/Ä Handbuch der physiologischen Methodik Unter Mitwirkung von L. Asher, Bern; A. Bethe, Strassburg; Chr. Bohr, Kopenhagen; K. BÜrker, Tübingen; W. Caspari, Berlin; J. R. Ewald, Strassburg; 0. Fischer, Leipzig; 0. Frank, München; M. von Frey, Würzburg; S. Garten, Giessen; A. Gullstrand, Upsala; F. B. Hof mann, Innsbruck; R. Magnus, Utrecht; L. IVIichaeh"s, Berlin; W. Nagel, Rostock; C. Oppen- heimer, Berlin; I. P. Pawlow, St. Petersburg; J. Poirot, Helsingfors; A. Pütter, Göttiugen; M. Rubner, Berlin; K. Schäfer, Berlin; F. Schenck, Marburg; J. Stelner, Köln; W. Trendelenburg, Freiburg i. B.; W. WIrth, Leipzig; N. Zuntz, Berlin und H. Zwaardemaker, Utrechl herausgegeben von Robert Tigerstedt .^ Dritter Band 4. Äbteilnng Zentrales Nervensystem Mit 92 Figuren ■<58>- Leipzip" Verlag vo' r U Handbuch der physiologischen Methodik Unter Mitwirkung von L. Asher, Bern; A. Bethe, Strassburg; Chr. Bohr, Kopenhagen; K. Bürker, Tübingen; W. Caspari, Berlin; J. R, Ewald, Strassburg; 0. Fischer, Leipzig; 0. Frank, München; M. von Frey, Würzburg; S. Garten, Giessen; A. Gullstrand, Upsala; F. B. Hofmann, Innsbruck; R. Magnus, Utrecht; L. Michaelis, Berlin; W. Nagel, Rostock; C. Oppen- heimer, Berlin; I. P. Pawlow, St. Petersburg; J. Poirot, Helsingfors; A. Pütter, Göttingen; M. Rubner, Berlin; K. Schäfer, Berlin; F, Schenck, Marburg; J. Steiner, Köln; W. Trendelenburg, Freiburg i. B.; W. Wirth, Leipzig; N. Zuntz, Berlin und H. Zwaardemaker, Utrecht herausgegeben von Robert Tigerstedt Dritter Band 4. Abteilung Zentrales Nervensystem 5: 3- ! m [0" Mit 92 Figuren £ CD Leipzig Verlag von S. Hirzel 1910 d Inhaltsverzeichnis. Seite I. W. Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Mit 53 Figuren 1 II. J. Steiner, Das zentrale Nervensystem der kaltblütigen Wirbeltiere. Mit 39 Figuren 151 Dieses Blatt ist beim Einbinden des vollständigen Bandes zu entfernen. 4. Abteilung: Zentrales Nervensystem I. Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere von Wilhelm Trendelenburg in Freiburg i. B. (Mit 53 Figuren.) A. Vorbemerkungen. „Tout, dans les recherclies experimentales, depend de la methode; car c'estla methode qui donue les resultats." Diese Worte, mit denenFlourens^^) die Darstellung der allgemeinen Grundsätze seiner Metboden einleitet, haben auch heutzutage noch vollste Gültigkeit, und nicht zum mindesten gerade in dem Gebiet, zu dessen wissenschaftlicher Erschließung Flourens so be- deutenden Anstoß gab, dem Studium der Funktionen des zentralen Nerven- systems. Gewiß wird auch hier die Art der Fragestellung von entschei- dendem Einfluß auf die Ergebnisse sein; oft aber zeigte sich, daß Fragen, die seit Beginn der experimentellen Untersuchung des Nervensystems im Vordergrunde standen, lange fruchtlos hin- und hergewendet wurden, bis die geeignete Methodik gefunden war. So werden gewiß auch in Zukunft weitere Aufschlüsse von neuen'Fragestellungen zu erwarten sein, mehr aber vielleicht noch von einer planmäßigen Fortführung der Methodik, die ja allerdings selbst wieder zu neuen Fragen führt. Als Ziel der methodischen Bestrebungen in dem hier in Betracht kommenden Gebiet der Experimentalphysiologie kann im allgemeinen das bezeichnet werden, die Funktionen des Zentralnervensystems zu erkennen, festzustellen, welche Teile an bestimmten Leistungen beteiligt sind, in welcher Weise die einzelnen, sich morphologisch gegeneinander abgliedernden Teile zusammenarbeiten und voneinander abhängen. Im wesentlichen stehen uns bei diesen Bestrebungen nur zwei Methoden zur Verfügung, die sich gegen- seitig ergänzen: die Methode, durch Reizung die Tätigkeit eines Teils zu steigern und aus dem Erfolg einen Schluß auf die normale Bedeutung zu ziehen, und die Methode, durch Ausschaltung seine Tätigkeit zu vernichten und aus den Ausfallerscheinungen wiederum das normale Geschehen zu er- mitteln. Es ist klar, daß die beiden Arten von Eingriffen frei von unbeab- sichtigten Nebenwirkungen sein müssen; bei der Reizung darf keine Zer- störung mitspielen, und bei der funktionellen Ausschaltung darf nicht gleich- zeitig ein Reiz für die stehenbleibenden Abschnitte gesetzt werden. Auch müssen Fernwirkungen auf nicht direkt an den Eingriffen beteiligte Gegenden vermieden sein. Streng genommen würde es deshalb notwendig sem, an Tigerstedt, Handb. d. phys. Methodik III, 4. 1 2 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. dieser Stelle zunächst eine allgemeine Kritik der Methoden zu geben, also zu untersuchen, inwieweit die zur Verfügung stehenden besonderen Maßnahmen diesen strengen Anforderungen genügen. Während sich diese Frage für die besten der vorhandenen Reizmethoden ohne weiteres bejahen läßt, ist die Sachlage für die Ausschaltungen so verwickelt und von einer je nach den besonderen Umständen so verschiedenen Komplikation, daß es unmöglich ist, hier eine erschöpfende Darstellung zu geben. Das mißlichste liegt darin, daß man gar keinen sicheren Maßstab dafür besitzt, nach dem ohne weiteres gesagt werden kann, ob in einem bestimmten Fall lediglich eine Ausschaltung erfolgt ist; wollen wir doch gerade durch den Eingriff erst erfahren, w^elches die Erscheinungen des Funktionsausfalls sind. Mithin kommt hier für das Urteil auch sehr viel auf die Gesamterfahrung des einzelnen an. Im ganzen möchte ich glauben, daß die unmittelbaren Reiz- wirkungen eines Schnittes eher überschätzt werden, besonders, wenn Reizungen angenommen werden, welche diejenige Zeitdauer überschreiten, nach welcher die Fasern, die gereizt worden sein sollen, schon der Degeneration anheim- gefallen sind. Sehr wichtig scheinen mir in dieser Hinsicht die von chir- urgischer Seite (Prince^ß-^)) gemachten Erfahrungen zu sein, daß nach Hinter- wurzel durchschneidungen, die am Menschen zu bestimmten therapeutischen Zwecken vorgenommen wurden, der Patient schon nach dem Aufwachen aus der Narkose keine Schmerzen hatte; schon in dieser kurzen Zeit mußten also etwa vorhanden gewesene Reizwirkungen des Schnitts erloschen sein.*) Schnitte, Ligaturen und dergleichen werden also nur dann als Reizmethoden in Betracht kommen, wenn es sich nur um das Studium der schnell vorüber- gehenden Reizwirkungen handelt, und sie sind andererseits recht zuverlässige Mittel zur Ausschaltung, wenn der Versuchszweck es ermöglicht, diese vor- übergehenden Reizwirkungen vor der näheren Untersuchung abklingen zu lassen. Unter den weiteren Folgeerscheinungen der zur Ausschaltung dienenden Eingriffe kommt fernerhin der „Shock" in Betracht, eine noch wenig analy- sierte Erscheinung, unter der w^ohl auch verschiedene Dinge verstanden werden. Soweit es sich dabei um Wirkungen starker, plötzlich einwirkender Reize auf lebenswichtige Teile (Gefäß-, Herzvagus-, Atmungszentrum) handelt, lassen sich diese Störungen am besten durch eine tiefe Narkose vermeiden, deren Wirkung wohl dadurch zustande kommt, daß sie die Erregbarkeit der Bahnen herabsetzt, so daß die genannten Reize sich nicht so leicht und so weit ausbreiten können; ferner setzt die tiefe Narkose den Blutdruck schon so weit herab, daß nun die Operationen am Zentralnervensystem keine so eingreifende Änderung im Zustand des Gefäßsystems mehr hervorrufen, als es bei weniger tiefer Narkose oder ohne dieselbe der Fall sein würde. Aber auch an den Teilen, deren Fuuktionsaufhebung durch den Ein- griff beabsichtigt war, können Folgen auftreten, deren Natur als reine Aus- fallserscheinung zweifelhaft sein kann, und die in der verschiedensten Weise bezeichnet und gedeutet worden sind, wiederum als Shock, als Isolierungs- veränderungen, als Diaschisis, und welche wohl von den Reizerscheinungen *) Daß der zitierte Fall durch vorher bestehende, peripher bedingte Schmerzen kompliziert ist, sclieint mir in diesem Zusammenhang nicht von Belang zu sein. Vorbemerkung'en. ' 3 im engeren Sinne zu trennen sind. Zum Beispiel handelt es sich da um die Fi*age, wohei' es nach Durchschneidung des Rückenmarks der höheren Tiere zunächst zu Aufhebung, später zu Steigerung der Reflextätigkeit in dem von den oberen Teilen isolierten Rückenmarkabschnitten kommt. Am stärksten sind die Gegensätze der Auffassung bei der Deutung der Folgen von Rinden- exstirpationen gewesen. Sollen wir die in den ersten Tagen nach diesen Ein- griffen sichtbai'en Symptome als reine Ausfallerscheinungen deuten oder sind es nur indirekte Fernwirkungen, die vielleicht sogar mit den unvermeidlichen bis in entfernte Zellkomplexe ziehenden Degenerationen zusammenhängen? Es würde den Rahmen der hier vorliegenden Aufgaben, welche das tech- nische der ]\Ietliodik in den Vordergrund rücken, zu weit überschreiten, auch nur den Versuch einer Schilderung der verschiedenen Deutungsmöglich- keiten und Theorien zu geben, die allerdings für die rein funktionelle Be- urteilung von erheblicher Bedeutung sind. In einer Beziehung wird die aus den geschilderten Verhältnissen sich ergebende Unsicherheit wenig fühlbar sein, nämlich dann, wenn man die Eingriffe aus Interesse an der mensch- lichen Pathologie vornimmt, wenn man also bloß für eine am Menschen vor- kommende Zerstörung beim Tier Parallelfälle herstellen will, welche es ge- statten, die Ätiologie und Pathogenese des Falles nach allen Richtungen aufzuklären, ohne daß es darauf ankommt, aus den beobachteten Symptomen Schlüsse auf das normale Geschehen zu ziehen. Müssen hier mithin in funktioneller Beziehung noch manche Fragen offen gelassen werden, so läßt sich doch ganz allgemein schon eine Regel aus dem vorigen ableiten und allem weiteren voranstellen, nämlich die, alle Eingriffe mit möglichster Sorgfalt und mit niemals stillstehenden technischen Bemühungen auszuführen. Zu dieser Sorgfalt gehört für Dauerversuche nicht in letzter Linie eine peinliche Asepsis, die nicht nur darin besteht, daß die üblichen Regeln innegehalten werden, sondern daß auch wirklich eine aseptische Heilung erfolgt. Ehe wir diese allgemeineren Erörterungen über die Möglichkeit, die noi'- malen Funktionen zu ermitteln, verlassen, kann noch darauf hingewiesen werden, daß es wohl nur für rein anatomische Zwecke genügen kann, irgend- wo eine Verletzung von nicht näher vorausbestimmter Lage und Größe bei- zubringen; Aufschlüsse über die funktionelle Bedeutung der einzelnen Teile sind im wesentlichen nur dann zu erhalten, wenn die Eingriffe planmäßig auf solche Teile ausgedehnt und begrenzt werden, von denen man eine funktionelle Zusammengehörigkeit erwarten kann. Wenn auch von den im vorigen skizzierten Aufgaben der Methodik an dieser Stelle die am Nervensystem selbst erfolgenden Eingriffe im Vorder- grund stehen werden, so sind doch auch die nicht minder wichtigen Mittel zur Untersuchung der durch diese Eingi-iffe veränderten Leistungen des Zentralnervensytems mehr oder weniger ausführlich zu behandeln. Hingegen mußte davon Abstand genommen werden, überhaupt alle Me- thoden aufzuführen, welche der Physiologie zur Erforschung der Funktionen der Zentralorgane warmblütiger Tiere überhaupt zur Verfügung stehen, wenn man „Physiologie" im eigentlichen weiten Sinne nimmt und die meist als „Tierpsychologie" bezeichneten Bestrebungen einbegreift. Die nicht- operative Methodik der Tierpsychologie hat durch Clapar^de^^) vor kurzem 1* L. 4 Wilhelm Trend elenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. eine sehr übersichtliche und systematische Darstellung erfahren, auf welche hier verwiesen werden kann. Diese zur Untersuchung der verwickeltsten und höchsten Leistungen der Zentralorgane dienenden Verfahren beanspruchen zwar viel Erfindungsgabe und wohl noch mehr Geduld, dürften aber im ganzen nicht eigentlich als technisch schwierig bezeichnet werden können, so daß die hier notwendige immerhin etwas äußere Abgrenzung des Gebiets auch von diesem Gesichtspunkt aus begründet erscheint. Diese Abgrenzung ist aber im folgenden im ganzen derart vorgenommen worden, daß in erster Linie diejenigen Methoden der Lunktionsprüfung berücksichtigt wurden, die vorwiegend im Anschluß an operative Eingriffe am Zentralnervensystem vor- genommen zu werden pflegen oder vorwiegend geeignet sind, die Folgen solcher Eingriffe zu untersuchen. Eine Erweiterung erwächst hingegen dem zu behandelnden Stoff noch dadurch, daß dem Plan des Gesamtwerks entsprechend nicht nur die zur Untersuchung am meisten benutzten Säugetiere abzuhandeln sind, sondern auch die Vögel, und von diesen vor allem die Taube, die sich aus ver- schiedenen Gründen als ein sehr geeignetes Versuchstier erwies. Andere Vogelarten werden nur insoweit herangezogen, als es sich um spezielle nur an ihnen ausgeführte Untersuchungen handelt. Hingegen würde es nicht angängig sein, dieselbe Beschränkung bei Besprechung der an Säugetieren angewandten Methodik walten zu lassen und etwa eine bestimmte Tierart der Darstellung zugrunde zu legen. Immerhin liegt es aber in der Natur der Sache, daß die Untersuchungen am Hunde in der Besprechung einen etwas breiteren Raum einnehmen werden. In der neueren Zeit sind in steigendem Maße Affen als Versuchstiere gewählt worden, und dies wird voraussichtlich in der Folgezeit in noch größerem Umfang der Fall sein. Zum Glück werden die Lücken, die heutzutage in diesem Punkt in techni- scher Beziehung noch gelassen werden müssen, dadurch weniger fühlbar sein, daß die Anatomie und Chirurgie des menschlichen Gehirns für die Untersuchung des Affen viel mehr Anhaltspunkte gibt, als etwa für die des Hundes, und daß andererseits die für die niederen Teile des Nervensystems vorhandenen Methoden in ziemlich gleicher Weise bei allen Säugetieren angewendet werden können. Während ich mich beim Vogel darauf beschränken mußte, die wichtigsten Operationsweisen, die sich nicht nur zur weiteren Forschung, sondern auch zu Demonstrationszwecken eignen, auszuwählen, versuchte ich bei den Säuge- tieren nach Möglichkeit vollständig zu sein*), führte allerdings nur diejenigen Maßnahmen als Methoden auf, welche geeignet erscheinen, mit genügender Sicherheit den gewollten Eingriff hervorzurufen. Auch mußte ich bei dem beschränkten zur Verfügung stehenden Raum darauf verzichten, bei jedem Eingriff alle Autoren, die darüber irgend eine technische Angabe machen, aufzuführen. Ich hoffe in der Auswahl im allgemeinen das Richtige ge- troffen zu haben. Manche Lücken suchte ich durch neue oder früher von mir noch nicht veröffentlichte Untersuchungen noch selbst auszufüllen; ferner *) Einige an selten benutzten Versuchstieren ausgeführte Arbeiten (u. a. Merz- bacher2i5)) konnten im Interesse einer einigermaßen einheitlichen Darstellung nicht niilier berücksichtigt werden. Allgemeine Methodik. 5 bat ich erfolgreiche Untersucher, welche ihre Methode nicht veröffentlicht hatten, um Unterstützung, die mir in dankenswerter Weise gewährt wurde. Die Angaben der Autoren sind im folgenden öfters mehr oder weniger Avörtlich zitiert. Besondere Hinweise darauf sind im Interesse der Über- sichtlichkeit des Ganzen unterlassen worden. B. Allgemeine Methodik. I. Wahl des Versuchstieres. Abgesehen von äußeren Gründen, die bei der Wahl des Versuchstieres nach Möglichkeit zurücktreten sollten, seien folgende Gesichtspunkte kurz erörtert. Es kann nicht die nächste Aufgabe der Experimentaluntersuchung sein, eine spezielle Physiologie des Zentralnervensystems der einzelnen Warmblüterarten zu liefern; es wird vielmehr in erster Linie angesti'ebt werden müssen, auf vergleichendem Wege eine möglichst sichere Basis für die Erkenntnis der Funktionen des menschlichen Zentralnervensystems zu liefern. Deshalb soll die Wahl des Versuchstieres nicht dem Zufall oder äußeren Grün- den überlassen sein, sondern in engstem Zusammenhang mit der Fragestellung stehen. Kommt es auf die Untersuchung von elementaren Funktionen an, etwa die Abhängigkeit des Stoffwechsels vom Nervensystem (Zuckerstich), so wird die Untersuchung an niederstehenden Säugern so lange ausreichen, bis bei ihnen eine sichere Grundlage geschaffen ist. Handelt es sich hingegen etwa um die Untersuchung der Körperbewegungen, so sind die Nager viel weniger geeignet, als der viel lebhaftere Hund, bei dem auch der höher aufgerichtete Körper die Beobachtung wesentlich erleichtert. Kommt es nicht so sehr auf die mehr oder weniger einförmig verlaufenden Lokomotionsbewegungen an, als auf kompliziertere Leistungen, so bietet hingegen der Affe ein viel reicheres Beobachtungsobjekt. Daß in mancher Beziehung sogar der Vogel in den Leistungen seines Zentralorganes dem Menschen nicht so ferne steht, wie nach dem Abstand in der Tierreihe gemeint werden könnte, sei nur daran gezeigt, daß nur jener unter den Wirbeltieren einen ausschließlich zweifüßigen Gang besitzt, bei dem nicht nur die Gleichgewichtsbedingungen des Körpers, sondern vielleicht auch die ganzen Innervationsverhältnisse einige Vergleichs- punkte mit dem Menschen bieten könnten. Neben der besonderen Fragestellung sind ferner häufig rein technische Gesichtspunkte für die Wahl entscheidend. Handelt es sich um schwierige Operationen, so sind diese oft bei der einen Tierart aus anatomisch-topo- graphischen Gründen leichter ausführbar, als wie bei der anderen, worüber sich natürlich keine weiteren allgemeinen Regeln aufstellen lassen. Von bedeutendem Einfluß auf die Folgen operativer Eingriffe ist in sehr vielen Fällen das Alter der Tiere. Es kann als eine allgemeine, von den verschiedensten Autoren gemachte Erfahrung bezeichnet werden, diaß die sogenannten Shockwirkungen bei jungen Tieren wesentlich weniger bedeutend sind, als bei erwachsenen, so daß sich namentlich zum Studivim der Reflex- tätigkeit des abgetrennten Rückenmarks junge Tiere am besten eignen (Luchsinger 121)). Auch ^lie Tierart bedingt ähnliche Unterschiede; so findet 6 Wilhelm Trendelenburg-, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Luch singer^^i. 205) j^s Kaninchen für Reflexstudien am Rückenmark be- sonders ungeeignet, während junge Katzen und Ziegen sehr verwendbar sind. Neben Art, Alter vmd Größe des Tieres ist aber weiter für Dauer- versuche, in denen genauere Funktionsprüfungen vorgenommen werden sollen, sein ganzer „Charakter" von größter Bedeutung. Mit Hunden und Katzen wird man bei einiger Erfahrung besonders der Gehilfen schon zurechtkommen. Katzen kann man bei manchen Beobachtungen am Kopf (Einfluß von Gift- wirkungen auf die Pupille oder dgl.) in einen Wachstuchsack, in welchem die glatte Fläche nach innen gewendet ist, stecken und diesen am Hals des Tieres so weit zuziehen, daß die Pfoten nicht herausgebracht Averden können; das Tier pflegt sich so sehr ruhig zu verhalten. Über die allgemeine Be- hau dlungs weise für Katzen macht im übrigen Levy-Dorn^'-'^) einige An- gaben. Schwieriger sind Aff'en zu behandeln. Von diesen scheinen manche Arten weniger geeignet zu sein, wenigstens fand ich Meerkatzen sehr bissig und unzu- gänglich. Munk^^'-) vermeidet überhaupt die Verwendung wilder oder scheuer Tiere und hält sich an zahme, die man nach seiner Erfahrung unter den Makaken häufig genug antrifft. Er betont weiter die Notwendigkeit einer stets freundlichen Behandlung der sich möglichst frei herumbewegenden Tiere, sowie das Vermeiden aller nicht direkt nötigen Hantierungen. II. Vorbehandlung. Hier sei in erster Linie kurz auf die geeignetste Fütterungsweise der Tiere vor den Operationen hingewiesen, durch die einerseits eine möglichst ungestörte Narkose, andererseits eine Verminderung der Blutungen erzielt wird. Am Tage vor der Opei'ation lasse man die Tiere ganz ohne Nahrung und Wasser, und füttere sie auch schon einige Tage vorher etwas ti'ocken (bei Kaninchen mit Heu). Künstliche Entleerungen des Magendarmkanals sind dann vor der Operation nicht weiter nötig, bei Hunden treten sie durch die meist benutzte Morphiuminjektion von selber ein. Die der Asepsis dienenden unmittelbar der Operation vorausgehenden Vorbereitungen werden unten besprochen. III. Narkose. Künstliche Atmung. Sieht man von den nicht eigentlich mit der Methodik zusammenhängenden Zwecken der Narkose ab, so soll durch sie bei Operationen am Zenti'al- nervensystem eine derartige Ruhigstellung des Tieres erzielt werden, daß bei den Eingrifl'en keine allgemeinen Bewegungsäußerungen des Tieres ein- treten, durch die der Erfolg von vornherein in Frage gestellt werden würde (unbeabsichtigte Nebenverletzungen, Blutungen und Prolapse bei Pressen u. a. m.). Auch bei den größten Eingrifl'en ist wenigstens im allgemeinen der Grad der Narkose so zu wählen, daß die Tiere völlig ruhig bleiben, was sich selbst bei Durchschneidungen von hinteren Wurzeln oder Mark- durchschneidungen erreichen läßt. Auf die Bedeutung der Narkose zur Vermeidung von „Shock" wurde schon oben hingewiesen. Von den vielen Mitteln zur Allgemeinnarkose seien hier nur die- jenigen kurz angeführt, die sich gerade bei ( )perationen am Zentralnerven- Allgemeine Methodik. 'o System besonders bewährt haben. Schließlich kann man mit diesem oder jenem Narkotikum guten Erfolg haben, es ist nur nötig, sich und seinen Gehilfen auf ein bestimmtes Mittel so einzuüben, daß man jederzeit an dem Verhalten des Tieres beurteilen kann, wie tief die Narkose ist, und ob das Narkotikum ohne Schaden weiter zugeführt werden kann. In diesem Punkte kann die eigne Erfahrung durch keine Beschreibung ersetzt werden. Es sei nur darauf hingewiesen, daß hauptsächlich auf die Atmung zu achten ist. Wird diese bei vorgehaltenem Narkotikum schnell und flach, so ist es besser, die Zufuhr des Mittels etwas auszusetzen; ebenso ist bei erneuter Zufuhr auf eine etwa eintretende Synkope zu achten. Wird in letzterem Falle sofort künstliche Atmung durch manuelle rhythmische Kompression des Thorax eingeleitet, so wird man in der Regel die Störung schnell beseitigt haben, besonders wenn das Herz noch schlug. Für die Taube bevorzuge ich das Chloroform, weil es damit möglich ist, die für feinere Operationen am Zentralnervensystem nötige Tiefe der Narkose zu erzielen. Die Resultate sind bei der nötigen Sorgfalt sehr gut, selbst mehrstündige Narkosen werden ohne Schaden überstanden und die Tiere erholen sich merkwürdig schnell. Bei seinen Reizversuchen benutzte Langley i^-) zuerst Chloroform, sodann die Alkohol-Chloroform- Äthermischung. Für Kaninehen ist Äther oder Äther + Chloroform äa zweckmäßig. Langleyi^i) verwendet eine Mischung aus gleichen Teilen Alkohol abs., Chloroform und Äther nach vorheriger Gabe von Chloralhydrat per rectum (0.03—0,06 g). Ferner kann als Grund- lage für die Narkose Urethan (1.0 g pro Kilo) verwendet werden, oder Chloralhydrat in etwas größerer Dosis (V2— 1 & i" 50 "/oiger Lösung, meist subkutan oder in die Bauch- höhle appliziert). Katzen: Alkohol -Chloroform -Äthermischung, dazu 0,04 g Morphium subkutan (Langley 191)). Andere geben an, daß Morphium bei Katzen nicht empfehlenswert sei, was nach Langendorf f 'st) jedenfalls nicht für intravenöse Injektion gültig ist; er verwendet 0,03—0,04 g. Icli selbst verwendete in einer größeren Zahl von Versuchen fast ausschließlich Chloroform + Äther aa; mit günstigem Erfolge; gerade bei Katzen muß man bei tiefen Narkosen vor gelegentlichem Atemstillstand bei Wiederzufuhr des Narkotikum etwas auf der Hut sein. Um Unruhe nach der Operation zu vermeiden, gibt Franz 93) Urethan per os zu der Inhalationsnarkose, Langleyi^sj 0,02 g Morphium subkutan während der Hautnaht. Hunde: Fast allgemein wird hier die sehr empfehlenswerte Kombination von ]Morphium mit Chloroform oder Chloroform -f- Äther oder Alkohol-Chloroform-Äther- mischung benutzt. Man gibt erwachsenen Tieren pro Kilogramm Gewicht 0,01 g Mor- phium (etwa in 5%iger Lösung) subkutan; für Dauerversuche mit sterilisierter Spritze. Die Inhalationsnarkose (für die Cliloroform empfohlen werden kann) beginne man erst, wenn das Morphium schon wirksam wird, also nach 20—30 Minuten (Munkss^)). Die Tiere bleiben in der Regel noch längere Zeit nach der Operation in Schlaf- zustand. Affen: Hier hat sich die reine Ätliernarkose sehr gut bewährt, die man höchstens kurz vor dem direkten Eingriff am Nervensystem durch Chloroformzusatz etwas ver- stärken kann. Die Tiere erholen sich überraschend schnell aus der Narkose, fressen z. 1>. vorgehaltene Rübenstücke, so daß man schon bald nach dem Eingriff mit den Be- obachtungen beginnen kann. Ist hingegen Ruhe nach der Operation nötig, so ist An- wendung von Morphium zweckmäßig. Munk^siij verwendet in der Morphium-Äther- narkose für kleine Affen 0,03 g, für große 0,06 g Morph, muriat. Besondere Narkoseapparate sind entbehi-lich. Es genügt ein Glas, in welches die Schnauze des Tieres gut hineinpaßt; das Narkotikum wird auf etwas im Grunde des Gefäßes befindliche Watte gegossen. Damit man selbst, besonders bei Kopfoperationen, nicht zu viel von dem Narkotikum 8 Wilhelm Trendelenburg-, Das zentrale Nervensystem der ^Yarmblütigen Tiere. erhält, wovon wir gelegentlich unangenehme Kopfschmerzen davontrugen, bringt man um die Schnauze einen Vorhang von Gummituch an, in den man das Narkoseglas hineinstellt. Vor Beginn der Narkose bringt man Katzen und Affen in einen zylindrischen mit Glaseinsatz im Deckel versehenen Eimer, in welchem man so tief narkotisiert, bis man das Tier unbehelligt herausnehmen kann. Einige Besonderheiten betreffs der Narkose sind bei Rindenreizungen zu beachten, es wird darauf zurückzukommen sein. Viel seltener als die Allgemeinnarkose ist die örtliche Anästhesie zu verwenden. Bei Tauben fand ich es gelegentlich zweckmäßig, vor Durch- schneidungen des Rückenmarks oder genau lokalisierten Einschnitten, sowie Wurzeldurchschneidungen, auf die entsprechenden Teile in Kokain getränkte und wieder etwas ausgedrückte Watte für einige Minuten zu legen, wodurch keine Beschädigung gesetzt wird (etwa 4% Lösung)*). Zu dem Verfahren der Lumbalanästhesie leitet ebenfalls das von Oddi und Rossi^^O) bei Durch- schneidung von hinteren Wurzeln bei Säugetieren benutzte über; um vöHige Ruhighaltung zu erzielen, bestrichen sie die Oberfläche des Rückenmarks mit einer IC^/o Lösung von Kokain. Über Lumbalanästhesie ist bei Tieren vorzugsweise von Chirurgen experimentiert worden; nach Heineke und Laewen^-^) sind die üblichen Versuchstiere für die Lumbalpunktionen weniger geeignet, da das Rücken- mark erst in der Höhe des letzten Lendenwirbels endet, in der Regel aber nicht tiefer als am vorletzten Lendenwii'bel punktiert werden kann. Es kommt deshalb leicht zu Konusverletzungen. Ferner hat man bei der ge- ringen Menge des abfließenden Liquor keinen Anhaltspunkt, ob man richtig in den Duralsack gelangte. Es scheint sich deshalb die Lumbalanästhesie für Tierversuche (ausschließlich Affen) weniger zu eignen; angewendet scheint sie in der Tat nicht zu sein. Für den Affen möchte ich die mir zur Aerfügung- gestellten Erfahrungen von Gauss (Freiburg) anführen, da sie in geeigneten Fällen nützlich sein werden. Die zu injizierende Mischung besteht aus 1/4 ccm physiologischer Kochsalzlösung, in welchem 0,01 — 0,02 g Stovain, 0,04 g Tropakokain und 0,05 g Alypin enthalten sind. Der mit einer etwa 5 cm langen feinen Lumbalpunktionsnadel vorzunehmende Einstich liegt in der Höhe des 2. bis 3. Lumbalwirbels, d. h. kurz über einer die höchsten Punkte der Crist. oss. ilii verbindenden Linie. Das Tier nimmt während der Injektion eine sitzend- liockende Stellung ein. Dem Eingriff geht eine vorbereitende subkutane Skopolamin- Morphiuminjektion voraus (0,00015 — 0,000225 g Scopol, hydrobromic, dazu 0.005 — 0,0075 g Moi'ph. muriat. in wäßriger Lösung in 2 — 3 Dosen innerhalb einer Stunde vor dem Ein- griff). Die Wirkung kann bis 6 Stunden bestehen. Die Angaben gelten für kleine und mittelgroße Tiere. Wegen der bei mehrfachen derartigen Injektionen erhobenen anatomischen Be- funde (Degeneration in den Hinterwurzelnl ist die Mitteilung von Spielmeyer 320) nachzusehen. In neuester Zeit wurden von Erhardt^*^) sehr günstige Erfahrungen mit Zusatz von Gummi Arabicum zu Tropakokain**) gemacht. Die Anästhe- sie war auf den ganzen Körper, einschließlich des Kopfes ausgedehnt. ■■■) Zweckmäßiger vielleicht 5 — G"/,,, da diese Lösungen nach Laewen i"8) isotonisch sind; oder isotonische Mischung von NaCl und Kokain. Sterilisierte Lösungen von Merck, Darmstadt. All^'onipiiic ^Ictliddik. 9 ohne daß Atemstürung eintrat, welche bei Verwendung derselben Giftmenge ohne Gummizusatz hingegen den Tod herbeiführte. Der Grund dieser günstigen Wirkung des Gummizusatzes liegt in der Verlangsamung der Eesor])tion: das Gift scheint danach lediglich durch den dii'ckten Kontakt mit den austretenden sensiblen Nerven zu wirken. An dieser Stelle ist noch darauf hinzuweisen, daß man unter Umständen bei Operationen am Rückenmark die Narkose umgehen kann, ohne ihre wesentlichen Vorteile aufzugeben. Scheven^^*') schaltete bei Untersuchung des Patellarreflexes beim Kaninchen das Gehirn mit der Kronecker- IMarck- waldschen Paraftinmethode (s. S. TT) aus, und Stricker'^^'^) nahm nach einer um mehrere Tage vorausgegangenen Rückenmarksdurchschneidung Reizungen der Rückenmarkswurzeln am nicht narkotisierten „Hintertier" vor (vgl. auch Kühl wette r ''^)). In allen Fällen , in welchen durch den operativen Eingriff eine Beein- trächtigung der Atmung erfolgt, sind besondere Verfahren zur künstlichen Atmung notwendig. In Fällen von nur ganz vorübergehendem Aussetzen der Atmung genügt es meist, den Thorax manuell rhythmisch zu komprimieren, wobei man, am Hinterende des Tieres stehend, die Hände der seitlichen Brustwand anlegt. Auf die für längerdauernd oder endgültig währenden Atemstillstand anzuwendenden Methoden der künstlichen Atmung kann hier nicht näher eingegangen werden. Für Vögel sei auf das von NageP"^") angegebene Verfahren verwiesen, bei dem die Luftzufuhr von einem eröff- neten Röhrenknochen aus geschieht. Weiter dürfte die Methode der Intu- bation des Kehlkopfes, die Stewart und seine Mitarbeiter"^'^') bei der Katze anwendeten, einer besonderen Hervorhebung wert sein. Sie eignet sich besonders für die Fälle, in denen die Atemstörung nur während der operativen Eingriffe (z. B. vorübergehendem Verschluß der Hirnarteiien) besteht und in welchen die Tiere nachher längere Zeit am Leben erhalten werden sollen. In Narkose wird ein Glasrohr durch das Maul zwischen die Stimmbänder in den Kehlkopf geschoben und durch eine um den Unterkiefer gebundene Schnur in seiner Lage festgehalten. Die Ausführung ist leichter und weniger zeitraubend, als die Tracheotomie. IV. Assistenz, mechanische Tierhalter. Aus äußeren Gründen wird man in der Regel nicht in der Lage sein, mit einem wissenschaftlich vorgebildeten Assistenten zu arbeiten. Es ist deshalb notwendig, die ( )perationen so einzurichten, daß man sie, von der Narkose abgesehen, vollständig ohne Hilfe eines anderen ausführen kann. Für aseptische ( )perationen ist es stets erforderlich, einen geübten Gehilfen zur Überwachung der Narkose zu haben und auch für schwierigere nicht aseptische Operationen ist dies sehr erwünscht. Im übrigen muß man die Hände des Assistenten durch mechanische Vorrichtungen ersetzen, von denen in erster Linie passende Tier- und Kopfhalter, dann die unentbehrlichen mit Gewichten beschwerten Haken (s. Fig. 11) zu nennen sind. Zwei wich- tige Vorteile hat man dabei jedenfalls: erstens daß die Aussichten auf aseptische Heilung um so größer sind, je weniger Finger mit der Wunde in Berührung kamen, und zweitens daß man sich den Zugang zu dem meist schon so wie so sehr kleinen Operationsfeld nicht noch weiter verengt. 10 Wilhelm Trendclenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Ebenso wie bei den Narkotika läßt sich auch bei den für Operationen am Zentralnervensystem geeigneten Tier- und Kopfhaltern nicht allgemein- gültig der oder jener als der beste bezeichnen, es kommt hier etwas auf die Gewohnheit an. Im folgenden möchte ich mir erlauben, vorwiegend einige eigne, zum Teil noch nicht veröflentlichte Vorrichtungen mitzuteilen, die sich in einer größeren Reihe von Untersuchungen als brauchbar erwiesen, womit natürlich nicht gesagt sein soll, daß nicht auch manche der bekannten Halter gute Dienste für die hier vorliegenden besonderen Zwecke leisten können. Es sei der hei einer sehr großen Keihe von Tieren verwendbare Universalhalter von Cowic')*) und von Johansson i-is) und die Halter von Exner und Kreidl'-'^') erwähnt. Für Tauben möchte ich zwei Halter angeben, den einen, früher (vgl. 3*6^) schon beschriebenen, für Operationen am ganzen Spinalmark, den anderen für solche am Kopf R pM HMf e 1 x^^^^H '^'^"iWlii ^^Mteir I^P Fig.l. Oiierationstischclien für Tauben. iV- natürl. Große.) Fig. 2. Dasselbe mit anfgebundenem Tier und Narkosevorricbtung. (er ist besonders auch für Operationen am OhrlabyrintJi bestimmtl. Die Figuren 1 u. 2 zeigen den ersteren Apparat ohne und mit dem aufgebundenen Tier. Das Nähere ist der schon zitierten Abhandlung zu entnehmen (seitdem angebrachte Veränderungen be- treffen nur Nebensächliches). Der für Kopfoperationen bestimmte Halter ist in Figur 3 wiedergegeben. Er besteht aus einem U- förmigen Gestell, dessen einer Schenkel mit dem Verbindungsstück durch ein Scharnier verbunden ist. An den freien Enden tragen die Schenkel je ein kurzes, senkrecht angesetztes Querstück, sowie nach innen ein flaches Kncipfc'hen. Etwa in ihrer Mitte ist in die Sclienkel des U-Stückes der Länge nach eine Spalte gefeilt; durcli die beiden Spalten ist ein Querstab gesteckt, der durch Schrauben in lieliebiger Entfernung von den oben genannten Knöpf chen festgestellt Averden kann. An dem (^uerstab selbst ist ein halbkreisförmiger Bügel befestigt. Der Halter wird nun so an den Kopf gelegt, daß die Knr)])fchen, welche sich am Ende der Schenkel befinden, jederseits in der äußeren Ohriiffnung liegen und daß der Ober- schnabel durch den'lialltkreisförmigen Bügel gesteckt wird; der Unterschnabel, von ersterem durch den im i\lunde wie eine Kandare liegenden Querstab getrennt, bleibt *) Zu beziehen von Lautenschläger, Berlin. **) Zu beziehen von Castagna, Wien. Allij-omcinc Methodik. 11 ohne besondere Befestig'uii^. An dem A'erl)indungsstiu'k derr-Sclienkel be- findet sich ein Ansatz, an dem der Kopflialter um die quere Kopfachse iredreht werden Icann. Das den Kopf- halter tragende Gestänge, welches nocli Drehungen des Kopfes um die senkreclite Aclise gestattet, wird ge- nau so am Ew aidschen Taubcnhalter befestigt, wie dies von Ewalds') für seinen Koi)fhalter beschrieben und abgebildet ist. Auf diese Weise läßt sich der Kopf in jeder lieliebigen Stellung fixieren. Die Tiere verhalten sich in dem einmal angelegten Halter sehr ruhi.ir und sind, weil die Nasen- öffnungen freiliegen, leicht narkoti- sierbar. Der Kopf wird selbst l>ei extremer Neigung und Drehung fest- gehalten. Die Trommelfelle bleiben unverletzt. Es em])tiehlt sich, vor dem Anlegen des Halters die Federn an der Ohröffnung wegzuschneiden, sowie die Taube schon etwas zu narkotisieren, so daß die störenden Abwelirbewegungen wegfallen.*} Fig. 3. Kopflialter für Schädeloperationen bei der Tanbe. (Vj natürl. Größe.) Fig. 4. Kopfhalter für Kaninchen bei Schädeloperationen. Der unten liegende Teil wird statt der Winkelstücke eingesetzt, wenn am Hals operiert wird. (.V; natürl. Größe.) *) Sind starke Schrägstellungen nötig, so kann man in die an der Platte des Ewaldschen Halters befindlichen Lficher auf der einen Seite Holzpflöcke einstecken, wodurch das ganze Tier schräg gestellt wird. 12 ^Villi(>liii 'l'rcn(lcl(Mil)ur.i;-, Das zentrale Nervensystem der warnililütigen Tiere. Fig-. 5. Kopfbalter für Katzen uud Affen. Statt des Sclinauzenringes kann auch die in der nächsten Figur sichtbare Maulstange verwendet werden. Bei Operationen am Halse wird anstatt der Baokenringe der rechts unten abgebildete Teil verwendet. (V, natürl. Größe.) Fig-. ü. Koiif balter für Katzen und Affen bei Operationen am Schädeldach. Es können auch die reclits unten liegenden Backenringe mit der Maulstange kombiniert werden. (-'/; natürl. Größe.) Für Kanin dien ist der Czermaksclie Kopflialter. besonders in der von Knoin^'') ang-eg:ebenen Abändernni? z^vecknläßig■, in welcher der Koi»f hinter den Snpraorlntal- fortsätzen des Stirnl)ein.s dnrcJi einen einem stuni])fen Doppelluiken ähnliclien Bügel g'efaßt und so ein Ldllreißen iinmiigiich g-emncht wird. AllüTiucine .Methodik. 13 Kine noch fostoro L;i.y(> des Kojjfo.s i;ewiihrleistet ferner der in Vi'j;. i wieder- ^■eo:ebene linltei-, der ;ius der Alihihluii.i^' und :ius der weiteren 13e,selireil)un,ii;' der für andere Tiere geeiji;ueten ]\loditikationen leielit verständlich ist. Für Katzen und kleine Affen verwende ich folgenden Koi)fhalter (Fig. 5 und (vi, der an dem üblichen Kaninchenlirett befestigt wird. Die verwendeten Teile sind etwas verschieden, je nachdem am Hinterhau|)t oder auf der IRihe des Schädels o])eriert wird; für (>i)erationen am Kückenmark kann der Kopf mit der ersteren Vorrichtung (Fig. 5) fixiert werden. P>ei ihr konnut die Schnauze in einen ovalen Ring, der seit- lich in eine horizontale Achse ausgelit. Diesen' sitzen Kl(Minnen auf, mit welchen zwei ovale Hinge auf der Aclise befestigt werden können, die \(m rechts und links an die Ko])fseite ang(>legt werden. Sie umgreifen die vorsiJringendeuTeile der Backe und nach oI)en noch das Ohr. Der Ko])f kann in beliebiger Steilheit eingestellt werden und das Tier kann sich auch l)ei etwa ein- tretender Furulu' nicht befreien. Der Zugang zum Nacken und zur Mitte des Schädeldaches ist völlig frei. Ist der Schnauzenring richtig gestellt, so liegt er vorn dem Nasenbein au, so daß eine Kompression der Liiftwege hier nicht eintritt. Für OixTatiouen am Schädeldach wird derselbe Schnau- zenring oder eine mit Holz lielegte ^lundstange (Fig. (>) verweiulet, sowie die gleichen rechts und links befind- lichen KlemnuMi. In diese kommt aber ein aus zwei Teilen liestchender Bügel, welclier das ninterhau])t umgreift, und dessen gerade 'J'eile einen kleinen An- satz tragen, auf dem die Kiefer auf- ruhen. Durch die vorstehenden vor- deren Ihiden der Bügelstangen wirtl eine Schnur gezogen, welche vorn am Halter befestigt wird. So Ideibt der Kopf in jeder ihm erteilten Schräglage fixiert. Für Operationen in Bauchlage wird diesebie Vorrichtung verwendet; für Kaninchen in Bauchlage eine ganz entsprechende. die ebenfalls am gleichen Halter zu befestigen ist. Das Nähere ist aus den folgenden Abbildungen zu entnehmen. Für Hunde ist wohl für die meisten Operationen folgender Halter (Fig. 7) ver- wendbar, der ebenso wie die Aorigen eine absolut unverrückbare Lage des Kopfes ge- währleistet. Die Schnauze wird in der üblichen AVeise um eine hinter die Eckzähne geltrachte Mundstange (in der Mitte mit Holzbelag) festgebunden. An dieser horizontal liegenden Achse sind mit Klemmen zwei rechtwinklig gebogene Eisen angebracht, deren obere Schenkel jederseits hinter die Kiefer zu liegen konnnen. Am Ende der anderen Schenkel greifen Drähte an, die am (irundbrett befestigt werden und eine Veränderung der Lage der Koitfstützen selbst dann unmöglich machen, wenn die ganze Last des Tieres dieselben nach dem 'J'ierkfirper hinzieht. Hiermit kann dem Kopf jede beliebige Neigung bis zur äußersten Senkrechtstcllung erteilt werden, und alle Teile des Schädels sind frei zugänglich.*) Die Tiere werden stets erst in der Narkose aufgebunden. *) Die im vorstehenden angegebenen Ajtjiarate sind von der l'irma W. l'etzold. jA'ipzig-Kleinzschocher. Scluinauer Weg C), zu beziehen. Fig. 7. Koiifbalter für Hunde. (Der Körper des.Tieres liegt bei Benutzung des Halters rechts: die Stirn des bei der ab- gebildeten Stellung stark gebeugten Kopfes sieht also nach links.) (,'/« natürl. Größe.; 14 "Willi elm Trencleleiiburg-. Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Für Operationen, bei denen man die Schädelbasis von dem Maul aus erreicht, sind besondere Maulsperrer notwendig, mit denen die Kiefer in jeder beliebigen OfFnungsstellung fixiert werden können. Solche Apparate sind von CowP^)*) und von Kr ei dl**) konstruiert worden. Für Operationen an der Halswirbelsäule ist eine besondere Ilalsstütze empfehlenswert. Für den Taubenhalter besteht sie in einer Gabel, die Raum Fig-. 8. Halsstütze und Wirbelsäulenfixieruug für Kaninclaen, Katzen, Affen, ('/s iiatürl. Ciröße.) für die Trachea läßt (vgl. Figur 1). Für Affe und Katze wird die Stütze an dem vorderen Teil des Halters angebracht, wie aus Figur 8 zu ersehen ist, die auch die Form der Stütze erkennen läßt. Es wird so erreicht, daß die Teile gehoben und dadurch zugänglich werden und daß die Medianebene des Marks immer genau senkrecht steht, Avas für Durchschneidungen, welche bestimmte Grenzen einhalten sollen, nötig ist. Häufig ist eine noch festere Fixierung der Wirbelsäule notwendig, z. B. bei Keizversuchen, bei Längsschnitten. Woroschiloff •''^''') (Figur 9) *j Zu beziehen \(>n LautenscliliigTr, Uerlin. **j Beschrieben hA Grossmann, A. f. T.nr. u. Uliin. 6. 315; zu beziehen von Castagna, "Wien. Allgemeine Methodik. 15 Yiix. 9. Zangen zur Fixierung der Wirbelsäule, nacli Woroschilo ff. und de B o e c k ^ ■') liab on Einen einfachen Apparat, der an das Tierbrett anzuschrauben ist, gebe icli in Figur 8 wieder. Handelt es sich solche Vorrichtuno-en für Kaninchen angegeben*) ö-^ö^ der für die meisten Zwecke ausreichen wird und weniger um eme ganz feste Fixierung derWir- belsäule als um Ver- meidung einer Schräg- lage des Körpers, so kann man sich leicht ein kastenartiges Ge- stell fertigen, dessen Schmalwände zur Auf- nahme des Binistkorbs etwas ausgeschweift sind. "■'=) Die erstere Petzold in Leipzig beziehen. von zu Fig. 10. "Wärmegefäß für mittelgroße Versnebstiere (Kaninclien, Katze, Affe). Wassertüllung von den Ansatzrobren aus. Das Tier wird in die Mulde gelegt und bann bei Bedarf mit einem zweiten gleichen Gefäß bedeckt werden. Maße in cm: Länge 20; Breite 15; Höbe 9; Radius des balbkreisförmigen Ausscbnittes 5. Iß Willi elm Trcndcl (Milnirg, Das zentrale Nervensystem dcv waniibliitif;-on Tiere. Zur Fixierung' und auch gleichzeitig zur Erwärmung des Körpers während der Operationen können ferner längliche Blechgefäße dienen, die mit warmem Wasser gefüllt werden. Man kann ihnen zweckmäßig die in Figur 10 dargestellte Form geben. Ebenfalls zur Erwärmung des Tieres . dient bei Versuchen mit künstlicher Atmung die Vorerwärmung der Luft, die Sherrington^'^) derart ausführt, daß die Luft durch einen Raum hindurchstreicht, der eine kleine elektrische Lampe enthält. V. Asepsis. Ihrer Dauer nach können die den Eingriffen am Nervensystem folgenden Beobachtungen in kurze Versuche und in Dauerversuche unterschieden worden. Unter den ersteren Versuchen sind hier solche verstanden, die in der Regel noch vor beendeter Narkose dui-ch Tötung des Tieres abgeschlossen oder doch nur eine begrenzte Zeit nacli dem Eingriff fortgesetzt werden, so daß die ( )perationen ohne aseptische Maßnahmen durchgeführt werden können. Bei den Dauerversuchen hingegen bildet die Operation nur die Einleitung einer meist nach Wochen oder mehr zählenden Beobachtungszeit, der durch die F^olgen der Operation an sich eine bestimmte Grenze nicht gesetzt ist. Es sei hier schon erwähnt, daß diese Unterscheidung für unsere Darstellung nicht nur wegen der anzuwendenden Asepsis erforderlich ist, sondern auch für die spätere Darstellung der Operationsmethoden, da diese sich in ihren Einzelheiten häufig nach den weiteren Absichten bezüglich der .Beobachtungsdauer richten. Es ist schon einleitend betont worden, daß Operationen, die zu Dauer- versuchen bestimmt sind, unter strenger Anwendung der Regeln der Asep- sis ausgeführt werden müssen. Von allem anderen abgesehen, ist man nur dadurch imstande, ganz unübersehbare Beeinträchtigungen der der ]jäsion benachbarten Teile zu vermeiden. Die Grundprinzipien der Lehre von der Asepsis sind hier vorauszusetzen, es sind nur die für Operationen am Zentral- nervensystem der Warmblüter wissenswerten besonderen Erfahrungen an- zuführen. * Einen besonderen „aseptischen" Operationssaal kann man entbehren, wenn man nur sorgt, daß in das zu den Operationen benutzte Zimmer keine eitrigen dachen gelangen. Sollte also einmal eine kleine Nahteiterung ein- getreten sein, so behandle man dieselbe in einem anderen Raum und koche die benutzten Instrumente aus, ehe sie wieder in den Operationsraum ge- langen. Man hat ja den großen Vorteil vor dem Chirurgen, daß man nicht unvermutet durch Eiterherde überrascht wird und deshalb Infektionen des Zimmers mit virulenten Keimen besser vermeiden kann. Zur Erzielung einer glatten Heilung scheint es mir weiter wesentlich zu sein, daß man bei der großen Mehrzahl der hier in Betracht kommenden Operationen kaum Gelegenheit hat, mit den Fingern die Wundflächen häufiger zu berühren, weil es hierfür an Platz mangelt. Man ziehe aus diesem Grunde niemals etwa eine I^age abgelöster i\[uskulatur mit den Fingern zur Seite, sondern wende die Pinzette und die noch näher zu be- sprechenden Gewichtshaken an. Instrumente, Watte und Verbandmaterial sind nach den bekannten Regeln zu sterilisieren. Es sei noch darauf hingewiesen, daß es zweck- Allgemeine Methodik. 17 mäßig ist, die nütigen kleinen Wattetupfer nicht erst bei der Operation aus der sterilisierten Watte anzufertigen, sondern schon vorher, so daß sie sicher steril zur Anwendung kommen. Die Plaut wird, während das Tier schon narkotisiert ist, au der Ope- rationsstelle und in genügendem Umkreis von den Federn oder Haaren be- freit; erstere werden mit einer über die Fläche gekrümmten Schere, letztere ebenso und dann noch durch sorgfältiges Rasieren entfernt.*) Bei Vögeln genügt es, die Haut_ darauf noch etwas mit Äther zu reinigen, bei Säugern folgt Seifenwasser, Äther und schließlich warme Sublimatlüsung 1 : 1000, die man mit Hilfe eines Wattebausches 10^ — 15 Minuten einwirken läßt.**) Im übrigen sind Antiseptika bei den Operationen ganz zu vermeiden. Bei Tauben genügt es weiter in der Regel, über das Tier ein Stück sterilen Mulls zu legen, in welches über der Operationsstelle ein Schlitz geschnitten wird; einige weitere Maßnahmen sind an anderer Stelle nachzusehen {^^^'). Bei Säugetieren legt man über die Operationsstelle ein nicht zu kleines, mit Längsschnitt versehenes Stück Billroth- Batist, das an die Ränder des Hautschnitts mit Schiebern oder einigen Nähten befestigt wird. So ist man vor jeder Berührung mit dem Haarkleid geschützt. VI. Optische Hilfsapparate. An optischen Hilfsapparaten sind sehr häufig, und zwar auch bei Ope- rationen an Säugetieren, Lupenvergrößerung und künstliche Beleuch- tung nötig. Nach ausgedehnter Anwendung kann ich das Zeisssche -bino- kulare Mikroskop" sehr empfehlen. Man muß es sich nur den besonderen Zwecken entsprechend etwas anders montieren und zwar so, daß die Ob- jektivlinsen den untersten Teil des ganzen Apparats bilden.***) Sehr zweck- mäßig ist es, mit dem Apparat die Beleuchtungsvorrichtung nach Gullstrand (vgl. den Zeiss-Katalog) zu vei'binden; sie gibt ein sehr gutes Licht und hat Aveiter den Vorteil, daß man die im Operationsgebiet entstehenden Reflexe durch Verschieben der Lichtquelle leicht an Stellen bringen kann, an denen sie nicht stören. In der Regel wird die 8 fache Vergrößerung (schwächste ^^bjektive und Okulare), bei welcher man einen ausreichenden Objektiv- abstand hat, genügen. Zur Beleuchtung ohne Lupenanwendung eignen sich kleine zylindrische Nernstlampen, deren Gehäuse man mit Tuch oder Asbest umgibt, so daß man sich nicht verbrennt, wenn man ihnen etwa mit der Stirn zu nahe kommt. Auch Stirnlampen und Reflektoren sind verwendet worden. Im allgemeinen dürften die Einrichtungen den Vorzug verdienen, welche vom Kopf un- abhängig aufgestellt sind, weil die Belichtungsverhältnisse sich nicht mit den Kopfbewegungen des Operateurs ändern. *) Bei Katzen und jungen Hunden ist es nicht immer leicht, die Haut ohne Ver- letzung zu rasieren, wodurch die Sicherheit der Asepsis leiden kann. Hier wäre an Ersatz durch Enthaarungsmittel zu denken. **) Das von Krause "'s) am ^Menschen geübte Verfahi-en, einen Tag vor der Operation den ganzen Kopf zu rasieren und mit einem durch Gummipapier feucht ge- Jialtenen Umschlag von 1/2 % Formalin zu versehen, wird sich am Tier schwer dureh- fülu-en lassen; ich kam in der oben beschriebenen Weise aus. ***j Man wende sich an die Firma C. Zeiss, Jena. Tigerstedt, Handb. d. phys. Methodik III, 4. 2 18 Wilhelm Trendeleiiburg-, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. VII. Instrumente. Es ist hier nicht möglich, auch nur mit annähernder Vollständigkeit die für Operationen am Zentralnervensystem notwendigen Instrumente anzuführen. Von denen abgesehen, die ganz besonderen Zwecken dienen und die im speziellen Teil zu schildern sind, können nur einige Formen kurz erwähnt werden, die sich als brauchbar erwiesen. Von schneidenden Instrumenten kommen außer den üblichen Messern kleine Sichelmesser, geknöpfte Messer (sog. Tränenfistelmesser), gerade und gebogene Lanzen, Hohllanzen in Be- tracht, alle aus dem augenärztlichen Instrumentarium; überhaupt kann generell bemerkt werden, daß man unter den Instrumenten der chirurgischen Spezial- fächer sehr vieles unseren besonderen Zwecken Dienliche findet. Feine Scheren, Pinzetten und Knochenzangen findet man unter den von Ewald^') für seine Labyrinthoperationen angegebenen vorzüglichen Instrumenten*). An Knochenzangen werden schneidende verschiedener Größe sowie hohlmeißel- letztere dienen in förmige gebraucht; kleiner Ausführung auch zur Anlegung Fie-. 11. von schmalen Knochenriunen. Zur Er- öffnung des Schädels dienen außer den bekannten Tropanen die von Krause i*'^] empfohlenen Instrumente, die Doyen- sche Kugelfräse und die Dahlgrensche Zange**). Elektromotorischen Antrieb der Trepane und Fräsen wird man in der Regel entbehrlich finden. Von zahn- ärztlichen Instrumenten wird hauptsäch- lich der Bohrer gebraucht und vorzugs- weise der Kniestückbohrer, bei dem sich der Bohrer senkrecht zur Handhabe dreht. An dieser Stelle seien auch die unent- behrlichen Gewichtshaken erwähnt, die man sich in der verschiedensten Größe aus etwas biegsamem Material herstellen läßt. Ganz feine derartige Haken, wie sie z. B. zum Anspannen der Dura bei i\[arkoperationen brauch- bar sind, biegt man sich aus Insektennadeln; an dem, dem Haken entgegen- gesetzten Ende befindet sich eine Ose, in welcher der mit einem Gewicht verbundene Faden befestigt wird. Nebenstehende Figur 11 gibt die für die meisten Zwecke geeignetste Form und Größe der Haken an. Gewiehtsbaken, natürl. Größe. (Die Schnüre sind nur angedeutet, die Gewichte nicht ab- gebildet.) Die beiden größeren Formen für Haut und Muskulatur, die kleinste für Dura. VIII. Operationsregeln. Der späteren Schilderung der Operationsmethoden können hier schon einige allgemeine Regeln vorausgeschickt werden, wodurch Wiederholungen vermieden werden. *) Von Strcisguth in Straßbnrg zu bczielien. **) Von Windler in IJcrlin, N. 24, Friedrichstr. l.>]n. zu beziehen. Allgemeine Methodik. \C) a) Hautschnitt und Ablösen der Muskeln. Der Hautschnitt kann im allgemeinen in der Richtung des Muskel- schnittes angelegt werden, also bei Operationen am Mark in der Regel in Längsrichtung. Lappenschnitte können den Verschluß durch Verband er- schweren und verlängern die Naht, wodurch Avieder die Möglichkeit einer Nahtinfektion vergrößert wird. Man muß immer im Auge behalten, daß für die Durchführung der Asepsis in der Nachbehandlung bei Tieren die Be- dingungen viel weniger günstige sind, als beim Menschen; wenn man nicht sehr große Übung besitzt, wird man immer einmal mit dem Abrutschen eines Verbandes rechnen müssen. Auch bei Schädeloperationen dürfte der mediane Hautschnitt meist am empfehlenswertesten sein. Der Hautschnitt ist ferner den bekannten Regeln entsprechend etwas länger anzulegen, als die beabsichtigte Durchtrennung der tieferliegenden Teile beträgt. Für die Ablösung der Muskulatur ist die wichtigste Regel, sich immer hart am Knochen zu halten, wodurch die Blutungen sehr erheblich eingeschränkt werden. Wenn möglich, wird das Periost mit abgelöst. Müssen Muskeln getrennt werden, so geschehe dies wenn möglich in Längsrichtung; bei Trennung zweier Muskeln halte man sich genau an die anatomische Grenze. Ist eine oberflächliche Muskelschicht durchtrennt, so wird sie so- gleich mit Gewichtshakon zur Seite gezogen, damit die tiefere Schicht gut zu übersehen ist. Kleinere Blutungen werden durch Auflegen oder Andrücken von Watte gestillt; auch wird Anwendung von kaltem Wasser empfohlen. b) Eröffnung der Sehädelhöhle und des Wirbelkanals. Die Abtragung der Knochendecke beginnt am Schädeldach in der Regel von einem Trepanloch aus, am Wirbelkanal am besten in dem Zwischenraum zwischen zwei Wirbelbögen. Die Hauptschwierigkeit bei der Knochenentfernung bieten die oft profusen Diploeblutungen. Dittmar^S) empfiehlt zur Verminderung venöser Blutung den Tierkörper in einem Winkel von 45 " mit abwärts gerichtetem Hinterteil schief zu stellen. Ferner hilft Andrücken von Watte in vielen Fällen sehr gut, in den meisten ist ein ausgezeichnetes, von Horsley zuerst empfohlenes Mittel das Anstreichen von Wachs (Klebwachs, Modellierwachs) gegen die blutende Fläche. Die Blutung kommt momentan zum Stehen, und man kann nach kurzer Zeit das überstehende Wachs entfernen, ohne die Blutung zu erneuern. Größere Schwierigkeiten kann es machen, wenn bei Entfernung der Wirbelbögen eine der Dura aufliegende Vene verletzt wird, die natürlich nicht stark komprimiert werden kann. Durch vorsichtiges Aufdrücken eines Watte- pfropfes kann man die Blutung beherrschen, doch erneuert sie sich oft nach dessen Entfernung. Längeres Abwarten führt meist zum Ziel, auch kann es vorteilhaft sein, das Gewebe zur Seite zwischen Dura und Wirbelbögen zu schieben, wodurch das blutende Gefäß etwas komprimiert wird. Die Dura wird erst nach Aufhören jedes Blutaustritts gespalten; man hebe sie mit Hilfe einer gekrümmten chirurgischen Nähnadel, deren Spitze tangential zur Duraoberfläche geführt wird, empor und schneide mit einer feinen Scheine oder spitzem Messer ein; in das Loch wird eine Sonde eingeführt und unter deren Leitung mit einem kleinen geknöpften Messer oder dergleichen weiter- 20 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. geschnitten. Die anderen Hirnhäute müssen dabei unverletzt bleiben. In die Dura werden nahe am Schnittrande ganz feine gekrümmte Haken, welche mit Faden und Gewicht versehen sind (Fig. 11), eingestochen, durch welche die Dura zur Seite gezogen und etwas angehoben wird. Im Gegen- satz zur Vorwendung einer Pinzette hat man so den Vorteil, beide Hände frei zu behalten. Die freigelegte Oberfläche schützt man bei länger dauern- den Operationen durch Auttropfen körperwarmer physiologischer Kochsalz- lösung vor Abkühlung und Vertrocknung. (Die besonderen Maßnahmen bei Rindenreizung sind in einem späteren Abschnitt erwähnt.) Eine besondere Besprechung verlangt an dieser Stelle noch die osteo- plastische Methode der Schädeleröffnung, die zwar am Tiere, soviel mir bekannt, bisher nicht angewendet wurde, die aber am Affen, besonders an jüngeren Tieren, vorteilhaft verwendet werden dürfte. Bei dieser Me- thode, deren Schilderung die Angaben von Krause i''^) zugrunde gelegt sind, wird ein aus Weichteilen und Knochen bestehender Lappen gebildet, dessen Stiel im allgemeinen an der Schädelbasis gelegen ist. Von vier Bohr- löchern aus wird der Knochen mit der Dahlgrenschen Zange durchschnitten, die Dura vom Knochen mit Sonden abgehebelt. Bei dickem Schädel wird der Knochen am Stil der Klappe von der Seite mit einem Meißel ein- geschlagen. Nach Umklappen des Lappens wird das Ablösen des Knochens vom Periost durch Anlegen einiger Klauenzangen verhindert (vgl. die Ab- bildungen im zitierten Werk Krauses). Nach beendeter Operation wird die Klappe reponiert und durch Naht fixiert. Bei Tieren wird man bei der Schwierigkeit einer aseptischen Nachbehandlung bei Drainage diese in der Nachbehandlung lieber ganz vermeiden. e) Blutstillung und Verhinderung von Blutung. Da die zur Blutstillung dienenden Mittel bei den speziellen Beschrei- bungen nicht unerwähnt bleiben konnten, ist es an dieser Stelle nicht not- wendig, eine ausführlichere Zusammenstellung zu geben. Es sei nur fol- gendes in Kürze hervorgehoben. Bei Hautschnitten ist die Längsrichtung in der Mittellinie vorzuziehen, da hier keine größeren Gefäße verlaufen. Sonst werden angeschnittene größere Gefäße in bekannter Weise abgeklemmt. Bei der Muskulatur hält man sich, wie schon erwähnt, an die natürlichen Grenzen der einzelnen Muskeln, in der Nähe der Mittellinie daher genau au diese; größere Gefäße werden abgeklemmt, kapillare Blutungen durch Kom- pression mit einem Wattebausch behandelt. Meist genügt schon die leichte Kompression der Muskeln, die bei Anwendung der Gewichtshaken von selbst eintritt. Für den Knochen kommt die Behandlung mit Wachs, Avie erwähnt, vorwiegend in Betracht, für die Dura kann auf den Abschnitt b) verwiesen werden. Bei Schnitt durch den weichen Gaumen sowie Diploeblutungen wenden Karplus und Spitzer ^'^i) Wattetampons an, welche in ziemlich kon- zentrierte warme Gelatinelösung getaucht sind. Am Knochen dürfte das Verfahren dem Wachs gegenüber nur bei tiefen, schwer zugänglichen Stellen von Vorteil sein. Nach umfangreichen Entfernungen von Gehirnteilen wird bei Blutungen vorsichtige Tamponade mit einem lockren Wattebausch an- gewendet, trocken oder nach Befeuchten in heißer Salzlösung, nach Gotch und Horsleyii'^) physiol. Kochsalzlösung von 50^0. Auch Berieselung Allgemeine Methodik. 21 mit der heißen Lösung kann gelegentlich in Frage kommen. Goteh und Horsley^'"^) verwenden zur Blutstillung an Rückenmark und Gehirn ferner Auflegen von Stückchen trocknen, weichen Zunders (Amadou). Stets ist es zweckmäßig, die Dura, die nicht völlig entfernt werden darf, wieder auf die Wundfläche zurückzulegen. An besonderen blutstillenden Mitteln, welche seltener verwendet werden, kommt vor allem Eisenchloridwatte in Betracht; über örtliche Adrcnalinanwendung an Hirnwunden scheinen Erfahrungen zu fehlen. Es sei noch betont, daß bei Anwendung besonderer blutstillender Mittel nachzuweisen ist, daß keine schädlichen Nebenwirkungen (Thromben oder dgl.) erzielt wurden. Alle diese hier nur skizzierten Verfahren haben das gemeinsam, daß sie gegen eine schon bestehende Blutung anzuwenden sind. Eine andere Gruppe von Eingriff"en bezweckt, von vorn herein das Auftreten von Blutungen zu verhindern oder einzuschränken. Hier kommt der Verschluß von großen Gefäßen in Betracht, der je nach den besonderen Umständen zeit- weise oder dauernd erfolgt. So eröffnete Langendorff '^S) den Wirbel- kanal nach Aortenkompression, für Operationen am Gehirn kommt zeitweiser oder dauernder Verschluß der Karotiden in Anwendung. Es erscheint sogar nicht ausgeschlossen, gelegentlich für kürzere Zeit die ganze Hirnzirkulation zu unterbrechen. In dieser Hinsicht ist die Angabe von Guthrie i^Sj von Interesse, daß man einen ganzen Hundekopf unter Erhaltung der Funktionen von Gehirn und MeduUa transplantieren, d. h. auf ein anderes Gefäßgebiet eines Hundes überpflanzen kann, und zwar, worauf es hier besonders ankommt, derart, daß sogar nach 2'J Minuten dauernder Unterbrechung der Durchblutung die Funktionen sich gut wiederherstellten.*) Nach Scheven 294) .ist auch für das Kaninchen etwa V2 Stunde als Grenzwert anzugeben (vgl. S. 54). d) Verschluß der Dura und der Knochenöffnung. Die Dura des Rückenmarks kann in der Regel nicht vernäht werden, man begnügt sich, sie möglichst zu reponieren, da sie bei der Wu'idheilung dem Mark einen gewissen Schutz gegen die Narbe gewährt. Über die in einigen Fällen empfehlenswerte Naht der Schädeldura ist später (S. 95) das Nötige mitgeteilt. Der Verschluß der Knochenöffnung ist hier nur insofern zu be- sprechen, als er ein spezifischer ist, also nicht bloß durch Ubernähen der Muskulatur erfolgt, welch letzteres an der Wirbelsäule stets und auch am Schädel in der Regel der Fall ist. Bei der osteoplastischen Methode geschieht der Verschluß, wie schon erwähnt, durch Aufnähen des Lappens über die Lücke. Im übrigen sind bisher erst wenige Versuche zu anderweitigem Ver- schluß von Knoclienlücken gemacht worden. Zu erwähnen sind die Versuche von Karplus und Spitzer i*^'), welche Knochendefekte mit Guttapercha- plomben verschlossen (S. 71), die Angabe von Franz '-^^^^ (jas durch Trepanation *^ *) Im übrigen ist die Erholung des Zentralnervensystems nach Anämie von Bums, Guthrie, Pike und Stewart genauer untersucht worden. Hier kann auf diese Arbeiten nur verwiesen werden (vgl. Journ. of experim. Medic. 8. 1906. 289; 10. 1908. 371: Americ. Journ. of Medic. 17. 1906. 344; 19. 1907. 328; 20. 1907. 61 u. 407: 21. 1908. 309; 22. 1908. 51. 22 Wilhelm Trendelenburg', Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere- entfernte Knoclienstück nachher in die Lücke wieder einzusetzen*): ihr steht das kürzHch von Economo und Karplus '^) verwendete Verfahren nahe, ein großes viereckiges Knochenstück aus dem Schädeldach vollständig heraus- zunehmen und nach dem HirneingrifF wieder einzusetzen ; es ti'itt knöcherne Verheilung ein. Weiter schließt sich die Beobachtung von Krause an, daß man selbst tote, ausgekochte Knochenstücke einheilen kann, so daß diese natürlich einem beliebigen Knochen entnommen werden können. Über die Verwendung von Platten von Zelluloid oder Aluminium findet man Näheres ebenfalls in dem schon mehrfach zitierten Werk Krauses i^^). Auf alle diese Verfahren kann hier nur kurz verwiesen Averden, da sie in der Regel bei den Tieren, die einen stark entwickelten den Defekt verschließenden Temporalmuskel besitzen, entbehrlich sind, wenn auch in andrer Richtung (Verhinderung von Kyphosen nach ausgedehnten Eröffnungen des Wirbel- kanals u. a. m.) noch Fortschritte zu erwarten sein dürften. Über die osteoplastischen Methoden der Chirurgen zum Verschluß derKnochenöffnung wurde schon bei Besprechung der Eröffnung der Schädel- hölile das Nötige mitgeteilt. Bei jungen Tieren fand ich gelegentlich einen weitgehenden knöchernen Verschluß großer Schädelöffnungen nach vollständiger Knochenentfernung eintreten, wenn das abgehebelte Periost über den Hirndefekt vernäht war. Hierdurch wird auf die Dauer derselbe Schutz der Operationsstelle erzielt wie bei der primären Knocheneinheilung, die damit natürlich keineswegs stets ersetzbar sein wird. e) Naht und Verband. Im Interesse einer aseptischen Heilung empfiehlt es sich in der Regel, die Naht möglichst dicht anzulegen (Knopfnaht) und die Wunde außeixlem durch einen guten Verband zu verschließen. Als Nahtmaterial kann stets Seide verwendet werden (englische Autoren verwenden vielfach Pferdehaar- naht), die Muskelnähte heilen ein, die Hautnähte werden nach 8 Tagen ent- fernt, oder auch sich selbst überlassen, Avas bei Aviderspenstigen Tieren oft das einfachste ist; sie stoßen sich schließlich A'on selbst ohne Störungen ab. Die Muskulatur wird, Avenn sie in mehrfacher Schicht A^orhanden ist, auch in Etagen genäht; besonders dicht ist die oberste Nahtreihe zu setzen, um die Tiefe der Wunde auf alle Fälle zu schützen. Die einzelnen Hautnaht- stiche Averden in einer Entfernung von etwa 3 — 5 mm voneinander gesetzt. Bei dem Zuziehen der Fäden kann der Gehilfe mit einer aseptischen Pinzette für glattes Aneinandorlegen der Hautflächen sorgen; bei einiger Vorsicht ist dabei keine Desinfektion der Hände nötig. In der Regel Avird man aber ohne Hilfe auskommen. Die Dura Avird, Avie schon erwähnt, in der Regel nicht genäht**). Es ist noch die Frage nach der Notwendigkeit der Drainage zu be- rühren. Bei Rückonmarksoperationen kann sie stets entbehrt Averden, Avenigstens konnte ich bei Katzen, xVften und Hunden stets durch feste Naht *) Die Knochenscheibe Avird bis zum Wiedereinsetzen in Kochsalzlösung gelegt und später durch einen festen Verband fixiert. '*'■'") Für die riehirndura A'^ergleiche aber S. 95. Allgemeine Methodik. 23 glatte Heilung erzielen. Auch bei Scliädeloperationen ist sie nicht not- wendig, selbst nach Entfernung der einen Hälfte des Schädeldaches und einer Großbirnhälfte (Katzen und Hunde) führte in meinen Versuchen die feste Naht zum Ziel. Es liegt auf der Hand, daß hiermit ein großer Vorteil verbunden ist, da sich einer sachgemäßen Nachbehandlung der Drainage beim Tier mancherlei Schwierigkeiten entgegenstellen. Daß sich die Stärke der beim Nähen verwendeten Nadeln und der Seide nach der Größe des Tieres und der Derbheit der Haut richten, ist selbst- verständlich; bei Tauben sind Vömelseide Nr. 0 und Konjuuktivalnadeln („Augennadeln") geeignet, für größere Tiere (Katzen, Hunde etc.) Nr. 3 des- selben Fabrikates. Als Verband ist bei kleineren Tieren der Verschluß durch Kollodium der geeignetste. Die Nahtstelle wird durch Tupfen mit steriler Watte, die Umgebung und besonders auch die angrenzenden Haarpartien, mit Äther ge- trocknet: auf die Nahtstelle kommt dann ein Streifchen Mull und darauf Kollodium. Das Tier wird erst vom Halter genommen, wenn das Kollodium fest geworden ist. Gerade bei diesen Verbänden, die bei Kaninchen, Katzen und kleineu Affen sehr brauchbar sind, kann man auf die Nahtentfernung verzichten. Bei größeren Schädeloperationen ist der unten beschriebene Stärkeverband vorzuziehen. Bei Tauben kann man ebenso verfahren; meist genügt es aber, einfach auf die Nahtstelle eine ganz dünne Lage Watte aufzulegen, sie klebt durch die Spuren von austretendem Blut an und bildet dann genügenden Schutz. Die Fäden brauchen hier nicht entfernt zu werden. Für größere Tiere, besonders Hunde, bei denen die Nahtstelle eher ein wenig sezerniert, sind Verbände, bei denen etwas mehr aufsaugendes Material verwendet wird, zweckmäßiger. Bei Operationen am Nacken und Kopf wird die auf der Nahtstelle liegende Lage Watte zuerst mit einer Mullbinde, dann mit einer in warmem Wasser aufgeweichten und wieder ausgedrückten Stärkebinde festgehalten; das Ende dieser Binde wird mit einer Nadel befestigt. Das Tier wird erst nach Antrocknen der Stärke sich selbst überlassen. Vielleicht ist noch erwähnenswert, daß man für den Kopf die W^ickeltouren im Nacken ringförmig führt, dann schräg über das Schädel- dach hinweg, zwischen Ohren und Augen wieder ringförmig, so daß nach mehi-maliger W^iederholung dieser Touren alle Teile von der Nasenspitze bis zum Beginn des Halses bedeckt sind, und nur die Ohren herausragen: der Verband kann dann nicht leicht abrutschen. Bei Hautwunden, die vorn ganz bis an die Nasenwurzel heranreichen (z. B. große Hirnexstirpationen) habe ich es nötig gefunden, den Verband vorn mit einigen Nähten direkt an die Haut zu fixieren und dem Tier (Hund oder Katze) einen an der Stirn- seite mit Leder bezogenen Maulkorb zum weiteren Schutz anzulegen; sonst ist bei dem oft vorhandenen Bestreben der Tiere, sich mit der Schnauze in ihr Lager einzugraben oder in die Ecken des Käfigs zu drücken, eine Haut- infektion nicht immer zu vermeiden. Während der Beobachtung und Fütte- rung wird der Maulkorb entfernt. ]\reist genügt jedoch das Annähen des Verbandes an die Haut. In der Gegend der Extremitäten kann der Ver- band ganz analog dem besprochenen Kopfverband angelegt werden, die Extremitäten selbst bleiben frei beweglich. Am Rücken wird man den Ver- 24 Wilhelm Trend elenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. band mit Heftpflasterstreifen befestigen, wenn man nicht Kollodium A^orzieht, das hier auch am Hunde gute Dienste leistet (Heineke, briefl. Mitt.). Obwohl eigentlich erst der Nachbehandlung angehörend, sei doch schon im Anschluß an das Gesagte das Nötige über Verbandwechsel und Naht- entfernung mitgeteilt. Sie werden nach 8 — 10 Tagen vorgenommen. Die Fäden werden mit der Pinzette, die natürlich ebenso wie die Schere zu sterilisieren ist, am Knoten gefaßt und seitlich durchtrennt. Zur Vorsicht kann man über die Nahtstelle nochmals für einige Tage etwas sterile Watte und einen leichten Verband anbringen. Bei einer nach diesen Regeln durchgeführten Behandlung können die Aussichten hinsichtlich einer glatten Wundheilung als sehr günstige be- zeichnet werden; mir selbst kamen Nahtinfektionen nur in einigen wenigen Fällen vor, in denen ungeeignete, sich ablösende Verbände angelegt waren. In der Literatur sind leider nicht sehr viele Erfahrungen niedergelegt: ich hoffe aber, daß man mit den hier mitgeteilten stets auskommen wird. Wenn doch einmal durch Abrutschen eines Verbandes eine Infektion, die ohne Behandlung zu einem subkutanen Abszeß führen würde, eintritt, so entfernt man einige Fäden der Naht und führt zweimal täglich Tampo- nade mit sterilen Gazestreifen, die in den ersten Tagen auch in Sublimat- lösung 1 : 1000 getränkt werden können, aus. Die Wunde heilt dann rasch durch Granulation: ein Weiterdringen der Entzündung in die Tiefe läßt sich, wenn die Muskulatur sorgfältig genäht war, leicht vermeiden und die Tiere sind in ihrem Wohlbefinden nicht gestört. IX. Nachbehandlung. Tauben wickelt man nach größeren Operationen für die ersten Stunden in ein Handtuch ein, das vorn und hinten durch Sicherheitsnadeln so zu- sammengesteckt wird, daß das Tier nicht heraus kann. Ist das Tier vor- mittag operiert, so kann man es nachmittag auswickeln. Ein weiches Lager ist nur bei stärkeren Bewegungsstörungen nötig. Eine geeignete Lagerstätte ist bei Säugern wichtig, um den Ope- rationserfolg auch in der Nachbehandlung zu sichern. Bei unruhigen Tieren, etwa Hunden nach Kleinhirnoperationen, muß ein Anschlagen des Kopfes an festere Gegenstände durchaus vermieden wei'den. Man bereite auf nicht zu kleiner Fläche ein dickes Strohlager und umstelle es mit flachen, mit Stroh ausgestopften Säcken, die an einen das Lager umgebenden Bretter- zaun oder dergleichen befestigt werden. Gelegentlich darf man es sich nicht verdrießen lassen, ein sehr unruhiges Tier einige Zeit zu beaufsichtigen und durch leichten Druck mit den Händen vor Schaden (Nachblutungen) zu be- wahren. In der Regel aber kann man die Tiere nach den Operationen sich selbst überlassen. Ein dickes Strohlager, eventuell in einem Drahtkäfig mit ürinabfluß, ist am geeignetsten. Nach vollständigen Durchtrennungen des Rückenmarks ist es eine wich- tige Aufgabe der Nachbehandlung, das Entstehen von Dekubitus zu ver- hüten oder ihn zur Heilung zu bringen. Philippson^ss) gelang letzteres durch tägliche Behandlung bei Hunden; bei Affen blieben die Wunden be- stehen, waren aber ohne Einfluß auf die allgemeine Gesundheit der Tiere. Allgemeine Methodik. 25 In der Behandlung hält nican sich an die Erfahrungen der Chirurgen. Das Lager sei stets trocken, das Tier liege nie längere Zeit oder gar ausschließ- lich auf einer Seite, sondern ist häufig umzulegen; Goltz i^^) empfiehlt Lagerung in einer Hängematte. Ferner sind Bäder und Waschungen zu ver- wenden, von welchen Stricker^'^o) und Singer320) g^^^Q Erfolge sahen. Ebenfalls bei Durchtrennungen des Rückenmarks darf die Entleerung von Urin und Fäces nicht außer acht gelassen werden. Hebt man das Tier am Oberkörper in die Höhe, so fließt, nach Stricker ^^O)^ der Harn durch den Druck der angespannten Bauchwand ab. Wenn nötig, wird man durch leichten Druck mit der Hand nachhelfen. Nur bei Affen kann es, nach Sherrington^i^), im Anschluß an totale Durchtrennungen des Rücken- marks notwendig werden, die Blase wegen Urinretention durch Katheteri- sieren zu entleeren. Defäkationsstörungen bestehen hingegen auch hier nicht. Nach starken, das Leben gefährdenden Blutverlusten wird man zeitig zur subkutanen Infusion von warmer physiologischer Kochsalzlösung (steril) oder nach einem Vorschlag von Langender ff ^89) besser von Ringerlösung*) (weil diese für das Herz geeigneter ist) schreiten. Genauere Regeln, woran die Notwendigkeit der Injektion zu erkennen ist, lassen sich kaum aufstellen, von der Größe des Blutverlustes abgesehen. Ferner kann versucht werden, durch zeitweises Umschnüren der Extremitäten mit Esmarchschen Binden die Blutfüllung des Herzens und Gehirns zu erhöhen; doch stehen mir hierin keine Erfahrungen zur Verfügung. Schließlich ist noch an Bluttransfusion von einem anderen Tier der gleichen Art her zu denken. Eine weitere Frage der Nachbehandlung ist die nach einer geeigneten Ernährung. Es handelt sich weniger darum, welche Nahrung zugeführt werden soll — man hält sich auch nach der Operation an das für Tiere übliche Futter — sondern ob künstliche Ei'nährung notwendig werden kann. Es muß als Regel bezeichnet werden, daß man stets ohne künstliche Nahrungs- zufuhr (etwa durch Schlundsonde) auszukommen versuchen soll, und man wird in der Tat ohne sie auskommen. Affen machen keine Schwierig- keiten (Munk^so))^ man gibt ihnen Rüben, Früchte, Brot, Nüsse usw. Katzen nehmen meist am zweiten Tage wieder ihr gewohntes Futter: bei Hunden, die nicht von selbst wieder fressen, ist es, wie Lewandowsky ^^'') be- tont, nötig, die Nahrung den Tieren immer wieder anzubieten. Man darf dabei nicht versuchen, Zwangshaltungen des Kopfes durch Festhalten ver- bessern zu wollen. In schwierigen Fällen fand ich es zweckmäßig, Milch oder dünnen Brei mit einer Pipette (mit Gummiansatz zum Einsaugen der Flüssigkeit) in das Maul bei etwas erhobener Schnauze einlaufen zu lassen, und zwar zwischen Zahnreihe und die mit dem Finger etwas zur Seite ge- *) Bei dieser C4elegenheit sei erwähnt, daß es nach den Untersuchungen von Gies 'os) sowie von Guthrie, Pike und Stewarti24) nicht möglich ist. etwa in kurzdauernden Versuchen das Blut durch eine Salzlösung zu ersetzen, wodurch für schwierige Operationen manche Vorteile gewonnen würden. Salzlösungen sind nach diesen Autoren ungeeignet, die Funktion von Hirn und Medulla zu unterhalten, auch wenn beträchtliche Mengen Blut hinzugesetzt werden. Selbst defibriniertes Blut ist nur wenige Minuten ohne Schaden zu verwenden. Hier sind jedoch die Erfahrungen von v. Cyon^^) zu vergleichen, welche doch zeigen, daß eine künstliche Zirkulation gelegentlich mit Nutzen angewandt werden kann (vgl. S. 109). 26 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. zogene Backenwand. Sollte man doch eine Sondenernährung für nötig halten, so verfährt man in der bekannten Weise so, daß man dem Tier zunächst ein in der Mitte durchbohrtes Holzstück quer zwischen die Zähne steckt und die Sonde (bei kleinen Tiei'en einen elastischen Katheter) durch das Loch einführt. Das Tier wird dabei mit dem Bauch nach vorn zwischen den Knieen gehalten. Besondere Schwierigkeiten hatte Goltz ^^^) bei der Ernährung seines großhirnlosen Hundes zu überwinden. Um dem Tiere Fleischnahrung zuzuführen, war es in der ersten Zeit nötig, daß ein Gehilfe den Kopf des Tiers fixierte, ein anderer die Kiefer auseinander hielt und daß dann die Fleischstücke tief in den Rachen geschoben wurden. Nach Loslassen des Kopfes schluckte der Hund die Stücke. Schwieriger war die Zufuhr von Flüssigkeit (Milch). Die Anwendung der Schlundsonde bewährte sich nicht. Da die Flüssigkeit bei Einschütten in den Rachen oft in den Kehlkopf gelangte, wurden aus Schafdarm kleine, mit Milch gefüllte Würstchen her- gestellt, die in toto verschluckt wurden. Ferner wurde in sinnreicher Weise das Tier veranlaßt, ein Stück Darmschlauch am einen Ende hinabzuschlucken, vom anderen Ende aus wurde, wie durch eine Magensonde, Milch in den Magen gebracht, die innerhalb des Darmschlauchs vom Tiere geschluckt wurde. Im weiteren Verlauf des Versuchs vereinfachte sich die Fütterungs- methode; der Hund nahm die Nahrung zu sich, wenn sie ihm bis an die Schnauze gehalten wurde. Katzen, denen beiderseits der Großhirnmantel entfernt war, konnten wir durch Einträufeln von Milch (oder Hackfleisch in Milch) in das geöffnete Maul (bei zurückgebogenem Kopf) und Einschieben von Ballen gehackten Fleisches bis gegen den Zungengrund leicht und reichlich ernähren. Bei Vögeln ist künstliche Fütterung z.B. bei dem häufiger ausgeführten Experiment der Großhirnexstirpation nötig. Man gebe Erbsen oder klein- körnigen Mais, zweimal täglich je etwa 30 Körner, etwas weniger, wenn der Kropf zur Fütterungszeit noch nicht leer geworden ist, was sich leicht von außen durchfühlen läßt. Man wickelt die Tiere in ein Handtuch oder bringt sie besser unter ein kastenartiges Gestell, aus dem nur der Kopf heraus- ragt, hält mit Daumen und Zeigefinger der linken Hand den Schnabel auf und führt mit der rechten zwei bis drei Körner auf einmal ein, ohne weitere Manipulationen anzuwenden; die sogleich eintretende Schluckbewegung be- fördert die Körner w^eiter. Wasser wird mit einer kleinen Saugpipette ge- geben. Man überzeuge sich nach dem Füttern durch Befühlen des Halses von außen, daß alle Körner auch wirklich bis in den Kropf befördert wurden und keins weiter oben stecken blieb, wodurch das Tier ersticken kann (vgl. -"^^e^^ Man vergleiche auch die Angaben Ewalds ^^). Auf die Temperatur der Tiere ist unter Umständen aus zweierlei Gründen zu achten. Erstens kann unter dem Einfluß der näheren Umstände der Operation eine Temperaturherabsetzung des Körpers eintreten. Stärkere Grade wird man durch Befühlen, z. B. der Schenkelbeuge, leicht feststellen, im übrigen wird die Temperatur rektal gemessen. Bei steigender Temperaturabnahme ist Wärmezufuhr nötig. Kleinere Tiere bringt man in einen der zu den verschiedensten Zwecken gebrauchten Thermostaten, der auf etwas über 30*^ C temperiert sein kann. Größere Tiere deckt man mit Allgemeine Methodik. 27 wannen wollenen Tüchern zu, bringt sie in die Nähe eines Ofens oder der- gleichen; am geeignetsten sind nach Goltz und Ewald i'-) große Blech- kästen mit doppelten Wänden, zwischen denen konstant-temperiertes Wasser zirkuliert. Eine künstliche Wärmezufuhr ist nach den genannten Autoren besonders bei totaler Halsmarkdurchschneidung (Hund) notwendig. Zweitens kann eine Temperaturerhöhung der^Tiere bei Infektion der Wunde zu Temperaturmessungen Anlaß geben. Ortliche Bekämpfung der Infektion (siehe oben) wird das hauptsächliche Gegenmittel sein. Ferner kommen Temperaturmessungen nach dem „Wärmestich'^ in Beti-acht. Über Temperaturmessung der Hirnsubstanz selbst vgl. S. So. Da die normale Kürportemperatur der Tiere zur Feststellung einer abnormen Temperatur bekannt sein muß, und da die erstere mit der des Menschen nicht übereinstimmt, ja wieder bei den einzelnen Tieren ver- schieden ist, seien hier einige Durchschnittswerte für die tierischen Normal- temperaturen angegeben. Bei Vögeln liegt die mittlere Temperatur nach Simpson und Galbraitlisioj zwischen -il" und 42 o (speziell hei Tauben desgl.). Für das Kaninchen ergeben die j\[essungen, deren Literatur bei Ito i^") zu finden ist, im Mittel für das ;\linimura und Maximum 08" und 40« C; Simpson und (ial- braith3i9) linden SO" und 40». Für Hunde ei-gibt sich nach Simpson und Galbraith3i9) ein Maximum von 38,8", ein Minimum von 37,9" C. Bei Affen (Macacus rhesus) fanden E]yre und KennedySßj als Mittel für die Morgentemperaturen 38,2", für die Abendtemperaturen 38.6 0 C.; Simpson und Gal- braith^'S) bei Rhesus und Sinicus eine Mitteltemperatur von 38 ", tägliche Schwankungen von 2—30. Wegen anderer Tiere ist besonders auf die Arbeiten der letzteren Autoren zu verweisen. X. Methoden der Funktionsprüfung. a) Untersuchung der Sinnesfunktionen. Wegen der Auswahl der in diesem Kapitel behandelten Methoden zur Funktionsprüfung des Zentralnervensystems kann auf die Vorbemerkungen verwiesen werden. Der Geruchsinn wird nach Ossipow^^i) bei verbundenen Augen des Tieres geprüft. Man läßt die Tiere (Hunde), die sich bald an den Verband gewöhnen, Fleischstückchen am Boden aufsuchen, oder hält ihnen dieselben vor, worauf Bewegen der Nasenflügel und Vorstrecken des Kopfes eintritt; auf (Jriganumöl weichen die Tiere zurück. Nach demPrinzip der Dressuren (vgl. unten) ist neuerdings Kalischer i^^) auch zur Prüfung des Geruchsinnes vorgegangen. Hunde wurden so dressiert, daß sie Fleisch nur in Verbindung mit ganz bestimmten Gerüchen nehmen. Es läßt sich eine Unterscheidung für einander nahestehende Gerüche er- zielen. Zur Geschmacksprüfung bediente sich z. B, Sherrington^H) des Chinins und Pfeffers. Die Prüfung des Gesichtssinnes, wegen derer vor allem auch auf die anschauliche Schilderung von Goltz i'^'») zu verweisen ist, geschieht nach Hitzig 1'^') am besten in der Schwebe, an welche die Tiere (Hunde) schon vor 28 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütig-en Tiere. dem operativen EingrifFzu gewöhnen sind. In ein Stück Sackleinewand werden für die Extremitäten 4 Löcher geschnitten, die Leinewand wird über den Rücken des Hundes zusammengeschlungen, mit einigen spitzen Doppelhaken durch- bohrt und mit diesen an einem Längsbalken aufgehängt. Die Sehprüfung wird durch schnelles Offnen und Schließen der Branchen einer Pinzette, avo- bei normal Blinzeln erfolgt, vorgenommen, oder es wird ein in der Pinzette gehaltenes Fleischstückchen von hinten her in das Gesichtsfeld eingeführt. Imamura^^'') benutzt, ebenfalls in der Schwebe, Vorführen von Gegen- ständen von der Seite her oder Aufblitzenlassen einer elektrischen Lampe. Ferner wendet er die .,Wurstperimetrie" an: Wui'ststückchen werden halb- kreisförmig auf den Boden gelegt und dann der Hund so an dieselben herangebracht, daß die Medianebene des Kopfes zunächst gegen eines der mittleren Stückchen gerichtet ist. Er frißt dann ein Stückchen nach dem anderen nach jener Seite, für die er nicht amblyopisch ist. Ahnlich fand schon Goltz ^"^S), daß ein links operierter Hund von einem ihm gereichten Teller mit Fleisch zuerst die linke Hälfte leer frißt. Auch das Verfahren von Yoshimura^^') ist noch zu erwähnen, bei welchem zwei Fleischstückchen an je etwa 20 cm langem Draht dem Hund vor die Augen gehalten und hierauf gleichmäßig schnell zur Seite geführt werden. Das Tier verfolgt dabei dasjenige Stück, welches es besser sieht. Von KurzveiD'^) wird noch die Verwendung von brennenden Streich- hölzchen zu gleichen Zwecken erwähnt. Bei Papageien hat Kalischer ^^^) die Sehprüfung an dem auf der Stange sitzenden Tier mit auf Stricknadeln gesteckten Stücken Mohrrübe oder dergleichen vorgenommen. Bei Hühnern und Tauben wird man bei einseitigen Sehstörungen das Aufpicken auf den Boden gestreuter Körner in einfacher Weise zur Beobachtung heranziehen können. An normalen Vögeln ist das Sehvermögen besonders von Hess^^s) vermittels des Körner- pickens untersucht worden, worauf hier in methodischer Beziehung zu ver- weisen ist. Außer diesen besonderen Maßnahmen kommt bei allen Sehprüfungen natürlich auch das Verhalten des sich frei bewegenden Tieres (Anstoßen an Gegenstände u. dgl.) sehr in Betracht, worauf wohl nicht weiter eingegangen zu werden braucht. Der optische Blinzelreflex wird wohl am einfachsten durch An- nähern der Hand untersucht (vgl. auch oben die Angabe von Hitzig). Bei der Katze fand ich es zweckmäßig, im Dunkelzimmer mit elektrischer Taschenlampe zu untersuchen. (Bei einem beiderseits großhirnlosen Tier war nur in dieser Weise der Reflex auszulösen, im Hellen nicht deutlich.) Im Anschluß hieran seien einige Bemerkungen über die Prüfung des Pupillarreflexes gemacht. Besonders bei häufig wiederholter Prüfung, wie sie erforderlich sein kann, ist auffällig, wie schnell der Reflex sich er- schöpft (Katze). Will man sicher gehen, so empfiehlt es sich, für eine be- stimmte Lichtstärke diejenige Belichtungszeit und zulässige Häufigkeit der Belichtung festzustellen, bei der in längerer Zeit keine Abnahme des Reflexes eintritt; natürlich sind hierbei der wechselnde Grad der Narkose und andere Nebenumstände zu berücksichtigen. Allgemeine Methodik. 29 Für die Untersucbuno; der verschiedensten Sinnesfunktionen sind in neuerer Zeit die Dressurmetlioden von großer Wichtigkeit geworden. Sie beruhen auf dem Prinzip der Abrichtung des Tieres auf eine bestimmte Antwortshandlung, welche auf ein bestimmtes Zeichen hin zu erfolgen hat, eine Abrichtung, wie sie zuerst von Goltz '^''^) in Verbindung mit Gehirn- operationen vorgenommen wurde. Eine weitere Verwendung und Ausbildung erfuhr die Methode durch Munk-^*^), Gaule '•^^) und später durch Franz 9^) sowie Kalischer 1^^) u. a. Die von Kalischer '^^) zur Prüfung des Gehörsinnes ausgebildete Me- thode, mit der es gelang, die Hörfähigkeit für bestimmte Töne zu untersuchen, besteht darin, daß Hunde darauf abgerichtet werden, nur bei einem ganz bestimmten Ton ihr Futter zu nehmen. Durch Kontrollversuche wurde gezeigt, daß es sich hier tatsächlich um akustische Reaktionen handelt. Die Angaben Kalis chers bezüglich der Dressur, die in überraschend kurzer Zeit zu er- reichen ist, wurden von Rothmann-'^*^) bestätigt. Er dressiert ferner in ähnlicher Weise, anschließend an Munk^^O)^ Hunde auf bestimmte Zurufe und unterscheidet diese ^Zurufdressur" von der y,Tondressur''. Es ist klai-, daß diese Dressurversuche, die unabhängig von Kalischer auch imPawlow- schen Institut voi'genommen wurden, ein ausgezeichnetes Mittel an die Hand geben, um die Hörfähigkeit nach Gehirnoperationen zu uniersuchen. Auch für die Untersuchung der Hautsinne ist in" neuerer Zeit die Dressurmethode schon verwendet worden. Hier hat die Methode in der Hand von Kalischer und Lewandowsky ^^^) zu wertvollen Resultaten geführt. Diese Autoren dressierten Hunde auf Temperatur reize derart, daß die Tiere vorgelegte Fleischstücke nur dann aufnehmen, wenn eine ihrer Pfoten in warmes Wasser von etwa 40*^ C getaucht wird, nicht aber bei Anwendung von kaltem Wasser von 5 — 10'^. Es wurde so der Verlauf der Bahnen mittels Halbseitendurchschneidung untersucht. Im übrigen sind die üblichen Sensibilitätsprüfungen beim Tier mit manchen Schwierigkeiten behaftet, besonders weil auch hochstehende Tiere (Affen nach Mott-^s)) gegen „schmerzhafte" Reize, wäe Nadelstiche, sich ganz indifferent verhalten können. Es wurden deshalb von manchen Autoren (z. B. Munk232)^ Mo tt 223- 224))^ nach dem Vorgang von Schiff, Klemmen angewendet. Munk-^-), welcher scharf gezahnte, stark federnde Klemmen benutzte, hatte daran bei Hunden und Affen ein sehr wertvolles Hilfsmittel der Untersuchung. Schäfer^^i) hingegen kam beim Affen zu dem Ergebnis, daß diese Probe nicht zuverlässig sei. Tiere, welche selbst den starken Druck einer Klemme an der Haut einer gelähmten Extremität nicht be- rücksichtigen, reagierten sofort auf leichte Berührung. Es scheint, daß beim normalen Tier geringe Muskelbewegungen den Druck der Klemme fühlbarer machen, und es würde hiernach diese Methode wenigstens bei gleichzeitiger motorischer Lähmung nicht geeignet sein. Eine andre Methode, welche für die vorige in mancher Hinsicht Ei'satz leisten kann, stammt von Goltz ^o"^'). Er legte die ausgestreckte Pfote des zu untersuchenden Hundes zwischen zwei durch einen Lederstreifen scharnierartig verbundene Latten und stellte auf die obere Gewichte, wodurch der Druckreiz in leicht ei'sichtlicher Weise abgestuft werden konnte. Zur Prüfung der Reaktionen auf Tast- reize benutzte Schiff^^") die bei akuter Anämie eintretende Erreg- 30 Wilhelm Trendelenburg-, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. barkeitssteigerung. Kaninchen wurde reichlich Blut entzogen, bis sie in einen schlatahnlichen Zustand verfielen; bei vorsichtigen Berührungen traten Offnen der Augen, Ohrenbewegungen, Beschleunigung der Atmung u. a. m. ein. Zu ähnlichem Zweck der Erregbai'keitssteigerung bei Untersuchung der Rückenmarksreflexe empfehlen Guillebeau und Luchsinger '^i) An- frischung des Rückenmarkquerschnitts oder starke elektrische Reizung des- selben. Daß Strychnin zum Zwecke der Erregbarkeitssteigerung nicht in jedem Falle ohne Bedenken angewandt werden kann, da es neueren Fest- stellungen entsprechend den Reizerfolg nicht nur quantitativ, sondern auch qualitativ verändert, darf in diesem Zusammenhang nicht unerwähnt bleiben. Wertvolle Angaben über die Prüfung der Hautsinne beim Aifen macht Sherrington^^'-). Das Tier wird in einem ruhigen warmen Raum durch den Wärter, der es täglich füttert, im Arm gehalten. Von Zeit zu Zeit während der Untersuchung, die vor der Fütterung vorzunehmen ist, wird etwas Zucker gegeben. Die Haut des Untersuchungsbereichs wird rasiert, jede Hautstelle, deren Reizung beantwortet wurde, durch Anilinfarbe markiert. Die Reizart ist während der Untersuchung häufig abzuwechseln, das Tier darf die Reizanwendung nicht sehen. Zur Tastprüfung wird die Haut an einer vollempfindlichen Stelle (es handelte sich um Durchschneidung einer Wurzel) mit einem durch Strom erwärmten Draht berührt. Sobald das Tier wieder zur Ruhe kommt, bewirkt eine leise Berührung, auf die durch den vorhergehenden Reiz gewissermaßen die Aufmerksamkeit des Tieres schon gelenkt ist, eine starke Reaktion. Zur Schmorzprüfung wird ein Platin- draht V-förmig gebogen; der den Draht erhitzende Strom wird erst nach vorübergegangener Tastreaktion geräuschlos geschlossen. Oder es werden durch eine Linse Wärmestrahlen auf die Haut konzenti'iert oder die Haut mit kleinen Klemmen gekniffen. Faradische Ströme sind nicht so wirksam. Temperaturprüfung wird in der aus der Klinik bekannten AVeise mit Reagenz- gläsern oder Kupferstangen ausgeführt. Die Reaktion des Tieres bestand u. a. darin, daß die Augen, die in einem für die Beobachtung sehr geeigneten Zu- stand von Schläfrigkeit halb geschlossen waren, geöffnet wurden. Simpson^iG- sn) verwendete eine am Ende eines Stockes befindliche Nadel, mit der die Haut berührt oder gestrichen wird, während ein anderer die Aufmerksamkeit des Tieres ablenkt. Ist das Tastgefühl erhalten, so sieht das Tier um sich, und zieht das Glied weg usw. Auf Schmerz wurde durch Nadelstiche untersucht, und zwar ging diese Untersuchung voraus. Zur Temperaturprüfung wurde das Tier in eine Schwebe gebracht (s. o.) und ein Gefäß mit heißem oder kaltem Wasser von unten genähert, so daß die Finger oder Zehen hineintauchten. Die Reaktion bestand im Wegziehen der Extremität oder in Unruhe des Tieres. Die sogenannte tiefe Sensibilität, das Lagegefühl, kann durch künstliche Herstellung abnormer Stellungen der Extremitäten untersucht werden. • Am Hunde versucht man z. B. die Pfoten vorsichtig auf das Dorsum aufzusetzen und stellt fest, ob das Tier, wie es das normale tut, die Pfote sofort wieder richtig aufsetzt, oder ob die hergestellte falsche Stellung bestehen bleibt, obwohl das Körpergewicht auf dem abnorm ge- stellten Gelenke lastet. Auch an Vögeln können solche Untersuchungen in mannigfacher Weise vorgenommen werden (^^'')- Hieran schließt sich die Allgemeine Methodik. 31 Feststellung des Widerstandes, den die Extremität gegen passive Be- wegungen bietet, und welcher sich nach der Stärke des in der Ruhe vor- handenen Muskeltonus und nach den durch die Passivbewegungen ausge- lösten Gegenbewegungen richtet. Mehr eine Mittelstufe zwischen Prüfung sensibler und motorischer Funktionen nimmt die Untersuchung des Gehens des Hundes auf einer Leiter ein (Lattenbrücke von Goltz ^ -'■*)), Auf- und Ab- steigen auf einer Treppe, und ähnliche von den verschiedenen Autoren ange- wandte ^Maßnahmen. Sie leiten zu den ^weiter unten besprochenen Unter- suchungen der Bewegungsstörungen über. AYeitere Methoden kommen noch in Betracht, wenn die Sensibilitäts- prüfung nicht am intakten (oder bloß voroperierten) Tier, sondern im direkten Anschluß an operative Eingriffe oder während derselben vorgenommen werden soll, wobei das Tier nicht länger am Leben erhalten wird. Man hat das Verhalten des Blutdrucks, von der Karotis aus ge- schrieben, bei peripherer Reizung als Indikator für den Reizerfolg benutzt (Miescher^i^), TengwalP^^^), beide am Kaninchen, Bickeles und Za- luska^*") am Hunde); erfährt ja der Blutdruck unter Umständen schon auf leichteste Reize, z. B. Anblasen der Haut beim Kaninchen, eine Än- derung. Sherrington^O'*) fand hingegen diese Methode unter besonderen Bedingungen bei der Katze wenig brauchbar; wenigstens dauert bei aus- giebigen Freilegungen von Nervenwurzeln die Narkose so lange, daß der Blutdruck nicht konstant genug zu halten ist, und daß selbst verhältnis- mäßig starke Reize keine Änderungen am Blutdruck hervorrufen. Geeigneter ist dann nach Sherrington die Beobachtung der durch Reizung sensibler Nerven bedingten Änderungen des Atemrhythmus, die unter anderen auch von Hering ^^o) benutzt wurden. Jedoch kommt dies ebenso wie das Verhalten der Pupille nicht ausschließlich für die oben näher angegebenen Versuchsbedingungen in Betracht. Zu den mannigfachen methodischen Schwierigkeiten, welche sich den hier in Rede stehenden Funktionsprüfungen entgegenstellen, kommen weiter gelegentlich solche prinzipieller Natur. Streng genommen handelt es sich bei der Untersuchung der „Empfindungen" des Tieres (über die wir ihrer subjektiven Natur nach nichts ermitteln können) immer nur um Vor- handensein oder Fehlen einer auf Reiz eintretenden Antwortsbewegung, die sich an der Muskulatur des gereizten Teiles oder auch entfernter Partien oder des ganzen Körpers in sehr verschiedener Komplikation abspielen kann. Die Aufgabe der hier in Betracht kommenden Prüfungen besteht im allge- meinen darin, den Weg zu ermitteln, welchen die Erregungsprozesse auf- steigend im Nervensystem verlaufen und die Stellen, an denen sie in andere Prozesse verändernd eingreifen. Am einfachsten ist das Resultat zu deuten, wenn nach einem operativen Eingriff eine voi'her gesetzmäßige Antworts- bewegung fehlt, vorausgesetzt, daß die Bewegungsfähigkeit an sich nicht gestört ist. Schwieriger kann aber die Beurteilung des Falles sein, wenn trotz des Eingriffes, der etwa am Rückenmark liege, die Reaktion noch besteht. Es muß dann die Möglichkeit ausgeschlossen werden, daß ein lediglich im kaudalen Teil sich abspielender Reflex vorliegt, oder daß, wenn die Reaktion auch im Vorderkörper eintritt, diese intlirekt durch eine Er- schütterung ausgelöst wird, welche ihrerseits durch den im Hinterkörper 32 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensj'stem der warmblütigen Tiere. ablaufenden Reflex hervorgerufen wird. Schließlich könnte auch der Fall eintreten, daß durch den applizierten Reiz ein Rückenmarksreflex erfolgt, dieser in den Endapparaten des bewegten Gliedes neue Reize auslöst, welche nun erst die Reaktion im Vordertier verursachen (z. T. nach Schiff 29')). Auch von diesen Gesichtspunkten aus leuchtet der Vorzug der Dressur- reaktionen ein; denn bei ihnen besteht eine feste Verbindung zwischen einem Reiz und einer Antwortsbewegung, deren Komplikation über die Mitbeteiligung der höchsten Hirnteile keinen Zweifel läßt. Gerade die Kompliziertheit der angelernten Antwort oder doch wenigstens der neuen Verknüpfung einer Gewohnheitshandlung mit einem bestimmten Reiz scheidet auch jede Möglichkeit für die erwähnten Täuschungen aus. Die Zukunft wird zeigen, ob es möglich sein wird, das Prinzip der Dressur als Unter- suchungsmethode am Zentralnervensystem noch weiter auszudehnen, ob sich z. B. Methoden, die in neuerer Zeit mit Erfolg zur Untersuchung des Farben- sinns normaler Tiere angewandt wurden (NageP^S))*), mit operativen Ein- griffen am Zentralnervensystem kombinieren lassen. Im Anschluß an die Dressuren sei noch auf die Arbeit von Nicolai243) verwiesen, welcher nach Vorgang der Untersuchungen der Pawlowschen Schule 257) den am Hunde bei den verschiedensten Einwirkungen auftretenden Speichelfluß der Untersuchung zu Grunde legt. b) Untersuchung der Extremitätenreflexe und der Bewegungen. Die typischen Sehnen-, Periost- und Hautreflexe werden nach bekannten Regeln untersucht. Ein Gehilfe hält das Tier, bei abgelenkter Aufmerksamkeit, mit freihängenden Extremitäten; den Kopf läßt man in der Hand halten, worauf die Tiere meist die Augen schließen und sich ganz ruhig verhalten. Für unzugängliche Affen (z. B. Meerkatzen) dürfte leichte Athernarkose gelegentlich zweckmäßig sein; doch lassen auch sie sich unter- suchen, wenn man erst einmal den Kopf gefaßt hat, um sich vor den Bissen der Tiere zu schützen. Auf die einzelnen zu erhaltenden Reflexe kann hier nicht in Vollständigkeit eingegangen werden; sie sind zum Teil aus der klinischen Untersuchung des Menschen bekannt. l'ür die hintere Extremität des Hundes sind einige Reflexe von Bikeles und Gizelt^s) zusammengestellt. Hinzugefügt sei noch die Beugung der Zehen und des Fußes, die eintritt, wenn man die Haare des Zehenrückens gegen den Strich berührt. (Xäher untersucht von Rothmann^si)). Weitere am Hund nach Eückenmarksdurchschneidung zu beobachtende Reflexe findet man in der Arbeit von Sherrington und Laslett^iSj zusammengestellt. Die graphische Registrierung von Reflexen wird nach bekannten Regeln (vgl. die entsprechenden Abschnitte des Handbuchs) vorgenommen, am einfachsten mit Marey sehen Kapseln. Eine Vorrichtung zur rhythmischen Auslösung des Patellarreflexes gibt Scheven^Q^) an. Werden die zu untersuchenden Reflexe, besonders bei gleichzeitiger Registrierung, durch elektrische Reize ausgelöst, so können zweckmäßig nach Goltz ^07) eingestochene Nadelelektroden verwendet werden, die man mit *) vgl. ferner Samojloff und Pheophilaktowa. Zentralbl. f. Physiol. 21. 1907, 133. Allgemeine Methodik. 33 dünnen Zuleitungsdrähten verbindet. In dieser Weise bleibt die Reizstelle trotz Bewegungen des gereizten Gliedes unverändert. Die Untersuchung von Bewegungsstörungen kann hier nur kurz gestreift werden. Zu ihrer Beurteilung ist zunächst die Beobachtung des sich bewegenden Tieres maßgebend, wobei die z. B. bei Katzen nach größeren Operationen häufige Bewegungsunlust störend sein kann. Simpson^^ß- 3^') empfiehlt, zur Untersuchung auf motorische Störungen das Tier plötzlich mit allen Vieren auf den Boden fallen zu lassen, wobei das normale Tier die Zehen spreizt. Die Bewegung fehlt an der gelähmten Extremität. Den Affen kann man zur Untersuchung der Beine aufheben und leicht gegen eine Wand hin schwingen; das normale Bein wird extendiert. Die motorische Kraft ist beim Affen an Greifbewegungen, z. B. nach dem Finger, leicht zu prüfen (Simpson). Hinsichtlich der genaueren Untersuchung von Bewegungs- störungen sei auf die Methode Lucianis^^G) hingewiesen, Gangspuren aufzunehmen. Die vier Pfoten des Hundes werden in vier mit verschieden gefärbtem Wasser gefüllte Gläser getaucht und das Tier auf glattem Fuß- boden gehen gelassen. Ahnlich kann man bei der Taube verfahren, welche man am besten über berußtes Fließpapier laufen läßt.^'*^) Daß die photo- graphische Momentaufnahme sowie die kinematographische Reihenaufnahme von Bewegungsstörungen und sonstigen motorischen Äußerungen häufig ein unentbehrliches Hilfsmittel ist, sei noch erwähnt. Die Bewegungen, die bei Reizung von Zentralteilen, besonders der Hirnrinde auftreten, werden in der Regel ohne Registriervorrichtungen beobachtet. Hering und Sherrington^^^) bringen Affen in horizontale Suspension, so daß die Extremitäten frei nach unten hängen. Die graphische Registrierung der Kontraktionen nahmen z. B. Bubnoff und Heiden- hain^^), Exner^^)^ Horsley und Schäferi^^) vor. c) Untersuchung der Hirntemperatur und der Aktionsströme. Zur Funktionsprüfung im weiteren Sinne kann auch die Temperatur- messung der Hirnsubstanz gerechnet werden, weshalb dieser noch einige Worte gewidmet seien. Mosso^^i. 222) bediente sich kleiner Quecksilber- thermometer*) mit sehr feiner Teilung. Die Methode thermoelektrischer Temperaturmessung benutzte Schiff-^S)^ welcher die Temperatur zweier Rindenstellen bei peripheren Reizungen untersuchte. Nach Heidenhain ^'^^) ist es allein einwandfrei, einen Vergleich der Temperatur des dem Gehirn zuströmenden arteiiellen Blutes mit der Temperatur des Organes selbst vorzunehmen. Auf eine durch Stoffwechselprozesse des Gehirns bedingte Temperaturzunahme kann mit Sicherheit nur dann geschlossen werden, wenn die Temperatur des Gehirns diejenige des zuströmenden Blutes übersteigt. Zu den Methoden, die sich etwas von dem gewöhnlichen Begriff der Funktionsprüfung entfernen, gehört weiterhin die Untersuchung der Aktionsströme, soweit diese als ein Anzeichen und Maß für die Tätigkeit *) H. Berger. dessen Untei'suchung-en über die Temperatur des Gehirns (Jena 1910) nicht mehr berücksichtigt werden konnten, verwendete sehr dünne Thermometer von der präzisionstechnischen Anstalt in Ilmenau. Tigerstedt, Handb d. phys. Methodik III, 4. 3 34 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. des Zentralnervensystems benutzt wird. Für gewöhnlich kann ja vorwiegend nur an irgend welchen Muskelbewegungen festgestellt werden, ob ein unter- suchter Teil des Nervensystems an einem Erregungsprozeß beteiligt war; die Untersuchung der Aktionsstrüme kann hierin nicht nur ergänzend eintreten, sondern es lassen sich mit ihrer Hilfe auch Fragen in Angriff nehmen, die ohne sie wohl kaum lösbar sein werden. Besonders läßt sich, wenigstens im Prinzip, an jeder Stelle der Leitungswege das Vorhandensein einer Erregung feststellen, vielleicht sogar einer Erregung von so geringer Stärke, daß sie überhaupt nicht zu Muskelbewegungen führen, sondern nur in den Zustand eines entfernteren Teiles des Nervensystems verändernd eingreifen würde. Die Untersuchung der Aktionsströme ist als Methode der Funktionsprüfung am Zentralnervensystem besonders von Becki'?), Beck und Cybulski^s) sowie Gotch und Horsleyi'3j eingeführt und verwendet worden. Es ist hier nicht der Ort, eine ausführlichere Darstellung der elektrophysiologischen Methodik zu geben, sondern es kann auf den umfassenden Abschnitt von Garten in diesem Handbuch verwiesen werden. Im folgenden sollen nur einige Angaben der genannten Autoren hervorgehoben werden, die für die spezielle Anwendung der Methode am Gehirn und Rückenmark von Wichtigkeit sind. Beck macht in den mir zugänglichen deutsch geschriebenen Arbeiten nur kurze methodische Angaben. Besonders erwähnenswert ist die Verwendung zweier Galvanometer gleicher Empfindliclikeit, wodurch sich an der Hirnrinde leicht der Ort der Potentialverminderung bei peripherer Reizung ermitteln läßt. Beide Galvanometer sind durch getrennte Elektroden mit den gleichen Hirnstellen verbunden; hierbei sind die auftretenden elektrischen Veränderungen von gleichem Einfluß auf beide Galvano- meter. Wurde nun an der Stelle, an welcher die Verminderung des Potentials ver- mutet wurde, eine I^lektrode um 2 — 3 mm verschoben , so blieb , wenn die Vermutung zutraf, die Veränderung im entsprechenden Galvanometer aus, oder war geschwächt, während sie im anderen Galvanometer unverändert blieb. Von den Angaben von Gotch und Horsley sind hier zunächst nur die allgemeinen zu berücksichtigen; die an den einzelnen Gegenden des Zentralnervensystems im besonderen notwendigen Maß- nahmen sind den späteren Kapiteln zu entnehmen. Zur Narkose, die bei den vorbe- reitenden Operationen, Freilegungen, Durchschneidungen tief zu nehmen ist, findet am besten Äther Verwendung, weil sich damit die Narkosentiefe leicht abstufen läßt. Die Aktionsströme wurden entweder mit einem Kapillarelektrometer, welches noch auf 1:10000 Daniell reagierte und mit SOOfacher Vergrößerung abgelesen wurde, oder mit einem Elliott-Tliomsonschen Galvanometer mit 20364 Ohm Widerstand untersucht. Bei einer Stromdauer von 0,001 Sekunde gab 'ein Strom von 0,01 Daniell einen Ausschlag von 5 Skalenteilen. Die unpolarisierbaren Elektroden entsprachen dem Typus der Fadenelektroden. Die Fäden (Lampendocht) waren mit Kaolinpaste (Bolus alba) getränkt und wurden am Rückenmark um die zu untersuchenden Teile gewickelt. Die durch Eintrocknen der Fäden möglichen Widerstandsänderungen konnten bei dem hohen Widerstand des Ableitungskreises vernachlässigt werden. Gegen die ])ei elektrischen Reizungen möglichen Stromschleifen war, abgesehen von der Aufhängung des frei- gelegten Rückenmarks, der einfachste Schutz der, die Narkose zu vertiefen und liei gleichbleibender Art und Stärke der Reizung zu sehen, ob der Galvanometerausschlag sich verminderte oder 'gleich blieb. Über die Anwendung des Saitengalvanometers sind am Zentralnervensystem bis jetzt keine Erfahrungen bekannt geworden, wenn man von den Bestimmungen des Rhythmus willkürlicher Muskelkontraktionen absieht, die ja allerdings in gewisser Weise auch hierher gehören und deshalb kurz erwähnt sein mögen (Piper 259)). Im Anschluß an die galvanometrische Methode bedarf hier noch eine in neuerer Zeit vorwiegend am Menschen studierte Erscheinung einer kurzen Ei'wähnung, nämlich das sogenannte „psychogalvanische Reflex- phänomen" (Veraguth^^^)). Wird die Versuchsperson oder ein Tier in Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 35 der noch anzugebenden Weise in einen aus einer Stromquelle von etwa 2^2 Volt und einem Galvanometer bestehenden Stromkreis eingeschaltet, so treten bei den verschiedensten Einwirkungen auf Siunesapparate Schwan- kungen des Galvanometerausschlages ein. Die Einscliiiltung- des Körpers geschieiit durcli in den Händen gehaltene Metallelek- troden, oder in Tierversuchen durch Einstellen der Pfoten in warme Kochsalzlösung, welche den Strom zuleitet. Auf die Theorie dieser ritromschwankungen, an deren Eintritt besonders die relativ lange Latenz merkwürdig ist, kann hier niciit ein- gegangen werden. Inwiefern durch diese Untersuchungen, die an Tieren bis jetzt nur gelegentlich ausgeführt wurden, die übrigen an Tieren zur Verfügung stehenden Untersuchungsmethoden wirklich ergänzt werden, kann erst die Zukunft lehren. C. Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. I. Allgemeine Bemerkungen zur Ausschaltungsmethodik. Zur Ausschaltung von Zentralteilen stehen die verschiedensten Verfahren zur Verfügung. Bei der Beurteilung ihres Wertes kommt es vor allem auf die besonderen Zwecke des Versuches an. Man kann die Methoden nach dem Gesichtspunkt voneinander trennen, ob die Ausschaltung eine dauernde oder vorübergehende ist und ob lediglich eine Ausschaltung oder gleichzeitig Reizzustände mit der Methode erzielt werden, ob also eine reizlose Ausschaltung vorliegt oder nicht. Es ist hier nicht der Ort näher die Gründe auseinander zu setzen, welche den Umstand als einen w^esentlichen Mangel unserer Methodik erscheinen lassen, daß wir noch keine Methode zur vollkommen reizlosen und dazu nur vorübergehenden, das heißt nach Wunsch des Experimentators zeitlich begrenzten Ausschaltung von Teilen des Zentralnervensystems, besitzen. Diese würde dadurch charakterisiert werden können, daß der Tätigkeitszustand des betreffenden Teiles laugsam vermindert und aufgehoben wird, ohne daß auch nur vor- übergehend eine Erhöhung eintritt. Ausgehend von den Erfahrungen, die man an den peripheren Nerven der Warmblüter, besonders am N. vagus, über reizlose und vorübergehende Ausschaltung durch Abkühlung gemacht hat, habe ich mich schon seit längerem mit dem Gedanken beschäftigt, durch systematische Anwendung von Abkühlung von Zentralteilen eine solche reizlose vorübergehende Aus- schaltung zu erzielen; die Versuchsreihe, die ich zur Verwirklichung dieses Planes begonnen habe, hat zwar schon brauchbare Ergebnisse gebracht, ist aber noch nicht weit genug fortgeschritten, als daß ich hier im einzelnen über die Aussichten dieser Methode Angaben machen möchte. Ich werde darauf in kurzem an andrer Stelle zurückkommen und möchte hier nur noch erwähnen, daß ich die Möglichkeit verfolge, auf zweierlei Wege die Ausschaltung zu erzielen, durch die Abkühlung oberflächlich gelegener Teile und durch indirekte Abkühlung von der Blutbahn aus.*) *) Bisher liegen nur ganz gelegentliche Angaben über Abkühlungswirkung an Zentralteilen bei Ötefani^s'^) und Deganello^^) vor, die jedoch von ganz anderen speziellen Fragestellungen ausgingen. 36 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Im übrigen sollen hier vor der Beschreibung der besonderen, der Ausschaltung von Zentralteilen dienenden Methoden zunächst die allge- meinen Hilfsmittel besprochen werden, wobei die Anwendung im be- sonderen Falle nur soweit berücksichtigt wird, als die Erläuterung der Methoden es erfordert. Die in Frage kommenden Methoden können in solche zur direkten und indirekten Ausschaltung unterschieden werden, je nachdem ob der Eingriff an dem auszuschaltenden Teil selbst erfolgt oder an den ernähren- den Gefäßen. II. Allgemeine Hilfsmittel. a) Direkte Ausschaltung. Für die direkte Ausschaltung kommt in erster Linie der Schnitt mit dem Messer in Betracht, besonders wenn es sich um Ausschaltung von Bahnen handelt, was am sichersten durch möglichst lineare Durchschneidung geschieht. Ist auch dem Messer insofern unbedingt der Vorzug einzuräumen, als sich mit ihm Zug- und Druckwirkungen auf die Nachbarschaft am besten vermeiden lassen, so stehen doch darin Nachteile gegenüber, daß die glatt durchtrennten Gefäße sich nicht immer genügend schließen. Es wurden deshalb Instrumente verwendet, die eine stumpfere Verletzung setzen, also die Gefäße mehr durchreißen als durchschneiden; hierhin dürften nicht nur messerartige Holzstäbchen, sondern auch der scharfe Löffel zu rechnen sein. Auch sei in diesemZusammenhangnochdas von Goltz i^^) gebrauchte scheren- artig wirkende Instrument erwähnt (Konstruktion von Ewald), bei welchem zwei Hohlmesser in entgegengesetzter Richtung durch eine Bohrmaschine ge- dreht werden. Selbstverständlich wird man bei Anwendung solcher Instru- mente noch mehr auf der Hut sein müssen, ob wirklich die Ausschaltung die gewünschten Grenzen innehält. Das Messer wird in der Regel aus freier Hand geführt. Es hat sich aber schon vor längerem gezeigt, daß hierbei in besonderen Fällen manches zu wünschen übrig bleibt. Es ist von vornherein zu betonen, daß die Be- strebungen, anstatt der freihändigen Messerführung eine Mechanik anzuwenden, nicht den Zweck haben, individuell fehlendes Handgeschick zu ersetzen, sondern Operationen zu ermöglichen, die auch im günstigsten Falle aus freier Hand überhaupt nicht oder jedenfalls nicht so exakt ausgeführt werden können. Es handelt sich hier z. B. um Schnitte, die genau in einer Ebene zu führen sind (Längsschnitte in den verschiedensten Teilen von Gehirn oder Mark); ferner aber vor allem um Ausschaltungen, welche in der Tiefe umfangreicher sein sollen, als an der Oberfläche, oder bei denen die oberflächlichen Teile nach Möglichkeit unverletzt bleiben sollen. Von den Bemühungen, manche Mängel des freihändigen Operierens durch mechanische Vorrichtungen zu umgehen, sind in erster Linie die- jenigen der Ludwigschen Schule zu nennen.*) Miescher^iß) benutzte bei partiellen Markdurchschneidungen ein fest in den Knochen gestecktes Schutz- *=) Nähere Ausführung in meiner Arlieit 3^*). ^Methodik dor Aussclialtunff von Zentralteilen. 37 Fig-. 12. Vorrichtung von Dittmar für Markquerselinitte. messer, das die nicht zu durclischiieidendeii Teile vor Verletzung schützte. Nawrocki--^'') verwendete zu ähnlichen Zwecken zwei zu einem Doppel- instrument vereinigte Messer. War bei diesen Verfahren der Schutz der nicht zu verletzen- den Teile beabsich- tigt , so erstrebten weitere Einrichtun- gen die Sicherung einer in bestimm- ter Ebene liegenden S chnittt lihrung. D i 1 1- mar^S) und Cyou*J^) gaben Vorrichtungen an, bei denen das Messer durch ein oder mehrere Schlitze, die in einem Metallstück nebeneinander an- gebracht waren, ge- führt wurde, so daß quere Markdurch- schneidungen in nahe aneinander gelegenen parallelen Ebenen ausgeführt werden konnten (Fig. 12). Eine weitere Ausbildung der Methode der Schutz- messerchen gibt die Arbeit von Woroschiloff"^^'^) (Fig. 13), Ein von mir (^^^) angegebenes Instrument, das Myelotom, dient nicht nur dem Zweck, Schnitte auszuführen, die genau in einer Ebene liegen, sondern bei denen auch die Begrenzung in der Tiefe genau vorausbe- stimmt ist, und ferner die oberflächliche Schnitt- länge kleiner sein kann, als seine maximale Aus- dehnung in der Tiefe. Folgendes ist das zugrun- de liegende Prinzip. Ein in einer Ebene liegender Schnitt kann dann nach allen Richtungen nach Wunsch genau begrenzt werden, wenn das ^Messer in jeder Richtung nur bis zur gewünschten Grenze vordringen kann. Dies läßt sich ohne jeden vorausgehenden Eingriff (wie das Einstechen der Schutzmesser) erreichen, wenn sich am Messerstil ein Stift befindet, der sich in einem in ein Blech geschnittenen Loch bewegt, dessen Grenzen genau den beabsich- tigten Grenzen der Schnittläsion entsprechen. Es ist dabei nur noch notwendig, daß das Messer seine Richtung zwischen dem Schnittmuster, wie Fig. 13. Methode der Schutzmessercheu nach Woroschiloff. 38 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Xervensystera der warmblütigen Tiere. ich den Blechaussclinitt nenne, und dem Durchschneidungsobjekt nickt ändern kann. Zu dem Zwecke muß eine Führung vorhanden sein, in der das Messer sich nur in Parallelverschiebung in einer Ebene bewegen kann. Das Instrument ist in Fig. 14 wiedergegeben. Die Messerführung wird durch die beiden rrojektionszeichnungen (Fig. 15 und 16) erläutert, von denen die erstere eine Ansicht von der Seite, die letztere von oben wiedergibt. Die Führung besteht im wesentlichen aus zwei miteinander verlnuidenen Parallelogrammen a b c d und c d e f, deren aus Met;dlteilcn bestehende Seiten an den Fig. 14. Myelot.om von Trendelenburg (mit ^abgeljogenem" Messer und Sclinittmuster des Hundekleinbirns). (V3 natürl. Größe.) Ecki)unkten um Achsen beweglich sind, so daß der im Bild links befindliche Messer- lialter H nur parallel mit sich versclioben werden kann. Um zu erreichen, daß der Messerhalter , und mit ihm auch das Messer, sich nur in einer Ebene, bei Fig. 15 der- jenigen der Pa])ierfläche, bewegen kann, ist folgende l>inriclitung getroffen Das liintere Parallelogramm c d e f besteht aus zwei identisclien 'feilen, die an den gleichen Achsen (c c' und f f in Fig. IG) in einem Abstand von 1 ' Aj cm angebracht sind. Vorn (im Bild links) besteht die obere und untere Seite (b c und adi des Parallelogramms aus je einer Oabel (Fig. 1(5), die nach der Seite des ]\Iesserhidters wieder eine etwas längere Achse b b' (und a a') trägt. Hierdurch wird eine Abweichung aus der Ebene der Bewegung ganz unnifiglic]! gemacht. Die Achsen laufen überall in Spitzen, so daß man das Messer mit Leicjitigkeit in jeder Eichtung der bestinuuten Ebene führen kann. Das Messer wird in die Rinne R eingesetzt und mit Sclirauben festgehalten. Die Stifte S S' dienen als Handhabe liei der Benutzung des Instruments. IjCtzteres ist weiter um die Achse A A' drelibar, damit man die Ebene des Schnittes genau nach dem Objekt Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 39 einrichten kann. Zwei Schrauben ]) und ü' halten den Apparat darauf in der gewünsch- ten Stellung fest. Die Schraube C dient dazu, das ganze Instrument seitlich verschieben zu können, was wiederum für die genaue Einstellung des Messers in die gewünschte Schnittebene notwendig ist. Mittels des Stabes D wird der Apparat an ein senkrechtes Stativ befestigt, wie des näheren aus der Fig. 14 zu ersehen ist. J Fig. 15. Myelotom, Projektions ansieht von der Seite. 5 6 Fig. 16. Dasselbe von oben gesehen. Während in der Seitenansicht der Apparat in einer Stellung wiedergegeben ist, in der der Halter H nach vorne noch ein Stück bewegt werden könnte, ist in der Ansicht von oben der Apparat in maximaler Streckung der Parallelogramme wiedergegeben, in der diese die Form von Eechtecken erhalten. Durch die Beugung der Teile in Fig. 15 ist der Vergleich der Fig. 15 mit der Fig. 14 erleichtert. Das Instrument ist in Figg. 15 und IG in nicht ganz Vs der natürlichen Größe wieder- gegeben. Das Schnittmuster wird nach einem Tiere von möglichst derselben Easse und Alter (gleicher Wurf) hergestellt. Das Nähere ist frülieren ^'eröffentlichungen zu entnehmen (sis. 349j_ Hingegen sei noch einiges über die Form der Messer und die Methode der „Unterschneidung" angegeben. Die Messer werden aus Stahldraht her- gestellt und haben eine möglichst dünne Schneide. Am einen Ende sitzt der Querstift, der dazu bestimmt ist, den Anschlag an den Rändern des Schnittmusters zu bilden. 40 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere Unten befindet sich an dem allmählich platter werdenden Stil die Messerschneide, die je nach dem besonderen Zweck der Operation verschieden gestaltet ist. Handelt es sich um einen keilförmigen Schnitt, so kann die Spitze des Messers gerade nach abwärts gerichtet sein. In allen Fällen aber, in denen die an der Oberfläche gelegene Schnitt- begrenzung weniger lang ist, als der größte Schnittdurchmesser in der Tiefe (Unter- schneidung), wird die Schneide des Messers in einem stumpfen Winkel von dem Stil ab- gebogen, worauf so weit unterschnitten werden kann, als der senki-echte Abstand der Messerspitze von dem Stil beträgt. Es muß dann auch das obere Ende des Stils entsprechend gebogen sein, damit der erwähnte, den Anschlag am Schnittmuster gebende Stift wieder senkrecht über der Messerspitze steht. Da sich das Messer am Halter so drehen lässt, daß die Spitze nach vorn oder hinten gerichtet ist, kann nach beiden Seiten die Unterschneidung den genannten Betrag aufweisen. Bei einer Operation ist unter Umständen auch das Wechseln der Messerform nötig, indem ein Teil des Schnitts mit der geraden, ein Teil mit der abgeboge- nen ]\resserform auszuführen ist. Es müssen deshalb die zugehörigen Messer genau die gleiche Länge zwischen Stift und Spitze haben. Abbildung 17 gibt einige der bisher benutzten Messerformen; es sei aber betont, daß besondere Zwecke auch besondere Formen nötig machen. Selbstverständlich kann der Apparat auch ohne Schnitt- muster verwendet werden, wenn es nur darauf ankommt, daß der Schnitt eine bestimmte Ebene einhält. Schließ- lich gehört es zu den prinzipiellen Voraussetzungen der Methode, daß der Kopf (oder Rücken) des Versuchstieres eine zum Durchschneidungsapparat unveränderliche Lage einnimmt. Hierfür eignen sich die schon oben beschrie- benen Vorrichtungen. Eine weitere Gruppe von Instrumenten be- zweckt, Verletzungen auszuführen, welche nach Möglichkeit gar nicht an die Oberfläche heranreichen. Das Verdienst der ersten An- wendung dieses Prinzips kommt Nothnagel ^^S) zu. Seine Anordnung ist folgende. Aus dem freien Ende eines feinen Troikarts ragen zwei feine 4 — 5 mm lange Federn hervor, die pinzetten- artig voneinander ^abstehen und vom Griff aus vei'mittels eines Ubertragungsmechanismus ge- schlossen werden können. Das Instrument wird geschlossen eingeschoben, darauf die Federn voneinander entfernt, einige rotierende Bewe- gungen ausgeführt und das Instrument geschlossen wieder herausgezogen. White 364j benutzt eine Hohlnadel mit scharfer Spitze, in deren Nähe sich eine seitliche Öftnung befindet; durch diese kann ein feiner Draht etwa senkrecht zur Nadel herausgeschoben werden. Die Höhlung der Nadel erstreckt sich nur bis zur seitlichen Öftnung. Der Draht wird nach Einführen des Instruments etwas herausgeschoben und das Instrument heriungedreht. Eine ganz entsprechende Vorrichtung benutzt Probst^sß) in Form seiner „Hakenkanüle". In einer ca. 8 cm langen, sehr dünnen Kanüle ist ein Stahldraht verborgen, der beim Hervorschieben aus der Kanüle sich rechtwinklig ab- l)iegt ; durch Klemmen kann der Drahtstachel fixiert werden. Nach dem Herausschieben des Stachels wird auch hier mit dem Instrument eine kleine Drehung ausgeführt. Seh Uli er 304) wendete ein aus einem Troikart herausgeschobenes Drahtbündel an; und Fig. 17. Einige Messerformen für das Myelotom. Vs der natürliclien Größe. Methodik der Ausschaltung' von Zentralteilen. 41 schließlich h;it Corona^") v'm troikartälinliclics Instrument angegeben, bei welchem man mittels eines am Griff angel>rac]iten Knopfes zwei kleine Flügel an der Si)itze aus- treten lassen kann; durch Drehen des Instriunentes wird wieder die Läsion bewirkt. Eine weitere Methode zur direkten Ausschaltung ist das Saugverfahren. Es wurde von Le lim ann*") angegeben, und von ihm gemeinsam mit Babinsky zuerst angewandt. Der ►Saugschlaucli einer Wasserstrahlluftpumpe, wie sie in chemischen Laboratorien Verwendung findet, -wird mit einem zu einer feinen Spitze ausgezogenen Glasrohr verbunden; bei hergestelltem Vakuum läßt sich die Gehirnmasse an ganz umschriebenen Stellen entfernen. Die Methode eignet sich nicht nur für sehr kleine oberflächliche Läsionen, sondern ist auch bei größeren (Operationen mit Vorteil verwendbar, weil durch die Absaugung auch das Blut entfernt wird, und man sich somit gut über die Tiefe des Eingriffs orientieren kann. Ferner befördert die Säuberung der Operationsstblle die aseptische Heilung, worauf schon die genannten Autoren hinwiesen. Ein Nachteil der Methode dürfte darin liegen, daß bei diesem Eingriff, der ein Abreißen von Substanzteilen darstellt, die Tiefe der Aus Schaltung nicht mit der Grenze der direkt entfernten Teile übereinzustimmen braucht. Hier muß die mikroskopische Untersuchung aufklärend zu Hilfe kommen. Das Saugverfahren wurde auch kombiniert mit der Schnittmethode oder der x\uslöffelung verwendet, z.B. von Lewandowsky ^3^). Zerstörung durch Hitze wird mit einer durch den galvanischen Strom glühend gemachten Platinschlinge ausgeführt, oder nach Gad und Mari- nescu^*^^) mit stecknadelkopfgroßen Glasperlen, die sich beim Erhitzen feiner Glasfäden in der Flamme am Ende des Fadens bilden; bei letzterer Methode liegt ein Vorteil darin, daß die Wärme sehr schnell abgegeben wird, und die Läsion somit ganz punktförmig ausfallen kann. Die Methode der Zer- störung durch Hitze eignet sich vorwiegend für ganz oberflächlich liegende Zerstörungen geringer Ausdehnung. Sowohl oberflächliche als auch tiefere Läsionen sind durch verschiedene Chemikalien hervorgerufen woi'den, welche die Nervensubstanz entweder lokal abtöten oder nur vorübergehend ausschalten. Erwähnenswert ist das Verfahren Xotlmagels^-»"'), durch welches es gelang, reine Tiefenläsionen ohne Mitbeteiligung der Oberfläche zu erzielen. Auf Vorschlag Heiden- hains verwendete er eine Pravaz-Spritze von der Dicke einer feinen Nälinadel und spritzte durch ein kleines in die Sc]i;idelkai)sel angelegtes Loch einen nnnimalen Tropfen konzentrierter C'hromsäure an der gewünschten Stelle in die llirnsubstanz ein. Ver- giftungserscheinungen hält Xothnagel bei der Abkapselung und der geringen Menge der Flüssigkeit filr ausgeschlossen. Elier ist zu befürchten, daß die Symptome durcli lleizerscheinungen getrübt sind, die allerdings in längerdauernden A'ersuclien abklingen würden. Daneben ist die Unmöglichkeit, die Läsionen ganz nach Wunsch zu begrenzen, die allerdings auch anderen Verfahren eigentümlich ist, der Grund dafür gewesen, daß die Methode in neuerer Zeit wenig verwendet wurde (v. Oyon^^), Lo Monaco ^isj). Jedenfalls ist sie durch das elektrolytische Verfahren überholt worden Hier schließen sicli die Versuche von Goldmann und Edinger^''^) an, in welchen Gehirnteile durch Aufpinseln von Chromsäure- und Formalinlösung-en zerstört wurden. Schließlich sei der lokalen Anwendung von Narkotika gedacht; Belmondo und Oddi^ß) kokainisierten die Hiuterwurzcln zur Ausschaltung der in ihnen laufenden F^-- regungen bei Eeizungen der Vorderwurzeln. Filehne und r.iL)erfeld9"j wendeten am l\ückenmark Gazebäusche au, die in 0,5 — 1 — 10 "n Kokain getränkt und wieder gut aus- gedrückt waren. Ist es auch in letzterem Falle fraglich, wie weit sich die Wirkung auf den direkt getroffenen Teil lokalisieren läßt, so können doch wehren des Vorüber^ehens 42 Wilhelm Trend elenbur^, Das zentrale Xervensystem der warmblütigen Tiere. der Wirkung gelegentlicli Vorteile aus der Anwendungsweise gezogen werden (z. B. l)ei Durclisclmeidungen, vgl. unter Narkose). Dem Notlmagelschen Verfahren steht wiederum das neuerdings von Pi Suner26u) empfoldene nalie, bei welchem eine kokainhaltige Lösung injiziert wird. Um Diffusion des Giftes zu vermeiden, werden dickflüssige Lösungen verwendet. Um die Einwirkungsstelle bei der Autopsie auffinden zu kcinnen, wird der Lcisung ein Farbstoff von ähnlichem Diffusionskoett'izicnten wie das Kokain zugesetzt. Die Lösung besteht aus: Alkohol (9G %) 30 gr; Äther 30 gr; Schießbaumwolle 5 gr; Malachitgrün 0,25 gr; kurz vor der Injektion wird eine Lösung von 1:5 Kokain in Alkoliol der vorigen ^Mischung zu gleichen Teilen zugesetzt. Wie weit hierin eine eigentliche Ausschaltungs- methode vorliegt, wie weit die stark reizenden Lösungsstoflfe komplizierend wirken, wird sich ebenso wie die Leistungsfähigkeit der ganzen Methode erst nach näheren Mitteilungen beurteilen lassen. Fig. 18. Fünf Anoden-Läsionen, 11—15, drei Wocben vor dem Tode zur Zerstörurig des Nucl. dentatns, embolus, gloljosus und der äußeren Teile des Nucl. fastigii hergestellt. Die Verletzungen wurden nacheinander hergestellt. Die kleinen Teilstriche der Skala sind Millimeter. — Nach Horsley und Clarke. Wiederum zum Zwecke der Herstellung von Tiefenläsionen, die gar nicht an die Oberflächereichen,ist die Elektrolyse von Scllier und Verger^*^') empfohlen worden. Die verwendeten Nadelelektroden sind bis zur Spitze isoliert, die Stärke des verschieden lang einwirkenden Stroms beträgt etwa 10 Milliampere. Diese Methode dürfte die Mängel des Einspritzens der wirksamen Stoffe vermeiden, da es bei ihr möglich ist, die letzteren (nämlich die Produkte der Elektrolyse) auf einen begrenzten Ort zu beschränken. Es ist deshalb sehr wertvoll, daß Horsley und Clarke '•*-') das elek- trolytischc Verfahren, auf welches sie unabhängig von den erstgenannten Autoren gekommen waren, zu einem sehr hohen Grad von Vollkommenheit ausgebildet haben. Besonders mit der Anode konnten sie elektrolytische Hirnläsionen ohne nennenswerte Nebenwirkungen ausführen, und zwar unter Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 43 scharfer Abgrenzung zwischen normalem und nekrotisiertem Gewebe. Der Strom von 1 — 5 Milliampere wird unipolar zugeführt, die difierente Elektrode (Anode) ist in Fig. 40 (S. 117) wiedergegeben. Sie besteht aus einer 10 cm langen feinsten PI atin-Iridium-Nadel (20% Iridium), welche durch eine Grlaskapillare isoliert ist.*) Innerhalb der angegebenen Stromstärken, deren Überschreitung zu wideri'aten ist, beträgt die Breite der Läsion für eine Minute Stromdauer und je ein Milliampere Stromstärke 1 Millimeter. Als Ursache der zerstörenden Wirkung des Stroms kommt unter anderem haupt- sächlich die Gasbildung in Betracht, welche an der Anode schwächer und kontinuierlicher erfolgt, als an der Kathode. Die Läsionen wurden von den Autoren auf das genaueste mikroskopisch untersucht, doch kann hier auf diesen Teil der Ergebnisse nicht eingegangen werden; Fig. 18 stellt einige Kleinhirnkernverletzungen nach Horsley und Clarke dar. (Betreffs der mechanischen Nadelführung vgl. S. 111.) b) Indirekte Ausschaltung. Die indirekte Ausschaltung auf dem Gefäßwege kann in erster Linie durch Unterbindung oder Embolie erfolgen. Damit die spätere Darstellung der speziellen Methoden an Übersicht gewinnt, seien hier schon die wichtigsten Fragen der Blutversorgung be- sprochen**) und zunächst die Verhältnisse am Rückenmark geschildert. Hier kommt zur Ausschaltung besonders der grauen Substanz des Lumbaimarks der Stensonsche Versuch der Aortenkompression, die unterhalb der Nierenarterien auszuführen ist, in Betracht (Ehrlich und Brieger"^). Dieser Versuch führt aber nur beim Kaninchen zu positivem Erfolg, da nur bei diesem die einzelnen Arteriengebiete genügend getrennt sind. Über die Blutversorgung des Rückenmarks (Hoche^^S)) gei hervorgehoben, daß beim Hunde, ebenso wie beim Menschen die einzelnen Abschnitte anasto- motisch derartig verbunden sind, daß vom Lendenmark aus das ganze Rückenmark injiziert werden kann, während beim Kaninchen nur lokale Gefäßfüllungen zu erzielen sind. Dementsprechend konnten Münzer und Wiener 228) durch 1-stündige Aortenabklemmung unter dem Abgang der Nierenarterien beim Hunde, Hering i^'-) clurch ^/^-stündige Abklemmung beim Affen keine Funktionsstörungen erhalten. Während also beim Kaninchen die Absperrung der aus dem gleichen Niveau stammenden Blutversorgung zur Zerstörung des Lendenmarkgraus ausreicht, ward letztere beim Hunde und Affen durch den Blutzufluß aus den oberen Teilen, auf dem Wege der Längs- arterien, verhindert. Diesen Schwierigkeiten entgeht die Emboliemethode, bei welcher die feineren Gefäße einer bestimmten Region künstlich verstopft werden, so daß zu den abgesperrten Rückenmarkspartien auch bei Vor- handensein von anderen Zuflußwegen kein Blut mehr gelangen kann. Das Gehirn wird bekanntlich von 4 Arterien aus versorgt, den beiden inneren Karotiden und den beiden Vertebralarterien, welche aus der Subclavia *) Anfertigung der Nadeln durch Mr. Rittershaus, Huntley Street, Tottenham Court Road, London. ■**) Betreffs der makroskopischen Verhältnisse sei auf die Arbeit von Hof mann i^") verwiesen, welcher die Fig. 19 entnommen wurde, sowie ]\Iarckwald-»3\ Üie mikro- skopische Anatomie der Rückenmarkgefäße wurde vergleichend von Hoch e '^s) behandelt. 44 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. ca.sp.W. Fig. 19. Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 45 rm- c.ca. cpy. ca. Arterien des Hnndegeliirns nach M. Hof mann. Zeichenerklärung'. au. i. = Arteria auditiva interna, & = A. basilaris, c. a, li,7,S = A. cerebelli «, /?, •/, -f, c. a. = A. cerebri anterior, c. a. sp. — circulus arteriosus spinalis, c.ca. = A. corporis callosi, eh. a. = A. chorioidea anterior, c. «i. — A. cerebri media, c.p. a, ß, y, J = A. cerebri posterior u, ;?, ;■, J, m. = A. marginalis, 0. = A. opbthalmiea, r. (i, m, p = Ramus anterior, medius, posterior, r.etli. = Ramus ethmoidalis, rh. a. = A. rbinalis anterior, rh. p. = A. rbinalis posterior, sp. = A. nervi spinalis, sp. X. = Traetus spinalis ventralis, // bis Xll = die entsprechenden Hirnnerven. abgehen; diese geht links unmittelbar aus dem Aortenbogen hervor, während sie rechts mit der rechten (oder auch beiden) Karotiden aus der A. anonyma entsteht. Hiermit sind aber noch nicht alle Zuflußwege zum Gehii-n, wenigstens nicht für alle Tiere, angegeben. Durch die Untersuchungen von H ill ^'^^) (vgl. auch Wood und Carter^sä)) ist nachgewiesen, daß man bei Hunden alle vier 46 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Hirnarterien in einer Sitzung unterbinden kann, ohne daß notwendig der Tod eintritt, ja es traten sogar nur recht geringe Störungen auf*). Bei der Sektion zeigten sieb die oberen Interkostaläste, welche in die vordere Spinal- arterie münden, und auf diesem Wege mit dem Gefäßsystem des Gehirns in Verbindung stehen (vgl. Fig. 19), zur Größe von Vertebralarterien diktiert. Katzen hingegen vertrugen in Hills Versuchen nur die Unterbindung beider Karotiden und einer Vertebralis. Bei Affen konnten gewöhnlich beide Karo- tiden ohne Auftreten von Störungen unterbunden werden; die weitere Unter- bindung einer Vertebralis ist erst nach einigen Tagen Zwischenraum möglich, wird aber nicht immer vertragen. (Bei der Ausführung der Versuche Avurde erst eine Karotis und Vertebralis, dann nach einigen Tagen die andere Karotis unterbunden). Unterbindung beider Karotiden bewirkt beim Affen eine dem Auge sehr bemerkliche Anämie der Hirnrinde; die Erregbarkeit war in einem derartigen Fall sogar erloschen, in anderen erhalten**). Es geht hieraus hervor, daß der Kussmaul-Tennersche Versuch nur bei manchen Tierarten zur Ausschaltung der höheren Hirnteile führt. Diese Bemerkungen mögen zur allgemeinen Übersicht genügen, die spezielle Technik ist im nächsten Abschnitt zu erörtern. III. Besondere Technik. a) Zentralnervensystem der Vögel. ' I. Ausschaltung des ganzen Geliirns bis zum Halsmark. Für Untersuchungen über die Keflexfunktionen des Rückenmarks ist die von Tarchanoff^^''^) an der Ente ausgeführte Methode wichtig, bei welcher unter künstlicher Atmung das Halsmark in der Höhe des 3. — 4. Halswirbels durchschnitten und nach Anlegen einer Ligatur um den Hals, welche Ver- blutung verhütet, dieser völlig abgeti-ennt wird. 2. Rückenmarkswurzein. Zur Durchschneidung der Hinterwurzeln (vgl. '^^^- '^^') ist die Technik eine recht verschiedene, je nach der Gegend, in welcher operiert wird. Die Wurzeln werden in der Regel durchgehend immeriert; zum Flügelgebiet ge- hören die Wurzeln 11, 12, 13, 14, 15; zum Beingebiet die Wurzeln 21, 22, 23, 24, 25, 26. Da die anatomischen Verhältnisse in wichtigen Punkten von denen bei den Säugern ganz abweichen, müssen sie hier kurz berührt werden; Genaueres findet man in meiner früheren Darstellung (34«. 34 7)^ welche hier überhaupt nur auszugsweise wiedergegeben werden kann. Die Strecke der Wurzeln zwischen der Eintrittstelle in den W^irbelkanal und .derjenigen in das Mark ist überall sehr kurz, auch im Lendenmark liegen sich diese Stellen unmittelbar gegenüber. Eine weitere Raumbeengung kommt für die (Operation dadurch zustande, daß das Rückenmark gerade in der Gegend der Zervikalanschwellung den Wirbelkanal fast völlig ausfüllt, und im Lenden- teil sogar fest vom Knochen umschlossen ist. *) Über allerdings vorhandene liistologische Veränderungen vgl. Mott und Hill 226). *'•) Über die Erregbarkeit der anämisierten Hirnrinde vergleiche man im übrig-en Mii)kowski2i'j, Heringi^ü), Hilliss). •■&' Methodik der Ausscbultung von Zentr;ilteilen. 47 Durchschneidung in der Armregion. Der Zugang zu den zu Schulter und Ann gcliürigon Wurzeln ist durch die Gefäße der Rücken- markshäute weiter erschwert. Vor allem kommen die dorsalen Venenzüge in Betracht, welche gerade die Wurzeln bedecken oder zum Teil dicht neben ihnen laufen. Die zarte gefüßhaltige Haut ist durch Bindegewebsstränge mit den Wirbelbögen verbunden, weshalb bei deren Entfernung große Vor- sicht nötig ist Die Operation gestaltet sich folgendermaßen: Medianer Hautscbnitt beiderseits vom 13. Hal8wirl)el, dessen Dornfortsatz durch- fiihlbar ist. Al)lösuug der Muskulatur vom 1.— 15, Wirbel (oder mehr, je nach der Zahl der zu durchschneidenden Wurzeln) weit nach der Seite hin. Das Messer schneidet dicht am Knochen und an den zwischen den Wirbelbögen ausgespannten ^lembranen, die nicht verletzt werden dürfen. Die Muskulatur wird durch Gewichtshäkchen zur Seite gezogen. Xunmehr wird die Operation unter der I.upe weitergeführt. Entfernung der Wirbelbögen mit feiner Knochenzange. Ehe der Arm der Knochenzange zwischen Rückenmark und Wirbelbogen eingeschol)en wird, müssen mit einer feinen Sonde die erwähnten Bindegewebsfäden so durchrissen werden, daß die (lefäßhaut intakt bleibt. Ein stärkeres Bindegewebsseptum, das sich etwa über der 11. Wurzel betindet, erfordert besondere Vorsicht. Die Gefäßhaut muß bei der Freilegung überall unverletzt bleiben. Sollte ein Einreißen passiert sein, so ist ein sehr kleiner Watteliausch aufzulegen und vorerst an anderer Stelle weiter vorzugehen. Der Knochen ist sehr weit seitlich zu entfernen; ist nur eine einseitige Durchschneidung beabsichtigt, so braucht er überhaupt nur bis zur Mittellinie entfernt zu werden, wodurch das Rückenmark vor Narbenkoni- pression geschützt wird. Die Durchschneidungen beginnen erst, wenn alle Wurzeln frei- gelegt sind. Die größeren Wurzeln (12, 13, 14) werden „einhändig" durchschnitten, mit einem gebogenen, auf der konkaven Seite scharfen, vorn geknöpften Messerchen. Die Narkose ist so stark zu vertiefen, daß das Tier reaktionslos bleibt. Zerrungen sind zu vermeiden, das Messer ist mehrmals hin- und herzuziehen, ohne daß das Rückenmark an der Wurzel gehoben wird. Die anderen Wurzeln sind am besten „zweihändig" zu durch- schneiden, d. h. die eine Hand führt unter sie eine feine Sonde, die andere führt gegen diese ein feines Messer. Unter der Lupe gelingt es, die Begleitvenen etwas von den Wurzeln losziüösen und diese ohne Verletzung der Venen zu durchschneiden, wodurch für die Orientierung über den Erfolg viel gewonnen ist. Zur Vorsicht kann man (allerdings nur bei einseitiger Operation) die Vene durch etwas in der Mitte unter den Knochen geschobene Watte vor dem Sclmeiden kornjirimieren. Bei der Muskelnaht ist sehr darauf zu achten, daß die Muskulatur nicht zu fest über dem Mark zusammen- gezogen wird; lieber läßt man an einer Stelle eine Lücke. Vor der Hautnaht wird am besten die Flügelbefestigung etwas gelockert. Durchschneidung in der Beinregion. Wie aus den schon gemachten Angaben hervorgeht, fehlt dem Lendenraark die Cauda equina. Eine zweite Eigentümlichkeit ist das Auseinanderweichen der Hinterstränge zu einer rauten- förmigen Bildung, in welcher ein den Zentralkanal enthaltender gallertiger Pfropf liegt. Dieser „Lumbalwulst" nimmt etwa die Mitte des Beingebiets ein. Die Hinterwurzeln erreichen das Rückenmark an einer scharfen Kante, welche die Hinterstränge dorsolateral bilden. An Gefäßen kommen die dorsalen Wurzelarterien in Betracht (Sterzi^^o)^^ sie Hegen meist in un- mittelbarer Nähe der Wurzeln, müssen aber bei der Operation geschont werden, was nur unter der Lupe gelingt.*) An der knöchernen dorsalen Wand des Kanals, der vom Lumbaimark ausgefüllt wird, kann man zwei Lamellen unterscheiden, eine äußere und eine innere, welch letztere nur über ^•) In diesem Punkte habe ich mein ursprüngliches Verfahren verbessert. Vgl. ^i^). 48 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. dem Lendeuwulst der äußeren sehr nahe liegt, sonst einigen Abstand von ihr hält. Die Operationsmethode ist folgende: Medianer Hautschnitt vor und hinter der Verliindungslinie der gut durclifiihlbaren Trochanteren. Haut und Periost a\ erden nach Abtrennen durch Gewichtsliaken zur Seite gezogen. Ein vorn zwischen Dornfortsätzen und Darmbein liegendes Muskelpaar wird exzidiert; Wattetamponade gegen etwa auftretende Blutung. Entfernung der äußeren Lamelle des Knochens, bis die von der inneren Lamelle noch überdeckten Wurzeln sichtbar werden. Entfernung der Querlamellen zwischen den Wurzelpaaren. Xach Forttupfen des heraussickernden Blutes wird die innere Knochenbedeokung mit einer feinen, aber starken Pinzette oder dgl. abgehoben; es ist zu vermeiden, daß Knochensplitter sich seitlich zwischen Knochenwand und Mark schieben, wodurch es zu Verletzungen kommen kann. Die Wurzelfäden durchschneide ich jetzt .,zweihändig" und zwar die einzelnen Fäden für sich, wenn es wegen der Gefäße nötig ist. Da Kuhig- lialten des Tieres absolut erforderlich ist, kann man zur Allgemeinnarkose noch örtliche Anwendung von Kokain hinzunehmen. Sind die (4efäße geschont worden, so bleibt das Operationsgebiet nach den Durchsclineidungen völlig klar und es kann sofort die Haut- naht vorgenommen werden. Zu erwähnen ist noch, daß bei einseitiger Operation der Knochen besonders in der Mitte des Lumbahvulstes nur auf der einen Seite entfernt wird. Durchschneidungen von Vorderwurzeln sind isoliert meines Wissens nicht ausgeführt worden. In der Beinregion dürfte die Operation ohne Ver- letzung anderer Teile schwierig sein. An den übrigen Stellen, besonders an der Armregion, könnte man versuchen, zwischen die in der beschriebenen Weise freigelegten Wurzeln ein gekrümmtes Messer einzuschieben, das im Gegensatz zu dem bei den Hinterwurzeln verwendeten auf der konvexen Seite geschärft ist; man würde gegen die vordere und seitliche Wand des Knochenkanals zu schneiden haben. 3. Markdurchschneidungen. Quere Durchsehneidungen sind im ganzen leicht auszuführen, besonders totale Querschnitte. Das Mark wird in der für die Wurzeloperationen beschriebenen Weise freigelegt (eine Öffnung von wenigen Millimetern Länge genügt). Die dorsale in Längsrichtung auf dem Mark (Hals- und Dorsal- teil) verlaufende Vene wird am besten vor der Durchschneidung in der Weise komprimiert, daß kleine Wattepfropfe vorn und hinten am Rande der Knochenöffnung zwischen Mark und Knochendecke gesteckt werden, so daß sie nur einen ganz leichten Druck ausüben. Die Trennung des i\Iarks wird mit einer feinen Schere vorgenommen, vor Entfernung der Watte- tampons überzeugt man sich mit der Sonde durch leichtes Aufheben der Markenden von der Vollständigkeit der Trennung. Die Blutung nach Auf- hebung der Kompression ist nur gering und durch Auflegen von etwas Watte leicht zu stillen. In dieser Weise ist die Durchbrennung, welche Singer -^2*) neben der Durchschneidung anwendete, entbehrlich. Für partielle Querschnitte, für die das Mark in der gleichen Weise freizulegen ist, und zwar an breiteren Stellen nur halbseitig, ist besonders auf eine exakte Schnittbegrenzung zu achten. Die Anwendung der Lupe ist sehr zu empfehlen. Soll die Mittellinie nicht überschritten werden, so kann man ein aus einer Nadel geschliffenes „ Schutz messer'' (s. o.) in Längs- richtung in die Mittellinie einstechen, wodurch auch das Mark ein wenig fixiert wird. Besonders im Gebiet der Lendenanschwellung ist darauf zu achten, daß man den Schnitt zwischen den (quer oder schräg verlaufenden) Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 49 Aston der Wurzelgefäße ausführt; es lassen sich dann Nebenverletzungen durch Ernährungsstörungen ganz vermeiden. Auch bleiben bei richtigem Verfahren Nebenwirkungen auf die andere Seite (von sekundären Degenera- tionen gekreuzter Bahnen natürlich abgesehen) aus, wie ich durch mikro- skopische Untersuchung einer Reihe von Fällen feststellte. Die Hinterstränge durchschnittBechterew^ß) mit einem kleinen zwei- schneidigen Messer. Für Längsschnitte, die genau in der Mitte laufen sollen, sind wegen Gefäßausschaltung Nebenverletzungen zu erwarten, welche über die Mittel- linie hinausgehen. Kommt es also bei Längsschnitten nur auf das Erhalten- bleiben der einen Seite an, so wird man den Schnitt etwas neben der Mittellinie auf der anderen Seite führen. Kurze Längsschnitte (zu ana- tomischen Zwecken) lassen sich im Lendenmark zwischen den in die Median- furche sich einsenkenden Gefäßen ausführen, ohne daß Nebenverletzungen eintreten, wie mir die mikroskopische Untersuchung ergab. Hinterhornverletzungen (zu anatomischen Zwecken) erreichte ich durch längsgerichtetes Einstechen eines feinen Messers von der Kante des Seitenstrangs (Lendenmark) aus. (Vgl. eine demnächst erscheinende Arbeit.) 4. Kleinhirn. Das Kleinhirn ist zwar beim Vogel, besonders der Taube schon be- trächtlich entwickelt (auf das Fehlen eigentlicher Hemisphären sei nur hin- gewiesen), doch bietet es für operative Eingriffe nicht unbeträchtliche Schwierigkeiten dar. In Längsrichtung verläuft über seine Mitte ein Blut- sinus (Sinus occipitalis) und seitlich erschweren die sehr weit nach oben reichenden vorderen Bogengänge des Ohrlabyrinths den Zugang. Es ist zweckmäßig, sich nach J. R. Ewald'^O ein Schädelpräparat herzustellen, an dem man im wesentlichen nur die Hirnbasis mit Schnabel und die Bogen- gänge stehen läßt. Man hat dann bei Operationen den nötigen Anhalt über die Abstände der Teile, die nicht verletzt werden dürfen. Für alle Opera- tionen am Kleinhirn ist der Kopfhalter Fig. 3 geeignet. Für diejenigen Kleinhirnoperationen, bei denen das Organ von oben her erreicht wird, ist die Entfernung des Sinus occipitalis wünschenswert. Lange ^*^) versuchte den Sinus occipitalis zunächst in der Weise zu unter- binden, daß er über ihm in der Mittellinie eine Knochenspange stehen ließ und den Sinus durch je eine Ligatur oben und unten gegen die Spange abband; dies gab aber keinen genügenden Abschluß. Eine Umstechung der Dura nach Entfernung der Knochenspauge gab im allgemeinen auch keine günstigen Resultate. Ich selbst habe (in noch nicht veröffentlichten Versuchen) den Sinus in folgender Weise unterbunden. In dem oben beschriebenen Kopfhalter wird der Kopf mit dem Schnabel abwärts so eingestellt, daß die Kleinhirngegend nach oben steht. Nach medianem Hautschnitt wird das Periost entfernt, die Nackenmuskulatur wird nicht abgetrennt. Mit der Hach gehaltenen Klinge eines kleinen stark gerundeten Messers wird die obere Knochen- lamelle und die Diploe entfernt. Die innere Knochendecke nimmt man zuerst seitlich zwischen Längssinus und Bogengängen in Angritf; die Dura darf nicht verletzt werden. Seitlich geht man bei der Knochenentfernung bis möglichst nahe an die Bogengänge; bei Verwendung sehr feiner Knochenzangen (Ewalds Modell) ist eine Verletzung de TigersteJt, Handb. d. pbys. Methodik III, 4. 4 50 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Gangs und des Begleitsinus zu vermeiden. Es ist zweckmäßig, nach Lange den anzulegenden Knochendefekt vorher mit einem kleinen Messer zu umstechen. Nach vorn ist die Grenze der Lücke durch das Vorderende des Kleinhirns gegeben, nach hinten durcli den Ansatz der Nackenmuskulatur. Sollte aus kleinen zwischen Knochen und Dura laufenden Gefäßen etwas Blut austreten, so legt man etwas Wattefasern für einige Zeit auf. An der vorderen und hinteren Grenze der Lücke werden nun rechts und links vom Längssinus kleine längsverlaufende Einschnitte in die Hirnhaut gemacht. Das Durchführen des Fadens macht große Schwierigkeiten, wenn man Nadeln, sowohl gekrümmte cliirurgische Nähnadeln, als auch feine Unterbindungsnadeln verwendet; hingegen kam ich mit folgendem Mittel zurecht. Es kommt darauf an, ein „Instrument" zu haben, das zwar nicht so biegsam ist, wie der Faden selbst, andererseits aber auch nicht so starr, wie die eben genannten Hilfsmittel, welche immer die Gefahr der Sinus- zerreißung bedingen. In einfacher Weise lassen sich diese Bedingungen erfüllen, wenn man das Fadenende selbst versteift, und zwar durch Tränken in flüssiges Paraffin nicht zu niedrigen Schmelzpunktes oder in Kollodium. Ehe der Faden starr geworden ist, biegt man ihn an seinem Ende halbkreisförmig; wird er nun mit der Pinzette gefaßt, so gelingt es, ihn unter dem Sinus ohne Verletzung des Kleinhirns durchzuführen und nunmehr den Sinus vorn und Iiinten abzubinden und dsis Mittelstück zu exzidieren. Die Längsdurchschneidung des Kleinhirns in der Mittellinie wird nacli der Entfernung des Längssinus ausgeführt. Sie ist aus freier Hand oder mit dem Myelotom auszuführen; ich besitze zurzeit über die Resultate des einen oder anderen Verfahrens noch keine ausreichende Erfahrung. Über Durchschneidung der Kleinhirnstile liegt in der Literatur nur fol- gende technische Angabe vor. v. Reusz-'^) sticht eine kleine schmale, mit Querstange zur Begrenzung des Einstichs versehene Lanzette bei stark nach vorn gebeugtem Kopfe durch die Haut und Membrana occipitalis in der Richtung des liinteren Augenwinkels ein und biegt die Nadel darauf seitwärts, wodurch der Stil einseitig durchtrennt wird. Nebenverletzungen seien nicht eingetreten, höchstens die Durchtrennung nicht korrekt gelungen. Meine eigene (bisher unveröffentlichte) Methode ist folgende. Der einzige direkte Zugang zu dem Kleinhirnstil (bei welchem man die für die Säuger bekannten drei Arme nicht unterscheiden kann) ist der von der Ohr- höhle aus. Es liegt nämlich der seitliche die Hemisphäre andeutende Kleinhirn- foi'tsatz, der etwa die dorsale Grenze des Stils angibt, in dem vom vorderen Bogengang des Ohrlabyrinths umschriebenen Bogen. Geht man nun inner- halb dieses Bogens durch Knochen und Hirnhaut bis an die Mitte ein, so kann man den Kleinhirnstil durchschneiden. Die mikroskopische Unter- suchung meiner bisher operierten Fälle hat mir gezeigt, daß bei diesem Verfahren keine Nebenverletzungen, besonders auch keine Erweichungen im Kleinhirn, etwa durch Gefäßverletzung, eintreten. Selbstverständlich ist eine genaue Kenntnis der Topographie der Ohrhöhle erforderlich, wegen deren auf das Buch Ewalds^') zu verweisen ist. Ln einzelnen ist das Ver- fahren folgendes. Die Ohrhöhle wird nach den Angaben Ewalds freigelegt, nur wird im oberen Teil des Canalis posterior und gegen den ganzen Bogen des Can. ant. zu der Knochen wesentlich weiter entfernt, als es für Labyrinthexstirpationen nötig ist. Die innere Knochenwand wird nun nach innen am vorderen Bogengang entlang, von der Ampulle anfangend, mit einem Stichmesser linear eingeschnitten, wobei Ampulle und Bogen- gang intakt bleiben müssen. An dem Messer macht man sich eine unter der Lupe gut sichtbare Marke, welche die Einstichtiefe (etwa die halbe Entfernung der beiden Bogengangebenen, also ca 4,5 mm) angibt und schneidet nun mit senkrecht zur Bogenebene gehaltenem Messer den Kleinhirnstil ein. Da die hintere Grenze des Lobus Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 51 opticus etwa mit dem vorderen Teil des Canalis anterior übereinstimmt, braucht ersterer nicht verletzt /u worden. In dieser Weise sind jedenfalls partielle Durchsclineidimgen der Klein- hirnstile gut ausführbar, über totale fehlt es mir zurzeit noch an genügen- den Erfahrungen. Daß die Endkerne des 8. Hirnnerven in der Medulla unverletzt blieben, stellte ich durch mikroskopische Untersuchung fest. Die halbseitige Entfernung des Kleinhirns wird exakt nur auszuführen sein, wenn ein Medianschnitt und dazu womöglich ein Schnitt durch den einen Kleinhirnstil vorausgegangen ist. Die Entfernung der Hirnsubstanz ge- schieht am besten mit der Saugmethode. Die ^lethode der Blutstillung ist . bei der nächsten Operation nachzusehen. Die vollständige Entfernung des Kleinhirns ist mit der Saugmethode mög- lich. Das Schädeldach wird in derselben Weise wie für die Sinusunterbin- dung eröifnet, der Sinus selbst entfernt (s. oben). Wendet man die Absaugung ohne vorhergehenden Einschnitt in den Stil an, so ist man betreffs der Be- grenzung der Läsion in der Tiefe etwas dem Zufall anheimgegeben. Immer- hin ergibt sich die Grenze an geeigneter Stelle. Gelegentlich ti'eten nach der Entfernung stärkere Blutungen ein; sie können in sehr wirksamer W^eise so bekämpft werden, daß man ein Stückchen Gummituch fest über die Schädelöffuung zieht und erst nach einigen Minuten die derart bewirkte Kompression aufhebt. Die Blutung steht dann ohne nennenswerten Verlust, und nachteilige AVirkungen treten nicht ein. Schließlich sei noch die Methode angeführt, nach der Lange i84) etwa 2/3 des Klein- hirns entfernte. Der Sinus und eine ihn von oben schützende Knochenspange werden stehen gelassen und zur Seite das Schädeldach entfernt. Mit einem kleinen galvano- kaustischen Brenner wurden kleine Teile des Kleinhirns umgrenzt und Stück für Stück in der Öse herausgehoben. Blut wurde mit Schwämmchen abgetupft. Soviel ich sehe, dürfte durch Absaugen das gleiche zu erreichen und die Möglichkeit einer schädlichen Erwärmung zu vermeiden sein, die sonst nur durch das so sorgfältige Vorgehen Langes auszuschließen ist. 5. Lobi optici. Singer und Münzer ■^23-) erreichten die Zweihügel nach Entfernung des Großhirns, nach w^elchem Eingrift' die genannten Teile von oben her völlig freiliegen. Für die Freilegung ohne andere Verletzungen, die nur von der Seite her möglich ist, und die von Münz er und Wiener ^2^) angewendet wurde, fehlen nähere Angaben der Autoren; ich möchte deshalb meine Er- fahrungen hier anführen. Der Kopf der Taube wird in dem beschriebenen Halter befestigt, die Federn von der Schädelmitte bis zur Ohröffnung ent- fernt. Der Hautschnitt wird in der Richtung der Ansatzlinie der Nacken- muskeln von der Ohröffnung bis zur Sagittallinie geführt, die Muskulatur braucht nur in der Nähe der Ohröffnung etwas abgelöst zu werden. Nach dem Ew" aidschen Verfahren (vgl. Labyrinthexstirpation) wird der vordere Teil der Ohrhöhle (zwischen der äußeren und der inneren das Gehirn be- deckenden Knochenlamelle) freigelegt, so daß der Sinus anterior und der entsprechende Bogengang zu übersehen sind. Nach vorn von diesen Teilen Avird die Spongiosa entfernt, wodurch die Knochendecke des Lobus opticus und des Großhirns bloßgelegt werden. Diese Decke wird mit einem feinen Messer entlang dem Sinus anterior und dem Winkel zwischen Großhirn und Lob. opt. so umstechen, daß die Hirnhaut unverletzt bleibt. Nach Ent- 52 Wilhelm Trend elenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. fernung der Decke wird die Dura mit einer feinen Sonde ohne Verletzung der Gefäße der Hirnoberfläche durchrissen, worauf an dem sich aus der Lücke etwas vorwölbenden Lobus kleinere Verletzungen mit dem Messer, größere am besten mit der Absaugung vorgenommen werden können. Der Bogengangapparat bleibt bei dieser Operation (die mit der Lupe und guter ßeleuchtungsvorrichtung vorzunehmen ist) bei richtiger Ausführung ganz unverletzt; ferner erwies mir die mikroskopische Untersuchung des Gehirns (Marchimethode), daß keine Nebenverletzungen aufgetreten waren. 6. Großhirn. Die Hauptmasse des Großhirns der Taube wird von den Stammganglien eingenommen, während die Rinde nur geringe Mächtigkeit aufweist. Bei der Großhirnentfernung ist deshalb stets das Corpus striatum eingeschlossen. Die vollständige Entfernung des Großhirns nimmt Munk"--^*^) in folgender Weise vor. Es werden alte Tiere verwendet, denen etwa 18 Stunden vor der Operation die Nahrung entzogen wird. Bei der Schädelerüftnung wird eine Knochenleiste über dem Sinus longitudinalis stehen gelassen. Die Dura wird in einem Abstand von 1 mm von dieser gespalten. Beide Hemisphären werden nacheinander exstirpiert. Hierzu finden zwei ganz dünne etwa 3mm breite Holzstäbchen Verwendung, mit denen die Hemisphäre von hinten her hochgehebelt wird. Wenn man auf den Widerstand des Pedunculus stößt, geht man mit dem einen Stäbchen nach vorn unten und hebt die abgetrennte Hemisphäre heraus. Nachdem in gleicher Weise die andere Hemisphäre entfernt ist, wird die Blutung mit einem dünnen lockren Wattetampon, der in die Höhle oberflächlich eingeführt wird, und durch Aufdrücken eines Schwämmchens auf die Knochenlücke gestillt. Die Haut wird zur Vermeidung von Hirndruck nicht genäht. Das von Schrader-^^-^) eingeschlagene Verfahren, welches ich nach eigenen Erfahrungen empfehlen möchte, weicht von dem eben geschilderten vorwiegend darin ab, daß der Sinus longitudinalis nicht geschont und beide Hirnhälften gleichzeitig entfernt werden. Nach allseits ausgiebigster Ab- tragung des Schädeldachs mit der Knochenzange (wobei zur Schonung der Dura jeweils eine Sonde zwischen jene und den Knochen einzuschieben ist, ehe das Blatt der Knochenzange folgt) wird die Dura parallel der Falx und dem hinteren Knochenrande eingeschnitten, die Falx vorn durchschnitten und toi'quiert. Mit einem glatten dünnen Spatel, der beiderseits unter die „Schläfenlappen" geschoben wird, lassen sich nun die beiden Hemisphären abheben und nach vorn umklappen; in der Gegend der vorderen Kommissur werden die Pedunculi durchtrennt. Die Blutung ist oft nur gering. Ist sie reichlicher, so wird mit kühlem Wasser gespült, bis die Orientierung über die Operation möglich ist, und dann die Haut genäht. Bei der Schwierigkeit, die Blutung ohne zu großen Verlust für das Tier zu stillen, seien noch einige weitere Erfahrungen über diesen Punkt angeführt. Fuchs i"i) rät, die Wundhöhle vorsichtig mit Penghawar oder Eisencldoridwatte ohne stärkeren Druck zu tamponieren oder Glutol einzustreuen. Hermann i^j) verschließt die Öchädelüft'nung nach Herausnahme des Gehirns mit einem Läppchen und hält dieses angedrückt, bis das die Höhle erfüllende Blut geronnen ist. Darauf IT.-iutnaht. Icli sell)st wende zunächst die doppelte Unterbindung des Sinus an und verfahre dann in folgender Weise. Nacli- dem die Hemisphären in der von Seh rader angegeltenen Weise zusammen in toto Metliodik der Au8sclialtung- von Zentral teilen. 53 entfernt sind, werden die ersten Sekunden, in denen die IMutung noch völlig' zurückhält, zur Orientierung über die YoUständigkeit der Operation benutzt*). Dann werden die sclion vor der Hirnentferuung durch die llautränder gezogenen Fäden schnell hoch ge- hoben, wodurch sich die Hautränder aneinander legen; nun wird sofort eine gebogene, in Längsrichtung dem Schädel anpassende Klemme möglichst dicht am Schädel der Haut von beiden Seiten angelegt. In dieser Weise ist erreicht, daß sich nur eben der durch die Hirnentfernung freigewordene Kaum mit lUut füllen kann. Die Fäden kCtnnen jetzt in Ruhe geknotet werden, die Klemme wird bald vorsichtig entfernt, ohne daß es zu Nachblutungen kommt. Man kr)nnte dieses Verfahren wegen der Möglichkeit einer schädlichen Wirkung des Blutdrucks für unstatthaft halten; dagegen ist zu be- merken, daß weder sym])tomatisch noch auch anatomisch sich nachteilige Folgen von Hirndruck erkennen ließen. J^)ei einem 17 Tage am lieben erhaltenen und dann bei bestem Zustand getöteten Tier konnte z. B. während des Lebens das Zufliegen und sich Niederlassen auf Gegenstände in der von Seh rader beschriebenen Weise l^eobachtet werden. Ob der Prozentsatz der Fehlversuche bei diesem Verfahren der Blutstillung kleiner oder größer ist, wie bei einem anderen, vermag ich nicht anzugeben**). Die halbseitige Entfernung folgt denselben Regeln; das Schädeldach wird nur halbseitig eröffnet, der Sinus kann in der von Munk geübten Weise geschont werden. Eine Entfernung der Rinde (Dach der Ventrikel) wäre im Bereich des Okzipitalhirns leicht durch Absaugen möglich, ist aber meines Wissens nicht ausgeführt. Wegen Operationen an Papageien, die wohl nur ausnahmsweise zu weiteren Untersuchungen Anlaß geben, so daß sie hier nicht ausführlich berücksichtigt werden können, sind die Arbeiten Kaiische rs nachzu- sehen (152-154)_ b) Zentralnervensystem der Säugetiere. I. Ausschaltung des ganzen Nervensystems. Im Anschluß an Herings ''^') Verfahren zur Isolierung des Herz-Lungen- kreislaufs bildeten Asher und Arnold*) eine Methode zur ganz allmählichen unblutigen Ausschaltung zentraler Teile aus. Da die Methode vorwiegend zur Ausschaltung nur des Rückenmarks verwendet wurde, ist sie erst unten näher zu besprechen. Hier ist nur zu erwähnen, daß durch Unterbindung auch noch der anderen Karotis das ganze Gehirn ausgeschaltet wird. Weniger empfehlenswert erscheint das Verfahren von Spina^si), bei welchem der Atlas entfernt und von hier aus das ganze Ilückenmark durchbohrt wird; der Wirbel- kanal wird durch Wattetampons verschlossen. In ähnlicher Weise wird das Gehirn zerstört. Zur Blutdrucksteigerung werden 150—250 ccm körperwarmer physiol. Koch- salzlösung zentralwärts in die Schenkelarterie injiziert. Asher und Arnold 4) sind u. a. der Ansicht, daß sich die Ausschaltung auf diese Weise nicht sicher genug aus- führen und nachweisen läßt. 2. Ausschaltung des Gehirns mit Medulia und Halsmark. Aus dem oben (Seite 46) Gesagten geht schon hervor, daß sich der Kussmaul-Tennersche Versuch der Unterbindung der vier Hirn- arterien nicht bei allen Versuchstieren mit dem für uns in Betracht *) Etwa stehen gebliebene Reste der Okzipitalrinde werden abgesaugt. **) Auch Exner (Hermanns Handb. d. Physiologie IL (2). 1879. 198) verwendet, wie ich nachträglich sehe, den sofortigen Verschluß durch Naht der Kopfhaut (Hulm) und streut auf die Nahtstelle gepulvertes Gummi arabicum. 54 Willielm Trend elenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. kommenden Erfolg der vollständigen Ausschaltung des Gehirns ausführen läßt, sondern daß der Hund ausscheidet und neben der Katze vorwiegend das Kaninchen in Betracht kommt. Die Methode der Gefäßunterbindung ist für das Kaninchen von Kuss- mauP''^'), Kussmaul und Tenner i''), Öcheven^^'*) angegeben worden (vgl. auch Hermann i34yj j)jq Muskulatur wird von der Spitze des Brustbeins abgelöst und der obere Sternumteil reseziert. Die Zungenbein- Brustbein- muskeln werden entfernt. In dieser Weise werden die vom Aortenbogen ab- gehenden Gefäßstämme freigelegt. Es sei daran erinnert, daß meist die beiden Karotiden und die rechte Subclavia, welche ihrerseits wieder die rechte Vertebralis abgibt, aus dem gemeinsamen Truncus anonymus entstehen, während die linke Subclavia, welche die linke Vertebralis abgibt, stets getrennt aus der Aorta entsteht. Da die Isolierung und Unterbindung der Vertebrales zu schwierig ist, wird die Ai'teria subclavia sinistra und der ganze Truncus anonymus unterbunden. Nach Scheven sind die Krämpfe (die bei der bloßen Ausschaltung nach Möglichkeit zu vermeiden sind) je nach dem Stand der Narkose gering oder fehlend. Da die Ausschaltung bis zum Halsmark geht, ist künstliche Atmung vorzusehen. Gelegentlich wird es nützlich sein zu wissen, wie lange die Abklemmung ohne dauernden Schaden des Gehirns anhalten darf Scheven stellte fest, daß nach einer Gefäßkompression von 10 — 15 Minuten Dauer die durch elektrischen Reiz geprüfte Erregbarkeit des Gehirns schon 2 — 5 Minuten nach Lösung der Abklemmung wiederher- gestellt ist. Unter günstigsten Bedingungen konnte noch nach 30 Minuten dauerndem Gefäßverschluß die Erregbarkeit w^ieder eintreten. Allerdings wird zu berücksichtigen sein, daß die einzelnen Teile und Funktionen des Gehirns sich hierin verschieden verhalten können. An der Katze (in einigen Fällen auch am Hunde) arbeiteten Stewart, Guthrie, Bums und Pike-^^^- '■^^^). (Letztere auch am Kaninchen.) In der ersten der angegebenen Arbeiten sind die Varietäten des Ursprungs der Gefäße aus dem Truncus anonymus besprochen und abgebildet. Es wurde wiederum der Truncus anonymus und die linke Subclavia proximal von dem Ursprung der Vertebralis unterbunden. Die Pleura und der Ductus thoracicus sind bei der Freilegung sorgfältig zu schonen. Über die für Dauerversuche zur künstlichen Atmung angewendete Kehlkopfintubation s. S. 9. Eine direkte Ausschaltung des Gehirns und der Medulla kann nach Shorrington^*^) derart vorgenommen werden, daß an der Katze die Trachea mit Kanüle versehen und beide Karotiden unterbunden werden. Dicht hinter dem Proc. transversus des Atlas, der sich durchfühlen läßt, wird die Musku- latur nach Freilegung tief inzidiert. Hinter den Transversalfortsätzen des Atlas wird in eine in den Dornfortsatz des Epistropheus gemachte Kerbe eine starke dicke Ligatur mit einer Aneurysmennadel unter dem Körper des Epistropheus durchgeführt. Durch diese werden die Vertebralarterien dort komprimiert, wo sie vom Proc. transversus des Epistropheus zu dem des Atlas verlaufen. Eine zweite starke Ligatur wird in der Höhe des Ring- knorpels so um den Hals geschlungen, daß nur die Trachea außerhalb bleibt. Die Dekapitation wird im Atlanto-Okzipitalraum vorgenommen. Blutsickern aus dem Wirbelkanal wird durch Hebung des Halses über den Rumpf zum Stehen gebracht. Der Hautlappen wird vernäht. Bei Warmhalten des Methodik der Ausschaltung^ von Zentralteilen. 55 Rumpfes und küustliclier Atmung mit erwärmter Luft können die Reflexe über lange Stunden beobachtet werden, wenn nach Beendigung des Eingriffs das Nai'kotikum (Chloroform) ausgesetzt wird. Über reizlose vorübergehende Ausschaltung des Gehirns (vgl. S. 35) durch Abkühlung des Bluts sowie durch ringförmige örtliche Hals- markkühlung denke ich in kurzem an anderer Stelle berichten zu können. 3. Eingriffe am Rückenmark. a) Ausschaltung des Rückenmarks in größeren Abschnitten. Die schon kurz berührte Methode von Asher und Arnold^) wird am Kaninchen ausgeführt. Beide Vertebrales und Subclaviae werden unter- bunden und ein Faden zur temporären Abklemmung um die Aorta gelegt (wegen der Technik der Freilegung der Aorta muß auf die Abhandlung verwiesen werden). Eine Karotis dient zur Verbindung mit dem Manometer, die andere wird freigelassen (oder ebenfalls verschlossen, wenn auch das Gehirn ausgeschaltet werden soll, s. 0.) Der Aortenbogen wird etwa 5 Minuten verschlossen und der kurzdauernde Verschluß so oft wiederholt, bis durch Ausbleiben der Wirkung bei Reizung des Depressor die Ausschaltung des Rückenmarks angezeigt wird. (Dieser Reflex leistet der Anämie am längsten Widerstand.) Der Stensonsche Versuch der Aortenabklemmung wurde zur dauernden Ausschaltung des Lendenmarks, besonders der weniger Avider- standsfähigen grauen Substanz, am Kaninchen von Ehrlich und Brieger''') angewendet. Die Ligatur, deren Anlegung von du Bois-Reymond^^) be- schrieben ist (vgl. auch Krause ^'^°)), und die in einer Umstechung der Aorta in der Höhe des 4. Lendenwirbels besteht, bleibt etwa eine Stunde liegen, wenn dauernde Lähmung erfolgen soll. Die anatomischen Befunde sind der Arbeit von Münzer und Wiener^^^) zu entnehmen*). Will man die Zirkulation im Eückenmark bis an die obere Grenze des Dorsal- iiiarks hinauf unterbrechen (Katze, Kaninchen), so sind nach G ad 102) der Aortenbogen und beide Art. subclaviae zu unterbinden; es kann dann aber noch Blut rückläufig aus dem Gebiet der Vertebrales in die Art. intercost. suprem. gelangen, was am besten durch Mitunterbindung der Vertebrales verhindert wird. (Die Karotiden müssen natür- lich frei bleiben, wenn der Hirnkreislauf intakt bleiben soll.) Da, wie erwähnt (S. 43), beim Hunde die Aortenabklemmung für sich nicht zur Ausschaltung durch Anämie genügt, bemühte sich Rothmann2v7)^ l^ei diesem A'ersuchs- tier (für Katzen gilt das gleiche \'erhalten) den Versuch in geeigneter Weise zu ver- vollständigen. Es wurde die Aortenabklemmung mit Durchschneidung der Art. spinalis anterior kombiniert; das mit einem gekrümmten Haken aus dem Wirbelkanal heraus- gehobene Kückenmark wird ventral mitsamt der genannten Arterie durchschnitten. Die Tiere lassen sich eine für Degenerationsversuche genügende Zeit am Leiten erhalten. Eleganter werden ähnliche Zwecke beim Hunde mit der zuerst von Lamyi^*^) geübten Emboliemethode erreicht. Die durch Bauchschnitt freigelegte Aorta wird unterhalb der Nierenarterien mit Daumen und Zeige- finger abgeklemmt. Durch die eröff"uete Art. cruralis wird eine Sonde in die Aorta eingeführt, die Aorta oberhalb der Art. spermat. abgeklemmt und *) Eine Vorrichtung zur vorübergehenden Kompression der Bauchaorta enthält das Verzeichnis von W. Petzold, Leipzig-Kleinzschochcr, auf Seite IOC), Fig. 148. 56 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. nun in das zwischen den Abklemmungsstellen liegende Aortenstück 2 — 3 ccm einer Lykopodiumaufschwemmung injiziert; durch Aufhebung der oberen Kompression werden die Körperchen in die allein noch freien Lumbar- arterien getrieben. Nach einigen Sekunden wird auch die untere Kom- pression aufgehoben und die Cruralis unterbunden. Nach der gleichen Methode arbeiteten Rothmann"^'^) und Hoche i'^'-*). Aus des letzteren Arbeit seien noch einige methodische Angaben, welche zur Ergänzung der von Lamy dienen, hervorgehoben. Nach Ho che ist es nicht nötig, die Aorta schon über den Art. spermat. abzudrücken, vielmehr ist die Stelle dicht über der Teilung in die Iliacae zu bevorzugen. Während der Operierende mit den Fingern die beiden Abklemmungen besorgt, führt ein Assistent einen elastischen mit Spritze versehenen Katheter in die Femoralis ein, welchen man durch die untere Kompressionsstelle bis in die Aorta gleiten läßt. Die Suspension der Lykopodiumkörner wird durch Erhitzen und Schütteln mit Kochsalzlösung erzielt. Eine ähnliche ^lethode wurde von Hoche ^^'^) zur Embolie des oberen Dorsalmarks angegeben. Nach Bauchschnitt wird die Aorta mitsamt Art. coeliaca und mesenter. sup. an der Durchtrittstelle durch das Zwerchfell kom- primiert; der von der Femoralis aus eingeschobene Katheter passiert die Kompressionsstelle und wird bis in die Aorta thoracica geschoben. Eine obere Kompression ist nicht notwendig, die injizierte Flüssigkeit gelangt mit dem Blutstrom in die Interkostalarterien. Im Anschluß hieran sei noch auf die Methode Singers^^a) kurz verwiesen, durcli welche Ölfarbe in begrenzte Teile der Spinalarterien injiziert werden kann. Nach Marckwald2u9) kann mit seiner unten beschriebenen Metliode fS. 71) beim Kaninclien von der Vertebralis aus das Halsmurk mit 0,1 ccm bis zum Atlas, mit 0,11 ccm bis zum Beginn der Art. basilaris injiziert werden. Zur direkten Ausschaltung größerer Rückenmarksstrecken stehen die folgenden Methoden zur Verfügung. Nachdem Goltz in der ersten Zeit das Lenden- und Sakralmark mit der Sonde zerstört hatte, gingen später Goltz und Ewald^*-) derart vor, daß sie in einer ersten Operation eine einfache Querdurchschneidung des Rückenmarks in der Höhe des 5. Halswirbels oder tiefer vornahmen (Methode s. u.); nach einigen Wochen folgte ein zweiter Querschnitt dicht kaudal an der Narbe der ersten Durch- schneidung. Das ganze zu entfernende Rückenmarksstück wird freigelegt und unter Durchschneiden der Nervenwurzeln herausgehoben. Es folgt Tamponade des Wirbelkanals, in welchem ein Docht aus Baumwollstoff ein bis zwei Tage liegen bleibt. Nach einigen Wochen können weitere solche Operationen ausgeführt werden; die Länge der auf einmal herausge- nommenen Markstücke beträgt 8 — 11 cm. Die Operationen wurden an kleinen Hunden ausgeführt. Radikaler verfährt FriedenthaP''), welcher das Rückenmark in einer Sitzunc? vom 4. Brustwirbel abwärts herausnimmt. Von einer kleinen ^ö Ofinung des Wirbelkanals aus wird das Rückenmark am oberen Ende des 'ö herauszunehmenden Stückes durchschnitten und die Wunde wieder ver- schlossen. Darauf legt man eine (jffnung am unteren Ende des Wirbel- kanals an und zieht das abgetrennte Rückenmarksstück in toto aus dem Kanal heraus. Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 57 b) Durchsehneidung der Rückenmarkswurzeln. 1. Topographisches. Den Methoden der Wurzeldurchschneidung seien einige anatomische Angaben über die Lage der einzelnen Wurzeln zu den Wirbeln und über die peripheren Verbreitungsgebiete der Wurzeln vorausgeschickt. Die erstere Beziehung ist von Gotch und Horsley'^^) für die Katze genauer angegeben worden. Für ihre Benutzung zu operativen Zwecken ist natürlich verausgesetzt, daß die Lage der einzelnen Wirbel durch die in- takte Haut feststellbar ist; soweit dies nicht in der üblichen Weise durch Abzählen an den Dornfortsätzen inögHch ist, könnte man die Durchleuchtung des wenn nötig narkotisierten Tieres mit Röntgenstrahlen zu Hilfe nehmen, und sich die mit Hilfe des Schirmes ermittelte Wirbellage etwa durch einen durch die Haut gezogenen Silberfaden markieren. Topographische Beziehung zwischen Ursprung der Spinalnerven am Rückenmark und den Wirbelkörpern bei der Katze (nach Gotch und Her sie y). Neben den die Wurzeln bezeichnenden römischen Ziffern findet sich die entsprechende Wirbelhöhe angegeben. Zervikale Eückenmarkswurzeln. I. Oberer Rand des ersten Halswirbels. II. Obere Hälfte des zweiten Halswirbels. III. Mitte des dritten Halswirbels.*) IV. Oberer Rand des vierten Halswirbels.*) V. Zwischenscheibe des 4. und 5. Halswirbels. VI. Unterer Rand des 5., und Scheil>e zwischen 5. und G. Halswirbel. VII. Untere Hälfte des T,. Halswirbels. VIII. Mitte des 7. Halswirbels. Dorsale Rückenmarkswurzeln. I. Scheibe zwischen 7. Hals- und 1. Dorsalwurzel. II. Unterer Rand des 1., und Scheibe zwischen 1. und 2. Dorsalwirbel. III. Untere Hälfte des 2. Dorsalwirbels. IV. Untere Hälfte des 3. Dorsalwirbels. V. Untere 2/3 des 4. Dorsalwirbels. VI. Mitte des Körpers des 5. Dorsalwirbels. VII. Untere Hälfte des (l. und Scheibe zwischen G. und 7. Dorsalwirbel. VIII. Untere Hälfte des 7., und Scheibe zwischen 7. und 8. Dorsalwirbel. IX. Scheibe zwischen 8. und 9. Dorsalwirbel. X. Scheibe zwischen 9. und 10. Dorsalwirbel. XI. Obere Hälfte des Kiirpers des 11. Dorsalwirbels. XII. Mitte des Körpers des 12. Dorsalwirbels. XIII. Untere Hälfte des Körpers des 13. Dorsalwirbels. Lumljale Rückenmarks wurzeln. I, Untere Hälfte des 1. Lumbal- und Scheibe zwischen 1. und 2. Lumbai- wirbel.*) II. Unteres 1/4 des 2., Zwischenscheibe und oberes 1/4 des 3. Lurabal- wirbels.*) *) Diese Nerven verlaufen zwischen Mark und Zwischenwirbelloch ein wenig nach vorwärts. 58 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. III. Scheibe zwischen 3. und 4. Lumbalwirbel. IV. Unterer Kand des 4. Lumbaiwirbels. V. Mitte des 5. Lumbalwirbels. VI. Unteres 1/4 des 5. und Scheibe zwischen 5. und 6. Lumbalwirbel. VII. Oberes 1/4 des 6. Lumbalwirbels, Sakrale Kückenraarkswurzeln. I. Zweites 1/4 des 6. Lumbalwirbels. II. Drittes 1/4 des 6. Lumbalwirbels. III. Scheibe zwischen 6. und 7. Lumbalwirbel. Coccygeale Rückenmarkswurzeln. Das Mark verjüngt sich allmählich und reicht bis zum 3. Sakralwirbel. Die wertvollen Ergebnisse Sherringtons^"^- ^'i) über die periphere Ausbreitung der einzelnen Hinterwurzelgebiete, welche für viele experimentelle Fragen heranzuziehen sind, lassen sich leider hier nicht in Kürze wiedergeben. Im allgemeinen ist hervorzuheben, daß sich die peri- pheren Gebiete der einzelnen Hinterwurzeln überdecken, daß also ein be- stimmter Hautnerv seine Fasern verschiedenen Hinterwurzeln zuführt. Das Verbreitungsgebiet einer einzelnen Wurzel konnte aber in der Weise er- mittelt werden, daß eine genügende Anzahl von Wurzeln ober- und unter- lialb der zu prüfenden durchschnitten und nun die Grenzen der empfindlichen Hautstelle aufgesucht wurden. Für jede Wurzel ergab sich so ein in sich zusammenhängender Bereich. Über die Beziehungen der Rückenmarkswurzeln zur oberen Extremität des Affen sei folgende Tabelle nach Sherrington (vereinfacht) wiedergegeben; sie enthält auch einiges über die Innervation der Muskulatur durch die Vorderwurzeln verschiedener Höhe. Wegen dieser Beziehung ist im übrigen auf Sherringtons Arbeiten zu verweisen. Wurzelr Zervikale 1 Thorakale Schulter Haut 3. 4. 5. 6. 2. 3. 4. Muskeln 4. 5. 6. 7. 8. 1. 1 Ellenbogen Haut 5. 6. 7. 8. 1. 2. Muskeln 5. 6. 7. 8. 1. Handgelenk Haut 6. 7. 8. 1. ^luskeln <"). 7. 8. 1. 2. Finger Haut 6. 7. 8. 1. Muskeln (6j. 7. 8. 1. 2. Besonders erwähnenswert dürfte weiter sein, daß der vielfach untersuchte Patellar- reflex nach Sherrington^'S- ^u) beim Affen durch die 5., bei der Katt;e durch die (i., beim Kaninchen durch die ö. und G. lumbale Hintervvurzel geleitet wird (vergleiche auch V. Trzecieski352) für das Kaninchen), während beim Hunde nach Bikeles und Zalusku^'j) die 5., daneben aber noch die 4. und weniger die C\ Lumbaiwurzel in Be- tracht kommt (vgl. auch Bikeles und (iizelt^'j). Die der Übertragung einiger Haut- retlexe dienenden Hinterwurzeln, sowie diejenigen, welche zu den wichtigsten sensiblen Nerven der Ilinterextrcmität des Hundes in Beziehung stehen, wurden von IMkelcs und (rizelt35) ermittelt. Methodik der Ausschaltung von Zentralteilcn. 59 Die syrapatliischen Fasern für das Auge stammen bei der Katze nach Langley i^i) aus der 1., 2. un entbehrt werden, doch kann durch Zerrung der anderen Seite eine Ateni- störung eintreten. j\ran schneide deshalb nicht mit einem Zuge ganz durch, sondern führe das jMesser mehrmals ein; tritt doch einmal Aussetzen der Atmung ein, so komprimiert man den Thorax rhythmisch, bis die spontane Atmung wieder eintritt. Damit die das Messer führende Hand das Opera- tionsfeld nicht überdeckt, ist es zweckmäßig, das Messer bajonettartig her- zustellen (Fig. 20), besonders wenn man unter der Lupe arbeitet. Ver- wendet man das oben empfohlene abgerundete Messer, so kann man, die nötige Übung vorausgesetzt, schon bei der Operation über die genau halb- seitige Durchschneidung ziemlich sicher sein*), in jedem Falle ist aber trotzdem die mikroskopische Untersuchung der Schnittstelle nötig. Ihr Er- gebnis trägt man in Querschnittzeichnungen ein (vgl. '■^^°- 3^'^- ^si)). Die Wunde kann in der Regel fest verschlossen w^erden. Bei An- sammlung von Zerebrospinalilüssigkeit wendete Mott^^Sj Punktion an. Bei stärkerer auf Tamponieren nicht stehender Blutung legte Philippson^ss) einen Gazedocht ein, der erst nach einigen Tagen entfernt wurde, wie dies auch schon von Goltz und Ewald ^^2) ausgeführt war. d) Quere Durohtrennung einzelner Leitungsbahnen. 1. Aufsteigende Bahnen. Eine isolierte Durchschneidung der Hinterstränge wurde beim Hunde von Borchert^^) vorgenommen. Nach Freilegung des Rückenmarks und Spaltung der Dura werden zwei spitze Messerchen gegeneinander kon- vergierend so in die beiden hinteren Seitenfurchen, welche am Eintritt der hinteren Wui'zelfäden kenntlich sind, eingestochen, daß ihre Spitzen sich etwa in der Gegend der hinteren Kommissur begegnen. Die Messer werden mit der Schneide etwas nach vorn gerichtet herausgezogen, wobei die Spitzen dauernd in Berührung bleiben. Eine Mitverletzung der grauen Substanz ist nicht zu vermeiden. Bechterew ^^) sticht ein dünnes zweischneidiges Messer bis zur voi'ausbestimmten Tiefe ein und vervollständigt die Durch- sclmeidung, wenn nötig, durch seitliche Bewegungen. Weitere Versuclie könnten, wie mir scheint, zweckmäßig mit mechanischer Messer- fiihrung- gemacht werden. Dem Messer wäre genau die Gestalt des zu durchschneiden- den Areales zu geben; es würde in mehrfacher Wiederholung g'imz allmälilich bis zur bestimmten Tiefe einzustechen sein, wodurch Quetschung vermieden würde. Für die Seitenstrang - Kleinhirnbahn haben Marburg 2*^^) und Bing-**^) methodische Angaben gemacht, beide für Hunde. Ersterer geht zwischen dem ersten und zweiten Halswirbel ein, entfernt den Wirbelbogen in der Länge von 1 — IV.2 cm, spaltet die Dura in Kreuzform und sticht in der hinteren Längsfurche ein spitzes mit der Schneide kaudalstehendes Messer etwa 2 mm tief ein, dreht die Schneide nach außen und zieht das Messer unter leichter Senkung nach der Seite hin aus. Bing opei'iert in ähnlicher Weise. Auf die Einzelheiten in der Beschreibung der Schnitt- führung beider Methoden kann hier nicht eingegangen werden. Bing gibt *) Die bei meinen ersten Durchschneidungen (vgl. 3J0)) in manchen Fällen im Vorderstrang stehen bleibenden Zacken konnten durch Anwendung des abgerundeten Messers besser vermieden werden, vgl. 3ji). G4 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale ISfervensystem der warmbliitinon Tiere. an, die gewünschten Bahnen ohne Auftreten absteigender Degeneration ver- letzt zu haben, 2. Absteigende Bahnen sowie Stränge mit auf- und absteigender Leitung. Auf Grund der Topographie der Leitungsbahnen des Rückenmarks ist es klar, daß es wohl möglich erscheint, die peripher liegenden genannten aufsteigenden Bahnen annähernd isoliert zu treffen, nicht aber die zentraler liegende Pyramidenseitenstrangbahn, wenigstens nicht auf den bisher beschrittenen Wegen der freihändigen Durchschneidung. Schiff 2^9) er- reichte die letztere Bahn im Halsmark wiederum von der hinteren Längs- furche aus mit einem' kleinen dort eingestochenen Starmesser, das dann nach außen gewendet wurde und im Zurückziehen den Pyramidenstrang durchschnitt. Zur Durchschneidung des Vorderstrangs und ventralen Ab- schnittes des Vorderseitenstrangs führt Rothmann 2'-^) ein rechtwinklig abgebogenes, zweischneidig geschliffenes schmales Messer im ventralen Teil des rechten Vorderseitenstranges ein, sticlit nach links durch und führt nach vorn sclineidend heraus. Die Durchtrennung der Vorderstränge des Rücken- marks dicht unter der Pyramidenkreuzung führt Rothmann (briefl. Mitt.) in Anlehnung an die Starlingersche Pyramidenoperation (s. u. unter Medulla) aus. Durch Abpräparieren von Kehlkopf und Speiseröhre nach rechts wird die Membr. obtur. ant. freigelegt, die Dura am vorderen Atlasrand durch- trennt und nun die Vorderstränge mit einer gekrümmten Nadel umstoehcn und durciirissen, wobei die beiden Arterien unverletzt auf der Nadel zurückbleiben. (Methoden zur Durchtrennung der Pyramiden s. S. 68 u.69.) Beim Kaninchen erreichte Steffahny ^^f') das Rückenmark zur Durch- sclmeidung vorwiegend absteigender Bahnen (soweit diese isoliert über- haupt zu erreichen sind) ähnlich durch Freilegung dos Halsmarks von vorne her. Nach Beiseiteziehen von Karotis und Trachea geht man in der Mittellinie zwischen den Musculi longi colli ein. Schwierigkeiten können die an der Innenwand des Wirbel kanals verlaufenden Venensinus machen. Durch In- jektion von der Vena jugulai'is ext. aus wurde festgestellt, daß diese in der Gegend der Zwischenwirbelscheiben am wenigsten nach vorne reichen, so daß hier am besten zu trepanieren ist (Trepankrone von 4 mm Durch- messer, die Zähne derselben wurden mit Eisenchloridlösung befeuchtet). e) Längsschnitte. Bei den Eigentümlichkeiten der Gefäßverteilung im Rückenmark ist es bedauerlicherweise nicht möglich, ganz fehlerfreie Längsschnitte auszu- führen, da die unvermeidliche Verletzung mientbehrlicher Gefäße Zer- störungen hervorruft, die beiderseits über die Mittellinie hinausgehen. Scll)st bei Anwendung mechanischer Messerführung sind deshalb hier solche Schnitte, wie sie etwa im Kleinhirn erreicht werden konnten, nicht ausführ- bar. Ausgedehnte Längsschnitte, vom 2. Zervikal- bis zum 1. Dorsal- wirbel, führten Porter und Mühlberg 2''^) aus freier Hand aus. Die Narkose ist sehr tief zu wählen, der Schnitt wird mit dem Kataraktmes.ser gemacht. Ich selbst habe in einer Reihe von Fällen bei Katzen und Affen Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 65 iiiit dem Myelotom Läugssclinitte von älmlicher Ausdelinung (5. Zervikal- bis 3. Dorsalsegment) ausgeführt, ^^i) Da es auf die DurchscUneiduug der vorderen Kommissur ankommt, wird als Schnittmuster ein Blechausschnitt von etwa 5 mm Höhe verwendet; das JMuster braucht diesmal nicht nach dem Mark selbst gefertigt zu werden. Es war notwendig, die Rinne in den Wirbelbögen so schmal wie nur möglich anzulegen, da sonst die Mark- substanz sich hervordrängte, wodurch Lähmung entstand. Es wurde eine Hohlmeißelzange von 2 mm Breite verwendet. Nach Längsspaltung der Dura besteht die Hauptschwierigkeit im genauen Auftinden der Mittellinie, was schon Grünbaum i'^'^') betont; es ist zweckmäßig die Lupe zu Hilfe zu nehmen. Zur sicheren Fixierung des Rückenmarks, die schon wegen der Verdeckung des Gesichtsfelds durch Blut nötig ist, genügt nicht einmal eine sehr tiefe Narkose, sondern es sind besondere Vorrichtungen zu ver- Avenden, von denen schon oben die Rede Avar. Der Vorteil der mecha- nischen Schnittführuug liegt hier in der Möglichkeit, die stm unverletzten Mark bestimmte Schnittrichtung einzuhalten und bei Verwendung des abge- bogenen ]\Iessers den Schnitt nach vorn und hinten unter die der Öffnung benachbai'ten Wirbelbögen noch zu verlängern; ferner läßt sich vermeiden, daß der Schnitt unnötig tief ausgeführt wird. Kommt es mehr auf das Erhaltenbleiben der einen Seite als die Unverletztheit der andern an, so ist es besser, den Schnitt etwas zur Seite von der Mittellinie auszufühi'en. Die Dura wird nicht genäht, JMuskulatur und Haut Averden dicht ver- schlossen. f) Besondere Eingriffe am Rückenmark bei Untersuchung der Aktionsströme. Bei der Untersuchung der Aktionsströme sind A'on Gotch und Hors- ley ^^■'j A^erschiedene A^orbereitende Operationen A'orgenommeu Avorden, über die hier noch einiges mitgeteilt sei, soweit nicht die Angaben der A'origen Kapitel schon genügen. Zur Fixierung des Rückenmarks Avurde eine an den Proc. transv. angreifende Klemme angebracht, deren Arme Avegen der notwendigen elektrischen Isolierung aus Elfenbein bestanden. Um bei Querschnitten des Mai'ks die Zirkulation möglichst intakt zu erhalten, Avurde eine Ligatur A'orsichtig um das ]\[ark gelegt und nun oberhalb oder unter- halb durchschnitten, je nachdem, ob das Mark in Verbindung mit dem Ge- hirn oder mit den peripheren Nerven untersucht Averden sollte. Durch Hochheben am Schnittende und Durchschneiden der Wurzeln Avurde das Rückenmark genügend isoliert. Um den galvanometrischen Effekt in jeder Rückenmarkshälfte getrennt l^eobachten zu können, Avurden Längsschnitte angelegt, an deren Ende das Mark quer durchtrennt Avurde. Das freigelegte, aber nicht ligierte Mark Avird auf ein kleines Stück erwärmten Kork ge- legt, Avelches eine seichte Furche enthält. Unter Berieselung mit Avarmer Salzlösung schneidet man mit dem Messer allmählich tiefer und tiefer. Nunmehr wird jede Längshälfte au ihrem Ende umbunden und in die Höhe gehoben. Die Blutung aus dem Schnitt Avird durch Einlegen kleiner Stückchen Aveichen Zunders gestillt. Zur Spaltung in eine vordere und hintere Hälfte AA'ird das freigelegte Rückenmark aufgehoben, ein dünnblattiges Messer durchgestochen und gegen das Querschnittende hin durchgezogen. Tigerstedt, Haudb. d. phys. Methodik III, 4. 5 (J6 Wilhelm Trendelenburg-, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. 4. Eingriffe an der IVIedulla und dem Hirnstamm. a) von der Dorsalseite aus. 1. Freilegung der Medulla. Die Medulla ist am leichtesten von der Membrana atlanto-occipitalis posterior aus zugänglicli. Da diese Operation sehr oft die Einleitung zu den folgenden Eingriffen bildet, sei ibre Technik hier vorangestellt. Die Freilegung ist bei allen üblichen Versuchstieren, auch beim Affen, gut ausführbar; sie erfordert eine gute Fixierung des soweit nach vorn ge- beugten Kopfes, daß die Stirn senkrecht steht. Nach einem etwa von der Protuber. occip. ext. bis etwa zum zweiten Wirbel reichenden me- dianen Hautschnitt wird der Trapezius genau in der Mittellinie gespalten, die tiefere längsverlaufende, paarige ^Muskulatur wird genau in der Mitte stumpf auseinaiider präpariert und mit Gewichtshaken auseinander gezogen. Die Blutung ist dabei nicht der Rede wert; Massenligaturen der Muskeln, wie sie auch ausgeführt wurden, wird man wohl immer entbehrlich finden. Um den Zugang zu der Membran zu erleichtern, kann man die Muskeln ein wenig von der Protub. occip. und vom vorderen Atlasrand, hart am Knochen schneidend, ablösen. Hat man zuerst das Os occip. freigelegt, so läuft man keine Gefahr, die Membran vorzeitig zu verletzen. Diese selbst wird mit dem Messer am Rande des Hintorhauptknochens eingeschnitten und entfernt, wobei seitlich Vorsicht wegen der Vertebralarterien nötig ist (Grossmann ^^'')). Bei Dauerversuchen läßt man soviel von ihr stehen, wie möglich, wodurch die j\Iedulla vor Narbendruck völlig geschützt wird. Am bequemsten ist in dieser Weise die Medulla des Kaninchens zugänglich, weniger bei Affen, bei denen die Hinterhauptscliuppe stark nach hinten vor- springt, und das Kleinhirn ebenso wie bei Hunden und Katzen die Me- dulla weiter nach kaudal verdeckt, wie bei Kaninchen. ]\lan kann den Überblick in dreifacher Weise verbessern, durch Entfernung eines Stückes des Atlasbogens (dessen A'orderer Rand etwa der Grenze zwischen Medulla und Halsmark entspricht), durch Abtragung der Hinterhauptschuppe, soweit es ohne Verletzung des Sinus (vgl. Fig. 24 für den Hund) möglich ist, und schließlich durcli ein Verschieben des Kleinliirns nach vorne. Der erstere Eingriff bedarf keiner besonderen Besprechung; bei dem zweiten ist gegen Blutungen, die z. B. bei der Katze beträchtlich sein können, Wachs anzu- wenden; das Kleinhirn endlich wird mit einem aus biegsamem Blech passender Breite gefertigten spatelartigen Gewichtshaken , der in seiner Form dem Schädeldach angepaßt- ist, nach vorn und oben gezogen. Das Gewiclit hängt vorne herab. Bei diesem Verfahren wird die Medulla nicht durch Blut verdeckt, was ein Nachteil bei der Abtragung des Kleinhirn- wurmes (etwa durch Absaugen) ist. Bei Dauerversuchen Avird die Musku- latur in zwei Etagen verschlossen; während in der Tiefe wenige Fäden ge- nügen, ist in der obersten Lage dichte Nalit empfehlenswert. 2. Querschnitte. Über die Methode genau halbseitiger Querschnitte ist hier nacli dem für das Rückenmark Erörterten nicht mehr viel hinzuzusetzen. Mit Hilfe ^Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. Cü des gerade hier sehr zweckmäßigen Bajonettmessers (s. o.) kann man die Schnitte aucli recht weit vorn, unter dem Kleinhirn ausführen, [ohne eine zu breite Eröffnung, die für Dauerversuche nicht vorteilhaft ist, vornehmen zu müssen. Die Mittellinie ist hier leicht zu sehen, mit Ausnalime an den kaudalen Partien der ^lodulhi. Im übrigen ist das oben für das Rücken- mark, besonders über die Atmung und die Schonung der basalen Gefäße Gesagte nachzusehen. Es ist noch der Rat zu geben, den Schnitt zunächst in der Mitte und nach ventral hin vollständig zu machen, und nach der Seite erst nachher vorzugehen, weil es von dorther eher zu Blutung kommt, welche niclit mehr schadet, wenn der Schnitt schon fertig ist. Sie steht bald auf vorsichtiges Auflegen von Watte und kann überhaupt vermieden werden, wenn man niclit unnötig weit zur Seite vorgeht. Weiter kommen in dieser Gegend totale Querschnitte in Betracht. Die einmalige Durelisclnieidung ist nach dem oben für das Rückenmark und für den halbseitigen Medullaschnitt Gesagten auszuführen; selbstverständlich ist sofort künstliche Atmung einzuleiten. Warm- haltung der Tiere darf nicht versäumt werden. Besondere Maßnahmen sind nötig, wenn etwa zur Feststellung der Grenzen von Zentren mehrere parallele Schnitte ausgeführt werden müssen. Diese Aufgaben waren es vorwiegend, welche Ludwig und seine Schüler zur Konstruktion der mechanischen Messerfüh- rung veranlaßten. Dittmar^^) legte am Kanin- chen die Medulla ausgiebig frei, indem er den Knochen bis zum hinteren Winkel des Os inter- parietale (Fig. 21) wegnahm und das Kleinhirn Schädel von hinten. Oi Vorderes Ende .ach oben .cl.ob. Die schon beschriebene Schlitz- ^^'^^:^„Z:!:^:S^ Vorrichtung wurde so über der Medulla befestigt. externa. (Nach Krause.) daß die Längsaclise derselben senkrecht zur Sagittalebene des Tierkörpers steht. Durcli Verschiebung des Schlitzes kann der Schnitt nacheinander an verschiedenen Stellen ausgeführt werden (Fig. 12). Zum gleichen Zwecke kann das Myelotom (s. S. 38) sehr gute Dienste leisten. Ein Schnittmuster wird nicht verwendet; das Messer ist bajonett- förmig und rund, der Apparat wird quer zur Längsachse des Marks aufge- stellt. Da er hier nur zur Festlegung der Schnittebene dient, kann man sich die Durchschneidung der Seitenteile des Marks sehr in folgender Weise vereinfachen. Ln oberen Teil des Parallelogramms werden die Schrauben b b^ (Fig. 16) gelöst und die obere Gabel zurückgelegt. Hierauf ist das Messer zwar auch nur in einer Ebene beweglich, aber nicht nur parallel verschieblich, sondern um die entsprechenden Schraubenspitzen der unteren Gabel drehbar, so daß man leiclit unter den überstehenden Knochen zur Seite des Marks gelangen kann. Die Schraube C gestattet eine Parallel- verschiebung der Schnittebene um beliebige Beträge, deren Größe man in einfacher Weise am Schraubenkopf bestimmen kann, wenn die Höhe des Fiff. 21. Schraubeno'ano:» gemessen wird. Vor der Dittmar sehen Methode hat die hier beschriebene besonders den Vorzug der leichten Beweglichkeit des Messers. Da das Mark nach dem ersten Schnitte etwas den Halt verliert, 5* 68 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. empfiehlt es sich, die Schnitte mit mehreren kleinen kreisförmig geführten Einzelschnitten auszuführen. 3. Längsschnitte. Die Längsdurchschneidung der Medulla wurde von Kreidl^"*^) (Katze, Hund), Langendorff is^) (Kaninchen) und Economo""*) aus freier Hand mit dem Graf eschen Messer vorgenommen; die Raute wurde vorn dorsal freigelegt oder es wurde (Kreidl) das Schädeldach in größerer Ausdehnung abgetragen und in raschem Tempo Hinterhauptslappen und Kleinhirn ent- fernt und nun die Medulla gespalten. Die einti*etende profuse Blutung führte bei letzterem Verfahren gewöhnlich zu raschem Tode. Bei Verwendung der mechanischen Schnittführung würde man unter anderem den Vorteil haben, beliebig weit unter das stehenbleibende Klein- hirn unterschneiden zu können. Hier ist noch die Methode Rothmanus -'^) zur Durchtrennung der Pyramiden beim Affen zu erwähnen. Da bei diesem Tier die Operation von der Ventralseite aus (s. u.) nach Rothmann schwierig ist, wird nach Freilegung der Medulla von der Dorsalseite etwa am Kleinliirnende in die Mittellinie eingestochen, das Messerchen bis zum Atlasrand durchgezogen und so die Pyramidenkreuzung durchtrennt. Da beim Affen die Art. basil. sich bereits am unteren Ende der Brücke in die beiden Vertebrales teilt, sind Verletzungen größerer Arterien nicht zu befürchten. Nach dem ungünstigen Verlauf eines der weiteren Versuche Rothmanns 2^'^) ist aber zu empfehlen, ein abgerundetes Messer zu verwenden. 4. Ausschaltung begrenzter Teile der Medulla. Die Hinterstrangkerne wurden u. a. von Mott^-^), Turner^^^) (beide am Affen), und Tschermak-^^3) (^rj^^ der Katze) entfernt. Die Medulla wird von dorsal her freigelegt. Zur Entfernung der Substanz wendet Mott ein kleines winklig abgebogenes Messer an, Turner die galvanokaustische Me- thode; Tschermak umschneidet die zu exstirpierenden Massen und trägt sie mit feiner Scherenpinzette ab. Auf die Verwendbarkeit des Absaugens sei hier noch hingewiesen. Gad und Marinescu^*''^) benutzen für ganz zirkumskripte Zerstö- rungen am Boden des vierten Ventrikels ihre schon oben (S. 41) er- wähnte Methode. Zu ähnlichen Zwecken verwendete Fräs er 9^) die galvano- kaustische Zerstörung. Besondere Beziehungen hat eine Stelle am Boden des vierten Ventrikels zum Zuckerstoffwechsel. Die Verletzung dieser Stelle, welche von Zucker- ausscheidung im Harn gefolgt ist, wird meist als Zuck er stich*) bezeichnet. Die Stelle (Vaguskern) ist ungefähr durch die Ursprungshöhe der Nervi acustici und vagi begrenzt und hat nach der Zeichnung von Eckhard ^^) am Kaninchen eine Länge von ca. 12 mm, eine Breite von 5 mm, berührt die *) Da die Deutung dieses Eingriffs als Reiz- oder Zerstiirungsmaßnahmc unsicher ist (Lewandowsky >9Sjj^ zog ich es vor, den Zuckei-stich hier aufzuführen. Methodik der Aiussclialtun.ii- von Zentraltcilen. 00 ^littcllinie und ist mit ihrem hinteri^n Ende etwa 5 mm vom (Jalamu.s scriptorius (hinteres Ende der Ruutenj^-rube) entfernt. Die Operation wird meist am Kaninchen aus^efüiirt.*) Nach den Angaben der Autoren darf niclit naricotisiert werden, da der Sticli sonst \virkun,i;sl(>s bleibt. Der Zucker tritt im Harn erst nach V2— - stunden auf (Eckli :ird«9), llang'-'j). Der Kin- i^ritf wird mit oder ohne Freilegung der Medulla ausgeführt. In letzterem Fall wird nach der Beschreibung von Cyon^^) ein i)f riemenähnliches Instrument (s. Fig. 22) dicht hinter der Prot, occip. (s. Fig. 21) eingestoßen und die Sjtitze so gerichtet, daß sie die Verbindungslinie der beiden Gehörgänge kreuzt. Das Instrument wird durch das Kleinhirn bis zur Basis ein- geführt. Die besondere Form des Instruments hat den Zweck, daß die Schneide nur bis in die Glitte der .Aledulla gelangen kann (Cyon")). Eckhard ''9) verbesserte die Methode durch Vorgehen von der frei- gelegten Medulla aus. Nach Eröffnung der ^Membr. atlant.-occip. (vgl. Hi. 66} wird eine Starnadel bis zu einer an ihr angebrachten ]\Iarke gegen den vierten Ventrikel hin vorgeschoben und die schon oben angegebene Stelle nicht unter einen Millimeter tief verletzt. Der Diabetesstich hatte in dieser Form stets positiven Erfolg. Bei Verletzung- anderer Stellen der Medulla wird nach Eckhard") Hydrurie erzielt. Für diese üntersuchung-en ist die Bloßlegung des Operationsfeldes, wiederum ohne Narkose, notwendig. Der vierte Ventrikel wird vorn dorsal so weit frei- gelegt, daß die runden Stränge und die Alae cinereae klar zu übersehen sind. Nach der Freilegung folgt eine Ruhepause von Fig. 22. Messer für den ';'.2 — 1 Stunde. Die Gegend der Funiculi teretes wird nicht zu weit zuckersticb zur Seite verletzt. Der Ilarn wird durch Auspressen der Blase (Hdb.d.Piiysioi. (weibliche Kaninchen) gewonnen**). v.Nageu.sss.) b) von der Ventralseite aus. 1. Durchschneidung der Pyramiden. Nach Starlinger^33) j,,^ die Pyramide am Hunde am besten kaudal vom Trapezkörper zu durchschneiden, da sie hier noch oberflächlich liegt. Die Stelle entspricht dem mittleren Drittel des ('livus des Os basilare (Fig. 23). Die Haut wird in der 31ittellinie des Halses 4— 5 cm oI)erhall) und ebensoviel unter- halb des Kehlkopfes durchschnitten, und seitlich von Ösophagus und Kehlkopf bis auf die tiefen Halsmuskeln stumpf präpariert. Hinderliche Gefäße und Nerven werdeu durchschnitten \ind unterbunden. Von dem durchfülilbaren Tuberc. ant. des Atlas werden rechts und links die inserierenden .Muskeln abgeschoben und die Membrana obtur. ant. freigelegt. Wegen eines dem vorderen Rande des Foramen occip. entlang laufenden Sinus ist der Weg \(m diesem Band aus nicht gangbar. Nach Abschieljen der Muskeln vom Os basil. wird dieses mit einem Trepan von 7—8 mm Durchmesser, dessen Rand 1—2 mm vom Knochenrand entfernt bleibt, angebohrt, wodurch man ohne nennenswerte Blutung zur :\Iedulla gelan-t. :\Ian sieht in der ]\litte die Art. basil. (Fig. 19) und seitlich davon die Byramideu, die mit einem Messerchen einzeln durch- trennt, oder mit einer Nadel zusammen umstochen und durchrissen werden. Schluß der Wunde durch Hautnaht. Werden die Tiere gleich nach dem A^ersuch getiitet. so kann man sich nach Hering i32) den Zugang durch Einsetzen einer Trachealkanüle und Zu- *) Über Zuckerstich bei Vcigeln s. Bernhardt-^). **) Über Katheterisieren vgl. Ritzraann, A. f. exp. Path. u. riiarm. Ol, 1909, 233. 70 Willielm Trendelenburg. Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. rückschlagen des Kehlkopfes und Ösophagus (kopfwärts) erleichtern. Wertheimer und Lepage3i'3) unterbinden bei Reizversuchen die Basilararterie doppelt und ent- fernen das dazwischen liegende Stück, wodurch das eigentliche Operationsfeld zugäng- lich wird. Bei der Schwierigkeit, auf diesem Wege totale Pyramidenaussclialtung ohne Verletzungen der Olive und Schleife zu erhalten, zieht es Rothmann^"^) vor, die Pyramiden in der Kreuzung seihst zu durchtrennen. Hier spaltet sich gerade die Art. bas. in zwei Aste, so daß die ventrale ]\Iittellinie frei- hleibt, in der man die Kreuziuig mit einer Nadel durchreißt. Man gelangt an die Operationsstelle von der Membr. obtur. ant. aus, deren Frei- legung schon besprochen wurde. Sc hüll er 305) hält dagegen die Be- denken Rothmanns nicht für be- rechtigt. Am Hunde geht er nach der Methode von Starlinger vor, verwendet zur Verletzung aber ein feines Messerchen. Beim Aften nimmt Schüller eine temporäre Tracheo- tomie vor und trepaniert den vorde- ren Atlasbogen und den Zahnfortsatz des Epistropheus. über Pvramidcndurchtrennung beim Aifen auf anderem Wege vgl. ferner S. 68. 2, Durchschneidung des Trapezkörpers. An das beschriebene Verfahren Starlingers schließt sich dasjenige von Tschermak^^^) zur Durcli- schneidung des Trapezkörpers bei der Katze eng an. Nach entspre- chender Freilegung der Schädelba- sis wird zwischen den Bullae osseae trepaniert. Es können dann Ope- rationen in der Gegend von den Pyramiden bis zu den Hirnschenkeln vorgenommen werden. Eine aus- führliche Beschreibunu' dieser Mo- Fig. 23. Schädelbasis des Hundes. (V., natürl. Größe.) = Brücke. O Hypophyse, x Chiasma. thode gibt Keller it^^j^ gg g^j noch erwähnt, daß eine an der Grenze des vorderen und mittleren Drittels quer über die Bulla ossea verlaufende Vene nach doppelter Unterbindung zu durchschneiden ist. Methodik der Ausschaltung- von Zentralteilen. 71 3. Durchsclineidungen in der Brückengegend. Zur Freilcgung der Brücke haben Karplus inid Spitzer'^'') eine an Katzen, Hunden und Affen anwendbare Methode ausgearbeitet, bei welcher von der Mundhöhle aus vorgegangen wird. L>ie Tiere werden in Rückenlage befestigt, bei Hunden und Katzen wird ein Koi>f- halter mit Maulsperrer, bei Affen eine Fixierung- des TTnterkiefcrs und Abwärtsziehen des Oberkiefers uiittcis Gewicht angewendet. Durch die Zinigenspitze wird ein Faden geführt und nach oben g^ezogen. Nach Reinigen der Mundhrdde wird der weiche Gaumen unter Schonung der Uvula in der Mitte g-esi)alten, die Hiilften durch Fäden zur Seite g-ezogen. Scldeimhaut und Periost des Rachcndaches werden in der Mittellinie g-etrennt, das vordere Schnittende liegt vor der Tubenmündung'. Stärkere Blutung-en werden mit Watte- tanipons behandelt, die in ziemlich konzentrierte warme Gelatinelösung' g-etaucht sind. Mit Kniestückbohrer werden drei kleine Lücken in den Knochen g:emacht, die vordere lieg-t in der Mittellinie, etwas hinter der Tubenquerebene, die beiden anderen weiter rückwärts rechts und links mehrere Millimeter seitlich von der 3Iittellinie. Die drei Offnungen werden mit Hammer und Meißel vereinig-t. (Auch kann eine einzige Öffnung' mit passendem Bohrer erweitert werden.) Nach Eröffnung- der Dura sieht man die Art. basil. ])ulsieren; man orientiert sich an den Rändern der Brücke, deren sag'ittaler Durchmesser bei Katzen etwa 'J mm beträgt. Große Sorg-falt wurde auf den exakten Verschluß der Knochenöftnung- g-eleg't; für g'roße Offnungen fanden Plomben aus (iuttai)ercha (amerikanisches Präparat der Zahnärzte) Verwendung-: der Knochenraud wird mit einem kleinen Galvanokauter g-etrocknet, die aus erwärmtem (Guttapercha g-e- formte Plombe eing-eführt, worauf nochmals mit dem Galvanokauter dem Kuochenrand entlang- zu fahren ist. Die Plombe wird über ihre Ränder hinaus mit einer Liisung von Guttapercha in Chloroform bestrichen. Nach Trocknen wird die Naht ausgeführt. Bei kleinen Löchern wurde eine Jodoform-Knocheni)lombe oder ein in Mastixlösung' getränkter Wattepfropfen angewandt. 5. Ausschaltung der höheren Hirnteile bis zur Meduila In diesem Abschnitt handelt es sich um Eingriffe, die in der Regel zur Untersuchung der Ateminnervation angestellt wurden und bei denen entweder die wichtigen Zentren der Meduila intakt blieben oder ebenfalls ausgeschaltet wurden. In letzterem Falle Avird mithin ähnliches erzielt, wie durch die schon aufgeführten Methoden zur Ausschaltung des ganzen Gehirns. Hier handelt es sich aber darum, daß man mehr oder weniger nach Belieben die Meduila unversehrt lassen kann oder nicht, so daß es vorzuziehen war, die hierzu geeigneten Eingriffe für sich zusammenzustellen. 1. Schnittmethode. Am einfachsten wird eine Ausschaltung der höheren Hirnteilo in wech- selnder Höhe durch einen Querschnitt im Hirnstamm ausgeführt, so daß auf das entsprechende Kapitel (S. 67) verwiesen werden kann. Es sei noch hinzugefügt, daß Langendorff i^^) und Lewandowsky ''^6) beim Kaninchen das Großhirn, die Sehhügel und Vierhügel direkt entfernten, nachdem sie die Schädelhöhle von oben her in möglichst großer Ausdehnung eröffneten. Über die Abtrennung in der Yierhügelgegend vgl. S. 78. 2. Emboliemethode. Da es für viele Fragen wichtig ist, die Ausschaltung unter Vermeidung der möglichen Schnittreize vorzunehmen, hat Marckwald^''^) in Kroneckers 72 Wilhelm Trendelenburg. Das zentrale Nervensystem der warmblütig-en Tiere. Laboratorium eine Emboliemetliode ausgearbeitet, die von ihm sowie von Asher und Lüsclier^) angewandt wurde. Die vorliegende Beschreibung hält sich vorwiegend an die Arbeit der letzteren. Es wird von der Karotis aus in die Hirngetaße eine durchgekochte Mischung von Ol und Paraffin, Avelche bei 40— 41*^0 gleichmäßig erstarrt, injiziert. Die Masse wird mit Fuchsin gefärbt, wodurch sich das Injektionsgebiot gut liervorhebt, besonders nach Alkoliolhärtung des Gehirns. Je nach der injizierten Menge wird ein größerer oder kleinerer Bereich des Gehirns ausgeschaltet*). Nach Tracheotomie wird die Teilung-sstelle der Carotis communis aufgesucht, etwas oberhalb davon die Car. ext. unterbunden und die Car. int. mit Klemme verschlossen. In die Car. comm. wird die Kanüle einer Beck sehen Mikrosyring-e *•'•), mit welcher sich sehr kleine Flüssigkeitsmengen genau ablesen und einspritzen lassen, eingebunden. Zur Ausschaltung von (Iroßhirn, Mittelhirn und ^ledulla wird der 0,4 ccm betragende Inhalt der Spritze durch einen raschen, aber nicht zu gewaltsamen Stempelstoß injiziert; bei etwas größeren Tieren empfiehlt sich auch die Aljlnndung der Car. comm. der anderen Seite. Wird nur die Ausschaltung von (jiroß- und Mittelhirn beal)sichtigt, so werden nur 0,2—0.1 ccm injiziert, und zwar etwas abgestufter als vorher. Die genauere Be- grenzung der Ausschaltung läßt sich nicht ganz nach Belieben beherrschen, sondern ist etwas dem Zufall überlassen. Sehe ven 295) mischt Paraffin mit Paratf. liquid, auf einen Schmelzpunkt von etwa 4P C Das Gemisch wird mit Alkannin gefärbt (Blaufärbung in alkalisch gemachtem Alkohol, in welchem die Gehirne aufgehoben wurden). Die Lösung wurde in das periphere Ende der Carotis commun. eingespritzt; dementsprechend waren etwas größere Mengen, 0,5 — 0,75 ccm zur vollständigen Lijektion der Hirngefäße und statt der Mikrosyringe eine gewöhnliche (metallene) Pravazspritze nötig. Mit 0,25 — 0,3 ccm ließen sich in einzelnen Versuchen allein die Großhirnhemispliären ausschalten. Am Hunde konnten durch schnelles Einspritzen von 1,5 — -2 ccm der Flüssigkeit von der Carotis commun. aus die Gefäße der Hirnbasis vollständig injiziex't werden. 6. Kleinhirn. a) Vollständige Entfernung. Die Methode zur vollständigen Entfernung des Kleinhirns ist von L u c i a n i^^*^')? ^[unk"-^35')^ Lewandowsky !'■*') (und anderen) etwas verschieden angegeben worden; bei der Schwierigkeit des Eingrifts seien hier mehrere der Ver- fahren berücksichtigt und zunächst die Operation der Freilegung des Klein- 1 1 i r n s gescliildert. Das Kleiuhirn wird in der Regel vom Nacken aus in Angriff genommen: der Kopf wird am besten mit der Schnauze abwärts stark gebeugt in den *) Die (iefäß Verteilung an der Gehirnl)asis von Katze und Kaninchen ist der Arbeit von Marckwald209) zu entnehmen. (Vgl. auch llofmanni^o)). Es ist hervorzuheben, daß nach erstercm im allgemeinen (iroßhirn, Mittel- und Kleinhirn, Brücke und Nach- hirn aus getrennten (iefäßstämmen versorgt werden, zwischen denen keine Anasto- mosen liegen. Somit läßt sich die gesonderte Ausschaltung einzelner llirnabschnitte erreichen. '■'*) Beck, Illustr. Monatsschr, d. ärztl. Polytechn., Jahrg. (! und 7. 1884 — 5. Ab- bildung bei Marckwald; vgl. auch die Abbildung eines ähnlichen Zwecken dienenden Insirumentes bei Singer^-^). Methodik der Ausschaltuiii!- von Zentralteilen. j ^^^^qy Durchtrennung des Sinus. Die Okzipitalschuppe Avird links und zum Teil auch rechts bi'eit freigelegt, die Muskelblutuugen mit Wattetamponade be- handelt; die linke Linea nuchae sup. wird durch Loslösen der Lisertion des Temporalmuskels freigelegt und auf der linken Seite eine weite Knochen- lücke bis au die Linea nuchae hergestellt. Mit einer starken gekrümmten Knochenschere wird von hier aus mit zwei Schnitten ein Knochendreieck ausgeschnitten, dessen Spitze nach vorn liegt, während die Seiten die Linea nuchae überschneiden und somit den Sinus eröffnen (2^9 Fig-. 3). Mit zwei weichen Klumpen Wachs werden diese beiden Öffnungen sofort ver- schlossen und mit Watte tamponiert. Nach einigen Minuten wird mit reich- lich Wasser gewaschen und so das ( )pei'ationsfeld freigelegt. Die Knochenlücke wird nach Bedarf unter (Orientierung nach dem Gehirn erweitert, woraufder gewünschte Hirn teil mit dem scharfen Löft'el exstir- piert werden kann*). DerFlocculus cerebelli, wel- cher von Muskens"'^^*') exstirpiert wurde, ist in seiner Knochenkapsel anterior: l.s.. Lobuius simpiex: L.ans., Lobuins ansiformis ; C. 1, Grus primum ; C. 2, Crns secundum : L. p., Lobuius paramedianus; /•'. v , Formatio ver- micularis; L. m. p., Lobuius medianns posterior: S.pr., Sulcns Primarius; S.i., Sulcus intercruralis ; S.p., Sulcus paramedianus. (Aus Tigerstedt, Lehrb. d. Physiol.) L.ans. Das Kleinbirn des Hundes, nacbBolk. i. «., Lobus beim Kaninchen von oben her un- schwer zu erreichen. Über seine Lage orientiert Fig. 3L Die hier sehr liarte Knochendecke wird mit spitzer Knochenzange nach Beiseiteschieben der Muskulatur eröffnet und der Flocculus stumpf herausgelioben. Am Affen durchschnitten Ferrier und Turner^S) den Stil des Flocculus cerebelli in der bei den Akustikusoperationen (S. 104) geschilderten Weise. Für andere partielle Exstirpationen wird man im vorigen genügend An- haltsjnmkte finden (vgl. u. a. auch Marrassini^io)) Über die schönen Versuche von Horsley und Clarke '■*^), welche die Biunenkei'ne des Kleinhirns auf elektrolytischem Wege zerstörten, ist die Methodik den allgemeinen Teilen (S. 42 und S. 111) zu entnehmen. d) Längsdurchschneidung. Eine genaue Längs Spaltung des Kleinhirns in zwei Hälften stößt, wie zum Teil aus schon Gesagtem hervorgeht, auf große Schwierigkeiten. Besonders beim Hunde steht die schwere Zugänglichkeit des Organes, welche besonders durch den im knöchernen Tentorium verlaufenden Sinus bedingt ist, dem Eingriff hinderlich im Wege. Die Spaltung w^irde freihändig oder mit mechanicher Schnittführuug versucht. *) Die anatomischen Erg-ebnisse dieser Operationen sind der Arbeit von Binnerts^') zu entnehmen. 7(3 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Wegen der bisher mit dem freihändigen Verfahren gemachten Versuche kann auf meine frühere Zusammenstellung verwiesen werden {^^^- '^'^^)). Hier seien nur einige technische Angaben hervorgehoben. Luciani^i'ti) schnitt in die Mittellinie des Kleinhirns mit dem Graef eschen Messer ein, dräng-te darauf die beiden Schnittflächen mit kleinen Schwämmchen auseinander und vervollständigte die Spaltung in den tieferen Schichten durch ein Häkchen. Die erreichte Zerstörung erstreckte sich hierbei aber zuweit in die Substanz des Wurmes. Bei Aft'en gingen Ferrier und TurnerSM wiederum vom Okzipitalpol des (Troßhirnes aus, unterbanden den Lateralsinus und legten nach Spaltung des Tentoriums den Mittel- liippen des Kleinhirns frei. Die Autoren berichten zwar über die Vollständigkeit der Durchschneidung, nicht aber über den Zustand der an den Schnitt angrenzenden Teile. Gegenüber dem freiliändigen Vei^fahren habe ich die Durchschneidungen mit dem Prinzip der mechanischen Schnittbegrenzung vorgenommen (^^s. 3ifl)) Die Ergebnisse wurden liinsichtlich der Exaktheit der Durchschneidung ana- tomisch kontrolliert und sind den angegebenen Arbeiten, besonders der zweiten, zu entnclimen. Hiernach lassen sich besonders beim Hunde in der Tat sehr feine Schnitte ohne Nebenverletzungen erzielen. Daß im übrigen auch bei diesem Verfahren nicht ein Versuch wie der andere ausfällt, braucht kaum besonders hervorgehoben zu werden, es ist dies bei der Schwierigkeit der Aufgabe einstweilen nicht anders zu erwarten. Der Haujjtwert ist jeden- falls weniger darauf zu legen, daß der Schnitt niclit zu tief reicht, da sich hierbei keine bemerkbaren Symptome ergeben, als daß ein Schnitt A'on mög- lichst linearer Breite erzielt wird*). Die allgemeinen Prinzipien der Methode sind oben schon Itesprochen worden. Der Kopf des Hundes wird mit der (iaumen- und der Sagittalebene senkrecht eingestellt. Die freigelegte Membrana atl.-occ. wird nur ;im Kande des Okziput eingeschnitten, und von hier ausgehend in den Knoclien mit einer 2 mm breiten Knochenzange eine ebenso breite Rinne genau in der Mittellinie angelegt, die bis an den Sinus (Fig. 2-1) reicht. Die Rinne ist danach etwa 15 mm lang (bei mittelgroßen Hunden). Die Dura wird ebenfalls genau in der Mittellinie gespalten. Die Methode gestattet nun, von dieser kleinen Öütnung aus das ganze Organ zu durchschneiden. Auf die Art und Weise der richtigen Einstellung von Schnittmuster und Messer kann hier nicht eingegangen werden. Es sei hingegen erwähnt, daß die Durchschneidung zum Teil mit einem geraden Messer durchgeführt wird, so weit, bis dessen Stil an den Knochenrand vorn anstößt; darauf wird ein gleichlanges abgebogenes Messer eingesetzt und mit diesem unter den Knochen bis an das Tentoi'ium unterschnitten (vgl. 349)). (Die Fig. 14 gibt die gegenseitige An- ordnung der Apparatteile annähernd in der Stellung \Aieder, Avie sie bei der Kleinhirn- operation erforderlich ist.) e) Die Kleinhirnstile. Die Verbindungen des Kleinhirns mit dem Hirnstamm, an denen be- kanntlich drei „Schenkel" unterschieden werden, sind nur schwierig zu- gänglich; es liegen aber methodische Angaben für die verschiedenen Ver- suchstiere vor. Nach Curschmann "^2) gj[ji(j .^^^^ Kaninchen der vordere und hintere Schenkel, die sich beim Übergang in das Kleinhirn in einen Strang zu- sammenlegen, dem sich außen der Brückenschenkel anlegt, nicht isoliert zu *) Da bei Affen der gleichen Art die individuellen Variationen von Größe und Form des Kopfes selir gering sind (llorsley und Clarke"3jj^ würden sich diese Tiere zu solchen Operationen weit mehr eignen, als Hunde. Methodik der Ausschaltun^i; von Zentralteilen. ' 77 durclitrenuen , und ;uicli beim Brückensclieukel gelingt dies nur äußerst scliwierig. Nach Freilcgung der Mombr. obtur. (S. 66) wird auf der einen Seite noch ein Stück liinterhauptschuppe weggenommen. In dem Winkel zwischen dem hinteren Teil der Kleinhirnhemisphäre und dem Seitenteil des Wurms (Fig. 26 a und c) sieht man das Tuberculum acusticum (b), vor welchem mimittelbar die Kleinliirnstile liegen. Sie können durch ein zwischen Tuberculum und Hemisphäre eingescliobenes schmales Messer getroöen werden. Der Brückenschenkel ist nur schwer zu erreichen, der Weg von der Seite ungangbar. Für den Hund lies-en Ang-aben von Bechterew i^j vor, welclie allerdings die zu ergreifenden Maßnahmen nicht in allen Einzelheiten genügend erkennen lassen. Es handelt sich nicht um möglichste Freilcgung der Stile, sondern um Vorschieben be- sonderer Messer von der Membrana obturatoria oder von Uttnungen des Hinterhauptes aus. Jedenfalls dürften erfolgreiche Versuche nur nach Studium der Schilderung des Autors in allen Einzel- heiten und wohl auch nur nach ausreichender Einübung möglich sein, so daß hier von näheren Angaben ab- gesehen werden muß. Beim Affen konnten Ferrier und Tur- ner S') den vorderen und mittleren Stil nach Entfernung des Okzipitallappens des Großhirns und Spaltung des Tentoriums (ohne Unterbin- dung des Sinus) erreichen. Durch leichtes Vei'- schieben der Kleinhirnlamelleu konnten die ge- nannten Stile klar freigelegt und mit einem schneidenden Haken durchtrennt werden. Zu ^.^^^ ^^^^ ^^^^^^^^^^^^^^^ ^^^ ^^^.^_ dem vorderen Stil leitet der Trochlearis, zu dem Mrnstiis am Kaninchen mittleren der Trigeminus. Der hintere Stil wird (nach Curschmann). von orhanden, gestillt und nun der Temporalmuskel mit seinem medianen Eand mit der entlang dem Sinus geschlitzten Dura vernäht. Dadurch weicht das Gehirn, das zu- nächst etwas zum Prolaps neigt, zurück und es wird ein Ersatz dafür geschaffen, daß der Durala])i)en sich hierbei an der Katze nicht gut vernähen läßt. Die Operation kann mit Balkendurchschneidung kombiniert werden. Die Tiere ließen sich unbegrenzt am Leben halten. c) Balkendurchschneidung. Die Balkendurchschneidung -wird als Teileingrifl" bei der Entfernung einer Großliirnhälfte, Freilegung der Stammganglien und des Thalamus, oder als Eingrifl:' für sich vorgenommen. Hier kommt nur der letztere in Betracht. Die Methode wurde für den Hund von Lo Monako -^^) und Imamura ^^^) beschrieben. Ich folge zunächst den ausführlichen Angaben Lo Monakos. Die Haut wird von der Prot, occip. bis zur Stirnregion gespalten, der Tem- poralmuskel mit dem Periost auf beiden Seiten abgeschabt. Seitlich wird trejianiert und eine 3 — oV-i cm breite und ^V/j"^ ^^^"^ lange symmetrisch die Höhe des Schädeldaches einnehmende Knochenöffiiung angelegt. Die Blutung aus einer direkt zwischen Knochen und Dura laufenden Vene wird durch heiße Kompressen gestillt. Die Dura wird jederseits entlang dem Sinus längs eingeschnitten, von der Mitte dieser Schnitte geht jederseits ein Querschnitt bis zum Rand der Knochenlücke, wodurch das Ausweichen des Gehirns ermöglicht wird. Der Sinus wird am vorderen und hinteren Rand der Knochenlücke mit kleiner stark gekrümmter Nadel umstoclien, Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 85 unterbunden und mitsamt der Falx durchschnitten. (Durcli besondere Ver- suche wurde festgestellt, daß der Hund nach Sinusunterbindung keine Funktionsstörungen erkennen läßt.) Mit zwei kleinen Knochenplatten werden nun die Plemisphäreu auseinander gedrängt, bis man die Oberfläche des Balkens sieht. Dabei tritt durch Zerreißung von Pialvenen Blutung ein. Der Balken wird entweder direkt mit den genannten Platten durchtrennt, oder es wird ein pinzettenartiges Instrument eingeführt, dessen breite Branchen dm'ch Schraube auseinander gehalten werden, und nvm der Balken mit einem stumpfen Instrument durchtreunt. Iraamurn verfährt im wesentlichen in der gleichen Weise; doch führte er die Operation auch ohne Sinusunterbindung- aus. Mit dem schmalen und stumpfen Ende eines Skalpellstils geht man in diesem Falle nach Längsspaltung der Dura entlang dem Sinus in die Tiefe der medianen Hirnspalte ein, bis man einen Widerstand fühlt; bei senkrecht stehendem Messer stößt man das stumpfe Ende etwas in den Balken ein und erweitert den Schlitz nach vorne und hinten. Die ziemlich starke Blutung steht bald von selbst. Beim Affen führten Ferrier und Turners^j die Balkendurchschneidung aus: die Methode entsprach dem vorigen, der Sinus scheint nicht unterbunden worden zu sein. Partielle Balkenzerstörungen führt Yoshimura^ß") mit einem bajonettartig ge- bogenen Blechstreifen aus, dessen Abbiegung auf der Hirnoberfläche aufliegt, wenn die abgerundete freie Kante den Balken durchstoßen hat. d) Zerstörung der Stammganglien und des Thalamus opticus. Diese vom Hmimantel bedeckten, in die Hirnventrikel hineinragenden Teile sind mit oder ohne vollständige Freilegung erreicht worden. Im ersteren Falle hat man naturgemäß den Vorteil, den Ort der Verletzung- genau zu übersehen, während man dafür einige Neben Verletzungen mit in Kauf nehmen muß, die bei den anderen Verfahren mehr oder weniger ver- mieden werden. Man wird also je nach dem besonderen Versuchszweck das eine oder andere Verfahren wählen. 1. Zerstörung unter Freilegung der Ventrikel. Die Methode der Freilegung der Hirnventrikel braucht hier nicht aus- führlich geschildert zu werden, da sie dem bei der Großhirnentfernung be- schriebenen Verfahren (S. 80) entspricht, indem nach Durchschneidung des Balkens die ganze Hemisphäre zur Seite gezogen wird. Die für die genannte Operation nötige Umschneidung der Basalganglien unterbleibt hierbei. In dieser Weise hat Lo Monako -^^) beim Hunde den Sehhügel er- reicht und ihn mit dem scharfen Löffel abgetragen; durch zeitweise Ein- führung kleiner Schwämmchen in die Höhlung wurde die Blutung gestillt; die Tiere konnten längere Zeit am Leben erhalten werden. Beim Aflen entfernten Ferrier und Turner ^^) in ähnlicher Weise die linke Seite des Schädeldaches, zogen die linke Hemisphäre zur Seite und spalteten die hintere Balkenhälfte. Die Zerstörung wurde galvano- kaustisch vorgenommen. Ziehen 369) hat beim Kaninchen nach doppelter ünterl)indung und Entfernung des Sinus und der Falx die Konvexität der Hemisphäre durch scharfen Schnitt abgetragen 86 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. und ist so zu den gewünschten Teilen gelangt, während Babinsky und Lehmann*') ebenfalls am Kaninchen zur Eröffnung der Ventrikel und zur Zerstörung der Nuclci caudati die Absaugung anwendeten. 2. Zerstörung ohne Freilegung. Diese ist auf den verschiedensten Wegen versucht worden, je nachdem ob diese oder jene Nebenverletzung bei dem Versuchszweck vernachlässigt werden konnte. Man ging vom Frontalhirn oder von der Konvexität des Gehirns oder von der Mediaufissur aus vor. Schüller304) geht, um den Nu cl. caudatus zu treffen, vom Frontalhirn aus vor. Bei kurzschnauzigen, nicht weniger als 1 Jahr alten Huuden wird die vordere Wand der Stirnbeine entfernt und durch Ausmeißelung die Schädelhöhle eröffnet. Die Knochenlücke wird so weit erweitert, daß der Stirnpol des Gehirns genügend freiliegt. Durch das Stirnhirn hindurch wird in der Richtung von vorne nach hinten ein dünner Troikart samt Hülse eingestochen, und zwar von der Mitte zwischen der Mantelkante und der Umbiegungsstelle des Sulc. praecruciatus aus. Der Winkel zwischen Achse des Instruments und dem vorderen Ende des Sulcus coronarius soll 45 Grad (vorne offen) betragen. Die Einstichtiefe ist ca. 2 cm. Der Stacliel des Troikarts wird nun lierausgezogen und an seine Stelle das zerstörende Instrument geschoben, das in einem Bündel von Dräliten besteht, welches etwa 6 mm weit über den Rand der Hülse vor- geschoben und dann gedreht wird. Nach Ausführung desselben Verfahrens noch etwas weiter kaudalwärts könne noch der Rest des Kopfes und Schwanzes mit einer ge- krümmten Borste zerstört werden. Der Sehhügel wurde von NothnagepJSj mit seinem schon oben (S. 40) be- schriebenen Instrument von der Seite her unter Perforation des Ammonshorns erreicht. Von der großen Hirnspalte aus gehen Bechterew's) und Pr ol)st268. 270) vor. Ersterer verwendet ein in einer Schneide verborgenes Messer, letzterer seine schon erwähnte Hakenkanüle. Bei diesen zuletzt genannten Verfahren vermißt man nähere Angaben über genauen Ort, Tiefe und Richtung des Einstichs. Den Linsenkern erreichte Nothnagel245. 246) beim Kaninchen durch Ein- spritzen von Chromsäure. Für den Nucleus caudatus war die Methode wegen der Notwendigkeit, den Ventrikel zu durchstechen, nicht anwendbar. Er wurde mit einer durcli ein feines Bohrloch eingeführten und hebelartig Ijewegten Nadel zerstört 24"). Allen diesen Verfahren gegenüber bildet die Methode von Horsley und Clarke einen großen Fortschritt, welche kürzlich von Sachs'-'='^^) am Thalamus opticus verwendet wurde. Auf nähere Einzelheiten konnte hier nicht mehr eingegangen werden. 3. Der Wärmestich. Zu den Eingriffen ohne Freilegung gehört auch der „Wärmestich", bei dem es, ebenso wie für den „Zuckerstich", zweifelhaft sein kann, ob seine Technik nicht bei den Reizversuclien abzuhandeln ist. Da es sich aber um im wesentlichen zerstörende Eingriffe handelt, sind sie hier schon auf- geführt und. zwar nur der besseren Übersicht wegen an einem gesonderten Platz. Bei dem Wärmestich handelt es sich um eine Verletzung des vorderen Endes des Nucleus caudatus beim Kaninchen. Die Methodik ist von Aronsohn und Sachs 3) beschrieben worden. Nach Längsschnitt durch die Kopfhaut wird ein Trepanloch von 7 mm Durchmesser an der Ver- einigung der Sutura sagittalis und coronalis (Fig. 31) so angelegt, daß die Zacken des Trepans eben gerade über diese Suturen als mediale und kaudale Begrenzung zu stehen kommen. Nach Spaltung der Dura wird Methodik der Ausscbiütung- von Zentralteilen. 87 mit einer Nadel von 3 mm Dm-climesser etwa 1 mm seitlicli vom Sinus longitudinalis zwisclien den zwei in der Wunde sichtbaren, senki-echt zum Sinus lautenden Gefäßen eing-estochen. Nach der etwas näheren Beschreibung von Babinsky und Lelimann*"') ist die Einstichstelle im vorderen rechten Winkel zwischen Sutura sagittalis und S. coronaria gelegen. Denkt man sich diesen Winkel halbiert und auf der Halbierungslinie vom Scheitelpunkt aus 2,5 — 3 mm abgeti-agen, so gelangt man von diesem Punkt durch senk- rechten Einstich einer Nadel in den vordersten, wulstartig in den Ventrikel hineinragenden Teil des Nucleus caudatus. Ito"") bestätigt diese Ortsbestimmung; die Operation ist nach ihm ohne Narkose am nicht aufgebundenen Tier auszuführen. White^C'*) l)enutzt zur Zerstörung die oben "beschriebene Nadel. Im übrigen sei auf die umfangreiche Literaturzusammenstellung in der Arbelt von Ito hingewiesen. e) Entfernung größerer Teile des Großhirns oder seiner Rinde. Der Besonderheiten der Technik wegen werden liier die Aussclial- tungen großer Bezirke des Vorderhirns zusammengefaßt und die Exstirpa- tionen kleiner Rindenabschnitte erst später für sich abgehandelt. Auch sei gleich betont, daß es sich hier nur um die Ausschaltungen des Großhirn- mantels handelt; diejenigen an den Stammganglien wurden mit denen am Thalamus opticus der ganz entsprechenden Methodik wegen schon gemein- sam besprochen (S. 85). Es liegt in der Natur der Objekte, daß in diesem Abschnitt die Unter- suchungen an niederen Säugetieren zurücktreten; erst bei höheren ist die Hirnrinde morphologisch so differenziert, daß man ohne zu gi-oßen Zwang von einzelnen „Lappen" reden kann. Auch bei den höheren Säugetieren bestehen aber noch große Unterschiede in der Rindeneinteilung; nur die- jenige des Affen läßt eine direkte Vergleichung mit derjenigen des Menschen zu, w^enn sie auch in einigen Punkten, z. B. der scharfen Ab- setzung des beti'ächtlichen Hinterhauptlappens, über die letztere hinausgeht. Eine genauere Darstellung der Hirnoberfläche kann hier nur für den Hund gegeben werden; sie ist in Fig. 27 und 28 nach Langley ^^^) enthalten. Die Zeichenerläuterung dürfte eine Beschreibung hier entbehrlich machen. Wegen der übrigen in Betracht kommenden Versuchstiere muß auf die Fig. 33, 46 u. 47 sowie auf die in der Anmerkung zitierten Arbeiten verwiesen werden*). Manche zm- Orientierung nötige Einzelheiten finden sich noch im folgenden. Schon für die hier zu besprechenden Methoden sind ferner einige Kenntnisse der topogi-aphischen Projektion der einzelnen Rindenabschnitte auf die Schädeloberfläclie notwendig; aus den weiter unten gegebenen Figuren 31, 32 und 33 kanii man für die meist benutzten Versuchstiere das Nötige eutnehmen; zur Ergänzung sei auf Flatau und Jacobson ^') verwiesen. *) Besonders zu erwähnen: Flatau und Jacobson^'). Weitere Literatur bei Tschermak, im Handbuch der Physiologie von Nagel 4. (1) S. 18 (Anm.). Für den Alien vgl. auch Hör sie y und Schaf er i^^j^ 88 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. 1. Stirnlappen. Nach Munk ^30) wird zum Stirnlappen des Hundes der vor der „Haupt- stirnfurclie" (Sulcus supraorbitalis nach Langley; vgl. s. or. in Fig. 27) gelegene Teil gerechnet. Beim Affen ist eine entsprechende von Munk in der gleichen Weise bezeichnete Furche vorhanden (Sulcus praecentralis Fig. 33). an. pr. er p.cr er. cor s.sy. a. ; SU. mi. i.or. i. olf. e. sy. a. rh. p. s. sy. p. e. sy. p. Fig. 27 (und 28). Großhirnoberfläche des Hundes nach Langley. (Ans Nagel, Handbuch der Physiologie i (1). S. 18 u. 19.) PR. Gyrus prorea rh. Sulcus rhinalis OR. n orbitalis i. olf. n interolfactorins S. P. R. n subprorea pr. er. n praecruciatus OL. Lob. olfactor. er. Tl cruciatus ü. Gyrus uneinatus p. er. 11 postcruciatus SGA. 11 sigmoideus ant. cor. Tl coronalis SGP. ,, post. an. 11 ansatus COR n coronalis an. mi. 11 ansatus minor CA D compositus ant. s. sy. a. H suprasylv. ant. E. SY. A. n ectosylv. ant. e. sy. a. 11 ectosylv. ant. SY. A. Tl sylviacus ant. sy. Tl sylviacus S. Sp. n suprasplenialis rh. p. rhinalis post. P. Sp. Tl postsplenialis en. 1. 11 entolateralis ENL V entöl ateralis I. Tl lateralis EL n ectolateralis p. L Tl postlateral is S. SY. P. n suprasylv. post. e. 1. 11 ectolateralis. E. SY. M. n ectosylv. medius s. sy. p. 11 suprasylv. post E. SY. M. T) ectosylv. post. e. sy. p. 11 ectosylv. post. SY. P. n sylviacus post. ro. 11 rostralis G. P. Tl compositus post. gen. n genualis G. Tl genualis pr.sp. 11 praesplenialis PR. SP. Tl praesplenialis call. 11 callosus S. c. Tl supracallosus sp. 11 splenialis SP. 11 splenialis. s. sp. p. sp. Tl 11 suprasplenialis postsplenialis pr. Sulcus prorealis de. n dentatus s. or „ supraorbitalis re. s. „ recurrens sup. i. or. n infraorbitalis re. i. 11 recurrens inf. olf. 11 olfactorius rh. p. 1' rhinalis post. Methodik der Ausschaltung von Zenti'alteilen. 89 Die Entfernung des Stirnteils ist sehr 1 läufig voi-genommen worden (Munk23o. 233)^ Grosglick 115), Bianclii32), Polinianti^ei)). Ich werde im folgenden die Darstellung Munks in erster Linie berücksichtigen. Am Hunde hat Munk bei seinen späteren hier allein berücksichtigten Versuchen (11. Mitt.) die »Stirnhühle trepaniert und das Dach derselben in Die Schädelwand wird in der Geo-end der ganzer Ausdehnung abgetragen. Hauptstirnfurche (Supraorbitalfurche) eröffnet, bis oben der Sinus und unten das Dach der Augenhöhle erreicht ist. Vor der Hauptstirnfurche wird die Dura gespalten und die Furche, deren Vene zu schonen ist, freigelegt. Zwischen Falx und Hemisphäre wird das Messer mit der Schneide nach hinten bis auf den Knochen geführt, darauf die Schneide nach außen gewandt mid nun der Furche entlang dicht vor derselben geschnitten, wobei die Messerspitze immer Fühlung mit dem Knochen behält. Der Tractus olfac- torius wird dabei durchschnitten. Bei Verwendung eines bauchigen Messers, das an der Schädelbasis die den Tract. olf bergende Furche überspringt, schneidet man diesen nur an. Für doppelseitige Abtrennung kann die Lücke über die ]\Iittellinie hin fortgesetzt werden. Zur Vermeidung des Hirnpro- lapses wird der Stirnlappen nicht entfernt; die völlige Ausschaltung ist ja schon durch Abtrennung aller seiner Verbindungen erreicht. Bianchi wül die Stirnzone nicht nach den Furclien abgrenzen, sondern hält sich, um funktionell zusammeng-e hörige Stellen nicht voneinander zu sondern, 2 — 3 mm vor den erregbaren Feldern für Arm, Gesicht und Kiefer. Beim Affen wird der Knochen nach Munk in der ganzen Breite des Stirnbeins eröffnet und das Messer zunächst wie bei der eben für den Hund geschilderten Operation eingeführt. Dann wird das Messer nicht senkrecht zum Sinus, sondern mit der Spitze nach vorn abweichend in einem Winkel von ca. 80 Grad gegen den Sinus lateralwärts geführt. Der Schnitt läuft in der Höhe der vorderen Spitze des medialen Endes der Hauptstirnfurche 90 Wilhelm Trendelenburg-, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere- (Präzentralfurclie) quer durch die Hemisphäre, wobei die Messerspitze in Berührung- mit dem Knochen bleibt. Nur das vStück des 8tirnlappens, das vom „Haken" der Furche eingefaßt wird, bleibt unabgetrennt. Der Tractus olfactorius wird mit durchschnitten. Betreffs des Riechhirns vgl. Polimanti^ß^^ und Probst^^''); letzterer erreicht den Bulbus olfactorius mit seiner Hakenkanüle, die zwischen den Vorderhirnenden eingeführt wird. 2. Extremitätenzone. Während die zur Ausschaltung kleinerer Bezirke vorwiegend der Ex- tremitätenzone nötigen Maßnahmen einem späteren Abschnitte vorbehalten sind, kommen hier die Versuche mit möglichst totaler Ausschaltung dieser Gegenden in Betracht, soweit diese Versuche in technischer Be- ziehung Besonderheiten bieten. Versteht man unter der Extremitätenregion nur die Stellen, von denen aus durch elektrische Reizung Bewegungen der Skelettmuskulatur erhalten werden, so sind besonders beim Affen etwas andere Stellen zu entfernen, als wenn überhaupt das ganze in engem funktionellem Zusammenhang mit den Extremitäten stehende Areal gemeint ist. Beim Affen sind die motorischen Teile nur in dem vor der Zentralfurche gelegenen Abschnitte zu suchen. Beim Hunde und der Katze kommt die Gegend des sulcus cruciatus in Betracht; das Nähere ist den Abbildungen dieser Arbeit zu entnehmen*). In technischer Beziehung kann man Rindenabtragungen von Unter- schneidungen, die durch den Stabkranz laufen, unterscheiden. Die letzteren seien zunächst geschildert. Unterschneidungen der motorischen Eegion wurden bei Aften ausgeführt von Mott224), Schäfer29<), Simpsonsie. 3i7) (von letzterem Autor auch bei Katzen). Mott schiebt ein Messer bis zur Falx cerebri unter Vermeidung des Gyrus fornicatus ein und trennt durch Bewegung nach vorn und hinten die motorisclie Region ab. Das Stück bleibt an Ort und Stelle, durch die großen Gefäße und die Pia mit den übrigen Teilen verbunden. Simpson sticht nach unten und vorwärts durch die graue Sub- stanz bis zu einer Tiefe von etwa 2 cm in die weiße Substanz am mittleren Rand der Hemisphäre ein und führt das Messer unmittelbar hinter dem hinteren Rand der motorischen Region heraus (vgl. ^n^ Yig. 1). Schäfer ließ ebenfalls das abgetrennte Stück in manchen Versuchen in situ. Zur Abtragung der vorderen Zentralwindung beim Affen gehen Lewandowsky und Simons i^^) so vor, daß sie die beiden Zentralwin- dungen durch zwei Spatel möglichst bis zum Grunde der Furche voneinander abdrängen und dann die vordere Windung von hinten nach vorn vorgehend entfernen. Größere Verletzungen der hinteren Windung ließen sich so ver- meiden. In entsprechender Weise ließ sich auch die hintere Zentral- windung für sich entfernen. Munk'-^32') führt am Hunde und Affen die Totalexstirpation der Rinde der Extremitätenregion in folgender Weise aus. *) Weitere Abbildungen findet man, von den Spezialarbeiten abgesehen, u. n. bei Tschermak, Hdb. d. Physiol. v. Nagel 4. (1). 26 ft'. E ding er, Bau d. nerv. Zentral- organe I, 1904, 303. Tigerstedt, Lehrb. d. Physiol. II, 1908. Vgl. auch die Abb. bei Munk232j. Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 91 Die Schiidellücke wird beim Hunde etwas grcißer als die konvexe Fläche der Extrcmitiitcnregion angelegt, die am Rand des 8ch;idelknochens gespaltene Dura nach der Mittellinie als Lappen zurückgeschlagen. Die Rinde der Extremitätenregion wird senkrecht zur Ilirnobertläche ohne Venenverletzung umsclmitten und die umsclinittene Rindenpartie vom lateralen Schnittrande her parallel zur Ilirnobertläche bis nahe zur medialen Fläche der Hemispliäre untcrsclmitten. Die unterschnittene Partie wird mit einem schmalen Skalpcllstil herausgenommen. Beim Affen wird nach M unk 232) die 8chädellücke ebenfalls etwas größer als die konvexe Oberfläche der Extremitätenregion hergestellt, die Dura in Zipfel medial- wärts und laterahvärts zurückgeschlagen. Die vom frontalen Schenkel des Sulcus praecentralis zur Falx verlaufende Vene wird geschont, ebenso die Vene des Sulcus parieto-occipitalis; die 2 — 3 dazwischengelegenen Venen werden am Sinus longitu- dinalis doppelt unterbunden und dazwischen durchschnitten. An der nunmehr bequem zugänglichen medialen Seite der Hemisphäre wird die Rinde am Sulcus calloso-margi- nalis entlang, soweit dieser die genannte Region begrenzt, senkrecht zur Oberfläche eingeschnitten und die ganze medi;ile Partie scheibenförmig in einem Stücke abge- tragen. Durch Einschnitte dicht hinter der vorderen und dicht vor der hinteren (Jrenz- vene wird der an der Konvexität gelegene Teil umschnitten und mit oberflächlichen Messerschnitten abgetragen. Die Stelle zwischen dem Ende des Sulcus calloso-margin. und dem Sulcus partiet.-occip. ist mit zu entfernen. Die Rinde wird unter den ge- nannten Venen etwas untersclmitten, sowie unter der Vene des Sulcus parieto-occip. entfernt. 3. Scliläfeulappen. Bei einer ausgiebigen Rindenentfernung im Scliläfenlappen handelt es sich in der Regel um eine Totalexstirpation der Hörsphäre. Es handelt sich hier um eine möglichst völlige Ausschaltung nur der Rinde, da eine tiefergreifende Läsion unerwünschte Nebenverletzungen bedingen würde. Auf die mannigfachen sich solchen Versuchen entgegenstellenden Schwierig- keiten wird erst unten im Zusammenhang eingegangen werden, hier soll nur darauf hingewiesen werden, daß es schwer ist, den entgegengesetzten Fehler des 8tehenlassens funktionsfähiger Rindenteile zu vermeiden. Hat doch Rothmann 283) an von Muuk operierten Hunden noch Tondrossur erzielen können, was nach völliger Ausschaltung beider Schläfenlappen nicht mehr der Fall war. Die Totalexstirpation beider Hörsphären am Hunde wird nach Munk an beiden Seiten nacheinander in einem Intervall von 1—2 Monaten vorgenommen. Nach Ablösung des Schläfenmuskels wird der Knochen über dem Knochenlappen ent- fernt, so daß die Öft'nung vorn der Fossa Sylvii, und hinten der Linea semicircularis nahe kommt, oben die laterale Grenze der Sehphäre sehen läßt und unten die Schädel- basis erreicht. Nach Spaltung und Zurückschlagen der Dura wird ein Schnitt etwa 2 mm tief parallel der lateralen Grenze der Sehsphäre 1 — 2 mm unterhalb der- selben, ein zweiter Schnitt ebenso tief vom vorderen Ende des ersten Schnittes aus durch die zunächst liinter der Fossa Sylvii gelegene Furche (Fissura ecto- sylvia) bis zur Basis geführt; von der Kreuzungsstelle beider Schnitte aus wird in der Richtung von vorn und oben nach hinten und unten die Rinde des Schläfen- lappens mit flachen Messerzügen abgetragen, bis man dem Gyrus hijjpocampi auf 1 — 2 mm nahe gekommen ist. Die dem Kleinhirn zugewandte Rindenpartie wird für sich scheibenförmig abgeschnitten. Die Schnitte dürfen nicht mehr als 2 mm tief und müssen stets parallel zur Oberfläche geführt werden. Blutungen werden durch Andrücken eines Scliwämmchens gestillt. Die hauptsächlichen Schwierigkeiten liegen d;irin, daß an der Spitze des Lappens Rindenteile der Exstirpation entgehen und die Tiere durch Nachblutung aus den Arterienästen der Fossa Sylvii zugrunde gehen können. 92 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Ich möchte noch darauf hinweisen, daß bei jungen Hunden die basalen Teile der Schläfenrinde leichter freizulegen sind, als bei alten. 4. HinterhauptJappen. Dabei dem Hunde eine eigentliche Abgrenzung des Hinterhauptteils nicht vorhanden ist, handelt es sich hier um die Abtragung der Sehsphäre. Gegen die von Munk^^O) angegebenen Grenzen (Fig. 29) sind mannigfache Ein- wendungen gemacht worden (v. Monakow -2^), Hitzig i^"), Kalberiah ^^')). V. Monakow fand an den von Munk selbst operierten Hunden den ana- tomischen Befund nicht mit den angegebenen Grenzen übereinstimmend. Gewiß ist es berechtigt, wenn Munk unter anderem dagegen einwendet, daß die gegebenen Grenzen nur schematisch sind, immerhin ist aber auf Grund des vorliegenden Materials die Frage nach den Grenzen der Sehsphäre des Hundes noch offen. Fig. 29. Sehsphäre des Hundes (schraffiert) nach Munk. Munk 230) (15. Mitt.) schiebt in seinem späteren Verfahren, dessen im wesentlichen wörtliclie Mitteilung liier wiederum unerläßlich ist, nach Eröffnung des Schädeldachs über der ganzen Ausdehnung der Sehsphäre, einen Skalpellstil am vorderen Ende der Selisphäre neben der Falx bis auf den Balken ein, sticht dann ein bauchiges Skalpell mit geradem Rücken, diesen nach vorn gewandt, dort, avo nach Munks Figuren (vgl. Fig. 29) der vordere und der laterale Rand der Sehspliäre zusammenstoßen, nahezu horizontal, etwas schräg nach oben gericlitet, so weit ein, bis die Spitze auf den Messerstil, 2 — 3 mm oberlialb seines unteren Endes, trifft, und zieht das Skalpell in unveränderter Haltung nach hinten durch die Hemisi)liäre aus. Der Horizontalschnitt muß an der medialen Seite der Hemisphäre im (iyrus fornicatus möglichst nahe dem Sulcus calloso-marginalis verlaufen. Nun wird das Skalpell, die Schneide nacli vorn, zwischen Messerstil und medialer Hemisphärenwand eingeschoben und unter Wendung des Skalpells am vorderen Rande der Sehsphäre ein Frontalschnitt durch die Hemisphäre geführt, bis der Horizontalschnitt erreicht ist. Das abgetrennte Stück wird Ii erausgenommen. Exstirpationen im Gebiet des Sulcus recurrens des Hundes (der wahrscheinlich der Fissura calcarina entspricht) führte Kurzveili'^^) aus. Am Affen wird nach Munk^so)^ ferner Brown und Schäfer ^3) sowie Ferrier und Turn er ^S), entlang der Parieto-okzipitalfurche unmittelbar hinter der dort verlaufenden Vene ein Vertikalschnitt durch die Hemisphäre gemacht und der abgetrennte Okzipitallappen entfernt. Methodik der Ausschaltung- von Zentralteilen. 93 5. Ammonsliorn. Vom Okzipitalhiru aus erreichte Ossipow^^i) das Ammonsliorn. Nach Trepanation und Erweitern mit der Knochenzange werden die 2. und 3. Okzi- pitalwindung- beim Hunde freigelegt. An den Rändern derselben werden zwei seitliche Schnitte ausgeführt und durch einen an der vorderen Knochen- öifnimg liegenden Querschnitt vereinigt. Das Hirnstück wird zurückge- schlagen und an der hinteren Grenze der Knochenöffnung abgeschnitten. IVIit dem Skalpell können Teile des freiliegenden Ammonshorns exstirpiert werden. Man vermeide Eincbingen von Blut in die Tiefe des Venti'ikels. Nach zwei Wochen kann die Operation auf der anderen Seite hinzugefügt werden. f) Ausschaltung kleinerer Rindenstücke (Unterschneidung, Um- schneidung). Bei der Entfernung kleinerer Rindenstücke liegen einige Schwierig- keiten vor, welche eine gesonderte Besprechung dieser Aufgabe nötig machen, obschon sie sich im übrigen eng an das Vorige anschließt. Man beabsichtigt bei diesen Operationen, an mehr oder weniger eng umschriebener Stelle nur die Rinde zu entfernen oder wenigstens doch nur solche Fasersysteme mit zu verletzen, welche zu dem Rindenstück hinziehen oder von ihm ausgehen; Bahnen also, die nach Entfernung des Rindenstückes doch so wie so ausgeschaltet sind. Bei der nahen Nachbarschaft aber, in welcher die Bahnen der verschiedensten Herkunft in der Regel liegen, würde den Versuchen der Vorzug zu geben sein, in welchen wirklich nur die graue Substanz zerstört wäre. Man sieht ohne weiteres, daß sich hier recht beträchtliche Schwierigkeiten bieten. Nur bei den niedersten Säugetieren ist die Rinde in einer kontinuierlichen Fläche ausgebreitet, so daß man sich mit dem Messer stets in der gleichen Entfernung von der Oberfläche halten kann; bei den höheren Tieren ist die Rinde aber in den tief einschneidenden Furchen sehr schwer zugänglich und erfordert oft, daß man auf der Höhe der Gyri tiefer eingeht, als es hier streng genommen statthaft ist. Ja aber selbst bei ganz oberflächlichen Läsionen, bei denen sicher nur die Rinde getroffen wurde, fanden sich später beträchtlichere Zerstörungen. Edinger hatte Gelegenheit, Hundegehirne zu untersuchen, bei denen Hitzig zum Teil ganz oberflächliche Abtragungen vorgenommen hatte ^^'^'- ^^'^). Hier fanden sich nun dicht unter der Wunde Blutergüsse und Cysten, welche es sehr problematisch erscheinen lassen, ob es bis jetzt gelingt, reine Rinden- abtragungen auszuführen. Nach Edinger ^-^'^j liegt z. B. bei allen Operationen in der okzipitalen Hälfte die Gefahr der Nebenverletzung der Sehstrahlung vor. Es wäre von größtem Interesse, die Ursache für das Auftreten solcher den Ort der direkten Läsion überschreitenden Nebenwirkungen zu ermitteln. Hitzig dachte an die Verletzung der Blutgefäße. Daneben scheint mir vor allem das Auftreten von Prolapsen in Frage zu kommen. Bei Eröffnung des Schädels drängt sich, besonders bei jungen Tieren (Paneth"-^^)), die weiche Hirnmasse aus der Schädellücke hervor und geht durch Ernährungs- störung zugi'unde. Leider haben die meisten Autoren, welche partielle Rindenexstirpationen vornahmen, keine Stellung zu diesen Fragen genommen, 94 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. so daß man (wenigstens aus der mir zugänglichen Literatur) bisher zu wenig über den besten Weg zur Vermeidung unerwünschter Nebenwirkungen orientiert ist. Zwei Dinge scheinen aber vor allem zu berücksichtigen zu sein. Einmal die Art der SchädelöiFnuug und die Frage ihrer weiteren Behandlung und zweitens die Art des zur Ausschaltung der Rinde gewählten Eingriffs. Man könnte der Ansicht sein, daß eine möglichst kleine Schädelöffnung den Prolaps am sichersten verhindere. Bei sehr kleiner im Bereich weniger Millimeter sich bewegender Öffnung ist dies wohl auch der Fall; im übrigen lehrte aber die Erfahrung, daß eine größere Öffnung die Gefahr des Pro- lajjses vermindert (P an eth 2^4))^ so ^^^^ß einer breiten Eröffnung der Vorzug einzuräumen wäre. Andererseits wäre der Prolaps zu vermeiden oder ein- zuschränken, wenn die nur Idein angelegte Schädelöffnung möglichst schnell nach dem Eingriff wieder verschlossen würde. Weiter kommt, wie gesagt, die Art des operativen Eingriffs in Frage. Hitzig 1^') hat die verschiedensten Verfahren angewandt, Anätzung, Unter- schneidung, Umschneidung mit Messer, und Abtragung mit Präparatheber, Umschneidung und Abtragung des an einem Zipfel erfaßten Rindenstückes mit der Coop ersehen Schere, Skarifikation; die geringsten Nebenwirkungen werden nach Hitzig bei der Untersclmeidung erhalten. Auch Sherrington führt (nach Angabe Herings *29]) immer die Unterschneidung der Rinden- bezirke aus. Sehr zweckmäßig ist auch das Verfahren von Kalberiah ^^'), die Dura nicht abzutragen, sondern nur zu spalten und nun die Rinde unter der Dura weg flach strichförmig anzuschneiden. Es dürfte jedenfalls dem möglichst scharf schneidenden Instrument (etwa Starmesser, das z. B. Franz ^^) verwendet) der Vorzug zu geben und von dem von manchen verwendeten scharfen Löffel sowie dem Galvanokauter abzuraten sein. (Das schließt nicht aus, bei ganz punktförmigen Läsionen eine feine glühende Drahtschlinge oder die Absaugung zu verwenden.) Soweit die angeführten von den Autoren gemachten Angaben ein Urteil zulassen, liegen hier also in technischer Beziehung noch manche un- erledigte Fragen vor, die in Zukunft weiter zu bearbeiten sind. Mehr als bislier hat dabei die genaue mikroskopische Untersuchung bei der Bewertung der operativen Resultate mitzusprechen. Nachdem im vorigen eine Übersicht über die in der Literatur nieder- gelegten Angaben, soweit sie mir bekannt geworden sind, gegeben wurde, möchte ich nunmehr noch über einige eigne Erfahrungen berichten, bei welchen ich möglichst reine Ausschaltungen begrenzter Rindenpartien im Bereich der motorischen Zone (ca. 1 — 3qcm Größe) zu erreichen suchte. Die Angaben beziehen sich auf Katzen und Hunde. Letztere sind wegen der festeren Dura geeigneter. Der Knochen wird in beträchtlich größerem Umfang entfernt, als der Läsion entspriclit, damit man bei der Unterschnei- dung genügend Platz zur Führung des Instrumentes hat. Die Dura wird lappenförmig gespalten und zwar derart, daß die Schnittlinie überall ^2 — 1 ^^^^ vom Knochenrand entfernt liegt, wodurch ein Andrücken der Hirnsubstanz an diesen Rand verhindert wird; die Basis des Lappens wird nach dem Stirnhirn hin verlegt, weil an dieser Seite sich der Tcmporalnuiskel weniger vollständig über den Defekt vernähen läßt. Die Dura wird ringsum mit Jlethodik der Ausschaltung- von Zentralteilen. h) (Icu beschriebenen Häkchen zurückgezogen und nun die auszuscludteudc Rindenpartie 2— 3 mm tief mit einer gegen den Stil schaufchirtig abgebogenen Holdlanze nnterschnitten. Die Grrößo des doppelschneidigeu Messers richtet sich nacli der Größe der beabsichtigten Läsion. ]\Ian schiebt es zweck- daß die sichtbaren Gefäße intakt bleiben, weil Das unterschnittene »Stück wird an mäßig derart unter die Rinde, dadurch die Blutung vermindert wird. Ende des operativen Schnittes Fissura cerebri longitu- dinalis Blutrest Narbe Unter- sclineidang Ort und Stelle gelassen und nun nach Auflegen der Dura durch sanften Druck mit Tupfer die Blutung gestillt. Ich halte es für wesentlich, nunmehr die Dura möglichst exakt zu ver- nähen, was bei nicht zu jungen Hunden besonders gut ausführ- bar ist. Freilich ist es nicht überall möglich, die Schnittränder völlig dicht aneinander zu ziehen, es genügt aber auch, sie durch vorsichtiges Zuziehen der Fäden nahe aneinander zu bringen. Da der Duralappen wesentlich größer ist, als die Hirnläsion, liegen in- takte Teile unter den Nahtlücken, Teile, welche nicht in Gefahr sind, durch die engen Spalten herausgedrückt zu werden. Nach vollendeter Duranaht wird der Temporalmuskel über die Kno- chenlücke gezogen und fest ver- näht, wodurch ein sehr wirksamer weiterer Schutz gegen Prolaps gebildet wird. Hinten und in der Glitte kann der Muskel an die Faszie des gleichen Muskels der anderen Seite vernäht werden, vorne nimmt man zweckmäßig das subkutane Gewebe mit zur Hilfe. Zum Schluß folgt die Haut- v;,,- --»n Frontalschnitt der linken motorischen Region des Hundes, S'/z Wochen nach ünterschneidung der Rinde. (3faehvergr.) naht und ein Stärkeverband. Das Ergebnis der eingehenden mikroskopischen Untersuchung, welche ich Herrn Privatdozent Dr. Spielmeyer verdanke, war recht befrie- digend. Wie der in Fig. 30 wiedergegebene Schnitt zeigt, ist nicht nur die ünter- schneidung ohne in die Tiefe greifende Läsion geglückt, sondern auch die getrennte Rindenpartie erhalten geblieben. Bei Aifen verfüge ich über keine eigenen Erfahrungen. Es sei hier noch auf die Möglichkeit verwiesen, besonders an jüngeren Tieren bei denen der Temporalmuskel schwach entwickelt ist und die Schädelform sich eignet, die osteoplastische Methode anzuwenden, die von Krause ^'^^) bei Operationen am Menschen zu großer Vollkommenheit ausgebildet ist (S. 20). Ln übrigen dürfte auch l)ei Affen die Naht der Dura zum Ziele führen, und eventuell 9G Wilhelm Trendelenburg-, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. nach Horsley und Schäfer ^^^j ein liart werdender Kollodiumverband gegen Prolapsgefahr anzuwenden sein; es ist klar, daß diese bei dem osteo- Fig. 31. Topograpbie des KaDinohengeliiriis. (Natürl. Größe.) O Trepanationsort für die motorische Gegend. plastischen Verfahren, bei welchem ein Deckel aus Haut und Knochen ge- bildet wird, kaum in Betracht kommen kann. Fig. 32. Topographie des Hnndegehirns. (Vi natürl. Größe.) & c;-. = Sulcus cruciatns; ^'. S?/. = Sulcus Sylvii; Äs. o. = Sulcus supraorbitalis (Hauptstirnfurche); Ä c. s. = Sulcus ectosylvius ; S. s. s. = Sulcus suprasylvius. Betreifs anderer Methoden zum Verschluß der Schädellücke kann auf das im allgomoinen Teil Gesagte verwiesen werden (S. 21). Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 9T Zielit uKin es .lus licsonderen Gründen vor, das Rindenstückclien o^anz zu ent- fernen, wodurch natürlich eine vielleicht schädliche Lücke entsteht, so kann auf das Verfahren Krauses i''9) liin.üowioscn werden, am ^lenschen die zum Rindenstückchen führenden Gefäße doppelt zu unterbinden und an den inneren lang gebissenen Fäden das zu exzidierende Stück etwas anzuheben und zwischen den Ligaturen zu durchschneiden. Nach der ICntfernung wird der I)uridai)pen zweckmäßig eine Zeitlang auf den Defekt gedrückt gelullten, liis er iiim fest anhaftet. Nur weniges ist hier uocli über die Methode der Umschueidung eines Riudenstückes zu sagen, die von Exner und Paneth^^j benutzt wurde. Fig. 33. Topographie des Atfengehirns (junge Meerkatze"). (Etwas über natürl. Größe.) 5. c. = Sulcus centralis; S. ?j. c. = Sulciis praecentralis („Hauptstirnfurche"); F. 8. = Fissura Sylvii; S. f. s. = Sulcns temporalis superior; S. p. o. i. = Snlcus parieto-occipitalis lateralis („Affenspalte). Am Os parietale ist die Ansatzlinie des Temporalmuskels aufgezeichnet. Man beabsichtigt damit, das f*^tiick mit der Projektionsfaserung in Verbindung zu lassen, im übrigen aber von anderen Rindenteilen völlig zu isolieren. Die Technik der Freilegung und des Wiederverschlusses ist die zuletzt geschilderte. Der Schnitt selbst bedarf großer Vorsicht zur Erhaltung der Pialgefäße; die genannten Autoren drückten das 6 — 7 mm tief eingestochene Messer mit dem Rücken gegen den Finger oder einen Skalpellstil, wodurch die Hirnsubstanz durchquetscht wurde. Nach den bisherigen Untersuchungen ist es etwas zweifelbaft, ob es gelingt, einen Rindenteil im Zusammenhang mit seiner Projektionsfaserung funktionell zu isolieren, ohne daß durch ungewollte Er- nährungsstörungen der umschnittene Teil zu stark geschädigt wird (vgl. hierzu Schäfer^^^)). Über die spezielle Technik kleinerer Rindenläsionen ist nach dem in den letzten Abschnitten Gesagten nicht mehr viel hinzuzufügen. Will Tigerstedt, Handb. d. phys. Methodik III, 4. 7 98 Wilhelm Trendelen bürg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. man nur eine Trepanation ohne breitere Eröffnung ausführen, so ist es Avichtig', die Projektion des Gehirns auf die Schädeloberfläclie zu kennen. In den Abbildungen 31 — 33 gebe ich diese für das Kaninchen, den Hund und einen jungen Affen (Cercopithecus, Meerkatze) nach eigenen Präpa- raten.*) Für die motorische Zone der Extremitäten vgl. aucli Fig. 51. Bei der topographischen (Orientierung an der Schädeloberfläche ist es meist wichtig, die Nähte zwischen den einzelnen Schädelknochen zu erkennen. Es sei deshalb darauf hingewiesen, daß auch bei älteren Tieren der Naht- verlauf bei der Operation sehr gut sichtbar wird, wenn man den Knochen nach Entfernung von Haut und Periost ein wenig an der freien Luft an- trocknen läßt. Nach dem früher Gesagten sind auch die medialen, dem Hirnspalt zugewandten Teile der Hemisphäre überall zugänglich; man entfernt nach ]\[unk-"^'^) das Knocliendach über dem Sinus und schiebt diesen beiseite. Horsley und Schäfer"-^) vorwenden am Gyrus fornicatus zur Exstirpation ein besonderes gekrümmtes Messer. iO. Hypophyse und Corpus pineale. 1. Hypophyse. Obwohl es sich bei der Hypophyse vom funktionellen Standpunkt aus nicht um einen Teil des Zentralnervensystems liandelt, soll die Technik ihrer Exstirpation doch liier Platz finden, da sie sich in vielen Punkten an schon beschriebene Methoden anschließt und da andererseits die Technik der Hypophysenexstirpation wertvolle Anhaltspunkte für Operationen au den benachbarten Hirnteilen, besonders den Nerven gibt. Die Hypophysenexstirpation wurde bei Kaninchen, Katzen und Hunden schon von den verschiedensten Autoren ausgeführt (Vassale und Sacchi^^^), Biedl'^''), Biedl und Reinor^^), Friedmann und Maas'-*^), Friedmann^^), V. Cyon^'^), Paulesco^äß)^ Livon-'^i) u. a.). Das Organ ist auf drei ver- schiedenen Wegen erreicht worden, vorwiegend von der Seite und von unten, sowie beim Kaninchen von oben. Das Verfahren ist für die einzelnen Versuchstiere verschieden; für das Kaninchen folge ich den Angaben von V. Cyon, für die Katze hauptsächlich der Beschreibung von Friedmann und Maas, da es diesen Autoren gelang, die Tiere längere Zeit am Leben zu erhalten. *) Für die rrojektion von der Seite wurden die gefrorenen Scliiidel etwas seitlich von der Mittellinie sagittal durchsägt und die größere „Hälfte" in Formalin gehärtet. Das (lehirn wurde dann mitsamt der Dura mciglichst intakt herausgenonnuen, der Schädel nach Abkochen in dünner Kalilauge skelettiert und nach Ik'nziubehandlung gebleicht. In den Schädel wurden einige kleine Li'icher gebohrt und durch diese in das Avieder hineingelegte Gehirn Stecknadeln als Koinzidenzmarken eingesteckt. Schädel und Geliirn wurden in genau entsprechender Stellung pliotogra])hiert und in den Abzug der Schädclphotographic die Umrisse des (Gehirns unter IJcrücksichtiguug der Koinzidenz- marken eingezeichnet, l^ntsin-echend verfuhr ich für die rrojektion von oben. — Erst nacli Abschluß meiner eigenen, oben wiedergegebenen Pro jektions\ ersuche wurde mir das Werk von Flatau und ,J acoltsohns') zugänglich, in welchem sich für eine große Anzahl von Tieren topographische Abbildungen, die liei Hirnoperationen weitere gute Dienste leisten können, finden, so daß auf diesell)en verwiesen sei. Methodik der Ausschaltung von Zentralteilen. 99 Kaninclicu. Das von v. Cyon für die Operation von unten auge- "•ebene Verfahren dient nur für kurzdauernde Versuche. Nach Tracheotomie werden sämtliche Weichteile zwischen Zungenbein und Kehlkopf bis auf die Schädelbasis doppelt umstochen und nach Unterbindung durchschnitten. Das Zungenbein wird in die Höhe und nach vorn gezogen. An der der Hypo- physe entsprechenden, an der Schädelbasis etwas hervorragenden Stelle wird ein Trepanloch von 2 mm angelegt. Eine kleine in der Mittellinie ver- laufende Vene wird in ihrem vorderen Verlaufe mit Watte komprimiert. Von der Seite gelangt v. Cyon zur Hypophyse nach vorsichtigem Aus- schälen der einen Hemisphäre. Biedl und Keiner gehen von der Mundhöhle aus vor; auch wurde der Weg von oben versucht, aber als weniger empfehlenswert befunden, (Nach breiter Eröffnung des Schädeldachs und Duralspaltung werden in diesem Falle beiderseits die Kiechlappen durchtrennt und das Stirnhirn so weit emporgehoben, bis das Chiasma an der Basis sichtbar ist; dieNn. optic. werden vor diesem durchschnitten.) Katze. Alle Autoren operierten hier von der Mimdhöhle aus. Das Maul wird maximal geöffnet, die Zunge weit herausgezogen. Nach Fried- mann und Maas, deren Verfahren im wesentlichen mit demjenigen früherer Autoren übereinstimmt, wird das mittlere Drittel des weichen Gaumens in der Mittellinie durchschnitten, die Hälften mit Gewichtshaken auseinander gezogen; in der Mittellinie des Keilbeinkörpers werden Schleimhaut und Periost eingeschnitten und mit dem Raspartorium entfernt. In der Mitte des nun freiliegenden Keilbeinkörpers sieht man eine kleine leicht blutende Vertiefung (nach Vassale und Sacchi das Durchtrittsloch einer Vene), welche mit einem feinen Bohrer erweitert wird, worauf man mit einem Spiralbohrer von 4 mm Durchmesser genau in der Mittellinie durchbohrt. Das Loch wird unter Vermeidung des seitlich liegenden Sinus cavernosus (Karotis) vorsichtig erweitert, indem man mittels feiner Knochenzange am hinteren Umfange des Loches einige Millimeter große Knochenstücke genau in der Mittellinie abkneift, und nach den Seiten mit einem schräg unter den Knochenraud geschobenen Meißel den Knochen stumpf zurückdrängt. Hierdurch kommen die Blutungen aus den Knochenvenen zum Stehen. Die Dura, durch welche man die Hypophyse hindurchsieht, wird genau in der Mittellinie gespalten und die Hypophyse mit einer stumpfen Sonde allseits umfahren. Nach Lockerung und Durchtrennung des Stils wird das Organ mit der Pinzette herausgenommen. Die Knochenlücke läßt man sich nur durch ein Blutkoagulum verschließen, die Gaumenschleimhaut wird mit einigen Seiden-Knopfnähten, die dauernd liegen bleiben dürfen, verschlossen. Dieselbe Operation hat Friedmann an jungen Kätzchen ausgeführt. Vassale und Sacchi bilden an der Schädelbasis einen Sehleimhaut -Periostlappen, dessen Stil 3 — 4 mm hinter den Proc. pteryg-. liegt. Wegen ihres Verschlusses der Knochenöft'nung und Keinigung des Operationsfeldes vgl. die Angaben für den Hund. Hund. Bei kurzschnauzigen jungen Hunden verfährt v. Cyon in ana- loger Weise. An der Schädelbasis (an welcher nach Vassale und Sacchi die Vene fehlt) orientiert man sich nach den Proc, pteryg. Eine den hinteren Rand dieser Fortsätze verbindende Linie entspricht fast genau dem vorderen Rand der Hypophysenhöhle (vgl. auch Fig. 23). Der Knochen ist wiederum ( ■•• 100 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. genau zentral anzubohren; man führt zwischen die beiden Proc. pteryg. ein viereckiges Kartonstück ein und verzeichnet dessen Mitte auf dem Keilbein. Als Trepane werden Zahnbohrer verwendet. Bei langschnauzigen Hunden genügt nach Vassale und Sacchi der Zugang von der unverletzten Mundhöhle nicht allein. Es wurde deshalb ein Hohlmeißel durch einen in der rechten Regio subhyoidea geführten Schnitt ein wenig vor dem vorderen Rand des Masseters am Kiefer entlang eingeführt. Hierauf kann mit dem Instrument senki-echt zur Schädelbasis hantiert werden. Gegen Blutung aus der Knochenlücke wird tamponiert; das Organ wurde mit dem Thermokauter zerstört, oder durch Chromsäure, welche mit Pipette aufzutupfen ist. Da viele Tiere Infektionen bekamen, wurde die Knochenlücke in weiteren Versuchen mit Zement (in 2 \q Sublimat angemacht) oder meist mit Mastix (Präparat der Zahnärzte) ver- schlossen. Aus der Nasenhöhle sind die Blutkoagula sorgfältig zu entfernen. Livon zieht nach dem Vorgang von Paulesco beim Hunde die Operation von der Seite vor. Die rechte Karotis wird ligiert, die Haut auf dem Schädel median durchschnitten, der rechte Temporalmuskel trans- versal durchtrennt. Nach Beseitigung des Muskels wii'd der Knochen auf der rechten Seite möglichst weit nach unten freigelegt, wenn nötig unter Resektion des Jochbogens; der Proc. coron. des Unterkiefers braucht hin- gegen nicht reseziert zu werden, er rückt bei weiter Öffnung des Mauls genügend herab. Nach Freilegung der Seitenteile des Gehirns bis zur Basis und vorsichtigem Aufheben des Gehirns sieht man bei Beleuchtung mit Stirnspiegel die gelb-rötliche Hypophyse ( sowie den Opticus und Oculomotorius). Nachher wird die Dura reponiert, Muskulatur und Haut vernäht. Es sei an dieser Stelle noch auf das Verfahren von Kar plus und Kreidl*^*^) hingewiesen, welche (bei Gelegenheit anderer Eingriffe an der Hirnbasis) sich die Übersicht über die basalen Teile dadurch sehr erleichterten, daß sie das Tier (vorwiegend Katzen), nach Anlegung einer umfangi-eichen Schädellücke in Rückenlage brachten; nach Spaltung der Dura sinkt die Hemisphäre abwärts, was durch eingeschobene Wattebäusche noch unter- stützt Averden kann. Für Versuche am Affen dürfte außer den bisher erwähnten Verfahren noch der von Krause ^^'^) am Menschen zur Freilegung der Hypophyse eingeschlagene Weg wertvoll sein. Über den Augenbrauen wird ein osteo- plastischer Lappen gebildet und extradural bis zum Keilbeinflügel vorge- gangen; hier wird die Dura eröffnet, worauf sich der Nervus opticus, das Chiasma und die Karotis übersehen und mithin das durch diese Teile seiner Topographie nach bestimmte Organ erreichen läßt. 2. Corpus pineale. Auch die Zirbeldrüse sei hier noch berücksichtigt. Am Kaninchen wird nach V. Cyon'^^) das Schädeldach abgetragen, die Dura jederseits des Sinus am Okzipitallappen gespalten; die Zirbel wu'd nach Hochhalten der Okzi- pitallappen mit Löffeln sichtbar. Methodik der Aussclialtung von Zentralteilen. 101 II. Durchschneidung der Hirnnerven. Die Operationen an den Hirnnerven sind hier insofern zu berück- sichtigen, als durch sie eine vollständige Aufhebung der Verbindung zwischen den peripheren Aufuahmeapparaten und dem Zentralorgan, oder zwischen dem letzteren und dem Erfolgsorgan in der Peripherie vorge- nommen wird. Diese Eingriffe werden am Stamm des Nerven vor den Verteilungsstellen ausgeführt, also in der Regel noch innerhalb der Schädel- kapsel oder doch nahe an der Austrittsstelle außerhalb dei'selben. Für das Kaninchen sind die operativen Angaben vorwiegend dem Werk von Krause ''^) entnommen, in welchem die Literatur angegeben ist und auch einige hier nicht angeführte mehr oder weniger unsichere Durch- schneidungsmethoden für das Kaninchen enthalten sind. a) Olfactorius. Beim Kaninchen (Krause) wird nach einem Längsschnitt von 1,5 cm Länge zwischen beiden Augen der Schädel mit Trepan (7 mm) in der Mitte des Stirnbeins eröffnet; mit querem Skalpellschnitt werden die Lobi olfactorii abgetrennt. Am Hunde (junge Tiere) nahm Schiff^^^) die Operation vor, doch gibt er keine nähere Beschreibung. Um Prolapse zu vermeiden, fand ich folgendes Verfahren zweckmäßig. Vorn etwas seitlich von der Mittellinie wird die Stirnhöhle breit eröffnet und ebenso ihr Boden (Schädelkapsel) mit Trepan und gebogener Hohlmeißelzange zum Teil abgetragen. Die intakt bleibende Dura wird vorn-seitlich vom Knochen stumpf abgehebelt, wobei die in die Siebplatte eintretenden Riechfäden abgerissen werden. Die Sonde wird bis auf die Hirnbasis geschoben und der vordere Hirnpol mit ihr umfahren, wobei sie immer möglichst dem Knochen anliegt. Orientierung an einem Schädelpräparat ist hierbei nützlich. Die uneröffnete Dura ver- hindert den Prolaps. Über den Bulbus olfactorius vgl. S. 90. b) Opticus. Die Durchschneidung des Ojoticus kann durch die Exstirpation des Auges ersetzt werden, auf deren Technik hier nicht eingegangen werden kann. Die Durchschneidung des Nerven selbst wird in der Orbita oder in der Schädelhöhle vorgenommen. Am Kaninchen erreicht Eckhard ''-) die Optici vom Nasenteü der Schädelhöhle aus. Nach Eröffnung über dem Riechhirn werden die vorderen Enden der Riechkolben abgelöst und diese stumpf zurückgeschoben, bis man die Optici bis zum Chiasma übersieht, worauf sie mit der Schere dui'chti-ennt werden können. An den Tractus gelangt Eckhard ebenfalls am Kaninchen am besten nach Herausliebeln des Okzipital- und Schläfen- lappens und teilweiser Entfernung des Großhirns. Gross ^^^) benutzt zur Durchschneidung des Sehnerven am Ein- tritt in die Orbita mittelgroße Hunde mit möglichst langgebautem Kopf Etwa 1 — 2 cm hinter dem Auge wird ein nach vorn konvexer etwa 4 — 5 cm langer Bogenschnitt gemacht, dessen hinterer Teil dem oberen 102 Wilhelm Trendelenburg-, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Rande des Joclibogens entlang läuft. Nach Durclitrennuug der Muskulatur (Temporaiis) und Blutstillung durch Tupfer oder Unterbindung wird stumpf unter Vermeidung von Nerven und Gefäßen in die Tiefe vorgegangen. Nach Vordringen bis zu den Augenmuskeln wird die Blutung sorgfältig gestillt, der Opticus mit Pinzetten aus seiner Umgebung losgelöst, möglichst weit bis zur Austrittsstelle aus der Schädelhöhle hin verfolgt und dort durchschnitten (an einer Stelle also, an welcher die Art. centralis noch nicht in ihn eingetreten ist). Zur Erleichterung der Operation kann ein Stück Jochbogeu entfernt werden. Zur Durchschnoidung des Chiasma in Längsrichtung sind von Nicati '^'*2j u^(;[ Bernheimer 2^- s'^) Verfahren angegeben worden. Von Nicati wird der Schnitt „blind" ausg-eführt. Ein besonderes Instrument (vgl. die Fig-. der zit. Arbeit) wird von der Mundhöhle aus an der Grenze des knöchernen Gaumens und Gaumensegels eingestochen. Das Chiasma wird zwischen die Schneide des Instruments und Schädelbasis gedrückt und so durchschnitten. Das Tier (junge Katze) wird zwischen den Knieen gehalten. Wesentlich sichrer ist die Methode, die Bernheimer beim AflPen ein- schlug. Die ganze vordere Hälfte der beiden Hemisphären wird freigelegt, die Dura unter Schonung des Sinus zurückgeschlagen, sodann der Sinus vorne doppelt abgeklemmt, durchschnitten und nach hinten umgeschlagen. Die Tract. olfact. werden durchschnitten und die Stirnlappen auf breitem Spatel emporgehoben. Bei Reflektorbeleuchtung ist das Chiasma zu über- sehen. Das zur Durchschneidung zu verwendende Messer ist lang, lanzet- förmig und zweischneidig. Die Lanze ist der schneidenden Kante nach in einem Winkel von etwa 45" im Stile gebogen. Bei dem Schnitt sind nach hinten die großen Arterien zu vermeiden. Es sei noch darauf aufmerksam gemaclit, daß auf Grund der Methoden zur Hypophysenexstirpation und überhaupt der Verfahren, in denen die Schädelbasis von der Mundhöhle aus erreicht wird, es wohl möglich sein dürfte, auch an das Chiasma heranzukommen. Daß letzteres bei der Freilegung der Hypophyse durch die unver- letzte Dura sichtbar ist, wird von BiedP") erwähnt. Auch bei dem Verfahren von Karplus und Kreidl (vgl. S. 100) sind unter anderem das Chiasma und der Anfang des Tractus opticus zu übersehen. Auch den Tractus opticus konnte Bernheimer ^ö. 30^ beim Affen erreichen. Die Methode entspricht genau der eben geschilderten. Wird das Schädeldach genügend weit eröffnet, so kann man nach sorgfältigem Absaugen von Blut und Zerebrospinalflüssigkeit neben dem Chiasma eben noch den Anfangsteil des Tractus sehen. Um diesen sicher zu durch- trennen, muß man mit einem Grae feschen Schmalmesser dicht hinter dem Chiasma unter dem linken Tractus eingehen, und zwar so, daß das Messer flach auf der Schädelbasis mit nach hinten gerichtetem Rücken, und gegen den Mittelpunkt der Schädelbasis sehender Spitze aufliegt. Indem man das Messer auf den Rücken aufstellt und nach oben ausschneidet, gelingt es meist ganz gut, den Tractus vollkommen zu durchschneiden. Die basalen Gefäße müssen geschont werden. c) Oculomotorius. Direkt zugänglich ist beim Kaninchen der Nerv nach Großhirn ent- fcrnung und Durchsclmeidung des Lob. olf und des Opticus (Krause'"*^)). Methodik der Ausschaltung' von Zentralteilen. j()3 Bei jungen Katzen trepaniert Apolant i- -) nach Spaltung des weichen Gaumens die Schädelbasis zwischen den Proc. pterygoidei, am Boden der Sella turcica. Mit einem durch die Hypophyse über den hinteren seitlichen Rand der Sattelgrube geführten Tenotom kann der Oculomotoris isoliert durchtrennt werden. Apolant2) empfiehlt, jung'e Tiere im Alter von 2 — 4 Monaten zu wählen. Das Verfahren entspricht zunächst dem der Hypophysenexstirpation, auf dessen Darstellung- mithin verwiesen werden kann. Zur Durchschneidung des Nerven dient ein Tenotom, ein kleines gebog-enes Messerchen, welches mit schräg nach hinten und außen ge- richteter Spitze durch die Hypophyse hindurchgestochen und unter vorsichtigem Tasten über den hinteren seitlichen Rand der Sattelgrube geführt wird. Es genügt dann ein kurzer, kräftiger, bei der Rückenlage des Tieres nach oben, gegen den Knochen, geführter Schnitt, um den Oculomotorius zu durchschneiden. Braunstein ^^) durchsticht bei der Katze 1 cm vor dem äußeren Ge- hörgange mit dem Neurotom das Schläfenbein und gleitet unter gleichzeitiger Orientierung an einem Katzenschädel an dessen Pyramide nach innen vorne zur Medianlinie vor, um so zum Nerven zu gelangen. Am Hunde liegt der Oculomotorius bei der Methode von Livon'-'^^j zur Exstirpation der Hypophyse (s. o.) frei. Auch nach dem Verfahren von Karplus und Kreidl (siehe S. 100) kann der Oculomotorius freigelegt werden. d) Trochlearis. Wegen seines dorsalen Ursprungs ist dieser Nerv leichter zu er- reichen. Am Kaninchen wird man nur den Okzipitalpol des Großhirns etwas abzuheben haben, um den Nerven am Tentoriumrande zu finden. Im übrigen dürfte das Verfahren von Livon^oi), sowie Karplus und Kreidl (S. 100) auch für den Trochlearis zum Ziele führen. e) Trigeminus. Am Kaninchen ist dieser Nerv nach v. Cyon ^*) durch Entfernung der Großhirnhemisphäre zu erreichen. Intraki-aniell (Cl. Bernard, Longet; s. Krause i'^o) ^^^(]^ y Cyon''-*)) wird der Nerv mit einem Neurotom durch- schnitten (Fig. bei Krause), das etwas vor und oberhalb des ]\Ieatus audi- torius die Schläfenschuppe durchbohrt. Die Einzelheiten der Methode, die wie alle blinden Verfahren den Erfolg etwas dem Zufall überlassen, sind den angegebenen Stellen zu entnehmen. Eckhard "1) durchsclmeidet, ebenfalls am Kaninchen, den Trigeminus unter Leitung des Auges. Der Schädel wird über dem Flocculus cerebelli geöffnet, dieser selbst entfernt*), und dann die Öffnung zum Schädelinnern so erweitert, daß der Trigeminus deutlich freiliegt und mit der Schere sicher durchtrennt werden kann. Nach Braunstein ^2j ^^j Rethi ^^4) kann man bei der Katze und dem Hunde den Trigeminus durch Emporheben der genügend freigelegten Großhirnhemisphäre mit einem gekillmmten Neurotom durchschneiden. Das knöcherne Tentorium cerebelli ist hierbei zu entfernen. *) Die Methode ist S. 75 angegeben. ]()4 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Spallitta ^^^) ging iu ähnlicher Weise beim Hunde vor. Der Joch- bogen und der Proc. coronoid. des Unterkiefers werden reseziert. Ferrier und Turner S") erreichen beim Affen den Nerven mit der- selben Methode, die ihnen zur Freilegung des mittleren Kleinhirnstils (s. S. 77) diente. Der Nerv wird hierbei zwischen Ganglion Gasseri und Pons durchtrennt. Sherrington 3^1) hingegen schlägt beim Affen ein Verfahren ein, das dem eben für die anderen Säugetiere angegebenen entspricht. Der Temporal- knochen wird breit eröffnet und die mittlere Schädelgi'ube durch Aufheben des Temporallappens freigemacht. Man sieht nun durch die Dura mater — bei Macacus rhesus leichter als bei sinicus — das Ganglion Gasseri und die Nervenstämme. Besonders leicht ist es, den ganzen Nerv proximal vom Ganglion zu durchtrennen. Auch für die Trigeminusfreilegung wird sich das Verfahren von Karplus und Kreidl (s. S. 100), die Rückenlage anzuwenden, empfehlen. f) Abducens. Von den von Krause ^'^) für das Kaninchen angeführten etwas un- sicheren Verfahren abgesehen sind mir keine Methoden zur Abducens- durchschneidung in der Schädelhöhle bekannt. Da dieser Nerv am hinteren Rande der Brücke austritt, müßte er durch das Verfahren von Kar plus und Spitzer (s. S. 71), bei welchem die Brücke freigelegt wird, zugäng- lich sein. Auf die Durchschneidung in der Orbita kann hier nicht einge- gangen werden. g) Facialis. Im allgemeinen dürfte zur Ausschaltung des Facialis die Ausreißung aus dem For. styl, durch Torsion mit der Pinzette den Vorzug verdienen; man geht dicht unterhalb des knöchernen Gehörgangs ein und schiebt die Parotis zur Seite (Cyon^*)). Ferner ist darauf hinzuweisen, daß der Facialis bei der intrakraniellen Acusticusdurchschnoidung (s. u.) mit durchschnitten wird. Es kann also auch dieser Weg für den Facialis gewählt werden. Für das Kaninchen findet man einige Verfahren bei Krause i"") und v. Cycn^i); der Nerv wird in der Schädelhöhle, von der Paukenhöhle aus, oder schließlich an seinem Austritt am Foramen styloideum erreicht. Am Hunde geht L äff ayi-s) vom Gehörgang aus vor, dessen knöcherner Teil von unten und vorn her freigelegt wird. Man dringt bis zur inneren Wand der Pauken- höhle vor, fülirt in das runde Fenster einen Zahnbohrer bis in die Tiefe von etwa 8 mm ein und wendet diesen nach oben und hinten. Durch Zerstörung der Schnecke und der Wand des Can. auditorius int. gelangt man zu den dort liegenden Nerven- stämmen, h) Cochlearis und Vestibularis (Octavus). Die Durchschneidung dieser Nerven kann in der Regel durch die Herausnahme ihrer Endorgane ersetzt werden. Da diesen ein eigner Ab- schnitt dieses Handbuches gewidmet ist, genügen hier wenige nur die intrakranielle Durchschnoidung des Nerven selbst bcti-effcnde Angaben. Methodik der Ausschaltung' von Zentralteilen. 105 Am Kaninchen erreicht Cyon^*) diesen Nerv von dem Raum zwischen Atlas und Okziput aus durch vorsichtiges Verschieben der MeduUa zur Mitte liin. Bei der Katze kam ich in folgender, im Prinzip schon gegebener Weise zum Ziel. Nacli medianem Hautschnitt werden die an der Knochen- leiste der Hinterhauptschuppe auf der einen Seite inserierenden Nacken- muskeln (bei einseitiger Operation) abgelöst; schneidet man mit der Schere immer hart am Knochenrand, so tritt keine Blutung ein. Es wird so die ganze Okzipitalschuppe und die Membr. atl.-occip. freigelegt. Ohne Verletzung der genannten ^fembran oder der das Kleinhirn bedeckenden Dura wird der Knochen halbseitig zunächst bis an die Leiste (Linea semi- circularis) entfernt, wobei man besonders weit zur Basis hin vorgeht, und Blutungen des Knochens mit Wachs stillt. Darauf wird auch die genannte Leiste überschritten und der Knochenrand sofort mit Wachs zugestrichen. Nach Entfernen des Blutes, in der Tiefe wenn nötig durch leichte Tani- ponade, kann man unter zur Mitteschieben des von der Dura bedeckten Kleinhirns und zu Hilfenehmen von künstlicher Beleuchtung den Durch- tritt des Nervus octavus durch den Meatus acusticus internus sehen, und den Nerven mit einem kleinen Knopfmesser sicher unter Leitung des Auges durchschneiden. Das Kleinhirn wird dabei nicht nennenswert be- helligt, wenn man die Knochenlücke nach vorn so weit angelegt hat, daß man die Kleinliirnhemisphäre (von der Dura bedeckt) bis zu ihrer größten Seitenausdehnuug übersehen kann. Die intakte Dura und die sorgfältige Muskel- und Hautnaht schützen das Kleinhirn fernerhin vor Prolaps. Die Durchschneidung auch des Facialis dürfte sich kaum vermeiden lassen. Es ist sehr zweckmäßig, ein geeignetes Schädelpräparat bei der Operation zum Vergleich zur Hand zu haben. Biimm^s) hat am neugeborenen Kätzchen von der noch knorpeligen Pars mastoidea des Schläfenbeins aus mit einem an der Felsenbeinpyramide entlang tastenden Messer den Hörnerv durchrissen. Doch ist das Verfahren etwas unsicher. In ähnlicher Weise, wie eben für die Katze beschrieben, jedoch intra- dural, verfuhr Loeb 2*^^) am Hunde zur Durchschneidung des Acusticus und Facialis. Nach Freilegung der Membrana atlant-occip. und Loslösung des Temporalmuskels in seinem hinteren Teil wird der seitliche Teil des Hinterhaupt-, sowie Parietal- und Schläfenbeines herausgebrochen, der eröffnete Sinus verschlossen (mit in Eisenchlorid getränkten Schwammstückchen, besser wohl mit Wachs). Nach Eröffnung der Dura und Verschieben oder teilweiser Abtragung der Seitenteile des Kleinhirns werden Facialis und Acusticus am Eintritt in den Meat, ac. int. aufgesucht und gemeinsam durch- trennt. Zu Dauerversuchen dürfte sich diese Methode nur eignen, wenn es auf nach- trägliches Zugrundegehen von Kleinhirnteilen (Prolaps) nicht ankommt. Sonst ist die extradurale Methode auch hier zu versuchen. Weniger sicher erscheint das Verfahren von Bechterew'^), welcher die Okzipi- talschuppe seitlich freilegt und sie an einer (am Schädelpräparat leicht sichtbaren) ungewöhnlich dünnen Stelle durchbohrt. Mit einem Avinklig abgebogenen Messer geht er an der hinteren Oberfläche der Felsenbeinpyramide entlang nach unten und vorne bis zum Meat. acust. int., wo der Nerv durch einen Druck des Instruments durch- schnitten wird. Beim Affen gehen Ferrier und Turner s^) von der Flocke des Kleinhirns aus vor. Die Seitenteile des Kleinhirns werden freigelegt und 106 Wilhelm Trendelenburg-, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. zur Mitte gedrängt, so daß der Stil der Flocke sichtbar wird. Mit einem auf der ventralen Seite des Stils zwischen diesem und dem 8. Nerven an- gesetzten schneidenden Haken wird die Flocke abgetrennt. Nun ist der Nerv zugänglich. Bei der großen Ähnlichkeit der anatomischen Verhältnisse zwischen Mensch und im besonderen jungen Aften kann hier {nach auf die Methoden von Krauseiß^) zur Freilegung der hinteren Schädelgrube am Mensclien verwiesen werden. Es wird eine halbseitige okzipitale Haut- Knochenklappe angelegt, ein Duralappen nach unten um- geschlagen. Wird das Kleinhirn mit einem Spatel ganz allmählich zur Mitte ge- schoben, so lassen sich Acusticus und Facialis übersehen. Ferner sei daran er- innert, daß man am Aften den Sinus transversus der einen Seite ohne Schaden unter- binden kann. Bielil^^) endlich führte an Pferden und Schafen die isolierte Durchschueidung des N. vestibularis aus, der hier vom Cochlearis vom Ursprung an ganz getrennt verläuft. Am Schaf*) (junge, höchstens G Wochen alte Tiere) wird nach Sagittalschnitt der Haut etwas hinter dem Scheitelbeinhöcker trepaniert, der Okzipitallappen aus- giebig freigelegt und nach Hoclilieben abgetrennt. Das Tentorium wird an der Innen- seite des Sinus, ihm parallel durchschnitten. Das Tier wird nun mit der Operations- seite etwas höher gelagert, während der Operateur sich auf die gegenüberliegende Seite stellt. Die Nerven sind darauf zu übersehen und der Vestibulaiis zu durch- schneiden. i) Glossopharyngeus, Vagus und Accessorius. Das Wurzelgebiet dieser Nerven wurde mehrfach in übersichtlicher Weise freigelegt. Es kommen die Arbeiten von Grossmann ^^^- ^^^), R(?thi274)^ Beer und Kreidl i9), KreidH'!- i"2), Schaternikoff und Friedenthal 293j un([ Cadman^^) in Betracht**). Beim Hunde oder der Katze werden nach Cadman das Hinter- hauptbein, die Membr. atlanto-occipit. und der Atlas freigelegt, die ganze Hinterhauptschuppe und ein kleiner Teil des hinteren Randes des linken Temporalknochens schnell entfernt, die starke Blutung aus dem eröffneten Sinus durch Wachs sistiert. Nach Eröffnung der Dura erreicht man durch vorsichtiges Verschieben des Kleinhirns die drei Nerven. Am Kaninchen ist das genannte Wurzelgebiet nach Grossmann, Rethi, Beer und Kreidl, Schaternikoff und Friedenthal durch Frei- legung der Medulla von der Dorsalseite her, eventuell mit Erweiterung des Hinterhauptloches, zugänglich; das Tier wird nach der Präparation, bei welcher Einfließen von Blut in den Subduralraum zu vermeiden ist, in Seitenlage gebracht, das Operationsfeld passend künstlich beleuchtet. Ganz entsprechend ist die Operation beim Affen, wo ein Stück der Hinterhauptschuppe abgetragen wird (Kreidl ^'''^f). Der Accessorius kann für sich mit einem Irishäkchen aus dem Wirbelkanal herausgezogen werden (Grossmann '^9), Schaternikoff und Friedenthal293)). *) Die Operation am Pferde ist dem Original zu entnehmen. **) Vergleiche auch die oben für den Acusticus angegebenen Verfahren. Methodik der Eeizung von Zentralteilen. 1Q7 k) Hypoglossus. Der letzte Hirmierv wii'd außerhalb der Schädelkapsel durchschnitten. Es sei hier nur bemerkt, daß man am Halse am großen Zungenbeinhorn eingeht (Krause *''^)). D. Methodik der Reizung von Zentralteilen. I. Allgemeine Hilfsmittel. a) Reizarten. Wenn auch die elekti'isclie Reizung an Wichtigkeit die erste Stelle einnimmt, so sind doch auch die übrigen geläufigen Reizarten vielfach mit Nutzen angewendet worden. An Chemikalien stehen für die Hirnrinde das Kreatin (Landois ^'^'■^- ^^'^), Maxwell 212) ^ a.), für das Kleinhirn neuer- dings (Pagano -52- 2°3)) ^[^f- Kurare im Vordergrund. Über die Auswahl der geeigneten Stoffe entscheidet neben einer sicheren Reizwirkung das Fehlen einer stärkereu zerstörenden Wirkung*). Die Applikation der Büttel geschieht durch Aufstreuen auf die Oberfläche in Substanz oder durch Einspritzen in die Tiefe mit Pravazspritze. Von Kurare verwendet Pagano 0,1 — 0,3 ccm einer 1 % Lösung; die Spritze wird durch ein kleines Trepanloch eingeführt (vgl. aucli Polimanti 2*^2)). Auch Einspritzung der Stoffe in die Blutbahn wird vorgenommen, wenn eine diffuse Einwirkung auf das Gehirn beabsichtigt ist. Besonders sind Absinthinjektionen (intra- venös) vorwiegend von englischen Autoren viel verwendet worden (Boyce^*^), Gotch und Horsley^'^), Hill ^^e^. \^q[ letzterem weitere Lite- ratur). Nach Hill gibt man bei Affen ca. Vs? l'ei Hunden ca. V2 ^^^^ ^^^ Katzen ca. % ccm. Mechanische Reizungen kommen zunächst als Nebenwirkung bei zerstörenden Eingi'iffen in Betracht. Dementsprechend sind auch Ein- stiche und Einschnitte vielfach zur Reizung benutzt worden. Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Reizwirkungen im allgemeinen nur kurz andauern. Größere Bedeutung kommt der mechanischen Reizung bei Untersuchung der Rückenmarkswurzeln zu; bei dem engen Raum, auf den die Teile da zusammengedrängt sind, bietet die elektrische Reizung oft nicht die ge- nügende Sicherheit gegen Fehlerquellen (Stromschleifen) und so ist an den Wurzeln das Quetschen mit der Pinzette (Schiff ^oo)) oder das Abbinden mit Faden (Stricker ^*^)) ein sehr wertvolles Reizmittel. Für die elektrische Reizung kommt der konstante und der induzierte Strom in Betracht. Eine besondere Besprechung ist hier zunächst für die im letzteren Fall gebrauchten Elektroden notwendig. Bei bipolarer Reizung sollen die Elektroden 1 — 2 mm voneinander entfernt sein. Für alle Reizversuche am Zentralnervensystem sehr zweckmäßig und in neuerer Zeit viel verwendet ist die Methode der unipolaren Reizung (Negro -*^)). Am einfachsten verbindet man den einen Pol des Induktionsapparates mit *) Die allgemeinen Bedingungen der chemischen Hirnreizung untersuchte Maxwell2ii), 108 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. dem Kopfhalter oder einer der geschorenen Brust angelegten feuchten Kompresse; die differente Elektrode besteht aus einem feinen, am Ende mit kleinem Knopf versehenen oder einfach kurz umgebogenen Platin- draht*). Bei der Biegsamkeit des Drahtes ist eine Verletzung der Hirn- oberfläche ausgeschlossen. Eine zweckmäßige Form hat Sherrington ^*^'^) der Elektrode gegeben (Fig. 34), indem er eine Drahtspirale einschaltete. Für aseptische Versuche genügt es gelegentlich, die Platinspitze einfach auszuglühen; in der Regel wird man es aber vorziehen, mit einer in toto sterilisierbaren Elektrode zu arbeiten. Am einfachsten ist es, durch ein an beiden Enden ausgezogenes Glasrohr einen Platindraht durchzuziehen und einzuschmelzen; die Elektrode kann nun im Dampf sterilisiert werden. Zur Vorsicht gegen Platzen kann seitlich eine kleine Öffnung im Glas- mantel angebracht werden **). Zur Reizung unter der Oberfläche liegender Teile werden Nadeln verwendet, die bis an die Spitze mit Lack gut isoliert sind, oder die weiter unten beschriebenen und abgebildeten Nadeln nach Horsley und Clarke. Die Reizstärke wird je nach den besonderen Um- ständen zwar verschieden sein, doch kann als Regel der allgemeinen Er- fahrung hingestellt werden, daß die geeigneten Ströme auf der Zunge -r — -^ I -_r_----l eZZZZ^SSLSC: -J Fig. 34. Unipolare Elektrode nach Sherrington. gerade zu spüren sind, ohne unangenehm zu sein (Fritsch und Hitziges) u. a.). Jedenfalls empfiehlt es sich, die Versuche mit dieser Stromstärke zu beginnen***). Bei zu starken Strömen treten Täuschungen durch Stromschleifen und bei Reizungen an der Hirnrinde Störungen durch „epileptische" Krämpfe ein. Gelegentlich kann es notwendig sein, dennoch stärkere Ströme zu verwenden, dabei aber die Möglichkeit der Mitreizung be- nachbarter Oberflächenteile auszuschließen. Dafür ist die Anordnung zweck- mäßig, welche Ewald ^^j beim Studium der Genese der Rindenepilepsie l^enutzte. Da eine einfache Umschneidung zwar die Ausbreitung des physio- logischen Erregungsprozesses, nicht aber diejenige des Stromes hindern würde, wird ein kleiner dünnwandiger Glaszylinder einige Millimeter tief in die Hirnrinde so versenkt, daß er auch noch ein Stück über die Ober- fläche hinausragi;. Der Reiz wird auf dem derart abgegi-enzten Oberflächen- stück angebracht. *) Dem üblichen Br;iuch folgend kann auch dann, wenn beide Elektroden dem Tier anliegen von unipolarer Keizung gesprochen werden, wofern die eine Elektrode (in- differente) einen sehr großen Querschnitt im Vergleich zur andren (diflferenten) besitzt. **) Eine andere fertige und ebenfalls auskochbare Elektrode, von Krause 'ßS) an- gegeben, ist von Hirschmann, Berlin N., Ziegelstr. zu beziehen. ***) Die Platinspitze der sterilisierten Elektrode wird nach der Zungenprobe in der l'Tamme geglüht. Man kann die passende Stromstärke auch am freiliegenden Temporal- muskel (od. dgl.) des Tieres erproben. Methodik der Reizung von Zentralteilen. 109 In ähnlicher Weise verfuhren Jelly und Simpson ^^^) an der moto- rischen Region des Affen. Eine dünne Kautschukplatte, deren einer Rand geschärft war, wurde in die Rinde am Boden der Zentralfurche so ein- gesenkt, daß sie nicht bis in die weiße Substanz reichte; von den hinter dieser Platte liegenden Teilen war nun keine Reaktion mehr zu erzielen. Zu dem gleichen Zweck des Schutzes gegen Stromschleifen benutzten die gleichen Autoren Messiugplatten, die, zur Erde abgeleitet, auf die Hirn- oberfläche gelegt wurden. Daß man schließlich, nach Gotch und Hors- leyi^^), die Vertiefung der Narkose benutzen kann, um auf Stromschleifen zu fahnden, wurde oben schon erwähnt (S. 34). Zur Untersuchung der nicht direkt freiliegenden mittleren und unteren Fläche der Großhirnrinde benutzt Schäfer '-^9'^) besondere Elektroden, bei welchen die Drähte mit paraffiniertem Papier bis auf ein Stück der einen Seite nahe der Spitze verdeckt sind; die Vorrichtung ist so geformt, daß sie leicht zwischen Dura und Hirn geschoben werden kann und der Reiz durch den unbedeckten Teil des Drahtes direkt dem gewünschten Punkt der verborgenen Oberfläche zugeleitet wird. Für den konstanten S trom werden nach Bubno ff und Heidenhain ^■') unpolarisierbare Wollfaden-Elektroden verwendet, deren Fäden, dicht nebeneinander angebracht, den pulsatorischen und respiratorischen Hirn- bewegungen folgen. Die Möglichkeit, durch Anämie und Erstickung Reizungen größerer Abschnitte des Zenti-alnervensystems auszuführen, z. B. durch Abklemmen der Hirnarterien, bleibe an dieser Stelle nicht unerwähnt. Des näheren ge- nügt es, hier auf die Methodik der indirekten Ausschaltung zu verweisen (S. 43 n. 53). Schließlich kann noch die Erwärmung über die normale Temperatur hinaus wenigstens für einige Teile des Zenti'alnervensystems als eine Reiz- form besonderer Art augeführt werden. Die betrefi'enden Untersuchungen gingen aus von der Frage nach der Genese der beiUbererwärmung des ganzen Tieres auftretenden Veränderungen, besonders der Atmung, des Herzschlages und des Blutdruckes. Um die Möglichkeit peripher angreifender Reizwir- kungen des übererwärmten Bluts auszuschließen, wandte Goldstein die künstliche Erwärmung des Karotidenblutes an. Wegen der Methodik muß auf die neuere Arbeit von Kahn^^") verwiesen werden, in welcher man auch die zweckmäßigen Erwärmungsröhren abgebildet findet. Eine Modifikation stellt das Verfahren von v. Cyon'^^j ^^^.^ \)q{ welchem die zum Hirn führenden Gefäße unterbunden und in die Karotiden kopf- wärts Röhren eingebunden werden, die mit einem Behälter defibrinierten Bluts verbunden sind, der auf erhöhte Temperatur eingestellt werden kann. Eine direkte Erwärmung der Medulla, die von hinten her freigelegt wurde, wandten Stefani^-^sj ^^j^^i Deganello^') an. b) Besondere Reizvorrichtungen. I. Vorrichtungen Ludwigs und seiner Schüler. !Mußte bei Schnittversuchen häufig die Aufgabe gestellt werden, Richtung und Ausdehnung des Schnitts vorauszubestimmen und genau zu kennen, so 110 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. erhebt sich bei den Reizversuchen ganz entsprechend die Notwendigkeit, einen Reiz nicht nur an der Obei^fläche, sondern auch in der Tiefe der Substanz an genau bekannter oder doch wenigstens nachträghch genau feststellbarer Stelle anzubringen. Hierzu ist wiederum das freihändige Ver- fahren durchaus unzulänglich; es ist vielmehr eine mechanische Führung der den mechanischen oder elektrischen Reiz vermittelnden Nadel notwendig. Die erste der von Ludwig und seinen Mitarbeitern ersonnenen Vor- richtungen wurde von Birge*^) angewendet. Es handelte sich um die Aufgabe, das Rückenmark des Frosches an den verschiedenen Stellen des Querschnitts durch Nadelstiche zu reizen. Das Tier befindet sich mit gut fixierter Wirbelsäule auf einem Bretteben, das durch Mila'ometerschrauben in zwei aufeinander senkrecht stehenden Richtungen be- wegt werden kann, die Ver- Schiebung ist bis auf 0,01 mm ablesbar. Die zum Einstich verw^endete feinste Nähnadel ließ sich in gerader Rich- tung heben und bis zu jeder beliebigen, aber genau ab- lesbaren Tiefe in das Rücken- mark durch einen Zahntrielj senken. Die Stichrichtung konnte mit der Lage des Froschbrettchens variiert werden. Bei der anatomi- schen Untersuchung ließen die Stiche in der Regel keine zurückgelassenen Spuren erkennen, jedoch konnte eine bestimmte Stelle durch eine Reihe von dicht neben- einander liegenden Ein- stichen genügend markiert werden. Die Stichrichtungen wurden in vergi'ößerte Umrißzeichnungen des Querschnitts eingetragen. In der ähnlichen Zwecken dienenden Einrichtung von Sirotinin^-^) (Fig. 35) ist die Nadel selbst an einem Stativ mit zwei groben Trieben und zwei Mikrometereinstellungen, die in den verschiedenen Richtungen senkrecht zu einander stehen, angebracht. Der gleiche Apparat wird nun auch zur unipolaren elektrischen Reizung verwendet, indem die Nadel mit dem einen Pol der Induktionsspule verbunden wird. Vor der Reizung mußten die durch den Einstich hervorgerufenen Zuckungen abgelaufen sein. Am Kaninchen führte de Boeck^^) entsprechende Versuche aus. Der Apparat entsprach im wesentlichen dem von Sirotinin benutzten; die Fig. 35. Apparat ans Ludwigs Laboratorium zur genauen Führung einer Reiznadel. Naeli Sirotinin. Metliodik der Tveiziin.i,^ von Zcntralteilen. Hl Nadel va^'to, um Verbioguiig zu verhindern, nur 15mni über den Me.ssing'stift Iiervor, in welchem sie befestigt war. 2. Methodik von Horsley und Clarke. Die im vorigen geschilderten sinnreichen Metlioden der Ludwigschen Schule, deren Prinzip am Warmblüter später, wie es scheint, nur vonNegro^*^) angewendet worden ist, wurden in neuester Zeit von Horsley und Clarke '^^j auf dem Wege unabhängiger Erfindung weiter ausgebildet und zu hoher Vollendung gebracht. Die Methodik der genannten Autoren, welche zu den besten in diesem ganzen Untersuchungsgebiet vorhandenen gehört, erscheint berufen, in Zukunft ein ebenso unentbehrliches wie ergiebiges Hilfsmittel zur Untersuchung des Zentralnervensystems zu werden. Obwohl an dieser Stolle streng genommen nur die eigentliche Reizvorrichtung Platz zu finden hätte, so soll doch eine zusammenhängende Darstellung des ganzen Ver- fahrens gegeben werden, da besonders die Methode zur topographischen Festlegung jedes beliebigen Punktes der Hirnmasse nur im Zusammenhang mit der Reizmethodik richtig gewürdigt Averden kann.*) Bei der durch die Schwierigkeit der zu lösenden Aufgaben notwendigen großen Kompliziertheit der Apparate ist es mir leider nicht möglich, auf dem mir zur Verfügung stehenden Raum alle Einzelheiten so zu beschreiben, daß danach die richtige Benutzung der Methode ohne weiteres möglich wäre, auch wäre dies ohne vollständige Mitteilung der zahlreichen Abbildungen und ihrer eingehenden Erläuterungen nicht möglich. Ich muß mich deshalb damit begnügen, die Grundzüge des Verfahrens zu schildern, so daß ein jeder zum mindesten beurteilen kann, wann dasselbe anzuwenden ist, und welche gi'oße Sicherheit den gewonnenen Ergebnissen zukommen wird. Die Methodik der englischen Forscher besteht im Prinzip darin, daß ähnlich, wie oben beschrieben, eine Reiznadel in drei senkrecht zu einander stehenden Ebenen verschoben werden und die Verschiebung abgelesen werden kann, so daß man den Ort der Nadelspitze genau kennt. Die Methode geht aber über die Bemühungen der Ludwigschen Schule darin prinzipiell hinaus, daß für das ganze Gehirn eine genaue Topographie ge- geben Avird, nach welcher für jeden Punkt der Abstand von drei senkrecht zu einander stehenden Koordinatenebenen ermittelt werden kann. Da die Nadel in denselben drei Ebenen geführt wird, läßt sich ganz genau voraus- bestimmen, wie die Nadel eingestochen werden muß, um einen gewünschten Punkt zu treffen. Das von Clarke stammende topographische Verfahren, welches zunächst geschildert sei, projiziert das Schädelinnere nicht auf die Schädel- oberfläche, sondern, wie schon angedeutet, auf drei Ebenen, eine sagittale, horizontale und frontale. Die Horizontalebene wird durch die Mitte beider äußeren Gehörgänge und die Mitten des unteren Randes der Orbita gelegt; die Frontalebene geht, zur vorigen senkrecht, durch die Mitten beider äußeren Gehörgänge, während die Sagittalebene den Schädel senkrecht zu den beiden vorigen Ebenen in Längsrichtung halbiert. ]\Iit einem besonderen Instrument, *) Über den der Zerstörung- von Zentralteüen dienenden Teil der Methodik vgl, S. 42. 112 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Fig-. 3G. Clarkes „Stureotaxic apparatus", von oben gesehen. Methodik der Reizung von Zentralteilen. 113 ■welches hier nicht näher .i;-eschil(lert werden kann, werden gefrorene Köpfe parallel zu den drei Ebenen in Scheiben von 1 mm Abstand geschnitten, aus denen die Koordinatenwerte für jeden Punkt des Gehirns entnommen werden können. Natürlich müssen die topographischen Daten an einem anderen Schädel gewonnen werden, als derjenige, an welchem die Operation vorgenommen wird; es eignen sich deshalli für diese Versuche Katzen und Fig. 37. Seitenansicht von Clarkes Instrument. besonders Affen, während bei Hunden die individuellen Unterschiede zu gToß sind. An dem der Nadelführung dienenden Teil des Apparats ist zunächst wesentlich, daß er am Kopf des Tieres selbst befestigt wird. Sein Grund- bestandteil ist ein rechteckiger Rahmen (I, II, III, IV in den Figuren 36 — 39), der genau in der oben definierten Horizontalebene des Stjhädels angebracht wird; vorn ist er in der Hiihe des unteren Orbitalrandes, hinten seitlich in Tigerstedt, Handb. d. phys. Methodik III, 4. 8 114 Willieliu Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Zapfen (XVI, XVII) im Gehörgaug befestigt. An den Ecken des Horizontal- rahmens sind senkrecht stehende paarweise durch horizontale Stangen (X, XI) verbundene Pfeiler (VI, VII, VIII, IX) angebracht; die ]\Iitte der in Milli- meter geteilten Stangen, welche der Sagittallinie ent.spricht, ist mit Null bezeichnet. Auf den genannten Stangen (X, XI) (Transversalführung) ist mit Zahn und Trieb eine Längsstange (XII) (Sagittalführung) verschieblich, welche wiederum eine der Frontalebene entsprechende Nullmarke trägt und von diesem Punkt aus nach vor- und rückwärts graduiert ist. Der eigentliche Nadelhalter (XV) schließlich gleitet auf der Sagittalführung und auch hier Fig. 38. Hinteransicht von Clarkes Instrument (liintere Hälfte); die Nadel für senkrechtes Einstechen aufgesetzt. ist wieder die Stellung an einer Teilung ablesbar. Die Nadel läßt sich weiterhin nicht bloß von oben her senkrecht zur Horizontalebene vorschieben, sondern auch von hinten her senkrecht zur Frontalebene. In beiden Fällen entspricht der Nullpunkt der Skala der Stellung, in welcher die Nadelspitze die betreifende Ebene erreicht. Soll die Nadel von hinten eingeführt werden, so ist sie an der Sagittalführung in besonderer Weise (mittels rechtwinklig nach unten führender Stange XX) verbunden. Eine nähere Vorstellung des Instrumentes möi-'d! die der Arbeit von Ilorslev und Clarke entnommenen Figuren 30 — 39 geben; wegen weiterer Einzelheiten muß auf das Studium der Erläuterung der Abbildungen und der Originalabhandlung verwiesen werden. PMner besonderen Besprechung bedürfen noch die ^'orriohtungen. durch welche gewährleistet wird, daß der horizontale Kahmen genau in die entsprechende Ebene Methodik der Heizung von Zentralteilen. 115 zu liegen koniuit. Sie ist in Vi^: .'39 für sicli gesondert wiedergegeben, in der vor- wiegend für Katzen geeigneten Form. (Für Aft'en ist der entsprechende Teil im Original niilier erläutert und al)gcl»ildet.) Dieser Ap])aratteil wird an dem Kopf be- festigt durch die Infraorliit.ilträger (ol, o'J in den Abb.). welche an dem unteren Kand der Orbita einige Millimeter in sie hineinragen, und durcli die horizontalen Kicferstangen. welclie in den 'Shmd geführt werden, und mit den vorigen zusammen den Oberkiefer festhalten. Sowohl die Infraorbitalträger als auch die Kieferstangen sind transversal und horizontal beweglich und lassen sich Kfiiifen verschiedener Größe (;nich gWißeren V()geln) ani);)ssen. Im übrigen l)esteht der A'orderteil des horizontalen JJahmeiis, an welchem eben die besondere Anpassungsvorrichtung angebracht ist, aus zwei dünnen Platten, der nasalen und der orbitalen (XllI und XIV); sie lassen sich gegeneinander durch Schrauben (II. J) in senkrechter Richtung verschieben. An der Xasali)latte sind die Seitenstangen des Ilorizontalrahmens angebracht lin den Schlitzen m und n). Um den unteren Rand der nasalen Platte, wie notwendig, mit der horizon- talen Eiiene des Schädels zusammenfallen zu lassen, wird mit einem Kaliber die senk- rechte Höhe der Orbita gemessen und der ausgeschweifte Teil der Nasenplatte in die Höhe des oberen Orbitalrandes gestellt (bei Allen findet hier die Befestigung des Ai)i)arates statt); durch Ablesung an der Millimeterskala der Schraulieu läßt sich nun feststellen, wann sich der untere Rand des Rahmens in der horizontalen Kliene Itetindet. A-L XXI 'i xxri Fig. 39. Clarkes Instrument, Vorderansicht der orbitalen Anpassung (für verschiedene Tiere). Erläuterung zu den hauptsächlichsten Teilen der Apparate von Horsley und Clarke (Fig. 36-39). I II Rechte und linke Seitenstangen des horizontalen Rahmens. 111 n' Frontale und okzipitale Stange. y okzipitale Stütze. ^T MI VIII IX Rechte und linke vordere und rechte und linke hintere Eckpfeiler. X XI Vordere und hintere Transversalführung. XII Sagittalführung. XIII XIV Xasale und orbitale Platte. XV Xadelhalter. XVI XVII XVIII XIX Rechte und linke Ohrzapfen. XX Vertikalstange. XXI XXII Stangen der rechten und linken Infraorl)italträger. XXII r Supraorbitalträger. 8* llß "Wilhelm Trendelenl)urg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. XXIV XXY Hintere und vordere Schlinge. A und 1> Triebschrauhen zur Bewegung der Sagittalfülu'ung auf der vorderen und hinteren Transver.salfülirung. C Triel »schraube zur Bewegung des Xadelhalters auf der Sagittalführung. D Triebschraube zur Bewegung der Vertikalführung. E Triebschraube für die Schlittenverschiebung der Nadel. F G H I K L Schrauben und Teile der Anpassung an Orbita und Ohr. M X Enden der Leitung von Batterie und Xadel (Kathode). Q, Enden der Leitung von Batterie und Xadel (Anode). li Hartgummilager des Xadelhalters. 5 Scheide des Nadelhalters. T Nadel. 6 f Rechtes und linkes P^ndverbindungsstück der vorderen 'J'ransversalführung. g li Eechtes und linkes Endverbindungsstück der hinteren Transversalführung, i J k 1 Seitenschrauben zur Befestigung des Rahmens. m n Rechte und linke (Ueitverbinduug der nasalen Platte. 0 p Rechte und linke Gleitverl)indung der okzii)italen Stange. q r ZweiAVege-Verbindungsstück auf der vorderen und liinteren Transversalführung, t ZweiAVegeA^erljindungsstück mit Zahntrieb und Schlittenlager an der Vertikal- führung. 1 2 Teile der Scheide des Nadelhalters. 3 4 Hartgummileiste und Schraube am Nadelhalter. 5 G Schraul»en zur Befestigung des Nadelhalters an der "N'ertikalführung. 9 12-15 18 19 22 55 62-06 Millimeterteilung an den verschiedenen Teilen des Apparats. 10 11 Klemmen zur Befestigung der Schiebeverlnndung an der vorderen und hinteren Transversalfüliruug. 20 21 Rechte und linke Schraube zur Befestigung der Orbitalanpassung. 23 Schraulie, welche die Stirn auf den Sui)raorbitaltr;iger heralxlrückt. 27 Nadel, welche den unteren Rand der nasalen Platte und mithin die vordere Grenze des horizontalen Rahmens anzeigt. 29 30 Rechter und linker supraorbitaler Träger. 31 32 Rechter und linker infraorbitaler Träger. 37 .38 Rechte und linke vertikale Kieferstange. 39 40 Rechte und linke horizontale Kieferstange. 45 46 Schrauben zur Befestigung der rechten und linken Gleitverbindung der nasalen Platte. 47 48 Zugespitztes Ende der rechten und linken Ohrzapfen. 49 50 Rechte und linke Schraube zur Fixierung der Ohrzai>fen. 51 52 Schrauben zur Befestigung des Nadel-Zahntriebs. 53 Schraube zur Befestigung des Nadelhalters an der Vertikalführung. 60 61 Schrauben zur Fixierung der Sagittalführung in den (Tleitverbindungen der vorderen und hinteren Transversalführung. Über die Form der Nadeln ist, soweit sie den Zwecken der elektro- lytischen Zerstörung" dienen, schon H. 43 einiges mitgeteilt worden. Auch die zur Reizung dienenden Xadeln sind aus Platin-Iridium angefertigt und in außerordentlich geschickter Weise dvn-ch Einschmelzen in Glaskapillaren isoliert. Während zur eloktrolytischen Zerstcirung unipolar verfahren wird, dient zur Eeizung die bipolare .Methode mit Doppeliiadeln oder den ebenfalls lupolaren Ringnadeln, welche in Fig. 40 vergrößert sowie in natürlicher Größe wiedergegeben sind. AVie man sieht, sind bei der Doppelnadel zwei feinste Drähte jeder für sich in einer Glaskapillare eingeschmolzen, beide Kapilhireii dann aneinander geschmolzen: auch die Ringelektrode besitzt zwei Methodik der Reizung von Zentralteilen. 117 Glaskapillarou; während der eine Draht spitz endet, nmschließt der andere mit seinem Ende ringförmig die Kapillare des erwähnten spitzen Pols.*) A \ \ Fiff. 40. Nadeln naeti Horsley u. Clarke zur Reizung und elektrolytischen Zerstörung. Um aseptische Operationen zu ermöglichen wird das ganze Instrument mit ahsolutem Alkohol, die Nadeln mit starken Säuren behandelt. 3. Ewalds Rindenreizung am freilaufenden Hunde. Bei den gewöhnlichen Reizverfahren ist man stets auf einen mehr oder weniger unnormalen Zustand dos Tieres angewiesen (Narkose, Fesselung). So wertvoll die Resultate trotzdem sind, wenn man nur dafür sorgt, daß ein möglichst konstanter und in seinen Bedingungen bekannter Zustand des Tieres herrscht, so war es doch wünschenswert, eine Ergänzung durch eine Methode zu besitzen, durch welche eine Reizung unter völlig normalen Be- dingungen und trotzdem ohne Belästigung des Tieres möglich ist. Diesen Zwecken dient die von Ewald 82- ss) ersonnene Methode der Rindenreizung am freilaufenden Hunde. Sie besteht im wesentlichen darin, dem Tiere in Narkose eine in ein gedrehtes Elfenbeinstück eingelassene Elektrode in eine Trepanöffnung des Schädels 'einzuschrauben, sie nach außen mit Leitungsschnüren zu versehen und nun die Reizungen am frei- laufenden Tier erst nach einigen Stunden oder am folgenden Tage nach *) Die Apparate sind hergestellt von Swift and Son, Tottenham Court Read, T.ondon; die Nadeln von Rittershaus Huntley Street, Tottenham, Court Read, London. 118 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Fig. 41. (Nach Talbert.) Elektrodenträger für Hirn- reizung nach J.R.Ewald. (Ansicht im Durchschnitt.) A Deckel mit Steckstiften S S zum Anschluß an die Leitung. B „Kern" , enthaltend die Knpferhülsen KK für die Steckstifte, und die Knopf- elektroden p p aus Platin. C „Conus", zum Einschrau- ben in die Trepanöifnung der Schädeldecke. abgerundeten Enden c hervorragen. Die Tiefe, bis zu Vorübergehen der Narkosenwirkung vorzunehmen. Es zeigt sich, daß das Tier die Reizung und die durch sie ausgelösten Bewegungen gar nicht weiter beachtet. Die Methode ist von Baer^) und von Talbert ^H) zu eingehenden Versuchen benutzt worden. Die von den Autoren verwendeten Elektroden (beide von Ewald) sind etwas verschieden; sie seien beide genauer be- sprochen. Fig. 41' zeigt die von Talbert zuerst verwendete Form. Der in die Scliädellücke einzuschraubende Elfenbeinring C ist außen konisch geformt; in seinen inneren Schraubengang paßt dieWindung des diePlatin-Knopf elektroden tragendenStückesB. Die Leitungsschnüre werden an dem deckelartigen Steckkon- takt A angebracht. An Stelle der letztgenannten Teile A und B verwendete Talbert später die in D und E wieder gegebe- nen Stücke, durch die der Kontakt besser gegen zufälliges Loslösen gesichert war (Fig. 42). Die Leitungsschnüre L laufen in eine Art Zange D aus, deren Spitzen z in den Vertiefungen V den Elektrodendrähten angedrückt werden. Durch Vorschieben des Querstücks Q wird das Abschütteln der Zange verhindert. Bei der von Baer benutzten Einrichtung (Fig. 43) ist der mit Gewinde versehene Konus b aus Metall; er wird mit einem auf den vierkantigen Aufsatz a passenden Schlüssel in die Trepanöffnung eingeschraubt. Die in der Mitte des Konus ])efindliche Längsbohrung 1 stellt nun die Schrauben- mutter dar für das Gewinde c eines dickeren Metallzylinders M, in welchem zwei bis vier Drähte derart enden, daß ihre nur sehr weniar über dem Niveau der unteren Fläche von ÄE welcher der Zylinder eingeschraubt wird, kann durch Zwischenlegen von Ringen r zwischen Zylinder und Konus beliebig bestimmt werden. Sollen bestimmte Stellen der Hirn- oberfläche gereizt werden, so ist die Trepanüftnung unter Berücksichtigung der topogi-aphischen Beziehungen anzu- lesen. Durch Vorhandensein mehrerer Elektroden bietet die Baer sehe Anord- nung noch die Möglichkeit, bei schon festliegendem Konus die Reizstelle zu wechseln. 42. (Nach Talbert.) Veränderte Form des Leitungsanschlusses. D ,, Zange". „Kern" mit seitliehen Vertiefungen VV, in denen die Zangenspitzen »» mit den Elektroden Kp Kp in Kontakt treten können. (Im Durchschnitt dargestellt.) gewünschten E Talbert empfiehlt, um den Punkt der Hirnrinde mit größerer Sicherheit zu treffen, gleich auf beiden Seiten ein Elektrodenpaar anzu- bringen (und auch sonst die Operation gleich an zwei oder mehreren Stellen aus- zuführen). Nach der Trepanation wird die Dura im freigelegten Bezirk entfernt und dafür gesorgt, daß in der Öff'nung kein Blutgerinnsel liegt (Baer). Nach Talbert wird sodann gleich nicht nur der Konus, sondern auch der Kern eingeschraubt, die Haut über dem ganzen zusammengenäht und dann für den oberen Teil des Kerns ein kleiner Einschnitt in die Haut gemacht. Methodik der Keizung von Zentralteilen. 119 Auch zur gleichzeitigen Reizung zweier Rindenstellen ist die Methode durch Baer in einer größeren Reihe von Versuchen verwendet worden. Als Reiz kamen beide Stroniai'ten, der faradische und der galva- nische Strom in Anwendung, ersterer von Talbert, letzterer in der Regel von Baer. Auf die Nachteile des mit polarisierbaren Metallelektroden zu- geleiteten konstanten Stroms kann hier nur verwiesen werden; an die Möglichkeit einer schädlichen Wirkung von „Zersetzungen durch den Strom" hat auch Baer gedacht. Neben der bipolaren Anwendung der Elektrode kam die unipolare bis jetzt weniger in Betracht. Nur Baer führte einige Experimente so aus, daß die Anode auf der einen, die Kathode auf der andern Hirnhälfte lag, so daß also je nach der Stromrichtung und der Art der Stromveränderung (Schließung oder Öffnung) die Erregung von der einen oder anderen Seite ausging, und eine Art unipolarer Reizung vorlag. Es sei aber noch i ■ LeLüjngsscJuuire Fig. 43. Ewald sehe Elektrode (nach Baer). darauf hingewiesen, daß man mittels der mit mehreren Drahtenden ver- sehenen Knopfelektrode das gewöhnliche unipolare Verfahren in ähnlicher Weise, wie es oben beschrieben wurde, anwenden könnte; man hätte dabei den Vorteil, bei einmal festliegender Elektrode mehrere Punkte streng ge- trennt reizen zu können. So einleuchtend nun die Vorzüge dieser Methode Ewalds auch sind, so wenig* dürfen die ihr entgegenstehenden Schwierigkeiten bei einer Deutung der Resultate ver- nachlässigt werden. Zunächst dürfte es sich empfehlen, die Reizungen nicht zu lange Zeit nach dem operativen Eingriff auszudehnen. Talbert stellte fest, daß die anfangs gültige Reizstärke etwa 4: Tage lang beibehalten werden konnte, dann aber allmählich zu vermehren war. Nach 14 Tagen wurde bei der Sektion zwischen Hirnobertläche und Elektroden eine Schwarte gefunden, wonach es wahi'scheinlich ist, daß die Abnahme des Reizeffektes durch die Vernarbung bedingt wird. Dasselbe nimmt auch Baer an. Es leuchtet aber ein, daß die Gefahr von wirksamen Stromschleifen auf Nachbarteile mit der Dicke der sich zwischenlegenden Schicht wächst. Freilich konnte Talbert an den Reizerfolgen keine Anzeichen einer solchen Stromausbreitung bemerken. Kann man sich gegen diese Möglichkeiten leicht dadurch schützen, daß man die Reizungen auf die ersten Tage nacli dem Einsetzen der Elektroden beschränkt, so ist es wesentlich schwieriger, sich vor einem anderen Fehler zu sichern. Er würde darin bestehen, daß die Draht- 120 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. enden der Elektroden nicht immer an genau der gleichen Stelle der Oberfläche an- liegen und daß die Berührung überhaupt zeitweise aufgehoben ist und die Leitung nur durch eine mehr oder weniger dicke Flüssigkeitsschicht aufrecht erhalten wird. Hierdurch würden ein Wechsel des Reizerfolges, Änderungen der Erregbarkeit usw. in unübersehbarer Weise vorgetäuscht werden. Da die Drahtenden in fester Be- ziehung zu dem Schädelknochen stehen, die Gehirnoberfläche sich aber infolge des Herzschlages und der Atmung etwas in der senkrechten Richtung zum Knochen be- wegt, werden solche Verschiebungen kaum ganz ausbleiben können. Es wäre mög- lich, daß die Verschiedenheit der Stromstärke, die bei verschiedener Lage und Haltung des Tieres nach T albert nötig ist, zum Teil durch solche Verschiebungen der Hirnoberfläche gegen die Drahtenden bedingt ist; auch Baer erwähnt diese Möglichkeit, es findet sich sogar an einer Stelle (1. c. S. '^G2) die Bemerkung, daß die durch eine konstante Durchströmung ausgelösten Zuckungen kurz vor der Höhe der Inspiration am intensivsten waren. Bei weiteren Versuchen wäre meiner Ansicht nach in Erwägung zu ziehen, ob man nicht durch Anbringen einer Federung, welche die Drahtenden mit leichtem Druck an die Hirnoberfläche anzudrücken hätte, einen unter allen Umständen sicheren Kontakt herstellen könnte. Dadurch würde diese elegante Methode nicht nur zur Demonstration, sondern auch zur Forschung weiter fruchtbar werden. II. Besondere Technik. Nachdem im ersten Teil dieses Abschnittes die zur Freilegung der verschiedenen Gebiete des Zentralnervensystems dienlichen Methoden aus- führlich abgehandelt worden sind, brauchen hier nur noch diejenigen vor- bereitenden Eingrifte nachgetragen zu werden, die nur speziell bei Reizver- suchen vorzunehmen sind, bei Ausfallversuchen hingegen nicht in Betracht kommen. Es muß also im voraus bemerkt werden, daß das Folgende in der angedeuteten Beziehung einen Nachtrag des Früheren darstellt, und daß es sich empfieldt, zuerst die entsprechenden früheren Kapitel zu Rate zu ziehen. a) Nervensystem der VögeL I. Rückenmarkswurzeln. Reizungsversuche an den Spinalnerven von Tauben und Hühnern führte Langleyi92) aus. Beträchtliche Schwierigkeiten ergeben sich unter anderem aus der Kürze der Wurzeln, wegen derer leicht Stromschleifen (in Langleys Versuchen mußten besonders solche auf den Sympathikus ver- mieden werden) zu Fehlern führen können. Die beste Methode ist nach Langley, das Mark auf jeder Seite eines Nerven zu isolieren und das Markstück selbst zu reizen. Bei der Taube wurde ein Stück auf jeder Seite des Nerven ausgeschnitten, die Wurzeln einerseits durchschnitten und das Mark mit den Wurzeln der andern Seite emporgehoben. Bei dem weichen Mark des Huhns und im Zervikalmark der Taube war es besser, ein Stück Schwamm jederseits von der Nervenwurzel in das Mark zu drücken. 2. Großhirn. BickeP^) untersuchte das Großhirn der Taube mit einer dem Ewald sehen Prinzip nachgebildeten Methode. Eine mit Zuleitungsdi'ähten versehene Siegellackscheibe wird mit Hilfe der übergenähten Haut auf der Schädel Öffnung angebracht, die Drähte werden nochmals am Hals des Methodik der Reizung von Zentralteilen. 121 Tieres befestigt. Dieses wird nach Erwachen aus der Narkose im Käfig beobachtet. Während Bickels Yersuclie hinsichtlich der Reiz- erfolge negativ ausfielen, fand Kalischer ^^3. 154) .^j^ der Taube und verschiedeneu anderen Vögeln Stelleu, von denen aus Bewegungen der Extremitäten , der Kiefer und Augen ausgelöst werden konnten. Die abweichenden Ergebnisse Bickels dürften wohl darauf zurückzufüliren sein, daß nicht die geeigneten Stellen getrofien wurden. Fig. 44 gibt die motorischen Felder der Taube nach Kali scher ^^'■^) wieder. Um sie zu erreichen, muß das Gehirn sehr weit nach vorne und zur Seite in der Umgebung des dort befindlichen großen Gefäßes freigelegt werden. Als Elektroden verwendete Kali scher feine knöpf lose Platindrähte. Die Reizung wurde nach Erwachen aus der Athernarkose uni- und Großhirn der Taube nach Kalisclier. A Extremitätenregion. B Kiefer-Zungenregion. C Augenschlaßregion. >•' Seh Sphäre. + Wulst. bipolar vorgenommen. 3. Sonstige Hirnteile. Entsprechend der geringen Ausgiebigkeit, mit welcher manche Gebiete der Physiologie des Zentralnervensystems der Vögel bis jetzt bearbeitet wurden, liegen auch keine eingehenden Reizversuche über die übrigen Teile des Nervensystems vor. Es kann hier auf diese Lücke nur hingewiesen und bemerkt werden, daß sich am Kleinhirn und seinen Stilen, an den Lob. optic. u. a. m. unschwer Reizversuche ausführen ließen. Feine Draht- elektroden, am besten unipolar, ließen sich an der Oberfläche oder auch in die Substanz versenkt anbringen und durch Gips, Siegellack, Wachs oder dergleichen befestigen. Für manche Teile würde das Eingipsen in die Ohr- höhle eine sehr sichere Befestigung abgeben können. b) Nervensystem der Säugetiere. I. Rüekenmarlcswurzeln. Roizungen der Rückenmarkswurzeln sind in großer Zahl vorge- nommen worden. Es soll versucht werden, die Angaben der Autoren zu einem übersichtlichen Gesamtbild zu vereinigen. Da die Tiere nach diesen Reizversuchen in der Regel nicht länger am Leben erhalten zu werden brauchen, eröffnet man den Wirbelkanal wesentlich breiter, als zu den Durchschneidungen; man erhält derart einen bequemen Zugang zu den Wurzeln und kann sich besonders auch bei elektrischen Reizungen vor Stromschleifen besser sichern. Vielfach wird empfohlen, das Rückenmark möglichst schnell freizulegen. Schiff ■^^'') ver- fährt in der Weise, daß er bei Versuchen über die rückläufige Sensibilität am Lendenmark vom vorletzten Lendenwirbel aus mit der Knochenzange ]\[uskulatur und AVirbelbogen, unbeachtet der Blutung, unter Leitung des die Dura fühlenden Fingers gleichzeitig durchtrennt; der Kreuzbeinkanal wird in gleicher Weise eröftnet. das Erwachen des Die Haut wird provisorisch vernäht und Tieres aus der Narkose abgewartet. Bradford^') 122 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. empfiehlt ebenfalls schnell zu operieren, um die Blutverluste einzuschränken. Nach Durchschneidung der Wirbelaponeurose wird die Muskulatur schnell vom Knochen abgetrennt, die Blutung mit Fingerdruck und Schwämmchen beherrscht und die blutenden Stellen abgeklemmt. Die Muskulatur wird bis zur Freilegung der Querfortsätze und Rippenansätze abgetrennt, die dorsalen Aste der Interkostalarterien dabei durchschnitten und abgeklemmt. Bei Entfernung der Spinae und Wirbelbögen werden die Blutungen durch Torsion und Unterbindung bekämpft. Am Kaninchen stößt man nach Langley '^^) auf Schwierigkeiten bei Freilegung des ersten Thorakalnerven, indem die Tiere bei Durchschneiden der Bögen des letzten Zervikal- und ersten Thorakalwirbels durch Luftembolie in die intervertebralen Venen zugrunde gehen können. Betreffs der Verminderung des Blutverlustes sei hier noch darauf hingewiesen, daß Langendorff i^^) gelegentlich einer besonderen Frage- stellung die Freilegung des Lendenmarks nach Ligatur der Bauch- aorta (Kaninchen) ausführte. Hierdurch kann also die ganze < )peration bei Blutleere vorgenommen werden; dauert der Verschluß der Aorta nur kurz, so wird man auch solche Reizungen vornehmen können, bei denen ein normaler Zustand des Rückenmarks Voraussetzung ist. Weniger ist ein schädlicher Einfluß bei Reizung vorderer Wurzeln zu befürchten. Die Reizung der Wurzeln ist je nach der Region des Rückenmarks mit verschiedenen Schwierigkeiten behaftet. Am leichtesten sind die Ver- suche in der Gegend der Cauda equina der bedeutenden Länge der W^urzeln wegen auszuführen. Die hinteren Wurzeln werden, je nachdem sie zentral oder peripher gereizt werden sollen, nahe oder entfernt vom Rückenmark unterbunden und durchschnitten. Um die Vorderwurzeln dieser Gegend zu erreichen, durchschneidet Sherrington ^^^) nach Spal- tung der Dura die hinteren Wurzeln, verfolgt die vorderen, eventuell nach Entfernung eines kurzen Stücks des Marks, bis zu ihrer Austrittsstelle und macht sie mit einem Haken frei; die Wurzelbündel werden unterbunden und mit ihrem oberen Ende nach Durchschneidung aus dem Wirbelkanal herausgehoben. Im oberen Lumbaimark ist es nach Sherrington ^lO) wegen der Kürze der vorderen Wurzeln notwendig, ein genügendes Stück des Marks zu entfernen und die Wurzel, ungeachtet der dabei auftretenden Blutung, etwas in das Intervertebralloch hinein zu verfolgen. Dann wird die ganze Wurzel (vorderer und hinterer Anteil) nahe am Durchtritt durch die Dura unterbunden und durchschnitten. Für die Untersuchung der vorderen Wurzeln der Hals- und oberen Brustregion kommen hauptsächlich die Angaben von Langley i'-*^) in Betracht. Folgende Methoden stehen zur Vorfügung. Die Nerven werden gerade außerhalb der Dura unterbunden und durchschnitten, auf jeder Seite der durchschnittenen Nerven werden kleine Schwammstücke zwischen Mark und Knochen gesteckt. Das Rückenmark kann oberhalb durch- schnitten oder auch ganz entfernt werden. Oder das Rückenmark wird (ähnlich wie am Vogel) in einzelne jedem Spinalnerv entsprechende Seg- mente zerteilt. Methodik der Reizung von Zentralteilen. 123 Neben der direkten Reizung der Vorderwurzeln kommt zum Zweck der Untersuchung ihrer peripheren Verteilung noch die Methode Sherring- tons 3^^) in Frage, vor und hinter der zu untersuchenden Wurzel im Wirbclkaual eine Reihe von iSTerven zu durchtrennen, die Degeneration ab- zuwarten, und nun peripher die einzelnen Nervenstämme zu reizen. Kurz sind noch die in Betracht kommenden Reiz arten zu berühren. Von den mechanischen Reizen, Kneifen mit der Pinzette nach Schiff ^oo)^ Abbinden nach Stricker ^•i'^)*) wurde an anderer Stelle schon gesprochen. Im übrigen wird bipolare elektrische Reizung mit kurzem Elektroden- abstand angewendet. Daß Stricker ^^^) zu besonderen Zwecken die Narkose durch vorher- gehende Rückenmarksdurchschneidung vermied (s. S. 9), sei hier nochmals erwähnt. 2. Rückenmark. In der in Ludwigs Institut ausgeführten Arbeit von de Boeck^^) wurde die schon im allgemeinen Teil geschilderte und abgebildete Reizeinrichtung benutzt, bei welcher eine der direkten mechanischen oder der unipolaren elektrischen Reizung dienende Nadel in festen Schlittenführungen bewegt werden kann. Die Reizung geschah am freigelegten, aber im übrigen intakten Rückenmark des Kaninchens; die Wirbelsäule wurde in sorg- fältiger Weise mit den ebenfalls schon besprochenen A^orrichtungen fixiert. Von einer planmäßigen Fortsetzung solcher Versuche unter Verwendung des Prinzips der Vorausbestimmung des Reizortes sind manche Fortschritte zu erwarten. In zweiter Linie ist die Methode der Reizung des frisch angelegten Rückenmarkquerschnittes zu erwähnen. Von Fröhlich und Sher- rington 1*^'') wurde dieselbe derart augewendet, daß zunächst zur Ver- meidung lokaler Reflexe die Spinahvurzeln des freigelegten Teils des Rückenmarks durchschnitten wurden. Nach Eröftnung der Dura wird das Mark mit sehr scharfem Messer durchtreunt und etwas aufgehoben. Zur Reizung diente die oben (s. S. 108) abgebildete unipolare Elektrode, welche gegen das Rückenmark gehalten werden kann, ohne es zu verletzen, aber auch ohne bei den Atembeweguugen sich zu verschieben. Gotch und Horsley ^^'^) exzidieren ein etwa ^2 cm langes Stück und trocknen die Lücke völlig mit Zunder und Schwammstückchen. Ich^^^) fand es gelegentlich zweckmäßig, eine feine bis an die Spitze isolierte Nadel (ebenfalls für unipolare Reizung) in das Mark einzustecken; da es sich um absteigende Wirkungen handelte, wurde das Mark oberhalb durchschnitten, ferner wurden einige Wurzeln durchtrennt und das Mark- ende mittels eines untergeschobenen Gummiplättchens etwas herausge- hoben. Dies Verfahren empfiehlt sich dann, wenn, wie etwa bei Unter- suchung der pupillenerweiterndeu Wirkung von Halsmarla-eizen, Strom- stärken nötig sind, die stärkere Zuckungen der Körpermuskulatur auslösen. Durch diese würde eine mit der Hand gehaltene Elektrode abrutschen; die Vg-l. auch Sherrington3u9), an peripheren Nerven, kombiniert mit Hinterwurzel- durchschneidung. 124 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Nadelelektrode liingegeu, die mit einem sehr feinen Draht verbunden ist, behält ihre Lage unverändert bei. 3. Medulla. Hier seien die Arbeiten von Bach und Meyer''), sowie Trendelen- burg und Bumke ^^^) erwähnt, in denen durch Schnitte eine Reizung der Medvüla beabsichtigt wurde. Im übrigen kämen hier die für das Rückenmark geschilderten elek- trischen Methoden in Betracht. Über den Zuckerstich s. Seite 68. 4. Kleinhirn. Über die an der Kleinhirnrinde zweckmäßigsten Reizmethoden ver- danken wir Horsley und Clarke ^^^) wichtige Angaben. Nach diesen Autoren ist überhaupt die Reizbarkeit des Kleinhirns (d. h. die Möglich- keit, durch Reize Muskelbewegungen zu erzielen), nur gering. Eine Aus- nahme hiervon macht nur der Sulcus j^aramedianus, in welchem weiße Markfasern frei an der Oberfläche liegen. Wenig geeignet erwiesen sich den genannten Autoren mechanische Reize sowie der konstante Strom, bei welchem man keine genügende Sicherheit besitzt, nur die Rinde zu reizen. Bei Anwendung des faradischen Stroms ist die unipolare ^lethode zu ver- werfen, weil sie besonders an den hinteren Kleinhirnpartien zu Strom- schleifen auf die Medulla führt. Dieser Fehler ging unter anderem deut- lich daraus hervor, daß die motorische Reaktion von der Lage der in- differenten Elektrode abhing. Werden ferner mit unipolarer Methode Muskelzuckungen (Trapeziusgebiet) erhalten, so bleiben sie aus, wenn bei gleicliem Rollenabstand bipolar gereizt wird. Die in Aussicht gestellte Arbeit über Reizung der Kleinhirnkerne \var zurzeit noch nicht erschienen. Es mögen noch einige Angaben frülierer Untersucher erwähnt werden, wenn sie auch nach dem vorigen in mancher Beziehung, soweit sie die Rinde betreffen, einer Revision zu unterziehen sein werden. LewandowskyisG) ^vendete die Ewaldsche Me- thode der Reizung am ungefesselten Tier an. Die Elektroden higen ziemlich genau in der Furche zwischen Hemisphäre und Wurm. Gereizt wurde mit Induktionsströmen. Ferner nahm derselbe Autor die ältere Methode von Nothnagel -^9) wieder auf, nämlich die mechanische Reizung durch Nadelstiche; um störende Verletzungen zu vermeiden, dürfen diese Stiche nur fein sein. (Nothnagel verwendete die Nadel zum Teil auch in glühendem Zustande.] Louric203. 204) verwendete, neben unipolarer Reizung in gewöhn- licher Anordnung, ebenfalls die Ewaldsche Knopfmethode in gleicher Weise wie Lewan- doAvsky. Auf die Methode von Pagano252. 253) Kurare einzuspritzen, wurde schon hingewiesen (S. 107). Durch ein kleines Trepanloch wird 0,1 — 0,.') ccm einer 1 "/o Lösung mit Pravazspritze durch die Dura eingespritzt; darauf wird das nicht narko- tisierte Tier (Hund) schnell losgebunden, damit die Symptome sofort studiert werden können. Die Methoden zur ausgedehnteren Freilegung des Kleinhirns sind dem Früheren zu entnehmen; es sei noch besonders auf die Überschreitung des Sinus nach v. Ryn- berk und Cadman (S. 75 u. lOG) verwiesen. 5. Vierhügel und Boden des dritten Ventrikels. Prus ^''^) gelangte bei Reizversuchen zu den Vierhügeln entweder unter Sclionung des Großhirns durch Emporheben des Okzipitallappens; die Methodik der Reizung von Zentralteilen. 125 Technik ist früher (siehe S. 77) beschrieben worden. Oder er entfernte das Großhirn, zum Teil mit Einschluß der Streifen- und Sehhügel; in diesem Falle wurde unmittelbar vor den Vierhügeln ein bis an die Schädel- basis reichender Frontalschnitt geführt, die Teile mit Holzspatcl entfernt und tamponiert. Oder schließlich gelangte Prus an die Vierhügel nach Entfernung des Kleinhirns und Tentorium desselben. Hensen und Volk er s^^'^) führten beim Hunde Reizversuche am Boden des dritten Venti'ikels aus. Nach Durchschneidung und Unterbindung der Dura wird das Vorder hirn entfernt; die unter dem Splenium des Corp. callos. liegende Vena Galeni wird unterbunden, Blutung aus der Art. fossae Sylvii wird durch Torquieren gestillt. Das Tentorium wird entfernt und der Boden des Ventrikels durch Spalten oder Abtragen der Vierhügel freigelegt. In einigen Experimenten wird die Abklemmuug der großen Halsgefäße (zur Verminderung der Blutung) erwähnt. Über die Einspritzung verschiedenster Stoffe in diese Gegend vgl. Polimanti-s-), 6. Corpus striatum und Thalamus opticus. Bei der oben (S. 80if) angegebenen Methode, eine Großhirnhemisphäre in toto herauszunehmen, wird der Seitenventrikel ohne Vei'letzung der in ihn hineinragenden Basalganglien eröffnet; letztere sind hiermit der Reizung ohne weiteres zugänglich. In dieser Weise gelangten, mit geringen Ver- schiedenheiten der Technik, auf die nicht besonders eingegangen zu werden braucht, Schüller^^s) ^^^(j Pru,s272) 2um Nucleus caudatus und Thalamus beim Hunde. Babinsky und Lehmann^) eröffnen beim Kaninchen den Seitenventrikel durch Absaugen der über ihm liegenden Hirnmasse. Aron- sohn und Sachs 3) reizten die dem Wärmestich entsprechende Stelle ohne Freilegung des Seitenventrikels, indem sie an der bekannten Stelle (s. S. 86) eine bis an die Spitze gefirnißte Nadel einsteckten und zur unipolaren Reizung verwendeten, oder indem sie zwei durch ein plattes Korkstückchen gesteckte Platindrähte, die ebenfalls bis zur Spitze isoliert waren, so in das Gehirn einstachen, daß jeder Draht ein Corp. striat. traf Die Kopfhout wiuxle so über die Korkstückchen vernäht, daß nur die freien mit einem Ohr versehenen Enden der Drähte herausragten. Mit der Methode von Horsley und Clarke hat ganz neuerdings Sachs 2^^^) Reizungen an den Thalamuskernen des Affen vorgenommen '■^■). 7. Innere Kapsel. Die Lagerung der motorischen Fasern in der inneren Kapsel wurde von Beevor und Horsley 2^- '^*) durch Reizversuche am Affen ermittelt. Die Schädelkaj)sel wird auf der einen Seite breit eröffnet, die Mittellinie dabei um etwa 1 cm überschritten. Die Hemisphäre wird nach der Mitte gezogen und die Art. cerebri media dicht hinter ihrem Ursprung .in der Tiefe der Fissura Sylvii ligiert. Dann wurde mit einem langen und scharfen Skalpell ein horizontaler Schnitt durch die Hemisphäre von der Außenfläche zur Mittellinie hin ausgeführt, der aber 1 — 2 mm vor der Medianebene halt macht. Der Schnitt geht durch die dritte Stirnwindung und schneidet die *) Auf diese Arbeit konnte des näheren hier nicht mehr eingegangen werden. 126 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Sylvische Spalte zwischen mittlerem und hinterem Drittel. Eine Blutung aus der Arteria lenticulo-striata wurde durch Auflegen von Zunder gestillt. Die Konturen der Basalgauglien wurden auf ]\Iillinieterpapier eingezeichnet und die einzelnen Quadrate (und entsprechend die Reizerfolge) numeriert. Die verwendeten Platinelektroden hatten 1 mm Abstand. Die motorisclien Bahnen (die dunkle Partie) in den verschiedenen Niveaus der linken inneren Kapsel vom Aft'en (macacus) nach Beevor und Horsley (23, Tafel5; Fig. 1). L, Außenteil des Linsenkerns; l, Mittelteil desselben; T, Sehhügel; C, Schweifkern; a, vordere Kommissur; F, Vereinigungsstelle des Linsen- und Sehweifkerns, ^/a der natürlichen Größe. (Aus Tigerstedt, Lehrbuch der Physiologie.) Zur Orientierung über die Lage der motorischen Bahnen in den verschiedenen Querschnittshöhen der inneren :Kapsel diene Fig. 45. Die Bilder, folgen sich von links nach rechts in der Richtung von der Oberfläche zur Tiefe. f8. Großhirnrinde. ^1. Reizung mit beweglichen Elektroden. Eine hervorragende Bedeutung nimmt die Reizmethode bei Untersuchung der Funktionen der Großhirnrinde ein. Seit der Entdeckung von Fritsch und Hitzig hat eine sehr große Anzahl von Forschern bei einer stattlichen Reihe von Tierarten bis hinauf zu den höchsten Affen die Topographie der motorischen Rindenstellen auf das eingehendste untersucht, ja auch beim Menschen hat man häufig Veranlassung gehabt, die entsprechenden Beob- achtungen durchzuführen. Dementsprechend ist die Ausarbeitung der Methodik als einigermaßen abgeschlossen zu bezeichnen, wenigstens soweit es sich um die bisher in der Regel in erster Linie untersuchten Aufgaben handelt. Dem im allgemeinen Teil Gesagten sind hier noch einige spezielle Punkte nachzutragen. Die Topographie der motorischen Rindenfelder für Kaninchen, Katze, Hund und Aflen ist in den Figuren 46—50 enthalten. Für die der Untersuchung nur seltener zur Verfügung stehenden höheren Affen sind die Abbildungen in Tigerstedts Lehrbuch leicht zugänglich. (Für die Ver- hältnisse am Menschen sei auf Krause i*^^) verwiesen.) Die Projektion auf die Schädeloberfläche ergibt sich aus den Figuren 31— 3o. Für den Erfolg sehr wichtig und in den einzelnen Fällen etwas ver- schieden ist die Art und der Grad der Narkose. Hat die Lihalationsnarkose den Vorteil, daß man verhältnismäßig schnell jeden beliebigen Grad von Narkose erreichen kann, so geht damit der Nachteil einher, daß es nicht Methodik der Reizung von Zentralteilen. 127 leicht ist, Reizungen längere Zeit unter genau den gleichen Bedingungen auszuführen. Dies ist in hohem Maße bei der Injektionsnarkose (z. JB. Mor- Fig. 46. Fig. 47. Motorische Region vom Kaninchen und von der Katze, nach Mann. (Aus EdiDger, Vorlesungen I. Band, I90i.) phium) der Fall, welche aber ihrerseits wieder den Nachteil bietet, daß es nicht immer gelingen wird, gerade die richtige Menge des Narkotikum zutreffen. Beim Kaninchen verwendet Ex- ner84) Chloralhydrat, wovon 0,2 gr (frisch gelöst) in die Vena jugul. ext. eingebracht werden; bei kleinen Tieren etwas weniger. Bei Demonstrationen finde ich es zweck- mäßig nach Bedarf etwas Äther hinzu- zvinelimen,oder besser nur mit Ätherinhala- tion vorzugehen (oder Alkohol-Ätherge- misch nach Weisser-*!)); es empfiehlt sich, die Reizungen stets erst nach Ab- stellen der Ätherzufuhr anzustellen und hierbei einen Schlaf geeigneter Tiefe ab- zuwarten; zeigt das Tier die erste Unruhe, so wird wieder etwas Äther zugeführt und wiederum nach Abstellen desselben der geeignete Zeitpunkt ausprobiert. Man kann so zu sehr regelmäßigen Ergebnissen gelangen. Nach SteffahnyS^ß) kann Mor- phium, bis 7 ccm einer 1 "/„ Lösung in die Vena jugularis externa injiziert, ohne Herabsetzung der Rindenerregbarkeit an- gewendet werden. Bei der Katze gibt Spencer 326) Äther; Levyis*) o-ra Scr £SG^ Cor COR (0,012—0,06 g subkutan, 1/4 Stunde vor Reizung Fig. 48. Oberfläche des Hundegehirns mit den erregbaren Punk- , ,j- , . ten, nach Fritsch und Hitzig. A Nackenmuskeln. verwendet Morpnmm ,^^£^^3^30^.^^ ^^^^ Addaktoren des Vorderbeins, -f Beu- gung und Rotation des Vorderbeins, tt Hinterbein. O Facialis. Scr, Sulcns cruciatus. ASG, Gyrus sig- moideus ant. PSG, G. sigmoidens post. COR, G. coro- cor., Fiss. coronaria. /, U, HI, IV, erste bis vierte äußere Windung. (Aus Tigerstedt, Lehrbuch der Physiologie.) gegeben), Äther hingegen der nur bei der vorbereitenden Operation. Beim Hunde wird in der Regel die narius. kombinierte Morphium-Ätheruarkose ver- wendet. Nur bei ganz jungen Hunden ist Morphium zu vermeiden?? an et h^^'')). Wie- derum ist es zweckmäßig, die Reizungen im Stadium der al)klingenden Ätherwirkung vor- zunehmen, du Bois-Reymond und Silex^^) gehen bis auf 0,2 gr Morphium p. kg; sollen besonders die Einwirkungen der Reize auf die Atmung untersucht werden, so darf nach Spencer 326j hingegen nur wenig Morphium (0,0014 gr. p. kg.) gegeben werden. 128 Wilhelm Trendelenburg-, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Für den Affen ist nacli den völlig' übereinstimmenden Erfalirung-en einer gi'oßen Eeihe von Untersuchern, welche hier nicht einzeln aufgeführt zu werden brauchen, die Äthernarkose sehr g-eeig-net; in der Tat findet man auch in dieser Hinsicht die Versuche am Aften mit weniger Schwierig-keiten behaftet, wie bei manchen anderen Versuchs- tieren. Der nötige Grad der Narkose ist leicht durch Probieren zu finden; im allge- meinen müssen spontane Bewegungen und Si)annungen der Muskulatur (C. u. 0. Vogts'ji'j) fehlen, und die Reizungen dürfen keine Unruhe des Tieres hervorrufen. Schwanz, Perineum und Rumpf Kopf ; rmger •jjugerdul /Oberelippe Kehlkopf 'Mund, öffnen \^ fCatien Fig. 40. Das Gehirn des Macacus sinicus, von links; nach Jolly und Simpson. (Aus Tigerstedt, Lehrbuch der Physiologie.) Einige Vorsichtsmaßregeln sind gegen Yertrocknung und Abkühlung der freigelegten Hirnrinde notwendig. Am einfachsten ist es, aus einem mit bodenständigem Ansatz versehenen Gefäß eine passend temperierte Salz- lösung über die Oberfläche rieseln zu lassen und die Flüssigkeit nur un- mittelbar vor der Reizung abzustellen, damit die Ausbreitung von Strom- schleifen vermindert wird. Auch ist in Reizpausen die Dura waeder aufzulegen. Über die Wahl der geeigneten Stromstärke wurde oben (S. 108) schon das Hauptsächlichste mitgeteilt. Bei der Gefahr der Stromausbreitung, l»ei der nie sicher ist, welche Stelle eigentlich den beobachteten Effekt gibt, sucht man mit möglichst schwachen Strömen zu arbeiten und bezieht einen Reizeffekt auf diejenige Stelle, für welche der notiere Schwellenwert der niedrigste war. Sind zwar im allgemeinen die an der Zunge eben fühlbaren ]\Ietlioclik der Reizuno- von Zcntralteilen. 129 Ströme geeignet, so ist doch zu erwähnen, daß nach Beevor und Horsley^^) am Orang-Utang etwas stärkere Ströme, die auf der Zunge schon unangenehm waren, angewendet werden mußten. Um Unregehnäßigkeiten der Strom- ausbreitung zu vermeiden, wird bei größeren Affen (und dem Menschen) nach S her rington (Mi tt. an Krause ^*^^)) die Arachnoidea an einer von der Koizstelle entfernten abschüssigen Stelle sorgfältig ohne Verletzung der Pia durchtrennt, so daß die Subarachnoidalflüssigkeit abfließt. Die Ergebnisse der Reizung werden sofort in ein Schema ein- getragen. Beevor und Horsley 2^- '^'') teilen die ganze Oberfläclie, die genau gemessen und gezeichnet wird, in 2 mm-Quadrate ein. (Der Elek- trodenabstand betrug 2 mm.) Einfaclier ist es, nach Beevor und Horsley "■^'^), Fig. 50. Das Gel]iin des Macacns sinicns, mediale Fläche; nach Jolly und Simpson. (Aus Tigerstedt, Lehrbuch der Physiologie.) Jelly und Simpson i^^), C. und (_). Vogt'^^**), die Gehirnoberfläche mit ihren .stark injiziei'ten Gefäßen zu zeichneu. Jede einen bestimmten Reizerfolg ergebende Stelle wird numeriert und der Reizerfolg unter der gleichen Nummer protokolliert. Nachher werden die Ergebnisse auf eine Hirn- ])hotographie übertragen. Es sei noch auf die Möglichkeit hingewiesen, das freigelegte Gehirn sogleich von einem Gehilfen photographieren zu lassen und in den schneH herstellbaren Abzug die Nummeru einzutragen; dadurch ist eine völlige Übereinstimmung des Schemas mit der Hirnober- fläche am einfachsten garantiert. An dem an äußeren Anhaltspunkten armen Kanincliengehini füln-t, wenn die Beziehung der Reiznunkte auf die sieht- baren Gefäße der (Oberfläche nicht genügt, das Verfahren von Mann'^*^'') zum Ziel. Auf dem hinteren Teil der vom Periost befreiten Nasenbeine wird eine senkrecht zur Medianen verlaufende Linie gezeichnet, auf welche Tigerstedt, Handb. d. phys. Methodik III, 4. 9 130 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. die Oberfläclienpunkte topographisch bezogen werden; bei Untersuchimg der seitlichen und unteren. Partien des Gehirns werden Hirnphotographien benutzt, auf welche ein quadratisches Liniennetz (2mm) aufgezeichnet ist, die Messungen werden in diesem Fall auf den vordersten Punkt des Frontal- hirns bezogen. Nach dem Tode des Tiers wird das Gehirn und auch der Abstand der auf dem Nasenbein gezogenen Linie vom Frontalhirnpol ge- messen und nun nach diesen Maßen die beim Experiment gemachten Messungen auf eine mit Quadratnetz versehene Hiruzeichnung übertragen. 2. Reizung mit eingeschraubten Elektroden. Auch über die Ewaldsche Methode ist dem früher Gesagten noch einiges hinzuzusetzen. Das Verfahren wurde unter den Säugern bisher nur beim Hunde an- gewendet. Nach Talbert 3"^^) eignen sich am besten kleinere niclit zu Processus zygomaticus 1 eröffnete Stirnhölile j Linea semicircularis i Orientierungslinie Fig. f)!. Trepanation für die motorische Zone des Hundes (nach Baer). junge Tiere. Da die Reizungen meist an der Extremitätenzone ausgeführt werden, ist es nötig, deren Topographie genau zu kennen; die Lage des Sulcus cruciatus ist der Fig. 32, die Trepanationsstelle für die motorische Zone außerdem der Fig. 51 zu entnehmen. Nach Baer^) wird das Dach der Stirnhöhle ganz entfernt, nachdem man die Lage der Höhle, wenn nötig, durch Perkussion mit einem festen Listrumcnt ermittelt hat. Die Trepan- öfFnung wird so angelegt, daß ihr vorderster Rand etwa 3 mm hinter der Grenzlinie zwischen der freigelegten hinteren Wand der Stirnliöhle und dem eigentlichen Schädeldach, ihr medialer Rand stark ','2 cm seitlich von der Mittellinie liegt (Fig. 51). 9. Hirnnerven. Bei Reizversuchen dürften in der Regel nur die motorischen Hirnnerven, oder bei den gemischten nur die zentrifugalen Wirkungen in Betracht kommen. Es wird daher möglich sein, die Nerven an ihrer Austrittsstelle Methodik z. Untersuchg. d. Kreislaufs, der Zerebrospinalflüssigkeit usw. d. Gehirns. 131 soweit Avie nur angängig freizulegen und sich die Nerven selbst unter Ent- fernung von Teilen des Zentralorgans noch zugänglicher zu machen, wie es bei den Durchschneidungen der Fall ist. Den früheren Schilderungen ist nur noch weniges anzufügen. Beevor und Hör sie 7^2) entfernen, um den 5., 7., 9., 10., 11. u. 12. Hirn- nerven zu erreichen, am Affen nach Verschluß der Karotiden schnell eine Hemisphäre und nach Spaltung des Tentoriums den größeren Teil der gleichseitigen Kleinhirnhemisphäre. Den 9. — 12. Hirnnerven erreichen Rethi^^^-)^ Kveidl''-'^^- ''^'''^),'Beer und Kreidl^^), Cadmann^^), Schaternikoff und FriedenthaPss) auch zu Reizungen nach den im ersten Teil dieser Arbeit (S. 106) genauer ge- schilderten Freilegungsmethoden. Die Reizung wird unipolar mit Platin- elektrode vorgenommen, die nach Beer und Kr ei dl aus einem haarfeinen in Glas- oder Siegellackumhüllung befindlichen Draht besteht. Der andere Pol wird in bekannter Weise etwa mit dem Kopfhalter des Tieres verbunden. Der Accessorius kann nach Schaternikoff und Friedenthal mit einem Häkchen herausgezogen werden, wobei er sich in der Länge von einigen Zentimetern vom Rückenmark ablöst. E. Methodik zur Untersuchung des Kreislaufs, der Zerebro- spinalflüssigkeit, der Ernährung und des Stoffwechsels des Gehirns. Es würde die hier gesteckten Ziele überschreiten, wenn auch noch die Methoden zur Untersuchung der Blutbewegung und der Zerebrospinal- flüssigkeit eingehender berücksichtigt würden. Es mußte vielmehr die Untersuchung der Funktion der Zentralorgane selbst in den Vordergrund gestellt werden. Zudem schließen sich die zur Untersuchung in der genann- ten Richtung am Gehirn maßgebenden Methoden an die zur Untersuchung der Blutbewegung und der Lymphe überhaupt benutzten eng an, und die etwa nötigen besonderen Eingriffe, wie z. B. die Eröffnung der Schädel- kapsel, sind im vorigen schon enthalten. Bezüglich des Kreislaufs sei zunächst die Methode der Bestimmung von Änderungen des Hirnvolums hier besprochen. Diese Methode wurde von Roy und Sherrington^ss) benutzt. In den Schädel wird eine Kapsel ein- geschraubt, deren dem Gehirn zugewandte Öffnung durch eine feine tierische Membran, die sich der Hirnoberfläche anlegt, verschlossen ist. Die mit Luft gefüllte Kapsel ist mit einem Pistonrekorder verbunden. Die Zerebrospinal- flüssigkeit fließt seitlich von der Kapsel frei ab, ist also ohne Anteil an der registrierten Kurve. Der Apparat ist in Fig. 52 wiedergegeljeii. Die glockenftirmige Kapsel a ist durch die Membran e verschlossen. Der überstehende Rand b der Kapsel rulit der Außenfläche des Schädelknochens auf, festgehalten durch die Teile c und d. Die Trepanöffnung. für den Hund von 22 mm "Weite, wird möglichst nahe an der Mittel- linie angelegt, die Dura unter Vermeidung des Sinus entfernt. 9* 132 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere. Einen etwas modifizierten Apparat benutzen Gottlieb und Magnus ii*).*) Er besteht (Fig. 53) aus zwei Teilen, der äußeren Eöhre a, welche mittels der Klammern cc fest auf den Rand bb des Trepanationsloches aufgeschraubt wurde, und einer be- \\eglichen schlössen war und Röhre d, welche unten durch eine Membran e aus Kalbsperitoneum ver- bis zur Hälfte mit Wasser gefüllt wurde. Diese innere Röhre stand durch Gummischlauch mit dem Pistoui'ekorder in Verbindung. Der Vorteil dieser Abänderung liegt darin, daß die innere Röhre mit Hilfe der Schraube g so eingestellt werden kann, daß die Membran der Hirnoberfläche gut aufliegt. Während Roy und Sh erring ton zur Vermeidung von Hirnprolaps den Hebel des Registrier;ipparates mit Gewicht belasteten, fanden Gottlieb nnd Magnus bei guter Kurarisierung der Tiere be- sondere Maßnahmen gegen Hirnprolaps unnötig. Nach Web er 362) ist das Entstehen eines Prolapses an einem fortgesetzten und nicht wieder zurück- gehenden Steigen der Kurve kenntlich; er em- pfiehlt ferner, nach Beendigung des Versuchs den Apparat abzuschrauben und sich durch den Augenschein von dem Fehlen oder Vorhanden- sein eines Prolapses zu überzeugen. Die Metboden zur Untersuchung der Absonderungsverhältnisse der Zere- brospinalflüssigkeit und Druckver- hältnisse im Scbädelraum seien im folgenden ebenfalls noch kurz gestreift. Die Strömungswege werden durch Injektionen von Zinnoberemulsion (Quincke2~3j) oder von gefärbten Flüssigkeiten oder von Stoffen, deren weitere Wande- rungen sich auf dem Wege chemischer Reaktionen feststellen lassen, in den Subarach- noidalraum oder in die Ilirnventrikel untersucht. Zur Untersuchung des Drucks der Zerebrospinalflüssigkeit hat Knoll'^s) beim Hund mit einer stark gekrümmten, an der Konvexität eine Öffnung tragenden Kanüle die Membr atl.-occ. quer durchstoclien _ und von hier aus die Druckschwankung mit einer Marey- schen Kapsel registriert. Vollkommener ist die von Ziegler368j gemeinsam mit Frank verwendete Methode der Druckmessung mit einem ^Membranmanoraeter, in das nur so wenig Flüssigkeit eintritt, daß liierdurch der Druck in der Schädelhöhle nicht beeinflußt wird. Durch Ein- führen einer Hohlnadel in den Sinus konnte dessen Druck ermittelt werden. Nach Bayliss und Hill 12) ist der Ilirnvenendruck unter allen physiologisclien Bedingungen gleich dem intrakraniellen Druck. Letzterer wurde so be- stimmt, daß in ein Trepanloch ein mit einer sehr dünnen (iummiraembran verschlossenes Rolir geschraubt wird, an das ein enges (Tlasrohr ansetzt; auf dieses folgt einT-Stiick, das mit einer Druckflasche und einem Hg-Manometer ver- bunden wird. Das (Janze wird mit Wasser gefüllt und nur in dem Glasrohr eine Luftblase als Index gelassen, mit der Druckflasche vorgenommen werden müssen, um Fig. 52. Hirnplethysmograph von Roy und Sherrington. S-- Hirnplethysmograph, modifiziert von Gottlieb und Maenus. Die Druckänderungen, den Index an die gleicher können, entsprechen dem intrakraniellen Drucl Stelle zu halten, und die am Manometer aligelesen werden Zur Kritik der verschiedenen ange- wandten Methoden ist besonders auf die letztere Arlieit zu verweisen. Zur Erhöhung des intrakraniellen Druckes dient nacli Ziegler und Frank 368) Einspritzen von freier Flüssigkeit oder Auftreiben von P>allons, die extra- *) Der Apparat ist von F. V. Runne in Heidelberg verfertigt. Metliodik z. Untersuchg. d. Kreislaufs, der Zerebrospinalflüssigkeit usw. d. Gehirns. 133 odor iutradural eingefülirt waren, mit Wasser. Die näliere Beschreibung eines ähn- liclien Verfahrens geben Spencer und Ho r sie y 327). Die Menge der Li ([uorltiidu ng versuclite Spina332) derart zu messen, daß in die freigelegte Meml)rana atlanto-occipitalis ein 40 cm langes Glasrohr, das am unteren offnen Ende noch zwei Seitenöffnungen trägt, eingesetzt wurde; die Höhe des Flüssigkeitsstandes in der auch oben offnen graduierten Köhre diente als Index fiir die Liquorbildung. Weitere Literatur findet man, von den schon zitierten Arbeiten abgesehen, bei Lewandowsky i9Sj^ BlumenthaHS) und Berger"). Diejenigen für die Untersuchung des Hirnkreislaufs in Betracht kom- menden Methoden, bei denen keine speziellen Eingriffe in der Nähe des Zentralnervensystems selbst in Betracht kommen, findet man von Weber^^a) zusammengestellt, auf dessen Arbeiten ebenfalls zum Zwecke weiterer Orien- tieruno- verwiesen werden kann. Zerebrospinalflüssigkeit läßt sich zur chemischen Untersuchung außerhalb des Tierkörpers leicht ohne Beimischung von Blut von der frei- gelegten Membrana atlanto-occipitalis aus erhalten; ist der Kopf stark nach vorn gebeugt, so spritzt die Flüssigkeit aus einer feinen Punktionsöffnung in der Regel im Strahl heraus. Daß im Lumbaiteil bei Tieren nur wenig Flüs- sigkeit zu erhalten ist (Heineke und Laewen '2^)), wurde schon früher erwähnt. Hier schließen sich am besten noch einige Bemerkungen über Ernäh- rung und Stoffwechsel des Gehirns an, soweit diese durch Untersuchung am lebenden Organ erforschbar sind. Da Stoffwechselprodukte in die Zerebrospinalflüssigkeit übergehen können, ist die chemische Untersuchung der letzteren von großer Wichtigkeit. Abgesehen davon aber besitzen wir am Warmblüter nur eine spezifische Methode, nämlicli die Feststellung der Veränderung, welche die Farbe der Hirnrinde nach Methylenblauinjektion und elektrischer Reizung aufweist.*) Nach den grundlegenden Unter- suchungen von Ehrlich'*) ist die Methylenblaureaktion des lebenden Nervengewebes abhängig von Sauerstoffgegenwart und von der Reaktion. AVie Ho rsley im Anschluß an Ehrlich eingehend untersuchte, wird die vor- her blaue Rindenstelle blaßweiß, sobald sie durch starke elektrische Reizung zum Ausgangspunkt der motorischen Ei'regung wird. Auch HilP^e) j^^t entsprechende Versuche ausgeführt und betont ebenso wie Horsley, daß die Farbenänderung nur dann eintritt, wenn die Hirnreizung von Muskelbewe- gung gefolgt ist (also nicht in tiefer Narkose od. dgl.). Entsprecliend ist nach Horsley und Clarke die Reizung des Kleinhirns nicht von der cha- rakteristischen Farbenänderung begleitet. Es kommt also, wie es scheint, darauf an, daß die Rinde wirklich in einen mit bestimmten Stoffwechsel- prozessen (Sauerstoffverbrauch) verknüpften Erregungszustand versetzt wird. Man injiziert bei Hunden und Katzen von einer 5 % Methylenblaulösung 500 bis 600 ccm subkutan oder (jO ccm intravenös (Horsley '^3)). Das beschriebene Verhalten wurde von Ehrlich"") zuerst bei Verwendung von Indophenolweiß entdeckt, welches in der Hirnrinde zu dem blauen Farbstoff oxydiert ist. Bei starker elektrischer Reizung tritt nach einer kurzen Latenz die Reduktion ein, so daß sich weiße, um die Elektrodenstellen gelegene Kreise scharf vom blauen Untergrund abheben. *) Ein Versuch, den Gaswechsel des Gehirns direkt zu bestimmen, ist, wie ich noch sehe, von Hill und Nabarroi3Ga) gemacht worden; vgl. hierzu die von Bar- er oft (Ergebn. d. Phjsiol. 7, 1908, 753 ff'.) erholienen Einwände. 134 Wilhelm Trendelenburg, Das zentrale Nervensystem der warmblütigen Tiere« Auf die schon besprochene Methode der Temperaturmessung des Gehirns (Ö. 33) sei auch in diesem Zusammenhang nochmals verwiesen. F. Bemerkungen über Sektion und mikroskopische Unter- suchung. Die vorliegende Darstellung darf niclit abgeschlossen werden, ohne daß auf die Notwendigkeit einer sorgfältigen Sektion und eingehenden mikro- skopischen Untersuchung des Zentralnervensystems operierter Tiere hin- gewiesen wird. Denn bei den zahlreichen Schwierigkeiten, die sich fast stets dem gesetzten Ziel entgegenstellen, ist es in den meisten Fällen erst durch die eingehende post mortem ausgeführte Untersuchung möglich, sich über den Umfang der tatsächlich ausgeführten Verletzung im einzelnen zu orientieren. So wird diese Untersuchung zu einem sehr wesentlichen Bestandteil der physiologischen Methodik am Zentralnervensystem überhaupt. Für die Zwecke der Sektion tötet man die Tiere am besten in tiefer Narkose durch Eröffnen der Halsgefäße, da die Sektion bei möglichster lilutleere sehr erleichtert ist. Bei kleinen Vögeln (Tauben) ist es am einfachsten, durch einen schnellen Schnitt den Hals zu durchschneiden. Die Schädelkapsel ist in möglichst großem Umfange ohne A^erletzung der Dura zu eröffnen;*) bei Operationen am Hirn fange man nicht an der Operationsstelle an, sondern gehe gegen diese von den Seiten aus vor; ebenso eröffnet man bei Operationen am Rückenmark den Wirbelkanal an einer dem Operationsort entfernten Stelle. An den Operationsstellen ist, nach längerer Lel)ensdauer des Tieres, darauf zu ächten, daß nicht durch versehentliches Abreißen der mit der Dura ver- wachsenen Narbe eine Beschädigung gerade der wichtigsten Teile eintritt; man läßt am besten die ganze Nai'be in Verbindung mit dem Mark oder Hirn und schneidet sie bei der mikroskopischen Untersuchung elienfalls mit. Nach ausgiebiger Freilegung, bei welcher ja die umliegenden Knochen und Weichteile in der Regel nicht geschont zu werden brauchen, wird das Gehirn am besten vom vorderen Pol aus in Angriff genommen. Nach Loslösen der Riechlappen sind die Sehnerven in der Tiefe zu durch- schneiden und hierbei sowie bei den sogleich folgenden Durchschneidungen der anderen Hirnnerven darf das Gehirn nur so wenig wie möglich aufgehoben werden, damit Zerrungen, die eventuell bei der mikroskopischen Untersuchung zu Täuschungen führen, vermieden werden. Das Gehirn fasse man nur mit befeuchteten Fingern an. da durch Festkleben am trockenen Finger besonders Gehirne kleiner Tiere leicht be- schädigt werden. Nach der Herausnahme Averden oberflächliciie Läsionen am besten gleich photographiert. Die Härtung und weitere Behandlung hat sich selbstverständlich nach der speziellen Methode, nach welcher die mikroskopische Untersuchung vorgenommen werden soll, zu richten. Wegen dieser ist im ganzen auf die Handbücher der mikro- skopischen Technik zu verweisen;**) für Zelluntersuchungen kommen hauptsächlich die Niss Ische Methode, sowie die neueren Fibrillenmethoden in Betracht; für die in der Regel genügende Untersuchung der degenerierten Fasersysteme aber vor allem die Marchische Osmiummethode. Bei ihrer Wichtigkeit seien noch einige Worte über ihre Anwendung gesagt. Die Fixierung geschieht in Müllerscher Flüssigkeit, in welche das Gehirn ohne Dura und das Rückenmark nach Entfernung des aufliegenden P^etts und Schlitzung der Dura auf der Ventral- und Dorsalseite zunächst ohne weitere Ein- schnitte eingelegt wird, besonders wenn die Sektion sich dem Tode unmittelliar ;in- *) Wenn ein Gehilfe zur Fixierung des Kopfes nicht zur Verfügung steht, wird der von Baumi") empfohlene Schädelhalter gute Dienste leisten können. (Zu ])eziehen vom Mechaniker Albrecht, Dresden.) **) Line übersichtliche Zusammenfassung gibt z.B. Spielmeyer^soj, Schlußbemerkungen. 135 schloß, was nach Möglichkeit immer der Fall sein sollte. Am näclisten Tage macht man in das Rückenmark mit dem Rasiermesser quere, V2— 1 cm voneinander entfernte Einschnitte, läßt aber die einzelnen Stücke durch die Dura miteinander in Verbin- dung bleiben. Das (4eliirn wird entweder aus freier Hand mit dem Rasiermesser (was für die meisten Zwecke genügt) oder mit einem der besonders hierfür angegebenen Apparate*) in Stücke zerlegt. Für viele Zwecke sind 3 — 4 mm dicke Querscheiben am geeignetsten. Die MüUersche Flüssigkeit ist häufig zu wechseln; die Stücke bleiben in ihr am besten nur zwei bis drei Wochen, weil nach längerem Aufenthalt die Osmium- mischung schlechter eindringt. Diese selbst (2 Teile Müller Fl. + 1 Teil Osmiumsäure 1 %) läßt man je nach der Dicke des Stücks 8 — li Tage einwirken und sorgt durch häufigen Zusatz von frischer Lösung dafür, daß stets genügend Osmium vorhanden ist; die gut verschlossene Lösung darf nie den stechenden Geruch verlieren. Die Hirn- stücke werden auf Glasperlen oder dgl. gelegt. Die Einbettung in Celloidin hat nicht zu langsam zu erfolgen, jedoch ist auf gründliches Wässern (2 Tage in fließendem Wasser) nach der Einwirkung der Marchischen Mischung großer Wert zu legen.**) Für die in der Regel wenigstens für die Operationsstelle notwendigen Schnittserien kann eine Schnittdicke von 50—60 ^ gewählt werden, wodurch sich dünnen Schnitten gegen- über die Arbeit vereinfacht, ohne daß die Sicherheit der mikroskopischen Untersuchung leidet. Für manche Fälle, besonders sehr große Gehirne, mag die Zerlegung in dünnste Scheiben mit den erwähnten Apparaten (vgl. Anm.) nach Formalinfixierung an Stelle der mikroskopischen Schnittserie genügen. Soll ein Fall untersucht werden, in welchem die Lebensdauer nach der Operation für das Auftreten von Degenerationsprodukten, die mit Osmium darstellbar sind, zu kurz war, so empfiehlt sich trotzdem am meisten die Anwendung der Marchischen Methode, da sie eine sehr klare Darstellung auch der normalen Markfasern gibt und anderen Methoden gegenüber den Vorzug relativer Einfachheit besitzt. Wegen der bei Verwendung der Marchi-Methode möglichen Täuschungen und Fehler, die sich nur bei einiger Erfahrung vermeiden lassen, kann auf die Mitteilungen von Spielmeyer 328) und Lewy^oo) u. a. verwiesen werden. G. Schlußbemerkungen. Nachdem im vorigen versucht wurde, den heutigen Stand der für die Untersuchung des Zentralnervensystems zur Verfügung stehenden physio- logischen ^Methoden wiederzugeben, ist es vielleicht erlaubt, zum Schluß noch- mals auf das einleitend Gesagte zurückzugreifen. Es darf die Vermutung ausgesprochen werden, daß in Zukunft die Verfeinerung der Methodik, nicht nur für operative Eingriffe, sondern auch für die funktionelle Prüfung jeder Art, eine maßgebende Eolle spielen Avird. Vielleicht kann unter anderem auch an eine weitere Anwendung der Untersuchung der Aktionsströme ge- dacht werden, welche es möglich erscheinen läßt, über den Tätigkeitszustand einer Stelle des Zentralapparats auch dann etAvas zu erfahren, wenn für diesen keine weiteren Anzeichen vorliegen. Möge dieser Versuch einer zusammenfassenden Darstellung der zur Untersuchung des Zentralnei'vensystems dienenden physiologischen Methoden dazu beitragen, daß die bis jetzt vorliegenden Methoden mit Kritik benutzt und ständig weiter vervollkommnet, sowie daß neue Methoden ersonnen werden. Denn nur davon sind weitere Fortschritte in der Erkenntnis zu erwarten. *) z.B. von Starlinger334)^ von Horsley und Clarke"3). **) Die Methode der Weiterbehandlung ohne Celloidineinbettung kann der Arbeit von Lewy2oo) entnommen werden. Literatur. 1) Apolant, H., Über das Ganglion ciliare. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1896, 344. 2) Apolant, H., Über die Beziehungen des Nervus oculomotorius zum Ganglion ciliare. Arch. f. raikroskop. Anat. 47, 1896, 655. 3) Aronsohn, E., und J. Sachs, Die Beziehungen des Gehirns zur Körperwärme und zum Fieber. Pflügers Arch. 37, 1885, 232. 4) Asher, L., und J. P. Arnold, Fortgesetzte Untei'suchungen über die Innervation der Atmung und des Kreislaufs nach unblutiger Ausschaltung zentraler Teile. Zeitschr. f. Biol. 40, 1900, 271. 5) Asher, L., und Lüscher, L., Untersuchungen über die Innervation der Atmung und des Kreislaufs nach unblutiger Ausschaltung zentraler Teile. Zeitschr. f. Biol. 38, 1899, 499. G) Babinsky, A., und C. 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Zitiert nach Asher und Arnold. 366) Woroschiloff , Der Verlauf der motorischen und sensiblen Bahnen durch das Lendenmark des Kaninchens. Ber. d. sächs. Ges. d. Wiss. Leipzig, math.-ph. Kl. 1874, 248. 367) Yoshimura, Über die Beziehungen des Balkens zum Sehakt. Pflügers Arch. 129, 1909, 425. 368) Ziegler, P., Über die Mechanik des normalen und pathologischen Hirndrucks. Arch. f. klin. Chirurgie 53, 1896, 75. 369) Ziehen, Th., Zur Physiologie der infrakortikalen Ganglien und über ihre Be- ziehungen zum epileptischen Anfall. Arch. f. Psych. 21, 1890, 863. n. Das zentrale Nervensystem der kaltblütigen Tiere von J. Steiner in Köln. Mit 39 Figuren. Zu den kaltblütigen oder poikilotliermen Tieren rechnet man die Fische, die Amphibien und die Reptilien, deren Gehirn in seiner allgemeinsten Form Riechnerv, N. olfactorius Riechlappen, Lobns olfaetorias Telencephalon Diencephalou Mesencephalon Meteneephalon Myelencephalon Vorderhirn, Großhirn Zwischenhirn, Sehhügel, Thalam. opticus Mittelhirn, Zweihügel, Lohns opticus -- Kleinhirn, Hinterhirn, Cerebellum Naehhirn, Med. oblongata, Naekenmark, Kopf mark in Figur 1 (ein sechsfach vergrößertes Gehirn eines Grasfrosches, etwas schematisch) zum Ausdruck gebracht werden möge, zugleich mit der vielfach gebrauchten und wechselnden Nomenklatur. I. Die Fische. Von diesen Gruppen verursachen die Fische dem Experimente besondere Schwierigkeiten, weil sie einerseits dauernd nur im Wasser leben, anderer- seits aber für das vivisektorische Experiment außerhalb des Wassers in freier Luft gehalten werden müssen. 152 J- Steiner, Das Zentralnervensystem der kaltblütigen Tiere. Diese Schwierigkeit überwindet man durch künstliche Atmung, welche generell so einzurichten ist, daß dem von einem Assistenten gehaltenen Fische aus irgend einem Wasservorrat vermittels eines in seinen Dimen- sionen passenden Gummischlauches Wasser in das Maul zugeleitet wird, welches durch die Kiemen wieder abfließt. Es sind demnach für die künstliche Atmung eines Fisches nötig: 1. ein Wasservorrat, 2. ein Gummischlauch, 3. ein geeigneter Tisch mit einer Abflußvorrichtung. Als Wasserquelle dient am einfachsten die Wasserleitung, deren Stärke man durch die Stellung des Hahnes reguliert. Wenn eine solche nicht vor- handen ist, stellt man ein genügend großes Wassergefäß etwa V2 üi hoch über dem Operationstische auf und bezieht aus demselben das Wasser durch Heberwirkung, indem man das eine Ende des Gummischlauches dort ein- taucht, den Schlauch am Rande des Gefäßes durch eine Fadenschlinge be- festigt, das andere Ende ansaugt, darauf dem Fische in das geöff"nete Maul einschiebt und denselben leicht festhält. Der Gummischlauch muß bei entsprechender Länge die nötige Wand- dicke haben, damit er nicht bei jeder Bewegung einknickt und den Strom ge- wissermaßen automatisch unterbricht. Zugleich ist es zweckmäßig, ihn mit einer beliebigen Klemmschraube zu versehen, die in seinem Verlaufe irgend- wo angebracht ist, damit man den Wasserzufluß beliebig regulieren und ■eventuell unterbrechen kann. Als Operationstisch dient im allgemeinen jeder beliebige Tisch, welcher die Bedingung erfüllt, daß man auf demselben operieren kann und welcher dem aus den Kiemen ablaufenden Wasser einen bequemen Abfluß gestattet. In der zoologischen Station in Neapel hatten wir für diesen Zweck einen kleinen vierbeinigen Tisch von 76 cm Höhe, dessen Platte 85 cm lang und 45 cm breit war. Dieselbe ist paraffiniert, ringsum von einer etwa finger- hohen Holzkante eingefaßt und besitzt in der Mitte der einen Querseite ein kurzes, metallenes Abflußrohr, das durch einen Gummischlauch das Wasser an einen beliebigen Ort (untergestelltes Becken) abführt, was wesentlich da- durch gefördert wird, daß man die Gegenseite des Tisches durch Unterlagen etwas ei'höht. Man legt nunmehr auf den vorderen (erhöhten) Teil des Tisches ein mehrfach gefaltetes Handtuch, so groß, daß der Fisch bequem darauf Platz hat. Derselbe wird von einem Assistenten, der zur linken Seite des Fisches steht, mit einem kleinen Leinentuch über den Rücken weg mit der rechten Hand gehalten, während er den zuführenden Wasserschlauch mit der linken Hand in das Maul des Fisches hineinschiebt und dort hält. Der Fisch, welcher eben noch lebhaft zappelte, verfällt mit dem Eintritt des Wassers sofort in völlige Ruhe, in welcher er auf diese Weise beliebig lange erhalten werden kann. Der Wasserzufluß wird so geregelt, daß aus den Kiemen eben Wasser ausfließt. Man vermeide jede Überschwemmung auf dem Tische, lasse sich aber immerhin in letzter Listanz von der Ruhe des Fisches leiten, denn Un- ruhe bedeutet Wassermangel. (Ist man irgendwo an unwirtbarer Küste zur Ai'beit gezwungen, so kann man mit sich führen ein flaches Tabulett mit Kante von Zinkblech, etwa '/2 m lang und 30 cm breit, in dessen eine kurze Die Fische. 153 Seite ein TiOcli gebohrt wird. j\Ian legt die Platte auf einen beliebigen Tisch, so daß das gelochte Ende die Tischplatte überragt. Das Wasser fließt ganz gut in ein untenstehendes Gefäß ab, wenn man die Gegenseite des Tisches ein wenig erhöht hat.) Die Fische, welche der Beobachtung dienen sollen, mögen sie unversehrt oder operiert sein, sind entweder in freien Teichen oder in großen Bassins mit Glaswänden unterzubringen, welche ihre dauernde Beobachtung gestatten. Die Belüftung des Wassers geschieht in vielen großen Glasaquarien durch einfache Lufteinblasung, was für unversehrte Tiere gewiß ausreicht, aber nicht mehr für operierte Tiere, wie mich Versuche gelehrt haben. Diesen muß man, um ihre Maximalleistung zu erzielen, einen gleichmäßigen Wasser- zufluß schaff'en, der im Großbetrieb irgendwie maschinell zu gestalten sein Fig. 2. wird. Für Laboratoriumszwecke dienen kleinere Glasbassins, welche von der Wasserleitung her oder einer anderen Wasserquelle zu speisen sind, was keine Schwierigkeit hat, während der Wasserabfluß durch ein besonderes, sozusagen unendliches Heberrohr besorgt wii*d, das stets in Funktion bleibt, wie sich auch der Wasserzufluß gestalten möge, während ein einfaches Heber- rohr nicht mehr funktioniert, wenn es einmal ausgeflossen ist, wie das bereits vorkommt, wenn die Wasserquelle unregelmäßig arbeitet (siehe Figur 2, Bassin mit unendlichem Heber). A. Knochenfische. Zu Versuchen am Gehirn der Knochenfische eignen sich am besten Squalius cephalus (Döbel oder Mönne genannt), ein in unseren Gewässern häufiger Cyprinoide und der Karpfen selbst, Cyprinus carpio, sowie Barbus, Perca fluviatilis (aber auch Lachs, Forelle, Hecht u. a.), die man nicht über 154 J. Steiner, Das Zentralnervensystem der kaltblütigen Tiere. 20 bis 25 cm lang nimmt (Perca noch kleiner), eingedenk der Tatsache, daß das Gehirn nicht proportional der Länge des Tieres zunimmt, sondern hinter derselben wesentlich zurückbleibt. Daraus entwickelt sich das Mißver- hältnis, daß man in einer großen Hirnschale ein kleines Gehirn vorfindet, welches sehr tief liegt und durch diese seine Lage der vivisektorischen Bearbeitung unnötige Schwierigkeiten bereitet. Wählt man Fische in der oben angegebenen Länge, so besteht das ]\Liß- verhältnis nicht: das Gehirn, das die Schädelkapsel noch ganz ausfüllt, liegt unmittelbar imter der Schädeldecke und ist der Bearbeitung bequem zugänglich. Groß genug ist das Gehirn dieser Fische an sich durchaus, denn es übertrifft stets noch an Größe das Gehirn unserer größ- ten Frösche. J \ r N. olfactorius Vorderliirn, Großbirn jj Mittelliirn, Lob. opticus Hinterliirn, Kleinliirn w-\- Nacliliirn, Nackenbirn Fig. 4. Bei der Eröffnung der Schädelhöhle kommt alles darauf an, einen passen- den Knochenlappen so abzuheben, daß er proximal mit dem Schädel in Verbindung bleibt und nach ge- Fiir. o. taner Arbeit wieder an seine alte Stelle zurückgelegt werden kann, um die Schädelhöhle von der Umgebung bzw. dem Wasser voll- ständig abzuschließen. Hierbei verfährt man folgendermaßen : Ein wenig vor der queren Ver- bindungslinie der beiden hinteren Augenwinkel und in der Nähe des rechten Augenwinkels, wenn der Experimentator rechts vom Fisch steht (s. Figur 3, Squal. ceph., natürliclie Größe), beginnt der mit einer passenden Knochenzange (siehe Figur 5, natürliche Größe) anzusetzende Schnitt, den man quer nach der anderen Augenseite, immer die Zange wie eine Schere benutzend, fortsetzt, je nach der Größe des Fisches in Länge von 1 — 2 cm. Dort angekommen, biegt man im rechten Winkel nach hinten um; im allgemeinen bis dahin, wo die Schädeldecke von Muskelfleisch bedeckt ist. Hat man den gleichen Längsschnitt auf der anderen Seite von dem rechten Augenwinkel her vollendet, so kann man den angelegten Knochenlappen etwas kräftig nach hinten aufklappen und hat so die Schädelhöhle freigelegt. Die Fische. 155 Was man zunächst sielit^ ist aber kein Gehirn, sondern glänzendes, gelbes Fett, welches das Gehirn bedeckt. Man entfernt dasselbe durch Austupfen mit ganz kleinen, weichen, in physiologischer Kochsalzlösung ge- tauchten Schwämmchen. Endlich erscheint, hellwciß schimmernd, das Gehirn, dem man sofort Vorder-, Mittel- und Hinterhirn unterscheiden kann 4, natürliche Größe). an (siehe Figur Ist man nicht sogleich klar über die Be- Fig. 6. deutung der Hirnteile, so orientiert man sich ganz leicht durch das Klein- hirn, welches deutlich unpaar ist und genau in der Mittellinie liegt, im Gegensatze zu den übrigen Hirnteilen, welche symmetrisch zu beiden Seiten der Mittellinie angelegt sind. Wie die Figur 4 zeigt, liegt dann vor dem Kleinhirn das Mittelhirn, davor das Vorderhirn mit den ganz kleinen Riechlappen und den davon ausgehenden Riechnerven, welche man bei dieser Anlage des Lappens nur in ihrem proximalen Teile zu sehen bekommt. 156 J. Steiner, Das Zentralnervensystem der kaltblütig-en Tiere. Hat man die Operation am Gehirn beendet, welche stets mit einem ganz geringfügigen Blutverluste, selbst fast ohne einen solchen abläuft, so klappt man den Knochenlappen nach vorn herunter. bringt ihn m seme frühere Lage, hilft eventuell hinten, wo man auf Widerstand stößt, durch Unterschneiden etwas nach und legt schließlich ganz vor- sichtig zur Sicherung eine Naht durch die etwas feine Haut an (ein Faden genügt!). Ist die Ausführung in der angegebenen Weise geglückt, so ist der Abschluß der Schädelhühle gegen das Wasser ein völlig aus- reichender und man kann den Fisch sofort (mit der natürlich ge- gebenen Vorsicht) behutsam in das Wasser bringen. Ist die An- legung des Lappens weniger gelungen, namentlich durch Sprünge in demselben oder durch Absprengung der Kanten, und erscheint der Abschluß gegen das Wasser nicht für ausreichend, so kann man einen solchen sehr vollständig erzielen, wenn man auf die Schädeldecke nach Abtrocknung mit feinem Fließpapier eine Schicht warmer Gelatine auftropft und diese mit konzen- trierter Tanninlösung bepinselt. Diese Gelatinekappe hält in der Regel für zwei Ta^e, innerhalb welcher Zeit die Schuittkanäle sich "iD^y mit organischem Material so gefüllt haben, daß die Schädelhöhle ganz abgeschlossen ist. die Abtragungen wie folgt ausgeführt: dem Vorderhirn und Fig-, 7. Im einzelnen werden 1. Die Nn. olfactorii, welche man aus dem Vorderhirn nach vorn eben austreten sieht, lassen sich leicht mit beliebigem kleinen Scher- chen einzeln durchschneiden. 2. Die Abtragung des Vorderhirns kann, da auf der Grenze von Vorder- Mittelhirn gerade die Nn. optici austreten (s. Fig. 9), nicht durch ein- fachen bis auf die Basis reichenden Schnitt gemacht werden, sondern mit dem in Figur 6 abgebildeten, zugeschärften Meißel, welcher, hinter dem Vorderhirn eingesenkt, bevor er die Basis er- reicht hat, mit der Spitze nach vorn erhoben wird, wobei er das losgelöste Vorderhirn vor sich her schiebt. Diese Abtragung ist von keinerlei Bewegung des Tieres begleitet. Tritt irgendeine Zuckung auf, so ist wahrschein- lich ein rückwärts a'elesrener Hirnteil mit verletzt und ein gelegener reines Resultat gefährdet. Trotzdem ist wahrscheinlich vorübergehende solcher Versuch öfter handelt es sich in manchen Reizung, die sich wieder noch brauchbar; Fällen nur um eine ausgleicht. 3. Die Abtragung des ganzen ]\Iittelhirns geschieht mit dem in Figur 7 abgebildeten Lanzenmesser, dessen Seiten stumpf sind. Ho-. 8. Man hat hierbei zu beachten, daß die Atemnerven (N. trigeminus), welche, ganz vorn aus dem Naclünrn (Med. oblongata) aus- tretend, an der Außenseite des Mittelhirns vorbei an der inneren Schädel- wand nach vorn in die Kiemen ziehen, nicht verletzt werden. Das ist mit jenem Messerchen, das man einfach senkrecht auf der Grenze vom Mittel- und Nachhirn einsenkt, jedesmal vermieden, weil man nur das Nachhirn quer durchtrennt, ohne daß das Messer die innere Schädelwand und damit Die Fische. 157 die Atemnorven erreicht. (Das Lanzenmessor ist nach einem Gipsabguß des Fischkopfes angefertigt.) H Klh N. T. opt, Zb Lob. trig. Lot), vag. Com V post Com. ant. Tr. olf N. II M. B. Fig. Sagittalschnitt durch das Gehirn von Barbus. V. Vorderhirn, N. II. Xerv. opticus, T. opt. Tectum optieum, M. Mittelhirnbasis, V. C. Valvnla cerebelli, Klh. Kleinhirn, Zb. Zirbel. 4. Will man die Decke des Mittelhirns isoliert abtragen (dieselbe dient als Tectum optieum besonderer Funktion), so geschieht das mit der neben- stehenden Bajonettschere (Figur 8, natürliche Größe), welche gerade die oberste Lage, d. h. die Decke abtrcägt. Durch diese Abtragung wird die Höhle des Mittelhirns eröffnet, welche man also jedesmal zu sehen bekommt. Die Abtragung darf von Bewegungen des Tieres nicht begleitet sein. Treten solche auf, so ist die Ab- der Decke nicht oberflächlich genug geschehen. Die Abtragung des Kleinhirns umfaßt nicht nur den sichtbaren asymmetrischen Teil, der tragung 5. gewöhnlich ah Kleinhirn benannt wiixl, sondern auch noch die Wurzeln dieses Kleinhirns, welche in dem Mittelhirn stecken. Eröffnet man das Mittelhirn, so sieht man auf dem Grunde desselben zwei zum ]\Iittelhirn konzentrische Höcker- chen, welche, wie man sich durch Streichen mit ganz feinem Schwämmchen überzeugen kann, nach vorn frei flottieren und mit der Pars posterior cerebelli direkt in Verbindung stehen als Pars anterior cerebelli (auch Valvula cerebelli genannt). Das Nähere sieht man aus der nebenstehenden Figur 9. Man kann nun erst die Pars posterior abtragen, indem Fig-. 10. man von hinten her unter diesen Teil das in Figur 10 (natürliche Größe) abgebildete Schaufelchen unterschiebt und dann von oben her mit dem Meißel auf der hinteren Grenze vom Mittelhirn einschneidet, bis man auf das unterliegende Schaufelchen trifi't. Die Pars posterior fällt dann einfach ab. Hierauf eröffnet man das Mittelhiru, erhebt die Pars Fig. 11. 158 J. Steiner, Das Zentralnervensy.stem der knltbliitigen Tiere. anterior cerebelli bzw. die beiden Tuberkel diircb Streichen von vorn nach hinten und trägt sie mit einer flachen Schere ab. Es bleibt nur noch das N. olfact. N. opticus Großhirn Mittelbirn Kleinhirn N. trig. 1 N. trig. 3 u. 3 X. facial. N. glossophar. R. brauchiales n. vagi N. vagus R. lateral, n. vagi Fig. 12. Gewölbe bzw. der Teil des Kleinhirns, welcher unter dem hinteren Teile der Decke des Mittclhirns liegt und mit letzterem verwachsen ist, auf der Unterlage aber ohne Anheftung frei liegt. Man geht von der Mittelhirn- Die Fische, 159 hüblo mit dem g-ekrümmtcii Messerchen (Figur 11, natürliche Größe) ein, schiebt es unter das Gewölbe und schneidet rechts und links nach oben durch: so fällt das Gewölbe heraus. Man kann die Operation auch einzeitig und zwar so machen, daß man nach Eröffnung des ]\Iittelhirns die Pars anterior cerebelli aufhebt, mit dem gekrümmten ^Lesserchen direkt unter das Gewölbe geht und dasselbe beider- seits durchschneidet: dann muß das ganze Kleinhirn in einem vStück heraus- fallen. Ob man in dieser oder jener Weise zu Werke geht, wird namentlich von der Geschicklichkeit des Experimentators abhängen; jedenfalls ist der zweite Weg kürzer. Welchen Weg man aber wählen mag, so darf für keinen Fall die Durch- schneidung von Muskelbewegungen begleitet sein, denn damit ist der Erfolg bzw. die Richtigkeit der Operation stets in Frage gestellt. 6. Wenn man zur Abtrennung des Nackenmarkes vom übrigen Gehirn das Kleinhirn erhebt oder abträgt, so trifft man bei den Fischen nicht auf die vertiefte Rautengrube, wie bei den nächst höheren Vertebraten, sondern auf .starke Erhebungen oder Brücken, welche die Rautengrube überspannen. Es sind das Markmassebildungen, welche den Nervenkernen entsprechen, die dem Trigeminus und Vagus (Lob. trigemini und Lob. vagi) angehören. Man hat dabei zu beachten, daß das Atmungszentrum im Trigeminuskern enthalten ist und man daher die Abtrennung des Nackenmarkes hinter diesem Gebilde ausführen muß, um die Atembewegungen ungestört zu erhalten. (Vgl. Fig. 9.) Beim Squalius cephalus ist das ganze Gebilde durch ein Bändchen dar- gestellt, welches die Rautengrube überquert. Man kann durch einseitige, doppel- seitige und mediane Durschneidung dieser Brücke mit Hilfe des Sichelmessers sehr deutlich den Einfluß dieses Hirnteils auf die Atembewegungen darstellen. Zur allgemeinen und weiteren Orientierung, namentlich auch unter Hin- blick auf einige Hirnnerven und den Seitennerven diene die Figur 12: das Gehirn, der vordere Teil des Rückenmarks mit den Hirnnerven in situ eines größeren Exemplares von Barbus fluviatilis. Der Seitennerv (Ast des N. vagus), deutlich sichtbar in der Seitenlinie auf der Oberfläche des Rumpfes, zu beiden Seiten symmetrisch, ist ganz leicht da zu treffen, wo er aus der Tiefe in die Haut übergeht. Die Durch- schneidung wird nach Entfernung einiger Schuppen mit der Schere gemacht. Die so entstehende Wunde kann man durch wai-me Gelatine schließen. Die Seitenorgane am Kopfe macht man durch Kauterisierung funktions- unfähig. Der Aal, w^elcher wegen seiner Lebenszähigkeit zu mancherlei ergän- zenden Versuchen sehr brauchbar ist, bietet für die Technik einige Eigen- tümlichkeiten, die hier anzuschließen sind. Das Gehirn ist im Vergleich zur Körperlänge recht klein, aber immer noch groß genug. Künstliche Atmung ist wegen der Unmöglichkeit, den Aal ruhig zu halten, nicht ausführbar, aber auch nicht nötig, weil der Aal bekanntlich einige Zeit (jedenfalls stundenlang) außerhalb des Wassers zu leben vermag. Man kann ihn deshalb einfach festhalten. Aber um das fertig zu bringen, muß man ihn vorher in Mehl- oder Sägespänen wälzen und dann mit einem Handtuch fassen. )n 160 J- Steiner, Das Zentralnervensystem der kaltblütigen Tiere. Die Anlage eines Knoclienlappens ist nicht nötig, da der Aal eine sehr feste Haut hat, die man über der Schädelwimde nur festzunähen braucht, um die Schädelhöhle gegen das Wasser abzuschließen. Funktionsprüfung der operierten Knochenfische. Allgemein sei bemerkt, daß alle operierten Tiere stets möglichst lange (Wochen und Monate) am Leben zu erhalten und stets von neuem auf ihre Leistungen zu prüfen sind. Bei den so operierten Fischen wird man zu prüfen haben 1. ob und in welcher Weise die normale Schwimmbewegung erhalten oder gestört ist. Hierbei sei auf die mehrfachen Formen von normalen Haltungen hingewiesen, nämlich a) die rasche Fortbewegung, welche durch Pendelbewegungeu des Schwanzes erzeugt wird, während die Flossen, be- sonders die Brustflossen flach an den Leib gelegt werden, b) das freie Schweben im Wasser, wobei die Flossen und besonders die Brustflossen senkrecht vom Rumpf abstehen und in fortwährender Bewegung begriff'en sind, c) eine Zwischenform bei langsamer Fortbewegung mit eingeschobener Schwebe, wobei der Schwanz seltenere Pendelbewegungen macht, wiihrend die Flossen sich intermittierend entfalten, d) die Rückwärtsbewegung, welche wesentlich durch die Brustflossen erfolgt, e) das ruhige Stehen auf dem Grunde, w^as unabhängig von den Flossen wohl unter dem Einfluß des Muskolgefühles steht, wobei der Schwanz die notwendigen korrigierenden Bewegungen ausführt. 2. Die Nahrungsaufnahme, d.h. ob eine solche willkürlich stattfindet. Zu diesem Zweck wirft man in das Wasser einzelne Regenwürmer, Mehl- würmer, Schaben (Periplaneta orientalis), Würfel von getrocknetem Eiereiweiß, oder auch Brotstückchen auf die Oberfläche des Wassers; endlich auch einen glatten Bindfaden von etwa gleichen Dimensionen mit denen eines Regenwurms. 3. An der Hand der Nahrungsaufnahme kann man auch den Farben- sinn prüfen, indem man auf die Oberfläche des Wassers verschiedenfarbige Oblaten bringt, wie man sie früher zu Briefverschlüssen verwendet hat, und beobachtet, ob und welche von diesen farbigen Objekten bevorzugt werden. Nach einer andern Methode wird in das Wasser ein zweckmäßiges Spektrum geworfen, dessen verschiedene Helligkeit zu korrigieren ist. Man beobachtet, welches der Spektrallichtcr zum Aufenthalt bevorzugt wird (vgl. C. Heß, Untersuchung über den Lichtsinn der Fische. Archiv für Augenheilkunde 1909. Ergänzungsheft). 4. Die Willkürlichkeit der Fortbewegung im allgemeinen. Diese Prüfung ist direkt nicht ausführbar, weil das Wasser an sich eine Anregung zur Bewegung gibt, aber wenn man zwei gleich oder auch verschieden operierte Fische in den Behälter bringt, so kann man beobachten, ob diese Fische zusammen spielen, wie das unversehrte Fische zweifellos tun. Hieraus kann man die Willkürliehkeit der Bewegung erschließen. 5. Das Sehvermögen prüft man, indem man in die Bahn ein Hindernis, z. B. ein Brettchen stellt, dem sehende Fische regelmäßig ausweichen; wo- gegen sehende Fische nicht selten gegen eine Glaswand anstoßen. Oder man tritt an das Glasbassin dem Fische gegenüber oder man greift nach ihm. Die Fische. 161 Wenn die operierten Fische unfähig sind, die Nahrung selbständig und willkürlich aufzunehmen, und man die Absicht hat, sie längere Zeit am Leben zu erhalten, so muß man sie künstlich füttern, indem man ihnen das Futter (die oben angegebene Nahrung) tief in das geöffnete Maul schiebt — aber immer mit großer Vorsicht und Geschwindigkeit. Lebende Flußfische (Knochenfische) liefert jede größere Fischhandlung des Inlandes. B. Die Knorpelfische. 1. Die Haifische. Von den Haifischen, die infolge ihrer großen Widerstandsföhigkeit ein ausgezeichnetes Material bieten, eignen sich für den Versuch am meisten der Hunds- und Katzenhai (Scyllium canicula und Scyllium catulus). Man wählt mit Vorteil den Hundshai, welcher bei V2 11^ Länge ausge- wachsen und im Mittelmeer häufiger ist. Der Katzenhai, welcher ausge- wachsen IV2 131 lang ist, eignet sich ebenfalls besser bei V2 ^^ Länge, weil bei den längeren bzw. älteren Tieren die Gewebe meist zu fest sind und auch hier das Mißverhältnis zwischen Gehirn und Schädelkapsel störend wirkt, wie bei den Knochenfischen. Bei künstlicher Atmung verhält sich der Haifisch beliebige Zeit muster- haft ruhig. Bei der knorpligen Beschaffenheit des Schädels und einer Haut, die sich wie Leder näht, kann man die Schädeleröffnung und -Schließung einfacher gestalten als beim Knochenfisch. Mit einem gewöhnlichen festen Messer schneidet man genau in der Mittellinie auf einem Punkte zwischen vorderem Augenwinkel und Nasenloch (das auf der Unterseite liegt) vorsichtig durch Haut und Knorpel durch und verlängert diesen Schnitt zunächst nach vorn um ^J2 cm; nach vorn des- halb, weil unter dieser Stelle keine Gehirnsubstanz liegt, sondern nur ein mit Lymphe erfüllter Kaum, als vorderster Abschnitt der Hirnkapsel. Um gefahr- los nach hinten weiter zu schneiden, fasst man mit einer festen Pinzette den hinteren Schnittrand etwas seitlich, erhebt ein wenig die Schädeldecke und erweitert den Schnitt um 1 cm. Die Figur 13 (natürliche Größe) zeigt den Haifischkopf und vorn die Linie, in der man einzuschneiden hat; eine weiße Linie, welche sich bei diesen Haifischen als natürliche Bildung vorfindet, wie in dem hier gezeichneten Exemplar. Die Wundränder werden durch stumpfe Wundhaken auseinander gezogen (event. genügt ein Wundhaken, den man selbst hält) und verschafft man sich auf diese Weise einen ge- nügenden Einblick in den vordersten Teil des Gehirns. Hat man die beabsichtigte Operation am Gehirn vollzogen, so werden die Wundhaken entfernt und die Wundränder, welche sich gut aneinander legen, mit fester Nadel und festem Faden, wie ein anderes Tierfell, genäht. Der Abschluß ist ein vollständiger. Diese Art der Eröffnung der Schädelhöhle ist nur anwendbar bei Ope- rationen an den vorderen Teilen des Gehirns. Will man Operationen im Zwischen- und Mittelhirn oder noch weiter hinten machen, wo die zunehmende Tigerstedt, Handb. d. pbys. Methodik III, 4. H 162 J. Steiner, Das Zentralnervensystem der kaltblütigen Tiere. Dicke des Schädeldaches ein genügendes Auseinanderziehen der Wundränder nicht gestattet, so hat man mit einer kurzen festen Schere einen durch Haut Kasenöffnnng / 1 , • < ^ ^■ Fig. 13. und Knorpel durchgehenden Lappen anzulegen, der vorn kurz hinter der Ver- bindungslinie der vorderen Augenwinkel beginnt und nach hinten etwa l'/o bis 2 cm (nach Bedarf) fortgesetzt werden mag, aber mit dem Körper in Verbindung bleiben muß und für die intrakranielle Operation zurückgeklappt Die Fische. 163 wird, wie die Figur 14 (luitürliche Größe) zeigt. Ist die Operation beendet, so wird der Lappen zurückgelegt und regelrecht eingenäht. V J^ h Fig. 14. Die Abtragungen innerhalb des Gehirns werden nach den gleichen Me- thoden ausgeführt, wie bei den Knochentischen, nur sind ^leißel und Lanzen- messer entsprechend der Größe des Haifischgehirns größer zu nehmen, während man die Riechlappen mit dem Sichelmesser (Figur 11) durchschneidet. Alles 11* 164 J. Steiner, Das Zentralnervensystem der kaltblütigen Tiere. Nähere folgt aus der Figur 15, welche das Gehirn eines erwachsenen Hunds- haies in natürlicher Größe wiedergibt. Nur sei zum Unterschied gegen den Knochenfisch bemerkt, daß man für die Abtragung des Vorderhirns, das genau auf der Grenze zum Zwischenhirn gemacht wird, nicht den Meißel benutzt, sondern das Lanzenmesser, da der N. opticus sich nicht unter dieser Stelle befindet. Es sei noch darauf hingewiesen, daß bei den Haifischen das Mittelhirn von hinten her durch das Kleinhirn mehr oder weniger überdeckt wird, wes- für die Operation im Mittelhirn das Kleinhirn vorher entweder oder abheben muß. Zugleich sei bemerkt, daß das Kleinhirn keine Pars anterior besitzt. Schließ- lich operiert man bei den Haifischen halb man entfernen rS- Nasenkapseln Bulbus olfact. Vorderbiru, Großhirn Zwisebenhirn, Sebbügel Mittelhirn, Lob. opticus Hinterbirn, Kleinhirn Nacbhirn, N. vagus Nackenmark Fig. 15. im Gebiete des Nachhirns sehr be- quem und unbekümmert um Aten^ Störungen, weil die im Vagus ver- laufenden Atemnerven zu den nach rückwärts gelegenen Kiementa- schen ziehen, d. h. also umgekehrt wie bei den Knochenfischen. Zur allgemeinen Orientierung füge ich noch den Kopf eines Dornhaies (Acanthias vulgaris) bei, um namentlich die Lage des Ge- hirns und Rückenmarks, sowie einer Zahl von Hirnnerven in situ zu zeigen (Figur 1()). Funktionsprüfung bei den Haifischen. Wenn man bei den Haifischen im Prinzip dieselben Prüfungen vorzu- nehmen hat, wie bei den Knochenfischen, so gestalten sich dieselben doch analog ihrer Lebensart etwas anders. Wir prüfen 1. Die normalen Schwimmbewegungen unserer Scyllien, welche schwimmen durch wellenförmige Bewegung ihres ganzen Leibes, ganz ähnlich, wie unsere Aale, bei voller Aquilibrierung; die Flossen sind vielfach starr und funktionieren nur wenig. Diese Fische liegen in der Regel stundenlang ruhig auf dem Sand und müssen zu Bewegungen durch mechanisches Anstoßen oder durch vorgeworfene Nahrung angeregt werden. 2. Die willkürliche Nahrungsaufnahme ist hier anders zu prüfen, als bei den Knochenfischen, denn wirft man den Haifischen ihr Lieblingsgericht, tote Sardinen, in das Bassin, so setzen sie sich nach kurzer Zeit in Be- Avegung, ohne aber direkt auf die Nahrung loszugehen, sondern sie um- ziehen dieselbe in immer enger werdenden Kreisen, bis sie schließlich mit dem Maul auf die Beute fallen und sie verschlingen. Es ist ofi:enbar nicht der Gesichtssinn, der sie dabei leitet, sondern der Geruchssinn. 3. Das Sehvermögen ist in gleicher Weise, wie bei den Knochenfischen zu prüfen, aJDcr es muß das im Dunkeln, d. h. bei Nacht o-eschehen, denn bei Tage ist die Pupille stets auf einen feinen S])alt reduziert, durch den Die Fische. 165 siclierlicli nur wenig Licht in das Auge eintreten kann, während bei Nacht die Pupille rund und weit geöffnet ist. Bulb. olfact. Auge Spritzlocl] N. glossoph. N. vagus R. lateral. n. Vagi. Vorderliirn N. trig. I. Mittelbirn Kleinhirn N. trig. II. Fiff. 16. 4. Die Willkürlichkeit der Bewegungen ist einwandfrei nur schwer fest- zustellen angesichts der Trägheit ihrer Bewegungen und der Tatsache, daß 166 J. Steiner, Das Zentralnervensystem der kaltblütigen Tiere. auch die für die Nahrungsaufnahme eingeleitete Bewegung von einem äußeren Reize abhängt. Haitische füttert man am einfachsten mit toten Fischen. N. trig. Kleinhirn -■ Lob. elect. -- N. vag. s. - electr. Kiemen Auge Elektr. Organ Fig. 17. Man bearbeitet Haifische am besten am Meer selbst (Zoolog. Station in Neapel, Arcachon am Atlantischen Meer oder in der Biolog. Station in Helgoland; letztere liefert auch lebende Haifische hierher). Die Fische. 167 2. Die Rochen. Unter den Rochen eignen sieb am meisten für den Versuch die Torpe- dineen (Torpedo marmorata und oculata) trotz der elektrischen Schläge, an die man sich gewöhnt und die bekanntlich rasch an Stärke ab- nehmen. Auch hat der Zitterroche den großen Vorteil eine feste Haut zu besitzen, die namentlich über der Schädelkapsel sehr lose aufsitzt, bequem eingeschnitten und wieder fest durch eine Naht geschlossen werden kann. Die Eröffnung der Schädelkapsel gestaltet sich demnach folgendermaßen: Sobald der Fisch unter künstlicher Atmung ruhig daliegt, erhebt man mit einer festen Pinzette die Haut in der ^Mittellinie nach vorn von den Augen und legt in dieselbe einen genügenden Längsschnitt, zieht die Ränder aus- einander und durchschneidet mit einem Messer den nicht harten Knorpel, wobei die übrigen Verhältnisse genau so liegen, wie beim Hai, auch die hirnfreie vordere Abteilung des Hirnraumes ist vorhanden. Da die Haut so fest genäht werden kann, so kommt es auf die Bildung eines Knorpel- lappens nicht an, womit man sich also nicht aufzuhalten braucht, sondern man eröffnet in beliebiger Ausdehnung ganz nach Bequemlichkeit, kann die knorplige Decke eventuell auch ganz abtragen. Die einfache Naht schließt die Schädelhöhle fest zu. Wenn die Ruhe des Fisches nicht genügt, so habe ich wiederholt durch einfaches festes Aufdrücken mit dem Mittelfinger auf die vordere Schädelkapsel totale Ruhe herstellen können. Es sei noch bemerkt, daß sich die Torpedineen im allgemeinen sehr widerstandsfähig für die Operation erweisen. Fig. 17 zeigt das Gehirn einer Torpedo ocellata mit ihrem Lobus electricus, den elektrischen Nerven und den elektrischen (Organen. (Die elektrischen Nerven entstammen vorwiegend dem Vagus, die vorderen Aste dem N. trigerainus.) Andere Rochen im Mittelmeer sind Raja clavata und R. miraletus, die im ganzen wenig geeignet sind, während die durch ihre Form rochenähnlichen Squatiniden, wie Squatina vulgaris, sehr brauchbar und als Haie, wie diese, zu behandeln sind. 3. Die Störe. Für uns erreichbar ist wesentlich nur der eigentliche Stör (Accipenser sturio), welcher im Atlantischen- und Mittelmeer, sowie in der Nord- und Ostsee sich aufhält. Nach meinen Erfahrungen kommt für uns als Fangort die Eibmündung in Betracht, von wo in den Monaten Mai bis August täglich am frühen Morgen 50 und mehr lebende Störe von 2 Meter Länge auf den Fischmarkt von St. Pauli-Hamburg gebracht werden. Aber diese Riesen sind für den Versuch nicht zu brauchen, denn der Riesenkopf von etwa 6 cm Höhe (Knorpel) zeigt an seiner Basis eine ganz kleine Hirnhöhle und in dieser das relativ winzige Grehirn. Die beistehende Figur 18 zeigt das Gehirn in einem solchen Kopfe, an dem ich mehrere Tage gearbeitet habe, um zu dem Gehirn durchzudringen (es sind alle übrigen Teile des Kopfes entfernt und nur die nächste Umgebung des Gehirns dargestellt, um die tiefe Einbettung desselben zu verstehen). Ich gebe das Bild, welches 168 J. Steiner, Das Zentralnervensystem der kaltblütigen Tiere. nach dem von mir angefertigten Präparate gezeichnet ist, hier wieder, weil seit Stannius (Müllers Archiv f. Anatomie und Physiologie 1843) eine N. olfact. Taberciil. olfact. Vorderhirn \ Zwisclienhirn Mittelliirii Kleinhirn Nachhirn Fig. 18. makroskopische Abbildung dieses Gehirns, soweit ich durch Umfrage fest- gestellt habe, nicht vorhanden und das Stannius sehe Bild auch nicht ganz Die Fische. 169 Nasenöffnung Fig. 19. 170 J- Steiner, Das Zentralnervensystem der kaltblütigen Tiere. deutlich ist. Experimente kann man deshalb nur an kleinen Exemplaren von 30 — 40cm Länge machen, die freilich bei der noch immer großen Dicke des Schädels genügende Schwierigkeiten bieten*). In Fig. 19 ist ein Kopf eines solchen Störs in natürlicher Größe ab- gebildet, an dem man zwischen vorderen Augenrand und hinteren Nasenrand einzuschneiden hat, um an das Gehirn zu gelangen: es ist eine sehr mühe- volle, event. unausführbare Arbeit, die man am besten noch mit dem oben in Fig. 6 angegebenen Meißel ausführen könnte. Erreicht man endlich in der Tiefe das winzige Gehirn, so muß man eine Lupe zur Hand nehmen, um die Teile zu unterscheiden. Im ganzen ist von diesen Versuchen abzuraten. Die Prüfung der Funktionsstörung bei Rochen und Stören geschieht wie bei den anderen Fischen. C. Die Pleuronectiden (asymmetrische Knochenfische). Zu den Pleuronectiden zählen 1. die Butten (Rhombus), 2. die Schollen (Platessa) und 3. die Seezungen (Solea). Diese Fische zum Experimente heranzuziehen, hat seinen Grund in einer höchst interessanten Erscheinung, die im Bereiche der sog. „Zwangsbewegungen" liegt, wobei es sich wesent- lich um die einseitige Abtragung des Mittelhirns handelt. Die Pleuronec- tiden sind im Atlantischen Meere, namentlich in der Nordsee vertreten, so daß man sie zahlreich auf den Fischmärkten der belgischen, holländischen, deutschen und dänischen Küste zu sehen bekommt. Im Mittelmeere sind sie seltener^ doch waren in der Zoologischen Station in Neapel immer einige lebende Exemplare von Solea zu haben. Wenn man den Kopf z. B. einer Seezunge betrachtet, so fällt sogleich als Ausdruck der Asymmetrie auf, daß die beiden Augen nicht in gleicher Körperhöhe, etwa von dem oralen Ende, gleich weit entfernt liegen, son- dern daß diese Entfernung ungleich ist, so daß die Verbindungslinie der beiden Augen nicht senkrecht zur Körperachse steht, sondern mit derselben einen spitzen resp. stumpfen Winkel bildet (den sinnfälligen Gegensatz zu den Pleui'onectiden bilden die Rochen, welche zwar ebenfalls Flach fische, aber symmetrisch gebaut sind und deren Augen auch gleichweit von dem oralen Körporende entfernt liegen). Die Fig. 20 zeigt das Kopfstück einer See- zunge mit den bloßgelegten Hirnteilen: Vorderhirn,' Mittolhirn und das unpaare Kleinhirn, von dem aus die Orientierung in dubio immer am leichtesten ist. Nachdem die Atmung eingeleitet ist, sucht man die Seitenlinie auf, welche in der Regel von dem oberen Auge ausgeht. Man schneidet etwa V2 cm unterhalb des Auges mit der Zange ein, indem man sich zugleich ein wenig mehr nach der Mittellinie wendet. Man kann auch zwischen den Augen bei festem Eindrücken in die Tiefe mit dem Finger eine Knochen- leiste fühlen, welche nach vorn die Verlängerung der Hirnkapsel ist. Man folgt dieser nach hinten bis etwa V2^i^^ "^on dem oberen Auge entfernt und schneidet mit der Zange ein: dann trifft man auf die Hirnkapsel. Man ver- sucht, wie bei den Knochenfischen, einen Lappen abzuheben oder da dies ■*) Da für die jungen Tiere Schonzeit besteht, so mul) man zu dem Fange von der Regierung besondere Erlaubnis haben. Eventuell erhält man das eine oder das andere Exemplar vom Hamburger Zoologischen Garten, der wohl stets einige Tiere besitzt. Die Fische. 171 hier Schwierigkeiten hat, man verzichtet auf einen Lappen und macht hinter- her einen Verschhiß, wie bei den Knochenfischen angegeben (Gelatinekappe). Man achte darauf, daß man nicht in die benachbarte Augenhöhle gerate, was man leicht vermeidet, da man den Augenhühlenrand mit dem Finger fest abtasten kann; ebenso hüte man sich, den dem Operationsfelde nahe lieo-enden Kiemendeckel zu verletzen. Kleinbirn Seitenlinie Mittelliirn Fiff. 20. Die einseitige Abtragung des rechtsseitigen Mittelhirns, das man direkt vor sich hat, hat keinerlei Schwierigkeit und geschieht am besten mit dem Meißel (Figur G). Für die Abtragung der linken Seite kann man die rechte Seite mit dem stumpfen Schaufelchen (Figur 10) nach vorn ziehen und dann ebenfalls mit dem Meißel die Abtragung links anschließen. Bei der Prüfung der Funktionsstörung handelt es sich nur um die durch einseitige Abtragung des Mittelhirns entstehende Kreisbewegung, welche aus genetischen Gründen in einer anderen Ebene vor sich geht, als bei den .symmetrischen Fischen, o 172 J- Steiner, Das Zentralnervensystem der kaltblütigen Tiere. II. Amphibien. 1. Ungesehwänzte Amphibien. Hier tritt das klassisclie Tier der Experimentalpliysiologie, der Froscli, in seine Rechte, und zwar wird der grüne Wasserfroscli (Rana esculenta) bevor- zugt, während der Grasfrosch (Rana temporaria) nur besonderen Zwecken dient, da er weniger widerstandsfähig ist. Der amerikanische Ochsenfrosch (R. mugiens) ist ein sehr schönes, aber ebenso kostbares Objekt. GelegentHcli zieht man auch die Kröten heran (Bufo und Bombinator). Man pflegt die Frösche in etwas flachen irdenen Töpfen aufzubewahren, die durch ein halb zu öffnendes Drahtgitter oben abgeschlossen werden; etwa 4 — 6 in einem solchen Topfe. Man bringt auf den Boden desselben soviel Wasser, daß es den Tieren bis an die Brust reicht und erneuert dasselbe täglich. So zweckmäßig diese Art der Aufbewahrung auch für die unverletzten Tiere sein mag, so ist sie für die operierten Tiere nicht zu empfehlen, welche die größte Ruhe haben müssen und bei dem Reinigen ihres Behälters möglichst nicht angerührt w^erden dürfen, weil sie sonst in ungestüme Be- wegungen geraten und dadurch das Resultat der Operation gefährden durch Nachblutung oder sonstige Vorkommnisse. Man wählt für die operierten Tiere flache Zinkkästen, welche durch feine Drahtgitter geschlossen sind und etwas schief gestellt werden, so daß das Wasser sich an den tieferen Stellen ansammelt. An der höher stehenden Seite des Kastens schließt eine Rinne an, durch welche man Wasser in den Kasten einfließen läßt, w^ährend sich auf der Gegenseite des Kastens eine Öffnung zum Ablassen des Wassers befindet. Auf diese Weise kann man dem Behälter Wasser zu- und ableiten, sowie ihn reinigen, ohne den Frosch dabei zu stören, während er selbst nach freier Wahl sich im Freien oder im Wasser aufhalten kann. Man legt einen langen Kasten an und teilt diesen in eine Anzahl kleinerer Abteilungen, von denen jede immer nur mit einem operierten Frosche besetzt wird. Ein besonderer, zweckmäßiger Halter zur Befestigung des Frosches bei Gehirnoperationen ist meines Wissens nicht vorhanden, aber auch nicht nötig, denn es ist immer noch die alte Methode zu bevorzugen, den Frosch bis über die Vorderextremitäten fest in ein dünnes Leinentuch einzuwickeln und so in der linken Hand zu halten, w^ährend man die rechte Hand völlig frei zum Hantieren hat. Indem man den Frosch selbst in der linken Hand hält, kann man ihn in jedem Augenblick ganz nach Belieben drehen und wenden, um bessere Beleuchtung usw^ zu haben (manche Experimentatoren ätherisieren den Frosch vorher [Atherschwamm unter Glasglocke], was aber nur in ganz geringem Grade geschehen darf). Nunmehr macht man mit einer spitzen Schere einen Hautschnitt, welcher die Mitte der beiden Trommelfelle verbindet, ohne aber die Trommelfelle zu erreichen, weil dort eine kleine Arterie passiert, deren Durchschneidung unangenehme Blutung erzeugt. Jetzt setzt man auf diesen Ouerschnitt einen Längsschnitt nach dem Kopfende hin. Man hat dann 2 Hautlappen, -welche sich in der Regel über das Auge klappen lassen, am einfachsten in der Weise, daß man sie mit kleinen feuchten Schwämmchen hinüberstreicht. Oder gelingt das durch- aus nicht, was wohl vorkommt, so faßt man sie mit einer kleinen Klemm- Amphibien. 173 pinzette und schlägt sie so zurück. ]\lan bat dann die Schädeldecke frei vor sich, auf der sich deutlich die Ossa frontoparietalia, sowie weiter rück- wärts die symmetrisch gelegenen eben heraustretenden Muskeln abheben. Die Fig. 21 gibt das sicli darbietende Bild mit den beschriebenen Stücken, zugleich auch mit der kleinen Klerampinzette wieder. Jetzt werden in der Höhe des vorderen Augenwinkels mit der Knochen- zange die Ossa frontoparietalia eingeschnitten und in ihrer ganzen Aus- dehnung abgehoben, wobei man natürlich die Zange möglichst flach führt, um keine Verletzung der Hirnteile herbeizuführen. Hat man diese Knochen abo-ehoben so lie