen. Das Ganze gleicht 


einem Pinsel, woher auch der Gattungsname abgeleitet ist, Im all- 


gemeinen kommt der Pilz nur an pflanzlichen Abfällen und an toten 


Gewebe vor; es tritt aber bisweilen der Fall ein, daß der Pilz von 


totem Gewebe auch auf minder lebensfähiges übergeht. Er ist aber 3 


keineswegs als Parasit aufzufassen, sondern es müssen besonders 
günstige Umstände gegeben sein, um ihn dazu zu machen. So tritt er 
schädlich als sekundärer Eindringling bei der Ringelkrankheit der 


Hyaz inthenzwiebeln auf, ferner kommt er bei der Frucht- 4 
fäule häufig vor; er sucht sich also hauptsächlich solche Pflanzentelle 


aus, deren Lebensenergie herabgesetzt erscheint. 


Als die Ursache des Krebses der Kaffeebäume auf Java bezeichnet S 


ZIMMERMANN ’) einen Pilz, den er Rostrella coffeae nennt und als die Ur- 
sache nachweist. Die Rinde der erkrankten Bäume bekommt braune 


Flecken, oberhalb deren die Blätter einzelner Zweige oder des ganzen 4 


Baumes vertrocknen. In den langgeschnäbelten Perithecien werden 
farblose, von einem Häutchen manschettenartig umgebene Sporen ge- 
bildet. Außerdem werden kugelige, braune Chlamydosporen und lange 
Ketten farbloser Konidien erzeugt, die beide auskeimen und Mycelien 
bilden. Nicht bloß am Kaffee, sondern auch an den Schattenbäumen 
der Plantagen vermag sich der Pilz weiter zu entwickeln. ZIMMERMANN 
‚empfiehlt, Verwundungen an den Bäumen möglichst zu vermeiden und 
befallene Exemplare zu verbrennen. 

Endlich muß noch Thselavia basicola Zopf erwähnt werden. Der 
Pilz findet sich an den Wurzeln sehr vieler Pflanzen ?), z. B. Lupinus- 
Arten, Ervum, Trigonella, Onobrychis, Pisum, Viola, Nicotiana, Senecio, 
Oyclamen, Begonia, Nemophila, Aralia, Topfpflanzen in Kalthäusern usw., 
und bringt sie zum Absterben. Außer den ziemlich selten auftretenden 
kugeligen Schlauchfrüchten finden sich zweierlei Nebenfruchtformen. 
Die einen, oidienartige Konidien, werden reihenweise in einer Zelle 
gebildet und treten aus deren Scheitelöffnung heraus, Die anderen 
nehmen das Ende kurzer Seitenzweige ein und sehen etwa wie die 
Sporen von Phragmidium aus; sie sind als Chlamydosporen aufzufassen. 
P. Soraver hatte bereits die Vermutung geäußert, daß der Pilz wohl 
nur durch ganz besondere äußere Umstände veranlaßt werden könnte, 
als hervorragender Schädling aufzutreten. Diese Anschauung ist durch 
die Kulturversuche von R. ApERHOLD®) bestätigt worden, der die Wurzeln 
von Lupinus angustifolius und Phaseolus vulgaris mit den Konidien und 


Chlamydosporen impfte, aber immer nur geringe Schädigungen am 4 


Wurzelhalse der Pflanzen fand. 
Reppick Y stellte mit dem Wurzelfäulepilz ausführliche Kulturen sie 


i 


!) Bull. Inst. bot. Buitenzorg n. IV, 1890, S. 19. 

2) J. Jounson, Host plants of Thielavia basicola in Journ. Agricult. Research 
VI, 1916, S. 289. 

” Impfversuche mit Thielavia basicola Zopf in Arb. a. d. Biol. Abt. f. Land- 
u. Forstwirtsch. IV, 1905, S. 463. Hier die gesamte Literatur, von der die Arbeiten 
von Zorr (Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, S. 72) und Soraver (l. c. V, 8. 18) hervorgehoben 
sein mögen. 

4) Diseases of the violet in Massachus. Soc. Transact., 1913 (Zeitschr. f£. 
Pflanzenkr. XXIV, S. 2837). x 


se a a A a a er Ge A el RäE zn bar aaa Kae 2 LE a ZEN EEE 
’ Sir Wwrne AR 7 rd F 5 k, 
(74 > 1 Cr 


Perisporiales. 2393 


dem Veilchen an, konnte aber das Eindringen des Pilzes in die Veilchen- 


- wurzeln nicht nachweisen ; 14 Tage nach der Sporenaussaat erscheinen 


die ersten Schädigungen in makroskopisch wahrnehmbarer Weise, und 
bald darauf finden sich an der Oberfläche und im Innern der Wurzeln und 
Stengel die Konidien und Chlamydosporen vor. Beim Tabak!) findet 
eine ernstliche Schädigung statt, da hier die Wurzeln im Innern des 
Bodens leicht abfaulen. Namentlich findet die Schädigung bei feuchter 
Witterung statt. Erfolg wurde erzielt, wenn die Beete im Herbst mit 
Formalin behandelt wurden. 

Die übrigen Familien, Onygenaceae, Trichocomaceae, 
Elaphomycetaceae und Terfeciaceae haben als Pflanzenschäd- 
linge keinerlei Bedeutung. ' 

Wir kommen nun zur vierten Ordnung, den Pyrenomycetes, 
die durch ihren Formenreichtum und die große Anzahl wichtiger Schäd- 
linge besondere Beachtung verdienen. Wir unterscheiden nach der 
Ausbildung der Fruchtkörperhülle vier Unterordnungen, deren jede zahl- 
reiche Familien enthält. | 


A. Gehäuse kugelig, geschlossen bleibend oder nur schildförmig in 
der oberen Hälfte ausgebildet und sich dann mit Loch öffnend. 
Perisporiales. 
B. Gehäuse kugelig oder ellipsoidisch, mit scheitelständiger Öffnung. 
a) Gehäuse weich, meist lebhaft gefärbt, nie hart und kohlig. 
; | Hypoecreales. 

b) Gehäuse fehlend oder hart, schwarz und kohlig. | 

1. Fruchtkörper in einem Stroma liegend, ohne besonderes 


Gehäuse. Dothideales. 
2. Fruchtkörper mit gut differenziertem Gehäuse, mit oder 
ohne Stroma. | Sphaeriales. 


} 


Perisporiales. 


Die Reihe der Perisporiales zerfällt in drei Familien, die sich 
durch die Ausbildung der Fruchtkörper voneinander unterscheiden. Die 
Erysiphacease besitzen kugelige, allseitig geschlossene Fruchtgehäuse, 
die mit Anhangsgebilden versehen sind. - Das Luftmycel ist farblos 
und bildet als Nebenfruchtform Konidien nach dem Typus der Gattung 
Oidium. Die Perisporiaceae besitzen ebensolche Fruchtkörper, 
aber ohne Anhängsel; das Mycel ist dunkelfarbig und besitzt keine 
Konidien vom Oidium-Typus. Die Microthyriaceae endlich haben 
nur ein schildförmiges Gehäuse, das sich oben mit einem Loch öffnet. 

Wir beginnen mit der wichtigen Familie der Erysiphaceae 
(Erysibaceae) oder der echten Meltaupilze. Wie schon der Name 
besagt, überziehen diese Pilze .die von ihnen befallenen Teile der Nähr- 
pflanze so, daß sie wie mit Mehl bestäubt aussehen. Diese vom Mycel 


. gebildeten Überzüge bedecken die Blätter oder Stengel in gleichmäßiger 


feiner Schicht und zeigen sich aus meist farblosen, septierten und ver- 
zweigten Hyphen zusammengesetzt. Dieses Mycel bildet zuerst Konidien- 
träger, indem sich einzelne Seitenzweige aufrecht erheben und an ihrer 
Spitze eine meist eiförmige Konidie bilden. Unter dieser Konidie ent- 
steht eine zweite usf., bis eine mehr oder weniger lange Konidienkette 


1) Rep. of the Connecticut Agrie. Stat. 1906 und 1907; L. Prrers und M. Scouwarrz 
in Mitteil. Kais. Biol. Anstalt’f. Land- und Forstwirtsch. XIII, 1912, 8. 7. 


234 | II. €. Ascomycetes. 


zustande kommt. Man hat der eiförmigen Gestalt der Konidien wegen 
diese Fortpflanzungsart mit dem Namen Oidium belegt und nennt auch” 
heute noch die einzelnen Arten so, wenn keine Perithecien auftreten. 
Ein solches Oidium zeigt die Abbildung Fig. 33, 21. Die Konidienketten 
brechen leicht auseinander, und die Konidien werden vom Winde ent- 
führt, um dann auf anderen Pflanzen wieder zu keimen und Infektionen 
zu veranlassen. Besonders charakteristisch für die Oidiumkonidien ist 
der Zellinhalt, der von großen Vakuolen durchsetzt wird und eigen- 
tümliche, kleine Körperchen enthält, die von Zopr Fibrosinkörper 
genannt worden sind. Sie haben näpfchen- oder schlüsselförmige Ge- 
stalt und besitzen wahrscheinlich die chemische Zusammensetzung eines 
Kohlehydrates. Ihre Funktion ist noch unbekannt. Die Koridien keimen 
im Wasser leicht mit einem bis drei Keimschläuchen aus; die Keim- 
schläuche haben sich aber noch nicht weiter erziehen lassen, sondern 
sterben stets bald ab. - 

Wie schon gesagt, lebt das Mycel ausschließlich auf der Oberfläche 
der Nährpflanzen; nur bei Phyllactinia dringt es zu den Spaltöffnungen 
ein und verzweigt sich im Intercellularsystem. Man unterscheidet da- 
nach die beiden Unterfamilien der Erysipheae und Phyllactinieae. 
Mit den Zellen der Nährpflanzen stehen die Hyphen durch Haustorien 
in Verbindung. Wir haben diese Saugorgane bereits bei den Perono- 
sporaceen kennengelernt und treffen sie hier in mannigfacher Aus- 
bildung wieder an. In der einfachsten Form wird ein feines Spitzchen 
in die Zelle getrieben, das im Innern der Zelle blasig anschwillt. So 
treffen wir sie bei Podosphaera. In der vollkommeneren Ausbildung 
wird erst eine Art Saugscheibe angelegt, indem der Mycelfaden kleine 
unregelmäßige Ausstülpungen treibt, die eine Art von scheibenförmigem 
Organ (Appressorium) bilden; hieraus erst treiben die Saugfortsätze 
(Haustorium) ins Innere der Zelle (Fig. 33, 1, 2). Zwischen diesen 
Extremen finden wir die mannigfachsten Übergänge, die uns hier nicht 
interessieren. 2 

An demselben Mycel, oft vollkommen von Fäden eingehüllt, ent- 
steht auch die Schlauchform oder die Perithecien. Das sind kugelige 
Behälter mit wenigschichtiger Wandung, die zuerst hell gefärbt sind, 
aber bei der Reife braun bis schwarzbraun werden. Das Öffnen der 
Kapseln geschieht durch Verwitterung der Wandung. Im Innern des 
Peritheciums entstehen am Grunde die Schläuche. Sie sind kugelig oder 
länglich und stehen entweder einzeln oder zu mehreren bis vielen je 
nach der Art. Doch ist für jede Spezies die Zahl der Schläuche 
konstant. Im Schlauche werden 2, 4, 8 Sporen gebildet in ebenfalls 
für jede Art bestimmter Zahl. Die Sporen sind farblos, meist länglich 
oder eiförmig, gerade oder leicht gekrümmt. Eigentliche Paraphysen 
werden nicht gebildet, doch kommen paraphysenähnliche Fäden vor, 
welche bei der Öffnung des Peritheciums eine Rolle spielen. Außer- 
dem findet sich eine ölartige Substanz in den Fruchtkörpern, die viel- 
leicht für die Ausbildung der Sporen während des Winters Bedeutung ' 
besitzt. 

Man hat die Entwicklungsgeschichte der Perithecien erst bei einigen 
Arten in den Hauptzügen klargelegt, z. B. bei Spaerotheca humuli. DE 
Bary fand zwei Initialfäden, die er als Ascogon und Pollinod ansprach, 
und nahm an, daß eine Vereinigung beider durch Durchbohrung des 
Scheitels stattfände. Später beobachtete dann Harrer den Übertritt des 
Kernes aus dem Pollinod. Wir haben also hier eine echte Befruchtung. 


Erysiphaceae. 239 


Aus dem stielförmigen unteren Teil, der die beiden Geschlechtsäste trägt, 
entstehen dann Hüllfäden, die zur Perithecienhülle werden; das Ascogon 
bildet sich zu dem einzigen Ascus um. Bei anderen Arten scheinen 
nicht zwei Initialfäden tätig zu sein; indessen wissen wir noch zu 
wenig darüber, um Bestimmtes aussagen zu können. 

| Von der Außenwandung des Peritheciums, am Grunde, in der Mitte 
oder an der Spitze, gehen nun fadenartige Gebilde aus, die Anhängsel 
(Appendices) , die bei den einzelnen Gattungen verschiedenes Aussehen 
haben und für die systematische Einteilung der Familie große Wichtig- 
keit haben. Die Figur 33, 3—8, zeigt verschiedene Formen derselben 
bei den einzelnen Gattungen. Man vergleiche darüber bei der Ein- 
teilungsübersicht der Gattungen und bei der Darstellung der einzelnen 
Formen. | 

Man hat sich schon früh die Frage vorgelegt, welche Bedeutung 
diese Anhängsel für die Erysipheen besitzen mögen. Außer einigen ge- 
legentlichen Außerungen in der älteren Literatur existierten darüber 
keine ausführlichen Untersuchungen, bis F. NEGER!) ihre Bedeutung für 
die Loslösung und Verankerung der Perithecien nachwies. Wie wir 
oben sahen, werden die Sporen aus den Perithecien durch Verwitterung 
der Hülle frei; wenn nun die Perithecien am Orte ihrer Entstehung 
verblieben, so würden schließlich die Blätter mit Sporenhaufen bedeckt 
werden, ohne daß eine eigentliche Ausstreuung der Sporen stattfände. 
Nun findet man aber bei sehr vielen Arten, daß bereits im Herbst die 
Perithecien aus dem Mycelgeflecht herausgefallen sind und wahrschein- 
lich durch den Wind verweht werden. Für die Lockerung der Peri- 
thecien leisten nun die Anhängsel gute Dienste; aber sie tun noch 
mehr. Sie dienen den Perithecien auch zum Anhaften beim Transport 
durch Tiere oder zur Verankerung, wenn sie am Bestimmungsort an- 
gekommen sind. Damit also zeigen sich die Erysipheen vorzüglich dem 
Transporte der Perithecien durch Wind oder andere Faktoren angepaßt. 
Einige Beispiele sollen das Gesagte erläutern. 

Bei den Gattungen Sphaerotheca und Erysiphe erfolgt kein Los- 
lösen der Perithecien aus dem Hyphenfilz; aus der Gestalt der An- 
hängsel wird dies erklärlich (Fig. 33, 5). Bei Trichocladia astragali 
(DC.) Neg. findet die Loslösung der Perithecien von den darunter 
liegenden Hyphen dadurch statt, daß beim Austrocknen der Boden des 
Peritheeiums sich einwärts wölbt. Die Anhängsel der benachbarten 
Perithecien liegen alle parallel nach einer Richtung, so daß beim Empor- 
heben eines Gehäuses eine große Zahl anderer mitgerissen wird 
(Fig. 33, 7). Auf diese Weise werden ganze Klumpen von Perithecien 
durch den Wind entführt. Eigentümlicherweise schlingt sich, wie NEGER 
beobachtet hat, um die Anhängsel eines Peritheciums ein Pilzmycel 
und dreht sie zu Strängen zusammen. Bei Microsphaera findet die Ab- 
hebung der Fruchtkörper ebenfalls durch Einwölbung des Bodens statt; 
die Anhängsel mit ihren hakenartigen Verzweigungen dienen wohl teils 
zur Verkettung mehrerer Perithecien miteinander, um dem Winde eine 
größere Angriffsfläche zu geben, teils zur Verankerung am fremden 
Substrat (Fig. 33, 5). Ähnlich verhält sich Podosphaera (Fig. 33, 6) und 
ein Teil der Arten von Uncinula (Fig. 33, 3). Bei anderen Arten .dieser 
Gattung, z. B. U. aceris, erfolgt die Loslösung der Perithecien mit 
großer Gewalt durch starke Einkrümmung der unteren Wandungshälfte ; 


!) Beiträge zur Biologie der Erysipheen in Flora, vol. 88, 1901, $. 333. 


236 II. C. Ascomycetes. 


die Anhängsel verankern dann auf dem neuen Substrat die Frucht 
körper dadurch, daß sie eine geringe Menge von klebriger Masse ab- 
sondern, welche die Perithecien anklebt. Am weitesten angepaßt zeigt 
sich Phyllactinia (Fig. 33, 8, 9). Hier stehen an jedem Fruchtkörper. 
drei bis vier, oft aber viel mehr Anhängsel, die etwa im Aquator des 
Gehäuses befestigt sind und lange, gerade, starre Zellen darstellen. 
Sie entstehen durch Auswachsen von Gehäusezellen und zeigen im 
Stachelteil eine gleichmäßige Wandverdickung, nicht aber in der Mutter- 
zelle. Während der obere Quadrant der letzteren verdickt ist, bleibt 
der unten liegende unverdickt. Um diesen unverdickten Teil können 
sich nun wie in einem Scharnier die Stacheln drehen. Nimmt der 
Turgor in der Zelle ab, so werden die Anhängsel mit großer Kraft 
nach unten gedrückt, und das Perithecium wird wie auf Stelzen empor- 
gehoben (Fig. 33, 8). Während also die Anhängsel hier lediglich zum 
Loslösen dienen, wird das Anheften am Substrat von besonderen Ge- 
bilden besorgt, die um den Scheitel des Peritheciums herum stehen 
(Fig. 35, 9). Es sind kurze Zellen, die auf ihrer Spitze ein Büschel 
feiner kurzer Hyphen tragen (Pinselzellen), mit denen die Anheftung 
erfolgt. Damit für die Anheftung die nötige Feuchtigkeit vorhanden 
ist, wird vom Perithecium eine hygroskopische Substanz (Gutta) aus- 
geschieden, auf der sich feine Tröpfchen (die zellige Haut TuLAsneEs) 
befinden. NEGER hat diese verwickelten Verhältnisse klargelegt. 
Man hat in neuester Zeit (NEGER, MARCHAL, SALMON) begonnen, sich 
mit der Artbegrenzung der Erysipheen näher zn beschäftigen, nach- 
dem die Kulturversuche bei den Uredineen ergeben hatten, daß viele 
Sammelarten in kleine Rassen zerlegt werden müssen. Eine solche 
Spezialisierung der Formen erscheint durchaus möglich, da 
viele Arten von einer großen Menge von Nährpflanzen angegeben 
werden. Aus einer großen Zahl von Versuchen, die F. Neser!) mit 
den Konidien verschiedener Oidium-Arten ausgeführt hat, folgert er, 
daß den Erysipheen scheinbar eine weitgehende Spezialisierung des 
Parasitismus zukommt. Sehr eingehend hat sich dann E. S. Sarmon?) 
mit diesen Fragen beschäftigt. Seine Arbeiten, die erst zum Teil ab- 
geschlossen vorliegen, geben bereits einen Einblick in die weitgehende 
Spezialisierung gewisser Arten. So ergaben Versuche mit dem Oidium 
von Erysiphe graminis, daß die auf verschiedenen Bromus-Arten vor- 
kommenden Oidien nur an die gleiche Art oder die nächstverwandten 
der Sektion angepaßt waren; dasselbe Resultat ergaben auch Oidien 
von anderen Gräsern. Auch E. polygoni ergab ganz ähnliche Resultate. 
Über die Spezialisierung von E. graminis hat auch E. MarcHAL®) ge- 
arbeitet. Von besonderer Bedeutung scheint die von SaLmon entdeckte 
Eigenschaft der „überbrückenden Arten“ zu sein. Wenn näm- 
lich eine Art auf einer Nährpflanze a eine Nährpflanze 5b, nicht aber e 
infiziert, aber die Art von der Nährpflanze b sich auf c übertragen 
läßt, so stellt die Art auf Nährpflanze 5 die überbrückende Art zwischen 
a und c dar. Vorläufig ist darüber noch wenig bekannt. Auf die 


!) Beiträge zur Biologie der Erysipheen II in Flora vol. 90, 1902, Heft II. 

2) On spezialisation of parasitism ın the Erysiphaceae in Beih. z. Bot. Central- 
blatt XIV, 1903, S. 261; ferner unter verschiedenen Titeln in The New Phytologist III, 
1904, S. 109; Annal. Mycol. II, 1904, Nr. 1, 3, 4; 1. ec. III, 1905, Nr. 1; Annals of 
Bot. XIX, 1905, S. 125. 

®) De la specialisation du parasitisme chez l’Erysiphe graminis in Compt. rend. 
CXXXV, 1902. 


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Erysiphaceae. 237 


weiteren Resultate mit anderen Arten sei auf die unten angeführten 
Arbeiten verwiesen. 

Die Literatur über die Erysiphaceen ist eine außerordentlich reich- 
haltige, da man die Wichtigkeit der Familie für die Phylogenese des 
Pilzreiches und für die Phytopathologie frühzeitig erkannte. Deshalb 
lassen sich die ältesten Arten noch auf Linn# zurückführen. Nach ihm 
werden noch viele Arten mehr oder weniger genau beschrieben, so daß 
J. H. L£veinı£!) bereits 1851 eine Monographie der Familie, die lange 
Zeit mustergültig blieb, geben konnte. Weit darüber hinaus gingen 
mit Bezug auf die Entwicklungsgeschichte die Gebrüder TuLasne, die 
1861 im ersten Bande der Selecta fungorum ÜOarpologia viele Arten 
ausführlich beschrieben und vorzüglich abbildeten. 1870 veröffentlichte 
dann A. pe Barry?) seine Untersuchungen über die Entwicklungs- 
geschichte der Erysipheen, die für Sphaerotheca humuli den Nachweis 
der Sexualität brachten. Seitdem brachten weitere Fortschritte Arbeiten 
von WINTER, SCHROETER, HARPER, Pırıa und NEGER®). Eine sehr aus- 
führliche Monographie der Familie verdanken wir E. S. SaıLmon*), der 
in seinem Buche alles aufführt, was sich auf die einzelnen Arten be- 
zieht, und mit größter Sorgfalt die Angaben über die Nährpflanzen 
sichtet. Hier findet sich auch ein vollständiges Verzeichnis aller 
Schriften über Erysipheen. | 

Der nachfolgenden Darstellung ist das System des genannten 
Monographen zugrunde gelegt worden, unter Beibehaltung der von 
NEGER wieder aufgenommenen Gattung Trichocladia. 

Die Familie enthält danach folgende Gattungen, die in Form einer 


_ Bestimmungstabelle aufgeführt sein mögen. 


A. Mycel ausschließlich oberflächlich, nur Haustorien in die Epi- 
dermiszellen entsendend. Unterfamilie: Erysipheae. 
.a) Nur ein Ascus im Perithecium. 
I. Anhängsel der Perithecien an der Spitze gabelteilig, seltener 
einmal ungeteilt, nicht basal stehend: Podosphaera. 
II. Anhängsel der Perithecien ungegabelt, basal stehend: 
Sphaerotheca. 
b) Mehrere Asken im Perithecium. | 
I. Anhängsel fast stets einfach, selten verzweigt, an der 
Spitze hakig oder spiralig eingekrümmt: _ 
BER Uneinula. 
I. Anhängsel nicht hakig eingekrümmt, meistens nur ver- 
zweigt. 
1. Anhängsel niemals mit dem Mycel verflochten; Peri- 
thecien in Ober- und Unterseite differenziert. 
$ Anhängsel starr, gerade, mehrmals dicho- oder 
trichotom verzweigt an der Spitze: 


Microsphaera. 
$$ Anhängsel nicht starr, gebogen, wie bei Erysiphe 
verzweigt: Trichocladıa. 


‚„  ) Organisation et disposition m&thodique des especes qui composent le genre 
Erysiph& ın Ann. sc, nat. 3 ser., XV, 1851, 8. 109. 

*) Beiträge zur Morph. u. Physiol. der Pilze I. 

®) Außer den obengenannten Schriften vgl. auch seine Darstellung in der Krypto- 
gamenflora der Mark Brandenburg, Bd. VIL S, 96. 

#) A monograph of the Erysiphaceae in Mem. Torrey Bot. Club IX, 1900, 
nebst den Ergänzungen dazu in Bull. of the Torrey Bot. Club 1902. 


238 | III. C, Ascomycetes. 


2. Anhängsel mit dem Mycel verflochten, einfach oder 


verzweigt: Perithecien nicht oder unvollkommen in 
Ober- und Unterseite differenziert: Erysiphe. 
B. Mycel mit Zweigen von. begrenztem Wachstum in die Spalt- 


öffnungen eindringend und im Intercellulargewebe wuchernd 


‘und hier Haustorien bildend. Unterfamilie: Phyllactinieae, 


mit der Gattung: Phyllaetinva. 


Von der Gattung Podosphaera Kze. wäre zuerst P. oxyacanthae (DC.) 
de By. zu nennen, das die Blätter der Nährpflanzen mit zartem, per- 


sistierendem oder mit wolligem, verschwindendem Mycel überzieht. 4 


Die Perithecienanhängsel übertreffen an Länge den Peritheciendurch- 
messer um ein Mehrfaches. Der Pilz kommt in weiter Verbreitung 
durch Europa und Nordamerika auf Arten von Ürataegus, Prunus,, 
Spiraea, Vaccinium u. a. vor. Als Konidienform gehört hierzu Oidıum 
crataegi Grogn. Als besondere Art oder als Varietät der vorigen wird 
P. tridactyla (Wallr.) de By. betrachtet, die hauptsächlich auf Prunus- 
Arten auftritt. In Nordamerika wurde auf Kirschbäumen mehrfach 
Schaden von diesem Pilze angestiftet. P. leueotricha (Ell. et Everh.) 
Salm. (= Sphaerotheca mali Burr.) fügt den Apfelbäumen unter Um- 
ständen beträchtlichen Schaden zu. Das hauptsächlichste Verbreitungs- 
gebiet ist Nordamerika, doch wurde er auch vielfach in Mitteleuropa, 
ferner in Schweden, Rußland und Japan beobachtet. Meistens werden 
bei uns nur die unter dem Namen Oidium farinosum Cooke. bekannten 
Konidien beobachtet; selten sind auch Perithecien (z. B. in Deutsch- 
. land, Bessarabien) aufgefunden worden!). Auf die Schädlichkeit für 
die jungen Apfelbaumtriebe wies bereits v. THUmEN?) hin; der den Pilz 
auf den sich entfaltenden Blättchen als anfangs schneeweißen, später 


gelblich-hellgrauen Überzug beobachtete. Die Kelche der jungen Blüten 


sehen wie bestäubt aus; die Blüten selbst vertrocknen sehr bald. Die 


Blätter hypertrophieren und trocknen bald ein. Wenn das Oidium den E 
Sommer über bleibt, so werden die jungen Triebe, die der Baum immer 


von neuem hervorbringt, stets wieder abgetötet. Dadurch wird der 
Baum ganz besonders geschwächt und die Fruchtholzbildung für das 
folgende Jahr verhindert. In Schweden hat Erıksson®) den Apfelbaum- 
meltau auf Apfeln beobachtet. Er gibt eine Reihe von Apfeln an, die 
schwer oder leicht beschädigt waren. Daneben konstatierte er, daß 
mehrere gar nicht befallen wurden, z. B. Melonenapfel, Ribston, Esopus 
Spitzenberg, Cox’ Pomona, Goldreinette. Außerdem zeigte er, daß von 
den Birnen einige befallen werden; so wurde die gelbe Butterbirne am 
schwersten beschädigt, und einige blieben ganz rein. In Amerika tritt 
neben der P. oxyacanthae auch P. leucotricha als Schädling der Apfel- 
bäume auf (apple powdery mildew). Als Bekämpfungsmittel gibt 


EM. 


ErıKsson an, daß die kranken Jahrestriebe entfernt und verbrannt werden 


vor dem Laubfall im Herbst; die Blätter und Zweige nach dem Laub- 


fall gesammelt und verbrannt werden; daß die entlaubten Bäume mit | 


Kalkmilch, der 1°/o Kupfersulfat- oder Schwefelleberlösung zugesetzt 
sind, bespritzt werden, dem im Frühjahr eine neue Bespritzung und 
wenn nötig nach der Blüte hinzugefügt wird. Außerdem soll im Herbst 


1) Masnus, P., Über einen in Südtirol aufgetretenen Meltau des Apfels in Ber. 


d. Deutsch. Bot. Ges. XVI, 1898, S. 331. 
2) Vgl. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. I, 168. 
3) Prakt. BL f. Pflanzenbau u. Pflanzenschutz 1909, S. 73. 


Erysiphaceae. 239 


eine Bekalkung des Bodens vorgenommen werden. Endlich sollten 
sich die Gartenbesitzer vorsehen und keinen Samen aussäen, wo vorher 
der Pilz im Garten geherrscht hat. RırzEma Bos!) empfiehlt das Aus- 
schneiden der kranken Zweige und ein Bespritzen mit Kalifornischer 
Brühe in der Verdünnung von 1:35—40. 

| Die Gattung. Sphaerotheca Lev. unterscheidet sich von Podosphaera 
hauptsächlich dadurch, daß die Anhängsel ausschließllch am Grunde 
dns Peritheciums entspringen. Hierher gehört als bekannteste Art 8. 
 humuli (DC.) Burr. (= $. Castagnei Lev.). Dieser Pilz ist über die 
ganze nördliche Halbkugel verbreitet und kommt auf sehr zahlreichen 
Nährpflanzen vor, bei uns häufig auf dem Hopfen. Entsprechend dieser 
Plurivorität hat man, den Nährpflanzen entsprechend, der Art eine 
große Menge von Namen beigelegt, die von SarLmon und früheren Myko- 
logen identifiziert wurden. Die Mycelien, welche meistens persistieren, 
bilden auf der Blattoberseite weiße, kreisrunde oder regelmäßige Flecken, 
die oft zusammenfließen und dann die ganze Oberfläche einnehmen. 
In diesen Flecken stehen die kleinen schwarzen Perithecien meist so 
zahlreich, daß dadurch das weiße Mycel schwarzpunktiert oder im ganzen 
grau gefärbt aussieht. Für die Geschichte der Sexualität der Asco- 
myceten hat $. humuli ihre besondere Bedeutung, auf die hier nicht 
näher eingegangen werden kann. Der Schaden, den der Pilz stiftet, 
dürfte kaum besonders groß sein, wenn auch sein Auftreten auf Kultur- 
pflanzen, wie Hopfen, Gurken, Kürbis, Balsaminen usw., lästig werden 
kann. Meistens verwendet man zur Bekämpfung Schwefelpulver, das 
man auf maschinellem Wege ausstreut. Auf Ananaserdbeeren und 
Gartenepilobien wurde die Konidienform als Schädling beobachtet und 
als Oospora epilobii (Corda) Sacc. und Oidium fragariae Harz beschrieben. 
Bei anderen Nährpflanzen tritt die Oidienform stets vor und neben der 
Schlauchform auf. Mit dem Erdbeeroidium hat E. S. SALMoN?) eine 
Reihe von Versuchen gemacht, von denen nur einiges hier wieder- 
gegeben werden kann. Nicht alle Erdbeervarietäten scheinen im gleichen 
‚Maße für die Krankheit empfänglich zu sein; so wurden von manchen 
Sorten die Früchte gar nicht befallen, während sie bei anderen schnell 
ergriffen wurden. Die Krankheit bricht meist ganz plötzlich aus, und 
zwar nach Beobachtungen der Gärtner nach plötzlichen Witterungs- 
wechseln mit extrem niedrigen Temperaturen. SALMON zeigt, daß eine 
starke Abkühlung die Oidiensporen keimkräftiger macht. Als Spritz- 
mittel gegen den Erdbeermeltau werden Lösungen von Schwefelkalium 
oder Kupferkarbonat und Ammoniumkarbonat oder einfach nur heißes 
Wasser empfohlen. | ' 

Außerordentlich häufig tritt auf Rosenarten in weitester Verbreitung 
der Rosenschimmel oder Rosenmeltau, 8. pannosa (Wallr.) Lev.. 
auf. Er überzieht die Blätter mit einem dichten weißen Überzug und 
wird besonders den jungen Trieben gefährlich, die im Wachstum ge- 
hemmt und getötet werden. Auch die Blütenknospen werden häufig 
vernichtet. Auch auf dem Pfirsichbaum kommt diese Art vor und 
schädigt die jungen Triebe so sehr, daß die Blätter schrumpfen und 
die Früchte abfallen. Da die Rosen in Treibhäusern ganz besonders 


!) Jahresbericht aus dem Institut für Phytop. zu Wageningen 1913. ‘Wage- 
ningen 1915. 
a j. 3 Erdbeer- und der Stachelbeermeltau in Zeitschr, f. Pflanzenkrankh. XI, 
p) [»77 ” 


240 III. -C. Ascomycetes, 


gefährdet sind, so gibt A. SchuLtHeis!) ein Mittel an, um den Ausbruch 
der Krankheit zu verhüten. Er empfiehlt nämlich in der Zeit, wo 
nicht mehr regelmäßig geheizt wird, die Abendtemperatur des Hauses 
nicht unter 15—18,5°, die Nachttemperatur nicht unter 10° sinken zu 
lassen. Ferner sollen die Blätter nachts stets trocken sein. Man sieht 
aus diesen praktischen Vorschlägen, daß niedrige Temperaturen auch 
hier die Sporen keimkräftiger machen. Als direkte Bekämpfungsmittel 
hat man Bestäuben mit Schwefelblumen oder gemahlenem Schwefel in 
erster Linie zu verwenden; man hat ferner Schwefelkalkbrühe, Kali- 
fornische Brühe 1: 35—40 und Salizylsäurelösung 0,1 auf 1/0 Spiritus, 
2° grüner Seife und 97° Wasser. Die letztere Lösung ist auch 
wirksam zur Bekämpfung der Blattläuse und Rosenzikaden. In neuerer 
Zeit ist Bestäuben mit Kalk und Untergraben von phosphorsaurem 
Kalk zur Anwendung gelangt. Besonders gegen Meltau ist der Crimson 
Rambler empfindlich, der häufig so stark betallen wird, daß die Knospen 
sich gar nicht mehr entfalten. Daß die Sorte leicht empfänglich ist, 
erklärt sich daraus, daß die Blätter an sonnigen Lagen sehr viel Wasser 
verdunsten und daher die Turgeszenz der Zellen bedeutend nachläßt?). 
Die Oidienform ist unter dem Namen Oidium leucoconium Desm. bekannt. 
In den Knospen fand sich das überwinternde Mycel dieses Oidiums. 
WORoNICHIN®) impfte mit den Konidien des Meltaues von Rosen ver- 
geblich den.Pfirsich. Er unterscheidet daher die beiden Formen vom 
Rosenmeltau var. rosae auf Rosen und var. persicae auf Pfirsich, und 
Mandel. 

Als dritter Schädling aus dieser Gattung ist der Stachelbeer- 
meltau, S. mors wae (Schwein.) Berk. et Curt., bekannt. Er findet 
sich auf roten und schwarzen Johannisbeeren, auf Ziersträuchern von 
Ribes- Arten und wird besonders den Stachelbeeren verhängnisvoll. 


SALMON identifiziert damit die S. tomentosa Otth., die auf Euphorbia-Arten 


in Europa weit verbreitet ist. Der Stachelbeermeltau war ursprünglich 
nur aus Nordamerika bekannt und 1834 von SCHWEINITZ beschrieben. 
Für Irland wurde er 1899 von Sarmon*) nachgewiesen. 1901 zeigte 
P. Hennınes, daß der Pilz auch in Rußland vorkommt, namentlich ist 
er seit 1895 ın Podolien verbreitet. Namentlich im russischen Reiche 
hat er sich seitdem außerordentlich ausgebreitet und großen Schaden 
angestiftet. So trat er in Galizien und in Mährisch-Aussee 1906 auf, 
1904 in Posen, 1906 in Bromberg, 1907 in Brandenburg, 1908 in Ost- 
preußen, 1905 ım Pinzgau, 1905 in Bonn, wo er jedenfalls von Nord- 
amerika eingeschleppt ist, 1907 in Baden, eingeschleppt von Bonn, 
1907 auch in Holland, 1909 in Belgien, 1902 in Dänemark, 1913 in 
Norwegen. 1906 trat er in England auf, wo 1907 ein Gesetz gegen 
ihn erlassen wurde, ebenfalls 1906 in Schweden, dem in demselbigen 
Jahre ein Gesetz entgegentrat. 1907 wurde er auch von Japan kon- 
statiertt und als Varietät von. SaLmon als japonica bezeichnet. Das 
Mycel bedeckt die jungen Triebe und Blätter, besonders aber die Beeren 


1) Ofr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. IX, 128. 

2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XXV, 384. 

®) Bull. Soc. mycol. de Fr. XXX, 1914, S. 391. | 

4) Vgl. außer dem in Anm. 4 auf $. 237 genannten Artikel noch: Über die 
zunehmende Ausbreitung des amerikanischen Stachelbeermeltaues in Europa in 


Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XIII, 1903, S. 205; hier auch die gesamte Literatur über 


diese Frage. Außerdem: On the present aspect of the epidemic of the American 
Gooseberry-Mildew in Europe in Journ. Roy. Hort. Soc. XXIX, 1905. 


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| Erysiphaceae. 241 


mit einem hellbräunlichen, später dunkelbraunen, mehr oder weniger 
dichten Filz. Die dunkelgefärbten Perithecien sind diesem Mycel ein- 
gesenkt. Anfangs, wenn die Mycelfäden noch fast farblos und zart 
sind, werden an kurzen aufrechten Zweigen die Konidienketten gebildet. 
Meistens findet eine derartig reichliche Konidienproduktion statt, daß 


‘die befallenen Teile wie mit Mehl bestreut erscheinen. Das braune 


Mycel mit den Perithecien überwintert auf den jungen Trieben. In 
erster Linie hat man Stachelbeeren vorgeschlagen, die immun gegen 
die Krankheit smd, so die kleinfrüchtige amerikanische Bergstachel- 
beere, eine Kreuzung zwischen R. grossularia und R. cynosbati, und 
eine Kreuzung zwischen den Sorten Houghton und Red Warrington 
(Red. Jacket genannt). Die erstere ist in den Früchten unempfindlich, 
während Red Jacket absolut frei von dem Meltau!) ist. 

Zur Verhütung des Ausbruchs der Krankheit im folgenden Früh- 
jahre müßten also in erster Linie die erkrankten Triebe abgeschnitten 
und vernichtet werden. Da der Pilz meist den ganzen Sommer über 
seine schädigenee Wirkung entfaltet, so werden, ganz abgesehen von 
dem Ernteausfall, die Sträucher durch Zerstörung der jungen Triebe 
so geschwächt, daß sie der Winterkälte nur geringen Widerstand zu 
leisten vermögen. 

SCHANDER?) hat die Verbreitung des Stachelbeermeltaus genauer 
studiert und dabei festgestellt, daß hauptsächlich die Anschwemmung 
durch größere Flüsse in Frage kommt, ferner die Verbreitung durch 


' befallene Sträucher und befallene Beeren und endlich die Übertragung 


der Sommersporen durch Wind, Insekten und den Menschen. 

Bei starkem Befall wird ein mehrmaliges Bespritzen mit 0,5 bis 
1/0 Schwefelkaliumlösung vorgeschlagen, nachdem man die erkrankten 
Zweige und Beeren entfernt und verbrannt hat.. Indessen genügt dieses 
Mittel nicht immer. So fand ScHanper®), daß die Sträucher nach 
Stickstoffdlüngung der Krankheit sehr geneigt sind und bei mäßig 
hoher Temperatur, großer Luftfeuchtigkeit und dichtem Stande einen 
starken Befall zeigen. Daraus ergibt sich dann eine genügende Boden- 
lockerung, Düngung mit Kalk, Phosphorsäure und Kali bei Vermeidung 
einer einseitigen Stickstoffdüngung und Bestreuen des Bodens vor dem 
Umgraben mit Atzkalk und das Bespritzen der Zweige mit Schwefel- 
kalıium. Hırımyer und Korrr?) empfehlen Kalkung des Bodens, Düngung 
mit phosphorsäure- oder kalkhaltigen Mitteln, kräftiges Zurückschneiden 
der Pflanzen im Spätherbst, Winterbespritzung mit 2° Kalkmilch, 1% 
Formaldehydlösung und Bespritzung der Pflanzen im belaubten Zu- 
stande mit 0,4—0,5°/0 Schwetelkalium- oder 1° Sodalösung oder 1/o 
Pottaschelösung. Panten?) wandte Formaldehyd von 40°o Vol. derart 
an, daß er 1 Il auf 100 1 Wasser nahm und die Blätter im zeitigen 
Frühjahr, noch ehe dieselben Blätter trieben, bespritzte. Der Russe 


‚Boxparzew®) wandte im Herbst das Beschmieren oder Bespritzen der 


Zweige mit 3% Eisenvitriollösung und vor Öffnen der Knospen in 
Zwischenräumen von 8—12 Tagen ein Bespritzen mit Y/4°/o Polysulfid 


1) Merver, F., in Prakt. Ratgeb. im Obst- und Gartenbau XXXIL, 1917, S. 113. 

2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XVIII, 1901, Jahrg. 1, S. 97 ff. 

3) Füntınss Landwirtsch. Zeit. LXVII, 1910, S. 433. 

4) Prakt. Blätt. f. Pflanzenbau und Pflanzensch. 1916, S. 73. 

5) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XXV, 1915, 8. 255. 

6) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XXIII, 1913, S. 179 (nach dem russischen 
Text 1911). 


Sorauer, Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band. 16 


242 III. ©. Ascomycetes. 


an. ZIMMERMANN!) erhielt gute Resultate in unbelaubtem Zustande bei 


Anwendung von 11 Demilysol, 2 kg Kristallsoda auf 1001 Wasser und 
in belaubtem Zustande der Stachelbeerbüsche mit !/a 1 Demilysol, ®ı kg 
Kristallsoda auf 100 1 Wasser. 

J. Lixo und F. Körpin Ravn ?) legen das größte Gewicht auf die Winter- 
behandlung der Stachelbeere. In der Zeit vom Oktober bis November 


oder aber spätestens Februar bis März muß an allen Sprossen ein 


10—12 em langes Stück abgeschnitten und nebst den etwa noch an- 
hängenden Beeren verbrannt werden. Auch die Blätter und Zweige, 
die auf dem Boden herumliegen, sind ebenfalls zu verbrennen. Dann 
ist die Erde sorgfältig umzugraben und eine Bespritzung mit saurer 
Bordeauxbrühe vorzunehmen. Dieselbe Behandlung ist im März zu 
wiederholen. Daneben ist eine Sommerbehandlung mit Schwefelkalium- 
lösung, Bordeauxbrühe oder Schwefelpulver vorzunehmen. 

Die Bekämpfung durch das schwedische Gesetz 1907 kommt auf 


die Ausrottung der befallenen Sträucher hinaus und auf das Verbot der 


' Einführung von Stachelbeeren. Es läßt sich dadurch allerdings die 


Krankheit bekämpfen, aber sie kostet Opfer. SoRAUER (Zeitschr. f. 


Pflanzenkrankh. X, 308) bekämpft diese rigorosen Maßregeln und weist 
darauf hin, daß Krankheiten in ihrem Vaterlande, wie hier in Amerika, 
bei weitem nicht den Schaden tun, wie in dem Lande, in das sie ein- 


geschleppt werden. Er sagt, daß die Änderung der bisherigen Kultur- 


methoden genügend sei, um solche Krankheiten zu bekämpfen. 

Wir kommen nun zur Gattung Uncinula Lev., welche eine ganze 
Anzahl von Pflanzenschädlingen enthält. Von weniger wichtigen Arten 
nenne ich U. salieis (DC.) Wint. auf den Blättern von Salix- und 
Populus-Arten, U. aceris (DO.) Sacc. auf Acer- Arten. Dieser Pilz be- 
schränkt sich zwar in der Regel auf die Blätter, doch kann er auch 


auf die jungen Triebe übergehen und in Baumschulen empfindlichen 2 


Schaden stiften. Ebenfalls auf Acer findet sich in Nordamerika U, eir- 
cinata Cooke et Peck. TU. prunastri (DC.) Sace. befällt hauptsächlich 
Prunus spinosa.. Auf Ulmus kommt U. clandestina (Biv.) Schroet. vor, 
auf Aesculus in Nordamerika U, flevuosa Peck. Auf Morus alba kommt 
in Japan U. mori Miyake vor. Alle diese und noch andere Arten 
werden Kulturpflanzen kaum in merklichem Grade schädlich, wohl aber 
ein Pilz, der dem Weinbau in empfindlichster Weise geschadet hat 
und ihn trotz aller Bekämpfungsmaßregeln noch heute schädigt. Ich 


meine U. necator (Schwein.) Burr. U. spiralis Berk. et Curt.) mit 


seiner Konidienform, dem berüchtigten 0. Tucker: Berk. 

Da der Pilz der Traubenkrankheit (auch Ascherich ge- 
nannt) oder der echte Meltau des Weines (zum Unterschied von 
dem. unechten, der Plasmopara viticola) lange nur als O. Tuckeri bekannt 


war, so will ich ihn als Oidium zuerst beschreiben und dann erst am 


Schluß auf die Perithecienform eingehen. Der Pilz zeigt sich immer 
nur auf der lebenden Epidermis der Pflanze. Wenn sich seine Ver- 


wüstungen nur auf die Zweige beschränken würden, wäre die Krank- 


heit nicht sehr gefährlich, da die Oberhautschichten, die allein von dem 
Pilze angegriffen werden, schon im folgenden Winter vertrocknen und 
im nächsten Frühjahr abgeworfen werden. Die untersten, ältesten Inter- 
nodien des jungen Zweiges werden zuerst ergriffen; die Mycelfäden 


1) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XXVI, 1917, S. 405. 
2) Gartner-Tidende 1908, Nr. 1. 


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(Fig. 33, 2m) kriechen in horizontaler Lage weiter und verästeln sich 


fiederförmig. Bald erheben sich von den älteren Mycelteilen die Konidien- 
träger in etwas schief aufsteigender Lage (Fig. 33, 1b); ihre Septierung 
(Fig. 33, 1s) ist viel leichter erkennbar als die der Mycelfäden, und 
schon dadurch sind sie einigermaßen von einem etwa aufrecht wachsen- 
den Mycelfaden unterscheidbar; noch deutlicher aber wird der Unter- 


‘schied dadurch, daß die Spitze des Konidienträgers alsbald keulig an- 


schwillt und eine eiförmige Spore (Fig. 33, 1c) abgliedert, deren 
Größenverhältnisse vielen Schwankungen unterworfen sind. Unterhalb 


dieser Konidie gliedert sich dann eine zweite usf. ab, wodurch kurze 


Konidienketten entstehen, die bald in die einzelnen Konidien auseinander- 
brechen. | 

Teilweise durch das Weiterkriechen des Mycels von dem Stengel 
aus, vorzugsweise aber durch das Anwehen und schnelle Auskeimen 
der Konidien verbreitet sich der Pilz auf die Blätter und endlich auf 
die Fruchtstände, wo er seine verderblichste Tätigkeit entwickelt. Die 
Einwirkung auf die Gewebe erfolgt in allen Teilen in derselben Weise. 
Das Mycel saugt sich mit seinen Haustorien (Fig. 33, 2h) fest und ent- 
sendet kurze Zeit nach seiner Ausbildung neue Aste mit sich bald 
lösenden Konidien, welche die Krankheit weiterverbreiten. 

Die Anheftung des Mycelfadens an seine Unterlage stellt hier eine 
dritte Modifikation zu den bereits oben beschriebenen zwei anderen 
Formen dar. Der Faden bildet nach pr Bary entweder eine einseitige, 
anliegende, mit kerbig-lappigem Rande versehene Ausstülpung, oder es 
gehen auch zwei solcher Ausstülpungen (Fig. 33, 2a) von derselben 


' Stelle des Mycelfadens nach entgegengesetzten Seiten hin ab, wodurch 


der Anblick einer lappigen Scheibe‘ entsteht. Von irgendeinem Teile 
dieser scheinbaren Scheibe geht dann das gewöhnlich gebaute Hau- 
storium in das Innere der Epidermiszelle hinein. Die blasige An- 
schwellung des Saugorganes im Innern der Epidermiszellen scheint sich 
aber seltener auszubilden. 

Durch das Eindringen des Haustoriums, das schon Vısıanı be- 
obachtete, zeigt sich der Inhalt der Epidermiszelle bisweilen nicht 
wesentlich verändert; in den meisten anderen Fällen ruft das Ein- 
dringen des Saugfortsatzes alsbald eine Bräunung des Inhalts und der 
Wandung hervor und leitet das Absterben der Zelle ein. Später 
bräunen sich auch die Nachbarzellen. An den Blättern bleibt es häufig 
bei der Bräunung, ohne daß die Epidermis abstirbt. Auf diese Weise 
entstehen die größeren braunen Flecken an der Rinde und auf den 
Blättern und die kleinen harten Stellen an den Beeren, welche häufig 
kurz nach der Blüte vom Pilzmycel überzogen werden und, kaum zur 
halben normalen Größe herangewachsen, schon zu platzen beginnen. 
Das Zerplatzen ist die natürliche Folge des Auftretens jener braunen 
Flecken von abgestorbenen Epidermiszellgruppen. Während das dünn- 
wandige, saftstrotzende Innengewebe der Beere sich auszudehnen be- 
strebt ist und die lebendigen Oberhautzellen passiv gedehnt werden, 
ist dies bei den trockenen Epidermiszellen der Flecken nicht mehr 
möglich. Hier reißt die Oberhaut der Beere ein, so daß das Innere 
teilweise klaffend bloßgelegt wird. Ist die Frucht schon einigermaßen 
in der Entwicklung vorgeschritten gewesen, dann wird die Beere bei 
trockener Witterung noch notreif, wobei nur die Wundstelle selbst 
hart bleibt; bei feuchtem Wetter dagegen wird unter Auftreten zahl- 
reicher Schimmelpilze die Fäulnis eingeleitet. Aus letzterem Um- 

16 * 


244 III. C. Ascomycetes. 


stande aber der Krankheit den Namen „Traubenfäule“ geben zu wollen, 
wie es bisweilen geschieht, ist nach dem Vorstehenden gänzlich un- 
gerechtfertigt. 

Für die Verbreitung des Pilzes von Stock zu Stock kommen in 
erster Linie die Konidien in Betracht, die vermöge ihrer Kleinheit leicht 
vom Winde übertragen werden können. Aus diesem Umstande erklärt 
sich ungezwungen, daß der Pilz sich im Laufe weniger Wochen über 
große Flächen zu verbreiten imstande ist. Indessen ist damit die Frage 
noch nicht gelöst, wie sich die Art über den Winter erhält. Da man 
keine Perithecien aufgefunden hatte und kaum anzunehmen war, daß 
die empfindlichen Konidien zu überwintern vermögen, so blieb nur 
übrig, daß man vermutete, das Mycel könne in irgendeiner Form den 
Winter überdauern. So spricht schon P. SorAUER!) die Vermutung aus, 
daß die Rinde ein Überwinterungsherd sein müsse, und zwar auf Grund 
folgender Beobachtung. Bei einem am Spalier "stehenden Rebstock, 
der neben dem Meltau auch von tierischem Ungeziefer litt, riet er das 
Abblättern der Rinde. Eine einzige Rebe war dabei vergessen worden; 
auf dieser zeigte sich der Meltau und verbreitete sich von dort aus 
weiter. Eine positive Unterlage erhält diese Beobachtung durch eine 
vorläufige Mitteilung von OÖ. ArpeL?). Derselbe beobachtete auf den 
rotbraunen Flecken, die an den einjährigen Reben von Oidium erzeugt 
werden, Mycelfäden, welche statt der einzeln stehenden Haustorien 
knorrige Anschwellungen zeigten, die in größerer Zahl beieinander 
standen. Der ihnen zunächst liegende Teil des Mycelfadens war etwas 


verdickt und unregelmäßig, während die dünnen, regulär ausgebildeten 


Fäden abgestorben waren. Aus den verdickten Partien entwickelten 
sich typische Mycelien mit Haustorien, wobei die verdickten Mycelteile 
schrumpften und ihr Plasma verloren. Damit scheint in der Tat das 
Vorhandensein einer Dauermycelienform, die durch Umbildung der 
Haustorien entsteht, festgestellt zu sein. Damit würde denn auch die 
häufig beobachtete "Tatsache im Einklang stehen, daß die Wieder- 
ansteckung der Rebstöcke immer nur von einem oder mehreren be- 
stimmten Stöcken ausgeht. F. Forx®) meint, daß die Überwinterung 
im vegetativen Zustande innerhalb der Knospen erfolgt, indem er ein 
Übergehen in ein Dauermycel nicht beobachtet hat. 

Von besonderer Wichtigkeit erschien ‘es allen Untersuchern, fest- 
zustellen, ob zu dem Traubenpilz eine Perithecienform gehört. Da man 
auf dem Weinstock selbst nie Perithecien gefunden hatte, so vermutete 
man, daß sie sich auf anderen Nährpflanzen entwickelten. FuckEL nahm 
an, daß Sphaerotheca humuli die Schlauchform sei, während pe Bary auf 
Grund der Ähnlichkeit der Haustorien eher an Er ysiphe polygoni oder 
Uncinula salicis dachte. Während aber in Europa ausschließlich die 


Konidienform sich fand, war den amerikanischen Mykologen längst auf 


Yitis-Arten eine Perithecienform bekannt, U. necator = U. spiralis), zu 
der als zugehörig eine Konidienform von dem Aussehen des O. Tuckeri 
angenommen wurde. Da entdeckte G. CoupErc*) in Frankreich an ver- 


einzelten Lokalitäten 1892 Perithecien an meltaubefallenen Reben und 


2 Hordhuoh 2. Aufl., II, S. 321. 

2) Zur Kenntnis der "Überwinterung des Oidiums Tuckeri in Centralbl. f. FRE 
u. Par., 2. Abt., XI, 1904, S. 143. 

3) Prem. Congrös intern. de Pathol. comparee, Paris 1912. 

4) Sur les peritheces de l’Uncinula spiralis en France etc. in Compt. rend. CXVI, 
1893, S. 210, u. Bull. Soc. Myc. France IX, 1893, S. 253. 


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identifizierte sie mit U, necator. Im darauffolgenden Jahre fand P. Vıara 
die Perithecien bereits viel häufiger und schreibt ihre Ausbildung der 
exzeptionellen Witterung des Sommers, bei der hohe und niedrige 
Temperaturen schnell wechselten, zu. E. Priruieux!) zeigte in dem- 
selben Jahre die Identität des Oideum Tucker‘ mit der Oidienform der 
amerikanischen Uncinula necator. Endlich wies Lüstner?) die Peri- 
thecien auch für das deutsche Weinbaugebiet nach. 1908 wurden sie 
von IsTvanrfY in Ungarn gefunden und zwar 1913 ziemlich häufige. 
1911 traten sie’auch in Thüringen auf. Trotzdem also die Schlauch- 
form nunmehr sicher bekannt ist, scheint sie doch sehr selten in Europa 
aufzutreten und nur unter außergewöhnlichen Verhältnissen. Daß sie 
unter diesen Umständen für eine Überwinterung der Art nicht in Be- 
tracht kommen kann, dürfte klar sein. 

Die Perithecien treten meist auf der Oberseite der Blätter, selten 
an der Unterseite oder an Infloreszenzteilen, auf und sind kugelig, 
etwas zusammengedrückt. Sie stehen meist zerstreut und besitzen ge- 
wöhnlich eine größere Zahl von Anhängseln, die am Grunde dünn- 
wandig, mehr oder weniger braun und nach oben hin heller und an 
der Spitze spiralig eingekrümmt sind. Im Innern enthalten die Peri- 
thecien vier bis sechs Schläuche mit sechs bis acht hyalinen, eitörmigen 
5 Sporen von 15x12 u Größe. 
= Zum ersten Male wurde die Traubenkrankheit 1845 in England von 
fi einem Gärtner Tucker beobachtet, nach dem 1847 BERKELEY den von 
2 ihm entdeckten Pilz benannte. 1848 wurde die Krankheit bei Versailles 

beobachtet; doch soll sie schon über ein Jahrzehnt vorher in mehreren 
Departementen aufgetreten sein. Schon in den folgenden Jahren hatte 
sie sich über alle weinbauenden Länder Europas verbreitet; besonders 
hart wurden die Mittelmeerländer mitgenommen. 1852 trat sie auf 
Madeira auf, heute fehlt sie in keinem Lande; doch scheint sie in 
Nordamerika weniger gefährlich zu sein. In Schweden, wo sie ziemlich 
spät auftrat, erfolgte ihre Entdeckung im Jahre 1905. Vielfach be- 
obachtete man, daß der Pilz sich zuerst in den Treibereien zeigte und 
von hier aus die Weinberge befiel; jetzt dagegen scheint er in jeder 
Lage gleichmäßig vorzukommen (vgl. Fig. 41, 4). 
Der ungeheure Schaden, der dem Weinbau durch den Meltaupilz 
zugefügt wurde, zwang zur Ersinnung von Mitteln zur Verhütung und 
‘Bekämpfung. Man beschäftigte sich in erster Linie mit der Empfänge- 
lichkeit der einzelnen Weinsorten für die Krankheit und er- 
kannte bald, daß die verschiedenen Traubensorten nicht alle gleich 
stark vom Pilze befallen werden; am widerstandsfähigsten zeigten sich 
die Traminer und Rießlinge, wogegen Trollinger und Muskateller, 
er und verwandte blaue Traubensorten am meisten zu leiden 
atten. i 
In Beziehung auf den Einfluß, welchen die Kulturmethode auf 
den Grad des Erkrankens ausüben kann, liegt eine Notiz von Coxtt 
vor®), welcher behauptet, daß an demselben Weinstocke die horizontal 


!) Sur les perithöces de l’Uncinula spiralis en France et l’idendit& de l’Oidium 
americain et de l’Oidium europ6en in Bull, Soc. Myc. France IX, 1893, S. 253, vel. 
außerdem GarLowAy, B. J., Observations on the development of Uncinula spiralis 
in Botan. Gaz. XX, 1895, S. 486. 

2) Mitteil. über Weinbau u. Kellerwirtschaft 1900; Weinbau u. Weinhandel 1901. 

3) Compt. rend. LXVII, 1868, S. 1268. 


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Fig. 33. Typen der Erysiphaceen. 


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Erysiphaceae. 947 


1 Uneinula necator (Schwein.) Burr. Konidienstadium, m Mycel, A Haustorium, b Konidienträger mit 
Scheidewänden s, e Konidie. 2 Myceifaden m mit @« Appressorien und h Haustorium. 3 Perithecium, 
4 Sphaerotheca huwmuli (DC.) Burr. Perithecium. 5 Microsphaera alni DC. Perithecium. 6 Podosphaera 
iridactyla (Wallr.) de By. Perithecium. 7 Trichocladia astragali (DC.) Neg. Perithecien mit strangartig 
verschlungenen Anhängseln. 8 Phyllactinia corylea (Pers.) Karst. Perithecium mit nach unten ge- 
drehten Anhängseln und an der Spitze das Tröpfchen mit der zelligen Haut. 9 Querschnitt durch 
ein solches Perithecium. 10 Keimende Spore c eines Oidium mit eindringendem Mycel m des (icinno- 
bolus Cesatü, dessen Spore st mit Keimblase b ausgekeimt hat. 1/ Konidienträger eines Oidium mit 
Cieinnobolus. Alles stark vergr. (I, 2, 10, II’nach SoRAUER, 3 nach DeLAcro1ıx, 4—9 nach NEGER.) 


gezogenen Äste von dem Oidium befallen werden können, während die 


vertikalen davon befreit bleiben. 


In einer zweiten Abhandlung!) stellt Cont£ nach dreijährigen Be- 
obachtungen folgende Sätze auf: Die Krankheit tritt hauptsächlich auf 
nach Ubermaß von Feuchtigkeit, zweitens bei horizontaler Lage, der 
Fruchtreben, drittens bei Überladung an Trauben, viertens bei Über- 
wucherung des Stockes durch benachbarte Pflanzen, fünftens bei großem 
Alter des Stockes und sechstens bei Düngermangel. Die Mehrzahl der 
von Üont£ angegebenen Beobachtungen wurde schon im Jahre 1860 
von v. Moar aus dem Berichte der englischen Gesandtschaften an ihre 


Regierung hervorgehoben ?). Im allgemeinen hatten bis dahin die süd- 


lichen warmen Gegenden mehr gelitten, wodurch v. MoaL auf die Ver- 
mutung kam, daß der Pilz zu seiner. vollkommenen Entwicklung eine 
etwas höhere Temperatur braucht als die Weintraube zu ihrer Reife. 
Ein zweiter, wesentlich begünstigender Faktor stellte sich in gesteigerten 
Feuchtigkeitsverhältnissen heraus, indem die Gegenden in der Nähe des 
Meeres und die Orte mit regelmäßigen häufigen Niederschlägen (Süd- 
abhänge der Alpen) besonders stark gelitten hatten, während manche, 
im Innern von Spanien liegende, trockene Bezirke und das ein kon- 
tinentales Klima besitzende Ungarn damals beinahe frei ausgingen. 
Auch an denselben Ortlichkeiten zeigte sich der Unterschied der Lage 
von bedeutendem Einflusse, indem niedere und feuchte Lage die Krank- 
heit befördert hatte, dagegen hoch und trocken gelegene Weinberge 
fast gänzlich verschont geblieben waren. 

In Beziehung auf die Kulturmethode widersprechen aber die Be- 
richte den Angaben von Cont£, da in ersteren betont wird, daß eine 
niedere Erziehungsart von Nutzen sei. Trauben, welche unmittelbar 
auf dem Boden auflagen, waren vollkommen gesund. Alte Weinstöcke 
litten im allgemeinen mehr als die jüngeren Exemplare. 

Einige Beobachtungen, die man bei Düngungsversuchen ge- 
macht hat, legen die Vermutung nahe, daß Kalimangel eine Prä- 
disposition für die Krankheit schaffe, und es wird deshalb. Düngung 
mit Jauche und Abraumsalz empfohlen. Es dürfte aber sehr zu be- 
zweifeln sein, ob die Gewährung von Kali allein die Pflanze wider- 
standsfähig macht. 

Wie schon oben erwähnt, ist das Oidium vorzüglich für die Ver- 
breitung durch Wind angepaßt. Man kann also die Verbreitung der 
Sporen bei heftigem Winde, wenn gleichzeitig auch trockenes und 
warmes Wetter herrscht, am ehesten erwarten, K. SıaJö°®) hat für 
Ungarn eine Beobachtung über das Auftreten des Oidiums im Vergleich 
zu dem des falschen Meltaues gegeben, woraus hervorgeht, daß jenes 


1) A. a. 0. 8. 1358, 

2) Reports of Her Majesty’s Secretaries of Embassy and Legation on the Effect 
of the Vine disease etc., zit. in Bot, Zeit. 1860, S. 168. 

#) Meteorologische Ansprüche von Oidium Tuckeri und Peronospora viticola 
in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XI, 1901, S. 92. 


248 11. C, Ascomycetes. 


‚andere meteorologische Ansprüche stellt als dieser. Es herrschten in 


dem Oidiumjahr hauptsächlich West- und Südwinde, welche am ehesten a 
die Konidien von den Gestaden des Adriatischen Meeres zu bringen 
vermögen. Ferner herrschten im Vergleiche zum Plasmoparajahr im 


Mai und Juni niedrigere Temperaturen und geringerer Druck 


des atmosphärischen Wasserdampfes. Demnach also scheinen trockene 


und warme Jahre mit vorherrschend westlichen und südlichen Winden 
für Ungarn die Gefahr einer Invasion mit Oidium zu bringen, heiße 


und feuchte Jahre dagegen mit Fehlen der genannten Winde günstig 


für die Plasmopara zu sein. a 

Als das bewährteste Mittel gegen den Meltau des Weinstocks und 
auch gegen die anderen Arten von Erysipheen hat sich das Schwefeln, 
d.h. das Überpudern der Pflanzen mit Schwefelblumen 
oder gepulvertem Schwefel herausgestellt, dem bei der Trauben- 
lese auch ein Verbrennen der Blätter, Traubenkämme und vertrockneten 
Beeren zu folgen hat. : | 

Man hat zahlreiche Instrumente konstruiert, die das Schwefeln 
schneller und vollständiger zu vollbringen bestimmt sind, als es mit 
der Hand möglich ist. Wir glauben jedoch von jeder Beweisführung 
kostspieliger Apparate abraten zu müssen, weil einfachere denselben 
Zweck ebenso vollkommen erfüllen. Das Prinzip, nach welchem die 
meisten dieser Vorrichtungen gebaut sind, beruht auf Herstellung eines 
Handblasebalges, an dessen Spitze ein Behälter für Schwefelblumen 
angebracht ist, der in eine schnabelförmige Streuvorrichtung mündet. 
Noch billiger ist die Schwefelquaste. Dieselbe stellt einen Pinsel aus 
starken Wollfäden dar, die in einen siebartigen Blechboden derart ge-, 
faßt sind, daß zwischen je zwei Wollfäden ein Durchgangsloch in dem 
die Wollfäden haltenden Boden sich befindet. Der Stiel des Pinsels 
ist hohl. An seiner verschließbaren Spitze werden die Schwefelblumen 
eingeschüttet; dieselben fallen auf den Siebboden, der die Wollfäden 
hält, und durch die freigelassenen Löcher zwischen die einzelnen Fäden 
des Pinsels, der sie bei geringem Schütteln sehr gleichmäßig über die 
Pflanze verteilt. Ein. einmaliges Schwefeln genügt in der Regel nicht; 
dennoch sind die günstigen Wirkungen desselben immer noch bemerk- 
bar. Es empfiehlt sich, den Schwefel das erstemal kurz vor der Blüte, 
das zweitemal kurz nach der Blüte und das drittemal etwa im August 
aufzutragen. | (&t: 

Nach den Versuchen von C. Mıc#!) ist die Wirkung des Schwefels 
von dem Grade der Feinheit des zur Verwendung gelangenden Pulvers 
abhängig. Durch Untersuchung mit dem Cuancerschen Sulfurimeter, 
sowie durch Abwägen bestimmter Volumina zeigt sich, daß Schwefel- 
blumen meistens gröber sind: als die besseren Muster gepulverten 
Schwefels. Einen sehr hohen Feinheitsgrad zeigt der aus der Schwefel- 
leber (durch Zusatz oder Säure) gefällte Schwefel, wenn seine Trock- 
nung recht vorsichtig und bei niederer Temperatur erfolgt. Gestoßener 
Schwefel haftet allerdings etwas besser an den Pflanzen als durch Aus- 
fällung gewonnener. | | 

Das Schwefeln darf nicht in den Morgenstunden erfolgen, wenn 
die Pflanze noch taufeucht ist, sondern um die Mittagszeit, wenn die 
Sonne scheint. Ebenso ist es auch bei Regenwetter zu unterlassen. 


1) Über die Qualität des zur Bekämpfung des Oidiums verwendeten Schwefels 
in Pomolog. Monatshefte von Lucas, 1884, Heft 6, S. 170. 


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Erysiphaceae. 249 


Die Wirkung des Schwefels auf den Pilz ist nicht mit voller Sicher- 


' heit festzustellen gewesen. Die einen halten sie für eine chemische, 


die anderen für eine physikalische. Die Anhänger der ersteren Mög- 
lichkeit meinen, daß der Schwefel zu schwefliger Säure oxydiert. Daß 
bei Einwirkung von direktem Sonnenlicht auf die geschwefelten Triebe 


 schweflige Säure entsteht, hat Moritz!) nachgewiesen. Basırow?) be- 


stätigte diese Beobachtung und zeigte zugleich, daß die entstehende 
Menge schwefliger Säure äußerst gering ist. Dies würde nun aber bei 
der stark desinfizierenden Wirkung und dem Umstande, daß auf den 
Entwicklungsherden, den Blättern, der Gehalt an schwefliger Säure ein 
viel größerer sein wird, nicht als Einwand gegen die Annahme gelten 
können, in dieser Säure den wirksamen Faktor bei dem Schwefeln zu 
erkennen. Allein es liegen doch eine Anzahl Bedenken vor. Zunächst 
kann man sich bei Aussaat von Meltausporen überzeugen, daß dieselben 
in schwachprozentiger Lösung von schwefliger Säure noch keimen. 
Ferner liegen Angaben vor, daß auch andere Mittel, die keine schwetlige 
Säure entwickeln, unter Umständen wirksam sind Außerdem wird be- 
richtet?), daß die Beimengung größerer Quantitäten schwefliger Säure 


‘ zur Duft durch Schwächung der Nährpflanzen die Pilzausbreitung be- 


fördert hat. Mach spricht sich auch infolge solcher Bedenken dahin 


‚aus, daß die Wirkung des Schwefels zwar eine chemische, aber weder 


in der Entwicklung der schwefligen Säure noch des von Pouıaccı ®) 
nachgewiesenen Schwefelwasserstoffs zu suchen sei. Nach SoRAUERS 
Aussaatversuchen ist. der letzte jedenfalls ein die Moraıe des Oidium 
wirksamer hinderndes Mittel als die schweflige Säure, und, falls sich 
die Untersuchungen von Porraccı bestätigen sollten, würde man dem 
Schwefelwasserstoff in erster Linie die Wirkung des Schwefelns zu- 
schreiben können. Es ist übrigens auch durch die Versuche von SkLmı 
und MissacH1°?) nachgewiesen worden, daß, wenn Pilze mit Schwefel 
überschüttet werden, sich Schwefelwasserstoff bildet. 

. Kalk und Schwefel i in Wasser zusammengerührt wird von PEYRoNE emp- 
fohlen. Maxvora wandte mit Erfolg eine etwa 40 %/o Schwefel enthaltende 
sizilianische Erde zum Bestreuen an. Außerdem ist: auch Schwefelkalk 
mit Gummi arabicum zusammen gelöst zum Bespritzen in Anwendung 
gekommen. Aber alle diese Mittel haben das Bepudern mit gestoßenem 
Schwefel nicht verdrängen können, weshalb wohl die Anwendung dieses 
Mittels auch heute noch am ehesten empfohlen werden kann. 

- Andere Beobachter nun, die das Wirksame des Schwefelns nicht 
in der Erzeugung eines chemischen Stoffes suchen, sind der Meinung, 
daß das Pilzmycel nur durch die rein physikalische Wirkung des staub- 
förmigen Pulvers zugrunde geht, indem es erstickt wird. - Wenn diese 
Annahme richtig ist, dann muß auch Straßenstaub so gut wie Schwefel- 
blumen wirken. In der: Tat hat ÜOHRETIEN®) im Jahre 1856 vor der 


’) Über die Wirkungsweise des Sohwetels usw. in Landwirtschaftl. Versuchs- 
stationen XXV, 1880. 

2) Bıenervaxss Oentralbl. 1883, S. 700. 

3) Z. B. bei den vulkanischen Ausbrüchen auf Santonin, Naxos u. a. Inseln im 
Jahre 1866. Flora 1867, S. 236. 

4), Porıaccı in Gazzetta chimica italiana, vgl. Bot. Jahresber. IV, S. 125. Nicht 
bloß das Oidium, sondern die Weinpflanzen "selbst entwickeln Schwefelwasserstoff, 


. wenn sie mit Schwefel bestreut werden. 


5) Vgl. Bot. Jahresber. IV, 1876, S. 96. 
1857, z Monatsschrift für Pomologie "und prakt, Obstbau von Oberdieck und Lucas 
5 3 


A: 
5 


290 III. €. Ascomycetes, 


Pariser Akademie der Wissenschaften die guten Wirkungen des Be- 
streuens mit Chausseestaub gegen die Erysiphe bestätigt, nachdem schon 
drei Jahre früher E. Roßert das Mittel mit Vorteil angewendet hatte, 
Dieselben Erfahrungen finden sich auch in dem Berichte der eng- 
lischen Gesandten vom Jahre 1859, auf den v. Morr!) die Aufmerk- 
samkeit gelenkt hat. In Spanien waren die Örtlichkeiten, welche an 3 
Chausseen liegen, und deren Pflanzungen so stark mit Straßenstaub E 
bedeckt waren, daß sie Tonmodellen glichen, gänzlich von der Wein- } 
krankheit verschont geblieben. Auch der Schwefel, sagt Mor, wirkt h 
nur dann, wenn er reichlich bei trockenem Wetter aufgestreut wird. 
Bei trockener Witterung haben sich auch Kohlen- und Kalkstaub be- 
währt. Es bleibt bei allen diesen Angaben aber noch zu erörtern, ob 3 
nicht die Trockenheit der Luft bei wahrscheinlich lang anhaltender | 
regenloser Witterung der Ausbreitung der Krankheit eine Grenze ge- 
setzt hat. E 
Erwähnt mag zum Schlusse noch werden, daß man sich eine Zeit- t 
lang der Hoffnung hingab, daß ein auf dem Oidium vegetierender 
Schmarotzerpilz die Bekämpfung erleichtern würde. Es treten nämlich 
auf den Konidienträgern häufig statt der Konidien Pykniden auf, die 
zu einem Schmarotzerpilz Cicinnobolus Cesatii gehören, wie DE BarY?) 4 
richtig erkannte, Das Mycel dieses Pilzes befindet sich in den Mycel- E 
fäden des Oidium und saugt sie aus (Fig. 33, 10, 11). Da indessen 
Cicinnobolus meist erst auftritt, wenn die Fruktifikation des Oidium im . 
Hochsommer bereits im Verfall begriffen ist, so hat er als Bundes- } 
genosse in der Bekämpfung des Meltaues so gut wie keine Bedeutung, 
Die nun zu besprechenden Gattungen der Unterfamilie der Ery- 
sipheae besitzen als Krankheitserreger nicht die große Bedeutung, welche 
den soeben behandelten Arten zukam. Die Gattung Microsphaera Lev. 
zeichnet sich durch ihre Anhängsel aus, die in der Aquatorialzone des 
Peritheciums angeheftet sind und erst an der Spitze sich mehrfach in 
kurze Dichotomien verzweigen. , Am bekanntesten ist Meerosphaera 
grossulariae Liev. auf den Blättern der Stachelbeere. Der Pilz überzieht 
beide Seiten der Blätter mit einem grauweißen, spinnwebeartigen Filz, 
in dem die Perithecien einzeln oder in kleinen Gruppen vereinigt ein- 
gebettet liegen. Auf Alnus, Betula, Syringa, Corylus, Quercus und anderen 
Holzgewächsen kommt M. alni DO. mit zahlreichen Varietäten vor 
(Fig. 33, 5), auf Rhamnus-Arten M. divaricata Wallr., auf Berberis M. 
berberidis (DO.) Lev. u. a. | 
Auf Eichen trat von 1907 ab epidemisch ein Oidium auf, das eine 
große Literatur hervorgerufen und erst in neuester Zeit seine Klärung 
durch die Entdeckung der Perithecien gefunden hat. Korck gibt für 
Galizien den Pilz bereits im Jahre 1907 an, Hauch bereits für Däne- 
mark 1904 in Baumschulen, RırzEma Bos 1907 für Holland, aber erst 
1908 wird er für das mittlere und östliche Europa, vor allem für 
Deutschland, Österreich-Ungarn, Belgien, Holland, die Schweiz, Frank- 
reich, England, Skandinavien, Spanien, Portugal, Italien, Korsika, Algier, 
im Jahre 1909 weiter nach Osten, Galizien, Rußland, die Türkei, Klein- 
asien, ferner Madeira und Teile von Vorderasien, bis nach Ceylon hin 
und höchstwahrscheinlich noch weiter beobachtet. Wir sind im Kriege 
nicht genau orientiert, ob der Pilz nicht bis Indien und Ostasien vor- 


bi uk > al m at a a u ad ee 


!) Bot. Zeit. 1860, S. 172, 
?) Beiträge zur Morph. u. Phys. der Pilze III, S. 53. 


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Erysiphaceae. 351 


gedrungen sein mag, empfehlen aber, seine Verbreitung weiter zu er- 
forschen. Der Blanc du chöne, Mal bianco, Eichenmeltau tritt an 
den Blättern der jungen Zweige, der Johannistriebe, auf und bekleidet 
sie vollständig mit weißem Flaum, sie bis zu den Spitzen einhüllend. 
Hauptsächlich tritt der Pilz an Zweigen in der Nähe des Bodens auf, 
und nur selten findet man ihn an höheren Ästen. Bis zum Jahre 1911 
kannte man nur die Oidiengeneration des Pilzes, den man gewöhnlich 
mit dem Namen Oidium quercinum v. Thüm, bezeichnete. Bald stellte 
sich heraus, daß der Pilz verschieden von der Trünmznschen Art war, 
und GRIFFON und MAUBLANG bezeichneten ihn als Oidium alphitoides. Da 
entdeckten Arnaup und Forx die dazugehörigen Perithecien am 30. De- 
zember 1911 und bezeichneten sie als Microsphaera alni oder, wie GRIFFON 
und MAUBLANC sie nannten, M. alphitoides. NEGER bezeichnet ihn als eine 
besondere Rasse von M. alnı (DC.) Wint. als f. quereina Neg.!) (Fig. 34). 

Die Konidien des Pilzes sind wie bei allen übrigen Oidien einfach 


kettenförmig und werden nach oben hin etwas größer und mehr ei- 


förmig. Sie sind mit ein bis zwei großen und zahlreichen kleinen 
Vakuolen versehen und frei von Fibrosinkörpern. Die seltenen Peri- 


 thecien haben eine etwas größere Ausdehnung als bei M. alni und 


messen im Durchschnitt ungefähr 135 u. Ihre Anhängsel sind sehr 
zahlreich, etwa so lang wie der Peritheciendurchmesser, am Ende 
dichotom und bis drei-, höchstens vierfach geteilt. Die Asci besitzen 
ein bis vier Ascosporen von ellipsoidischer Gestalt von 22—30 X 12 u. 
Am Mycel treten hier und da blasenartige Anschwellungen von ver- 
schiedener Form und außerordentlich verdickter Zellwand auf. Sie 
wurden von FERRARIS für Gemmen gehalten, während sie Foix für 
Mycelvernarbungen von abgefallenen Konidienträgern hält. Die Be- 
obachtungen zeigen, daß diese Mycelanschwellungen nur an alten, ab- 
sterbenden Mycelästen, niemals an jungem, zartem Mycel auftreten; 
das würde für die Deutung von FoEx sprechen. 

Die Konidien keimen leicht auf Sprossen oder Blättern von Eichen 
aus, also als echte Parasiten, während es unmöglich ist, den Pilz in 
künstlichen Substraten zur Entwicklung zn bringen. Es findet auf 
Eichensprossen etwa nach drei Tagen die Konidienbildung; statt, und 
zwar viel mehr auf dem dem Lichte ausgesetzten Teile der Kultur als 


im Schatten. Daß das Licht für die Konidienbildung wichtig ist, sieht 


man daraus, daß an den belichteten Teilen eines Eichenmeltaubestandes 
die Bildung der Fruktifikationsorgane lebhafter und reichlicher erfolgt 
als an unbelichteten Teilen. Es sei hier auf einen Beitrag von RıvEraA?) 


hingewiesen, in dem er die Widerstandskraft der Eichen näher unter- 


sucht und etwa zu denselben Resultaten gelangt wie NEGER. 
Wie bei vielen anderen Erysipheen erfolgt bei der Auskeimung 


die Bildung eines Appressoriums, das sich dem Substrate fest anlegt 


und von dem aus das .Haustorium als blasenförmiges Gebilde in die 
nächstliegende Epidermiszelle entsandt wird. Vermöge eines feinen 
Mycelfadens stehen sie mit dem Appressorium in Verbindung. Ge- 
wöhnlich werden die Haustorien in den Epidermiszellen angelegt, nur 
selten kommen sie auch in Zellschichten, die unter der Epidermis 


») F.W. Neser, Der Eichenmeltau in Nat. Zeitschr. für Forst- und Landwirt- 
schaft XIII, 1915, S. 1, dem ich darin folge mit einzelnen Ergänzungen. Hier ist 
auch die Literatur angegeben. 

2) Rendic. Acc. dei Lincei XXI, 2 sem., 1913, S. 168. 


292 III. C. Ascomycetes. 


liegen, vor. Gelegentlich findet auch an den grünen Achsenteilen eine 4 


Infektion mit dem Meltaupilze statt, jedenfalls ist sie viel seltener als 
an den Blättern. Bei starkem Befalle eines Zweiges kommt es zum 


vorzeitigen Abfall der Blätter, ferner findet ein Winterreifen der Triebe 


nicht statt, so daß sie vom Froste abgetötet werden. 

Der Eichenmeltau wurde zuerst auf Eichen gefunden, und zwar 
auf allen Eichen mit wenigen Ausnahmen. Ich werde nachher die 
einzelnen Arten aufzählen, wie sie von NEGER konstatiert worden sind. 
GRIFFON und MaAuBLANG stellten bereits 1908 fest, daß Buchenstockaus- 
schläge einen vorzüglichen Nährboden für den Pilz bildeten. Für 
Rügen wurde dieselbe Nährpflanze 1910 von NEGER festgestellt, von 


Fig. 34. Der Eichenmeltaupilz. 


1 Microsphaera alni f. quercina Neger, Konidienträger. 2 Ein reifes Perithecium mit Anhängseln. 3 An- , 


hängsel, stärker vergrößert. 4 Mycelverdickungen mit FErRARıSs Gemmen, Nach NEeEr, 


MüÜLter 1911 für Baden. Auch auf Castanea vesca geht nach den Be- 
obachtungen Ducomrrs 1908 und Farnens 1910 der Pilz spärlich über. 
Am empfänglichsten sind für den Pilz Quercus robur, die Stieleiche, und 
Qu. sessiliflora, die Traubeneiche, ferner nach den Beobachtungen von 
NEGER Qu. pubescens, serratifolia, dentata, prinos, alba, tozza, erispula und 
Sieboldi (pubescens X sessiliflora). Geringere Infektion zeigten an den 
älteren Blättern und an den Johannistrieben die Arten Qu. austriaca, 
brutia, conferta, glandulifera, macranthera, mongolica, oliviformis, pontica, 
prinos var. monticola, rubra und tinctoria. Als unempfänglich zeigten 


sich Qu. castanea, cerris, coccifera, cuneata, Fambeli, haas, ileifolia, lauri- 


folia, kbani, Iyrata, macrocarpa, Michauxi, nigra, palustris, phellos, repanda. 
Ferner werden noch folgende Arten aus der Literatur von Portugal 
als empfänglich bezeichnet @u. lusitanica und racemosa, aus Algier Qu. 
Mirbeckii und aus Italien Qu. pseudococcifera und Qu. Thomasü. Wir 
sehen also, daß nicht bloß die Mittelmeerarten empfänglich sind, sondern 


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Erysiphaceae. 253 


" auch die nordamerikanischen Arten. NEGER stellte außerdem fest, daß 


der Eichenmeltau auch auf Brombeere übergeht, wie er durch Infektions- 
versuche feststellte. Für die Überwinterung wurde konstatiert, daß 
die Knospen dabei wichtig waren, denn aus ihnen ging im Frühjahr 
das‘ Mycel hervor. | 

Für die Bekämpfung werden folgende Mittel fshlen, wobei ich 
hauptsächlich alle Mittel weglasse, deren Wirksamkeit nicht genügend 
durchprobiert ist. Schwefelpulver.tut, wie bei den anderen Meltauen, 
gute Dienste. Das dreimalige Überschwefeln bewirkt vollkommene 
Sanierung, wobei die Kosten auf 0,30 Pfg. pro Ar sich stellen. Doch 
sind. die Resultate mit Schwefelkalkbrühe besser, wenn sie, mit 
Wasser verdünnt 1:20, auf die Pflanzen aufgespritzt werden. Die 
Pflanzen heilen sich vollständig aus, so daß selbst die bespritzten 
Sprosse reichlich Knospen ausbildeten, die im Winter vom Frost nicht 
getötet wurden. In Frankreich wendet man Salzwasser an, und 
zwar 1 ke Kochsalz auf 50 1 Wasser für jüngere und 1:30 für ältere 
Blätter. Raux, der das Mittel angibt, empfiehlt noch etwas Seifenlösung 


beizugeben, damit das Mittel besser haftet. 


Ein praktisches Mittel zur Bekämpfung des Meltaues der Eichen 
schlägt L. DAanIEr!) vor, die unteren Zweige zum Zwecke der Reisig- 
gewinnung zu beschneiden und nur die oberen an der Spitze des Baum- 
gipfels stehen zu lassen. Dadurch wird der Johannistrieb und alle 
gegen den Meltau empfänglichen Zweige beschränkt, so daß also die 
Pflanze unempfindlich bleibt. 

Über den Eichenmeltau sagt Vuızuemin 1910, daß er die Höbe der 
Epidemie erreicht habe und allmählich abnehme. Es scheint dies aber 


nicht der Fall zu sein, denn im Jahre 1914 hat der Pilz eine große 


Wirksamkeit entfaltet, die sich mit einem Nachlassen der Epidemie 
nicht zu vertragen scheint. 

Auf Beta hat VanHA?) eine M. betae beobachtet, die neben den 
Konidien noch gleichgestaltete Zoosporangien besitzen soll. Diese An- 
gabe bedarf, ebenso wie die Berechtigung der Art, noch sehr der 
Prüfung. Alle diese Arten richten keinen nennenswerten Schaden an. 
Mit Microsphaera wurde gewöhnlich Trichocladia Lev. vereinigt, bis 
NEGER nachwies, daß die Gattung sich gut charakterisieren läßt. Sie 
nimmt eine Mittelstellung zwischen Microsphaera und Erysiphe ein, in- 
dem sie die Anhängsel von dieser, den Perithecienbau von jener Gattung 
hat. Als hauptsächlichste Art sei T. astragali (DO.) Neg. (Fig. 33, 7) 
genannt, die auf den Blättern von Astragalus-Arten durch ganz Europa 
zu finden ist. 

Besonders häufig, aber Kulturpflanzen nicht besonders schädlich, 


‚sind die Arten der Gattung Erysiphe (Erysibe) Lev., die mit ihren grauen 


Schimmelüberzügen Blätter und Stengel überziehen. Häufig trifft man 
nur die Konidienformen, namentlich während des Sommers, die eben- 
falls der Formgattung ‚Oidium angehören und meist mit besonderen 
Namen bezeichnet worden sind. Die häufigste und am weitesten ver- 
breitete Art ist Erysiphe polygoni DC. (auch unter den Namen E. com- 
munis Grev., E. Marti Lev., E. pisi DC. bekannt), die auf sehr vielen 
Dikotyledonen vorkommt. Häufig werden aufKleeäckern weite Strecken 


!) Compt. rend. Paris CLXIV, 1917, S. 957. 
?) Eine neue Blattkrankheit der Rübe in Mitteil. d. Landw. Landes-Vers.-Stat. 
f. Pflanzenkult, in Brünn, 1903 (efr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XIV, 178). 


254 III. ©. Ascomycetes. 


weiß gefärbt, indem das Mycel die ganzen Pflanzen überzieht. DR ” 
Sporen reifen nicht an der grünen Nährpflanze, sondern erst am ab- 


gestorbenen Blattgewebe. Im Kursker Gouvernement wurden Asche e 
(100 Pud auf 1 Deßjatine) und Superphosphat (8 Pud auf 1 Deßjatine) 


auf die Felder gestreut, wobei glänzende Ergebnisse gemacht wurden. 
Ebenfalls weitverbreitete Arten auf Dikotyledonen sind E. eichoriacearum 
DC. (E. lamprocarpa Kickx): und E. galeopsidis DC. Beide erzeugen 
bereits an der lebenden Nährpflanze reife Schlauchsporen. Das erstere 
Oidium impfte Rerp!) auf eine Reihe von Oucurbitaceen, nur bei drei 
Arten blieb die Infektion aus. 


Auf Gramineen trifft man häufig E. graminis DC.; als Konidien- 2 


form gehört hierzu Ordium monilioides Desm.. Man. hat diese Art viel- 
fach auf Getreide, namentlich Weizen, beobachtet und schreibt ihr nicht 


mit Unrecht gewisse Schädigungen der Pflanzen zu, die in ihrem Wachs- 


tum manchmal bedeutend zurückbleiben. Das Auftreten des Pilzes 
wird durch starke Stickstoffdüngung und durch ungünstige Boden- und 


Klimaeinflüsse befördert; namentlich bewirken nasser Boden, Frühjahrs- 3 


fröste, starker Regen und zu frühe Herbstsaat eine besonders schnelle 
- Ausbreitung dieses Meltaus. Es ist nach den Versuchen von G.M. REkp ?) 
der Meltaupilz auf Triticum, Hordeum, Avena und Secale streng nach 
den Arten unterschieden, so daß auf Avena kein Meltau von Triticum 
auskeimt, ebenso von Hordeum. Jede dieser Gattungen hat ihre be- 
sondere Rasse von Meltaupilzen, die auf die anderen nicht übergeht. 

Es wäre noch E. taurica Lev. auf Kompositen und anderen Diko- 
tyledonen zu nennen; diese Art dringt nach E. S. Sarmons Unter- 
suchungen mit ihrem Mycel in das Blattgewebe ein und muß daher wohl 
als besondere Gattung zu den Phyllactinieen gestellt werden. Eine 
E. solani hat J. VANHA®) aufgestellt und behauptet, bei ihr Zoosporangien 
gefunden zu haben. | 

Die Unterfamilie der Phyllactinieae unterscheidet sich be- 
sonders durch das in das Blattgewebe eindringende Mycel und 
durch die eigentümlichen Anhängsel der Perithecien, über die bereits 
S. 236 das Notwendigste gesagt worden ist. Man rechnet nur eine 
einzige Gattung hierher, Phyllactinia Lev. mit der Art P. corylea (Pers.) 
Karst. (P. sufulta [Reb.] Sacc., P. guttata- Wallr.) (Fig. 33, 8, 9). Der 
Pilz überzieht bei Holzpflanzen die Blattunterseite, seltener beide Blatt- 
seiten, mit seinem grauweißen Mycel. Man findet ihn bei fast allen 
unseren Waldbäumen, besonders Eiche, Buche, Hainbuche, Ahorn, 
Weißdorn, Haselnuß usw. Die Konidienform wurde als besondere 
Gattung Ovulariopsis aufgestellt und scheint sich häufiger in den Tropen 
als in unseren Breiten zu finden. 

Erwähnung mögen hier, außerdem einige Oidiumformen finden, 
welche bisher noch nicht in den Entwicklungskreis einer Erysiphee 
untergebracht werden konnten. So findet sich auf Mespilus germanica 
O idium mespilinum v. Thüm., auf kultivierten Verbena-Arten 0. verbenae 
v. Thüm. et Bolle, O. ericinum Erikss.*) auf schlesischen Ericaceen und 
damit wahrscheinlich eine Angabe von QuAnJER aus Holland identisch, 
auf kultiviertem O'hrysanthemum indicum O. chrysanthemi Rabenh. u. a. 


1) Bull. Univ. of Wisconsin, 1908, S. 341. 

2) Bull. of the Torrey Bot. Cl. 1909; Coll. of Agric. Exp. Stat. Univ. of Mis- 
souri Bull. 23, 1916. 

3) Siehe Anm. 2 auf S. 253, 

*) G. Köck in Bl. f. Obst-, Wein-, Gartenbau u. Kleintierzucht 1911, S. 288. 


Perisporiaceae. 259 


‘Gegen den letzteren Pilz wird energisches und öfter wiederholtes 
Schwefeln empfohlen. 

Auf Tabak wird ein Ordium!) gefunden, von dem man bisher seine 
Zugehörigkeit zu einer Perithecienform nicht gefunden hat. Da sie 
auch auf Unkräutern der Tabakfelder gefunden wurde, so muß man 
die Felder sorgfältig jäten. Es kommt in Ceylon vor und auf Java 
und wird als „asch“ bezeichnet. | 

Ebenso kennen wir die Perithecienform von Oidium evonymi japoniei 
(Arcang.) Sace. noch nicht. Der Pilz hat sich von 1903 in Italien fast 
über ganz Europa verbreitet. Er kommt auf Evonymus japonica und 
seinen Gartenvarietäten vor und findet sich im Freiland und in den 
Gewächshäusern. Wahrscheinlich stammt der Schädling aus Japan. 
Man hat Schwefelkalkbrühe in der Verdünnung von 1:40 mit Erfolg 
dagegen verwendet. 

Die Familie der Perisporiaceae besitzt ebenfalls allseitig ge- 
schlossene Perithecien, die sich durch Verwitterung der Außenhülle 
öffnen; sie sind aber von den Erysiphaceen leicht durch das dunkel 
gefärbte Mycel kenntlich. Soweit man überhaupt Nebenfruchtformen 
bei ihnen gefunden hat, Raben sie niemals die Gestalt eines Oidiums. 
Nur wenige Arten hat man bisher als Pflanzenparasiten beobachtet; 
ihnen allen ist gemeinsam, daß sie die Blattflächen mit dem schwarzen 
Mycel dicht überziehen und dadurch das Licht abhalten. Man hat 
ihnen deshalb den bezeichnenden Namen „Rußtaupilze“ gegeben 
und bezeichnet die Erkrankungen als Rußtau, fälschlich auch als 
Schwärze. Zu nennen wäre die Gattung Dimerosporium mit der Art. 
D. pulchrum Sacc., ein Pilz, der im wärmeren Europa die Blätter von 
Lonicera, Cornus und anderen Holzgewächsen mit seinem schwarzbraunen 
Mycel überzieht. Außer den hellbraunen Perithecien, die in den 
Schläuchen acht zweizellige Sporen enthalten, kommen Konidien vor, 
' die aus paketförmig angeordneten Zellen bestehen und unter dem 
Namen Sarcinella heterospora bekannt sind. Besonders häufig in den 
Tropen finden sich die zahllosen Vertreter der Gattung Meliola, welche 
die Blätter mit schwarzen Krusten überziehen. Man kennt sie noch zu 
wenig und weiß daher auch nicht, ob sie bei ihrem massenhaften Vor- 
kommen etwa den Nutzpflanzen schädlich werden können. In Amerika 
scheint dies bei den Apfelsinenbäumen der Fall zu sein?), wo haupt- 
sächlich Meliola Penzigi und M. camelliae in Betracht kommen. Da die 
Ansiedlung dieser Pilze zuerst auf den Aussonderungen der Blattläuse 
' erfolgt, so bekämpft man sie durch Vernichtung dieser Tiere (nament- 
lich Aleyrodes eitri) mittels Harz- oder Petroleumemulsionen. Ein natür- 
licher Feind der Blattläuse ist der Pilz Aschersonia aleyrodis und eine 
nicht näher bestimmbare braune Mycelform. Weniger harmlos scheint 
nach den Beobachtungen F. Nesers®) Lasiobotrys lonicerae Kze. zu sein. 
Während nämlich die übrigen Perisporiaceen nur auf der Oberfläche 
der Blätter sitzen und nicht in das Blattgewebe eindringen, geht dieser 


!) Prren, Diseases of Tobacco in Ceylon in Cire. and Agric. Journal of the 
R. Bot. Gardens, Ceylon IV, 1907, S.41; Vrıens in Meded. van het Deli Proefst. te 
Medan, 8 Aflev. Mai 1909. 

2) Weser, H. J., Sooty mould of the orange and its treatment in U. $S. Dep. 
of Agric. Bull. Nr. 13. 1898, 

‚) Vgl. Necer in Kryptogamenflora der Mark Brandenburg VII, 140, und Fest- 
Me 4 Feier des 75 jährigen Bestehens der Großherzogl. Forstlehranstalt Eisenach 

‚8. 92. 


256 III. C. Ascomycetes. 


Pilz mit seinem Mycel unter die Cuticula und bildet subcuticular em 
aus zwei bis drei Zellschichten bestehendes Lager. Auf diesem Lager 
steht ein stromaartiges flaches Gewebe, das am Rande Borsten und 
zwischen ihnen die Perithecien trägt. Bei der Reife lösen sich die 
Stromata los, zu einer Zeit, wo die Perithecien noch nicht ausgereift 
sind. Die Wirtspflanze dieser eigentümlichen, wohl aber kaum sehr 
schädlichen Art ist Lonicera. Rz : 
Weitaus die bekannteste aller hierhergehörigen Gattungen ist Apvo- 
sporium Kze., auch als Zumago Mont. bezeichnet. Die Abgrenzung der 
Arten dieser Gattung ist noch höchst unsicher, weil sich nur selten 
Perithecien finden. Man nimmt an, daß alle die Rußtauüberzüge, die 
sich bei den mannigfaltigsten Pflanzen, namentlich aber bei Alleebäumen, 


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Fig. 35. Rußtaupilz Apiosporium salicinum (Pers.) Kze. re &r, 
1 Pykniden und Perithecien. spg Pykniden mit kleinen Speren sp, p Pykniden mit großen Sporen si, 
g verästelte Pyknide, k haarartige Anhängsel der Wand, pe Perithecium mit Schläuchen s. 2 Konidien- 
träger. h farblose Hyphenunterlage, f fadenartig zusammenhängende Gemmen, = Coniothecien-artige 
Zellhaufen, ct Konidienträger, ce Konidien. (Nach Soravers Handbuch.) | 


finden, von einer einzigen‘ Art herrühren, die als Apiosporium salieinum 
(Pers.) Kze. zu bezeichnen sein würde (Fig. 35). Der Pilz wird auch 
häufig als Capnodium salicinum, Fumago vagans oder Oladosporium fumago 
bezeichnet. Er besitzt einen sehr reichen Pleomorphismus, der von 
W.Zorr!) zuerst klargelegt worden ist. Die Perithecien bilden schwarze, 
längliche, mit breitem Fuß versehene Behälter, die häufig noch Ver- 
zweigungen besitzen, in denen dann Pykniden entstehen. Die Asken 
sind 'breitkeulig und enthalten sechs bis acht eiförmige, braune, mit 
drei bis vier Querwänden und bisweilen auch mit einigen Längswänden 
versehene Sporen. Während die Schlauchform nur äußerst selten auf- 
gefunden worden ist, treten die übrigen Fruchtformen dafür um so 


!) Die Konidienfrüchte von Fumago in Nova Acta XL. Halle 1878. 


Perisporiaceae. 297 


häufiger auf. Es finden sich Gemmen, die als rundliche, angeschwollene 

Zellen an den Mycelfäden einzeln oder reihenweise stehen: häufig treten 
diese Gemmen zu klumpenartigen Komplexen zusammen. Wahrschein- 
lich durch fortdauernde Teilungen entstehen die Coniothecien, die aus 
einer großen Zahl von farblosen, Glykogen führenden Zellen bestehen, 
‚die außen von einer lockeren, aus gebräunten Zellen gebildeten Rinde 
umgeben werden. Neben diesen gemmenartigen Nebenfruchtformen 
finden sich aufrechte, einzelnstehende Konidienträger, welche meist ver- 
zweigt sind und an den Zweigenden reihenweise eiförmige Konidien er- 
zeugen. Mehrere dieser Konidienträger können zu säulchenförmigen 
Coremien zusammentreten; die Träger sind bei diesen Coremien in einer 
bestimmten Region dorsiventral ausgebildet und schnüren auf der-Innen- 
seite Konidien ab. Von diesen Gebilden bis zu den Pykniden ist nur 
ein kleiner Schritt. Je nach der äußeren Struktur unterscheidet man 
Hyphenpykniden, welche auf der Außenfläche fädige Struktur besitzen, 
oder Gewebepykniden, die eine paraplectenchymatische Hülle zeigen. 
Im Innern der Pykniden findet sich stets ein zentraler Hohlraum, an 
dessen Wandung die Pyknosporen gebildet werden. Auffälliger als 
alle diese Fruchtformen wird aber der Pilz durch das schwarze Mycel, 
das in dicken, abhebbaren Lagen die Blattoberfläche, Blattstiele und 
Zweige überzieht. Da das Mycel nicht in das Blatt eindringt, so muß 
die Ernährung saprophytisch erfolgen. Zorr hat dargetan, daß die von 
Blattläusen ausgespritzte süße Flüssigkeit, die oft in. dicken Tropfen 
oder Überzügen die Blätter wie lackiert erscheinen läßt, das haupt- 
sächliche Nährsubstrat des Mycels ist. Wenn also in heißen Sommern 
eine ergiebige Vermehrung der Blattläuse stattfindet, so tritt auch stets 
ein epidemisches Auftreten des Rußtaues ein. Obwohl unter den ob- 
waltenden Umständen von einer direkten Schädigung der Pflanzen 
' nicht gut die Rede sein kann, so werden häufig doch Bleichung der 
Blattfläche und Auftreten von trockenen Flecken festgestellt, die nur 
dadurch hervorgerufen sein können, daß der dichte schwarze Überzug 
die Assimilationstätigkeit lähmt und, die grünen Zellen zuletzt zum 
Absterben bringt. Besonders lästig macht sich der Rußtau im Juli 
beim Hopfen und bei strauchigen Gartenpflanzen. Als Gegenmittel 
empfiehlt sich das Abspülen des von den Blattläusen abgeschiedenen 
Zuckersaftes durch Spritzen mit Wasser; auf dem Felde allerdings muß 
diesen Reinigungsprozeß der Regen besorgen , bei dessen Ausbleiben 
das Mycel schnell um sich greift. 

Mit Schildläusen tritt gemeinsam A. indicum (Bern.) Lindau auf 
Kickxia auf Java auf. Auf der Oberseite wächst der Pilz, während 
unterseits die Schildläuse in dichten Massen sitzen. BERNARD empfiehlt, 
die Schildläuse mit Petroleumemulsion zu vernichten, dadurch wird der 
Pilz, der sich von den süßen Säften der Schildläuse ernährt, ebenfalls 
getötet. Auf Java wächst gleichzeitig auf Castilloa elastica mit Schild- 
läusen zusammen der Pilz A. castilloae (Bern.) Lindau, der ebenfalls 
durch Abtötung der Schildläuse vernichtet wird. Ferner wächst auf 
Citrus A. stellatwm (Bern.) Lindau, der sich durch seine Konidien, die 
der Untergattung Triposporium gleichen, hervortut. 

Außer dieser Art hat man noch zahlreiche andere unterschieden, 
deren Perithecien aber meist noch nicht bekannt geworden sind. So 
soll sich A. Footii (Berk. et Desm.) Lindau durch borstenförmige Peri- 
thecien unterscheiden; es befällt besonders Gewächshauspflanzen 
und macht sich dadurch in Gärtnereien unangenehm bemerkbar. Man 
Sorauer, Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band, 17 


298 | III. C. Ascomycetes. 


hat die Art gleich A. saliconum und mit der javanischen Art A. javani- 


cum Zimm. identifiziert. Daraus ergibt sich die Unsicherheit der Arten, 
welche noch genau zu vergleichen sind. 


Auf den Reben tritt der Rußtau ziemlich häufig auf und läßt die 5 : 


Trauben schwerer ausreifen. Während G. Lüstner !) dafür das bekannte 
Apisporium  salicinum für unsere Breiten verantwortlich macht, führt 
F. Noack?) eine ähnliche Erkrankung auf die neue Art A. brasiliense 
zurück. LÜstner empfiehlt zur Bekämpfung die Vernichtung der Schild- 
läuse, deren Eierhaufen im Mai sich durch Schwefelkohlenstoff oder . 
eine ähnliche Flüssigkeit zerstören lassen. 

Man hat von Apiosporium die Gattung Antennaria Link unterschieden 
durch die fast kugeligen Perithecien und quer vierzelligen Sporen. Der 
Reichtum an Nebenfruchtformen ist auch hier sehr groß. Am be- 
kanntesten ist A. pithyophila Nees auf Tannennadeln. 

Die dritte Familie der Perisporiales, die Microthyriaceae, unter- 
scheiden sich dadurch von den übrigen, daß bei ihnen die Perithecien 
nur in ihrer oberen Hälfte als schildförmige, meist aus radiär ver- 
laufenden Hyphen bestehende Decke ausgebildet sind. Gewöhnlich 
ist am Scheitel dieses flachen, schildförmigen Fruchtkörpers eine 
Mündungsöffnung vorhanden. Die meisten Vertreter der Familie leben 
auf der Oberfläche von Blättern, wo ihr schwarzes Mycel, in dem die 
Fruchtkörper eingebettet sind, rußtauartige Überzüge bildet. Der 
Schaden, den sie stiften, dürfte nur sehr gering sein trotz ihrer sehr 
weiten Verbreitung i in den Tropen. Am bekanntesten sind die Gattungen 
Asterina mit der Art A, veronicae (Lib.) Oke. und Microthyrium mit der 
deutschen Art microscopicum Desm. Auf die zahlreichen anderen, nach 
den Sporen unterschiedenen Gattungen ist hier nicht einzugehen. 


Hypocreales. 


Die Hypocreales mit der einzigen Familie der Hypocreaceae 


bilden eine kleine Gruppe, die sich von den übrigen Pyrenomyceten 
sofort durch ihre weichen, lebhaft gefärbten Gehäuse unterscheiden 
läßt. Mancherlei Versuche, die ganze Abteilung aufzulösen und bei den 
Sphaeriales an den entsprechenden Stellen unterzubringen, haben bisher 
zu keinem befriedigenden Ergebnis geführt; deshalb erscheint es am 
besten, die Abteilung bis auf weiteres ungeteilt zu lassen, wobei man 
sich allerdings klarhalten muß, daß manche der hier untergebrachten 


Gattungen kaum eine Verwandtschaft miteinander besitzen. Wenn man . 


von dem allen Gattungen gemeinsamen, bereits oben angeführten Merk- 
mal des Gehäuses absieht, so passen alle übrigen Kennzeichen immer 
nur auf kleinere Gruppen oder einzelne Gattungen. Man teilt die 
Familie in Unterfamilien ein, indem man entweder das Vorhandensein 
eines Stromas (SCHRORTER, Linp«v) oder die Teilung der Sporen (SACCARDO, 
Mörrter) als Haupteinteilungsprinzip nimmt. Da es uns hier nicht auf 
die Systematik, sondern auf die Schädlichkeit der einzelnen Formen 
ankommt, so sollen hier die wichtigeren Vertreter nach ihrer Bedeutung 
für die Lehre von den Pflanzenkrankheiten vorgeführt werden. 

Die Gattung Melanospora Corda besitzt kugelige Fruchtkörper, die 
entweder einzeln stehen oder zu mehreren in einem dichten Hyphenfilz 


1) Mitteil. über Weinbau u. Kellerwirtschaft. 1902. Nr. 1. 
ER % er f. Pflanzenkrankh. IX, 1899, S. 8; cfr. Bull. Soc. Myc. France XX, 


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Hypocreales. 259 


sitzen. Die Wandung ist sehr zart, meist braun gefärbt und besitzt 
eine mehr oder weniger deutlich schnabelförmige, mit Borsten besetzte 
Öffnung. Die Sporen sind meist sehr charakteristisch zitronenförmig 
gestaltet und dunkel gefärbt. Während die übrigen Arten der Gattung 


‘ harmlose Saprophyten darstellen, tritt M. damnosa (Sacc.) Lindau als 


sefährlicher Feind des Weizens und der Gerste in Sar- 
dinien auf. A. N. BErLESE!) hat über den Parasitismus dieser Art aus- 
führliche Angaben gemacht; danach bleiben die erkrankten Weizen- 
pflanzen kürzer und schmächtiger und bringen ihre Körner kaum zur 
Reife. Am Grunde der Halme werden Mycelbildungen sichtbar, worauf 
sich dann größere, bräunliche Flecken einstellen. Zwischen Halm und 
Blattscheiden finden sich größere Mycelansammlungen, in denen hin 
und wieder winzige braune Perithecien auftreten, in deren Schläuchen 
je acht olivenbraune, zitronenförmige Sporen entstehen. Das Mycel 
des Pilzes findet sich in den unteren Internodien in der Nähe der 
Gefäßbündel im Parenchym vor, geht aber nicht in die Wurzeln hinab. - 
Die Infektionsversuche ergaben zum Teil ein positives Resultat; be- 
sonders förderlieh war für das Weiterverbreiten der Mycelien Wärme 


‘und Trockenheit,: während starkes Begießen sie abtötete. Vielleicht er- 


geben sich daraus Fingerzeige für das Auftreten des Pilzes als Para- 
siten; denn es ist anzunehmen, daß sich der Pilz in der Regel nur 
saprophytisch ernährt. | 
Gesellig zusammenstehende, oft durch ein Stroma verbundene Frucht- 
körper besitzt die Gattung Gübberella Sacc., von der uns die Art @. 
Saubinetii (Mont.) Sacc. interessiert?). Das Mycel des Pilzes tritt sehr 


häufig an den Körnern und Spelzen der Getreidearten, des Mais 


und anderer Pflanzen auf und geht auch bisweilen auf die vegetativen 


Organe über, indem es rötliche, zusammenhängende oder warzenförmige 


Überzüge bildet. Zuerst werden Konidien erzeugt, welche spindel- 
förmig, gekrümmt, sechszellig und leicht rötlich gefärbt sind. Da sie 


- in großen Mengen abgeschnürt werden, so können dicke Haufen davon 


entstehen. Man kennt die Konidienform schon lange unter dem Namen 
Fusarium roseum Link. Daneben werden nach SorokIn noch kugelige, 
farblose Konidien gebildet. Bisweilen findet man das Mycel auch im 


_ Innern der Nährpflanze. Ungleich seltener treten die Perithecien auf, 


die in Form von feinen, glänzenden Pünktchen auf den Körnern sitzen. 
Während sie bei auffallendem Lichte schwarz erscheinen, zeigen sie 
bei durchfallendem Licht blaue oder fast violette Farbe. Die Sporen 
sind ellipsoidisch, hyalin und durch Querwände in vier Teilzellen ge- 
gliedert. Der Pilz kommt überall vor, besonders in der Konidienform, 
und soll namentlich in Amerika größeren Schaden stiften, indem die 
befallenen Stellen schorfig werden. Völlig aufgeklärt ist sein Verhalten 
als Parasit noch nicht. 

V, Pesuion®?) fand 1905 in Italien auf vier Jahre alten, veredelten 
Maulbeerbäumchen die Rinde in der Höhe des Bodens zerfetzt und 
zerrissen. Es zeigten sich die Perithecien von @. moricola Sacc. in 


1) Nuovi studi sulla malattia del frumento sviluppatasi nel 1895 in Sardegna 
in Riv. di Patol. veg. V, 1897, S. 88; ferner SAaccArvo, B: A. e Berrese, A. N.,: Una 
Bus malattia del frumento in Bollett. di entimol. agr. e patol. veget. II, 1895, 
2) Vgl. Sorokıs, Über einige Krankheiten der Kulturpflanzen im Süd-Ussuri- 
schen Gebiet, cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. I, 236. 
:2) Rendic. Acc. Lincei. Roma XV, 1916, 8. 62. 


17* 


260 II. CO. Ascomyeetes. 


Zusammenhang mit Fusarium laceritium. Er empfiehlt, die Pflanzen ? 
nicht zu früh einzusetzen und sie von allen schadhaften Organen zu 
befreien und die Wurzel und den Stamm mit einer 1°bigen Kupfer- 


sulfatlösung zu desinfizieren. Man scheint es hier mit einem gelegent- 
lich von Witterungseinflüssen begünstigten Parasiten zu tun zu haben, 
denn der Pilz wurde auch 1912 in Ungarn gefunden. Gelegentlich 
kommt auf Sophora japonica in Pavia G. Briosiana Turc. et Maffei vor, 


der in der Rinde sitzt und dieselbe zum Abheben bringt. Das Mycel 


treibt von hier aus in das Holz ‘aus und bringt die Zweige zum Ver- 
dorren. | | 

| Von E. F. Smıma!) wurde die Gattung Neocosmospora E. F. Sm. auf- 
gestellt und in bezug auf die Schädlichkeit der einen Art N. vasinfecta 
(Atk.) E. F. Sm. näher untersucht. Der Pilz tritt besonders auf Gossy- 
pium. herbaceum, Citrullus vulgaris, Vigna sinensis und Hibiseus esculentus, 
cannabinus schädigend auf, indem er die als „blght“ oder „welt“ be- 
kannte Krankheit in Nordamerika erzeugt. Neuerdings wurde der 
Parasit auch an Sesamum orientale in Turkestan von A. v. JACZEWSKI?) 
beobachtet. Der Angriff des Mycels erfolgt von den Wurzeln aus; 
zuerst werden die wasserleitenden Gefäße davon ausgefüllt, wodurch 


dann ein schnelles Welken der oberirdischen Teile erfolgt. Sobald die 


Pflanze abgestorben ist, findet ein Durchwuchern der gesamten Pflanze 
statt, indem zuerst daß Gefäßsystem und von diesem aus die anderen 


Gewebe erfüllt werden; bisweilen findet sich nach dem Tode und der 
Durchwucherung der Pflanze das Mycel auch auf der Außenseite. Im 


Innern der Pflanze werden vom Mycel Konidien an kurzen seitlichen 
Trägern gebildet, die einzeln an deren Spitze entstehen, von der 
folgenden zur Seite geschoben werden und zuletzt ein Köpfchen bilden, 
das leicht von der Trägerspitze abfällt. Man nennt derartige Konidien- 
köpfchen Üephalosporium; sie kommen häufig als Nebenfruchtformen von 
Hypocreaceen vor. Neben diesen kleinen einzelligen Konidien findet 
man noch sichelförmig gebogene, drei- bis fünfzellige Sporen, die dem 
Fusariumstadium angehören. Sie entstehen auf der Oberfläche der 
Nährpflanze. Endlich wurden auch in Kulturen kugelige, dünnwandige, 
glatte Chlamydosporen gefunden. Die Perithecien. besitzen eine auf- 
fällig hochrote Farbe und erzeugen in den Schläuchen kugelige, hell- 
braune, dickwandige Sporen, deren Exospor meist runzlig ist. SMITH 


und Orron haben durch eine große Reihe von Infektionsversuchen dar- } 


getan, wie der Pilz vom verseuchten Boden aus in die Pflanze ein- 
dringt. Die Neuinfizierung des Bodens geschieht durch faulende kranke 


Pflanzenteile. Bei der Unmöglichkeit, den Boden zu sterilisieren, helfen 


nur Vorbeugungsmittel, wie Fruchtwechsel, und die Auswahl wider- 
standsfähiger Sorten. Da die künstliche Kultur des Pilzes gut gelang, 
so wäre es nicht unmöglich, daß er auch in der Natur sich saprophytisch 
findet und erst unter bestimmten Umständen zum gefährlichen Para- 
siten wird. SMITH unterscheidet die auf den drei Nährpflanzen vor- 
kommenden Pilze als Varietäten, worauf hier nicht einzugehen ist. 
E. J. BurLer®) hat die Welkekrankheit auf Cajanus indicus und auf 


!) Wilt disease of Cotton, Watermelon and Cowpea in U. 8. Dep. Agric. Div. 
Veg. Phys. and Path., Bull. 17, 1899; ferner W. A. Orrox, The Wilt disease of 


Cotton and its control, 1. c. Bull. 28, 1900. 

2) Über das Vorkommen von Neocosmospora vasinfecta auf Sesamum orientale 
in Ann. mycol. I, 1903, S. 31. | 

®) Mem. of the Dep. of Agric. in India, Pavia, Bot. Ser. II, n. 9, 1910. 


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H ypocreales. 261 


schwarzem Pfeffer untersucht. Neben einer Nectria fand er gelegent- 
lich Perithecien von Neocosmospora, von denen er sagt, daß sie gelegent- 
lich mit der Nectria auftreten. Er glaubt aber nicht, daß die Welke- 
krankheit auf Neocosmospora zurückzuführen ist, sondern er hält diesen 


‘ für einen allgemein verbreiteten Parasiten, der in Amerika und Asien 


gemeinsam vorkommt. Als Ursache hält er das Fusarium udum n. sp., 
das an anderer Stelle bei den Fungi imperfecti zu behandeln sein wird. 

Durch ein aus dichtverwebten Hyphen bestehendes, wolliges oder 
filziges Stroma zeichnet sich die Gattung Hypomyces Fries aus, deren 
Vertreter zum größten Teile auf Hutpilzen schmarotzen. Die Frucht- 
körper besitzen ein weiches, zartes Gehäuse und sind weiß, rot oder 
gelb gefärbt. Die Sporen sind lanzettlich, zweizellig und zerfallen 
häufig noch im Schlauch in die Teilzellen, so daß dann 16 Sporen im 
Schlauch vorhanden zu sein scheinen. Die meisten Arten besitzen 
mehrere Nebenfruchtformen, wie z. B. Verticillium mit einzelligen, Diplo- 
cladium mit zweizelligen, Dactylium mit mehrzelligen Konidien, ferner 
von Chlamydosporenzuständen Sepedonium mit einzelligen , Mycogone- 
mit zweizelligen und blastotrichum mit mehrzelligen Chlamydosporen. 


' Eine oder mehrere dieser Fruchtformen sind fast als zu jeder Art ge- 


hörig erwiesen worden. An Boletus-Arten (darunter auch am Steinpilz) 
kommt häufig H. chrysospermus (Bull.) Tul. vor. Ahnliche Konidien- 
formen wie die genannte sind auch sonst mehrfach beobachtet, ohne 
daß man die Schlauchform bisher hat auffinden können; sie sollen bei 
Mycogone in Zusammenhang mit den übrigen wichtigen Feinden der 


 _ Champignonkulturen behandelt werden. Einen Vertreter der Gattung 


= Hypomyces haben wir bereits auf S. 46 kennen gelernt. 


Die-größte und wichtigste hierher gehörige Gattung ist unter dem 
Namen Nectria Fries bekannt. Allen Arten gemeinsam ist das kugelige, 
weichhäutige, rote oder bräunliche, seltener gelbliche Gehäuse, das die 
acht zweizellige Sporen enthaltenden Schläuche umhüllt; sonst aber ist 
der äußere Habitus sehr verschieden, je nachdem ein Stroma vorhanden 
ist oder nicht. Bei fehlendem Stroma stehen die Fruchtkörper einzeln 
oder häufen sich zu kleinen Gruppen an; ist dagegen ein Stroma, das 
stets fleischig und lebhaft gefärbt ist, vorhanden, so sitzen die Frucht- 
körper auf oder in demselben. Das Stroma kann entweder begrenzt 
oder weit ausgebreitet sein. Die Sporen beginnen häufig schon im 
Schlauche zu sprossen, wodurch dann zuletzt der Schlauch mit kleinen 
ellipsoidischen Sporen vollgestopft erscheint. Von Nebenfruchtformen 


- sind mehrere Typen bekannt. Häufig finden sich neben den Perithecien 


oder an ihnen selbst ansitzend Konidien vom Habitus von (ephalosporium 
(einzeln abgeschnürte endständige Konidien, die schließlich ein Köpfchen 
bilden). In den meisten Fällen, gehen aber Konidienlager den Peri- 
thecien voraus; man kennt solche vom Habitus von Tubercularia (höcker- 
förmige Lager von Sterigmen, die endständig Sporen bilden) und von 
Fusarium (Hyphenlager mit endständigen, spindelförmigen oder sichel- 
förmig gebogenen, mehrzelligen Sporen). Als obligater Parasit ist 
keine einzige Art bekannt, wohl aber mehrere als gefährliche Wund- 
parasiten,. deren Schädlichkeit namentlich durch neuere Arbeiten ge- 
zeigt worden ist. 

Die bekannteste Art ist N. cinnabarina (Tode) Fries, deren Konidien 
lager (Tubercularia vulgaris Tode) auffällige rote Höcker (Fig. 36, 4, 5) 
an fast allen unseren Laubhölzern und Straucharten in der kälteren 
Jahreszeit bilden. Man wird namentlich an Betula, -Tilia und Ribes die 


II. C. Ascomyocetes. 


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. 36. Typen von Hypocreaceen. 


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Hypocreales. 263 


1-3 Polystigma rubrum (Pers.) DC. / Querschnitt durch ein Stroma, c Pykniden, s ausgestoßene 
Pyknosporien. Schwach vergr. 2 Schnitt durch eine Pyknide, p Pilzplectenchym, sp Konidien, 
/ Mycel, s Blattgewebezellen. Stark vergr. 3 Schnitt durch ein Perithecium, a Schläuche, sp Sporen, 
Stark vergr. 4-5 Neetria cinnabarina (Tode) Fr. 4 Konidienstromata und Perithecien, 10:1. 5 Schlauch. 
850:1. 6-7 N. ditissima Tul. 6 Perithecienstromata. 3:1. 7 Konidienlager im Längsschnitt. 380:1. 
8—10 Epichloe typhina (Pers.) Tul. 8 Habitusbild, Nat. Gr. 9 Stroma im Längsschnitt. Vergr. 10 Schlauch 
und Spore. 200:1. 1] Balansia claviceps Speg. Habitus des Stromas. Nat. Gr. (I-4#, 6, 7 nach TULASNE, 
| ö, 10 nach BkRErELD, 8, 11 nach LıspAv, 9 nach WINTER.) 


auffälligen, oft dicht nebeneinanderstehenden Lager selten vergeblich 
suchen. Meist erst im Frühjahr bilden sich dann ziemlich selten an 
diesen Lagern die roten Perithecien aus. Man nahm früher allgemein 
an,, daß der Pilz allein die abgestorbenen, vom Froste abgetöteten 
Zweige ergreifen könnte, aber bereits H. Mayr!) konnte den gesunden 
Holzkörper von Acer, Alnus, Aesculus, Robinia, Ulmus usw. durch Ein- 
impfen des Pilzes zum Absterben bringen. ©. Brick?) legte zuerst die 
große Schädlichkeit des Pilzes für die von ihm befallenen Bäume dar. 
Die Sporen keimen nur auf dem durch irgendwelche Gründe bloß- 
gelegten Holzkörper aus und bilden ein ausgebreitetes Mycel, 
dessen Fäden durch zufällig vorhandene Öffnungen in die Gefäße und 
Holzzellen eindringen. Von da aus verbreitet es sich auch in die 
stärkeführenden Zellen, die völlig ausgesaugt werden. Durch die Zer- 
störung der Stärke entsteht eine grünlichbraune Zersetzungsflüssigkeit, 
die das umgebende Holz durchtränkt und dadurch der Holzfläche ein 
streifiges Aussehen verleiht. Diese Färbung war bereits Mayr auf- 
gefallen. Durch die Markstrahlen dringt das Mycel wieder nach außen 
und bildet unter der Rinde die Tubercularia-Polster, die an den Lenti- 
cellen oder zufälligen Rindenrissen hervorbrechen. Der vom Mycel 


. frei bleibende Rindenteil bleibt noch eine Zeitlang frisch und kann 


sogar noch die Knospen bis zu einer gewissen Größe hervorwachsen 
lassen; zuletzt aber stirbt der ganze Ast über der infizierten Stelle ab, 
sobald das erkrankte Holz abzusterben beginnt, Im Gegensatz zu N. 
ditissima bildet die vorliegende Art keine Krebsbeschädigungen in der 
Rinde. Dies erklärt sich durch das bedeutend schnellere Umsichgreifen 
des Mycels, wodurch der Pflanze keine Zeit zur Bildung von Über- 
wallungswülsten gegeben wird. . Wenn wirklich einmal, wie es BRrICcK 
bei Broussonetia papyrifera beobachtet hat, die Anfänge von krebsartigen 
Wucherungen sich vorfinden, so sind solche Fälle zu den Ausnahmen 
zu rechnen. ©. WEHMER®) hat den Pilz ebenfalls vielfach untersucht 
und kommt in bezug auf die Auffassung seiner parasitischen Natur zu 
denselben Anschauungen wie BRICK; indessen gelangt er in betreff des 
Sitzes des Mycels zu anderen Resultaten. Während Bkrıck das Wachs- 
tum des Mycels im Holz als das primäre annimmt, hat WEHMER niemals 
im Holz Mycel nachweisen können, sondern hat nur seine massenhafte 
Entwicklung in der Rinde beobachtet. Am ergiebigsten zeigte sich 


- die Wucherung des Mycels in der kambialen Region und in der Nähe 


der größeren Lufträume zwischen den Bastbündeln; von da aus erst 
schreitet es allmählich zu den kollenchymatischen Teilen der Rinde vor. 
Die Fäden wuchern ausschließlich intercellular und töten die Zellen 
schnell ab, in denen zuletzt nur 'noch ein verfärbtes bräunliches, stark 
von der Wand zurückgezogenes Plasma sich findet. Mansın*) hat da- 


1) Cfr. R. Harrıc, Lehrbuch der Baumkrankheiten, 1882, S. 112. 

2) Über Nectria cinnabarina in Jahrb. d. Hamburg. wiss. Anstalt X, 2, 1892. 

3) Zum Parasitismus von Nectria cinnabarina Fr. in Zeitschr. f. Pflanzenkr. IV 
1894, S. 74, u. V, 1895, S. 268. 

+) Compt. rend. OXIX, 1894,, S. 514, 753, 


9654 III. ©. Ascomycetes. 
gegen das Mycel im Holz gefunden und beschreibt, wie das Mycel 
nicht bloß das Holz zerstört, sondern auch abnorme Neubildungen 
hervorzurufen imstande ist. So werden bei Ulmen zahlreiche Thyllen 
in den Gefäßen gebildet, bei Linde, Kastanie und Sykomore Gummi- 
thyllen: bei Ailanthus dagegen wird die Thyllenbildung verlangsamt. 
Auch die Untersuchungen von R. Beck!) haben Bricks Resultate voll- 
ständig bestätigt und gezeigt, daß bei saprophytischem Auftreten das 
Mycel fast ausschließlich in der Rinde wuchert. Unter diesen Um- 
ständen tritt auch keine Verfärbung des Holzes ein, wie sie bei direkten 
Infektionen des Holzkörpers sich fast stets vorfindet. Vielleicht lassen 
sich WEHMERS bestimmte Angaben über das Wachstum des Mycels in 
der Rinde auf solche Fälle zurückführen. Neben den Tubercularia- 
Polstern hat Brck auch sichelförmige oder spindelförmige Fusarium- 
Konidien beobachtet, was aber noch näher zu untersuchen sein dürfte. 
Es fragt sich nun, wie die Infektion der Zweige erfolgt. Bei frost- 


beschädigten Zweigen dürfte das Mycel an Rissen der Rinde eindringen 


und. von hier aus auch auf die gesunden Teile der Zweige übergreifen ; 
nur durch einen solchen aktiven Angriff auf lebende Gewebe läßt es 


sich erklären, daß bei geringen Frostschäden oft eine starke Verwüstung 


der Gehölze durch den Pilz erfolgt. In anderen Fällen sind wohl 
Wunden, die den Holzkörper bloßlegen (z. B. beim Verschneiden der 


Äste oder Abstechen der Wurzeln) oder Verletzungen durch Tiere als 


Eingangspforten für. den Pilz zu betrachten. WEHMER wirft auch die 
Frage auf, ob nicht die Blattnarben oder Knospennarben die Eingangs- 


stellen sein können; vorläufig wissen wir darüber noch wenig, aber doch 
genügend, um unsere Bäume vor dem Angriff des Parasiten schützen 


zu können. Um den Pilz fernzuhalten, müssen die Wunden durch Be- 
streichen mit Teer oder einer ähnlichen abschließenden Flüssigkeit gut 
verschmiert werden; die erkrankten Aste sind sorgfältig auszuschneiden 
und zu verbrennen. Ist allerdings der Pilz bis zum Stamm vorgedrungen, 
so ist in allen Fällen der Baum rettungslos verloren. Da bei der großen 
Seltenheit der Perithecien die Übertragung fast nur durch Konidien 
stattfindet, so müssen für dieselben bestimmte Verbreitungsmittel exi- 
stieren. In trockenem Zustande sind die Tubercularienpolster fest und 
hart, so daß ein Verstäuben der Sporen durch den Wind ausgeschlossen 
ist; bei feuchtem Wetter indessen schwellen die Lager auf, und die 
Sporen sind in einer schleimigen Masse eingebettet. J. BEHRENS?) ver- 
mutet nun, daß Insekten die Übertrager der Sporen sind. Er be- 
obachtete nämlich, daß im Zimmer die Polster von Fliegenarten be- 
sucht werden. | 
Ebenso schädlich, aber in anderer Weise wachsend, ist N. ditissima 
Tul. Die Perithecien dieser Art haben eine blutrote Farbe und zeigen 
etwa zitronenförmige Gestalt; sie stehen meist in großer Zahl dicht 
beisammen und durchbrechen an Asten als breite, flache Lager die 
Rinde unter Absprengung der deckenden Rindenschichten (Fig. 36, 6). 
Die Schläuche und Sporen sind nur in der Größe etwas von der vorigen 
Art unterschieden. Bisweilen findet sich vor der Bildung der Peri- 
thecien eine Konidienform (Fusideum candidum Link), die auf weißlichen 


1) Beiträge zur Morphologie und Biologie der forstlich wichtigen Nectria- 
Arten, insbesondere der Nectria cinnabarina (Tode) Fr. in Tharand. forst]. Jahrb. LI, 
1903, S. 161. 

2) Ein bemerkenswertes Vorkommen von Nectria cinnabarina und die Ver- 
breitungsweise dieses Pilzes in Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 193. 2 


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Hypocreales. 269 
ausgebreiteten Lagern spindelförmige, schwach gekrümmte, farblose, 
mehrzellige Konidien erzeugt (Fig. 36, 7). Der Pilz kommt auf sehr 
vielen Laubhölzern vor (namentlich Rotbuchen, Eichen, Erlen usw.) 
und findet sich auch an Obstbäumen, besonders Apfel- und Birnbäumen, 
wo er den Krebs der Obstbäume erzeugt. Bereits R. Hırrıs und 
R. GoETHE!) hatten die Ansicht ausgesprochen, daß der Krebs von der 
Nectria erzeugt werde; namentlich hatte ersterer Forscher aus seinen 
zahlreichen Beobachtungen über das Auftreten des Pilzes an Krebs- 
stellen diese Ansicht gewonnen. Die Infektion findet nach ihm meist 
an Hagelwunden statt oder in Astgabeln, die eingerissen sind; jeden- 
falls also stellt auch diese Art einen typischen Wundparasiten dar. 
SORAUER?) sieht den Pilz ebenfalls für einen Wundparasiten an, macht 
aber darauf aufmerksam, daß er vielfach auch zu finden sei, ohne daß 
Krebsgeschwüre durch ihn hervorgerufen werden. Anderseits beobachte 
man auch Krebsknoten („geschlossener Krebs“), bei denen die 
Nectria ditissima sich im lebenden Gewebe nicht habe auffinden lassen. 
Deshalb ist SoRAUER der Meinung, daß zur Entstehung einer durch ihren 
anatomischen Bau (sich fächernde Jahresringe) charakterisierten Krebs- 


 geschwulst zwei Faktoren notwendig wären, nämlich die Wunderzeugung 


und Wundreizung und zweitens die individuelle Eigenschaft des Baumes, 
auf Verwundungen durch Wucherung der Überwallungsränder zu ant- 
worten. Daher sprechen die praktischen Obstzüchter von „krebs- 
süchtigen Obstsorten“. Was nun die Wunderzeugung anbetrifft, 


+ so hat sich Soraver durch Versuche überzeugt, daß man durch künst- 


liche Einschnitte und Impfung der Nectria offene Krebswunden erzeugen 
könne. Er frägt aber dabei, wodurch in der freien Natur solche Wunden, 
welche zur Einwanderung des Pilzes notwendig sind, zustande kommen? 
Und in dieser Beziehung kommt er nach seinen Beobachtungen zu 
dem Resultat, daß in der Mehrzahl der Fälle es Frostwunden sind. 
Daraus erklärt sich, daß die Krebswunden in solchen Lagen besonders 
häufig sind, die als „Frostlagen“ bezeichnet werden. „Alle Mittel 
also, welche die Bäume frostwiderstandsfähiger machen, und die Aus- 
wahl frostharter Sorten werden auch gegen die Ausbreitung des Krebses 
sich wirksam erweisen“ ?). | 

Bevor wir die Ansichten der anderen Autoren vorführen, empfiehlt 
es sich, das Wachstum des Nectria-Mycels zu skizzieren. Das Mycel der 
Nectria wuchert in der Rinde, wo es anfangs einzellige kleine Konidien, 
dann aber die größeren Polster der Fusidium-Konidien erzeugt. Das 
Rindengewebe wird durch die Hyphen zum Absterben gebracht und 
sinkt ein. Das Mycel scheint sich nun nicht gleichmäßig weiter 


- zu verbreiten, sondern ruckweise, indem es periodenweise sein Fort- 


wachsen sistiert. Dadurch würden dann gezonte Absterbestellen ent- 
stehen können. Ob nun das Aufhören des Wachstums mit der Aus- 
bildung der Perithecien zusammenfällt und das Weiterwachsen nach der 
Ausreifung derselben erfolgt, darüber ist bis jetzt nichts Sicheres be- 
kannt. Jedenfalls aber gewinnt der Baum durch dieses periodenweise 
Wachstum die Möglichkeit, die Wunde durch UÜberwallungsränder 
schließen zu wollen. Diese Ränder werden, wie mehrfach angenommen 


1) Landwirtsch. Jahrb. 1880, S., 837, und Rheinische Blätter für Wein-, Obst- 
und Gartenbau, 1879, S. 87; ferner Über den Krebs der Obstbäume, Berlin 1904. 

2) Handbuch, 2. Aufl., II, 406. 

3) Deutsche Landw.-Gesellsch., 5. Lehrgang, zu Eisenach, 1904, S. 147, 


266 Ill. C. Ascomycetes. 


— 


wird, dann wieder durch das Myeel zerstört, wodurch dann schließlich 


eine tiefe, bis zum Holz gehende Wunde entsteht, die am Rande zer- 
störte Überwallungsränder zeigt und sich langsam vergrößert (Fig. 37, 2). 
In den Rissen der Rinden finden sich die roten Perithecien vor. Es 


fragt sich nun, wie der Pilz in den Baum eindringt. Nach allen bisher 0 


angestellten Versuchen vermag der Pilz nicht in die unverwundete 
Rinde einzudringen, sondern er bedarf dazu Verletzungen, ist also, wie 
schon Harris annahm, ein echter Wundparasit. So übertrug R. ADERHOLD !) 
die Konidien in drei. bis fünf Millimeter lange Schnitte, die durch ein 
Skalpell in der Rinde von Apfel-, Pflaumen-, Birnen- und Kirschbäumen 
angebracht worden waren, und erzielte dadurch nekrotische Herde mit 
Überwallungsrändern. DESCOURS-DESACRES 2?) beobachtete, daß die Nectria 


Fig. : 37. Krebs, durch Nectria ditissima Tul. erzeugt. 
1 Offene Krebswunde. 2 Astwinkelkrebs, Bei p Peritheeien. ®s nat. Gr. (Nach GoETHE.) 


zu den von der Blutlaus verursachten Verletzungen eindringt und dann 
den Krebs hervorbringt; außerdem stellte er test, daß die Blutlaus 
auch aktiv von einem Baum zum anderen den Krankheitskeim zu 
verschleppen vermag. Hauptsächlich scheinen Frostschäden die Ein- 
gangspforte für das Mycel zu bilden, obwohl auch hier Fälle vor- 
kommen, in denen der Pilz fehlt und doch der Krebs weiterfrißt 
(vergl. in Band I im Abschnitt über Frostschäden). Wenn man den 
Pilz ım Walde findet, so zeigt sich häufig an den Buchenästen kein 
krebsiger Zerfall der Rinde, sondern die Perithecienrasen durchbrechen 
die normal aussehende Rinde. Man sieht also daraus, daß unter Um- 


ständen die Krebsbildung unterbleiben kann, wenn die Überwallungen 


ausbleiben. Aus alledem geht wohl mit Sicherheit hervor, daß die 
Nectria Krebs erzeugt, daß aber der Krebs auch andere "Ursachen 


‘) Impfversuche mit Nectria ditissima in Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt., X, 
1903, 8. 763. 

2) Observations relatives a la propagation dans les pommeraies du Nectria 
ditissima in Compt. rend. CXXXII, 1901, 8. 438, 


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Hypocreales. . | 267 


haben kann. ADERHOLD unterscheidet deshalb den Nectriakrebs als 
„echten Krebs“ von dem, der auf andere Ursachen zurückzuführen 
ist. J. Brzezinskr!) führt den Baumkrebs auf Grund seiner negativen 
Impfversuche nicht auf die Einwirkung der Nectria zurück, sondern 
macht Bakterien dafür verantwortlich. Da diese Resultate bisher von 
keiner Seite eine Bestätigung, durch die AperHouLdschen Versuche viel- 
mehr eine scharfe Widerlegung gefunden haben, so erübrigt es sich, 
hier näher darauf einzugehen. 

Zur Bekämpfung hat man zu berücksichtigen, daß gewisse Sorten 
von Obstbäumen leicht zu Krebsschäden neigen, „krebssüchtig“ 
sind, wie der Züchter sagt. Obwohl nun damit durchaus nicht gesagt 
ist, daß diese Sorten besonders empfänglich für die Nectria sind, es 
vielmehr wahrscheinlich ist, daß sie nur eine größere Empfindlichkeit 
für Frostschäden und andere Verletzungen besitzen, dürfte eine Aus- 


. wahl der für eine bestimmte Lokalität möglichst harten Sorten sich in 


erster Linie empfehlen. Vielfach kann man auch durch Drainage bei 
schweren, feuchten Böden die Widerstandsfähigkeit der Bäume erhöhen. 
Ferner sind beim Beschneiden alle Wunden sofort sorgfältig mit Teer 
oder einer ähnlichen Flüssigkeit zu überstreichen, und ferner muß dafür 
Sorge getragen werden, daß die Blutlaus und andere Insekten, welche 
Verletzungen verursachen, ausgerottet werden. Die schon bestehenden 
Krebsherde sind im Winter möglichst weit auszuschneiden, mit Teer 
(empfohlen finden wir auch Nikotin, Tannin oder Gerbsäure) zu be- 
streichen und dann mit einem Verband zu umgeben, 

J. WEEsE?), der Monograph der Nectrien, hat nachgewiesen, daß die 
Krebswunde, die von den verschiedenen Autoren auf N. ditissima 
zurückgeführt sind, nicht von diesem Pilz herrühren, sondern von 
N. galligena Bresadola verursacht werden. Diese Nectria kommt auf 
den Zweiggabeln von Salıx purpurea, auf Eichen, Haselnuß, Apfelbäumen 
vor und unterscheidet sich von N. ditissima durch die Struktur der 
Perithecien, die Sporen und auch die Form ihres Auftretens. Besonders 
die älteren Exemplare sind leicht durch den dunklen, glänzenden 
Mündungskegel oder ebensolche Scheibe kenntlich, was allerdings bei 
den jüngeren Exemplaren weniger hervortritt. Außerdem findet sich 


‘N. galligena nicht bloß auf den genannten Bäumen, sondern auch auf 


Faulbaum, Birnbaum, Weiden- und Eichenrinde, Schwarzpappel und 
Johannisbeere, wurde aber noch nicht auf Buche gefunden. Es ist 
höchstwahrscheinlich, daß der Krebs auf Buche überhaupt nicht von 
einer Nectria verursacht wird. Jedenfalls ist N. ditissima daran un- 
schuldig, obwohl sie massenhaft auf der Rinde vorkommt. SoRAUER gab 
an, daß geschlossene Krebsknoten auf Obstbäumen vorkommen. WEEsE be- 


‚arbeitete häufig Perithecien von N. galligena im Innern dieser Knoten 


und folgert daraus, daß die offenen Krebswunden identisch mit den ge- 
schlossenen seien. Es verdient der Krebs der Obstbäume eine erneute 
Untersuchung, die sich nicht bloß auf das Wachstum der Krebsknoten zu 
erstrecken hat, sondern auch auf die jüngsten Zustände der Neubildungen. 

Die dritte als Wundparäsit wichtige Art ist N. cucurbitula Fr. 


Nach R. Harris?) ist sie die Ursache des teilweisen oder gänzlichen 


1) Le chancre des arbres, ses causes et ses symptömes in Bull. de l’Ac. des Sec. 
de Cracovie 1903, S. 95. 
2) Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Österreich 1911, S. 872. 
A 7 Lehrbuch der Baumkrankheiten, 1882, S. 105; Forstwissensch. Centralbl. 
1879, 8. 471. 


268 III. ©. Ascomycetes. 
Absterbens der Fichten, seltener ‚der Tannen und Kiefern. 
Namentlich sind es die Fraßstellen der Grapholitha pactolana, seltener 
Hagelschlagstellen, durch welche der Pilz eindringt. Keimfähige Sporen 
mittels Skalpells in die Bast- und Cambiumzone einer Fichte oder auf 
die Spitze eines Zweiges, dem die Endknospe weggeschnitten, gebracht, 
rufen (nach Harrıc) mit Sicherheit ein Absterben hervor. Geschieht die 
Impfung im Herbst, so tritt schon im Frühjahr ein Absterben bis auf 
10 cm Ausdehnung von der Wundstelle rückwärts ein. Die Mycelfäden 
wachsen besonders schnell in den Siebröhren des Leptoms oder den 
benachbarten Intercellularräumen weiter. Trotz der Leichtigkeit der 
Infektion hat die Ausbreitung des Pilzes doch ihre Grenzen, da die- 
selbe in der Regel aufhört, wenn das Cambium in erneute Tätigkeit 
tritt. Das tote Gewebe wird vom lebendigen durch eine Korkschicht 
abgeschlossen, welche in der Regel das Weiterwachsen des Parasiten 
im nächsten Jahre verhindert. Das Harz scheint dem Pilze keine 
Grenze zu setzen, da Harrıc beobachtete, daß an einem geköpften, 
kräftigen Gipfeltriebe das Mycel nicht nur im Zweige abwärts wächst, 
sondern auch in den an der Wundfläche ausgetretenen Terpentintropfen 
sich ausbreitet und selbst im Innern des Terpentins reichliche Konidien 
bildet. Die Konidien, deren Träger auf etwa stecknadelkopfgroßen 
Polstern sich erheben, sind teils lang, etwas spindelförmig und ge- 
 krümmt oder, namentlich an den besonders langen, verästelten Trägern, 

klein und fast kugelig. Die Ausbreitung der Krankheit zeigte sich 
aber wesentlich abnehmend mit dem Verschwinden des Wicklers 
nach Frostjahren. Fichten, welche nur von der Motte, nicht aber 
vom Pilz befallen werden, gehen fast niemals zugrunde, sondern er- ; 
holen sich nach einigen Jahren. Bei freiem Stande und einseitigem 
Befallen der Stämme durch den Pilz erholt sich die Fichte ebenfalls. 
Es findet ein Weiterschreiten des Parasiten nicht statt. Als Gegen- 
mittel wird der Aushieb der getöteten Fichtengipfel und das Verbrennen 
des Materials empfohlen. 

Auf vielen Laub- und Nadelhölzern kommen noch andere Arten 
von Nectria vor, deren Schädlichkeit aber nicht besonders groß ist. 
So findet sich N. Rousseliana Tul. auf Buxus sempervirens;, die Blätter 
welken und trocknen, und auf ihrer Unterseite brechen fleischrote 
Polster hervor, die einzellige, spindelförmige Konidien tragen 
(Chaetostroma buxi Corda). Die Perithecien sind grünlich und mit 
einzelnen Haaren besetzt. N. pandani Tul. ist den Pandanusarten in 
Gärten schädlich, wie .JJ. SCHROETER !) nachwies; von anderen wird in- 
dessen die Schädlichkeit bestritten. Auf den Blattbulben an Gewächs- 
hausorchideen tritt N. bulbicola P. Henn.?) schädigend auf. Durch 
das Mycel werden die Bulben zur Fäulnis gebracht; darauf erscheinen 
kleine polsterförmige Konidienräschen und zuletzt die sehr kleinen, 
gelblichen Perithecien. 

Bei Bataten und Solanum melongena tritt als Ursache der Stengel- 
fäule die N. ipomoeae Halst. auf; der Stengelgrund bedeckt sich zuerst 
mit weißem Schimmel, dem Fusariumstadium: darauf erscheinen die 3 
dichten Gruppen der fleischroten Peritheeien. Auf Kakao?) tritt auf h 


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1) Über die Stammfäule der Pandaneen in Cohns Beitr. I. 
2) Über einen schädlichen Orchideenpilz in Notizbl. d. K. Bot. Gart. u. Mus. 
zu Berlin, 1901, Nr. 25. 
J. B. CARRUTHERS, Cacao Canker in Oeylon in Circ. Roy. Bot. Gard., Ceylon, i 
1 Ser. Nr. 23, 1902. ; f 


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Hypocreales. 269 


Ceylon eine Nectria auf, die an der Stengelrinde dunkle rote Flecken 
hervorbringt, in denen das Mycel sitzt. Als Konidienstadium findet 
sich auf weißen Pusteln ein Fusarium; an abgestorbenem Holz stehen 
die roten Perithecien. Übertragungen gelangen zwar, aber der Erfolg 
hängt davon ab, ob die Rinde gesund und unverletzt ist oder nicht. 


Auch auf die Früchte läßt sich der Pilz übertragen. FABER gibt für die 


Verhütung der Krankheit folgende Regeln an: Man vermeide die Ver- 
wundung der Bäume, da Nectria ein Wundparasit ist und desinfiziere 
die Messer, die man zum Beschneiden eines kranken Baumes benutzt. 
Zwischen die Baumkronen lasse man Licht und Luft eindringen und 
beseitige die Bodenfeuchtigkeit durch Drainage. Außerdem verbrenne 
man alles herumliesende tote Holz und die Kakaoschalen, denn sie 
bilden einen "beliebten Ansiedlungsort für den Pilz, wenn sie in Haufen 
herumliegen. 

Auf tropischen Nutzpflanzen sind verschiedene Arten beobachtet 
worden, von denen es nicht feststeht, daß sie die Ursache der Er- 
krankung sind. So wurde auf Hevea brasiliensis N. diversicola Petch !) 
beobachtet; dadurch wurde die Rinde. trocken und fiel ab. Es wird 
das Holz freigelegt und stirbt ab. Die erkrankten Stellen müssen sorg- 
fältig ausgeschnitten und verbrannt werden, dann bestreiche man die 
Wunde mit Teer oder Karbolineum. Auf Kickxia elastica erzeugt in 
Uganda der Pilz N. funtumiae Christy?) einen Schleimfluß. Dieser 
wird 4—6 m über dem Boden angegriffen, während der über dem Boden 
liegende Teil des Stammes verschont bleibt. Die erkrankten Teile 
werden herausgeschnitten und in ähnlicher Weise wie beim vorigen 
behandelt. Auf Vanille fand sich N. bogoriensis Bern. und auf Freus 
elastica N. gigantospora Zimm.; wahrscheinlich sind beide parasitisch, 
aber es bedarf noch -des genauen Studiums, um sie zu bekämpfen. 

Bei vielen anderen Arten, die hier nicht aufgeführt werden können, 

finden sich die Perithecien stets an toten Pflanzenteilen; es erscheint 
aber nicht ausgeschlossen, daß das Mycel die Pflanzenteile bereits bei 
Lebzeiten befällt und seine Konidien erzeugt. Erwähnt mag noch werden, 
daß es eine ganze Anzahl von Arten gibt, welche auf anderen Pilzen 
und auf Flechten schmarotzen, so z.B. N. episphaeria (Tode) Fr. auf 
stromatischen Pyrenomyceten und N. löchenicola (Ces.) Sacc. auf Peltigera 
canina. / 
Die Gattung Calonectria de Not. unterscheidet sich von Nectria 
durch die Sporen, die drei- oder mehrzellig sind. Schädigend wirkt 
C. pyrochroa (Desm.) Sace. an Platanenblättern. An den jungen 
Blättern erscheint der Konidienpilz Fusarium platani Mont. und tötet 
sie schnell ab; an den auf dem Boden modernden Resten bilden sich 
dann die Perithecien aus, die im Frühjahr reifen und von neuem die 
Infektion durch die Schlauchsporen bewirken. _ 

Durch die fadenförmigen, mit vielen Querwänden versehenen Sporen 
unterscheidet sich Ophionectria Sacc. von Nectria. Von den Arten dieser 
Gattung wäre O0. coccicola Ell. et Vogl. zu erwähnen. Sie kommt auf 
Schildläusen in Florida und Brasilien vor. F. Noack?) beobachtete, 
daß an Örangenzweigen dieser Pilz von den Schildläusen auf die 
Zweige übergeht und in ihnen, indem er ins Innere eindringt, eine 


' Gummosis verursacht. 


1) Algem, Proefst. Salatiga, 1907. 
2) Der Pflanzer, V, 1909, S. 114. 
?) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X, 1900, S. 327. 


270 III. ©. Ascomycetes. 


Zu den echten Parasiten gehören Vertreter der Gattung Polystigma 
DC. Die bekannteste Art, die auf den Blättern von Prunus domestica, 
spinosa und insititia vorkommt, ist P. rubrum (Pers.) DC. Die von 
dem Pilze befallenen Blätter zeigen glänzend rotgelbe oder feuerrote 
Flecken von kreisrunder oder elliptischer Gestalt. (Fig. 36, 7). Auf der 


wachsglänzenden Unterseite des Fleckens entstehen bald noch intensiver 


gefärbte Punkte, welche sich als die Mündungen der in das Gewebe 
des Pilzes und des Blattes eingesenkten Pykniden zu erkennen geben, 
wie der Querschnitt eines gelben Fleckens (Fig. 36, 1) zeigt. Diese 
Pykniden sind kugelig, haben etwa einen Durchmesser von 0,1 mm 
und dicke rote Wandungen innerhalb des Pilzgewebes (Fig. 36, 2), 
welches ebenfalls verwaschen rot gefärbt ist. Ihre Mündung ist eine 
kaum bemerkbare Papille, durch welche die farblosen Sporen aus-. 
treten (Fig. 36, 2sp). Diese sind sehr klein, 0,03 mm lang, ober- 


wärts verdünnt und hakenförmig gekrümmt; sie stehen am Ende eines 


einfachen, geraden, linearischen Sterigmas und sind bei der Reife in 
einen rosenroten oder feuerroten Schleim gehüllt, der bei Wasser- 
zutritt wolkig herausquillt (Fig. 36, 15). Diese Entwicklungsphase des 
Parasiten bleibt während der ganzen Vegetationszeit des Pflaumen- 
blattes für das bloße Auge dieselbe; erst nachdem es abgefallen und, 
auf dem Boden liegend, braun und mißfarbig geworden, beginnt der 
Pilz nach einer Ruhepause während der kältesten Zeit seine weitere 
Entwicklung. Aus dem gebräunten Stroma verschwinden nämlich bis 


zum Frühjahr die Pykniden, und an ihrer Stelle entstehen andere, 


stets einfächerige Behälter, in deren Innern sich jetzt Schläuche 
(Fig. 36, 3) mit Sporen ausbilden. Die keulenförmigen, nach der Basis 
hin verdünnten Schläuche enthalten acht ellipsoidische bis eirunde 
Sporen von 10 bis 13 u Länge und 6 u Dicke; sie sind blaß, glatt 
einfächerig und keimen mit Leichtigkeit, 

Die Anlage der jungen Perithecien erfolgt, wie C. Fısca!) und 
B. Frank?) nachgewiesen haben, bereits in dem pyknidentragenden 
Stroma während des Sommers. Im Stroma treten nämlich zahlreiche, 
unterhalb der Spaltöffnungen rot gefärbte, rundliche Ballen im para- 
plectenchymatischen Gewebe auf, in denen sich eine dickere, schraubig 
gewundene, bis dreißigzellige Hyphe differenziert, deren Ende weit über 
die Stromaoberfläche auf der Blattunterseite hinausreicht. Die ersten 
Stadien beobachteten BLAckManN und WELSFORD und nach ihnen in den 
Details genauer NIENBURG®). Er gibt an, daß das Archicarp in der 


Hauptsache aus drei Zellen besteht: eine lange mit vielen kleinen 


Kernen, eine lange mit einem großen und eine kurze mit einem großen 
Kern. Das Archicarp endet schließlich in das Trichogyn, das für den 
Befruchtungsvorgang keine Bedeutung hat. Wichtig ist die lange, 
vielkernige und die lange, einkernige Zelle, von denen die erstere ein 
Antheridium, die letztere ein Askogonium darstellt, Die Wandung 
zwischen den beiden weist eine verdünnte Stelle auf, die später durch 
Auflösung der Wand ein Loch zeigt. Von den zahlreichen Antheridium- 
kernen wandert einer in das Ascogon, worauf die Öffnung geschlossen 
wird. Das Ascogon ist also zweikernig und es gehen die übrigen Zellen 


x !) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte einiger Ascomyceten in Bot. Zeit. 1882, 
a 

2) Über einige neue oder weniger bekannte Pflanzenkrankheiten II in Berichte 
d. Deutsch. Bot. Ges., I, 1883, S. 58. 

3) Zeitschr. f. Botanik, VI, 1914, S. 369. 


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Hypocreales. 271 


zugrunde. Gleichzeitig beginnen die vegetativen Hyphen sich zu Para- 


physen umzubilden. Dies ist der Anfang der Perithecienbildung. Für 
die Bildung der ascogenen Hyphen und der Asci ist Polystigma ein 
ungünstiges Objekt, an dem die weiteren Vorgänge nicht zu ver- 
folgen sind. 

Die Schlauchsporen keimen im Wasser oder auf feuchter Unterlage 
leicht aus und bilden einen kurzen Keimschlauch, dessen Spitze stets 
zu einer länglichen Anschwellung von der ungefähren Größe der Spore 
wird. Die Anschwellung nimmt den ganzen Inhalt der Spore auf, 
trennt sich durch eine Querwand ab und bräunt sich; sie liegt stets 
mit abgeplatteter Fläche der Unterlage auf, und falls diese Unterlage 
ein Pflaumenblatt ist, treibt sie einen schlauchartigen Fortsatz durch 
die Außenwand der Epidermiszelle. Wir dürfen mit FRANK in dieser 
Anschwellung ein Haftorgan erblicken. Das daraus hervorgehende 
Mycel war bei den Frankschen Impfversuchen nach ungefähr fünf bis 
sechs Wochen zu einem normalen Stroma im Pflaumenblatt heran- 
gewachsen, in dem sich bereits Pykniden bildeten. 

Wenn es nach diesem geschilderten Entwicklungsgang auch keinem 
Zweifel mehr unterliegt, daß die unter dem Baume faulenden Blätter 
ganz allein als Infektionsherde in Betracht kommen, so ist doch aber 
nicht zu leugnen, daß die Infektion durchaus nicht in jedem Jahre in 
gleicher Stärke erfolgt. Das mag wohl hauptsächlich mit der Witterung 
ım Frühjahr zusammenhängen, welche für das Ausreifen der Ascosporen 
maßgebend ist. Der Schaden, den der Pilz anrichtet, ist nicht allzu 


. groß; doch kann er namentlich ‚bei jungen Bäumen die Laubentwick- 


lung empfindlich beeinträchtigen. So verursacht er auf Sizilien einen 


vorzeitigen, reichlichen Blattabfall und ein Eingehen der neuen Triebe 
bei den Mandelbäumen. Als Bekämpfungsmittel käme nur die Ver- 


nichtung der abgefallenen infizierten Blätter in Betracht, die man ent- 
weder zusammenharken und verbrennen kann oder aber bequemer um- 


 gräbt und dadurch unschädlich macht. Dieselbe Maßregel muß natür- 


lich auch bei den in der Nähe befindlichen Schlehensträuchern an- 
gewandt werden. Die sehr häufige Krankheitserscheinung ist in weiteren 
Kreisen unter dem Namen „Rote Fleischflecken der Pflaumen- 
blätter“ bekannt. 

Eine zweite Art der Gattung, f ochraceum (Wahlenb.) Sacc., kommt 
auf Prunus padus vor. 

Durch oberflächliches Stroma verschieden ist die Gattung Hypocrea 
Fries, von der einige Vertreter auf Pilzen vorkommen. Ausgezeichnet 
durch zum Teil riesig große, knollenförmige Stromata ist eine Reihe 
von Gattungen, die an Bambuseen vorkommen und als knollenförmige 


Gebilde dem Stengel ansitzen oder ihn umgeben. Wie weit sie para- 


sitisch wachsen, muß noch näher untersucht werden. Dahin gehören 
die von A MÖLLER!) genauer studierten Gattungen Mycocitrus, Peloro- 
nectria, Mycomalus, Ascopolyporus aus Brasilien, Konradia Racib. aus 
Java und Shiraia P. Henn. aus Japan. 

Wir kommen nun zu einer Gruppe von Gattungen, die sich alle 
durch sehr lange, fadenförmige Schlauchsporen auszeichnen und ein 
Stroma besitzen, das teilweise merkwürdige Differenzierungen erlitten 
hat. Den einfachsten Bau zeigt Hypocrella Sacc., das rundliche oder 
höckerförmige, bisweilen zu größeren Lagern zusammenfließende 


1) Phycomyceten und Ascomyeeten. Jena 1901. 


272 II. ©. Ascomycetes. 


Stromata zeigt, die bei uns auf totem Holz oder auf Pilzen, in den 

Tropen aber sehr häufig auf Blättern vorkommen. Bei einigen tropischen 
Arten, deren Schädlichkeit für die Blätter übrigens noch nicht erwiesen 
ist, bilden sich an der Basis des Stromas vor Ausbildung der Perithecien 


auf einem ringförmigen Lager Konidien, die zur Gattung Aschersonia 
Mont. gerechnet werden. Diese Konidienformen findet man in den 
Tropen häufig auf Schildläusen, die dadurch’ getötet werden. 
Wichtiger ist Epichloe Fries mit der als Erstiekungs- 
schimmel der Gräser bekannten Art E. typhina (Pers.) Tul. Der 


Pilz wächst auf sehr vielen wertvollen Wiesengräsern und schädigt 


ihre Blütenentwicklung. Obwohl er meist nur sporadisch vorkommt, 
hat man doch schon Epidemien beobachtet, z. B. an Phleum pratense, 
dem Timotheegras. J. Künn!) hat einen solchen Fall beschrieben, bei 
dem ein Drittel der Pflanzen eines großen Kleeschlages ernstlich litt. 
Die Erkrankung zeigt sich zunächst in Form eines grauweißlichen, 
später gelben, schimmeligen, festen Überzuges, der die Blattscheide 
und bisweilen die Unterseite der oberen Blätter junger, nicht blühen- 
der Triebe überzieht. Dieser Überzug oder Stroma entsteht durch das 
dichtverflochtene Mycel, dessen zahlreiche, aufrechte, äußerst kleine, 
borstenförmige Aste eiförmige, 5 u lange Konidien erzeugen. Nachdem 
die Konidienbildung eine längere Zeit angedauert, bilden sich auf dem 
Stroma (Fig. 36, 8, 9) zuerst vereinzelt, später in zusammenhängender 
Schicht vereinigt, die kleinen, kugelig-eirunden, fleischigen, goldgelben 
Perithecien aus, welche an ihrem Scheitel die ungefärbten, linearischen 
Schlauchsporen austreten lassen. Diese meist geraden, bisweilen ge- 
krümmten Sporen liegen zu acht in jedem der lanzettlich-linearischen, 
dünnwandigen, mit verdicktem Stiele versehenen Schläuche, welche 
alsbald vergehen und die wasserhellen Sporen in Freiheit setzen. 
Daß spätgebildete Perithecien ohne Schaden den Winter überstehen, 
ist mit Sicherheit anzunehmen, und daß dadurch die Krankheit von 
einem Jahre auf das andere übertragen wird, somit erklärlich, selbst 
wenn die Vermutung sich nicht bestätigen sollte, daß das Mycel an 
dem im Boden bleibenden Teile mehrjähriger Gräser den Winter über- 
dauert. Die Konidien übernehmen, wie überall, die sofortige Fort- 
pflanzung im Sommer. Bei epidemischem Auftreten empfiehlt es sich, 
das Feld sofort abzumähen. 

Erwähnt mag auch die Gattung Cordyceps Fries werden, ob- 
wohl sich unter den zahlreichen Arten nur wenige Pflanzenparasiten 
finden. Die meisten leben auf Insekten oder ihren Larven und ent- 
wickeln an den Schlauchfrüchten meist Konidien, die unter dem Typus 
Isaria bekannt sind. Das sind gestielte, keulige, meist lebhaft gefärbte 
Träger, an deren oberem keuligem oder kugeligem Teil die Konidien 


gebildet werden. Als Zerstörer von schädlichen Larven (z.B. Enger- 


lingen, Raupen) unterstützen sie den Menschen im Kampf gegen 
das Ungeziefer. Auf den unterirdisch wachsenden Elaphomyces-Arten 
kommen (. ophioglossoides (Ehrh.) Link und (. capitata (Holmsk.) Link 
nicht selten vor. 

Die letzten drei Gattungen, die uns noch beschäftigen sollen, zeichnen 
sich ebenfalls durch ein Stroma aus, in dem die Perithecien entstehen; 
dieses Stroma aber bildet sich erst aus einem eingeschobenen Ruhe- 
zustand, einem Sclerotium. Die Gattung Balansia Speg. befälit die 


1) Zeitschr. d. Landwirtsch. Centralver. d. Prov. Sachsen, 1870, Nr. 12. 


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Hypocreales. 278 


Blütenähren von Gramineen und verwandelt sie in ein sclerotienartiges, 
hartes, schwarzes Gewebe, das zwar die Blütenteile völlig durch- 
wuchert, aber ihre Form vollkommen konserviert. Aus dieser schwarzen 
Spindel (Fig. 36, 11) wachsen kleine dicke Stielchen hervor, die an ihrer 
Spitze eine schwarze Kugel tragen, in denen, wie das bei Claviceps 
beschrieben werden wird, die Perithecien entstehen. Man kann über 
den eigentlichen Charakter des schwarzen Pilzkörpers im Zweifel sein, 
nämlich ob man das die Blütenspindel durchziehende Pilzgewebe in 
seiner Gesamtheit zum Stroma rechnen oder-als Sclerotium auffassen 


. sol. Es dürfte wohl am einfachsten sein, das schwarze Gewebe als 


Sclerotium aufzufassen, aus dem dann ohne jede Ruhepause die kleinen 
Stielchen und Köpfchen des Stromas hervorwachsen würden. Gestützt 
wird diese Auffassung noch dadurch, daß für eine Art (D. trinitensis) 
nachgewiesen ist, daß zuerst auf dem schwarzen Pilzkörper scheibig 
geöffnete Pykniden (Ephelis trinitensis Cke. et Mass.) auftreten, die dann 
von den Stromastielen durchwachsen werden. Für die übrigen Arten 
sind allerdings Konidienformen bisher nicht beobachtet worden; doch 
verhalten sie sich wahrscheinlich ähnlich. Die bekannteste Art, welche 


in den Tropen sehr weit verbreitet ist, befällt die Ähren von Setaria, 


Pennisetum und anderen Gräsern und wurde von Specazzin B. claviceps 
genannt (Fig. 36, 17). 

Bei Claviceps Tul. und Ustilaginoidea: Bref. tritt der Gegensatz 
zwischen dem Scelerotium und Stroma dadurch schärfer hervor, daß 
jenes eine Ruhepause durchmacht und dann erst die Stromata erzeugt. 
Am bekanntesten von allen hierher gehörigen Formen ist das Mutter- 
korn, Claviceps purpurea (Fr.) Tul., ein Pilz, der nicht bloß als Krank- 
heitserreger bei Pflanze und Mensch sowie als starke® Giftpflanze, 
sondern ebenso auch für die Erforschung der Entwieklungsgeschichte 
der Ascomyceten seine hohe Bedeutung: besitzt. 

Der Mutterkornpilz befällt die Fruchtknoten der jungen Blüten in 
der nachher zu beschreibenden Weise. Äußerlich zeigt sich der Frucht- 
knoten einer jungen Roggenblüte, die später an Stelle der Frucht ein 
Mutterkorn (Fig. 38, 1sc) liefert, oft auch dann noch einem gesunden 
Organe vollkommen ‚gleich, wenn im Innern desselben bereits alles 
zerstört und durch ein feines, gelblichweißes Pilzgeflecht ausgefüllt ist. 
Wird ein solcher Fruchtknoten vorsichtig geöffnet, so erscheint die 
Pilzmasse auf ihrer Oberfläche mehr oder weniger regelmäßig durch 
gewundene Furchen in Abteilungen zerlegt (Fig. 38, 2sph). Dieselben 
gewundenen, die Pilzmasse teilenden Hohlräume finden sich auch im 
Innern des Mycelgeflechtes, von dem aus sich auf feinen Stielchen 
(Fig. 38, 2st) unzählige eiförmige , mit einem oder zwei glänzenden 
Öltropfen versehene Sporen ablösen (Fig. 38, 2); diese werden durch 
eine schleimige Flüssigkeit zu einer zusammenhängenden, trüben, zähen 
Masse miteinander verbunden. Von dem normalen Inhalte des Frucht- 
knotens, der Samenknospe, sind nur noch Spuren in Form kleiner 


'Fetzen von Zeellgewebe, das hier und’da Stärkekörnchen enthält, vor- 


handen. Allmählich werden auch die Wände des Fruchtknotens von 
dem Pilze, der in diesem Zustande vollkommen einem Hyphomyceten 
gleicht und als solcher von Leveııt den Namen Sphacelia segetum er- 
halten hat, durchbrochen. Mit dem Hervorwuchern des Pilzes, der 
alsbald die ganze Fruchtknotenhülle überspinnt, zeigt sich auch die 
schleimige, fade-süßlich schmeckende Flüssigkeit, welche vielleicht ein 
Ausscheidungsprodukt der Pilzfäden ist, in Tropfen an der Basis der 
Sorauer, Handbuch. 4. Aufl, Zweiter Band. 18 


III. ©. Ascomycetes. 


Fig. 38. Mutterkorn. ® 


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Hypocreales. 2375 


1 Roggenähre mit Mutterkörnern, se Sclerotium, m Rest des jungen Fruchtknotens. 2 Schnitt durch 
ein junges Sclerotium se mit dem Sphacelialager sph, r Rinde des Sclerotiums, st Sterigmen, 
e Konidien. 3 Keimende Konidien. # Keimende Konidien mit Sekundärkonidien. 5 Mutterkorn sc 
mit Sphacelialagern sp und dem Rest des Fruchtknotens g. Die linke Figur ist der Längsschnitt 
der rechten; aus Region r stammt der Querschnitt von 2. 6 Junger Roggenfruchtknoten, dessen 
Oberfläche mit Ausnahme des Gipfels von Sphacelia bedeckt ist. 7 Scelerotium mit Stromata. 
8 Längsschnitt durch ein Stroma, e Mündungen der Perithecien c. 9 Schnitt durch ein Peritheeium, 
e Mündung, a Schläuche. 1/0 Schlauch a, der an seiner Basalpartie die Sporen sp austreten läßt. 
11 Keimende Sporen, a blasige Anschwellungen, b Keimschläuche. (Nach SorRAUER.) 


Blüte. Hier durchtränkt sie bei zunehmender Uppigkeit der Pilz- 
vegetation und einer demgemäß reichlicher auftretenden Menge die 
Spelzen des Roggenblütchens an ihrer Basis und quillt endlich sogar 
aus dem Blütchen heraus. Wir haben jetzt den „Honigtau“ vor 
uns, von welchem seit langen Jahren die Praxis behauptet, daß, je 
reichlicher derselbe in einem Jahre auftritt, auch um so reichlicher 
im Felde Mutterkorn zu finden ist. Diese Behauptung findet ihre voll- 
ständige Bestätigung und Erklärung. In manchen Fällen zeigt sich 
zunächst die Pilzwucherung mehr äußerlich am Fruchtknoten; dann 
findet man schon Honigtau, wenn der Fruchtknoten noch ziemlich er- 
halten erscheint. | | 
Bringt man etwas von diesem Honigtau unter das Mikroskop, so 
stellt sich derselbe als ein Schleimtropfen dar, in dem große Mengen 
der Sporen der Sphacelia suspendiert sind. Schon nach 12 Stunden 
sieht man diese Konidien in feuchter Luft keimen (Fig. 38, 3) und ent- 
weder direkt sich zum Mycelfaden verlängern oder auch erst sekundäre 
Konidien (Fig. 38, 4c’) bilden, die dann in einen Mycelfaden auswachsen. 
Aus dieser schnellen Auskeimung erklärt sich die plötzliche Ausbreitung 
der Krankheit, wenn etwas Honigtau in ein gesundes, junges Blütchen 
übergeführt wird. Diese Infektionen sind häufig künstlich ausgeführt 
worden; die Natur bedient sich als Übertrager der Sporen gewisser 
Insekten. R. StisEer!) hat sein Augenmerk bei seinen Untersuchungen 
auch auf die Insekten gerichtet, welche die honigtauführenden Blüten 
besuchen, und hat für verschiedene Grasarten eine große Zahl von 
Tieren verschiedener Familien ermittelt. Danach scheinen am meisten 
als Übertrager Melanostoma mellina und Rhagonycha fulva in Betracht 
zu kommen, während die besonderen Nährpflanzen außerdem noch be- 
sondere Besucher zeigen. | 
Erfolgt die Infektion zu einer Zeit, wo der Fruchtknoten in seiner 
Entwicklung bereits weiter fortgeschritten ist, so kann es vorkommen, 
daß derselbe nur teilweise zerstört wird und der gesund bleibende Teil 
- durch die von unten nach oben sich ausdehnende Pilzmasse in die 
Höhe gehoben wird, sodaß er nachher am ausgebildeten Mutterkorn- 
körper noch nachweisbar ist. Während diese Sphacelia-Form sich immer 
mehr ausbreitet und die jüngeren, oberen Teile immer noch reichlich 
Konidien und Honigtau entwickeln, bilden an der Basis des Blütchens 
die Hyphen bedeutend dickere Zweige, die sich teilweise abgliedern und 
in ihrem Innern große Oltropfen erzeugen. Diese verdickten, gegliederten 
Fäden vereinigen sich von unten nach oben zu einem gleichmäßig 
dichten, festeren Körper, an dessen Oberfläche die Pilzfäden eine 
Schicht bilden, deren Inhalt rötlich bis violett gefärbt erscheint. In 
dieser Weise entsteht der Mutterkornkörper (Fig. 38, 5 sc), auf dessen 
Spitze immer noch die Pilzfäden der Sphacelia-Form  weiterwuchern 


1) Infektionsversuche mit Gramineen-bewohnenden Claviceps-Arten in Botan. 
Zeit. 1903, S. 111. 


15 * 


2706 III. C. Ascomycetes. 


(Fig. 38, 5 sph), um endlich zu vertrocknen und das Mützchen zu bilden, 
das meist auf der Spitze der Mutterkörner zu finden ist und bisweilen 
auch noch die eingesponnenen und vertrockneten Staubgefäße und 


Narben des ursprünglichen Blütchens enthält (Fig. 38, 2 m). In den 


Figuren 38, 5 und 6 sind die aufeinanderfolgenden Phasen der Ent- 
wicklung dargestellt, indem 6 einen jungen Fruchtknoten zeigt mit den 
Furchungen, die durch die Sphacelia-Fruchtform hervorgerufen sind. 
Fig. 38, 5 zeigt dann den älteren Zustand, an dem an der Basis das 
Dauermycel sc bereits sich ausgebildet hat, während an der Spitze die 
Bildung der Konidien sph noch fortdauert. Einen Querschnitt durch 
ein Sphacelia-Lager zeigt Fig. 38, 2. Am Schlusse dieser ersten Phase 
seiner Entwicklung hat dann der Pilz in jeder Blüte ein hornartiges, 
dunkelviolettes, fast schwarzes Gebilde hervorgebracht, das man als 
Mutterkorn bezeichnet. Als man den Zusammenhang mit der Asken- 
form noch nicht: erkannt hatte, hielt man die hornartigen Körper für 
einen besonderen Pilz und bezeichnete ihn als Sclerotium clavus DC. 
Während die noch an der Pflanze befindlichen Mutterkörner knorpelig 
sind, werden sie beim Trocknen steinhart. Wir haben in ihnen einen 
typischen mycelialen Ruhezustand von Claviceps vor uns, den wir mit 
dem Namen Sclerotium bezeichnen. Die äußere Fläche des Sclero- 
tiums ist meist mit Längsfurchen oder Querrissen versehen, nament- 
lich in trockenem Zustande; beim Durchschneiden zeigt sich ein hellerer 
Kern und eine violette Randschicht. Unter dem Mikroskop erkennen 
wir am Rande ein kleinzelliges, paraplectenchymatisches Gewebe 
(Fig. 12, 3a auf S. 123); nach dem Innern zu geht diese kleinzellige 
Struktur in ein mehr lockeres Prosoplectenchym über (Fig. 12, 3b). 
Der Inhalt ist mit Ol dicht angefüllt und enthält außerdem mehrere 
Alkaloide, auf die wir nachher kommen werden. 


Die Zeit, welche bis zur Ausbildung des Sclerotiums erforderlich 


ist, hängt von der Witterung ab. Bei trockenem Wetter findet man 
erst etwa 14 Tage nach dem Erscheinen des Honigtaues die schmierig- 
weiche Spacelia-Masse zum Mutterkorn umgebildet; bei. feuchter 
Witterung dagegen, die üppige Pilzvegetation und reichliche Bildung 
des Honigtaues hervorruft, vollzieht sich die Entwicklung schon in 
knapp einer Woche. Unter nebligen feuchten Verhältnissen tritt dann 
häufig eine Erscheinung auf, die man früher für die Bildung des 


Parasiten verantwortlich machte: die giftigen, stinkenden Nebel. Der 


reichlich ausgeschiedene Honigtau produziert dann einen eigentümlichen 
Geruch, der sehr auffällig ist. Wenn die Sclerotien reif sind, so fallen 
sie von der Ahre ab und gelangen nun in die Erde, wo sie bis zum 
Eintritt der wärmeren Periode liegen bleiben und dann ihre weitere 
Entwicklung beginnen. | 


Die Länge der Ruheperiode hängt ebenfalls von der Witterung ab. 


Nach den Aussaatversuchen von TuLasne und KüRn dürften etwa drei 
Monate notwendig sein, um das Sclerotium auszureifen. Die Weiter- 
entwicklung des Mutterkorns gibt sich zuerst durch ein stellenweises 


Aufbrechen der dunkeln Rinde kund. Aus der aufgebrochenen Stelle 


erhebt sich ein kugliger, dichter, weißer Körper, der allmählich an 
Durchmesser zunimmt und dabei auf seiner Oberfläche häufig Tropfen 
einer klaren Flüssigkeit zeigt. Mit der Zeit heben sich durch die nach- 
wachsenden Stielchen die ursprünglich herausgetretenen Gebilde als 
kleine Knöpfechen von dem Mutterkornkörper ab, welcher allmählich 
vollständig ausgesogen wird. Zunächst erstreckt sich diese Aufzehrung 


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Hypocreales. 277 


des Scelerotiums auf die Umgebung der Stellen, an denen die jetzt ge- 
stielten, gelblich bis purpurfarbigen Köpfchen (Fig. 38, 7) hervor- 
- gebrochen sind; später werden auch die weiter entfernten Zellen des 
Gewebes immer dünnwandiger, verlieren ihren öligen Inhalt und gehen 
‚augenscheinlich einer langsamen Zerstörung entgegen. Diese Köpfchen 
mit ihren Stielen bezeichnet man als Stroma. | 

Die Köpfchen zeigen auf den sich alsbald violettrot färbenden 
Stielchen bei ihrer weiteren Ausbildung an der Oberfläche eine große 
Menge winziger erhabener Punkte (Fig. 38, Se), welche den Mündungen 
der eingesenkten Perithecien entsprechen. Die Perithecien (Fig. 38, 8 c, 9) 
sind von länglicher Gestalt und besitzen kein eigenes Gehäuse, sondern 
die Schläuche und Paraphysen erheben sich unmittelbar vom Grunde 
des Hohlraumes. Die schlank-keulenförmigen, nach oben etwas ver- 
engerten Schläuche (Fig. 33, 9a, 10a) enthalten acht fadenförmige, 
sehr feine, hyaline, einzellige Sporen (Fig. 38, 10sp), die angeblich 
durch Abreißen des Schlauches an der Basis frei werden und durch 
Wind und Insekten verschleppt werden. Die frei gewordenen Sporen 
 keimen schon nach kurzer Zeit im Wasser aus. Sie verbreitern sich 

kurz vorher beträchtlich; in ihrem Innern treten stark lichtbrechende 
Stellen auf, und die Wandung baucht sich an einzelnen Stellen aus. 
An den letzteren erfolgt die Keimung (Fig. 38, 12), so daß also die 
Sporen mit mehreren Fäden auszukeimen vermögen. Wenn eine Spore 
in eine junge Getreideblüte gelangt, so findet mittels der Keimschläuche 
die Infektion statt, und der geschilderte Kreislauf beginnt von neuem. 

Diesen Entwicklungszyklus haben uns die Versuche von TuLasnE 
und Ktünun kennen gelehrt, die durch Kultur des Sclerotiums den Zu- 
sammenhang des Sphacelia- mit dem Schlauchstadium erwiesen. Bevor 
man zu dieser Kenntnis kam, hatte man das eigentliche Mutterkorn 
für einen selbständigen Pilz angesehen, der durch die Degeneration 
des Fruchtknotens der Blüte entstehen sollte. _Es bedurfte der Arbeit 
vieler Forscher, ehe die irrigen Annahmen, die man von dem Mutter- 
kornpilz machte, ihre Widerlegung fanden !). 

Die Schädlichkeit des Pilzes für das Getreide (und die von ihm 
befallenen anderen Gramineen) steht ganz außer Frage, da ja die 
Bildung jedes Sclerotiums mit der Vernichtung eines Fruchtknotens 
verbunden ist. Da es nun unter Umständen vorkommen kann, daß in 
einer ÄAhre zehn und mehr Mutterkörner vorhanden sind, so kann man 
sich einen ungefähren Begriff von dem Schaden machen, den der Pilz 
. dem Ertrage eines Feldes zufügen kann. Außer als Parasit des Getreides 
fügt aber Claviceps auch als Giftpflanze dem Menschen Schaden zu. 
Wird nämlich das Sclerotium mit dem Korn zu Mehl vermahlen und 
dieses Mehl dann zu Brot verbacken, so tritt nach längerem Genuß 
von solchem vergifteten Brot die gefährliche Kriebelkrankheit auf, die 
früher sogar epidemisch ganze Bezirke befiel. Seitdem man indessen 
gelernt hat, das Getreide vor dem Vermahlen durch maschinelle Ein- 
richtungen sorgfältig zu reinigen, ereignen sich wohl kaum noch Fälle 
von solcher Vergiftung. Mehl, das etwa 4 bis 5°o Verunreinigung an 
Mutterkorn enthält, besitzt einen bläulichen Farbenton ; eine Beimischung 
von nur 2°/o läßt sich noch deutlich erkennen, wenn man das Mehl 


ı) Über die Geschichte des Pilzes hat sich P. Soraurr in der zweiten Auflage 
des Handbuches, Bd. II, S. 412ff., ausführlich verbreitet. Ich habe es für über- 
flüssig gehalten, auf diese rein historischen Feststellungen hier abermals einzugehen. 


2378 III. ©. Ascomycetes. 
mit Kalilauge erwärmt. Dann tritt. der heringslakenähnliche Geruch 
nach Trimethylamin auf. Diesem Schaden gegenüber steht die An- 
wendung, die das Mutterkorn oder Präparate aus ihm in der Geburts- 
hilfe finden. Hauptsächlich wirksam sind die Alkaloide Cornutin und 
Sphacelinsäure, während die Ergotinsäure lediglich als Narkotikum 
wirkt. | 

‘ Das Mutterkorn findet sich besonders häufig in nassen Sommern 
bei tiefliegenden Feldern. In letzterem Falle könnte durch geeignete 
Drainage oder durch Unterlassung des Anbaues von Getreide ein Ver- 
meiden der Schädigung stattfinden. Am zweckmäßigsten bekämpft 
man den Pilz, indem man es verhindert, daß die Sclerotien in den ; 
Erdboden gelangen. Je schneller die Ernte beendet werden kann, um 
so eher vermeidet man das Ausfallen der Sclerotien aus den Ähren. 
Nach dem Ausdreschen ist es dann nicht schwer, das Saatgut durch 
Werfen oder durch maschinelle Einrichtungen von den Selerotien zu 
befreien. Diese selbst müssen vernichtet werden. Da nun der Mutter- 
kornpilz auch wildwachsende Gräser befällt, so sollten die Feldraine 
abgemäht werden, ehe die Sclerotien aus den Grasähren zum Ausfallen 
kommen. 

Man nahm früher an, daß Claviceps purpurea eine sehr große Zahl 
von Gramineen befallen könnte. Das scheint nun nach den Unter- 
suchungen von R. STÄGER (s. oben S. 276) nicht der Fall zu sein. Es 
zeigte sich aus zahlreichen Infektionsvorsuchen, daß die Art in eine 
Anzahl von biologischen Rassen zerlegt werden muß, von, denen vor- 
läufig die auf Roggen, Taumellolch und BDrachypodium silvaticum unter- 
schieden werden können. Die Roggenrasse hat aber von ihnen die 
meisten Nährpflanzen, so daß:sich aus diesen Beobachtungen für die 
Bekämpfung des Pilzes nur die Maßregel herleiten läßt, daß diese wild- 
wachsenden Gräser abgemäht werden müssen. 

Auf vielen wilden Gräsern findet sich die etwas kleinere Art 
Claviceps mierocephala (Wallr.) Tul., auf Heleocharis und Scirpus dagegen 
O. nigricans Tul. Auf Paspalum dilatatum, einem geschätzten Futtergrase, 
kommt im Süden der Vereinigten Staaten Ü. paspali Stev. et Hall vor!), 
das besonders für Rindvieh gefährlich ist. Diese bekamen eine Nervosität, 
die an gewisse Stadien von Tollwut erinnern. Das Fleisch solcher Tiere 
kann in größerer Menge zum Tode führen. Die Konidienstadien und 
junge Sclerotien sind ungiftig, während nur die alten Sclerotien zu 
dieser Erkrankung führen. 

Nahe verwandt durch die Entwicklung zeigt sich die Gattung 
Ustilaginoidea. U. oryzae (Pat.) Bref. bildet die Fruchtknoten beim 
Reis zu Sclerotien um, in denen in großer Zahl kleine schwarzbraune 
Chlamydosporen entstehen. Man rechnete wegsn der Ähnlichkeit dieser 
Sporen mit Brandsporen den Pilz früher zu Ustilago (U. virens Cooke). 
Obwohl nun von dieser Art die Züchtung der Schlauchform noch nicht 
geglückt ist, konnte für T. setariae Bref. nachgewiesen werden, daß 
sich aus den Sclerotien nach einer Ruhepause, wie bei Claviceps, ge- 
stielte Köpfchen entwickeln, welche die Perithecien enthalten. Aus 
jedem Sclerotium entwickelt sich nur ein Stroma. Die beiden Gat- 
tungen Olaviceps und Ustilaginoidea unterscheiden sich also haupt- 
sächlich durch die Nebenfruchtformen. 


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!) Journ. of Agric. Research VII, 1916, S. 401. 


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Dothideales. 279 


Dothideales. 


Die Unterordnung umfaßt nur wenige Familien unter deren die 
Phyllachoraceae die wichtigste ist. Obgleich sich die typischen 
Vertreter dieser Unterordnung sehr leicht von den übrigen Pyrenomyceten 


‚sondern lassen, so gibt es doch viele Formen, welche nur schwer als 


hierher gehörig charakterisiert werden können. Dadurch gewinnt die 
ganze Gruppe eine gewisse Unsicherheit in ihren systematischen 
Charakteren; höchstwahrscheinlich müssen denn auch viele Gattungen 
von hier entfernt und zu den Sphaeriales gestellt werden. Diese Fragen 
können wir um so eher auf sich beruhen lassen, weil nur wenige Ver- 


'treter uns als Erreger von Krankheiten bei Nutzpflanzen interessieren. 


Die Dothideales besitzen ein Stroma, das mit dem Substrat ver- 
wachsen ist und dessen Loculi einen selbständigen Perithecienmantel 
entbehren. Meistens entwickelt sich das Stroma im Innern der befallenen 
Pflanzenteile und bricht erst später an die Oberfläche hervor. Im 
Stroma sind die perithecienähnlichen Loculi, die keinen Perithecien- 
mantel besitzen, eingesenkt. Als Nebenfruchtformen kennt man bei 
mehreren Arten flache Konidienlager, bei anderen Gemmen und 
Hefekonidien. 

Am häufigsten und artenreichsten ist die Gattung Phyllachora 
Nitschke, deren kleine Stromata stets eingesenkt sind und in ihrem 
Innern mehrere perithecienähnliche Loculi tragen. Die Sporen sind 
einzellig, hyalin bis gelblich. Die häufigste Art ist P. gramınis (Pers.) 
Fuck., die an Gramineenblättern schwarze, längliche Schwielen bildet, 
die, nur wenig über die Blattoberfläche hervortreten, aber stets auf der 
Ober- und Unterseite bemerkbar sind. Die befallenen Blätter vergilben 
und sterben ab. Nebenfruchtformen wurden bisher nicht gefunden, wes- 
halb es noch unbekannt ist, wie die Infizierung der Blätter erfolgt und 
der Blattschorf der Gräser zustande kommt. P. cymodontis (Sacc.) 
Nießl kommt an Cynodon dactylon vor; viele Arten sind an anderen 
Gramineen beschrieben worden. Eine sehr bekannte Art ist P. trifolir 
(Pers.) Fuck., die auf den Blättern von Kleearten schwarze 
Flecken hervorruft. Die Kleeblätter werden vom Mycel durchwachsen 
und abgetötet; an den schwarzen Flecken brechen hauptsächlich unter- 
seits die Konidienträger hervor, die an der Spitze eine braune, zwei- 
zellige Konidie tragen. Die oberste Zelle der Konidie ist größer als 
die untere. Diese Konidienform ist unter dem Namen Polythrincium 
trifolii Kze. sehr bekannt. 


Sphaeriales. 


Die Sphaeriales, auch Pyrenomyceten im engeren Sinne ge- 
nannt, unterscheiden sich durch ihre Fruchtgehäuse von den bisher 
besprochenen Unterordnungen. Die Gehäuse besitzen bei allen Arten 
eine kohlige, im trockenen Zustand mehr oder weniger brüchige Kon- 
sistenz und schwarze Farbe; an der Spitze ist stets eine Öffnung vor- 
handen, die je nach der Gruppe in verschiedener Weise ausgebildet 
sein kann. So finden sich neben einfachen, runden Öffnungen mehr 
oder weniger lang ausgezogene Hälse, welche bisweilen innen mit be- 
sonderen Fäden, den Periphysen, versehen sind; nur selten ist die 
Öffnung nicht rund, sondern breitgedrückt. Die Wandung des Ge- 
häuses besteht stets aus mehrschichtigem, paraplectenchymatischem 
Gewebe, deren äußere Schichten geschwärzt sind, während die inneren 


380 III. C. Ascomycetes. 


farblos bleiben. Die Schläuche und Paraphysen wachsen aus dem a 


Grunde des Fruchtkörpers in die Höhe; bei einigen Gruppen, z.B. Myco- 


sphaerellaceen) sind die letzteren nicht vorhanden. Die Schläuche ver- 
danken, wenn man die wenigen, bisher daraufhin untersuchten Formen 
als allgemein gültige Normen annehmen darf, ihren Ursprung einer 
askogenen Hyphe, die sich reichlich verzweigt und als letzte Aus- 
zweigungen eben die Schläuche hervorbringt. Vielfach bläut sich die 
askogene Hyphe oder die Asken oder ein Teil des Ascus mit Jod. In 
den Schläuchen entstehen meist 8 Sporen; doch kommen bisweilen auch 


16, 32, 64 usw. oder weniger als 8 vor. Die große Mannigfaltigkeit 
der Form, Farbe und Größe der Sporen rechtfertigt die Unterscheidung 


der zahllosen Arten dieser Unterordnung. Das Ausstreuen der Sporen 
wurde bisher nur bei wenigen Formen genauer beobachtet. Es greifen 
bei diesem verwickelten Vorgang mehrere Faktoren ineinander. Am 


wichtigsten dürfte die Quellung des Schlauches oder seines Inhaltes - 


sein, wodurch schließlich am Ende des Schlauches ein Zerreißen der 
Membran an einem mehr oder weniger deutlich vorgebildeten Orte 
‘erfolgt; daneben aber spielt die Hygroskopizität der Paraphysen eine 


Rolle, in bestimmten Fällen auch Vorgänge, die sich im Halsteil und 


an den dort befindlichen Periphysen abspielen. Nachdem, die Sporen 
herausgeschleudert sind — denn der Sporenentlassungsvorgang geht 


häufig mit großer Gewalt vor sich —, keimen sie entweder sofort oder 


machen eine Ruheperiode durch. Erfolgt die Sporenreife in den Peri- 
thecien im Herbst, so werden .die Sporen eine Winterruhe notwendie 
haben; erfolgt sie dagegen im Frühjahr, so fällt die Ruheperiode wohl 
im allgemeinen fort. Wie die Infektion des Pflanzengewebes durch 
den Keimschlauch der Sporen erfolgt, oder ob nicht der Infektion 
eine Periode saprophytischen Lebens vorausgeht, wissen wir in den 
allerwenigsten Fällen. Ebensowenig sind wir über die Bildung von 
Konidienträgern am Mycel unterrichtet; in der Kultur wurden solche 
Träger zwar mehrfach beobachtet, ob aber ihr Auftreten in der Natur 
stattfindet, wissen wir nicht. Mit Sicherheit wurden Konidienlager oder 
Pykniden als zugehörig zu gewissen Formen erkannt; die Konstatierung 
des Zusammenhanges der Fruchtformen bietet aber deswegen oft große 
Schwierigkeit, weil sich die Nebenfruchtformen sehr häufig vor dem 
Winter, die Perithecien aber.erst im Frühjahr entwickeln. Die Schlauch- 
form findet sich denn auch meistens saprophytisch an abgestorbenem 


Pflanzengewebe, während die Nebenfruchtformen ım lebenden Gewebe 


als Parasiten auftreten. Deswegen findet.man als Erreger von Pflanzen- 
krankheiten viel häufiger Fungi imperfecti als Sphaeriales angegeben, 
was eben auf der Schwierigkeit beruht, die Neben- und Hauptfrucht- 
formen in einem Entwicklungsgang zusammenzubringen. Aus diesen 
wenigen Andeutungen ersehen wir, daß die Biologie der Sphaeriales 
noch recht in Dunkel gehüllt ist, vor allem die eine Frage, ob gewisse 
Arten ihre Konidien- und Schlauchform auf verschiedenen Wirten zur 
Reife bringen. Wenn auch bei den meisten Formen ein solcher Wirts- 
wechsel von vornherein ausgeschlossen erscheint, so läßt er sich bei 
anderen mit einiger Sicherheit voraussetzen. 

Um die Formen systematisch zu gliedern, sind zwei Wege ein- 
geschlagen worden. Als Haupteinteilungsprinzip gilt für SaccAarno die 
Teilung und Färbung: der Sporen, für WINTER, SCHRÖTER, REHM usw. das 
Fehlen oder die Ausbildung eines Stromas. Bei Annahme der letzteren 
Einteilungsmethode ergeben sich zwei Hauptgruppen: Familien ohne 


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Sphaeriales. 81 
und mit Stroma. Sowohl bei den stromalosen wie stromaführenden 
Familien läßt sich dann verfolgen, wie allmählich die Organisation 
eine höhere und verwickeltere wird. Es ist hier nicht der Ort, auf 
diese schwierigen und zum Teil noch nicht genügend geklärten Ver- 


 hältnisse einzugehen!), zumal nicht in allen Familien Formen vor- 


handen sind, die uns für die hier in Betracht kommenden Zwecke 
interessieren. Betr BR 

Die beiden untersten Familien der astromatischen Gruppe, die 
Chaetomiaceae und Sordariaceae, hommen für unsere Zwecke 
nicht in Betracht, weil ihre Arten ausschließlich auf toten Abfallstoffen, 
sowohl pflanzlichen wie tierischen, sich finden. Dagegen interessieren 
uns eimige Arten der Sphaeriaceae. Das Hauptcharakteristikum der 
Familie besteht in den einzeln stehenden, bisweilen rasig gehäuften 
Fruchtkörpern mit kleinen, papillenförmigen Mündungen. Die Frucht- 
gehäuse sind meistens kahl; bei manchen Arten aber entspringen an 
der Basis haarartige Bildungen, die mit dem dunkelfarbigen Mycel bei 
einigen Rosellinia-Arten einen Hyphenfilz bilden, in dem die Perithecien 
eingesenkt sind, | 

Mehrere parasitische Arten besitzt die Gattung Coleroa Fries, welche 
sich durch frei aufsitzende Fruchtkörper und zweizellige Sporen aus- 
zeichnet. Erwähnt sei C. chaetomium (Kze.) Rbh. auf Rubusblättern ; 
die Perithecien sitzen in kleinen rundlichen Gruppen auf geschwärzten 
Flecken der Blätter auf. Als Konidienform ist Exosporium rubi Nees 
bekannt. Zu Coleroa wurde von van BREDA DE Haan ein Pilz gestellt, der 
die Rotfleckenkrankheit der Zuckerrohrblätter?) erzeugt 
und (. sacchari genannt wurde (Venturia sacchari Sacc.). Auf den 
Blättern treten beiderseits runde oder mehr unregelmäßig geformte 
Flecken auf, die rotbraun (oder unterseits etwas heller) sind und hell- 
gelben Rand besitzen. Unterseits findet man auf den Flecken Mycel, 
das auch von hier aus in die unteren Lagen des. Blattes eindringt; in 
diesem epiphytischen Mycel treten die Perithecien auf, die außen be- 
haart sind und in ihren Schläuchen acht zweizellige, fast hyaline Sporen 
erzeugen. Der Schaden, den der Pilz anstiftet, ist selbst bei den 
empfindlichsten Varietäten recht gering, so daß es nicht notwendig ist, 
besondere Bekämpfungsmittel in Anwendung zu bringen. 

- Ähnliche Fruchtkörper, die aber außen mit steifen Borsten besetzt 
sind, hat die Gattung Acanthostigma de Not.; die Sporen sind aber 
spindelförmig und durch mehrere Querwände geteilt. Während die 
übrigen Arten saprophytisch wachsen, scheint nur A. parasıticum (Hart.) 
Sacc. (= Trichosphaeria parasitica Hartig?)) ein Schädling lebender 
Pflanzen zu sein. Der Schädling tritt auf Asten und Nadeln von 
Tannen, Fichten und Tsuga canadensis auf, besonders wenn der 
Standort feucht ist und die Bäume dicht stehen. Das weiße Mycel 
überwintert auf der Unterseite der Äste und geht von hier aus auf die 
Nadeln über. Auf den Nadeln werden dichte, paraplectenchymatische 
Schichten gebildet, deren untere Mycelzellen mit feinen Haustorien in 


1) Man vergleiche zu diesem Zwecke die Darstellung in Enerer-Prantr, Natür- 
liche Pflanzenfamilien : Pilze. Teil I. 
FR ; Me Waxrker en F. A. F. C. Went, De Ziekten van het Suikerriet op Java, 
‚8. 153. | 
3) Ein neuer Parasit der Weißtanne in Allgem. Forst- u. Jagdzeit., Jan. 1884, 
und Hedwigia 1888, S. 12; ferner v. Tuseur in Beiträge zur Kenntnis der Baum- 
krankheiten, 1890. 


2823 III. C. Ascomycetes. 


die Epidermiszellen eindringen; im Nerv des Nadelgewebes finden sich 
zahlreiche Mycelfäden im Intercellularsystem. Die absterbenden Nadeln 
werden durch den Mycelüberzug am Triebe festgehalten. Die Perithecien 


entstehen auf den sich bräunenden Hyphenfilzen der Nadeln und ent- 


wickeln in den Schläuchen acht vierzellige, hellgraue Sporen. Der Pilz 
tritt an luftigen, trockenen Standorter nicht.auf und kann durch Aus- 
schneiden der befallenen Tannenäste sehr beschränkt werden. 

Die Gattung Herpotrichia Fuck. unterscheidet sich von der vorigen 
durch den braunen Hyphenfilz, in dem die Perithecien sitzen; auch vom 
(Gehäuse gehen die langen, braunen Haare aus. Die Sporen zeigen ähn- 
liche Gestalt und Teilung. Die Perithecien sind meist abgeplattet. Die 
meisten Arten der Gattung sind Saprophyten, nur H. nigra Hartig') 
befällt junge Fichten im Hochgebirge sowie Juniperus-Arten. Die 
benadelten Aste, häufig auch die ganzen Pflanzen, werden durch das 
graue Mycel völlig überzogen und eingesponnen. Wenn die Zweige 
durch die Schneebedeckung zur Erde herabgezogen werden, so werden 
sie häufig durch den Hyphenfilz vollständig an die Erdoberfläche an- 
gesponnen.. Die Nadeln werden in ganz ähnlicher Weise wie von der 
Acanthostigma eingehüllt und durch die Haustorien ausgesaugt. Um 
die Schädigungen zu vermeiden, muß die Anlage der Pflanzgärten im 
Hochgebirge besonders sorgfältig hergestellt werden; namentlich ist 


darauf zu achten, daß der Schnee die jungen Pflänzchen nicht gegen 


den Boden drücken kann. 

In der Tatra sowie in den deutschen Gebirgen findet sich zwischen 
dem Pilz der Herpotrichia-Arten derjenige von Neopeckia Coulteri (Peck) 
Sacc. Bisher sind erst wenige Fälle nachgewiesen, wo der Parasit mit 
der Herpotrichia zusammen vorkommt, aber es steht zu erwarten, daß 
die durch die dunkleren Sporen kenntliche Art ebenso häufig ist wie 
Herpotrichia. 

Die Gattung Leptospora findet sich in Mitteleuropa häufig auf Baum- 
stämmen und -stümpfen, wo die Art L. spermoides (Hoffm.) Fuck. weit 
ausgedehnte Krusten bildet. In den Tropen von Amerika kommt auf 
Musa sapientium die Art L. musae Drost?) vor und hat namentlich in 
Surinam die Panamakrankheit erzeugt. Durch infizierten Boden und 
Stecklinge wird die Infektion der Pflanzen bewirkt und erzeugt ein 
großes Absterben der Musapflanzen. Drost hat die Krankheit studiert 
und gibt an, daß einige Varietäten von Musa widerstandsfähiger sind 
"als die in Surinam kultivierten. 


Frei aufsitzende, kugelige, schwarze, mit Borsten besetzte Frucht- 


körper besitzt auch Trichosphaeria Fuck., eine Gattung, die sich von 
den letztgenannten Gattungen durch ein- oder zweizellige Sporen unter- 
scheidet. Die meisten Arten sind zwar harmlose Saprophyten, indessen 
fügt eine Art, T. sacchari Massee, dem Zuckerrohr den empfind- 
lichsten Schaden zu. Im Jahre 1878 hatte BERKELEY eine Pyknidenform 
auf Zuckerrohrstengeln aus Australien gefunden und Darluca melaspora 


genannt; diesen Pilz zog Saccarpo später zu Coniothyrium. Schon 


wenige ‚Jahre später zeigte sich der Pilz als einer der größten Schäd- 
linge des Zuckerrohrs und trat allenthalben in Westindien, Südamerika, 
Australien, Bourbon und Borneo auf und ist jetzt auch auf Java und 


') Herpotrichia nigra in Allgem. Forst- u. Jagdzeit. 1888; ferner v. Tusevr, 
Mitteilung über einige Feinde des Waldes, ebenda 1837. 
?2) Drosr in Dep. vah den Landbouw, Suriname Bull. n. 26, 1912. 


Sphaeriaceae. 283 


in Tonkin gefunden, so daß der Pilz aus allen zuckerrohrbauenden 
Ländern bekannt geworden ist. G. Masser!) untersuchte die Entwick- 
lung des Pilzes zuerst und fand die genannte Konidienform, die er als 
Melaneonium bezeichnet. Die Konidienform bildet ein dunkelgefärbtes, 
paraplectenchymatisches Stroma, in dem ein bis drei Pykniden angelegt 
werden. In ıhnen entstehen an kurzen, zarten Sterigmen die läng- 
lichen, geraden oder etwas gekrümmten, blaßbraunen Konidien. In 
Nährlösung traten zweierlei Konidienträger auf, solche mit kettenförmig 
entstehenden Konidien, die etwa beim Genus Oidium untergebracht 
werden müßten, und solche, bei denen die Sporen aus dem Innern eines 
Fadens hintereinander herausgepreßt werden (Büchsenkonidien). Außer- 
dem fand MasseEzE in Verbindung mit diesen Konidien Perithecien, welche 
zu Trichosphaeria gehören und von ihm mit dem obengenannten Namen 
bezeichnet wurden. Die Fruchtkörper sind breit-eiförmig, schwärzlich- 
braun und mit starren, dunkelbraunen Haaren besetzt. Die Sporen 
sind länglich-ellipsoidisch, farblos, einzellig und entstehen zu acht in 
den zylindrischen Schläuchen. Went?) fand bei der Untersuchung der 
in Java unter dem Namen „Ananaszıiekte“* bekannten Krankheit 
nur die Konidienformen, nicht die Pykniden und Perithecien und 
benannte den Pilz Thielaviopsis ethaceticus (siehe die Krankheit bei den 
Fungi imperfecti). Endlich haben dann E. PriLLieux und G. DELACROIX ®) 
eine erneute Untersuchung mit ausgedehnten Infektionsversuchen vor- 
genommen und gelangen im wesentlichen zu den Resultaten MassEEs. 
Die Krankheit tritt nur an den Stengeln des Zuckerrohrs auf und zeigt 
sich äußerlich nicht, sondern erst beim Durchschneiden durch rote Ver- 
färbung der Gefäßbündel. Darauf färbt sich das Zentrum des Stengels 
von den Knoten her allmählich schwarz, und es tritt dann Absterben 
der befallenen Stengel ein. Beim Durchschneiden der kranken Stengel 
macht sich ein ananasähnlicher Fruchtgeruch bemerkbar, der der Krank- 
heit in Java ihren Namen gegeben hat. In den Gefäßen. zeigt sich 
schwache Gummibildung. Aus den künstlichen Infektionsversuchen 
sowie aus dem Verhalten in der Natur geht mit Sicherheit hervor, daß 
der Pilz kein obligater Parasit ist, sondern der Verwundungen und Ver- 
letzungen bedarf, durch die er ins Innere der Pflanze eindringt. Im 
allgemeinen werden es Verwundungen durch Insekten sein, die dem Pilz 
den Weg bahnen; man kennt verschiedene Insekten, die für Westindien 
in Betracht kommen könnten, so ein Käfer Xyleborus perforans und die 
„moth-borer“ genannten Raupen und Sphenophorus sericeus (weevil.borer). 
Wenn man also die Krankheit verhüten will, so müssen in erster Linie 
diese und andere Insekten bekämpft werden. Außerdem aber ist es bei 
der außerordentlichen Schädlichkeit des Pilzes notwendig, auch direkte 
Bekämpfungsmaßregeln*) zu ergreifen. Als solche muß in erster Linie 
das Verbrennen der erkrankten Pflanzen empfohlen werden, ferner das 
Aussetzen der Kultur bei verseuchten Feldern auf mehrere Jahre und 


1) On Trichosphaeria Sacchari Mass.; a fungus causing a disease of the sugar- 
cane in Annals of Botany VII, 1893, S. 515. 

2) Warker en Went, De Ziekten etc., 8. 44. 

») Sur une maladie de la canne ä sucre produite par le Coniothyrium mela- 
sporum (Berk.) Sacc. in Bull. Soc. Myc. France XI, 1895, 8. 75. 

#) Vgl. C. A. Barser, Experimental cultivation in St. Kitts, with special refe- 
rence to cane-diseases in the island. in Supplem. to the Leeward Islands Gazette 
1894, Mai (cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 115); A. Howarp, Le Thielaviopsis 
et la selection de la Canne in Journ. Agric. tropic. II, 1902, S. 171). 


284 III. ©. Ascomycetes. 


endlich das Anpflanzen von Stecklingen aus unverseuchten Distrikten. En 


Wie weit etwa Spritzmittel wirksam sind, scheint noch nicht festzu- 3 


stehen. 


Eine sehr formenreiche Gattung ist Rosellinia Ces. et de Not., die 


sich durch ellipsoidische, braune bis schwarze Sporen auszeichnet, in 
ihren sonstigen Merkmalen aber sehr variabel ist. So kommen neben 
kahlen auch behaarte Gehäuse vor; die Fruchtkörper sitzen entweder 
einzeln oder gesellig oder sind herdenweise in einen Hyphenfilz ein- 
gebettet. Nach allen diesen Merkmalen unterscheidet man Unter- 
gattungen. Die allermeisten Arten der Gattung sind harmlose Holz- 
bewohner und finden sich an faulen Asten, an Stümpfen usw. recht 
häufig im Walde. Einige, Arten aber scheinen durch ihr Mycelstadium 
den Wurzeln gefährlich werden zu können. Davon sollen hier zwei 
Vertreter besprochen werden, von denen der eine, der sogenannte 
Eichenwurzeltöter, R.-quercina Hart., ist. R. Harrıc!) erkannte 
zuerst die Schädlichkeit dieses Pilzes für die Forstkultur. An der Haupt- 
wurzel der von ihm hauptsächlich befallenen ein- bis dreijährigen Eichen 
erkennt man vereinzelte schwarze Kugeln von der Größe eines Steck- 
nadelkopfes, in deren Nähe das Rindengewebe gebräunt ist. Zwischen 
diesen als Sclerotien zu betrachtenden Körpern findet man Stränge von 
Pilzhyphen, die die Wurzeln umspinnen und sich in die Erde fortsetzen, 
Diese Mycelstränge rechnet man zur Gattung Rhizoctonia, von der wir 
bei den sterilen Mycelien noch mehrere kennen lernen werden. Ge- 
langt ein solcher Strang an eine Nachbarwurzel,‘ so umspinnt er die- 
selbe, tritt in die Rindenzellen ein und dringt hier bis zur Markröhre 
vor, die Wurzel auf diese Weise bald abtötend. In der Hauptwurzel 
zeigen sich die Gewebe mit paraplectenchymatischen Mycelmassen er- 
füllt; ebenso findet sich eine Art Dauermycel in der Korkschicht des 
alten Wurzelkörpers. Die Infektion der Hauptwurzel kann von den 
feinen Nebenwurzeln aus erfolgen. Wenn nun Witterung und Boden- 
beschaffenheit für den Pilz günstig sind, so werden die Wurzelgewebe 
schnell durchwuchert und getötet. Dagegen gewinnt bei trockener und 
kalter Witterung die Wurzel die Oberhand und grenzt die Infektions- 
herde durch Wundkork ab, wodurch sie dann ausheilen können. Im 
Sommer erhält sich während der trockenen Zeit der Pilz durch seine 
Dauermycelien. Harrıs hat an dem oberflächlich verlaufenden Mycel 
Konidien auf quirlförmig verästelten Trägern gefunden. Auf demselben 
Mycel bilden sich in der Nähe der erkrankten Wurzeln zahlreiche 
schwarze Perithecien der Rosellinia. Die kahnförmigen, dunkelfarbigen 
Sporen keimen im nächsten Jahre mit zwei derben Keimschläuchen aus, 
die auf Nährlösung oder auf dem Erdboden wieder Rhizoctonia-Mycelien 
bilden. Da die Krankheit in Saatbeeten häufig Zerstörungen anrichtet, 
die einen Meter und mehr im Durchmesser haben können, so empfiehlt 
es sich, solche verseuchte Stellen durch Isoliergräben abzutrennen und 
die von dort stammenden Pflanzen nicht zu benutzen. 

In Oberitalien kommt die Art in Obstgärten in feuchten Lagen auf 
nicht durchlüftetem ‚Terrain vor und tötet Birn- und Feigenbäume ab. 


A. Fıorr?) beobachtete den Stamm einer Acer campestre, der an seinem 


unteren Ende die Merkmale der Stammfäule zeigte. Auf der Scheibe 


1) Untersuchungen aus dem Forstbotan. Institut zu München, I, 1888, 8.1; 
Centralbl. £. d. ges. Forstwesen, 1900, Heft 6. | 
?) Nuov. Giorn. bot.’XX, 1913, 8. 40, 


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ER Sphaeriaceae. 285 


eines Holzabschnittes entwickelten sich nach Ablauf einiger Monate 
entsprechend dem Verlauf. von schwarzen Streifen im Holze schwarze 
Tuberkeln, die sich als Sklerotien von .Rosellinia erwiesen. 

Die zweite, ebenfalls Wurzeln abtötende Art ist R. necatrix (Hart.) 
Berl. (= Dematophora necatrix Hart.), die besonders dem Weinstock 


. verhängnisvoll wird, aber auch die Wurzeln von Pflaumen-, Kirsch-, 


Aprikosen- und anderen Obstbäumen, ja sogar von krautigen Ge- 
wächsen, wie Kartoffeln, Erbsen usw., nicht verschmäht. Der von 
R. HartıcG!) zuerst genauer untersuchte Pilz tritt in Form von Mycel- 
strängen und Rhizomorphen an den Wurzeln auf. Es finden sich weiße 
und braune Mycelstränge, die im Inneru der Wurzeln, sowohl im Cambium 
wie im Holz, einherziehen und die Gewebe abtöten (Fig. 39, 2). Die 
Stränge treten auch in Form feiner Mycelzüge aus den Wurzeln heraus 
in den Boden und umstricken die nächstgelegenen Wurzeln. Ursprünglich 
ist das Mycel im Erdboden vorhanden und siedelt sich erst bei zu- 
sagenden Bedingungen, wovon zu sprechen sein wird, auf den 
Wurzeln an. Häufig tritt das Mycel aus den Wurzeln heraus, um 
reihenweise kleine schwarze Sclerotien (Fig 39, 2) zu bilden, auf denen 
Coremienartige Konidienträger entstehen. Diese Coremium -Formen 
können aber auch an anderen Stellen des Mycels auftreten. Es sind das 
zu 2 mm hohen Bündeln zusammenstehende dunkelfarbige, verzweigte 
Konidienträger (Fig. 39, 3, £), welche an ihrer Spitze eiförmige, hyalıne 
1,5 bis 3 u große Konıdien abschnüren. Solange die Wurzeln. noch am 
Leben. sind, beobachtet man nur noch das Mycel; erst später treten an 
toten Geweben die erwähnten und die sogleich weiter zu besprechenden 
Fruchtformen auf. P. Vıara?) hat nämlich außer den Konidien noch 
Pykniden beobachtet, die sich in den Sclerotien nach langem Liegen 


‚ausbilden, und endlich Perithecien (Fig. 39, 5, 6), welche aber erst nach 


Verlauf mehrerer Jahre sich fünf bis sechs Centimeter unter der Boden- 
oberfläche am Mycel der gänzlich verfaulten Wurzeln entwickeln. Der 
Bau dieser Perithecien ist von Vıara gänzlich verkannt und erst später 
durch A. N. Bertese®) und E. PriLLırux®) richtig geschildert worden. 
Während Vıara die Perithecien als mündungslos angibt und dem Pilze 
eine besondere Stellung bei den Tuberaceen anweist, wurde von den 
genannten Forschern nachgewiesen, daß die Gehäuse eine Endpapille 
besitzen und sich mit einem Riß öffnen. Die Perithecien entstehen 
dicht gedrängt auf den Sclerotien, auf denen bereits früher die Konidien- 
träger entstanden wären. Sie sind etwa kuglig, 1!/’e mm im Durch- 
messer, am Scheidel ein wenig eingedrückt und hier mit einer kleinen 
Papille versehen. Die Wandung der. Perithecien zeigt eine äußere, 
schwarze, kohlige und zerbrechliche Schicht und eine hellfarbige, 
weiche, von der die Schläuche und Paraphysen ausgehen. Die 
Schläuche sind gestielt und langfädig und besitzen an ihrem Scheitel 
einen stark lichtbrechenden Membranpfropfen, der sich mit Jod blau 
färbt. Im Innern entstehen in einreihiger Lage acht einzellige, etwas 
kahnförmig gebogene und auf einer Seite etwas dickere, schwarzbraune 
Sporen. Bei der Reife gelatinieren die Paraphysen und Schlauch- 


!) Arbeiten aus dem Forstbotan. Institut zu München, III, 1883. 

2) Monographie du Pourridi& des vignes et des arbres fruitiers. Paris 1891. 

») Rapporti tra Dematophora e Rosellinia in Riv. d. pat. veg. I, 1892, p. 5.- 

*) Les perithöces du Rosellinia necatrix in Compt. rend. OXXXV, 1902, 8. 275 
und Sur la dehiscence des perithöces du Rosellinia necatrix in Bull. Soc. Myec. 
France XX, 1904, S. 34. 


286 III. C. Ascomycetes. 


wandungen, und die Sporen werden frei; wenn nun durch den ent- 
stehenden Druck das Gehäuse an der Spitze in einem Riß aufgeplatzt 
ist, so treten die Sporen mit dem Schleim in Form eines schwarzen 
Tröpfehens heraus. Durch diese Tatsachen ist die Zugehörigkeit des 
Pilzes zu der Gattung KRosellinia sichergestellt. | 


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Fig. 39. Wurzelschimmel des Weinstocks. | 
1 Getöteter Rebstock mit Rhizomorphen, a fädiges Mycel, das in weiße Rhizoctoniastränge b übergeht, 
die sich bei e verästeln. Bei d und e wachsen Rhizomorphen aus dem Innern hervor. ?/s nat. Gr. 
2 Wurzel des Weinstocks mit Scelerotien. 3 Stück von 2 mit Konidienträgern, 5:1. 4 Coremium 
mit Konidien, 420:1. 5 Zwei Perithecien mit Sporen an der Spitze, vergr. 6 Schläuche und Para- 
physen, stark vergr. (1—4 nach Harrıe, 5 nach PrıLLıEeux, 6 nach VIALA.) 


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Sphaeriaceae. 287 


Der Schaden den das Mycel in den Weinbergen anrichtet, ist un- 
geheuer groß, und man hat ihm bei der Häufigkeit seines Auftretens 
verschiedene Benennungen in den einzelnen Ländern gegeben; so ist 
er in Deutschland als Wurzelpilz oder Wurzelschimmel der 
Reben, in Frankreich als Blanc de racines, Champignon blanc, Blanquet 
oder Pourridid de la vigne, in Italien als Mal bianco, Morbo bianco be- 
kannt und gefürchtet. Da sich die Krankheit nur in feuchten Böden 
findet, so hat man mit Recht die Frage aufgeworfen, ob der Pilz die 
primäre Ursache der Erkrankung ist, oder ob er sich nicht vielmehr 
erst einstellt, wenn der Standort zu feucht ist. Mam nahm früher all- 
gemein an, daß der Wurzelschimmel allein verantwortlich zu machen 
sei; indessen mehren sich jetzt die Stimmen derer, welche in erster 
Linie die ungünstigen Bodenverhältnisse als erste Ursache annehmen. 
So nimmt SoRAUER, ohne daß ihm bisher ernstlich widersprochen worden 
wäre, an, daß die Wurzeln durch die Nässe gegen den Pilz ihre Wider- 
standskraft verlieren und ihm so schnell zum Opfer fallen. Dafür dienen 
die beiden Tatsachen zum Beweis, daß der Pilz auf trockenen Böden 
nicht vorkommt, und daß in nassen Böden die Wurzeln auch ohne Pilz 
absterben können. Letzterer Fall ist allerdings bei der allgemeinen 
Verbreitung der Rosellinia recht selten. Mag nun aber der Pilz primär 
oder sekundär schädlich wirken, so erscheint es doch völlig sicher, daß 
er, wenn er überhaupt erst vorhanden ist, auch gesunde Wurzeln zu 
töten vermag. Wir haben in ihm also einen jener Parasiten vor uns, 
die nur unter gewissen Voraussetzungen ihre verderbliche Tätigkeit be- 
ginnen, dann aber auch beim gesunden Gewebe fortsetzen. Deshalb 
erscheint die Bekämpfung des Schädlings unter allen Umständen geboten. 
Als bestes Präventivmittel empfiehlt sich die von VıaLa bereits vor- 
geschlagene Drainage des Bodens. Daneben sind aber mit Erfolg direkte 
Bekämpfungsmittel versucht worden. So hat M. Beinuine *) im badischen 
Weinbaugebiet eine Düngung der Weinstöcke mit je: 120 bis 200 g 
Eisenvitriol mit gutem Erfolg angewandt. G. Forx?) hat das bei 
Reblausvertilgung angewandte Extinktionsverfahren mittels Schwefel- 
kohlenstoffs probiert und damit günstige Resultate erzielt. Endlich 
muß auch der Vorbehandlung der Stecklinge bei. der sogenannten 
Stratifikation in feuchtem Sande. erhöhte Aufmerksamkeit zugewandt 
werden, denn A. Prunet?) erwähnt einen Fall, in dem sämtliche in 
Stratifikation in einem Keller befindliche Stecklinge durch die mangel- 
hafte Beschaffenheit des Sandes mit dem Wurzelschimmel angesteckt 
waren. Außerdem ist das Isolieren der befallenen Stellen eines Wein- 
berges durch Gräben und die Vernichtung der befallenen und ab- 
gestorbenen Pflanzen zu empfehlen. 

Bevor man die im vorstehenden geschilderten Tatsachen klar er- 
kannt hatte, machte man noch eine Reihe von anderen Pilzen für die- 
selbe Erkrankung verantwortlich, wohl aber mit Unrecht, da:.sie wahr- 
scheinlich nur harmlose Saprophyten darstellen. So wurde zuerst das 
Mycel mit den Rhizomorphen der Armillaria mellea in Verbindung ge- 
bracht, die an Wald-.und auch Fruchtbäumen verwüstend auftreten 


1) Über das Auftreten der Rebenkrankheiten im Großherzogtum Baden im 
Jahre 1891 in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., II, 1892, S. 207. 

2) Les terrains punais des vignobles des Cötes du Rhöne in Rey. de Viticult. 
I, 1893, Nr. 2. 

?) Sur la propagation du pourridi& de la vigne par les boutures in Compt. 
rend. CXV, 1892, S. 562. 


288 III. C. Ascomycetes. 


können. Indessen hat man mit Sicherheit niemals Fruchtkörper auf- 
treten sehen, und man hat sich auch bald überzeugt, daß der anatomische 


Bau der beiden Rhizomorphen ein verschiedener ist. Weit wahrschein- 


licher war die Annahme, daß ein Discomycet Roesleria pallida (Pers.) x 


Sacc. (= Coniocybe pallida (Pers.) Körb., Roesleria hypogaea v. Thüm.), 
der sehr häufig gefunden wurde, als Ursache des Wurzelschimmels zu 
gelten habe. Aber auch diese von v. THÜmMEn!) vertretene Annahme 
ist von der Hand zu weisen, da dieser kleine, mit gestieltem Köpfchen 
versehene Pilz außerordentlich häufig auf Wurzeln aller möglichen 
Pflanzen saprophytisch auftritt. P. Vrara hat in seiner Monographie 
gezeigt, daß außer der Rosellinia necatrix noch das Mycel einer ver- 
wandten Art am Weinstock auftritt, von der aber bisher nur Konidien- 


träger bekannt sind. Er nennt sie Dematophora glomerata und hat sie 


in  Sandboden der Weinberge Südfrankreichs beobachtet; über ihre 
Schädlichkeit ist bisher wenig bekannt geworden. Endlich wird noch 
ein Mycel von G. Forx und P. VıaLa?) erwähnt (Fibrillaria), das nach 
ihren Kulturen zu einer Psathyrella-Art gehört. Auch über die Schäd- 
lichkeit dieses Mycels gehen die Ansichten auseinander, obwohl 
©. ROUMEGUERE®) gefunden haben will, daß es von den Weinbergspfählen 
auf intakte Rebwurzeln übergehen kann. 

J. BEHRENS*) hat Kulturversuche mit erkrankten Rebenwurzeln an- 
gestellt und dabei einen Pilz gefunden, der sich von der Dematophora 
morphologisch unterscheidet. Dieser von ihm Pseudodematophora ge- 
nannte Schädling tötet die Wurzeln nicht ab, wenn nicht eine hoch- 
gradige Disposition dafür vorhanden ist, sondern beteiligt sich nur an 
der Zertörung der Holzpfähle und des toten Rebenholzes. Eisenvitriol 
tötet das Mycel ab. In der Provinz Piemont trat der Pilz schädigend 
auf und vernichtete die Kulturen von jungen Stachelbeeren, Apfel-, 
Birn-, und Maulbeerbäumen. 


Wenn also auch bei dem Wurzelschimmel der Reben noch nicht 


alle Einzelheiten in befriedigender Weise erklärt und erwiesen sind, 
so scheint doch das Hauptbild der Erkrankung durch die Rosellinia 
verursacht zu werden, während alle übrigen Mycelien nur gelegentliche 
Saprophyten sind. | 

Eine dritte Art, welche für gewöhnlich nur als harmloser Sapro- 
phyt seine Perithecien auf nacktem Holze entwickelt, ist R. aquila 
(Fries) de Not; die Fruchtkörper sind schwarz, oft gefurcht, ziemlich 
groß und stehen dicht gedrängt auf einem lockeren, schwarzen Hyphen- 
filz. Nach PkriLLiEux und DELACROIX?) verursacht der Pilz eine Wurzel- 
krankheit der Maulbeerbäume in Südfrankreich, indem er auf den 
Wurzeln dünne, spinnenwebeartige Hyphenpolster bildet. Die Fäden 
dringen auch in die Wurzeln ein und durchwuchern als weiße Schicht 
das Oambium. Als Konidienform gehört Sporotrichum fuscum Link dazu. 
Im allgemeinen :ähnelt die Krankheit der durch R. necatrix hervor- 
gebrachten Wurzelfäule. 


Erwähnt mag endlich noch sein, daß auf Ceylon eine Wurzel- 


ı) Pilze des Weinstockes, Wien 1878, S. 209. 

2) Revue mycol. VII, 1885, S. 75. 

3) Daselbst S. 77. : 

*) Untersuchungen über den Wurzelschimmel der Reben in Centralbl. f. Bakt. 
u. Par., 2. Abt., III, 1897, S. 584. 


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5) Rapport sur les maladies du mürier in Bull. du Minist. de l!’agric. XII, 189%, x 


S. 452. 


Ceratostomataceae. 289 


krankheit des Teestrauches nach G. MasseE!) durch R. radiciperda 
Mass. hervorgerufen wird. Auch hier wird die Wurzel dicht von einem 
weißen Hyphenfilz eingehüllt und abgetötet. Derselbe Pilz kommt in 
Piemont?) auf den Hügeln der Apfelbäume vor. VoeLıno empfiehlt die 
erkrankte Rinde mit 10°) Eisensulfat zu bepinseln und den Verschluß 


der Wunden mit Teer herbeizuführen. 


Von der Familie der Sphaeriaceen unterscheidet sich die der 
Ceratostomataceae dadurch, daß die Mündung der Perithecien 
zu einer mehr oder weniger langen Röhre ausgezogen ist, die Frucht- 
körper sind „geschnäbelt“. Erwähnt mag hier bloß Ceratostomella pilifera 
(Fries) Wint. werden, die sehr lange, haarartige Schnäbel an den Peri- 
thecien hat. Die Fruchtkörper finden sich an der Oberfläche von 
nacktem Koniferenholz nicht selten; besonders auffällig wird der Pilz, 
weil sein Mycel das Holz blau färbt. H. v. ScHrENnk®) hat sich mit 
dem Pilze genauer beschäftigt und nachgewiesen, daß er das Holz nur 
von Verwundungen aus angreifen kann. Für Pinus ponderosa bilden die 
Bohrlöcher von Dendroctonus ponderosae die Eingangspforten für das 
Mycel. Unter den gemeinsamen Angriffen des Bohrers und des Pilzes 
stirbt der Baum im dritten Jahre ab. nachdem der gesamte Holzkörper 
sich gebläut hat. Solche Fälle sind aus Europa noch nicht bekannt 
geworden, vielmehr hat man ihn hier meist auf bearbeitetem Holz ge- 
funden; trotzdem erscheint es notwendig, auf den Pilz mehr als bisher 
zu achten. Nach Münch bildet der wechselnde Wassergehalt und damit 
der Luftgehalt des Holzes den ausschlaggebenden Faktor für das Ein- 
dringen und das Ausbreiten des Mycels. Erst wenn das Kiefernholz 
einen gewissen Luftreichtum erlangt hat, kann das Mycel ins Holz ein- 
dringen und sich darin ausbreiten. 

Als Bakterienkrankheit von Juniperus phoenicca und J. communis 
wurde von Cavarı*) eine Krankheit zurückgeführt, die sich als halb- 
kuglige oder längliche Auftreibungen der inneren Gewebe durch die 
aufgesprungene Peridermschicht anzeigt. Ihre Oberfläche ist glatt und 
hellgelb. Die älteren Zustände zeigen ein eigenes Kerngewebe und 
aufgerissene Oberfläche. Sie bekommen die Größe von Nüssen oder 
Apfeln und besitzen tiefe Rillen auf der Außenseite. Zwar hatte schon 
Baccarını den Pilz Ceratostoma juniperinum Ell et Ev. gefunden und ihn 
als alleinige Ursache angenommen. G. SEvERINI®) untersuchte das Holz 
und die Rinde näher und sagt, daß bei der Inokulation der Sporen und 
durch das Pfropfen an Stücken der kranken Rinde auf die innere Rinde 
normaler Pflanzen die Krankheit erzeugt werde. 

Die Familie der Cueurbitariaceae besitzt in einigen Formen 
bereits eine stromaartige Unterlage; indessen sind die Fruchtkörper 
niemals eingesenkt, sondern sitzen stets auf. Am meisten charakteristisch 
sind die rasen- oder herdenförmig beieinander stehenden Perithecien, 
die zuerst von der Epidermis bedeckt sind und dann hervorbrechen. 
Von der Gattung Gibbera Fries, die kleine Stromata, behaarte Peri- 
thecien und zweizellige, bräunliche Sporen besitzt, wird @. vaccın 


I) Cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XH, S. 285. 

2) Vocuıno, P., I fughi parassiti delle piante nella provincia di Torino nel 1910 
in Ann. R. Accad. di Agrie. di Torino LIII, 1911. 

3) The bluing and the red rot of the western yellow pine in U. S. Dep. of 
Agrie., Bur. of Plant-Industr., Bull. Nr. 36, 1903. 

#) Bull. Soc. Bot. Ital. 1898, S. 241. 

5) Anali di Botanico VIII, 1910, S. 253. 


Sorauer, Handbuch. 4. Aufl, Zweiter Band. 19 


390 III. ©. Ascomycetes. 


(Sow.) Fr.!) den Stengeln der Preißelbeere gefährlich. Sobald die 


Pflanzen in feuchtem Moose wachsen, sterben viele Zweige unter der 
Einwirkung des Pilzes ab. Durch die festeren Stromata, auf denen 
die Fruchtkörper dicht gedrängt in großer Zahl sitzen, und die mauer- 
förmig geteilten, braunen Sporen unterscheidet sich die Gattung 
Oucurbitaria Gray. Als Wundparasit bei COytisus laburnum tritt €. 
laburni (Pers.) Ces. et de Not. häufig auf. Wie C. v. TuBEur?) nach- 
wies, dringt das Mycel an Wunden, namentlich Hagelwunden, zu den 
Asten ein und verbreitet sich auf größere Strecken im lebenden Ge- 
webe, es zum Absterben bringend. Zu diesen Arten sollen nach 
TuBEUF dreierlei Pykniden mit einzelligen hyalinen, mit einzelligen 
braunen und mit mauerförmigen braunen Konidien gehören, wozu dann 
noch nach älteren Autoren, Pykniden mit zweizelligen braunen Sporen 
kommen würden. Wenn BREFELD 3) in der Kultur nur die ersterwähnte 
Art von Pykniden fand, so liegt die Wahrscheinlichkeit, daß auch die 
anderen Nebenformen dazu gehören, nicht außer dem Bereiche der 
Möglichkeit, zumal auch Turasne ähnliche Angaben über die Pleo- 
morphie macht wie v. Tugßeur. In ähnlicher Weise schädigt auch 
C. sorbi Karst. die Zweige junger Ebereschen, nachdem sie durch 
Verletzungen ins Innere des gesunden Gewebes vorgedrungen ist. 
- F. Cavara®) beobachtete eine Erkrankung der Weißtannen, die durch 


C. pithyophila (Kze.) de Not. hervorgerufen wurde. Die jungen Tannen, 


die durch Beschattung und Luftmangel im Walde besonders dafür 
disponiert erscheinen, zeugten am Stamme Beulen, die durch hyper- 
trophische "Wucherung der Rindenpartien erzeugt 'werden; das Holz 
zeigt nur in geringem Grade anormales Wachstum. In den Beulen 
sitzt das Mycel des Pilzes, das durch seinen Reiz die Vergrößerung 
des Auswuchses veranlaßt. Die Oberfläche erscheint rauh und rissig 
und enthält sehr viele, dicht nebeneinander stehende Perithecien des 
Pilzes. Die jungen Tannen gehen unter dem Einfluß des Pilzes bald 
ein, indem zuerst die Aste, welche sich an der erkrankten Stelle be- 
finden, und nachher der Stamm ober- und unterhalb der Angriffsstelle 
absterben. Bisweilen übersteht der Baum den Angriff; dann aber wird 
dıe Beule von Rinde entblößt und bietet so einen vortrefflichen An- 
griffspunkt für tierische Schmarotzer. Die Übertragung des Pilzes soll 
durch Schnecken erfolgen, die das Stroma mit den Fruchtkörpern 
fressen. Auf Pinus silvestris kam derselbe Pilz 1914 in Schottland’) 


vor, in Großbritannien ist er seit 1907 konstatiert. Außer diesen ge- 


nannten Arten kommen C. berberidis (Pers.) Gray auf Berberitzen 
und (. elongata (Fries) Grev. auf Robinien vor; auch sie greifen 
wahrscheinlich schon die lebenden Äste an und bringen erst an totem 
Substrat ihre Schlauchfrüchte hervor. 

Von den Familien der Amphisphaeriaceae und Lophio- 
stomataceae sind mit Sicherheit keine krankheitserregenden Arten 
bekannt geworden. 


!) Vgl. C. v. Tuseur in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. III, 1893, S. 142, und 


Pflanzenkrankh., 1895, S. 222. . 

S In Cucurbitaria Laburni auf Cytisus Laburnum in Bot. Centralbl. XXVI, 1886, 
®) Untersuch. a. d. Gesamtgeb. der Mykol., Heft X, S. 208. 

ER Ri eine neue Pilzkrankheit der Weißtanne in Zeitschr. f. Pflanzenkr. VII, 
5) R. Scottish Arborie. Soc. XXIX, 1915, S. 209. 


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Mycosphaerellaceae. 2391 


Die Familie der Mycosphaerellaceae, die man gewöhnlich 
an den Anfang der stromaführenden Reihe der Sphaeriales stellt, be- 
sitzt noch kein Stroma, sondern die Perithecien stehen einzeln unter 
der Oberhaut eingesenkt und kommen höchstens mit ihrer Mündung 
über die Oberfläche. Die Schläuche sind’ büschelförmig miteinander 


verbunden und haben keine Paraphysen zwischen sich. Wir erwähnen 


zuerst die Gattung Ascospora Fries, deren Perithecien dem Substrate 
eingesenkt sind und auf einer aus braunen, dicken Hyphen zusammen- 
gesetzten Unterlage stehen. Die Sporen sind länglich, hyalin und ein- 
zellig. Hierher rechnet P. VuıLremm!) die Fleckenkrankheit der 
Kirschen, Pfirsiche und anderer Steinfrüchtler. . Die jungen 
Zweige und Blätter bekommen trockene Flecken, an deren Umkreis 
sich das Parenchym rötet; diese anfangs rötlichen Flecken färben sich 
dann braun. Im Juni erscheinen dann auf der Oberseite der Flecken 
Konidienlager, die auf kleinen Stromata stehen und längliche, vier- und 
mehrzellise Konidien auf kurzen Sterigmen bilden. Dies ist Coryneum 
Beijerinckü, das mehrfach als Ursache der Gummosis der Kirsch- 
bäume betrachtet worden ist. Das dürfte aber schwerlich richtig sein, 
obwohl die Flecken häufig mit Gummi imprägniert sind. Im Herbst 


- erscheinen dann in den trockenen Flecken Pykniden (Phyllosticta Beije- 


rinckii) und im Frühjahr des folgenden Jahres erst die Perithecien, die 
VvıLLemIN als Ascospora Beijerinckii bezeichnet. Die Mündung ist sehr 
klem oder fehlt (deshalb von Saccarvo als Asterula bezeichnet), 
Manches in dem Entwicklungsgang dieses Pilzes bedarf noch der 
Klärung und Bestätigung; so ist die Zusammengehörigkeit der Neben- 
fruchtformen mit der Hauptfruchtform noch nicht üben jeden Zweifel 
erhaben. VuıLLemin scheint der Ansicht zuzuneigen, daß der Pilz nur 
unter bestimmten Voraussetzungen zum Parasiten wird; zur Bekämpfung 
empfiehlt er Kupfersalze. Über die Beziehungen des Pilzes zum Gummi- 
fluß haben die Untersuchungen von R. ApERHOLD?) Aufschluß gegeben. 
Derselbe stellte zunächat die Identität von Coryneum Beijerinckii und 
Clasterosporium carpophilum fest und wies hierauf durch Impfversuche 
nach, daß der Pilz, wenn er in Wunden gebracht wurde, eine Gummi- 
bildung veranlaßt. Allerdings müssen die Wunden so tief sein, daß 
sie das Cambium erreichen; bei Impfung auf die bloßgelegte, grüne 
Rinde zeigte sich keine Gummientwicklung. Es ergibt sich aus diesen 
Versuchen, daß der Pilz nur als eine von den vielen Ursachen anzusehen 
ist, welche bei den Amygdalaceen zum Gummifluß führen, indem er 
imstande ist, Wunden lange Zeit offen zu erhalten. Wie weit er dabei 
direkt beteiligt ist, muß noch näher erwiesen werden, denn ADERHOLD 
fand bei seinen Versuchen sowohl Pilzflecken ohne Gummibildung wie 
anderseits Wunden mit reichlicher Gummosis ohne Gegenwart des Cory- 
neum. Häufig kommt der Pilz in Ungarn vor®), wo auf Pfirsichen der 
Gummifluß sich findet. 

Einen Stammkrebs auf Robusta- und Quillou-Kaffee beobachtete 
v. FıBer®) in Java. Die Krankheit zeigt sich, indem die Blätter welk 


1!) Sur une maladie des Cerisiers et des Pruniers en Lorraine in Journ. de 


> botan. I. 1887, 8. 315, u. II, S. 255. 


2) Über Ülasterosporium carpophilum (Lev.) Aderh. und Beziehungen desselben 
zum Gummifluß dos Steinobstes in Arb. a. d. Biolog. Abt. am Kais. Gesundheits- 
amte, II, 1902, S, 515. 

3) Zeitschr. f. Pflanzenkr. XXIV, 1914, S. 217. 

+) Teysınannia XXI, 1910, S. 548, 


19* 


292 III. ©. Ascomycetes. 


werden, vergilben und schließlich abfallen. Die braun gefärbte Rinde 


ist verfärbt und aufgeplatzt. Der Krankheitsherd ist am unteren Stamm- 
teil über dem Wurzelhals. ' Durch das Holz und die Pfahlwurzel zeigen 


Querschnitte eine braune Verfärbung der inneren Gewebe, die vom 


Pilzmycel durchwuchert sind. Der Pilz bildet. Pykniden, die kugel- 


rund sind und sich erst bei der Reife öffnen. Die Perithecien smd 


klein, Naschenförmig, schwarz und bilden 8sporige Asci, deren Sporen 
10—12 u lang und 6—8 u breit sind. Der Pilz gehört zur Gattung 
Ascospora und bildet die neue Art A. coffeae. Da der Pilz ausschließlich 
Wundparasit ist, so müssen beim Schnitt entstehende Wunden mit Teer 
bestrichen werden. Kranke Bäume sind auszugraben und zu verbrennen. 


Ausschließlich Parasiten enthält die Gattung Stigmatea Fries, 
deren Perithecien sehr klein sind und oft nur von der Cuticula be- 
deckt werden. Die Sporen sind länglich, zweizellig und fast hyalin. 
Die meisten Arten kommen an Blättern wildwachsender Pflanzen vor 
(z.B. die häufige 8. Robertiani Fries in Blättern von Geranium Robertianum) 


und interessieren uns deshalb hier nicht. Nur eine Art, welche die 


Blattbräune von Birnwildlingen in Baumschulen hervor- 
ruft, verdient eine etwas genauere Behandlung). Die Krankheit ist in 
der Regel schon im Frühjahr bald nach der Entfaltung des Laubes 
bemerkbar, indem man an einzelnen Blättern äußerst feine, bei auf- 
fallendem Lichte stumpfkarminrote, bei durchfallendem Lichte leuchtend 
rote Flecke zunächst auf der Oberseite, später auch auf der Unterseite 
wahrnimmt. Das junge, noch weiche Blatt macht dann den Eindruck, 
als hätte es hier und da äußerst feine Spritztröpfchen erhalten. Bei 
der Fortentwicklung des Blattes vergrößern sich die Flecken und ver- 
ändern sich insofern , als nun das Zentrum eine ganz schwach auf- 
getriebene, kreisrunde, schwarzkrustige Stelle erhält (Fig. 40, 2). Bei 
zunehmender Intensität der Krankheit vermehren sich die Flecken, das 
erkrankte Blatt erscheint nun durchgängig rot bis braun punktiert, bis 
es durch Verschmelzung der braunen Flecken, welche durch das ganze 
Blattgewebe hindurchgehen und auf der Oberseite größer als auf der 
Unterseite erscheinen, tief braun gefärbt wird; es krümmt sich nun 


etwas muldenförmig und fällt schließlich ab. Auf diese Weise ercheinen E 


die Birnenwildlinge oft schon zu Ende des Juli, mit Ausnahme der 
Jüngsten Spitzen, gänzlich entblättert. Feuchte Sommer erzeugen zwar 
bei solchen Wildlingen noch einen zweiten, kräftigen Trieb; allein 
auch bei diesem beginnt das ältere Laub alsbald sich zu bräunen und 


abzufallen, so daß immer nur die Zweigspitzen einige Blätter behalten. - 3 


Die kranken Wildlinge sind deshalb schon aus weiter Ferne durch ihr 
besenartiges Aussehen oder durch die tiefbraune Färbung ihres Laubes 
in der Baumschule bemerkbar. 

Während anfangs in den Flecken nur wenig Pilzmycel nachweisbar 
ist, entsteht später im abgestorbenen Gewebe ein Mycellager, auf dem 


Konidien abgeschnürt werden. Es ist leicht, die Entstehung dieser 


Konidien zu verfolgen. Die aus dem Stroma sich erhebenden, aus drei 
bis vier ziemlich langgestreckten Zellen bestehenden Äste zeigen zu- 


nächst das Endglied der Zellreihe angeschwollen, und bald darauf das 


zweite, welches die untere Zelle der eigentlichen Konidie darstellt. 
Beide Zellen färben sich nach ihrer Anschwellung mit Jod dunkler als 


1) Vgl. Soraver, Handbuch, 2. Aufl. II, S. 372. 


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" Mycosphaerellaceae. | 293. 


die beiden übrigbleibenden, zylindrischen Stielzellen. Wenn das Lager 
älter wird, erscheint die Färbung oft intensiver braun, was von der 
Farbe der Wandungen und des Inhalts der Epidermiszellen herkommt, 
die von dem Konidienlager allmählich zusammengedrückt werden, falls 
sie nicht ganz von den Mycelfäden erfüllt sind. Bisweilen entstehen 
die Lager unter einer etwas stärkeren Decke, so daß an der auf- 


reißenden Cuticula derbes, braunwandiges Pilzgewebe haftet, wodurch 


es den Anschein gewinnt, als entständen die Konidien in einem Ge- 
häuse. Im reifen Zustande bestehen dann die Konidien meist aus vier 
kreuzweis stehenden Zellen, die meist mit einer Borste versehen sind 
und von denen die oberste größte eine eirunde, die übrigen dagegen 
mehr längliche Gestalt besitzen (Fig. 40, 3). FuckEr hat diese Konidien- 
lager als Morthiera mespili bezeichnet, SAaccARrDO versetzt sie in die 
Gattung Entomosporium. An im Freien liegenden, kranken Blättern hat 
dann P. SorauvEr im Dezember braune Perithecien gefunden, von denen 
er annimmt, daß sie zum Entomosporium gehören. Meist sitzen sie 
entweder zwischen den auseinander gedrängten Zellen des Palisaden- 
Parenchyms der Oberseite oder zwischen den Epidermiszellen und der 
oberen Wandung der Palisadenzellen; im ersteren Falle sind sie äußer- 
lich nicht erkennbar; im anderen Falle bildet die Epidermis eine deut- 
liche Auftreibung, da sie bei dem Wachstum der Frucht in einer Aus- 
dehnung von etwa dem dreifachen Kapseldurchmesser von den etwas 
von oben nach unten zusammengedrückten Palisadenzellen abgehoben 
wird. Die Schläuche sind keulig und enthalten acht fast farblose, spitz 
eirunde bis stumpf keulige Sporen, die durch eine Querwand in zwei 
etwas ungleiche Hälften geteilt werden. Paraphysen finden sich spärlich 
zwischen den Schläuchen. Der Pilz würde deshalb wohl zur Gattung 
Stigmatea gehören, wo er den Namen $. mespili Sor. zu führen hätte. 
Im Mai keimen die Sporen aus, und in diese Zeit fallen auch die ersten 
Blatterkrankungen. Es scheint, als ob die edlen Sorten der Krankheit 
nicht in dem Maße zugänglich sind wie die Wildlinge. Infolgedessen 
würde das einzig mögliche Verhütungsmittel das sein, die Wildlinge 
möglichst tief zu veredeln und die jungen Pflanzen dorthin zu ver- 
setzen, wo keine erkrankten älteren Bäume vorhanden sind. 

G. F. Arkımsox!), der die Konidienform näher untersuchte und in 
der Kultur züchtete, kommt zu dem Resultat, daß die Askenform zur 
Gattung Fabraea gehört und der Pilz den Namen F. mespili (Sor.) 
Atkins. führen muß. p | 

Die viele Arten umfassende Gattung Mycosphaerella Johans. besitzt 
winzig kleine Perithecien, in denen die Schläuche zu Büscheln vereint 
sitzen. Die Sporen sind eiförmig, zweizellig und meist hyalin; Para- 
physen fehlen vollständig. Wenn auch die Perithecien meist erst unter 
der Epidermis von toten Blättern oder jungen Zweigen entstehen, so 
wird doch stets, soweit man es weiß, bereits das lebende Pflanzen- 
gewebe von den Pilzhyphen durchzogen. Höchstwahrscheinlich gehören 
Konidienformen, die man zu Ramularia, Ovularia, Phleospora oder ähn- 
lichen Gattungen stellt, zu Mycosphaerella-Arten; bisher ist allerdings 
erst in wenigen Fällen der Zusammenhang konstatiert‘ worden. Unter- 
liegt es also kaum einem Zweifel, daß die allermeisten Arten der 
Gattung Parasiten sind, so können doch hier nur wenige angeführt 
werden, weil der Nachweis, daß das im lebenden Gewebe wuchernde 


1) Science n. s. XXX, 452, 


294 III. ©. Ascomycetes. E 


Fig. 40. Erkrankungen durch Pyrenomyceten. 
! Pflaumenblatt mit Stromata von Polystigma rubrum (Pers.) DC. 2 Birnenblätter mit Flecken von 
Stigmaten mespili Sor. 8 Schnitt durch ein Konidienlager von Entomosporium mespili (Fuck.) Sace. 
4 Birnenblätter mit Flecken von Mycosphaerella sentina (Fuck.) Schroet. 5 Erdbeerblätter mit Flecken 
von M. fragariae (Tul.) Lindau. 6 Schnitt durch einen Konidienhaufen von Ramularia Tulasnei Sacc. 
3, 6 stark vergr., alles übrige nat. Gr. (1, 3, 4 nach SoRAVER, 2 nach Kirchner, 5, 6 nach TULASNE.) 


Mycosphaerellaceae. 295 


und Konidien erzeugende Mycel zu Mycosphaerella-Perithecien gehört, 
nicht leicht zu erbringen ist. Es möge zuerst M. mori (Fuck.) Lindau 
erwähnt werden, die im Frühjahr auf den Maulbeerblättern (z.B. 
in Ungarn) unregelmäßig gestaltete, hellbraune, am Rande dunkel ge- 
zonte Flecken hervorbringt. Unter der Epidermis werden auf stroma- 


tischen Lagern in den Flecken Konidienlager angelegt, die als Oylindro- 


sporium mori Berl. bekannt sind. Im Winter erscheinen auf den ab- 
gefallenen Blättern dann die Perithecien des Pilzes. Auf-.den Blättern 
vieler Forst- und Nutzbäume (z. B. Castanea) tritt M. maculiformis (Pers.) 
Schroet. auf, zu der A. N. Berzese!) als Konidienform Phyllostieta 
maculiformis und als Konidienform COylindrosporium castanicolum rechnet. 

In Sizilien griff eine Krankheit der Mannaesche (Fraxinus ornus), 
die Scania?) auf den Parasitismus von M. fraxini (Nießl) Lindau zurück- 
führt, um sich. Das Mycel wächst in den Blättern intercellulär, ge- 
wöhnlich an der Grenze von Palisaden- und Schwammparenchym, die 
letztere zerstörend. Die Mycelfäden treiben ihre Verzweigungen in 
die Atomhöhlen, worin sie ein Knäuel bilden, aus dem sich die Konidien- 
träger von Ceriospora fraxıni (DO.) Sacc. entwickeln. Nach Erschöpfung 
der Blätter oder bei trockener Witterung werden die Pykniden von 
Phyllostieta fraxinicola Curr. oder die Perithecien entwickelt. 

M. sentina (Fuck.) Schroet.?) verursacht eine sehr häufige Flecken- 
krankheit der Birnenblätter und kann bei starkem Auftreten 
vielen Schaden anrichten (Fig. 36, 4). Auf den Blättern der Kirsch- 
bäume verursacht Cercospora cerasella Sacc. rundliche, braune, oft rot 
umrandete Flecken, die häufig aus dem Blatte ausfallen. In den ab- 
gefallenen Blättern überwintert der Pilz und erzeugt dann im Frühjahr 
die Schlauchgeneratien, welche von R. ApErHOLD *) M. cerasella genannt 
wurde. Sehr bekannt ist M. fragariae (Tul.) Lindau, die Ursache der 
Fleckenkrankheit der Erdbeerblätter. Auf den Blättern der 
kultivierten Sorten erscheinen im Frühjahr purpurrote, runde Flecken, 
die oft zusammenfließen. In ihrer Mitte trocknet das Gewebe ab und 
bricht schließlich aus (Fig. 36, 5). Es finden sıch während des Sommers 
in den Flecken kleine Mycelanhäufungen, auf denen Sterigmen . ent- 
stehen, die die Oberhaut des Blattes durchbohren und an ihrer Spitze 
längliche, meist mehrzellige Sporen reihenweise bilden (Fig. 36, 6). 
Das ist Ramularia Tulasnei Sacc. Außerdem finden sich gegen Ende 
der Vegetationsperiode die Pykniden der Ascochyta fragariae Lib., die 
Turasse ebenfalls hierher bringt. Erst -im Winter werden die Peri- 
thecien gebildet. Man hat auch noch eine zweite Konidienform, Gra- 
phiothecium phyllogenum Sacc. hierher?) ziehen wollen, ob mit Recht, 
sei dahingestellt. Bei geringer Ausbreitung wird der Pilz wenig Schaden 
anrichten, bei starkem Befall aber vermag er den Fruchtertrag herab- 
zudrücken und sogar die Pflanzen abzutöten. In Töpfen kultivierte 


1) Il seccume del Castagno in Riv..d. Pat. veg. II. Nr. 5-9. 

2) Laborat. del patol. veg. della Scuolo di Enologia, Catania III, 1909. 

®) Kıesann, DRICHEERTUGEN über einige Fungi imperfecti und die zugehörigen 
fg RED, in Zeitschr. f. Pflanzenkr. XV, 1908, S. 5; Ewerr l. c. XX, 
1910, S. 132, 

#) Mycosphaerella cerasella n. sp., die Perithecienform von (ercospora cerasella 
Sace. und ihre Entwicklung in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XVIII, 1900, S. 246. 

5) Sorızser in Report, of the chief of the section of veg. path. for the year 
1887, Washington, 1888. Über die anatomischen Verhältnisse vgl. E. Baroxı e Del 
Guercio G. in Nuov. Giorn. Bot. Ital. n. s. I, 1894, S, 208. 


296 Ill. ©. Ascomycetes. 


Pflanzen sind der Erkrankung mehr ausgesetzt als Freilandpflanzen, 
auch allzu große Feuchtigkeit wirkt entschieden prädisponierend. | 

M. Tulasnei (Jancz.) Lindau kommt in Italien auf Hafer und auf 
Weizen vor (s. bei Oladosporium): Auf Maskenmelonen in Nordamerika!) 
zeigte sich 1907 zuerst eine Krankheit, die auf den Blattsielen auf- 
trat und eine Welkkrankheit verursachte. Wenn die Krankheit über 
die Blattstiele hinaus auftrat, so zeigten sich an den unteren Knoten £ 
und an den Internodien ölig grüne Stellen und an vielen absterbenden | 
Blattstielen glasige Flecken, gleichzeitig zeigten. die ölig grünen Stellen 
häufig eine Gummiausscheidung, die später eine dunkle oder graue h 
Färbung annehmen. Wenn die Infektion über den Knoten hinausging, 2 
so bemerkte man nach oben oder untenhin zahlreiche Gummitröpfchen 
. und Pykniden eines Pilzes, der als M. citrullina (C. ©. Smith) Großenb., | 
bezeichnet wurde. Fast stets ging die Infektion von der Achsel eines x 
Blattes oder einer Zweiggabel aus. Es handelt sich dabei um eine 
Krankheit, die 1890 von CHESTER und 1905 von ©. OÖ. Smita beschrieben 
worden war, der sie als Driplodia citrullina beschrieb. Gewöhnlich wurde 
die Krankheit durch das Spritzen, das der roten Spinnen wegen statt- 
fand, in den Gewächshäusern verbreitet. Für die Bekämpfung scheint 
Bordeauxbrühe geeignet, wenn schon vor dem Ausbruch der Krankheit 
reichlich und wiederholt gespritzt wurde. Voraussichtlich wird sich 
auf dem Felde die Krankheit nicht einfinden, sondern sie bleibt auf die 
Gewächshäuser beschränkt. In England ?) trat die Krankheit auf Tomaten 
und Kürbissen zuerst im Jahre 1908 auf, in Italien wurde sie 1910 
beobachtet. 

In Dänemark tritt auf Abves pectinata die M. abietis (Rostr.) Lindau?) 
schädigend auf. Im Frühjahr werden die Nadeln ergriffen, die eine 
braungelbe, dann dunkelbraune, endlich eine schwarzbraune Farbe an- 
nehmen, wodurch der Sproß oder die Spitze getötet wird. Die Sprosse 
krümmen sich und brechen später ab. Großer Schaden wird dadurch 
nicht angerichtet, da die älteren Bäume nicht mehr angegriffen werden. 

Als Ursache der Lärchennadelschütte sieht R. Harrnıa*) die 
M. laricina an. Auf den lebenden Nadeln bildet der Pilz blaue Flecken 
und Mycelwucherungen, welche stabförmige Konidien abschnüren; die 
toten abgefallenen Nadeln lassen die Perithecien reifen. Von tropischen 
Arten seien M. Loefgreni Noack und M. coffeae Noack?) erwähnt. Die 
erstere Art tritt an Blättern, Zweigen, Stacheln und jungen Früchten 
der Orangenbäume in Südbrasilien auf und bringt charakteristische, 
fleischrote, später abtrocknende weiße Flecken hervor. Außer den 
Perithecien werden auch Septoria-Pykniden hervorgebracht. Die zweite 
Art tritt auf Kaffeeblättern in Brasilien auf, scheint jedoch ebenso- 
wenig wie M. Loefgreni basonderen Schaden zu verursachen. Eine für 
den Weinstock gefährliche Art erwähnt E. RırHay®); ihre Pykniden 
und Perithecien bildet sie auf den Beeren, die sie dadurch zerstört. 


1) D. G. GrossensacHer, A Mycosphaerella wilt of melons in New York Agrie. 
Exp. Stat. Geneva 1908. | 

2) Masser in Kew Bull. VII, 1909, S. 292. 

3) Rosırur, E., An sygdom hos Aedelgran, foreursagt af Sphaerella abietis in 
Tidsskrift f. Skovones. XVII, A, 1905, S. 37. 

*) Der Nadelschüttepilz der Lärche, Spaerella laricina n. sp., in Forstl. naturw. 
Zeitschr. IV, 1895, S. 446. 

5) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X, 1900, S. 321, und XI, 1901, S. 200. 

6) Eine Sphaerella als Ursache einer neuen Traubenkrankheit in Klosterneu- 
burger Jahresber. 189, S. XLIX. I 


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Mycosphaerellaceae. 297 


Es ist noch nicht bekannt, ob hier eine neue Art oder nur ein merk- 
würdiges Auftreten einer bereits auf Rebenblättern gefundenen Art 
vorliegt. 

Auf Zuckerrohr in Honolulu findet sich M. striatiformans Cobb !), 


gegen die ein durchgreifendes Mittel noch nicht gefunden ist. Die 


Krankheit wird besonders jungen Pflanzen verhängnisvoll. Die Blatt- 
partien zwischen den stärkeren Rippen vergilben und die Blätter sehen 
gelbweiß aus, schließlich verfärbt wird das ganze Blatt bis auf die 
Nerven. Die äußeren Blätter werden zuerst gelbweiß, schließlich werden 
auch die inneren Blätter weißlich. Die hellen Partien vertrocknen und 
reißen der Länge nach ein. Auf den helleren Partien sitzen die Peri- 
thecien, die schließlich auf den Boden gelangen und die Krankheit 
durch die Sporen weiter verbreiten. CosB meint, daß Bestreuen des 


- Bodens mit Kalk die Krankheit einschränkt. 


Wir kommen nun zu einem wichtigen Pilz, dessen Pyknidenform 
als eine Ursache der Herzfäule der Zuckerrüben angesprochen 
worden ist, während die Perithecienform selten und für den Verlauf 
der Krankheit ohne Bedeutung ist. Die Krankheit beginnt im Sommer 
und zeigt sich durch das Schwarzwerden und Vertrocknen der jüngsten 
Herzblätter. Allmählich geht der Prozeß auch auf die älteren Blätter 
über, indem von den Blattstielen aus, die mit den Herzblättern in 
engster Berührung stehen, die Fäulnis auf die Spreite übergreift. So 
kommt es, daß bisweilen gegen Ende des Sommers die Rüben all ihrer _ 
Blätter beraubt sind und erst neue junge Blättchen zu treiben beginnen, 
wenn die Herbstregen einsetzen. Die Krankheit geht auch auf den 


 Rübenkörper selbst über, indem das Gewebe gebräunt und zum Ver- 


faulen gebracht wird. Die Krankheit kann zwar zum Stillstand kommen, 
indem die erkrankten Teile durch eine Korkschicht abgetrennt werden, 
aber die Rübe wird unansehnlich und verliert bedeutend an Gewicht. 
Die Folge der Erkrankung ist in allen Fällen eine bedeutende Ver- 
minderung des Erntegewichtes, die sich leicht aus der Verminderung 
der Assimilationsstoffe infolge des Absterbens des Blattapparates er- 
klärt, und ferner eine Herabsetzung des Zuckergehaltes der Rüben, 
indem ein Teil des Rohrzuckers ganz verschwindet, ein anderer zu 
Traubenzucker reduziert wird. Man hat in den erkrankten Pflanzen- 
teilen Pilzmycel gefunden und daran auch die Pyknidenfruktifikation 
nachgewiesen. B. FRANK?) nennt den Pilz Phoma betae;, trotzdem dieser 
Autor die ersten größeren Untersuchungen über den Schädling angestellt 
hat, ist er doch schon früher von E. Rostrup ?) als Phoma sphaerosperma 
und von E. PritLieux*) und G. Drracrorx als Phyllosticta tabifica®) be- 
zeichnet worden. Die Pykniden des Pilzes sind punktkleine, schwarze 
Behälter von etwa 0,2 mm Durchmesser, die an der Oberfläche der ver- 
faulenden Pflanzenteile sitzen und in ihrem Innern hyaline, eiförmige 
Sporen produzieren. Unter dem Einfluß der Feuchtigkeit quellen sie 


1) N. A. Coss, Fungus maladies of the suger cane. Honolulu 1906. 

2, Phoma Betae, ein neuer Rübenpilz in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. III, 1893, 
S. 90; ferner in Zeitschr. d. Ver. f. die Rübenzuckerindustrie d. Deutsch. Reiches, 
1892 und 1893, und in Kampfbuch, S. 129. vel, ferner F. Krücer, Die bis jetzt ge- 
machten Beobachtungen über Franks neuen Rübenpilz Phoma Betae in Zeitschr. 
f. Pflanzenkrankh. IX, 1894, S. 13. 

3) Tidsskrift f. Landoekon., V.ser., VIII, 1888, S. 746, und Plantepatol., S. 566. 

*) La Pourriture de la Betterave in Bull. Soc. Myc. France VII, 1891, 8. 15 u. 23. 

5) Grirvon und MaAusranc in Bull, Soc. Myc. de France XXV, 1909, S. 98, und 
l. c. XXVI, 1910, S. 126. 


208 UI. ©. Ascomycetes. 


in langen Schleimranken aus der apikalen Öffnung der Pykniden heraus, E 


Bisweilen befinden sich die Pykniden auch auf abgestorbenen Flecken, 
die an den noch lebenden Blättern sitzen und davon Zeugnis ablegen, 
daß der Pilz auch als echter Parasit auftreten kann. Bei der Herzfäule 
der Zuckerrüben muß er jedoch nur als ein zwar äußerst häufiger, aber 
doch nicht steter Begleiter der Krankheit angesehen werden, da SORAUER 
Anfangsstadien der Erkrankung beobachtet hat, bei welchen jede Pilz- 
vegetation fehlte!). Bezüglich der weiteren Entwicklung der Phoma 
ist zu erwähnen, daß im Spätherbst nach den Beobachtungen der beiden- 
genannten französischen Forscher die Perithecien an den abgetöteten 


Blattstielen auftreten. Dies sind braune, kugelige Behälter, die noch 


kleiner sind als die Pykniden und die länglichen Schläuche enthalten 
(Fig. 42, 1). Paraphysen fehlen vollständig. Die Sporen sind länglich 
und werden durch eine Querwand in zwei ungleich große Zellen geteilt. 
Die Perithecienform gehört nach PriLLıEUx und Detacroıx zu Myco- 
sphaerella und ist als M. tabifica bezeichnet worden. ‚Aus dem Grunde, 
weil man diese Schlauchform als zugehörig zur Phoma erkannt hat, 
wurde die Krankheit bei den Ascomyceten an dieser Stelle behandelt. 
Für die Erkrankung der Pflanzengewebe kommt nur das Mycel in Be- 
tracht, das nach Frank die Wände der Zellen durchbohren und den 
Plasmainhalt aufzehren soll. Als hauptsächlichste Verbreiter des Pilzes 
müssen die Phomasporen in Betracht gezogen werden, weil bei der 
‚Seltenheit der Schlauchsporen der intensive Befall eines Feldes sich 
kaum erklären ließe, wollte man die Überwinterung des Pilzes allein 
den Schlauchsporen zuschreiben. 

Man hat der Krankheit für den Rübenbau eine große Bedeutung 
zugemessen, die aber von seiten gewisser Untersucher, namentlich von 
Frank, wohl ganz bedeutend überschätzt worden ist?). Der Pilz macht 
sich in den rübenbauenden Ländern in sehr ungleichem Maße bemerk- 
bar; selbst in demselben Distrikte und auf derselben Ackerbreite kann 
sein Auftreten ein außerordentlich ungleichmäßiges sein. Diese merk- 
würdige Erscheinung hängt mit gewissen Vorbedingungen zusammen, 
die erfüllt sein müssen, ehe der Schädling um sich greift. Wohl von 
allen Beobachtern wird zugegeben, daß eine Trockenperiode, wie sie 
häufig der Sommer mit sich bringt, voraufgegangen sein muß, ehe die 
Epidemie einsetzt. Durch die Entziehung des Wassers werden die 
Blätter schlaff und welk und geben in diesem Zustande den besten 
Boden für den Pilz ab, der die geschwächten Gewebe befällt und un- 
gehindert durchwuchert. Nach Franks Versuchen vermögen die Mycel- 
schläuche in die durch Wasserentziehung geschwächten Rübenteile ein- 
zudringen, ebenso wie auch an Stellen absichtlicher Verwundung, 
keinesfalls aber besitzt der Pilz die Fähigkeit, die ge- 
sunden, in vollem Wachstum befindlichen und eine unverletzte Epi- 
dermis aufweisenden Blätter zu befallen. Wir haben es also, wie 
in so vielen Fällen, auch nur mit einer Art zu tun, die fakultativ para- 
sitisch ist. FRANK hat das Mycel in künstlicher Nährlösung bis zur 
Fruktifikation erzogen; allerdings lassen sich daraus kaum Schlüsse 
ziehen, wie etwa im Freien gekeimte Mycelien saprophytisch ihr Leben 


ı) Pflanzenschutz III. Aufl., S. 58. 

2) W. Horrrung (cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. IV, 294, und VII, 124) nament- 
lich et vielmehr den Boden als den Pilz für die Krankheitserscheinungen ver-' 
antwortlich, , 


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Mycosphaerellaceae. 299 
fristen. Wenn eine Verhütung der Krankheit möglich ist, so müßte sie 
dadurch erfolgen können, daß man vermeidet, die Pflanzen durch den 
Wassermangel disponiert zu machen. Nur in den wenigsten Fällen 
dürfte es möglich sein, durch ausgiebige Bewässerung eines Feldes den 
gewollten Effekt zu erzielen, weil gesteigerte Wasserzufuhr nicht bloß 


' Geld kostet, sondern auch Gefahren anderer Art, wie z. B. Fäule der 


Rüben, mit sich bringt. Besser dürfte es deshalb sein, von vornherein 
auf allzusehr der Austrocknung ausgesetzten Ackerbreiten den Rüben- 
bau einzustellen. Viel durchgreifenderen Erfolg versprechen dagegen 
andere Mittel. Wenn die Rüben nämlich zur normalen Zeit ausgepflanzt 
sind, so wird um den Beginn der sommerlichen Hitze, also etwa im 
Juni, der Blattapparat am kräftigsten entwickelt sein und ‘des meisten 
Wassers bedürfen. Wenn nun Wassermangel eintritt, so erfolgt schnelles 
Welken der Blätter und damit das Eintreten der Disposition für den 
Pilz. Man kann nun dadurch, daß man die Rüben spät setzt, also etwa 
Anfang Juni oder Ende Mai, die Entwicklung des Blattapparates der- 


'artig beschränken, daß zur Zeit der größten Hitzegefahr das Wasser- 


bedürfnis der Blätter noch kein allzu hohes ist. Ferner könnte man 
auch durch Abschneiden der älteren Blätter die Angriffsfläche des Pilzes 
aufs äußerste beschränken. Beide Mittel, sowohl das Spätpflanzen wie 
die Entblattung, haben gute Erfolge erzielt, wenn auch nicht zu leugnen 
ist, daß durch die Zerstörung des assimilatorischen Apparates, der erst 
wieder durch Austreiben der Knospen ersetzt werden muß, der Ernte- 
ertrag herabgesetzt wird; dagegen wird der Zuckergehalt nicht ver- 
mindert, sondern eher vermehrt. Zur Bekämpfung hat man ferner ver- 
sucht, durch kräftige Düngung die Pflanzen widerstandsfähiger zu 
machen, indessen ist der erhoffte Erfolg fast durchweg ausgeblieben, 
und zwar aus einem sehr einfachen Grunde. Durch die Düngung wird 


natürlich der Blattapparat zur möglichst kräftigen Entwicklung ge- 


bracht; tritt also Trockenheit ein, so ist die Fläche, die die Pflanze 
dem Pilze bietet, um so größer, und es tritt deshalb gerade der gegen- 
teilige Effekt ein. Besondere Beachtung haben in dieser Beziehung | 
die Praktiker der Düngung mit Scheideschlamm aus den Zuckerfabriken 
geschenkt, weil ja dieses Mittel in Rübengegenden sich leicht und 
billig beschaffen läßt. Man hat!) aber stets gefunden, daß Kalk und 
Scheideschlamm das Auftreten der Herzfäule auffällig begünstigen, wahr- 
scheinlich deswegen, weil sie das Austrocknen des Bodens fördern. In 
trockenen Lagen sind deshalb derartige Düngemittel unter allen Um- 


'ständen zu vermeiden. Was sonst als Gegenmittel empfohlen ist, wie 


tiefes Umackern des Bodens, verhältnismäßig dichtes Setzen der Pflanzen 
usw., darüber ist vorläufig ein allgemein gültiges Urteil noch nicht 
möglich. Dasselbe ist auch der Fall mit der Annahme, daß die Rüben- 
sorten nicht gleich empfänglich sind. So beobachtete W, Barros?), daß 
Rüben mit aufwärts gerichteten, krausen Blättern oder gabelförmigen 
Wurzeln empfindlicher seien als solche mit glatten, flachen Blättern 
und tiefgehender Pfahlwurzel. 


1) Vgl. W, Rıcurer, Über die Beziehungen des Scheideschlammes zum Auf- 
treten der Herzfäule der Rüben in Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 5l; ferner 
O. Sısse, Einige Beobachtungen aus dem praktischen Betriebe betreffs Auftretens 
DE) oder Trockenfäule, ebenda IV, S. 359, vgl. auch Soraver, ebenda VI, 
2) Einige Beobachtungen über die Herz- und Trockenfäule in Zeitschr. f. 
Zuckerindustrie in Böhmen XXIII, 1899, S. 323. 


300 Ill. C. Ascomycetes, 


H. Fischer!) hat mit dem Pilze Versuche angestellt, aus denen 
hervorgeht, daß eine Temperetur von — 20° während 48 Stunden den 
Pilz nicht zu töten vermochte, desgleichen vermag es auch eine 1 bis 
4 Wochen dauernde Einwirkung von 0—12° nicht. In ganz schwachen 
Lösungen wirkten Sublimat, Chinosol und Chlorphenolquecksilber un- 
bedingt tödlich auf die Sporen ein, während 1°/oo Chinosol das Mycel 
schon nach 15 Minuten unbedingt abtötete. Erst eine dreimonatliche 
Lagerung im Boden bringt den Pilz zum Absterben, während er nach 
5—8 Monaten zugrunde geht?), wenn die Blätter in Erde vergraben 
werden je nach der Tiefe des Bedeckens. | 

Die Herzfäule tritt nur selten ganz rein auf; meistens findet man 
auf den welkenden Herzblättern noch eine ganze Anzahl von anderen | 
Pilzen, die bisweilen als Ursache der Erkrankung angegeben werden, 
aber nichts weiter als harmlose Saprophyten auf den bereits ab- 
sterbenden. Blättern sind. Dahin gehören Alternaria tenuis, Macro- 
sporium commune, Sporidesmium putrefaciens, Cladosporium herbarum, Peri- 
conia pycnospora, Epicoccum-Arten, Ascochyta-Arten, Diplodia beticola usw. 
Allerdings kann man mit mehreren der letztgenannten Arten durch 
Impfversuche Blatterkrankungen hervorrufen; jedoch finden sich solche 
Verhältnisse, wie sie bei künstlichen Pilzkulturen gegeben werden, in 
der freien Natur nur in seltenen Fällen. 

An dieser Stelle müßte auch die Schwärze des Getreides 
ihre Erwähnung finden, da als Perithecienform zu dem Schwärzepilz 
ebenfalls eine Mycosphaerella gehört. Ich ziehe es aber vor, die ver- 
schiedenen Schwärzen gemeinsam bei Cladosporium zu behandeln und 
verweise auf dies spätere Kapitel. | 

Ähnliche Perithecien, aber mauerförmig geteilte Sporen besitzt 
Pleosphaerulina Passer. Erwähnt sei von dieser Gattung nur P. Briosiana, 
die G. Porzaccı?) als Ursache einer Blattfleeckenkrankheit der 
Luzerne in Oberitalien nachgewiesen hat. Dieselbe Krankheit tritt 
in Österreich auf, wo er mit dem Saatgut aus Südamerika (Argentinien ?) 
eingeschleppt sein soll. Eine ähnliche Krankheit ist auf der Luzerne 
in Kansas beobachtet worden; ob sie mit P. Briosiana übereinstimmt, 
ist fraglich. | 

Wir kommen nun zu einer wichtigen Krankheit der Reben, die 
unter dem Namen Black-rot oder Schwarzfäule der Trauben 
bekannt und gefürchtet ist. Wenn die Beeren etwa zwei Drittel ihrer 
normalen Größe erreicht haben, so beginnen sich mißfarbige, braun 
werdende Flecken zu zeigen, die sich über die ganze Beere verbreiten 
(Fig. 39, 5). Sie trocknet dadurch vollständig unter starker Schrumpfung 
der Oberhaut zusammen und bildet einen harten Körper, indem zuletzt 
die Haut dicht den Kernen aufliegt. In Form kleiner, schwarzer Pusteln 
treten dann auf den kranken Beeren die Pykniden eines Pilzes auf, 
den wir nachher näher betrachten werden. Obgleich die Krankheit 
gewöhnlich nur die Beeren befällt und auch meist im Anfang nur 
einzelne einer Traube, so kommt es doch zuweilen vor, daß auch die 
Blätter erkranken. Es erscheinen auf ihnen scharf umrandete Flecken 
von bedeutender Größe, in denen die Blattsubstanz dürr und abgetötet ; 


1) Jahresber. von Bromberg 1913; vgl. R. Scuanver und H. Fischer in Landw. 
Jahrb. 1915, S. 717. 
2) V. W. Poon und M. B. McKar in Journ. Agric. Research IV, 1915, S. 169. * 
®) Sopra una nuova malattia dell’ erba medica in Atti ist. bot. Pavia, VII, 1901. 


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Mycosphaerellaceae. 301 


erscheint, während als schwarze Pusteln wieder die eingesenkten 
Pykniden sichtbar werden (Fig. 39, 6). Man hat auch auf jungen Reben 
(Fig. 39, 7) die Fruktifikationsorgane des Schmarotzers gefunden, doch 
scheint er altes ausgereiftes Holz nicht zu befallen; gleichwohl gibt 
Vrara an, daß er die Pykniden noch auf Trieben von ziemlicher Dicke 
gefunden habe. Die Krankheit ist in Nordamerika seit der Mitte des 
vorigen Jahrhunderts bekannt geworden und wurde vielfach studiert, 
so von L. SCRIBNER!) und später von mehreren französischen Forschern. 

Ursprünglich kannte man nur die Pyknidenform des Pilzes, bis 
BipweLL und nach ihm Erırıs an überwinterten Beeren die Perithecien 
fanden, die von Saccarno als Physalospora Bidwellii bezeichnet wurden. 
Die Perithecien sind schwarz, kugelig und entstehen, indem die Pyk- 
niden nach Verschwinden ihres Konidienlagers an ihrem Grunde die 
Asken zu bilden baginnen. Wir haben also hier den nicht häufig be- 
obachteten Fall, daß die Perithecien nicht als besondere Behälter an- 
gelegt werden, sondern nur umgewandelte Pykniden darstellen. Die 
Schläuche entstehen am Grunde des Gehäuses als kompakte Masse 
und haben keine Paraphysen zwischen sich; deswegen nahmen VIALA 
und Ravaz die Spezies zu Laestadia bei den Mycosphaerellaceen hinüber. 
Da nach den Gesetzen der Priorität der Name Laestadia bei den Pilzen 
aufgegeben werden muß, weil eine ältere Kompositengattung diesen 
Namen bereits mit Recht trägt, so wurde von den beiden Autoren die 
Gattungsbezeichnung Guignardia gewählt, unter der der Pilz jetzt all- 
gemein als @. Bidwelli (Ell.) Viala et Rav.?) bekannt ist (Fig. 42, 2). 
Viel bekannter als die nicht immer auftretende Perithecienform des 
Pilzes sind die Nebenfruchtformen, welche stets vorhanden sind. Wenn 
das Mycel eine Zeitlang im Gewebe der Beeren oder des Blattes ge- 
wuchert hat, so bringt es auf den eintrocknenden Flecken die Pykniden 
hervor. Diese stellen schwarze, runde, punktfeine, kugelige Behälter 
dar, die an der Spitze mit einer runden Ausmündungsöffnung versehen 
sind. Man unterscheidet zweierlei Arten von Pykniden, welche sich 
aber äußerlich durchaus gleichen und nur durch die in ihnen gebildeten 
Sporen verschieden sind. Die Mikropykniden erzeugen stäbchenförmige, 
5,5 u lange und 0,5 u dicke Sporen, die Makropykniden dagegen ei- 
förmige, 4,5—9 u lange und 1—4 u dicke Sporen. Die letzteren Be- 
hälter sind allgemein unter dem Namen Phoma’wvicola Berk. et Curt. 
bekannt, während die ersteren von ENnGELMANN den Namen Naemaspora 
ampelieida erhalten hatten. Die eiförmigen Sporen werden in Form 
von Ranken aus den’Pykniden ausgestoßen; sie keimen sofort wieder 
und verbreiten während der Vegetationsperiode die Krankheit sehr 
schnell weiter. Nachdem im Herbst die Produktion der Sporen auf 
dem das Innere der Pyknide völlig auskleidenden Hymenium aufgehört 
hat, bildet sich am Grunde des Gehäuses das Gewebe aus, das die 
Schläuche hervorsprossen läßt; es wandeln sich also die Pykniden 


!) Report of the fungus diseases of the grape vine in Dep. of Agric. Sect. of 
Pl. Path., Washington 1886; ferner P. Vıara, Tes maladies de la vigne, Paris; 
E. Rıruay, Der Black-Rot (cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 306); F. v. Tuümen, Die 
Black-rot-Krankheit der Weinreben in Allgemeine Weinzeitung 1891; A. Pruxer, 
Recherches sur le Black-Rot de la vigne in Rev. gener. de Botan. X, 1898, 8. 127, 
ER er: et A. Bonser, Recherches sur le blackrot (cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. 
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‚ 2) Reopick, D., The black-rot disease of grapes in Cornell Univ. Bull. 293. 
March 1911. 


302 III, ©. Ascomycetes. ; . 


Fig. 41. Rebenkrankheiten. 


1—4 Anthraknose durch @loeosporium ampelophagum, 1 an zweijährigem, 2 an einjährigem Holz, 3 be- 

fallene Weinbeeren, 4 von Meltau (Uncinula necator) befallene Traube, 5—7 Black-rot durch @uignardia 

Bidwelli, 5 chagrinierte Beere, 6 Blatt mit Pykniden, 7 junges Holz mit Pykniden, 8 Falscher Meltau 

(Peronospora viticola) auf jungen Beeren, 9 kürzlich an White-rot erkrankte Beere mit den Pykniden 

von Charrinia diplodiella. 10 durch Oladosporium Roesleri pflaumenblau gefleckte Beeren. (7, 2 nach Vıara 
und PAcoTTET, das übrige nach RarnHay.) 


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Mycosphaerellaceae. 303 


direkt in die oben beschriebenen Perithecien um. Man hat nun außer 
den angeführten Fruktifikationsorganen noch andere beobachtet, welche 
allerdings nicht immer aufzutreten pflegen. So wurde bereits von 
P. Vıara eine Dauerform in Gestalt von Sklerotien, also von schwarzen, 
körnchenartigen Körpern, beobachtet, die namentlich an Trauben ent- 


‘stand, welche längere Zeit von Erde bedeckt waren. Auf solchen 


Sklerotien, aber auch an den Pykniden, hat Drnacroix !) eine Konidien- 
form beobachtet, die in Form braungrüner, äußerst zarter Rasen auftritt. 
Die kürzen Träger besitzen kleine, abstehende Zweige, durch die der 
Träger fast ein geweihartiges Aussehen erhält. Alle Enden erzeugen 
an der Spitze eine eiförmige, braune Konidie, die meist ungeteilt bleibt. 
Der Konidienträger nähert sich also etwa dem Typus von Clado- 
sporium. Bereits ScRIiBNER hatte diese Konidienform gesehen, während 
Vıara sie also nicht zum Black-rot-Pilz gehörig betrachtete. Dem 
gegenüber hat aber Drracroıx durch Impfversuche nachgewiesen, daß 
sich in Trauben, die mit diesen Konidien geimpft waren, Sklerotien 
und Pykniden entwickeln. Endlich hat Viara?) noch eine weitere 
Konidienform vom Typus eines Verticillium beobachtet, die aber gewiß 
nicht in den Entwicklungskreis gehört, sondern nur zufällig sich ein- 
gefunden hat. 

Wie aus dem geschilderten Entwicklungsgang hervorgeht, beein- 


'trächtiet der Pilz das Leben des Stockes- nicht, da die eigentlichen 


leitenden Organe nicht angegriffen werden und das Ausreifen des Holzes 
nicht gehindert wird. Trotzdem aber ist der Schaden, der: durch das 
Vernichten der Beeren angestiftet wird, ein sehr großer, da häufig; bei 
der schnellen Ausbreitung des Pilzes die gesamte Ernte innerhalb 
weniger Wochen zerstört wird. Nachdem man in Nordamerika bereits 
auf diesen gefährlichen Feind der Beeren aufmerksam geworden war, 
wurde er in Frankreich 1885 zum ersten Male im Departement l’Herault 
nachgewiesen. Seitdem hat er in den französischen Weingebieten immer 
weiter um sich gegriffen; doch scheinen die energischen Bekämpfungs- 
maßregeln, die seither getroffen worden sind, den größten Schaden ver- 
hindert zu haben. Nach Bkriosı soll der Black-rot auch in Italien vor- 
kommen. In den deutschen und österreichischen Weingegenden ist der 
Pilz bisher nicht aufgetreten, da sich die Ansicht v. Tuümens, daß er 
auch im österreichischen Litoralgebiet vorhanden sei, nicht bestätigt 
hat. Dagegen zeigte er sich plötzlich um 1896 im Kaukasus, wo die 
Krankheit seither sich weiter ausgebreitet hat. Es ist mit aller Sicher- 
heit anzunehmen, daß der Pilz von Nordamerika her eingeschleppt 
wurde, da gerade nach Frankreich sehr viele amerikanische Reben, weil 
sie reblausfest sind, eingeführt worden sind. 

Der Pilz befällt fast alle Rebensorten gleichmäßig, so daß keine 
ganz immun erscheint. Gewöhnlich tritt die Krankheit an den Blättern 
und Stengeln im Juni, an den Trauben in der ersten Hälfte des Juli 
auf, wenn die Beeren etwa Erbsengröße erreicht haben, und breitet 
sich, solange trockenes Wetter herrscht, nur langsam aus. Setzt aber 
eine feuchte, heiße Witterungsperiode ein, so können innerhalb weniger 
Tage die sämtlichen Trauben eines Gebietes befallen und vernichtet 
werden. Für die Bekämpfung der Krankheit ergibt sich in erster Linie 


1) Sur une forme conidienne du champignon du Black-rot in Bull. Soc. Myec. 
de France XVII, 1901, S. 133, und XIX, S. 122. 
?) Les maladies de la vigne, Paris, 3. ed. 


304 | III. C. Ascomycetes. . 


die Notwendigkeit, alle erkrankten Trauben zu entfernen und zu ver- 
brennen. Man hat, namentlich für Tafeltrauben, auch vorgeschlagen, 
die jungen Trauben vor der Infektion mit einem Papierbeutel zu um- 
geben und sie so vor dem Pilze zu schützen. Für die europäischen 
Länder dürfte das Verbot der Einführung amerikanischer Reben, oder 
aber, da sich dasselbe kaum durchführen läßt, wie ein Versuch 1891 in 
Österreich gezeigt hat, eine genaue Kontrolle der Reben empfehlenswert 
sein. Da sich die Pykniden nur höchst selten auf altem ausgereiftem 
Holze gefunden haben, so dürfte die Gefahr der Einschleppung auf das 
geringste Maß zurückgeführt werden können, wenn alles unreife Holz 
an den Reben abgeschnitten und vernichtet wird. Aber trotz aller 
Vorsicht wird sich die Einbürgerung des Schädlings nicht vermeiden 
lassen, sobald er nur günstige klimatische Bedingungen trifft; das 
scheint aber für den größten Teil des mitteleuropäischen Weingebistes 
nicht der Fall zu sein, obwohl A. Pruünet die Ansicht ausspricht, daß 
der Witterungscharakter in den letzten Jahren in Südfrankreich sich 
dem feuchtheißen Klima der nordamerikanischen Weinbaugebiete zu 
nähern scheint. Ist die Krankheit einmal aufgetreten, so müssen auch 
Verhütungsmittel ergriffen werden, um die Verbreitung der Krankheit 
zu verhindern. Die ausgedehntesten Versuche mit Spritzmitteln hat 
B. F. GaLtowayY!) angestellt und gefunden, daß Bordeauxbrühe ein sehr 
gutes Vorbeugungsmittel ist. Allerdings ist die Anwendung nicht ein- 
fach, denn nach den Erfahrungen der französischen Phytopathologen 
sollen mindestens fünf Bespritzungen im Juni und Juli notwendig sein, 
um die Krankheit fernzuhalten. Ferner muß die Konzentration eine 
höhere sein, als sie bei der Plasmopara zur Anwendung kommt, näm- 
lich 2-3°b. Trotzdem aber läßt sich die Krankheit auch dadurch nur 
schwer vollständig abhalten?), und viele Praktiker verwerfen deshalb 
die Kupfersalze und behalten nur das sorgfältige Vernichten der er- 
krankten Beeren bei. | 

Als die Black-rot-Krankheit vom Kaukasus bekannt geworden war, 
untersnchten E. PritLIEUux und G. Deracromx®?) den dortigen Pilz ge- 
nauer und fanden, daß er sich von der französischen Gwgnardia Bid- 
wellii durch konstante Merkmale unterscheidet. Während nämlich diese 
Art ihre Schlauchfrüchte durch Umwandlung der Pykniden im Früh- 
jahr hervorbringt, finden sich von der neuen Art die Perithecien bereits 
ım Herbst zwischen den Pykniden. Die Perithecien besitzen im Gegen- 
satz zum echten Black-rot-Pilz einen verlängerten Halsteil, die Schläuche 
sind länger und deutlich gestielt. Die Schlauchsporen besitzen eine 
größere Länge und sind größtenteils etwas gebogen, meist sind sie 16 
bis 20 u lang und 5 bis 7 u breit. Die zugehörigen Pykniden, die unter 
dem Namen Phoma reniformis (= Ph. flaccida) bereits bekannt waren, 
produzieren nicht eiförmige Sporen wie Ph. uvicola, sondern länglich- 
spindelförmige, beidendig etwas abgerundete, häufig etwas gebogene 
Sporen. Während die beiden französischen Forscher dem Pilze den 
Namen Guignardia reniformes (V ala et Ravaz) gaben, wies A.DE.JACKZEWSKI?) 


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!) Report on the experiments made in 1891 in the treatment of plant diseases. 
U. S. Dep. of Agriculture in Div. of Veg. Pathol. Bull. Nr. 3. Washington 1892. 

2) Vgl. E. Rırmay, Die amerikanische Rohe; die Ursache der Weinbaukatastrophen 
in Die Weinlaube 1898, Nr. 1—18. R 
a N Su une maladie des raisins des vignes du Caucase in Compt. rend. CXXX, 

RC . 

*) Über die Pilze, welche die Krankheit der Weinreben „Black-Rot“ ver- 
ursachen in Zeitschr. f. Pflanzenkr. X, 1900, S. 257. 


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Mycosphaerelleceae. 305 


nach, daß der Pilz bereits früher von CavarAa beobachtet und zu Physalo- 
spora gestellt wurde. Sein jetziger Name ist daher (. baccae (Cav.) 
Jacz. Auch in Frankreich wurde von PRILLIEUX und DELACROIX der neue 
Schädling nachgewiesen. Die Ansicht der beiden Forscher, daß der 
kaukasısche Black-rot nur durch @. baccae hervorgerufen werde, 
wurde von A. DE JACZEWSKI!), N. v. SPESCHNEW?), M. Woronin®) als irrig 
nachgewiesen, obwohl der Hauptanteil der Schädigungen diesem Pilze 
zugeschrieben werden muß. Die Symptome der durch die beiden Pilze 
hervorgerufenen Krankheiten sind absolut identisch, und von außen 
ist kein Unterschied der beiden Erreger wahrnehmbar. L. Ravaz und 
A. BonnEr*) hatten nun aus ihren Impfversuchen den Schluß gezogen, 
daß Phoma reniformis kein Parasit sei, sondern ausschließlich sapro- 
phytisch auftritt, wenn die Trauben bereits durch andere Ursachen in 
ihrer Lebensenergie heruntergesetzt sind. Diese Ansicht hat sich nicht 
als richtig halten lassen, da die Impfversuche der russischen Forscher, 
namentlich von N. v. SPESCHNEW°) ergeben haben, daß die Art genau 
wie der echte Black-rot-Pilz die gesunden Trauben befällt. Ob @. baccae 
auch in Amerika vorkommt, darüber is bisher noch nichts bekannt ge- 
worden; möglicherweise haben wir es also bei dieser Art mit einer in 
der alten Welt einheimischen zu tun. Merkwürdigerweise wird in 
Dagestan eine von Black-rot nicht zu unterscheidende Krankheit von einem 
ganz anderen Pilze verursacht, nämlich von der durch N. v. SPESCHNEW‘) 
entdeckten Diplodia uvicola mit zweizelligen Sporen. Nähere Unter- 
suchungen über diese eigentümliche Erkrankung stehen noch aus. 

In den Vereinigten Staaten ist die wichtigste Krankheit der Roß- 
kastanien (Aesculus hippocastanum und glaber) besonders in den Pflanzen- 
schulen @. aesculi (Peck) Stewart’). Auf den Blattspreiten und -stielen 
treten miesfarbige, dann dunkelrotbraune Flecken auf und zuletzt fallen 
die Blätter ab und sterben vor der Zeit. Auf den Blättern erscheinen 
nach dem Abfallen als kleine schwarze Punkte Phyllosticta sphaeropsoidea 
Ell. et Ev. als Pykniden und Phyll. aesculicola Sacc. und Phyll. aesculına 
Sacc. als Spermogonien zu den auf demselben Lagern sitzenden (Gru2g. 
aesculi. Wenn die Roßkastanie im Frühjahr die neuen Blätter ent- 
wickelt, werden die Schläuche reif und schieben ihre Sporen ab, die 
etwa 15 Tage nach den Ausstreuen kenntlich werden. STEwART bekämpft 
die Krankheit durch Bestäubung mit fein gepulverten Schwefel. 

Als Parasit auf Tee in Indien und Java kommt @. iheae (Rac.) 
Bernard in Form von braunen, im Zentrum vertrocknenden und grau 
gefärbten Flecken auf den Blättern vor. Er wirkt nur wenig schädigend 
auf den Tee ein. 


Die Familie der Pleosporaceae zeichnet sich vor den Myco- 
sphaerellaceen durch den Besitz von Paraphysen aus; die Perithecien 


ı) Über die Pilze, welche die Krankheit der Weinreben „Black-Rot“ ver- 
ursachen in Zeitschr, f. Pflanzenkr. X. 1900, S. 257. 

2) Zeitschr. f. Pflanzenkr. XI, 1901, S. 83. 

3) Zeitschr. f. Pflanzenkr. VIII, 1898, S. 193. 

*#) Sur le parasitisme du Phoma reniformis in Compt. rend. CXXX, 1900, S. 590. 

5) Uber Parasitismus von Phoma reniformis nnd seine Rolle in der Blackrot- 
Krankheit der Weintraube in Zeitschr. f. Pflanzenkr. IX, 1899, S. 257. 

6) Über Auftreten und Charakter des Black-Rot in Dagestan in Zeitschr. f. 
Pflanzenkr. XII, 1902, S. 10. 

?) Srewarr, V. B., The leaf blotch disease of Horse-Chestnut in Phytopathol. 
VI, 1916, 8. 5. 


Sorauer, Handbuch. 4. Aufl, Zweiter Band. 20 


06 II, ©. Ascomycetes. 


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sind anfangs stets eingesenkt, werden aber später durch Verwitterung 
und Abblätterung der deckenden Schichten frei und können dann ganz 


ungedeckt auf dem Substrat stehen. Obwohl die meisten Arten Sapro- 


phyten sind, leben doch viele von ihnen während der Ausbildung ihrer 2 


Nebenfruchtformen im lebenden Gewebe nnd bringen erst nach dem 


Absterben der befallenen Pflanzenteile die Perithecien hervor. Zu er- 


wähnen wäre zuerst die Gattung Physalospora Nießl, die äußerlich der 


Guignardia ähnlich ist, sich aber von ihr durch die stets einzelligen 
Sporen und die vorhandenen Paraphysen unterscheidet. E. PRILLIEUX 


und G. Deracromx!) geben an, daß Ph. abietina die Nadeln von Picea 
exselsa in den Vogesen abtötet. Auf Cattleya-Arten in französischen 
Gewächshäusern tritt häufig schädigend das Gloeosporium macropus Sacc. 


auf, das von L. Mansin?) genauer untersucht wurde. Das Mycel wuchert 
im Stengel und erweicht das Gewebe unter gleichzeitiger Gelbfärbung. 


Am toten Gewebe bilden sich dann die Konidienlager des Gloeosporium 
aus, dessen Sporen durch Bordeauxbrühe oder 2°/o 3-Naphthol an der 
Keimung verhindert werden. Zu dieser Konidienform gehört, wie 
MauBLANG und LaAsnIer®) nachwiesen, als Schlauchform die Ph. cattleyae. 
In Nordamerika ist P. cydoniae Arnaud*) auf Apfelbäumen und anderen 
Pomaceen bekannt und tut dort ziemlichen Schaden. Der Pilz tritt 
bei uns nicht auf. | | 
Ungleich wichtiger ist die Gattung Venturia Ces. et de Not., weil 
gewisse Arten davon die Schorfkrankheiten des Obstes hervor- 
rufen. Die Perithecien sind eingesenkt und tragen am Scheitel steife, 
dunkle Borsten; die zweizelligen Sporen sind anfangs farblos und werden 
später olivengrün bis gelbbraun. Hauptsächlich kommen zwei Arten 


in Betracht: V. pirina Aderh. auf Birnen und V. inaequalis (Cooke) 


Aderh. (Fig. 42, 4) auf Apfeln. Beide rufen sehr ähnliche Beschädi- 
gungen hervor und besitzen zwei analoge Konidienformen, nämlich jene 


des Fusicladium pirinum (Lib.) Fuck., diese das F. dendriticum (Wallr.) | 


Fuck. (Fig. 42, 3). Auf dem lebenden Gewebe treten nur diese 
Konidienformen auf, während die Perithecien erst im Frühjahr an dem 
toten Gewebe sich bilden. Auf den Zusammenhang dieser Frucht- 
formen hat zuerst R. ApERHOLD®) hingewiesen, der auch die übrigen 
Verhältnisse der Erkrankung in den unten genannten Arbeiten klar- 
legte. Je nach dem Pflanzenteile, auf dem der Pilz auftritt, sehen die 
Beschädigungen auch verschieden aus. An den Trieben oder jüngeren 
Zweigen entstehen, häufiger bei der Birne (Fig. 43, 3) als beim Apfel, 
schwarzgrüne Flecken, die durch die hervorbrechenden dunklen Konidien- 
träger sammetartig werden; beim Altern der Triebe werden die befallenen 
Stellen blasig aufgetrieben und bilden sich zu grindigen Partien um, 
die erst im dritten oder vierten Jahre ausheilen. Man benennt die Er- 


1) Note sur une nouvelle espece de Physalospora etc. in Bull. Soc. Mye. France 


VI, 1890, S. 113. 
2), Sur une maladie des Orchidees in Revue hortic LXIX, 1897, S. 346. 


3) Sur une maladie des Cattleya in Bull. Soc. Myc. France XX, 1904, S. 167. 


4) Hester, L. R., in Cornell Univ. Agrie. Exp. Stat. Bull. 379, 1916, S. 51. 

5) Über die Fusicladien unserer Obstbäume in Landwirtsch. Jahrb. XXV, 1896, 
S. 875, u. XXIX, 1900, S. 542; Revision der Species Venturia chlorospora, inaequalis 
und ditricha in Hedwigia 1897, S. 67; Ein Beitrag zur Frage der a keit 
der Apfelsorten für Fusicladium dendriticum usw. in Arb. Biol. Abt. f. Land- u. 
Forstwirtsch. am Kais. Gesundheitsamt, II, 1905, S. 560; Aufforderung zum allgem. 
Kampf gegen die Fusicladium- oder sog. Schorfkrankheit des Kernobstes in Mög: 
blatt des Kais. Gesundheitsamtes 1902. 


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"Blätter am Baume infizieren. 


Pleosporaceae. 307 


krankung häufig nach dieser Art des Zweigbefalles Grind. Auf den 
Blättern bilden sich durch die oberflächlich hervortretenden Konidien- 
träger schwarze bis schwarzgrüne, ebenfalls sammetartige Flecken, aus 
denen später stumpfe, mißfarbige, aber meist nicht absterbende Stellen 
entstehen. Bei den Birnblättern treten diese Flecken hauptsächlich unter- 


‚seits, bei den Apfelblättern (Fig. 43, 6) oberseits auf. Endlich finden 


sich an den Früchten ähnliche schwarzgrüne Flecken, die später in der 
Mitte bräunlich trocken erscheinen und schwarz umrandet sind; ihres 
Aussehens wegen nennt man sie Schorf- oder Rostflecken, bis- 
weilen auch Regen- oder Wasserflecken (Fig. 43, 2, 5). Der 
Schaden, der von diesen Pilzen dem Obstbau zugefügt wird, hat bis vor 
kurzem nicht die richtige Beachtung gefunden; erst in den letzten Jahren 
hat die Überzeugung immer mehr Platz gegriffen, daß wir es in ihnen 
mit den gefährlichsten Feinden unserer Obstkultur zu tun haben. Die 
Erkrankungen der Triebe führen zwar nicht notwendig zum Absterben, 
aber das Wachstum wird gehemmt, die Spitzen vertrocknen, und der 
Baum verkümmert manchmal durch Auftreten dieser Spitzendürre. Be- 
sonders gefährlich wird der Grind in den Baumschulen. Den Blättern 


' werden die Schorfpilze nicht immer verhängnisvoll; wenn sie aber 


massenhaft auftreten, so wird die Ernährung des Baumes durch Ver- 


 kümmerung; seiner wichtigsten Ernährungsvermittler erschwert und die 


Fruchtbildung vermindert. Bei starkem Befall werden oft schon mitten 
im Sommer die Blätter abgeworfen; wenn auch natürlich neue gebildet 
werden, so geschieht dies stets auf Kosten der Gesundheit und des 
Fruchtansatzes. An den Früchten endlich schadet der Pilz besonders 
in der Jugend; entweder fallen sie verkrüppelt frühzeitig ab oder geben 


durch die Wundenbildung Veranlassung zur Fäulnis. Bei deu aus- 


gewachsenen Früchten wird der Marktwert infolge der Schorfbildungen 
ganz bedeutend herabgesetzt, ganz abgesehen davon, daß auch das Ge- 


‘ wicht und wahrscheinlich der Geschmack der Früchte ganz erheblich 


leiden. Die UÜberwinterung des Pilzes geschieht besonders in den 
grindigen Trieben und auf den zu Boden gefallenen Blättern; auch an 
gesunden Trieben finden sich Vegetationen davon, die im Frühjahr zur 
Neuinfektion beitragen. Im Frühjahr. werden an den abgefallenen 
Blättern gebildet die Perithecien, deren Sporen von neuem die jungen 


Die Konidienträger des Fusicladium erheben sich von einem 


R flachen, stromaartigen, den Geweben der Nährpflanze oberflächlich ein- 


gewachsenen, dunkelfarbigen Lager und bilden eine dicht stehende 
Schicht; am Ende erzeugen sie dunkel gefärbte, meist zweizellige 
Konidien. Gewöhnlich sind die Sporen ellipsoidisch bis länglich, doch 


& treten bei F. dendriticum (Fig. 43, 7, 8) auch rüben- oder birnenförmige 


- Formen auf, die zur Aufstellung einer besonderen Art, Napicladium 


Soraueri v. Thüm., Anlaß gegeben haben. Bei F. pirinum (Fig. 43, 4) 
sind an den Mycelpolstern auf den Zweigen auch Pykniden !) im Winter 
gefunden worden, in denen hyaline, stäbchenförmige Sporen abgeschnürt 


® werden. V.Pkscrion?) hat die Entwicklung; des Birnenschorfes ebenfalls 


= studiert, doch hat er weder die Pykniden noch die Asken gefunden, 


> dafür aber genauer beschrieben, wie die Konidien auskeimen und die 


1) E. Priruisıx et G. Deracrorx, Sur la spermogonie du Fusicladium pirinum 


- in Bull. Soe, Mye. France IX, 1893, 8. 269. 


2) La tiechiolatura del pero in Riv. di Patol. veget. I, 1892, S. 168. 
20 * 


III. C. Ascomycetes. 


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Fig. 42. Typen von Pyrenomyceten. | 

1 Schlauch von Mycosphaerella tabifica Prill., stark vergr. '? Schlauch von @uignardia Bidwelhi Viala, "ZE . 
stark vergr. 3—4 Venturia inaequalis (Cooke) Aderh. 3 Schnitt durch die Randzone eines Fleckens 
von Fusieladium, stark vergr. 4 Schlauch, 480:1. .5—6 Ophiobolus graminis Sacc. 5 Peritheeium, 
schwach vergr. 6 Schlauch und Sporen, stark vergr. 7 Charrinia diplodiella Viala et Rav. Schnitt 
durch eine Pyknide, 125:1. 8—11 @nomomia erythrostoma (Pers.) Auersw. 8 Längsschnitt durch ein 
Peritheeium, 260:1. 9 Schlauch, 350:1. 10 Längsschnitt durch eine Pyknide, 260:1. I] Sterigma 
aus derselben und Konidien, 200:1. (1, 2, 5, 6 nach PrILLırux; 3 nach SORAUER; # nach ADERHOLD; 
7 nach. Istvanrry; 8, 10, I1 nach Frank; 9 nach BREFELD.) 


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Pleosporaceae. 309 


Keimschläuche in die Blätter und Triebe eindringen. Die erste genaue 


» Beschreibung und Abbildung der Konidienpolster und der durch sie 


verursachten Beschädigungen der Früchte rührt von Soraumg her). 
' Bei dem bedeutenden Schaden, den die beiden Schorfpilze all- 
jährlich anrichten, hat man frühzeitig begonnen, nach Mitteln zur Be- 
kämpfung und Verhütung sich umzusehen. Da muß denn zuerst die 
Frage erörtert werden, ob das Auftreten der Pilze mit den Witterungs- 
verhältnissen des betreffenden Jahres in Zusammenhang gebracht werden 
kann. Nach R. AprrHoLDS?) Beobachtungen läßt sich allerdings ein 
solcher Zusammenhang feststellen. Besonders begünstigend wirken 
kalte und nasse Frühjahre, wie der genannte Autor für 1894 bis 1899 
näher erwiesen hat, dagegen verhindert warme und trockene Witterung 
die Ausbreitung der Pilze ganz wesentlich. Es hängt dies damit zu- 
sammen, daß gerade die jungen Organe am ehesten von den beiden 
Pilzen befallen werden; je länger nun durch die Ungunst der Witterung 
das Organ in seiner Entwicklung zurückgehalten wird, um so: eher hat 
der Pilz Gelegenheit zur Infektion. In der langsamen Entwicklung 
würde also eine Art Prädisposition für den Angriff des Pilzes liegen. 
Eine solche kann, wie SORAUER anführt, auch durch Spätfröste veranlaßt 
werden. Neben diesen äußeren Umständen wirken vielleicht auch innere 
disponierend, die in der Beschaffenheit der Obstsorten liegen. Indessen 
muß dieser Punkt trotz einiger positiven Angaben, wonach bestimmte 
Apfelsorten mehr befallen werden als andere®), doch noch eingehender 
studiert werden, da R. AnrrnoLp*) nach fünfjährigen Beobachtungen 
an 163 Apfelsorten feststellen konnte, daß das Befallenwerden in den 
einzelnen Jahren bei den verschiedenen Sorten wechselt und nur wenige 
Sorten eine gewisse WiderstandsfähigkeitselbstinEpidemiejahren 
zeigten. Infolgedessen bleibt vorläufig die direkte Bekämpfung die Haupt- 
sache. In Nordamerika wurden bereits von B. F. GaLLowaY°’) im Jahre 
1891 ausgedehnte Versuche mit Fungiciden angestellt, die das Resultat 
ergaben, daß das Bespritzen mit Bordeauxbrühe die Krankheit auffällig 
vermindert. Seither sind von vielen anderen Seiten) ähnliche Ver- 
suche angestellt worden, aus denen sich bestimmte Vorschriften für die 
Bekämpfung der Schorfpilze haben ableiten lassen. Man spritzt danach 
die Bäume mit Bordeauxbrühe von 2°o vor der Blüte beim Beginn 
des Austreibens, mit solcher von 1°/o unmittelbar nach dem Abblühen 
und endlich noch einmal etwa bis drei Wochen. später. Auch ein 
viertes, ja selbst fünftes Bespritzen wird empfohlen, scheint aber nicht 


!) Die Entstehung der Rostflecken auf Apfeln und Birnen in Monatsschr. Ver. 
z. Beförd. d. Gartenb, in Preuß. Staaten. XVIIL, 1875, 8. 5. 

2) Über die in den letzten Jahren in Schlesien hervortretenden Schäden und 
Krankheiten unserer Obstbäume und ihre Beziehungen zum Wetter in Schles. Ges. 
f. Vat. Kult., Sekt. £. Obst- u. Gartenbau, 13. Dez. 1897, und Landwirtsch. Jahrb. 1900. 

3) rel Horrer in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VIII, S. 125, und Apvernorn in 
dem auf S. 306, Anm. °) zuerst genannten Aufsatz. 

*) Ein Beitrag zur Frage der Empfänglichkeit der Apfelsorten für Fusieladium 
dendriticum und deren Beziehungen zum Wetter in Arb. Biol. Abt. f. Land- u. 
Forstwirtsch. am Kais. Gesundheitsamt, II, 1902, S. 560. 

5) Report on the experiments made in 1891 in the treatment of plant diseases 
in U. S. Dep. Div. of Veg. Pathol., Bull. Nr. 3, Washington 1892. 

6) Z. B. V. Pesrion, Össervazioni critiche ed esperienze sopra l’efficacia de 
composeti cuprici contro la ticchiolatura del pero in Riv. di Patol. veget. III, 1894, 
S. 15; B. M. Docsar, Some important pear diseases in Cornell Univ. Agric. Exp. 
Stat., Bull. Nr. 145, 1898; Horrer in IV. Jahresber. der Pomol. Landesversuchs- u. 

" Samenkontrollstation, Graz 1897, S. 31, und endlich die Arbeiten von R. Apvernor». 


310 III. C. Ascomycetes. 


gerade in normalen Jahren notwendig zu sein. Außerdem müssen die En 
abgefallenen Blätter vom Boden entfernt und untergegraben oder auf = 
dem Komposthaufen mit Erde bedeckt werden. Während des Winters 


sind auch die befallenen Triebe möglicht sorgfältig auszuschneiden 


und zu verbrennen. Wie wenig indes die Auswahl widerstandsfähiger 


Sorten außer acht zu lassen ist, beweisen solche Fälle, wie sie SORAUER 
anführt. Es zeigte sich beispielsweise auf sog. Sortenbäumen — d.h. 
älteren Standbäumen, die auf ihren Asten verschiedene Sorten auf- 
gepfropft bekommen haben — daß’ auf demselben Baume einzelne 
Sorten pilzbefallen, andere pilzfrei waren. In Baumschulen, welche 
die verschiedenen Sorten reihenweise nebeneinander kultivierten, be- 
obachtete SoRAUER, daß manchmal eine Sorte zwischen gesunden und 
gesundbleibenden Reihen in allen Exemplaren erkrankt war. Betreffs 
der besonders gefährdeten Sorten verweisen wir auf die zweite Auf- 
lage (Bd. II, S. 396). | 

Auf Kirschen findet sich Fusicladium cerasi (Rabh.) Sacc., das 
seine Konidien kettenförmig abschnürt und deshalb zur Gattung Olado- 
sporium zu rechnen ist. Ob der Pilz mit Cladosporium carpophilum 
v. Thüm., das in Nordamerika und Südeuropa als Feind der Pfirsich- 
kulturen auftritt, identisch ist, steht vorläufig noch dahin. R. ADERHOLD !) 
hat nachgewiesen, daß zu dieser Konidienform Venturia cerasi Ad. ge- 
hört. Bisher hat die Art nur geringen Schaden gestiftet, doch könnte 
sie leicht unter günstigen Bedingungen einmal lästig fallen. Von 
weiteren Venturia-Arten wäre zunächst V. crataegi Ad.?) zu erwähnen, 
welche auf Früchten und Blättern von COrataegus vorkommt und hier 
Fusicladium-Lager bildet. Auf den überwinterten Blättern entwickeln 
sich die Perithecien. Auf Sorbus-Arten findet sich das Fusicladium 
orbiculatum, dessen Perithecienform als V. inaequalis var. cinerascens be- 
zeichnet wird. Man könnte vielleicht der Meinung sein, daß die beiden 
Arten, besonders aber die letztere, auf Birnen oder Apfel übergehen 
könnten, so daß die Nähe von Orataegus oder Sorbus den Obstgärten 
verhängnisvoll werden kann. Indessen ist nach ApERHOLDsS Impf- 
versuchen die Anpassung eine derartig strenge, daß ‘die Obstbäume 
nicht infiziert werden. Auf Wald- und Chausseebäumen finden sich 
Venturia ditricha (Fr.) Karst. (mit Fusieladium betulae Ad.) auf Birken- 
blättern, V. tremulae Ad. (mit F, tremulae Fr.) auf Zitterpappelblättern 
und V. fraxini Ad. (mit F, fraxini Ad.) auf Eschenblättern. Von 
einem FF, lini Sor. berichtete P. Soraver®), daß es in Belgien die Lein- 
pflänzchen angreift; eine Schlauchform ist dazu noch nicht gefunden 
. worden. | | 

Die ‚Gattung Didymella Sacc. zeichnet sich durch die eiförmigen, 
hyalinen, zweizelligen Sporen aus. Als wahrscheinlichen Erreger einer 
als Rindenbrand zu bezeichnenden Krankheit hat, F. Noasck die 
D. eitri angegeben, die in Südbrasilien an den Orangenbäumen 
vorkommt. Die Krankheit beginnt an eng begrenzten Stellen der Rinde 
als Pustelbildung; die ergriffenen Rindenpartien werden abgestoßen, 


1) Arbeiten der Bot. Abt. der Versuchsstation zu Proskau II in Oentralbl. £. 3 


B. u. Par., 2. Abt., VI, 1900,'8. 593, u. Landwirtsch. Jahrb. 1900. | 
2) R. Avernorn, Über Venturia Crataegi n. sp. in Ber. d. D. Bot. Ges. XX, 
1902, S. 195, und Kann das Fusicladium von Crataegus und von Sorbus-Arten auf 
den Apfelbaum übergehen? in Arb. Biol. Abt. f. Land- u. Forstwirtsch. am Kais. 
Gesundheitsamt, III, 1903, S. 436. 
3) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X, 1900, S. 324. 


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‘so daß der Holzkörper entblößt wird. Durch Überwallung wird die 


"Wunde nicht mehr geschlossen, sondern sie breitet sich weiter um den 
Stamm herum aus, der dadurch zuletzt vertrocknet. In den frisch er- 
krankten Rindenteilen wurden Pykniden gefunden, und in der trockenen 
Rinde treten die Schlauchfrüchte. auf. Danach scheint der Pilz eine 
dem Nectria-Krebs ähnliche Erkrankung zu erzeugen. An Himbeeren 
erzeugt D. applanta (Niessl) Sacc. nach ÜSTERWALDER!) eine Ruten- 
krankheit, indem das Mycel in die jungen Stengel eindringt und rotbraune 
oder violette Flecken erzeugt. | 

Durch braungefärbte Sporen unterscheidet sich die Gattung Didymo- 
sphaeria Fuck. von Didymella. Von den hierher gehörigen Arten wäre 
besonders zu nennen D. populina Vuill., die von P. VvıLLemin?) und 
E. PrırLieux®) für das Absterben der Pyramidenpappeln in 
Mitteleuropa verantwortlich gemacht wird. Die Krankheit beginnt mit 
dem Abtrocknen der jungen Zweigspitzen und erstreckt sich von da 
allmählich über die stärkeren Äste und den Stamm. In der abgestorbenen 
Rinde finden sich Pykniden vom Typus’ von Phoma und im Herbst 
die Perithecien. Außerdem besitzt der Pilz noch eine Konidienform, 
deren Mycel die Blätter befällt und sich in den Epidermiszellen zu 
einer stromatischen Schicht entwickelt; ihrer mehrzelligen Konidien 
wegen wird sie als Napicladium tremulae (Frank) Sacc. beschrieben. 
Obwohl diese Konidienform häufiger auf Zitterpappeln als auf Pyra- 
midenpappeln auftritt, gehört sie nach den Versuchen von PRILLIEUX ?) 
doch zur Didymosphaeria. Es sind die Ansichten über die Ätiologie 
der Zweigdürre der Pyramidenpappeln noch keineswegs geklärt; von 
anderer Seite wird angeführt, daß als Hauptgrund eine Degenerierung 
der nur durch Stecklinge fortgepflanzteu Pyramidenpappeln anzusehen 
sei und außerdem die ungünstige Witterung, die mehrere Jahre hinter- 


‚einander in den achtziger Jahren geherrscht und eine große Frost- 


empfindlichkeit veranlaßt hat. Wie weit diese Angaben richtig sind, 
bedarf noch der Nachprüfung. E. Rostrup*) hat einen anderen Pilz, die 
Phacidiacee Dothiora sphaeroides (Pers.) Fries bei seinen Untersuchungen 
gefunden und macht ıhn für das Absterben verantwortlich. 

Durch längliche, durch mehrere Querwände mehrfach geteilte Sporen 
zeichnen sich die Gattungen Metasphaeria Sacc. und Leptosphaeria Oes. 
et de Not. aus, von denen gewiß viele Arten noch lebende Pflanzen 
befallen, wenn auch ihre Perithecien durchgängig erst im toten Substrat 
auftreten. Erstere Gattung besitzt ungefärbte, letztere braune Sporen. 
Als Schädling wäre in erster Linie L. sacchari Breda de Haan zu 
nennen), welche die Ringfleckenkrankheit der Zuckerrohr- 
blätter hervorruft und in Indien nicht minder häufig ist wie auf Java. 
Die Blätter zeigen kleine, mißfarbene, dunkelbraune oder rötlich ge- 
randete Flecken, in denen die Perithecien des Pilzes im abgestorbenen 
Gewebe gebildet werden. Auf dem Roggen tritt L. herpotrichoides de 


1) OsterwALver, A., in Landw. Jahrb. der Schweiz, 1917, S. 405 und Schweiz. 
Obst- und Gartenbau-Zeit. 1917, S. 175. 
2) La maladie du Peuplier pyramidal in Compt, rend. CVIII, 1889, S. 632, und 


- Rev. myc. 1892, S. 22 


3) Sur la maladie du Peuplier pyramidal in Compt. rend. CVIII, 1889, S. 1133, 
und Bull. Soc. Mye. France VIII, 1892, S. 26. 

+) Cfr. Plantepatologi 8. 577. 

5) Cfr. Warker und Went, Die Ziekten van het Suikerriet op Java, 8. 149. 


8l2 I. ©. Ascomycetes. 


Not.!) bisweilen schädigend auf. Das Mycel bewohnt die Bestockungs- 3 


triebe des Boggens und geht auch in den Haupthalm über; das Gewebe 
wird durch das Mycel brüchig, und der Halm bricht deshalb leicht 
über der Wurzel ab. Schon im Juni beginnt das Reifen der Perithecien 
(vgl. auch 8. 315). Der Pilz ist in den landwirtschaftlichen Kreisen 
als „Roggenhalmbrecher“ gekannt und samt dem „Weizenhalm- 
töter“ (siehe Ophiobolus) sehr gefürchtet. Da in neuerer Zeit darauf 
. aufmerksam gemacht worden ist, daß die genannten Pilze vorzugsweise 
den bereits vorher anderweitig geschädigten Saaten bei lang andauernder 
nasser Witterung verderblich werden, so ergibt sich betreffs deren Be- 
kämpfung außer einem baldigen tiefen Umbrechen der Stoppeln als 
Hauptsache die Vermeidung aller Umstände, welche die Basis des 
Halmes schädigen. Dahin gehören außer den (manchmal äußerlich 
nicht bemerkbaren) Spätfrostschäden und Fliegenangriffen namentlich 
auch ein zu uichter Stand. Vergleiche auch die Krankheit bei Ophrobolus, 
deren Ursachen noch nicht vollständig bekannt sind. Z. tritier (Gar.) 
Pass.!) befällt die Blätter des Weizens und tötet sıe, von der Basis des 
Halmes beginnend, ab. Dem Erscheinen der Perithecien sollen Konidien 
vom Cladosporium- und Sporidesmium-Typus, sowie Pykniden (Septoria 
tritici) vorausgehen. Durch das vorzeitige Absterben der Blätter wird 
der Körneransatz außerordentlich geschädigt. Der Wurzeltöter der 
Luzerne ist L. circinans (Fuck.) Sacc.; unter Umständen kann dieser 
Pilz beträchtlichen Schaden anrichten ; manchmal wütet er auf trockenen 
Böden, wie WAa6nER?) feststellte. Der Pilz tritt auch auf anderen Feld- 
pflanzen, wie Kartoffeln, Rotklee, Rüben usw. auf, ohne aber besonderes 
Unheil anzurichten (s. auch Ahizoctonia). Erwähnenswert ist L. napi 
(Fuck.) Sacc. (Pleospora napi Fuck.), deren Konidienform dieSchwärze 
des Rapses hervorruft (Sporidesmium exitiosum Kühn). Auf den Schoten 
entstehen kleine, punktförmige, schwarze Häufchen, die schnell an Größe 
zunehmen. Das umgebende Gewebe der Schote wird mißfarbig und 
schrumpft zusammen, so daß beim leisesten Druck die Samen aus- 
gestreut werden. An dem schwarzen Mycel entstehen lang-rübenförmige, 
quergeteilte Sporen, die schnell auskeimen und von neuem Infektionen 
veranlassen. Auch auf Blättern und Stengeln treten ähnliche Flecken- 
bildungen auf; im Frühjahr werden an den dürren Stengeln die 
Perithecien gebildet. Der Pilz tritt m Ungarn nicht bloß an Raps, 
sondern auch auf den verschiedenen Kohlarten (Brassica oleracea) auf, 
Eine Abart .des genannten Konidienpilzes var. dauci erzeugt nach 
J. Künn die Schwärze der Mohrrüben. Die Schwärze beginnt 
an den Blättern und setzt sich auf die Wurzeln fort, sie mit einer 
braunvioletten genarbten Kruste bedeckend. Ob hierzu ebenfalls eine 
Leptosphaeria gehört, ist nicht festgestellt. Endlich sei noch die 
L. phlogis Ritz. "Bos erwähnt, die zusammen mit Septoria phlogis nach 
RırzEma Bos?) Phlox decussata schädigt, indem sie die Blätter verkümmern 
und absterben läßt. Bisher konnte nicht festgestellt werden, welcher 
der beiden Pilze der Hauptschädiger ist; möglich wäre es übrigens, daß 
beide als verschiedene Fruchtformen zusammengehören. Eine Welk- 


!) B. Frask, Über die in Deutschland neu aufgetretenen Getreidepilze usw. in 
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. V, 1895, S. 10. 

2) Cfr. Zeitschr. £: Pflanzenkrankh. V, 1895, S. 101. 

3) Twee tot dus onbekende ziekten in Phlox decussata in Tijdschr. over 
plantenziekt V, 1899, 8. 29. | 


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‚Pleosporaceae. 315 


krankheit der Himbeeren verursachte 2. coniothyrium (Fuck) Sace.!) in 
Nordamerika. Ursprünglich ist der Pilz in Europa zu Hause, wo er 
an trockenen Ästen an Rubus häufig gefunden wird. Durch nasses 
Wetter begünstigt befiel er Mitte Juni die Himbeeren, indem die 

‚ jungen Stöcke von der Spitze aus zu welken begannen. Die grünen 
Beeren, die beinahe ausgewachsen waren, welkten und vertrockneten. 
Die Sporen wurden durch Insekten auf die Blüten übertragen ; Versuche, 
den Pilz mit Bordeauxbrühe zu vernichten, hatten wenig Erfolg, weil 
das Mittel an den jungen Zweigen nicht haftete. 

Von den bisher genannten Gattungen unterscheidet sich Pleospora 
Rabenh. durch die mauerförmig geteilten, gelblichen bis braunen Sporen; 
die kugligen Gehäuse sind anfangs von den obersten Gewebeschichten 
der Nährpflanze vollständig bedeckt, stehen aber nach deren Ver- 

_ witterung frei auf dem Substrat. Die bekannteste Art ist P. herbarum 
(Pers.) Rabh. auf den Stengeln. Fruchthülsen sowie seltener den Blättern 
größerer Kräuter; als Konidienform gehört hierzu Macrosporium 
commune Rabh., von welcher Gattung wir später noch Vertreter kennen 
lernen werden. Auf P. hyacinthi Sor. wird von F. SorAvEr?) die 
Schwärze der Hyazinthen zurückgeführt. Die äußeren Schuppen 
sind mit schwarzen, stumpfen, fest aufsitzenden UÜberzügen bedeckt, 
die von einem rotbraunen Mycel gebildet werden. Die Fäden dringen 
auch in das Innere der Schuppen ein und werden dann fast hyalin. 
Als Konidienform findet man das COladosporium fasciculare Fries, dessen 
Konidien sehr bald auskeimen und ihre Keimschläuche in die Gewebe 
gesunder Zwiebelschuppen entsenden können. Außerdem finden sich 
auf demselben Mycel zweierlei Pykniden, nämlich solche mit kleinen 
farblosen und solche mit größeren braunen Sporen. Im Herbst treten 
dann die Perithecien auf. Untersuchungen von anderer Seite scheinen 
bisher nicht wieder angestellt zu sein, so daß ein endgültiges Urteil, 
ob die angegebene Polymorphie der Fruchtformen richtig ıst, noch nicht 
abgegeben werden kann. Die Krankheit tritt vorzugsweise bei über- 
großer Feuchtigkeit auf und befällt die Zwiebeln besonders dann, wenn 
sie noch nicht völlig ausgereift sind. Das beste Vorbeugungsmittel 
würde deshalb sein, eine möglichst vollständige Ausreifung der Zwiebeln 
im Boden zu erzielen. Die Schwärze der Orangenfrüchte wird 
durch P. hesperidearum Cattan. hervorgerufen. Die Früchte bekommen 
kleine verfärbte Stellen, die sich ausbreiten und mit einem schwarzen 
Pulver bedecken. Allmählich schrumpfen die Früchte ein und werden 
hart. Das Pulver wird durch die Konidien des Sporidesmium piriforme 

Corda erzeugt, zu dem die erwähnte Pleospora als Perithecienform 

% gehören soll. Auf Blättern von Citrus aus Südrußland fand sich die 

A Art P. batumensis Naoum.?), Konidien wurden nicht konstatiert und die 

Art macht infolgedessen keine Schwärze. EineKrankheit der Cichorien- 

pflanze hat E. PrıtLrıeux*) beobachtet, die sich an den Stengeln und 
später an den Blättern äußert. Es entstehen graugelbe Flecken mit 

‘unbestimmter braungelber Umrandung; später bleicht das ergriffene 
Gewebe vollständig aus und zeigt dann die kleinen punktförmigen 

Pykniden der Phoma albicans Rob. et Desm., zu denen nach PRILLIEUXS 


I) Cristox in Rep. of the Connecticut Agric. Exp. Stat. f. the year 1906. 

2) Handbuch, 2. Aufl., II, S. 340; vgl. auch A. Massınk, Untersuchungen über 
Krankheiten der Tazetten und Hyazinthen. Oppeln. 

3) Bull. de la Soc. Myc. de Fr. XX VIII, 1912, 8. 54. 

+) Sur une maladie de la Chicoree etc. in Bull. Soc. Myc. France XII, 1896, S. 82. 


814 III. C.: Ascomycetes. 


Beobachtungen P. albicans Fuck, gehört, das FuckeL bereits früher an- 3 
gegeben hatte. Es läßt sich mit Sicherheit vermuten, daß außer den 


genannten Arten auch noch andere als Pflanzenschädlinge auftreten 
werden, zu mindestens während der Zeit, wo sie in der Entwicklungs- 


phase der Konidienbildung stehen. 


Äußerlich hat die Gattung Ophiobolus Rieß mit der soeben be- 2% - 
. sprochenen viel Ähnlichkeit; doch sind die Sporen langfädig und mit 2 
vielen Scheidewänden versehen; bisweilen zerfallen die acht Sporen 


schon im Schlauch in die Einzelzellen, so daß dann die Schläuche mit 
vielen kleinen Sporen vollgepfropft erscheinen. Sehr weit verbreitet 


ist OÖ. porphyrogonus (Tode) Sacc.; man trifft die Perithecien, welche 
in bleichen, oft rötlich umrandeten Flecken stehen, auf den abgestorbenen 
Stengeln größerer Kräuter, besonders häufig auf Kartoffelkraut. Erst 
seit wenigen Jahren ist O. graminis Sacc.!) als gefährlicher Getreide- 
feind bekannt geworden (Fig. 42, 5, 6). Diese Pietin, Maladie du Pied, 
Fußkrankheit des Getreides genannte Krankheit wurde zuerst 
in Frankreich beobachtet, trat dann später in Belgien auf und wurde 
1894 auch in Sachsen gefunden. Bis zur Blütezeit entwickelt sich das 
(retreide normal; dann vergilben plötzlich die Blätter, und die Halme 
vertrocknen. Die Ahren liefern nur schlecht ausgebildete Körner, und 
die Halme knicken dicht über dem Boden sehr leicht ab. Von Prıruızux 
und DeLAcroIx war als Ursache der genannte Pyrenomycet angegeben 
worden, dessen Mycel in braunen, mehr oder weniger ausgedehnten 
. Flecken am Grunde des Halmes wuchert. Im Innern des Halmes be- 


finden sich die Fäden in den Zellen; auf der Oberfläche bilden sie e 


stellenweise stromatische, schwarz gefärbte Verflechtungen. Im Früh- 
jahr entstehen auf den abgestorbenen Stoppeln die Perithecien des. 
Pilzes. Die Sporen sind fadenförmig, leicht gekrümmt und durch drei 
Wände in vier Zellen geteilt. E. ScHrisaux hat ausgehnte Versuche 
angestellt zur Bekämpfung der Fußkrankheit und hat gefunden, daß 
frühzeitige Getreidevarietäten weniger widerstandsfähig sind. Das 


Vernichten der befallenen Stoppeln und das Tränken des Bodens mit Be 


Kupfer- oder Eisenvitriollösungen zum Abtöten der Sporen hat keinen 
Erfolg gehabt; dagegen wurde eine entschiedene Besserung erzielt, 
wenn der Boden sorgfältig zubereitet und kräftig mit Düngemitteln 


(Chilisalpeter, Thomasmehl usw.) behandelt wurde. L. Mansın?) ist bei 2 


seinen Untersuchungen des Pilzes zu Resultaten gekommen, die von 
denen der obengenannten Forscher wesentlich abweichen, Er hält für 


den hauptsächlisten Erreger der Fußkrankeit die Leptosphaeria 


herpotrichoides und schreibt dem Ophiobolus eine sekundäre Rolle als 
Saprophyt zu. Seine Impfversuche, die für diese Ansicht beweisend 


zu sein scheinen, wurden später von DELACROIX nachgeprüft mit dm 


Resultat, daß beide Pilze die gleiche Krankheit hervorzurufen vermögen. 


Als Nebenfruchtform zieht Man6ın ein Coniosporium (rhizophilum?) zu E 
dem Ophiobolus, welches im Sommer auf Getreiderhizomen in Deutsch- 


land und Frankreich vorkommt. 


1) E. Prırıwux et G. Drraoroıx, La maladie du pied du bl& ete. in Bull. Soc. ie “ 


Myc. de France VI, 1890, S. 110; G. Drracroıx, Sur le pietin des Oereales 1. c. XVII, 
1901, S. 186; E. Scarisaux, Le pietin ou maladie du pied des cereales in Journ. 
d’agric. pratique II, 1892, S. 317; L. Hırrzer, Die Fußkrankheit des Getreides in 
Sächs. landw. Zeit. 1894, Nr. 33.. 
nn 2) Sur le pietin ou maladie du pied du bl&e in Bull. Soc. Myc. France XV, 

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Pleosporaceae. DA 315 


Ein anderer Halmtöter ist Ophiobolus herpotrichus Sace., der faden- 
förmige, etwa doppelt so lange Sporen wie O0. graminis hat, sonst aber 
in seinem Auftreten sich nicht wesentlich unterscheidet. Am gefähr- 
lichsten wird der Pilz dem Weizen, den er ohne Unterschied der 
Varietäten ergreift!). Wahrscheinlich tritt die Infektion des Halmes 
schon bei der Keimung der Weizenkörner ein, und zwar bei früh ge- 
säetem Winterweizen eher als bei spät gesäetem. Allzu große Boden- 
feuchtigkeit begünstigt das Auftreten des Pilzes, ebenso wie zu starke 
Düngung die Weizenpflanze weniger widerstandsfähig macht. Der 
Roggenhalmbrecher (Zeptosphueria herpotrichordes) tritt meist gleichzeitig 
auf, doch sind beide nicht an ihre Nährpflanzen, den Roggen und den 
Weizen, gebunden. Sie schädigen das Getreide nicht als Parasiten, 
sondern sind Schwächeparasiten, die erst durch eine Reihe von äußeren 
Verhältnissen begünstigt werden. So meint KrücEr?), daß durch 
Witterungsverhältnisse (Frost), durch Empfänglichkeit der Sorten, durch 
die Lage der Felder und zuletzt durch die noch nicht sicher gestellten 
Bodenverhältnisse die Hauptursachen der Krankheit gegeben sind, die 
den Boden für die beiden Pilze vorbereiten. VosEs®), der die. Fuß- 


 krankheiten des Getreides näher studiert hat, sieht als die Ursache die 


heftigen Frühjahrsfröste an, wozu noch die Stengelälchen kommen, 
welche er stets an der Halmbasis fußkranker Weizenpflanzen fand. 
Als eine Konidienform zu Ophiobolus sieht er Acremonium alternatum Link 
an, welches er aus den Ascossporen auf verschiedenen Substraten erhält. 
Dadurch werden Fusarium rubiginosum Appel et Wollenw. und Hender- 
sonia herpotricha Sacc., die früher zu Öphiobolus gerechnet werden, aus 
diesem Formenkreis ausgeschieden. Namentlich das Fusarium erzeugt 
eine Krankheit, die oft in Verbindung mit der Fußkrankheit steht und auf - 
Gerste und Hafer in Dänemark*) häufig beobachtet wurde. Als Be- 
kämpfungsmittel wird angegeben, daß die Stoppeln mit gebranntem Kalk 
bestreut und dann umgepflügt werden sollen. Auch Fruchtwechsel 
empfiehlt sich und vorwiegende Düngung mit Phosphorsäure. Wie 
weit indessen die letztere Maßregel schützend wirkt, wissen wir noch 
nicht, Die Krankheit. tritt in Italien, Deutschland, Dänemark und 
Holland bisweilen verheerend auf, und zwar meist in Gesellschaft des 
anderen Ophiobolus und der Leptosphaeria herpotrichoides. 

Ahnliche Sporen wie Ophiobolus hat die Gattung Delophia Sacc.; 
aber an jedem Ende der Spore befindet sich ein fädiges Anhängsel. 
D. graminis (Fuck.) Sacc. tritt auf Wiesengräsern häufig auf, ist 
aber auch schon auf Weizen und Roggen beobachtet worden. Während 
die Perithecienform ziemlich selten ist, findet man die Pykniden 
(Dilophospora graminis Desm.) um so häufiger. FuckEL zieht als Konidien- 
träger Mastigosporium album Rieß hinzu. In Deutschland ist der Pilz 
Ben nicht schädigend aufgetreten, wohl aber in Frankreich und Eng- 
and’). | 


1) Vgl. über diesen Pilz Cucımı in Giorn. agrar. Ital. XIV, 1880, Nr. 13, 14, 
und Boll, della Staz. agr. di Modena IX, 1890, S.46; Marencı in Bollet. di Entomol. 
BET = et veget. VII, 1900, S. 126; van Harz in Tijdschr. over Plantenziekten 

1903. 

’ 


2) Kais. Biol. Anstalt f. Land- und Forstwirtschaft VI, 1908, S. 321. 

3) Deutsch. Landw. Presse 1912 n. 71 u. 72; 1. c. 1913 S. 993; Centralbl, f. Bakt. 
2. Abt. XLII, 1915, S. 49. 

4) Mortensen, Rosteur, S., BRavn 8. Körrın in Tidsskr. for Landtrugets Planteavl 
XVII, 1911, S. 317. i 

5) Vgl. Priruıeux, Maladies II, S. 215. 


316 III. ©. Ascomycetes. 


Vielleicht gehört zu den Pleosporaceen auch die Gattung Gibellna 
Passer., die sich durch den Besitz eines eingesenkten, aus fädigen 
Hyphen bestehenden Stromas auszeichnet und zweizellige, bräunliche 
Sporen besitzt. Der zuerst von F. Cavara!) untersuchte Pilz, @. cere- 
alis Pass., befällt das Getreide, besonders Weizen, und wurde bisher 
in Italien und Ungarn beobachtet. Die Halme. zeigen auf den Blatt- 
scheiden graubraun umrandete, runde, später längliche und zusammen- 
fließende Flecken, die mit einer dicken Schimmelbildung filzartig über- 
zogen sind. Die Blätter werden trocken und rollen sich schließlich ein; 
Ahren werden nicht angesetzt. Während zuerst auf den Schimmel- 
lagern reihenförmig eiförmige Sporen an den Mycelfäden nach dem 
Typus von Oidium abgeschnürt werden, erscheinen später in den 
Flecken eingesenkt die Perithecien. Da die Wurzeln der Pflanzen 
gesund bleiben, so erfolgt die Infektion wahrscheinlich am Halm, und 
zwar wohl schon in sehr jungen Stadien. Da die Sporen nicht zum 
Keimen zu bringen waren, so ist man über die Infektion der Pflanze 
sowie über die Bedingungen, unter denen die Erkrankung eintritt, noch 
nicht unterrichtet. Pa | 


Zu der Familie der Massariaceae, die sich von der vorigen 
Familie durch derbere, kohlige, vollständig eingesenkt bleibende und 
nur mit der Mündung nach außen durchbrechende Perithecien aus- 
zeichnet, gehört wahrscheinlich die Gattung Charrinia Viala et Ravaz, 
über deren Entwicklungsgang wir noch nicht so genau orientiert sind, 
‚um ihre systematische Stellung sicher beurteilen zu können. Die einzige 
Art dieser Gattung, Ü. diplodiella (Speg.) -Viala et Rav., ist ein ge- 
fürchteter Feind des Weinbaues und erzeugt die in Frankreich als 
Rot blanc, in Nordamerika als White rot bekannte Weißfäule der 
Weintrauben. Außer in Nordamerika ist die Krankheit auch in 
Italien, Ungarn?) und der Schweiz beobachtet worden. Die Perithecien- 
form ist bisher nur einmal von Vıara und Ravaz?) gesehen worden; 
sie erschien auf Zweigen und Rebenkämmen, die einem langsamen Ein- 
trocknen und einer graduellen Erkältung ausgesetzt waren. Die Ge- 
häuse sind kuglig und besitzen eine breite Mundöffnung; die Sporen 
sind hyalın, länglich und in zwei oder vier Zellen geteilt. BERLESE hat 
die Gattung eingezogen und die Art zu Metasphaeria gestellt, ohne daß 
er dafür stichhaltige Gründe angeben konnte. Viel bekannter sind die 
Pykniden, die stets auftreten und seit langer Zeit unter dem Namen 
Coniothyrium diplodiella (Speg.) Sacc. bekannt sind (Fig. 41, 7). e 

In der Regel tritt die Krankheit an den sich entwickelnden jungen 
oder auch an den fast reifen Beeren auf*). Sie beginnt meist am 
Trauben- oder Beerenstiel oder einem anderen Teil des Kammes. Die 
‘erkrankten Stielteile werden braun und schrumpfen etwas, indem gleich- 
zeitig Pykniden auftreten (Fig. 41, 9). Die Beeren behalten meisten- 
teils ihre Gestalt und verändern nur allmählich, vom Grunde an be- 
ginnend, ihre Farbe, bis sie grauweiß sind, und trocknen dann allmäh- 
lich unter Einfaltung der Oberhaut zusammen, indem sich ihre Ober- 
fläche gleichzeitig mit pustelförmigen Pykniden bedeckt. Bisweilen 


1) Über einige parasitische Pilze auf dem Getreide in Zeitschr. f. Pflanzenkr. 
III, 1893, S. 16. Ä 

2) G. Mezey, Das Auftreten der Weißfäule. Budapest 1891. (Ungar.) 

3) Sur le rot blanc de la Mas in Rev. de vitic. 1894, S. 197. 

*) Vgl. Prriuuıeux, Maladies II, S. 181, wo die ältere Literatur angegeben ist. 


all da öl nn Dr aD Lt a ann in a a na 2 


' Massariaceae. 317 


treten auch dunkler gefärbte Beeren auf, die dann den vom Black rot 
befallenen ähnlich sehen. Neben diesem langsam verlaufenden Prozeß 
an den Beeren kann aber auch ein beschleunigter Verlauf eintreten, in- 
dem sie sehr schnell faulen und abfallen oder auch zusammentrocknen, 
so daß sie nur aus dem Samen und der spröden äußeren Hülle bestehen. 
Wenn die Stiele und Beeren vertrocknet sind, fällt die ganze Traube 
ab. Vom Traubenstiel aus geht die Erkrankung auch auf die jungen 
Triebe über. Bei ringförmiger Ausbreitung der Krankheit erfolgen Er- 
scheinungen wie bei der Ringelung, indem sich über der erkrankten 
Stelle ein starker Wulst bildet und die oberhalb liegenden Blätter sich 
sämtlich röten und dann abfallen; der Trieb vertrocknet dann. Während 
man früher!) nur diese Formen von Weißfäule kannte, konnte 
G. v. IstvanfrY?) noch andere Arten des Auftretens beobachten. Unter 
Umständen kann das Mycel auch auf die bereits verholzten Reben über- 
gehen. Die Rinde blättert dann ab, und das Holz wird bloßgelegt: das 
Mark fächert sich und verschwindet bisweilen vollständig. Auch die 
Blätter können befallen werden; sie nehmen eine schmutzig-grüne Farbe 
an und vertrocknen vollständig, ohne abzufallen. Bereits an den noch 
grünen Blättern kann Pyknidenbildung erfolgen, besonders in der Nähe 
der Blattnerven. Das Mycel des Pilzes erzeugt an Seitenästen, Wirtel- 
ästen oder langen Konidienträgern Konidien ; außerdem bildet es sclero- 
tische Verflechtungen, die vielleicht für die Überwinterung von Wert 
sind. Außerdem sind zweierlei Pykniden bekannt, Mikropykniden mit 
kleinen Sporen und Makropykniden mit birn- oder fast eiförmigen, 
bräunlichen Sporen (Coniöothyrium diplodiella). Die letztere Fruchtform 
ist bei weiten am häufigsten und trägt besonders zur Verbreitung des 
Pilzes bei. Die Pykniden werden als plectenchymatische Hyphen- 
knäule im Blattgewebe angelegt. Im Innern entsteht eine Höhlung, 
und in ihr werden an den Wandungen die Sterigmen gebildet. Die 
über der Mündung der Pyknide befindliche Mycelkapsel wird nicht so- 
fort abgestoßen, sondern bleibt noch erhalten, bis die Pyknide die 
deckenden Schichten des Substrates durchbrochen hat. Gewöhnlich 
findet sich die Sterigmenschicht nur am Grunde der Pyknide; bisweilen 
kleidet sie aber auch das Innere vollständig aus. Die Sporen werden, 
sobald die nötige Feuchtigkeit vorhanden ist, als Schleimmassen aus 
der Mündung hervorgepreßt. Als Optimum der Temperatur für die 
Keimung fand G. v. Istvanrry?) 25 bis 30°; bei 5 bis 12° wird sie be- 
deutend gehemmt, bei 38° ist sie noch möglich. Die Keimschläuche 
der Pyknosporen können die Reben an beliebiger Stelle infizieren; 
vom Boden aus kann die Wurzel ergriffen werden. Wunden an grünen 
Trieben, wie sie beim Einkürzen verursacht werden, bieten besonders 
günstige Eingangspforten. Bei der Traube findet die Infektion an allen 
Stellen statt; indessen durchdringt der Keimschlauch nicht die Wachs- 
schicht, die auf den Beeren sich befindet. Nach ihrer Entfernung wird 
die Epidermis leicht durchbohrbar. Die häufige Erscheinung, daß die 
Beeren von der Basis her ergriffen werden, hat wohl darin ihren 
Grund, daß hier die Nektarien liegen, welche leicht durchgängig sind. 


!) Vgl. E. Rırmar, Der White-rot und sein Auftreten in Österreich in Wein- 
laube 1892. 

2) Etudes sur le rot livide de la vigne in Ann. de l’Inst. Centr. Ampelog. Roy. 
Hongrois II, 1902. 
? ®) Über die Lebensfähigkeit der Botrytis-, Monilia- und Coniothyrium-Sparen 
in Math. &s termösz. ertes’ XXI, 1903, 8. 222. (Ungar.) 


318 III. ©. Ascomycetes. 


Fig. 43. Erkrankungen durch Pyrenomyceten. 


1 durch Gnomomia erythrostoma (Pers.) Auersw. erkrankte Kirschblätter und Kirschen. 2-4 Venturia 


pirina Aderh, 2 erkrankte Birne. 3 erkrankter Birnenzweig. # Konidienträger, 5—8 V. inaequalis 
(Cke.) Aderh. 5 erkrankter Apfel. 6 erkranktes Apfelblatt. 7 Konidienträger. 8 keimende Sporen. 
4, 7, 8 stark vergr., alles übrige nat. Gr, (I! nach Frank, 2—8 nach SORAUER.) 


Gnomoniaceae. 319 


Die Keimschläuche durchbohren die Epidermis an beliebiger Stelle und 
ziehen im Innern der Gewebe in den Intercellularen einher oder durch- 
setzen die Zelle quer. Der Durchbohrung der Zellwände geht ein 
Aufquellen vorher; augenscheinlich scheidet die Spitze des Fadens ein 
Enzym ab. | 
Als begünstigend für die Verbreitung des Pilzes muß übermäßige 


- Feuchtigkeit bei hoher Sommertemperatur angesehen werden. K. SaJ6!) 


hat darüber ausführliche Beobachtungen in Ungarn angestellt und ge- 
funden, daß ein Epidemiejahr des Rot blanc sich durch die hohen 
Mitteltemperaturen des Sommers und durch die große Feuchtigkeit 


"auszeichnet. Wenn ein Hagelwetter auftritt, das an den Reben viele 


Verletzungen verursacht, so wird dem Pilze die Infektion in aufälligster 
Weise erleichtert. Anderseits scheint anhaltendes trocknes und heißes 
Wetter die Verbreitung zu sistieren. 

Anf Grund dieser Erfahrungen und der Entwicklungsgeschichte ist 
die Bekämpfung vorzunehmen, über die G. v. Istvanrry ausführliche 
Untersuchungen angestellt hat. In erster Linie sind alle erkrankten 
Teile der Reben bis auf das gesunde Holz abzuschneiden und zu ver- 
brennen. Bei größerer Ausdehnung des Herdes empfiehlt es sich, die 
zurückgeschnittenen Reben mit Petroleum zu bespritzen und anzuzünden, 
Die gebrannten Stöcke treiben später wieder aus. Auch der Boden 
kann nach Vernichtung der erkrankten Stöcke mit Petroleum getränkt 
und angezündet werden. Außerdem empfiehlt sich das Spritzen mit 
4°%oiger Kupferkalkbrühe, und zwar in Zwischenräumen von drei bis vier 
Tagen. Dieses häufige Bespritzen hat darin seinen Grund, daß die 
Sporen nicht immer durch das Fungicid abgetötet werden, wohl aber 
werden die Keimschläuche vernichtet, wenn die Sporen ausgekeimt 
haben. Namentlich bei feuchtem, heißem Wetter hat das Bespritzen, 
auch mit schwächeren Lösurgen, besonders sorgfältig zu geschehen. 
Auch das Bestäuben mit Kupfervitriol wirkt sehr gut. Für den Zeit- 
punkt des Spritzens ist die Beobachtung maßgebend, daß die Pykniden 
gerade dann, wenn sie die Oberhaut durchbrechen, am empfindlichsten 
sind; die über der Mündung der Pyknide sitzende Mycelkappe wirkt 
wie ein Schwamm aufsaugend und läßt das Fungicid allmählich ins 


‚Innere der Pyknide treten. Nach Hagelwetter und dem Einkürzen der 


Triebe muß die Bespritzung stets vorgenommen werden. Besser als 


. Bordeauxbrühe wirken eine 2,5 loige Lösung von Calciumbisulfit 


und schweflige Säure und eine 3%/oige Mangnesiumbisulfitlösung; 
biese töten alle Sporen innerhalb 24 Stunden ab. 

In Indien kommt auf der Teepflanze Massaria theicola Petch vor, 
wo sie sich in Holz entwickelt, das allmählich braun gefärbt wird. In 
der Rinde bilden sich Fortpflanzungsorgane und werden auf andere 
Sträucher übertragen, wo sie durch Wunden oder an abgeschnittenen 
Zweigen eindringen. Der Strauch stirbt aber bald ab, indem sich die 
Krankheit von Strauch zu Strauch verbreitet. Durch Teeren der Wunden 
und das Bespritzen der gesunden Sträucher mit Bordeauxbrühe läßt 
sich das Übel eine Weile aufhalten. 


Die Familie der Gnomoniaceae besitzt eingesenkte Fruchtkörper, 
die eine lange, schnabelförmige, über die Oberfläche hinausragende 


1) Weitere Mitteilungen über die meteorologischen Ansprüche der schädlichen 
Pilze in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh, XII, 1902, S. 151. 


320 III. C. Ascomyeetes. 


Mündung haben. Besonders charakteristisch ist der Scheitel der ix 


Schläuche, der verdickt ist und von einem Porus durchsetzt wird. 


Vielsporige Schläuche mit kleinen, einzelligen, hyalinen Sporen zeichnen 


die Gattung Ditopella de Not. aus. Am bekanntesten ist D. ditopa Br 


(Fries) Schroet. auf Erlenzweigen; unter Umständen tötet sie die Zweig- 
spitzen ab, deren Rinde eine rotbraune Färbung annimmt. Eine auf- 
fällige Erscheinung auf Hainbuchenblättern bildet Mamiania fimbriata 
(Pers.) Ces. et de Not; das Mycel erzeugt auf der Oberfläche des 
Blattes ein sogenanntes Pseudostroma von dunkler Farbe. Unterhalb 
dieses Pseudostromas sitzen die Perithecien im Substrat und ragen mit 
ihren Hälsen über dasselbe hinaus. Im allgemeinen ist dieser Pilz 
nicht gefährlich, aber unter begünstigenden Umständen kann er die 
Hainbuchenkulturen schädigen ; einen solchen Fall erwähnt P. VuILLEMIN !) 
von Bourgogne. Als Konidienform gehört Didymosporium salicinum 


hierzu. 


Wichtig ist die Gattung Gnomonia Ces. et de Not. Ihre Frucht- 
körper sowie Schläuche entsprechen genau dem Typus der Familie; 
die Sporen sind länglich, hyalın und in zwei Zellen geteilt. Erwähnens- 
wert ist die Art @. quercus ilieis Berlese?), welche die Blätter von 
Quercus ilex in Italien befällt und sie zum vollständigen Vertrocknen 
bringt. Die bekannteste Art ist @. erythrostoma (Pers.) Auersw. auf 
Kirschblättern. Sie wurde bei Gelegenheit einer gefährlichen Kirsch- 
baumkrankheit im Altenlande bei Hamburg von B. Frank?) 
und in Bayern von K. v. Tuseur®) eingehend studiert und auf ihre 
Entwicklung hin untersucht. Obwohl der Pilz in Mitteleuropa weit 
. verbreitet ist, kommt es doch nur gelegentlich zu größeren Epidemien; 
es werden fast nur die Süßkirschen befallen, obwohl der Pilz auch 
gelegentlich bei Sauerkirschen beobachtet wurde. Die jungen Blätter 
werden bereits kurz nach ihrer Entfaltung infiziert; anfangs treten die 
von dem im Blattinnern wuchernden Mycel verursachten Flecken nur 
wenig hervor; sie fallen höchstens durch etwas bleichere Färbung auf. 
Neben solchen größeren Flecken findet man auch kleinere, die in großer 
Zahl die Blattfläche bedecken und gleich von Anfang an durch Ab- 
sterben der Blattsubstanz sich braun färben. In den Monaten Juli und 
August beginnt dann die Bildung von Pykniden auf der Unterseite der 
Flecken, und gleichzeitig bräunt sich auch die befallene Stelle. In 
den fast kugligen Pykniden werden massenhaft Konidien gebildet, die 
stäbchenförmig sind und meist-an einem Ende sich hakig umbiegen 
(Fig. 42, 10, 11). Um dieselbe Zeit beginnt auch im Innern des Blattes 


die Anlegung der Perithecien mit der Ausbildung einer askogenen ee 


Hyphe, die sich in einer Triehogyne bis über die Oberfläche des Blattes 
erstrecken soll. Während nun im Herbst die nicht befallenen Blätter 


abfallen, verbleiben die erkrankten am Baume. Der Blattstiel haftet . 


dem Zweige fest an und biegt sich meist um, die Blattsubstanz ist 


1) Ofr. Zeitschr. £. Piansenken: I, S. 170. 


2) Sopra una nuova malattia funglna del leccio in Rivy. di patol. veget. I, 1898, : 


S. 285. 

3) Die jetzt herrschende Krankheit der Süßkirschen im Altenlande in Landw. 
Jahrb. XVI, 1887, 8.401; Über die Bekämpfung der durch G. erythr. verursachten 
Kirschbaumkrankheit im Altenlande in Ber. d. D. Bot. Ges. V, 1887, S. 281; Über 


den Verlauf der Kirschbaum -Gnomonia-Krankheit in Deutschland in Zeitschr. f. E. 
Pflanzenkrankh. I, 1891, S. 17; vgl. ferner Gartenflora, 1889, S. 12, und rheh -i I. 


1888, S. 18, und Pflanzenkrankh. II, S. 448. 
4) Natw. Zeitschr. f. Forst- und Landwirtschaft VI, 1908, S. 330. 


Gnomoniaceae. 321 


gebräunt und zusammengekrümmt (Fig. 43, 2. Das Hängenbleiben 
der Blätter erweist sich als eine vorzügliche Anpassung des Pilzes für 
seine Weiterverbreitung: während nämlich die am Boden liegenden 
Blätter im Laufe des Winters vollständig vermodern, bleibt die Blatt- 
substanz der anhängenden erhalten, so daß der Pilz Gelegenheit hat, 
seine Perithecien zur Reife zu bringen. Wenn die Blätter abfallen 
würden, so ginge auch der Pilz unfehlbar zu Grunde, denn er ist durch 
keine stromatische Bildung, wie etwa Polystigma, geschützt. Beim 
normalen Blatt wird am Ende der Vegetationsperiode am Grunde des 
Blattstieles die Trennungsschicht angelegt, wodurch dann die Abgliederung 
des Blattes erfolgt. Dies kann bei dem verpilzten Blatt nicht statt- 
finden, weil das Mycel den Blattstiel durchzieht und bis in die Gegend, 
wo die Trennungsschicht angelegt wird, vordringt. Dadurch wird dann 
der Blattstiel an den Trieb befestigt. Da das Mycel nur innerhalb der 
Blattflecken zu finden ist und nicht das ganze Biatt durchwuchert, so 
ist ein Hineinwachsen in den Blattstiel nur möglich, wenn der basale 
Teil des Blattes befallen ist. Ist nur die Spitze verpilzt, so wird das 
Blatt normal abgeworfen. . 
Im Laufe des Winters schreitet dann die Entwicklung der Peri- 
'thecien fort, bis sie im April und Mai zur völligen Reife gelangen 
(Fig. 42, 8, 9). Es sind kuglige Behälter, die an der Spitze zu einem 
langen Ostiolum ausgezogen sind. Die im Innern entstehenden Schläuche 
. reifen nacheinander und werden durch Wechsel von Feuchtigkeit und 
Trockenheit einzeln zum Ejakulieren der Sporen gebracht. Die Sporen 
sind zweizellis, die untere Zelle ist etwa nur halb. so groß wie die 
obere. Die ejakulierten Sporen keimen sofort aus und bringen neue 
Infektionen der jungen Blätter zuwege. Jetzt wird auch der Nutzen, 
den der Pilz durch das Anheften der Blätter hat, völlig klar; die reifen ° 
Perithecien befinden sich mit den Blattresten in unmittelbarster Nähe 
der neuen Blätter, so daß jede Spore sofort den zusagenden Nähr- 
. boden zu finden vermag. Der Keimschlauch der Spore bohrt sich so- 
‚fort in die Epidermis ein. | 
Den eigentlichen Schaden stiftet der Pilz durch Befall der Kirschen. 
Die jungen Früchte bleiben, wenn sie infiziert werden, klein, ver- 
kümmern (Fig. 43, 2) und verschrumpfen, platzen auch wohl gelegent- 
lich auf. Noch unreif fallen sie vom Baume ab, ehe die Pyknidenbildung. 
erfolgt. Als die Epidemie im Altenlande wütete, wurde mehrere Jahre 
hintereinander die Kirschenernte fast vollständig vernichtet. Die Be- 
kämpfung des Pilzes ergibt sich leicht aus seiner Entwicklung. Da der 
Pilz nur im Blatte und Blattstiel sitzt, niemals aber bis in das Holz 
der Triebe eindringt, so überwintert er ausschließlich in den hängen- 
bleibenden Blättern. Werden also diese sorgfältig abgesucht und ver- 
brannt, so wird eine Neuinfektion völlig verhindert. Daß man mit 
dieser ee in Verbindung mit reicher Durchlüftung der Bauımn- 
kronen und Pflege des Bodens der Epidemie Herr werden kann, hat 
ihre Durchführung im Altenlande gezeigt. Bereits nach dem ersten 
Abpflücken war die Epidemie im darauffolgenden Sommer außerordent- 
lich verringert, nach dem zweiten Male war sie völlig erloschen und 
kaum noch ein krankes Blatt zu finden. Allerdings ist ein solcher Er- 
folg nur möglich, wenn alle Besitzer gezwungen werden, die Durch- 
führung der Bekämpfung vorzunehmen. 
‚Nahe verwandt mit dem Kirschbaumpilz ist ein anderer, dessen 
 Perithecien sich im Winter auf Platanenblättern in Europa ent- 
Sorauer, Handbuch. 4. Aufl. Zweiter Band, 21 


322 III. ©. Ascomycetes. 


wickeln, nämlich @. veneta (Sacc. et Speg.) Kleb. (— Laestadia veneta 4 


Sacc. et Speg.). Die Konidienformen dieses Pilzes erzeugen die be- 
kannte Krankheit der Platanenblätter, die sich in auffallender Weise 
durch das Absterben des Blattgewebes längs der Nerven kundtut. Unter 
gewissen Umständen kann die Erkrankung durch vorzeitige Zerstörung 


der Blätter auch den Bäumen schaden, wie solche Fälle in Nordamerika 


und Frankreich angegeben worden siud. Die bekannteste Konidienform 


ist Gloeosporium nervisegquum (Fuck.) Sacc., daneben aber existieren 


Variationen in der Sporengröße, Gehäuseausbildung usw., die alle als 
besondere Arten beschrieben worden sind. H. KLEBAHN!) hat den Ent- 
wicklungskreis der Art genauer untersucht und den Zusammenhang 
aller dieser Konidienformen mit der erwähnten Schlauchform dargetan. 

Es wird von @. hau Lyon?) eine Zuckerkrankheit lliau erzeugt, 
die auf den Hawaiischen Inseln und in Louisiana vorkommt und bei 
der die Blattscheiden sich zu einer dichten und festen Umhüllung des 
Stammes vereinigen. Häufiger als die Schlauchform ist die Pykniden- 
form des Pilzes, der schwarze Pusteln tief im Gewebe der Pflanze 
- bildet, Melancontum «liau Lyon, die dunkelbraun und oval sind. 
Die Schlauchform hat schwarze, kuglige, mit verlängertem und ge- 


krümmtem Hals versehene Perithecien mit achtsporigen Schlauche und 


hyalinen, zweizelligen Sporen. Der Pilz dringt in die Blattbasis junger 
Pflanzen ein, und zwar sind alle Saccharum-Arten dafür empfänglich, 


am wenigstens die Demerara-Sorte. Zur Einschränkung der Krankheit 


wird gründliche Bearbeitung des Bodens und ein frühes Pflanzen 
. empfohlen. 

Hierher gehört auch die Gattung (Glomerella von Schrenk_ et 
Spauld.?), welche mit Gnomonia verwandt ist, aber nur einzellige Sporen 
hat. Es ist eine nordamerikanische Gattung, welcher hauptsächlich 
Gloeosporium- und Colletotrichum- Arten angehören. Hauptsächlich 
kommen @. gossypii Edgert. (= Oolletotrichum gossypeüi Southw.), ©. Linde- 
muthianum (Gloeosporium) (Sacc.) Shear und @. fructigena — G. eingulata 
. (Stonem.) Spauld. et von Schrenk umfaßt. Die Gattung ist noch wenig 
bekannt, weshalb hier bloß die Erwähnung erfolgt. 


Die bisher behandelten Familien der Pyrenomyceten umfaßten 
Formen, welche nur in seltenen Fällen ein Stroma oder ein stroma- 
artiges Gewebe besaßen. Wir kommen jetzt zu den eigentlichen 
stromatischen Formen, die stets ein Stroma besitzen, in dem die Peri- 
thecien, häufig auch die Pykniden angelegt und zur Reife gebracht 
werden. Von der Familie der Valsaceae kommt eine Anzahl von 
schädlichen Arten in Betracht, die aber wahrscheinlich sich bei ge- 
nauer Untersuchung noch beträchtlich vermehren werden. Das Mycel 


dieser Pilze durchzieht das Nährsubstrat und formt es zu dem als. 


Stroma bezeichneten Gebilde um. Meist ist das Stroma in seiner Form 
strengt begrenzt; häufig aber wird es nur von einer schwarzen Grenz- 


!) Untersuchungen über einige Fungi i en und die zugehörigen Asco- 
mycetenformen in Pringsh. Jahrb. XLI, 1905, S. 485 

?) Exp. Stat. of Hawaiian Sugar Plant. Assoc., Bull. 11, 1912 und Eogzerom, 
C. W. in hytopatholog. III, 1913, S. 9. 

3) Suear and Woop in D. Ss. Dep. of Agric., Bur. of ar industr. Bull. 252, 
1913; SpauLpıng et v. ScHRENK in Science n. 8. XVII, 1903, S. 750; Epgerron in Asric. 
Exp. Stat. Louisiana ie 126, 1911; Roserrs in Journ. of Agric. Research IV, 
1915, S. 59. 


TEE ER 


De 


LEHNTE SEELE SERENGENNEENEIETEGBESC TER EEE WERDD nn 


Valsaceae. 38 


linie umsäumt, namentlich wenn die Veränderung des Substrates nur 


gering ist. Es dürfte kaum zweifelhaft sein, daß viele von diesen 


Pilzen als Wundparasiten bereits das geschwächte oder absterbende 


: Gewebe befallen und mit ihrem Mycel durchwuchern; die Nebenfrucht- 


formen erscheinen noch während oder kurz nach dem Absterben des 


' Pflanzenteils, während die Schlauchfrüchte meistens erst viel später 


zur Ausbildung gelangen. | Ä 

Die in zahllosen Arten vertretene und in zahlreiche Untergattungen 
gespaltene Gattung Valsa Fries zeichnet sich durch die kleinen ein- 
zelligen, farblosen, meist etwas gebogenen Sporen aus, die entweder zu 
acht oder in großer Zahl im Schlauch vorhanden sein können. Be- 
sonders schädlich soll V. prunastri (Pers.) Fr. unter Umständen den 
Pflaumenbäumen!), Aprikosen und Pfirsischen?) werden 
können. Das Mycel wuchert unter dem Periderm, Rinde und Cambium 
werden an der erkrankten Stelle gelb und faulig. Die infizierten Bäume 
sterben stets ab. Als Pyknidenform bezeichnet FuckeL?), der die 
Perithecien an Schlehen fand, die Cytospora rubescens. Zu erwähnen 
ist ferner V. leucostoma. (Pers.) Fries als Feind der Kirschbäume. 
R. AprrHoıp®) hat das Absterben der Kirschbäume am Rhein 


zum Gegenstand einer ausführlichen Studie gemacht, nachdem. bereits 


vor ihm B. Frank, GOETHE u. a. sich mit demselben Thema beschäftigt 
hatten. Während Frınk die Ursache der Erkrankung in dem Angriff 
dea Pyknidenpilzes Oytospora rubescens Fr. sieht, führten GOETHE, SORAUER 
und mit ihnen viele andere Untersucher das Absterben auf Spätfröste 
und nachträglichez Eingreifen des Pilzes zurück. Die Krankheit äußert 
sich darin, das große Zweigsysteme oder ganze Bäume zu den ver- 
schiedensten Jahreszeiten plötzlich absterben. Die im Frühjahr ab- 
sterbenden Zweige treiben meistens noch unregelmäßig und krankhaft 
aus, bis dann ein plötzliches Welken und Vergilben des Laubes eintritt. 


‘Die im Winter absterbenden Aste zeigen im Herbst vielfach schon 


einen frühen Laubfall oder vorzeitige Verfärbung. Ganz besonders 
charakteristisch ist das Auftreten von Gummibildung in den toten 
Zweigen; das Gummi tritt nicht überall sichtbar zutage, sondern findet 
sich häufig nur in noch bedecken Spalten der Rinde. Gleichzeitig tritt 
nun ein Pyknidenpilz mit gekammerten Pykniden in den Zweigen auf, 
den ADERHOLD als Cytospora leucostoma anspricht und mit dem er ver- 
gesellschaftet die Perithecien von Valsa leucostoma gefunden hat. Ob 
die gefundene Cytospora mit C. rubescens identisch ist, mag dahingestellt 
bleiben. Infektionsversuche ergaben, daß der Pilz in die gesunden 
Zweige nicht einzudringen vermag, sondern das Wunden oder andere 
Beschädigungen vorhanden sein müssen, um dem Mycel den Eintritt 
zu ermöglichen. Wenn das Mycel mehrere ‚Jahre in der Rinde wuchert, 
so können Wunden entstehen, die ein krebsartiges Aussehen haben. 


 AperH0Lnd hat dann weiter die Frage geprüft, ob die als Ursache an- 


gesehene Frostwirkung imstande ist, für sich allein ein Absterben zu 
veranlassen, das die Symptome des Kirschbaumsterbens zeigt. Es zeigt 


1) Vgl. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XII, S. 177. 

2) Soraver, Handbuch, I. Aufl., S. 374. 

») Symbolae mycologicae 1869, S. 196; die Zugehörigkeit ist sehr zweifelhaft. 

4) Über das Kirschbaumsterben am Rhein, seine Ursachen und seine Behandlung 
in Arb. a. d. Biol. Abt. f. Land- u. Forstw. a. Kais. Gesundheitsamt. III, 1905, 
S. 309 (hier die übrige Literatur. Außerdem Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., XV, 
1905, S. 339. 
Pr 21 * 


_ 


394 III. ©. Ascomycetes. 


sich, daß dies nicht der Fall war; denn es fehlte die dummibldee ® 


vollständig, dagegen traten Rindenverletzungen (Borkepflaster) auf, die 
auch bei den rheinischen Kirschbäumen zu finden waren. Freilich ließ 


es sich nicht mit voller Sicherheit nachweisen, ob diese abgestorbenen i i 


Rindenflecken ausschließlich durch Frost hervorgerufen werden und 


nicht vielleicht auch durch Sonnenbrand. Wir haben also in dem Pilze e; 


einen ganz ausgesprochenen Wundparasiten vor uns, und es ist gerecht- 
fertigt, wenn ADERHOLD (l..c. S. 359) in Bestätigung der SorAUER’schen 
Beobachtungen sagt: „Es handelt sich also um eine Kombinations- 


wirkung aus Rindenbeschädigung und Pilzwirkung. Der Pilz würde 


ohne die zahlreichen Eingangspforten, die ihm Spätfröste und andere 


Witterungsfaktoren schufen, nicht zu der üppigen Entwicklung und ver- 


derblichen Tätigkeit haben gelangen können, die er dort zweifellos ent- 
faltet, aber die Rindenbeschädigungen ihrerseits würden ohne sein 
Dazwischentreten nie eine so verderbliche Folge gehabt haben. So wie 
sie an den anderen Obstbäumen vielmehr ohne empfindliche Folgen 
überwunden worden sind, würden sie zweifellos auch bei den Kirschen 
ohne nennenswerten Schaden ausgeheilt worden sein, wenn die Valsa 
nicht dazwischen getreten wäre. Klimatische Ursachen haben mit 
anderen Worten den Krankheitsboden geschaffen, der Pilz ist auf ihm 
erwachsen und hat die Krankheit erzeugt.“ Zur Bekämpfung der 
Krankheit kann nur das Vernichten der erkrankten Zweige und Bäume 
nebst möglichster Vermeidung aller die Frostempfindlichkeit steigernden 
und direkt Wunden erzeugenden Umstände angeraten werden; ob auch 
eine kräftigere Bewässerung in der trockenen Zeit Erfolg verspricht, 
darüber liegen noch keine sicheren Beobachtungen vor. 

Auf Erlen in Belgien wurde von P. Nupeis?) die Yalsa oxwystoma 
Rehm beobachtet, deren Mycel zuerst die Rinde gelblich zu färben 
beginnt. Später werden unter der. Rinde die Perithecien angelegt, die 
mit ihren Schnäbeln das Periderm. durchbohren. Die Krankheit be- 
ginnt an den dürren Zweigen und setzt sich bis in den Stamm fort, 
sein Absterben veranlassend. Der angerichtete Schaden ist nicht allzu 
bedeutend, ebensowenig auch, wenn der Pilz auf der Alpenerle (Alnus 
viridis) auftritt, wo ihn v. TuBEUrF?) beobachtete. Man vergleiche hier- 
zu die Abhandlung von O0. ArPpEn?®). Be; 


Die Gattung Diaporthe Nitschke zeigt im Gegensatz zu Valsa 


zweizellige Sporen, unterscheidet sich aber sonst äußerlich nicht von 


ihr. Zu nennen wäre D. taleola Fries, das von R. Harrıc*) als Ursache 


einer krebsartigen Erkrankung junger Eichenzweige und -stämmehen 


angesprochen wird. Die Rinde wird gebräunt, vertrocknet und platzt 
auf; die Wunde wird dann bei kräftigeren Zweigen wieder ganz oder 
teilweise überwallt. Erst im zweiten Jahre erscheinen an der erkrankten 
Stelle die Stromata mit den Perithecien. | / 

Auf Bataten (Ipomoea batatas) kommt in Nordamerika häufig eine 
Trockenfäule vor, bosonders in den Aufbewahrungsräumen der Knollen. 


- 


Erziıs und Harsten beschrieben die Pykniden des Pilzes als Phoma batatae 


!) Une maladie &epid&mique de l’Aune commun in Bull. Soc. Belge de Micr. 
XXV, 1900, 8. 95. | 

2) Mitteilungen über einige Pflanzenkrankheiten in Zeitschr. f. Pflanzenkr. III, 
1893, 8. 140. 

'») Naturw. Zeitschr. f, Land- u. Forstwirtschaft II, 1904, S. 313. 

*) Eine krebsartige Rindenkrankheit der Eiche in Forstl. Naturw. Ztschr. II, 
1893, 8, 1. , 


or 


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E on ve er ar % o - . J A \ : 


Valsaceae. 325 


‚(jetzt als Phomopsis bezeichnet). Die Knollen sind an einzelnen Stellen 
eingesunken und eingeschrumpft, schließlich mumifizieren völlig. Dazu 
gehört nach Harter L. und ©. E. Fiern !) eine Perithecienform, die auf 
natürlichen Substrat nicht auftritt, aber auf Maismehl leicht kultiviert 
werden kann. Diaporthe batatis infiziert nicht bloß die Knollen, sondern 
' auch die Stengel und Blätter der Nährpflanze. | 
"Als Krebs der Edelkastanie wird von MurisL?) die Diaporthe 
parasitica 1906 bezeichnet, während sie SHEAR®) 1912 mit Endothia 
radicalis (Schwein.) FR., Saccarvo *) 1911 .mit Endothia gyrosa (Schwein.) 
Fuck identifiziert. Die Krankheit tritt seit 1904 in der New York 
City auf und ist mindestens in 10 Staaten verbreitet. Der Pilz befällt 
die amerikanischen sowie deutschen Castanea-Arten, sowie Castanopsis, 
viel seltener werden die japanischen Castanea-Arten infiziert. Die 
Krankheit erfolgt an beschädigten Stellen der Rinde, an der die In- 
fektion stattfindet. Das Mycel breitet sich innerhalb der Rinde aus und 
bildet an der befallenen Stelle charakteristische, gürtelförmige Flecken. 
Unter diesen Stellen entstehen an den Zweigen Geschwülste. Die noch 
unausgebildeten Blätter der an den Zweigen entstehenden Sprossen 
werden gelb. Im Sommer verfärbt sich das ganze Laub der befallenen 
Zweige und schließlich entstehen auf gelben, orangefarben oder rötlich- 
braunen pustelförmigen Fruchtkörpern die Asken des Pilzes. Bei der Ver- 
schiedenheit des Pilzes, der mit den beiden genannten Endothia-Arten 
identifiziert wird, ist es schwierig, die richtige Verbreitung anzugeben. 
So wird Endothia radicalis auf Quercus-Arten und Ziguidambar angetroffen, 
während E. gyrosa auf Castanea dentata, Quercus alba und velutina, viel- 
leicht auch auf Fagus und Juglans vorkommt. G. P. Crinton?) erklärt 
den Pilz für Endothia gyrosa var. parasitica (Murr.) Clint. und nimmt als 
Nährpflanzen Castanea dentata, sativa, seltener C. crenata, pumila, alnıfolia, 
von Quercus-Arten alba, rubra und velutina an. Der Schaden, den die 
Krankheit seit ihren Bestehen bis zum Jahre 1911 angerichtet hat, wird 
auf etwa 25 Millionen Dollar geschätzt. Bei der schnellen Ausbreitung 
des Pilzes hat man besonders darauf geachtet, ob er ein Wundparasit 
ist. Da die unverwundeten Stämme mit Sporenaufschwemmungen nicht 
zu infizieren waren, so erscheint es richtig, ihn für einen Wundparasiteu 
zu halten. Nur für die Zeit von April bis September gelangen durch 
Pyknosporen oder Mycel die Infektion in ersterem Falle nach 3 bis 
5 Wochen, in letzterem schon nach 2 Wochen. | 
Man beobachtet bei der Großfleckenkrankheit an den Blättern 
‚Flecken in Form von 5—6 cm Größe, an denen besonders Monochaetia 
Desmazieri Sacc. auftritt. Uber die Konidienformen haben ANDERSON 
und RAnkIN ®) Untersuchungen angestellt, auf die hier verwiesen werden 
soll. Es hat Pantaneitır?) über die Form des Wachstums und über die 
Speciesberechtigung Beobachtungen gemacht, aus der hervorgeht, daß 
Diaporthe von der Endothia in verschiedenen Merkmalen abweicht. 


1) Phytopathology II, 1912, S. 121; U. S. Dep. of Agriec., Bur. of Pl. Industr 
Bull. n. 281, 1918. E Be 2 

2), Torreya VI, 1906, S. 189. 

?) Suear, O. L., et Srevexs, N. E., in Circular n. 131. Dept. Agric. 1913; Science 
N. S. XXXVIL, 1913, S. 295. 

#) har XXI, 390. 

5) P BBatnalogie II, 1912, S. 265; Science n. s. XXXVI, S. 907. 

6) Anperson, P. J., und Rascın, W. H., in Corn. Univ. Agric. Exp. Stat. Bull, 
n. 347, 1914; Rankın, W. H., in Phytopathology IV, 1914, S. 233. 

?) Rendic. della R. Accad. dei Lincei XXI, 2 sem., 1912, S. 869, 


3936 III. ©. Ascomycetes. 


Es wurden die Kastanienpflanzen in Topf von Diaporthe schnell an- 
gegriffen, während Endothia radicalis sie nicht angrıff. Das Mycelium 
entwickelte sich bei Inokulationsversuchen erst nach 2 Monaten, nach- 
dem die Wurzeln zu erschlaffen anfingen, während sie in dieser bereits 
nach 2 bis 3 Wochen sich entwickelt hatten. Es geht daraus hervor, 
daß beide Arten einen verschiedenen Entwicklungsgang, durchmachten. 
Daraus folgt also, daß die Diaporthe keinen europäischen Ursprung 
hat, denn in Süditalien, wo keine starken Fröste auftreten, wird die 
Kastanie leicht befallen, während die Endothia-Arten nur einen schwachen 
Grad von Schmarotzerleben zeigte. Es ist wahrscheinlicher, daß sie 
amerikanischen oder ostasiatischen Ursprungs sind. Genaueres läßt sich 
darüber noch nicht sagen. Es haben HrALp, GARDNER und STUDHALTER !) 
Versuche mit den Ascosporen angestellt, aus denen hervorgeht. daß sie 
bei feuchtem Wetter sich häufiger finden als bei trockenem. Uber die 


Verbreitung kann nur die Vernichtung des befallenen Laubes oder des 


Astes empfohlen werden. Trotz der vielen über den Pilz vorhandenen 
Arbeiten läßt sich manches noch nicht klären und erst einem glücklichen 
Zufall wird man die Vernichtung des Pilzes und eine definierte Klärung 
zu verdanken haben. 

Während die Valsaceae ihre Konidienfrüchte als einfache oder ge- 
kammerte Pykniden ausbilden, unterscheiden sich die Melanconida- 
ceae von ihnen dadurch, daß sie flache Lager von Konidien als Neben- 
fruchtformen besitzen. Wahrscheinlich werden auch von dieser Familie 
später zahlreiche Arten als fakulative Parasiten bekannt werden; so ist 
dies z. B. nach PkrizLieux’ Untersuchungen wahrscheinlich mit Pseudo- 
valsa irregularis (DC.) Schröt. der Fall. Vorläufig läßt sich als Parasit 
nur Calospora vanillae Massee?) nennen. Die Krankheit ergreift auf 
den Seychellen, Reunion und Mauritius die Schoten der Vanille, die 
dadurch in der Mitte oder an einem Ende schwarz werden und nach 
ein bis zwei Tagen abfallen. G. Masser konnte feststellen, daß auf der 
Oberseite der lebenden Blätter sich sehr kleine, punktförmige, rötliche 
Konidienlager vom Typus der Melanconieengattung Hainesia (Gloeo- 
sporium vanillae Cke. et Mass.) entwickeln. Auf den absterbenden und 
toten Blättern und Stammteilen treten dann die Kammerpykniden einer 
Cytospora auf, die ebenfalls in den Entwicklungskreis gezogen werden. 
Endlich bildet sich dann im Stroma der Oytospora die Perithecienform 
aus. Wenn die Konidien auf gesunde Vanillenblätter ausgesät werden, 
so dringen die Keimschläuche nicht ein, wohl aber in welke oder der 
Oberhaut beraubte Blätter; dagegen vermochten die Ascosporen frische 
Blätter zu infizieren. In Süd- und Mittelamerika ist bisher nur die 
Hainesia bekannt geworden. G. Deracroix?) hat dieselbe Krankheit 
untersucht, stellt aber die Konidienlager in die Gattung Oolletotrichum, 
weil sie von Haaren umgeben sind; die Cytospora erwähnt er nicht. 
Da die Krankheit wahrscheinlich durch ungünstige Klima- oder Boden- 
verhältnisse vorbereitet wird, so müßte zuerst das Augenmerk auf diese 
Begleitumstände gerichtet werden, um eine sichere Unterlage für die 
Wirksamkeit des Pilzes zu gewinnen. Von einer Fäule der Trauben 
berichtet ©. F. GREGORY *), die durch Oryptosporella viticola (Red.) Shear 


1) Journ. of Agric. Research III, 1915, S. 493. - 
2) Vanilla Disease in Kew Bulletin n. 65, 66, 1892, S. 111. 
u ®) Sur deux maladies du Vanillier in Bull. Soc. Myc, France XVIII, 1902, 
. 274. | 
*) Phytopathology III, 1913, S. 20. 


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Melogrammataceae. 327 


hervorgerufen wurde. Die Krankheit gleicht der Schwarzfäule (black- 
rot), scheint aber seltener vorzukommen. 

Bemerkenswert ist Melanconis mit der Art M. perniciosa Br. et 
Farn.!), welche die Tintenkrankheit bei den Castanea-Arten 
(Moria) erzeugt. 1842 wurde die Krankheit von SELVA beobachtet in 
Ligurien und seitdem wurde sie auch in anderen Teilen Italiens, Spaniens, 
Corsicas und in Frankreich beobachtet. Auf die Krankheit selbst kann 
hier nicht eingegangen werden, da sie nur die Zweige einer angebauten 
Castanea-Art betrifft. Die Flecken treten auf den Zweigen und am 
'Stamme auf und werden durch den Konidienpilz Coryneum perniciosum 
Br. et Farn. und Fusicoccum perniciosum Br. et Farn. erzeugt. Als 
Hauptfruchtform wurde die Melanconis-Art nachgewiesen und auf die 
Kastanie verimpft. Als Verhütungsmittel wird das Ausschneiden der 
kranken Zweige und der anderen erkrankten Stücke empfohlen sowie 
ein Bestreichen der Schnittfiächen mit antikryptoganischen Stoffen sowie 
das Bestreichen der Baumrinde mit Lösungen von Kupfervitriol und 
gerbsaurem Eisen oder einer Lösung von saurem Eisenvitriol. 

Die Diatrypaceae haben meist kleine, zylindrische, einzellige, 
hyaline oder hellbraune Schlauchsporen, bisher sind keine Vertreter 
bekannt, welche auf kultivierten Pflanzen eine verderbliche Tätigkeit 
entfalten. 

Dagegen sind die Melogrammataceae wichtig, denn die Gattung 
Plowrightia wurde neuerdings zu dieser Familie gestellt. Sie haben 
meist ein bis mehrzellige Schlauchsporen und ihre Konidien werden 
meist in Höhlungen des Stromas gebildet. Es wird die Gattung Endothra, 
welche bei Diaporthe erwähnt wurde, hierher gerechnet, ferner Melo- 
gramma, unter denen M. vayans de Not. auf dürren Ästen von Weiß- 
buchen sich findet. Endlich gehört hierzu die Gattung ‚botryosphaeria, 
von der sich einzelne Vertreter finden, die genannt werden mögen. 
So kommt in Nordamerika B. Marcomü (Cav.) Charles et Jank. vor. 
Wie CHARLES und Jankıns?) angeben, kommt der Pilz auf Hanf vor. 
Die Blätter werden braun und sterben schließlich ab, nachdem in un- 
gefähr 2 Wochen die ganze Pflanze befallen war. Der Stengel unter- 
halb des befallenen Zweiges wird bleich und später durch die Bildung 
der Perithecien dunkel. Es zeigten sich Pykniden, die zu Dendrophoma 
gerechnet werden müssen, später bildete sich Macrophoma und schließ- 
lich traten die Perithecien auf. Die Autoren stellten den Pilz, ent- 
sprechend der Konidiengattung Dendrophoma Marconii Cav. zu der 
Gattung botryosphaeria. Da der Befall der Pflanzen und die Bekämpfungs- 
maßregeln noch ausstehen, so sei hier auf den Pilz hingewiesen. Eine 
ähnliche Infektion tritt an Baumwollkapseln im Süden der Vereinigten 
Staaten auf. Sie werden schwarz und bedecken sich mit den Pykniden 
und Perithecien von Botryosphaeria fuliginosa (M. et N.) EngErToN?), in- 
dessen scheinen die Kapseln nicht in großem Maßstabe zu erkranken, 
und man muß noch näheres darübar abwarten. B. ribis Grossenbacher 
et Duggar *) befällt die Johannisbeersträucher, wenn ihr Längenwachstum 


1) Beıosı, G. und Farserr, R., in Atti dell’ Ist. botan. Pavia XIII, 1908, S. 291; 
l. e. XIV, 1909, S.47 und 327; 1.c. XV, 1910, S. 43; Grirron et MaAusranc in Compt. 
rend. GV, 1910, S. 1149 et in Bull. Soc. Mye. de France XXVI, 1910, 8.871; 
Prieı, L. in Rendic. R. Accad, dei Lincei XX Il, 1914, S. 363. 

2) Journ. of Agric. Research III, 1914, S. 81. 

®) Mycologia IV, 1912, S. 34. 

#) (GROSSENBACHER "und Dvssır in NEM York Agric. Exp. Stat. Geneya Technica 
Bull. n. 18, 1911. 


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398 III. ©. Ascomycetes. 


beendet ist. Die Blätter werden braun und vertrocknen, deshalb wird 
die Krankheit als blight bezeichnet. Im Juli erscheinen die Macrophoma- 
Konidien auf den welkenden Triebspitzen. Im Frühjahr brechen aus 

der Rinde des toten Zweiges zahlreiche schwarze Stromata hervor, die 
zuerst Pykniden von der Form der Dothiorella, später die Perithecien 
hervorwachsen lassen. Es werden dann in derselben Infektionsperiode 
‚neue Blätter infiziert, die gegen Ende der Infektionszeit, also im August, 


| 


Fig. 44. Krebsknoten, durch Plow- Fig. 45. Zweiganschwellungen, durch Plow- 
rightia morbosa a Sacc. rıghtta morbosa (Schwein,) Sacc. verursacht. 
verursacht. | TEL 


'abfallen, Die befallenen Triebe sind dann dadurch kenntlich, daß an 
der Spitze ein oder mehrere Blätter fehlen. Die Rinde und das Holz 
an der Blattnarbe sind dann verfärbt und abgestorben. Die Ausbreitung 
des Pilzes wird am besten verhütet, wenn man das Beschneiden der 
Sträucher im Mai vornimmt und die abgeschnittenen Zweige verbrennt. 
Zu Botryosphaeria rechnet man auch die wichtige Gattung Plowrightia 
Sacc., die ' mehrere bekannte Erreger von Pflanzenkrankheiten enthält. 
Am gefährlichsten ist P. morbosa (Schwein.) Sace., ein Pilz, der in vielen 
Gegenden Nordamerikas die Kultur von Pflaumen- und Kirsch-, 


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Melogrammataceae. 329 


bäumen derartig gefährdete, daß in mehreren Staaten der Union und 
in Kanada Gesetze erlassen worden sind, welche die Bekämpfung des 
Schädlings obligatorisch machen. Besonders ist Prunus virginiana und 
P. americana gefährdet, wie A. Stewart!) an der Bildung der Krebs- 
knoten nachwies. Die Krankheit ist unter den Namen „black knot, plum 
wart“ in Nordamerika bekannt, was sich wohl am besten durch die 
Bezeichnung „Schwarzer Krebs“ nach SorauERs Vorschlag wieder- 
geben läßt. Die Krankheit äußert sich in dem Auftreten von halb- 
kugligen, etwa 1 cm hohen, meist in Gruppen zusammenstehenden 
Geschwülsten von schwarzer Farbe und holpriger Oberfläche (Fig. 44). 
Diese Knoten bestehen aus parenchymatösem Gewebe, durch das sich 
die Hyphen des Pilzes hinziehen und häufig Stränge bilden. Von den 
Knoten aus verbreitet sich das Mycel nur auf die allernächste Umgebung. 
Durch das Wachsen des Mycels im Oambium scheint eine Art Reiz 
ausgeübt zu werden, der sich darin äußert, daß die neugebildeten Zellen 
alle gleichmäßig parenchymatös werden. Die Vergrößerung eines solchen 
Krebsknotens dauert mehrere Jahre an. Die Zweige schwellen in der 
Nähe der Knoten meist unregelmäßig an (Fig. 45) und zeigen auch bis- 
weilen Verbiegungen und Krümmungen. 

Der Pilz ist bisher nur in Nordamerika beobachtet worden, wo er 
sich hauptsächlich in den östlichen Staaten findet. Obwohl bereits 
v. SCHWEINITZ am Ende des 18. Jahrhunderts seine Schädlichkeit er- 
kannte, wurde die Entwicklungsgeschichte doch erst 1876 von G. FARLOW ?) 
genauer erforscht; später prüfte dann J. E. HumpHrey?) diese Unter- 
süchungen nach und gelangte fast zu denselben Resultaten. Von der 
Entwicklung des Schädlings wissen wir jetzt folgendes. Auf der unregel- 
mäßig geborstenen und granulierten Oberfläche der Knoten treten im 
Mai zahlreiche kurze, aufrechte, dichtstehende Fäden auf, die ihr ein 
sammetartiges, dunkelbraunes Aussehen verleihen. An der Spitze oder 
in ihrer Nähe tragen die Fäden braune, verkehrt-eiförmige, einzellige 
Konidien. In der Mitte des Sommers fällt diese Konidienträgerdecke 
zasammen, und die Knotenoberfläche ist stumpf-schwarz, hart und 
trocken. Sie erscheint dann wenig später wie in kleine Felder geteilt, 
deren jedes später eine Höhlung ausbildet, in der die Schläuche und 
Sporen zur Reife gelangen. Die Sporen reifen in einzelnen Gegenden 
schon im Januar, in anderen aber viel später. FarLow hat nach der 
Konidienform zweierlei Pykniden am änßeren Umfange der Knoten 
entstehen sehen; die einen bilden winzige, ovale Konidien auf farb- 
losen, langen, schlanken und gekrümmten Sterigmen, die anderen da- 
gegen länglich-ellipsoidische, dreigeteilte, gelbliche Sporen auf einfachen 
Sterigmen, die etwa dreimal so lang sind wie die Sporen selbst. Diese 
letztere Form von Saccarno als Hendersonula morbosa bezeichnet, hat 
Humrarey nicht auffinden können, weshalb er ihre Zugehörigkeit zu 
Plowrigthia bezweifelt; auch FarLow ist infolgedessen wieder zweifel- 
haft geworden, ob diese Pyknidenfyrm als zugehörig: zu betrachten ist. 
Hunwrurey hat die Mikropyknidenform ebenfalls beobachtet und bei 
Züchtung auf Gelatine Pykniden mit fast kugligen, braunen, einzelligen 
Konidien erzogen. Obwohl auf dem natürlichen Substrat die Frucht- 
behälter selbst noch nicht beobachtet werden konnten, so fanden sich 


1) American Journ. of Botany T, 1914, 8. 112. 
2) The black-knot in Bull. of the Bussey Inst. Pt. V, 1876, p..440. 
®) The black-knot of the plum in X]. Ann. Rep. Massach. Agric. Exp. Stat. 1890. 


390 III. ©. Ascomycetes. 


doch häufig die charakteristischen braunen Kugelsporen vor. Die Peri- 
thecien enthalten neben den Paraphysen die schlank-keulenförmigen 


Schläuche, in denen je acht längliche, zweizellige, fast hyaline Sporen 
entstehen, deren untere Zelle etwas schmaler und bedeutend kleiner ist. 


Die Züchtung der Pykno- und Schlauchsporen ergab ein reich- 
liches Mycelgeflecht, an dem sich in sechs bis zehn Tagen wieder 
Pykniden entwickelten; Perithecien wurden in künstlicher Kultur nicht 
erzielt: Obwohl bisher Impfungen auf Bäumen noch nicht ausgeführt 
worden sind, so unterliegt es doch keinem Zweifel, daß der Pilz die 
Ursache der Krebsknoten ist. Das ergibt sich schon aus der Tatsache, 
daß mit dem Fortwuchern des Mycels immer neue Krebsknoten an- 
gelegt werden, bis der Ast und zuletzt auch der Stamm zugrunde gehen. 


Wahrscheinlich erfolgt die Infektion durch die Schlauchsporen oder. 


durch die Konidien; denn nach den Versuchen HumPpHrEYS!) sind die 
Keimschläuche der Pyknosporen nicht imstande; in lebende Gewebe 
' des Pflaumenbaumes einzudringen. Trotz dieser Lücke in unseren 
Kenntnissen lassen sich für die Bekämpfung dennoch bestimmte Vor- 
schriften geben. In erster Linie muß die Vernichtung der Krebsknoten 
angestrebt werden. Da die älteren Knoten bereits die Sporen entleert 
‚haben, so müssen die jungen, noch unreifen Stadien entfernt werden, 
die man nach einiger Übung leicht erkennen kann. Die Zweige müssen 
vollständig abgeschnitten oder die erkrankten Stellen sorgfältig aus- 
geschnitten werden; unter Umständen sind sogar ganze Bäume zu 


fällen; das erkrankte Material ist zu verbrennen. Da vielleicht die 


‚Infektion vor dem Erscheinen der Blätter an den Knospen erfolgt, 
so ‚dürfte Besprengen mit Bordeauxbrühe?) vor der Blattentfaltung von 
Vorteil sein. Auch die Konidien werden durch Bespritzen mit diesem 
Fungicid im Mai und Juni zum Absterben gebracht werden können. 
Weitere Maßnahmen zur Bekämpfung hat man bisher nicht gefunden. 
DieXylariaceae kommen als Pflanzenkrankheitserzeuger weniger 
in Betracht, da die meisten auf totem Holz sich finden. Sie unterscheiden 
‚sich durch die meist einzelligen Schlauchsporen, die schwarzbraun sind 
und die Konidienlager , die die Oberfläche der jungen Stromata um- 
hüllen. Sie bilden ein Clavaria-artiges Stroma, das durch seine Größe 
und durch die bei den meisten Arten vorhandene Verzweigung sehr 
charakteristisch sich von den übrigen Pyrenomyceten unterscheidet. 
Wichtig ist Ustulina, die eine U. zonata (Lev.) Sacc.?) eine ge- 


fährliche Krankheit an Hevea und vor allem an Tee erzeugt. Sie kommt 


im Malaiischen Archipel vor, wo sie Hevea und von da aus die Wurzeln 
des Teestrauches befällt. Sie befällt den Wurzelhals und die Wurzeln 
der 14—16Jjährigen Bäume von Hevea, aber auch Jüngere Exemplare 
werden, wenn auch seltener, von dem Schmarotzer befallen. Die Be- 


fruchtungsorgane entwickeln sich auf den abgestorbenen Geweben des 


‚ Wurzelhalses und an den der Luft ausgesetzten Seitenwurzeln von 
Hevea, auch auf Albizzia und Grevillea kommt der Schmarotzer vor 


und geht auf den Teestrauch von da aus über. Von Hevea wurden 
Reinkulturen angelegt und Infektionen vorgenommen. Als Bekämpfung 
wurde vorgeschlagen, daß alle verfärbten Stücke entfernt und verbrennt 


') Report on plant diseases in Massach. State Agric. Exp. Stat. 189. 

2) Sroxe, G. E., The black-knot of the plum and cherry in Commenw. of 
Massach. State. Board .of Agric. Nature Leaflet, 2, 3, 1899. 

®) Brooxs, F. T,, in The New Phytologish XIV, 1915, S. 152; Percn in Trop. 
Agrieulturist XXV, 1911. 4 


REREEIGNL  N 


Discomycetes. 331 


werden... Von Xylaria!) (vgl. polymorpha) wird an Virginia eine 
Wurzelfäule der Apfelbäume berichtet, welche eine charakteristische 
Fäule der Rinde und des Holzes hervorbrachte, Über die Art ist noch 
nichts näheres bekannt. 


Wir gelangen nunmehr zur Darstellung der fünften Ordnung der 
Ascomyceten, nämlich der Discomycetes. In ihnen werden ziemlich 
heterogene Elemente vereinigt, von denen die Helvellineen und Hy- 
steriineen wahrscheinlich überhaupt nicht hierher gehören; da aber die 
Entwicklungsgeschiehte der meisten Gruppen noch ganz unbekannt ist, 
so soll, als mit den Zwecken des Handbuches nicht übereinstimmend, 
kein Versuch gemacht werden, auf die mutmaßliche Verwandtschaft 
der Unterordnungen näher einzugehen. 

Man betrachtet die Discomyceten als Abkömmlinge der Pyreno- 
myceten oder nimmt zum mindestens einen gleichen Ursprung beider 
Ordnungen an; dafür spricht die Entwicklung. Während bei den 
Pyrenomyceten das geschlossene, nur an der Spitze sich öffnende 
Perithecium ausschließlich verbreitet war, besitzen die Discomyceten 
ein flaches Hymenium, das sich als mehr oder weniger freiliegende 
Scheibe darbietet; man nennt eine solche Schlauchfrucht Apothecium. 
Diese Apothecien werden aber keineswegs von Anfang an offen ent- 
wickelt, sondern das Hymenium entsteht stets in einen Gewebekomplex, 
dessen obere Decke später sich, öffnet und die Schlauchschicht freı 
heraustreten läßt. Die jüngsten Anlagen von Peri- und Apothecien 
sind demnach ganz ähnlich, erst in späteren Stadien findet die 
Differenzierung durch verschiedenartige Ausbildung der Hülle statt. 
Schläuche und Sporen erfahren dieselbe Ausbildung wie bei den 
Pyrenomyceten; die Paraphysen dagegen, die hier weniger dem Zwecke 
des Sporenausstreuens dienen, weshalb sie in den Perithecien meist 
verschleimen, sondern mehr zum Schutze der jungen Asken im frei- 
liegenden Hymenium ausgebildet werden, erfahren für diesen Zweck 
besondere Differenzierungen. So werden ihre Enden kopfig verdickt 
oder verzweigen sich mehrfach baumartig oder lagern Farbstoff ein; 
durch alle diese Einrichtungen wird häufig eine dichte Decke über der 
Askenschicht geschaffen, unter deren Schutz die jungen Asken empor- 
wachsen und ausreifen. Erst bei der Reife lockert sich dies sogenannte 
Epitheeium und läßt die Spitzen der Schläuche zum Zwecke der Sporen- 
entleerung hervortreten. Wieweit das Epithecium auch für den Zweck 
der Sporenausstreuung angepaßt ist, wurde bisher nicht untersucht. 

Das Hymenium wird von einer mehr oder weniger halbkugligen 
Gewebehülle aus Pilzfäden umschlossen, die zum Schutze dient und dem 
Apothecium seine äußere Form verleiht. Die Fadenverflechtung ist 
sehr mannigfach; neben ganz lockerer Durchdringung. der Fäden kommt 
auch para- oder prosoplectenchymatische Verflechtung in der ver- 
schiedensten Art vor. Durch Einlagerung von Farbstoff kann sowohl 
die Hülle wie die Scheibe des Apotheciums in verschiedenster Weise 
gefärbt sein. 

Die systematische Gliederung der Discomyceten grümdet sich teils 
auf die Art, wie die Scheibe entblößt wird, teils auf den Bau der 
Fruchthülle. Wir unterscheiden zunächst die Hysteriineae, deren 
längliche Fruchtkörper mit Längsspalt aufspringen und die Scheibe 


1) Fromme, F. D., und Tomas, H. E,, in Science N. F. Bd. 45. 


332 | III. C. Ascomycetes. 


dadurch nur teilweise vollständig frei legen. Bei den übrigen Unter- 
ordnungen kann man dann verfolgen, wie zuerst die Deckschicht der 


Scheibe lappig aufreißt und die Lappen sich zurückschlagen und ver- En 


gehen, und wie dann allmählich das Aufbrechen der Deckschicht immer 
mehr lochartig am Scheitel erfolgt und die Scheibe durch Erweiterung 
des Loches ohne Abreißen von Lappen vollständig freigelegt wird. 

Endlich repräsentieren die Helvellineae eine Gruppe, bei der die 
Scheibe von Anfang an freiliegen soll, was indessen entwicklungs- 
geschichtlich noch nicht einwandfrei erwiesen ist. Wir bekommen also 
folgende Gliederung der Ordnung: 


A. Scheibe des länglichen Fruchtkörpers nur 

durch einen Schlitz teilweise freigelegt Hysteriineae 
B. Scheibe lang bedeckt bleibend und dann Ä 

die Decke der rundlichen Fruchtkörper 


lappig äufreißend Phacidiineae 
Ö©. Scheibe der rundlichen EN sehr 
bald frei werdend Pezizineae 
D. Scheibe von Anfang an frei, Helvellineae 
Hysteriineae. 


Man Ba die Unterordnung der Hysteriineae als ein Verbindungs- 
glied zwischen den Pyrenomyceten und Discomyceten auffassen, weil 
einesteils die Fruchtscheibe noch nicht völlig durch den das Gehäuse. 
‚durchsetzenden Spalt freigelegt wird und weil andernteils der Bau des 
Hymeniums eine größere Ähnlichkeit mit dem der niederen Disco- 
myceten aufzuweisen hat. Aus diesem Grunde stellt man sie bald zu 
dieser, bald zu jener Ordnung, oder macht auch wohl eine besondere, 
selbständige Ordnung daraus. Charakteristisch sind die langen schmalen 
Fruchtkörper, die sich meist mit einem Längsriß. ein wenig öffnen, 
‚bisweilen aber auch kreuzweis aufreißen. Über die Entwicklung 
wissen wir sehr wenig; bei einigen sind Konidienfrüchte gefunden 
worden. 

Die einzelnen Familien unterscheidet man danach, ob die Frucht- 
körper im Substrat eingewachsen bleiben oder daraus hervorbrechen 
oder von Anfang an freistehen. Die wichtigste Familie ist die der 
Hypodermataceae, deren Fruchtkörper im Nährsubstrat eingesenkt 
bleiben, indem die Hülle mit den umgebenden Schichten des Substrates 
fest verwächst. Die meisten der als Parasiten bekannten Arten kommen 
auf den Nadeln der ÖOoniferen vor, die sie zum Abfall bringen; man 
bezeichnet diese Erkrankung als Schütte. Die Gattung Hypoderma 
DC. zeichnet sich durch den Besitz von spindel- oder stäbchenförmigen 
hyalinen Sporen aus, die bei der Reife zweizellig sind. Zu erwähnen 
wäre H. brachysporum (Rostr.) Tub.!), das als Ursache der Nadelschütte 
von Pinus strobus angegeben wird. E. Rosrrup?) hat zuerst darauf hin- 
gewiesen, daß dieser Pilz ganze Komplexe von Weymouthkiefern 
durch Entnadelung gefährden kann. Die Nadeln bräunen sich bereits 
während des Sommers, fallen aber erst im Winter ab; auf ihnen ent- 


1) v. Tuseur benennt später die Art H. strobicola, was aber SE die Gesetze 

Er Priorität verstößt; v. Tureur, Naturw. Zeitschr. f. Forst- u. Landwirtschaft, 

T, 326. 
?2) Vgl. Plantepatologi 8. 527. 


ETERTTEENERENNIr 


Hypodermaceae. 393 


stehen die kleinen strichförmigen Apothecien und in ihnen die Schläuche 
mit den acht länglichen, von aufquellbaren Gallerthüllen umgebenen 
Sporen. Der Pilz ist sowohl in Dänemark wie in Deutschland be- 
obachtet worden. In Norwegen kommt auf Kiefernnadeln eine ganz 
ähnliche Art vor, H. pinicola Brunch. | 
- Durch die bis zuletzt einzelligen Sporen unterscheidet sich Aypo- 
dermella Tub. von Hypoderma. Hierher gehört H. laricıs Tub.!) im 
Alpengebiet, welche die Nadeln der Kurztriebe der Lärchen befällt 
und sie bräunt. Die Apothecien werden als glänzend schwarze Flecken 
auf den Nadeln ausgebildet. Auf den Nadeln von Pinus montana und 
silvestris findet sich H. suleigena (Link) Tub., eine in Dänemark weit- 
verbreitete und häufig schädliche Art?), namentlich in kühlen Sommern. 
Die länglichen, keulenförmigen Sporen sind für diese Art sehr 
charakteristisch. _ : | 

Außerlich unterscheiden sich die Apothecien der Gattung Lopho- 
dermium Chev. kaum von denen der bisher genannten Gattungen; da- 
gegen sind aber die Sporen lang und fadenförmig und nicht durch 
Querwände geteilt. Man bezeichnet die Arten von Lophodermium 
häufig als Ritzenschorfe, wozu das Aufspringen der Apothecien in 
feinen schmalen Ritzen den Anlaß gegeben hat. Die bekannteste und 
unter dem Namen Schüttepilz gefürchteteste Art ist L. pinastri 
(Schrad.) Chev. (Fig. 46, 1 bis 3) auf Kiefer und Arve. Die ver- 
schiedenen Varietäten der Kiefer überstehen die Krankheit ohne be- 
sonderen Nachteil, dagegen die südfranzösischen und westungarischen 
Varietäten werden schwer beschädigt durch das Abfallen der Nadeln. 
Am meisten wirkt die Krankheit verderblich in Saatkämpen, wo häufig 
in einer Nacht die Nadeln sich bräunen und abfallen. "Trotz der großen 
Zahl von Arbeiten, die seit einem Jahrhundert sowohl von praktischen 
Forstleuten wie von Botanikern unternommen sind, bleibt es auch heute 
noch nicht ganz geklärt, ob der Pilz allein den Nadelfall verursacht, 
oder ob nicht vielmehr besondere Umstände vorhergehen müssen, die 
die plötzliche Ausbreitung der Erkrankung begünstigen. Manche Unter- 
sucher haben den Pilz überhaupt ausgeschaltet und nehmen an, daß Frost 
oder Trockenheit die Schütte allein verursachen können, andere wieder 
wollen ein kombiniertes Vorgehen dieser Ursachen mit dem Pilze an- 
nehmen. Wahrscheinlich ist es, daß bestimmte prädisponierende Ein- 
flüsse vorhergehen müssen, welche die plötzliche Ausbreitung des Pilzes 
vorbereiten; welches aber diese Einflüsse sind und wie wir uns ihre 
Einwirkung auf die jungen Pflanzen vorzustellen haben, darüber wissen 
wir bisher nur wenig. Die verschiedenen Ansichten über die Krankheit 
hat C. v. TuBeur®) in seiner Monographie des Schüttepilzes ausführlich 
dargestellt, weshalb sie hier nicht näher berührt werden sollen. Die 
Nadeln der jungen Pflänzchen werden im Sommer und Herbst, etwa 
vom Juni ab, infiziert. Die ersten Infektionen zeigen sich durch gelb- 
liche und bräunliche Verfärbung der Nadel, die dann nach dem Ab- 
sterben des Gewebes in Braun übergeht. Die Pflanze kann sich der 
erkrankten Nadeln leicht dadurch entledigen, daß sie an der Basis die 


1) v, Tuseur, Kranke Lärchenzweige in Bot. Centralbl. LXI, 1895, S. 48. 
.. 2) Rosreur, Plantepatologi S. 517; Lasersere, T., in Meddel. frän Stat. Skogs- 
försöksanst. 1910. 
3) Studien über die Schüttekrankheit der Kiefer in Arb. a. d. Biol. Abt. f£. 
ru u. Forstwirtsch. am Kais. Gesundheitsamt, II, 1901, 8. 1; hier die übrige 
iteratur. 


334 III. GC. Ascomycetes. 


Trennungsschicht, welche zur Abgliederung der Nadel dient, ausbildet. 
Dadurch ‘erklärt es sich auch, daß die Nadeln plötzlich auf einmal 
abgeworfen werden können. Nach der Abtötung des Gewebes bilden 
sich die ovalen Apothecien aus, die sich mit einem Längsspalt öffnen. 
Die Nadeln werden meistens durch eine Anzahl von schmalen, schwarzen 
Bändern, die um die Nadel herumlaufen, in einzelne Abschnitte zerlegt; 
in jedem Abschnitte finden sich gewöhnlich mehrere Apothecien. Diese 
schwarzen Bänder, die noch nicht genauer untersucht zu sein scheinen, 


Fig. 46. Tape von Discomyceten. 


1—3 Lophodermium pinastri (Schrad.) Chev. abitus der befallenen Nadeln, nat. Gr. 2 Fruchtkörper, 

vergr. 3 Schlauch und Paraphysen, stark vergr. 4-6 Clithris quercina (Pers.) Rehm. 4 Fruchtkörper 

am Holz, nat. Gr. 5 Einige Fruchtkörper. NORET. 6 Schlauch mit Paraphysen, stark vergr. 7 Cenangium 

abietis (Pers.) Rehm, Stück eines Schnittes dureh ein Apothecium, 760:1. 8—10 Dasyscypha calyeina 

(Schum.) Fuck. 8 Fruchtkörper, nat. Gr. 9 siebenmal vergr. 10 Schlauch, 330:1. (1-3, 6 nach 
Reum, 4, 5, 8-10 nach LiıwDAv, 7 nach ScHWARZ.) 


'entsprechen wohl den Berandungslinien, wie wir sie beim. Zusammen- 
treffen der Thalli verschiedener Flechtenarten finden; mit anderen 
' Worten also: so viel Nadelabteilungen, so viel Infektionsstellen sind 
vorhanden. Der Spalt des Apotheciums entsteht an einer bestimmt 
vorgebildeten Längslinie und besitzt die Fähigkeit, sich bei Trocken- 
heit zu schließen, bei Feuchtigkeit dagegen weit zu öffnen. Entsprechend 
dieser Fähigkeit des Spaltes findet auch das Ausstreuen der Sporen 
während eines langen Zeitraumes statt, was nicht weiter verwunderlich 
erscheint, da die Schläuche nicht gleichzeitig, sondern nacheinander 
reifen. Vom Frühsommer an .bis spät in den Winter hinein werden 


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Hypodermataceae. 330 


bei entsprechenden Feuchtigkeitsverhältnissen die Sporen entlassen und 


vermögen Infektionen zu veranlassen. 


Wenn ein junges Kiefernpflänzchen alle oder einen Teil seiner 
Nadeln abgeworfen hat, so braucht es noch nicht abzusterben, sondern 
vermag abermals Nadeln zu bilden; indessen überstehen nur besonders 


' kräftige und gut entwickelte Individuen den Krankheitsprozeß; kommen 


noch schwächende äußere Faktoren hinzu, so geht das Pflänzchen zu- 
grunde. Es ist natürlich nicht immer möglich, darüber eine Ent- 
scheidung zu treffen, ob die Pflanze für den Angriff des Pilzes durch 
schwächende äußere Umstände vorbereitet wurde, oder ob sie zuerst 
durch den Schüttepilz geschwächt wurde und den ungünstigen Um- 
ständen zum Opfer fiel. Im allgemeinen sind die Kiefern von 7 bis 
10 Jahren gegen die Krankheit geschützt. 

Als Mittel gegen die Schüttekrankheit kommen in erster Linie Vor- 
beugungsmaßregeln in Betracht, die sich darauf beziehen, die Kulturen 
vor Infektion zu schützen. Gegen das Auffliegen der Sporen hat man 
versucht, durch dazwischenstehende größere Pflanzen (Adlerfarn, 
Besenginster, Gras usw.) einen Schutz zu erhalten, oder man hat auch 
versucht,. auf der Windseite künstlichen oder natürlichen Schutz an- 
zulegen. Auch die Anlegung der Kulturen unter alten Beständen von 
Kiefern oder fernab von jeder Kiefernkultur wurde zur Vorbeugung der 
Schütte angewandt. Indessen sind aber alle diese Maßregeln in der 
Praxis nicht einfach und ergeben häufig nicht den gewünschten Erfolg; 
deshalb ist man zur direkten Bekämpfung mittels Spritzmitteln über- 
gegangen. Die angestellten Versuche v. TUBEUFS, die mit verschiedenen 
Fungieiden, wie Kupferzuckerkalk, Kupfersoda, Kupferkalk usw., vor- 
genommen wurden, hatten zum Resultat, daß die Spritzungen im 
August den meisten Erfolg haben, daß dagegen Bespritzen im Juni 
oder September nicht das gewünschte Resultat ergeben. | 

Von einer ähnlichen Krankheit wird die Fichte heimgesucht, 
nämlich von L. macrosporum (Hart.) Rehm'). Die befallenen einjährigen 
Nadeln werden entweder im Herbst abgeworfen, oder sie bleiben bis 
zur Reifung der Apothecien im nächsten Jahre am Zweig sitzen. Bei 
zweijährigen Nadeln kann die Bräunung im Herbst eintreten und die 
Ausreifung der Apothecien an den noch anhängenden Nadeln erst im 
vierten Jahre erfolgen. Auf den Nadeln werden die langen, glänzend 
schwarzen Apothecien ausgebildet, deren keulige Schläuche die fädigen 
Sporen entwiekeln; häufig sind diese noch von einer Gallerthülle um- 
geben. Der Pilz ist sehr weit verbreitet, tritt aber nicht immer in 


 verheerender Weise auf. Nach F. Nosgr?) schädigt er in den sächsichen 


Waldungen außerordentlich, namentlich in reinen Beständen, während 
Mischbestände weniger darunter zu leiden haben. 

Der W eißtannenritzenschorf, L. nerviseguum (DC.) Rehm?), 
befällt die Nadeln der Abies alba, indem er sie unter Bräunung abtötet. 
Die Nadeln bleiben noch lange an den Zweigen sitzen und bringen 
auch meist schon hier ihre Apothecien zur Entwicklung. Diese ent- 


‚stehen als glänzend schwarze, lange Streifen auf dem Mittelnerv der 


Nadelunterseite und entwickeln ganz ähnliche Schläuche und Sporen 


1) Hırrıs, Wichtige Krankheiten der Waldbäume. 1874. 
2) Über die Fichtennadelröte und ihre Verbreitung in den sächsischen Forsten 


in Tharandter Forstl. Jahrb. XLIII, 1893, S. 39. 


3) Siehe Anm. 3 auf $. 333. 


396 3 IM. 167 Ascomycetes. 


wie der Fiehtenritzenschorf. Meistens geht der Bildung der. Be; 
Schlauchfrüchte noch die von Pykniden voraus, die als Septoria pini | Er 


Fuck. bekannt sind. 
Auf anderen Coniferen sind ebenfalls Lophodermium-Arten gefunden 


worden, die aber weniger schädlich zu sein scheinen. So findet sich 


L. juniperinum (Fr.) de Not. häufig auf Nadeln von Juniperus communis, 
L. gilvum Bostr. auf Pinus austriaca, L. laricinum Duby auf der Lärche. 


' Endlich kommt auf der Fichte noch eine zweite Art vor, die E. Rostrkup!) 4 


als L. abietis bezeichnet; sie unterscheidet sich von L. macrosporum 
dadurch, daß die Nadeln zuerst gelbe Flecken und dann große schwarze 
Punkte bekommen. | 

Als eine andere Familie der Hysteriineae wären die Hysteriaceae 
zu erwähnen, deren Fruchtkörper nicht eingewachsen ist, sondern frei - 
auf der Unterlage sich erhebt. Parasitisch wachsen wohl: nur wenige 
Formen, von denen AHysterographium fraxini (Pers.) de Not. am be- 
kanntesten ist. Der Pilz zeichnet sich durch die mauerförmig geteilten 
Sporen aus, die zuletzt dunkelbraun gefärbt sind. E. Rostrup?) hat 
nachgewiesen, daß der gewöhnlich nur als Saprophyt auftretende Pilz 
auch als Parasit lästig werden kann. Er bildet bei Eschen flache, 
eingefallene Rindenplatten, auf denen sich zuerst die Pykniden, später 
die Apothecien entwickeln. Wenn diese erkrankten. Rindenteile die 


ganzen Zweige umfassen, was namentlich bei jüngeren häufig der Fall 


ist, so wird der ganze obere Teil zum Absterben gebracht. 


Phacidiineae. 
Die Phacidiineae zeigen insofern noch Anklänge an die Hysteriü- 
neen, als die Fruchtkörper durchaus nicht immer rund sind, sondern 
in vielen Fällen eine längliche Gestalt besitzen. Durch die Art des 
Aufspringens der Apothecien unterscheiden sie sich aber von den übrigen 
Gruppen scharf. Die Scheibe des Fruchtkörpers hat nämlich eine 
Gewebedecke über sich, die in unregelmäßigen, sich bei der Reife 
zurückschlagenden Lappen aufspringt und die Scheibe dadurch mehr 
oder weniger vollständig freilegt. Wenn der Fruchtkörper eingewachsen 
ist, so werden auch gleichzeitig die deckenden Gewebeschichten der 
Nährpflanzen zerrissen und zurückgeklappt, wie es besonders auffällig 
bei Olithris und Cryptomyces der Fall ist. Die Paraphysen bilden stets 
ein dichtes Epithecium. Man unterscheidet drei Familien, die sich in 
folgender Weise definieren lassen: 


A. Fruchtgehäuse fleischig,  hellfarbig: 


Scheibe meist hell Stietidaceae 
B. Fruchtgehäuse lederig oder kohlig, stets 
schwarz 
a. Fruchtkörper eingesenkt, später her- 
vortretend, Hypothecium dick Tryblidiaceae 


b. Fruchtkörper im Nährsubstrat oder in 
einem Stroma eingesenkt, Hypo- | 
thecium dünn Phacidiaceae 


Von diesen drei Familien wurden bisher nur wenige Formen als 
Parasiten bekannt, obwohl es wahrscheinlich ist, daß auch hier viele 


!) Cfr. Plantepatologi S. 525. 
2) Cfr. Plantepatologi 8. 513. 


337 


Phaeidiaceae. 


188, 


FT 
ger, b Schlauch, stark vergr. 


ma acerinum (Pers 


is 
h ein Askenla 


yt 
a Querschnitt dure 
(Nach LAvserr.) 


2 


Ahornrunzelschorf durch Rh 


it Flecken, nat, Gr,, 


Fig. 47. 


1 Ahornblatt m 


22 


Zweiter Band, 


4, Aufl. 


Sorauer, Handbuch. 


338 IIl. ©. Ascomycetes. 


Arten in vegetativen Zustande lebende Bawäbs angreifen, dageseen 


erst im toten Gewebe zur Fruktifikation schreiten. 

Unter den Stictidaceae wäre die Gattung Stictis Pers. zu nennen, 
mit eingesenkten, kugligen Fruchtkörpern, die lappig aufreißen und 
krugförmig eingesenkt bleiben. Die Sporen sind fadenförmig, vielzellig. 
Die häufigste Art, $. radiata (L.) Pers., die auf Ästen und Stengeln 
fast über die ganze Erde verbreitet ist, richtet keinen Schaden an, da- 
gegen wollen G. Uugoxı!) und U, Brızı?). als Ursache der Brusca- 
krankheit der Ölbäume in Süditalien und Sardinien die Stietis 
Panizzei de Not. nachgewiesen haben. Die Krankheit ist seit der Mitte 
des 18. Jahrhunderts bekannt und verbreitet sich in Italien weiter. Man 
begründete zu ihrem Studium ein Institut, in dem die Krankheiten der 
Ölbäume genauer erforscht wurden. Hier hat Perki?) seine Unter- 
suchungen unternommen. Die Fleckigkeit der Blätter tritt erst auf, 
nachdem Stietis sein Mycel m das Grundgewebe hat eindringen 
lassen und die Pykniden auf der Unterseite der Blätter gebildet hat. 
Die Apothecien bilden sich erst im Frühjahr aus, nachdem alle Kohlen- 
hydrate in den Blättern erschöpft sind. 

V.on den Familien der Tryblidiaceae sei Heterosphaeria patella 
(Tode) Grev. genannt. Die Fortpflanzungsorgane entstehen in kleinen 
sclerotienartigen Mycelanhäufungen, und zwar Pykniden mit sichel- 
förmigen Sporen und Apothecien, die mit zähnigem Rande aufreißen 
und ellipsoidische, hyaline, zuletzt zwei- bis vierzellige Sporen pro- 
duzieren. Die Stengel größerer Kräuter, namentlich der Umbelliferen, 
sind oft im Frühjahr dicht von den schwarzen Fruchtkörpern besetzt. 
Wahrscheinlich befällt das Mycel bereits das lebende Stengelgewebe 
während des Herbstes oder Sommers und bringt erst im abgestorbenen 
Stengel die Fruktifikationsorgane zur Reife. Ähnlich steht es auch 
mit der Gattung Seleroderris Fries, deren Fruchtkörper dicht zusammen 
auf einem ausgebreiteten Stroma stehen. Die Sporen sind nadelförmig, 
vier- bis achtzellig, hyalin. $. ribesia (Pers.) Karst., deren Apothecien 
sich an abgestorbenen Ribes-Zweigen entwickeln, ist bisher eine 
parasitäre Wirkung. nicht festgestellt, aber nicht unwahrscheinlich; man 
zieht dazu als Konidienformen Mastomyces Friesit Mont. und Fuckelia 
ribis Bon. Sichergestellt in seiner parasitären Wirkung ist dagegen 
durch ScHNnABL und v. TuBEUF*) die auf Weidenzweigen vorkommende 


S. fuliginosa (Fries) Karst. Das Mycel dringt bis ins Cambium der 


Zweige ein und tötet es mit den angrenzenden Holzpartien ab. Das 
nicht befallene Gewebe wächst indessen weiter in die Dicke, so daß 
der Ast auf einer oder zwei Seiten abgeflacht erscheint; bald stirbt er 
aber vollständig unter dem Angriff der Parasiten ab. Die Apothecien 
stehen auf ausgebreiteten, stromatischen, schwarzen Krusten; außerdem 
sind Pykniden als Nebenfruchtform angegeben. 

Die dritte Familie, die Phacidiaceae, enthält einige bekannte 
und auffällige Formen. Abgesehen von der bereits S. 311 erwähnten 


Dothiora sphaeroides wäre Clilhris quercina (Pers.) Rehm (Fig. 46, Zbis6) | 


als besonders auffällige Erscheinung an abgestorbenen Eichenästen 


1) Rendic. Ace. Lincei Roma 5 ser. XIV, 1. sem., 1905, S. 603. 

?) Sulla malattia dell’ olivo chiamata brusca nel territoria di Lecce in Rendic. 
Acc. dei Linc. X, 1902, S, 293; Bull. Uff. del Minist. d’Agrie., Roma 1903. 

3) Rendic. Ace. Lincei Roma 5 ser. XIV, 2. sem., 1905, S. 730; Memor. della 
R. Staz. Patol. veget. Roma 1911. Ä 

*) Pflanzenkrankheiten, S. 263. 


TIEFE I 


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n „ ar » 2 a di ah 


Phaecidiaceae. 339 


zu nennen. Die Fruchtkörper dieses Pilzes sind von länglicher, ge- 


 bogener Gestalt und werden unter der Rinde angelegt. Die Rinde reißt 


dann lappig auf, und der Zweig erscheint durch die meist senkrecht 
zur Längsrichtung befindlichen Risse und Lappen eigenartig gestrichelt; 
die Fruchtkörper fallen nach der Reife aus, aber die spaltenförmig 


'aufgesprungene Rinde bleibt noch lange erhalten. Die Scheibe der 


Apothecien ist grauweiß; die Pykniden enthalten zylindrische, etwas 
gebogene Sporen. Wir wissen noch nicht sicher, ob der Pilz befähigt 
ist, in lebende Eichenäste einzudringen; wäre es der Fall, so hätte er 
für einen ganz gefährlichen Feind der jungen Eichenschonungen zu 
gelten und verdiente mehr Beachtung, als er bisher gefunden hat. 
Oryplomyces mazximus (Fries) Rehm ist nach v. Tusrvur!) ein gefährlicher 
Weidenfeind und bildet unter der Rinde der Äste seine weit aus- 
gedehnten schwarzen stromatischen Lager aus, in denen die Apothecien 
entstehen. Die deckende Epidermis wird zerrissen und löst sich los, 
während das schwarze Lager frei hervortritt und bei Regen gallertartig 
aufguillt. Zuletzt fällt es, ebenso wie wir es bei Olithris gesehen haben, 
ab und hinterläßt große Narben. Die Sporen sind eiförmig, hyalın, 
ungeteilt. Da der oberhalb eines Pilzlagers befindliche Teil des Weiden- 


 astes abstirbt, so kann ein ziemlich empfindlicher Schaden angerichtet 


werden. Identisch damit dürfte (©. aureus Massee sein, von dem 
C. H. ProwricHr?) eine ganz ähnliche destruktive Wirkung auf Weiden- 


zweige schildert. 


Am bekanntesten von den hierher gehörigen Gattungen ist Ahytisma 
Fries. Die Arten bilden flache schwarze Sclerotien im Blattgewebe, die 
als auffällig schwarze Flecken an den Blättern hervortreten (Fig. 47, 2). 


| - In diesen Sclerotien werden zuerst Konidienlager vom Typus der Gattung 


Melasmia Lev. gebildet, und erst, wenn das Blatt bis zum nächsten 
Frühjahr feucht gelegen hat, werden die Apothecien zur Reife gebracht. 
Diese Apothecien entstehen als strichförmige, meist gebogene feine 


-  Wülste, die am Scheitel mit Längsriß aufspringen und die weißliche 


Scheibe freilegen (Fig. 47, 2). Die Sporen sind farblos, fädig oder nadel- 
förmig und bleiben meist einzellig. Am bekanntesten ist R. acerinum 
(Pers.) Fries der Ahornrunzelschorf, der die bekannten schwarzen 
Flecken auf Blättern von Ahornarten verursacht. Während die an den 
Bäumen noch ansitzenden Blätter nur Konidien (Melasmia acerina Lev.) 
produzieren, werden die reifen. Schlauchsporen ım Mai aus den in den 
abgefallenen Blättern gebildeten Apothecien ejakuliert und werden vom 
Winde an die Oberseite der jungen Blätter getragen, wo sie vermöge 


- einer feinen Gallerthülle haften bleiben und Neuinfektionen veranlassen. 
= Durch Entfernung des abgefallenen Laubes kann man der Erkrankung 


leicht Herr werden. Nach K. Mürter?) sind die Rhytisma- Arten nach 
den Wirtspflanzen getrennt, indem von Acer platanoides der Pilz auf die 
Bäume von A. platanoides und campetsre leicht zu übertragen war, während 
er von A. pseudoplatanus nur die Bäume derselben Art infiziert werden 
konnten. Wir haben hier jedenfalls, wie bei den Uredineen, eine An- 


F passung an. bestimmte Nährpflanzen vor uns. Auf Acer pseudoplatanus 


findet sich R. punctatum (Pers.) Fries, auf Weidenblättern R. salicinum 
(Pers.) Fries, mit ganz ähnlicher Fleckenbildung. 


1) Pflanzenkrankheiten, S. 260, 
2) Garden. Chron. 17. Juni 1899, S. 392; cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. X, S. 35. 
3) Ber. d, Deutsch. Bot. Ges. XXX, 1912, S. 385 u. v. Tuseur in Zeitschr. f. Land- 


und Forstwirtschaft XI, 1913, S. 21. 


22*7 


340 III. ©. Ascomycetes. 


Pezizineae. 


Die Unterordnung der Pezizinsen umfaßt die meisten Familien ind 
in der Hauptsache diejenigen Formen, die man recht eigentlich unter 
Discomyceten oder Scheibenpilzen versteht. Da mit wenigen Aus- 


nahmen die hierhergehörigen Pilze als Parasiten nicht in Betracht 


kommen, so sei die allgemeine Behandlung der Gruppen auf die 
Charakteristik der wichtigsten Familien beschränkt. 


A. Fruchtkörper hart, nicht fleischig. Enden der Paraphysen ein 


Epithecium bildend. 
a. Gehäusefehlend oder wenigentwickelt Celidiaceae 
b. Gehäuse gut entwickelt 
I. Fruchtkörper anfangs eingesenkt, dann hervorbrechend, 
zuerst von einer (später verschwindeneen Haut) ge- 


schlossen Cenangiaceae. 
II. Fruchtkörper von Anfang an frei, ohne Verschluß- 
membran Patellariaceae. 


B. Fruchtkörper fleischig oder wachsartig, weich oder auch 
gallertartig. Faraphysenenden kein eigentliches Epithecium 
bildend. 

a. Gehäuse und Hypothecium aus verschieden differenziertem 
(Gewebe bestehend 


I. Gefüge des Gehäuses paraplectenchymatisch, Zellen oft 


dick und dunkelwandig Mollisiaceae 
II. Gefüge des Gehäuses prosoplectenchymatisch, Zellen 
hell und dünnwandig Helotiaceae | 
b. Gehäuse und Hypothecium aus gleichgefügtem Gewebe be- 
stehend Er 
I. Fruchtkörper anfangs konkav. Gehäuse entwickelt, 
fleischig. 


1. Schläuche bei der Reife weit über das Hymenium 


vortretend Ä Ascobolaceae 
2. Schläuche nicht korvaredtand Pezizaceae 


II: Fruchtkörper von Anfang an offen, konvex. Gehäuse 


fehlend oder schwach entwickelt Pyronematäceae. 


Die Vertreter der kleinen Familie der Celidiaceae sind fast 
sämtlich Parasiten auf Flechten; sie sitzen mit ihrem Mycel im Thallus 
oder in den Apothecien und lassen ihre winzigen Apothecien nur wenig 
über dem Thallus der Wirtsflechte hervorragen. Wir wissen über ihre 
Entwicklung bisher nur wenig, obwohl gerade die Untersuchung. dieser 
einfachen Formen für allgemeine Fragen vielleicht von Wichtigkeit sein 


könnte. Wer sich dafür interessiert, findet die nötige Literatur in den $: E 


Arbeiten von W. ZoPr ?). 


Die Cenangiaceae besitzen anfangs eingesenkte, später hervor- E 
brechende Fruchtkörper, die in der Jugend völlig geschlossen sind 


und sich später krug- oder schüsselförmig öffnen. Die Fruchtscheibe 
wird anfangs von einem Häutchen überdeckt, das zuletzt unregelmäßig 
aufreißt und verschwindet; durch dieses Merkmal EC BERB sich diese 


') Untersuchungen über die durch parasitische Pilze hervorgerufenen Krank- 
heiten der Flechten I. IITin Nova Acta, Bd. LXX, Nr. 2 u. 4, 1897—98. 


a Er a ee Mr A a ge a ee 
N. LA a ad ca U ebian SEN at eh, 


Cenangiaceae.. 341 


sowie die folgende Familie eng an die Phacidiineen an. Wir unter- 
scheiden zwei Unterfamilien nach der Struktur der Fruchtkörper; 
leder- oder hornartige Gehäuse charakterisieren die Dermateen, gallertige 
die Bulgarieen, aus beiden sind Parasiten bekannt. | 

Sehr weit verbreitet, aber nur unter besonders begünstigenden Um- 
ständen große Epidemien bei den Kiefern hervorrufend, ist (enangium 
abietis (Pers.) Rehm (Fig. 46, 7). Die Fruchtkörper besitzen eine braun- 
schwarze Farbe und brechen unter der Rinde hervor, nnd zwar meist 
in größerer Zahl nebeneinander. Bei Trockenheit bilden sie unschein- 
bare, schwarze Häutchen, bei Nässe dagegen treten sie als auffällige 
lederartige Gebilde heraus. Während in normalen Jahren die Apothecien 
an den abgefallenen Kiefernzweigen nicht gerade häufig sind, treten sie 
in den für den Pilz günstigen Jahren massenhaft auf; dann zeigen sich 
auch an den jungen Asten bestimmte Krankheitserscheinungen, die 
F. Scawarz!) in seiner Studie über die Krankheit ausführlich beschreibt. 
Bei besonders starkem Befall sterben einzelne Triebe oder Zweige ab, 
indem sich ihre Nadeln rot verfärben. Gleichzeitig mit den Nadeln 
werden auch die Triebspitzen getötet; das Absterben der Nadeln und 
Endknospen ist eine Folge des Todes der Rinde, die im Herbst durch 
das Mycel infiziert wird. Die Krankheit tritt erst an Kiefern über fünf 
Jahre auf und verschont auch die älteren Hölzer nicht. Das Mycel des 
Pilzes wuchert hauptsächlich in der Rinde, geht von da aus durch die 
Markstrahlen ins Mark und durchsetzt schließlich auch das Holz, ohne 
es zu verfärben. Nach den Beobachtungen von Schwarz findet. die 
Infektion der jungen Triebe unterhalb der Endknospe statt, während 
nur selten Fälle beobachtet werden, wo von der Basıs her aus dem 
infizierten vorjährigen Trieb ein Hinaufwachsen des Mycels stattfand. 
Demnach wäre also der Pilz kein Wundparasit, sondern ein echter 
Parasit. Nicht zu jeder Zeit ist die Kiefer für die Infektion geeignet, 
sondern in der Periode, in welcher die Zellen sich in ihrer höchsten 
Lebensintensität befinden, sind. sie immun. So findet während des 
Längenwachstums der Triebe keine Infektion statt, sondern in erhöhtem 
Maße nur, wenn die Winterruhe zu Ende geht. Indessen genügte auch 
das nicht, um so weit verbreitete Epidemie, wie sie 1892 herrschte, 
zu erklären; vielmehr nimmt ScHwarz hierfür eine in der allgemeinen 
Witterungslage begründete Bedingung an, welche die Widerstands- 
fähigkeit der Kiefern herabdrückt; und zwar einen relativen Wasser- 
mangel. Wie weit diese Ansicht begründet ist, müssen spätere Unter- 
suchungen lehren. Die Fruktifikation des Pilzes findet in den älteren 
Trieben statt, und zwar meist im abgestorbenen Gewebe. Es finden 
sich zweierlei Pykniden: Dothichiza ferruginosa Sacc. mit kleinen ein- 
zelligen stäbchenförmigen Sporen und Brunchorstia destruens Eriks. mit 
langen, sichelförmig gebogenen, mehrzelligen Sporen. Die schüssel- 
förmigen, fast gestielten, dunkelbraunen Apothecien erzeugen in den 
Schläuchen ellipsoitische, hyaline, einzellige Sporen. Außer der 
Kiefer können auch Pinus laricio und rigida befallen werden, worüber 
J. BruncHorRsT?) nähere Mitteilungen gemacht hat. 

Eine ganze Anzahl von Gelegenheitsparasiten enthält die Gattung 
Dermatea Fries, deren Fruchtkörper sich aus einem unterrindigen Stroma 


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ı) Die Erkrankung der Kiefern durch Cenangium Abietis. Jena 1895. 
2) Über eine neue verheerende Krankheit der Schwarzföhre in Bergens Mus. 
Aarsberetn. f. 1837. Bergen 1888, . 


342 III. ©. Ascomycetes. 


entwickeln und durch die Rinde brechen. Die Sporen sind anfangs 
einzellig, teilen sich aber bei einzelnen Arten später in zwei bis sechs 
Zellen, wonach man die Untergattungen Eudermatea, Pezicula, Dermatella 
unterscheidet. D. carpinea (Pers.) Rehm wird unter Umständen ein ge- 

fährlicher Feind der Weißbuchen!); das Mycel verbreitet sich unter 


der Rinde, die durch Ausbildung der Konidienlager gesprengt wird. 2 
Die Konidien entstehen auf der Oberfläche des jungen Stromas, das 
später die Apothecien produziert. G. WAGNER hat erkrankte Rinden- 


stücke in gesunde Bäume transplantiert und gefunden, daß diese inner- 


halb von vier Jahren zum Absterben gebracht werden. Für dieEichen 


ist D. cinnamomea (Pers.) Rehm ein ähnlicher Feind. Der Pilz dringt 
nur an Bäumen ein, die durch das Wild verbissen sind, zeigt sich also 
als echter Wundparasit; im zweiten oder dritten Jahre sterben etwa 
30jährige Bäume ab, nachdem das Konidienlager sich unterrindig ent- 
wickelt hat. Für Acer pseudoplatanus kann D. acerina Karst. unter 
Umständen gefährlich werden. Auf Zwetschenbäumen lebt D. prunastri 
 (Pers.) Fries wahrscheinlich ebenfalls parasitisch, da seine Konidienform 
Sphaeronema spurium Fries an der noch lebenden Rinden entsteht. Die- 
selbe Art befällt auch andere Prunus-Arten. Es wäre wünschenswert, 
wenn der Parasitismus der Dermatea-Arten einmal einer genaueren 
Untersuchung unterzogen würde. 

Von den Bulgarieen mit gallertigen Fruchtkörpern würde Bulgaria 
 polymorpha (Oed.) Wettst. (= B. inquinans |Pers.]) zu erwähnen sein, 


Dieser nicht seltene Pilz bildet seine kreiselförmigen, braunschwarzen, 4 


gallertigen Fruchtkörper an Holz und Rinde von gefällten Eichen 
und Buchen aus. Die glänzend-schwarze Fruchtscheibe ejakuliert 
eine solche Menge von braunen, einzelligen Sporen, daß das Substrat 
davon schwarz gefärbt erscheint. Wir finden bei diesem Pilze den 
eigenartigen Fall, daß vier von seinen acht Ascosporen bräunlich sind, 
' die anderen vier dagegen kleiner und hyalin. Vor der Apotkecien- 
bildung findet in den Falten der Fruchtkörper auch Konidienbildung 
statt. Von diesem Pilze behauptet F. Lupwıc?), daß er ein gefährlicher 
Wundparasit der Eichen sei; dieser Ansicht pflichtet P. Hennınes®) 
nach Beobachtungen im botanischen Garten zu Berlin an Quercus rubra, 
palustris und cerris bei. Wie der Angriff des Mycels auf das Holz 
hier erfolgt, wurde bisher nicht näher untersucht, verdiente aber eine 
nähere Beachtung. | 

Die Patellariaceae unterscheiden sich von der soeben be- 
handelten Familie dadurch, daß ihre Fruchtkörper von Anfang ober- 


flächlich angelegt und zur Ausbildung gebracht werden; sonst öffnen 3 
sie sich in ähnlicher Weise und zeigen dadurch die Verwandtschaft 


mit niederen Formen. Auch in dieser Familie treffen wir eine große 


Zahl von Flechtenparasiten an, die äußerlich den Celidiaceen . 


außerordentlich ähnlich sehen, sich aber durch das deutlich ausgebildete 


Gehäuse sofort unterscheiden, Ich verweise für diese Formen wieder 
auf die obengenannten Abhandlungen von W. Zopr und auf die dort 
angeführte weitere Spezialliteratur. Von den übrigen Gattungen könnten ° 

vielleicht Arten von Patellaria Fries und Hysteropatella Rehm in Be- 


1) Vgl.. dazu G. Wacner, Beiträge zur Kenntnis der Pflanzenparasiten in 2 H- 


Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VI, 1896, S. 76. 
2) Centralbl. f. Bakt. u. Par. II, 1837, S. 521. 
3) Zeitschr. £. Pflanzenkrankh. IV, 1894, S. 266. 


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Mollisiaceae. 343 


tracht kommen, bisher sind aber keinerlei Beobachtungen über ihren 
Parasitismus angestellt worden. 

Die Familie der Mollisiaceae beginnt die Reihe der weich- 
früchtigen Pezizineen, deren Fruchtkörper nicht von einem Häutchen 
verschlossen werden, sondern die sich krug- bis schlüsselförmig öffnen; 
auch ein eigentliches Epithecium wird von nun an nicht mehr aus- 
gebildet. Die Fruchtkörper der Mollisiaceen sitzen entweder von An- 
fang an frei dem Substrat auf oder sind anfangs eingesenkt und 
brechen dann heraus. Das Gehäusegewebe ist zart und besteht aus 
fast isodiametrischen, oft dunkel gefärbten Zellen, die nach dem Rande 
zu länger werden und sich in Zellfäden auflösen. Die Vertreter dieser 
Familie haben wenig Bedeutung, es bleibt der späteren Forschung 
überlassen, ihre Bedeutung als Erreger von Pflanzenkrankheiten zu er- 
weisen. Beachtenswert ist nur die Gattung Pseudopeziza Fuck., deren 
Fruchtkörper aus verfärbten Flecken der Nährpflanze hervorbrechen. 
Die Fruchtscheibe ist hell und sehr klein, die hyalinen Sporen be- 
sitzen längliche Gestalt und keine Scheidewand. Hier ıst P. ribis Kleb. 
zu erwähnen, deren Konidienform Gloeosporium ribis darstellt. Sie tritt 
häufiger in den letzten Jahren auf und überwintert auf dem abgefallenen 
Laube. Die Sträucher müssen durch deren rechtzeitiges Sammeln und 
Untergraben oder Verbrennen geschützt werden. Die jungen Blätter 
werden im Frühjahr durch Bespritzen mit 2° Bordeauxbrühe besprengt. 
Bei Gloeosporium wird auf die Art noch aufmerksam gemacht werden. 
Ein für die verschiedensten Arten von angebautem Klee schädlicher 
Pilz ist .P. trifolii (Bernh.) Fuck., der eine Blattfleckenkrankheit 
des Klees hervorruft. Die Blättchen bekommen im Frühjahr oder 
Sommer kleine gelbe, später braun und trocken werdende Flecken, die 
oft fast die ganze Blattfläche einnehmen, Aus der abgestorbenen Blatt- 
substanz brechen oberseits die winzigen Apothecien mit ihrer gelben 
Scheibe und ihrem bräunlichen Gehäuse hervor. Eine Konidienform, 
Sphaeronema phacidioides Desm., findet sich ebenfalls. Auf Medicago 
kommt ein ähnlicher Schädling vor, von dem es zweifelhaft ist, ob er 
als besondere Art oder nur als Form des Kleepilzes aufgefaßt werden 
muß. Auf einer ganzen Reihe wildwachsender Pflanzen schmarotzen 
verwandte Arten, die uns hier nicht interessieren, nur einer soll noch 
gedacht werden, weil sie eine gefährliche Krankheit des Weinstockes 
verursacht. | 

Die als „roter Brenner“ bekannte Erkrankung der Weinblätter 
(auch Seng, Sang, Sonnenbrand, Rauschbrand, Maladie pectique be- 
nannt) zeigt sich bei Rotweinsorten im Auftreten von roten, bisweilen 
hellgrün oder gelblich umsäumten Flecken, die sehr häufig die Nerven- 
winkel einnehmen. Bei Weißweinsorten sind die Flecken zuerst gelb- 
lich oder fast weiß und werden erst später beim Absterben der Blatt- 
gewebe hellrotbraun. Man hatte bisher die Ursache dieser in der 
Schweiz und am Rhein nicht seltenen Erkrankung: in äußeren klima- 
tischen Faktoren gesucht, bis H. MüLter-Taursau!) "durch eingehende 
Untersuchung die parasitäre Natur des roten Brenners nachwies. Die 
Infektion erfolgt gewöhnlich in der Weise, daß ein Appressorium ge- 
bildet wird und der Pilzfaden die Ober- oder Unterseite des. Blattes 
durchbohrt, niemals dringt er durch die Spaltöffnungen ein. Auf.Quer- 


1) Der rote Brenner des Weinstocks in Oentralbl. £. Bakt. u. Par., 2. Abt., X, 
1903, 8. 8; 1. e. 2. Abt., XXX VIIL, 1913, S. 586, 


344 DEN G, Ascomycetes. 


schnitten findet man in dem erkrankten Parenchymgewebe kein Pilz- 
mycel, dagegen ist es in den Gefäßen der verfärbten Blattnerven leicht 
auf Längsschnitten zu sehen. Die Fäden sind spärlich septiert und 
wenig verzweigt und häufig in eigentümlicher Weise geschlängelt. Die 
Einwirkung des Pilzes auf die Gefäße zeigt sich durch Braunfärbung 
der Wände, Bildung von gummiartigen Massen, Auftreten von Thyllen. 


Die angrenzenden Zellen werden niemals durch direkten Angriff der 


Hyphen getötet, sondern wahrscheinlich durch Ausscheiden irgend- 
welcher enzymartigen Stoffe, welche eine Rotfärbung der Membranen 
und einen krümeligen Zerfall der Chlorophylikörner verursachen. In 
vielen Zellen, die dem abgetöteten Gewebe benachbart ‘sind, treten im 
Innern ölartige, gelbe Körper auf, durch deren Anwesenheit die gelbe 


Färbung der Flecken bedingt wird. In der Nähe der Nerven wurden 3 


winzige, stark verzweigte Konidienträger mit kleinen einzelligen Sporen 
gefunden, und an überwinterten Blättern traten auch die Apothecien 
auf, die als P. tracheiphrila Müller-Thurg. bezeichnet wurden. Das Auf- 
treten des Pilzes findet in den - Weinbergen nicht gleichmäßig statt, 
sondern hauptsächlich nur an solchen Lagen, wo die Rebstöcke leicht 
dem Wassermangel ausgesetzt sind. Wenn in sandigen oder kiesigen 
Böden das Regenwasser schnell einsinkt. wenn die Wurzeln in Lehm- 
böden oder bei flach anstehendem Felsen nicht tief genug eindringen 


können, so sind an solchen Stellen die Bedingungen für den Rot- 


brenner gegeben. . Am einfachsten würde man also die Bekämpfung 
dadurch vornehmen können, daß man solche Böden durch Düngung, 
Humuszufuhr usw. lockert, damit die Wurzeln stets genügend Wasser 
haben. Für die Winterbehandlung empfehlen KornaurTa und WEBER!) 
40° Eisenvitriol zu nehmen und für die Sommerbehandlung 1,5 %0 
Kupferkalkbrühe. 

Echte Parasiten beherbergt die Gattung Fabraea Sace. mit zwei- 
bis vierzelligen Sporen, doch interessieren uns diese ayf wilden Pflanzen 
vorkommenden Arten hier nicht. Wahrscheinlich werden auch die 
Gattungen Pyrenopeziza Fuck., Beloniella Sacc., Orbilia Fries und 
Calloria Fries bei genauerer Untersuchung noch Beispiele von Parasiten 
geben. | 

Die Familie der Helotiaceae besitzt Fruchtkörper, die meistens 
von Anfang an oberflächlich stehen; das Gehäuse hat prosoplect- 
enchymatisches Gefüge wit hellen Zellwänden. Besonderes Interesse 
beanspruchen diejenigen Formen, deren Fruchtkörper aus einem Scle- 
rotium hervorwachsen, sie werden weiter unten eine eingehende Dar- 
stellung finden. 

Erwähnt mag zuerst ein Pilz sein, der von .G. PRrILLIEUx und 
G. Deracromx?) bei Taumelroggen beobachtet wurde. In der Kleber- 
schicht dieses aus der Dordogne stammenden Roggens war ein Mycel 
vorkanden, das in der Kultur einen Konidienpilz ergab, der dire Konidien 
aus dem Innern der Hyphen hervortreten ließ und deshalb Endoconi- 
dium temulentum genannt wurde. Später wurde dann erkannt, daß dazu 
Hymenoscypha (Phialea) temulenta als Schlauchfoım gehört; die Apo- 
thecien sind klein, gelblichrot und die Sporen ellipsoidisch und hyalin. 
Vielleicht finden sich in dieser Gattung noch andere parasitische Pilze. 
Durch meist gestielte Apothecien und zuletzt zwei- bis vierzellige 


1) Allgem. Weinzeit. 1917, S. 389. 
2) Cfr. Bull, Soc, Myc. de France VIII, 189, S. 22, 


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Helotiaceae. 345 


Sporen unterscheidet sich Helotium Fries, bei dem sich wahrscheinlich 
ebenfalls Parasiten finden werden. Von der Gattung ZLachnella Fries, 
die sich von Dasyscypha durch die dickeren Gehäuse und die zuletzt 
zweizelligen Sporen unterscheidet, soll /.. pini Brunch. nach BruNcHoRSsT !) 
auf Kiefern in Norwegen auch parasitisch vorkommen und Zweige 
älterer Pflanzen oder junge Pflänzchen in kurzer Zeit abtöten. Die 
Apothecien ähneln denen des Lärchenkrebses, sind aber außen braun 
behaart. Viel wichtiger ist die Gattung Dasyscypha Fries, die sich 
durch ihre zierlichen kleinen Apothecien mit den lebhaft gefärbten 
Scheiben und den hell behaarten Gehäusen auszeichnen; die Sporen 
sind meist ellipsoidisch, stumpf oder. spitz, hyalın, und bleiben bis zur 
Reife meist einzellig. . Hierher. gehört der berüchtigte Erreger des 
Lärchenkrebses, I). calycına (Schum.) Fuck. oder, wie er entgegen 
dem Gesetze der Priorität gewöhnlich genannt wird, D. Willkommii 
Hart. (Fig. 46, 8-10). 

Die Krankheit ist dem bloßen Auge dadurch kenntlich, daß die 
älteren Holzteile mehr oder weniger die Achse umfassende, ein- 
sesunkene, abgestorbene Rindenstellen zeigen, unter denen die Tätig- 
keit des Cambiums erloschen, dafür aber in der Umgebung gesteigert 
ist, so daß die Achse dadurch eine bandartige Verbreiterung erfährt. 
In der Mehrzahl der Fälle befinden sich ın der Mittelregion der toten 
Stelle abgestorbene Zweigstümpfe, durch die es wahrscheinlich wird, 
daß an ihrer Basis die Erkrankung ihren Ausgangspunkt genommen 
hat. Die Rinde bleibt auf dem Holzkörper aufgetrocknet; an der Peri- 
pherie der erkrankten Stelle finden sich meist auch die winzigen, mit 
roter Fruchtscheibe und weißem Gehäuse versehenen Becherchen des 
Pilzes. Das Mycel des Pilzes wuchert im Bast in jedem Jahre zentri- 
fugal weiter, wodurch Krebsstellen entstehen, die Ansätze zu Über- 
wallungen zeigen, welche aber nicht zustande gekommen sind. Diese 
Form des Krebses ist für den Pilz besonders charakteristisch. 

Das erste Symptom, das bald im Frühling, bald erst im Sommer 
auftritt, ist das Gelbwerden und Welken der Nadeln von einzelnen 
Ästen oder wohl auch vom ganzen Wipfel. Gewöhnlich findet man 
unterhalb der Stelle, wo die gelben Nadelbüsche beginnen, am Stamme 
einen Harzausfluß aus einer aufgeborstenen, abnorm verdiekten Rinden- 


- stelle. Die befallenen Zweige sterben alsbald von der Spitze aus ab. 


In manchen Fällen sieht man derartiges nicht, sondern der Sitz der 
Krankheit ist dann an der Ursprungsstelle der Zweige zu suchen, wo 
die Rinde abnorm verdickt oder schon der ganzen Länge nach auf- 
gelockert und welk erscheint. In dem Maße, als die Aste abzusterben 
fortfahren, bilden sich am Stamme mehr und mehr Nadelbüschel mit 
oft sehr langen Nadeln aus. Im letzten Stadium ‚pflegt der Baum etwa 
im Juni noch einzelne fadenförmige, dünn benadelte, schlaffe Stamm- 
sprossen zu treiben, die noch vor Ende der Vegetationsperiode welken, 
worauf alsbald das Absterben des ganzen Stammes folgt. 

Dies sind die Erscheinungen bei einem langsamen (chronischen) 
Verlaufe der Krankheit, der bis sieben Jahre dauern kann; es gibt 
aber auch eine akute Krankheitsform. Es welken dann alle Nadel- 
büschel gleich nach oder noch während der Entwicklung im Frühjahre, 
und der Baum geht noch in demselben Jahre zugrunde. Bei vier- bis 
fünfjährigen Saatkämpen zeigen die Pflanzen in der Regel an der 


1) Nogle norske skovsygdomme in Bergens Mus. Aarsberetn. 1892, 


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346 III. ©. Ascomycetes. 


Stammbasis verdickte, gelockerte Rinde und Hartertlıcl Die Krobe 


stelle zeigt sich zuerst als mattglänzender, eingesunkener Flecken mit 
glatter Oberfläche und wulstigen Rändern; bald platzt dann die Rinde 
längs des Wulstrandes, und der Harzausfluß beginnt. Cambium und 
Splint erscheinen vertrocknet und schwärzlich,. während die Ränder 
immer weiter aufreißen, verharzen und so die Stelle vergrößern. Ein 
Zweig über solcher Krebsstelle wird rasch “trocken. An der der 


Krebsstelle entgegengesetzten Seite des Stammes findet der Jährliche % 


Holzzuwachs noch statt, und dadurch entsteht die einseitige An- 


schwellung. 
An den Krebsstellen Kreis nach Absterben der Rinde klains: 


gelblichweiße Pusteln hervor, die an ihrer Oberfläche und im Innern 


in gewundenen Höhlungen ein Hymenium von feinen, pfriemenförmigen 
Konidienträgern erzeugen, auf denen kleine, einzellige, hyalıne Konidien 


abgeschnürt werden. Die Apothecien entstehen später an denselben 
Stellen und erzeugen in den Schläuchen acht hyaline, eiförmige Sporen. 


Keineswegs:. trifft man die Früchte bloß an den Krebsstellen, sondern 3 


fast jedes abgefallene Ästehen der Lärche in der Ebene zeigt die 
Scheiben, ohne daß äußerliche Verletzungen der Rinde wahrnehmbar 
wären. Die Krankheit ist besonders eingehend von M. WiıLLKkomm!) 
und vonR. Harris?) studiert worden, deren Beobachtungen die neueren 
Arbeiten nur wenig haben hinzufügen können. Ei 

Die Bäume sind in: keinem Alter immun gegen den Pilz; doch 
scheinen jüngere Stämme bevorzugt zu werden. Nach allen Beobach- 
. tungen in der Natur und nach den Impfversuchen Harrıss ist der Pilz 
ausschließlich ein Wundparasit. Die Verletzungen entstehen durch 
Frost, durch ‘Wind- oder Schneebruch,. Hagelschlag, Insektenfraß, 


namentlich durch Co leophora laricella und Chermes larieis sowie durch R : 


Verletzungen beim Verpflanzen. Besonders häufig mag Frost und die 
Chermes verantwortlich für die Infektion sein. Für die Bekämpfung 


des Lärchenkrebses ist vor allen Dingen die Beobachtung maßgebend, a 


daß an Standorten mit stagnierender” Luft (also Mulden, Täler usw.) 


oder mit,nassem Boden die Krankheit mehr wütet als an freien, luftigen . F 


Standorten. Im Gebirge, wo die Lärche ihre wahre Heimat hat, und 


wo sie viel mehr Brösthäre ist als in der Ebene, stiftet der Krebs nur he 


wenig Schaden, falls nicht die Übelstände eines dumpfigen, feuchten 


Standortes dazukommen, Daraus geht also hervor, daß man Lärchen we 


nur an denen ihnen zusagenden Standorten anpflanzen soll; vor allen 


Dingen müssen in der Ebene luftige Orte ausgewählt werden, woen 
völlißes Ausreifen des Holzes und damit eine gewisse Frosthärte er- 9 
zielt wird. Auch die Anpflanzung in geschlossenen Beständen und in 


der Nähe befallener Bäume ist in der Ebene möglichst zu vermeiden). 


Einige andere Arten der Gattung erzeugen analoge Krankheiten ne 


auf anderen Coniferen; doch sind sie noch nicht genau genug unter- 


sucht, als daß bereits jetzt ein feststehendes Urteil über ihre Wirksam- N. 
keit möglich wäre. Dahin gehört D. resinaria Rehm bei der Fichte®), 


!) Mikrosk. Feinde des Waldes. "Vol. I. 
2) Untersuch. a. d. Forsthot. Inst. zu München, I, 1880. 
8) V 


l. dazu F. Bopex, Die Lärche, ihr leichter und sicherer Anbau in Mittel. e' 1 


und Norddeutschtänd durch die erfolgreiche Bekämpfung des Lärchenkrebses. Br 4 


Leipzig 1899, Be 
4) Ofr. G. Masser, Larch and spruce fir canker in Journ. of the Board of ee 


Agric. 1902. 


DER a u a ee Ka 4 She a a a er a 
R a DE 21:8. er ; 
ET d ERST 


Helotiaceae. 347 


Auch diese Art ist ein Wundparasit und dringt durch Verletzungen 
ein, die von Chermes abietis oder von den Keimschläuchen eines para- 
sitischen Pilzes aus der Gattung Exosporium in der Rinde verursacht 
werden. Nach den Beobachtungen von G. WAGNER!) befällt D. calyer- 
formis (Willd.) Rehm unter Umständen jüngere Weißtannen, sibi- 
rische Tannen, Fichten und Kiefern, namentlich bei dumpfem 
Standort; nach seinen Versuchen ist die Art ausschließlich Wund- 
parasit. D. fusco-sangwinea Rehm ist häufig auf Kiefern in den Alpen 
und in Schweden und Finnland, D. subtilissima Cooke an Kiefer ın 
Schottland nicht selten. Wahrscheinlich werden sich auch noch andere 
Arten der Gattung als derartige Parasiten erweisen. 

Besonders auffällig ist die Gattung Chlorosplenium Fries, über deren 
parasitische Tätigkeit man noch nichts Sicheres weiß. Die gestielten 
Fruchtbecher sind bei (©. aeruginosum (Oed.) de Not. spangrün, außer- 
dem wird das Holz durch das Mycel grün gefärbt. Obwohl die Frucht- 
körper nicht häufig sind, kann man doch die Anwesenheit des Pilzes 
stets an dem grün gefärbten Holz ersehen. Ob auch lebendes 
Holz ergriffen wird, wissen wir nicht, die Grünfärbung’) des toten 
beruht auf einem Farbstoff (Xylindein), der in den Hyphen und 
Schläuchen an kleine Eiweißkörperchen gebunden ist. Aus anderen 
Gattungen der Helotiaceen könnten vielleicht Arten von Osboria Fuck., 
Rutstroemia Karst., Ombrophila Fries und Coryne Tul. in Betracht 
kommen. Namentlich dürfte es sich empfehlen, auf die sehr häufige 
Coryne sarcoides (Jacgq.) Tul. zu achten, deren. violettrote Konidien- 
stromata und Apothecien außerordentlich häufig an eben abgestorbenen 
Zweigen und Stümpfen sich finden. Vielleicht kann die Art ünter 
Umständen zum Parasiten werden. 

Eine der interessantesten Gattungen des gesamten Pilzreiches ist 
Selerotinia Fuck., deren Bau und Entwicklung für viele grundlegende 
Fragen der Pilzkunde geradezu als typisches Beispiel herangezogen 
werden kann. Charakteristisch für die Gattung, wie schon ihr Name 
besagt, ist die Bildung eines Sclerotiums, aus dem dann die gestielten, 
oft recht großen Becher hervorwachsen. Man zerlegt die Gattung in 
zwei Untergattungen, je nach der Art der Eintstehung der Sclerotien. 
Bei Stromatinia wird das Sclerotium in den Früchten gebildet, die 
dadurch mumifizieren und durch ihre Gestalt für das Selerotium 
formbestimmend sind. Die zweite Untergattung, Eusclerotinia, bringt 
ihre Selerotien an oder in Stengeln, Blättern oder Wurzeln zur Aus- 
bildung. Die äußere Form des Sclerotiums ist mannigfaltig; häufig 
bleibt es ganz vom Gewebe der Nährpflanze umgeben und tritt gar 
nicht nach außen hervor, während es in anderen Fällen wieder fast 
oberflächlich zu entstehen scheint und ziemlich ansehnliche knollige 
Gebilde darstellt. Als Nebenfruchtformen sind Vertreter der Gattung 
Monilia bekannt; daneben finden sich kleine, Kugelige, keimungsfähige 
Konidien, und endlich wird auch BDotrytis damit in Verbindung. ge- 
bracht, ganz abgesehen, daß auch manche Arten der Formgattung 
Sclerotium als Dauermycelformen hierher gehören. Bei der großen Zahl 
der wichtigen Arten wollen wir zuerst diejenigen auf den Ericaceen 
schildern, deren Entwicklungsgang von M. Woronın am eingehendsten 
untersucht worden ist. 


1) Beiträge zur Kenntnis der Pflanzenparasiten in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 
VI, 1896, S. 321; Zeversaver in Centralbl. f. d. gesamte Forstwesen 1906, 8. 1. 
2) Ofr. P. Vuısıemis, Le bois verdi in Bull. Soc. des Sc. Nancy 1898. 


348 Pan 5 5 RR, 6 Ascomycetes. 


S. urnula (Weinm.) Rehm (= $. vaceinvi Woron.) befällt die Früchte 
von Vaceinium vitis idaeca und formt sie zu hellfarbigen Pilzmumien 
(Sclerotien) um (Fig. 48, 1, 2). Nachdem J. SCHROETER !) zuerst auf 
diese Krankheit aufmerksam gemacht hatte, nahm M. Woroxin?) die: 
Untersuchung des Pilzes wieder auf und stellte seinen vollständigen Ent- 
wicklungsgang fest. Die jungen Triebe der Preißelbeerpflanzen erkranken 
im Frühjahr, indem sie einschrumpfen, sich bräunen und mit den ihnen 
anhaftenden Blättern vertrocknen. In der Rinde der abgetöteten Triebe 
findet sich ein großzelliges, paraplectenchymatisches, stromaartiges Pilz- 
„ewebe, in dem die braun gefärbten und abgetöteten Rindenzellen reihen- 
weise eingebettet noch sichtbar sind. Von diesem Gewebepolster aus 
entwickeln sich die Konidienträger, die zuerst als einfache oder dichotom. 
verzweigte Fäden die Cuticula durchbrechen. Sie stehen schließlich 
so dicht nebeneinander, daß die Stengel und Blätter der erkrankten 
Triebe mit einem dichten, weißen Schimmellager überzogen erscheinen. 
An der Spitze der Träger bilden sich in einfachen oder dichotomen 
Reihen die perlschnurähnlich aneinanderhängenden Konidien®). Die 
einzelnen Konidien werden in einer eigenartigen Weise voneinander 
getrennt; anfangs hängen sie mit flach aneinanderstoßender Scheide- 
wand aneinander; diese spaltet sich in zwei Lamellen, von denen jede 
in der Mitte ein kleines konisches Membranzäpfchen absondert. Beide 
Zäpfchen bilden zusammen einen spindelförmigen Körper, den WORONIN. 
Disjunetor nennt. Die dadurch gleichsam nur an einem Punkte noch 
zusammenhängenden, zitronenförmigen Konidien trennen sich leicht 
voneinander. Der Konidienschimmel duftet angenehm nach Mandeln, 
wodurch Insekten angelockt werden, die dann die Konidien abstreifen 
und beim Besuch der Blüten auf die Narben übertragen. Die Sporen 
keimen hier sofort aus und bilden ein Mycelium, das sich der Placenta 
anschmiegt und die Fruchtknotenwandung bis zur Oberfläche der Beere 
durchsetzt. Es entsteht dadurch ein Sclerotium, das nach der Form 
der Fruchtknotenwand eine Hohlkugel darstellt, die oben und unten 
eine Öffnung hat. Außen besitzt das Sclerotium eine schwärzliche 
 Rindenschicht, wodurch die mumifizierte Beere zuletzt bräunlich ver- 
färbt wird; außerdem zeigt sie eigentümliche Längsrippung. Die ab- 
gefallenen Sclerotien überwintern auf dem Boden und entwickeln un- 
mittelbar nach der Schneeschmelze die Schlauchfrüchte. An 2—-10 cm 
langen, braunen und am Grunde braunhaarigen Stielen entstehen an 
der Spitze flache, 0,5—1,5 cm breite, bräunliche Scheiben. Die Schläuche, 
sind langzylindrisch und, wie die ellipsoidischen, farblosen Sporen, von 
außerordentlich regelmäßiger Gestalt. Die Sporen werden mit großer 
Gewalt herausgeschleudert und keimen, wenn sie auf junge Preißelbeer- 
triebe treffen, mit einem oder zwei feinen Keimschläuchen aus, die 
zwischen zwei benachbarten Epidermiszellen in die Gewebe der Wirts- 
pflanze eindringen und hier zuerst nach einem Gefäßbündel wachsen. 
Von ‚diesem aus wachsen sie vorwiegend im Cambium vorwärts und 
gehen dann erst in die Rinde zurück, wo sie das obenerwähnte stroma- 
tische Gewebe bilden. Der Pilz tötet die Gewebezellen nicht durch 


ı) Weiße Heidelbeeren in Hedwigia XVIII, 1879, S. 177. 

2) Über die Sclerotienkrankheit der. Vaccinien- Beeren in Mem. de 1’Ac. imp. 
de St. Petersb., 7. ser., XXXVI, Nr. 6, 1888. 

3) Brerern hat sie als Chlamydosporen angesprochen (Untersuch. a. d. Gesamt- 
gebiete d. Myk. X, S. 317), wohl aber kaum mit Recht, denn die Sporen von Monilia 
machen nicht den Eindruck, von Ohlamydosporen. ar 


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Fig. 48. Selerotinien und ihre Nebenfruchtformen. 


1—2 Sclerotinia wrnula (Weinm.) Rehm.  / Vier Selerotien mit den Apothecien in verschiedener Ent- 
wicklung, nat. Gr. 2 Moniliakette mit Disjunctoren, 520:1. 3 $. baccarum (Schroet.) Rehm, Schlauch, 
520 ::1. S,'trifoliorum Eriks.,, Bildung der kleinen Konidien, 350:1. 5-8. tuberosa (Hedw.) Fuck , 
Sclerotium und Becher, nat. Gr. 6 5. cinerea Schroet., Durchschnitt durch ein Polster von Monilia 


‚cinerea, wergr. 7-8 8, fructigena Schroet., Apothecien auf einer RN, 2:3. 8 Schlauch, 650 :1. 


9 Botrytis einerea Pers., Konidienträger, stark vergr, (1-3 nach Woronın, # nach BrerELp, 5 nach 
Lınpav, 6, 9 nach SorAUER, 7, $ nach AperuoLp und RUHLAND.) 


350 IIl. ©.  Ascomycetes. 


seine Berührung ab, sondern durch Enzyme, die die umgebenden Zellen 
vergiften und bräunen; erst in derartig abgestorbene Zellkomplexe 
dringt dann der Faden weiter vor. Diese Mumifizierung der 
Preißelbeerfrüchte ist eine weit verbreitete Krankheit, die wohl 
im ganzen Verbreitungsbezirk der Pflanze zu finden sein dürfte‘). 
Außer den erwähnten Fruchtformen kommen nur noch kleine kugelige 
Konidien vor, die aber nicht auskeimen und bisher nur in Kulturen 
beobachtet wurden. Sie entstehen an den Sporen oder Konidien oder 
am Mycel in kleinen Ketten und werden oft in großer Menge ea 
ohne daß es bisher gelungen ist, ihre Funktion aufzuklären. 

Auf der Heidelbeere (Vaceinium myrtillus) schmarotzt eine ver- 
wandte Art, $. baccarum (Schroet.) Rehm (Fig. 48, 3). Sie unterscheidet 
sich vom Preißelbeerpilz hauptsächlich dadurch, daß das in der Rinde 
der Stengel nistende stromaartige Gewebe fehlt. Die Konidienträger 
werden nur an der konkaven Seite der herabgebogenen Stengel aus- 
gebildet, und die Konidien sind kugelig mit winzigen Disjunctoren. Die 
Apothecien wachsen aus dem halbkugeligen, oben offenen Sclerotium 
mit etwas kürzerem, glattem Stiel heraus. Die Sporen sind ein wenig 
größer, und vier von ihnen sind kleiner und weniger gut ausgebildet 
als die anderen. Das Sclerotium in der Frucht ist hellfarbig und kann 
leicht mit weißfrüchtigen Beeren der Pflanze?) verwechselt werden. 
Der Pilz ist in Mitteleuropa weit verbreitet, aber nirgends sehr häufig. 

5. oxycocci Woron, tritt in ähnlicher Weise auf Vaceinium OXyCoccus 
auf wie der Preißelbeerenpilz, unterscheidet sich aber durch die Schlauch- 
sporen, von denen vier bedeutend kleiner sind als die anderen. Auf 
Vace. uliginosum findet sich endlich noch eine vierte Art, $. megalospora 
Woron. Ihre Konidienrasen entwickeln sich in Form weißgrauer, dichter 
Schimmelrasen an der Unterseite der welkenden und dann sich bräunen- 
den Blätter an dem Hauptnerv entlang, seltener auch an den Blatt- 
stielen. Die Konidien sind kugelig; die Sclerotien bilden allseitig ge- : 
schlossene, schwarz berindete Hohlkugeln. Die Apothecienstiele bleiben 
kahl, und die Sporen sind noch größer als bei $. baccarum, aber alle 
gleich groß. 

In den Fruchtknoten von Rhododendron ferrugineum und hirsutum 
in den Alpen kommt $. rhododendri E. Fisch. vor; die Sclerotien dieses 
Pilzes füllen die Hohlräume der Fruchtknotenfächer vollständig aus. 
Äußerlich unterscheiden sich die erkrankten Fruchtknoten nur durch 
die geringere Größe und das leichte Abfallen von den gesunden, Eine 
besonders merkwürdige und theoretisch wichtige Art ist 8. ledi Naw?) 
(= 5. heteroica Wor. et Naw.). Die Art war nach Analogie des Pilzes 
auf Rhododendron von WORoNIN und NAWASCHIN vorausgesagt worden 
und wurde dann auch wirklich in Rußland aufeefunden. Da sich die 
Konidienfruktifikation am Sumpfporst nicht auffinden ließ, so kamen 
die beiden Forscher auf die Vermutung, daß vielleicht eine Heteröcie 
vorliegen :möchte, wie sie bis dahin nur bei den Uredineen bekannt 
war. Ihre Vermutung wurde durch Impfversuche und Funde im Freien 


bald bestätigt. Es entwickeln sich nämlich die Konidienlager auf | 


Vaceinium uliginosum. Nachdem die jungen Blättchen durch die Asco- 


!) Vgl. dazu P. Ascımersoxn und P. Macnus, Die Vorbereitung der hellfrüchtigen 
Spielarten der europäischen Vaccinien in Verh. d. zool.-bot. Ges., Wien 1891, S. 677. Ä 

2) Siehe Anm. 2 auf S. 348, 

3) Woronin, M., und Nawascnrn, S., Sclerotinia heteroica in Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankheiten VI, 1896, S. 129; hier die übrige Literatur. 


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Holotiacene, 351 


 sporen infiziert worden sind, wobei der Keimschlauch sowohl zu den 


Spaltöffnungen wie zwischen den Epidermiszellen eindringen kann, 
wächst das Mycel den Gefäßen entlang wandernd weiter und infiziert 
den gesamten Trieb mit den Blättern. Die Gewebe welken und 
bräunen sich, und die Konidienträger brechen überall hervor. Das 


: Auftreten dieser Konidienform: ist also wesentlich anders als das von 


S. megalospora, die ebenfalls auf V. uliginosum vorkommt. Die Konidien 
gelangen dann durch Insekten auf die Narben von Ledum und rufen 
in den Fruchtknoten die Bildung der Sclerotien hervor, aus denen 
dann die Apothecien herauswachsen. Mit der Erforschung des Ent- 
wicklungsganges dieses Pilzes wurde die wichtige Frage nach einer 


‘ Heteröcie bei den Ascomyceten im bejahenden Sinne gelöst, 
‘ Diese Erkenntnis ist von der allergrößten Wichtigkeit für das Ver- 


hältnis der Fungi imperfecti zu ihren Schlauchformen; bei vielen wird 
der Zusammenhang nicht leicht zu konstatieren sein, weil die Heteröcie 
diese Erkennung: außerordentlich erschwert. 

Auf den Früchten von Betulaceen wurden ebenfalls Sclerotinia- 
Arten gefunden. So werden bei Alnus incana nicht selten die Früchte 
in den Zäpfchen zu Pilzsclerotien umgewandelt. R. Maun!) fand, dab 
aus den Sclerotien eine Penicillium-artige Konidienvegetation entsteht, 
O0. Rostkup?) hat dann auch die Becher der Sclerotinia alnı Maul in 


Dänemark entdeckt. Später wurde der Pilz auch in Rußland gefunden. 


Die Art ist bereits von Woronxin in Finnland gefunden worden, so daß ihr 
Verbreitungsbezirk ein sehr großer sein dürfte. In Birkenfrüchten 
wurde von M. Woronın und S. Nawaschin die $. betulae Wor. auf- 
gefunden und von letzterem Autor genauer untersucht. Die Konidien- 
fruktifikation dieser bisher in Rußland und Deutschland nachgewiesenen 
Art wurde noch nicht aufgefunden. “ 
Die weitaus bekanntesten und als Pflanzenfeinde berüchtigtsten 
Arten kommen auf den Früchten der Rosaceen vor. Durch 
M. Woroxms?®) Untersuchungen wurden $. padi Wor. und $. aueupariae 
Ludw. zuerst genauer bekannt und verdienen wegen gewisser Ab- 
weichungen vom Entwicklungsgang der Vacciniensclerotien besondere 
Beachtung. Die erstere, auf Prunus padus auftretende Art ejakuliert 
im Frühjahr ihre Schlauchsporen, welche die um diese Zeit sich ent- 
faltenden jungen Blätter treffen. Die Sporen kleben mittels einer zarten 
Hüllmembran an der Blattoberfläche an und keimen sofort aus, indem 
sie ihren Keimschlauch direkt durch die Epidermis oder an der Grenze 
zwischen zwei Epidermiszellen, niemals aber durch eine Spaltöffnung 
ins Innere des Blattes eindringen lassen. Gewöhnlich wird die Unter- 
seite infiziert, und von hier aus gehen die Pilzhyphen in die Gefäß- 
bündel und breiten sich dem Hauptnerven entlang im Blattstiel und 
von da auch in dem jungen Triebe aus. Die von den Hyphen durch- 
zogenen Stellen des Blattes werden braun und sterben ab. Das Mycel 
breitet sich zuletzt im Blattgewebe aus und wächst bis unter die Outi- 
cula, wo es sich in kurze Zellen gliedert; aus jedem Gliede wächst 
senkrecht ein Konidienträger nach oben, wodurch die Cuticula hoch- 
gewölbt und wellenförmig wird. Beim weiteren Herauswachsen der 


!) Hedwigia 1894, S. 213. 
2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. VII, 1897, S. 257. 
3) Die Sclerotienkrankheit der gemeinen Traubenkirsche und der Eberesche in 


.Me&m. de l’Acad. Imp. des Sc. de St.-Pötersbourg, 8. ser., II, Nr. 1, 1895. 


352 III. C. Ascomycetes. 


Konidienträger reißt sie schließlich auf, und die Träger, welche sich 
meistens dichotom verzweigen, erzeugen nun in Ketten ihre zitronen- 
förmigen Konidien. Die einzelnen Konidien trennen sich, wie wir das 
bei S. urnula gesehen haben, durch den Disjunctorapparat; wir haben 
also hier ebenfalls den Typus der Monika-Konidien vor uns. Die 


Konidienrasen bilden auf. Blättern und Stengeln einen schimmelartigen, 


grauweißlichen, pulverigen Anflug und riechen, wie bei $. urnula, nach E 
Mandeln. Diese Konidien gelangen nun durch den Wind oder Insekten 
auf die Narben der Blüten, wo gewöhnlich drei bis fünf miteinander 


kopulieren und einen gemeinsamen kräftigen Keimschlauch austreiben, 


der durch den Griffelkanal in den Fruchtknoten hinabwächst. Hier 


entwickelt sich das Mycel üppig, wie WoronINn genau verfolgt hat, und ee ; 


bildet ein Sclerotium, das nur von den äußersten Lagen der Frucht- 
knotenwandung, die runzelig einschrumpft, bedeckt ist. Die infizierten 
Früchte einer Traube bleiben in ihrem Wachstum auffällig gegenüber 
den nicht vom Pilze befallenen zurück und werden braun und trocknen 
vollständig mumienartig ein. Bei feuchter Witterung bedecken sie sich 
mit den.Monilia-Rasen, eine Erscheinung, die bei den Vacciniensclerotien 
nie beobachtet wurde. Erst im Spätherbst fallen die Mumien ab, um 
am Boden die weitere Entwicklung durchzumachen, die dadurch vor 
sich geht, daß aus ihnen im Frühjahr die Becherchen hervorwachsen, 
deren Stiellänge von 1 mm bis 2,5. cm schwankt. Die Becher sind 
höchstens 7—8 mm breit, kastanienbraun, mit hellerer Scheibe; am 
Grunde des Stieles wachsen einzelne Härchen hervor. Die Sporen sind 
. farblos, eiförmig und alle von gleicher Größe; sie werden alle auf ein- 
mal herausgeschleudert und beginnen nun ihre Entwicklung auf den 


jungen Blättern von neuem. Wenn die Sporen im Wasser ausgesät 


werden, so bilden sich unmittelbar an ihnen die kleinen, keimungs- 
unfähigen Konidien in Ketten aus; in gleicher Weise verhalten sich 
auch die Konidien. In Nährlösungen dagegen werden Keimschläuche 
gebildet, die bald an ihren Verzweigungen die gewöhnlichen Monilia- 
Konidien erzeugen. Der Pilz ist überall auf Quitten verbreitet, so 
z. B. in Piemont und in Deutschland, wo die Früchte in nassen Jahren 
häufig sich finden. Das Sammeln und Verbrennen der kranken Früchte 
erscheint zweckmäßig, ebenso ein kräftiges Abschütteln des Regen- 
wassers von Blättern und Früchten. 


Ganz ähnlich ist der Entwicklungsgang der $. aucupariae auf den ee 
Früchten von Sorbus aucuparia. Da die Unterschiede hauptsächlich auf 
Größenverhältnissen bei den Dimensionen der Schlauchfrüchte, Sporen 


usw. beruhen, so erübrigt es sich, hier näher darauf einzugehen. Damit 


verwandt ist eine 8. ariae Schellenberg: auf S. aria in der Schweiz, die 


sich durch größere Ascosporen und etwas kleinere Konidien auszeichnet. 


Eine diesen beiden sehr nahe verwandte Art, S. Linhartiana Prill. I 
et Delacr. (= $. cydoniae Schellenb.), kommt auf Quitten vor und i 


' wurde zuerst von E. PRILLIEUX und G. DELACROIx !), später von ©. SCHELLEN- 
BERG?) untersucht, so daß der Entwicklungsgang bekannt ist, obwohl , 
die Konidienzugehörigkeit noch näher untersucht werden muß. Wenn 
die Quittenblättchen im Frühjahr von dem Pilze infiziert sind, so 


!) Ciboria Linhartiana, forme ascospore de Monilia Linhartiana in Bull. Soc. 
Mye. France 1X, 1893, S. 196; vel. auch G. Deracroıx, 1. c. XIX, 1903, S. 347. 
% ne) Über die Selerotienkrankheit der Quitte in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1899, 


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 Helotiaceae. 355 


nehmen sie eine gelbbraune Farbe an, und auf ihrer Oberseite treten 
kleine, aschgraue Konidienräschen hervor. Die Konidienketten zeigen 
die bekannte Monilia-Form und sind mit Disjunctoren versehen. Die 
Konidien können bereits auf den Blüten keimen und ihren Keimschlauch 
von der Oberseite der Blätter durch die Outicula hindurch in das 
Innere hineinsenden. Auf der Narbe keimen die Konidien in der be- 
kannten Weise aus, indem der Keimschlauch durch den Griffelkanal 
in den Fruchtknoten hineinwächst und zuerst die Eizelle, dann erst 
die Fruchtknotenwandungen durchsetzt. Ahnlich wie bei $. padı, so 
kopulieren auch hier erst mehrere Konidien, bevor der Keimschlauch 
hervorkommt. Bereits im Juni ist die Quittenfrucht in ein Sclerotium 
umgewandelt, das dann im Herbst abfällt und im nächsten Frühjahr 
zur Sclerotinia auskeimt. Die Stiele der Apothecien sind 1—1,5 cm 
lang, die Scheibe 0,5—1: cm breit, meist bräunlich, die Außenseite der 
Becher weißlich-mehlig. An den Sporen sind ähnliche keimungsunfähige 
Konidien beobachtet worden, wie sie WORONIN bei seinen Arten gesehen 
hat. Von besonderer Bedeutung an dieser Art ist, daß das Mycel von 
den Blättern aus in die Triebe hineinwächst und im Rindengewebe und 
im Leptom der Gefäßbündel überwintert. Von hier aus kann dann im 
Frühjahr eine Infektion der Blätter erfolgen, ja sogar die Knospen 
können ergriffen werden; im Gegensatz aber zu denen, die von der 
Narbe aus infiziert sind, werden in solchen Früchten niemals Sclerotien 
gebildet, sondern sie fallen vorzeitig ab. Daß zu dieser Art eine Monilia 
gehört, steht nach SCHELLENBERGS Untersuchungen außer Zweifel; dagegen 
erscheint es als höchst unsicher, ob gerade Monilia Linhartiana Sacc., 
wie die beiden französischen Forscher wollen, dazu gehört. Bei der 
sehr weitgehenden Spezialisierung der Sclerotinia-Arten wäre es kaum 
denkbar, daß dazu diese nur auf Prunus padus beobachtete Monilia ge- 
hören sollte. Klarheit über diesen Punkt können allein Infektions- 
versuche bringen, die bisher nur mit negativem Erfolg angestellt sind. 
Desgleichen soll nach DerrAcromx, auch Ovularia necans Passer. auf 
Mespilus germanica mit der Monilia identisch sein. Auch diese Angabe 
ist stark zu bezweifeln, da nach ScHELLENBERGS Beobachtungen der 
Quittenpilz die Mispel nicht ansteckt. Wahrscheinlich ist die Ver- 
mutung WOoRronIns richtig, daß die Ovularia necans zu einer selbständigen 
Mispelsclerotinia gehört. Im Jahre 1906 fand nun SCHELLENBERG!) auf 
Mespilus germanica eine S. mespili Sch., die vielleicht damit identisch 
ist. Sie kommt am Rhein und in den südlichen Alpentälern vor. Die 
Schlauchsporen sind 12—14 x 8-10 u, die Konidien 15—20 u groß. 
Eine analoge Krankheit befällt auch die Blätter von Crataegus 
oxyacantha, auf denen von H. DirvickE eine Monilia crataegi gefunden 
wurde; die Früchte werden in der bekannten Weise mumifiziert und 


‘geben nachher den Bechern von 8. crataegi P. Magn. ihren Ursprung). 


Wir kommen nun zu drei Arten, die von außerordentlicher Wichtig- 
keit sind, aber bisher noch nicht scharf auseinandergehalten werden 
konnten, weil man die Schlauchformen nicht kannte. Nachdem jetzt 
durch die Arbeiten von R. AperHoLp und W. Runtann®) die Apothecien 
bekannt geworden sind, lassen sich die Unterschiede dieser Arten 


1) Oentralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt., XVII, 1906, S. 188. 
2 ie P. Maasus, Sclerotinia Crataegi in Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XXIII, 1905, 
3) Zur Kenntnis der Obstbaum-Sclerotinien in Arb. a. d. Biol. Abt. f. Land- 
u. Forstwirtsch. a. Kais. Gesundheitsamt, IV, 1905, 8. 427. 


- Sorauer, Handbuch, 4. Aufl, Zweiter Band, 23 


394 I. 6. Ascomyecetes. 


leichter festlegen und die von ihnen verursachten Schäden klarer um- 
schreiben. Die Konidienformen, welche -sehr ähnlich aussehen, wurden , 
stets miteinander verwechselt und meist mit dem Sammelnamen Monika 


fructigena bezeichnet. Daneben war noch eine M. cinerea bekannt, die 


bereits M. WoRronın!) als Art wieder zu Ehren gebracht hat, und außer-- 


dem wurde als zweifelhafie Art M. laxa angesehen, die jetzt durch 


"0 


ADErRHOLD und Runrann als gute Species anerkannt worden ist. Dis: e 


Eigenschaften der drei Arten sind folgende. 

8. fructigena Schroet. (Fig. 48, 7, 8) entwickelt ht Apothecien an 
Mumien von Apfeln oder Birnen, die aber wahrscheinlich zwei 
Winter überstehen müssen, ehe das Sclerotium reif ist. Die ‚Apothecien 
‚besitzen einen 0,5—1,5 em langen, dünnen Stiel und eine anfangs 
trichterförmige , später flache und in der Mitte vertiefte Scheibe von 
3—5 mm Durchmesser. Die anfangs gelbbraune Farbe der Scheibe 
geht später ins Graue über mit hellerem Rande. In den zylindrischen 
Schläuchen entwickeln sich acht eiförmige Sporen, die beidendig deut- 
lich zugespitzt sind und dadurch von denen der anderen Sclerotium- 
Arten abweichen, Zu dieser Schlauchform gehört als Konidienform 
 Monilia fructigena Pers. Sie bildet oberflächliche, kissenförmige Rasen, 
die häufig durch Zusammenfließen große Dimensionen annehmen. Die 
Farbe dieser Rasen ist zuerst ein reines Weiß, geht dann aber, wenn 
die Konidien sich zu bilden beginnen, in ein schmutziges Ocker- oder‘ 
Goldbraun über. Die Konidien tragenden Fäden sind einfach oder auch 
wenig dichotom verzweigt und tragen an ihren Enden mehr oder 


‚weniger lange, oft‘ verzweigte Konidienketten mit eiförmigen oder 


länglich- eiförmigen Konidien. Disjunctoren kommen nicht vor, sondern 
dıe Konidien werden frei, indem ihre aneinander stoßenden Wandungen 
sich spalten, bis sie sich nur an einem Punkte berühren und sich dann 
trennen. Sie messen nach ApErHoLp und RuvaLanD 25 u in der Länge 
und 13 u in der Breite. Auch Mikrokonidien von der bekannten kugeligen 
Form sind beobachtet worden. Die Konidienform kommt hauptsächlich 
an Birnen und Äpfeln vor und wird zwar auch von anderen Stein- 
obstfrüchten angegeben, doch ist ihr Auftreten dort noch zweifelhaft. 
Über das Auftreten des Mycels in den Blüten und Trieben soll weiter 
unten erst gesprochen werden. 

S. laxa Aderh. et. Ruhl. entwickelt die Apothecien auf Aprikosen- 
mumien. Sie sehen ähnlich denen von $. fructigena aus, aber die 
Sporen sind eiförmig und stets an den Enden abgerundet, auch etwas 
kleiner. Meistens fanden sich auch einige kleinere Öltröpfehen, die 
stets bei S. fructigena fehlen. Hierzu gehören Konidienlager, welche 
als Monilia laxa FEhrenb. beschrieben worden sind und denen von 


S. cinerea in der Farbe gleichen. Die Konidien selber sind zwar ein . 


wenig größer, doch läßt sich darauf kein verläßlicher Unterschied auf- 
bauen. Sie sind 16,1x10,8 u groß. Daß wir es aber mit. einer be- 
sonderen Art gegenüber den beiden.anderen zu tun haben, geht aus der 


verschiedenen Größe der Schlauchsporen und den Infektionsversuchen ° 


hervor. Seitdem die Art festgestellt ist, trat der Pilz auf den Aprikosen- 
bäumen in Italien, in Wallis und im Rhonetal auf, wo die Blüten und 
das Laub verwüstet wurde. In Italien war 0,40,5 % ‚Kaliumsulfid 
gegen die Krankheit besonders wertvoll und vertilete den Schmarotzer 
nach der Bespritzung. 


1) Über Selerotinia cinerea und $. fructigena in M&m. de 1’Ac, Imp. des Sc. 
de St.-P&tersbourg, 8 ser., X, Nr. 5, 1900; hier die Literatur über beide Arten. 


3 
vg 


2. 


EEE EEE TED NEE ONE WEERTRSTÄNNER DR 


RR. 


Helotiaceae. 355 


S. cinerea Schröt. (Fig. 48, 6) endlich wurde von J. B. NorToN !) 
in Schlauchfruktifikation gefunden. Zwar glaubte er, 5. fructigena vor 
sich zu haben, aber die Nachuntersuchung von ADERHOLD und RUHLAND 
ergab mit Sicherheit, daß die aufgefundenen Apothecien nur zu 
S. cinerea gezogen werden können. Der Stiel ist 3—5 cm lang und 
dicker als bei $. fructigena; die Becher sind anfangs glockenförmig, 
später flach und 2-15 mm breit, bräunlich. Die Sporen haben 
eıförmige Gestalt und abgerundete Enden und sind noch kleiner als 


‘bei den anderen beiden Arten. Die Konidienform, M. cinerea Bon., 
- zeigt äußerlich im Bau der Rasen keine Besonderheiten; dagegen färben 


sich die Hyphen und Konidien grau, wodurch eine deutliche Grau- 
färbung der gesamten Rasen erzielt wird. Diese Färbung erlaubt, die 
Art stets von M. fructigena scharf zu trennen. Sie messen nach 
ADERHOLD und Runsann 13,8>x9,95 u in der Größe. Auch hier wurden 
die keimungsunfähigen, kugelixen Konidien, wie bei den anderen beiden 
Arten, beobachtet. Der Pilz tritt auf Kirschen, Pflaumen und 
Pfirsichen auf und kann auch die Blüten und Triebe infizieren und 
abtöten. Auf Pfirsichen hat den Pilz R. A. JeHLE?) beobachtet, wobei 
er die ersten Anzeichen der Krankheit durch das Einsinken des Ge- 


'webes unterhalb der Rinde und Gummibildung in der Höhlung konstatierte. 


Er gibt an, daß die Krankheit der' Blüten und Früchte mit Schwefel- 
mitteln bekämpft oder daß die Krebsstellen mit darauffolgender Des- 
infektion behandelt werden müssen. Ferner hat W. D. VALLrAU?) die 


' verschiedenen Varietäten von Pflaumen in ihrem Verhalten gegen die 


Braunfäule untersucht und die Eingangspforten des Pilzes näher fest- 
gestellt. Die Hyphen dringen zu den Spaltöffnungen und Lenticellen 
ein. Uber die Infektion vergleiche man die Arbeit selbst. Da die 
ursprüngliche Infektion immer von den Askenbechern ausgeht und sich 
dieselbe an abgefallenen Fruchtständen vorfinden, so ist es das Sicherste, 
von diesen drei Arten die abgefallenen Früchte auf dem Erdboden auf- 
zusuchen und zu vernichten durch Feuer oder durch Vergraben ın 
tieferem Boden. ! 

Wie schon oben gesagt wurde, haben die früheren Autoren diese 
drei Arten in ihren Konidienformen vielfach nicht scharf auseinander- 
gehalten, und was man daher in der älteren Literatur unter M. fructigena 
angegeben findet, kann sich ebensogut auf eine der beiden anderen 
Arten beziehen. Um eine schärfere Trennung der Arten zu ermög- 
lichen, haben sowohl WOoronın wie ADERHOLD und RuHLAND eine große 
Reihe von Übertragungsversuchen angestellt, die in Kürze das Resultat 


. ergaben, daß $. fructigena das Kernobst, 8. cinerea das Steinobst 


und 8. laxa die Aprikosen bevorzugen. Die Übertragungen wurden 
so vorgenommen, daß die Narben der betreffenden Obstblüten mit 
Konidien oder Ascosporen infiziert wurden. Je nach dem schnelleren 
oder langsameren Fortschreiten des Absterbens der Blüten und Blüten- 
stiele (resp. Triebe) läßt sich dann ein Schluß darauf machen, ob die 
Pilzart der Pflanze angepaßt ist oder nicht. Daraus geht das wichtige 
Resultat hervor, daß die Arten sich auch auf andere Obstsorten, als 
wie oben angegeben, übertragen lassen, daß aber die Infektionen nicht 
mit der Schnelligkeit und Promptheit erfolgen wie bei den Obstbäumen, 


1) Selerotinia fructigena in Trans. of the Acad. of St. Louis, XH, 1902, S. 91. 
2) Phytopathology II, 1913, n. 3. 
®) Journ. of Agricult. Research V, 1915, 8. 369. 

23° 


356 II. C.. Ascomycetes. 
worauf sie angepaßt sind. Wir haben es bei den drei Arten augen- 
scheinlich mit Pilzen zu tun, deren Anpassung sich noch nicht so weit 
gefestigt hat, wie es etwa bei den Ericaceensclerotinien der Fall ist. 
Trotzdem aber kann man sagen, daß im Freien im allgemeinen die 
Nährpflanzen bestimmt sind, so daß es z. B. seltener vorkommt, daß 
Apfeltriebe von $. cinerea befallen werden oder 8. fructigena die Kirsch- 
bäume infiziert. ‘Wie wenig bei den Monilia-Arten die Anpassung ge 
festigt ist, geht aus den zahlreichen, in den achtziger Jahren des vorigen 
Jahrhunderts von 'SORAUER ausgeführten Impfversuchen hervor!) Es 
gelang SOoRAUER, die Monilia von Apfeln auf Haselnüsse, Pfirsi.chen, 
Aprikosen und Weinbeeren zu übertragen ; ferner wurde von Hasel- 
nüssen der Pilz auf Apfel, Pflaumen, Hagebutten und Weinbeeren 
geimpft. Bei letzteren war allerdings die Entwicklung spärlich, und 
die Impfung versagte oft. 


N 


Fig. 49. Früchte mit Moniliafäule. BER 
1 Apfel mit Schwarzfäule. 2 Pflaume mit Moniliapolstern. Nat. Gr, (Nach SorRAUER.) 


Wenn wir daher jetzt zur näheren Betrachtung der durch die 
Monilien verursachten Krankheiten der Obstbäume übergehen, so mag 
man sich an der Hand der gegebenen Bemerkungen über die jedesmal 
in Betracht kommende Art orientieren; aus den Publikationen geht ee 
nicht immer mit Sicherheit hervor. Es ist auch zur Beurteilung der 
Erkrankungen kaum notwendig, daß stets systematisch richtig be- 
stimmtes Material vorliegt; denn die Krankheitserscheinungen treten 
stets so gleichartig auf, daß es genügt, von der Monilia-Krankheit 
zu reden. a8, 

In erster Linie wirkt die Monilia auf die Früchte des Stein- 
und Kernobstes ein, die dadurch. zu Mumien eintrocknen. Dass = 
Mycel wuchert im Fruchtfleisch und bildet unterhalb der Epidermis 


stromatische Lager, welche die Epidermis durchbrechen und zurück- r 


!) Soraver, Erkrankungsfälle durch Monilia in ‘Zeitschr. f., Pflanzenkrankhs Ei 
1899, S. 225; 1900, 8. 148, 274. | ra 


X 


3, A a le Se he Br a 


Hilotiakene. 357 


schlagen. Darauf entstehen die Konidienträger, die dann mit den Konidien 
die bekannten Schimmelpolster bilden (Fig. 49, 2). Wenn die Infektion 
der Frucht an einer Stelle erfolgt, so sieht man häufig, daß die Konidien- 
polster in konzentrischen Ringen angeordnet sind, ein Zeichen dafür, 
daß das Mycel im Innern des Fruchtfleisches sich zentrifugal ausbreitet. 
Nicht immer brechen beim Kernobst die Konidienträger aus ‚der Ober- 
haut der Früchte hervor, sondern SorauEr hat zuerst bei Apfeln eine 
 Krankheitsform beobachtet (Schwarzfäule), bei der sie allmählich 
einschrumpfen, bis sie zu steinharten schwarzen Mumien eingetrocknet 
sind (Fig. 49, 2). Das ganze Innere wird vom Mycel durchwuchert, 
aber zur Bildung von oberflächlichen Konidien kommt es meistens nicht. 


Augenscheinlich ist es die Lufttrockenheit im Winterlager, welches die 


Bildung der Konidienlager verhütet. Durch einen leichten Luftzug 
übertragen sich aber Hunderte von Sporen auf die benachbarten Apfel 
und stecken dieselben an!). Bestimmte Sorten, wie z. B. Reinetten, 
neigen besonders zur Schwarzfäule. | 

Die Früchte lassen sich durch die Konidien leicht infizieren, wenn 
kleine Verletzungen der Oberhaut angebracht werden. Im Freien dürfte 
der häufigste Infektionsmodus ebenfalls der durch Verletzung sein, 
wozu ja Insekten häufig Veranlassung geben. Auch durch abnorme 
' Witterungsverhältnisse können die Früchte zum Aufplatzen gebracht 
werden, wodurch gleichfalls eine Eingangspforte für den Pilz entsteht. 
‘Ob er befähigt ist, die unverletzte Oberhaut zu durchbohren, nament- 
lich auch die Wachsschicht der Apfel zu durchdringen, ist noch nicht 
mit Sicherheit erwiesen; wenn es der Fall wäre, so müßte wohl sicher 
die Widerstandsfähigkeit der Früchte eine Herabsetzung erfahren haben. 


Beim Kernobst könnte man auch an eine Infektion am Blütenansatz 


denken, namentlich bei jüngeren Früchten. In normalen Jahren werden 
nicht viele Früchte durch die Monilia zerstört, wohl aber kann sie sich 
in nassen Jahren epidemisch ausbreiten und von den Früchten aus ge- 
sunde Biätter durchwachsen. 

Die zu Mumien vertrockneten Früchte bleiben meistens am Baume 
sitzen, und die Konidien können im Frühjahr von neuem Infektionen 
veranlassen. Auch bei der Aufbewahrung im Winterlager können 
Apfel und Birnen der Moniliafäule zum Opfer fallen, namentlich wenn 
die Aufbewahrungsräume dumpfig und feucht sind und dadurch die 
Ausbreitung von Schimmelpilzen ohnehin begünstigen. In Nordamerika 
bringt $. fructigena häufig Erkrankungen von Pfirsich hervor, indem die 
‚eingelagerten Früchte befallen werden. Es wird dagegen eine Be- 
spritzung der Früchte vor der Ernte angewendet, wodurch sie haltbarer 
gemacht werden?). 

Ganz anders nun entwickelt sich die Krankheit, wenn nicht die 
jungen oder reifen Früchte, sondern bereits die Blüten oder Zweige 
befallen werden. Aus den Versuchen WOoRronIıns wissen wir, daß die 
Keimschläuche der Konidien durch den Griffel in den Fruchtknoten 
eindringen können; von hier aus aber gehen sie im Gegensatz zu den 
die Frucht vollständig sclerotisierenden Arten in den Blütenstiel und 
"von da in den Trieb über. Die Triebe können dadurch auf weite 
Strecken im Holz gebräunt werden und absterben. Daß neben der 


5 1) Morz in Centralbl. f..Bakt. u. Par., 2. Abt., XVII, 1906, S. 175. 
er 2) W. M. Scorz und T. W. Avres, U. S, Dep. of Agric., Bur. of Pl. Industr. 
Bull. n. 174, 1910. | 


358 III. C. Ascomycetes. 


Blüteninfektion auch eine direkte Ansteckung der jungen Zweige er- 
folgen kann, ist sicher, aber es bedarf dazu vorheriger Verletzungen, 
die sowohl durch Verwundung wie durch Frost erzeugt sein können. 
Glücklicherweise kommt dies epidemische Auftreten der Monilia, das 
außerordentlich vielen Schaden, namentlich am Steinobst, anrichten 
kann, nur selten vor, und jedesmal kann man abnorm feuchtes Wetter 
dafür verantwortlich machen. In den letzten Jahren des vorigen Jahr- 
hunderts gab das plötzliche Auftreten und die außerordentlich schnelle 
Ausbreitung des Zweigabsterbens durch die Monilia zu großen 
Befürchtungen für unseren Obstbau Anlaß, aber die Wiederkehr trockner 
Sommer hat die Epidemie seither so weit zum Erlöschen gebracht, daß 
jede Gefahr als beseitigt gelten kann. Freilich kann die Wiederkehr 
anormaler Witterung jederzeit auch die Epidemie wieder aufleben 
lassen !). | \ 
Ar diesem Grunde dürfen wir uns nicht auf das Wetter bei der 
Bekämpfung der Krankheit’ verlassen, sondern müssen selbst eingreifen, 
um bei herrschender Epidemie die Verbreitung des Pilzes möglichst zu 
beschränken. In erster Linie ist dazu notwendig, daß die Mumien- 
früchte,, welche am Baume hängen geblieben sind, abgenommen und 
vernichtet werden. Ferner müssen die erkrankten Zweige bis zum 
gesunden Holz heruntergeschnitten und ebenfalls durch Feuer vernichtet 
werden. Daneben kann nun noch die direkte Abtötung der Konidien 
vorgenommen werden, obwohl der Erfolg nicht immer bedeutend ist. 
Nach G. JstvanrrY?) keimen die Moniliasporen bei 39-—-41° nicht 
mehr; starker Frost vermag, wenn langsames Auftauen nachfolgt, binnen 
sechs Tagen 70 °/o der Konidien abzutöten. Bei trockener Aufbewahrung 
behalten die Konidien ein halbes Jahr ihre Keimkraft, gehen aber bei 
starken Temperaturschwankungen oder bei einer sechs Tage währenden 
Gefrierpunkttemperätur zugrunde. Gegen Bordeauxbrühe sind die 
Konidien sehr widerstandsfähig, nicht so gegen Calciumbisulfit, wovon 
schon eine 1,5°/)ige Lösung genügt, um sichere Abtötung herbei- 
zuführen. Sehr empfehlenswert ist eine mehrmalige Bespritzung mit 
schwacher Lösung des Fungizids, weil dadurch die Keimschläuche der 
inzwischen vielleicht doch ausgekeimten Konidien abgetötet werden. 
Ob die Bespritzung aber in jedem Falle Erfolge verspricht und die 
Kosten des Verfahrens nicht etwa den erreichten Nutzen übersteigen, 
. erscheint noch nicht genügend sichergestellt. Die Krebsstellen, welche 
den Infektionsherd für die benachbarten Zweigstellen bilden, können 
‘nach SALMon®) unmittelbar vor dem Öffnen der Blüten mit einer etwa 


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!) Ich verweise in bezug auf die Monilia-Krankheit außer auf die schon ge- 
nannten Arbeiten noch auf die folgenden: J. E. Humrurey, The Brown Rot of stone 
fruits in 11. Ann. Rep. Massach. Agric. Exp. Stat. 1890 und Bot. Gaz. 1893, S. 85; 
B. Frank und F. Krücer, Die Monilia-Epidemien der Kirschbäume in Gartenflora, 
1897, 8. 320, 394; 1898, S. 96, und Landwirtsch. Jahrb. XXVIIH, 1899, 8. 185; 
P. Soraver, Erkrankungsfälle durch Monilia in Zeitschr. £.- Pflanzenkrankh. IX u. 
X. (1899, 1900); M. Woroxin, Kurze Notiz über Monilia fructigena in Zeitschr. f. 
Pflanzenkrankh. VII, 1897, S. 196; vgl. ferner die zahlreichen Literaturnachweise 
bei Woronıx in der S. 354, Anm. 1 angegebenen Arbeit über S. cinerea und $. fruc- 
tigena; Ewerr in Zeitschr. £. Pflanzenkrankh. XXII, 1912, S. 65; Voees in Zeitschr. 
r, RN XXIII, 1912, 8.86; SorAver in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XXH, 
1912, S ‚285. 

?) Über die Lebensfähigkeit der Botrytis-, Monilia- und Coniothyrium-Spore 
in Mathem. &s terme&szett. ertes. XXI, 1903, $,. 222 (cfr. Zeitschr. f. Pflanzenkr. XIV, 
S. 301, und XII, S. 241). SE 

®) Garden. Chron, LVI, 1914, 8. 8. 


ELSE RER, 


IRRE NE NER RR N REN en NN N 


> 


G Helotiaceae. | 359 


1°higen Kupferkalkbrühe bespritzt werden, danach ist noch ein zweites 
Mal nach dem Verblühen zu spritzen. 

Als Bekämpfungsmittel empfiehlt J. Erıksson!) gegen die von 
S. fructigena und cinerea behafteten Bäume möglichst früh im Jahre, 
noch vor der Eröffnung der Winterknospen die Entfernung und Ver- 
brennung der toten Blütenbüschel und Blattreste und danach eine Be- 
spritzung mit 2°/oiger Bordeauxlösung. Danach entferntman 2—3 Wochen 
nach dem Blühen die toten Blütenbüschel und Triebspitzen und verbrennt 
sie, worauf man ein zweites Mal mit Bordeauxlösung spritzt. Endlich 
müssen im Herbst die verfaulten oder mumifizierten Früchte gesammelt 
und verbrennt werden. Diese Mittel sind die, wichtigsten, welche im 
Frühjahr gegen die heranwachsenden Sclerotinien angewendet werden 
müssen. BROZ ?) wendet gegen die drei Sclerotinien die sorgfältige Frühjahrs- 
reinigung der Bäume und Obstgärten an, ferner Abwaschen der Stämme mit 
starken Bekämpfungsmitteln, Bespritzen der Krone mit 3 iger Kupfer- 
vitriollösung oder 3° iger neutralisierter essigsaurer Kupferlösung oder 
5%oiger Calciumbisulfatlösung, vor und während der Blüte Spritzen mit 
1°/o iger Bordeauxlösung, Herausschneiden der abgetöteten Blütentriebe 
und Krebswunden, Sammeln und Verbrennen allermoniliakranken Früchte, 
Vermeiden von Verletzungen der Früchte, Verwendung widerstands- 
. fähiger Sorten und gemeinsames Vorgehen aller benachbarten Obstzüchter. 
| Auf einer stark von Monilia heimgesuchten Sauerkirschenpflanzung 
fand J. WESTERDIK?) eine Sclerotinia auf Sauerkirschmumien, welche 
‘von. der Form der gewöhnlichen Selerotinien war. Bis jetzt konnte 
sie nicht identifiziert werden, obgleich sie von den drei Sclerotinien- 
Arten verschieden ist. 

- Die nun zu besprechenden Arten gehören der Untergattung 
Eusclerotinia an; ihre Sclerotien sind von unregelmäßiger Gestalt und 
netstehen an beliebigen Stellen der Nährpflanze. Eine der bekanntesten 
Arten ist 8. Fuckeliana (de By.) Fuck. Die Apothecien wurden bisher 
nur auf Sclerotien entwickelt gefunden, welche als flache, schwarze, 
schwielenförmige, bis etwa 0,5 cm lange, harte Körperchen an Blättern 
und Ranken faulender Reben oberflächlich sich vorfinden. Diese 
Sclerotien scheinen wie mit Stachelchen besetzt, da die Haare der 
Blätter in den Pilzkörper hineingezogen werden (Sclerotium echinatum 
Fuck.), und entwickeln zuerst reichlich Rasen von Konidienträgern, 
die als Botrytis vulgaris Fr. (— B. cinerea Pers.) bekannt sind. Im 
Frühjahr sprossen dann aus den Sclerotien die zarten, höchstens 0,5 cm 
breiten Becherchen, die an dünnen, bis 1 cm langen Stielchen sitzen. 
Die Sporen haben eiförmige ‚Gestalt und messen 9—11 u in der 
' Länge. Es entsteht die Frage, ob die Botrytis als Nebenfruchtform 
hierher gehört. Dr Bary, FückeL u. a. behaupten die Zusammen- 
gehörigkeit, BREFELD dagegen hat aus Sclerotien, die die Schimmelrasen 
trugen, niemals Apothecien hervorgehen sehen. Obwohl die Lösung 
dieser Streitfrage gewiß von höchstem Interesse wäre, so geht sıe uns 
doch hier nur insofern an, als wir die mannigfachen, von Botrytis er- 
zeugten Krankheiten an dieser Stelle unterbringen müßten. Da aber 
auch zu anderen sogleich zu besprechenden Sclerotinien Botrytis- 

konidien gehören, so wollen wir die Besprechung dieser Krankheiten 


1) Mycol. Centralbl. II, 1913, 8. 65. 
2, Der Obstzüchter, 1913, Nr. 7. 
%) Med. wit het phytopath. Labor. Wallie Commelin Scholten III, 1912, 8. 39, 


350 III, ©. Ascomycetes. 


ans Ende des Abschnittes über Sclerotinia verschieben, da die Ab- 
grenzung der einzelnen Botrytis-Arten noch vielfach schwankend und 
unsicher ist. Erwähnt mag hier nur eine eigentümliche Erkrankung 
der Pfropfreben werden, die P. Vıara!) studiert hat. Bei den noch 
im Sande eingeschlagenen Reisern entwickelten sich im Pfropfungsspalt 
und auch auf dem Pfröpfling kleine schwarze Sclerotien, die durch ihr 
Entstehen die Verwachsung der Holzteile hinderten und damit ein 
Fehlschlagen der Pfropfung veranlaßten. Aus den Sclerotien ent- 
wickelten sich bald Botrytis, bald die $. Fuckeliana, bald beide. Die 
Krankheit verschwand sofort, als der Sand, in den die Reiser eingelegt 
waren, gehörig gelüftet und an der Sonne getrocknet wurde. In den 
Jahren 1908—1910 trat auf Johannis- und Stachelbeersträuchern be- 
sonders heftig B. cinerea auf, indem die Blätter am Rande von den 
Pilzen angegriffen wurden?) und auch an der Rinde sich Befall zeigte. 
Die Sträucher starben allmählich ab, indem das Mycel von den jungen 
Zweigen in die älteren übergriff und sie zum Vertrocknen brachte. Die 
Krankheit trat besonders in England auf, doch auch in Mitteleuropa 
wurden die Stachelbeeren ganz besonders heimgesucht. Über den 
Schaden haben Sırmon®?) und WuvLrr®) Artikel veröffentlicht, auf die 
hier besonders verwiesen ist. fi | | 

In Dänemark ist bei der Überwinterung der Kohlrüben durch 
S. Fuckeliana großer Schaden angerichtet worden, indem die Rüben 
nicht richtig von Erde zugedeckt waren. Es wurden große Mengen der- 
selben beim Herausnehmen im Frühjahr vernichtet. 

. Noch mehr polyvor als die soeben behandelte Art ist 8. Libertiana 
Fuck. (= Peziza Kauffmanniana Tichom.), die von A. pe Bary?) in 
sehr erschöpfender Weise untersucht wurde. Das Mycel dieses Pilzes 
durchwuchert die Gewebe der Nährpflanze und bildet im Innern oder 
außen schwarze Sclerotien von meist länglicher Gestalt aus. Nach 
dem Vorkommen auf den verschiedenen Nährpflanzen haben diese 
Sclerotien auch verschiedene Namen erhalten; sie sind als $. varzum, 
S. compactum, S. brassicae bekannt, und wahrscheinlich gehören noch 
manche andere Arten des alten Genus Sclerotium hierher. Aus diesen 
Sclerotien wachsen die Apothecien hervor, die auf einem 2—3 cm 
langen, hohlen, glatten Stiel stehen und eine 4—8 mm breite, blaß- 
bräunliche Scheibe besitzen. Die Sporen bieten nichts Besonderes. . 
Zu diesem Pilze gehört nach den Beobachtungen vieler Autoren eine 
Botrytiskonidienform, die als Botrytis cinerea Pers. (Fig. 48, ) n- 
gesprochen wird. Wir sahen bereits, daß zu S. Fuckeliana derselbe 
Konidienpilz gezogen wird, und betonten bereits dort, daß die Zu- 
gehörigkeit nicht über jeden Zweifel erhaben ist. Dasselbe gilt uch 
für 8. Libertiana schon aus dem einfachen Grunde, weil nicht dieselbe 
Botrytis-Art zu zwei verschiedenen Schlauchformen gehören kann. Es 
wäre ja nun denkbar, daß die Konidienformen der beiden Sclerotinien 
morphologisch kaum unterscheidbar wären, so daß man bei dem ° 


1) Une maladie des greffes-boutures in Rev. gen. de Botan. 1891, 8.15. 
2) Mıcn in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XX, 1910, S. 142, | RR ee 
3) Journ. Board of Agric. XVII, 1910, S. 1, ferner E. T. Brooxs und A.W.Barr- = 
verr in Ann. Mycol. VIII, 1910, S. 167. | | ee | 
+) Ark. f. Botanik VII, 1909, Nr. 2. Sr 
5) Über einige Sclerotinien und Sclerotienkrankheiten in Bot. Zeit. 1886, Nr.22 
bis 27, und Vergleich. Morphol. und Biologie der Pilze usw. Leipzig 1884 (unter 
S, sclerotiorum). , " 


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Helobiäcane. | 361 


alleinigen Vorhandensein der Botrytis nicht auf die Schlauchform 
schließen könnte; wir wissen aber vorläufig darüber nichts und können 
‘deshalb bei der Behandlung der Botrytis-Arten die Frage der Zu- 
gehörigkeit unerörtert lassen. Sichergestellt ist dagegen, daß bisweilen 
die bekannten kugeligen, keimungsunfähigen Konidien gebildet werden. 
8. Libertiana läßt sich: in Nährlösungen sehr leicht kultivieren und 
bildet in den Kulturen weitausgedehnte Mycelien, von denen Sclerotien 
erzeugt werden; FRANK hat hier auch das Auftreten der Botrytis fest- 
gestellt, was pe BAry nicht gesehen hat. Besonders merkwürdig sind 
die Haftbüschel, die am Mycel entstehen, indem sich durch reichliches 
Aussprossen von kurzzelligen Seitenzweigen quastenförmige Büschel 
bilden, die wohl hauptsächlich zur Ernährung des Mycels dienen. Wie 
A. pe Barry gefunden hat, können die Keimschläuche der Ascosporen 
nicht ohne weiteres in lebendes Gewebe eindringen, sondern sie 
bedürfen vorher einer. kräftigen Förderung durch saprophytische Er- 
nährung. So wuchs das Mycel auf gesunden Mohrrüben nur kümmer- 
lich, und die Möhren blieben wochenlang gesund; sobald aber Stücke 


des Gewebes durch Verbrühen getötet wurden, fand ein üppiges 


Wachstum und auch eine Abtötung des gesunden Teiles statt. Ebenso 


erfolgte eine schnelle Infektion, wenn die Sporen mit einem Tropfen 


Nährlösung auf drei Oberfläche der betreffenden Pflanzenteile gebracht 
wurden. Dabei töteten das Mycel und namentlich die quastenförmigen 
Büschel das Gewebe nicht durch unmittelbare Berührung ab, sondern 
durch Absonderung eines giftigen Enzyms, das schon in der weiteren 
Umgebung die Zellen zum Absterben brachte und so den Boden für 
das Vordringen des Mycels vorbereitete. Deshalb schritt das Mycel 
auch stets erst dann weiter vorwärts, wenn eine Zone von abgestorbenem, 
gebräuntem Gewebe geschaffen war. Aus diesen Versuchen folgert 
DE Bary, daß nicht bloß ein gewisser Kräftigungszustand des Mycels 


‚als Vorbedingung für die Infektion vorhanden sein muß, sondern daß 


auch die Nährpflanze eine gewisse Disposition für die Infektion be- 
sitzen muß. Der Pilz gehört also zu den fakultativen Parasiten, bei 


denen gewisse Bedingungen gegeben sein müssen, bevor sie ihre ver- 


 derblichen Wirkungen entfalten können. Wenn Frank!) diese Angaben 


auf Grund seiner Versuche anzweifelt, so ist dem entgegenzuhalten, 


daß er nur mit Botrytiskonidien operierte, deren Zugehörigkeit zu 


8. Libertiana erst noch besser erwiesen werden müßte, als es von 
diesem Autor geschehen ist. | Bu 
Der Pilz ruft auf einer großen Zahl von Kulturpflanzen Krankheits- 


 „erscheinungen hervor, die einen ganz bestimmten Charakter tragen und 
deshalb hier in ihren wichtigsten Formen besprochen werden sollen. 


Wir können verschiedene Typen von Erkrankungen unterscheiden, je 


- nachdem der Pilz fleischige Wurzeln oder Stengel von krautigen 
" Pflanzen oder Keimpflänzchen befällt; dazu kommt in neuester Zeit 


auch ein bisher unbekannter Befall einer strauchartigen Pflanze. 
Eine sehr häufige Erscheinung ist das Faulen der Wurzel- 


- gemüse im Keller. 


Auf den Rüben von Daucus und Brassica tritt der Pilz häufig in 
den Aufbewahrungsräumen auf und überzieht sie mit einem bis 1 cm 
hohen weißen Mycelflaum, von dem aus einzelne Fäden ins Innere 


- des Rübenkörpers eindringen. Sie durchziehen die Zellen der oberen 


ı) Die Krankheiten der Pflanzen II, S. 493, 


962 III. ©, Ascomycetes. 


Rindenschichten und dringen spärlich bis zum Marke vor; dabei wird 
das Rübengewebe weich und jauchig, und zwar nicht bloß an den 
von den Fäden durchwucherten Stellen, sondern durch die Wirkung 
des bereits oben erwähnten giftigen Enzyms auch in mycelfreien 
Schichten. An der Oberfläche der Rüben entstehen unter dem Mycel- 
flaum die schwarzen kuchenförmigen Sclerotien. Nicht so üppig, aber 
doch ebenso gefährlich ist das Wachstum des Pilzes auf den Rüben!) 
von Beta, Raphanus, Cichorium sowie auf den Knollen von Solanum 
tuberosum und Helianthus tuberosus (Topinambur). Bei all diesen Er- 
krankungen wurden aus den Sclerotien die Apothecien erzogen. 
Bekannt und zeitweise sehr schädlich sind die Stengelerkrankungen, 
unter denen der Hanfkrebs eine wichtige Stelle einnimmt. Die von 
TIcHOMIROFF?) zuerst studierte Krankheit findet sich auf der Hanfpflanze 
in Rußland nicht selten und ist neuerdings auch von .J. BEHRENs®) im 
Elsaß beobachtet worden. Die Mycelfäden durchwuchern die Rinde 
und das Parenchym, durchbohren selbst die festen Bastzellen und ver- 
breiten sich durch die Markstrahlen ins Mark. Hier bilden sie Scelerotien, 
die aber zuweilen auch in der Rinde unmittelbar unter der Oberhaut 
angelegt werden. Die von TıcHoMIRorFF beobachteten Apothecien, die 
im Freien im Frühjahr zu entstehen pflegen, sind nach pe Barry mit 
denen der $. Libertiana identisch. BEHRENS hat an der Hanfpflanze 
bisweilen auch Botrytisrasen gefunden, ebenso auch auf den Sclerotien 
und hält diese Konidienfruktifikation für sicher zugehörig. Sie tritt 
aber durchaus nicht regelmäßig auf, sondern findet sich an vielen 
Sclerotien und Pflanzen nicht. Die Hanfpflanzen selbst werden nicht 
immer abgetötet, aber die Bastfasern werden durch die Einwirkung 
des Pilzes brüchig. Wahrscheinlich ist mit dem Hanfkrebs eine Er- 
krankung identisch, die. von F. HazsLınszky in Ungarn und von 
C. MassaLoneo in ÖOberitalien,‘' beobachtet worden ist*). Das Mycel 
durchwuchert den Stengel, und von weitem erkennt man die erkrankten 
Pflanzen schon dadurch, daß in einem 8—16 cm breiten Ringe die 
Konidienträger angelegt werden; der oberhalb des Ringes befindliche 
Teil der Pflanze stirbt ab. Dieser von Hazsuinszky Botrytis infestans, 
von MassırLonGo B. Felisiana genannte Pilz gehört vielleicht zu unserer 
Sclerotinia, obwohl Sclerotien von ihm noch nicht beobachtet worden 
sind. | | 
Auf Raps kommt eine ähnliche Sclerotienerkrankung, der Raps- 
krebs, vor, der von B. Frank?) genauer studiert wurde. Die Raps- 
pflanzen zeigen in mittlerer Höhe oder noch öfter an der Basis der 
Stengel eine Verfärbung ins Gelbe und später ins Weiße; die Epidermis 
sitzt an dieser Stelle dem Holzkörper nur noch locker auf, weil de 
Rindenzellen von dem Mycel fast vollständig verzehrt sind. Durch die 
Markstrahlen und an den Unterbrechungen des Holzringes bei den 
Infektionen der Blätter und Zweige dringt das Mycel ins Mark ein 


1) Vgl. Porrer, M. C., Rotteness of turnips and swedes in store in Journ. of R: 
the board of agricult. III, Nr. 2. er 

2) Peziza Kauffmanniana, eine neue aus Sclerotium stammende und auf Hanf 
Paten Becherpilzspecies in Bull. Soc. Imp. Natur. de Moscou XLL1, 
1868, S. 295. NS 

2 Uber das Auftreten des Hanfkrebses im Elsaß in Zeitschr. f. Pflanzenkr. I, 
1891, S. 208. 

') Vgl. Rasennorsıs Krypt.-Fl., VIII Abt., S.293; Raraıs, R., N 
Beobachtungen in Debrecen (Ungarn) in Zeitschr. f. Pflanzenkr. XXIV, 1914, 8. 214. 

5) Die Krankheiten der Pflanzen, 2. Aufl, Il, S. 493. 


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Helotiaceae. 363 


und bildet nach Zerstörung des Markes in dem Hohlraum Selerotien 


aus. Die schwarzen Sclerotien sind von sehr ungleicher Größe und 
Dicke und finden sıch in wechselnder Zahl in jeder Pflanze vor. Bei 
genügsender Feuchtigkeit und Windstille werden aus den abgestorbenen 
wie aus den eben erst erkrankten Teilen der Pflanze Konidienträger 


. vom Typus der Botrytis cinerea entwickelt. Aus den Sclerotien wurden 


im Frühjahr die Apothecien erzogen. Sowohl mit den Konidien wie 
mit den Ascosporen wurden erfolgreiche Infektionen an Rapspflanzen 


vorgenommen. Zur Bekämpfung der Krankheit ist die Vernichtung 


der Sclerotien erforderlich, was durch Verbrennen der kranken Pflanzen 
geschieht. Auch das Aussetzen des Rapsbaues auf einmal verseuchten 


Feldern dürfte ratsam sein, obgleich bei dem allgemeinen Vorkommen 


der Sclerotien auf wilden Pflanzen eine Ansteckung kaum vermieden 


- werden kann. Wahrscheinlich sind für das epidemische Auftreten der 


Selerotien gewisse Vorbedingungen notwendig, die in ungünstigen 
Witterungs- oder Bodenverhältnissen gegeben sein mögen. So ist z. B. 


dichter Stand bei nassem Wetter infektionsbegünstigend. 


Eine ganz ähnliche Krankheit, die sogar auch eine Verfärbung des 


> Stengels zur Folge hat, beobachtete P. Soraver!) beiGeorginen. An 


Kartoffelstengeln tritt bisweilen nach der Blüte ein Erkranken und 


- Absterben ein, dem nach dem Tode die Ausbildung von Sclerotien 
folgt. Die Krankheit ist in Norwegen häufig, in Deutschland dagegen 


seltener beobachtet worden. Ob aus den Sclerotien die $. Libertiana 
hervorwächst, ist bisher nicht bekannt. Bei vielen Gartenpflanzen ist 
der Pilz als Schädiger beobachtet worden; so vernichtet er nach 


DE Barry die Stengel von Petunia nyctaginiflora und violacea, von Zinnia 


elegans, Helianthus annuus und tuberosus, nach Frank Balsaminen, nach 
Rırzzma Bos?) Gartenbohnen, wo sie auch pr Bary und PRrILLIEUX ?®) 
beobachtet haben, ferner auf Quitten nach. OSTERWALDER und NAIDENOV; 
auch an Gurkenstengeln hat man Sclerotienbildung wahrgenommen. 

Erwähnenswert ist weiter das Vorkommen der 8. Libertiana auf 


= jungen Keimpflänzchen in Anzuchtskästen. De BaryY hat zahlreiche 


Infektionsversuche gemacht und gefunden, daß beliebig herausgegriffene 
Keimpflanzen von der Krankheit befallen werden können; so be- 


. obachtete er sie bei Petunien, Zinnien, Helianthus,, Trifolium, Brassica, 


Tomaten, Lepidium sativum u. a., ferner auf Beta vulgaris und auf 


Lactuca, auf Erysimum Perowskianum-und auf Linum usitatissimum. Auch 


in der Natur findet man die Selerotien sehr häufig auf abgestorbenen 
Pflanzenstengeln an der Oberfläche oder im inneren Markraum. Endlich 


hat A. OSTERWALDER*) auch eine Erkrankung von Forsythia intermedia 


und suspensa beschrieben, die von den abgeblühten Blüten ausgeht 
und dureh die Blütenstiele in die Zweige vordringt. Namentlich bei 
nasser Witterung findet man häufig die faulenden, an den Stielen 
hängenbleibenden Blüten von einem dicken Mycel durchwuchert, das 
in der feuchten Kammer Botrytiskonidienträger entwickelt. Das aus 
den Zweigen isolierte Mycel bildete keine Konidien, aber dafür Scle- 
rotien, aus denen reife Apothecien erzogen wurden. ÜSTERWALDER 


1) Handbuch 2. Aufl., II, S. 298. 
2) Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. V, 8. 288; vielleicht aber auch durch 8. tri- 
foliorum erzeugt. 
3) Soraver, Handbuch, 2. Aufl, II, S 298; Prırrievux, Maladies, II, S. 401. 
# Die Sclerotienkrankheit bei den Forsythien in Zeitschr. f. Pflanzenkr.. XV, 


...1905,.8. 321. 


364 | m. C. Ascomycetes. 


meint, daß die Botrytis nur ein zufällig Ar ee, A 

und nicht in den Entwicklungskreis der Art gehöre. Seine Versuehe 
sind aber nicht imstande, die alte Streitfrage vor der On geh irn 
der Botrytis zu lösen. Wir haben also in dieser Erkrankung einen 
ganz ähnlichen Fall vor uns wie das Zweigabsterben, das von der 
Monilia hervorgerufen wird; auch hier ist für das Vordringen des 
Mycels erst absterbendes Gewebe erforderlich, von wo aus dann die 
Infektion des lebenden erfolgt. PantaneLuı!) hat Versuche angestellt, 
ob der Mycelsaft von 8. Libertiana giftiger auf die jungen Pflanzen 
wirke als die Kulturflüssigkeit. Dabei ergab sich das letztere, wenn 
man nicht Puzzolanerde nahm, die das Gift zurückhält. Erwähnens- 
wert ist eine Erkrankung der Roggensaat in Rußland, bei der sich 


ebenfalls der Pilz als Ursache erwies. Er ist hier zum ersten Male Ri 3 


beobachtet worden. . 

'Zweifelhaft, ob S. Libertiana oder vielleicht Fuckeliana die Ursache. 
ist, bleibt die unter dem Namen „Dachbrand“ bekannte 
der in dem Trockenräumen aufgehängten Tabakblätter. J. BEHRENS?) 
hat Sclerotien an der Mittelrippe der Blätter beobachtet, konnte aber 


ihre Weiterentwicklung nicht verfolgen. Botrytisrasen.. kommen eben- 2a 
falls bisweilen vor, scheinen aber mit dem eigentlichen Übel ICH: | 7 


zu tun zu haben. 
Als die Ursache des Kleekrebses ist 8. irifoliorum. Eriks. 
(= Peeiza ciborioides Hoffm.) erkannt worden, deren Entwicklung 


E. Reum?) genauer verfolgt hat. Die Mycelfäden durchwuchern die E 


ganze Nährpflanze und zehren die Gewebe so vollständig auf, daß häufig 


nur dicht verflochtene Mycelfäden übrigbleiben, die von der Epidermis ” | 


überdeckt werden. Nur die Gefäße werden weniger angegriffen und 
zum Teil erhalten. Die Sclerotien entstehen auf der Oberfläche der 
Nährpflanze als flache, unregelmäßig geformte, schwarze Gebilde; bis- 
weilen treten sie auch in Form kleiner Körnchen im Innern der Pflanze 


auf, Die Ausbildung dieser Sclerotien erfolgt in den Wintermonaten, ne 


im Sommer erfolgt ihre Auskeimung, sobald sie durch vollständiges ' 

Verfaulen der Nährpflanze frei geworden sind. Trockene Witterung 
verhindert das Auskeimen, aber dafür bleiben die Sclerotien auch über 
zwei Jahre keimfähig. Je nach der Höhe der das Selerotium be- 
deckenden Erdschicht wechselt die Länge der Apothecienstiele von 


3—28 mm, aia Scheibe liegt meist der Oberfläche des Erdbodens an © 


und zeigt in der Mitte eine kleine Vertiefung, die aber nicht, wie bei 


S. Libertiana, in einer den Stiel durchsetzenden Höhlung ausläuft. In EL. 
der Farbe ähneln die Apothecien denen der genannten Art sehr, die 
Sporen sind aber bedeutend größer. Als Konidien sind nur die kleinen 
Mikrokonidien bekannt geworden. Der Pilz kommt auf den ver 


schiedenen angebauten Kleearten vor und richtet bedeutenden Schaden 
darunter an; auch auf der Esparsette und der Luzerne, die besonders 


für ıhn empfänglich zu sein scheinen, tritt er nicht selten auf. Er & I 


kommt auch auf Saubohne vor und bringt hier dieselbe Krankheits- 
form hervor, wie sie von &. TRER TU: bekannt ist. Schon E. Rem ö 


1) Rendic. Accad. dei Lincei XXII, 1, Roma 1913, S. 116, 170. 


.2) Trockene und nasse Fäule des Trabaks. Der Dachbrand in Zeitschr. Ei E 5 


Pflanzenkrankh. III, 1893, S. 82. 
?) Die Entwicklung eines die Kleearten zerstörenden Pilzes. Göttingen 1872; 


Urrıcn, P., in Flugbl. 45 der Kais. Biol. Anst. f. F.- u. Landbau, 1909; Prerros, a j 2 


in Rendic. Reale Accad. dei Lincei. 5. Folge XXV, 1, 1916, S. 521. 


. An den 
 keimungsunfähigen Konidien auf. Obwohl die Art für gewöhnlich nur 


' Helotiaceae. 365 


hatte Beobachtungen angestellt über die Vorbedingungen, unter denen 


ein epidemisches Auftreten des Kleekrebses stattzufinden vermag; 
E. Rostkup!) hat hierzu noch wesentliche Ergänzungen geben können. 
Danach scheint eine Begünstigung für die Krankheit in einer feuchten 
und dumpfen Lage des Feldes zu bestehen und ferner in dem dichten 
Wuchse der Pflanzen. Auf lehmigem Boden tritt der Pilz eher und 
intensiver auf als bei sandigem, durchlässigem Untergrund. Auch der 
Dünger scheint von Bedeutung zu sein, da bei Anwendung von Latrinen- 
dünger die Pflanzen mehr heimgesucht werden. Von gewissem Einfluß 
ist auch die Fruchtfolge, sobald mehrere Jahre hintereinander Klee 


‚gebaut wird. Die Krankheit hat dadurch Gelegenheit, mehrere Jahre 
hintereinander auf demselben Felde zu wüten. 


BoNDARzEW ?) beobachtete auf Rotklee in Rußland ein Mycel, das 
die ganze Pflanze durchdrinot, in den. Intercellularen lebt und die 
Konidien auf den Staubbeuteln bildet. Wenn sie sich bilden, erscheinen 


die Staubbeutel grau und nicht gelb, welches die reguläre Färbung 


bildet. Dies wird von Botrytis anthophila Bond. verursacht. Diese 
bildet das Dauermycel unterhalb der Samenhülle, es beeinflußt nicht 
die Quantität der Ernte, wenn auch die Keimfähigkeit nur 63 °/o der 


kranken Pflanzen beträgt. Die infizierten Pflanzen bringen weniger 


Samen hervor, die Pflanzen sind klein und geschrumpft. Der Pilz war 
in Rußland 1913 weit verbreitet. Es ist zweifelhaft, ob er mit $. cxbo- 
rioides in Zusammenhang steht. Ka | 
Eine sehr merkwürdige Art ist 8. tuberosa (Hedw.) Fuck. (Fig. 48, 5), 
welche die Rhizome von Anemone nemorosa befällt und in ihnen schwarze, 
bis 3 cm lange und halb so dicke Sclerotien bildet. Aus ihnen ent- 
stehen sehr zahlreiche Apothecien mit 2—10 cm langen, an der Basis 
braunzottigen Stielen und 1-3 cm breiten, hellbraunen Scheiben. 
Köitchlägchen der Ascosporen treten wieder die kugeligen, 


im Walde vorkommt, kann sie doch auch die gefüllten Garten- 
anemonen befallen und dadurch unbequem werden. 

Ein zweifelhafter Parasit ist $S. Kerneri v. Wettst., deren Selerotien 
sich zwischen den abgestorbenen Hüllschuppen männlicher Blüten von 


 Abies pectinata finden. Die Mikrokonidien gleichen denen der vorigen 


Art, erscheinen aber erst nach der Anlegung der Sclerotien. 

Eine sehr bemerkenswerte Krankheit der Tabakpflanzen 
in Holland, die durch $. nicotianae Oud. et Kon. verursacht wird, be- 
schreiben C. A. J. A. Oupemans und C. J. Konme°®). An den Blättern 
und Stengeln der Tabakpflanze treten weißliche Flecken auf, die von 
Pilzmycel herrühren. Hier bilden sich bis 10 mm lange, 5 bis 6 mm 
breite, schwarze Sclerotien, die von der Pflanze abfallen und nach der 
Überwinterung im Frühjahr die Apothecien erzeugen. Diese entstehen 


in größerer Zahl aus einem Sclerotium und besitzen lange, braune 


Stiele, auf denen die helleren, bis 5 mm breiten Scheiben sich entfalten. 
Die Sporen sind ungewöhnlich klein. Am Mycel entstehen in Ketten 
die kleinen, kugligen Konidien, welche neue Infektionen hervorrufen 


1) Kloverens Beagersvamp i Vinterden 1889/90 in Tidsskr. for Landoekonomi. 
Kopenhagen 18%. 

2) Journ. belestn. rasten. VIII, 1914, S. 1. 

°) On & Sclerotinia hitherto unknown and injurious to the eultivation of 


| Tobacco, Selerotinia Nicotianae Oud. et Kon. in Kon. Ak. van Wetensch. Amster- 


dam 1903. 


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3: 

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366 III. ©. Ascomycetes. 


sollen. Besonders merkwürdig erscheint die Krankheit durch die sie 
beeinflussenden Faktoren. Um nämlich die Tabakpflanzen vor Wind 
zu schützen, werden die Felder in kleine Parzellen geteilt, die mit 
Pflanzen von Phaseolus multiflorus oder Ph. vulgaris umgeben werden. 
Während nun die erstere Pflanze ihre Blätter sehr lange behält, wirft 
die andere sie bereits vor der Tabakernte ab, infolgedessen hält sich 
bei jenen Parzellen die Feuchtigkeit länger und die Luft stagniert 
mehr als bei diesen. Deshalb tritt auch der Pilz in den mit Ph. multi- 
florus umgebenen Ackerstücken intensiver auf. Die beiden Autoren 
empfehlen daher zur Abhaltung der Krankheit, die Kulturen von 
Ph. multiflorus aufzugeben, während die zweite Art beibehalten werden 
kann. | en 
Bevor wir zu den wichtigen ‚und in ihrer Artumgrenzung noch 
keineswegs geklärten Sclerotinien auf Zwiebelgewächsen übergehen, 
:mögen wenigstens einige Arten genannt sein, die ihre Sclerotien im 
Innern von Stengeln entwickeln, woraus sie nach Sprengung der darüber 
liegenden Gewebeschichten erst frei werden. Hierher gehört z. Be 
S. Duürveuana (Tul.) Quel. in den Halmen von Carex strieta, $. Curreyana 
‚(Berk.) Karst. in den Halmen von Juneus-Arten u. a. > 
Die Sclerotienerkrankung der Hyazinthen, die auch als schwarzer 
Rotz der. Hyazinthen bezeichnet worden ist, wurde zuerst von 
"WARKER!) studiert. Außerlich zeigt sich, die Krankheit durch vorzeitiges 
Vergilben und Welken der Blätter an, womit auch häufig ein Fehl- 
schlagen der Blüten verbunden ist. Die Zwiebeln werden vollständig 
. vom Mycel durchwuchert, das am Zwiebelboden sowie zwischen den 
. Schuppen zur Bildung von Selerotien schreitet. Die außen schwarzen, 
innen weißen Sclerotien sind entweder kuglig oder halbkuglig und 
dann meist in größerer Menge beisammenstehend, oder sie bilden 
flache kuchenartige Krusten mit unregelmäßig gelapptem Rande. Häufig 
geht die völlige Ausbildung der Sclerotien erst an der schon vollständig 
vertrockneten Zwiebel vor sich. - Im nächsten Frühjahr entwickelt sich 
aus den überwinterten Sclerotien der Schlauchpilz. Die Stielchen sind 
graubräunlich, höchstens bis 2 cm lang und stecken mehr oder weniger 
‘in der Erde. Auf ihnen entsteht die zuletzt gewölbte, am Rande 
streifige, dunkelbraune Scheibe. Die Sporen sind ellipsoidisch, 16 u 
lang und 8 « breit. Dieselbe Krankheit ist außer auf Hyazinthen- 
zwiebeln auch an solchen von Crocus und Seilla beobachtet worden. 
WARKER nennt den Pilz $. bulborum (Wakk.) Rehm und stellte durch 
Impfversuche fest, daß die Art von $. trifoliorum verschieden ist. 
Eine Botrytisform wurde nicht beobachtet. Der Selerotinia bulborum 
schreibt Frank?) auch die als weißer Rotz bekannte und gefürchtete 
Erkrankung zu und ist geneigt, beide Rotzkrankheiten zu identifizieren, 
wohl aber mit Unrecht, wie aus den weiter unten mitgeteilten Beob- 
achtungen über die Tulpenkrankheit und die S. 43 aufgeführten Unter- 
suchungen ‚hervorgeht. Die Bekämpfung der außerordentlich gefähr- 
lichen und schnell um sich greifenden Krankheit hat sowohl im freien 
Lande wie im Aufbewahrungsraum der Zwiebeln zu erfolgen. Zeist 
‘sich eine Hyazinthe im Freiland befallen, so muß nicht bloß die er- 


1) Onderzoek der ziekten van hyaeinthen en andere bolen knolgewassen, 1883. 
S. 20, und La morphe noire des jacinthes et plantes analogues in Arch- Neerland. 
XXII, S. 25; ferner Oupemans in Ned. Kruidk. Arch. 2 ser., IV, S. 260; Sorauer in 
Handbuch, 2, Aufl., H, S. 287. | Frau 

2) Die Krankheiten der Pflanzen. 2. Aufl., U, 506. 


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Helotiaceae, 367 


krankte Zwiebel vernichtet, sondern auch der sie umgebende Boden 
 ausgehoben werden, damit das in der Erde befindliche Mycel nicht auf 
benachbarte Pflanzen übergreifen kann. Daß die Aufbewahrungsräume 
der Zwiebeln luftig und trocken sein müssen, bedarf keiner weiteren 
Erwähnung, denn diese Eigenschaften verhüten nicht bloß diese, sondern 
auch die Bakteriosis, die Ringelkrankheit und andere Fäulen, denen 
die Zwiebeln in feuchten und dumpfisen Räumen ausgesetzt sind. 

| Eine ganz analoge Krankheit befällt auch die Tulpenzwiebeln; 
wir wissen noch nicht, da die Apothecien bisher aus den Sclerotien 
nicht gezogen sind, ob dafür auch die 8. bulborum verantwortlich ge- 
macht werden muß. Hier sind sicher zwei verschiedene Erkrankungen 
stets durcheinandergemischt worden, und erst H. Kresann!) hat versucht, 
sie auseinanderzuhalten, obgleich das letzte Wort erst nach Bekannt- 
werden der Apothecien gesprochen werden dürfte. Wir halten uns 
deshalb am besten eng an die Resultate dieses Forschers. Er definiert 
die Scelerotienkrankheit der Tulpen in folgender Weise): 
„Die Krankheit hat ihren Sitz hauptsächlich in den Zwiebeln, die sie 
meistens von obenher befällt und rasch abtötet, so daß der Trieb sich 
kaum entwickelt. Das erkrankte Gewebe enthält Pilzmycel. Dasselbe 
wuchert im Erdboden oder an feuchter Luft in Gestalt eines ziemlich 
dichten, glänzenden, weißen Filzes aus dem Gewebe hervor und bildet 
draußen Sclerotien. Diese sind also frei, nicht dem Gewebe an- 
gewachsen; im Boden finden sie sich hauptsächlich um den oberen 
Teil der Zwiebel und um den Trieb herum. Ihre Größe beträgt 
1,5—9 mm. Die kleinen sind rundlich, die großen in verschiedener 
Weise unregelmäßig und höckerig. Anfangs weiß und filzig, werden 
sie später außen braun und einigermaßen glatt. Die Infektion erfolgt 
durch die im Beden zurückbleibenden oder auf irgendeine Weise in 


den Boden hineingeratenden Sclerotien, und zwar vermutlich durch . 


das aus ihnen hervorwachsende Mycel. Konidien werden, wie es 
scheint, nicht gebildet, und andere Arten der Reproduktion des Pilzes 
sind auch bisher nicht bekannnt geworden. Der Pilz kann daher gegen- 
wärtig nur der Gattung Sclerotium angereiht werden, und er mag bis 
auf weiteres Sclerotium tuliparum heißen.“ Diese Krankheit wird den 
Tulpenzwiebeln am verhängnisvollsten ; indessen läßt sie sich auch auf 
andere Pflanzen übertragen. Bereits J. RızEma Bos?) hatte angegeben, 
daß die Tulpenkrankheit auch auf Hyazinthen und Iris hispanica über- 
gehen kann. Da er aber die beiden Tulpenkrankheiten noch nicht aus- 
einandergehalten hatte, so prüfte KıeBaHN diese Angaben nach und 
konnte ein Übergehen Sclerotienkrankheit auf die beiden erwähnten 
Pflanzen feststellen, aber das Wachstum war ein kümmerliches. Um- 
gekehrt hält es KLeBaHn für nicht wahrscheinlich, daß das Tulpen- 


'  scelerotium mit $. bulborum identisch ist. 


Die zweite Erkrankung der Tulpen, die Botrytiskrankheit, 
wurde zuerst von F, Cavara in OÖberitalien beobachtet und der dabei 
auftretende Schimmelpilz Botrytis parasitcia benannt. Die Krankheit 
ist sehr weit verbreitet und kommt in den Tulpenzüchtereien Mittel- 


1) Über die Botrytiskrankheit und die Sclerotienkrankheit der Tulpen -usw. in 


 Jahrb. der Hamburger Wiss. Anstalt XXII, 1904, Hamburg 1905; Über die Botrytis- 


krankheit der Tulpen in Ztschr. f. Pflanzenkr. XIV, 1904, S. 18. 

2) Jahrbuch usw. 1904, S. 13 des Sep. 

®) Botrytis parasitica Oav., die von ihr verursachte Tulpenkrankheit, sowie 
deren Bekämpfung in Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt., X, 1903, 8. 18. 


s it y. u ry HR ARE N re ah ee 7, REG 3 Sins, 


REIF 


368 II. ©. Ascomyestes. 


maßen?): „Die Krankheit befällt zuerst den aus der Zwiebel hervor- 
wachsenden Trieb und das erste Laubblatt. Sie kann später auf alle 
Teite der Pflanze übergehen. Anf dem ergriffenen Gewebe, das von 
Pilzhyphen durchzogen ist, entstehen an feuchter Luft zartes Luftmyeel 
und später Konidienträger. Diese entsprechen der Botrytis parasıtica 
Cavara. Diese Sclerotien findet man als anfangs weiße, sammetartige, & 
später tiefschwarze Höckerchen von nicht mehr als 1-2 mm Größe. 3 
an der Oberfläche der ergriffenen Organe, vorwiegend der Zwiebel- 
schuppen und Stengel, weniger der Laubblätter, die zu wenig resistent 
sind. Sie sind in der Regel in das ergriffene Gewebe eingesenkt und 
haften den Überresten desselben daher fest an. Sie können mit den ® 
Pflanzzwiebelh eingeschleppt werden, da sie sich nicht selten an den 
äußeren, trockenen Teilen derselben finden. Außerdem gelangen sie 
mit den verwitternden Resten der ergriffenen Pflanzen in den Erdboden, 
Vermutlich infizieren sie, analog den Sclerotien anderer Botrytis-Arten, 
mittels Konidien.“ Obgleich unter günstigen Umständen die Infektion 
der Pflanze sehr schnell erfolgt, richtet die Botrytis doch bei weitem 
nicht den Schaden an wie die Sclerötienkrankheit. Cavarı hat zu der 
DB. parasitica das von Madame Ligert als Scelerotium tulipae bezeichnete 
Sclerotium gezogen. Die Infektionsversuche, die KLEBAHN mit den 
Konidien anstellte, zeigten eine sehr spezialisierte Anpassung, da sich 
Hyacinthen damit nicht infizieren ließen und auch bei den anderen 
Zwiebelgewächsen keine deutlichen Resultate sich ergaben. 
Ä Obwohl Rırzkma Bos bei seinen Bskämpfungsversuchen der Tulpen- 
krankheiten die beiden Arten noch nicht unterschied, so hat er doch 
weiterer Prüfung. zu empfehlende Maßregeln vorgeschlagen, Außer 
den bereits bei den Hyazinthenkrankheiten erwähnten Maßnahmen 
‚machte er besonders auf eine Desinfektion der Zwiebeln und des Erd- 
bodens aufmerksam. Die Zwiebeln sollen in 10% ige Glyzerinlösung 
getaucht und dann mit der Seite in Schwefelblumen vor dem Einpflanzen E 
getaucht werden. Die Desinfektion des Bodens wird mit Oreolin oder 
Karbolineum ausführt; auch genügt häufig mehrjähriges Aussetzen 
der Tulpenkultur auf dem verseuchten Boden oder Erneuerung der 
Erde. Hammertunn®) fand bei dem Umfallen der Tulpen weder dieBakterien 
noch B. parasitica als Ursache. Was er vor sich hatte, kann nicht genau 
beurteilt werden. Er empfiehlt vor allen trockene Luft, wie das ug Kr 
meiden von nasser Erde in den Gewächshäusern. Sr 
Auf Galanthus nivalis wurde von F. Lupwis*) eine Krankheit in FR 3 
Thüringen (z. B. bei Arnstadt [Lauserr]) beobachtet, die sich darin 
zeigt, daß die aus der Erde hervorbrechenden Blätter und BI ben al 
durch eine graue,. staubige Botrytisvegetation verklumpt erscheinen, 
während sich an den Zwiebeln schwach schwärzliche Sclerotien aus- k 
bilden, deren Weiterentwicklung nicht bekannt ist. Die Art wurde 
Selerotinia galanthi genannt; doch steht es keineswegs fest, ob de 
Konidien und Sclerotien zusammengehören und hier nicht vielleicht E 


E. 


: 
= Ka 


2 ser. I, 1888, 8. 

2) Jahrbuch a 1904, S. 13 des Sep. rg 

3) Meddel.n.105frän antralensinlien för försöks väsendet pä \ordbruksoyiiie: Br | 
Ba Ber n.7, Stockholm 1915; vgl. Soraver in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. XXV IL, 
917, 8, 2 ER 

*) Lehrbuch der niederen Kryptogamen, S..355, 


1) Ouvara, B LPRUDR di patologia vegetale in Atti dell’ Istit. bot. di Parin, ge: | 


' Helotiaceae. 369 


eine ähnliche Trennung gemacht werden muß wie bei der Tulpen- 
krankheit. K. v. Krisster!) beobachtete die Krankheit in den Donau- 
Auen bei Wien und fand auch die aus den Sclerotien hervorgewachsene 
Sclerotinia. Sie -hat 6—25 mm lange und 1—2 mm dicke braune Stiele 
mit braunen Bechern von 5—10 mm Durchmesser. Die Sporen sind 
elliptisch, 12—13 u lang und 6—7 u breit. Die Botrytis- Vegetation ist 
mit B. paeoniae nahe verwandt. SORAUER?) fand, daß gewisse Arten 
(Galanthus eilieicus und G.nwalıs) von der Erkrankung verschont blieben, 
während andere, in demselben Beete stehende (Gal. graecus, Elwesii und 
Forsteri) stark befallen waren und abstarben, Ahnliches beobachtete 
er bei Sternbergia lutea, Allium acuminatum, Gagea lutea und Seilla 
caucasica. | [. 3EaN | 

Erwähnenswert ist eine Erkrankung der Speizezwiebeln, 
die von P. SORAUER®) zuerst genauer beschrieben wurde und seither 
vielfach zur Beobachtung gelangte (Fig. 50). Seltener bereits in der 
Erde, meist erst im Winteraufbewahrungsraum zeigen die Zwiebeln 
vertrocknete und eingesunkene Stellen, | 
die vom Zwiebelhalse ausgehen und 
‚schließlich die ganze Zwiebel ergreifen. 
Durchschnitten sehen die Schuppen wie 
gekocht aus; das Gewebe ist weich und, 
von bräunlicher Farbe. Zwischen den . 
Schalen findet sich ein grauer Botrytis- 
schimmel, und an den bereits eingetrock- 
neten Teilen der Schalen werden kleine, 
schwarze Sclerotien gebildet, die die Größe 
von Gerstenkörnern erreichen können. Im 
erkrankten Gewebe findet sich in den 
Intercellularen ein dickes Mycel, das auch 
die Oberffäche der Schuppen überzieht und 
hier zur Bildung der Konidienträger und Fig. 50. Weiße Silberzwiebel 
Sclerotien schreitet. Während SorRAUER mit Sclerotium cepivorum Berk. 
den Pilz mit Botrytis cana Kze. et Schm. (Orig.) 
identifiziert, der nichts anderes als eine 
Form von B. vulgaris Fr. darstellt, spricht Frank bereits bestimmter von 
seiner Zugehörigkeit zu $. Fuckeliana. Die Sclerotien werden als Sclero- 
tum cepworum Berk. bezeichnet. Da die Auskeimung der Sclerotien bis- 
_ her nicht beobachtet wurde, so bleibt die Zugehörigkeit des Pilzes durch- 
aus zweifelhaft, und es läßt sich vorläufig die Erkrankung nur in die Reihe 
. der Botrytiskrankheiten einreihen, von denen wir noch mehrere be- 


sprechen werden. Daß die Zwiebeln allein durch die Botrytis erkranken, 


hat SORAUER durch Infektionsversuche erwiesen; er hat auch später ge- 


E: . zeigt, daß das epidemische Auftreten des Pilzes durch Feuchtigkeit und 


 stagnierende Luft in den Aufbewahrungsräumen begünstigt wird. Auf 
dem Felde wird das Auftreten des Pilzes durch schweren, nassen Boden 
befördert; doch macht er sich hier nur in seltenen Fällen unliebsam 


# - bemerkbar, M. NorpHAusen #), der die Bedingungen zur Erkrankung eben- 


- falls studiert hat, fand, daß die Keimschläuche der ausgekeimten Sporen 


1) Zeitschr. f. Gärungsindustrie VI, 1917, S. 18. 

2) Siehe Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. X, 126. 

3) Handbuch 2. Aufl., II, S. 294. f 

#4) Beiträge zur Biologie parasitärer Pilze in Pringsh. Jahrb. XXXIIT, $. 46, 


7 Sorauer, Handbuch. 4, Aufl. Zweiter Band, 24 


370 III. C©. Ascomyesetes. 


derung, die Aufbewahrungsräume trocken und uf zu halten, auch 
von dieser Seite ihre Bestätigung. 4 
Auf Knoblauch hat P. VocLıno!) eine ganz analoge Selörotiane an fr: 
krankheit beobachtet, die ebenfalls von S. cepivorum herrührt. Botrytis- 2 
konidien wurden nicht gefunden, wohl aber die bekannten kugligen, 
an pinselförmigen Konidienträgern entstehenden kleinen Konidien, die = 
zum Auskeimen gebracht wurden. So wahrscheinlich auch die Identität Ä 
der Krankheiten der Speisezwiebeln und des Knoblauches ist, so bleibt 
doch immer noch die merkwürdige Tatsache aufzuklären, ‚daß ‚ver- 
schiedenartige Konidienbildung vorhanden ist. = 
Bei den Maiblumen tritt eine Erkrankung auf, bei a Baker 5, 
botrytisähnlichen Konidienträger fand. Es ist awerfelhaft, ob H. KLEBAHN ?) 
dieselbe Erkrankung vor sich hatte, die er in den Maiblumenkulturen 
bei Hamburg epidemisch: auftreten sah. Die Blätter und Stengel zeigten 
braune Flecken, auf denen die Botrytisrasen wuchsen; dıe Stengel 
wurden dann schlaff und fielen um. ‘An den in der Erde befindlichen 
Stengelteilen entstanden Sclerotien. KLEBAHN hält den Pilz für ver- 
schieden von der Tulpenbotrytis; bisher aber ist darüber nichts Sicheres - 
bekannt geworden. Pe 
Mit den vorstehend geschilderten Krankheiten sind wir in das). = 
(ebiet der Botrytiserkrankungen gekommen, - die hier deswegen: an- 
geschlossen werden sollen, weil, wie oben (8. 359) bereits angegeben 
wurde, die gewöhnlichste Art, Botrytis cinerea Pers. in den Entwicklungs- 5 
‚kreis der Sel. Fuckeliana eingeschoben worden ist. Ob dieser Zusammen- 
hang richtig ist oder nicht, soll hier nicht erörtert werden, ebenso 
wenig wie die Frage, ob alle die Pilze, welche Botrytiskrankheiten 
verursachen , mehreren Arten: angehören oder nur Formen einer poly- 
. morphen Spezies sind. Trotz einer ganzen Anzahl von Arbeiten, die 
‚der Botrytis gewidmet sind, haben wir in der systematischen a 
dieser äußerst vielgestaltigen Pilze noch keinen Fortschritt gemacht. 
Man nimmt an, daß die gewöhnlich vorkommenden Botrytisrasen zu 
einer Spezies gehören, deren ältester Name 5. cinerea Pers. sein würde. 
B. vulgaris Fr., B. Douglasii Tub., B. plebeja Fres., B. cana Kze. et Schm., 
B. acinorum Pers. und viele andere als selbständige Arten beschriebene 2 
Pilze gehören hierher. Wir kennen außer den Konidienträgern noch 
Sclerotien, aber nicht die Apothecien, deren Bau allein für die Be 
urteilung der Speziesfrage ausschlaggebend wäre. Wenn im folgenden 
von Botrytis gesprochen wird, so ist stets darunter diese gemeine und 
überall verbreitete Art verstanden. 
Bereits oben war des Vorkommens von Sclerotien von 8. Fuckeliana 
auf abgefallenem Weinlaub und Reben gedacht worden; man 
wird auch die Botrytis selten an solchen Teilen vermissen. Inden N - 
. kommt der Pilz auch an den lebenden Rebenteilen vor und erzeugt hier 
verschiedenartige Krankheitsformen. Für den Weinbau ist besonders 
"wichtig. das Auftreten der Botrytis auf den Trauben und die dadurch 
hervorgerufene Edelfäule, An reifen Beeren tritt ein grauer Botrytis- 
schimmel auf, der früher als besondere Art 5. acinorum Pers. beschrieben 
worden ist. Die Beere verliert dadurch bedeutend an Saft und DPA ® 


') Sul parassitismo e le sviluppo dello Sclerotium cepivorum nell’ Allium ei. ME 
vum in Staz. speriment. agrar. Ital. XXXVl, 1903, S. Se ER 
?) Jahrb. der Hamburg. wiss. Anst. XXI, 1904, ‚18 gas Dep. 


Hilotianacd 371 


sich; dabei nimmt der Gehalt an Säure, Zucker und Stickstoff ab. 
Wenn aber trotzdem der Pilz dadurch veredelnd auf die Güte des 
Weines wirkt, so ist dies lediglich dem Umstande zuzuschreiben, daß 
die Beeren schnell in einen rosinenartigen Zusand übergeführt werden. 
H. MürLer-Taursau!) hat die chemischen Veränderungen genauer 
studiert, die in der Traube unter dem Einfluß des Botrytismycels vor 
sich gehen, und besonders auf die Unterschiede aufmerksam gemacht, 
wenn andere Schimmelpilze, etwa Penicillium, eine Traubenfäule ver- 
‚ursachen. Die Edelfäule entsteht nur an reifen Trauben, bei denen 
das Eindringen des Pilzes durch die bereits absterbenden Zellen der 
 Beerenepidermis begünstigt wird. Indessen kann der Befall durch 
Botrytis auch zu einer wirklichen Verderbnis der unreifen Beeren führen. 
Die Erscheinung wird dann als Sauerfäule bezeichnet und bleibt 
häufig nicht bloß auf die Beeren beschränkt, sondern vermag auch auf 
‚die Traubenstiele und Triebe überzugehen. Es kommt dann eine sehr 
schädliche Rebenerkrankung zum Ausbruch, die den Ertrag der Wein- 
 stöcke ganz bedeutend herabsetzt. L. Ravaz?) scheint der erste ge- 
wesen, zu sein, der in Südfrankreich auf den Weinblättern rostfarbene 
Flecken beobachtet hat, die mit den Botrytiskonidienträgern besetzt 
waren; auch an den jüngeren 'Trieben waren Absterbungserscheinungen 
zu sehen. Genauere Nachrichten hat davon G. Cuponxı?) für die 1896 
in Italien epidemisch herrschende Krankheit gegeben. Die Blätter 
wurden gelb und entfärbten sich allmählich ganz; am Ansatzpunkt der 
Jungen Triebe an die älteren Zweige läßt sich ein kleiner bräunlicher 
Wulst wahrnehmen, von wo aus die Braunfärbung sich meistens auf 
einer Seite schnell über das ganze erste Internodium erstreckt. Dann 
löst sich der Trieb ab. Im Innern der noch an der Mutterpflanze be- 
findlichen Zweige soll sich ein perennierendes Mycel befinden, das 
auch Sclerotien anlegt. An den in feuchter Kammer gehaltenen Zweigen 
treten an der Außenseite kuglige Selerotien auf; dagegen wurde Konidien- 
bildung fast ausschließlich an den auf dem Boden liegenden Zweigen 
beobachtet. Dieses Krankheitsbild hat dann U. Brızı*) vervollständigt, 
indem er das glatte Abbrechen der jungen Triebe aus dem Auftreten 
des Mycels erklären konnte, das das Holz bandförmig absterben ließ. 
Im Innern der abgegliederten Triebe wurde reichlich Mycel gefunden, 
ebenso auch im Mark und im Holze der alten Zweige. Danach scheint 
also das Mycel aus dem alten Holz in die jungen Triebe hinüberzu- 
wachsen, womit auch das vereinzelte, aber sehr heftige Auftreten der 
Krankheit im Einklang stehen würde. Während also hier ein Entstehen 
der Krankheit gleichsam von innen heraus wahrscheinlich ist, werden 
in anderen Fällen zuerst die Trauben und Traubenstiele befallen, und 
dann erst geht der Pilz auf die Triebe über. Anschließend an ein 


E: solches Auftreten hat J. Wortmann’) den Bedingungen nachgeforscht, 


') Die Edelfäule der Trauben in Landwirtsch. Jahrb. 1888, 8. 83; vgl. auch 
V. Pzeriox, wtudes sur la pourriture des raisins causes par le Botrytis cinerea in 
Rev. internat. de vitic. et d’oenol. 1895, S. 414, der den Einfluß der Edelfäule bei 
den verschiedensten Sorten studiert hat. 

2) Sur une maladie de la vigne causede par le Botrytis ecinerea in Compt. rend. 
CX VIII, 1894, S. 1289. 
y f NR sulle malattie delle piante coltivate in Boll. di Notiz. Agrar. Roma 

96, 8. 487. 

4) Über die Fäulnis der Rebentriebe, durch Botrytis einerea verursacht, in 
Centralbl. f. Bakt. u. Par., 2. Abt,, III, 1897, 8. 141. 

5) Über die im Herbste 1901 stellenweise eingetretene Rohfäule der Trauben 
n Ber. d. Kgl. Lehranst. f. Wein-, Obst- u. Gartenbau zu Geisenheim 1901, S. 104. 


24* 


a $ LS 2 NR AN up u Br Kam ee x 
Ey R h I Kaas . « 


912 ‚III. C. Ascomycetes. 


unter denen die Botrytis eine derartige verderbliche Tätigkeit ont 


Die Epidemie trat an den halbreifen Beeren nach plötzlich und an- B 
haltend niedergegangenen Regenmengen im September ein; namentlich 
zeigten sich diejenigen Beeren empfindlich, bei denen die Oberhaut 


infolge übermäßiger Stickstoffdlüngung des Stockes verweichlicht war. En 


Das Vordringen des Pilzes wird durch alles das gehemmt, was die 


Zirkulation der Luft und damit die Abtrocknung befördert. Noch 
schärfer drückt sich P. Soraver nach bisher unveröffentlichten Be- 
obachtungen über die Bedingungen aus, die zur Erkrankung der Reben- 
triebe durch Botrytis führen. Er beobachtete einige solcher Erkrankungs- 
fälle an Gewächshausreben, bei denen sich noch vor dem Auftreten 


des Mycels die Spiralgefäße der primären Bündel braun gefärbt hatten 
und teilweise einen gummiartigen Inhalt zeigten. Daraus schließt er, 


daß der Boden für den Pilz durch we die infolge ey 5 


anhalteud feuchter, kalter und trüber Witterung aufgetreten waren, 


vorbereitet worden war, weshalb in den Gewichehkosenn geeignete | 
Maßnahmen getroffen werden müssen, welche die Wirkung solcher 


Witterungseinflüsse paralysieren, Hanptsächlich hat Muru?!) den Pilz 
der Edelfäule in Rheinhessen beobachtet und vor allen seine Tätigkeit 
mit den Witterungseinflüssen in Verbindung gebracht. Der Sommer 1908 


war dem Befall durch den Pilz besonders günstig; denn nicht blos die ve 
Triebe, sondern auch die Blätter weisen braune, sich schnell verr 
größernde Flecken auf, die unterseitig mit den orauen Pilzrasen besetzt 


waren. Je üppiger die Reben waren, um so schlimmer griff der Pilz 


um sich, besonders bei dichtem Bestande, Er meint, daß Kali- und 
Phosphorsäuredüngung gegeben werden müsse, In der Rebschule hat 


' Mur# den Pilz ebenfalls beobachtet und gibt hier die Wege an, die zu 
einer Einschränkung und Vernichtung der Parasiten führen. Vor allen 


Dingen empfiehlt er mit der Bordelaiser Brühe vorsichtig zu sein nnd a 


die Verwendung von Dunstgruben auf das notwendigste Maß unter 
Beachtung aller schädlichen Einflüsse zu beobachten. 

Eine "Botrytiserkrankung, die ebenfalls zum Absterben der jungen 
Zweige führt, hat C. v. Tugeur?) bei der Douglastanne beobachtet. 
Er nannte die Art B. Douglasii; doch ist sie nichts weiter als eine 
Form von B. cinerea. Sie tritt ebenso häufig auch bei anderen Coni- 
feren®) auf. Während des Sommers und Herbstes welken die jungen 
Triebe, sterben ab und schrumpfen dann ein; an der Basis der ab- 

estorbenen Triebe treten im Herbst unter den alten Schuppen der vor- 
jährigen Winterknospen und an den Nadeln kleine schwarze Selerotien 
auf, welche die Oberhaut durchbrechen. Aus diesen Sclerotien läßt 
sich die Botrytis erziehen. Häufig entwickeln sich die Konidienträger 
auch schon auf den abgestorbenen Ästchen. Öfter finden sich auch 
hexenbesenartige Triebe an den Asten®). Die Infektionsversuche, die 
. von den Autoren angestellt wurden, zeigten die leichte Übertragbar. 
keit des Pilzes auf junge Coniferentriebe und auch gleichzeitig, daß 
sich die Botrytis cinerea an anderen Pflanzen ebenfalls auf Coniferen 


1) Mitteil. des Deutschen Weinbau-Verb. Mainz 1910; 1. c. 1913, S. 369. A = E 


?) Beiträge zur Kenntnis der Baumkrankheiten. Berlin 1888, 8.4 

?) J. Beurens, Phytopathologische Notizen in Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. Vo; 
1895, 8. 136; Rırzema Bos, Botrytis Douglasii Tub, in Forstl, naturw. Zeitschr. VL 
1897, S. 174; ; J. Tuzson, Über die Botrytiskrankheit junger Nadelholzpflanzen in 
Zeitschr. £. Pflanzenkr. "XL 1901, S. 95. 

#) ZEDERBAUER in Gentralbl. f. d. ges. Forstwesen 1906, Heft 11. 


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Helotiaceae. 973 


überimpfen ließ und dieselben Krankheitserscheinungen hervorbrachte. 
Als prädisponierende Ursachen müssen feuchte und kalte Witterung 
und stagnierende Luft infolge zu dichten Standes der Pflanzen an- 
gesehen werden. So fand bereits v. TugEur, daß die Krankheit an den 
tieferen Ästen im dichten Schluß gebauter Douglastannen und in den 
Saat- und. Pflanzkämpen besonders verderblich auftrat. Es zeigt sich 
also auch hier, wie wir noch an mehreren Beispielen sehen werden, daß 
feuchte ruhige Luft die Hauptvorbedingung für die Botrytisepidemie bildet. 

An Rosen tritt die Botrytisfäule unter begünstigenden Umständen, 
wie feuchtes, regnerisches Wetter, ebenfalls auf und befällt die noch 
unentwickelten Knospen und die Blütenstiele. Die erkrankten Pflanzen- 
teile bedecken sich dicht mit dem grauen Konidienschimmel, und bis- 
weilen treten auch, namentlich an den Spitzen der Kelchblätter, die 
Sclerotien!) auf. Besonders fatal wird die Erkrankung bei den in den 
Gewächshäusern gezogenen wertvollen Marechal-Niel-Rosen?) und im 
freien Lande bei „La France“, deren Triebe nicht genügend ausreifen ; 


als Abhilfe in den Treibhäusern ist lediglich starke Lüftung mit vor- 


gewärmter Luft und nicht zu starkes Heizen und Gießen zu empfehlen. 
Daß auch andere Gartenblumen von der Botrytis unter Umständen 
außerordentlich leiden, ist schon lange für Georginen, Begonien, 
Balsaminen, Levkojen?°), Astern: usw. bekannt. ©. WEHMER*) 
hat bei Oyelamen und Primula sinensis den Verlauf einer solchen Botrytis- 
infektion genauer verfolgt und gefunden, daß die Blätter und Stengel 
schnell faulig werden und absterben, ohne daß äußerlich irgendetwas 
vom Pilze zu sehen war. Erst die anatomische Untersuchung: zeigte, 
daß im Innern der Gewebe Hyphen vorhanden waren, die ım Maße 
ihres Vordringens die Erweichung und Abtötung der Zellen zur Folge 
hatten. Erst als abgestorbene Pflanzenstücke feuchtgelegt wurden, kam 
es zur Bildung der bekannten Konidienträger und zum Auftreten von 


 Selerotien an den Stengeln. Die Disposition für die schnelle Erkrankung 


sucht WEHMER in dem Umstande, daß die betreffenden Pflanzen un- 


_ mittelbar vorher aus der Gärtnerei ins Zimmer gebracht worden waren, 


wo sie natürlich bei der völligen Verschiedenheit der äußeren Be- 
dingungen eine leichte Beute des Pilzes wurden. Doch kommt (nach 
SORAUER) auch eine Erweichung der Blütenstiele ohne Botrytis vor. 
Eine große Reihe hierher gehöriger Erkrankungen wurde bereits 
von Kiısstine?) studiert, so namentlich eine Botrytisepidemie bei Gen- 
tiana asclepiadea, ferner hat noch F'. Cavara Epidemien bei Pelargonium 
zonale, Citrus, Listera u. a. beobachtet; endlich fallen auch landwirt- 
schaftlich wichtige Kulturpflanzen unter Umständen der Botrytis zum 
Opfer. Außer dem oben bereits erwähnten Hanf (S. 362) wäre der 
Buchweizen zu nennen und endlich die Kartoffel. Diese von 


E ©. Kirchner?) zuerst beschriebene, als Stengelfäule derKartoffel 


1) G. Scarıa, Note patologiche in Nuova Rassegna. Catania 1899; cfr. Zeitschr. 


 £ Pflanzenbr. X, S. 19. 


2) P. Sorauer in Zeitschr. f. Pflanzenkr. VIII, 1898, S. 214. 
%) L. Hırrser, Einige durch Botrytis einerea erzeugte Krankheiten gärtnerischer 


"u. landwirtschaftl. Kulturpflanzen und deren Bekämpfung. Tharandt 1892. 


#) Durch Botrytis hervorgerufene Blattfäule von Zimmerpflanzen in Zeitschr. 


- £ Pflanzenkr. IV, 1894, S. 204. | 


?) Beitrag zur Biologie der Botrytis cinerea in Hedwigia 1889, S. 227. 
- 8) Die Stengelfäule, eine neu auftretende Krankheit der Kartoffeln in Württemb. 
Wochenbl, £. Landwirtschaft 1893, Nr. 34; vgl. auch Rırzema Bos in Zeitschr. £. 


Er _ Pflanzenkr. IV, 1894, 8. 144. 


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374 III. C. Ascomycetes. 


zu bezeichnende Krankheit zeigt sich am Basalteile des Stengels EN 
weiche, gelbbräunliche Stelle. Die Pflanze welkt schnell und stirbt 
ab, indem sich zugleich ihre Blätter kräuseln. Die Knollen erkranken 
zwar nicht, aber bleiben klein. KircHnEr gibt den Rat, da Botrytis 
auch im Stalldünger aufzutreten pflegt, möglichst nicht damit zu düngen; 
indessen dürften wohl noch andere Umstände die Ursachen für die 
Krankheit abgeben, die außer in Standorts- oder Witterungsverhält- 
nissen auch in dem allgemeinen Vorkommen der Botrytis auf Acker- 
unkräutern zu suchen sein dürften. Auf Erkrankungen weniger wich- 
tiger Pflanzen einzugehen dürfte hier nicht am Platze sein; es mag 
nur noch ein Zweigsterben desFeigenbaumes erwähnt werden, 
das von A. Pruner!) studiert und auf Botrytis zurückgeführt wurde. 
Die Konidienrasen entstehen an den noch nicht ausgereiften und am 
Baume hängenbleibenden Feigen; von diesen schließlich mumifizierten 
Früchten aus werden die jungen Zweige infiziert, von denen die Krank- 
heit auch auf die älteren übergreift. Es kann zuletzt der größte Teil 
der Äste eines Baumes abgestorben sein; wenn dann der Splintkäfer 
(Scolytus ficus) hinzukommt, ist der Baum unrettbar verloren. 

BRIERLY?) hat die Krankheit ebenfalls studiert und macht haupt- 
sächlich die als Mumien am Baume im Winter hängen bleibenden 
Früchte für die Neuinfektion im Frühjahre verantwortlich. 

In milden, lichtarmen Wintern sieht man in den Kalthäusern der 
Gärtner fast sämtliche krautartigen Pflanzen von Botrytis befallen. 
Sehr starke Verluste durch Abfaulen der Stengel erleiden namentlich 
Pelargonien, Goldlack, Primeln, Cyelamen, Cinerarien 
und Calceolorien. 

Daß übrigens das Botrytismycel nicht bloß auf die Pflanzen ber 
schränkt bleibt, sondern unter Umständen auch auf die Erde in Ge- 
wächehäusern überzugehen vermag, zeigt eine Beobachtung von BEAU- 
vVERIE®), der die Erde in Warmhäusern auf der Oberfläche und noch 
ziemlich tief im Innern mit dem Mycel durchsetzt fand. Natürlich 
sterben Stecklinge in dieser Erde unter dem Angriff des Pilzes bald 

ab. Zur Verhütung einer derartigen weitgehenden Verseuchung kann 


nur gute Lüftung und nicht zu starkes Heizen empfohlen werden; a 


daneben ist auch die Verwendung von Kupferbrühe geeignet zur Ab- 
tötung des Pilzes. 


Nachdem wir vorstehend die Botrytiserkrankungen in ihren haupt- > 
sächlichsten Formen besprochen haben, wollen wir jetzt noch kurz auf 


einige allgemeine Fragen eingehen, die mit der Bekämpfung zusammen- 


hängen. Schon pe Barry hatte darauf hingewiesen, daß die Botrytis e 


erst durch saprophytische Lebensweise so weit erstarkt, daß sie zum 


Parasiten wird; sie ist also ein fakultativer Parasit. Die in den Ge- > 


weben der Nährpflanzen wachsenden Hyphen können aber auch bei para- 


sitischer Lebensweise die Zellen nicht zum Absterben bringen, indem “ 


sie dieselben etwa wie die Peronosporaceen oder Uredineen mit ihren 


Haustorien einfach aussaugen. Derartige Haustorien besitzen Botrytis 4 
und ähnliche fakultative Parasiten nicht, sondern die Abtötung der 
Zellen erfolgt lediglich durch Abscheidung von Stoffen, welche er B 


1) Sur une maladie des rameaux du Figuier in Compt. rend. CXXRVL, 1908, x e 


S. 395. 
2) Kew Bullet. 1916, S. 225. | a 
3) Le Botrytis cinerea et la malhdie de la toile in Compt. rend. CXXVIH, er 
1899, S. 842, 1251. er 


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 gamiques in Compt. rend. OXXXIII, 1901, S. 10 
 attenudes des maladies cryptogamiques 1. c, S. 307. 


Helotiaceae. - a "375 


‚Gifte für die lebenden Zellen wirken. Gleichzeitig findet aber auch 


die Sekretion wieder anderer Stoffe (Enzyme?) statt, welche die Fähig- 
keit besitzen, die Cellulosemembranen zu lösen. So sehen wir, daß in 
der. Umgebung jeder Hyphenspitze die Zellen abgetötet werden und 
sich bräunen; erst nach ıhrem Tode wuchert das Mycel in sie hinein 
und saugt sie aus. Wir können also in gewisser Weise auch sagen, 
daß der Pilz saprophytisch wächst, weil ja sein Mycel nur im toten 
Gewebe sich befindet. Welches diese abgeschiedenen Stoffe sind, dar- 
über sind die’Meinungen noch nicht völlig geklärt. Im Gegensatz zu 
pr Bary nimmt R. E. Smit#?) an, daß das wirksame Gift Oxalsäure sei; 
außerdem aber ist es nach den Untersuchungen dieses Autors sicher, 
daß noch weitere Stoffe sezerniert werden, welche die Nutzbarmachung 
des getöteten Zellinhaltes und die Auflösung der Membranen er- 
möglichen. ji Ä 

Für die Bekämpfung oder besser Verhütung der Botrytiskrankheit 
würde es also hauptsächlich darauf ankommen, den Pilz in seiner sapro- 
phytischen Lebensweise nicht so weit erstarken zu lassen, daß er nach- 
her parasitisch wird. Nach allem, was wir über die Vorbedingungen 


der Krankheit wissen, begünstigt große Feuchtigkeit bei anhaltend 


ruhiger Luft das Wachstum der Botrytis. Namentlich in Gewächs- 
häusern, wo diese Bedingungen meistens erfüllt sind, macht sich des- 
halb das Übel so häufig bemerkbar. Man kann deshalb durch reich- 
liche Lüftung, in Warmhäusern mit vorgewärmter Luft, und durch 
Beschränkung der Feuchtigkeit die Krankheit zum Erlöschen bringen; 
für das Freiland, wo die geschilderten Bedingungen viel seltener auf- 


 zutreten pflegen, kann durch weiten Stand der Pflanzen und genügende 


Drainierung viel zur Verhütung der Krankheit getan werden. Dab 
daneben auch Mittel versucht worden sind, um die Konidien selbst 
abzutöten, zeigt u. a. die Arbeit von G. IsivanfrY?). Er zeigte, daß 
das Optimum der Temperatur für die Sporenkeimung bei etwa 25° 
liegt, während bei 5—12° die Keimung bedeutend verlangsamt, bei 
39—41° unmöglich wird. Starker Frost, dem langsames Auftauen 
folgte, tötete binnen sechs Tagen 300 der Sporen ab, und eine Tem- 
peratur unter dem Gefrierpunkte schwächte in sechs Tagen die Keim- 
kraft bedeutend. Durch Bordeauxbrühe, selbst bei einer Konzentration 
von 6—8°o, werden die Sporen nicht getötet, wohl aber durch eine 
1,5 %/o Lösung von Oalciumbisulfit. Eine sichere Vernichtung der Sporen 
läßt sich nur durch fraktioniertes Bespritzen ermöglichen, wobei dann 


' allerdings nicht die Sporen selbst, sondern die ausgekeimten Keim- 


schläuche abgetötet werden. In den meisten Fällen aber wird man 
die Spritzmittel nicht zur Anwendung bringen, sondern durch Lüftung 
und Trockenheit schneller denselben Effekt erreichen. Erwähnt mag - 


. der Kuriosität wegen sein, daß man auch durch direkte Immunisierung ?) 


der Pflanzen die Krankheit zu bekämpfen versucht hat; die Mittel dazu 
flößen aber wenig Vertrauen ein, weshalb hier nur davon Erwähnung 
getan sein soll. 


Hatten wir im vorstehenden die Botrytiskrankheit ohne Rücksicht 


1) The parasitism of Botrytis einerea in Bot. Gaz, XXXIIL, 1902, S. 421. 


?) A Botrytis, Monilia & Ooniothyrium spordinole @letköpessegeröl; cfr. Ztschr. 
f. Pflanzenkr. XIV, 8. 301. 


8) BeAuverie, Essais d’immunisation des N age contre les maladies erypto- 
‚und J. Rar, QOultures et formes 


mit der Botrytis auf Galanthus nahe verwandt und wird in ihre Nähe 


376 ° III. ©. Ascomycetes. 
auf die Spezifizität des erregenden Pilzes besprochen, so seien jet 
noch einige Krankheiten erwähnt, bei denen andere Arten beteiligt zu 
sein scheinen. AufOrangen- und Limonenfrüchten hat U. Brızı!) 
eine Krankheit beobachtet, die sich zuerst in einzelnen, zerstreuten, 
vertieften, rotbraunen Flecken der Fruchtschale äußerte. Sie ver- % 
breiteten sich auf der gesamten Oberfläche der Früchte, bis schließlich 
die Früchte abfielen oder, wenn sie bereits gepflückt waren, zerfielen. 
Bisweilen mumifizierten die Früchte auch, ohne aber eine Spur von 
Konidienbildung zu zeigen. Die kranken Früchte riechen sehr an- 
genehm, bringen aber die Konidienträger erst im Thermostaten hervor. 
Sie treten in Form eines glänzend weißen Schimmels auf und ent 
wickeln an reichlich trichotom verzweigten Asten an den Enden trauben- 
förmig gehäufte hyaline Konidien. Baızı nennt den Pilz B. ceitricola 
und konnte ihn auf gesunde Früchte verimpfen, wenn er die Konidien 
in Verwundungen der Schale brachte. | 
Endlich wäre B. paeoniae Oudem. zu erwähnen, die junge Psönien 
stengel befällt und auch auf Convallaria beobachtet wurde?). Sie ist 


Be 


gestellt. Sie scheint namentlich in Holland sehr häufig Schaden an- 
zurichten, ist aber auch schon in Deutschland beobachtet worden. Ob 
die Art mit der obenerwähnten von Maiblumen (S. 370) identisch ist, 
muß vorläufig unentschieden bleiben. ke 
Auf Pistia stratiotes hat Baccarını®) die Botrytis pistiae Bacc. be- ie 
obachtet,, ein Pilz, der nicht weiter gefährlich ist, aber vielleicht m 
"Gewächshause an benachbarten Pflanzen Schaden anstiften kann. Re; 
Wir haben im vorstehenden schon verschiedentlich Selerotzum-Arten 
erwähnt, die zu Sclerotinien- oder Botrytis-Arten gehören; außer diesen 
aber sind von dieser Gattung noch viele Arten beschrieben worden, 
deren Zugehörigkeit man noch nicht kennt. Um spätere Wiederholungen 
zu vermeiden, mögen hier noch einige genannt sein, die unter Um- 
ständen Schaden stiften können, und von denen man "bisher keinerlei x 
Fortpflanzungsorgane kennt. 8. rhisodes Auersw. bildet schwarze kleine Br 
Scelerotien, die an Blättern von Wiesengräsern zur Entwicklung kommen, 7 | 
Das Mycel tötet das Blattgewebe ab und kann unter Umständen den 
Heuertrag empfindlich schädigen*). An der Reispflanze hat Or 
‚ein S. oryzae beobachtet, das in den Hohlräumen der Halmteile und 
Blattscheiden sich ausbildet. Der Halm reißt durch die Massenhaftig- 
keit der Sclerotienentwicklung schließlich auf und geht zugrunde. Anke 
dem Zuckerrohr, sowohl an den Blattscheiden wie an den Blättern, FE 
kommen nach WARKER und WENT #) mehrere Arten von Sclerotien vor 
und verursachen Krankheiten, auf die hier nur der es. 
wegen hingewiesen sein mag. 


Die Familie der Ascobolaceae besitzt nur saprpphytiäches u S 
Mist und faulenden Abfällen lebende Arten und hat für uns kein 2. 


1) Sulla Botrytis citricola n. sp. parassita degli agrumi in Rend. R. Acc. dei ir, 
Lincei. Roma XI, 1903, S. 318. BR >. 
2) J. Rırzema Bos, Botrytis paeoniae Oud., die Ursache einer bis jetzt. un- = 
beschriebenen Krankheit der Päonien sowie der Convallaria majalis in APR, £E 
Pflanzenkr. VIII, 1898, 8. 269. 
3) Bull. d. Societ, bot. ital. 1908, 8. 30. REG 
4) Vgl. Frank, Die Krankheiten ‘der Pflanzen, 2. Aufl, II, S. 511. .. 
5) Arch: trienn. di Labor. di Bot. critt. di Pavia 1877, S. 10. ee. 
6) De ziekten van het, suikerriet op Java, S. 121 ff, . 


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Interesse. Auch die Familie der Pezizazeae bietet nur wenige hier 


in Betracht kommende Formen. So beobachtete F. Lupwis!) in einer 
Gärtnerei, daß die Fruchtkörper von Plicaria vesiculosa Bull. auf den 
mit Hornspänen, Pferdemist und Jauche gedüngten Beeten so massen- 
haft hervorbrachen, daß dadurch die Pflanzen aus dem Boden gehoben 
wurden. Außerdem aber war auch Mycel in die Pflanzenstengel ein- 
gedrungen, die dadurch bleichten und abstarben. Unter der Glasglocke 
entwickelten sich aus solchen kranken Stengeln Konidienträger, wie 
sie ähnlich BREFELD in der Kultur erzogen hat. Im allgemeinen dürften 
wohl solche Krankheitsfälle zu den Seltenheiten gehören. 
Die Familie der Pyronemataceen enthält keine Schädlinge. 


Harwelliingee 


Bei diesen Pilzen entwickelt sich das Schlauchhymenium von Anfang 
an frei auf einer mehr oder weniger differenzierten Unterlage, die als 
Stiel oder Becher ausgebildet sein kann. Zu erwähnen wäre Vibrissea 
selerotiorum Rostr., die eine Krankheit von Medicago lupulina in. Däne- 


. mark verursacht. Die Pflanzen sterben ab, und an den abgestorbenen 


Wurzeln und Stengeln entstehen schwarze Sclerotien, aus denen im 


nächsten Jahre hellrötliche feine Stielehen hervorwachsen; an ihrer 


Spitze stehen hellrote kleine Köpfchen, welche das Schlauchlager tragen. 
-  Rhizina inflata (Sehäff.) Sacc. wird für ein Absterben Junger 


-Coniferenpflanzen verantwortlich gemacht. Die Stämmchen und 


Wurzeln der erkrankten Pflanzen werden von dem Mycel durchwuchert, _ 
das in Form von Rhizoctonia-ähnlichen Strängen zu den Wurzeln 
herauswächst (Wurzelschwamm, Ringseuche). Am Mycel entstehen 
nach R. Harrıs?) borstenförmige Konidienträger (Coremien), die in 
ihrer ganzen Länge seitliche Auszweigungen tragen, an denen zylin- 
drische Konidien abgeschnürt werden. Außerdem sollen Schnallen- 
bildungen an den Fäden verkommen, wie sie bisher nur von Basidio- 
mycetenmycelien bekannt sind. Ob diese beobachteten Bildungen aber 
zur Rhizina gehören, erscheint mehr als zweifelhaft. Nach Weir®) tritt 


‚die Krankheit auch in Nordamerika auf, wo sie aut den verschiedensten 
 Coniferen vorkommt. Auch E. Prıirzieux*) hatte bereits früher über 
’ diese „maladie du ronde* (Ringseuche) genannte Krankheit Be- 
'  obachtungen angestellt, welche durch die Hartisschen Untersuchungen 
bestätigt und erweitert worden sind. In einiger Entfernung von den 
kranken Pflanzen bilden sich dann die Apothecien des Pilzes aus, 


welche aus unregelmäßigen, braunen, flachen, meist schüsselartigen 
Fruchtkörpern bestehen, welche .auf der Oberfläche das Hymenium 


E tragen und unterseits mit dicken wurzelartigen Rhizinen im Erdboden 


sitzen. Meistens findet man den Pilz an Brandstellen oder an Wald- 


wegen, wo er wohl rein saprophytisch wächst. M. Mancın®) fand auf 


Pinus siWwestris und P. maritima Fruktifikation des Pilzes, ohne daß die 


- Bäume erkrankt wären. An anderen Stellen fand er stark erkrankte 


Bäume, ohne daß ein Auftreten des Pilzes zu finden war. Nach Lage 
unserer jetzigen Kenntnisse bedarf die Rhizina-Krankheit einer erneuten 


kritischen Untersuchung. 


3) Mykologische Notizen in Zeitschr. f. Pflanzenkr. V, 1895, S. 12. 
Sitzungsber. d. Bot. Vereins in Müncher, 12. Jan. 1891, und Forstl. naturw. 


Bu 
Zeitschr. 1892, S. 591. 3) Journ. of Agric. Research IV, 1915, 8. 9. 


#, Compt. rend. de la Soc. des Agricult. de’ France XI, 1880, S. 386. 
5) Compt. rend. CLIV, 1912, S. 1525. | 


I. Namen- und Sachverzeichnis. 


Actinomyces 69. 

— auf Erlen 58. 

— scabies(Thaxt.) Guss. 101. 

RR ae parasiticum 
1: 

Apfel, glasige 76. 

Albuginaceae 162. 

Albugo,. Vertreter 164. 

— candida (Pers.) O. Ktze. 

163. 

— capparidis de By. 164. 

Antennaria pityophila 258. 

Anthraknose desTabaks 108. 

Apiosporium, Vertreter 256. 

Aplanobacter agropyri 
'Gar. 41. 


— michiganense Sm. 108. 
— Rathayi Sm. 40. 
Araceen, Bakteriosen 34. 
Araliaceen, Bakteriosen 82. 
Ascomycetes 220. 
Ascospora Beyerinckii 291. 
— coffeae 292. 

Aspergillus 231. 


Bacillus aeruginosus Delaecr. 


ampelopsorae Cub. 78. 
amylovorus (Burr.) de 
Ton. 73. 

apii (Brizi) Mig. 84. 
aroideae Torons. 35. 
atrosepticus van Hall 96. 
Baccarinii Macch. 80. 
betae Migul. 61. 
brassicivorus Delacr. 72. 
Bussei Migul. 61. 
capsici Pav. et Turr. 110. 
carotovorus Jon. 83. 
coli (Esch.) Migul. 42. 
Cubonianus Macch. 59. 
elegans Heygi 77. 
Farnetianus Pavar. 59. 
figi Cav. 59. 

gossypinus Stedm. 82. 
hyacinthi septicus Heinz 
49 


BERBEEURELEN ES 


lacerans Migul. 61. 
lacrymans Sm. et Br. 111. 
maculicola Delacr. 107. 
melonis Gidd. 111. 

mori carneus Cavy. 59. 
musae Ror. 54. 


1A 


Register. 


Bacilius oleraceae Harris. 


— omnivorus van Hall 52. 
— phaseoli Sm. 77. i 
— BI RDRRPENG Sppel 99, 
— Pollacii Pavar. 54. | 
Bepın Brizi 55. 

avastanoi Sm. 86. 
sesami Malk. 89. 
solanacearum Sm. 106. 
solanincola Delacr. 95. 
solaniperda Mig. 91. 
sorghi Burr. 37. 
spongiosusAderh.etRuhl. 
75. 


Bass 


tabacivorus Delacr. 108. 
tracheiphilus Sm. 110. 
— tubifex Dale 96. 

— uvae Oug. et Macch, 78. 
— vascularum Cobb 38. 

— vitivorus Bacc. 80. 
Bacterium aptatum Brown 
et James 64. 
atrofaciens McCull. 41. 
Briosianum Pavar. 59. 
cattleyae Pavar. 54. 
coronifaciens Ell. 40. 
Crameriani Pavar. 55. 
foliicola Miehe 115. 
hyacinthi Wakk. 44. 


marginale Brown 112.. 

matthiolae Br. et Pav. 

12. 

moniliformans Guffr. 40. 

oncidii Pegl. 54. 

pini Vuill. 34. 

scabiegenum v. Fab. 65. 

sepedonicum Spieck. 100. 

translucens Jon. et Reddy 

40. 

translucens var. undulo- 

sum Sm. 37. 

— vyiridilividum Brown 112, 

— vitians Brown 112. 

— xanthochlorumSchust.9. 

Bakterien, 
melnde 115. 

Balansia trinitensis 272. 
BasidiophoraentosporaRose 
et Corn. 194. 
Baumwollfrüchte, Bakteri- 
ose 2. 


maculicolum MeCull. 71. |. 


stickstoffsam- 


Betulaceen, Bakteriosen 56 “ $ 
Black-chaff auf Mais 397. | 
en. Vertreter 


Botrytis acinorum 370. 

— anthophila auf Rotklee 
365. 2% 

— Douglasii 372. 

— paeoniae 376. 

— pistiae 376. (5: 
Botrytisarten identisch mit 
B. cinerea 370. 
Botrytiserkrankungen 

Gartenblumen 373. 
— Mittel 375. 
Braunfäule des Kohls 66. 
Bremia lactucae Reg. 211. 
Bulgaria polymorpha 342. 


an 


Calonectria, Vertreter 269. 
Calospora vanillae 326. 
Carnation-disease auf Di- 
anthus 51. ah Br 
Cenangium abietis 341. 
DROHEN juniperinum 
Ceratostomella pilifera 289. 
Chaetocladium 218. . 0 
Charrinia diplodiella 316. 


_ 


Chenopodiaceae, Bakterio- 


sen 60. ne 
infundibulli- 


Choanophora 
,_.. fera (Curr.) Sacc. 218. 
Chlorosplenium aerugino- 
sum 8347. BP 
Chytridiineae 138. ei 
Cieinnobolus Cesatii 250. | 
Citrus, Bakteriose 77. Fr 
Cladochytrium caespitis 
Griff. et Maubl. 148. 
— violae Berl. 149. 13 
Claviceps, Vertreter 278. 
— purpurea 213. Er = 
Clithris quereina 38. 
Clostridium persicae tuber- 
culosis, Cav: 76. ae 
Coleroa, Vertreter 231, 
Completoria complens, 
Lohde 219. Be Ru 
Compositae,Bakteriosen 112. 
Conifteren, Bakteriosen 34. 
Cordyceps, Vertreter 272. 


Corn-blight auf Mais 36. 


iR Corn-wilt auf Getreide 36. 
'Corylus, Bakteriosen 56. 


+ Coryne carcoides 347, 


Crown Gall 114. 
Cruciferen, Bakteriosen 66. 
Cryptomyces maximus 339. 
ir sig Bakteriosen 
110. 
Cucurbitaria, Vertreter 2%. 
— laburni 290. | 
— pithyophila 290, 


Dactylis, Bakteriosen 40. 
Dasyscypha, Vertreter 347. 
— calycina 345. 


' Dermatea acerina 342. 


— carpinea 342. 

— cinnamomea 342. 

— prunastri 342. 

Diaporthe, Vertreter 324. 

Didymella, Vertreter 310. 

REN Vertreter 
BEE, 


Dimerosporium pulchrum 
255. t 

Dilophia graminis 315. 

Ditopella, Vertreter 320. 


Efeukrebs 82. | 
Endomyces decipiens 221. 
Endothia radicalis 325. 
Enthomophthoraceae 218. 
Epichloö typhina 272. 
Erdbeeren, Bakteriose 76. 
Erlen, Bakteriosen 57. 
Erysiphaceae, allgemeines 
298: N 
Erysiphe, Vertreter 253. 
Eschenkrebs 8. 
Eumyceten 120. 


Fabraea mespili 298. 


-  . Fadenpilze, System 136. 


Fäule des Kohls 71. 
Ficus, Bakteriose 59. 
Fire-blight auf Birnen 72. 
Flachsbrand 142. 

Fuligo septica 20. 
Fumago varians 256. 


Getreide, Fußkrankheit 314, 
Gibellina cerealis 316. 
Gibbera vaceinii 289. 
Gibberella, Vertreter 259. 
Glomerella, Vertreter 322. 
Gnomonia, Vertreter 320. 


—  — erythrostoma 320. 
0 — iliau 322, 


— veneta 322. 
Graisse auf Bohne 77. 


Gramineen, Bakteriosen 35. 


 Guignardia, Vertreter 305. 

 -— Bidwellii 301. 

—  Gummikrankheit auf 
Zuckerrohr 38. 


Register. 
Halmtöter 315. 
Halo-blight auf Hafer 40, 
Hanf, Bakteriose 60. 
Hanfkrebs 362. 
Herpotrichia nigra 282. 
Heterosphaeria patella 338. 
Hyazinthen, Rotz 43. 
— schwarzer Rotz 366. 
Bere gel temulenta 
"3 


Hypocrella, Vertreter 271. 
Hypoderma brachysporum 
332. | 

Hypodermella laricis 333. 
N Vertreter 261. 
— hyacinthi Sor. 46. 
re fraxini 


Iridaceen, Bakteriosen 52. 


| Iris, Rotz 52. 


J uglandaceen ‚ Bakteriosen 
55. | 


Kartoffeln, Bakteriosen 90. 

— Braunfäule 106. 

— Naßfäule 9. 

— Ringfäule 100. 

— Schwarzbeinigkeit 96. 

— schwarze Trockenfäule 
108. 

— Stengelfäule 94. 

— Stockfäule 91. 

Kartoffelknolle, Prädisposi- 
osskn für Erkrankungen 
104. 

Kartoffelschorf 101. 

Kirsche, Bakterienkrankheit 
75 


Kokosnuß, Bakteriose 42. 
Krebsknoten des Ölbaumes 


Labiaten, Bakteriosen 89. 

Lachnella pini 345. 

Lasiobotrys lonicerae 259. 

u; ang Bakteriosen 
a7 | 


Leocarpus fragilis auf einer 
Wiese 21. 

Leptosphaeria,Vertreter311. 

Leptospora, Vertreter 282. 

Levkoje, Bakteriosis 72. 

Liliaceen, Bakteriosen 43. 

Lophodermium, Vertreter 
336. 

— nervisequum 335. 

— pinastri 333. 

Lupinen, Bakteriose 77. 


Mal nero 80. 

Malvaceen, Bakteriosen 82. 

Massaria theicola 319. 

27 ae Bakteriose 
58. 


a a ae 2, Br I RL SE Bd ER EL La 
HER: 1 rar A 
Bi Lkr . + % 


379 


Melanconis perniciosa 327. 

Melanospora damnosa 259. 

Micrococcus phytophthorus 
Frank 92. 

— populi Delacr. 55. 

— tritiei Prill. 41. 

Microsphaera, Vertreter 250. 

— alni f. quercina 251. 

Microspira carcinopaea Reg. 


Microthyriaceae, Vertreter 
258 | 


Möhrenkrankheit 83. 

Moraceen, Bakteriosen 58. 

Muecor 218. 

Musa, Rotz 54. 

Musaceen, Bakteriosen 53. 

Mycobacterium rubiacea- 
rum v. Fab. 115. 

ES elreteln; Vertreter 


— fragariae 29. 
— sentina 29. 
— tabifica 298. 
Myxomyceten 17. 


Nectria, Vertreter 268. 
— cinnabarina 261. 


‚|— cucurbitula 267. 


— galligena 266. 
— ditissima 264. 
Neocosmospora vasinfecta 


Neopeckia Coulteri 282. 


Obst, Zweigabsterben durch 
Monilia 358. 

Oidium, Vertreter 254. 

— evonymi japonici 255. 

— Tuckeri 242. 

Olpidiasterradicis(De Wild.) 
Pasch. 142. . 

Olpidium, Vertreter 139. 

— brassicae. Wor. 139. 

Oleaceen, Bakteriosen 85. 

eh Schorfkrankheit 

BR 

Oomyceten 136. 

ÖOphiobolus, Vertreter 314. 

—graminis 314. 

— herpotrichus 315. 

Ophionectria, Vertreter 269. 

Orchidaceen, Bakteriosen 54. 


Palmen, Bakteriosen 42, 

Pappeln, Bakterienkrank- 
eit 59. 

Pear-blight auf Birnen 72. 

Pedaliaceen, Bakteriosen 89. 

Penicillium erustaceum 231. 

Perisporiaceae, ° Vertreter 

259. 

Perisporineae 152, 

sy Vertreter 215, 
16. 

— arboreseens de By. 215. 


380: 


Peronospora calotheca de B. 
212. 

cytisi Rostr. 215. 
dipsaci Tul. 215. 

effusa (Grev.) Rabenh. 
214. 

maydis Racib, 212. 
arasitica (Pers.) Tul. 213. 
chachtii Fuck. 214. 
Schleideni Ung. 213. 
sparsa Berk. 216. 
spinaciae Laub. 214. 
trifoliorum de By. 215. 
viciae (Berk.) de By. 212. 

violae de By. 215. 
Peronosporaceae 165. 

Pflaume, Bakterienkrank- 

heit 74, 75. 

‘ Piptoce halis 218. 

Phyllachora, Vertreter 279. 

. — trifolii 279. 

Phyllactinia corylea 254. 


I] 


EIER! 


. Physalospora, Vertreter 
| 306. 
"Physarum cinereum auf 


einer Wiese 20. 
Physoderma 149. 
PhytophthoraoactorumlL.eb. 

188. 


— faberi Maubl. 192. 

 — fagi Hart. 189. 

— infestans (Mont.) de By. 
165. 

— nicotianeae Br. de Haan 

192. 
 — phaseoli Thaxt. 194. 

.— syringae Kleb. 191. 

re hora brassicae 
Wor. 21. 

Plasmopara, Vertreter 210. 
— cubensis (B. et Br.) 
Humphr. 210. 

— Halstedii (Farl.) Berl. et 

de Ton. 210. 

. — nivea (Ung.) Schroet. 209. 
— viticola (Berk. et Court.) 
Berl. et de Ton. 1%. 
ar oe Ya Vertreter 


Pleospora, Vertreter 313. 

Plowrightia morbosa 8328. 

Podosphaera, Vertreter 238. 

— leucotricha 238. 

‚Polyphagus 149. 

- Polystigma ochraceum 271. 

— rubrum 270. 

Primulaceen, Bakteriosen 
84. 

Protomyces, ‚Vertreter 220. 

— pachydermus v. Thüm. 
220. 

Pseudomonas amaranti Im. 


Ri campestris Sm. 66. 
— citri Hasse 78. 
— destructor Pott. 70. 


Register. 


Pseudomonas dianthi (Arth. 
et Boll.) Sm. 51. 
— fluorescens exitiosus 52. 
— iridis van Hall 52. 
— juglandis Pierce 55. 
— malvacearum Sm. 51. 
— medicaginis Sack. 77. 
— pruni Sm. 74. 
— sesami Malk. 89. 
— Stewartii Sm. 36. 
— syringae Beijer. 85. 
Be gelbe 


Pseudopeziza ribis 343. 

— tracheiphila 344. 

— trifolii 343, 

Pycnochytrium sucissae (de 
By. et Wor.) ‘Schroet. 
143. 

Pyroctonum sphaericum 
Prun. 149. 

Pythiaceae 153. 

Pythium 162, 

— de Baryanum Hesse 153. 

— equiseti Sadeb. 161. 

— palmivorum Butl. 161. 


nen Eh durch Botrytis |” 
36 


Reessia 139. 
Reben, Bakteriose 79. 
— Krautern 79. 


'— Tuberkulose 78. 


Rhizina inflata 377. 
Rhoeosporangium a hani- 
dermatus Edg. 151. 
Rhytisma, Vertreter 339. 
— acerinum 339. 
Roggenhalmbrecher 312, 
Rogna della vite 78. 
Rosaceen, Bakteriosen 72, 
Rosellinia aquila 288, 
— neatrix 285. 
— quercina 284. 
Rostrella coffeae 232. 
Rotklee, Bakteriose 77. 

_ Staubbeutelerkrankung 
durch Botrytis 365. 
Rubiaceen, Bakterien 115. 
Rübenkrankheit, kaliforni- 

sche 60. 
Rübenschwanzfäule auf 
Beta 60. 
Rutaceen, Bakteriosen 77. 


= 


Salat, Bakteriose 112, 
Salicaceen, Bakteriosen 55. 
Sa rolegnüineae 150. 
Schizomycetes 29. 

Be Herne auf Beta 
Schwärze des Getreides 300. 
Schwarzfäule 357. 
Scleroderris, Vertreter 338. 
— fuliginosa 338. 


+— betulae 351. 


. — ledi 350. 


(Belarodp iin maorospora 
Sacc. 195. ER 
Sclerotinia, Vertreter 
— alni 351. Bl 
— arlae 352. RL 
— aucupariae 352. 
— baccarum 350. 


— cinerea 354. 
— crataegi 353. 

— fructigena 354. 
— Fuckeliana 359. 
alanthi 368. 
erneri 365. 
— laxa 354. 


— 


— Libertiana 360. 
ER TER auf Pflanzen 


— Linhartiana 352. 

— megalospora 351. 

— mespili 352. 

a nicotianae 365. 

— oxycocei 350, 

— Padi. HEN 7 

— rhododendri 350. 

— trifoliorum 364. 
— tuberosa 365. 

— urnula 348. e* 

ine, an Gräsern Ey 


Selleriebakteriose 34. we: 

Sehrehkrankheit aufZucker- Be 
rohr 39. N 

Solanaceen, Bakteriosen der 
übrigen 106. Br 


/ Sorghum blight auf Zucker- = “2 


ER nee veronicae SE 
roet. 28, Be 
Spanischer Pfeffer, Erktan: u 
kung 110. ar 
Speisezwiebeln, Rotz 49, Dr = 
Sphaerotheca, Vertisben PR # 
— humuli 239. 
— mors uvae 240. E. 
Spumaria alba auf einer R 
Wiese 21. 
gr ge solani Berk Er \ 
Stietis radiata 338. % a 
Stigmatea mespili 293. Re “ 
Synchytrium endobioticum 
(Schilb.) Perciv. Br Kar- F_ 
toffeln 145. E: 
Syringafäulnis 5.000. 


Taphrina an Alnus 2m. 

— an Birken 224. a Ri | 
— an Pappeln 223, R 
— an Prunus 27. he So 18 
— Bussei 230. Si 

— cerasi 228. 

— deformans 228. 
— pruni 224. 


— theobromae 230. 


+ 


Taphrina Tosquinetii 222. 
kein 2a parasitica Goeb. 


.  'Thielavia basicola 232. 

\ Tomaten, Braunfäule 106. 
Top-rot auf Zuckerrohr 39. 
Trichoeladia, Vertreter 253. 
Trichosphaeria sacchari 282. 
DEN Botrytiskrankheit 


 — Selerotienkrankheit 367. 
eh Bakteriosen 


Uneinula, Vertreter 242. 
 ..— necator 242, ae 
- - Urophlyetis alfalvae 

(v. Lagerh.) Magn. 150. 


0 Albugo candida 155. 

Apiosporium salicinum 256. 
 Auricularia sambucina, Ba- 
Be sidienspore 127. | 


Bacillus amylobacter 
— anthraeis 3l. 
— subtilis 31. | 
Balansia claviceps’ 263. 
Botrytis cinerea 349, 
Braunfäule des Kohles 
durch Pseudomonas cam- 
pestris 67. 


31. 


_. Cenangium abietis 334. 
Charrinia diplodiella 308. 
— — auf Weinbeeren 302. 
Chlamydomucor racemosus, 
Chlamydosporen 126, 
 Cladosporium Roesleri auf 
Weinbeeren 302. 
.  Claviceps purpurea 275. 
— — Plectenchym 123. 
Clithris quereina 334. 
® ERIEN, Pasteurianum 
- Coprinus stercorarius, Basi- 
 —  dienspore 127. 
' Cryptospora hypodermia, 
yknide 127. 


-»  Dasyscypha calycina 334. 
 Dermatea 7 a Koni- 
dienlager 127. 


u Endomyces decipiens, Chla- 
... mydosporen 126. 
 Entomosporium mespili 294. 
+ Epichlo& typhina 263. 
Gloeosporium ampelopha- 
.... gum 302. 


Register, 


Urophlyetis paip osa(Wallr.) 
chroet. 150. 
Ustilaginoidea, Vertreter 


Ustulina zonata 330. 


Valsa leucostoma 323, 
— oxystoma 324. 

— prunastri 323. 
Venturia, Vertreter 310. 
— cerasi 310, 

— crataegi 310. 

— inaequalis 306. 


| pirina 306. 


Vibrissea sclerotiorum 377. 
Vitaceen, Bakteriosen 78, 


Gnomonia erythrostoma 308. 

— — auf Kirschblättern 
318. 

Guignardia Bidwellii 308. 


— — auf Weinbeeren 302. 
Humaria convexula, Asken 
326 


Hyazinthenzwiebel durch- 
schnitten 45. 


Kartoffelbakteriosen 97. 
Kartoffeln, trockenfaule 168. 
Knöllehen von Robinia 117. 


Leguminosenknöllchen von 
Papilionaceen 118. 
Lophodermium pinastri 334. 


Microsphaera alni 247. 

— alni f. quercina 252, 
Monilia cinerea 349. 
Moniliafäule 356. 

Mucor mucedo, Mycel 123, 
— — Zygospore 126. 
Mycospaerella fragariae 29. 
— sentina 294. 

— tabifica 308. 


Nectria einnabarina 263. 
— ditissima 263. 

— — Krebswunden 266. 
Nitrobacter 31. 
Nitrosomonas europaea 31. 
— javensis 31. - 


Olive, Krebsknoten 87. 
Olpidium brassicae 141. 
Ophiobolus graminis 308. 


Penicillium crustaceum, Ko- 
nidienträger 127, 

— — Mycel 123. 

Peronospora alsinearum 155. 


bh a 
EEE a DE 


f% 


381 
Walnuß, Bakteriose 55.. 
A ronben ‚. . Bakteriose 


Weißer Rost auf Tabak 107. 
ie der weißen Rüben 
Weißkohl, Bakteriose 71. 
Weizen, Bakteriose 41. 

— rosenrote Krankheit 41. 
Woroninella psophocarpi 

Racib. 148. 

Wurzelgemüse, Faulen 361. 


Zwiebeln, Erkrankung 
durch Sclerotium cepi- 
vorum 369. 

Zygomycetes 216. 


- I. Verzeichnis der Abbildungen. 


Peronospora viticola auf 
Weinbeeren 302. | 

Phyllactinia corylea 247. 

Phytophthora cactorum 155. 

— infestans 155. 

— nicotianae auf Tabak 


Plasmodiophora brassicae 
4 


Plasmopora viticola 196, 
197, 201. 

Plowrightia morbosa 328. 
Podosphaera tridactyla 247. 
Pol me rubrum 263, 
Pseudomonas hyacinthi 45. 
— pyocyanea 31. 

Ba EBOR mercurialis 


— suceisae 141. 
Puceinii graminis, Pyknide 
127 a: 


Pythium de Baryanum 155. 

— — — auf Pelargonium. 
158, 

— — — auf Tabak 160. 

— — — auf Wurzelbrand 
158. 

— hydnosporum 155. 


Ramularia Tulasnei 294. 
Rhytisma acerinum 337, 
Rosellinia necatrix 286. 


Sclerotinia baccarum 349. 

— cinerea 349 

— fructigena 349. 

— trifolorium 349. 

— tuberosa 349. 

— urnula 349. 

Scelerotium cepivorum 369. 

Sphaerostilbe flammea, Co- 
remium 127. 

Spaerotheca humuli 247. 


ae endoparagogicum 
Stapliyloooceus Pyogenes 


- Stemonitia fusca 2. | 
 .. Stigmatea mespili 294. 

 .. Strickeria obducens, Pyk- 
RN; 2 ze 127. Se ot 
ER chytrium endobioticum 
Eu "18 Yin. SR 


ge 
eh: En 23 
Kr} 2 


Ri 


Taphrina auren anf ‘Pappeln 1 


— pruni 225. 
— — auf Prunus Haas 997. 
— Tosquinetii, auf Erlen 


222, 2 
Tomatenfäule 19. | 
Tremella lutescens, Basi-; 
 dienspore 121.7 
Trichoeladia. astragali a. 


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Verlag von Paul Parey in Berlin SW 11, Hedemannstraße 10 u. 11. 


Handbuch 
Pflanzenkrankheiten. 


Begründet von Paul Sorauer. 


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Vierte, vollständig neubearbeitete Auflage, 


herausgegeben von 


3 Prof. Dr. Paul Graebner, Prof. Dr. 6. Lindau, 


Kustos am Botanischen Garten, Kustos am Botanischen Museum, 
Dozent a. d. Universität u. d. Höh. Gärtner- Privatdozent der Botanik an der Universität 
lehranstalt in Berlin, Berlin, 
und 


Prof. Dr. L. Reh, 


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Dr. G. Lindau unter Mitwirkung von Reg.-Rat Dr. E. Riehm, Mitglied der 


Biologischen Reichsanstalt. Mit 50 Textabbildungen. /n Gansleinen geb., 
Preis 90 :M. 


Dritter Band. 


Die pflanzlichen Parasiten. zweiter reit. Unter Mitwirkung 


von Dr. E. Köhler, Dr. W. Lang, Reg.-Rat Dr. R. Laubert und Dr. W. Wollen- 
weber bearbeitet von Prof. Dr. G. Lindau. (/m Druck.) 


Vierter Band. 


Die tierischen Feinde. Erster Teil. Bearbeitet von Prof. 
Dr. L. Reh. (/m Druck.) 


Fünfter Band. 


Die tierischen Feinde. Zweiter Teil. Bearbeitet von Prof. 
Dr. L. he (Im Druck.) 


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Lehrbuch der nichtparasitären Pflanzenkrankheiten. 


Für Landwirte, Gärtner und Botaniker 
Bearbeitet von 
Prof. Dr. Paul Graebner, 


Kustos am botanischen Garten, Dozent an der Universität und der Hoheke Gärtnerlehranstalt i in Berlin. 


Mit 244 Textabbildungen. Gebunden, Preis 60 M. 20 Pf. 


Die angewandte Entomologie in den Ver. Staaten. 


Eine Einführung in die biologische Bekämpfungsmethode. 
Von 
Dr. K. Escherich, 


0. 6. Professor an der Universität München. 


. Mit 61 Textabbildungen. Preis 12 M. 


- Die Mittel zur CROIRNPTUR der Pfanzenkrankheitn. 


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Prof. Dr. M. Hollrung 


in Halle a. S. 
Zweite, neubearbeitete Auflage. 
Mit 30 Textabbildungen. Gebunden, Preis 26 M. 


Ernährungsphysiologisches Praktikum | 


der höheren Pflanzen 
für Studierende der Botanik, Land- und Forstwirtschaftslehre USW. 
Von 


Dr. Viktor Grafe, 


Professor an der Universität in Wien. 


..Mit 186 Textabbildungen. Gebunden, Preis 38 M. 


Die Tachinen 


als Schmarotzer der schädlichen Insekten, 
liche Bedeutung und systematische Kennzeichnung. 


Von 


W. Baer, 


Assistent am Zoologischen Institut der Forstakademie Tharandt. 


Mit 63 Textabbildungen. Preis 40 M. 


Zeitschrift für angewandte Entomologie. 


Herausgegeben von 


Dr. K. Escherich, 


0. ö. Professor an der Universität München. 


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Erster bis sechster Band Preis je 70 M. Siebenter Band Preis 120 M. 


ihre Lebensweise, wirtschaft in 


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