>^. y>^ ^.-•-» ■ .*.ir^^ '■ '" .>-'^', .s^- ^-"siA -I 0 ^ö ^ 2 '971H' /d^C^ .<■ -««wrf' HANDBUCH DER VERGLEICHENDEN UND EXPERIMENTELLEN ENTWICKELUNGSLEHRE DER WIRBELTIERE BEARBEITET VON Prof. Dr. Baefurth, Rostock, Prof. Dr. Bbaus, Heidelberg, Docent Dr. BÜBLER, Zürich, Prof. Dr. Eüd. Bijrckhardt, Basel, Prof. Dr. Felix, Zürich, Prof. Dr. Flemmikg(7), Kiel, Prof. Dr. Froriep, Tübingen, Prof. Dr. Gaupp, Freiburg i. Br., Prof. Dr. Goeppert, Heidelberg, Prof. Dr. Oscar Hertwig, Berlin, Prof. Dr. Eichard Hertwig, München, Prof. Dr. HocH- STETTER, Innsbruck, Prof. Dr. F. Keibel, Freiburg i. Br., Prof. Dr. RuD. Krause, Berlin, Prof. Dr. Wilh. Krause, Berlin, Prof. Dr. v. Kupffer (f), München, Prof. Dr. ]\Iaurer, Jena, Prof. Dr. Mollier, München, Docent Dr. Neumayer, München, Prof. Dr. Peter, Greifswald, Docent Dr. H. Poll, Berlin, Prof. Dr. Eückert, München, Prof. Dr. Schauinsland, Bremen, Prof. Dr. StrahI;, Gießen, Prof. Dr. Waldeyer, Berlin, Prof. Dr. Ziehen, Berlin HERAUSGEGEBEN VON DR- OSKÄR HERT'HriG O. Ö. PROF., DIREKTOR D. ANATOM.-BIOLOG. INSTITUTS IN BERLIN ERSTER BAND. ERSTER TEIL. ERSTE HÄLFTE MIT 244 ABBILDUNGEN IM TEXT VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1906 Uebersetzungsrecht vorbehalten. fix Vorwort. Seit der vor 26 Jalireu erfolgten Herausgabe der „Treatise on comparative embryology" des leider der Wissenschaft so früh ent- risseneu Francis Balfour ist der Versuch, das Gesamtg-ebiet der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der Tiere zusammenfassend darzustellen, nicht wieder unternommen worden. Allerdings haben E. KoRSCHELT und K. Heider sich vereinigt, um gemeinsam ihr vortreffliches Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte der wirbel- losen Tiere in 3 Bänden herauszugeben, welches von 1890 — 1893 erschienen ist. Aber eine vergleichende Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere, welche in Anbetracht der zahlreichen, seit 1880 er- schienenen, über alle Klassen der Wirbeltiere sich erstreckenden Ab- handlungen ein besonders dringendes Bedürfnis gewesen wäre, blieb ungeschrieben. Denn auch die umfassenderen Lehrbücher der Ent- wickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere, welche in Deutschland, England, Franki^eich und Amerika neu herausgegeben wurden, sind vorwiegend für das Studium des Studenten der Medizin und des praktischen Arztes berechnet, und wenn in einigen von ihnen die vergleichende Entwickelungsgeschichte als notwendig für die Dar- stellung vieler wissenschaftlicher Fragen mit berücksichtigt wurde, so ist es doch nirgendwo in einer auch nur einigermaßen erschöpfenden Weise geschehen, sondern immer nur insoweit, als es sich mit den auf einem anderen Gebiet liegenden Lehrzwecken vereinigen ließ. Ein Handbuch der vergleichenden Entwickelungslehre der Wirbel- tiere, welches einen treuen Spiegel vom Stande der gegenwärtigen entwickelungsge schichtlichen Forschung mit ihren zahkeichen Pro- blemen und noch ungelösten Streitfragen geben will, erfordert ein sehr eingehendes Studium der in einem Menschenalter entstandenen, umfangreichen Litteratur. Ein einzelner Forscher hätte zur Bewäl- tigung dieser Aufgabe viele Jahre angestrengten Fleißes verwenden müssen. Daher haben sich, um die an der Wende des Jahrhunderts besonders wünschenswerte Herausgabe eines zusammenfassenden Handbuchs zu ermöglichen. IV Vorwort. mehrere Facligeuossen, welche durch eigene Forschungen tiefere Einblicke in einzelne Gebiete der vergleichen- den Entwickeln ngslehre gewonnen haben, zu gemein- samer Arbeit vereinigt. Bei der Verteilung des zu verarbeitenden Materials in einzelne Kapitel war von vornherein eine Entscheidung zwischen zwei Wegen zu treffen! Einmal konnte man als Einteilungsprinzip die verschie- denen Klassen der Wirbeltiere benutzen und ihre Entwickelungs- geschichte unter Wahrung einheitlicher vergleichender Gesichtspunkte für sich getrennt darstellen. In diesem Falle bestände das Handbuch in einer Sammlung von Monographieeu des Amphioxus, der Cyclo- stomen, der Selachier, Teleostier, Ganoiden etc. bis zu den Säuge- tieren und dem Menschen herauf. In dieser Weise haben Korschelt und Heider in ihrem Lehrbuch die Entwickelungsgeschichte der Wirbellosen zusammengefaßt. Die große Verschiedenartigkeit der einzelnen Eutwickeluugstypen und das dadurch bedingte Zurücktreten allgemein durchgehender, vergleichender Gesichtspunkte lassen eine solche Form der Behandlung für die Wirbellosen zur Zeit auch als die mehr geeignete erscheinen. Dagegen ist für die Wirbeltiere die Sachlage doch eine grundverschiedene. Denn in den einzelnen Klassen des Wirbeltierstammes treten die gemeinsamen Grundzüge einer typischen Organisation überall deutlich hervor und gestatten eine auf wissenschaftlicher Basis durchgeführte Vergleichung. Daher ist es für ein Handbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere das richtigere und jedenfalls das wissenschaftlichere Prinzip, nicht die Klassen des Systems, sondern die einzelnen Stadien des Entwickeluugsprozesses und die einzelnen Organsysteme der Ein- teilung zu Grunde zu legen. Denn nur auf diesem Wege kann eine erschöpfende Vergleichung in übersichtlicher und kurz zusammen- gefaßter Form gegeben werden. So empfiehlt sich für das Handbuch dasselbe Einteilungsprinzip, welches sich auch in der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere bewährt hat, und welches von Balfour in seiner „Treatise on com- parative embryology" in dem die Wirbeltiere behandelnden Band be- folgt worden ist. Die Aufgabe des Handbuchs besteht vor allen Dingen darin, einen erschöpfenden, auf quellenmäßiger Dar- stellung beruhenden lieber blick über das Gesamt- gebiet der vergleichjenden Entwickelungslehre zu geben. In ihm ist mit möglichster Vollständigkeit die ganze entwickelungsgeschichtliche Litteratur durch- gearbeitet und es sind auf solcher Grundlage die als gesichert erscheinenden Ergebnisse, die noch strittigen Fragen und die leitenden und sich immer mehr ver- Vorwort. V feinernden Probleme der Forschung zusammengefaßt worden. Auch haben in dem Handbuch die Ergebnisse der experimentellen Entwickelungslehre, welche im letzten Jahrzehnt eifriger gepflegt zu werden beginnt, ent- sprechend ihrer großen Bedeutung für das tiefere Ver- ständnis vieler Entwickelungsprozesse, die gebührende Berücksichtigung gefunden. Bei der Bearbeitung der in den einzelnen Kapiteln behandelten Themata ist jedem Mitarbeiter volle Frei- heit der Darstellung gewahrt worden, so daß es wohl vor- kommt, daß über allgemeine, noch strittige Fragen in verschiedenen Abschnitten des Lehrbuches auch entgegengesetzte Ansichten ver- treten werden. Hierin möchte ein Nachteil kaum zu erblicken sein. Ein einseitiger Paiteistandpunkt sollte in dem Handbuch nicht zum Ausdruck kommen. Da das Verständnis des Textes durch die Beigabe guter Abbildungen sehr erleichtert wird, so ist auf die Herstellung der Bilder nach Originalzeichnungen oder Nachbildungen lehrreicher Figuren aus Monographieen und Abhandlungen besondererWert gelegt worden. Die Abbidungen erscheinen als schwarze oder mehrfarbige Figuren im Text; von der Beigabe von Tafeln iist da- gegen abgesehen worden. Nachdem jetzt die letzten Manuskiipte in Druck gegeben sind, ergreife ich mit Freuden die Gelegenheit, sowohl den Herren Mit- arbeitern, welche so viel zum Gelingen des Werkes beigetragen haben, als auch dem Herrn Verleger Dr. Gustav Fischer für das Entgegen- kommen bei der oft schwierigen Drucklegung und für die glänzende Ausstattung mit einer außerordentlich reichen Zahl von Textflgureu, die zum großen Teil neu hergestellt werden mußten, meinen ver- bindlichen Dank auszusprechen. Grunewald bei Berlin, Juni 1906. Oscar Hertwig. Inhaltsverzeichnis zu Band I, Teil 1. Seite Oscar Hertwig. Einleitung und allgemeine Littev r a t u r ü b e r s i c h t. Erschienen im September 1 901 ... 1 I. Die Entwickelungslehre im 16. bis 18. Jahrhundert . . 1 II. Die Entwickelungslehre im 19. Jahrhundert 35 1) Die morphologische Richtung 35 2) Die physiologische Richtung in der entwickelungsge- schichtlichen Forschung 62 Allgemeine Litter aturüber sieht 69 I. Kapitel. W. Walde YER. Die Geschlechtszellen. Erschienen 1901 — 1903 86 I. Einleitung. Zeugungsformen. Begriffsbestimmung ... 86 II. Samen. Sperma 92 Die Spermien 99 Spermiogenese 160 III. Eier. Ova. Eimassen. Laich. Synoia 221 Morphologisches Verhalten der Eier 232 Oogenese 353 IV. Gremeinsames für beiderlei Geschlechtszellen. Spermien und Eier 399 Anhang zum Abschnitt Sperma 429 Litteraturverzeichnis 431 II. Kapitel. Richard Hertwig. Eireife, Befruchtung u. Furchungs- prozeß. Erschienen im April 1903 477 I. Teil. Eireife und Befruchtung 477 II. Teil. Der Furchungsprozeß 569 LiUeraturverxeicJmis 688 III. Kapitel. Oscar Hertwig. Die Lehre von den Keimblättern. Er- schienen im April 1903 699 Geschichte der Blättertheorie und einige einleitende Betrach- tungen 699 Entwickelung der Keimblätter in den einzelnen Klassen der Wirbeltiere 713 Litteraturverzeichnis 949 Inhaltsverzeichnis. VII IV. Kapitel. Seite Oscar Hertwig. Mißbildungen u. Mehrfachbildungen, die durch Störung der ersten Entwickelungspro- zesse hervorgerufen werden. Erschienen im August 1903 967 Ldtteraturverzeiehnis 995 Zusammenfassung von Kapitel III und IV 999 Ergebnisse der Keimblattlehre 999 V. Kapitel. RÜCKERT u. MOLLIER. Die Entstehung der Gefäße und des Blutes bei Wirbeltieren. Erschienen im August 1906 1019 Litteraturverxeichnis 1273 Nachträge und Berichtigungen zum I. Band (1. Teil) 1279 Sachregister 1280 Einleitung und allgemeine Litteraturübersicht. Von Professor Oscar Hertwig-, I. Die Entwickelungslehre im 16. bis 18. Jahrhundert. Beim Stiidiuin entwickelimgsgeschichtlicher Abhandlungen ans dem 16. bis 18. Jahrhundert sieht sich der Leser in eine fremde Welt natur^Yissenschaftlicher Auflassungen und Streitfragen versetzt. In Fragen, über welche sich jetzt jedermann leicht aus eigener An- schauung unterrichten kann und deren Erklärung seinem Denken keine Schwierigkeiten verursacht, sieht er die größten Forscher im Dunkel herumtappen; er sieht, wie sie sich bei mangelnder Erkennt- nis des Thatsachenmateriales in den verschiedenartigsten Hypothesen verlieren, die uns jetzt abenteuerlich vorkommen und. losgelöst aus ihrem Zusammenhang, oft nicht zum Vorteil ihrer Urheber beurteilt werden. Wohl mancher wird auch nach der Lektüre eines alten Buches dasselbe mit dem befriedigenden Gefühle bei Seite legen, dem Goethe mit den Worten: „Wie wir's zuletzt so herrlich weit gebracht" einen bezeichnenden Ausdruck gegeben hat. Wer indessen tiefer in den Werdegang der Wissenschaft einzudringen sucht, wird es nicht immer leicht finden, sich ein billiges Urteil über die wissen- schaftliche Bedeutung der einzelnen Hypothesen und über das Ver- dienst der einzelnen Persönlichkeiten zu bilden , wenn uns Wahres und Falsches in ihren Untersuchungen, ihren Wahrnehmungen und Folgerungen oft wunderbar gemischt entgegentritt. Leicht wird be- vorzugt, was zu Anschauungen des Kritikers am meisten Verwandt- schaft darbietet, in ähnlicher Weise, wie zuweilen historische Schrift- steller ihren eigenen politischen Standpunkt zum Maßstab bei der Beurteilung von Geschichtsereignissen macheu. Auch kann dies an- standslos geschehen bei einer Generation von Naturforschern , denen sich wissenschaftliche Probleme noch in reichlicher Fülle darbieten, weil das Interesse für die Historie ihrer Wissenschaft aus leicht zu erkennenden Gründen ein relativ geringes ist und hinter dem Inter- esse , selbst Hand an die Erforschung der Natur zu legen , zur Zeit noch sehr zurücktritt. Wer von einem objektiveren Standpunkt aus die Wirksamkeit einzelner Naturforscher in früheren Jahrhunderten beurteilen will, wird versuchen müssen, sich ein Bild von dem Gesamtzustand der einzelnen wissenschaftlichen Perioden , von ihren Forschungsmitteln, von ihrem geistigen Zustand zu verschaffen, um so den richtigen Hinter- grund für das Verständnis des Einzelnen zu gewinnen. Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1 2 Oscar Hertwig, Wenn wir von diesem Gesichtspunlite aus unser Jahrhundert mit seinen drei Vorgängern vergleichen, so werden wir zu dem Ergebnis kommen , daß in diesen für ein systematisches und erfolgreich fort- schreitendes Studium der Entwickelungslehre die Vorbedingungen noch so gut wie ganz fehlten. Denn einmal geboten die älteren Natui-- forscher noch nicht über die technischen Hilfsmittel und Untersu(;hungs- methoden, ohne welche erfolgreiche Untersuchungen auf entwickelungs- geschichtlichem Gebiete nicht möglich sind. Zweitens fehlten noch die wissenschaftlichen allgemeinen Begriffe über die feinere tierische Organisation , welche , erst auf Grund ausgedehnter und mühsamer Untersuchungen von mehreren Generationen von Naturforschern all- mählich erworben , für das richtige Verständnis des Entwickelungs- prozesses unentbehrlich sind. Was den ersten Punkt, die Untersuchungstechnik, betrifft, so war dieselbe in einer Richtung allerdings schon hoch ausgebildet. Mit feinen Scheren , Messern und Nadeln verstanden die Anatomen früherer Jahrhunderte in der Organzergliederung Vortreifliches zu leisten. Auch die Technik der Injektion von Gefäßen mit gefärbten Flüssigkeiten oder erstarrenden Massen oder selbst mit Luft wurde schon von Einzelnen in meisterhafter Weise gehandhabt, wobei feine Kanülen oder in feine Spitzen ausgezogene Glasröhren benutzt wurden. Ein SwAMMERDAM uiuß ein wahrer Virtuos in der Anfertigung minu- tiöser Organzergliederungen gewesen sein ; wahrscheinlich würde es ihm kein heute lebender Anatom in der Ausübung dieses Zweiges der Technik, sowie in beharrlicher, zur Erzielung gelungener Präparate unentbehrlicher Ausdauer und Geduld gleich thun. Allein hiermit ist bei entwickelungsgeschichtlichen Untersuchungen nur wenig zu er- reichen. Zur Zeit, wo die einzelneu Keime schon eine solche Größe und Konsistenz besitzen, daß sie sich mit Scheren und Nadeln, even- tuell mit Zuhilfenahme von Lupen, zerlegen lassen, besitzen sie schon alle einzelnen Organe in wesentlich derselben Weise wie das aus- gebildete Gescliöi)f , so daß auf die Frage , wie entstellt das einzelne Organ, kein Licht mehr fällt ; im Gegenteil leistet die Zergliederung eher der Annahme Vorschub, es seien bei den Embryonen schon alle Organe, wie bei den Erwachsenen, nur in viel kleinerem Maßstab und in zarterer Beschaffenheit vorhanden. Auf noch früheren Stadien, denen jetzt das Interesse bei entwicke- lungsgeschichtlichen Untersuchungen fast ausschUeßlich zugewandt ist, sind die Keime so weich und so klein , daß mit der gewöhnlichen anatomischen Präparationstechnik keine besonderen Erfolge, auch bei dem größten Geschick und der größten Ausdauer zu gewinnen sind. Hier spielen sich aber gerade die Vorgänge ab, welche uns über das Wesen des ganzen Entwickelungsprozesses eigentlich erst aufklären. Um hier Fortschritte zu erzielen , mußte sich erst eine besondere mikroskopische Technik neben der anatomischen Zergliederungskunst ausbilden ; man mußte lernen, sich chemischer Hilfsmittel zu bedienen, teils um die weicheai Keime zu härten und zu konservieren, damit sie geeignet zum Schneiden und zum Zerzupfen werden, teils um in der weichen , durchscheinenden , organischen Substanz durch Gerinnung optische Unterschiede hervorzurufen und so verborgene Strukturen erst sichtbar zu machen. In letzterer Hinsicht wurde ein mächtiges Hilfsmittel die Färbetechnik. Die chemischen Methoden, um leistungs- fähiger zu werden, mußten dann wieder mit besonderen, für mikro- Die Entwickelungslehre im 1(J. — 18. Jahrhundert. 3 'fc> skopische Objekte geeigneten Methoden kombiniert werden. Die ana- tomische Zergliedei'ung mit Messer und Schere mußte durch die Anfertigung dünner, durchsichtiger Sclmittpräparate vermittelst des Rasiermessers oder mit Hilfe komplizierterer Schneideinstrumente (der Mikrotome) ersetzt werden. Auch war die Technik zu erfinden, so gewonnene mikroskopische Präparate als Sammlungsgegenstände auf- zubewahren. Das alles aber sind zugleich mit der außerordentlichen Vervollkommnung der Mikroskope und anderer Hilfsinstrumente der Präzisionsmechanik im wesentlichen Errungenschaften unseres Jahr- hunderts, durch welche die Entwickelungslehre erst eigentlich zu einer methodisch betriebenen AYissenschaft geworden ist. Vereinzelten Versuchen in der bezeichneten Richtung begegnen wir freilich auch in früheren Jahrhunderten. In seiner Bibel der Natur berichtet uns Sw^ammerdam, daß er sich „andere Kunstgriffe'' ersonnen habe, als es ihm nicht gelang, die befruchteten Froscheier mit den gewöhnlichen Methoden „zu zerlegen''. Er machte die Frosch- eier härter, indem er sie kochte; er legte sie auch in verschiedene Flüssigkeiten ein, teils in der Absicht, dadurch ihre gallertige Hülle aufzulösen, teils dem Eidotter mehr Festigkeit zu geben. In gleicher Absicht bediente sich Haller bei der Untersuchung der Entwickelung des Hühnchens starken Weingeistes. Ebenso berichtet uns Spallanzani, daß er an Fliegenpuppen (1786, p. 417), die im frischen Zustand nur aus einer schleimigen Substanz zu bestehen schienen, nachdem er sie ge- kocht hatte, deren Flügel, Rüssel und Kopf habe unterscheiden können. Und an einer anderen Stelle (p. 423) bemerkt er: „Gefärbte Aufgüsse thun den Naturforschern gute Dienste, einige Organe der Pflanzen dem Auge deutlich sichtbar zu machen", dadurch daß sie von ihnen die Farbe annehmen. „Herr Bonnet hat durch diese Erfindung die kleinen Gefäße, die in den Samenblättern befindlich sind und von dem Embryo ausgehen, entdeckt." Größere Bedeutung haben aber damals solche vereinzelte Versuche für die Ausbildung einer rationellen embryologischen Untersuchungs- methode nicht gewonnen. Auch wurde das Zustandekommen einer solchen offenbar dadurch sehr erschwert, daß. während die anatomische Zergiiederungstechnik im Interesse der ärztlichen Praxis gelehrt und vom Lehrer dem Schüler mitgeteilt wurde, embryologische Studien immer nur von sehr wenigen vereinzelten Forschern aus rein wissen- schaftlichem Interesse und ausnahmsweise betrieben wurden. Daher war jeder Forscher auf diesem Gebiete zu jener Zeit ein Autodidakt, der erst auf eigenen Wegen sich die Erfahrungen seiner Vorgänger wieder mühsam erwerben mußte, ehe er Eigenes hinzuzufügen über- haupt beginnen konnte. Besser aber als durch Bücher werden gerade Untersuchungsmethoden und Kunstgriffe, wie jeder von uns aus eigener Erfahrung weiß, durch persönliche Anleitung verbreitet, wie denn unsere wissenschaftlichen Institute als Pflegestätten rationeller Methodik für die Erhaltung und Foitbildung wissenschaftlicher Arbeitsweise eine außerordentliche Rolle spielen. Um zu zeigen, mit wie großen Schwierigkeiten die ganz auf sich angewiesenen, vereinzelten Forscher auf dem entwickelungs- geschichtlichen Gebiete früher zu kämpfen hatten, mögen zwei Bei- spiele dienen. Caspar Friedrich Wolff, der doch ohne Frage ein ausge- zeichneter Beobachter war, und der in der Untersuchung des Hühner- 4 Oscar IIertwig, eies eine ganze Reihe von Vorgängern, Malpighi, Fabricius ab Aquapendente. Harvey, PIaller, gehabt hat, suchte, als er sich zuerst mit der Untersuchung beljrüteter Eier bescliäftigte, den Embryo im Hagel des Eies (Clialazaej auf. „Noch jetzt hebe ich", bemerkt er in seinem berühmten Werk über die Bildung des Darmkanals, „zum Andenken eine sehr sorgfältige Zeichnung von einer Chalaze auf, worin ich die Paidimente des Embrj'o gefunden zu haben glaubte.'' „Es ist unbeschreiblich, wie leicht man, auch wenn man ein Oedip wäre, sich bei Untersuchung bebrüteter Eier irren kauM, als wäre es unmöglich. Beobachtungen darüber anzustellen, ohne Irrtümer zu be- gehen" (1812, p. ST). Der große Physiologe Haller, der ebenfalls schon viele Unter- suchungen am Hühnerei angestellt hatte, konnte bei einer großen, mit Kuhlemann vorgenommenen Versuchsreihe, bei welcher 42 Schafe geopfert wurden (1775, Bd. VIII, p. 98), in den ersten 2 Wochen ihrer Trächtigkeit im Hörn und in der Trompete der Gebärmutter trotz aller aufgewandten Mühe nichts anderes als einen weißen, zähen Schleim auffinden. Die Eier oder jungen Embryonen, nach denen er suchte, blieben ihm wegen ungeeigneter Untersuchungsweise verborgen. Daher eröffnet denn auch Haller in seinen Elementen der Physio- logie den Abschnitt über die Zeugung mit den charakteristischen Sätzen: „Ich beginne ein höchst beschwerliches Werk und ich ver- spreche dem Leser nicht leicht einen Ausgang, welcher ihn befriedigen ■wird. Denn es versteckt die Natur die ersten Anfänge des neuen Menschen hinter dicken Finsternissen, und sie offenbart einige Tage nach der Empfängnis nichts von dem wirklichen Ei, welches diese Schöpferin brüten läßt, ja nicht einmal bei den vierfüßigen Tieren" (1775, Bd. VIII, p. 4). Vielleicht noch wichtiger für die richtige Beurteilung der embryo- logisclien Arbeit im 16. — 18. Jahrhundert halte ich den zweiten oben erwähnten Punkt: den Mangel einiger allgemeiner wissenschaftlicher Begriffe, die für das Verständnis des Entwickelungsprozesses unent- behrlich sind. Ich meine vor allen Dingen die grundlegenden Vor- stellungen, daß Pflanzen und Tiere sich aus organischen elementaren Lebenseinheiten aufbauen, daß diese sich durch Teilung fortpflanzen, und daß sie die verschiedenartigsten Elementarstrukturen aus sich hervorbringen können. Ohne diese Vorstellungen, welche erst durch die mikroskoi)ischen Studien über den feineren Bau der Organismen, verbunden mit philosophischen Betrachtungen, allmählich in der ersten Hälfte unseres Jahrhunderts gewonnen wurden, war weder vom Aus- gangspunkt und Anfang des Entwickelungsprozesses, noch vom Wachs- tum der organischen Teile ein wissenschaftliches Verständnis zu ge- winnen. Daher sehen wir bei allen Forschern, von Malpighi und SwAMMERDAM bis Haller uud Casp. Fr. Wolff, die Frage, was ist ■der Keim der Organismen, die Klippe bilden, an welcher sie ohne Ausnahme Schift'bruch erlitten. Wie die Beobachtung von allgemeinen Vorstellungen beherrscht wird, zeigt uns ein lehrreiches Beispiel. Mit Lupenvergrößerung läßt sich der Furchuugsprozeß des Froscheies recht gut beobachten, und ohne Frage sind einzelne Stadien desselben auch in früheren Jahr- hunderten schon mehrfach gesehen, aber nicht beachtet und zum Gegenstand wissenschaftlichen Nachdenkens gemacht worden, weil sich kein Berührungspunkt mit irgend einer Allgemeinvorstellung fand. Die Entwickelunsslehre im 16. — 18. Jahrhundert. ^fc> SwAMMERDAM (1752, p. o21) bihlot das Stadium der Z\v(!itoiliiii,u genau ab und beschreibt es auf Grund einer ganz vortrefflichen IJeobachtung auch mit deu Worten: „Ferner war das Fröschchen gleichsam in zwei Teile geteilt (Fig. 1) und das zwar vermittelst einer sehr merklichen (irube oder Zusammenfaltung." „Aber da ich nun das Ei (das durch Kochen gehärtet war) bei gedachter Furche voneinander trennte, so sah ich, daß sie auf der einen Seite des Frosches beinahe bis auf die Mitte seines Leibes ging; auf der anderen Seite war die Furche l)ei weitem nicht so tief, sondern nur ein wenig eingekerbt." In dem Vorstellungskreis von Swammerda:m konnte die i b wichtige Beobachtung nur zu den wissenschaftlich wertlosen Sätzen Veranlassung geben : „Die Bemerkung der Furche oder Falte am Leibe des Frosches, die ich auch hernachmals an lebendigen Fröschen entdeckte, nachdem ich vorhin zufälligerweise darauf ge- Fig. l. Froscheier, auf dem Stadium kommen war, gab mir ein großes der Zweiteihmg von Swammerdam be- Licht, wie es mit dem schnellen schrieben. Auswuchs und der ^'erlängerung des Frosches zugehe. Er reckt sich den vierten Tag nach seiner Ge- burt aus. Ich halte also dafür, daß aus dem einen Teile Kopf und Brust des ausgebrüteten Frosches und aus dem anderen Bauch und Schwanz hervorwachse.'' Es fehlte ferner den alten Naturforschern das System vergleichend- anatomischer Vorstellungen, der Begriff von Analogie und Homologie, der Begriff verschiedener Typen der Organisation, der Begriff' einer stufenweisen Ausbildung und einer Umbildung der einzelnen Organe und dergleichen mehr. Das alles sind ja erst geistige Errungen- schaften, die wir dem Ende des 18. und dem Anfang unseres Jahr- hunderts verdanken, Forschern, wie Cuvier, Meckel, G. S. Hilaire, Oken, Lamarck, w^elche die Ergebnisse ausgedehnter Zergliederungen der verschiedensten Tiere zu sichten und mit Ideen zu beleben ver- standen. , Zwar verglichen die alten Naturforscher des 16. — 18. Jahrhunderts die einzelnen Organismen in ihrem Bau und in ihrer Entwickelung untereinander, aber ohne jede Methode. Ihr Vergleichen muß daher noch als ein mehr oder minder unwissenschaftliches und planloses bezeichnet werden, so wenn die Entwäckelung des Tieres mit der Entwickelung der Pflanze, die Entwickelung des Insektes mit der- jenigen des Menschen, oder wenn Saftröhren der Pflanzen mit den l»lutgefäßen der Tiere verglichen und für anatomisch gleichwertige Bildungen gehalten wurden. Swammerdam, die Entwickelung der Insekten zum Maßstab nehmend, zugleich auch von dem Grundsatz ausgehend, daß alle Werke Gottes in ihrer Fortpflanzung und in ihrem Wachstum auf einem einzigen Grund zu ruhen scheinen, findet eine Uebereinstimmung zwischen der Ent- wickelung der Pflanzen, der Insekten, der Frösche und des Menschen. Er läßt den Menschenkeim zuerst wie ein Würmchen in das Ei einge- schlossen sein, dann soll sich „das Menschenwürmchen häuten" und 6 Oscar Hertwig, schließlicli noch eine Puppenperiode durclimachen. „Der Mensch kann also in der That" — so liest man in der Bibel der Natur — „zu der' Zeit, wenn er im Begriff ist, in die Welt zu kommen, und so wie die Insekten ansehnliche Teile ablegen und verlieren soll, eine Puppe ge- nannt werden; denn er muß seine Nabelschnur, seinen Mutterkuchen, sein Chorion und Amnion im Stich lassen und verhauten." Weil die Säugetierembryonen mit einem Amnion, Chorion und Nabelschnur ver- sehen sind, wurde das Vorhandensein solcher Bildungen auch bei den Amphibienlarven vorausgesetzt. Spallanzani läßt das Proschei, wie vor ihm auch schon Swajimerdam, von einem Amnion eingeschlossen sein ; er deutet offenbar als solches die Dotterhaut, wenn sie sich durch peri- vitelline Flüssigkeit vom Ei weiter abgehoben hat; ja sogar eine Nabel- schnur beschreibt und bildet er von der Proschiarve ab, worunter wohl die Kiemeniaden gemeint sind; denn Spallanzani hebt als Merkwürdig- keit hervor, daß die Nabelschnur anstatt vom Bauch schon gleich am Kopf entspringe. Daß die einzelnen Organe, wie das Nervensystem, das Skelett, die Sinnesorgane etc., während der Entwickelung aus einfacheren in kompli- ziertere Formen übergehen , also eine Stufenfolge verschiedener Zu- stände durchlaufen müssen, ist eine Vorstellung, die den alten Natur- forschern noch durcliaus fern lag. Daher fehlte es denn in allen Fällen, wo frühere Embryonalzustände einzelner Organe beobachtet wurden, an einem Verständnis für sie. Wenn Unterschiede zwischen den em- bryonalen und definitiven Verhältnissen besonders sinnenfällig hervor- traten, suchte man sie anstatt „vergleichend-morphologisch" in irgend einer anderen Weise zu deuten, wie durch ein zu verschiedenen Zeiten ungleiches Wachsthum der einzelnen Organe, durch Häutungsprozesse, vornehmlich aber durch eine Veränderung im Aggregatzustaude, der auf frühen Stufen ein noch flüssiger sei und dann allmählich ein festerer werde. Das sind Ideengänge, die in verschiedener Form von SwAMMERDAM bis ZU BoNNET uud Haller immer wiederkehren. Während der Entwickelung müssen die Flüssigkeiten im Ei, wie sich Swammerdam ausdrückt, „verrauchen", oder es müssen die über- flüssigen Feuchtigkeiten verzehrt werden, damit die Gliedmaßen mehr erhärten und die Hüllen durchbrechen können (1752, p. 18). Bei Berücksichtigung der dargelegten Momente wird man es be- greiflich finden, daß die specielle Entwickelungsgescliichte einzelner Organsysteme, welche in unserem Jahrhundert den Hauptgegenstand embryologischer Untersuchungen ausmacht, noch keine Pflege finden konnte. Man beschränkte sich fast stets auf die Zergliederung älterer Embryonen, bei denen die hauptsächlichsten Organe schon in ihren Umrissen angelegt sind ; man richtete sein Augenmerk auf die äußeren Körperformen, namentlich auf die Beschaffenheit der Eihüllen, endlich auf biologische Verhältnisse. Besonders sind es die Insekten, die Amphibien, das Hühnchen und die Säugetiere, in deren Entwickelung man sich einzudringen bemühte. Ueber die Insekten erschienen die epochemachenden Abhand- lungen von Swammerdam, Malpighi und Reaumur. Swammer- dam (1752) teilt uns eine Fülle der feinsten Beobachtungen über die verschiedenen Ordnungen der Insekten mit (Laus, Libelle, Ameise, Schmetterling, P'liege) und giebt uns einen Ueberblick Die Entwickelungslehre ina 16.— 18. Jahrhundert. 7 Über die Veränderungen, die sich bei den einzelnen Metamorphosen vollziehen. Seine Untersuchungen, durch welche er die Bewunderung seiner Zeitgenossen erregte, wurden zum Teil erst nach seinem Tode von seinem Landsmann Boerhave gesammelt und als Biblia naturae IToT herausgegeben. Nicht minder berühmt ist die Ab- handlung von jNIarcellus Malpighi über den Seidenspinner (De Bombyce), und die 1734 — 42 von Reaumur (1734) in G Bänden herausgegebeneu „Memoires pour servir ä Thistoire naturelle des in- sectes". Mit der Amphibienentwickelung beschäftigten sich Swammerdam (Frosch), RÖSEL von Rosenhof (1758) und noch eingehender der Abt Spallanzani (Frosch, Laubfrosch, Erdkröte, Wassersalamander), der zugleich seine Beobachtungen durch eine Reihe wichtiger Experi- mente zu vertiefen wußte (178(3), Ein bevorzugtes Objekt für embryologische Forschungen wurde von Anfang an das Ei des Hühnchens, wahrscheinlich schon aus dem Grunde, weil das Beobachtungsmaterial so leicht und reichlich fast zu allen Jahreszeiten zu erhalten ist. Doch auch die Entwickelung der Säugetiere wurde an verschiedenen Arten (Kaninchen, Hund, Hirsch etc.) studiert, wobei allerdings am meisten nur die Eihäute be- achtet wurden. An Fabricius ab Aquapendente (1687), der Pro- fessor in Pavia war und 2 Schriften „De formato foetu" (1600) und „De formatione foetus" (1604) veröffentlichte, schließt sich in England der berühmte Harvey (1737) an mit seinen 1651 erschienenen „Exercita- tiones de geueratione animalium'', in Holland der Anatom Regnier DE Graaf (1677) mit seiner ausgezeichneten Abhandlung „De muli- erum organis". Erheblich gefördert wurde die Kenntnis von der Ent- wickelung des Hühnchens durch Marcellus Malpighi (1687), welcher auch schon den Kunstgriff anwandte, die Keimscheibe zu umschneiden und vom Dotter abzuheben. Seine beiden Schriften „De formatione pulli in ovo" und „De ovo incubato" sind gleichzeitig auch mit Abbildungen ausgestattet, welche sich durch größere Genauigkeit in der Wiedergabe und durch bessere Ausführung auszeichnen. Einen weiteren Fortschritt bahnen die vielgenannten und gerühmten Unter- suchungen Haller's: ,,Sur la formation du coeur daus le poulef' (Lau- sanne 1758) an, in welchen die Umwandlung eines Organsystems, die Entstehung des gekammerten Herzens aus einem gekrümmten Schlauch zum ersten Mal genauer verfolgt wurde. Alle seine Vorgänger aber übertrifft durch Schärfe der Beobach- tungen und durch die Tragweite der aus ihnen gezogenen Schlüsse Casp. Friedr. Wolfe, auf dessen Abhandlung ,,De formatione in- testinorum (1768—69) später noch genauer eingegangen werden wird. Wie in der Entwickelung jeder Wissenschaft, so treten auch in der Entwickelung der Embryologie einzelne Erruugenschaften durch ihre weittragende Bedeutung gewissermaßen wie Meilensteine der Er- kenntnis besonders hervor. Als solche betrachte ich 1) die in dem Satze „Omne vivum ex ovo" ausgesprochene Erkenntnis, 2) die Ent- deckung der Samenfäden, 3) die Einblicke in den Befruchtungsprozeß durch Vornahme von Experimenten, 4) die Entdeckung der Partheno- genese und 5. der Regeneration. Um den Fortschritt zu verstehen, der durch den Satz „Omne vivum ex ovo" ausgedrückt wird, muß man sich vergegenwärtigen, daß nicht nur in Laienkreisen, sondern auch unter Aerzten und Naturforschern 8 Oscar IIertwig, Jahrhunderte hing die Meinung herrschend war, es könnten mancherlei Tiere, wie z. B. Insekten, direkt aus faulenden Substanzen, durch eine Art Gärung, ihren Ursprung nehmen. Von den Einge- weidewürmern zumal ist es sogar noch am Anfang unseres Jahr- hunderts hier und da angenommen worden. P]s ist das große \'er- dienst des Italieners Redi (16()8), zuerst die Unhaltbarkeit einer solchen Generatio aequivoca dargethan zu haben. Seine in Briefform 1668 herausgegebene Schrift : „Esperience intorno alla generazione delle insetti", welche l(i71 auch in lateinischer Sprache erschien, hat einen großen Einfluß auf die Anschauungen seiner Zeit ausgeübt. Durch vielfach variierte Experimente wies Redi nach, daß sich keine Würmer an Fleischstücken, welche in sorgfältig zugeschlossenen Gläsern aufgehoben werden , bilden können ; er verfolgte , wie die Würmer aus Eiern entstehen, welche von verschiedenen Fliegenarten auf das Fleisch als einen günstigen Nährboden abgelegt werden , wie die Würmer vom Fleisch sich ernähren und sich zuletzt in Pu])pen ver- wandeln, aus welchen dann wieder die betretfende Fliegenart hervor- kriecht. Die Versuche Redi's wurden alsbald noch erweitert durch die schönen Beobachtungen von Malpighi und Swammerdam, daß auch die Insekten, welche in den Gallen der Pflanzen ihren Ursprung nehmen, aus Eiern auskriechen, welche von Insekten, wie den Gall- wespen, im Pflanzengewebe abgelegt werden. Zu noch allgemeinerer Geltung wurde diese Ansicht durch Harvey (17o7) gebracht, welcher in seiner schon genannten Abhandlung über die Er- zeugung der Tiere zu beweisen suchte: „ovum esse primordium com- mune Omnibus animalibus'^ ein Satz, welcher in dem Schlagwort: „omne vivum ex ovo" von epochemachender Bedeutung geworden ist. „Nos autem asserimus", heißt es gleich auf der zweiten Seite von Harvey's Schrift, „omnia omnino animalia, etiam vivipara, at(|ue ho- minem adeo ipsum ex ovo progigni , primos(j[ue eorum conceptus, e ({uibus foetus flaut, ova quaedam esse." Freilich hat Harvey, wie seiner Zeit alle Physiologen, nicht an- geben können, wie das Ei der Säugetiere und des Menschen vor der Befruchtung und in den ersten Wochen nach ihr aussieht und wo es im weiblichen Körper seinen Ursprung nimmt. Von den alten Ana- tomen wurden die Eierstöcke für männliche Hoden (festes mulicbres) gehalten, welche einen Saft abscheiden sollten. Den Weg zu einer richtigeren Auffassung haben erst Hörne, Stenson und besonders Regnier de Graaf (1677) angebahnt. Sie lenkten die Aufmerk- samkeit auf die in der Rinde des Eierstocks liegenden Bläschen, deren flüssiger Inhalt Ijeim Kochen zu einer weißen, festen Masse gerinnt; sie erklärten sie für die wirklichen Eier; Stenson führte daher auch für die festes muliebres deu Namen Ovarium ein. Das Hauptverdienst aber in der Frage kommt Regnier de Graaf zu, welchem zu Ehren die Eifollikel der Säugetiere denn auch mit Recht den Namen der GRAAF'scheu Bläschen erhalten haben. Durch eine Reihe sehr sorgfältiger Beobachtungen, die an Kanin- chen angestellt wurden, weist Regnier de Graaf nach, daß einige Stunden und Tage nach der Begattung an den Eierstöcken Verände- rungen eintreten , indem eine Anzahl Bläschen geplatzt sind und durch eine kleine Oeff'nung, in welche er mit einer Schweinsborste eindringen konnte, ihren Inhalt entleert haben. 72 Stunden nach der Befruchtung gelang es ihm auch in den Hörnern der Gebärmutter eine Die Entwickelungslehre im 10. — 18. Jahrhundert. 9 Anzahl Eier aufzufinden, welche Bläschen waren und eine Flüssigkeit enthielten, die beim Kochen wie Eiweiß gerann. Da sie somit nach ihrer Beschaffenheit den Follikeln im Ovarium ähnlich waren, schloß er auf die Einatur der letzteren. Als wichtigen Beweis hierfür machte er auch die Beobachtung geltend, daß bei den getöteten Kaninchen die in den Uterushörnern aufgefundenen Eier mit der Anzahl der entleerten Follikel des Ovarium übereinstimmten. Zwar ließ sich hier- gegen die auffällige Erscheinung geltend machen, daß die reifen Fol- likel im Ovarium etwa lOmal größer waren als die entleerten und in der Gebärmutter erst nach 72 Stunden wieder aufgefundenen Eier. Doch sucht R. de Graaf diesen Widerspruch durch die Annahme abzuschwächen, daß von der Hülle der Follikel außer dem Ei noch eine zweite Substanz eingeschlossen werde, welche die Grundlage für den sich in der Folge entwickelnden gelben Körper bilde. Ferner stellte DE Graaf fest, daß vom 5. Tage an die Eier in der Gebär- mutter sehr rasch größer werden, daß sie vom 8. Tag an sich von der Uteruswand nicht mehr, ohne zu zerreißen, ablösen lassen, daß am 10. Tage zuerst eine schleimige Partie, einem „Würmlein ähnlich'', im Inhalt der Eiblase w-ahrzunehmen ist. „Es sei zu verwundern", be- merkt er, „wie viele Flüssigkeit die Eier in so kurzer Zeit einsaugen." Die GRAAp'schen Entdeckungen wurden zwar von den meisten Anatomen seiner Zeit angenommen, stießen aber auch von einigen Seiten auf Widerspruch, da zwei Lücken in den Beobachtungen bestanden, erstens hinsichtlich der verschiedenen Größe der Bläschen im Eierstock und in den Uterushörnern, und zweitens hinsichtlich des Verbleibes der Eier in den ersten 3 Tagen nach der Befruchtung, wo sie weder in dem geplatzten Follikel, noch in den Eileitern auf- gefunden werden konnten. Daher konnte neben der Lehre von Stenson und Graaf sich noch längere Zeit eine zweite, zuerst von M. Malpighi ausgesprochene Ansicht behaupten , welche mit Energie von \'alis- NERi (1739) verfochten wurde. Nach ihr sind die gelben Körper die Orte, in welchen die Eier verborgen sind, und die mit Flüssigkeit gefüllten Bläschen des Ovarium sind nur Drüsen, welche mit ihrem Safte zur Ernährung des drüsigen Körpers dienen. In letzterem nahm man auf Durchschnitten eine kleine Höhle wahr, die sich nach außen durch einen feinen Gang öffnete. „In diesem Kelch'', bemerkt Valis- NERi (p. 374), „ist das ganze Kunstwerk der Zeugung enthalten: denn es steckt in demselben, wde das ganze Geheimnis der zukünftigen Ftianze in einem Samenkorn, aber so klein und zart, daß die Augen und Hände eher ermüden, ehe man es findet." Zwar hat Valisneri das Ei selbst nicht auffinden, auch seinen Uebertritt in den Eileiter nicht wahrnehmen können , aber gleichwohl fügt er hinzu : .Jch wollte schwören, daß es gewiß so sei, als wenn ich es wirklich gesehen hätte" (p. 378). So blieb in der Lehre vom Ei der Säugetiere noch mehr als ein dunkler Punkt. Aufgeklärt wurde der wahre Sachverhalt auch erst in unserem Jahrhundert, als Carl Ernst v. Baer (1827) nachwies, daß nicht das GRAAF'sche Bläschen selbst das Säugetierei ist, sondern eine außerordentlich viel kleinere Zelle, w^elche in dem Follikelepithel seiner Wand eingebettet ist. Neben der Erkenntnis von der Bedeutung des Eies ist das zweite große Ereignis die E n t d e c k u n g d er Samenfäden oder der Samenw^ürmchen, wie sie häufig genannt wurden. 10 Oscar Hertwig, Sie geschah im Jahre 1(J77 durch den Holländer Ant. van Leeu- WENHOEK. Dieser war durch den Studenten Ham auf kleine, beweg- liche Körperchen in der Samentlüssigkeit eines an Gonori'hcie leidenden Mannes, die er mit der Lupe untersucht hatte, aufmerksam gemacht worden. Er verfolgte die Sache weiter, fand die Samen würmchen bald auch im Samen eines Hundes und eines Kaninchens und teilte seine Beobachtungen der Akademie in London in einem von Abbildungen begleiteten Schreiben mit. In den nächsten Jahren gelang ihm auch der Nachweis bei vielen anderen Tieren, wie Vögeln, Fischen, Fröschen, Insekten. Er stellte Berechnungen über die außerordentliche Kleinheit und Zahl der Samentierchen an und schätzte, daß sich ihrer in einer Samenmenge vom Hahn, die etwa die Größe eines Sandkorns hat, fünfzigtausend vorfinden, und daß in der gesamten Milchmenge eines Stocktisches so viele Tierlein seien, daß ihre Anzahl mehr als dreißig- mal die Anzahl aller auf der Erde lebenden Menschen übersteige. Auch entdeckte er schon, daß in der Geschlechtsdrüse der Muscheln Eier und Samentierchen gleichzeitig nebeneinander vorkommen. Leeuwenhoek's Beobachtungen, die naturgemäß das größte Auf- sehen erregten, wurden leicht bestätigt ; über ihre Bedeutung aber entstand zwischen den Anatomen ein mehr als 100 Jahre nicht zu schlichtender Streit. Während der Entdecker selbst die später noch ausführlicher zu besprechende Hj'pothese aufstellte, daß die Samen- fäden die präformierten Keime der Tiere seien, erklärten andere Forscher sie für kleinste parasitische Geschöpfe, welche die Samen- flüssigkeit, Infusorien vergleichbar, bevölkern. Man wies dabei auf das Voj-kommen von kleinsten Lebewesen auch in anderen tierischen Säften hin, auf die Infusorien im Schleim der weiblichen Vagina oder im Mastdarme des Frosches, Valisneri wollte sogar ihren Nutzen darin erblicken, daß sie durch ihre Bewegungen das Gerinnen der Samenflüssigkeit verhindern. Noch in Jon. Müller's Physiologie heißt es: „Ob die Samentierchen parasitische Tiere oder belebte Ur- teilchen des Tieres, in welchem sie vorkommen, sind, läßt sich für jetzt noch nicht mit Sicherheit beantworten.'' Zur Entscheidung dieses Streites trugen auch die Experimente nicht bei, welche von dem Abt Spallanzani über den Befruchtungs- prozeß angestellt worden sind, und welche zu den an dritter Stelle aufgeführten wichtigen Leistungen gehören, zu deren Besprechung ich jetzt übergehe. Nachdem schon Malpighi ohne Erfolg den Versuch gemacht hatte, aus dem Ovarium genommene Eier des Seidenspinners mit dem Samen des Männchens zu befruchten und so willkürlich zur Ent- wickelung anzuregen, hat Spallanzani, durch seinen Freund Bon- net angeregt, die künstliche Befruchtung 1780 erfolgreich als embryo- logische Methode ausgebildet (1786, Bd. I, p. 138). Sie gelang ihm bei mehreren Ami)hibien (Erdkröte, Wassersalamander, Laub- und Wasserfrosch). Er entnahm die Eier dem vom Männchen getrennten, in Paarung begriffenen Weibchen, bestrich sie mit dem Samen, der aus den Samenblasen des Männchens entleert wurde, und brachte sie darauf in ein Gefäß mit Wasser. Er beobachtete an einem Teil der so künstlich befruchteten Eier das Ausschlüpfen der Kaulquappen, während in Kontrollversuchen andere Eier, die nicht mit Samen be- fruchtet worden waren, in derselben Zeit unentwickelt geblieben waren. Auch beim Seidenspinner konnten nach einigen mißglückten Vor- Die Entwickelungslehre im 16. — 18. Jahrhundert. 11 versuchen reife Eier künstlich von ihm befruchtet und kleine Räupchen gezüchtet werden. Durch den Erfolg ermutigt, versuchte Spallan- ZAXi seine Methode auch l)ei Tieren, die ihre Jungen lebendig ge- bären, zur Anwendung zu bringen. Er hielt eine Hündin mehrere Wochen in einem Zimmer streng eingeschlossen, und als er Anzeichen der Brunst bei ihr wahinahm, spritzte er ihr 19 Gran Samen eines Hundes durch den inneren Muttermund in die Gebärmutter ein; sie wurde noch einige Wochen weiter in Haft gehalten, bis sich die Trächtigkeit genau feststellen ließ; 02 Tage nach der künstlichen Be- fruchtung warf sie 3 Junge. Spallanzani bemühte sich auch, durch Vermischung von Samen und Eiern verschiedener Amphibienarten Bastarde zu züchten, doch ohne Erfolg (1. c. p. 340). Dagegen bewies er durch zahlreiche, viel- fach variierte Experimente, daß das befruchtende Prinzip im Samen nicht die allgemein angenommene Aura seminalis, sondern seine festen Teile seien (1. c. p. 2'26). Denn ein sehr kleines Tröpfchen eines mit Wasser sehr stark verdünnten Samens befruchtete noch ein damit betupftes Ei; ferner verliert beim Filtrieren durch mehrfach zusammengelegtes Löschpapier besamtes Wasser seine befruchtende Kraft, während der Filterrückstand, in Wasser ausgepreßt, auf die Eier noch einwirkt (1. c. p. 342). Noch tiefer als Spallanzaxi ist auf botanischem Gebiet Koel- REUTER (1761) durch sinnreiche Experimente in das Wesen des Befruchtungsprozesses eingedrungen in seinen 1761 — Gii erschienenen Untersuchungen: ..Vorläufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen". Indem er auf künstlichem Wege durch Uebertragung des Pollens die Bestäubung bei zahlreichen Blütenpflanzen vornahm, kam er auch auf den Ge- danken, Bastarde auf diese Weise herzustellen und ihre Eigenschaften zu studieren ; er bearbeitete diese Frage mit so bewunderungswürdiger Ausdauer und Einsicht, daß nach dem Urteil von Sachs (1875, p. 440) die von ihm vorgenommenen Bastardierungen „auch jetzt noch zu den besten und lehrreichsten zählen, obwohl seitdem Tausende der- artiger Experimente gemacht worden sind". Hierbei wurde er zugleich auch auf die Bedeutung der Insekten bei der Bestäubung der Bluten- pflanzen aufmerksam. Eine weitere wichtige Errungenschaft des 18. Jahrhunderts auf dem Gebiete der Zeugungslehre ist die Entdeckung der Par- thenogenese und des mit ihr verbundenen Generations- wechsels bei den Blattläusen. Der Genfer Philosoph und Naturforscher Charles Bonnet (1762) isolierte eine Blattlaus sofort nach ihrer Geburt auf das sorg- fältigste und stellte fest, daß sie. ohne je mit einem Männchen in Berührung gekommen zu sein, trotzdem öfters hintereinander lebendige Junge zur Welt brachte; er trieb hierbei die (xenauigkeit soweit, daß er Tages- und Stundenziffer über die Niederkünfte der Einsiedlerin anfertigte. Da auf seine briefliche Mitteilung an Reaumur die Pariser Akademie noch gewisse Bedenken äußerte gegen „eine Entdeckung, welche einem allgemeinen und durch alle bisherigen Erfahrungen ein- mütig bestätigten Gesetz geradezu entgegen wäre", wiederholte Bonnet seine Experimente, und um dem Einwand zu begegnen, daß eine früher stattgehabte Begattung noch auf mehrere spätere Geschlechter nachwirken könne, züchtete er Blattläuse als Einsiedler unter allen 12 Oscar IIertwig, KauTolen bis zum 10. (icschlocht. Denn „es wäre", so bcniorkt er liierzu, ,.docli ein kaum zu begreifendes Wunder, daß Urenkel von ilirem Urgroßältervater oder nur von ihrem Urgroßvater befruclitet sein sollten". Bei diesen mühsamen Untersuchungen entdeckte Bonnet gleichzeitig auch den Generationswechsel der BlattLäuse; er wies nach, daß, während die Weibchen in der warmen Jahreszeit, ohne befruchtet zu werden, oftmals hintereinander lebendige Junge gebären, sie bei Beginn der kälteren Jahreszeit „Wintereier" legen, aus denen erst im Frühjahr Junge auskriechen ; auch stellte er außerdem noch fest, daß die Wintereier befruchtet werden, indem im Plerbst kleinere Blatt- lausmännchen auftreten, von welchen die Weibchen vor dem Eierlegen begattet werden (1775, Bd. II, p. 121). Fünftens endlich ist als eine der bemerkenswerten Leistungen des 18. Jahrhunderts noch die Begründung der Lehre von der Regeneration zu nennen. Um sie haben sich besonders Reau- MUR, Trembley und Bonnet in ausgezeichneten Experimentalunter- suchungen verdient gemacht. 1712 berichtet Reaumur (1712, p. 235), daß vom Krebs abgeschnittene Beine und Scheren nach einiger Zeit wieder wachsen, und daß diese Neuerzeugung sich immer wiederhole, so oft man das regenerierte Bein abermals durch einen Scherenschnitt entferne. Er knüpft hieran theoretische Betrachtungen, die, obwohl auf dem Boden der Evolutionstheorie stehend, doch, wenn man in ihnen das Wort Keim oder Anlage setzt, Aeußerungen ähnlich sind, wie sie auch in unserer Zeit gethan worden sind. Noch größeres Aufsehen erregten die 1744 veröffentlichten vor- trefflichen Untersuchungen von Trembley über die Naturgeschichte der Süßwasserpolypen. Die hier in reicher Fülle mitgeteilten, nach allen Richtungen ausgeführten Experimente sind so genau und er- schöpfend, daß sie nur in wenigen Punkten von den zahlreichen Forschern, die später das gleiche Thema behandelt haben, erweitert oder belichtigt worden sind. Hier wurde zum ersten Male an einem niederen Tiere das wunderbare Vermögen nachgewiesen, jeden in Ver- lust gekommenen Körperteil in genau entsprechender zweckmäßiger Weise wieder herzustellen. Wie das Kopfende nach Entfernung des- selben mit allen Tentakeln vom Fußende wiederum erzeugt wird, so auch umgekehrt. Wenn beide Enden abgetrennt werden, so regeneriert das allein zurückgebliebene Mittelstück an den entsprechenden Wund- Hächen einen neuen Kopf und neuen Fuß. Beide Hälften eines der Länge nach halbierten Polypen werden bald durch Ergänzung des Fehlenden zu 2 neuen vollständigen Tieren ; ja sogar kleine Stückchen eines vielfach zerteilten Polypen können ein jedes wieder nach einiger Zeit ein Ganzes herstellen. Bonnet hat nicht nur die Experimente an Hydra bestätigt, sondern sie auch auf noch höher organisierte Tiere, wie Regen- würmer, ausgedehnt, bei denen er ebenfalls feststellen konnte, daß ein abgeschnittenes Schwanz- oder Kopfende nach längerer Zeit, be- sonders in dem letzteren Falle, wieder ergänzt wird. Eine noch lebhaftere Regeneration fand er bei einigen, nicht näher bestimmten Arten kleiner Süßwasserwürmer, unter denen ein in reinem Wasser gezüchtetes Exemplar in einem Experiment 12mal den Kopf er- neuerte, nachdem derselbe immer wieder von neuem w^eggeschnitten worden war. Die Theorieen der Präformatioii. 13 Um (las 1)11(1 von den wissenschaftlichen Leistnngen des 16. Vjis 18. Jahi'hnndeits auf dem Gebiete dei- Entwickelungslehre abzu- schließen, muß jetzt noch auf eine große Streitfrage näher eingegangen werden, welche die Naturforscher bei ihren entwickelungsgeschicht- lichen Untersuchungen auf das lebhafteste beschäftigt hat, ich meine die Frage: was ist das Wesen des organischen Entwickelungsprozesses, wodurch wird es möglich, daß aus einer winzigen Substanzmenge, aus einem Ptlanzensamen, aus einem tierischen Ei oder aus einem Samen- faden wieder ein hoch zusammengesetzter Organismus genau der gleichen Art entsteht? was ist der Keim von Anfang an und wie bildet er sich zum ausgewachsenen Geschöpf umV wie ist das Wunder zu erklären, daß an der Wundstelle die organische Substanz die Fällig- keit besitzt, Verlorenes in zweckmäßiger Weise wieder herzustellen V Solche Fragen bildeten einen Gordischen Knoten, welchen die alten Naturforscher auch bei Anwendung des größten Scharfsinns nicht zu lösen vermochten, weil hierzu, wie schon früher (p. 2) hervor- gehoben wurde, die "N^orbedingungen noch vollständig fehlten. Für die gegenwärtige Generation aber, wenn sie vorurteilslos das Werden wissenschaftlicher Erkenntnis zu verfolgen sucht, ist es lehrreich, zu studieren, wie große Naturforscher und Philosophen, ein Swammer- DAM, Malpighi, Harvey, Leeuwenhoek, Leibniz, Spallanzani, Haller, Bonnet, Buffon, C. Fr. Wolff, Oken, Blumenbach und noch manche andere aus einem ganz unzureichenden Thatsachen- material sich ihre Theorieen aufzubauen suchten, welche ihnen die Er- scheinungen der Zeugung und Entwickelung begreiflich machen sollten. Die einander widersprechenden Theorieen lassen sich in zwei Haupt- gruppen anordnen, 1) in die Theorieen der Präformation oder Evolution, und 2) in die Theorieen der Epigenesis. I. Die Theorieen der Präformatioii oder Eyolutioii beherrschten das 17. und 18. Jahrhundert. Savammerdam und Mal- pighi, LEEmvENHOEK. Spallanzani uud Valisneri, Bonnet, Re- AUMUR und Haller, desgleichen die Philosophen Malesbranche und Leibniz sind überzeugte Evolutionisten. Durch strenge Be- obachtung der Naturerscheinungen und durch logische Schlüsse glaubten sie notgedrungen zu der Annahme gezwungen zu werden, daß im Ei oder im Samenfaden, als dieser später entdeckt wurde, das spätere ausgewachsene Geschöjjf gewissermaßen schon als eine Art von unendlich kleinem Miniaturbild angelegt und dabei in Hüllen ein- geschlossen sei, die es allmählich durchbreche und abwerfe. Das Werden eines Geschöpfes erklärten sie daher als eine Art Wachstum und nannten es eine Evolutio oder eine Entwickelung, im Hinblick auf die Fälle, in denen die wachsenden Teile sich durch Sprengung ein- schließender Hüllen entfalten. Ein Paradigma bot die Entstehung einer Phanerogamen blute aus einer Knospe oder die Entwickelung eines Insekts aus Ei, Ptaupe und Puppe. Swammerdam hat wohl am meisten durch seine Untersuchungen über Insektenentwickelung den Grund zu solchen Vorstellungen gelegt. Gestützt auf seine unter Lupenvergrößerung ausgeführten Zergliederungen hält er nichts für gewisser, als daß alle Glieder des Schmetterlings, der Fliege oder eines andern Insekts schon in der Puppe vorhanden sind (1752, p. 13). t' 14 Oscar IIertwig, Nichts erregte iiielir die Verwunderung seiner Zeitgenossen, als wenn SwAMMERDAM vor ihnen, wie es einmal auch vor dem Großherzog von Toscana geschah, zeigte, wie ein Schmetterling mit seinen zu- sammengerollten und verwickelten Teilen in einer Raupe steckt, in- dem er ihnen mit unglaublicher Geschicklichkeit und mit unbegreiflich feinen Werkzeugen — so erzählt uns Boerhave — „seine Hülle ab- nahm, so daß das Verborgene offenbar ward". Seine beim Studium der Raupen und Puppen gemachten Wahr- nehmungen übertrug Sw^ammerdam dann weiter auch auf das Ei und veranlaßte ihn zu der Bemerkung (1752, p. 19): es verdienten die Eier keine Eier, sondern Eierpüppchen genannt zu werden , derweil die Tierchen in Gestalt eines Püppchens darin steckten; und es sollte das sogenannte Ei, das das Tierchen umgiebt, besser seine Haut oder Schale heißen. Swammerdam wandte sich gegen die Lehre, daß ein Geschöpf sich durch „Metamorphose" in ein Geschöpf ganz anderer Art umwandeln könne, und stellte dagegen die richtige Behauptung auf, daß Ei, Raupe, Puppe und Insekt nur verschiedene Entwickelungs- zustände einer und derselben Tierart sind. In derselben Weise schloß Spallanzani bei der Untersuchung der Froschentwickelung: weil der Frosch aus der Kaulquappe ent steht und dieser wieder kontinuierlich aus dem Ei hervorgeht, muß das befruchtete Ei selbst schon ein kleines Fröschchen sein ; und da ferner das befruchtetete Ei genau so wie das unbefruchtete aus- sieht, dieses aber schon im Eierstock eingeschlossen ist, so müssen auch schon „die Embryonen der Frösche in ihrer Mutter lange Zeit, ehe sie befruchtet wurden, vorhanden sein" (1786, p. 1—18, § 19). Auch giebt er an, die Fröschchen, die erst in den nächsten Jahren geboren werden sollen, im Eierstock gesehen zu haben ; er meint hier- mit die kleineu Eier, welche am Ende einer Laichperiode nach Aus- stoßung der reifen Eier im Ovarium zurückbleiben. Wie Swammerdam und Spallanzani, so glaubten überhaupt die alten Evolutionisten, von gleichen Ideengängen geleitet, durch die Beobachtung d e r N a t u r selbst zu der Annahme gezwungen zu zu sein (Bonnet, 1775, Bd. II, p. XXI), daß jeder organisierte Körper schon vor der Befruchtung präexistiere, was in gewissem Sinne ja auch vollkommen wahr ist, und daß die Befruchtung nichts weiter thut, als daß sie „dem vorher schon im Samenkorn oder im Ei im kleinen abgezeichneten, organisirten Ganzen dieEntwickelung verschaffe". Im übrigen verhehlten sich auch überzeugte Evolutionisten, wie Bonnet, Haller u. a., die ungeheuren Schwierigkeiten nicht, auf welche die Durchführung der Theorie nach vielen Richtungen stieß. So blieb ihnen keineswegs verborgen, daß die embryonalen Organe vielfach ein ganz anderes Aussehen und eine andere Beschaffenheit haben als im ausgebildeten Zustand, und daß das Ei selbst aus einer flüssig-weichen , anscheinend unorganischen Substanz zu bestehen scheine. Doch machten sie gegen Einwände, die hieraus geschöpft wurden, nicht ohne eine gewisse Berechtigung geltend, daß die Teile^ je kleiner, um so zarter, weicher und schwieriger voneinander unter- scheidbar werden. Sie konnten sich, wie Haller (1775, VIII, p. 247) thut, darauf berufen, daß, während bei den meisten Insekten in der Puppe das deutlich ausgebildete Insekt steckt, in anderen Fällen, wie bei den Fliegen und Ameisen, nach den Untersuchungen von Swam- merdam „die Struktur offenbar in einem Brei begraben liegt. Und Die Theorieen der Präformation. 15 doch sei der Bau auch hier organisch, wenn auch demjenigen, der die Sache nur so obenhin anselie, alles weich und flüssig vorkäme; und ebenso sei in der Puppe der Ameisen schon eine wirkliche Ameise, obschon ihr Körper nur aus IMilch und Flüssigkeit zu bestehen scheine." Ferner hatte man auch erkannt, daß während der Entwickelung sich die Organe wie in ihrer Konsistenz so auch in Form und gegen- seitiger Anordnung verändern können. „Es kommt mir höchst wahrscheinlich vor", bemerkt Haller, von seinen Untersuchungen am Hühnchen ausgehend, ,,daß die wesent- lichen Teile der Frucht schon längst, aber nicht als solche, wie sie bei großen Tieren erscheinen, gebildet sind. Gewisse und vorher dazu bereitete Ursachen beschleunigen das Wachstum in einigen dieser Teile, in anderen hindern sie solches. Indem sie nun die Lagen verändern, indem sie die sonst durch- sichtigen Werkzeuge sichtbar machen und den Fluidis und der schlei- michten Materie eine Festigkeit geben, so bilden sie zuletzt ein Tier, welches aber von dem E m b r .y o sehr verschieden ist, ein Tier, worin indessen kein einziger Teil ist, der nicht wesent- lich schon im Embryo gewesen wäre." „Das Hühnchen im Ei ist vom vollkommenen Huhn nicht weniger verschieden als die Raupe vom Schmetterling" (1775, Bd. VIII, p. 155). Noch bestimmter spricht sich Bonnet dahin aus, daß „man sich nicht vorstellen müsse, als wenn alle Teile eines organisierten Körpers im Keime ebenso genau im kleinen befindlich wären, als wie sie in dem entwickelten Ganzen im großen erscheinen''. Nach den neuen Entdeckungen am Hühnchen hält er es für bewiesen, „daß alle, so- wohl äußerliche als innerliche Teile im Keime ganz andere Gestalten, Proportionen, Festigkeit und Ordnung haben, als nachher, wenn der Trieb der Säfte und die Auswickelung (Evolution) ihre natürlichen Wirkungen geäußert haben". So kommt denn Bonnet sogar zu einer so allgemein gehaltenen Fassung des Keimbegriffs, daß er auch für unsere heutigen Vorstellungen wohl anwendbar wäre. Denn unter Keim verstellt er „eine jegliche Vorher ordnun g, jegliche V 0 r h e r ]) i 1 d u n g der Teile, die durch sich selbst ver- mögend ist, das Dasein einer Pflanze oder eines Tieres zu bestimmen". Und um keinen Zweifel an seiner Auffassung aufkommen zu lassen, fügt er hinzu: „Ich behaupte deshalb nicht, daß die Knöpfchen an den Ausschößliugen der Armpolypen schon an sich selbst Polypen im kleinen und unter der Haut der Mutter ver- steckt, sondern darin gewisse, solchergestalt präorganisierte Par- tikelchen vorhanden sind, aus deren Entwickelung ein Polyp ent- stehen kann" (1775, Bd. II, p. LVIII). Den Keim nennt Bonnet daher auch ..einen Grundriß und ein i\l o d e 1 1 von dem organi- sierten Körper", insofern er „schon wirklich im kleinen alle wesentlichen Teile der Pflanze oder des Tieres in sich enthält, das er vorstellt". „Der Hauptunterschied zwischen dem Keime und dem entwickelten Tiere sei der, daß der erstere nur aus bloßen Elementar- partikeln bestehe, und daß die Maschen, die sie formieren, darin so enge als möglich sind, anstatt daß in dem anderen die Elementar- partikeln mit unzähligen anderen, vermittelst der Nahrung hinzuge- kommenen Teilen verbunden, und die Maschen der einfachen Fibern daselbst so weit als möglich sind, als sie es auch in Absicht der Natur und Ordnung ihrer Prinzipien sein sollen (1. c. Bd. II, p. 26). 16 Oscar IIertwig, All einer Organisation des Keimes, in welcher gleichsam schon das spätere Geschö])f in irgend einer Weise vorgezeichnet sei (Prä- delineation), glanbten die Evolutionisten, auch wenn im Ei keine Si)ur davon zu sehen sei, vor allen Dingen deswegen entschieden festhalten zu müssen, weil sie es philosophisch für undenkl)ar hielten, daß eine Naturkraft aus einer ungeordneten „rohen" Stoftnienge nach einfach mechanischen Prinzipien Knochen, Muskeln, Eingeweide und Gefäße bilden und noch dazu alle diese Dinge in einer gewissen Ordnung zweckmäßig untereinander verbinden könne (Haller, 1775, Bd. VIII, p. 203). Denjenigen, welcher dergleichen Hyjjothesen Gehör geben will, glaubt Haller einzig und allein an das Auge erinnern und die Frage vorlegen zu sollen : „Wie könnte das Auge vermittelst einer ausdehnenden Kraft dergestalt gebaut und zu Membranen werden, die aufeinander folgen, die alle anders gewebt sind, daß das Licht von den durchsichtigen Teilen, welche allenthalben mit anderen sehr un- durchsichtigen Teilen umgeben und eingefaßt sind, aufgefangen werden kann, deren Bau so genau berechnet ist, daß in Millionen Menschen und in Millionen Tieren die Strahlen eines Lichtpinsels von allen Seiten auf die Netzhaut vereinigt auffallen können? Und dennoch kannte diese körperliche Ursache weder das Licht noch die Gesetze, wodurch dasselbe gebrochen wird, indessen daß sie alles bis auf den hundertsten Teil einer Linie so richtig ausgemessen und zuge- schnitten hat, als das Licht auf der Netzhaut zu sammeln erfordert wird etc." In ähnlichem Sinne äußert sich Bonnet, daß, „wer den mensch- lichen Körper, dieses Meisterstück der Natur, zerlege, notwendig inne- werden müsse, daß ein so wunderbarlich zusammengesetztes und doch so harmonisches und so einiges Ganze nicht wie eine Uhr oder wie eine Mosaikarbeit durch allmähliches Ansetzen unendlich vieler ver- schiedener Stücke habe entstehen oder gebildet werden können. Er werde zugeben müssen, daß ein derartiges Ganzes der unauslöschliche Abdruck eines auf einmal hervorgebrachten Werkes sei." Wenn die alten Evolutionisten Beobachtungen und Vernunftgründe, wie ich gezeigt habe, bei dem damaligen Stande der Naturerkenntnis zu Gunsten ihrer Theorie anführen konnten, so sahen sie sich doch bei weiterem logischen Ausbau ihrer Theorie in einem Punkte vor eine geradezu ungeheure Schwierigkeit gestellt. Denn jede Pflanzen- und jede Tierart besteht ja aus einer unendlichen Folge sich aneinander schließender Generationen, von welchen immer die eine die nächst- folgende hervorbringt. Wenn nun bei dieser Succession keine Neu- zeugung der jüngeren Generation in der älteren stattfindet, sondern jene bereits fertig in dieser als Miniaturgeschöpf eingeschlossen ist, so bleibt nichts anderes als die Annahme übrig, daß überhaupt alle Geschöpfe, die einst gelebt haben und noch leben werden, in einem ersten Geschöpf der entsprechenden Art durch einen allmächtigen Schöpfer am Anfang aller Dinge geschaffen sein müssen. Die Prä- formationstheorie führte so ganz konsequenterweise zur Einschachte- lungslehre (emboitement), einer zwar streng logisch entwickelten, aber trotzdem absolut unverständlichen und thörichten Hypothese, auf welche daher das Wort des Dichters zutrifft: „ist dies schon Tollheit, hat es doch Methode." Und dieses Gefühl sind wohl auch die alten Evolutionisten nicht ganz los geworden, auch wenn Bonnet sagt: „die Hypothese sei eine von den größten Siegen des Verstandes über die Die Theorieen der Präforraation. 17 Sinne. Die verschiedenen Ordnnn^en so unendlich kleiner Dinge, welche nach dieser Hypothese ineinander eingeschlossen sind , be- schweren die Einbildung, ohne die Vernunft zu erschrecken". Denn an anderen Stelleu seines Werkes läßt es Bonnet dahinge- stellt sein, ob die Einschachtelungslehre oder die nachher zu be- sprechende entgegengesetzte Theorie des BuFFON'schen Pansper- matismus den Vorzug verdieut. Immerhin aber erblickt er auch hier noch in der Einschachtelungstheorie eine erhabene Vorstellung und er stellt sich „mit dem Gefühl einer geheimen Zufriedenheit in dem Scholle der Aemilia den Keim des Helden vor. der nach einigen Jahr- tausenden ein mächtiges Reich aufrichtet, oder vielmehr des Welt- weisen, der alsdann der Welt die Ursache der Schwere, das Geheimnis der Erzeugung und die Mechanik unseres Wesens er- klären wird". Wie His (1870/72) anführt, ist wohl zum erstenmale die Einschachte- lungslehre in voller Konsequenz von dem Philosophen Malebranche (1688) aufgestellt worden. In seinem vielgelesenen Buch : Recherche de la verite. welches in zahlreichen Auflagen seiner Zeit erschienen ist, führt Malebranche aus, daß unsere Sinne beschränkt und unsere Begriffe von Größe und Ausdehnung nur relativ sind, daß, wenn die Milbe im Verhältnis zu uns als ein unendlich kleines Tier erscheine, es doch noch tausendmal kleinere Tiere als die Milbe gebe, die uns sogar die Erfahrung schon kennen gelehrt habe ; daher denn auch kein Grund vorhanden sei, daß diese dann die kleinsten von allen seien. Denn die Materie sei ins Unendliche teilbar, und so könne es auch unendlich kleine Tiere geben, obwohl vor diesem Gedanken unsere Einbildung erschrecke. Aus diesen Grundsätzen macht dann Malebranche sofort die Nutzanwendung auf die Entwickelung der Pflanzen und der Tiere. Auf Malpighi und Swammerdam hinweisend, die in dem Tulpenkeim schon ein ganzes Tülpchen, im Hühnerei ein Hühnchen und im Froschei ein Fröschchen entdeckt hätten, fügt er hinzu, daß der Verstand bei dem, was die Augen sehen, nicht Halt machen müsse. „Gar la vue de l'esprit a bien plus d'etendue que la vue du corps. Nous devons donc penser outre cela, que tous les corps des hommes et des animaux qui naitront jusqu'ä la cousommation des siecles, ont peut-etre ete produits des la creation du monde; je veux dire que les femelles des Premiers animaux ont peut-etre ete creees avec tous ceux de la meme espece qu'ils out engendre et qui doivent s'engendrer dans la suite des temps." Eine große Schwierigkeit entstand der Präformationstheorie, als Leeuwenhoek in der Samenflüssigkeit zahlreicher von ihm untersuchter Tiere die Samenfäden auffand. Denn da bei der Entstehung eines neuen Geschöpfes das männliche Geschlecht ebenso gut beteiligt ist, wie das weibliche, so lag es jetzt nahe, die Streitfrage aufzuwerfen, ob die Eier, wie man früher allgemein angenommen hatte, oder die neuentdeckten Samenwürmchen die präformierten Keime sind. Haben diese doch den Vorzug für sich, daß sie beweglich und in ihrer ge- streckten Form mehr tierähnlich sind, als die kugeligen und unbe- weglichen Eier. In weiterer ^'erfolgung seiner Studien über die Zu- sammensetzung der Samenflüssigkeit zögerte denn auch Leeuwenhoek nicht, diese Hypothese in seinen an die Londoner Akademie ge- richteten Briefen often auszusprechen ; er glaubte später sogar männ- Handbuch der Eatwickelungslehre. 9 18 Oscar Hertwig, liehe und weibliche Samenfäden unterscheiden zu können: auch glückte es ihm, durch mikroskopische Untersuchungen bei Hunden und Kaninchen entgegen den Angaben von Harvey festzustellen, daß bei einer Begattung die Samenfäden in die Höhle der Gebärmutter hinein- dringen und von hier sogar in die Eileiter und l)is gelangen. zur Tuben Öffnung sollten ein In der Mutter Nest für Tieren ihre weitere Entwickelung sie dann einen geeigneten Ort, gleichsam finden. Bei den eierlegenden aber, bei Vögeln, Amphibien, Fischen. In- sekten u. s. w. sollten die Eier nur die Bedeutung haben, den günstigen Nährboden für die Samenfäden, die eigentlichen Keime, zu liefern. In jedes Ei, so glaubte Leeuwenhoek annehmen zu müssen, dringe je ein Samenfaden ein und ernähre sich hier auf Kosten der Dottermasse; daher er denn auch bemüht war, im Inhalt kleiner Eier den eingedrungenen Samenfaden aufzufinden; doch wollte ihm dies mit seinen Vergrößerungen in keinem Falle gelingen. Auch die Ansicht von Leeuwenhoek fand bald ihre Anhänger. Man verglich die Samenfäden mit den Kaulquappen und ließ sie wie diese allmählich wachsen und sich verwandeln. Der Holländer Hart- soeker (1694), der ebenfalls in der Kunst Linsen zu schleifen geübt war und sich sogar die Priorität in der Entdeckung der Samenfäden auf Grund von Beobachtungen am Hahn zuschrieb, erklärte sie für die präformierten Keime und gal) zu dieser Hypo- these eine charakteristische Illustration (Fig. 2), in- dem er in den Kopfteil eines menschlichen Samen- fadens eine kleine menschenartige Figur mit zusam- mengeschlagenen Armen und Beinen , von einer dünnen Hülle eingeschlossen, einzeichnete. Ein sonst unbekannter Schriftsteller, Dalenpatius (1699), ver- stieg sich sogar zu der kühnen Behauptung, die Häutung eines Samenwurmes unter dem Mikroskop gesehen zu haben, und lieferte eine Abbildung (Fig. 3) eines so frisch gehäuteten Menschleins, an welchem er den noch von der Hülle bedeckten Kopf, Brust, Arm und Beine en miniature darstellte. In England ent- wickelte Garden ähnliche Ansichten wie Leeuwen- hoek. Bei den Pflanzen wurde die Rolle der den Pollenkörnern im Blütenstaub zu- Samenfäden geschrieben, lag nun die Wahrheit? Bei der Lehre, daß bei der damit zunächst unverträglichen der Samenfaden der präforniierte Keim wurde Jahrhunderte lang viel hin Wo das Ei, oder Lehre, daß sei? Darüber und her gestritten. Es entstanden die beiden Schulen Fig. 3. der Ovisten und der Anim alculisten. Wäh- rend unter den ersteren Forscher, wie Swammer- DAM, Malpighi, Harvey, Spallanzani, Vallisnerius, Bonnet, Haller u. a. aufzuführen sind, finden wir in der Reihe der letzteren neben dem Begründer der Lehre, Leeuwenhoek, den großen Philo- Die Theorie des Panspermatismus. 19 sophen Leibniz, ferner Boerhave, Lieutaud, Lancisius u. a. Der Streit schien zn Gunsten der Ovisteu entschieden, als Bonnet die Jiingfenizeu.uung der Blattläuse entdeckte und nachwies, daß die Eier, die niemals den Einfluß des männlichen Samens erfahren hal)on, sich trotzdem zu Blattläusen entwickeln. Haller erblickte hierin eine der mächtigsten Stützen für die Ovisteu. Die Samenfäden wurden von jetzt an meist für parasitische Gebilde dei- Samentiüssigkeit, den Infusorien vergleichbar, gehalten und es hat noch bis in die zweite Hälfte des 19. Jahrhunderts gedauert, bis der wirkliche Sachverhalt, daß Ei- und Samenzelle als gleichwertige Elemente am Zeugungsakt beteiligt sind, festgestellt und damit die Streitfrage der Ovisteu und der Animalculisten zum Abschluß gebracht wurde. 2. Die Theorieeii der Epigenesis und des Panspermatismus. Die im vorigen Abschnitt geschilderten Theorieen der Evolution harmonierten nicht nur am besten mit dem Thatsachenmaterial, über welches die Naturforscher zur Zeit von Swammerdam und Haller geboten, sondern fügten sich auch am leichtesten einer doch von christlichen Dogmen stark beeinflußten Ideenwelt ein, von welcher sich auch die Gelehrten nicht frei machen konnten. Sie waren daher während dreier Jahrhunderte die herrschenden in der Wissenschaft, mochten nun die Eier oder die Samenfäden als die präformierten Keime an- gesehen werden. Gleichwohl fehlte es auch nicht an vereinzelten Forschern, welche den schwachen Punkt der Evolutionslehre, welcher in der Einschachtelung der Generationen liegt, erkannten und sich daher andere Vorstellungen von der Entstehung der Organismen zu bilden suchten. Unter ihnen sind die bedeutendsten der berühmte BuFFON, der Naturphilosoph Oken, namentlich aber der als scharf beobachtender und klar denkender Forscher gleich ausgezeichnete Caspar Friedrich Wolff. Buffon (1749, Bd. II) hat in seiner allgemeinen Naturgeschichte, welche durch ihre gefällige, interessante Darstellung noch heute den Leser fesselt, seine originellen Ansichten entwickelt, welche man als die Theorie des Panspermatismus zusammengefaßt hat. Er erblickt in der Annahme der Einschachtelungslehre nicht nur ein Geständnis, daß man die Entstehung eines Organismus nicht begreifen könne, sondern auch zugleich einen Verzicht auf den Willen, sie zu begreifen. Abgesehen davon, daß man die Aufgabe selbst nicht löse, füge man zu ihr noch die neue Schwierigkeit, daß man zu der Annahme einer unendlichen Zahl von Keimen, die alle in einem einzigen eingeschlossen seien, gezwungen werde. So verliere man in dem Labyrinth des Un- endlichen vollends den Faden der Wahrheit, und anstatt die Frage aufzuklären und zu lösen, beginne man nur sie mehr zu verwickeln und sich von ihrer Lösung zu entfernen. Und so versucht Buffon nun selbst einen neuen Weg der Erklärung ausfindig zu machen. Aus der Thatsache, daß fast an jeder Stelle eines Baumes eine Knospe sich bilden kann, die, abgelöst von ihm, wieder einen Baum liefert, und ebenso aus der Thatsache, daß aus einem in viele Stücke zer- schnittenen Polypen ein jedes Stückchen sich wieder zu einem Polypen gestaltet, zieht er den wichtigen Schluß (in welchem man eine auf 20 Oscar Hertwig, tlieoretischeni Wej^e erfaßte Konceptioii der Zelleiitheorio erblicken kann), daß eine Ptianze und ein Tier als eine Vereinigung zahlloser kleiner Individuen derselben Art aufgefaßt werden muß. In diesem Sinne läßt er die Ulme aus vielen Ulmen, die Hydra aus vielen Hydren zusammengesetzt sein (p. 18, 19). Eine scharfe Grenze zieht Buffon zwischen der unorganischen Natur und der Welt der Organismen. Als die Grundlage der letzteren nimmt er kleine, organische, lebende Einheiten an, gewissermaßen Urteilchen der organischen Welt, welche gleich der unorganischen Materie unzerstörbar und unveränderlich sind. Aus ihnen bauen sich alle lebenden Wesen auf und zerfallen bei ihrem Tode wieder in sie. Buffon nennt sie daher eine „niatiere productive et organique". Er läßt sie überall in Wasser, Erde und Luft verbreitet sein und eine unerschöpfliche Quelle für die Entstehung neuer Pflanzen- und Tier- generationen bilden. Einen Beweis für seine Ansicht findet er in den Untersuchungen des englischen Naturforschers Needham, welcher durch Experimente gefunden zu haben glaubte, daß die in Aufgüssen oder bei der Fäulnis organischer Substanzen auftretenden Infusorien nicht aus Eiern, sondern aus dem direkten Zerfall pÜanzlicher und tierischer Teile entstehen. Buffon spricht sich hierbei nicht ganz bestimmt darüber aus, ob die Infusorien schon selbst die letzten unzerstörbaren Urteilchen der be- lebten Materie, oder vielmehr die ersten Vereinigungen von solchen sind ; doch neigt er offenbar der letzteren Ansicht zu ; denn von den Infusorien bemerkt er, daß dieselben, je länger die Infusionen stehen bleiben, um so mehr in immer kleinere lebende Partikeln (wahr- scheinlich die Bakterien) zerfallen und dabei zugleich immer giftigere Eigenschaften annehmen. Gleich den Infusorien rechnet Buffon auch die Samentierchen zu der belebten Urmaterie; indem er sie nur wenig organisiert sein läßt, bekämpft er die Lehre der Animalculisten : „Pour le dire plus clairement, ces pretendus animaux ne sont que les parties organiques Vivantes, dont nous avons parle, qui sont communs aux animaux et aux vegetaux, ou tont au plus, ils ne sont (lue la premiere reunion de ces parties organi({ues.'' Durch welche Kraft, läßt sich nun weiter fragen, werden die in der Natur überall verbreiteten organischen Urteilchen , in welche Pflanzen und Tiere schließlich zerfallen, fortwährend zu neuen Pflanzen und Tieren wieder verbunden? — Hier hilft sich Buffon mit der Hypothese eines beständig vor sich gehenden Kreislaufes der or- ganischen Urteilchen. Pflanzen und Tiere nehmen sie als Nahrung in sich auf, jene mit ihren Wurzeln aus dem Boden, diese, indem sie entweder Pflanzen oder Tiere verzehren , welche beim Verdauungs- prozeß im Darmkanal sich wieder in die unzerstörbaren organischen Moleküle auflösen. Ihr Wachstum findet dadurch statt, daß die ver- schiedenen Organe aus dem aufgenommenen Nahrungsmaterial sich diejenigen Teilchen assimilieren, die ihnen verwandt sind, die übrigen dagegen abstoßen. Aus demselben Prinzip wird dann auch die Fortpflanzung erklärt. Sie erfolgt aus dem Ueberschuß der Urteilchen, der beim Wachstum keine Verwendung mehr findet. Daher sind Ernährung, Wachstum und Zeugung die Wirkungen ein und derselben Ursache. Die über- schüssigen Urteilchen sammeln sich an bestimmten Stellen zu Keimen Die Tlieorie des Pansperinatismiis. 21 an und verbinden sich nach ihrer inneren Verwandtschaft. Um zu erklären, daß aus einem solchen Aggregat immer die Pflanzen- und Tierart hervorgeht , in welcher sich der Keim gebildet hat. nimmt BuFFON eine form gebende Kraft an, ^Yelche jeder Organismenart innewohnt und vermöge welcher sie die Urteilchen zu einer nur ihr eigentümlichen und ihr entsprechenden Weise vereint. Insofern be- zeichnet er jede Pflanzen- und Tierart als ein Modell, in welchem die aufgenommenen und zur Zeugung verwandten Urteilchen der Art gemäß neu geformt werden. Die Fortpflanzung gestaltet sich ein- facher bei Pflanzen und solchen niederen Tieren, wie den Polypen, bei denen ein Teil dem anderen gleicht, so daß z. B. der Polyp als eine Vielheit von lauter kleinen Polypen aufgefaßt w^erden konnte. Denn hier enthält jeder Teil die Gesamtheit der Urteilchen, aus denen das Ganze besteht. Dagegen kann bei solchen Tieren, die aus vielen ungleichen Teilen oder verschiedenartigen Organen aufgebaut sind, nicht mehr jeder Teil das Ganze wieder erzeugen, weil er nicht alle Urteilchen beherbergt. Die Fortpflanzung wird komplizierter, sie geht nur von bestimmten Stellen des Körpers, von den Geschlechtsorganen aus, welche gleichsam besondere Behälter darstellen, in welche von jedem Organ und jedem verschiedenen Teil des Körpers der Ueber- schuß der organischen Moleküle hingeschickt wird. Buffon ent- wickelt hier eine Anschauung, welche uns später bei Charles Darwin in seiner Hypothese der Pangenesis wieder entgegentritt. Auch bei Darwin könnte der BuFFON"sche Satz stehen: „Ces mole- cules sont absolument analogues ä chaque partie, dont elles sont renvoyees, puisqu' elles etaient destinees ä nourrir cette partie; des lors quand toutes les molecules renvoyees de tout le corps viennent ä se rassembler, elles doivent former uu petit corps semblal)le au Premier, puisque chaque molecule est seinblable ä la partie dont eile a ete renvoyee" (p. 425). Die Besonderheit der geschlechtlichen Zeugung wird endlich noch dadurch erklärt, daß sich ein neuer Organismus erst dann bilden kann, wenn sich die organischen Moleküle der Samenflüssigkeiten beider Geschlechter miteinander vermischt haben, was an einem dazu ge- eigneten Orte (la matrice de la femelle) geschehen muß. Wenn bei der Vermischung sich mehr organische Moleküle des männlichen als des weiblichen Geschlechts vorfinden, entsteht ein männliches Wesen, und umgekehrt. Durch solche phantastischen, zum Teil sinnreich ausgeklügelten Konstruktionen, welche hier und da sogar Anklänge an moderne Er- rungenschaften der Zellenlehre zeigen, aber wenig auf eigenen und dann meist falsch gedeuteten Beobachtungen beruhen, glaubt Buffon die Schwierigkeit der präformierten und ineinander geschachtelten Keime umgehen zu können ; so schließt er denn seine Abhandlung mit dem Satz : „mais il y a une inatiere organicpie toujours active, toujours prete ä se monier, ä s'assimiler et ä [troduire des etres sem- blables ä ceux ([ui la re(;oivent: les especes d'animaux ou de vegetaux ne peuvent donc jamais s'epuiser d'elles memes; tant qu"il subsistera des individus Tespece sera toujours tonte neuve: eile Test autaut au- jourdliui ([u'elle etait il y a trois mille ans" (1749, p. 426). Aehnlichen Ideengängen wie bei Buffon begegnen wir auch bei Oken (1805) in seiner 1805 veröffentlichten Schrift über Zeugung, in welcher er die „Panspermie'' als die älteste, ehrwürdigste Idee in der 22 Oscar Hertwig, Geschichte der Naturphilosopliie l)ezeichiiet. Pflanzen und Tieie läßt er aus zahlreichen, auf das innigste untei-einander verbundenen Infusorien zusammengesetzt sein, derart, daß ihre Individualitäten nur noch eine einzige Individualität bilden. Oken hat daher auch später auf Grund solcher Aussprüche die Priorität, der Begründer der Zellentheorie zu sein, für sich in Ansjjruch genommen. Wie BuFFON ein entschiedener Anhänger der NEEDHAM'schen Lehre bestreitet er auf das entschiedenste die Richtigkeit von Spallan- ZANi's Experimenten, nach denen die Infusorien aus Sporen oder Eiern, die im Wasser und in der Luft verbreitet sind, ihren Ursprung nehmen ; vielmehr läßt er sie ebenfalls direkt aus einem Zerfall pflanzlicher und tierischer Substanz in ihre Urbestandteile entstehen. In der Gärung und Fäulnis sieht er einen Prozeß, welcher der Zeugung der höheren Organismen entgegengesetzt ist, also eine wahre Entzeugung oder Katagenesis. Da somit die Infusorien die Grundlage für alles Lebendige sind, nennt er sie die Urtiere, die Ur Stoffe des Organischen, oder die Elemente der organischen Welt , und behauptet von ihnen, daß sie bei der Schöpfung ebenso allgemein und unvertilgbar ent- standen seien, wie Erde, Luft und Wasser. Oken ist durchaus ein Anhänger der BuFFON'schen Lehre, daß ein Organismus nie aus etwas, was nicht selbst organisch ist, ent- stehen könne. Seine ewigen „panspermitischen Infusorien" sind auf der ganzen Erde, in der Luft und im Wasser verbreitet; ohne sie kann es keine Zeugung, kein Wachstum geben. Aus ihrer Synthese entstehen zuerst Pflanzen, aus diesen dann die Tiere. Ernährung und Wachstum der letzteren beruht auf dem Zerfall der in den Darm auf- genommenen pflanzlichen und animalischen Nährstoffe in ihre Urtiere (Katagenesis) und auf der Assimilation derselben. Auf dem gleichen Prinzip bei'uht die Zeugung bei Pflanzen und bei Tieren. Denn der Zeugungsstoff" oder der Samen besteht aus nichts anderem als aus Infusorien, die sich aus dem Körper des Zeugenden wieder ablösen. Die Samenfäden der Tiere und die Pollenkörner der Pflanzen sind also nicht präformierte Keime, sondern Urtiere, aus denen sich durch eine neue S,ynthese wieder Tiere und Pflanzen der- selben Art unter geeigneter Bedingung aufbauen. Bei der geschlecht- lichen Zeugung ist eine solche Bedingung, daß die Urtierchen des männ- lichen Samens sich mit einem weiblichen Bläschen vereinigen. „Dieses liefert zum entstehenden Embryo — so führt Oken weiter aus — weder einen Keim, noch organische Grundteilchen, noch sonst etwas Materiel- les, sondern bloß die Form, welche die eintretenden Cercarien (anderer Ausdruck für die Samenfäden) durch die mit den Bläschen erwachsene organische Thätigkeit so miteinander verbindet, daß sie, auch noch durchsichtig, schon den Typus desjenigen Tieres in Miniatur darstellen, zu dessen Gattung sie gehören". Das Bläschen nennt Oken daher auch schlechthin „die Typus gebende Kraft" und meint von ihr, sie sei dem Bläschen ebenso eigentümlich, wie der Niere die harnbildende „Funktion" oder der Leber die Gallenabsonderung. Die Hypothese von der Typus bildenden Kraft des Bläschens vertritt bei Oken die Rolle des Modells in der Lehre von Buffon. Dem HARVEY'schen Satz „Omne vivum ex ovo" setzt Oken, da die Infusorien, aus denen sich der Embryo aufbaut, nur im männ- lichen Samen enthalten sind, die Antithese gegenüber: „Nullum vivum Die Theorie der Epigenesis. 23 ex ovo". Dagegen wachse der Embryo durch fortdauerndes Absetzen von Infusorien aus dem Bhite der Mutter. Oken ist, wie Buffon, Anhänger der Lehre einer jederzeit vor sich gehenden Generatio ae(|uivoca. allerdings nur aus dem Organischen. "Wie Infusorien aus Zerfall von Fleisch, so läßt er auch höher orga- nisierte parasitische Tiere, die, wie die Krätzmilbe, Erreger von Haut- krankheiten sind, oder die verschiedenen Arten von Eingeweidewürmern aus einem Auflösungsprozeß einzelner Organteile in ihre Urbestand- teile und aus neuer Vereinigung derselben ihren Ursprung nehmen. In den Wurmkrankheiten etc. erblickt er eine Tendenz des Tieres, in seinen Ursprung zurückzusinken. Die XEEDHAM'schen Infusionsversuche bilden, wie wir gesehen haben, eine der wichtigsten Grundlagen sowohl für Buffon's, wie für Okex's Zeugungslehre, durch welche die Präformationstheorie ersetzt werden sollte. Daher richteten denn auch die Evolutionisten ihre An- griffe gegen diesen schwachen Punkt der ihnen entgegentretenden Lehre, mit besonderem Erfolg der Abt Spallaxzaxi. Durch sehr sorgfältige Experimente, die Oken mit Unrecht als nicht beweiskräftig hin- zustellen versuchte, hat Spallanzani (1786) schon 1777 die ver- meintliche Generatio aequivoca der Infusorien und die NEEDHAM'schen PJntdeckungen als Irrtümer klar nachgewiesen. Wichtiger und erfolgreicher als die auf nachweisbaren Irrtümern beruhende, phantastische Hypothese des Panspermatismus wurde die von Caspar Friedrich Wolff 1759 zuerst entwickelte Theorie der Epigenesis. Aus ähnlichen allgemeinen Gesichtspunkten wie Buffox fühlte sich Wolff schon als junger Mann von der Präformationstheorie ab- gestoßen, weil sie seinem Denken keine Befriedigung gewährte. „Ich muß gestehen", erzählt er selbst, ,,daß beide Meinungen, sowohl die von der Evolution, als auch die andere von den Samentierchen, mir immer — und auch ehe ich noch glaubte, daß ich jemals zu Beobach- tungen kommen würde, die mich in den Stand setzten, eine Theorie der Generation auszuarbeiten — schon unwahrscheinlich vorgekommen sind" (1764, p. .39). Als Grund seiner Abneigung führt er an, daß es in der ganzen Natur kein einziges Phänomen gebe, welches auch nur einige Aehnlichkeit mit der Evolution habe, wie sie durch die Präformatioustheorie für Pflanzen und Tiere angenommen werde. Denn alle anderen Gebilde in der Natur entstünden und vergingen wieder aus natürlichen Ursachen. Als Beispiel nennt er die Wolken, welche in der Luft entstehen und sich wieder auflösen, und er bemerkt hierzu : „Oder scheinen sie nur zu entstehen? und werden sie eigentlich nur evolviertV Nein, wir wissen, daß sie durch natür- liche Ursachen und zwar durch die Wärme produziert werden, und wie sie produziert werden. Die Materie zu den Wolken war da, aber Wolken wurden erst produziert." In demselben Sinne weist Wolff auf die Bildung des Regenbogens, auf die durch Mischung entstehenden chemischen Substanzen hin, an welchen allen sich zwar Veränderungen des Weltgebäudes, aber niemals Evolutionen abspielten. Daher erklärt er die Hypothese der Präformation von vornherein für im höchsten Grade unwahrscheinlich ; denn man finde in der ganzen Natur kein einziges Beispiel von einem solchen Dinge, wie die Hypothese an- nehme. Melmehr würden alle Erscheinungen, die in der Welt statt- finden, durch physische Ursachen im genauesten und vollständigsten 24 Oscar IIertwig, Verstände hervorgebracht; daher sei es Aufgabe des Naturforschers^ die Kräfte in der Natur zu entdecken und irgend eine UK'igliche Art einzusehen, wie durch jene Kräfte die organischen Körper gebihlet werden (h c. p. 51, 56). Am Schhiß des einleitenden Kapitels, welches über die Unwahr- scheinlichkeit der Hyi)otliese von der Prädelineation handelt, faßt WoLFF seinen Standpunkt gewissermaßen wie ein Glaubensljekenntnis. in den schönen, von Ueberzeugung durchdrungenen, an seine Leser gerichteten Worten zusammen: „Sie werden sich noch erinnern, daß eine Evolution ein Phänomen war. welches seinem Wesen nach gleich bei der Schr)pfung von Gott erschaffen, aber in einem unsichtbaren Zustande erschaffen wurde, eine Zeitlang unsichtbar blieb und als- dann sichtbar wurde. Sie sehen bald, ein entwickeltes Phänomen ist ein Wunderwerk, welches von den gemeinen Wunderwerken nur darin unterschieden ist, daß es erstlich zur Zeit der Schöpfung schon von Gott produziert ist, zweitens daß es eine Zeitlang, ehe es zum Vor- schein gekommen, unsichtbar geblieben ist. Alle organischen Körper sind also wahre Arten von Wunderwerken. Allein wie sehr ändert sich nicht dadurch der Begriff, den wir von der gegenwärtigen Natur haben, und wie viel verliert er nicht von seiner Schönheit. Bishero war sie eine lebendige Natur, die durch ihre eigenen Kräfte unendliche Veränderungen herfürbrachte, jetzt ist sie ein Werk, welches nur Ver- änderungen herfürzubringen scheint, in der That aber und dem Wesen nach unverändert so liegen bleibt, wie es gebauet war, außer daß es allmählich immer mehr und mehr abgenutzt wird. Zuvor war sie eine Natur, die sich selbst destruierte und sich selbst von neuem wieder schuf, um dadurch unendliche Veränderungen herfürzubringen, und sich immer wieder auf einer neuen Seite zu zeigen. Jetzo ist sie eine leblose Masse, von der ein Stück nach dem anderen herunterfällt, so lange bis der Kram ein Ende hat. Eine solche elende Natur kann ich nicht ausstehen, und die Samentierchen, in ihrer Hypothese betrachtet, sind nicht ein Werk des unendlichen Philosophen, sondern sie sind das Werk eines Leeuwenhoek's, eines Glasschleifers'' (1. c. p. 73). Von so starkem Glauben durchdrungen, hat C. Fr. Wolff es sich schon früh zur Lebensaufgabe gemacht, den Irrtum der Evolution nachzuweisen und durch eine Theorie der Epigenesis zu ersetzen. Es geschah in 4 Schriften (1759, 17(34, 1768, 1789), von welchen die erste als Doktordissertation 1759, die letzte 30 Jahre später ver- öffentlicht wurde. Die Dissertation „Theoria generationis" ist in deutscher Uebersetzung in die von Ostwald herausgegebenen Klas- siker der exakten Wissenschaften mit aufgenommen worden ; bedeu- tender und interessanter ist jedenfalls die von Wolff selbst 1764 in deutscher Sprache veröffentlichte „Theorie von der Generation" in 2 Abhandlungen, weil er in der ersten derselben auf seine Stellung- nahme den Theorieen der Evolution gegenüber sowie auf eine Reihe allgemeiner Fragen und Einwürfe näher eingeht. Auf seine Erstlings- arbeiten, welche die Theorie der Epigenesis schon fertig enthalten, hat Wolff nach seiner Uebersiedelung als Akademiker nach Peters- burg noch 1768 seine an ausgezeichneten Beobachtungen reiche Schrift „De formatione intestinorum", in welcher er die empirische Grund- lage für die Epigenesistheorie zu liefern sucht, und 1789 eine Ab- handlung von der eigentümlichen und wesentlichen Kraft der vege- tabilischen sowohl als auch der animalischen Substanz veröffentlicht. Die Theorie der Epigenesis. 25 Die leitenden Gesichtspunkte zu seiner Theorie liat Wolff offenbar durch das Studium der Pflanzen gewonnen. Er untersuchte an ihnen die Stellen, wo neue Or.uane sich anlegen, junge Samen- knospen. Vegetationskegel, Blattanlagen u. s. w. ; er findet, daß die jüngsten Teile weich und flüssig sind und sich wie klebrichte Säfte in Fäden ausziehen lassen ; daß sie ferner wie ein Tropfen Wasser durchsichtig und klar, ohne jede Struktur seien, daß sie. durch Wein- geist verdichtet, weiß würden und auch dann „dem besten Mikroskop nichts als eine ebene und polierte Oberfläche zeigten" (1704, p. 18.'5, 134; 1789, p. 20). Da es nun eine wahre Unmöglichkeit sei, daß ein flüssiger Körper zugleich organisch sein könne, hält er es für ,. geo- metrisch bewiesen'', daß am Anfang alle neu sich bildenden Teile nicht organisch seien. Die gleiche Ansicht äußert er für neu sich bildende tierische Organe. „Das Gehirn beim Embryo sei so flüssig wie Wasser." In dem Flüssigkeitstropfen erl)lickt Wolff eine Absonderung oder ein Sekret eines bereits vorhandenen Orgaues einer Pflanze oder eines Tieres, ein Sekret, welches aus ihren Gefäßen und Saft- bläschen nach außen hervorgetrieben werde, in ähnlicher Weise, wie z. B. die yiüch aus der Milchdrüse. Das erste allgemeine Gesetz von der natürlichen Formation organischer Körper lautet daher: „Ein jeder organische Körper oder Teil eines solchen wird erst ohne organische Struktur produziert." Die weitere Entwickelung besteht dann darin, daß das zuerst Unorganische organisch gemacht wird. Auch dieser Vorgang ist nach C. Wolff's Theorie der Epigenese ein höchst einfacher. Einmal ver- mehrt sich der ausgeschiedene Saft, indem immer neuer nachdrängt; zweitens verändert er sich in seiner Beschaffenheit; denn je länger er ausgeschieden ist, um so zäher, fester und solider Avird er. Drittens aber bilden sich in der fester gewordenen Substanz durch den be- ständig zufließenden neuen Saft, durch welchen sie zugleich ernährt wird, besondere Gefäße aus als Wege für die Saftströmung: auch lagert sich ein Teil des Saftes in Bläschen ab. Auf diese Weise er- halten wir als zweites Gesetz (1704, p. 191) der Epigenese: das, was erst als eine unorganische Ausscheidung produziert war, wird organisch gemacht oder mit Organisation versehen, indem es Bläschen und Ge- fäße erhält. Um die hier kurz zusammengefaßten Ideengänge richtig zu ver- stehen, muß man im Auge behalten, daß Wolff zumal von tierischer Organisation und Struktur noch sehr primitive rohe ^'orstellungen hat. Als Beweis diene folgender Satz (1704, p. 102): „Die Gefäße und Bläschen macheu die innere Struktur eines Teiles aus ; sie machen den Teil organisch, und ohne sie würde der Teil aufhören, organisch zu sein. Nehmen Sie der Leber oder der Niere alle Gefäße weg, so bleibet weiter nichts als ein Klumpen Materie übrig, die zwar die Eigenschaften der tierischen Substanz halben kann, in der Sie aber so wenig Organisation oder Struktur noch antreffen, als in einem Klumpen Wachs." Ebenso hält er die niedersten Pflanzen und Tiere (Polypen, Volvox, Proteus etc.) für nichts anderes als lebende oder vegetierende Materie, nicht aber für organisierte Körper (1789, p. 39). Die Entstehung eines tierischen Körpers denkt sich Wolff etwa so: „Die verschiedenen Teile entstehen alle einer nach dem anderen; sie entstehen alle so. daß immer einer von dem anderen entweder 26 Oscar Hertwig, (an der Obertiäche) exceniiort oder deponiert (d. li. im Inneren abge- schieden) wird." „Ein jeder Teil ist also allemal erstlich ein Etlekt eines anderen vorhergelionden Teiles und wird alsdann wiederum die Ursache anderer folgender Teile. Ein jeder Teil ist im Anfang, wenn er excerniert oder deponiert wird, unorganisch, und er wird erst organisiert, wenn er schon wieder andere Teile excerniert hat, und diese Organisation eines Teiles geschiehet entweder durch Gefäße und Bläschen, die in ihm formiert werden, oder durch zusammengesetzte Teile, die innerhalb seiner Substanz deponiert werden. Jene Exkretion des einen Teiles durch den anderen, die ich Vegetation genannt habe, gehet auf solche Art eine Zeit lang fort, endlich aber hört sie auf, und diejenigen Teile, welche alsdann zuletzt excerniert worden sind, bleiben die letzten und excernieren keine anderen weiter." Als den zuerst excernierten Teil des Embryo bezeichnet Wolff das Rückgrat und den Kopf, der zuerst ganz unorganisiert ist; die erste Grundlage des Tieres scheidet dann (beim Hühnchen) die Sub- stanz zu den Flügeln und Füßen aus, die unter der Gestalt einer Keule zum Vorschein kommt; von ihrem Rand werden wieder die Zehen als kleine Hügelchen ausgeschieden ; gleichzeitig wird vom Rückgrat nach innen eine Substanz deponiert, die ersten Züge der Wirbel, in denen noch später wieder Knochensubstanz abgelagert wird; ebenso werden in den Extremitäten die ditferenten Teile der- selben, Muskeln, Knochen etc., abgelagert u. s. w. Auf die Frage, woher das Rückgrat kommt, von welchem die übrigen Organe ausgeschieden werden , giebt Wolff die Antwort (1764, p. 221), daß es vom Ei excerniert worden, nachdem durch den Einfluß des männlichen Samens in ihm die Vegetation wieder augeregt worden sei. Denn die geschlechtliche Zeugung glaubt Wolff aus demselben Prinzip erklären zu können. Die Bildung der Zeugungs- stoffe läßt er auf einer Abnahme der Vegetationskraft beruhen. Es werden in den Geschlechtsorgauen zwar noch Säfte abgeschieden, aber sie werden nicht organisiert, da der Zufluß neuer Nahrungssäfte auf- hört. Daher trennen sich auch die nicht weiter ernährten Zeugungs- stoffe nach ihrer Sekretion vom Organismus ab. Damit nun im pflanz- lichen Samen und im tierischen Ei die zum Stillstand gekommene Vegetation wieder hergestellt werde, müssen ihnen von außen Nah- rungssäfte zugeführt werden als Ersatz für den inneren Zufluß, der ja aufgehört hat. Solchen Ersatz liefert der männliche Samen, welcher als ein im höchsten Grade vollkommenes Nutriment bezeichnet wird. Wolff definiert daher die Befruchtung als eine mit Hilfe des männ- lichen Samens wieder hergestellte Vegetation, oder auch als eine von außen geschehene Nutrition. Daß sich im Laufe der Entwickelung verschiedenartige Organe nacheinander bilden, erklärt Wolff durch die Annahme, daß in die Säfte immer mehr ungleichartige Substanzen aufgenommen werden, die dann an besonderen Stellen wieder zur Absonderung gelangen (1789, p. 51). „Es sind gallenhafte Säfte in einer Vegetationsperiode, welche die Leiter hervorbringen und bilden. Es sind in einer anderen Periode wässerige, mit Salzteilen geschwängerte Säfte, welche die Nieren produzieren." Wie in der organischen Substanz durch die Bewegung der Säfte selbst die Gefäße und Bläschen entstehen, die durch Erhärtung der Grenzschicht eigene Wandungen erhalten, so entstehen an Orten, wo überflüssige, ungleichartige Säfte wieder ab- Die Theorie der Epigenesis. 27 gesondert werden müssen , als eine neue Art von Gefäßen die Absonderungskanäle; zugleich bilden sich dadurch auch besondere Sekretionsbehältnisse, Gallenblase, Nierenbecken, Harnleiter, Harn- blase. Bei dem Versuch, eine Theorie der iiflanzlichen und tierischen Entwickelung aufzustellen, geht Wolff auch auf die sich naturgemäß aufdrängende Frage ein, welche Kräfte bei der Bildung eines Organismus wirksam sind. Zum Zweck der Erklärung glaubt er „eine den Pflanzen und Tieren eigentümliche und wesentliche Kraft" annehmen zu müssen. Was ist Wolff's „Vis essentialis" '? Darüber hat er sich zwar schon in seinen beiden ersten Schriften, am eingehendsten aber in seiner nur hierüber handelnden Abhandlung aus dem Jahre T789 aus- gesprochen. Nach seiner Ansicht (1812, p. 125) ist die Bildung organischer Körper im allgemeinen den bloßen Naturkräften überlassen, welche den vege- tabilischen und tierischen Materien innewohnen ; eine Materie dieser Art aber, die mit solcher Kraft versehen ist, wurde von Gott un- mittelbar aus dem Nichts geschaffen ; sie ist von der Materie der un- belel)ten Natur mit ihren Kräften verschieden, was Wolff durch die Wahl des Namens „Vis essentialis'' zum Ausdruck gebracht hat. Kräfte sind nur an ihren Wirkungen zu erkennen. So erkennt man auch das Wesen der Vis essentialis an den Erscheinungen der pflanzlichen und tierischen Nutrition und Vegetation, daher sie auch als Vegetations- oder Nutritionskraft bezeichnet wird. Die Nutrition aber beruht darauf, daß sowohl die festen als flüssigen vegetabilischen und animalischen Substanzen die Eigenschaft haben, die ihnen gleichen Teile anzuziehen, die ungleichen aber abzustoßen. Hierbei findet so- wohl eine Anziehung statt zwischen den verschiedenen Teilen der Säfte unter sich selbst, als auch zwischen festen und flüssigen Teilen, insofern sie von gleichartiger Natur sind; umgekehrt stoßen sich ver- schiedene flüssige Teile oder feste und flüssige Substanzen voneinander ab, wenn sie ungleichartig sind. Wolff spricht daher auch den Organismen die Fähigkeit, eine fremde Substanz in eine ihnen gleich- artige Substanz umzuwandeln, entschieden ab und verwirft das ihm ,,wunderlich" dünkende Wort Assimilation als eine unschickliche Bezeichnung (1789, p. 45). Die Ernährung beruht für ihn nicht auf einer Art Verwandlung von Stoffen, sondern auf Entwickelung einer schon existierenden Substanz, dadurch daß die vegetabilischen und animalischen Substanzen das ihnen Gleichartige anziehen. In diesem Sinne nimmt Wolff auch eine Differentia specifica der besonderen anziehenden und abstoßenden Kräfte an. Um ein etwas komplizierteres Beispiel zur Erläuterung dieser Ideengänge anzuführen, so stellt sich Wolff die Veränderungen in der Leber in der Weise vor: „Wenn das Blut in der Pfortader lang- samer fließt, äußert die Repulsion ihre Wirkung und fängt das galligte Serum schon an, sich von dem nahrhaften Serum und den Blutkugeln zu separieren. Und wo es nun an der Oeft'nung eines Gallenganges vorbeikömmt, tritt es, repelliert vom Blut und angezogen von der Oeftnung, augenblicklich und sehr zuverlässig in den Gallengang ein. Die Blutmasse hingegen, von der sich das Galligte geschieden hat, wenn sie an der Oeft'nung einer Wurzel der Hohlader vorbeigeht, tritt, repelliert vom gallichten Serum und angezogen von der Hohlader, sicher in diese hinein. Kommt sie an die Oeft'nung eines Gallenganges, 28 Oscar Hertwig, so geht sie, repelliert von derselben und repelliert von der Galle, an jener Oeffnung vorbei/' Die in Anziehung gleichartiger und in Abstoßung ungleichartiger Teile sich äußernde Nutritionskraft ist nur der vegetabilischen und animalischen Substanz eigen und von der allgemeinen Anziehungs- kraft, die alle Körper besitzen, verschieden; denn wäre das nicht der Fall, so müßten diese ebenso wie die Pflanzen nutriert werden, sie müßten wachsen und auf irgend eine Art ihr Geschlecht fortpflanzen. Daher spricht sich Wolff auch gegen den Vergleich eines Organismus mit einer Maschine aus. Denn wenn man auch aus irgend einer Substanz ein Modell einer Pflanze, z. B. eines Trapogogon prat., mit ihrer inneren Struktur genau nachbildet, so würden auch die eifrigsten Verteidiger der mechanischen Medizin dem Modell die gleichen Ver- richtungen wie dem natürlichen Trapogogon nicht zutrauen. Denn es fehle seiner Substanz die „eigentümliche und wesentliche Kraft'', die nur den organischen Substanzen innewohnt und welche für alle Mechanik unerklärbar ist (1789, p. 70). Ohne sie könne alle Organi- sation, auch mit den allgemeinen Kräften der Körper versehen, dennoch nicht die geringste von den Verrichtungen hervorbringen, die wir bei Tieren oder bei Pflanzen wahrnehmen und die, zusammengenommen, ihr Leben ausmachen. Wolff wendet sich daher auch gegen Versuche einer mechanischen Erklärung des Lebensprozesses, giebt aber auf der anderen Seite auch zu, daß sich überall, sobald Organisation stattfindet, auch Mechanismus in die vegetabilischen Verrichtungen einschleiche, oder wie es an anderer Stelle heißt, daß sich in wunderbarer Weise in die ersten Wirkungen der wesentlichen Kräfte des tierischen Körpers mechanische Ursachen und mechanische Kräfte einmischen und die Wirkungen jener Kräfte modifizieren (1789, p. 40 u. 16). Die Vis essentialis ist eine Grundkraft, welche nur dem Lebewesen zukommt, und von welcher alle Wirkungen herrühren, die, zusammengenommen, das Leben eines Dinges ausmachen, wie Digestion, Sanguifikation, Sekretion, Vege- tation, Produktion und Bildung neuer Teile, Respiration, selbst die Generation. Die Vis essentialis vergleicht Wolff (1789, p. 42 u. 69) auch au mehreren Stellen der. Kraft, deren Dasein Stahl sehr wohl erkannte, die er aber mit Unrecht der Seele (anima) zuschrieb. Noch mehr aber entspricht sie wohl dem, was man in der ersten Hälfte unseres Jahrhunderts unter „Lebenskraft" verstanden hat. Ueber die wissenschaftliche Bedeutung von Wolff's Theorie der Generation ein gerechtes Urteil zu fällen, ist nicht leicht. Auf der einen Seite wird man anerkennen müssen, daß die 3 theoretischen Schriften die Arbeit eines scharfsinnigen und logisch geschulten Natur- forschers sind, daß er die schwachen Seiten der Einschachtelungs- und Evolutionstheorie gleich Buffon u. a. richtig erkannte und auf Grund von Beobachtungen bei Pflanzen und Tieren zu beweisen ver- sucht hat. daß sich die Vorgänge bei der Entwickelung ganz anders abspielen, als man es nach der Evolutionstheorie gewöhnlich voraus- setzte ; auf der anderen Seite aber ist doch auch zu beachten, daß die von Wolff an die Stelle der Präformation gesetzte neue Theorie der Epigenesis zwar einfach und aus wenigen Grundannahmen an- scheinend folgerichtig entwickelt, aber doch ebenfalls unrichtig ist. Ganz verfehlt ist schon ihre Grundannahme, nach welcher die Pflanzen Die Theorie der Epigenesis. 29 uud Tiere aus einem völlig unorganisierten Saft allein durch Wirkung seiner Vis essentialis liervorgelicn sollen. Uel)erlegt man sich ge- nauer, wie durch Anziehung gleichartiger und Abstoßung ungleich- artiger Säfte aus einem wie Wasser Hüssigen Ausgangsmaterial ein menschlicher Organismus, ein Gehirn, ein Auge, ein Ohr entstehen soll, so heißt das doch der Vis essentialis Wirkungen zuschreiben, die ebenso wie die Konse(iuenzen der Einschachtelungslehre an das Wunderbare streifen. Was man später gegen den Begriff der Lebens- kraft vorgebracht hat, das läßt sich alles ebenso auch von der eigen- tümlichen und wesentlichen Kraft Wolff's sagen; sie hat mehr das Wiesen einer Wunder- als einer Naturkraft. Unsere heutigen Anschauungen über pflanzliche und tierische Organisation und Ent Wickelung sind daher auch von denen Wolff's grundverschieden. Daraus soll ihm kein Vorwurf gemacht, aber wohl ■gezeigt werden, daß nach dem damaligen Stande der Naturerkenntnis in der Biologie, Physik und Chemie überhaupt die Elemente nicht gegeben waren, auf denen sich eine rationelle Entwickelungslehre er- richten ließ. Wenn Wolff bei seinen Lebzeiten nicht seiner geistigen Be- deutung und seinen Leistungen entsprechend gewürdigt wurde, so ist man, wie mir scheint, in unseren Tagen in den entgegengesetzten Fehler verfallen, man hat seiner Theorie der Generation eine Bedeutung für die Wissenschaft zugeschrieben, die wieder über das gerechte Maß hinausgeht. So läßt sich das von Kirchhoff, dem Biographen Wolff's, ge- fällte Urteil (1868): ,,Was Kant für die Philosophie, ist Wolff für •die Physiologie : der kritische, d. h. der allein den Namen verdienende Begründer", schon abgesehen von anderem allein aus dem Grunde nicht aufrecht erhalten, weil Wolff's Schriften bekanntermaßen über- haupt nur einen sehr geringen Einfluß auf den weiteren Entwickelungs- gang der Wissenschaft ausgeübt haben. Ebenso ist es ein Mythus, wenn, nach dem Vorgang von Huxley, Wolff mit der Entdeckung der Zelleutheorie in einen, wenn auch entfernten Zusammenhang ge- bracht wird. Denn die Vorstellung von organischen Elementarteilen, weiche sich bei Buffon und Oken findet, ist der WoLFF'schen Ge- dankenwelt ein fremdes Element. Nach ihr bestehen ja Pflanzen und Tiere aus verschiedenen, mehr oder minder flüssigen und zum Teil fest gewordenen Substanzen, in welchen durch Saftströmung Wege (die Gefäße der Pflanzen und Tiere, die Drüsenkanäle etc.) und durch vSaftablagerung kleine Vakuolen entstanden sind. Nur soweit dies «ingetreten ist, schreibt Wolff den Teilen überhaupt eine Organisation zu. Wo ist hier nur der geringste Anklang an eine Zellentheorie zu finden? Wenn Wolff's Theorie der Epigenesis sich aber auch in ihrer allgemeinen Fassung als unrichtig erwiesen hat und für uns jetzt nur noch ein historisches Interesse besitzt, in den unvergänglichen Besitz der Wissenschaft ist eine große Anzahl seiner Beobachtungen über- gegangen, und diese ül^ertreffen auf dem Gebiete der Embryologie an Genauigkeit und wissenschaftlicher Bedeutung weit die Leistungen eines Malpighi, Harvey uud Haller auf dem Gebiete der Ent- wickelungsgeschichte. Sie sind hauptsächlich zusammengestellt in der 17()8 zuerst in lateinischer Sprache veröft'entlichten Abhandlung Wolff's „Ueber die Bildung des Darmkanals im bebrüteten Hühnchen", von 30 Oscar Hertwig, welcher C. E. von JUer nicht mit Unrecht sagt: „Es ist die größte Meisterarbeit, die wir auf dein Fehle der beobachtenden Naturwissen- schaften kennen." In ihr hat Wolff in der That den unerschütter- hchen Beweis geliefert, daß im Ei des Hühnchens die späteren Organe nicht als solclie in kleinerem Maßstabe vorhanden sind, sondern daß sie sich erst allmählich l)ilden und daß insofern Entwickeln ng auf Epi genese beruht. Er stellte zum ersten Male die wirkliche Entwickelung des Darmes und Magens, des Nervenrohrs, der Umst- und Bauchwand, des Nabels und des Amnion fest. Er zeigte, daß das Bildungsmaterial für Magen und Darm anfangs eine flach ausge- breitete Membran ist, welche er, seiner Neigung folgend, pflanzliche und tierische Formbildung setzen, einem Pflanzenblatt verglich, gründer der wichtigen geheime miteinander in WcjLFF kann als der Keimblätterlehre bezeichnet werden Beziehungen zu erste Be- Meisterhaft ist seine Beschreibung, wie aus dem Darmblatt eine „Darmrinne" entsteht und wie schließlich die Räuder der Rinne nach der Medianebene zusammenrücken und zu einem Rohr verwachsen ; er nennt den Vorgang ganz richtig auch schon eine Zusammenfaltung der Membran, wofür er an anderer Stelle (p. 173) auch das Wort Zu- sammenschnürung gebraucht. Eine seine Darstellung erläuternde Ab- bildung ist aus seinem Werk als Zinkographie (Fig. 4) hier reproduziert. Fig. 4. Hühnerembryo, von unten be- trachtet, nach K. Fe. Wolff (1768, T. XII, Taf. VII, Fig. 5). a Areola pellucida. h Kopfscheide, c Pars embryonis supracardiaca. d Synciput. e Cor. f Amnü veri primnm tentamen. g Vena ascen- dens. h Vaginae capitis principiuni. i Lim- bus orificii cardiaci. k Orificium cardiacum. l, l Limbi abdominales, m, m Limbi interintesti- nales, n Kudimenta vertebrarum. o Extremitas Spinae dorsahs. ji Aperturae amnü primordium. q Medulla spinalis. s Vasoruni vestigia. v In volucri caudae prima adumbratio. In ähnlicher Weise läßt Wolff das Nervenrohr entstehen, dessen Entwickelung er derjenigen des Darmrohrs vergleicht. Nicht minder treftlich ist seine Beschreibung der Nabelbildung und der Art und Weise, wie sich die Seitenplatten des Unterleibes „in das Amnion" umschlagen, und wie durch ihr Zusammenwachsen Brust- und Bauch- wand zustande kommt, die anfangs nicht vorhanden ist, so daß das Herz freiliegt. Ahnend, daß die Zusammenfaltung von Membranen ein Vorgang ist, der sich bei verschiedenen Organen wiederholt, thut Wolff den bedeutungsvollen Ausspruch: „Es scheint, als würden zu verschiedenen Zeiten und mehrere Male hintereinander nach einem und demselbeu Typus verschiedene Systeme, aus welchen dann ein ganzes Tier zu- sammengesetzt wird, gebildet, und als wären diese darum einander ähnlich, wenn sie gleich ihrem Wesen nach einander verschieden sind. Das System, welches zuerst erzeugt wird, zuerst eine bestimmte, Die Theorie der Epigenesis. 31 eigentümliche Gestalt aniiimint, ist das Nervensystem. Ist dieses voll- endet, so bildet sich die P'leischmasse, welche eigentlich den Embryo ausmacht, nach demselben Tyi)iis, beinahe wie ein zweites, in Hinsicht auf die äußere Gestalt dem ersten ähnliches Tier, durch Wiederholung desselben Zeugungsaktes. Darauf erscheint ein drittes, das Gefäß- system, das gewiß dem ersteren nicht so unähnlich ist, daß niclit die als allen Systemen gemeinsam zukommend beschriebene Form in ihm leicht erkannt würde. Auf dieses folgt das vierte, der Darmkanal, der wieder nach demselben Typus gebildet wird und als ein voll- endetes, in sich geschlossenes Ganze den drei ersten ähnlich erscheint'^ (1812, p. 148). Mit gerechtem Stolz konnte Wolff von seiner Untersuchung sagen (1812, p. 58): „Was ich hier darlege, ist der erste Versuch dieser Art. Ich glaube, die erste Entstehung des Darmkanals dergestalt auf- gefaßt zu haben, daß ich imstande bin, eine vollständige Darstellung der Art und Weise zu liefern, wie er von seinem ersten Anfange an sich bildet und sich allmäldich bis zu seiner gänzlichen Vollendung ent- wickelt. Diese Theorie der Bildung des Darmkanals wird, wie ich hoffe, erfahrenen Naturforschern desto angenehmer sein, da sie sich beinahe ganz auf Beobachtungen oder wenigstens auf Schlüsse gründet, die unmittelbar wie Folgesätze aus den Beobachtungen abgeleitet werden." Im Gegensatz zu seinen beiden Erstlingsschriften ist Wolff in dieser Untersuchung offenbar bemüht, alle Spekulation in den Hintergrund treten und die Thatsachen für sich allein sprechen zu lassen. Er will nur genau die Art und Weise beschieiben, wie Brust, Unterleib und Becken, Magen und Darm gebildet werden; „die Ur- sachen aber, welche dies bewirken", bemerkt er selbst an einer Stelle, „haben wir nicht gesehen, und von diesen ist in dieser Abhandlung auch nicht die Red'e" (1812, p. 221)). Von seinen Zeitgenossen wurde auch diese Schrift Wolff's wenig beachtet; erst nach seinem Tode wurde sie am Anfang des folgen- den Jahrhunderts durch Meckel, der eine deutsche Uebersetzung von ihr veranstaltete, der Vergessenheit entrissen. Ein ungleich größerer Erfolg in der Bekämpfung der Evolutions- theorie hat 30 Jahre nach dem Erscheinen von Wolff's Theoria generationis Blumenbach (1791) gehabt mit seiner 1789 heraus- gegebenen kleinen Broschüre „Ueber den Bilduugstrieb". In witzigem und gefälligem Stil geschrieben, erlebte sie, obwohl sie an Tiefe und Reichtum der Gedanken hinter Wolff's Schriften weit zurücksteht, nach 2 Jahren eine neue Auflage, und Okex bezeichnete Blumen- bach als den Forscher, der allen Evolutionen den ersten wahrhaft tödlichen Streich beigebracht habe, nach dem sie sicher nicht mehr aufleben werden außer in der Geschichte. Ursprünglich selber ein Anhänger der HALLER'schen Evolutions- theorie, wurde Blumenbach später ihr entschiedener Gegner, haupt- sächlich bekehrt durch Experimente über Regeneration des Süßwasser- polypen. Mehr als durch Gründe erschütterte er die Einschachtelungs- lehre durch scharfen Witz und Ironie. Nach der Meinung eines Genfer Naturforschers, erzählt er, seien alle Menschen in der Welt von gleichem Alter, der Großvater nicht um einen Tag älter als sein neugeborener Enkel; mit Kain und Abel und 200000 Millionen der übrigen Menschen hätten wir 6000 Jahre zusammengesteckt, und hätten, doch nicht ganz ohne Bewegung, brach dagelegen ; Avir seien nach und nach sachte 32 Oscar IIertwig, gewachsen; wir konnten uns nänilich bei Kains Schwester schon ein bischen mehr ausdehnen, als bei ihrer Mutter, wo sie selbst nebst ihren Geschwistern noch bei uns lag und uns den Raum beengte; und so kriegten wir mit jeder neuen Entwickelung eines unserer Vor- fahren ein geräumiger Logis, und das that uns wohl, da streckten wir uns immer mehr und mehr, bis endlich die Reihe der Entwickelung auch an uns kam" (1711), p. r)S). Den Einfall Swammerdam's und Spallanzani's, daß das schwarze Fleckchen im Froschlaich schon die Kaulquappe sei, fertigt er ab als „die glücklichste Anwendung von der Logik des Bruder Peter im Märchen von der Tonne, der auch seinen P)rüdern das hausbackene Brot für einen ex(iuisiten Hammelbraten vor demonstrieren wollte". Gegen die Würde der Samentierchen aber wird als Argument geltend gemacht (p. 19), daß es kaum eine größere Unähnlichkeit gäbe, als zwischen den Samentierchen des Frosches und des Wassersalamanders, während „die Aehnlichkeit zwischen zwei Wassertropfen nicht ähnlicher sein kann , als zwischen den Samentierchen des Menschen und des Esels" in den Kupfern des Herrn von Gleichen. An die Stelle der Evolution setzt denn Blumenbach gleichfalls die Epigenese. Darunter versteht er die allmähliche Entstehung eines Organismus „aus dem zwar reifen, übrigens aber rohen, ungeformten Zeugungsstoff der Eltern". Damit das Werk zustande kommt, nimmt Blumenbach eine besondere, dem Zeugungsstoff innewohnende, bil- dende Kraft an, die von ihm Bildungstrieb oder Nisus formativus genannt wird, und welche bewirkt, daß der Stoff anfangs eine bestimmte Gestalt annimmt, dann lebenslang erhält, und wenn sie ja etwa ver- stümmelt worden ist, womöglich wieder herstellt. Er rechnet sie in die Reihe der Lebenskräfte (Kontraktilität, Irritabilität, Sensibilität etc.), von welchen sie aber, wie überhaupt auch von den allgemeinen physischen Kräften des Körpers, verschieden sei. Wenn der Bildungs- trieb eine völlig widernatürliche Richtung befolgt, entstehen Miß- geburten. Wolff's Vis essentialis und seinen Nisus formativus hält Blumenbach für verschiedene Lebenskräfte. — Mit dem Ende des 18. Jahrhunderts ist die Herrschaft der Evo- lutionstheorie, welche in ihren Konsequenzen zur Einschachtelungs- lehre geführt hatte, vorüber und an ihre Stelle die Epigenesis als die führende Hypothese getreten. Eine neue Periode beginnt für die Ent- wickelungslehre, welche bis in unsere Jahre reicht, eine Periode, reich an Arbeit, reich an Ergebnissen. Ehe wir zu ihi'er Darstellung über- gehen, werfen wir noch auf den eben betrachteten ^JOO-jährigen Zeitraum und auf den eigentümlichen Verlauf des in ihm sich ab- spielenden wichtigen Erkenntnisprozesses einen zusammenfassenden Rückblick. Die Frage, was ist Zeugung, was ist Entwickelung eines Organis- mus, beschäftigt auf das lebhafteste tiefer denkende Forscher, um so lebhafter vielleicht, je schwieriger es war, mit den unzureichenden Forschuugsmitteln der früheren Zeit in das Mysterium einzudringen. Durch geschickte Experimente und Beobachtungen gelingt es Redi, SwAMMERDAM, Malpighi uud anderen zu zeigen, daß zahlreiche Tieie, von denen der Laienverstand annahm, sie entständen durch Urzeugung aus faulenden Substanzen, sich aus Eiern durch Elternzeugung ent- wickeln. Ein großer Fortschritt der Naturerkenntnis wurde so in dem •Satz „Omne vivum ex ovo" (Harvey) festgelegt. Ein Meister in der Zusammenfassender Rückblick. 33 Zergliederungslainst, Swammerdam, drang erfolgreich in den Bau der Eier, der Raupen und Puppen hei den Insekten ein und zog aus seinen Beobachtungen den Schhiß, daß dieselben Organe, wie in der Imago, auch schon in der Puppe, in der Raupe und im Ei voidianden seien, daß demnach Raupe, Puppe und Imago nicht verschiedene Arten von Geschöpfen, die durch eine Art A^erwandlung auseinander ent- stehen, sondern nur verschiedene Entwickelungsstadien ein und der- selben Tierart seien. Er wie Malpighi lieferten so das Thatsachen- material für die Evolutionstheorie, von welcher daher die alten Forscher wohl sagen konnten, sie sei aus der Beobachtung der Natur selbst abstrahiert. Doch in diesen vermeintlichen Thatsachen lag eine große Schwierig- keit, wenn man die Frage aufwarf, woher stammt das kleine Geschöpf im Ei? Hiermit war der Anstoß zur Einschachtelungstheorie gegeben; denn wenn der werdende Organismus en miniature im Ei schon im Eierstock der Mutter vorhanden ist, was lag näher als der Schluß, rdienst erworben, das Verständnis der Furchung angebahnt und gezeigt zu haben, daß eine freie Zellenbildung nicht stattfindet, sondern alle Elementarteile in ununterbrochener Folge aus der Eizelle durch Teilung hervorgehen. In seiner Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden glaubt Köl- liker den Satz als wahrscheinlich aufstellen zu dürfen (1844, p. 140), ,,daß in der ganzen Reihe der Entwickelung der tierischen Gewebe, ebenso wie bei den Pflanzen, keine Zellenbildung außerhalb der schon vorhandenen sich finde, vielmehr alle Erscheinungen als die ununter- brochene Folge von Veränderungen ursprünglich gleichbedeutender und von einem ersten abstammender Elementarorgane aufzufassen seien". Es scheint ihm ein Gesetz zu sein (1. c. p. 135), „daß die Gewebe in einer unmittelbaren Reihenfolge von Veränderungen aus den Furchungs- kugeln entstehen". Neben der totalen wurde bald auch die partielle Eurchung des Eies, zuerst von Rusconi, etwas später durch C. Vogt, am Fischei be- obachtet. Genauer aufgeklärt wurde der Prozeß aber erst von Kölliker Handbuch der Entwickelungslehre. 4 50 Oscar Hertwig, in seiner Untersuchung der Cephalopoden (1844). 1848 erfolgte die Entdeckung der partiellen Furchung beim Vogelei durch den franzö- sischen Embryologen Coste. In zweckmäßiger Weise benutzte Remak (1855, p. 82) diese Wahrnehmungen, um die Eier der Wirbeltiere in 2 große Gruppen, in die holo blastischen und die meroblastischen, einzu- teilen. Als holoblastische bezeichnete er solche Eier, deren Inhalt sich ganz in Embryonalzellen teilt und in den Embryo umwandelt; als meroblastische dagegen solche, deren Inhalt nach der von Reichert eingeführten Terminologie in Bildungsdotter und in Nahrungsdotter gesondert ist, von denen nur der erstere durch fortschreitende Teilung in Zellen zerfällt und den Keim liefert. Bei der Klarlegung dieser fundamentalen Verhältnisse blieb ein Punkt indessen noch mehrere Jahre in Dunkel gehüllt, nämlich das Schicksal des Keimbläschens und die Rolle der Kerne beim Furchungs- prozesse. Löst sich Keimbläschen und Kern vor jeder Teilung auf, wie es im Anschluß an die Botaniker Reichert, Auerbach u. a. behaupteten, oder teilt sich auch der Kern durch bisquitförmige Ein- schnürung, wie es die meisten Forscher (Baer. J. Müller, Köl- LiKER, Gegenbaur etc.) annahmen V Hierüber haben uns erst die 3 letzten Decennien durch eine Reihe wichtiger, weittragender mikro- skopischer Entdeckungen belehrt, über deren Geschichte das zweite Kapitel Näheres bringt. Hervorgehoben sei nur der Nachweis von der Kontinuität der Kerngenerationeu (Hertwig, Flemming), die Entdeckung des karyokinetischen Prozesses (Strasburger, Bütschli, Flemming, Hertwig, Fol, Van Beneden u. a.), die Umwandlung des Keim- bläschens in die Richtungsspindel und die Entstehung der Polzelleu (Hertwig, Bütschli u. a.). Wie auf das tierische Ei fiel durch den Bund der Zellentheorie mit der Entwickelungslehre jetzt auch Licht auf die Natur der Samen- fäden. Die in früherer Zeit ohne Erfolg diskutierte Frage, ob die Samenfäden Bestandteile des Tieres oder parasitische Infusorien seien, wurde zu Gunsten der ersten Alternative gelöst durch den von Köl- liker (1841) erbrachten Nachweis, daß sie sich aus Hodenzelleu ent- wickeln. Die hieran sich anschließenden schwierigeren Fragen der Histogenese, Umwandlung der einzelnen Bestandteile der Samenzelle in die Bestandteile des Samenfadens, fanden ihre Beantwortung durch die wichtigen Untersuchungen von La Valette, Flemming, Her- mann u. a.), über welche im ersten Kapitel (Abschnitt: Spermiogenese) ausführlicher gehandelt wird. Durch die aus der Zellentheorie sich ergebenden neuen Gesichts- punkte empfing das Studium der Entwickelungslehre noch nach vielen anderen Richtungen Anregung und Vertiefung. Deutlich tritt dies hervor in den ausgezeichneten ,,Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbeltiere" von Robert Remak, einem Werk, welches an Ge- nauigkeit und Vielseitigkeit der Beobachtungen die Arbeiten Baer's noch übertrifft, wenn es auch an Tiefe und Tragweite der allgemeinen Gesichtspunkte hinter ihnen zurückbleibt. ,,Ich glaubte eine Ver- pflichtung zu haben", bemerkt Remak in seinem Vorwort, „mittelst der Erfahrungen und Fertigkeiten, welche ich mir bereits erworben, die immer schärfer sich umschreibende, selbst von Bischoff's Arbeiten nur wenig berührte Aufgabe, nämlich die Er grün düng des An- Remak's Arbeiten. 51 t e i 1 e s der Keimblätter an der B i 1 d ii n j;- der Organe und Gewebe, der Lösung entgegenzuführen."' Wie jetzt zum ersten Male gezeigt wurde, liefern das äußere und das innere Keimblatt allein die epithelialen Ueberzüge des Köri)ers. die Epidermis und das E])ithel des Darmkanals, ferner die epithelialen Bestandteile der aus ihnen sich durch Sprossung entwickehulen Drüsen. Diese werden daher auch als Epithelial- oder Oberhautdrüsen den drüsigen Gebilden des mittleren Keimblattes (Lymphdrüsen, Milz, Nebennieren) entgegen- gestellt. Wegen ihrer histogenetischen Leistungen werden das äußere und das innere Keimblatt als Darmdrüsen- und als Hautdrüsenblatt bezeichnet. Als die wichtigsten Leistungen des mittleren Keimblattes wurden die Bildung der Stützsubstanzen, der willkürlichen und unwill- kürlichen Muskeln, der Blutgefäße und des Blutes, sowie der Ge- schlechtsprodukte erkannt und in der Bezeichnung „motorisch-germina- tives Blatt" zum Ausdruck gebracht. Auf einzelne Beobachtungen, durch welche Remak seine Vor- gänger übertraf, einzugehen, würde uns zu weit führen, nur zweierlei sei hervorgehoben. Erstens wurde Remak bei der Entwickelung des Axenskeletts auf eine Reihe eigentümlicher Erscheinungen aufmerksam, welche er als „Umgliederung der Wirbelsäule'' zusammenfaßte, zweitens sprach er, auf Beobachtungen am Froschei gestützt, die Vermutung aus, daß „die Nahrungshöhle durch Einstülpung der Außenfläche des Keimes entsteht'' (p. 183). Remak's Versuch, die histogenetischen Leistungen der Keimblätter festzustellen, fand großen Beifall; auch gelanges, einige Widersprüche zu beseitigen. Man erkannte, daß im Hirn. Rückenmark und in der Retina die Blutgefäße mit dem sie umhüllenden Bindegewebe nicht an Ort und Stelle von Zellen des äußeren Keimblattes abstammen, sondern von Gewebsteilen (Gefäßsprossen), die aus dem angrenzenden mittleren Keimblatte hineingewachsen sind. Und ähnlich fand noch in manchen anderen Punkten die REMAK'sche Lehre einen weiteren Ausbau, zugleich aber gab sie auch vielfach zu dogmatischen Auf- fassungen Veranlassung, indem man als ein durchgehendes Gesetz annahm, daß bei allen Tieren die einzelnen Keimblätter nur ganz bestimmte Gewebe sollten bilden können. Von diesem Grundgedanken geleitet, machte His in seinem Programm (1^66), „Die Häute und Höhlen des Körpers", den Versuch, die Beziehung der Keimblätter zu den Geweben als Einteilungsprinzip für das System der Gewebe zu benutzen und unterschied demgemäß die zur Auskleidung der serösen Höhlen dienenden Zellen als „unechte Epithelien oder Endo- thelien" von den echten Epithelien der äußeren Keimblätter. Kleinen- berg aber glaubte, durch seine Untersuchung von Hydra dargethan zu haben, daß die Uebereinstimmung der Entwickelung der Hydra und der Wirbeltiere nicht nur bis zu den primären Keimblättern reicht, „sondern daß auch die specialisierten Gewebe, die Epithelien, die Muskeln, mit den dazugehörigen Nerven und die Geschlechts- organe bei beiden mit Rücksicht auf die Keimblätter eine wesentlich gleichartige Genese haben''. Ebenso setzte Van Beneden voraus, daß die beiden Keimblätter bei allen Metazoen denselben histogenetischen Wert besitzen. Mit der Aufstellung eines derartigen Gesetzes war man mit den Thatsachen in Widerspruch geraten. Namentlich bei den Cölenteraten konnten Oscar und Richard Hertwig (1879) nachweisen, daß die 4* 52 Oscar Hertwig. Gescliloclitsprodukte in manchen Abteilungen sich konstant im inneren Keimbhitt, l)ei anderen dagegen ebenso konstant ektodermal entwickehi, daß Mnskelzellen und Nervenfasern ebenso gut vom inneren wie vom äußeren Keimblatt gebildet werden ; sie sprachen sicli daher bestimmt gegen das Dogma aus, daß jedes Keimblatt nur die Fähigkeit habe, eine bestimmte Reihe von Geweben hervorzubringen. Denselben Stand- punkt vertraten auch Goette und Kölliker, von denen der letztere erklärte (1879, p. o89), „daß alle l> Keimblätter potentia auch die Fähigkeit zur Umbildung in alle Gewebe lial)en, jedoch infolge be- stimmter morphologischer Gestaltungen dieses Vermögen nicht aller- wärts bethätigen''. Betreffs der Detailuntersuchungen über die Entstehung der ein- zelnen Gewebe, der Muskelfasern, der Nervenfasern, der Geschlechts- produkte, der Blutgefäße und des Blutes, der Stützsubstanzen etc., ist auf die geschichtlichen Abschnitte in den späteren Kapiteln in Bd. I — III zu verweisen. Trotz zahlreicher Arbeiten ist die Histogenese ein Gebiet, auf welchem auch jetzt noch viele Fragen zu lösen sind. Namentlich aber ist die Entstehung der Nervenfasern, des Blutes und der Blutgefäße im Tierreiche mit vervollkommneteren Methoden noch genauer aufzu- klären. Der andere Faktor, welcher der embryologischen Forschung in der zweiten Hälfte des Jahrhunderts ein besonderes Gepräge auf- gedrückt hat, ist die von Darwin ausgehende Bewegung, die durch seine Selektionshypothese wieder lebhafter angeregte Frage nach der Entstehung und Abstammung der Organismen. Zwar hat diese Frage schon unter der Herrschaft der Naturphilosophie am Anfang unseres Jahrhunderts, wie oben gezeigt wurde, die Naturforscher lebhaft be- schäftigt ; durch Verbindung vergleichend-anatomischer und vergleichend- embryologischer Forschungen hatte man schon versucht, die Meta- morphosen der Organe in der Tierreihe und während der individuellen Entwickelung von genetischen Gesichtspunkten aus zu erklären. Doch war in den 50-er Jahren die spekulative Richtung mehr zum Still- stand gekommen; mau sah wohl ein, vielleicht auch unter dem Einfluß von C. E. von Baer's Schriften, daß man aus der Ab- stammungsfrage auf ein Gebiet nicht näher zu beweisender Hypo- thesen geriet ; gleichzeitig bot sich auch der Forschung mit der Begründung der Zelltheorie ein so unerschöpfliches und lohnendes Feld für wichtige Detailuntersuchungen dar, daß diese eine Zeit- lang in der Zoologie, in der mikroskopischen Anatomie und Entwicke- lungsgeschichte mehr in den Vordergrund traten. Mit dem Darwinismus hat die Spekulation auf dem Gebiete der Entwickelungsgeschichte wieder neue Impulse erhalten, weniger durch Darwin selbst als durch Haeckel. Denn Darwin ist seinem ganzen Studiengang nach der vergleichend-anatomischen und entwickelungs- geschichtlichen Forschung in ihren Specialproblemen nie näher ge- treten. Dagegen hat Haeckel durch seine zahlreichen wissenschaft- lichen und po])ulären Schriften zur raschen Verbreitung der neuen Lehre außerordentlich beigetragen, besonders aber hat er die ver- gleichende Anatomie und Entwickelungsgeschichte ganz in ihren Dienst zu stellen und zu wichtigen Beweismitteln der Descendenz- theorie zu machen gesucht, in seiner Generellen Morphologie, in seiner Haeckels biogenetisches Grundgesetz. 53 an weitere Kreise sich wendenden Anthroi)ogenie und in seinen be- rühmten Schriften zur Gastraeatheoric. Wie Meckel und seine Anhänger legt Haeckel das größte Gewicht auf die Parallele, welche sich zwischen der Stufenfolge em- bryonaler Entwickelungsformen und der Reihe niederer und höherer Tierformen beim Studium der vergleichenden Anatomie und Systematik erkennen läßt. Zu beiden fügt er aber noch eine dritte Parallele hinzu, welche man aus den Ergebnissen der paläontologischen Forschung gewinnt, „In dem dreifachen Parallelismus der phyletischen (palä- ontologischen), der biontischen (individuellen) und der systematischen Entwickelung" erl^lickt Haeckel „eine der größten, merkwürdigsten und wichtigsten allgemeinen Erscheinungsreihen der organischen Natur" (1866, II, p. 371). Die Erklärung dieser ,,dreifachen genealogischen Parallele" bezeichnet er als das „Grundgesetz der organischen Ent- wickelung oder kurz das „biogenetische Grundgesetz''. Einen kurzen Ausdruck giebt er ihm in dem Satz: „Die Ontogenie ist eine Rekapitulation der Phylogenie, oder etwas ausführlicher : Die Formen- reihe, welche der individuelle Organismus während seiner Entwickelung von der Eizelle an bis zu seinem ausgebildeten Zustande durchläuft, ist eine kurze gedrängte Wiederholung der langen Formenreihe, welche die tierischen Vorfahren desselben Organismus oder die Stammformen seiner Art von den ältesten Zeiten der sogenannten organischen Schöpfung an bis auf die Gegenwart durchlaufen haben'' (181>1, p. 7). Haeckel läßt den Parallelismus zwischen beiden Entwickelungs- reihen allerdings „dadurch etwas verwischt sein, daß meistens in der ontogenetischen Entwickelungsfolge vieles fehlt und verloren gegangen ist, was in der phyletischen Entwickelungskette früher existiert und wirklich gelebt hat". Denn „wenn der Parallelismus beider Reihen", fügt er dem Obigen weiter hinzu, „vollständig wäre, und wenn dieses große Grundgesetz von dem Kausalnexus der Ontogenese und Phylo- genie im eigentlichen Sinne des Wortes volle und unbedingte Geltung hätte, so würden wir bloß mit Hilfe des Mikroskops und des ana- tomischen Messers die Formeureihe festzustellen haben, welche das befruchtete Ei des Menschen bis zu seiner vollkommenen Ausbildung durchläuft; wir würden dadurch sofort uns ein vollständiges Bild von der merkwürdigen Formenreihe verschatfen, welche die tierischen Vor- fahren des Menschengeschlechts von Anbeginn der organischen Schöpfung an bis zum ersten Auftreten des Menschen durchlaufen haben. Jede Wiederholung der Stammesgeschichte durch die Keimesgeschichte ist eben nur in seltenen Fällen ganz vollständig und entspricht nur selten der ganzen Buchstabenreihe des Alphabets. In den allermeisten Fällen ist vielmehr dieser Auszug sehr unvollständig, vielfach durch Ursachen, die wir später kennen lernen w^erden, verändert, gestört oder gefälscht. Wir sind daher meistens nicht imstande, alle verschiedenen Form- zustände, welche die Vorfahren jedes Organismus durchlaufen haben, unmittelbar durch die Ontogenie im einzelnen festzustellen ; vielmehr stoßen wir gewöhnlich auf mannigfache Lücken," Haeckel unterscheidet daher in der Entwickelung zwei ver- schiedene Arten von Prozessen : 1 ) die p a 1 i n g e n e t i s c h e n und 2) die c e n 0 g e n e t i s c h e n. Die ersteren sind keimesgeschichtliche Wiederholungen oder solche Erscheinungen in der individuellen Ent- wickelungsgeschichte, welche durch die konservative Vererlning getreu von Generation zu Generation übertragen werden und welche demnach 54 Oscar Hertwig. einen unmittelbaren Rückschluß auf entsprechende Vorgänge in der Stamniesgeschichte der entwickelten Vorfahren gestatten. „Cenogenetische Prozesse liingegen oder keimesgeschichtliche Störungen'' nennt Haeckel „alle jene Vorgänge in der Keimesgeschichte, welche nicht auf solche Vererbung von uralten Stammformen zurückführbar, vielmehr erst später durch Anpassung der Keime oder der Jugendformen an be- stimmte Bedingungen der Keimesentwickelung hinzugekommen sind. Diese cenogenetischen Erscheinungen sind fremde Zuthaten, welche durchaus keinen unmittelbaren Schluß auf entsprechende Vorgänge in der Stamniesgeschichte der Ahnenreihe erlauben, vielmehr die Er- kenntnis der letzteren geradezu fälschen und verdecken." Hierdurch sieht sich Haeckel auch veranlaßt, eine Palingenesis oder Auszugs- entwickelung und eine Cenogenesis oder Störungsentwickelung anzu- nehmen, und er giebt mit Rücksicht auf dieses Verhältnis jetzt dem biogenetischen Grundgesetz folgende schärfere Fassung: „Die Keimesentwickelung (Ontogenesis) ist eine gedrängte und abgekürzte Wiederholung der Stammesentwickelung (Phylogenesis), und zwar ist diese Wiederholung um so vollständiger, je mehr durch beständige Vererbung die ursprüngliche Auszugsentwickelung (Palin- genesis) beibehalten wird, hingegen ist die Wiederholung um so unvoll- ständiger, je mehr durch wechselnde Anpassung die spätere Störungs- entwickelung (Cenogenesis) eingeführt wird." Vererbung und Anpassung werden als die treibenden Faktoren des Entwickeln ngsprozesses bezeichnet. Das System ist der unendlich verzweigte Stammbaum der Organismen und die Hauptaufgabe des Forschers ist, die Verbindungen der heutzutage existierenden Endzweige in richtiger Weise herzustellen. In der w'irklichen P)lutsverwandtschaft der Organismen ist die Erklärung für die morphologischen Erscheinungen zu suchen. Auf der Abstammungshypothese fußend, ging man daran,- den v e r g 1 e i c h e n d - a n a t o m i s c h e n Ergebnissen, Sätzen und Methoden eine phylogenetische Bedeutung unterzulegen. Wie das System zum Stammbaum, so wurde die alte vergleichend-anatomische Bezeichnung Homologie ein Ausdruck für Blutsverwandtschaft. Während man früher als homolog solche Teile bezeichnete, die nach Lage, Struktur und Entwickelung mit- einander übereinstimmen, so erklärte man sie jetzt für Erbstücke von gemeinsamen Vorfahren. Die vergleichend morphologischen Me- thoden wurden zu phylogenetischen, wie Strasburger (1874) in einem Vortrag : „Ueber die Bedeutung phylogenetischer Methoden für die Er- forschung lebender Wesen" hervorhob, allerdings nicht ohne eine Ein- schränkung dabei zu machen. Denn er fügte hinzu : „Die von uns angewandten phylogenetischen Methoden unterscheiden sich im übrigen, was den Modus procedendi anbetriift, nicht von den früheren ; wir operieren immer noch mit den nämlichen Mitteln, die nur neu werden durch den Hintergrund, den w^ i r i h n e n ge b en." Die eben skizzierten Anschauungen, die in einem geschlossenen System auftraten, haben auf eine ganze Generation von Forschern einen großen Einfluß ausgeübt und den Eifer für entwickelungs- geschichtliche Untersuchungen wohl noch mehr geweckt, als es vordem schon in so hohem Maße der Fall war. Mit Rücksicht auf phylogenetische Spekulationen wandte man sich mit besonderem Phylogenetische Hypothesen. 55 Interesse dem Studium solcher Tiergruppen zu, in welchen man weniger abgeänderte, gemeinsame Stammformen im System zu er- blicken geneigt war, überliaui)t den sogenannten Verbindungsgliedern zwischen verschiedenen Klassen oder Typen. Man suchte die Ur- formen zu erforschen, deren Entwickelung als eine möglichst unver- fälschte oder i)alingenetische angesehen werden konnte. Amphioxus und die Selachier insbesondere wurden bevorzugte Objekte der Em- bryologen, das letztere Objekt, nachdem es schon Gegenbaur zur Grundlage für seine Arbeiten über das Skelett gemacht hatte. Während vordem durch die Typenlehre von Cuvier und Baer der vergleichen- den Morphologie gewisse Fesseln angelegt worden waren, so konnte jetzt die Vergleichung wieder freier und kühner hervortreten, wie zur Zeit, als G. St. Hilaire seine Lehre sur l'unite de composition ent- wickelte und die These aufstellte, daß die Gliedertiere auf dem Rücken laufende Wirbeltiere seien. Jetzt wurde die Theorie der Keimblätter von den Wirbeltieren auch auf die Wirbellosen übertragen und in der Gastraeatheorie eine Grundform, die Gastraea, aufgestellt, welche für alle Tiertypen gemeinsam ist. Beziehungen der Wirbeltiere zu den Anneliden, wie in den Segmentalorganen, ja selbst zu den Cölenteraten wie in dem den Urmund umgebenden Nervenring wurden aufgefunden. Bei der Charakteristik der vorliegenden Epoche ist auch des Zuges nach dem Meere zu gedenken. Schon iu der Mitte unseres Jahrhunderts haben Jon. Müller und seine Schüler, ferner Kölliker, Gegenbaur, Haeckel, Leuckart die hohe W^ichtigkeit von Unter- suchungen mariner Tierformen erkannt und daher solche an diesem und jenem Punkte der Meeresküste vorgenommen. Zur zoologischen Forschung am Meere kam jetzt bald auch die entwickelungsgeschicht- liche hinzu, und so wuchs die Zahl derer, welche alljährlich mit ihrem mikroskopischen Apparate die Meeresküste aufsuchten, so sehr, daß der Gedanke lebendig werden konnte, für sie besondere biologische Stationen am Meere zu errichten. Nachdem die zoologische Station zu Neapel iu großem Stil von Dohrn gegründet worden war, folgten bald ähnliche Anstalten nicht nur an den verschiedensten Küstenpunkten Europas (Triest, Villafranca, Roseoff, Rovigno, Helgoland etc.), sondern ebenso auch in Amerika und Australien. Durch diese Einrichtungen wurden entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen an Meertieren außerordentlich erleichtert. Die am meisten begehrten Untersuchungs- objekte wurden Amphioxus und noch weit mehr die Selachier, welche jetzt die Stelle des Hühnchens in der vorausgegangenen Periode ein- nahmen. Wenn ich als eine der wichtigsten treibenden Kräfte der ent- wickelungsgeschichtlichen Forschung die phylogenetischen Hypothesen besonders in der ihnen von Haeckel gegebenen Form aufgeführt habe, so dürfen zur Vervollständigung des geschichtlichen Ueberblicks auch die Einwürfe nicht unerwähnt bleiben, die den neuen Bestrebungen von manchen Seiten gemacht worden sind. Da läßt sich als eine Einseitigkeit der phylogenetischen Richtung das allzu große Gewicht bezeichnen, welches von ihr auf die Abstammungsfrage, gewissermaßen als den Mittelpunkt embryologischer Forschung, gelegt wird. Wird doch dadurch die Hypothese zur Hauptsache in der Wissenschaft von der Entwickelung gemacht. Denn auf alle Abstammungsfragen können nur hypothetische Antworten der Natur der Beweismittel nach gegeben werden. Von keiner der 3 Parallelerscheinungen, auf welchen das bio- 56 Oscar Hertwig, genetische Grundgesetz aufgebaut ist, können wir erfahren, wie in Wirklichkeit die entfernte Vorfahrenform irgend einer Tierart ausge- sehen hat. Einmal ist aus der Beschati'enheit der jetzt lebenden niederen und höheren Organismen auf die Beschaffenheit vorausgegangener Ahnen- formen irgend einer Tierart kein sicherer Schluß zu ziehen. Denn hier gilt im allgemeinen, was Gegenbaur im besonderen von dem Verhältnis des Lepidosiren zu den jetzt lebenden Amphibien sagt (1870, p. 75): „Es ist zwar in hohem Grade wahrscheinlich, daß Lepidosiren mit den gegenwärtig lebenden Amphibien gemeinschaft- liche Stammeltern besaß, aber es ist ebenso sicher, daß jene Amphibien nicht von Lepidosiren abstammen." „So wenig wir die Urahnen einer Familie oder die Voreltern eines Volkes unter der Generation der Lebenden suchen, so wenig dürfen wir daran denken, unter der lebenden Tierwelt dieselben Formen in unveränderter Gestalt zu ent- decken, die für diese oder jene Abteilung der Ausgang der Differenzierung gewesen sind." Ebensowenig aber ist ein sicherer Schluß auf die specielle Or- ganisation entfernter Vorfahrenformen auf Grund der Stufenfolgen einer individuellen Entwickelung möglich. Denn, streng genommen, ist jedes Embryonalstadium, wenn wir der Terminologie von Haeckel folgen, ein cenogenetisches, und nichts ist sicherer, als daß Formen, wie sie jetzt als Stadien in einer Ontogenie beobachtet werden, in der Vor- zeit als Ahnenformen nie existiert und nie den Abschluß einer in- dividuellen Entwickelung gebildet haben können. Wie Oscar Hertwig in seinem Lehrbuch : „Die Zelle", eingehen- der durchgeführt hat, sind an der von Haeckel gegebenen Fassung des biogenetischen Grundgesetzes einige Aenderungen vorzunehmen (LS98, p. 273) : „Wir müssen", heißt es daselbst, „den Ausdruck : „Wiederholung von Formen ausgestorbener Vorfahren" fallen lassen und dafür setzen: Wiederholung von Formen, welche für die organische Entwickelung gesetzmäßig sind und vom Einfachen zum Komi)lizierteren fortschreiten. Wir müssen den Schwerpunkt darauf legen, daß in den embryonalen Formen ebenso wie in den ausgebildeten Tierformen allgememe Ge- setze der Entwickelung der organisierten Lebenssubstanz zum Aus- druck kommen." „Nehmen wir, um diesen Gedankengang klarer zu machen, die Eizelle. Lulem jetzt die Entwickelung eines jeden Organismus mit ihr beginnt, wird keineswegs der alte Urzustand rekapituliert aus der Zeit, wo vielleicht nur einzellige Amöben auf unserem Planeten existierten. Denn die Eizelle z. B. eines jetzt lebenden Säugetieres ist kein einfaches und indifferentes, bestimmungsloses Gebilde, als welches sie zuweilen hingestellt wird, sondern sie ist das außerordent- lich komplizierte Endprodukt eines sehr langen, historischen Ent- wickelungsprozesses , welchen die organisierte Substanz seit jener hypothetischen Epoche der Einzelhgen durchgemacht hat. Die Eizelle von jetzt und ihre einzelligen Vorfahren in der Stammesgeschichte sind daher nur, insofern sie unter den gemeinsamen Begriff der Zelle fallen, miteinander vergleichbar, im übrigen aber in ihrem eigent- lichen Wesen außerordentlich verschieden voneinander. W^as von der Eizelle, gilt in derselben Weise von jedem folgenden Embryonalstadium. Es ist bei der Vergleichung ontogenetischer mit vorausgegangenen phylogenetischen Entwickelungsstufen immer im Auge zu behalten, Moditikation des biogenetischen Grundgesetzes. 57 laß infolge der mannigfachsten Einwirkungen äußerer und innerer Faktoren das ontogenetisclie System in beständiger Veränderung be- griffen ist, und zwar sich im allgemeinen in fortschreitende!' Richtung verändert, daß daher in Wirklichkeit ein späterer Zustand niemals mehr einem vorausgegangenen entsprechen kann." Wenn ein Systeniatiker einen einfachen Hydroidpolypen und die nur in geringfügigen Merkmalen unterschiedenen Gastrulaformen eines Seesterns, eines Brachiopoden, einer Sagitta, eines Amphioxus auf Grund ihrer Aehnlichkeit im Tiersystem zu einer Gruppe der Gasträ- aden vereinigen wollte, so würde er handeln wie ein Chemiker, der alle möglichen weiß aussehenden und in Xadeln krystallisierendeu chemischen Körper zu einer Gruppe im chemischen System zusammen- stellte, obwohl sie alle mit einer ganz verschiedenen, vom Laien aller- dings nicht erkennbaren und auch nicht nachzuweisenden Molekular- strnktur versehen sind. Wie in der chemischen Systematik nicht ein grob in das Auge springendes Merkmal als Einteilungsprinzip zu verwerten ist, so auch bei der Einordnung der äußerlich ähnlichen Gastrulaformen. Denn die Gastrula eines Echinodermen, eines Cölen- teraten, eines Brachiopoden, eines Amphioxus trägt trotz aller äußeren Aehnlichkeit stets der Anlage nach und als solche für uns nicht er- kennbar die Merkmale ihres Typus und ihrer Klasse an sich, nur noch im unentwickelten Zustand; alle Gastrulastadien sind also in Wahrheit ebenso weit voneinander unterschieden, wie die nach allen ihren Merk- malen ausgebildeten Lebewesen. Daß gewisse Formzustände in der Entwickelung der Tiere mit so großer Konstanz und in prinzipiell übereinstimmender Weise wiederkehren, liegt hauptsächlich daran, daß sie unter allen Verhält- nissen die notwendigen Vorbedingungen liefern , unter denen sich allein die folgende höhere Stufe der Ontogenese hervorbilden kann. Der einzellige Organismus kann sich seiner ganzen Natur nach in einen vielzelligen nur auf dem Wege der Zellenteilung umwandeln. Daher muß bei allen Metazoen die Ontogenese mit einem Furchungs- prozeß beginnen, und Aehnliches läßt sich von jedem folgenden Stadium sagen. So führt uns die Vergleichung der ontogenetischen Stadien der verschiedenen Tiere teils untereinander, teils mit den ausgebildeten Formen niederer Tiergruppen zur Erkenntnis allgemeiner Gesetze, von welchen der Entwickelungsprozeß der organischen Materie be- herrscht wird. Es ist daher auch nicht zu billigen, wenn man den Begriff der Homologie mit dem Begriff wirklicher Blutsverwandtschaft zu ver- quicken und aus ihm zu erklären sucht. Denn dadurch macht man für das ganze Lehrgebäude der vergleichenden ^lorphologie die Hypo- these zur Grundlage; vielmehr hat die vergleichende Anatomie und vergleichende Entwickelungsgeschichte die Organismen nur nach dem Maßstabe ihrer größeren und geringeren Aehnlichkeit, wobei allerdings alle Organisationsverhältnisse zu berücksichtigen sind, die Organe nach ihren Lagebeziehungen, ihrem Bau und der Art ihrer Entwicke- lung zu vergleichen und hieraus allgemeine Regeln zu ziehen, zu welchen sich dann in zweiter Reihe noch die Frage nach Abstammung und Blutsverwandtschaft als etwas Hypothetisches hinzugesellen kann. Ebenso verbietet es sich, die vergleichend-morphologischen kurz- weg als phylogenetische Methoden zu bezeichnen. Schon 1875 hat 58 Oscar Hertwig, sich hierüber Alexander Braun (1875, i). 245, 246) in folgender Weise geäußert: ,,Es ist begreiflich, daß man die Bedeutung des neuen Standpunktes überschätzte und von der Abstanmiungslehre niehi' erwartete, als sie zu leisten fähig ist, daß man in ihrer Anwendung eine neue Methode gefunden zu haben glaubte, wo es sich in der That nur um ein Resultat der früheren Methode und einen dadurch er- weiterten Gesichtspunkt handelte." „Nicht die Descendenz ist es, welche in der Morphologie ent- scheidet, sondern umgekehrt, die Morphologie hat über die Möglich- keit der Descendenz zu entscheiden." „Dieselbe Verkennung der von der Abstammungslehre unabhängigen Bedeutung der Morphologie liegt in der Behauptung, daß von einer Homologie der Organe nur die Rede sein könne unter der Voraussetzung gemeinsamer Abstammung oder, wie Strasburger sich ausdrückt, daß die Vergleichung selbst schon Phylogenese sei, da sie nur unter der Voraussetzung gelte, daß man es mit Dingen von gleichem Ursprung zu thun habe. Es kommt darauf an, was man unter gleichem Ursprung versteht. Den Würfeln, in welchen das Kochsalz krystallisiert, wird man den gleichen Ursprung nicht absprechen, aber von einer gemeinsamen Abstammung derselben, von einem Urwürfel des Kochsalzes wird man nicht reden können. So könnte man auch im Gebiete des Organischen eine gleiche Art des Ursprungs typisch übereinstimmender Formen sich denken ohne äußeren Zusammenhang der Entwickelung" — . An die Besprechung der führenden, auf der Zellentheorie und auf der Descendenztheorie basierten Ideen möge sich noch eine kurze Ueljersicht anschließen über die auf speciellere Probleme gerichtete wissenschaftliche Arbeit, welche in keinem Zeitraum so fruchtbar und erfolgreich wie in den letzten 50 Jahren gewesen ist. Groß wie nie zuvor ist die Schar embryologischer Forscher in allen Staaten Europas und Nordamerikas ; auch in Japan bildete sich unter Mitsicuri und Ishikawa eine tüchtige Embryologenschule aus. Aus jeder Klasse der Wirbeltiere fanden einzelne Repräsentanten jetzt ihre monographische Bearbeitung. Mit der Entwickelung des Amphioxus beschäftigten sich so ausgezeichnete Beobachter wie KowALEVSKY uud Hatschek uud schufen hier eine Grundlage, auf welche man bei der Untersuchung anderer Wirbeltierklassen immer wieder zurückzugehen suchte. Aus der Klasse der Cyclostomen untersuchten M. Schultze, Kupffer, Götte u. a. Petromyzon und neuerdings Dean das so abweichende Verhältnisse darbietende Bdello- stoma auf ihre Entwickelung. Die Teleostier und Ganoiden bearbeiteten Lereboullet, Oellacher, Henneguy, Agassiz, His, Whitman u. a. Von hervorragender Wichtigkeit wurde die ausgezeichnete Monographie „On the development of Elasmobranch fishes" des so früli ver- storbenen Balfour (1878). Sie wurde der Ausgangspunkt einer sehr großen Reihe der wichtigsten, zu weiterer Ergänzung dienenden Unter- suchungen. Eine Monographie der Amphibienentwickelung lieferte GÖTTE in seinem Werk über die Unke. Das Hühnchen wurde von His von neuem bearbeitet, verschiedene Vertreter der Reptilien wurden von Rathke, Agassiz, Strahl, Will, Mehnert, Mitsicuri untersucht. Embryologische Arbeiten der letzten 50 Jahre. 59 Das schwierige, kostspielige und zeitraubende Studium der Säuge- tierentwickelung wurde von vielen Seiten in Angriff" genommen. Auf Bischoff, dem wir verschiedene Monographieen über Kaninchen, Meerschweinchen, Hund und Reh verdanken, folgten Van Beneden, welcher Kaninchen und Fledermaus, Bonnet, w^elcher Hund und Wieder- käuer, Keibel. welcher das Schwein, Hubrecht, welcher Nagetiere, Selenka, welcher die Beuteltiere, Caldwell und Semon, welche die Monotremen zum Gegenstand ihrer embrj'ologischen Arbeiten machten. Von der Entwickelung des Menschen endlich lieferte His eine grund- legende Untersuchung in seiner Anatomie menschlicher Embryonen, an welche sich zahlreiche Einzeldarstellungen von Embryonen aus der 1. bis 3. Woche von Fol, Spee, Mall, Chiarugi, Phisalix und vielen anderen anschlössen. Noch eifriger wurde, zumal von vergleichenden Gesichtspunkten aus, das Studium einzelner Stadien des Entwickelungsprozesses und einzelner Organsysteme betrieben. Der Ausbau der Keiinblattlehre stand viele Jahrzehnte hindurch im Mittelpunkt der wissenschaftlichen Diskussion. Durch Haeckel's bahnbrechende Gastraeatheorie (1874, 1875) und durch die gleichzeitig erschienene, berühmte Planulatheorie von Lankaster (1873, 1877) wurde es möglich, die beiden primären Keimblätter von der einfachen Grundform der Gastrula, resp. Planula abzuleiten. Durch die Cölomtheorie von Lankester, Oscar und Richard Hertwig (1881) fiel Licht auf den Ursprung und die Be- deutung des mittleren Keimblattes. Die Frage nach dem Urmund in den verschiedenen Klassen der Wirbeltiere, nach seiner Bedeutung und seinem Schicksal wurde von den verschiedensten Seiten zu lösen versucht (Balfour, Rauber, Hatschek, Kowalevsky , Rabl, DuvAL, Oscar Hertwig etc.) Die kurzen Bemerkungen mögen hier genügen, da in dem dritten Kapitel auf die Geschichte der Keimblattlehre noch genauer einge- gangen werden wird. Aus demselben Grunde kann hier aus der Ge- schichte der Organogenese ebenfalls nur eine knappe Zusammen- stellung des Wichtigsten Platz finden. Die Entwickelung der Eihäute und der Placenta bildet ein be- liebtes, stets wieder von neuem in Angriff" genommenes Thema. Unter den zahlreichen Forschern, die sich mit ihm beschäftigt haben, sind besonders zu nennen : Turner und Ercolani, Van Beneden, Strahl, Osborn und Duval, Waldeyer, Langhans und Sedgwick Minot, von Gynäkologen Hofmeier, Leopold und Rüge. Zu einer Reihe glänzender Entdeckungen führt das mit Eifer in Angriff" genommene Studium der Ontogenese des Urogenitalsystems. Nach den grundlegenden Arbeiten von Rathke und Jon. Müller haben sich auf diesem Gebiete besonders ausgezeichnet : Waldeyer, Semper, Balfour, Fürbringer, Spengel, Flemming, Rückert, Rabl. Boveri, Semon, Felix etc. Das Gehirn wird auf seine Entwickelung eingehend untersucht von MiHALCOvics, von His, Kupffer u. a., das Gehörorgan von Böttcher, das Auge von Kessler, das Geruchsorgan von Mihalco- vics. Der Darmkanal und seine Drüsen werden bearbeitet von Toldt, Brächet, die Derivate der Kiemenspalten von Kölliker, Stieda, Born, Maurer, Prenant u. a., die Zähne und Zalmgebilde von Robin und Magitot. Tomes, Hertwig, Kollmann, Rose u. a. Das in älterer Zeit von Rathke genauer untersuchte Gefäßsystem 60 Oscar HertwiCx, und das Herz finden neue Bearbeiter in His, Born, Hochstetter, die Ent Wickelung des Zwerchfells und Herzbeutels klären auf: Brächet, Uskow, Kavn, Swaen. Zahlreich sind die Forscher, die sich mit der Entwickelung des Skeletts, besonders auch des Schädels, beschäftigt haben: Gegenbaur, Kölliker, Parker, Jacobson, Spöndli, Hertwig, Götte, Hasse, Rosenberg, Rüge, Stöhr, Froriep, Mollier, Braus, Wiedersheim, Gaupp. Durch die Genannten, denen sich noch viele andere, zum Teil nicht minder verdiente Forscher anschließen, ist in 4 bis 5 Decennien ein sehr umfangreiches Wissensmaterial zusammengetragen, gesichtet und unter allgemeine Gesichts})unkte gebracht worden, so daß wir fast in die Entwickelung eines jeden Organsystems mehr oder minder vollständige, hier und da schon erschöpfende Einblicke gewonnen haben. Immer schwieriger wird es, auf dem Gebiete der Organo- genese neue, grundlegende Entdeckungen zu machen. Auch in Lehrbüchern hat die Entwickelungsgeschichte der Wirbel- tiere in dem letzten Zeitraum viele zusammenfassende Darstellungen erfahren. Hier ist in erster Linie zu nennen die in erster Auflage 1S()1 erschienene Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere von Kölliker, eine Quelle der Belehrung für die ältere Generation der Embryologen, ein Lehrl)uch, das sich durch zahlreiche Holzschnitte auszeichnete, wie sie in gleicher Vollkommen- heit auf diesem Gebiete vorher nicht existierten. Eine neue Be- arbeitung desselben wurde 1897 durch Oscar Schultze veranstaltet. Ein großes vergleichend-embryologisches Wissensmaterial wurde 18H1 zusammengestellt in dem durch eine Fülle allgemeiner Gesichtspunkte ausgezeichneten Handbuch der vergleichenden Embryologie von Bal- FOUR. 1886 erschien das Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere von Oscar Hertwig, in welchem der Verfasser die vergleichend- genetische Methode zur Grundlage der Darstellung machte und besonders die allgemeinen theoretischen Probleme in den Vordergrund stellte. In 6 Auflagen fand es rasch eine weite Verbreitung und wurde in die englische, französische, italienische und russische Sprache übersetzt. Ein ähnliches Prinzip der Darstellung befolgten hierauf Prenant. Sedg\vick Minot und MiHALCOVics in ihren vortrefllichen Lehrbüchern : Prenant, Elements d'embryologie de l'homme et des vertebres, 1891; Ch. S. Minot, Human Embryology, 1892; Mihalcovics, Fejlödestan, 1899. Unter ihnen zeichnet sich Minot's Entwickelungsgeschichte durch ein gründ- liches Studium der einschlägigen Litteratur aus. Außerdem sind noch hervorzuheben: Romiti's, Hoffmann's, Schäfer's, Marshall's, Kollmann's, Bonnet's, Schenk's Lehrbücher; Haeckel's auf einen weiteren Leserkreis berechnete, 1891 in 4. Auflage herausgegebene Anthropogenie und Duval's Atlas d'embryologie, 18S8, Ein größeres embryologisches Tafelwerk, das für den Forscher ein wichtiges, unent- behrliches Hilfsmittel zur raschen und genauen Orientierung zu werden verspricht, sind die von Keibel herausgegebenen, in Lieferungen er- scheinenden Normentafeln der Entwickelungsgeschichte. Die Entwickelungsph3'siologie. 61 II. Die physiologische Richtung in der entwickelungsi^eschicht- lichen Forschung. Auch von physiologischen Gesichtspunkten aus kann man den Entwickelungsprozeß der Organismen in der verschiedensten Weise zum Gegenstand wissenschaftlichen Studiums machen. Nicht zufrieden mit der anatomischen Untersuchung und Vergleichung der entwickelten und in Entwickelung begriffenen Formen der Lebewesen, mit den Ge- setzen und mit dem System, das man auf diese Weise erhält, wirft man auch noch die Frage nach den Ursachen auf, welche den Ent- wickelungsprozeß bewirken. Man versucht, wie His sich ausdiückt, „jede Entwickelungsstufe mit allen ihren Besonderheiten als notwendige Folge der unmittelbar vorangegangenen" zu begreifen (1874, p. 2). Zu der reinen Beobachtung tritt hier als wichtiges Hilfsmittel das biologische Experiment hinzu. Man kann diese Seite der Entwickelungs- lehre wohl am passendsten als Entwickelungsphysiologie oder auch als experimentelle Entwickelungslehr e von der ver- gleichend-morphologischen Richtung unterscheiden. Schon der früher beschriebene Versuch C. Fr. Wolff's, die Ent- wickelung eines Organismus durch die Wirkungen seiner Vis essen- tialis, aus Strömungen eines Säftegemisches nach besonderen Wachs- tumspunkten hin und aus Attraktion und Repulsion verschiedener Stoffe zu erklären , läßt sich als eine entwickelungs-physiologische Hypothese bezeichnen. Später hat sich Lotze in seiner „allgemeinen Physiologie des körperlichen Lebens" (1851) wieder eingehender mit den Ursachen der Gestaltbildung beschäftigt. Namentlich aber hat His der auf der Descendenztheorie fußenden phylogenetischen Richtung die Aufgaben einer besonderen Entwickelungsphysiologie entgegengestellt in seinen Briefen an einen befreundeten Naturforscher : Unsere Körper- form und das physiologische Problem ihrer Entstehung (1874). Durch Gründung eines eigenen „Archivs für Entwickelungsmechanik der Organismen" hat Roux die Arbeiten der physiologischen Richtung, die bis dahin in anderen Zeitschriften zerstreut erschienen waren, in einen Brennpunkt zu vereinigen gesucht. Wenn wir nach den Errungenschaften auf diesem Gebiete im 19. Jahrhundert fragen, so ist an erster Stelle auf die grundlegenden Entdeckungen hinzuweisen, durch welche die Physiologie der Zeugung ein ganz neues Aussehen gewonnen hat. Der alte Streit der Animalculisten und Ovisten fand jetzt erst seine befriedigende Lösung durch die genaue Feststellung der Erscheinungen des Be- fruchtungsprozesses. Am Echinodermenei wurde durch Oscar Hert- wiG (1875) der Nachweis geführt, daß ein Samenfaden in den Dotter eindringt, daß sein Kopf, welcher aus Chromatin besteht und nach den älteren Untersuchungen von La ^'ALETTE vom Kern der Samen- bildungszelle abstammt, zu einem Samenkern wird, daß Ei und Samenkern einander entgegenwandern und durch ihre Vereinigung den Keimkern liefern, von welchem die weiteren Entwickelungs- vorgänge beherrscht werden. Somit haben sowohl die Ovisten als die Animalculisten in gewissem Sinne recht behalten, die einen, wenn sie das neue Geschöpf vom Ei, die anderen, wenn sie es vom Samen- iaden herleiteten. Nur ist jetzt die Vorstellung eines Geschöpfes 62 Oscar Hertwig, eil iiiiiiiature durch den Begriff der Anlagesubstanz ersetzt worden. Durch den Nachweis, daß bei der Zeugung eine väterliche und eine mütterliche Anlage sich vereinigen, war jetzt in befriedigender Weise eine materielle Grundlage für die Thatsache gewonnen, daß das Kind ein Mischprodukt aus den Eigenschaften seiner beiden Erzeuger dar- stellt, und so eine Schwierigkeit beseitigt, derer Gewicht Haller, Bonnet und andere Evolutionisten wohl empfanden, aber auch durch Hilfshypothesen nicht zu beseitigen wußten. Eine außerordentlich umfangreiche Litteratur ist seit 1875 über die Befruchtung und die mit ihr in Zusammenhang stehenden Pro- zesse entstanden. Durch zahlreiche Untersuchungen wurde die Gesetz- mäßigkeit der Befruchtungsvorgäiige für das Pflanzenreich durch Strasburger und Guignard etc., für das Tierreich durch Fol, Flemming, Selenka, Van Beneden, Boveri und viele andere, für Protozoen durch Richard Hertw^ig und Maupas festgestetlt. Ferner wurde unsere Erkenntnis des Prozesses auch noch weiter vertieft 1) durch die von E. Van Beneden (1H83) entdeckte Thatsache, daß Ei- und Samenkern genau äquivalente Mengen von färbbarer Kernsubstanz zur Konstituierung des Keimkerns liefern, und 2) durch den gleichfalls von ihm geführten Nachweis, daß bei der Teilung der Eizelle die beiden Tochterzellen infolge der Längsspaltung der im Keimkern ent- haltenen Chromosomen väterlicher und mütterlicher Herkunft gleich viel Kernsubstanz von beiden Eltern erhalten. Hierzu gesellte sich bald auch noch die Entdeckung der Reduktionsteilung, welche durch Van Beneden, Boveri, Weismann, 0. Hertwig, vom Rath, Rückert, Haecker, Brauer u. a. aufgeklärt wurde. Die beim Studium des Befruchtungsprozesses neu gewonnenen Thatsachen wurden die Grundlage für eine Theorie der Vererbung,, welche 0. Hertwig (1884) und Strasburger (1884) gleichzeitig und unabhängig voneinander veröffentlichten. Beide stellten die Hypo- these auf, daß Ei- und Samenkern die Träger der mütterhchen und väterlichen Erbmasse oder der von Nägeli „Idioplasma" genannten Substanz sind. Als Beweise für diese Auffassung führte 0. Hert- wig an, 1} den Verlauf des Befruchtungsprozesses, 2) die Aequivalenz der von den beiden Erzeugern bei der Befruchtung zusammentretenden Kernstoffe, 3) die an keiner Stelle unterbrochene Kontinuität der Kern- generationen, 4) die komplizierten Erscheinungen der Karyokinese,. welche auf eine gleichmäßige Verteilung der Kernsubstanzen hinaus- laufen. In der Erbmasse erblickten Hertwig und Nägeli eine hoch- organisierte Substanz von einer verwickelten micellaren Struktur. Noch in vielen anderen Richtungen erfuhr die Physiologie der Zeugung einen weiteren Ausbau. Die von Bonnet entdeckte Partheno- genese wurde in ihrem Vorkommen und in ihrer Abhängigkeit von äußeren Faktoren im Tierreich genauer studiert, vor allen Dingen von Siebold und Weismann ; dabei wurde die interessante That- sache festgestellt, daß parthenogenetische Eier nur einen Richtungs- körper bilden (Weismann, Blochmann, Brauer etc.). Die Erschei- nungen und Ergebnisse der Bastardbefruchtung wurden an Echinodermen durch Oscar und Rich. Hertwig, an Amphibien durch PplItger und Born, sowie an mehreren anderen Objekten, verfolgt. Auch in die Geheimnisse der vegetativen Affinität , mit welcher sich bisher fast ausschließlich Botaniker an Pflanzen beschäftigt hatten, versuchten einzelne Forscher jetzt auf tierischem Gebiete Einblicke zu gewinnen,. Entwickelungsphysiologie. 63 Born, indem er Teilstücke von Embryonen verschiedener Amphibien durch Pfropfimii zu vereinigen suchte, Wetzel und Joest, von denen der eine gleiclie Experimente mit verscliiedencn Hydraarten , der andere mit verscliiedenen Arten von Regenwürmern ausführte, Paul Bert, indem er die Schwanzspitze von einem Nagetier in die Haut anderer verwandter Nager verpflanzte. Eine besondere Aufgabe haben die Vertreter der Entwickelungs- physiologie mit Recht in der genaueren Erforschung d e i- em- bryonalen W a c h s t u m s V 0 r g ä n g e gesucht. In den schon er- wähnten Briefen hat His das „Prinzip des ungleichen Wachstums" aufgestellt, auf die Notwendigkeit hingewiesen, durch Ausführung von Messungen sich hierüber genauer zu unterrichten, und selbst auch mehrere solcher Untersuchungen ausgeführt. Bald nach der Ent- deckung der Karyokinese und der Einführung verbesserter Methoden zu ihrer Darstellung erkannte man, daß ein ausgezeichnetes Mittel zum Studium der Orte beschleunigten Wachstums der Nachweis der Zahl der Kernteilungsfiguren sei. Altmanx lenkte die Aufmerksam- keit auf die Häufigkeit der Mitosen an der Innenfläche des Medullar- rohres; Bizzozero studierte das Drüsenwachstum durch Untersuchung der Mitosen, Keibel u. a. die Verteilung der Mitosen in der Keim- scheibe und ihre Anhäufung in der Umgebung der Primitivrinne. Man hat die durch ungleiches Wachstum bedingten Vorgänge, welche zur Entstehung der verschiedensten Organe führen, in zwei Gruppen geteilt, in die Faltenbildung (Aus- und Einstülpung) epi- thelialer Lamellen, und in die Auswanderung von Zellen aus dem epi- "thelialen Verbände. Nachdem schon P ander (1817) die Bedeutung der Faltenbildung für die Entstehung der Organe klar erkannt hatte, haben sich His, Rauber, Oscar und Richard Hertwig mit ihr ein- gehender beschäftigt. Letztere (1.S79— 81) lenkten in ihren Schriften zur Blättertheorie die Aufmerksamkeit auf die Cölenteraten , ein aus- gezeichnetes Objekt, in dessen ganzer Organisation sich das Prinzip der Faltenbildung epithelialer Lamellen bis in das kleinste Detail auf das klarste durchgeführt zeigt. Auch läßt sich hier als physiologische Ursache für das ungleiche Wachstum einer Zellmembran das ungleiche Funktionieren ihrer verschiedenen Abschnitte erkennen. Es werden nämlich Teile einer Membran stärker wachsen und sich eiufalten müssen, w^enn sie vermöge ihrer Lage mehr als benachbarte Strecken für irgend einen besonderen Zweck funktionell in Anspruch genommen werden. Unter den Wachstumsvorgängen haben die überraschenden That- sachen der Regeneration schon in früher Zeit das lebhafteste Interesse der Physiologen auf sich gezogen. Nachdem die ersten grundlegenden Beobachtungen durch Trembley. Bonnet, Spallanzani, Reaumur an Hydra, an Lumbricinen und Naiden, an Amphibien, Eidechsen und an Krebsen gesammelt worden waren, haben in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts Blumenbach und Duges die Lehre von der Re- generation weiter gefördert, namentlich aber ist ihr eine größere Be- achtung wieder in den letzten Jahrzehnten zu teil gew'orden. Als besonders erfolgreiche Forscher auf diesem Gebiet sind Loeb und WoLFF hervorzuheben. Au experimentelle Errungenschaften der Botaniker anknüpfend, hat Loeb (1891/92) die durch Abtrennung oder Verletzung von Körperteilen hervorgerufenen Wachstumsvorgänge in die Regenerationen im engeren Sinne und in die Heteromorphosen ein- geteilt. Von einer Regeneration spricht er, wenn von der Wundstelle 64 Oscar Hertwig, aus das verloren gegangene Organ in der früheren Weise wieder neu gebildet, also einfach ersetzt wird, dagegen liegt eine Heteromorphose vor, wenn infolge besonderer, meist nicht näher zu analysierender Bedingungen neue Organe gebildet werden, welche dem betreffenden Orte oder dem i)roduzierenden Gewebe ursprünglich fremd sind. Durch sinnreiche Experimente hat Loeb eine größere Auswahl hoch- interessanter Heteromorphosen bei Hydroidpolypen, bei Cerianthus, bei Ascidien hervorzurufen verstanden. — Große Verwunderung rief in Anatomenkreisen die von Colucci und Wolff gemachte, von Erik Müller u. a. bestätigte Entdeckung hervor, daß im Auge der Tritonen nach vollständiger Extraktion der Linse eine vollkommene normale neue Linse entsteht, aber jetzt nicht von ihrem ursprünglichen Mutter- boden, sondern von einem mit der ontogenetischen Linsenentwickelung in gar keiner Beziehung stehenden Orte, nämlich von dem Epithel des oberen Irisrandes. Wenn man von einem allgemeineren Standpunkte aus nach den Ursachen fragt, welche die Besonderheiten eines Entwickelungspro- zesses und des Wachstums bewirken, so kann man dieselben in zwei große Gruppen einteilen, in die äußeren und in die inneren Faktoren der organischen Entwickelung. Eine Uebersicht über dieselben haben Spencer (187G) in seinen Prinzipien der Biologie und Oscar Hert- wig (1898) im zweiten Band seiner allgemeinen Anatomie und Physio- logie gegeben. Beide Faktoren sind in gewissem Maße dem Experi- ment zugänglich. Ueber die äußeren Faktoren der Entwickelung liegt eine Reihe experimenteller Untersuchungen aus den letzten Jahrzehnten vor, nachdem zuvor schon auf botanischem Gebiete Sachs, Pfeffer u. a. erfolgreich vorgegangen waren. Der Einfluß von Licht , Wärme, Schwerkraft, Druck, Zug, chemischen Stoffen auf den Ablauf der tierischen Entwickelung wurde von Roux, Schultze, Oscar Hert- wig, Dareste, Dorfmeister, Weismann, Merisfield, Nussbaum, Maupas, Herbst, Kassowitz, Gies, Pouchet und Chabry, ScHMANKEWiTSCH, Wegner ctc. uutersucht. Viel wichtiger als die äußeren sind bei den Tieren die inneren Faktoren der organischen Entwickelung, d. h. die Ursachen, die in der si)ecifischen Organisation der Anlagesubstanz gegeben sind und bewirken, daß jeder Entwickelungsprozeß in artgemäßer Weise nach einem bestimmten Ziele seinen Ablauf nimmt. Wie dies geschieht, ist seit 10 Jahren viel diskutiert worden und hat zu einer Reihe wichtiger Experimente sowie zur Ausarbeitung mehrerer Theorieen geführt, in denen sich vornehmlich zwei entgegengesetzte Standpunkte vertreten finden. Der eine Standpunkt ist in der von Weismann (1892) veröffent- lichten Keimplasmatheorie am schärfsten vertreten worden. Wie schon andere Forscher vor ihm, nimmt Weismann an, daß im Ei und zwar in seinem Zellenkern, eine besondere Substanz, das Keimplasma, unterschieden werden muß, welches Träger der erblichen Eigenschaften jeder Organismenart ist. Er läßt es aus sehr vielen verschiedenen Stoffteilchen zusammengesetzt sein, da nach seiner Annahme in ihm alle Zellen oder Zellgrupi)en, welche selbständig vom Keim aus ver- änderlich sind, also alle einzelnen Gewebs- und Organzellen des aus- gebildeten Organismus, durch kleine, besondere Einheiten, die Deter- minanten, vertreten werden, deren Zahl sich auf viele Hunderttausende Keimplasmatheorie und Theorie der Biogenesis. 65 belaufen kann. Die Determinanten sind die Träger der Zelleneigen- schaften; sie bauen sich, da die Eigenschaften einer Zelle verschieden- artige sein k()nnen, selbst wieder aus noch kleineren Einheiten, den Biophoren, auf, durch welche je eine einzelne Eigenschaft der Zelle repräsentiert wird. Ferner läßt Weismaxx die Determinanten im Keimplasma fest lokalisiert und zu einer komjjlizierten Architektur verbunden sein. Er nennt die so entstandene höhere Einheit ein Id. Sie ist der InbegritT aller zum Auflmu eines Individuums der Art nötigen Determinanten. „Biophoren, Determinanten, Iden, Architektur des Keimplasmas sind Annahmen, gemacht zu dem Zwecke, um mit ihnen die Frage nach den Ursachen der morphologischen und histologischen Sonderung, die sich im Eutwickelungsprozesse des Eies vollzieht, zu erklären. Hierzu dient die Hypothese, daß die Determinanten beim Entwicke- luugsprozeß durch einen im Ei ebenfalls vorausbestimmten und ge- regelten, aber seiner Natur nach durchaus unbekannten und rätsel- haften Mechanismus allmählich wieder auseinandergelegt und auf die einzelnen Zellen, die sie nun in ihrem Charakter bestimmen, verteilt werden. Nach der Vorstellung von AVeismann „spaltet sich das Keimplasma-Id, wenn der Furchungsprozeß beginnt, wenn nicht stets, so doch bei sehr vielen Zell- und Kernteilungen, in immer kleinere Gruppen von Determinanten , so daß an Stelle einer Million ver- schiedener Determinanten, die etwa das Keimplasma-Id zusammen- setzen möge, auf der folgenden ontogenetischen Stufe jede Tochter- zelle deren nur noch eine halbe Million, jede der darauf folgenden Stufen nur eine viertel Million u. s. w. enthält. Zuletzt bleibt in jeder Zelle nur noch eine Art von Determinanten übrig, welche die betreffende Zelle oder Zelleugruppe zu bestimmen hat". Als das Mittel, dessen sich die Natur zu dem wunderbar ver- wickelten Zerlegungsprozesse des Keimplasmas bedient, bezeichnet Weismann die Zell- und Kernteilung. Er unterscheidet nämlich 2 Arten derselben, eine erbgieiche oder integrelle und eine erb- ungleiche oder ditferentielle. Die erbgleiche Teilung beruht auf einer Verdoppelung der Deter- minanten durch Wachstum und auf ihrer ganz gleichmäßigen Ver- teilung auf die Idhälften, welche sich bei der Karyokiuese bilden und voneinander trennen; sie tritt bei Embryonalzellen und später bei Gewebezellen ein , welche Tochterzellen der gleichen Art hervor- bringen. Die erbungleiche Teilung dagegen wird durch ungleiche Grup- pierung der Determinanten während ihres Wachstums eingeleitet; infolgedessen spalten sich die Iden derartig, daß ihre Determinanten in sehr verschiedenen Kombinationen auf die Tochteriden übertragen werden. Diese Art der Halbierung des Keimplasmas spielt bei der Umwandlung des Eies in den fertigen Organismus die eigentliche Hauptrolle. Nur durch ihre richtige Funktionierung ist es möglich, daß die im Keimplasma eingeschlossenen zahllosen Determinanten so entwickelt werden, daß sie, zur rechten Zeit an den richtigen Ort gebracht, die morphologische und histologische Sonderung der vom Ei abstammenden Zellen bewirken. Den AVEisMANN"schen verwandte Ansichten hat Roux, veranlaßt durch Experimente am Froschei, in seiner Mosaik theo rie ausge- sprochen. Handbuch der Entwickelungslehre. 5 66 Oscar Hertwig, Der entgejueiigesetzte Standpunkt wird von Nägeli, von Oscar Hertwig (1898) und von Driesch vertreten und hat besonders in der Theorie der Biogenesis eine eingehendere Begründung unter Zurückweisung der WEiSMANN'schen Annahme gefunden. Der Ge- dankengang der „Biogenesis" ist in kurzem folgender: Da alle Organismen während ihrer Entwickelung einmal den ein- zelligen Zustand durchlaufen, so sind in diesem alle konstanten oder wesentlichen Merkmale, durch w^elche sich Art von Art unterscheidet, in ihrer einfachsten Form enthalten oder gewissermaßen auf ihren einfachsten Ausdruck gebracht. Es giebt daher überhaupt so viele voneinander grundverschiedene Arten von Zellen, als es verschiedene Arten von Ptianzen und Tieren giebt. Dies führt zur Annahme, daß die Zellen eine feinere, unser Erkenntnisverm(»gen zur Zeit über- steigende micellare Organisation besitzen müssen, vermöge welcher sie Träger der Arteigenschaften sind. Im einzelnen sich eine Vor- stellung von ihrer Organisation zu machen, wie es Weismann mit seiner Id- und Determinantenlehre gethan hat, erscheint beim Fehlen jeder em])irischen Grundlage nicht möglich, dagegen lassen sich im Hinblick auf Erscheinungen des Befruchtungsprozesses Gründe für die Ansicht geltend machen, daß die Substanz, welche Träger der Art- eigenschaften ist und im Zeugungsprozesse als Erbmasse (Idioplasma) von den Eltern auf das Kind übertragen Avird, im Zellenkern einge- schlossen ist. Den Hauptdifferenzpunkt zur Keimplasmatheorie von Weismann bildet die Antwort auf die Frage, wie aus der Zelle und ihren unsicht- baren Arteigenschaften die zusammengesetzte Organismenart oder die Individualität höherer Ordnung mit ihren sichtbaren Arteigenschaften hervorgeht. Die Theorie der Biogenesis verwirft die von Weismann gemachte fundamentale Annahme von der erb- ungleichen Teilung der Zelle und mit ihr die ganze D e t e r m i n a n t e n 1 e h r e , weil sie mit einer der ersten G r u n d 1 e h r e n der Zeugung in Widerspruch steht. Den n eine physiologische G r u n d e i g e n s c h a f t eines jeden Lebewesens ist das Vermögen, seine Art zu erhalten. Die Zelle, welche einem übergeordneten Organismus den Ursprung giebt, kann sich nur durch e r b g 1 e i c h e Teilung vermehren und produziert nur auf diese m Wege die unzähligen Generationen von Zellen, welche alle Träger der Art eigen schaffen oder der Erbmasse sind. Die Erklärungsgründe, welche Weismann durch den erkünstelten Prozeß der Auseinanderlegung der im Idioplasma vereinten Determi- nanten zu gewinnen versucht hat, sind in dem Prozeß der sozialen Vereinigung der Zellen mit ihrer Arbeitsteilung und Integration zu suchen. Denn das sich vermehrende, aus artgleich organisierten Ein- heiten zusammengesetzte Aggregat nimmt bei seinem Wachstum be- stimmte Formen an, welche auf jeder Stufe des Wachstums die Folgen sind 1) des Einflusses zahlloser äußerer Faktoren und 2) noch mehr der unendlich komplizierten Wirkungen, welche die immer zahlreicher werdenden elementaren Lebenseinheiten aufeinander ausüben. Die einzelnen Zellen, obschon der Art nach gleich als Abkömmlinge einer gemeinsamen Mutterzelle, geraten infolge des Wachstumsprozesses räumlich und zeitlich unter ungleiche Bedingungen. Einmal Theorie der Biogenesis. Experimente von Chabry, R,oux u. a. 67 nehmen sie im Aggregat verschiedene Stellungen ein, durch welche ihre Beziehungen zueinander, zum Ganzen und zur Außenwelt be- stimmt werden, sie erhalten gewissermaßen ein ihre Wirkungsweise beeintlussendes Eaumzeichen ; sie werden räumlich determiniert. Die einen werden z. B. um den aninuilen, die anderen um den vegetativen Pol des Eies gruppiert; die einen kommen ins äußere, die anderen ins innere Keimblatt zu liegen, die einen erhalten eine Lage in der Umgebung des Urmundes (Nervenplatte, Chorda), die anderen in größerer Entfernung von diesem für die Organbildung wichtigen Orte. Somit geraten bei ihrem Zusammenwirken die artgleichen Zellen in verschiedene Zustände gemäß ihrer verschiedenen Position. Die Zellen werden aber auch außerdem noch dadurch determiniert, daß sie der Zeit nach unter wechselnde räumliche Bedingungen, welche wieder für die einzelnen Gruppen verschieden sind, geraten ; sie erhalten eine verschiedene Geschichte. Indem in ihnen die früher durchlaufenen Zustände nachwirken, werden sie nicht nur durch die momentan ge- gebenen, sondern auch durch die zeitlich vorausgegangenen Beziehungen determiniert. In diesem Prozesse werden durch die Bedingungen, unter welche die Zellen in der Zeitfolge und in ihrer räumlichen ^'erteilung geraten sind, mit einem Worte durch ihre Specialentwickelungsgeschichten die Anlagen, welche die Erbmasse einer Artzelle ausmachen, allmählich offenbar, und zwar oifenbaren sie sich einmal darin, daß die einzelnen Zellen die jeder Stufe entsprechende Anordnung annehmen, und zweitens darin, daß sie auf jeder Stufe eine immer Itestimmter werdende Funk- tion und eine ihr entsprechende, immer ausgeprägter werdende Struk- tur gewinnen. Zwischen den einzelnen Ontogenieen aber wird die Kontinuität der Entwickelung dadurch gewahrt, daß aus dem Aggregat der Art- zellen einzelne sich ablösen und wieder den Ausgangspunkt für neue Entwickelungsprozesse abgeben. Das ist in wenigen Worten der wesentliche Inhalt der Theorie der Biogenesis. Von großer Bedeutung für die Entscheidung in den strittigen Fragen sind mehrere Experimente geworden, durch welche in den letzten Jahren unsere Einsicht in das Wesen des organischen Ent- wickelungsprozesses eine bedeutende Vertiefung erfahren hat; sie sind von Chabry, Roux, Driesch, Oscar Hertavig, Wilson, Zoja, Herlitzka. Oscar Schultze, Wetzel, Fischel u. a. ausgeführt worden und zielen darauf ab, entweder die ersten Furchungskugeln des Eies vollständig voneinander zu trennen und sich getrennt ent- wickeln zu lassen, oder ihr normales Lageverhältnis durch äußere Ein- griffe zu stören und dadurch den weiteren Eutwickelungsverlauf zu beeinflussen, oder endlich einzelne Zellen abzutöten und dadurch aus dem Entwickelungsverlaufe auszuschalten. Der größte Teil der Experimente hat zu Ergebnissen geführt, welche deutlich und entschieden für die erbgleiche Teilung der Anlage- substanz sprechen. Denn wenn bei befruchteten Eiern des Seeigels (Driesch) oder des Amphioxus (Wilson) oder einer Meduse (Zoja) die Teilstücke nach der ersten oder der zweiten Teilung durch Schütteln isoliert wurden, entstanden nicht monströse Bruchstücke eines Em- bryos, sondern normale Ganzgebilde nur von halber oder viertel Größe im Vergleich zu der aus dem ganzen Ei entstandenen Larve. So 68 Oscar Hertwig, konnte der Experimentator nach Willkür aus einem Ei 2 oder 4 Larven züchten. Wenn die beiden ersten Halbkugeln von Amphioxus sich nur gegeneinander verschoben, so wurden die verschiedensten Arten von Doppelmißbildungen erhalten. Zu etwas abweichenden Ergebnissen haben ähnliche Experimente an Ctenophoreneiern geführt. Denn die durch Zerlegung des Eies gewonnenen 2 oder 4 Teilstücke zeigten bei ihrer Weiterentwickelung Defekte in der Anzahl der Wimperrippen, so daß Chun und Fischel sie zu Gunsten der Mosaiktheorie von Roux und der Keimplasma- theorie von Weismann verwertet haben, während Driesch und Morgan hierin ein nur scheinbar abweichendes Verhalten sahen und mit den übrigen Ergebnissen glaubten leicht in Einklang bringen zu können. Wie unser kurzer Ueberblick zeigt, ist auch auf dem Gebiete der Entwickelungsphysiologie eine erhöhte Thätigkeit nach vielen Rich- tungen hin zu bemerken ; schon ist eine Reihe hochbedeutsamer Er- gebnisse zu Tage gefördert worden und weitere Fortschritte werden erfolgen, je mehr die Zahl der geeigneten Untersuchungsobjekte ver- mehrt, die experimentellen Methoden vervollkommnet und neue Ge- sichtspunkte gewonnen sein werden. Auch an Versuchen, das in vielen Zeitschriften sehr zerstreute Beobachtungsmaterial durch eine lehrl)uchmäßige Darstellung besser zusammenzufassen und weiteren Kreisen nutzbar zu machen, hat es nicht gefehlt. So hat Oscar Hertwig einen Teil der entwickelungs- physiologischen Errungenschaften in seinem Lehrbuche : „Die Zelle und die Gewebe, Grundzüge der allgemeinen Anatomie und Physio- logie", besonders in dem 1898 erschienenen zweiten Teile zusammen- gefaßt. Ferner sind zu nennen das nach anderen Gesichtspunkten angeordnete, aber zum Teil auch Gegenstände der Entwickelungs- physiologie behandelnde Werk von Charles Benedict Davenport (1899): ,,Experimental morphology" in 2 Bänden und das kleinere, nur über das Froschei handelnde Lehrbuch von Th. Morgan (1897) : ,,The development of the frog's egg. An introduction to experimental embryology''. Allgemeine Litteratnrübersicht 69 Allgemeine Litteraturübersicht. Y o r b e m e r k 11 u g. Im Handbuch sind beim Citieren und bei der Figurenerklärung folgende Abkürzungen in Anwendung gebracht. A. L. = Allgemeine Litteraturübersicht. A. L. I. A. L. II. A. L. III = Allgemeine Litteratnrübersicht. Ei-ster Teil etc. S. = Seite, p. = pagina. T. = Tome. Vol. = Volume. Bd. = Band. Aufl. = Auflage. Jhrg. = .Jahrgang. Taf. = Tafel. Fig. = Figur(en). Das Jahr, in welchem eine angeführte Arbeit erschienen ist, ist in fettem Drack hervor- gehoben. Wenn von demselben Autor in einem .Jahre 2 oder mehr Arbeiten in der Litteraturül)ersicht aufgeführt sind, findet sich zum Zweck der Unterscheidung beim Citiren der au zweiter, resp. dritter Stelle aufgeführten Arbeit ein Sternchen * resp. ein Jvreuz f noch beigefügt (z. B. 1890, 1890*, 1890 f). Die gebräuchlichsten Zeitschriften, in denen sich embryologische Litteratur findet, sind im Anschluß an SCHWALBE's Jahresbericht in folgenden Abkürzungen citiert: Abh. Akad. Wiss. Berlin = Abhandlungen der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Abh. math.-phys. Kl. sächs. Ges. Wiss. = Abhandlungen der mathematisch-physikalischen Klasse der Königlich sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften. Leipzig. 8. Abh. schles. Ges. vaterl. Kult. Naturw. u. Med. = Abhandlungen der schlesischen Gesell- schaft für vaterländische Kultur. Abteilung für Naturwissenschaften und Medizin. Breslau. 8. Abh. Senckenberg. naturf. Ges. = Abhandlungen der Senckenbergisch. naturforschenden Gesellschaft. Frankfurt a. M. Amer. Journ. of mori^hol. = American Journal of moi-phology. Amer. Natur. Phil. = The American Naturalist, a populär illustrated magazine of natural history. Philadelphia. 8. Amtl. Ber. Vei-s. deutseh. Naturf. u. Aerzte = Amtliche Berichte über die Versamm- lungen deutscher Naturforscher und Aerzte. 4. Anat. Anz. = Anatomischer Anzeiger. Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. .Jena. 8. Anat. 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Nach dem jetzigen Staude unseres Wissens gehen sämtliche auf der Erde neu entstehende Lebewesen, seien es die in ilirer Organi- sation einfachsten oder zusammengesetztesten, seien es tierische oder pflanzliche, aus bereits bestehenden lebenden Wesen gleicher Art hervor; man nennt diesen Vorgang: elterliche Zeugung, Toko- g 0 n i e oder G e n e r a t i o a e q u a 1 i s. — Im Gegensatze hierzu be- zeichnet man mit den Namen: Urzeugung, Archigonie oder Gene ratio sp cutanea (auch aequivoca) die Entstehung neuer Lebewesen aus unbelebtem, unorganisiertem Material. Wie l3emerkt, ist eine solche Zeugung unter den gegenwärtigen Verhältnissen un- seres Planeten durch nichts erwiesen. Die einfachste Form der elterlichen Zeugung — wir werden sie von jetzt ab schlechtweg als „Zeugung" bezeichnen — ist die Ent- stehung eines neuen Lebewesens durch Teilung (Divisio) eines vorhandenen Wesens gleicher Art. Als eine Unterart der Teilung ist die S p r 0 s s u n g (G e m m a t i o) anzusehen. Die Teilung kann eine Zweiteilung oder eine Mehrfachteilung sein; die Zweiteilung ist die weitaus häufigere Form. Das Charakte- ristische jeder Teilungsvermehrung ist, daß sämtliche Teilungsstücke nach Größe und sonstiger Beschaffenheit im wesentlichen gleich sind. Sonach geht bei der Divisio der Eiterorganismus in seine Teilstücke, Kinderorganismen, gerade auf — nach geschehener Teilung bleibt kein Eiterorganismus zurück. Bei der Sprossung werden von einem Eiterorganismus ein oder mehrere kleinere Stücke abgelöst, in denen die wesentlichen Be- standteile des Eiterorganismus enthalten sind ; diese Stücke, Sprossen, Gemmae, Gemmulae, wachsen zu neuen Organismen derselben Art heran, während der Eiterorganismus als solcher bestehen bleibt und in der Folge noch weiteren Sprossengenerationen das Dasein geben kann. W. Waldeyer, Die Gesclilechtszellen. 87 Diese beiden Formen der Zeugung werden vorzugsweise an den einzelligen Organismen, den Protopliyten und Protozoen, l)eobac]itet. Wir wissen feiner, dass man von mehrzelligen Tieren und Pflanzen, Metazoen und Metaphyten, größere, aus vielen Zellen bestehende Stücke, Knospen, Stecklinge, Reiser etc. abtrennen kann, oder daß solche Stücke sich auch spontan ablösen, und daß diese unter günstigen Bedingungen sich wieder zu einem ganzen Organismus gleicher Art entwickeln können. Man kann mit demselben Erfolge auch manche Tiere und Pflanzen — von Tieren z, B. die Quallen — bis zu einer gewissen Grenze in gleichgroße Stücke zerlegen. Bei allen diesen Formen der Zeugung — wir sprechen von ,, Zeugung" aber nur dann, wenn der Vorgang ein natürlicher, spontaner, kein künstlich herbeigeführter ist — ist die zeugende Thätigkeit nicht an besondere, für die Zeugung ein- gerichtete Teile des zeugenden Organismus gebunden. Falls dieser aus einer einzigen Zelle besteht, ein einzelliger ist, versteht sich das bei der einfachen Teilungszeugung von selbst; bei der Sprossungs- zeugung sieht man die Sprossen nicht aus besonders dafür bestimmten Abschnitten der elterlichen Zellgeschöpfe hervorgehen. Falls der Or- ganismus ein mehrzelliger ist, ist es ein Verband von ihn zusammen- setzenden Zellen, Zellen aber, die sich durch nichts auszeichnen, welche, als Knospe, Reiser oder Steckling abgetrennt, sich weiter entwickeln und so die Grundlage eines neuen Wesens gleicher Art abgeben. Diesen Formen der Zeugung, welche wir im allgemeinen als somatogene bezeichnen können, insofern der ganze Körper des Lebewesens oder doch ein größeres Stück desselben dabei beteiligt ist, steht eine andere, die cytogene gegenüber. Bei der cyto- genen Zeugung wird die Zeugungsthätigkeit im Organismus auf be- sonders hierzu ausgebildete Zellen desselben, die Zeugungszellen oder Geschlechtszellen, übertragen. Es verlieren dann zumeist die übrigen Zellen des betreffenden Organismus die Fähigkeit zur Hervorbringung eines neuen Organismus, zur Zeugung; in anderen Fällen , z. B. bei manchen Tierstöcken und einer großen Anzahl Pflanzen, behalten sie diese Fähigkeit insofern bei, als clie Möglichkeit, durch Stecklinge oder Knospen sich zu vermehren, ungeschwächt er- halten bleibt. Es ist klar, daß von der Ausbildung besonderer Zeugungszelleu nur bei mehrzelligen Organismen, den Metaphyten und Metazoen, die Rede sein kann. Bei den einzelligen Lebewesen kann es nur eine somatogene Zeugung geben, da bei der Teilung der ganze Leib des einzelligen Wesens, nicht ein besonders dazu bestimmtes Stück desselben, sich an der Zeugung beteiligt. Auch für die Sprossung gilt dies, wie leicht darzuthun. Die cytogene Zeugung verdient diesen Namen mit Recht, weil sie an einzelne Zellen, die besonders ausgebildet werden und in einem bedeutungsvollen Gegensatze zu den übrigen Zellen des Or- ganismus stehen, geknüpft ist und weil somit jeder neue Organismus, der auf diesem Wege entsteht, von einer singulären besonderen Zelle anhebt. Sie zerfällt wieder in zwei Hauptformen, in eine unge- schlechtliche (monogene) und in eine geschlechtliche (amphigene) Zeugung. Bei der monocytogenen Zeugung bilden sich Zellen des elterlichen Organismus zu Fortpflanzungskörpern indifferenter Art aus, die für 88 W. Waldeyer, sich allein imstande sind, sich zu einem, dem elterlichen Organismus gleichenden neuen Lebewesen zu entwickeln. Solche Fortpflanzungs- körper nennt man Sporen, Spori'). Bei der amphicytogenen Zeugung entstehen zwei verschiedene Fortpflanzungskörper, die, wie die Sporen, nichts anderes als besonders für den Zweck der Zeugung ausgebildete Zellen, Fortpflanzungszellen, Zeugungszellen sind; aber es müssen der Regel nach zwei verschiedene Zellen zu einer verschmelzen, Kopulation, wenn ein neues Lebewesen der gleichen Art sich entwickeln soll; dieses entwickelt sich dann aus dem durch die Kopulation entstandenen gepaarten Zellkörper (Zellenpaarling). Die eine Art dieser Fortpflanzungszellen nennt man Eizellen oder auch schlechtweg Eier, Ova, die andere Art Samenzellen, Sanienkörper, Spermatosomata, oder, wie wir es hier nach L. Auerbach's Vorschlage (612) thun wollen, Spermien, Spermia, welcher Name schon eine weite Verbreitung gewonnen hat. Indem bei den höheren Pflanzen - hier freilich nur bei wenigen Arten — und bei weitem den meisten Tierarten, der Evertebraten sowohl wie der Vertebraten, die Eizellen von anderen Individuen er- zeugt werden als die Spermien, so sondern sich die einzelnen Per- sonen jeder der betreffenden Tier- oder Pflanzen-Art in zwei Gruppen, je nacli ihrer Beteiligung am Zeugungsgeschäft: in die weiblichen Individuen, d. h. diejenigen, welche die Eier liefern, und in die männ- lichen, welche die Spermien hervorbringen. So kommt es zu einer Unterscheidung der Geschlechter, des männlichen und des weib- lichen, und hiernach spricht man denn auch von den Eiern als den weiblichen Fortpflanzungskörpern und von den Spermien als den männlichen. Auch die Bezeichnung Geschlechtszellen, unter der beiderlei Fortpflanzungsgebilde zusammengefaßt werden, geht hierauf zurück. Insofern endlich, als zumeist die beiderlei Geschlechts- zellen in der That auf getrennte Personen verteilt sind, hat man (Haeckel) diese geschlechtliche Zeugungsform auch als Gonocho- r i s m u s bezeichnet. Daneben kommt als Ptegel bei vielen Evertebraten - Species der Fall vor, daß ein und dasselbe Individuum beiderlei Geschlechtszellen hervorbringt (Bandwürmer, zahlreiche Mollusken u. a.); man be- zeichnet dieses als „Hermaphroditismus''. Außerdem kommt eine Rückbildung der geschlechtlichen Zeugung vor derart, daß eine Art der Geschlechtszellen, und zwar trifft dies ausschlieiUich die Eizellen, befähigt wird, auch ohne Kopulation mit der anderen Geschlechts- zelle, also der Samenzelle, sich zu einem neuen Individuum zu ent- wickeln; man nennt dies „Barth eno gen esis". Soweit man aber weiß, besteht bei keiner der betreifenden Arten eine rein partheno- genetische Fortpflanzung ; sie ist immer mit sexueller, also Kopulations- Fortpflanzung gemischt. Bei Wirbeltieren kommt eine Partheno- genesis nicht vor; vgl. hierüber Bonnet (614a), dessen kritischer Beanstandung aller als parthenogenetisch gedeuteten Vorgänge bei Vertebraten ich durchaus zustimme. Wenn vorhin gesagt worden ist, daß der Name „cytogene Zeugung" deshalb passend sei, weil bei dieser Form jeder neue Organismus von einer singulären Zelle anhebe, so scheint damit im Widerspruche zu 1) Von OTtcpo?, die Saat, der Samen. Die Geschlechtszellen. 89 stehen, daß — abgesehen von der Parthenogenesis — der Zeugungs- und Entwickelungsvorgang an eine Paarung zweier Zellen gebunden ist. Morphologisch hat aber der aus der Kopulation von Ei- und Samen- zelle hervorgegangene Zellenpaarling, die „Furchungszelle", den Wert einer einzigen Zelle und verhält sich auch durchaas als eine solche. Sie, die Furchungszelle, zeigt nur einen Kern, den „Farchungskern", der aus den Bestandteilen des Kernes der Eizelle und der Samenzelle her- vorgegangen ist (0. Hkrtwig — M. 1247 — 1251); vgl. hierzu Kapitel II. Man pflegt nun die verschiedenen Zeugungsfornien auch schlecht- weg einzuteilen in die geschlechtlichen (digenen oder amphi- genen) und ungeschlechtlichen (monogenen); zu den letzteren würden dann gehören die Teilungszeugung, die Sprossungs- z e u g u n g , die K n o s p e n z e u g u n g und die S p o r e n z e u g u n g. Bei allen diesen Zeugungsarten ist nur ein zeugendes Individuum vonnöten, und, falls Fortpflanzungskörper (Sporen) gebildet werden, genügt eine einzelne Spore zur Zeugung. Die geschlecht- liche Zeugung begreift, außer der gewöhnlichen Form des Gono- chorismus, auch noch den Hermaphroditismus und die Par- thenogenesis. Denn bei dem ersteren ist, obzwar nur ein zeugendes Individuum beiderlei P'ortpflanzungskörper hervorbringt, doch das Zusammenwirken je zweier verschiedener Fortpflanzungs- körper unerläßlich, und bei der letzteren liegt, obwohl sie der Form nach monogen erscheint, dennoch ein amphigener Zeugungscharakter zu Grunde, da sie, wie bemerkt, nur eine Rückbildung der geschlecht- lichen Form darstellt. Noch eine andere bis jetzt nicht erwähnte Zeugungsform gehört hierher, der Generationswechsel, Metagenesis. Im Gene- rationswechsel sind die geschlechtliche und ungeschlechtliche Zeugung miteinander derart in einen Zeugungskreis verbunden, daß ein In- dividuum einer bestimmten Art zunächst sich monogen fortpflanzt, sei es durch Teilung, Knospung, Sprossung oder auch tlurch partheno- genetische Eier, und daß die auf diese Weise erzeugten Nachkommen, entweder der nächsten Generation oder auch späterer Generationen, geschlechtlich diff'erenziert werden, indem sie die Fähigkeit zur Ei- und Spermienbildung erhalten. Aus den befruchteten Eiern gehen dann wieder Individuen hervor, die sich ungeschleclitlich fortpflanzen, und so läuft der Zeugungskreis im Wechsel der Formen weiter. Wie leicht begreiflich, kann die Metagenesis in einer Anzahl verschiedener Abarten auftreten. Zeigt sich hierin und in der Parthenogenesis, daß zwischen ge- schlechtlichen und ungeschlechtlichen Zeugungsformen Uebergänge be- stehen, so linden sich andererseits auch bei den einfachsten Geschöpfen, die sich nur monogen fortpflanzen, Akte, die an eine Befruchtungsthätigkeit, wie sie nur bei der Kopulation der geschlechtlich differenzierten Fortpflan- zungskörper vorkommt, erinnern, und es scheint, daß solche Akte von Zeit zu Zeit eingreifen müssen, damit die Art erhalten bleibe. Es ge- hört u. a. hierher die Kopulation der Infusorien, welche neuerdings durch die Forschungen von Maupas und R. Hertwig in diesen Be- ziehungen klar gestellt worden ist. Ja, noch mehr: bei einigen Genera, wie z. B. bei den Vorticelliden, ergiebt sich sogar ein Dimorphismus der sich kopulierenden Individuen. Einzelne Individuen einer Vorticellen- 90 W. Waldeyer. Kolonie liefern dui'ch wiederholte Teilung eine Xaclikommenschaft be- sonders kleiner Geschöpfe, welche sich von ihren Stielen ablösen und frei im Wasser umherschwinimen : man nennt diese kleinen Formen „Mikro- gameten". Andere Individuen der Kolonie bleiben von normaler Größe, es sind die „Maki'ogameten". Bei den Paarungen nun kopuliert immer ein Mikrogamet mit einem Makrogameten, indem die ersteren fiei schwimmend die letzteren aufsuchen. Vgl. hierzu besonders Kapitel II. Wir sind in eine kurze Besprechung der Zeugungsformen ein- gegangen, um den Begriff der Geschlechtszellen, d. i. der Samenzellen und der Piizellen, mit denen wir es in Kapitel I zu thun haben, scharf fassen zu können. Es ergiebt sich aus dem Gesagten, um kurz zu re- kapitulieren, daß wir unter Geschlechtszellen, ganz allgemein ge- sprochen, Zellen zu verstehen haben, welche die Fähigkeit besitzen, auf dem Wege fortgesetzter Teilung neue Individuen aus sich hervor- gehen zu lassen. Insbesondere si)rechen wir von Geschlechtszellen, wenn diese Zellen einen Bef r u ch tu ngs Charakter angenommen haben, der darin beruht, daß sie sich in zwei Arten sondern, deren keine der Regel nach für sich allein ein neues Individuum aus sich hervorgehen lassen kann, daß aber, wenn eine Zelle der einen Art mit einer Zelle der zweiten Art sich zu einer neuen Zelle, einem Paarung vereint, aus dieser neuen gepaarten Zelle heraus ein neues Individuum sich entwickelt. Bei dieser Paarung (Kopulation) der Geschlechtszellen vollzieht sich der Vorgang, den wir „Befruchtung" (Foecundatio) nennen, und ich sprach deshalb vorhin von einem Befruchtungscharakter der Zellen. Altem Sprachgebrauche nach sieht man bei der Paarung in der nämlichen Ge- schlechtszelle, der Spermie, das aktive, befruchtende Element, in der weiblichen, dem Ei, das passive, befruchtete. S. Kap. II (Hertwig). Die Geschlechtszellen zeigen nun überall, wo sie vorkommen, einen ausgespi'ochenen D i m o r p h i s m u s , der an den eben besprochenen Fall der Vorticellen- Kolonien mit ihren Mikro- und Makrogameten anschließt, obwohl — vgL hierüber 0. Hertwig (66 I S. 217 ff.) — Unterschiede bestehen, auf die hier näher einzugehen nicht der Ort ist. Dieser Dimorphismus, welcher wohl aus dem Prinzipe der Arbeits- teilung zu erklären ist, wandelt die bei der ersten Entwickelung völlig gleich erscheinenden Sexualzellen in ganz auffälliger Weise um : die eine Art der Geschlechtszellen, die männlichen, bilden ihren proto- plasmatischen Auteil zurück, dagegen ihren centrosomalen besonders aus. So erlangen sie, bei geringer Größe, für gewöhnlich mit der Form einer langschwänzigen Geißelzelle, an der man ein Kopfstück und einen Schwanzfaden unterscheidet — s. Fig. 5 — eine große Beweglichkeit und haben als specielle Aufgabe die, die andere Ge- schlechtszellenart, die weiblichen, zw^ecks der Kopulation aufzusuchen und diese Kopulation durch Eindringen in die weiblichen Zellen zu bewerkstelligen. Die weiblichen Geschlechtszellen bilden dagegen ihren protoplasmatischen Anteil l)esonders aus und nehmen eine unter Umständen sehr erhebliche Menge von Nahrungsstoffen auf, während ihr centrosomaler Anteil sich zurückzubilden scheint. So stellen die ausgebildeten Eizellen großenteils sehr ansehnliche Elemente dar, welche meist unbeweglich sind und vor allem einen großen Zellenleib Die Geschlechtszellen. 91 besitzen. Sie haben die Aufgalie, l)ei dei' Entwiokelung des neuen Individuums als materielle Unterlage zu dienen, so daß es scheint, als gingen die neu entstehenden Wesen ausschliel^lich aus ihnen hervor. Das ist bis zu einem gewissen Grade auch richtig: wir kommen als- bald hierauf zurück. Wie die männlichen Geschlechtszellen, die Spermien, bei den völlig getrennt geschlechtlichen Wesen ausschließlich von den männ- lichen Individuen geliefert werden, so werden die weiblichen Geschlechts- zellen, die Eizellen, ausschließlich von den weiblichen Individuen der betreffenden Art hervorgebracht. Es geschieht dieses bei beiden Geschlechtern in der AVirbeltien-eihe durchweg in besonderen Organen, die ihrem Baue nach am meisten an Drüsen erinnern und daher ge- wöhnlich als Keimdrüsen bezeichnet werden. Die männlichen Keimdrüsen heißen die Hoden, Testes, die weiblichen die Eier- stöcke, Ovaria. Wie angegeben wurde, kommt der Dimorphismus der Geschlechts- zellen im wesentlichen durch die verschiedene Ausbildung des Proto- plasmaleibes und des in den Centrosomen gegebenen kinetischen Apparates der Zellen zustande. Am Kern zeigen sich, was die Masseuverhältnisse betrifft, keine Verschiedenheiten; im Gegenteil, Spermien wie Eizellen führen — und es ist dies ein für die Befruch- tungs- und Entwickelungslehre besonders wichtiger Punkt — wie es nach den bisherigen Beobachtungen scheint, stets eine äquivalente Menge K er nsu b stanz, (Vgl. 0. Hertwig 66. I, S. 218 ff.) Wenn also vorhin darauf hingewiesen wurde, daß bei der Ent- wickelung eines neuen Individuums die Eizelle im wesentlichen das Material für dasselbe abgebe, so muß dies dahin näher bestimmt werden, daß an K e r n s u b s t a n z die männliche Geschlechtszelle eben- so viel beisteuert wie die weibliche. Das Nahrungsmaterial für die weitere Vermehrung der Protoplasma- und Kernmassen, sowie den unmittelbar übergehenden Anteil an Protoi)lasma für die ersten durch Teilung der Furchungszelle sich bildenden Zellen des jungen Organis- mus, liefert die Eizelle, Im Voraufgehenden ist versucht worden, in aller Kürze den Be- griff der Fortptianzungszellen und ihre Bedeutung für die Eutwickelung des Embryos klar zu machen. Indem wir zu einer genaueren Besprechung der Geschlechtszellen übergehen, ist vorab daran zu erinnei'n, daß dieselben bei den Wirbel- tieren, welche wir hier vorzugsweise zu berücksichtigen haben, nicht völlig isoliert, als reine Spermien und reine Eizellen zur Ver- wendungkommen, sondern, und insbesondere trifft dies für die Spermien zu, gemischt mit den Absonderungen verschiedener Drüsen, So er- scheint das seitens des Mannes bei dem Begattungsakte gelieferte Produkt als eine Flüssigkeit, welche die Spermien enthält, aber der Hauptsache nach aus einer Mischung mehrerer Drüsensekrete besteht; wir nennen die Flüssigkeit den „Samen", „Sperma", auch wohl zu schärferer Bestimmung „männlichen Samen", „Sperma virile". Die Eizellen wandeln sich, wie bemerkt, bevor sie zur Befruchtung kommen, durch Aufnahme einer größeren oder geringeren Menge von Nährstoffen und durch Ausbildung zum Teil sehr kompliziei't beschaf- fener Hüllen in weiter ausgestaltete Gebilde um, die wir nun nicht 92 W. Waldeyer, mehr ,,Eizellen'', sondern „Eier'' nennen. Unsere Darstellnng hat nun aucli diese Biklungen, die Sanienflüssigkeit und das Sperma im ganzen, sowie die von der Eizelle aufgenommenen Nährstoffe und die EihüUen, kurz, die völlig ausgebildeten Eier zu behandeln. AVir beginnen mit dem Sperma. II. Saoicii, Sperma. a) Physikalisches und chemisches Verhalten. Die durch eine Ejakulation entleerte Flüssigkeit, der Samen, Sperma, stellt sich beim Menschen unter normalen Verhältnissen unmittelbar nach der Entleerung als eine weißlich-trübe, gelatinöse Masse dar, schwerer als Wasser, von eigentümlichem Geruch, Samen- geruch — man hat denselben mit dem Gerüche von Kastanien und von Sauerdorn oder [Deutsche med. Presse, 1900, No. 20] mit dem beim Brühen grüner Bohnen entstehenden verglichen — und schwach alkalischer Reaktion. In kurzer Frist wird dieses gelatinöse Produkt jedoch mehr dünntlüssig und erweist sich bei beginnender Eintrocknung als klebrig. Vollständig eingetrocknet bildet das Sperma an Zeug- stoff'en, Wäschestücken und dergl. gesteift sich anfühlende gelbbräun- liclie Flecken mit dunkleren Ptändern ; dieselben lassen sich namentlich in lauwarmem Wasser leicht wieder aufweichen, und man ist imstande die wichtigsten morphologischen Bestandteile des Spermas, die Sper- mien, selbst noch in Flecken älteren Datums durch solche Aufweichung nachzuweisen. Der ejakulierte Samen ist, wie bemerkt, ein Gemisch verschiedener drüsiger Produkte, und zwar des Hodens, des Nebenhodens, der Samenblasen, der Prostata, der CowPER'scher Drüsen und der Urethral- drüsen (LiTTRE'schen Drüsen). Er enthält, abgesehen vom Wasser, eine Reihe sehr bemerkenswerter chemischer Bestandteile in Lösung, sowie eine ansehnliche Zahl morphologischer, durch das Mikroskop nachweisbarer Elemente. Chemisch ist vor allem der große Reichtum an festen Bestand- teilen hervorzuheben, den bereits die ersten Bestimmungen von Vau- QUELiN und KÖLLiKER (citicrt nach Kühne\s Lehrbuch der physio- logischen Chemie, Leipzig LS68) ergeben haben: 90 Proz. Wasser auf 10 Proz. feste Bestandteile, unter diesen G verbrennliche, 4 Asche, darin 3 phosphorsaurer Kalk. Nach Kölliker enthält der Samen von Stieren und Hengsten nur 80—82 Proz. Wasser, jedoch auch weniger Aschenmaterial. Als die wichtigsten besonderen Bestand- teile sind anzuführen: die gewöhnlichen, in organischen Flüssigkeiten sich vorfindenden Salze, als Hauptmasse ein schleimiges Nukleo- albumin, fällbar durch Zusatz einer geringen Menge von Essigsäure und wieder löslich in einem kleinen Ueberschusse der letzteren (Neu- meister 182a II), ferner einen von Posner nachgewiesenen albumosen- artigen Körper und das S per min, eine von Schreiner (232) ent- deckte Base, die von Ladenburg und Abel für Aethjdenimin, von KoBERT als zum polymeren Aethylenimin, dem Diäthylenimin (Piperazin) lC.^H4(^^ TT \C.H4 1 gehörig erklärt wird. Neumeister (182aII), dem ich diese Angaben entlehne, l:)ezweifelt die Albumosennatur des von Posner nachgewiesenen Körpers, da sich bisher alle Angaben Die (Teschlechtszellen. 9:} vom Vorkommen von Albumosen in normalen K()r[)ersäfteu oder Or- ganen als irrig erwiesen hätten : jedenfalls seien noch nähere Bestim- nmnuen erforderlich. Anch wird von anderen Seiten (n. a. von Poehl) wieder die Identität des Spermins, d. h. der von Schreiner nach- gewiesenen Base [(C2H5N)2 nach Schreiner's Formel] mit dem Piperazin bestritten (A. Poehl. Weitere Mitteilnngen über Spermin, Berliner klin. Wochenschr.. 1891, No. 39). Wie aus diesen kurzen Angaben ersichtlich, sind wir kaum über die Anfänge einer Chemie der Samenflüssigkeit hinausgekommen. Besser steht es mit unserer Kenntnis von den morphologischen Bestandteilen des Ejakulates. Wir finden darin (Fig. 5) als weitaus das Wichtigste 1) die Sjjermien {S, 4 w. 5). von denen weiter unten ausführlich gehandelt werden soll , 2) sehr beständig runde, große Zellen mit Kernen und kleineren rundlichen Einschlüssen und ähnliche Elemente ohne Kerne (7, 1), die als „Hodenzellen" bezeichnet werden. 3) Lymphocyten (2. U), 4) cvlindrische Zellen mit und ohne Pigment- körnchen, 5) hyaline kugelige Körper (8, 8), 6) Lecithinkörper, aus der 12 Fig. 5. Menschliches Ejakulat (Sperma hominis ejaculatum), lialb- schematisch. Vergr. etwa 300. In einer mit feinen Körnchen — Eiweißkörnchen — durchsetzten Flüssigkeit finden sich einzelne gröi^ere glänzende Körnchen = Fett- kügelchen und dunkelhräunliche Pigmentkörnchen. Ferner: größere kugelige Zellen (1) sog. Hodenzellen, Lymphocyten {2, 2), Spermien (3, 4, ö, ö). Dem Spermium -V haftet noch ein Protoplasmarest an; man sieht dies auch noch bei zwei anderen nicht bezeichneten Spermien ; die Spermien 4 sind gestreckt, ö und ö zeigen eine Oesenbildung. Bei 6' zwei Cylinderzellen, davon eine mit Pigmentkörnchen. 7 kleine Lecithin-Prostatakörper, deren das Ejakulat viele enthält, s, s hyaline Kugeln, wahrscheinlich degenerierte gequollene Zellen. 9, lU, 11, 12, 13 Spermakrystalle verschiedener Form und Größe. 14 große Amyloidköi*per aus der Prostata. i)4 W. Waldeyer. Prostata stammend (7, 7), 7), mitunter Amyloidkür])er derselben Her- kunft (14), 8) Sympexionkörper aus den Samenblasen, 9) Sperma- krystalle verschiedener Form (.9, 10, 11, 12, IS) und endlich eine Menge kleiner Granula verschiedener Art: Fettkügelchen, Eiweiß- granula, freie Pigmentkörnchen u. a. Die halbschematische Figur 5 soll die Mehrzahl dieser Bildungen veranschaulichen und zugleich das Bild eines Ejakulates geben, wie es sich unter dem Mikroskope bei beginnender Abkühlung und Ein- trocknung darzustellen pflegt; es treten nämlich erst dann die Kry- stalle auf. Was die mit dem Namen „H o den z eilen" bezeichneten Gebilde anlangt, so ist deren Abkunft nicht sicher. Zweifellos sind es stark veränderte Zellen, denn keine der Zellenbestandteile der Hodenkanäl- chen oder der samenleitenden Wege, die sich dem Sperma beimengen könnten, hat normal die Form dieser großen runden Zellen des Ejakulates. Mir ist es ferner überhaupt zweifelhaft, ob diese Elemente als „Hodenzellen" zu bezeichnen sind, denn es ist sehr fraglich, ob in einem Ejakulate Bestandteile vorhanden sind, welche noch kurz vor Eintritt der Ejakulation in den Hodenkanälchen lagerten (s. w. u.). Ich neige dazu, diese Elemente zum Teil als veränderte, abgestoßene Epithelien der Harnröhrenschleimhaut anzusehen, zum Teil als ver- änderte Lymphocyten. P. FüRBRiNGER (89a) fand die Hodenzellen bei Azoospermie im Inhalte von Nebenhodenkanälchen, welche chirurgisch eröffnet worden waren, und ist geneigt, sie als „Nebenhodenzellen" zu bezeichnen. Es liegt näher, auch hier an veränderte Lymphocyten, als an veränderte Nebenhodenepithelien zu denken. Lymphocyten können beim Aufquellen sehr wohl solche Formen annehmen wie die sogen. „Hodenzellen". Aehnlichkeit mit den Spermatogonien, Spermatocyten und Spermatiden (s. w. u.) haben sie nicht : jedenfalls müßten es stark veränderte Elemente sein. Es ist übrigens nach den neuerdings von Aignek (1), Hammer (106), Henry (112, 113) u. a. geschilderten Befunden von secerniereuden Zellen im Nebenhoden sehr wohl zuzugeben, daß ein Teil der fraglichen Zellen solche Nebenhoden - Zellen sind, Ueber die in normalem Sperma selten vorkommenden, unver- änderten Lymphocyten ist nicht nötig, weiter etwas zu sagen. — Die cylindr isch en Zellen mit und ohne Pigmentkörner stammen vom Epithel der Samenblasen und des Ductus deferens, die hyalinen Tropfen und Kugeln aus irgend welchen hyalin oder mukoid umge- wandelten Zellen oder Zellentrümmern der Samenwege, zum Teil sind es auch Sekretmassen ; die Lecithin- und A m y 1 o i d k ö r p er kommen aus der Prostata. Die Lecithinkörper sind insbesondere von P. Für- bringer (89a) studiert worden. Sie stellen nach ihm kleine Kügelchen von der halben Größe eines roten Blutkörperchens (im Durchschnitt) dar: ihre chemische Reaktion — Fürbringer konnte aus diesen Körnern das charakteristische Platindoppelsalz des Neurins darstellen — weist auf ihre nahe Verwandtschaft zum Lecithin hin. Diese Körper tinden sich sehr reichlich im Ejakulat. Seltener sind die Amyloidkörper der Prostata dem Sperma zugemengt. Wie Fürbringer mit Hecht hervorhebt, kommen diese chai-akteristischen konzentrisch geschichteten Bildungen auch in der Harnröhrenschleimhaut, Die Geschlecbtszellen. 95 und zwar, wie ich tinde, in den kleinen LiTTKE'schen Drüsen vor. In der Harnblasenschleimhaut sind kleine Schleimdrüsen mit ähnlichen Kon- krementen gleichfalls nachgewiesen worden. Auch finden sich nicht selten konzentrisch geschichtete Epithelkörper im Harnblasenepithel; diese könnten gelegentlich auch in ein Ejakulat hineingelangen. Mit dem Namen „S y m p e x i o n k ö r p e r" (Sympexions) hat Robin (Traite du microscope, Paris 1871, p. 577) rundliehe oder rundlich-läng- liche „concretions'' von wachsartiger Konsistenz bezeichnet, welche sich ziemlich reichlich im Sekrete der Samenblasen vorfinden und zuerst von Valentin gesehen wurden ; sie scheinen mir Niederschlagsbildungen zu sein ; Näheres ist darüber nicht bekannt. Die Litteratur s. bei M. Fränkel (86a). Die Sp er m akry stalle wurden von Böttcher entdeckt und werden auch nach ihm als „BÖTTCHER'sche Krystalle'' bezeichnet. S. indessen w. u. Sie treten, wie bemerkt, erst l3ei Abkühlung und bei beginnender Eintrocknung im Samen auf. Fig. 5 zeigt einige der ge- wöhnlichsten Formen : Prismen in Doppelpyramidenform (9), Prismen mit Stutzliächen in langen und kurzen Stücken (10, 12, IS), Rosetten- formen {11) und Drusen; sie gehören dem monoklinen System an, vergl. die getreuen Abbildungen bei Fürbringer (89a). Schreiner (232) wies nach, daß diese Krystalle das phosphorsaure Salz der von ihm entdeckten Base, des „Spermin'' (s. vorhin) darstellen. Man hat sie vielfach mit den ZENKER"schen Krystallen des leukämischen Blutes oder mit den zu diesen gehörenden CnARCOT-LEYDEN'schen Asthma- krystallen identifizieren wollen, neuerdings auch mit den Lubarsch- REiNKE'schen Hodenkrystallen, jedoch mit Unrecht; denn die Asthma- krystalle sind, abgesehen von chemischen Verschiedenheiten (Unlös- lichkeit der Asthmakrystalle in Formol und in Alkalien), hexagonal, die Sperminkrystalle tetragonal. Vergl. hierzu außer Fürbringer insbesondere noch Tn. Cohn (70), bei welchem sich auch die übrige, schon recht ansehnliche Litteratur findet. Die größeren Formen der BÖTTCHER'schen Spermakrystalle sind bereits mit freiem Auge als glänzende Flitter zu erkennen. Die- selben sind leicht löslich in Säuren, Avie in Alkalien und in Formol, schwer löslich in Wasser, unlöslich in Alkohol und Aether. Die von LuBARSCH (154, 155) entdeckten Krystalle finden sich in den In- h a 1 1 s z e 1 1 e n der H o d e n k a n ä 1 c h e n in größeren und klein eren Formen, letztere insbesondere in den Spermatogonien. Reinke (223) entdeckte seine Krystalle oder „Krystalloide'' in den Z wische n- zellen des Hodens. Beides sind normale Bildungen, jedoch läßt sich zur Zeit über sie noch nichts (ienaueres angeben ; sie sind viel kleiner als die BÖTTCHER'schen Krystalle. Untersucht man ein frisches Ejakulat vom Menschen, so fallen zunächst durch ihre Menge und ihre lebhafte, durcheinander wimmelnde Bewegung die zahlreichen Spermien auf. Die Bewegung ist so rasch, daß man die Form der einzelnen Spermien kaum erkennen kann. Mit der Abkühlung und beginnenden Eintrocknung verlangsamt sich die Bewegung, und sieht man nun bei starker Vergrößerung, wie sie der Fig. 5 entspricht, die Spermien genauer. Die abgestorbenen liegen gestreckt (4) oder in Schlmgen- oder Oesenbildung ihres Schwanz- stückes (5, 5); wieder andere bewegen sich bei undulierender Form des Schwanzes im Gesichtsfelde nach verschiedenen Richtunuen mit 96 W. Waldeyer, den Köpfen voran. An einzelnen bemerkt man noch, meist in der Nähe des Kopfes, proto])lasmatische Anhän,u,e in Gestalt von rnndlichen Klümi)clien (.V). Dann treten auch die übrigen Bestandteile des Si)erma deutlicher hervor und die Krystalle beginnen anzuschießen. Nicht allemal findet man das zusammen, was Fig. 5 zeigt; auch ist die Zahl der gezeichneten Spermien geringer, als man sie gewöhnlich in einem Gesichtsfelde beisammen trittt. Kurz sollen nun noch im Nachfolgenden die einzelnen Pro- dukte der bei der Bereitung des Sperma mitwirkenden Drüsen charakterisiert werden. Ho d en se k r e t. In den Tubulis contortis werden die Spermien gebildet (s. w. u.), dabei eine zähe eiweißhaltige Flüssigkeit in geringer Menge [v. Mihalkovics (M. ^833)]. Mau kann sagen, daß diese Flüssig- keit w^ohl nur zur Erleichterung der Fortbewegung der Spermien dienen möge. Ueber die in den Hodenkanälchen und in den interstitiellen Hodenzellen vorkommenden Krystallbildungen ist bereits vorhin im An- schlüsse an die BöTTCHEE'schen Krystalle kurz berichtet woi'den. Neben ho de nse kr et. v. Mihalkovics (M. 2833) hat bereits die Vermutung geäußert, daß in den Nebenhodenkanälchen ein sekretorischer Apparat gegeben sei. Genauere Begründung haben dafür neuerdings Schaffer, Hammar (106), Henry (112, 113) und Aigner (1) durch den Nachweis von besonders angeordneten Zellengruppen und von Sekret- körpern innerhalb dieser Gruppen und in vereinzelten Epitbelzellen der Nebenhodenkanälchen geliefert. Der Inhalt dieser Kanälchen, sowie der des Ductus deferens besteht aber bei geschlechtsthätigen Individuen ziam größten Teile aus Spermien und erscheint wie eine dickliche, etwas glänzend schillernde, gelblich weiße Masse, sobald er in reichlicher Menge angehäuft ist. Mit der Ampulle des Ductus deferens und den Samen- blasen ist ein sekretorischer Apparat von größerer Bedeutung gegeben. Das Sekret beider Teile des männlichen Geschlechtsweges ist, soweit wir wissen, dasselbe; es ist eine im frischen Zustande ziemlich klare, gela- tinöse Masse, äußerlich etwa wie gequollene Sagokörner oder Froschlaich beschaffen. In der Leiche findet man den Inhalt meist dicklich ver- flüssigt und trübe, vielfach von bräunlicher Färbung, welche von der Zumischung bräunlichen Pigmentes aus zerfallenen Zellen des Ej)ithels herrührt. Man hat von besonderen Drüsen in der Wand der Samen- blasen gesprochen, welche vorzugsweise das Sekret liefern sollten ; neuere Untersuchungen M. Fränkel's (86a) haben dies jedoch nicht bestätigen können. Fürbringer giebt an, daß das Sekret der Samenblasen vorzugs- weise aus einer Art Globulin bestehe. Es giebt dem frisch ejakulierten Sperma vorzugsweise seine gelatinöse Beschaffenheit. Einfache Behälter, Receptacula seminis, worauf der Name schließen lassen könnte, sind die Samenblasen nicht; ihre Haaptfunktion ist die Absonderung des eben geschilderten Sekretes. Ueber die Bedeutung desselben s. w. u. In den Samenblasen geschleclitsreifer Menschen finden sich auch meist Spermien in reichlicher Zahl. Vgl. die Dissertation von Kavser (126a). In den sehr großen Samenblasen mancher Nagetiere — Ratten, Mäuse, Meerschweinchen — sind Spermien nach Kayser für gewöhnlich sehr selten zu treffen, ebenso in der kleineren Samenblase der Kaninchen. Brachte man aber ein Kaninchen-Männchen für mehrere Stunden in die Die Geschlechtszellen. 97 Nähe eines brünstigen Weibchens, beide Tiere jedoch durch ein Gitter getrennt, so daß eine Kopulation unmöglich war, so zeigten sich beim Männchen eine große Menge von lebhaft sich bewegenden Spermien in der Samenblase. Wir nahmen seiner Zeit das WEHER'sche Organ als Samenblase, was ja nach PALLiN(187a) z. T. berechtigt ist. Dies Ex- periment hat ein zweifaches Interesse. Einmal spricht es dafür, daß, wahrscheinlich infolge der erregten Geschlechtslust, Hodeninhalt in den Samenwegen vorwärtsbewegt wird, ohne daß es zur Ejakulation kommt und dann, daß derselbe in den Samenblasen aufgespeichert wii'd. Das Prostatasekret, welches neuerdings insbesondere von P. FÜRBRiNGER (88 — 89a) studiert wurde, hat eine trübweißliche Färbung und erscheint ähnlich einer ziemlich dünnflüssigen, milchigen Emulsion ; seine Reaktion, frisch aus der Prostata gewonnen, ist zumeist eine schwach saure. Das Sekret besteht aus einer Aufschwemmung der lecithoiden Körperchen (Fürbringer) in einer eiweißreichen Flüssig- keit, welche hauptsächlich den von Posner nachgewiesenen albumose- artigen Körper in Lösung enthält. Auch der charakteristische Sperma- geruch haftet am Prostatasekret und zwar an dem Spermin, welches, wie Fürbringer nachwies, aus dem Prostatasekrete stammt, während Hoden- Nebenhoden- und Samenblasensekret, sowie das Sekret der CowPER'schen Drüsen geruchlos sind. Die zur Bildung der BÖTTCHER'schen Krystalle nötige Phosphor- säure ist in den Sekretstoften der übrigen Samenwege enthalten und wird nicht vom Succus prostaticus geliefert. Man kann (Fürbringer) durch Zusatz von Ammoniumphosphat zu reinem Prostatasekret als- bald die BÖTTCHER'schen Krystalle erzeugen. Das Sekret der Co wper 'sehen Drüsen ist ein völlig klares, ungemein zähes, so daß es in fußlange Fäden ausgezogen werden kann; es besteht fast ganz aus reinem Schleimstoft" (epithelialem Mucin). Das Sekret dieser Drüsen, sowie vielleicht auch das der LixTKB'schen Drüsen der Harnröhre liefert augenscheinlich die spärliche schleimige Feuchtigkeit, welche bei geschlechtlicher Erregung sich in der Fossa navicularis der Harnröhre ansammelt und selbst in Tröpfchenform aus deren Mündung hervortreten kann. Wenn Spermien darin gefunden werden, so beweist das nicht, daß diese unmittelbar im Anschlüsse an die stattfindende Erregung frisch aus den eigentlichen Samenwegen ('Ductus deferens und Nebenhoden) hinaufgewandert sind ; Spermien können sich nach stattgehabter Ejakulation noch Tage lang in der Harn- röhre aufhalten und beweglich bleiben ; sie gelangen auch durch ihre Eigenbewegungen bis in die Harnblase hinein. Um die wichtigeren chemischen und physikalischen Daten im Zu- sammenhange zu geben, schließe ich hier alsbald die Haupt- ergebnisse der chemischen Untersuchung der Sper- mien an. Wir verdanken dieselben vornehmlich Fr. Miescher (173) und A. KossEL und dessen Schülern (131 u. 132). Miescher stellte zuerst aus den Kernen der Eiterzellen, später auch aus den Köpfen der Lachsspermien einen Stoif dar, den er und Hoppe-Seyler mit dem Namen „Nu kl ein" belegten. Die Nukleine gehören zur Gruppe der von Hoppe-Sfa'ler als „Pro- teide" bezeichneten Körper, welche wiederum mit den Albuminen (echten Haiidbucli der Eiitwickelungslehre. I. 7 98 W. Waldeyer, Eiweißsubstanzen) und den Albuminoiden die große Abteilung der Pro- teinstoffe bilden. — Die Nukleine wurden alsbald in echte Nukleine und Paranukleine (Kossel) — Pseudonukleine (Hammarsten) — geschieden. Die echten Nukleine umfassen die Nukleinsäuren (Altmann) und deren Verbindungen mit Eiweißstoffen ; sie geben als Spaltungsprodukte die Nukleinbasen (Basen der Harnsäuregruppe, Xanthinbasen, Purinbasen E. Fischer); die Paranukleine geben keine Nukleinbasen. Sämtliche Nukleine wie Paranukleine sind reich an Phosphor. Das von Miescher in den Köpfen der Lachssi)ermien nachge- wiesene Nuklein ist Thymo - Nukleinsäure in Verbindung mit einem basischen Eiweißkörper, dem ebenfalls von Miescher entdeckten Protamin. Die Köpfe der Lachsspermien enthalten 9C),0ß Proz. neu- trales nukleinsaures Protamin, d. i. 60,5 Proz. Nukleinsäure und 35,56 Proz. Protamin. Aehnlich fand Mathews (131. J die Zu- sammensetzung der Spermienköpfe vom Hering. Die Thymonuklein- säure aus Lachsspermien hat nach Miescher und Schmiedeberg die Formel C,,R,,^ ,^^,0,^. In den Schwänzen der Lachsspermien fanden sich (Miescher) 41,9 Proz. Eiweiß, 31,83 Proz. Lecithin und 26,27 Proz. Fette und Cholesterin. Sehr beachtenswert ist, daß nach den Untersuchungen A. Kossel's und seiner Schüler in den Spermien anderer Tierarten kein Protamin, sondern andere Eiweißbasen mit der Nukleinsäure verbunden vorkommen, so beim Stör das Stur in, bei dem Seeigel- genus Arbacia das Arbacin; ebenso verhält es sich mit den Spermien des Stieres und des Ebers, denen gleichfalls das Protamin abgeht. Die Spermien sind im allgemeinen gegen physikalische und che- mische Agentien sehr resistent; sie widerstehen einigermaßen kon- zentrierten Säuren und auch heißer Sodalösung, werden dagegen in heißem Aetzkali schnell gelöst. Sie werden durch Macerieren oder durch Fäulnis nur zum Teil verändert, die Köpfe quellen aber in Kochsalzlösung stark auf (vgl. hierzu Ballowitz , 5). Nach dem Eintrocknen lassen sie sich, wie bemerkt — am besten in 1-proz. Kochsalzlösung oder in Ammoniakwasser — selbst nach längerer Zeit wieder aufweichen, so daß sie gut mit dem Mikroskope erkannt werden können. Glüht man sie vorsichtig auf dem Objektglase, so bleiben die veraschten Spermien in ihrer Form erhalten. Man hat sich, namentlich in forensischem Interesse, bemüht, sichere Reaktionen auf Sperma zu erhalten. Das Sicherste bleibt immer der Nachweis von Spermien; auch das Auffinden der BöTTCHER'schen Kry- stalle ist von diagnostischem Wert. Neuerdings hat Florence (83, 84) an- gegeben, daß, wenn man eine starke Jodjodkalilösung (1,65 g J-|-2,54 g KJ auf 30 g Wasser), was ungefähr einer Lösung von Kaliumtrijodid (KJs) entspricht, auf dem Objektträger zu einem Tropfen des wässerigen Aus- zuges eines Spermafleckes setze, in kürzester Frist braun gefärbte mikro- skopische Krystalle auftreten. Diese Ivrystalle ähneln den bekannten TEiCHMAXN'schen Häminkrystallen und stellen wie diese rhombische Täfelchen dar. Florence selbst giebt schon an, daß diese Reaktion nur einen beschränkten Wert habe, da noch andere, und zwar basische Stoffe dasselbe Verhalten zeigen. Posner und Vertun (252) haben nun dar- gethan, daß zahlreiche basische Körper der Cholingruppe und der Purin- gruppe sowie das ScnnEiNER'sche Spermin positive Reaktion geben, und Die Geschlechtszellen. 99 daß ferner, wie auch Gon^alvez Cruz zeigte, insbesondere Zumischung von Blut, Eiter, dann auch starke Verdünnung mit Wasser oder Harn, die Reaktion aufheben kann. Es darf also weder aus ihrem Fehlen, noch aus ilireni Auftreten ein sicherer Schluß gezogen werden ; höchstens mag, wie das bereits auch Flokence betont, ein positives Ergebnis zu weiterem Nachsuchen nach Spermatozoen Anlaß geben. ß) Die Spermien. Schon vorhin schilderten wir in Kürze das Verhalten der mensch- lichen Spermien im frischen Ejakulate; wir haben nunmehr auf den Bau der Spermien genauer ein/Ai gehen. Zunächst beschreiben wir an einer schematischen Figur (Fig. G) die sämtlichen Teile, welche man bisher an einem Tierspermium hat nachweisen können, mit anderen Worten also das komplizierteste Bild, welches ein Spermium nach unserer jetzigen Kenntnis darbieten kann, und besprechen dann diese Teile im allgemeinen genauer, endlich im besonderen die Spermien der einzelnen Wirbeltierklassen. Anhangsweise finden auch die Spermien der Everte- braten und der Pflanzen kurze Berücksichtigung. Es folgt dann die Darstellung der Spermiogenese. Einige physiologische Daten und Daten allgemeinerer Beziehung, Technik und Geschichte der Spermiologie bilden den Schluß des IL Abschnittes. 1. Kurze Ueber sieht des Baues der Spermien; Teile derselben; Nomenklatur. Wir unterscheiden an jedem Wirbeltier-Spermium — s. Fig. 6. — den Kopf Cp. = Caput, den Hals Gl. = Collum und den Schw^anz Cd. = Cauda. (Zu den Figureubezeiclmungen wählen wir die abge- kürzten lateinischen Namen.) Am Kopfe muß ein Vorder stück P.a. Pars anterior, von einem Hinter stücke P.JJ., Pars posterior, unterschieden werden. Am Vorderstücke haben wir zumeist nach vorn das P er f Oratorium Pf., welches verschieden ausgebildet sein kann: als Spitze in der Form des von Retzius sogenannten Spießes, zu dem mitunter ein Widerhaken (Hamulus = Ham. in der Figur) tritt, oder als ein mehr beilförmig schneidendes, oder selbst knopf- förmiges Gebilde, s. w\ u. Das Perforatorium setzt sich oft mit einer kleinen Verdickung (a) gegen den Rest des Vorderstückes ab. — Das Hinterstück des Kopfes ist sehr verschieden gestaltet; in der Fig. 6 ist es (rein schematisch) pfriemenförmig gehalten. Der Hals ist meist nur ein sehr kurzer Abschnitt des Sper- mium. Ist das nächstfolgende Stück des Schwanzes stark ausgebildet, so erscheint der Hals wie ein deutlicher Einschnitt, fast wie eine Lücke. Man erkennt an ihm ein oder mehrere kleine dunkle Körperchen, c. a., die vom Centrosoma der Spermiumbildungszelle abstammen, öfters feine Fäden, welche diese Körper mit dem Schwänze verbinden, und eine helle Zwischensubstanz. Näheres weiter unten. Am Schwänze unterscheiden wir drei, mitunter auch vier Ab- schnitte: Zuvörderst, unmittelbar auf den Hals, folgt das Verbin- dungsstück P.c. Pars coujuuctionis; dasselbe führt ein dickeres oder dünneres „Achsenstück", „Achsenfaden" oder. „Hauptfaden" — Filura principale — (in der Figur nicht bezeichnet), dazu eine Hüll- 100 W. Waldeyer, Cp. -- P.p. -ca. .p.e. % —F. marg. —F.princ. —Fihrill. rnarg. —Fihrill.princ. ^l____ .F. access. -,M. undul. .Gubern. (M. int.) P.t. cp. -F. term. -Spicterm. Fig. 6. Substanz, in welcher häutig eine Spiralbildung- als Faden (F.spir.= Filuni Spirale) oder als Saum er- kennbar ist. Dieser Hauptfaden setzt sich in den Hauptfaden des zweiten Abschnittes, des Haupt- stückes des Schwanzes P.pr. (Pars principalis), fort; mitunter ist, wie hier in der Figur ange- geben, eine Art Absatz zwischen beiden Stücken vorhanden. Am Hauptstücke des Schwanzes können nun bei manchen Spermienarten noch mehrere Fäden, der Rand- faden, F. marg. (Filum margi- nale) und der Neben faden, F. access. (Filum accessorium) auf- treten. Der erstere, in der Figur rot gezeichnet, liegt am Rande einer undulierenden Membran, der W e 1 1 e n m e m b r a n , M. undul. (Membrana undulatoria), der Ne- benfaden (blau gehalten) gegen- über dieser Membran; in Fig. 6 liegt der Nebenfaden scheinbar in derselben. Kurz vor dem Ende des Hauptstückes, cp., hebt sich auf der Nebenfadenseite oft eine besondere membranöse Bildung, das Steuer oder die Steuer- m e m b r a u (Ballowitz), Guhern., (Gubernaculum) aus dem Schwänze heraus, um dann plötzlich, ebenso wie der Nebenfaden, zu enden. Das Gubernaculum ist nur ein beson- ders deutlich hervortretender Teil einer meist zwischen Haupt- und Nebenfaden befindlichen feinen Membran, der Zwischenmem- bran, Membrana intermedia (M. int.) — Fig. 6B — . Der Haupt- faden , wie der Randfaden lassen sich, wie insbesondere Ballowitz (5_8j gezeigt hat, in eine Anzahl feinster Elementarfibrillen zer- legen, Fibrin, princ. und Fihrill. marg. (Fibrillae principales und Fibrillae marginales) in der Figur, wo dies an je einer Stelle ange- deutet ist. Das dritte Stück des Schwanzes ist das Endstück, P.t. (Pars termiualis). Dasselbe ist vielfach Die Geschlechtszellen. 101 Fig. G-1. Sper- mium von A m - phiiima means nach Mc GRii:(iOR (157). Pf. Perfora- torium. a verdickte Stelle; dahinter eine hellere Partie h. Op Caput (Kopf), P.c. Pars conjunctiouis (Verbindungsstück), alias „Mittelstück". 1 bedeutet dasselbe, S eine dünne hellere Partie , welche das Stück 1 (Mittelstück Aut.) mit dem rundlichen dunklen Stücke o verbindet (vgl. Text), a. Stelle, durch welche der Querschnitt a^ (Fig. 6i?) gelegt wurde; Z», die Stelle des Querschnittes b^ der Fig. 65; e die Stelle des Quer- schnittes e (Fig. 65). F.wartj. Cj,. Fig. GB. <'i b^ cd e fünf Querschnitts- bilder des Schwan- zes, welche proxüno- distalwärts einander folgen; a, unmittel- bar am Mittelstück e, nahe dem Ende gelegen. F.jjr. Filum principale (Haupt- faden oder Achsen- faden) erscheint wie ein dünner Halb- ring. F.acc. Filum ac- cessorium (Nebenfa- den), F.marci. Filum marginale (Rand- faden). J/.»/k/. Mem- brana undulatoria. Inv. Involucrum (Hülle), welche in ttj und öj den Achsen- faden und den Ne- benfaden umgiebt. M. int. Membrana intermedia. Vergr. beim Spermium in der Totalansicht : Zeiss, Apochromat 2,0 mm, Apert. 1,30, mit Kompensations- okular No. 6, Tubus 1()0 mm. ¥ F.pv. \^--Ec. {Aut) a^ 3-' ^ 6, Mcnii. undui. . in arq. ÄLujid. F.mai y- ■.#, Jnv.—- ^^ . ^ I'.pr. ,' , ' ; ^ / M.int. F. Jnv.+AjL iiit. ,,, J!. nee. B 102 W. Waldeyer, (Icutlicli vom Hauptstücke abgesetzt, bei c.p. in Fig. 6, und enthält die Fortsetzung des Hauptfadens; es läßt, wie es scheint, zuweilen noch eine feinste Hülle eikennen, denn bei Siredon ragt noch ein weit feineres Ende , der E n d s ]) i e J5 , Spie. term. (Spiculuni terminale), daraus hervor (R. Fick3()3). Die meisten dieser Einzelheiten zeigen uns die Urodelenspermien ; einige sind überhaupt bis jetzt nur bei Siredon beobachtet worden; sie sind hier in der Art des von Böhm und Davidoff gegebenen Schemas (47 a, S. 247) mit einigen Ab- änderungen auf Grund der Angaben von Ballowitz und R. Fick in einer Figur zusammengestellt worden. Man wolle zu dieser schematischen Figur 0 noch die nächst- folgenden, ()A und 6B, und die Figuren 10 (deutliches Perforatorium und Spiralfaden) , 13 (Endstück des Schwanzes) , 18 (Fibrillen) , 25 (beide Centrosomen), 27 und 28 (die Teile des Kopfes und die Spirale) sowie Figg. 36 A und 40 (Hals mit Centrosomen, Hauptstück und End- stück) vergleichen, um den Beweis für das Vorhandensein aller in der Fig. 6 wiedergegebenen Teile auch an getreuen Abbildungen ge- führt zu sehen. Was insbesondere die Figuren 6A und 6B betrifft, so lasse ich hier gleich deren Besprechung folgen, weil sie vor allem geeignet sind, einen großen Teil der schematisch vorgeführten Teile eines Spermium in klarer Weise an einem Naturpräparate zu veranschaulichen und die Anordnung und Beschaffenheit der verschiedenen vom Schwänze des Spermium beschriebenen Fäden und Membranen darzuthun. Wir sehen vorn am Spermium von Amphiuma das ungemein fein auslaufende Perforatorium ( A c r o s o m a v. Lbnhossek, Spieß Gr. Retzius) ; bei a zeigt sich die auch im Schema Fig. G angegebene Verdickung. Das mit h bezeichnete blasse, auf a distalwärts folgende Stück könnte als Vor der stück des Kopfes bezeichnet werden; da es sich indessen [nach Mc Ct]{egor (157)] aus demselben Stücke entwickelt, wie der vor a liegende Teil des Pei'foratorii^m, so muß es zu diesem gezogen werden. Der Hauptteil des Kopfes, Q;, ist bei Amphiuma von sehr erheblicher Länge und zeichnet sich durch eine, man könnte sagen, elegante Form aus. Das mit 1 und P. c. bezeichnete Stück nennt Mc Gkegor in Ueber- einstimmung mit den Autoren seit Sciiweigger- Seidel das Mittel- stück; dieser Name ist mit dem bislang von mir gebrauchten „Ver- bin du n gs tu ck" (Retzius) gleichbedeutend. Nun folgt eine kurze, dünne, eingeschnürte helle Stelle, 2. Ich betrachte diese beiden Teile zu- sammen als dem „Hals e" (Collum) der Fig. 6 entsprechend (s. weiter unten). Darauf folgt eine dunklere Partie von ungefähr derselben Größe wie 2, mit welcher die W e 1 1 e n m e m b r a n (Memb. undul.) beginnt. Es kommt nunmehr der Schwanz des Spermium, an dem, wenigstens in Fig. 6 A, abgesehen von der Wellenmembran, keine weiteren Unterabteilungen mehr zu eikennen sind; dagegen lassen sich diese an den aufeinander folgenden Querschnitten des Spermium 6 A erkennen, s. Fig. 6 B. Der Querschnitt a.^ ist, wie in Fig. 6A markiert ist, etwa durch die Stelle a^ gelegt; h^ entspricht wohl der Stelle h^ im Bilde der Spermie; ferner ist dort auch die Querschnittsstelle für e angegeben; zwischen &j und 6 liegen die Schnittebenen für c und d. Da diese Ebenen im Original nicht näher angegeben sind, so muß meine Angabe nur als eine un- gefähr stimmende angesehen werden. Bei a^ (Fig. 6B) zeigt sich ein relativ dicker Achsenfaden (/". pr. = Filum principale, Hauptfaden), an Die Geschlechtszellen. 103 demselben nach oben (in der Figur) ein dünner, halbkreisförmig zu- sammengekrümmter Anhang, beides von einer dicken Hülle [Inv.) umgeben ; aus der Rinne des Anhanges geht ein feiner Faden, der in ein kleines Knöpfchen endet, hervor. In h^ hat sich der Anhang von dem bis dahin als Hauptfaden gedeuteten Teile getrennt, bleibt jedoch mit diesem — alles noch von der Hülle umgeben — durch einen feinen Faden (M. int.) verbunden. Weiterhin schwindet die Hülle (c, d, e)\ endlich, bei e, ist auch der untere scheinbare bisherige Hauptfaden im Schwinden be- griifen. — Man hat die Querschnittsbilder meines Erachtens so zu deuten, daß in F. acc. der Neben faden gegeben ist, in F. marg. (Filum marginale) der Rand faden, der das freie Ende der Membrana undulatoria einnimmt, welche auf dem Querschnitt ja als feine Linie erscheinen muß. Der auf dem Durchschnitte als gekrümmtes Fädchen erscheinende Teil stellt das Filum principale dar , welches sich somit hier als ein halbröhrenförmiges Gebilde ausweist. Die mit tn. int. (Membrana intermedia) bezeichnete Linie ist die Schnittlinie einer zweiten, zwischen Haupt- und Nebenfaden ausgespannten Membran ; ich halte sie, wie S. 100 bemerkt, für das morphologische Aequivalent des von Bal- LOwiTZ bei Siredon beschriebenen G u b e r n a c u 1 u m (s. Fig. 6) und komme unter ß 2 und ß 3 noch darauf zurück. 2. Genauere Schilderung des Baues der AV i r b e 1 1 i e r s p e r m i e n. a) Kopf. Am Kopfe der Wirbeltierspermien hal>en wir , abge- sehen von den vorhin genannten Teilen, dem Vor derst ücke , dem H i n t e r s t ü c k e und dem P e r f o r a t o r i u m mit Spieß und W i d e r - haken, noch folgende Bildungen zu unterscheiden: die Kopf kappe, den Innen körper, eine periphere und eine centrale Partie, die Querbänder und den Mikroporus. Die Kopfkappe, Galea capitis m., bildet einen dünnen Ueberzug des Kopfes der Säugetierspermien , welcher am vorderen Kopfende am stärksten ist und hier mit dem Perforatorium zusammen- hängt. Nach hinten verdünnt sich die Kappe bis aufs feinste, und ihre Grenze erscheint etwa am hinteren Drittel des Kopfes, nament- lich an gefärbten Präparaten in Gestalt einer sehr feinen Linie {Gal. und L. Gal. in den Fig. 6 D , 3G und 30 A). Deutlich sieht man Fig. 6 C. Kopf, Hals und Anfangsteil des Schwanzes (Verbindungsstück) eines Spermium von Bos taurus nach Bali.owitz (7 — Taf. XIV, Fig. 78). Cp. Caput (Kopf); 67. Collum (Hals; Cd. Cauda (Schwanz) ; Gal. (Pf.) Galea capitis (Kopf- kappe); das Ff soll andeuten, daß diese Kopf- kappe mit dem Perforatorium im Zusammenhange steht. P.a. Pars anterior capitis (Vorderstück des Kopfes). P.cf. Pars centralis capitis (Innen körper). P.p. Pars posterior capitis (Hinterstück des Kopfes). P. r. Pars conjunctionis (Verbindungsstück). 5 dunkles Knöpfchen am Vorderende von P. c, Teil des Centrosoma posterius. .-aal(Ff) Fig. 6 C. mitunter am vorderen Umfange des Kopfes einen dunkleren, mehr oder weniger scharf auftretenden Kontur, hinter dem eine hellere Strecke folgt (Fig. 6 C und 35) ; auch dies ist auf die Kopfkappe zu beziehen. Weiteres später bei Besprechung des Perforatorium. 104 W. Waldeyer, MiESCHER (173), Valentin (248a), Jensen (121 — 121b) u. a., ins- besondere neuerdings Ballowitz haben am Kopfe die verschiedenen, vorhin genannten Abschnitte beschrieben. Den von Ballowitz erwähnten „Innenkörper" zeigt Fig. G C als heller erscheinenden, bikonvex linsenförmigen oder halbmondförmigen Teil (P. et) zwischen dem dunkleren Vorderstücke (nebst der Kopf- kai)pe) und dem gleichfalls dunklen Hinterstücke. Ballowitz selbst (7, S. 279) giebt der Vermutung Raum, daß es sich hier nur um eine optische Erscheinung handle, bedingt durch die beiden dunkleren Grenzlinien der Kopfkapi)e und des Hinterstückes; mir scheint dies die richtige Deutung zu sein. Die von Ballowitz so benannten beiden Abteilungen des Kopfes, das V 0 r d e r s t ü c k (P. r^.. Pars anterior capitis) und das Hinter- stück {P.p., Pars posterior cai)itis) sind eine sehr wichtige, fast bei allen Wirbeltierspermien nachzuweisende Struktureigentümlich- keit und um so bemerkenswerter, als sie wahrscheinlich auf ein von Fr. Merkel entdecktes Verhalten des Kernes der Samenbildungs- zellen — s. w. u. Spermiogenese — zurückzuführen sind. Diese beiden Abteilungen lassen sich durch verschiedene Färbe- mittel deutlich macheu. Es liegen also wohl chemische Differenzen vor, über deren Bedeutung wir freilich noch nichts Näheres wissen. Frische Spermienköpfe, namentlich die von der dickeren, rundlichen P'orm, erscheinen unter dem Mikroskope stark glänzend, vorn meist mit einem dunklen Ptande, der sich an den Seiten (Kopf von der Fläche gesehen) mehr oder weniger weit liinabzieht. Nach Färbungen, insbesondere mit Karmin , bleibt gewöhnlich das Vorderstück das hellere ; das Hinterstück färbt sich in vielen P'ärbemitteln sehr stark. Bei den Spermien des Menschen ist dies sehr deutlich, u. s. w. Von einer weiteren Differenz des Spermienkopfes berichtet zuerst Grohe (101a), später Miescher (173), denen Jensen (121), was das Wesentliche anlangt, zustimmt. Es soll, auch abgesehen von der Kopfkappe, wie dies Jensen ausdrücklich sagt, eine hellere Außen- schicht (periphere Partie) von einer dunkleren Binnen masse (centralen Partie) zu unterscheiden sein : W a n d s c h i c h t und Inhalt Jensen. Diese Sonderung tritt aber nur bei Färbungen (Säurefuchsin und Goldchlorid) hervor. Miescher hat sie insbe- sondere bei den Spermien der Teleostier beschrieben, und Ballowitz (7) findet auch in seinen Beobachtungen Anhaltspunkte für eine solche Unterscheidung. Miescher geht aber in seinen Detailangaben noch w^eiter. In der Binnenmasse soll bei Teleostiern ein stäbchenförmiges Gebilde, das „ Centralstäbchen", eingebettet sein, welches sich von der Insertionsstelle des Schwanzes an durch den Kopf in etwa drei Vierteln seiner Länge erstreckt; dasselbe stehe durch einen feinen Kanal in der Bindeuschicht, den Miescher als „Mikroporus" bezeichnet, mit dem proximalen Ende des Schwanzes in Verbindung. Miescher will diese Bildungen auch für die Säugetiere nachgewiesen haben. Für die letzteren habe ich mich ebensowenig wie Ballowitz mit Sicherheit von diesen Differenzierungen überzeugen können, und auch für die Teleostier gewinnen dieselben durch die Ballowitz- schen Untersuchungen ein anderes Licht. Wenn auch, wie es in Fig. 14 auf den ersten Blick erscheint, ein dunkles kleines Körper- chen in der Mitte des Kopfes sichtbar ist, so ist diese Lage doch nur eine scheinbar centrale. Es zieht sich nämlich an den fast kugelrunden Die Geschlechtszellen. 105 Köpfen der Knochenfischspermien (Fig. 14 stellt eine Spermie von Perca fluviatilis dar) an einer Stelle eine meist längliche, rinnenförmige Delle entlang, ähnlich der Kerbe an einer Kaffeel)oline, nur nicht so ausgedehnt. In dieser Delle, also seitlich am Kopfe, befindet sich der Ansatz des Halses, und zwar so, daß der Achsenfaden mit dem an seinem vorderen Ende befindlichen Endknöpfchen, welches ent- wickelungsgeschichtlich dem vorderen Centrosom (c. a.) entspricht, innerhalb der Delle in die Rindenschicht sich einsenkt. Ballowitz spricht hier von einer „OefFnung", durch welche das Endknöpfchen in die Rindenschicht des Kopfes eingelassen sei, und meint, daß man noch eine Art Kittsubstanz annehmen dürfe, welche das Knöpfchen an den Kopf befestige und den kleinen hellen Hof erzeuge, den man um das dunklere Knöpfchen herum wahrnimmt. Ich meine, daß es nicht nötig sei, von einer besonderen „Oeffnung" zu sprechen; es handelt sich wohl um eine kleine Vertiefung der Rindenschicht, in welcher das Knöpfchen steckt. Ist diese im Grunde einer seitlich sich am kugeligen Kopfe heraufziehenden Delle oder Rinne gelegen, und geht von da der Achsenfaden des Halses zum Verbindungsstücke, also seitlich auf einer gewissen Strecke entlang, bis zum distalen Kopfpole hin, wo er in das Verbindungsstück (P. c.) eintritt, dann muß bei der Ansicht des Kopfes von der Dellenseite oder von der Gegenseite der Delle her ein Bild wie in Fig. 14 erscheinen; es erklären sich auch so das Mie- scHEß'sche Centralstäbchen und der Mikroporus. Die Querbänder des Kopfes erscheinen als 3—4 schmale dunkle Streifen desselben ; sie wurden von Valentin (248a), der 4 unterschied, zuerst beschrielien ; eine Abbildung derselben giebt auch W. Krause im I. Bande der von ihm bearbeiteten 3. Auflage des Handbuches der Anatomie seines Vaters C. Krause (p. 266, Fig. 155A). Sie sind sowohl an frischen Spermienköpfen vieler Säuger (Ursus, Lepus, Cavia u. a.), als auch an gefärbten Präparaten zu sehen und am genauesten von Ballowitz (9) studiert worden. Seinen Beob- achtungen zufolge entsteht das vorderste dunkle und kleinste Quer- band durch eine an der betreifenden Stelle des Kopfes befindliche Vertiefung. Das nächstfolgende ist regelmäßig bogenförmig mit vor- derer Konvexität, wie Ballowitz fand, und wird durch die hintere Grenzlinie der Kopfkappe und die vordere Begrenzung des Innen- körpers erzeugt. Das dritte Band ist der Ausdruck der Grenze zwischen Vorder- und Hinterstück des Kopfes, wie bereits v. Brunn, Renson und Fürst angenommen haben (Litteratur s. bei Ballo- witz). Das hinterste Querband scheint darauf zu beruhen, daß, wie Färbungen erweisen, das Hinterstück des Kopfes wiederum aus zwei physikalisch und chemisch differenten Zonen besteht, deren Grenze sich in dem Bande ausdrückt. Mit dem Namen „ P erf Oratorium " belege ich einen Apparat, der sich am vorderen Ende des Kopfes der Spermien der meisten Tiere und auch bei denen des Menschen findet. Sein ganzer Aufbau und seine Lage am vorderen Kopfende, sowie die unmittelbare Be- obachtung zeigen, daß er eine mechanische Bedeutung hat, nämlich als Bohrapparat oder Schneideapparat beim Eindringen der Spermien in die Eier zu wirken. Das Perforatorium ist, wie es scheint, immer zugespitzt oder zugeschärft (Mensch), so daß man Spitzenperforatorien und Schneideperforatorien unterscheiden kann ; beide sind von be- 106 W. Waldeyer, sondcror Festigkeit und Widerstandsfähigkeit. Die Spitzenperforatorien sind zuweilen (s. Fig. 0 und CA) mit einem Widerhaken ver- sehen, der so gestellt ist, daß das über den Haken hinaus einge- drungene Perforatorium nicht wieder zurückgleiten kann, ohne daß der Haken abbricht. Als besonders feine Spitze, „pointe cephalique", hat sie G. Herrmann (M. 2565 — 1882) bei Selachiern beschrieljcn ; G. Retzius (224) unterschied es unter dem Namen „Spieß", Ballo- wiTZ (7) als „Spitzenstück", Benda (29, 36, 37) als „Spitzenkörper". Färberiscli unterscheidet sich das Spitzenperforatorium fast stets von dem rückwärtig gelegenen Teile des Kopfes; frisch ist es meist nicht scharf zu sondern. Bei den Reptilien z. B. färbt es sich dunkler und bleil)t dunkler beim Aufhellen der Färbung (Ballowitz). Eine Anzahl Reagentien, welche die üljrigen Teile des Kopfes stark quellen macheu, lassen das Perforatorium intakt, und es gelang Ballowitz auf diese Weise, durch Maceration am Perforatorium von Triton noch eine sich stärker färbende Mantelschicht von einem blasser bleibenden, besonders resistenten I n n e n k ö r p e r oder I n n e n f a d e n (Fig. 23) zu isolieren. Der Widerhaken gehört der Mantelschicht an. Sehr be- merkenswert ist bei einigen Species, Triton (wahrscheinlich auch die übrigen Urodelen) und Bombinator, die bereits von Retzius erkannte Verlängerung des Spießes auf den Hauptteil des Kopfes. Ballowitz und IvAR Broman haben dies, ersterer bei Triton, letzterer bei Bombinator, am genauesten beschrieben (vgl. Fig. 19 und 20). Bei Triton liegt dieser „Binnenteil" des Perforatoriums (Binnenspieß, wie ich ihn bezeichnen möchte) in der Rindenschicht des Kopfes, bei Bombinator in der Mitte des letzteren. An der Zusammensetzung des Perforatoriums beteiligen sich, wie vor allem Benda (1. c.) erkannt hat — s. w. u. Spermiogenese — die Bestandteile des Idiozoms (Meves, „Sphäre" der Autoren), deren einer einen stärker tingierbaren lunenkörper liefert, der sich vorn am Kern befestigt, deren zweiter die Kopfkappe erzeugt. Die Kopf- kappe überzieht nun diesen Innenkörper (den Spitzenknopf Merkel's, dasAkrosom v. Lenhossek's, Hakenstäbchen Jensen's — bei der Ratte), anfangs weiter abstehend, später dicht anliegend. Das Akrosom ist sonach der Hauptbestandteil des Spitzenperforatoriums. An der im allgemeinen spitzigen Form dieses Perforatoriums kommen allerlei Abweichungen und Varianten vor. So zeigt der Spieß bei Pelobates spiralige Drehung, wie der Kopf überhaupt; bei den Singvögeln setzt sich der dem Kopfe angehörige Spiralsaum auch auf den Spieß fort. Bei den anderen Vögeln erscheint er als kleines Knöpfchen, Spitzenknopf (s. Fig. 32), bei wieder anderen von der gewöhnlichen einfachen Spitzenform. Eine hakenförmige Umbiegung, die z. B. bei der Ratte sehr deutlich erscheint, ist sehr häufig. Was die zweite Art der Perforatorien anlangt, die ich die schneidende nannte, so entwickelt sich diese aus dem vor- dersten Teile der Kopfkappe, welcher sich zuschärft und eine be- sonders große Resistenz anzunehmen scheint. Demnach muß dieser vordere Rand der Kopfkappe schneidend wirken. So liegen die Ver- hältnisse z. B. beim Menschen. Ganz eigenartig ist die Form beim Meerschweinchen, wo das Perforatorium durch Meves neuerdings eine sehr eingehende Beschreibung erfahren hat (s. Fig. 36—37). Der Apparat ist be- sonders groß und erscheint wie ein hakenförmig gekrümmter Ansatz Die Geschlechtszellen. 107 am Kopfe bei der Kantenansicht des letzteren, von der Fläche ge- sehen einfach als etwas sich verschniälernder vorderer Kopfteil mit Kantenkrümmung (Fig. 31 Pf.). Wie der Kopf selbst, so ist auch das Perforatorium der Fläche noch gekrümmt, jedoch nach entgegen- gesetzter Richtung als der Kopf, Auf dem Durchschnitt (Fig. olPf.) gewahrt man eine dunklere Rindenschicht und eine hellere Innen- schicht — als „Spalt", wie es Meves tliut, möchte ich diese hellere Lage nicht bezeichnen. Weiteres darüber s. bei der Spezialbeschreibung der Nagerspermien. Wir dürfen diese Perforationsform wohl zu den „schneidenden'' zählen. Die GröEe des Perforatoriums ist gleichfalls sehr verschieden, von den kleinen Endknöpfchen der genannten Vögel, welche kaum zu messen sind, bis zu den langen, fadenförmigen Spießen der Urodelen oder den breiteren, löiTelförmigen Bildungen von Cavia. Bei den Teleostiern mit ihren kleinen kugeligen Köpfen scheint in der Regel kein Perforatorium vorhanden zu sein ; ebenso vermisse ich es beim Amphioxus. Man kann versucht sein, das Fehlen bei den Teleostiern mit dem Vorhandensein einer Miki'opyle am Ei — s. Abschnitt „Ei'' — in Verbindung zu bringen ; es bedarf dann wohl keines Perforatoriums. b) Hals, Unter dem von Eimer eingeführten Namen „Hals" (Collum spermii) ist der unmittelbar auf den Kopf folgende Teil des Spermium zu verstehen, der bei manchen Spermienformen, z, B, bei den Chiropteren, deutlich in Gestalt einer Einschnürung sich mar- kiert (Fig. 6C und 35—38), In anderen Fällen, wie bei den Spermien des Menschen, ist nichts von einer derartigen Einschnürung, durch welche der Hals sich äußerlich als besonderer Abschnitt des Innen- fadens kundgiebt, wahrzunehmen ; in einer dritten Reihe von Spermien, z, B. von Bos taurus, ist diese Einschnürung nur unbedeutend — so tritt sie in den Abbildungen von Retzius (224) nicht hervor, w^ährend sie in Fig. 6 C (Ballowitz, 7 ) deutlich erscheint. Nichtsdestoweniger muß man auf Grund entwickelungsgeschichtlicher Daten einen „Hals" annehmen und kann ihn hiernach auch genau definieren. Es ist nach diesen Daten unter dem Spermien halse diejenige, meist nur sehr kurze Strecke des Spermium zu verstehen, welche das vordere Centrosom und die zwischen diesem und dem hinteren Centrosom befindliche durchsichtige homogene Z w ischenmasse samt den in manchen Fällen in dieser eingelagerten „Centrosomfäden" umfaßt. Für die Begründung dieser Erklärung muß auf den Abschnitt „Spermio- genese" (s, w. u,) verwiesen werden. Man könnte noch das vordere Stück des hinteren Centrosoms hierher- ziehen; mir will es indessen richtiger erscheinen, das hintere Centrosom dem Verbindungsstücke des Schwanzes zuzuzählen, dem es dann voll- ständig mit seinen beiden Stücken, dem vorderen und dem hinteren, angehörte; s. w. u. „Verbindungsstück". An der Hand der Figuren sei der Begriff des Spermienhalses weiter erläutert. In der schematischen Fig, 6 ist bei ca das kleine vordere Centrosom gezeichnet, dicht dahinter ein doppeltes Knöpfchen, entsprechend dem in 2 Stücke zerfallenen A^orderstücke des hinteren Centrosoms ; zwischen den 3 Knöpfchen eine hellere Substanz , die Zwischensubstanz, In dieser liegen, wie es scheint, insbesondere bei den Säugetierspermien, noch einer oder mehrere feine Fäden, 108 W. Waldeyer, Fa. Cp. Pe:{ b: A'd. a. {oa.} "iJiJ'. int. "NiL. jp.ic.p.j] - iJnv.ext. —Jnv. int. -Ann.lo.jp.^) -' F.pr. Cd.-\ p ,.^ ---Jiii welche das vordere Centrosom mit dem Vorderstücke des hinteren Cen- trosoms verbinden (Fig. 36 A Fe, Fig. 6C Cl). In Fig. 6 A, dem Spermium von A m j) h i 11 m a m e a n s , muß das mit 1 und auch mit P. c. (Aut.) be- zeichnete Stück als der Hals an- gesehen werden , nicht als Ver- bindungsstück (Mittelstück), wie es von Mc Gregor und von den Autoren auch bei den sonstigen Figuren der Urodelenspermien stets bezeichnet w^orden ist; denn die Entwickelungsgeschichte läßt keinen Zweifel darüber zu, daß diese Partie {!) aus dem vorderen Centrosom und einer Zwischensubstanz hervor- geht. 2 ist höchst wahrscheinlich eine verbindende Zwischensubstanz zwischen 1 und 5, einer dunklen rundlichen Masse, w^elche das vor- dere Stück des hinteren Centrosoms darstellt. An der von Meves gegebenen Säuge- vergl. schematischen Figur eines tierspermium (Fig. 6D) auch das Schema vom Menschen (Fig. 43 B) — besteht der Hals aus den beiden Stücken Nd. a. (ca.) = Noduli anteriores (Centrosoma an- terius) und Ms. int. = Massa inter- media. Nd. p. {c.pi )== Noduli poste- riores (Centrosoma posterius i) stellt F.t Fig. 6 D. Fig. 6 D. Schema eines Meerschweincheii- spermiura nach Meves (171 — Textfigur c, S. 360). Cp. Caput (Kopf); Cl. Collum (Hals); Cd. Cauda (Schwanz). P.a. Pars anterior capitis (Vorderstück: des Kopfes). Gal. Galea capitis (Kopf kappe, Rand der- selben). P.p. Pars posterior capitis (Hinter- stück des Kopfes). iVrf. a. {c. «.) Noduli anteriores (Centrosoma anterius), vordere (Hals-)Knöpfchen. Bis. int. Massa intermedia (Zwischenmasse des Halses). Nd.2). {<--2^i) Nodiüi posteriores (Centrosoma posterius I, hintere Knöpfchen). P. c. Pars conjunctionis (Verbindungsstück des Schwanzes). Spir. Filum Spirale (Spiralfaden). Stthst. int. Sub- stantia intermedia (Zwischensubstanz). Ann. (cp.-,) Annulus, ßing (Centrosoma poste- rius"II) ; P. -pr. Pars principalis (Hauptstück des Schwanzes). F.pr. Filum principale (Hauptfaden, Achsenfaden). Inv. Invo- lucrum (Hülle des Hauptfadens). P. t. Pars terrainalis (Endstück des Schwanzes). Die Geschleclitszellen. 109 den vorderen Teil des hinteren Centrosoms dar. Die Centrosonifäden sind hier nicht gezeichnet, ebenso wenig die einzelnen Knöpfchen, in welche die Stücke Nd.a. nnd Nd.p. zerlegt sind. Man wolle für dieses die nach Meves kopierten Figg. 36, 36 A und 36 B vom Meerschwein- chen und die dazu gegebene Erklärung vergleichen. Bei diesem Tier erkennt man die Centrosonifäden, die sich an kleinen Knöpfchen, Noduli, in die die Centrosomen häutig zerfallen, befestigen. Eimer (M. 2612) und Ballowitz (7) nahmen an, daß der Hals stets vom Achsen faden durchsetzt sei, der sich, oft mit einem deutlichen Endknöpfchen versehen, an den hinteren Kernpol inseriere. Ballowitz hat schon bei mehreren Säugetieren doppelte oder dreifache Eäden nach- gewiesen ; da er aber (s. w. u.) dargethan hatte, daß der Achsenfaden aus mehreren Fibrillen bestehe, so war die Deutung, daß diese mehr- fachen Eäden in der That den Achsenfaden repräsentierten, sehr wohl zulässig. Jensen zeigte dann (121b), daß bei anderen Säugetieren, z.B. bei der Ratte, keinerlei Fäden im Halse zu finden seien, sondern nur eine geringe Menge Zwischensubstanz in schmaler Schicht, durch welche das vordere Centrosom mit dem Vorderstücke des hinteren Centrosoms verbunden wird. — Meves hat schließlich die Sache geklärt, indem er nachwies, daß, wenn Fäden vorhanden sind, sie Bildungen sui generis seien, die die einzelnen Centrosomstücke miteinander verbinden. Ich habe deshalb den Namen „Centrosomfäden" dafür gewählt. Es ist nicht unwichtig, den Hals als besonderen Teil des Spermium zu unterscheiden, einmal wegen seiner morphologischen Stellung als an das vordere Centrosom geknüpften Teiles, dann in Bezug auf seine ph3^siologische Bedeutung, welche wahrscheinlich nach zwei Rich- tungen hin gesucht werden muß. Der Hals ist zweifellos als eine Art Gelenkstelle anzusehen, in welcher der Kopf gegen den Schwanz und umgekehrt ziemlich beträchtliche Biegungen auszuführen vermag (vgl. Ballowitz 7), die sicherlich nicht gieichgiltig für den Einbohrungs- oder Einschneidungsvorgang bei der Kopulation zwischen Ei und Spermium sind. Noch wichtiger erscheint vielleicht der Umstand, daß infolge der eigentümlichen, man muß sagen „lockeren" Befestigung der Geißel am Kopfe in dem Halsstücke, hier Kopf und Schwanz leicht voneinander getrennt werden können oder der Schwanz auch vom Halse. Es liegt ja hier nur die weiche Zwischenmasse, und, sind Centrosomfäden vorhanden, so sind diese doch sehr dünn und wohl leicht zerreißlich. Wie das vordere Centrosom mit der Substanz des Kopfes ver- bunden ist, darüber wissen wir nichts Genaueres. Ballowitz (7) nimmt eine Kittsubstanz an; nachweisen kann man aber eine solche, die nur in minimaler Masse vorhanden sein dürfte, nicht. Eine leichte Abtrennbarkeit des Kopfes vom Schwänze ist aber erforderlich, wenn allein der Kopf des Samenfadens — s. Kap. Befruchtung — als männ- liche Kernmasse (Spermakern) mit dem Eikern sich verbinden soll; ebenso eine Abtrennung des Schwanzes vom Halse, wenn etwa das in letzterem befindliche Centrosom , das proximale (vordere), dem be- fruchteten Ei das Centrosom zu liefern hat. Man sieht ja auch that- sächlich (A. Böhm 47 und R. Fick 363) alsbald nach dem Eindringen eines Spermium in die Eizelle den Kopf vom Schwänze in der Hals- gegend sich trennen ; das Halsstück selbst wird hier zu einer strahligen 110 W. Waldeyer, Sphäre , in der frcnlich ein ('entrosom von Fick beim Axolotl nicht gefunden wurde ^). Möglich, daß der Hals auch bei der merkwürdigen, von Fick und Michaelis („Die Befruchtung des Tritoneneies", Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLVIII, l-SOT, p. 528) beobachteten Drehung der Sperniienköi)fe so, daß das Ilalsstück zum Eikern sich wendet, in Betracht kommt. Wenn man mit den bisherigen Autoren den von mir bei Am- phiuma als „Hals" bezeichneten Teil „Mittelstück" nennt, so muß man — s. die nähere Begründung bei dem Abschnitte „Spermiogenese" — mit Meves (109) sagen, daß das Mittelstück der Urodelen, und es gilt dies auch für die Selachier u. a., dem Mittclstücke (Verbindungsstücke) der Säugetiere nicht homolog sei, denn, wie wir sehen werden, besteht eine in wesentlichen Dingen al) weichende Ent Wickelung. Ich ziehe es aber vor, um entwickelungsgeschichtlich auf gleiche Weise entstandene Dinge auch mit gleichen Namen zu belegen, das Mittelstück der Autoren bei den Urodelenspermien mit der Bezeichnung „Hals" zu versehen. Wie sich später herausstellen wird, wechselt der Hals oder das „Hals- stück", wie man auch sagen könnte, bei den einzelnen Tierfamilien beträchtlich in Form und Größe ab ; das sind aber ja nur unwesent- liche Dinge. Schon Jensen und F. Hermann (Ergebnisse der Anatomie und Ent- wickelungsgeschiclite, herausgegeben von Merkel und Bonnet, für 1892, p. 213) haben darauf aufmerksam gemacht, daß keine Homologie zwischen dem Verbindungsstücke (Mittelstücke) der Urodelen und dem der Säuge- tiere, Vögel und Reptilien bestehe. Jensen (M. 2615) schließt das aus dem Umstände, daß man in dem sog. Mittelstücke der Urodelen keinen Achsenfaden nachweisen könne. Baelowitz (5, III) hat zwar auch hier nach Macerationen einen axialen Teil von einem sich unregelmäßig ab- bröckelnden Mantelstücke trennen können und will deshalb dem Jensbn- schen Schlüsse nicht beipflichten; indessen erkennt er sehr wohl Dif- ferenzen an, welche zwischen den Urodelen und den übrigen Klassen be- stehen, indem er den Achsenfaden des Mittelstückes von einem „eigent- lichen Achsenfaden" unterscheidet und hervorhebt, daß dieser eigentliche Achsenfaden des Hauptstückes von dem des Verbindungsstückes durch ein Endknöpfchen getrennt sei. Bei den Urodelenspermien ist noch einer Eigentümlichkeit des Halsstückes zu gedenken, nämlich der, daß das vordere Ende des letzteren in einer entsprechend ausgehöhlten Konkavität des hinteren Kopfendes steckt, s. Fig. 6 (Retzius, 224; Levdig, 14(3; Ballowitz .5, III). Letzterer zeigte daztt, daß von dem vorderen Ende des Halsstückes bei Triton noch ein kleiner Zapfen sich tiefer in den Kopf hinein erstreckt (1. c. Taf. XII, Fig. 56). Dasselbe fand R. Fick bei Siredon (.363, Taf. XXVIII, Fig. 22), wo der Zapfen mit St. „Stachel" bezeichnet ist. Auch Fick unterscheidet an dem Halsstücke eine dünne Mantelschicht von einem soliden, stäbchenförmigen „Kernstücke". Den Ausdruck „Achsenfaden" 1) Centrosomen wurden aber von Sobotta bei der Maus uud Forelle festge- stellt (vgl. Ergebnisse der Anatomie und Entwickeiungsgeschichte, herausgeg. von Merkel u. Bonnet, Bd. V, Bericht für 1895. Wiesljaden 189G). Für Wirbellose (bei Physa) desgl. von v. Kostanecki (Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XL VII). Nach den klaren Ergebnissen von Meves (171, p. 384) indessen kann man nur behaupten, daß das in der Eizelle auftretende erste Furchungscentrosoni sich in seiner Substanz von dem Centrosom der Spermatide herleite, nicht, daß es mit ihm identisch sei (s. sp.). Die Geschlechtszellen. 111 gebraucht er nicht, da er besonders betont, daß der Achsenfaden des Hauptstückes sich vollständig von dem Halsstücke abgliedere — s. die angezogene Fig. 22. — Die Wellenmembran erstreckt sich, wie Ballo- wiTZ und R. FicK übereinstimmend angeben, nicht auf das Halsstück hinauf; sie beginnt vielmehr erst an dessen hinterem Ende. R. FiCK gebraucht ebenfalls (1. c. p. 556) den Namen „Hals", indem er sagt: „Malbranc (158a), der zuerst beim Axolotl das Zwischenstück zwischen Kopf und „Hals" fand, nannte es „Schaltstück". Was aber FiCK hier mit dem Namen „Hals" meint, erklärt er nicht; augenscheinlich versteht er darunter die Abgliederung dieses seines Zwischenstückes gegen den Schwanz, obwohl er bald darauf fortfährt, er wolle die E,ETZius'sche Bezeichnungsweise, die ja auch Ballowitz konsequent durchführt, beibehalten, wenngleich der Kürze des Ausdruckes wegen auch die Bezeichnung „Hals" ganz zweckmäßig wäre, die für die Axolotl- spermatozoen auch sonst nicht unpassend erscheine. Hier ist offenbar die Bezeichnung „Hals" jedesmal in einem ganz verschiedenen Sinne ge- braucht worden. Ich gehe auf diese Einzelheiten hier aus dem Grunde ein, weil ich den Namen ,.Hals" oder auch „Hals stück" für einen ganz bestimmten Abschnitt der Spermien eingeführt sehen und ihn scharf von dem Verbindungsstücke trennen möchte. Ich hebe dazu noch- mals hervor: 1) daß der Hals nicht vom Achsenfaden durchzogen wird, also keinen Teil der Geißel bildet, was auch daraus hervor- geht, daß sich die Wellenmembran nicht auf ihn fortsetzt; 2) daß der betreffende Spermienteil auch nicht zum Kopfe gehört, wie seine Entwickeluugsgeschichte (s. weiter unten) auf das strengste erweist, und 3) daß er im Ei bei der Befruchtung eine Strahlung liefert, in der wir das Centrosom oder wenigstens einen Abkömmling desselben zu suchen haben. Hierzu kommt nun, daß bei den Selachiern (Suzuki, 243), bei Helix pomatia (Korff, 130) und wahrscheinUch noch bei einer nicht geringen Zahl anderer Tiere dies Halsstück, welches aus dem vorderen Centrosom entsteht, eine bedeutende Ent- wickelung erfährt. Grund genug nach allem dem, es durch eine be- sondere Benennung auszuzeichnen und es nicht mit dem „Mittel- stücke" oder „Verbindungsstücke", welches ein Teil des Schwanzes ist, zu konfundieren. c) Schwanz. Der Schwanz des Samenfadens, Gau da spermii, welcher bei sämtlichen Wirbeltieren vorhanden ist, läßt nach der von G. Retzius (224) gegebenen, zur Zeit wohl allgemein angenommenen Einteilung drei Abschnitte unterscheiden : das V e r b i n d u n g s s t ü c k , Pars c 0 n j u n c t i 0 n i s , das H a u p t s t ü c k , Pars p r i n c i p a 1 i s , und das En d stück, Pars terminalis. Allgemeines Characteristicum des Spermienschwanzes ist das Vorhandensein eines Achsenfadens, dem die Bedeutung einer schwingenden Geißel, eines Motors für das Spermium, zukommt. Im Halsstücke fehlt, wie wir gesehen haben, ein solcher Achsenfaden, denn die dort beobachteten fadigen Bildungen sind dem Achsenfaden des Schwanzes nicht homolog, zeigen sich auch von ihm getrennt. Der Achsenfaden zieht ununterbrochen vom Be- ginne des Schwanzes, unter allmählicher Verdünnung, bis zum äußer- sten Ende des Spermium hindurch. Es würde somit durch diesen wesentlichen Teil des Schwanzes kein Grund zur Trennung desselben in drei gesonderte Abschnitte gegeben sein ; der Grund für diese 112 W. Waldeyer, Trennung; liegt vielmehr in dem Verhalten der Centrosomen und der Hüllen des Achsenfadens, wodurch bei vielen Spermien schon mit mäßiger Vergrößerung sichtbare Absätze am Schwänze erzeugt werden. Das V e r b i n d u n g s s t ü c k wird vom H a u p t ü c k e des Schwanzes abgesetzt einmal durch das letzte Stück des distalen Centrosoms, — „Scheibe" Jensen (121b, p. 410), „Seh lu ß sehe ibe" „End- scheibe", Ballowitz (7, p. 245) — , welches am hinteren Ende des Verbindungsstückes gelegen ist, während das erste (vordere) Stück dieses Centrosoms den (proximalen) Anfang des Haui)tstückes bezeichnet. Da der Achsenfaden durch diese „Scheibe" hindurchgeht, so stellt dieselbe in Wahrheit einen Ring vor. Wir verdanken Meves (166 — 171) den bestimmten Nachweis, daß es ein Stück des hinteren Centrosoms ist, welches in Form der Jensen- schen Ringscheibe die Grenze zwischen Verbindungsstück und Haupt- stück des Schwanzes bildet. Bei den völlig ausgebildeten Spermien der meisten der untersuchten Tiere ist diese Scheibe nicht mehr gut wahr- nehmbar. Sehr deutlich soll sie sich bei Didelphys virginiana erhalten, vergl. Fig. 32. Eine zweite Marke für das Verbindungsstück, welche ihm vielleicht jedoch nicht ausschließlich zukommt, ist das Vorhandensein eines Spiralfadens. Derselbe ist insbesondere durch die Untersuchungen von Jensen (1. c), Ballowitz (5 u. 7), Benda (29 — 39) und Meves (167 u. 171) sichergestellt worden. Derselbe windet sich in engen Touren um den Achsenfaden herum ; er beginnt am vorderen Ende des hinteren Centrosoms und endet an dessen hinterem Ende, falls er sich nicht noch, wie (nach Jensen) bei einigen Species, auf das Hauptstück fortsetzt. Zwischen seinen Windungen findet sich eine homogene Substanz — Zwischen Substanz Ballowitz. Außer diesen Bestandteilen sind nun noch zwei Hüllen am Verbindungsstücke beschrieben worden. Eine innere Hülle soll in sehr dünner Lage unmittelbar den Achsenfaden umgeben, zwischen diesem und der Spiralhülle gelegen; sie soll sich distal in die Hülle des Hauptstückes fortsetzen. Meves (171, p. 35'S), dem ich diese Angabe entnehme, spricht sich jedoch nicht mit voller Bestimmtheit über diese innere Hülle aus. Die zweite Hülle ist die äußere; sie liegt außen auf der Spiral- hülle und wird vom Protoplasma der Bildungszellen der Spermien, der Spermatiden, geliefert. Sie soll nach Meves (171) vorn am Kopfe inserieren und hinten mit dem Verbindungsstücke enden ; sie würde demnach auch noch den Hals überziehen, wie es die von Meves gegebene schematische Figur 6 D zeigt. Diese Hülle hat an noch nicht völlig ausgebildeten Spermien öfters eine aufgetriebene Stelle — Fig. 6D — ; später wird sie gleichfalls sehr dünn und legt sich der Spiralhülle dicht an. Die beschriebenen Teile sind in den Tigg. 6 und 6 D (Schemata), 9, 10, 27, 31, 32, 36 u. 43 dargestellt. Fig. ^6 zeigt bei P. c. das Ver- bindungsstück mit der deutlichen Abtrennung vom Hauptstücke, dem dick gezeichneten Achsenfaden, dem Spiralfaden und dessen homogener hellerer Zwischensubstanz, sowie der äußeren Hülle, welche sich auf das Hauptstück fortsetzt. Die nach Meves (171, Textfigur C, p. 360) Die GescWechtszellen. 113 kopierte Fig. 6D zeigt bei Nd. p. (c.pi), erstes (proximales) Stück des hinteren Centrosoms, den Beginn des Verbindungsstückes, wie ich es fassen möchte, bei Ann. (c. p^) die JENSEN'sche Scheibe (Ring, Meves) als zweites Stück des hinteren Centrosoms ; darauf folgt eine eingeschnürte Stelle, mit der das Hauptstück beginnt, s. weiter unten. Am Verbindungs- stücke haben wir in der Mitte den starken fibrillären Achsenfaden, F. pr., bedeckt unmittelbar von der inneren sehr dünnen Hülle, Inv. int. Auf dieser lagert die Spiralhülle, bestehend aus dem in Form heller, runder Stellen (im scheinbaren Querschnitte) gezeichneten Spiralfaden (Spir.) und seiner (dunkel gehaltenen) Zwischensubstanz (Subst. int). Auf die Spiralhülle folgt dann die äußere Hülle, Involucrum externum (Inv. ext.) ; an dieser bemerkt man eine der erwähnten Verdickungen. Von den nach der Natur entworfenen Bildern läßt Fig. 9 ein Stück der äußeren Hülle des Verbindungsstückes erkennen. Die Fig. 10, 27, 31 und 32 zeigen die Spiralhülle; Fig. 36 giebt das getreue Bild des Verbindungsstückes vom Meerschweinchen ; ein Querschnitt ist in Fig. 37 (Cd. F. c) dargestellt. Nach dem in Wort und Bild Angegebenen läßt sich das Verbindungsstück kurz als derjenige Teil des Spermium definieren, welcher an das hintere Centro- s 0 m geknüpft i s t. Aeußerlicli stellt sich das Verbindungsstück mehr oder weniger scharf von den übrigen Teilen des Spermium abgesetzt dar, meist als eine längliche Verdickung des vordersten Schwanzabschnittes (s. u. a. die Fig. 35, 36 A, 36, 38, 39 und 40), welcher um so deut- licher erscheint, je mehr die Halspartie eingeschnürt ist und je besser der Schlußring (s. Fig. 36 A Ann.) erhalten ist. Vielfach ist eine genaue Abgrenzung ohne Kenntnis der histogenetischen Entwickelung an den reifen Spermien kaum vorzunehmen, und ich mag mich nicht dafür verbürgen, ob an manchen der hier abgebildeten Samenfäden die Bezeichnung P. c. völlig richtig angebracht ist. Die Größe des Verbindungsstückes ist sehr verschieden. Nimmt man dasselbe in dem Sinne, wie ich es hier verstehe, und wie es die Säugetierspermien nach den histogenetischen Untersuchungen von Meves klar erkennen lassen, so ist es bei den Urodelen, z. B. Sala- mandra maculosa, sehr lang — s. Fig. 49 Wj nach Meves, wo die Stelle des Ringes völlig sicher bestimmt ist. Ich weiche hier nach dem vorhin Gesagten von den Autoren ab, welche dies lange Stück zwischen den beiden Teilen des hinteren Centrosoms als „Haupt- stück" bezeichnen. Was als Hauptstück bei den Urodelen aufzufassen ist, darüber s. weiter unten. Bei den F i s c h e n , Reptilien und V ö g e 1 n ist das Verbindungs- stück im allgemeinen kurz, soweit das aus den vorliegenden Angaben und meinen eigenen Untersuchungsergebnissen sich beurteilen läßt. Man wolle hierzu die betreffenden Figg. 8, 12—16, 28 und 32 ver- gleichen. Bei den Säugetieren ist es im Verhältnis zur Gesamtlänge der Spermien ansehnlich entwickelt : mäßig lang ist es beim Menschen (Fig. 40). Ob dasselbe in Fig. 29 (Fringilla caelebs) richtig abge- grenzt ist, darüber wage ich keine bestimmte Meinung zu äußern. Bei der Taube (Fig. 30) ist es nicht möglich, am unversehrten reifen Spermium das Verbindungsstück sicher zu umgrenzen; auch Ballo- wiTZ (5, I, p. 446) gelangt zu keinem bestimmten Ergebnisse; er Handbuch der Entwickelungslehre. I. 8 114 W. Waldeyer, si)richt in seiner späteren Arbeit (5, III, p. 27'S) nach Befunden an Ophidiern, welche in der äußeren P'orni ihrer Spermien manche Aehn- licldveiten mit denen der Columliinen zeigen, die Vermutung aus, daß das lange dickere Stück des Schwanzes das Verbindungsstück sei; dann würde (vgl. die Figg. 30 und 27) das Hauptstück nur unbe- deutend sein und sich vom Endstücke nicht unterscheiden lassen. Hier kann nur eine genaue histogenetische Analyse aushelfen. Bezüglich der Form Verhältnisse des Verbindungsstückes ist noch mitzuteilen, daß dasselbe bei den Spermien einzelner Säugetier- gruppen (Chiropteren, Eimer, M. 2612; Ballowitz, 7, p. 245; Beut- ler, FÜRST, 90) leicht abgeplattet ist. Bei den übrigen unter- suchten Säugetieren konnten Ballowitz wie Jensen (121b) keine solche Abplattung finden. Als Haupt stück des Schwanzes, Pars principalis, be- zeichne ich mit Retzius- denjenigen Abschnitt, welcher aus dem Achseufaden und einer gewöhnlich einfachen, diesen umschließenden Hülle besteht, ohne Beteiligung des Centrosoms; dieser Abschnitt folgt unmittelbar auf das Verbindungsstück. Das Hauptstück zeigt somit meist eine weit einfachere Organisation als das Verbindungsstück und ist fast immer merklich dünner als das letztere — Ausnahmen kommen vor ; vielleicht bilden die Spermien der Colurabinen eine solche. Zuweilen ist, wie bereits erwähnt werden mußte, ein deutlicher Absatz gegen das Verbindungsstück vorhanden, der wie eine Einschnürung erscheint; dieselbe liegt hinter dem Schluß- ringe— s. die Abbildungen Jensen's von den Rattenspermien (121b), Eimer's (M. 2612) und Ballowitz' (7) von den Chiropterenspermien, und die schematische Figur 6D unmittelbar hinter „47*w". Hier liegt der Achsenfaden scheinbar nackt zu Tage; nach der durch Fig. 6D erläuterten Ansicht von Meves ist er indessen noch von der inneren Hülle umgeben, welche in die Hülle des Hauptstückes übergeht. Scharf ist die Grenze auch bei Didelphys (Fig. 34). Bei den Spermien zahlreicher Species bleibt das Kaliber des Hauptstückes in seinem ganzen ^'erlaufe nicht gleichförmig, sondern verdünnt sich allmählich gegen das Endstück hin (s. Fig. 6 D, 36 u, 40). Es ist dies im wesentlichen auf eine Abnahme in der Stärke der Hülle und. der die Fibrillen, aus denen der Achsenfaden besteht, ver- kittenden Zwäschensubstanz zurückzuführen, doch scheint auch — vgl. die von Meves entworfene schematische Figur 6D und die An- gaben von Ballowitz (5, I, p. 419) — eine Reduktion der Fibrillen des Achsenfadens stattzufinden. Sehr merkwürdig ist ein von Meves für das Meerschweinchen fest- gestellter Befund, daß nämlich an der späteren Grenze zwischen dem Aclisenfaden des Verbindungsstückes und des Hauptstückes im Laufe der Entwickelung der Spermien eine Verdickung des Achsenfadens beginnt, welche über den letzteren distal sich ausdehnt, so daß er im Hauptstücke eine Zeit lang stärker erscheint als im Verbindungsstücke ; später gleicht sich dies wieder aus. (Vgl. Fig. 50 f). Ueber die Beschaifenheit der Hülle des Hauptstückes kann ich nur sagen, daß sie eine sehr dünne und in den meisten Fällen homo- gene ist. Ueber ihre Genese berichtet Meves (171, s. w. u.), daß sie ein „Bildungsprodukt des Achsenfadens selbst darstellen müsse, vielleicht ein Ausscheidungsprodukt desselben, ähnlich wie die innere Die Geschlechtszellen. 115 Hülle des ^'erbin(hlngsstückes, in die sie sich kontinuierlich fortsetzt". Diese Angabe bezieht sich auf das Meerschweinchen (s. Fig. (JD). Man wird zugeben, daß hier noch weitere Nachforschungen nötig sind. V. Brunn (M. 2604) hat nach Untersuchungen bei Vögeln die An- sicht ausgesprochen, daß sie auf das Zell])rotoplasma zurückgeführt werden müsse, welches sich an dem Achsenfaden entlang bis zum Ende des Hauptstückes hinunterzieht. Für Säugetiere kann ich Meves beipflichten, wenn er hierzu bemerkt, daß man zu keiner Zeit das Pi-otoplasma weiter als bis zum hinteren Ende des Verbindungsstückes verfolgen könne. Die Grenze des Hauptstückes gegen das Endstück wird durch das Ende der Hülle des Hauptstückes bestimmt; so nimmt man wenigstens bis jetzt an, da es nicht gelungen ist, an dem Endstücke mit Sicherheit noch eine Hülle aufzudecken. In vielen Fällen ist die Grenze deutlich durch eine Art Absatz markiert — man vgl. die Figg. 6 D (Schema), 12, 29, 34 und 40, hier mit L. P. pr. = Limes partis principalis bezeichnet. Bei der Mehrzahl der Spermienarten ist der Uebergang gegen das Endstück, wenigstens bei den reifen Exem- plaren, unmerklich. An den Spermien mancher Tiere sind auch am Hauptstücke Querstreifen und S p i r a 1 b i 1 d u n g e n , wie am Verbindungsstücke, beschrieben worden: Jensen (121b) von der Ratte, Ballowitz (7) bei vielen Chiropteren. Bei den übrigen von ihm untersuchten Säuge- tieren sah Letzterer nach Behandlung mit macerierenden Reagentien vielfach einen Zerfall in quere Stückchen, "svill aber nicht entscheiden, ob diese auf das Vorhandensein eines echten Spiralfadens zu beziehen seien. Für die Chiropteren und die Ratte nimmt er, wie für das letztere Tier auch Jensen, an, daß die hier sehr deutlich sichtbaren Querstreifen einem echten Spiralfaden ihre Erscheinung verdanken. Brown (62a) und Jensen zeigten außerdem, daß die Spiralbildungen am Hauptstücke der Rattenspermien sich färberisch anders verhalten als am Verbindungsstücke — bei 1-proz. Goldchloridbehandlung bleibt das ganze Hauptstück ungefärbt, während sich die Spirale des Ver- bindungsstückes sehr stark färbt (Brown) — und endlich macht Jen- sen darauf aufmerksam, daß die beiderlei Spiralfäden nicht zusammen- hängen, sondern durch die vorhin erwähnte kleine Einschnürung zwischen Haupt- und Verbindungsstück völlig getrennt werden. Bei den Vögeln zeigen nach den Untersuchungen von Schweigger- Seidel (233), V. Brunn (M. 2(J04) und insbesondere von Ballowitz {5, I) die Passeres einen sehr deutlichen Spiralfaden, der sich auch leicht isolieren läßt, sowohl am Verbindungsstücke, wde am Hauptstücke. Ballowitz gebraucht unterscliiedslos die Ausdrücke „Öpiralfaden'' und „Spiralsaum" ; es würde dies meines Eraclitens besser vermieden, denn bei dem Worte „Saum" denkt man leicht an eine membranartige Bildung, wie es die Wellenmembran der Urodelen ist; um eine solche Bildung handelt es sich hier jedoch nicht, wenn ich auch nicht in x\brede stellen will, daß sowohl homologe, wie analoge Beziehungen bestehen mögen, s. w. u. Bei den übrigen Ordnungen der Vögel nimmt Ballowitz nur für das Verbindungsstück einen Spiralfaden an: am Hauptstücke gelang es ihm hier nicht, weitere Strukturen in dessen Hülle zu er- kennen. 8* 116 W. Waldeyer, Auch die Se lackier und die Urodelen zeigen demselben Autor zufolge (5, III) Andeutungen von Querstreifen, die ersteren am Verbindungsstücke, die letzteren am Mantel des von den Autoren so genannten Hauptstttckes, welches aber nach meiner Auffassung dem Verbindungsstücke entspricht. Sehr deutlich sind die Querstreifen bei den Reptilien; sie werden hier von Ballowitz als Ausdruck einer Spiralfaser wohl mit Recht angesprochen. Andere wichtige Bildungen, welche am Verbindungsstücke und Hauptstücke vieler Spermienarten erscheinen, sind die in Gestalt von flossenförniigen Säumen auftretenden Membranen. Dieselben liegen da, wo sie außer allem Zweifel vorhanden sind, stets nur einseitig dem Schwänze (sc. dem Achsenfaden) an, im Gegensatze zu dem Spiralfaden, welcher den Achsenfaden umwindet. Man unterscheidet zwei solcher Membranen , die vorhin bereits genannt wurden : die Wellen memb ran, Membrana undulatoria, und den von Ballowitz beim Axolotl nachgewiesenen „Steuersaum'' oder „ K i e 1 s a u m '\ G u b e r n a c u 1 u m m. In vollendetster Ausbildung finden wir die W e 1 1 e n m e m b r a n bei den Urodelen; aber auch bei einzelnen Anuren, wie bei den Bufonen und Bombinator (Fig. 19 und 20), und in geringerer Ausbildung bei einzelnen Tel eo stiem (Esox, Perca) kommt eine ähnliche Membran vor; Leydig (140) erwähnt einer solchen bei Gasterosteus. Vgl. jedoch hierzu S. 123. Bei den Urodelen insbesondere ist die Wellen memb ran — wir wollen ihr von den mancherlei verwendeten Namen diesen von R. FiCK herrührenden geben, wegen der wellenförmigen (undulierenden) Bewegungen , welche an ihr beobachtet werden — eine sehr an- sehnliche Bildung (Fig. 6, GA, 6B u. 17). Mit ihrem einen Rande ist sie geradlinig an dem Hauptfaden befestigt, mit dem anderen, welcher wegen seiner größeren Länge sich in krausenförmige Falten legt, an dem Randfaden (siehe die früher schon gegebene kurze Er- klärung der Figuren). Czermak (73a), dem Meves folgt, bezeichnet diejenige Seite des Schwanzes, an welcher die Membran befestigt ist, als dessen (und auch des ganzen Spermium) Rückenseite, die gegen- überliegende als Bauchseite. (^)uerschuitte von Urodelenspermien, welche wohl zuerst Piersol (M. 2625), später Meves (167) und Mc Gregor (157; s. Fig. 6B) ausgeführt haben, zeigen, daß der Achsenfaden im Verbindungsstücke und im Hauptstücke des Schwanzes flach-hufeisenförmig (Schnittbild) gekrümmt erscheint, die Konkavität zur Rückenseite hin gewendet, und daß ausschließlich auf der Bauch- seite eine Hülle vorhanden ist. Die Wellenmembran ist nun in der Konkavität des Achsenfadens wie in einer Furche eingeptlanzt (Meves), steht also unmittelbar mit der Achsenfadensubstanz in Be- rührung. Hieraus und auch aus anderen Gründen (1. c. p. 127) folgert Meves, daß die Membran sich direkt vom Achsenfaclen aus bilde, und ebenso der Rand faden, welcher bei seinem ersten Auf- treten gleich in seiner ganzen Länge dicht neben dem Achsenfaden gesehen wird ; die einseitig dem letzteren aufgelagerte Hülle zeigt sich erst nach dem Auftreten der Wellenmembran. Ueber die Bildung des Gubernaculum — dasselbe ist bis jetzt (von Ballowitz, 5, III) sicher nur bei Siredon beobachtet worden und beschränkt sich auf den distalen Teil des Schwanzes (Fig. 6) — wissen Avir nichts. Ich bin der Meinung, daß es mit der membran- Die Geschlechtszellen. 117 artigen Bildung, welche zwischen dem Nebenfaden (s. weiter unten) und dem Hauptfaden auftritt, zusammenzustellen sei. Von H. GiBBEs (93) und W. Krause (133 — 135) sind auch bei Menschen- und Säugetierspermien sehr feine Membranen abgebildet und beschrieben worden, welche aber, W. Krause zufolge, darin von den eben besprochenen Membranen abweichen, daß sie spiralig um den Schwanz des Samenfadens mit ihrer Anheftungslinie herumreichen. H. GiBBES nimmt freilich einen einseitig angehefteten membranösen Saum an, wie dies auch seine indessen nicht sehr einleuchtenden Ab- bildungen darthun. Einen Randfaden vermag ich in den sonst voll- kommen klaren Abbildungen W. Krause's nicht zu erkennen ; die Membran selbst ist sehr zart dargestellt. Diese Angaben haben bis jetzt von anderer Seite keine Bestätigung gefunden ; nur Jensen, obwohl er über keine direkte Beobachtung verfügt, spricht sich zustimmend aus ; s. w. u. Menschenspermien. Das Endstück des Schwanzes besteht, so wird gewöhnlich an- genommen, aus dem nackten, d. h. hüllenlosen Achsenfaden. Dasselbe stellt einen kürzeren Abschnitt des Schwanzes dar, als das Haupt- stück, variiert jedoch nicht unbedeutend in seiner Länge. Meist läuft es so unmeßbar fein aus, daß es schwer wird, sein äußerstes Ende mit voller Schärfe zu bestimmen. Der Absatz vom Hauptstücke ist, wie bemerkt, mehr oder minder deutlich ausgeprägt; vielfach aber ist das Endstück vom Hauptstücke nicht durch eine äußerlich sichtbare Marke zu trennen. Hiermit hängt dann die weitere Frage zusammen, ob das Endstück überhaupt völlig hüllenlos sei? Beobachtungen von Ballowitz (5, I. p. 447) bei Tauben — es trat nach Maceration am Endstücke ähnlicher Querzerfall auf wie beim Verbindungsstücke, und der isolierte Achsenfaden erschien feiner als das gefärbte Endstück des intakten Spermatosoms — lassen es als wahrscheinlich gelten, daß auch am Endstücke noch eine feine Hülle vorhanden sei. Einer der wichtigsten Befunde nun, dessen genaue Feststellung und physiologische Würdigung, nach voraufgegangenen, nicht weiter verfolgten Einzelbeobachtungen von Schweigger -Seidel und Jen- sen, wir Ballowitz verdanken, ist die Zusammensetzung der gröberen Fadenbildungen im Schwänze aus feinsten Fibrillen: E 1 e m e n t a r f i 1) r i 1 1 e n. Wir haben gesehen, daß von gröberen Fadenbildungen im Schwanz- teile der Spermien mindestens einer vorhanden ist, der Achsen- faden. Bei den Amphibien treten noch ein, oder, wie bei Amphiuma und anderen Urodelen , (Tritonen) noch 2 weitere stärkere Fäden hinzu: der Rand faden und der N ebenfaden. Nun zeigte Ballo- witz, daß bei allen Tieren, mit Ausnahme der Amphibien, bei denen besondere, alsbald zu besprechende Verhältnisse vorliegen, der Achsen- faden oder Hauptfaden aus feinsten Fibrillen zusammengesetzt ist. Häufig ergeben sich zunächst 2 dickere Fäden als Bestandteile des Achsenfadens , diese zerfallen dann wieder in mehrere feine Fibrillen — bis zu 9 wurden gezählt (Jensen). Die Elementar- fibrillen lassen ihre Dicke nicht mehr bestimmen ; man vermag auch nicht zu sagen, wie viele solcher Fibrillen in einem Achsenfaden stecken, da man ja nicht wissen kann, ob man sämtliche Fibrillen isoliert hat. Bei den Amphibien zerfällt nur der Pt and faden in Fibrillen; der Neben faden läßt sich in kleine, längliche Stücke zerlegen, die 118 W. Waldeyer hintereinander aufgereiht sind; am Achsen faden ist die Zerlegung in Fil)rillen hier noch nicht gelungen. Den Neben faden erklärt Ballowitz für einen kanimförmig abgesetzten Teil der Hülle; wahrscheinlich ist, wie bemerkt, die Steuermembran des Axolotl auch hierher zu rechnen. Weiteres hierül)er s. später l>ei den Amphibien. Ich halte, wie ich in der vorhin gegebenen Erklärung der Fig. G B bemerkte, dafür, daß der Nebenfaden hier ein vom Hauptfaden abgespaltener Teil ist. Damit würde auch stimmen, daß er nicht in Fibrillen, sondern nur in einzelne hinter- einander gelegene Stückchen zerlegt werden kann. — Die Fibrillen sind, wo sie vorkommen, durch eine Zwischensubstanz, die man sehr wohl als „Kittsubstanz" bezeichnen kann, verbunden. Dieselben sind, wie Ballow^itz gezeigt hat. bis zum äußersten Ende des Endstückes zu verfolgen (^Fig. 38 und 39). Man vergleiche zu dem in Eede Stehenden noch die Figg. 27 (Spiralfaden), 17, 29, 29 A, 29 B, 35 und 40. Der Achsenfaden wird von seinem Beginne an bis zum Ende des Endstückes immer dünner, ähnlich wie meist der ganze Schwanzteil. Nach Ballowitz ist dies, wie bemerkt, in der Hauptsache darauf zurückzuführen, daß die Hülle dünner und die Kittsubstanz geringer wird; ob die Fibrillen selbst dünner werden, ist wahrscheinlich, aber nicht sicher festzustellen (5 — I, S. 419). 3. Die Spermien der einzelnen Tierklassen und Tierord nungen. An der Hand von Abbildungen, welche in ihrer Mehrzahl den sehr genauen und eingehenden Arbeiten von Ballowitz entlehnt sind, sollen nun die Spermien der Hauptvertreter aller Wirbeltierklassen einer kurzen Besprechung unterzogen werden: I. Acrania. Das Sperma des A m p h i o x u s 1 a n c e o 1 a t u s er- scheint bei seiner freiwilligen Entleerung ~ sie erfolgt stoßweise aus dem Abdominalporus der laichenden Tierchen — als ein feiner weiß- licher Schleim, der im Wasser alsbald zergeht. Außer den Spermien sind bis jetzt weitere morphologische Bestandteile in demselben nicht beobachtet worden; es fehlt über- haupt eine genauere Untersuchung. Die Laichzeit scheint sich vom Ende des Mai bis in den Juli hinein zu erstrecken, und die Ausstoßung der Geschlechts- produkte geschieht in den Abendstunden von 6 Uhr ab an schattigen Stellen. Fig. 7. Spermien von Am phioxus lau Ceolat US. Nach Langerhaxs (Arch. f. mikr. Anat. , Bd. XII , Tat. XIV, Ficr 7 Fig. 43b u. c). Diese Spermien sind wohl die kleinsten unter denen der Verte- braten ; ihre Köpfe sind ellipsoidisch, nahezu kuglig, mitunter sieht man an ihnen bei gefärbten Präparaten eine Difl'erenzierung in ein vorderes und hinteres Stück (s. Fig. 11); an der Insertion des sehr feinen Schwanzes wurde zuweilen ein kleines sich dunkel färbendes Knöpfchen — Sobotta vermutet in ihm das Centrosom — gesehen. In Boraxkarmin färben die Köpfe sich dunkelrot. Weitere Gliederung ist bislang nicht wahrgenommen worden; auch ich konnte eine solche an Spermien, welche ich der Güte der Herren Lo Bianco und Kopsch verdanke, nicht wahrnehmen. Die Geschlechtszellen. 119 Ich fand die Spermien so, wie sie Fig. 7, i (nach Lanoeehaxs) wiedergiebt. Die Form 7, 2 halte ich im Gegensatze zu Langerhans für ein jüngeres Stadium, oder auch für eine abnorme; jedenfalls bin ich sehr zweifelhaft darüber, ob man den relativ großen Anhang hinter dem zugespitzten Kopfe als das Verbindungsstück (Ballowitz 5 III, S. 22ß, SoBOTTA 561) deuten darf. Die Spermien von Amphioxus lanceolatus wurden zuerst von A. KöLLiKER 1843 beschrieben und gut abgebildet (Ueber das Geruchsorgan von Amphioxus, Müller's Archiv, 1843, S. 32), später von Langeeiians (137) und von Sobotta (5G1, S. 38). n. Cyclostomata. Bei den Hyperotreta (Myxine, Bdello- stoma) sind die Spermien von Myxine glutinosa durch J. T. Cuxning- HAM (73) als kleine Gebilde beschrieben worden, mit kleinen, birn- förmigen, stark lichtbrechenden Köpfen, hinter welchen sich ein durch- sichtiger protoplasmatischer Körper — wahrscheinlich das Verbindungs- stück — befindet, dem der übrige Teil des Schwanzes folgt. Nach den Mitteilungen übrigens, welche F. Nansen und G. Retzius (224a) gegeben haben, ist es zweifelhaft, ob man gut ausgebildete reife Spermien von Myxine schon kennt. B. Dean (342b) teilt diese Zweifel an den CuNxiNGHAM'schen Angaben freilich nicht. In Dean's Monographie selbst findet sich nichts über die Spermien ; die Litteratur ist dagegen vollständig augeführt. Nach einer brieflichen Mitteilung von Doflein sind die Köpfe der Spermien von Bdellostoma spindelförmig, in eine Spitze ausgezogen und von 8 — 10 ju Länge. Das Verbindungsstück hebt sich wenig ab. Der Schwanz ist relativ stark, jedoch nicht besonders lang. Fig. Ich gebe in den H y p e r 0 a r t i a nach Calberla (64). sind bemerkenswert 8 von der zweiten A1)teilung der Cyclostomen, ein Spermium von P e t r 0 m y z 0 n p 1 a n e r i Die Köpfe dieser Spermien durch ihre langgestreckte Walzenform : nach vorn verjüngen sie sich kaum. Das Verbindungsstück (P.c.) ist deutlich, der übrige Teil des Schwanzes ist sehr lang und dünn ; das Hauptstück ist selbst bei der angewendeten be- trächtlichen Vergrößerung vom Endstücke nicht zu unterscheiden. Cv. Jon. Müllee, Arch. f. Anat. u. Phys., Jahresber. für 1836 beschreibt bereits die Spermien von Petro- myzon marinus. Herfort (41 3) schildert das Sperma bei Petromyzon planeri nach den Beobacht- ungen von Vejdovsky als eine milchweiße Flüssigkeit, welche beim spontanen Laichen in starkem feinen Strahle herausgespritzt wird. Eine genauere Unter- suchung dieses Sperma fehlt noch. R. Wagner giebt eine, augenscheinlich sehr un- vollkommene Abbildung eines Spermium von Petro- myzon fluviatilis (Todd's Cyclopaedia, Vol. IV, P. 1 , p. 483) ; dasselbe ist dem von P. planeri sehr ähnlich. Cd: Fig. 8. Calberla. Cd. Cauda, (caudae). Spermium von Petromyzon planeri nach Vergr. 800. Cp. Caput, P.c. Pars conjunctionis, F. pr. + term. Pars principalis -1- terminalis Pj*rA te rm. Fig. 8. 120 W. Waldeyer, Völlig m. Selachü. Formen sowohl in der Spermien der Selachier verschieden von den vorhin beschriebenen Größe wie in der Struktur erweisen sich die Sie sind über lOmal so Lang als die des Amphioxns ; ihr Koi)f insbesondere übertritt't den einer Amphioxus-Spermie 'Ec.(aul: -Jnv. \ .pr. Cd;: P.t. Über 30mal an Länge. Derselbe zeigt .0 -6 (bei Pristiurus nach Rückert [534] 9) flache Spiralwindungen (Fig. 9) und hat am vorderen Ende ein scharfes „Spitzenstück" (Ballowitz 5 III), welches als Perforatorium aufzufassen ist. Dasselbe bleibt bei Färbung in Gentianaviolet — nach voraufgegange- ner Behandlung mit Kochsalzlösung — hell, während der übrige Kopf sich sehr intensiv koloriert (Fig. 10). Man kann eine periphere oder Rindenschicht von einer centralen oder Binnenschicht des Kopfes unterscheiden, doch ist eine der Kopfkappe vergleichbare Membran nicht nachweisbar. Der auf den Kopf folgende Ab- schnitt erscheint in Form eines geraden Stäbchens, an welchem man bei Fär- bungen dicht gedrängte spiralige Strei- fung unterscheiden kann. Am hinteren Ende desselben beschreibt Ballowitz ein abgestutztes, regelmäßig geformtes dickes Stück {Inv. Fig. 9), w-elches auch ein wenig auf das Hauptstück des Schwanzes (P.pr.) übergreift und sich wie eine durchsichtige Hülle aus- nimmt. Es folgt dann die Geißel, die aus zwei völlig einander gleichen, durch eine durchsichtige, feine, hautartige Zwischensubstanz verbundenen, in zier- lichen Spiralwindungen umeinander ge- drehten Fäden besteht. Die Windungen werden, je näher dem distalen Ende sie liegen, desto enger. Jeder Faden läßt sich durch Maceration noch in Ele- Fig. 9. Fig. 9. Spermium von Raja clav ata. Pf. Perforatorium, Cj). Caput (Kopf), P.p. Pars posterior des Kopfes, Cd. Cauda (Schwanz), P. c. (Auf.) Pars conjunctionis (Verbindungsstück), P.pr. (Aut.) Hauptstück (Pars principalis) des Schwanzes , P. t. Pars terminaiis (Endstück) des Schwanzes, Inv. Hülle am hinteren Ende des Verbindungsstückes und vorderen Ende des Hauptstückes des Schwanzes. (Nach Bal- lowitz 5 III, Taf. XI, Fig. 1. Winkel, homog. Imraers. '1.,^, Mikrom. Okul. 2, Tub. elong. (1 mm der ' Zeichnung = 0,0009 mm des Objektes). Die Geschlechtszellen. 121 mentarfibrillen zerlegen. Durch denselben Prozeß werden l)eide Fäden im ganzen dünner, so daß sie wohl eine Hülle besitzen; ebenso bröckelt die spiralige Hülle von dem Verbindungsstücke ab, und es bleibt dann im Centrum desselben ein einziger Achsenfaden übrig, in welchen die beiden Schwanzfäden übergehen (Fig. 11). Ein Endstück glaubt Ballowitz, dem ich die vorstehenden Angaben entlehne, nicht annehmen zu sollen. An seinen Abbildungen (Fig. 9 u. 11) erkennt man aber deutlich einen ganz feinen End- faden (P.t. in Fig. 9, F.i^. in / i J V-Pc. lAnt.) Fig. 11), den ich bis auf weiteres ' »-- "^■"- « > als das „Endstück" ansprechen möchte. Fig. 10. Kopfteil eines Spermium von Raja clavata nach Maceration in Kochsalzlösung und Färbung in Gen- tianaviolett. Das Hinterstück des Ko2:)fes (Cp. P.p.) stark gefärbt, während das Vorderstück (P.a.) rüit dem Perfora- torium (Pf.) fast farblos bleibt. Am Verbindungsstücke (P. c.) eine schräg gestellte Streif ung ( Spirale j. P.pr. vor- derster Teil vom Hauptstück des Schwanzes. Vergr. s. Fig. 9. Fig. 11. Schwanzteil eines Sper- mium von Raja clavata nach Mace- ration in Kochsalzlösung. Fig. 1 1 ist aus den Figg. 7 u. 9 von Ballowitz (5 III, Taf. XI) kombiniert. P. c. Verbindungs- stück, die Hülle durch die Maceration teilweise entfernt, der Achsenfaden da- durch freigelegt. P. pr. Hauptstück des Schwanzes, dessen 2 Fäden zum größ- ten Teil auseinandergelegt sind, bei 1 aber in der gewöhnlichen AVeise (s. Fig. 9) eng umeinander geschlungen sind. F. t. Endfaden des Schwanzes. (Fig. 10 u. ]1 nach Ballowitz (5 III) Tai XI. Vergr. s. die Erklärung zu Fig. 9.) F.pr[Äut^ Cd.[AaCt)\ % F.t. Fig. 10. Fig. 11. Ich habe — abgesehen von der eben hingestellten Annahme eines Endstückes — zu den Figg. 9 — 11 die von Ballowitz gewählten Be- zeichnungen nach der von mir angenommenen latinisierten Form gegeben. Indessen bin ich nicht sicher, ob diese Bezeichnungen alle zutreffend sind, und habe deshalb bei den mir zweifelhaft erscheinenden Benennungen den Zusatz „Aut." gemacht. Denn jüngst hat Suzuki (243) nachgewiesen, daß der im sogenannten Verbindungsstücke der Selachier steckende Faden aus dem vorderen Centrosom hervorwächst und daß ein hinteres Centrosom vorhanden ist, welches den Achsenfaden aussendet und sich zu einem Ringe umgestaltet, durch welchen hindurch der Achsenfaden mit dem vorderen Centrosom und dessen Faden in Verbindung tritt. Wie der Ring sich verhält, ob er wie bei Salamandra sich in zwei Teile zerlegt, von denen der eine nach abwärts rückt, um sich am Ende des als Ver- bindungsstück anzusprechenden Teiles festzusetzen, wie ferner die zwei 122 W. Waldeyer, Fäden entstehen, darüber ist nichts bekannt. Aber nach dem von mir angenommenen Begrifi'e eines „Halses" entspriclit den Su/.uxi'schen Unter- suchungen zufolge das Stück P.c. (Aut.) mehr einem „Halsstücke" als einem „Verbindungsstücke", und ist, wie auch Suzuki schon angiebt, dem in gleicher Weise entstehenden Halsstücke (Verbindungsstücke Aut.) der Urodelenspermien homolog. Wo wir nun das Verbindungsstück und das Hauptstück zu suchen haben, ist zur Zeit, ehe nicht eine genaue Spermio- genese von Raja vorliegt, unmöglich festzustellen. Daß. sich um den in Rede stehenden Teil spiralige Bildungen anlegen, kann nicht gegen meine Auffassung ins Gewicht fallen. Wir finden diese ja, wie bereits im vorigen Abschnitte festgestellt wurde, an verschiedenen Teilen der Spermien. Es soll noch erwähnt sein, daß nach den Angaben von Ballo- wiTZ das sogenannte Verbindungsstück von Raja sich färberisch anders verhält - — ■ es bleibt hell bei der Tinktion mit Gentianaviolett — als die gleich benannten Stücke der meisten übrigen Wirbeltiere. Die Litteraturangaben über die Selachierspermien giebt Ballowitz (5 III). Ich füge diesen noch hinzu die mehr entwickelungsgeschicht- lichen Arbeiten von Swaen und Masquelin (M. 2586), Sabatier (227) und F. Hermann (116), unter denen die letztere vortreffliche Abbildungen der nahezu reifen Spermien, welche im Hoden in charakteristischen Längs- bündeln zusammenliegen, liefert. S. über dieses Verhalten bei der Spermiogenese. IV. Ganoidei. Für die Abteilung der Ganoiden kann ich nur auf die Beschreibung und Abbildung von Ballowitz (5 III) mich beziehen (s. Fig. 12), welche die Spermien von Aci penser sturio angeht. Diese Spermien gehören zu den kleinen Formen. Ihr Kopf ist länglich - cylindrisch und trägt ein kleines, spitzes Ansatzstück, P e r f 0 r a 1 0 r i u m ; dieses bleibt bei Färbungen unbetroffen, während am Kopfe ein vorderer Randteil, P. «., sich stärker färbt als der hintere Abschnitt, P. p. Den folgenden kugligen Teil deutet Ballowitz als Verbindungsstück, P. c. ; es schließt sich daran ein langes Hauptstück, P. pr., von dem ein kurzes, feines Endstück, P. t, deutlich abgesetzt ist. In dem sogenannten Ver- bindungstücke erkennt man ein kleines Knöpfchen dicht am Kopfe und ein größeres nahe dem hin- teren Ende; ob das Hauptstück unmittelbar in dieses größere Knöpfchen übergeht, läßt sich nicht entscheiden. Zwischen beiden Knöpfchen verläuft ein sehr feiner axialer Faden. Cj. Cd. P.a P.J.. P.c. P.pi P.t. Fig. 12. Spermium vom Stör (Acipenser sturio). Cp. Kopf (Caput), Cd. Schwanz (Cauda), P.a. Vorderstück des Kopfes mit kleinem Stiftchen (Perforatorinm), P.p. Hinter- stück des Kopfes, P.c. Verbindungsstück, mit heller Hülle und Faden mit 2 Kuöpfchen , P. pr. Hauptstück des Schwanzes, P. f. Endstück des Schwanzes. (Nach Ballo- witz [5, III] Tai XI Figg. 11 u. 12 kombiniert.) Vergr. s. die Angabe bei Fig. 9. Fig. 12. Man kann vermuten, daß das vordere Knöpfchen einem vorderen Centrosom entspricht, das hintere einem hinteren Centrosom ; dann würde das vordere Knöpfchen mit dem feinen Faden, der als Centrosomfaden Die Geschleclitszellen. 123 aufzufassen wäre, zusammen ein Halsstück darstellen. Wie weit sich dann das Verbindunijsstück erstreckte, bliebe zu untersuchen. V. Teleostei. Reichlichere Nachrichten liabeii wir über die Sper- mien der Knochentische, von denen eine ganze Reihe aus verschiedenen Ordnungen untersucht ist. Bei MiESCHER (173) und His (412) finden sich genaue Angaben über die Spermien von Trutta salar (Lachs) — s. Fig. 72. Ballowitz unter- suchte Clupea harengus, Esox lucius, Cyprinus carpio, von dem auch KöLLiKER (Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VII, Tai". XIII) eine Abbildung giebt, Leuciscus rutilus, Scardinius erythrophthalmus, Gadus morrhua, Perca fluviatilis, Acerina cernua, Gobius niger, Zoarces viviparus und Cyclo- pterus lumpus. Jensen (121) beschreibt die Samenfäden von Sebastes norvegicus, Leydig (146) von Gasterosteus. Im allgemeinen gehören die Spermien der Knochenfische zu den kleinsten, welche wir kennen. Sie -werden ganz passend als „steck- nadelförmig" bezeichnet; nur muß man sich die Vergleichs-Stecknadel mit verhältnismäßig dickem, hügligem Kopfe denken — s. Fig. 13 u. 14, Perca fluviatilis. Bei manchen Species, s. Fig. 15 u. 16, Zoarces viviparus, hat der Kopf die Gestalt einer breitovalen Scheibe mit einer dellenförmigen, seichten Aushöhlung an einer Seite. Am hinteren Ende des Kopfes fand Ballowitz stets einen kleinen, besonderen Bh Fig. 14. Fig. 15. Fig. 16. f>j i Fig. 13. Spermium von Perca fluviatilis. Qa. Kopf '' (Caputl, Cd. Schwanz (Caiida), P. c. Verbindungsstück des Schwanzes (Pars conjunctionis). P. f. Endstück des Schwan- zes (Pars terminalis), M. Saum (Ballowitz). Fig. 14. Vorderer Teil eines Spermium von Perca fluviatilis. Bezeichnungen wie in Fig. 13. Man sieht, wie das Verbindungsstück (P. c.) ein größeres Knöpf chen trägt, welches mit ihm durch einen Faden verbunden ist; letzterer dringt mit dem Knöpfchen C. a. scheinbar in den Kopf ein. P pr. Hauptstück des Schwanzes (Pars prin- cipalis). Fig. 15 u. 16. Spermien von Zoarces viviparus. Y'is. 13. Pip- 1^ ^'on der Kante, Fig. 16 von der Fläche gesehen. D Delle; die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 13. Fig. 13—15 nach Ballowitz (5 IIIj, Taf. XI, Figg. 21, 45, 50 u. 52. Vergr. s. die Angabe zu Fig. 9. Abschnitt, den er für das „V er bin dungsstück" ansieht. Ich habe ihn danach auch in den hier reproduzierten Figuren mit P. c. be- zeichnet. — Der Schwanz läßt bei manchen Species die Sonderung in ein langes „Ha up t stück" und ein kurzes „Endstück" deutlich erkennen (Fig. 13). Aiw Hauptstück befindet sich bei mehreren der untersuchten Arten (Esox, Perca) ein einseitig demselben ansitzender Saum, M, Fig. 13, welchen ich einem „Steuersaum" — s. das vorhin S. 100 u. 116 Gesagte — vergleichen möchte ; ein „Nebenfaden", den man 124 W. Waldeyer, erwarten sollte, fehlt; wenigstens ist er nicht erkennbar. Den Achsen- faden vermochte Ballowitz auch hier in Fibrillen zu zerlegen, jedoch nur in wenige; der Endfaden zertiel nicht in feinere Fibrillen. Uebrigens ist der Achsenfaden der Teleostier schon an sich sehr dünn ; im Haui)tstück ist er mit einer zarten, homogenen Hülle versehen. Bei Zoarces und anderen besteht der Achsenfaden zunächst aus zwei parallel laufenden, stärkeren Fäden, von denen übrigens jeder sich noch einmal teilen kann. Ob die Deutung des „Verbindungsstückes" als solches zutreffend ist, kann nicht eher entschieden werden, als bis eine genaue entwickelungs- geschichtliche Analyse der Knoclienfischspermien vorliegt ; bis jetzt fehlt eine solche. In Fig. 14 (von Perca) sieht man das bereits vorhin, S. 105 besprochene Verhalten abgebildet, welches sich auf den Ansatz des Schwanzstückes an den Kopf bezieht. Man erhält den Eindruck, als ob von dem Verbindungsstücke ein feiner Faden in den Kopf eintrete, der etwa in der Mitte desselben mit einem Endknöpfchen (Ca) endige. Das ist jedoch nur scheinbar; in Wahrheit liegt, wie schon S. 105 aus- geführt wurde, der Faden mit dem Endknöpfchen seitlich dem kugligen Kopfe an, in einer Delle desselben. Nun ist es mir wenigstens nicht unwahrscheinlich, daß C. a. einem vorderen Centrosom entspricht und der Faden zwischen C. a. und P. c. den Wert eines Centrosomfadens, nicht den eines Achsenfadens besitzt. Beides zusammen repräsentierte dann das Halsstück und P. c. (Fig. 14) wäre in der That das Verbindungs- stück. Bei Leuciscus erwähnt jedoch Ballowitz unterhalb dieses dickeren Stückes P. c. noch einen länglichen, etwas verdickten Abschnitt des Schwanzes, der sicli intensiver färbte, deutlich abgesetzt war und sehr an die länglichen Verbindungsstücke der Säugerspermien erinnerte (5 III, Anm. zu S. 238). Es sind auch für die Teleostier, wie gesagt, noch weitere spermiogenetische Untersuchungen nötig, ehe man eine sichere Deutung wird geben können. VI. Dipnoi. Genauere Angaben über die Spermien der Lurch- fische (Lepidosiren, Protopterus, Ceratodus) sind mir aus der mir zugänglichen Litteratur nicht bekannt geworden. Nur W. N. Parker (188), auf dessen Arbeit mich R. Semon aufmerksam machte, giebt eine Abbildung und kurze Beschreibung von den Protopterus- Spermien. Der Kopf sei möhrenformig in eine lange Spitze aus- laufend, ähnlich wie bei Bufo cinereus. Er trage, mittels eines kleinen Verbindungsstückes befestigt, zwei kurze dünne Schwanzfäden. Von einer diese Fäden verbindenden Membran, wie sie die Bufonen- spermien auszeichnet, berichtet Parker nichts. Der Kopf mißt bei 10 [X größter Dicke, 40 \i Länge. — Aus dem Hoden von Protopterus annectens-Exemplaren, welche von Stuhlmann gesammelt und der Berliner anatomischen Anstalt überwiesen waren, gewann Dr. Kopsch die von ihm hier S. 127 in Fig. 17 A abgebildete Form. Der Kopf hatte eine mehr gedrungene Gestalt als in Parker's Abbildung und es war nur ein Schwanzfaden zu erkennen. — Aus den jüngst veröffentlichten Untersuchungen R. Semon's (551, S. 304 Anm.) führe ich an, daß bei Ceratodus forsteri die funktionierende Niere (i. e. die Urniere) als Ausführungsweg (dem Nebenhoden vergleichbar) für das Sperma dient. Zur Zeit der Geschlechtsreife sind bei den Männchen ein Teil der MALPiGHi'schen Körperchen und der Nierenkanälchen mit Spermien gefüllt. (Vgl. auch Zool. Auz., Bd. XXIV, No. 638, 11. März 1901. Die Geschlechtszellen. 125 vn. Amphibia. Von keiner Tierklasse bestehen so zahlreiche Litteraturangaben über die Si)ermien wie von den Amiihibicn; aber auch in keiner Klasse finden wir so hochentwickelte, autiallendc und mannigfaltige Formen, wie hier. Die Litteratur hat Ballowitz bis 189U ziemlich vollständig gegeben, und ich darf wohl auf ihn (5, III) verweisen; ich will nur hervorheben, daß, außer Ballowitz selbst, insbesondere Spallanzani (238 b), J. X. CzER-MAK (73 a), V. Siebold (238 a), Schweiggee-Seidel (233), Jensen (121a, b), V. Valette St. George (249), Leydig (l-Iöa, 146), G. Retzius (244), W. Flemming (82), R. Fick (363), Mc Gregor (157) und Meves (167, 171) sich um die Kenntnis dieser merkwürdigen Spermienformen verdient gemacht haben. Bei den Amphibien müssen wir zunächst deren beide Unter- abteilungen, die Urodelen und Anuren, scheiden, indem deren Spermien große Differenzen aufweisen. Die Urodelen (s. die Fig. 6 A u. B, Amphiuma means, und Fig. 17, Triton marmoratus) haben jene großen Samenfäden mit langen, pfriemenförmigen Köpfen, spießförmigen Perforatorien, großem Hals- stücke, langen , mit einer so charakteristischen undulierenden Be- wegungsmembran versehenen Schwänzen, wie sie in allen Einzelheiten schon vorher beschrieben worden sind: auch das Schema Fig. 6 ist zumeist nach dem Verhalten der Urodelenspermien entworfen. So kann hier auf eine weitere Beschreibuug verzichtet werden. Es wäre noch zu Fig. 17 nachzutragen, daß nach Ballow^itz bei einigen Formen au der undulierenden Membran eine Art Verdickung sich be- merklich macht (1. 1. 1. 1. in Fig. 17), die Ballowitz als eine proto- plasmatische Bildung auffaßt und sie als „Plasmafaden'' bezeichnet. Dieser Faden färbt sich ebenso intensiv wie der Randfaden. Unter die bei der Spermiogenese mitgeteilten Figuren habe ich dann noch eine in der Ausführung etwas veränderte halbschematische Figur (49 »i , ) eines Spermium von S a 1 a m a n d r a m a c u 1 o s a nach Meves (171) aufgenommen, auf welche hier gleichfalls verwiesen werden mag ©• Nach E. Xeu.mann (182) treten bei Salamandra maculosa, wenn man Kochsalztrockenpräparate der Spermien mit LuGOL'scher Lösung be- handelt, im Kopfe eine große Anzahl von dunkelrandigen, fettglänzenden Kügelchen auf, die dichtgedrängt in einer hyalin erscheinenden Substanz liegen ; beim Frosch werden diese Bildungen vermißt. Die Bedeutung dieser Erscheinung ist noch nicht bekannt. '>r> Die Anuren zeigen noch eine größere Mannigfaltigkeit der Formen, als die Urodelen, wie die hier mitgeteilten Figg. 18 — 23 ergeben. Das (nach Ballowitz) in Fig. 18 dargestellte Spermium von Felo bat es fuscus erinnert in der Bildung seines Kopfstückes an die Selachier; dasselbe stellt einen spiralig gewundenen Cylinder dar. Ob, wie Ballowitz meint, ein Verbindungsstück fehlt, darüber können erst weitere spermiogenetische Untersuchungen entscheiden. Das vor- dere Ende des Kopfes zeigt sich weit resistenter und färbt sich nicht in Anilinfarben und in Alaunkarmin, wie es der folgende Kopfabschnitt thut; er ist daher als Perforatorium zu bezeichnen und umfaßt wohl auch das Vorderstück des Kopfes, wenn wir ein solches hier annehmen 126 W. Waldeyer, Pf. -I- Harn. Cd. Fig. 17. Sper- mium von Triton marmoratus. Cp Cajjut (Kopf), Cd. Cauda (Schwanz), Pf. + Harn. Hamnlus (Perforatorium mit Widerhaken), F.a. Vorderstück (Pars anterior) des Kopfes, P. p. Hinterstück (Pars posterior) des Kopfes. Beide sind nicht scharf 2;etrennt. P. c. (Avt.) Ver- bindungsstück (Pars conjunc- tionis) der Autoren, J/.M«c?7/?. Weilen- membran (Mem- brana undula- toria), F. marg. ßandfaden (Fi- lum marginale), 1. 1. 1. 1. Plasma- faden (Ballo- WITZ), F. pr. Achsenfaden (Filum princi- pale) des Schwan- zes, P. t. End- stück (Pars ter- minalis) des Schwanzes. (Nach Ballo- WITZ [5, III], Tat. XII, Fig. 55.) Vergr. s. die Angabe zu Flg. 9. Fig. 17. Die Geschlechtszellen. 127 wollen. — Die einfache Geißel ist dünn, zerfällt aber bei der Mace- ration in 3—4 Fibrillen, die von einer augenscheinlich nur sehr schwachen Hülle zusammen .uehaltcn werden. Ein Endstück hebt sich nicht ab. In Fig. 19 gebe ich das Gesamt- bild einer der sehr merkwürdigen Spermien von Bom])inator igneus nach V. LA Valette St. George (24'J, I) und in Fig. 20 ein Schema des Vordei'- kopfes dieses Spermium, wie ich es nach den Angaben von Ivar Broman (50) entworfen habe, um die eigen- artigen Verhältnisse des Perforatorium und der Centrosomeu zu zeigen. W^ir tiuden bei der Feuerkröte (Unke), obwohl sie mit Pelobates (Teich- uuke, Wühlkröte) zu derselben Familie (Pelobatiden) gezählt wird, eine gänzlich abweichende Spermienform, wie sie sonst, so weit wir wissen, bei den Vertebraten nicht wieder vorkommt. Der Kopf hat die Form eines gebogenen , spindel- förmigen Stabes, in dessen Mitte ein dünneres Stäbchen liegt, welches am vorderen Ende als spießförmiges Per- foratorium hervortritt — Cp und Gp. (Pf) I, Cp {Pf) II in Fig. 19 und 20. In Fig. 20, wo nur ein Teil des Kopfes dargestellt ist, sieht man die Lage des -Pf. .Cp. .P.c. .Cd. CdMlrill. Fiff. 17 A. Fig. 18. Fig. 17 A. Spermium von Protoplerus annectens. Kopsch praep. et del. Vergr. 1500. Pf. Perforatorium. Cp. Caput (Kopf). P.c. Pars conjunctionis (Ver- bindungsstück). Cd. Cauda (Schwanz). Fig. 18. Spermium von Pelobates fuscus. Cp. Caput (Kopf), Pf. Per- foratorium, P. p. Hinterstück (Pars posterior) des Kopfes, Cd. FihriU. Fibrillen des Schwanzes. (Nach Ballowitz [5, III, Taf. XII, Fig. 54].) Vergr. s. die Angabe zu Fig. 9. 128 W. Waldeyer, Spießes mitten im Kopfe (Binnenspieß), wie es durch Querschnitte (I. Broman) erwiesen wird, sein hinteres abgeschnittenes Ende, Op. (Pf) 111, und den vorn vortretenden Außenspieß (Perforatorium). Vom Kopfe hebt sich an dessen konkaver Seite in der Mitte ein mehr nach vorn dicht an ihm herablaufender Achsenfaden {F. prmc.) ab, indem letzterer sich von der Mitte an stärker als der Kopf, jedoch auch nach der- selben Seite hin krümmt ; dieser Faden trägt die Wellenmembran mit derem Randfaden, und wurzelt vorn mit diesem zusammen in einem kleinen, runden Knöpfchen, dem hinteren Centrosom, vor welchem dicht c.[a ■¥]_■).] J . wcirci.T F. terntv. CrW-}' F. prijLc.I. -rj,.(pr.)E. F. in a rrj. m'iivc.E. Fio. 19. Fig. 20. Fig. 19. Spermium von Bombinator igneus. 6> (Pf) I freihegender Teil des Perforatoriums (Außenspieß), Cp {Pf.) II im Kopfe liegender Teil des Perforatori ums (Binnenspieß), c (a + p) Centrosoma anterius + posterius (vorderes und hinteres Centrosom), Cp. Kopf, F.marg. Eandfaden, 31. mulul. Wellenmembran, F.princ. Haupt- faden, 31. II membranöse Verbindung zwischen hinterem Ende des Kopfes und dem Hauptfaden, Cj. F. F Vereinigungsstelle von Rand- und Hauptfaden, F. term. End- faden, Prtpl. Protoplasmarest. Nach v. LA Valette St. George ^249, I, Taf. 24, Fig. 4) und Ivae. Broman (59) kombiniert. Fig. 20. Vorderes Ende eines Bombinatorspermium , halbschematisch , zur besseren Klarstellung des Verhaltens der Fäden. Bezeichnungen wie in Fig. 19. Außerdem F. prmc. I vorderer Teil des Hauptfadens, F. princ. II hinteres, abgeschnit- tenes Ende desselben , F. marg. I Beginn des ßandfadens am hinteren Centrosom, F. marg. Randfaden in der Mitte, Cp. {Pf.) III Schnittende des Binnenspießes. Ueber die Vergrößerung der Fig. 19 fehlt die Angabe ; Fig. 20 ist bezügl. der Vergrößerung willkürlich gezeichnet. dabei ein zweites Knöpfchen, das vordere Centrosom, gelegen ist, mit dem aber die Fäden direkt keine Verbindung eingehen. In dieser Lage der Centrosomen in der Nähe des vorderen Kopfendes liegt nun die be- merkenswerte Eigentümlichkeit des Bombinatorspermium ; sie erinnert, s. w. unten, an das Verhalten der Pf lanzen sp ermien. Zwischen Kopf und Achsenfaden ist (Fig. 19) eine membranöse Bildung, M II ausgespannt, welche wohl in die Kategorie der Steuermembranen zählen ist. Bei Cj. F. F treffen Rand- und Achsenfaden zusammen zu und die Fortsetzung des Fadens ist als „Endfaden", F. term., aufzufassen; Die Geschlechtszellen. 129 derselbe trägt am Ende ein Stückchen protoplasmatischer Substanz, wie dies bei den Unkenspermien häufiger gefunden wird. Die Spermien der Bufoniden sind genau von v. la Valette St. George (249, S. 385), Spengel (Urogenitalsystem der Amphi- bien, Arb. aus dem zool.-zoot. Inst, in Würzburg, Bd. III, 1876—77, ^/ Vd. BS. Fig. 21. Fig. 22. Fig. 23. Fig. 21. Spermium von Hyla arborea. Ff. Perforatorium. Cp. Caput (Kopf). P.c. Pars conjunctionis (Verbindungsstück). Cd. Cauda (Schwanz). P. pr. Pars prin- cipalis (Hauptstück) des Schwanzes. Fig. 22. Eiesensperraium von Hyla arborea. Bezeichnungen wie in Fig. 21. Figg. 21 u. 22 nach v. la Valette St. George, Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVII. Taf. XV, Fig. 13 u. 16. Maßstab 3 : 0,001 75. Fig. 23. Isoliertes Perforatorium (Spieß) von Triton taeniatus nach Ballowitz (5, III). Mantelschicht des Perforatorium und des Kopfes durch Mace- ration entfernt. Es bleiben : Pf. Perforatori um rest (Außenspieß). Yd. verdickte Stelle am Uebergange des Außenspießes in BS., den Binnenspieß. Vergr. s. Fig. 9. S. 100), Leydig (155a), Pflüger (Unters, über die Bastardierung der anuren Batrachier etc., Arch. f. die ges. Physiol., Bd. XXXII, 1883, S. 550), Jensex (121) und Ballowitz 1. c. untersucht worden, und es ergeben sich bei Bufo vulgaris, cinereus und calamita, wenigstens in der Gesamtform, Aehnlichkeiten sowohl mit Alytes obstet r i- «aus, welche Art den Felo bati den näher steht, als auch, abge- Handbnch der Eutwickelungslehre. l. 9 130 W. Walde YER, sehen von der Schwanzmembran, mit den Rani den und den Disco- dactylen (Hyla), s. Figg. '2i u. 22. Die Köpfe sind hing und l)friemenförmig, indem sie in eine mehr oder weniger fein aus- gezogene Spitze aushxufen (Pf.). Bei allen läßt sich ein deutliches Verbindungsstück (P. c.) erkennen, dessen genauere Analyse jedoch noch erforderlich ist, um es richtig deuten zu können. Der Schwanz- faden, an welchem keine scharfe Abgrenzung in Haupt- und End- stück sich zeigt, ist lang und dünn, jedoch im Verhältnis zum Kopfe kürzer als bei den meisten übrigen Spermien. Bei Alytes und den Bufoniden besteht er aus 2 Fäden, die durch eine dünne Membran zusammengehalten werden und zum Ende hin miteinander verschmelzen. Der eine Faden ist dünner und verläuft gerade, der andere ist dicker und verläuft mit dem an ihm haftenden Abschnitte der Membran leicht gewunden. Ueber die Deutung dieser Teile herrscht eine Meinungsverschieden- heit zwischen Leydig und v. la Valette St. George. Ersterer, dem sich Ballowiz nach seinem Befunde bei Alytes anschließt, meint, daß die Membran eine Membrana undulatoria und der stärkere Faden ein Randfaden, der schwächere ein Achsenfaden sei. v.la Valette St. George nimmt die beiden Fäden für gleichwertig, die Membran würde somit eher einer Steuermembran gleichzusetzen sein. Ich muß mich bei dem Mangel eigener ausreichender Untersuchungen eines Urteiles enthalten. Die Spermienköpfe der Ranide n sind mehr walzenförmig, vorn ein wenig verjüngt und mit einem Spitzenknöpfchen versehen. — Die Spermien der Amphibien sind wohl, namentlich bei den Urodelen und einigen Anuren, z. B. D i s c o g 1 o s s u s (Spengel), die größten Wirbel- tierspermien. Ueber die in Fig. 22 abgebildeten „Riesen Spermien", welche bei den Amphibien besonders häufig zu sein scheinen, s. w. u. — In Fig. 23 ist (nach Ballow^itz) ein isoliertes Perforatorium von Triton abgebildet zum Vergleich mit der gleichen Bildung bei Bombinator; es ist darüber bereits früher S. 106 gehandelt worden, VIII. Reptilia. Ueber das Sperma der Reptilien berichten Leuckart (Art. „Zeugung" im Handwörterbuch der Physiologie), Leydig (145, 146), Jensen (121), Prenant (202) — Gecko communis — Ballowitz (5 III) — Lacerta agilis und vivipara, Anguis fragilis Psammodromus hispanicus, Coluber natrix, Vipera berus und Testudo mauritanica, — Voeltzkow (716) — Crocodilus madagascariensis — Gakutaro Osawa (187) — Hatteria punctata. Nach den vorhandenen Abbildungen, von denen ich (nach Ballo- witz) die Figg. 24—28 einschließlich wiedergebe, haben die Reptihen- Spermien bei allen den untersuchten Arten nahezu dieselbe Form. Die Köpfe sind länglich -pfriemenförmig mit vorderer feiner Spitze (Perforatorium, Pf.), welches an allen deutlich ist. Es folgt darauf ein als „Verbindungsstück" bezeichneter Abschnitt, in welchem in einigen der BALLOWiTz'schen Figuren deutlich zwei kleine knopfartige Gebilde hervortreten, die ich keinen Anstand nehme als vorderes und hinteres Centrosom, ca. und c.})., anzusprechen, s. Fig. 24, 25 u. 26. In Fig. 26 erscheint mir allerdings die Bezeichnung c.p. (Centrosoma posterius) für das weit zurückliegende Körperchen zweifelhaft; dies könnte auch ein Hüllenbrocken sein. In Fig. 27 sieht man eine lang ausgezogene spiralige Bildung an der mit P.c. (Pars conjunctionis) Die Geschlechtszellen. 131 hezeichneten Strecke. Ich hin auch hier im Zweifel, ob die Bezeich- imiiii' P.c. für diese ganze Strecke gelten kann, da, wie wir vorhin bemerkten, auch am Haui»tstücke Spiralbildungen vorkommen. Ein Endfaden ist nicht immer deutlich abgesetzt : wenn vorhanden, dann ist er sehr kurz ; icli meine, ihn auch in der Fig. 26 zu erblicken, ob- wohl Ballowitz ihn in dieser Figur nicht besonders bezeichnet hat. Als Besonderheiten seien noch folgende erwähnt: Die Spermien der Crocodilinen unter den Hydrosauriern sind wohl am wenigsten bekannt. VöLTZKOw sagt in seiner kurzen Notiz, 1. c, daß sie die Form kleiner Nematoden hätten, in der Mitte verdickt und nach beiden Enden hin spitz ausgezogen seien; eine Kopfverdickung sei nicht vor- handen (! m); sie hätten eine äiißerst leb- fjy hafte Bewegung gezeigt. Hiernach würden die Crocodilina eine von den übrigen Rep- tilien abweichende Spermienform besitzen. | i^?^~~~:S< Die Köpfe, wie auch die Verbindungs- stücke quellen in Kochsalzlösungen stark auf (Fig. 24 u. 25) : es erscheint dann ■ ca. f'i-Pf-\ Cp; Tf. I Cf. Cd: 'ca.. CJK r.jin Pf. Cp. o.a. Fil.ax . c.-p. Fil.ax.+ Jni'öl, F.t. COf. i / CiL. .! JP.pr. \ % F.F. F.p, Fig. 24. Fig. 2.3. Fig. 2(j. Fig. 27. Fig. 28. Fig. 24. Spermium von Lacerta agilis: Hülle des Verbindungsstückes ge- quollen. Pf. Perforatonum. Cp. Kopf. c.p. Centrosoma posterius ; von diesem zieht zum Kopf ein feiner Faden, um beides eine feine (gequollene) Hülle. Cd. Schwanz. Fig. 25. Spermium von Lacerta agilis: Kopf (Cp.) stark gequohen. Pf. Per- foratorium. ca. Centrosoma anterius. c.p. Centrosoma posterius. P.pr. Hauptstück des Schwanzes. Die Hülle um die beiden Centralkörper fehlt. Fig. 26. Spermium von Psammodromus hispanicus. Pf. Perforatorium. Cp. Kopf. r.u. Centrosoma anterius. Fil.ax. Achsenfaden (Filum axiale) von seiner Hülle befreit, c.p. Centrosoma posterius (?). Fil. a.r. + Invol. Achsenfaden samt seiner Hülle (Filum axiale + Involucrum). P.t. Endstück des Schwanzes (Pars termiualis). Fig. 27. Spermium von Coluber natrix. Cp. Kopf. iy. Perforatorium. ca. Centrosoma anterius. P.c Verbindungsstück (Pars conjunctionis) mit S2:>irale. P.pr. Hauptstück des Schwanzes (Cd.). Ein Endstück ist nicht deutUch zu unterscheiden. Fig. 28. Spermium von Testudo mauritanica. Cp. Kopf. Cd. Schwanz. Pf. Perforatorium. ca. Centrosoma anterius. P. c. Verbindimgsstück (gequollen, mit Querlinieu.) P.pr. Hauptstück und Endstück des Schwanzes ; das Endstück in zwei Fibrillen (F.F.) zerfallen. (Fig. 24—28 nach Ballowitz 5 III, Taf. XII; Vergr. vgl. die Angabe zu Fig. 9.) 9* 132 W. Waldeyer, deutlicli der feine die beiden Knöpfchen verbindende Faden. Ferner läßt sich, so wie auch färberisch, das Vorderstück des Kopfes mit dem Perf Oratorium von einem Hinterstücke unterscheiden; auch eine dunklere festere ßindenschicht von dem leichter quellenden Centrum. Sehr bemerkenswert sind die am Verbindungsstücke bei Maceration auftretenden Querlinien (Fig. 28), die nach Ballowitz auf einen Spiral- faden zurückzuführen wären. Auch an der Rindenschicht der Köpfe treten solche Querzeichnungen auf — s. die Spermien der Vögel (Leydig, Pkenant, Ballowitz, 1. c). Einen feineren fibrillären Zerfall des Achsenfadens konnte letzterer nicht nachweisen ; nur den Endfaden fand er mitunter gegabelt (Fig. 28). Einen Doppelfaden (Jensen bei Vipera berus) und einen Hautsaum (Leydig bei Lacerta agilis) stellt Ballo- AviTZ in Abrede. Ich habe derartige Bildung gleichfalls vermißt. IX. Aves. Die Spermien der Vögel gehören seit den um- fassenden Untersuchungen von Ballowitz, der nicht weniger als 42 Arten aus allen Ordnungen — nur die Ratiten fehlen — bearl>eitet hat, zu den bestgekannten Olyekten ihrer Art. Schon die älteren Autoren haben manche gute Angaben, insbesondere über die so auf- fallenden Formen der Singvögelspermien. Ich nenne Wagner und Leuckart (Todd's Cyclopädia) und Leuckart in Rud. Wagner's Hand- wörterbuch. Von neueren Forschern müssen vor allem Schweigger- Seidel (233), Jensen (121, 121a, 221b), v. Brunn (M. 2604) und V. LA Valette St. George (Stricker's Handl)uch der Gewebelehre) zitiert werden. Man kann zwei Hauptformen der Vogelspermien unter- scheiden, die einen, und zwar von der Mehrzahl der Ordnungen, schließen an die Reptilien an und sind hier durch die Fig. 30, 31 und 32 repräsentiert ; die anderen dürften an die Selachier und Amphibien angereiht werden: es sind die Spermien der Singvögel (Passeres), lieber die Spermien der Ratiten hal)e ich keine Angaben finden können. Die Samenfäden der ersteren Form haben beider weit überwiegenden Mehrzahl der untersuchten Arten eine geringere Größe ; der Kopf ist entweder länglich, pfriemenförmig (Fig. .30, 31), oder stäbchenförmig (Fig. 32), öfters mit einem deutlichen Perforatorium {Ff) versehen. Bei V a n e 11 u s , L a r u s , Mi 1 v u s u. a. erscheint das letztere nach Ballowitz als kleines Knöpfchen; eine genauere Untersuchung ist für diese eigentümliche Bildung, deren Funktion nicht ersichtlich ist, noch erforderlich. Vielfach ergiebt sich l)ei Quellungspräparaten eine Trennung in eine Binnenmasse und eine Rindenschicht, in welcher Q u er Schattierungen auftreten; auch ein Knöpfchen, „Endknöpfchen", Ballowitz, wird am Beginne des Achsenfadens, da, wo er sich an den Kopf ansetzt, sichtbar. Am Verbindungs- stücke, P.c., treten durchweg spiralige Bildungen auf, die wegen ihrer Zartheit und leichten Zerstörbarkeit schwierig auf ihre wahre Natur zu untersuchen sind (Fig. 31 u. 32). Sie erscheinen als Querstreifen oder Querriefeln, die manchmal auch deutlich als enge Spiralen erkannt werden können. Ballo\vitz (1. c. S. 442) spricht als das Ergebnis seiner Untersuchungen aus, „daß es sich um einen zarten, sehr schmalen, protoplasmatischen, leicht vergänglichen, um den Achsen- faden in engen Touren gewundenen Spiral säum handle, dessen Win- dungen am reifen Spermatosom durch mehr weniger ausgebildete Zwischensubstauz untereinander verbunden werden''. — An manchen Die Creschlechtszellen. 133 Cjp. ^"X ■1^ r. Cd: Bt. irillac q)rinc. S!i jiir. Fig. 29 A. Fm. 29 B. Fig. 29. Spermium von Fringilla caelebs. Cp. Caput (Kopf). Pf. Perf Oratorium. P.a. Vorderstück (Pars anterior) des Kopfes. Spir. Spiralsaum des Vorderstückes. P.p. Hinterstück (Pars posterior) des Kopfes. Cd. (Cauda) Schiwanz. P. c. Verbindungsstück (Pars conjunctionis). P.pr. Hauptstück (Pars principalis). Dieser Teil des Sper- mium ist erheblich verkürzt gezeichnet, um Raum für das Endstück P. t. zu schaffen. Abgesehen von der Länge gelten hier dieselben Maßverhältnisse wie für Fig. 9. Mit Ausnahme von Pf., welches Ballowitz nicht besonders bezeichnet hat, habe ich die von ihm gewählten Bezeich- nungen angenommen. Fig. 29 A. Stück des Schwanzes P.pr. eines Spermium von Fringilla caelebs; Zerfall des Achsenfadens F.jn: (Filum principale) in zahlreiche Fibrillen. P.pr. Hauptstück des Schwanzes. Fihrlllae princ. Fibrillen des Achsenfadens (Fibrillae principales). Fig. 29 B. Isolierter Spiralfaden (Spir.) von Frin- gilla cannabina. Fig. 29—29 B aus Ballowitz (5 I), Taf. XIV u. XVI. Fig. 29 ist aus Fig. 1 n. 3 der Taf. XIV kombiniert, Fig. 29 A == Fig. 24 bei Ballowitz, Fig. 29 B = Fig. 62 bei Ballowitz, aber etwa um die Hälfte verkürzt. Fig. 29. 134 W. Waldeyer, von IUllowitz gegebenen Aljhildungen hinteren Ende des Verbindnngs- Cd: der ist auch am Stückes ein Knöpfchen zu sehen. Man darf dieses Knöpfchen sowohl, wie das vorhin er- wähnte „Endknöpfcheu^' als Centrosomen an- sprechen. Das Hauptstück dieser Spermien ist verhältnismäßig lang und dabei sehr dünn, immer aber sehr viel winziger als bei den Singvögelspermien. Ein Endstück läßt sich mit Sicherheit nicht abgrenzen. An allen Geißeln gelang es Ballowitz, die Zusammen- setzung aus feineren Fil)rillen nachzuweisen. Eine besondere Form haben in dieser Gruppe die Spermien der Columbinae (Fig. 30). Zu- nächst sind sie ansehnlich groß ; ihr langer, pfriemenförmiger Kopf ist säbelförmig gekrümmt mit feiner Spitze. Darauf folgt als weitaus C/n Cd. Fig. 30. Fig. 31. Fig. 32. Fig. 30. Spermium von Columba domestica. Cp. Kopf (Caput). Cd. Schwanz (Cauda). P.-pr. Hauptstück (Pars ijrincij^alis) des Schwanzes. P. t. Endstück (Pars terminalis) des Schwanzes. Diese Bezeichnungen sind nach Ballowitz' erster Deutung gewählt, es sind jedoch mit Fragezeichen die späteren Deutungen P. c.f und P.pr.f hinzugesetzt. Fig. 31. Spermium von Caprimulgus europaeus. Qj. Caput (Kopf). P/'. Per- foratorium. P. a. + P.p. die vereinigten beiden Stücke des Kopfes (Pars anterior + Pars posterior). P. c. Verbindungsstück. P.pr. (Pars principalis) Hauptstück des Schwanzes [Cd.). Fig. 32. Spei'mium von Vanellus cristatus. Bezeichnuugen wie in Fig. 31. Fig. 30—32 aus Ballowitz (5 I). Fig. 30 = Fig. 91, Tat. XVII, Fig. 31 kombiniert aus Fig. 85 u. 86 der Taf. XVII^ Fig. 32 kombiniert aus Fig. 117 u. 120 der Taf. XVIII. Vergrößerung s. die Angabe bei Fig. 9. Die Geschlechtszellen. 135 längster Teil des Spermium ein dickes, sich vielfach windendes Schwanz- stück, welches sich in Gentiana lebhaft färbt (ähnlich auch , der Kopf, der hier nur, der Unterscheidung wegen, heller gehalten ist l Das Ende -der Geißel beginnt mit scharfem Absatz als feiner Faden. Ueber die Deutung der einzelnen Teile s. w. u. Völlig abweichend und in ganz eigenartiger Form zeigen sich die sehr großen, insbesondere sehr langen Spermien der Singvögel (Pas- seriden) — s. die Figg. 29, 29 A u. 29 B. Der Kopf ist pfriemenförniig, und mit einem feinen Spiralsaume versehen. Der Kopf ist entweder selbst leicht schraubenförmig gewunden und dazu noch von dem deutlich abgesetzten Spiralsaum umgeben (ß. Fig. 29, Fringilla), oder aber die Windungen des Kopfes fallen mit denen des Saumes zu- sammen (Muscicapa u. a.), und dann erscheint das Ganze wie eine — relativ gesprochen — große Schraulje. Weiterhin lassen sich am Kopfe ein sehr fein auslaufendes Vorderstück, P.a., dessen Spitze ich als Perforatorium deute, und ein kürzeres Hinterstück, P.j). unter- scheiden. Kernfärbungen treffen nur das letztere, welches sich auch als das resistentere erweist. Als Verbindungsstück deutet Ballowitz einen dickeren, unmittelbar auf den Kopf folgenden Teil des Schwanzes (P. c. Fig. 29). Bei Fringilla setzt sich dieses Stück nicht deutlich von dem folgen- den, mit einem charakteristischen Spiralsaume umgebenen Teile des Schwanzes ab, wohl aber bei Muscicapa u. a. Hier ist auch in Form einer Lücke, durch welche Ballow'Itz den „Achsenfaden" zum Kopfe hin treten sah , ein ,,Hals" vorhanden (zwischen Kopf und Verbindungsstück). Am vorderen Ende des Achsenfadens war auch ein „Endknöpfchen" deutlich : am hinteren Ende des Verbindungs- stückes sieht man an den BALLOWiTz'schen Abbildungen nichts der- gleichen ; ich habe auch nichts davon bemerkt. Sehr merkwürdig ist nun der als „Hauptstück", P.pr., zu be- zeichnende auffallend lange Teil der Geißel durch die ihn umwickelnde Spiralbildung. Ballowitz bezeichnet dieselbe bald als „Spiralfaden", bald als „Spiralsaum". Bei Macerationen löst sich diese Bildung leicht los und schnurrt zusammen ; sie erscheint dann deutlich als Faden. Häutig werden auch isolierte derartige Fäden bei frischen Spermapräparaten der Singvögel gefunden. Ballowitz meint, daß der Faden durch eine protoplasmatische Hülle an den Achsenfaden ge- heftet sei; eine Membran zwischen Spiralfaden und Achsenfaden scheint es nicht zu geben. Der Spiralfaden zerbröckelt leicht und zerfällt nicht in Elementarfibrillen, wogegen letzteres am Achsenfaden sich in seltener Deutlichkeit, s. Fig. 29 A, zeigt; 7 — 10 solcher Fibrillen — ob es sämtlich Elementarfibrillen waren, ist natürlich nicht auszumachen — wurden gezählt. t^"- Bei Oriolus, Lanius nnd Corvus ist kein Spiralfaden am Hauptstücke zu entdecken, obw'ohl sonst die Spermien denen der übrigen Passeriden gleichen; hier kann auch kein Endstück unterschieden werden, welches sonst deiitlich abgesetzt ist, jedoch ohne Spirale, s. Fig. 29. In den Figurenbezeichnungen bin ich meist den Deutungen gefolgt, welche Ballowitz giebt. Bei den Columbinen wirft sich insbesondere die Frage auf, ob der lange vordere, in Fig. 32 dunkel gehaltene Ab- schnitt des Schwanzes das Verbindungsstück oder das Hauptstück sei. Ich habe beide Bezeichnungen in der Figur hinzugesetzt. Ballowitz, 136 W. Waldeyer, welcher in seiner früheren Abhandlung (5 I) das in Rede stehende Stück als Hauptstück (P.pr.) aufgefaßt hatte, neigt in der späteren Veröffent- lichung (5 III) nach den Befunden bei den Schlangens]jermien dazu, es als Verbindungsstück P. c. anzusehen. Ich muß wiederholt darauf hin- weisen, daß wir zu einer sicheren Deutung erst kommen, wenn für die einzelnen Spermienformen eine histogenetische Analyse vorliegt, wie wir sie Meves, Benda u. a. für die Säugerspermien und für Salamandra ver- danken, X. Mammalia. Wenn man von den gleicli zu beschreibenden merkwürdigen Formen der Beuteltierspermien absieht, dann zeigen die Samenfäden der Säuger im Gesamthabitus eine große Aehnlichkeit. Sie sind klein; der Kopf ist, von der Fläche gesehen, meist rundlich- scheibenförmig, vorn zugeschärft, nach hinten verdickt. Vielfach ist ein deutlicher Hals vorhanden, dem ein eljenso klar ausgesprochenes Verbindungsstück folgt. Auch Hauptstück und Endstück des Schwanzes sind gut geschieden ; der Achsenfadeu ist fibrillär, auch im Endstücke (Ballowitz). [Fig. 43 A u. B.] Da wir in der allgemeinen Schilderung der Spermien S. 103 ff. uns meist an die Säugetierspermien gehalten haben, so wäre es überflüssig, hier eine eingehendere Schilderung zu geben. Es sollen deshalb die einzelnen Ordnungen nur kurz an der Hand der Figuren besprochen werden, wobei insbesondere bei den Spermien von Ca via cobaya das, was noch in der früheren Schilderung fehlte, nach den trefflichen MEVEs'schen zu ergänzen ist. Cv.JL. Cu.M. Cd: Figuren Ueber die Spermien der M o n o t r e m e n vermag ich leider nichts beizubringen ; in der mir zugängigen Litteratur fand ich nichts, da V. Bardeleben (15 — 17) keine reifen, aus- gebildeten Formen beschreibt und ich für eigene Untersuchungen kein Material von diesen seltenen Tieren zur Verfügung hatte. Spermien von Beuteltieren sind in den Figuren 33 A und B von Metachirus quica (nach Fürst 90) und 34 B und A von Di- delphys virginiana (nach Selenka — M. 914 bis 916) wiedergegeben. Außerdem beschreibt Fürst noch die Samenfäden von P h a s - cogale albipes (Phascologale albipes). Die Spermien von Metachirus quica haben einen halbkreis-scheibenförmigen Kopf^ vorn konvex , hinten konkav, und in zwei Schenkel auslaufend. Der vordere und seit- liche Rand, Q>. 7 in der Figur, und die beiden Sclienkel, Q;. //, sind dunkler, stärker liclit- Fiff. 33 A. Spermium von Metachirus quica (Marsupialia). nach Karl M. FÜRST (90 — Tat. XIX, Fig. 34), Seitenansicht, r>. /Vorderseitenteil des Kopfes, Cp. II Kopfschenkel. C'p. III Mittelteil des Kopfes (Partes laterales, Crura capitis, Pars intermedia capitis). Cd. Cauda (Schwanz), P, c. Pars conjnnctionis cum filo spirali (Verbindungsstück mit Spirale). P-pv. Pars principalis (Hauptstück). Fig. 33 B. Spermium von Metachirus quica (Marsupialia) nach Karl M. FÜRST (90 — Taf. XIX, Fig. 35), Flächen an sieht. Bezeichnung wie in Fig. 33 A. Vergr. für Fig. 33 A und B: Leitz, homog. Immers. 7,^, Okul. 4l. Die Geschlechtszellen. 137 brechend, das Mittelstück des Kopfes ist zarter, heller, Cj). 111. Die Schenkel sind um ihre eigene Achse nach der Medianlinie des Kopfes gedreht ; so kommen die verschiedenen Bilder heraus, wie man sie in der Seiten- ansicht (Fig. 33 A) und in der Flächenansicht (33 Bj wahrnimmt. Welcher Teil als Perforatorium wirkt, ist schwer zu sagen. — Der Schwanz inseriert mit einem fein zugespitzten A^erbindungsstücke median am Kopfe. Das Verbindungsstück ist deutlich abgesetzt und zeigt spiralige Bildungen. Die Zeichnungen geben weiterhin nur ein Stück des Hauptfadens wieder B Fig. 34 B. Fig. 34 A. Fig. 34A und B. Spermien von Didelphvs virginiana — Opossum — (MarsupiaUa) nach Selexka (M. 914 — Taf. XIX, Fig. 9 und 10). Die Bezeich- nungen sind von mir. Vergr. ^"""/j. Fig. 34 A. Einzelspermium , durch Zerreißung eines Doppelsperm iura (34 B) entstanden. Cp. Caput (Kopf). Cd. Cauda (Schwanz). Pf'. Perforatorium, entspricht dem Punkte, wo die Seitenteile des Kopfes Cp. I (s. Fig. 33 B) zusammenstoßen. Cp. 11 Crura capitis (Kopfschenkel). Cp. III Pars intermedia capitis (Mittelteil des Kopfes). P.c. Pars conjunctionis (Verbindungsstück des Schwanzes^ P.pr. Pars principalis (Hauptstück des Schwanzes). P. t. Pars terminalis (Endstück des Schwanzes. Fig. 34 B. Doppelspermium. 138 W. Waldeyer, Die Spermien von Didelphys Virginia na sind der Mehrzahl nacli vor völliger Reife zu je zweien verbunden (Fig. 34 B) — s. w. u., Z y g o s e der Spermien. — Später trennen sie sich und erscheinen dann unter der Form der Fig. 34 A. Nach Fig. 34 B zu urteilen sieht man an dem vorderen verdickten Kopfrande keine Marke an der Stelle, an der später die Trennung stattfindet. Ich betrachte (Fig. 34 A) die vordere Spitze als ein Perforatorium und habe die Teile, welche ich als gleichwertig mit denen von Metachirus quica erachten möchte, mit denselben Buch- staben bezeichnet. Das Verbindungsstück ist sehr eigentümlich geformt, wie aus zwei vorn in eine Spitze zusammenlaufenden Hälften zusammen- gefügt, zwischen welche sich das Hauptstück scheinbar einschiebt. Wahr- scheinlich ist der starke Absatz am Ende der zwei Hälften in der That das Ende des Verbindungsstückes ; wir hätten dann ein sehr langes, kräftiges Hauptstück (P.pr.) und ein sehr kurzes feines Endstück (P.t.). Erst die Erforschung der Spermiengenese kann feststellen, ob diese Deutung richtig ist. Am Verbindungsstücke wie an dem Hauptstücke sah Selenka eine deutliche Querstreifung. Die Bewegung der Zwillingsspermien schildert Selenka als ein rapides, gleichmäßiges Vorwärtsschießen ; die einzelnen Spermien bewegten sich in großen Kreisen, und wenn die Bewegung langsamer wurde, er- schien sie stoßend und bohrend. Aus der Ordnung der Ungulaten gebe ich nach Ballowitz (6) ein Spermium von Bos taurus; auch bei Retzius (224), sowie bei MiESCiiER (173) linden wir sehr gute Abbildungen und Beschreibungen der Stierspermien. Von der Fläche gesehen (Fig. 35) erscheint der Kopf eiförmig mit schmalerem, in der Mitte etwas ausgehöhltem (Mikroporus Miescher) Hinterende. Stellt man nicht auf die Mitte ein, so erscheint die Begrenzungs- linie geradlinig, etwas stärker lichtbrechend; vorn verjüngt sich der Kopf auch ein klein wenig, wie man namentlich bei der Profilansicht wahrnimmt, und erscheint stärker lichtbrechend ; von den Seiten her ist der Kopf gleichmäßig abgeplattet, so daß er nahezu stäbchenförmig sich darstellt. Man erkennt ein deutliches Halsstück (Fig. 35 C/.), welches Ballo- witz genauer beschreibt, ein langes Verbindungs- stück, etwa doppelt so lang als der Kopf, ein Hauptstück über dreimal so lang als das Ver- bindungsstück, und ein kurzes Endstück (s. die citierte Figur). Die Stierspermien sind fast doppelt so lang als die des Menschen. Aus dem Artio- dactylenstamm liegen noch Beschreibungen vor von Ovis und Sus (Ballowitz 7); aus dem der Perisso- dactylen von Equus caballus (Ballowitz 7, Jensen 121b). Fig. 35. Spermium von Bos taurus, Rind (Artio- dkctvla) nach Ballowitz (6 — Taf. XI, Fig. 1). Cp. Caput (Kopf). Cl. Collum (Hals). Cd. Cauda (Schwanz). P.c. Pars conjunctionis (Verbindungsstück des Schwanzes). P. pr. .Et. Pars principalis (Hauptstück des Schwanzes). P. t. Pars terminalis (Endstück des Schwanzes). Vergr. Winkel, homogene Immers. 24, Tub. exfr. Cl: Cd. V.l. Fig. 35. Die Geschlechtszellen. 139 Am genauesten kennen wir die Spermien der Nager; namentlich die der Muriden (Ratte, Maus), des Kaninchens und Meerschweinchens haben genaue Beschreibungen erfahren, insbesondere durch Jensen (121, 1 21a u. b), Ratte : Ballowitz (7), Ratte, Kaninchen, Meerschweinchen, Eichhörnchen ; V. Brunn (M. 2604), Renson (M. 2579), Ratte; Brown (62a), Ratte; Meves(171), Meerschweinchen; F. Hermann (115), Maus; Benda (35 — 38), Maus (s. Fig. 46); v. Ebner (74 — 77), Ratte, u. a. Die Form der Köpfe ist verschieden: von der Fläche gesehen, fast hakenförmig bei der Ratte, beilförmig bei der Maus (s. Fig. 46), eiförmig, denen des Stieres ähnlich, bei Lepus cuniculus — nur ein wenig kleiner : in Form eines zweifach gebogenen Hakens TKantenansicht) oder einer vorn abgerundeten und breiteiförmigen Scheibe (Flächenansicht) — Fig. 36 — 37 — beim Meerschweinchen. Der Schwanzteil weist keine bemerkenswerten Verschiedenheiten auf. Ich schildere min genauer nach den Angaben und Figuren von Meves, denen ich Besseres nicht hinzufügen kann, einige feinere Struktur- und Formverliältnisse bei Cavia. Von der Kopfkappe und deren hinterer Randlinie {L. Gal. Figg. 36 und 36 B), ferner von der Einteilung des Kopfes in ein Vorderstück und in ein Hinterstück, sowie von dem großen Perforutorium der Meerschweinchen- spermien ist schon die Rede gewesen (S. 103, 104 u. 106). Die Kanten- ansicht des Kopfes lehrt, daß dieser, wie das Perforatorium, von vorn nach hinten gekrümmt ist, aber in entgegengesetzter Richtung (Fig. 36 B). Meves bezeichnet die Seite, an der die Konkavität des Kopfes liegt, als „Bauchseite", Fac. ventr. (Facies ventralis) in der Figur, die gegenüber- liegende, also mit der Konvexität des Kopfes und der Konkavität des Perforatoriums versehene, als „Rückenseite", Fac. dors. (Facies dorsalis). Diese Krümmungen treten aber erst an den reifen Samenfäden im Ductus deferens auf. Kopf und Perforatorium zeigen sich in gleicher Art verdickt und verdünnt, die dickeren Theile nach hinten, die dünneren nach vorn ge- richtet; gleichzeitig laufen auch die Seitenränder fein zugeschärft aus — s. Fig. 37 Pf. und Cp. P. a. Die verschiedene Färbbarkeit des vorderen und hinteren KoiDfabschnittes , welche insbesondere von Ballowitz studiert wurde — der hintere Abschnitt, P. p., färbt sich stärker — mag wohl zum Teil auf solchen Dickenverschiedenheiten beruhen, jedoch nicht in allen Fällen, denn beim Kaninchen färbt sich mit Jodgrün der vor- dere dünnere Teil, P. a., dunkler. Der hintere Rand des Kopfes ist mit einer Querfurche versehen, und der Hals des Spermium ist nicht in dieser Furche, sondern ven- tralwärts davon an der entsprechenden Kopfkante angeheftet. Diese Anheftung geschieht scheinbar mit einer griffeiförmigen Spitze, und liegt nach den Befunden von Meves auch mehr an der rechten Seite des Kopfes. Wir können ja, indem wir Bauch- und Rückenfläche, sowie Vorn und Hinten beim Meerschweinchenspermium zu unterscheiden ver- mögen, auch von einer rechten und linken Seite desselben sprechen. — In Wahrheit geschieht die Anheftung des Schwanzes an den Kopf ver- mittelst des Halsstückes; dieses besteht aus vier feinen Fäden, die ich als C en tr osomf ä d en bezeichnete; dieselben beginnen an der er- wähnten Stelle des Kopfes mit 3 Endknöpfchen. Von den beiden late- ralen Knöpfchen geht je ein Faden aus, von dem mittleren Knöpfchen 2 Fäden; sämtliche 4 Fäden enden am Verbindungsstücke hinter dem 140 W. Waldeyer, Beginne der Spiralhülle gleichfalls mit leichten Verdickungen. Die dor- sale Kopf kante trägt eine stäbchenförmige Bildung, welche in der Kanten- ansicht, rig. 50g, als dunkles Knöpfchen (K) erscheint und genetisch zu den 3 Knötchen der ventralen Kante gehört ; wir haben bereits vorgreifend (S. 107 If.) bemerkt, daß diese Bildungen Centrosomenabkömmlinge dar- ..-siliilifei L.Cial. Fig. 36 A. Fig. 36. Spermium aus dem Nebenhoden von Cavia cobaya, Meerschweinchen (Ro- dentia). Gesamtbild. Nach Meves (171, Taf. XXI, Fig. 50). Vergr. wie Fig. 36 A, jedoch auf % verkleinert. Behandlung: Sublimat, Eisenhämatoxylin. C'p. Caput (Kopf), Cl. Col- lum (Hals), Cd. Cauda (Schwanz), Pf. Per- foratorium, P. a. Pars anterior capitis (Vorder- stück des Kopfes), L. Gal. Limes galeae (hintere Grenze der Kopfkappe), P.j)- Pars posterior capitis (Hinterstück des Kopfes), P. c. Pars con- junctionis (Verbindungsstück des Schwanzes), 2 Protoplasmaklümpchen , P. pr. Pars prin- cipalis (Hauptstück des Schwanzes), P. t. Pars Die hinteren Knöpfchen, Nd.p., (Fig. 36 A) fehlen in der Originalfigur, da sie an den Spermien des Nebenhodens meist nicht mehr sichtbar sind; sie sind hier nach Fig. 36 A hinzugezeichnet worden. Fig. 36 A. Kopf, Hals und Verbindungsstück eines Spermium von Cavia cobaya aus dem Hoden. Starke Vergr. Zeiss, Apochr. 2 mm, Ok. 18, Tub. 16 cm. Nach Meves (171, Taf. XXI, Fig. 45). Behandlung: HERMANN'sches Gemisch — Eisenhämatoxylin. Pf. Perforatorium , P.a. Pars anterior capitis, L. Gal. Limes Galeae, P.j). Pars posterior capitis, Nd.a. Noduli anteriores, vordere Halsknöpfchen, F. c. Fibrillae centrosomatum, Centrosomfäden , Nd. p. Noduli posteriores , hintere Knöpfchen, 2 Protoplasmaklümpchen, F. sjyir. Filum spirale, Spiralfaden. Hinzugesetzt ist schematisch .4«». Annulus (Ring), vom distalen Stücke des hinteren Centralkörpers abstammend. In der Originalfigur fehlt der Annulus, da er auf diesem Stadium der Ausbildung der Spermien nicht mehr deutlich sichtbar ist. Ich habe ihn nach einem früheren Stadium, um nicht zu viele Figuren nötig zu haben, hinzugezeichnet. Fig. 36. terminalis (Endstück des Schwanzes). Die Geschlechtszellen. 141 stellen. Die beiden mittleren Fäden divergieren nach hinten ventral und nach vorn dorsal. Sie sind durch eine anscheinend weiche, homogene Zwischenmasse verbunden. Das ganze, von den 4 Fäden nebst ihrer Zwischenmasse gebildete Halsstück beginnt mit rundlichem Querschnitte am Verbindungsstücke des Spermium und setzt sich mit dorsoventral abgeplattetem Ende an den Kopf an. hat also im großen und ganzen die Gestalt eines Klarinettenmundstückes, s. Fig. 36 B. Die 3 vorderen Knöpf- chen sind in den Figg. 36 u. 36 A zu sehen ; man kann hier nur 3 Fäden F. c. fFig. 36 A und 50h) erkennen : die Zweiteilung des einen fmittlerenj dieser Fäden ist aber in Figg. 36 B Gl und 50g F. c. m. (Filum centro- somatis medium) zu sehen, ebenso wie sein proximales und seine beiden distalen Endknöpfchen. Endlich zeigen die Querschnitte (Fig. 37) Gl^ und GL-, die 4 Fäden als dunkle Punkte in ihrer gegenseitigen Anordnung ; Fig. 36 B u. 37. Sper niienstücke von Ca via (.•obava. Nach Meves (171, Taf. XXI, Fig. 48 u. 49). A''ergr. und Behand- lung s. die Erklärung der Fig. 3ij u. 36 A. Fig. 36 B. Kopf teil im Profil; Bezeichnungen wie Fig. 36. Hinzu kommen : Fac. rentv. Facies ventralis (Bauchseite des Spermium), Fac. dors. Facies dorsalis {Rückenseite des Sper- miums), nach der Namen- gebung von Meves. Fig. 37. Pf. Querschnitt durch das Perf Oratorium (Pf. Fig. 36 A), Cp. P.a. Querschnitt durch das Vorderstück des Kopfes im Bereiche der Kopfkappe, Cp. P. p. Querschnitt durch das Hinterstück des Kopfes, Cl^ Querschnitt durch den proximalen Teil des Halses (Xd.a. Fig. 36 A), Cl^ Quer- schnitt mitten durch den Hals, Cd. P. c. Querschnitt durch das Verbindungs- stück. Cd. { Cd.P.r. Fig. 36 B. Fig. 37. dabei stellt sich heraus, daß die beiden mittleren Fäden etwas feiner sind. Der Querschnitt Pf. geht durch den oberen Teil des Perforatoriums und zeigt dessen dunklere Rinden- und hellere Binnenschicht, sowie seine (dorsale) Flächenkrümmung. In Gp. P. a. ist bereits der Kopf des Spermium selbst getroffen ; die beiden Ränder werden noch von der distalen Fort- setzung des Perforatoriums eingenommen, dessen entgegengesetzte Krüm- mung sie auch zeigen. Gp. P.p. ist ein reiner Querschnitt durch den hinteren Kopfabschnitt ; hier laufen die Ränder nicht so dünn aus; (7?j trifft noch den untersten Teil des Kopfes mit; auf diesen sind die beiden wieder zugeschärften Flügel zu beziehen; die rundliche, helle, mittlere Masse begreift die Zwischensubstanz des Halses; inmitten der- selben bilden die 4 Fäden in Form von Punkten die eben erwähnte, abgeplattete Figur. Gl^ geht mitten durch den Hals, Gd. P. c. durch das proximale Ende des Verbindungsstückes. 142 W. Waldeyer, Bezüglich der übrigen Teile der Figg. 3G — 37 und der in ihnen dar- gestellte Meerschweinchenspermien kann ich auf das bei der allgemeinen Formbeschreibung der Spermien Gesagte mich zurückbeziehen (s, S. 103 ff.). Nur wäre noch hervorzuheben, daß die Meerschweinchenspermien ein sehr langes und verhältnismäßig dickes, sich caudalwärts stark ver- jüngendes Haupt stück und ein kurzes, feines, gut abgesetztes End- stück besitzen. Aus der Ordnung der Raubtiere, Carnivora, habe ich (nach Ballowitz) die Fig. SSA u. B u. B Canis faniiliaris — mitgeteilt. Felis domestica — und Fig. 39 A Bei der Katze ist der Kopf Cl. P.O. -1 Cd. A M CL -P.c. 'fM ^ FlbrÜl. terin. i^pr. tcl: B. FihriU. term. ,^^[ J\FihrilUerm. B FihrilLterm. Fiftrill. teyiR. Fig. 38 A. Fig. 38 B. A. Fig. 39 A. Fig. 39 B. Fig. 38 A u. B. Spermien von Felis domestica, Hauskatze (Carnivora) A von der Fläche, B von der Kante. Nach Ballowitz (6, Taf. XI, Figg. 8 u. 9). Vergr. Wijtkel, homog. 1mm. 24, Tub. estr. Cp. Caput (Kopf), Cl. Colkmi (Hals), Cd. Cauda (Schwanz), P. c. Pars conjunctionis (Verljindungsstück des Schwanzes), P. pr. Pars principalis (Hauptstück des Schwanzes), FihriU. term. Fibrillae terminales (Fibrillen des Endstückes), 1 Protoplasmaklümpchen. Fig. 39 A. Spermium von Canis familiaris, Hund (Carnivora). Nach Bal- lowitz, wie Fig. 38 (No. 35, Taf. XI). Bezeichnungen wie in Fig. 38. Fig. 39 B. Zwei Schwanzenden von Hundesper mien , bei denen das End- stück in mehrere Fibrillae terminales {Fibrill. term.) zerfallen ist. Nach Ballowitz, wie Fig. 38 (No. 35 u. 36, Taf. XXI). schmäler als beim Hunde, wo er vorn breit wird und sich nach hinten stark verjüngt. Die Profilansicht des Spermium von Felis zeigt deut- lich ein schneidendes Perforatorium (Fig. 38 B). Deutlich sind bei beiden Species die Halsstücke {Cl), die Verbindungs-, Haupt- und Endstücke; letztere zeigen die von Ballowitz nachgewiesene be- merkenswerte Splitterung in 2—4 feinste Fibrillen. Die Geschlechtszellen. 143 Von den hier nicht (Uirch Abltilduii.uen vertretenen Ordnungen der Säuger liegen nucli aus folgenden Abbildungen und Beschreibungen vor: Proboscidea. v. Widersperg, bei Elephas africanus (2<)C)) ; Insectivora, Ballowitz (7) und Fürst (Bidrag tili kännedomen om Sädeskropparnas struktur och utveckling. Xordiskt med. Arkiv. Bd. XIX, 18S()) bei Talpa und Erinaceus ; C h e i r o p t e r a , Eimer (M. 2612), Ballowitz (7), Fürst (1. c.) bei Vesperugo, Vespertilio, Rhinolophus, Macroglossus u. a. ; Pitheci, v. Hansemann (108) bei Pithecus satyrus Geoffr., Orang. Aus den Ordnungen der Mono- treniata, Edentata, Cetacea, Lamnungia, Pinnipedia und Prosimii bin ich in der mir zugänglichen Litteratur keinen Angaben begegnet. Die Spermien des afrikanischen Elefanten sind — nach den Abbil- dungen V. Widersperg's zu urteilen — nicht unähnlich, sowohl an Ge- stalt, wie an Größe, denen des Menschen. Die der genannten Insekti- voren kommen denen des Kaninchens nahe. Bei den Chiropteren sind der verhältnismäßig kleine, kurze, cylindrische, abgeplattete, vorn ein wenig verjüngte, hinten fast glockenförmig ausgehöhlte Kopf, das große Halsstück, das große, breite Verbindungsstück mit dem deutlichen Spiralfaden sehr charakteristisch. Vom Orang berichtet v. Hansemann, daß, obwohl das betreffende Tier noch im vollen Zahnwechsel stand, doch bereits große Mengen reifer Spermien vorhanden waren. Da es sich um Leichenmaterial handelte, mochte v. Hansemann keine genaueren Angaben über die Form machen; er bemerkt nur, daß die Köpfe schlanker und spitzer als beim Menschen erschienen und daß Mittelstücke nicht beob- achtet wurden (Leichenveränderung ?j. XL Homo. Die Spermien des Menschen gehören zu den klei- neren Formen und tragen durchaus den Charakter der Säugetier- spermien. Sie lassen bei Vergrößerungen von 800— 10()0 deutlich fast alle Hauptteile erkennen: Kopf, Verbindungsstück und Endstück des Schwanzes ; nur ein Halsstück erscheint niclit deutlich abgesetzt, vgl. die Figg. 40A u. B und 41. Der Kopf hat, von der Fläche gesehen, die (xestalt eines Ovals, welches sich einer regelmäßigen Ellipse nähert. Die längere Achse, die übrigens nur um stark ein Drittel die Quer- achse überwiegt, steht, wie bei allen Spermien, in deren Längsrichtung. Der hintere Pol ist infolge des geradlinigen Ansatzes des Halsstückes — s. über dieses weiter unten — quer abgestutzt, der vordere geht ein wenig mehr spitz zu. Das hintere Stück des Kopfes ist stärker lichtbrechend als das vordere und ist auch färberisch von verschiedenem Verhalten. Pappenheim (188) zeigte, daß man durch die Roma- NOWSKY-NocHT'sche Protozoen- und Protophytenfärbung (Nocht, in : Centralbl. f. Bakt., Bd. XXIV, 1898, S. 839 und Bd. XXV, 1899, S. 17 u. 704 if.) das Hinterstück des Kopfes mit einer kegelförmig sich in das Vorderstück, welches von der Kopfkappe überzogen ist, fortsetzenden Spitze rot färben kann, während das Vorderstück mit der Kopfkappe mattblau wird. Fügen wir gleich hier an, daß mit derselben Färbung das Ver- bindungsstück dunkelblau erscheint, während bei der Tinktion mit Pappenheim's Methylgrün-Pyroningemiscli (s. Virchow's Archiv, Bd. GL VII, 1899) der gesamte Kopf grün wird, der hintere Abschnitt dunkler als der vordere — was übrigens wahrscheinlich an der größeren Dicke liegt — das Verbindungsstück aber eine leuchtend rote Farbe annimmt. 144 W. Waldeyer, Bei der Kantenaiisicht zeigt der Kopf eine Birnform, das dickere zuge- Eiide nach hinten gerichtet: der vordere Rand ist demnach schärft: dieses Verhalten erklärt die verschiedene Lichtbrecliung, welche am vorderen und hinteren Abschnitte wahrgenommen wird, s. Hg. und Fig. 41, unter recht nover 1876) konvex sein Die Querbänder (2—3), deutlich gesehen, soll die eine Seite als die andere. 40,B vorhin S. 105, werden mit- Nach W. Krause (Allg. Anat., Ran- des Hinterstückes nicht selten stärker CdA Fe r.y V. L.P.pn Ft. B. Fig. 40 A u. B. Fig. 42. Fig. 41. Fig. 40 A u. ß. Spermien von Homo sapiens, Mensch. Nach G. EETZirs (224, Tai X, Fig. 15 u. 16). Vergr. Zeiss, homog. Imra., 7,^,, Ok. 3, Tub. extr. Be- handlung: frische Pi'äparate und Osmium präparate. A Profilansicht, B Fiächen- ansicht. C'p. Caput (Kopf), Cd. Cauda (Schwanz), ff. Perforatorium (Spieß, Eetzius), P.e. Pars conjunctionis (Verbindungsstück des Schwanzes), P. pr. Pars principalis (Hauptstück des Schwanzes), L.P.pr. Limes partis principalis (Grenze des Haupt- stückes gegen das Endstück des Schwanzes), P. t. Pars terminalis (Endstück des Schwanzes). Fig. 41. Spermium von Homo sapiens (Mensch). Nach v. Wideesperg (260, Taf. VI, Fig. 17). Frisches Präparat ; Vergr. 1000. Cp. Caput (Kopf), Pf. Perfora- torium, P. a. Pars anterior capitis (Vorderstück des Koj^fes), P. p. Pars posterior capitis (Hinterstück des Kopfes), P.c. Pars conjunctionis (Verbindungsstücli), P. ;>r. Pars principalis (Hauptstück), P. t. Pai's terminalis (Endstück des Schwanzes), letztere 3 Teile nicht scharf unterschieden. Fig. 42. Riesenspermium vom Menschen. Nach v. Widersperg (260, Taf. VI, Fig. 18). Frisches Präparat, Vergr. 1000. als Vorder- und Hinterstück des Kopfes, ■; zu deuten. Kopf besonders groß. 1 u. 2 sind wohl als stark vergrößertes Verbindungsstück Das stäbchenförmige Verbindungsstück, P. c. in den Figuren, ist ungefähr so laug gesetzt, als man sehen pflegt. Bei sehr wie der Kopf — es, besonders in Retzius zeichnet der Kantenansicht, starken Vergrößerungen es stärker ab- gewöhnlich zu sieht mau zwischen Die Geschleclitszellen. 145 Kopf und Verbindungsstück eine Einschnürung, die den ,,Hals" markiert. Nach W. Krause, dem icli zustimme, zeigt der Kopf hier eine kleine V^ertiefung, in welche der Hals mit dem Verbindungsstück eingelassen ist (s. weiter unten). Das letztere ist ein wenig abgeplattet. Der Schwanz im ganzen ist von mäßiger Länge (vgl. die Maß- tabelle); das Ilauptstück verjüngt sich allmählich; das kurze End- stück — kaum doi)i)elt so lang als der Kopf — ist nicht scharf ab- gesetzt, jedoch an guten Präparaten bei starken Vergrößerungen sehr wohl zu erkennen. Meves hat die Güte gehabt, mir ein von ihm selbst gezeichnetes Schema eines menschlichen Samenfadens nach seinen neuesten Unter- suchungen, in welchen den Form- und Größenverhältnissen Rechnung getragen ist, für die Mitteilung an dieser Stelle zu überlassen ; ich habe dasselbe verkleinert in Fig. 43 A wiedergegeben und daneben in Fig. 43 B in der Größe des Originals Kopf, Hals, Verbindungsstück und den Anfang des Hauptstückes. An der ganzen Figur mag man ein Bild von den relativen Größenverhältnissen gewinnen. Die Fig. 43 B läßt auch beim Mensclienspermium alle die Teile wiedererkennen, wie sie für das Meerschweinchen (s. Fig. 6 D) bestimmt wurden. Wir gewahren am Kopfe, Q?., die hintere Grenze der Kopf kappe (L. Gal.), wodurch ein Vorderstück, P. a., von einem Hinterstücke, P. j9., getrennt wird. Der Hals, C/., läßt sich nach den entwickeluugsgeschicbt- lichen Befunden, wie beim Meerschweinchen, als das unmittelbar auf den Kopf mit einer kleinen Einschnürung folgende Stück iinterscheiden, welches aus den hier als dunkler Querstrich (Querscheibe) gezeichneten vorderen Centrosomknötchen, Nd.a. (Noduli anteriores), und einer homo- genen Zwischensubstanz, 3Is. int. (Massa intermedia), besteht. Das V e r- bindungsstück, P.c., umfaßt den Bereich des hinteren Centrosoms, zwischen dessen proximalem Stücke, Nd.p. (Noduli posteriores), gleichfalls als dunkler Querstrich (Querscheibe) gezeichnet, und dem ringförmigen, distalen Stücke, dem Schlußringe, Ann. (Annulus), oder der Endscheibe, Jensen. Wir treffen hier als weitere Bestandteile im Centrum den aus Fibrillen bestehenden Achsenfaden, der vom proximalen Abschnitte (des hin- teren Centrosoms) ausgeht. Der Achsenfaden ist zunächst von einer inneren — in der Figur blau gehaltenen — dünnen Hülle, Inv. (Involucrum) einge- faßt; darauf folgt die Spiralhülle, bestehend aus einem durch schwarze dicke Punkte markierten Spiralfaden, Spir., und einer dessen Windungen (8 — 9 beim Menschen nach Meves) zusammenhaltenden hellen Zwischensubstanz, Sb. int. (Substantia intermedia). Außen lagert sich darauf eine fein- punktiert gehaltene Schicht, Mtcli., die Mitochondrienscheide, aus welcher, nach den Untersuchungen von Benda, der Spiralfaden seinen Ursprung nimmt; diese Scheide entstammt dem Cytoplasma der Spermienbildungs- zelle (Spermatide) und führt die eigentümlichen, von Benda genau charak- terisierten und als Mitochondria bezeichneten Granula. S. w. u. „ Spermiogenese " . Das nun folgende Hauptstück des Schwanzes, P.pr. (Pars princi- palis), ist vom Verbindungsstücke abgesetzt^ indem weder die Mitochon- drienscheide noch die Spiralhülle sich auf dasselbe erstrecken. Es scheint dagegen — Meves läßt dies noch unbestimmt — als ob die dünne innere Hülle des Verbindungsstückes sich, erheblich verstärkt, auf das Hauptstück fortsetze. Beide Hüllen sind, in der . Annahme ihrer Zu- sammengehörigkeit, in derselben blauen Färbung gehalten worden. Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1, JQ 146 W. Waldeyer, r,i Cp ''']"■ Jnr. J' 'ji: l.F.pr. Vi. Fig. 43 B. Fig. Fig. 43 A. ,. 43 A. Schema eines Menschen Sper- mium, Originalzeichiiung von Meves, auf '/s ver- kleinert. Cf. Caput (Kopf). Cl. Collum (Hals). Cd. Cauda (Schwanz). P.c. Pars conjunctionis (Verbin- dungsstück). P.'pr. Pars principalis (Hauptstück). P. t. Pars terminalis (Endstück). Nd. p. Noduli poste- riores (vordere Grenze des Verbindungsstückes). Ann. Annulus, Schlußring, hintere Grenze des Verbin- dungsstückes. L. P.2)r. Limes partis princii3alis, hintere Grenze des Hauptstückes. Fig. 43 B. Schema eines Menschensper- Die Geschlechtszellen. 147 miuiu, vorderer Teil. Originalzeichnuiii^ von Mkves; Größe des Oritifinales. Cp. Caput (Kopf). Cl. Cohura (Hals). Cd. Cauda (Schwanz). P.a. Pars anterior capitis (Vorderstück des Kopfes). L. Gid. Limes Galeae, Grenze der Kopfkappe. P.p. Pars posterior cajütis (Hinterstück des Kopfes). Nd. a. NoduH anteriores (vordere Centrosora- knötchen, Halsknötchen). 3Is. int. Massa intermedia (Zwischenmasse des Halses). ^Y(/. ^;. Noduli posteriores (hintere Centrosomknötchon). Spir. Spiralfaden. Inv. In- volucrum (Hülle des Achsenfadens im Verbindungsstück — blau^. P.c. Pars con- junctionis (Verbindungsstück). Mtch. Mitochondria. Sb.int. Substantia intermedia (Zwischensubstanz der Spiralhülle). Aim. Annulus (Schlußring). F.pr. Filum prin- cijjale (Hauj^tfaden). luv. Involucrum (Hülle des Hauptfadens — blau). F.pr. Pars principalis (Hauptstück des Schwanzes). Ich habe absichtlich bei der Beschreibung der menschlichen Spermien noch einmal eine detaillierte Figur mit genauer Einzell)e- schreibung gegeben, obwohl ich mir bewußt war, daß hiermit manche Wiederholungen von früher bereits Gesagtem unvermeidlich würden — vgl. die Beschreil)ung der Fig. 6D und die Al)schnitte Kopf, Hals und Verltindungsstück in der allgemeinen Beschreil)ung der Spermien (S. 103 tf.). Es schien mir indessen wichtig, gerade von menschlichen Spermien eine eingehende, völlig zusammenhängende Darstellung zu liefern. Die Größenverhältnisse s. in der Maßtabelle. Von einzelnen Beobachtern, ich nenne E. Nelson (M, 2624) und K. V. Bardeleben (19, 20, 22), sind Befunde mitgeteilt worden, welche auf die Anwesenheit eines besonderen Perforatoriums am Kopfe schlieijen lassen. Beide geben sogar an, daß vorn am Kopfe lange, spieß- förmige Fortsätze — doppelt so lang als der Kopf und mit einem Wider- haken versehen — vorhanden wären, und bilden sie ab ; auch kleinere spitze Ansätze werden von v. Bardeleben in mehreren seiner Figuren abgebildet. Diese kleinen Ansätze kann man wohl bei Spermien, aus dem Hoden entnommen, zuweilen sehen ; aber an völlig reifen Spermien, im Ejakulat, sind sie sehr selten ; einen längeren, lanzenförmigen Anhang habe ich überhaupt nicht gesehen ; er wird auch von keinem anderen Beobachter erwähnt. Ich meine, wde W. Krause, daß das Perforatorium der Menschenspermien in dem vorderen scharfen Rande der Kopfkappe gegeben ist und schneidend, nicht bohrend wirkt. Im übrigen beschreibt v. Bardeleben die färberischen und Re- fraktionsunterschiede der beiden Abteilungen des Kopfes, bestätigt den von MiEscHER und Ballowitz nachgewiesenen „Innenkörper" — derselbe ist wohl identisch mit dem vorhin, s. S. 143, erwähnten kegelförmigen Fort- satze des Hinterstückes — und giebt an, daß derselbe in mehrere Stückchen zerfallen könne. Ferner schildert er die Querstreifen des Kopfes und sagt (12), daß man unter Umständen den Achsenfaden durch den Kopf bis zur Spitze verfolgen könne. Diesem letzteren gegenüber kann ich meine Zweifel nicht unterdrücken. lieber den S p i r a 1 s a u m an den menschlichen Spermien (H. Gibbes und W. Krause) verweise ich auf das vorhin, S. 117, Gesagte und füge hinzu, daß auch v. Bardeleben (12) diesen Spiralsaum beschreibt und abbildet. Jensen spricht von Andeutungen eines Spiralsaumes am Ver- bindungsstücke beim Menschen (121 u. 121b) und will einen solchen auch für das Hauptstück nicht in Abrede steilen. Ueber den von v. Bardeleben (17) verteidigten Dimorphismus der menschlichen Samenfäden und sonstige abweichende Formen soll weiter unten im Zusammenhange gehandelt werden ; nur sei hier alsbald bemerkt, daß, wie es scheint, auch beim Menschen Spermien von be- sonderer Größe, „Riesenspermien", v. la Valette St. George, vorkommen, 10* 148 W. Waldeyer, s. Fio-. 42 nacli v. Wiedersperg (260). Auch v. Bardeleben (12) erwähne solcher Exemplare ; in der von ihm gegebenen Abbildung zeigt sich jedoch der Kopf von so abweichender Form, daß man versucht ist, an eine abnorme Bildung zu denken. Die „Schlußscheibe" oder „Endscheibe" bei den menschlichen Spermien hat wohl schon Prenant gesehen (M. 2627) ; auch an den beiden Abbildungen, welche Ballowitz (7) giebt (Taf. XIV, Eigg. 62 u. 63) ist sie zu erkennen, ebenso wie das proximale Stück des hinteren Centrosoms, welches mit EL (Endknöpfchenj bezeichnet ist. Jensen giebt vom Menschen dasselbe an (121b). Im Text geht Ballowitz auf die Schlußscheibe beim Menschenspermium nicht ein; vom Endknöpfchen stellt er (S. 267) fest, daß dasselbe so dicht dem Kopfe anliegt, daß es erst nach Ablösung des letzteren deutlich hervortritt; demnach muß der Kopf der menschlichen Spermien am distalen Ende eine größere Aus- höhlung besitzen. Angaben aus neuerer Zeit über menschliche Spermien liegen vor von Ballowitz (7), v. Bardeleben (12, 13, 20, 22), v. Ebner (74—77), P. Fürbringer (88— 89a), Gibbes (93), Jensen (121b), W. Krause (133 bis 135), A. Menzel (161), Fr. Merkel (162), E. Neumann (181, 182), Pappenheim (188), G. Retziüs (224), G. Romiti (225), v. la Valette St. George (250) und v. Wiedersperg (260). Hierzu kommen die von mir im Text gegebenen brieflichen Mitteilungen nebst Zeichnungen von Meves und dessen bereits gedruckte Veröffentlichungen (168, 169). 4. Spermien der Evertebraten und Pflanzen. Obwohl wir in diesem Werl^e, streng genommen, nur die Verte- braten zu berücksichtigen haben, können doch, namentlich in diesem Kapitel desselben, die Evertebraten und Pflanzen nicht gänzlich übergangen werden. Grebilde, die man mit dem Namen „Spermien" zu belegen hat, kommen nur bei den Metazoen und Metaphyten vor; wenn einzelne Beobachter auch bei den Protozoen — vgl. bei v. la Valette St. George in Stricker's Handbuch der Lehre von den Geweben, S. 521» — von Spermatozoen gesprochen haben, so wird damit der Begriff „Spermium" sicher zu weit ausgedehnt. Uebergänge sind ja vorhanden. So haben wir in dem einleitenden Abschnitte festgestellt, daß, soweit geschlechtliche Akte bei den Protozoen stattfinden, es auch Bildungen giebt, wie den stationären und den wandernden Befruchtungskern der Infusorien, die Mikrogameten und Makrogameten bei den sessilen Kolonien der Vorticellen u. a., die den Geschlechtszellen analog sind ; doch dürfen wir diese Bildungen den Spermien und den Eiern nicht als homolog er- achten. Entweder sind es nur Teile einer Zelle, wie die Befruchtuugs- kerne bei den Infusorien, oder es handelt sich um differenzierte Glieder einer Tierkolonie. Dies freilich kommt den specifischen Geschlechtszellen schon näher. Sämtliche Metazoen unter den Evertebraten, vielleicht mit Ausnahme der Dicyemiden, zeigen wohlausgebildete Spermien.^ die sich bei der überwiegenden Mehrzahl der Arten auch in der Form und in ihren einzelnen Teilen an die der Vertebraten anschließen. Es sind hier besonders zu nennen die die Arthropoden, Pulmonaten und Die Geschlechtszellen. 149 Xcmortinon betreffenden Untersuchungen v. Siebold's, Bütschli's, Leyi)Ig"s. L. Landois'. v. la Valette St. (Ieorge's, (Jilson's (La Cellule, T. I, II, I\), PlatxNEr's (Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXV, XXVI u. XXVII), Prenant's (La Cellule, T. III, VI), Bolles Lee's (M. 25(39 u. 2570), Nussbaum's (ISöa), Grobben's (Arbeiten aus dem zoolog. Institut der Wiener Universität, 1878), G. Herrmann's (M. .')445) und vor allem die Arbeit von Ballowitz (5 II), woselbst auch die Litteratur näher nachgewiesen ist. — Weitere, wenn auch nur mit den Namen der Autoren citierte Litteratur giebt v. la Val- ette St. George in Strigker's Handbuch der Gew^ebelehre. Bei den Evertebraten wie bei den Pflanzen treten aber, im Gegen- satze zu den \'ertebrateu, z w e i v e r s c h i e d e n e G r u n d f o r m e n de r Spermien auf: die einfache Form oder die Zellenform und die differenzierte Form oder die F a d e n f o r m , letztere in allem Wesent- lichen der Vertebratenspermien-Form entsprechend. Bei der Zellen form ist die äußere Gestaltung des Spermium wenig oder kaum abweichend von der seiner Bildungszelle, wenn auch in Einzelheiten allerlei Differenzierungen vorkommen. Am genauesten sind uns aus dieser Kategorie die Spermien von Ascaris megalocephala, insbesondere durch E. Vax Beneden (M. 1224, 1225), Boveri (M. 1235 u. 1237, 1226 u. 2542) und 0. Hertwig (M. 1252) bekannt ge- worden. Ich verweise bezüglich der Abbildungen auf das folgende Kapitel. Aeltere Untersuchungen über die Samenfäden der Nematoden lieferten bereits PiEichert (222a) und H. Muxk (18(Ja). — Aus dem Pflanzenreiche gehören hierher die Spermien der gesamten P h a - nerogamen, die Pollenzellen, welche ebenfalls von zahlreichen Forschern sehr genau untersucht und beschrieben sind. Sämtliche niedere Metaphyten mit Ausnahme der Pilze, d. h. also die Gefäßkryptogamen (Filicinen, Equisetaceen, Ophioglosseen, Rhizocarpeen und Lycopodiaceen). ferner die Muscineen, Chara- ceen und höheren Algen haben Spermien von Fadenform (Fig. 52). Allen fadenförmigen Pflanzenspermien gemeinsam ist, daß die Geißeltaden hüllenlos und, schon ohne Präparation sichtbar, in der Melirzahl vorhanden sind (2 — 20 und darüber) ; ferner, daß, falls nur wenige Fäden sich finden, diese sich stets am vorderen Ende des Spermium, d. h. an demjenigen, welches bei der Bewegung vorangeht, befestigen. Wir sahen, daß bei den Wirbeltierspermien die Fäden meist erst durch weitere Präparation als in der Mehrzahl vorhanden nachgewiesen werden konnten, und daß, mit Ausnahme von Bombinator, dieselben am hinteren Umfange der Spermien angebracht sind. Beides gilt ebenso für die bisher untersuchten Spermien der Evertebraten, soweit sie die Fadenform zeigen. Die Spermien von V au c h e ria (Siphoneen, Algen) sind sehr klein und haben zwei polar gestellte Geißeln. Bei den Fucaceen (Algen) finden sich Spermien, welche der Zellenform näher stehen, mit zahlreicheren Geißeln versehen. Viele Geißelfäden zeigen auch die Equisetaceen (Fig. 51). Die Mu sei neen - Spermien haben, wie viele andere Pflanzen- Spermien, ein leicht gewundenes Kopfstück mit 2 Geißeln vorn (Fig. 52). Bei den Rhizocarpeen sind die Spermien schraubenförmig gewunden. LTnter den Lycopodiaceen hat Isoetes lacustris eine besonders interessante Form, indem der Spermienkörper — so muß man hier w^ohl 150 W. Waldeyer, sagen — spindelförmig ist und an beiden Enden ein Bündel Geißel- fäden trägt. Bei allen Fadenspermien bildenden Pflanzen findet die Befruchtung unter Wasser statt, denn nur in einem flüssigen Medium können sich die Spermien bewegen ; öfters dauert die Bewegungsfähigkeit der pflanzlichen Samenfäden nur kurze Zeit, bei Isoetes lacustris z. B. nur 5 Minuten. Für weiteres verweise ich auf das weit verbreitete Lehrbuch der Botanik von J. Sachs, in welchem die Spermieuformen eine ziemlich eingehende Darstellung gefunden haben. Unter den Evertebraten begegnen wir der einfacheren (Zellen-) Form bei den Nematoden, den Dekapoden, bei einem Teile der Myrio- poden (Chilognathen) und der Arachniden (Araneen). Alle übrigen, also sämtliche Spongien, Cölenteraten, Echinodermen, der weitaus größte Teil der Würmer, einschließlich der Bryozoen, Tunicaten xand der vielleicht hierher zu rechnenden Orihonectiden, die sämtlichen Insekten, Mollusken und Cephalopoden haben die Fadenform. Ballowitz (5 II) hat nachgewiesen, daß man — insbesondere bei den Coleopteren, wo er über 100 Arten untersuchte — stets deutlich ein Kopfstück unterscheiden kann, selbst da, wo die Autoren von spindelförmigen oder haarförmigen Spermien sprechen. Vorn am Kopfe ließ sich ein Perforatorium (Spitzenstück Ballowitz, Segment procephalique Gilson) feststellen. Ein „Verbindungsstück" ist bis jetzt nicht gesichert. Die Geißel der Coleopteren, deren Spermien zu den größeren Formen gehören, besteht bei einer Anzahl Arten aus einem steifen, wenn auch elastisch-biegsamen Stützfaden (Ballowitz), an den sich einseitig (nicht spiralig) ein feiner Saum anlegt. Der Rand dieses Saumes ist etwas verdickt, als „Saumfaden", Ballowitz, und in dem Saume selbst, näher dem Stützfaden, differenziert sich noch ein zweiter Faden, „Mittel- faden", Ballowitz. Letztere beiden Fäden, sowie auch noch andere Teile des Saumes selbst lassen sich in Fibrillen zerlegen, der Stützfaden nicht. Bei einer zweiten Form von Insektenspermien ist kein Stützfaden vorhanden ; es giebt indessen Uebergangsformen. Andere Evertebraten, z. B. die Echinodermen, Anneliden zum Teil, u. a. zeigen kleine Spermien mit rundlichen Köpfchen, ähnlich denen der Fische; einzelne Echinodermenordnungen haben Spermien mit Spitzen- stücken (FiELüSla). üeberblicken wir nunmehr die verschiedenen Formen, unter denen uns die Spermien im Tier- und Pflanzenreiche erscheinen, so lassen sich folgende Hauptgruppen und Unterabteilungen aufstellen: I. S p h ä r 0 s p e r m i e n , K u g e 1 s p e r m i e n : 1) ohne Anhänge (Sphaerospermia simplicia), 2) mit Anhängen (Sphaerospermia armata). II. N e m a 1 0 s p e r m i e n , F a d e n s p e r m i en : 1) ohne Geißelmembranen 1 a) Kopf rundlich (Nematospermia simplicia) J ß) Kopf länglich 2) mit Geißelmembranen 1 a) Kopf rundlich (Nematospermia membranosa) ) ß) Kopf länglich. Diese Einteilung geht nur von äußeren Form Verhältnissen aus ; sie beruht nicht auf entwickelungsgeschichtlicher oder physiologischer Basis. Wir werden auf diese nach Betraclitung der Spermiogenese Die Geschlechtszellen. 151 ziirttckkomineu und dabei auch des Versuches von Brandes (56,57 b) gedenken, die verschiedenen Sperniienformen auf eine Grundform oder Gruudstruktur zurückzuführen. Unter Kugelspermien verstehe ich alle diejenigen Formen, welche die Form ihrer Mutterzellen, der Spermatiden — s. Spermiogenese — mehr oder minder bewahrt haben, also iin ganzen rundliche, sphärische oder konische Körper darstellen. Dieselben führen keine Geißel als Lokomotionsorgan, und darin liegt ihr vornehmster Unter- schied von den Fadenspermien. Beispiele sind vorhin aufgefüht worden : Nematoden, Dekapoden, Araneen u. a. bei den Tieren, Phanerogamen bei den Pflanzen. Als Unterabteilungen möchte ich die einfachen von den mit besonderen Anhängen versehenen unterscheiden, wobei ich Kapseln oder sonstige Hüllen nicht als Anhänge zähle. Demnach gehören zu den Sphaerospermia simplicia die meisten Pollenzellen der Pha- nerogamen und die Spermien der Nematoden. Als Beispiele der Sphaero- spermia armata müssen die der Dekapoden gelten, wo wir Perforatorien, Stacheln und andere Anhänge für besondere Zwecke finden. Für die weitere Einteilung der Fadenspermien schien mir der Umstand, ob die Geißel mit einer Membran, sei es nun eine undulierende oder nicht, versehen ist, wichtig, und zu einer weiteren Gliederung die Form des Kopfes, ob kugelig oder länglich (spieß-, walzen- oder pfriemen- förmig). Weniger Wert möchte ich auf die Schraubenform legen. Auch das mehr oder minder deutliche Erscheinen eines Spiralfadens kommt hier wohl nicht in Betracht, denn derselbe ist eine sehr weit verbreitete Bildung, welche an allen Teilen eines Spermium auftreten kann. Was die an den Spermien beobachteten M e m b r a n b i 1 d u n g e n anlangt, so möchte ich dieselben hier noch kurz von einem allgemeineren Gesichtspunkte aus besprechen: Wir haben deren zwei kennen gelernt, die un d ulier e n de n und nicht undulier enden; sowohl bei Verte- braten (insbesondere hier bei den Amphibien) und bei den Evertebraten (Coleopteren u. a.) kommen sie vor. Ihrer Herkunft nach stammen beide aus derselben Quelle, dem Cytoplasma der Spermatiden. Die Be- weglichkeit der undulierenden Membranen liegt, wie es scheint, nicht in ihnen selbst, sondern vor allem in einem im freien Rande derselben verlaufenden Faden, dem „Randfaden" oder „Saumfaden", Ballowitz, welcher weiter fibrillär zerfällt werden kann. Innerhalb der Membranen und mit ihnen im Zusammenhange können nun noch mehrerlei Fäden dargestellt werden, die aber keine Aufkräuselung der betreffenden Membranen erzeugen, wie das der Randfaden thut. Ich bezeichne die nicht undulierenden Membranen allgemein als Membranae intermediae (vgl. Fig. 6B). Hierher möchte ich nun auch die Spiralbildungen ziehen. Ist ein Spiralfaden vorhanden, so kann er mnerhalb einer Hüllsubstanz differenziert sein, wie beim Menschen und Meerschweinchen (s. Fig. 6 , 6 D und 43 A und B) ; er tritt dann äußerlich nicht hervor; oder aber er tritt äußerlich, einem Spiral- saume gleich, mehr oder minder deutlich in die Erscheinung (Fig. 29, Fringilla). In einem solchen Falle ist immer eine größere oder geringere Menge Zwischensubstanz zwischen dem Hauptfaden und dem Spiralfaden vorhanden, und wenn der letztere sich ein wenig weiter vom Hauptfaden mit seinen Windungen entfernt, dann gelangen wir auch hier zwischen beiden Fäden zu einer Membranbildung. Es erscheint ■ mir dabei nicht 152 W. Waldeyer, von großem Belang, ob die Bildung eine spiralige oder einseitig ange- heftete ist ; ich bin der Meinung, und das sollte noch einmal besonders hervorgehoben sein, daß alle diese Bildungen als verwandte anzusehen sind. — Vgl. hierzu die Bemerkungen auf S. 116 ff. 5. Varietäten der Spermien; Sper m at ophor en; R e i f n n g s e r s c h e i n u n g e n. Von wichtigeren Varianten sind bei den Spermien zu erwähnen: die d i m o r p h e n F o r m e n , die R i e s e n s p e r m i e n , die Doppel- spermien und die Bund eis permien. Dazu treten dann Form- abweichungen, die als Mißbildungen aufgefaßt werden müssen. S. No. 6. Von besonderem Interesse ist der, wie es scheint, häufiger vor- kommende Dimorphismus der Spermien bei ein und demselben Individuum. Insbesondere studiert ist derselbe bei Paludina vivipara, wo ihn 1836 v. Siebold entdeckte (Fernere Beobachtungen über die Spermatozoen der wirbellosen Tiere, Müller's Arch. für Anat. und Physiologie, 1836, S. 232) und wo er von Max v. Brunn (M. 2605), Auerbach (3b) und neuerdings von Meves (172a) auch genetisch genau verfolgt wurde, s. Spermiogenese. Die beiderlei Formen werden hier als die haar förmigen und die wurm förmigen unter- schieden. Die ersteren haben, nach der Schilderung M. v. Brunn's, die gewöhnliche Spermienform mit 6-fach schraubenförmig gewundenem Kopfe, deutlichem langen Verbindungsstücke und Hauptstücke des Schwanzes; sie messen SS u. Die anderen, wurmförmigen, sind über doppelt so lang und mehr als doppelt so dick; ein Koi)fstück ist kaum abgesetzt, und geht das Spermium in nahezu gleicher Stärke bis zum Schwanzende fort, wo wie aus einer Hülse 8 — 10 feinste Fibrillen hervorragen. ö^ Aehnliche Dimorphismen sind noch beschrieben durch Leybig bei Notommata Siebold ii, durch Schenk und Köhler bei M u r e x brandaris, bei A m p u 1 1 a r i a und anderen Prosobranchiern durch M. V. Brunn und Brock, bei Py gaera (Lepidoptera) durch Meves ('172a). Am weitesten ist neuerdings v. Bardeleben (15 u. 17) gegangen, indem er auch bei Säugetieren, insbesondere bei Monotremen, und auch beim Menschen einen regelmäßigen Dimorphismus annehmen zu müssen glaubte. Weitere spermiogenetische Untersuchungen haben indessen hier eine irr- tümliche Deutung richtig beobachteter Vorgänge ergeben. Uebrigens hat V. Bardeleben (12, 20, 22) mit Recht auf die zahlreichen Varianten der gewöhnlichen Form menschlicher Spermien hingewiesen. Ueber die Bedeutung des geschilderten Dimorphismus läßt sich bis jetzt noch nichts Bestimmtes aussagen. Die übrige Litteratur findet sich bei M. v. Brunn, Auerbach und Meves. Eine weitergehende Bedeutung für den Dimorphismvis wird neuer- dings durch Brandes (57a) geltend gemacht, indem er ihn mit den zweierlei Zellen der Hodenkanälchen, den vegetativen und germinativen Hodenzellen Bbnda's, in Verbindung bringt (s. w. u. Spermiogenese), und durch seine Befunde bei der Spermiogenese der Assel. Hier sollen die einzelnen Spermien aus je 2 Zellen entstehen, von denen die eine den Perforationsapparat, die andere das übrige liefert. In anderer Art hatte V. Bardeleben (1. c.) je 2 Zellen für die Bildung jedes Spermium heran- gezogen, doch haben sich seine Deutungen nicht aufrecht erhalten lassen. Die Geschlechtszellen. 153 Till Anschlüsse hieran ist der ,, R i e s e n s p e r m i e n " zu gedenken, merkwürdiger, sehr großer Spermien, welche, wie es scheint, fast bei allen Tieiarten vorkommen. Sie wurden von v. la Valette St. George (249, Arch. m. A., Bd. XX\II, S. 394) zuerst (bei Hyla arborea) gesehen und „Riesenspermatosomen'' benannt; vgl. Fig. 22, Später haben sie J. Broman (bei Bombinator — (30, (31) und Regaud (212) genauer und auch entwickelungsgeschichtlich verfolgt; ferner gehört die hier wiedergegebene Figur 42, Menschenspermium, nach v. Wieders- PERG (2G0), wohl hierher. Ballowitz (5 I, III) giebt für Fische und Vögel, Bolles Lee (M. 2569) für Nemertinen Aehnliches an. Auch hier fehlt uns noch ein Verständnis der Bedeutung; weiteres s. unter „Spermiogenese". Vielfach sieht man — vgl. insbesondere die Arbeiten von F. Hermann (116) und Sabatier (227) über Selachier und die vieler anderen Autoren über Spermiogenese bei Evertebraten — die Spermien regelmäßig in größere Bündel zusammengeordnet. Unter den Verte- braten trifft mau dies sehr häufig bei Ca via cobaya. Im Innern der weiblichen Genitalien, vielfach auch schon früher in den aus- führenden Samenwegen, gliedern sich die Bündel in die einzelnen Sper- mien auf. Bei manchen Arten, wie insbesondere bei den Cephalo- poden (NEEDHAM'sche Körper), manchen Arthropoden, z. B. Astacus, u. a. wird um ein oder mehrere solche Spermienbündel eine Art Kapsel gebildet, wodurch die Spermien zusammengehalten werden , „ S p e r m a t o p h o r e'\ Als „ S a m e n s t ä b c h e n" bezeichnet Leuckart (Artikel „Zeugung" in Wagner's Handwörterbuch der Physiologie) ein durch eine Kittmasse fest verklebtes Packet Samen- fäden ohne besondere Hülle. Die Männchen bringen beim Begattungs- akte diese Spermatophoren oder diese Saraenstäbchen in die Ge- schlechtsöffnung des Weibchens hinein oder befestigen sie in unmittel- barer Nähe derselben. Nach Auflösung der Hülle der Spermatophoren w^erden die Spermien frei und erlangen dann erst ihre volle Beweg- lichkeit. Bei den NEEDHAM'schen Körpern sind besondere Spreng- vorrichtungen vorhanden. Ballowitz hat die ohne Spermatophoren bestehende gruppen- artige Zusammenlagerung als „Spermatoz eugma" bezeichnet. Hiervon ist die vom demselben Autor als „ Spermosyzygie" benannte Erscheinung wohl zu trennen. Bei dieser Form handelt es sich um eine regelmäßig vorkommende innige Verkuppelung j e zweier Spermien zu einem Doppelgebilde eigentümlicher Art. Beobachtet wurde diese Syzygie iubesondere bei Coleopteren, vor allem bei Dyticiden und dann bei Beuteltieren, wo Selenka (M. 914) sie zuerst auffand. Ballow^itz (4b u. 4c) sah sie gleichzeitig bei Dyticiden; ihre erste genauere Schilderung bei diesen gab Auerbach (2 u. 3), später Ballowitz (10). der auch Drillingskuppelungen beschreibt. Auch bei Astacus fluviatilis hat G. Herrmann (M. 3445) Doppelspermien gefunden, ebenso Broman (61) bei Bombinator, wo sich Beziehungen "zur Riesenspermienbildung herausgestellt haben. Nach Auerbach und Selenka sollen sich die beiden konjugierten Spermien, bevor sie bis zur Eizelle gelangen, wieder trennen; dies ist jedoch bei den Dyticiden nach Ballowitz' Befunden nicht immer der Fall, da er vielfach noch im Receptaculum seminis der Weibchen Doppelspermien fand. Ob der Fall bei Astacus und Didelphys einerseits und der von 154 W. Waldeyer, Dyticus andererseits gleicliartig liegt, kann bezweifelt werden, denn bei Dyticus tindet, worauf AuEKiiACii (3) aufmerksam macht, die Kuppelung erst statt, nachdem die schon frei beweglichen Spermien fast ihre volle Ausbildung erlangt haben ; bei Astacus und wahrscheinlich auch bei Didelphys bleiben beide Spermien von ihrer Entwickelung an verbunden. Eine derartige entwickelungsgeschichtliche Verkuppelung zu dreien hat auch Saks bei Mysis [citiert nach Auerbach (3)] beobachtet. Was die Bedeutung dieser Paarung anlangt, so hat schon Selenka auf die dadurch erzielte Verstärkung der Bewegung hingewiesen, und Ballowitz stimmt dem zu. Uebrigens sieht letzterer die Syzygien nur als einfachere fälle der Zeugmen an. Wir können passend an dieser Stelle auch der Formänderungen gedenken, welche die Spermien noch auf dem langen Wege vom Hoden bis zur Ejakulationsöffnung in den verschiedenen Abschnitten der männlichen Geschlechtsorgane und während ihres Aufenthaltes im Innern der weiblichen Geschlechtswege bis zum Eintritte in das Ei erleiden, Formänderungen, die man zu den „R e i f u n g s e r s c li e i n u n g e n^' zählen kann. Diese Reifungserscheinungen sind indessen wohl von den sogenannten „Reif e teil un gen'' zu sondern, welche an den Bildungszellen der Spermien auftreten und bei der Spermiogenese zu besprechen sind. Den mitgeteilten Beobachtungen zufolge ist anzu- nehmen, daß die Spermien aller Tiere, wenn sie, wie zumeist, längere Strecken männlicher Geschlechtswege bis zur Ausstoßung zu durch- laufen haben, solche Veränderungen aufweisen. Beim Menschen be- stehen sie im folgenden : Die Samenfäden verlieren im Ductus deferens meist die protoplasmatischen Anhänge, welche sie noch in den Hoden- kanälchen und im Anfange des Nebenhodens zeigen ; sie isolieren sich völlig voneinander, falls sie in Gruppen lagen ; sie nehmen noch ein wenig an Länge zu, wie mir scheint, doch fehlen mir noch exakte Messungen in ausreichender Zahl, Endlich, und das scheint besonders wertvoll, gewinnen sie erst in den Samenblasen und nach Zutritt des Succus prostaticus ihre volle Beweglichkeit, Aehnliches gilt auch für die Säugetiere, Von weiteren Formänderungen, die er als Reifungs- erscheinungen bezeichnet, berichtet Meves beim Meerschweinchen : Hier werden die Köpfe im Nebenhoden kleiner, zum Teil, wie Meves meint, durch Substanzverdichtung, zum Teil scheinbar, durch Aus- bildung der vorhin (S, 139 und Figg, 36 B und 37) beschriebenen Krümmungen, Ferner bilden sich die AlDkömmlinge des hinteren Centro- soms, die 4 am proximalen Ende des Verbindungsstückes befindlichen hinteren Knöpfchen (JVc?,jt>, Fig, 36 A) allmählich zurück, insbesondere die beiden mittleren — welche in Fig, 36 B auch nicht mehr gezeichnet sind, während sie auf dem jüngeren, in Fig, 50 g und h abgebildeten Stadium noch hervortreten — , ebenso der am distalen Ende des Ver- bindungsstückes befindliche Schlußring, Ann. in Fig, 36 A, Vgl, hierzu die Bemerkung in der Erklärung dieser Figur S, 140 •). Endlich legt sich die cytoplasmatische Hülle im Bereiche des Verbindungsstückes der Spiralhülle dichter an. 1) Ich möchte hier sogleich auf ein Versehen aufmerksam machen, welches S, 141 im Reindruck steheu geblieben ist: in Zeile 2 v, o. muß es statt „vorn" heißen „hinten", so daß der betreffende Satz lautet: „Die beiden mittleren Fäden divergieren nach hinten ventral und nach hinten dorsal". Es ergiebt dies auch die Betrachtung der Figuren 36 B und 50 g ohne weiteres. Die Geschlechtszellen. 155 Was die im Innern der weiblichen Gesclilechtswege noch vor sich gehenden Veränderungen anlangt, so gedenke ich der Beobachtungen von Ed. Van Beneden und Julin bei Ascaris megalocephala (M. 1224, 1225, 1226 u. 2542), von Selenka (M. 914). Hallez (Conipt. rend., T. LXXIX), Bertkau (Sitzungsberichte der Niederrheinischen (iesell- schaft für Natur- u. Heilk. Bonn, 1881), Eimer (M. 2612) und Ballo- WITZ (7). Die Ascaris-Sperniien zeigen sich im Uterus der Weibchen von sehr variabler Gestalt, sie erlangen erst hier ihre volle Ausbildung. Die Doppelspermien von Didelphys trennen sich nach und nach im Innern der weiblichen Geschlechtswege. Hallez fand bei Brachyuren, daß die Spermien in der Bursa copulatrix der Weibchen eine spindel- föi'uiige Gestalt annahmen. Wenn die Spermien, wie bei den Fleder- mäusen, längere Zeit im Innern der weiblichen Genitalien verweilen, ehe sie zum Ei gelangen, dann stellen sich Aenderungen an ihnen ein, die man als Macerationserscheinungen bezeichnen könnte (Eimer, Ballo\vitzj. Im allgemeinen muß zu den Formverschiedenheiten der Spermien, insbesondere auch beim Menschen, noch gesagt werden, daß, abgesehen von den Reifeersclieinungen, Dimorphismen und Riesenformen, noch allerlei individuelle Formvai-iationen vorkommen, die, wde vorhin berührt, neuerdings insbesondere von v. Bardeleben angezeigt sind. Aber es liegen auch Beobachtungen aus älterer Zeit dafür vor, unter anderen von R. Wagner (Lehrb. d. Physiologie 1839), Lallemand (Ann. des Scienc. natur., Ser. 2, T. XV, 1841) und von A. Kölliker (127— 129); nament- lich führen diese Autoreu Größenunterschiede bei verschiedenen Individuen au. Grohe (101a) meint, daß hier Kontraktionszustände der Spermien- köpfe im Spiel sein könnten. 6, Pathologische Erscheinungen. Was die pathologischen Veränderungen am Gesamt- spernia anlangt, so sind die durchgreifendsten die Azoospermie, d. i. das Fehlen von Spermien im Ejakulat, was sowohl auf Nicht- bildung derselben, als auch auf Abschluß der samenbereitenden Kanäle von den übrigen ausführenden Wegen beruhen kann, und der Asper- matismus. Letzterer besteht in dem Fehlen jeglichen Ejakulates, wobei der Ejakulationsreflex ausgelöst sein kann, oder es auch nicht einmal zu diesem kommt, selbst wenn vollkommene Erektion besteht. Hier ist eine große Verschiedenheit der Formen und Ursachen vor- handen, worüjjer insbesondere P. Fürbringer (89a) eingehender handelt. Als bemerkenswert führe ich die Fälle an. in denen das Sperma in die Urethra posterior und von da rückwärts in die Harn- blase ejakuliert wird, bei Hindernissen in der Gegend des Colliculus seminalis. Bei der Azoospermie können alle sonstigen Empfindungen und Funktionen des männlichen Geschlechtslebens vollkommen bestehen. Dieser Zustand kommt häufiger vor, als man früher geglaubt hat: er ist natürlich nur durch wiederholte genaue mikroskopische Unter- suchung des Ejakulates sicherzustellen. Sperma mit wenig Spermien und wenig anderen körperlichen Elementen erscheint heller und dünnflüssiger, gerinnt auch weniger 156 W. Waldeyer, gut. FÜRiJRiNGER (1. c.) giebt an, daß auch die S])ermien selbst in pathologischen Fällen der eben aufgeführten Art abnorm durchsichtig erscheinen können. Endlich wäre dann noch der pathologischen IJeiniiscluingon von Blutkör])erchen und deren Pignientabkcuiinilingen, von Eiterköi[»erchen und Mikroben verschiedener Art (Haomospcrnia, Pyosperma, Mikrobiosperma [mj) zu gedenken. Bezüglich der Mikroben hat die Frage nach dem Vorkommen von Erregern der Syi)hilis und der Tuberkulose naturgemäß das meiste Interesse erregt und eine große Anzahl von Untersuchungen hervorgerufen. Da wir den patho- genen Erreger der Lues nicht kennen, blieben darauf zielende tinter- suchungen bis jetzt ohne Erfolg. Nach den Experimenten von Jäkh (lieber den Bacillengehalt der Geschlechtsdrüsen und des Sperma tuberkulöser Individuen, Virchow's Arch. f. pathol. Anat., Bd. CXLII, S, 101, 1S95) scheinen Tuberkelbacillen im Inhalte der sonst nicht veränderten Samenblasen Tuberkulöser vorzukommen und mit Erfolg auf Meerschweinchen überimpft werden zu können. An den Spermien selbst sind sowohl in der Formgestaltung, wie auch in dem funktionellen Verhalten pathologische Erscheinungen festgestellt worden. Bei den pathologischen Formen müssen wieder die Mißbildungen -- T e r a t o s p e r m i e n — von den übrigen patho- logischen Bildungen unterschieden werden. Regaud (212), falls ich ihn recht verstehe, rechnet u. a. die Riesenspermien zu den terato- logischen Formen, zu denen sicher wohl die dop])elköpfigen Spermien mit einfachem Schwänze und die doppelschwänzigen Spermien mit einfachem Kopfe, sowie die mehrspießigen Spermien zu rechnen sind. Regaud fand (212) im Ejakulate eines Neurasthenikers mehr- fach solche Doppelkopfspermien, die vollkommen beweglich waren; die doppelschwänzigen und mehrspießigen Spermien beschreibt u. a. Broman (61) bei Bombinator. Auch bei anderen Tieren sind ab- weichende Spermienformen beschrieben worden, so von G. Herr- mann (M. 3445) bei Dekapoden und von Regaud (212) bei verschie- denen Säugetieren. Es bestehen offenbar Beziehungen zur Riesen- und Doppelspermienbildung (Syzygie). Als einfach pathologische Formen sind zu bezeichnen die verkrüppelten Spermien mit mangel- haft ausgebildeten oder leicht abbrechenden Köpfen und Schwänzen ; es kann hierbei eine gewisse Beweglichkeit bestehen bleiben. Schon R. Wagner (Lehrbuch der Physiologie) erwähnt dieser verkrüppelten Bildungen. Inwieweit die mißgebildeten oder sonst pathologischen Spermienformen noch befruchtungsfähig sein mögen, darüber läßt sich zur Zeit nichts Bestimmtes aussagen. Störungen der Funktion geben sich kund in trag sich be- wegenden oder gar völlig bew^egungslosen Spermien mit Oesenbildungen ihrer Schwänze. Hierher rechnen wir wohl am besten auch das Vor- kommen zahlreicher unausgereifter Spermien mit Protoplasmaanhängen, und isolierter Köpfe und Schwänze im frischen Ejakulate, wie dies einen nicht seltenen Befund bei Pollutionisten, Spermatorrhoikern und Onanisten darstellt. Da die Bewegungen der Spermien zu normaler Lebhaftigkeit vorzugsweise erst durch den Zutritt des Succus pro- staticus angefacht werden (P. Fürbringer 89a), so kann in manchen Fällen die mangelhafte Bewegung derselben auf Fehlen der Prostata- sekretion beruhen. Erkrankungen der Hoden beeinflussen die Spermiogenese in etwa Die Geschlechtszellen. 157 intakt gebliel)enen Teilen des Organes nicht, wie mehrfach nachge- wiesen worden ist (Vgl. Cordes, (71). Akute Allgemeinerkrankungen schädigen in den meisten Fällen die Spermatogenese in mehr oder minder lioheni Grade: entweder finden sich bei dahin gehörenden Kranken wenige Spermien oder gar keine — es müssen dieselben aufgelöst worden oder in Detritus zerfallen sein. In anderen Fällen zeigen sich auch die Bildungszellen der Spermien bis zu den Stammzellen (Spermatogonien) hinab verändert; insbe- sondere kommen vielkernige Spermatocyten und Spermatiden vor — vgl. hierzu die Arbeiten von Maximow (159a~-160a) und Regaud(212) und den Abschnitt „Spermiogenese". Bei chronischen Leiden kommt es vor allem auf die Dauer derselben und den gesamten Ernährungs- zustand an; ist dieser ein mangelhafter, so sistiert auch die Spermio- genese; hiermit stimmen die Versuche von Grandis (citiert bei Cordes), der bei hungernden Tauben Ausfall der Spermiogenese schon nach wenigen Tagen feststellen konnte. Die fertigen Spermien star])en ab, ebenso wie die meisten Samenbildungszellen; der Detritus wurde resorbiert; nur die w^andständigeu Zellen blieben erhalten. Die Mit- teilung von Cordes, der ich diese Daten entnehme, enthält noch weitere Litteratur. Als immerhin bemerkenswerter Casus rarissimus mag der von 0. Beckmann (Viechow's Archiv für pathol. Anat., Bd. XV, S. 540, 1858) beschriebene Fall eines erbsengroßen Konkrementes aus dem Ductus ejaculatorius eines alten Mannes hier angereiht sein; der nach Auflösung der Kalksalze in ursprünglicher Form und Größe verbleibende Best des Konkrementes bestand ganz aus wohlerhaltenen Spermien, die durch ein in Alkalien aufweichendes homogenes Bindemittel zusammengehalten wurden. Von Interesse ist ferner der jüngst mitgeteilte Befund Plato's (Ueber die vitale Färbbarkeit der Phagocyten des Menschen und einiger Säuge- tiere mit Neutralrot, Arch, f. mikrosk. Anat. u, Entwickelungsgeschichte, Bd. LVI, S. 868 [892], 1900), daß vielfach die Spermien auch von Phago- cyten aufgenommen und verdaut werden. Nach E-egaud und Maximow (1. 1. c. c.) werden auch von den vegetativen Hodenzellen (SERTOLi'schen Zellen) fertige Samenfäden durch Phagocytose zum Schwinden gebracht. Nach Regaud beträfe dies vorzugsweise Si^ei-mien, die abnorm entwickelt oder in der Entwickelung zurückgeblieben sind. 7. Zahl und Größe der Spermien. LoDE (148 u. M. 2623) hat die Zahl der Spermien beim Menschen und Hunde durch ein ähnliches Zählverfiihren, wie es für die Bestimmung der Blutkörperchenzahl angewendet wird, ermittelt. Beim Menschen wurden auf 1 Kubikmillimeter Ejakulat 60876, beim Hunde 61795 Spermien gefunden, also, darf man sagen, fast gleiche Zahlen, die aber bedeutend gegen die Zahl der roten Blutkörperchen in dem gleichen Quantum Blut (bekanntlich 5 Millionen) zurückstehen. Auf das Gesamt- Ejakulat berechnet, ergaben sich beim Hunde für dieses (= 950 mm^) 55 778000, beim Menschen, dessen Ejakulat im Mittel 3373 mm'^ beträgt, über 200 Millionen Spermien. Lode berechnet daraus, daß ein Mann während seiner zeugungsfähigen Jahre rund 340 Billionen Samenfäden hervorbringt. Vergleicht man damit die. 200 Eier, welche das menschliche Weib (nach Hensen) in seinen beiden Eierstöcken 158 W. Waldeyer, Objekt Bezeichnung des Teiles Länge IJ. Breite IX Dicke u Beobachter Mensch und Säugetiere. 1. Spermium vom Men- schen Gesamtspermium Kopf Verbindungsstück Schwanz 52 62 4,5 6 41—52 2-3 1-2 0,7—1 W. Krause, Handb. der menschl. Anal., Tl. I , S. 259 ff., Hannover 1876 2. Canis fa- miliaris Gesamtspermium Kopf Verbindungsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 66 6 10 60 3. Fehs do- mestica Gesamtspermi um Kopf Verbindungsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 54 4 7 50 4. Erinaceus europaeus Gesamtspermium Kopf Verbindungsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 85 5 10 80 5. Mus decu- manus Gesam tsperm ium Kopf Verbiudu ngsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 170 210 10 56 160—200 6. Mus mus- culus Gesamtspermium Kopf Verbindungsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 107 7 24 100 7. Sciurus vulgaris Gesamtspermium Kopf Verbindungsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 138 8 10 130 8. Cavia co- baya Gesamtsperm ium Kopf Verbindungsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 93 13 11 80 9. Bostaurus Gesamtspermium Kopf Verbindungsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) Gesamtspermium Kopf_ Verbindungsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 65 8 12 57 263 13 23 250 10. Phasco- gale albi- pes 2—10 FÜRST (90). Die zu No. 7 (Sciu- rus) angegebene Zahl 0,013 mm als Schwanzlänge ist wohl ein Druck- fehler. Ich nehme ^ 0,13 mm an. 11. Vesperugo Hals 0,7—0,9 Ballowitz (7) T Vögel. 12. Fringilla caelebs Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 259 Ballowitz (7) Die Geschlechtszellen. 159 Objekt Bezeichnung des Teiles Ivänge u Breite Dicke Beobachter Reptilien. 13. Crocodilus madagas- cariensis Gesanitspermium 20-27 VÖLTZKOW (716j Amphibien. 14. Bufo cala- mita Gesamtspermium Kopf Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) Membran 62—91 17—21 45-70 4 V. LA Valette St. George (249) 15. Rana es- culenta Kopf Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) (Schätzung nach der Zeichnung) 15-21 37—52 2-3 Derselbe (249) 16. Hyla ar- borea Kopf Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 210 52 2,5 Derselbe (249) 17. Alytes ob- stetricans Kopf Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) Membran 29 78 1,7 5,2 Derselbe (249) 18. Siredou piscifor- mis Kopf davon der Spieß Verbindungsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) Gesamtspermium 110—130 9,6 9,6 250— 3(:m:) 360—430 1,7 1,2 R. FiCK (363) Fische. 19. Esox lu- cius Kopf Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) 2,2 41 Ballowitz (5 IIlj 20. Sahne sa- lar. Kopf 4—4,5 3—3,5 2-2,5 W. His (M 2775) 21. Acipenser sturio Kopf Verbindungsstück Schwanz (einschl. des Verbindungsstückes) Gesamtspermium 4,5 2 45 49,5 Ballowitz (5 III) 22. Eaja cla- vata Kopf Verbindungsstück Schwanz Gesamtspermium 50 15 150 215 Ballowitz (5 III) Acrania. Everteb raten. 23. Amphi- oxus lan- ceo latus Kopf Schwanz 1 15—20 Sobotta (561) 24. Paludina vivipara haarförmige Spermien, Gesamtlänge wurmförmige 88 180—190 M.V.BRirNK(M2605) 160 W. Waldeyer, zur befruchtungsfähigen Reife bringt, so kommen auf jedes derselben nahezu 850 IMillionen Spermien, während doch nur ein einziges Sper- mium für jedes Ei nötig ist. Lode weist darauf hin, daß hiermit eine Sicherung der Befruchtung gegeben sei, wie wir sie günstigei' auch im Pflanzenreiche nicht linden. In der Tabelle auf Seite 158 und 159 sind die Groß en Verhält- nis s e der Spermien des Menschen und einer Anzahl Tiere zusammen- gestellt. Die kleinsten Spermien unter den Wirbeltieren hat wohl Amphioxus, die größten, nach Spengel's (M. 2955) Messungen, D i s c 0 g 1 0 s s u s p i c t u s mit 2000 /< = 2 mm, wie sich denn die Amphibien überhaupt durch sehr große Spermien auszeichnen. Geo- triton fuscus z. B. hat (nach Wiedersheim, Salamaudra perspicillata und Geotriton fuscus, Würzburg 1875) Spermien von 700 // Länge. Unter den Wirbellosen hat Cypris ovum(Ostracoda) gigantische Spermien; sie messen ebenfalls 2 mm und darüber; sind also viel länger als das Tier selbst, welches nur 0,5—0,6 mm Länge erreicht (s. Zenker, Archiv f. Naturgeschichte, Bd. XX ; dort wird das Maß der Spermien zu -j.^ — 1 Linie angegeben; 1 Linie = 2,22 mm nach rheinländischem Fußmaß, 2,25 mm nach Pariser Fußmaß). y) Spermiogenese. Die Darstellung der Ent Wickelung der Spermien hat sich in drei Teile zu gliedern : 1) die Stammesentwickelung der Spermien bis zum ersten Auftreten eines besonderen männlichen Keimorganes (Hoden) m it den U r s a m e n z e 1 1 e n , A r c h i s p e r m i o c y t e n darin ; 2) die Weiterentwickelung der Ursamenzellen bis zu dem Endstadium der zelligen Entvvickelungsformen oder Vorformen der Spermien, den Spermatiden; 3) die Umwandlung der zelligen Vorformen in die definitive Sphären- oder Fadenform. Will man diese drei Entwicke- lungsabschnitte mit besonderen Namen belegen, so könnten die Be- zeichnungen : S p e r m i 0 p h y 1 0 g e n e s e , S p e r m i o c y t o g e n e s e und Spermiohistogenese (oder, kürzer, Spermiogenese) gewählt werden. Während der beiden ersten Abschnitte haben wir es mit den zelligen Vorformen der Spermien zu thun, die im wesentlichen W^achs- tums- und Vermehrungserscheinungen — letztere durch eigenartige Mitosen — zeigen ; im dritten Abschnitte handelt es sich nur noch um die Ausgestaltung der definitiven, zur Kopulation mit der Eizelle geschickten Form, zur Herstellung der Spermie aus ihrer unmittel- baren Bildungszelle, der Spermatide. Hierbei können noch Wachstums- vorgänge vorhanden sein; meist handelt es sich aber um eine Reduktion. 1. Sp er mio Phylogenese. Bei der Spermioph3dogenese kommt in Frage, von welchen Furch- ungs- bezw. Keimblattzellen die Bildungszellen der Spermien ab- stammen, und auf welche Zellen sie in der i)hyletischen Entwickelung der Lebewesen letztlich zurückzuführen sind. Mehr und mehr häufen sich in den beiden letzten Jahrzehnten Befunde, welche dafür sprechen, daß die Geschlechtszellen, wie Die Geschlechtszellen. IGl wir die Spermien und die Eier — einschließlich ilirer Vorstufen — im allgemeinen bezeichnet haben, eine besondere Art von Zellen darstellen, die bereits in den ersten Stadien der Furchung auftreten, sieh von den übrigen Zellen, die die sonstigen Teile des neuen Individuums, insbesondere dessen Gewebe bilden, den somatischen oder Körper- zellen, alsbald sondern und in ununterbrochener Vermehrungsfolge den sämtlichen Spermien oder Eiern eiues männlichen bez. weib- lichen Individuums zur entwickelungsgeschichtlichen Grundlage dienen. Indem sonach die Geschlechtszellen auf der einen Seite aus dem mit einem Spermium ko])ulierten Ei unmittelbar hervorgehen, auf der anderen Seite aber wieder neuen Eiern und Spermien zum Ursprünge dienen, stellt sich ihre Stammesentwickelung als eine kontinuierliche Bahn — Keim bahn V. Haecker — dar, die innerhalb einer Art von einem Individuum in das andere ohne Unterbrechung übergeht. Danach treten bei jedem ]\I e t a z o e u - 1 n d i v i d u u m seine Geschlechtszellen in einen Gegensatz zu den Körper- z eilen (Somaz eilen, somatischen Zellen). Da die ^Verhältnisse bei der Entwickelung der Eier ganz dieselben sind, so wird erst bei der Ovogenese näher auf die Phylogenie der Geschlechtszellen eingegangen werden. Hier sei nur noch so viel ge- sagt, daß die Geschlechtszellen ursprünglich keinem bestimmten Keim- blatte angehören, was sich auch sehr wohl begreift, wenn wir erfahren, daß wahrscheinlich schon in den beiden ersten Furchungszellen der Gegensatz zwischen der Geschlechtszellen- und Körperzellenanlage vorhanden ist. Bei den meisten Geschöpfen finden sich die Geschlechts- zellen, sobald die Keimblätter ausgeprägt sind. iniMesoderm. Dort häufen sie sich nun an bestimmten Stellen im Laufe der weiteren Ent- wickelung an, indem sie unter Zuziehung von Körperzellen die Ge- schlechtsdrüsen, Hoden und Eierstöcke bilden. Bis zu dem ersten Auftreten dieser Organe, also bis zur b e s t i m m t e n L o k a 1 i- s a t i o n der Geschlechtszellen, rechnen wir den ersten Abschnitt der Samenkörper- und Eientwickelung. Den Namen „Geschlechtszellen'' gebrauchen wir einmal als Sammel- namen für sämtliche Glieder im Laufe der Keimbahn ; insbesondere aber bedienen wir uns seiner noch als Specialbezeichnung für die- jenigen Zellen der Keimbahn, welche keinerlei Verbindung mit den somatischen Zellen mehr zeigen, also zuerst als reine Geschlechts- zellen auftreten, und zwar bis zu ihrer Lokalisation in der Anlage der Geschlechtsdrüse hin. Da hiermit ein neuer Abschnitt der Spermio- genese beginnt, so empfiehlt sich für die weitere Generation der Ge- schlechtszellen ein besonderer Name, und wir wählen bei den männ- lichen Embryonen die von v. la Valette St. George (250, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 12, p. 801) zuerst gebrauchte Bezeichnung „Ur- Samenzelle n", welches Wort man, um einen internationalen Aus- druck zu haben, mit „Archisp er miocyten" wiedergeben kann^). 1) V. LA Valette St, George gebraucht den Namen „Ursamenzeilen" in einem anderen Sinne, als es hier geschieht, nämhch als deutsche Bezeichnung für die von ihm sonst als „Spermatogonien" bezeichneten zelligen Vorstufen der Spermien. Da der Name ,,Ursamenzellen" in diesem Sinne (für Spermatogonien) sich aber kaum eingebürgert hat — man liest fast stets (auch bei v. LA Valette) „Spermato- gonien" — so darf ich ihn wohl als freigegeben ansehen und ihn anderweitig ver- wenden. Handbuch der Entwickelungslehre. I. H 162 W. Waldeyer, 2. S p e r in i 0 c y t o g e 11 e s e. Indem wir unter „Ursanicnzellen" die zuerst in der embryonalen männlichen Keimdrüse siclitl)ar wei'denden Geschlechtszellen verstehen, müssen wir alsbald bemerken, daß es mit unseren jetzigen Hilfsmitteln unmöglich ist, genau anzugeben, sowohl wann sie zuerst dort auftreten, als auch auf wie viel Zellenfolgen im Hoden sich dieser Begriff aus- dehnen darf. Die Ursamenzellen (Archispermiocyten) werden bei den meisten W irb eitleren zuerst in dem von mir als ,, Keimepithel" be- zeichneten Cylinderzellenbezuge der (männlichen) Keimdrüsenoberfläche gesehen, und zwar als größere, rundliche, hellere und mehr bläschen- förmige Zellen zwischen den deutlich cylindrischen Zellen des Keim- epithels, von denen sie sich abheben. Beiläufig sei angeführt, daß dies bei jungen Hühnchenembryonen von 3.-5. Tage der Bebrütung ab der Fall ist. Aber es muß hier gleich gesagt werden, daß wir nach unserer jetzigen Kenntnis nicht imstande sind, zur Zeit, wann bei den Wirbeltieren die Keimdrüsenanlage zuerst als solche sicher unterscheid- bar wird, zu sagen, ob es eine männliche oder weibliche, eine Hoden- oder eine Eierstockanlage sei. Um diese Zeit müssen wir es also noch unentschieden lassen, ob wir in den geschilderten rundlichen Zellen Ursamenzellen oder Ureizelleu — dies sei die Bezeichnung für das homologe w-eibliche Element — zu erblicken haben. Wir können auch mit dieser Reserve noch nicht auskommen ; denn es liegt die dritte Möglichkeit vor, daß die betreffenden Geschlechtszellen dieser Stufe noch „ainphigen" sind, d. h. daß sie noch keinen bestimmten Geschlechtscharakter haben. Wir wissen überhaupt nicht, wann und wodurch die Keimzellen ihren männlichen oder weiblichen Geschlechts- charakter bekommen, so daß sie fortab mit Fug den Namen „Geschlechts- zellen'' führen dürfen. Man kann aber auf der anderen Seite, wie Benda (34, p. 59) mit Recht bemerkt, die Thatsache, daß man in den ersten Entwickelungsstadien morphologisch kein Geschlecht zu er- kennen vermag, nicht gegen die Wahrscheinlichkeit, daß schon bei der Befruchtung der Geschlechtscharakter bestimmt werde, anführen. (Vgl. B. Henneberg's Referat in den „Ergebnissen der Anatomie und Ent- wickelungsgeschichte", herausg. von Merkel und Bonnet, Bd. 7, Wiesbaden 1898, p. (397.) W. Nagel (M. 2930) hat insbesondere bei menschlichen Em- bryonen sich bemüht, möglichst früh, und zwar an dem anatomischen Verhalten der Geschlechtsdrüsenanlage die Merkmale aufzufinden, woran man ihr Geschlecht erkennen könne. Ich habe seine Präparate von 12 bis 13 mm langen, sehr gut konservierten Embryonen (Embryonen Eund M, 1. c.) genau studiert und halte mit Nagel die Geschlechtsdrüsen dieses Stadiums, in denen die Zellenhaufen, welche zusammen mit wenig Binde- gewebe und Kapillaren den Hauptbestandteil der jungen Anlagen bilden, mehr längliche, strangähnliche Eormen haben, und in denen die Ge- schlechtszellen spärlicher zu finden sind, für männliche, diejenigen, in denen die Zellenhaufen rundlich sind und die großen, hellen Geschlechts- zellen reichlicher sich zeif^en, für weibliche. Von dem Augenl)licke an, w^o wir sicher sagen können, daß die vorliegende Keimdrüse ein Hoden sei, dürfen mit Bestimmtheit die sich in ihr vorfindenden Geschlechtszellen als „Ursamenzellen" be- Die Geschlechtszellen. 163 zeichnet werden. Ich würde vorschlagen, daß man sich darüber einigte, bis zu diesem Zeit])unkte Zellen derselben Form, welche man also in geschlechtlich noch niclit bestimml)aren Keimdrüseuanlagen tindet. als „Geschlechtszellen" fernerhin zu benennen, so lange eben, bis die Differenzierung klar ersichtlich ist. Von Semon (M. 2951 u. 2952) wird der gelegentlich auch schon von v. la \'alette St. George (Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 27. S. 5) gebrauchte Name „Urkeim- zellen", von C. K. Hoffmann (M. 2912, 2913) „Vorkeimzellen" für diese hochwichtigen Gebilde verwendet. Verfolgen wir die Entwickelung sicher als solcher bestimmbarer Ursamenzellen weiter, so ist zunächst der Bau einer Hodenaulage — dieselbe stellt sich bei allen Wirbeltieren als fast gleich heraus — zur Zeit, wann wir sie als solche erkennen können, zu beschreiben : ich folge hier der von Nagel für den Menschen gegebenen Schilderung. Die junge Anlage erscheint als ein auf der medialen Fläche der Ur- niere gelegener flacher, länglicher Wulst, der (bei Embryonen von 12 bis 13 mm Länge) auf dem Querschnitte 0,5 mm Breite bei 0,3 mm Höhe aufweist. Derselbe besteht aus einem Lager ansehnlicher cylin- drischer Zellen, welche anfänglich in das anstoßende Peritonaealepithel — noch ohne scharfe Grenze — übergehen; es ist dies Zellenlager das von mir sogenannte „Keim epithel". Darunter findet sich ein vom Bindegewebe der Urniere abstammendes spärliches Stroma. Zur Zeit, wann der männliche Charakter der Keimdrüse schon erkennbar ist, zeigen sich in diesem Stroma längliche Zellstränge, S ex u ai- strän ge, eingebettet, welche, auch meinen Befunden nach, mit dem Keimepithel zusammenhängen, jedenfalls an dieser oder jener Stelle unmittelbar an dasselbe heranreichen. Sowohl in dem Keimepithel selbst, wie in den Sexualsträngen sind vereinzelt liegende größere, rundliche Zellen von dem vorhin geschilderten Verhalten, die Ur- samenzellen, eingebettet : die übrigen Zellen der im Stroma liegen- den Stränge haben eine ähnliche Beschaffenheit und Form wie die Cylinderzellen des Keimepithels. In einem noch früheren Stadium, welches als ein „amphigenes" oder „indifferentes'' bezeichnet werden muß, sieht man nur den Keim- epithelwulst; ein Stroma darunter ist kaum entwickelt; jedenfalls liegen noch keine Zellenstränge darin. Im Keimepithelwulst findet man jedoch schon jene größeren rundlichen Zellen, die wir indessen, wie bemerkt, in diesem Stadium noch nicht als Ursamenzellen be- zeichnen können, da wir den Charakter der Keimdrüsenanlage noch nicht zu bestimmen imstande sind. Im Anfange ihrer Entwickelung sind also, wie wir vorgreifend bemerken, männliche wie weibliche Keimdrüsen einander völlig gleich, und wir nennen für diese Zeit der Entwickelung, wie gesagt, die größeren rundlichen Zellen mit ihrer allgemeinen Bezeichnung „Geschlechtszellen"'. Wie nun jene auf den späteren Stadien in der Hodenanlage sicht- baren Stränge entstehen, ist für die Wirbeltiere noch nicht mit Bestimmtheit entschieden ; sicher ist nur das Eine, allerdings das Wichtigste : daß die Ursamenzellen, welche wir in den Strängen finden, v o n j e n e n g r ö ß e r e u r u n d 1 i c h e n Z e 1 1 e n abstammen, die von mir im K e i m e p i t h e 1 nachgewiesen und seinerzeit als,,Ureier"bezeichnetw^urden, und die ich nunmehr als „Geschechtszellen", bezw. bei sicher als männlich erkannten Keimdrüsen, auch bereits inner- 11* 164 W. Waldeyer, halb des Keimepithels als „Ur Samenzellen*' benenne. Sicher ist ferner, daß diese Zellstränge die Anlage eines T e i 1 e s d e r späteren S a m e n k a n ä 1 c h e n , aller Wahr- scheinlichkeit nach der Tubuli contorti darstellen. Unsicher ist noch die Art und Weise, wie die Ursamenzellen in die Sexualstränge, d. h. die Sameukanälchen-Anlagen hiueingelaugen, ob sie aktiv einwandern — v. la Valette St. George (250, Bd. 1) beschreibt sehr lebhafte amöboide Bewegungen bei einem Teile der Inhaltszellen der Samenkanälchen — , ob sie durch eine Art Durch- wachsungsprozeß zwischen Keimepithel und Stroma aufgenommen werden (W.Nagel, M. 2930), oder wie sonst V Unsicher bleibt ferner, ob außer den Ursamenzellen auch noch die anderen Bestandteile des Inhaltes der fötalen Samenkanälchen, die cylindrischen Epithelzellen, später also deren Abkömmlinge : die verästigten Zellen Sertoli's (236) [Follikelz eilen v. la Valette St. George's (250), Sperma to- blasten V. Ebner's (74), vegetative Hodenzellen oder Fuß- z eilen Benda's (34)], gleichfalls vom Keimepithel abstammen, oder ob sie von den Urnierenkanälchen, welche sicher in das Hodenstroma hineinwachsen und auf diese Weise die Verbindung mit den Aus- führungswegen herstellen, abzuleiten sind? Mit anderen Worten, ob sämtliclie Abschnitte der Hodenkanälchen : Tubuli contorti, recti und das Rete testis, von der Urniere abstammen, abgesehen von den in ihnen enthaltenen Ursamenzellen, oder ob etwa die Tubuli contorti mit ihren Ursamenzellen und ihren Epithelz eilen vom Keim- epithel abzuleiten sind, und nur die Tubuli recti und das Rete testis vom WoLFp'schen Körper? Endlich kommen die interstitiellen Hodenzellen in Betracht, denen man neuerdings auch eine gewisse Rolle bei der Spermiogenese zugeschrieben hat, s. w. u. Von einer Menge Einzelnheiten in der Darstellung der Ent- wickeluug des Hodens, die von den Autoren noch verschieden ange- geben werden, sehe ich hier gänzlich ab und verweise auf das Kapitel „Entwickelung der Geschlechtsorgane" , in welchem alles Erwähnte genauer dargelegt werden wird. Hier war nur die Genealogie der Spermien Schritt für Schritt zu verfolgen und dies konnte bis zu den Ursamenzellen, welche, wie sich zeigen wird, die Ahnenzellen der Spermien sind, in befriedigender Weise geschehen. Wir haben nun- mehr den Weg von den Ursamenzellen innerhalb der Hodenkanälchen bis zu den Bildungszellen der Spermien, den Spermatiden, weiter zu schildern. Daß der samenbereitende Teil der Hodenkanälchen vom Peritonäal- epithel abstamme, ist zuerst von Boenhaupt für das Hühnchen angegeben worden (M. 2897). Später haben dann Semper (M. 2953), Balfour (M. 584 — 586) und Braun (M. 2899) für die Plagiostomen und Reptilien den sicheren Nachweis der Abstammung der Ursamenzellen in den Hoden- kanälchen vom Keimepithel, bezw. von den darin gelegenen Geschlechts- zellen, erbracht, für den Menschen insbesondere Janoöik (M. 2914 u. 663) und Nagel (1. c). Von anderen besonders wichtigen Arbeiten führe ich die großen Monographien von G. v. Mihalkovics (674) und von Richard Semox (mit eingehender Litteraturbesprechung — M. 2951 u. 2952) C. K. HoFFMANxX (M. 2912, 2913 u. 119a u. 662) und Jungersen (M. 2916) an. Bei der Besprechung der Ovogenese müssen wir auf diesen Gegen- stand zurückkommen. Die Greschlechtszellen. 165 Die durch ein Hineinwachsen der Kanälchen der Urniere in die Hodenanlage hergestellte Verbindung der Samenkanälchen, speciell der Ursamenzellen und ihrer Endprodukte, der Spermien, mit den ableitenden Wegen (Ductus deferens u. s. f.), für welche ich bereits 1870 (591) eine Reihe von Untersuchungsergebnissen anführen konnte, fällt schon in eine sehr frühe Periode des Embryonallebens : eine genaue Zeitbestimmung für die Beendigung dieses Prozesses ist indessen kaum zu geben. Im 5. bis 6. Eutwickehmgsmonate ist der Hoden beim Menschen (und bei Säiigetierföten entsprechender Ausbildung) in seinen wesent- lichen Teilen angelegt. Es ist eine deutliche Albuginea vorhanden, die mit kurz-cjlindrischen Keimepithelzellen belegt ist und letztere von dem Parenchym der Keimdrüse völlig abtrennt. Man findet zwar noch vereinzelte Ursamenzellen zwischen den Epithelzellen der Albuginea (Mensch und Säugetiere); diese können jedoch, der starken Albuginea wegen, nicht mehr in das Innere des Hodens gelangen und fallen einer Degeneration anheim. Der ganze Prozeß der Spermien- bildung, solange er besteht, ist nunmehr in das Innere der Samen- kanälchen verlegt. Wenn Neubildungen von Hodenkanälchen oder Hodenampullen — vgl. hierüber unter Anderen v. la Valette St. George (249, Bd. 28, 30, 39, und 250a), Semper (M. 2953), F. Hermann (115) und Friedmann (81) — vorkommen, was für die niederen Vertebraten wohl anzunehmen ist, so scheinen die Generationszellen der Spermien auch hier von bereits in die Keimdrüsenanlage hineingeratenen Ursamenzellen auszugehen. Ueber diese Vorgänge sind wir jedoch noch nicht hinreichend unterrichtet. Das Hodenparenchym besteht, sobald die Samenkanälchen einmal gebildet sind, aus diesen mit einer Tunica propria versehenen Kanäl- chen und aus dem zwischen ihnen befindlichen bindegewebigen Stroma nebst reichlichen Gefäßen. Ueber dieses Stroma mit den in ihm gelegenen eigentümlichen Zellen, den ,,iuter stitiellen Hoden- z eilen", wird später gehandelt werden. Die jungen Samen- kanälchen enthalten zweierlei Zellen, die großen hellen, kugeligen, mit großem, rundlichen, dunklen Kerne versehenen Ursamenzellen und die zwischen diesen befindlichen C3dindrischen Epithelzellen. Benda 11. cc. bezeichnet die ersteren, wie bemerkt, auch als ..ger- minative", die anderen als „vegetative" Geschlechtszellen. Die letz- teren sind auf den jeweiligen Schnitten in der Mehrzahl zu sehen, wenn auch, wie Benda, soweit ich an meinen Präparaten finde, richtig vermutet, nur in einer Lage angeordnet: etwa 4—6 Ursamenzellen sind auf den einzelnen Schnitten von gewöhnlicher Dicke anzu- treffen. Fr. Merkel (162), welcher wohl der Erste war. der fötale und postfötale Samenkanälchen genauer untersuchte, v. la Valette St. George (250, Bd. 15). F. Hermann (115a), Prenant (M. 3447) sowie die meisten übrigen Autoren — vgl. die historische Darstellung bei Prenant — geben ebenfalls diese lieiden Zellenformen als Inhalt der jungen Hodenkanälchen an. Nach Merkel sollen die Epithel- zellen ein netzförmig zusammenhängendes Syncytium bilden, in dessen Maschen die germinativen Geschlechtszellen eingelagert sind. Mit Ausnahme von Wachstumserscheinungen, bedingt durch mito- tische Teilung der genannten beiderlei Zellarten (Benda, 34), sind weitere Veränderungen bis zum Eintritte der Geschlechtsreife, d. h. 166 W. Walde YER, in der inaktiven Periode, an den Hodenkanälehen nicht wahr- znnehnien ; nur giebt Merkel an, daß Verschiedenheiten zwischen Menscli und Rind einerseits und Raubtieren, Nagern, Einhufern, Dick- häutern u. s. w. andererseits vorkämen , insofern bei Mensch und Rind schon zu einei- frühen Zeit der Entwickehmg die Epithelialzellen sich zu jenem netzförmigen Syncytium und weiterhin zu den ver- ästigten Zellen Sertoli's - s. w. u. — ausbildeten, während bei den übrigen Säugetieren dies erst zum Eintritt der ersten Brunstperiode geschähe. Ferner macht Merkel darauf aufmerksam, daß bei neu- geborenen Knallen die germinativen Zellen (Ursamenzeilen) sich auf- fallend vergrößert zeigen, sowohl gegenüber der Fötalperiode als auch gegen die späteren Zeiten der inaktiven Periode bis zur Pubertät. Es würde also unmittelbar nach der Geburt sich eine ähnliche ge- steigerte Thätigkeit in den Hoden einstellen, wie sie sich z. B. in den Milchdrüsen zeigt. — Auf die Angaben Prenant's, die keine völlig inaktive Periode zulassen (M. 3447), komme ich später zurück. Zur Zeit der Pubertät beginnt nun die Spermienbildung; wir wollen diese zunächst im allgemeinen betrachten und dann auf die Unterschiede bei Mensch und Tier (Brunstperioden) eingehen. Die Bildung der Spermien vollzieht sich bei den Vertebraten und auch bei einem großen Teile der Evertebraten durch zwei neben- einander herlaufende und in eigentümlicher Weise miteinander ver- knüpfte Prozesse: 1) die Entstehung der „Si)ermatiden", d. h. der Vorstufen der Spermien, aus den Ursamenzellen und 2) die eigen- artige Umbildung der Hoden-Epithelzellen zu „Nährzelleu" für die Spermatiden und für die aus diesen unter dem Einflüsse der Nährzellen sich heranbildenden Spermien. Der Vorgang ad 1 verläuft, kurz gefaßt, so, daß die Ursamenzellen der Hodenkanälchen durch wiederholte Teilungen mit zwischengeschobenen Ruhepausen schließlich eine Zellen- generation produzieren, deren einzelne Glieder, Samenzellen 4. Ordnung, oder Spermatiden v. la Valette St. George, sich, jedes für sich, in eine Spermie unnvandeln. Bei dem Vorgange ad 2 wandeln sich die cylindrischen Epithelzellen bei einer großen Reihe von An- amniern wie Amnioten in eigenartiger Weise zu besonders geformten Zellen, den von Sertoli bei den höheren Wirbeltieren entdeckten, von ihm als „cellule ramiticate'' bezeichneten, jetzt gewöhnlich nach Benda „vegetative H o den z eilen" oder „Fußzellen" benann- ten Gebilden um, die mit den neugebildeten Spermatideu in Ver- bindung treten, um — das ist die w^ihrscheinlichste Bedeutung dieser Verbindung („Kopulation" Benda, 34) — als „Nährzellen" (Peter, 191) für die Spermatiden während ihrer Umfoi'mung zu den Spermien zu dienen. Bei anderen Tieren (Urodelen z. B. — s. w. u. — ) behalten diese vegetativen Zellen mehr die Form der ursprünglichen Epithelzellen, umschließen die Abkömmlinge der Ursamenzellen, so daß diese in „Follikelgruppen" (Samencysten , Spermatocysten , v. la Valette St. George) zusammengefaßt werden, wobei die vegetativen Zellen das Epithel dieser Follikel bilden; v. la Valette St. George gab deshalb diesen vegetativen Zellen den Namen „Follikelzellen". Es sind allerlei Uebergäuge zwischen diesen Follikelzellen und den aus- gesprochenen Fußzellen vorhanden, die, wäe insbesondere Benda (37) nachgewiesen hat. beide auf die Epithelzellen der jungen Hoden- Die Geschlechtszellen. 167 kanälchen und auf die cj^lindrischen Zellen des Keimepithels zurück- zuführen sind. In diesem zweiten Abschnitte der Spermiogenese betrachten wir nur diejenigen Vorgänge, welche sich an den Ursamenzellen abspielen und bis zur Entstehung der Si)ermatiden führen. Im di'itten Ab- schnitte wird die Umwandlung der letzteren in die Spermien, sowie die der Epithelzellen in die Fußzellen und das Verhalten der Sperma- tiden und Spermien zu den Fußzellen besprochen. Die Ursamenzellen erscheinen mit dem Beginn der Pubertät und während der ganzen Lebenszeit, in welcher ein Individuum Spermien produziert — nennen wir diese Zeit kurz die ,,aktive Geschlechts- periode" — dicht an der Wand der Sameukauälchen gelegen. Es sind dies diejenigen Elemente, welche Benda mit dem von Biondi (M. 2544, M. 2545 u. No. 44) eingeführten Namen „S t am mz eilen" (nicht „Stammmutterzellen'', wie Schönfeld sagt) belegt und die Brown (62a) als „spore cells", Regaud (206 — 209) als „spermato- gonies ä noyaux poussiereux'', Schönfeld (231) als „cellules indiffe- rentes'' bezeichnet. Sie sind von v. la Valette St. George 0 i^"cl den meisten übrigen Autoren, welche den von ersterem (250, Bd. 15) für die Ausgangsform der innerhalb der Hodenkanälchen vorfindlicheu samenbildenden Zellen eingeführten Namen „Spermatogonien'' an- nahmen, zu diesen gezählt worden, und ZAvar als die erste, älteste Generation derselben. Allein schon Broavn (62a) und Benda (29) unterscheiden bei den Ausgangsformen der samenbildenden Zellen, den Spermatogonien, die „spore-cells'\ Brown, oder „Stammzellen", Benda, als besondere Arten. Letzterer sagt von Biondi"s und seinen Stamm- zellen, die er als „Zellen mit kleinen, chromatinreicheu, ruhenden Kernen" schildert, daß sie die Stammzellen aller der germinativen Hodenzellen seien. Am genauesten hat sie jüngst Schönfeld (231) beschrieben, den ich im Nachstehenden folge: Es sind die in Rede stehenden Zellen, welche ich, wie bemerkt, als direkte Abkömmlinge der im Keimepithel vorfindlicheu LTrsamenzelleu, „Archispermiocyten", betrachte und auch als solche noch bezeichnen möchte, ziemlich große Elemente (15—23 /.i lang, 9—10 ^i breit und 10-11 /< hoch), mit einer feinen Membran (nach Schönfeld) versehen und mehr oder weniger gegen die Membrana proi)ria der Samenkanälchen abgeplattet. Ihr rundlicher oder ellipsoidischer Kern mißt 10 : 7 u und führt ein deutliches Kernkörperchen ; er zeigt eine wohl ausgeprägte Chromatin- hülle und eine sehr feine, staubförmige Verteilung von Chromatinmolekeln , untermischt mit gröberen Brocken im Inneren, welche Eigentümlichkeit diesen Zellen den vorhin erwähnten Regaud- schen Namen „spermatogonies ä noyaux poussiereux" eingetragen hat. Das Protoplasma zeigt eine deutliche Fadenstruktur ; neben dem Kerne liegt das Idiozom (s. w. u.) mit 2 Centrosomeu. Ich stimme dieser Beschreibung zu mit Ausnahme der Angabe über das Vorhandensein einer Zellmembran, von der ich mich nicht, überzeugen konnte ; jedoch bemerke ich. daß auch Benda (31, p. 72) die scharfe Begrenzung dieser Zellen hervorhebt und bereits von der feinen Verteilung des Chromatins im Kerne dieser Zellen spricht. 1) So sagt z. B. V. LA Valette St. George an verschiedenen Orten seiner Abhandhingen bald „Ursamenzellen", bald „Spermatogonien" für dieselben Gebilde; im Arch. f. mikr. Anat., Bd. 27, S. 5 gebraucht er den Ausdruck „Urkeimzellen" als gleichwertig mit „Spermatogonien". 168 W. Waldeyer Durch mitotische Teilungen geht — das kann mit Bestimmtheit und in Uebcreinstimmung mit allen Autoren gesagt werden — eine weitere Generation von Zellen aus den Arcliisi)erniiocyten hervor, die zum Teil noch an der Wand der Samenkanälchen liegen bleibt, zum Teil aber auch weiter zum Lumen derselben vorgeschoben wird. Ein Teil dieser neugebildeten Zellen behält die Form der Ursamenzeilen bei, es sind die ständigen Reservezellen für weitere Schübe von Si)ermienbildung, so daß also die Ursamenzeilen gleichsam einen eisernen Bestand des Inhaltes der Samenkanälchen bilden. Ein zweiter Teil der neugebildeten Zellen ändert aber seine Beschaflenheit: dies werden die Samenzellen 1. Generation, für die wir mit Schönfeld die Bezeichnung v. la Valette St. George's „Spermatogonien" festhalten. Die Spermatogonien charakterisieren sich gegenüber den Ursamen- zellen durch folgende Merkmale: Sie sind etwas kleiner als die Archi- spermiocyten, ihr Protoplasma ist heller ; ihre Kernkörperchen erweisen sich als echte Chromoblasten, indem sie Chromatiu erzeugen und in mehrere Chromatinbröckel zerfallen, welche sich zur Oberfläche des Kernes begeben ; zwischen diesen gröberen Bröckeln bleiben aber noch die feineren Stäubchen, die um jedes Bröckelchen besonders orientiert sind, erhalten. Indem die Chromatinbröckel sich an der Kernober- fläche ansammeln und abplatten, erscheint letztere krustenförmig; dies hat zu den Beschreibungen der „Spermatogonien mit Krustenkernen" [F. Hermann (M. 25(i4), v. Lenhossek (142), Regaud (11. cc.)J — „spermatogonies ä noyaux croütelleux" — Veranlassung gegeben. Die Spermatogonien ihrerseits vermehren sich in rascher Folge durch mitotische Teilungen, deren Zahl schwankend erscheint, jeden- falls noch nicht genau bestimmt ist. Dabei wird der Krustencharakter der Kerne immer deutlicher. Endlich kommt eine letzte Generation von Tochterzellen, die sich nicht mehr teilen, um eine weitere Generation gleich beschaffener Zellen, also neuer Spermatogonien, hervor- zubringen, sondern sich zunächst vergrößern und dabei eine Reihe höchst bemerkenswerter und wichtiger Veränderungen eingehen. Diese 2. Generation der Samenzellen sind v. la Valette St. George's „Sper matocyten''. Man unterscheidet Spermatocyten 1. und 2. Ordnung. Wegen der fortdauernden Aenderung der Gestalt und Struktur ist es nicht möglich, eine allgemeingiltige Beschreibung der Spermato- cyten zu geben. Schönfeld nimmt für Bos taurus nicht weniger als neun verschiedene Formen an, Avelche ein Spermatocyt zu durch- laufen hat, bevor er sich zur weiteren Teilung, der vorletzten in der ganzen Reihe, anschickt. Zunächst bewahren die Spermatocyten noch das krustige Aussehen ihrer Kerne und haben 13—14 // Durchmesser bei 7,5 — 8 /< Kerngröße. Bald zieht sich der größte Teil des Chro- matins gegen denjenigen Kernpol zusammen, an welchem das Idiozom gelegen ist; Moore (176—178) hat diese charakteristische Erscheinung mit dem Namen „Synapsis" belegt; sie bildet sich mehr und mehr aus^). Weiterhin tritt eine neue Umformung des Chromatins ein, indem dasselbe in kleine Körner aufgeht, welche nach und nach heran- wachsen und, jedes für sich, in charakteristische Vierergruppen zerfallen; diese sind anfangs noch mit dem größeren synaptischen 1) Von ouvaTtiew, sich anschließen, berühren. Die Geschlechtszellen. 169 Centruin durch Fäden (Lininfäden) vereinigt, welche jedoch allmählich schwinden. Nun enthalten die Spermatocytenkerne nur jene Merer- grui)i)en, die sämtlich an der Kernperipherie lagern. In einem folgenden Stadium treten neue Fäden auf, welche (nach Schönfeld) nicht auf die früheren Lininfäden zurückzuführen sind. An ihnen reihen sich die Vierergruppen auf und es entsteht unter Verschmelzung der je 4 Granula, aus denen jene Gruppen bestehen, ein neuer Chromatinfadenknäuel, der an der Kernobertläche gelegen ist; die Fäden desselben haben ein rosenkranzförmiges Aussehen. Es folgen im unmittelbaren Anschlüsse hieran Veränderungen, welche zweifellos als mitotische aufzufassen sind: eine Längsteilung der Knäuelfäden und (bei Bos taurus, dem von Schönfeld unter- suchten Objekte) ein Zerfall derselben in 12 Chromosomen, welche ellipsenähnliche Ringe bilden. Man darf annehmen, daß diese Ringe durch nachträgliche Verschmelzung der Enden je zweier Schwester- fäden entstehen. Darauf folgen Bildung einer Spindel mit je einem Centrosom an den beiden Polen, Zusammeuziehung der Ringe auf kurze, dickere Chromosomen, Anhäufung derselben zu einer Aequatorial- platte. abermalige Teilung derselben und Metakinesis unter Bildung einer Tonnenfigur (nach den Abbildungen Schönfeld's zu schließen), Doppelstern und Teilung der Zelle. Die beiden Tochterzellen stellen nun die S p e r m a t o c y t e n zweiter 0 r d n u n g oder E bn ER'schen Zellen, nach v. Lenhossek's (142) Bezeichnung, dar. V. Ebner führte den Nachweis, daß bei Säugetieren diese Spermatocyten 2. Ordnung, bevor sie sich weiter teilen, erst zu einem ausgesprocheneu Ruhestadium ihrer Kerne gelangen, während man das von den Spermatocyten 1. Ordnung nicht sagen kann, falls sich nicht herausstellen sollte, daß sie längere Zeit in dem Stadium der Krustenkerne verharren. Abgesehen nämlich von dem Wachstum dieser letzteren Zellen, welches für sie — s. w. u. Vergleichuug mit der Oogenese — charakteristisch ist, tragen die beschriebenen Ver- änderungen derselben alle den Charakter von Vorbereitungen zu der eben geschilderten Teilung an sich. Man bezeichnet diese Teilung der Spermatocyten 1. Ordnung in die der 2ten als die 1. Reifeteilung. Mit dieser beginnt ein neues Stadium der Spermiogenese, das der R e i f e t e i 1 u n g e n der Spermatocyten. Jeder Spermatocyt 2. Ord- nung teilt sich alsbald zum 2. Male, und die Produkte dieser, der letzten Teilung in der ganzen Reihe, sind die Spermatiden v. la Valette St. George's. Diese wandeln sich durch einen histo- genetischen Vorgang in die Spermien um. In der Reihe der Gene- rationen von der Ursamenzelle bis zur Spermatide einschließlich stellen die Spermatocyten 2. Ordnung die 3. und die Spermatiden die 4. Gene- ration dar. Die 1. Reifeteiluug geschieht unter dem Bilde der von W. Flemming (M. 2556) nachgewiesenen heterotypischeu Mitose, die 2. nach der homöotypischen Form desselben Autors. Ueberliaupt scheinen, wie Flemming vermutet, sämtliche der genannten Geuerationsmitosen, auch die der Ursamenzellen und Spermatogonien, einer dieser beiden Teilungsformen anzugehören ^). 1) Ich erinnere daran, daß bei diesen beiden von der „typischen" Mitose ab- weichenden Teilungsarteu schon die ruhenden Kerne eine massige, chromatinreiche Beschaffenheit haben mit strangförmiger Anordnung des Chromatins, so daß eine 170 W. Waldeyer, Bei Salainandra ist festgestellt, daß die Zahl der Chromosomen sowohl bei der heterotypischen (ersten) als auch bei der liomöo- typischeu (zweiten) Reifungsteilung nur 12 beträgt, anstatt der 2-4. welche wir bei den übrigen Mitosen (der Körperzellen) zählen (Flem- MING, 1. c). Schönfeld ermittelte beim Stier zu Beginn der heterotypischen Teilung gleichfalls 12 ringförmige Chromosomen, so daß auch hier eine Verminderung der Chromosomenzahl besteht, was nach v. Ebner (76) auch bei der Ratte der Fall ist, obwohl er nicht durchweg genaue Zählungen anstellen konnte. Bei der zweiten homöotypisch verlaufenden Reifeteilung fand V. Ebner bei der Ratte auch Ringcliromosomen, während Schönfeld für den Stier solche in Abrede stellt; auch bei Salamandra fehlen nach Meves (166) hier die Ringe. Die aus dieser Teilung hervorgehenden Spermatiden bleiben kleiner als ihre Mutterzellen, die Spermatocyten 2. Ordnung. Fernere Unterschiede der 2. Reifeteilung gegen die 1. beim Stier sind (nach Schönfeld) die kurze Stäbchenform der 12 Chromosomen der Aequatorialplatte , welche nur etwa ^/g der Breite der 1. Reifeteilungsplatte hat, und die Länge der Spindel, so daß die Centrosonien dicht an der Zelloberfläche liegen. Bei der Metakinese sollen hier die Stäbchen sich quer teilen. Der Kern der jungen Spermatiden ist anfangs kleiner als der der Spermatocyten 2. Ordnung und zeigt sich in gewöhnlicher Weise netz- förmig strukturiert. Der chromatoide Nebenkörper (Benda) — s. w. u. — fehlt; dagegen tritt alsbald ein deutliches Kernkörper- chen auf, welches den Spermatocyten 2. Ordnung abgeht; der Kern vergrößert sich durch Vermehrung des Kernsaftes. Im Zellprotoplasma der Spermatogonien wie der Spermato- cyten tritt die Fadenstruktur etwas zurück, indem helle Stellen sich zeigen, so daß dasselbe fast wie vakuolisiert erscheint. Sehr deutlich nimmt man in allen Zellen bei der Spermiogenese — auch in den später zu besprechenden Fußzellen Benda's — kleine Granula wahr, deren eigenartige Natur Benda durch eine besondere Färbemethode, gewisse Aehulichkeit mit dem Anfang des Knäuelstadiums einer typischen Mitose besteht, und daß die Knäuel dann sehr locker erscheinen. Bei der heterotypischen Mitose findet nun eine doppelte Teilung der Chromosomen statt, einmal als entschiedene Längsteilung während des Knäuelstadiums und dann — nach Flemmixg ebenfalls als Längsteilung — eine Teilung der ge- trennten Fäden im Dyasterstadium. Ferner ist bei der heterotyi^ischen Mitose bemerkenswert, daß nach der 1. Teilung die Schwesterfädeu nicht alsbald sich voll- kommen trennen, sondern nur, Ringe oder Ellipsen bildend, auseinander weichen, wie dies E. Vax Beneden bei Ascaris zuerst feststellte; auch die 2. Teilung fand dieser Forscher und vermutete bereits, daß sie normal sei, was dann von Flemming sicher erwiesen wurde. Die Ringe oder langgezogenen Ellipsen bilden eine charak- teristische Tonnenfigur, worauf im Aequator die Durchtrennung der Ellii^sen als Beginn der Metakinese, dann das Wandern der Hälften zu den beiden Spindeipolen und hierbei, wie gesagt, eine abermalige Teilung der Chromosomen erfolgt. Die 1. Teilung im Spiremstadium wird als die wesentliche Chromatinhalbierung zur Bildung gleichwertiger Tochterkerne angesehen ; was die zweite bedeutet, ist noch unsicher. Bei der homöotypischen Form findet nur eine einmalige (Längs-)Teilimg der Chromosomen statt, und es bilden sich keine Ringe. Von der typischen Teilung unterscheidet sie sich, wie bemerkt, durch die Beschaffenheit der ruhenden Kerne und die sehr lockeren Knäuel, sowie durch eine ungewöhnUch lange Dauer der Metakinese, indem die Schwesterchromosomen lange in der Nähe des Aequators vei'- weilen, ehe sie zu den Polen abrücken. Die Geschlechtszellen. 171 die sie schön blau erscheinen läßt, nachgewiesen hat. Da die Granula meist fadenförmig aneinander gereiht erscheinen, indem sie innerhalb der C3'toi)lasmafäden gelegen sind, hat sie Benda als Mitochondria (.äxog Faden, xovöqiov Körnchen) bezeichnet. Wenn sie in den Fäden so dicht verschmolzen sind, daß man die einzelnen Körnchen nicht mehr unterscheiden kann, so nennt Benda solche Fäden Chondrio- miten. Die Mitochondria spielen, wie wir im nächsten Kapitel sehen werden, bei der Spermiogenese eine wichtige Rolle ^). Das Idiozom wird während der Periode der ausgesprochenen Synapsis weniger deutlich gesehen; sobald letztere Erscheinung, wie es unmittelbar vor der 1. Teilung der Spermatocyten der Fall ist, zurückgeht, wird es nebst seinen beiden Centrosomen wieder sehr deutlich in kugliger Form, während es vorher halbmondförmig alj- geplattet dem Kern angeschmiegt lag. Gleichzeitig tritt dann wieder die iibrilläre Struktur des Protoplasmas voll in die Erscheinung. Ueberblicken wir die Gesamtheit des Ablaufes der Spermiocyto- genese, der namentlich bei den Nematoden — vergl. die Arbeiten E. Van Beneden's (M. 2542), 0. FIertwig's (M. 1252), Brauer"s (57 a) u. a. — sich weit übersichtlicher darstellt, so können wir mit 0. Hertwig drei Stadien oder Perioden unterscheiden: 1) das Vermehrungsstadium oder das Stadium der Spermato- go n i e n ; 2) das W a c h s t u m s s t a d i u m oder das Stadium der Spermatocyten erster Ordnung und 3) das Reifestadium oder das Stadium der Spermatocyten 2. Ordnung und Sperma - tiden, in welchem 2 charakteristische Teilungen, die ,,Reifungsteilungen", rasch aufeinander folgen, die die Spermatocyten 1. Ordnung, unter Verminderung der Chromosomenzahl auf die Hälfte, in die reifen, befruchtungsfähigen Samenzellen, die Spermatiden, überführen. Denn das, was nun weiter folgt, die Spermiohistogenese, ändert an dem Bestände der Spermatide nichts mehr, wie wir sehen werden, sondern formt sie nur in der Weise um, daß sie befähigt wird, in die Eizelle einzudringen. 'O^ Die Namengebung würde vereinfacht werden und damit die Ueber- sichtliclikeit der Einteilung gewinnen, wenn man statt der Bezeichnung „Spermatocyten 2. Ordnung" eine andere einführte. Daß ein Bedürfnis dafür vorliegt, kann aus dem schon mehrfach angenommenen Vorschlage V. Lenhoss^k's (142) entnommen werden, diese Spermatocyten „v. Ebner- sche Zellen" zu nennen. Wenn wir dem Grundsatze der Nomenklatur, wie er bei der Baseler Anatomenversammlung 1895 angenommen wurde, folgen wollen, Personennamen thunlichst zu vermeiden, so dürfte viel- leicht die Benennung „Präspermatiden", statt „Spermatocyten 2, Ordnung", sich empfehlen; er hat zugleich den Vorzug der Kürze. Wir hätten dann: Vermehrungsstadium = Stadium der Spermatogonien, Wachstumsstadium = Stadium der Spermatocyten, und Reifungsstadium =: Stadium der Präspermatiden und Spermatiden. 1) Offenbar gehören, wie das auch Benda (37, 88) selbst anerkennt, die Mito- chondria zu den als .,Cytomikrosomen" schon lange bekannten Gebilden und mögen zum Teil mit iinter den ALTMAXN'schen Granula einbegriffen sein (?). Das Verdienst Benda's ist es, durch seine ausgezeichnete Färbemethode diese Mitochondria als eine besondere Art der Cytomikrosoraen festgestellt zu haben. Man hat diese Körnchen bei der Spermiogenese schon früher erwähnt, insbesondere haben dies v'. LA Valette St. George und v. BRrXN gethan. Vergl. hierzu Meves (172). 172 W. Waldeyer, Das zweite Element, welches bei der Speiiiiiogenese eine Rolle spielt, sind die Fußzellen oder vegetativen Ilodenzellen Benda's. Dieselben sitzen, wie die Ursamenzellen, der Wand der Hodenkanäl- clien mit breiter Basis, die den Kern enthält, unmittelbar auf, ragen mit einem langen Protoplasmaleibe radiär bis zur Lichtung vor, zeigen aber im übrigen, je nach der Funktionsphase der betreffenden Hoden- kanälchen, sehr verschiedene Gestaltungen. Ihr Protoplasmaleib ist niembranlos, sehr Aveich und plastisch, so daß er von den allseitig sich anlegenden germinativen Hodenzellen Eindrücke empfängt, die ihn, namentlich gegen die Lichtung der Samenkanälchen hin, verzweigt und lappig erscheinen lassen („cellule ramihcate" Sertoli). Wichtig ist die von v. Ebner (75) aufgedeckte und von Benda (37) bestätigte Fettablagerung und Fett Wanderung im Protoplasma dieser Zellen, Das Fett liegt in länglichen Pieihen, entsprechend der deutlichen Fadenstruktur des Protoplasmas ; es wandert während der Umwandlung der Spermien zu Spermatiden in den Fuß der Zelle zurück. Das meiste Fett der Samenkanälchen liegt, wie Benda (1. c), LuBARSCH und Hansemann (107) gegen Plato (197) angeben, und zwar mit Recht, wie ich glaube sagen zu dürfen, intracellulär im Protoplasma der Fußzellen. Uebrigens bestehen große Verschieden- heiten in der Menge dieses Fettes bei den einzelnen Tieren; der Mensch hat einen reichlichen Fettgehalt. Weiterhin enthalten diese Zellen ebenso wie die germinativen Hodenzellen sehr deuthche Mitochondria in Längszügen angeordnet (s. Fig. 45 A und B und Fig. 47), ferner die von Lubarsch (154) ent- deckten Hodenkanälchenkrystalle, beim Menschen nach Benda (.37) ausschließlich hier gelegen . Sehr deutlich, namentlich in der Fußplatte, zeigen sich Fäden im Protoplasma; während des Kopulationsstadiums (Symphorese m. — s. w. u.) w^erden dieselben auch im Zellkörper und dessen Ausläufern gut sichtbar. Benda konnte mit seiner Mitochondrienfärbung Fäden bis in die unmittelbare Nähe der kopulierten Spermatiden und jungen Spermien verfolgen. Daß eine wirkliche Verbindung der Fäden (Kopu- lationsfäden) mit den Spermatiden existiere, wird von anderer Seite (v. Lenhossek, 142, und Tellyesnitzki, 244 — 247) bestritten. Benda möchte eine solche erschließen aus dem „richtenden" Einflüsse, den die Fußzellen offenbar auf die polare Anordnung der Spermien zu d^en Fußzellen haben, wenigstens bei Säugetieren. Sehr sonderbare Formen zeigen die Kerne: sie erscheinen sack- artig, wie schlaff, und mit tiefen Einbuchtungen versehen, was auch Schönfeld (1. c.) hervorhebt. Sie haben ein Liningerüst mit reich- lich an ihm aufgereihten Chromatinkörnchen ; manche zeigen das Chro- matin aber auch größtenteils im Nucleolus konzentriert. Diese Ver- hältnisse als Zeichen beginnender Degeneration anzusehen, wie es unter anderen v. la Valette St. George will, wird von Benda (37) zurückgewiesen. Ich muß ebenfalls die Fußzellen, wenn sie einmal gebildet sind, als sehr dauerhafte Gebilde bezeichnen. Dafür sprechen auch ihre entwickelungsgeschichtlichen Verhältnisse. Die Herkunft der Fußzellen (vegetativen Hodenzellen) ist ebenso- wenig wie ihre Bedeutung festgestellt. Ich neige mich mit Benda (1. c), der diese Frage sehr eingehend behandelt, auf die Seite derer, welche sie von den fötalen cylindrischen Zellen des Keimepithels, bezw. später der Hodenkanälchen, den Follikelzellen v. la Valette St. Die Geschlechtszellen. 173 George's ableiten, Haben sie durch allinähliches Heranwachsen einmal ihre volle Ausbildung erlangt, so scheinen sie (Benda) dauernd er- halten zu bleiben : höchstens, daß sie sich, nachdem sie einen Schub kopulierender Si)ermien abgestoßen haben, in ihrem verzweigten Proto- plasmaleibe zurückbilden bis auf den kernhaltigen Fuß, von dem aus sie dann zur Aufnahme einer weiteren Generation von Spermatiden wieder heranwachsen. Mitosen wurden bis jetzt bei ihnen nicht be- obachtet. Sonach lindet schon eine frühzeitige Scheidung dei- ger- miuativen und vegetativen Zellen — im Stadium des Keimepithels — statt. Benda (37) schüdert die Mutterzellen der Fußzellen, d. h. die fötalen Cylinderzellen, als membranlos mit dichtem Protoplasma, spär- lichen Mitochondria und ellii)soidischen chromatinreichen Kernen : in den unreifen Hodenkanälchen überwiegen sie bei weitem an Zahl. Ihre mitotischen, im Salamauderhoden von Drüner, (Jeuaische Zeitschr. f. Naturw.. Bd. 29. 1.S94) zuerst studierten Teilungen zeigen allerlei Besonderes: gedrungene Mitosenfigur, Mangel eines ,,Teilungsraumes". häufig asymmetrische Stellung der Spindel. Die Teilungen findet man bei Anamniern nur in denjenigen Abschnitten des Hodens, wo die jüngsten Stufen der germiuativen Zellen (Ursamenzeilen und Spermato- gonien) lagern, bei Amnioten in allen Kanälchen, jedoch nur bis zum Beginne der Pul)ertät, wo sie von der epithelialen Grundform zur Fußzellenform auswachsen. Benda bezeichnet diese Metamorphose der vegetativen Cylinderzellen zu den Fußzellen als eines der sichersten Zeichen der beginnenden Geschlechtsreife. Die Frage, ob in der That eine Fußzelle der Regel nach so lange bestehen bleibe, als der betrefl:ende Hoden funktioniert, kann indessen doch noch nicht sicher beantwortet werden. Den Dualisteu, welche wie Benda zweierlei sich schon frühzeitig scheidende Zellen in den Hodenkanälchen annehmen, stehen die Monisten gegenüber (Prenant. Schönfeld, Regaud u. a.). Prenant (202a und M. 2834) führt alle Hodenzellen auf die ursprüngliche cylindrische Epithelzelle zurück. Regaud"s Annahme (20G— 209), daß die Fußzellen auch in ihrer ent- wickelten Form noch proliferieren und daß von ihnen alle übrigen Hodenzellen abstammen, schließt sich der PRENANT'chen insofern an, als auch die Fußzellen ursprünglich aus Cylinderzellen hervorgehen. Die SERTOLi'schen Zellen sollen, so meint Regaud (208), ein Plas- modium ohne bestimmte Zellengrenzen bilden und sich durch ami- totische Teilungen lebhaft und andauernd vermehren und auf diesem Wege die vorhin erwähnten „cellules ä noyaux poussiereux" liefern. „La cellule de Sertoli", sagt Regaud, „est donc la cellule generatrice et nourriciere des elements de la lignee seminale." Schönfeld (1. c.) hat, wde bemerkt, die Meinung aufgestellt, daß die Ursamenzeilen, seine „cellules indifferentes", durch mitotische Teilung sowohl die Spermatogonien als auch junge Fußzellen lieferten. Ich habe mich, wie gesagt, bis jetzt nicht davon überzeugen können und muß mich mit Benda den Dualisteu anschließen. Bezüglich der Funktion der Fußzellen vgl. weiter unten den Abschnitt: ,.Physiologische Bemerkungen". Da nähere Beziehungen zwischen den Fußzellen und den „inter- stitiellen H 0 den z eilen", „Z wischen z eilen", zu bestehen scheinen, so sollen letztere, so w^eit es erforderlich ist, an dieser Stelle 174 W. Waldeyer, besprochen werden. Dieselben sind große, rundlich-eckige, weiche, nienibraulose Zellen mit einem ansehnlichen Proto])lasmaleibe und mittelgroßem runden Kerne. Sie ähneln einigermaßen den Leber- zellen, insbesondere auch durch ihren (ielialt an Fettkörnchen und feinen Pigmentgranulis. Auch Krystalloide , ähnlich denen in den SERTOLi'schen Hodenzellen, sind in ihnen von Reinke (223) nach- gewiesen worden. Sie liegen zwischen den Samenkanälchen im inter- stitiellen Bindegewebe und schließen sich enge an die Blutgefäße an, weswegen ich sie seiner Zeit zu den von mir in eine besondere Gruppe zusammengelegten „perivaskulären" Zellen gestellt habe (s. „Die Ent- wicklung der Carcinome", Virchow's Arch. f. path. Anat, Bd. 55). Plato (197) und Friedmann (87), denen ich nach meinen Er- fahrungen und in Rücksicht auf den interessanten Befund v. Hanse- mann's (107), der bei winterschlafenden Murmeltieren die Zwischen- zellen völlig vermißte, während sie bei einem kräftigen Frühjahr stiere sehr reichlich entwickelt waren, zustimme, haben gezeigt, daß die interstitiellen Zellen eine durch OSO4 leicht reduzierbare Substanz — wahrscheinlich Fett — in Menge aufspeichern , von wo es in die Fußzellen der Samenkanälchen gelangt. Die Zellen haben also wichtige Beziehungen als „Nährzellen" für die Spermiogenese. Friedmann erwies, daß zwar dasjenige Fett, w^elches zuerst im Hodengewebe auftritt, stets intratubulär gelegen ist, zu einer Zeit, in welcher interstitielle Zellen kaum entwickelt sind ; später aber liefern diese das intratubuläre Fett. — Die Zwischenzellen fehlen von den Ui'o- delen an abwärts bei Vertebraten und Evertebraten ; nur bei Paludina fand Auerbach (3b) analoge Zellen. Das Fett liegt indessen bei diesen Tieren (Urodelen, Fischen etc.) vom Beginne der Hodentliätigkeit an reichlich intraampullär bezw^ intratubulär. Nach Plato sollen in der Membrana propria der Samenkanälchen besondere Porenkanälchen vor- handen sein, welche das Fett durchlassen. — Beissner (23) stützt wiederum die Ansicht Nussbaum's, der die interstitiellen Zellen von rudimentär ge- bliebenen Sexualsträngen herleitet. Ich schließe mich bezüglich der ge- weblichen Zugehörigkeit der Zellen denen an, welche sie, wie Friedmann und Plato, für bindegewebige erklären. — v. Bardeleben (18) geht noch einen Schritt weiter als Plato, indem er die Zwischenzellen in die Hoden- kanälchen einwandern und sich dort zu Fußzellen umbilden läßt. Leydig (Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Anal- drüsen der Säugetiere, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 2, 1852) war, wie Stieda mit Recht in Erinnerung gebracht hat, der Entdecker der Zwischen- zellen des Hodens. In kurzer Darstellung schildere ich im folgenden noch die Sperniio- cytogenese bei einem Vertreter des anamnischen Wirbeltierkreises, Salamandra maculosa, der am häufigsten zur Untersuchung ge- dient hat; ich folge der sehr genauen Beschreibung von Meves (166). Wir können hier ebenso wie bei den Amnioteu die vorhin ge- nannten drei Abschnitte der Spermiocytogenese unterscheiden : 1) das Vermehr ungsstadium , 2) das Wachstumsstadium , 3) das R e i f u n g s s t a d i u m , Stadium der Reifeteilungeu. Hierzu käme wohl ein Vorstadium oder Anfangs Stadium. Dies Anfaugs- stadium bleibt bei Salamandra dauernd, so möchte ich es wenigstens auffassen, erhalten in den beiden Zipfeln des Salamanderhodens, wo sich sehr große, in ihrer Form an Eizellen erinnernde Ursamen- Die Geschlechtszellen. 175 Zellen, untermischt mit kleinen, zum Teil gegen die Ursamenzellen abgeplatteten Cylinderzellen (Randzellen, s. Fig. 2 bei Meves, 1. c). finden. Dies Zellenlager fasse ich als gleichwertig auf mit dem Keim- epithel der Amniotenembryonen und dem noch inaktiven Samenkanäl- cheninhalte vor Eintritt der Geschlechtsreife. Meves beschreibt bei den Kernen der großen Zellen ein feinkörniges Aussehen, wie bei den vorhin geschilderten Staubkernzellen Regaud's, glaubt indessen dies auf Einwirkung der härtenden Reagentien (Nieder- schläge im Kernsaft) beziehen zu sollen. In den an die Hodenzipfel angrenzenden Hodeulappen vermehren sich bei den geschlechtsreifen Tieren die Ursamenzellen durch schnell aufeinander folgende mitotische Teilungen und liefern so die S p e r - matogonien (zweites oder Vermehrungsstadium). Zunächst entstehen große Spermatogonien , die jede für sich von den Cylinderzellen (Fol likelz eilen, v. la Valette St. George) umgeben sind. Mehrere große Spermatogonien mit ihren Follikelzellen liegen in einem von Bindegewebe abgekammerten „Neste'' zusammen. Aus den großen Spermatogonien gehen durch fortgesetzte Teilungen kleinere hervor; die Abkömmlinge jeder großen Gonie bleiben in einem Haufen (Nest) zusammenliegen und sind im ganzen — nicht mehr die ein- zelnen kleinen Gonien — von Follikelzellen umgeben ; so entstehen die zellenhaltigen Cysten, Spermatocy sten, Samen Cysten v. la Valette St. George's. Alle Spermatogonien haben vor der Längs- teilung der Chromatinfäden 24 Chromosomen. Es folgt nun eine Ruhepause, in welcher die zuletzt gebildete Generation der kleinen Spermatogonien längere Zeit verharrt, indem die einzelnen Gonien heranwachsen und eine Reihe von Keruverände- rungen durchmachen. Wir nennen diese Zellen jetzt Spermato- cy teu 1. Ordnung und befinden uns im zweiten oder Wachstum s- stadium. Das Kernchromatin, welches bislang bei den ruhenden Zellen in dickeren Klumpen, an Lininfäden befestigt, unter der Ober- tläche des Kernes angeordnet war, verteilt sich mehr und mehr auf die Lininfäden, und so kommt das Bild eines ruhenden Kerns, der sich dem Knäuelstadium nähert, heraus ; die Chromatinfäden sind mit vielen Zacken versehen. Es folgt dann das dritte, das Reifungsstadium , mit den für Salamandra zuerst von Meves nachgewiesenen beiden charakteristi- schen Reifeteilungen. Aus der ersten, heterotypischen, Reifeteilung gehen, wie bei den Amnioten, die S permatocyten 2. Ordnung (Präspermatiden m.) hervor, aus diesen durch homöotypische Mitose die Sper matiden, welche sich in die Spermien direkt unwandeln — s. den folgenden Abschnitt. — Während aller dieser Vorgänge bleiben sämtliche Elemente: Spermatogonien, Spermatocyten , Prä- spermatiden, Spermatiden, Spermien nebst den Follikelzellen, in den erwähnten Cysten zusammenliegen. Auf welchem Wege die Spermien schließlich in die Ausführungskanäle gelangen, ist noch nicht sicher ausgemacht. Der Vorgang der ersten Reifeteilung beginnt mit der Bildung eines feinfädigen Knäuels, dem ein grobfädiger, lockerer folgt. Früh kommt es zur ersten Längsteilung; statt der früheren 24 Chromosomen erscheinen nur 12 unter der Bildung von Reifen (Ringen). Abweichend vom Ab- 176 W. Waldeyer, laufe der Dinge bei Bos taurus und Mus decumanus stellt sich zwischen der ersten und zweiten Reifeteilung kein Ruhestand ein. Bei der zweiten, homöotypischen Mitose erfolgt die Längsteilung der wieder in der Zwölf- zahl zur Teilung sich stellenden Chromosomen gleichfalls früh. Meves fand auch Bildungen, die an die vorhin erwähnten und später (bei der Oogenese) noch zu besprechenden „Vierergruppen" erinnern, jedoch nicht i'egelmäßig. — Bemerkenswert ist das Verhalten des Cytomitoms der Spermatocyten, indem dessen Fäden, w^ie Rawitz (204) fand, konzen- trisch zur Sphäre angeordnet sind. Es ist offenbar von hohem Interesse, daß die Vorgänge, welche von den Ursanienzellen zur Bildung der Spermatiden führen, wie es scheint, in der gesamten Lebewelt — denn auch bei den Evertebraten und Pflanzen stoßen wir auf die gleichen Erscheinungen — dieselben sind und in den genannten Phasen der Vermehrungs-, Wachstums- und Reifungserscheinuugen sich abspielen. Um so höhere Beachtung verdienen diese Prozesse, als sie bei der Heranbildung einer zur Be- fruchtung reifen Eizelle in gleicher Weise nachweisbar sind. Wir kommen infolgedessen bei der Ovogenese hierauf zurück und werden dort auch ihre Bedeutung besprechen. Der Ablauf der gesamten Spermiogenese, d. h. der Spermiocyto- genese nebst der Spermiohistogenese, vollzieht sich auf einer be- stimmten Strecke eines Samenkanälchens. Man kann also von einem wellenförmigen Ablaufe der Spermiogenese in den Samen- kanälchen sprechen, indem auf einem Querschnitte eines solchen Kanälchens nur ein Umwandlungsstadium der Samenzellen gefunden wird, während auf Längsansichten sämtliche Stadien nebenein- ander zu sehen sind: „Samenbildungswelle", „unda spermiogenetica". — Regaud (217, 218) bezeichnet die Form dieser Welle als eine spiralige. Benda (28b und 29) hat aus dem Verhalten der Quer- und Längs- schnittsbilder zuerst den Schluß auf den wellenförmigen Ablauf der Spermiogenese gezogen ; fast gleichzeitig v. Ebner (75) und FijKST (90). V. Ebner wies nach, daß die Länge einer solchen Samenwelle im Ratten- hoden 32 mm beträgt. Von Einzelheiten, welche die Spermiocytogenese betreffen, sind noch folgende anzuführen: Bedeutung der Synapsis (Moore). Moore (176) meinte, daß es sich im wesentlichen um eine dichte Zusammenlagerung der Chromo- somen handle; die meisten Autoren indessen, darunter auch Schönfeld (1. c), sind der Ansicht, daß eine Anziehung von selten der beiden Centrosomen dabei im Spiele sei. Er macht darauf aufmerksam, daß die Synapsis dann eintrete, wann die beiden Centrosomen zusammen dicht am Kerne liegen und sich von dem Lininnetze freigemacht haben. Bei Salamandra, wo die Chromosomen immer an einem Lininnetze befestigt bleiben, zeigt sich keine Synapsis. Daraus, daß sie nicht beständig ist, geht übrigens meines Erachtens auch hervor, daß der Erscheinung keine besondere Bedeutung innewohnt. Zahlenverhältnisse der Chromosomen. Die Untersuchungen von Elemming (81b), Boveri (622b, Heft 3, 1890) und Haecker (653) haben ergeben, daß bei den Körperzellen (Gewebszellen) jedes Tieres eine bestimmte Zahl, Normalzahl, von Chromosomen besteht, z. B. Die Geschlechtszellen. 177 für die Epithel- und Bindegewebszellen von Salamandra 24 Mutter- chromosomen. Bei den Geschlechtszellen ist das anders, indem eine oder mehrere normal sonst vorkommende Chromosomenteilungen aus- bleiben können ; die ungeteilten Chromosomen haben also dann den Wert von mehreren : bivalente oder plurivalente Chromosomen, wie sie Haecker (653) bezeichnet. Diese Vorgänge können eine Reduktion der Chromosomenzahl vortäuschen und werden von Rückert (Merkel und Bonnet, Ergebnisse, Bd. 3) und Haecker (Ueber generative und embryonale Mitosen, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 43, 1894) als „Pseudo- reduktion" oder „Scheinreduktion" bezeichnet. — Häufig sind bei den Geschlechtszellen die Zahlen der Potenzen von 2, also 4, 8, 12 und 32 (BovERi'sche Reihe); auch Multiplikationen von 2, 4, 8 mit 3, also 12 und 24 z. B. kommen häufiger vor. Potenzen von 3 sind selten; beim Echinus- (Boveri) und Thj-sanozoon-Ei (Van der Stricht) werden 9 Chromosomen gezählt. Ich verweise für weitere Angaben auf Haecker's Werk (653). Nebenkörper. Mit dem Ausdrucke Nebenkörper, den v. la Valette St. George zuerst für den alsdann zu schildernden ..Neben- kern" gebraucht, will ich eine Anzahl Gebilde zusammenfassen, welche zum Teil bei Mitosen überhaupt auftreten, zum Teil bis jetzt nur bei der Mitose der Geschlechtszellen, insbesondere bei den Sperraato- mitosen, beobachtet wurden. Dahin gehören: 1) die Idiozome. Meves. 2) die Neben kerne (Mitochondrienkörper , Meves), 3) die Spindelrestkörper, Meves, 4) die chromatoiden Nebeu- körper, Benda, 5) die Intranuklearkörper, v. Lenhossek, 6) die t in gl er baren Körner, v. Ebner. Idiozomi), Meves (166a). Meves hat den allgemein angenommenen Vorschlag gemacht, die kompakten Hüllen, welche bei den Geschlechts- zellen und ihren Teilprodukten bei vielen Tierarten die Centrosomen umschließen und gegenüber den Sphären der übrigen Zellen einige be- merkenswerte Besonderheiten aufweisen, mit einem besonderen Namen, „Idiozoma", zu belegen. Vor allem sind diese Hüllen sehr deutlich und dick und zerfallen bei den Teilungen der Spermiocj-togenese in einzelne Brocken [Rawitz (204 u. 205 I), Meves (166), v. Erlanger (79a)]. Meves hebt ausdrücklich hervor, daß die Centrosomen nicht an dem Zerfalle teilnehmen, sondern zwischen den Idiozombröckeln deutlich erkennbar bleiben. Zu beachten ist ferner, daß die Idiozome sich wiederherstellen, wenn in den Mitosenfolgen ein Ruhezustand eintritt, daß sie aber desaggregiert bleiben, wenn, wie z. B. bei Salamandra, zwischen der 1. und 2. Reifeteilung kein Ruhezustand vorkommt. Scharf läßt sich das Idiozom durch seine Verwendung bei der Spermiohistogenese de- finieren, und hierdurch schützt man sich auch am besten vor Verwechs- lungen mit einem der anderen Nebenkörper , Verwechslungen , welche sich nicht selten in der Litteratur finden, so mit dem Mitochondrien- körper (Nebenkern) und mit dem Spindelrestkörper. x\us dem Idiozom geht hervor das Perforatorium, insbesondere, wenn dasselbe unter der Form eines Spitzenkörpers, Akrosoma (v. Lenhossek), vorkommt. — Renson (M. 2579) war wohl der erste, der das Idiozom gut unterschied und gut beschrieb (als „corpuscule accessoire"); Niesixg (184) giebt eine genaue Besprechung desselben. 1) Von l'Sio? (eigenartig) und CwjJiat (Gürtel, Hülle). Handbuch der Entwickelungslehre. I. 12 178 W. Waldeyer, N e b e 11 k e r n , M i t o c h o u cl r i e n k ö r p e r. Unter der von Büt,schi,i gegebenen Bezeichnung „Nebenkern" sind vielfach sehr verschiedene Dinge bezeichnet worden, v. la Valette 8t. George entdeckte ihn 1867 bei den Insekten (250, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 3) und nennt ihn (250, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 10, p. 502) ganz beiläufig ,,Nebenkörper". Später (249, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 27) nahm er dafür die 1871 (Zeitschr. f. wiss. Zool.) von Bütschli verwendete Benennung „Neben- kern" an. Der Mitochondrienkörper erscheint ungefähr von der Größe eines Kernkörpers neben dem Kern als vielfach glänzendes und aus kleineren Granulis bestehendes Gebilde. Verwechslungen sind , wie Meves gezeigt hat, vorgekommen mit dem Idiozom und dem Spindel- restkörper. Schon V. LA Valette St. George (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 27) giebt indessen richtig an, daß er aus Cytomikrosomen bestehe. Durch die Untersuchungen von Benda (35 — 38) und insbesondere von Meves (172) ist nun mit Bestimmtheit nachgewiesen worden, daß der Nebenkörper oder Nebenkern v. la Valette St. George's im wesentlichen aus der BsNDA'schen Mitochondria besteht und — s. w. u. — beim Auf- bau des Spiralfadens der Spermien in bestimmter Weise seine Ver- wendung findet und sonach jetzt gleichfalls wohl charakterisiert ist. Spindelrestkörper. Die Spindelrestkörper gehen aus den ELEMMiNG'schen Zwischenkörperchen hervor, welche zu einem soliden homogenen Körper verschmelzen, der bei der Trennung beider Tochter- zellen in zwei Körper zerlegt wird, die später schwinden. Von einer be- sonderen Bedeutung derselben ist nichts bekannt. Platner (M. 2576) scheint der erste gewesen zu sein, der ihn (bei den Spermatocyten von Helix) beschrieb und zwar als „Nebenkern". Chromatoider Nebenkörper. Benda (34) bezeichnet mit diesem Namen ein aus zwei Stücken, einem Körnchen und einem Ringe, be- stehendes, sich stark färbendes Gebilde, welches von F. Hermann (M. 2564) zuerst beschrieben wurde (bei Salamandra und bei der Maus). F. Hermann ließ ganz richtig aus diesem, seinem „Nebenkörper" das Mittelstück der Spermien hervorgehen, aber auch (aus dem Ringe) den Flossensaum ; außerdem zog er noch einen großen rundlichen blassen Körper hinzu, den er später sich abtrennen und im Protoplasma verschwinden ließ; er nannte alles das zusammen einfach „Nebenkörper" (117). Benda sah ebenfalls völlig richtig den Geißelfaden von einem Körnchen des von ihm „chromatoider Nebenkörper" genannten Gebildes ausgehen und, wie das auch Hermann, der sich über den Ursprung der Geißel noch nicht be- stimmt äußert, sah, durch den Ring hindurchtreten. Wir wissen jetzt, daß wir hierin Teile des Centrosoms vor uns haben, und so erschiene denn eine besondere Bezeichnung überflüssig, nachdem auch Benda seine Benennung „chromatoider Nebenkörper" für diese centrosomalen Bil- dungen aufgegeben hat. Indessen haben insbesondere Niessing (184), v. Lenhossek (142), Moore (175 — 177) und Meves (171) ein anderes, bereits in den Spermato- cyten vorfindliches Gebilde mit diesem Namen belegt. Es handelt sich um einen oder mehrere (Meerschweinchen), bei Ratte und Maus sehr ansehnliche, lebhaft färbbare Körper, welche sich während der Spermio- histogenese wieder verlieren. In der BioNDi'schen Mischung färbt dieser Körper, welcher meist in der Nähe des hinteren Kernpoles zu finden ist, sich lebhaft rot. Seine Substanz stimmt nach Meves weder mit Chro- matin, noch mit der Nukleolensubstanz überein. Das Endschicksal dieser Bildung, sowie seine Abkunft sind noch unbekannt. Die Geschlechtszellen. 179 T i n g i e r b a r e Körner. Mit diesem Namen bezeichnet v. Ebner (75) größere oder kleinere Granula, welche gegen das Ende der Spermio- histogenese in den meist am Mittelstücke haften bleibenden protoplasma- tischen Anhängen, s. Fig. 36 A 2, Fig. 38 A, 1, Fig. 50 g und 50 k (Ctpl), auftreten. Bei einem Teile derselben handelt es sich wohl um Fett- körnchen ; andere Granula werden aber lebhaft durch Kernfärbemittel tingiert. Vgl. hierüber insbesondere Brown (62a), v. Ebner (75) und Meves (171). Intranuklear kör per. Der Intranuklearkörper wurde von v. Lbn- HOSSEK (142) zuerst genau beschrieben und benannt. Er schildert den später auch von Schönfeld (231) kurz erwähnten Körper bei Mus decu- manus als eine 2 — 2,5 fi große, elliptische, linsenförmige Bildung, die in einer Art Kernvakuole gelegen ist. In Flemming's Dreifachgemisch färbt er sich schwach rosa, während die Nukleolen stark rotviolett erscheinen. In Eisenhämatoxylin-Präparaten werden an ihm eine Anzahl schwarzer Oberflächen-Mikrosomen sichtbar. Wahrscheinlich besteht er aus viel Linin und wenig; Chromatinmikrosomen. Er findet sich nach v. Lenhossek bei der Ratte nur in den mittelgroßen Spermatocyten; seine Bedeutung ist unbekannt. — v. Ebner ist wohl der Erste, der diese Bildung gesehen, derzeit sie aber als Kernköx'perchen angesprochen hat; Moore (177) wurde darauf aufmerksam, daß es sich um etwas Besonderes handle ; er nennt sie jedoch auch „a curious secondary nucleolus". Zur Yeranschaulichuug des S. 167—178 zur Spermiocytogenese Gesagten diene das Schema Fig. 44, welches einer von Benda (29b u. 34) gegebenen, gleichfalls schematischen Zeichnung, nach Art der zuerst von Bioxdi entworfenen (M. 2544), nachgebildet ist. Die Figur stellt den Querschnitt eines Hodenkanälchens dar, wobei angenommen ist, daß in verschiedenen aufeinander folgenden Segmenten dieses Querschnittes , / — /7 , der ganze Turnus einer Spermiogenese seinen Ablauf nehme, was freilich, wie bemerkt, den Thatsachen nicht entspricht: In Segment / liegen an der Wand Zellen von der Art der Zellen Spg.ll in Segment Fl und die Zellen F.Z.^ Spermatogonien und Fußzellen (Benda) ; letztere sind nicht voll entwickelt und haben ein streifiges Protoplasma. In einer 2. Reihe, näher zur Lichtung des Kanälchens hin, liegen 5 Spermatocyten 1. Ordnung ^e; sie sind größer als ihre Vorgänger. Der Rest des Segments ist mit Spermatiden, Spt.^ ausgefüllt, welche bereits durch Anlage der Spermienschwänze ihre beginnende Umbildung zu Spermien erkennen lassen. In Segment // sind die Fußzellen {JE.Z.) zu voller Entwickelung gelangt und sind in die Kopulation mit den Spermatiden, Spt., einge- treten. Die letzteren zeigen alle am distalen, zum Lumen gewendeten Pole die Geißelanlage, welche von einem kleinen dunklen Körperchen, neben dem ein größeres dunkles liegt, ausgeht; dies sind die Centrosomen (die Nebenkörper F. Hermann's — chromatoide Nebenkörper Benda's nach der früheren Auffassung der beiden Autoren). In der Nähe ist bei manchen Spermatiden ein etwas heller gehaltener rundlicher Körper ge- zeichnet, der chromatoide Nebenkörper nach jetziger Auffassung. Am proximalen Pole des hellen, großen, zum Teil mit Kernkörperchen gezeichneten Kernes liegt, in derselben Tönung wie der echte chroma- toide Nebenkörper gehalten, das I d i o z o m. Man sieht das Geschilderte zum Teil auch bei den Spermatiden in / und bei den Spermatocyten in / und //. 12* 180 W. Waldeyer, In Abschnitt III erblickt man die unveränderten Fußzellen, F.Z.^ in fortdauernder Kopulation mit den bereits weiter umgewandelten Spermatiden, bei welchen an der Anheftungsstelle des Schwanzes die sogen. „Schwanzmanschette" in Gestalt einer hellen Blase ('"Röhre), durch welche der Schwanzfaden hindurchzieht, erscheint. Die Spermatocyten, Spc. in / und /i, sind weiter gegen das Lumen vorgeschoben und ver- größert — Wachstumszone — ; an der Kanälchenwand liegen eine Ursamen- zeile [Spg.I) und zwei Spermatogonien (Spg.lJ). Dasselbe zeigt der ^^dQ ^_J^^ '^^Q Sektor //^; nur sind die Spermatocyten, Spc, noch weiter gewachsen. In V sind die Spermatocyten, von denen noch einige erhalten blieben (Spc), in Teilung eingetreten; man sieht 4 Mitosen, 3 gleiche (Aequatorial- platte) und eine im Beginne der Tochtersternbildung; unter letzterer, rein schematiscb gehalten, 2 Präspermatiden (Spermatocyten 2. Ordnung) im Ruhezustande, an denen noch keine weitere Umbildung zu sehen ist. Die verschiedenen Mitosen sollen die 2 Reifeteilungen anzeigen. Unten an der Kanälchenwand, dicht an der Grenze gegen FJ liegt eine Ursamen- zelle. Die Spermatiden haben ihre Umformung zu Spermien fast vollendet; Die Geschlechtszellen. 181 doch zeigen sie sämtlicli noch den Protoplasmaanhanf^, welcher sich ver- längert hat, und die gleichfalls verlängerte iSchwanzmanschette. Eine junge Spermie ist tief in den Stamm einer Faßzelle hinabgerückt, andere Spermien beginnen Irei zu werden ; fast sämtliche sind jedoch noch in der Kopulation. Im Abschnitt FI sind die jungen Spermien mit Kopf, Hals nnd Mittelstück fertig ausgebildet und meist frei: nur wenige sieht man noch mit dem Stamme der Fußzellen, die in teilweiser Rückbildung begriffen sind, verbunden. Nun beginnt aber schon ein neuer Nachschub, indem sich alle Spermatocyten 2. Ordnung zu einem neuen Spermatidenlager (Spt.), ähnlich dem in /, umgeteilt haben ; in einzelnen Spermatiden fängt bereits '.•■,.'■ • (SU Jä» *?'> E'V'.V . . • ' "^ \ ••• "A. «■•^^-Tr5'«/ ^ '•^.^jü^-^' Fig. 45 A. Fig. 45 B. Fig. 45 A. Stück des Inhaltes eines Samenkanäk-heus von Mus musculus, nach einher Orisinalzoichnung von Benda. Vergr. 1400. Näheres im Text. F.Z.(v.Z.) Fußzelle (vegetative Hodenzelle, Bexda). S.Z.I. (y.Z.l.) Samenzelle 1. Ordnung (germinative Hodenzelle 1. Ordnung, Stammzelle, Benda, Spermatogonie v. LA Valette St. George). S.Z.II. {g.Z.lI.) Samenzelle 2. Ordnung (germinative Hoden- zelle 2. Ordnung, Samenmutterzelle, Benda, Spermatocyte v. LA Valette St. George). S.Z.III. {g.Z.III.) (Samenzelle, germinative Hodenzelle 3. Ordnung Benda, Sperraatide v. LA Valette St. George). Die Zeichnung erläutert vor allem das Verhalten der Kerne und der Mitochondria. Fig. 45 B. S.Z.II. zwei Samenzellen 2. Ordnung (Samenmutterzellen, Benda, Spermat'ocyten v. LA Valette St. George), isoUert in genauerer Ausführung. Kern mit Chromatinnetzen und dickeren Chromatinstücken, Idiozora mit kleinem Centro- som, Cytoplasma mit Mitochondria. Mus musculus. Vergr. 1400. Originalzeichnung von Benda. 182 W. Waldeyer, die Geißelbildung wieder an. Unter den Öpermatiden liegt eine Reihe von Zellen mit Knilael kernen, die man zum Teil als S])ormatogonien, z. T. als ISpermatocyten l. Ordnung zu betrachten hat. Man erblickt ferner 2 Fuß- zellen mit ihrem basalen Kerne und von einer dritten den Stamm ; dazu kommen 3 junge Spermatogonien [Spg.ll, eine rechts gelegen), eine Ur- samenzelle (SpgJ) und eine solche in der Mitose begriffen {Spg.l. Th). 8o beginnt dann die Samenbildungswelle aufs neue. In den Figuren 45 A und 45 R sind, nach Originalzeichnungen Benda's, Samenbildungszellen von Mus niusculus getreu wieder- gegeben. In Fig. 45 A sind die Spermatogonien, Spermatocyten und Spermatiden wie es sich wohl empfiehlt, als Samenzellen 1., 2. und 3. Ordnung bezeichnet worden. Die von Benda gebrauchten Namen: „Stam mzellen" für Samenzellen 1. Ordnung, „Samenmutter- zellen" für Samenzellen 2. Ordnung sind in der Figurenerklärung beigefügt; die Samenzellen 3. Ordnung werden von Benda schlechthin als „Samenzellen" bezeichnet. Man bemerkt die großen helleren Kerne der Fußzellen, F.Z. (v.Z.), mit ihren Kernkörpern. Die (nicht be- zeichnete) Spermatogonie links neben der nur teilweise erhaltenen Fußzelle möchte ich als Ur Samenzelle ansprechen; die beiden Zellen S.Z.i.{g.Z.i) als junge Spermatogonien. Darüber die großen Zellen mit ihren eigenartigen Kernen sind Spermatocyten im Heranwachsen der Figur). Be- reihenweisen An- soll hier- begrift'en ; dann folgen Spermatiden (s. d. sonders schön tritt Benda's Mitochondria in ihrer Erklärung Ordnung innerhalb des Fußzellenstammes hervor über vorzugsweise Aufklärung geben. die Figur f^J'y^:-:: A^^m i Fig. 46a — e. Um- bildung einer Sperma- tide a, durch die ver- schiedenen Entwicke- lungsstufen b, c, d zum fertigen Spermium e bei Mus m u s c u 1 u s , nach einer Original- zeichnung von Benda. Vergröß. 1400. Ent- stehung der Spiralhülle (in e) aus der Mito- chondria. Näheres im Text. / Fig. 46. In Fig. 45 B haben wir 2 junge Spermatocyten mit Kern im Detail, Mitochondria und dem Idiozom, in welchem ein kleines Centro- som sichtbar ist. Die Kerne matinverteilung. zeigen noch die Krustenform der Chro- Die Geachlechtszellen. jsa Das weitere Verhalten der Mitocliondriamasse zeigt Fig. 46a— e von ]\Iiis ninsculns; dieselbe wird wesentlich hei der Bildung des Ver- bindungsstückes verwendet, vor allem zur Spirale. Darauf kommen wir im Abschnitt „Spermiohistogenese" zurück. In Fig. 47 A und 4715 kommt gleichfalls die eigenartige Anordnung der Mitochondria bei den Spermatogonien und Si)ermatocvten von Salamandra maculosa zur Schau. Fig. 47 A, Vermehiungsteilung einer Spermatogonie, läßt die Chromosomen und die Spindelfigur mit den beiden Centrosomen sehr gut erkennen. Die Mitochondria knüjjft sich an die Fadenstruktur des Protoi)lasmas und läßt einen i)erinuklearen Fig. 47 A. Mitose einer Spermatogonie von Salamandra maculosa. Original - Zeichnung nach Benda. Mitochondria. Vergr. 1400. Näheres im Text. Fig. 47 B. Hetero- typische Mitose eines Spennatocyten von Sa- lamandra macu- losa (1. Eeifungs- teilung). Originalzeich- nung von Benda. chondria. Vergr. Näheres im Text. Mito- 1400. Fig. 47 A. Raum frei. In Fig. 47 B, der heterotypischen 1. Reifungsteilung ent- sprechend, rückt die ausgiebig vorhanclene Mitochondria dicht an den Kern heran, an welchem nur ein paar Chromosomen sichtbar sind. 3. Spermiohistogenese. Die Spermiohistogenese begreift die Umwandlung der Sper- matiden in die reifen befruchtuugsfähigen Spermien. Obwohl, wie wir bei der Formbeschreibung der Spermien gesehen haben, letztere, ihrer verschiedenen Gestalt wegen , auch Verschiedenheiten der Spermio- histogenese aufweisen müssen, so vollzieht sich im großen und ganzen der in Rede stehende Prozeß doch auf dieselbe Weise, und zwar in folgenden Grundzügen : Aus dem Chromatin des Kernes der Spermatide wird der Kopf des Spermium; ein Teil des Idio- z 0 m s bildet das P e r f o r a t o r i u m ; das C e n t r o s o m beteiligt sich an der Bildung des Halses, des Verbindungsstückes und des Achsenfadens. Das C }' t o p 1 a s m a liefert hauptsächlich den Achsen- faden, mit seiner Mitochondria die S p i r a 1 b i 1 d u n g e n und beteiligt sich im übrigen an der Bildung der Hüllen des Schwanzes. Ich folge im wesentlichen den Darstellungen von Benda und Meves, welche Ersterer für verschiedene Tierklassen , insbesondere aber für Mus musculus. Letzterer für Salamandra maculosa , Cavia cobaja und auch für den Menschen gegeben hat. Ich schildere die Spermiohistogenese, um eine einheitliche Darstellung zu gewinnen, zunächst nach den Angaben von Meves für 184 W. Waldeyer. S u 1 a 111 a 11 d v ii iii :i c u 1 o s a und für C a v i a c o Ij a y a ; darauf seien die zur Zeit bestellenden, zum Teil abweichenden Angaben der anderen Autoren besprochen. Wie Flemming (Beiträge zur Kenntnis der Zeih; und ihrer Lebenserscheinungen IL Arch. für niikr. Anat., Bd. 1)0) zuerst gezeigt und Meves (1()7 und 171) bestätigt hat, wandelt sich bei Salamandra nur das Chromatin des Spermatidenkerns unter Zu- sammensintern in den Spermienkopf um. Das P e r f 0 r a 1 0 r i u in in it dem H a m u 1 u s ward vom I d i o z o in gebildet. Dasselbe rückt (Figg. 48 d und 49 h— mj allmählich über die Peripherie des proximalen Zellpoles hinaus, verlängert sich, spitzt sich zu und bekommt am äußersten Ende den Widerhaken. Genaueres s. weiter unten bei Cavia cobaya. Eine Kopf kappe ist bei Salamandra bis jetzt nicht sicher nach- gewiesen ; bestände eine solche, so würde sie vom Protoplasma der Spermatide abzuleiten sein, wie denn Mc Gregor (157) bei Amphi- uma von einem dauernd bleibenden dünnen Cytoplasmabezuge des Kopfes spricht. Bei der Bildung des Sp ermium-Halses sind vorzugsweise die Central kör per beteiligt. Es sind deren zwei vorhanden, welche sich (Fig. 48 a) zu Beginn der Spermiohistogenese, nachdem sie schon früher das Idiozom verlassen haben, an den distalen Zellenpol begeben. Hier wächst der vordere Centralkörper (c. a.) bedeutend heran, während der hintere kleiner bleibt, dicht an der Zellperipherie liegt und scheinbar den späteren Achsenfaden aus sich hervorwachsen läßt. Jedenfalls bildet sich nach der in Wort und Bild nicht miß- zuverstehenden Darstellung von Meves der Achsenfaden in Ver- bindung mit dem hinteren Centralkörper. Wir kommen weiter unten hierauf zurück. Nun erfolgt (s. Fig. 48 b) eine Art Einstülpung des hinteren Zell- poles durch den hinteren Centralkörper, so daß der Achsenfaden von Seiten der Zellsubstanz in eine Röhre eingeschlossen wird. Diese Einstülpung erstreckt sich bis in die Nähe des Kernes, dem sich als- bald der vordere Centralkörper derart anlegt, daß ein sich stark ver- größernder proximaler Abschnitt desselben knopfförmig in die hintere Kernpartie hineinwächst, während der mit dem Knopf verbundene Rest sich sichelförmig dieser Partie anlegt (Fig. 48 d). ' Gleichzeitig gehen am hinteren Centralkörper sehr wichtige Veränderungen vor. Derselbe gewinnt die Gestalt einer kleinen Kreisscheibe, erscheint also im Pro- hl als ein zur Zellläugsachse quergestellter Strich (Fig. 48 b). Aus der Scheibe wird dann ein Ring, in dessen Mitte das vordere Ende des Achsenfadens steckt. Man kann demnach w^ohl die Sache so auf- fassen, als ob sich die mittlere Partie der Kreisscheibe, von der der Achsenfaden distalwärts ausgeht, von den Randteilen loslöse. Dies ist auch die Meinung von Meves bezüglich der Spermiogenese von Mensch und Säugetier (171, p. 378). In den Figg. 48 a — d sieht man den Achsenfaden nicht durch den Ring zum vorderen Centrosom hindurchwacbsen ; dagegen erscheint dies so in den Figg. 49 h — 1, während in 49 mj^ der Achsenfaden wieder nur mit dem Teile des hinteren Centrosoms verbvinden dargestellt ist, welcher aus der mit dem vorderen Centrosom verschmelzenden Ringhälfte Die Geschlechtszellen. 185 a Nucl. Nucl. Vg.caud. F.princ. Cl Nucl. Ctpl. ca. Ann. fc.p.) - - Vagxaud. F.princ. Fig. 48 (a— d). Fig. 48 a — d. Vier schematische Figuren nach Meves (Arch. f. mikroskop. Anat., Bd. 54, p. 364) zur Erläuterung der Spermiogenese von Salamandra maculosa. Nucl. Xucleus (Kern). Ctpl. Cytoplasma (Zellleib j. c. a. Centrosoma anterius (vorderes, proximales Centrosom). c. p. Centrosoma posterius (hinteres, distales Centrosom). F. princ. Filum principale (Hauptfaden) in allen Figuren. Vg. caud. Vagina caudahs Schwanzscheide (Figg. b, c, d). c. p. (Ann.). Centrosoma posterius (Annulus), Ring des hinteren Centrosoms (Fig. c und d). Jdz. Idiozoma (Sphäre), (Fig. dj. Näheres im Text. hervorgeht. Wir werden alsbald sehen, daß nach der eigenen Darstellung von Meves bei Säugetieren der Achsenfaden selbst niemals das vordere Centrosom erreicht, sondern nur durch die zwischen vorderem und hin- terem Centrosom sich entwickelnden Centrosomfäden (s. p. 107). Für Salamandra bestehen etwas abweichende Verhältnisse s. w. u. Mit Rücksicht auf das Verhalten der Säugetiere, wo das vordere Centrosom das wesentliche Stück des Spe rmienhalses abgiebt, müssen wir auch bei Salamandra dasselbe, welches hier allerdings zu 186 W. Waldeyer, nu Harn. Pf.(Jd%) Nucl.(Gp.) ca. c.p.ffÄnn.IJ M. undul. - - F.princ. - - F.marg. ■ - P.t.fFü.marg.) P.pr.(Fil.j)rinc.) c. 2). II (Ann. 11) M. undiil. Inv. Fqwinc. M.undul. :f F.marg. ''' Fig. 49 m, Centrosoras (Ringes), c hinteren Centrosoms (Ringes), in Fig. 49 1 Membrana undulatoria (Wellenmembran)< __ Inv. (M.int. + Fil.acccss.. Fig. 49 h — m,. Fig. 49 h, i, k, 1, lUi. Fünf schematische Zeichnungen nach Meves (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 54, ]). 36ö) zur Erläuterung der Spermiogenese von Salaraandra maculosa. Pf. (.Iir. -|- Sbst int.), welche zwischen der inneren und äußeren Hülle gelegen ist. Die letztere schmiegt sich bei reifen Si)erniien der Spiralhülle so dicht an, daß sie mit ihr zusammenzufallen scheint. Erst durch Meves ist die Herkunft dieser äußeren Hülle aus dem Cytoplasma klargestellt worden. Sie bildet auch die an jungen Samen- fäden vorhandene, bereits von Dujardin und Köllikeu wahrgenommene spindelförmige Auftreibung im Bereiche des Verbindungsstückes. Die Si)iralhülle anlangend, so zeigte zuerst v. Brunn (Arch. f. mikr. Anat., 1884), daß dieselbe aus dunkelglänzenden Körnchen des Cy toplas mas hervorgehe, welche dem Achsenfaden sich auf- lagern und der Quere nach zu einem spiraligen Faden verschmelzen. Später wollte sie G. Niessixg (Würzburger Verhandl., 1889), ebenso wie die Schwanzmanschette und im Zusammenhange mit der letzteren, auf die röhrenförmig ausgezogene Kernmembran, die der Quere nach zerfalle, zurückführen, F. Hermann dagegen und Benda (in frühereu Mitteilungen — vgl. No. 35) auf den auswachsenden „Ring". Diese Ansicht ist auch von dem neuesten Autor auf diesem Gebiete, Schön- feld (231), wieder aufgenommen worden. Ich zweifle jedoch nicht, daß die Ansicht v. Brunn's in der Fassung und Erweiterung, welche sie durch die jüngsten, ausgezeich- neten Untersuchungen Benda's (37 und 38) erhalten hat, das Richtige ti-ifft. Der Zuvorkommenheit Benda's verdanke ich Einsicht in seine Originalpräparate und die Originalzeichuungen, welche in Fig. 46 wieder- gegeben sind ; diesen zufolge muß ich Benda zustimmen, wenn er die Spiralhülle auf die von ihm nachgewiesene Mitochondria zu- rückführt (vgl. p. 145 und p. 182, 183). Die Mitochondriakörner ver- schmelzen, wie es v, Brunn angegeben hat, und bilden dann bei den Spermien verschiedener Tiere einen homogen erscheinenden Spiralfaden, dessen Windungen später meist so eng zusammenliegen, daß man sie nicht gut mehr als spiralige unterscheiden kann. In anderen Fällen, z. B. beim Sperling, kommt es nicht zur Bildung einer Spirale, sondern nur zu der eines lockeren Fadens. Die Spirale kann eng (dicht) gewunden sein (Mus musculus), s. Fig. 46, oder locker (Columba, Lacerta) ; sie kann starkfädig oder feinfädig sein, endlich zu einer Art homogener Röhre sich umbilden. Benda verlegt sie da, wo sie in das Bereich der Schwanzmanschette kommt, auf die Außenfläche derselben; so hängt sie in ihrer Breite von der letzteren ab, in ihrer Länge von der Ausdehnung des Cytoplasmas auf die einzelnen Teile der Spermie. So beschränkt sich die Spiralhülle bei Säugern auf das Verbindungs- stück; bei der Taube und bei Lacerta umfaßt sie den Kopf und den Halsteil der Spermie (Benda 37). Bei den A n u r e n findet sie sich am Halsteile und am proximalen Geißelteile (Verbindungsstücke) ; bei Bom- binator erkennt man chondriogene Bildungen an Kopf und Geißel, jedoch sah Benda hier keine deutliche Spirale. Bei Urodelen fand er eine enge Spirale, soweit sich das Protoplasma mit dem Ringe vorschiebt, also in der ganzen Länge des Verbindungsstückes. Bei den Selachiern und Pul- monaten hinwieder bekleidet die Mitochondrienhülle, bezw. Spirale, das hier langgestreckte Halsstück. c In Fig. 46 ist die allmähliche Entwickelung der Mitochondrienspirale von Mus musculus deutlich zu verfolgen. 13 * 196 W. Waldeyer, Ebensowenig wie über die Histogenese der P'ibrillen des Rand- fadens nnd der der Wellen membran — s. das vorhin bei Salamandra Gesagte — wissen wir über die Fibrillen des Achsen fad ens, deren Kittsnbstanz und über die Zwischen Substanzen am Halsstücke und an der Spiralhülle. (Vgl. die Figg. 6 D und 43, wo diese Dinge bezeichnet und erklärt sind.) Im Nachfolgenden sollen noch neben wichtigeren geschichtlichen Daten einige von der MEVEs'schen Darstellung abweichende Angaben an- geführt werden. Bbnda, dem wir neben Meves, v. Lenhossek und F, Hermann die eingehendsten Untersuchungen über die Spermiohistogenese verdanken, hatte die Umbildung des Kernes in den Spermienkopf derart beschrieben, daß sich das Chromatin der Spermatide zunächst an der Kernperipherie kapselartig ansammle und darauf der Kern sich zur Herstellung der Kopfform abplatte. Für das Meerschweinchen trifft dies nach Meves nicht zu ; neuerdings hält auch Benda diese seine Darstellung nur noch für die Sauropsiden aufrecht (37). Für die Entstehung des Halsstückes bestehen verschiedene Dif- ferenzen zwischen Meves einerseits und F. Hermann, sowie Bertacchini (40 — 43) andererseits, auf welche hier jedoch nicht näher eingegangen werden kann. Ich verweise auf die betreffenden Angaben von Meves (171). Benda (37), Suzuki (243) und v. Korff (130) haben gleichzeitig das wichtige Ergebnis gewonnen, daß das sogenannte „Mittelstück" der Selachier und der Pulmonaten — nach meiner Auffassung das Hals- stück — nichts als das besonders stark in die Länge gewachsene vordere Centrosom sei. Das stimmt mit dem Verhalten der Urodelen; nur daß hier das vordere Centrosom, wenn auch ansehnlich sich ver- größernd, doch nicht ein so auffallendes Längenwachstum zeigt. Benda möchte (briefliche Mitteilung) das Stück als „Mittelstück", oder „centro- korpuskuläres Spermienstück" benennen. Ich würde am liebsten den Namen „Mittelstück" ganz fallen lassen, da er zu Verwechslungen mit dem Verbindungsstück führen kann. (Vgl. das p. 110 und 111 Gesagte.) Interessant scheint mir insbesondere der von Benda und v. Korff ge- führte Nachweis, daß bei Evertebraten (Pulmonaten) dieselbe außerordent- liche Entwickelung des Halsstückes vorkommt, wie bei einzelnen Verte- bratenklassen. Die wahren Centrosomen der Säugetierspermatiden und ihr Verhalten bei der Spermiohistogenese wurden als solche ungefähr gleichzeitig von Meves und von v. Lenhossek, denen später Benda sich anschloß, er- kannt; Meves hat ihre Umwandlungen am genauesten verfolgt. Meves giebt an, daß sich ein ansehnliches Stück des Cytoplasmas bei der Spermiogenese des Meerschweinchens abstoße, nachdem es sich vorher, samt den in ihm enthaltenen tingierbaren Körpern, eventuell auch dem chromatoiden Nebenkörper, vom Verbindungsstücke der jungen Spermie abgeschnürt habe (s. Figg. 50 g und h). Dies Stück Cytoplasma werde dann von einer Fußzelle aufgenommen und resorbiert. Schon bei Brown (62a) und bei v. Ebner (75) linden wir eine ähnliche Angabe von der Ratte; Regaud (222, I) scheint diesen Vorgang für die Säuge- tiere zu verallgemeinern; die abgestoßenen Stücke bezeichnet er als „Corps residuels". Benda, welcher früher ein Zugrundegehen des Cyto- plasmas angenommen hatte, spricht sich neuerdings (briefliche Mitteilung) Die Geschlechtszellen. 197 gegen ein solches aus; es handle sich vielmehr um eine Reduktion, Zu- sammenschrumpfung des Cytoplasmas; kein Teil des Spermatidencyto- plasmas gehe der 8permie, streng genommen, verloren. Die S c h w a n z ra a n s c h e 1 1 e , welche Bexda auch bei Säugetieren durch des scheideuförmige Vordringen des Zellleibes, im Zusammen- hange mit dem Ringe (Centroporus), im wesentlichen sich bilden läßt (Fig. 48), geht nach seiner neuerdings mir brieflich mitgeteilten Ansicht (während er früher für ein Zugrundegehen derselben eingetreten war), gleichfalls nicht verloren. Ebenso äußern sich E. Klein (126 a), Bioxdi (M. 4544), G. und C. Niessing (1. c. und No. 184 und 185), F. Her- mann (115) und V. Lenhossek (142). Sonach wäre der Mantel des Ver- bindungsstückes aus dem gesamten cytoplasmatischen Material der Sper- matide abzuleiten. Den Namen „Schwanzmanschette" führte v. Len- hossek (142) für die älteren Bezeichnungen „Schwanzblase", „Schwanz- kappe" ein. Seit v. Kolliker, der sie zuerst bespricht (127 — 129), haben die meisten Autoren sie von der Kernmembran abgeleitet. Renson (M. 2579) war der erste, welcher die Bildung der Manschette aus dem Cytoplasma erkannte und v. Lenhossek (142) zeigte, daß es sich nicht um eine geschlossene Blase, sondern um eine offene „Röhre" handle. Benda (30 ) hat als erster die Umbildung des I d i o z o m s zum Per- foratorium und zur Kopfkappe richtig dargestellt, nachdem ältere Angaben von V. LA Valette St. George, Merkel, v. Brunn, Brown und insbe- sondere von Renson (1. c.) voraufgegangen waren. Benda bezeichnet den Lichthof als Vakuole, den dunklen Körper, das Archosom Moore's (176), welches die Anlage des „Spitzenkörpers", „Spitzenknopfes", „Akrosoms" darstellt, ahs „Korn". Weitere genavie und eingehende Angaben finden wir bei Niessing (184, 185) und v. Lenhossek (142). Soweit ich sehe, ist die Histogenese der Spermiengeißel, das ist des Achsen fadens und seiner Nebenbildungen: Rand faden, Neben faden, Membrana und u lato ria und intermedia, noch keineswegs völlig aufgeklärt. Die ältere Angabe, der Achsenfaden sei ein Kernprodukt, welche auf von Kolliker zurückgeht und neuer- dings noch u. a. von Brissaud (58 a), Bioxdi (M. 2544) und C. Niessing (1. c.) aufrecht erhalten wurde, mviß zwar endgiltig aufgegeben werden; wir können indessen nur so viel Bestimmtes an deren Stelle setzen, daß die Achsenfadenbildung in inniger Verknüpfung mit dem Centrosom erfolgt. Unentschieden ist es noch, ob der Faden eine reine Centrosom- bildung ist oder nur unter Mitwirkung des letzteren aus dem Protoplasma hervorgeht. Ohne von den Beziehungen zu den Centralkörpern zu wissen, hatten schon Henle (Splanchnologie), v. la Valette St. George (250), Fr. Merkel (162), Sertoli (237) u. a. den Faden für ein Cytoplasma- produkt erklärt. Meves faßt das so, daß er (171, p. 385) sagt, die An- gaben der eben genannten Autoren seien die richtigeren und nur dahin zu ergänzen, daß am Ursprungspunkte des Schwanzfadens aus der Zell- substanz die Centralkörper gelegen seien, welche später die Verbindung mit dem Kerne vermittelten. Es stimmt aber damit wxnig die Thatsache, daß der Faden (nach Meves) vom hinteren Centrosom ausgeht, sobald dieses die Peripherie derSpermatide erreicht hat, vgl. die Aeußerung von Meves selbst (171, p. 363/364) und Figg. 48, 49 und 50 a. Man sollte eher erwarten, daß der Faden, wenn er eine Cytoplasma- bildung wäre, schon erschiene, bevor das betreffende Centrosom an die Zellperipherie gerückt wäre. Es kommt hinzu, daß von Meves selbst (168 und 168 a) wie vor 198 W. Waldeyer ilim schon von K. W. Zimmermann (260) an Centi-osomen ruhender Zellen feine Greißelfäden beobachtet wurden, sowie, daß durch v. Lbn- HOsSEK(142a) und Henneguy (115) mit guten Gründen die Ansicht ver- fochten wurde, es seien die Basalkörperchen der Wimperhaare in den Flimmerzellen Abkömmlinge der Centrosomen. Bexda, auf dessen ein- gehende Darstellung (39 a) verwiesen sei, hat den Beweis hierfür, so scheint mir, durch seine neuen Färbungsverfahren ein wandsfrei erbracht und zugleich gezeigt, daß die Wimperwurzeln Mitochondriabildungen sind. Es kann also auch das Centrosom selbst als das Muttergebilde des Achsenfadens angesehen werden. F. Hermann (115) zeigte ziierst klar und bestimmt, daß die Spermien- geißel nicht vom Kerne aus entstehe, sondern getrennt von letzterem an der Peripherie der Spermatide in Verbindung mit einem kleinen Doppelkörper (Ring und Korn), über dessen Natur er aber nicht ins Klare kam, ebensowenig wie Bbnda, der das Ganze, anschließend an Hermann's Bezeichnung „Nebenkörper", als „chromatoiden Nebenkörper" benannte. (S. das vorhin p. 178 Gesagte.) Hermann zeigte ferner, daß der Geißelfaden mit dem Korne, aus welchem er hervorwächst, zur (späteren) distalen Kernperipherie wandert und dort sekundär mit dem Kerne verschmilzt. Es ist dies zweifellos einer der wichtigsten Fort- schritte in der Erkenntnis der Spermiohistogenese. Moore (177) und Benda (34) bestätigten zum Teil Hermann's Entdeckung, worauf dann Meves (167) den nicht minder bedeutsamen Nachweis lieferte, daß die genannten Ursprungskörperchen der Spermiengeißel die Spermatiden- centrosomen seien, welcher Deutung bald darauf v. Lenhossek (142) und Benda (37) sich anschlössen. Zwischen Benda und Meves besteht aber zur Zeit (briefliche Mitteilungen) noch die erhebliche Differenz, daß Ersterer die Geißel stets mit dem vorderen Centrosom in Verbindung sieht, während, wie das p. 191 eingehend mitgeteilt wurde, Letzterer sie an das hintere Centrosom anschließt. Aus den Angaben von Mc Gregor über Amphiuma möge hier noch folgendes mitgeteilt sein : Bei der Umformung der Sphäre zum Perfora- torium durchbricht die Wandung der Idiozomblase die Zellmembran der Spermatide. Die Insertion des MooRE'schen Archosoms an den Kern ist durch eine Hervorragung von dessen entsprechendem Pole, sowie durch eine kragenförmig die Insertionsstelle umgebende Chromatinanhäufung markiert ; dies wird auch von Benda angegeben (37). Dieselbe Chromatin- anhäufung ündet sich an dem gegenüberliegenden Centrosomenpole des Kernes. Die erheblichste Abweichung von den MEVEs'schen Angaben bei Salamandra hat Mc Gregor bei der Bildung des Halsstückes. Bei Amphiuma soll dasselbe nicht nur vom vorderen Centrosom, sondern der Hauptsache nach von dem Idiozomreste, der nach Meves zu Grunde geht, gebildet werden. Ich glaube, daß hier seitens Mc Gregor's ein Irrtum vorliegt. Mit letzterem stimmt freilich die Darstellung von Calkins, beti-effend die Spermiogenese von Lumbricus. Der dorsale Halbring des pessarförmigen Körpers soll nach Mc Gregor nicht mit dem Halsstücke, sondern mit dem Achsenfaden verschmelzen. Mit ein paar Worten gehe ich noch auf die merkwürdigen Ab- weichungen ein, welche die Spermiohistogenese von Bombinator darbietet (Ivar Broman, 59). Das Bemerkenswerteste liegt darin, daß die Centro- somen sich nicht vom Idiozom trennen, sondern zusammen am Kopf- ende des Kernes der späteren Spermie liegen bleiben ; dieses Ende ist Die Geschlechtszellen. 199 anfangs der Austrittsstelle der jungen Geißel aus dem hinteren Centrosom nahe gelegen. Später rotiert der Kern 90*^ um seinen Mittelpunkt der- art, daß das Kernkopfende nunmehr an die richtige Stelle (vorn) zu liegen kommt: so gerät denn der Geißelursprung an das vordere Kopf- ende der Spermie (s. Fig. 19). Der „Spieß" wächst von dem immer mit den Centrosomen in Verbindung bleibenden Idiozombläschen mitten durch den Kern hindurch nach hinten. Broman giebt in Ueberein- stimmung mit Meves an, daß bei der Bombinatorspermiogenese sich Cytoplasmaballen abschnüren, die zu Grunde gehen. Was die Entstehung der wurm förmigen Spermien von Paludina anlangt, auf welche p. 152 verwiesen wurde, so verdanken sie ihre eigenartige Form, mit den vielen isoliert in ein Bündel zusammen- gefaßten Achsenfä.den des Schwanzteiles, der Zerteilung der Centrosomen in 12 Einzelkörperchen, zu denen je ein Achsenfaden sich bildet. Es sei hierzu bemerkt, daß bereits G. Niessing die Centralkörper der Spermatocyten von Salamandra aus einer Anzahl Körnchen zusammen- gesetzt fand. Auch tritt eine sehr bemerkenswerte Reduktion der Chromosomen ein, indem nur ein Chromosom von 14 in die fertige Spermie gelangt und bei Pygaera — s. p. 152 — gar keines. Nimmt man die Chromosomen als die Träger der Vererbungspotenzen an, wofür sehr vieles spricht, dann würde eine Befruchtung mit den wurmförmigen Samenfäden wenig oder gar keine männlichen Eigenschaften übertragen. Somit haben diese Formen aller VV'ahrscheinlichkeit nach ein hohes In- teresse (Meves, 172a). Der Bildung von Riese nspermien liegen, soweit wir wissen — Maximow (160, 160a), Regaud (212), I. Bromax (60, 61) — bereits Riesenspermatiden zu Grunde, die z. B. bei Bombinator ein normales Vorkommnis sind. Sie entstehen hier (Regaud und Broman) auf dem Wege pluripolarer Mitose aus Riesenspermatocyten oder Riesenspermato- gonien, während Maxijiow sie auf Verschmelzung von normalen Spermatiden und in anderen Fällen auf amitotische Kernvermehrung in normalen Spermatiden ohne nachfolgende Zellteilung zurückbezieht und sie in letzter Instanz als Degenerationserscheiniingen auffaßt. So weit sehen Regaud und Ivae Brüman nicht ; sie lassen vielmehr einzelne von diesen vielkernigen Riesenspermatiden sich zu „Riesenspermien" oder zu anderen monströsen Formen weiter entwickeln ; eine große Anzahl sollen allerdings auch nach ihren Untersuchungen degenerieren. Vgl. hierzu auch Pauljiier (189). Die Spermiogenese der Everteb raten bietet, soweit sie bekannt ist — ich erwähne die Arbeiten von v. la Valette St. George (11. cc), V. KoRFF, Benda und Meves bei den Pulmonaten (11. cc), de Bruyxe 'Verhandl. d. Anat. Gesellsch. in Tübingen 1899), Hevmoxs (661b), Paul- iiiER (Journ. of Morphology, Vol. XV), P. et M. Boiix (Bibliographie ana- tomique, T. VII) und Verson (Arch. ital. de Biol., T. XXXII, 1899) bei Arthropoden — im ganzen die gleichen Grundzüge. Der schon sehr weit in Anspruch genommene Raum gestattet indessen ein weiteres Ein- gehen hierauf in einem der Entwickelung der Vertebraten vorzugsweise gewidmeten Werke nicht. Außerdem ist auf das soeben erschienene ,.Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der wirbellosen Tiere" von Korschelt und Heider, Jena, Gustav Fischer, 1902, p. 399 ff. zu verweisen. Wir kehren nach dieser Darlegung der Spermiohistogenese der Tiere und des Menschen zurück zur Bedeutung der p. 172 ff. 200 W. Waldeyer, bescliricbeneii Fuß/ellcu und zur Eutw i ekel uugs w eile der Spenniogenese. Wir sahen bereits — s. die Erklärung der Fig. 44 — , daß die Spermiohistogenese unter einer wichtigen, besonders von Benda betonten und studierten Beteiligung der vegetativen Hodenzellen (Fußzellen) ihren Ablauf nimmt, indem die Spermatiden sich zwischen die Protoplasmaausläufer der Fußzellen wie in Nischen hineinlegen und in dieser nahen Verbindung mit den Fußzellen ihre ganze histo- genetische Umformung durchmachen. Erst wenn aus der Spermatide eine nahezu fertige Spermie geworden ist, w^erden die von je einer Fußzelle getragenen jungen Spermien bündelweise in das Hoden- kanälchenlumen abgestoßen. Die geringen weiteren Umwandlungen, die sogenannten „Reifungserscheinungen", welche die Spermien bei ihrem Aufenthalte in den Ausführungskanälen der Männchen und im Innern der weiblichen Genitalien noch erleiden, sind bereits besprochen worden. Es wurde ferner schon erwähnt, daß die Hauptbedeutung der Kopulation in der gesicherten Ernährung der Spermatiden während ihrer Umbildung, wobei sie von den Blut- und Lymphgefäßen des Hodens möglichst weit entfernt liegen, gesucht werden müsse ; hieiün stimmen Benda, v. Ebner und Peter (11. cc.) überein. So stellen sich diese Zellen denn auch in dieser Beziehung den Follikel- oder Epithelzellen im Hoden derjenigen Tiere, wo keine Fußzellen vorkommen (z. B. bei Salamandra) und, wie wir später sehen werden, den Epithelzellen der Eifollikel gleich. — Was den von Benda (o7) in einem durch besondere Protoplasmafäden, ,, Kopulationsfäden" ausgeübten „richtenden" Einfluß auf die in der Entwickelung begriffenen Spermien anlangt, durch welchen die letzteren in Gruppen oder Bündel zusammengelegt werden, so macht Grobben (101) auf morphologische und physiologische Gründe aufmerksam, die hierbei in Frage kämen: Die Spermien seien Geißel- zellen und als solche den Flimmerzellen homolog; Flimmerhaare seien aber stets der Lichtung der betreffenden Kanäle zugewendet; so ver- stehe sich das auch für die Spermiengeißeln. Der physiologische Grund sei das Nahrungsbedürfnis, dem durch die Fußzellen (durch Kern- attraktion) genügt werde. Zweifelhaft sei es, ob die P\ißzellen auch die ausstoßenden Kräfte für die Spermien hätten. Regaud (207, 209, 219, 220) und Loisel (153c) schreiben den Fußzellen eine be- sondere Sekretion sthätigkeit zu. Letztere stehe zu der richten- den, die Spermien bündelweise anziehenden Kraft, die als chemo- taktische anzusehen sei, in Beziehung. Der phagocyti sehen Thätigkeit der Fußzellen wurde p. 196 gedacht. — Gelegentlich verzehren sie nach Regaud (222, I) auch Spermien, insbesondere ab- gestorbene und fehlerhaft gebildete, so Avie auch abgestorbene und degenerierte Samenbildungszellen. — In vielen Fällen, Beispiele bieten die Evertebraten, ist die Zusammenlagerung der Spermien in Bündel ohne Weiteres darauf zurückzuführen, daß das Bündel in letzter Instanz aus einer einzigen Bildungszelle, deren Teilprodukte dicht zusammen liegen bleiben, entsteht. Bei den Evertebraten kommen vielerlei Variationen von Zellen vor. die im allgemeinen als Aequi- valente der Fußzellen zu deuten sind. Es gehören dahin die „Follikel- zellen", die „Basalzellen", „Nährzellen" (der Arthropoden z. B.), die Cytophoren- (Blastophoren-) und Rhachisbildungen (bei Nematoden), ferner die großen VERSON'sehen Zellen (bei Insekten). Alle diese Einrichtungen dienen im Wesentlichen zur Ernährung der sich bildenden Die Geschlechtszellen. 201 Speriiiien, zu ihrer Gruppierung und zur Spcrniatophorenbildung. KoRSCHELT und Heider haben sie, soweit es sich dabei um Zellen handelt, unter der Bezeichnung ,,Hi Ifsz eilen " zusammengefaßt (6G6a). — Vgl. hierzu den Abschnitt „Oogenese". Die Samenentwickelungswelle verläuft bei den Tieren, die eine deutliche Brunstperiode auch im männlichen Geschlechte zeigen, wie die weitaus größte Zahl der nicht domestizierten Tiere ~--Ctpt. Nacleol. Niid. -.\ufi1. (Cp.) F' ,- c. W — c (Kucl) CM Fig. 51 I- -V. Fig. b'l Fig. 51. I Mutterzelle von Gymiiogramm e sulfurea mit rundem färb- baren Körperchen neben dem Kerne, c färbbares Körperchen. Nud. Kern. Ctpl. Zell- leib. Ntideol. Nucleolus. Fig. 51. II Mutterzelle von Equisetum arvense. c. mehr gestreckt als in Fig. 51 1 ; die Bezeichnungen sonst dieselben. Fig. 51. III, IV, V. Weitere Entwickelungs&tadien von Fig. 51 II; Bezeich- nungen dieselben. Nud.(Cp.) in Fig. 51 V deutet an, daß der Kern (nucleus) zum Kopf (caput) der Spermie geworden ist. Alle Figuren nach Belajeff (28, 29); Vergr. 950. Fig. 52. Spermium (Antherozoid) von Sphagnum fimbriatum nach GuiG- NARD (102), PI. III, Fig. 63. Vergr. 1400. — Man darf wohl das kleine Kn()pfchen c dem mit c bezeichneten Körper der Figuren 51 I — V gleichsetzen. Cp. würde dem Kopfe der tierischen Spermien entsprechen, F den Geißelfäden. dies thut, in etwas anderer Form als beim Menschen, wo eine solche Periode, wenigstens beim Manne, nicht besteht. Bei den Tieren mit Brunst sind während derselben alle Samenkanälchenabschnitte, welche sich überhaupt an der Spermiogenese beteiligen, also die Tubuli contorti, in ihrer ganzen Ausdehnung mit den vorhin beschriebenen verschie- denen Phasen der Spermienbilduug ausgestattet ; zwischen zwei Brunst- perioden jedoch findet sich ein interimistischer Ruhezustand, während dessen man nach Benda (34) nur mehr oder weniger rückgebiklete 202 W. Waldeyer, Fußzellen, Ursanieiizellen, Spermatogonien, Spermatocyten und Sper- niatiden, aber keine Spermien sieht. Beim Menschen tritt ein solcher interimistisclier Ruhezustand, während dessen keine Spermiohistogenese stattfindet, während der ganzen geschlechtsreifen Lebenszeit für sämt- liche Samenkanälchen oder selbst für ein einzelnes Kanälchen nicht ein ; immer finden sich hier gewisse Strecken mit Spermieubildung, Bei winterschlafenden Tieren oder solchen mit langen Intermis- sionen zwischen den Brunstperioden, desgleichen auch bei Menschen in den Vorstadien seniler Rückbildung und während längeren Siech- tums kehren die Hodenkanälchen in den von Benda so genannten primären P u 1) e r t ä t s z u s t a n d zurück, in welchem wir nu r zweierlei Zellen, die Ursamenzellen und mehr oder weniger zur ur- sprünglichen C}dinderzellenform zurückgebildete Fußzellen antretfeu. Vgl. hierüber insbesondere Benda (34). Prenant (202a) geht noch weiter, indem er behauptet, daß während der interimistischen Ruhezustände und auch vor Eintritt der Pubertät Perioden vorkämen, wo nur eine Zellenform, und zwar die der cyHn- drischen Epithelzelle in den Samenkanälchen gefunden werde. Daneben finde man aber vor der Pubertät bis zu einem gewissen Grade schon An- sätze zur Erzeugung von Spermien (PräSpermatogenese). LoisEL (150 — 153) erhob ähnliche Befunde bei Sperlingen und Pinken; auch hier soll während der Winterszeit nur eine einzige Zellenart in den Hodenkanälchen gesehen werden. Als „PräSpermatogenese" bezeichnet er dann die zum Ende des Winters in den Hoden dieser Tiere auf- tretende reichliche Zellenvermehrung, die aber noch nicht zur Spermien- bildung führt. Kurz mag hier noch die Spermiogenese bei den Pflanzen berührt sein. Die Erklärung der Figg. 51 I — V ist so genau ge- geben, daß wenige Bemerkungen hier genügen können. Eine Pflanzen spermatide, wenn der Ausdruck gestattet ist, hat bei den Farnen (Fig. 511 von G y m n o g r a m m e s u 1 f u r e a) die Form einer gewöhnlichen Zelle, enthält aber, und darauf sei besonders hingewiesen, neben Kern und Kernkörperchen, nach den Unter- suchungen von Belajeff (24—28) u. A. ein Körperchen — in den Figg. 51 I — V rot dargestellt — welches man wohl als einCentral- körperchen ansprechen darf; man wolle hierzu die Bemerkungen von Meves (172a) vergleichen. Im Verlaufe der Spermiohistogenese, welche in den Figg. 51 II — V von E q u i s e t u m a r v e n s e dargestellt ist, sieht man das fragliche Körperchen sich verlängern, desgleichen den Kern unter Schrumpfung (Reduktion) des Cytoplasmas; schließlich wird der Kern zum Kopfe der Spermie (Fig. 51 Vj und deren zahl- reiche Geißelfäden entwickeln sich vom Centralkörperchen ^) aus. Im wesentlichen zeigt sich hier also derselbe Bildungsmodus wie bei den tierischen Spermien. 1) Im bisherigen Texte sind die Namen „Sphäre", „Idiozom", „Centrosom", „Centrallförper", „Centralkörperchen" ohne besondere Erklärungen über ihre Be- deutung gebraucht worden. „Centrosom" und „Centralkörper" wurden unterschiedslos verwendet; der Ausdruck „Centriolen" (Boveri) = „Centralkörner" überhaupt noch nicht. Nach den neueren Angaben von Boveri (G22b— 4) und Meves (Verhand- lungen der Anatomischen Gesellschaft in Halle a/S., 1902) ist eine strengere Schei- dung notwendig geworden; ich werde daher beim Abschnitte ,, Oogenese" hierauf zurückkommen. Die Geschlechtszellen. 203 Fig. 52 soll mir ein fertiges Spermium (von Sphagnum) illu- strieren; dasselbe ist bereits früher (p. 14'J) besprochen worden. Die den Centralkörperchen zu vergleichenden Bildungen werden von den Botanikern als „B 1 e p h a r o p 1 a s t e n"' bezeichnet ^). Eingehende Mit- teilungen über die PHanzenspermien mit Angabe der Litteratur linden sich bei E. Zacharias (2G4, 2(10. 265a), welcher die Gleichwertig- keit des bei manchen Arten ptlanzlicher Spermien vorhandenen Schraubenbandes mit dem Kopfe der Tierspermien und die der Geißeln mit dem Schwanzfaden sicher erwiesen hat (Botan. Zeit. 1881 und 1899). Indem die Spermien, selbst in der Fadenform, als Zellen mit allen Attributen solcher nachgewiesen sind , drängt sich iinabweislich ihre Aehnlichkeit mit niederen Protozoen auf, insbesondere mit Fla- gellaten und Sporozoen. Dangeard (73a I) vergleicht neuerdings die Selachier- und Pulmonaten-Spermien, indem er sich auf die histo- genetischen Arbeiten von SuzrKi (243) und v. Koeff (130) bezieht, mit den Zoosporen von Flagellateii, insbesondere von Polytoma ixvella Ehr. — Die Bombinator-Spermien haben eine merkwürdige Aehnlichkeit mit den einzelnen Individuen von Herpetomonas Lewisi, einer im Rattenblute lebenden Flagellate. Xach Präparaten, welche mir Dr. V. Wasielewski zur Verfügung stellte, zeigen die Herpetomonaden des Rattenblutes am Zellleibe eine undulierende Membran mit einem Rand- faden; da, wo letzterer mit seinem einen Ende in das Zellprotoplasma eintritt, gewahrt man eine Verdickung, ähnlich einem Ringknopfe, mit durchgestecktem Stäbchen; v. Wasielewski (257 a Ij vergleicht die Ver- dickung mit einem Cilienträger (Blepharoplasten). Beim Beginne der Bildung neuer Individuen liegt diese Verdickung dicht dem einen Kern- pole an, löst sich aber später ab. Nichtsdestoweniger ist es nicht zulässig, die Spermien als selb- ständige „Animalcula" aufzufassen; dazu fehlt ihnen eines, die Fort- pflanzungsfähigkeit durch Erzeugung gleicher Wesen von sich aus, etwa durch Teilung oder Sprossung, wie sie die ihnen ähnlichen Protozoen besitzen. In Ergänzung und teihveiser Berichtigung des p. 148, zu Ein- gang von Abschnitt 4 Gesagten sei hervorgehoben, daß wir bei Sporo- zoen, z.B. bei Coccidium Schubergi Schaud., Bildungen finden, die aus der Teilung von männlichen Befruchtungsindividuen, Mikro- gametoblasten, hervorgehen und sich in allen wesentlichen Dingen wie fadenförmige Spermien verhalten. Aus einem Mikrogametoblasten ent- wickeln sich hier durch Teilung des Kernes eine größere Anzahl solcher spermienähnlicher Mikrogameten. wie sie für gewöhnlich ge- nannt werden. Die Tochterkerne schnüren sich, mit ein wenig Zell- protoplasma versehen, von den Mikrogametoblasten ab. strecken sich in die Länge, erhalten zwei Geisselfädeu und nehmen völlige Spermien- form an. Ein Rest des Mikrogametoblasten und dessen Kerns geht zu Grunde. Die Befruchtung geschieht ganz wie bei den Sexualzellen höherer Tiere, indem je ein Mikrogamet in ein weibliches Befruch- tungsindividuum, den Makrogameten, eindringt und Kernkopulation erfolgt. Vorher stößt der Makrogamet eine Anzahl Kernstücke aus, 1) Das Wort „Blepharoplast = Wimperbildner" — Einige sagen „Blepharo- blast" — wurde zuerst von Webber (257a 11) gebraucht. Richtiger wäre „Blephari- doplast", gebildet von ßXtqsapL; = Wimper und TiXacjTOs, wie AeTuSoTiiepa, von XsTtic. AErtiöo; und Tirspov. 204 W. Waldeyer, so daß auch eine Reduktionsteilunff. wie bei einer Richtungskörperclien- bildung (vgl. Abschnitte „Ei" und „Ijefruchtung") bestellt (230b). Eine rationelle Benennung der einzelnen Spermien- teile, und damit eine Vergleichung der verschiedenen Si)ermienfornien in der gesamten Lebewelt, hätte nach Brandes (56, 57b) vor allem zu berücksichtigen, wie sich die mechanisch wirksamen Teile zu den genetisch funktionierenden verhalten. Um aber eine solche Ver- gleichung richtig durchführen zu können, müßten wir erst wissen, welches bei den einzelnen Spermienformen die mechanischen und welches die genetischen Stücke derselben sind. Daß das Nuklein zu den letzteren gehört, wird von Niemandem bezweifelt; jedenfalls wird darin die männliche Erbmasse gesucht — vergl. insbesondere die Arbeiten von 0. Hertwig (661, mit Litt.). Wie verhält es sich aber mit dem i)rotoi)lasmatischen Anteile des Spermiums, wie mit den Centralkörperchen V Was sind die sogenannten Nebenkerne V Ich bin mit NUSSBAUM, Brandes u. a. der Ansicht, daß wir auch den proto- plasmatischen Teilen des Spermiums, welches, wie soeben noch her- vorgehoben wurde, eine zwar für besondere Zwecke adaptierte Zelle, immer aber eine Zelle mit allen ihren Bestandteilen darstellt, eine genetische Funktion beilegen müssen. Wenn ich dabei den Ausdruck von Brandes, daß eine Eizelle nur eine „winzige" Menge von Proto- plasma enthalte, als für zu weit gehend erachte, so ist es doch un- streitig wichtig, einmal darauf aufmerksam gemacht zu sehen, daß ein so großes Mißverhältnis zwischen dem Protoplasma der Eizellen und dem der Spermien, wie man es gewöhnlich annimmt, gar nicht be- steht, und daß sehr wahrscheinlich das Protoplasma ebenso wie der Kernstotf der Spermien in einer Art konzentrierten Zustaudes sich befindet. Daß die Perforatoriumsvorrichtungen, die Fäden und Fi- brillen, die radiären Fortsätze l^ei den Deka})oden, die Wellen- und Zw'ischenmembranen mechanisch wirksame Teile sind, ist klar ; nichts- destoweniger können sie, da sie sich im Inneren des Eies, soweit sie eindringen, auflösen, doch noch anderweitig wirksam sein. Es stehen uns drei Mittel zur Verfügung, um die Bedeutung der einzelnen Teile eines Spermiums zu erkennen: die färberische Reaktion, die genaue Verfolgung der Spermiogenese und das Verhalten der Spermien nach dem Eintritte in das Ei. Die färberische Reaktion darf nicht zu hoch bewertet werden, wie ich Brandes gegenüber bemerken möchte; Auerbach's (612) kyanophiler und erythrophiler Färbung für männliche und weibliche Geschlechtszellen kann man die Tragweite, welche ihr Autor ihr beigemessen hat, nicht zugestehen. Der zweite und dritte Weg sind sicherer und versprechen mehr Erfolg, sind aber sehr schwierig zu beschreiten, und es fehlen uns auch für den dritten Weg, für den insbesondere E. van Beneden. Kostanecki und R. FiCK (s. Kap. „Befruchtung") Musteruntersuchungen geliefert haben, trotz allen diesen, noch die notwendigen feineren Methoden, welche uns über den Verl)leib und die Wirksamkeit jedes einzelnen Spermiumteiles in der Eizelle Aufschluß geben könnten. Hier liegt ein zur Zeit noch unübersehbares, aber hoch lohnendes Arbeitsfeld vor. Man kann versucht sein, an jedem Spermium ein Karyomer, Centrom er und Cytomerzu unterscheiden, wobei ich unter Cyto- mer den protoplasmatischen Anteil verstanden wissen möchte. Der Kopf würde dann im wesentlichen dem Karyomer, der Hals als wesentliches Centrosomenstück, dem Centromer. der Rest dem Cytomer entsprechen. Die Geschlechtszellen. 205 Diese Einteilung hat aber insofern wenig Wert, als cytoplasniatische Teile über das ganze Spermium sich erstrecken können und Centrosonien- teile auch im Verbindungsstücke sich finden. Wir müssen daher vor- läufig auf eine Einteilung der Spermien auf Grund ihrer ^vesentlich wirksamen Teile verzichten und uns mit einer weniger wertvollen be- gnügen, die sich fürs erste nur an die äul^eren Formen hält, wie ich es (p. 150/151) versucht habe. Hoffentlich kann bald etwas mehr Be- friedigendes geboten werden ! £. Physiologische Bemerkungen. Der bisherigen fast rein anatomischen Darstellung haben sich einige physiologische Auseinandersetzungen anzuschließen. Wir be- trachten : 1 ) die Leistungen der fertigen Spermien selbst, ins- besondere deren Bewegungserscheinungen, 2) die wichtigsten bei der tierischen und menschlichen Samenbildung im ganzen zu ver- zeichnenden physiologischen Geschehnisse. Hierbei kommt auch die Bedeutung der übrigen Bestandteile des Sperma (Prostata- sekret u. s. w.) und die normale Entleerung des Sperma, die Ejaku- lation, zur Sprache. Jede Spermie hat, wie bereits wiederholt hervorgehoben ist, die Hauptaufgabe, bei der Entstehung eines neuen Individuums auf dem Wege bisexueller Fortpflanzung den männlichen Anteil zu liefern. Wir nannten schon diejenigen Teile eines Spermiums, welche ins- besondere hierzu bestimmt sind, die genetischen. Daneben besitzt aber, wie wir sahen, jede Spermie rein mechanische Vorrichtungen, welche sie zum Aufsuchen des weiblichen Fortpfianzungskörpers, des Eies, und zum Eindringen in dasselbe befähigen. Vorhin, bei der Besprechung einer rationellen Einteilung der Spermien, wurde schon auf die großen Lücken hingewiesen, welche in der Deutung der einzelnen Teile noch bestehen. Nach den Unter- suchungen von BovERi und 0. und R. Hertwig spricht alles dafür, daß wir in dem C h r o m a t i n a n t e i 1 e des S p e r m i u m k o p f e s sicher den m ä n n 1 i c h e n V e r e r b u n g s t r ä g e r zu suchen haben. Boveri erblickt aber auch in dem Centrosom der Spermien einen wichtigen Bestandteil, von dem es freilich schwer zu sagen ist, ob war ihn zu den genetisch oder mechanisch wirksamen rechnen müssen. Boveri's, wie mir scheint, durch die beobachteten Thatsachen wohl begründeter Lehre zufolge (622b und 622d) fehlt der befruchtungsreifen Eizelle allermeist das Centrosom; dieses soll ihr durch die Spermie wieder zugeführt werden. Soweit wir wissen, spielt aber das Centrosom bei den Zellteilungsvorgängen eine wichtige Rolle, die wir allerdings noch nicht genauer zu bestimmen vermögen. Es steht jedoch nichts im Wege, anzunehmen, daß durcli das Centrosom der mit Dotter be- ladenen trägen Eizelle der Anreiz zur Furchung, welche ja die regel- mäßige Folge der Kopulation von Ei und Spermium ist, gegeben wird. Wir komnien nach der Besprechung der Eizelle auf diesen Punkt zurück; vergl. auch das Kapitel „Befruchtung". — Die etwaige gene- tische Bedeutung der protoplasmatischen Bestandteile ist vorhin bereits so weit, als es in diesem Kapitel nötig erscheint, berührt worden. Die mechanischen Funktionen der Spermien gliedern sich im wesentlichen in zwei verschiedene Leistungen : den Perf Ora- torien kommt die Aufgabe zu, diejenigen Eizellen, welche ohne vor- c 206 W. Waldeyer, gebildete Eintrittskanäle (Mikropylen) sind , zu eiöftnen , um den Spermien den Weg in das Innere frei zu machen (vgl. p. 105). In dem Achsenfaden , bezw. dem Randfaden und der undulierenden Membran haben wir jedenfalls einen Teil des kinetischen Ap- parates der Spermien zu ei'blicken , wahrscheinlich auch (s. p. Dl) in dem hinteren Centrosoni und in dem Spiralfaden des Verbindungs- stückes. Es ist noch nicht ausgemacht, in welcher Weise diese Teile kinetisch wirksam sind, welcher von ihnen der reizemjjfängliche Teil ist, welcher der aktiv bewegende? Ferner ist zu erwägen, ob wir bei den Sjtermien, außer einem aktiven Motor, nicht noch einen passiven Motor, der wie eine Treibstange für den Kopf und das Perforatorium wirkt, zu unterscheiden haben V Dies könnte sehr gut eine Aufgabe der Cauda si)ermii sein. Benda (38 und 39a) ist geneigt, dem Centrosom — und ich meine, daß hierbei dann das hintere Centrosom in Frage komme, während das vordere dasjenige ist, welches wir vorhin nach Boveri als für den Furchungsvorgaug wirksam bezeich- neten — vorzugsweise die R ei z em pfän glich keit zuzuweisen, den Spiralfaden als den aktiven, den Achsenfaden als den passiven Motor anzusehen. Ballowitz tritt entschieden für die von ihm und Jensen nachgewiesenen Fibrillen als aktiven Motor ein (8). Es würden damit der aktive und i)assive Motor im wesentlichen zusammenfallen. Wir müssen in dieser Beziehung daran erinnern , daß bei den Amphibien mit undulierenden Membranen und Randfaden letzterer die fibrilläre Struktur zeigt und daß auch Fibrillen in der genannten Membran auftreten. Für Benda spricht das A'^on ihm aufgedeckte Verhalten der Mitochondria (38, • 39a), die, seinen Befunden zufolge, sowohl bei der Bildung der Spiralhülle, wie auch bei der der Wimperwui'zeln und der sarcous elements der gestreiften Muskelfasern beteiligt sind. Ich bin geneigt, mich auf Benda's Seite zu stellen. Die vielfach angestellten Versuche mit abgeschnittenen Geißeln, die sich selbständig weiter be- wegten , sind, meines Erachtens, noch nicht in beweiskräftiger Weise durchgeführt worden, da man nicht bestimmt sagen kann, ob das Ver- bindungsstück vollständig von dem beweglich gebliebenen Geißelreste abgetrennt worden war. Ueber die Form der Spermienbewegung haben v. Bkunn, Eimer (11. cc. Minot) und insbesondere Ballowitz Studien gemacht. Die Ver- gleichung mit der Bewegung der Flimmerhaare hat durch Benda's Be- funde sehr an Boden gewonnen, v. Brunn läßt die Bewegung der Geißel nur in einer Ebene erfolgen, Eimer bei manchen Spermienarten in einem doppelten Kegelmantel. Im ersteren Falle würde die Bahn eines sich bewegenden Spermiums eine Wellenlinie, im zweiten eine Spirale darstellen. Sind Membranen vorhanden , so sieht man diese lebhafte undulierende Bewegungen ausführen (Urodelen, Insekten), wodurch dem ganzen Gebilde eine rasche geradlinige Vorwärtsbewegung erteilt wird. Aehnlich bewegen sich diejenigen Vogelspermien, die mit einem Spiralsaume versehen sind. Die Form des Kopfes muß übrigens auch auf die Form der Bewegung von Einfluß sein, z. B. die Schraubenform, wie sie bei Fringilla und Raja besteht ; solche Spermien müssen bei der Vorwärts- bewegung um ihre Längsachse rotieren. Bei den Kugelsp ermi en (Myriopoden, Dekapoden, Nematoden) sind Einziehen und Ausstrecken der Fortsätze sowie amöboide Be- wegungen beobachtet Avorden (A. Schneider 705a, 0. Zacharias (265b) u. a.). Diese Bewegungen sind aber nur wenig ausgiebig. Sie scheinen Die Geschlechtszellen. 207 indessen nach einigen Beobachtungen (Gang 67a) bei Dromiden im Innern der weiblichen Genitalien sich zu größerer Lebhaftigkeit zu steigern. Die Ursachen der Bewegung der Sperinien sind in letzter Instanz wohl automatische, die in Wirksamkeit treten, sobald die Spermien völlig ausgebildet sind und in einem geeigneten Medium sich befinden. Leichte Alkaleszenz des letzteren ist der Bewegung günstig, doch hält sie auch bei geringen Säuregraden lange an. Schon Henle (Allgemeine Anatomie) empfiehlt die Untersuchung der Spermien in adä([naten Flüssigkeiten (Speichel, Serum, Eiweißlösungen). Köl- LiKER (129) verdanken wii- eine eingehende methodische Untersuchung über diese Dinge. Interesse bieten vor allem die Versuche, welche sich auf die Ur- sachen des Eintrittes der Spermien in die Eier, das Aufsuchen der letzteren, das Eindringen mehrerer Spermien in ein einziges Ei (Poly- spermie) — in der Regel dringt nur ein Spermium in ein Ei ein, und nur ein Spermium genügt stets der Befruchtung — und Aehn- liches beziehen. Doch werden diese Dinge am besten erst nach Dar- stellung der Lehre vom Ei besprochen. Die Dauer der n o r m a 1 e n B e w e g 1 i c h k e i t d e r S p e r m i e n ist bei denjenigen Geschöpfen, deren Eier außerhalb des mütterlichen Organismus befruchtet werden (z. B. im Wasser), wie bei Fischen und vielen Wasserevertebraten, meist kurz. Bei der Forelle erhält sieb die normale lebhafte Bewegung im Wasser nur 30 Sekunden, Hexxeguv (110a). Gemmill (644) fand für Echiniden- spermien 3 Stunden bis 72 Stunden und darüber. Je geringer die Wasser- menge im Verhältnis zum Sperma war, desto länger hielt die normale Beweglichkeit an; auch dauerte sie länger, wenn die Spermien zur Brunst- zeit den Tieren entnommen waren, als später, wenn letztere erschöpft waren. Auch HexxeitUy stellte fest, daß unverdünntes Sperma von Fo- rellen, die sogenannte „Milch" dieser Tiere, mehrere Tage lang aufbe- wahrt werden kann, ohne daß die Bew^egungsfähigkeit aufhört. In der unverdünnten Samenmilch bewegen sich allerdings die Spermien nicht, auch wenn die Milch ganz frisch den Tieren entnommen wird; die Be- w^egung trat aber sofort ein bei hinreichender Verdünnung mit Wasser, hielt jedoch in jedem Falle nur die eben genannte kurze Zeit von einer halben Minute an. Die in die Eier eingedrungenen Spermien des Härings wurden noch mehrere Stunden innerhalb der Eier beweglich gefunden (KuPFFER, Litt-Uebersicht, Bd. L p. 77. 1878). Ganz anders steht es bei der inneren Befruchtung. Schon Leeuwenhoeck, später Prevost und Dumas und Th. W. Bischoff (1. c. Litt.-Uebersicht. Bd. I. p. 72; 1845. S. 73, 1677 und 1824) fanden in den inneren weiblichen Geschlechtswegen von Hündinnen und Ka- ninchen noch 8 Tage nach der Begattung sich bewegende Spermien. Auch wenn letztere sich nicht mehr bewegen, erhalten sie sich noch lange Zeit in ihrer Form; so sah Bonnet (614a) 17^/, Tage nach der Begattung auf der Oberfläche einer von ihm untersuchten Hunde- keimblase noch wohl erhaltene Spermien. Im Eileiter der Hühner bleiben die Spermien mindestens 24 Tage bewegungs- und befruch- tungsfähig (Barfurth, 280b), Bei Fledermäusen findet die Begattung im Herbst statt, die Spermien treten zu den Eiern erst im nächsten Frühjahr; sie erhalten sich also 208 W. Waldeyer, ein lialbes Jahr laug im Uterus der Weibchen in voller Integrität, wenn auch einige Veränderungen an ihnen sichtbar werden, s. p. 155 '). (Vgl. darüber Ballowitz, 7 u. 9a.) Bei der besamten Bienenkönigin erhalten sich die Spermien in deren Samentasche bis zu 4 — 5 Jahren beweglich und befruchtungsfähig, bei verschiedenen anderen Insekten bis zu einem halben Jahre im Inneren der Weibchen. (C. Th. v. Siebold: „Fernere Beobachtungen über die Spermatozoen wirbelloser Tiere". 3 u. 4. Müller's Archiv. 1837. p. 381. — „Lange Lebensdauer der Spermato- zoen in Vespa." Wiegmann's Archiv. 1839. Bd. IV. p. 107. — „Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen." Leipzig 1856.) Wie lange dies beim Menschen der Fall zu sein pflegt, wissen wir nicht auf Tag und Stunde, doch dürfte eine Frist von 8 — 10 Tagen als nicht zu lang angenommen erscheinen. Festgestellt ist — man vgl. die An- gaben bei F. Strassmann, Lehrbuch der gerichtlichen Medizin. 1895. p. 61 — daß man in männlichen Leichen noch am 3. Tage nach dem Eintritte des Todes sich bewegende Spermien gefunden hat. Herr P. Strassmann, Privatdocent der Gynäkologie an der Berliner Universität, machte mich darauf aufmerksam, daß keine der bekannten hierher ge- hörigen Thatsachen gegen die Annahme spricht, es könne sich das in der Tube und im Uterus befindliche Sperma eine Woche lang be- fruchtungsfähig erhalten. Aus der mir von P. Strassmann mitge- teilten Litteratur erwähne ich: Bossi, Etüde clinique et experimentale de l'epoque la plus favorable ä la fecondation de la femme et de la vi- talite des spermatozoides sejournant dans le nidus seminis, Rivista di ostetr. e ginecol. 1891. No. 10, und Noav. Arch. d'obstetr. et de gynecol. Avril 1891 ; ferner Dührssen, Sitzungsb. der Gesellsch. f. Gebiirtsh. und Gynäkologie in Berlin vom 19. Mai 1893, und Zweifel, Lehrbuch der Geburtshülfe. 3. Aufl. 1902. Bossi, dessen Angaben nicht allseitig an- erkannt sind, will noch 12 — 17 Tage nach der letzten Kohabitation lebende Spermien in der Scheide und 5 — l^j^ Tage im Canalis cervicis uteri gefunden haben. Dührssen konstatierte bei der Operation einer Pyosalpinx lebende Spermien in der flinken) weniger erkrankten Tube einer Patientin, welche seit 9 Tagen in der Klinik sich befand und den letzten Beischlaf 'd^j^ Wochen zurückdatierte. Zweifel teilt einen Be- fund von Birch-Hirschfeld mit, welcher nicht sowohl wegen der Lebens- dauer der Spermien von Interesse ist, als betreffs der Schnelligkeit der Wanderung derselben auch in der Leiche des Weibes: es wurden 16 Stunden nach dem Tode bei einer Puella publica, welche während der Kohabitation verstorben war, lebende Spermien in den Eileitern gefunden. Es bleibt hier allerdings der Zweifel bestehen, ob die betreffenden Sper- mien gerade von der letzten Kohabitation herstammten. Uebrigens ge- langen, nach den Beobachtungen bei Kühen von Frank und bei Ka- 1) BezügHch dieser Veränderungen erwähne ich noch der merkwürdigen Ergeb- nisse einer bereits 1889 angestellten \Tntersuchung von Rossi (M. 2637) bei Mäusen. Bei diesen Tieren wird schon in den ersten Tagen die größte Menge der in den Uterus ejakulierten Spermien dortselbst wieder durch Phagocytose vernichtet. Die phagocytischen Lymphzellen wandern aus der Uteruswand in die Spermienmasse ein, nehmen die Spermien auf und verdauen sie binnen kurzer Frist. Es dürfte dies wohl die erste Beobachtung der Aufnahme von Spermien in Phagocyten sein. Vorhin, p, 157, ist bereits der gleichen Beobachtungen von Plato gedacht worden. Die Angaben Rossi's stimmen 'mit denen von Sobotta (ööö) insofern überein, als Letzterer die größte Menge der Spermien im Uterus schon 24—36 Stunden post coitum wieder geschwunden fand ; nur sehr wenige gelangen ihm zufolge bis in den Eileiter. Von phagocytischem Zugrundegeheu der "Spermien erwähnt Sobotta nichts. Die Greschlechtszellen. 209 ninchen von Henskn zu schließen, die Sj^ermien schon etwa 2 Stunden nach der Begattung am Eierstocke an ; wahrscheinlich also, wie ich meine, auch beim Menschen — P. Strassmann (241a). — Für weitere Litteraturangaben wolle man die ausgezeichnete Arbeit Sobotta's (556) vergleichen. — Endlich mache ich noch auf Ahlfeld's Mitteiluni;: „Die neueren Anschauungen über den Zusammenhang von Menstruation, Ovu- lation und Befruchtung, und die praktischen Konsequenzen derselben", Deutsche mediz. Wochenschr. 1880, aufmerksam : Ahlfeld vermochte bei Körpertemperatur im Brütschranke »Spermien über 8 Tage lebend zu erhalten. In dei' wohlbekannten, 1840 erschienenen Arbeit von Hausmanx (M. 1974) wird bereits von einer 7-tägigen Lebensdauer der Spermien innerhalb der weiblichen Scheide gesprochen. Ob die Befruchtungsfähigkeit der Sj^ermien ebensolange an- hält wie ihre Bewegungsfähigkeit, ist noch fraglich. Vernon (713a) stellte für Echinideneier sowohl wie für Echinidenspermien fest, daß die Befruchtimgsfähigkeit erheblich abnimmt, wenn sie längere Zeit in dem sonst für sie adäquaten Seewasser aufbewahrt werden, ehe sie zur Be- fruchtung kommen. Mit denselben Fragen beschäftigt sich auch Gemmill bei denselben Objecten ((344). — Man darf im allgemeinen wohl an- nehmen, daß die Befruchtungsfähigkeit so lange besteht, als die Be- wegungsfähigkeit ungeschwächt erhalten bleibt. Wie vorhin schon be- merkt, spricht nach P. Strassmann keine bisher bekannt gewordene Thatsache dagegen, daß die menschlichen Spermien eine Woche lang im Innern der weiblichen Oenitalien befruchtungsfähig bleiben. Gewissen Reagentien gegenüber , welche Zellen und manche Proto- zoen in einer bestimmten Konzentration schnell abtöten, zeigten sich nach Henneguy's Versuchen (110 a) die Forellenspermien sehr widerstands- fähig. So blieben sie in 5 — 10-proz. Alkohol (100 Wasser, 5 — 10 Alkohol) und in gleichen Mischungen von Aether und Chloroform in demselben Grade befruchtungsfähig wie in reinem Flußwasser. Langsames Gefrieren- lassen tötet die Spermien nicht, und sie ertragen bis zu 50" Wärme. Mancherlei interessante Angaben über diese Dinge bringen uns bereits Spallanzani, Newport, Prevost und Dumas u. a. (S. No. 255, 255a u. 669.) Schon Henle (Allgem. Anat. p. 954) hat die Geschwindigkeit und Kraft der Spermienbewegung untersucht; in l^j^ Minuten legen sie etwa 1 Zoll = 21 mm Wegstrecke zurück; das wäre für mensch- liche Spermien, ihre Länge zu 50 \). angenommen, das 550-fache (rund) dieser Länge. Ein Mensch von 160 cm Körperlänge müßte, um die- selbe Geschwindigkeit relativ zu seiner Körperläuge zu erreichen, 1 km in 9 Minuten zurücklegen, also im Geschwindschritt marschieren. Die vorhin mitgeteilten Angaben von Frank und Hensen setzen eine gleiche Geschwindigkeit voraus. Bei ihren Bewegungen schoben nach Henle's Beobachtung die Spermien Körper zur Seite, welche das Zehnfache ihrer Größe hatten. Leber die verschiedenen Einflüsse, welche die Bewegung der Spermien gegen das Ei hin und den Eintritt in dasselbe anfachen und beherrschen, soll später beim Abschnitt „Ei" gehandelt werden. Bewegungserscheinungen verschiedenster Art werden auch während der Spermiogenese beobachtet. Eine der wichtigsten ist die von Benda als „Kopulation", von mir als „Sy mphorese" ^) bezeich- 1) Da Benda selbst den von ihm nach einem Vorschlage von G. Fritsch ein- geführten Namen „Kopulation" für das Verhältnis der Spermatiden und Spermien Handbuch der Entwickelungslehre. I. 1. ]^4: 210 W. Waldeyer, nete Vcrbiiidiiiig der Pi'äsperiiiatiden, Sperniatidcn und Spermien mit den SERTOLischen Zellen. Ich verweise darüber auf das ]). lOG, 171 und 179 ff., Fig. 44 Gesagte und Abgebildete. Als wirksame Momente für die Herbeiführung der Symphorese werden cytotaktisch e und trophotaktische Einflüsse genannt (Ivar Broman [ßla], Roux, Grobben, Benda). Auf Cytotaxis führt Roux auch die Doppel- spermien der Dyticiden zurück. Für J. Broman l)leibt es zweifelhaft, ob man dies auch zur Erklärung der Doppelspermien von Didelphys anführen könne '). Was die Bewegungserscheinungen bei der Spermiohistogenese anlangt, so führt Brojian die Wanderung der Centralkörper und der Idiozome auf karyotaktische Einflüsse zurück ; diese Körper suchen z. B. bei der Bildung von Riesenspermatiden mit mehreren Kernen die grö- ßeren Kerne auf, wandern dagegen an degenerierenden Kernen vorbei. — Broman führt hier auch die hakenförmigen Umbiegungen der stabförmigen Centralkörper an, sowie die bei Meerschweinchen und Ratten von Meves gemachte Beobachtung, daß vom Kerne aus ein kleiner Stift dem Central- körper entgegenwächst, was Broman bei Rana fusca bestätigen konnte. In den Hodenkanälchen selber nimmt man kaum Bewegungen an den Spermien wahr ; lebhafter bewegen sich schon die aus den Neben- hodenkanälchen und aus dem Ductus deferens entnommenen Spermien ; volle Beweglichkeit erlangen die letzteren aber erst nach Zutritt des Sekretes der Samenblasen und insbesondere des Succus prostaticus. Die Zumischung dieser beiden Flüssigkeiten ist es wenigstens, was in der Norm die lebhafte und andauernde Bewegung der Spermien zu- nächst zu Wege bringt und unterhält. Hierüber sind insbesondere die Untersuchungen Fürbringer's (89a) und Steinach's (239) zu vergleichen. zu den SERTOLischen Zellen als nicht ganz geeiguet erklärt, so gestatte ich mir, die Bezeichnung „Symphorese" dafür vorzuschlagen. Das Wort 'SuacpöpTiaic = Zusammentragen, Authäufen, dürfte, da es nur der Thatsache des Zusammen- liegens Ausdruck giebt und höchstens noch eme Andeutung auf die Gruppierung enthält, wohl als passend erscheinen. 1) In der citierten Arbeit von J. Broman (61a) findet man die weitere Litte- ratur und eine gute Uebersicht der insbesondere von den Botanikern, ferner von Roux, Verw^orn, Driesch, J. Loeb u. a. eingeführten und ausgebauten Begriffe „Taxis" und ,, Tropismus". Beides sind Vorgänge und Erscheinungen, welche durch von außen kommende Anreize, Eichtungsreize, an lebenden Dingen (Protoplasma, Kernen, Kernkörperchen , Zellen, Tieren, Pflanzen) hervorgerufen und l)estimmt werden; sie werden als ,,paratouische" Vorgänge den ,,spontanen'' oder „autonomen" gegenüber gestellt, die auf innere, den betreffenden lebenden Dingen inhärierende Ursachen zurückzuführen sind. Unter „Taxis" wird eine paratonische Bewegung, unter „Tropismus" eine ebensolche Wachstums- richtung verstanden. Die, soweit bis jetzt angenommen wird, bei der Bildung der Spermien und ihrer Bewegung in Frage kommenden Taxis- und Tropismen- formen sind: die Cytotaxis und die Karyotaxis, ein von einer Zelle bezw. einem Kerne ausgehender auf andere Zellen oder Kerne wirkender Bewegungsimpuls (Cytotropismus Eoux), die Trophotaxis = Einfluß von Nährmaterial und von Nährströmungen, die Thigmotaxis = Einfluß des Kontaktes, insbesondere von Oberflächen, die Rheotaxis ^ Einfluß von Flüssigkeitsströnnmgen, und die Chemotaxis = der die Richtung einer Bewegung bestimmenden chemischen Stoff- wirkuug. Ist die Bewegung oder das Wachstum zur Reizquelle hin gerichtet, so wird das als positive Taxis bezw. positiver Tropismus bezeichnet, umgekehrt als negative Taxis, negativer Tropismus. — Es ist gewiß nützüch, diese Begriffe auf- zustellen und weiter auf ihre Berechtigung zu prüfen; nur ist nicht zu vergessen, daß wir damit der Erkenntnis des Wesens aller dieser Erscheinungen nicht viel näher gekommen sind. Die Geschlechtszelleu. 211 Auf die längere Unterhaltung der Bewegung wird hier wohl das größere Gewicht zu legen sein; wenigstens lieferten Ratten, denen Steinach Samenblasen und Prostata exstirpiert hatte, Spermien, die sich bei der Entnahme noch gut beweglich zeigten. Uebrigens wirkt jede Flüssigkeit vom Charakter der physiologischen Koch- salzlösung, namentlich bei Körpertemperatur, günstig ein; auch der Harn des betretfeuden Geschöpfes ist hierher zu zählen. Besonders beweisend, daß die Sekrete der Prostata und der Samenblasen es nicht allein sind, welche für längere Zeit die P)eweglichkeit der Sper- mien unterhalten, sind die schon wiederholt mitgeteilten Fälle von lebhaft sich bewegenden Spermien in dem flüssigen Inhalte von Sper- matocelen. Es mag dazu noch hervorgehoben sein, daß Vertun (251) in einem neuerdings von ihm beobachteten Falle weder Spermin, noch Cholin, noch die PosNER'sche Hemialbumose nachweisen konnte. Zwischen dem Sekrete der Samenblasen und dem der Pro- stata besteht der Unterschied, daß das erstere in Wasser schwimmende troddelförmige Tropfen (gouttes flottantes) bildet, während der Saccus prostaticus sich leicht darin vierteilt (Schlagint weit 230b). Schon p. 96/97 wurde hervorgehoben, daß sich die Spermien im Samenblasen- inhalte lebhaft bewegen. Ich füge dem hinzu, daß ich mich nicht entschließen kann, auch nach Kenntnisnahme der gründlichen Arbeit von Felix (80), noch besondere Drüsen in den Samenblasen anzunehmen. Felix beschreibt in der Pars ampullaris ductus deferentis und in den Samenblasen, besondere größere blasige Buchten, deren mehrere unter- einander in Verbindung stehen und gemeinsam mit einem Ausführungs- gange in den Hauptraum der Vesicula seminalis münden; auch von tubulöseu Formen der Art spricht Felix. Ob man nun solche Bildungen, die im feineren Baue ihres Epithels ganz mit dem Hauptraume und dessen zahlreichen kleineren, mehr offenen Buchten übereinstimmen, als „Drüsen" bezeichnen will, das ist lediglich Ansichtssache. Ich meine, daß man von Drüsen bei einem Organe, wie es die Samenblasen sind, nur sprechen sollte, wenn man Bildungen trifft, die in ihrem Bau etwas Beson- deres, direkt auf Erzeugung eines eigenartigen Sekretes deutendes aufweisen. So, meine ich, sind weder die HENLE'schen Buchten der Conjunctiva, noch die LiEBERKtJHN'schen Schläuche des Darmes, noch die von Felix beschriebenen Buchten der Vesiculae seminales als Drüsen aufzufassen. Das Samenblasensekret wie die spärliche Hoden- und Nebenhoden- flüssigkeit ist leicht alkalisch. VVie schon erwähnt, fand P. Für- BRixGER das Sekret der gesunden Prostata fast stets sauer. Bei Pro- statitis, s. insbesondere Lohxstkin (149), zeigt sich nicht selten neutrale oder selbst alkalische Reaktion; in etwa 1/3 der Fälle ergab sich bei Prostatitis Nekrospermie, in der großen Mehrzahl der Fälle bheb die Beweglichkeit der Spermien erhalten, ob auch ihre Befruchtungs- fähigkeit ? das ist eine andere Frage. Bewegungsunfähige Spermien können aller Wahrscheinlichkeit nach nicht mehr befruchtend wirken, selbst wenn es gelänge, sie in ein befruchtungsfähiges Ei einzuführen; auf der anderen Seite darf aber nicht gefolgert werden, daß noch so lebhaft sich bewegende Spermien, auch wenn sie in ganz regelrechter Weise in ein normales reifes Ei eindringen, allemal auch befruchtungsfähig seien. Sicher aber ist — man wolle insbesondere die wertvollen Unter- suchungen von P. FüRBßixGER (89a), Steixach (239) und G. Walker (257 und 257a) vergleichen — daß das normale Samenblasen- und Pro- 14* 212 W. Waldeyer, statasekret einen wesentlichen Einiluü auf die Befruclitungsfähigkeit der Spermien hat. Bei Ratten fand Steinach, daß Exstirpation der Samen- blasen eine Verminderung, Exstirpation der Samenblasen und der Pro- stata aber einen Verlust der Befruchtungsfähigkeit zur Folge hatte, während die Libido, die Potentia coeundi und die Produktion normal erscheinender Spermien unvermindert erhalten blieben. Nach Walker hebt auch die Exstirpation der Prostata allein die Befruchtungsfähig- keit auf. Nicht geringes Interesse bieten auch die Experimente Metschnikow's und Moxter's (179). Letzterer bestätigte zunächst die Angaben von Rossi (M. 2631) und Plato, daß die Spermien von Leukocyten auf- gezehrt werden, und zwar, indem er Spermien in die Baiichhöhle von Kaninchen brachte. Wurden ferner Spermien eines anderen Tieres (MoxTEK nahm Spermien von Schafböcken) in die Bauchhöhle von Kanin- chen eingebracht, so erlangte das Blutserum dieses Kaninchens eine spermiocide und agglutinierende Eigenschaft frischen lebenden Schaf- bockspermien gegenüber ; es bildet sich also eine Art Immunserum. Die Bildung befruclitimgsfähiger Samenfäden beim Menschen be- ginnt bekanntlich mit Eintritt der Pubertät ; der Veränderungen, welche dabei der Inhalt der Hodenkanälchen erfährt, wurde bereits früher gedacht (p. 165 ftV); hier sei noch nachgetragen, daß mit Beginn der Pubertät in der Wand der Kanälchen ein dichtes Netzwerk elastischer Fasern auftritt, während vorher solclie Fasern fast gänzlich fehlen (Benda, o9). Leprince (144) stellte am Pariser Leichenmateriale fest, daß für Paris 13' /2 Jahr der früheste Pubertäts-Termin sei. Das stimmt auch mit den Beobachtungen von Cordes (71) am Berliner Leichenmateriale. Fälle von früherer Geschlechtsreife mit Bereitung befruchtungsfähiger Spermien sind indessen genugsam bekannt. Eine Altersgrenze nach oben für die Spermiogenese mit Bildung befruchtungs- fähiger Spermien scheint es , solange der allgemeine Gesundheits- zustand ein guter ist und die Körperkraft sonst erhalten bleibt, also keine Altersschwäche eintritt, nicht zu geben. Dafür giebt es nicht anzuzweifelnde Belege genug. So fand u. a. Cordes (71) bei einem 92-jährigen Greise noch zahlreiche normale Spermien. Eine Abnahme der Massenproduktion der Spermien tritt aber auch bei gesunden, lebenskräftigen Greisen wohl immer ein. Außer ungünstigen Ernährungs- und Schwächezuständen wirken einer normalen Samenbildung entgegen abnorme Lagerung des Hoden und Behinderung der Entleerung der Spermien, wie durch. Unterbindung oder Evulsion des Ductus deferens oder Obliteration der Nebenhoden- kanäle. S. Näheres hierüber bei Gripfith (96 — 100) und Ribbert (224b), nach welchem bei Obliteration des Ausführungsganges ein völliges Ver- siegen der Spermienproduktion jedoch erst nach Monaten, selbst erst nach Jahren, eintritt. Eine regelmäßige, ohne Ueberreizung ausgeübte Geschlechtsthätigkeit wirkt günstig, während ein Uebermaß, sonstige üeberanstrengung, schlechte Ernährung und ungünstige Lebensverhältnisse im allgemeinen , sowie Geschlechtskrankheiten die Spermienproduktion schnell herabsetzen, ja gänzlich aufheben ; die letztere steht eben in innigem physiologischen Konnex mit dem Gesamtverhalten des Organismus ; wie und wodurch ? ist im Näheren noch nicht bekannt. Die Geschlechtszellen. 213 Die Produktion und das Vorhandensein reichlicher normaler Spermien in den männlichen Geschlechtsorganen regt reflektorisch die Libido sexualis an ; auch hier sind die Wege noch nicht bekannt. Beim Men- schen scheint starke Füllung der Samenblasen und Druck auf letztere seitens der gefüllten Harnblase oder des liectum gleichfalls stimulierend zu wirken. Indessen hängen von der Spermienproduktion die Libido und die Potentia nicht allein ab, wie weitere Versuche Steinach's bei Ratten zeigten. Kastrierte er Rattoi vor Eintritt der Pubertät, so zeigte sich zur Zeit, wann letztere hätte eintreten müssen, starke Libido, aber verminderte Potenz. Später freilich nahm auch die Libido ab, ebenso wie bei Individuen, welche nach dem Eintritte der Pubertät kastriert worden waren. Bei Menschen hat man dieselben Erfahruno;en gemacht. Es muß also im Centralnervensystem eine Geschlechtssinnanlage vorhanden sein, die sich zunächst unabhängig entwickelt. Bei den vor der Pubertät Kastriei'ten bleiben die accessorischßn Geschlechtsdrüsen rudimentär. Die Dormale Entleerung des Sperma erfolgt durch einen höchst komplizierten Reflexakt, die Ejakulation. Es scheint mir sicher, daß mit einer Ejakulation nicht derjenige Teil der Spermien herausbefördert wird, der noch im Hoden oder Nebenhoden sich be- fand, sondern der, welcher vorher schon und während der geschlecht- lichen Erregung bis zu den accessorischen Drüsen, Samenblasen und der Pars prostatica urethrae durch die Peristaltik der muskulösen Nebenhodengänge und des Ductus deferens heraulbefördert worden war. In dieser Beziehung scheint mir die p. 96/97 erwähnte Beobachtung von H. Kays ER wichtig. Bei denjenigen Vertebraten, welche eine Nachniere (Metanephros) ent- wickeln, wie bei Reptilien, Vögeln und Säugetieren, gelangen die Spermien durch einen besonderen Ausführungsgang, den Ductus deferens in die Harnröhre, bezw. Kloake (Reptilien, Vögel); dieser Gang ist aber der ursprüngliche Ausführungsgang der Urniere (Mesonephros). Da, wo die Urniere erhalten bleibt, gelangen die Spermien vom Hoden in die Harnkanalkapseln (MüLLEu'schen Kapseln) der Urniere und werden durch die Harnkanälchen in den gemeinsamen Harnsamengang — • WoLFF'schen Gang — geleitet : Ganoiden, Amphibien (zum größten Teile), (NUSSBAUM 185c und d), Eraxkl (86). Die Mehrzahl der Selachier schließt sich an die Reptilien und Vögel an ; kurz vor der Mündung in die Kloake fließen jedoch Harnleiter (Ureter) und Samengang (Ductus deferens) zu einem gemeinsamen Harnsamengange zusammen. Die Knochen- fische zeigen meist eine ähnliche Einrichtung. Bei den Cyclo- stomen wird das Sperma in das Cölom entleert und durch die Pori abdominales nach außen befördert. Eine Sonderstellung, die an Einrich- tungen bei den Würmern erinnert, nimmt Amphioxus ein. Während der gewöhnliche Weg zur Einführung des Sperma in die weiblichen Geschlechtsteile bei Säugetieren und beim Menschen die Scheide ist, wo die Spermien auch deponiert werden, kommt es bei anderen, wie z. B. beim Schafe, direkt zur Einführung in den Uterus (s. Marshall 158c). Der Penis des Schafbockes hat an seinem vorderen Ende einen von der Harnröhre durch])ohrten wurm- förmigen dünnen, jedoch erektionsfähigen Anhang, der bei der Begat- tung in den Uterus eindringt. Beachtenswert ist, daß, wenn den Böcken 214 W. Waldeyer, (lieser Anhang abgeschnitten wird, die Begattung meist erfolglos bleibt» obwohl eine Ejakulation in die Scheide stattfindet. Berücksichtigen wir auch die übrige Lebewelt, so werden die Pollen- körner durch die Luft und vielfach durch Honig suchende Insekten über- tragen, die beweglichen Fadenspermien der früher genannten Pflanzen meist durch das Wasser. So geschieht es auch bei den meisten der im Wasser lebenden Tiere. Eine erhebliche Anzahl der Wasserbewohner, wie viele Crustaceen, die Knorpelfische, Wasser-Reptilien, -Vögel und -.Säuge- tiere, befruchten sich jedoch durch kopulative Begattung. Bei der Be- samung im Wasser sammeln sich beiderlei Geschlechter meist in größeren Haufen an und ergießen ihre Geschlechtsprodvikte, Eier und Spermien, gleichzeitig in das umgebende Medium. Hierher gehört auch wohl der Besamungsmodus der Anuren, wenngleich bei diesen eine Kopulation der Männchen und Weibchen stattfindet. In anderen Fällen — para- vaginale Besamung — bringen die Männchen mit ihren Extremi- täten die Spermien, welche in Paketen, den vorhin (p. 153) kurz be- sprochenen Spermatophoren, eingeschlossen sind, in die Nähe der weiblichen Geschlechtsöffnung, in welche dann die aus den Spermato- phoren sich entleerenden Spermien eindringen, oder aber die Spermato- phoren werden unmittelbar in die weibliche Geschlechtsöffnung eingeführt. Sehr merkwürdig ist eine letzte Art der Einverleibung, die hypoder- male. Fr. Müller fand zuerst (1844) bei Clepsine anf der Haut fest- sitzende Spei-matophoren. Daß dies ein normaler Kopulationsweg sei, in- dem die Spermatophoren vom Männchen, die eine Art Stilet an ihrem Penis besitzen, bis unter das Integument eingeführt werden, dann die darin enthaltenden Spermien in die Leibeshöhle und die Ovarien bis zu den Eiern vordringen und diese befruchten, haben insbesondere Arn. Lang 1882 und 1884 bei Turbellarieu, L. Plate 1885 bei Rotatorien und 1891 Whitmax (257b) in hohem Grade wahrscheinlich gemacht. Brandes (55a) konstatierte bei Nephelis auch direkt das Eindringen der hypodermatisch injizierten Spermien in die Ovarialsäcke. Ferner meint er, daß die angeklebten Spermiophoren bei diesen Tieren im strengen Wortsinne nicht solche wären, sondern von den männlichen Individuen gebildete Röhren, durch welche die Spermien eingespiützt würden, also „In- jektionskanülen" für Spermien; er nennt sie deshalb auch eine Art „Pseudo- spermatophoren". Brumpt (62e) hat dann bei Hirudineen durch hvpoderma- tische Einspritzung von Sperma künstliche Befruchtung zu erzielen ver- sucht, wobei es ihm gelang, die Spermien bis in die Eisäcke zu den Eiern vordringen zu sehen. Die sogenannte „künstliche Befruchtung" durch Vermischung von Eiern und Sperma im Wasser und durch künst- liche Einführung von Sperma in die Scheide auch bei höheren Tieren ist zur Erzielung reicher Brut in den Fischbrutanstalten und zu ent- wicklungsphysiologischen Experimenten seit Spallanzani's Zeiten un- zählige Male mit Erfolg ausgeführt worden. Bekannt ist, daß sie Mariox Sims auch beim Menschen zur Hebung gewisser Fälle von Sterilitas fe- minina versucht hat. Nach den mir von P. Strassmann zugestellten Litteraturangaben will Bossi, 1. c. s., wiederholt hierbei Erfolg gehabt haben; weitere Litteratur s. bei Chrobak und Rosthorn : „Erkrankungen der weiblichen Geschlechtsorgane", Wien, 1900. — Ueber die Besamung durch Spermatophoren, welche in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle bei Wirbellosen vorkommt — bei den Wirbeltieren wohl niir bei einigen Urodelen — verweise ich auf die eingehende Darstellung bei Korschelt- Heider (666a), p. 426 ff. Die Geschlechtszellen. 215 Neuere Untersuchungen von Ballowitz (Ha) und Jvau Bkomax (61d u. f) lehren uns das sehr häufige Vorkommen von allerhand atypischen Formen der Spermien (mehrschwänzigen und mehrköpfigen Spermien, Spermien mit abweichenden Kopfformen und mit winkligem, exceutrischem Ansatz der Schwänze) bei Menschen und Säugetieren kennen. Wahrscheinlich sind auch solche Formen nicht ohne physiologische oder pathologische Bedeutung. Zum Beschluß dieses kurzen physiologischen Kapitels sei noch der sehr bemerkenswerten Thatsache gedacht, daß Bastardraännchen, z. B. männliche Maultiere oder männliche Maulesel, männliche Bastarde von Kanarienvögeln und anderen Finkenarten, nur sehr selten befruchtungs- fähige Spermien erzeugen, jedenfalls sich mit den gleichartigen Weibchen nicht fortpflanzen. Angaben darüber finden sich in Bukdach's und R. W.\gxer's Handbüchern der Physiologie. t) Geschichtliche Bemerkungen. Bei einer ausführlichen Darstellung der Lehre vom Sperma dürfen auch einige geschichtliche Angaben nicht fehlen, und es mag ent- schuldigt werden, wenn ich zunächst die Geschichte der Entdeckung der Spermien, unzweifelhaft eine der wichtigsten Entdeckungen in der Biologie, genauer angebe. Leeuwenhoeck berichtet darüber zuerst in zwei Mitteilungen, abgedruckt im XIII. Jahrgange der Londoner Philosophical transactions, Vol. IV. No. 142, welche Nummer die Zeit vom Dezember 1677 bis Februar 1678 umfaßt. Am Schlüsse der No. 142 steht: Printed John Martin 1679. Die Ueberschrift der ersten Mit- teilung lautet: Observationes D. Anthonii Leuwenhoeck, de natis e semine genitali animalculis. (Observatoris epistola Honoratiss. D. D. Vicecomiti Beouncker, La- tine conscripta; Dat. Nov. 1677, quam ipsissimis huc transmissis verbis inserendam autor censuit.) Die betreffende Stelle des hier von Leeuwenhoeck zum Abdruck eingesendeten Briefes sei mitgeteilt: „Postquam Exe. Dominus Professor Granen, me visitatione sua saepius honorarat, literis rogavit, Domino Ham cognato suo quasdam observationvim mearum videndas darem. Hie Do- minus Ham me secundo invisens, secum in laguncula vitrea semen viri, Gonorrhoea laborantis sponte destillatum, attulit, dicens, se post paucis- simas temporis minutias (cum materia illa jam in tantum esset resoluta, ut fistulae vitreae immitti posset) animalcula viva in eo observasse, quae caudata, et ultra 24 horas non viventia judicabat: Idem referebat se animalcula observasse mortua post sumtam ab aegroto Terebinthinam. Materiam praedictam fistulae vitreae immissam praesente Domino HA^f observavi, quasdamque in ea creaturas viventes; at post decursum 2 aut 3 horarum eandem solus materiam observans, mortuas vidi." In demselben Briefe berichtet Leeuwenhoeck schon von seinen weiteren Untersuchungen über menschliches Sperma und erwähnt bereits darin der S per m akry stalle, die er auch dort in 3 Figui-en abbildet, und zwar in den Formen, wie sie wirklich vorkommen. „Et cum prae- dicta materia paucillum temporis steterat, in ea observabantur trilaterales figurae ab utraque parte in aculeum desinentes ; quibusdam longitudo minutissimae arenae (Gesichtsfeld), aliquae aliquantulum majores, nt fig. A. Praeterea, adeo nitidae ac pellucidae, ac si crystallinae fuissent." 216 W. Waldeyer, In einem zweiten Briefe vom 18. März 1078 giebt er dann schon Abbildungen, von denen 2 hier wiedergegeben sein mögen ; er nennt als Teile der Spermien in seinem ersten Briefe : Corpus und Cauda, im zweiten bereits Capitulum cum trunco und cauda, oder Caput cum trunco und cauda, so daß seit dieser Zeit die wichtigsten Namen schon feststehen. In diesem Schrei- ben berichtet er auch über die Spermien von verschiedenen Säuge- tieren, später dann von Fröschen und Evertebraten. Ueberhaupt hat er viele Jahre seine Untersuchungen über diese Dinge aufs eifrigste fortgesetzt. Die Entdeckung der Sperma- krystalle nimmt A. Boettcher (47 b) für sich in Anspruch, wenig- stens spricht er nicht davon, daß sie schon jemand vor ihm gesehen habe ; allgemein hat man ihm auch diese Entdeckung zugeschrieben und die Kry stalle nach ihm be- nannt (S. FüRBKINGER, 88 u. 89a). Wir erwähnten eben, daß sie schon Leeuwenhoeck beschrieben und abgebildet hat. Sehr eingehend und mit mehreren Abbildungen be- handelt sie die Schrift des Frei- herrn W. v. Gleichen, genannt ßusswoRM : „Abhandlung über die Samen- und Infusionstierchen, oder über die Erzeugung nebst mikro- skopischen Beobachtungen des Samens der Tiere'-, Nürnberg 1778, Fig. 53a. Fig. Fig. 53a und b. Kopien menschlicher Spermien nach Leeuwenhoeck, Größe des Originals. 4*^ ; ferner erwähnt ihrer R. Wag- ner in seinem schätzbaren Lehr- buche der Physiologie , Leipzig, L. Voss, 1842 [1838 — 1841] (p. 29), woselbst auch eine gute Zusammen- stellung der älteren Litteratur über unseren Gegenstand zu linden ist. In der auf Leeuwenhoeck folgenden Zeit spann sich die Diskussion hauptsächlich darüber hin, ob die Spermien Tiere seien oder nicht. Leeuwenhoeck selbst hält sie für „animalcula". Der Streit darüber hat ungefähr bis zum Erscheinen von Schwann's berühmtem Werke, worin er die Zellenlehre begründet, gewährt (1839). Ehkenberg in seinem großen Infusorienwerke, 1838, und Valentin (1837, Repertorium) möchten sie noch für Tiere erklären, Ehrenberg mit Hill (1751) für Cercarien, weil man stiletförmige Anhänge am Kopfe fand (Perforatorien) und die „Delle" am Kopfe für eine Sauggrube hielt. Auch bei Ehrex- berg findet sich eine reiche Litteratur. R. Wagner 1. c. drückt sich noch etwas zweifelnd aus. v. Siebold (Wiegmann's Archiv, 1838) sprach sich gegen die tierische Natur aus, und Henle, nachdem er anfangs auch mit Johannes Müller wegen der vermeintlichen Sauggrube für die Die Geschlechtszellen. 217 tierische Natur der S]>ermien eingetreten war, erkannte bald, daß es sich dabei um eine „Delle", also um eine optische Erscheinung handle. Schon früher hatten sich Linne, Buffon, Caspak Fk. Wolff, Spallan- ZAXi und Treviranus gegen die Auffassung, die Spermien seien animal- cula, ausgesprochen. Richtig führt Lalle.mand in einer beachtenswerten Abhandlung „Observations sur le role des zoospermes dans la generation", Ann. des Sc. natur. T. XV. Zool. 1841, gegen die Tiernatur an, daß sie im Hoden in derselben Weise bereitet würden, wie die Eier in den Eierstöcken. Der Xame „Sperma tozoa" rührt von K. E. von Baer her, vgl. Acta Acad. Caes. Leopold. Vol. XIII. 2. p. 64 ff. — Ich eitlere aus dieser Zeit wegen zahlreicher geschichtlicher Bemerkungen, Abbildungen und Litteratur - Nachweise noch das sonst ziemlich kritiklos gehaltene Buch Josef Julius Czermak's (nicht mit J. X. Czermak, einem der besten Förderer der Spermatologie, zu verwechseln) „Beiträge zur Lehre von den Spermatozoen", Vortrag auf der 2. allgem. Vers, deutscher Naturforscher u. Aerzte in Wien 1832, Wien 1833, Beck's Buchhandlung. Die aben- teuerlichen Vorstellungen, wie sie von Dalenpat, 1699, Anbry, Gerber (^Allgemeine Anatomie) und selbst von einem Nathanael Lieberkühn über die Spermien als „homunculi" genährt wurden, deute ich nur an. Weiteres darüber s. bei J. J. Czermak. — Die Vorstellungen über die Be- deutung der Spermien waren lange Zeit ebenso unklar wie die über ihre Natur. Nach Leeuwenhoeck sollten sie die Geschlechtslust erregen. J. J. Czermak hielt sie schon für das befruchtende Prinzip, sie sollten den weiblichen Zeugungsstoff", den er für ein Fluidum ansah (noch 1832, nachdem v. Baer längst das Säugetierei entdeckt hatte!), zur Gestalt- bildung befähigen. Allen voran hatte schon der Freiherr v. Gleichen- Bussworm sich dahin geäußert, daß die Spermien in die Eier eindringen müßten, um sie zu befruchten. Die Samenfäden bei Pflanzen wurden bereits 1834 durch Unger und Wbrneck beschrieben (bei Sphagnum — Regensburger botanische Zeitung. 1834. p. 145). Meyen erwähnt solche Bildungen bei Oenothera und Mer- chantia. Eine neue Epoche für die Spermatologie beginnt mit den Unter- suchungen Kölliker's, die auch der Ansicht von der tierischen Natur der Spermien ein- für allemal ein Ende machten. Wir verdanken KÖLLiKER (127 — 129 j die ersten genauen Angaben über die Spermio- genese; zwei Thatsachen. die noch heute Geltung haben, hat er mit Bestimmtheit erkannt: die mehrfache Schichtung verschieden geformter Zellen im Inneren der Samenkanälchen und die Bildung des Kopfes der Spermien aus dem Kern der Bildungszellen. Henle (Handbuch der systematischen Anatomie. Bd. IL Braunschweig 1866. Kap. „Hoden") beschrieb die verschiedenen Zellformen genauer und ließ den Schwanz der Spermien aus dem Zellkörper hervorgehen, womit er der Wahr- heit näher kam als Kölliker, der ihn gleichfalls vom Kern ableitete. Sertoli's wichtige Arbeiten (236, 237) leiten einen ferneren neuen Abschnitt in der Geschichte unserer Kenntnis der Spermato- genese ein, indem er die vegetativen Hodenzellen, Nährzellen Peter oder Fußzellen (Benda) [SERTOLrscheu Zellen Autt.] entdeckte und sie von vornherein als ein Element bezeichnete, welches mit der Spermien- bildung direkt nichts zu thun habe. Bei den sameubildenden Zellen unterschied er drei Gererationen, deren Schilderung auch noch heute 218 W. Waldeyer, recht gut in den erweiterten Rahmen unserer Kenntnisse hineinpaßt. V. Ebner liat eine Zeit hing in seiner mit Recht hochgeschätzten Arbeit (74) den SERTOLi'schen Zellen die Rolle der Spermienbildung zugeschrieben und sie deshalb als „Spermatoblasten'' bezeichnet, worin er viele Anhänger fand, andererseits aber auch bald eine entschiedene Reaktion hervorrief, der Riondi, dessen Präparate auch mich seiner Zeit überzeugten, in einer gleichfalls wertvoll bleibenden Arbeit zum Opfer fiel, indem er die v. EßNER'schen Si)ermatoblasten, d, h. Sertoli- schen Zellen, nicht als Zellen, sondern als Ueberreste sich umbildenden Zellprotoplasmas ansah. Merkel betrat mit Sertoli wieder den richtigen Weg (162). In seiner sjjätereu Arbeit {lö} berichtigte V. Ebner seinen Irrtum und erweiterte unsere Kenntnis über die Bedeutung der SsRTOLi'schen Zellen durch den Nachweis, daß sie Fett leiten. V. LA Valette St. George (s. insbesondere No. 250 und Arch. f. mikr. Anat. Bd. XV) legte in der Schilderung tler Generationsfolge der Samenbildungszellen die Grundlage für die heutige Auffassung: die fast allgemein angenommenen Namen Spe rmatogo nien und Spermatocy ten rühren von ihm her, den von Ph. Semper zuerst gebrauchten Namen „Spermatiden'' fügte er in passender Weise ein. Den von ihm sogenannten „Spermatogemmen" liegen augenscheinlich dieselben Bilder zu Grunde, wie den v. EßNER'schen Spermatoblasten; doch ist V. LA Valette St. George über die Entstehung dieser Gebilde und die Bedeutung der Fußzellen nicht völlig ins Reine ge- kommen. Seine Schilderungen von den zweierlei Zellen in den jungen Hodenkanälchen sind zutreffend; die einen, runden, bezeichnet er als ürsam en z eil en , die anderen, welche diese einhüllen, als Fol- likelzellen, um die Aehnlichkeit mit den zweierlei Zellen der jungen weiblichen Keimdrüsen darzulegen ; wie sich aber diese Fol- likelzellen im Hoden erwachsener Tiere verhalten, wird von v. la Valette für die Hoden höherer Vertebraten nicht mit Bestimmtheit ausgesprochen. Vor allen haben Brown (62a) und Benda (29) das Verdienst, indem sie in richtiger Erkenntnis der Dinge auf Sertoli und Merkel zurückgingen, sowohl Sertoli's „cellule ramificati" gegen Biondi's Angriff dauernd zur Anerkennung gebracht, als auch ein neues Moment in die Sache hineingetragen zu haben, welches den v. EßNER'schen Vorstellungen einigermaßen entgegen kam. Insbesondere betonte es Benda, daß eine zeitweise Verbindung zwischen den Spermatiden, hez^Y. den jungen Spermien und den vegetativen Hodenzellen erforder- lich sei und als normaler Vorgang in den Rahmen der Spermiogenese hineingehöre; er bezeichnete, wie angegeben, diesen Vorgang als „Kopulation". Grobben schlug später „Plasmafusion" vor; mir schien ein völlig indifferenter Name der richtige, den ich in dem Worte „Symphorese" gefunden zu haben glaube. Ballow^itz (4 — 11), Flemming (M. 2556), F. Hermann (115 —116), Meves (165— 172a), v. Lenhossek (142), Moore (175 — 178), Brown (62a), v. Ebner in seinen neueren Publikationen (75, 76), Benda (29 -:39a), J. Broman (59— 62f). Regaud (2U(;)— 222 VIII), Loisel (151— 153e), Bouin (48—55 I) und Schönfeld (231) haben wohl in der neueren Zeit die Sache, insbesondere unsere Kennt- nisse von der Spermiogenese, am meisten gefördert. Im Texte ist Die Geschlechtszellen. 219 bereits des Anteils der Meisten der Genannten an neneren wichtigen Entdeckungen gedacht worden. Von Einzelheiten sei noch folgendes angeführt: Der Name „Samenfaden" wurde zuerst von Kölliker (1. c.) in Vorschlag gebracht, der Name „Sper m atide", wie bemerkt, von Pii. Semi'er (707a). J. N. Czekmak unterschied in hergebrachter Weise Kopf und Schwanz und an letzterem wieder das Kopfstück, das Mittel- stück und das Endstück. Schweigger-Seidel bezeichnete später das CzERMAK'sche Kopfstück des Schwanzes als „Mittelstück". Um die damit gegebene Verwirrung zu vermeiden, schlug Retzius die Namen vor, die wir hier gebraucht haben : „Verbindungsstück" für Czeumak's Kopf- stück des Schwanzes (Schweigger-Seidel's Mittelstück), „Hauptstück" für Czermak's Mittelstück und behielt nur den Namen „Endstück" in der CzERMAK'schen Bedeutung bei. Auch gab er die Benennungen „Spieß" und „Randfaden". Letzteren hatte Gibbes (93) unter dem Namen „iilament" bei Salamandra und Triton zuerst beschrieben und Flemming (M. 2613) bei Salamandra bestätigt. Um die Auffindung und Beschrei- bung der Membraubildungen an den Spermien : Spiralsäume , Wellen- membran, Steuermembran, haben sich insbesondere K. Th. v. Siebold (Müller's Arch. 1836 und 1837 , Valentix's Repertorium. 1837 und Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. L), J. N. Czermak (73a) und Ballo- wiTZ (4a — 8) verdient gemacht; Jensen (121 — 121c) und Ballowitz um die fibrilläre Struktur der Schwanzfäden. Jensen giebt auch geschichtliche Notizen über den Spiralsaum der Säugetierspermien (121b). Ballowitz (5 III) entdeckte und benannte den „Neben- faden", sowie die Steuermembran, s. p. 99, 117 und 125. Die Histogenese des Spiralfadens aus kleinen körnigen Bildungen beschreibt zuerst v. Brunn; sicher erwiesen hat sie Benda (35 — 38). Die Bildung des Achsenfadens unabhängig vom Kern haben zuerst wohl Moore und v. Bardeleben gesehen ; genau in allen bis jetzt bekannten Einzelheiten festgestellt hat sie Meves. Bei v. Lenhossek (142) finden sich darüber eingehende geschichtliche Angaben fp. 304). Swaen und Masqiielin (M. 2586) beschreiben zuerst die fibrilläre Struktur der Fuß- zellen (1883). Die ernährende Thätigkeit der letzteren ist wohl zuerst von Renson (M. 2579) erwähnt, dann von Gilson (M. 2561), von Regaud (218a, 219, 220, 2221, 232V) von Loisel (152 und 153e), und insbe- sondere von Peter (191), von dem auch der Name „Nähr z eilen" herrührt, eingehender besprochen worden. Die Arbeit Peter's enthält eingehende geschichtliche Nachweise. Ich bemerke noch, daß Regaud seine hier p. 173 erwähnte Ansicht, die samenbildenden Zellen ent- stammten den SERTOLi'schen Zellen, inzwischen aufgegeben hat und sich der Meinung der Dualisten anschließt. Er beschreibt ferner in den Nähr- zellen bläschenförmige Gebilde, vesicules de secretion, die er als Sekret- massen ansieht; ähnliche Dinge bespricht J. Bro.man bei den mensch- lichen Nährzellen unter dem Namen „Korbbläschen" wegen ihres gittei-- förmigen Aussehens. Loisel hält für die Vögel an der Einheit der im Frühjahr zu Beginn der Spermatogenese in den Hodeukanälchen vor- handenen Zellen fest; die Differenzierung in spermienbildende und SERTOLi'sche Zellen sei eine sekundäre. Bouin hat sich insbesondere mit den Involutions- und Degenerationserscheinungen bei der Spermio- genese beschäftigt und neuerdings schöne Untersuchungen über die Spermiogenese bei Wirbellosen (Lithobius) angestellt. Die ausführliche 220 W. Waldeyer, Arbeit von Janssexs (120a) konnte hier leider keine Berücksichtigung mehr finden, da sie mir erst zu Händen kam, als die betreffenden Abschnitte bereits gedruckt waren. Ebensowenig konnte ich noch die neueren Publikationen von Regaid (222 1 — VIII), von Loisel (152 und 153e), so wie von v. Kokff (130a) eingehender in Betracht ziehen; ich mußte mich mit kurzen Bemerkungen und dem Citat begnügen. Treffliche Abbildungen von Spermien giebt in reichster Zahl Ballo- wiTZ (4a — 10); aus älterer Zeit sind die von E,. Wagner in seinen Icones physiologicae und in Todd's Cyclopsedia, Artikel „Semen", anzuführen. Von kappenartigen Ueberzügen des Kopfes der Samenfäden spricht wohl zuerst Köllikek (127, 128). Später widmet Guohk ihnen eine ein- gehendere Besprechung; er nimmt eine elastische Membran um das ganze Spermium, insbesondere auch um den Kopf an, welche das Spermium be- fähige, nach jeder Gestaltveränderung in die Ruhelage zurückzukehren (101a). Schweiggek-Seidel (233j gab (1865) den Namen „Kopfkappe" und beschrieb mit guten Abbildungen dies Gebilde richtig als nur einen vorderen Teil des Kopfes überziehend. Später haben sich noch v. Brunn (M. 2550), Jensen (121 — 121c), Fürst (90, 91, 91a) und insbesondere Ballowitz des näheren mit der Kopfkappe beschäftigt. Während V. Brunn zu der Annahme gelangte, daß die Kappe nur ein bei der Entwickelung auftretendes Gebilde sei, welches später abgeworfen werde, worin ihm Fürst für eine Reihe Säugetiere beistimmte, haben der Letz- tere und Jensen für die Ratte und den Igel (Fürst) ihren Fortbestand auch bei den völlig ausgebildeten Spermien erwiesen ; nach den Unter- suchungen von Ballowitz scheint dies überhaupt für alle Säugetiere an- genommen werden zu müssen. Weitere Untersuchungen sind indessen über dies Gebilde noch erforderlich. Die beiden Abteilungen des Spermiumk o pfes, das V 0 r d er- und H i n t e r s t ü c k , haben bereits Grohe und Schweigger- Seidel (auch abgesehen von der Kopfkappe) bemerkt ; desgleichen FÜRST (bei der Ratte) und Jensen, v. Brunn (M. 2550) hat sie als allgemeine Erscheinung in den früheren Entwickelungsstadien der Spermienköpfe beschrieben, läßt sie jedoch später wieder schwinden ; ihre Grenze bedinge das mittlere VALENTiN'sche Querband; er führt sie auf die von Fr. Merkel nachgewiesenen beiden Abteilungen des Kernes der Spermatiden zurück. Ballowitz wies das, wie es scheint, wenigstens bei den Säugetierspermien allgemein verbreitete Vorkommen eines Vorder- und Hinterstückes an den reifen Spermien nach; auch die Namen rühren von ihm her. Eimer entdeckte den Achsen faden (bei Fledermäusen). V. Brunn gab den Namen und wies ihn auch bei andern Wirbeltieren nach (M. 2604, 1883). Der Name „Hals" für einen körperlichen Bestandteil des Spermiums wurde zuerst von Th. Eimer gebraucht (M. 2612, 1874). Er verstand darunter dasjenige kurze Stück des Achsen- fadens (v. Brunn), welches vom Verbindungsstücke des Schwanzes zum Kopfe zieht, um sich au diesen anzuheften. Eimer war der Meinung, daß hier der Achsenfaden nackt zu Tage liege. Dann hat Ballowitz (M. 2591, 1886) diesen Namen mit der Aenderung aufgenommen, daß er den betreffenden Achsenfadenteil als ,,Halsstück des Achsenfadens" — schlechtweg „Halsstück" — bezeichnete. Zugleich wies er nach, daß bei vielen Säugetieren nicht ein, sondern 2 feine Fäden dies Halsstück bilden, und daß sie am Kopfe mit je einem Endknöpfchen befestigt Die Geschlechtszellen. 221 seien. Er ist auch dafür, daß diese Fäden nackt zu Tage lägen. Später (7, p. 260 if., isallowitz noch den Namen ..Hals" auf und bezeichnet damit die „Lücke", welche zwischen Kopf und Schwanz erscheint, die aber von dem „Halsstücke" durchsetzt wird. Die (scheinbare) Lücke zwischen Kopf und Schwanz wurde zuerst von Grohe erwähnt, dann von Schweigger- Seidel. Meves (171 , p. 334, 1899j schließt sich zunächst dieser Auffassung des Halses als einer Lücke an. Nun zeigte aber bereits Jensen, dem Ballowitz folgte, so wie später Meves, daß in dieser Lücke auch eine ..durch- sichtige verbindende Substanz" liege — Ballowitz nennt sie Kitt- substanz — , und daß z. B. bei der Ratte diese Sul)stanz es sei, welche das proximale Ende des Achsenfadens mit dem distalen Kopfende verbindet. Die weiteren genauen Angaben von Meves sind im Texte mitgeteilt worden. Kurz kann ich hier zur Ergänzung des p. 148 Alinea 3 Gesagten, unter den geschichtlichen Angaben nur noch der neuesten Mitteilungen von J. Broman (61e und f) über die Spermien von Pelobates und vom Menschen gedenken, bei welchen beiden er im Halsstücke je 2 kleine Centralkörpercheu, ähnlich wie Meves beim Meerschweinchen nach- zuweisen vermochte (61d und 61 e). S. auch Wilgox (261). Für die verschiedenen im Spermienschwanze beobachteten Fadenbildungen schlägt Broman die Namen vor: „Bewegungsfaden" für den aktiv beweglichen „Stützfaden" und „Nebenstützfaden" (s. bei Amphiuma) für die passiv beweglichen. Er geht dabei von der Voraussetzung aus, daß einer der Fäden in der That aktiv beweglich sei; s. das p. 206 Gesagte. Für weitere geschichtliche Notizen sei noch auf No. 256 ver- wiesen. III. Eier, Ova. Einlassen (Laich), Synoia. a) Namengebung. Begriffsbestimmung. Uebersicht der Hauptteile der Eier. Bildung des Laichs. Mit dem Namen „Eier", „Ova" belegen wir in der Regel die vollständig ausgebildeten, zur Befruchtung reifen weiblichen Geschlechts- zellen. Aber wir gehen mit dieser Bezeichnung noch weiter, in- dem wir sie einerseits auf Bildungen anwenden, die, wie die Eier der Vögel, Reptilien, Selachier und anderer Tiere, nicht mehr als „Zellen" angesehen werden können, sondern durch Anbildung be- sonderer Hüllen, wie Eiweißmassen, Kalkschalen und anderer Dinge, Körper von sehr verwickelter Zusammensetzung geworden sind, andererseits auf weibliche Geschlechtszellen, welche noch nicht voll- ständig ausgebildet sind, insbesondere noch nicht ihre Befruchtungs- fähigkeit erlangt haben. Endlich wird bei den Viviparen auch die aus dem Ei entwickelte Frucht mitsamt ihren Hüllen (Eihüllen), namentlich in den früheren Entwickeluugsstadien, als „Ei" bezeichnet, ähnlich wie man fortfährt, von einem Vogel- oder Reptilien-Ei zu reden, selbst wenn schon das darin entwickelte Junge unmittelbar vor dem Ausschlüpfen steht. Den Ausdruck „Eier", „Ova" werden wir, dem vorstehend dargelegten Sprachgebrauche gemäß, ohne strenge Begriifsfassung im allgemeinen verwenden, von „Eizellen", „Cytova" aber nur sprechen, wenn das bestehende Gebilde unzweideutig als 222 W. Waldeyer. Vogeleiei , Zelle ersclieiut und nur „Zellineniliranen" als Hüllen besitzt, also solche, die von der betreffenden Zelle selbst gebildet wurden. Dienach außen abgelegten weil)lichen Fortpflanzungskörper werden wir, gleich- falls dem Sprachgebrauche folgend, stets als „Eier" bezeichnen, z. B. Insekteneier u. a. Für eine wissenschaftliche Betrachtung i.^t aber bei den Eiern, ebenso wie es bei den Spermien und deren verschiedenen Ent- wickelungsstufen der Fall war (vergl. S. 162ff.j, eine weitere Namen- gebung mit streng festgestellten Begriffen unljedingt erforderlich. Es wird von Nutzen sein, wenn wir hier, gleich zu Anfang unserer Dar- stellung vom Ei, diese Nomenklatur in kurzer üebersicht bringen ; beim Kapitel „Oogenese" kommen wir eingehender darauf zurück. Wir werden beim Stammbaume der Eier unterscheiden : 1) die Stammzellen, Fr otogon ocyten, 2) die Ur ge- schlecht sz eilen , Ar chigonocyten, 3) die Geschlechts- zellen, Gon ocyten, 4) die Ureier, Archiova, wofür wir auch die Namen Ureizellen, Archicytova verwenden. Darauf folgen 5) die Primordialeier . Oogonien, 6) die Voreier, 0 ocyten I. Ordnung, 7) die Eim utt er z eilen, 0 ocyten IL Ord- dann die Pteifeier, Ovia; vielfach wird für diese schlecht- Ova. Ovula verwendet. n u n g , weg auch der allgemeine Name Eier Soma W \l 1/1/ ///////. O O o o j- Oviiin) - •! iSperrnLurri' •/ OospermiumJ TT Orniim;'-' - Spermium. _ ^ Urg^sthlfrhtszell/'X fAnJä/^onoa/feJ P. On^jermiumH Fj " fArr/M/wtoa/feJ Fig. 54. Schema der Geschlechts- und Körperzellenbildung bei Ascaris megalo- cephala nach Boveri. Bei I treten ein Ovium und ein Spermium zusammen, um ein befruchtetes Ei, ein Oospermium, zu bilden; dieses liefert bei der ersten Teilung eine Stammzelle P^ und eine Somazelle »S',. P, teilt sich wieder in P.^ und >% und P. liefert bei ihrer weiteren Teilung nur noch Geschlechtszellen, selbst wird als so fort bis zu P.,. entweder männliche oder weibliche; sie Urgeschlechtszelle, Archi- gonocyte, bezeichnet, von neuem. Bei II beginnt derselbe Prozeß mit einem anderen Individuum Die drei ersten Glieder des Stammbaumes, „Stammzellen", „Ur- geschlechtszellen" uud „Geschlechtszellen" haben die Eier mit den Spermien gemeinsam (vergl. Abschnitt Spermiogenese, p. 160 ff.) ; Die Geschlechtszellen. 223 Fig. 54, welche ich mit unbedeutender Aenderung Boveri's wichtigem Werke (622 a) entlehne, giebt über dieselben einen vorläufigen Auf- schluß: Aus der Verbindung eines Reifeies, Oviuni, mit einem Sper- mium, dem Oospcrmium. geht durch den Furchungsprozeß die junge Embryonalanlage hervor. Bei Ascaris megalocepliala, auf Avelchen Nematoden sich die Figur Ijezieht, enthält die eine (Pj) der beiden ersten Fui'chungszellen, S^ und P^, neben der Anlage von weiteren Körperzellen, *S., . . . Sj, . . . , auch die Anlage von Geschlechtszellen ; die andere Furchungszelle (S,), liefert nur Küri)erzellen. welche in der Figur als einfache helle Kreise bezeichnet sind. Bei einer be- stimmten Anzahl der folgenden Teilungen bleibt dasselbe Verhalten. BovERi nennt diejenigen vier ersten Furchungszcllen. welche, neben Körperzellenanlagen, die Geschlechtszellenanlagen führen, „Stamm- zellen" = Pi~P^ in Fig. 54. Von der 5. Teilung an liefert der eine Abkömmling, P5, der letzten Stammzelle (PJ nur noch Geschlechts- zeilen. Dieser Abkömmling (P^) wird von Boveri als „Urge- s c h 1 e c h t s z e 1 1 e'' bezeichnet ; die von ihm in den nächsten Folgen gelieferten Zellen sind die „Geschlechtszellen" Xussbaum (683). Sie sind hier nicht gezeichnet, können aber leicht als fortlaufende Abkömmlinge in der Reihe der Zellen Pj, P^, Pg, P^, P^ . . . gedacht werden, bis sie wieder ein Ovium oder ein Spermium liefern. Bei II treten solche zu einem neuen Individuum zusammen. — Diejenigen Körperzellen, /S,, ä^ u. s. f., welche aus dem Oospermium und aus den Stammzellen hervorgehen und ihrerseits nur wieder Körperzellen erzeugen, haben noch etwas besonderes und sind daher durch vier kurze kreuzförmig stehende Striche in der Figur ausgezeichnet; von dieser Besonderheit wird später gehandelt werden. Die übrigen Körper- zellen sind, wie bemerkt , als einfache helle Kreise gehalten ; sie bilden durch ihre weiteren Vermehrungen alle sonstigen Gewebe und Organe des Individuums. Die Geschlechtszellen der drei ersten Generationen — den Namen „Geschlechtszellen" ganz allgemein gebraucht also die Stammzellen, Urgeschlechtszellen und Geschlechtszelle im engeren Sinne, sind ihrem Charakter nach, ob männlich oder weiblich, noch nicht zu bestimmen. Bei irgend einer Generation der Geschlechtszellen — der wievielten? ist ebenfalls nicht bestimmbar — ist dies aber möglich ; wir nennen diese zuerst als solche bestimml^aren Geschlechtszellen, je nach ihrem Sexual- charakter. U r s a m e n z e 1 1 e n oder U r e i e r (Ureizellen ). Die Abkömm- linge der Ureier werden — wahrscheinlich liegen dabei mehrere Ge- nerationen vor — Primordial ei er, Oogonien genannt. Mit einer (der letzten) dieser Generationen l^eginnen die betreffenden Zellen stark zu wachsen und die dehnitive Größe des späteren Reifeies zu erlangen; diese Zellen sind Boveri's Oocyten (auch „Ovocyten) I. Ordnung, die Voreier, wie ich sie nenne. Durch einen, was die Massen anlangt, sehr ungleichen Teilungsprozeß zerfallen sie in die kaum verkleinert erscheinenden Oocyten II. Ordnung, die E i - mutter Zellen, und die ersten Polzellen (Polocyten I). Die Oocyten IL Ordnung teilen sich endlich je in das R ei fei, Ovium und die zweite Polzelle. Vielfach teilt sich dabei auch die erste Polzelle noch einmal in zwei Tochterzellen ^). 1) Ebenso, wie der Name ,,Ei", wird auch der Name „Geschlechtszelle", der schon lange im Gebrauch ist, in mehrfacher Bedeutung verwendet. Es läßt sich dies nicht umeehen, bringt aber wohl kaum Schwierigkeiten mit sich. Wie 224 W. Waldeyer, Aus der Fig. 55 — kopiert nach den Angaben von Boveri (306) und 0. Hertwig (Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte, 7. Aufl.) — wird man sich leicht über diese Dinge orientieren. Ich habe bei den vorhin angefühi'ten Namen einige Aenderungen mir gestattet. Zunächst habe ich überall Namen, welche bequem international zu verwenden sein dürften, hinzugefügt: Protogonocyte, Archigonocyte, Cytovum, Archicytovum ; letztere beiden Ausdrücke wurden gewählt, um Verwechslungen mit „Oocyte" zu vermeiden. Ferner bildete ich neu „Reifei" und dessen internationalen Terminus „Ovium". Da, wie eingangs dieses Abschnittes bemerkt, der Ausdruck „Ei" ungemein vieldeutig ist, so sind wir gezwungen, für den Fall, daß wir mit bestimmten Begriffen in kurzer Form operieren wollen, ein neues Wort zu schaffen. Ovium, welches an das griechische wtov, Ei, (statt aov) und zugleich an „Spermium" anlehnt, schien mir brauchbar. Es soll darunter also das reife, regulär be- fruchtungsbereite Ei verstanden werden, dessen Begriifserklärung Boxnet (297) trefflich mit folgenden Worten giebt: „Reif ist das Ei nur dann, wenn es eine bestimmte für die Species nur in un- wesentlichen Varianten schwankende Größe erreicht, eine bestimmte Masse Dotter (s. darüber w. u.) im Eileib meist mit mehr oder weniger auffallender peripherer Verlagerung des Keimbläschens aufgespeichert und die Richtungskörperchen oder Polzellen abgeschnürt hat." — Der Name „Urei" rührt von PflitCtER (517), „Primordialei" von His (418) her; sie wurden aber von ihren Urhebern in etwas anderem Sinne gebraucht als hier. Indem ich „Oogonien" und „Primordialeier" gleich- setze, folge ich Boxnet (296). Wie Boveri (306) richtig darlegt, enii)fiehlt es sich nicht, bei den Jetzten, mit der Bildung der Polzellen einhergehenden Teilungen die Namen „Eimutterzelle", „Eitochterzelle" „Eienkelzelle'' zu verwenden (für bezw. Oocyte I. Ordnung, Oocyte IL Ordung und Ei [ReifeiJ). Will man, wie zu wünschen, einen guten deutschen Ausdruck haben, so erweist sich wohl „Vorei" als passend (für Oocyte L Ordnung), Auch der Ausdruck „Polocyte" dürfte brauchbar sein. Da es sich bei den Polocyten um „Zellen" handelt, und da dies mit Rücksicht auf das Verständnis dieser Bildungen zu betonen wichtig ist, so wünsche ich den Namen „Richtungskörperchen" durch den später gebräuchlich gewordenen „Polzellen" oder „Polocyten" durchweg zu ersetzen. Das Reifei entspricht — vergl. die Fig. 55 — streng genommen der Spermatide und nicht dem Spermium; Korschelt und Heider (1. c. p. 294) haben auch deshalb für „Reifei" den Ausdruck „Oide" gewählt. Da jedoch das Spermium nur auf dem Wege einer Um- formung direkt aus der Spermatide hervorgeht, besteht auch eine Homologie zwischen Ovium und Spermium. In der Ausbildung sekundärer und tertiärer Hüllen — freilich erst nach der Befruchtung — erleidet übrigens auch das Reifei noch allerlei Veränderungen. In allen den genannten Stadien ihres Bestehens stellen nun die Eier im wesentlichen Zellen dar mit einem meist schon anfangs großen schon der Seitentitel dieses ganzen Kapitels zeigt, wird einmal die Bezeichnung „Geschlechtszellen" ganz allgemein gebraucht für männliche und weibliche Fort- pflanzungskörper jeglicher Art und jeglicher Entwickelungsstufe, dann aber — seit NussBAUM (683) — verstehen wir darunter, im engeren Sinne, die nächsten Ab- kömmlinge der Urgeschlechtszelleu BovERi's, so lange diese Abkömmlinge noch keinen Geschlechtscharakter, ob männlich oder weiblich, erkennen lassen. Die Geschlechtszellen. 225 Protoplasmaleibe, großem Kern und Kernkörperchen. Dazu kommen fast in allen Fällen Hüllen, die man als eigene und fremde bezeichnen kann. Die ersteren sind vom Zellenleibe, dem Eiproto- plasma selbst geliefert, haben also, Avie vorhin bereits bemerkt, den Charakter von Zellmembranen; die anderen sind von außenhei-, von den das Ei umgebenden Organen abgeschieden und dem Ei aufgelagert worden. Die eigenen Hüllen sind die „Dotterhaut", „Oolemma" Keimzoiie. Waehstiims- zone. ßeifezone. I. n. III. Generation von Spermatogonien und Oogonieu. Spermatoeyten I und Oocyteu I. I. II. III. ( > eueration von Zellen der Reifezone. Fig. 55. Schema der Entwickehing der Urgeschlech tszellen (I in der Keimzone) — Ursamenzeilen link.s, Ureier rechts — zu den Spermatiden imd Spermien, bezw. Ovien: II u. /// in der Keimzone bedeuten die Spermatogonien und Oogonien. Die obere kleine Zelle in der Wachstumszone wächst zu einer Spermatocyte I. Ord- nung oder zu einer Oocyte I. Ordnung (e;') heran. Durch die Teilung dieser ZeUen (/ in der Eeifezone) entstehen (links) je 2 Spermatoeyten II. Ordnung (Präsperma- tiden), rechsts je eine Oocyte II. Ordnung, Eimutterzelle (et^) und eine erste Pol- zelle (j52i). Die folgende Teilung bei // in der Eeifezone ergiebt die Spermatiden (hnks 1, 2. 3, 4) und ein Reifei, Ovium (ei^), nebst der zweiten Polzelle {pz% Auch pz^ kann sich noch einmal teilen und dann ergeben sich rechts wie links 4 Abkömm- hnge von / (Eeifezone), die links alle gleichwertig sind, rechts aber un gleichwertig, indem nur ei^ befruchtungsfähig wird. — Nach BovERi und O. Hertwig (Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte, 7. Aufl., Fig. 26, p. 41, 1902). oder die „Dotterhäute''; die fremden werden als „Zona", ..Cho- rion", als Schalenhaut, als „Eiweißhüll e'\ als „Eischale". Kalk schale u. a. unterschieden und sind jedermann vom Vogelei. wenigstens oberflächlich, bekannt. Noch ein weiteres Stück gehört zu dem Bestände der Reifeier, der Dotter. Vitellus (Xahrungsdotter, Reichert). Während das Ei bis zum Ende des Stadiums der Oogonien nur einen aus reinem gewöhn- lichen Zellprotoplasma aufgebauten Leib besitzt, beginnt es später, namentlich im Stadium der Oocyte I. Ordnung, im Wachstums- stadium 0. Hertwig's, aus Nahrungsmaterial, welches ihm durch verschiedene Einrichtungen reichlich geboten wird, in seinem Innern eine zur Ernährung des künftigen Embryo bestimmte eigentümliche Sub- stanz von höchstem Nährwerte auszubilden, den Dotter, welcher sich in Form von glänzenden Kügelchen oder in krystallähnlichen Bildungen „Dotterplättcheu" (? s. w. u.) in das Eiprotöplasma einlagert Handbuch der Entwickelungslehre. F. 15 226 W. Waldeyer, und darin oft bis zu großen Mengen - vergl. die Eier der Vögel, Reptilien, Haifische — aufspeichert. Die erhebliche Größe der genann- ten Eier liihrt zum Teil von diesem meist gelblich gefärbten „Dotter" {'/Jyudng, vitellus) hör. Aber auch die kleinsten Reifeier besitzen fast ausnahmslos eine im Verhältnis ansehnliche Menge Dotter. Da man nun in früherer Zeit den Dotter nicht streng vom Eii)rotoplasnia schied, so wurde derzeit der Name „Dotter" auch für den ge- samten Eileib (abgesehen vom Kern und Kernkör])er) gebraucht, und man thut dies da, wo es auf eine strenge Scheidung nicht an- kommt, wohl noch heute. Reichert unterschied zuerst beim Reifei genauer zwischen dem Eiprotoplasma, welches er als „Bildungs- d 0 1 1 e r" bezeichnete und dem N a h r u n g s d o 1 1 e r (D e u t o p 1 a s m a Ed. van Beneden). Der Ausdruck ,,Bildungsdotter" hat seine vielfachen Mängel; vor allem ist er kein „Dotter", Schon aus diesem Grunde und der Kürze wegen gebraucht man jetzt das Wort „Dotter" nur für den Begriff des im Ei enthaltenen Ernährungsmaterials, welches bei der Em- bryonalentwickelung sich direkt nicht an der Leibesbildung des Embryo beteihgt. Für das Eiprotoplasma, welches später zur Leibessubstanz des Embryo sich umformt, schlägt Bonnet (296) vor, das Wort „Keim'', ßlaovog, zu gebrauchen, welchen Vorschlag ich für sehr annehmbar erachte. Das i)aßt denn auch gut zu dem Sprachgebrauch, der mit dem Worte „Keim" auch den bereits in Furchung begriffenen oder abgefurchten Bildungsdotter, also die erste Embryoualanlage zu bezeichnen pflegt. Man kann auf diese Weise für die verschiedenen Stadien sich der Ausdrücke „ungefurchter", „furchender, abgefurchter" Keim u. a. bedienen. Bezüglich des Dotters muß schon hier eines für das Verständnis der Eier sehr wichtigen Umstaudes gedacht werden. Ist der Dotter in ver- hältnismäßig geringer Menge im Ei vorhanden, so wird bei dem Teilungs- prozesse, der die Bildung des Embryo einleitet, dem F u r ch u n g s p r o - z e s s e (S e g m e n t a t i o), der Dotter mit in die Teilung hineingerissen ; die erste Furche zerlegt das ganze Ei in zwei Teile und jeder Teil, Elastomer, F u r c h u n g s k u g e 1 , F u r c h u n g z e 1 1 e , enthält etwa die Hälfte des Dotters ; so geht es auch beim weiteren Teilungsprozesse fort; Beispiel: Eier der Säugetiere. Ist aber der Dotter in großer Masse vorhanden, so sammelt sich der verhältnismäßig kleine Keim an einer Stelle des Dotters, gleichsam auf der Dottermasse schwim- mend. Bei der Furchung vermag er die große schwere Dottermasse nicht mit in den Teilungsprozeß hineinzuziehen; letztere bleibt un- gefurcht als träge Nahrungsmasse unter dem sich zum Embryo fort- bildenden Keime liegen; Beispiele: Vögel, Reptilien u. a. Die erstere Eiform geht durch mancherlei Zwischenformen in die zweite über. Die Eier der ersten Art werden als „holo blas tische", die der zweiten als „meroblastische" bezeichnet. Da die Eier längst bekannt waren, bevor man die Zellen und deren Teile kennen lernte, so waren die gleichartigen Teile bei ihnen mit anderen Namen benannt worden , als sie später für die übrigen Zellen üblich wurden : Dotter = Z e 1 1 1 e i b , Keimbläschen, V e s i c u 1 a g e r m i n a t i v a = Zellkern, K e i m f 1 e c k , ]\I a c u 1 a g e r m i n a t i V a = K e r n k ö r p e r , D o 1 1 e r h a u t , Membrana V i t e 1 1 i n a = Z e 1 1 m e m 1) r a n. Hierher gehört nach manchen Autoreu auch die dicke glänzende Hülle vieler Eier, wie die der Säugetiere und Die Geschlechtszellen. 227 des Menschen, die als Z o n a oder Z o n a p e 1 1 n c i d a , Z o n a r a d i a t a bezeichnet wird. Da die genannten Stücke bei den Eiern manche Besonderheiten anfweisen, empfiehlt es sich, die alten überall ein- gebürgerten Namen l)eiznbehalten. Xnr sollte, wie bemerkt, der Ans- (^.^ 4> m i ^ Ä. y ■ß r ß S-. Fig. 56. Fig. 57. Fig. 58. Fig. 56. Holoblastisches Ei eines Säugetiers (Tarsius spectrum, Prosimii) nach Stratz (570), Taf. VII, Fig. 8. Das junge, von einem Teile der zu- gehörigen FolUiielzellen umgebene Ei zeigt die helle dünne Dotterhaut (Zona) noch nicht völlig ausgebildet, den Eileib (üoplasma) mit wenig (dunk- leren) Dotterelementen, das helle Keim- bläschen und darin den dunklen Keim- fleck. Fig. 57. Kleines meroblastisches Ei eines Irisches (Esox lucius) nach His (419). Die feine dunkle äußere Linie stellt die Dotterhaut dar, die zweite etwas breitere dunkle Linie die (optische) Grenze des Eileibes, die hel- lere Schicht zwischen beiden ist ein- gedrungenes Wasser. Nach oben, ein wenig vorgewölbt, befindet sich der Keim, darunter der Dotter. An der Grenze beider dunkle Fetttropfen in der Eindenschicht. Fig. 58. Halbschematischer Durchschnitt eines leroßen meroblastischen Eies (Gallina Fig. 11, Kalkschale dar. Darunter zwei feine dunkle Linien bezeichnen die Schalen - haut, Membrana testacea; rechts weichen sie auseinander, um einen linsen- förmigen helleren Eaum, die Luft kämm er, einzuschließen. In der Mitte der große dunkle, mit hellen konzentrischen Streifen durchsetzte Körper ist die fast ganz aus Dotter bestehende Eizelle (Gelbei). Die Streifen bedeuten dünne Schichten des sogenannten weißen Dotters, welche zwischen die Masse des hier dunkel gehaltenen gelben Dotters eiugeschaltet sind. Die flaschenförmige helle^ Figur in der Mitte bezeichnet ebenfalls eine Masse weißen Dotters, die PuRKYNE'sche L a t e b r a ; nach oben wird sie von dem kleinen (dunklen) linsenförmigen Keime, der Cicatri- cula (Narbe) gedeckt. Der Raum zwischen Schalenhaut und Eizelle, Gelbei, ist mit dem Eiweiß (Albumen) ausgefüllt; in demselben erstrecken sich links und rechts je ein dunkler gedreht verlaufender Strang, die Chalazae, Hagelschnüre, von der Dotterhaut zur Schalenhaut. 15* Jgroßen domestica) nach Allen Thomson aus O. Hertwig's Lehrbuch, 7. Aufl. S. 16. Die dickere äußerste dunkle Linie stellt den Durchschnitt der 228 W. Waldeyer, druck ..Dotter'' nur für den „Nahrunusdotter"' verwendet werden, für den ,J)il(lungsdotter" der Name „Keim". Korschelt-Heider (66()a) nennen den Zellleib des Eies, einerlei ob mit oder ohne Dotter, „0 oplasma''. An den Figuren 50 — 5S wird man sich leicht über die hier be- nannten übersichtlich beschriebenen Teile der meroblastischen und holoblastischen Eier orientieren. Bei den männlichen Geschlechtszellen mußten wir zwischen den Spermien und dem Sperma unterscheiden. Etwas ähnliches ist auch bei den Eiern vieler Tiere nötig, indem dieselben durch Hüllen verschiedener Bildung und Konsistenz in größerer Zahl zu einem Packet zusammengebracht werden. Vielleicht emptiehlt es sich, um die Aehnlichkeit anzudeuten, die zwischen dem Sperma, i.e. der Samenmasse mit den Spermien darin, und diesen Einlassen besteht, eine besondere allgemeine Bezeichnung einzuführen, die für alle die verschiedenen Formen verwendet werden könnte; ich schlage das Wort „Synoion" (ocr und coiom dafür vor. Am ähnlichsten dem Sperma sind in dieser Beziehung wohl die Gallertnuissen, welche den Froschlaich, Krötenlaich und den Laich mancher Fische bilden. Der Fischlaich wird freilich meist sofort nach der Entleerung in das Wasser zerteilt, so daß die einzelnen Eier mit ihren Hüllenresten isoliert werden; aber das geschieht ja auch mit dem. Fischsperma, der so- genannten „Fischmilch", und es werden doch von den brünstigen Weibchen bei der Berührung mit den Männchen eine Menge Eier mit gallertigen dünnen Hüllen in der Art eines Ejakulates ausgestoßen. Die schleimigen oder gallertigen Massen sind, ebenso wie beim Sperma, Produkte von Drüsen der ausführenden Wege. Auch bei Wirbellosen kommen ähnliche Einrichtungen vielfach vor. Wenn die die Eier einhüllenden Massen von außen erhärten, so daß sie Kapselform annehmen, so werden sie Cocons genannt. Bei den Lumbriciden und den Hirudineen werden solche Cocons, die mehrere Eier umschließen, von den Hautdrüsen dieser Tiere geliefert ; bei anderen, z. B. bei Hydrophilus, werden die Eier in eine Gespinnst- kapsel eingeschlossen, ähnlich vfie dies bei den Spinnen der Fall ist. Derlei Einrichtungen erinnern an die Sp er niatop hören. Damit verlassen wir aber schon den Boden , der einen Vergleich mit dem Sperma zuließ. Wir werden weiter unten bei den Kapiteln „Morpho- logisches Verhalten der Eier" und „Physiologische Bemerkungen" auf diese Dinge zurückkommen und sehen, daß auch die um die ein- zelnen Eier der Oviparen Tiere sich lagernden Hüllen an die in Rede stehenden Bildungen sich anschließen. ß) Physikalisches und chemisches Verhalten der Eimassen (Synoia) und der Eier. Ueber das physikalische Verhalten der Eimassen ist kaum mehr etwas dem eben Gesagten hinzuzufügen. Auch die einzelnen Eier zeigen in physikalischer Beziehung, wie in Konsistenz, Farbe u. a. , eine so große Verschiedenheit, daß wir auf die Beschrei- bungen bei den Tierklassen verweisen müssen. Erwähnt mag noch sein, daß die mit dickerer Dotterhaut versehenen Eier eine große Elastizität aufweisen. Bei den Fisch eiern und den Eiern anderer im Wasser laichenden Tiere dringt nach der Befruchtung vielfach Wasser Die Gresclilechtszellen. 229 durch die Eihaut eiu. Besonders interessant sind die Einflüsse, welche die verschiedenen p h }' s i k a 1 i s c h e n Energien a u f die Eier ausüben. So stellen sich infolge der Schwerkraft die Eier der Vögel so wie die der Anurcn — Beobachtungen besitzen wir bei Hühnern und Fröschen — in bestinmiter Weise ein. Das Hühnerei dreht sicli dabei in seiner Schale (im Albumen) um die durch die Chalazen gehende Achse so, daß der Keim nach oben zu liegen kommt; die Froscheier drehen sich in ihrer Gallerthülle in gleicher Weise. Die Froscheier haben bekanntlich eine größere schwarze und eine kleinere helle Kalotte. In der Mitte der schwarzen Kalotte findet sich an der Oberfläche die größere Menge des spezifisch leichteren Keims, in der Gegend der helleren der schwerere Nahrungsdotter angehäuft. Die Eiachse bei Rana fusca, dem braunen Grasfrosche, d.h. die Linie, welche die Scheitelpunkte beider Kalotten verbindet, stellt sich demgemäß unter dem Einfluß der Schwere senkrecht ein. Beim Wasserfrosche, der Rana es- c u 1 e n t a , fand Roux (699 a), daß die Eiachse sich schief stellt. Daß dies eine rein physikalische Erscheinung sei. bewies Roux dadurch, daß er sie auch an Eiern, die durch Kochen erhärtet und aus ihrer Gallert- hülle ausgeschält waren, zeigen konnte. W^as die Einstellung der Hühner- eier anlangt, so hat Waldeyer (591, S. 67) die Vermutung ausgesprochen, daß der weiße Dotter der Latebra (s. Fig. 58) spezifisch schwerer sei und daher wie ein Senkblei wirke ; daselbst wird auch der abw^eichenden Ansichten Purkyne's und v. Baer's gedacht. Daß auch solche kleine Körper wie die Nucleolen in den Eiern in ihrer Lagerung durch die Schwerkraft beeinflußt werden können, zeigt die hübsche Beobachtung von Hereick (416). Durch PflIjger's bahnbrechende Untersuchungen (M. 23-42) wurde die Aufmerksamkeit zuerst auf diese Dinge und auf ihre W'ichtigkeit für gewisse Fragen der Entwickelungsgeschichte gelenkt. Ueber die Einflüsse anderer physikalischer Agentien : Temperatur, Licht, Magnetismus, Elektrizität sind insbesondere in der letzten Zeit, vorzüglich von Roux, Driesch, den Brüdern Hertwig, 0. Schultze, Born u. a. zahlreiche Versuche angestellt worden, welche die Ab- änderungen der Entwickelungsvorgänge durch diese Energieformen zum Gegenstande hatten. Auf das unbefruchtete Ei ist dal)ei kaum Rücksicht genommen worden. Einzelnes siehe noch unter „Physio- logische Bemerkungen". Genauere Kenntnis der chemischen Bestandteile der Eier haben wir nur bei den Vögeln. Reptilien, Amphil)ien und Fischen, da die Eier der Säugetiere wegen ihrer Kleinheit und der fast unmöglich erscheinenden Beschattung einer genügenden Zahl bislang chemisch nicht untersucht worden sind. Auch für die Wirbel- losen fehlen uns genaue Analysen. Die Eischalen der Vögel sowie die kalkhaltigen Schalen der Saurier und Hydrosaurier, soweit sie vorkommen, enthalten Calcium, Magnesium und Spuren von Eisen, dazu Kohlensäure, P h o s - p h o r s ä u r e , Schwefelsäure und Kieselsäure, letztere auch nur in Spuren. Im allgemeinen finden sich 3 — 6 Proz. organischer Substanz und 90 Proz. Calciumcarbonat. Die übrigen 4 — 7 Proz. ver- teilen sich auf die anderen genannten Stoffe. Phosphorsaure Magnesia fehlt oft. - In der organischen Grundlage der harten Eischale und 230 W. Waldeyer, insbesondere in der Schalenhaut findet sicli ])ei Vögeln, Sauriern, Hydrosauriern und Selachiern Keratin. Bei Tropidonotus natrix und Mustelus laevis wird Elastin als Bestandteil angegeben. Mucin enthält die Gallerthülle der Amphibieneier. Neumeister fand in der Eischale von Echidna aculeata eine von den echten Keratinen abweichende Substanz, insofern als sie vom Magensaft, allerdings sehr schwer, verdaut wurde. Unter den Pigmenten der Vogeleierschalen sind ver- schiedene Arten mit besonderem Namen belegt worden: Oocyanin, als Farbstotf der blauen bis grünen Schalen, das Oorhodein in den dunklen und rötlichen Eierschalen. In den Schalen der Strauß- und Kasuareier hat man einen besonderen grünen Farbstoff, das 0 0 c h 1 0 r i n und in den Eiern der Krypturiden das gelbe 0 o x a n t h i n nachgewiesen. Die I n h a 1 1 s s u b s t an z e n der Eier sind am besten beim Huhn bekannt und beziehen sich die folgenden Angaben auf Hühnereier : Das Durchschnittsgewicht eines Hühnereies beläuft sich auf 40—50 g, doch kommen sehr viel kleinere Eier (Zwergeier) und weit schwerere und größere (Rieseneier), welche bis zu 70 g und dar- über wiegen, vor. Diese Angaben beziehen sich aber offenbar auf kleinere Hühnerrassen. Von einer größeren Hühnerrasse, der sog. Ulmerrasse, teilt mir Dr. F. Hein, Assistent des Berliner anatomischen Institutes, mit, daß hier meist 90 g als Gewicht gefunden wird, jedoch kam die Gewichtszunahme vorzugsweise auf das Albumen, nicht auf den gelben Dotter. Die Schale wiegt meist 12 g. Im Eier ei weiß finden sich, abgesehen von den aus Keratin bestehenden, dassell)e durchsetzenden Sttttzhäutchen, der Hauptsache nach Proteinstoff'e: Ovalbumin, mehrere Globuline und das Ovomukoid (Mörner); außerdem eine alkalisch reagierende Flüssigkeit, welche man durch Auspressen gewinnt und die sich gut filtrieren läßt. Sie besteht aus Sß Proz. Wasser, 0,5 Proz. Salzen (Chlornatrium und Chlorkalium), Traubenzucker, Fett, Seifen, Lecithin und Cholesterin in geringen Mengen und Spuren eines Lipochroms, des L utein s. Die Lipochrome finden sich hauptsächlich in den Fettgeweben, sind aber auch in Pflanzen (Möhren und Tomaten) gefunden worden. Sie (vergl. weiter unten) bilden im wesentlichen auch den gelben Farbstoff des Dotters. Das Ovalbumin koaguliert in dünnen Lösungen schon bei 56^ C. Es löst sich in verdünntem schwefelsauren Ammoniak und scheidet sich bei langsamem Verdunsten daraus in Krystallen ab, welche etwa ^/g Proz. phosphorsauren Kalk enthalten. Die Globuline machen 7 Proz. der Gesamteiweißmenge aus. Sie werden zum größten Teil durch Kohlensäure, wenig Essigsäure oder verdünnte Salzsäure ausgefällt. Sie koagulieren erst bei höheren Temperaturen. Das Ovomukoid wurde zuerst von Neumeister dargestellt und von ihm als Pseudopepton beschrieben. Da es beim Kochen mit verdünnten Säuren eine reduzierende Substanz abspaltet, nimmt Neumeister nunmehr den von Mörner vorgeschlagenen Namen „Ovomukoid'^ an. Die Gesclilechtszellen. 231 Es ist bekannt, daß das Eiweiß der sog. Nestflüchter, zu denen ja die Hühner ,u:ehören — nur die Kibitzeier machen hier eine Ausnahme — beim Koagulieren durch Erwärmen zu einer festen, weißen, undurchsichtigen ^Nlasse erstarrt, während das Eiweiß der nacktgeborenen Nesthocker (Sciiwalben, Krähen, Finken) beim Sieden nur eine vollkommen durchsichtige und Huorescierende (iallerte bildet. Tarchanoff hat dieses durchsichtig bleibende Eierweiß als „Tataeiweiß'' bezeichnet. Dieses Verhalten beruht wahrscheinlich nur auf einem größeren Reichtum an basischen Salzen (Kalisalzen). Der hell bis dunkel gelb erscheinende Dotter der Vogel ei er wird von einem dünnen Häutchen, der Dotter haut, umhüllt, welche aus einem Keratin besteht, das sich allmählich in Pankreassaft löst; also ähnlich abweichende Eigenschaften besitzt, wie die Eischale von Echidna (s. vorhin). Die Dottersubstanz selbst reagiert schwach alkalisch und stellt eine Emulsion dar, von der in Wasser nur wenig löslich ist; sie enthält überhaupt kaum 6 Proz. Wasser. Aether giebt eine gelbe Lösung von Fetten, Cholestearin und Pigment, sowie von Lecithinen. Als Rück- stand bleiben Eiweißstoffe, die durch wiederholte Aetherextraktionen völlig farblos sich darstellen lassen, sich in 10 Proz. Kochsalzlösung selbst leicht lösen, bei Verdünnung dieser Lösung mit Wasser aber wieder ausfallen. Diese Proteinstofflösung koaguliert beim Erwärmen und enthält auf einen Hühnereidotter etwas über 1 Proz. Salz (Chlo- ride, Magnesiasalze, Kalksalze und etwas Kieselsäure), dazu noch Traubenzucker. Die Eiweißstoffe selbst sind teils einfache Vitellin- körper, insbesondere aber Lecithalbumin, die lockere Verbindung eines Lecithins mit Vitellin. Wichtig ist ein eisenhaltiges Nuklein. das Haematogen, aus welchem sich bei der Bebrütung das Haenio- globin des jungen Vogels bilden soll. Dasselbe ist wie das Lecithin im Dotter an einen Vitellinkörper gebunden und wie Lecithalbumin in salzhaltigem Wasser lösHch. Ein gelbes Li[)ochrom, L u t e i n (V i t e 1 1 o 1 u t e i n) , bildet neben einem in geringerer Menge vorkommenden roten Farbstoffe, Vi teil o- rhoidein, die Ursache der Färbung des Dotters. Einige specielle Angaben findet man noch w^eiter unten bei Besprechung der morpho- logischen Verhältnisse des Dotters. Wie mir Dr. Hein mitteilt, ändert sich mit verschiedener Fütterung der Hühner die Farbe des von ihnen produzierten Eidotters. Bei trockener Körnernähruns werden hellgelbe Dotter ei'zielt. Grüne Pflanzenkost er- zeugt dunklere gelbe Farbentöne. Reichlicher Fleischzusatz (Schnecken, Würmer) giebt dunklere rötlich gefärbte Dotter. Der Dotter des Kn och en fisch eies hat im ganzen dieselbe Zusammensetzung wie der Vogeleidotter; das aus demselben darzu- stellende besonders benannte Ichthulin ist eine mit Lecithin und eisenhaltigem Nuklein besetzte Vitellinbildung. Bezüglich der Wirbellosen mag erwähnt sein, daß deren Ei- hüllen meist aus Chitin- und Skeletinsubstanzen bestehen; Kruken- berg und W. Engel landen indessen bei Murex keratinähnliche Stoffe. Die vorstehenden Angaben sind dem Lehrbuche der physiologischen Chemie von R. Neujieister, 2. Auflage 1897, Jena, Fischer, soweit nicht 232 W. Waldeyer, eine andere Quelle angegeben ist, entlehnt. Für weitere Angaben seien genannt: Boxdzinski und Zoja (295a), Bun(;e (315), Dillner (345), R. DuBOis (634), Gl^cosa (381) — Froschei und Eihüllen — , Gross (389), Hammarsten und Lind wall (398), Hofmeister (421) — Kiystalli- sation des Eieralbumins — Ivobert (447a und b) — Giftstoffe in Eiern — König (452) — Chemie der menschlichen Nahrungs- und Genuß- mittel — IvuuKENBEG (455), LiERERiMANx (460 Und 461), Malt (470) — Dotterpigment — Miescher (479), Mörner (488), Neumeister (500), Raspail (524), Salkowski (538), Taroiiaxofp (577), Thudichum (581) — Lutein — , Walter (593) — Ichthulin — und Wickmann (603). Auch ist auf die aus dem Laboratorium A. Kossel's hervorgegangenen Arbeiten (Zeitschrift für physiologische Chemie) aufmerksam zu machen. Schließlich soll hier, da es Jedermann bekannt ist, nur kurz an- gedeutet werden, daß die Eier, namentlich die der Vögel und Reptilien (Schildkröten), aber auch die der Fische (Rogen vom Hering, Karpfen. Hecht u. a., Kaviar) und mancher Wirbellosen (Krebse, Seeigel) äußerst wichtige und geschätzte Nahrungsmittel darstellen. Bei den Eiern der Vögel und Reptilien ist es vor allem der Dotter, der in Betracht kommt. Die Eier der Haushühner, Gänse und Enten, sowie der Rogen gewisser Störarten (Acipenser glaber, ruthenus, stellatus, Güldenstädtii, huso) sind von großer volkswirtschaftlicher Bedeutung, indem sich der Handelswert dieser Produkte auf einige Hundert Millionen Mark beziffert. Nimmt man die Samen und Früchte der Pflanzen hinzu, welche mit gutem Recht an dieser Stelle genannt ^verden können, so sieht man, daß die Natur mit denselben Dingen, die sie zur Heran- bildung ihrer neu entstehenden Lebewesen schafft, zum großen Teile auch das Leben der bereits entwickelten Menschen und Tiere unterhält. y) Morphologisches Verhalten der Eier. Mit dem folgenden beginnen wir einen der für die Entwickelungs- geschichte wichtigsten Teile unserer Darstellung. Wir zerlegen die- selbe in nachstehende Unterabteilungen : 1) eine eingehende Schilde- rung des anatomischen Baues der Eier im allgemeinen, 2) eine Schilderung der Eier der einzelnen W i r b e 1 1 i e r k 1 a s s e n , event, auch einzelner Ordnungen, woran eine kurze Besprechung der Eier der Evertebraten und Pflanzen sich anschließt. Es folgt dann 3) eine Besprechung der inneren Struktur der Eier im Verhältnisse zum Gange ihrer Entwicklung. Kürzere Ab- schnitte über Varietäten und Besonderheiten, über Rückbil- dungen und pathologische Erscheinungen, über Zahlen- und (Größen Verhältnisse, sowie eine Angabe über die bisher ver- suchten Klassifikationen der Eier bilden den Schluß dieses Teiles. 1. Allgemeine Darstellung des Baues der Eier. Wir haben bereits angegeben, daß die Eier in jeder Form und Ausbildung, in der sie uns in der gesamten Lebewelt, bei Pflanzen wie bei Tieren, begegnen, im wesentlichen Zellen sind. Dies geht ganz streng aus dem Anfang und Ende ihres Daseins, aus ihrer frühesten Entwicklung und aus ihrer AYeiterbildung zum Embryo eines neuen Lidividuums hervor. Die LTreier sämtlicher Tiere sind ohne Ausnahme Zellen von einfachem typischen Bau, an denen man nur Die Geschlechtszellen. 233 die charakteristischen Bestandteile: den aus Protoplasma bestehenden Zellenleib, den Kern und in der weitaus größten Mehrzahl der Fälle auch einen Kernkörper unterscheiden kann. Wenn nun auch im Laufe der weiteren Ausgestaltung der Ureier zu den Keifeiern bei vielen Tierordnungen und Pflanzen sehr komplizierte, zum Teil schwer ver- ständliche P>ildungen herauskommen, so läßt sich eines unter allen Umständen nachweisen, daß nändicli der Teil der Reifeier, w^elcher dem üreie entspricht und von ihm klar und bestimmt abgeleitet werden kann, einzig und allein es ist, der durch seine fortgesetzte Teilung, den sogenannten Furchungsprozeß, in den Leib des jungen Embryo übergeht, diesen Leib bildet. Wenn dem Urei bei seiner Um- gestaltung zum Reifei allerlei Dinge sich zugesellen, wie Nahrungs- bestandteile (Dotter), Hüllen, Befestigungsstücke u. s. w., so werden diese entweder bei der Entwicklung des Eies zum Embryo wieder abgeworfen oder aufgelöst, oder von dem „Keime", von der Eizelle, wie wir das weiter ausgebildete Urei wohl am passendsten nennen, l)assiv mit in den Embryonalkörper hinübergenommen ; der aktive Teil des Furchungsvorganges wird ausschließlich von dem geleistet, was an dem befruchteten (oder parthenogenetisch sich entwickelnden) Reifei die ursprüngliche Zelle, das Urei, darstellt. Der Dotter, sei er nun ganz oder zum Teil mit in die Furchungselemente hinüber- genonimen worden, schwindet später ganz, indem er von den jungen Embryonalzellen, beziehungsweise dem schon weiter entwickelten jungen Embryo oder Fötus als Nahrung aufgebraucht wird. Dies muß von vornherein besonders betont und hervorgehoben werden, wenn wir ein Verständnis des Baues der Eier in ihren mannigfaltigen Gestaltungen gewinnen wollen. Wir betrachten demgemäß zunächst den Bau der Ureier, als derjenigen Gebilde, welche sich in der Eutwicklungsreihe der Eier zuerst als solche erkennen lassen und das Wesentlichste sind, dann den der Eier im allgemeinen, ohne bei den letzteren darauf Gewicht zu legen, ob wir es mit Oocyten oder Reifeiern zu thun haben, da vielfach in der Tierwelt die Oocyten schon eine solche Aus- bildung erlangen, daß sie von den Reifeiern kaum zu unterscheiden sind. Auf die Oogonien brauchen wir hier, bei der allgemeinen Be- schreibung, nicht einzugehen, da sie in ihrer äußeren Erscheinung meist sich kaum von den Ureiern unterscheiden. Die Ureier aller Geschöpfe — wir können wohl auch bei den Pflanzen von solchen reden — sind in der Regel ansehnliche, große, membranlose Zellen von kugliger oder doch sphäroider Gestalt mit großem, bläschenförmigem Kern und gut entwickeltem Kernkörperchen. Wahrscheinlich sind sie alle mit amöboider und lokomotorischer Be- wegungsfähigkeit begabt, wie das von den Ureiern der S p o n g i e n und C öl enteraten festgestellt ist. In Fig. 59 erkennt man (bei ,.ei") Zellen, die sicher als Ureier anzusprechen sind, da sie sich als w^eibliche Geschlechtszellen unzweifelhaft ausweisen und zugleich die einfach- sten Formen zeigen, denen man begegnet. Diese Zellen zeigen ver- schiedene Gestalt und sind auch in Bewegung begriffen gesehen worden, s. Haeckel's Monographie der Kalkschwämme. Berlin LS72. Reimer, und F. E. Schulze (No. 706a, p. 260). Bei Cölenteraten machen derartige Zellen, von denen man sicher weiß, daß sie weibliche Keim- zellen sind, Wanderungen auf verhältnismäßig große Strecken durch, bis sie zu ihrer endgiltigen „Reifungsstätte" — Weismann (723a) — , 234 W. Waldeyer, der weiblichen „Gonade", d. h. dem „Ovariunr' (Oophoron) gelangen, wo sie fortab seßhaft bleiben und sich weiter entwickeln. Es ist natürlich ein scharfer Unterschied zwischen Geschlechts- zellen in dem vorhin festgehaltenen Sinne — als noch nicht nach der männlichen oder weiblichen Seite hin sicher bestimmbarer Zellen — und Ureiern, der äußeren Form nach, nicht zu machen. Man kann erst von Ureiern, ebenso wie von Ursamenzeilen (s. S. 160 ft".), sprechen, Fig. 59. Schnitt durch Sycandra raphaniis Haeckel. Aus Korschelt-Heider (666a), Fig. 151, S. 295 nach F. E. Schulze (706a). Der Schnitt trifft einige Eadial- tuben mit dazwischen liegendem Mesoderm nebst Eizellen verschiedener Ansbildung. <:i Ureier (ra.); ein Teil davon zeigt Formen, wie sie bei amöboiden Zellen vorkommen. Außerdem zwei größere Eizellen (Oogonien oder Oocyten). Kg Kragengeißelzellen der Radialtuben, n Nadeln. wenn man weiß, daß es sich um weibliche oder männliche Individuen handelt. Auch von gewissen Körperzellen sind bei den Poriferen die jüngsten Geschlechtszellen, oder auch die Ureier bez. die Ursamen- zellen, nicht sicher zu unterscheiden, so daß man, wie u. a. F. E. Schulze es thut, die Ureier von Körperzellen der genannten Art abgeleitet hat. Wir müssen jetzt Zweifel darüber hegen, ob diese Auffassung zu Recht besteht, denn es ist in hohem Grade wahrscheinlich, daß überall die Ureier und die Ursamenzeilen von „Geschlechtszellen'' abstammen. Die Greschlechtszellen. 235 Bei den Würni ern werden die ersten sicher als Ureier bestinim- l)aren Zellen vielfach in der epithelialen Wand bcklei düng des Cöloms gefunden, wo sie sich durch ihre Größe und rundliche Form auszeichnen. Bei einer großen Zahl anderer Würmer und bei den meisten Arthropoden liegen sie in dem blinden Ende der schlauch- förmigen Eierstöcke, s. Fig. 60. Alan erkennt hier meist nur schwer die Zellengrenzen und Manche haben daher diese Stelle des Ovariums, das „Keimlager'' oder ..Keim- polster'', für eine syncytiale Bildung angesprochen^). Dasselbe gilt auch für den Hoden dieser Tiere. Ich muß, so weit meine eigenen Erfahrungen reichen, mich gegen die Annahme eines Keim-Syncytiums g Kp ^r I eiTiv Fig. 6(). Längsschnitt durch das Ovariuui von Canthocamptus staphylinus (Copepoda) nach V. Haecker (053), Fig. 61, S. 96. g. Gelenk zwischen Cephalo- thorax und erstem freien Thorakalringe. Kp. Keimpolster, *//• Zone der ruhenden Ureizellen (Haecker) — nach meiner Auffassung Oogonien — sy. Synapsis-Zone, eim. Eimutterzellen (Haecker) -Oocyten, w. — ab. abortive Eizellen, d. Darmwandung. aussprechen. In Fig. 60 gehören die fünf kleinsten dunklen Kerne Zellgrenzen sind nicht ge- im blinden Ovarialende Ureieru an ; die zeichnet. Wenden wir uns zu den Vertebraten, so haben für Am- phioxus BovERi (621) und Legros (667c) die Ureier beschrieben: sie erscheinen zuerst, wie bei allen Wirbeltieren, im Cölomepithel, und zwar in der wiederholt erwähnten charakteristischen Form. Genaue Angaben haben wir über die Ureier der Selachier, insbesondere von Balfour (M 584—58(5), H. Ludwig (467j, Semper 1) Das in neuerer Zeit vielfach gebrauchte Wort „Syncytium" rührt von E. Haeckel her. Er schlägt vor (in seiner Schrift „Ueber den Organismus der Schwämme und ihre Verwandtschaft mit den Korallen", Jen. Zeitschr. f. Medizin u. Naturw., Bd. 5, S. 207 |227j) das aus sekundär verschmolzenen Zellen be- stehende Ektoderm der Kalkschwämme mit diesem oder mit dem Namen „Sarko- dine" zu bezeichnen, zum Unterschiede von „Sarkode". 236 W. Waldeyer, (M 2953), SwAEN (M 590), A. Schultz (594 und 595), und vor allem neuerdings von A. IL Schmidt (542 und 543). Man sieht in den beiden Abbildungen, welche hier aus Schmidt's Werk (nach Korschelt-Heider) wiedergegeben sind, in Fig. Gl D links ein unzweifelhaftes Urei zwischen den Ovarialepithelzellen liegen ; rechts davon zwei größere Eizellen, von denen es zweifelhaft ist, ob man sie noch „Ureier" nennen darf; sie sind im Begritfe, tiefer in das Eierstocksgewebe hineinzuwandern. Fig. Gl C zeigt ebenfalls eine schon ansehnlich große Eizelle, die jedoch noch im Epithel gelegen ist und um welche die Zellen des letzteren sich in der Weise gruppieren, wie es bei der Follikelbildung geschieht. Auch hier muß ich es, mangels bestinnnter Charaktere, unentschieden lassen, ob noch ein Urei oder schon eine Oogonie vorliegt. Fig. 61. C. Schnitt durch das Ovarium von Raja punctata; junge Eizelle (Urei? oder Oogonie?) im Keimepithel. D. Schnitt durch das Ovarium von Raja asterias; links ein Urei im Epithel, rechts zwei in die Tiefe rückende Oogonien. Beide Abbildungen aus Koeschelt-Heider ((JGßa), Fig. 187, p. 331 nach A. H. SCHMIDT,"l. c. Für die Teleo stier führe ich insbesondere die Abhandlung von JuNGERSEN an (M 2619); die Ureier sind hier anfangs auch isoliert zwischen den Cölomepithelzellen gelegen. Die Ureier der Amphibien schildern neuerdings Gemmill (377) und BouiN (301. 302. 304); sie treten schon sehr frühzeitig in der jungen Geschlechtsdrttsenanlage auf, und zwar in unmittelbarem An- schlüsse an das Cölomepithel (Keimepithel), von dem sie auch viele Autoren, wie s. Z. Waldeyer (591), Kolessnikow (447a), CK. Hoff- mann (M 2912) und neuerdings Bouin ableiten. Hier, wie fast überall, tritt aber die seit Nussbaum's Untersuchungen — s. w. u. „Geschlechts- zellen" — so wichtig gewordene Frage auf, ob sie nicht von beson- deren Zellen, den Geschlechtszellen, abstammen. Von anderen Autoren, bei denen sich die Ureier der Amphibien besprochen finden, erwähne ich noch vor allem Götte, in dessen großem Werke über die Ent- Fig. 62. Fig. 63. Fig. 64. Fig. 62. Teil des Ovarialepithels von Hatteria punctata nach OsAWA (507) Taf. XXIII, Fig. ö. Fünf Ureier verschiedener Größe; vielleicht sind die drei größeren auch Oogonien. Fig. 03. Ovarialepithel von Tarsius spectrum nach Stratz (570), Taf. VII, Fig. 1. Links ein Urei; rechts unter dem Epithel einige zusammengelegene Oogonien. Fig. 64. Ein Urei aus dem Ovarialepithel von einem neugeborenen Mädchen. Originalpräijarat. Starke Vergrößerung. Die Geschlechtszellen. 237 wiclduni>sgeschichte der Unke (^I G2 und 63), ferner Spengel (M 2955) und Semon (M 2i)ll und 2952). Von Ureiern der Aninioteu mögen noch einige Abbildungen gegeben sein , so Fig. 62 von H a 1 1 e r i a , Fig. 63 von T a r s i u s spectrum und in Fig. 64 vom Menschen. Die Ureier der Reptilien besprechen insbesondere Braun (M. 2899), C. K. Hoffmann (M. 2913) und neuerdings (i. Osawa (507) von Hatteria punctata. Von letzterer Art hatte ich gleichfalls Gelegenheit mehrere von Thilenius sehr gut konservierte Eierstöcke zu untersuchen. Ich kann die Schilderung Osawa's, demzufolge die jüngsten Ureier sich in der Größe nur wenig von den Ijenachbarten Ovarial-Epithelzellen unterscheiden, bestätigen. Sie fallen durch ihre rundliche Form, und, wie ich finde, auch durch ihre größere Helligkeit auf. Der Kern zeigt nach Osawa's Angabe in Hämatoxylin eine gute Färbbarkeit. und man sieht an Hämatoxylin-Eosinpräparaten in der Nähe des Kernes (Keimbläschens) ein etwas stärker gefärl)tes A 8 st WhSäm st c Fig. OSA — D. Schnitte vom Ovarium eines neugeborenen Kaninchens nach Bl'HLEK (313). ke Keimepithel, H Stroma des Eierstockes. A zeigt eine mitotische Figur inner- halb des Keimepithels. In B sieht man an zwei Stellen übereinandergeschichtete Zellen im Keimepithel, an einer Stelle ist die untere Zelle, Urei, größer als die obere, da- neben eine gleichgestaltete, in die Tiefe gerückte Zelle. In C eine größere Eizelle, mit herabgerückten Keiraepithelzellen , in D eine Reihe in die Tiefe gewanderter Zellen. Protoplasma. Ein sicher als solches anzusprechendes Kernkörperchen habe ich in den Ureiern nicht gesehen; auch bildet Osawa keine Nucleolen aus diesem Stadium ab (vgl. weiter unten, Ureier von Säugetieren). Fig. 62 zeigt rechts zwei Ureier, links drei größere Eier, um welche die Epithelzellen sich bereits follikelartig zu gruppieren beginnen ; man kann nicht mit Bestimmtheit sagen, ob auch diese noch Ureier sind. Die Vei'hältnisse bei den Vögeln erweisen sich als ganz ähnlich. Man w^olle hier die Arbeiten von Bornhaupt (620), Borsenkow (M. 2898), His (418), C. K. Hoffmann (M. 3521), Janosik (663), Waldeyer (591) und insbesondere von v. Mihalkovics ((574 u. (574 a) und Semon (M. 2951 u. 2952) vergleichen. Für Abbildungen ver- 238 W. Waldeyer, weise ich auf Fig. 50, Taf. V (oül) = Fig. ü6 hier, welche Zeichnung auch in Stricker's Handbuch der Gewebelehre, (p. 566) und in 0. Hertwig's weitverbreitetes Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte, 7. Aufl. (p. 41*.») aufgenommen worden ist. lieber die Ureier der Säugetiere finden wir Angaben bei E. VAN Beneden (288), Born (2!)8a), Bühler (31;5), Coert (627), FouLis (M. 1874. ''•''^' '"-^ ''-" 1875),Harz(M. 1879), V. Kölliker (448 — 451), V. MlHALKO- vics (M. M. 492- e.sch Fig. 66. Teil eines Schnittes durch das Ovarium eines neugeborenen Kindes nach Waldeyer in Stri- cker's Handbuch der Gewebelehre, Artikel : „Eierstock und Nebeneierstock"). X-.e Keimepithel, e.sch Eischläuche, w.e Ureier, ei.b Eiballen , / jüngste isolierte Follikel, (j Gefäße. (1. c), Nagel 1.S97, M. 2929, 2930 , ferner -495), Pflüger (517), Stratz (569, 570), Waldeyer (1. c.) und insbesondere jüngst bei v. Wini- WARTER (609). lieber die Ureier des Men- schen äußern sich am eingehendsten W. Nagel (11. cc), und neuerdings Wende- ler (596) und v. Wini- WARTER (1. C). Ich bilde in Fig. (63) nach Stratz ein Urei von Tar siu s spec- trum ab und in Fig 64 ein solches vom Menschen isohert, nach eigenem Präparat. Andere Abbildungen von menschlichen Ureiern geben Nagel und Wendeler (1. c). Bis auf V. Winiwarter's bedeutsame Mitteilung stimmen für die Ureier der Säugetiere und des Menschen sämtliche Angaben mit den vorhin über die Ureier der niederen Vertebraten gebrachten überein, wie sich aus den Figuren, insbesondere auch aus den hier mitgeteilten (63 — 66) ergiebt. Beim Kaninchen schildert Bühler eingehend unter Mitteilung klarer Abbildungen, wie durch Teilung von Zellen des Eierstocksepithels bei neugeborenen Tieren einerseits neue Zellen entstehen, deren Kerne größer werden und eine mehr rundliche Form annehmen. Andererseits behalten die neugebildeten Zellen die Form und Größe der Keimepithelzellen bei, d. h. sie erscheinen cylindrisch, mit ihrer Längsachse radiär (senkrecht) zur Oberfläche des Ovariums gestellt; ebenso stellen sich die länglichen Kerne dieser Zellen ein. Aus den neu entstehenden Zellen der ersteren Art mit den größeren rundlichen Kernen werden in ihrer weiteren Entwickelung unzweifel- hafte Eizellen, wie sich aus der hier wiedergegebenen Figur Bühler's (Fig. 65) klar ergiebt. Besonders beachtenswert erscheint hierzu die Angabe Bühler's, daß bei denjenigen Teilungen, welche zur Bildung von Ureiern führen, die Teilungsebene parallel zur Eierstocksober- fläche liegt, so daß die beiden Tochterzellen sich übereinander schichten ; die untere, unmittelbar dem Eierstocke autliegende Zelle Die Geschlechtszellen. 239 ist es dann, welche zum Ureie auswächst (s. Fig. 65 B. u. D). "Wenn die Teilungen so erfolgen, daß die Tochterzellen nebeneinander zu stehen kommen. (Umn behalten letztere ihre Eigenschaft als Keim- epithelzellen. Da man irgend einer Keime})itlielzelle es noch nicht ansehen kann, ob sie einmal durch Teilung eine jüngste Eizelle, ein Urei, liefern wird , so sind Avir gezwungen , erst jene etwas größeren helleren Zellen mit den mehr rundlichen Kernen als .,Ureier" anzu- sjirechen. Das ist auch meine Auflassung gewesen, wie es aus Fig. 6(3, sich ergiebt. Auch v. Kölliker , Nagel, Wendeler und Coert bilden die Ureier so ab und beschreiben sie in derselben Weise , wie sie hier geschildert worden sind. Be- sonders gute Abbildungen liefern v. Kölliker (451) , Nagel (1. c.) und Wendeler (1. c. Fig. 15). Alle Autoren leiten ohne Ausnahme die Ureier vom Keimepithel ab ; die Frage , ob beim Menschen und 1)ei den Säugetieren nicht auch besondere „Geschlechts- zellen" vorhanden wären, die sich zu den Ursamenzeilen einerseits, zu den Ureiern andererseits fortentwickelten, ist bis jetzt kaum be- rührt w^ordeu ; jedenfalls liegen noch keine Befunde und speciell hierauf gerichtete Untersuchungen vor. Nur Coert streift kurz diesen wichtigen Punkt, indem er sagt (p. 179) : „Er bestaat geen aanleiding om te meenen, dat reeds in een zeer vroeg ontwickeliugs- stadium enkele weinige cellen van het, den geslachtsklieraanleg be- dekkend, coeloomepithelium zouden zijn aangewezeu, waruit uit- sluitend alle later optredende geslachtsproducten hun oorsprong zouden uemen." Ich habe s. Z., obwohl ich im allgemeinen die Zellen des Keim- epithels sich durch Teilung vermehren ließ, nicht angenommen, daß die Bildung eines U r e i e s jedesmal mit einem T e i 1 u n g s p r o z e s s e einer Keimepithelzelle beginne; vielmehr war ich der Meinung, daß irgend eine beliebige Keimepithelzelle durch einfaches Auswachsen und durch einfache Umformung sich zu einem Urei ausbilden könne. In gleicher Weise sprechen sich Nagel (vgl. z. B. No. 493, S. 46). Wendeler (1. c, s. p. 24 u. 26) und v. Kölliker (1. c.) aus, wobei ja nicht ausgeschlossen ist, daß ein oder das andere Mal ein Urei sich direkt im Anschlüsse an einen Teilungsvorgang entwickelt. Verstehe ich Coert recht, so ist er derselben Meinung: seine Ureier (oereierj sind nichts anderes, als weiter ausgebildete, differenzierte Keimepithelzellen. Nach den Beschreibungen Bühler's (313) hingegen scheint es, daß die Bildung eines Ureies jedesmal durch einen Teilungs- vorgang einer Keimepithelzelle eingeleitet wird: vgl. das vorher Gesagte und Fig. 65. Alle Autoren stimmen ferner darin überein, daß die Bildung der Ureier insbesondere im Keimepithel und in den unmittelbar unterhalb des Keimepithels gelegenen Zellenmassen des Eierstocks, den PFLÜGER'schen Schläuchen oder den Eiballen (Waldeyer, s. Fig. 66 e. seh. und ei. h.) statthat , indem auch die im Ovarial- epithel vorfindlichen Ureier alsbald in die Tiefe sich versenken (Fig. 65). Wendeler (1. c.) schildert die menschlichen Ureier als rund- liche, einer Kugel vergleichliare, auffällig durchsichtige Zellen. Auch die Ureikerne haben eine kuglige Gestalt, sie erscheinen durch starke Vermehrung des Kernsaftes wie aufgebläht. Das Kerngerüst ist w^eitmaschig, dessen Gerüstfäden und die Netzknoten färben sich 240 W. Waldeyer, intensiv, während der Kernsaft meist völlig farblos und durchsiclitig bleibt. Sehr beachtenswert ist die von vielen Autoren ausdi'ücklich an- gegebene Thatsache, daß den Ur eiern die Kernkör perchen fehlen. So nenne ich Balfour (M. 1866), der wohl zuerst hierauf hinge- wiesen hat, und insbesondere Nagel (M. 2930). Auch den Keimepithel- zellen fehlen die Kernkörperchen. In Fig. 66 sind in den im Keim- epithel gelegenen Ureiern keine Kernkörper abgebildet; AVendeler er- wähnt ihrer auch nicht. Wir kommen auf diesen Punkt zurück. Durch die wichtige Arbeit v. Winiwarter's (609) ist es neuer- dings zweifelhaft geworden, ob die im Vorigen beschriebenen Bildungen in der That als die Ureier der Säugetiere anzusehen sind V Zur Beantwortung dieser wichtigen Frage müssen wir Folgendes in Er- wägung ziehen : Wir definierten (p. 225) die Ureier als jene Geschlechtszellen, welche zuerst sicher als weibliche erkannt werden können. Wir nahmen ferner an, daß von den Ureiern sich durch Teilungen weitere Generationen von Eizellen entwickeln, die wir mit Boveri Oogonien nennen; wie viele Oogoniengenerationen es giebt, wissen wir nicht. Genug, es sind an solchen Zellen, wie die beschriebenen, in der That Teilungen mitotischer Form nachgewiesen worden. So giebt PflüCtER (517) an, bei der Katze die Teilung von Eizellen direkt beobachtet zu haben ; Kölliker (Lehrbuch der Entwickelungs- geschichte), Klebs (M. 1883, 1884), E. van Beneden (287) und Balfour (M. 1866) sprechen sich gleichfalls für Teilungen an den jüngsten Eiern aus. Man könnte diesen älteren Beobachtungen gegenüber Zweifel hegen, wie denn auch Bischoff (M. 1948), Waldeyer (591) und Xagel (M. 1996) sich gegen eine derartige Vermehrung ausgesprochen haben. Nach den Beobachtungen von Büthler (313) aber — vgl. insbesondere dessen Fig. 9 — von H. Rabl (523 b) und Wendeler (596) müssen alle Zweifel gegenüber einer Vermehrung der bis jetzt als Ureier ange- nommenen Zellen schwinden. Man kann nun, dem Gesagten zufolge, das ,,Urei" auch definieren als die erste Oogonie. Die Abkömmlinge der letzten Teilungsgene- ration, die sich fortab nicht mehr teilen, nannten wir mit Boveri Oocyten I. Ordnung (Voreier m.). Dies alles bringe ich in kurze Erinnerung, um die durch v. Winiwarter's Befunde aufgeworfene Frage verständlich erörtern zu können. V. WiNiwARTER (609) geht bei seiner Schilderung des Kaniuchen- eierstockes aus von einem 18 - tägigen Embryo. Der Eierstock eines solchen Embryos zeigt auf seiner Oberfiäche ein mehrschichtiges — mindestens zweischichtiges — epitheliales Zellenlager, Keimepithel, von dem nach der Unterlage hin zapfeuförmige Fortsätze von Zell- massen vordringen, die netzartig untereinander verbunden sind i Ei- ballen, Waldeyer). Bei Kaninchenembryonen vom 23. Tage erscheint das Ober- Üächenepithel deutlich zweischichtig. Die Kerne der oberen Zellen- lage färben sich im ganzen dunkler , sind von ellipsoider Form, stehen meist senkrecht auf der Eierstocksoberfläche und haben ihren längsten Durchmesser auch in dieser Richtung. Eine Kernmembran Die Geschlechtszellen. 241 ist kaiiin zu erkennen, das Kerngerüst ist von äußerster Feinheit: darin liegen, unregelmäßig angeordnet, einige größere Chroniatin- brocken, die sich dunkel färben. Kernkörper sind nicht vor- handen. Man sieht in dieser Lage, welche dem Keimepithel ent- spricht, schon bei den jüngeren Embryonen von If^ Tagen und Ijei neugeborenen Tieren bis zum 2. Tage nach der Geburt mitotische Teilungstiguren. Die Kerne der zweiten, tieferen Zellenlage, welche übrigens von der ersten nicht linear geschieden ist, sind etwas kleiner als die eben geschilderten, von mehr rundlicher Form und im ganzen heller. Ihre Kerumembran tritt deutlicher hervor, ebenso das Kern- gerüst, in dessen Knotenpunkten Chromatinanhäufungen sich finden, insbesondere in der peripheren Kernzone; auch vereinzelte größej-e Chromatinbrocken nimmt man noch wahr. Im Inneren der von den Kerngerüstfäden umschlossenen Maschenräume findet sich noch das äußerst feine Gerüst der Kerne der ersten Lage. Nucleolen sind auch in diesen Z e 1 1 e n k e r n e n nicht nachzuweisen. Mito- tische Figuren sind in der tieferen Zelleuschicht zahlreich vorhanden. Unmittelbar an diese tiefe Zellenlage schließen sich die rund- lichen oder mehr länglichen Zellenmassen an, welche sich in das Innere des Eierstocksstromas einsenken. In diesen Massen finden wir nur noch nahe der Oberfläche einzelne mitotische Figuren, weiter in der Tiefe nicht mehr; dagegen treten hier an den Kernen, die wir als die Kerne von Eizellen ansprechen müssen, sowie an den Leibern dieser Zellen selbst Wachstumserscheinungen auf mit Umformungen des Kernchromatins, wobei zugleich Xucleoli sichtbar werden. Es ist sonach klar, daß in diesen tieferen Schichten schon diejenigen Eizellen gebildet sind, die sich nur noch durch Wachstum verändern, die Oocyten I. Ordnung, daß also die Ureier in den beiden obersten epithelialen Zellenlagern gesucht werden müssen, v. Winiwarter bezeichnet die Kerne der obersten Zellenlage als „pro tob röche Kerne a" , die der zweiten als „protobroche Kerne &" , die tiefer gelegenen nucleolenführenden Kerne als „deu tob röche Kerne" ^). Da nun, wie erwähnt wurde, die Ureier keine Kern- körperchen haben, so lautet die Frage : Siud die Zellen mit den proto- brochen Kernen a, oder die mit den protobrochen Kernen h als Ureier anzusehen V V. Winiwarter ist der Ansicht, daß das, was bisher von den Autoren als Ureier (bei den Säugetieren und beim Menschen, denn für einen von ihm untersuchten menschlichen Embryo hat er dieselben Ergebnisse zu verzeichnen) angesehen worden ist, und im vorhergehenden auch von uns so gedeutet wurde, daß das Zellen mit deutob rochen Kernen seien, die sich nicht mehr vermehren, sondern zu Reifeiern heranwachsen, mit anderen Worten, daß die bislang als Ureier gedeuteten Bildungen als Voreier, i. e. Ovo- cyten I. Ordnung, angesehen werden müßten (1. c. p. 114). Seine Schlüsse baut v. Winiwarter in folgender Weise: Die Zellen mit protobrochen Kernen a und b sind die ersten, welche im Eierstocksepithel erscheinen. In den von der oberflächlichen Keim- epithellage ausgehenden Zelleuzapfen (Eiballen, Waldeyer) findet 1) Vom TipwTo? und ßpoxo?, Schlinge, Strick, Netz oder auch Netzmasche. „Noyaux protobroques" a et b, „Noyaux deutobroques" v. Wixiwaetek. Seuto; ist eine willkürlich gebildete Abkürzung von Ssytepoc. Handboch der Entwickelungslehre. I. '[Q 242 W. Waldeyer, man nur Zellen mit jirotobrochen Kernen a nnd Zellen mit dento- broclien Kernen. Die letzteren erleiden keine Teilungen mehr, und es läßt sich zeigen (durch Verfolgung der älteren Stadien), daß sie zu Reifeiern heranwachsen . wobei ihr Kci-n noch eine ganze Reihe successiver Aenderungen erleidet, worüber si)äter (Kap. Eientwickelung) zu handeln sein wird. Die Zellen der Eiballen mit den protoljrochen Kei'nen 1) werden , wie sich gleichfalls einwandsfrei zeigen läßt, zu Follikelepithelzellen. Da wir nun unter Oogonien diejenigen Eizellen verstehen , welche sich noch durch T e i 1 u n g v e r m ehren, so müssen dieselben unter den Zellen mit den i)rotobrochen Kernen a und b gesucht werden, denn nur bei diesen linden mitotische Teilungen statt. Da die Zellen mit den deutobrochen Kernen sich nicht mehr teilen, sondern zu Eiern heranwachsen, so stellen sie, wie bemerkt, die Ovocyten I. Ordnung dar. Nun aber sind ferner diese deuto- brochen Zellenkerne größer, rundlich von Gestalt und heller als die protobrochen, stimmen also mehr mit denjenigen Kerncharakteren überein . welche den Ureikernen der Autoren von allen Seiten zu- geschrieben werden (p. 113 — 114 1. c). Dazu kommt, daß nach Balfour und Coert die ,,Ureier" bei Kaninchen-Embryonen des- selben Alters (21 — 24 Tagen) erscheinen, bei denen v. Winiwarter die Zellen mit den deutobrochen Kernen auftreten sah. Angesichts der vorhin mitgeteilten Angaben der Teilungen von Ureiern muß, so scheint es mir, v. Winiavaeter zu dem Auswege greifen, daß es sich hier um ungewöhnlich große und helle protobroche Kerne gehandelt habe. Insbesondere verweise ich noch einmal auf H. Rabl's Befunde bei der Katze (1. c). Rabl beschreibt in den hellen, rundlichen Zellen, welche er sowohl im Eierstocksepithel, als auch in den Eiballen, zahlreich fand, und als Ureier , Oogonien bezeichnet, unzweifelhafte Mitosen ; es giebt also in der That junge Eizellen, welche die bisher von den Autoren den Ureiern zugeschriebenen Form aufweisen und die sich durch Teilung vermehren, wie es den Oogonien zukommt. Ist es richtig, w^as v. Winiw" arter meint, so muß man diejenigen Bildungen, welche man den Ursamenzellen zu homologisieren hat and zweckmäßig als Ureier benennt, unter den Zellen mit den protobrochen Kernen wahrscheinlich unter den Zellen mit den protobrochen Kernen a suchen: aber darunter wären sie dann nicht zu erkennen, wenn man mit V. Wixi WÄRTER jene rundlichen helleren Elemente im Keimepithel schon als „Oocyten" deuten will. Es ergeben sich also in der sicheren Deutung derjenigen Zellen, welche man beim Eierstocke den Ursamenzellen zu homologisieren hätte, den ersten Oogonien oder Ureiern, noch mancherlei Schwierig- keiten, die nur durch wiederholte und verfeinerte Untersuchungen zu überwinden sein werden. Die Frage nach der Existenz besonderer Geschlechtszellen spielt natürlich auch hierhinein, und müssen wir daher bei Besprechung dieser letzteren und bei dem Vergleiche zwischen Spermiogenese und Oogenese nochmals auf diese Dinge zurückkommen. — Hier sei nur noch kurz bemerkt, daß nach Regaud (222 I, p. 353) die „cellules a noyau poussiereux'', welche ich für die Ursamenzellen ansehe , sich in Bezug auf die Struktur ihrer Kerne genau so verhalten, wie die Zellen mit den protobrochen Kernen a; auch entbehren sie eines Nucleolus. — Schönfeld (231) hingegen schreibt diesen Zellen ein deutliches Kernkür])erchen zu und l.iildet es wiederholt al). — Es ist endlich klar, daß, wenn die Wini- Die Geschlechtszellen. 243 WARTER'sche Ansicht für die Ureier der Säugetiere richtig ist, sie auch für die übrigen Ureier, wenigstens für die der "Wirbeltiere, gel ton düi'fte. Bau der weiter entwickelten Eier: Oocyten nnd Reif- eier. Indem die Ureier durch die verschiedenen Generationen der Oogonien sich zu den Oocyten entwickeln , treten sie mit diesen in ihre AVaclistumsperiode ein und erlangen mit dem Ende derselben ihre endgültige Größe und Ausbildung. Mit der Ausstoßung der beiden Polocyten gewinnen sie ihre Befruchtungsfähigkeit, ändern aber damit an ihren erreichten Form-, Größen- und Bauverhältnisseu, kurz an ihrem Gesamthabitus kaum noch etwas. Handelt es sich um abzu- legende Eier, so gewinnen diese, wie schon vorhin bemerkt, Ijeim Lege- vorgange noch eine Reihe von Hüllen und sonstigen Vorrichtungen, die zum Schutze und zur Befestigung dienen. So nehmen wir in diesen Abschnitt, welcher den Bau der zur Befruchtung entwickelten, völlig ausgebildeten Eier zu schildern hat, alles dieses auf und be- sprechen die reifen Eier in ihrer äußeren Erscheinung, wie in ihrem Bau im allgemeinen, unter Einschluß der genannten Legehüllen. Weitaus die meisten Eier haben, wie gleichfalls erwähnt wurde, eine K u g e 1 f 0 r m , oder eine der Kugelgestalt genäherte s p h ä r i s c h e Form; insbesondere trilft dies zu für alle kleinen Eier und für solche, welche im Mutterkörper verbleiben ; die letzteren werden ja, wie begreiflich, stets auch zu den kleinen Formen gehören, da sie nicht mit viel Dotter und Hüllen bei)ackt zu werden brauchen. Die größeren Eier, welche abgelegt werden, nehmen eine verlängerte, ellipsoidische oder diejenige charakteristische Form an, welche wir zumeist beim Vogelei finden, und die von daher ihren Namen hat, die ovoide, mit einem spitzeren und einem stumpferen Pole versehene. Hierbei dürfte es sich in beiden Fällen um eine An- passung an das Legegeschäft handeln. Die ellipsoidischen Eier finden wir vor allem bei den Insekten ; ich verweise u. a. hier auf die all- gemein bekannten Eier der Dipteren. Sehen wir von den Hüllen ab, so ist das darin steckende Ei, Oo- cyte oder Reifei, von weicher Konsistenz, entsprechend seiner Zell- natur ; die dotterreichen Eier sind, wie bekannt, fast zerfließlich weich. Eine stärker entwickelte Zellmembran (Dotterhaut) giebt aber den Eiern, namentlich den kleinen, oft eine große Elastizität und Wider- standsfähigkeit. Die sehr verschiedene F ä r b u n g der Eier beruht entweder im Dotter, der meist gelblich in hellerer oder dunklerer Schattierung ist — siehe Abschnitt : Chemische und physikalische Beschaftenheit der Eier — , aber auch bläulich oder blaugrünlich erscheinen kann, wie bei der Teil er seh necke, Patella, selbst violett, wie bei einem von Grexacher beschriebenen Cephalopodenlaich (Teuthisart?), oder sie liegt in einem dem Ooplasma beigegebenen Pigmente (dunkle Eier vieler Batrachier, Frösche z. B. und mancher Fische (Störe), oder endlich sie liegt in der Schale, wie wir das von den so mannigfaltig gefärbten Vogeleiern wissen. Vgl. hierzu den soeben angezogenen Abschnitt. Die Größe der Eier ist eine sehr verschiedene, wie einleuchtet, wenn wir die Ausmaße eines Menscheneies mit dem eines Straußen- oder Aepyornis-Eies vergleichen, selbst wenn wir bei den letzteren Eiern nur das nehmen, was vergleichbar ist, das Gelbei in seiner Dotterhaut. Genauere Angaben geben wir am Schlüsse dieses 16* 244 W. Waldeyer, Kapitels. Hier sei nur noch erwähnt, daß die Reifeier im allgemeinen weitaus die größten tierischen Zellen darstellen. Es giebt indessen auch gewisse Nervenzellen, die den Säugetiereiern und Menscheneiern an Größe nicht nachstehen. So hat, nach den Messungen von G. Fritsch, Lophius piscatorius Nervenzellen von 0,1 — 0,2 mm Durchmesser mit Kernen von 70 /n und Nukleolen von 35 f.i ; die beiden elektrischen Nervenzellen von Malopterurus electricus stehen diesen kaum nach (G. Fritsch). Größere Zellen noch von 1 — 1,5 mm Durchmesser fand Chun in den blinddarmförmigen Anhängen der Luft- säcke bei den Siphonophoren ; die Kerne dieser Zellen sind , wenn sie gefärbt sind, leicht mit freiem Auge zu sehen. Die nunmehr genauer zu schildernden morphologischen Bestandteile der Eier, welche S. 225 schon kurz aufgeführt wurden, geben wir zu- nächst in einer tabellarischen Zusammenstellung, um die Uebersicht über den Gang der Beschreibung zu erleichtern. Wir haben am Ei: a) Den Eileib, Ooplasma (Korschelt-Heider) mit a) dem Keim oder Eiprotoplasma und ß) dem Den toplas ma (Dotter, vitellus), b) das Keimbläschen, v e s i c u 1 a g e r m i n a t i v a (Eikern ) mit dem K e i m f 1 e c k , m a c u 1 a g e r m i n a t i v a (Kernkörper), c) den Dotterkern, nucleus viteUinus, (Sphaere, Centro- som) nebst den Centriolen (Centralkörperchen). d) die E i h ü 1 1 e n , i n v 0 1 u c r a 0 v 0 r u m und Befestigungsstücke. Die Hüllen zerfallen (nach Korschelt-Heider) in «) p rimäre D 0 1 1 e r h a u t , membrana vitellina), (i) s e c u n d ä r e (C h o r i o n) y) tertiäre (Eiweißhüllen , Gallerthüllen , Schaleubildungen, Coconbildungen). a) Eileib, Ooplasma. Der Eileib ist, wie wir gesehen haben, bei den jüngsten als solche erkennbaren Eiern, den Ureiern, ein echtes, reines Zellprotoplasma und von dem Protoplasmaleibe anderer Zellen mit unseren jetzigen Hilfsmitteln nicht zu unterscheiden. Bei denjenigen Eiern, welche wenig Dotter ausbilden und aufspeichern, behält er diese Beschaffenheit im großen und ganzen bei. Solche Eier mit wenig Deutoplasma finden wir bei den Poriferen, bei den Tricladen,Rhabd ocölen und gewissen Trematoden, bei den Orthonectiden, bei einigen Oligochäten (Lumbricus z. B.), bei den meisten Echinodermen, bei den viviparen Aphiden und bei einigen Ovi- paren Hymenopteren, wie den Ptero malinen, die ihre Eier in die Leibeshöhle anderer Lisekten ablegen und bei den A s c i d i e n. Die Eier vieler Säugetiere sind im Verhältnisse zu ihrer Größe ziemlich dotterreich. Das Ei des Menschen ist ein dotterarmes, aber protoplasma- reiches. Die Tricladen, Rhabdocölen und die betreffenden Trematoden, so wie die Pteromalinen dürften die dotterärmsten Eier liefern. Bei den genannten Plattwürmern, liegen 1 oder 2 Eizellen, von vielen dotterführen- den Zellen, Do t terzeilen, umgeben, in einer Hülle; das ganze stellt also einen Cocon dar und man kann das Gebilde füglich nicht mehr ein Ei nennen , wie es indessen auch wohl üblich ist. Erst wenn die Entwickelung beginnt, zerfallen die Dotterzellen und werden von dem sich entwickelnden Embryo verzehrt. So lange die Eizellen dieser Tiere, obwohl sie Reifeier darstellen, nicht zur Entwickelung gelangen, er- halten sich auch die Dotterzellen intakt; solche Eizellen sind nrni fast ganz frei von Dotter. Auch bleiben die hier aufgezählten Eier stets Die Geschlechtszellen. 245 klein, so daß sie sich, wenn man von Kernveräuderungen absieht , nur wenig von Ui^eiern unterscheiden. Eine einsclnieideiule Aendenin.u" erfährt das Ooi)lasina durch die Aufnahme größerer Dottermasseu. Die Dottersubstanzeu erscheiueu als körperliche Elemente, Dotterkörper, zuerst in Form sehr kleiner Kügelchen von mehr oder minder starker Lichtbrechung, und zwar häutig in der Nähe des Kerns; diese Kügelchen wachsen heran und können eine recht ansehnliche Größe erreichen. Es ist klar, daß infolge dieser Einlagerung das ursprüngliche Protoplasma eine netz- förmige, oder wabenförniige Anordnung erhalten wird, die je nach Zahl, Größe und A'erteilung der Dotterelemente verschieden ist. Die Dotterkörper sind im wesentlichen — vgl. die chemischen Angaben S. 231 — aus Eiweißstoffen gebildet und zeigen eine ver- schiedene Konsistenz vom Zähflüssigen bis zum Festen. Dazu treten fettartige Substanzen und, namentlich bei den Knochenfischen (s. Fig. 57) und verschiedenen Wirbellosen, echte Fetttropfen, sogenannte Oel- tropfen, die mitunter eine bedeutende Größe erreichen; so liegt u. a. bei vielen Entomostraken inmitten des Dotters eine auffallend große Fettkugel. Die chemische Be- schaffenheit der Dotterkörper ist nicht immer, vom Beginne ihrer Entwickelung -'" ^^ an, die endgiltige; es gehen öfter Vor- stufen voraus, welche als „Vitellogene'' o^^ oder „Prolecithe" bezeichnet werden. Wei- ~ "\ tere Angaben über das chemische Verhal- ■' :. , ^^ ten der Dotterkörper lasse ich noch folgen. - " ^ Abgesehen von der Kugelform , wie ~3 wir sie insbesondere im Vogeldotter finden, zeigen die Dotterkörper sich in der Ge- stalt von Schollen, Cylindern und rundlich- eckigen Figuren, insbesondere in den Eiern von Selachiern , einigen Knochenfischen ^^ " «.^ ' ' ' (Cyprinoiden) in jüngeren Stadien und Fig. 67. Dotterelemente von Amphil.)ien. Vielfach wird auch, insbeson- Torpedo oceUata (nach J. Rü- dere für Amphibien und Fische, eine Platt- CKERT [534] Fig. 20). Grobe chen- oder Täfeichenform, die an Krystalle Dotterkörper und ferne Dotter- 1 ^ V, /- 1- N korner; Zerraü der srroben Dot- erinnert, angegeben. 0. Schultze (o4 JJotterkugeln des weißen Dotters verschiedener Größe und Entwicke- hmg mit ihren Inhaltskörperu. Fio- Die Geschlechtszellen. 247 Die Kugeln des weißen Dotters (s. Fig. 68 B) sind sehr ver- schiedener Größe, von allcrfeinsten punktförmigen Körpern an bis zu Köri)ern fast von der Größe der gelben Dotterkugeln ; sie sind heller als die gelben Dotterkugeln und führen je nach ihrer Größe ein oder mehrere stark lichtbrechende kugelige Gebilde als Inhaltskörper. Die Haupt- oder Hüllmasse der Kugeln ist eine zähflüssige Eiweiß- (Vitellin-) Lösung, die Inhaltskörper dagegen sind festere Massen von strahligem Bruch und enthalten vakuolenartige Innengebilde. His (420a), dem ich diese und die folgenden Angaben entlehne, bringt für die Kugeln des weißen Dotters, sowie für alle im Eidotter auftretenden hellen Kugeln, ob mit oder ohne Einschlüsse, den Namen „D o t tercy toi de" im Vorschlagt). — Salzsäure löst die Hüllmasse und läßt die Inhaltskörper aufquellen. Es giebt auch leere Cytoide, die, wenn sie zwischen trüben Dottermassen gelegen sind, den Anschein heller Vakuolen bieten. Daß sie zu den festeren Inhaltskörpern in genetischer Beziehung stehen, ist wohl sicher; nur wissen wir nicht, ob letztere der hellen Cytoidhülle den Ursprung geben oder ob sie sich umgekehrt aus dieser Hüllmasse bilden. Wichtig ist, daß die Inhaltskörper, namentlich bei sich entwickelnden Eiern, in kleinere Körner zerfallen, und daß auch die Hüllmassen sich lösen, so daß die Körner frei werden und nun massenweise von den jungen Zellen des Keimes aufgenommen werden. So gestaltet sich denn die Ernährung des jungen Embryo durch den Dotter zu einer phagocytischen. Bemerkt mag noch werden, daß es oft Schwierigkeiten macht, eine mit Dotterkörnern vollgeladene Keimzelle und ein stark körniges Dotter- cytoid zu unterscheiden. Man wird insbesondere auf die Anwesenheit, bezw. das Kehlen eines Kerns zu achten haben. Die großen gelben Dotter kugeln sind viel empfindlicher gegen Reagentien als die Dottercytoide. Bei Wasserzusatz zerfallen sie sofort in feine dichte Körnermassen; in stärkeren Kochsalzlösungen (über 1 Proz.) lösen sie sich auf; da die Cytoide erhalten bleiben, kann man so den gelben von dem weißen Dotter trennen. Es wurde bereits bemerkt, daß die Hüllmasse der Cj'toide eine Vitellinlösung sei ; auch die Dotterkörper der Amphibien u. a. be- stehen aus Vitellin und verhalten sich ganz wie die gelben Dotter- kugeln, indem sie in Kochsalzlösungen gelöst werden. Die Vitellin- substanz der Cytoide muß jedoch nicht völlig die gleiche sein, da sie sich in Kochsalzlösung nicht löst. Das Vitellin enthält nun das be- treifende Lecithin und einen nucleinähnlichen phosphorreichen Körper, wozu noch ein Teil des Fettes mit den früher genannten Salzen tritt; alles dieses ist im Vitellin zusammen gebunden. Schon MiESCHER machte darauf aufmerksam, daß das „Eiernuclein" nicht identisch sei mit dem Nuclein der Zellkerne ; neuerdings haben 1) His wählt diesen Ausdruct, weil diese Gebilde, der Einschlußkörper wegen, die an Kerne und Kernkörper erinnern, mehrfach für ZeUen gehalten worden sind, so von Schwann, Reichert, Coste und seiner Zeit von His selbst. Letzterer hat jetzt diese Ansicht aufgegeben. Neuerdings ist sie in etwas abgeänderter Weise von Lavdowsky und Tischutkin- (457) wieder aufgenommen worden. Die weißen Dotterelemente werden von ihnen „Dottercyten", ihre Inhaltskörper „Dotter- kugeln", die gelben Dotterelemente „Dottersegmente" genannt. Die Dotter- cyten sollen aus den Dottersegmenten hervorgehen und, obwohl, selbst keine voll- kommenen Zellen, doch den Zellen der jungen Embryonalanlage ihren Ursprung geben. 248 W. AValdeyer. KossEL und seine Schüler darüber weitere Untersuchungen angestellt und gezeigt, daß das Eiernuclein zu den von Kossel sog. „Para- nucleinen" gehört; während der Entwickelung geht aber höchst wahr- scheinlich das echte Nuclein der Kerne der Embryonalzellen aus dem Dotterparanuclein hervor. Die eisenhaltige Substanz, von der vorhin bei Aufzählung der chemischen Bestandteile der Eier die Rede war, gehört auch zu diesen Para- nucleinen und ist von Buxge (315) gefunden worden. Beim Zerfalle der Dotterkörper, welcher zur Bildung von Scheiben und Körn- chen führt oder durch Vacuolen- bildung eingeleitet wird , zeigt sich unter Umständen ein gelb- rötlicher Farbstoff; man hat die- sen, wie S. 231 bemerkt, sowie das Eisen mit der Bildung von Blutfarbstoff in Verbindung ge- bracht. Es fragt sich, ob die Dotter- körper Membranen haben oder nicht? His (420a) scheint Membranen anzunehmen : er spricht wiederholt von ..Blasen", von mit ..Flüssigkeit gefüllten Blasen", vom ..Platzen" dieser Blasen, von einer .,resistenteren Haut" als innerer Hülle der Dotterkörper der Selachier und von einer ..zarten membranösen Hülle" bei den Yogeldotter- körpern, Foster und Balfour (639a) sprechen den letzteren eine Membran mit Bestimmt- heit ab. Ich vermag mich gleich- falls nicht von dem Vorhanden- sein einer solchen zu über- zeugen : es lassen sich auch alle Erscheinungen an den Dotter- I körpern. selbst das ..Platzen", " ohne Annahme einer Membran erklären. ^i:)-'--'-: y.yV' J ■\..^'- . ' ■-'■'M'. Fig. 60. Segment eines Eies von WU: ':: -^ ; • ' - '- ^ Triton laeniatusr (Bexda präp., Frl. %,■;:-;: ■ E. Magex del.) Zeiss V12 homog. ^^' ;/:■■: Immers. Oc. 4. — Von oben nach unten folgen: 1. das abgeplattete FoUikel- ü- . epithel, 2. die Dotterhaut, 3. die deut- lich aus Stäbchen zusammengesetzte Zona radiata, 4. eine hellere ßtndenschicht^ 5. eingesprengte dunklere Dotter- massen, C). Zone mit (gefärbten) Dotterkörpern, .. Zone ohne solche Körper, 8. das von einem hellen Hofe umgebene Keimbläschen mit 3 größeren dunklen Körpern (Keuu- f lecken), feinen Körnchen imd fadenförmigen, aus strich- und punktförmigen Kor- perchen zitsammengesetzten Gebilden, Gerüststrängen. Die fernen blauen Pünktchen, namentlich in der Eindenlage des Dotters sind Mitochondria. Die Körnchen im Keimbläschen gehören nicht dahin. "^^te^^^fe Die Geschlechtszellen. 249 Die Dotterelemente der Reptilien sind ähnlich den Dotter- cytoiden der Vögel; nur zeigen die Inhaltskörper eine schwächere Lichtbrechung. Bei den Knochenfischen finden wir, insbesondere bei Cypri- noiden, in jungen Eiern sogenannte Dotterplättchen (His 419 u. 420a) ; bei den reifen Eiern stellt der Dotter eine klare, konzentrierte Vitellin- lösung — so darf man wohl sagen dar. His setzt diese Dotter- fiüssigkeit einer Salzlösung von Dotterplättchen gleich. Die Dotterkörper der Amphibien wurden schon vorhin nach den Angaben von 0. Schultze und R. Fick erwähnt. Ich verweise auf die Die Körper sind dort (künstlich) gefärbt. Abbildungen Fig. 69 und 70. •*< Die Stellung dieser sämtlichen Dotterkörper zur Eizelle kann w^ohl mit der von Aleuronkörnern oder Stärkekörnern im Pflanzen- reiche verglichen wer- den (His 420a); sie sind „organische" Bil- dungen, denen eine er- nährende Funktion zu- kommt, die sich wäh- rend der Entwicklung geltend macht ; sie sind jedoch nicht or- ganisiert, führen kein eigenes Leben. Schon Johannes Müllek hat den Vergleich mit den Stärkekörnern hinge- stellt (s. bei Leydig, Lehrbuch der Histo- logie, S. 509). Bei den übrigen Tieren , insbesondere den Säugetieren, Stelleu die Dotterele- mente kleine , stark lichtbrechende Körn- chen oder Kügelchen dar, die bei der Unter- suchuuij mit durch- Fig. 70. Elastomere von Triton taeniatus aus der ersten Furchungszeit. In der Mitte der helle Kern mit Gerüststrängen, zu beiden Seiten je eine Sphäre mit einem Centriol und Strahlung, rings umgeben von blau gefärbter Mitochondria. Weiter peripher das Ooplasma mit den gelbgrünlichen Dotterkörpern und osmierten Fettpartikeln dazwischen. Benda praep. et delin. Vergr. 800. fallendem Licht das ganze Ei dunkelkörnig erscheinen lassen. so a. daß , oft dadurch andere Teile des Eies, wie z. B. das Keimbläschen u. gänzlich verdeckt werden. Bei manchen Insektenarten finden sich auch schollenähnliche Körper. Meist zeigt sich der Dotter gefärbt (vergl. das S. 231 und S. 243 Gesagte). Nur selten ist er farblos ; seine Elemente, die Dotterkörper, sehen dann wie Vakuolen aus. Uebrigens trifft man auch zwischen gefärbten Dottermassen ungefärbte Dotterelemente an. Wohl müssen von diesen Dotterfärbungen die echten Pignien- tierungen des Ooplasma unterschieden werden, wie wir sie bei vielen Amphibieueiern finden, aber auch bei Ganoiden (Stör) u. a. Hier liegt ein körniges Pigment zwischen den Dotterelementen 250 W. Waldeyer, und ist bei manchen Arten, z. B. beim Frosch, in der sogenannten animalen Hälfte, d. i. der, in welcher der Embryo zuerst sich anlegt, besonders stark angehäuft, so daß diese ein schwarzes Aussehen ge- winnt und ohne weiteres unterschieden werden kann. Vgl. hierzu ins- besondere 0. ScHULTZE (547a) und R. Fick (363). Von nicht geringem Interesse ist der von Benda (38 u. 616 b) gelieferte Nachweis, daß die bei der Spermiogenese in so bedeutsamer Weise eintretende Mitochondria (s. S. 171, 172, 178, 181, 182 und 195) auch in den Eizellen reichlich vertreten ist ; ebenso findet sie sich in den Zellen der GRAAF'schen Follikel, Zellen, die bei der Ei])ildung zweifellos eine wichtige Rolle spielen. In den hier folgenden Figuren 69, 70 und 71, nach Originalpräparaten Benda's gezeichnet, ist die- selbe in Form feinster blauer Körnchen, so wie sie an den Präparaten erscheint, dargestellt; in Fig. 71 sieht man auch einige Chondriomitome, d. h. zu fadenähnlichen Bildungen aneinandergereihte Mitochondria ; sie sind im Originalpräparat weit deutlicher. Fig. 71. Ei von Mus musculus in seinem GRAAF'schen Follikel, dessen binde- gewebige Thecae nicht mit abgebildet sind. Zu äußerst die aus den Follikelepithel- zellen gebildete Membrana granulös a, links ein heller Raum mit Liquor folliculi erfüllt. Auf dem Ei dicht an dessen Zona ijellucida, das Eiepithel, zu ^/^ (rechts) erhalten mit blaukörniger Mitochondria. Das Ei mit Keimbläschen und Keimfleck des Keimbläschens ist in der Zeichnung nicht besonders scharf aus- gefallen. Im Dotter, insbesondere an der Peripherie, Mitochondria. Benda präp., Frl. Magen del. Zeiss '/12 ^o^^- Inimers. Oc. 4. An den Figuren 69 und 70 sind auch in ausgezeichneter Weise die Dotter kör per zu sehen, welche (künstlich) gelblich und bräun- lich gefärbt erscheinen. Die größeren dunkleren Körner zwischen den gelblichen Dotterplättchen in Fig. 70 sind osmiertes Fett. In Fig. 71 (Maus) liegt die Eizelle in ihrem Follikel; in den sie zunächst um- gebenden Zellen, dem Eiepithel, wie Waldeyer diese benannt hat, ist die Mitochondria gut gefärbt worden, desgleichen in der Eizelle selbst, namentlich dicht unter der hellen dicken Hülle, der Zona pellucida. Von weiteren Strukturen im Ooplasma sind noch die von Die Geschlechtszellen. 251 W. Flemming (366) nachgewiesenen Fäden zu erwähnen. Sie jiehöreii dem Protoplasma an, sind, wie (his E. Klein in seinem Atlas der Histologie für das Eiprotoplasma schon angegeben hatte, netz- förmig untereinander verbunden und es liegen in (liesen Fäden, dem Mitom des Ooplasmas, ursprünglich die Dotterkörner , wenn sie zuerst entstehen. Später, wenn sie größer werden, rücken sie aus den Fäden heraus und füllen deren interlilare Maschen. Somit kommt dem Eiprotoplasma dieselbe elementare Struktur zu, wie sie insbesondere von Flemming auch für andere Zellen nachgewiesen worden war. (S. hierzu Fig. 72.) Fig. 72. Xetzgerüst aus dem Ooplasma eines Ovarial- eies vom Kaninchen. Chromosmiumessigsäure, Eisenhäma- toxylin. Die dunkle Wandung oijen ist die Zona pellucida. Nach W. Flemming (366, Fig. Ij. gen. Das Netzwerk im Dotter mit seinen knotenförmigen Verdickun die von Edw. A. Schaefer (Proc. royal Soc, Vok XXX) als „Pseudo nuclei'' beschrieben worden sind, ist wiederholt untersucht worden, neuerdings noch von Kohlbrugge (447 a), der die jüngsten Dotter- elemente gleichfalls innerhalb der Xetzfäden sich heranbilden sieht. Beim Kapitel „Oogenese", namentlich bei Besprechung der Dotterbildung, müssen wir auf diese feineren Strukturverhältnisse zurückkommen. Eigentümlich ist die Schichtung, welche in den großen, dotter- reichen Eiern der Sauropsiden zu Tage tritt, s. die Figuren 58 und 73. Beim Vogelei (Fig. 58) sieht man inmitten des gelben Dotters kon- zentrische helle Linien, welche die Latebra umkreisen, in ziemlich regel- „-.'-'■'••" mäßigen Abständen aufeinander fol- ,■■"" gen ; ähnlich ist es beim Selachier- dotter, der hier nach der uaturge- / treuen Abbildung von Rückert (534) in Fig. 73 wiedergegeben ist. Die Zeichnung vom Vogelei ist halb- schematisch ; es ist hierauf die große Regelmäßigkeit im Abstände und in der Breite der Linien zurückzuführen. Die Schichtung beruht hier darauf, y daß abwechselnd gelber Dotter (die . y' breiten dunklen Bänder in der Figur) und weißer Dotter (die schmalen ---~-__.:i,.i;.^-'' hellen Bänder) das Gelbei zusammen- setzen. Zum weißen Dotter gehört auch die Substanz der Latebra und des Pander 'sehen K e r n s i). Beim Selachierei bestehen die schmaleren, grobkörniger gezeichneten Zonen aus- grobem Dotter mit recht großen Dotterkörpern, die breiteren, helleren Fig. 73. Meridionalschnitt durch ein reifes Ovarialei von Torpedo marmorata nach Rückert (534, Taf. LH, Fig. 23). Oben der kleine, linsenförmige Keim mit dem (dunk- leren) Keimbläschen darin. Der Dotter zeigt abwechselnd grobkörnige, dunkler gezeichnete und feinkörnige, hellere Schichten. 1) Unter dem Namen „PAXDER'scher Kern"' wird die weiße Dottermasse dicht unter dem Keime verstanden, welche sich nach abwärts, ein wenig sich verschmälernd, in die Latebramasse fortsetzt. 252 W. Waldeyer, Zonen gleichfalls aus grobem Dotter, in dem aber kleinere Dotter- körpei- vorherrschen. Aus großen Dotterkörpern besteht auch die der Latebra vergleichbare centrale Masse, die nach oben zum Keim und zu dem diesen umgcljenden feinkörnigen Dotter sich erstreckt. Bei auffallendem Lichte erscheinen die schmaleren, grobkörnigen Zonen dunkler, die breiten heller, so wie sie die Zeichnung wiedergiebt. Der Reptiliendotter zeigt eine ähnliche Schichtung. Nach C. F. iSauasin (M. 2354) kommt sie hier dadurch zustande, daß Lagen von großen, glänzenden Dotterkörpern mit kleineren, dichter gedrängten abwechseln. Alle Schichten konvergieren gegen den Keim hin und zeigen in dessen Nähe die kleineren Dotterkörper. Sarasix ist der An- sicht, daß die Zeichnung der Dotterschichtung beim Vogelei, wie sie V. KöLLiKER in seinem Werke ülser Entwickelungsgeschichte der Tiere giebt, wo man die Zonen des weißen Dotters sich sämtlich gegen die Latebra zurück biegen sieht, der AVirklichkeit nicht entspreche; aber auch das THOJisoN'sche Schema, welches hier in Fig. 58 aufgenommen ist, sei vielleicht nicht richtig. Wahrscheinlich würden die Linien des weißen Dotters sich nicht vom Keim abbiegen, wie in Fig. 58, sondern alle dem Keime zustreben, wie Sakasin es bei Reptilien fand und wie es auch aus Fig. 73 einigermaßen ersichtlich ist. Sarasin sieht eine Stütze für diese Meinung am Dotter von Melopsittacus undulatus, den er gleichfalls untersuchte. Eine der wichtigsten Fragen beim Bau des Ooplasmas ist die nach dem Vorkommen bezw. nach der Erhaltung von Proto- p 1 a s m a innerhalb desselben bei den dotterreichen Eiern. Die dotter- reichen holoblastischen Eier, z. B. die der Amphibien, zeigen es üljerall auch zwischen den stärksten Anhäufungen von Dotterelementen ; siehe u. a. R. FiCK (363) und Michaelis (479a). Daß in den jungen meroblastischen Eiern überall Protoplasma zwischen den Dotter- elemeuten befindlich sein muß, lehrt ohne weiteres die schon an- gedeutete und später eingehend zu behandelnde Entwickelungs- geschichte des Dotters. Waldeyer hat die Meinung vertreten (M. 1021), daß, wenigstens in der unmittelbaren Nachbarschaft des Keimes, Protoplasma in Form von Fortsätzen, die immer feiner und feiner würden, je weiter sie in den Dotter vordrängen, sich zwischen den Elementen des letzteren befände. Auch die Darlegung von His (420a) ist dieser Auffassung günstig; ferner stimmt ihr Sarasin (1. c.) für das Reptilienei zu. Demgegenüber betont H. Virchow (586 und 586a), daß es bis jetzt noch an dem bestimmten Nachweise von Proto- plasma im Ooplasma meroblastischer Eier außerhalb des Keimes fehle. Es sei sehr wohl möglich, daß beim reifen meroblastischen Ei alles Protoplasma sich aus dem Dotter zurückziehe und im Keime sich vereinige. Er verweist dabei auf eine interessante Beobachtung von M. V. KowALEWSKi (M. 2786), der zufolge beim Einbringen von reifen Goldfischeiern in Wasser sich das Protoplasma rasch in einer Art Strömung aus dem Ooplasma herauszieht, um sich an einer Stelle in Gestalt des Keimes zusammenzuballen. Freilich bleiben gerade hier in der Nähe des Keimes noch ,,Keimf ort Sätze" (Waldeyer) be- stehen, die bis zu einer gewissen Tiefe im Dotter stecken; aber, so meint H. Virchow, es sei hiermit thatsächlich erwiesen , daß das Protoplasma sich vom Dotter zu trennen vermöge, und nichts stehe im Wege, anzunehmen, daß dies auch vollständig geschehen könne. Die Geschlechtszellen. 253 Dies ist gewiß zuzugeben, aber meines Erachtens wenig wahrscheinlich. Gern sei indessen zugestanden, daß noch weitere Untersuchungen über diesen Punkt nötig sind; die BENDA'sche Mitochondrienfärbung dürfte hier gute Dienste leisten. Der Annahme v. Köllikeu's (Lehrbuch, p. 46), daß im gelben Vogel- dotter eine „Zwischenflüssigkeit" vorhanden sei, tritt H. Virchow gleichfalls entgegen. Bei vielen Eiern namentlich Wirbelloser (Geryoniden, Ktenophoren, Siplionophoren) lassen sich am Ooplasma zwei deutlich gesonderte Schichten unterscheiden, die man passend als Exoplasma und Endoplasma bezeichnen kann. Das Exoplasma, in Form einer Fig. 74. Reifei von ^^^:::^:^^^^^^^^^^^^^^:::::>-^ Petromvzon fluviatilis *,. " . r.,^ nach Herfort (413), ,-<^ ..«::;>• v:v :•■!;:::?■ ^ ; "--, Taf. IV, Fig. 1. Oben z^r; :: ::;■;;: ^.U der sehr feinkörnige, auf z^ '■- ' ^: ^' ^^^ dem (optischen) Durch- /^^ schnitte sichelförmiger- .; , scheinende Keim. An - -' i:.--;;:;-.cvH:>--^-:-.:;/;^::-;.v. der Peripherie eine \:l^-^^-^f^^^ Schicht vakuolisier- /• :>■ 'r^^^ \ ten Ooplasmas; un- /i ■ ■■ ' ^ A mittelbar unter der ' .v^tt^y^^^j^^^^ Dotterhaut liegt noch ; :{:^^:yh^^^^!^K^^X-<0^^^^::. ^ eine äußerst dünne ^^^^ ' W -V^ Lage feinkörnigen Ooplasmas. — In der Mitte ein grob- i körniges und grob- ■ ':/:'-';:;l vakuoiisiertes Oo- ^ ^ plasma. Zwischen die- V sem und den Rinden- , ' ' '-^^ ■..„'.... Vakuolen eme mehr tem- v •,.:•**.•*;••?*;>/.''{ jH*"".*.':::?--* •*. :". * ornige blasse. Rechts r.l:'^V'V?r:;!'"*v'jv"y.Vv/.:;;:,>^;;"^^^^^ oben eine Polocyte mit ^ '•^M''^^^^^^'^^ '^''■:i^^!'<-'i^- ^ daruntergelegener Spi n- \V d el. Um letztere herum eine radiäre Anord- , "^ nung der Dotter- ^>^ ^>"'- kü gelchen. Reichert, ^^^~ _ - '.r;^^ Obj. 4, Ok. B. ^ — -~^^^ - ..'• •*'t^?,*v'^'V Rindenschicht dicht unter der Dotterhaut gelegen, zeigt sich fein- körnig und dicht granuliert; das Exoplasma im Innern sieht zuweilen wie eine schaumige, vakuolisierte Masse aus. die Ziegler (610a) bei Iv t e n 0 p h 0 r e n aus dichtgedrängten klaren Dotterkugeln bestehen läßt. Ueberhaupt muß als eine fast allen Eiern zukommende Eigentümlich- keit des Ooplasma das abweichende Verhalten der peri- pheren Lagen bezeichnet werden, so daß man von einer „Rinden- schicht", „Zonoidschichf- (His419) desselben sprechen kann. Meist ist hier der eingelagerte Dotter feinkörniger ; wahrscheinlich findet sich in der Mehrzahl der Fälle hier auch mehr Protoplasma als sonst. Das schließt jedoch nicht aus, daß vielfach in dieser Rindenschicht größere Fetttropfen, die bei Knochenfischen farbig erscheinen (His 419). ein- gelagert sind. Immer aber kann man eine sehr feinkörnige Schicht an der äußersten Peripherie des Eies, dicht unter der Dotterhaut antreffen. Diese alleräußerste feine Schicht pflegt selbst dann nicht 254 W. Waldeyer zu fehlen, wenn nahe der Rinde gr()l)ere Dotterkürner und Vakuolen gelegen sind. Ob diese Schicht überall protoplasniatische Sub- stanzen führt oder nur in der Nähe des Keimes, darül»er läßt sich zur Zeit nichts Bestimmtes aussagen. Vergi. hierzu die Figg. 74 u. 70. Als Gegensatz zu dem ebenerwähnteu Verhalten der Eier von Greryoniden, Ktenophoren und 8iphonoplioren mit vakuolisiertem Endo- plasma zeigen viele Eier von Lingula anatina (Brachiopoda) ein schaumiges, vakuolisiertes Exoplasma bei einem feinkörnigen Endoplasma (N. Yatsu, 609b). Vielfach begegnet man in unmittelbarer Nähe des Kernes einer lichteren, feiner granulierten Ooplasmazone; so beschreiben dies JanosIk (433a) von Säugetiereiern, Eimer (M. 1963) und Osawa (507) von Reptilien, vgl. Fig. 79. Letzterer giebt auch färberische Eigen- tümlichkeiten dieser Schicht an. Fig. 75. Keim pol eines Reifeies von Petrorayzon fluviatilis nach Hee- FORT (418), Taf. IV, Fig. 2. Der Keim zeigt eine fein areoläre Struktur und setzt sich in die äußerste feinkörnige Üoplasmaschiclit , ebenso wie nach unten zwischen die dunkel gezeichneten Dotterkörper fort. Dem Keime entsprechend lagert auf den Eihäuten die „Flocke" s. w. u., Eihäute. Eeichert, Obj. S, ük. 3. Hier ist auch wohl der Platz, der größeren Spalträume zu gedenken, die beim Ei an mehrfacher Stelle gesehen und beschrieben worden sind. Wenn wir diese Bildungen als „Spalträume'' bezeichnen, so soll damit nicht gesagt sein, daß sie etwa Kunstprodukte wären, die durch Druck oder sonstige äußere Einwirkungen auf die Eier entstanden seien ; es handelt sich vielmehr um meist schmale, spalten- förmige, mit Flüssigkeit gefüllte Räume, von denen ich namhaft mache den perivitellinen Spaltraum, den perinukleären und den subgerminalen. Einen sehr schmalen perivitellinen, mit Flüssigkeit gefüllten Spalt räum zwischen Dotterhaut und Ooplasmaoberfläche hat W. Nagel in seiner wohlbekannten Abhandlung über das menschliche Ei (490) beschrieben und abgebildet. Die Existenz eines solchen Raumes ist physiologisch nicht unwichtig, insofern dadurch das Ooplasma be- fähigt wird, sich innerhalb der Dotterhaut zu drehen. Bei den Eiern, welche ins W^asser entleert werden, sieht man meist sehr schnell, und oft in beträchtlicher Menge Wasser (intrakapsuläre Flüssigkeit His) durch Diffusion eintreten und einen solchen Spaltraum füllen, ihn Die Geschlechtszellen. 255 vielleicht dabei auch erst erzeugen. Vgl. hierüber besonders His (419j. Den NAGEL'schen Spaltrauni halben die meisten, welche nach ihm menschliche Eier untersuchten, nicht wieder gefunden. An den hier abgebildeten beiden menschlichen Eiern (s. w. u.), ist er auch nicht zu sehen ; aber es ist zu bemerken, daß diese beiden Eier noch nicht völlig ausgebildet sind. Die Angelegenheit vordient weitere Beachtung. Aehnliche, mit heller Flüssigkeit gefüllte Spalträume um den Kern haben Leydig (M. 198G und M. 1987), ferner Götte (M. 62, 63) o Fig. 76. Oocyte vom Menschen, nahe dem Eeifeziistande, frisch einem noch lebenswarmen Eierstocke entnommen. Außen das Eiepithel mit der Zona pellucida, darunter eine breite he llere Protoplasmaschicht, in der Mitte ein dunklerer Herd von eingelagerten Dotterkörpern; hnks oben Keim- bläschen mit Keimfleck. Bei k und k subzonale Kerne. Frl. E. Magen del. und KoHLBRUGGE (447 d) erwähnt. Es wäre dies indessen keine Be- sonderheit der Eier, denn derartige ., Kerntaschen", wie sie Leydig nennt, finden sich auch bei anderen Zellen: bei den Eizellen sind sie nur in besonderer Deutlichkeit entwickelt. Es kommt in Frage, ob nicht der in Fig 79 um den Kern gelegene helle Hof ein solcher Spaltraum ist. Ein „subgerminale'r" Spalt räum findet sich bei mero- r^. 256 W. Waldeyer, blastischen Eiern häutig zwischen Keim und Dotter; meist wird er erst bei der Embryonalentwickelung deutlicli. In der Rindenschicht der Eier von Knochenfischen sind von His (419) Kerne beschrieben worden, die er als ,, Rinden - kerne" bezeichnet; er leitete sie seiner Zeit von Wanderzellen (Leukocyten) ab , die in das heranwachsende Ei hineingelangten. KoHLBRUGGE meint sie auf Kerne von Follikelepithelzellen zurück- führen zu sollen, deren Zellleiber von der Eizelle aufgenommen und assimiliert worden seien. Aehnliches tindet sich bei Hydra, wo die Eizelle sich eine ganze Anzahl ihr ursprünglich gleich- wertiger Zellen, die sie umgeben, einverleibt, um auf deren Kosten heranzureifen. Die Kerne dieser phagocytisch aufgenommenen ,,Nähr- zellen" bleiben noch längere Zeit im Ooplasma des Hydraeies er- halten, bis auch sie schließlich verdaut werden. Kleinenberg hat sie seiner Zeit unter dem Namen „Pseudozellen" beschrieben. S. DoFLEiN (348 a). Ich will bei dieser Gelegenheit darauf aufmerksam machen, daß ich auch bei menschlichen Eiern dicht unter der Dotter- haut kernähnliche Gebilde wiederholt angetroffen habe. Daß sie ge- legentlich von eingewanderten Leukocyten abstammen können, ist durchaus nicht in Abrede zu stellen ; ebenso gut können sie aber auch nach Kohlbrugge's Annahme erklärt werden. S. Fig. 76. Wiederholt ist der „V a k u o 1 e n '' im Ooplasma und der ,, V a k u o - lisierung" desselben gedacht worden ; dasselbe gewinnt dadurch ein eigentümlich „schaumiges" Aussehen. Wir wissen, daß der Ausdruck „Vakuole" nur in dem Sinne gebraucht wird, um einen kughgen, mit einer ganz hellen, durchsichtigen, flüssigen Substanz erfüllten Raum zu bezeichnen. Es fragt sich, was das für Substanzen seien, die das Bild einer natürlichen Vakuolisierung erscheinen lassen ? Wir wissen darüber noch wenig; doch darf wohl gesagt werden, daß es sich dabei um verflüssigte Eiweißmassen, vielleicht auch um farblose VitelHnsub- stanz handelt. Künstlich werden Vakuolen vielfach durch einge- drungenes Wasser hervorgebracht. Es können auch noch Einschlüsse anderer Art im Ooplasma vorkommen ; so zeigen sich im Eie von Hydra viridis nach Kleinen- berg's Angabe Chlorophyllkörner. Topographie des Eidotters. Zu den wichtigsten Punkten der Eianatomie gehört die V e r t e i 1 u n g d e s D o 1 1 e r s i m Ooplasma, die D 0 1 1 e r 1 0 p 0 g r a p h i e. Sie steht in einem unverkennbaren Zu- sammenhange mit der Masse des Dotters, welche uns zu der Einteilung der Eier in holoblastische und meroblastische führte (s. S. 226). Der Dotter kann 1) im ganzen Eie ziemlich gleich- mäßig verteilt sein, 2) kann er sich an dem einen Ende des Eies, dem Dotterpole, vorzugsweise anhäufen und endlich 3) die Mitte des Eies einnehmen , während die protoplasmatischen Teile des Ooplasmas bei 2 sich am anderen Pole, dem Keim pole, sammeln und bei 3 einen peripheren Mantel um den centralen Dotterherd bilden. F. M. Balfour, von dem diese Einteilung aufgestellt worden ist, gab die Namen: alecithale Eier für den ersten Typus, telo- lecithale für den zweiten und cent r olecithale für den dritten. Diese Namengebung ist keine gute, denn „alecithale" Eier im strengen Wortsinne dürfte es kaum geben. Vgl. die Aufzählung der dotterarmen Eier S. 224. Höchstens könnte man von „oligolecithalen" Eiern reden. Aber auch das würde gegenüber den beiden anderen Die Geschlechtszellen. 257 Begriffen keinen Gegensatz bedeuten, da es sich nicht um die Massen an sich, sondern um deren Verteilung handelt, wenn auch hier, wie wir soeben noch bemerkten, ein gewisser Zusammenhang unverkenn- bar ist. Der Ausdruck ,, is olecithal ", den ich für ,,alecithal" vor- schlage, würde jedenfalls logisch richtiger sein. Denn auf die gleich- mäßige oder ungleichmäßige Verteilung des Dotters im Ooplasma kommt es an, wenn es sich um die Beurteilung der Furchungsform handelt, die man von den betreffenden Eiern erwarten darf. Ist der Dotter gleichmäßig im Eiprotoplasma verteilt, so kann die Furchung immer nur eine totale sein, das betreffende Ei muß ein holoblastisches sein; ist dagegen die Verteilung eine ungleich- mäßige, so wird es bei einem gewissen Grade der Ungleichmäßigkeit zu einer meroblastischen Eiform mit partieller Furchung kommen. Selbstverständlich ist. daß bei relativ geringen Dottermengen eher eine gleichmäßige Verteilung stattfinden wird als bei großen Massen. Demgemäß seien die Eier nach ihrer Dottertopographie eingeteilt in a) isolecithale und 1 .., , f«) telolecithale b) an isolecithale ^^^, centrolecithale. 0. Heetwig (Lehrbuch, 7. Aufl., S. 12j teilt richtig in diesem Sinne ein in: 1; dotterarme Eier mit gleichmäßig verteilten Reserv estoffen, 2) Eier mit polständigem Dotter material, 3) Eier mit mittelständigem Dottermaterial; 2 und 3 nennt er polar und central differenzierte Eier. — Edm. B. Wilson (607a) nennt die alecithalen Eier Balfour's „homolecithale". Die isolecithalen Eier umfassen einmal fast sämtliche d o 1 1 e r - armen Eier, wie sie ziemlich in allen Tierklassen vorkommen; vgl. die Zusammenstellung S. 244. Diese Eier sind die kleinsten, welche überhaupt gefunden werden, meist nur von 60 — ^200 jx Größe und nahezu durchsichtig. Das Ei des Menschen muß zu ihnen gezählt werden. Bei diesen Eiern ist die Furchung eine sogenannte äquale, d. h. die beiden ersten Furchungskugeln, und meist auch noch die nächstfolgenden, sind gleich groß. Die Furchung des Menschen- eies ist noch unbekannt. Es giebt aber eine zweite große Abteilung der isolecithalen Eier, welche sich durch verhältnismäßigen Dotterreichtum auszeichnen ; da- hin gehören die Eier einiger P o r i f e r e n , mancher Cölenteraten, einzelner Echinodermen (Ophiura nach Wilson 607a), die Eier von Chiton unter den Mollusken, die von Amphioxus (Sobotta Ö6l) und die der meisten Säugetiere, soweit sie bekannt sind. Die Furchung dieser Eier weicht schon ein wenig von dem äqualen Tj'pus ab, indem in der Regel die eine der beiden ersten Furchungs- zelleu etwas größer ist als die andere ; man darf daraus schließen, daß bereits eine Hinneigung zur anisolecithalen Anordnung des Dotters besteht. Einige haben eine derartige Furchung mit dem besonderen Namen einer „adäqualen" belegt. Außerordentlich verbreitet sind die Eier mit tel olecithal er D Ott er lagern ug: sie finden sich in fast allen Tierklassen mit Aus- nahme der Säugetiere, wenn man diese, wie es wohl die Meisten auch halten, ungeachtet des geringen Unterschiedes in den beiden ersten Furchungskugeln nicht von den Geschöpfen mit isolecithalem Dotter trennen will. Die Eier der Mollusken, vieler W ü r m e r . der G a - n 0 i d e n , Amphibien und der P e t r o m y z o n t e n (s. Fig. 74), ferner Haodbuch der Entwickelungslehre. I. 17 258 W. Waldeyer, die der Knochenfische, S e 1 a c h i e r , Reptilien und Vögel ge- hören hierher. Aus sonst im Allgemeinen nicht hierher zu zählenden Klassen müssen unter den Arthropode n noch S c o r p i o, 0 n i s c u s , M y s i s , C u m a , unter den Tunicaten Pyrosoma genannt werden. Auch hier haben wir zwei Unterabteilungen. Die eine, die meisten Mollusken, \V ü r m e r , P e t r o m y z o n , die meisten Amphibien und die Ganoiden umfassend, zeigt noch eine totale, jedoch in- äquale Furchung, indem die Dottermasse noch nicht so groß ist, als daß sie nicht von dem sich furchenden Keime mit einbezogen werden könnte. Diese Eier schließen zunächst an die zweite Abteilung der Furchung) an. Bei den Se- den Ce- s. w.) nicht isolecithalen Eier (Eier mit ädäqualer lachiern, den Knochenfischen, den Cöcilien (unter Amphibien), den Reptilien und den Vögeln, ferner bei den phalopoden und den eben genannten Arthropoden (Scorpio u. furcht sich nur der Keim, da die stark entwickelte Dottermasse bl in die Furchung einbezogen werden kann. Dies sind dann die meroblastischen Eier. Die centr olecithal en Eier gehören, genau genommen, mit den partiell sich furchenden telolecithalen zusammen. Wahr- scheinlich müssen die letzteren aus den centro- lecithalen abgeleitet werden. Wir erwähnten bereits, daß der Dotter bei zahlreichen Tierarten sich zunächst in der Um- gebung des Keimbläschens zu bilden beginnt. Bei muß ■f zu stärkerer Dotterentwickelung dieser Art ein centrolecithales Ei herauskommen. sich die Dotterbilduns; noch weiter. Steigert so liegt es nahe, anzunehmen, daß der Dotter sich anhäufen welche dem Keimbläschen entgegengesetzt insbesondere nach der Seite hin wird ist ; da wird dann die stark sich verdünnende Keimrinde gesprengt und der Keim zieht sich an den entgegengesetzten Pol zurück. Daß bei einigen Anthropoden (siehe das vorhin Er- wähnte) meroblastische Eier mit telolecithalem Bau vorkommen, spricht für diese Ableitung. Indessen kann man sich die telolecithalen meroblastischen Eier auch aus den telolecithalen holoblastischen Eiern hervorgegangen denken. Fig. 77. Centrolecithales Ei eines Dipteren im Längsschnitt, bl Keim, welcher das Ei rings umgiebt. d Dotter, dh Dotterhaut, kbl Keimbläschen, m Mikro- pyle. ch Chorion. Aus Korschelt-Heider 666a, Fig. V2i. Die centrolecithalen Eier sind fast ausschliesslich auf die Arthro- poden beschränkt. Nur Cucumaria (Holothuria) und ein paar Anthozoen (Reuilla und C 1 a v u 1 a r i a) werden sonst noch genannt. Interessant ist, daß die Furchung bei Renilla nicht immer nach dem bei solchen Eiern vorkommenden Typus, der sog. „sup er fi ci eilen Furchung" erfolgt, das heißt, sich auf die Keimrinde beschränkt und das dotterreiche Ooplasma im Innern des Eies nicht mit ergreift, sondern unter Umständen eine totale ist. Das Renilla-Ei stellt somit ein Ueber- gangsstadium dar. Die Geschlechtszellen. 259 In Fig. 77 ist ein Dipteren-Ei als Muster der centrolecithalen Form wiedergegeljen. b) Keimbläschen und Keim fleck. Das Keimbläschen, V e s i c u 1 a g e r m i n a t i v a , ist der Kern der Eizelle. Wie sich aus den bei der Befruchtung abspielenden Erscheinungen ergiebt, kommt ihm eine besonders wichtige Rolle für die Eutwickelungsvorgänge zu. Der Name „Keimbläschen'' drückt schon aus, daß wir es mit einem rundlichen, hell erscheinenden blasigen Gebilde zu thun haben , welches durch diese Beschatfenheit auffällt; dazu kommt eine im Verhältnis zum Ei- protoplasma — ich betone hier das „Protoplasma"' , um auch die großen Eier mit viel Deutoplasma heranziehen zu können — ansehn- liche Größe. Alle Keimbläschen haben, insbesondere im völlig ausgebildeten Zustande, eine deutliche Membran, die wohl von der häufig vor- kommenden inneren Zellmembran unterschieden werden muß; s. Fig. 78. Fig. 78. Fig. 79. Fig. 78. Kaninchenei aus einem geschlechtsreifen Ovarium. Außen die hier in Folge der Behandlung dunkel erscheinende Zona pellucida, dann das Ooplasma, gegen die "Kernhöhle durch eine gleichfalls dunklere Schicht (innere Zellmembran nach Flemmixg's Auffassung) abgegrenzt. Das herausgetretene Keimbläschen ist deutlich von einer mehrfach eingefalteten Membran begrenzt. Nach Flemming (366) Taf. XXXII, Fig. 4. Fig. 70. Ei von Hatteria punctata in seinem Follikel. Außen die bindegewebige Follikel wand, die gegen das Ei hin die abgeplatteten Kerne der Follikelepithelzellen trägt. Nach oben ist die Follikelwand nebst Epithel von der Zona radiata abgehoben, unten liegen beide in natürlicher Lage dicht aneinander. Es folgt eine äußere heUere Ooplasmaschicht, dann ein dunkles stark deutoplasmahaltiges Ooplasma, dann ein heller Hof um den mit vielen dunklen Körnchen, Nucleolen (Keimflecken) durchsetzten Kern (Keimbläschen). Gegen den hellen Hof sind sowohl der Kern wie das Ooplasma scharf abgegrenzt. Unter der „innereren Zellmembran" (W. Pfitzner, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 22, p. 681) versteht man eine zuweilen deutlich membranöse, meist jedoch mehr einer „Crusta" (F. E. Schulze) entsprechende dünne Schicht, welche bei manchen Zellen das Protoplasma gegen den Iveru hin abschlieljt ; es bleibt dabei meist ein schmaler schalenförmig den Kern umgebender Raum zwischen dieser inneren Zellmembran und der echten Kernmembran erhalten, der mit einer hellen, homogenen, wie es 17* 260 W. Waldeyer, scheint mehr Aussigen Masse gefüllt ist. (Pfitzner, 1. c, Leydig, Zelle und Gewebe, Bonn, 1885, p. 21). Bei manchen Eiern wird in dieser Weise gleichfalls das Ooplasnia von einem hellen , das Keimbläschen umgebenden Hofe gesondert ; so in Fig. 79. Die Grenzschicht des Ooplasma gegen den hellen l)erinucleären Hof wäre hier als innere Zellmembran (innere Dotter- haut) zu bezeichnen. Wie der helle Hof selbst zu deuten sei, ist noch fraglich. Osawa faßt denselben als eine zum Dotter gehörige Substanz auf: besser wird er wohl als eine besondere Substanz augesehen; keinesfalls ist er als „Dotter" (Deutoplasma) zu bezeichnen. Auch kann Kernsaft dai'in ver- treten sein. Eigentümlich ist allerdings die Aehulichkeit mit der äußeren schmalen hellen Schicht. Diese Aehulichkeit tritt auch in Fig. 78, wo die innere und äußere Zone in gleicher Weise dunkel erscheinen, hervor. In der Originalfigur Flemming's haben beide gleichfalls denselben Farben- ton (dunkelgelb). Flemming deutet die ganze innere dunkle Zone als innere Zellmembran ; sie würde alsdann beinahe so dick sein, wie die Zona pellucida. Die Gestalt der Keimbläschen ist nicht immer kuglig, wie in den Fig. 79, 88 und 89; dies trifft in der Regel nur zu, wenn die Bläschen in der Mitte der Oocyten liegen, wie dies bei jungen Oocyten meist der Fall ist. Bei den reifen Oocyten, namentlich zur Zeit der Polzellenbildung, rücken die Keimbläschen dicht unter die Zellober- fläche, s. Fig. 80 und platten sich ^.-' '' ' . --. - - - , ....^-- _.- .--- 7 dann oft bedeutend , . .'A- -■',?'■•■ ' ab. Vielfach begeg- net mau auch ellip- -^ soidischen Formen, , s. Fig. 85. Beson- ders interessant sind die Keimbläs- chen mit amöboiden Fortsätzen, wie sie VAN Bambeke bei Pholcus phalangio- Fig. 80. Peripheres Stück eines reifenden Ovaria!- id^S (Arcll. de Bio- eies von Tori^edo ocellata, Meridionalschnitt , mittlere Vor- logie, T. X\ , 1897) größerung. Nach oben die Follikelwand , darimter der und KORSCHELT Keim mit dem dicht unter die Dotterhaut emporgerückten „„,i W^IDER (666a^ ellipsoidischen Keimbläschen. An Stelle des Xucleolus ein , . j-, . ^ _ y Häufchen Chromosomen. Rings um den Keim der Dotter ÖCI UytlCUS Uiaigl- ohae scharfe Grenze aegen den Keim. Nach RiJCKERT ualis, 0. SCHULTZE (534) Taf. LH, Fig. 24 (547a) bei Amphi- bien beschreiben. Einfaltungen sieht man häufig; s. Fig. 81; es ist nur zu fragen in wie weit sie durch die Einwirkung der Reagentieu hervorgebracht sind. Das Keimbläschen ändert während der Ausbildung der Eizellen in eigenartiger Weise seine Lage. Bei den Ureiern und jungen Oogonien und Oocyten nimmt es gewöhnlich eine centrale Lage ein ; wie schon bemerkt, rückt es später dicht unter die Eimembran und plattet sich dort ab. Sind Nährz eilen (s. w. u., Oogenese) vor- handen, so wandert das Keimbläschen meist gegen diese hin. Die Geschlechtszellen. 261 Die Größe der Keimbläschen — Daten s. später in der Maß- tabelle — kann so l)edeutend werden, daß mau die Bläschen, wie u. a. bei Amphibien, leicht mit bloßem Auge sehen und mit Nadeln iso- lieren kann. Auch dieser letztere Umstand beweist wohl das Vor- handensein einer eigenen Membran. Frische Keimblächen erscheinen mehrfach weitere Struktur; nur der Keimfleck, s. w. u., schildert sie Flemming (366a) bei den Ascidien und neuerdings LuBOSCH (brieÜiche Mitteilung) bei den Petromyzonten, Nach und Anwen- von Färbemitteln linden sich dieselben Strukturen, wie in son- ist anz homogen, ohne jede in ihnen sichtbar. So / Härtungen düng '■^r t -j •:.'T stigen Zellkernen : C h r o - ; *• . m a t i n n e t z e , die mit der Kernmembran und den Karyosomen (Netzknoten) s. w. u., zusammenhängen, Li- u in netze u. a. Da- zwischen in den Maschen dieser Netze eine mehr flüssige homogene Masse, der Kernsaft (Nucleo- hyaloplasma, Strasbur-' ger), endlich die K e i m - flecke, die man in Karyosomen und Plas- mosomen einteilt und von denen alsbald die Rede sein soll. Bei jungen Eiern (Amphibien, Born (297), Selachier, Rückert (M. 2008), Säugetiere, Gurwitsch, s. Fig. 82), füllt das Chromatiu- Fig. 82. Ei (Oocyte) eines 12-tägigen Meerschweinchens (Cavia cobaya). 1. Ooplasma. 2. Zwei sich in Eisenhäma- toxyhn stark färbende kleine Körper un- bestimmter Art ^). 3. Idiozom, Dotterkern, mit 4. zwei Centralkörperchen. Außerdem der verhältnismäßig große Kern (Keim- bläschen) mit den ihn ganz erfüllenden Chromatinfäden, Netzknoten und einem größeren Karyosom. Seibeet Apochromat 2 mm, Comp. Oc. 12. Nach Guewitsch (393), Taf. XVI, Fig 1. •Mr /'• rrf h # ^rl^r^. V >ss H ', 't *!>»♦•• t #■*"> ^ •^^ ^. Fig. 81. Junges Tritonei. Keimbläschen von unregelmäßig begrenzter Form mit Einfaltungen ; dasselbe hat sich teilweise von der inneren Dotter- haut zurückgezogen. Zahlreiche Nucleolen. Schwache Vergrößerung. — - 2 \ / 1) Guewitsch meint, daß sie vielleicht den „chromatoiden Neben kör pern", wie sie von Niessixg, v. Lexhossek (112, S. 259), Mooee und Meves beschrieben wurden, vgl. S. 178 letzte Alinea, entsprechen dürften. 262 W, Waldeyer, gerttst den Kernraum fast völlig aus; nachher zieht es sich mehr zurück zum Centrum und mehr zusammen. S. w. u. Oogenese. Sehr eigentümlich sind die Formen, welche die Chromatinstränge bei Amphibien, Selachiern, Vögeln und Reptilien wäh- ^^%^SS^S^^^s. Fig. 83. Junges Eierstockei (Oocyte) von Siredon pisciformis, nach Flemming (M. 390), p. 13-4, Textfig. G. Quergestrichelte Gerüststränge (Chromo- somen) im sehr großen Kern (Keimbläschen). Kernmembran deutlich. Zahlreiche blasser gefärbte Nucleoli (Keimflecke) in Gestalt kleiner heller Kreise gezeichnet. Sie liegen theils in den Gerüststräugen , theils zwischen denselben im Kernsaft. Zeiss Vis» schwaches Ocular. Fig. 84. Federstrang aus dem Keimbläschen von Pristiurus. Zeiss. Apochrom. Homog. Imm. 2" mm. Ocul. 6. Zeichnung auf das Doppelte vergrößert. Nach J. EüCKEET (534) Anat. Anz. VII, 1892, S. 115, Fig. 1. Die CTeschlechtszellen. 263 rend der Ausbildung der Oocyten zum Reifei vielfach annehmen. Insbesondere fallen gewundene federfahnenförniige Figuren auf, s. Figg. 83, 84 und 85, die sogenannten „Gerüststränge". Flemming beschreibt sie als Erster bei Siredon, s. Fig. 83, und anderen Am- phibien, RÜCKERT, Fig. 84, bei Selachiern. Born (297, 298) und Car- NOY mit Lebrun (321 — 323) sehr eingehend bei Amphibien, Mll. LoYEZ (46r)b) bei Reptdien, unter denen jedoch die Ophidier eine bemerkenswerte Ausnahme abgeben. Ich bringe hier, Fig. 85, bei schwächerer \'ergrößerung eine Abbildung vom Keimbläschen eines Hatteriaeies, worin man vier solcher Gerüststränge erkennt. HoLL (M. 1976) fand die gleichen Bildungen beim Hühnerei, konnte sie jedoch bei Menschen- und Säugetiereiern nicht nachweisen. Hier scheinen sie in der That zu fehlen. Andeutungen solcher Formen finden sich in einzelnen Figuren v. WiNiWARTERS (609), z. B. Taf. VII, Fig. 84, unter seinen „noyaux di- plotenes. Sie gehören stets dem ry;;Jv>ir^;^t-^^'^7^ *^ \ Oocytenstadium an. 1 • - ' J'^ . •; ; • ■. .* Carnoy und Lebrun bezeichnen \*.K;'''^ "^ .■i-.:;^^ .. ;/ diese Bildungen als „goupillons" oder '^ ." ■^' .^ii^^-'%V^^/-^ , auch „goupillons barbeles", indem "'~^- *e *^»^' ' sie sie mit gewissen langen, dünnen Flaschenbürsten vergleichen; Mlle. | LoYEZ gebraucht den Ausdruck „Chromosomes barbeles" oder „Chro- . Fig. 85 Keimbläschen von Hatte - " , PI ^1 , -r, na punctata mit vier Jbederstran gen, mosomes a filaments plumeux". Born zahlreichen feinen punktförmigen In- erklärt sie als lange feine, in einer haltskörpern und größeren peripher, eigentümlichen Weise zusammenge- dicht an der Kernmembran gelegenen legte Fäden, derart, daß eine Folge Keimflecken. Dr. F. Kopsch praep. . ^ . et dehn von quergerichteten Schleifen sich bilde, wie etwa beim Ductus epidi- dymidis. Bei Besprechung der Oogenese kommen wir auf ihre Entstehung und Bedeutung zurück. Der Kernsaft, das Nucleohyaloplasma Strasburger's ist in den Keimbläschen in so reichlicher Menge vorhanden, daß da- durch dessen Bläschennatur herauskommt; es ist dies ziemlich cha- rakteristisch gegenüber den Kernen der meisten sonstigen Zellen. Wie aus dem leichten Heraustreten von Kernsaft in den umgebenden Kernhof und in das Ooplasma hervorgeht, muß der Kernsaft einen ziemlich dünnflüssigen Aggregatzustand besitzen, wie er denn am frischen Präparat völlig wasserhell erscheint. Erst nach Zusatz er- härtender Reagentien oder nach Behandlung mit Eisenhämatoxyliu erscheinen feinste punktförmige Granula, die man wohl als Nieder- schläge auffassen darf. Der Kernsaft ist als eine Eiweißlösung an- zusehen, hat aber noch das Vermögen, andere Bestandteile des Keim- bläschens, wie Gerüstteile, Teile von Nukleolen aufzulösen. Ins- besondere haben Carnoy und Lebrun (321 — 323) in sehr weitgehender Weise von der Auflösung solcher Teile im Kernsaft, aber auch von der Wiederausbildung derselben aus dem Kernsafte gesprochen. Bei manchen Tieren ganz verschiedener Ordnungen sind noch besondere vom Keimbläschen ausgehende Bildungen beobachtet worden, 264 W. Waldeyer, die in Gestalt von zarten niemb ran Ösen Trichtern zur Peripherie des betreffenden Eies ziehen, wo sie bei Ivnochenfischen (Leuciscus) mit einem (lotterkernartit;en Gebikle in Verbindung stehen, van Bam- BEKE (M. 1937), bei Holotliurien (Caudina arenata) sich zur Mikro- phyle — s. w, u. — hin erstrecken, Gerould (G44a). Keimfleck, macula germinativa. Es kann nicht zweifel- haft sein, daß der Keimfieck der Eizellen deren Kernkörper entspricht. Nun müssen aber mit Flemming zweierlei Keimflecke, oder nukleolen- artige Gebilde, wie bei vielen Körperzellen, so auch bei den Eizellen unterschieden werden: die Netz knoten, Pseudonu cl eoli, wie ich sie zu nennen vorschlage, und die echten Kern kör per, Nu- cleoli^). Die Unterschiede beruhen im wesentlichen darauf, daß die echten Kernkörper, Nucleoli Flemming's und K, Rabl's (Morpholog. Jahrbuch Bd. X, S. 316) kein Nuklein, sondern Py renin (Paranuklein), Frank Schwarz (Morph, u. ehem. Zusammensetzung des Protoplasmas, Breslau 1887) — nach E. Zacharias, Botan. Zeitung 1885, auch Plastin — enthalten, und infolge dessen auch andere färberische Eigenschaften haben: sie sind basophil (safranophil), während die Netz- Imoten Flemming's, die Pseudonucleoli, aus Nuklein bestehen und acidophil (hämatoxylinophil) sind. Durch Doppelfärbungen mit Fuchsin und Solidgrün, mit Hämatoxylin und Eosin, oder mit dem BiONDi'schen Gemisch, lassen sie sich daher, wenn sie nebeneinander im selben Kerne vorkommen, leicht unterscheiden. Ob indessen die Netzknoten nur größere Ansammlungen von Chromatin (Nuklein), der- selben Substanz, welche den wesentlichen Bestandtheil der Kern- gerüstfäden ausmacht, darstellen, ist noch eine unerledigte Frage. Mikroskopisch erscheinen die Plasmosomen bald unabhängig von dem Kernnetzwerk, frei im Kern, bald trifft man sie jedoch in einer breiteren Ansammlung des nukleinhaltigen Kerngerüstes eingelagert ; die Karyosomen alier sind stets mit dem Gerüst innig ver1)unden, weshalb ihnen Flemming auch den Namen „Netzknoten" gegeben hat. Als eine weitere und sehr bemerkenswerte Nukleolenform sind die gemischten N u k 1 e o 1 e n , A m p h i n u c 1 e o 1 i m., zu bezeich- nen, welche sehr häufig in den Eizellen vorkommen. Sie zeigen einen meist größeren blassen und einen damit verbundenen, stärker licht- brechenden kleineren Teil, der sich auch intensiver färbt. Der letztere liegt entweder inmitten des ersteren, wie ein abermaliger Einschluß, oder liegt ihm an irgend einer Stelle an, entweder dicht wie eine Knospe, oder durch einen Stiel hantelartig verbunden, oder endlich kappenförmig aufsitzend. Der eine Teil besteht dann vorherrschend aus nukleolärer, der andere aus pseudonukleolärer Substanz. Als „Neb ennukle ölen" , Paranucleoli bezeichnete Flem- ming (390) Nukleolen von erheblich geringerem Ausmaße, die in manchen Fällen außer einem großen ,,Haup tnucleolu s", „Archi- nucleolus" m., in Kernen verschiedener Art, insbesondere wieder in Keimbläschen gefunden werden. Bei den Eiern von Wirbeltieren kommt dies besonders häufig vor (Flemming). Uebrigens haben schon R. Wagner beim Maikäfer, cit. bei v. la Valette St. George (584), und Letzterer selbst bei einer Libellenlarve zwei un- 1) Andere Bezeichnungen sind für Pseudonucleoli: nucleoles nucleiniens Caexoy (321—323), Karyosomen Platxer (M. 1274, S. 53), Gaule, ügata, Lukjaxow, s. Arch. für Anat. und Physiol. 1883 und 1887, für Nucleoli : nucleoles plasmatiques Carnoy, Plasmosomen Gaule u. s. f. Die Geschlechtszellen. 2(55 gleich große KeiiuHecke als beständigen r)efnn(l festgestellt. Fig. f<ß zeigt einen Aniiihinucleolus, der zugleich Ilauptnucleulus ist, mit einigen (drei) Nebennukleolen vom Menschen. Lacaze-Dutiuers (Recherches snr les organea genitaux des Acephales lamellibranches Ann. 8c. natur. 1854) hat wolil als erster die Amphi- nnkleolen beschrieben, bald nach ihm LEVDia bei Cyclas Cornea (Arch. f. Anat. u. Physiol. 1855). Ele.m- MiNG (390) und 0. Hertwig (416 a) haben den Gegenstand eingehender behandelt. Neuerdings haben wir sehr genaue Untersuchungen von Stephan (566 a) zu verzeichnen, Fig. 86. Stück einer nahezu reifen Oocyte vom Mensehen frisch in Liquor folliculi untersucht. Amphinucleolus _/ mit einem schwächer lichtbrechenden großen und stärker Uchtbrechendeu kleinen Anteile. Rechts einige Neben- nukleolen (Paranucleoli). Keimbläschen hell, ohne jede Spur eines wahrnehm- baren Gerüstes, umgeben von einem Stück Ooplasraa mit leichter Dotter- kömung. Starke Vergrößerung. Frl. E. Magex del. welcher die Amphinucleoli zuerst bei Wirbeltieren nachwies. Interessante Beobachtungen teilt er über S e r r a n u s mit : Hier vermehrt sich die nukleo- läre Kernsubstanz (Plasmosomen) durch eine Art Sprossungsvorgang und tritt in Form eines Netzwerkes an die Oberfläche des Keimbläschens : innerhalb des Netzwerkes liegen dann an dessen breiteren Knotenpunkten die Pseudonucleoli (Karyosomen). Weiterhin giebt Stephan an, daß auch eine förmliche innige Mischung der beiden Substanzen, des Pyrenins und des Nukleins, in den Kernkörperchen verschiedener Knochenfische vor- kommt ; solche Kerne verdienen dann in erster Linie den Namen „Misch- nukleolen". Die gemischten Pja-enin- und Nukleinmassen können sich nach Stephan (bei Knochenfischen) wieder trennen und es können so aus Mischnukleolen Nukleolen und Pseudonukleolen hervorgehen. Stephan neigt übrigens der Ansicht zu, daß die Substanz der Nukleolen, das Pyrenin, ein Produkt der Pseudonukleolensubstanz, i. e. des Nukleins (Chromatins) sei. Weiteres über diese Dinge bieten Haecker (653), Michel (479 b), Montgomeey (678 a), Obst (505) und Vigiee (713 b). In vielen Fällen findet sich in den dann fast gerüstfrei und homogen erscheinenden Keimbläschen ein einziger sehr großer Xucleolus, der alles Niiklein des Keimbläschens gleichsam in sich aufgesogen hat. und sonach im wesentlichen als ein Pseudonucleoliis erscheint. Indessen ist es wohl richtiger ihn als Amphinucleolus auf- zufassen, da er zweifellos auch das etwa vorhandene Pyrenin mit umfaßt. Sehr genau hat jüngst Lubosch diese Verhältnisse bei Petromyzou fluviatilis studiert und mir darüber briefliche, mit Zeichnungen illustrierte Mitteilungen gemacht. Vorhin wurde schon der ganz helle Kern der Petromyzonten erwähnt, dessen Nuklein sich bei jungen Eiern in dem großen rundlichen Nucleolus aufgespeichert hat. Lubosch konnte 266 W. Waldeyer, ihn in 3 — 4 Schnitte zu 6 |ii zerlegen und es zeigte sich (an Sublimat- präparaten) eine dunklere stärker lichtbrechende Hülle von ungleicher Dicke, die einen grobkörnigen Inhalt von ähnlichem Gefüge, wie das Karyoplasma umschloß. Meiner Meinung nach haben wir es hier mit einem echten Amphinucleolus zu thuu. Solche großen Nukleoleu „Riesennukleolen" , „Nukleinkörper" 0. Hertwig (661, S. 42) hat schon Leydig beschrieben (M. 885). Wenn sich nun beim Wachstum und bei den Umformungen der Zellen, ins- besondere bei den Vorbereitungen zur Teilung, das Kerngerüst neu bildet, so geht die Nukleolenmasse wieder in dasselbe auf und der Kucle- olus verschwindet völlig. Diese Veränderungen sind aus den Vorgängen der mitotischen Zellteilung, wie sie unter anderen von Flemming (390) und Rabl (1. c.) in meisterhafter Weise beschrieben sind, sattsam bekannt. Reiches Detail bieten darüber vor allem die Arbeiten von Carnoy und Lebrun (321 — 323). Aus jüngster Zeit berichtet MUe, LoYEz von einem Entwickelungsmaximum der Nukleolen, während die Chromosomen zurückgehen. Ich möchte auch, obwohl sie nicht direkt zu dem hier bearbeiteten Gegenstande gehört, auf die Arbeit Meunier's, „Les nucleoles des Spirogyra", Lierre 1887, verweisen. Es wurde bereits bei der Besprechung der Ureier gesagt, daß sie keine Nucleoli haben; nur Pseudonucleoli kommen vor; das spricht für die vorhin erwähnte Meinung Stephan's, daß das Pyrenin sich aus dem Nuklein bilde, und somit Nucleoli erst später entstehen könnten. Die Form des Nucleolus und des Amphinucleolus ist meist eine kugelige; doch kommen allerlei Abweichungen vor. Die Pseudo- '■*». ,^ \ \ / / \ ••• « ».. . •• •• V Fig. 87. Ei von Ceratodus forsteri (Ganoiden) nach E. Semox (551) T. XXX, Fig. 2. Außen abgeplattetes Follikelepithel, der helle, elHpsoidische Kern mit wenig Gerüstfäden zeigt zahlreiche uniforme Keimflecke an^der Perijjherie. Die Geschlechtszellen. 267 inicleoli zeigen ihre Form weniger klar, da sie mit den Gerüstfäden zusammenhängen. Von verschiedenen Seiten werden amöboide B e \v e g u n g e u der N u k 1 e o 1 e n angezeigt, so unter anderen von W. Nagel (490) beim Eie des Menschen, von Auerbach, Orgauo- logische Studien I, Breslau 1874 (S. IßO) und Stephan (56r3 a). Hier sind auch die Teilungen und Sprossuugen zu erwähnen, welche man vielfach an den Kernkörpercheu beobachtet hat, und die mit lokomotorischen Veränderungen verbunden sind, indem die Keim- flecke sowohl nach der Peripherie, wie nach dem Centrum rücken. Ein U e ]j e r t r e t e n von N u k 1 e o 1 e n in das 0 o p 1 a s m a wurde von Mll. LoYEZ (1. c.) und anderen beobachtet, während Stephan (1. c.) es bei seinen Objekten vermißte. Vielfach sind in den Keimflecken sogen. Vakuolen beobachtet worden ; auch das von Schrön, „Ueber das Korn im Keimflecke und in den Kernkörpercheu der Ganglienzellen. Moleschott's Unter- suchungen zur Naturlehre Bd. 9'', entdeckte von ihm als „Korn'' Einschlußgebilde hat meist diese Deutung erfahren. V. LA Valette St. George (584). zeichnete anderen von ob auch die die zu dem Mir scheint be- unter es, als zwei Substanzen eines Jvorn" Schrön's Nucleoius Bilder geben könnten. gehören. Die meisten Eier weisen in ihren Keimbläschen nur 1 — 2 Keim- flecke auf, wieder andere mehrere, 3—16, endlich giebt es Keim- bläschen mit viel größeren Zahlen bis zu 100 und darüber. Auer- bach (1. c.) unterscheidet demnach uni- und binukleoläre, (o 1 i g 0 n u k 1 e 0 1 ä r e), p 1 u r i n u k 1 e o 1 ä r e und m u 1 1 i n u k 1 e o 1 ä r e Kerne. Die Säugetiereier und die der meisten Wirbellosen, im all- gemeinen gesprochen die kleineren Eier, gehören zu den oligo- und höchstens plurinukleolären, während die großen meroblastischen Eier der Reptilien, ferner insbesondere die der A m p h i b i e n , sowie vieler Knochenfische und Ganoiden zu den multinukleolären zu rechnen sind. Fig. 88. Fig. 88. Junges Ei von A n - guilla vulgaris. Keimbläschen kugelig mit zahlreichen, verhältnis- mäßig großen Keimflecken an der Peripherie. Die hellen Stelleu im Ooplasma entsprechen Oeltropfen. Nach OwsjAxxiKOW (M. 2799), Tai III, Fig. 2ü. Fig. 89. Fig. 89. Ei von Barbus vulgaris Flem. Außen Dotterhaut, dann, helle Zonoidschicht, dann schwach getrübte Innenschicht des Ooplasmas. Darin das große helle Keimbläschen mit zahlreichen Keimflecken. Nach. His (419) Taf. II Fig. 1. 268 W. Waldeyer, Man vergleiche hierzu die Figuren 7(5, 79, 81, 87, 88 und 89. Was die Eier der Vögel anlangt, so zeigt sich in denselben bis zu Keim- bläschengrößen von 80—117 /< noch ein einfaches Kernkörpercheii ; von da ab scheint es einem Zerfalle in feinste Körnchen zu unter- liegen, HoLL (M. 197()). Vielleicht ist das nur ein noch weiteres Fortschreiten auf dem Wege der Zerteilung, wie ihn uns die Reptilien, Ganoiden u. s. w. aufweisen. Ueber die Größen Verhältnisse von Keimbläschen und Kcim- Üeck wolle man, wie bemerkt, die Tabelle, s. w. u., vergleichen. Es kann schließlich nicht genug betont werden, worauf insbeson- dere auch 0. Hertwig (661, p. 45) aufmerksam macht, daß man kaum eine allgemein zutreffende Beschreibung von Kern und Kernköri)e]"chen einer lebenden Eizelle wird geben können, da dieselbe in einem dauernd fortschreitenden Entwickelungsgange begriffen ist, in welchem sich Schritt für Schritt vor allem das Bild von Keimbläschen und Keim- Hecken ändert. Wir werden das beim Kapitel „Oogenese" näher dar- zulegen haben. Wir verweisen zu eingehender Information über diesen Abschnitt, außer auf die p. 265 genannten Autoren : Haecker, Michel, Mont- GOMERY, ViGiER und ÜBST, uoch auf die zum Teil schon mehrfach citierten Arbeiten von Born (297), van Bambeke (M. 1936. 1937, 1939), Carnoy ET Lebrun (321—323), Durante (M. 1962), R. Fick (363, 364), Flemming (36(m), Frommann (M. 1967), Gurwitsch (393), Leydig (M. 1986, 1987), Löwenthal (M. 1989), Loyez (466a), Oellagher (M. 1919), Purkyne (M. 2005), Rein (M. 1276)), Rückert (M. 3371), Stephan (566a), van der Stricht (573) und Ziegler (610). Ueber die Bedeutung der Keimflecke vermögen wir wohl noch wenig Sicheres auszusagen. Haecker (653) diskutiert die drei bis jetzt geäußerten Meinungen, die er als Tran sportations-, Reservestoff- und Sekreti onstheorie bezeichnet. Die Trans- portationslehre sieht die Nukleolen als Organe an, welche ihre Sul)- stanz bei Beginn der Zellteilung auf die sich bildenden Chromosomen übertragen, und sie später bei der Wiederbildung der Tochterkerne den Tochterchromosomen wieder entnehmen. Strasburger sieht die Nukleolensubstanz als einen Reservestoff' an, aus dem das Kinoplasma der Zelle nach Bedarf entnehme. Haecker selbst huldigt der Se- kretion st heorie, der zufolge die Nukleolen sich durch eine Art Abscheidung oder Abspaltung von dem Chromatiugerüst des Kernes aus bildeten, und später, sei es in gelöster oder ungelöster Form, in das Cytoplasma überzutreten hätten. Wilson und Wheeler haben sich dieser Ansicht angeschlossen. Am weitesten geht neuerdings Poljakoff (519), der die Nukleolen als trophische Centren der Zellen betrachtet und sogar den Befruchtungsvorgang im wesentlichen als eine Vereinigung von Kernkörpern auffaßt. Der Keimfleck wurde von Rudolf Wagner (588a) entdeckt. Er beschreibt ihn bei Säugetieren als ein beständig vorkommendes gelblich schimmerndes, dunkleres Gebilde Auch bildet er schon die öfters vor- kommenden zwei Substanzen, eine hellere und dunklere ab und beschreibt sie bei Unio und Anodonta. Die mehrfachen Keimflecke bei Krebsen, Fischen und Batrachiern beschreibt Wagxer gleichfalls bereits in seiner ersten Mitteilung. Beim Menschen hat Wagner den Keimfleck selbst nicht gesehen, vermutet aber richtig, daß er auch dort nicht fehle. Valentin endeckte ein Jahr später den Keimfleck beim Menschen (.582b). Die Geschlechtszellen. 26!» Auf die neuesten Angaben V. Haecker's (396a) und Conklin's (331a), welche das regelmäßige Auftreten von mehrfachen und insbesondere von Doppelnukleolen bei den jungen Gesclilechtszellen mancher Wirbel- loser (Copepodeu , Mollusken) betreffen , wird später (Oogenese) ein- zugehen sein. Die Namen „H auptn u cleolus" und „Nebennucleolus" (Ad- ventiv-Kernkörper) sind von den Autoren in verschiedenem Sinne ge- braucht worden. Haecker, auf dessen eingehende Darstellung (653, insbes. p. 105 ff.) ich wiederholt verweise, unterscheidet drei Typen von Eiern nach der Beschaffenheit ihrer Keimflecke : den ersten mit einem einzigen großen, central gelegenen ,,Hauptnucleolus'' = E c h i n o d e r m e n - T }' p u s (hierher gehört auch C ant ho c amp t us), den zweiten mit zahlreichen kleineren, meist wandständigen ,,Nebennukleolen" = Vertebraten- Tyj)us — (s. Figg. 85, 87, 88, 89), und den dritten mit einem aus zwei verschieden sich verhaltenden Stücken zusammengesetzten Doppelnucleolus (Amphinucleolus) = La m el 1 ibr an chi a t en -T y p us. Hierzu ist — siehe das vorhin Mitgeteilte — zu bemerken, daß manche Säugetiere und der Mensch dem 3. Typus angehören. Daß die Xukleolen bei manchen Eiern in gewissen Stadien ihrer Entwickelung aus dem Keimbläschen in das Ooplasma austreten, wiarde bereits S. 267 kurz erwähnt. Solche ausgetretene Nucleoli können sich längere Zeit noch unversehrt erhalten, und man hat sie dann als Meta- nucleoli bezeichnet. Insbesondere ist dies während des Reifeprozesses der Eier beobachtet worden. Vergl. u. a. Haecker, Die Eurchung des Eies von Aequorea forskalea, Arch. f. mikr. Anat., Bd. XL, 1892 und No. 653, S. 111 ff., ferner W. M. Wheeler, The maturation, fecondation and earlv cleavage of Myzostoma glabrum Leuckart, Arch. de Biologie, T. XV. p. 1—77, 1898. Die Bedeutung der Xukleolen anlangend, so scheint mir die Ansicht Strasburger's (Reservestofflehre), jedoch in der Eorm, wie sie R. EiCK (364) vorgetragen hat, die richtige zu sein. Demnach stellen die Keim- fiecke Xukleinspeicher oder auch Xukl ein-L abor a tori en vor. In ihnen befinde sich das Chromatin in einer Art Ruhezustand, während es in den Eedersträngen imd Chromosomen in aktiver Form auftrete. Strasser (708a) hält die Federstrangbildung für einen Reinigungsprozeß der Chromatinsubstanz. Schon seit längerer Zeit sind mehreiige GRAAP'sche Fol- likel und zwei- und mehrkernige Eizellen bei Wirbellosen und Wirbeltieren bekannt gewesen. Ich will erst später, im Anschlüsse an das Kapitel „Oogenese'', auf diese in mehrfacher Beziehung inter- essanten Bildungen eingehen. Kerne in Dotter, wie sie (s. S. 256) Kohlbrugge von Rep- tilien beschreibt, fand jüngst Wetzel (599a) bei Pelias berus: er leitet sie auch von den Kernen der Granulosazellen ab, die in den Dotter gelangen (einwandern) und dort zerfallen, während die Kerne noch längere Zeit erhalten bleiben, jedoch größer werden und blasig erscheinen, mit wenig Chromatin. Auch Chromatinbröckel, die von zerfallenen und assi- milierten Kernen noch übrig blieben, sind im Dotter von Pelias zu finden. Die Lage des Keimbläschens anlangend, sei der kurzen Be- merkung S. 260 hinzugefügt, daß man als Gesetz für dieselbe aufstellen kann (HERTWio'sche Regel), es suche stets die Mitte des Ei- 270 W. Waldeyer, Protoplasmas einzunehmen. Demnach wird es sich bei den Ur- eiern und jungen Öocyten aller Geschöpfe in der Eimitte halten müssen, ebenso bei den streng isolecithalen Eiern bis zum Eintritte der Reifungs- erscheinungen. Bei den polar differenzierten Eiern, z. B. bei den Am- ])hibien und bei den meroblastischen Eiern, rückt es mit dem Eiproto- ]ilasma, d. i. mit dem Keime, an den Keimpol und nimmt hier auch wieder dessen Mitte ein bis zum Eintritt der Reifung, wo es dicht unter die Oberfläche gelangt. Bei den centrolecithalen Eiern muß es nach der angegebenen Regel dauernd in der Mitte liegen, da es nur auf diese Weise die Mitte des als periphere Schale vorhandenen Keimes einnehmen kann. Bezüglich weiterer Einzelheiten über Kern und Kernkörjoer sei noch besonders auf die Abhandlung von Korschelt : Beiträge zur Morphologie und Phvsiologie des Zellkeimes. Zoolog. Jahrbücher, Abt. für Anatomie und Ontogenie, 1889, verwiesen. Ueber den feineren Bau des Dotters finden wir noch genauere Angaben, betreffend Krokodilinen und Schildkröten, bei Völtzkow (716 IV, S. 354) und Mehnert (M. 3405), auf die ich noch ausdrücklich ver- wiesen haben möchte. Die Namen „Subgerminalschichf' und ,,Subger minalhöhle" rühren von Mehnert her (1. c.) ; die letztere Höhle (Spalt) ist wohl von der „Furchungshöhle" zu unterscheiden. Beim Abschnitte ,.Dotter und Keimbläschen" ist schließlich noch einer neueren Angabe JHolmgren's zu gedenken. Außer den bereits vielfach beschriebenen fadenförmigen und netzähnlichen Bildungen (Pseudochromosomen), die mit dem Dotterkerne zusammenhängen (s. w. u.), erwähnt Holmgren (424), daß von außen her kanalförmige Bildungen in die Oocyten (bis jetzt nur bei Katzen untersucht) ein- dringen und mit den genannten Formationen des Dotterkernes in V^er- bindung stehen sollen. Holmgren selbst erinnert an die seit Golgi bekannten Bildungen in den Nervenzellen (apparato reticolare), welche er selbst eingehend untersucht hat und bezüglich derer jüngst Kopsch in den Sitzungsberichten der Berliner Akademie der Wissenschaften (1902) eine neue vortreffliche Untersuchungsmethode mit erschöpfendem Litteraturnachweise gegeben hat. Die betreffenden Aussagen Holm- gren's über die Katzen-Oocyten sind, wie ich finde, noch unbestimmt gehalten, so daß man weitere Untersuchungen wird abzuwarten haben, ehe ein bestimmtes Urteil über diese Dinge gefaßt werden kann. c) Dotter kern (Nucleus vitellinus), Sphäre (Idiozom), Cen- trosom, Gen tri ölen und Verwandtes. Die hier unter c auf- geführten Bildungen fassen wir zusammen, weil sich durch neuere Un- tersuchungen, insbesondere seit Balbiani, nahe Beziehungen zwischen ihnen, d. h. dem Dotterkern einerseits und der Sphäre mit Centrosomen und Centriolen andererseits, ergeben haben. Wir schließen hier unter der Rubrik „Verwandtes", gleich noch andere im Ooplasma gefundene und beschriebene Dinge an, die teils ebenfalls Beziehungen zu dem Dotterkern erkennen lassen, teils in ihrer Stellung und Bedeutung noch unaufgeklärt sind. Es sind das: 1) Ausgetretene Kern- und Kern kör per chen teile, 2) eigentümliche, stäbchen- förmige und spindelförmige Bild ungen, 3) die Polarringe, 4) die Arcli i pl asm a schleifen, Pseudochromosomen und Central kapseln und 5) die Nebenkerne (Paranuclei). Die Geschlechtszellen. 271 Der Dottorliorii, nucleus vitellinus, wurde von v. Wit- Ticii 1845 ((iü!» II) bei Araneen entdeckt. Carus (323a) gab bald darauf den Xanien ,.Dotterkern". Es folgten dann die Untersucliungen von Gramer (ooob). Gegenbaur (M. 1968 u, 1969) fand das Ge- bilde bei Vögeln, Lubbock (466c) bei Myriopoden. Die eingehend- sten Studien machten Balbiani (M. 1982, M. 843, 273 a u. b und 274) und Henneguy (405). Bei Letzterem, dann bei Jordan (437) und bei Schütz (M. 2011) finden sich weitere geschichtliche Mitteilungen. Auf die neueren Arbeiten wird alsbald einzugehen sein. Nach den Befunden des Entdeckers und der ersten Beschreiber: V. Wittich. Carus und Gramer, muß unter Dotter kern ein relativ großes, gewöhnlich sphärisches Gebilde von dunklem Aussehen (bei (lurchfallendem Licht unter dem Mikroskope) verstanden werden, welches ne])en dem Kerne im Oojjlasma gelegen ist und häufig eine feine konzentrische Streifung zeigt. Hierzu kommt, daß das Gebilde in seinem charakteristischen Hauptbestandteile mit der Ausbildung des Dotters in den nahezu reifen Eiern (größeren Oocyten) und in den Reifeiern zu schwinden pflegt. Ausnahmen sind banden, jedoch selten. Andere Bezeichnungen sind „Corps de Balbiani". In den Eiern der meisten Tiere und auch beim Menschen sind Gebilde nachzuweisen, auf welche man die Bezeichnung „Dotterkern'' anwenden kann; immer mehr schmelzen die Fälle zusammen, in denen allerdings vor- „BALBiAxi'scher Kern", „corps vitellin' Fig. !)0. Fig. 91. Fig. 92. Fig. 90. Oocyte eines neugeborenen Mädchens. Um das helle Keimbläschen herum findet sich ringförmig das dunkel granulierte Dotterkernlager Couche vitellogene). Nach unten (in der Figur) ist dasselbe am stärksten ausgebildet. Im Keimbläschen ein dunkler Keimfleck. Fig. 91. Oocyte aus dem Ovarium einer Erwachsenen, umgeben von den zugehörigen abgeplatteten Follikelepithelzellcn mit ihren dunklen, gleichfalls abge- platteten Kernen. Das helle, mit Gerüstfäden und zwei rundlichen, keimfleckähn- lichen Körpern versehene Keimbläschen ist von einem starkentwickelten Dotter- kernlager (Couche vitellogene) umgeben. Letzteres ist nach der rechten Seite der Figur am stärksten entwickelt und zeigt dort (ein wenig mehr nach oben) innerhalb einer helleren Zoneden dunkleren Dotterkern. Außerdem eine Anzahl in der Figur dunkel erscheinende Fett tropfen. Bei c erscheint ein kleiner Spin delkörper hart am rechten Rande des Dotterkernlagers. Fig. 92. Oocyte einer erwachsenen Frau. Der Dotterkern, umgeben von seiner helleren Zone, tritt innerhalb des ansehnlichen Dotter kern lagers sehr deutlich hervor. In letzterem außerdem dunkle Fetttropfen, ähnlich wie in Fig. 91. Das (helle) Keimbläschen läßt deutlich mehrere ringförmige Chro- matink örjier, welche durch Chromatin fäden verbunden sind, erkennen. Fig. 90, 91, 92 Obj. 'Z,, homogene Immersion Leitz, Ocul. No. 2 Zeiß. — Aus VA2f DER Stricht 572, Figg. 1, 3 u. Fig. p. 141. 272 W. Waldeyer, mau ihn nicht antrifft, obwohl er noch unter verwandten Arten bei der einen vorkommen, bei der andern fehlen soll. Insl)esondere ist dies verwunderlich bei den Araneen, wo er z.B. bei Tegenaria, Lycosa u. A. in so auffälliger Form vorhanden ist — s. Fig. ÜS — , während er bei Epeira und Meta bis jetzt nicht vorgefunden wurde. Die Formverhältnisse und die Bestandteile des Dotterkerns, wie sie uns vor allen die neueren Untersuchungen van der Stricht's (572, 574), VAN Bambeke's (276) und Henneguy's (1. c.) ergeben, Fig. 93. Fig. 94. Fig. 95. Fig. 93. Isolierter Dotterkern aus einer Oocyte eines 3-jährigen Mädchens samt der ihn umgebenden helleren Zone und dem auf einem dünnen, konzentrisch gestreiften Ring reduzierten Dotterkern lagen Vom Dotterkern gehen einige Strahlen aus. Ringsum dunkle Fe tl körn che n. Fig. 94. Oocyte einer Erwachsenen. Keimbläschen und Protoplas- manetz des Ooplasma. Das Dotterkern iager beginnt zu schwinden. Der Dotterkern selbst nebst einigen kleinen Strahlen und der helleren ihn zunächst umgebenden Substanz ist noch deutlich. Kleinere und größere dunkle Fett- tröpfchen. Fig. 95. Größere Oocyte einer Erwachsenen, umgeben vom Follikelcpi- thel. Netzwerk des Ooplasma mit einigen Fettkörnchen. Links zwischen dem hellen Keimbläschen und dem Follikelepithel liegt in gleichem Abstände von beiden im Ooplasmanetze der nackte Dolterkern. Das gesamte Dotter- kernlager ist im Ooplasma aufgegangen. Figg. 93, 94, 95 Vergrößerung wie bei den Figg. 90—92. Aus van der Stricht (572), Figg. 6, 7, 8. zeigen die Figuren 90 — 95 vom Menschen und 96, 97 und 98 von Tegenaria domestica. Dieselben sind sämtlich van der Stricht (572) entnommen, dessen für den Dotterkern des Menschen ge- gebenen Darstellung ich zunächst hier folge: In jungen Oocyten von Neugeborenen tritt um den Kern als erstes eine nach Fixierung mit HERMANN'scher Flüssigkeit und Fär- bung mit Safranin dunkel erscheinende Substanz auf, welche den Kern (Keimbläschen) ringförmig umgiebt, so jedoch, daß der Kern exzen- trisch gelagert ist (Fig. 90 vom Neugeborenen). Van Bambeke (275) bezeichnet sie nach dem Vorgange von Leydig als ,,Couche pal- o Die Geschlechtszellen. 27o leale" (Mantelschicht), Mertens (477) geradezu als „Sphere at- tractive", van der Stricht als ,,Couche vitellogen e", dem wohl die von mir (in den Figurenhezeichnungen) gewählte Benennung: ,,D Ott erkernlager" entsi)rechen dürfte. In älteren Oocyten, Figg. 91, 92 und 93, tritt in diesem Lager da, wo dasselbe am stärksten ent- wickelt ist, eine sphärische, hellere Stelle auf — Zone pale, van der Stricht — , inmitten derer dann als ein in Safranin sich sehr stark färbender kugliger, homogener, zuweilen granulierter Köi'per, der Dotter kern, erscheint. Inmitten dieses, von van der Stricht als solchen angesehenen Dotterkerns finden sich zuweilen 1 — 2 kleinere, sich noch lebhafter färbende Körperchen („Granulations" van der Stricht). Bei Neugeborenen erscheint der hier seltener als bei Er- wachsenen ausgebildete Dotterkern bläschenförmig. Die sich stark färbenden Binnenkörperchen (Granulations) fand van der Stricht hin und wieder durch eine zarte Brücke verbunden. Die ,,Zone pale'' möchte er zum Dotterkern selbst gerechnet wissen. Von dem Dotterkerne aus sieht mau öfters feine radiäre Strahlen sich in die blasse Zone hineinerstrecken. Die Mantelschicht oder das Dotterkernlager läßt eine Netzstruktur, ähnlich dem umgebenden Ooplasma, erkennen, nur viel dichtmaschiger, mit safranophilen Granula in den Maschen. Oefters sind die Maschenfäden konzentrisch, entweder zum Keimbläschen odei' zum Dotterkern (Fig. 98) angeordnet. Im weitereu Entwickelungsverlaufe treten nun in dem Dotter- kernlager sphärische, in der HERMANN'schen Flüssigkeit fast schwarz gefärbte Körper auf, die van der Stricht als „boules graisseu- ses" bezeichnet und deren Erscheinen er als Beginn der Dotterbil- dung ansieht. Stehen sie in der That zur Dotterbildung, wie ich gleichfalls anzunehmen geneigt bin, in Beziehung, so fragt es sich, ob ihre Bezeichnung als „Fettkügelchen" ohne weiteres zuzugeben ist. Es wäre wohl zu erwägen, ob man sie nicht besser als „Dotterkügel- chen" benennen müßte. Ihr Auftreten ist zuerst vorzugsweise au eine ringförmige Zone geknüpft, welche die „Zone päle" unmittelbar um- giebt; später treten diese „Dotterelemente", so wollen wir sie einmal hier aufführen, auch im übrigen, mehr peripherisch gelegenen Teile des Dotterkernlagers auf. Oft begegneten die Autoren, ich nenne vor Allem Balbiani und VAN DER Stricht. — aber auch Schütz (M. 2011 und Mertens 477) sprechen davon — mehrfachen (doppelten bis vierfachen) Dotter kernen innerhalb entweder einer einzigen oder für jeden Dotterkern besonderen „Zone päle''. Mit dem weiteren Wachstum der menschlichen Oocyte beginnt, unter zunehmender Ausbildung von Dotterkügelchen, das Dotterkern- lager zu schwinden (Fig. 94). Es ist schwer zu sagen, in welcher Weise dies geschieht. Van der Stricht spricht von einer „Des- agregation" oder auch von einer „Umformung" der Substanz des Dotter- kernlagers in Dottersubstanz unter weiterer Dotterkügelchenbildung. Man könnte somit sagen, die Masse des Dotterkernlagers gehe in das Ooplasma auf, indem wir das W'ort „ 0 o p 1 a s m a" , welches bereits 1>^87 von Whitman (M. 1295) gebraucht wird, im Sinne von Korschelt und Heider (vergl. hier p. 22S) verwenden. Denn bei diesem „Aufgehen" kommt sehr wahrscheinlich nicht nur eine Umformung in Deutoplasma , sondern auch in Keimsubstanz des Handbuch der Entwickelungslehre. I. ]^g 274 W. Waldeyer, Eies, in Eiprotoplasma, in Betracht. Schließlich, bei Oocyten, deren Follikclo])ithel schon kubische Form angenommen hat (s. Fig. 95) und mehischichtig zu werden l)eginnt, ist nur noch der Dotterkern selbst, der gleichsam nackt im Ooplasma gelegen ist, erhalten. Van der Fig. 96. t'^ Fig. 97. n/.ir Fig. 98. Fig. 96. Junge Oocyte von Tegenaria (domestica? — die Art ist von VAN DER Stricht nicht ausdrücklich angegeben). Das helle mit Keimfleck und Gerüst versehene Keimbläschen (o) ist halbmondförmig von einem dunkei- granulierten Hofe = Dotterkern lager (cv) umgeben. Fig. 97. Weiter entwickelte Oocyte derselben Species. Bei nv sieht man im Dotterkernlager (c«) einen Dotterkern mit einem tiefdunklen Granulum auftreten, v Keimbläschen. Fig. 98. Noch vreiter vorgeschrittene Oocyte von Tegenaria; der Dotter - kern («*•) hat seine größte Ausbildung erlangt. Bei d sieht man das „Aufgehen" der Dotterkernlagersubstanz in das Ooplasma. v Keimbläschen, n Dotter- kern lag er. Nach einer Bemerkung des Autors sind die Figuren 90—98 — s. a^an der Stricht 572, S. 131 — mit derselben Vergrößerung: Leitz, homog. Inmi. 7i-2> Oc. 2, Zeiß, wiedergegeben. Die Geschlechtszellen. 275 Stricht vermochte es nicht zu entscheiden, ob derselbe noch vor Ausstoßung der ersten Polocyte gänzlich schwindet. — Ich bemerke, daß in den hier kopierten Figuren van der Stricht's, die im Inneren der wirklichen Dotterkerne vortindHchen „Granulations" nicht mit wünschbarer Deutlichkeit zum Abdrucke gekommen sind. — Vergleichen wir nun mit dieser Beschreibung die Befunde, wie sie VAN der Stricht selbst beim Tegenaria-Ei, dem klassischen Objekte für die Untersuchung eines echten unbezweifelten Dotter- kernes, erheben konnte, so ist eine Uebereinstimmung bis in Einzel- heiten hinein unverkennbar, (vergl. die Fig. 96, 97 und 9S.) Fig. 90 entspricht durchaus Fig. 90 (Mensch), Fig. 97 gleicht Fig. 91 (Mensch), abgesehen vom Fehlen der Dotterkügelchen im Dotterkernlager; aber wir linden in Fig. 12 van der Stricht's, die hier nicht mit auf- genommen ist , auch diese „boules graisseuses" ; Fig. 98 endlich zeigt den vollentwickelten Dotterkern, wie er bei den Spinnen vorkommt. Daß derselbe so bedeutend an Masse den menschlichen Dotterkern übertrifft, kann selbstverständlich nicht gegen eine Ver- gleichung angeführt werden. Uebrigens wurden, wie im Vorhergehenden mitgeteilt, die konzentrischen Streifungen auch beim Menschen ge- funden. Aehnliche Bilder vom Dotterkern bei anderen Tierklassen sind von verschiedenen Autoren gezeichnet und beschrieben worden. Wir nennen hier noch : Balbiani (11. cc), He^neguy (1. c), d'Hollaxder (423a), Mun- sox (489a) und Gurwitsch (393). In einigen Beziehungen abweichende Befunde ergeben die neu- esten Beobachtungen van der Stricht's über den Bau der Oocyten bei Fledermäusen (574 V), auf welche wir gleichfalls näher eingehen müssen. Hier sieht man zuerst bei den jüngeren Oocyten eine exzentrisch zum Kern gelagerte dichtere Dottermasse, in ^velcher ein durch Eisen- hämatoxylin gut färbbarer rundlicher Körper (Centrosoma, van DER Stricht), der inmitten noch ein kleines „Centralkörperchen" enthält, erscheint. Beides zusammen, Centrosom und Centralkörper- chen, nimmt van der Stricht für den Dotterkern (noyau de Bal- BiANi). Um diesen herum findet man, von einer zarten Membran umgeben, eine ,,Zone claire" ; dieses sei die Sphere attractive E. VAN Beneden's. Später treten rings um die Sphäre fadenförmige, verschlungene, in Safranin lebhaft rot, in Eisenhämatoxylin stark blau sich färbende Fäden auf, die eine Art Korb um dieselbe bilden. Diese Fäden sind die zuerst von F.Hermann als Archoplasmaschleif en und jüngst von M. Heidenhain (109). insbesondere bei den Samen- bildungszellen von Proteus beschriebenen „P seudochromosom en" s. w. u. Ich möchte nicht bezweifeln, daß auch die von H. v. Wini- warter (609) an der Peripherie der Sphären (Idiozome) menschlicher Oocyten abgebildeten Fäden (609, p. 131, Figg. 94—96) hierher zu rechnen sind. Van der Stricht beschreibt nun weiter, daß diese Fäden sich dichter zusammenlagern und sich vom Dotterkern ein wenig ent- fernen (oder daß der letztere irgendwie aus diesem Faserkorbe, der mehr und mehr eine kompakte Masse darstellt, heraustritt). In dieser Gestalt bildet die Fadeumasse ein kernähnliches Gebilde, welches van DER Stricht als „P seu don ucleus'' bezeichnet; dies Gebilde hat niemals eine Membran und unterscheidet sich dadurch scharf vom 18* 276 W. Waldeyer, Keimbläschen. In einem folgenden Stadium zerfällt der Pseudonucleus wieder in seine Fäden, die nun aber kürzer und dicker erscheinen und sich im ganzen Ooplasnia verbreiten, sich auch weniger intensiv färben. Endlich schwellen die im Ooi)lasma verteilten Pseudochromo- somen zu unregelmäßig geformten Massen (amas ou boyaux vitello- genes, van der Stricht) an. Sie zeigen sich dann aus feinsten Mi- krosomen zusammengesetzt, die van der Stricht mit der „Mito- chondria" Benda's (p. 171) vergleicht, ohne sie jedoch identifizieren zu wollen. Nach und nach zerfallen die „amas vitellogenes", also die ursprünglichen Pseudochromosomen, in diese Mikrosomen, welche sich in den Wabenwänden*) des Ooplasma verteilen. Van der Stricht ist der Ansicht, daß wenigstens ein Teil des Deutoplasmas von den Mikrosomen der Pseudochromosomen gebildet werde ; über die Bildungsweise selbst vermag er aber nichts auszu- sagen. Das, was er selbst als „Dotterkerulager'' (couche vitellogene) beim M e n s c h e n und bei T e g e n a r i a , van Bambeke in gleicher Weise bei Pholcus, beschrieben hat, homologisiert er mit dem Pseudochromosomenfadenwerk der Fledermäuse, welches hier ja ebenso den Dotterkern umgiebt, wie das Dotterkernlager dieselben Bildungen bei den Oocyten des Menschen und denen der Spinnen. Ist dem aber so, dann ist doch noch ein Unterschied zu kon- statieren. Nach der vorhin wiedergegebenen Schilderung van der Stricht's entsteht beim Menschen und bei Tegenaria zueist das Dotterkernlager , dann erst der Dotterkern ; bei den Fledermäusen würde das Umgekehrte der Fall sein. Hier ist noch zu erwähnen, daß nach Boum (299a) u. A. — s. die Diskussion zum Vortrage van der Stricht's (574 V, p. 7) — die Pseudo- chromosomen sich auch ganz unab- hängig von einem Dotterkern im (oo- plasma, meist allerdings zunächst um das Keimbläschen herum, bilden können. ; Nach der hier wesentlich auf Grund der Beobachtungen van der Fig. 99. Ei (Oocyte) eines 12-tägigen Meerschweinchens (Caviacobaya). 1. Oo- plasma. 2. Zwei sich in Eisenhämatoxyliii r-— 2 stark färbende kleine Körper unbestimmter Art ^). 3. Idiozom, Dotterkern, mit 4. zwei Centralkörpercbcn. Außerdem der verhältnis- g mäßig große Kern (Keimbläschen) mit den ihn ganz erfüllenden Chromatinfäden, Netz- knoten und einem größeren Karyosom. Sei- / bert, Apochromat 2 mm, Comp. Oc. 12. 4 Nach GuRWiTSCH (393), Taf. XVI, Fig. 1. Stricht's gegebenen Darstellung zeigt der Dotterkern eine Verbindung mit denjenigen Bildungen, welche wir unter dem Namen Sphären, C e n t r 0 s 0 m e n und C e n t r i o 1 e n kennen und von denen alsbald genauer die Rede sein wird. Ganz anders lautet indessen die neueste / / 1 ) Van der Stricht schreibt dem Oo])lasma der Fledermauseier einen wabigen Bau zu (structure pseudoalveolaire). 2) GuRWiTSCH meint, daß sie vielleicht den „chromatischen Neben kör pern"-, wie sie von Niessing, v. Lenhossek (142, p. 258), Moore und Meves beschrieben wurden, vergl. p. 178 letzte Alinea, entsprechen dürften. Die Geschlechtszellen. Z( i Angabe v. Winiwarter's (609 I) über den D o 1 1 e r k e r n des Kanin- chens. Dieser zufolge ist in fast allen Oocyten des Kaninchens etwa vom 10. Tage der Geburt an bis zur 6. — 7. Woche ein unzweifel- haftes Idiozom mit Centrosom und Cciitriolen vorhanden, s. Fig. 100. Am Rande des Idiozoms finden sich zahlreiche dunkle Granula. In den Oocyten der 4. Woche zeigt sich aber noch ein zweiter sphä- rischer Körper mit heller Peripherie und tief dunklem Centrum ; diesen erklärt v. Winiwarter für den BALBiANi'schen Kern, den Dotter- kern. Offenbar ist dieser Körper dasselbe, man vergleiche Fig. 99 und Fig. 100, was Gurwitsch (o93) als einen nicht näher bestimm- baren chromatoiden Körper bezeichnet hat. Für den Menschen, s. 1. c. p. 402, stimmt — dies sei besonders hervorgehoben — v. Winiwarter mit van der Stricht bezüglich dessen, was als Dotterkern anzusehen sei, ganz überein, indem er Fig. 100. GRAAF'scher Follikel eines 4 Wochen alten Ovariums von Lepus cu- niculus. Links und ein wenig nach oben vom Keimbläschen ein dunklerer zackiger Körper mit 2 kleinen Granulis, je in einem etwas lichteren Hofe = Sphäre (Idiozom) mit 2 Centrosomen und Centriolen. Un- terhalb des Keimbläschens nahe der Peri- pherie des Ooplasmas ein dunkler kugliger Körper mit hellem Hofe, nach v. Wini- warter =^ dem Dotterkern. Zeiß, Apo- chrom. Obj. 2,0 mm; Apert. 1,30; Ocul. compens. 8; Tub. 160 mm. Fig. 3 (aus Y. Winiwarter [609 I]). v// m hier das Idiozom als den Dotterkern annimmt. So wären denn der Dotterkern des Menschen und der des Kaninchens zwei gänzlich ver- schiedene Gebilde, was anzunehmen doch sein Bedenken hat. Piichtig ist ja, daß E. van Beneden, der den fraglichen Körper der Kaninchen- oocyte zuerst sah, dann Balbiani, Henneguy u. A. dasselbe Gebilde für den Dotterkern nahmen, was jetzt auch Winiwarter dafür er- klärt. Aber es fragt sich doch, ist denn dieser Körper, der in der GuRwiTSCH'schen Abbildung doppelt vorhanden ist, in der That ein Dotterkern V Ist er dem Dotterkern der Araueen homolog zu setzen, oder ist er etwas ganz anderes, z. Z. noch nicht sicher bestimmbares' bei der Spermiogenese so mancherlei Bezeichnung ,,Xebenkörper" zusammen- AVir haben — vgl. p. 177 ff. Bildungen, die ich unter der gefaßt habe, in den Samenzellen auftreten gesehen, daß es nicht Wunder nehmen könnte, auch bei den homologen Zellen, den Eizellen, noch derartige Dinge, die weder ein Idiozom noch ein Dotterkern sind, anzutreffen. — Nicht unerwähnt soll indessen bleiben, daß Mer- tens (476, 477) bei Vogeleiern auch zwei Körper ganz ähnlichen Verhaltens wie sie Gurwitsch und v. Winiwarter abbilden, aufge- funden hat und sie so deutet wie der Letztere: den größeren mit dem Centriol als Sphaere (Idiozom), den kleineren als Dotterkern. 278 W. Waldeyer, Es ist zur Zeit schwierig, einen Entscheid zu treffen ; wir werden auf diese wichtige Frage zurückkommen, wenn wir das Centrosom der Eizelle besprochen haben ; vorher sollen noch einige Thatsachen bezüglich der Dotterkerne angeführt werden. Die Größe der Dotterkerne ist sehr verschieden, und es läßt sich um so weniger darüber sagen, als der Begriff' dessen, was wir Dotterkern nennen sollen, keineswegs feststeht. Unter der Bezeichnung „noyaux vitellins accessoires'' — accessorische Dotterkerne — beschreibt van der Stricht bei Spinneneiern kleinere, konzentrisch geschichtete Dotterkerne, welche sich in Fragmenten der couche vitellogene, die im Ooplasma sich ver- teilt haben, entwickeln. Mehrfache Dotterkerne haben auch Munson (1. c.) bei Limulus, Blochmann bei Ameisen (M. 1951), Stuhl- mann (M. 2010) und Jordan (437) bei Diemyctylus viridescens (Batrachier) sowie Korschelt und Heider — s. darüber 666a, ]). 268 — angetroffen ; dieselben sind gewöhnlich an der Peripherie der Eizelle gelegen. Von einzelnen Beobachtern, Blochmann (1. c), Leydig (M. 1987). und Balbiani (11. cc), sind sie auf sprossenartig am Kern entwickelte und abgeschnürte Stücke zurückgeführt worden. S. w. u. unter „Ausgetretene Kernstücke". In dem großen, glänzenden, in so charakteristischer Weise kon- zentrisch geschichteten Dotterkerne von Tegenaria sind noch dich- tere Ceutren zu sehen, die zuweilen als Zwillingsbildungen auftreten. Das ganze Gebilde zeigt gelbliche Färbung, quillt in gewöhnlichem kalkhaltigen Wasser und Essigsäure bedeutend auf, löst sich dagegen in kurzer Zeit in Mineralsäuren sowie in destilliertem Wasser. Seine Substanz steht der des Leu eins offenbar nahe, Schütz (M. 2011). Lediglich, um vor einer Verwechslung zu warnen, sei darauf hin- gewiesen, daß man mit dem Namen „D o 1 1 er kerne" auch diejenigen echten Kerne bezeichnet, welche bei der Turchung meroblastischer Eier, aber auch bei Amphibien (Brai'S, Jenaische Zeitschr. f. Naturw., Bd. 9), in den subgerminalen Schichten des Dotters („Dottersyncytium" H. ViRCHOw) auftreten und in diesen scheinbar nackt liegen : Merocyten- kerne (Rückert), Nebenspermakerne (Oppel, Braus). Vgl. 0. Hertwig, Lehrb. d. Entwickelungsgeschichte, 7. Aufl., p. 76 u. 78. Die physiologische Bedeutung des Balbiani 'sehen Dotterkerns anlangend, so ist derselbe, wie auch sein Name an- deutet, meist, und zwar schon bald nach seiner Entdeckung, mit der Bildung des Dotters (Deutoplasmas) in Verbindung gebracht worden, so von Carus, Leydig, Gegenbaur, und neuerdings insbesondere von VAN Bambeke in seiner wertvollen Arbeit über den Dotterkern von Pholcus (276) und von van der Stricht; vgl. das vorhin Mit- geteilte. Wenn wir auch über das ,,Wie" dieser Bildung noch nicht im Klaren sind, so sprechen doch das Auftreten von dotterköri)er- ähnlichen Kügelchen innerhalb des Dotterkernlagers, verbunden mit der Verteilung und schließlichen Auflösung desselben und des Dotter- kernes selbst im Ooplasma, wobei letzteres wächst und mit Dotter- elementen durchsetzt wird, sehr eindringlich für diese Auffassung. 0. Hertwig (416a) hat den Dotterkern von Rana unter der Be- zeichnung „Dotterkonkrement" geradezu als eine Ansammlung von Nährstoffen bezeichnet. Die Geschlechtszellen. 279 Es kann bei verschiedenen Tieren sehr lange Zeit vergehen, bis der Dotterkern völlig aufgelöst ist, wie denn Balhiani nachwies, daß die jungen, eben ausgeschlüpften T e g e n a r i e n noch einen Rest des Dotter- kerns ihres Muttereies in der in ihrem Hinterleibe befindlichen Dotter- masse tragen. SphäiMMinpparat. Mit der Bezeichnung ,,Si)härenap parat,, möchte ich für die Geschlechtszellen . wie für die Zellen überhaupt, diejenige komplizierte Bildung bezeichnen, deren Mitteli)unkt die „Centralköri)erchen" — den Namen ganz allgemein gebraucht — dar- stellen. Nehmen wir alles übersichtlich zusammen, was dazu gehört, so ist zu unterscheiden — vgl. Fig. 101 — 1) das Centralkorn ( C e n t r i 0 1 u m . C e n t r i o 1), 2) das C e n t r o s o m (C e n t r o s o m a), 3) die Sphäre (Sphaera\ welche neuerdings aus den p. 177 an- Fig. 101. Fig. 102. Fig. 101. Schema des Sphärenapparates der Eizelle von Ascaris megalocephala, wie sie sich bei der ersten Furchungsteilung darstellt, nach BovERi. Man sieht die erste Furchungsspin del mit 4 Chromosomen in deren Aequator. In der Nähe beider Pole befindet sieh der Sphärenapparat mit Centriol, Centro- soma und Sphäre. Näheres im Text. Fig. 102. Dasselbe nach E. VAN Bexeden. Näheres im Text. Beide Figuren entlehnt aus Haecker (653), p. 63, Fig. 44 u. 45. gegebenen Gründen von Meves bei den Geschlechtszellen mit dem allgemein angenommenen Terminus Idiozom (Idiozoma) benannt worden ist. Wir sehen in der Fig. 101, welche die Auffassung des Sphären- apparates nach BovERi (622 b) wiedergiebt, den dunkel gehaltenen Sphärenapparat an jedem Pole der in der ersten Furchungsteilung begriffenen Eizelle. Von ihm geht eine doppelte Strahlung aus, und zwar die Asterstrahlun g (Sternstrahlung) radienförmig nach allen Seiten in das Ooplasma hinein, und die Furchungsspindelstrahlung, kurzweg Spindelstrahlun g, von einem Sphäreuapparate zum an- deren. Im „Aequator" der Spindelstrahlung sieht man 4 Chromo- somen. Der Sphärenapparat selbst zeigt zu äußerst einen größeren dunkelkörnigen Ring, worauf ein kleinerer heller Ring folgt. Beides zusammen bildet die Sphäre, sphere attractive E. van Be- xeden's, welcher die dunkle Partie als ..zone corticale" (Rindenschicht), die helle als „zone medullaire" (Markschicht der Sphäre) benannt hat. Die hellere Schicht zeigt fast gar keine Körnelung und nur eine un- deutliche Strahlung; doch lassen sich nach Boveri die Strahlen bis zu dem von dem hellen Ringe umschlossenen, dunkleren Scheibchen 280 W. Waldeyer, oder Kügclchen verfolgen; letzteres ist das von I)Overi genau prii- cisierte und unterschiedene Centrosom. Innerhalb dieses Centru- sonis sieht man nun (Fig. 101), am besten nach Färbungen mit Sa- franin oder mit dem Eisenhämatoxylin M. Heidenhain's, ein schart begrenztes, sich sehr intensiv färbendes, kleines kugeliges Körperchen, das Centralkorn (Centriol) Boveri's. E. VAN Beneden, der mit Neyt (288a) die erste genaue Schilderung des Apparates gegeben hat, weicht insofern von Bovbhi ab, als bei ihm eine Unterscheidung von Centrosom und Centriol noch nicht vorkommt. Das in Fig. 102 inmitten der hellen zone medullaire gelegene dunkle Centralgebilde, an vv^elches sich die Spindelstrahlen ansetzen, ist von VAN Bbneden zuerst als Polkörperchen, „corpuscule polaire", be- zeichnet worden; si:)äter nannte er es (288a, p. 52) „corpuscule central". Außerdem unterscheidet er nur noch die Sphäre mit ihrer Rinden- und Markschicht. Die Figur 102 ist von Haecker, dem ich sie entlehnt habe, in- sofern nicht völlig getreu wiedergegeben, als bei E. vax Beneden die ßindenschicht der Sphäre auch einen dunklen Ton, freilich ohne Granu- lation, hat (288a, Taf. VI, Fig. 2). Solche Sphärenapparate werden in mehr oder minder vollständiger Ausbildung, indem öfters nur Centrosomen mit Centriolen erkennbar sind und die Sphäre selbst verschieden deutlich hervortritt, viel- fach bei den in Teilung begriffenen Oogonien, aber auch bei den Oocyten, wo sie bei vielen Tieren mit der Oocyte selbst bedeutend heranzuwachsen pflegen, gefunden. Ich nenne die Arbeiten von F. M. Mac Farland (s. bei Boveri, ()22b), betreffend die Oocyten von Diau- lula sandiegensis (Opisthobranchia), von van der Stricht (570a u. 574) und Schokaert (543a) bei Thysanozoon Er occhi (Plana- rien) und bei Echiniden, von Fürst (G42a), ferner die Oogonien von A s c a r i s m e g a 1 o c e p h a 1 a , Moszkowski (488a) und ihr Vorkommen bei demselben Nematoden an den Richtungsspindeln, wo sie von Fürst und Boveri als regelrechter Befund in Abrede gestellt wurden. Auch Lebrun (M. 3152) fand sie hier. Sonst sind Carnoy und Lebrun der Meinung, daß die Centrosomen keine besonderen und dauernden Zell- bestandteile seien, sondern sich bei jeder Zellteilung neu, und zwar aus dem Kern heraus l)ilden, um nach geschehener Teilung wieder zu verschwinden. Sphärenapparate bei den Oogonien und Oocyten von Wirbeltieren und dem Menschen beschreiben Gurwitsch (s. Fig. 99), VAN der Stricht (572) als Dotterkern, ferner Meves (478) Sobotta (561, Anm. p. 26) und v. Winiwarter (609 u. 6091). Nach Petrunkewitsch (514b) haben auch die parthenogenetischen Oocyten von Artemia sali na (Crustacea) ein Centrosom; ob mit Centriol, wird nicht angegeben und ist auch aus den Abbildungen nicht ersichtlich. Was die Struktur der einzelnen Teile des Sphärenappa- rates anlangt, so ist von den kleinen Centriolen kaum etwas bekannt; nur w'äre zu erwähnen, daß v. Erlanger (Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.-Gesch., Bd. LIX, 1897) und Haecker (653, p. 90 ff.) dieselben als „bläschenförmig'' darstellen. Das Centrosom ist Bo- veri meist homogen erschienen, in anderen Fällen feinschaumig, wie es auch v. Erlanger 1. c, ferner R. Hertwig (bei Actinosphaerium), Griffin (bei Thalassema), Sobotta (bei Amphioxus) schildern. Die Geschlechtszellen. 281 An der Sjjhäre, d. i. der Centrosoiiienhülle, dem Idiozoma von i\lEVES, müssen, wenn wir von einer Trennung in eine Rinden- nnd Markschicht, die nicht immer dnrchznführen ist, einmal abseilen, jedenfalls zwei substantielle Dinge unterschieden werden: die Strahlen und eine zwischen den Strahlen liegende Substanz. Nur sind wir darüber noch nicht sicher, ob die Substanz, aus der die Strahlen bestehen, nicht etwa dieselbe ist wie die zwischen den Strahlen befind- liche. So giebt E. van Beneden (288a, p. 55), der stets den strahligen Bau der Sphäre hervorhebt und von einer besonderen Sphärensubstanz nicht spricht, an, daß nach Behandlang mit starker Essigsäure, wahr- scheinlich durch Zerstörung der Strahleniibrillen und Zerfall derselben in Granula, die Sphäre als ein granulierter Körper erscheine. Boveri nimmt außer den Strahlenfäden noch eine besondere Sphärensubstanz, die er „Arch oplasma'' (richtiger: „Archiplasma^', Benda) nennt, an, läßt es jedoch in seiner neuesten Publikation (622b, Anm. zu p. IIG) unentschieden, ob diese Substanz etwas Besonderes, von der des übrigen Zellenleibes Unterschiedenes sei, oder ob sie aus dem übrigen Protoplasma unter dem Einflüsse der Centrosomen + Centri- olen sich erst bilde. „Unter allen Umständen aber", sagt Boveri, „findet eine Ansammlung dichterer Zellsubstanz um die Centrosomeu und Zurückdrängung von Zwdschensubstanz statt." In dem Sphärenapparate der Samenzellen und der Eizellen sind die Centrosomenhüllen, d. i. die Sphären, substantiell deutlich zu unterscheiden; wir wissen, worauf schon E. van Beneden (1. c.) hinweist, daß sie besondere Farbaffinitäten haben und daß sie bei den Samenzellen in Bröckel zerfallen, die sich im Zellprotoplasma verteilen, daß hier die Strahlen vielfach zurücktreten, und daß diese Substanz bei der Bildung des Perforationsapparates der Spermien eine Hauptrolle spielt (p. 177 u. 188). Wir werden alsbald sehen, w^orauf schon bei der Betrachtung des Dotterkerns kurz hingewiesen wurde, daß dieselbe Substanz es ist, welche im wesentlichen bei den Eizellen die Dotterkernmasse darstellt. Dies besondere Verhalten der Sphären bei den Geschlechtszellen ist die Ursache gewiesen, weshalb v. Erlaxger (1, c.) unter dem Xamen „Centrodeutoplasma"' und bald darauf Meves unter der gangbar gewordenen Bezeichnung „Idioplasma", die wir hier ebenfalls verwenden, die Sphärensubstanz dieser Zellen besonders ausgezeichnet hat. In Kürze ist schon p. 177 daraiif hingewiesen worden; für eine eingehendere Kenntnisnahme dieser Gründe verweise ich auf den Bericht von Meves (166a). Eine der wichtigsten Fragen beim Sphärenapparat ist die nach dem Verhalten des Centriols (Centralkorns) zum Cen- trosom. Wir haben gesehen, daß Boveri beide Gebilde scharf unter- scheidet; auch verwahrt er sich dagegen, daß etwa E. van Beneden"s „corpuscule polaire" oder „corpuscule central" seinem Centriol ent- spreche. Die Sache ist deshalb so wichtig, weil es darauf ankommt, ob das Cen triol es ist, dem die physiologischen Leistungen des Sphären- apparates im wesentlichen zugeschrieben werden müssen, oder das Centrosoma. Boveri selbst ((322b, p. 119, 129 ff., 159 u. a.) vindiziert offenbar seinem Centrosom die Bedeutung, auf die Sphärenradien und damit unmittelbar auf den Ablauf der Zellteilung einzuwirken. Ueberall. wo 282 W. Waldeyer, er von der Beziehung des Si)härena])parates zur Zellteilung si)riclit, ist das Centrosoni als der die Teilung energetisch beherrschende Körper hingestellt; das Centriol aber ist Teilungsorgan des Centro- soms. Es heißt u. a. p. 119: „Das Centriol kann weder als Insertions- ]ninkt der Radien (der Sphäre) noch als Erregungscentruin für dieselben angesehen werden. Die ganze Beziehung zur Sphäre liegt dem Centro- som ob ; das Centriol dagegen hat in diesem die Funktion eines Central- und Teilungsorgans". BovERi sieht demzufolge die Centrosomen als allgemein den Zellen zukommende und dauernde Organe derselben an. Nun hat aber jüngst Meves (67ob), wie mir scheint, mit triftigen Gründen, die Behauptung aufgestellt, daß die von Flemming (6391) in den tierischen Gewebszellen entdeckten D o p p e 1 k ö r n c h e n , die später von M. Heidenhain, Meves selbst u. A. bestätigt wurden, und die BovERi als Centrosomen ansehen möchte, nicht als solche, sondern als Cen tri ölen zu betrachten seien. Nach Meves wären in den meisten Zellen, und darunter auch in den männlichen Geschlechtszellen, überhaupt keine Centrosomen im Sinne Boveri's vorhanden. Mit Rücksicht darauf hat denn auch Meves in seinen letzten Arbeiten über die Spermiogenese nicht mehr die Bezeichnung „Centrosoni'', sondern „Centralkörperchen" verwendet. Meves giebt dabei zu, daß Boveri recht hat, wenn er es ablehnt, daß das, was E. van Beneden „Centralkörperchen'' genannt hat. von ihm (Boveri) als Centriol ge- nommen worden sei. Meves wird deshalb überall da, wo jene charakteristischen „Doppelkörnchen" Flemming's in Frage kommen, sie fortan mit den BovERi'schen Namen „Centralkörner" oder „Centriolen" bezeichnen. Ich führe das hier ausdrücklich an, weil demzufolge alles das, was im Abschnitte „Sperma" von den Umbildungen der „Centro- somen" zu Halsstücken und Teilen am Achsenfaden gesagt ist, streng genommen, auf „Centriolen" bezogen werden muß. Ich habe die Namen „Centrosom", „Centralkörper", „Centralkörperchen" bei der Abfassung der betreffenden Absätze, ebenso wie die Meisten, noch unterschiedslos gebraucht. Die Notwendigkeit einer strengeren Scheidung stellt sich nunmehr heraus. Das ist das eine, was hier zu bemerken wäre. Zum anderen wirft sich die Frage auf: Sind denn nun die echten Centrosomen Boveri's da, wo sie, wie z. B. bei den Oocyten von Diaulula, bei Sida u. a., vorkommen, dauernde und für die Zellteilung wertvolle Zellorgane V Muß nicht auch hier die ihnen zugewiesene Ijedeutung auf die gleichfalls stets vorhandenen Centriolen übertragen werden? Müßte das geschehen, dann bleibt kaum etwas anderers übrig, als die Centrosomen Boveri's noch zu den Sphären, bezw. Idiozomen zu zählen. Irre ich mich nicht, so geht das auch aus der Beschreibung van der Stricht's (572) hervor. Ich übergehe hier, da wir ja keine vollständige Geschichte des Sphärenapparates zu geben haben, die so sehr verschiedenen einander widersprechenden Meinungen über die Entstehung der einzelnen Bestandteile desselben, möchte aber doch zweierlei anführen : Einmal, daß Boveri (1. c. p. 78) das Centriol als eine durchaus selbständige Bildung betrachtet, das nicht etwa durch Wachstum zu einem Centro- som werden könnte, in welchem dann wieder auf endogenem Wege neue Centrioleu entstünden. Zum anderen ist von verschiedenen Seiten eine spontane und sogar eine künstliche Neubildung von „Centralkörpern" — ich gebrauche diesmal das Wort ganz all- Die Geschlechtszellen. 283 gemein, nicht in scharf umschriebenem Sinne — inmitten des Ooplasma beobachtet und experimentell zu Wege gebracht worden, wofür auf die Angaben Carnoy's {y>2i — .^28), Mead"s (475a), de Morgan's (4b5c u. d) und Loeb's (403a- e) verwiesen sein soll. Auch das Auf- treten von eigentümlichen Strahlungsfiguren , welches die Brüder Hektwig als die ersten gesehen haben bei Eiern, die mit verschie- denen giftig wirkenden Lösungen behandelt worden waren, gehört wohl hierher (41Gc; M. 1255). Ich kann hinsichtlich der experimentellen Hervorbringung von Cen- triolen oder Centrosomen, wie sie insbesondere Morgan beschreibt, meine Bedenken nicht unterdrücken und schließe mich dem an, was Boveri (622f) und Meves (673b) darüber gesagt haben. Ebenso bestehen noch Zweifel darüber, ob das, was Carxov imd Mead als Centralkörper (Centrosomen oder Centriolen) angesprochen haben, solche sind ; Boveri (622f) hält, gestützt aixf die neuesten hochinteressanten Versuche Wilson's (605b u. 607b), eine spontane Neubildung von Centrosomen im Zellprotoplasma, speciell auch im Ooplasma, für möglich. Der sehr berechtigten Kritik Meves' unterliegen aber auch die Befunde Wilsox's (607b). Der Sphärenapparat gehört unzweifelhaft zu den wichtigsten Bestandteilen der Geschlechtszellen, wie der Zellen überhaupt. In erster Linie übt er eine bedeutungsvolle Funktion bei der mitotischen Zellteilung, indem er, wie wohl allseitig zugestanden wird, dabei als der kinetische Apparat wirksam ist. Für die Geschlechtszellen erscheint es von besonderem Interesse, daß die Reifeier durchweg ihr „Ovocentrum'', d. i. ihren ,, Sphärenapparat", insbesondere aber das Centriol, verlieren, also ihren kinetischen Apparat einbüßen. Bei den Reifeteilungen (s. vorhin p. 223 — 225 und Fig. 55, Reife- zone) finden sich zwar in manchen Fällen an den Richtungs- spindeln noch Centriolen. in anderen fehlen sie auch hier. So nach SoBOTTA (465) beim Mäuseei. Am verbleibenden Eikern wurden Ovocentren bezw. Centriolen bis jetzt noch nicht gefunden: sie müssen also jedenfalls bei der zweiten Polzellenbildung zu Grunde gehen. Mit dem eindringenden Spermium erhalten, durch dessen Hals stück, die Reifeier ein neues Centriol, welches sich alsbald mit einer Sternstrahlung, Aster, umgiebt. Es ist in dieser Be- ziehung nicht unwichtig die Detailarbeit zu verfolgen, mit der das Spermatiden-Ceutriol bei der Spermiohistogenese zu einem fein- konstruierten Apparate der Spermie ausgearbeitet wird. Mag das auch in einer Beziehung der Spermienbewegung selbst zu gute kommen, gleichgiltig für den der Eizelle zu gebenden kinetischen Antrieb scheint es mir aber auch nicht zu sein. Ich habe es mir deshalb angelegen sein lassen, diese Dinge, insbesondere nach den ausgezeichneten Arbeiten von Meves — s. Abschnitt Sperma — ausführlich zu be- sprechen. Betrachtet es doch Boveri (622f) als die Aufgabe des Spermium bei der Befruchtung, der Eizelle das ihr verloren gegangene kinetische Centrum , ihr „0 v o c e n t r u nr", durch das „Spermocentr um" wieder zu ersetzen und damit die für die Furchung notwendigen auslösenden Kräfte zu liefern. Doch hierfür habe ich auf das nächstfolgende Kapitel: „Befruchtung" zu ver- w^eiseu. 284 W. Waldeyer, Was nun die Cen tri ölen li üUen, die wir mit Meves als „Idiozoni'' zusammenfassen, anlangt, so haben wir schon darauf hin- gewiesen, daß sie bei der Spermiogenese zur Bildung des Perfora- torium und bei der Oogenese, indem sie die Dotterkerne herstellen, zur Bildung des Deutoplasma in Beziehung treten. Darüber s. noch w. u. Nebcilkörper. Wie Lei den Spermien und bei der Spermiogenese, so treten auch bei den Eiern und speziell bei der Oogenese allerlei be- sondere Neben kör per auf, die wir am besten an dieser Stelle be- schreiben, da sie zumeist mit dem Spliärenapparate in Beziehung stehen : Ausgetretene Kern- und Ker nk ör p er ch en t eil e. Zahl- reich sind die Angaben, daß im Laufe der Oogenese Bestandteile der Kerne oder auch der Kernkörper sich entweder vom Kerne oder vom Nucleolus abschnüren, um in das Ooplasma bezw. in den Kernleib ein- zutreten, oder daß aus dem Kernleibe, sei es Chromatin oder Kernsaft oder endlich Nukleolarsubstanz in das Ooplasma auswandere oder aus- gestoßen werde. Welche Kräfte dabei thätig sind, ob etwa chemotaktische, wie es neuerdings für die Sphärenbildung A. Giardixa (382c) ausspricht, darüber ist kaum etwas Zuverlässiges bekannt. Die genaueste Dar- stellung solcher Vorgänge liefert van Bambeke (275) bei Scorpaena scrofa (Teleostei, Acanthopteri), woselbst sich weitere Litteratur (Boule, Fol, Weismann u. Ishikawa, Will, Scharff, Blochmann, Leydig und Bal- BiANi) findet. Daß aus solchen ausgetretenen Kernbestandteilen gewisse Sphärenbestandteile werden sollen, haben wir erwähnt. Stäbchenförmige Bildungen. Wir gedachten bereits spin- deliger Formationen, welche 0. Hbrtwig auffand (p. 246). Dieselben, bis jetzt nach unerklärten Dinge sah 0. Schultze (547a) beim gleichen Objekte. Von van der Stricht (572) ist auch ein eigentümlicher spindeliger oder stäbchenförmiger Körper bei der Si^härenbildung erwähnt und abge- bildet worden (s. Fig. 91). Schokaert (543a) sah bei Thj'sanozoon Brocchi das Centrosom (Centriol?) aus einem fadenförmigen Gebilde des Kernes hervorgehen. Polarringe. Whitman (M. 1353) beschrieb unter dem Namen ,,polar rings" bei Clepsine Ansammlungen von einer dotterkern- ähnlichen Substanz um die Eipole herum ; vgl. darüber insbesondere K. FooT (369a). Ps endo Chromosomen, Archoplasmaschleifen, Central- kapseln. Von F.Hermann sind bereits 1891 (Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XXXVII) unter dem Namen,, A r ch o p 1 a s m a s ch 1 e i f e n"fadenförmige, sich intensiver färbende Bildungen bei den Spermatocyten von Pi'oteus in der Idiozomsubstanz um das Centralkörperchen herum beschrieben worden; vergl. auch No. 116. Meves (166) und Metzner (Beiträge zur Granulalehre, Arch. f. Anat. u. Phj'siologie, Physiol. Abt., 1894) iden- tifizierten hiermit ähnliche Fäden , die sie bei der Spermiogenese von Salamandra fanden. M. Heidenhain belegte mit dem Namen „Pseudo- chromosomen" Bildungen von demselben Aussehen, welche er gleich- falls bei Samenzellen von Proteus fand. Da Hermann seine Archoplasma- schleifen auch mit den von Platner gefundenen Stäbchen des Neben- kerns der Pulmonaten identifiziert , von denen aber die Heidenhain- schen „Pseudochromosomen" verschiedene Dinge sind, so war es nicht mit Sicherheit zu sagen, ob Hermann's Archoplasmaschleifen und die von M. Heidexhain gefundenen Fäden in der That dasselbe seien. Heiden - HAIN bezweifelt es indessen nicht und stellt diese Bildungen mit den Die Geschlechtszellen. 285 Chondriomiten Bexda's in eine Reihe. Wir haben schon vorhin (p. 275) gesehen, daß dieselben merkwürdigen Bildungen auch bei denOocyten des Menschen und verschiedener Wirbeltiere vorkommen, und daß sie mit der Dotterbildung in einer sehr bemerkenswerten Verbindung zu stehen scheinen. Bestätigt sich dies, so würde Benda's Mitochondria noch an Bedeutung gewinnen. Die von Ballowitz am Epithel der DESCEMEx'schen Haut zum ersten Male beschriebenen korbgetlechtähnlichen oder sich wie eine durchlöcherte Kapsel, die in der Form an die Centralkapseln der Radiolarien erinnert, aus- nehmenden Bildungen (Centrophormien Ballowitz) fand M. Heiden- HAix auch um die Sphären der Samenzellen von Proteus gelagert. Sie bestehen ihm zufolge aus dichtgedrängten Mikrosomen, unter denen sich auch BENDA'sche Mitochondria verbirgt. Ich erwähne sie hier, obwohl bei Eizellen von diesen Bildungen noch nichts bekannt geworden ist, da kaum zu zweifeln sein dürfte, daß sie auch an den Sphären dieser oder jener Eizellen sich zeigen werden. Für alles Weitere verweise ich auf die Darstellungen von Meves (172) und M. Heidexhaix (109j. N e b e n k e r n e , P a r a n u c 1 e i. Ueber die ,.n o _\^ a u x a c c e s - soires" und ,,Ps e u do uu c 1 ei" Vax der Stricht's ist schon p. 275 und 278 das Nötige gesagt worden. Als „Nebenkerne" oder „chromatoide Körper'' wären wohl bis auf weiteres am besten die von Gurwitsch (393j Fig. 99 abgebildeten und kurz beschriebenen Körper zu benennen, über deren Bedeutung wir nichts Näheres wissen. AVie bereits angegeben, neiee ich dazu, auch die von v. Wixiwarter beim Kaninchen als Dotter- kerne angesprochenen Körper in diese Kategorie unbestimmter „Neben- kerne" vorläufig einzustellen. Wir können nimmehr auf die Beziehungen der Dotter- kerne zum Sphärenap parate zurückkommen. Mit aller Ent- schiedenheit hat schon Balbiani (11. cc.) erklärt, daß diese Bildungen zusammengehören : der Dotterkern sei ein „hypertrophisches Centro- som" (No. 274). Mit dem Centrosom bringen ihn auch Janosik (433a) und JuLiN (436) zusammen, ebenso Henneguy (405). Van der Stricht (472) glaubt den centralen dunkleren Teil des Dotterkerns, in welchem sich ja auch centriolenähnliche Körperchen finden, Figg. 92 u. 94 — sie sind, wie erwähnt, in den Figuren Van der Stricht's, die ich be- nutzen konnte, nur nicht so gut zum Ausdrucke gekommen - als Centrosom Boveri's + der „zone medullaire" Van Beneden's an- sprechen zu können. Die helle um den centralen Teil des Dotter- kerns gelegene Zone entspreche der Rindenschicht der Sphäre, das Dotterkerniager (couche vitellogene) dem Gebiete der Spliärenstrahlung. Vielleicht ist es besser, diesen letzten Vergleich auszuschalten und, indem wir einzig das Centriol als Centralstück unterscheiden und alles darum Gelegene, sich noch besonders Heraushebende als „Idio- zom" fassen, zu sagen, der Dotterkern mit seiner couche vitellogene entspreche dem Idiozom, welches für den besonderen Zweck der Dotter bildung besonders ausge- bildet sei. Dann kann es kleinere Dotterkerne geben oder größere, und die Deutung bleibt bestehen. Ebenso kann es Eier geben, deren Sphäre den gewöhnlichen Charakter bewahrt und sich nicht zu einem Dotterkern ausbildet. Gewiß bleibt es richtig, was Van der Stricht hervorhebt, daß diese Deutungen so lange noch nicht feststehen, als es nicht gelungen ist, den Dotterkern von dem Sphärenapparat der 286 W. Waldeyer, letzten Oogoiiienteilung al)ziileitcn, oder zu zeigen, daß er in den Si)liärenapparat der ersten Polzellenteilung übergehe. Es sei verstattet, noch einige Termini technici, die in so reicher Fülle bei der Litteratur des Sphärenapparates eingeführt sind und noch nicht erklärt wurden, hier aufznfüliren : C e n t r o p 1 a s m a = Substanz der Centrosomen, Boveri =;= Substanz der Sphären, v. Erlanger. Ver- dichtungszone der Sphäre, Boveri = einer sich besonders dunkel färbenden, dichter gefügten Zone der Sphäre nahe dem Centrosom. C en t r 0 sp h är en = Centrosomen, Strasburger, Wilsox. Sphäro- plasma oder Kinoplasma, Strasburger = Archiplasma. Ovo- centrum und Sp ermo c e n tr um, Pol = dem Sphärenapparate der Eizelle, bezw. der Samenzelle, Cytocentrum = dein Sphärenapparate einer beliebigen Zelle. Ich möchte die Erklärung dieser drei Namen jetzt so zu fassen vorschlagen. Ich weiß sehr wohl, daß man die Sphären ursprünglich nicht mit darin einbegriffen hat, sondern nur die Central- körperchen. Aber was verstand man seiner Zeit darunter? Waren dies die Centrosomen ? Waren es die Centriolen ? War es beides zusammen ? Und die Radien der Sphäre gehören doch auch zu diesem Centrum. Oder aber man müßte den von M. Heidenhain vorgeschlagenen Namen „Mi kr o c en trum" jetzt in diesem allgemeinen Sinne, d. h. also = Cytocentrum gebrauchen. M. Heidenhain selbst versteht darunter die einzeln oder in der Mehrzahl inmitten einer Astrophäre befindlichen Körnchen (Centriolen?), die zu einem als Centralkörper fungierenden Gebilde zusammentreten. (Vergl. Heidenhain, 1. c. i. jj. 463 u. Anm. 2 zu p. 489.) Die Namen : M u 1 1 e r c e n t r o s o m , T o c h t e r c e n t r o s o m , Doppel centrosom. Seh wester centriolen erklären sich von selbst. Diplosoma (Zimmei-mann) = Doppelcentrosom, Tri- pelcentrosom sind gleichfalls selbstverständlich. Netrum, Boveri = einer Spindelfigur, welche aus der Substanz der Centrosomen hervor- geht. Centronuclei, Boveri = Kernen, welche in sich noch undiffe- renziert das Material zu einem Cytocentrum enthalten ; es soll dies bei den Protozoen der Fall sein. Astrocentrum, Fol, Peri blast, Vejdovsky = C 5^ t 0 c e n t r u m oder auch Centrosom — diese Namen sind nicht in bestimmtem Sinne gebraucht. Bezüglich der Geschichte der Sphärenapparate hat Boveri (653) alles Wichtige gegeben. Nur weil ich selbst früher in meinen viel citierten zusammenfassenden Berichten über Kaiyokinese, Befruchtung und Vererbung Boveri's Anteile an der Feststellung der wichtigen Thatsache der Centriolenteilung (Centrosomenteilung) und der Aner- kennung dieser Bildungen als dauernder Zellorgane durch ein mir selbst unbegreifliches Uebersehen seiner betreffenden Veröffentlichung nicht gerecht geworden bin, benutze ich gern diese Gelegenheit, um ausdrück- lich anzuerkennen, daß Boveri's (653) geschichtliche Darstellung den Sachverhalt völlig richtig wiedergiebt ; Boveri's betreffende Mitteilung : „Ueber die Befruchtung der Eier von Ascaris megalocephala" wurde in der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie zu München am 3. Mai 1887 gemacht und gelangte im Separatabdrucke am 14. August 1887 im E. VAN Beneden's Hände; Letzterer hatte inzwischen am 7. August 1887 seine Ergebnisse der belgischen Akademie der Wissenschaften vor- gelegt. Vergl. 288a. Außer auf Boveri's Buch wolle man für eine geschichtliche Dai- stellung noch auf die Schriften von Henneguy (658a), v. Kostanecki Die Geschlechtszellen. 287 und SiEDLECKi (666b), Wilson (726a) und M. Heidexhaix („Neue Unter- suchungen über die Centralkör])er und ihre Beziehungen zum Kern und Zellenprotoplasma", Arch. f. mikroskopische Anatomie, Bd. XLIII, 1804 i ferner M. Heidenh.\ix und Tu. Cohx: „Ueber die Mikrocentren in den Geweben des Vogelembryos", Schwalbe's Morpholog. Arbeiten, Bd. VII, 1 897, zurückgehen. Von weiteren Schriften über Dotter kerne und Ovo- centruni (abgesehen von den bereits citierten) seien angeführt: Burger (M. 425), Barberio (280), Child (325), Dantu (628c), Eismond (638a), Fürst (642a). Herfort (413), Hubbard (431), HoLMGREN (622a), London (669e). C. Rabl (M. 449 u. 450), Ron- DiNO (530), Weismann (M. 2024—2029), Watase (M. 3155) und H. E. Ziegler (M. 460 u. 461). d) Eihüllen (Involucra ovorum) und Befestigungsstücke. Mikropyle. Unter ..Eihüllen"' verstehen wir, ganz allgemein genommen, sämt- liche häutige oder kapselartige oder schalenartige Gebilde, die im Laufe der Oogenese bis zum Eintritte der Embryoeutwickelung bei Viviparen. bis zur Eiablage bei den Oviparen um die nackten, d. h, hüllenlosen Ureier auftreten. Mit dieser Begriffsbestimmung scheiden wir diejenigen Hüllen, welche sich im Eileiter oder im Uterus bei den lebendiggebärenden Ge- schöpfen um das zum Embryo sich umgestaltende Ei bilden (Amnios, Chorion, Decidua u. s. f.), hier aus, obwohl, wie bereits bemerkt wurde, es nicht ungewöhnlich ist, auch einen in der Entwickelung nicht zu w^eit fortgeschrittenen Embryo samt diesen ihn einschließenden Hüllen noch als „Ei"' zu bezeichnen. Auch soll nicht verschwiegen sein, daß es nicht ganz folgerichtig ist, das Eiweiß, die Kalkschale und die Schalen- haut des Vogel- und Reptilieneies zu den „Eihüllen" zu zählen, während mau die Deciduae ausschließt, denn wie diese wird die Kalkschale des Vogeleies im Uteras der Vögel gebildet und umschließt samt der Schalen- haut den jungen Vogel, bis er zum Ausschlüpfen reif ist. Diese Hüllen sind also nicht nur Eihüllen, sondern auch Embryonalhüllen. Es hieße aber dem Sprachgebrauche zu sehr Gewalt anthun, wenn man anders verfahren wollte. Außerdem sind Eiweiß, Schalenhaut und Kalkschale A b s c h e i d u n g e n des Vogel- bezw. Reptilieneileiters und -uterus, während die Deciduae die g e w u c h e r t e U t e r i n s c h 1 e i m h a u t selbst darstellen und Chorion wie Amnios vom Embryo aus gebildet werden, also im strikten Wortsinne „Embryonalhüllen'' benannt werden müssen. Als allgemeine Ausdrücke für irgend eine der primären oder sekundären Eihüllen sind auch die ISTamen : Eihaut, Eikapsel (His) und Oolemma (Boxxet) gebräuchlich. Während sämtliche Wirbeltiereier mit mindestens einer E i - liülle versehen werden, treffen wir bei den Wirbellosen auch dau- ernd nackt bleibende Eier an: Poriferen, manche Coelen- terata — Hydrozoen, Siphonop hören und Anthozoen — , selbst einige Lam eil ibranchiaten. wie Dreissensia, wo (nach Meisenheimer, Entwickelungsgescliichte von Dreissensia polymorpha. Zeitschrift für wiss. ZooL, Bd. 69, p. 1, 1901) die Eier nackt ins AVasser abgelegt werden. Barrois und Giard (citiert bei Kor- schelt-Heider 666a), denen ich diese Angaben entlehne, geben an, 288 W. Waldeyer, daß bei Mytilus und Lain ellaria sich zuerst eine Hülle bilde, die S])äter jedoch abgeworfen werde. Umgekehrt ist von Fol (M. 1242) bei E chinoderin en (Asterias z. B.) die Bildung einer feinen Dotter- haut an den nur mit einer dünnen Gallerthülle versehenen Eiern unmittelbar nach dem Eindringen des befruchtenden Spermium be- obachtet worden; ähnliches auch bei anderen Eiern (s. Kap. „Be- fruchtung"). Wahrscheinlich handelt es sich hierbei jedoch nur um die Abhebung einer schon vorher gebildeten membranähnlichen Gienz- schicht des Ooplasma durch Bildung einer Flüssigkeit in dessen äußeren Lagen. Die Flüssigkeit wiederum entwickelt sich durch dilfusen Verkehr zwischen eindringendem Wasser und dem Ooplasma. Mit Ludwig (467) und Korschelt-Heider (1. c.) sollen pri- inHre, sekiiiidäre und tertiäre Eiliiilleii unterschieden werden. Unter primären Eihüllen werden solche verstanden, die vom Ooplasma, also von der Eizelle selbst, gebildet werden; sekun- däre sind diejenigen, welche vom Follikel epithel abstammen, also noch, ebenso wie die primären, im Eierstocke entstehen. Unter tertiären Eihüllen begreifen wir endlich diejenigen, welche sich erst in den ableitenden Wegen, Eileiter, Uterus, u. s. w. bilden. Primäre Eihüllen, Die primären Eihüllen treten in zwei Formen auf, als dünne, strukturlose H ä u t c h e n = D o 1 1 e r h a u t (Membrana vitellina) und als meist stärkere, radiär gestreifte Häute, Zonae, Zonae radiatae, Zonae pellucidae. Die «»^••••»^^•» •■• ••< ^°1ölöjfmt;75röfora5Iö[o!oBg^ pn ~is^=^=^"^^^=^:=£=^ th.ext ®=?Gr-3^-32_3fja)_g2> . vom Chorion eine dünne, erst bei der Be- fruchtung deutlicher werdende Dotterhaut, Calberla eine von V\\ M. SCHULTZE u. A. vergebens gesuchte M i k r 0 p y 1 e. Letztere soll die höchste Stelle Fig. 107. ß ei fei von Petrorayzon flu via - tilis nach Herfort (413), Taf. IV, Fig. 1. Oben der birnförmig verjüngte aniniale Pol mit dem Keime. Doppelte Ei- haut, am Pole etwas ver- dickt und uhrglasförmig gehoben. Peripherisch das vakuolisierte O o p I a s m a , vergl. ferner die Erklärung zu Fig. 74, p. 2.53. (Rei- chert, Obj. 4. Ok. 3.) des uhr glasartig differenzierten Abschnittes der inneren Chorionschicht in Form eines trichterförmigen Kanals durchbohren. Böhm und Her- fort haben die Mikropyle auf Schnittpräparaten vergebens gesucht Die Geschlechtszellen. 297 und stellen daher ihre Existenz auf das bestimmteste in Abrede. Auch KuPFFER und Benecke, welche frisches Material untersuchten, haben das von Calberla gegebene Bild nicht bestätigen können. Nach ihren Angal)en soll jedoch eine miki-opylenartige Stelle in dem inneren Chorion ausgespart sein; sie sei aber nicht an eine bestimmte Stelle des uhrglasförmigen Aufsatzes lokalisiert und durch die gallertige Außenschicht so ausgefüllt, daß man sie nicht direkt beobachten könne. p]rst durch das eindringende Spermatozoon werde der Kanal w'egsam und nun auch sichtbar gemacht. — (W.) Durch die Freundlichkeit von Dr. LuBOSCH, Assistenten an der anatomischen Anstalt in Jena, bin ich in den Stand gesetzt, noch einiges über die jüngeren Eistadien bei Petromyzon fluviatilis mitteilen zu können. Die der nachfolgenden Beschreibung zu Grunde liegenden Präparate stammen von einem Weibchen, das Ende November in Memel gefangen worden war und 14 Tage in Gefangenschaft gelebt hatte. Bis zur Laichzeit fehlten noch 5 Monate. Die in einem Ovarium befindlichen Eier stehen sämtlich auf der- selben Entwickelungsstufe. Sie sind länglich-oval und zwischen 625 und 750 (i lang ; ihre Farbe ist weißlicli-gelb. Sie liegen im Ovarium regellos; eine Orientierung des Keimbläschens nach einer Richtung (etwa nach dorsal) ist nicht zu beobachten. Die Eier sind außen von einer Eollikelepithellage umhüllt, die meist dem Ei dicht anliegt. Nach innen von ihr ist es von einer starken Eihaut umgeben. Bei schwacher Vergrößerung erscheint diese Hülle als doj^pelt konturierte, stark glänzende Membran. Bei stäi'kerer Vergrößerung erweist sie sich als zusammen- gesetzt aus einer äußeren homogenen Zone und einer stark lichtbrechenden schmalen inneren Zone. Beide zusammen sind bis zu 6 ,a dick, die innere allein 1,5 (u. Dieser sehr resistenten Kapsel ist offenbar der häufige Mißerfolg bei der Fixation zuzuschreiben. Sublimatgemische, FLEMJiiNG'sche Flüssigkeit, Pikrinschwefelsäure reißen das Ei innen ent- zw^ei, d. h. die Eeagentien sind noch nicht eingedrungen, während das Objekt außen schon fixiert ist. Zur Erhaltung der Formen ist heiße (85") ^/g — ^/2-proz. Chromsäure unerläßlich. Das Keimbläschen liegt in diesem Entwickelungsstadium der Eier bereits unter dem spitzen Pol des Eies. Das Cytoplasma ist zum allergrößten Teil durch Dotter über- deckt. Auffällig ist folgende Struktur : Bei schwacher Vergrößerung ist das Protoplasma über dem Keimbläschen feingekörnt und fast frei von Dotter. Bei stärkerem System sieht man, daß hier eine Cytoplasma- schicht liegt, die dem Keimbläschen zunächst fast kompakt ist, sich dann aber nach dem Pol zu strahlenförmig ausbreitet und dabei zunächst engere, dann gröbere Maschen bildet. Schließlich umzieht ein feinerer Saum von Plasma das Ei dicht nach innen von der Hülle. In jenen Maschen liegen nur feine Dotterkörner. Trifft man das Keimbläschen nicht in der Längsachse des Eies, sondern quer, und zwar durch seinen obersten Teil, so erscheint es von solchem Plasmastrahlennetz rings umgeben. Auffällig ist die konstant beobachtete Anordnung der Dotter- elemente. Diese sind an der Peripherie des Eies am feinsten und werden am größten gegen die Mitte des Eies. Am Eande sind kleine runde Fleckchen des Cytojdasmas ausgespart, wodurch der Anschein einer Vakuolisierung der peripherischen Schicht entsteht. Diese Vakuolen sind außen am kleinsten und nehmen nach innen an Größe zu. 298 W. Waldeyer, b) Myxinoiden. (R. H.) Die Eier der Myxiiioiden unterscheiden sich von den Eiern der Petromy zonten in einein Grade, der zu der nahen \'erwandtschaft beider Grui)pen in gar keinem Verhältnis steht; sie sind von ganz außerordentlicher Größe, demgemäß dottei- reich und mesoblastisch. Die Eizelle ist langgestreckt, auf einer der Längsseiten geradlinig begrenzt oder sogar schwach konkav eingezogen, auf der gegenüberliegenden Seite konvex gekrümmt; an dem einen Ende, welches dem animalen Pol entspricht, ist sie etwas dicker als am anderen. Der Längsdurchmesser schwankt bei Bdellostoma Stouti (Bashford Dean) nach zahlreichen Messungen zwischen 14 — 29 mm, der Querdurchmesser zwischen 7 — 10,5 mm. Die Eier von Myxine glutinosa sind ungefähr von gleicher Größe. Ueber den Bau des Eies sind wir am besten füi- Bdellostoma Stouti orientiei^t (Bashford Deax, Doflein). Die bräunlich gefärbte Eischale dieser Tiere ist unzweifelhaft ein Produkt des Eollikelepitliels und daher als C h o r i o n zu bezeichnen ; sie besteht wde bei vielen Teleostiern und Ganoiden aus zwei Lagen. Die äußere entspricht c^~i ' ^r~i /r-^- er^ "^^ . err\ .r— -, «r^:^ . ' Fig. 109. Eischale von Bdellostoma (Dofleix und Bahsford DEÄ^'). A Längsschnitt. /" Foüikel. e FoUikelepithel. ch^ Prismenschicht, c/i^ der Zona radiata entsprechende Schicht des Chorion. B Längsschnitt durch das Mikropjdende. ?» Mikropyle. d Deckel. C Einer der die Mikropyle umstehenden Haken bei stärkerer Vergrößerung. der Zapfenseilicht der genannten Eische : sie zeigt auf Querschnitten eine radiale Streifung , auf Elächenschnitten und bei der Betrachtung von der Oberfläche ein äußerst zierliches Mosaik ; sie besteht daher aus dicht gefügten prismatischen Stäbchen, welche an die kernhaltigen Enden der äußerst feinen und langausgezogenen EoUikelzellen in der Weise an- stoßen, daß jedes Stäbchen einer Zelle entspricht. Aus dieser Ueber- einstimmung kann man schließen, daß die Stäbchen Ausscheidungs- produkte der Zellen sind. An ihrem dem Ei zugewandten Ende gehen die Stäbchen in die innere Schicht über, welche ihrer Lage nach der Die Geschlechtszellen. 299 Zona racliata der Teleo stier entspricht, wenn sie sich auch in ihrei^ Struktur ganz erheblich unterscheidet. Auf Schnitten, die senkrecht zur Längsachse des Eies geführt werden, gewahrt man eine undeutliche Schichtung parallel der Oberfläche, als wäre die betreffende Lage aus 8_-10 feinen Häuten zusammengesetzt. Die innerste Lage dieser ge- schichteten Hülle ist besonders stark lichtbrechend und von homogenem Aussehen, so daß sie von B. Dean als eine dritte besondere Lage auf- gefaßt wird. Eine merkwürdige Struktur der inneren Schalenschicht wird auf Schnitten bemerkbar, welche parallel zur Oberfläche oder senkrecht zu ihr in der Eichtung der Längsachse des Eies geführt werden. Auf Längsschnitten sieht die Eischale aus, als wäre sie in regelmäßigen Abständen in einzelne Stücke zerklüftet. Man könnte versucht sein, dieses Bild durch die Annahme zu deuten , daß die Schale aus einzelnen aufeinander folgenden Eingen sich zusammensetze. So regelmäßig ist jedoch die Anordnung nicht.' Denn wie die Tangentialschnitte lehren, sind immer nur kurze Stücke, Teile von Eingen, gegeben, die dann in benachbarte Stücke übergehen, so daß ein cirkulär um das Ei gelegtes Maschenwerk entsteht. Auch hängen zwei hintereinander folgende Eingabschnitte durch zahlreiche Querbrücken untereinander zusammen. Die Eischalen der Myxinoiden sind gedeckelt. d. h. durch eine scharf eingeschnittene cirkuläre Unterbrechung in geringer Entfernung vom animalen Pol ist ein kleiner Teil der Schale als Deckel von dem Rest der Schale abgegrenzt. Vielleicht ist die Sonderung so zu er- klären, daß cirkulär angeordnete Spalten sich zu einem einheitlichen Spalt vereinigt haben, welcher den Deckel vom Schalenrest sondert. Inmitten des Deckels findet sich die Mikropyle, sie ist ein in seinem Verlauf etwas ausgeweiteter Kanal, welcher am Grunde einer becherförmigen Einsenkung der Schalendecke liegt. Umstellt wird die Mikroi)yle von einem Schopf von Haken (s. Fig. 109), deren Zahl ge- wöhnlich zwischen 35 und 45 beträgt, selten mehr (bis zu 60). selten weniger (20). Die Haken sind fadenförmige Auswüchse der inneren Schaienschicht und stehen in mehreren konzentrischen Kreisen um die Mikropyle herum. An ihrem peripheren Ende laufen sie in 2— 4 blatt- artige Fortsätze aus, welche wie die Ausläufer eines Ankers nach rück- wärts gekrümmt sind. Ein gleicher Schopf von Haken findet sich am entgegengesetzten Ende des Eies. Indem 2 aufeinander folgende Eier mit den Haken ungleichnamiger Enden aneinander verankert sind, entstehen lange, ab und zu verästelte Ketten von Eiern. Dicht unter der Mikropyle liegt eine dotterarme Partie des Eies wie eine Art Keim Scheibe. In ihr ist beim unreifen Ei das Keimbläschen eingeschlossen, in welchem lange Zeit über ein ein- ziger ansehnlicher Nucleolus enthalten ist; später findet man hier den Eikern. ni. Selachii. (W.) Die abgelegten Eier der S elachier gehören mit denen der Reptilien und Vögel zu den großen, dotterreichen, meroblastischen Typen. Ihre Form ist aber vielfach von der rundlichen oder ovalen, für die Reptilien- oder Vogeleier charakteristischen ab- weichend. Die große, dotterreiche, dem Gelbei der Vögel entsprechende orange oder gelb gefärbte Eizelle schimmert, von dem hellen Eiweiß umgeben, durch die äußere hornige Schale hindurch, ist kugelförmig, oder abgeplattet rundlich, oder ellipsoidisch und zeigt deutlich einen 300 W. Waldeyer, meist noch intensiver gefärbten Keim (Keimscheibe, Blastodiscus), welcher in Furchung begritfen ist, da die Befruchtung, wie bei allen den mit Schale versehenen Wirbeltiereicrn, schon stattfindet, ehe das Eiweiß und die Schale sich gebildet haben, zur Zeit, wann das Gelbei, d. i. die reife Eizelle, sich eben von dem Eierstocke losgelöst hat und sich im Anfange der Tube befindet. Das Furchungsstadiuni, in welchem man den Keim unmittelbar nach der Ablage des Eies an- trifft, ist das der Morula (Kopsch, 453). Das Gelbei ist im frischen Zustande äußerst weich und zerfließ- lich, demgemäß, wenn es freipräpariert ist, da auch Dotterhaut und Chorion (?) rudimentär sind, nicht form- Fig. 110. Abgelegtes Ei von Pristiurus melanosto- mus. Der vordere Pol (Keimscheibenpol) nach ol)en gerichtet. Am hinteren abgeplatteten Pole zwei in kurze Fäden ausgezogene Ecken. Hornschale dunkelbraun, Eiweiß hell; darin, nur zum Teil sichtbar, vorn das Gelbei. Nach Rückert, I'ig. 1, Taf. LH (534). beständig. Wie beim Vogelei, schwimmt es in seinem Eiweiß mit dem Keimscheibenpole nach oben gewendet, zeigt indessen (Ivopsch, 1. c.) in Bezug auf die Hauptachsen des ganzen Eies keine konstante Lagerung. Das Keimbläschen des reifen Ovarialeies rückt dicht unter die Dotterhaut (s. Fig. 80) und kann eben noch mit freiem Auge (bei Torpedo ocellata) als dunkler Fleck in dem gelblichen Iveime erkannt werden (Rückert, 534). Die Form der abgelegten Eier wird wesentlich durch die Horn- schale bedingt und ist meist länglich- viereckig, an den Ecken sehr häufig in lange spiralig gewundene Fäden ausgezogen. Mit diesen Fäden Averden die Eier an allerlei festen Gegenständen, wie sie sich im Meer- wassei- an den Aufenthaltsorten der Tiere finden, Felsvorsprüngen, Steinen, Wasserpflanzen, Zweigen u. s. f. gleichsam angebunden oder aufgehängt. Finden die Tiere — einige, z. B. Scyllium, laichen auch in den Aquarien — solche Gegenstände nicht, so lassen sie auch die Eier auf den Boden fallen. Für die Weiterentwickelung der Eier ist es aber günstig, wenn sie derart aufgehängt sind. Es scheint auch, daß dabei eine bestimmte Stellung des Eies bevorzugt wird , indem man die Scyllium-Eier nach KossEL (s. bei Kopsch, 1. c), wenn sie unter den gewöhnlichen Be- dingungen im Freien abgelegt werden, immer mit dem stumpfen Ende, an welchem sich das Gelbei befindet, nach unten gerichtet antrifft. Fig. 111 zeigt nach einer von Ivopsch gefertigten Zeichnung das Scyllium-Ei in dieser Stellung. Das dunkle, durchschimmernde Gelbei liegt nach unten am stumpfen Pole, w^o sich auch die kürzeren Schnüre befinden, mit denen das Ei an dem dickeren Zweige befestigt ist. Die beiden längeren und dünneren Fäden am schmalen Elende sind so stark um zwei dünnere Nebenzweige herumgeschlungen , daß diese sich über- kreuzt haben. Gewöhnlich legen die Sc3'lliumweibchen 2 Eier bald nacheinander; dann tritt eine längere Pause ein ; man kann annehmen, daß etwa alle 10 Tage 2 Eier abgelegt werden. Der stumpfere Eipol erscheint beim Legen zuerst ; die längeren Schnüre bleiben noch einige Zeit im Körper des Tieres, welches somit im Schwämmen das Ei nach sich zieht. Bleiben Die Geschlechtszellen. 301 die kurzen Ei vollends freien Schnüre herausffezoofen. nun irgendwo hangen, so wird dadurch das Oefters werden auch mehrere Eier an dem- 1. c). selben Gregenstande befestigt (Kopsch, Die Selachier sind zum Teil vivipar (Carchariidae, Muste- lidae — unter diesen der sogenannte „glatte Hai des Aristoteles", Mustelus laevis, bei dem sich selbst eine Art Placentarbildung Fig. 111. Ei von Scyllium canicula, in gewöhnlicher Lage an einem Olivenzweige befestigt. (Nach Fr. Kopsch, No. 453.) zeigt — Lamna, Acanthias, ein Teil der Rochen [Myliobatidae u. a.]), zum Teil ovipar (Scylliidae, Notidanidae, Scj^mnus, Cestracion. Bei C e s t r a c i o n sind die Eier kegelförmig mit zwei Spiralleisten. Auch der größere Teil der Rochen ist ovipar. Daß man die Hörn schale mit Recht so nennen darf, zeigt der Befund von Keratin in derselben (S. 230). — Ueber das Verhalten der sonstigen Eihüllen sei einmal auf die Angaben im allgemeinen Teile und die dort wiedergegebenen Figuren Balfour's zurückver- wiesen und dann auf die Befunde Rückert's (534), welche mir als die genauesten und bestgestützten erscheinen. RüCKERT unterscheidet wie Balfour am jungen Pristiurus- und Torpedo -Ei die zwei p. 298 (Fig. 105) beschriebenen Hüllen. Bei älteren Eiern, insbesondere Reifeiern, tritt die auch von Balfour und den übrigen Beschreibern des Selachiereies — Citate bei Rückert — erwähnte Verdünnung und Atrophie dieser beiden Häute in hohem Grade ein. Interessant ist aber die Angabe Rückert's, daß sich an einzelnen Stellen, so vornehmlich oberhalb des Keimes, an diesen dann als eine einzige erscheinenden dünnen Hüllen noch eine Querstreifung erkennen lasse. Vgl. die Bemerkung zu den Angaben R. Fick's bei den Amphibien. Rückert will diese einfach erscheinende Hülle des reifen Selachiereies „K e i m - hülle" nennen. Ich glaube, daß man hier ohne neuen Namen mit „Eihaut'' oder „Oolemma" auskäme. Nun beschreibt aber Rückert als eine zweite Hülle unter dem Namen „Dotterhaut" eine deutlich sichtbare feine Grenz- lamelle des Ooplasma, die sich indessen nicht vom Dotter (Ooplasma) ab- 302 W. Waldeyer, lösen lasse. Das wäre dann eine Art „Crusta" im Sinne F. E. Schulze's, Biol. Centralbl., Bd. XVI, 1896. Aehnliclies findet sich meines Wissens an allen großen meroblastischen Eiern nnd ist auch von diesem oder jenem Autor an solchen Eiern beschrieben worden. Ueber das Verhalten des Sei ac hierd 0 tters ist p. 246 und 251 das Nötige gesagt worden. IV. Dipnoi, Ganoidei. (ß. H.) Die Linch fische und die Schmelz seh Upper besitzen im Bau und in der Entwickelung ihrer Eier, so\Yie in ihrer gesamten Fortpflanzungsweise große Aehnliclikeit untereinander, so daß wir sie getrennt von den übrigen P'ischen und gemeinsam besprechen können. Hinsichtlich ihrer Eibildung schließen sie sich den Amphibien an. während sie den Teleostiern und Se- lachiern ferner stehen. Zum Unterschied von allen ül)rigen Fischen sind die Eier von Ganoiden und Dipneusten holoblas tisch ; für solche haben sie aber im allgemeinen eine enorme Größe. Die kleinsten Eier be- sitzen nach Salensky (M. 8o5) der Sterlet, Acipenser ruthenus, 2 mm; nächstdem kommen der amerikanische Stör Lepidosteus osseus mit o,o mm (Bashford Dean :Mla), 3,5 mm (Fülleborn 371a), Lepitlosiren paradoxa mit 6,5-7 mm (Kerr 4401). Bei Amia calva ist das Ei in der Richtung vom animalen zum vegetativen Pol etwas verlängert, so daß der Längsdurchmesser 2,5—3 mm, der Querdurchmesser 2 — 2.5 mm mißt. Umhüllt werden die Eier von einem festen Chorion, auf welches einwärts noch eine Dotter haut folgt (Kowalewski, Owsiannikoff (M. 829) und Salensky 1. c. i. Das Chorion besteht bei Ganoiden aus 2 Lagen, einer inneren radialstreitigen Zona radiata (Mark. Bull. Mus. Comp. ZooL, Voh 19, 1899, Balfour M. 827, Bashford Dean 1. c.) und einer äußeren Zotten schiebt, welche vermöge ihrer Quellbarkeit zur Befestigung der Eier an Fremdkörpern dient: es be- sitzt am animalen Pol einen Mikropylapparat, und zwar einen einzigen Kanal bei Amia (Whitman and Eycleshymer 600) und Lepid- osteus, bei A c i p e n s e r i d e n eine Gruppe von Kanälen, deren Zahl von Kowalew^ski auf 7, von Salensky auf 5—13 für den Sterlet angegeben wird. Bei den Dipneusten hat man bis- her noch keine Mikropjlen ge- funden. Auch werden hier die Eier nach außen vom Fig. 112. A Querschnitt durch die Mikropyle von Lepidosteus. B ein Stück der Eihaut, stärker vergrößert, m Mikropyle mit ein- gelagerter FoUikelzelle. s Zotten- schicht, r radialstreifiges Chorion. rsp Richtungsspindel. Nach Mark 1. c. Chorion nach Art der Amphibieneier mit einer aus dem Eileiter stammenden Gallertschicht umhüllt, welche zum Ankleben an Fremd- körper dient, wenn auch die Klebkraft keine sehr große ist. Bei Ceratodus erreicht die Gallertschicht beim Quellen im Wasser eine gewaltige Mächtigkeit. Die Geschlechtszellen. 303 Die einzige genauere Schilderung, welche vom Chorion gegeben worden ist, stammt von Mark (1899j und bezieht sich anf L e p i d o s t eii s. Die schon im Ovar gebildete Umhüllung besteht aus einer inneren und äußeren Schicht. Die innere ist die mächtigere und wird von Mark Zona radiata genannt, weil sie von feinen Porenkanälen in radialer Richtung durchsetzt wird. Die äußere oder Zottenschicht besteht aus prismatischen, radial angeordneten, dicht aneinander gefügten Stäbchen mit keulenförmigen verdickten Außenenden, während die inneren Enden sich in mehrere Wurzelausläufer verlängern, die in die Zona radiata eine Strecke weit eindringen. Die Mikropyle entsteht, indem das Chorion trichterförmig in die Richtung des Dotters eingesenkt ist und beide Schichten sich gleichzeitig nach dem Grund des Trichters verdünnen. Am Grund liegt die kleine Oeffnung. Nach Mark sollen übrigens beide Schichten vom Ei selbst gebildet werden, zuerst die Zottenschicht, dann erst die Zona radiata. Da wir oben den Ausdruck Chorion auf Produk- tionen des Eollikelepithels eingeschränkt haben , würde diese Bezeich- nung — die Richtigkeit der MARiv'schen Darstellung vorausgesetzt — für die Eihülle von Lepidosteus nicht passen. — Bei den übrigen Ga- n 0 i d e n scheint die Eihülle im wesentlichen denselben Bau zu besitzen. Am Körper des Eies selbst kann man deutlich, wie beim Ei vom Salamandra maculosa, eine dotterarme Keimschicht von der dotterreichen Hauptmasse des Eies unterscheiden. Da der Dotter gefärbt ist, gelblich z. B. bei Lepidosiren, bräunlich bei Amia, so macht sich gewöhnlich der Unterschied in einer erheblich lichteren Färbung der Keim- schiclit bemerkbar. Bei den Eiern von Cera- todus und den Stören ist wie bei den Eiern der meisten Amphibien reichliches Pigment vorhanden ; es bildet eine Schicht unmittelbar unter einer dünnen oberflächlichen Lage homogenen Plasmas, die am Hauptpol stärker entwickelt ist als nach dem entgegen- Fi^. 113. Frisch abgelegtes Ei von Amia calva nach Whitmax und Eycleshymer (600). gesetzten Ende, so daß die dunkle Abschattierung des Eies umgekehrt ausfällt als bei den übrigen Arten, dunkel der animale Pol, heller der vegetative. Bei den Stören ist die Pigmentlage am oberen Elende derart verteilt, daß eine starke genau polare Anhäufung durch eine lichtere ringförmige Zone von einem dichten Pigmentwulst am Baude der Keim Schicht getrennt wird. V. Teleostei. (W.) Die Eier der Knochenfische wechseln in der Größe zumeist von der eines Mohnkornes bis zu der einer Erbse. Wir haben bereits erwähnt, daß sie bei manchen Fischen, namentlich die kleinen Eier, durch schleimige Substanz in Massen vereinigt, als Laich, Synoion, ausgestoßen werden (p. 228); in anderen Fällen werden die Eier einzeln abgelegt. Solange die Eier in den Eier- stöcken vereinigt liegen , bezeichnet man ihre Masse insgesamt als Rogen. Die Knochenfische und die zu den Ganoiden ge- Iförigen Störe legen unter den Wirbeltieren wohl die größte Zahl von Eiern. Ueber 100 wird bei den Teleostiern wohl stets die mindeste 304 W. Waldeyer, Zahl betragen; sie kann aber, wie beim Hecht und Karpfen, der Schleie u, a., auf 100000 und weit darüber steigen, um bei den Störfischen mehrere Millionen zu erreichen. Vergl. hierüber die weiter unten zu machenden Angaben. Der Form nach sind die Eier der Knochenfische in der Regel kugelig, seltener, wie bei verschiedenen Gobius- Arten, länglich, ähn- lich Dipteren-Eiern und auch kaum größer als diese. Sie sind meist von heller, gelblicher, grauer oder grauweißlicher Färbung, andere wieder, namentlich die pelagischen Eier, völlig wasserklar und durch- scheinend : B e 1 0 n e , L a b r i d e n , C r i s t i c e p s a r g e n t a t u s u. a. Von Ctenolabrus geben A. Agassiz und VVhitman (M. 2758) an. daß die Reifeier beim Ablegen leicht getrübt sind durch eine feine Granulierung, s. Fig. 114, daß sie sich aber im Meerwasser binnen wenigen Sekunden völlig klären. Fast immer ist die äußere „Ei- kapsel", um den allgemein gefaßten Namen von His (419) zu ge- brauchen, etwas durchsichtig. Diese Eikapsel ist durchweg sehr resi- stent und elastisch, so daß man die Eier auf den Boden werfen kann, ohne daß sie platzen. — Die Knochenfischeier gehören, wie wir gesehen haben (p. 258), zu den meroblastischen. Den im allgemeinen Teile gegebenen kurzen Bemerkungen über das chemische Verhalten (p. 231), über den Dotter (p. 245. 249), über das Eindringen von Wasser zwischen Eikapsel und Rindenschicht des Dotters, sobald die frisch gelegten Eier in das Wasser gelangen, und das völlige Heraustreten des Keimes bei dieser Gelegen- heit (p. 252, 254 und 255) und über die Kerne und Kernkörperchen (p. 267) mag noch Nachstehendes, welches ich den Abhandlungen von His (419 und 420a) entnehme, hinzugefügt werden: Nach den Untersuchungen Miescher's bestehen die Eikapseln der Lachseier aus einer im Wasser unlöslichen Eiweißmodifikation, lösen \ / '/■ Fig. 114. Fig. 115. Fig. 114. Reifei von Ctenolabrus, spec. vor der Berührung mit Seewasser. Ooplasma leicht granuHert. Eikapsel. Nach Agassiz und Whitmax (M. 27.ö8). 50 : 1. Fig. 115. Reifei von Esox lucius nach His (419). Die feine dunkle äußere Linie = Eikapsel. Die breitere helle Schicht = eingedrungenem Wasser. Die folgende dunklere schmale Zone = dem äußeren Ooplasma-Kontur + der Rind en,- schicht. Oben die hellere kugelförmig vorgewölbte Partie = Keim. Darunter die sogenannten „Oelkugeln" der Rindenschicht, dann der flüssige Dotter. 15 : 1. Die Geschlechtszellen. 305 sich auch nur schwei" in Kalilauge; sie sind aber verdaulich und liefern eine zuckerfreie Peptonlösung ; ferner enthalten sie 0,76 Proz. Schwefel und Spuren von Phosphor, der aber auch von anhaftender Dotterrinde abgeleitet werden könnte. Der Eiinhalt besteht aus dem Keime, der Rindenschicht und der Dotter masse. (Die Ausdrücke „Hauptdotter" für „Keim" und ,,Nebendotter" für „Rindenschicht -\- Dottermasse", die von His noch ver- wendet werden, sind entbehrlich.) Ueber den Keim, s. Fig. 115, ist dem Gesagten nichts mehr hinzuzufügen. Die Rindenschicht ist im wesent- lichen ein dünner, dicht unter der Eikapsel gelegener Protoplasmamantel, der mit der Peripherie des Keimes zusammenhängt, mit anderen Worten von dieser ausgeht und die centrale Dottermasse einschließt. Diese Schicht bildet insofern eine Uebergangsbildung zwischen dem rein protoplasma- tischen, von Dotterbestandteilen fast vollständig freien Keime und der cen- tralen Dottermasse, als sie zahlreiche größere und kleinere, glänzende, zum Teil gefärbte, Fetttropfen ähnliche, kugelige Gebilde enthält, die vielfach als „0 elkug ein" bezeichnet werden. Aber His macht mit Recht darauf aufmerksam, daß sie kein reines Fett sein können, da sie in Wasser stark quellen. Sie bestehen aber auch nicht reinweg aus derselben Sub- stanz wie die centrale flüssige Dottermasse, denn sie mischen sich nicht mit dieser und bilden bei manchen Eiern, indem sie größtenteils zu- sammenfließen , eine große sogenannte „Oelkugel" von starker Licht- brechung, die sich neben der Dotterflüssigkeit selbständig erhält. Letztere nimmt als eine klare, flüssige Masse konzentrierten Gehaltes den größten Teil des Eikörpers ein, umschlossen vom Keime und der mit diesem zusamenhängenden Rindenschicht. Wir sahen schon, daß bei den Cvprinoiden auch feste Dotterkörper vorkommen. Bei den meisten Teleostiern ist aber der Dotter in gelöstem Zustande vorhanden. Das unmittelbar nach dem Entleeren der Eier in das umgebende Wasser erfolgende Eindringen des letzteren ist für die Knochenfischeier ein normales Vorkommnis und ist zur Entwickelung der Eier nötig ; die in der Eikapsel vorhandenen Radiär kanälchen bilden wohl den Weg. Der Keim, der beim eben gelegten Ei, wenn auch öfters gefärbt, durchscheinend ist, trübt sich im Wasser leicht ; ebenso, und zwar stärker und unter einer Art Gerinnung , die Dotterflüssigkeit. Soll die Ent- wickelung der Eier ungestört vor sich gehen , so darf indessen kein Wasser zu der Dotterflüssigkeit selbst gelangen. Ich bin mit His der Meinuno-, daß der Keim zusammen mit der Rindenschicht den Zutritt des eingedrungenen Wassers zur centralen Dottermasse verhindert. Das eingedruno-ene Wasser befähigt den Eiinhalt zu Beweo-ungen namentlich Rotationen, welche auch vielfach beobachtet werden. Fraglos mischt sich das eingedrungene Wasser diffusiv auch sofort mit Ooplasmabestand- teilen, so daß die Flüssigkeit, welche man zwischen Eikapsel und Rinden- schicht antrifft, schon bald nach ihrem Auftreten nicht mehr als „Wasser" bezeichnet werden kann. Siehe darüber weiteres zu Ende des Ab- schnittes V. „Teleostier". Die größten Schwierigkeiten bieten die Hüllen der Fischeier, insbesondere das, was wir vorerst mit His (419), zusammenfassend, die Eikapsel genannt haben. Es lassen sich öfters mehrere Schichten gut unterscheiden. R. H.) Das Chorion des Teleostiereies erinnert bei vielen Arten an die ^'erhältnisse, welche wir bei Ganoiden kennen gelernt haben. HaBdbuch der Entwickelungslehre. 1. 20 306 W. Waldeyer, Bei C r e n i 1 a b r u s p a v o (List 46 1 d), L e u c i s c u s r u t i 1 u s (Hoff- mann M. 2779), Alburnus lucidus (Brock M. 2900j, Cobitis bar- batula (KöLLiKEU, Würzburger Verhandl., Bd. 8) und wahrscheinlich bei den meisten Cyprinoiden und vielen anderen Teleostiern be- steht es aus der Zona radiata und der Zottenschicht (Pig. 116). 9 ^^^&^^aäie^^5g^^_^ Fig. 116. Durchschnitt durch die ober- z WMSMlMMlISmrm^^ flächlichste Dotterschicht und die LihüUeu r ~' --^MMM/ von Alburnus lucidus (nach Brock), g (i ~^'^^S^[ bindegewebige Hülle mit FoUikel- '^Vl^^^'^*"©?^ä^^ ^'1^ epithel. z Zottenschicht. r Zona ■^^ '%?**^'^^'''-^ >^^S'^^--^ radiata des Chorion. . 245, Fig. (38). Beim gekochten Ei behält der weiße Dotter eine weichere Konsistenz als der hart gerinnende gelbe Dotter. Beide Ai'ten des Dotters zeigen eine ganz bestimmte Verteilung. Im Centrum des Eies Hegt eine Anhäufung weißen Dotters, die „Latebra". Von hier aus erstreckt sich ein Strang gleicher Substanz bis an die Keimscheibe heran. So entsteht unter der Keimscheibe eine flaschenförmige Masse weißen Dotters, um w^elche die übrigen Dottermassen konzentrisch ab- gelagert sind derart, daß weißliche und gelbliche Schichten miteinander alternieren. Stets wird dabei die Oberfläche des Eies von einer Lage weißen Dotters eingenommen (s. Fig. 128). Auch der Keim, bezw. die Keimscheibe läßt eine Zeichnung er- kennen : eine weißliche Randschicht umschließt eine durchscheinende mittlere Partie, deren Centrum wieder weißlicher erscheint. Das Aus- sehen ist durch eine Flüssigkeitsansammlung unter der Keimscheibe bedingt. Die weißliche Randschicht bezeichnet die Ausdehnung, in welcher die Keimscheibe dem Dotter aufliegt, die durchscheinende Partie die Gegend der Flüssigkeit, das weiße Centrum, welches auch als PANDER'scher Kern bezeichnet wird, deutet die durchscheinende Latebra mit ihrem Strange an. Das Gelbei wird von einer faserigen Hülle, der ,,D otterhaut", umgeben, deren morphologische Deutung trotz vielfältiger Untersuchung unklar ist. Am natürlichsten würde es scheinen, die Hülle als die modifizierte Zona radiata aufzufassen, wie wir sie bei allen Wirbeltieren bisher gefunden und als Chorion gedeutet haben. Dieser Ansicht wird aber widersprochen ; es sei die faserige Lage eine Neubildung, eine „Adventitia", während die vor- übergehend nachweisbare Zona radiata gänzlich schwinde oder zu einer dünnen innersten Lage reduziert werde, Holl (M. 1976). Ganz neuer- dings ist die Auffassung noch weiter kompliziert worden. Die Dotter- haut, wie sie aus dem Follikel stamme, soll nach dem üebertritt in den Eileiter eine Verstärkung erfahren durch eine dünne fibröse Lage, welche der Eiweißschicht zuzurechnen sei (Mitrophanow^). Die neuere Auffassung gründet sich auf die Beobachtung von Eiern mit kleinen Blutergüssen , welche wie rote Flecke auf dem Gelbei er- scheinen und sich nicht durch Pinseln entfernen lassen, w^eil sie in der „Dotterhaut" selbst liegen. Untersuchung auf Schnitten ergiebt dann, daß au der Dotterhaut durch die eingelagerten Blutkörperchen 2 Lagen unterscheidbar werden, eine innere Lage, welche der Zona radiata -f Adventitia entspricht, und eine äußere Lage, welche als die innerste zur „Dotterhaut" hinzugeschlagene fibröse Eiweißschicht ge- deutet werden müßte. Wir kommen zu den vorhin aufgezählten Umhüllungen, welche nach der Befruchtung innerhalb der weiblichen Ausführwege ge- bildet w^erden. An den Ausführwegen unterscheidet man wie bei den Reptilien drei Abschnitte: den Trichter, den Eileiter und den Uterus. Sehr häufig wird dann noch das kurze vom Uterus in die Kloake überleitende Stück als ein besonderer 4. Abschnitt bezeichnet. Die Bedeutung dieser Teile für die Hüllenbildung wurde gleichfalls vorhin schon angegeben. Wir beginnen mit der Kalkschale. Die Kalk schale besteht aus 3 wenig schaj'f voneinander ab gesetzten Lagen. Die innerste derselben ist die Mamillensc hiebt- Die Greschlechtszellen. 321 sie besteht aus Kalksäulchen, die senkrecht zur Schalenoberfläche ge- stellt sind und mit abgerundeten Enden — daher der Name „Mamillen" — gegen die Schalenhaut vorspringen; benachbarte Mamillen können in ihrem Verlauf untereinander verschmelzen, so daß das o Bild verästelter Säulen ent- steht ; die einzelnen Säulchen sind um einen organischen Kern entwickelt und zeigen eine Schichtung parallel der Oberfläche Fig. 129. Nach außen gehen die Kalksäulchen in eine dich- tere Kalkschicht über, die aus netzförmig verbun- denen der Oberfläche paral- lelen Taserzügen sich auf- baut und unter den drei Schichten bei weitem die größte Mächtigkeit hat. Nach außen schließt dann eine glatte Cuticula an, eine oft unvollkommen verkalkte und dann weiche, oft auch feinkörnig verkalkte und dann kreidige Lage, welche für die Glätte der Eiober- fläche Ursache ist. a - Fig. 129. Querschliff durch die Schale des Straußeneies nach NATHusirs KöxiGSBORX. a ver- ästelte Kanäle. ■- a' Stellen, wo dieselben angeschliffen sind, o ihre Mündungen auf der Schalen- oberfläche, r Schalencuticula. b geschichtete Kalkschale, d fibröse Schalen haut. §l^^§ «# :*:i;^^ic;vj Auch die Schale des Vogeleies ist von Porenkanälen durchsetzt. Dieselben sind einfache Röhren bei den meisten Eiern ; bei den Eiern der Ratiten sind sie verästelt, s. Fig. 129; ein auf der Innenseite beginnender einheitlicher Stamm giebt zahlreiche feine Kanälchen ab, deren Mündungen sämtlich am Grund einer gemeinsamen gnibenförmigen Vertiefung der Schalenoberfläche lieo-en. Da zahlreiche solcher Stämme vorhanden sind, sind auch zahlreiche Gruppen von Oeffnungen über die Schalenoberfläche verbreitet. Die Substanz der Cuticula dringt eine Strecke weit in die Porenkanäle ein, vielleicht schließt sie sogar die Oeffnungen derselben ; sie ist in Wasser quellbar. Trockene Eischalen sind daher für Luft und Wasser leicht durchgängig. Die Permeabilität hört aber sofort auf, wenn man zuvor die Cuticula längere Zeit an- gefeuchtet und zur Quellung gebracht hat. Schabt man die Cuticula ab, so wii'd damit der Einfluß der Befeuchtung auf die Durchgängigkeit der Schale sofort aufgehoben. Handbuch der Entwickelungslehre. I. 21 322 W. Waldeyer, (W.) Ueber die Zahl und die Verteilung der Porenkanälchen in der Kalkschale des Hühnereies haben wir jüngst interessante Mitteilungen von Rizzo (529) erhalten. Man hat im Mittel rund 7600 äußere Poren- öffnungen anzunehmen ; von diesen kommen am spitzen Eipole auf 1 qmm 0,90, am stumpfen Eipole, da, wo die Luftkammer sich befindet, 1,49 und in der äquatorialen Eizone 1,31. Die Stellung der Porenöifnungen ist ziemlich regelmäßig, an einigen Regionen in Halbkreisen, an anderen geradlinig. (R. H.j Die Färbung der Schale hat öfters nur in der äußersten Schicht, der Cuticula, ihren Sitz und erstreckt sich von hier aus in die Porenkanäle hinein. Häufiger verbreitet sich die Färbuno; in die übrio^en Teile der Schale ; sie kann sogar die ganze Schalendecke durchsetzen. Die nach innen von der Schale folgende Schalenhaut ist aus derselben Art Fasern gebildet, wie die Schalenhaut der Reptilien: doch fehlen die terminalen Anschwellungen. Die Fasern sind nach allen Richtungen hin gekreuzt. Wie es schon bei manchen Reptilien zu- trifft, kann man an der Schalenhaut 2 Lamellen unterscheiden und auch durch Präparation von einander trennen. An einem Ende des Eies Aveichen die Lamellen auch unter natürlichen Verhältnissen auseinander und umschließen einen von Luft erfüllten Raum, die Luft kämm er des Eies. Man kann an den meisten Vogeleiern ein stumpfes und ein spitzeres Ende unterscheiden. Die Luftkammer liegt stets am stumpfen Pole (s. Fig. 128). Die zwischen Chorion und Schalenhaut gelegene Eiweißschicht besteht vornehmlich aus flüssigem, wasserreichem Albumin, das durch faserige Membranen auch am entleerten Ei etwas zusammengehalten wird. Zerschneidet man die letzteren, so fließt das Eiweiß ab. Die Verteilung der faserigen Membranen in Lagen, welche der Oberfläche parallel ver- laufen, ist Ursache, daß auch das Eiweiß im gekochten Zustand eine deutliche Schichtung erkennen läßt. Auf einem Durchschnitt wechseln dunklere und lichtere Partien ; erstere entsj^rechen der Lage der Faser- züge, innei'halb deren das Eiweiß nicht so homogen gerinnt wie in den Zwischenlagen. An das Gelbei grenzt zunächst eine Lage flüssigen Ei- weißes, dann eine von Faserzügen durchsetzte Schicht, die Membrana chalazifera, deren Namen auf den Umstand zurückzuführen ist, daß von ihr die Chalazen oder „Hagelschnüre" ausgehen. Unter Chalazen versteht man zwei faserige Stränge, welche von den beiden den Schalenenden zugewendeten Seiten des Gelbeies ausgehen und eine Strecke weit in der Eiweißmasse verlaufen, ohne aber die Schalenhaut zu erreichen (Fig. 128). Sie können daher nicht das Ei in seiner Lage befestigen, sondern nur wie Puffer wirken und bei stärkeren Erschütterungen das Ei gegen Stoß schützen. Sie entspringen nicht von der Dotterhaut, sondern von der nächsten Faserlage der Eiweißschicht, so daß ihr Ursprung von der Oberfläche des Gelbeies durch eine dünne Lage flüssigen Eiweißes getrennt bleibt. In ihi-em Verlauf sind die Chalazen spiralig gedreht, und zwar die Chalaze der Seite des stumpfen Pols im entgegengesetzten Sinne als die andere. Man erklärt diese Eigentümlichkeit durch die Annahme, daß das Ei beim Passieren des Eileiters um seine Längsachse gedreht wird und mit seiner Oberfläche daher eine Spirale beschreibt, daß gleichzeitig die Enden der beiden Chalazen fest liegen und die Drehung nicht mitmachen. Auch am Eiweiß hat man versucht, den Einfluß der Spiraldrehung des Eies nachzuweisen. Die Schichtung des Eiweiß soll nicht konzentrisch, Die Geschlechtszellen. 323 sondern spiral angeordnet sein ; bei vorsichtiger Präparation soll man die Lagen in Spiraltoin^en abwickeln können (Meckel v. Hemsbach, M. 1893). Doch haben diese Angaben Widerspruch erfahren (v. Natiiusius). (W.) Beziehungen des feineren Baues der Eihüllen, namentlich der Kalkschalen der Vogeleier zur Systematik des Ordo avium, hat zuerst H. Landois (455a) aufzudecken unternommen ; ihm zufolge können die Species häufig aus der mikroskopischen Struktur der Eischale erkannt und bestimmt werden. Doch sind über diese interessante Frage noch weit eingehendere Untersuchungen nötig. Der eifrigste Erforscher der Eihüllen der Vögel und Reptilien ist W. V. Xathusu-s ; seine jüngsten Schriften über diesen Gegenstand sind unter den Nrn. 496, 498 und 499 aufgeführt. Für die älteren verweise ich auf H. Gadow's Litteraturverzeichnis (1. c.) Broxx's Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Als größere und zusammenfassende Werke über die Eier der Vögel nenne ich noch die folgenden: Baedeker (271a), E.. Blasius (294a), Des Murs (343 a), Hewitson (416 1), Lefevre (458 c), Morris (4881), A. Xewton (500 b), v. Eeichenau (526 a), Taczanowski (575 a), Tvzexhauz (582 I) und besonders den im Jahre 1901 mit einer ersten Lieferung, be- treffend die Raditae und von den Carinatae die Tinamiformes, Galliformes, Hemipodii, Pteroclidiformes, Columbiformes, Opisthocomiformes, Ralliformes, Podicipedidiformes, Colymbiformes, Sphenisciformes, Procellariiformes, Alci- formes und Lariformes, erschienenen „Catalogue of the Collection of Birds eggs in the British Museum (natural history) — London, Long- mans & Co., dessen Abbildungen und kurze prägnante Beschreibungen vortreiflich sind. Verfasser ist E. W. Gates, welcher auch die 2. Auflage von Allan Hume's „Nests and Eggs of Indian Birds" besorgt hat. Das British Museum besitzt zur Zeit eine Sammlung von über 50 000 Vogel- eiern, das Berliner zoologische Museum rund 25 000. IX. Mammalia. (R. H.) Nachdem man lange Zeit angenommen hatte, daß alle Säugetiere lebendige Junge gebären, wurde indem letzten Viertel des verflossenen Jahrhunderts durch Haacke (394) und Caldwell (M. 1472 und No. 318 u. 319), später auch durch R. Semon (707) festgestellt, was schon früher wiederholt vermutet worden war, daß die Monotremen (Echidna, Ornithorhynchus, voraus- sichtlich auch Pro echidna) Eier legen. Von den äußerst kleinen, dotterarmen Eiern der placentalen Säugetiere unterscheiden sich die Eier der Monotremen durch ihren Dotterreichtum und ihre an- sehnliche Größe, womit weiter zusammenhängt, daß sie nach Art der Reptilien- und Vogel -Eier eine partielle diskoidale Furchung haben. Die Eier der placentalen Säugetiere einerseits, der Monotremen andererseits bilden somit zwei Extreme, zwischen denen die Eier der Beuteltiere vermitteln, wenn sie auch im allgemeinen den ersteren näher stehen. Die reifen Eier der placentalen Säugetiere sind ungefähr 0,1 — 0,2 mm groß (0,06 bei Igel und Maus, 0,9 beim Meer- schweinchen, 0,18 bei Hund und Kaninchen), sie sind mit einer verhältnismäßig starken, durch ihre Helligkeit (gegenüber dem bei durchfallendem Licht dunkel erscheinenden Ooplasma) ausge- zeichneten und deshalb Zona pellucida genannten Hülle ausge- rüstet; diese Hülle wird wegen ihrer oft allerdings nicht nachweis- baren radialen Struktur auch als Z. radiata bezeichnet. Wir wollen sie im folgenden „Chorion" nennen, wenn es auch keineswegs fest- 21* 324 W. Waldeyer, steht, daß sie vom Follikelepithel erzeugt wird. Eine Mikropyle ist sicher nicht vorhanden, bei der weichen Beschaffenheit des Chorions auch überMüssig'. Ob unterhalb des Chorions noch eine weitere, den Dotter nach außen abgrenzende Membran vorkommt, ist zweifelhaft: ihre Existenz wird von Reichert und E. Van Beneden mit Be- stimmtheit behauptet, von den meisten Forschern aber in Abrede ge- stellt. Sehi' auffallend ist die lange Persistenz eines Teiles des Follikel- epithels. Schon innerhalb des GRAAF'schen Follikels grupi)ieren sich die direkt an das Ei grenzenden Follikelzellen äußerst regelmäßig um das Chorion herum, indem sie sich zu langen, radial gestellten Cy- lindern ausziehen, deren Kern am peripheren Ende der Zelle unter- gebracht ist. Ausgerüstet mit diesen Follikelzellen, der Corona radiata (Eiepithel, Waldeyer) treten die Oviduct über; sie können ihre zellige Umhüllung selbst nach der Befruchtung bewahren. (VT.) Nach E. Van Beneden i)e- steht bei den Chiropteren eine besonders starke Zona pellucida, sogenannten Eier in den längere Zeit Fig. 130. Nahezu ausgewachsene O o c y t e von L e p u s c u n i c u 1 u s. Be- hancUung mit Eiseuhämatoxylin nach M. Heidenhain. Die Epithelz eilen zeigen deutlich ihren Zusammenhang durch Fortsätze und gehen in eine unmittelbar auf der tief geschwärzten Zona pellucida lagernde, scheinbar syncytiale Masse über. Das Ooplasma gewinnt bei dieser Behandlung ein hellgeflecktes Aussehen. Keimbläschen nicht sichtbar. Dr. Kopsch praep. ; Frl. E. Magen del. Die Geschlechtszellen. 325 an der man, wie auch uraiiulieite Lage und Waldeyer angegeben hat, eine äußere dünne ;.,^ ..X.W eine stärkere innere homogene unterscheiden kann: die radiären Streifen finden sich in dieser, sind jedoch nicht immer deutlich. Nach Beliandlung mit Eisenhämatoxylin schwärzt sich die Zona intensiv, s. die betreffende Angabe bei v. Ebner (350, p. 59), und die Zellen der Corona radiata erscheinen unmittelbar auf der Zona pellucida wie in einem syncytialen Zusammenhange, s. Fig. 130. Letzteres soll damit nicht als intra vitam bestehend hin- gestellt sein. (R. H.) Außerordentlich viel größer sind die Eier der Mono- tremen: schon beim Uebertritt vom Ovar in den Oviduct mißt ihr Durchmesser bei Or nithorhynchus 2,5 mm (Caldwell, 1. c), bei Echidna 3 mm i Caldwell) oder sogar 3,5 — 4 mm (R. Semon, 1. c.) In ihrer Struktur erinnern sie noch an die Eier der Vögel und Reptilien; ihr Dotter besteht aus gelblichen und weißlichen Teilen, welche konzentrisch geschichtet sind. Ein Centrum der Schieb- ung ist in einer centralen, weißlichen Masse gegeben, welche der Latebra des Vogeleies verglichen werden kann. Die weißliche Masse ist nach dem Ende, an welchem der Bildungsdotter in Form einer Keimscheibe lagert, zu einem flaschenhalsartigen Fortsatze aus- gezogen. Wenn die Eier abgelegt werden, sind sie bei Echidna 15 mm (nach Semox 1(3,5 mm) lang und 12 mm (nach Semon 13 mm) breit. Sie haben somit, während sie Eileiter und Uterus passierten, d. h. nach der Befruchtung und während der ersten Stadien der disko- idalen Furchung, durch Nahrungsaufnahme ähnlich den Eidechseneiern eine gewaltige Vergrößerung erfahren. ^-^ ' ■-'.j~ Fig. 131. Stück des Durchschnittes eines ungefurchten Echidna -Eies (Species?) aus dem Eileiter. Zu äußerst die Schale, dann das Proalbumin (Eiweißschicht), darunter das dunkle Chorion (viteUine membran Caldwell). In der Mitte dicht am Chorion der Durchschnitt des abgeplatteten Keimbläschens, zunächst umgeben, wie beim Vogelei, von einem flach ausgebreiteten, fast dotter- freien Keime. Von diesem aus senkt sich nach abwärts, ähnlich einer Latebra, weißer Dotter mit kleineren Dotterkörpern; ringsherum gelber Dotter mit größeren Dotterkörpern. Nach Caldwell (318, 319) Taf. XXXI, Fig. 1. Zum Teil freilich ist die Größenzunahme auch auf die Bildung sekundärer Eihüllen zurückzuführen. Im Ovar sind die Eier von einem Chorion umgeben, an dem man bisher noch keine radiale Streifung hat nachweisen können, ferner von einer dünnen, eiweiß- 326 W. Walde Y ER, haltigen Schicht, dem P r o a 1 b ii m i n Caldwell's. Die Eierstocks - eier von E Chi (Ina hat G. A. Guldberg (892a) genauer beschrieben. In den Eileitern wächst das Proalbumin zu einer nicht unbeträcht- lichen Eiweißlage heran ; auf ihrer Obertläche wird dann die aus Keratin bestehende Eischale abgelagert, welche bei Ornitho- rhynchus sogar verkalkt. Während das Ei den Uterus passiert, wird die Eiweißschicht resorbiert, so daß nun Chorion und Schale wie bei Eidechsen direkt aneinander grenzen. Dagegen hebt sich jetzt das Chorion vom Dotter ab, und es entsteht so ein Zwischenraum, welcher von einer in Reagentien koagulierenden, oHenbar eiweiß- haltigen Flüssigkeit erfüllt wird. Echidna besteht aus 2 Schichten, einer äußeren radialstreiiigen. Die Eischale von homogenen Lage und verdünnt sich beim W-'achstum des noch ein zartes Häutchen darstellt. ü-ew altig: an Masse zu : Ihre Struktur wird von Caldweli. schildert als von Semon. Nach Caldwell besteht sie aus Eies immer Die äußere Lage einer inneren innere Lage sie nur dagegen Die mehi-, bis nimmt anders ge- radialen Stäbchen oder Zotten, nach Semon dagegen ist sie eine zusammen- hängende Lage, von radialen Kanälen durchsetzt, die in ihrem Verlauf bauchig erweitert sind. Die äußere Lage ist es, welche an Masse zu- nimmt und so die Verdickung der gesamten Schale verursacht. Dabei w^erden die radialen Kanäle in ein anastomosierendes Lückensystem um- gewandelt, welches in unregelmäßiger Weise die Schalendicke durchsetzt. Kurz vor der Eiablage wird schließlich die Schale noch von einer dritten Lage, einer bräunlichen Cuticula, überzogen. Die Eier der Beuteltiere sind zur Zeit, wo sie in den Oviduct übertreten, von sehr verschiedener Größe, bei Phascolarctus cinereus 0,17 mm (Caldwell), also eher kleiner, jedenfalls nicht größer als das menschhche Ei, bei Didelphys virginiana (Se- lenka) 0,5 mm. Sichergestellt für dieselben ist nur die Existenz eines Chorion; dagegen ist es zweifelhaft, ob eine als Proalbumen zu bezeichnende Lage vorhanden ist. Im Uterus findet sich später eine beim Opossum sogar ganz gewaltige Eiweißschicht, welche von ^M emer besonderen äußerlichen Lage umhüllt wird (s. Fig. 132). In letzterer erblickt Selenka eine mit dem Ei entleerte all- mählich faserig umgewandelte Lage von Follikelzellen, wäh- rend Caldwell und Semon Ungefurchtes Ei von virginiana (Mar- Fig. 132. Didelphys supialia) aus der oberen Hälfte des Eileiters. Zu äußerst eine Zellen - läge (mitgenommenes Folhkelepi- thel Selenka), darunter eine dicke Eiweißschicht. Dann ein heller Raum (perivitelliner Raum Selexka), dann das üoplasma mit Keimbläschen. Alb Zona (Rest) müßte wohl der dunkle innere Kontur der Eiweiß - Schicht angesehen werden. Selexka meint, daß die Zona frühzeitig schwinde. Nach Selenka (M. 914, 915), Taf. XVII, Fig. 1. Die Geschlechtszellen. 327 sie als Aequivalont Follikelepithels nach schwindet auch bei Chorion und Schale direkt aufeinander der Mouotrenienschale deuten und Reste des innen von der Schale zeichnen. Nacli ihnen den Beuteltieren die Eiweißschicht, so daß folgen. if I ■e '' "H. Fig. 133. Nahezu ausgewachsene Oocyte von Phascolarctus cinereus ( Marsupialia) aus einem EierstocksfoUikel. Nach außen die Corona radiata mit Fortsätzen der Zellen, welche einen hellen Zwischenraum durchsetzen und dann durch eine dickere dunkle Hülle bis zum üoplasma vordrmgen. Diese dunkle Hülle nennt Caldwell „vi teil ine membran". Richtiger wird sie, s. Text, als „Chorion" (Zona pellucida) bezeichnet. Im Ooplasma ist eine (gelbe) dott er- reiche (nach unten gelegene) halbmondförmige Schicht und eine hellgraue Masse, in der das Keimbläschen liegt (weißer Dotter) zu unterscheiden. Nach Caldwell (318, 319), Taf. XXIX, Fig. 5. ( W.) Die Eier der place ntalen Säugetiere bewahren nach Größe, — • s. die vorhin angegebenen Maße — • Bau und Form noch am meisten den Charakter der Ureier, d. i. den einfacher Zellen. Von den Eiern der übrigen Vertebraten kommen ihnen die der Acrania am nächsten (s. S. 293). Vorhin wurde bereits darauf hinge- wiesen, daß es Gewebszellen giebt, die größer sind als die placentalen Säugetiereier (S. 244). In der Form durchweg kugelig, zeigen sie im Bau ziemlich getreu auch noch die Charaktere gewöhnlicher membran- 328 AV. Waldeyer, führender Zellen. Immerhin verdient aber hervorgehoben zu werden, daß die Reifeier der Säuiietiere, ja aucli bereits deren im Wachstnme ans- gebihlete Oocyten, keineswegs alle als „dotterarm" bezeichnet werden düifen, jedenfalls nicht im Verhältnis zu ihrer Grciße, Bei den meisten der gewühnlicn zur Untersuchung gelangenden Säugereier aus diesem Stadium sind die Dotterk()rper doch so reichlich entwickelt, daß sie, wie bemerkt, dem Oo])lasma ein bei durchfallendem Lichte dunkel- körniges Aussehen verleihen und das Keiml)läschen nebst den rein l)rotoi)lasmatischen Teilen vielfach verdecken. Wenn vcniiin die Eier der placentalen Säugetiere „dotterarm" ge- nannt wurden, so geschah das im Gegensatze zu den Eiern der Mono- tremen und hatte insofern seine volle Berechtigung. ■ Indem die Dotterkörper ziemlich gleichmäßig das Ooplasma durch- setzen, gewinnt dessen Protoplasma einen pseudowabigen Bau. Um das Keimbläschen, welches im Verhältnisse zum Eivolumen als sehr groß bezeichnet werden muß, ist jedoch ein dotterfreies Ooplasma als hellere Schicht stets ein wenig reichlicher angehäuft. E. Pflüger (517). Mit dem Beginne der Pieifeteilungen rückt die Vesicula germinativa wie bei den übrigen Eiern dicht an die Oberfläche; sie ist auch bereits bei den nahezu reifen Eiern exzentrisch gelegen, nach E. van Beneden bei den Fledermauseiern schon in jungen Oocyten. Bei den Eiern der Chiropteren beschreibt E. van Bexbden (288) in der Mitte ein helleres dotterarmes Ooplasma und eine ebensolche dünne Rindenschicht dicht unter der Zona pellucida. Zwischen beiden Schichten liegt dann wie eine Ringschale eine dotterreiche Schicht : in dieser lagert das Keimbläschen, welches mit seinem peripheren Umfange die Rinden- schicht, mit seinem zentralen die helle innere Schicht berührt. Der Dotterreichtum der Fledermauseier ist indessen verschieden; fast völlig frei von den glänzenden charakteristischen Dotterkörpern ist nach E. van Bbneden (1. c ) das Ei von Vesper tilio mystacinus. Die intermediäre, gewöhnlich dotterreiche Schicht erscheint an den Ovarialeiern der Fledermäuse, welche mit Osmium oder mit Kleinen- BBRG'scher Elüssigkeit fixiert waren , im Gegensatze zu dem obenge- schilderten Bilde des frischen Eies heller als die beiden anderen Schichten und von deutlich netzförmiger Textur. X. Homo. Die Eier des Menschen stimmen in allen wesent- lichen Punkten mit denen der Säugetiere überein. Ueber die mensch- lichen Ureier möge das S. 238 if. Gesagte verglichen werden. Im Nachstehenden wird besonders von den herangereiften Oo- cyten die Rede sein; ein Reifei und der Prozeß der Reife- teilungen ist beim Menschen noch niemals mit Sicherheit beobachtet worden. Das, was man gewöhnlich als ausgebildete menschliche Eier beschrieben hat und was auch wir der nachstehenden Schilderung, im w^esentlichen nach den Befunden W. Nagel's und neueren eigenen, zu Grunde legen, sind eben die den nahezu sprungreifen Follikeln menschlicher Ovarien entnommenen Oocyten. Waldeyer hat (s. bei Nagel, 490) unterschieden: fertige Eier und reife Eier; W. Nagel fügt diesen hinzu die „reifenden" Eier. Unter „fertigen" Eiern sind diejenigen zu verstehen, bei denen die D e u t 0 p 1 a s m a b i 1 cl u n g vollendet, die Zona pellucida gänzlich aus- gebildet und das Keimbläschen dicht an die Peripherie gerückt ist, Die Geschlechtszellen. 329 ohne jedoch weitere Veränderungen erlitten zu haben. Das fertige Ei hat die definitive Größe erreicht; wenigstens darf man sagen, daß es während des Prozesses der Reifung und nach geschehener Befruchtung bis zur ersten Turchungsteilung bei Säugetieren keine irgendwie erhebliche Größenzunahme mehr erleidet, und dies dürfte auch für den Menschen zutreffen. Unter einem reifenden Ei versteht Nagel das Ei in dem Zustande, in welchem es sich während der Richtungsteilungen befindet. Reif ist das Ei (Reifei), sobald aus dem Keimbläschen nach der letzten Richtungs- teilung und Ausstoßung der zweiten Poloc^-te der Eikern im Sinne 0. Heutwig's geworden ist. Vergi. das p. 224 ff. Gesagte. In der hier o-eo-ebenen Begriffsbestimmung eines Reifeies ist eine noch etwas schärfere Fassung versucht worden, als sie Bonnet (s. p. 224) gegeben hat. Letzterer spricht noch von einem „Keimbläschen" bei einem Reifei, wenn die Richtungskörperchen abgeschnürt sind. Ich erachte es nicht für einen Fehler, dies zu thun, denn wenn, wie es doch der Fall ist, das Keim- bläschen den Kern der Eizelle darstellt, und wenn die Polzellenbildung eine echte Zellteilung ist, dann ist auch der nach Ausstoßung der Pol- zellen im Ei verbleibende Kern doch ein Enkelstück des Keimbläschens und kann weiterhin so benannt werden. Da dieser Kern aber vom Keimbläschen sich in allerlei Eigenschaften unterscheidet, s. Kap. „Be- fruchtung", so kann man, um das Reifei möglichst scharf zu definieren, den Namen „Eikern" statt Keimbläschen mit Vorteil zit verwenden. Nach der Meinitng Nagel's müßten die reifenden Eier des Menschen noch in den Eierstocksfollikeln gesucht werden, die Reifeier dagegen im Anfangsteile der Tube. V^ie gesagt, kennen wir diese beiden Stufen des menschlichen Eies noch nicht. Wir wissen auch nicht, zu welcher Periode der Ausbilditng des Ovulum humanuni das Eindringen der Spermien erfolgt und wie dies geschieht. Von dem gewöhnlich sogenannten reifen Ei des Menschen, d. i. also von der ausgewachsenen Oocyte, dem fertigen Ei, giebt in der neuesten (7.) Auflage seines Lehrbuches 0. Hert- wiG p. 13, im wesentlichen nach W. Nagel, folgende übersichtliche Beschreibung, die ich fast wörtlich übernehme, da ich dieselbe durch- aus zutreffend finde und nichts Besseres an ihre Stelle zu setzen ver- mag: „Das menschliche Ei behält auf allen Entwickelungsstufen seine Durchsichtigkeit, so daß man auch am überlebenden Objekt alle ana- tomischen Einzelheiten auf das genaueste erkennen kann. Der Dotter, s. Fig. 134, ist in 2 Schichten gesondert. In der inneren (centralen) Schicht liegt vornehmlich das Deutoplasma; es veranlaßt hier im Gegensätze zu den meisten Säugetiereieru , nur eine geringfügige Trübung, da es teils aus mattglänzenden, teils aus stark lichtbrechenden Krümelchen gröberer und feinerer Natur besteht; doch kann man eine so deutliche Abgrenzung der einzelnen Dotterelemente, wie dies bei vielen Säugetieren und niederen V^ertebraten der Fall ist, nicht er- kennen. Die äußere Schicht, die Pvandzone des Ooplasmas ist weit feinkörniger und durchsichtiger und schließt das Keimbläschen samt dessen großen Keim flecke ein (s. Fig. 134 und 135). Die Zona pellucida ist auffallend breit, s. Fig. 70, fein radiär gestreift und bei Eiern in nahezu völliger Ausbildung vom Dotter durch einen schmalen perivitellinen Spaltraum getrennt (vgl. darüber w. u.). Die menschlichen ohne Läsion aus den Ovarialfollikeln ausgetretenen 330 W. Waldeyre, Eier zeigen stets ein mehrschichtiges Epithel, Corona radiata (Bischoff). Das Durchschnittsmaß solcher Oocyten (fertiger Eier) ist 0,17 mm." )-i^ — _>^1 ^ { Fig. 134. Nahezu reifes Ei vom Menschen (ausgewachsene Oocyte), frisch dem noch lebenswarmen Eierstocke entnommen. Außen das Epithel mit der hellen Zona pellucida, darunter eine breite Schicht dotierarmen Ooplasmas, in der Mitte das dott er reiche Ooplasraa. Links oben Keimbläschen mit Keim- fleck. Einige subzonale Kerne. Frl. E. MACiEX del. 500 : 1. I Dieser übersichtlichen Schilderung fügen wir nun noch einige Angaben zur Erläuterung und eingehenderen Darstellung hinzu. Eiepithel. Das von W. Nagel (400) abgebildete Ei, welches ich selbst mit Nagel stundenlang unter dem Mikroskope beobachtet habe, zeigte die Corona radiata genau so, wie sie in der Abbildung Nagel's (Taf. XX, Fig. 5) wiedergegeben ist, mit 3 — 4 Schichten, deren tiefste in sehr regelmäßiger Weise radiär zur Zona sich stellte. An dem Ei der Eig. 76 hier waren nicht so viele Schichten erhalten; an einigen Stellen sieht man 2 Lagen, meist nur eine ; nur an einem kleinen Be- zirke (rechts) sind mehrere Zellen aufeinander gehäuft ; doch ist es kaum zu bestimmen, ob dies eine natürliche Lagerung ist. Das Eiepithel in Eig. 134 ist halbschematisch, wie es an einem Eisenhämatoxylin-Präparate Die Geschlechtszellen. 331 erscheint, wiedergegeben. In Fig. 135, einer weit jüngeren Oocyte eines neugeborenen Mädchens , ist noch gar keine Corona radiata gebildet. Bemerkenswert sind die abgej^latteten Kerne, welche hier der Eiober- fläche dicht anlagern. Alles dieses spricht für die Ansicht Bischoff's (M. 1950), daß eine gut ausgebildete Corona ein Zeichen der nahenden f-Z' ^.Q^ii- ^ <. ^^^%^ -c '^ <- t i 'C% '.^ . ' -§ ^ i. . . Mr <:■ ^ • ^" .-.■ '^^■^^y „^^- ^ . ^^ ^-^Jrv.-- Fig. 135. Ei eines neugeborenen Mädchens in situ inmitten des Discus pro- ligerus. An der Peripherie des Eies ein deutlicher Grenzkontur; darauf liegen abgeflachte Kerne. Oben ein Stück der Follikelwand mit Kernen und roten Blutkörperchen. Gefäßwaudungen nicht sichtbar. Xach einem Präparate W. Nagel's. Frl. E. Magen del. Vergr. 500/1. Reife des Eies sei ; denn ich muß auch das von Nagel (1. c.) abgebildete Ei, seiner besser ausgebildeten Dotterbestandteile halber, für älter als das der Eig. 76, p. 255 erklären. Daß indessen eine deutliche Corona ein völlig reifes Ei anzeige, wie es wohl Bischoff gemeint hat, soll nicht gesagt sein. Es ist hier deshalb auch nur von der „nahenden" Reife gesprochen worden. E. Vax Bexedex (288) und Nagel (490) haben sich in diesem Sinne schon gegen Bischoff geäußert. 332 W. Waldeyer, Zoiia pell u cid a. Beim Ei des Menschen ist nur eine Eihülle, die Zona pellucida, vorhanden. W. Nagel bildet sie auch an jüngeren Eiern stets als fein radiär gestreift ab, was ich für das von ihm abgebildete nahezu reife Ei einer 30-jährigen Frau (Taf. XX, Eig. 5) auch als richtig anerkennen muß. An dem von mir in Fig. 76 ab- gebildeten frischen Ei ist die Streifung nicht deutlich wahrzunehmen ; an anderen gleicher Entwickelungsstufe habe ich sie indessen auch gesehen. Auch V. Ebner sieht die Streifung an frischen Präparaten nur selten. Den Abbildungen Nagel's zufolge, die größtenteils von erhärteten Eiern ent- nommen sind, scheint die Streifung an solchen deutlicher zu werden. — Daß sich die Zona in Falten legen kann, ohne zu reißen, habe ich mehr- fach beobachtet. Die äußere Fläche der Zona zum Eiepithel hin ist stets uneben. Wenn es in der Abbildung Fig. 76 den Anschein hat, als ob Fortsätze der Zellen des Eiepithels tief in die Zona eingedrungen wären, so ist das in diesem besonderen Falle, soweit das am betreffenden Präparate zur Entscheidung zu bringen war, augenscheinlich nur darauf zurückzuführen, daß wir hier eine Flächenansicht des Eies, welches mit seinem Aequator eingestellt ist, vor uns haben. Fortsätze von Zellen, welche über oder unter der gerade eingestellten Ebene liegen, können sich dann leicht so ausnehmen, als steckten sie in der Zona selbst. Daß aber letzteres thatsächlich vorkommt, wurde bereits p. 290 anerkannt. Die Zona ist elastisch, wasserreich, quellungsfähig, nicht doppelbrechend (v. Ebner 1. c). P eri vit el li n e r Eaum. Der von W. Nagel abg-ebiklete und als konstant bei menschlichen Eiern, deren Zona einigermaßen ausgebildet ist, angenommene schmale p er i vi t e lline Sp al t r aum , s. p 254 ist in neuerer Zeit, insbesondere von v. Ebner (350), bei Eiern dieses Stadiums bestritten worden. Daß er in der mehrfach citierten von Nagel be- schriebenen und abgebildeten großen Ooc3'te einer 30-jährigen Frau vor- handen war, davon habe ich mich selbst überzeugen können. Dagegen habe ich ihn an den für die Darstellung dieses Kapitels neu und in frischem Zustande untersuchten menschlichen Eiern, wie unter anderem in den der Figg. 76 u. 134 zu Grunde liegenden, nicht sehen können. Diese Eier waren aber alle augenscheinlich auch noch weniger ausgebildet, als das eben angezogene Ei der NAGEL'schen Tafel XX (490). v. Ebner giebt indessen selbst zu, daß sich ein perivitelliner S])altraum zur Zeit der Ausstoßung der Eichtungskörper und bei dei- Befruchtung bilde. Er sagt nicht, ob er dies beim Menschen oder bei Säugetieren beobachtet hat ; ich darf aber wohl aniiehmen bei letzteren ; beim Menschen könnte sich ein solcher Spaltraum auch etwas früher zeigen, imd es bildete dann Nagel's Angabe, wenigstens für das frisch beobachtete Ei seiner Fig. 5, Taf. XX, 1. c, welches ich für ein dicht vor der Reifung stehendes halte, keinen Gegensatz. An den erhärteten Pi'äparaten Nagel's dürfte indessen der als perivitelliner Spaltraum gedeutete subzonale Raum auf die Härtung zurückzuführen sein. Dem Spaltraum schreibt Nagel deshalb eine solche Bedeutung zu, weil er eine Drehung des Ooplasmas mitsamt dem Keimbläschen inner- halb der Zona ermögliche und es auf diese Weise verständlich Averde, daß auch bei den menschlichen (und Säugetier-) Eiern das Keimbläschen im frischen freiliegenden Ei immer nach oben dem Beschauer zugewendet liege. Ich stimme hier v. Ebner bei, daß diese Thatsache sich ebenso leicht dadurch erklären lasse, daß das specifisch leichtere Keimbläschen in dem nahezu flüssigen Ooplasma nach aufwärts steige. Die Greschlechtszellen. 333 Ooplasma. Dicht unterhalb der Zona findet sich eine sehr schmale, fein])iiiiktiert erscheinende Substanz, die ,.f e i n k ü r n i g e D o 1 1 e r - rinde'' v. Ehnku's („Ooplasmarinde" würde ich vorziehen zu sagen), die ich gleichfalls stets deutlich wahrnehmen konnte ; darauf folgt eine breitere hellere Ooplasmazone, in welcher bei den nahezu reifen Eiern das Keimbläschen lagert, und dann die centrale dunklere Ooplasmamasse. Es wurde erwähnt, daß die hier eingelagerten Deutoplasmamassen viel blasser, kleiner und weniger scharf begrenzt sind als bei denjenigen Säugetiereiern, die am meisten untersucht zu werden pflegen, das sind die Eier unserer Hausnager und Zuchttiere. Daß es aber auch ähnliche dotterarme Säugetiereier, wie es das menschliche Ei ist, geben dürfte, ist wohl nicht abzulehnen. Wir erwähnten dies bereits nach E. Vax Bexedex bei einer Eledermausart. Erwähnt wurden ferner, s. Fig. 76 und p. 256, die subzonalen Kerne. Xicht gar selten sah ich regel- mäßige Bröckel xmd bräunliche Körper im Ooplasma, über deren Natur ich nichts aussagen kann. Von größeren scholligen Dotterkörpern berichten V. KöLLiKER und V. Ebxeu. Nagel beschreibt, 1. c. Taf. XXI, Fig. 7, zwei solcher Bröckel in einem menschlichen Ei, welche er für ßichtungs- körperreste halten möchte. Mir scheint diese Deutung angesichts des in derselben Eizelle abgebildeten völlig unveränderten Keimbläschens nicht zulässig. Keimbläschen und Keim fleck. Dem früher im allgemeinen Gesagten (p. 259 ff.) braucht für das Ovulum humanuni nichts mehr hin- zugefügt zu werden. Hervorheben wollen wir nur noch einmal, daß die Vesicula germinativa samt Keimfleck des menschlichen Eies verhältnis- mäßig groß ist und in dem lichten Ooplasma meist sehr schön und deut- lich hervortritt. In Eig. 135 habe ich noch eine jüngere menschliche Oocj'te von einem neugeborenen Mädchen inmitten ihres Discus proligerus ab- bilden lassen. Man sieht hier noch nichts von einer Zona pellucida. Zwar findet sich am Ooplasma ein deutlicher, fast wie eine Dotterhaut sich ausnehmender Grenzkontur, ob das aber eine solche Haut oder die erste Spur einer Zona ist, kann nicht entschieden werden. Das Ooplasma erscheint noch fast rein protoplasmatisch. 3. Eier der E v e rtebrateu. Ueber die allgemein bedeutsamen Teile der Eier der Wirbellosen ist bereits im Vorhergehenden an vielen Stellen das Wesentlichste mitgeteilt worden. P. 222 besprachen wir nach Boveri die Abstammung der Ge- schlechtszellen bei Ascaris, p. 228 die Bildung von Laich und Cocons bei Wirbellosen, p. 231 findet sich eine kurze chemische Notiz. P. 233 ff. sind die Ü r e i e r der Cölenteraten und Poriferen (mit Abbildungen) dargestellt, p. 243 die Eier von Dipteren, Abbildung Fig. 77. Ueber Färbung der Eier von Patella und Teuthis liegt ebendaselbst eine Angabe vor; p. 244 über dotterarme Eier Wirbelloser. Dotter kör per bei Insekteneiern wm-den p. 249 er- wähnt ; das Endoplasma und Exoplasma bei Cölenteraten und Lingula anatina p. 254, das Chlorophyll, die Nährzellen und Pseudozellen vom Hydra-Ei p. 256. Die Einteilung der Eier der Wirbellosen nach ihrem Dotter gehalt wurde p. 257 ge- geben. Das Keimbläschen findet sich abgehandelt p. 260, der Keimfleck p. 264, 265, 267 und 269, der Dotter kern, insbe- 334 W. Waldeyer, sondere bei Spinnen, p. 271 ff. mit den Figg. 96, 97 und 98 von Tegeneria, der Sph äre n appar a t p. 279 IT. und endlich die Nebenkörper Wirbelloser p. 284. Da wir ferner in dem jüngst erschienenen allgemeinen Teile des KoRSCHELT-HEiDER'schen Werkes (GGOa) eine sehr eingehende Schil- derung der Eier der Wirbellosen erhalten haben, so sind an dieser Stelle nur noch wenige, das Gesamtverhalten dieser Eier in den ein- zelnen Klassen betreffende Bemerkungen hinzuzufügen. Die Eier der Wirbellosen sind, wenn auch als „Zellen" groß, so doch als „Eier" im allgemeinen klein; die größten, etwa vom Um- fange einer Haselnuß (die Kapselbildungen eingerechnet), finden sich bei den Cephalopoden (Sepia, Eledone). Ihre Form ist sphärisch, oder walzenförmig, auch stumpfspindlig (S e p i a), oder eine kleinere regel- mäßigere Spindelform (E chino rhy n chu s). Die nackten Eier der C ö 1 e n t e r a t e n und P o r i f e r e n zeigen amöboide Bewegungen mit sehr wechselnder Form, insbesondere bei Hydra. S. Fig. 59 u. 136. Fig. 136. A Ei von Hydra viridis weiter entwickelt. Die Einschlü.'ise stellen nach Kleinenberg teils Pse udozellen (s. p. 256), teils Chi orophyll , teils Dotterkörper dar ; die letzteren zerfallen als- bald in feine Granula. Das Ei selbst befindet sich im amöboiden Zustande, gv das Keim blase h en. Ein Keimfleck war nach der Angabe Kleinenberg's vorhanden, tritt aber in der Figur nicht hervor. B P s e u d o z e 11 e. Nach Kleinenberg (M- 1328, Taf. II, Fig. 10). Die Farbe ist gewöhnlich weißlich — man vergleiche die allge- mein bekannten Eier der Oviparen Dipteren, insbesondere der Fliegen- arten — Stubenfliege, Schmeißfliege (Musca vomitoria) — aber es kommen auch Eier in allerlei Farben vor: bräunlich (PI at t w ürm er), gelblich ( L i n g u 1 a a n a t i n a) , schwarz (Sepia), bläulich T h e u t i s - arten (s. p. 243). Nackte Eier wechseln ab mit anderen, die mit harten Schalen und Kapseln vei'sehen sind ; bei den letzteren trifft man M i k r o - p y 1 e n a p p a r a t e von oft sehr verwickelter und zierlich gezeichneter Aus- bildung (Insekten). Von den nackt bleibenden Eizellen erscheinen manche in recht ansehnlicher Größe mit großem klaren Keimbläschen und Keimfleck : auch nutritive Einschlüsse, wie Dotterkörper u. a., können sich in diesen Eiern in erheblichen Mengen ausbilden fs. Fig. 136). Reich an Dotterkörpern sind insbesondere die Eier der meisten Arthropoden und vor allem die der Cephalopoden (s. w. u.). Die Eihüllen der Wirbellosen sind sehr mannigfaltig strukturiert, folgen abei' den vorhin im allgemeinen dargestellten Entwickelungs wegen. Wir haben Eier mit einfacher zarter Dotterhaut, dann solche mit einer dicken Z o n a r a d i a t a (H o 1 o t h u r i e n) , dann solche mit echten, vom Follikelepithel abzuleitenden C h o r i o n (Insekten, C e - Die Geschlechtszellen. 335 I^halopoden); hierzu kann noch eine echte Dotterhaut vorhanden sein (In seiften) oder sie kann fehlen (C eph alo poden). Endlich kommen nun noch bei vielen tertiäre E i h ü 1 1 e u vor, die von den ableitenden Wegen und auch von besonderen Drüsen, z. B. den Nidamental- drüsen bei den Cephalopoden gebildet werden. Vielfach sind sie mit allerlei Anhängen, Haken, Stacheln, Buckeln u. a. , zur Befestigung versehen ; in anderen Fällen werden sie durch eine Klebegallerte be- festigt, oder sind durch solche zu einem Laich vereinigt. Von diesen und von den Coconbildungen war schon die Rede (p. 228). Einzelne Eier (D i s t o m e u , T ä n i e n) zeigen an einem Pole einen abhebbaren (?) Deckel. Mancher interessanter Eigentümlichkeiten halber sollen die Eier der A seidien und der Cephalopoden noch besonders besprochen werden. Die Eier der A s c i d i e n zeigen an der Innenseite der sie um- schließenden Eihülle eine Schicht epithelioider Zellen, zwischen Hülle und Ooplasma, die v. Kupffer in der (irrigen) Annahme, daß daraus der „Mantel" (Testa) der Ascidien hervorginge, mit dem Namen Testa- z eilen belegt hat. Die reifen Eier von Ascidia canina lassen, sobald sie frei werden, das anhaftende Follikelepithel — dieses wäre der Corona radiata der Säugetiereier zu vergleichen — zu sehr regelmäßig angeordneten, papillenähnlichen Zöttchen auswachsen, und zwar wächst jede Zelle zu einem solchen zottenförmigen Gebilde heran. Diese Zottenzellen haben ein schaumiges Aussehen (Schaumzellen i : ihr Kern bleibt als dunklerer kugeliger Körper erhalten (s. Eig. 137). Eine äußere Lage des Follikel- epithels bleibt im Follikel zurück und kann sich zu einer Art Corpus luteum, (s. später) ausbilden. Nach innen von dem Zottenepithel liegt (als dunkle Linie in der Figurj eine Membran, das Chorion; an dessen Innenfläche findet sich die einschichtige Lage der Testazellen; darauf folgt die (hell gehaltene) Gallertschicht, dann das Ooplasma der Eizelle, deren Kern in den Eiern dieses Stadiums wegen der dunklen Beschaifen- heit des Ooplasmas niu- schwer sichtbar ist; in Fig. 137 ist er gar nicht zu erkennen. Eine Dotterhaut giebt es nicht. Ueber die Genese der Testa- zellen ist viel Streit gefühi't worden. Fig. 137. Reifes Ei aus dem Ovidukt von Ascidia canina. c Follikelzellen (Schaurazellen). rf Chorion. eTestazellen. /Ooplasma. .c Gallertschich t. Nach V. KuPFFEE, Arch. mikrosk. Anat., Bd. VI, p. 115, Taf. VIII, Fig. 4. (Die Fig. 1.37 ist der Fig. 182 von Korschelt-Heider [666a] nachgedruckt; sie stellt aber keine getreue Kopie der v. KuPFFER'schen Originalfigur dar, die nicht als Durchschnittsbild', sondern als Flächenbild gezeichnet ist, so daß man den hellen Raum .-• noch ganz wie mit Zellen aus- tapeziert sieht.) KoRSCHELT und Heider sprechen sich für die Ansicht, der auch die Mehrzahl der neueren Forscher huldigt, aus, daß die Testazellen Ab- kömmlinge des Follikelepithels sind, die zum Ooplasma hin verschoben werden, teilweise in dasselbe hineindringen und sich dort auflösen, teil- weise aber eine vollständige zweite Zellenschicht zwischen dem ursprüng- lichen Follikelepithel und dem Ooplasma bilden. Sind die Testazellen in hinreichender Menge entwickelt, dann erst entsteht zwischen ihnen 336 W. Waldeyer, und dem Follikelej)itliel die Membran d (Fig. 137), die also nur ein Produkt von FoUikelepithelzellen — oder, was dasselbe sagen wiu-de, der Testazellen — sein kann, sonach mit dem Namen „Chorion" bedacht Averden mulJ. Wahrscheinlich bilden, wie ich meine, die Testazellen die Gallertschicht und dienen auch sonst zur Ernährung des Eies. Ist dem so, dann stellen die Testazellen der Ascidieneier nur einen speziellen, ganz besonders ausgebildeten Fall eines, wie es scheint, allgemeinen Vorkommnisses bei der follikulären Eibildung dar. Vgl. das über die Befunde von KoiiLP.urGGE und Wetzel p. 256 und 269 Gesagte. Außer durch ihre Größe, Färbung, Laich- und Kapselbildung fallen die Cephalopodeneier durch ihren Dotterreichtum auf, der sie zu echten meroblastischen Eiern stempelt, wie insbesondere v. Kol- LiKER 1844 in seiner aiisgezeichneten Arbeit (M. 1332) gezeigt hat. Bei keiner anderen Eiart ergiebt sich eine so scharfe Trennung zwischen dem sich furchenden Keime und dem dotterhaltigen Ooplasma. Die Gattung Argonauta scheint mit Eiern von 1,3 mm die kleinsten, Eledone mit Eiern von 15 mm und darüber die größten Eier dieser merkwürdigen Tierklasse zu haben. Bei den Oktopoden fehlen die äußeren Kapsel- oder Gallertmassen ; hier besitzen die Eier nur ein Chorion. Dieses ist mit einer klar ausgebildeten, unmittelbar über dem zu ihr gewendeten Keime mündenden M i k r o p y 1 e versehen. Vom Keime geht ein dünner Protoplasmamantel rings um das ganze Ei : zwischen diesem i;nd dem Chorion liegt eine ansehnliche Menge einer hellen, eiweiß- haltigen Flüssigkeit. Diese Verhältnisse erinnern an den Bau der Teleostiereier. Der Dotter der Cephalopodeneier hat eine feinkörnige Beschaffenheit. Als besonders bemerkensAvert muß beim Cephalopodenei dessen sicher ausgesprochene polare und bilaterale Differenzierung hervorgehoben werden ; wir kommen dai'auf später zurück. In einzelnen Fällen stellt der Cephalopodenlaich sehr be- deutende Massen dar. So fischte Guenacher, wie ich aus Korschelt- Heider entlehne, bei den Kapverdischen Inseln eine wahrscheinlich einer •Teuthid en- Art angehörige Laichmasse auf von 75 cm Länge und 15 cm Breite, in der die Eier zu Tausenden eingebettet lagen. Unter den Teuthiden kommen allerdings Exemplare, insbesondere der Gattung Architeuthis vor von mehreren Metern KörjDcr- und bis zu 10 bis lim Fangarmlänge, so daß solche große Laichmassen wohl erklärbar sind. Auf einige andere Verhältnisse, insbesondere auf die z u s a m m e n - gesetzten Eier der P 1 a t h e 1 m i n t h e n mit Eizellen und Dotterzellen kommen wir bei den Abschnitten „Klassifikation" und „Oogenese" zurück. 4. Eier der Pflanzen. Bei den niederen Pflanzen mit sexueller Fortpflanzung, wie wir unter den Kryptogamen zahlreiche Beispiele haben, sind häufig die kopulierenden Zellen einander gleich und sind im Bau einfachen Zellen ähnlich, so bei dem jüngst von Juel (Ueber Zellinhalt, Befruchtung und Sporenbildung bei Dipodascus ; Flora, Allgemeine botanische Zeitung, Ergänzungsband, 1902) bearbeiteten, in Pflanzensäften vegetierenden Fadenpilze, Dipodascus. Zwei Zellen, je mit 10 — 12 Kernen, erweisen sich als Geschlechtszellen, können jedoch noch nicht als $ oder S unter- schieden werden. Bei der Kopulation sieht man von der einen Zelle, dem P ollin od, die Kerne in die andere, das Karpogon, hinüberwan- dern; das P oll in od ist die Samenzelle, das Karpo gon die Eizelle. Die Geschlechtszellen. 337 Nach der so vollzogenen T'efruchtung entwickelt sich das Karpogon weiter, wächst stark und liefert die jungen Sporen, während das Pollinod nicht an Größe zunimmt. Bis zu den höchsten Pflanzen hinauf erscheint durchweg das Ei unter der Form einer einfachen Zelle, der Eizelle, entweder nackt oder doch nur mit feiner Hülle, Kern, Kernkörper und Protojjlasma. Unsicher ist noch das Vorkommen von Sphärenapparaten. Die insbesondere auf GririxAED's frühere Untersuchungen (bei Lilium Martagon) zurückzuführenden Angaben von Centrosomen- und Centriolen - ähnlichen Körpern in den Eizellen der Pflanzen haben durch die neueren Forschungen keine Bestätigung erfahren. Erst nach der Befruchtung treten an den Spind eljoolen der ersten Teilungsfigur sehr kleine Centralkörperchen auf, die man als Centriolen ansehen darf. Wo- her sie stammen, ist noch nicht aufgeklärt. In der unbefruchteten Ei- zelle fehlen sie ; ob sie mit dem Spermium eingeführt werden, geht aus den vorhandenen Angaben bis jetzt nicht hervor. Daß indessen an den Pfianzenspermien Centralkörperchen ähnliche Bildungen ( Blepharoplasten) vorkommen, haben wir p. 202 &. gesehen. In den Gewebszellen der niederen Pflanzen fehlen Centralkörperchen nicht. Vgl. Strasburger, XoLL etc., Lehrbuch der Botanik, 5. Aufl., 1902, p. 50, ferner Stras- BURGBR, Botanisches Praktikum, 4. Aufl., 1902, p. 609, dann P. B. Farmer und Williams (638d), Strasburger (708 III) und Guignard (650a). Die Befruchtung geschieht, wie wir sahen (p. 148), bei den Pflanzen entweder durch Spermien, oder in Schläuche auswachsende Pollenzellen, indem diese mit der Eizelle kopulieren. Die zarten, an sich nicht geschützten Eizellen der Phanerogamen liegen von verschiedenen Hüllen (Embryosack mit Endosperm- g e w e b e und Archegonium, Nucellus und Integumente) ein- geschlossen und bilden mit diesen Hüllen zusammen die Samenanlage. Die Eizelle selbst wird unmittelbar vom Archegonium, einer schlauch- oder sackförmigen zelligen Hülle, umgeben. Die Integumente lassen am oberen Ende der Anlage eine kleine Oeffnung, die Mikropyle, frei, durch welche der Pollenschlauch bis zum Nucellus und Endosperm, dann durch den „Halskanal" des Archegonium zur Eizelle selbst vordringt. Nach der Befruchtung entwickelt sich durch einen Fui'chungsprozeß die Eizelle zum Keim und die Samenanlage zum Samen. Nährmassen, die man dem Dotter und den Eiweißhüllen der tierischen Eier ver- gleichen könnte, sind selten in nennenswertem Maße in der Eizelle selbst aufgespeichert — und darin liegt ein bemerkenswerter Unterschied zwischen der tierischen und pflanzlichen Eizelle — wohl aber können sie in den Zellen des Keimes sich ansammeln und insbesondere in den Hüllen der Samenanlage, wo bei vielen Samen ein besonderes Nähr- gewebe, entweder aus dem Nucellus oder dem Endospermgewebe sich bildet. Ich füge hinzu, daß vom „Samen" die „Frucht" wohl unter- schieden werden muß, die nach der Befruchtung aus anderen, den Samen tragenden und einhüllenden Blütenteilen entsteht. Der Name „Ei" wird bei Pflanzen nur für die nackte „Eizelle" ver- wendet, nicht auch für die mit ihren oben genannten Hüllen versehene Ei- zelle, wie dies bei den Tieren üblich ist. Füi' die Pflanzeneizelle zu- Handbuch der Entwickelungslehre. I. 22 338 W. Waldeyer, saminen mit ihren Hüllen bestanden ja seit langem die Bezeichnungen „Samen" und auch „Frucht", ehe man die Eizelle selbst kannte. Auf einige andere, erst in der neuesten Zeit ermittelte merkwürdige Dinge, wie die Unterschiede zwischen Geschlechtszellen und Körper- zellen bei den Pflanzen, auf die Bedeutung der sogenannten S 3^1 e r - giden als abortiver Eizellen, sowie auf die Doppelbefruchtung soll später (0 0 g e n e s e) eingegangen werden. Einen Vergleich zwischen den Greschlechtszellen der Tiere und Pflanzen hat V. Haecker unternommen (652, 653, p. 136 &.). Hier findet sich auch die neuere Litteratur i). 5. P r 0 s 1) e k t i V e E i s t r u k t u r. Ohne uns hier in eine Diskussion über die verschiedenen Theo- rieen des Wesens der Entwickeluny;, ob Präformat Ion oder Epi- genesis, ob organbildende K ei m bezirke, ob Isotropie des Eies, einzulassen, ohne ferner die WEiSMANN'sche „Determi- nantenlehre'' und Ptoux' „Mosaiktheorie" sowie 0. Hertwig's „Biogenesis" zu erörtern — man wolle darüber 0. Hertwig's Ein- leitungskapitel dieses Handbuches vergleichen — müssen wir doch die- jenigen Thatsachen hervorheben, welche zweifellos zeigen, daß in der Eizelle eine bestimmte Struktur vorhanden sein muß, welche den Ent- wickelungsgang. sobald er einmal ausgelöst ist, in seinem Wege und Ziele wesentlich mitbestimmt. Wir wollen diese Struktur in Anlehnung an Driesch die p r 0 s p e k t i v e E i s t r u k t u r nennen ; auch der Name „Eistruktur" schlechtweg wird hierfür verwendet. Wenn wir hier der Eizelle eine solche Struktur vindizieren , so werden wir hauptsächlich darauf geführt durch den Umstand, daß die Furchungszellen und damit der Leib der jungen Embryonen ihr Material unmittelbar zunächst aus der Eizelle nehmen, ferner dadurch, daß wii- viele parthenogenetisch sich entwickelnde Eier haben, bei denen ein Einfluß des Spermium ausgeschlossen ist. Indessen ist wohl zu bedenken, daß der prospektiven Eistruktur nicht alles zugewiesen werden kann, wie ja die Vererbung ganz sinnfälliger väterlicher Eigenschaften erweist. Ist es jetzt doch unbestritten, daß (). Hektwio's Lehre, die Erbmasse für die jungen Embryonen müsse in den beiderlei Ivernsubstanzen gesucht werden, im wesentlichen zutrifft. Daß aber durch die Einführung väter- licher Erbmasse auch der Ent wickelungsgang der Eizelle beeinflußt werden muß, ist klar. Vgl. hierüber besonders Boveri's neueste Mit- teilungen (622g). Diese Anerkenntnis thut jedoch der Annahme einer prospektiven Eistruktur keinen Eintrag. Als sicher erwiesene Eistrukturen können wir folgende aufführen : die Polarität, die S y m m e t r i e , und für manche Eier eine lie- stimmte topographische Anordnung der 0 rgan an lagen, die „organbildenden Keimbezirke'" von His. Hierher gehören ferner meines Erachtens die . Fälle, in denen gewisse Eiformen, die auch äußerlich bereits ausgezeichnet sind, nur Embryonen eines bestimmten Geschlechtes entwickeln, entweder männliche oder weibliche. Unter der Polarität der Eier verstehen wir eine derartige An- ordnung der Eizellenbestandteile, daß an zwei entgegengesetzten Enden 1) Für einige hier benutzte Litteraturimchweise bin ich Herrn Professor Dr. E, Zacharias sehr dankbar. Die Geschlechtszellen. 339 „Polen", des Ovuluiii sich füi' die Eiitwickelung verschiedenwertige Bestandteile anhäufen, und damit eine Hauptachse des Eies er- zeugt wird. An dem einen Pole, dem ,.a n i m a le n '' , finden wir dann vorzugsweise das protoplasmatische Material, den Keim mit dem Keim- bläschen, an dem anderen, dem „vegetativen", das deutoplasma- tische (s. ]). 256 ff.). Jüngst hat Boveri (3H6a) die bereits von Selenka und Driesch (citiert nach Boveri) nachgewiesene Polarität des Seeigeleies (Ei von S t r 0 n g y 1 0 c e n t r 0 t u s 1 i v i d u s) genau dargelegt und eingehend behandelt. Das Ei von S t r o n g y 1 o c e n t r o t u s 1 i v i d u s hat in der Nähe des einen Poles, des vegetativen, einen Pigment ring, dessen breiter Rand ziemlich mit einem größten Kreise des kugeligen Eies zusammenfällt und daher annähernd eine Eihälfte als helles Stück über sich hinausragen hat, während an der engeren Ringseite nur ein kleines, kuppenförmiges, helles Segment außerhalb des Ringes sicht- bar wird. Durch den Ring wird eine Achse bestimmt, diese ist die Eiachse. Im größeren Segmente liegt das Keimbläschen, jedoch excentrisch zur Achse; an dem einen Ende derselben findet sich in der Gallerthülle des Eies ein einer Mikropyle vergleichbarer Kanal, der Gallertkanal, durch den die Richtungskörper ausgestoßen werden und durch den gewöhnlich auch das befruchtende Spermium eintritt. Hier ist, wie die weitere Entwickelung zeigt, der au i male Pol zu suchen. Längs der Achse zeigt das Strongylocentrotus-Ei nun eine sehr merkwürdige Schieb tun gs st ruk tu r, insofern eine erste Zone, das ist die kleinere, vegetative, unpigmentierte Ivui)pe, das primäre Mesenchym und somit das Larvenskelet liefert, die Pigmentringzone den Darm und dessen Abkömmlinge , die größere unpigmentierte animale Eihälfte den Ektoblasten nebst Zubehör. Beachtenswert ist, (laß diese Polarität und Schichtungsstruktur schon in den Oocyten erster Ordnung auftritt. Selenka fand bereits, daß während der Oogenese die Echiniden- eier mit einem Ende an der Ovarialwand wie mit einem sich länger und länger ausziehenden Stiele haften bleiben, während sie in das Ovariallumen mit dem dickeren Ende vorragen. An dem Stielende bildet sich nun höchst wahrscheinlich der Gallertkanal ; so kann denn die Pola- rität des Seeigeleies mit seiner Entwäckelungsweise in Verbindung ge- bracht werden. Zu den polar ditferenzierten Eiern zählen die anisolecithalen Eier (s. p. 257), wie das Eroschei, das Neunaugenei und viele andere. Von nicht geringerer Bedeutung als die Polarität ist die bila- terale S y m m e t r i e , die sich an vielen Eiern nachweisen läßt, so an den Insekten- und C e p h a 1 o p o d e n e i e r n (Watase, M. 3257, und Studies from Biol. Laboratory John Hopkins Univers. Baltimore, 1888, Vol. VI). Aber auch bei Wirbeltieren, Amphibien, Vögeln (Kölliker beim Huhn), Torpedo (Sobotta) ist dies der Fall, wie sich aus der Anordnung der ersten Blastomeren sofort ergiebt. Bei Rana fällt in der Regel, wie Newport, Pflüger und Roux experi- mentell feststellten und 0. Schultze (547) an Schnittreihen bestätigte, die erste Furche beim Segmentationsprozesse des Eies in die Median- ebene. Auch ist, wie Van Bambeke zeigte, beim Amphibienei 99* 840 W. Waldeyer, der Weg, den das befruchtende Spennium im Ei nimmt, immer der- selbe; er kann an einer sich bildenden Pigmeiitieriing (Pigmentstraße) erkannt werden, so daß auch für diesen Vorgang eine besondere regu- läre Organisation des Eies vorhanden sein muß. Experimentell hat allerdings Roux nachgewiesen, daß die Spermien auch gezwungen werden können, andere Wege einzuschlagen (lokalisierte Befruchtung). E. Van Bexedex war einer der ersten, welcher, und zwar im be- sonderen für das Ascaris-Ei, die Polarität sowohl, als die bilaterale Sym- metrie genauer untersucht hat; ich verweise hier aufsein unter No. 616a citiei'tes gru.ndlegendes Werk , vgl. insbesondere p. 352. Ich möchte mich der schon von Van Bbxbdbn ausgesjDrochenen Meinung anschließen, daß wahrscheinlich sämtliche Eier eine polare und bilateral-symmetrische Struktur besitzen , letztere wenigstens für die bilateral-symmetrischen Geschöpfe. Ob nun die bilateral-symmetrische Struktur des unbefruchteten Eies allein ausreicht, um dem sich entwickelnden Embryo seine bila- terale Symmetrie zu geben, oder ob noch äußere Kräfte, wie ins- besondere die Schwerkraft, dabei mitwirken müssen, das ist ein in den letzten Jahren insbesondere von Ptoux auf der einen und Schultze auf der anderen Seite lebhaft diskutiertes Problem geworden , zu welchem 0. Hertwig und Born eine vermittelnde Stellung einnehmen; ich verweise zu einer Orientierung über den jetzigen Stand der Frage auf die jüngst erschienene Arbeit M. Moszkowski's (488b), woselbst die neuere Litteratur vollständig gegeben ist, insbesondere die für diese Frage wichtigen Arbeiten von Born, 0. Hertwig, Kathariner, Fr. Kopsch, Morgan und Tsuda, Pflüger, Roux und 0. Schultze. MoszKOWSKi selbst kommt zu der Ansicht, daß die Schwerkraft allein dem Amphibien-Eie die kurz nach der Befruchtung auftretende Sj'mmetrie- ebene schaffe und damit die künftige Medianebene des Embryo be- stimme ; die Substanz des Amphibieneies sei unbedingt isotrop und seine Entwickelung eine rein epigenetische. Innerhalb des Mutterkörpers befinden sich die Eier in einer Zwangslage (Roux) und kann dort der Einfluß der Schwerkraft nicht hervortreten. S. hierzu indessen das Kapitel „ B e f r u c h t u n g " . An anderen Eiern, z. B. bei Musca, sind, wie insbesondere Henking (M. 3397 und Zeitschrift für wiss. ZooL, Bd. 4(3, 1888) und Blochmann (M. 1952) gezeigt haben, noch weitere Anlagen prospek- tivisch festzulegen. Wir sehen in Fig. 77 p. 258 ein Ei von Musca im wesentlichen nach den Befunden der eben Genannten. Als vor- derer Pol des länglichen Eies wird derjenige bezeichnet, welcher bei seiner Lage in der Eiröhre des Muttertieres gegen dessen Kopf- ende hin gewendet ist. Hier — bei m in der Figur — befindet sich zumeist die Mikropyle, und stets bildet sich hier das Kopfende (orales Ende) des künftigen Embryo, das aborale Ende am entgegen- gesetzten Pole. Ferner legt sich an der mehr konvexen Fläche des Eies die Ventralseite des Embryo mit dem „Keimstreifen" an, an der mehr planen {hl n. d in der Figur) die Ptückenpartie. Aehnliche Unterscheidungen konnte Watase (1. c.) beim Cephalopoden-Eie machen. Noch weiter gehende Differenzierungen im Sinne organbildender Keimbezirke sind bei manchen Gasteropoden, Ilyanassa z. B., ferner bei M y z 0 s 1 0 m a und bei den K t e n o p h o r e n nachzuweisen. (Cramp- Die Geschlechtszellen. 341 TON (383c), Driesch (349 und 349a), Chun (326a), Driesch und Morgan (349b, c u. d), Fischel (364a), Roux (532a u. b) und H. E. Ziegler (610a). Ich erinnero auch an die ältere Darstellun,ii des Furchungsprozesses bei den Gasteiopoden von Bobretzky (Ardi. f. mikr. Anat., Jkl. 13, 1877). Die Nachweise für diese Angaben werden teils so geführt, daß man entweder durch direkte Beobachtung zeigen kann, wie eine lUa- stomere, die bestimmten Organanlagen den Ursprung giebt, von einer bestimmten Stelle des Eies aus entsteht, oder daß man experimentell darlegt, wie mit der Zerstörung einer solchen Blastomere immer be- stimmte Teile eines Embryonalleibes nicht zur Ausbildung gelangen. Ich glaube hierher auch die Fälle von einer bestimmten ge- schlechtlichen Charakterisierung gewisser Eizellen ziehen zu dürfen. Weitbekannt seit langem ist die Thatsache, daß unbe- fruchtete Eier von H}' men opter en , der Bienen z. B., nur Männchen (Drohnen) entwickeln lassen, die befruchteten Eier Weibchen; wir hätten also eine für männliche Entwickelung be- stimmte Eistruktur anzunehmen. Besonders bemerkenswert sind aber die Verhältnisse bei den Rotatorien, bei den Aphiden und bei der von Korschelt genauer untersuchten Species Dinophilus apatris'). Bei letzterer sind Eier verschiedener Größe in einem und demselben Cocon eingeschlossen ; aus den kleineren gehen die ebenfalls kleineren Männchen, aus den größeren die Weibchen hervor. Besondere kleine, nur zur Entwickelung von Männchen befähigte Eier liefern neben zwei anderen Formen, sogenannten Winter- (Dauer-) und Sonimer-(Subitan-)Eiern, die R äd e r t i e r e. Bei den Ap h i d e n kommen gleichfalls verschieden große, zur Entwickelung verschiedener Ge- schlechter bestimmte Eier vor. Auch bei Phylloxera findet man Aehnliches. Hierbei ist besonders zu bemerken, daß bei Dino- philus beiderlei Eier der Befruchtung bedürfen, daß also hier im Ei das Ausschlaggebende unzweifelhaft zu suchen ist. Mancherlei Bemerkenswertes über das Verhältnis des Baues der Geschlechtszellen, männlicher wie weiblicher, zur Erzeugung der Ge- schlechter bringt auch Rauber in seinem jüngst erschienenen Buche be- treffend den „Ueberschuß an Knabengeburten" (692). Anhangsweise sei bemerkt, daß, wie begreiflich, zwischen der Größe der meroblastischen Eier und der ihrer Keimscheiben eine gewisse Proportionalität besteht; Ch. L. Edwards (351a) fand dies für Hühnereier. Die Betrachtungen und Untersuchungen über die Eistruktur sind vor allem auf Pflüger's mit Recht hochgehaltene Arbeit über den Einfluß der Schwerkraft auf die Entwickelung des Eies (M. 2342, 2343) zurückzuführen. Pflüger selbst kam damals zu der Ansicht von der gleichartigen Struktur des Eies, Isotropie des Eies. Seit dieser Zeit ist die Erforschung der Eistruktur eine der bedeutsamsten Aufgaben der Entwickelungsgeschichte geworden, deren Lösung ins- besondere durch Chabry, Driesch, die Brüder Hertwig, Morgan, Roux, Wilson, Ziegler u. a. gefördert worden ist. Daß bei einem 1) Die Gattung „Dinophilus" nimmt eine besondere Stellung in der großen Abteilung der Würmer ein; gewisse Verhältnisse erinnern an die Rädertiere, andere stimmen nicht. Im ganzen finden sich Organisationsverhältnisse wie bei den Anne- lidenlarven. 342 W. Waldeyer so weitgreifendcn Probleme nocli vielfache Meinungsverschiedenheiten bestehen , darf nicht wunder nehmen. Vor allen haben Nägeli ((>s()a) und jüngst K. Rabl (()*,)1 I) betont, daß wir die Ursachen für die eigenartige Entwickelung der verschiedenen Arten der Tier- und Pflanzenwelt (Roux' „specifische Ursachen") schon in der Struktur der Eizelle zu suchen haben. Was für die Eizelle gilt, muß nach 0. Hertwig's Ausspruch (OGl) auch für jede genetische Zelle oder jeden genetischen Zellenkomplex (Sporen oder Knospen) angenommen werden. Dies schließt natürlich nicht aus, daß im weiteren Ver- laufe der Entwickelung auch der Einfluß äußerer Faktoren mehr und mehr zur Geltung kommt. Wissen wir ja doch, daß sich gewisse Eier in diesen Medien und Temperaturen, andere nur in jenen entwickeln, und sind erst mehrere Zellen durch den Furchungsprozeß entstanden, so muß ja die eine auf die andere einwirken. Boveri, (306a) hat sich dahin ausgesprochen, daß der Einfluß der protoplasma- tischen Eistruktur dirigierend hauptsächlich sich auf die ersten Ent- wickelungsvorgänge beziehen dürfte. Die Struktur des Eiplasniäs be- sorge das rein P r o m o r p h o 1 o g i s c h e , gebe die allgemeine Grund- form, den Rahmen ; alles weitere Specifische werde vom Kern aus- gefüllt. Daß dem Kerne eine bedeutsame Rolle bei der Determiniermig der Entwickelungsformen zufalle , haben wir schon vorhin anerkannt. Hier sei weiter ausgeführt, daß, abgesehen von der Thatsache, daß der Kern die Erbmasse im wesentlichen in sich faßt, er hochbedeutend für den Stoffwechsel der Zellen ist (s. insbesondere Korschelt, Beiträge zur Morphologie und Ph3^siologie des Zellkernes 1. c. p. 270), ebenso für die Regeneration, wie Versuche an einzelligen Tieren, die man in kernlose und kernhaltige Stücke zerschnitt, erweisen. S. insbeson- dere Gruber, „Ueber künstliche Teilung bei Infusorien", Biol. CentralbL, Bd. IV u. V. Vor allem möchte ich aber auf Boveri's Beobachtungen der Differenzen z-wischen den Geschlechtszellen und den K(:)r})erzellen bei Ascaris megal ocephala (622a) hingewiesen haben, welche wesentlich im Kern gefunden werden. Hierauf wird weiter unten näher eingegangen werden. S. auch das schon p. 222 kurz Berichtete. Weismann (724 u. 725) hat die Ansicht aufgestellt, daß in den Kernchromosomen mehrere selbständige Vererbungsträger (Träger verschiedener sich ver- erbender Eigenschaften), sogenannte „ I s o d o n t e n " aufgespeichert seien, so daß jedes Chromosom sämtliche zu vererbende Quali- täten enthalte. Auch Boveri (622g) ist in einer jüngst erschienenen Arbeit zu der Auffassung gekommen, daß die einzelnen Chromo- somen verschiedene Qualitäten, die vererbungsfähig seien, hätten; er unterscheidet sich jedoch darin erheblich von Weismann, daß er jedem einzelnen Chromosom verschiedene Qualitäten zuspricht. Wir sehen in diesen Meinungen die Lehre von der prospektiven Ei- struktur bereits bis in die einzelneu Kernelemente hineingetragen. Den Kernen aber für das in Rede Stehende eine „Totipotenz" nach der Bezeichnung von Driesch einzuräumen, kann ich mich nicht entschließen. Wenn man, wie es einige (Doflein, zur Strassen und Ziegler) gethan haben, auch den Centrosomen einen determinierenden Einfluß auf die formgestaltenden Kräfte bei der Entwickelung zusprechen will, so kann man sicherlich dem von vornherein nicht entgegentreten, um so weniger, als die Angaben Morgan's, Mead's u, a., die der Annahme einer höheren Bedeutung der Centralkörperchen entgegenstehen, sowohl Die Geschlechtszellen. 343 von BovERi, als insbesondere von Meves als mMih nicht beweisend WTC dargethan sind. Vgl. p, 2S3, Indessen müssen Weh weitere Begrün- dungen abgewartet werden. Aus der Litteratur über die prospektive Struktur der Eizelle seien außer den genannten Werken noch angeführt: Bütschli (815b), CuAMPTox (333c), DuiEscii (349 — 349d), Eyclbshvmer (357a), Heider (G57a), Hekbst (G59a), Lillie (461a), Loeb (463), Morgan (485b), Robix (698), Rorx (699a), Samassa (540), Oskar Schultze (547), Whitmax (7261) und Wilson (605 und 726b). — Vor allern ist auf den grund- legenden Bericht von Driescu in Meukel's und Boxxet's „Ergebnissen" (349a) aufmerksam zu machen. Die Abhandlungen von Driescu ('349d), Herbst (659a) und Moszkowski iL c.) hat jüngst Rorx im Archiv für Entwickelungsmechanik, Bd. XIII, p. 610—662, und Bd. XIV (c. Mosz- KowsKi) einer eingehenden kritischen Besprechung unterzogen, auf welche noch hingeM'iesen sein soll. Bezüglich der Stellungnahme Roux' gegen JMoszKOwsKi ist übrigens Keibel's, auf dessen Anregung Moszkow.ski's Arbeit unternommen worden war, Antikritik zu vergleichen (Anatom. Anz., Bd. XXI, p. 581, 1902). 6. Varietäten der Eier. Die zahlreichen, insbesondere bei den Eiern der Vögel, vor allem bei unseren Zuchtvögeln beobachteten Varietäten beziehen sich meist auf die Größe, Form und Färbung. Man unterscheidet nach der Größe Riesen- und Zwergeier; in der Form kommen Varietäten durch kugelige oder cylindrische Gestalten vor, wo wir die gewöhnliche Eiform erwarten sollten. Bei den gefärbten Eiern sind Farbspielarten nach den verschiedensten Richtungen hin zahlreich ausgebildet; wir sind jedoch wissenschaftlich diesen an sich nicht uninteressanten Dingen bislang nicht näher gekommen. Bemerkenswerter sind die Doppeleier und die Einschluß- eier, lieber diese wie über die Ries an ei er sei noch einiges an- geführt. Ungewöhnlich große Eier, Rieseneier, sind, außer bei den Vögeln, jüngst noch bei A s c a r i s m e g a 1 o c e p h a 1 a von L. Sala (537b), R. Zo.ja (727; und zur Strassex (568b) beschrieben worden. Die Rieseneier bei den Vögeln sind meist D o p p e 1 e i e r oder E i n s c h 1 u ß e i e r. Unter einem D o p p e 1 e i versteht man ein Ei mit 2 Gelbeiern in einer und derselben Schale ; sie haben neben ihrer erheblichen Größe häufig eine walzenförmige Gestalt. Die beiden Gelbeier können entweder nur eine gemeinsame Dotterhaut haben, oder es hat ein jedes seine besondere. In beiden Fällen sind aber das Eiweiß, die Schalenhaut und Kalkschale gemeinsam. Oft ist der eine Dotter kleiner als der andere. Bei ge- trennten Dotterhäuten können die beiden Gelbeier getrennten Follikeln entstammen ; falls sie kurz nacheinander in den Eileiter geraten, können sie darin leicht mit gemeinsamen tertiären Hüllen umkleidet werden. Doppelgelbeier mit gemeinsamer Dotterhaut entstammen wohl stets ein und demselben Follikel : bei ihrer weiteren Entwickelung legen sie sich dicht aneinander ; an dei- Berührungsfläche verschmelzen dann beide Dotterhäute in ein gemeinsames Septum fiü- beide Gelbeier. Ich möchte diese Mei- nung vertreten, muß jedoch hervorheben, daß wir nichts Bestimmtes aussagen können, bevor wir keine sichere Kenntnis von der Bildung der Dotterhaut haben. Embr3^onen entwickeln sich bei der Bebrütung, 344 W. Waldeyer, t falls beide Keime Jagfruclitet waren, wohl stets; indem aber der eine den andern beliind^| kommen beide nicht zur Reife. Auch Eier mit 3 Gelbeiern hat man gefunden. Vgl. über die Doppeleier Lmmekmann (434). Bei den Einschlußeiern, Ova in ovo, liegt in einem Ei (Vogelei) eingeschlossen ein anderes, oder auch mehrere, welche selbst wenigstens von der Schalenhaut oder, im extremsten Ealle, auch noch von einer Kalkschale umschlossen sind, also Gelbei, Eiweiß und Schalen- haut oder dazu noch die Kalkschale haben. Mitunter kommen hier patho- logische Fälle vor, bei denen das eingeschlossene Ei ganz rudimentär ist, oder ihm das Gelbei fehlt. Jüngst beschrieb Francis H. Hekrick (415) einen bislang wohl als Unikum dastehenden Fall, in dem das einge- schlossene Ei mit Kalkschale, Schalenhaut und Dotter innerhalb des Gelbeies des umhüllenden Eies lag. Immermann und Herrick geben ein reichhaltiges Litteraturverzeichnis. Die zuerst von LuiGi Sala bei Ascaris megalocephala beschriebenen Rieseneier entstehen durch Verschmelzung zweier Eier. Sie ent- wickeln die doppelte Anzahl Chromosomen' und verhalten sich dem ein- dringenden Spermium gegenüber wie ein einziges Ei. Auf eine der bemerkenswertesten Varietäten ist bereits beim Ab- schnitte „Eistruktur" hingewiesen worden; es ist dieses die Pro- duktion verschieden großer, zu verschiedenen Zeiten s i c li entwickelnder und verschiedene Geschlechter her- vorbringender Eier. Solche kommen vorzugsweise bei den Ro- tatorien und Crustaceen — Daphnoiden und einigen Cope- poden, wie Diaptomus denticornis nach Haecker (654a) — vor. Diese Tiere erzeugen einmal Eier, welche dünnschalig und dotter- arm sind und alsbakl in der wärmeren Jahreszeit parthenogenetisch zur Entwickelung kommen: Sommereier (Subitaueier), das andere Mal, in der vorgerücken Jahreszeit, dickschalige und dotterreiche Eier, deren Entwickelung erst später erfolgt: Wintereier (Dan er ei er); letztere Eier sind auch befruchtungsbedürftig. Im Abschnitt „Eistruktur'' wurde bereits erwähnt, daß bei den Rotatorien — auch bei Phylloxera kommt dies vor - gewisse, meist kleinere Eier nur männliche Junge, andere, größere, nur weibliche hervorgehen lassen. ■&'■ 7. Pathologische Er schein un gen an Eiern. Mißbildungen. Abnorme Einschlüsse. Rückbildung von Eiern. Mit einigen Worten muß hier gewisser Erscheinungen an den Eiern gedacht werden, die man zum Teil als „pathologische'' an- sehen muß. Da sie häufig vorkommen und zum anderen Teile, wie die „Rückbildung" von Eiern, als regelmäßige Vorgänge anzusehen sind, dürfen sie nicht übergangen werden. In erster Linie gehören hierher unvollkommen gebildete Eier und förmliche Mißbildungen von Eiern, die sich am nächsten an die soeben erwähnten Doppeleier und Einschlußeier an- lehnen. Wir rechnen hierzu die bei Vögeln nicht selten angetroffenen Eier ohne Kalkschale und Eier ohne Gelbei, „Windeier" und „Spar- eier". Ist dabei auch die Form der Eier in auffallender Weise ver- ändert, kugelig oder cylindrisch, der Längsachse nach gekrümmt u. a. m., so kann man von mißgebildeten Eiern sprechen. Die Geschlechtszellen. 345 Solche Abweichungen von der Norm mögen wohl bei den Eiern aller Tiere vorkommen : begreiflicherweise sind sie aber am häufigsten bei den Hausvögeln gefunden und untersucht worden. Bei den Hausvögeln hndct man auch nicht selten fremde Ein- schlüsse verschiedenster Art innerhalb des AUnimens oder des Gelb- eies, die in ähnlicher Weise in ein Ei gelangen, d. h. während dasselbe im Eileiter und Uterus von seineu tertiären Hüllen unüagert wird, wie ein Ei selbst in das andere. Wir verzichten auf eine genauere Be- sprechung dieser oft sehr seltsamen Fälle, indem wir auf die hier folgenden Litteraturcitate aus der neueren Zeit verweisen ; auch hier müssen wir uns auf weniges beschränken, obwohl die Menge des all- jährlich auf diesem Felde Gebotenen sehr reichlich ist. Insbesondere sei auf die Mitteilung von v. Nathusius (497) ver- wiesen; sonst seien genannt Van Bambekb (M. 1938), M. Bartels (281), Baueb (283), Britcher (311 — albinotische Eier bei Amphibien), Cho- baut (326), CoLLiN (331), G. Fritsch i371), Mitrophanow (483), K. MöBius (485) und Supixo (575). Uebrigens behandeln eine Anzahl der hier genannten Autoren Fälle von Doppel- und Einschlußeiern. Wichtiger als dieses sind die Rückbildungserscheinungen an Eiern, die, wie schon bemerkt, zu den regelmäßigen Vorkomm- nissen zu rechnen sind und zum Teil wenigstens nicht als itatholo- gisch betrachtet werden können. Da es sich empfehlen dürfte, die Rückbildungserscheinungen an den Eiern zugleich mit den korre- spondierenden ähnlichen Vorgängen an den Eierstocksfollikeln zu besprechen, so sei hier eine kurze Schilderung der letzteren, die eingehender erst bei der Oogenese zur Behandlung kommen werden, vorweggenommen. Ebenso wie die Spermien bei ihrer Entwickelung in den Hoden- kanälchen von besonderen Zellen umgeben und beeinflußt werden, so ist dies auch überall da, wo sich die Eier in bestimmten Organen, den Ei- Gonaden (Ovarien, Oophoren, Eierstöcken), vom Urei zum ßeifei aus- bilden, der Fall. Innerhalb der Eierstöcke liegen die heranreifenden Eier in Kammern oder Säckchen, die man, wenn sie voneinander abge- schlossen sind, als Follikel, Eifollikel, GRAAF'sche Follikel bezeichnet. Dieselben bestehen zu äußerst aus einer bindegewebigen Wandschicht, Theca folliculi, der ein Lager epithelialer Zellen, das Follikelepithel, aufsitzt, von welchem die Eizellen selbst un- mittelbar umgeben sind; s. u. a. die Fig. 100 (p. 277), wo eine junge Eizelle vom Kaninchen inmitten des zugehörigen, noch nicht regelmäßig angeordneten Foliikelepithels abgebildet ist, Fig. 95 (p. 272), welche eine ältere Oocyte vom Menschen, von regelmäßig aufgebautem Follikelepithel umgeben, zeigt, Fig. 87, Ei von Ceratodus mit stark abgeplattetem Fol- likelepithel, und Fig. 79 und 80, wo auch die bindegewebige Follikel- wand zu sehen ist. Man hat nun sowohl bei Wirbellosen, wie insbesondere bei Wirbel- tieren als ein fast regelmäßiges ^'orkommnis die Rückbildung von Follikeln samt den in ihnen eingeschlossenen Eiern wie auch von Eiern allein bei erhalten bleibenden Follikeln, wenn, wie es nicht selten vorkommt, mehrere Eier in einem Follikel lagern, be- obachtet. Man hat in diesem merkwürdigen Vorgange wohl eine Kompensation der Ueberproduktion von Eiern in den Gonaden zu erblicken. Daher finden wir diese Prozesse am weitesten ver- 346 W. Waldeyer, breitet bei den höiieren Wirboltieron, deren Geschlechtshanshalt anf die Erzengnnji' einer geringen Zahl von endgiltig zur vollen Ent- "wickelnng gelangenden Nachkommen eingerichtet ist, während in ihren Eierstöcken viele Tausende von Ureiern angelegt sind, so u. a. beim Menschen. Hier geht eine ganz unverhältnismäßig große Zahl von Eiern schon als Ureier, Oogonien und junge Oocyten zu Gründe. Bei manchen Geschöpfen, u. a. bei Insekten, dienen, wie weiter unten — Oogenese — dargethan werden soll, die degenerierenden Eier den zur vollen Ausbildung gelangenden zur Nahrung. Ob nicht noch an die Resorption der Eisubstanzen andere Funktionen geknüpft sind, müssen weitere Untersuchungen lehren. Da die Rückbildung der Eier und der zugehörigen Follikel bei ge- schlossen bleibenden Follikeln vor sich geht, so hat man nach W. Flemmixg (M. 1964) diese Vorgänge als „Follikel atre sie" bezeichnet und spricht von „at retischen Follikeln" (Folliculi atretici). Weniger zu billigen ist es, M^enn Van der Stricht (574 II) auch von einer „Atresie ovulaire" handelt. Die aus solchen atretischen Fol- likeln hervorgehenden, den echten Corpora lutea, s. w. u., ähnlichen Bildungen hat endlich v. Kölliker (448a) als Corpora lutea atre- tica benannt, womit man sich eher einverstanden erklären kann. ■^j Wenn kleine Follikel, bei denen die Hüllen und das Epithel noch nicht ordentlich ausgebildet sind, zu Grunde gehen, so geschieht das nach Paladino (M. 1899 u. M. 1900 u. No. 509) in der Weise, daß zuerst das noch ganz flache Epithel abstirbt, körnig zerfällt und re- sorbiert wird, wobei das alsbald gleichfalls degenerierende, der Zona noch entbehrende Ei nackt in das Ovarialstroma zu liegen kommt. Die darauf folgende Degeneration des Eies muß als eine ,,hyaline" bezeichnet werden. Der Kern löst sich auf, und der Eirest wandelt sich in eine matt glänzende, in verschiedenen Farbstoffen, insl)eson- dere Eosin, stark färbbare homogene Masse um, die dann allmählich aufgesogen wird. Solche Follikel gehen mit ihrem Ei spurlos zu Grunde. Ist der Follikel größer mit deutlich entwickelten Hüllen und zona- führendem größerem Ei, dann greifen mannigfaltigere Erscheinungen Platz. Zuerst wird wie bei den kleinen Follikeln das Follikelepithel verändert, an dessen Kernen die von W. Flemming als Chrom ato- lyse geschilderten Vorgänge sich abspielen. Hierbei zerfällt das Kernchromatin in Körnchen und Klümpchen, die sich nach der Kern- oberfläche verlagern und zum Teil in den Zellleib austreten. Die dann homogen erscheinenden Kerne verlieren ihre Färl)barkeit und werden samt den Chromatinbröckeln und den Zellenleibern unter fettiger Degeneration der letzteren (H. Rabl, 52oa), die in- dessen, wie Van der Stricht (575 II) bei Fledermäusen fand, auch fehlen oder unbedeutend sein kann, aufgelöst. Unter Resorption des Liquor folliculi beginnt eine Wucherung der Tunica interna fol- liculi, insbesondere ihrer Zellen, die den Follikelbinnenraum allmählich ausfüllen und das gleichzeitig der Degeneration anheimfallende Ei dicht umschließen. Hierdurch wird das vorhin genannte „Corpus luteum atreticum" erzeugt. Beim Ei tritt eine Einfaltung der Zona auf, doch bleibt die Zona sehr lange sichtbar. Wanderzellen dringen in Masse in die Eizelle ein und bringen sie nach und nach zur Resorption. Sehr be- Die Geschlechtszellen. 347 luerkenswert ist hierbei das von Flemming (M. 1964) festgestellte Auftreten von Sjjindeltiiiuren in der Eizelle, ähnlich wie bei der Bil- dung der Polzellen. Beim Menschen und bei den daraufhin untersuchten Affen ist die Wucherung der Tunica interna folliculi viel geringer als bei den übrigen Säugetieren. Es bildet sich hier, unter \'erö(lung des Follikelinnern und Resorption des Eies, an der Innentläche der Tunica interna eine sehr auffallend erscheinende dicke, hellglänzende Glas- haut, die sich vielfach einfaltet und das Ei, solange es sich noch erhält, samt einer gallei-tigen, von Leukocyten durchsetzten Masse einschließt. Von dei- dünnen, bei normalen Follikeln an der ent- sprechenden Stelle bestehenden Basalmembran läßt sich die Glashaut schwerlich ableiten. H. Rabl (523a) führt sie auf eine Abscheidung hyaliner Masse seitens der Tunica interna zurück. Solche faltige, an ihrem Glänze leicht erkennbare Bildungen, d. i. also Reste der größeren atretischeu Follikel, erhalten sich in den Ovarien sehr lange und werden in jedem älteren menschlichen Ovarium in größerer Zahl an- getroffen. In den großen atretischeu Follikeln findet man zu Anfang der Degeneration stets die eigentünilicheu, von Call und Exner (M. 1871) beschriebenen Bildungen, Call-Exner 'sehen Körper. Sie erscheinen als helle kughge Stellen inmitten der Granulosa oder des Cumulus oophorus. um welche sich die Granulosazellen ganz in derselben Weise wie die Zellen der Corona radiata um die Eier her- um gruppieren. So ist es dann gekommen, daß man diese Dinge mehrfach für Eier, normale oder degenerierende, gehalten hat. Das Fehlen einer Zona, eines Keimbläschens und granulierten Proto])lasmas klärt bei genauerem Zusehen bald den Stand der Dinge auf. Flem- ming (1. c.) nahm sie als Epithelvakuolen, wobei es sich um Ver- änderungen und Untergang einer Gruppe von Granulosazellen handle (H. Rabl, 523). Honore (428) meint, daß sie auf die Bildung eines eigentümlichen Sekretes seitens der Granulosazellen herauskämen ; die Flüssigkeit dieser ^^akuolen ist in der That vom Liquor folliculi ver- schieden. Mir scheint es sich um denselben Prozeß wie bei der Liquorbildung zu handeln, wobei es zunächst zur Erzeugung einer konzentriertereu Vorstufe des Liquor kommt. Irgend eine besondere Bedeutung kann diesen Dingen schwerlich zugeschrieben werden. Beim Igel und bei Fledermäusen vermochte Van der Stricht (575 II) um das der Degeneration verfallende Ei herum vielkernige Riesenzellen nachzuweisen, über deren Entstehungsweise jedoch noch nichts Bestimmtes zu ermitteln war. Aus den Schilderungen Van der Stricht's geht ferner hervor, daß sich diese Vorgänge der Follikel- und Eibilduug mit zahlreichen Varianten in den Einzelheiten abspielen können. In der Darstellung von Bühlek (313a) über die Vorgänge bei der Follikelatresie der Cyclostomen und Fische wird darauf auf- merksam gemacht, daß man die Gesamtheit dieser Prozesse unter dem Gesichtspunkte einer Beseitigung des für den Untergang bestimmten Eies sowohl w'ie des Follikels zu betrachten habe. Deshalb sei dies alles bei der Follikelatresie viel verwickelter als beim Corpus lu- teum (s. später), wo nur noch der Follikel auszugleichen und zur Rück- bildung zu bi-ingen sei, während bei der Atresie auch noch das Ei zur Resorption kommen müsse. 348 W. Waldeyer, Was insbesondere die Cyclostomen und Fische anlange, so unterlägen die Follikelhüllen nach der regelrechten Ausstoßung der Eier nur einer einfachen Atrophie, bei der Atresie aber hätten diese Hüllen in aktiver Thätigkeit noch bei der Resorption des Eies mitzu- wirken. Diese Resorption vollzieht sich nun nach Bühler auf zweifache Weise, und zwar zunächst ohne Mitwirkung phagocytischer Zellen durch ein- fachen Zerfall des Kernes und einzelner protoplasmatischer Dotterbestand- teile mit nachfolgender Auflösung der Zerfallsstücke und Resorption dieser Lösungen durch das Eollikelepithel, die Thecazellen und die Follikel- gefäße, dann aber durch eine phagocytische Thätigkeit der inzwischen stark gewucherten Follikel epithelz eilen. Bühler weicht hier von der gangbaren, auch vorhin eingehaltenen Annahme, daß es Leukocj^ten seien, welche in die Eizelle eindrängen und sie phagocy tisch zur Re- sorption brächten, ab ; diese Thätigkeit falle vielmehr den Follikelepithel- zellen, den Gr anulosaze 1 1 en zu. Nach Schwand der Eizelle bildet sich dann auch der nunmehr überflüssig gewordene Follikel selbst zurück. Das gewucherte Epithel gehe seinerseits durch Zerfall und Resorption spurlos zu Grunde, und die Theca folliculi werde wieder zu einem Teil des Stroma ovarii, aus dem sie entstanden ist (vergl. hierzu den Ab- schnitt „Corpus luteum"). Ist die Angabe Bühler's von der vorzugsweisen Beteiligung der Granulosazellen bei der Eiresorption unter Einwanderung derselben in das Ei richtig, so sind die früher (p. 256 u. 269) mitgeteilten An- gaben Kohlbkugge's, Wetzel's u. a. über die Rolle der in die Eier ein- wandernden Granulosazellen möglicherweise auch von diesem Gesichts- punkte aus zu betrachten. Am längsten hält sich nach Bühler auch bei den Fischen das 0 o 1 e m m a ; Reste desselben als glänzende, sich stark färbende Massen findet man oft noch in den schon längst wieder zum Ovarialstroma zu- rückverwandelten Thecae. Wichtig ist die Thatsache, daß es nicht bloß bei der Bildung von Richtungsspindelfiguren in den Eiern degenerierender Follikel bleibt, sondern nach den Angaben von H. Rabl (523), Henneguy (406 u. 407), GuRwiTSCH (393), Van der Stricht (574 II), Janoöik (M. 1881, 433 u. 433c), Spuler (566) u. A. zu regelrechten Teilungen der Eizelle — Van der Stricht beobachtete bis zu 10 Segmente — kommt, die von den Genannten als Beginn einer echten par- thenogen e tischen Furchung angesprochen werden. Sobotta (556) und Bonnet (614a) haben dieser Auffassung widersprochen; ich ersehe auch aus der mir soeben zugehenden ausgezeichneten Dar- stellung der Oologie durch v. Ebner in der Schlußlieferung der 6. Auflage von A. Kölliker's Handbuch der Gewebelehre (665a), daß V. Ebner den Standpunkt Sobotta's und Bonnet's teilt (vergl. auch das p. 88 Bemerkte). Die erste Beschreibung der Rückbildung von Eiern, und zwar bei Fröschen, geht auf Savammerdaji's „Biblia naturae" (citiert nach Bühler, 313a) zurück. Für die Säugetiere gaben B. Reinhardt im I. Bande von R. ViRCHOw's Archiv („Ueber die Entstehung der Körnchenzellen"), später (1860) F. Grohe im XXVI. Bande derselben Zeitschrift in ein- gehenderer Untersuchung auch bei Ovarien von Kindern, dann E. Pflüger (1868) in seinem bekannten Werke (517) und wiederum in ausgedehnter Untersuchung 1870 (Virchow's Archiv, Bd. LI) Slaviansky die ersten Die Geschlechtszellen. 349 Mitteilungen. Bis dahin bezogen sich, soweit mir bekannt, diese Be- funde, abgesehen von der Notiz Swammeüdam's, vorwiegend auf die Säugetiere und den Menschen. Ich hatte Gelegenheit, bei meinen auf alle Wirbeltierklassen sich erstreckenden Untersuchungen über den Eierstock (591) derartige Degenerationsvorgänge überall in großer Zahl festzustellen, und habe dem 1871 in 8tuicker's Handbuch der Gewebe- lehre, p. 573, kurzen Ausdruck gegeben. Gegenwärtig verfügen wir schon über mehrere monographische Arbeiten: bei den Vögeln von V. Brunn (316), bei den Amphibien unter kurzer Ausdehnung auf alle Wirbeltierklassen von G. Rüge (536), bei den Eidechsen von Strahl (568) und J. A. Meyer (478a) und insbesondere neuerdings bei den Cyclostomen und Teleostiern (Coregonus) von Bühler (313a), der damit eine auf alle Wirbeltierklassen sich erstreckende, auch das Corpus lu- teum, ein begreifende sehr eingehende Untersuchungsreihe eröffnet hat. Weitere Litteratur haben wir, abgesehen von der schon citierten, in den Arbeiten von Barfurth (280a), Bouix (300), Crety (335), Matschinsky (473), Maximow (474), Mingazzini (481), Nussbaum (M. 1143), Pfister (515 u. 516), Rossi (531), Schneider (705b), Schmidt (542), Schott- Länder (544) und Williamson (605). 8. Zahlen- und G r ö ß e n v e r h ä 1 1 n i s s e der Eier. Wir haben bereits im Vorigen eine Reihe von Angaben über die Zahlen- und Größenverhältnisse der Eier gemacht; insbesondere ist dies beim Abschnitte : Eier d e r e i n z e 1 n e n W i r b e It i e r k 1 a s s e n , p. 293 ff., der Fall gewesen. Ferner ist auf die pp. 243, 244, 257, 261 (Keimbläschen), 266 (Riesennuldeolen) und 267 (Zahl der Nukle- olen) zu verweisen. Was die Zahlen im allgemeinen anlangt, so ist hervorzuheben, daß diese, ebenso wie auch die Größen, innerhalb viel weiter zu ziehender Grenzen schwanken, als die der Spermien, was ja auch den korrekten sonstigen Verhältnissen in durchsichtiger Weise entspricht. Im besonderen seien noch die wichtigeren Zahlen aus der von Leuckart gegebenen Tabelle mitgeteilt, welche die jährlich zur Be- fruchtung und Entwickelung, bezw. Befruchtungsfähigkeit gelangenden Eier der aufgeführten Tierspecies betreffen : E c h i n u s a r t e n bis 1 Million Eier Würmer: Ascaris lumbricoides mehrere Millionen Eier Bothriocephalvis latus über 1 Million Eier Clepsine 5—7 Gelege zu 20 — 40 Eiern Arthropoden: Apis mellifica 6000—10000 Eier Melolontha vulgaris 25—40 Eier Bombyx mori 300 Eier Scorpione (vivipar) 30 — 50 Junge Epeiradiademata 1 600 Eier Carcinus maenas 300000 Eier Mollusken: ArcaNoae 2 Millionen Eier Ostreaedulis 1 Million und darüber 350 W. Walde YER, Helix pomatia und Helix horten sis 30 — 80 Eier 0 c 1 0 p Lx s spec. 600 — 1 000 Eier Selachier: Acanthias vulgaris 2 — 3 Gelege zu je 4 — 6 Jungen (vivipar) Ganoiden: Acipenser huso bis zu 3 Millionen Eier Teleostier: G a d u s m o r r li u a bis 4 Millionen Eier Esox lucius 130 000 Eier Cyprinus carpio 330 000 „ Syngnath US viridis 1 50 — 200 Eier Am ph] L b i e n : Triton- Arten bis 300 Eier] E-ana esculenta 2500 1) „ Re p ti lien : T e s t u d 0 - Arten 8 12 Eier Pelias berus 8-15 „ Lacerta- Arten 8-12 „ (Lacerta vivipara ist lebendig gebärend) Krokodile 40 — 70 Eier Vögel: Raubvögel 2 — 5 Eier Papageien 3 — 4 Eier Passer domesticus 2 — 3 Gelege zu 4 — 6 Eiern Hirundo rustica desgleichen Gallina domestica bis zu 100 Eiern Perdix cinerea 15 — 20 Eier Columba domestica 6 — 8 Gelege zu je 2 Eiern Scolopax rusticola 4^5 Eier Ping uin- Arten (Spheniscidae) 1 — 2 „ Säugetiere: Pithecus satyrus (Orang) 1 Junges, Felis leo 3 — 4 Junge Felis domestica 2mal 3 — 6 Junge Canis familiaris 2mal 3 — 7 „ E 1 e p h a s alle 3 Jahre 1 Junges Sus scrofa domest. 2mal 6 — 12 Junge B 0 s t a u r u s 1 Junges Lepus cuniculus 5 — 8mal 4 — 7 Junge Mus musculus 4 — 6mal 4 — 10 „ Cavia cobaya 6mal 3 — 5 Junge 1) O. ScHULTZE (547a) zählte im Durchschnitt bei ßana fusca 1724 (1326 bis 2565). Die Zahl in beiden Eierstöcken kann um mehrere Hunderte verschieden sein. Die Geschlechtszellen. o51 Diese Zahlen sind, was die größeren anlangt, nnr gute Schätzungs- werte. Nimmt man hinzu, daß, wie wir sahen, stets eine ansehnliche Menge Eier durch Ilückhildung zu Grunde geht, so erhöhen sich die Ziffern nicht unbeträchtlich. AVas die Säugetiere anlangt, so wurde nur die Zahl der unter gewöhnlichen \'orhältnissen zur \Velt gebrachten Jungen gerechnet; wahrscheinlich lösen sich noch viel mehr reife Eier vom Ovarium jährlich ab. ohne aber befruchtet zu werden. Für den Menschen darf man für die Zeit der Geschlechts- thätigkeit auch als Regel hinstellen, daß das Weib jährlich ein ge- sundes Kind zur Welt bringen und ernähren kann. Unter unseren gegenwärtigen Lebensverhältnissen wird diese Zahl aber bei weitem nicht erreicht. In Deutschland kommen jetzt durchschnittlich 4 Kinder auf die Ehe. Sicher werden aber jährlich mindestens 12 Eier als befruchtungsfähig vom Ovarium ausgestoßen. Die Zahl der in einem Ovarium eines 18-jährigen Mädchens befindlichen Eier bestimmte Henle (Handbuch der Anatomie des Menschen, Bd. II, 2, Aufl., 1873, p. 504) zu rund 36000, Heyse bei einem 17-jährigen Mädchen jedoch nur auf die Hälfte (rund 17 500). Nehmen wir auch diese letztere Zahl als die richtige an, so darf man doch behaupten, daß beim mensch- lichen Foetus in jedem Eierstocke mindestens 50000 Eier angelegt werden, da die Zahl der in 17 — 18 Jahren normalerweise — s. den vorigen Abschnitt — zu Grunde gehenden Eier eine sehr große ist. Nach Hensen (M. 863) soll das menschliche Weib während seines Lebens rund 200 Eier zur Reife bringen. Vergleichen wir hiermit die Zahlen bei den Spermien, s. p. 157 tf., so ist sofort ersichtlich, daß die letzteren unvergleichlich viel größer sind, wie auch leicht er- klärlich ist. Dem früher Angegebenen sei noch hinzugefügt, daß die Zahl der Pollenkörner noch weit erheblicher ist, insbesondere bei den Koniferen, wo rund eine Milliarde Pollen körn er auf ein befruchtetes Ei kommen (s. R. von Lendenfeld, „Ueber das Wesen des Lebens", „Himmel und Erde", Jahrg. XV. 1902, p. 75). Diese außerordentlich hohen Zahlen erklären sich daraus, daß die Be- fruchtung der Eier, die von den S])ermien bezw. Pollenelementen auf- gesucht werden müssen, möglichst gesichert werden soll. Die Koni- feren-Pollen werden dem Spiel des Windes überlassen, und so erscheint ihre ungeheure Zahl als eine Notwendigkeit. Den bereits mitgeteilten Maßangaben seien noch nachstehende hinzugefügt : Das Ei von Torpedo ocellata mißt 2 — 2,5 cm bei einem Gewicht von 5 — 8 g; der im gelegten Ei vorhandene Keim 1,5 — 2 mm. Das Keimbläschen ist eben noch mit freiem Auge zu sehen. Das Ei von Pristinrus melanostomus hat eine Länge von 15 — 17 mm, dessen Keim 2 mm. (Beide Angaben nach Eückert, 534.) Die Eier des Ostsee-Herings erweisen sich schon in einer Größe von 0,85 mm als entwickelungsfähig ; die meisten der abgelegten Eeif- eier hatten 0,9 — 1 mm Durchmesser. Die Eier des norwegischen Nordsee- Herings messen 1,5 mm. Die Eikapsel der Heringseier hat eine Stärke von 6 — 8 ft. (v. KuPFFER, Die Entwickelung des Herings im Ei, Jahres- bericht der Kommission zur wissenschaftlichen UntersvTchung der deutschen Meere in Kiel für die Jahre 1874—1876, IV— VI, Berlin, W^iegand, Hempel und Parey, 1878, p. 175.) 352 W. Waldeyer, Wie früher bemerkt, sind die Keimbläschen der Amphibien- eier meist noch mit bloßem Auge zu sehen, die Ker nkörper chen messen nach 0. Schultzb (547a) bis 20 |i*. Die Dotterkörper des Axolotl-Eies schwanken vom unmeßbar feinen bis zu 13 |u. (li. Fick 363). Von Säugetier eiern seien außer den mitgeteilten Maßen noch die der Reh ei er nach v. Ebner (351) angeführt: Das ganze Ei = 0,07 — 0,1 mm, dessen Zona pellucida 4 — 12 u, dessen Keim- bläschen 30 — 36 ,u, Keimfleck 9 ju. Die Kerne der Ureier der Katze messen nach H. Rabl (523b) 10 — 11 |W, die der jungen Oogonien (in den Primärfollikeln) 16 — 18 (i. Die Ureier des Menschen haben nach W. Nagel (490) ein Ausmaß von 10 — 16 |it, ihre Kerne 8 ,u. Die Keimepithelzellen fand derselbe Autor 8 (.i groß mit 5 ju großen Kernen. Weitere Maße von hierher gehörigen Bildungen beim Menschen sind (nach Kölliker und y. Ebner, 665a) : Reifeier ( ), 22— 0,32 mm i) deren Keimbläschen 30 — 45 |tt „ Keimfleck 7 — 10 f* „ Zona 7 — 11 fJL „ Dotterkörper 2 — 3 fi Außerdem kommen noch in geringerer Zahl große, s choll ige Dotter- körper vor. Die Zona tritt nach v. Ebner zuerst an Eiern von 0,06—0,08 mm auf. Eben gebildete „Primärfollikel" 42 — 45 (u Reife Follikel 9—14 mm Aeußere rundliche Zellen des Eiepithels 6 — 9 (i Innere cylindrische „ „ „' bis 30 (i 9. Klassifikation der Eier. Namen. Dem praktischen Bedürfnisse genügt sehr wohl die im Grunde auf die älteren Einteilungen von Reichert, E. Van Beneden, H. Ludwig und Balfour zurückzuführende Klassifikation, welche hier p. 256 ff. nach der Topographie des Dotters gegeben worden ist. Den wissenschaftlichen Anforderungen in aller Strenge entspricht sie jedoch nicht. Auch können noch andere Gesichtspunkte für die Klassi- fikation herangezogen werden. So haben wir in neuerer Zeit noch andere Einteilungen der Eier in der gesamten Tierwelt erhalten, von denen ich die von E. Haeckel, Biologische Studien, Heft II, Jena 1877, dann von Henneguy (403) und von Eternod (856) namhaft mache, um darauf zu verweisen. Es würde bei dem ohnehin schon über das ursprünglich vorgesehene Maß des Kapitels „Geschlechts- zellen" hinausgewachsenen Umfange unserer Darstellung zu weit führen, wenn diese Dinge hier noch eingehender besprochen werden sollten, zumal die aufgestellten neuen Namen erklärt werden müßten. In den Arbeiten von Eternod und Henneguy ist auch die weitere Litteratur dieses Gegenstandes angegeben. Was die Nomenklatur der Eier anlangt, so haben wir schon eingangs (p. 222 ff.) und. wo es erforderlich war, im Texte das hier in Gebrauch Gezogene mitgeteilt und erklärt. Weiteres findet man ebenfalls bei Eternod und Henneguy. 1) Mir sind menschliche Eier von über 0,25 mm nicht begegnet. Die Geschlechtszellen. 353 Nur auf eine Bezeichnung soll hier noch eingegangen werden, auf die Unterscheidung von einfachen und zusammengesetzten Eiern. Ich selbst habe früher (591) die meisten gelegten Eier, auch ab- gesehen von den Schalenbildungen u. s. f., für zusammengesetzte Bildungen erklärt, da ich den Dotter als eine von anderen Zellen her hinzukommende und der Eizelle fremd bleibende Bildung ansah. Ich möchte mich nunmehr der Ansicht Gegexbaur's (M. 1968) anschließen und alles das, was von dem Urei ausgeht, in dasselbe aufgenommen, von ihm ver- arbeitet und von einer Dotterhaut umschlossen wird, also u. a. auch das Gelbei eines Vogels, als ein einfaches Ei A'om Werte nur einer ein- zigen, wenn auch enorm herangewachsenen Zelle auffassen. Das ist auch in neuerer Zeit fast allgemein so angenommen worden. Nun aber giebt es, wie bereits angemerkt wurde (p. 292 u. 336), bei ge- wissen Platt Würmern Eier, die äußerlich genau so beschaffen sind wie andere Eier, die aber in einer und derselben Schale mehrere Zellen herbergen. Unter diesen ist zumeist nur eine, die Eizelle, im Eierstock entstanden, die anderen, die Dotterzellen, in be- sonderen Organen, den sogenannten Dotterstöcken. Wenn die Ei- zelle auf dem Wege zur Ablage die Mündungen der Dotterstöcke passiert, so gesellen sich diese Dotterzellen hinzu und werden auf dem weiteren Wege mit der Eizelle von denselben Hüllen eingeschlossen. Das ab- gelegte Gebilde besteht also aus mehreren völlig voneinander getrennten Zellen. Im äußersten Ealle geht es in der Weise weiter, daß die Dotterzellen sich so lange selbständig erhalten, bis der aus der Ei- zelle hervorgegangene Embryo sie aufzehrt ; in anderen Fällen, U e b e r - gangs formen, zerfallen die Dotterzellen schon während der Eifurchung oder kurz vor derselben, also mit beginnender Embryonal bildung, zu einer Dottermasse, von der dann die noch ungefurchte Eizelle umgeben ist. Nennen wir, wie es üblich ist, das abgelegte Gebilde dieser Art, bei dem sich also in einer und derselben Hülle eine Eizelle und Dotterzellen bis zum Beginne der Embryonalbildung selbständig erhalten, „Ei", so ist dieses Ei aus mehreren, vollkommen voneinander getrennten Zellen zusammengesetzt und muß als ein zusammengesetztes aufgeführt werden. Man hat vorgeschlagen, s. p. 292, diese Dinge als „Cocons" zu bezeichnen ; das ist jedoch, streng genommen, nur in denjenigen Fällen angängig, wo zwei und mehr Eizellen samt den zugehörigen Dotter- zellen in einer Kapsel eingeschlossen sind, da unter „Cocon" eine Mehrzahl echter Eizellen, die von einer gemeinsamen Hülle umgeben sind, verstanden wird. Hier sollten wir, wenigstens für die Fälle, in denen nur eine Eizelle vorhanden ist, den Begriff „zusammengesetzte Eier" aufrecht erhalten, oder aber man müßte die Dotterzellen als modifizierte, abortive Eizellen ansehen. Hexneguy bezeichnet solche Eier und die angeführten Uebergangsformen als „oeufs ectolecithes" (ektolecithale Eier). d) Oogenese. Nach der im Vorigen, p. 232 — 342, gegebeuen genauen Schilderung des Baues der Eier ist nunmehr ihre E n t w i c k e 1 u n g , die Oogenese, zu -besprechen. Wir können diese Besprechung wie beim Abschnitt „Sperma" (p. 160 ff.) in drei Abteilungen gliedern: 1) Die Stammes- entwickelung der Eier = Oophylo genese, 2) die Ausbildung der Eier zu den reifen, befruclitungsfähigen Gebilden, die wir „Keifeier"' nannten, = Oocytogenese, und 3) die Oohistogen ese, d. h. Handbuch der Entwickelnngslehre. I. 23 354 W. Waldeyer, die histologische Ausbildung der einzelnen Teile einer Eizelle, ihres Kernes und Kernkörperchens, ihres Dotters und ilirer verschiedenen Hüllen, insoweit solche vorhanden sind. r]s ist aber sofort hervor- zuheben, daß die Oocytogenese und Oohistogenese zusammenfallen. Während die junge Eizelle vom Stadium des p. 283 betrachteten „Ureies" durch das Stadium der Oogonien hindurch sich zur Oocyte umbildet, unter verschiedenen charakteristischen Veränderungen ihres Kernes zu ihrer endgiltigen Größe heranwächst und durch die Reifeteilungen unter Ausstoßung der Polocyten sich zum „Reifei" umbildet — Oocyto- genese — , gehen gleichzeitig die eben erwähnten histogenetischen Veränderungen — wenn wir von den tertiären Eihüllen absehen — an ihr vor, die wir unter den Begriff der Oohistogenese fassen. Bei der Spermiogenese folgen die histogenetischen Vorgänge nach, indem durch sie die Spermatide zum Spermium umgebildet wird. Es entspricht nämlich, wie bereits p. 224 If. und durch Fig. 55 dargelegt w^urde, streng genommen, dem Reifei die Spermatide; das Spermium ist nur eine zu Be^^^egungszwecken histogenetisch umgeformte Sperma- tide. KoRSCHELT- Heider haben daher für das Reifei den Namen „ 0 i d e " gebildet. Man kann übrigens, vgl. das p. 224 Bemerkte, auch den von mir vorgeschlagenen Namen „Ovium" wählen. Unter Berücksichtigung sämtlicher in der Tierwelt zur Beob- achtung kommenden Verhältnisse kann man mit Korschelt-Heider, denen ich mich gern anschließe, in erster Linie nach der Oertlich- keit, in welcher sich die Oogenese abspielt, eine lokalisierte und eine diffuse Eibildung unterscheiden. Bei der ersteren gelangen die Ureier, s. p. 233 ff., in besonders dafür hergerichteten Organen, den weiblichen Gonaden, Ovarien (Eierstöcken) zur definitiven Ausbildung; bei der diffusen Eibildung fehlen solche Orgaue; die Ei- bildung findet im ganzen Körper oder wenigstens in einem größeren Bezirke desselben ihre Stätte. Vollzieht sich — und es kann dies der Fall sowohl bei der diffusen wie bei der solitären Eibildung sein — die Oogenese unter der Mit- wirkung hierzu besonders ausgebildeter Zellen, Hilfszellen Kor- schelt-Heider, so ist dieses die alimentäre Eibild un g (K.-H.), indem diese Zellen der Dotterbildung dienen ; fehlen solche Zellen, dann liegt eine solitäre Oogenese vor. Die alimentäre Eibildung wird endlich in eine follikuläre und eine n u t r i m e n t ä r e (K.-H.) eingeteilt; bei der ersteren umgel)en die Hilfszellen unter Bildung eines abgeschlossenen sackartigen Raumes, des Eifollike Is. die Ei- zelle von allen Seiten; bei der nutrimentären liegen sie einzeln oder in Gruppen der Eizelle an, ohne daß es zur Bildung eines Follikels kommt. Abgesehen von diesen Verschiedenheiten vollzieht sich nun, wie bereits eingangs, p. 222 ff., unter Beihilfe der Figuren 54 und 55 aus- einandergesetzt worden ist, jede Eibildung vom Stadium des Ureies ab in denselben drei Abschnitten, wie die Spermiogenese, dem der Vermehrung, dem des Wachstums und dem der Reifung. Man nennt die während der Vermehrungs- oder Keimperiode aus den Ureiern in mehreren Generationen hervorgehenden jungen Eizellen ..Oogonien''; mit dem Eintritte in die Wachstumsperiode werden die Oogonien der letzten Generation zu den ,. Oocyten"; letztere Die Geschleclitszelleii. 355 vermehren sich während dieser Periode nicht weiter, sondern wachsen langsam zu ihrer endgiltigen Größe heran : gleichzeitig spielen sich an ihnen aucli die histogenetischcii Vorgänge der Kern- und Kern- kcirpeichenumbildung. der Dotterbilduug und eines Teiles der Hüllen- biiduiigen ab. Die Reifungsperiode umfaßt wieder zwei höchst charakteristische Teilungsvorgänge mit sehr ungleichen Teilungspro- dukten, derart, daß es den Anschein hat, als stoße die Eizelle, i. e. die völlig ausgewachsene Oocyte, nach einander zwei kleine Körper- chen, die Richtun gskörperchen , aus, während sie selbst un- verändert erhalten bliebe. Wir wissen jetzt, daß die scheinbar aus- gestoßenen Kör])erchen echte Zellen sind, Polz eilen, Polocyten, und daß der ganze Vorgang vollkommen der zweimaligen Teilung einer reifen Spermatocyte (Spermatocyte I, Ordnung) in je zwei Präspermatiden (Spermatocyten II. Ordnung) und jeder Prä- spermatide in z^wei Spermatiden entspricht. So wird bei der ersten Reifungsteilung aus der ausgebildeten Oocyte I. Ordnung, oder .Oocyte schlechtweg, eine Oocyte IL Ordnung und eine erste Polocyte, aus der Oocyte II. Ordnung, die wir auch Präoide nennen könnten, eine Oide (Reifei, Ovium) und eine zweite Polo- cyte. Morphologisch sind die genannten Teilprodukte der Spermato- cyten und Oocyten ganz gleichwertig, physiologisch nicht, insofern, als nur die Oiden (Ovien) befruchtungsfähig und entwickelungsfähig sind, während die Polocyten zu Grunde gehen. Als beiläufiges \'or- kommnis ist indessen ab und zu das Eindringen eines Spermium in eine Polocyte beobachtet worden , freilich ohne entwickelungs- geschichtlichen Erfolg. Au der Hand der Fig. 55 sind bereits zu Eingang des Abschnittes „Ei" diese Dinge auseinandergesetzt worden, um für die Nomenklatur und die nachfolgende Beschreibung deu Boden zu gewinnen. Diese Dar- legung mußte hier in Kürze wiederholt werden, um die Oogenese im Zusammenhange zu schildern. Im Folgenden werden wir uns vorzugsweise mit der Oocyto- genese und Oohisto genese in den beiden ersten Perioden, der der Vermehrung und des Wachstums, beschäftigen, während die Rei- fungsteilnngen, sowie die eigentümlichen Kernveränderuugen während der Oocytogenese im Kapitel ,, Befr uchtu ng" ihre volle Erledigung finden. Auf die 0 ophylo genese kommen wir nach Abschluß des Abschnittes Oogenese zurück, indem wir sie im Zusammenhange mit der S p e r m i o p h y 1 o g e n e s e einer vergleichenden Betrachtung unter- ziehen. Für clas erste Verständnis der Oophylogenese ist durch die kurze Besprechung p. 222 ff. und Figur 54, sowie durch das p. 160 und 161 über die Spermiophylogenese Vorgebrachte gesorgt worden. Wir beginnen mit der ausführlichen Darstellung der Oocytohisto- genese des Menschen und der Säugetiere, knüpfen daran in kürzerer Fassung die der übrigen Vertebraten und werfen zum Schluß einen Blick auf diese Vorgänge bei den E vertebraten und den Pflanzen, 1. Oogenese des Menschen und der Säugetiere. Die Oogenese beim Menschen und bei den Säugetieren ist eine lokalisierte, alimentär- follikuläre. Es sind wohlausgebil- dete, als besondere Organe sich deutlich heraushebende Eierstöcke, 23* 356 W. Waldeyer, Ovarien (Oo]) hören) vorhanden, in denen die weiblichen Ge- schlechtszellen, wenn sie als solche, als „Ureier'\ erkennbar werden, schon fast sämtlich angesammelt sind, s. p. 2H3 insbesondere 238. In einzelnen Fällen trifft man bei jüngeren Embiyonen auch Ureier in der Nachbarschaft der Eierstöcke im Peritonaealepithel ; s. darüber insbesondere W. Nagel (M. 1897) und Mixot (675a) ; ich habe selbst wiederholt solche Gebilde bei Säugetierembr3^onen gefunden, die ich für Geschlechtszellen, die auf ihrer Wanderung zur Gonade aufgehalten worden sind, erklären möchte. Die Eierstöcke des Menschen, s. Fig. 138,7, sind abgeplattet walzenförmige Organe, mit einem geraden, durch das „Mesovarium" angewachsenen und mit einem konvex abgerundeten freien Rande. Sie haben bei guter und voller Ausbildung ungefähr die Dicke und Länge der beiden distalen Fingerglieder der Hand einer Erwachsenen zusammengenommen, (3 — 4 cm Länge, 2 — 3 cm Höhe Fig. 138. Stück des menschlichen Uterus (ünks), mit dem Eierstocke, der der Länge nach aufgeschnittenen und entfalteten Tiibe, einem Teile des Ligamen- tum latum uteri und des Ligamentum teres uteri, nach Richakd-Sappey, ent- nommen aus W. Nagel, „Harn- und Geschlechtsorgane, Bd. VII, T. 11, Abt. 1 des Handbuchs der Anatomie des Menschen", herausg. von K. v. Bardelebex. Jena, G. Fischer, 1896, Fig. 43, p. 08. l Eierstock, ^ Fimbria ovarica. ä Ligamentum teres uteri. Nahezu natürliche Größe. von einem Rande zum anderen und 7 — 12 mm Dicke). Die Ober- fläche der Ovarien ist graurötlich und von mattem Aussehen, ähnlich einer Schleimhaut. Am geraden Rande beginnt, ziemlich scharf ab- gesetzt, mit einer weißlichen Linie (FARRE'sche Linie) das helle glän- zende Peritonaeum des Mesovarium — es entspricht diese Stelle der dunklen Linie in Fig. 138, welche an der Grenze des und des Eierstockes den letzteren umgreift. Auf der Schleimhautfläche des Eierstockes schimmern von Hirsekorn- bis Erbsengröße und darüber durch, die 0 0 p h o r i V e s i c u 1 0 s i (G r a a f i), siehe die hellen Stellen in der angezogenen Figur. Der Durchschnitt eines geschlechtsreifen und geschlechtstätigen Eierstockes zeigt, daß derselbe, sow^eit er das mattgraue, schleimhaut- ähnliche Aussehen hat, von einem kurzcylindrischen Epithel bekleidet Mesovarium Bläsch en Folliculi Die Geschlechtszellen. 357 wird, dem Keim epithel (Waldeyer). An der FAiiRE'schen Linie geht dasselbe mit scharfer Grenze in das ganz niedrige Plattenepithel des Peritonaeum (des Mesovarium) über. Es besteht jedoch eine sehr bemerkenswerte Ausnahme: eine der Fimbrien der Tuba uterina, die Fimbria ovarica, Fig. 138. ;2, geht direkt in die Sclileimhautober- fläclie des Ovarium über, und an der Uebergangsstelle setzt sich das cylindrische Keimepithel in das Flimmerepithel der Schleimhaut der Fimbrienrinne und somit in das der Tuba uterina fort. Sehr klar erkennt man auf Durchschnittspräi)araten, welche quer durch die FARRE'sche Linie gelegt werden, daß die Serosa des Pori- tonaeums sich nicht über das Ovarium hinzieht. Sonach ist man völlig berechtigt, die Obertiäche des Ovarium einer Schleimhaut zu ver- gleichen und sie eher an die Tubenschleimhaut. als an das Peritonaeum anzugliedern. Die G e w e b s s u 1) s t a n z des Eierstockes unterhalb des Keim- epithels läßt sich in eine Pii nd en schiebt und Mark schiebt zer- legen. Will man mit der gangbaren Beschreibung der Handbücher un- mittelbar unter dem Eierstocksepithel noch eine besondere zellen- und follikelärmere Schicht als „Albuginea" unterscheiden, so darf dabei nicht übersehen Averden, daß die sogenannte AI bugin ea des Ovarium keinesW'Cgs eine weiße, als besondere Hülle abpräparierbare Schicht des Eierstockes darstellt, wie die Albuginea des Hodens, der zuliebe die Ovarialalbuginea überhaupt wohl in die Lehrbücher gekommen ist. Die Pi i n d e n s c h i c h t , Z o n a p a r e n c h y m a t o s a , enthält die meisten kleineren Follikel, Rindenfollikel. Die größeren liegen zum Teil tiefer in der Markschicht, an deren Grenze gegen die Rinden- schicht, zum Teil ragen sie an der Obertiäche mehr oder weniger her- vor. Das Gewebe der Piindenschicht besteht zumeist aus platten, ge- wöhnlich spindlig auslaufenden, mitunter auch sparsam verästigten Bindegewebszellen, mit heller, geringer, weicher Grundsubstanz. Zwischen den Zellen finden sich leimgebende Fibrillen in mäßiger Menge, Elastische Fasern fehlen. Wegen der auf Schnittpräparaten uniformen spindelförmigen Gestalt der Eindenstromazellen sind diese von manchen Autoren irrtümlich für glatte Muskelfasern gehalten worden. Die Markschicht des Eierstockes, Zona vasculosä, besteht aus bündligem leimgebenden Gewebe mit vielen elastischen Fasern und auch Bündeln glatter Muskelfasern ; sie ist die Trägei'in der stärkeren Blutgefäße, Lymphgefäße und Nerven, deren feinere Verzweigungen in der Rindenschicht liegen, insbesondere um die reifenden größeren Follikel herum. Die Follikel, von denen bereits eine kurze orientierende Be- schreibung gelegentlich der Besprechung der Rückbild ungs Vor- gänge p. 345 gegeben werden mußte, erscheinen zuerst unter dem Bilde einer die Eizellen umlagernden einfachen Schicht platter epi- thelialer Zellen , die von den Keimepithelzellen abgeleitet werden müssen; vergl. die Besprechung der Ureier, insbesondere p. 242, wo (nach V. Winiwarter) angegeben worden ist, daß sich aus den in das Innere des Eierstocksstromes gelangten Keimepithelzellen die Fol- likelepithelzellen entwickelten ; sowie die Figuren Gl D. p. 2oi), (]'). p. 237 und 66, p. 238. Später werden diese Zellen höher und um- 358 W. Waldeyer, geben in einfacher cylindrisclier Schicht, als Follikel epithel das Ei (s. Fi,i>-. 95. p. 272). Frühere Stadien, die eines noch nicht völlig aus- gebildeten abgeplatteten Follikelepithels, zeigen die z. Tl. schon p. ;)45 citierten Figuren 87, 91 u. 100. Zuletzt wandelt sich das einschichtige kurzcvlindrische Ei)ithel durch mitotische Teilungen in ein 3 bis 4- schichtiges um, welches an einer Stelle sich unter weiterer Schichtung zu einem stumpfspitzigen Hügel, E i h ü g e 1 (Kölliker), C u m u 1 u s oophorus B. N. A. erhebt, der in seiner Mitte die durch ihre weit bedeutendere Größe und kuglige Form ausgezeichnete heranreifende Eizelle, das „Ei'' umschließt. Nach außen, zu der gleich zu be- sprechenden Follikelwand hin, so wie unmittelbar um die Eizelle her- um, bewahren die Epithelzellen ihre cylindrische Form und wachsen in älteren Follikeln zu langcylindrischen Zellen von 20 — 25 /< Höhe heran. Die das Ei direkt umgebenden Cylinderzellen nebst den nächst benachbarten bleiben am Ei, wenn dasselbe den Follikel verläßt, haften und bilden dessen schon mehrfach genannte Corona radiata (Bischoff), Eiepithel (Waldeyer). Die übrigen Follikelepiihel- zellen haben eine mehr rundliche Form ; sie erschienen den älteren Beobachtern aus der Zeit vor der Begründung der Zellenlehre wie „Körner", „granula'' und es schreibt sich daher der ältere Name „Membrana granulosa" oder einfacher „Granulosa" — Stratum granulosum (B. N. A.). Die Namen „Membrana granulosa", ,,Discus pr öliger us" und „Cumulus" rühren von K. E. v. Baer her (272); Membrana gra- milosa und Cumulus sind in der neueren anatomischen Nomenklatur (Baseler Nomina anatomica = B. N. A.) durch „Stratum granu- losum" und „Cumulus oophorus" ersetzt worden, v. Baeü unter- schied den „Cumulus", zu dem er kein Beiwort hat, als Teil seines „Discus loroligerus", den die jetzige Namengebung fallen gelassen hat. Auch sind bei V. Baer Discus proligerus und Cumulus nicht Teile der Membrana granulosa, sondern er faßt sie, wie bei ihm Text und Figuren zeigen, als selbständige Bildungen auf. Zu diesen vom Keimepithel abstammenden und unmittelbar zum Ei gehörenden Teilen gesellen sich nun mit weiterem Wachstum des Eies die p. 345 kurz erwähnten beiden äußeren bindege- webigen Hüllen, die Tunica externa und die ■ T u n i c a in- terna folliculi, welche beide unter dem Namen Theca folliculi zusammengefaßt werden (s. v. Baer, k c). Beide stammen vom Ovarialstroma her. Die Tunica externa hat ganz den Bau des- selben und schließt sich auch unmittelbar an dasselbe an : daß sie zum Follikel gehört, giebt sich nur durch die zu letzterem konzentrisch gefügte Gewebsbildung kund. Die Tunica interna zeigt in einem zarten Bindegewebsgerüste eine größere Menge eigentümlicher Zellen von rundlicher oder polygonaler Form, die seiner Zeit von His als „Korn- zellen'' beschrieben wurden und sich auch im Ovarialstroma zerstreut finden. Sie gleichen ganz den interstitiellen Hodenzellen und werden auch von Tourneux als solche bezeichnet. Neuerdings haben Manche (vergl. Abschnitt „Corpus luteum") sie als „Luteinzellen'' aufge- führt. Zwischen Tunica interna und Stratum granulosum schiebt sich noch ein dünnes strukturloses Häutchen, die B a s a 1 m e m b ran, ein In Fig. 139 ist ein junger Follikel einer Maus mit dem in ihm enthaltenen Eie dargestellt, und zwar nur das Follikelepithel mit Die Gesclilechtszellen. 359 der dasselbe nacli außen begrenzenden zarten Basalmembran. Man sieht die Granulosazellon sieh an der I)asaliHeiiiI)ran und dicht um das Ei, dessen Zona pellucida (radiata) schon gebildet ist, epitlielartig anordnen ; rechts in der Lücke ist die Stelle der ersten liildung des Li(iuor folliculi. Einzelne Zellen des Eiepithels sieht man durch feine Fortsätze mit der Zona in Verbindung. /fej^SX" uchtblättern gebildet. cha Chalaza. im. Niicellus. Uli Mikropjde. i.i und i.c Integumentuni internum und externum. e Embryo- sack, ck Kern desselben. ei Eiai^parat. an Anti- poden. (/ Griffel. ;; Narbe. j) Pollenkörner, ps Pollen- schläuche. Vergr. 48. Beide Figuren ausSxRASBUKGER, SCHENCK,NOLL U. SCHTM- 1902, Fig. 391 und 394, und Dasselbe besteht aus zwei Zellen, einer kleineren antheridialen vegetativen; die kleinere ist vielfach durch eine einer größeren mit der Konvexität zur größeren sich wendende uhi-glasförmige Scheide- wand von der letzteren (vegetativen) Zelle geschieden. In diesem rudi- mentären Prothallimn entstehen nun durch Teilung der antheridialen Zelle ZAvei neue Zellen, die Samenzellen oder Pollenzellen, wie Die Geschlechtszellen. 393 wir sie nannteu (p. 149). Die antheridiale Zelle muß als die rudimentäre Anlage eines Antheridium aufgefaßt werden. Dieser ganze Apparat nun wächst unter Vortreibung einer inneren, ihn umhüllenden Haut, I n t i n e , wobei, falls sie vorhanden, eine äußere Haitt, Exine, durchbrochen wird, zu einem langen Schlauche, dem Pollenschlauche aus, in den die beiden Samenzellen mit ihren Kernen und Protoplasma hineingelangen. Der Schlauch bohrt sich, vgl. Pig. 153, durch das Gewebe der Narbe und des Griifels, ferner durch die Miki'opyle zmn Nucellusgewebe und durch dieses bis zum Embryo- sacke mit der Eizelle vor und es folgt die befruchtende Kernkopulation. lieber die Oogenese wissen wir auszusagen, daß sie in dem als Erabryosack bezeichneten Teile erfolgt. Man kann, vgl. hierzu Fig. 153, die Samenanlage der Phanerogamen mit dem Makrosporangium eines Moos- oder Farngewächses ver- gleichen. Die Fig. 153 stellt den Längsdurchschnitt eines Frucht- knotens von Polygonum convolvulus vor. Unten, bei fs ist die Basis des Fruchtknotens, der in seinen äußeren Teilen aus den Frucht- blättern ifw) entsteht und im Inneren die Samenanlage enthält. Von letzterer geht ein Gewebsstrang, die Chalaza {cha), durch den Stiel, Funiculus, der Samenanlage zur Basis (fs) des Fruchtknotens. Ueber der Chalaza erhebt sich der Nucellus nw, der wiederum von den beiden I n t e g u m e n t b 1 ä 1 1 e r n , dem inneren, i.i^ und dem äußeren, i.e, um- hüllt wird. Die Spitze des Xucellus setzt sich in den Mi kr opy len- kanal, mi^ der die Integumente durchbricht, fort. Im Inneren, des aus einem weichen Zellengewebe bestehenden Nucellus liegt der Embryo- sack, e, der bei den Angiosj^ermen gewöhnlich aus acht Zellen besteht, einer großen centralen, deren Kern, ek^ in der Mitte liegt nnd aus 2 Kernen zusammengeschmolzen ist, so daß in der Figur nur 7 Zellen, bezw. Kerne erscheinen, aus 3 am oberen Pole befindlichen, e^, der Ei- zelle mit 2 darüber liegenden Zellen, den Svnergiden, und aus 3 Zellen am entgegengesetzten Ende, den Antipoden, an. Die 3 oberen Zellen zusammen, d. h. also die Eizelle mit den Synergiden, werden der Eiapi)arat, ei, genannt. Die Spitze des Fruchtknotens verlängert sich zum Griffel, g, dessen oberes verbreitertes Ende bekanntlich die Narbe, n, bildet. Für die Oogenese kommt nun das Nucellusgewebe und im Wesentlichen die E m b r y o s a c k m u 1 1 e r z e 11 e in Betracht. Letz- tere entwickelt sich aus einer unmittelbar unter dem Scheitel des Nu- cellus gelegenen Zelle desselben und rückt später mehr in die Tiefe. Bei den Teilungen der die Spitze des Nucellus bildenden Zellen, welche der Differenzierung der Embryosackmutterzelle voraufgehen, zählt man bei den Liliaceen 24 Chromosomen („Maximalzahl", Guignard). Die junge Embryosackmutterzelle kennzeichnet sich als solche durch ihr stärkeres Wachstum, dichteres Protoplasma und den Maugel an Vaku- olen. Auch der Kern wird größer und nimmt eine kugelige Form au. Anfangs ist die chromatische Substanz im Kern in Gestalt größerer oder kleinerer Körnchen verteilt. Bei den nun eintretenden mito- tischen Teilungen gehen bei der ersten Teilung am Kern der Embryo- sackmutterzelle der Bildung der Aequatorialplatte und der Tochter- kerne Formenfolgen der sich ausbildenden Chromosomen vorauf, die an die von Haecker, PtücKERT, Holl. Vax der Stricht, v. Wini- WARTER u, A. bei den tierischen Eizellen beobachteten erinnern, wo- bei zugleich eine Reduktion der Chromosomenzahl eintritt. Unter 394 W. Waldeyer, anderen wird auch die Sy napsisform beobachtet. Das Kernkörper- chen schwindet. Diese erste Teilung bezeichnet A. Ernst (355b), an dessen eingehende Darstellung ich mich hier anschließe, als eine hetero typische. Die zweite Kernteilung, welche eine hö- rn öotypis che ist, ist von keiner Zellteilung gefolgt und giebt 2 zwei- kernigen Enibryosackzellen den Ursprung. Die eine dieser beiden zweikernigen Teilzellen, welche in vielen Fällen schon kleiner angelegt erscheint, fällt der Degeneration und späteren Resorption anheim, ein Vorgang, der sich au die Bildung von Richtungskörperchen anlehnt. Gewöhnlich bleibt die untere zweikernige Zelle erhalten. In dieser übrigbleibenden zweikernigen Embryosackzelle entsteht dann eine große centrale Vakuole, welche den einen Kern mit einer zugehörigen Protoplasniaportiou an das eine Polende, den anderen gleichfalls mit Protoplasma an das andere Ende drängt; längs der Wand der zweikernigen Embryosackzelle hängen beide polaren, kernführenden Protoplasmamassen durch eine dünne Schicht Protoplasma zusammen. Die Kernkörper haben sich in den beiden Kernen neu gebildet. Das Wie? ist fraglich. Die beiden Kerne, welche völlig gleich sind, ruhen nun eine Zeit lang, während der ganze Embryosack, d. h. zunächst die doppelkernige Embryosackzelle, wächst. Bei dem nächsten Teilungsschritte werden die beiden oberen Tochterkerne und die beiden unteren, welche die An tip öden -Kerne liefern, ungleich; letztere sind größer, chromatinreicher als die oberen und haben auch eine größere Chromosomenzahl ; die oberen weisen bei den Liliaceen die auf die Hälfte reduzierte Zahl 12 auf. Bei der letzten Teilung wird, wie Ernst angiebt, am oberen Pole, dem Eipole, von der gemeinschaftlichen Protoplasmamasse durch eine feine Linie eine untere kleinere abgetrennt. Die oben verbleibende größere Masse enthält drei Kerne, d, i, die Kerne der beiden Synergiden und den Kern der Eizelle, die kleinere einen Kern; die Teilung selbst erfolgt so, daß die beiden Synergiden, die nun ebenso wie der Eikern besondere Protoplasmaleiber erhalten, S c h w e s t e r k e r n e führen, während der Eikern mit dem oberen Pol kern — so bezeichnet man den Kern der unteren kleineren Protoplasmamasse — schwesterlich zusammen- gehört. Die Ausbildung der Antipodenkerue und des mit ihnen entstehenden unteren Polkerns weist größere Unregelmäßigkeiten auf. Häufig erfolgt bei den Antipoden gar keine Zellbildung, die Kerne wachsen nicht weiter und führen auch keine N u k 1 e o 1 e n ! Dagegen haben der untere Polkern wie der obere, die Synergiden- kerne und der Eikern, je ein großes Kernkörperchen, Der untere Polkern wandert später dem oberen entgegen und zwar in dem seitlichen protoplasmatischen Wandbelage; meistens ver- schmelzen beide Polkerne vor der Befruchtung mitsammen zu einem Kerne, elc, den man als den Kern des E m b r y o s a c k e s bezeichnet, wie dies in Fig, 153 dargestellt ist, wo nur 7 Zellen bezw. Kerne sichtbar sind. Ernst sieht, wie s. Z. Hofmeister, die Antipoden als in Pteduktion begriffene Zellen eines weiblichen Pro thallium an. Uebrigens kann es wohl nicht verkannt werden, daß alle die 8 Zellen, welche aus der Embryosackmutterzelle hervorgehen, zusammen- gehören und wohl als abortive Eizellen aufzufassen sind. Dafür sprechen u. a, die merkwürdigen Befunde Nawaschin's und Guig- nard's bei den Liliaceen, die Ernst bestätigt, daß nämlich regelmäßig die eine Samenzelle, oder besser der eine Samenkern, mit dem Die Geschlechtszellen. 395 Eikern, der andere mit den vereinigten Polkernen kopuliert, also eine D 0 p p e 1 b e f r u c h t u n g stattfindet, deren Sinn noch nicht klar ist, wenn wir auch wissen, daß nacli dieser Befruchtung des Eniljryosackkernes ausfihin und dem zugehörigen Protoplasma sich das Endosperm (Albunien) entwickelt. Ferner spricht für die Auffassung der Zu- sammengehörigkeit dieser Zellen, daß auch der Schwesterkern des unteren Polzellenkerns mitunter dem oberen eine Strecke weit ent- gegen rückt. Die Eizelle liegt vor der Befruchtung unter den beiden Synergiden oder seitlich an der Wand ; sie ist plasmaärmer als die Synergiden und führt entweder eine typische große Vakuole oder mehrere kleinere ; ihr Kern hat. wie der der beiden Polkerne, eine kugelige Form; die Synergidenkerne sind leicht gestreckt. Es sei besonders betont, daß die Bildung der Pollenkörner und Pollenzellen (Samenzellen) aus den Pollenmutterzellen in ähnlicher Weise ihren Ablauf nimmt. Es darf gewiß als im hohen Grade beachtenswert angesprochen werden, daß zwischen den Vorgängen der Oogenese der Pflanzen und der Tiere so manche ähnliche Erscheinungen obwalten, wenn auch das vollständige Verständnis erst noch gefunden werden soll. Sehr auf- fallend ist sicherlich die Doppelbefruchtung. Alles dieses möge das weitere Eingehen auf die Eibildung bei den Pflanzen gerechtfertigt erscheinen lassen. Pur die neuere Litteratur verweise ich auf die hier benutzte Arbeit von A. Ernst (355b). Ich citiere ferner besonders Nawaschix : Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fri- tillaria tenella, Bull. acad. imper. de St-Petersbourg, T. IX, Xo. 4, 1899) und L. GuiGXARD : Les decouvertes recents sur la fecondation chez les vegetaux angiospermes. Cinquantenaire de la Societe de Biologie. Volume jubilaire. Paris, Massen, 1899. Compt. rend. 4 a^TÜ 1899, ferner im Joiu-- nal de Botanique, T. XV, 1901 — Doppelbefruchtung bei Ranunkulaceen — . Für die Eientwicklungsvorgänge und dei-en Homologien mit der Pollen- zellenentwicklung vgl. Körnicke : Studien an Embryosackmutterzellen. Sitzungsber. d. Niederrhein. Ges. für Xatui-- und Heilkunde, Bonn, 1901. €. Physiologische Bemerkiingen. Aus den beim Ei zu berücksichtigenden physiologischen Verhältnissen sollen hervorgehoben sein: 1. die Bewegungen am Ei, 2. die für die Eier bestehenden Schutzvorrichtungen, einschliesslich der Sorge der Eltern für die abgelegten Eier, und end- lich 3. die E n t w i c k 1 u n g s p h a s e n , welche die Eier im T i e r k ö r p e r durchlaufen, bis sie zur Ablage kommen. 1. Bewegungserscheinungen am Ei. B e w e g u n g e u bei den Eiern sind beobachtet worden an ihrem Ooplasma, am Keimbläschen und am Kernkörperchen. Ueber die Ooplasmabewegungen. die sowohl amöboide und phagocytische als wandernde sein können, sind wir am besten unterrichtet bei den Eiern von Hydra (S. 334) und denen der niederen Wirbel- losen überhaupt. Unter den Wirbeltieren sind es die der Knochen- fische, an derem Ooplasma, Keim, sowie Rindeuschicht. man die amö- boiden Bewegungen am besten wahrgenommen hat. 396 W. Waldeyer, Die ersten Beschreibungen für den Forellenkeim lieferte Sti:iciceu (Wiener Akad. Berichte 1865, niath.-naturw. KL, Bd. 51), jedoch nach gehärteten Präparaten. Am Hechteie wurden von Reichert und AuBBRT eigentümliche Rotationen des Dotters nachgewiesen, die His (419) auch bei der A es che (Thymallus vulgaris) auffand und mit Recht auf amöboide Bewegungen oder Kontraktionen des Rindenproto- plasmas bezieht. Stellt man sich auf den Standpunkt der allgemeinen Annahme Nrss- BAUM'scher Geschlechtszellen als Vorläufer der späteren Eier, so muss man für die ersteren durchweg ein Wanderungs vermögen annehmen, mit dessen Hilfe sie zu ihren Gonaden gelangen. Auch an den Keimbläschen und Nukleolen sind Bewe- gungen wahrgenommen worden, vgl. die betreffenden Abschnitte, ins- besondere S. 207. Es dürfen hierher auch die Ausstoßung der Richtungskörperchen und die Einwanderung von Granulosazellen ge- zogen werden (S. 269). Eine letzte Kategorie von Bewegungen am Ei hängt mit den Reifungs- und Befruchtungserscheinungen zusammen. Besonders zu erwähnen ist von diesen die Erhebung einer kleinen Ooplasinamasse an derjenigen Stelle, der das zum Eindringen kommende Spermium sich nähert; „Dotterhügel", „Empfängnishügel", „cone d'impregnation" Fol. Die anderen Erscheinungen fallen mit denen, die bei der mito- tischen Zellteilung überhaupt beobachtet werden, zusammen, oder be- ziehen sich auf das Gegeneinanderrücken von Eikern und Spermakern, worüber im nächsten Kapitel gehandelt werden wird. (Vgl. hierzu noch Whitman [M, 1295J und Giardina [382] — Keimbläschen.) 2. Schutzvorrichtungen. Ueber die für die Eier bestehenden Schutzvorrichtungen hat jüngst Loisel (465) eine dankenswerte Zusammenstellung gegeben, aus der einiges mitgeteilt sein mag. Es lassen sich unterscheiden : Schutzmittel gegen Austr ocknung, Schutz gegen ein Uebermaß von Feuchtigkeit, gegen Temperatur Schwan- kung e n , gegen Mikroben, gegen A u f z e h r u n g durch Tiere und gegen mechanische und chemische Insulte. Der Schutz gegen Mangel oder Uebermass von Feuchtigkeit, gegen Temperaturschwankungen, sowie gegen mechanische und chemische Insulte wird im allgemeinen durch die Beschaffenheit der Eihüllen geleistet. So sind diese bei manchen Eiern für Wasser undurchlässig. Certes konnte Eier von Artemia salina 3 Jahre, Semper Eier von B r a n - chipus 10, Brauer solche von Apus gar 12 Jahre trocken auf- bewahren, ohne daß ihre Entwicklungsfähigkeit vernichtet gewesen wäre. Hierher gehört auch eine bei vielen Eiern (Batrachiern, Gasteropoden, Hirudineen, Gordiaceen, Phryganiden) bestehende Hygro skopie der Hülle; dies verhindert sowohl das Austrocknen, als auch den Zutritt von überflüssigem Wasser. Die Schalen der Eier mancher Wasservögel enthalten eine fettige Siabstanz, welche s,), von einem Individuum gleicher Art in derselben Weise abstammend, und der Vorgang beginnt von neuem. So geht die Keimbahn gleichsam in gerader Linie ununterlirochen weiter, so lange die Art überhaupt be- steht, einer langgestreckten Wurzel gleich, von der in gewissen Ab- ständen die einzelnen Individuen wie Schößlinge oder Seitensprossen ihren Ursprung nehmen. P)ei der geschlechtlichen Fortpflanzung wird jedesmal am Ursprünge eines solchen Seitensprosses eine Geschlechts- zelle aus einer andern Keimbahn eingeschoben. Die Folgerungen aus dieser Lehre von der Kontinuität der Ge- schlechtszellen sind fast unabsehbar für die gesamte Biologie; ich ver- weise hier insbesondere auf die veiscliiedenen, diesem Gegenstande gewidmeten Abhandlungen Weismann"s (M. 1150 1153, 3255, 2024 — 2027, 2402, 2403). Um nur einiges anzudeuten, so ergiebt sich in erster Linie, wie schon Eingangs dieses Abschnittes, p. 400, bemerkt, die H 0 m 0 1 0 g i e d e r b e i d e r 1 e i Geschlechtszellen, der männ- lichen und der weiblichen; ferner kann eine aussichtsvolle Theorie der B e f r u c h t u n g und \' e r e r b u n g erst auf Grund der Keim- bahnlehre aufgebaut werden; endlich übt diese Lehre einen unver- kennbaren Einfluß auf die Descendenztheorie; sie verknüpft die Metazoen mit den Protozoen, indem die Stammzellen der Metazoen an die Protozoen sich anschließen. Nachdem wir im Vorhergehenden die Aufgabe dieses Abschnittes (IV«) nach zwei der p. 4u0 angeführten Richtungen behandelt haben, erübrigt noch die zusammenfassende und vergleichende Besprechung nach der dritten hin, nach der En t steh ung der Gonaden, der 406 W. Waldeyer, Hoden und der Eierstöcke, die Darstellung der Orchio genese und Oophorogenese. Wir beschränken uns hierbei auf die Wirbel- tiere. Indem wir bez üglich der Geschichte der Lehre von der Entstehung und Ausbildung der Geschlechtsdrüsen auf die sehr vollständige Darstellung Coert's (627) verweisen, gliedern wir unsere Besprechung in folgende Abschnitte : 1) Die erste Anlage der Geschlechtsdrüsen, welche deshalb besonders besprochen werden muß, weil sie noch keine Differenzierung, weder nach der männlichen, noch nach der weib- lichen Seite hin erkennen läßt. 2) Die Entwickelung der männlichen Geschlechts- drüse, die Orchiogenese. 3) Die Entwickelung der weiblichen Geschlechts- drüse, die Oophorogenese. Wir werden bei dieser Darstellung besonders ins Auge fassen, in- wieweit etwa die mitzuteilenden Entwickelungsvorgänge der Annahme besonderer Geschlechtszellen im NussBAUM'schen Sinne günstig sind, und müssen auch in einzelnen Punkten wieder auf die das Keim- und Follikelepithel betreffenden Fragen zurückkommen. Erst nach der Darstellung der Orchio- und Oophorogenese werden sich auch die homologen Beziehungen der Geschlechtszellen, sowie die ihrer Bildungsstätten genauer bestimmen lassen, als das bislang mög- lich war. 1, Die erste Anlage der Geschlechtsdrüsen. Die bisher noch nicht besprochene erste Anlage der Geschlechts- drüsen erscheint bei den Säugetieren, Vögeln und Reptilien (s. Fig. 146) äußerlich in Form eines leicht erhabenen, wenig scharf abgegrenzten Streifens an der medialen Fläche der Urniere. Man unterscheidet an ihm ein proximales und distales Ende, eine freie, zur Cölomhöhle gewendete Fläche und eine in das Stroma der Urniere übergehende Basis. Ich vermochte seiner Zeit nachzuweisen, daß diese Anlage ebenso wie die der Urniere in letzter Instanz, soweit wir dies bis jetzt sagen können, auf diejenigen Zellen der REMAii'schen Mittel platte zurück- zuführen ist, welche den medialen Winkel der Cölomspalte begrenzen. Ein feiner Durchschnitt durch die Gonade aus einer Zeit, in welcher noch keine Unterscheidung von Hoden und Ovarium möglich ist (Kaninchen-Embryonen von 10 — 12 Tagen), zeigt eine meist ein- schichtige, nach Art eines Epithels dieselbe deckende Zellenlage, welche sich allseitig ohne scharfe Grenze in das Cölomepithel fortsetzt, darunter ein zartes Gewebe vom Charakter eines Mesenchyms (Coert, 627), welches in das Stroma der Urniere übergeht. Die Zellen dieses Ge- webes sind meist nicht von den deckenden „Epithelz eilen" — wir wollen sie gleich so nennen — zu unterscheiden. In dem Epithel und dicht darunter finden sich schon jetzt jene großen, hellen, kugeligen Zellen mit großen Kernen, welche man gewöhnlich als „Ureier'' oder „Ursamenzeilen" bezeichnet hat — Fig. 146. Bei einem Kauinchenembryo von 13 oder noch besser von 14 Tagen ist die Geschlechtsuuterscheidung gleichfalls noch nicht möglich; man findet bei solchen Embryonen aber die unter dem Epithel liegende, nun bereits ziemlich dicke Gewebslage aus zwei deutlich differenzierten Die Geschlechtszellen. 407 Schichten bestehend, aus einer oberflächlichen mit dem Ei)ithel konti- nuierlichen Schicht etwas größerer Zellen mit helleren Kernen und aus einer basalen Schicht kleinerer Zellen mit dunkleren Kernen (Coert). Letzterer giebt an, gestützt auf den Befund reichlicher Mitosen im Epithel, daß beide Schichten aus einer Wucherung dieses Epithels hervorgegangen seien, erst die untere, dann die obere ohne scharfe zeitliche Trennung, wenigstens sagt er nichts darüber, v. Winiwarter beschreibt, Avie angegeben, p. 3G2, die Sache ähnlich wie Coert, be- tont aber mehr eine zeitliche und räumliche Trennung der beiden AYucherungsprodukte. Beide Autoren stimmen darin überein, daß aus dem basalen kleinzelligem Gewebe das Rete testis (nach Coert auch die Tubuli recti testis), bezw. das Rete ovarii hervorgehe, aus dem oberflächlichen, größerzelligen und helleren Gewebe, unter weiterer Beteiligung des Epithels, die übrigen parenchymatösen Bestandteile der Geschlechtsdrüsen. 2. Die Ent Wickelung der männlichen Geschlechtsdrüse, 0 r c h i 0 g e n e s e. Nach den Angaben Coert's findet bei den Geschlechtsdrüsen- anlagen, welche sich zu Hoden entwickeln, eine weitere Beteibgung des Oberflächenepithels, welches wir von jetzt ab als Keim epithel bezeichnen wollen, nicht mehr statt. Aus der subepithelialen groß- zelligen Anlageschicht entstehen durch eigenes Proliferationswachstum ihrer charakteristischen Zellen, unter Beteiligung des mehr und mehr deutlich werdenden Stromagewebes, die Tubuli contorti, mit ihrem gesamten Bestände an Zellen, Ursamenzeilen und SERTOLischen Zellen. Ein Untei'schied zwischen diesen beiderlei Zellen hinsichtlich ihrer Herkunft kann mit unseren jetzigen Hilfsmitteln , soweit ich sehe, nicht gemacht werden. Später bildet sich die Sam en kau äl eben - membran, zuerst als sehr feine Membrana propria, aus. Die pri- mären Tubuli contorti sind noch volle Zellenstränge, keine hohlen Tul)uli. Sobald die Bildung der gewundenen Samenkanälchen aus ihrem zelligeu Blastem beginnt , wuchern bindegewebige Elemente zwischen dieses Blastem und das Oberflächenepithel hinein und trennen beides voneinander, so daß bei der männlichen Keimdrüse keine weitere Einwucherung des Epithels und Bildung neuer Samenkanälchen von hier aus mehr staltfinden kann. Das Rete testis gliedert sich nach CoERT in einen e x t r a g 1 a n d u 1 ä r e n und intra glandulären Teil ; letzterer liefert, wie bemerkt, auch die Tubuli recti, welche sich mit den Anlagen der Tubuli contorti in oftene Verbindung setzen ; wie sich letzteres im feineren Geschehen vollzieht, ist bis jetzt nicht aufgeklärt. Dasselbe gilt von der später eintretenden Verbindung des extraglandulären Teiles mit demjenigen Teile der Urnierenkanälchen, welche ich seiner Zeit als Sexualteil der Urniere unterschieden habe. Nach diesen Befunden Coert's, deren Deutung ich nach der Ein- sicht von Präparaten v. Skrobansky's von Schweineembryonen zu- stimmen möchte, geht also kein Teil der Kanälchen des Hodens aus der Urniere hervor, alle vielmehr aus dem Cölomepithel (Keimepithel). Ich hebe dies wiederholt hervor, weil — siehe die Darstellung p. 162 ft\ und die p. 3(30 11'. mitgeteilten Angaben über die Beteiligung von Urnierenkanälchen an der Bildung des Hodenparenchyms — eine solche Beteiligung von verschiedenen Seiten angenommen worden ist. 408 W. Waldeyer, 3. Die Ent Wickelung der weiblichen Geschlechtsdrüse, Oophorogenese. Nach CoERT vollzieht sich beim Kaninchen und der Katze die Oophorogenese im Prinzipe zwar gleich wie die Orchiogenese, im einzelnen jedoch verschieden. Zunächst haben wir, wie bei der Hodenanlage und aus der inditi'erenten Anlage hervorgegangen, das Keim epithel, darunter das periphere Blastem und unter diesem wieder das kleinzellige, basale, das E,ete-Blastem Coert's. Letzteres liefert die Kanälchen des Rete ovarii und setzt sich auch mit einigen Ductuli eti'erentes des Epoophoron in oft'ene Verbindung. Das periphere (subepitheliale), aus größeren Zellen bestehende Bla- stem wird durch einwucherndes Bindegewebe unvollkommen in zwei Teile zerlegt ; der zum Rete-Blastem gewendete tiefere liefert unter weiterem Proliferationswachstum und unter Mitwirkung des Bindegewebes die Markstränge, der oberflächlichere bleibt mit dem Keimepithel stets in Verbindung bis zum Aufhören der Follikel- und Eibildung und liefert die v. Winiwarter's c h e n K e i m s c h 1 ä u c h e (Pflügers che Schläuche, E i b a 1 1 e n). In diesen erscheinen die Generationen der Eier von den Oogonien an, welche v. Winiwarter geschildert hat (s. p. 240 u. 362). Aus dem dort über v. Winiwarter's Ergebnisse Mitgeteilten folgt, daß dieselben in den Hauptpunkten mit Coert's Darstellung stimmen; nur läßt, wie bemerkt, v. Winiwarter die An- lage der Markstränge und der Keimschläuche in zwei verschiedenen Zeiten nacheinander erfolgen. Während nun bei der Orchiogenese die einzelnen Anlagen ver- bunden bleiben, löst sich dieser Zusammenhang bei der Ovarialanlage in deren weiterer Ausbildung wieder auf, und zwar durch Atrophie und anderweite Ptückbildung, insbesondere der Markstränge und des Rete ovarii. Damit trennen sich die etwa verbleibenden Reste des letzteren vom Epoophoron und von den Marksträngen. Von letzteren verbleiben gleichfalls Reste, bei einigen Tieren, z. B. Hund und Katze, mehr, bei anderen ( Kaninchen) weniger. Die Trennung der K e i m s c h 1 ä u c h e von den Marksträngen vollzieht sich im wesentlichen durch die Um- bildung der ersteren in die geschlossenen Follikel. Nach Aufhören der Follikel- und Eibildung erfolgt auch die Trennung des Keim- epithels von der Follikelzone unter Schwund der Verbindungsstränge, invaginations epitheliales v. Winiwarter's. (S. Fig. 142.) Ich verweise noch auf die bei Besprechung der Oogenese der ein- zelnen Wirbeltierklassen über deren Ovarialanlage gemachten Angaben, p. 375. Die Arbeiten Coert's und v. Winiwaetee's sind dieser kurzen Rekapi- tulation der Genese der Geschlechtsdrüsen zu Grunde gelegt worden, weil sie die neuesten und weitaus eingehendsten Darstellungen dieses Gegen- standes sind und weil sie sich auf die Säugetiere beziehen. Was andere Species von Säugetieren anlangt, so kenne ich aus v. Skrobaxsky's dem- nächst mitzuteilenden Untersuchungen die das Hausschwein betreifenden Präparate ; von anderen Wirbeltieren genauer die Gonadengenese beim Huhn, in den thatsächlichen Befunden stimmen sie mit den Angaben und Abbildungen der beiden genannten Autoren so w^eit überein, daß ich auch aus diesem Grunde deren Darstellung hier gefolgt bin. Die Geschlechtszellen. 409 Von den Angaben anderer Untersucher soll hier noch auf Boksex- Kow (M. 2898), Prenaxt (2834 u. 2835) Schclin (M. 1907) und Lau- LANiE (M. 1889) verwiesen sein. Nagel's und Wexdelek's Unter- suchungen wurde bereits gedacht. Bohsexkow, Prexaxt, 8cnui.ix und Lailaxie finden bei der ersten Anlage der Geschlechtsdrüsen keinen Unterschied zwischen deckenden epithelialen Zellen und den übrigen mehr in der Tiefe liegenden Zellen ; die ganze primitive Geschlechtsdrüse sei aus gleichartig erscheinenden Zellen zusammengesetzt; dieselben sollen sich weiterhin in die späteren parenchymatösen und desmoiden Bestandteile der Gonaden differenzieren. CoERT und V. WiNiWARTER Stimmen in nachstehenden Haupt- punkten überein: 1) Die parenchymatösen Bestandteile der männlichen und weiblichen Gonaden stammen sämtlich in letzter Instanz vom Cülomepithel ab, sowohl die Zellen, welclie den Inhalt der Samenkanälchen bilden , Ursamenzellen und deren weitere Ab- kömmlinge, die Spermien, mit den sie umgebenden Samenepithelzellen, d. i. den Anlagen der vegetativen Hodenzellen (Fußzellen, SERTOLi'schen Zellen), s. p. 164 ff., ats auch die Oogonien und dei-en Abkömmlinge, die Oocyten und die Reifeier mit ihren Follikelepithelzellen. ^Yeiterhin gehören hierher die F.pithelzellen der Tubuli recti und des Rete testis einerseits wie die der Markstränge und des Rete ovarii andererseits. Beide Autoren nehmen hierbei an, daß aus einer Cölomepithelzelle (Keimepithelzelle) d u r c h d i r e k t e n U e b e r g a n g eine Spermatogonie odei- eine Oogonie werde, während andere Keimepithelzellen direkt in Follikelepithelzellen übergingen. Durch mitotische Teilungen ist für ausreichendes Zellenmaterial gesorgt. Was insbesondere die Stellung der Follikelepithelzellen an- langt, so führe ich noch folgenden Satz aus v. Wixiwartek's Abhandlung hier an (1. c. p. 76) : „II en resulte aussi que les cellules folliculeuses ont une structure analogue aux oogonies, quelles ont la meme provenance et que morphologiquement il est impossible de distinguer l'oogonie de la future cellule folliculeuse." CoERT ist nicht geneigt, denjenigen Abschnitt des Cölomepithels, der zur Keimdrüsenanlage gehört und den Geschlechtszellen den Ursprung giebt, als etwas Besonderes, als ein „Keimepithel" in dem Sinne Wal- deyer's anzusehen ; wiederholt betont er, daß es ganz gleich sei dem übrigen Cölomepithel, daß es höchst wahrscheinlich auch an der Bildung des mesenchymatösen Stromagewebes teilnehme, und daß, vergl. die An- gaben p. 239 u. 356, vielfach Ureier in dem Cölomepithel außerhalb der Embryonalanlage, insbesondere am Mesovarium, gefunden würden. 2 ) Keinerlei parenchymatöser Bestandteil der Go- naden stammt von Urnier enkanälchen ab. Es wurde be- reits vorhin betont, daß die früher so vielfach angenommene Beteiligung von Urnierenkanälchen am Aufbau der Geschlechtsdrüsen, namentlich an dem der weiblichen, durch die neueren Untersuchungen sehr frag- lich geworden sei. Ich bin auf Grund meiner jetzigeh Erfahrungen gleichfalls zu dieser Ansicht gekommen. 3) Die Bildungen der Spermien und der Eier erfolgt in ganz bestimmten Abschnitten des Gonadenparenchyms, die" der Spermien ausschließlich in den Tubulis contortis, die der Eier so gut wie ausschließlich in dem subepithelialen Parenchymlager und dessen Abkömmlingen, den Keimschläucheu (boyaux germinatifs) 410 W. Waldeyer, V. Winiwarter's — Rinden st rängen Coert's — Pflüger 'sehen Schläuchen, Eib allen Walde yer's. Wenn, wie p. 364 an- gegeben, vereinzelte Ureier- und Follikelbildungen auch in anderen Teilen des Ovarialparenchyms, insbesondere in den Marksträngen ge- funden werden (v. Kölliker, Rouget, Bühler u. a.), so scheinen diese nicht zur endgiltigen Reife zu kommen. Auch in diesem Punkte stimme ich Coert und Winiwarter völlig bei. Nach dieser übersichtlichen Zusammenfassung der thatsächlichen Ergebnisse lassen sich nunmehr die Homologieen zwischen den männlichen und den weiblichen Gonaden aufstellen. Daß im großen und ganzen zwischen beiden Gonaden eine fast vollständige Homologie besteht, geht hervor aus ihrer bis in das Einzelne gehenden gleichen Entwickelung von derselben Anlage aus, wird unterstützt durch ihre gleichwertige topographische Lagerung und ihr deskriptiv-anatomisches Verhalten, vor allem endlich durch die so häufig als normale Vorkommnisse beobachteten hermaphroditischen Zustände, insbesondere diejenigen Fälle, in denen ein und dieselbe Geschlechtsdrüse zu einer bestimmten Zeit aus denselben zu ihr ge- hörigen Zellen Spermien, zu einer anderen Zeit Eier hervorbringt. Siehe darüber weiter unten. Läßt sich zeigen, daß die die Spermien und Eier bildenden Zellen durchweg schon in den Furchungszellen als Stammeszellen Boveri's angelegt sind, dann ist damit ein w^eiterer Stützpunkt für die Homologie gewonnen. Wir kommen darauf gleich zurück. E. Van Benedbn hat für die einzelnen Abschnitte des Gonaden- parenchyms bei Fledermänsen folgende Beziehimgen angenommen, ohne jedoch streng homologe Begründung damit geben zn wollen : Ovarinm: Testis: 1) cordons medullaires pleins Tiibuli contorti 2) cordons medullaires tubulaires Tubuli recti 3) Corps reticule Eete testis Die cordons medullaires jDleins entsjirechen den Eindensträngen (Keimschläuchen, boyaux germinatifs), die cordons tubulaires den Mark- strängen, das Corps reticule dem Eete ovarii der vorhin angewendeten Namengebung. Coert macht darauf aufmerksam, daß sich der Annahme dieser Be- ziehungen als streng homologer die Thatsache in den Weg stellt, daß die Eindenstränge des Eierstockes sowohl zeitlich als räumlich sich nicht in gleicher Weise entwickeln wde die Tubuli contorti. Es bestehe dem- nach zwischen beiden keine vollständige Homologie. Ebensowenig be- stehe eine solche zwischen den Marksträngen und den Tubulis rectis. Er ist geneigt, die ovarialen Marksti'änge phylogenetisch zu erklären aus der Annahme, daß bei den früheren Formen der Säugetiere dieselben Ausführungswege für die Eier bestanden hätten wie für die Spermien, wie dies noch die Acranier, Knochenfische u. a. zeigen; d. h. die Eier w^ären vom Eierstocke aus durch ein Kanalsystem derselben Art, wie es beim Hoden besteht, ausgeführt werden ; die Markstränge seien als ein übrig gebliebener Teil eines solchen Kanalsystems zu deuten. Für die nähere Begründung muß auf das Original verwiesen werden. Ueber die homologen Beziehungen zwischen männlichen und weib- lichen Keimzellen handeln noch Janssen's (120a, 120b) und für die Pflanzen Goebel. Die Geschlechtszellen. 411 P. 200 wurde bereits bemerkt, daß physiologisch die Epithelzellen der Samenkanälchen und deren Abkömmlinge, die Fußzellen (SEUTOn'schen Zellen) den Follikelzellen der Eiröhren und GEAAF'schen Follikel gleich zu achten wären. Indem wir die Herkunft beiderlei Zellen zu Grunde legen, dürfen wir sie auch für homologe Bildungen in demselben Grade erklären, wie er für die Ei- und Samenzellen besteht. Lassen sich nun aus den mitgeteilten Angaben über die Ent- wickelung der Gonaden Anhaltspunkte für eine frühe Vor- bildung der G e s c h 1 e c h t s z e 11 e n a u c h bei den li ö li e r e n Wirbeltieren, insbesondere bei den Säugetieren, gewinnen? Wenn man die Angaben von Nussbaum (683, 683d, 684) für Am- phibien und neuerdings für das Huhn, von C. K. Hoffmann (M. 1113 u. 3521) für Vögel und Selachier, von Beard (11, cc.) für die Selachier, und von Eigenmann (1. c.) für Knochenfische — vergl. auch die übrigen p. 401 u. 402 genannten Autoren — heranzieht, so haben wir bereits eine stattliche Reihe von guten Beobachtungen, welche für die Existenz NussBAUM'scher Geschlechtszellen bei den Wirbeltieren sprechen. Nur für Säugetiere ist meines Wissens nichts dergleichen beigebracht worden, s. das p. 239 Gesagte. Aus den hier mitgel eilten Angaben läßt sich für diese Tierklasse auch nur w^enig entnehmen, was zu Gunsten der frühen Entstehung der Geschlechts- zellen spräche. Ich rechne indessen dahin die Angaben von Borsen- Kow, Prenant, Schulin und Laulanie, betreffend die indifferente Be- schaffenheit der Zellen der ersten Anlage ; dieselbe kann in einem für die Annahme früh auftretender Geschlechtszellen günstigen Sinne gedeutet werden, insofern sie für diese erste Zeit einen Gegensatz zwischen einem als Quelle für die Spermien und Eier fungierenden Keimepithel und den darunter gelegenen Zellen beseitigt. In demselben Sinne kann die Bemerkung Coert's, daß es anfänglich schwierig sei, das Cölomepithel von der übrigen Gonadenanlage abzugrenzen, heran- gezogen werden und endlich das wiederholt erwähnte \'orkommen von Zellen, die den Urgeschlechtszellen ähnlich sehen, an anderen Bezirken des Cölomepithels. Das ist bis jetzt für die Säugetiere alles. Manche weitere Untersuchungen werden hier noch nötig sein , um diese kapitale Frage zum Austrage zu bringen. ß) Unterschiede zwischen den männlichen und weiblichen Ge- schlechtszellen. Nachdem wir diejenigen Verhältnisse hervorgehoben haben, welche den beiderlei Geschlechtszellen, männlichen und weiblichen, gemeinsam sind, gleiche Entstehungsweise, gleiche Entwickelung bis zur reifen Form u. a., muß auch von ihren Unterschieden die Piede sein. Wir sprechen hier natürlich nicht von den gröberen Unterschieden zwischen einem Reifei und einem Spermium, oder richtiger einer Spermatide, sondern von etwaigen feineren Unterschieden bei den zarteren Struk- turverhältnisseu und von solchen, die etwa bereits zwischen den Ur- samenzellen und den Ureiern, oder gar bei den Stammzellen Boveri's bestehen. Wir können gleich sagen, daß für die letzteren bis jetzt keine Unterschiede bekannt geworden sind. Auf einen Punkt bei den gröberen Unterschieden ist hier jedoch nochmals zurückzukommen, und zwar auf das Verhältnis der Masse des Protoplasmas in einer reifen Eizelle und in einer Spermatide, 412 . W. Walde YER, s. ]). 90. Bei vielen Eiern, z. B. denen der Selacliier, Vögel, Reptilien und Aini)hibien, ist die Protoplasmamenge des Ooplasma ungleich viel größer; nichtsdestoweniger möchte ich jedoch an dieser Stelle nochmals auf die p. 204 erwähnte Betrachtung von Brandes hinweisen. Von feineren Unterschieden wären hier zu nennen die p. 177, 188 u. 279 besprochenen Verhältnisse der Sphärenaj) parate, vor allem die Ausbildung derselben zu Dotterkernen mit ünter'gang der Centrioleu bei den Oocyten, während sie bei den Spermien einesteils zu den Perforatorien sich umgestalten, anderenteils die Centriolen in be- merkenswerter Ausbildung als „Halsknötchen" (Centrosomknötchen) fortbestehen. Weiterhin wäre auf die AuERBACH'schen Untersuchungen (612) über ein verschiedenes färberisches Verhalten der männlichen und w'eiblichen Kernsubstanz hinzuweisen. Es sollen (untersucht wurden verschiedene Fische, Amphibien und Gallus domesticus) die chromatophilen Bestandteile der Keimbläschen und die Dotterkörper bei Dopi)elfärbungen sich vorzugsweise mit roten Farbstoffen färben — Ery thr ophilie — während der Kopf der Spermien die blaue Farbe wählt — Ky an ophilie. Erythrophil ist dagegen der Sper- mienschwanz ; das Protoplasma der Eizellen zeigt keine ausgesprochene färberische Neigung, ist, wie Auerbach sich ausdrückt, amphichro- matisch, jedoch häufiger erythrophil. Ich teile zwar die Bedenken, welche Pappenheim (188) u. A. gegen diese Unterscheidungen Aüerbach's ausgesprochen haben, kann jedoch nicht umhin zu bemerken, daß ich mich an des letzteren eigenen Präparaten von der Richtigkeit seiner Angaben für die betreffenden Species über- zeugt habe. Uebrigens haben Wilson und Matthews (605a) und Watase (M. 3428) für Spermien Aüerbach's Ergebnisse bestätigt, letzterer mit der interessanten Einschränkung , die sich auch aus Befunden Lukjanow's (Einige Bemerkungen über sexuelle Elemente beim Spulwurme des Hundes, Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXXIV, p. 397, 1889) ergiebt, daß nach erfolgter Kojoulation Eikern und Spermakern gleiche färberische Reaktion zeigen. So scheint mir eine ausgedehntere Nach- prüfung nicht wertlos ; insbesondere sollten dabei Oogonien und Spermato- gonien, junge Oocyten und Spermatocyten, so wie Stammzellen, z. B. von Ascaris megalocephala, berücksichtigt werden. Wichtiger als die noch unsicheren färberischen Verschiedenheiten sind die Angaben von E. Zacharias (265, wo auch weitere Litteratur), welche darthun, daß der Kern der männlichen Sexualzellen bei ge- wissen Pflanzen viel reicher an Nuklein ist als der betreffende weibliche Kern, sowohl der Kern der Eizelle, als auch der nach Nawaschin bei der Doppelbefruchtung befruchtete Polzellenkern. Nach den bisherigen Ermittelungen, vergl. darüber unter anderen Schönfeld (231), lassen die Vorgänge, welche an den Kernen der Spermatocyten und Oocyten in deren Wachstumsperiode ablaufen, im großen und ganzen einen Vergleich zwar zu, doch wäre es verfrüht, diesen schon jetzt im einzelnen ziehen zu wollen. Ob namentlich die flaschenbürstenförmigen Gerüststränge auch bei der Spermiogenese ein Homologon finden, ist mir zweifelhaft. Die Geschlechtszellen. 413 Y) Der Einfluß der Geschlechtszellen auf die Bestimmung des Ge- schlechts und seiner äußeren Charaktere. Wir fassen in diesem Abschnitte zweierlei zusammen, eines steht aber dem anderen nahe. Das erste zur Erörterung zu Stellende ist die Frage, ob die Geschlechtszellen selbst es sind, welche das künftige Geschlecht des aus einem Oospermium hervorgehenden Embryo bestimmen. Diese Frage hängt mit der prospektiven Ei- bezw. Spermiumstruktur zusammen und wurde bei Erörterung der ersteren, p. 341, schon berülirt. Sie kann, im Bejahungsfalle, weiter in die folgenden zerlegt werden: 1) Liegt es in der E i z e 1 1 e a 1 1 e i n , das Geschlecht im Oospermium zu bestimmen oder im Spermium allem, mit anderen Worten: giebt es, kurz ausgedrückt, männliche und w eil) liehe Reif - ei er, oder, umgekehrt, männliche und weibliche Spermien? 2) Haben die Eizellen und die Spermien nur eine geschlechtliche Potenz und welche? Die Beantwortung dieser Frage ist begreiflicherweise vom größten biologischen Interesse, wie überhaupt das ganze Gebiet von der Bestimmung des Geschlechts. Doch haben war uns hier auf den etwaigen Anteil der Geschlechtszellen zu beschränken. Ich werde mich hier kurz fassen und mit Hinweis auf die neuen Erörterungen von Beard (616 IV), V. Haecker (654a), Petrunkewitsch (687b), 0. ScHULTZE (706 I) und Watase (M. 3428) nur bemerken, daß alle Genannten den Beginn der Geschlechtsbestim mung in irgend ein Stadium der Heranbildung der Geschlechtszellen selbst verlegen. Beard geht am weitesten zurück, indem er diese Bestimmung bereits in den von ihm sogenannten „germ-cells^' des betreffenden weiblichen Organismus bestehen läßt: „The deter- mination of sex for the next generation thus lies with the germ-cells of the female Metazoon organism"', — 1. c. p. 762. Im übrigen schließt Beard's Erklärung der Geschlechtsbestimmung manche Verwickelung ein, zumal er, wie es ja nötig ist, auch den Hermaphroditismus und die Parthenogenesis mit berück- sichtigen muß. So nimmt er an, daß bei der Ueberfübrung der Lebe- wesen aus dem ursprünglichen geschlechtslosen zum geschlechtlichen Zu- stande 4 Geschlechtsgameten entstanden seien: zwei Formen von Eiern, männliche und \veibliche, und zwei Formen von Spermien. Die Beweise hierfür erblickt Beard in dem ziemlich häufigen Vorkommen eines Dimorphismus bei den Eiern und in den parthenogenetischen Zu- ständen mit verschiedener Geschlechtsbestimmung der Eier, s. p. 341 und weiter unten, unter Abschnitt „Parthenogenesis". Für die Spermien verweist er auf die Arbeiten von M. v. Brunx, Brock, Auerbach und insbesondere von Mbves (172a und 172c), sowie auf die gleichfalls ziemlich zahlreichen Befunde von geringerem Dimorphismus bei Samen- fäden, s. p. 152. Haecker hält die Möglichkeit der viererlei Geschlechtszellen Beard's offen ; bei gewissen ßädertieren (D i n o p h i 1 u s) und bei einigen Pflanzen- läusen (Phylloxera) sei der Fall von zweierlei Eiern: Männcheneiern und Weibcheneiern und entweder indifferenten oder gar hermaphrodi- tischen Spermien realisiert Er sowohl wie Petbuxkewitsch und be- sonders 0. ScHLTLTZE diskutieren eingehender die sonstigen Möglichkeiten 414 W. "Waldeyer, i;nd Theorien' der Geschleclitsbestimmung, welche letztere man in eine progame, syngame und epigame unterscheiden kann. Bei der progamen Bestimmung hat das Ei dieselbe in sich, bei der syngamen wird das Geschlecht im Augenblicke der Befruchtung entschieden, sei es durch das Spermium allein, oder durch das Zusammenwirken von Ovium und Spermium; bei der epigamen werden noch die früheren Embryonalstadien als indifferent angenommen und damit vielen Ein- flüssen, die während der ersten Entwickelung noch einwirken können, Thür und Thor geöffnet. Die progame Geschlechtsbestimmuug durch das Ei hat die meisten Anhänger; sie ist bereits von B. S. Sciiultze und Pflüger vor vielen Jahren aufgestellt und experimentell (Pflüger) verteidigt worden. Vgl. die neueste Mitteilung B. S. Sciiultze's Central- blatt für Gynäkologie, 1903, No. 1. — Ihr stimmen A. Räuber (692) und Beard, wie für die Mehrzahl der Eälle auch 0. Schultze bei, wie mir scheint, auch Petrunkewitsch, der jedoch außerdem eine syngame Bestimmung zuläßt. Für letztere war Düsing in seiner bekannten grund- legenden Abhandlung (Jenaische Zeitschr., Bd. XVII, 1884) im wesent- lichen eino-etreten. 0. Schultze hält die svngame Bestimmung; für völlio; unerwiesen. Die Lehre von der Epigamie, die seiner Zeit kein Geringerer Is Leuckart (Art. Zeugung in R. Wagner's Handwörterbuch, Bd. IV) verfocht, findet unter den neueren ernst zu nehmenden Arbeiten über diesen Gegenstand keine Verteidigung mehr. Schließlich seien noch einige nackte Thatsachen angeführt, welche für die eine oder andere Annahme sprechen. Pur progame Bestimmung ist anzuführen, daß einige Zwillinge und Doppelmißbildungen stets das- selbe Geschlecht haben ; doch ist dies Pactum nicht absolut zwingend'; es kann auch syngam aufgefaßt werden. Progam müssen aber die Erfahrungen bei der Parthenogenesis gedeutet werden ; parthenogene- tische Eier können sich sowohl zu männlichen wie weiblichen Individuen entwickeln. Eine syngame Deutung lässt die bei den Hymenopteren festgestellte Thatsache zu, daß unbefruchtete Eier männliche, befruchtete aber weibliche Nachkommen liefern. Vergl. übrigens hierzu noch die neueren Veröffentlichungen von Petrunkewitsch (687a, 687b), Weis- mann (722) und Dickel (631b), welcher letztere der von Petrunke- witsch und Weismann energisch verteidigten Lehre von dem geschlechts- bestimmenden Einflüsse der Befruchtung bei den Bienen entgegentritt und einen solchen vielmehr in der Einwirkung von Drüsensekreten der die Eier pflegenden Arbeitsbienen sucht, wie dies nach den Beobach- tungen Grassi's bei den Termiten der Pall zu sein scheint (B. Grassi e A. Sandias, Costituzione e sviluppo della Societä dei Termitidi, Atti dell' Accademia Gioenia delle Sc. nat., (4) Vol. VI e VII, Catania 1893). Weismann macht (722) mit Recht darauf aufmerksam, daß sehr wohl die erwähnten Drüsensekrete (Speichel und Aehnliches) einen Einfluß auf die Ges chl e cht sen t Wickelung haben können, während die Geschlechtsbestimmung einzig und allein von der Befruchtung (oder Nichtbefruchtung) abhängig sei. Bei den Termiten können sowohl die Arbeiter, wie die Soldaten und Geschlechtstiere männlich oder weib- lich sein, und dies wird durch die Befruchtung bestimmt ; ob aber ein Individuum Arbeiter, Soldat oder Geschlechtstier wird, das hängt dann von der Ernährung, bezw. Bespeichelung ab. Daß auf die Eizelle während der Oogenese geschlechtsbestimmend eingewirkt werden kann, lehrt das schlagende Experiment Nussbaum's (684) bei dem bekannten Rädertiere H y d a t i n a] s e n t a. Jedes $ legt Die Geschlechtszellen. 415 entweder nur weibliche oder nur männliche Eier, welche weder durch die Befruchtung noch nach geschehener Befruchtung geschlechtlich mehr Le- eintiußt werden können. Wohl aber können die Weibchen selbst progam, und zwar durch ihre Ernährung, bestimmt werden: alle schlecht er- nährten Weibchen liefern männliche, alle gut ernährten weibliche Eier. Bei Hydra viridis, welcher Polyp der Regel nach Hermaphrodit ist, aber auch eingeschlechtliche Individuen zeitigt, erzielte Nussbaum durch den Wechsel der Ernährung bald die ausschließliche Bildung männ- licher, bald die weiblicher Gonaden. Versuche , welche 0. Schultze 2 Jahre hindurch bei Mäusen nach verschiedenen Richtungen hin anstellte, ergaben keinen Anhalts- punkt für eine Beeinflussung der Geschlechtszellencharaktere, wohl aber zeigten sie, daß die Hypothesen, welche über einen Einfluß des Alters der Zeugenden oder des Alters der Geschlechts^^rodukte, wie über einen Einfluß der geschlechtlichen Inanspruchnahme, der Inzucht und Incestzucht u. a. aufgestellt worden sind, für die Maus nicht zu verteidigen sind, sicher also keine allgemeine Geltung haben. Weitere Nachweise über diese Fragen und die umfangreiche betr. Litteratur finden sich in dem Referate Hexxeberg's (Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte, herausg. von Merkel und Boxxet, Bd. VII, 1898, p. 697) und in dem Werke Orchansky's, Etüde sur l'heredite normal et morbide, St-Petersburg. 4. 1894. Daß das Vorhandensein von thätigen Geschlechtsdrüsen die Ent- wickelung der äußeren Geschlechtscharaktere beeinflußt, welchen Punkt wir als den zweiten in diesem Abschnitte zu besprechenden hinstellen, ist eine uralte Erfahrung, die das bei Haustieren und sicher seit vorgeschichtlichen Zeiten auch beim Menschen geübte „Kastrieren" (Verschneiden) gelehrt hat, so wie die Er- scheinungen beim Auftreten der Pubertät. Diese letzteren sprechen dafür, daß es vorzugsweise die Anwesenheit und Ausbildung der Ge- schlechtszellen selbst ist, durch welche in einer uns noch nicht ver- ständlichen Weise dieser so mächtige und mannigfache Einfluß, der sich bis auf die Gehiruthätigkeit erstreckt, ausgeübt wird. ludessen kann es nicht von vornherein bestritten werden, daß etwa auch die Sekretionsthätigkeit der SERTOLi'schen Zellen im Hoden, über welche neuerdings insbesondere Regaud (222 IX) und Loisel (153k) weitere Mitteilungen gebracht haben, sowie die Thätigkeit der Follikelepithelien (Regaud et Policard 525a — d), selbst vielleicht die der interstitiellen Zellen, hier mit in Frage kommen. Als neueste Publikation auf diesem Gebiete sei die Mitteilung von Foges (639b) erwähnt. Eine scheinbare Ausnahme von der Bestimmung der äußeren Geschlechtscharaktere durch die Geschlechtsdrüsen (Geschlechtspro- dukte) bildet der P send ober maphroditismu s (s. unter d). d) Hermaphroditismus. Unter Hermaphroditismus wird, ganz allgemein gefaßt, das Vorkommen von beiderlei Geschlechtsorganen und Geschlechts- charakteren bei einem und demselben Individuum verstanden, gleich- gültig, ob diese Organe oder Charaktere vollkommen oder unvoll- kommen ausgebildet sind. Nach Klebs (Handbuch der pathologischen Anatomie, I, 1876), der einen schon von J. Fr. Meckel verfolgten Einteilungsplan auf- nahm und durchführte, pflegt man gewöhnlich einen Hermaphro- 416 AV. Waldeyer, (litis m US verus und spurius, oder P seudoherm aphrodi- tismus zu unterscheiden. Beim ersteren sind bei demselben Indivi- duum Keimorgane vorhanden, welche beiderlei Sexualzellen, S wie ? hervorbringen. Entweder sind nun diese Keimorgane gesondert oder in einem Organe vereinigt, welches dann als „ZAvitterdrüse" be- zeichnet wird. Der Pse udoh er maphroditi smus wird als masculinus benannt, wenn die Geschlechtsdrüsen männlich, die übrigen Geschlechts- organe und der äußere Habitus ganz oder zum Teil weiblich sind, im umgekehrten Falle spricht man von einem P s e u d o h e r m a j) h r o - d i t i s m u s f e m i n i n u s. Die vorstehende Einteilung genügt dem praktischen Bedürfnisse, reicht jedoch für eine wissenschaftliche Fassung nicht aus. Stephan (708 I) hat jüngst nach dieser ßichtung hin eine neue gegeben : autogamus Hermaphroditismus effectivus < reciprocus successivus . .. ,. , ,. X f foecundus potentiahs (s. potis) | g^gj.-^-^ {glandularis tubularis externus. Beim effektiven Hermaphroditismus handelt es sich um eine Form, bei der wirklich befruchtungsfähige Keimzellen gebildet werden und zu bestimmungsgemäßer Verwendung kommen. Findet Selbstbefruchtung statt, wie man sie bei isoliert lebenden parasitischen Hermaphroditen annehmen darf (Bandwurmglieder sollen sich jedoch gegenseitig befruchten), so haben wir die autogame Form, bei wechselseitiger Befruchtung (Lum- bricinen, Schnecken u. a.), die reciproke; bringt die vorhandene Zwitter- drüse zuerst nur Keimzellen einer Art, dann nur die der anderen hervor, die successive (Myxine). Hierbei können erst Spermien im d darauf die Eier gebildet werden, oder es geschieht umgekehi-t — Proterandrie, Protogynie. Der Potentiale Hermaphroditismus (Hermajohroditismus „potis" wäre wohl der richtige lateinische Ausdruck) will besagen, daß alle Anlagen für eine doppelte Geschlechtsthätigkeit thatsächlich vorhanden sind, daß sie aber aus irgend einem Grunde nicht zu regelrechter Funktion kommen. Kommt nur e i n Apparat nicht zur Thätigkeit, dann funktioniert das hermaphroditische Wesen nicht hermaphroditisch, sondei-n unisexuel, es handelt sich dann um einen Hermaphroditismus potentialis foecundus; fehlt die Funktion beiden sonst gut ausgebildeten Apparaten, dann handelt es sich um einen Hermaphroditismus potentialis sterilis. Die Zunamen glandularis, tubularis und externus zum H er map hr odi t ismu s ru dim en t ar ius wollen besagen, daß im ersteren Falle die Keimdrüsen , im zweiten die ausführenden Wege, im dritten die äußeren Genitalien oder auch nur der Gesamthabitus hermaphroditische Verhältnisse in mehr oder minder ausgeprägter Weise zeigen. Unter die Rubrik des Hermaphroditismus rudimentarius fallen die meisten der bei den höheren Vertebraten und beim Menschen be- obachteten Fälle. Dies und die Thatsache, daß die Protozoen und Proto- phyten, wenn auch Konjugation, so doch keine individuelle Sexualität zeigen, ferner der Umstand, daß zwischen den Keimdrüsen und den Ge- Die Geschlechtszellen. 417 schlechtszelleu Homologie besteht, fuhrt, abgesehen von manchen anderen Erwägungen, zu dem Schlüsse, daß der Hermaphroditismus nicht der primäre Zustand der Bisexualität ist, sondern ihr als die einfachere Form höchstens in Parallele gesetzt werden kann, wenn er nicht aus ihr abgeleitet werden muß. Vgl. darüber A. Lang, Lehrbuch der vergl. Ana- tomie der wirbellosen Tiere, 2. Aufl. (Mollusca), p. 373, Jena, G. Fischer, 1900, ferner Benda und Stephan, 1. c, 1. c. w. u. Besondere Verhält- nisse, wie singulare Lebensweise, Befestigung am Wohnplatze, Parasi- tismus, langsame Fortbewegung, wie bei den Schnecken u. a., spielen bei der Enstehung des Hermaphroditismus als entferntere Ursachen mit, und so erklärt es sich, daß er bei den Wirbeltieren, je höher sie ent- wickelt sind, als effektive Form gar nicht mehr vorkommt. Die meisten Beispiele der letzteren Form liefern die Wirbellosen. Fakultativ und rudimentär findet er sich bei den Amphibien und bei wenigen Teleostiern, bei einzelnen derselben und Myxine auch effektiv, s. p. 376 und 379. Als primären Hermaphroditismus sieht Haecker die Fort- pflanzungsweise der Volvox-Kolonieen an; vielleicht gehören auch Spongien und Ctenophoren zu den Geschöpfen mit primärem Hermaphroditismus (654a). Unter den Wirbellosen zeigen den regelmäßigen effektiven Hermaphro- ditismus außer den p. 385 aufgeführten Mollusken die wenigen noch lebenden Arten der E c a r d i n e s (B r a c h i o p o d a), z. B. die Entenmuschel, Lingula anatina, die B r y o z o a , die Tardigraden (Arachnoi- dea), die Cirrhipedia (Crustacea), unter den W^ürmern die Oligochaeta und einzelne P o 1 y c h a e t a (Anneliden), die H i r u - dinea, einige ßhab diti s- Arten (Nematoda), die meisten Plathel- m i n t h e s und einige Xemertini, unter den Echinodermen einige lebendig gebärende 0 p h i u r e n , wie A m p h i ur a , und die M o 1 p a d i d a und Synaptida, ferner die Ctenophora, die Gattung Hydra i;nd einige andere Polypomedusen, einige Anthozoa, wie Cerianthus, und manche Porifera (Coelenterata). Z Witt er dr US eil finden sich bei dem ganzen Kreise der Herm- aphroditen doch nur in den selteneren Fällen, am verbreitetsten noch bei den Mollusken, Lainellibranchiaten wie Gasteroi)oden. In solchen Drüsen können, wie bemerkt, die Eier und Spermien gleichzeitig und in allen Abteilungen der Drüse d u r c h e i n a n d e r oder n a c h e i n a n d e r entstehen, endlich in verschiedenen Abteilungen der Drüse neben- einander (Pteropoda); dies führt dann über zu der häufigeren Form der Zwitter mit getrennten Keimdrüsen. Bei Nacktschnecken stellte Babor den merkwürdigen Fall fest, daß ein und dasselbe Tier temporärer Zwitter sein kann, indem es sowohl vor wie nach der Zwitterperiode eingeschlechtlich ist. Bei den Phalangiden (Arachnoidea) bilden sich in einzelneu Fällen Eier in den Hoden aus, die jedoch nicht zur Verwendung ge- langen, sondern sich zurückbilden. Solche Verhältnisse finden sich nicht selten bei den Amphibien, insbesondere bei den Rani den und Bufonen. Bei diesen letzteren findet sich noch ein nicht sicher zu deutendes Organ, BiDDER'sches Organ, in Form eines rudimen- tären Eierstocks am oberen Ende der Keimdrüse bei beiden Ge- schlechtern; es bilden sich auch Eier in demselben aus, die sich jedoch nur bis zu einer gewissen Stufe entwickeln und dann regel- mäßig degenerieren. Von den Ovarien ist es nicht so scharf ge- Handbueh der Entwickelungslehre. 1. 27 418 W. Waldeyer, schieden, wie von den Hoden; zuweilen entstehen in ihm auch Spermien. Bei den gesclilechtsreifen Weibchen bildet sich das Organ zurück. Es zeigt eine auffallend starke Vaskularisation, welche die der Keim- drüsen weit übertrifft. Stephan meint, im Anschlüsse an die meisten anderen Beobachter, unter denen vor allen noch Knappe (442b) zu nennen ist, daß es morphologisch einem rudimentären Eierstocke ent- spreche, indessen durch eine innere Sekretion (Zerfallsprodukte der rudimentären Eier) eine bedeutsame, allerdings noch unbekannte Funktion zu erfüllen habe. Policard (C. r. Soc. de Biologie, 1901, citiert bei Stephan) sah nach Exstirpation des Organs die Tiere zu Grunde gehen. Bei denselben S Kröten, die ein BiDDEP'sches Organ besitzen, findet sich übrigens außerdem noch hermaphroditische Eibildung in den Hoden. Man bezeichnet solche Hoden als „Ovotestes". Daß bei den geschlechtsreifen ? Bufonen sich das BiDDER'sche Organ zurückbildet, stimmt sehr wohl mit der angenommenen Funktion des- selben; denn dann werden im funktionierenden Ovarium selbst reich- lich Eier, die zur Regression kommen, erzeugt. Tür Weiteres und für Litteraturangaben ist bezügiicli der Vertebraten auf die Abhandlung von Stephan (708 II), den Bericht Bonnet's (Ö18), die Mitteilungen von K. Benda (Ergebnisse der allgemeinen Pathologie und l^athologischen Anatomie, herausgegeben vonLuBARSCH und Ostertag, Bd. I, Wiesbaden 1897) und Fr. Friedmaxn (642) zu verweisen; ferner siehe be- züglich der Evertebraten Korschelt-Heider (666a). Einzelnes Bemerkens- werte geben noch Boswald (617), G. Brühl (625), Cole (627a), Delitzin (631), DöRRWÄCHTBR (633), Düchaxek (635), J. Frank (641), Garth (643), Guericolas (649), Guinard (651), Ivopsch und Szy.monowski (666), Messner (673, Fall von Hermaphroditismus verus beim Menschen), Sälen (701, dasselbe), W. Nagel (681, Kritik der beim Menschen als Herm- aphroditismus verus beschriebenen Fälle), Sangalli (702), Sumner (710), Taruffi (711), V. La Valette St. George (713) iind Ward (720). Ueber die bisher beim Menschen und bei den höheren Wirbeltieren beobachteten Fälle sei noch besonders bemerkt, daß, wenn auch beiderlei Keimdrüsenanlagen vorhanden waren, dieselben doch niemals beide zur vollen funktionellen Ausbildung gediehen sich erwiesen. e) Parthenogenesis, Ephebogenesis. Chreozygie. Apogamie. Merogonie. Mit dem von B. Owen (On Parthenogenesis or the successive pro- duction of procreating individuals from a Single ovum, London 1849) aufgestellten und von C. Th. v. Siebold (Wahre Parthenogenesis bei Schmetterlingen und Bienen, Leipzig 1856) zuerst auf die richtigen Fälle eingeschränkten Namen ,,Partheno genesis" oder „Jungfern- zeugung^' bezeichnet man denjenigen Vorgang, bei dem sich ein unbefruchtetes Ei normal entwickelungsfähig erweist: der von Ver- WORN (Die physiologische Bedeutung des Zellkerns, Pflüger's Archiv für die gesamte Physiologie, Bd. LI, p. 81) vorgesehene umgekehrte Fall, daß sich ein Spermium embryonal weiterentwickelte, wird von Rawitz als „Ephebogenesis", „Jünglingszeugung" benannt. Als normales Vorkommnis, welches in regelrechter Weise zum Entwickelungsgange gehört, ist die Parthenogenesis, sowohl bei Tieren wie bei Pflanzen, eine seltene Erscheinung, viel seltener als der Hermaphroditismus. Bei Tieren finden wir sie hauptsächlich unter Die Geschlechtszellen. 419 den Würmern (Rotatorien) und Arthropoden (Phyllopoden, Ostra- koden, Aphiden, Hymenopteren und Lepidopteren). Bei Wirbel- tieren ist normale Parthenogenesis durch nichts bestimmt erwiesen, siehe das p. SS Gesajite. Unter den Pflanzen zeigen sie die zu den Fadenpilzen gehörenden Sa]) rolegn ien , Ohara crinita (Chara- ceen), Marsilia (Pteridopliyta), ja auch Phanerogamen, wie Anten- naria alpina, Alche milla- Arten nach Juel und Murbeck, und in besonders interessanter Weise nach Solms- Laubach und Treub Ficus hirta (Annales du Jardin botani(|ue de Buitenzorg, Ser. 2, Vol. III, p. 124, 1902). Nach allem, was wir wissen, stellt die Parthenogenesis einen von der Amphigonie sekundär erworbenen Zustand dar, der den be- treiTenden Lebewesen zur Eihaltuug ihrer Art gewisse Vorteile bringt, ähnlich dem Hermaphroditismus. Weismann (M. 2403, p. 94) giebt als solchen Vorteil die möglichst intensive Vermehrung an, welche offenbar durch die Parthenogenesis gesetzt wird. Die Parthenogenesis kann als dauernde oder als fakultative Ein- richtung bestehen. Ein besonderes Interesse hat sie in letzter Zeit dadurch gewonnen, daß, wie es scheint, allen Eiern die Fähigkeit innewohnt, sich ohne spermische Befruchtung, oder, wie man sagen kann, „a s p e r m i s c h^' zu entwickeln : k ü u s 1 1 i c h e P a r t h e n o- genesis (Loeb), deren gegenwärtiger Ausbau sich auf die bahn- brechenden Versuche der Brüder Hertwig (M. 1255) stützt. Es handelt sich, so scheint es, darum, einen für das betreffende spermisch unbefruchtete Ei adäquaten Reiz zu finden, der den normalen Befruchtungsreiz des Spermium zu ersetzen vermag. Erprobt sind insbesondere von Loeb: Herabsetzung des osmotischen Druckes bei geeigneter Temperatur (für Seeigeleier), Zusatz von geringen Mengen eines Kaliumsalzes zum Seewasser (für Eier von C ha et op t erus), eines Calciumsalzes (für Eier von Amphitrite) — K-, Na-, Li-, Sr- und Mg-Salze erwiesen sich hier wirkungslos — . Eier von Asterias konnten durch n Einwirkung; von Wasserstofifionen (erzielt durch geringen Zusatz einer — - anorganischen Säure zum Seewasser) zur Eurchung angeregt werden, welche Prozedur wieder bei anderen Eiern wirkungslos blieb. Bei dem vorhin erwähnten Objekte Tkeub's, der Ficus hirta Vahl, scheinen Insektenstiche den erforderlichen Reiz abzugeben. A. Mathews (472b) erzielte parthenogenetische Entwickelung durch Schütteln der Eier bei Seesternen. - Loeb meint, daß, wie bemerkt, vielleicht alle Eier ein partheno- genetisches Vermögen haben, daß aber unter normalen Bedingungen die parthenogenetische Entwickelung so langsam ablaufe, daß das Ei absterbe, ehe es ihm möglich ist ein vorgeschritteneres Eutwickelungs- stadium zu erreichen. Durch die künstlichen Mittel werde der Prozeß beschleunigt. Bis jetzt ist es in keinem Falle gelungen, die Entwickelung bei der künstlichen Parthenogenesis so weit zu treiben, wie bei der natür- lichen ; man hat jedoch bei Wirbellosen schon vorgeschrittene Larven- formen zu Wege gebracht. Daß man bei eingehenderen Studien noch weiter kommen werde, darf mau wohl voraussetzen. Bei Wirbel- tieren (Amphibien) ist noch nicht viel erreicht worden. Die neuesten bei Rana temporaria von Henneguy (407a) unternommenen Ver- 27* 420 W. Waldeyer, suche mit Salzlösungen erjiiaben eine Art Zerklüftung der Eier; die Segmente enthielten aber keine Kerne. Henneguy spricht deshalb nur von einer P send osegm en tation und von P seudo Segmenten. Bald liefert die Parthenogenesis ausschließlich männliche Nachkommen — Arrenotokie (Leuckart - Bienen), bald, wenigstens in einer ganzen Reihe von Generationen, nur weibliche — Thely tokie (v. Siebold, Beiträge zur Parthenogenesis der Arthro- poden , Leipzig 1871, p. 225 — manche Phyllopoden, wie die Cladoceren u. a.), Blattwespen vergl. Blochmann (M. 1952); end- lich geht, wie es scheint, bei den meisten derjenigen Schmetter- linge, wo fakultative Parthenogenesis besteht (z.B. Bombyx) sowohl S wie 2 Nachkommenschaft aus den unbefruchteten Eiern desselben Weibchens hervor. Im großen und ganzen zeigen die Eier bei regulärer Partheno- genesis keine Besonderheiten, doch sind solche in Bezug auf die Größe und Beschaffenheit der Schale bei den Rädertieren und bei Phylloxera beobachtet worden, hängen indessen wohl kaum mit der Parthenogenesis selbst zusammen. Es muß aber hervorgehoben werden, daß es sich durchaus um regelrecht gebildete, mit allen Attributen versehene Eier handelt, nicht um „Pseudova'', wie man die parthenogenetischen weiblichen Sexualzellen früher wohl angesehen und benannt hat. Weitaus die meisten untersuchten parthenogenetisch sich ent- wickelnden Eier bilden nur ein Rieh tun gskör per cheu bei ihren Reifeteilungen, für andere (bei Apis, Blochmann, bei Liparis, Platner) werden zwei angegeben. Schon Blochmann (M. 1952 u. 1953) war es aufgefallen, daß bei parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern, wie es Weismann 1885 (724) für Daphniden, ohne jedoch die Einzahl besonders zu betonen, und Blochmann 1887 (M. 1952) für die Aphiden festgestellt hatte, nur ein Richtungskörper auftrete. Blochmann suchte die Bedeutung dieser Einzahl bei parthenogenetischen Eiern gegenüber der Zweizahl bei den amphigonen oifenbar nach einer anderen Richtung hin als Wels- mann, der kurz darauf 1887 (M. 2025) das von ihm sogenannte „Zahlen- gesetz der Richtungskörperchen" aufstellte. Dies Gesetz stützt sich nach der neueren Fassung Weismann's (M. 2403) insbesondere auf die von 0. Hektwig bei den Reifeteilungen von Ascaris megalocephala ermittelten Thatsachen und will besagen, daß bei parthenogenetischen Eiern die zweite Reifeteilung, bezw. die Ausstoßung des zweiten Rich- tungskörpercbens wegfallen muß (s. Eig. 55), weil ihnen durch Spermium- befruchtung keine ' neuen Chromosomen zugeführt werden und sie sich somit ihre:i Cliromosomenbestand erhalten müssen. Bei spermisch be- fruchteten Eiern wird durch den Spermakern neue Chromosomenmasse hinzugeführt ; der sich ergebende Ueberschuß soll durch die Abstoßung des 2. Richtungskörperchens ausgeglichen werden. Siehe jedoch hierzu das Kapitel „E i r e i f u n g und Befruchtung". Wenn Blochmann (1. c.) und Platner (M. 2344) neuerdings auch bei parthenogenetischen Eiern (bei Apis und Liparis) 2 Polzellen beob- achtet haben, so hat Brauer (307b) gezeigt, daß diese Befunde einer- seits (bei Blochmann) noch nicht hinreichend sicher gestellt sind, anderer- seits (bei Platner) die Möglichkeit besteht, daß die Eier seines Objektes (Liparis) nicht zur weiteren Entwickelung kamen. Die Geschlechtszellen. 421 Wertvoll ist der jüngst erhobene Befund von Petrunkewitsch (514b), daß die parthenogetischen Eier von Artemia sali na ein Centrosom (Centriol) besitzen. Dies spricht für die Lehre Boveiu's von der Rolle der Spermien bei der Befruchtung, daß sie nämlich der Eizelle das Cen- triol zuzuführen hätten, da, wie wir sahen, der befruchtungsbedürftigen Eizelle das Centriol fehlt. Die an sich sehr beachtens\verten Versuche von Rawitz (692b) beweisen meines Erachtens nicht das X'orkonnnen einer Epheboseiiesis in dem Sinne, wie Rawitz mit Verworn (siehe vorhin) diesen Begriff gefaßt hat. (Siehe auch Boveri 622e, Anm. zu p. 165.) Thatsächlich er- reichte Rawitz, indem er Spermien von Sphaer echinus granula- r i s zu entkernten, aber sonst ganzen Eiern von H o 1 o t h u r i a t u b u - losa — nicht kernlosen Eistücken wie Boveri und Belage — brachte, Furchungsvorgänge und Entwickelung bis zur Blastulabildung unter gleichzeitiger Teilung des eingedrungenen in einen Spermakern ver- wandelten Spermienkopfes. Es gelang dies auch bei Verwendung von unreifen Eiern, wie bemerkt werden mag, da angegeben worden ist (s. 666a, p. 208). daß man bis jetzt nur bei reifen Eiern an über- zählig eingedrungenen Spermienköpfen, die sich zu Kernen umbildeten, Teilungen beobachtet habe. Ueberhaupt erinnert der ganze von Ra- witz beschriebene Vorgang an das Verhalten der Nebenspermien bei polyspermisch befruchteten Eiern, vergl. insbesondere Rückert (534). Ephebogenesis im strengen Wortsinne als Gegenstück zur Par- thenogenesis würde aber nur dann vorliegen, wenn man ein Sper- mium auf irgend eine Weise allein zu einer Teilung, die mindestens an Furcliung erinnerte, bringen könnte; auch müßte das Ooplasma nicht an der Furchung teilnehmen. Man hätte sich wohl an die Spernia- tiden oder an Spermien von Zellenform zu wenden. Daß im Sinne Verworn's eine Ephebogenesis möglich wäre, soll nicht bestritten sein. Ich füge noch hinzu , daß das Zerteilen des eingebrachten Spermienkopfes in immer kleinere Stücke, bis sie kaum mehr entdeckt werden konnten, wie dies Rawitz beschreibt, nicht dem nor- malen Verhalten eines Furch ungsprozesses entspricht, sondern eher einem Zerfalle gleicht. Wichtig ist an den Versuchen das auch von Rawitz betonte Ergebnis, daß zu jeder Ooplasmamasse eine bestimmte Menge Kernsubstanz gehört, um sie zur Entwickelung zu bringen. Auch bei Pflanzen (Fucaceen) ist es gelungen, eine mero- gonische Befruchtung und Entwickelung zu erzielen (Winkler 726e). RosTAFixsKY hat dies bereits 1877 gleichfalls bei Pucaceen gezeigt, war somit überhaupt der erste, welcher Teilbefruchtungen versucht und festgestellt hat. Vergl. Giakd (645a). 0. Hertwig (661) hat mit dem Namen „B e f r u c h t u n g s- bed ür ftigkeit" eine weitere Eigentümlichkeit der Gameten (Ge- schlechtsweseu und Geschlechtszellen) gekennzeichnet, die eine Dis- position für den Befruchtungsakt bedeutet. Als technischen Ausdruck könnte man dafür das Wort „Chreozygie'' M verwenden. Hertwig unterscheidet eine absolute und relative Befruchtungs- bedürftigkeit. Absolut befruchtungsbedürftige Gameten, selbst Infusorien oder Schwärms^joren von Algen, gehen alsbald nach Ein- tritt dieses Zustandes zu Grunde, falls keine Befruchtung stattfindet, 1) Von -^ /^pEO) „Bedürfnis" und i^-zu^'^iJ-t „zusammenpaaren". 422 W. Waldeyer, s. p. 398. Relative Chreozygie bedeutet, daß der Gamet nur vorüber- gehend oder fakultativ befruchtungsbedürftig ist, wie z. B. die B i e n e n e i e r. Einen interessanten Fall von fakultativer Chreozg3de fand Berthold (Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigentlichen Phäosporen, Mitt. d. zool. Stat. Neapel, 1881, Bd. II.) bei der Algenform Ectocarpus; hier bleibt der weibliche Gamet nur wenige Minuten befruchtungsfähig, geht aber, wenn unbefruchtet geblieben, nicht zu Grunde, sondern entwickelt sich als Oospore weiter. Der Vollständigkeit halber wollen wir nur kurz noch erklären, daß Zustände bei Ptianzen beobachtet werden, wo die betreffenden Arten ganz das Vermögen, was ihre Vorfahren besaßen und ihre Ver- wandten besitzen, Geschlechtszellen (Gameten) zu bilden, eingebüßt haben. Man bezeichnet dies Verhalten im allgemeinen als Apogamie, und insbesondere dann, wenn der Verlust beiderlei Geschlechts- zellen betrifft; sonst wird noch eine Apandrie von einer Apogynie unterschieden. Findet (bei Pflanzen) auch keine Sporenbildung mehr statt, dann spricht man von Aposporie. (Vergl. über Apogamie unter anderen A. de Bary, lieber apogame Farne und die Erscheinungen der Apogamie im allgemeinen. Botanische Zeitung, 36. Jahrgang). Eine neuere geschichtliche Darstellung über Partheno" g e n e s i s gab Taschexbbkg, Historische Entwickelung der Lehre von der Parthenogenesis, Halle 1892. Weitere Arbeiten über die in diesem Abschnitte behandelten Dinge aus neuerer Zeit lieferten Barfurth (280b), Bataillon (615), Bonnet (618), Boveri (622e), Yves Delage (342a), GiARD (381a u. 645), Grusdew (391), Henneguy (404), Janosik (433), Leuckart (669a), J. Loeb (463— 463fj, Nussbaum (683b), Wilson (726c), Winkler (726d, 726e) und Woltereck (609a). C) Gametozygie. P. 205 ff. ist mitgeteilt worden, auf welchen Wegen die Spermien zu den Eizellen gelangen; es erübrigt, was auf p. 207 in Aussicht gestellt wurde, anzugeben, wie sie in dieselben eindringen. Die Gesamtheit aller der hier in Betracht kommenden Vorgänge und Er- scheinungen bezeichnen wir als Gametozygie. In erster Linie ist an die früher erörterten mechanischen Ein- richtungen und Vorgänge der Spermien, welche sie zum Eindringen in das Ei überhaupt befähigen, zu erinnern, an die Per f Oratorien (p. 105) und an das aktive Bewegungsvermögen der Spermien (p. 205 ff.); letzteres kommt, wie es insbesondere zuerst A. Schneider (705a) und M. Nussbaum (M. 1143), dann E. Van Beneden (61(3a, p. 138) gezeigt haben, auch den sonst meist unbeweglich gefundenen Kugelspermien zu, sobald sie in Berührung mit der Eizelle getreten sind. In zweiter Linie muß derselben Verhältnisse bei der Eizelle, insbesondere der Mikropy lenapparate (p. 293, 295, 299 u. 308) gedacht werden. Zu bisher nicht Besprochenem übergehend, würde zunächst der 0 r t des Eindringens der Spermien in die Eizelle zu erörtern sein. Ist eine Mikropyle oder eine ähnliche Einrichtung, wie z. B. die Flocke des Petromyzonteneis, vorhanden, so ist der Ort genau be- stimmt; es ist hierbei hervorzuheben, daß der Keim der Eizelle mit Die Geschlechtszellen. 423 dem Keimbläschen oder dem Eikern immer in der Nähe der Mikro- pyle gelegen ist. Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, daß die Angaben E. Van Bene- den's (616a) über eine eigenartige niikrop3denähnliche Einrichtung am Ei von Ascaris megalocephala sich nicht bestätigen lassen (Boveei, 0. Zacharias). Bei den Eiern von Anuren dringen die Spermien fast regel- mäßig am dnnklen (oberen) Eipole ein (Xewport, Roux), bei den Urodelen wird wenigstens der obere Pol bevorzugt. Die Stellen, an denen Spermien eingetreten sind, lassen sich als hellere, leicht vertiefte Marken, Empfängnisflecke, erkennen (Michaelis 479a). Bei Amphioxus sieht man die Eintrittsstelle meist dem Eii)ole, an welchem sich die Richtungskörperchen bilden, gegenüber liegen. In anderen Fällen, z. B. beim Mäuse ei (nach Sobotta) und bei V es- per ugo noctula (nach Van der Stricht 7ü9a), kann von einem bestimmten Orte nicht die Rede sein, wenigstens ist nicht zu entdecken, ob da, wo das Spermium eintritt, irgend etwas besonderes den Eintritt Erleichterndes vorhanden war. Weiterhin ist der Hilfs Vorgänge zu gedenken, durch welche das Ei dem Spermium beim Eintritte entgegenkommt. Dahin gehören der cöne d'attraction Fol's (Empfängnishügel). Man versteht dar- unter das Hervortreten eines kleinen kegelförmigen Stückes des Ooplasma an der Stelle, wo sich das erste befruchtungsreife Spermium dem Ei bis zu einem gewissen Grade nähert; in diesen Ooplasmahügel tritt das betreffende Spermium ein und wird mit ihm in das Ooplasma hineingezogen; dieser Vorgang ist bei Seesterneiern (Asterias giacialis) beobachtet worden. Vom cöne d'attraction ist der cöne d'ex- sudation (Fol) zu unterscheiden. Dieser tritt (bei Seeigeln) als kleine Erhebung nach Eintritt des Spermium an der Eintrittsstelle auf. Seine Bedeutung ist unbekannt. Beiderlei Coni scheinen nach denj Beobachtungen von A. Müller, Calberla, v. Kupffer und Benecke auch bei der Befruchtung von Petromyzon-Eiern vorzu- kommen. Näheres s. Kap. „Eireifung und Befruchtung". Eine andere Frage der G a m e t o z y g i e betrifft d i e j e n i g en Teile der Spermien, welche t hat sächlich in die Eizellen eindringen. Fol u. a. haben für die Echinodermen-Eier angegeben, daß nur der Kopf und der Hals eindrängen, der Schwanz draußen bleibe und abgeworfen werde. Sobotta nimmt dasselbe für das Mäuseei an. Umgekehrt hat jüngst Van der Stricht 1. c.) bei Vesper ugo noctula den Eintritt des gesamten Spermium nachgewiesen. Ebenso Rein (M. 1276) für Kaninchen, R. Fick (363), als erster bei einem Wirbeltiere (für den Axolotl), und Michaelis (L c.) für Triton, E. Van Beneden für Ascaris megalocephala. Bemerkenswert ist die stärkere Färbbarkeit, welche den Angaben der Beobachter zufolge an den eingedrungenen und eindringenden Sper- mien sich herausstellt (E. Van Beneden). Endlich handelt es sich um die Kräfte, durch die das begünstigte Spermium, nachdem es infolge der förderlichen Bedingungen, welche ihm die Kopulation der Geschlechter und seine Zahlenverhältnisse (s. p. 157 u. 351) darboten, in die unmittelbare Nähe einer Eizelle ge- kommen ist, nun zur Gametozygie gebracht wird. Hier spielen chemo- taktische und vielleicht auch thigmotaktische, cytotaktische 424 W. Waldeyer, (sexuelle Cytotaxis) und rlieotak tische Einwirkungen eine Rolle. Bei Pfianzensperniien (Farnen) wissen wir durch die mit Recht berühmt gewordenen V^ersuche von Pfeffer, daß geringe Mengen von Aepfelsäure die betreffenden Spermien anziehen, und daß in den Arclie- gonien derselben Farne Ae])felsäure gebildet wird (GS7c). Für Th igm o- taxis (bei anderen Spermien) sprechen Beobachtungen von Dewitz (M. 1239, 1240). Lebende Spermien bewegen sich zu den Flächen des Objektglases oder Deckglases oder eines zAvischenliegenden Gegenstandes hin und verlassen dieselben nicht mehr , wenn sie sie erreicht haben ; sie sollen sich an solchen Gegenständen regehnäßig, und zwar umgekekrt wie der Zeiger einer Uhr, bewegen. — Massaht (M. 1266 und 158b) sah, daß in Gallertschicliten von verschiedener Dichtigkeit Froschspermien den dichteren Schichten zustrebten ; nun sind aber die Gallerthüllen beim Froscheie desto dichter, je näher sie an der Dotterhaut liegen. Verwohn (714) weist auf die rheotaktischen Einflüsse hin, welche sich durch den Wimperstrom der Tubenflüssigkeit äußern können. Solche und andere bestimmende Einflüsse müssen notwendig bei Wasserbefruchtungen angenommen werden, wo Eier und Sperma ver- schiedener Arten leicht gemischt werden können und wo doch die zusammengehörigen sich flnden. In dieser Beziehung sind besonders interessant die Beobachtungen v. Dungern's (634a). Ihm zufolge produzieren gewisse Eier Giftstoffe für die Spermien anderer Tierarten, so Seesterneier für die Seeigel- spermien , jedoch nicht umgekehrt. Andere Substanzen bringen die Spermien fremder Arten in den Gallerthüllen der Eier zur Agglutination, so daß ihre Bewegung gehemmt wird. Wieder andere in den Eiern erzeugte Stoffe, wirken auf die Artspermien hemmend und anziehend, so daß sie sich in die zum Eindringen günstige Radiärrichtung ein- stellen, für fremde Spermien wirken sie reizend, so daß die Bewegung nicht in der zur Einstellung nötigen Weise gehemmt wird. Zum Be- weise mischte v. Dunoern Gelatinelösung mit Eiextrakten und konnte feststellen, daß sich die zu den betrefiPenden Eiern gehörenden Spermien auch auf diese Gelatineschicht senkrecht stellten, während fremde ab- gelenkt wurden. — Sehr bemerkenswert ist die Angabe von Schai'dixx (230b), daß beiden Sporozoen die von den Makrogameten ausgestoßenen Kernstückchen (s. p. 203/204) anlockend auf die spermienförmigen Mikro- gameten wirken. Es scheint übrigens, daß Samenfäden in alle möglichen Proto- plasmastücke eindringen können, was ja auch nicht zu verwundern ist; ich erwähne: eigene und fremde Spermien in kernlose Eistücke und kernlose Eier, in reife und unreife Eier (Boveri), Rawitz (1. c), in PJchtungskörperchen (vergl. die Angaben Platner's Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXVII, p. 35 über Arion, und Francotte's, Bull. Acad. de Belgique, 1897, p. 278 über Prostheceraeus ; ferner diskutieren die Möglichkeit einer Art Befruchtung der Richtungskörperchen Sobotta und V. Kostanecki — Arch. f. mikr. Anat., Bd. XLVII, p. 330 — ), in E n d 0 1 h e 1 z e 1 1 e n , s. Barjon und Cade, Cytologie des hydroceles etc., (Bullet, de la Societe des hopitaux de Lyon, No 6, 1902) in Leuko- cyten, s. p. 157 u. a. In den letzten beiden Fällen kann es sich auch um einen Phagocytismus seitens der genannten Zellen handeln. Die Geschlechtszellen. . 425 Den größten Phagoc3'tismus sollen nach Iwaxzoff (438) die un- reifen Eier der Holothurien an ihren Artspermien üben. Gab er zu sol- chen unreifen Eiern Sperma, so drangen die Spermien scharenweise in die Eier eines gewissen Entwickelungsstadiums — weder ganz junge, noch reife eignen sich — ein, wobei ihnen das Ei durch Aussendung zahl- reicher pseudopodienähnlicher Empfängnishügel nachhalf. Etwa nach 2 Stunden ist das Ei mit Spermien gesättigt und bildet nun keine Em- pfängnishügel mehr ; es dringen dann auch keine weiteren Spermien mehr ein ; am folgenden und übernächsten Tage konnte jedoch Iwaxzoff die Spermienfütterung bei demselben Eie wiederholen. Die Spermien- schwänze verschwinden alsbald im Ooplasma ; die Köpfe quellen, jedoch ohne die charakteristische Strahlung, ein wenig auf und dringen in die Kerne der Eizellen ein, woselbst sie einem feinkörnigen Zerfalle unter- liegen ; die feinen Granula mengen sich, so scheint es, den Chromatin- granulis des Kernes bei. Iwaxzoff knüpft hieran die Folgerung, daß die Vorgänge der Eireifung das Ei unfähig machten, die eingedrungenen Spermien zu verdauen, die dann zu regelrechter Kopulation mit der Ei- zelle gelangen könnten. Was die Zahl der in eine reife Eizelle normalerweise ein- dringenden Spermien anlangt, so ist bei den meisten normalen Eiern nnr ein penetrierendes Spermium vorhanden, Mono Spermie. Wenn die Eier irgendwie geschwächt sind: durch längeres Warten auf die Befruchtung, ungünstige Medien, Zusatz abändernder Reagentien, Chloroformieren u. a. (0. und R. Hertwig) , dann treten auch in monosperme Eier mehrere Spermien ein. Bleiben diese über- befruchteteu Eier am Leben, so furchen sie sich in abnormer Weise — pathologische Polyspermie Rückert (534). Nun giebt es auch Eier, in welche mehrere Spermien eintreten können, die aber bis auf das mit dem Eikern kopulierende „Hauptspermium" im Ei schließlich phagocytisch verschwinden, ohne an demselben irgend einen irregulären Prozeß hervorzurufen, „N e b e n s p e r m ie n''. Andere Eier wieder — und dahin wären nach Rückert die Selachiereier zu rechnen — haben eine regelmäßige Polyspermie. Aus den Köpfen der eingedrungenen Nebenspermien gehen in diesem Falle Kerne hervor, die sich teilen und, indem sie sich mit einem Teile des Protoplasmas der Eier umgeben, echte Zellenkerne werden können, sogenannte Mero- cyten und Mer ocy tenkerne. Obwohl die Bedeutung dieses Vor- ganges noch nicht aufgehellt ist, hält Rückert ihn für einen zur normalen Entwickelung solcher Eier gehörenden physiologischen, phy- siologische Polyspermie. Wir haben es hier offenbar mit wichtigen Erscheinungen zu thun. In allen Fällen von Polyspermie kopuliert stets nur e i n Sper- mium, das H a u p t s p e r m i u m , mit dem Eikerne, die G a m e t o z y g i e bleibt eine mon os per mische. Vergl. unter anderem Rein, I.e. Nur bei R i e s e n e i er n , die wahrscheinlich aber aus zwei verschmolzen waren, beobachteten zur Strassen (568a) und Boveri (622a) eine d i s p e r m e B e f r u c h t u n g. Schließlich wäre noch der besonderen Einrichtung an den bei ver- schiedenen $ Tieren (Urodelen, Evertebraten) vorkommenden Recepta- cula seminis zu erwähnen, daß diese Oi-gane von den Muttertieren, z. B. der Bienenkönigin, willkürlich geöffnet und geschlossen werden können, so daß ein vorbeigleitendes Ei entweder befruchtet wird oder nichf. 426 W. Waldeyer, Ich bemerke, daß sich bei E. Van Beneden (1. c.) eine sehr ein- gehende Besprechung der Vorgänge der Penetration des Spermium, ins- besondere für Ascaris mag al o c ephal a findet, die in vielen Punkten ihren Wert behalten wird, wenn sich auch die vorhin berührten Angaben Van Beneden's über einen Mikropylenapparat beim Ascaris-Ei als hin- fällig erweisen sollten. Ferner ist hervorzuheben, daß Puckert (534) noch weitere Erörterungen von größtem Interesse über die Annahme eines Abstoßungsvorganges zwischen den Nebenspermien giebt. Doch wir befinden uns hier auf der Grenze zwischen den Kapiteln „Geschlechts- zellen" und „Eireifung und Befruchtung", welchem letzteren eine genauere Erörterung der hier nur kurz zu berührenden Vorgänge vorbehalten, werden muß. Außer der schon citierten Litteratur seien noch erAvähnt : Van Bam- BEKE (M. 1934), E. Van Beneden (M. 1223—1230), Blanchakd (M. 1231), Böhm (M. 1232), Bonnet (296) — Spermien im Oolemma bei der Katze — , Braus 310 (Polyspermie bei Urodelen), Calberla (1238), Dahl (628b), GuiGNARD (M. 1244), 0. Hertwig (M. 1247—1253), Keber (M. 1250 u. 439), V. KuPFFER (M. 1263), Mark (M. 1265), Nicolas (682a). Nighoff (M. 1270), RuscoNi (M. 1280), Schenk (M. 1281), 0. Schultze (M. 1287), SoBOTTA (Bericht über Reifung und Befruchtung des Wirbeltiereies in „Merkel-Bonnet, Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte", Bd. V, p. 507, Wiesbaden 1896), Tafani (M. 1289), Whitman (M. 1295), Waldeyer (M. 1290) — Referat. O i^i) Greschichtliche Bemerkungen zu Abschnitt III und IV. Für die Entwickelung unserer Kenntnisse vom Ei und vom Ver- hältnis zwischen Samen und Ei verweise ich in erster Linie auf das erste von 0. Hertwig bearbeitete Kapitel dieses Werkes, worin die bemerkenswerten Umgestaltungen und Fortschritte unserer Kenntnis dieser Dinge in ihren Hauptzügen dargestellt sind. Ferner ist, ebenso wie im Abschnitt II (Samen), eine Anzahl hierhergehöriger Daten, insbesondere auch die Erklärung der üblichen technischen Ausdrücke mit Angabe ihres Urhebers in den Abschnitten III und IV dem Texte einverleibt worden. Ich habe im folgenden nur noch einige Nach- träge zu liefern: Was für die Kenntnis des Anteils des männlichen Geschlechtes an den Entwickelungsvorgängen die Entdeckung der Spermien durch Ham und Leeuv^enhoeck^) bedeutete (s. p. 215), das bedeutet für die des weiblichen Anteils die genau 150 Jahre später erfolgte Auf- findung des unbefruchteten Säugetiereies innerhalb der GRAAP'schen Bläschen des Ovarium (beim Hunde) durch K. E. von Baer, d. Z. Professor der Zoologie zu Königsberg i. Pr. Es sei gestattet auch hier den betreffenden Absatz der Originalmitteilung anzuführen. Nachdem v. Baer geschildert hat, wie er in der Tube von Hündinnen die Eier als weißliche Pünktchen aufgefunden hatte, und zw^ar in viel jüngeren Stadien, als es vor ihm Regnerus de Graaf, Crt'ikshank und Prevost et Dumas gelungen war, fährt er fort, p. 12 § 3 (Ovula in ovario canino) : 1) Der Name wird bald „Leeuwenhoeck", bald „Leeuwenhoek" geschrieben. Ich habe mich an diejenige Schreibweise gehalteü, welche sich in dem p. 215 citierten Bande der Londoner Philos. Transactions findet. Sie ist auch in das von August Hirsch herausgegebene „Bibliographische Lexikon", Bd. III, p. 651 übernommen worden. Die Geschlechtszellen, 427 „Restabat ut de ovorum conditione iu ovario certiorem me facerem ; nam ova tarn parva (bezieht sich auf die kleinen, eben erwähnten punkt- förmigen Tubeneier) vesiculas Graafianas ipsas ex ovario expulsas non sistere luce clarius visum est, nee verisimile habui tarn solida corpuscula in tubis ex vesicularum fiuiditate modo coagulata esse. Ovaria contemplans jam ante omnem incisionem in quacumque fere vesicula punctum luteo- album clare distinxi, quod velamentis vesiculae nullo modo affixum libere liquore innatare jDressio, specillo in vesiculam facta, manifeste docuit. Curiositate quadam potius seductus, quam spe motus me nudis oculis per omnes vesicularum Graafianarum tunicas ovula in ovariis vidisse, vesi- culam aperui, de quo dixi punctum cultelli lamina (tam distincte illud vidi et a muco circumdante discrevi) arripui et microscopio subjeci. Obstupui profecto, cum oviilum ex tubis jam cognitum tam clare viderem, ut coecus vix negaret. Mirum sane est et inexspectatum, rem tam perti- naciter quaesitam, ad nauseam usque in quocunque compendio physio- logico uti inextricabilem tractatam, tam facillimo negotio ante oculos poni posse." War die Entdeckung der Spermien zum guten Teile ein Werk des Zufalls, wobei es allerdings von nicht zu unterschätzender Be- deutung blieb, daß dieser Zufall die Angelegenheit alsbald unter die Augen "eines Leeuwenhoeck gelangen ließ, so ist auf der anderen Seite selten die Entdeckung eines wichtigen naturwissenschaftlichen Objektes auf so vorbedachte und methodische Weise zu Wege ge- kommen, wie die des Ovulum mammalium. v. Baer wandte sich, wie seine genannten drei berühmten Vorgänger, zuerst an den Uterus und die Tube, und es gelang seinem überlegten Vorgehen und seinem scharfen Auge die Eier in der Tube aufzufinden, so wie sie die Ovarien eben verlassen hatten. Damit war für einen geübten Untersucher die Entdeckung der Ovarialeier gegeben, wie v. Baer das selbst so klar und packend beschreibt. Das, was die Auffindung erst so spät hatte ge- lingen lassen, ist offenbar die enorme Größendifferenz zwischen den seit langem bekannten Eiern der übrigen Tiere und dem Säugetierei gewesen, verbunden mit dem Einschlüsse in einen Follikel, der selbst einem Ei so ähnlich sah. Seltsam, daß ein so scharfer Beobachter und Denker wie v. Baer in der Deutung seines Fundes wieder in den schweren Irrtum verfiel, das von ihm gefundene Ovulum als das Homologon des kurz vorher von PuRKYNE beim Hühnerei entdeckten Keimbläschens (522) anzu- sprechen, und dann gezwungenermaßen den GRAAp'schen Follikel doch als das Homologon des Vogelgelbeies anzusehen, eine Verwechs- lung, welche alsbald von Purkyne richtiggestellt wurde. Merkwürdig ist aber wiederum, ich möchte sagen, die Divinationsgabe mit der V. Baer um 50 Jahre seiner Zeit vorausschaut, wenn er, p. 29 seiner Abhandlung, schreibt: „Vesiculam Purkinjii partem ovi efficacem esse credo, qua facultas feminina vim exerceat, ut facultas masculina semini inest virili" (!). Das Keimbläschen der Säugetiereier wurde 10 Jahre später gleichzeitig durch Coste {6-2S) und Wharton Jones (435a) nach- ge\Yiesen; bezüglich der Entdeckung des Keimfleckes siehe das p. 2G8 Gesagte. Th. Schwann gab in seinem khtssischen Werke ..Mikroskopische Untersuchungen u. s. f." die richtige Deutung aller dieser Teile nach Maßgabe der Zellenlehre. 428 . W. Waldeyer, Es sei beziiglicli der Namengebimg hierzu noch angemerkt, daß V. Baek die Bezeichnung „Zona pellucida", C. Krau.se die Termini „Oolemma" und „Discus oophorus" (statt Discus proligerus v. Babr) gab. Siehe auch }>. 358. Mit dem Jahre 1839, in welchem die Teile des Eies richtig ge- deutet waren, schließt die erste Epoche der hier zu betrachtenden geschichtlichen Entvvickelung ab. Nicht ganz 25 Jahre später, mit dem Erscheinen der PPLÜGER'schen Monographie (517), an welche sich die Arbeiten von Bornhaupt, Waldeyer, v. Mihalkovics und Janosik anschlössen, beginnt die Erkenntnis der 0 o gen es e, nachdem Valen- tin (Müller's Archiv, 1838, p. 52(')) und Th. Billroth (ebendaselbst, p. 144) die ersten Spuren der Follikelbildung bei Säugetieren richtig erkannt hatten. Weitere 10 Jahre darauf wird mit den Untersuchungen von BtJTSCHLi, von 0. Hertwig, E. Van Beneden, Fol und Boveri unsere Kenntnis von den unmittelbaren Beziehungen zwischen Samen und Ei eröffnet, mit welchen die Studien über die feineren Vorgänge bei der Eireifung und Spermienreifung von Balbiani, Van Bambeke, Van Beneden, Benda, Carnoy et Lebrun, Coert, V. Ebner, Flemming, Haecker, Henneguy, F. Hermann, 0. Hert- v^iG, Meves, Rückert, Strasburger, Van der Stricht, v. Wini- warter Hand in Hand laufen. Diese Vorgänge stehen gegenwärtig noch im Vordergrunde der Forschung. Als jüngstes Forschungsobjekt ist, seit M. Nussbaum's Weismann's, Haecker's und Boveri's Untersuchungen die Frage nach der Entstehung der Gameten durch die Lehre von besonde- ren, eine Keim bahn herstellenden Geschlechtszellen vertieft worden. An diese Erweiterung unseres Gesichtskreises schließen sich die Untersuchungen über a s p e r m i s c h e Befruchtung an , deren Tragweite noch nicht abzusehen ist. Die näheren Daten über diese seit 1839 erfolgten Fortschritte sind teils im Texte dieses Kapitels angegeben, teils fallen sie in das folgende (Eireifung und Befruchtung). Einzelnes anlangend, so sei noch Nachstehendes angemei'kt : E. Van Bexedex nimmt (wie seiner Zeit schon C. Krause) bei Kaninchen- eiern noch eine feine Dotterhaut unmitttelbar am Ooplasma an (288). Ebendaselbst (p. 522) gebraucht er den Namen „Pseud onu cleol i" für das, was Elemming als Netzknoten bezeichnete. Die Mikropyle beschrieben zuerst bei Pischeiern (Syngnathus) und bei Loligo Doyere (L'Institut, 18. Jahrgang, I. Sect., Sciences mathem., ph3^siq. et naturelles, 1850, p. 12, Seance 15 decembre 1849) und Bruch (Zeitschrift für wissensch. Zool., Bd. VII, 1856, p. 172). Die Bedeutung der Eier sämtlicher Tiere als Zellen wurde vornehmlich von Gegenbaur, Mcller's Arch., 1861 erwiesen und darf jetzt als allgemein angenommen betrachtet werden. Vergl. dazu das auf p. 353 Gesagte. An dieser Stelle ist auch v. la Valette St. Gborge's die Deutung der Eiteile abschließender Arbeit (584) zu gedenken. Die Namen „ho lob las tische" und „meroblastische" Eier sind schon von Remak gebraucht worden. Den neuerdings mehrfach verwendeten Ausdruck „Geschlechtskerne" führte M. Nussbaum (M. 3252, p. 132) zuerst ein. Die Geschlechtszellen. 429 Daß die Spermien zur Befruchtung in die Eier eindringen, ist, irre ich nicht, zuerst von Boxxet („Contemplations de la Nature" und „Oeuvres d'Hist. naturelle, T. III, ]). 454, 1779j angenommen worden; wenige Jahre später sprach sich v. Gleichex-Russworm in demselben Sinne aus: ,,Abhaudluugen über Samen und Infusionstierchen", Nürnberg 1788. Die oft citierten Arbeiten von Barry (Proceedings Royal Soc, Vol. IV, p. 432, Phil. Transact. London, 1843, p. 33) G. Neavport, On the Impregnation of the Ovum in the Amphibia, Phil. Transact. IL Ser. 1853, Part. II) und H. Nelsox, (681b), sowie auch von Bischoff und Keber (439) und alle späteren bis auf 0. Hertt^tcg (416a) und Fol (M. 1242 u. 1243) haben nur die Anwesenheit von Spermien in den Eiern, und das auch nicht immer einwandsfrei, dargethan, nicht aber ihren zur Befruchtung notwendigen Eintritt erwiesen oder thatsächlich festgestellt. Erst 0. Hertwig's Arbeiten (416a) brechen hier Bahn, und Fol (M. 1242, u. 1243) konnte die erste Be- schreibung vom Akte des Eindringens (bei Wirbellosen — Echinodermen) geben; Tafaxi (M. 1289j und Sobotta (556) lieferten sie für ein Säuge- tier — Mus musculus. Ueber die Bildung der Geschlechtszellen bei Bastardtieren, sowie über die allgemeinen Verhältnisse der letzteren giebt eine eingehende Zusammenstellung K. Ackermaxx: Tierbastarde, Kassel 1898. (Selbst- verlag des Verfassers). Die jüngsten menschlichen Eier in den Tuben sah wohl Le- THEBY, Philos. Transact. Royal Soc. London, 1852, Vol. 57, P. I; ihre Unter- suchung hat jedoch keine besonders bemerkenswerten Ergebnisse geliefert. G. Platxer (M. 2004) war der erste, welcher feststellte, dass die beiden letzten Reifetheilungen bei der Spermiogenese und Oogenese einander entsprechen, daß also Oiden und Spermatiden homologe Bildungen sind. Aiiliaiig zum Abschnitt Sperma. Seit der Bearbeitung des Abschnittes „Ei" sind noch eine Reihe wichtiger Arbeiten über Sperma erschienen, welche einen kurzen Kach- trag erwünscht machen. In erster Linie sind die Abhandlungen von G. Retzius (1. Weitere Beiträge zur Kenntnis der Spermien des Men- schen und einiger Säugetiere, Biolog. Untersuchungen, Neue Folge, Bd. X, 1902, p. 45, und 2. Ueber einen Spiralfaserapparat am Kopfe der Spermien der Selachier, ebend. p. 61) anzuführen, in welchen wichtige Beobachtungen über normale und abweichende Formen von menschlichen Spermien, sowie die besten Abbildungen normaler menschlicher Spermien gegeben werden. Retzius war so freundlich, mir die Gliche s zur Verfügung zu stellen, so daß ich hier noch einige Figuren normaler menschlicher Spermien zur Ansicht bringen kann. Ferner entdeckte Retzius eigentümliche, bis jetzt noch nicht beschriebene Spiralfädeu am Kopfe der Selachierspermien. Retzius ist auch als der Entdecker der doppelschwänzigen Spermien beim Menschen anzusehen, s. dessen Mitteilung vom Jahre 1881 (224). Ueber die atypischen Formen der Spermien sind inzwischen auch ausführliche Mitteilungen von J. Broman erschienen (61c. d, f), auf welche gleich- falls noch ausdrücklich verwiesen werden soll. Nach den neueren Er- fahrungen muß es zweifelhaft erscheinen, ob diese Formen schlecht- weg als „pathologische'" zu bezeichnen sind. Weiterhin gedenke ich der ausführlichen Arbeit von Meves (172c) über die doppeiförmigen Spermien von Paludina und Pygaera und 430 W. Waldeyer, u. fülire daraus an , daß Meves Re- duktionsteilungen im Sinne Weis- mann's abweist, den Ausdruck Gen- tr 0 s p h ären, welchen Strasburger einführte, für die Hüllen um die Centriolen gewöhnhcher Zellen an- nimmt und den wiederholt mißver- ständlich gebrauchten Ausdruck .,Idio- zom" für die ,,Centrosphären" ruhen- der Samenzellen, welche Sphären Be- sonderheiten zeigen (p. 177), durch die Bezeichnung „Cen trothecae" ersetzt. Bezüglich des sachlichen In- haltes kann auf p. 199 verwiesen werden. Nur das wäre hinzuzu- fügen, daß, wie die Entwickelung der ungewöhnlichen (oligopyrenen und apyrenen) Form dieser Spermien es klar darthut, bei dieser Form das Kernchromatin ganz oder fast ganz fehlt. Nimmt man die Chromosomen für die Vererbungsträger, so würde also durch solche Spermien keine oder nur eine unbedeutende väter- liche Erbmasse übertragen werden können. S. a. A. Schneider (705b). Die Rückbildung nicht entleerter Spermien wird eingehend von Bar- FURTH besprochen (Biologische Un- tersuchungen über die Bachforelle, Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXVII, p. 160, 1886). Endlich sei noch auf den in prak- tischer Beziehung wichtigen dift'eren- tiellen Nachweis von Sperma durch das P räcipit in verfahren ver- wiesen, welches in neuester Zeit von Uhlenhuth und A. Schütze zu unserer Kenntnis gebracht worden ist. S. A. Schütze, lieber weitere Anwendung der Präcipitine. Deutsche mediz. Wochenschr., No. 45, S. 804, 1902. Fig. _ -p. 155. Zwei Spermien vom Menschen. A von der KopffJäche, B von der Kopfkante gesehen. Man erkennt das Vorderstück und das Hinterstück des Kopfes, die Ziischärfung des ersteren zum Perforatori um, den Hals den zwei Halsknötchen (in Fig. A) und Centrosomfäden, das Verbindungsstück, Hauptteil und den Endteil des Schvvan- Nach G. Eetzius (1. c). Gezeich, bei mit den den zes. Zeiss, Apochrom. 2 mm. Ap. 1,30, Tub. IGO. Ocul. 12, die Zeichnung dann 3X vergr. B Die Geschlechtszellen. 431 Litteraturverzeichnis. Die nachstehend anfgot'ührten Schriften umfassen mit der für mich zur Zeit er- reichbaren Vollständigkeit die (Vertebraten-lLitteratur vom Jahre 1893 bis Dezember li)02 einschheßlich. Von älteren Werken sind diejenigen aufgenommen worden, welche eine geschichtliche Bedeutung erlangt haben und größere zusammenfassende Dar- stellungen bieten. Ferner führe ich solche an, welche in Mr^'OT's Bibliography of Vertebrate Embryology (67.5) aus den letzten Jahren fehlen — alle Jahrgänge, die in der „Bibliography" vertreten sind, habe ich nicht ergänzen können. Endlich wurden auch einzelne Schriften geringeren Umfanges und älteren Datums citiert, welche im Text gerade besonders berücksichtigt worden sind. Das Verzeichnis ist in drei Ab- schnitte nach den 3 Kapiteln, in welchen die Lehre von den Befruchtungskörpern hier abgehandelt ist, eingeteilt worden, jedoch läuft die Numerierung fort. Die Litteratur des dritten Kapitels ist nicht vollständig gegeben worden, namentlich nicht in den Werken, welche die hier nur in Kürze besprochenen Gegenstände: Hermaphroditisraus, Ovulation, Menstruation und Parthenogenesis betreffen. Doch sind die neueren Veröffentlichungen angeführt worden, sowie solche, aus denen die fehlende Litteratur geschöpft werden kann. Bei den im Text gege- benen Citaten aus Minot's Bibliography ist ein M. der Nummer beigefügt worden. A, Sperma. 1, Aigner, A. Ueber das Epithel im Nebenhoden einiger Säugetiere und seine se- kretorische Thätigkeit. Sitzb. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien. Bd. CIX. Abt. III. Okt. 1900. 1'. Andrain, J. Note sur Ic groupement des spermatozoides dans les tubes sernini- föres sur les cellules de Sertoli. C. R. Soc. de Biologie. T. LIII. 1901. la. B'Anna, E. Sulla spermatolisi nei Vertebrati. Ricerche Labor. Anat. di Roma. Vol. in. p. 1-27. 1893. Ib. Arthaucl, G. Etüde sur le testicule senile. These de Paris. 1885. 2, Auerbach, L. Ueber merkwürdige Vorgänge am Sperma voti Dytiscus marginalis. Sitzungsb. d. K. PreuJ's. Akad. d. Wiss. p. 185. 1893. 3, — Zu den Bemerkungen des Herrn Ballowitz, betreffend das Sperma von Dytiscus marginalis. Anat. Anz. 8. Jahrg. p. 627. 1893. (Auch über Doppelspermien von Didelphi/s.) 3a. _ Spermatologische Mitteilungen. Jahresbericht der Schlesischen Gesellschaft für Vaterland. Kultur. Zool.-bot. Sektion. Sitzimg vom. 1. März 1894. 3b. — Untersuchungen über die Spermatogenese von Paludina vivipara. Jenaische Zlschr. f. Naturiciss. Bd. XXX. p. 405. 1896. 4, BalUe, P. Zur Kenntnis der Xanthinkorper. Journ. f. prakt. Chemie. N. F. Bd. XL VII. p. 559. 1893. (Bivretreaktion des Protamins.) 4a. Ballowitz, E. Die innere Zu^samviensetzung des Spermatozoenkopfes der Säugetiere. Centralbl. für Physiologie. Hft. S. 1891. 4b, — Zur Lehre von der Struktur der Spermatozoen. Anat. Anzeiger. Bd. I. p. 363. 1886. 4c. — Zu der Mitteilung des Herrn Professor L. Auerbach in Breslau über „Merk- würdige Vorgänge am Sperma von Dytiscus marginalis". Anat. Anz. Bd. VIII. p. 505. 1893. 4d. — Zur Kenntnis der Samenkörper der Arthropoden. Internat. Monatsschr. f. Anat. und Physiol. Bd. XL 1894. 5, — Untersuchtmgen über die Struktur der Spermatozoen etc. I. Die Spermatozoen der VögeL Arch. f. mikr. . Anat. Bd. XXXIl. p. ^02. 1888. (IL behandelt die Spermatozoen von Insekten [Coleopteren] . Zeitschr. f. u\ Zool. Bd. L. p. 317.) III. Fische, Amphibien und Reptilien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. A'XVTT. p. 225. 1890. ß. — j)as Retzius'sche Endstück der Säugetier-Spermatozoen. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. VIL p. 211. 1890. 7. _ Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugetier-Spermatozoen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LH. p. 217. 1891. 8. — Fibrilläre Struktur und Kontraktilität. Pfliiger's Arch. f. d. gesamte Physiol. Bd. XLVL 1890. Qa. — Ueber das Vorkommen des Miniopterus Schreibersii Natterer in Deutschland nebst einigen Bemerkungen über die Fortpflanzung deutscher Chiropteren. Zool. Anz. Bd. XIII. p. 345. Jahrg. 1890. 9. — Die Bedeutung der Valentin' sehen Querbänder am Spermatozoenkopfe der Säugetiere. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt. p. 193. 1891. 432 W. Waldeyer, 10. Balloiritz, E. Die Doppelspermatozocn der Dyticiden. Zeitschr. f. wis.s: Zool. Bd. LX. p. 458. 1895. 11. -^ Bemerkungen zu der Arbeit von Karl Niessing über: Die „Beteiligung von Centralkörper %md Sphäre am Aufbau des Samenfadens hei Säugetieren''. Arch. f. mikr. Anat. u. Entw.-Oesch. Bd. XLVIII. p. 686. 1S97. IIa. — lieber das regelmäfsige Vorkoimnen zweischwämiger Spermien im normalen Sperma der Säugetiere. Anatom. Anzeiger. Bd. XX. p. 561. 1902. 12. Bardelehen, K. v. lieber den feineren Bau der menschlichen Spermatozoen. Verhdl. d. Anat. Ges. (5. Vers.) in 3Iünchen 1891. p. 157. Jena, Fischer, 1891. 13. — lieber Spermatogenese bei Säiigetieren, besonders beim Menschen. Verhandlungen der Anat. Ges. 6. Versamml. in Wien 1892. p. 202. Jena, Fischer, 1892. 14. — Präparate von Spermatogenese. Anat. Anz. Jahrg. 8. Ergänzungsheft. p. 206. 1893. 15. — Die Spermatogenese bei Monotremen und Beuteltieren. Verhdl. der Anatom. Gesellsch. 10. Vers, zu Berlin, p. 88. Jena, Fischer. 1896. — S. a. Verhdl. der Gesellsch. deutscher Naturf. m. Aerzte in Frankfurt a. M. Abt. f. Anatomie, p. 489. 1896. 16. - — Die Entstehung der Samenkörper. Anatom. Anz. Bd. XL p. 697. 1896. 17. — Dimorphismus der männlichen Geschlechtszellen bei Säugetieren. Anat. Am. Bd. 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Biologie und Ent- wickelung der äufseren Körperform von Crocodilus madagascariensis Grand. Ibid. Frankfurt a. 31. Bd. XXVI. 1900. — IV. Keimblätter, Dottersack etc. Ibid. 1901. 717. Wager, Harold. Die Scvicalität der Pilze. Annais of Botany. Vol. XIII. p. 575. 1899. 717a. Wagner, Jtxid. Erklärung, das Eindringen der Speiinatozoen in das Innere des Säugetier-Eies betreffend. Zeitschr. f. ration. 3Ied. X. F. Bd. IV. p. 404- 1854. 718. Waldeyer, W. Das Becken. Fortsetzung von G. Joessel's Lehrbuch der topo- graphisch-chirurgischen Anatomie. Bonn. Fr. Cohen. Insbes. pp. 634, ö57, 676, 791, 921. 1899, 718a. — Archiblast und Parablast. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXII. p. 1. 1883. 719. Waldner, M. Färbung lebender Geschlechtszellen. Anat. Am. 8. Jahrg. p. 564- 1893. 720. Ward, H,, H. Ovum in testis of a Lamprey. Amer. 3Ionth. 3Iicr. Journ. Vol. XVIII p. 213. 1897. 721. Weill, L. Ueber die kinetische Korrelation der beiden Generationszellen. Arch. f. Entw.-3Iech. d. Org. Bd. 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Rat Prof. Dr. Kny spreche ich für freundliche Unterstützung durch Präparate. Zeichnungen, Litteratur - Nachweise, sowie Hilfe bei den Korrekturen (Dr. F. Hein) besten Dank aus! W. Inhalts Verzeichnis . pag. I. Einleitung. Zeugungsformen. Begriffsbestimmung .... 86 II, Samen, Sperma. a) Physikalisches und chemisches Verhalten . . 92 /?) Die Spermien 99 1) Kurze Uebersicht des Baues der Spermien; Teile derselben; Nomenklatur 99 2) Grenauere Schilderung des Baues der Wirbeltierspermien 103 a) Kopf 103 b) Hals 107 c) Schwanz 111 3) Die Spermien der einzelnen Tierklassen und Tierordnungen 118 I. Acrania 118 II. Cyclostomata 119 III. Selachii 120 IV. Ganoidei 122 V. Teleostei 123 VI. Dipnoi 124 VII. Amphibia 125 VIII. Eeptilia 130 IX. Aves 132 X. Mammalia 136 XI. Homo 143 4) Spermien der Evertebraten und Pflanzen 148 Ueberblick der verschiedenen Sp)ermienformen .... 150 5) Varietäten der Spermien; Spermatophoren ; Reifungser- scheinungen 152 6) Pathologische Ei'scheinungen 155 7) Zahl und Größe der SjDermien 157 Die Geschlechtszellen. 475 pag. /) S p e r m i 0 g e n e s e 1 60 1) Spermioph3-logenese IHO 2) Spenniocytogenese 162 Die bei der Spermioc3'togenese auftretenden „N e b e n - körper" 177 3) Spermiohistogenese 183 Spermiogenese der Pflanzen 202 ö) Rationelle Benennung der einzelnen Teile der Spermien 204 f) Physiologische Bemerkungen 205 C) Greschi eh tliche Bemerkungen 215 m. Eier, Ova. Eimassen (Laich), Synoia 221 a) N a m e n g e b u n g , B e g r i f f s b e s t i m m u n g. U e b e r s i c h t der Hauptteile der Eier. Bildung des Laichs 221 ß) Physikalisches und chemisches Verhalten der Eimassen (Synoia)undder Eier 228 y) Morphologisches Verhalten der Eier 232 1) Allgemeine Darstellung des Baues der Eier 232 Ureier 233 Bau der weiter entwickelten Eier : Oocyte undE-eifeier 243 a) Ooplasma. Dotter 244 b) Keimbläschen und Keimfleck 259 c) Dotterkern 270. 271 Sphärenapparat (Centrosom, Centi'iolen) 279 Nebenkörper 284 d) Eihüllen (Involucra ovorum) und Befestigungsstücke. Mikropyle 287 2) Die Eier der einzelnen Wirbeltierklassen und -Ordnungen 293 I. Acrania 293 II. Cvclostomata 295 III. Selachii 299 IV. Dipnoi, Ganoidei 302 V. Teleostei 303 VI. Amphibia 310 VII. Reptilia 313 VIII. Aves 317 IX. Mammalia 323 X. Homo 328 3) Eier der Evertebraten 333 4) Eier der Pflanzen 336 5) Prospektive Eistruktur 338 6) Varietäten der Eier 343 7) Pathologische Erscheinungen an Eiern. Mißbildungen. Abnorme Einschlüsse. Rückbildung von Eiern . . . 344 8) Zahlen- und Größenverhältnisse der Eier 349 (5) Oogenese 353 1) Oogenese des Menschen und der Säugetiere 355 Eierstöcke 356 GRAAF'sche Follikel 357 Oocytogenese und Oohistogenese des Menschen und der Säugetiere 362 Ovulation. Zusammentreffen von Spermien und Ei, ekto- pische Schwangerschaften, Corpora lutea 369 47G W. Waldeyer, Die G-eschlechtszellen. Mehreiige Follikel und mehrkernige Eier 372 Zeitdauer und Perioden der Oogenese 373 2) Oohistogenese : Einzelnes 374 3) Oogenese und Oophorogenese der übrigen Vertebraten . 375 I. Acrania 375 II. Cyclostomata 21(\ III. Selacliii 37G IV. Dipnoi 377 V. Ganoidei 377 VI. Teleostei 378 VII. Amphibia 37U VIII. Reptilia 379 IX. Aves 380 4) Oogenese und Oophorogenese der Evertebraten .... 380 I. Porifera 380 II. Coelenterata 381 III. Vermes 382 IV. Mollusca 385 V. Arthropoda 386 5) Oogenese der Pflanzen 388 f) Phy si ol 0 gis ch e B enie r kun gen 395 1) Bewegungserscheinungen am Ei 395 2) Schutzvorrichtungen 396 Brutpflege 398 IV. Gemeinsames für beiderlei Geschlechtszellen, Spermien und Eier 399 a) Die Abkunft und Homologie der Geschlechts- zellen. D i e E n t s t e h u n g d e r G on a d e n . . . . 400 1) Die erste Anlage der Geschlechtsdrüsen 406 2) Die Entwickelung der männlichen Geschlechtsdrüse, Orchio- genese 407 3) Die Entwickelung der weiblichen Geschlechtsdrüse, Oo- phorogenese 408 ß) Unterschiede zwischen den männlichen und weiblichen Geschlechtszellen 411 y) Der Einfluß der Geschlechtszellen auf die Be- stimmung d e s G e s c h 1 e c h t s u n d s e i n e r äußeren Charaktere 413 (5) Hermaphr 0 ditismu s 415 e) Parthenogenesis, Ephebogenesis, Chreozygie, A p 0 g a m i e , M e r 0 g 0 n i e 418 C)Gametozygie 422 Monospermie, Polyspermie 425 tf) Geschichtliche Bemerkungen zu Abschnitt III und IV 426 AnhangzumAbschnittSperma 429 Litteraturverzeichnis 431 A. Sperma 431 B. Ova 447 C. Ova et Sperma. Allgemeines 466 Inhaltsverzeichnis 474 Zweites Kapitel. Eireife und Befruchtung. Von Professor Richard Hertwig. I. Einleitung, Die vielerlei Schwierigkeiten, welche der Untersuchung von Ei- reife und Befruchtung bei Wirheitieren entgegenstehen, sind Ursache, daß wir von keiner einzigen Art eine erschöpfende, zusammen- hängende Darstelhing dieser so wichtigen Entwickelungsprozesse be- sitzen. Unsere Auffassungen, welche im Laufe der letzten 30 Jahre vom Wesen beider Vorgänge gewonnen worden sind, sind fast aus- schließlich das Produkt von Beobachtungen und Experimenten, welche an wirbellosen Tieren, besonders an Echinodrrmen und Würmern an- gestellt wurden. Unter diesen Umständen empfiehlt es sich, ehe wir uns den an Wirbeltieren angestellten, mehr oder minder lückenhaften Untersuchungen zuwenden, eine zusammenhängende Darstellung vor- auszuschicken, welche sich auf das Studium wirbelloser Tiere stützt. Eireife und Befruchtung sind Prozesse, welche theoretisch scharf auseinandergehalten werden müssen ; sie sind auch in der Natur öfters zeitlich in der Weise getrennt, daß die Eireife zu ihrem völligen Abschluß gelangt, ehe die Befruchtung einsetzt. Noch häufiger greifen jedoch beide Prozesse in ihrem Verlauf ineinander, indem die letzten Phasen der Eireife sich erst nach der Vereinigung von Ei und Spermatozoon abspielen, woraus es sich erklärt, daß man vorübergehend irrtümlich in der Auslösung der Eireife Zweck und Aufgabe der Befruchtung erblickte. Das zu seiner vollen Größe herangewachsene Ei (Eimutterzelle, 0. Hertavig ; Oocyte I. Ordnung, Boveri ; Vorei, Waldeyer) ist so lange noch als unreifes Ei zu betrachten, als es seinen ursprünglichen Kern, das Keimbläschen, enthält. Das Keimbläschen (Vesicula germi- nativa, PuRKiNjE'sches Bläschen) (Fig. 1561) ist ein Kern von ungewöhn- licher Größe, reich an Flüssigkeit (Kernsaft), durchsetzt von einem Netzwerk feiner Fäden, dem Liningerüst, umschlossen von einer festen Membran. Der wichtigste Bestandteil des Kernes, das Nu dein oder 478 R. Hertwig, C b i'o 111 a t in , ist hei Eiern verscliiedener Tiere oder auf verschiedenen Entwickelimgszuständen desselben Eies in sehr verschiedener Weise angeordnet. Als einfachsten Fall können wir betrachten, daß das Chromatin zu einem einheitlichen Körper, einem Nucleolus, zusammen- geballt ist (vielfach Pseudonucleolus oder Karvosom genannt). An demselben muß man dann eine Grundlage, das Plastin Carnoy's, Py- renin Schwarz's, Paranuclein 0. Hertwig's, von dem in die Grund- lage eingebetteten eigentlichen Chromatin unterscheiden. Denn nicht selten sind beiderlei Substanzen räumlich gesondert, indem ein chro- matisches Körperchen dem Plastin angefügt oder von ihm umschlossen ist. So entsteht der gemischte Nucleolus, Amphinucleolus Waldeyer's. Ein anderes Extrem der Kernbeschaffenheit ist gegeben, wenn das Chro- Fig. 156. Eier von Strongylocentrofiis lividus (Seeigel), nucleolärem Keimbläschen, II. reif mit Eikern. Vergr. 350. I. unreif mit-uni- matin in Form feinster Körnchen dem Liningerüst zur Bildung eines „chromatischen Reticulum'' eingelagert ist. Im Gerüst können dann noch größere, schwach färbbare Körperchen liegen, chromatinfreie, reine Plastinnucleoli, vielfach auch Nucleoli im engeren Sinne genannt. Bei großen dotterreichen Eiern endlich findet man viele, oft nach Hun- derten zählende Nucleoli, welche durch große Färbbarkeit ausgezeichnet sind. Es ist noch immer strittig, ob bei diesen pluriuucleolären Keim- bläschen das Chromatin nur in den Nucleoli oder zum Teil in den Nu- cleoli, zum Teil im Kerngerüst enthalten ist (vergl. hierüber auch p. 2(54 u. f.) Vergleichen wir mit dem unreifen Ei das reife (Fig. 156 II), so finden wir in ihm das Keimbläschen durch den Eikern (weiblichen Vor- kern, pronucleus femelle) ersetzt, ein außerordentlich viel kleineres Bläschen, welches schwierig in zu finden ist, zumal als es sich konnte man lange Zeit an der der ansehnlichen Masse der Eizelle so gut wie gar nicht färbt. Daher Ansicht festhalten, daß das reife Ei das Stadium kernloser Organismen die relativen (Trößenverhältnisse von )läschen können die ein reifes und ein unreifes Seeigelei kernlos sei und phylogenetisch (Moneren) rekapituliere. Ueber Eikern und Keim bei gleicher Vergrößerung darstellenden Figuren 156 I u. II orientieren. Am Eikern unterscheidet man, al)gesehen vom Kernsaft, ein Reticulum und Nucleoli. Trotz der geringen Färbl^arkeit des Reticulums muß man annehmen, daß ausschließlich in ihm alles Chromatin in feinster Ver- teilung enthalten ist. Die Umbildung des unreifen in das reife Ei erfolgt auf dem Wege der „R i c h t u n g s k ö r p e r b i 1 d u n g" . Das Keimbläschen rückt an die Oberfiäche des Eies; seine Hauptmasse schwindet, wahrscheinlich Eireife und Befruchtung. 479 indem sie dem um^Liebendeii Protoplasma beigemengt wird. Daß dabei Bestandteile nach anßen entleei-t werden, ist nicht sehi' wahrscheinlich. Was vom Keimbläschen erhalten bleibt, liefert die charakteristische Figur des in Teilung begriffenen Kernes, die Spindel (Fig. 157). Diese, die Hichtuugsspindel genannt (fuseau de maturation), tritt in zwei Modifikationen auf. Bei vielen Eiern (den Eiern der MullubJcen, J?;gvf4'jÄ^' Fig. 157. Eichtungskörperbildung von Ascaris mecjaloccphala. I. — III. Bildung des eröten Richtungskörpers.. IV. — VI. Bildung des zweiten Eichtungskörpers. 1 erster, 2 zweiter ßichtungskörper (nach BovERi). Seesterne, vieler Würmer) sind die Spindeljjole durch kleine Kör- perchen, die Centrosomen, bezeichnet; nach denselben konver- gieren die Spindelfasern; sie sind zugleich Ausgangspunkt von Proto- plasmastrahlung. Bei anderen Eiern (z. B. den viel untersuchten Eiern von Äscaris megalocephala) fehlen die Centrosomen und mit ihnen die Strahlungen (Fig. 157). Die Spindelfasern verlaufen einander im wesentlichen parallel und verleihen dem Körper der Spindel eine tonnenförmige Gestalt. Die Richtungsspindel zeichnet sich außerdem aus durch eigentümliche Zahl und Beschaffenheit der C h r o m o - somen, jener bald stab-, bald schleifenförmigen Körjter, in denen das gesamte für die Weiterentwickelung bedeutungsvolle Chromatin enthalten ist. der Chromosomen anlangt, so weicht Chromosomen in den (xewebszellen ab. im Laufe der Kernteilungen auftretenden Gewebszellen einer bestimmten Tierart Was zunächst die Zahl dieselbe von der Zahl der Wir wissen, daß die Zahl der Chromosomen für sämtliche die gleiche ist, z. B. für manche Seeigel 36, für Artemia, eine branchio- pode Crustacee, 16 r u d i m e n t ä r werden und zu Grunde gehen und nur eines zur Eizelle wird. Man kann daher die Richtungskörper als r u d i m e n t ä r e Eier autfassen ; sie sind rudi- mentär, damit das eigentliche Ei die zu einer länger dauernden Ent- wickelung nötige Substanzmasse erhält. Diese Konzentration der Substanzmasse auf eines der 4 Teilprodukte ist um so notwendiger, als in der Befruchtung Momente gegeben sind, welche bei der Sper- matogenese einen Einfluß im entgegengesetzten Sinne ausüben. Die Befruchtung setzt das Zusammentreffen von beiderlei Sexualzellen voraus; letzteres wiederum setzt voraus, daß mindestens eine der beiden Sexualzellen leicht beweglich ist, was am einfachsten durch kompendiöse Beschaffenheit zu erreichen ist. Die verschiedene E ntwickelu n gs weise und Beschaffenheit der männ- lichen und weiblichen Sexualzellen und damit weiter die Differenzierung der beiden Geschlechter erweisen sich somit als Folgeerscheinungen e i n e r A r b e i t s t e i 1 u n g, welche sich auf accide n teile Vorgänge der Befruchtung bezieht, daß dem einen Komponenten die Beschaffung der für die Ent- wickelung nötigen Masse, dem anderen die Sorge für das Zustande- kommen der Vereinigung der Sexualzellen zugewiesen wurde. Dagegen hat der Vorgang der Vereinigung der S ex ualz eilen, die Befruchtung selbst, wie wir später noch sehen werden, mit der Differenzierung des Geschlechts nichts zu thun. Zu dem gleichen Resultat haben auch die reichen Erfahrungen der Neu- zeit über Befruchtung bei Protozoen geführt. Auf dieser niedersten Stufe organischer Entwickelung fehlt in der Regel der Gegensatz von „männlich'^ und „weiblich" ; bei der Befruchtung vereinigen sich Indivi- duen, welche sexuell indifferent sind, d. h. noch keine specifisch männ- lichen und weiblichen Eigenschaften haben. Dagegen bildet sich ein sexueller Dimorphismus sofort aus, wenn besondere Lebensbedingungen — z. B. festsitzende Lebensweise bei Vorticellinen — es mit sich bringen, daß, um die Vereinigung zu ermöglichen, eine der beiden konjugirenden Zellen einen besonderen Grad der Beweglichkeit erlangen muß. Bei allen Uor^2ce//mew bleiben gewisse Individuen, die Makro- gameten, auf ihren Stielen seßhaft; andere teilen sich mehrmals rasch hintereinander und liefern Mikro gameten, welche sich ab- lösen, frei herumschwimmen und mit den Makrogameten behufs Be- fruchtung verschmelzen. Ein zweiter Unterschied zwischen Ovogenese und Spermato- genese bezieht sich auf die Centrosomen. Diese „Teilorgane'' der Zelle sind während der zwei Reifeteilungen im Hoden vorhanden und werden schließlich in die Spermatozoen mit hinübergenommen, wo sie im Mittelstück oder Hals zu suchen sind (Sper macentr u m). Da- gegen fehlt dem reifen Ei unter gewöhnlichen Verhältnissen das Centro- soma (0 vo cen trum). Das ist in den Fällen, in denen auch die Rich- tuugsspindeln die Centrosomen vermissen lassen, nicht wundeibar. In- Eireife und Befruchtung. 483 sogar vorkommen i 1^.^- B dessen auch da wo die Richtiingsspindeln Centrosomen besitzen, fehlt am Eikern das Ovocentrum, was nur so verstanden werden kann, daß die Centrosomen nach Abkuf der zweiten Richtungsteilung zu Grunde gehen. Ein dritter Unterschied hat einige praktische Bedeutung, weil er modifizierend auf den Verlauf der Befruchtuiis: einwirkt, auf deren Besprechung wir hierdurch übergeleitet werden. Die Reife- teilungen der Spermatocyten werden noch im Hoden zu Ende geführt ; meist nehmen die Samenzellen auch schon im Hoden die Form der Spermatozoen an, und nur selten wird dieser letzte Reifungsakt in den weiblichen Geschlechtswegen vorgenommen, wie z. B. bei den Samenzellen der Äscariden, welche die charakteristische Zuckerhutform erst in den Oviducten des Weibchens erreichen. Dagegen wird die Eireife nur selten {Seeigel) im Ovarium beendet; gewöhnlich wird sie hier nur vorbereitet, macht dann Halt und bedarf des Anreizes der Befruchtung, um abgeschlossen zu werden. Bei Wirbeltieren fällt diese Ruhepause, in welclier die Besamung vollzogen wird, in die Zeit zwischen Bildung des ersten und zweiten Richtungskörpers, bei Mollus- ken, Insekten und manchen Würmern in die Zeit nach Bildung und Einstellung der ersten Richtungsspindel; ja, es kann (Nereis, Äscaris), daß zur Zeit, in welcher die Spermatozoen in das Ei gelangen, noch das Keim- bläschen besteht. Eine merk- würdige Anpassungsfähigkeit be- kundet das Ei von Asterias gla- cialis, insofern man es hier in der Hand hat, die Besamung zu ganz verschiedenen Zeiten der Eireife auszuführen. Mögen die Sper- matozoen auf dem Keimbläschen- stadium, dem Stadium der Rich- tungsspindel oder des Eikerus in das Ei eindringen, stets re- sultiert eine normale Entwicke- lung. Dagegen ergeben sich dann Unterschiede im Verhalten des Samenkerns. Man kann hier an demselben Objekt Unter- Fig. 158. Befruchtung des Eies von Strongylocentrotus lividus (nach WIL- SON). A— E Vergr. 1200, F, G Vergr. 600. A Spermatozoon, u Kopf, m Mittel- stück, Schwanzfaden nur zum Teil dar- gestellt. B — E oberflächlichste Eischicht mit eingedrungenem Spermatozoon, welches eine Drehung um 180" erfährt und um dessen Mittelstück sich Strah- lung entwickelt. F, G allmähliche An- näherung und Vereinigung von Sperma- kern und Eikern, Zunahme der Strahlung. schiede im Aussehen des Samenkerns hervorrufen, wie sie bei verschiedenen Objekten vorkommen und durch den wechselnden Zeitpunkt der Befruchtung hervorgerufen werden, Unterschiede, welche wir bei der folgenden Darstellung des Befruchtungsprozesses berück- sichtigen müssen. 31* 484 R. Hertwig, Bei den Eiern der Seeigel, bei welchen beide Richtungskörper noch im Ovar gebiklet werden und bei der Eiablage in demselben zurückbleiben, verläuft die Befruchtung in folgender Weise. Die Eier sind von einer zarten, der Oberfläche dicht anschließenden Gallert- hülle umgeben. Wir wollen dieselbe, da sie im Ovar als ein Aus- scheidungsprodukt des Follikelepithels entsteht, „Chorion" nennen im Gegensatz zu der Dotterhaut, die wir sogleich noch als eine Aus- scheidung des Eies kennen lernen werden. Wenn Eier und Sper- matozoen im Meerwasser zusammentreffen, so dringen letztere in großer Menge in das Chorion an beliebigen Stellen ein ; in d a s E 1 selbst g e 1 a n g t j e d 0 c h nur 1 Samenfaden und von dem- selben auch nur Kopf und Mittel stück (Hals), während der SchW'anzfaden draußen zurückbleibt. Das Eindringen weiterer Sperma- tozoeu wird schon dadurch unmöglich gemacht, daß, sowie ein Samen- faden die Verbindung mit der Eizelle bewirkt hat, diese auf ihrer gesamten Oberfläche eine feste Hülle, die für weitere Spermatozoen undurch- dringliche Dottermembran, ausscheidet. Von der Dottermembran zieht sich das Ei zurück, indem es sein Volumen nicht unerheblich ver- kleinert und zugleich eine weiche, durch Wasseraufnahme quellende Sub- stanz, wahrscheinlich Gallerte in den Zwischenraum ausscheidet. Das E iplasma erfährt somit eine Veränderung, welche auch darin zum Ausdruck kommt, daß es sich intensiver färbt als das Plasma nicht befruchteter, im übrigen aber gleich behandelter Eier. Diese qualitative Veränderung der Eizelle würde für sich allein schon genügen, um das Eindringen weiterer Spermatozoen zu verhindern, was dadurch bewiesen wird, daß Spermatozoen in ein befruchtetes Ei nicht ein- dringen, auch wenn sie zwischen die Oberfläche und die Dottermem- bran gelangt sind, oder wenn ihnen durch mechanische Zerstörung der letzteren der Zugang eröffnet worden ist. Alle diese Vorkehrungen sind Ursache, daß die normale Befruchtung des Seeigeleies „monosperm" ist, d. h. nur von einem Spermatozoon be- wirkt wird. Die Stelle, an welcher das befruchtende Spermatozoon eingedrungen ist, markiert sich durch einen kleinen, zungenförmigen Protoplasma- fortsatz, welcher Befruchtuugshügel (cone d'exsudation Fol) heißt, aber eine vorübergehende Bildung ist, indem er sehr bald wieder eingezogen wird. Er muß von einer anderen Struktur unterschieden werden, welche beim Seeigelei nicht beobachtet werden konnte, wohl aber beim Ei eines Seesterns, Asterias glacialis, dem „cöne d'attraction". Dieser geht dem Eindringen des Spermatozoon voraus und ist eine Protoplasmazunge, welche vom Ei dem befruchtenden Spermatozoon entgegengesandt wird und ihm als Eintrittspforte dient. Die Lage der letzteren wird vom Zufall bestimmt, da jede Stelle der Eiober- fläche für den Eintritt von Spermatozoen gleichmäßig geeignet ist. Die Eintrittsstelle wird ferner dadurch deutlich, daß unter ihr der Kopf des Spermatozoons durch Reagentien nachgewiesen werden kann und daß am lebenden Ei die Spermastrahlung auftritt. Die Sperma- strahlung entsteht im Umkreis des Mittelstückes, indem zu ihm das Proto- plasma eine radiale Anordnung gewinnt. Beim Eindringen lag das Mittelstück hinter dem Kopf, dem Sper-makern (0. Hertwig). Wäh- rend die Strahlung sich entwickelte, ist es, indem der gesamte Sper- makomplex eine Drehung um 180" erfuhr, vor den Sperraakern zu liegen gekommen, und in dieser Anordnung — Mittelstück mit Strahlung Eireife und Befruchtung. 485 nach dem Centrum, der Samenkern nach der Peripherie gewandt — rückt das Spermatozoon in die Tiefe, bis es nahe dem Eicentriim mit dem Eikern zusammenstößt, welcher bis dahin seine peripiiere Lagerung lieibehalten hatte, durch die Wanderung des Spermakerns nun aber ebenfalls zur Ortsveränderung veranlaßt wird. Straße des Ei- kerns und Straße des Samenkerns sind nicht gerade Linien, sondern beschreiben konvergierende Bogen (Wilson). Wenn Ei- und Sperma- kern sich vereinigt haben, ist die Befruchtung vollzogen. Der Eikern ist vor der Vereinigung und während derselben ein sich so gut wie gar nicht färbendes Bläschen mit mehreren Nucle- oli, der Spermakern ein kompakter, stark färbbarer, außerordent- lich viel kleinerer Körper. Nach ihrer Vereinigung sind die Sub- stanzen beider eine Zeit lang noch deutlich unterscheidbar. Später schwindet der Unterschied ; es entsteht ein einheitlicher Für chun gs- kern, und dieser wandelt sich zur Furchungsspindel um, an welcher man nicht mehr erkennen kann, was von derselben auf den Samen- kern, was auf den Eikern zurückftthrbar ist. Die mit dem Sperma- kern herangetretene Strahlung hat sich in zwei Strahlungen gesondert, die an zwei opponierte Punkte des Furchungskerns getreten sind, um hier die Pole der allmählich sich entwickelnden Kernspindel zu liefern. Es ist sehr wahrscheinlich, wenn auch nicht durcli Beobachtung außer Zweifel gestellt, daß ein im Centrum der Samenstrahlung von Anfang an vorhandenes Centrosoma, das Sperniacentrum, durch seine eigene Teilung die Teilung der Samenstrahlung verursacht hat, daß die beiden Centrosomen, welche man au den Enden der Spindel findet, Abkömmlinge des Spermacentrums sind. Dagegen kann es jetzt als ausgeschlossen bezeichnet werden, was vor längerer Zeit Fol behauptet hat und was damals großes Aufsehen erregte, daß auch ein Ovocentrum vorhanden- ist, welches sich unabhängig vom Spermacentrum teilt, so daß erst durch Verschmelzung der Teilprodukte von Sperma- und Ovocentrum die einheitlichen Centrosomen der Furchungsspindel entstehen würden. Das hier entworfene Bild des Befruchtungsprozesses wird erheblich vervollständigt durch unsere Erfah- rungen an Eiern, bei welchen die S p e r m a t o z o e n ein- dringen, sei es vor, sei es während der R i c h t u n g s k ö r p e r - bildung. Allen diesen Fällen ist gemeinsam, daß der Samenkern eine längere oder kürzere Zeit, nämlich die Zeit über, in welcher die Eireife zu Ende geführt wird, im Eiplasma verweilen muß, ehe er sich mit dem Eikern vereinigen oder in die Bildung der Furchungs- spindel einbezogen werden kann. Dies hat zur Folge, daß er zu einem Bläschen anschwillt, oft'enbar nur durch Aufnahme von Flüssig- keit. Denn in gleichem Maße, als er sich vergrößert, nimmt seine Färbefähigkeit ab. Wenn schließlich der Eikern nach Abschnürung der Piichtungskörper fertiggestellt ist, sind beide Kerne, soweit unsere Hilfsmittel der Erkenntnis uns eine Einsicht ermöglichen, prinzipiell vollkommen gleich groß und von gleicher Struktur, Bläschen mit Kernnetz und einigen Nucleoli. Nur die intimste Kenntnis der Lageverschiebungen kann dann ermöglichen, an besonderen Merkmalen der Lagerung, dagegen nicht der Struktur Ei- und Samenkern von einander zu unterscheiden. Auch dann kann noch Verschmelzung beider Kerne eintreten, ehe die Furchungsspindel entsteht. In extremen Fällen jedoch, wie ein solcher durch die Eier von 486 R. Hertwig, Äscarfs megalocephala .gegeben ist, kann das Stadium der Kornver- sclinielzung übersprungen werden : bei Ascarls megalocephala, bei welcher zur Zeit der Befruchtung noch das Keimbläschen vorhanden ist, wird das Material der beiden unverschmolzenen Kerne direkt in die Furchungsspindel aufgearbeitet. Das gilt vor allem für die Chromosomen, welche in einem jeden Kern getrennt entstehen, in gleicher Anzahl und Größe im Samen- wie Ei kern, in einem jeden halb so viel, als in der Fur- chungsspindel angetroffen werden. Die Chromosomen der Furchungsspindel stammen somit zur Hälfte vom Ei- kern, zur anderen Hälfte vom Samenkern ab(v. Beneden. BOVERI). Das Studium der Ascaris-Eier ist noch nach einer anderen Richtung für unsere Anschauungen vom Befruchtungsprozeß von Bedeutung geworden. Beim Seeigelei läßt sich gut verfolgen, daß mit dem Spermatozoon eine Strahlungen auslösende Substanz dem Ei einverleibt wird. Diese Substanz stammt vom Mittelstück des Spermatozoons ab und enthält wahrscheinlich ein Centrosoma , dessen w^eiteres Schicksal noch nicht ganz klar ist. Das Äscaris-Ei liefert in gewisser Hinsicht auch hier wieder eine Er- gänzung. Zur Zeit, wo die beiden Geschlechtskerne zu Bläschen von gleicher Größe und Beschaffenheit geworden sind, tritt im Ei ein Cen- trosoma auf, dessen Rückführung auf das Spermatozoon bisher noch nicht geglückt ist. Auch hat man im Spermatozoon vor dem Ein- dringen in das Ei bisher noch kein Centrosoma finden können. Da- gegen ist das weitere Schicksal des Centrosoma von dem Moment ab. A L-^i^3 4- I^ erweiterter Fassung selbständig erschienen Jena 19 02. Bütschli, O. Studien über die ersten Entunckelungsvorgänge der Eizelle, Zellteilung und Konjugation der Infusorien. Abhandl. Senckenberg. Gesellsch. Bd. X. 1876, ferner vorl. Mitt. hierüber in Zeitschr. wiss. Zool. Bd. XXV. 1875. Fol. Recherches sur la fecondation et le commencement de l'henogenie. Meni. 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Marshall's und Hatschek's, daß die Geschlechtsprodukte durch den Mund entleert werden, stimmen alle neueren Beobachter ( Wille y, Wilson, Van der Stricht, Sobotta) darin überein, daß sie die Peribranchialhöhle, in deren Seitenwand die Geschlechtsfollikel eingebettet sind, direkt durch den Porus branchialis verlassen, die Eier einzeln und nur bei gestörtem Laichgeschäft zu Klumpen zusammengeballt. Da die Männchen durch Ausspritzen des sich rasch im Wasser ausbreitenden Samens das Laich- geschäft beginnen, werden die Eier in der Natur sofort nach ihrer Entleerung befruchtet, oft schon innerhalb des Peribranchialraumes. EiroilV. Zur Zeit ihrer Entleerung haben die 0,1 mm großen Eier schon den ersten Richtungskörper gebildet. Die An fangs Stadien der Eireife laufen somit im Ovar ab, sind aber bisher noch nicht genügend untersucht worden. Sichere Beobachtungen liegen zur Zeit nur über Eier mit Keimbläschen und Eier mit ausgebildeten Rich- tungsspindeln vor. Jene sind schon von einer deutlich doppelt kon- turierten Hülle umgeben, dem Chorion(?), unter welchem nach Van DER Stricht noch eine äußerst feine Dotterhaut liegen soll, während dieselbe nach Sobotta erst bei der Entleerung der reifenden Eier entstehe. Abgesehen von feinkörnigem, das Keimbläschen umgebendem Protoplasma sind deutlich 2 Schichten am Eikörper zu unterscheiden, 32* 500 R. Hertwig, eine dünne Rindenschicht und eine innere Hauptmasse. Beide ent- halten rundliche Einschlüsse, in deren Deutung Sobotta und Van der Stricht voneinander abweichen. Ersterer erklärt die kleineren Kör- perchen der Hauptmasse für Dotterkörner (Fig. IHOA), die größeren Elemente der Rinde (Ä r) für vakuolenartige Bildungen, während Van der Stricht die letzteren für Dotterplättchen hält. Die gleiche Struktur des Eidotters findet sich bei den Eiern mit Richtungsspindeln, solange sie im Ovar enthalten sind. Genaueres wissen wir nur von der zweiten Richtungsspindel (Fig. IGOA). Dieselbe ist mit ihrem peripheren Ende unter der Rindenschicht eingepflanzt; ihre von Pol zu Pol reichenden Fasern verlaufen anfänglich einander - c ♦ * ••. /Ii' il" - • •••■ * • • •? •• .i^ A Fig. 160. Bildung de? zweiten Riclitungskörpers von Amphi'oxus {nach Sobotta). A zweite Richtungsspindel eines Ovarialeies mit Rindenschicht (/•) und Chorion (c). B, C Bildung des zweiten Richtungskörpers von einem in das Wasser entleerten und befruchteten Ei, Rindenschicht geschwunden, Dotterhaut (d) gebildet. / und 2 erster und zweiter Richungskörper. Vergr. 900. parallel (Sobotta), so daß die ganze Spindel breit abgestutzte Enden hat, später konvergieren sie zur Bildung von spitzen Spindelpolen (B). Auch tritt schon innerhalb des Ovariums Strahlung auf, welche aber erst auf späteren Stadien (nach der Entleerung) deutlicher wird (von Sobotta als „Zugfasern" gedeutet). Die Zahl der in der Aequatorial- platte vereinten Chromosomen beträgt zwischen 10 und 15, wahr- scheinlich 12. Oberhalb der Spindel findet sich der 1. Richtungs- körper ; er liegt nach außen vom C h o r i o u (nach Van der Stricht von einem abgeschnürten Teil des Chorion umgeben), woraus es sich erklärt, daß er bei der Entleerung gewöhnlich abgestreift wird und nur selten an Eiern des Peribranchialraumes, noch seltener an ab- gelegten Eiern (Van der Stricht) zu finden ist. Ueber die Umbildung des Keimbläschens zur ersten Richtungsspindel ist nichts bekannt. Auch sind die Beobachtungen Soisotta's über Be- funde von ersten Richtungsspindehi nicht einwandfrei. Seine Angaben und seine Abbildung passen auf die m Fig. 160A reproduzierte Darstellung der zweiten Richtungsspindel, nur daß der 1. Richtungskörper an den be- treffenden Eiern fehlte. Es ist daher die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß die wenigen Präparate, welche Sobotta auf erste Richtungsspindeln bezog, Eier mit zweiten Richtungsspindeln waren, an denen der Richtungs- körper abgestreift war. Präcise Angaben über etwaige Unterschiede zwischen 1. und 2. Richtungsspindel fehlen. Von den reifenden Ovarialeiern unterscheiden sich die entleerten Eier sofort durch den Mangel der R i n d e n s c h i c h t (Fig. 1(30, B, C ; Fig. 161; Fig. 162). Dieselbe soll nach Sobotta zur Bildung einer zweiten inneren Hülle (Hauptmembran Sobotta's) verbraucht werden, welcher somit die Bedeutung einer Dotterhaut zukommen würde. Die Umwand- lung der Rindenschicht zur Dotterhaut soll durch den Kontakt mit dem Eireife und Befruchtung, 501 Seevvasser bewirkt werden und von der Befruchtung una])liängig verlaufen. Die Membran sei für Sperniatozoen zunächst noch durchgängig, hebe sich aber, sowie ein Spermatozoon in das Ei eindringt, blitzschnell von der Eiobertläche ab und entferne sich allmählich von ihr, wie schon Kowa- LEVSKY und Hatschek es beschrieben haben; dabei erhärte sie und werde nunmehr für weitere Spermatozoen undurchgängig. Nach Hat- schek ist eine Stelle — wahrscheinlich die Eintrittsstelle des Spermato- zoons dadurch bezeichnet, daß die Dottermembran mit der Eiobertläche einige Zeit noch im Kontakt bleibt und daher vorübergehend trichter- förmig eingezogen ist. Verzögert sich die Besamung, so bleibt die frisch gebildete Dotterhaut der Eiobertläche anhaften und ist noch längere Zeit für Spermatozoen durchgängig, wodurch sich günstige Vorbedin- gungen für Rolyspermie ergeben. Die Abhebung der Membran ist dann verzögert. (Nach Van der Stricht, dessen Angaben zufolge die Dottermembran schon im Ovar gebildet wird, schwindet die Rinden- schicht, indem ihr Material sich mit dem übrigen Eidotter vermengt.) Nach dem Eindringen des Spermatozoons beginnt die Bildung des 2. Richtungskörpers indem sich die Spaltung der Aequatorialplatte in die beiden Seitenplatten vollzieht. Unter Zunahme der Strahlung an den Polen der sich streckenden Spindel wird der 2. Richtungskörper abgeschnürt, der schon von Hatschek beobachtet wurde; er bleibt, da er innerhalb der Eihüllen zu liegen kommt, während der Furchung dem Ei anhaften. Befruchtung-. Das Eindringen des S p e r m a t o z o o n s ist am lebenden Material noch nicht beobachtet worden. Wenn es auch beim Mangel einer Mikropyle an jeder Stelle der Eiobertläche erfolgen kann, so scheinen doch die Be- größerer dingungen hierfür in Entfernung von der Gegend der günstiger Richtungskörperbildung zu sein, so daß man am häufigsten das eingedrun- gene Spermatozoon in dem von der Richtungsspindel abge- wandten Abschnitt des Eies findet. Es stellt an frisch be- samten Eiern einen auft'allend grollen, langgestreckten, der Eioberfiäche parallel gestell- ten, unregelmäßig aufquellen- den Körper dar, über dessen morphologische Deutung, wie auch über seine Umbildung zum Spermakern zwei ver- schiedene Ansichten aufgestellt wurden. Van der Stricht hält den Körper für das gesamte Spermatozoon einschließlich des Schwanzfadens ; sein Kern werde durch Abbröckeln der übrigen Bestandteile frei und schwelle allmählich zum bläschen- förmigen Spermakern an. Sobotta dagegen deutet den Körper als den gequollenen Spermakopf, welcher sich zunächst wieder zu einem kleineren Körper zusammenziehe, ehe er zum bläschenförmigen Sperma- kern werde. Beide Forscher stimmen darin überein, daß der betreffende Körper zunächst ohne jede Asterenbildung in einem Hof dotterfreien Fig. 161. Ei von Arnphioxus mit frisch eingedrungenem Spermatozoon {sp). Eihüllen weggelassen (nach Sobotta). Vergr. 500. 502 R. Hertwig, Protoplasmas lagert, daß während der Verkleinerung und der darauf folgenden bläschenförmigen Umgestaltung eine Si)ermastrahlung auf- tritt, in deren Centrum ein Centrosoma erkennbar ist (Sobotta). Inzwischen ist der 2. Richtungskörper gebildet und der Eikern rekon- struiert worden, ein zunächst noch allseitig von Strahlung umgebenes Bläschen, das aber beim Wandern in die Tiefe des Eies seine Strah- lung vollkommen einbüßt (Sobotta), Während Ei- und Samenkern aufeinander zuwandern, aber noch bevor sie sich aneinander legen und verschmelzen, hat das Centrosoma des Samenkerns sich ver- doppelt. Man findet daher zur Zeit, wo Ei- und Spermakern sich vereinigen, schon zwei Tochtercentrosomen, die Pole der späteren Furchungsspindel , entwickelt und an opponierte Punkte der Ge- schlechtskerne gerückt. Da die Vereinigung der Geschlechtskerne Fig. 162. Befruchtung des Äniphioxus-E,ies (nach Sobotta). I Samenkern mit Ceutrosoma, Eikern m Bildung. II Centrosoma verdoppelt. III Kopulation der Geschlechtskerne. IV Furchungskern gebildet, c Chorion, d Dotterhaut, sp Sperma- kern, ei Eikern, 3 zweiter Richtungskörper. Vergr. 600. meist in beträchtlicher Entfernung vom Mittelpunkt des Eies 'er- folgt, besitzt auch die Furchungsspindel eine excentrische Lage; sie ist aber auf vorgerückten Stadien in der Weise gebogen, daß ihre die Enden einnehmenden Centrosomen in die Mitte der sich vonein- ander trennenden Furchungskugeln zu liegen kommen, wodurch es den sich bildenden Tochterkeruen ermöglicht wird, in den Furchungs- kugeln eine centrale Stellung zu gewinnen. Die noch zur Zeit der Verdoppelung kleinen, punktförmigen Centrosomen schwellen während der Karyokinese zu großen, fein granulierten Körpern an. In ihnen können sich kleine Körnchen entwickeln, denen Sobotta keine größere Bedeutung beimißt, während sie Van der Stricht, indem er die großen, fein granulierten Körper als „spheres attractives" im Sinne Van Bene- den's deutet, Centralkörperchen nennt. Nach Van der ötiucht soll die Strahlung sich auch am Eikern erhalten und allmählich auf •«inen Punkt desselben (Centrosoma) centrieren. Wie am Samenkern verdoppele sich auch am Eikern die Strahlung, ehe Eireife und Befruchtung. 503 es zur Bildung des Furchungskerns komme. Demnach würde Amphioxus die FoL'sche Lehre von der Quadrille der Centrosomen bestätigen. Mit Recht hält SoBOTTA dem entgegen, daß der vermeintliche Eikern wohl ein zweiter Samenkern sei. Offenbar befanden sich im Material Van per Stricht's viele polysperme Eier, was Sobotta daraus erklärt, daß der belgische Forscher die laichenden Weibchen isolierte, die Eier sam- melte und künstlich befruchtete. Indem die Eier so längere Zeit im Wasser verweilten, ehe sie besamt wurden, wurden die oben besprochenen Bedingungen für Polyspermie geschaffen. Was Van der Stricht über auf- fallende oft multiple Spindelbildungen in Ovarialeiern schreibt, ist wohl ebenfalls eher auf Polyspermie als auf parthenogenetische Entwickelung zu beziehen. Die Eier des Amphioxus scheinen überhaupt ein sehr empfindliches Objekt zu bilden, bei welchem pathologische Polyspermie mehr als bei anderen Tieren zu befürchten ist. II. Cyclo stomen. a) Hjperoartien (Petromyzonten). Das Laichgeschäft der Neunaugen drängt sich für Tiere desselben Aufenthaltsortes auf wenige Tage zusammen. So fanden Kupffer und Benecke (1878), daß in einem Bache bei Königsberg i. Pr. sämtliclie Peiromyzon Planen in der Zeit vom 12. — 17. April, die P. fluviatüis in der Zeit vom 5. — 20. Mai laichten. Nach A. Müller (1864) soll es sogar vorkommen, daß das Laichgeschäft sämtlicher Tiere eines Flusses an einem Tage beendet wird. Nach Abschluß desselben sterben bekanntlich die Neunaugen ab, so daß man nach der Fort- pflanzungszeit die Tiere massenhaft tot im Wasser treiben sieht. Die reifen oder in Reife begriffenen Geschlechtsprodukte gelangen in die Leibeshöhle und werden von hier durch die Pori abdominales nach außen entleert. Freiwillig geschieht die Eiablage von selten des Weib- chens nur, wenn ein Männchen zugegen ist, welches sich im Nacken des Weibchens festsaugt, gewärtig, auf die in das Wasser ausgetretenen Eier seinen Samen auszuspritzen. (Genaueres darüber teilt Herfort 1901 mit.) Wie bei Fischen kann man Eier und Samen durch Streichen reifer Tiere entleeren und so künstliche Befruchtung ermöglichen. Eireife. Die Substanz des Eies ist ziemlich gleichförmig von Dotterplättchen durchsetzt, mit Ausnahme eines lockerer gebauten Centrums und einer schmalen Rindeuschicht von alveolärer Struktur, welche nach dem auimalen Pol allmählich dünner wird (Fig. 16;^ I u. IIa). Am Pol selbst lagert einige Zeit, bevor die Eier in die Bauchhöhle übertreten, das mit einem Keimfleck ausgerüstete Keimbläschen (Ur- bläschen, Müller), von der Oberfläche des Eies zunächst noch durch eine scharf umschriebene Masse homogenen Plasmas getrennt (den „Deckel des Urbläschens", A. Müller). Noch innerhalb des Ovars steigt das Keimbläschen bis an das äußerste Polende empor, um hier sich — mit Ausnahme natürlich der für den Aufbau der Richtungs- spindel dienenden Teile — aufzulösen. Bei Eiern in der Bauchhöhle findet man daher höchstens noch Reste des Keimfleckes, im übrigen das Polende des Eies von einer dünnen Lage homogenen Plasmas eingenommen. Dieses „Polplasma'' muß wohl entgegen den wider- sprechenden Angaben Böhm's auf das ursprünglich hier vorhandene homogene Plasma („Deckel des Urbläschens") bezogen werden. 504 R. Hertwig, lieber die Umwandlung des Keimbläschens in die Richtungsspindel und die Bildung des ersten Richtungskörpers liegen zur Zeit noch keine Beobachtungen vor. Frisch entleerte, aber noch nicht befruchtete Eier besitzen schon den ersten Richtungskörper und in desscm Nachbarschaft die zweite Ricli- tungsspindel. Beide Gebilde wurden von Herfort (isi).')) entdeckt, sind dagegen von allen Forschern, die sich mit Reifung und Befruchtung der Neunaugen- eier befaßt haben, übersehen worden. Dafür wurden als Rich- tungskörper wiederholt andere Strukturen, die im Gefolge der auftreten, beschrie- Befruchtung ben. Fig. 163. Oberes Ende von Längs- schnitten durch Pctroiiiy\o)i-¥Äer. I Ovarialei mit Hülle (nach Boehm). II unbefruchtetes entleertes Ki mit Weg- lassen der Hüllen (nai-h Herfort), a alveoläre Schicht, c Chorion, / Follikel- epithel, kh Keimbläschen, /j l*o[|)lasma, 1 erster Richtungskörper, 2 zweite Rich- tungsspindel. Nach Herfort liegt in einiger Entfernung vom Polplasma ein heller Fleck. Untersucht man denselben genauer, so findet man eine kleine Vertiefung und in derselben einen ziemlich ansehnlichen kern- haltigen Körper, den Herfort als 1. Rieh tun gskör per deutet (Fig. 14 II 1). In der Umgebung der Vertiefung liegt die auf dem Stadium der Aequatorialplatte verharrende 2. Richtungsspindel. Da sich in der Grube oft nur geringfügige Reste eines brockenartigen Detritus finden, scheint der 1. Richtungskörper bald zu schwinden, schließlich auch die durch ihn bedingte Grube, was zur Folge hat, daß die erst 2. Richtungsspindel wieder tiefer zu liegen kommt. Sie tritt wieder an die Oberfläche, wenn das Ei befruchtet wird, '^j ^ Stunde nach der Befruchtung beginnt dann die Abschnürung des 2. Ri cht un gskör per s, welcher sich lange Zeit erhält und noch während der Eifurchung aufgefunden werden kann. Eine weitere Folge der Befruchtung ist der Schwund der alveolären Rindenschicht (Böhm, Herfort), was an ähnliche Vorgänge bei Amphioxus erinnert. Befruchtung. Was nun den Befr u ch tun gs vor gang selbst anlangt, so spielt bei ihm die zarte Gallerte am auimalen Pol, welche von A. MÜLLER „Flocke" genannt wurde (vergl. das Kapitel über das Ei, S. 296), eine gewisse Rolle, indem in ihr sich die Spermatozoen an- sammeln und radial einstellen wie „Eisenfeilspäne zur Spitze des Mag- neten". Das Vordringen der Spermatozoon durch das Chorion erfolgt — darin sind alle Beobachter einig — nur im Bereich eines besonderen Be- zirks, des „uhrglasförmigen Aufsatzes" des Chorions, sei es an verschie- denen Stellen desselben (Kupffer und Benecke, Böhm), sei es durch Eireife und Befruchtung. 505 eine besondere, central gelegene Mikropyle (Calberla). Nun bildet sich zwischen Chorion und Eiobertiäche ein allmählich sich vergrößernder Zwischenraum aus. Denselben erklärte M. Schultze schon aus einer Zusammenziehung des Dotters ; ihm haben sich Kupffer und Benecke, Shipley und Nüel (1881) angeschlossen. Letzterer hat die Existenz einer Kontraktion durch genaue Zeichnung eines und desselben Eies auf verschiedenen Stadien der Befruchtung bewiesen und zugleich dargethan, daß die Zusammenziehung in Form einer Kontraktionsw^elle verläuft, die am animalen Pol beginnt und nach dem vegetativen Pol fort- schreitet, so daß der Spalt zwischen Eioberfläche und Eihüllen zu- nächst an ersterem erscheint, sich hier erweitert, dann nach dem Aequator vordringt, vorübergehend da- selbst eine sauduhrförmige Einschnürung verursacht und schließlich auch den vege- tativen Pol erreicht. An letzterem bleibt das Ei noch am längsten vermöge eines birnförmigen Fortsatzes mit dem Cho- rion in Kontakt. Calberla dagegen sucht den Spaltraum durch Endosmose zu erklären, durch Eindringen von Flüssig- keit zwischen Eioberfläche und Eihüllen ; er suchte für seine Ansicht den Beweis zu erbringen, indem er die Eier w^ährend der Zeit, in welcher der Spaltraum sich entwickelt, abwechselnd in reines und mit I E Indulin gefärbtes Wasser übertrug. Fig. 164. Befruchtung des Neiomicc/en-^ies (nach Calberla). I Eindringen des Spermato- zoon durch die Mikropyle (??), die mitten im uhr- glasförmigen Teil des Chorions liegt. II— III Retraktion des Dotters unter Bildung von Ver- bindungsfäden, darunter ein besonders deutlicher Strang, der dem Spermatozoon als Weg dient. IV Auftauchen des Befruchtungshügels. Die äußere Schicht des Chorions (die Flocke) ist nicht dargestellt. Es stellte sich heraus, daß innerhalb des Spaltraumes gefärbte und ungefärbte Schichten miteinander abwechselten. Offenbar bestehen beide Erklärungsversuche zu Recht, und verläuft die Abhebung der Eihüllen, wie bei den Seeigeleiern, 1) durch Kontraktion des Eidotters, 2) durch Ausscheidung einer gallertigen, durch Aufnahme von Flüssig- keit von außen anquellenden Substanz. Eine derartige bei Seeigel- eiern durch Karminfärbung nachweisbare Substanz würde allein die von Calberla beobachtete Abgrenzung verschiedenfarbiger Schichten verständlich machen. Mit der Abhebung der Eihäute geht Hand in Hand eine zweite Serie von Erscheinungen, die von A. Müller, Calberla, Kupffer und Benecke, Nüel in ziemlich übereinstimmender Weise geschildert wurden, aber eine verschiedene Deutung erfahren haben. Wenn im Umkreis des Hauptpoles die Retraktion des Dotters beginnt, spannen sich zunächst noch feine Fäden vom Polplasma zwischen Innenseite des Chorions und Dotterobertiäche aus. Unter ihnen befindet sich ein 506 R. Hertwig, besonders starker Plasmacylindei', der j^enaii polständig ist und zwischen der von Calberla als Mikropyle gedeuteten Stelle des Cliorions und der EioberHäche eine Vorbindung herstellt. Es ist der „Achsenstrang" Kupffer's, das „Leitband des Spermatozoons'' Cal- berla's, der „hyaline Zapfen" Herfort's; nach Kupffer ist er nicht immer vorhanden, während dm Calberla als eine konstante, wenn auch in einigen Fällen nur kurze Zeit bestehende Bildung be- schreibt. Der „Achsenstrang" wird, wie die übrigen Verbindungsfäden, allmählich in den Eidotter zurückgezogen ; er kann sich dabei sand- uhrförmig einschnüren und so am peripheren Ende einen Teil seiner Substanz ablösen, welcher an der inneren Seite des Cliorions als ein rundliches Körperchen zurückbleibt. Auch von den übrigen Fäden er- halten sich kleine Tropfen isoliert auf der Innenseite des Chorion. Wenn der Achsenstrang sich zum größten Teil oder ganz in den Dotter zurückgezogen hat, beginnt eine neue Erscheinung. An der Stelle, wo früher sein basales Ende war, wölbt sich homogenes Plasma als ein rundlicher Körper empor, der über die Eioberfiäche aufsteigt wie „ein aufgehender Mond" (Müller), einige Zeit lebhafte Be- wegungen ausführt und dann in den trüben Eidotter zurücksinkt. Während seines Bestandes soll in ihm ein granuliertes Körperchen entstehen, welches ausgestoßen wird. Die beschriebenen Erscheinungen wurden von den meisten Forschern mit der Richtimgskörperbildung in Zusammenhang gebracht, das abge- löste Ende des Achsenstranges von Müller als ein erster, das granuHerte Körperchen im lebhaft beweglichen Protoplasmafortsatz von Kupffer, Benecke, Böhm als zweiter Richtungskörper gedeutet. Diese Deutungen sind unhaltbar, da die Richtungskörperbildung, wie wir durch Herfort wissen, abseits vom animalen Pol in ganz anderer Weise abläuft. Vielmehr sind die merkwürdigen Vorgänge Begleiterscheinungen der Befruchtung. Calberla's Leitband des Spermatozoons erinnert am meisten an den Fortsatz, den das Ei von Asterias glacialis dem eindringenden Spermato- zoon entgegensendet und der von diesem als Eintrittsweg benutzt wird — cöne d'attraction Fol's — ; der später neu aufsteigende Fortsatz ist unzweifelhaft dasselbe Gebilde, welches an dem Punkt, wo das Spermatozoon eingedrungen ist, bei Seeigel- und Seesterneiern neu auf- taucht und von Fol „cone d'exsudation", von anderen Autoren B e f r u c h t u n g s h ü g e 1 genannt wird. Wenn dadurch Calberla's Angabe, daß das Spermatozoon durch den Achsenstrang in das Ei ein- dringt, an innerer Wahrscheinlichkeit gewinnt, so verdient doch Be- achtung, daß ihr von Kupffer und Benrcke widersprochen worden ist, welche angeben, daß das befruclitende Spermatozoon auch an anderen Stellen, sei es zwischen den feinen Protoplasmafäden oder längs einem derselben, in den Dotter gelangen könne. Nach Kupffer und Benecke soll der Achsenstrang eine andere Bedeutung haben ; er soll die an den Hüllen hängen gebliebenen Protoplasmatröpfchen gleichsam ablecken, auch anderweitige Tropfen, die durch Umwandlung verspätet einge- drungener Spermatozoen entstehen, ja selbst in den Zwischenraum ge- langte unveränderte Spermatozoen aufnehmen, und so eine Art „Nach- befruchtung" herbeiführen. Daß in dieser Weise noch nachträglich Spermatozoen oder auch nur Teile derselben in das Ei sollten auf- genommen werden, scheint nach allen neueren Erfahrungen über Be- fruchtung gänzlich ausgeschlossen. Eireife und Befruchtung. 507 Darin stimmen alle neueren Autoren überein, daß die Be- fruchtung nur durch ein Spermatozoon bewirkt wird. Man hndet den Kopf desselben schon bald nach der Besamung im Polplasma, am Grund defs sich zurückziehenden Achsenstranges als ein gebogenes, intensiv gefärbtes Stäbchen, zunächst noch ohne Strahlung. Nach Böhm soll das Polplasma infolge der Befruchtung eine doppelte Membran abgeschieden haben : 1) auf seiner Oberfläche eine Dotterhaut; 2) zur Abgrenzung gegen die dotterhaltigen Partien des Eikörpers eine dickere, wellig verlaufende Hülle. Letztere, deren III 11 rrpK-;-Wj 4 '■ * l;> "7^*"^ -^^ t 1 ':.-'-y \ ■■^Jj Fig. 165. Befruchtung von Petromyxon Planeri (nach Boehm), Chorion und Gallertschicht in II und III weggelassen. I Polplasma mit Befruchtungshügel, ent- hält den Spermakern zunächst noch ohne Strahlung. II Befruchtungshügel zurück- gezogen, Spermakern mit Strahlung. III hnks Spermakern mit Strahlung, rechts Eikern; Polplasma zieht sich ins Innere des Dotters zurück. Vergr. SOO. Existenz auch von Herfort bestätigt wurde, ist wohl nichts anderes als eine Lage homogenen Protoplasmas, wie sie auch bei der Be- fruchtung der Teleostier vorkommt. Wenn der Befruchtungshügel gebildet und wieder in das Ei zurückgezogen ist (15 Minuten nach der Besamung), beginnt das Stäbchen des Spermakernes sich in Körner aufzulösen und an einem Ende die Strahlung zu entwickeln. Während die Auflockerung in Körner (Spermatomeriten, Böhm) und die Ausbreitung der Strahlung, die um die ganze Reihe der Spermato- meriten gleichmäßig (?) angeordnet sein soll, Fortschritte macht, be- ginnt eine Verlagerung des Polplasma, welches allmählich in das einige Zeit lang mit der Oberfläche durch Strang zusammenhängt, schließlich aber von Dotterkugeln allseitig umgeben ist. Der dünne, dotterfreie Strang kann als Spermagang bezeichnet werden, da er den Weg, welchen das Spermatozoon genommen hat, bezeichnet, ähnlich wie wir es noch Amphibien kennen lernen werden. Er ist noch 4 Stunden nach Besamung zu erkennen. Spermakern enthaltenden Polplasma haben die auch den Eikern gesucht; Calberla und Böhm auch gefunden zu haben. Böhm beschreibt ihn als im Polplasma, Innere des Dotters einsinkt, einen dünnen , dotterfreien bei der In dem den früheren Autoren glaubten ihn hier eine undeutlich welche anfänglich oberflächlich, begrenzte, schwach gefärbte Partie päter nach der Abschnürung des 2. Richtungskörpers in den tieferen Schichten gelagert sei. Seine Bilder haben jedoch keinerlei Aehnlichkeit mit den Figuren, welche der sich nach der Richtungskörperbildung rekonstruierende Eikern bietet. Calberla dagegen findet den Eikern am Ende eines Stranges homogenen Plasmas, welcher von dem Polplasma aus eine Strecke 508 K Hertwig, weit nach dem Eicentrum zu in den üotter vordringen soll, aber von keinem anderen Forscher hat wiedergefunden werden können. Cal- BERLA nennt den betreffenden Strang „Sperniagang^', weil er der Wanderung des Spermatozoons dienen soll. Sein oberes Ende soll bei der Polansicht des lebenden Eies dem Beobachter inmitten des Dotters als eine scharf umschriebene lichte Stelle, die „innere Mikro- pyle", in die Augen fallen. Nach Herfort's Untersuchungen kann es kaum zweifelhaft sein, daß der Eikern abseits vom Polende des Eies und außerhalb des Polplasma, an der Stelle, wo die Richtungskörper gebildet werden, entsteht und erst später vom Polplasma aufgenommen wird. Doch ist er in letzterem schon angelangt, noch ehe es sich von der Obertiäche abschnürt und in die Tiefe rückt. Wie bei anderen Wirbeltieren, vereinigen sich auch bei den Neunaugen die Geschlechtskerne zu einer Zeit, in welcher sie schon zu Bläschen umgewandelt sind. Das Pol- plasma ist um diese Zeit schon allseitig von Dotter umschlossen. b) Ilyperotreten (Myxinoiden). Die Fortpflanzung der Mtjxinoiden war bis in die Neuzeit in tiefes Dunkel gehüllt. Man kannte lange Zeit über nur die merk- würdig gebauten Ovarialeier und einige wenige abgelegte Eier von Myxine glutinosa; doch war der Erhaltungsgrad der letzteren für genaue Untersuchungen des Inhaltes völlig unzureichend. Erst im letzten Decennium des verflossenen Jahrhunderts glückte es, in größerer Menge abgesetzte Eier von Btliilostoma Stouti (Price, Bashford Dean, Doflein) und einer Myxinoide der Küste von Peru (Plate) zu erhalten. Schließlich wurden auch die Fundstätten der abgelegten Eier von Miixinc. glutmosa entdeckt (Jensen, Hjort). Aus den Befunden, welche für Mi/xine (Jensen), besonders aber für Bdellostoma Stouti (Doflein, Bashford Dean) gemacht wurden, läßt sich mit Sicherheit entnehmen, daß die Eier nach ihrer Ent- leerung befruchtet, mittels ihrer terminalen Hakenapparate in Reihen angeordnet und von den lateralen Schleimsäcken aus in Schleimmasse eingehüllt werden. Die Eier von Bdellostoma wurden auf sandigem Grunde, die von Myxine auf felsigem Boden, an Fremdkörpern {Bryo- zoni) befestigt, in großer Tiefe (125 Faden) gefischt. Doch ist es bisher nicht geglückt, Reifungs- und Befruchtungserscheinungen zu beobachten. ADiphibicn. Von allen Wirbeltieren wurden in dei- Neuzeit die Amphibien am meisten zu Untersuchungen über Reifung und Befruchtung der Eier be- nutzt, weil ihre Eier ein besonders günstiges Material darstellen, für alle im Binnenland lebenden Zoologen bei weitem das günstigste. Abgesehen von der weiten Verbreitung der Tiere kommen hierbei zwei Momente in Betracht, 1) die schon günstige Beschaffenheit der Eier, 2) die Fortpflanz un gs Verhältnisse. Mit Ausnahme der beiden lebendig gebärenden Formen Salamandra atra und S. maculosa sind alle Atnphihien eierlegend. Bei den Anuren wird die Befruchtung im Moment der Eiablage bewirkt, indem das Eireife und Befruchtung. 509 Männchen, welches auf dem Weibchen hockt und es hinter den Vorder- pfoten umklammert, seinen Samen über die Eier ausspritzt, wenn die- selben aus der Kloake entleert werden. Man kann daher ohne Schwierig- keit künstliche Befrachtung bewirken. Auch ohne Umarmung des Männ- chens lösen sich die Eier aus dem Ovar, treten durch die Bauchhöhle in den Eileiter und Uterus; sie werden sogar nach außen abgesetzt, auch wenn die Weibchen von den Männchen getrennt gehalten werden (Pk^;- vosT u. Dumas, Newport, Nussbaum). Freilich erfolgt dann die Ent- leerung verspätet und nicht auf einmal, wie es der Fall sein sollte. Ebenso kommt es bei den Urodelen meist zu keiner echten Begattung, wenn auch zu einem der inneren Befruchtung vorausgehenden Liebes- spiel. Die Urodelenmännchen schwimmen zur Zeit der Fortpflanzung an die Weibchen heran, packen sie mit ihrem Maul, schlängeln sich um sie herum und schlagen sie mit ihrem Schwanz. Dabei wird aber nicht, wie man lange Zeit fälschlich annahm, die Kloake nach Art der Vögel auf die Kloake des Weibchens gepreßt; vielmehr entleert das Männchen vor den Augen des Weibchens mehrere mit Spermatozoen gefüllte Samen- kapseln, welche dann von dem durch das vorangegangene Spiel in ge- schlechtliche Erregung versetzten Weibchen in die Kloake eingeführt werden. So wurden wenigstens die Vorgänge bei Tritonen (Gasco 1880, Zeller 1889), ^xoZo^^ (GrASCO 1881), Diemydylus (Jordan 1893) beobachtet, während die Be- gattungsvorgänge für andere Arten, so besonders die Perennibranchiaten tmd Salama ndrinen, noch unbekannt sind, desgleichen auch für die in unserer Gegend nicht vertretenen Gymnophionen. Von den Samenkapseln aus werden die Receptacula seminis des Weibchens gefüllt und aus diesen wiederum die Eier im Moment der Ablage mit Samen versehen. Letzteres ist ein willkürlich ausgeführter Akt, wie aus folgendem hervorgeht. Die bei der Eiablage mit Sperma versehenen Eier werden mit Sorgfalt an Wasserpflanzen befestigt. Nun kommt es aber vor, daß Eier aus der Kloake des Weibchens, auf den Boden des Wasserbehälters herausfallen. Solche Eier sind gewöhnlich nicht befruchtet. Offenbar sind sie ohne aktive Beteiligung des Weibchens herausgekommen, infolge eines zu- fälligen Druckes auf die Eileiter. Wenn es bei ihnen zur Befruchtung kommt, so ist die Ursache wohl in der zufälligen Anwesenheit von Sperma in der Kloake zu suchen (Jordan). Wenn somit die Besamung der Eier bei den Urodelen auch eine innere ist, so gelingt doch auch hier die künstliche Befruchtung, man schneidet die Eier aus den Eileitern und tibergießt sie mit dem aus den Hoden gewonnenen Samen. Nach den Angaben Lebrun's (1902) macht Diemyctylus torosus (Ca- lifornien) eine Ausnahme von den übrigen Urodelen, auch von D. viri- descens (Jordan), indem eine echte Begattung stattfindet, bei welcher das Männchen das Weibchen hinter den Armen umgreift und seine Cloake auf die weibliche Cloake preßt. Eireife. Ausführliche Besprechung verlangen die K e r n v e r h ä 1 1 - n is s e und — was damit zusammenhängt — dieR e i f e e r s c h e i n u n g e n des Eies. Schon den Forschern in der ersten Hälfte des 19. Jahr- hunderts (C. E. V. Baer 1834, RuscoNiA. L. I) war es aufgefallen, daß das Keimbläschen des Froscheies am Ende der Ovarialperiode nach dem pigmentierten Pol aufsteigt und dabei schwindet, daß dann an dem be- treffenden Pol eine lichte Stelle inmitten der pigmentierten Umgebung entsteht, der „Keimpunkf C. E. v. Baer's, die „Cicatricula" von Prevost und Dumas (A L. I 1^24), die „Fovea germinativa" Max Schultze's (18<33), die „fossette germinative^' Bambeke's (1876), der „Richtungsfleck'' Fick's. Aber erst durch die Untersuchungen Oscar 510 R. Hertwig. Schultze's (fl886) und später Ficks (1893) wurde dargethan. daß die betreffenden Vorgänge mit der Bildung der Riebtun gskörper im Zusammenbang stehen. Die Ableitung der Richtungsspindel vom Keimbläschen gelang endlich den Untersuchungen C.vrnoy's und Le- BRrTf's (1897—1899) und Borx's (1894). Letzterer kam dabei zu wesentlich anderen Resultaten als die beiden belgischen Forscher. Die Unterschiede betreffen besonders die wichtige Frage, ob die Chromosomen der Richtungsspindel auf die Chromosomen der Oo- gonien zurückgeführt werden können . oder ob das Keimbläschen einen Zustand des Kernes darstellt, in welchem die Chromosomen den Charakter individualisierter Bestandteile verlieren. Mit Rücksicht auf die große theoretische Bedeutung der aufgeworfenen Streitfrage für die ^- / III ^ ~ • ■ • . '^^ r"' Fig. 166. Keimbläschen von 3 heranwachsenden Eiern von Triton (nach Borx). I Kern mit chromatischem Kerngerüst. Eigröße ca. 0,05 mra. 11 Kerngerüst in Auf- heilung begriffen, Nudeoli in Bildung. Eigröße ca. 0,07 mm. III Kerngerüst auf- gehellt, zahlreiche oberflächhche Xucfeoli. Eigröße ca. 0,15 mm. Vergr." 600. Lehre von der Individualität der Chromosomen und mit Rücksicht darauf, daß die Am}ihtbicn neben den Sehichiem die einzigen "Wirbel- tiere sind, bei denen mau bisher die Eutwickelung der Richtungsspiudel bis auf die Anfangsstadien der Eizelle zurückzuführen versucht hat. ist eine ausführlichere Darstellung der Streitfrage hier am Platz. In den Ureiern von Tritonen (Molge taeniatus) beschreibt BoRX ein chromatisches Kerngerüst mit spärlichen Xukleolen und eine deutlich chromatische Kernmembran. Wenn dann cüe Ureier die Teilunu einstellen und somit zu iunsen Eiern werden, ehe aber noch die Dotterablagerung beginnt, wird das Kerngerüst in einen Faden- knäuel verwandelt, bei dem es zweifelhaft ist. ob er aus einem ein- zigen vielfach gewundenen Stück oder vielen einzelnen Stücken zu- sammengesetzt ist (Fig. 166 I). Gleichzeitig vermehren sich die Xukleolen und sammeln sich unter der nunmehr farblosen Kernmembran au (II). Während das Keimbläschen wächst und die wandständigen Xukleolen sich weiterhin vermehren, werden die Chromatinfäden immer undeut- licher und lassen sich schließlich nicht mehr nachweisen (HD. Zugleich hellt sich das Kerninnere auf. Dasselbe ist von körnigen, wolkigen, sich nicht mehr färbenden Massen (Karyoplasma Borx) eingenommen, wo- runter man wohl das nach Schwund des Chromatins nunmehr zu Tage tretende achromatische Kernserüst zu verstehen hat. In ihm liefen ein- Eireife und notViK'luung. M I zelne Nucleoli. Born erklärt ilio Autliolliinu, dos KtMiumuMtMi nu-lii durrli eine Auflösung der ChroniatinfädiMi. sondiMu durch eine fein»^ Vor- teilung der Chromatinkörnclien im Knryoplasnia. In l>es(»nders rlirouia- tinreichen Eiern soll dalior auch zur /eil der ur("»Btn. Wenn nun die Dotterbilduuu in den l'.iciii lM>giniil, sollcit in den centralen Partien von neuem Cliromatiiiräden aultrcMiMi, oder vidmolir die undeutlich gewordenen wieder waliniclimhar werden, und /.w.w iiU verschwommene Stränge, die aus einem l''il/,werk {'einer, itlasser ('lim- matinfäden bestehen (Fig. 1(57). Man kann dann am Keiml)l;iselitMi 'A Zonen unterscheiden: 1) eine Rinden/oiui mit stark sich ^ärlt(5r Nu- cleoli enthält. Da auch in der intermediären Zone vereinzelt/? vcr- kleinerte und abgeblaßte Nucleoli auftreten, hält Bo/i.v en für w;jhr- scheinlich. daß die peripheren Xncleoli schon auf dem bev;hrJef^e;/en Stadium von der Peripherie nach dem Centrum wandern und hiw rv/ch auflösen. ^yäh^end der Centralkörper eir'-'^^"'^'ff'f-^ vvr Irr. d'^ f'firy.rf.riffn- stränge in ihm deatlicher nnd ö- r -Flaschenbürsten"" ein Aussahen, da« fjoux darch die ^- klärt, daß ein einziger feiner gelest '-- ^elehe in ihre» V*...^, . ; :ii~2'r? i ^eder zn ihr zur . ' > üeser Äiihxe v- O. SchijXtze da- Peiif CcsBtraIfcl 512 ,R. Hertwig, und verschwinden. Auch das Keiniljläschen wird aufjuelöst mit Aus- nahme des Centralkörpers, der zwar ebenfalls an Masse abnimmt, in ansehn- lichen Resten aber erhalten bleibt und einen körnigen Körper liefert, die Anlage der Richtu ngsspindel. Dabei werden aus den in ihrer Form mit Flaschenbürsten verglichenen Chromatinsträngen immer schärfer konturierte Fäden, schließlich die Chromosomen der Spindel. Wie die Umwandlung der Chromatinstränge in Chromosomen vor sich geht, konnte Born nicht genau verfolgen; immerhin teilt er darüber Einiges mit. Frühzeitig zeigen die Chromatinfäden eine paarige Grup- pierung, indem 2 feine Fäden sich umeinander winden, wie es auch von FiCK für den Axolotl beobachtet wurde; wahrscheinlich ver- schmelzen die Stücke eines Paares später untereinander. Da nun aber die Zahl der Paare größer ist als die der Chromosomen der Ptichtungs- spindel, müssen noch anderweitige, weiterer Erforschung harrende Prozesse bei der Umbildung der einen in die andere vorkommen. Alle bisher besprochenen Veränderungen verlaufen im Ovarium. In Bauchhöhleneiern findet man den Rest des Centralkörpers in eine deutliche Spindel mit Polstrahlung verwandelt. Die Polstrahlung ist wahrscheinlich aus Resten des Keimbläschenmaterials hervorgegangen. 11^ .• • 111 Fig. 168. Umwandlung des Keimbläschens des Triton - Eies nach Carnoy und Lebrltn. I Eigröße 0,07 mm, Chroraatingerüst beginnt sich in Nucleoli umzu- wandeln. II Eigröße 0,09 mm, Umbildung des Chromaüngerüstes in sekundäre Nu- cleoli. in Eigröße 0,11 mm, Kerngerüst völlig aufgehellt, Chromatin ausschheßhch in den Nucleoli enthalten. Verer. öOO. Wesentlich anders lauten die Angaben Carnoy's und Lebrun's über die Eireife der Urodelen, Angaben für welche sich auch Fick (1899) neuer- dings mit aller Bestimmtheit ausgesprochen hat. Aus dem anfangs einheit- lichen Chromatingerüst der Kerne der jungen Eizellen (Fig. 1681) sollen hie und da einzelne Chromatinanhäufungen (II) hervorgehen, die „p r i m ä - ren Nucleoli" (=Karyosomen). Ausnahmsweise soll sogar der ganze Faden in Nucleoli umgewandelt werden. Die Regel jedoch ist, daß, nach- dem die primären Nucleoli nach der Peripherie gewandert sind, der Rest des Chromatingerüstes sich in eine feinkörnige Masse verwandelt (Magma). Die Züge dieser feinkörnigen Masse sind es, welche von Born als Chromatinstränge gedeutet werden ; sie gehen ganz verloren, indem ihre Körnchen zum Teil sich auflösen, zum anderen Teil nach der Peripherie wandern und hier kleine Anhäufungen bilden, die sich zu sekundären Nucleoli verdichten (III). Schließlich ist alles Chromatin in Eireife und Befruchtung. 513 den Xucleoli (primären und sekundären N.) enthalten, während die inneren Partien des Kernes von einem durchaus achromatischen Kern- eingenommen lange gerüst an vorhanden, Zeit aber durch das in ihm ausgebreitete Chromatin mehr oder minder verdeckt ge- wesen. Chromosomen sind um diese Zeit nicht zu finden, die Kontinuität der Chro- mosomen somit sicher unterbrochen ; alles Chromatin des Kernes ist in den Kucleoli enthalten. Die von Born auf späteren Stadien beschriebenen und als persistierende Chro- mosomen gedeuteten Figuren wurden von werden. Das r> >. 'i^ 'M .,^: ^x Kerngerüst • • war von Anfang '©■ ■ « '-y . .^ ^ ■»«-■ ■ - . ■■ c" . ^•^ Isi^.- ' ■„.*?- • Ä«^ ■- .>:' ■ -'' ■^ V Fig. 169. Keimbläschen eines 0,S mm großen Eies. NucleoH wandern in das Centrum und wandeln sich m chromatische Fäden um, Vergr. 180; daneben einer der l'laschenbürstenartigen Fäden stärker vergrößert. & ^?^?^5^^^"x ; . der Stelle liegen, welche |?^;? •• ■ ■■^■" -l"^^- W^ dem Ausstrahlungscen- .j ^ »■'■" trum beim Frosch ent- .;., " '^ ® , spricht. In dieser Weise .■^H■V) " -^ ^% c»^ 5 scheint eine die Ausstrah- ^ • ; v^ J9m^ n, ® hing hervorrufende Masse pf.-- erzeugt zu werden, ahn- ^'^^^i ; o » lieh wie das Centrosoma - v ö -0 o^ fl* ^fl'i^ in den Cysten von Actino- ^.mA''-^^':W-'-';^^ •_: V sphaerium und am Keim- bläSChen von Asteracau- pig. 175. j^^na temporaria. Schnitt durch thion entsteht. Auf spä- das Keimbläschen eines Leibeshöhleneies, pf Si^in- teren Stadien bilden auch delankge. n Nukleolen. ;• Dottereinschlüsse (nach Carnoy und Lebrun eine Lebeun). derartige Masse in Form einer bikonvexen Linse ab, welche aber merkwürdigerweise nur auf die strahlige Anordnung des Kernnetzes Einfluß gewinnt, aber nicht auf das Protoplasma (Fig. 172 — 174). Aus dem strahlig angeordneten Kernnetz entsteht allmählich die Spindelanlage, die „plage fusoriale''. Sie wird für Rana temporaria — abweichend von anderen Amphibien — als ein scharf abgegrenzter ovaler Körper abgebildet, in welchem die für die Entwickelung der Chromosomen bestimmten Nucleoli eingeschlossen sind. Die Fasern der Spindel sollen an den Polen umkehren und in rückläufige Fasern übergehen, so daß mau fast an einen einzigen aufgewickelten Faden denken könnte. Bei allen Richtungsspindeln der Amphibien sollen Strahlungen nur vorübergehend auftreten, zur Zeit der Aequatorial- platte; später sollen sie wieder schwinden (Fig. 175). Bei den L^rodelen scheint die von Frosch und Kröte beschriebene Plasraastrahlung nie so ausgeprägt zu sein, sofern sie nicht etwa über- sehen worden ist. Wenn auch Lebrun von analogen Zuständen bei Ur od eleu spricht, so beziehen sich doch seine Hinweise immer auf vorgerücktere Stadien, auf denen zwar Andeutungen von Strah- lungen zu erkennen sind, das Keimbläschen aber sich schon in voller Auflösung befindet. In dem Streit zwischen Born und Carnoy über die Persistenz der Chromosomen hat in allerletzter Zeit Lubbosch (1902) eine Entscheidung herbeizuführen versucht. Da er von der Ansicht ausging, daß die erheb- lichen Differenzen, welche im Beobachtungsteil der Arbeiten zwischen Carnoy und Lebrun einerseits, Born andererseits bestehen, nur durch die Verschiedenheit der von ihnen benutzten Untersuchungstechnik be- dingt sein könne, prüfte er die Zuverlässigkeit der zur Verwendung 518 . R. Hertwig, gelangten Konservierungs- und Farbe-Verfahren und kam dabei zu dem Resultat, daß die von Born seiner Zeit angewandte Chromsäure die Strukturen zwar ausgezeichnet konserviert, aber ihre Färbbarkeit in hohem Grade beeinträchtigt, so daß man namentlich vom Schicksal der Nukleolen nur sehr unvollständige Kunde erhält. Bei Anwendung sicher wirkender Färbemethoden konnte Lubbosch wie schon früher FiCK die CARNOY-LEBRUN'scheu Befunde von Nukleolen, welche sich in der verschiedensten Weise in Fäden, Stränge und Gerüste auflösen, bestätigen. Er konnte ferner bestätigen, daß die Nukleolen einen großen Teil des dem Keimbläschen zukommenden Chromatins ent- halten und daß auch zur Zeit der Genese der Richtungsspindel Nukleolen am Aufbau der Chromosomen beteiligt sind. Dagegen konnte er keine Stadien finden, auf denen alles Chromatin in den Nucleolen festgelegt und keine Chromosomen vorhanden gewesen wären. Damit wird die Persistenz der Chromosomen, wie sie Rückert und Born behauptet haben, wahrscheinlich, in der Weise, daß „zu Zeiten die in ihnen enthaltene Substanz teilweise in Nukleolen über- geht, um nach bestimmten Umwandlungen wieder in fädiger Form dem Kerninhalt zugeführt zu werden''. Lubbosch unterscheidet dem- gemäß in der chromatischen Substanz „zwei Bestandteile, von denen der eine der zu ernährende, der andere der ernährende ist und die man als idioch romatische und trophochr omatische Substanz be- zeichnen könnte, die jedoch flüssig ineinander übergehen."] Wenn das Keimbläschen der Amphibien an die Obertläche empor- steigt, bildet sich an gehärtetem Material in der Nachbarschaft desselben ein von körniger Masse erfüllter Raum. Derselbe wird vielfach nur für ein Kunstprodukt erklärt, hervorgerufen durch Schri;mpfung infolge der Reagentienbehandlung (0. Hertwig, Bambeke, Carnoy). Andere halten den Raum für ein natürliches Vorkommnis, die körnige Masse für geronne- nen Kernsaft, der aus dem schrumpfenden Keimbläschen ausgetreten sei (GoETTE, Oscar Schultze, Fick, Helen King). Lbbrun, der Mitarbeiter Caknoy's, ist von der 1900 (p. 255) noch aufrecht erhaltenen Auffassung, daß der von 0. Schultze im Umkreis des Keimbläschens beschriebene Kernsaft ein Kunstprodukt sei, durch seine Untersuchungen an Dierriyctylus (1902, p. 19) zurückgekommen. Er nimmt an, daß bei der Nukleolenauflösung während der Reife Paranukleinsäuren frei würden, welche 'durch eine Kontraktion des Kernnetzes samt dem Kernsaft ausgestoßen würden. Dieses Enchylem erstarre beim Kontakt mit dem Protdplasma zu einer homogenen in Reagentien stark gerinnenden perinukleären Masse. — Auf frühen Stadien der Entwickelung zeigt der Kern oft Fortsätze, die in den Dotter ausstrahlen. Auch diese werden vielfach als Kunst- produkte gedeutet, von anderen als amöboide Ausläufer, welche das Keim- bläschen in den umgebenden Dotter aussendet. — Was den Inhalt des Keimbläschens anlangt, so wird keineswegs die Existenz eines Karyo- plasmas oder achromatischen Kernnetzes allgemein zugegeben. Vielfach wird außer den Nukleolen und Chromosomen nur noch eine bei Rea- gentienbehandlung Gerinnungsfiguren liefernde Flüssigkeit angenommen (Oscar Schultze, Grünroos 1805, Jordan, Eycleshymer 1895). — Für die Forscher, welche keinen Zusammenhang der Chromosomen mit den Nucleoli annehmen, ergeben sich Schwierigkeiten, die enorme Entwickelung derselben an Masse und Zahl zu erklären. Jordan vergleicht sie den Macronuclei der Infusorien und deutet sie somit als Teile, welche dem lebhaften Stoffwechsel der Eizelle vorstehen, gleichsam als „somatische oder ovogene Kerne". Die gleiche Erklärungsweise verwendet Born, um Eireife und Befruchtung. 519 ■■& die starke Entwickelung der Chromatinschleifen verständlich zn machen; er führt die mit ihr zusammenhängende i'einere Verteilung des Chromatins darauf zurück, daß sie den Stoffwechsel der Zelle beherrschen. Die Art, in welcher Carnov das Chromatin seine Anordnung wechseln und bald in Form von Nukleolen, bald in feiner Verteilung auftreten läßt, würde Born's und Jokdan's Anschauungen vereinen und Aussicht eröffnen, für die eigentümlichen Umwandlungen des Keimbläschens in dotterreichen Eiern Verständnis zu gewinnen. Wir sind jetzt bei dem Zeitpunkt angelangt, auf welclieni die Eier aus dem Ovar in die Leibes- "~ höhle übertreten. Wenigstens hat man bei allen Ürodehu {Tritonen: Born, Carnoy und Lebrun, „ Fig. 17G. Äxolotl-YÄ, vom oberen Pol gesehen, a Fovea germinativa (nach Van Bambeke). Vergr. l.ö. AxoloÜ: Fick), die man bisher untersucht hat, die Bauclihöhleneier auf dem Stadium der 1. Richtungsspindel angetroffen. Ueber die Anuren ist nichts bekannt, mit Ausnahme einer Angabe von Oscar ScHULTZE, der in Eierstockseiern einer vom Männchen umklammerten Biifo variahilis eine sehr kleine Richtungsspindel fand, eine Angabe, die es wahrscheinlich macht, daß bei Änunn dieselben Verhältnisse, jedenfalls keine großen Differenzen im Vergleich zu den Urodelen bestehen. Alle Leibeshöhleneier zeigen, besonders deutlich bei Urodelen, die oben schon kurz erwähnte lichte Stelle inmitten der dunkel pigmen- tierten Eihäute. Innerhalb der hellen Stelle ist ein scharf umschriebener weißer Fleck (die Fovea germinativa M. Schultzens) und inmitten dieses wieder ein mit bloßem Auge kaum wahrnehmbarer schwärzlicher Punkt. Letzterer bezeichnet den peripheren Pol der Piichtungsspindel, um den sich spärliches Pigment angehäuft hat. Der weiße Fleck muß auf die Spindel selbst und das die Spindel umhüllende pigment- und dotterfreie Protoplasma bezogen werden. Die lichte Stelle ist wohl noch eine Folge davon, daß das aufsteigende Keimbläschen das Pig- ment auseinander drängte, daß nach der Auflösung des Keimbläschens die Dotterplättchen, nicht aber das Pigment in das früher vom Kern eingenommene Gebiet eindringen konnten (0. Schultze). Etwas einfacher verhält sich die Fovea germinativa der Anuren. Bei Rana escidenta ist sie eine lichte, ziemlich umfangreiche Stelle. Bei Eiern, welche sich durch besonders starke Pigmentierung aus- zeichnen, ist die lichte Pai'tie in entsprechendem Maße eingeengt, so daß sie z. B. bei Bana tempornria (0. Schultze) und Pelohates fuscus (v. Bambeke) wie ein weißer, nur mit der Lupe erkennbarer Punkt aussieht. [Den Ausdruck „Fovea germinativa" gebrauchen Carnoy und Le- brun (1900) und später Lebrun (1902) in einem ganz anderen Sinne als M. Schultze und die oben genannten Autoren. Der Ausdruck dient ihnen zur Bezeichnung einer Vertiefung, welche in der letzten Periode der Eireifung am animalen Pol auftritt und in einer korre- spondierenden Vertiefung des Keimbläschens zum Ausdruck kommt; sie ist eine mit der Eireife schwindende Struktur, während die Ci- catricula von Prevost und Dumas, die Fovea M. Schultze's erst bei der Reifung auftritt und bis in die ersten Stadien der Furchung sich erhalten kann.] 520 R. Hertwig, In der geschilderten Beschaffenheit gelangt das Ei in den Ovidukt. Während es denselben passiert, wird der erste Riclitun gskörper abgeschnürt. Bei Tritouen und wahrscheinlich allen ürodtkn erfolgt dieser Vorgang in der ersten Hälfte des Oviduktes und ist in der Mitte desselben abgeschlossen (Carnoy und Lebrun). Da individuelle Ver- schiedenheiten bei Eiern eines und desselben Tieres vorkommen, ist eine genauere Zeitangabe nicht möglich. Dagegen ist es unwahr- scheinlich, daß unter normalen Verhältnissen die Variationsbreite so bedeutend ist, um Born's Angaben zu erklären, welcher die Bildung des 1. Richtungskörpers bei Tritonen in die untere Hälfte des Oviduktes verlegt. Es ist das um so unwahrscheinlicher, als die über andere Urodeleu vorliegenden Angaben die Darstellung Carnoy's be- stätigen. So kam Jordan bei Biemyctylus virideseens zum Resultat, daß die Bildung der 2. Richtungsspindel in der Mitte des Oviduktes schon abgeschlossen ist. Nach Fick sollen die Eier des AxoloÜ ihren 1. Richtungskörper im oberen Abschnitt des Eileiters, vielleicht sogar schon beim Passieren der Leibeshöhle, abschnüren. Eine weitere Teilung des 1. Richtungskörpers in zwei Stücke, wie sie bei wirbellosen Tieren öfters vorkommt, ist bei den Amphibien Skui^erst selten. EiCK beobachtete sie einmal bei Äxolotl-'Eiievn. Dagegen scheint es öfters vorzukommen, daß der Kern allein sich teilt und so ein zweikeruiger Richtungskörper entsteht. Wie beim Ampliioxus und den Cyclostomen tritt nach Abschnüruug des 1. Richtungskörpers und Regeneration der Richtungsspindel eine Ruhepause ein. Die Bildung des zweiten Richtungskörpers vollzieht sich erst nach Eintritt der Befruchtung; sie erfolgt daher kurze Zeit nach der Ablage des Eies. Die gleichen Verhältnisse, wie wir sie hier für die eierlegenden Urodeleu kennen gelernt haben, scheinen auch allen Anuren zuzukommen. Dafür spricht die Beobachtung 0. Schultzens, daß man V2 Stunde nach der Befruchtung der Eier bei Rana temporarid mit der Lupe verfolgen kann, wie der 2. Rich- tungskörper abgeschnürt wird, so daß nunmehr auf dem schwarzen Grunde des animalen Poles 2 w^eiße Körperchen liegen. Das sind die Richtungskörperchen, welche von manchen Autoren, wie z. B. VAN Bambeke (1870), mit den später zu besprechenden Befruchtungs- fiecken verwechselt worden sind. Wenn nach der Bildung des 2. Richtungskörpers der Eikern entsteht und in die Tiefe rückt, schwinden die Bedingungen für die charakteristische Zeichnung, welche das in die Oberfläche des Eies eingefügte periphere Ende der Richtungsspindel hervorruft. Bei Urodeleri schwindet daher der intensiv w^eiße Fleck mit seinem pig- mentierten Centrum. Dagegen kann sich der umgel)eude lichte Hof, welcher durch Verdrängung des Pigments beim Aufsteigen des Keim- bläschens hervorgerufen wurde, eine Zeit lang noch erhalten, bis die Pigmentierung' das verloren gegangene Areal zurückerobert. Bei Diermjctylus (Jordan) ist letzteres schon 2 Stunden nach der Be- samung der Eier geschehen. In anderen Fällen erhält sich die Fovea länger. Reste von ihr können bei Tritonen bis zur Zeit der Zwei- teilung (van Bambeke 1S80), bei Rana esculenta auf 4 geteilten (M. Schultze), ja sogar 8 — 16 geteilten Eiern (van Bambeke) erkenn- bar sein. Bei unbefruchteten Eiern unterbleibt die Rückbildung. Während wir lange Zeit rüclsichtlich des xeiÜiclieii Verlaufs der Reifungserscheinungen auf die wenigen oben referierten Angaben ange- wiesen ivaren, sind wir neuerdings durch die ausgedehnten Unter- Eireife und Befruchtung. 521 suclmugcn Lehrun's über diese Frage in ausführlicher Welse orien- tiert. Denselben xufolge sind die Unterschiede zwischen den einzelnen Species viel größer, als die obige Darstellung vermuten ließ. Bei Rana temporaria und Bombinat o r igneus ver- ,schirindet der Kern um die Zeit des Platzens der Follikel. Der erste Bichtungskörper wird auf dem Weg zum Uterus gebildet. Bei den Triton en, bei denen die Eier nicht solange im unteren Abschnitt der Geschlecht.'^ n-ege veru-eilen, ver.'ichirindet die Kernmembran etwas früher; schon bei der Passage durch die Leibeshöhle ist die erste Richtungs- spindel fertig gestellt. Bei der Eiablage, mit ivelcher die Befruchtung zusammenfällt, ivird der zweite Richtungskörper abgeschnürt. Bei Bu fo V u l g a r i s w e r d en be / de Rieht u n g s k ö rp e r noch i m Ovar gebildet; die reifen Eier passieren dann rasch die Leibeshöhle und die Aus führ wege. Diese letxtere Angabe lautet sehr befremdlich ; sie steht nicht nur in Widerspruch mit unseren Kcnutni.^soi über den Zeitpunkt der Richtungsmitose bei allen übrigen Wirbel fierkla.s.se?i, sondern auch mit den von anderen Forschern an Kröten gemachten Erfahrungen. Es wurde schon erwähnt, daß Schnitze bei KrÖteneierm ans der Leibeshöhle die erste Richtungspindel fand ; dieser Beobachtung ist hinzuzufügen, daß Helen King (1901) bei der ameri- kanischen Kröte B. lentiginosus im unteren Ab.schnitte des Ociducts Eier mit der ziveiten Richfungsspindel fand und 10 — 15 Minuten nach der Befruchtung die Abschnürung des ziveiten Richtungkörpers fest- stellen konnte. Wen}i es somit als Norm befrachtet werden ka/ti/, daß der zweite Richtungskörper erst nach der Befruchtung gebildet wird, so scheint es doch vorzukommen, daß es beim Ausbleiben der Befruchtung gleich- wohl zur Abschnürung kommi, wenn auch verspätet. Moszko wski (1901) berichtet, daß bei unbefruchteten Froscheievn der zweite Richtungs- körper 5 — 6 Stunden nach der Eiablage auftritt. Auch 0. Schnitze schildert die Bildung des zweitot Richtungskörpers von Axolotleiern, bei denen nach seiner Ansicht die Befruchtung ausgeschlossen ivar, }vährend Fick ähnliche von ihm beobachtete Fälle darauf zurüch führt, daß die Sperumtozoen i)i die unpigmentierte Seite des Eies eingedrungen ivaren, tvo sie ohne befruchtende Wirkung abstarben. Bei Diemgc- tylus fand Jordan an unhefruchteten Eiern, welche 48 Stunden vorher oitleert waren, den zurifen Rieht uiigskörper noch nicht gebildet. Nachdem wir so in allgemeinen Zügen die Reifeersclieinungeu kennen gelernt haben, müssen wir etwas genauer auf die Struktur der Richtungsspindeln eingehen. Für beide Spmdeln gilt folgendes. Kurz nach ihrer Bildung liegen sie zunächst tangential und Stelleu sich erst später — die 1. Riclitungsspindel ungefähr um die Zeit, in welcher der Austritt der Eier aus dem Ovar vorbereitet oder vollzogen wird, nach Born sogar erst im Eileiter — in einen Radius ein.. An ihren Enden wurden bisher noch von keinem Forscher Centrosomen beobachtet, wohl aber bei den Tritonen wenigstens zur Zeit der Aequatorialplatte deutliche Polstrahlungen (Carnoy, Born, Lebrun), während beim Axolotl auch diese vermißt wurden (0. ScHULTZE, Fick). Ueber das Verhalten der Chromosomen haben Carnoy und Lebrun genauere Angaben gemacht. Denselben zufolge würde bei Tritonen ein merkwürdiger Fall von Tetraden- bildung gegeben sein. Die Chromosomen der ersten Rich- tungsspindel sind anfänglich gedrungene Stäbe, die senkrecht zum Faserverlauf der Spindel orientiert sind; sie werden zunächst 522 R. Hertwig, durch eine äquatoriale Spalte geteilt, welche von der axialen Seite aus einschneidet, das nach auswärts gewandte Ende aber nicht erreicht. Die biegen von Teilprodukte Spindelenden um und an. Es entstehen so ausgehende longitudinale ersten senkrechte Teilung, angeordnet ist und daher das ungeteilte Stück in 2 i die nach den Spindelpolen zu über, ohne aber deren Enden zu dem ungeteilten Stück aus nach den beiden schließen sich dem Verlauf der Spindelfasern 2 von einer gemeinsamen Schenkel. Nun beginnt welche in der Richtung axial genannt wird. Sie äquatoriale Schenkel und gerichteten longitudinalen durchschneiden. Chromatinmasse eine zweite zur der Spindelachse trennt zunächst greift dann auf Schenkel Beide geschilderte Teilungen sind in Bezug auf das ursprünglich gedrungene Chromosom longitudinal angeordnet. Bei der ersten Richtungskörperbildung kommt zunächst die in zweiter Linie entstandene axiale Teilung zum Austrag, III X- Fig. 177. Erste Eichtungssi^indel des Tritoneies auf verschiedenen Stadien der Ausbildung. I Aequatoriale Spaltung der Chromosomen. II Zweite longitudinale oder axiale Spaltung der Chromosomen. III Axiale Spaltung zum Abschluß ge- langt, Tochterchromosomen gekreuzt (nach Carnoy und Lebrun). indem die äquatorialen Schenkel auf Kosten der longitudinalen wachsen, bis diese schließlich ganz in erstere einbezogen werden. Ist das der Fall, dann schneidet die axiale Teilung an den bisher verbunden ge- bliebenen Enden durch. Die Teilprodukte, in denen die äquatoriale Spalte nicht mehr zu sehen ist, nehmen vorübergehend die Anordnung gekreuzter Schwerter an, ehe sie sich zu V-förmigen Chromosomen strecken und auseinanderweichen. In der Spindel des zweiten R i c h t u n g s k ö r p e r s tritt dann von neuem die äquatoriale Spal- tung auf. Im weiteren Verlaufe der zweiten Richtungsmitose wiederholen sich dieselben Bilder wie bei der ersten : man findet gekreuzte, stabförmige und später auseinanderw^eichende, V-förmige Tochterchromosomen. Damit w ä r e z u m ersten i\I a 1 e f ü r Wirbeltiere bewiesen, daß in der ersten R i c h t u n g s - Spindel die Chromosomen Teilung erfahren, eine, welche der Fig. 178. Zweite Eichtungsspindel und erster Richtungskörper (nach Carxoy und Lebruxj. eine zweifache Eireife und Befrachtung. 523 ersten R e i f e t e i 1 u n g entspricht, eine weitere, welche verfrüht auftritt und der zweiten Reifeteilung ange- hört; zugleich wäre aber auch bewiesen, daß beide Spaltungen longi- tudinal, die zugehörigen Teilungen somit Aequationsteilungen seien. (Die hier wiedergegebene, von Carnoy und Lebrun gemeinsam entwickelte Auffassung der Chromosomenteilung hat Lebrun in seinen späteren Verötfentlichungen wieder preisgegeben. Was zunächst die Entstehung der Chromosomen aus den Nukleolen anlangt, so soll die- selbe in sehr mannigfacher Weise varieren. Häufig seien so viel Nu- kleolen vorhanden, als später Chromosomen, deren Zahl für Bombi- iiator auf 6, bei Biifo vulgaris auf 8, bei Bana temporaria auf 10, bei den Tritoneri auf 12 angegeben wird, so daß jeder Nukleolus ein Chro- mosom liefere, sei es, indem er sich in die Länge auszieht, sei es, daß er sich zu einem Ring aushöhlt und durch Oeffneu des Ringes zu einem U-förmigen Stück wird. Bei Tritouen und Fröschen komme es aber auch vor, daß die Nukleoli zu größeren Massen verschmolzen sind, aus denen dann die Chromosomen nach einander herauswachsen. Die vielen Formen, welche die Chromosomen auf dem Spiudel- stadium entwickeln, bringt Lebrun nunmehr in folgende Reihenfolge. Zunächst streckt sich das Chromosom in der Richtung der Spindelfasern zu einem schlanken Stäbchen ; dieses entwickelt im Spindeläquator nach links und rechts flügelartige Fortsätze, die sich auf Kosten des Haupt- körpers vergrößern, bis sie alle Substanz desselben aufgebraucht haben. Dabei entstehen die schon früher beschriebenen Figuren (die „oiselles", die Andreaskreuzfiguren) als Zwischenstadien, schließlich als p]nd- stadium ein horizontal gestellter, sich U-förmig biegender Stab, der durch Längsspaltung zwei Tochterchromosomen liefert. Demnach würde die verfrühte Anlage der zweiten Teilung fehlen. Auch bei der zweiten Richtuugsmitose, soll gewöhnlich eine Längsspaltung, selten eine Querteilung eintreten, Unterschiede, denen Lebrun keinen Wert beimißt.] Weitere neue Untersuchungen über die Eireife der Amphibien stam- men von Helen Dean King (1901) und behandeln das Ei der amerikanischen Kröte (Bufo lentiginosus) . Die Verfasserin, welche merkwürdiger weise die umfangreichen Arbeiten Carnoy's und L e- brun's nicht kennt, schließt sich im Großen und Ganzen der Dar- stellung, welche Born von der Reifung des Tritoneies gegeben Jiat, an, hat aber nicht die gleiche Vollständigkeit der Stadien erzielt; sie beginnt mit dem Ei des zur Wintcrruiie sich anschickenden Tieres. Dasselbe hat schon nahezu seine definitive Größe (ca. 1 mm) erreicht Fig. 179. Querschnitt durch das pigmentierte Ende eines Kröteneies; Keim- bläschen im Aufsteigen begriffen mit der merkwürdigen Strahlungsfigur (hne of ra- diation) nach Helen King. 524 R. Hertwig, lind soll schon im Zirischcm-fnnn •.ir/srliPii Ohi'r/läclip um] Iliillr Pm- vitclliu hesitxrii und Airar in (jlclchcn Mmi/en iric das reife Ei, sodaß es nicht zulässig sein würde, das Peririfel/in auf den ausgesto/jeneii Kernsaft des schwindenden Keimbläschens xurückxiifühj'en. Auf seiner dem Ki^eninnu \uieiieier in die Zeit zwischen erste und zweite Richtungskörper- bildung. Versuche, die künstliche Befruchtung zu einer frühei'en Periode vorzunehmen, ergaben im großen und ganzen negative Resultate (Born). Eier, welche oftenbar ei"st kürzlich in den Uterus übergetreten waren, — die Hauptmasse befand sich nämlich in den be- treffenden Fällen noch in den Tuben oder der Leibeshöhle — ließen sich bei Rana temporaria und Rana esculenta nicht befruchten; bei Pelohates fuscus dagegen erfuhren sie — offenbar infolge von Poly- spermie — eine Zerklüftung in unregelmäßige Stücke, die sog. „Ba- rockfurchung'', und gingen zu Grunde. Bei Tritonen entwickeln sich zwar sowohl Bauchhöhleneier als auch Eier aus den oberen Ei- leiterabschnitten, aber nur bei Zusatz von konzentriertem Sperma, und auch dann trat die Eifurchung um einige Stunden verspätet ein. Wahrscheinlich blieben die Spermatozoen in diesen Fällen infolge der konzentrierten Anwendung lange am Leben und drangen erst ein, als der 1. Richtungsköri)er gebildet worden war. Bekanntlich sind die Amphibieneier die ersten Eier, für welche das Eindringen der Spermatozoen beim Befruchtungsakt, wenn auch nicht bewiesen, so doch wahrscheinlich gemacht wurde (Newport 1854.) Die Eintrittsstellen werden bei vielen Arten durch charakteristische Pigmentfiguren bezeichnet, die vielleicht schon von Remak gesehen worden sind, unter dem Namen „trous vitellins" jedoch zuerst von VAN Bambeke (1870) genauer beschrieben und zu den eintretenden Spermatozoen in Beziehung gebracht wurden. Die „Empfängnis- flecke", wie man die in Rede stehenden Bildungen zweckmäßig nennt, da sie keineswegs Löcher im Dotter sind, werden bei den Eireife und Befruchtung. 527 meisten Urodelen leicht erkannt, entweder mit bloßem Auge oder bei schwacher Lupenvergrößerung'. Gewr)]inlich findet man sie nur im olleren pigmentierten Abschnitte des Eies als dunkle Pigmentflecke, welche durch einen hellen Hof vom umgebenden lichteren Pigment getrennt werden. Seltener kommen sie auch in der unpigmentierten Eihemisphäre vor; sie sind hier schwieriger zu erkennen, da sie nur durch eine undeutliche mattgraue Verfärbung charakterisiert sind. Bei allen genauer untersuchten Urodelen hat sich herausgestellt, daß die Empfängnisflecke in größerer Zahl vorhanden sind. Beim Axolotl fand Fick als höchste Zahl 9, van 1 ^^^^^Bk Bambeke sogar 12. Bei Diempctylus, der nord- amerikanischen Tritonart, schwankt die Zahl nach Fig. 183. Befruchtetes Ei vom Axolotl mit EmpfängDis- f lecken, 1 innerhalb der pigmentierten, 2 innerhalb der weißen Hälfte des Eies (nach Bambeke). Vergr. 15. Jordan zwischen 1 — 13, das Gewöhnliche ist 6^8; bei unseren einhei- mischen Tritonen scheint die Zahl gewöhnlich geringer zu sein (2 — 3) und selten auf 12 zu steigen. Genaue Untersuchungen haben zum Resultat geführt, daß jedem Empfängnisfleck ein eingedrungenes Spermatozoon entspricht, daß von den eingedrungenen Spermatozoen immer nur eines, das H a u p t s p e r m a 1 0 z 0 0 n , die Vereinigung mit dem E i - kern bewirkt, die anderen zu Grunde gehen. Es liegt kein Grund vor, Eier mit vielen Empfängnisflecken für pathologisch zu er- klären (Michaelis 1897). Denn sie entwickeln sich in ganz normaler Weise zu Larven und finden sich nicht nur bei künstlicher Befruch- tung, sondern auch bei Material, welches unter natürlichen Be- dingungen abgesetzt wurde. Da durch die Untersuchungen von Grön- , Roos (1895) das Eindringen vieler Spermatozoon auch für Salamandra maculosa wahrscheinlich gemacht worden ist, scheint bei Urodelen Polyspermie weit verbreitet, wenn nicht allgemein, V orzukomm en. Anders verhalten sich die Änuren. Die Eintrittsstellen der Spermatozoen sind hier gewöhnlich nicht als Empfängnisflecke äußerlich gekennzeichnet. Zwar beschreiben Remak und van Bambeke für die Eier von Rana esculentn und Pelobntes fuscus außerordentlich viel kleinere lichte Stellen, welche Bambeke den Empfängnisflecken der Urodelen vergleicht. Es scheint hier aber eine Verwechslung mit den Richtungskörperchen vorzuliegen, welche auf dem dunklen Unter- grund der stark pigmentierten Eier als weißliche Körperchen trotz ihrer geringen Größe auffallend deutlich sind (0. Schultze). Wahr- scheinlich ist der starke Pigmentreichtum der Eier Ursache, daß Ab- schattierungen, wie sie den Empfängnisflecken der Urodelen zu Grunde liegen, nicht zustande kommen. Hiermit steht in Einklang, daß Born, welcher vergeblich bei vielen Änuren nach „Empfäugnisflecken"' suchte, Andeutungen von ihnen bei den Eiern von Pelobates fuscus fand, welche schwächer pigmentiert sind, als es sonst h&i Änuren zutrifft; es waren ,,intensiv schwarze, unregelmäßig begrenzte Flecke im dunklen Felde, nicht am oberen Pole". Weiterhin scheint bei den Änuren unter normalen Verhältnissen auch keine Polyspermie v o r z u k o m m e n. Für die am meisten zu Untersuchungen benutzten Arten (Rana esculenta, Rana arvalis, 528 R. Hertwig, Unna temporaria, ferner für Pelobates fuscus) kann es als erwiesen gelten, daß Polyspermie eine krankhafte Erscheinung ist, welche zu einer charakteristischen abnormen Entwickelung der Eier, dei' oben schon erwähnten Barockfurchung führt. Für die Kröten dagegen liegen Angaben über physiologische P oly sp er mi e vor. Kupfper (1882) hat an den Eiern von Bufo vulgaris nnd B. variabilis unter dem Mikroskop verfolgen können, daß anfangs einige Spermatozoen mit großer Leichtigkeit eindringen, daß dann später noch einige weitere unter großen Anstrengungen sich einbohren, daß schließlich in den Eihüllen Spermatozoen zurückbleiben, denen sich Dotterhügel bis zur Berührung entgegen wölben, ohne ihnen jedoch den Eintritt zu er- möglichen. Auf einem kleinen Teil der Eioberfläche konnten bis zu 5 eindringende Spermatozoen beobachtet werden ; demnach müßte die Poly- spermie — normale Verhältnisse vorausgesetzt — eine ganz enorme sein. Da indessen die Beobachtungen an Eiern, die mit dem Deckglas bedeckt worden waren, angestellt wurden und über ihre Weiterentwickelung nichts mitgeteilt wird, muß mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß die Eier gelitten hatten. Diese Vermutung liegt um so näher, als die Untersuchung der inneren Befruchtungsvorgänge bei Kröten in 6 Eällen monosperme Befruchtung ergeben hat (Born 1886). Ebenso konnte festge- stellt werden, daß, wenn man Bufo vulgaris (^cinereus) mitÄ variabilis kr enzt, in der Regel nur ein Spermatozoon eindringt. Bei einem Teil der Eier konnten allerdings auch mehrere Spermatozoen im Dotter nachgewiesen werden. Dies Ergebnis hat jedoch nichts Ueberraschendes, da es sich allgemein bei Anuren herausgestellt hat, daß Bastardierung Poh^spermie begünstigt. Wenn man nun weiter berücksichtigt, daß von den bastar- dierten Kröteneiern ein Teil sich normal entwickelte, ein anderer Teil dagegen unregelmäßige Mehrfaclifui'chung erlitt, wie sie im Gefolge von Polyspermie auftritt, so wird es sehr wahi'Scheinlich, daß das Ein- dringen von mehreren Spermatozoen bei Kröteneiern eine normale Entwickelung verhindert. Helen Dean Kuig (1901) ist bei ihrer Untersuchuiu) der cnueri- kanischen Kröte Bnfo le iiti(/inosiis ebenfalls zu dem Besultat ge- kommen, daß unter normalen Verliältnissen nur ein Spernmtoxoon eindringt und hält Polgspermie bei den Kröten für eine pathologische Krscheifiung . Die Verbreitung der Empfängnisflecke läßt erkennen, daß bei lirodelen die Spermatozoen in die Eier an jedem Punkt der Oberfläche eindringen können, wenn auch durch zur Zeit noch unbekannte Verhältnisse der Eintritt in die obere Eihälfte begünstigt ist. Auch hier verhalten sich die Anuren abweichend. Unter gewöhnlichen Bedingungen hat man Spermatozoen immer nur in der oberen Eihälfte nachweisen können. Ob der Bezirk der Befruchtungs- möglichkeit so w^eit reicht wie die pigmentierte Partie, ist dabei frag- lich; von mancher Seite wird behauptet, daß bei normalen Froscheiern immer nur eine beschränkte Region im Umkreis des oberen Poles be- nutzt werde (Michaelis); die Gegend sei dadurch bezeichnet, daß hier die Pigmentschicht ringförmig verdickt ist ; sie liegt unmittelbar nach außen von einer hellen Partie, die unter dem Pol des Eies sich findet, an der Stelle, wo die „Figure claviforme" nach dem Eicentrum vordringt. Keinen falls ist es möglich, von der unteren hellen Hälfte aus ein Frosch ei zu be- Eireife und Befruchtung. 529 fruchten. Schon Newport hat die „lokalisierte Befruchtung" aus- geübt, eine Methode, die neuerdings wieder besonders durch Roux Anwendung gefunden hat. Er impfte mit einer Glaskanüle Sperma bis in die unmittelbare Nähe der Oberfläche des Dotters in die Eihüllen ein und verhinderte zugleich, daß sich letztere vom Ei abhoben und zu quellen antingen (vergl. S. 0:55). Wurde die lokalisierte Befruchtung am schwarzen Pol vorgenommen, so entwickelte sich das Ei; es blieb dagegen ungeteilt, wenn der weiße Pol gewählt wurde. Das Experiment ist öfters bestätigt worden ; doch ist es unbekannt, ob und warum die Spermatozoen nicht eindringen oder ob etw^a eindringende Spermato- zoen keine befruchtende Wirkung ausüben. Gehen wir nun zur Besprechung der inneren Befruelitun^s- erscheinunireii über, so haben wir mit gewissen Pigmentverschie- bungen zu beginnen, welche durch die eindringenden Spermatozoen hervorgerufen werden (van Bambeke); sie sind bei den pigmentreichen Eiern der Anuren besonders auffällig, in ihrem Bau dagegen am besten zu verstehen bei Eiern, welche wie die Eier des Axolotls und der Tritonen einen mittleren Grad von Pigmentierung zeigen. Beim Axolotl dringt vom Empfänguisfleck aus eine Pigmentstraße (Fig. 184) in nahezu radialer Richtung eine Strecke w-eit nach dem Eiinneren vor, die „Pene- trationsbahn des Samenfadens" (Roux); dann biegt sie nahezu recht- oder stumpfwinklig um und liefert einen etwas kürzeren, der Eioberfläche mehr parallel verlaufenden Schenkel, die „Kopulations- bahn" (Roux). Aehnliche Pigmentstraßen hat man auch bei den Eiern anderer auf diese Verhältnisse hin untersuchter Amphibien ge- funden. Doch scheint die Copulationsbahn bei Anuren [Rnna teni- poria Roux, Bufo lentiginosus H. D. King, Bufo vulgaris van Bam- beke) gegen die Penetrationsbahn nicht so scharf abgeknickt zu sein, oft sogar mit ihr einen stumpfen Winkel bilden, was mit dem ge- ringeren Dottergehalt und dem dadurch bedingten tieferen Eindringen des Spermatozoon zusammenhängt. Bei der Wahl des Namens „Ko- pulationsbahn" war die Ansicht maßgebend, daß der zweite Abschnitt der Pigmentstraße den Weg bezeichnet, welchen das Spermatozoon, nachdem es eingedrungen ist, einschlägt, um dem von der Peripherie aus sich nähernden Eikern entgegenzukommen (Roux, Jordan). Diese Ansicht läßt sich wohl schwerlich aufrecht erhalten, wenig- stens nicht für Urodelen. Denn das Knie kann schon gebildet werden, ehe noch der Eikern vom Ort der Richtungskörperbildung nach abwärts gewandert ist; es kommt ferner vor. daß die „Ko- pulationsbahn" nicht dem nahenden Eikern zugewandt, sondern von ihm abgewandt ist (Fick). Endlich zeigen auch die Nebenspermatozoen, welche sich mit dem Eikern nicht vereinigen, die charakteristische Knickung ihrer Bahn, sogar solche Nebenspermatozoen. welche bei Urodelen in den weißen Dotter eingedrungen sind, eine der Einwirkung des Eikerns sicher entzogene Region des Eies. Offenbar hängt die Knickung der S a m e n b a h n mit anderen Ursachen zusammen, höchst wahrscheinlich mit der Drehung, welche die A m p h i b i e n s p e r m a t o z o e n , ganz so wie die Spermatozoen anderer Tiere, im Inneren des Eies aus- führen müssen, damit das Centrosoma centralwärts zu liegen kommt (Fick). Bei der außerordentlichen Größe der C/ro^ZeZew- Spermatozoen ist es leicht, auf Schnitten ihr Eindringen in das Ei genauer zu ver- Handbach der Entwickeluagslehre. I. 34 530 R. Hertwig, folgen. Nachdem sie an irgend einer Stelle ohne präforniierte Mikro- pyle die Eihüllen durchbohrt haben, gelangen sie mit allen ihren Teilen: Kopf, Mittelstück und Schwanzfaden, in den Dotter hinein (FiCK, Michaelis, Helen King). Man nimmt an, daß dabei das als I II f/f.' .^^•.«^•■^^^■'^^■^'-'^s^sssi;;; e% \ ■* -3:- - 8p ei JII _^^ W'J '-' i' ^J'i^' .--^ *».a Fig. 184. I u. II Penetrationsbahn und Kopulationsbahn des eindringenden Spermatozoon {s}-)) vom Axolotl in ihrem Lageverhältnis zum Eii^ern {ei). III — VI Verschiedene Stadien des Eindringens und der Umwandlung des Spermatozoons zum Spermakern, stärker vergrößert [nach Fick]. „Spieß" bekannte spitze vordere Ende des Kopfes den Weg bahnt. Während des Eindringens wird in den Zwischenraum zwischen Ei und Eihülle von ersterem etwas homogene Masse (Protoplasma?) ausge- schieden, welche unter normalen Verhältnissen unansehnlich bleibt, bei pathologischer Polyspermie zu einem ansehnlichen „Extraovat" an- schwillt. Beim Eindringen verursacht das Spermatozoon eine trichter- förmigeEinsenkung der oberflächlichsten Dotterlage, den „Penetra- Eireife und Befruchtung. 531 tion stricht er" (Fick), der von homogenem Plasma ausgefüllt ist („plasmatischer Empfängniskegel"). Auf seiner Wanderung wird es von der oben besprochenen Pigmentansammlung umschlossen. Zum Teil stammt die Pigmentansammlung sicher aus der pig- mentierten Rindenschicht des Eies, indem Partikeln derselben sich dem nach abwärts rückenden Spermatozoon anschließen. So erklärt es sich, daß bei hochgradiger Polyspermie an Stellen, wo viele Spermatozoen dicht nebeneinander eindringen, die Oberfläche des Eies ganz des Pig- ments beraubt werden und sich aufhellen kann (Born). Fraglich bleibt es dabei, ob das Spermatozoon ähnlich einem Magnet eine anziehende Wirkung auf das Pigment ausübt, oder ob es eine Strömung, einen Zu- fluß von pigmenthaltigem Protoplasma auslöst. Viele Forscher halten die Annahme der Pigmentverlagerung nicht für ausreichend, um die Intensität und Stärke der Pigmentstraßen in manchen Eiern zu er- klären ; sie nehmen an, daß durch das vordringende Spermatozoon Neu- bildung von Pigment im umgebenden Protoplasma hervorgerufen werde, da auch in der hellen Hemisphäre des Axolotleies Pigmentstraßen auf- treten. Die interessante Beobachtung, daß wenn pigmentreiche {Bufo vulgaris) und pigmentarme (Pelobates fuscus) Arten miteinander bastardiert werden, die Spermatozoen der letzteren in den pigmentreichen Eiern der ersteren schwach entwickelte Pigmentstraßen erzeugen (Born), könnte zu Gunsten dieser Annahme verwandt werden. Emen tveitet'en Beiveis für eine Neubildung vo)i Pigment im Ei erhliclä Helen King (1901) darin, daß der Spermakern hei seiner Vereinigung mit dem Eikern, einen größeren Pigmentreichtum seiner Umgebung zeigt als auf seiner Wanderung. Wir kommen jetzt zur Besprechung der wahrscheinlich für alle Tiere geltenden Umdrehung des Spermatozoon. Der Samenfaden wandert in der Penetratiousbahn in der bekannten Anordnung, voran der Kopf, dann das Mittelstück, dann der Schwanzfaden, Die Um- drehung wird vorbereitet, indem der Kopf am Ende der Penetrations- bahn eine zur bisherigen senkrechte Richtung einschlägt. Innerhalb dieses zweiten Schenkels seiner Bahn soll die Umdrehung erfolgen (Fick), indem die Kopfspitze sich wendet, bis zur Knickungsstelle zurückkehrt und oft sogar über diese hinausdringt, am Pigmenstiefel einen sporenartigen Fortsatz erzeugend. Die Folge der Drehung ist, daß das Mittelstück an die Spitze des Pigmentstiefels zu liegen kommt und, hier aus dem Pigment austretend, eine Protoplasmaansammlung mit Strahlung verursacht. Ihr fügt sich der Spermakern an, der aus Umbildung des Spermakopfs inzwischen entstanden ist, während der lange Zeit noch erkennbare Schwanzfaden aufgelöst wird. Das Eindringen der Samenfäden vollzieht sich bei allen übrigen Amphibien in gleicher Weise; im ^'erhalten des Pigments ergeben sich Unterschiede. So fehlt die Pigmentstraße bei den pigmentlosen Eiern mancher Tritonen und Salamandrinen\ andererseits ist sie bei Kröteneiern nicht nur selbst vorhanden, sondern sogar noch in eine weitere Pigmentwolke eingehüllt. Hier bildet sie einen dreieckigen Zipfel, dessen in das Ei ragende^ spitzes Ende den Spermakern um- schließt. Indem der Zipfel tiefer als bei Urodelen in das Innere des Eies vordringt, gewinnt er abändernden Einfluß auf die. innere Struktur des Eies, wie z. B. die ,,Figure claviforme" (Fig. 185), welche vor dem eindringenden Pigmentzipfel des Spermaganges ausweicht und nach der 34* 532 R. Hertwig, Periplieiie verschoben wiid (Bambeke). Einen mittleren Grad von Ent Wickelung zeigen die Pigmentstraßen in den Eiern der Frösche und Knoblauchskröten. Von besonderem Interesse ist die relative Länge der Pigm en t bahn en. Wenn auch hierüber noch keine ausgedehn- teren, methodisch durchgeführten Untersuchungen vorliegen, so ergeben sich doch schon jetzt einige beachtenswerte Resultate, besonders wenn man auch die in der Litteratur vorliegenden Abbildungen von Eidurch- schnitten, die die Pigmentstraße in ganzer Länge freigelegt haben, durchmustert. Bei allen Anuren, über welche Angaben vorliegen, reicht die Pigmentstraße bis nahe an das Eicentrum, so bei Felohates fuscus (van Bambeke), Bufo vulgaris (van Bambeke, Born), etwas weniger weit bei Rana temporaria (0. Hertwig, Roux). Bei den TJrodelen ist dagegen die Pigmentstraße äußerst kurz und beträgt nur kleine Bruchteile des Eiradius, so bei Tritonen (van Bambeke), Axolotl (VAN Bambeke, Fick), Diemyctylus (Jordan). Für Axolotl bestimmten FiCK uijd VAN Bambeke die Länge der Penetrationsbalm und, da die Kopulationsbahn keinen großen Winkel mit der Eioberfläche bildet, damit die Distanz des zur Ruhe kommenden Kernes von der Oberfläche des Fig. 185. Fig. 187. Fig. 186. Fig. 185. Meridionaler Schnitt durch ein befruchtetes Ei von Bufo vulgaris ; von rechts aus dringt die Samenbahn ein, Figure clavi- forme nach links ausgebuchtet (nach vak Bambeke). Fig. 186. Meridionaler Schnitt durch das befruchtete Ei von Rana temporaria (nach 0. Schultze). Fig. 187. Meridionaler Schnitt durch ein Ei von Molge alpestris (nach van Bambeke). 3 Samenbahnen. Eies auf etwa ^l^ des Eiradius, d. h. ^'g f^^s Eidurchmessers. Dieselben Maße fand Michaelis bei Tritonen. Die entsprechende Distanz beträgt bei Unna temporaria nach Roux 27—32 Proz. der Eiachse, also V4 — Vü^ nach Michaelis V4 ; d.h. beim Frosch dringen die Samenfäden mehr als noch einmal so tief ein als bei Urodelen. was auf einen relativ größeren Gehalt des Eies an Protoplasma hinweist. Eireif'e ntid Befruchtung. 533 Am Ei kern ist niemals eine Spur von Strahlung be- obachtet worden, auch keine Pigmentanhäufunij;. Wenn er in die Tiefe wandert, bis er den Samenkern erreicht, hinterläßt er daher auch nicht die geringste Spur des Weges, den er zurückgelegt hat. Ist er dann in die im Umkreis des Samenkerns entwickelte Pigment- masse eingetreten und hat sich ihm angefügt, so ist eine Unter- scheidung beider Kerne nicht mehr nK'iglicli. Um diese Zeit teilt sich die vom Mittelstück des Spermatozoons stammende Attraktionssphäre, welche während der Annäherung der Geschlechtskerne noch als ein einheitlicher Körper zwischen denselben eingeschoben war. Wenn die beiden Tochtersphären auseinanderweichen, rücken die Kerne an- einander und verschmelzen, ehe die Chromosomen der Furchungsspindel entstanden sind. Es kommt somit zur Ausbildung eines typischen Furchungskerns. Letzterer liegt lieim Axolotl und den Tritonen halbwegs zwischen Oberfläche und Centrum des Eies, bei den Anuren in ge- ringer Entfernung vom Centrum. Auch hierin kommt wieder zum Ausdruck, daß die Eier der Tritonen selbst bei gleicher Größe dotter- reicher sind als die Eier der Anuren und daß die üotteransammlung besonders in der vegetativen Hälfte des Eies vor sich geht. Ueber das Lageverhältnis von Ei- und Samenkern macht Roux (1887, S. 181) Angaben, welche mit der hier gegebenen Darstellung nicht in L^ebereinstimmung stehen. Während nach der Beschreibung Fick"s, welche meiner Darstellung zu Grunde liegt, sich allerdings nur auf Urodelen bezieht, der Eikeru von der Stelle, an der er nach Bildung des zweiten Richtungskörpers entstanden ist, direkt nach der Copula- tionsstelle wandert, giebt Rorx an, daß er bei unbefruchteten Eiern nur wenig abseits der Eiaxe und etwa ^l- des Radius oberhalb des Eicentrum lagere und von hier etwas (um '/^ Eiradius) nach aufwärts zur Copu- lation aufsteige. Auffallend an dieser Angabe ist vor Allem das Eine, 'laß Roux dem unbefruchteten Froschei den Eikern zuschreibt. Für alle genauer untersuchten Amphibieneier ist es erwiesen, daß wie bei den übrigen Wirbeltieren das Ei zur Zeit der Befruchtung noch die zweite Richtungsspindel besitzt und den zweiten Richtungskörper erst nach dem Eintritt des Spermatozoon bildet. So werden die Verhältnisse auch von 0. ScHULTZE (1887) für die Froscheier, und neuerdings von Helen Dean King (1901) für die Eier von Bufo lentiginosus geschildert. Roux müßte demnach zum mindesten überreife Eier benutzt haben. Indessen auch für diese ist es noch nicht vollkommen sicher gestellt, daß die Eireife unabhängig vom eindringenden Spermatozoon zu Ende geführt werden kann (vergl. hierüber p. 521). Wie es nach unseren Kenntnissen der Befruchtungsvorgänge selbst- verständlich ist, vereinigt sich d e r E i k e r n nur mit einem Samenkern. Wo daher, wie bei Urodelen, mehr als 1 Spermatozoon eindringt, müssen wir Haupt- und N eb enspermatozoen unter- scheiden. Letztere gehen zu Grunde. Zunächst zwar erfahren sie dieselben Veränderungen wie das Hauptspermatozoon (Bildung von Pigmentstraßen bei den in die schwarze Hälfte eingedrungenen Sperma- tozoen, Drehung des Spermakopfs. Entwickelung einer Attraktions- sphäre, ja sogar Teilung derselben), nur daß bei den in die weiße Hemi- sphäre dringenden Fäden die Empfängniskegel viel schwächer entwickelt sind (Zeichen des geringen Protoplasmagehalts der Region). Dagegen sind niemals S p i n d e 1 b i 1 d u n g e n an ihnen beobachtet 534 R. Hertwig, worden. Dieser Punkt verdient besondere Beachtung, da hierin die Urodeleneier sich von den Eiern anderer Tiere, bei denen pathologische nnd physiologische Polyspermie beobachtet wurde (vergl. Befruchtung der Selacliier) unterscheiden. Ob direkte Teilungen vorkommen (Braus), ist nicht mit Sicherheit erwiesen. Bei Tritonen scheinen sich Ptcste der Kerne bis in das Blastulastadium zu erhalten, wo sie in einzelnen Blastodermzellen neben den eigentlichen Kernen derselben beobachtet wurden (Braus 1895). Bei Diemyctylus (Jordan) sollen dagegen schon 10 Stunden nach der Besamung die letzten Reste geschwunden sein. Welcher von den eingedrungenen Samenfäden den zur Befruchtung dienenden Samenkern liefert, ist sicher nur eine Frage des Orts ; d. h. der in der Nachl)arschaft des PJchtungsflecks eindringende Faden wird voraussichtlich die Befruchtung bewirken. Dementsprechend ist es höchst unwahrscheinlich, daß auch ein in den weißen Dotter gelangtes Spermatozoon zur Verwendung gelangt (Fick). Wie ungünstig die Bedingungen für die Befruchtung am vegetativen Pol sind, zeigen am besten die Anuren, bei denen eine normale Befruchtung von der weißen Hemisphäre aus überhaupt ausgeschlossen erscheint. Wir haben schon oben die negativen Resultate kennen gelernt, zu denen Newport und Roux gelangten, als sie ihre Methode der lokalisierten Befruchtung auf die vegetative Seite der Froscheier anwandten. Wir haben dabei auf die beiden Möglichkeiten der Erklärung hingewiesen: 1) Die Spermatozoen vermögen nicht einzudringen. 2) Die Spermato- zoeu dringen zwar ein, können aber nicht zum Eikern gelangen. Erstere Erklärung ist die herrschende, sie steht aber im Widerspruch mit unseren Erfahrungen an anderen Tieren; denn in allen Fällen, welche genauer untersucht worden sind, hat sich herausgestellt, daß die Spermatozoen an allen Punkten der Eioberfläche eindringen können, sofern die Eihüllen überall durchgängig sind (vergl. Befruchtung der Selacliier) ; die zweite Erklärung scheint mir mit Rücksicht auf die soeben besprochenen Verhältnisse bei Urodelen mehr Wahrscheinlich- keit zu besitzen. Unter den Erscheinungen, welche an den Eiern der Amphibien im Verlauf der Befruchtung auftreten, haben wir schließlich noch eine hervorzuheben, welche schon den ersten Untersuchern der Amphibien- entwickelung aufgefallen ist: Befruchtete Amphibi eneier liegen stets so im Wasser, daß sie den dunklen E i p o 1 nach oben wenden. Dreht man die Eier um, so daß die helle Seite aufwärts gewandt ist, so ist liinnen kurzer Zeit die alte Lage wiederhergestellt. lu manchen Fällen erfolgt Rückdrehung der Eier im Laufe einer hall)en Stunde , in anderen so rasch , daß man beim Drehen die helle Seite kaum zu Gesicht bekommt. Die älteren Angaben lauten, daß diese charakteristische Rückdrehung bei un- befruchteten Eiern ganz ausbleibt. Diese Angaben sind in der Neu- zeit dahin berichtigt worden, daß der Prozeß zwar zustande kommt, nur viel langsamer; es bedarf mehrerer, oft 5 — 6 Stunden, ehe bei allen Eiern die dunkle Seite wieder die obere ist (Born 1884 u. 1884*). Kocht man befruchtete und unbefruchtete Eier, so soll der Unterschied schwinden und beiderlei Eier mit gleicher Schnelligkeit aus der aufgezwungenen Lage in die normale zurückkehren (Roux). Die Erscheinung beruht darauf, daß die im Amphibien ei ent- haltenen Substanzen von verschiedener specifischer Schwere und zugleich i m E i k ö r p e r v e r s c h i e d e n ^^ e r t e i 1 1 sind. Das Protoplasma und die in ihm enthaltenen Kerne (Ei-, Sperma- Eireife und Befrachtung. 535 Fiirchungskeni. Keimbläschen) sind leichter als das Dottermaterial. Die leichteren und schwereren Bestandteile sind nun derart verteilt, daß erstere an Masse nach dem pigmentierten, diese nach dem hellen Pol zunehmen. Nach dem dunklen Pol zu werden die Dotterplättchen nicht nur spärlicher, sondern zugleich auch kleiner (0. Schultze). Der pigmentierte Abschnitt des Eies muß daher leichter sein als der helle und muß, wenn das Ei sich in seiner Lage ganz nach seinem Schwerpunkt orientieren kann , nach aufwärts steigen. Das ver- schiedene ^'erhalten von befruchteten und unbefruchteten Eiern ist nun darauf zurückgeführt worden, daß die Befruchtung die von An- fang an vorhandenen Unterschiede steigert, indem nunmehr eine zunehmende Konzentration des Protoplasma am a n i - malen Pol eintritt (0. Hertwig). Ganz besonders deutlich ist diese schärfere Sonderung an den Eiern von Salamandra maculosa ausgeprägt, bei denen nach der Befruchtung eine Art protoplas- matischer, auf dem Dotter ruhender Keimscheibe zu stände kommt. Aber die Erklärung genügt nicht. Denn die Unterschiede des specitischen Gewichts im unbefruchteten Ei sind, wie die Versuche mit gekochten Eiern lehren, ebenfalls schon bedeutend genug. Es muß daher bei den befruchteten Eiern noch ein zweites Moment hinzukonimen. Dasselbe ist in der freieren B eweglich kei t des Eies innerhalb seiner Hüllen gegeben. Infolge der Be- fruchtung erfährt der Eikörper eine Kontraktion, so daß zwischen ihm und den Hüllen ein Raum die „respiratory Chamber" Xewport's, entsteht, der von einer in Reagentien koagulierenden (eiweißhaltigen) Flüssigkeit (Perivitellin) erfüllt ist. Besonders deutlich ist der Raum am pigmentierten Pol (0. Schultze); dieser plattet sich bei der Befruchtung ab ; hier tritt daher die perivitelline Masse an abgetöteten befruchteten Eiern wie eine schleierartige Masse auf, die nicht mit dem RichtungsHeck verwechselt werden darf. Wahr- scheinlich liegt der von Perivitellin gefüllte Raum zwischen Chorion und Eioberfläche. So lauten die bestimmten Angaben 0. Schultze's, die sich mit allem, was über wirbellose Tiere bekannt geworden ist, in bester Uebereinstimmung befinden und auch von andern Forschern, so in der Neuzeit besonders von Moszkowski (1902) bestätigt worden sind. Doch liegen auch Angaben vor, daß das Chorion der Eiober- tiäche fest anhaftet und daß der die Beweglichkeit des Eies gestattende Raum sich zwischen Choriou und Gallertschicht befindet (Ebener 1893). Diese für Tritoneier gemachten Angaben haben sehr wenig Wahr- scheinlichkeit für sich. — Zunächst klein, vergrößert sich der Peri- vitellinraum allmählich. Diese sekundäre Größenzunahme kann nicht aus der Kontraktion des Eies, wie sie durch den Reiz der Be- fruchtung ausgelöst wird, erklärt werden, sondern nur durch Auf- nahme von Flüssigkeit von außen, wie sie Calberla experimentell für das Ei von Fetromyzon nachgewiesen hat. Die Flüssigkeitsauf- nahme, welche nur durch Vermittelung der Gallertschicht vor sich gehen kann, ist für die freie Beweglichkeit des Eies von der größten Bedeutung wie aus einigen gleich zu besprechenden Versuchen her- vorgeht. Mit wenigen Ausnahmen gelangen die Amphibieneier während oder kurz nach dei- Besamung in das Wasser. Dadurch werden die aus dem Eileiter stammenden, durch große Klebkraft ausgezeichneten Gallerthüllen verändert, sie quellen durch Wasseraufnahme an und dehnen sich dabei so gewaltig aus, daß z. B. der bei Bana temporaria anfänglich 536 R. IIertwig, nur 2,5 nun betragende Durchmesser der Gallertkugel nach IVg Stunde schon auf 5 mm, nach 3"/2 Stunden sogar auf 7 mm anwächst, von da an sich im wesentlichen gleich bleibend (Prevost et Dumas). Durch dieses Quellen der Hüllen wird otfenl)ar den Spermatozoen der Eintritt in das Ei erleichtert, zugleich aber auch die Flüssigkeit geliefert, welche zum Anwachsen des Perivitellinraums notwendig ist. Man kann nun Amphibieneier künstlich befruchten und das Quellen der Gallerthülle , wenn auch nicht ganz verhindern , so doch auf ein geringes Maß beschränken, wenn man die Eier nicht in Wasser bringt, sondern nur in einem feuchten, am besten durch zeitweiliges Zerstäuben von \Yasser mit feinsten Tröpfchen erfüllten, die Weiter- entwickelung ermöglichenden Raum kultiviert und bei der Befruchtung den zur Verwendung gelangenden Samen mit sehr wenig Wasser — bei Tritonen und anderen Urodelen ph3'siologischer Kochsalzlösung — versetzt. Dann wird die freie Beweglichkeit der Eier innerhalb des Chorions behindert oder sogar ganz aufgehoben, indem die Gallert- hülle das Ei fest umschließt und die Vergrößerung des Perivitellin- raums unmöglich gemacht wird. Vielleicht wird sogar die aus dem Ei herausgepreßte perivitelline Flüssigkeit von der Gallerte aus resor- biert und das Chorion der Eiobertiäche wieder aufgepreßt. Ein solches innerhalb der Gallertschicht in ,,Z wangslage" befestigtes Ei vermag sich nicht mehr als Ganzes zu drehen, wenn man den Körper, an dem es mittelst der Gallerte fest- geklebt ist, z. B. einen zum Experiment benutzten Objektträger, um 180° in der Weise wendet, daß die lichte Hälfte des Eies nach auf- wärts schaut (Pflüger). Wohl aber treten dann Umlagerungen im Inneren ein (Born 1884*), die sich aber nur ganz allmählich vollziehen können und es bewirken, daß die leichteren Bestandteile des nach abwärts gewandten animalen Poles samt dem eingeschlossenen Kern wieder nach aufwärts wandern, die schwereren Dottermassen dagegen nach abwärts (Fig. 188). Gewöhnlich geschieht das in der Weise, daß die pigmentierten leichteren Teile auf der einen Seite in gleichem Maße emporsteigen , wie die lichten schwereren auf der A B iB Bd ~Pqi}, Pgr Fig. 188. Eier mit dem dunklen Pol nach abwärts in Zwangslage befestigt suchen die der relativen Schwere der Teile entsprechende Anordnung wieder zu ge- winnen. A unterer Pol mit seiner Pigraentrinde {Pgr) genau abwärts gewandt. Pig- mentschicht steigt axial, fontaiuenartig empor, das helle Feld unter dem Pigmentpol verfärbend. B Eiachse (uP—oP) etwas schräg gestellt. Das aufsteigende Pigment erzeugt eine rotierende Bewegung, deren Richtung durch den Pfeil angedeutet ist. uP, oP ursprünglich unterer, oberer Pol. Pijk Spermastraße. »■/» weißer Dotter. iB lichte Dotterinsel im Pigment. Bd aufsteigende Pigmentschicht. Eireife und Befruchtung. 537 anderen Seite abwärts gleiten (B). Indem das Abströmen des Dotters in einer ganz bestimmten Richtung erfolgt, kommt eine symmetrische Struktur der Eizelle zur Ausbildung, welche um so wichtiger ist. weil sie zu den Furchungsebenen in einem bestimmten Verhältnis steht. Born spricht daher von einem diese Symmetrie bezeichnenden ,, Strö- mungsmeridian" : derselbe soll in den meisten Fällen mit dem ersten Furchungsmeridian zusammenfallen, öfters auch senkrecht zu ihm stehen und nur in seltenen Fällen einen spitzen Winkel mit ihm bilden. Seltener erfolgt der Ausgleich, indem das pigmentierte Ma- terial im Inneren wie eine Fontaine aufsteigt, während der schwere Dotter allseitig auf der Oberfläche herunterströmt (A). Es ist selbstverständlich, daß die Strömungserscheinungen im Innern des Eies eine Veränderung der ursprünglichen Pigmentverteilung zur Folge haben. Das fontainenartige x4.ufsteigen des Pigments bedingt eine graue. Verfärbung der nach aufwärts gewandten lichten Partie und im Innern derselben einen dunklen Fleck. Beim Abgleiten des weißen Dotters nach einer Seite findet eine seitliche Verlageruncr des hellen Dotterfeldes statt, welches nur noch zum Teil von oben sichtbar bleibt. An dasselbe grenzt eine graue verfärbte Partie der Eioberfläche, den Pol einnehmend. Diese ist so zu erklären, daß wie bei allen Zellen so auch beim Amphibienei die Rindenschicht eine größere Konsistenz besitzt als das Innere und an den Verschiebungen sich nicht in gleichem Maße be- teiligt. So bleibt am Pol eine äußerste Lage hellen Dotters erhalten, unter welcher sich das Pigment vorschiebt. Auch eine unter dem jjig- mentierten Pol vorhandene lichte Stelle wird verlagert und ändert zugleich ihre Form ; desgleichen die Pigmentstraße des Spermatozoon. Wenn man bei Amphibieneieru den Mittelpunkt des dunklen Feldes mit dem Mittelpunkt des hellen sich durch eine Linie ver- bunden denkt, die gemäß der Kugelgestalt des Eies durch das Centrum gehen muß, so erhalten wir einen bestimmten Durchmesser, welchen wir die „H a u p t a c h s e" d e s E i e s nennen wollen. Diese Hauptachse — so lauteten die längste Zeit über die Angaben der Forscher — steht bei Eiern, welche ihrer natürlichen Lage überlassen sind, genau senk- recht; um die Hauptachse herum sind die Eiteile gleichmäßig, d. h. radial -symmetrisch gruppiert. Neuere von Roux ausgehende, von O. ScHULTZE und Morgan (1897) fortgesetzte Untersuchungen haben indessen auch unter normalen Verhältnissen für Bana temporaria und Rana esculenta eine bilaterale Symmetrie des Eies erkennen lassen, welche in einer ganz bestimmten Pigmentanordnung zum Aus- p(/i/nsfif/t ivird. Auch das Aushlribru der Verfärhuur/ hei her u inst rudclndcn Eiern spricht für JJerijifl/issuufj durch ISchuerkraft. Moszkowski (1902) U7id Morgan (1902) vermißten das graue Feld an den Eiern mancher Frösche. Mosxkoivski konnte sich üherxeugen, daß starke Pigmentierung diese Figeutihnlichkeit ver- ursacht, hie dem grauen Felde entsprechende Struktur würde vor- handen, nur durch die starke Pigmenti erung verdeckt sein. In ättn- licher Weise muß) man wohl den Mangel des charakteristischen Feldes hei pigmentfreien mal pigmentarnien Eiern erklären. Denn, wenn die Erklärung Mos'xkowsk i\s richtig ist, wofür viele Erscheinungen spreche?!, müßte die dem grauen Feld zur Ursache dienende Dotter- umlageruug bei allen Amphihioi vorkommen, nur daß ihr Sichthar- werden an besonders günstige Pigmentverhältnisse geknüpft wäre. Immerhin darf nicht ütjersehen werden, daßj der E/klärungsversuch Mosxkoivski's auch auf Schwierigkeitoi stößt. Die xur Befruch- tung gelangerulen FroscJteier liegen bei ihr er Entleerung — ivenigstcns ist darüber nichts Gegenteiliges bekanid — regellos durcheinander ; ihre Axen werden daher im Moment der Befruchtung mit der Rich- tung, in welcher die Schwerkraft auf sie wirkt, die verschiedensten Winkel bilden. Demgemäß müßten auch die ümlagerungen, u-eUhe durcli die Strömungen int Inneren des xunäehst noch in Zuringslage befindlichen Eies vor sich gehen, sehr verschieden ausfallen ; in ge- ivissen Fällen, nämlich bei allen Eiern, derevi Axen von Anfang an genau in der Richtung der Schwerkrafts Wirkung eingestellt sind, müßten sie vollkommen fehlen und, demgemäß auch die durcJi die Schwerkrafts Wirkung herrorgerufenen Verfärbungen: in anderen Fällen 7yiüßten die Verfärbungen schwiwh, in dritten Fällen sehr Jujchgradig sein. Damit stehen die Beobachtungen nicht im Einklang, welche lehren, daß das durch Verfärbung entstandene graue Feld bei edlen Eiern von gleicher Größe ist. Auch kann man die von Roux und 0. Schnitze gegebenen Schilderungen nur so verstehen, daß die be- fruchteten Eier sich zunächst vertikal einstellen, ivas freie Beweglichkeit- voraussetzt, urwl daß dann erst die Verfärbung des grauen Feldes ein- tritt, cdso zu einer Zeit, in der keine Zwangslage mehr vorhanden ist. Aehnliche Einwürfe hat Katha ri?ier (1902) germicht und besoiiders betont, daß von Anfang an lotrecht stehende Eier keine durch Schwer- kraftswirkung bedingte Sg mnietrieebene und daher auch nicht die Vor- bedingungen zu normaler Entwickehing erlungen könnten. Auch die experimentelle Prüfung der von. Mosx ko u^sk i aufge- worfenen Frage hat zu, keinem günstigen Resultal geführt. Katha - riner brachte Eier teilweise schon 7 Minuten nach der Befruchtung in Wasser, welches durch einen eingepumpte}» starken Luftstrom in lebhafte Rotedieni nach edlen Richtungen cersetzl wurde. Damit wurde die Entwickelung eines bestimmten Strömungsmeridians unmöglich gemacht, und hätte nun, wenn Moszkowski Recht hätte, eine nor- male Enlwickeluru/ ausgeschlossen sein müssen. Das traf aber nicht XU, vielmehr lief die Entwickelung durchaus normcd ab. Den Einwänden Kathariner's gegenüber hat Moszko u'ski (1902) seine Auffassungsweise erneut verteidigt durch den Hinu-eis, daß in der Natur thatsächlich rächt alle Eier eines Eierbcdlens — irahr- scheirdicli diejetiigen nicht, denoi die Schwerkraft keine Sgmmetrie- ehene induziert habe — sich entwickeln, daß ferner möglicherweise Eireife und Befruchtung. 541 scJion kurxe Eluairkanii der Sditvcrkiuft yoiäye, mit eine l'iiKinip- [nerimg der Teile einzuleiten, ifenn dieselbe aiieh erst sehr viel später zum Ausdruck komme. • Roux le(/t bei seiner Polemil; (jeefen. Mosxkejirski riet Geicieht (Ulf ein 18h)3 niid JStiö uiiyestelUcs Experiment (HJ02J. l>ef'rnr]itete und unbefruclitete Eier u:urden in eine Gummilösuny gebraeiil, deren ConeentratioH den Eiern das ScJnvimmen ermöiilielite, und die in dem- selben Maße eriiöht uuirde, als die Eier dureli fieiirumpfen ein lüilwres spexifiscites Geuüciit erlnelten. Dann sollen die befrucliteten Eier sich von unbefruchteten dadurch unterscheiden, da/1 sie 15 — 30 Minuten nach Bet/in/f des Experiments „eine Aoideruiu) der Neigung der Eiaclise, fast immer verbunden mit starker Umdrehung (bis -,u K/O^, um die Eiaclise" erfiütren. Die erste Wirkung der Befruehtung sei somit eine neue innere Anordnung des Eimaterials, urelelw keine Folge der Schwer- kraft sein könne, weil sie vielfich ihi- entgegen erfolge. JcJt habe dieses Experiment bisher nicht eruäl/nt, weif ich ihm keine Beu:eiskraft bei- messe. Es lä/)t sich l)ei ihm garniclit aJjselien, in u-elcJier Weise die das Ei in luJclistem Ma//e schädigende// Diffusions.strÖme — die meisten Eier gingen vor Eintritt der ZweiteiliDig xu Grunde — anf die Be- wegungen des Eikörpers einen Einfluß ausüben. Wenn ich die rieten von B o u x , S c liultxe , Mo s x /-• o u- s k i , Morgan und Kathariner gemaritten Experimente uiul Beobach- tungen überblicke, so komme ich zum Resultat, daß ureder die Schiver- kraft nocli die BefrncJttung nötig sind, iim dem. Ei die zur Symmetrie- ent)rirkelun■„ 'A-^-f^j^ Fig. 1eim Uebergang in den Oviduct organisiert sich die zweite Richtungs- spindel. Demnach würde die Entscheidung, ob ein oder zwei Richtungskörper gebildet werden, nicht von der Zeit der Befruchtung abhängen, sondern vom Zustand der Reife des Keimbläschens zur Zeit des Follikelsprungs. Fig. 198. Ei tiingsspindel und (nach SoBOTTAj. der Maus mit Corona radiata. Vergr. :')()( 1:1. erster Eich- r/i Chorion Eii-eife ixud Befruchtung. 565 SoBOTTA Stützt sich bei seiner Ansicht auf die Unterschiede, die im Bau zwischen erster und zweiter Richtungsspindel bestehen. Nach SoBOTTA unterscheidet sich die erste Richtungsspindel im Mäuseei von den Spindehi, wie man sie sonst zu Gesicht bekommt, durch drei Merkmale: 1. durch ihre außergewöhnliche Größe, 2. durch ihre nahezu centrale Lage, 3. durch die schon oben beschriebene Gestalt der Chromosomen. Die Lage sei derart, daß man an eine Teilung des Eies in gleichmäßige Stücke, an eine Art Parthenogenese denken könne. Sobotta hat aber an einer Reihe von Uebergängen feststellen können, daß die Spindel allmählich an die Oberfläche empor- rückt, sich erst tangential, dann radial einstellt und schließlich den Richtungskörper erzeugt. Von seinen Beobachtungen ausgehend, erklärt Sobotta (1899) eine Reihe in der Litteratur vorliegender, von Flemming (1885) und dessen Schüler Schottländer (1891, 1893), Henneguy (1894), Rabl, Sitler (1898, 1901) stammender Befunde an atretischen Follikeln ebenfalls als Stadien der Richtungskörperbildung. Die betreffenden Eier zeigten zum Teil merkwürdig vom Normalen abweichende Teilungsfiguren, manchmal auch normale Spindeln, welche, ganz wie Furchungsspindeln, in einem Durchmesser des Eies eingestellt waren. Letztere wären nach Sobotta als tief gelagerte erste Richtungsspindeln zu deuten. Indessen scheint es, als müßten hier verschiedenerlei, wenn auch einander ähnlich sehende Erscheinungen auseinandergehalten werden. Die meisten der betreffenden Autoren hatten ihre Beobachtungen auf eine Art parthenogenetischer Ent- wickelung der Eier zurückgeführt. Diese Deutung ist offenbar berechtigt, da sich hat feststellen lassen, daß Säugetiereier in atretischen Follikeln sich in zwei und mehr Stücke teilen können. x\uch stimmen viele der eigentümlichen Kernteilungsfiguren, welche besonders Rabl abgebildet hat, mit den Figuren überein, welche nach meinen Untersuchungen reife, in parthenogenetischer Entwickelung begriffene Seeigeleier liefern (Halb- spindeln, Ovocentren, zerstreute Kernbläschen). Ob in der That bei Mäusen die Bildung der ersten Richtungs- spindel und des betreffenden Richtungskörperchen ganz unterdrückt wird, oder ob nicht wenigstens Reste des Vorgangs noch erkennbar sind, bedarf der näheren Untersuchung. Keinesfalls handelt es sich dabei um eine bei Säugetieren weit verbreitete Erscheinung. Denn in der älteren und neueren Litteratur kennen wir eine Menge Beobachtungen, welche die Existenz von 2 Richtungskörpern, eines größeren ersteren und eines kleineren zweiten, oder sogar von 3 Richtungskörpern, von denen 2 dem geteilten ersten entsprechen w ürden, außer Frage stellen. Derartige Befunde wurden von Bischoff beim Ei vom Reh, MeerscJtweinchen und Kaninchen, von Van Beneden bei Chiropteren gemacht. Rein (1883) macht Angaben über größere Zahlen von Richtungs- körperchen. Er beobachtete bei einem Ei vom Meerschweinchen 4 Körper im Umkreis des Eies und verweist auf ähnliche Befunde Bischofp's und Coste's am Kaninchenei, denen zufolge 5 Körperchen vorhanden waren. Selbstverständlich sind diese Angaben unhaltbar. Bei Untersuchung eines so empfindlichen Objekts wie des Säugetiereis im lebenden Zustand — auch Rein versuchte Eireife und Befruchtung an . frischen Eiern zu verfolgen — sind pathologische Bilder (austretende Protoplasmatropfen, Verquellungen) auch bei größter Vorsicht kaum zu vermeiden. Daher können auch Eein's Angaben über Veränderungen und Bewegungen der Geschlechtskerne nur mit Vorsicht verwertet werden. 566 R. Hertwig, Die Befruchtung des Säugetiereies erfolgt im ersten — nacli Rein sogar erst im zweiten — Drittel des Oviducts, selten innerlialli der Leibeshöhle (Möglichkeit der Extrauterinschwangerschaft). Bei der Maus gelangen aus dem prall mit Spermatozoen gefüllten Uterus nur wenige Samenfäden bis in die (jegend wo sich die Befruchtung voll- zieht; man findet daher immer nur wenige Spermatozoen auf der Wanderung durch das Chorion oder innerhalb desselben, während es bei anderen Säugetieren leicht gelingt Spermatozoen im Chorion oder innerhalb des Chorion nachzuweisen. Die Eier, w^elche ausgerüstet mit der charakteristischen Corona radiata (Fig. 198) in den Ovidukt gelaugten, besitzen um diese Zeit noch Reste derselben, welche aber das Eindringen Eindringen der Spermatozoen nicht verhindern. des befruchtenden Spermatozoon (Fig. 2001) Das erfolgt an einer meist schwach hervorgebuchteten Stelle und zwar scheint nur der Kopf und das Mittelstück in das Ei zu gelangen (Tafani. SoBOTTA). Nunmehr beginnt die Aequatorialplatte der zweiten Richtungsspindel sich in die Seitenplatten zu spalten. Nach den Angaben der meisten Autoren (Bischoff, Barry, Van Beneden. Hensen) vollzieht sich dann eine Retraktion des Dotters und kommt es zur Bildung eines Raumes zwischen Chorion und Eioberfläche. A- z'/ II 0k ,: ^ % % ^ «^ <* Fig. 199. Bildung des zweiten Richtungskörpers der Maus. I zweite Rich- tungsspindel noch nicht radial eingestellt, II zweite Eichtungsspindel in Teilung- begriffen, mit deuthcher Zellpiatte; a erster Eichtungskörper, h dessen Kern (nach SOBOTTA). Vergr. 1200:1. Nur SoBOTTA erwähnt die Erscheinung nicht, bildet ab. Wahrscheinlicli ist die Retraktion im Mäuseei sie ganz fehlen sollte, ist sehr unwahrscheinlich, traktion des Dotters soll nach Van sie auch Beneden's Angaben nicht daß Eine geringe Re- schon im geringfügig Eierstock nach der Bildung des ersten Richtungskörpers eintreten ; auch soll um dieselbe Zeit nach innen vom Chorion eine Dotterhaut ausgeschieden werden, ein Vorgang, von dem die meisten Autoren keine Erwähnung thun. Indem der Spermakopf quillt (2 u. 3.), entwickelt er sich zu einem Bläschen mit achromatischem Netz, in welchem nach einiger Zeit alles Chromatin zu einem Nucleolus-artigen Körper zusammengeballt ist (4). Gleichzeitig entsteht aus dem Rest der Richtungsspindel ebenfalls ein Bläschen, in dem man zunächst mehrere Chromatinl)rocken, später eben- falls nur einen einzigen chromatischen Nucleolus findet (3, 4). Eine Zeit lang ist der Samenkern noch an seiner geringeren Größe vom Ei kern zu unterscheiden, verteilt sich das Chromatin wieder im Kernnetz und Später gleicht sich der Unterschied aus. Auch erzeugt einen in Eireife und Befruchtung. 567 viele Winduiigen gelegten Faden (5, 6), der sich dann in die Chro- mosomen sondert. Ehe es soweit kommt, können die Kerne mit- 1 «• m -o- ^ * 3 *■ * 4^ * .©. *. ■'*'■ Wu A- ^•'.ilp * '?':.-. « Fig. 2001 — 7. iSieben Befruchtungsstadien des Mäuseeies (nach Sobotta). VergT. 1200:1. einander verschmelzen. Die Regel ist' es aber nicht, vielmehr kommt gewöhnlich die Vereinigung des Materials von Ei und Samen kern auf dem Stadium der Furchungsspindel zustande (7). Das die Bildung der Spindel veranlassende Centrosoma wird erst deutlich, wenn die Ge^ schlechtskerne sich einander genähert haben, so daß die Zugehörig- keit zum Spermakern bisher noch nicht hat bewiesen werden können, wenn sie auch nicht zweifelhaft sein kann. 568 R. HertWIG, Eireife und Befruchtung. Bei der Befruchtung der Säugetiere kommen noch einige biologisch interessante Besonderheiten in Betracht. Bei den Nagetieren entwickelt sich im Anschluß an die Begattung der Scheidenpfropf, eine die Scheide vollkommen verschließende glasige Masse, welche erst allmählich gelockert wird und herausfällt. Die glasige Masse bildet sich aus dem Sekret der Prostatadrüsen des Männchens. Merkwürdig ist die Entwickelung des Rehs. Man unterschied lange Zeit 2 Brunstzeiten, von denen die eine in den Sommer (Juli und August), die andere in den Winter (November und Dezember) fallen sollte. Wie BisCHOFF (A. L. III, 10, 1884) zuerst bewies und andere später bestätigt haben, fällt die Brunst ausschließlich in die Monate Juli und August. Die Eier werden auch um diese Zeit befruchtet und beginnen die ersten Eur- chungen ; sie kommen aber dann zur Ruhe und entwickeln sich zunächst nicht weiter, ja es sollen die Furchungskugeln zu einer gleichförmigen Masse verschmelzen, bis im Dezember der Entwickelungsprozeß energischer wird, so daß im Januar schon die Keimblase gebildet ist. Die verspätete Entwickelung des Embryo war Ursache, daß man die Zeit der Begattung des Rehs, wie bei anderen Cerviden in den Winter verlegte. Eine ähn- liche Verlangsamung der Entwickelung scheint beim Dachs vorzukommen und zu falschen Angaben über die Ranzzeit geführt zu haben (Wid- mann, Fischer 1900). Nach den sehr genauen, auf ein umfangreiches Material gestützten Untersuchungen KeibeVs (1902) liegen die Verhältnisse beim Beh etwas anders, als Bischof f angegeben lud. Nach ihnen muß man es wohl ah ausgeschlossen betrachten, daß die Furcliungsxellen unter einander wieder verschmelzen; vielmehr geht der Entwickelungsproxeß, ivenn auch in sehr langsamem Temj)o, ständig iveiter. K ei bei fand schon Ende August Keimblasen mit Embrgonalhnojjf, welche in den darauf- folgenden Monaten langsam heranwuchsen, bis Ende November, meist erst im Laufe des Dezember der Embrgoncdschild gebildet wurde. Noch eigentümlicher liegen die Verhältnisse bei den Fledermäusen. Die Begattung erfolgt im Spätherbst, bevor die Tiere die Winterquartiere beziehen. Während des Winterschlafs findet man den Uterus mit lebendem Sperma prall gefüllt. Aber erst im Frühjahr beginnt die Ovulation und werden die Eier befruchtet, welche sich nun rasch weiter entwickeln. So werden wenigstens die Verhältnisse von den meisten Forschern geschildert (Beneke, Ei--\ier, Fries, Duval), während Van Beneden angiebt, daß die Eier im Laufe des Winters befruchtet würden, lange Zeit aber, wie beim Reh, in Ruhe verharren und erst im Frühjahr die Furchung beginnen. Van Beneden's Angaben sind nicht einwurfsfrei. Da Van Beneden die Oviducte immer erst untersuchte, nachdem die Fledermäuse einige Zeit, oft sogar einige Tage aus den Winterquartieren in die Wärme gebracht worden waren, ist es sehr wohl denkbar, daß das Erwachen aus dem Winterschlafe eine verfrühte Entwickelung zur Folge gehabt hat. Damit würde in bester Uebereinstimmung stehen, daß Van Beneden in sehr verschiedenen Wintermonaten die Eier immer im Wesentlichen auf gleicher Entwickelungsstufe antraf, daß bei vielen anderen der untersuchten Tiere noch keine Ovulation stattgefunden hatte, und zwar sogar bei Fledermäusen, welche im April untersucht wurden und um diese Zeit reife, noch nicht gesprungene Follikel besaßen. Litteratiir am Ende des IL Teils des Kapitels. Zweites Kapitel. IL Teil. Der Furchungsprozess. I. Einleitung. Nachdem im Laufe der Befruchtung der Samenkern mit dem ihm angefügten Ceutrosoma tiefer in das Ei eingedrungen ist, teilt sich das Centrosoma samt der in seinem Umkreis zur Ausbildung gelangten Strahlung in 2 Tochtercentrosomen ; aus dem Monaster entsteht der Amphiaster. Die Teilung kann sich frühzeitig vollziehen, ehe Ei- und Samenkern einander begegnet sind ; sie kann aber auch der Ver- schmelzung der beiden Geschlechtskerne folgen. Ln einen wie im anderen Fall kommt es nach einiger Zeit zur Bildung der Furchungs- spindel: die Tochtercentrosomen liefern die Pole der Spindel und zu- gleich die Centren der von denselben in das umgebende Protoplasma sich ausdehnenden Strahlungen ; zwischen ihnen liegen anfangs die zum Furchungskern verschmolzenen oder die Verschmelzung vor- bereitenden Geschlechtskerne, später die aus letzteren hervorgegangene Spindel mit den zur Aequatorialplatte angeordneten, oft noch in zwei Gruppen (eine männliche und eine weibliche) geschiedenen Chromo- somen. Damit ist die reguläre mitotische Zellteilung eingeleitet, welche unter dem Namen Furchungsprozeß bekannt ist. Die be- fruchtete Eizelle teilt sich samt ihrem Furchungskern in 2 Stücke, die Furchungskugeln oder Blastomeren, diese nach einiger Zeit in 4, 8, 16 u. s. w. Stücke, welche in gleichem Maße kleiner werden, als ihre Zahl zunimmt. Ehe wir den Furchungsprozeß in den einzelnen Abteilungen der Wirbeltiere besprechen, schicke ich abermals einige allgemeine Erörte- rungen voraus. Die Fragen, welche hierbei Berücksichtigung ver- langen, sind folgende: 1) Inwieweit ist die Lage der die Teilung des Eies bewirkenden F u r c h u n g s e b e n e n eine streng gesetz- mäßige, so daß eine einheitliche Benennung derselben ermöglicht wirdV Wird ein bestimmter Furchungstypus auch unter verschiedenartigen Bedingungen, wie sie vor allem durch den wechselnden Gehalt des Eies an Nahrungsdotter gegeben sind. beil)ehalten V 2) Durch welche Momente w i r d die A n o r d u u n g der F u r c h u n g s e b e n e n bestimmt, und inwieweit steht die Anordnung der Für chung sehe neu in konstanten Be- ziehungen zur Organisation des fertigen Tieres. 570 R. Hertwig, Bei der Besprechung der Anordnung der Furchungsebenen beginnen wir mit dotterarmen, kugeligen, sogenannten „alecithalen'\ besser gesagt „homolecithalen'' (Wilson) oder „isolecithalen'' (Walde yer) Eiern, denen man eine „äjjuale Furchung" zuschreibt, weil lange Zeit über die Blastomeren untereinander von ziemlich gleicher Größe sind (vergl. p. 257). Am besten paßt die Bezeichnung ..äquale Furchung" für die ersten beiden Teilungsschritte. Denn fast stets zerlegt die erste Teilebene das Ei in zwei gleichgroße Halb- kugeln (a u. b). Die zweite Teilebene steht senkrecht auf der ersten und zerlegt das Ei in Quadranten a\ a- und b\ b^; sie ist, streng genommen, eine doppelte, da jede der beiden durch die erste Teilung erzeugten Halbkugeln unabhängig von der anderen durch einen be- sonderen Teilungsakt halbiert wird. Immerhin kann man von einer einheitlichen zweiten Teilebene reden, weil die Teilebenen beider Halbkugeln in der Regel vollkommen gleich gerichtet sind, so daß sie gemeinsam eine einzige Ebene bilden. Die beiden ersten Furchungs- ebenen schneiden sich in einer Linie, die man die Hauptachse des Eies nennt, deren Enden man als Pole (ani malen und vegetativenPol) bezeichnet. Diesen Vergleich mit einer Erdkugel fortführend, spricht man von den beiden ersten Furchen als den Meridianfurchen. Die regelmäßige Anordnung der beiden meridionalen Furchungs- ebenen hat gewöhnlich nur kurzen Bestand. Nach Beendigung einer jeden Teilung zeigen die Blastomeren die Tendenz sich abzurunden und ihre Gestalt möglichst der Kugelform zu nähern, so daß sie sich nur in geringer Ausdehnung berühren. Dieser Tendenz wirkt eine andere Kraft entgegen, welche die Furchungskugeln in innigen Kontakt zu bringen und gegeneinander abzuplatten sucht; sie wird wahrschein- lich durch den Druck der umliegenden Eihüllen hervorgerufen : ihre Wirkung kann ausbleiben, und die Furchungskugeln können dann aus- einanderfallen, wenn die Eier in kalkfreiem Wasser kultiviert werden, was wenigstens für Seeigeleier bewiesen ist (Herbst). Unter gewöhnlichen Verhältnissen jedoch führt der Kompromiß zwischen den ])eiden ein- ander widersprechenden Tendenzen zur Bildung von Brechungs- furchen. Anstatt daß an einem Pol alle 4 Furchungskugeln in einem Punkt zusammenstoßen, drängen zwei über das Kreuz gestellte Teil- stücke die beiden anderen aus dem Kontakt heraus und kommen da- durch in größerer Ausdehnung miteinander in Berührung, bei der Pol- ansicht in Form einer kurzen Linie, welche man die Brechungsfurche nennt. Bei der Gleichheit der 4 ersten Furchungskugeln ist es be- greiflich, daß der Kontakt an dem einen Pol durch das eine Paar Furchungskugeln hergestellt wird, z. B. a^ und b^, an dem anderen Pol durch das andere (a^ u. b^), so daß die Brechungsfurchen der beiden Pole, auf dieselbe Ebene projiziert, sich unter rechtem Winkel schneiden würden. Selten kommt es vor, daß der Kontakt in ganzer Länge der Hauptachse zwischen denselben Kugeln zu stände kommt, und daß damit die beiden anderen Furchungskugeln aus jeder Be- rührung herausgedrängt werden. Eine Unterscheidung der beiden Pole der Hauptachse des Eies ist nach dem, was wir bisher kennen gelernt haben, noch nicht möglich; immerhin ist sie gewöhnlich schon sehr früh durchführbar, und zwar auf Grund anderweitiger Momente. Bei dem vielfach als Typus eines äqualen Eies verwandten Seeigelei fand Boveri (1901) Purchungsprozeß. 571 Polarität in der Piginentverteilung. Ferner sind fast stets die beiden Pole während der beiden ersten Teilungen an der Lage der Kern- spindeln zu erkennen. Schon die erste Teilungstigur ist zumeist dem einen Pol, den wir den animalen nennen, mehr genähert als dem anderen, dem vegetativen. Diese Unterscheidung von animalem und vegetativem Pol wird gewöhnlich otlenkundig beim dritten Teilungs- schritt, bei welchem ziemlich gleichzeitig die 4 Quadranten in S Teile zerlegt werden. Die 4 Teilungsfurchen, welche gemeinsam die dritte Teilung bewirken, liegen zumeist genau in einer und derselben Ebene, welche senkrecht zu den beiden ersten Furchen steht; sie bilden die Aequato rialf ur che, so genannt, weil die Furchung längs dem Aequator einschneidet. Genau äquatorial ist die Furche wohl niemals, sondern von der Gegend des Aequators etwas nach dem einen Pol, dem animalen, verschoben, so daß die um diesen Pol gruppierten Teil- stücke etwas kleiner sind als die 4 übrigen. In der weiteren Folge alternieren Furchungsebenen, welche senk- recht zum Aequator verlaufen, mit solchen, die der Aequatorialebene parallel sind. Letztere Furchen nennt man latitudinale Furchen; erstere könnte man Vertikalfurchen nennen. Indessen ist es nötig, hier zwei Möglichkeiten auseinanderzuhalten. Die Teilfurchen können wie die ersten beiden Meridianfurchen durch die Ei- pole verlaufen und die von jenen gebildeten Winkel halbieren. Wir wollen sie ebenfalls Meridianfurchen (sekundäre M.) nennen, den Ausdruck Vertikalfurclien dagegen auf Teilfurchen beschränken, welche zwar senkrecht zum Aequator gestellt sind, die Pole aber nicht durchschneiden. Solche Vertikalfurchen sind gewöhnlich einer der beiden ersten Meridianebenen parallel gestellt und fallen daher auf die andere Meridianebene senkrecht ein. Sie können aber auch von der parallelen Anordnung abweichen und schräg auf die zweite Meridianebene stoßen, woraus sich Uebergänge zwischen Meridian- und Vertikalfurchen ergeben. Frühzeitig — und zwar um so frühzeitiger, je mehr bei den Blastomeren sich die Tendenz zur kugeligen Abrundung ausspricht — entwickelt sich im Centrum des Eies zwischen den Furchungs- kugeln ein von Flüssigkeit oder durchsichtiger Gallerte erfüllter Hohl- raum, die Furchungshöhle. Indem dieser Hohlraum an Größe zu- nimmt, werden bei fortschreitender Furchung die Furchungskugeln auf eine oberflächliche Lage, das „Blastoderm", zusammengedrängt: so bildet sich das als Blastula oder Vesicula blastodermica be- kannte Entwickelungsstadium. Für die Abänderung, welche der geschilderte Fur- chungsprozeß bei dotterreichen Eiern erfährt, sind zwei Momente maßgebend: 1) An ordnun gs weise und 2) Masse des Nahrungsd Otters. Ist der Nahrungsdotter konzentrisch um den Mittelpunkt des Eies angeordnet, das Ei „centrolecithal'', so bildet sich die superficielle Furchung aus, bei welcher anfänglich, öfters auch dauernd nur die oberflächlichen Schichten des Eies in Furchungs- kugeln abgeteilt werden, im Innern dagegen ein ungefurchter Rest des Dotters sich längere Zeit erhält. Da dieser Furchungstypus auf die Arthropoden beschränkt ist und bei keinem Wirbeltier vorkommt, kann er hier unberücksichtigt bleiben. Dagegen sind weit verbreitet bei Wirbeltieren die in äquale Furchung und die diskoidale 572 R. Hertwig, Furchung, welche beide bei Eiein mit i)olar diffeienzicrter Dotter- anordnung, den sogenannten „telolecithalen" Eiern, vorkommen. Wie in dem den Bau des Eies l^ehandelnden Kapitel auseinandergesetzt wurde (p. 257), besteht das Charakteristische der telolecithalen Eier darin, daß nach dem einen, dem vegetativen Eipol zu die Masse des Nahrungsdotters wächst, nach dem anderen, dem animalen Pol zu da- gegen abnimmt. Die Differenzierung kann verschiedene Grade zeigen. Animale und vegetative Sphäre enthalten beide Dottermaterial, letztere jedoch größere Mengen und gewöhnlich gröbere Elemente (größere Dotterplättchen). Das andere Extrem zeigt am animalen Pol das Protoi)lasma frei oder nahezu frei von Dotterplättchen, den Nahrungs- dotter darunter zu einer großen kugeligen Masse vereint, in welche das Protoplasma nur mit spärlichen Fäden (Elasm obran chier , E e p t i 1 i e n , Vögel, M o n o t r e m e n), vielleicht sogar gar nicht mehr eindringt (Teleo stier). Das Protoplasma, der „Bildungsdotter", der allein teilungsfähige Abschnitt, bildet dann eine dem Dotter auf- gelagerte Scheibe. Zwischen beiden Extremen giebt es alle Ueber- gänge. Da der Nahruugsdotter ein zu keinen aktiven Bewegungen be- fähigtes Material ist, übt nur die Menge des Protoplasma direkten Einfluß auf die Abgrenzung der Furchungskugeln aus. Furchungskugeln, welche sich in gleichem Furchungsstadium befinden, werden daher ungefähr gleiche Mengen Protoplasma, bei der ungleichen Verteilung des Nah- rungsdotters dagegen ungleiche Massen des letzteren enthalten. Daraus ergiel)t sich mit Notwendigkeit, daß auf gleichem Teilungsstadium die Furchungskugeln am animalen Pol kleiner sein müssen als am vege- tativen, um so viel kleiner, als sie dotterärmer sind. Nun ist aber der Nahrungsdotter nicht nur inaktiv, sondern sogar ein Hemmnis für die Bewegungen. Daher verlangsamt sich der Furchungsprozeß nach dem vegetativen Pol zu, was noch weiter dahin wirken muß, daß zu einem gegebenen Zeitpunkt die in der F'urchuug zurückgebliebenen vegetativen Zellen größer sind als die animalen. So bildet sich die inäquale Furchung aus, welche das Ei in Blastoraeren von ungleicher Größe zerlegt. Der Größenunterschied muß proportional den Unter- schieden in der Dotterverteilung sein. Sind diese Unterschiede enorm, so erhalten wir einerseits riesige dotterreiche, andererseits außerordent- lich kleine protoplasmatische Blastomeren, schließlich kommt es zur d i s k 0 i d a 1 e n F u r c h u n g , in dem nur die dotterarme Masse am animalen Pol geteilt wird, die Dotterkugel einheitlich bleibt. Letztere scheidet damit aus der aktiven Entwickelung aus ; sie bildet eine all- mählich zur Resorption gelangende und nur indirekt am Aufbau der Organe beteiligte Masse, auf welcher der abgefruchte Teil des Eies, der Keim, in Form einer Scheibe lagert. Eine vöüige Loslösung des Nahrungsdotters zu einer kern- und protoplasmafreien Masse, wie sie sich vorübergehend bei den Eiern von Crustaceen (Flußkrebs) nachweisen läßt, scheint bei Wirbeltieren zu keiner Zeit vorzukommen. Vielmehr ist die an die Keimscheibe angrenzende Partie der Dottermasse von Kernen und spärlichem Protoplasma durchsetzt, welche verschie- dene Namen erhalten haben. Man spricht von „D otte r kernen", „Mer ocy tenkern en" (kurzweg auch Merocyten), ,,Par ablast-" oder „P e r i b 1 a s t k e r n e n". Da das die Kerne enthaltende Protoplasma eine zusammenhängende Masse darstellt, wurde der Name Dotter- Furchungsprozeß. 573 syiicytiuiu eingefühlt; die Bezeiclimiiig „Dotterorgan" endlich soll bedenten. daß die kernhaltige Protoplasmaniasse die Aufgabe hat, die Assimilation des Xahrungsdotters während der Enibryonalentwicke- Inng zu vermitteln. Es fragt sich nun, ob die Abänderungen, welche der Furclmngs- prozeß durch die Dotteranhäufung erfährt, auf die verschiedene Größe der Furchungskugeln und die verschiedene Geschwindigkeit, mit welcher sie in den einzelnen Regionen des Eies gebildet werden, beschränkt bleiben, oder ob auch die Anordnung der Furchen beeinflußt wird V Lauge Zeit überwog unter den Enibryologen die Ansicht, es möge die gleiche Aufeinanderfolge der Teilfurchen, welche wir von der äqualen Furclmng beschrieben haben, auch bei der inäqualen und diskoidalen Furcliung gewahrt bleiben. Diese Ansicht fand ihre Stütze in der Wahrnehmung, daß bei vielen inäqual sich furchenden Eiern, so namentlich bei den am meisten untersuchten Froscheiern, das oben erläuterte Furchungsschema sich in der That namentlich während der frühen Stadien erkennen ließ. Zunächst traten die 2 recht- winklig sich kreuzenden Meridionalfurchen auf, und auf diese folgte eine ..Aequatorialfurche'', welche freilich in noch höherem Grade als bei äqualen Eiern die Verschiebung nach dem animalen Pol erlitten hatte, und zwar proportional dem Dotterreichtum des Eies. In der Folge ergaben sich jedoch auch bei diesen dem Schema sich fügenden Eiern manche im Vergleich zur äqualen Furchung neue Erscheinungen. So bilden sich Teiluugen aus, welche wir bei der ä(iualen Furchung vermissen, die Tangentialteilun gen, bei denen die Blastomeren durch Ebenen geteilt werden, welche der Oberfläche parallel verlaufen und äußerlich daher nicht sichtbar werden. Durch sie wird die bei der äqualen Teilung einschichtige Vesicula blasto- d e r m i c a vielschichtig. Indessen giebt es auch Eier mit inäqualer Furchung, nämlich solche, bei denen der relative Dotterreichtum sehr groß ist, bei denen schon auf frühen Stadien der E n t w i c k e 1 u n g der Durchführung eines einheitlichen F u r c h u n g s s c h e m a s große Schwierigkeiten entgegentreten. Diese Schwierig- keiten steigern sich noch weiter bei Eiern mit diskoidaler Furchung. Meistens, aber keineswegs stets, sind noch die 2 Meridionalfurchen nachweisbar; aljer eine tyi)ische Aequatorialfurchung ist nicht zu er- kennen, selbst wenn man eine sehr weitgehende polare Verschiebung der Furche zugestehen wollte. Gleichwohl haben sich viele Forscher durch die unbefriedigenden Beobachtungsergebnisse nicht entmutigen lassen und fahren in den Bemühungen fort, wenn auch keine typische Aequatorialfurchung. so doch ein Aecjuivalent derselben auch bei den diskoidalen und hochgradig inäqualeu Furchungsvorgängen nachzu- weisen. Dieses Verfahren läßt sich nur rechtfertigen, wenn man an- nimmt, daß der Anordnung der Furchungsebenen eine tiefere Gesetz- mäßigkeit zu Grunde liegt. Das ist aber ein Problem, welches selbst noch der Lösung bedarf. Wir werden damit auf die oben an zweiter Stelle aufgeführten Fragen hingeleitet : durch w e 1 c h e M o m e n t e d i e F u r c h u n g s - ebenen in ihrer Anordnung bestimmt werden und in welchem ^^ e r h ä 1 1 n i s diese Anordnung zum Bau des aus- gebildeten Tieres stehen. 574 K. IIertwig, Um die regelmäßige Aufeinanderfolge der Furchen zu erklären, haben Prevost und Dumas (A. L. I 1824), die Entdecker des P'urchungsprozesses, d a s P r i n z i p d e r r e c h t w i n k 1 i g e n S c h u e i - düng der Teilfurchen aufgestellt, ein Prinzip, welches bekanntlich durch Sachs auch für die Teilung der Pflanzenzellen Verwendung gefunden hat. Rauber (1883) hat sich den Ansichten der beiden französischen Gelehrten angeschlossen , dieselben aber durch das ,,Prinzip der Polflucht der Teilfurchen'' ergänzt: es sollen die neu entstehenden Furchen die Tendenz haben, die Pole zu vermeiden. Schließlich wurde auch zur Erklärung das PLATEAu'sche Gesetz der kleinsten Flächen herangezogen. Die Anordnung der Furchungskugeln soll sich in der Weise vollziehen, daß die Summe ihrer Flächen mög- lichst kleine Dimensionen ergiebt. Allen genannten Erklärungsversuchen haftet der Mangel an, daß sie die Anordnung der Teilfurchen nicht als die Konseiiuenz der den Tei- lungen vorausgehenden Bedingungen auffassen, sondern mit Zuständen, welche erst durch die Teilung geschaffen werden, in Zusammenhang bringen. Gegen die zwei zuerst erwähnten Erklärungsversuche muß noch weiter hervorgehoben werden, daß ihre empirische Begründung stark anfechtbar ist. Mit Recht haben sich gegen das Prinzip der recht- winkligen Schneidung der Teilfurchen die meisten Forscher ausge- sprochen, welche sich nach Prevost und Dumas mit dem gleichen Objekt, dem Froschei, beschäftigt haben; ebenso häutig wie rechte werden auch andere Winkel beobachtet. Was nun das Gesetz der kleinsten Flächen anlangt, so scheint demselben für die nach der Tei- lung eintretende Gruppierung der Blastomeren eine größere Bedeutung zuzukommen, mit Einschränkungen, welche sich vielleicht alle daraus erklären lassen, daß Furchungskugeln nicht die vom PLATEAu'schen Gesetz verlangte homogene Beschaffenheit haben. Auch muß zuge- geben werden, daß die gemäß dem PLATEAu'schen Gesetz eintretende Anordnung der Furchungskugeln für den Verlauf der nächstfolgenden Teilungen von Wichtigkeit wird. Aber es wird damit nur ein kleiner Teil der Erscheinungen erklärt. In welcher Richtung die erste Furche einschneidet, wie es kommt, daß so häufig Teilung in ungleiche Stücke erfolgt, und so vieles andere bleibt unverständlich und kann nur aus den im Ei und seinen Abkömmlingen wirksamen lebendigen Kräften erklärt werden. In der hier zuletzt angedeuteten Richtung hat 0. Hertw^g (1884) versucht, für die Anordnung der Teilungsfurchen und die damit in Zu- sammenhang stehende Anordnung und Größe der Blastomeren eine Er- klärung zufinden. Ergeht davon aus, daß bei jeder Zellteilung die Teil furche senkrecht zur Achse der Kernsp in del ein- schneidet, und zwar in der Weise, daß sie die se Achse halbiert. Somit gilt es, die Ursachen zu ermitteln, welche die Ein- stellung der Kernspindel bestimmen. Diese sind in den Wechsel- wirkungen gegeben, welche bei jeder Zellteilung zwischen Kern und Protoplasma zu Tage treten. 0. Hertwig hat den Satz aufgestellt, daß sich d i e P o 1 e der Spindel in die Richtung der größten Protoplasmamassen einstellen. Der Grundgedanke dieses von einigen Seiten angegriffenen Satzes ist durchaus zutreffend. Nur muß man berücksichtigen, daß er sich auf äußerst komplizierte Lebensvorgänge bezieht. Bei derartigen Vor- o Farchungsprozeß. öTö gangen kann man nicht erwarten, daß die ihnen zn Grunde liegende Gesetzmäßigkeit stets in genau den gleichen Erscheinungsformen zum Ausdruck kommt. AVelche Anordnungen ein nach dem Hertwig- schen Prinzip wii'kender Teilungsapparat herbeiführen wird. l)eruht auf dem Ineinandergreifen zahlreicher Einzelprozesse und muß daher notwendigerweise mannigfachen Variationen unterliegen, je nachdem die Wirkungsweise der einzelneu Faktoren in ihrer Intensität ab- gestuft ist. Bei jedem der Fortentwickelung fähigen Zellkern wechseln zweierlei Zustände: 1) ein Zustand, in welchem er keinen Einfluß auf die Orientierung des umgebenden Protoplasmas ausübt, in welchem daher auch seine Lagerung in der Zelle eine wechselnde ist — wir wollen ihn den Zustand der Teilun gsinakti vität nennen: — 2) ein Zustand, bei welchem das umgebende Protoplasma in radialen Bahnen nach dem Kern oder, richtiger gesagt, nach dem dem Kern angefügten Centrosoma orientiert ist — der Zustand der Teilungs- aktivität. Infolge dieser als Strahlung zum Ausdruck kommenden Wechselwirkung mit dem Protoplasma gewinnt der Kern allmählich eine bestimmte Lagerung in der Zelle, und zwar rückt er, solange die richtenden Kräfte wirksam sind, mehr und mehr in das Centrum der aktiven Zellbestandteile, der Protoplasmamassen. Diese Ein- stellung des Kernes geschieht am Anfang jeder Teilung. Wenn nun durch Teilung des Centrosoma zwei Ausstrahlungscentren ge- schafl"en werden, geht der orientierende Einfluß auf die beiden Tochter- •centrosomen über: deren Stellung wird nun aber nicht mehr aus- schließlich durch die Wechselwirkung mit dem Protoplasma bestimmt, sondern hängt auch davon ab, daß die Centrosomen untereinander verbunden sind, zunächst durch den Kern, später durch die aus dem Kern hervorgegangene, im Lauf der Teilung sich immer mehr in die Länge streckende Spindel. Obwohl nun die Ausstrahlungscentren vermöge der Streckung der Spindel allmählich ihre Lage verändern, so müssen doch die nach ihnen centrierten richtenden Kräfte auf die Stellung der gesamten Spindel stets in gleicher Weise wirken, solange der Nahrungsdotter spärlich oder in der Richtung aller Radien gleich- mäßig verteilt ist. Die Wirkung wird der Art vor sich gehen, daß die Spindelachse nahezu durch das Eicentrum verläuft und die beiden Spindelpole vom Centrum gleich weit entfernt sind. Denn das ist die Stellung, in welcher jeder Spindelpol auf einen möglichst großen Abschnitt von Protoplasma Einfluß gewinnt und seinerseits wieder von demselben beeinflußt wird. Daraus folgt mit Notwendigkeit, daß die die Spindelachse halbierende Teilfurche durch das Eicentrum ver- laufen muß — äquale Furchung. Ist nun der Nahrungsdotter nach einem Pol der Eizelle zu reich- licher angehäuft, so ist eine centrale Spindelstellung nicht mehr möglich: es muß eine Verschiebung nach dem animalen Pol ein- treten, und zwar zunächst einmal um soviel, als der Mehrbetrag an Nahrungsdotter auf der vegetativen Seite des Eies ausmacht. That- sächlich muß sogar die Verschiebung eine noch erheblichere sein, weil der Nahrungsdotter nicht nur eine inaktive, sondern auch eine behindernde Masse ist. Durch den Nahrungsdotter wird die Aktivität des von ihm durchsetzten Protoplasma in zweierlei Weise herab- gesetzt: 1) ein Teil der bewegenden Kräfte wird zur Bewältigung 57G K. Hertwig, der trägen Dottermasse verwandt; 2) das aktive Protoplasma wird durch Einlagerung von Dotterbestandtcilen ül)er einen größeren Raum verteilt. In der polar ungleichen Anordnung des Nahrungsdotters ist nach der HERTWiG'schen Teilungsregel zunächst kein Grund zur Abänderung des äqualen Charakters der meridionalen Furchen gegeben, solange nämlich die Anordnung des Nahrungsdotters eine radial symmetrische ist. So sehen wir denn selbst bei Eiern von enormem Dotterreichtum, wie es die meroblastischen Eier sind, häufig die 2 meridionalen Furchen in regelmäßiger Weise auftreten. Es ist aber ganz begreif- lich, daß die radiale Symmetrie nicht immer vollkommen gewahrt sein wird, und daß dann Abweichungen von der Norm auftreten werden. Selbst bei Eiern derselben Art kann es vorkommen, daß die meri- dionale Furchung bei einigen Eiern regelmäßig verläuft, bei anderen eine Teilung in ungleiche Stücke veranlaßt. Erheblichere Ab- weichungen vom Rhythmus der ä(iualen Furchung werden aber eintreten, wenn die Teilungsthätigkeit in das Grenzgebiet des dotter- reichen und dotterarmen Abschnittes des Eies zu liegen kommt, d. h. zur Zeit der Aequatorialfurche. Verlagerung derselben nach dem animalen Pol, zeitliche Verschiebung, ja selbst gänzliche Unterdrückung der Furche müssen je nach der Struktur der Eizelle in Konsequenz der HERTW^iG'schen Regel eintreten. Daß es häufig zu einer Ver- lagerung des Aequatorialfurche kommen muß. bedarf keiner Er- läuterung. Schwieriger ist es, das verspätete Auftreten oder den gänzlichen Schwund der Aequatorialfurche zu verstehen. Hier ist zu beachten, daß die Ansammlung von Nahrungsdotter nicht nur zu einer Sonderung von protoplasma- und deutoplasmareichen Partieen des Eies führen muß. sondern auch zu einer Veränderung in der Gestalt der protoplasmareichen Partie. Je mehr das Ei durch Aufnahme von Nahrungsdotter zu einer Kugel von ansehnlichem Radius anwächst, um so mehr wird das Protoplasma zu einer dünnen horizontalen Scheibe ausgebreitet. Damit wachsen natürlich die Aussichten zu fortgesetzter vertikaler Teilung und Unterdrückung der Aequatorial- furche, was thatsächlich mit den Beobachtungen an dotterreicheu Eiern übereinstimmt. So weit sind die Verhältnisse leicht verständlich, und die hierüber von 0. Hertwig gegebenen Erläuterungen sind so einleuchtend, daß sie wohl allgemeine Billigung gefunden haben. Indessen die Einflüsse, welche unmittelbar vom Nahrungsdotter ausgehen, genügen nicht, um alle Modifikationen zu erklären, welchen der Furchungsprozeß wie auch andere Zellteilungen unterworfen sind. Wie wäre es sonst denkbar, daß dasselbe Ei, welches noch soeben bei der Eireife zwei hochgradig in- äquale Teilungen in das definitive Ei und die beiden Richtungskörper erfahren hat, nun nach der Befruchtung sich äqual furcht, ohne daß in den Verhältnissen von Protoplasma und Nahrungsdotter eine beachtens- werte Veränderung eingetreten wäreV Wie wäre es ferner möglich, daß dieselben Unterschiede zwischen Reifeteilungen und Furchung bei dotter- reichen Eiern ebenso wiederkehren, wie bei dotterarmen V Veränderungen des Charakters der Zellteilung müssen somit von den bei ihr unmittel- bar beteiligten Faktoren ausgehen können durch V e r ä n d e r u n g d e r Wechselwirkungen, welche zwischen Kern und Proto- plasma b e s t e h e n. Furchungsprozeli. 577 Für (Ion iionnalen Vorlauf der Zellteilung ist, wie wir oben ge- zeigt haben, eine intensive Wechselwirkung zwischen Kern und Proto- plasma nicht nur während des Teilungsaktes selbst nötig, sondern schon in der vorausgehenden Zeit. Während derselben muß der Kern in den Mittelpunkt seiner Wirkungssphäre eingestellt werden. Zur richtigen Einstellung des Kernes bedarf es einer bestimmten Intensität der Wechselwirkung, außerdem einer gewissen Zeitdauer, daß der Kern den Weg bis zu dem ihm zukommenden Ort zurücklegen kann. Zeitdauer der Einstellung und Intensität der Wechselwirkung sind veränderlich ; sie gestalten sich z. B. bei der Richtuugskörperbildung ganz anders als bei der Eifurchung. Während der letzteren eine länger dauernde Aktivitätsphase vorausgeht, im Verlauf deren durch die vom Spermocentrum ausgehenden Wirkungen die normale Einstellung des Furchungskerns bewirkt wird, wandert zur Zeit der Eireife das Keim- bläschen ohne Strahlung an die Obertiäche. Hier kommt es zur Bildung der Spindel, deren oberflächliche Lage durch weitere Ein- richtungen bewahrt wird. Es kann geschehen, daß Reste des Keim- bläschens lange erhalten bleiben und die Keruspindel von der Haupt- masse des Protoplasmas ausschließen. Ein wichtiger Faktor aber ist vor allem die geringe Eutwickelung der Strahlungserscheinungen, welche uns einen Maßstab für die geringe Intensität der richtenden Wechselwirkung zwischen Kern und Protoplasma liefert. Fehlen doch häufig an den Richtungsspindeln die Ceutrosomen gänzlich, so daß die Strahlung entweder gar nicht oder in ganz geringfügiger Weise zur Ausbildung gelangt. Damit schwindet die letzte Möglichkeit, noch nachträglich eine centrale Einstellung der Richtungsspindel zu be- wirken ; und so wird durch eine Reihe von Einrichtungen, welche den typischen Verlauf der Teilung modifizieren, verhindert, daß durch Ab- schnürung protoplasmareicher Richtungskörper dem Ei zu viel Substanz entzogen wird. Die rudimentäre Beschaifenheit oder der gänzliche Mangel der Centrosomen im um'eifen, reifenden und reifen Ei wird gewöhnlich damit erklärt, daß das Ei seine an die Anwesenheit von Centrosomen geknüpfte Teilfähigkeit aufgeben müsse, damit die Befruchtung ermöglicht werde. Sicherlich hat die auffällige Erscheinung noch eine weitere Bedeutung für die Eireife, wie es durch die oben gegebenen Auseinandersetzungen dargethan wurde. So hochgradige Abänderungen des Teilungsverlaufs, wie ich sie eben für die Reifeteilungen des Eies erläutert habe, kommen während des Furchungsprozesses nicht vor. Die Konstanz, mit welcher bei jeder Teilung Centrosomen auftreten, schließt es von Anfang aus, daß die Intensität der Wechselwirkung von Kern und Protoplasma erheb- lichen Schwankungen unterliegt. Dagegen kann man von vornherein mit Sicherheit darauf rechnen, daß der zeitliche Verlauf der Vorgänge, welche die richtige Einstellung der Teilspindel bewirken, in beträcht- licher Weise abgeändert werden kann. Jeder Kern muß von dem Ort, welchen er am Schluß der vorausgegangenen Teilung gewonnen hat, zu der Stelle, welche ihm bei der nächstfolgenden Teilung durch die Protoplasmaverteilung seiner Blastomere zugewiesen wird, eine Strecke Weges zurücklegen, deren Länge in den einzelnen Fällen sehr ver- schieden ausfallen wird. Die Wegstrecke wird im allgemeinen bei Handbuch der Entwickelungslehre. I. 37 Ö78 R. Hertwig, dotterarmen kugeligen Eiern und Blastomeren sehr klein sein ; sie wird sehr bedeutend ausfallen bei der Teilung langgestreckter Zellen •oder wenn dotterreiche Blastomeren sich in einen dotterreichen und -einen dotterarmen Abschnitt teilen, da die Kernspindel keine der Streckung der Zelle entsprechende Verlängerung erfährt: am ansehn- lichsten wird sie sein, wenn beide Momente sich kombinieren, d. h, bei ovalen Eiern, bei denen zugleich große Mengen polar angeordneten Nahrungsdotters vorhanden sind. Wenn wir nun weiter beachten, daß durch das Dottermaterial den Verschiebungen des Kernes ein Hindernis geschaffen wird, so ist klar, daß die richtige Einstellung des Kernes in das Centrum seiner Wirkungssphäre in gleichem Maße erschwert sein muß, je dotterreicher die Eier oder Blastomeren werden und je mehr der fortschreitende Furchungsprozeß Teilstücke erzeugt, welche von der Kugelform abweichen. Notgedrungen muß sich in vielen Fällen ein Mißverhältnis entwickeln zwischen der Zeit, welche von Kern- teilung zu Kernteilung verläuft, und der Zeit, welche zur Zurück- legung des Weges behufs normaler Einstellung des Kernes not- wendig ist. Nun wissen wir, daß äußere Einflüsse, wie sie durch Temperaturschwankungen, chemische und mechanische Reize ausgeübt werden, sich nicht in gleicher Weise am Kern wie am Protoplasma äußern und daher für den zeitlichen Verlauf der Einstellung des Kernes und für seine Umwandlung zur Spindel in verschiedener Weise zur Geltung gelangen. Am klarsten kommt diese Erscheinung darin zum Ausdruck, daß bei Zellen, welche chemischen, thermischen oder mecha- nischen Einflüssen ausgesetzt gewesen sind, unter Umständen die Kernteilung noch zu stände kommt, während die Protoplasmateilung unterbleibt oder wenigstens verlangsamt wird. Wenn man dies alles berücksichtigt, so wird man nicht erwarten können, daß die Hertwig- sche Teilungsregel sich in allen Fällen mit mathematischer Genauig- keit verwirklichen wird ; man wird wie bei allen Lebensvorgängen die große Variabilität der organisierten Materie berücksichtigen müssen und nicht jeden Ausnahmefall sofort als eine Widerlegung der Regel betrachten, sondern eher Veranlassung haben, nach den Ursachen zu forschen, welche die Abweichung von der Norm bedingen. Die obigen Auseinandersetzungen liefern weiterhin auch eine Erklärung, weshalb Ausnahmefälle vom allgemeinen Schema bei dotterreichen Eiern be- sonders häufig sind, warum der Furchungsprozeß hier mehr und mehr seines regelmäßigen Verlaufs entkleidet wird und selbst bei Eiern, welche einer und derselben Art angehören, eine große Veränderlichkeit gewinnt. Wachsender Dottergehalt der Eizelle bedingt eine zunehmende Sensibilität für die abändernde Wirkung äußerer Einflüsse. In der allerletzten Zeit sind weitere Eigentümlichkeiten der Zellstruktur bekannt geworden, welche die Art und Weise, in welcher die HERTWiG'sche Teilungs- regel zum Ausdruck kommt, modifizieren, ohne daß dieselbe hierdurch widerlegt würde. Boveri (1902) fand am Ei von Strongylocentrotus Uvidus einen breiten Pigmentring unterhalb des Aequators in der Rindenschicht der vegetativen Eihälfte. Das Ei läßt somit eine deutliche Polarität erkennen. Die Ebene, in welcher die Kern- spindel bei der ersten und zweiten Teilung eingestellt ist, liegt dicht oberhalb des Pigmentringes und wird von BovERi die karj^okiuetische Ebene genannt, weil das in 4ieser Region befindliche Protoplasma auf die Öpindel eine besondere Anziehungs- kraft auszuüben scheint. Denn wenn man das Ei senkrecht zur Eiachse oder unter einem Winkel zu ihr preßt und dadurch die Protoplasmaanordnung abändert, rückt die Kernspindel aus der karyokinetischen Ebene erst dann heraus, wenn die Ver- änderung sehi- hochgradig geworden ist, und auch dann nicht in dem Maße, als man es nach der Veränderung der Protoplasmaanordnung erwarten sollte. Ein zweiter Furchungsprozeß. 579 hier in Betracht kommender Fall ist das Ei von Polystomum tntegerrimum. Hier konnte Golpschmidt (1902) ungleiche Größe der Centrosomen an der ersten Furchungsspindel nachweisen. Da somit ungleiche Kraftcentren geschaffen waren, ■wurde auch die Teilung inäqual: dem größeren Centrosoma entsprach eine größere Furchungskugel. Unsere bisherigen Darlegungen haben uns dahin geführt, den Furchungsprozeß als eine Succession aufeinander folgender Zellteilungen aufzufassen, v o n d e n e n e i n e j e d e i n i h r e m Charakter durch die Konstellation von Kern, P r o to - p 1 a s ni a u n d N a h r u n g s d o 1 1 e r b e s t i m m t wird, w i e s i e sich aus dem Ablauf der vorangegangenen Teilung ergeben hat. Da nun der gesamte Entwickelungsverlauf eines Organismus sich in eine Summe derartiger Zellteilungen, von denen eine jede mit Notwendigkeit sich aus der vorhergehenden ergiebt und die nächst- folgende bestimmt, auflösen läßt, so muß sich selbstverständlich unter normalen Verhältnissen stets derselbe gesetzmäßige Zusammenhang zwischen den ersten Teilungen und dem späteren Aufbau des Embryo ergeben, d. h. es müssen die Eiachsen und die Furchungsebenen in einem bestimmten Lageverhältnis zu den Körperachsen und Symmetrie- ebenen des Embryo stehen. Es hat sich z. B. für viele Fälle heraus- gestellt, daß die erste Teilungsebene ungefähr mit der Sagittalebene des Embryo zusammenfällt und somit das Material für die linke und rechte Hälfte des Embryo sondert, während durch die zweite Teilung das Vorn und das Hinten, oder vielleicht auch das Dorsal und Ventral voneinander getrennt werden. In der Neuzeit hat man versucht, dieser Uebereiustimmuug in der Orientierung des Eies und des aus ihm hervorgehenden Embryo eine tiefere Bedeutung beizumessen. Durch den Furchungsprozeß werde das Ei nicht nur in Teilstücke zerlegt, welche später verschiedenartigen Organen Entstehung geben; vielmehr seien diese Teils tücke selbst schon qualitativ verschieden, in ähnlicher Weise voneinander ver- schieden, wie die Organe und Or gan gruppen, welche aus ihnen hervorgehen; und so werde die spätere Verschieden- artigkeit der Organe der Anlage nach vorbereitet durch eine Verschieden- artigkeit in den einzelnen Teilen des Eies, mindestens in den einzelnen Furchungskugeln. Demgemäß würde der Embryo im Ei präformiert sein, wenn auch nicht aktuell, wie die Vertreter der Präformations- oder Evolutionstheorie des 17. und 18. Jahrhunderts, Swammerdam, Spallanzani, Albrecht v. Haller, es annahmen, so doch der An- lage nach. Man kann daher von einer n eo-e volutionis t ischen Schule reden. Ihren Ausgangspunkt nahm die neo-evolutionistische Lehre von dem von His stammenden „Prinzip der o r g a n b i 1 d e n den K e i m - bezirke" (A. L. I, 1874). Dasselbe wurde zunächst für die Keimscheibe des Hühnchens aufgestellt und besagt, „daß die Keimscheibe die Organanlagen in flacher Ausbreitung vorgebildet enthält und umge- kehrt ein jeder Keimscheibenpunkt sich in einem späteren Organ wiederfindet", daß „jedes aus der Keimscheibe hervorgehende Organ in irgend einem räumlich bestimmbaren Bezirk der flachen Scheibe seine vorgebildete Anlage hat". His, welcher unter Keimscheibe hier den in Furchungskugeln zerlegten Keim versteht, fügt weiter hinzu : „Ja, wenn wir konsequent sein wollen, haben wir diese Bestimmung auch auf das eben befruchtete, und selbst auf das unbefruchtete Ei auszudehnen". 37* 580 R. Hertwig, In der Neuzeit hat sich His (1901) gegen die Interpretation seiner Lehre als einer evolutionistischen durch 0. Hertwig verwahrt, speciell gegen folgenden Satz: „His denkt sich also im Ei den Embryo gewisser- maßen auch schon räumlich präformiert, nur mit dem Unterschied, daß er Materialteilchen im Ei annimmt an den Orten, wo nach der älteren Auffassung die Organe in verkleinertem und unsichtbarem Zustande liegen sollen." Dieser Darstellung seiner Ansichten gegenüber beruft sich His darauf, daß er in allen seinen Schriften „die Entwickelung als einen or- ganischen ablaufenden Prozeß ansehe, bei dem jeder einzelne Teilvorgang mit allen übiigen Vorgängen in gegenseitigem Wechselverhältnis stehe". Ich kann nicht finden, daß dieser Satz die Auffassung ausschließt, welche 0. Hertwig und andere Forscher His zugeschrieben haben. Denn es wäre ganz gut denkbar, daß bei der Entwickelung zwei Prozesse in- einander greifen und sich wechselseitig einschränken, die Selbstentwicke- lung der einzelnen Teile und ihre Bestimmung durch benachbarte Teile, wie ja auch im postembryonalen Leben die hohe Differenzierung und Eigentätigkeit der Organe eine Korrelation derselben mit anderen Or- ganen nicht ausschließt. Indem ich selbstverständlich His einräume, daß er am kompetentesten ist, seine Anschauungen zu interpretieren, so muß ich andererseits hervor- heben, daß seine Ausdrucksweise keine glücklich gewählte war, daß ein unbefangener Leser sie nur in der Weise, wie 0. Hertwig es gethan hat und es auch von mir geschehen ist, interpretieren kann. Die An- nahme „vorgebildeter Anlagen", von denen „eine jede ihrem besonderen Gesetze gemäß wächst", die Zerlegung des „eben befruchteten Keimes in eine Anzahl organbildender Keimbezirke", wobei „innerhalb eines jeden dieser Bezirke den Teilen eine Wachstumserregung innewohnt, die sie bei ihrer Ablösung vom Gesamtkeime mit sich nehmen", die Ansicht, daß im „Ei eine specifische Verteilung der Wachstumserregbarkeit" vorhanden ist, scheinen auch mir imgroßen und ganzen auf die Anschauungen hinauszu- laufen, welche Roux in seiner „Mosaiktheorie" zum Ausdruck gebracht hat. Die His'sche Lehre hat durch Roux (1888, 1892, 1893 etc.) eine Fortbildung und Umgestaltung erfahren, welche den neueren Errungenschaften auf dem Gebiet der Zellenlehre Rechnung trägt. Die Präformation sei in den Kernen enthalten, deren Einfiuß auf das umgebende Protoplasma die Verschiedenartigkeit der einzelnen Organanlagen bedinge. Da nun zunächst in der befruchteten Eizelle nur ein Kern vorhanden ist, so muß bei den successiven Kern- teilungen sich allmählich eine Sonderung der in ihm enthaltenen Anlagen vollziehen. Die Kernteilungen des Furchungsprozesses sind ,,erb ungleich". Die beiden Tochterkerne eines Mutter- kerns enthalten die Eigenschaften desselben ungleich verteilt und sind daher untereinander verschieden. Gewöhnlich wird durch die erste Furche das Material für die linke und rechte Seite gesondert; die Ebene der ersten M e r i d i o n a 1 f u r c h e ist daher identisch mit der späteren Symmetrieebene des Körpers. Dem- entsprechend sind auch die beiden ersten Furchungskugeln, resp. ihre Kerne verschieden. Die einen Teile enthalten die Umbildungsfähigkeit zu linksseitigem, die anderen zu rechtsseitigem Material. In gleicher Weise sondert die zweite Ebene das Vorn und Hinten, das Kopf- und Schwanzende des Embryo. Nur ausnahmsweise komme es vor, daß die die Sagittalebene bildende Furche erst an zweiter Stelle entstehe; das sei dann ein „Anachronismus" der Furchen, welcher dadurch hervorgerufen sei, daß die den zweiten Teilungsakt auslösenden Furchungsprozeß. 581 Kräfte ausnahmsweise einmal eher in Thätigkeit treten als die Kräfte für die erste Teilung. Für die Auslösung dieser Kräfte ist die Anordnung des Protüi)lasma und des Nahrungsdotters maßgebend ; sie übt einen rich- tenden Eintiuß auf die Lage der Furchungsspindel aus, so daß auch Protoplasma und Nahrungsdotter für die spätere Orientierung des Embryo von \Yichtigkeit sind. Jede der 4 durch die 2 ersten Furchen gebildeten Furchungskugeln enthält somit das Material für einen ganz bestimmten Körperquadranten und unterscheidet sich von den 3 anderen; und nicht nur das Bildungsmaterial zu einem ganz bestimmten Stück des Embryo enthält sie, sondern auch die hierzu nötigen „differen- zierenden und gestaltenden Kr ä f t e'' ; d. h. sie besitzt in ihrer Entwickelung einen erheblichen Grad von Unabhängigkeit vom Ganzen, sie ist zu „selbständiger D i f f e r e n z i e r u n g'' befähigt. Da nun auch den späteren Furchungskugeln ein hohes Maß von Selbstdifferen- zierungsfähigkeit zukommt, gleicht der Keim einem „Mosaik" ver- schiedenartiger embryonaler Bausteine. „Die Entwickelung ist Mosaikarbeit" (Roux). Nun wissen wir, daß die Eigenschaften des Kindes die Resultante der Eigenschaften von Vater und Mutter sind. Die Ursachen für den Verlauf des Furchuugsprozesses, welcher ein Mosaik verschiedenartiger Zellen erzeugt, können somit nicht einseitig in der Beschaffenheit der Eizelle begründet sein, sondern müssen ebenso sehr auf Rechnung des Spermatozoon gebracht werden. So wird es l)egreiflich, warum Roux so großen Wert darauf legen muß, daß die Lage der ersten Furchungsebene und damit auch die Lage aller folgenden nicht ausschließlich von der Beschaffenheit der Eizelle abhängt, sondern auch von dem Einfluß des e i n d r i n g e n d e n S p e r m a 1 0 z 0 0 n. Wir haben schon früher gesehen, daß Roux sich mit Bestimmtheit dagegen ausgesprochen hat, daß die bilaterale Symmetrie des Embryonalkörpers schon vor der Befruchtung festgelegt sei. Vielmehr soll dies erst beim Eindringen des Sper matozoon geschehen, indem die Symmetrieebene durch eine Ebene be- stimmt werde, welche zugleich durch den Mittelpunkt des Eies und die Kopulationsbahn des Spermatozoon verlaufe. Die evolutionistische Autfassungsweise der Entwickelungsgeschichte, welche zahlreiche Verteidiger gefunden hat. wurde auf das lebhafteste von 0. Hertwig (1892, 1892, 1893, A. L. I 1898) und Driesch (1892, 1895, 1901) bekämpft, bis zu einem gewissen Grad kann auch Pflüger (1883) als ihr Gegner angesehen werden. Nach der Ansicht Pflüger's ist das Ei anfänglich „isotrop", d. h. es besteht aus Teilen, die untereinander gleichartig sind, so daß jeder Teil für jedes spätere Organ benutzt werden kann. Während nun Pflüger annimmt, daß die Isotropie des Eies unter dem Einfluß der Schwer- kraft schwindet und einer zur 0 r g a n b i 1 d u n g f ü h - reu den Differenzierung der Teile Platz macht, läßt Hertwig die Isotropie während des Furchungsprozesses fortbestehen und erst als Endresultat des Entwickeluugsprozesses die Verschieden- artigkeit der Organe auftreten. Auch Driesch nimmt eine, wenn auch nicht komplete Isotropie an. Beide nähern sich in dieser Hinsicht der Theorie K. F. Wolff's und können den „N eo-Evol utio nisten" als „Neo-Epi genetiker" gegenübergestellt werden. Nach der neuen Lehre von der Epigenesis hat der Furchungs- prozeß nur die Aufgabe, den einheitlichen Lebensherd des Eiesiu viele kleineLebensherde abzuteilen. Diese können fe 582 R. Hertwig, vermöge verschiedenen Dotterreichtunis, Pigmentgehalts etc. ver- schieden aussehen; sie liefern im Lauf der Entwickelung thatsächlich auch verschiedenerlei Organe, sie haben „verschiedene pro- spektive Bedeutung"; gleichwohl haben sie „gleiche pro- spektive Potenz" (Driesch) oder gleiches „entwickelungs- mechanisches Vermögen" (Roux); d. h. in Bezug auf die Möglichkeit Organe zu bilden sind sie untereinander gleich oder „äquipotent'\ Das ganze Ei ist ein „äquipotentielles System". Während die Evolutionisten eine „erbungleiche Teilung" postu- lieren, muß jede Teilung nach der Lehre der Epigenesis „erbgleich" sein. Das Ei besitzt ein bestimmtes Quantum von „Idioplasma", einer Substanz, welche potentiell die Eigenschaften des Organismus enthält abzüglich der Modifikationen, welche durch äußere, während der Entwickelung wirkende Einflüsse hervorgerufen werden. Dieses Idio- plasma nimmt während der Furchung zu, wird aber während jeder Teilung gleichmäßig geteilt, so daß jede Zelle in der Beschaffenheit ihres Idioplasma der den Ausgangspunkt bildenden Eizelle gleicht. Daß trotz ihres äquipotentiellen Cha- rakters die Zellen verschiedenerlei Orgaue liefern, daß gewisse Zell- gruppen sich zur Haut, andere zu Muskeln, Nerven, Bindegewebe um- wandeln, ist 0. Hertwig zufolge vornehmlich eine Konsequenz ihrer verschiedenen Lagerung im Ganzen. Zu dieser „räumlichen Determi- nation" geselle sich eine zeitliche, die darin zum Ausdruck komme, daß die verschiedenen Zellgruppen „eine verschiedene Geschichte erhalten", daß früher durchlaufene Zustände des Wachstumsprozesses in ihnen nach- wirken. Und so wird der besondere Charakter der Gewebszellen nicht durch Entwickelung besonderer, sie von den Nachbarzellen unterschei- dender Eigentümlichkeiten, durch „Selbstdifferenzierung" gewonnen, sondern ist eine Folge „abhängiger Differenzierung"; er wird hervorgerufen durch die W^echselwirkung, welche zwischen dem ein- zelnen Zellherd und dem Zellmaterial des gesamten Organismus besteht. Die Kontinuität der Entwickelung bringt es naturgemäß mit sich, daß „jede ältere Z e 1 1 g r u p p e sich auf eine vorausgegangene jüngere Gruppe und so schließlich bestimmte Körper- teile auf bestimmte F u r c h u n g s z e 1 1 e n zurückführen lassen" (0. Hertwig) und daß demgemäß auch gewisse Hauptebenen des Körpers (Sagittalebene, Frontalebene etc.) im großen und ganzen mit gewissen primären Furchungsebenen korrespondieren. Aber diese Beziehungen bestimmter Körperteile zu bestimmten Furchungszellen, bestimmter Hauptebenen zu bestimmten Furchungsebenen sind nur so lange vorhanden, als die Entwickelung unter gleichen Bedingungen verläuft; sie ergeben sich nicht mit innerer Notwendigkeit aus dem Charakter der Furchungszellen und können daher modifiziert werden, wenn man in den Verlauf der Entwickelung abändernd eingreift. Ich habe hier die beiden Auffassuno-en der Entwickelnne; der Tiere in ihren extremen Vertretern einander gegenübei^gestellt. Selbstverständ- lich sind vermittelnde Stellungnahmen möglich : daß die Blastomeren zunächst äquipotent sind und sich infolge „abhängiger Differenzierung" entwickeln, daß sie später verschiedenartig werden und die Fähigkeit zur Selbstdifferenzierung gewinnen, daß dieser Uebergaug von abhängiger zu selbständiger Differenzierung in der Entwickelung der einzelnen Tier- arten sich auf verschiedenen Stadien vollziehen kann. Zu den Forschern, welche in dieser Weise eine extreme Stellungnahme vermeiden, gehört Wilson, in gewisser Hinsicht auch Rabl (1899). Letzterer hat für das ver- Furchungsprozeß. 583 schiedene Verhalten der Eizellen eine eigentümliche Erklärung gegeben, welche ihn schließlich doch als einen entschiedenen Anhänger der evo- lutionistischen Lehre charakterisiert. Die Eizellen der verschiedenen Tiere sollen ihrem Differenzierungsgrad nach nicht vergleichbar sein. Bei vielen Tieren soll das Ei eine relativ geringe Zahl von Teilungen erleiden, ehe es zur Organbildung kommt ; bei diesen seien schon die ersten Blastomeren ungleichwertig. Bei anderen Tieren wiederum sei die Zahl der Teilungen bis zum Zeitpunkt der organologischen Differenzierung eine sehr große ; darum werde noch einige Zeit nach der Befruchtung während der ersten Furchungsstadien der indifferente Charakter der Blastomeren beibehalten, bis auf einem vorgerückten kStadium der Teilung ein Grad der Differenzierung erreicht wird, welcher bei Eiern der ersten Kategorie gleich von Anfang an vorhanden ist. Um die erörterten Streitfragen zu klären, Avurden von den Ver- tretern der verschiedenen Richtungen Beobachtungen gesammelt und Experimente angestellt. Durch genaueste Beobachtung mußte zunächst die ^'orfrage entschieden werden , ob in der That unter normalen Verhältnissen ein gesetzmäßiger Zusammen- hang zwischen Orientierung der F u r c h u n g s e b e n e n , Eintrittsstelle des S p e r m a z o o n und Lage der Sym- metrieebenen des tierischen Körpers besteht. Eine Uebereinstimmung in den Resultaten ist hierbei nicht erzielt worden, wie wir zum Teil bei Besprechung der Befruchtungsvorgänge bei Amphibien schon gesehen haben, zum Teil bei der Darstellung der Eifurchung noch kernen lernen werden. Ebensowenig haben auch die Experimente vermocht, die Gegensätze der Anschauungen auszu- gleichen. Die Experimentatoren haben vier verschiedene Wege eingeschlagen. 1) Pflüger, Born, 0. Hertwig, Driesch, Roux, 0. Schultze u. a. haben versucht, die Formen der Furchung abzuändern. Dies kann geschehen, indem man den Teilungsmechanismus durch chemische und thermische Einflüsse verändert oder durch Druck die Gestalt des Eies und damit auch die Verteilung von Kern und Protoplasma modifiziert. Bei dotterreichen Eiern kann man außerdem noch das verschiedene specifische Gewicht von Bildimgs- und Nahrungsdotter ausnutzen und Störungen herbeiführen, indem man die Schwerkraft in abnormer Weise auf die Anordnung der Eibestandteile wirken läßt, sei es in übermäßiger Weise durch Verwendung der Centrifugal- kraft (Hertwig), sei es in einer abnormen, von der Xatur nicht vor- gesehenen Richtung (Pflüger u. a.). Man kann in dieser Weise die Aufeinanderfolge der Furchen vollkommen verändern, gewisse Furchen, z. B. die Aequatorialfurche bei Eiern, denen sie im gewöhnlichen Verlauf zukommt, gänzlich unterdrücken, in anderen Fällen, wo sie normalerweise fehlen, sie hervorrufen. Es ist ganz erstaunlich, zu sehen, wie hochgradig abgeändert eine Blastula sein und trotzdem einen normalen Embryo liefern kann, obwohl dabei mehr oder minder ansehnliche Teile des Einiaterials eine ganz andere Verwendung finden müssen, als es bei normalem Verlauf der Entwickelung der Fall ge- wesen wäre. Alles das spricht zunächst zu Gunsten der Epigenesis- theorie und läßt sich mit der Theorie der Evolution nur vereinbaren, wenn man komplizierte Hilfsliypotheseu, auf die ich sogleich noch zu sprechen komme, einführt. 584 R. Hertwig, 2) Ein zweiter Weg, den die Experimentatoren eingeschlagen haben, besteht darin, daß man einzelne Blastomeren sich ge- trennt von den übrigen entwickeln läßt nnd verfolgt, was aus ihnen wird. Isolierte Aufzucht der Blastomeren kann man erzielen, wenn man einen Keim auf den Zwei-, Vier-, Acht- u. s. w. Zellen Stadium in seine Komponenten auflöst oder einen Teil derselben durch Abtöten aus der Entvvickekmg ausschaltet. Sind alle Blasto- meren äquipotentiell und somit eine jede für sich in ihrer Konstitution dem Ei vergleichbar, so müssen sie bei isolierter Aufzucht ein voll- kommenes, wenn auch an Masse kleineres Tier liefern, sofern nur das zur Entwickelung nötige Minimum an Material vorhanden ist. Sind dagegen die Furchungskugeln untereinander verschieden und dem- gemäß eine jede nur befähigt, einen bestimmten Teil der Organisation zu bilden, so müssen sie auch im isolierten Zustand immer nur den betreffenden Teil des Tieres erzeugen können. Nach beendigter erster Furche müßte eine Blastomere nicht einen ganzen Embryo von halber Größe, einen „H emiholob lasten" (Roux), sondern die der Blasto- mere jedesmal entsprechende Hälfte des Embryo, diese aber von normaler Größe, einen „Hem iembry o", erzeugen. Eine auf dem Stadium der Vierteilung isolierte Blastomere dürfte in entsprechender Weise nur den Quadranten eines Tieres bilden. In den Fällen, in welchen es in der That gelang, die Blastomeren vollkommen zu trennen, sind die Experimentatoren je nach den zur Untersuchung gewählten Objekten zu verschiedenen Resultaten ge- kommen. Die ältesten in dieser Richtung angestellten Experimente stammen von Chabry (1887), welcher durch Anstich einzelner Blasto- meren von sich furchenden Ascidieneiern Larven mit lokalisierten Defekten erzielte; sie sind so vieldeutig, daß sie sowohl von Evolutio- nisten wie Epigenetikeru als Beweismittel für ihre Ansichten heran- gezogen werden. Das Gleiche gilt von den Experimenten an Frosch- eiern, auf die wir in der Folge noch zurückkommen werden. Die präciseren, an anderen Objekten gewonnenen Resultate haben zu Widersprüchen geführt. Furchungskugeln von Amphioxus, welche Wilson (1893) auf dem Stadium der Zwei- und Vierteilung iso- lierte, teilten sich in demselben Rhythmus wie ganze befruchtete Eier und lieferten entsprechend kleinere, im übrigen aber normale Gastrulae; Blastomeren, auf dem Stadium der Zweiteilung isoliert, entwickelten sich sogar zu jungen Larven. Isolierte Blastonieren ver- hielten sich demnach von Anfang an wie Eier, welche eine Einbuße an Substanz erlitten hatten. Dasselbe gilt nach Zoja und Maas für die Eier verschiedener Medusen. — Für die Eier von Seeigeln fand Driesch, daß isolierte Blastomeren sich zunächst weiter furchten, als ob sie noch Teile des alten Ganzen seien. Eine auf dem Stadium der Zweiteilung getrennte Blastomere lieferte die entsi)rechende Hälfte einer Blastula von gewöhnhcher Größe, die sich aber allmählich zu einer normal gebauten, um die Hälfte kleineren Blastula schloß, aus welcher weiter eine Zwerggastrula und schließlich ein Zwergpluteus hervorging. Wir haben hier also zunächst eine Teilbildung, einen „Hemiembryo'', später eine Ganzbildung von halber Größe, einen „Hemiho loblasten". — Einen dritten Fall bilden die Eier von Clenophoren (Chun, Fischel, Driesch, Morgan). Isolierte Blasto- meren teilen sich hier in derselben Weise weiter, als ob sie nach wie vor Teile des Ganzen wären, und liefern auch später Teilbildungen. Furchuugsprozeß. 585 Je nachcleiii die Isolation auf dein Stadium der Zwei- oder Vierteilung vorgenonmien worden war, entstand die Hälfte oder ein Viertel einer Ctenopliore. ein Tier, welches von den 8 Ruderreihen nur 4 oder nui' 2 besaß, wenn auch der Magen sich zu einem Rohre schloß, anstatt auf dem Stadium der Teilbildung zu verharren. Die Bildung der Ruderplättchen unterblieb, wenn man die unter normalen Verhält- nissen sie erzeugenden Mikromeren entfernte. Streng lokalisierte Defekte erzielte in analoger Weise Conklin bei einer Schnecke Ilyanassd. Bei derselben unterblieb die Bildung des Mesenchyms. wenn nach der Vierteilung die dotterreichste der 4 Blastomeren ab- getötet oder auch nur der Dotterlappeu derselben entfernt wurde. Der verschiedene Verlauf der Experimente ist Ursache geworden, daß viele Forscher, wie schon hervorgehoben wurde, zwischen der Epigenesis- und Evolutionstheorie eine vermittelnde Stellung ein- genommen haben. Die Hauptvertreter der beiden einander gegenüber- stehenden Theorieen haben dagegen versucht, die ihrer Ansicht scheinbar widersprechenden Experimente durch geeignete Interpretation der- selben mit der Theorie in Uebereinstimmung zu bringen. Roux, welcher sich am meisten bemüht hat, die Resultate ex- perimenteller Forschung zur Begründung der Evolutionstheorie aus- zunutzen, schuf zu dem Zweck die Hilfshypothesen der Post- g e n e r a t i 0 n und der korrelativen Anpassung der F u r - chungsku geln. Das typische Verhalten sei in den Furchungszellen der Ctenophoren gegeben, bei Ämphioxus und den Echinodermen werde das typische Verhalten in verschiedenem Grade durch das Hinzutreten der Postgenerat iou verdeckt. Wie alle Organismen im ent- wickelten Zustand, wenn auch in sehr verschiedenem Grade, die Fähigkeit haben, verloren gegangene Teile zu regenerieren, so kann auch das Ei erlittene Verluste ersetzen. Was bei Entfernung von Blastomeren verloren wird, sind keine Organe, sondern nur die An- lagen zu solchen. Hierin sei ein Unterschied zu den gewöhnlichen Regeneratiousvorgängen gegeben, welcher eine besondere Namengebung erfordert. Roux spricht daher von „Postgeneration", er unter- scheidet zwei Arten von Postgenerationen : im einen Fall kommt es zu einer Neubildung von Zellmaterial durch Proliferation der an den Defekt angrenzenden Zellen , hier wird der Verlust wie bei den gewöhnlichen Regenerationsvorgängen entwickelter Tiere gedeckt; im anderen Falle wird das vorhandene Zellmaterial unmitttelbar durch Umdifferenzierung verwandt, so daß nicht nur die an den Wundrand angrenzenden Zellen, sondern auch weit davon entfernte Zellen zur Bildung neuer Teile verwendet, also entsprechend umdilferenziert und umgeordnet werden. Die letztere Form der Postgeneration beginnt beim Amphioxus sehr früh, indem schon beim ersten Teilungsakt die Blastomere sich zu einem Ganzen umformt. Beim Seeigelei beginnt sie später auf dem Blastulastadium. Mit Recht hat Driesch Roux gegenüber hervorgehoben, wie gänzlich unhaltbar der Begriif „Post- generation durch Umdifferenzierung'' speciell in seiner Anwendung auf die vorliegenden Fälle sei. Denn wenn wir auch den Amphioxus außer acht lassen, bei welchem der Begriff Postgeneration auch in seiner dehnbarsten Fassung nicht anwendbar ist, so ist zu beachten, daß bei der Umgruppierung der Halbblastula eines Seeigels zu einer Ganz- blastula von halber Größe eine jede einzelne Zelle die ihr durch den Anfangsverlauf der Furchung übertragene Bedeutun«- für die Organ- 586 R. Hertwig, bildung des zukünftigen Organismus verändert; es fehlt der von Roux der Theorie zuliebe gemachte Unterschied zwischen Altem und Neuem, zwischen postgenerierendem und i)ostgeneriertem Material. Um die Lehre von der Evolution und Postgeneration mit den herrschenden Anschauungen über Vererbung im Einklang zu bringen, ist Roux genötigt, in jeder Zelle zweierlei „Idioplasma" anzunehmen, ein H a u p t i d i o p 1 a s m a , welches bei direkter Entwickelung den Charakter der Zelle bestimmt und sich vom Idioplasma des befruchteten Eies dadurch unterscheidet, daß es nur bestimmte Qualitäten des- selben bewahrt hat, und ein Reser veidiopla sma für die Fälle der Postgeneration, Dieses Reser v ei diop las ma soll alle Qualitäten des Eiidioplasma noch besitzen und die Zelle zur Postgeneration befähigen; es ist für gewöhn- lich unthätig und muß jedesmal „aktiviert" werden. Momente zu einer derartigen Aktivierung sind: 1) eingetretene Defekte, 2) Störungen der Zellanordnung. Die Wirkungsweise eingetretener Defekte haben wir schon besprochen. Das zweite Moment (Störung der Zellanord- nung) kommt nicht nur bei experimentellen Veränderungen, sondern auch im Laufe von normalem Geschehen vor. Die erste Furchungs- ebene soll das Material von linker und rechter Körperhälfte trennen. Der weitere Furchungsverlauf (besonders die Bildung von Brechungs- furchen) bedingt aber häufig Verschiebungen des Zellmaterials, so daß Abkömmlinge der rechten Blastomere auf die linke, der linken auf die rechte Seite zu liegen kommen. Diese verlagerten Zellen können sich nicht durch Selbstdifferenzierung entwickeln, sondern müssen „abhängiger" Differenzierung unterliegen. Ihnen muß ein neuer Charakter durch Beeinflussung von selten ihrer Umgebung unter Aktivierung von Teilen des Reserveidioplasma aufgeprägt werden. Ungleich einfacher und naturgemäßer erscheint die einheitliche Erklärung der verschiedenartigen Ver- such s r e s u 1 1 a t e im Licht der E p i g e n e s i s t h e o r i e. Dieselbe nimmt an, daß die Furchungszellen gleiche prospektive Potenz besitzen und in ihrem Charakter nur durch die relative Lagerung im Ganzen und auf späteren Stadien durch die Nachwirkung vorausgegangener Lagever- schiebungen bestimmt werden. Die Lagerung im Ganzen wird durch den Verlauf des Furchungsprozesses bedingt, welcher seinerseits wieder eine notwendige Folge der Verteilung und Wechselwirkung von Kern und Protoplasma ist. Eine auf dem Zweizellenstadium isolierte Blastomere besitzt zwar die Fähigkeit (das Idioplasma), einen ganzen Organismus aus sich heraus zu erzeugen („Totipotenz"), dagegen im Moment der Isolierung die Anordnung der Zellteile, welche nötig ist, um die für die Hälfte eines Organismus bestimmte Gruppierung des Zellmaterials hervorzurufen. Was nun thatsächlich aus der Blastomere werden wird, hängt ausschließlich von der Stabilität des Zellgefüges ab. Hier sind zwei Extreme möglich: 1) Das Zellgefüge ist äußerst labil und fügt sich sofort den durch die Isolation gegebenen neuen Raumbedingungen. Die Blastomere gleicht ihre Form zur Form der Mutterzelle des Eies aus und verhält sich daher im weiteren Verlauf wie ein auf die Hälfte verkleinertes Ei : Amphioxus. 2) Das Zellgefüge ist starr und behält die durch die Anwesenheit des Partners bedingte Anordnung der Teile auch nach Verlust desselben dauernd bei. Die Zelle furcht sich dann weiter, als ob der Partner noch vorhanden Furchungsprozeß. 587 wäre, und liefert nur den Teil eines Organismus: Ctenophoren. 3) Da- zwischen ergeben sich alle nur denkbaren Uebergänge; ein solcher Uebergang wird durch das Seeigelei repiäsentiert. Ich habe absichtlich von starrem und labilem Zellgefüge. nicht von starrer und labiler Protoplasma- und Kernanordnung gesprochen. Denn die Beständigkeit der Zellstruktur braucht nicht von den beiden genannten Zellteilen abzuhängen. Es ist wohl zweifellos, daß die Starrheit des Ctenophoren- eies von der Zähtlüssigkeit des Dotters bestimmt wird, also einem Moment, Avelches für den Charakter der Zelle ganz nebensächlich ist, äußerst wichtig alier für ihre Gestalt und dadurch auch für ihre Ent- wickelungsmögiichkeit. Damit stimmt auch, was wir durch die Beob- achtung über die Konsistenz des Eidotters der Ctenophoren wissen, welche es mit sich bringt, daß die Anordnung des Protoplasma und die Lage der Kernspindel in den Furchungskugeln durch Ablösung derselben aus dem Zellverband nicht abgeändert wird (Ziegler 1895). Ferner stimmt damit, daß die Furchungskugeln sich auch unter gewöhnlichen Verhältnissen in ganz lockerem Zusammenhange entwickeln ; endlich stimmt damit ein interessantes, von Driesch und Morgan (1895) gemachtes Experiment. Die beiden Forscher schnitten aus befruchteten, aber noch nicht geteilten Eiern Stücke heraus und ließen dieselben sich weiter entwickeln ; dabei stellten sie fest, daß an den Larven Defekte auftraten, ähnlich denen, welche man durch Ablösen einer oder mehrerer Blastomeren erzielt. Bei diesem Experiment bleibt das Protoplasma der nicht verletzten Seite in der Anordnung erhalten, welche ihm von Hause aus zukommt. Da diese Anordnung im wesent- lichen die gleiche ist, welche bei normaler Entwickelung des unver- letzten Eies das Protoplasma der Blastomeren zeigt abzüglich der Blastomeren, welche dem erzeugten Defekt entsprechen, so muß sich das Ei, obwohl es einen dem gesamten Keim entsprechenden Kern besitzt, wie eine ^j^, '/2 oder '^U Bildung entwickeln, je nach der Größe des ausgeschnittenen Stückes. Die Beschaffenheit des Protoplasmagefüges wird nicht auf allen Stadien des Furchungsprozesses die gleiche sein, sondern sich in gleichem Maße ändern, als der Furchungsprozeß fortschreitet (Driesch). Je mehr Furchungskugeln gebildet sind, um so mehr verschiebt sich das Mengenverhältnis des dichten Rindenprotoplasmas zur weichen Marksubstanz, und zwar zu Ungunsten der letzteren. Daher ist von vornherein zu erwarten, daß allmählich die Fähigkeit der Blastomeren, im isolierten Zustand sich zu einer Ganzbildung umzuformen, eine geringere werden wird, was mit den Erfahrungen auch übereinstimmt^ Die Thatsache, daß die Anordnung des Dottennaterials auf die Entwickelung des Eies einen sehr bedeutungsvollen Einfluß ausübt, hat auch Roux nicht in Abrede stellen kennen. ,,Die in den letzten Jahren entdeckten neuen Thatsachen", sagt er 1895 (Nachwort zu den ge- sammelten Abhandlungen), „haben uns also darauf hingewiesen, daß dem Dotter der ersten Furchungszellen ein wesentlich größerer Anteil an der Bestimmung mancher wichtiger Gestaltverhältnisse der Ontogenese zu- kommt, als wir früher anzunehmen Veranlassung hatten.'' Daraus darf aber nicht gefolgert werden, daß der Dotter das allein die Entwickelung Bestimmende, und zwar nicht bloß das ,, Auslösende", sondern auch das die „Detailausführung Bewirkende" sei. Roux ist daher nach wie vor geneigt, das Bestimmende nur im Kerne zu sehen und dem Protoplasma nur „auslösende" Bedeutung zuzuerkennen. 588 R. Hertwig, Wenn man die Protoplasmastruktur lieranzieht um die verschiedene Umbildungsfähigkeit isolierter Blastomeren zu Ganz- oder Teilbildungen zu erklären, so kann man an verschiedenerlei Verhältnisse denken. Im Vorhergehenden habe ich nur gröbere Protoplasmastrukturen im Auge gehabt: Festigkeit des protoplasmatischen Gefüges, Gruppierung und Zähigkeit des Nahrungsdotters etc. Eine ähnliche Auffassung hat offenbar BüVEiii (1901), wenn er die Furchungsweise isolierter Blastomeren davon abhängig macht, ob eine dem Zustand im ganzen Ei entsprechende Schichtung wiederhergestellt wird oder nicht. Er geht aber einen Schritt weiter und hält es für wahrscheinlich, daß das Plasma der Eurchungszellen allmählich verschiedene Potenz gewinnt, wodurch den isolierten Blastomeren eine Regulation zum Ganzen entweder unmöglich gemacht oder erschwert wird. Wenn bei den Ctenophoren kein isolierter Teil des Plasma das Ganze zu vertreten vermöge, so erblickt Boveri (1902) den Grund hierfür in einer hoch differenzierten Eistruktur. Driesch (1899, 1900) sucht den Grund der verschiedenen Regulationsfähigkeit der Blastomereii in der Molekularstruktur : das Eiplasma besitzt eine polar-bilaterale Orientierung seiner Teilchen. Bleibt diese Anordnung im Raum in den Blastomeren erhalten, so furchen sich letztere wie Teile eines Ganzen. Umordnung nach Art eines ungeteilten Eies führt zu Ganzfurchung. Wir haben bei den bisherigen Darstellungen vorausgesetzt, daß die zur isolierten Aufzucht verwandten Blastomeren vollkommen von- einander getrennt wurden. Selbstverständlich werden sich auch Fälle ergeben, in denen der Zusammenhang nicht aufgehoben, sondern nur ■ gelockert ist. Dann können Zwei- und Dreifachbildungen entstehen, deren Entwickelungsweise ebenfalls für die Klärung der hier erörterten Fragen manche Aufschlüsse geliefert hat. 3) Wir wenden uns zu einer dritten Gruppe von Experimenten. Bei denselben wird die Integrität des Keimes gewahrt, doch wird durch geschickte Verwendung des Druckes das L a g e v e r h ä 1 1 n i s der B 1 a s 1 0 m e r e n im Keim verändert. Driesch ^) preßte einen Seeigelkeim, so daß sämtliche Blastomeren auf dem 8-Zellenstadium in eine Ebene zu liegen kamen ; er trug Sorge, daß sie, wenn sie beim Nachlassen des Druckes wieder sich in 2 Schichten übereinander stellten, eine Rückverlagerung an die den einzelnen Blastomeren zukommende Stelle wenigstens für einen Teil unterblieb und so für diesen Teil ein Austausch eintrat, wie wenn man Billardkugeln durcheinander schüttelt. Gleichwohl entstand ein normaler Pluteus, indem, um es allgemein auszudrücken, die Blastomere a mit der Stelle zugleich auch die organ- bildende Thätigkeit von b übernahm u. s. w. Bei der Meduse Aegineta flavescens erzielte Maas (1901) noch weitergehende Verlagerungen, als es Driesch bei Seeigeln geglückt war. In einem Falle wurden die Furchungskugeln auf dem 12-zelligen Stadium zu einer einzigen 1) Nach einer Notiz BovERi's (1902, p. 84 Anni.) scheint Driesch neuerdings das Experiment wiederholt und zu anderen Resultaten gekommen zu sein. Boveri selbst hat „aus verlagerten Blastoraerenbaufen, falls die eingetretenen Verschieliungen nicht, wie es oft geschieht, rückgängig gemacht wurden, keine normalen Larven, sondern Larven mit doppeltem, ja selbst dreifachem Urdarm, solche mit starken Deformationen und Skelettmißbildungen erhalten". Ungleichwertigkeit der Furchungs- kugeln im Seeigelei kam auch darin zum Ausdruck, daß auimale (völlig pigmentlose) Fragmente des Strongylocentrotuseies sich in keinem Fall über das Blastulastadium hinaus entwickelten, während alle zur Kontrolle gezüchteten pigmentierten Fragmente, darunter bedeutend kleinere, Plutei ergaben. Boveri schließt aus seinen Versuchen, daß der Echinideukeim nichts weniger als ein äquipotentielles System ist. Furchungsprozeß. 589 Reihe ausgezogen, schließlich lieferten auch sie eine normale Meduse. Bei den \'erlagerungsexi)erimcnten gaben die Ctenophoreneier (Fischel) abermals entgegengesetzte Resultate. Wurden die Mikromeren, welche bei normalem Verlauf die Sinneskörper und die Ruderplättchen liefern, verlagert, so entstanden letztere an falschen Stellen, nämlich an den Stellen, nach denen ihr Bildungsmaterial verschoben worden war. Die Sinneskürper konnten dabei verzwei-, drei- und vierfacht werden, weil das Material für dieselben, anstatt sich zu einem einheitlichen Organ zusammenzuschließen, in 2, 3 oder 4 Teile auseinandergerissen wurde. Wie die Erklärung dieser Erscheinungen im Licht der Epigenesis- theorie und im Licht der Evolutionstheorie verschieden ausfallen muß, bedarf keiner Erläuterung; es kann hier ohne weiteres früher Gesagtes sinngemäß übertragen w^erden. 4) Wie man die Gleichwertigkeit der Furchungskugeln durch Trennung und gesonderte Aufzucht der Isolationsprodukte erweisen kann, so kann man auch den gleichen Beweis führen, indem man den umgekehrten Weg einschlägt und getrennte Keime zur Verschmelzung bringt. Schon 0. Hertwig (1892) hatte die ^'ermutung ausgesprochen: es möchten zwei eben befruchtete und aus ihren Hüllen befreite „Ei- zellen, wenn sie nach Art der ersten Furchungshalbkugeln zusammen- gefügt und mit einer gemeinsamen Hülle umgeben w^erden könnten, sich zu einem einfachen Embryo entwickeln". Ganz in dieser Weise ist das Experiment noch nicht durchgeführt worden, aber in ähnlicher, nicht minder bedeutsamer Weise. Zur Strassen brachte durch Kälte- wirkung Ascariseier vor der Befruchtung zur Verschmelzung. Wenn dieselben sich nach der Befruchtung weiter entwickelten, lieferten sie jedesmal ein einziges Riesentier. Driesch (1900) erzielte, unter Benutzung eines von Herbst stammenden Verfahrens, Verschmelzung von Seeigelblastulae, von denen eine jede sich aus einem normal be- fruchteten Ei entwickelt hatte. Bei einem Teil bildeten sich einheitliche Riesenlarven mit Darmanlagen von doppelter Größe und mit der dop- pelten Zahl von Mesenchymzellen, die sich ganz normal bis zum Pluteus- stadium entwickelten. Es ist klar, daß in diesen Entwickelungsformen die einzelnen Zellen eine ganz andere Verwendung haben finden müssen, als wenn jede Blastula für sich eine Larve geliefert haben würde. Die vorstehenden Darlegungen haben nur den Zweck, den Leser über die wichtigen Fragen, zu denen das Studium des Furchungs- prozesses geführt hat, im allgemeinen zu orientiern. Auf vielerlei Details w^erden wir bei Besprechung der einzelnen Wirbeltierklassen, besonders der Amphibien noch zurückkommen müssen. Zugleich sollten die Darlegungen zeigen, wie schwierig es ist. bei den herrschenden Gegensätzen der Auffassung und der Komplikation der Probleme jetzt schon eine feste Auffassung durchzuführen. Immerhin kann man es als sehr unwahrscheinlich bezeichnen, daß auf frühen Furchungsstadien „erbungleiche Kernteilung'' den Blastomereu einen verschiedenen Charakter verleiht. Es scheint die Struktur des gesamten Zellleibs, die Anordnung von Kern, Plasma und Dotter den Verlauf des Furchungsprozesses ausschließlich zu bestimmen, auch in den Fällen, in denen eine „determinierte Furchung" (Coxklin), d. h. eine in be- sonders charakteristischen Zügen verlaufende Furchung vorliegt. Da es sich nun kaum annehmen läßt, daß auch die Gewebszellen (der Bindegewebs-, Knochen-. Muskel-, Nervenkörperchen) noch „totipotent" sind, so müssen allmählich die gleichartigen Furchungskugeln in ver- schieden beschaffene Organzellen übergeführt werden, etwa in der 590 R. Hertwig, Weise, wie Boveri für die Ascariseier eine an den Kernen zum Ausdruck kommende Differenzierung der Geschlechts- und Soma- zellen nachgewiesen hat. Wie und wann diese Differenzierung ge- schieht, bedarf der Untersuchung. Litt erat vir (mit Ansschlu/s der sich auf Wirbeltiere heziehemlen, am Sehlufs t/e.s- Kapitels aufgeführten Litteratur) . Boveri, Th. Ueber die Polarität des Seeigeleies. Verh. Phys.-med. Gesellsch. Würz- hurg. N. F. Bd. XXXIV. p. 145 — 176. 1901. — Die Polarität von Ooocyte, Ei und Larve des Strongylocentrotus lividus. Zool. Jahrb. Bd. XIV. p. 630—653. Mit S Tfln. 1901*. — Ueber mehrpolige Ilitoscn als Mittel svr Analyse des Zellkerns. Verh. Phys.-med. Geselhch. Wärsb^irg. X. F. Bd. XXXV. p. 67—90. 1902. Chabry, L. Contributions ä l'embryologie normale et pathologique des ascidiens simples. Jou.rn. Anat. et Phys. 1887. Coiikfin, JE, G. , Cleavage and Differentiation. Biological lectures dclivered at Woods IIoll 1SQ6 u. 97. Boston 1898. Crampton, H. E, Experimeiital stndies on Gastrojwd development. Arch. Entw. Mech. Vol. III. p. 1—19. Mit 4 Tfln. 1896. Chun, C. Die Dissogonie eine neue Form der geschlechtlichen Zeugung. Festsch. f. Letickart. 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Derselben zufolge sollte das Ei durch 2 aufeinander folgende und zueinander senkrecht stehende meridionale Furchen in 4 vollkommen gleiche Stücke zerlegt werden; durch die dritte „äquatoriale'', thatsächlich aber ein wenig aus dem Aequator heraus nach dem animalen Pol ver- schobene Furchungsebene sollten 4 etwas kleinere Zellen am ani- malen Pol. 4 etwas größere am vegetativen Pol entstehen. Indem die vorhandenen 8 Zellen noch einmal durch meridionale, die so ge- bildeten 16 Zellen dann durch latitudinale (dem Aequator parallele) Furchen geteilt werden, entstehen 4 Kreise von je 8 regelmäßig über- einander gestellten Furchungskugeln, von denen die 8 am vegetativen Pol gelagerten sich von den übrigen durch besondere Größe aus- zeichnen und daher Makromeren heißen : sie zeigen auch noch die Besonderheit, daß sie die folgende Teilung, welche dem regelmäßigen Pthythmus entsprechend abermals eine meridionale ist. nicht mitmachen, so daß der Keim aus 3 Kreisen von 16 Mikromeren und einem Kreis von 8 Makromeren besteht. Wohl aber schnüren sie durch latitudinale Furchung 8 weitere Mikromeren ab, die bald durch meridionale Teilung in 16 zerlegt werden. Daher man jetzt 4 Kreise von 16 Mikromeren und einen Kreis von 8 Makromeren beobachtet. Man kann nun noch eine Ver- mehrung der Furchungskugeln durch meridionale Furchen (jeder Kreis von 16 Zellen zerfällt in 32) und latitudinale Furchen (Steigerung der Zahl der Zellkränze auf 10) feststellen, aber mit abnehmender Deutlich- keit, indem die Zellen sich verschieben und ihre regelmäßige Anordnung verwischen. Dabei bleibt die Achtzahl der Makromeren, welche somit die meridionalen Teilungen auch weiterhin nicht mehr mitmachen, am vegetativen Pol erhalten. Man kann sie noch erkennen, wenn im übrigen Keim die Anordnung in regelmäßigen Kreisen geschwunden ist. 592 R. Hertwig, Nach Hatschek wäre somit der Keim während der Furchung radialsym m e trisch, insofern nur eine Achse (die Verbindungs- linie zwischen animalem und vegetativem Pol) differenziert wäre. Diese Angabe wird neuerdings bestritten. Nach Wilson (1893), der die Eifurchung des Amphioxus zum Gegenstand einer besonderen Unter- suchung gemacht hat, verläuft der Vorgang überhaupt nicht bei allen Eiern in der gleichen Weise. Es lassen sich drei in der Natur freilich durch vielerlei Uebergänge vermittelte Modifikationen unterscheiden: II III IV VII 9r'M IX X XT XII yy' - >. Fig. 201. Eifurchung von Amphioxus (nach WiLSOX, XI und XII nach Hat- schek). 1 — III radialer TVi^us, IV spiraler Typus, V— VIII bilateralsymmetrischer Typus. I, III, IV, VII vom oberen, V, VI, VIII, IX vom unteren Pol gesehen, li, X, XI, XII in seitUcher Ansicht. Vergr. 180 : 1. 1) der radialsymmetrische Typus, welchen Hatschek allein beschrieben hat, 2) der spirale, wie er bei wirbellosen Tieren, z. B. den Anneliden, eine weite Verbreitung besitzt, 3) der bilateral- symmetrische. Alle drei Modifikationen führen früher oder später zu bilateralsymmetrischer Anordnung der Zellen , welche auf dem Stadium von 32 — 64 Furchungskugeln die allgemein herrschende ist, auf noch weiter vorgerückten Stadien (256 — 512 Kugeln) dagegen einer unregelmäßigen Anordnung Platz macht. So sollen zur Zeit der 8-Teilung noch ^/^^ der Eier radialsymmetrisch sein, auf dem nächstfolgenden Stadium nur noch wenige, und selbst bei diesen macht sich die Bilateralität an den 8 Makromeren bemerkbar. Was die radialsymmetrische Furchung anlangt, so" be- stehen Hatschek's Angaben zu Recht mit Ausnahme, daß die 4 ersten rurcliungsprozeß. 593 Fiirchungskugeln nur selten alle gleichmäßig in der Längsachse des Keimes zusammenstoßen. Gewöhnlich treffen an den Polen nur 2 einander opponierte Blastomeren zusammen, so daß Brechungsfurchen entstehen, welche selten an beiden Polen gleich gerichtet, meist recht- winklig gekreuzt sind. Für die spirale Furchung ist charakteristisch, daß bei Bil- dung der Aequatorialfurche die Kernspindeln eine mehr oder minder ausgesprochene Schrägstelhing erhalten. Kommt es dann zur Teilung, so sind die 4 unteren Zellen gegen die 4 oberen im Sinne einer rechts- seitigen Spirale verschoben. Die Meridionalfurchen der oberen Zellen bilden mit den entsprechenden Meridionalfurchen der unteren Zellen Abweichungswinkel, die bis zu 45° betragen können (Fig. 201 IV). Für die Entwickelung der bilateralen Symmetrie sind auf dem 8-Zellenstadium die 4 unteren Zellen (die primären Makromeren) bestimmend (Fig. 201 V). Zwei derselben, selten alle 4, können so auseinanderweichen, daß die erste Meridionalfurche zu einem Spalt erweitert wird, während in der zweiten Meridionalfurche der Kontakt der Zellen erhalten bleibt. Auf dem 16-Zellenstadium gewinnen dann gewöhnlich sowohl die 8 unteren Zellen (die Makromeren), als auch die 8 obei-en Zellen (die Mikromeren) eine bilaterale Anordnung, weil die Teilfurcheu die betreffenden Mutterzellen nicht wie beim radialen Typus meridional, sondern vertikal nahezu oder vollkommen parallel den primären Meridianebenen durchschneiden. Da die Teilfurchen für die oberen Zellen parallel der ersten Meridianebene angeordnet sind, bilden die 8 Mikromeren zwei Querreihen (VII). Aehnlich bilden die 8 Makromeren zwei in sagittaler Richtung gestellte Reihen (Fig. 201 VIII). Weil aber die sie erzeugenden Teilfurchen nicht genau der zweiten Meridianebene parallel verlaufen, sondern etwas schräg gestellt sind, wird das Bild nicht so regelmäßig. Auch unterscheiden sich die 4 dicht um den Pol stehenden Makromeren (M. 1. Ordnung) von den 4 übrigen (M. 2. Ordnung) durch bedeutendere Größe. In manchen Fällen kann die bilaterale Anordnung der Makromeren noch deutlicher sich ausprägen, wenn nämlich von den 2 Paar sekundären Makromeren nur ein Paar an das Ende der Sagittalachse zu liegen kommt, das andere dagegen durch das dazwischen geschobene, benachbarte primäre Makromeren- paar von der Medianebene getrennt wird (Fig. 201 VI). Für das 5., 6. und 7. Furchungsstadium ist im allgemeinen charakte- ristisch, daß die 8 Makromeren durch ungleiche latitudinale Teilung — gleiche Teilungen sind Ausnahme — zu den vorhandenen Mikromeren weitere Mikromerenringe der 2., 3. und 4. Ordnung abschnüren, daß die Mikromeren sich durch abwechselnd horizontale und senkrechte (meri- dionale) Teilung vermehren. Doch verlieren schon um diese Zeit die Tei- lungen ihren regelmäßigen Charakter, sowohl was ihre Anordnung als ihren zeitlichen Verlauf anlangt (Fig. 201 X). Die anfänglich vorhandene Synchronie der Teilungen wird immer undeutlicher. Ab und zu ist Synchronie der Teilungen noch bei 256 Furchungskugeln erkennbar. Dagegen verwischt sich die regelmäßige Zellanordnung der Mikromeren schon früher, und auch die der 8 Makromeren erhält sich nur aus- nahmsweise über das 8. Furchungsstadium (256 Zellen, Fig. 201) hinaus. Noch mehr als Wilson weicht Samassa (1898) in seiner Schil- derung des Furchungsprozesses von Hatschek ab; es soll zwar die Synchronie der Teilungen bis in das Stadium von 128 Furchungskugeln Handbuch der Entwickelangslehre. I. 38 594 R. Hertwig, (niemals aber über dieses Stadium hinaus) gewahrt bleiben, dagegen seien die Eiclitungen der Teilebenen außerordentlich variabel, so daß z. B. von 8 Mikromeren (Stadium der IG Furchungskugelnj 5 meridional, 3 latitu- dinal geteilt werden. Daraus ergebe sich von selbst die Unmöglichkeit, daß die Zellen in der von Hatschek beschriebenen Weise sich in Kränzen übereinander anordnen. — Es sei an dieser Stelle noch einmal auf die Empfindlichkeit der Amphioxus-Eier, welche wir schon bei Besprechung der Befruchtung kennen gelernt haben, aufmerksam gemacht. Wir müssen daher mit der Möglichkeit rechnen, daß die erheblichen Unterschiede, welche in der Darstellung des Purchungsverlaufes zwischen den verschiedenen Au- toren bestehen und sogar zwischen den Beobachtungsergebnissen des- selben Autors vorkommen, durch verschiedene Grade von Schädigung oder Störung des Eimaterials bedingt wurden. Frühzeitig, nach Hatschek schon auf dem 4-Zellenstadium, kommt es durch Auseinanderweichen der centralen Zellenden zu einer Furchungshöhle, welche zunächst an beiden Polen offen ist, dann sich am animalen Pole schließt, während eine Oeflfuung am vegetativen Pole sehr lange bestehen kann, manchmal bis in die Anfänge der Gastrulation, wo sie dann den Grund des Gastrulasäckchens einnimmt. Exi)erimeiitelle Untersuchungen. Die sich furchenden Eier von Amphioxus wurden von Wilson (1893) und Morgan (1896) zum Gegen- stand experimenteller Untersuchungen gemacht. Durch vorsichtiges Schütteln wurden Furchungskugeln auf dem Stadium von 2 oder 4 Blasto- meren entweder vollkommen isoliert oder mehr oder minder voneinander getrennt, so daß die Blastomeren sich völlig oder bis zu einem gewissen Grade unabhängig voneinander entwickeln konnten. Sorge wurde ge- tragen, daß Furchungskugeln, die beim Isolationsprozeß verletzt worden waren und einen Teil ihrer Substanz eingebüßt hatten, von der Beobach- tung ausgeschlossen blieben. Die isolierten Furchungskugeln teilten sich im allgemeinen in derselben Weise wie befruchtete ganze Eier und lie- ferten Mikroholo blasten, Larvenstadien, welche wie normale Larven gebaut waren, aber nur 72 oder V4 so groß waren, je nachdem der Isolationsprozeß auf dem Stadium der 2- oder4-Teilung vorgenommen worden war. Immerhin kamen Abweichungen von der normalen Ent- wickelung vor, und zwar häufiger bei '/4 Blastomeren, als bei V2 Blasto- meren. So konnte die zweite Teilung schon eine inäquale sein und der Verschluß der Furchungshöhle sich verzögern. Die Zwerglarven von halber Größe erreichten das Stadium, auf dem die erste Kiemen- spalte angelegt wird, sie waren, abgesehen von ihrer Größe, normal gebaut, nur in der Schwanzregion etwas abnorm. Bei den '/d Zwergen war die Entwickelung nur bis zur Gastrula normal. Wenn die Larven bis zur Anlage von Chorda und Neuralrohr, einmal sogar bis zur Bildung der ersten Kiemenspalte weiterlebten, waren sie abnorm (kein Mund, kein After, abortiver Enddarm etc.). Blieben vom Viei'er- Stadium die Furchungskugeln paarweise vereint (zwei ^4 Blastomeren), so entwickelten sie sich wie Furchungskugeln, die auf dem Zweier- Stadium getrennt wurden (V> Blastomeren). War die Trennung der Furchungskugeln eine unvollkommene, so entstanden Zwillings-, Dril- lings- und Vierlingsbildungen in verschiedenen Graden der Trennung, die im großen und ganzen sich so weit entwickelten wie die in Größe ihnen entsprechenden Zwerge. Die Körperachsen der untereinander ver- wachsenen Zwillinge, Drillinge etc. konnten miteinander alle möglichen Winkel bilden; ihre Orientierung hing von der Lage ab, w^elche die F Lirchungsprozeß. 595 isolierten Furchungskugeln zu einander eingenommen hatten. Anderer- seits hatte der Grad der Trennung der Furchuugskugeln Einfluß auf den Verlauf der Furchung. War die Trennung der 2, resp. 4 Blasto- ansehnliche, so furchten sie sich unabhängig voneinander, meren eine wie völlig isolierte Kugeln ; war so furchte sich eine oder auch alle sie dagegen die Trennung Blastomeren wie e eine geringere. Halbbildungen. C Fig. 202. Vier Doppelgastrulae von AmpMoxus (A, B, C, D), entstanden durch Schütteln des Eies auf dem Stadium der Zweiteilung, 7 Stunden nach der Be- fruchtung. Nach Wilson. m', w^ Nach verschiedenen Eichtungen orientierter Urmund der zwei aus je einer Eihälfte entstandenen Gastrulae, u Gemeinsamer Urmund zweier Gastrulae. Wurden von acht Furchungskugeln einzelne isoliert, so traten neue Erscheinungen auf, wobei es ziemlich gleich blieb, ob die be- treffende Furchungskugel eine Makro- oder Mikromere war. Die Teilung erinnerte an die normale Eifurchung, ohne mit ihr jedoch völlig übereinzustimmen. Stets war die zweite Furchung eine inäquale, so daß nach Erledigung der dritten äquatorialen Furchung sowohl die 4 Mikro- als auch die Makromeren untereinander ungleich waren. Niemals kam es zur Gastrulation ; es entstanden platte oder konkave deren Krümmung so stark sein konnte, daß Blastulae Blastoporus resultierten, welche mit Flimmern herum- Unregelmäßige Zellenhaufen und Zelleuplatteu endlich wenn auf dem Stadium von 16 Furchungskugeln einige Zellscheiben, mit kleinem schwammen. entstanden, der letzteren sich isoliert entwickelten. Ans allen diesen Beobachtungen ergiebt sich nach Wilson das Ge- samtbild, daß die ersten Furchungskugeln des Amphioxus noch äquipotent sind und bei ihrer normalen Entwickelung nur durch ihr wechselseitiges Lageverhältnis bestimmt vs'erden (abhängige Differenzierung 0. Hertwig), daß sich erst im Laufe des Furchungsprozesses eine Selbstdifferenzierung im Sinne Roux's immer mehr bemerkbar macht, welche es verhindert, daß auch auf späteren Stadien eine isolierte Furchungskugel eine voll- kommene Larve erzeugt. Die Selbstdifferenzierung ist auf dem Stadium der 8 Furchungskugeln deutlich ausgesprochen, kann aber schon auf dem vorangegangenen Stadium angedeutet sein. Wilson sucht somit das ver- 38* 596 , R. Hertwig, schiedene Verhalten jüngerer und älterer Blastomeren aus verschiedenen Graden idioplasmatischer Differenzierung zu erklären. Dazu liegt kein Grund vor. Wenn Blastomeren des 8- und 16-zelligen Stadiums sich nicht zu einer Ganzbildung umregulieren können, so erklärt sich das hinreichend aus der größeren Starrheit ihres Zellgefüges (vergl. p. 587).. II. Cyclostomeii. a) Hyperoartien (Petromyzonten). Vom Furchungsprozeß der Neunaugen hat Max Schultze (A. L. III, 2, 1856) die erste genaue Schilderung gegeben, welche in ihren Grundzügen auch jetzt noch Geltung besitzt. Die erste Furche ist meridional, beginnt am weißlichen animalen Pol, ungefähr 6 Stunden nach der Besamung der Eier, und schneidet langsam nach dem Gegen- pol durch. Die zunächst sich kugelig abrundenden Blastomeren fügen sich nach einiger Zeit wieder zusammen und platten sich gegenseitig ab. Dann tritt 8M2 Stunden nach der Besamung die zweite, ebenfalls meridionale, zur ersten senkrecht stehende Furche auf, deren Beginn und Verlauf die Verhältnisse der ersten wiederholt. Nach Kupffer (A. L. III, 2, 1890) bilden sowohl bei der ersten wie bei der zweiten II ni III Fig. 203. Furchung des Neunaugeneies, Petromyson Planeri (nach M. feCHULTZE). I, II, IV Eier in schiefer Stellung; III Ansicht vom animalen Pol. Vergr. 22 : 1. meridionalen Furchung die oberen Enden vorübergehend konische, später wieder verstreichende Höcker , in welche das bei der Be- fruchtung in die Tiefe verlagerte Polplasma samt den eingeschlossenen Kernen eintritt, eine lichte Stelle verursachend, die bei der Abflachung der Kegel sich wieder in die Tiefe zurückzieht. Die meisten Forscher (Kupffer, Shipley [A. L. III, 2, 1887], Owsjannikow, Nuel [A. L. III, 2, 1881J, Mc Clure [1893]) stimmen den Angaben Max Schultze's bei, daß die 4 ersten Furchungskugeln von gleicher Größe sind oder nur geringfügige Unterschiede zeigen. Nur Eycleshymer (1895) und Calbbrla (1877) berichten von er- heblichen Abweichungen. Nach ersterem sollen schon die beiden ersten Furchungskugeln ab und zu ungleich groß sein, noch häufiger soll ungleiche Größe der Furchungskugeln im Gefolge der zweiten Furchung auftreten. Bei letzterer soll es sogar vorkommen, daß nur die eine der beiden Blastomeren meridional, die andere äquatorial geteilt werde. Calberla läßt das Petromyzonei bei der ersten Teilung in eine kleine animale und eine große vegetative Blastomere zerlegt werden und deutet demgemäß die erste Furche als Aequatorialfurche. Es kann wohl keinem Zweifel unter- liegen, daß den abweichenden Angaben der genannten beiden Forscher Furchungsprozeß. 597 geschädigtes Eimaterial Abweichuuo-en von der zu Grniide gelegen hat, und daß der Grad der oben geschilderten Norm nur einen Maßstab für die Schädigung abgiebt, welche die Eier erfahren haben. Scott (A. L. III, 2, 1882), welcher Gelegenheit hatte, das Material Calberla's nachzuuntersuchen , fand als Regel den von Schultze beschriebenen Furchungsmodus, daneben inäquale Zwei- und Dreiteilungen. Im fol- genden werden daher die Angaben Calberla's und Eycleshvmer's keine weitere Berücksichtigung finden. Den beiden meridionalen Furchen folgt nach M. Schultze als dritte die „äquatoriale" Furche, welche infolge des Dotterreich- tums der vegetativen Eihälfte bei Neunaugen stark nach dem animalen Pole verschoben ist. Es unterscheiden sich nun die 4 Zellen des animalen Poles von denen des vegetativen durch geringere Größe, ferner durch lichtere milchige Färbung und im weiteren Verlauf durch raschere Teilung. Die 4 lichter gefärbten Zellen Averden durch eine latitudinale Furche in 8 Zellen geteilt, und diese 8 Zellen geteilt, beginnen schon durch meridionale Furchen in 16 zu zerfallen, ehe an den 4 großen Zellen der unteren dunkleren Sphäre eine latitudinale Furche auftritt. Der von M. Schultze geschilderte Verlauf der dritten, vierten und fünften Furchungsperiode scheint nun öfters je nach den einzelnen Arten, vielleicht sogar nach lokalen Varietäten, vielleicht auch unter dem Einfluß bestimmter Existenzbedingungen abzuändern. Nach Shipley folgt auf die äquatoriale Furchung nicht eine latitudinale der oberen Blastomeren, sondern eine Periode meridionaler Furchen, die zuerst die oberen, dann erheblich später die unteren Blastomeren in 8 teilen, ** Fig. 204. Drei Furchungsstadien voq Petroiuyzon marinus (nach Mc Clure). Die Zahlen bezeichnen die Reihenfolge der Furchen. ehe latitudinale Furchen am oberen und unteren Zellkranz auftreten. KuPFFER fand beiderlei Arten der Furchung bei demselben Material, zugleich aber auch Unregelmäßigkeiten insofern, als manche Furchen sich unvollkommen entwickelten, d. h. an einigen Blastomeren auf- traten, an anderen nicht. Noch erheblichere Verschiebungen im zeit- lichen Auftreten der Furchen sind nach Mc Clure (1893) für die Eier von P. marinus charakteristisch (Fig. 204). Hier folgen unmittelbar auf die 2 ersten meridionalen Furchen 2 weitere meridionale, welche allerdings sehr langsam gegen den vegetativen Pol vordringen, so daß, noch ehe sie denselben erreichen, schon die verspätete äquatoriale Furchung aufgetreten ist und den oberen und unteren Zellenkranz gesondert hat. Beachtenswert ist. daß die äquatoriale Furche mehr als bei anderen Petromyzonten nach dem animalen Pol verschoben ist, 598 R. Hertwig, was auf größeren Dotterreichtum deutet. Es wäre ganz gut denkbar, daß dieser größere Dotterreichtuni die zeitliche Verschiebung im Rhythmus der Furchen bedingt hat. Desgleichen ist er wohl Ursache zu einer weiteren Moditikation, daß nämlich öfters die dritten Furchen nicht durch die Pole verlaufen, sondern Vertikalfurchen werden, welche nahezu senkrecht zur zweiten Furchungsebene einfallen und demgemäß der ersten Furchungsebene fast parallel gestellt sind. Daß letztere Art der rurchung, welche Ungleichheit der Blastomeren bedingt, besonders häutig bei Eiern, die bei niederer Temperatur kul- tiviert werden, auftritt, ist eine interessante Erläuterung zu den Aus- einandersetzungen, welche im allgemeinen Teil über den Einfluß der Temperatur auf den Verlauf der Furchung gemacht wurden. Am Schluß der zweiten Meridionalteilung haben wir die Kerne in der Nachbarschaft der zweiten Furche zu erwarten. Soll die dritte Teilung abermals meridional verlaufen, so muß der Kern sich zunächst in die Mitte zwischen erster und zweiter Meridionalfarche einstellen, d. h. er muß seinen Platz ändern und sich in der Richtung der ersten Meridional- furche verschieben. Ist die Thätigkeit des Protoplasma herabgesetzt und die EinsteUung des Kernes dadurch behindert, so tritt die Kernteilung- früher ein, als die Einstellung beendet ist. Die Konsequenz muß dann notgedrungen das Auftreten von Vertikalfurchen sein, bei welchen die an die erste Meridionalfurche grenzenden Blastomeren größer sind als ihre Schwesterzellen. Nach Ablauf der vierten Furchungsperiode wird die Teilung eine unregelmäßigere, wenn auch im allgemeinen nach wie vor latitudinale und meridionale Furchen miteinander alteruieren. Dabei ist die Teiluugsenergie im oberen Eiabschnitt so viel größer als im unteren, daß ersterer schon 64 Zellen zählt, wenn letzterer nur 16 enthält (M. ScHULTZE). Auch treten jetzt tangentiale Teilungen ein, d. h. Teilungen mit radial gestellten Spindeln, bei denen jede Furchungs- kugel in einen centralen und einen peripheren Abschnitt zerfällt (Kupffer). Frühzeitig entwickelt sich eine Furchungshöhle, die ober- halb des Aequators zwischen dem kleinzelligen und dem großzelligen Abschnitt des Furchungsmaterials liegt. Beide Abschnitte sind in- folge der Tangentialteilungen bis zur Zeit der Gastrulatiou aus mehreren Schichten zusammengesetzt; nur Calberla und Shipley geben an, daß das kleinzellige Material sich frühzeitig zu einer Zellenlage gruppiere, während alle übrigen Beobachter von 3 Lagen sprechen. Innerhalb des großzelligen Materials beschreibt Calberla große, central gelegene Dotterzellen, welche später nicht zum Aufbau von Organen direkt verwendet, sondern resorbiert werden sollen, eine Beobachtung, welche von keinem anderen Autor bestätigt worden ist und abermals dafür spricht, das Calberla mit pathologischem Material gearbeitet hat. Schließlich bezieht sich noch ein Ditferenzpunkt auf die späteren Stadien der Blastula, die zur Gastrulation überleiten. Nach Max Schultze, dem die meisten späteren Forscher sich an- geschlossen haben, soll das durch weißliche Färbung ausgezeichnete kleinzellige Material allmählich das großzellige gelbe umwachsen. Diese Epibolie soll in einem bestimmten Meridian, der späteren, jetzt zum erstenmal erkennbar werdenden Sagittalebene, an einem (dem vorderen) Ende rascher sich vollziehen als am anderen. Dabei sollen Furcliuügsprozeß. 599 die Zellen sich dichter zusammenfügen und eine epitheliale Anord- nung gewinnen. Kupffer stellt jede Epibolie in Abrede; es handle sich nur um die Umordnung der oberflächlichsten Zelllage zu ^--'~~^^ einem Cylinderepithel. Die Um- /^ ^\ Ordnung soll nicht am aninialen / Pol, sondern im Aequator des / . .^ j Eies auf einer Seite, die später l ^-' ..^K' / zum Rücken wird, beginnen. \ ^^m / Fig. 205. Umwachsen der großen Dotterzellen durch die kleinen animalen Zellen beim Neunauge (nach M. Schultze). Vergr. 22 : 1. Kxi)erimeiitelle Untersuchungen. Wie schon seit längerer Zeit die Eier der Amphibien, so sind auch neuerdings die Eier der Neun- augen zu experimentellen Untersuchungen verwandt worden. Bataillon (1901) übertrug Eier von P. fluviatilis auf dem Stadium der Vier- teilung für Stunden teils in 1-proz. Kochsalzlösung, teils in 10-proz. Zuckerlösung. Der Furchungsprozeß wurde so zum Stillstand ge- bracht, wahrscheinlich durch den Wasser entziehenden Einfluß der angewandten Lösungen ; er begann von neuem, als die Eier ins Wasser wieder zurückgelangten, oft dann ganz unregelmäßig. Gewisse Eier, an w'elchen die erste Meridionalfurche besonders stark ausgeprägt, die zweite dagegen verwischt war, entwickelten sich zu Mehrfachbil- dungen, manchmal zu 2 gut ausgebildeten Tieren, öfters auch zu 3 Larven, von denen dann eine kräftig war, die 2 anderen in der Entwickelung zurückgeblieben. Hatte sich das Ei bei der ersten Furche in zwei gleich große Stücke geteilt, so waren auch die zum Vorschein kommenden beiden Larven von gleicher Größe. Dagegen war eine Larve kleiner, die andere größer, wenn das Ei sich in ungleiche Blastomeren geteilt hatte. — Ein 3 Tage zuvor gestrichenes Neunauge lieferte noch nachträglich einen kleinen Rest von Eiern, welche be- fruchtet wurden ; unter diesen zeigte ein relativ großer Prozentsatz (40 Proz.) die beschriebene eigentümliche Beschaffenheit der Furchen und entwickelte sich demgemäß auch zu Zwillingen. Bataillon ver- mutet, daß das längere Verweilen in dem salzreichen Ovar Ursache der Mißbildung gewesen sei. b) Hyperotreten (Myxinoiden). Die außerordentliche Größe der Eier sämtlicher bekannter Myxi- noiden machte es von jeher wahrscheinlich, daß eine diskoidale P\irchung hier vorhanden sein müsse. Diese Ansicht hat denn auch durch die Untersuchungen Bashford Dean's (A. L. III, 2, 1899) an Bdellostoma Stouti volle Bestätigung erfahren. An den ca. 22 mm langen und ca. 8 mm breiten Eiern dieses Tieres ist die Keim Scheibe ein kegel- förmiger Aufsatz am Mikropylpol des Eies; sie ragt in eine kleine, dicht unter der Mikropyle gelegene Ausbuchtung des Schalenraumes hinein und ist lange Zeit allein Sitz des Furchungsprozesses, welcher sich von hier aus erst ganz allmählich nach dem entgegengesetzten Elende ausbreitet, das Blastoderm erzeugend. Die ersten 2 Furchen sind meridional und kreuzen sich in der Weise, daß eine Brechuugs- furche entsteht, sie verflachen sich nach der Peripherie. Die nächsten 600 R. Hertwig, Furchen sind, wie es scheint, Vertikalfurchen. P'iirchungsprozeß einen unregelmäßigen Charakter mit Rücksicht auf die spärlichen, zur Zeit einer Schilderung Abstand genommen werden kann Frühzeitig an, so vorliegenden nimmt der daß, zumal von Angaben Drei Furchungsstadien von Bdellostoma Stoutl nach Bashford DEAif. III. Amphibien. Die Amphibien sind diejenige Abteilung des Tierreichs, bei welcher zum erstenmal der Furchungsprozeß des Eies beobachtet Avurde (durch Prevost und Dumas). Auch in späterer Zeit, bis in die letzten Jahre hinein, hat sich das Amphibienei als Lieblingsobjekt der Forscher behauptet, als es galt, prinzipielle Fragen zum Austrag zu bringen, wie die Frage nach der histologischen Beurteilung der Eifurchung, ob sie als Zellteilung aufzufassen sei oder nicht, weiter die Frage nach der morphologischen Bedeutung der einzelnen Furchen und nach ihrem Verhältnis zur Organbildung, Fragen, deren Lösung zum Teil auf dem Wege des Experiments, zum Teil durch intensive Beobachtung angebahnt wurde. So ist es gekommen, daß wir bis in geringfügig erscheinende Einzelheiten hinein eine genaue Kenntnis der Vorgänge gewonnen haben, wie an wenig anderen Objekten. Macht schon das Gesagte eine etwas eingehendere Behandlung notwendig, so emptiehlt sich dieselbe noch aus einem weiteren Gesichts- punkte. Die Amphibien haben — ■ wahrscheinlich mit Ausnahme der Gymnophionen — noch holoblastische Eier, aber Eier von großem Dotterreichtum. Derselbe erreicht in den einzelnen Abteilungen ver- schiedene Grade. Am wenigsten mit Dotter beladen sind die Eier unserer einheimischen und wohl auch der meisten außereuropäischen Anuren. Ihnen reihen sich am nächsten an die Eier der Wasser be- wohnenden Salamandrinen (Tritonen), welche im allgemeinen nicht größer sind als die Anuren-Eier, gleichwohl ihnen an relativem Dotter- gehalt überlegen sind, wie nicht nur die Vorgänge bei der Befruchtung, sondern auch bei der Teilung erkennen lassen. Erheblich dotterreicher scheinen, die Eier sämtlicher .PerennibranchicUen incl. der Amhlystomen zu sein. Leider ist zu bedauern, daß wir abgesehen vom Axolotl über die Eifurchung dieser Tiere nur spärliche Kenntnis besitzen. Der größte Dotterreichtum herrscht endlich bei den lebendig gebärenden Salamandrinen, unter denen S. atra ebenfalls noch der Untersuchung harrt. Man kann nun an den Amphibien verfolgen, wie der zunehmende Dotterreichtum immer mehr den Charakter der Furchung verändert, bis schließlich bei den Eiern von Salamandra maculosa, welche vorüber- Furchungsprozeß. 601 gehend für meroblastisch gehalten wurden, Anklänge an die diskoidale Furchung auftreten. So sind die Amphibien für das Verständnis der Furchung meroblastischer Eier von der größten Wichtigkeit. Unter den euroj^äischen Änuren nimmt, was Eigröße anlangt, Älytes obstetricans, die Geburtshelferki-öte, eine Ausnahmestellung ein. Wäh- rend die Eier unserer Frösche ungefähr 2 mm groß sind, die mancher Kröten sogar noch ei-heblich kleiner, haben sie einen Durchmesser von 3 — 5 mm. Noch erheblichere Eigrößen wurden in den letzten Jahrzehnten von tropischen Batrachiern bekannt. Gew^öhnlich handelt es sich hierbei um Formen, welche in der Eihülle ihre Metamorphose beenden und daher auf eine für lange Embryonalentwickelung berechnete Masse von Xahrungs- dotter angewiesen sind. Die Eier von Xenorhina rostrata sind 3,5 mm, von Mantopkryne lateralis (im Ovar gemessen) 4,3 — 5 mm groß, GnatJio- phryne rohiista 6,3 mm breit, 7 mm lang. Die größten Eier w^urden bisher von einigen Batrachiern der Salomousinseln durch Boulexger gemessen ; sie sind bei Rana Opisthodon 6 — 10 mm, bei Nototrema fissipes nach Weix- LAXD 10 mm, doch ist aus den Angaben nicht mit Sicherheit zu entnehmen, ob bei den Maßen die Eihüllen mit einbegriffen sind fvergl. auch p. 541). Der verschiedene Dottergehalt erklärt uns zahlreiche Modifikationen, die der Furchungsprozeß bei den Amphibien, von Art zu Art verglichen, erfährt; er erklärt sie aber nicht alle; er erklärt z, B. nicht, warum bei einer und derselben Art der Furchungsprozeß so außerordentlich abändert, so daß nicht nur die Angaben verschiedener Autoren für dasselbe Objekt ganz verschieden lauten, sondern auch der einzelne Autor oft hat darauf verzichten müssen, eine bestimmte Darstellung zu geben. Bei manchen Arten verlangt bei der Erklärung dieser Er- scheinung der Umstand Berücksichtigung, daß bei Eiern derselben Art der Dottergehalt und demgemäß auch die Größe erheblichen Schwan- kungen unterworfen ist. So wechselt die Eigröße beim Axolotl (Fick) zwischen 1,5 und 3 mm, bei Bufo lentiginosus (King) zwischen 0,6 und 1,5 mm. Bei anderen Arten fehlt diese Variabilität der Eigröße. Hier kommen offenbar die weiteren Momente in Betracht, auf welche ich im allgemeinen Teil schon hingewiesen habe: Einflüsse der Tem- peratur nicht nur auf die Beschleunigung, sondern auch auf den Verlauf der Teilung und verschied engra d ige Aktivität des Protoplasma, wie sie durch wechselndes Alter d e r E i z e 1 1 e , E i n w i r k u n g g e r i n g f ü g i g e r S c h ä d 1 i c h - k e i t e n herbeigeführt wird. Offenbar sind bei Amphibien — und dasselbe gilt auch von den im Charakter des Furchungsprozesses den Amphibien sehr nahestehenden Ganoiden und Dipneusten — durch den Dotterreichtum sehr labile Zustände geschaffen, so daß auf gering- fügige Modifikationen hin schon sehr erhebliche Abänderungen zu stände kommen. — Daher müssen wir von vornherein darauf verzichten, ein bestimmtes Furchungsschema oder auch selbst mehrere Schemata auf- zustellen. Wir können vielmehr nur von einer selten erreichten idealen Grundform ausgehen, welche mit dem Wachstum der Dottermasse immer seltener wird und bei den Endgliedern der Reihe völlig schwindet. Es braucht kaum hervorgehoben zu werden, wie wenig diese Verhält- nisse mit der Lehre Roux's harmonieren, daß jede Teilung bei der Sonderung der Materialien für die verschiedenen Organe eine ganz bestimmte Aufgabe habe. 602 R- Hertwig, Der verschiedene Dottergehalt der Eier ist auch Ursache, daß die Zeit, welche die einzelnen Teilungsstadien in Anspruch nehmen, je nach den zur Untersuchung verwandten Arten verschieden ist. So fand 0. Hertwig (1898), daß bei Rana temporaria vom Beginn der ersten zur zweiten Teilung 1 Std. 10 Min., von Anfang der zweiten bis zum Anfang der dritten 1 Std. 25 Min. verflossen, und zwar bei einer Temperatur von 15 '' C. Chiarugi (1900) dagegen bestimmte für Salamandrina per- spicillata bei gleicher Temperatur die entsjDrechenden Zeiträume, den ersten auf etwas mehr als 3 Std. im Durchschnitt, den zweiten auf 2 Std. 30 Min. Ebenfalls 2 Std. 30 Min. dauerte es von dem Beginn der achten Teilung bis zum Beginn der zehnten Teilung. Aehnliche Unterschiede zwischen Änuren und Urodelen fanden Jokdan und Eycles- iiYMBR (1893), welche eine sehr interessante Tabelle über die einschlägigen Intervalle für Bana und Bufo einerseits, Amblystoma und Diemydylus andererseits geben. Am gleichförmigsten verlialten sich beim Fiirchimgsprozeß die meisten einheimischen Aimreii ; sie schließen sich anfs engste den Cyclostomen nnd ebenso ancli den Acraniern an. Als Beispiele für sie werden die bei uns einheimischen Frösche Bana temporaria (fusca) lind B. esculenta gewählt, von denen der erstere im Beginn des Früh- jahrs (März), also bei sehr niederer Temperatur, der zweite gegen Ende des Frühjahrs (Mai, Juni) laicht. Die Eier beider Froscharten zeigen nach Ablauf der Befruchtung, wie wir gesehen haben (p. 535), eine sehr charakteristische sym- metrische Pi gm ent Verteilung , nicht nur daß wie bei vielen anderen Amphibien die nach oben gewandte Seite pigmentiert, die nach abwärts gewandte Seite weißlich ist ; es grenzen sich auch die beiden verschiedenfarbigen Partieen des Eies in einer ganz besonderen, eine frühzeitige Orientierung ermöglichenden Weise gegeneinander ab. Auf der einen Seite reicht die weißliche Partie bis an den Aequator {B. temporaria) oder über ihn hinaus (B. esculenta) und kommt bei letzterem bei der Betrachtung von oben zum Vorschein, auf der ent- gegengesetzten Seite überschreitet das Pigment den Aequator nach abwärts. Verbindet man den Mittelpunkt der pigmentierten Seite und den Mittelpunkt der lichten Seite durch eine gerade Linie, so erhält man eine durch das Centrum des Eies gehende Gerade, die sekundäre Eiachse. Dieselbe bildet mit einer Linie, die man bei der natür- lichen Haltung des Eies lotrecht durch das Eicentrum zieht, und die wir die primäre Eiachse oder die Furchungsachse nennen wollen, einen Winkel von ungefähr 45^. In einiger Entfernung vom oberen Ende der Furchungsachse liegt die Fovea germinativa. Die „erste m e r i d i o n a 1 e" T e i 1 u n g s f u r c h e beginnt am oberen Pol der Furchungsachse und schreitet langsam über die pig- mentierte Hälfte, noch langsamer über die lichte Partie des Eies und erreicht erst nach 1 ^4 Stunde den unteren Pol. Da sie sich nur ganz allmählich vertieft, kommt es erst spät zu einer völligen Durch- schnürung zu einer Zeit, in der die zweite Teilung schon beginnt. Die erste Teilfurche geht sowohl durch die Furchungsachse als auch durch die Eiachse und teilt das Material nicht nur in gleich große, sondern auch in symmetrische Stücke, wie aus der Pigmentverteilung hervorgeht. Das Pigment ist zur Teilungsebene symmetrisch angeordnet, da die Ebene so- wohl durch den tiefsten wie den höchsten Punkt der Pigmentgrenze geht. Die Stelle, an welcher die Richtungskörperbildung sich vollzogen hat, fällt nicht in die Teilungsebene; vielmehr geht die Teilungsebene an dem Furchungsprozeß. 603 Richtungsfleck, dessen Centrum der Punkt der Richtungskörperbildung ist, vorbei oder schneidet ihn excentrisch. Nach dem, was im Kapitel über Befruchtung über die Einstellung der Eier gesagt worden ist, braucht kaum besonders hervorgehoben zu werden, daß auf dem Stadium der Zweiteilung wie auf allen späteren Furchungsstadien die Eier eine ganz bestimmte Orientierung beibehalten, mag man den Froschlaich drehen und wenden, wie man will; stets drehen sich die Eier in der Weise, daß die dunkle Hemisphäre nach aufwärts schaut. Wie bei allen Furchen, die das Froschei in größere Stücke zer- legen, zeigt auch die erste Meridionalfurche den sogenannten Falten- kranz, eine Menge feiner Fältchen, die jederseits 60—100 an Zahl links und rechts von der Furche und senkrecht zu ihr angeordnet sind und in die Furche münden, Sie sind beim Entstehen der Furche am deutlichsten und schwinden allmählich, wenn sie tiefer einschneidet. Es ist am wahrscheinlichsten, daß der Faltenkranz der Ausdruck einer Kontraktion des Protoplasma, nicht einer Faltung der Dotterhaut ist. Untersucht man das zweigeteilte Froschei in seiner natürlichen senkrechten Stellung erst von der einen, dann von der anderen Seite des Furchungsmeridians, so ist die eine fast ganz dunkel, wir wollen sie mit Rücksicht auf die spätere Orientierung des Embryo in Ein- la Illa Ib IIb Illb Fig. 207. I — III 3 Furchungsstadien von Eana temporaria, jedes Ei einmal von vorn (a) und von hinten (b) gesehen, um zu zeigen, daß das lichtere Feld auf allen 3 Entwiclrelungsstadien auf der hinteren Seite des Embryo mehr Raum ein- nimmt als auf der vorderen. (Nach O. Schultze.) klang mit den meisten neueren Forschern (0. Schultze, Kopsch) die caudale (Roux nennt sie umgekehrt cephale) nennen ; die andere Seite ist vorwiegend hell ; sie möge nach ihrem weiteren Schicksal die cephale (Roux caudale) heißen. Die eine Furchungskugel ist dann die linke, die andere die rechte (Fig. 207 I). Wie bei der Befruchtung, so treten auch wähi-end der Teilungen Pigmentfiguren auf, welche bei den pigmentreichen Eiern der Anuren besonders auffallend sind (Van Bambeke, 1896). Pigmentierung begleitet 604 R. Hertwig, die einzelneu Phasen der Karyokinese, indem z. B. die Hantelfigui' des Kernes durch eine entsprechende Anordnung schwärzlicher Pigmentkörnchen hervorgehoben wird (Fig. 208 b). Eine zweite Pigmentfigur (a) liegt zwischen Kernspindel und Eioberfläche, sie stammt vom subcorticalen Pigment ab und hat die Ciestalt einer Doppel- klammer. Endlich sieht man bei jeder Teilung die Purchungsebene sich frühzeitig durch eine Pigmentplatte markieren, welche von dei' eben auf- tretenden Oberflächenfurche durch den Zellkörper hindurchzieht und der Zellplatte der sich teilenden Pflanzen- zelle verglichen worden ist. Die Pigmentplatte spaltet sich bei der Teilung in ganzer Länge , worauf die Furche durchschneidet. Es liegt nahe, die Pigmentplatte durch Wan- derung vom Rindenpigment abzuleiten. Ihre Entstehungsweise soll gegen diese Ansicht sprechen, da die Pig- mentlage aus dem Innern des Eies herauswachsen soll. Man muß daher, wie man es auch bei den Sperma- straßen gethan hat, an eine Neu- bildung von Pigment denken. Wenn die erste Meridionalfurche den höchsten und tiefsten Punkt der kreisförmigen Begrenzung der weißen Hemisphäre durchschneidet, so wird durch sie die pigmentierte Oberfläche symmetrisch halbiert werden. Diese von den meisten Beobachtern beschriebene Erscheinung wird auch von dem neuesten Autor auf diesem Gebiete, Moszkowski (1902), be- stätigt; sie wird dagegen von Morgan und Ume Tsada (1893) in Abrede gestellt. Nach Morgan bildet die nach der Pigmentverteilung bestimmte Symmetrieebene des Eies bei R. temporaria mit der ersten Fig. 208. Querschnitt durch ein in Zweiteilung begriffenes Ei von Bufo vvlgaris senkrecht zur Teilungsebene. (Nach Bambeke.) Eurchungs- ebene stets einen Winkel, ist, in 25 Proz. ca 450 welcher in ca 10 Proz bei frischen Eiern 65 Proz. der Fälle sehr sogar noch mehr beträgt. äußerst selten, gering Nach daß die Symmetrieebene abweicht ; dagegen ist die Eiern, Eiern, welche lans'e im Uterus ver- in 0. ScHULTZE (1899c) ist es erste Eurchungsebene von der Erscheinung bei „stark reifen' weilt haben, bevor sie befruchtet wurden, häufig; es kann der Winkel beider Ebenen hier sogar 90" betragen, was gleichbedeutend damit ist, daß die zweite Eurche vor der ersten auftritt. Die zweite meridionale Furche entwickelt sich wie die erste; sie steht zu ihr senkrecht und geht gewöhnlich ebenfalls durch die Furchungsachse, so daß die entstehenden 4 Quadranten unter- einander gleich groß sind, doch kommt es hier schon zu Abweichungen, indem die zweite Meridionalfurche nach der Gegend, wo die lichte Ei- partie nach oben über den Aequator übergreift, verschoben ist, so daß die auf dieser Seite gelegenen Blastomeren kleiner sind (Fig. 209). Dieses Verhalten scheint bei Buna esculenta die Regel zu sein (New- PORT, Roux), aber auch bei R. temporaria öfters vorzukommen (0. Schultze). Weit verbreitet sind bei allen Anuren Verschiebungen der Furchungskugeln, gegen einander, wodurch es zur Ausbildung von Brechungslinien kommt. In der Regel ist dann die Brechungslinie am animalen Pol senkrecht zu der am vegetativen Pol orientiert. Furchungsprozeß. 605 Die dritte oder äquatoriale Furche erinnert, wie die bisher betrachten zwei Furclien. bei den Änuren noch sehr an die uns von Amphioxus her bekannten Verhältnisse, nur daß sie aus dem Aequator nach dem Hauptpol zu verschoben ist. Die 8 Furchunfrskugeln sind daher von sehr ungleicher Größe, die 4 Mikromereu des Hauptpols erheblich kleiner als die 4 Makromeren des Gegenpols. Der Grad der Ver- schiebung der äquatorialen Furchungsebene läßt sich nach der Lage des Schnitt- punkts bestimmen, in wel- chem die Ebene von der Furchungsachse durchbohrt wird. Bei genau äquato- rialer Lage müßte der Schnittpunkt mit dem Cen- trum des Eies zusammen- fallen und somit die Achse halbieren. Bei Rana beträgt sein Abstand vom Pol mehr als ^/a der Eiachse, bei Pelo- bates wurde er von Bam- BEKE genau auf ^/g be- stimmt. Es ist das ziemlich genau der Abstand, den der fruchtung vom Eipol einhält Fig. 209. 2 Furcliungsstadien von Kana es- culenta (nach Roux). Die beiden Linien in jeder Figur bezeichnen die Richtung der ersten Fur- chungsebene (8agittalebene der Larve), die zweite zu ihr senkrechte Furchungsebene hat das Ei in ungleiche Teile zerlegt. Furchungskern Der für den relativen um so kleiner ist Dotter geh alt des Abstand Eies ab der Dotterreichtum. nach giebt je Abschluß ein der uns größer der Be- gutes Maß Abstand. Fig. 210. Furchungs- stadien des Froscheies nach Max Öchültze. Genauere Untersuchungen haben nun ergeben, daß .in der Bildung der Aequatorialfurche die Abw^eichungen von der Norm schon etwas er- heblicher werden als bei den bisher betrachteten zwei Furchen. Der Umstand, daß die sogenannte Aequatorialfurche, streng- genommen, aus 4 606 II. Hertwig, gleich gerichteten Furchen besteht, kommt oft darin zum Ausdruck, daß die 4 Teile unabhängig voneinander entstehen. Gewöhnlich beginnen die 4 Stücke der Furche in der Nachbarschaft der ersten Meridian- furche (C. E. V. Baer 1834), die einen oft früher als die anderen. Zu den Zeitunterschieden können sich Lageunterschiede gesellen. So können auf einer Seite die Teilfurchen höher auf die Achse einfallen als auf der anderen, Ungleichheit imter den Mikromeren veranlassend oder eine etwa von früher her vorhandene Ungleichheit steigernd. Auch eine Verschiebung des Makromerenkranzes gegen den Kranz der Mikromeren (spirale Furchung, cfr. Acranier) kann eintreten (Roux, Kopsch 1900). Dadurch wii'd der Verlauf der anfangs einheitlichen Meridianebenen ge- stört : die zwischen den Makromeren liegenden Teile der Meridianebenen und die zwischen den Mikromeren befindlichen sind um einen größeren oder kleineren Winkel (20 — 45^) gegeneinander verschoben. Außerordentlich wechselnd fallen die Bilder bei dem 4. u n d 5. F u r c h u n g s s t a d i u m aus, welche wir gemeinsam besprechen wollen. Sind diese Stadien von großer Regelmäßigkeit, was sehr selten der Fall zu sein scheint, so entstehen zunächst 2 weitere Meridional- furchen, welche die Winkel der vorhandenen Furchen halbieren ; sie sind schon an den Mikromeren vollkommen entwickelt, ehe sie auf die Makromeren übergreifen, und erzeugen je 8 Mikro- und Makromeren 2. Ordnung. Dann treten 2 latitudinale Furchungsebenen auf, welche jeden Kranz von 8 Blastomeren in 2 übereinander liegende Kränze zerlegen. Der Zeitunterschied zwischen dem Erscheinen der oberen und der unteren Latitudinalfurche ist ein sehr erheblicher, wie denn überhaupt von jetzt ab die Teilung im Umkreis des Haupt- pols rascher fortschreitet als auf der Seite des Gegenpols (Fig. 210). Gehen wir jetzt zu den Abänderungen der geschilderten Norm über, welche, wie gesagt, viel häufiger sind als die Norm selbst. Den- selben ist gemeinsam, daß die Meridionalfurchen die Pole nicht treifeu, sondern in einiger Entfernung von ihnen auf die 2 ersten Meri- dionalfurchen stoßen [Polflucht (!) Rauber's]. Die Meridional- furchen werden damit zu Vertikalfurchen. Völlig asym- metrische Bilder resultieren, wenn jede der 4 so entstehenden Vertikalfurchen an einem anderen Halbkreis der beiden primären Meri- diane endet (Modifikation I). Im allgemeinen herrscht jedoch eine Tendenz zur Symmetrie. Für R. esculenta z. B, ist die Regel (Roux), daß die neuen Vertikalfurchen innerhalb der kleineren Mikromeren sich der ersten Meridionalfurche annähernd parallel stellen und daher auf die zw eite Meridionalfurche in größerer oder geringerer Entfernung vom Pol treffen, daß sie dagegen innerhalb der größeren Mikromeren sich mehr der Richtung der zweiten Meridionalfurche anschließen und geneigt zur ersten Meridionalfurche verlaufen (Modifikation II, Fig. 209). Es können auch in sämtlichen Mikromeren die vertikalen Furchen die gleiche Orien- tierung zeigen und in besonders regelmäßigen Eiern einer der beiden Meridianfurchen genau parallel verlaufen (Modifikation III, Fig. 210). Welche von den 3 Modifikationen die häufigere ist, darüber lauten die Angaben der Autoren ganz verschieden. Während Roux für R. es- culenta die Modifikation II als Regel hinstellt, sind nach Rauber es die Modifikationen I und IL Klarheit kann hier nur durch methodische Untersuchungen gewonnen werden, welche die äußeren Bedingungen, unter denen die Entwickeluug vor sich geht, namentlich die Tem- peratur genau berücksichtigt. Fureliuugsprozeß. 607 Aehiiliche Verhältnisse, wie wir sie soeben für die Mikromeren kennen gelernt haben, gelten auch für die Makromeren, nur kann man nicht von ersteren einen Rückschluß auf letztere machen, da die Orientierung der Furchen bei ihnen in ganz anderem Sinn erfolgt sein kann. Aus dem HERTWio'schen Furchungsschema ergiebt sich mit Not- wendigkeit, daß von der Anordnung der Furchen des 4. Stadiums auch die Anordnung der Furchen des 5. Sta- diums abhängt. Das ist in der That auch der Fall. Je mehr jene vom meridionalen Verlauf abweichen und, sich einer der ersten Meri- dionalfurchen parallel stellend , zu Vertikalfurchen werden , verlieren diese den Charakter von latitudinalen Furchen und lenken mehr und mehr ebenfalls in den Verlauf vertikaler Furchen ab. Im Extrem stellt sich heraus, daß das 4. und 5. Furchensystem nach demselben Prinzip orientiert sind (vertikal und parallel einer der primären Meri- dionalfurchen), nur daß das eine dem ersten, das andere dem zweiten Meridian parallel ist. Es resultiert eine rechtwinklige Kreuzung aller Furchen, auf welche bekanntlich Prevost und üumas im Gegensatz zu C. E. V. Baer und in der Neuzeit wieder Rauber besonderen Wert gelegt haben (Fig. 210). Bei den sehr dotterreichen Eiern der Änure Rhacopkorus Schlegeli hat Sakeyira Ikeda (1902) als Regel gefunden, daß die dritten Furchen vertical und nahezu parallel zur ersten Meridionalfurche verlaufen und daß die vierten gemeinsam ein Oval beschreiben, welches die drei ersten Fur- chensysteme rechtwinklig schneidet, wie wir es später für Ämia kennen lernen werden. Die Furchen werden im Bereich der vegetativen Ei- hälfte sehr undeutlich, was besonders für vorgerückte Entwdckelungs- stadien gilt. So wird das Bild einer partiellen (discoidalen) Furchung vorgetäuscht. Aehnliches scheint bei Alytes ohstetricans der Fall zu sein, für welche Vogt (A. L. III, 7, 1842) und De l'Isle (1876) discoidale Furchung beschrieben haben, während eine Nachprüfung durch Gtassek (A. L. III, 7, 1882) inäquale Furchung nach Art von Bomhinator ergab. Ehe wir in der Darstellung des Furchungsprozesses der Anuren fortfahren, wollen wir erst die entsprechenden Zustände der Urodelen schildern, dabei aber die besonders dotterreichen Eier von Salamandra maculosa zunächst noch außer Spiel lassen. Die befruchteten Eier der Urodelen besitzen mit Ausnahme der pigmentlosen Molge cristata den Unterschied einer aufwärts gewandten pigmentierten und einer abwärts schauenden pigmentlosen Seite, lassen aber, sofern die in der Litteratur vorliegenden Angaben erschöpfend sind, im übrigen in der Pigmentverteilung nicht die bestimmte Orientierung erkennen, welche oben von den Froscheiern beschrieben wurde. Wohl aber sind sie zur Zeit der Eiablage häufig oval, wie dies 0. Hertwig (1893), v. Ebener (1893), C. E. v. Baer, Grön- Roos (1890) für Molge cristata, Gasco (1880*) für M. alpestris, Jor- dan (A. L. III, 7, 1893) für Diemyctylus viridescens beschrieben haben. Auch die umgebenden Hüllen zeigen eine ovale Gestalt und gestatten eine gewisse Orientierung auch dann noch, wenn die Eier, was ge- wöhnlich zutrifft, einige Zeit nach der Befruchtung oder während der Furchung sich abrunden. Entsprechend dem größeren Dotterreichtum furchen sich die Eier aller Urodelen erheblich langsamer als die der Anuren. besonders 'O"- 608 R. Hertwig. greifen die Furchen viel langsamer von der aninialen auf die vege- tative Seite über. Ihr erstes Auftreten wird ständig von dem schon besprochenen Faltenkranz begleitet. Die erste Meridionalfurche steht bei ovalen Eiern stets senkrecht zur Längsachse des Ovals, wenn nur die Eikapsel oval gestaltet ist, senkrecht zu deren Längsausdehnung. Die charakteristische Stellung der ersten Meridionalfurche wird aucli erreicht, wenn ausnahmsweise einmal die Furche am Ende des Ovals sie die Richtung die Oberfläche, bis hat. Gewöhnlich sind die beiden beginnt, sie wandert dann über der kürzesten Achse erreicht Blastomeren untereinander gleich, doch gehören Größenunterschiede nicht zu den Seltenheiten (Gasco : M. alpestris , Eycleshymer (1895) Amhlystoma) ; bei Diemyctylus scheinen sie sogar die Regel zu bilden (Jordan). IV 0 Fig. 211. Eifurchung von Tri tonen (nach Grönross), I — V Molge cristata. I Bildung der dritten Furchen von der zweiten beginnend. II Die dritten Furchen verlaufen annähernd äquatorial. IIIo Von den dritten verläuft eine annähernd äquatorial, die 3 anderen nahezu senkrecht. IIIh Dasselbe Ei vom unteren Pol. IVo Alle dritten Furchen vertical, IVw dasselbe Ei vom unteren Pol. Vo In den linken 2 Quadranten waren die dritten Furchen vertikal, die vierten infolgedessen äquatorial angelegt, in den rechten 2 Quadranten umgekehrt, die dritten annähernd äquatorial, die vierten dementsprechend vertikal. V« Dasselbe Ei von unten. VI Eier von Molge alpestris, vergleichbar dem Ei V von Molge cristata, nur daß die 4 Furchen noch nicht entwickelt sind. Während die zw^eite Meridionalfurche im wesentlichen sich wie bei Anuren verhält (Häufigkeit der Brechungsfurchen), beginnen mit der dritten (äquatorialen) Furche erhebliche Abweichungen. Die 4 Stücke derselben nehmen nicht an der ersten sondern an der zweiten Furchungs- ebene ihren Ausgangspunkt. Wenn sie sämtlich in einer Ebene liegen, so ist der Schnittpunkt, den diese Ebene mit der Furchungsachse bildet, dem Hauptpol bis zu ^4 oder V« der Eiachse genähert, Avas zur Folge hat. daß die Mikromeren verhältnismäßig viel kleiner sind als bei den Anuren. Wo dieses für Anuren typische Verhalten vorkommt, pflegen dann auch die nächsten Furchen wie bei den Anuren aufzutreten, es sind Meridionalfurchen, die vom xiequator aus nach den Polen verlaufen und die 8-Teilung zunächst der Mikro- und sehr viel später der Makromeren bedingen. Für sie gilt ebenfalls die Regel, daß sie selten wirklich meridional sind. Meist zeigen sie den bei Anuren ausführlicher be- sprochenen Verlauf von Vertikalfurchen. Viel häufiger kommt es aber Furchungsprozeß. 609 vor, (laß die 4 Teile der sogenannten Aeqnatorialfurche gar nicht horizontal verlaufen, sondern von ihrem Ausgangspunkt an der zweiten Meridionalfurche die Richtung nach abwärts einschlagen und somit auf die erste Meridionalfurche, sei es in der Gegend des Aequators, sei es noch tiefer im Bereich der unteren Sphäre des Eies, in extremen Fällen sogar in der Gegend des Gegenpols aufstoßen, Sie nehmen dabei immer mehr den Charakter von Vertikalfurchen an, besonders dann, w'enn ihr Ursprung an der zweiten Meridionalfurche, was sich mit der geschilderten Abänderung zu kombinieren pflegt, nach dem Haupt- pol zu verschoben ist. üa die 4 Stücke der „Aeqnatorialfurche" von- einander unabhängig sind, können sie in den einzelnen Quadranten ein verschiedenes Verhalten zeigen, z. B. in einem Quadranten horizontal, in 3 anderen mehr minder vertikal verlaufen (Fig. 211 IIIo), oder sie verlaufen in 2 Quadranten vertikal, in 2 weiteren horizontal (VIo). Diese teilweise und verschiedengradige Umbildung von Aequatorial- furchen in Vertikalfurchen ist von großer Bedeutung für Beantwortung der Frage, inwieweit man ein Recht hat, jeder Furche einen ganz bestimmten typischen Charakter zuzuschreiben (Roux), Ich komme hierauf später zurück. Die Erscheinung ist auch für den weitereu Verlauf des Furchungsprozesses von Wichtigkeit. Denn selbst- verständlich ist es jetzt nicht mehr denkbar, daß beim nächsten Teilungsschritt, wie es sein sollte, meridionale, resp. vertikale Teilungen und nach diesen wieder latitudinale Teilungen auftreten. Vielmehr treten Furchen auf, w^elche die verschiedensten Winkel zur Horizontal-, resp. Vertikalebene bilden. Am verständlichsten ist noch der extreme Fall, bei welchem die 4 Teile der dritten Furche nahezu vertikal ver- laufen. Die nächste Furche holt dann nach, was die vertical ab- gelenkte dritte Furche hätte leisten sollen, sie ist latitudiual, liegt aber dem Hauptpol viel näher, als die normal entwickelte Aequatorialfurche zu liegen pflegt. Es scheint, als ob die Tendenz, von dem bei den Anuren be- schriebenen Ausgängsschema abzuweichen bei den einzelnen Arten der wasserbewohnenden Salamandrinen eine verschiedene ist. Am regelmäßigsten ist der Furchungsprozeß unzweifelhaft bei Molge alpestris (Gasco), der Tritonart, welche sehr kleine Eier hat, und Sulammidrina perspicillata (Chiarugi 1899). Nächstdem wären die Amhlystomen zu nennen : Amhlystoma ügriniim (Eycleshymer) und der Axolotl, A. mexicanum (Van Bambeke). Am abweichendsten scheint sich Molge cristaia zu verhalten, ein Salamandrine mit be- sonders großen Eiern. Große Verschiedenartigkeit herrscht bei Biemyctylus (Jordan), bei welchem aber auch die Eigröße sehr variabel ist. Eine interessante Zusammenstellung der wichtigsten Variationen des Furchungsprozesses haben Jordan und Eycleshymer gegeben (1883). Die genaue Kenntnis des Furchungsprozesses von Salamandrina 2Jerspicillata verdanken wir Chiarugi (1899). Die Eier haben einen Durchmesser von ungefähr 1,8 mm. doch ist die Eiachse etwas kürzer als der Durchmesser, welchen man in horizontaler Richtung durch sie hindurchlegen kann. Die obere Seite des Eies ist mehr oder minder intensiv pigmentiert. Der so zustande kommende Pigmenthof hat eine ovale Gestalt und umschließt etwas excentrisch die meist ebenfalls ovale lichtere Fovea germinativa. Die erste Furche teilt das Ei in Stücke von ungleicher Größe, wobei gewöhnlich das pigmentierte Feld ungleich Handbuch dtr Entwickelungslehre. I. 39 610 R. Hertwig, abgeteilt wird, und die Fovea unter Umständen von der Furche gar nicht getroffen wird. Iin letzteren Fall liegt die Fovea fast stets auf der pigmentreicheren Eihälfte. Wird sie von der Furche geschnitten, so streckt sie sich senkrecht zu dieser zu einem Oval und nimmt beim Durchschneiden der Furche die Figur einer 8 an. Die Ränder der ein- schneidenden Furche sind durch intensiver gefärbte Pigmentstreifen be- zeichnet, welche sich beim tieferen Einschneiden der Furche zu der der Furche vorauseilenden Pigmentlamelle vereinen, die durch den Dotter hindurch zum unteren Pol gezogen ist. Die zweite Furche steht senkrecht zur ersten, die dritte meist senkrecht zu den vorhergehenden ; letztere ist daher im großen und ganzen latitudinal, doch können ihre einzelnen Stücke von der Horizontale zur Schrägstellung abweichen. Die vierte Teilung ist meist vertikal ; sie entwickelt sich beträchtlich früher im Bereich der Mikromeren. Ueber das Verhalten der Kernteilung zur Zellteilung macht Chiarugi folgende Angaben, welche in treffender Weise erläutern, wie die Kern- teilung der Zellteilung vorauseilt. Ehe die erste Meridionalfurche den Aequator erreicht, ist die Kernspindel mit Aequatorialplatte schon für die zweite Teilung fertiggestellt. Wenn die zweite Meridionalfiu-che den vegetativen Pol erreicht, ehe aber noch die Aequatoriallürche sichtbar wird, ist die zu letzterer gehörige Karyokinese schon beendet und sind die Kerne im Ruhezustand angelangt. Eine auffallende Erscheinung, die wohl mit ungleicher Größe der beiden ersten Furchungskugeln zusammenhängt, besteht bei S. per- spicillata darin, daß öfters das Ei zu Anfang in 3 gleich große Blasto- meren geteilt wird, welche dann durch die Aequatorialfurche in 6 Blasto- meren zerlegt werden. Ob eine genaue Proportionalität zwischen Unregelmäßigkeit der Furchung und Größe der Eier, resp. Dottergehalt derselben besteht, läßt sich zur Zeit noch nicht mit Bestimmtheit aussagen, da wir noch nicht wissen, welchen Einfluß auf den verschiedenartigen Charakter der in der Litteratur mitgeteilten Untersuchungsresultate verschieden- artige Temperatur, verschiedenartige Reife etc. ausgeübt haben. Immer- hin kann man jetzt schon sagen, namentlich wenn man Anuren und Urodelen miteinander vergleicht, daß bei Amphibien mit wachsendem Dottergehalt die Tendenz zunimmt, den vertikal verlaufenden Furchen größere Bedeutung einzuräumen. Dies kommt darin zum Ausdruck, daß die horizontalen Furchen verspätet auftreten, manche sogar ganz unterdrückt werden. Während bei Anuren diese Tendenz in der Regel erst bei der zweiten Horizontalfurche (der Latitudinalfurche) sich geltend macht und auch da nur bei einem Teil der Eier, betrifft sie bei den Urodelen schon sehr häufig die erste Horizontalfurche, die Aequatorialfurche. Außerordentlich deutlich wird die Erscheinung, wenn wir uns nunmehr zu den dotterreichsten bisher untersuchten Urodeleneiern, den Eiern von Salamandra maculosa, wenden. Der Furchungsprozeß von Salamandra maculosa ist so eigentüm- licher Natur, daß Leydig, allerdings nur auf Grund ungenügender Abbildungen Rusconi's, die Eier für meroblastisch halten konnte. Als dann später Kupffer (1879), Beneke (1880) und Grönroos (1895) fanden, daß das gesamte Ei geteilt werde, stellten sich gleichwohl viele Anklänge an die diskoidale Furchung von Reptilien und Vögeln heraus. Furchungsprozeß. 611 Wie wir gesehen haben, zeigt das befruchtete Ei sowohl bei Flächenansichten wie noch mehr auf Sagittalschnitten eine ziemlich scharfe Sonderung in eine gelbliche, dotterreiche Hauptmasse und eine I II III / Fig. 212. Erste Entwickelung des Eies von iSalamandra maculosa (nach Gröxroos). I Ei mit FurchungskerQ auf dem Längsschnitt, Keimscheibe und Dotter scharf abgesetzt. II Ein ähnhches Ei, vom oberen Pol aus gesehen. III Pol- ansicht eines Eies mit erster Furche. derselben am Hauptpol eingelagerte weißliche, vorwiegend protoplas- matische Scheibe. Die erste Meridionalfurche sondert zunächst die Scheibe in symmetrische Teile, greift aber dann auch auf den gelben Dotter über. Ehe sie noch den Gegenpol erreicht, ist schon senkrecht zu ihr die zweite Meridionalfmxhe aufgetreten ; letztere kann so früh entwickelt werden, daß sie mit der ersten ein auf die weiße Scheibe beschränktes Kreuz bildet (Bekeke). Die Vereinigung der Meridional- furcheu am Gegenpol ist sehr variabel. Die erste Meridionalfurche wird in der Regel noch verhältnismäßig frühzeitig fertig gestellt und schneidet auch tief ein. Ehe aber sämtliche 4 unteren Enden der beiden Meridional- furchen sich treffen, sind gewöhnlich schon weitere Furchensysteme zweiter und dritter Ordnung am Hauptpol aufgetreten. Die Vereinigung selbst erfolgt selten in Form einer Brechungsfurche, wie wir sie bisher kennen gelernt haben, meist entstehen sehr imregelmäßige Figuren. Der nächste Furchungsschritt ist nur zu verstehen, wenn wir berück- sichtigen, daß schon bei den Amphibien mit weniger dotterreichen Eiern die einzelnen Stücke der Aequatorialfurche eine Tendenz haben, sich unabhängig zu entwickeln und ferner in der Richtung von Vertikal- furchen abzulenken. So ist das offenbar in der Abbildung 213 A der Fall : von den 4 durch die ersten Meridionalfurchen erzeugten Seg- menten haben 2 mittelst stark polarwärts verschobener Aequatorial- furchen 2 kleine Stücke am animalen Pol abgeschnürt ; bei 2 anderen Stücken ist die Umformung der Aequatorialfurche in Vertikalfurchen eingetreten. Nach den Abbildungen, welche Grönroos gegeben hat, scheinen Ab- weichungen von der gewöhnlichen Furchungsnorm noch früher auftreten zu können. Die Furchung der beiden in den Figg, 213 B u. C abgebildeten Eier ist mir so zu verstehen, daß die erste Meridionalfurche (//) un- gleiche Stücke voneinander treinite, daß die zweite Meridionalfurche (I) infolgedessen nur auf einer Seite (der in der xlbbildung nach abwärts gewandten") sich in regelrechter Weise entwickelte und die Stücke C 39* 612 R. Hertwig, lind D lieferte, so daß ähnlich, wie es oben von Salamandrina perspidllata geschildert wurde, ein dreigeteiltes Ei resultierte, eine Erscheinung, welche bei der discoidalen Eurchung sehr häufig ist. Dagegen unterblieb die A'j i B^ - T D I C D n ß TT C2 -\ ^ JT I B AB AB Fig. 213. Drei Furchungsstadien von Salamandra maculosa (nach Grönroos), in der oberen Reihe vom oberen, in der unteren Reihe vom unteren Pol aus be- trachtet. A Von den 4 Quadranten .-1, B, C, D sind A und B durch Aequatorialfurchen in a und A, b und B geteilt, gleichzeitig D und C durch Vertikalfurchen in Z)\ J»- und C\ C*. B Zweite Meridionalfurche einseitig ausgebildet, ebenso in C. Wahr- scheinlich sind die Figuren so zu deuten, daß I die zweite, II die erste Meridian- furehe bezeichnet. Trennung von A und B und schnürte dieses einheitliche Stück AB durch eine Aequatorialfurche das kleine Stück ab ab. Durch weitere meridionale Eurchen wurden dann A und B gesondert und D in D^ und D^, C in C^ und C^ geteilt. Bei dem zweiten Ei ist dann noch ab in a und b geteilt. Da somit schon während der 3 ersten Eurchuno-sstadien die Eier r les Eeuersalamanders vom normalen Verlauf der Amphibienfurchung ganz erheblich abweichen, ist es begreiflich, daß in der Eolge Bilder von einer geradezu verwirrenden Unregelmäßigkeit zustande kommen. Wollte man sie deuten, so müßte man im Zusammenhang verfolgt haben, wie sie entstanden sind. Das ist bisher nicht geschehen und wird auch in Zukunft auf Schwierigkeiten stoßen, da S. maculosa vivipar ist. Die besprochenen Furchungsstadien der Amphibien haben zu einer Reihe von Streitfragen Veranlassung gegeben, auf die wir nunmehr eingehen müssen. Zunächst haben wir die Frage zu erörtern: Was istUrsache, daß die ersteFurchungsebene, vonweicher alle späteren T e i 1 e b e n e n in ihrer Anordnung bestimmt werden, unter normalen Verhältnissen eine ganz I) e - stimmte Orientierung sowohl im Raum wie im Körper der Eizelle besitzt. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die senkrechte Stellung d e s e r s t e n F u r c h u n g s m e r i d i a n s d i e n o t w endige Folge der Einwirkun g der Schw erkraft ist (Pflüger). Denn Furchungsprozeß. 613 wenn man Froscheier nach der schon früher besprochenen Pflüger- schen Methode (p. 538) oder zwisclien zwei in geeiii^neteni Abstand befestigten Objektträgern in Zwangslage kultiviert und das Präparat bahl nach der Befruchtung in der Weise dreht, daß die hellere Si)häre ganz oder mit einem größeren oder kleineren Abschnitt dauernd nach aufwärts schaut, erfahren die Meridianfurchen keine der Drehung des Eies entsprechende Lageverschiebung im Raum, sondern werden nach wie vor vertikal angelegt. Demgemäß fällt der Kreuzungspunkt der beiden meridionalen Furchen nicht wie sonst annähernd mit dem Ceu- trum des schwarzen Feldes zusammen, sondern mit dem höchsten Punkt des Eies, selbst wenn man das Ei so gedreht hatte, daß die Mitte des hellen Feldes nach oben zu liegen kam (Pflüger, Born. ROUX, HeRTW'IG, 0. SCHULTZE u. a.). Wie haben wir uns nun diese W i r k u n g s w e i s e de r Schwerkraft vorzustellen? Pflüger (1883) nahm einen un- mittelbaren Einfluß der Schwerkraft auf die Eisubstanz (ihre formativen Teile) an : diese sei anfänglich isotrop, d. h. nach allen Ptich- tungen des Raumes gleichartig beschaffen : durch den andauernden Einfluß der Schwerkraft würden ihre Teilchen in der Richtung der Meri- dianebenen polarisiert und so der Unterschied von animalem oder Hauptpol und vegetativem oder Gegenpol hervorgerufen. Nach dieser Auf fassun g würde eine normale Ent Wickelung des Froscheies ohne die Einwirkung der Schwerkraft nicht möglich sein. Die Unhaltbarkeit dieser Autfassung der Schwerkraft- wirkung suchte Roux (1884) durch ein Experiment nachzuweisen, welches eine dauernde gleichgerichtete Einwirkung der Schwerkraft un- möglich machen sollte. Roux befestigte Drahtkästchen, in welchen befruchtete Eier in feuchter Watte verpackt waren, auf einem vertikalen Rad, welches so laugsam rotierte, daß die Einwirkung der Schwerkraft nicht durch die Wirkung der Centrifugalkraft ersetzt wurde, immerhin rasch genug, daß die Eier nach Roux's Angaben nicht Zeit hatten, bei ihren durch die Umdrehung bedingten beständigen Lageveränderungen im Raum ihre Achsen in der Richtung der Schwerkraft einzustellen. In dem Moment, in welchem man behufs Kontrolle das Rad zum Still- stand brachte, fand Roux in der That auch die Achsen der einzelnen Eier ganz verschieden gestellt. Obwohl somit die Richtung, in welcher die Schwerkraft auf das Ei wirkte, beständig wechselte und eine po- larisierende Wirkung derselben aufgehoben war, entwickelten sich die Eier in normaler Weise, und zwar so, daß die erste Furche wie auch sonst in der pigmentierten Sphäre am Hauptpol begann. Ein weiteres Experiment bestand darin, daß ein mit Eiern zur Hälfte gefülltes verschlossenes Röhrchen an einer Achse des Rades be- festigt wurde. Dasselbe mußte bei der Rotation des Rades beim Passieren des höchsten Punktes genau die entgegengesetzte Stellung einnehmen wie beim Passieren des tiefsten Punktes. Die Eier mußten somit zweimal gestürzt und in ihrer Lagerung gestört werden. Auch diese Eier entwickelten sich normal. Durch weitere Untersuchungen von Born und 0. Hertwig wurde in überzeugender Weise nachgewiesen, daß die Einwirkung der Schwerkraft beim Froschei eine vermittelte sei und nur dadurch zur Geltung komme, daß das Amphibienei aus Substanzen von verschiedenem specifischem Gewicht bestehe , aus schwererem Nahrungsdotter und leichterem Bildungsdotter (Kern -\- Proto])lasma). Wie im Kapitel über Eireife und Befruchtung auseinandergesetzt 614 R. IIertwig, wurde, sind beiderlei Substanzen am reifen befrucliteten Ei, wenn auch nicht vollkoninien, so doch schärfer als am unreifen Ei gesondert, und zwar so, daß die pigmentierte Seite den Kern und größere Mengen Protoplasma, die lichtere Seite mehr Nahrungsdotter enthält. Die pig- mentierte Seite muß bei freier Beweglichkeit des Eies vermöge ihres geringeren specifischen Gewichtes stets nach aufwärts schauen ; sie muß den Ausgangspunkt der Furchung abgeben, da hier die für die Teilung des Eies wichtigen Bestandteile, der Kern und die Hauptmasse des Protoplasma, liegen. Die Erscheinung, daß auch bei Eiern, welche in Zwangslage mit dem hellen Pol nach aufwärts fixiert werden, die Furche am oberen Pole, diesmal somit am helleren Pol auftritt, erklärt sich aus einer unter dem Einfluß der Schwerkraft sich vollziehenden inneren Umlagerung der Teile, welche ebenfalls oben schon besprochen wurde; sie ist Ursache, daß Kern und Protoplasma wieder an den oberen Eipol gelangen, wenn auch die Pigmentanordnung nicht in der alten Weise wiederhergestellt wird. Bei den Roux'schen Rotations- experimenten wirkt die Schwerkraft nicht dauernd in der von Pflüger geforderten gleichgerichteten fördernden Weise, aber auch nicht dauernd in einer eine Umordnung der Teile bewirkenden Weise, wie bei ruhig stehenden, in abnormer Lage zwangsweise befestigten Eiern. So bleibt die einmal gegebene Anordnung erhalten, und die Teilung beginnt am pigmentierten Pol, weil er der kern- und proto- plasmahaltige ist, wenn er auch vorübergehend infolge der Rotation nicht nach aufwärts schaut. Bei dieser Auffassung der Schwerkraftwirkung wird es begreiflich, daß sie bei dotterarmen Eiern anderer Tiere gar nicht zum Ausdruck kommt, und daß hier die ersten Teilfurchen auch unter normalen Verhältnissen mit der Vertikalen alle Winkel bilden können (0. Hertwig). Durch die Experimente und Erwägungen von Born, Hertwig und Roux ist die PPLtJGER'sche Lehre von der polarisierenden Wir- kung der Schwerkraft endgiltig widerlegt. Dagegen bleibt nach wie vor der Satz unanfechtbar, daß das Amphibienei vermöge seiner Zu- sammensetzung aus Teilen von verschiedener specifischer Schwere, die vermöge der Plasticität des Materials gegeneinander verschiebbar sind, von der Einwirkung der Schwerkraft in hohem Maße abhängig ist, daß die Schwerkraft auf seinen Entwickelungsgang einen großen Einfluß ausübt. Darüber, wie mau sich im genaueren diesen Einfluß vorzustellen hat, ist eine lebhafte Kontroverse entstanden, bei welcher Roux das eine, Oscar Schultze das andere Extrem vertritt. Roux ist der Ansicht, daß ein Froschei sich ganz normal entwickeln würde, wenn man die Schwerkraftwirkung ganz ausschalten könnte. Das Ei würde dann aus eigenem inneren Antrieb alle die zur Entwickelung nötigen Materialumlagerungen bewirken ; der gesamte Entwickelungs- gang des Eies beruhe auf „Selbstdiflferenzierung". 0. Schultze (1894, 1899, 1900) dagegen ist der Ansicht, daß ohne die Einwirkung der Schwerkraft eine normale Entwickelung nicht mög- lich sei. Sie ist nötig, „um die durch die Lebensvorgänge im Eierstock bedingte Struktur des befruchteten Eies zu erhalten''. Aus Schultzens Darstellung ist ferner zu entnehmen, daß er die Einwirkung der Schwer- kraft für nötig hält, um die mit Verlagerung des Schwerpunktes einher- gehenden und daher zu Rotationen der gesamten Eikugel führenden Zellverschiebungen bei der Gastrulation zu ermöglichen. Welche Vorstellungen sich 0. Schultze von der Art der Schwer- kraftwirkung macht, ist, wie das schon von anderen Forschern hervor- Furchungsprozeß. 615 gelioben wurde, nicht recht klar. Er knüpft mit seinen Ausführungen an die Arbeiten Pflüger's und an die Lehre von Sachs über die ßaryniorphosen bei den Pflanzen an. Daraus könnte man schließen, daß der Verfasser an einen unmittelbaren EinÜuß auf die den Ent- wickelungsgang bestimmenden aktiven Bestandteile, Kern und Proto- plasma, denkt." Seine Ausführungen im einzelnen würden sich dagegen sehr gut mit der Anschauung vertragen, daß, wie es oben auseinander- gesetzt wurde, der Einfluß der Schwerkraft nur durch die Anwesen- lieit des schweren Dotters bedingt würde, daß die richtige Anordnung und Umlagerung desselben nur durch die unterstützende Wirkung der Schwerkraft ermöglicht werde. Im letzteren Falle würde sich seine Anschauung mit der Anschauung 0. HertW'Ig's decken. Zur Verteidigung ihrer Ansicht berufen sich sowohl Roux wie ScHULTZE auf Experimente. Die Experimente Roux's haben wir schon kennen gelernt. Es fragt sich: ist bei denselben in der That jegliche Wirkung der Schwerkraft aufgehoben? Von verschiedenen Forschern [Keibel (1902), Morgan (1901, 1902)], auch von solchen, die sachlich mit Roux übereinstimmen (Kathariner), wird diese Frage, und zwar mit Recht, verneint. Da das die Eier tragende Rad in einer bestimmten Ebene rotiert, so würde zunächst kein Grund vorliegen, daß eine etwaige symmetrische Beschaffenheit des Eies auf- gehoben würde ; es würde vielmehr zu erwarten sein, daß das Ei sich mit seiner Symmetrieebene in die Rotationsebene des Rades einstelle. Auch muß in einem Teile des Umganges, welcher je nach dem Ort, an den'^ man die Rotation beginnt, ein verschiedener sein würde, die Schwerkraft in normaler oder nahezu normaler Richtung wirken. In dem anderen Teile des Umganges wird aber die nunmehr entgegen- gesetzte Wirkung nicht zur vollen Geltung kommen, Aveil das in seinen Hüllen frei bewegliche Ei etwas seine Einstellung verändern wird, wejin ihm auch die Zeit fehlen wird, eine völlig normale Einstellung zu erzielen. Am wenigsten wird das bei den sogenannten „Ueber- schlagseiern" der Fall sein. Aber auch hier wird sicherlich ein Rest normal wirkenden Schwerkrafteffekts übrig bleiben. Unter diesen Verhältnissen beschloß Kathariner (1901.1902), einen anderen Weg des Experimentierens einzuschlagen; er ließ die Eier durch einen starken in das Wasser eingepumpten Luftstrom beständig herumwirbeln. In ähnlicher Weise experimentierte Morgan (1902). Die Versuchsanordnung beider Forscher stimmt im Prinzip mit einem auch von Roux angestellten Experiment überein, nur daß Roux zum Herumwirbeln der Eier einen Wasserstrahl benutzte. Die Eier entwickelten sich in allen diesen Fällen normal, nur in dem be- wegten Wasser langsamer, was Kathariner auf Rechnung der durch stärkere Verdunstung bewirkten Abkühlung zurückführt. Ob indessen bei dem regellosen Herumstrudeln die Eier in der That so sehr ihre Stellung zur Richtung der normalen Schw^erkraftwirkung verändern, daß letztere jedes Einflusses beraubt würde, muß abermals fraglich erscheinen. Und so kann man wohl mit Moszkowski sagen, daß durch keines der genannten Experimente ein zwingender Beweis für die Roux'sche Ansicht erbracht ist. Das Gleiche gilt aber noch in höherem Maße von den Gegen a beweisen, welche die Notwendigkeit des richtenden Einflusses der Schwere darthun sollten. Hierbei kommen besonders zwei Experimente 0. Schultze's in Betracht. 0. Schultze befestigte Eier in normaler Stellung in vollkommener, jede Rotation verhindernder Zwangslage. 610 R. Hertwig, Die erste Zeit ging die Eiitwickelung normal vor sich, später aber, wenn die Gastrulation kommen sollte, trat ,,Dotterdurclibruch'' ein:- am nnteren Pol verloren sich die Zellgrenzen, indem die Furchungs- kngeln untereinander verschmolzen, und der schwere Nahrungsdotter die uni)igmentierte Plasmarinde des Eies durchbrach. Schultze deutet den Versuch in der Weise, daß bei beginnender Gastrulation Lageverschiebungen des Zellmaterials eintreten müssen, welche nur ein- treten können, wenn die Eier sich unbehindert dem richtenden Einfluß der Schwerkraft anpassen können. Tliatsächlich handelt es sich aber beim Experiment nicht um eine Ausschaltung der normalen Wirkung der Schwerkraft, sondern um Verwendung der Schwerkraft in abnormer, schädigender Weise. Lageverändei'ungen, welche sich im Ei vollziehen sollten, werden unmöglich gemacht, weil der schwere Nahrungsdotter in seiner ursprünglichen Stellung durch die Schwerkraft festgehalten wird. Noch klarer ist es beim zweiten Experiment, daß hier nur der Nachweis gebracht ist, daß die Verwendung der Schwerkraft in ab- normer Weise die Eier schädigt, wodurch natürlich ihre Notwendig- keit für eine normale Entwickelung nicht erwiesen ist. Dieser Ein- wurf ist daher auch von den verschiedensten Seiten schon gemacht worden (Boveri, Roux, Kathariner, Moszkowski). Schultze ließ Eier, in Zwangslage befestigt, an einem Klinostaten (einem senk- recht sich umdrehenden Rad) so langsam rotieren , daß innerhalb 4 Stunden eine Umdrehung beendet wurde. Die Eier verfärbten sich grau und starben sehr frühzeitig ab. Dieses Resultat ist nicht wunder- bar. Denn indem die Schwerkraft auf die Gruppierung der im Ei ver- teilten ungleich schweren Massen in beständig wechselnder Richtung wirkte, mußte ein völliges Durcheinanderrühren der Teile bewirkt und somit jede Entwickelung unmöglich gemacht werden. Und so kommen wir zum Endresultat, daß die vielen angestellten Experimente und die an sie geknüpften Erörterungen und scharfen Polemiken zu keinem be- stimmten Entscheid geführt haben, außer demeinen, daß ein polari- sierender Einfluß auf die aktiven Z e 1 1 b e s t a n d t e i 1 e im Sinne Pflüger's nicht angenommen werden kann. Da im Ei Substanzen von verschiedener specifischer Schwere enthalten sind, so gewinnt die Schwerkraft Einfluß auf ihre Anordnung und ihre Um- lagerungen. Ob aber die Schwerkraft für diese Prozesse nötig ist, ob das Ei in einem der Schwerkrafts Wirkung entzogenen Raum die specifischen Anordnungen und Umlagerungen nicht aus sich heraus bewirken könnte, ist unentschieden, freilich auch eine Frage von unter- geordneter Bedeutung, da es sich im besten Falle nur um Anpassungs- erscheinuugen dotterreicher, telolecithaler Eier, nicht um ein das Or- ganische beherrschendes Fundamentalprinzip handeln würde. Indem durch die Einwirkung der Schwerkraft eine bestimmte Ein- stellung des Eies und unter Umständen sogar eine der Schwerkrafts- wirkung conforme Umgruppierung seiner Bestandteile herbeigeführt wird, der Art, daß die specifisch leichteren Substanzen nach aufwärts (animaler oder Hauptpol), die schweren nach abwärts gewandt sind (vegetativer oder Gegenpol), ist ein bestimmter Durclimesser des Eies als Furchungsachse festgelegt. Durch die Furchungsachse sind aber zunächst zahllose Teilungsmeridiane möglich. Und so fragt sich weiter: welche Momente entscheiden über den tliatsächlich zur ^'er- wendung kommenden Meridian V Ist es der Zufall, oder ist es eine konstante, bilateral symmetrische Struktur des E i e s V Im letzteren Falle wäre dann weiter zu e n t - Furchungsprozeß. 617 scheiden, ob diese bilaterale Symmetrie schon ^• o r der B e f r u c h t iin g v o i- h a n d e n ist oder erst durch das Ein- dringen des Spermatozoons hervorgerufen wird. Durch Beobachtung läßt sich mit Sicherheit ausschließen, daß die Reifungs Vorgänge irgendwelchen bestimmenden Einfluß ausüben. Der Ort. an welchem die Richtungskörper gebildet werden, ist bei Froscheiern noch lange Zeit nach der Befruchtung an der Fovea ger- minativa zu erkennen. Diese aber hat ein sehr wechselndes Lage- verhältnis zur ersten Teilfurche, indem sie bei manchen Eiern in verschiedener Weise von der Furche durchschnitten wird, bei anderen Eiern abseits von ihr liegt. Nach Roux (1S87) wird die Lage der e r s t e n M e r i d i 0 n a 1 f u r c h e durch d i e B e f r u c h t u n g be- stimmt, und zwar soll der erste F u r c h u n g s m e r i d i a n . wie schon oben kurz angedeutet wurde (p. 510) einmal durch die E i m i 1 1 e , zweitens durch die K o }) u 1 a t i o n s - bahn des Spermatozoons verlaufen. Die Berechtigung dieses Satzes, welcher durch Beobachtungen Wilson's am Seeigelei, also an einem ganz anderen Objekt, eine kräftige Stütze erfährt, läßt sich bis zu einem gewissen Grad von Sicherheit durch direkte Beobachtung kontrollieren, da der Weg des eindringenden Spermatozoons im Ei durch eine Pigmentstraße bezeichnet wird, welche sich noch lange Zeit während der Eifurchung erkennen läßt. In der That sind Roux (1887) und ScHULTZE (1899c) zu dem Resultat gekommen, daß bei Eiern, welche in der Richtung der beginnenden Meridianfurche geschnitten W'Urden, die Pigmentstraße der Kopulationsbahn in den dem Furchungs- mei'idian entsprechenden Schnitten enthalten war. Ja, selbst auf vor- gerückten Blastulastadien soll die Pigmentbahn des Spermatozoons, nunmehr auf viele Zellen verteilt, noch erkennbar sein und in die Symmetrieebene der Blastula fallen, welche ihrerseits wieder mit der ersten Furchungsebene identisch sei (0. Schultze). Andere Forscher bestreiten die allgemeine Giltigkeit dieser Angaben : es soll die Pigment- straße des Spermatozoons die Furchungsebene kreuzen können; auch sei der Endabsclmitt der Bahn eine diffuse Pigmentmasse, an der man keine bestimmte Richtung erkennen könne; ferner verlaufe der letzte Teil des Weges des Spermakernes außerhalb der Pigmentstraße, so daß die Richtung derselben keinen Schluß auf die Richtung, in welcher Ei- und Spermakern zusammenstoßen, gestatte (Michaelis 1897*). Aber auch wenn wir die Allgemeingiltigkeit der von Roux und Schultze gemachten Angaben einräumen, so würde dadurch der bestimmende Einfluß der Befruchtung noch nicht erwiesen sein. Es wäre sehr wohl denkbar, daß die Koincidenz der Ebene der Kopulationsbahn und der Furchungsebene durch einen dritten Faktor bestimmt ist. die bilateral symmetrische Struktur der Eizelle. Eine der Befruchtung vorausgehende bilaterale Symmetrie des Eies ist für Rana esculenta bekannt, noch auffälliger ist sie bei den etwas langgesti'cckten Eiern der Tritonen. Da bei letzteren die erste Furche fast stets senkrecht zur Längsachse durchschneidet, ist ihre Lage schon vor der Befruchtung bestimmt. Unter diesen Verhältnissen ist es von der größten Wichtig- keit, die Resultate der sogenannten „lokalisierten Befruchtung", welche Neavport und Roux bei Fröschen ausgeführt haben, erneut auf ihre Beweiskraft hin zu prüfen und die Methode auch an anderen Objekten zu erproben. Die genannten Autoren impften, wie in dem Kapitel ..über Befruchtung" auseinandergesetzt wurde, mit einer (ilaskanüle Samen bis in die nächste Nachbarschaft des in normaler Lage fixierten 618 R. Hertwig, Eies in die Gallerte ein und glaubten damit die Eintrittsstelle des Spermatozoons lokalisiert zu haben. Die erste Furche soll dann stets in der Richtung nach dem Ort der lokalisierten Befruchtung verlaufen : es sei damit dem Expeiimentator ermöglicht, durch die "Wahl des Befruchtuugsmeridians die Lage der Furchungsebene im voraus zu bestimmen. Indessen selbst für den Fall, daß dieses Ergebnis voll- kommen sichergestellt sein sollte, so würde nicht erwiesen sein, daß die Befruchtung als solche es ist, welche das Ergebnis bewirkt und nicht vielmehr mit dem Experiment verbundene Begleiterscheinungen. Es wäre sehr gut denkbar, wie Moszkowski (1901, 1902) annimmt, daß die Art des Experimentierens eine Neigung der Eiachse nach der Impfstelle verursacht und dadurch dem um diese Zeit noch in Zwangslage befindlichen Ei einen „Strömungsmeridian" (Born) aufnötigt, welcher Befruchtungsebene und Symmetrieebene gemeinsam bestimmt (vgl. p.541). Außer dem Impfverfahren bediente sich Roux noch zweier anderer Methoden. 1) Er schnitt in einem bestimmten Meridian die Gallerte mit einer Scheere ein und übertrug mittelst eines Pinsels Sperma in den Grund der Furche. 2) Er legte einen Seidenfaden auf die Gallerte eines senkrecht mit der Axe fixierten Eies, so daß er in einem Meridian nahe zum schwarzen Pol reichte ; der Faden wurde dann mit Samen befeuchtet. Wie schon früher gelegentlich allgemeiner Erörterungen aus- einandergesetzt wurde, ist die Frage, ob der Furchungsmeridian durch die Befruchtung bestimmt werde, für die Evolutionstheorie von der allergrößten Bedeutung. Denn wenn durch die erste Teilung eine Sonderung in qualitativ verschiedene Teile herbeigeführt wird, so muß auf diesen für die gesamte Organogenese äußerst wichtigen Vorgang die männliche Geschlechtszelle den gleichen Einfluß ausüben wie die weibliche. Wir werden mit diesen Erwägungen auf eine zweite viel umstrittene Frage geführt, auf die Frage nach der Beziehung der F u r c h u n g s e b e n e n zur Organisation des ausgebil- deten Tieres. Bekanntlich haben die Eier der Amphibien im Streit der Epigenetiker und Neo-Evolutionisten eine wichtige Rolle gespielt und das am häufigsten verwandte Untersuchungsmaterial geliefert, als es zu entscheiden galt, ob das Ei durch die einzelnen Furchungs- schritte in Teile von verschiedener Qualität zerlegt werde (Evolutionstheorie, Theorie der organbildenden Keimbezirke) oder in gleichartige Teile, deren späteres Schicksal durch die re- lative Lagerung im Keim bestimmt werde (Theorie der Epi- genesis). Zunächst mußte durch Beobachtung festgestellt werden, ob ein gesetzmäßiger Zusammenhang zwischen der Lage der Furchungs- ebenen und der späteren Anordnung der Organe nach den Haupt- ebenen des Tieres: Sagittalebene, Frontal- und Trausversalebene existiert. Für Anuren hat sich herausgestellt, daß im allgemeinen die erste Furchungsebene in ihrer Lage der Sym metrie- ebene des ausgebildeten Tieres entspricht. Von den beiden Blastomeren liefert somit die eine vorwiegend das Material für die linke, die andere für die rechte Seite (Pflüger, Newport, Roux, 0. ScHULTZE u. a). Die zweite zur ersten Ebene und zur Horizontal- ebene senkrechte Furchung würde — so nahm man lange Zeit an — die cephale und caudale Region des Körpers sondern und somit eine Transversalebene sein. Nun läßt sich, wie oben gezeigt wurde, wenigstens im Ei unserer einheimischen Frösche schon am be- fruchteten Ei (vielleicht sogar schon am unbefruchteten) ein Unter- schied nicht nur zwischen Links und Rechts, sondern auch zwischen Furchungsprozeß. 619 Vorn und Hinten erkennen. Die eine Seite des Eies ist dadurch charakterisiert, daß hier die Befruchtungsstelle gelegen ist, die andere dadurch, daß 1) die helle durch das graue Feld vergrößei'te Sphäre höher hinaufreicht als am entgegengesetzten Ende, 2) die zweite Furche öfters nacli ihr zu aus der Mitte heraus verschoben ist, was zur Folge hat, daß die dem betreffenden Ende angehörigen Blastomeren nicht nur auf dem Stadium der Vierteilung, sondern auch auf vorgerückten Blastulastadien kleiner sind als die genau entgegengesetzten. Welche von den beiden Seiten ist nun die caudale, welche die craniale? New- PORT und 0. ScHULTZE erklären die kleinzelHge, durch das graue Feld charakterisierte Seite für die caudale, die Eiachse für dorso-ventral. Roux (1883) vertrat ursprünglich die gleiche Auffassung, verließ dieselbe aber später (1887, 1888b) und behauptete, daß das caudale Ende im Sinne Schultze's das craniale sei, daß, was dieser für dorsal erkläre, thatsäch- lich ventral liege. In den letzten Jahren hat noch eine dritte von Kopsch (1900) zuerst geäußerte Ansicht Anhänger gefunden (H. V. Wilson, Helen King (vergi. Gastrulation) Ikeda 1902). Nach ihr würde die Furchungsachse mit der dorso-ventralen Mittellinie des Embryo einen Winkel beschreiben der Art, daß sie von caudal oben nach cranial unten verlaufen würde. Spemann (1902) geht auf Grund von Untersuchungen an Tritoneiern sogar noch w^eiter ; nach ihm würde die Meridionalfurche der Anuren, welche Roux und 0. Schultze übereinstimmend mit der Transversalebene identifizierten, die Frontalebene bezeichnen, so daß das durch sie gesonderte Material nicht cranialen und caudalen, sondern dor- salen und ventralen Teilen entsprechen würde. Diese Widersprüche hängen mit einer verschiedenen Auffassung des Gastrulationsvorganges zusammen, worüber erst in einem späteren Kapitel gesprochen werden kann. Roux folgert nun weiter, daß, wie durch die erste Meridional- furche das Links und Rechts, durch die zweite das \'orn und Hinten bestimmt sei, so mit jeder weiteren Teilung ein bestimmtes Zell- material für ganz bestimmte Orgaue individualisiert werde, und nicht nur das Zellmaterial, sondern auch die für die betreffende Organ- bildung nötigen „gestaltenden und differenzierenden Kräfte"'. Genauere Untersuchungen haben die Tragweite dieser Verall- gemeinerungen sehr abgeschwächt. Roux (1887, 1894) kam selbst zum Resultat und wurde in dieser Ansicht von Bataillon (1897) unter- stützt, daß bei Eiern, welche sich im gepreßten Zustand (Born 1893) oder in Zwangslage entwickeln, die erste Furchnngsebene gewöhnlich zu der späteren Symmetrieebene senkrecht steht, also nach seiner An- sicht eine Transversalebene ist. Roux deutet diese Erscheinung durch die Annahme, daß ein „Anachronismus" der Furchen vorliege: jede der beiden Meridionalfurchen habe auch in diesen Fällen ihren typischen Charakter: nur der Zeitpunkt ihrer Entstehung könne ab- geändert werden. Indessen dieser Annahme widersprechen die Unter- suchungen Pflüger's (1883), 0. Hertwig's (1893) und Born's (1894); denn diese Forscher fanden, daß bei gepreßten Eiern die erste Meridian- furche mit der späteren Symmetrieebene jeden beliebigen Winkel bilden könne. Born fand bei seinem Material weiterhin, daß die Symmetrie- ebene des Embryo mit der Ebene des Strömungsmeridians des Eies zu- sammenfalle, d. h. mit der Ebene, welche bei Eiern, die in Zwangs- lage gehalten werden, die Richtung der Strömungen bezeichnet, welche die Umgruppierung der Eimaterialien von verschiedener Schwere konform der Einwirkung der Schwerkraft bewirken. Wenn bei Eiern, 620 R. Hertwig die sich unter normalen Bedingungen entwickeln, die Symnietrieebene des Embryo auch mit der ersten Furcliungsebene identisch ist, so hat das darin seinen Grund, daß die letztere dann ebenfalls vom Strömungs- nieridian bestimmt wird. Wird diese Uebereinstimmung von Eurchungs- und Strömungsmei'idian aufgehoben, so ist der letztere für die Sym- metrieebene maßgebend ^). Indessen ist es auch unter normalen Verhältnissen keineswegs ausgemacht, daß Symmetrieebene und Ebene der ersten Meridianfurche vollkommen zusammenfallen. Im Gegenteil! Durch Verbesserung der Beobachtungsmethoden, welche das Lage- verhältnis der Symnietrieebene des Embryo zur ersten Meridianfurche des Eies bestimmen lassen, kam Kopsch zu dem von Roux allerdings angefochtenen Resultat, daß nicht unbedeutende Abweichungen vor- kommen können, welche bei den von ihm beobachteten Eiern von R. temporftria auf dem Gastrulastadium bis zu 63^ betrugen. Dies Resultat steht in Uebereinstimmung mit den Beobachtungen, welche wir später bei Teleostier-Eievn kennen lernen werden. Dazu kommt ein zweites ! Verfolgt man das Schicksal der ersten Teilfurche wäh- rend der weiteren Stadien des Furchungsprozesses, so verliert sie sehr bald den Charakter einer glatt durchschneidenden Ebene, wie es die Symmetrieebene ist. Durch Bildung von Brechungsfurcheu, durch ungleichen Verlauf der Teilung auf der einen oder anderen Seite treten Verschiebungen ein, so daß ursprünglich links gelegenes Ma- terial auf die rechte Seite zu liegen kommt und umgekehrt. In Würdigung dieser Verhältnisse haben die Anhänger der Evolutions- theorie sich zur Hilfshypothese von den „regulatorischen Kräften'' entschließen müssen. Wenn linksseitiges Material auf die rechte Seite zu liegen kommt, wird sein Charakter umgeprägt. Unter dem Einfluß seiner neuen Umgebung verliert es seine „selbständige Diffe- renzierung", vermöge deren es linksseitige Organe geliefert haben würde, und erzeugt infolge „abhängiger Differenzierung" rechtsseitige Organe, vielleicht sogar Organe von ganz anderem physio- logischem Charakter. Noch schwieriger gestalten sich die Verhält- nisse bei der zweiten Meridionalfurche. Wer in dem einen Quadranten- paar die Anlage der vorderen, in dem anderen die Anlage der hinteren Körperhälfte erblickt, läßt die Verschiebungen außer acht, welche bei der Gastrulation entstehen und durch rotierende Bewegungen des Zellmaterials Ursache werden, daß Abkömmlinge der vorderen ßlasto- meren in die hintere Hälfte, der hinteren Blastomeren in die vordere Hälfte geraten (0. Hertwig, Kopsch). Wenden wir uns von den Anuren zu den Urodelen, so fanden Ebener (1895) und 0. Hertwig (1893), daß die erste Teilungsebene, welche senkrecht zur längsten Achse des meist etwas ovalen Eies verläuft, in der Regel das „Vorn" und „Hinten" (rsp. „Craniodorsal" und „Ventrocaudal" Kopsch, „Dorsal" „Ventral" Spemann) trennt, während die Ebene der zw^eiten Teilung zur Sagittalebene des Embryo werde. Endres (1895) dagegen kam zum Resultat, daß die gleichen Ver- 1) Welchen geringen Einfluß die Lage der ersten Furchungsebene für sich allein auf die Orientierung des Keimes hat, wurde neuerdings von Boveri (cf. Lit- teratur p. 592 1891) für Seeigeleier bewiesen. Diese besitzen eine in einer bestimmten Pigmentverteilung zum Ausdruck kommende Polarität. Durch Deformierung des Eies kann man erzielen, daß die ersten Furchen ,,zur Eiachse jeden beliebigen Winkel einnehmen ; die Polarität der Larve ist aber unter allen Umständen mit der des Eies identisch". Wie die Bilateralität der Amphibieularve, so wird also auch die Polarität des öeeigelpluteus nicht von dem Furchungsrhythmus, sondern von der Struktur des Eies bestimmt. « Furchungsprozeß. 621 hältnisse wie bei den Anuren lieirscheii, daß die erste Teilfuiclie in der Richtuno- der späteren Symmetrieebene durchschneidet, daß Ausnahmen von der Regel selten sind und gewöhnlich durch äußere Einflüsse hervorgerufen werden. Spemann's Ergebnisse (1901) vermitteln zwischen Ebener und Hertwig einerseits, Endres andererseits, chließen sich abei- mehr den ersteren an, indem sie lehren, daß die erste ^Meridianfurche häutiger (in Vs~^!i aller Fälle) nicht mit der Sa- gittaleliene zusammenfällt. Spemann beobachtete außerdem Fälle, in denen die erste Furche zwischen Transversal- und Sagittalebene eine vermittelnde Stellung einzunehmen schien. Um die Befunde bei Urodelen mit denen bei Anuren in Einklang zu bringen, hat man abermals auf die Lehre vom „Anachronismus dei- Furchen'' zurückgegritten. Jede der beiden Meridionalfurchen habe bei beiden Amphibiengruppen in Bezug auf die spätere Organ- bildung den gleichen Charakter. Wie bei gepreßten Anuren-Eiern, so entstehe auch bei Urodelen-Eiern aus uns unbekannten Gründen in der Regel die zweite Furche zuerst. Diese Ansicht setzt voraus, daß es sich bei der Entwickelung der einzelnen bestimmt charakterisierten Teilfurchen um ein ..Entweder-Oder" handle. Das trifft aber that- sächlich gar nicht zu. Vielmehr sind die hierbei ins Auge gefaßten Möglichkeiten nur zwei extreme, allerdings am häufigsten vorkommende Fälle, zwischen denen es die verschiedensten Uebergänge giebt (KoPSCH für Anuren, Spemann für Urodelen). Aus dieser Sach- lage erwachsen der Roux'schen Ansicht große Schwierigkeiten. Die- selben vergrößern sich, wenn man versucht, bei den enorm dotter- reicheu Eiern von Salamandra maculosa die Symmetrieebene des Em- liryo auf die ersten Furchungsebenen zurückzuführen. Wenn auch über diesen Punkt noch keine zusammenhängenden Beobachtungen vor- liegen, so läßt doch die große Unregelmäßigkeit, welche häutig schon bei der Bildung der ersten Meridionalfurchen herrscht und zu einer auffälligen Asymmetrie der ersten Blastomereu führen kann, es jetzt schon aussichtslos erscheinen, einen gesetzmäßigen Zusammenhang zwischen den ersten Meridionalfurchen und der Symmetrieebene des Embryo nachzuweisen. Noch hofl'nungsloser würde der Versuch sein, auch in den dritten, vierten etc. Furchungsstadien nicht nur von Salamandra, sondern auch aller übrigen Urodelen ein typisches Ge- schehen zu erkennen. Das dritte Furchungsstadium bei den Amphibien kann durch eine Aequatorialfurche, oder durch meridionale oder durch vertikale Teilungen repräsentiert werden. Es können aber, wie be- sonders die Urodelen lehren, auch Mittelformen vorkommen. Zur Er- läuterung dieser Verhältnisse halje ich für die Tritoneier durchgeführt, wie die einzelnen Stücke der Aequatorialfurche gleichsam die Tendenz besitzen, vom horizontalen zum vertikalen Verlauf abzulenken, und zwar häufig in den einzelnen Quadranten desselben Eies in ganz ver- schiedener Weise, so daß in einem Quadranten noch eine horizontale Furche, in einem zweiten eine schräg verlaufende Furche, in einem dritten und vierten vielleicht sogar eine vertikale Furche zustande kommen kann, was dann wieder die Anordnung der späteren Furchen in entscheidender Weise beeinflußt. Wer ohne Voreingenommenheit alle diese Beobachtungen auf sein Urteil wirken läßt, wird zum Resultat kommen, daß zwischen Furchung und Furchungsprodukt ein notwendiger Zusammenhang besteht — das ist ja selbstverständlich er wird aber diesen notwendigen Zusammenhang nicht so formulieren, daß jeder Furchungsschritt eine 622 R. Hertwig, ganz bestimmte Aufgabe in der ([ualitativen Soiiderung des Keim- materials zu erfüllen hat. Die Aufgabe des Furchungsprozesses ist vielmehr ausschließlich die Zerlegung des Eies in kleinere Stücke. Wie dies geschieht, ist für das normale Zustandekommen der Ent- wickelung von untergeordneter Bedeutung; es ist nur die Folge der in und außer dem Ei gegebenen Entwickelungsbedingungen. Ver- schiedene Masse und verschiedene Anordnung des Nahrungsdotters, wechselnde Temperatur und wechselnde chemische Beschaftenheit der Umgebung werden den Verlauf der Furchung modifizieren, ohne daß man ein Recht hat, von Abnormitäten zu sprechen. Und so entsteht die bunte Mannigfaltigkeit, welche wir oben kennen gelernt haben. Experimentelle Untersucliuns^en. Eine noch größere Mannig- faltigkeit des Furchungsprozesses, als sie in der Natur existiert, kann durch künstliche Beeinflussung des Vorganges herbei- geführt werden. Wir werden hiermit auf die zweite Methode, welche benutzt worden ist, um über die morphologische Bedeutung des Furchungsprozesses in Klarheit zu kommen, übergeleitet, die ex- perimentelle Untersuchung. In sehr wirksamer Weise kann man den Furchungsprozeß durch Veränderung der Gestalt des Eies abändern. Namentlich bei telolecithalen Eiern, wie die Eier der ÄmpMhien sind, werden dadurch tiefgreifende Veränderungen in der Massenverteilung von Protoplasma und Nahrungsdotter herbeigeführt, welche nach dem HERTWia'schen Schema auch in der Anordnung der Teilfurchen zum Ausdruck kommen müssen. Pflüger (1884), Roux (1883, 1894). 0. Hertwig (1893), Born (1893, 1894*) und in der Neuzeit auch Bataillon (1897) ver- änderten die Gestalt des Froscheies, indem sie die Eier zwischen Glasplatten zusammenpreßten, entweder in der Richtung der Haui)t- achse oder senkrecht zu derselben, indem sie sie ferner in enge Röhr- chen einsaugten, die vertikal oder horizontal gestellt wurden. In keinem Fall wurde der Druck so stark gewählt, daß die Drehfähigkeit des Eies vollkommen aufgehoben gewesen wäre. Aus der Fülle der sich hierbei ergebenden Modifikationen können nur einige wenige, welche das Prinzip der Abänderung des Furchungstypus am klarsten erkennen lassen, ausgewählt werden. Verkürzung der Eiachse durch Druck horizontal gestellter Glas- platten (Fig. A) oder zu enger Glasröhrchen (B) führte zu einer A B Fig. 214. Eier von Eana temporaria auf dem 3. Furchungsstadium, vom ani- '' I ■ ' malen Pol aus gesehen, A zwischen ' horizontal gestellten Glasplatten ge- 1 i presst, B in ein horizontal gestelltes "■■ 1 I enges Rohr gesaugt. (Nach O. Heet- -. -i,„ - WIG.) scheibenförmigen oder cylinderischen Ausbreitung des Eies und demgemäß zu einem an die meroblastischen Eier der Knochenfische er- innernden Furchungstypus (Verspätung der Aequatorialfurchuug). Es entstanden zunächst 2 gekreuzte Meridionalfurchen, von denen die erste bei Eiern in horizontalen Röhrchen stets senkrecht zur Röhrchen- achse stand. Dann folgten 2 der ersten Meridioualfurche parallele Vertikalfurchen. Nachdem so 8 in zwei Reihen nebeneinander stehende Blastomeren geschaffen waren, trat die Aequatorialfurclie auf. Furchimgsprozeß. 623 Bei Pressung zwischen senkrechten Glasplatten und in senkrechten Röhrchen und dadurch liedingter Verlängerung der Eiachse wird um- gekehrt die Aequatorialfurche verfiüht. Ich berücksichtige nur Eier, welche zwischen Glasplatten kultiviert wurden. Die erste Furche ist meridioual. (Fig. 210 la), zeigt abei- eine Tendenz zur Abweichung vom vertikalen Verlauf, so daß oft die beiden ersten Furchuugskugeln ungleich sind (Fig. 215 II u. III). Die zweite Furche ist äquatorial (la). kann aber, wenn die erste Furche zur Schrägstellung abgelenkt ist, senkrecht zur ersten einfallend, auch einen schrägen Verlauf einschlagen, wodui'ch das Ei in eine kleinere, 2 mittlere und eine große Elastomere ab- la B A IIa B , V Ib ' A B Fig. 215 I — III. Furchuug vou Froscheiern, welche zwischen senkrecht gestellten Platten gepreßt wurden. la Stadium der Vierteilung in seitlicher Ansicht. Ib Stadium der Achtteilung, vom animalen Pol gesehen. IIa und IIb beginnende und beendete Vierteilung bei schräg gestellter Meridionalfurche in seitlicher Ansicht. Illa Achtteilung bei schräg gestellter Meridionalfurche in seitlicher Ansicht. Illb dasselbe Ei, vom animalen Pol gesehen. (Nach O. Hertwig.) geteilt wird (IIb). Sind die ersten 2 Furchen von der vertikalen -und horizontalen Anordnung nur wenig abgewichen, so sind die nächsten Furchen wieder vertikal, aber nicht senkrecht zur ersten, sondern der- selben i)arallel, d. h. eine zweite Meridionalfurche, nächst der ersten die konstanteste Furche im Teilungsprozeß des Eies, kommt gar nicht mehr zur Ausbildung (Ib). Noch komplizierter werden die Verhält- nisse bei Schrägstellung der beiden ersten Furchen. Denn nun werden durch eine Furche, welche in ihrem Verlauf am meisten noch einer Aequatorialfurche verglichen werden könnte, die große und die beiden Blastomeren von mittlerer Größe in ungleiche Stücke geteilt (Illa). Die kleinste polständige Blastomere wird durch eine Meridionalfurche in gleichwertige Stücke zerlegt (Illb). Man sieht, daß man durch geeignete Anwendung des Druckes und der Schwerkraftwirkuug und dadurch be- dingte Veränderung der Dotteranordnung Furchungstypen, die vom Normalen völlig abweichen, ganz nach Belieben erzielen kann. Gleich- wohl erhält man normale Larven wenn die Eier rechtzeitig aus ihrer Zwangslage befreit werden. Dem Experimentator stehen noch eine Reihe weiterer Mittel zur Verfügung, um die Furchung des Froscheies abzuändern : es sei über dieselben hier nur mit wenigen Worten referiert, da sie ein untergeord- 624 K. Hertwig, netes Interesse besitzen. Ich beginne mit den Schwerkraftwir- kungen oder Mech an omori)h OS en (0. Hertwig 1897, 1898*). Man kann die Wirkung der Schwerkraft durch die Wirkung der Centrifugal- kraft ersetzen und letztere so sehr steigern, daß die Sonderung des schwereren Nahrungsdotters und des leichteren Protoplasma das Maß des Normalen überschreitet. Man kann so schließlich die Verliältnisse eines meroblastischen Eies erzielen : an einem Pol konzentriert sich das Proto- plasma zu einer Art Keimscheibe, nach dem anderen Pol zu sammelt sich der Nahrungsdotter. Dann teilt sich nur die plasmatische Scheibe, während die aus Nahrungsdotter bestehende Hauptmasse des Eies un- geteilt bleibt. Nur in dem an die abgefurchte Scheibe angrenzenden Abschnitt des Dotters liegen Kerne, vergleichbar den Dotterkernen der Teleostiereier. Trotz dieser ganz enormen Abänderung des Furchungs- prozesses entstehen Larven, die im vorderen Abschnitt im ganzen normal entwickelt sind. Nur das hintere Ende ist mißgebildet, weil hier die Dottermasse lagert, welche einem normalen Ablauf der Entwickelung ein mechanisches Hindernis in den Weg setzt. Annäherung an den Furchungstypus meroblastischer Eier kann man auch diuxh anderweitige Schädigungen des Eies erzielen, wenn dieselben auf den mit Nahrungsdotter beladenen Abschnitt rascher wirken und dessen Abfurchung verhindern oder verlangsamen, während der proto- plasmareichere Teil sich weiterentwickelt. Solche Schädigungen können durch chemische Agentien sowie durch Temperatureinflüsse hervor- gerufen werden. Als schädlich wirkende Lösungen wurden Kochsalz- lösung (Morgan 1893, 0. Hertwig 1895), Zuckerlösung (Bataillox 1901), Lösungen von Lithionsalzen, Nicotin etc. (Gurwitsch 1896) benutzt. Bei der Wirkungsweise vieler dieser Stoffe ist an einen chemischen Einfluß sicher nicht zu denken. Wahrscheinlich hat Bataillon recht, welcher zur Erklärung osmotische Vorgänge heranzieht und die Herabsetzung der Lebensthätigkeit der Zelle auf Wasserentziehung (Anhydrisie) zurückführt; Bataillon fand, daß eine 10-proz. Zucker- lösung wie eine 1-proz. Kochsalzlösung wirkt, daß die Wirkungsweise in gleicher Weise bei Anwendung 9-proz., 8-proz. Zuckerlösung herab- gesetzt wird, wie bei <»,9-proz., 0,8-proz. Kochsalzlösung. Er schließt, daß „isotone" Lösungen immer den gleichen Effekt haben. In anderen Fällen, wie z. B. bei den auch auf Seeigeleier einen ganz merkwürdigen Ein- fluß ausübenden Lithionsalzen (Herbst), muß wohl an einen specifischen Einfluß der Lösungen gedacht werden, zumal als die Schädigungen, welche während der Furchung hervorgerufen werden, je nach den angewandten Lösungen an verschiedenen Organen zum Ausdruck kommen (Gurwitschl Eine völlige Unterdrückung der Teilung auf der vegetativen Seite, wäh- rend am animalen Pol die Furchung fortschreitet, scheint durch die an- gewandten Lösungen nicht erzielt zu werden, nur eine Verlangsamung. So fand 0. Hertwig bei Eiern, die in 0,3 — 0,8-proz. Kochsalzlösung kultiviert wurden, schon eine kleinzellige Masse am animalen Pol, zu einer Zeit, in der am vegetativen Pol 8 große Zellen lagen. Lieber den Einfluß, welchen Temperatur Veränderungen auf den Fortgang der Furchung ausüben, lauten die Angaben nicht voll- kommen übereinstimmend. Sicher ist, daß Temperatursteigerungen über das gewöhnliche Maß zunächst den Entwickelungsgang beschleunigen, bis ein Grad erreicht wird, wo sich intensive Schädigungen bemerkbar machen (0. Hertwig 1898). Die schädigende Temperatur liegt für die im Sommer laichende R. esculenta höher (32 — 33 ^ C) als für die im Frühjahr laichende B. temporaria (26 °). Bei den genannten Temperaturen bleibt die Furchungsprozeß. 625 vegetative Seite nahezu oder völlig ungeteilt, die animale entwickelt sich da gegen rasch, ein Furchungstypiis. der für einen Teil der Eier von R. tem- poraria schon mit 24*^ erreicht wird. Daß die Embryonen, welche sich aus derartigen pathologiscli abgefurchten Eiern entwickelten, nicht normal waren, ist selbstverständlich. Abgesehen davon, daß die ungefurchte Dottermasse die als Spina bifida bekannte Mißbildung hervorrief, waren auch sonst vielfache Verkrüppelungen wahrnehmbar (0. Hertw^ig). Die Frage nach der Wirkungsweise der Kälte ist eine kompliziertere, sie wurde gleichzeitig von 0. Hertwio (1894, 1896) und 0. Scuultze (1895) für dasselbe Objekt, die Eier von R. temporaria, geprüft. Beide fanden, daß man durch Kultur in Wasser von 0^ den Entwickelungsprozeß zum Stillstand bringen kann und daß er von neuem anhebt , wenn man die Eier allmählich erwärmt. Nach 0. Schultze, der freilich keine Eier zur Zeit der Furchung, sondern auf dem Gastrulastadium benutzte, ist die auf die Abkühlung folgende Entwickelung eine völlig normale, selbst wenn sie 14 Tage lang durch Kälte sistiert worden war. 0. Hertwig dagegen, welcher frisch befruchtete Eier benutzte, fand, daß schon 24-stündige Abkühlung genüge, um Schädigungen hervorzurufen, er sucht (1898) diesen auffallenden Unterschied durch zwei Momente zu erklären: 1) daß die Eier auf verschiedenen Stadien der Entwickelung verschieden empfindlich sind, 2) daß die Abkühlung der von ihm be- nutzten Eier rascher erfolgt sei. Beide Vermutungen bedürfen der Prüfung. Denn man sollte eher erwarten, daß eine Hemmimg der Ent- wickelung um so weniger schädlich wirken wird, je rascher sie einsetzt und je mehr daher unkoordinierte Entwäckelungsprozesse von Kern und Plasma verhindert werden. Wenn Kern und Protoplasma gleichzeitig- äußer Thätigkeit gesetzt werden, liegt auch kein Gfrund vor, daß die Eier auf verschiedenen Stadien ein verschiedenes Reaktionsvermögen zeigen sollten. Von der soeben besprochenen Wirkungsweise der Kälte ist sehr wohl eine zw^eite zu unterscheiden, wenn nämlich die Abkühlung nicht so bedeutend ist, daß sie die Entwickelung aufhebt, sondern nur eine Verlangsamung eintritt. Schon bei 1,0 — 2,5** C ist bei R. temporaria Entwickelung möglich , aber die Teilungen treten um viele Stunden später ein als normalerweise. Erst 12 Tage nach der Befruchtung beginnt die Gastrulation, und am 30. Tage ist noch der Urmund als kleiner weißer Punkt zu sehen (0. Hertwig). Da bei solchen Kältehemmungen Kern und Protoplasma nicht gleichmäßig betroffen werden, so sind bei ihnen auf die Dauer Störungen der Entwickelung zu erwarten. In diesen Fällen wird auch der Zeitpunkt, in welchem die Kälteeinwirkung einsetzt, von Wichtigkeit werden: besonders muß in den Zeiten der Be- fruchtung nach allen unseren Erfahrungen die Entwickelungsverlangsamung das Ei sehr schädlich beeinflussen. 0. Hertwig (1898) hat denn auch in einem Fall frühzeitiger Kältewirkung erhebliche Störungen des Furchungsprozesses beobachtet : es unterblieb die Bildung der Furchungs- höhle, und die Eier gingen ohne zu gastrulieren zu Grunde. In einem zweiten Fall, in welchem die Kältewirkung später begonnen und lang- samer gesteigert wurde, so daß die Abkühlung auf 1,5** C erst auf dem Stadium der Zweiteilung erreicht wurde, war bis zum Gastrulastadium keine Schädigung bemerkbar. Zu Eesultaten, welche mit den hier mitgeteilten bei R. temporaria gewonnenen Befunden wenig übereinstimmen, kam Chiarugi (1897) bei Salamandrina perspicillata. Chiarugi brachte die Eier frühzeitig, kurz nach der Befruchtung oder zur Zeit der ersten Teilung, allmählich unter Handbuch der Entwickelungslehre. I. 40 626 li. Hertwig, den Einfluß von Temperaturen, welche die Entwickelung sistieren ( — 1 '^ = 0°). Wenn er dann durch allmähliche Erwärmung die Entwickelung wieder einleitete, blieben manche Eier ungeteilt, andere teilten sich abnorm, wenige normal. Der Prozentsatz der Eier, welche normale Larven gaben, war größer als der Prozentsatz der normal gefurchten Eier. Was aber besonders sich schwer mit den für R. temporaria ge- wonnenen Erfahrungen vereinigen läßt, war der Umstand, daß die Dauer der Eutwickelungshemmung einen großen Einfluß ausübte, insofern von je 31 Eiern bei einer Kälteeinwirkung von 5 — 12 Stunden 24 sich zu nor- malen Embr3^onen entwickelten, bei einer Dauer von 21 — 28 Stunden nur 11. W^ie ungenügend die bisherigen Untersuchungen über die Einwirkung- niederer Temperaturen auf die Entwickelung der Amphibieneier sind, geht am besten daraus hervor daß 0. Schultze bei Erneuerung seiner Unter- suchungen (1899) zu ganz anderen Ergebnissen als früher gekommen ist : daß die Entwickelung durch Temperaturen von O — 1 " C nicht zum Stillstand gebracht, sondern nur außerordentlich verlangsamt wird, daß Eier, welche unmittelbar nach der Befruchtung in Kälte kultiviert werden, bei dieser verlangsamten Entwickelung Störungen erfahren, welche jedoch wieder ausgeglichen werden, wenn die Kälteeinwirkung nicht über 14 Tage ausgedehnt wird. Wurden Blastuiae (bis zu 5 Wochen) und Ga- strulae der Kälteeinwirkung unterworfen, so entwickelten sie sich ver- langsamt und normal weiter. Zu den betreffenden Versuchen hatte 0. Schultze die gepaarten Frösche im Eisschrank aufb)ewahrt, um das Laichgeschäft hinauszuziehen. Es ist für den Verlauf des Experiments nun sicherlich nicht gleichgiltig, ob vor dem Versuch die Eier bei 0 '^ oder 10 oder vielleicht sogar 15 ** gehalten wui-den, ein Punkt, der offen- bar bei allen Temperaturversuchen nicht die genügende Berücksichtigung erfahren hat und dessen Würdigung manche Widersprüche aufklären wird. Wir haben bisher die vielen Modifikationen, welche der Furchungs- prozeß bei den Amphibien in der Natur, sowie unter künstlich abge- änderten Bedingungen erkennen läßt, besprochen, um auf diesem Weg seine physiologische Bedeutung näher kennen zu lernen und auf den morphologischen Wert der Blastomeren Rückschlüsse zu machen. Letzteres Problem ist nun einer noch viel unmittelbareren experimentellen Prüfung zugängig, worauf wir jetzt noch einzugehen haben. Es ist das große Verdienst von Ptoux, die experimentelle Prüfung des den einzelnen Furchungskugeln der Amphibien zukommenden morpho- logischen Wertes zuerst in die Hand genommen zu haben. Später beteiligten sich an der Lösung der Frage Born, 0. Hertwig, 0. Schultze, Herlitzka, Morgan, Endres, Spemann, K. Ziegler (1902) u. a. Roux (1888) suchte zuerst zu entscheiden, was auf dem Stadium von zwei Blastomeren aus der einen Blastomere wird, wenn man die andere aus der Entwickelung ausschaltet. Da es ihm nicht gelang, die eine Blastomere durch Anstechen und Ausspülen ganz zu entfernen, ohne die andere zu schädigen, begnügte er sich damit, 1) durch Anstich einen Teil der Substanz der Furchungskugel zu ent- fernen, 2) sie durch Einstechen mit einer glühenden Nadel, wenn möglich ohne Schädigung ihres Partners, abzutöten. Substanzverluste auf dem Stadium der Zweiteilung oder auch noch später, selbst wenn dieselben ' /^ des Eies ausmachten, vertrugen die Eier im allgemeinen gut; es entstanden normale, etwas verkleinerte Embryonen, bei denen häufig, aber keineswegs immer lokale Defekte bemerkbar waren. Dagegen entstanden interessante Bildungen, wenn nach Abtötung oder intensiver Schädigung einer Furchungskugel durch Hitze die zweite Furchungsprozeß. 627 erhalten blieb und sich weiterentwickelte. In besonders klaren Fällen l)ildete sich je nach der operierten Hälfte eine linke oder rechte Seniiniorula, später eine Seniiblastula, Semigastrula und schließlich Fig. 210. Fig. 217, V D Semigastrula lateralis, schräger Längsschnitt. Semiblastula vertiealis, senkrechter Mediauschnitt. In beiden Figuren : F Furchungshöhle, Ee Ektoblast, En Entoblast, U Urdarm, K Kerne der operierten Hälfte, V Vakuolen. (Nach Roux.) Fig. 216. Fig. 217. ein Hemiembiyo, welcher nur eine Hälfte der Hirnblasen, eine Reihe von Urwirbeln, einen halben Urdarm und eine Chorda von halber Dicke ausbildete (Hemiembryo lateralis). Eine Weiterentwickelung bis zur Anlage des Gefäßsystems wurde nicht versucht. Lag bei dem operativen Eingriff ein „Anachronismus der Furchen'' vor, und war die füj- die Transversalebene bestimmte Furche zuerst entstanden, oder war auf dem Vierzellenstadium operiert und dabei das vor resp. hinter der Querfurche gelegene Material zerstört worden, so ergab sich die „gleiche Selbständigkeit der Entwickelung auch der vorderen und der hinteren, resp. der beiden vorderen und der beiden hinteren Furchungs- kugeln und der Gesamtheit ihrer Derivate ''. Das kann nur so ver- standen werden: es entstand, je nachdem die craniale oder die caudale Hälfte eines Embryo zerstört worden war, ein Hemiembryo an- terior oder posteri.or, wobei die Existenz eines Hemiembryo posterior jedoch recht zweifelhaft ist. Roux spricht sich hierüber immer mit großer Reserve aus; was um so wichtiger ist, als alle anderen Experimentatoren behaupten, nie H. posteriores gesehen zu haben. Dagegen giebt er mit Bestimmtheit an, „nach Zerstörung von 3 der 4 ersten Furchungszellen Viertelgastrulae erhalten zu haben. Roux (1888, 1892) folgert aus seinen Befunden : „Jede der beiden ersten Furchungszellen enthält alle wesentlichen ge- staltenden und differenzierenden Kräfte" für die be- treffende Hälfte eines Embryo. Die Entwickelung „jeder der ersten F u r c h u n g s z e i 1 e u und des Komplexes ihrerDerivate" ist „Selbstdifferenzierung zu einem be- stimmten Stück des Embryo", sie ist nicht eine „Folge der Zusammen Wirkung aller Teile", keine „Folge dif- ferenzierender Wechselwirkungen". „Die Furchung scheidet den die direkte Entwickelung des Individuums 40* 628 R. Hertwig, voll ziehen den Teil des Zellleibs und besonders des K e r n ni a t e r i a 1 s nach Qualität u n d (^) u a n t i t ä t in typi- scher Weise." „Die En twickelung der Fro schgastrula und des zunächst daraus hervorgehenden Embryo ist von der zweiten Furchung an eine Mosaikarbeit, und zwar aus mindestens vier vertikalen, sich selbständig entwickelnden Stücken." Was nun den Zustand der von der Entwickelung ausgeschlossenen .,operierten" Elastomere anlangt, so war sie auch auf vorgerückteren Stadien „nicht in Zellen zerlegt, noch mit normalen Kernen versehen"; auch waren in ihr „weder Organe noch Keimblätter regulär oder irregulär angelegt"; sie bestand „aus einer zum Teil blasig zei'setzten Dottermasse", welche „mit weit über eine Zelle großen abnormen, in unregelmäßigen Gruppen zusammenliegenden, rot imbibierten Massen, event. abnormen Kernmassen durchsetzt war". So war es jedoch nur in wenigen ganz besonders typischen Fällen. In den meisten Fällen „war mit der Bildung eines linken oder rechten halben Embryo die Leistungsfähigkeit der unversehrten Eihälfte nicht erschöpft, sondern es war aus den speciellen Befunden zu schließen, daß von ihr aus, in vielen Fällen eine Ueberwanderu ng von Kernen und vielleicht auch anliegenden Protoplasniateilen (inkl. Centrosomen) in die anstoßende getötete Eihälfte stattfand; diese Kerne verteilten sich in der großen Dottermasse, und darauf erfolgte später eine Zerlegung, der operierten Hälfte in Zellen, und zwar nicht wie bei der normalen Teilung eine Zerlegung der ganzen Massen zunächst in zwei annähernd gleich große Zellen und danach wiederum in je zwei entsprechend kleinere etc., sondern die Abgliederung erfolgte zugleich in kleinere Zellen wie bei der Nachfurchung Waldeyer's und der normalen Dotterfurchung H. Virchow's." Selten soll auch der „nicht voll- kommen getötete ursprüngliche Kern der operierten Eihälfte einen wesentlichen Anteil an der nachträglichen Bekernung der operierten Eihälfte" genommen haben. „Häufig entwickelte sich die nachträglich bekernte und cellulierte Eihälfte ganz oder zum größeren Teile" ; es trat eine „nachträgliche Ergänzung der ursprünglichen seitlichen Halb- bildung zu einem vollkommenen Individuum", eine „Postgene- ration", ein. Bei der Postgeneration müssen die aus der Cellulation hervorge- gangenen indifferenten Dotterzellen zu Keimblättern dift'erenziert wer- den. Dies geschieht von den Punkten aus, wo die Keimblätter der normal entwickelten Hälfte mit freien seitlichen Rändern, einer „Unter- brechungsfläche", an die Dotterzellen anstoßen, und schreitet von hier aus in die cellulare Masse fort. Daraus geht hervor, daß die „für die normale Entwickelung denkbare Annahme, daß an typischen Orten immer typisches, zu bestimmter selbständiger Entwickelung befähigtes Material gelagert sei, und daß deshalb eine ordentliche Keimblatt- bildung vor sich gegangen sei, in diesem Falle nicht zulässig er- scheinen kann. Sondern wir müssen schließen, daß die Ursache für diese ty pis che W eiterbildung der Keimblätter der entwickelten Hälfte innerhalb der noch unentwickelten Eihälfte auf Kräften beruht, welche von den Blättern der entwickelten Hälfte ausgehen''. Die Postgeneration be- ruht somit auf „abhängiger Dift'erenzierung". Als Vorläufer für die der Postgeneration vorausgehende Cellula- tion der operierten Eihälfte haben wir (abgesehen von den Teilungs- o Furchungsprozeß. 629 Vorgängen des ihr zugehörigen Kernes) die „Nucleimigration",das Ueber- treten von Kernen aus der sich entwickehuleu Hüllte in die operierte, kennen gelernt. Roux unterscheidet noch zwei weitere Prozesse, die viel- leicht auf Reorganisation der o])erierten Eihälfte hinarbeiten, von denen er es aber dahingestellt sein liißt, ob sie die Postgeneration einzuleiten ver- mögen : 1) das Ueberwandern ganzer Zellen (zweiter Modus), 2) die Um- wachsung des geschädigten Materials durch Zellen der normalen Hälfte, welche sich über die Oberfläche der operierten Hälfte hinüberschieben (dritter Modus). Derartige Proliferationsprozesse spielen eine wichtige Rolle in den Fällen, in welchen die geschädigte Hälfte zur Anlage des Embryo überhaupt nicht benutzt wird und das Material der normalen Hälfte daher für sich allein schon einen vollkommenen Embryo er- zeugt, welcher dann aber von halber Größe ist, (hemiooplastische Post- generation). Roux fand nämlich, daß in seltenen Fällen, namentlich dann, wenn durch Druck von außen die abgetötete Ela- stomere von der gesunden gelockert wurde, letztere einen Mikroholoblasten erzeugen konnte, d. h. eine voll- kommene Larve, welche aber entsprechend dem ge- ringeren, in ihren Körper einverleibten Z e 1 1 m a t e r i a 1 kleiner war als normal. Indessen soll auch hier zunächst ein Hemiembryo gebildet werden, welcher erst sekundär das Fehlende neu bilde ; selten soll diese Neubildung, welche ebenfalls Postgeneration genannt wird, schon auf dem Gastrulastadium, meist erst später, ein- setzen. Es soll unmöglich sein zwischen den besprochenen ver- schiedenen Formen der Postgeneration eine Grenze zu ziehen. Von großer Bedeutung für das Resultat aller Experimente, welche auf die Erzeugung von Hemiembryonen hinauslaufen, ist nach Roux die Zeit, in welcher man experimentiert. Am Anfang der Laich- periode soll die Postgenerationsfähigkeit der Eihälften eine sehr große sein und daher sehr frühzeitig in Wirksamkeit treten, so daß man die geringe Verspätung in der Entwickelung der operierten Hälfte leicht übersieht. Kurz vor Ende der Laichi)eriode tritt die Postgeneration erst ein, wenn der erste Medullarwulst schon ausgebildet ist. Am Ende der Laichperiode bleibt sowohl die Postgeneration aus, als auch stirbt die nicht operierte Eihälfte rasch ab. Bei der Postgeneration liefern nach der Darstellung Roux's Zellen unter dem Zwang äußerer Verhältnisse Organe, für welche sie bei normalem Entwickelungsverlauf nicht bestimmt waren. Bei Operation der rechten Furchungskugel liefern Abkömmlinge der linken, welche ihrer Lage nach linksseitige Organe in der Nachbarschaft der Körperachse gebildet haben würden, lateral gelegene Teile der rechten Seite. Dies geschieht nach Roux durch Aktivierung des „Reserveidioplasma'% welches durch „erbgieiche Teilung" aus dem Idioplasina der befruch- teten Eizelle entstanden ist und daher die Fähigkeit zur Bildung jed- weder Teile bewahrt hat; dagegen kommt das für die direkte Ent- wickelung bestimmte Idioplasma, welches, durch „erbungleiche Teilung" entstanden, nur die Fähigkeit hat, Organe und Gewebe der linken Seite zu erzeugen, nicht zur Geltung (vergl. p. 585 u. f.). Roux's Versuche sind wiederholt nachgemacht worden, aber mit ver- schiedenem Erfolg. Endres und Walther (1895, 1896) haben die Re- sultate Roux's in jeder Hinsicht bestätigt: daß sich bei Abtötung einer der beiden ersten Furchungskugeln die andere zu einem Hemiembryo ent- wickelt, welcher früher oder später durch Postgeneration ergänzt wird; 630 R. Hertwig, sie schließen sich auch in ihren theoretischen Auffassungen Roux voll- kommen an. Zu ganz entgegengesetzten Resultaten gelangte 0. Hert- wig (1893). Derselbe benutzte zum Abtöten der einen Eihälfte nicht nur das Einstechen einer erhitzten Nadel, sondern aucli die Einwirkung von Induktionsschlägen und eines starken, konstanten Stromes. Bei seinen Versuchen war stets ein Teil des Eimaterials vollkommen ab- getötet und lag daher dauernd neben dem in Zellen abgefurchten Abschnitt, von ihm mehr oder minder scharf abgesetzt, wenn auch oft von ihm eine Strecke weit umwachsen. Frühzeitig trat eine Xer- lagerung beider Teile ein, die unverletzte Furchungskugel furchte sich ab und entwickelte eine Furchungshöhle; ihr Material erfuhr daher eine Auflockerung, wurde specifisch leichter und schob sich über den abgetöteten oder stark geschädigten Abschnitt; sie lagerte auf ihm wie die Keimscheibe eines meroblastischen Eies über dem Dotter. Niemals entstanden Halbgastrulae oder Halbembrj'onen. Stets legten sich linke und rechte Seite gleichzeitig an, wenn auch die der operierten Elastomere entsprechende Embryonalhälfte größere Defekte aufwies als die andere, weil das aus der Entwickelung ausgeschaltete Dotter- material in ihre Entwickelung stärker eingriff. Am meisten beein- trächtigt erwies sich die ventrale Seite, besonders nach dem hinteren Ende der Larve zu. Oft kam es zu Befunden, welche an die Spina bifida erinnerten, indem linke und rechte Seite getrennt angelegt (ein linker und rechter Medullarwulst, eine linke und rechte Halb- chorda) und durch eine breite Dottermasse an der Vereinigung ver- hindert wurden. Fig. 218. Eier, bei denen eine Elastomere durch Hitze getötet worden war. Das Material derselben ist nach abwärts geglitten. Die gesunde Blastomere hat sich als Ganzbilduug weiter entwickelt, links bis zur Blastula (Querschnitt), rechts zur Ga- strula (Längsschnitt). Nach Ü. Heetw^ig. Die auffallenden Unterschiede, welche zwischen den Angaben und Abbildungen von Roux, Walther und Endres einerseits und 0. Hertwig andererseits bestehen, veranlaßten Morgan (1897), die Experimente nachzumachen unter Benutzung einer Erfahrung 0. Schultze's, auf welche wir sogleich noch zu sprechen kommen werden, daß die Blastomeren eines zweigeteilten Eies sich zu Zwillingen oder Doppelmißbildungen entwickeln, wenn man das in Zwangslage befindliche Ei nach beendeter Zweiteilung mit dem hellen Pol nacli aufwärts wendet Von einer größeren Zahl zweigeteilter Eier, bei denen eine Blastomere abgetötet worden war, drehte er einen Teil mit dem hellen Pol nach aufwärts, den anderen Teil beließ er in seiner Stellung: erstere erfuhren infolge der Umdrehung die durch Born"s Untersuchungen zuerst genauer nachgewiesene LImgruppierung de)- Dottersubstanzen ihrer Blastomeren und entwickelten ganze Embryonen Furchiingsprozeß. 631 von lialbor Größe im Sinne 0. Hertwig's (Hemiooholoblasten), letztere behielten ihre ursprüngliche Beschaffenheit bei und lieferten Halbl)il(lungen im Sinne Roux's. Die neuesten Untersuchungen über die Entwickelung von Frosch- eiern, bei denen eine Furchungskugel getötet oder schwer geschädigt wurde, stammen von Curt Ziegler (1902). Derselbe verfolgte die Furchung, die Blastulation und Gastrulation sowie frühe Stadien der Embryonalentwickelung ; er fand in der Regel auf allen Stadien Halb- bildungen. Doch zeigen seine Figuren, vorausgesetzt, daß sie nornuil orientiert sind, öfters die von 0. Hertwig beschriebene Erscheinung, daß die eine Hälfte des Eies sich über die andere hinüberschiebt. Audi wurde öfters Spina bifida beobachtet. Aus den mitgeteilten Arbeiten geht wohl mit Sicherheit hervor, daß in vielen Fällen sich eine der beiden Elastomeren eines zwei- geteilten Froscheies zu einein Halbembryo entwickelt, wenn die andere getötet oder schwer geschädigt wird. Besonders mit Rücksicht auf die Angaben Morgan's kann man wohl jetzt schon sagen, daß solche Halbbildungen immer dann eintreten werden, wenn die unverletzte Blastomere sowohl ihre Gestalt als auch ihre Stellung unverändert beibehält. Ist das nicht der Fall, so kann sie sich zu einem Ganz- embryo von halber Größe und völlig normaler Beschaffenheit ent- wickeln, oder sie liefert einen pathologischen Ganzembryo, bei welchem das geschädigte Material in mehr oder minder die Entwickelung be- hindernder Weise in das gesunde Material eingefügt ist. Ein Hemi- ooholoblast wird entstehen, wenn die lebende Furchungskugel sich von der getöteten so völlig ablöst, daß sie die Möglichkeit hat, sich umzuformen und die Anordnung der Teile des ungefurchten Eies zu gewinnen. Dagegen wird ein geschädigter Ganzembryo sich bilden . wenn die unverletzte Blastomere zwar eine Umgruppierung ihrer Dotterbestandteile erfährt, aber im übrigen an die operierte Blastomere angefügt bleibt, wie es beim Abgleiten der letzteren unter die erstere eintritt. Alles das sind Verhältnisse, die mit der in der Einleitung auseinandergesetzten Auffassung vollkommen harmonieren , daß eine Furchungskugel an und für sich „toti- l)Otent" ist , daß sie aber eine bestimmte, ihr durch vorherge- gangene Teilungsprozesse aufgenötigte Entwickeiungsrichtung bei- behält, solange die Anordnung von Kern und Protoplasma erhalten bleibt, welche aus der vorangegangenen Teilung resultiert. Vor- aussichtlich würde eine jede Furchungskugel für sich einen Hall)- embryo entwickeln, und nicht, wie 0. Hertw^ig annimmt, einen Ganz- embryo von halber Größe, wenn es möglich wäre, zwischen beide Furchungskugeln eine isolierende Scheidewand einzuziehen. Denn jede Furchungskugel würde auch dann ihre auf Halbbildung ein- gestellte Anordnung der Teile beibehalten, obwohl sie von ihrer Nachbarin im übrigen nicht mehr würde beeinflußt werden können. Und so sprechen die Ergebnisse der referierten Experimente gegen die Evolutionstheorie, zu deren Gunsten sie von Haus aus angestellt wurden. Wie steht es nun mit der Lehre von der Postgene- r a t i 0 n V Wer die Darstellung Roux's kritisch liest, wird zu dem Resultat kommen, daß dieselbe auf einem sehr unsicheren Fundament aufgebaut ist und daß es unzulässig ist, es als eine „Thatsache" zu bezeichnen, ..daß von der auf dem Wege der Selbstdifterenzierung primär gebildetea 632 R. Hertwig, Hälfte des Embryo aus die fehlende Hälfte durch abhängige Diffe- renzierung aus einem selbst nicht diff'erenzierungsfähigen Eimaterial nachgebildet werden kann". Wie es sich von selbst versteht, wurden die einzelnen die Postgeneration vor])ereitenden und bewirkenden Voi- gänge nicht direkt beobachtet, sondern ihre Existenz aus einer Reihe auf- einanderfolgender abgetöteter Stadien erschlossen. Wenn nun schon bei normalen Entwickelungsprozessen derartige Schlüsse leicht zu Irrtümern führen, um wie viel mehr muß diese Gefahr bei Vorgängen vorliegen, welche außerhalb des Rahmens normaler Entwickelung verlaufen, zumal wenn sie durch Eingriffe verursacht werden, welche in ihrer Wirkungsintensität so wenig genau bemessen werden können, wie es bei den Roux'schen Experimenten zutriff't. Doppelte Vorsicht in der Beurteilung ist al)er ge1)0ten, wenn Vor- gänge, wie die ,,Nucleimigration", angenommen werden, welche von vorn- herein höchst unwahrscheinlich sind, weil sie unseren übrigen Erfahrungen nicht entsprechen. So weit sind wir in unseren Kenntnissen vom Zellen- lebeu vorgeschritten, daß wir es als undenkbar bezeichnen können, daß ein Kern aus lebendem Protoplasma in totes Material über- wandere und dasselbe belebe. Mit Recht hal)en sich daher 0. Hertwig und C. Ziegler, gestützt auf eigene Präparate, gegen die Annahuie der „Nucleimigration'' gewendet. Die einzige Möglichkeit, in welcher Kerne aus der nichtoperierten Eihälfte in die operierte hineingelangen können, wäre die von 0. Hertwig in Betracht gezogene: daß infolge des schädigenden Eingriff's die beiden Blastomereu und dire Ab- kömmlinge lange Zeit durch eine Brücke verbunden bleiben, daß bei der fortschreitenden Teilung der gesunden Seite vielfach Kernteilungen ohne Protoplasmateilungen zustande kommen und so schließlich auch Kerne in die verbindende Brücke hineingeraten. Abei- es ist ganz undenkbar oder wenigstens höchst unwahrscheinlich, daß in dieser Weise so viele Kerne in die operierte Hälfte hineingelangen könnten, wie Roux für seine nachträgliche Cellulatiou nötig hat. Und so kommen Hertwig und Ziegler zum Resultat, daß die meisten Kerne, welche man später in der operierten Eihälfte lindet, Abkömmlinge des der Eihälfte von Haus aus zugehörigen Kernes sind. Die Hälfte ist bei den Roux'schen Versuchen nicht getötet, sondern nur in verschiedenem Grade durch die Hitze geschädigt \vorden. Eine geschädigte Blastomere kann sich aber erholen und weiterentwickeln. So muß mit der Möglichkeit ge- rechnet werden, daß die sogenannte Postgeneration nur ein verspätetes Eintreten der geschädigten Hälfte in die Entwickelung bedeutet. Der Eintritt wird früher gelingen und energischer sein an Stellen, welche von der Einstichstelle abseits liegen, d. h. meistens an den Enden des Eies, was gut mit den Angaben Roux's übereinstimmt. Außer dieser verspäteten Entwickelung der geschädigten Eihälfte muß wohl noch angenommen werden, daß von der gesunden Seite aus proliferierende Zellen auf die operierte übertreten und eine Ueber- häutung derselben bewirken. Ob aber dabei eine Reorganisation des Dotters eintreten kann, bleibt fraglich, da gerade in diesen Fällen weder Roux noch Gurt Ziegler, welche beide den Ueberhäutungs- prozeß studiert haben, ein solche beobachten konnten. Die Methode, eine der Blastomeren durch Abtöten aus der Ent- wickeluug auszuschalten um so den formativen Wert der anderen zu bestimmen, ist, wie wir soeben gesehen haben, nicht einw^andsfrei: erstens giebt sie keine Garantieen, daß die operierte Furchungskugel Furchungsprozeß. 633 in der That auch in allen ihren Teilen abgetötet ist und die übrig bleibende keine Schädigung erfahren hat; zweitens bleibt die operierte Furchungskugel in ihrer Form und Masse erhalten und übt einen be- stimmenden Einfluß auf die Gestalt ihrer Nachbarin aus wie auch auf ihre Struktur (Grupijierung von Kern , Protoplasma und Nahrungs- dotter). Solange die operierte Furchungskugel ihre Lagerung beibe- hält, entwickelt sich die überlebende unter ähnlichen Bedingungen wie die isolierte Elastomere eines zweigeteilten Ctenophoreneies , d. h. in einer auf Halbbildung eingestellten Struktur. Viel sicherer würde es sein , beide Elastomeren durch T e i 1 u u g 0 d e r D u r c h s c h n ü r u n g des Eies von einander völlig zu trennen. Hertwig versuchte daher, wenn auch nicht bei Froscheiern, so doch bei den hierfür besser geeigneten Eiern von Tritonen {Molge cristata und M. taeniata), zur Zeit der ersten Furche und in der Richtung derselben mit einem zu einer Schlinge zusammengelegten Seidenfaden die Sonderung zu bewirken. Der Versuch einer völligen Trennung mißlaug; es glückte nur, eine mehr oder minder beträchtliche Einschnürung zu erzielen, welche aber nicht verhinderte, daß jede Elastomere sich weiter teilte, als ob die Ein- schnürung nicht erfolgt sei. Es trat die zweite Furche meridional, die dritte äquatorial auf. Daher entstanden auch keine Doppel- bildungen. Die sich entwickelnden Embryonen waren so orientiert, daß ihre Symmetrieebene senkrecht zur ersten Furche stand, wie das bei Tritonen die Regel ist. Im übrigen unterschieden sie sich voneinander, indem bei einem Teile der Eier Chorda und Medullar- rohr sich über das Areal der beiden ersten Furchungskugeln erstreckten, bei einem anderen Teile auf das Areal einer Furchungskugel beschränkt waren, während die von der anderen Furchungskugel ausgebildeten Zellen nur das Material für die Bauchgegend lieferten. Demnach würde die Furchungsebene in einem Falle cephale und caudale Teile, im anderen Falle Rücken und Bauchseite getrennt haben. GlückUcher als 0. Hertwig waren bei der Sonderung der beiden ersten Blastomeren des Tritoneies mittels eines durchschnürenden Fadens Endres (1895), Herlitzka (189.ä, 1897) und Spemann (1901. 1902). Zum Teil ist das günstigere Resultat dem Umstand zuzuschreiben, daß das Abschnüren vorsichtiger ausgeführt wurde, vielleicht auch in einem günstigeren Zeitpunkte. Denn es scheint, als ob in letzterer Hinsicht erhebliche Unterschiede existieren , als ob es am zweck- mäßigsten ist, mit dem Anziehen des Fadens der aktiven Durchschnü- rung des Eies durch die erste Furche gleichsam zu folgen. Zum Teil wurde der Erfolg herbeigeführt durch die Kombination der Durch- schnürungsmethode mit der Roux'schen Methode der heißen Nadel. Dabei wurde in einem Teil der Fälle die kurz vor dem Durchschneiden der Furche übrig bleibende Brücke versengt, so daß l)ei(le Blastomeren erhalten blieben; in anderen Fällen wurde nur eine Elastomere erhalten, die andere mit der heißen Nadel angestochen und zum teilweisen Aus- fließen gebracht. Wenn nur eine Elastomere erhalten blieb, ent- wickelte sich dieselbe zu einer Larve, die, abgesehen von einigen Defekten, welche aber nicht auf eine Seite beschränkt blieben, wohlgebildet war. Wurden beide Blastomeren zu getrennter Fortentwickelung gebracht, so kam es vor, daß beide normale Larven lieferten ; häutiger aber ereignete es sich, daß nur eine bis zur Larve heranwuchs während die andere sich zunächst weiterentwickelte, nach einiger Zeit aber — wahrschein- lich auf dem Gastrulastadium — die Fortbildung einstellte. 634 R. Hertwig, Spbmann (1901) stellte die Hypothese auf, daß das verschiedene Resultat der obigen Versuche durch den Umstand bedingt werde, daß die erste Eurclmngsebene bei Tritonen in manchen Fällen in sagittaler, in anderen in transversaler — richtiger frontaler — Richtung durchschneide, daß bei der Durchschnürung daher bald linke und rechte , bald vordere und hintere — richtiger doi'sale und ventrale — Blastomeren getrennt würden. Die linke und rechte Elastomere hätten gleiche prospektive Potenz und lieferten daher gleiche Produkte, zwei Mikroholoblasten. Dagegen hätte von den durch transversale Eifurchung gesonderten Blasto- meren nur die obere die Fähigkeit zur GJ-anzbildung, nicht die untere , welche daher nur unvollkommene Embr^-onen zu liefern ver- möge. Spemaxn verweist auch auf die Resultate Bataillon's bei Petro- myzon. Wenn sich hiei- infolge Kochsalzwirkung aus einem Ei zwei Em- bryonen entwickeln (vergi. p. 599) so sollen nicht immer beide zu Larven werden, sondern ebenfalls einer der Embryonen häufig frühzeitig die Weiter- entwickelung einstellen. In allerletzter Zeit ist Spemann (1902) noch einmal anf das uns be- schäftigende Problem in einer sehr umfangreichen Abhandlung zurückge- kommen. In ihr wird in unzweideutiger Weise bewiesen, daß bei den früheren Experimenten , bei denen die beiden Blastomeren einen ver- schiedenen Grad der Entwickelung erreichten, in der That eine Durch- schnürung in querer Richtung stattgefunden hatte, in einer Richtung, die nunmehr bestimmt als frontal (dorsale und ventrale Teile sondernd) be- zeichnet wird. Spemaxx hatte Eier zur Zeit der ersten Furche und in der Richtung derselben mittelstark oder stark eingeschnürt (aber nicht durch- schnürt !) und im eingeschnürten Zustand weiter gezüchtet. Bei starker Einschnürung kommt es schließlich auf dem Gastrulastadium sehr oft zu einer völligen Sonderung des Enibr3onalmaterials in einen oberen Teil, der sich zu einem Mikroholoblasten weitei' entwickelt, und einen unteren Teil, welcher gastruliert und auch Mesoderm bildet, aber keine Medullar- platte, keine Urwirbel, keine Chorda erzeugt, ganz in der Weise wie nach früheren Untersuchungen sich die eine der beiden auf dem Stadium der Zweiteilung isolierten Blastomeren entwickelt. W^urde ein mittelstark ge- schnürtes Ei, welches sich aus eigenem Antrieb nicht in zwei Anlagen getrennt haben würde, auf dem Gastrulastadium vollkommen durchschnürt, so entstehen selten zwei Mikroholoblasten ; meist ist die untere Embrj'o- nalhälfte verschiedengradig unvollkommen, gewöhnlich bringt sie es nur zu einer mit Mesodermanlage versehenen Gastrula. Auf Grund dieser Ergebnisse hält Spemaxx die verschiedene Potenz der durch Frontalteiluns; entstehenden Tritonblastomeren wenn auch nicht wie früher für bewiesen, so doch für höchst wahrscheinlich. Die ventrale Blastomere, resp. der abgeschnürte ventrale Teil des embryonalen Materials würde im Vergleich zu dem dorsalen totipotenten Teil eine beschränkte Potenz besitzen. Die Erscheinung daß die auf dem Gastrulastadium abgeschnürten unteren Stücke ab und zu einen völligen Mikroholoblasten erzeugen oder Zwischen- formen zwischen ihm und einem unvollkommenen Entwickelungsprodukt, würde sich nach Spejiaxn am wahi-scheinlichsten aus geringen Varia- tionen des Ortes der Abschnürung erklären, insofern in einzelnen Fällen ein größeres, oder geringeres Quantum des totipotenten oberen Materials dem unteren beigefügt worden sei. Bei dieser Hypothese würde es nur wunderbar sein , daß bei Zerstörung einer Blastomere (Exdkes) immer gerade die totipotente Blastomere erhalten worden wäre. Ich glaube, daß diese Erklärungsversuche Spe.maxn's sich in falschen Bahnen bewegen. Spemanx läßt ganz unberücksichtigt, daß eine an und Furchungsprozeß. 635 für sich totipotenteFurchungskugel an der ßealisierung ihrer Entwickelungs- inöglichkeiten durch hemmende Einflüsse verhindert werden kann. Offen- bar gehen solche hemmende, den Unterschied des Blastomeren erklärende Einflüsse vom Xahrungsdotter aus. Vielerlei spricht dafür, daß derselbe in der unteren Elastomere reichlicher ist. Erfolgt die Entwickelung des Eies unter starker Einschnürung , so tritt bei der Gastrulation , wie Spemann selbst auseinandersetzt, eine Aufstauung im Zellenmaterial ein; diese kann nur so erfolgen, daß dotterreiche Zellen in der unteren Hälfte, dotterärmere Zellen in der oberen Hälfte zurückgehalten werden. Die hierin gegebene Entwickelungshemmung kommt in Wegfall oder wird ge- mildert, wenn die Gastrulation unter mäßiger Einschnürung ei'folgt und dann erst die untere Hälfte abgeschnürt wird. Daher die günstigen Re- sultate bei dieser zweiten Art des Experimentierens ! Eür die hier von mir vertretene AeCj[uipotenz der beiden Blastomeren spricht die von Herlitzka beobachtete, von Exdres allerdings bestrittene Erscheinung, daß beide Furchungskugelu sich in ganz derselben Weise furchen, näm- lich beide nach Art eines eben befruchteten Eies auch in den Fällen, in denen die untere Kugel später in der Entwickelung nicht wesentlich über das Morula- und Gastrula-Stadium hinauskommt. Einen dritten Weg zur Erforschung des morphologischen Werts der ersten Blastomeren beim Frosch betrat 0. Schultze (1894), dessen Resultate später von Wetzel (1900) für das gleiche Ob- jekt, von Chiarugi (1898) für Salamandrina perspicillata und von ToNKOFF (1900) für Tritoneier in den Grundzügen bestätigt wurden ; er brachte normal eingestellte Froscheier auf dem Stadium der Zweiteilung in Zwangslage durch Pressung zwischen zwei Glas- platten und drehte, nachdem so die Möglichkeit der Rückdrehung vollkommen ausgeschlossen war, das Präparat um 180", so daß das helle Feld nach aufwärts schaute. Nach etwa 20 Stunden wurde die Zwangslage aufgehoben und das Ei der freien Entwickelung über- lassen. Nach der Drehung trat die bekannte, durch Aufsteigen des Pigments bedingte Verfärbung des lichten Poles ein und die vom lichten Pol beginnende, im übrigen normale Furchung. Während viele Eier abstarben, entwickelten sich andere zu Doppelbildungen, / Fig. 219. Fig. 220. Fig. 221. ti- X. Fig. 219. Blastulastadium eine.-? in Zwangslage auf dem Stadium der Zweiteilung um l.SO" gedrehten Eies von Baua tempnraria. Ansicht von oben. Das helle Feld hat sich zu einem hellen Streifen in der Richtung der ersten Furche ausgezogen. Nach 0. Schultze. Fig. 220. Aus einem Ei hervorgegangene doppelte Embryonalanlage mit ent- gegengesetzt gerichteten Kopf teilen. Nach O. Schultze. Fig. 221. Typischer Dicephalus, von (). Schultze aus einem Froschei gezüchtet, welches auf dem Stadium der Zweiteilung mit dem hellen Pol aufwärts gedreht worden war. 636 R. Hertwig, Riclituiig der ersten Furche ausgezoi>eneii Streifen In der Richtung desselben entstand s])üter eine cirkuläre (lastru- einmal sogar (Wetzel) zu einer Dreifachbihlung. Häufig bildete sich auf dem Blastulastadiuni das immer noch lichter gefärbte obere Feh zu einem in der aus lationsfurche, und links und rechts von der Furche entwickelten sich die Medullarplatten. Die Art, wie die Doppelbildungen entstehen, ist sehr verschieden. Sehr häufig ist die Dui)licitas anterior: die entlang der Gastrulationsfurche entwickelten Medullarfalten schließen sich zu einem einheitlichen Medullarrohr, welches aber am vorderen Ende in zwei Hirnanlagen ausläuft. So entstehen zwei Köpfe, von denen ein jeder sein Material nur aus dem Gebiet einer Blastomere bezogen haben kann. Selten kommt es vor, daß zwei Hirnwülste entstehen, die nach entgegengesetzten Richtungen schauen. Eine weitere Möglichkeit ist, daß jede Seite, sowohl die der Blastomere a wie die der Blastomere b je zwei hal1)e Embryonalanlagen erzeugt. Die vier Halbembryonen können dann in verschiedener Weise zur Bildung von Zwillingen ver- wachsen: 1) jedesmal '/a^ mit ^j.A) oder 2) 72^ i^it Va^. 7-2^ mit V2 b. Je nachdem die Verwachsung in der einen oder anderen Weise vor sich geht, sind die Zwillinge mit ihren Rücken- oder ihren Bauchseiten verwachsen. Bei Tritonen soll nach Tonkoff die Ver- einigung der Embryonen mittels der Bauchseite allein vorkommen. Wählt man für die Ausführung des Umkehi-experiments spätere Stadien, Eier, die schon viergeteilt sind, so ist der Erfolg des Experiments nicht so sicher. Bei Tritonen fand Tonkoff auch dann noch Doppel- bildungen, während für Froscheier 0. Schultze beobachtete, daß Eier, welche auf späteren Stadien, d. h. nach Beendigung der Zweiteilung gedreht werden, zu Grunde Fig. 222. gehen. Viergeteilte Eier er- Fig. 223. / 4n I in' gaben dabei das interessante Resultat, daß die dritte Furche genau im Aequator Fig. 222. Aus jeder Hälfte sind zwei halbe Embryonalan- lagen entstanden , welche paar- weise verwachsen. Seitliche und 8oheitelansicht. Nach O. Schultze. Fig. 223. Ein nach der Me- thode O. Schultze's aus einem Ei erzogener Doppelembryo. Beide Embryonen hängen am Rücken mittels gemeinsamen Dottermaterials zusammen, wel- ches an l:)eiden den Verschluß der Medullarwülste {m. w*) ver- hindert, h Hirn. Nach Wetzel. verlief jund das Ei in 8 vollkommen gleiche Stücke zerlegte. Die Verschiebung der Aequatorialfurche erklärt sich leicht daraus, daß eine Verlagerung des schweren Dotters nach abwärts zwar begonnen, aber nicht zu Ende geführt war, was zur Folge hatte, daß die vier Quadranten am animalen Pol ebenso reich an Nahrungsdotter waren w^ie am vege- tativen. Damit waren ähnliche Bedingungen wie bei einem äqual sich furchenden Eies hergestellt. Furcliungsprozeß. 637 MoszKowsKi (1902) ist es geglückt auch aus Eiern, welche nach Ab- schluß der Zweiteilung oder auf dem Stadium der Vierteilung in Zwangs- lage um 180*^ gedreht wurden, normale Einzellarven zu erhalten; man muß nur niedere, die Entwickelung verlangsamende Temperaturen (-\- 2*^ C) anwenden. Dann wird Zeit gewonnen, so daß in den Blastomeren die Umlagerung der schweren und leichten Bestandteile zu Ende geführt werden kann, ehe weitere Teilungen eintreten. Bei der Teilung furcht sich der lichte Pol in kleinzelliges, der nach abwäits gewandte dunkle Pol großzellig, womit ein vor längerer Zeit,' von Pflüger (1884) gemachte Angabe Bestätigung findet. Bei aufgehobener Zwangslage rotiert dann das Ei auch nicht in die Ausgangsstellung zurück. Selbstverständlich ist die Ausnahme von dem Eurchungschema des Amphibieneies nur schein- bar. Thatsächlich ist das pigmentiei'te, dotterarme Protoplasma auch hier am oberen kleinzelligen Pol, nur ist es von einer lichten Dotter- rinde überzogen, und das Umgekehrte gilt vom Gegenpol. Wie es kommt, daß die vollkommene Umdrehung zweigeteilter, in Zwangslage gehaltener Eier so oft zur Doppelbildung führt, ist bei dem Stand unserer Kenntnisse leicht zu verstehen. Wie wir es früher für das befruchtete Ei durchgeführt haben, so veranlaßt auch hier die Drehung ein Abwärtssinken des Nahrungsdotters und ein Aufsteigen des Protoplasma und des Kernes. Offenbar wird dabei nicht genau die alte Dotterverteilung bewirkt, sondern es läßt sich erwarten, daß der längs der Teilfurche sich abwärts bewegende Dotter hier reichlicher sich anhäuft und so eine physiologische Sonderung der beiden Blastomeren verursacht, ähnlich der völligen Sonderung, wie sie durch Einschnürung herbeigeführt werden kann, (Roux, 0. Hertwig, W^etzel). Es ist klar, daß diese Experimente in hohem Grade für die Totipotenz der beiden ersten Furchungskugeln sprechen, zumal wenn wir l)erück- sichtigen, wie die Dop})elbildnng im einzelnen in ganz verschiedener Weise zustande kommen kann, so daß dieselben Eiteile ganz ver- schiedenene Organe liefern müssen, je nachdem die Embryonen (V2 a + V2 ^) of^öi" (V2 ^ + V2 b) zustande kommen, die Koptenden nach gleichen oder nach verschiedenen Richtungen schauen, die Zwillinge mit dem Bauch oder dem Rücken verwachsen sind. Auch das wunder- bare Resultat, daß bei so tief einschneidenden Veränderungen im Entwickelungsgang noch normale Organismen gebildet werden oder wenigstens die Tendenz zu ihrer Bildung besteht, spricht dafür, daß die Entwickelung auf dem Zusammenwirken aller Teile beruht, daß die ein- zelne Zelle sich nur in Abhängigkeit vom Ganzen zu differenzieren vermag, daß dagegen die Umbildung der Furchungszellen keine Selbst- diflferenzierung von Zellen oder Zellengruppen (Mosaikarbeit) ist. Die meisten Forscher, welche Doppelbildungen gezüchtet haben, haben daher ihre Resultate in diesem Sinn verwandt, mit Ausnahme Spemann's, dessen Erklärungsversuch oben erwähnt wurde, und von Endres, dessen Verallgemeinerungen in einem ganz unvermittelten Kontrast zu seinen Ergebnissen stehen. Eine interessante Erage, welche sich bei näherer Untersuchung der Doppelbildungen ergiebt, wurde von Herlitzka zu lösen versucht : Wie verhält sich die Größe der Zwillinge zur Größe eines aus einem Ei aus- schlüpfenden Einzeltieres '? Wie verhält sich ferner Größe und Zahl der Zellen in den einzelnen Organen des ersteren zu den betreifenden Teilen bei letzterem? Herlitzka fand den Einzelzwilling erheblich größer als 638 R. Hertwig, die halbe Größe einer normalen Larve. Er sucht die auffallende Größe der Zwillinge durch ausgiebigere Ausnutzung der im Dotter vorhandenen Kraftquellen zu erklären. Die Zahl und Grüße der Zellen im MeduUarrohr sei bei einem Zwilling ungefähr die gleiche wie bei einem Einzeltier. Da- gegen soll die Zellenzahl im Darm und in den Myotomen eine geringere sein. Letzteres würde mit den Resultaten Dhiesch's bei Zwerglarven der Echinodermen übereinstimmen, welcher fand, daß die Zahl der Zellen, dagegen nicht ihre Größe verringert werde. Bildung' der ßlastuln. Der Unterschied zwischen der oberen und unteren Sphäre des Amphibieneies, welcher schon von Anfang des Furchungsprozesses an vorhanden war, prägt sich im weiteren Verlauf immer mehr aus. Die protoplasmareichen Blastomeren am animalen oder Hauptpol teilen sich rascher als die dotterreichen am vegetativen oder Gegeni)oI, so daß jeder neue Furchungsschritt am Hauptpol beginnt und nach dem Gegenpol fortschreitet. In der Umgebung des letzteren erlahmt die Teilungsenergie, so daß hier größere Blastomeren liegen können, die sich viele Stunden lang nicht verändern, während alle übrigen Zellen sich mehrfach geteilt haben. Selbst an den Eiern des Frosches, die unter den Ampliibien mit am dotterärmsten sind Fig. 224. 3 Furchungsstadien von 8alamandra maculosa auf Längsschnitten (nach Grönroos). glauben Morgan und Ume Tsuda (LS93) auf sehr späten Blastulastadien nachweisen zu können, daß der vegetative Pol durch 4 große, über das Kreuz gestellte Zellen gekennzeichnet ist. Besonders auffallend ist der Unterschied beider Pole bei Salamandra maculosa. Hier kann am Hauptpol die Sonderung schon zu 20—30 Furchungskugeln vor- geschritten sein, ohne daß am Gegenpol nur die 4 ersten Blastomeren abgegrenzt wären. Eine Steigerung des verschiedenen Aussehens beider Eihälften wird bei Salamandra noch dadurch herbeigeführt, daß am Gegenpol die Furchen zunächst nicht vollkommen durchschneiden ; es ent- stehen somit vielkernigeDotterkörper. Auffallend ist hierbei, daß die Kerne, welche zu den Makromeren und deren Al»kömmlingen gehören, lange Zeit in ihrer Verbreitung auf die obere Hälfte des Eies beschränkt sind. Sie liegen von der Gegend, in welcher sich die zugehörigen Furchen bilden, weit entfernt und innerhalb einer zusammenhängenden Dottermasse. Wenn die Furchung in diese Dottermasse vordringt, entstehen gewaltig große Zelli)yramide"n. deren Basen nach der Eiperipherie, deren kern- haltige Spitzen nach dem Centrum gewandt sind. Erst allmählich gelangen Kerne in die Region des Gegenpols, und zwar auf dem Wege von Teilungen mit senkrecht oder radial gestellten Spindeln. An den großen Pyramiden schnüren sich die spitzen Enden von den basalen Furchungsprozeß. 639 Stücken ab. So bildet das Salamander-Ei einen vollkommenen Ueber- gang zu den meroblastischen Eiern der Reptilien. Wähi'end der Furcliung entwickelt sich bei allen Amphibien ein innerer von Flüssigkeit gefüllter Raum, die Für chungshöhle. Ihr Entdecker C. E. v. Baer brachte sie in Zusammenhang mit einem centralen Hohlraum, der im un gefurchten Ei vorhanden und durch einen Kanal mit der Fovea germinativa verbunden sei und von dem die einzelnen Teilfurchen ihren Ausgang nehmen sollen. Ein derartiger Raum wird von allen neueren Autoren, mit Ausnahme von Moquix Tandon (187(5), der ihn am Krötenei gesehen haben will, in Abrede gestellt, während ältere Autoren (Xewport, Ecker und Remak) Baer beigestimmt haben. Vielleicht findet sich im Amphibienei eine an die Latebra des Vogeleies erinnernde Struktur, eine wenig differenzierte, an erhärteten Eiern nicht mehr auffallende weichere Partie ; sie findet sich sicher, wie wir sehen werden, bei (hjmnophionen. Mit der Furchungs- höhle kann sie selbstverständlich nicht genetisch zusammenhängen. Immerhin tritt die Furchungshöhle sehr früh auf, schon zur Zeit, wo nur 'S Elastomeren vorhanden sind. Sie ist auch im Ei von Saln- mandra vorhanden (Grönroos 1898), wo sie Kupffer (1879) vermißte; sie liegt im obersten Abschnitt des Eies, lange Zeit oberhalb der Dotter- masse, welche so auffallend spät eine Zerklüftung erfährt. Anfänglich ist die Höhle von einer einzigen Lage grol^er. namentlich nach dein Gegenpol zu gewaltiger Zellen umgeben. Durch tangentiale Teilungen mit radial gestellten Kernspindeln wird die Wand der Furchungshöhle vielschichtig. Beim Frosch sollen die Tangentialteilungen nach Morgan auf dem Stadium von 32 Zellen beginnen. Die (xyinnophioneil unterscheiden sich wie in ihrem Bau, so auch in der Beschaffenheit ihrer Eier so sehr von allen übrigen Amphibien^ daß sie am besten in einem Anhang besonders abgehandelt werden. Ihre Eier erinnern noch mehr als die von Salamandra durch Größe und Dotterreich- tum an die Eier der Reptilien. Schon im Ovar sind sie bei IcJähyophis glutinosa 6 mm /MqO'. ; breit und 9 mm lang (Sarasin, A. L. III ^'Posh'o * 1887). Eine keimscheibenartige, feinkör- M^^'^'^cicy^''^''o^ ^^^g^> protoplasmareiche und auch das ' - T?^''' ' :-] Keimbläschen umschließende Partie ist ziem- 'ioo. \ lO / lieh scharf vom grobkörnigen Dotter ab- i'. gesetzt. Von der Keimscheibe erstreckt ^Xic-_^ :^::-^ Fig. 225. Schnitt durch das Eierstocksei von -^ Ichthyophis glutinosa (nach ÖARASIX). sich ein feinkörniger Strang zum Eicentrum und schwillt liier zu einer Art Latebra an (cf. Fig. 225). Umgeben ist das Ei schon innerhalb des Ovars von einem festen Chorion fD o 1 1 e r h a u t , Sauasin). In den (Ovidukten rundet sich das Ei ab und wird mit anderen Eiern in einen Gallertstrang (Eiweiß Sarasin) eingeschlossen, der den einzelnen Eiern entsprechend rosenkranzartig anschAvillt. Die innerste, unmittelbar auf das Chorion nach außen folgende Lage ist derber und erstreckt sich als ein spiral gewundener, den Chalazen des Vogeleies nicht unähnlicher Strang von Ei zu Ei. Das Weibchen von Ichthyophis 640 R. Hertwig, wickelt nach der Gebui't den viele Eier enthaltenden Strang zu einem Knäuel zusammen und verkriecht sich mit ihm iu feuchte Erde. Die üallertwindungen verkleben und erhärten zugleich zu einer bräuidichen Masse. Um die unentwirrbare Masse rollt sich die Mutter auf, zum Teil wohl des Schutzes halber, zum Teil wohl aber auch behufs Ernährung 1 II III Fig. 226. Gelege von Ichthyophis glutinosa (nach Sarasin) I frisch gelegter, II embryonenhaltiger Eierknäuel, beide ^;^ natürl. Größe; III einzelnes Ei mit seinen Hüllen, vergrößert, l Eiweißschicht, -•' Membrana chalazifera, S Chalazen. der jungen Brut. Denn im Laufe der Bebrütung wachsen die Eier auf das Doppelte, die Embryonen wiegen schließlich das Vierfache des frisch abgelegten Eies, eine Zunahme, die vielleicht aber auch nur durch Flüssig- keitsaufnahme zu erklären ist (Brauer, A. L. III 1899). Die Befruchtung der Eier und ihre Eurchung verläuft im Eileiter. Frisch abgesetzte Eier enthalten schon eine aus vielen Zellen bestehende vom Dotter undeutlich abgesetzte Iveimscheibe. Der unter der Keim- scheibe gelegene Dotter ist in allen seinen Teilen von Kernen durchsetzt, im übrigen aber anfangs nicht abgefurcht. Allmählich scheinen sich dotterhaltige Zellen vom Dotter abzulösen und in die Keimscheibe ein- zutreten. Man kann daher mit großer Wahrscheinlichkeit annehmen, ob- wohl die Furchungsstadien bisher noch nicht beobachtet worden sind : daß die Eier d e i- Gymnopltionen meroblastisch sind und eine d i s k 0 i d a 1 e F u r c h u n g erleiden. IV. Gaiioiden und Dipiieusten. Unter allen Wirbeltier-Abteilungen stehen Ganoiden und Dipneu- sten im Charakter des Furchungsprozesses einander am nächsten und schließen sich zugleich den Amphibien an. Gemeinsame Merkmale sind darin gegeben, daß die Furchen nur langsam von der Oberfläche des Eies gegen das Centrum vordringen. Lange Zeit erhält sich hier ein ungeteilter Rest, besonders im Bereich der großen Zellen des vegetativen Poles. Selbst bei den relativ kleinen Eiern von Ceratodu (Semon, A. L. III 1901) sind die vegetativen Zellen auf dem zehnten Furchungsstadium (1024 Blastomeren) noch durch eine Dottermasse untereinander verbunden. Ein weiteres gemeinsames Merkmal ist das langsame Uebergreifen der am animalen Pol beginnenden Furchen auf die abgewandte Eiseite und ihre verspätete Vereinigung am vege- tativen Pol. Bei Lepidosiren (Graham Kerr, A. L. III IDUO) liegen um den animalen Pol schon 7 Blastomeren, ehe die erste Meridional- furche den Gegenpol erreicht. Den extremsten Fall in dieser Hinsicht bilden Amia und Lepidosteus. Bei beiden Ganoiden wurde bis in die ,s Furchungsprozeß. G41 Neuzeit gestritten, ob ihre Eier noch holobhistisch oder meroblastisch sind. Man kann den Streit wold jetzt als entschieden betrachten. Amin ist noch holoblastisch, wenn auch die beiden ersten Meridional- furchen erst zur Zeit, wo 82 banden sind, am Gegenpol zusammenstoßen. Furchungskugeln am animalen l*ol vor- Dagegen sind die Eier von Leindosteiis nach den neuesten Untersuchungen meroblastisch, unterscheiden sich aber von anderen meroblastischen Eiern dadurch, daß die vertikalen Furchen vielfach bis zum Ae(iuator vordringen oder ihn sogar überschreiten (Eycleshymer). Wie bei den Amphibien, äußert sich die Veränderung, welche die An- ordnung der Furchungen durch Zunahme des Dotters erleidet, vor allem im Verhalten der Aequatorialfurche. Eine typische Aequatoriall'urche tritt nur noch bei den relativ kleinen Eiern von Cerutodus (Semon) auf, sie ist aber auch hier verspätet (Fig. 227). Nachdem die beiden ersten Meridio- nalfurchen angelegt sind, werden ihre Winkel durch zwei weitere meridio- nale Furchen halbiert ; dann erst entsteht die Aequatorialfurche ' ^ ^ -^ und trennt acht kleinere und acht größere Blastomeren. Diese 16 Blastomeren werden dann durch zwei Latitudinalfurchen in 32 Teile zerlegt. Bei dem zweiten Dijineusten, dessen Furchung bekannt ist, Lepidosiren (Kerr), fällt die Aequatorialfurche aus ; der Furchungsprozeß erinnert an Salnmandra maculosa. / Fig. 22t. lö-zelliges Furchungsstadiuni von Ceratodiis Forateri nach SeMON. ganz Die vier durch die Meridionalfurchen abgegrenzten Quadranten sind von ungleicher Größe und verhalten sich daher im weiteren Verlauf oft untereinander ungleich: es ent- stehen Vertikalfurchen, welche aber den vorhandenen Furchen nicht genau parallel angeordnet sind und mit ihnen konvergieren können. Unter Umständen kann eine solche Furche ganz zu einer Aequatorial- furche abgelenkt sein, wie Fig. 228 lehrt, bei welcher auf der linken Seite die dritten Furchen Vertikalfurchen sind, während sie auf der rechten Seite sich verschieden verhalten : der eine größere Quadrant ist genau meridional geteilt, der kleinere dagegen äquatorial (Furche /). \ / ^ Fig. 228. FnrchuDgsstadien von Lepidosiren paradoxa nach Keee. A— C vom animalen Pol gesehen, D in seitlicher Ansicht. A Zweites Furchnngsstadium, B — C ver- schiedene Formen des dritten Furchungsstadiums, B dritte Furchen nur vertikal, C dritte Furchen auf der linken Seite vertikal, auf der rechten teils meridional, teils äqua- torial (7). D vorgerücktes Stadium in seitlicher Ansicht. Bei den (xaiioideii sehen wir sich allmählich Zustände vorbereiten, welche schon bei Amphibien auftreten, zur Herrschaft aber erst bei Handbuch der Entwickelungslehre. 1, 41 642 11. IIertwig, Teleostiern gelangen. Nachdem die beiden ersten Meridionalfurchen dem das charakteristische Kreuz am sich auf den übrigen Eidotter animalen Pole ausbreiten , en erzeugt System vier Vertikalfurchen, von denen nur eine oder die andere durch den Pol verläuft, sie in einiger haben und en als drittes ausnahmsweise die Gewöhnlich treffen Entfernung vom Pol auf eine der vorhandenen Mei'i- dionalfurchen, wahrscheinlich stets die erste, indem sie der anderen mehr oder minder parallel verlaufen. Das vierte Furchensystem entspricht der Aequatorialfurche von Ceratodus, ist aber dem animalen Pol sehr genähert, so daß die acht um den Pol gruppierten Blastomeren sehr klein sind. Man spricht daher besser von einer Latitudinalfurche. Diese hat eine Tendenz, sich senkrecht zur zweiten Mei'idionalfurche und den Vertikalfurchen dritter Ordnung anzuordnen und somit einen zur ersten Meridional- furche möglichst parallelen Verlauf einzuhalten ; dieser Tendenz ent- sprechend kann sie keinen Kreis bilden, sondern der ersten Furche gestelltes Oval (Fig. 229). noch eine weitere Steigerung, so löst sich die ein in der Richtung Findet die Tendenz Latitudinalfuiche in zwei Furchen auf, welche der ersten Meridionalfurche parallel ver- A B C Fig. 229. Fnrchungsstadien von Amia calva nach Eycle.shymer. Obere Reihe Seitenansicht mit schwacher Neigung der Eiachse, untere Reihe reine Polansichtcn, bei C vom unteren Pol gesehen. A drittes, B viertes, 0 vorgeschrittenes Furchungs- stadium. laufen und daher mit ihr nicht mehr zur Schneidung kommen, sondern nach dem Gegenpol weiterwachsen, bis sie an irgend eine der vor- handenen Vertikalfurchen Anschluß finden. Als Konsequenz dieses Furchungsniodus entsteht folgendes, sehr charakteristisches Bild: un- mittelbar im Umkreis des Pols vier, oberflächlich wenigstens, allseitig umgrenzte Blastomeren, nach außen von denselben 12 keilförmige Stücke, Avelche lange Zeit nach dem vegetativen Pol zu noch zusammenhängen. Würde die Furchung in regelmäßiger Weise fortschreiten, so würden von den 12 Keilen die dem animalen Pol zugewandten Enden durch eine Latitudinalfurche abgeschnürt werden. Ein solcher regelmäßiger Verlauf gehört aber zu den Ausnahmen. Zwischen den beiden besprochenen Furcliungsprozeß. 643 F'iirchungstjpen giebt es vielmelir so viele Uebergänge, daß eine iiii- gelieure Mannigfaltigkeit der Bilder entsteht, bei der es schwer ist, eine Gesetzmäßigkeit herauszuerkennen. Wir haben bisher nur die OberÜächenbilder berücksichtigt; die- selben erfahren eine Ergänzung durch Untersuchung der Eier auf Querschnitten. Dabei stellt sich heraus, daß die Abfurchung der Eier noch mehr verzögert ist, als man bei Flächenbetrachtung annehmen mcichte. Selbst bei den kleinen Eiern von Ceratodus (Semon, A. L. III 1901) dringen sowohl die vertikalen, als auch die latitudinalen Furchen zunächst nicht weit gegen die Eiachse vor; sie machen Halt an einer der Teilung offenbar Schwierigkeiten bereitenden Masse grob- körnigen Dotters, welche etwas excentrisch gegen den vegetativen Pol verschoben ist, so daß vorübergehend Anklänge an die superticielle Furchung auftreten. Erst wenn der Keim oberflächlich in 1(3 oder sogar (34 Teile zerlegt ist, dringt die Aequatorial- furclie so weit vor, daß die Zellen des animalen Poles voneinander voll- kommen gesondert v^ ^**]K werden. Zwischen ihnen | ^ und der noch einheit- lichen, nur oberflächlich eingeschnürten Dotter- masse bildet sich dann die Furchungshöhle. Sie liegt stark excentrisch, Fig. 230. Ei von Acipenser sun-io auf dem 8- nach dem 'inimalen Pol "^^'^*^ l(j-zelligeii Stadium. Nach Bashford Deax. verschoben. Indem in die unvollkommen geteilte Dottermasse der vegetativen Seite Furchen von der Furchungshöhle aus einwachsen, wird schließlich der gesamte Keim in Zellen zerlegt. Wie bei Ceratodus, so wird auch bei den Äcipenseriden die vege- tative Sphäre des Eies schließlich in kleinzelliges Material ab gefurcht, nur daß der Prozeß noch mehr verlangsamt ist und daß in seinem Verlauf vorübergehend riesige vielkernige Zellen entstehen. Bei Amia (Eycleshymer) dagegen ist dieser an Amphibien erinnernde Vorgang nicht mehr vorhanden. Gehen wir von dem Stadium aus, auf welchem durch die erste Latitudinalfurche das Ei in acht den Hauptpol um- gebende kleinere Stücke und acht große Keile abgeteilt ist, so hängen die äußerlich gut abgegrenzten acht kleiuen Blastomeren mit dem centralen Dotter noch zusammen und sitzen auf ihm wie kleine Höcker (Fig. 231, III). Sie werden erst bei der nächsten Teilungs- periode zu selbständigen Zellen, indem ihre Kerne vertikal gestellte Spindeln liefern, die Teilfurche daher der Eioberfläche parallel verläuft und die peripheren Enden der Höcker abschnürt. Gleichzeitig werden die acht Keile infolge tangentialer Spindelstellung in 16 Stücke zerlegt, von deren oberen Enden durch weitere latitudinale Furchen kleine, den abgefurchten Keim vergrößernde Blastomereu geliefert werden. Das Ei besteht schließlich aus einer Art Keimscheibe und einer dieselbe tragenden Masse, welche aus 16 keilförmigen, in ihrer Gestalt an Apfel- sinenscheibeu erinnernden Stücken besteht. Diese können durch weitere vertikale Furchen zerlegt werden, aber eine Umwandlung in kleiu- 41* 644 R. Hertwig, zelliges Dottermaterial findet nicht statt, so daß sich noch auf späteren Enibryonalstadien große, mehrere Kerne enthaltende Dotterschollen finden. Demgemäß ist auch die Furchungshöhle klein ; sie entsteht wahrscheinlich durch Zusammenfließen von Lücken, welche zwischen den abgefurchten Zellen auftreten (Sobotta, A. L. III189G), nicht durch Vereinigung von Vakuolen, welche nach Whitman und Eycleshymer im Dotter auf- treten sollen. Fig. HYMER. 231. Furchungsstadien von ^bnia auf Längsschnitten. Nach Eycles- Dem Gesagten zufolge bildet das Ei von Aniia einen wundervollen üebergang von der inäqualeu zur diskoidalen Furchung. Leider sind die Verhältnisse im einzelnen noch nicht genügend untersucht, noch mehr vom Ei des Lejjidosteus gilt, bei welchem im äußeren lauf noch die größte Aehnlichkeit mit Amia gewahrt bleibt, was Ver- eine Abfurchung des Dotters aber nicht mehr zu stände vollkommene kommt. Die Eier von Amia und Lepidosteus sind ausgezeichnete Objekte, um zu entscheiden, in welchem Verhältnis die ersten Furchungsebenen zur Symmetrieebene des ausgebildeten Fisches stehen. Denn da die Eier oval geformt sind und der Keim an einem Ende der Längsachse gebildet wird, sind rotierende Bewegungen des Eies um seine Quer- bei Amphibien die Orientierung so sehr erschweren, Auch hat sich herausgestellt, daß die Eier in ihrer Ent- len Einwirkungen der Schwerkraft ziemlich unabhängig bei jeder Lagerung in gleicher Weise sich abfurchen. achse, wie sie ausgeschlossen. Wickelung von sind und daher Genauere Untersuchungen nach dieser Richtung wurden bisher nur am Ei von Amia angestellt; sie führten zu dem Resultat, daß der erste Furchungsmeridian mit der späteren Symmetrieebene alle möglichen Winkel bilden kann (Eycleshymer). Es ist also so gut wie ausge- schlossen, daß durch die erste oder zweite Meridionalfurche das Ei- material qualitativ gesondert w^erde. V. Teleostier. Während sich mit den Befruchtungsvorgängen wenige Forscher Tagen seit den beschäftigt Vogt's (A. der Teleostier nur haben, ist die Eifurchung dieser Tiere L. III, 4 1842) und Coste's (A. L. II, Fuichungsprozeß. 645 1847 — 1859) der Gegenstand zahlreicher Untersuchungen gewesen. Die Ergebnisse derselben stimmen untereinander in ganz auffälliger Weise überein, soweit sie sich auf die Beschreibung der die Keimscheibe ab- teilenden Furchen beziehen, ein Zeichen, daß die Furchung bei den Knochenfischen im Allgemeinen einen typischen Verlauf einhält. Denn die Objekte, welche zur Beobachtung gewählt wurden, stammten von Fischarten, welche den verschiedensten Ordnungen angehören und unter den verschiedensten äußeren Bedingungen sich entwickeln, von See- und Süß^vasserformen, Tieren, welche Brutpflege ausüben ( Gaste- rosteus) oder die Eier ihrem Schicksal überlassen, bei denen die Eier pelagisch frei flottieren oder auf dem Grunde des Wassers lose liegen oder an Steinen und Wasserpflanzen angeklebt werden. Der Grund zu dieser Erscheinung ist in der im Verlauf der Befruchtung sich entwickelnden scharfen Scheidung von Bild ungsdotter und Nahrungsdotter gegeben. Wenn es auch nicht richtig ist, was von manchen Seiten betont wurde, daß die Keimscheibe bei Beginn der Furchung keine protoplasmatischen Fortsätze mehr in die Dotterkugel aussendet, so ist doch letztere so arm an Protoplasma und andererseits die Keimscheibe so frei von Dotter, daß eine große Unabhängigkeit beider Teile besteht. Nur so ist es zu verstehen, daß der Typus der meroblastischen Furchung auch bei einer Größe der Eier beibehalten wird, welche bei Wirbel- tieren sonst noch inäquale Furchung gestattet (vergl. hierüber die Maßangaben auf p. 542). Die Sonderung von Bildungs- und Nahrungs- dotter scheint übrigens nicht bei allen Eiern gleich ausgesprochen zu sein. Bei größeren Eiern, wie den Eiern der Salmoniden, ist sie offenbar geringer als bei kleineren Eiern, besonders den pelagischen Eiern mariner Fische. Man kann das aus dem Charakter des Fur- chungsprozesses erschließen. Bei kleineren Eiern ist der Typus der Teleostieifurchung am klarsten ausgeprägt, weil das Protoplasma hier zu einer gleichförmigen Masse von Gestalt einer plankonvexen oder bikonvexen Linse angeordnet ist; bei den Eiern der Salmoniden da- gegen machen sich schon größere Unregelmäßigkeiten bemerkbar. Die beiden ersten Furchen sind nieridional und stehen senkrecht zu einander. Ihrer Bildung geht jedesmal eine Streckung des zu teilenden Protoplasmas in der Richtung der Kernspindel voraus, also senkrecht zur Teilfurche. Besonders auffällig ist die Streckung der gesamten Keimscheibe zu einem Oval bei der ersten Teilung. Ehe die Teilfurche sich auf der Oberfläche der Keimscheibe bemerkbar macht, soll sie auf der Dotterseite eine von unten in die Keimscheibe vorspringende, später wieder verstreichende Kerbe erzeugen i Agassiz und Whitman, A. L. III, 4, 1889). Auch wurde der von den Amphibien her uns bekannte Faltenkranz beobachtet. Das dritte Teilungs- stadium wird durch zwei vertikale, aber nicht mehr meridionale Furchen repräsentiert; dieselben verlaufen in der Regel der ersten Meridional- furche parallel links und rechts von ihr; in entsprechender Weise sind auch die beiden vierten Furchen vertikal, aber parallel zur zweiten Meri- dionalfurche orientiert. Ob bei manchen Arten die Aufeinanderfolge dieser beiden Furchen variiert und die dritten Furchen parallel der zweiten Meridionalfurche, die vierten dagegen parallel der ersten orientiert sind (KuppFER, A. L. III, 4, 1878; Hexneguy A. L. III. 4, 1888) oder ob nur zufällig Abnormitäten den abweichenden Beobachtungen zu Grunde gelegen haben, sei dahingestellt. Das Endresultat ist jeden- 646 R. Hertwig, falls das gleiche, eine „schachbrettartige" (Kopsch 1900) Anordnung der 16 Furchungskugeln, 4 im Centrum, darum ein Kranz von 12 r-f^^^. i- .^ Fig. 232. Fiirchung des Teleostier-Eies (Crenihihms pauo) nach List; Fig. 1 — 4 vom animalen Pol, Fig. 5 uud 6 von der Seite gesehen. 1 und 5 Stadium der Zwei- teilung, 2 Vierteilung, 3 Achtteilung, 4 Sechszehn teilung, 6 vielzelliger Keim. Vergr. 82: 1, randständigen Stücken, ein Bild, welches wir schon als einen gelegent- lichen Befund von Ganoiden und Amphibien kennen gelernt haben. Beim fünften Teilungsschritt, der Teilung der beschriebenen 16 Furchungkugeln in 32, scheint nur ausnahmsweise noch eine regel- mäßige Anordnung der Teilfurchen gewahrt zu werden. Nach Wilson (A. L. III, 4, 1891) soll sie bei 50 Proz. der Eier von Serranus atrarius in folgender Weise zum Ausdruck kommen. Die vier centralen Zellen teilen sich durch tangentiale Furchen in je zwei übereinander liegende Stücke; die vier den Ecken des Schachbretts entsprechenden Zellen werden meridioual geteilt; die acht übrigen durch Furchen, welche je ein centrales und ein peripheres Stück voneinander trennen, Furchen, die man „äquatoriale" genannt hat (Kopsch, Wilson). Der Ausdruck ist niclit zu rechtfertigen, da die Furchen eher nach Art von vertikalen Furchen der Eiachse parallel verlaufen, als daß sie wie eine Aequatorialfurche senkrecht zu ihr gestellt sind. Wohl aber kann man von cirkulären, d. h. dem Rande der Keimscheibe parallelen Furchen sprechen. Vielleicht ist das von Wilson beobachtete, don räumlichen Verhältnissen der Keimscheibe trefflich entsprechende Schema häufiger, als man bisher annimmt, wenn man Eier in besonders guter Verfassung unter Abhaltung äußerer Störungen kultiviert. Vielleicht sind aber auf diesem Stadium die inneren Ungleichheiten der Zellen, die sich aus der Ungleichheit des lebenden Materials früher oder später ergeben müssen, in der Regel schon groß genug, um Unregelmäßigkeiten in der Anordnung der Furchen zu veran- lassen. Vom sechsten Teilungsschritt ist das sicher allgemein der Fall ; ausnahmsweise kann es schon vor dem fünften Stadium eintreten. Abweichungen von dem geschilderten Furchu-ngsschema (ungleiche Größe selbst der ersten Furchungskugeln, Asymmetrie der Keimscheibe) Furchungsprozeß. 647 finden sich natürlich auch bei Teleostiern^ ohne daß dadurch eine normale Ent- wickelung- unmöglich gemacht würde (Eycleshymer, Raubeu) ; sie scheinen, wie schon hervorgehoben wurde, besonders bei großen Eiern voi'zukommen. So ist die Eurchung von BatracJms tau modifiziert, insofern die Eurchungs- kugeln von ungleicher Größe sind (BiiooK 1886; Clapp, A. L. III, 4, 1891). Bei Salmoniden ist die Unregelmäßigkeit öfters so groß, daß Stkickek (1865) von einer regellosen, mit der Furchung anderer Tiere gar nicht vergleichbaren Eaiospung hat reden können. Xach Oellachek (A. L. III, 4, 1872) und Henkeguy ist jedoch das 8-Zellenstadium meist noch in typischer Weise zu erkennen, wenn auch oft asymniPtrisch entwickelt. Das 16-Zellenstadium zeigt dagegen einen unregelmäßigen Zellenhaufen Es muß hier berücksichtigt werden, daß Salmoniden-^ier sehr empfind- liche, zugleich auch schwierig zu untersuchende Objekte sind. — Eine interessante, weil an die Eurchung holoblastischer Eier erinnernde Ab- weichung vom regelmäßigen Verlauf der Eurchung haben "Wii>sox bei Serramis airarius und Eisaki bei Crisiiceps argentatus beidesmal als Selten- heit beobachtet : es folgten auf die zwei ersten Meridionalfurchen zwei weitere ebenfalls meridionale, welche die vorhandenen vier rechten Winkel halbierten und acht keilförmige Stücke erzeugten. Während die Verhältnisse so weit als geklärt gelten können, kommen wir jetzt zu einer Reihe kontroverser Fragen. Giebt es eine Aequa torialfurche bei den Teleobtiem, und wann bildet sich dieselbe aus ? In welchem Verhältnis stehen die F u r - c h u n g s k u g e 1 n zum unterliegenden D o 1 1 e r V Wann und in welcher Weise lösen sie sich von demselben ab? Mit diesen Fragen steht eine weitere im engsten Zusammenhang. In dem spärlichen Protoplasma, welches sicli außerhalb des Areals der Keimscheibe findet und besonders als eine dünne Rindenschicht die Dotterkugel umhüllt, treten auf vorgerückteren Stadien Kerne auf. welche sehr verschiedene Namen erhalten haben. Agassiz und Whitman. welche die betreffende Protoplasmaschicht „Periblasf ge- nannt haben, sprechen von „Peri blas tkernen"; His nannte sie „Parablastker ne" ; von Balfour, Virghow, Kopsch und den meisten übrigen Forschern wurden sie „Dotterkerne'^ bezeichnet. Ich werde den Namen „Dotter kerne'' anwenden und die Kerne samt dem umhüllendem Protoplasma „Dotter syncyti um'' nennen, wenn auch gegen diese von H. Virghow stammende Bezeichnung mit Recht eingewandt worden ist, daß die betreffende Masse sich nicht durch Verschmelzung vorher getrennter Zellen entwickelt. Nach ihrer Lage zwischen Keim und Dotterkugel wird das Dottersyncytium auch „intermediäre Schicht" genannt. Für die Dotterkerne war lange Zeit über alles s 1 1- i 1 1 i g : Wie sie entstehen, und was ihr weiteres Schicksal ist? Ob sie am Aufbau des Embryo beteiligt sind oder nicht? Auch jetzt ist noch manches kontrovers. Einige Ansichten über die Entstehung der Dotterkerne haben nur noch historisches Interesse. Kupffbr (A. L. III, 4, 1868), welcher die von Leijeboillet ungenügend beschriebenen Kerne bei Eiern vom Stich- ling auf weit vorgerückten Eurchungsstadien zum erstenmal beobachtete und zwar zu einer Zeit, in welcher die neueren Untersuchungen über Kernteilung noch nicht erschienen waren, nahm eine freie Kernbildung an, eine Vermutung, für welche sich später auch Brock (1885), Kleix (1872), Vax Bexedex (K. L. III, 4, 1877) ausgesprochen haben. Hi.s (1873) brachte die Kerne mit den Dotterkugeln des unbefruchteten Eies 648 R. Hertwig. in Zusammenhang; iiidem er von ihnen den Bindesubstanzkeim ableitete, und die Dotterkugeln als von den mütterlichen Geweben eingewanderte Zellen deutete, erblickte er hierin eine willkommene Stütze seiner „Para- blasttheorie". Er hat später (1900) seine Deutung selbst zurückgezogen. Ebenso hat auch Hoffmann (A. L. III, 4, 1881) seine erste Darstellung von dei- Entstehung der Dotterkerne in sj^äteren Untersuchungen als iri-- tttmlich bezeichnet; er gab anfangs an, daß die erste Furchungsspindel sich in die Richtung der Eiachse einstelle. Es komme nun, ehe noch die Meridionallürchen auftreten, zu einer äquatorialen Teilung, durch welche das Material der Keimscheibe und das der Dotterkugel, ein jeder Teil mit einem Kern ausgerüstet, voneinander getrennt werden. Vom Kern der Dotterkugel sollen sich die Dotterkerne ableiten. Nicht glücklicher als dieser erste Versuch Hoffmann's, das Auftreten der Dotterkerne zu erklären, war der zweite (A. L. III, 4, 1884). Nachdem durch die beiden Meridionalfurchen die Keimscheibe viere'eteilt ist, soll wie beim Amphibienei eine Aequatorialfurche auftreten ; dieselbe teile vier Blasto- meren vollkommen von vier mit der Dotterkuo-el verbundenen Stücken ab. w^elch letztere die intermediäre Schicht samt ihren Kernen liefere. Die oben aufgeworfenen Fragen lassen sich nur bei gleichzeitiger Anwendung der Schnittmethode auf das sich abfurchende Ei ent- scheiden. Nur so läßt sich mit Sicherheit bestimmen, wie tief die Furchen in das Ei vordringen, ob sie bis zur Dotterkugel durch- schneiden oder hier eine unter der Keimscheibe hinziehende und mit der Eirinde im Zusammenhang stehende Periblastschicht übrig lassen, ferner welche Elastomeren schon vollkommen isoliert sind und welche noch mit dem Dotter in Zusammenhang stehen. Ohne Anwendung von Schnitten hatte Kupffer (A. L. III, 4, 1887) und nach ihm List (A. L. III, 4. 1887) angegeben, daß mit der ersten Meridionalfurche zugleich eine Ablösung des Keimes vom Dotter erfolge und daß darin das Aequivalent einer Aequatorialfurche gegeben sei. Brook läßt die Ablösung (Aequatorialfurche) in gleicher Weise, jedoch erst mit der zweiten Meridionalfurche beendet werden. Beides ist unhaltbar. Denn wie schon Fusari (1892) und Sobotta (1896, 1897) betont haben, kann man von Aequatorialfurchen nur dann reden, wenn eine besondere karyokinetische Kernteilung sich mit der Furchenbildung kombiniert. Das ist aber hier sicher nicht der Fall. Bei ■den zwei ersten Meridionalteilungen ist, wie sich das besonders schön an pelagischen durchsichtigen Eiern erkennen läßt, immer nur eine Spindel vorhanden, jedesmal die zu der nieridionalen Teilung gehörige. Die Bilder,welche die irrtümliche Ansicht verursacht haben, verlangen viel- mehr eine andere Deutung: Bei allen Teilungen besitzt der protoplasma- tische Körper der Zelle die Tendenz sich abzurunden. Diese Eigentüm- lichkeit bringt es mit sich, daß die Keimscheibe bei den ersten Teilungen in ihrer Umrandung steiler gegen den Dotter abfällt und sogar sich gegen ihn durch eine ringförmige Furche abgrenzt (His). Eine Trennung wird jedoch hierdurch nicht bewirkt. Die Tiefe, bis zu welcher die Meridionalfurchen und später auch die Latitudinalfurchen vordringen, reicht nach den Angaben der meisten Forscher nicht bis zum Deutoplasma herunter, sondern läßt eine dünne Plasmaschicht ungeteilt (Lereboullet, Ryder, Kupffer, Wilson. Oellacher, Ziegler, Brooks, Fusari, His, Kopsch), welche inter- mediäre Schicht oder „disque huileux" genannt wird. Der letzte Name bezieht sich auf den Umstand, daß in ihr häutig feine. Furchungsprozeß. f)49 aus Erweichimg der Dotterkugelii stammende Oeltröpfchen auftreten. Manchmal hndet sich unter jeder Elastomere ein solcher Erweichungs- herd in Eorm einer Anhäufung von Oeltröpfchen (Kupffer). Die Schicht hat offenbar die Aufgabe, die Resorption des Deutoplasma und die Ernährung der Keimscheibe zu vermitteln. So wird die enorme Größenzunahme der letzteren im Lauf des Furchungsprozesses ver- ständlich ; sie wurde von Kupffer für das Heringsei genauer bestimmt und beträgt die Hälfte der ursprünglich vorhandenen Masse. Genauere Angaben über den zeitlichen Verlauf des Wachstums der Keimscheibe hat gegeben. His (1875) für Lachseier Im Gegensatz zu der gegebenen Darstellung lassen andere Forscher (Coste, Haeckel, Van Beneden, Cunningham, Hoffmann, Henneguy) die Furchen bis auf den Dotter durchschneiden mit Aus- nahme des Randes, wo andauernd ein Ringw^ulst von Protoplasma die peripheren Stücke der Keimscheibe untereinander verbinde. Der Gegensatz zu der ersten Auffassung wird einigermaßen gemildert, wenn wir lesen, daß der Ringwulst sich später unter der Keimscheibe diaphragmaartig vorschieben und so sekundär die intermediäre Schicht erzeugen soll. Es wäre ganz gut denkbar, daß sich verschiedene Fischarten in dieser Hinsicht verschieden verhalten. Nehmen wir an, w^as wahrscheinlich den natürlichen Verhält- nissen entspricht, daß die intermediäre Schicht von Anfang an ein zusammenhängendes und nirgends unterbrochenes Stratum bildet, so müssen eine Zeit lang ihr die Blastomeren wie Knospen aufsitzen, und es muß ein Moment eintreten, auf dem die einzelnen Blastomeren sich von ihrer Unterlage ablösen. Dies tritt nach Kopsch's (1900) sehr genauen Untersuchungen bei vielen Fischen auf dem Stadium von 16 Blastomeren zum erstenmal für die 4 das Centrum bildenden Stücke ein. Die dritten und vierten Vertikalfurchen bewirken die durch die beiden ersten Meridianfurchen schon vorbereitete Ablösung, in- dem sie wahrscheinlich nicht genau senkrecht zur Dotterobertläche stehen, sondern etwas schräg nach den Meridionalebenen einfallen und sich mit ihnen schließlich verbinden. Dagegen gehen die 12 peripheren Blastomeren kontinuierlich in den Ringwulst Uebergang über, welcher den der Keimscheibe in den „Periblast" bewerkstelligt, welcher um diese Zeit noch kern- los ist und daher von His (1898) „Properiblast'" genannt wird. In- dessen sind die Randzellen nicht mit ihrer ganzen Basis dem Ring- wulst aufgepflanzt ; die in bei- stehender Figur licht gehaltene Fig. 233. Flächenansicht der Keitn- scheibe von Betone actis vou oben. Die Verbindungszone , d. h. die Partie, in welcher die Randsegmente mit dem un- gefurchten Periblast zusammenhängen, ist durch dunkle Farbe hervorgehoben. Nach KoPSCH. Vergr. 7."):1. einwärts gewandte Partie ihrer Basis ist Schicht abgehoben. Diese Anordnung bringt es von der intermediären mit sich, daß bei allen ()50 R. Hertwig, cirkulären Teilungen (Teilungen mit radialer Orientierung der Si)in(Iel- achse) jede Randzelle in eine centrale allseitig abgegrenzte und eine mit dem Randwulst in Verbindung l)leibende Tochterzelle zerfallen muß. Steht die Spindel dagegen dem Rand der Keiinscheibe parallel cirkulär und die Teilfurche meridional, so unterbleibt die Ai)lösung; sie wird unvollständig bei intermediären Si)indelstellungen. Auch im weiteren Entwickelungsverlauf können wir Randzellen und centrale ab- gelöste Blastomereu unterscheiden. Erstere schnüren am centralen Ende neue Blastomeren al), letztere vermehren sich ebenfalls durch Teilung. Dieses geschieht häutig, wie wir es schon von den 4 inneren Stücken des 16-Zellenstadiums kennen gelernt haben, durch tangentiale Teilung, oft auch durch schräg gestellte Teilungsfurchen, So wird die Keimscheibe zweischichtig (nach Kopsch bei Belone ncus auf dem Stadium von 32 Blastomeren), weiterhin dreischichtig (auf dem Stadium von 256 Blastomeren), schließlich vielschichtig. In der vielschichtigen Keimscheibe platten sich die oberflächlichsten Zellen ab und erzeugen die ,,D eck Schicht", unter der die übrigen Zellen als kugelige Ele- mente liegen. Die Sonderung der Deckschicht fällt ungefähr in die Zeit, w'o 1000 — 2000 Furchungskugeln gebildet sind. In der geschilderten Weise wächst somit die Zahl der völlig abge- lösten Blastomeren durch zwei Vorgänge: 1) durch Teilung der vorhan- denen, 2) durch Zuwachs von außen. Der zweite Vorgang hört allmählich auf. Die vom Periblastlager als kleine Höcker vorragenden Raudzellen, die „Plastochören" (His), verlieren die in der Höckerbildung zu Tage ,^T ^ E. B Fig. 234. Querschnitte durch Keimscheiben von Knochenfischen. A — 0 von Ctennlahrvs nach Agassiz und Whitman, Ver- AoAssiz und AYhitmax zuerst aufgestellt wurde. J^^./- - Ihr haben sich Cunningham (A. L. III, 4, 1887, jS^}^' 1889), FrsARi, ZiEULER (1896), Raffaele(A. L. " r' ; III, 4, 1888) angeschlossen. In ihren Einzelheiten ,? ü'iebt die Darstellung die Beschreibi;ng wieder. P Fig. 235. Querschnitt durch den Rand der Keim- scheibe von Leuciscus rutilus nach Vax Bambeke. a d — — ^ , .^ Keimscheibe, ji Periblastwulst. d Dotterkugel. "" Avelehe Kopsch für die Eier von Belone acus geliefert hat. Eür dieses Material macht Kopsch genaue Zeitangaben über die Entstehung der Dotterkerne. Demnach würde das IX. Teilungsstadium, auf welchem aus dem Eurchungskern 512 Tochterkerne entstanden sind, das letzte sein, bei welchem Blastomeren sich von den Randzellen ablösen. Schon der X. Teilungsschritt der im Randprotoplasma verbliebenen Kerne dient zur Vermehrung der Dotterkerne. Nur ausnahmsweise schnürt sich noch hie und da ein Kern mit Protoplasma ab, um das Material der Keimscheibe zu vermehren. Man kann die einzelnen Phasen so scharf aliseinanderhalten, Aveil bis zum XL Teilungsstadium alle Mitosen im wesentlichen synchron verlaufen. Dann werden sie für die Blastomeren unregelmäßig, doch 652 R. Hertwig, . bleibt die Synchronie für die Dotterkeiiie noch bis zum XIII. Teilungs- vorgaiig gewahrt. Hier tritt uns nun die Frage entgegen, ob der besprochene Fur- chungsmodus, wie er für die pelagischen Eier von Labrax lupus (Ziegler), Belone acus, Cristicejis (Fusari), Cienolahrus (Agassiz und Whitman) u. a. hat festgestellt werden können, für alle Tele- ostier gilt, ob vor allem die Bildung der Dotterkerne unter früh- zeitiger totaler Abschnürung der centralen Blastomeren auf die Peripherie beschränkt ist, oder ob nicht bei einem Teil der Plsche der Zusammen- hang der Fiirchungskugeln mit der Periblastschicht der Dotterkugel auch in der Mitte der Keimscheibe längere Zeit erhalten bleibt. Letzteres würde zur Folge haben, daß auch hier Dotterkerne entstehen könnten, und daß central gelagerte A Dotterkerne nicht notwendig ^^^«.'%>-a^^„^ von der Peripherie einge- ,vsy-:v" on "-^»"''■v wandert sein müßten." M. pe o o„ --.e, e. V. KOWALEWSKI (A. L. III, f ,-•=', %'h^^^ 4, 188()) hat versucht, den c)^"i; Nachweis zu führen, daß <*'.i%; '' •■■ V ^ ' " ,•/ ' ; ' '" l^öi Eiern, bei welchen vor . ^ AS£%C*^-a^ der Furcluing eine voll- t^- ,, " ^"^ .., m/ kommene Konzentration des '^^.e. ' r '' Protoplasma eintritt, die ^ Bildung der Dotterkerne auf die Peripherie der Keim- \\ ._ Fig. 236. A Keimscheibe und '^T- 'i^V darunter lajrerndes Dottersvncv- -'" ■" '^y tiiun vom Lachs nach HoFF- .„,.- MANX. Vero-r. 35:1. ß Teil des ,1^ »A^", , Dottersyncytium genauer dar- \%%''^f:~S^^ gestellt.' In beiden Fällen sieht '' '^5^?t3'. wvAW Zellen, von denen es strittig "^v ^ ist, ob sie vom Dottersyncytium 1: abgefurcht werden oder sekundär mit ihm verschmelzeu. Scheibe (peripheres D o 1 1 e r s y n c y t i u m) beschränkt bleibt {Poly- ncantJms viridiauratus, Gohius), daß dagegen bei Arten, bei welchen die Konzentration bis in die Zeit des Furchungsi)rozesses verschleppt ward {Carassms auratus), die Blastodermzellen in der ganzen Ausdeh- nung mit der „couche inter m ed iaire" verbunden bleiben und daher auch in den centralen Partieen Dotterkerne entstehen können (centrales D o 1 1 e r s y n c y t i u m). In der That liegen in der Litteratur eine ganze Zahl von Angaben vor, welche zu Gunsten der hier vor- getragenen Vermutung sprechen. Für die Salmoniden wird angegeben, daß zur Zeit, in welcher die Keimscheibe in 8 dem Dotter aufsitzende Stücke zerlegt ist, diese durch eine der Oberfläche parallele Furche in 8 vollkommen abgetrennte Blastomeren und 8 Blastomeren, welche mit dem Dotter an der Basis verbunden bleiben, geteilt wird (Henneguy. Hoffmann, Ziegler, Samassa [1896]). Manchmal tritt diese äqua- toriale Teilung schon auf dem 4-zelligen Stadium ein (Samassa). Nach Bataillon teilt sich in ähnlicher Weise das Ei von Leuciscus jaculus zur Zeit der 16 Furchungskugeln in 16 mit dem Dotter verbundene und 16 völlig abgelöste Teile. Wenn diese Angaben sich bestätigen sollten. Furch uiigsprozeß. 653 würde sich die Möglichkeit ergeben, daß auch im Centruin der Keini- scheibe sich Furchungskugehi abh'isen. Indessen sind die Bihler, welche von manchen Seiten als Beweise für eine Nachfurchung des Dotters verwandt werden, von anderer Seite in ganz anderem Sinne gedeutet worden, wie wir jetzt weiter darzustellen haben. [Bei der Korrektur der Druckbogen habe ich noch Gelegenheit, eine Arbeit von Kopsch (1902) zu berücksichtigen, welche nach meiner Ansicht die hier aufgeworfene Frage vollkommen aufklärt. Kopsch untersuchte den Furchungsprozeß an Forelleneiern, welche in Zwischen- zeiten von einer Stunde an den ersten 3 Tagen nach der Befruchtung abgetötet worden waren. Er fand, wie vor ihm His, daß die ersten vertikalen Furchen die Keimscheibe nicht bis zu ihrer Basis durch- schneiden ; sie erreichen nicht den scharf gezogenen Grenzkontur, welcher sich im Lauf der Befruchtung entwickelt (vergl. p. 544), Dotter und Keimscheibe von einander trennt und mit Unrecht als eine Mem- bran gedeutet wird (vergl. auch ihr Vorkommen im Petromyzon-FA). Noch auf dem 16-zelligen Stadium hängen daher alle Blastomeren mit der nach außen von der „Membran" gelegenen kontinuierlichen Plasma- schicht zusammen. Durch den 5. Teilungsschritt wird eine Sonderung in zwei Lagen bewirkt: 1) eine oberflächliche Lage vollkommen abge- furchter Blastomeren, 2) eine untere „syncytische Lage", deren Bau von His (1898) vollkommen richtig beschrieben wurde (vergl. auch die oben referierten Angaben Bataillon's über Leuciscus). Die syncytische Lage besteht aus Blastomeren, welche noch kontinuierlich unter einander zusammenhängen („Plasmochören'' His), deren Territorien aber durch lichtere Randpartien („Diastemmen" His) unvollkommen gegen einander abgegrenzt werden. Bei den fortgesetzten Teilungen werden nun von dieser unteren, die ganze Keimbasis einnehmenden Lage fortdauernd neue Zellen abgegebeu. Mit dem 11. Teilungsstadium ist die Nach- furchung der Hauptsache nach abgeschlossen und damit das Dotter- syncytium im wesentlichen fertig gestellt, indem nunmehr eintretende Kernteilungen in der Regel nicht mehr von Plasmateilungen begleitet sind, sondern zur Vermehrung der Dotterkerne dienen. Zwischen der 9. und 11. Teilung vollzieht sich die Sonderung des bis dahin einheit- lichen Syncytium in einen centralen und peripheren Teil, indem inner- halb einer immer breiter werdenden, dem Randwulst parallel ver- laufenden Zone alle Dotterkerne zur Bildung von Blastonieren auf- verbraucht werden.] Der Ansicht, daß die Dotterkerne Kerne sind, welche beim Er- lahmen der Furchungsenergie des Eies im Dotter zurückblieben, steht die zweite Ansicht gegenüber, daß die K e r n e i n d i e i n t e r m e d i ä r e Schicht erst sekundär hineingeraten, indem a b g e f u r c h t e Zellen neuerdings mit dem Dotter verschmelzen. Am konsequentesten hat Sobotta(1896. 1897) diese Auffassung durchgeführt, welcher die Eier von 5 verschiedenen marinen pelagischen Tdeostiem untersuchte. Nach ihm führt die Befruchtung zu einer völligen Scheidung von Bildungs- und Nahrungsdotter. Alle Furchen schneiden daher glatt bis auf den letzteren durch, bis auf die mehrfach erwähnte Grenzmem- bran, auf deren Anwesenheit bei Teleostiem Sobotta mit Unrecht so großen Wert legt, da sie auch bei den sich total furchenden Eiern von Petromyzon vorkommt. Der Nahrungsdotter wird erst später zellig or- ganisiert, indem mehrere Reihen von Blastomeren, eine nach der anderen, am Rande mit ihm verschmelzen. Bei Belone actis sollen successive etwa 8 solche Zellreihen von der Keimscheibe aus dem Dotter ein- (;54 R. Hertwig, verleibt worden. Da Betone dasselbe Objekt ist, bei welchem Kopsch zu einem ^anz entgegengesetzten Resultat gekommen ist, muß eine der beiden Darstellungen irrtümlich sein. Wir besitzen vom Furchungs- prozeß von Belone acus noch eine dritte Darstellung, Dieselbe stammt D .'^^^ :■■ •••.■■ . •T^ ■7f"'*)v^ ..■•••., • . • . ■ • Fig. 237. Entwickelung des Dottersyncytiuni von Scrranus atrariu^ nach Wil- son. In allen Figuren ist nur ein Teil der Keimseheibe dargestellt, a völlig ab- gei'urchter Teil der Keimscheibe, p Periblast (Dotterkerne). A abgefurchte Keini- scheibe. B Verschmelzung von Zellen zur Bildung des Periblasts. C Verschmolzmig vollzogen, erste Eeihe von Periblastkernen entwickelt. D Karyokiuetische Vermeh- rung der Periblastkerne. von Wenckebach (A. L. III, 4, 1886*) und nimmt eine Mittelstellung ein. Nach derselben soll die erste Reihe von Dotterkernen in der Art, wie Agassiz, Whitman, Ziegler, Kopsch u. s. w. angeben, entstehen, indem die Abfurchung der Randzellen unterbleibt, die weiteren Kern- reihen dagegen sollen sich durch Verschmelzung von Blastomeren mit der Dotterkugel bilden. Da Wenckebach und Sobotta an lebendem Material beobachteten, muß die Möglichkeit erwogen werden, ob nicht, durch den Druck des Deckgläschens veranlaßt, Furchungszellen, welche unter normalen Verhältnissen getrennt geblieben wären, aufs neue in abnormer Weise miteinander verschmolzen sind. Wie für Belone acus, so wird von Wilson (A. L. III, 4, 1891) für Serranus atrarius (Fig. 237), ferner auch von vielen Forschern für Sal- moniden augegeben, daß getrennte Blastomeren mit der anfänglich kern- losen intermediären Schicht verschmelzen und so ein Sjaicytium im strengsten Sinne des Worts erzeugen. Samas.sa giebt an , daß die Verschmelzung peripher beginne und nach dem Centrum fortschreite. Oellac'her spricht dabei von einem ,,Eingraben" der Blastodermzellen in den Dotter. Die Lehre von der Verschmelzung gründet sich für die Salmoniden auf Beobachtungen an abgetötetem Material; die Ver- schmelzung wurde daher nicht direkt beobachtet, sondern nur erschlossen. Dieselben Bilder, welche von anderen als Beweise einer nachträglichen Abfurchung angesehen werden, wurden auf Konkrescenz gedeutet. Beide Vorgänge müssen ja dieselben Bilder erzeugen. Unzweifelhaft paßt die Darstellung, welche Agassiz und Whitman, Kopsch u. s. w. vom Verlauf des Furchungsprozesses des Teleostier- eies gegeben haben, viel besser in den Rahmen unserer Kenntnisse vom Furchungsprozeß bei Wirbeltieren, als die Angaben ihrer Gegner. Die Ganoideii lehren uns Schritt für Schritt, wie der Furchungs- charakter der inäqualen Eier, z. B. der Eier von Petroniyzonten und Fiu'chungsprozeß. 655 Amphibien, durch die Zunahiiie und Lokalisation des Dotters in der einen Hälfte des Eies nach der Richtung der meroblastischen Furchung abgeändert wird. Amin und noch mehr Lepidosteus bilden den Ueber- gang. Die Keimscheibe, der protoplasmatische Teil des Eies, bietet hier auf dem IG-Zellenstadium im wesentlichen dasselbe Bild wie die Keimscheibe eines Knocheutisches nach Kopsch und Whitman. Die dotterreiche Partie des Eies ist bei Amia nur in wenige große Stücke zerlegt, bei Lepidosteus bleibt sie nach den neuesten Untersuchungen Eycleshymer's einheitlich , wenn auch die Teilungsfurchen weit über den Aequator des Eies sich über seine Oberfläche ausbreiten. Eine weitere Abnahme der Teilungsenergie würde die Zustände der Teleostier zur Folge haben. Die Teilfurchen greifen auf den nahrungs- reichen Abschnitt des Eies anfangs nur wenig über, später verstreichen sie ganz. Da nun die Ganoideneier in dem unvollkommen abgefurchten, dotterreichen Eiabschnitt Kerne enthalten, liegt gar kein Grund vor. daß die Dotterkugel des Teleostiereies vorübergehend ganz kernfrei und demgemäß von der zelligen Entwickelung ausgeschlossen sein sollte, zumal als auf vorgerückten Stadien auch im Dotter des Teleostier-Eies wieder Kerne in großer Zahl vorhanden sind. Wie über die Herkunft der Periblastkerne. so gingen auch über ihr späteres Schicksal die Ansichten der Forschei- weit auseinander. Solange His seine Parablasttheorie vertrat, leitete er von der inter- mediären Schicht und ihren eingestreuten Kernen Blut, Lymphe und Bindesubstanz ab. Wenn er auch inzwischen die Theorie autgegeben hat, so ist er doch auch in seiner neuesten Publikation der Ansicht, daß die Dotterkerne für die spätere Entwickelung von Bedeutung sind. Auch Kupffer. Hoffmann, v. Kowalewski, FusARi, Henneguy u. a. räumten den Kernen Anteil am Aufbau des Embryo ein ; namentlich richtete sich das Augenmerk auf das Entoderm, so daß man von einem Dotterentoderm sprach. Es sollte eine Xachfurchung des Dotters eintreten, die Kerne mit umgebendem Protoplasma sich knospenartig abschnüren und in das Keimmaterial übertreten, wo sie längere Zeit durch besondere Färbung erkennbar seien. Fusari ließ die Nachfurchung auf die Zeit bis zur Gastrulation beschränkt sein; Hoffmann dagegen behauptete, daß die Kerne später wieder die Fähigkeit zur Karyokinese gewännen und dann selbst in der Zeit der Mesoblast- und Chordabildung noch Anteil am Aufbau des Embryo nähmen. Jetzt neigt man immer mehr der Auffassung zu, daß von dem Zeitpunkt an, wo in der oben näher bezeichneten Weise die Dotterkerne zu besonderen Elementen des Embryo sich entwickelt haben, nur ausnahmsweise noch eine Ablösung einiger Zellen vom Dottersyncytium eintritt. Im allgemeinen jedoch seien sie von der Organbildung ausgeschlossen ; sie haben nur eine vorübergehende Funktion auszuüben, nach deren Beendigung sie zu Grunde gehen. Die Anfänge absteigender Entwickelung äußern sich in den pluripolaren Mitosen, die in Ptiesenkernbildung und amitotische A'ermehrung über- gehen. Man vermutet, daß diese Rolle darin besteht, dem Protoplasma die Assimilation des Dotters zu ermöglichen (Ziegler, Wenckebach, SoBOTTA, Kowalewsky, Hoffmann). L^m diesem Gedanken be- stimmteren Ausdruck zu geben, hat H. Virchow (1892) die Bezeichnung Dotterorgan eingeführt, unter welchem Namen er das kernhaltige, ungefurchte Protoplasma meroblastischer Eier versteht. Das „Dotter- organ" wäre eine Konsequenz der enormen Anhäufung des Nähr- ()5G R. Hertwig, materials, oine Anpassungserscheinung meroblastischer Eier, für welche die holoblastischen Eier kein Analogon besitzen. Noch widersprechender als die Angaben über die Dotterkerne sind die Ansichten der Forscher über die „Aequatorialfurche" des Teleostiereies. Wir haben oben schon einige Versuche, eine Aequatorial- furche bei Teleostiern aufzufinden, kennengelernt; sie basierten sämt- lich auf Beobachtungen, w^elche sich in der Folge als irrig herausgestellt haben. Wir kommen jetzt zu Versuchen, denen das zu allgemeiner Anerkennung gelangte Furchungsschema zu Grunde liegt. Nach Rauber wäre die Aequatorialfurche bei Teleostiern verloren gegangen. Agassiz und Whitman sind geneigt, bei der Homologisierung von Furchen nur die Zeit ihrer Entstehung zu benutzen, nicht ihre An- ordnung, und nehmen daher an, daß die Aequatorialfurche der Ami)hibien bei den Teleostiern zu einer vertikalen geworden sei. Sobotta ver- tritt den entgegengesetzten Staudpunkt. Er sucht das Charakteristische der Aequatorialfurche oder, wie er sie mit Rücksicht auf die polare A'erlagerung nennt, der „Latitudinalfurche" in ihrem Lageverhältnis und nennt daher Aequatorialfurche die Furche, weiche auf dem 1(5- Zellenstadium die 4 centralen Blastomeren nicht nur von den 12 Randzellen, sondern auch vom Dotter loslöst. Nun besteht diese Furche aus 4 getrennt für sich auftretenden Stücken, den centralen Partieen der 2 Paar Vertikalfurchen (Furche III u. IV). Somit würde die Aequatorialfurche in ihren einzelnen Abschnitten sich zu ganz verschiedenen Zeiten anlegen. Fusari verlegt die äquatoriale Furche noch später, sie soll zu stände kommen, wenn das 16-zellige Blasto- derm in 16 centrale völlig abgelöste Blastomeren und 16 Randzellen zerlegt wird. Bei Salmoniden wiederum, welche in ihrer Furchungs- weise, wie schon hervorgehoben wurde, vieles Besondere haben, werde die Aequatorialfurche durch die vierte Teilung gegeben, indem die s Furchungskugeln der dritten Teilung, in zwei übereinander liegende Lagen zerlegt werden (Henneguy, ^_^ Hoffmann, Ziegler, Samassa), doch soll es auch vorkommen, daß schon die 8 ersten Blastomeren in 2 Lagen angeordnet sind (Fig. 238). ^ \ "'" / '^ Fig. 238. Aequatoriale Furchung des i'';iyH-'t''S"^-'M:rJjj^.-.:!^';'^ Lfit'hseies auf dem 8-Zellenstadium. Nach Hoffmann. Vergr. 35: 1. Es hat keinen Zweck, hier die verschiedenen Versuche, eine Aequatorialfurche im Teleostierei nachzuweisen, genauer zu besprechen. Die Frage nach der Aequatorialfurche gehört wahrscheinlich zu den Fragen, welche nicht beantwortet werden können, weil die Fragestellung eine falsche ist. Die Fragestellung setzt als bewiesen voraus, daß in der Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere eine Ae(iuatorialfurche oder ein Aequivalent derselben vorkommen müsse. Das ist nun aber ganz und gar nicht der Fall. Es würde der Fall sein müssen, wenn jeder Furchungsschritt in der Wirbeltierentwickelung eine ganz besondere Aufgabe hätte und im Sinn Roux's eine qualitative Sonderung des Materials bewirken würde. Wir haben aber oben gesehen und werden noch weitere Beweise dafür beizubringen haben , daß ein solcher specifischer Charakter den einzelnen Furchungsstadien fehlt, daß die FurcLungsprozeß. G57 Furchiiiii^' nur die Aufgabe hat, das Embryonaliiiaterial in kleine Stücke zu zerlegen. Wie das geschieht, ob dabei unter anderem auch eine äquatoriale Teilung vorkommt, hängt von der Anordnung der zu teilenden Masse ab. Diese Anordnung ist aber bei der flächen- haften Ausbreitung des Teleostierkerns eine für die Aequatorial- furchuug äußerst ungünstige, und zwar ungünstig in verschiedenem (irade, so daß in manchen Fällen (Salmoniden) Furchen, die Aelin- lichkeit mit der Aeiiuatorialfurche der Amphibien haben, zustande kommen, in anderen Fällen wieder nicht ^). Experimentelle Uiitersuchiingeii. Für die geäußerte Auf- fassung kann man ein sehr interessantes Experiment Morgan's an- führen. Derselbe entfernte von dem widerstandsfähigen Ei von Fimduhis die Hälfte bis -7;i des Nahrungsdotters. Die Folge war, daß die Keimscheibe sich zu einer Kugel abrundete, ja sogar sich senkrecht zu ihrer ursprünglichen Hauptausdehnung kegelartig erhob. Eine w'eitere Folge war, daß der Furchungsmodus völlig umgeändert wurde. Häufig folgte auf die zwei ersten Meridionalfurchen eine äquatoriale, ja es konnte sogar an die erste Meridionalfurche sich direkt eine Aequatorialfurche anschließen. Andererseits konnte es vorkommen, daß von den 4 (^)uadranten, die nach Ablauf der ersten 2 Meridionalfurchen entstehen, einer die vertikale Furchuug des Teleostiereies beibehielt, die anderen sich äquatorial teilten. In den meisten Fällen entstanden normale Embryonen, ein sicherer Bew^eis^ daß die Art, wie das Keimmaterial geteilt wird, keinen Einfluß auf das Zustandekommen eines normalen Embryo hat. Für die Frage nach dem qualitativen Wert der einzelnen Teil- furchen ist endlich ihr Verhältnis zu den Hauptebenen des ausge- bildeten Fisches von großer Bedeutung. Viele Forscher haben sich vergeblich bemüht, hierüber ins klare zu kommen. Andere geben an, daß durch die erste Meridionalfurche die Lage der Sagittalebene bestimmt werde, andere wieder kamen zu dem Resultat, daß die erste Furchungsebene die Längsachse des Fischchens senkrecht durch- schneidet, aber je nach den Individuen an sehr verschiedenen Punkten derselben (Bataillon 1897). 1) Im Ansclüuß an obige Auseinandersetzungen erwähne ich eine die gleichen Fragen in älmlichem Sinn behandehide Arbeit Geönroos's (1899), Avelche mü- erst bei der KoiTektur dieses Druckbogens zu Gesicht gekommen ist. Gköxeoos geht von seiner von mir ausführlich Ijerücksichtigten Darstelhmg der Furchmig des Salamander- und Triton-'Eies aus imd A\endet sich gegen die vielfaclien Versuche, bei den Teleostiern ein Aequivalent der Aequatorialfurche zu finden, sowie gegen die Lehre vom Ana- chronisnnis der Furchen und die dieser Lehre zu Grunde liegende Auffassung, daß die Furchungsebenen „zu d(^w Hau])trichtungen oder zu sonstigen Formationen des Embryonalkörpers" bestimmte ,,inori)hologisch genetische Beziehimgen haben"; es sollen nicht einmal „geometrische Beziehimgen zwischen den beiderlei Gebilden vor- liegen". „Die Furchen seien hinfällige Erscheinungen, deren Bedeutung sich je auf einen kurzen Abschnitt der Furchungsjjeriode beschränke, und von denen im embryo- nalen Küiper keine bestinnnten Derivate existieren". Soweit mit Geöneoos in Uelier- einstinimung, kann ich mich seinen weiteren Auseinandersetzmigen nicht anschließen, in denen er versucht, eine „Homologie der Furchen" auf die Descendenz der Kerne, zwischen denen sie durchschneiden, zu begründen: „Homolog sind diejenigen Furchen, welche je zwei zu gleichnamigen Kerngenerationen gehörige Geschwisterkerne trennen oder getrennt haben". ]\lir scheint hier der Begriff „Homologie", welcher in der vergleichenden Anatomie der Organe einen guten Smn hat, weil man bei jedem Or- gan zwischen einem moi-phologischen imd einem physiologischen Charakter unter- scheiden kann, in emer Weise verwandt zu werden, welche ihn zu einem inhaltlosen Wort macht. Was Gröneoos will, würde im Wesentlichen auf ein rationelles Xume- rieren der J\irchen hinauslaufen: tlaß man die Furchen nicht nach der Zeit ihres Auftretens, sondern nach der Zeit der zugehörigen Karj-okinese bezeichnen sollte. Handbuch der Entwickelungslehre. I. 42 658 R. Hertwig, Methodische Untersuchungen haben zu dem Resultat geführt, daß keine der beiden letztgenannten Anschauungen richtig ist. Bei Batiachus tau fand Cornelia Clapp (A. L. III, 4, 1891), daß bei einigen wenigen Eiern die erste Meridionalfurche und die Sagittal- ebene zusammenfallen, daß in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle jedoch beide Ebenen einen größeren oder kleineren Winkel mit- einander bilden. Der Winkel kann einem rechten Winkel nahezu gleich w^erden. doch kommt es nicht vor, daß volle 90" erreicht werden und damit die Sagittalebene, wie Bataillon annimmt, in die Richtung der zweiten Meridionalfurche zu liegen kommt. Sprechen diese Verhältnisse zu Gunsten der Auffassung, daß die beiden ersten Blastomeren untereinander vollkommen gleich sind, so wird dieselbe noch weiter bewiesen durch Experimente, bei denen eine der beiden Furchungskugeln nicht nur durch einen heißen Draht abgetötet, sondern weiterhin auch vollkommen entfernt wurde (Morgan). Die übrig bleibende Blastom er e rundete sich dann i;on neuem ab und lieferte einen vollkommenen Embryo. Von einer Postgeneration kann hierbei keine Rede sein. Denn die Elastomere beginnt nach der Abrunduug sofort sich nach Art einer unverletzten Keimscheibe abzufurchen : es bilden sich zunächst zwei Meridional-, dann später die vier den Meridionalfurchen parallelen Vertikalfurchen aus. Wenn der aus der halben Keimscheibe ab- stammende Embryo später hinter der Größe eines aus der ganzen Keimscheibe entwickelten Embryo nicht um die Hälfte zurückbleibt, sondern erheblich größer wird, so ist das ganz begreiflich. Steht ihm doch der gesamte Dotter zu seinem W\achstum zur Verfügung. Blastula. Das Endresultat des Furchungsprozesses ist die Bildung einer vielschichtigen Keimscheibe, die allmählich den Dotter umwächst. Am Rande der Keimscheibe liegt der Periblast oder das Dotterorgan, eine ungesonderte Protoplasmamasse mit zahlreichen eingestreuten Riesenkernen, welche mit dem Vorrücken des Keimscheibenrandes ebenfalls nach abwärts rückt. Der Rand der Keimscheibe ist zum „Keimwulst" verdickt, auf einer Seite mehr als an den übrigen Stellen. Dadurch wird eine bestimmte Orientierung in der Keim- scheibe ermöglicht, indem die verdickte Stelle des Keimwulstes den Teil der Embryonalanlage bezeichnet, aus welchem sich später das hintere Ende des Embryo entwickelt. Die einseitige Verdickung des Keimwulstes bedingt eine excentrische Lage der Keimhöhle. Diese findet sich als ein ansehnlicher Hohl- raum zwischen dem Zellmaterial der Keimscheibe und der Oberfläche des Dotters, resp. der diesen bedeckenden Periblastschicht. Ueber ihre Bildungsweise lauten die Angaben verschieden. Manche Forscher unterscheiden zwischen Furchungshöhle und Keimhöhle, die beide mit- einander nichts zu thun haben sollen. Die Furchungshöhle soll während des Furchungsprozesses als ein Hohli-aumsystem innerhalb des Haufens der Furchungskugeln entstehen und schwinden, wenn die Keimhöhle, die nicht innerhalb, sondern unterhalb der Keimscheibe liegt, als eine Neubildung entsteht. Richtiger ist es wohl, zu sagen, daß die Furchungshöhle allmählich in die Keimhöhle übergeht, indem die locker gruppierten tieferen Furchungskugeln sich allmählich den epithelartig gefügten oberen Blastomeren anschließen. Furchungsprozeß. G59 VI. Elasiiiobranchier. In dem Kapitel über Reife und Befruchtung hatten wir gesehen, daß das Ei der Selachier eine Keimscheibe erkennen läßt, welche namentlich nach Ablauf der Befruchtung vom Xahruugsdotter scharf abgesetzt ist und sich von ihm durch besondere, meist orangegelbe Farbe unterscheidet. Vom grobkörnigen Dotter, der Hauptmasse des Nahrungsdotters, wird die Keimscheibe durch einen lichten Hof ge- trennt, welcher aus feinkörnigem Dotter besteht und „Keim wall" (besser „ Do tter wall") genannt wird. Die Keimscheibe umschließt den aus Kopulation von Ei und Spermakern entstandenen Furchungs- kern und mehr oder minder zahlreiche Nebenspermakerne, für welche wir im folgenden den von Rückert eingeführten Namen „Merocyten- kerne" beibehalten wollen. Im Gegensatz zu allen bisher betrachteten Fur- chungs weisen besteht gleich von Anfang zwischen Kernteilung und Verlauf der Furchung keine Koinci- denz. Die Kernteilung eilt der Abfurchung voraus, so daß aus dem P'urchungskern schon 4. selbst 8 Tochterkerne entstanden sein können, ehe die erste Furche auftritt. Wie der Furchungskern, so teilen sich auch die Nebenspermakerne karyokinetisch, aber im Vergleich zu ihm langsamer, so daß sie sich in den Prophasen befinden, wenn jener schon zur Spindel geworden ist. Auch innerhalb der Merocytenkerne ergeben sich Unterschiede, indem die Kerne im Umkreis des Fur- chungskerns ein rascheres Tempo der Entwickelung einhalten als die peripheren. Daß für das verschiedene Verhalten der Merocytenkerne die Nachbarschaft des Furchungskerns maßgebend ist, nicht etwa die Nähe des Keimscheibencentrums, geht aus den Fällen hervor, bei denen der Furchungskern excentrisch lagert, indem dann die Mero- cytenkerne im Umkreis des Furchungskerns, nicht diejenigen, welche dem Centrum der Keimscheibe benachbart liegen, in der Entwickelung voran sind. Für die Entwickelung der Furchen sind nur die Furchungs kerne und ihre Teilungen maßgebend; die Merocytenkerne können schon deswegen keine Rolle spielen, weil sie im Lauf der Furchung aus der Keimscheibe austreten und in den Dotter gelangen, wie das später noch besprochen werden soll. Die erste Furche, welche entsteht, ist stets eine meridionale; sie tritt nicht selten stark excentrisch auf und breitet sich nur langsam gegen den Rand der Keimscheibe aus. Dieser ist sehr häufig gegen den Keimwall durch eine Einkerbung abgesetzt, die Grenzfurche Sobotta's, welche vielleicht dadurch veranlaßt wird, daß um diese Zeit die Merocytenkerne aus der Keimscheibe auf den Keimwall übertreten. Zu einer solchen Vermutung giebt die Wahrnehmung Veranlassung, daß auch sonst die Merocyten auf das Oberflächenrelief des Keimes einen bestimmenden Einfluß ausüben (Fig. 240). Es entstehen kleine Höcker, welche sogar wie Furchungskugeln sich abschnüren können. Da sie Merocytenkerne enthalten, sind sie zweifellos durch den Einfluß der- selben hervorgerufen. Für den Verlauf des Furchungsprozesses haben diese Vorgänge keine Bedeutung, da die Grenzfurchen wie die Höcker- bildungen nicht konstant auftreten und im weiteren Verlauf wieder verstreichen ; auch liegen sie außerhalb des Bereichs der Keimscheibe. 42* (160 11. IIertwig, Die erste Furche scheint bei den einzehien Arten zu verschiedenen Zeiten aufzutreten ; Rückert fand sie bei IHstiurus zum erstenmal bei einer Keimsclieibe mit zwei aus dem Furchungskern hervorge- gangenen Spiudehi (also l)ei beginnender zweiten Teilung des Furchungs- kerns), bei Torpedo noch später bei Keimscheiben mit 4. o .-;•. So"«."--'..-;-.:-'. o . o 664 R. IIertwig, aiulei'znhalteii, weil die Kerne aller Furchuiielagerteii Fuichuiigskiigeln mit dem Dotter verscimielzen und die Dotterkerne liefern. Die His'sche Ansicht verlangt Beachtung, da auch für die Vogelkeim Scheibe be- hauptet wird, daß die Keimhöhle nach außen kommuniziert. Was nun die Keim höhle anlangt, so ist die Bildungsweise derselben strittig: es stehen sich hier dieselben beiden Auffassungen gegenüber, welche uns bei den Untersuchungen über die übrigen diskoidal sich furchenden Wirbeltiereier entgegentreten. Schon frühzeitig, wenn die Blastomeren sich in zwei Lagen sondern, in eine oberflächlich voll- kommen abgeschnürte und eine tiefere, welche mit dem Dotter ver- bunden bleibt, ist zwischen beiden eine Spalte erkennbar, welche wir ..Furchangshöhle" bezeichnet haben (Fig. 241 III). Manche Forscher sind der Ansicht, daß diese Furchungshöhle schwindet und die Keim- höhle als eine völlige Neubildung entsteht. Xach Kastschenko und Samassa soll letztere durch Erweichung des Dotters entstehen, daher der Name „Resorptionshöhle''. Andere lassen die eine Höhle in die andere übergehen : sie nehmen eine allmähliche Verschiebung der Furchungshöhle an: indem immer neue Zellen vom Dotter abge- schnürt werden und sich der obersten Blastodermschicht anschließen, rückt der Spalt tiefer und nimmt schließlich die Lage der Keimhöhle ein. wenn die Dotterabfurchung beendet oder wenigstens nahezu be- endet ist. Damit kommt der Raum zwischen Dotter und Keimscheibe zu liegen. Anfangs ein enger Spalt in der Nähe des hinteren Randes, breitet sich die Keimhöhle zu einem ansehnlichen Hohlraum aus, der allmählich sich auch nach vorn ausdehnt (Fig. 241 V). Um die Besprechung des Blastulastadiums zu Ende zu führen, sei schließlich noch hervorgehoben, daß die anfänglich gleichförmig abgerundeten Blastodermzellen sich in zwei Lagen sondern: eine ober- flächliche Zellschicht von epithelialem Charakter und einen darunter gelegenen Haufen von Zellen, welche zunächst das alte (iefüge beibehalten. Wenn nun die Keimscheibe über den Dotter wächst, indem sie ihren Durchmesser vergrößert und ihre bikonvexe Linsengestalt zu einer dünnen Scheibe abplattet, muß die epitheliale Schicht sich gewaltig ausdehnen. Zum Teil geschieht dieses Wachstum durch Teilung der vorhandenen Zellen, zum Teil dadurch, daß sich neue Zellen von unten aus dem lockeren Zellenhaufen her- aus in den epithelialen Verband einfügen, ein Zeichen, daß auf diesem Zeitpunkt von einer LTnterscheidung der Keimblätter Ektoblast und Entoblast noch nicht die Rede sein kann. Wir müssen nunmehr noch das Schicksal der aus den Neben- spermatozoen hervorgegangenen Merocyten kerne nachtragen und das Verhältnis derselben zu dem Dotter besprechen. Wir haben gesehen, daß dieselben sich wie der Furchungskern karyokinetisch vermehren, mit der Zeit aber aus der Keimscheibe ausscheiden und in den Dotter gelangen. Ihre Verlagerung ist offenbar eine passive; sie werden aus der Keimscheibe verdrängt, je mehr der Furchungskern Herr- schaft über das Protoplasma derselben gewinnt; sie treten daher am frühesten an Stellen aus, wo der Furchungskern oder seine Abkömm- linge dem Keimscheibenrand genähert sind, was nicht selten zutrifft, da der Furchungskern oft von Anfang an excentrisch lagert. Um die Zeit, wo der Furchungskern seine dritte Teilung beendet hat, sind bei Torpedo in der Regel alle Merocytenkerne schon im Dotter ange- 666 R. Hertwig, langt; sie treffen hier Kerne vor, welche von Spermatozoen stammen, die direkt in den Dotter eingedrnngen waren. Innerhalb des feinkörnigen Dotters des Keimwalles verlieren die Merocytenkerne an Vitalität ; sie vermehren sich zwar noch eine Zeit lang und erzeugen Kernnester, welche durch successive Teilung eines Mutterkerns entstanden sind; allein ihre Mitosen werden unregelmäßig; es entstehen pluripolare Spindeln, ferner Spindeln, deren Seitenplatten nicht genügend auseinanderweichen, so daß die Tochterkerne später dicht bei einander lagern, vielleicht sogar wieder untereinander verschmelzen. Im weiteren Verlauf bilden sich Kerne mit klumpigem Chromatin oder locker strukturierte Riesenkerne. Gelegentlich nehmen dieselben wie die im Dotter verbliebenen Furchungskerne an der Nachfurchung An- teil; sie liefern dann mit dem sich ihnen anschließenden Protoplasma große Zellen, die Mega Sphären, welche sich durch ihren Dotter- gehalt von den übrigen Furchungszellen unterscheiden, an der Organ- bildung aber, wie jetzt im Allgemeinen angenommen wird, sich nicht beteiligen. In den genannten Merkmalen — karyokinetische Vermehrung mit abnehmender Vitalität, Umbildung zu Riesenkernen, Einlagerung in den Dotter, gelegentliche Abfurchung zu Megasphären — gleichen die Me- rocytenkerne den Dotterkernen, wie wir sie bei Teleostiern schon kennen gelernt haben und bei SauroiJsiden noch weiter werden besprechen müssen. Man findet auch bei Selachiern auf vorgerückten Entwicke- lungsstadien dasselbe Dottersyncytium wieder wie bei Vertebraten mit meroblastischen Eiern. In diesen Analogieen zu den Dotterkernen anderer Wirbeltiere war nichts Wunderbares gegeben, solange man den Merocytenkernen der Selachier gleiche Entstehung wie diesen zuschrieb und je nach der Auffassungsweise durch freie Kernbildung oder durch Teilung von Furchungskernen ableitete. Der Name „Merocyten" stammt aus dieser Zeit. Rückert (1885), der ihn in die Litteratur einführte, leitete damals die Merocyten noch von dem P'urchungskerne ab : es sollten im Laufe der ersten Entwickelung des Selachiereies vollkommen abge- furchte Zellen, „H o 1 o c y t e n", entstehen und mit dem Dotter verbundene Zellen, „Merocyten". Erst allmählich würden letztere zu Holocyten abgefurcht und wie diese zum Aufbau des Embryo verwandt. Theo- retische Schwierigkeiten entstanden erst, als Kastschenko und bald darauf auch Rückert nachwiesen, daß zahlreiche Kerne schon zu einer Zeit im Dotter vorhanden sind, in welcher der Furchungs- kern noch einheitlich und die Keimscheibe noch ungefurcht ist. W^enn auch Kastschenko selbst noch an der Möglichkeit der Ab- leitung vom Furchungskern festhielt, so wies jedoch Rückert bald den genetischen Zusammenhang mit Kebenspermatozoen nach, eine Auffassung, welcher sich auch Beard. Samassa und Sobotta an- schlössen und die nach der ausführlichen Darstellung Rückert's (vergl. Befruchtung p. 555) wohl kaum in Zweifel gezogen werden kann. Beim derzeitigen Stand der Beobachtungen sind drei Auffassungen möglich. 1) Die aus Spermatozoen entstandenen Merocyten Vikariieren für die Dotterkerne der übrigen Wirbeltiere; obwohl verschiedenen Ur- sprungs, übernehmen sie doch die gleichen physiologischen Leistungen, Furchungsprozeß. 607 die Leistungen des .,Dotteiorgans"; da diese nicht im Aufbau von bleibenden Organen des Embi\yo bestehen, scheint diese Auffassung zunächst auf keine größeren tlieoretischen Bedenken zu stoßen, wie RÜCKERT hervorhebt. 2) Eine zweite, von Sobotta und \'irchow vertretene Auffassung nimmt an, daß die Neben si)ermakerne der Sehicliier sich eine Zeit lang zwar weiter entwickeln, dann aber wie bei den Amphibien zu Grunde gehen, daß an ihre Stelle echte Dotterkerne treten, die wie sonst vom Furclnmgskerne abstammen. Sobotta vermutet, daß bei der Ab- furchung des Eies ein Teil der Kerne im Dotter zurückbleibt und das unter der Keimscheibe gelegene Syncytium liefert. In der Peripherie sollen sogar, ähnlich wie bei Teleosiiern, unvollkommen abgefurchte Elastomeren wieder mit dem Keimwall verschmelzen, worauf es zurück- zuführen sei, daß auf einem bestimmten Stadium der Entwickelung die Abgrenzung der Keimscheibe vom Dotter sich verwische. Nur durch die Annahme, daß die Dotterkerne ilbkömmlinge des Furchungs- kerns sind , sei es zu erklären , daß ihre Zahl bei allen Eiern ungefähr die* gleiche sei, während der Grad der Polyspermie außer- ordentlich schwanke. Von dieser Auffassungsweise würden sich die Resultate, zu denen His gekommen ist, nicht allzu sehr entfernen : daß nämlich völlig getrennte Blastomeren sekundär mit dem Dotter verschmelzen und so ein echtes Syncytium liefern. Denn es würde auch hier die Grundauffassung gewahrt sein, daß die Dotterkerue nicht von Nebenspermatozoen, sondern vom Furchungskern abstammen. Die Bilder freilich, auf welche His (1897) sich stützr, kommen auf die Bilder hinaus, welche auch Rückert gegeben und auf verspätete Ab- furchung bezogen hat. So fundamental verschieden die Prozesse sind, so lassen sie sich durch Untersuchung abgetöteten, in Schnitte zer- legten Materials oft schwer auseinanderhalten. o) Eine dritte Möglichkeit wäre endlich, daß das Dottersyncytium verschiedener Abstammung ist und Merocytenkerne und Furchungs- kerne zugleich enthält. Rückert, welcher die ersten Entwickelungsvorgänge im Se- lachierei am ausführlichsten untersucht hat, beschränkt sich in seiner letzten Veröffentlichung darauf, festzustellen, daß bis zu einem Stadium kurz vor der Bildung der Keimhöhle Merocytenkerne, d. h. Kerne um- gewandelter Spermatozoen, und Furchungskerne scharf auseinander- gehalten werden können und daß bis dahin keinerlei Furchungskerne in das Merocytenlager übergetreten sind : dagegen läßt er es unent- schieden, wie das später vorhandene Dottersyncytium aufzufassen ist. Da unzweifelhafte Furchungskerne noch auf späten Furchungstadien im Dotter enthalten sind, muß mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß sie an der Bildung von Dotterkernen beteiligt sind oder gar unter Schwund der Merocytenkerne sie allein liefern. Letzeres muß wohl beim derzeitigen Stand unseres Wissens als das Wahrscheinlichste bezeichnet werden, da bei den polyspermen Eiern der Amphibien und wahrscheinlich auch der Beptilien die Nebenspermakerne zu Grunde gehen. Zu gleichem Resultat führt folgende Ueberlegung. Zwischen den dotterhaltigen Blastomeren der Amphibien und dem Dottersyncytium der Wirbeltiere mit meroblastischen Eiern giebt es alle Uebergänge, was die Auffassung unanfechtbar macht, daß die Elemente des Dotter- syncytiums Embryonalzellen sind, welche in Anpassung an den Dotter- {]6S R. Hertwig, reichtum des Eies die Möglichkeit, sich am Aufbau des Enibi-yonal- körpers zu beteiligen, eingebüßt und die Funktion der Dotterver- arbeitung übernommen haben. Es sind also immerhin Embrvonalzellen, welche in ihrer Funktion durch anderweitiges Material ersetzt worden wären, wenn die Nebenspermakerne zu Dotterkernen w^ürden. Im Laufe des verflossenen Jahres hat Bashford Dean (1901) über eigentümliche Bilder berichtet, welche er an den Eiern von Heterodontus (Cestracion) japonicus beobachten konnte und als eine „Erinnerung an die holoblastische Furchung" deutet. Die 4 — 5 cm großen Eier zeigen auf ihrer Oberfläche ein auf größei-e Entfernungen hin sichtbares System von Linien, welche vollkommen der Zeichnung gleichen, welche ein 2()fach vergrößertes, in Abfurchung begriffenes Lepidosteus-'Eii ergiebt. Von der Keimscheibe aus, welche bei frisch abgelegten Eiern eine deutliche Fel- derung erkennen läßt, erstrecken sich Furchen auf der Eioberfläche, welche bei jungen Stadien bis zum Aequator vordringen, bei älteren diesen überschreiten, von denen manche sogar den entgegengesetzten Pol erreichen. Anfänglich noch etwas unsicher in der Deutung seines Be- fundes, spricht sich B. Dean in einem Nachtrag ganz bestimmt für die Auffassung der Linien als Furchen des in Abfurchung begriffenen Dotters aus, weil er beim Abpräparieren der Keinischeibe sich überzeugen konnte, daß die Grenzen der Blastomeren sich in die Furchen hinein fortsetzten. Ein entscheidender Beweis durch Untersuchung gehärteter Eier auf Quer- schnitten und Nachweis von Kernen im Dotter, die den einzelnen Fur- chungskeilen entsprechen würden, ist bisher leider nicht geführt worden. VII. Reptilien und Vögel (Sauropsiden). Die Eifurchung der Reptilien und Vögel teilt so viele Charakter- züge mit der Eifurchung der Selachier, daß man versucht sein könnte, beide gemeinsam abzuhandeln. Wenn ich es nicht thue, so geschieht es, um gewisse Unterschiede hervorzuheben, die durch das verschiedene Verhalten der Keimscheibe zum Nahrungsdotter veranlaßt werden. Beide Teile sind bei den Selachiern deutlich gegeneinander abgegrenzt, wenn auch nicht ganz so scharf wie bei Teleostiern; bei den Saur- opsiden ist die Grenze verwischt. Schon beim Vogelei treten in der Keimscheibe gegen den Rand zu und in den tieferen Schichten gröbere Granulationen auf, durch welche ein allmählicher Uebergaug zum weißen Dotter vermittelt wird. In noch höherem Maße gilt dies von den Reptilien und unter diesen wieder besonders von Sauriern und Op)hidiern. Läßt sich doch sogar bei Lacerta agilis, wie Sarasin (1883) gezeigt hat, die konzentrische Schichtung der Dotterkugel in die Keim- schicht hinein verfolgen. Auch Oppel (1892) hält es für unmöglich, Keimscheibe und Dotter scharf gegeneinander abzugrenzen. Bei den Reptilien ist die auffallende relative Größe der Keimscheibe, auf welche besonders Sobotta (1897) in seiner zusammenfassenden Darstellung des Furchnngsprozesses der Wirbeltiere aufmerksam gemacht hat, wohl ebenfalls auf ihren ansehnlichen Gehalt an Dottermaterial zurück- zuführen. Während das Größenverhältnis der Durchmesser von Keim- scheibe und Dotterkugel sich bei Vögeln ebenso wie bei Selachiern verhält — 1 : 10 beim Hühnerei [Kölliker]. wie beim Ei von Tor- pedo [Rückert] — . beträgt der Durchmesser der Keimscheibe bei rurchungS|)rozeß. (309 Schildkröten und Krokodilen die Hälfte der Eilänge, bei Schlaugeu und Eidechsen mancliinal noch mehr. Das Eindringen von Dotterelenienten in die Keimscheibe ist die Ursache, daß die Abfnrchung mehr als bei anderen meroblastischen Eiern behindert ist. Lange Zeit sind die Furchen auf die centralen Teile der Keimscheibe beschränkt. Während bei T e 1 e o s t i e r n die erste Furche gleich bei ihrer Entstehung bis zum Rande durchgeführt wird, bei Selachiern die Furchen schon auf dem Stadium von 4 oder 8 Blastomeren den Keimwall erreichen, ist bei Sauropsiden der Rand der Keimscheibe noch ungeteilt, wenn im Centrum schon sehr viele kleine Blastomeren durch allseitige Furchen gegeneinander abgegrenzt sind (SoBOTTA 1^!97). Es ist außerordentlich wahrscheinlich, daß die Teilung des Fur- chungskernes wie bei Selachiern namentlich in den Anfangsstadien der Protoplasmateilung vorauseilt, wie wir dies von den vom Nahrungs- dotter ganz durchsetzten Eiern der Insekten und ferner von Eiern, die durch Schädlichkeiten in ihrer Aktivität behindert sind, zur Genüge wissen. Leider fehlen hierüber alle genauen Untersuchungen, wie denn überhaupt die Furchung des Sauropsideneies, das Vogelei ein- begritfen. so unvollkommen untersucht ist, daß eine die Erscheinungen in ihrem natürlichen Zusammenhange schildernde Darstellung unmöglich ist. Tod ARO beschreibt für das Ei von Seps cJialcides 8 dem Ceutrum benachbarte Kerne schon zur Zeit der Vierteilung, außerdem viele periphere ..periblastische Kerne", welche nach seiner Ansicht ebenfalls vom Furchungskern abstammen sollen, nach allen neueren Erfahrungen aber auf Xebenspermakerne bezogen werden müssen. Oppel (1892) fand wiederholt bei Keimscheiben von Anguis fragilis und Tropidonotus natrix. welche noch keine Furche aufwiesen, schon 2 Furchungskerne, bei einer Keimscheibe von Lacerta viridis mit der ersten Furche 4 Furchungskerne. Diese aphoristischen Mitteilungen sind die ein- zigen auf Querschnitten basierenden Angaben, welche ich über die uns beschäftigende Frage in der Litteratur habe finden können. Gleichwohl wird es nur durch das Studium der Aufeinanderfolge der Kernteilungen möglich sein. V^erständnis für den Rhythmus der Teilungen zu gewinnen. Denn die Art, wie die Furchen auf der Oberfläche auf- treten, giebt uns nach dem, was ich für das Selachierei durchgeführt habe, einen ganz unzulänglichen Maßstab für den Verlauf der Teilungen, welche sich an den Kernen abspielen. Bei der hochgradigen Be- hinderung, welche der Bewegungsfähigkeit des Protoplasma durch die Art der Dotterverteiluug bereitet wird, sind offenbar ganz gering- fügige Momente ausreichend, um das rechtzeitige Zustandekommen von Furchen zu verhindern, welche dann erst später entstehen . zu einer Zeit, wo. durch weitere Teilungen veranlaßt, Verschiebungen der zugehörigen Kerne eingetreten sind, welche eine Entwickelung der Furche in ihrer ursprünglichen Richtung unmöglich machen. Durch das gütige Entgegenkommen meines verstorbenen Kollegen V. KuPFFER. dem ich leider hierfür meinen besten Dank an dieser Stelle nicht mehr abstatten kann, stehen mir zahlreiche Abbildungen von Furchungsstadien von Lacerta agilis, L. viridis, Tropidonotus natrix, Testudo graeca zur Verfügung, von denen ich nur einige wenige hier zur Ablüldung bringe. Dieselben, wie die Figuren, welclie in dei- Litteratur vorliegen von Coste (A. L. IL 1847 — 1859j und G7U R. Hertwig, KÖLLiKER (A. L. II, 1884) vom Huhn, von Agassiz und Clark (A. L. II, 8, 1857) von Ghjptemps insculpta, von Sarasin (1883) von Lacerta agilis. von Oppel (1892) von Änguis fragilis, lassen zunäclij^t eine verwirrende Mannigfaltigkeit von Bildern erkennen. Ininierliin kommt in ihnen für die ersten Stadien ein gewisser an die Zustände der Ganoiden erinnernder Typus zum Ausdruck, welcher voraussichtlich bei einem Studium der Kernteilungen sich nocli klarer verfolgen lassen würde. ABC m m a f j w in Fig. 242. Furchungsstadieu von Lacerta ngüis (nach unpublizierten Zeichnungen von Kupffer). J. //, in erste, zweite, dritte iFurchen. Der Typus würde folgender sein : zunächst bilden sich die beiden Meridionalfurchen — zwei von Kupffer's Zeichnungen lassen das von ihnen gebildete Kreuz in typischer Weise erkennen — ; auf sie folgen 2 Vertikalfurchen, welche zu einer der Meridionalfurchen nahezu senkrecht, zur anderen nahezu parallel gestellt sind. Daß diese Xer- Fig. 24H. Furchungsstadieu von Gly2)temys mculpta (nach Agassiz u. Clark). tikalfurchen jemals durch den Eipol verlaufen und somit meridioual an- geordnet sein sollten, wie Todaro (1893) angiebt, ist sehr unwahr- scheinhch. Todaro's eigene Abbildungen lassen die gewöhnliche ver- tikale Anordnung erkennen, was auch Sobotta hervorhebt. Wahr- scheinlich folgt als No. 4 eine Teilung, welche latitudinal ist und die centralen Enden der 8 radialen Keile abtrennt. Selten scheint es bei Sauropsiden vorzukommen, w^as bei den Teleostiern die Regel ist, daß die Latitudinalfurche in 2 zu den vorhandenen Vertikalfurchen senkrechte, abermals vertikal verlaufende Furchen umgeformt wird. Daß es aber vorkommt, geht daraus hervor, daß manchmal die Furchungsprozeß. 07 1 charakteristischen 4 kreuzförmig gestellten, ringsum abgegrenzten cen- tralen Blastomeren l)eobachtet werden, welche dieser Furchungsweise ihre Entstehung verdanken (vgl. Fig. 230, 240 D). In der Xatur ist das geschilderte Furchungsschema nur selten in typischer Weise realisiert; viel häutiger sind Abweichungen, welche meist sich bis in die Zeit der zwei ersten Meridionalfurchen zurück verfolgen lassen, indem eine derselben — bei dem jetzigen Stand unseres Wissens läßt sich nicht entscheiden, welche von beiden, oder ob es vielmehr nicht bald die eine, Ijald die andere ist — rudi- mentär ist oder nur einseitig oder überhaupt nicht ausgebildet wird. Beispiele für einige dieser Möglichkeiten geben die Figuren 242. 243. Wird trotz vorangegangener Kernteilung eine der beiden Meridionalfurchen ganz oder teilweise unterdrückt, so werden die nunmehr auftretenden nächsten Vertikalfurchen eine andere Vertei- lung des Protoplasma vorfinden , als es der Fall sein sollte, und daher eine abnorme Anordnung gewinnen. Eine besonders häufige Abweichung sei hier hervorgehoben ; sie tritt auch, wie ich nach- träglich noch erwähnen möchte, bei Elasmohranchiern auf (Rückert 1899) ; sie beruht darauf, daß auf dem 3. Furchungsstadium eine meridionale und eine vertikale Furche konvergieren und, zusammen- treffend, schon um diese Zeit eine oberflächlich allseitig abgegrenzte Elastomere erzeugen. Der Vorgang kann sich links und rechts von der ersten Meridianfurche vollziehen. Die Folge ist, daß auf dem Stadium der Achtteilung nur 7 oder auch nur (5 Randsegmente vorhanden sind, weil das achte oder auch das achte und siebente Segment zu ab- gegrenzten Blastomeren geworden sind. In seinen Anfängen ist dieser Prozeß in Figur 242 B zu erkennen. Teilen sich die 2 Blastomeren rascher als die Segmente, was bei ihrer geringeren Größe a priori wahrscheinlich ist, so entstehen abermals 4 centrale Blastomeren. aber auf einem anderen Weg, als es bei Teleosüem die Regel ist ; sie sind umgeben, wie es Sarasin von der Eidechse abbildet, von 6 Rand- segmenten. Wenn man nun erwägt, daß auch einzelne Vertikalfurchen in ihrer Entvvickelung unterdrückt sein können, so wird man verstehen, daß be- sonders die radialen Blastomeren ungleich groß ausfallen, unregelmäßige Formen annehmen und daher, wenn sie weiter abgefui'cht werden, in einer gar nicht mehr genauer analysierbaren Form geteilt werden. Es hat daher keinen Zweck, über die Anordnung der Furchen sich weiter zu verbreiten, zumal da sie höchst wahrscheinlich gar nicht der Anord- nung der wichtigeren im Innern sich vollziehenden Teilungsvorgänge der Kerne entspricht. Mau kann daher nur sagen, daß, je mehr der Furchungsprozeß fortschreitet, die radialen Furchen sich auf die peri- pheren Partieeu der Keimscheibe ausbreiten, und das Centrum in immer kleinere Elemente abgeteilt wird. Vergleicht man die Art, wie dieses Fortschreiten des Furchungs- prozesses bei Selachiem und Teleosüem einerseits, Sauropsiden anderer- seits erzielt wird, so ergiebt sich ein bemerkenswerter Unterschied, auf den Sobotta nachdrücklich aufmerksam gemacht hat : eine Scheibe kleinzelliger Blastomeren wird bei den Sauropsiden von einem Kranz gewaltiger keilförmiger Stücke eingefaßt, den Randsegmenten, die in den ungefurchten Abschnitt der Keimscheibe übergehen , während der Größenunterschied der Randsegmente und der abgefurchten Bla- 672 II. IIertwig, stonieren bei SelacJiiern und Teleosiiern wenig ausgesi)ro(;hen ist. Auch hier erinnert das Sauropsiden-FÄ an die Eier der durch Dotterreiclituni besonders ausgezeichneten Ganoiden {Amia, Lepidosteus) zum Zeichen, daß die Sonderung der Keimscheibe vom Dotter nocli nicht so weit gediehen ist wie bei den beiden genannten Ordnungen der Fische. An der Keimscheibe des Vogeleies kann man während der Ije- schriebenen Stadien noch das vom reifen ungefurchten Ei iil)ernoni- mene Aussehen erkennen, im Centrum den lichten PANDER's(;hen Kern, nach der Peripherie einen an den Nahrungsdotter grenzenden dunklen Hof. Ursache des PANDER'schen Kernes ist der von der Latebra auf- steigende unter der Keimscheibe sich trichterförmig verbreiternde Strang weißen Dotters. Die Hj'pothese, daß die Kernteilung der Zellteilung vorauseilt und diese daher einen arhythmischen Charakter annimmt, könnte vielleicht die von Vay bestätigten Angaben Sarasin's (1883) erklären, daß die 8au- rierfurchung ein Knospnngsprozeß ist, bei dem in ganz unregelmäßiger Weise am Grrnnde der tieferen Furchen größere und kleinere Blastomeren abgeschnürt werden. Indessen ist Vorsicht in der Verwendung von auf- fälligen Angaben, besonders Avenn sie aus früherer Zeit stammen, geboten. Man kann nie sicher sein, ob sie nicht auf jjathologisch entwickeltem oder durch ungenügende Konservierung geschädigtem Material beruhen. Letztere Annahme ist mir im vorliegenden Fall die wahrscheinlichere. Denn es ist kaimi denkbar, daß in einigen Fällen ganze Nester von kleinen Furchungskugeln am Gfrunde der größeren Furchen sich bilden sollten, wie Sakasin es schildert, und daß derartige Knospen vorwiegend peripher, manchmal sogar ohne Zusammenhang mit den übrigen Furchen entstehen sollten. Was diese peripheren scheinbaren Furchungskugeln anlangt, so muß noch mit einer weiteren Möglichkeit gerechnet werden, daß die in der Peripherie der Keimscheibe vorhandenen Nebensperma- kerne bei ihren Teilungen kleine, an Blastomeren erinnernde Höcker, wenn auch nur vorübergehend, hervorrufen können. Die Möglichkeit verdient um so mehr Beachtung, als Hakper (1902) für die Eier der Taube nachgewiesen hat, daß die Nebenspermakerne in der Peripherie der Keimscheibe eine „accessorische Furchung" veranlassen. Ich habe noch einen besonderen Gfrund, dieser Vermutung hier Eaum zu geben. Aehnliche Dinge, wie sie Sarasix beschreibt, finde ich auf den zahlreichen Bildern von Furchungsstadien der Lacerta agüis, welche mir KuPFFER zur Benutzung übergeben hatte, dargestellt. Es sind kleine Höcker, die einzeln oder zu zwei sich aus dem Niveau der Keimscheibe erheben, und zwar aus radialen Furchen, die zumeist einen kurzen Ver- lauf haben. Die Furchen stehen manchmal mit dem centralen Furchen- system in Zusammenhang; häufiger jedoch sind sie von ihm unabhängig: sie liegen vielfach in der Peripherie zu einer Zeit, in welcher der Furchungs- prozeß noch auf das Centrum der Keimscheibe beschränkt ist. Ich finde die merkwürdigen Bilder auf eine ganz bestimmte Zeit des Fur- chungsprozesses beschränkt ; sie fehlen bis zur Zeit der di-itten Furchen imd sind nicht mehr vorhanden, wenn eine größere Zahl centraler Bla- stomeren durch cirk^lläre Furchen abgeschnürt sind. Das ist nun die Periode, in welcher wahi'scheinlich das Auswandern der Spermakerne aus der Keimscheibe in den umgebenden Dotter vor sich geht. Denn für eine Keimscheibe der Blindschleiche aus dem IV. Teilungsstadium hat Oppel (^1892) festgestellt, daß die Spermakerne in großer Zahl noch in Furchiingsprozeß. 67 o ihr enthalten sind. Offenbar erfolgt die Verdrängung der überzähligen Spermakerne im Reptilienei vermöge seines größeren Dottergehaltes später als im Selachierei. Wie ich nachträglich sehe, erwägt auch Oppel die Möglichkeit, die merkwürdigen Befunde von Sarasix über Knospungs- vorgänge der .Sf/MnVr-Keimscheibe auf Xebenspermatozoen zurückzuführen. Er denkt an veränderte Befruchtungstrichter (vergl. p. 559), was aber wenig wahrscheinlich ist, da auf so vorgerückten Stadien diese Struk- turen wohl schwerlich noch vorhanden sind. Als eine Frage von allgemeinerem Interesse ist vielfach erörtert worden, ob nicht schon auf den frühesten Stadien der Furchung eine bestimmte Orientierung des Keimes nachweisbar ist. Für das Vogelei hat sich herausgestellt, daß in ca. 75 Proz. der Fälle die Embryo- nalanlage folgende ganz bestimmte Lagebeziehung zum Gesamtei erkennen läßt. Legt man das Ei mit seinem stumpfen Pol nach links und dem spitzen nach rechts, so wendet der zur Längsachse des Eies senkrecht gestellte Embryo sein hinteres Ende dem Beschauer zu. In circa 25 Proz. wich die Achse des Embryo ein wenig von dieser Pachtung ab, sei es nach links oder nach rechts, (lanz außerordent- lich selten kommt es vor, daß der Embryo in die Längsachse des Eies eingestellt ist oder daß er, von der Normallage um 180^ abweichend, dem Beobachter sein vorderes Ende zuwendet. Leider läßt diese Art der Orientierung den Untersucher im Stich, wenn es sich um Furchungsstadien handelt ; denn es fehlt um diese Zeit je nach dem zur Untersuchung kommenden Stadium das Eiweiß gänzlich oder zum Teil, vor allem ist die Schale noch nicht vorhanden und damit auch eine feste Gestalt der Eiumhüllungen. Duval (1884) glaubte diese Schwierigkeit beseitigt zu haben, indem er zu seiner Untersuchung abgelegte Eier verwandte, von denen er annahm, daß sie nicht befruchtet seien, weil die Hennen lange Zeit vom Hahn ge- trennt gehalten waren. Er nahm an, daß die Furchung dann trotz mangelnder Befruchtung eintrete und nur langsamer verliefe, wie Oellacher (1870) es angegeben hatte; in der That erhielt er auf diese Weise aligelegte Eier mit früheren Furchungsstadien, als es sonst der Fall gewesen sein würde. Die Untersuchung stößt auf schwerwiegende Einwände. Alle neueren Untersucher sind zum Resultat gekommen, daß den Vogeleiern auch der geringste Grad parthenogenetischer Ent- wickelungsfähigkeit mangelt. Hennen, welche niemals begattet wurden, (virginale Hennen, Barfurth), legen Eier ohne irgend welche Anzeigen von Furchung. So ist es wahrscheinlich, daß die von Duval unter- suchten, sowie alle in der Litteratur erwähnten „parthenogenetischen Eier'' befruchtet waren, aber nicht in normaler Weise, und infolge der Abnormität in der Befruchtungsweise sich nur bis zu einem bestimmten Stadium entwickelten. Das Abnorme der Befruchtung sucht man ge- wöhnlich darin, daß in den Geschlechtswegen der Henne alternde Spermatozoen mit geschwächter befruchtender Kraft enthalten waren. Es ist aber auch die andere Möglichkeit gegeben, daß bei der geringen Zahl von Spermatozoen die Eier lange Zeit warten mußten, ehe sie befruchtet wurden, und daher gelitten hatten. Wir kennen nämlich bisher mit Sicherheit nur abnorme Befruchtungen infolge von Schädi- gung der Eier. Waren die Spermatozoen geschädigt, so befruchteten sie entweder überhaupt nicht mehr: oder wenn sie noch befruchteten, so verursachten sie stets eine normale Entwickelung. Wie man nun Handbuch der Entwickelungslehre. I. 43 674 R. Hertwig, auch die Erklärung fassen mag, jedenfalls hatte Duval kein normales Material vor sich ; es ist aber sehr bedenklich, von abnormem Material Rückschlüsse auf normale Vorgänge zu machen. Vielleicht sind die Eier anderer Vögel für die Entscheidung der aufgeworfenen Erage günstiger als die Hühnereier. Die Eier der Vögel werden nämlich nicht immer auf einem so weit vorgerückten Entwicke- lungsstadium abgesetzt Avie das Hühnerei ; das Ei des Canarienvogels z. B. erheblich früher (Rauber 1876). So könnte ein Objekt gefunden werden, bei dem die Schale und demgemäß auch die Crestalt des Eies auf einem frühen Furchungsstadium genügend entwickelt wäre, um eine Orientierung zu ermöglichen. Für Saurier wird eine Oiientierung, wie sie für Vögel bisher vergeblich versucht wurde, durch anderweitige Ver- hältnisse erschwert; wie Kupffer und Bexeke (1878) mitteilen, hat hier die Keimscheibe eine sehr wechselnde Lage auf dem ellipsoid ge- stalteten Dotter ; bald trifft man sie auf einem Pol, bald in der Nähe desselben, bald entsprechend dem Endpunkt der kurzen Achse. Aehnliche Angaben macht Vav (1893) für Trojndonotus natrix. Wenn es nun auch nicht geglückt ist, für frühe Furchungsstadien eine sichere Orientierung zu gewinnen, so sind doch folgende Punkte sichergestellt: 1) Sehr häufig erfolgt die Furchung excentrisch zur Keimscheibe. Unter 22 Abbildungen Kupffer's von frühen Fur- chungsstadien von Reptilien (meist Eidechsen) zeigen fast -1^ eine deutliche excentrische Lage der Anfangsfurchen. Vielleicht ist sogar die excentrische Lage des Schnittpunktes der beiden Meridioual- furchen stets vorhanden, wenn auch nicht immer so deutlich, daß sie sofort zu erkennen wäre. 2) In vielen Fällen haben die Beobachter sich überzeugt, daß die eine Hälfte der Keim Scheibe kleinzelliger ist als die andere. Daher ist es sehr wahrscheinlich, was Duval auch beobachtet haben will, daß bei Sauropsiden das hintere Ende der Keimscheibe frühzeitig nach der excentrischen Lage des Schnitt- punktes der Furchungsmeridiane und später nach der kleinzelligeren Beschaffenheit des Furchungsmaterials bestimmt werden kann. Auch bei den Nattern ist nach Vay die sich zum hinteren Ende ent- wickelnde Partie der Keimscheibe frühzeitig durch kleinzellige Be- schaffenheit gekennzeichnet. Wie alles dies an die Selachier erinnert, so auch die Lage der Keimhöhle : es entstehen im Keim 2 Hohlräume, welche wir zunächst wieder als Furchun gshöhle und Keim höhle auseinander halten und deren Entwickelung wir im Zusammenhang mit der Ablösung der Blastomeren vom Dotter besprechen wollen. Beim Beginn der Furchung hängen alle Furchungskugeln noch mit den tieferen, nicht abgefurchten Partien der Keirasclieibe zusam- men. Wann bei Sauropsiden die ersten tangentialen Teilungen auf- treten, welche vollkommen freie Blastomeren und mit dem Dotter verbunden bleibende Stücke voneinander trennen, ist bei der ge- ringen Zahl von Keimscheiben, welche auf frühen Stadien mittelst der Querschnittsmethode untersucht worden sind, nicht mit Sicher- heit zu sagen. Todaro läßt bei Se2)s chalcides schon bei der Tei- lung der 8 Blastomeren in 16 Stücke die Sonderun g vor sich gehen. Wahrscheinlich giebt diese Angabe den Zeitpunkt zu früh an. Min- destens bei Vögeln erfolgt die Trennung später, da weder Duval noch Furchungsprozeß. 675 KÖLLiKER (A. L. II, 1884) sie bei Hühnerkeimscheiben mit ca. 20 oberflächlich abgeteilten Blastomeren vorfanden. Nach den übereinstimmenden Darstellungen Duval's und Kionka's (1804) für Hühner und Todaro's für Saurier, welche wiederum mit den bei Selachieni gewonnenen Resultaten gut harmonieren, kann man es als sicher annehmen, daß zugleich mit der Ausbildung der Tan- gentialteilung auch ein Spaltraum zwischen den beiden Zellschichten deutlich wird, die Furch unushöhle. Im weiteren Verlauf werden durch fortgesetzte Tangeutialteilungen von den mit dem Dotter verbundenen Blastomeren weitere Zellen abgeschnürt, welche nach DuvAL unterhalb der Furchungshöhle verbleiben sollen, während KiONKA in derselben Weise wie Rückert bei Selachiern eine all- mähliche Verschiebung der Furchungshöhle nach abwärts annimmt, indem die neugebildeten Zellen sich immer wieder der ersten ober- flächlichen Schicht dicht anfügen. Nachdem die Keimscheibe durch fortgesetzte Teilung und Abfurchung eine bikonvexe Linse geworden ist, läßt DuvAL zwischen dieser Zellenlinse und dem ungefurchten Dotter einen neuen Spaltraum entstehen, die Keimhöhle (von ihm „cavite subgerminale" genannt), in welcher er die erste Anlage der Darmhöhle erblickt. Auch Kionka. der eine Verschiebung der Seg- mentationshöhle annimmt, so daß diesell)e stets zwischen Blastoderm und Dotter liegen muß, läßt die Keimhöhle als eine Neubildung ent- stehen, nachdem die kurz zuvor an gleichem Ort gelegene Furchungs- höhle geschwunden sei. In der Deutung der Keimhöhle stimmen DuvAL und KiONKA überein, indem sie dieselbe für die Anlage der Darmhöhle erklären. Wie DuvAL und Kionka für das Hühnchen die Unterscheidung von Furchungs- und Keimhöhle (Subgerniinalhöhle) durchführen, so Mehnert (1891) für die Schildkröten ; er läßt die Keimhöhle durch Verflüssigung des Dotters entstehen und von der Furchungshöhle durch eine Zellenlage stets getrennt sein. Sobotta dagegen schildert die Verhältnisse so, wie es oben für Selachier geschehen ist, und läßt die Keimhöhle aus der Furchungshöhle unmittelbar hervorgehen. Auch Vay stellt den Unterschied zwischen Furchungshöhle und Sub- germinalhöhle in Abrede. Nach Duval's Angaben, welche auch in den Abbildungen Köl- liker's Bestätigung finden, scheint die Keimhöhle zuerst excentrisch und zwar im Bereich des kleinzelligen Teiles aufzutreten, was aber- mals die Auffassung stützt, daß der kleinzellige Teil dem hinteren Embryonalende entspricht. Allmählich dehnt sich die Keimhöhle unter der Keimscheibe aus; zugleich vergrößert sich die Keimscheibe, indem sie über den Dotter herüber wächst. Dabei wird ihr Zellmaterial über einen größeren Raum ausgebreitet und zu einer dünnen Haut umgewandelt, an welcher man eine oberflächliche Schicht nach Art eines kubischen Epithels an- geordneter Zellen und eine Lage locker angeordneter rundlicher Zellen unterscheiden kann. Nur am Rande ist die Keimscheibe zum Keim- wall — ,,bourrelet blastodermique" — verdickt, und zwar durch lokale Anhäufung der unteren locker gefügten Zellen. Wir kommen schließlich noch zur Besprechung des Dotter- syncjtiums, welches, wie bei allen Wirbeltieren mit meroblastischen Eiern, so auch bei den Sauropsiden vorhanden ist. 43* 676 R. Hertwig, Obwohl keine den Prozeß genauer verfolgenden Beobachtungen vorliegen, so kann doch kaum ein Zweifel sein, daß man von Dotter- kernen erst reden kann, wenn die letzten freien Blastomeren durch karyokinetische Teilung von den mit dem Dotter verbunden bleibenden Stücken abgeschnürt werden. Dies ist auch die Ansicht der Forscher, welche auf die betreffende Frage eingehen (Rauber 1H76, Strahl 1887, Todaro, Sobotta 1897 u. a.). Der Prozeß vollzieht sich an allen Stellen, an denen die Keimscheibe dem Dotter aufruht, so daß sowohl ein centrales als auch ein peripheres Syncj'tium gebildet wird. Immerhin ergeben sich Unterschiede im einzelnen ; in den Randpartien unter dem Keimwall, im Bereich des Dotter walls scheinen reich- lichere Dotterkerne aufzutreten als an anderen Stellen der Keimscheibe; innerhalb des Dotterwalls wiederum scheint die Bildung von Dotter- kernen in der vorderen Region reichlicher zu sein als in der hinteren. Vorn ist daher der Zusammenhang von Keimscheibe und Dotterwall ein innigerer als am entgegengesetzten Ende, wodurch abermals eine Möglichkeit zur Orientierung in der Keimscheibe gegeben sein würde. Die lockei^e Vei'bindung der Keimscheibe mit dem unter ihr liegenden Dotter an einem Ende des Keimes ist Ursache, daß sich erstere hier leicht von letzterem abhebt. Duval hält diese Ablösung für eine nor- male Erscheinung ; er giebt an, daß die äußere Schicht (Ektoblast) durch Umschlag hier in die innere Schicht (Entoblast) übergeht, und be- trachtet diesen Vorgang als Gastrulation, die hierdurch eröffnete Keim- höhle als Gastrulahöhle. Duval steht in dieser Auffassung allein, da alle übi'igen Autoren in der lokalen Ablösung der Keimscheibe ein Kunst- produkt erblicken. Die Abfurchung der Keimscheibe zieht sich bei Sauropsiden länger hinaus als bei irgend einem anderen Wirbeltier mit meroblastischen Eiern, weshalb es auch spät zu einer Abgrenzung der Keimscheibe zumal gegen den in der Peripherie angrenzenden Dotter kommt. Bei der Abfurchung auf der unteren Seite des Keimes werden immer neue Teile der ungefurchten Keimscheibe in den Prozeß hineinbezogen. Schließlich findet man bei Vögeln abgelöste Blastomeren sogar an Stellen, wo früher der weiße Dotter war. Ob man dies Verhältnis ausdrückt, indem man von einer Abfurchung des weißen Dotters (Goette) oder indem man von einer Umwandlung des weißen Dotters in Keimscheibenmaterial (Kölliker) spricht, kommt im Endresultat auf dasselbe hinaus. In den Endstadien dieser Abfurchung entstehen vielfach große, dotterreiche Gebilde, „M egasp hären" (Rückert), „Clasmocyten" (Mehnert), über die gestritten wird, ob sie schließlich noch zu gewöhnlichen Blastodermzellen umgewandelt werden (Duval, Kölliker), ob sie eine besondere Rolle spielen (Blutbildung nach Goette) oder nach einiger Zeit zu Grunde gehen. Ich habe die Dotterkerne, der herrschenden und wohl auch be- rechtigten Auffassung folgend, ausschließlich als Furchungskerne ge- deutet, welche bei der Loslösung der Blastomeren im Dotter zurück- geblieben sind. Sie würden daher mit den Dotterkernen der Tcle- ostier identisch sein, dagegen nicht mit den Dotterkernen der Elasmo- hranchier, sofern wir für diese die Darstellung Rückert's annehmen. Vollkommen klargestellt sind jedoch die Verhältnisse nicht; es bedarf der Nachprüfung, ob nicht auch überzählige Spermakerne, wenn auch nur vorübergehend, in den Dotterkerneu mit inbegriffen sind. Oppel Furchungsprozeß. 677 vertritt zwar die Ansicht, daß die Speniiakerne während der Furchung zu Grunde gehen. Er hat aber, wie mir sclieint, das Verschwinden der Kerne in der Keimscheibe auf Aufh'isung derselben bezogen, ohne genügend die Möglichkeit in Anrechnung zu bringen, daß die Erschei- nung durch den üel)ertritt der Kerne in den Dotter bedingt sein könne. Die Angaben Harper's für das Taubenei weichen von Oppel's Angaben für Reptilien ab. Nach Harper geraten die Nebensperma- kerne in den Dotter und teilen sich später als Dotterkerne auf amitotischem Wege. Säugetiere. 1) Monotremen. Rücksichtlich der Furchungsstadien der Mono- tremen sind wir auf die äußerst dürftigen Angaben Caldwell's (A. L. III, 10, 1887), vor allem aber auf die Darstellung Semon's (A. L. III. 10, 1894) angewiesen, welch letzterer ein sehr beschränktes Material behandelt, was bei der Schwierigkeit der Materialbeschaffung begreiflich ist, dasselbe aber in vortrefflicher Weise ausgenutzt hat. Im Uterus wächst das Ei der Monotremen durch Resorption von Nahrung erheblich heran. Während Caldwell die Größe des Ovarialeies auf 2,5 — 3,0 mm bestimmte, fand er frisch abgelegte Eier 15 mm, seltener nur 13 mm lang und 12 mm breit. Semon giebt etwas größere Maße, 3,5 — 4 mm für das reife, resp. in der ersten Ent- wickelung begriffene Ei, eine Länge von 15 — 167-i min für das ab- gelegte. Der Größenzunahme entspricht eine Gewichtszunahme von 0,02 g auf 0,12. Alle Maßangaben beziehen sich auf das Ei oder den Embryo nach Abzug der Schale. Die Furchung ist eine diskoidale. Die ersten 2 Furchen stehen senkrecht aufeinander und teilen die Keimscheibe in 4 gleich große Stücke (Semon), während Caldwell angiebt, daß schon die ersten 2 Blastomeren ungleich seien, daß demgemäß bei der folgenden Teilung ein Paar größere und ein Paar kleinere Furchungskugeln entstehen. Auf dem Stadium von 24 Blastomeren sind diese noch sämtlich in einer Schicht angeordnet. Später wird die Keimscheibe mehrschichtig und nimmt die Form einer bikonvexen Linse an, deren stärkste Wölbung in den Dotter eingegraben ist. Daß man auf diesem Stadium nicht, wie Caldwell will , von Ektoblast und Eutoblast sprechen kann, weist Semon durch die Untersuchung späterer Stadien nach, auf denen das Zellmaterial sich wieder zu einer einzigen Lage epithelartig angeordneter Zellen umgruppiert hat. Diese dünne Zellen- lage schiebt sich über den der Keimscheibe unterlagernden weißen Dotter hin, von ihm durch keine subgerminale Höhle getrennt, höch- stens hie und da durch Flüssigkeitsräume, welche offenbar durch Er- weichung des Dotters entstanden sind. Sehr auffallend ist die scharfe Scheidung von Blastoderin und Dotter. Auch auf vorgerückteren Entwickelungsstadien fand Semon keine Dotterkerne, wie sie sonst bei diskoidal gefurchten Eiern be- obachtet wurden. 2) Mar supialier. Die ersten Entwickelungsstadien der Beutel- tiere wurden bisher nur von E. Selenka (A. L. III, 10, 1886) im Zusammenhang untersucht. Als Untersuchungsmaterial wurde /las Opossum, Bidelphys virginiana, verwandt. ()78 II. Hertwig, Die Eifurchung beginnt auffallend spät nach der Begattung, näm- lich nach 5 Tagen. Die Eier sind in dieser Zeit schon durch die Eileiter gewandert und in das von seriiser Flüssigkeit stark gedehnte Uterushorn eingetreten ; sie sind von einer undeutlichen Zona radiata umhüllt. Nach außen von derselben liegt ein gewaltiger Eiweißmantel, welcher unregelmäßig konzentrisch geschichtet ist; nach außen von diesem wiederum folgt ein einschichtiges Epithel von Granulosazellen, welche im oberen Abschnitt des Eileiters in der Zeit der Befruchtung noch deutliche Protoplasmakörper mit Kernen sind, später aber zu einer zu- sammenhängenden, von Kernen durchsetzten Membran, der Granulosa- membran, umgewandelt werden. Es ist dies offenbar dieselbe Mem- bran, welche von Caldwell als kernlos beschrieben und als Aeijuivalent der Eischale der Monotremen gedeutet wird. Ein Perivitellinraum ist anfangs schwach entwickelt, dehnt sich aber während der Fur- chungsstadien enorm aus, um später, wenn die Embryonalanlage sich vergrößert, aufs neue eingeengt zu werden. Das Stadium von 4 Furchungskugeln erinnert außerordentlich an das korrespondierende Stadium von Amphibien und ist offenbar durch das Durchschneiden von 2 Meridionalfurchen entstanden. Die 4 Bla- stomeren sind untereinander von gleicher Größe, jede einzelne ist nach dem einen Ende, dem animalen, etwas verjüngt und enthält hier den Kern, während die vegetative Seite dotterhaltig ist. Der Dotterreich- tum der Zellen in dem nach dem vegetativen Pol zugewandten Teil der Zellen veranlaßt auf späteren Stadien eine, wenn auch nicht sehr ausgeprägte, Ungleichheit der Furchungskugeln. Dieselbe fehlt noch auf dem Stadium von 8 Furchungskugeln mit der einzigen Ausnahme, daß eine Blastomere etwas kleiner ist als die übrigen, kommt aber auf dem Stadium von 42 Furchungskugeln in der Weise zum Ausdruck, daß die Zellen vom animalen zum vegetativen Pol allmählich an Größe zunehmen. Eine Furchungshöhle ist um diese Zeit vorhanden, sie kommuniziert nach außen noch durch einen am vegetativen Pol gelegenen Blastoporus. In der Furchungshöhle liegen außer einem zarten Ge- rinnsel kleine kernlose Dotterballen und eine einzige aus dem Blasto- derm herausgetretene Zelle, deren Austritt aus dem Niveau der übrigen Zellen vielleicht die Bildung des Blastoporus veranlaßt hat. Auf dem Stadium von Qd> Blastodermzellen ist der Blastoporus ge- schwunden, und es beginnt nunmehr das Gastrulastadium sich vorzu- bereiten. Von den Angaben Selexka's vi^eiclit in ganz auffälliger Weise das Wenige ab, was Caldwell über die Eifurchung von Phascolardos cinereus sagt. Trotz seiner Kleinheit (0,3 mm) soll das Ei eine diskoidale Fur- chung besitzen : auch sollen die 2 ersten Meridionalfurchen die Keim- scheibe derart abteilen, daß nicht 4 gleiche, sondern 2 größere und 2 kleinere Blastomeren gebildet v^erden. Pliascolardos soll auf diesen Ent- wickelungsstadien sich ganz wie die Monotremen verhalten. Auch die Schilderung, welche Selexka in einer vorläufigen Mitteilung (1883) ge- geben hat, stimmt nicht ganz mit seiner späteren ausführlicheren Dai*- stellung überein. In jener heißt es : „Die Eier halten die Mitte zwischen den meroblastischen und holoblastischen. Während der Furchung sam- melt sich nämlich am aplastischen Eipole ein Nahrungsdotter an, welcher anfangs ganz außerhalb des Ektoderms liegen bleibt, 3 Tage später jedoch durch benachbarte Ektoderm- undMesodermzellen umwuchert wird." Furchungsprozeß. 679 3) Placentalier. Wie bei den beiden anderen Sängetierord- nungen, so ist anch bei den Plarenialieni die Sclnvierigkeit der Ma- terialbeschattiing nnd die Unmöglichkeit, die Vorgänge am lebenden Organismus zu verfolgen und ein Stadium aus dem anderen hervor- gehen zu sehen, Ursache geworden, daß wir nur unvollkommen über den Verlauf des Furchungsprozesses unterrichtet sind. So fehlt es noch immer an einer gut begründeten einheitlichen Autiassung der einschlägigen Vorgänge. Eine einheitliche Auffassung hat zuerst E. Van Beneden (1875, 1880) versucht, dem wir die erste zusammenhängende Darstellung des Furchungsprozesses verdanken, nachdem zuvor nur isolierte Be- obachtungen von Barry (A. L. III 10, 1838) Bischoff (A. L. III 10) beim Kaninchen (1842), beim Hund (1845), Meerschivemchen (1852), Reh (1854), von Reichert beim Meerschweinchen (A. L. III 10 1862) gesammelt worden waren. Nach Van Beneden soll sich das Ei des Kaninchens in 2 Blastomeren von meist ungleicher Größe teilen, von denen die kleinere in ihrer späteren Eutwickelung den Entoblast, die größere den Ektoblast liefern soll. Die Ektoblastzelle unterscheidet sich von der Entoblastzelle durch geringere Durchsichtigkeit und stärkere Färbbarkeit in Osmiumsäure und Karmin ; sie geht, wie in einer späteren mit Julin (1880) gemeinschaftlich veröffentlichten Arbeit über die Eutwickelung der Fiedermäuse hervorgehoben wurde, in ihrer Teilung voraus, so daß vorübergeheud ein Stadium von 3 Blastomeren erreicht wird. Auf dem Stadium der 4 Blastomeren steht eine Linie, welche die Centren der „ektodermalen" Tochter- zellen verbindet, senkrecht zu einer in gleicher Weise durch die ..Entoblastzellen'' gezogenen Liuie. Mit der folgenden Furchung tritt eine Verschiebung der Zellen ein derart, daß eine Entoblastzelle in das Centrum tritt und auf einer Seite von 4 Ektoblastzelleu, auf der anderen von den 3 übrigen Entoblastzellen umgeben wird. Indem nun auf den folgenden Furchungsstadien die Ektodermzellen immer etwas den Entodermzellen vorauseilen , werden letztere von ersteren immer mehr umwachsen, bis schließlich das Stadium der „M eta- gast rula" erreicht wird, w^elchem Van Beneden eine große Be- deutung beimißt. Es besteht aus einem soliden Haufen entoblastischer Zellen, welcher von einer epithelartig angeordneten Lage ektoblastischer Zellen unüiüUt wird. Die äußeren Zellen sind kleiner und lichter, die inneren größer und trüber. An einer Stelle ist die Ektoblast- schicht ein wenig unterbrochen, so daß hier die Entoblastschicht die Oberfläche erreicht. Dieser Punkt soll den Gastrulamund repräsen- tieren und der Stelle entsprechen, nach welcher hin die Ektoblast- umwachsung vor sich gegangen ist. Die Auftassuug Van Beneden's, daß bei der Eifurchung der Säuge- tiere frühzeitig eine Sonderung in Entoblast und Ektoblast eintrete und auf dem Stadium der Metagastrula klar zum Ausdruck komme, hat vorübergehend lebhafte Zustimmung gefunden, ist aber aus Grün- den, welche zum größten Teil erst in dem die Gastrulation behandeln- den Kapitel entwickelt werden können, von den meisten Forschern wieder preisgegeben worden. E. Van Beneden (1899) selbst hält nicht mehr an ihr fest. Dagegen hat sie Duval (A. L. III, 10, 1895) neuerdings wieder aufgenommen und durch Untersuchungen an Fle- dermäusen versucht den Beweis zu erbringen, daß schon auf dem ersten von ihm untersuchten Stadium, dem Stadium der Vierteilung, 680 R. Hertwig, zwei sich dunkler färbende Entoblastzellen und zwei lichtere Ekto- blastzelleu unterschieden werden können. Nur darin weicht er von Van Beneden ab, daß er die Entoblastzellen die größeren sein läßt. Mit fortschi'eitender Teilung, bei welcher die Ektoblastzellen immer den Entoblastzellen voraus sind, tritt die Umwachsung der ersteren durch die letzteren ein. Den Punkt, an welchem schließlich Fig. 24:]. Furcliung des Flederinauseies bis zur Bildung der Metagastrula nach DüVAL. der Verschluß des umwachsenden Entoderms vor sich geht, DuvAL am entgegengesetzten Pol wie Van Beneden. Letzterer die Verschlußstelle an dem Pol, an welchem bei der Keimes zur Vesicula blastodermica der zur Bildung der findet suchte des Keimscheibe Umbildung betreffenden in die Neuzeit Punkte : dienende Zellenhaufen liegt, Duval sucht dagegen den Punkt an dem von der Keimscheibe abgewandten Pol. Wenn auch Van Beneden seine Deutung der Säugetierfurchung als einer frühzeitigen (lastrulation preisgegeben hat, so hat er doch die Giltigkeit seiner Befunde für das Kaninchen bis beibehalten unter besonderer Hervorhebung folgender 1) daß die Furchung von Anfang an inäqual ist; 2) daß sich während der Furchung eine Epibolie vollzieht, indem eine Kalotte lichterer Blastomeren bestrebt ist, eine Gruppe dunklerer Blastomeren zu umwachsen ; 3) daß bis zum Ende der Furchung. manchmal sogar bis in die Zeit, in welcher sich der Keim zur Vesicula blastodermica aushöhlt, eine Oeffnung in der äußeren Hülle besteht, welche schließlich voll- kommen geschlossen wird. Dies ist die Oeffnung, welche Van Be- neden früher Blastoporus genannt hat. Indessen auch die dr'ei soeben hervorgehobenen Punkte sind nicht unbestritten geblieben. Van Beneden (1899) selbst hat bei Fleder- mäusen sich nicht mit Sicherheit von einer Epibolie überzeugen können ; er hat nur Andeutungen eines derartigen Prozesses entdecken können ; er ist immerhin geneigt, eine Epibolie anzunehmen, da Duval l>ei dem gleicheir Untersuchungsobjekt glücklicher gewesen sei und sich von der Gegenwart der Epibolie habe überzeugen können. Jedenfalls sei auch bei den Fledermäusen ein centraler Kern von Zellen von einer oberflächlichen Zelllage umhüllt. Es sei jedoch kein Blastoporus, ein Ort, an dem die inneren Zellen zu Tage treten, differenziert. Was Duval als Blastoporus abbilde, sei ein durch Verletzung ent- standenes Artefakt. Heape (A. L. III, 10, 1883), wohl der erste, welcher die Lehre Van Beneden's von der Metagastrula als irrtümlich bekämpft hat, fand, daß die Eifurchung beim Maulwurf ganz unregelmäßig sei, so Furchungsprozeß. ß81 daß z. J]. die beiden ersten Blastonieren bald i-leich jiroß, bald nngleich im letzten Fall bald wenig, bald erheblich in der Größe unter- schieden seien. Auch auf späteren Stadien seien größere und kleinere Zellen durcheinander gemischt. Zum Schluß der Furchung sei eine Sonderung des Keimniaterials in eine äußere lichtere Zellschicht und eine innere an einer Stelle (Blastoporus Van Beneden's) an der Ober- fläche hervortretende trübere Masse ~ welche nach Heape sowohl Ektoblast als auch Entoblast liefert — vollzogen ; aber das ver- schiedene Aussehen der Zellen habe sich ei'st allmählich entwickelt, indem von den anfänglich gleich aussehenden Blastomeren die ober- flächlich gelegenen sich aufgehellt hätten. Wohl die ausgedehntesten Untersuchungen über die Furchung des Säugetiereies verdanken wir Asshetox, welcher Kaninchen (1894), Schaf (1898a) und Sclnvein (1898bj untersucht hat. Er ist ebenfalls zu dem Resultat gekommen, daß auf Unterschiede in der Größe und in der Färbbarkeit der Zellen während der Furchungsstadien kein Wert gelegt werden könne. Beim Kaninchen sind bei den ersten zwei Blastonieren meist geringfügige Größenunterschiede vorhanden ; da aber auch im weiteren Verlauf Größenunterschiede zwischen den Ab- kömmlingen einer und derselben Mutterzelle vorkommen, die Tei- lungen außerdem nicht synchron verlaufen, ist es unmöglich, auf vor- ' - Fig. 244. Furchungsstadien des Sctiafes nach Asshetox. gerückteren Stadien für die Furchungskugeln auf Grund ihrer Be- schaffenheit festzustellen, auf welche der beiden primitiven Blasto- meren sie zurückgeführt werden müssen. Für das Schwein bildet Asshe- TON ein Stadium der Zweiteilung ab, auf dem beide Teilprodukte untereinander gleich sind, nicht nur in Größe, sondern auch in Ge- halt an Nahrungsdotter. In beiden Blastonieren bildet der Nahrungs- dotter eine ölige Masse, welche eine schmale Rindenschicht und eine vom Kern eingenommene lichte Mitte frei läßt. Färbungsunterschiede in den Elastomeren fand Assheton beim Schaf auf vorgerückteren Furchungsstadien: nämlich größere lichte Zellen neben kleineren dunkler gefärbten. Erstere gehörten der Innenschicht der soliden Morula an. bildeten dieselbe aber nicht allein, da auch die zweite Zellenform an ihr beteiligt war, so daß die Unter- scheidung zwischen lichten und dunklen Zellen sich nicht, wie ^'AN 682 R. Hertwig, Beneden, Duval und Heape angeben, mit der Unterscheidung- äußerer und innerer Zellen decken würde. Die Lehre Van Beneden's, daß schon beim ersten Teilungsschritt ungleiche Blastomeren resultieren, hat eine weitere Erschütterung er- fahren durch die Untersuchung Keibel's (1888) über den Igel, Ta- FANi's (1888, 1889) und Sobotta's (1893, 1895) über die 31aus. Die drei genannten Forscher fanden, daß die beiden ersten Furchungs- kugeln nach soeben beendigter Teilung untereinander gleich seien. tSoBOTTA fand aber zugleich die Erklärung für die immer wieder mit aller Bestimmtheit auftretende Angabe, daß eine der Furchungs kugeln größer sei als die andere: nach beendeter Teilung wächst die eine Furchungskugel heran, gewinnt ein lichteres Aussehen ihres Protoplasma und teilt sich früher als die andere, was zur Folge hat, daß man so häutig ein aus 3 Zellen bestehendes Furclmngssta- dium findet. Der Teilung der herangewachsenen Blastomere folgt nach einiger Zeit die Teilung der zweiten Blastomere, und zwar in einer ganz merkwürdigen Richtung. Die Spindel liegt nicht, wie es sonst beim Furchungsprozeß der Wirbeltiere zu sein pflegt, der Ebene parallel, in welcher die Spindel der ersten Furchungskugel bei ihrer Teilung eingestellt war, sondern steht senkrecht zu ihr, so daß Tafani (1889) von einer „Aequatorialfurche" hat reden können. Das Resultat dieser Teilungsweise ist, daß die Furchungskugeln des vierzelligen Stadiums, wie es auch Tafani und Assheton abgebildet haben, nach Art von Kanonenkugeln aufeinander liegen; drei liegen in einer Ebene, die vierte liegt darüber. Nunmehr teilen sich die zwei zuerst entstandenen, inzwischen wieder herangewachsenen Blastomeren aufs neue, später die zwei kleineren ; aber auch bei diesem Furchungsakt sind die Ebenen nicht gleichartig orientiert, sondern die Teilebene der einen Blastomere steht senkrecht auf der Teilebene der anderen. Offenbar findet schon auf diesen frühesten Stadien der Entwickelung eine Ernährung des Säuge- tierkeimes statt, welche bei den einzelnen Blastomeren nicht in gleicher Weise vor sich geht. Da einige Blastomeren rascher wachsen als andere, und ihre Teilung dadurch beschleunigt wird, entstehen Grup- pierungen ganz anderer Natur und dementsprechend auch ganz andere Bedingungen der Teilung, als wir sie sonst bei Wirbeltieren treffen. Die Folge hiervon ist, daß im Lauf der Furchung Zahlen der Blastomeren entstehen , wie wir sie sonst nicht zu treffen pflegen außer den Zahlen 2, 4, 8 etc., Zahlen 3, 6, 12, manchmal auch 7, 9, 10 etc., daß ferner die Furchen in ihrer Anordnung gar keinen Vergleich mit den gewöhnlichen Furchen (meridionalen , äqua- torialen, latitudinalen etc.) gestatten. Wir finden ähnliche Erschei- nungen bei den sogenannten „zusammengesetzten Eiern'' der Platt- würmer, bei denen auch das kleine dotterarme Ei von den Dotter- zellen aus frühzeitig ernährt wird und daher einen ganz abnormen Furchungstypus entwickelt. Unter diesen Verhältnissen ist es ganz be- greiflich, wenn Sobotta zu dem Resultat gelangte, daß bei der Maus gar kein Zusammenhang zwischen der Lage der Furchungsebene und der Symmetrieebene des späteren Embryo vorhanden sei. HuBREciiT (1902) hat neuerdings abermals versucht, der verschie- denen Größe der Furchungskugehi eine verschiedene j)rospektive Be- deutung zuzuschreiben. Er spricht als Vermutung aus, es möge die größere Zelle, die auch durch besondere Größe des Kernes ausgezeichnet sei, die Anlage des „Trophoblasts", die kleinere dagegen die Anlage des Purchungsprozeß. 683 „Embryonalknotens" sein (vergl. das Kapitel überGastrulation). Ich glaube, man kann jetzt schon sagen, daß diese Vermutung alle Wahrscheinlich- keit gegen sich hat. Während der Furchungsstadien wandern die Eier durch den Ovidukt, je nach den einzelnen Arten mit verschiedener Geschwindig- keit, l^oi der Maus langt das Ei 3 Tage nach der Befruchtung zur Zeit, wo die 16 Zellen zu 32 werden, im Uterus an, manchmal etwas später, seltener früher. Aehnlich verhalten sich Meerschwein- chen und Kaninchen. Bei anderen Säugetieren geht die Wanderung rascher zu Ende; heim Igel z.B. fandKEiBEL das Stadium von 2 Zellen schon im Uterus; desgleichen Van Beneden bei Fledermäusen und Hubrecht (18i^t5) bei dem Insektenfresser Tupaja javanica: bei dritten P'ormen wiederum gelangt das Ei später in den Uterus, beim Hund 8—10 Tage nach der Begattung. Die Eier von Tarsius spectrum erreichen nach Hubrecht (l<.>U2j noch im Eileiter, und zwar in dem Endabschnitt desselben, das Stadium von 48—64 Teilstücken. Aehnliche Variabilität herrscht bezüglich der Eihüllen. Wenn das Ei am Anfang des Ovidukts befruchtet wird, besitzt es (vergl. p. 564) noch Reste des Discus proligerus in Form der „Corona ra- diata'\ Allmählich schwinden die Granulosazellen, welche bei zwei- geteilten Eiern nur selten noch in Resten vorhanden sind. Die Zona pellucida bildet dann zunächst die einzige Eihülle; sie kann lange Bestand haben und sogar durch Auflagerung von Eiweißschichten noch eine Verstärkung erfahren, wie beim Kaninchen. Beim Ei der Maus schwindet sie schon auf dem 8-Zellenstadium, so daß von da ab der Keim völlig hüllenlos ist (Sobotta 1902); doch kann auch die Eihülle bei Eiern mit 16-18 Blastomeren noch vorhanden sein (Sobotta 1902). Wie bei den Nagern, so herrschen auch bei den Inseliiivoren ■ große Unterschiede. Bei Sorex (Hubrecht) und Tal2m (Heape) ist die beginnende Keimblase noch von einer kräftigen Zona pellucida umhüllt; bei Tupaja konnte sie Hubrecht (1895) aus- nahmsweise noch auf vorgerückteren Stadien finden, in der Regel ver- mißte er sie schon auf frühen Furchungsstadien ; und zu dem gleichen Ergebnis (keine Zona pellucida selbst bei Befruchtungsstadien, ab und zu Persistenz derselben in vorgerückter Eutwickelung) gelangt er bei Tfirsius spectrimb (1902). Van Beneden, dem die verschiedenen Be- funde rücksichtlich der Zona ebenfalls aufgefallen waren, suchte sie aus verschiedener Konservierung zu erklären auf Grund der Wahr- nehmung, daß Säuren die Zona lösen. Hubrecht und Sobotta sind nicht dieser Ansicht, da sie die Unterschiede auch bei Material be- obachteten, welches ohne Säuren konserviert war. Nur noch historisches Interesse besitzen zwei Angaben Bischoff's (1852, 1854). Beim Meerschweinchen und Reh glaubte derselbe beobachtet zu haben, daß alle Fnrchungskugeln im Uterus wieder untereinander ver- schmelzen, ehe die definitive Zellbildung erfolgt. Beim Meerschiveinchen beobachtete er gemeinsam mit Leuckart Rotationen des Eies und glaubte daß dieselben durch Flimmerung hervorgerufen seien. Es liegt nahe an anklebende Flimmerzellen des Eileiters zu denken. Im Lauf der Furchung entwickelt sich, wie wir oben gesehen haben, ein solider Zellenhaufen, welcher aus wenigen centralen Zellen und einer Umhüllung von ebenfalls wenigen Zellen besteht. Dieses von Van Beneden und später von Duval als epibolische Gastrula 684 R. Hertwig, gedeutete Morulastadinm wächst durch Teilung- der äußeren und inneren Zellen heran; es entwickelt sich zur 131astula, indem sich ex- centrisch ein mit Flüssigkeit eifüllter Hohlraum bildet , sei es with Observations on the Ilypothesis of the Hyjwblastic Origin for the Trophoblast. Ebenda. X. S. Vol. XLI. p. 205 — 262. 4 Taf. 1898a. — The Development of the Big during the First Ten Days. Ebendas. N. S. Vol. XLI, p. 329—361. 4 Taf. lS98b. V. Baer, C. E, Untersuchungen über die Entwickelungs-Geschichte der Fische. 52 pp. 1 Taf. Leipzig 1835. — Die Metamorphose des Eies der Batrachier vor der Erscheinung des Embryo und Fol- gerungen aus ihr für die Theorie der Erzeugung. Arch. f. Anat. u. Bhys. 1834, p. 481—510. 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L. 1 1817) unterschied am Hühnerei zu Anfang der Bel)rütung 2 dünne, voneinander trennl)are Lamellen als seröses Blatt und als Schleimblatt und war der erste, welcher klar erkannte, daß die Keimblätter „durch den einfachen Mechanismus des Faltens den Leib und die Eingeweide des Tieres bilden". C. E. v. Baer (A. L. 1 1828), die Forschungen Pander's fortsetzend, unterschied das seröse und das Schleimblatt als animales und als vegetatives; er ließ jedes sich später in 2 Schichten spalten, das erstere in Hautschicht und Fleischschicht, das vegetative in Schleimschicht und in Gefäßschicht, so daß jetzt 4 sekundäre Keimblätter entstanden sind. Durch Schwann's Zellentheorie wurden neue Gesichtspunkte auch in die Keimblattlehre eingeführt. Es ist eines der Hauptverdienste von PtEMAK (A. L. I 1850), in seinem Fundamentalwerk „Untersuchungen über die Entwickelung der Wirbeltiere'' die histogenetischen Leistungen der Keimblätter in ziemlich zutreffender Weise festgestellt zu haben. (S. p. 50 — bl.) Hinsichtlich der Entstehung der 4 sekundären Keim- blätter w^eicht Remak von Baer ab. Aus den beiden primären Blättern läßt er zunächst ein drittes, das mittlere Keimblatt, hervorgehen, und zwar leitet er dasselbe einzig und allein durch Abspaltung vom unteren Keimblatt ab. Nach ihren Leistungen bezeichnet er die 3 Schichten als das obere oder sensorielle, als das mittlere oder motorisch- germinative und als das untere oder trophische Keimblatt. Erst da- durch, daß später das Mittelblatt sich wenigstens in seinen seitlichen Abschnitten (Seitenplatten) abermals in Hautfaserblatt und Darmfaser- blatt spaltet, wodurch die Brust- und Leibeshöhle entsteht, kommen die 4 sekundären Keimblätter Baer's zu stände. In seinen Angaben nähert sich Remak, dem eine Zeit lang die Majoiität der Embryologen folgte, dem wahren Sachverhalt mehr als C. E. V. Baer ; doch irrten beide in gleicher Weise darin, daß sie die Entwickelung der Keimblätter immer als einen Sonderungs- und Spaltungsprozeß auffaßten. Ueberhaupt ist die Frage nach der ersten Genese der Keimblätter die Klippe, an welcher die Untersuchungen der zahlreichen Forscher in den nächsten Decennien nach Remak ge- scheitert sind; sie war für die höheren Wirbeltiere, welche meist als Untersuchungsobjekte gedient haben, vorzüglich aber für das Hühnchen, sehr schwierig zu entscheiden. Es war hier keine Sicherheit darüber zu gewinnen, ob das mittlere Blatt sich nur aus dem unteren (Remak) oder nur aus dem oberen oder aus beiden zugleich (C. E. v. Baer) entwickelt. Die Lehre von den Keimblättern. 701 In die E n ts tehu n ,ii' der Keimblätter hat erst die ver- gleich e n d e M e t h 0 d e Li i c h t g e b r a c h t. Ausgehend vom Studium niederer Wirbeltiere und der Wirbellosen, haben Huxley und Ko- WALEVSKY, Haeckel uud Ray Lankester die Keimlilattlehre mächtig gefördert. Schon im Jahre 1.S49 unterschied der geistvolle englische Zoologe Huxley (L. K. III ', 1849) bei den Medusen zwei Membranen, ein Außen- und ein Innenblatt, aus welchen sich ihr Körper allein auf- baut, und si)rach hierbei den glücklichen Gedanken aus, daß sie nach ihren physiologischen Leistungen den beiden primären Keimblättern der Wirbeltiere gleichwertig seien. Für die Schichten der Cölenteraten führte bald darauf Allman (L. K. III S 1853, p. 368) die jetzt so viel gebrauchten Namen „Ektoderm'' und „Entoderm" ein, deren man sich später auch zur Bezeichnung der embryonalen Blätter bedient hat. Ein noch größerer Fortschritt ist durch den russischen Zoologen Kowalevsky (L. K. IIP , 1871 etc.) angebahnt worden, der in zahlreichen vorzüglichen Untersuchungen uns mit einer Fülle wichtiger Thatsachen aus der Entwickelungsgeschichte der Würmer, Cölenteraten, Mollusken. Brachiopoden. Tuuicaten, Arthropoden bekannt gemacht hat. Er zeigte, daß bei allen Wirbellosen, die er untersucht hatte, am Anfang der Entwickelung sich 2 Keimblätter bilden, daß in vielen Tierabteilungen, wenn sich der Furchungsprozeß abgespielt hat, eine Keimblase ent- steht, und daß diese sich, indem ein Teil der W^and eingestülpt wird, in einen Doppelbecher umwandelt , dessen von 2 Keimblättern umgrenzter Hohlraum durch eine Oeffnung nach außen kommuniziert. Bei dieser Gelegenheit sei auch noch der Verdienste einiger anderer Embryologen gedacht, welche die Becherlarve und ihre Entstehung durch Einstülpung noch früher in einzelnen Fällen beobachtet haben. RuscoNi (A. L. III s 1826) und Remak (A. L. I 1850) haben die Becherlarven von Amphibien, Gegenbaur (L. K.IIP, 1855) von den Sa- gitten, Max Schultze (A. L. III ^ 1856) von Petromyzon beschrieben. Die einzelnen Beobachtungen zu einer zusammenfassenden Theorie über die Genese der beiden primären Keimblätter verwertet zu haben, ist das besondere Verdienst von E. Haeckel (A. L. I 1874 — 1875), und Ray Lankester (A. L. I 1873. 1877). Beide wurden gleich- zeitig uud unabhängig voneinander durch die Thatsachen zu ähn- lichen Ideen geführt, beide auf dem durch Darwin's Auftreten neuge- festigten Boden der Descendenztheorie stehend und dabei von dem Gesichtspunkt ausgehend, daß die einzelnen Stadien der individuellen Entwickelungsgeschichte eine Rekapitulation der Stammesgeschichte sind (Biogenetisches Grundgesetz). Haeckel verötfentlichte seine Ideen, welche bei ihrem ersten Er- scheinen von vielen Seiten angefeindet, jetzt ihrem wichtigsten all- gemeinen Inhalt nach Anerkennung gefunden und den Anstoß zu zahlreichen Untersuchungen gegeben haben, in 2 Aufsätzen in der Jenaischeu Zeitschrift 1) Die Gastraeatheorie. die phylogenetische Klassi- fikation des Tierreichs und die Homologie der Keimblätter, und 2) Nachträge zur Gastraeatheorie. In ihnen suchte Haeckel wahrschein- lich zu macheu, daß in der Entwickelung der verschiedenen Tierklassen von den Spongien bis zum Menschen hinauf eine Keimform, die Gastrula, auftritt, und daß die 2 Keimblätter, aus denen sie besteht, bei den Embryonen aller Metazoen einander vergleichbar oder homolog sind. Die Gastrula stellt, wie Haeckel durchzuführen suchte, im einfach- 702 0. Hertwig, sten Zustand einen Doppelbeclier mit einer Urdarmhöhle und einem Urmund dar, kann aber dadurch, daß im Ei Dottermaterial abgelagert wird, wie bei den meisten Wirbeltieren in hohem Grade abgeändert werden, so daß die ursprüngliche Grundform kaum noch zu erkennen ist. Je nach der Art der Abänderung wurden verschiedene Formen der Gastrula als Glocken-, Hauben-, Scheiben- und Blasengastrula von Haeckel unterschieden und durch einen Einstülpungsprozeß aus einer noch einfacheren Grundform, aus der Keimblase (Blastula) hergeleitet. Aehnlichen, aber in einer etwas anderen Weise ausgeführten Ideen- gängen begegnen wir in 2 wichtigen, interessanten Schriften von Ray Lankester: 1) On the primitive cell-layers of the embryo as the basis of genealogical Classification of animals. und 2) Notes on the embryology and Classification of the animal kingdom , comprising a revision of speculations relative to the origine and significance of the germ- layers. Wie Haeckel die G a s t r a e a , so nimmt Ray Lankester die Planula als eine Grundform an. aus welcher sich alle Tierstämme entwickelt haben, weshalb er seine Theorie auch als die Planula- theorie der Gastraeatheorie gegenübergestellt hat. Unter Planula versteht er eine sack- oder blasenförmige Larve, deren Wand aus 2 Zellenblättern aufgebaut ist und einen Hohlraum, die Magenhöhle, um- schließt. Die 2 Schichten können sich nach Ray Lankester auf eine doppelte Weise entwickeln. Der ursprüngliche Vorgang ist der, daß die einfache Zellenschicht, welche die Wand der Blase bildet, sich durch Spaltung (Delamination)in eine äußere und eine innere Lage, in Ektoderm und Entoderm, sondert. Infolge einer Durchbrechung der Wand an einer Stelle entsteht erst eine in die Magenhöhle führende Oeffnung, der Urmund. Im zweiten Falle wird die doppelblätterige Planula durch In- vagination, durch Einstülpung einer einfachen Zellenblase in der von Hae- ckel gelehrten Weise gebildet. Der Magenraum hat daher hier gleich eine Oeffnung nach außen, den Blastoporus. Nach Lankester's Meinung kommt die Bildung der Gastrula durch Invagination nicht in der von Haeckel gelehrten allgemeinen Verbreitung vor. Das Ursprüngliche ist die Ent- wickelung der beiden primären Keimblätter durch Delamination aus einer einfachen Zellenschicht. Die Gastrulation durch Einstülpung ist dagegen ein erst sekundär entstandener, abgeleiteter Prozeß. Der Aufbau der Tiere aus 2 oder 3 Keimblättern ist auch in den Augen von Ray Lankester von großem Wert für eine natürliche, genealo- gische Klassifikation. Nach diesem Prinzip wird das Tierreich in 3 verschiedene Gruppen eingeteilt, in die Homoblastica (Protozoen), Diploblastica und Triploblastica. So anregend und fruchtbar nun auch immerhin die Gastraea- und Planulatheorie für die Blätterlehre waren, so ließ sich ihnen doch mit Recht vorwerfen, daß der Grund, auf dem der Bau errichtet war. im ganzen noch ein sehr unsicherer war. Wenn wir von den W^irbellosen absehen, so waren sowohl Haeckel als Lankester den sicheren Nachweis schuldig geblieben, wie in den meisten Klassen der Wirbel- tiere, bei Fischen, Reptilien, Vögeln und Säugetieren, der zweiblätterige Zustand in W^irklichkeit entsteht, wie bei ihnen die Entwickelung der Gastrula oder Planula vor sich geht. Bei eingehenderer Untersuchung entsprach ihre Darteilung häufig nicht den thatsächlichen Befunden. Um die Feststellung und Klärung zahlreicher, in der Gastraeatheorie unerledigt gebliebener oder falsch beantworteter Fragen haben sich zahlreiche Embrvologen durch genauere Erforschung dieser grundlegen- Die Lehre von den Keimblättern. 703 den Entwickelungsprozesse wesentliche \'erdienste erworben. Wenn auch das nähere Eingehen hierauf den einzelnen Abschnitten über die Keiniblattbildung in den einzelnen Klassen der Wirbeltiere vorbehalten bleiben muß, so seien doch hier noch einige besonders wichtige Ent- deckungen kurz zusanimengestellt, durch welche ein besseres Ver- ständnis der Keiniblattbildung ermöglicht worden ist. Als eine solche erwähne ich die lieobachtung von Kow^alevsky (A. L. III '', 1870 und A. L. III 1 . 1877), daß bei den Stören, bei Amphioxus und anderen Wirbeltieren dei- Rest des Urmuudes in das Ende des Nerven- rohrs bei seiner Ent Wickelung mit aufgenommen wird und einen C a n a 1 i s n eur entericus, eine offene Verbindung zwischen Nerven- und Darmrohr, herstellt. Von A. Rauber (L. K. III \ 1876) wurde der wichtige Gedanke ausgesprochen, daß die Primitivrinne der Vögel und Säugetiere dem Urniund niederer Wirbeltiere entspreche. Er gewann 2 Jahre später eine wichtige Stütze durch Gasser (L. K. III *, 1878), welcher bei Gänseembryonen auf einem bestimmten Stadium ihrer Ent- wickelung am vorderen Ende des Primitivstreifs ebenfalls einen engen, Nerven- und Darmrohr verbindenden Canalis neurentericus nachwies. KuPFFER und Benecke (L. K. III', 1878) entdeckten bei Reptilien im hinteren Bezirk des Embryonalschildes eine kleine Einstülpung, die sie als Urdarm, und eine äußere Oeffnung, die sie als Prostoma deu- teten und der Primitivrinne der Vögel verglichen. Lieberkühn (L. K. III '^ 1882) beobachtete bei Säugetieren den Chordakanal, und Van Beneden (L. K. III ^, 1888), der ihn bei der Fledermaus sehr stark entwickelt fand und feststellte, daß seine untere Wand sich bald in die Keimblasenhöhle öffnet, verglich ihn dem Ur- darm. Einen ähnlichen Wandel, wie die Frage nach der Entwickelung der beiden primären Keimblätter, machte die Frage nach der Entwickelung der mittleren Keimblätter durch. Wie für jene in der Gastraea- und Planulatheorie, wurde für diese eine neue Grundlage in der Cöl o mtlieorie gewonnen. Haeckel w^ar, w'as die Entstehung der mittleren Keimblätter an- betraf, auf dem überlieferten Standpunkt stehen geblieben, indem er sich am meisten der Ansicht C. E. v. Baer's zuneigte, daß sich das Hautfaserblatt vom primären äußeren und das Darmfaserblatt vom inneren Keimblatt abspalte. Dagegen huldigten die meisten Embryo- logen, welche sich mit der Entwickelungsgeschichte der Wirbeltiere beschäftigten, der Ansicht Remak's und ließen das ganze mittlere Keimblatt sich durch Delamination vom unteren bilden. Die Leibes- höhle betrachteten sie als einen Spaltraum im mittleren Keimblatt und stellten sie anderen lymphatischen Hohlräumen, wie sie an verschiedenen Stellen des Körpers ira Bindegewebe auftreten, an die Seite. Einen wichtigen Fortschritt in genauerer Feststellung des Sach- verhaltes führte KÖLLiKER (A. L. II 1879) durch genaueres Studium der- Blätterbildung bei dem Hühnchen und bei Säugetieren herbei. Er zeigte, daß bei ihnen das mittlere Keimblatt sich nicht einfach vom unteren abspaltet, sondern von einem beschränkten Bezirk der Keim- haut, von der Primitivrinne aus, durch eine Wucherung des äußeren Keimblattes entsteht. Von hier aus läßt er es zwischen die beiden primären Keimblätter als eine solide Zellenmasse hineinwachsen und dann später in ihm die Leibeshöhle durch Spaltung in 2 Blätter sicht- bar werden. 704 0. Hertwig, Ein durchgreifender Wandel wurde aber auch hier erst durch die vertileichende Metliode, durch das Studium anderer Wirbeltiere und selbst der Wirbellosen herbeigefiUirt. Metschnikoff (L. K. III ', 1869, 1870, 1874) und Kowalevsky (L. K. III ', 1871) machten beim Studium der Entwickelung von Echinodermeu, Balanoglossus, Chaeto- gnathen und Brachiopoden die wichtige Entdeckung, daß bei ihnen die W^mdungen der Leibeshöhle durch Ausstülpungen des Darmkanals gebildet werden. Besonderes Aufsehen erregte der 1871 von Kowa- levsky erbrachte Nachweis, daß bei Sagitta (L, K. III \ 1871) der Urdarm der Gastrula durch 2 Falten in 3 Räume, in die sekundäre Darmhöhle und in die Leibeshöhlen, abgeteilt wird, was später durch Untersuchungen von Bütschli (L. K. III ^ 1873) und Oscar Hert- wig (L. K. III \ 1880) volle Bestätigung fand. Em ähnlicher Vorgang Avurde hierauf von Kowalevsky auch bei dem niedersten Vertreter der Wirbeltiere, beim Amphioxus (A. L. III ', 1877) nachgewiesen, bei welchem das innere Keimblatt ebenfalls Ausstülpungen, die Ursegmente liefert, von denen sich weiterhin die Leibeshöhle herleitet. Durch diese ungemein wichtigen und interessanten Beobachtungen wurden Huxley, Ray Lankester, Balfour, Oscar und Richard Hertwig zu theoretischen Betrachtungen über den Ursprung der Leibeshöhle und der mittleren Keimblätter im Tierreich angeregt. Huxley (L. K. III ', 1875, 1877) unterschied drei nach ihrer Ent- stehung verschiedene Arten der Leibeshöhle : 1 ) ein Enterocöl, welches wäe bei den Pfeilwürmern etc. von Ausstülpungen des Urdarms ab- stammt, 2) ein Schizocöl, welches sich durch Spaltbildung in einer zwischen innerem und äußerem Keimblatt entstandenen Stützsubstanz entwickelt. 3) ein Epicöl, das durch Einstülpung der Körperober- fläche, wie der Perithorakalraum der Tunicaten angelegt wird. Letzterer Art, meinte Huxley, entspräche vielleicht auch die Pleuroperitoneal- höhle der Wirbeltiere. Im Gegensatz zu Huxley giebt Ray Lan- kester (A. L. I 1877), bis nicht entscheidende Beweise für eine verschiedenartige Genese der Leibeshöhle beigebracht worden seien, der Hypothese eines bei allen Tieren einheitlichen Ursprungs den Vorzug; als Grundform betrachtet er das Enterocöl, das wie bei den Echinodermen aus 2 Ausstülpungen des Urdarms (Parentera) ent- steht. Von ihm leitet er durch Umbildung das Schizocöl in der Weise ab, daß die 2 Ausstülpungen des LTrdarms bei ihrer ersten An- lage den Hohlraum eingebüßt haben und daher als solide Zellenmassen auftreten, die erst nachträglich wieder eine Höhlung gewinnen. Balfour (A. L. II. 1881) beschränkt sich in seinen Abhandlungen mehr auf die Erklärung des mittleren Keimblattes der Wirbeltiere, ohne aber zu einer einheitlichen Gesamtauffassung in Bezug auf den Ursprung desselben zu kommen. In seiner Monographie der Selachier- entwickelung (A. L. III ^, 1878) machte er die Entdeckung, daß das mittlere Keimblatt von den Rändern des Urmundes aus in 2 getrennten Zellenmassen entsteht, welche nach vorn zwischen die 2 primären Keimblätter hineinwachsen. Da in jeder Zellmasse bald eine ge- sonderte Höhle auftritt, bezeichnete er die Leibeshöhle als eine von Anfang an paarige Bildung und verglich sie den beiden Leibessäcken, welche sich bei Wirbellosen durch Ausstülpung vom Urdarm bilden. Durch ähnliche theoretische Gesichtspunkte wie die englischen Morphologen geleitet, versuchten darauf Oscar und Richard Hert- wig (A. L. I, 1879, 1881 und L. K. III ', 1883), die Frage nach der Ent- Die Lehre von den Keimblättern. 7^)5 Wickelung der Leibesliöhle und der mittleren Keimblätter durch plan- mäßige, in den Studien zur Blättertheorie veröffentlichte Unter-, suchungen, welche sich auf Wirbellose und Wirbeltiere erstreckten, durch Vergleichung entwickelungsgeschichtlicher , histologischer und anatomischer Verhältnisse zu einer Lösung zu führen. Die Resultate dieser Untersuchungsreihen wurden in 2 Schriften veröffentlicht : 1) in der „Cölonitheorie. Versuch einer Erklärung des mittleren Keimblattes", und 2) in der „Entwickelung des mittleren Keimblattes der Wirbel- tiere". Behufs Klärung der Verhältnisse wurde dem Begriff „Keimblatt" eine schärfere Fassung gegeben. Als solches wurde eine Lage embryo- naler Zellen bezeichnet, die wie ein Epithel angeordnet sind und zur Oberflächeubegreuzung des Körpers dienen. Nach Ablauf des Furchungs- prozesses ist nur ein Keimblatt vorhanden, nämhch das Epithel der Keimblase. Aus ihm leiten sich die übrigen Keimblätter durch den Prozeß der Ein- und Ausstülpung ab. Das innere Keimblatt bildet sich durch die Gastrulation, die beiden mittleren Keimblätter durch die Leibeshöhlenbildung (Cölomation), indem sich aus dem Urdarm 2 Leibessäcke ausstülpen und zwischen die beiden i)rimären Keim- blätter trennend hineinwachsen. Es giebt erstens Tiere, die sich nur aus 2 Keimblättern entwickeln und nur eine durch Einstülpung ent- standene Höhle, einen Urdarm, in ihrem Körper besitzen, und zweitens Tiere mit 4 Keimblättern, einem sekundären Darm und einer aus dem Urdarm entstandenen Leibeshöhle, einem Enterocoel. — Ferner wurde der Versuch gemacht, nachzuweisen, daß man seither unter dem Be- griff „mittleres Keimblatt" 2 Dinge, die genetisch, morphologisch und histologisch ganz verschiedenartig sind, zusammengeworfen hat. Außer den durch Einstülpung entstandenen epithelialen Zellenlagen hat man zum mittleren Keimblatt auch Zellen gerechnet, die sich von den Keim- blättern an diesen und jenen Stellen einzeln absondern und die Stütz- substanz und. wo solches vorhanden ist, auch das Blut zwischen den Epithellagen des Körpers erzeugen. Derartige embryonale Zellen, die durch Auswanderung in den von den Keimblättern begrenzten Zwischenraum gebildet werden , nannten die Gebrüder Hertwig Mesenchymkeime und das von ihnen gelieferte Gewebe das Mes eu- ch ym. Es findet sich sowohl bei zwei- als auch bei vierblätterigen Tieren. Einen ähnUchen Versuch, die Bestandteile des mittleren Keimblattes zu trennen, hatte schon früher His (A. L. I 1865, A. L. III ^ 1868. L, K. III ^ 1882) unternommen in seiner Pa rablasttheorie, wo- bei er allerdings von anderen Gesichtspunkten ausgegangen und auch zu einem etwas abw^eichenden Ergebnis gelaugt war. Der Erfolg der Cölonitheorie war ein ähnlicher wie bei der Ga- straea- und Planulatheorie. Es war der Weg zu einer einheitlichen Auf- fassung der Genese der mittleren Keimblätter gewiesen, im einzelnen dagegen war die Art uud Weise, wie der Prozeß in dieser und jener Klasse der Wirbeltiere sich abspielt, noch nicht genügend festgestellt. Besonders bei den Reptilien, Vögeln und Säugetieren gab es noch eine größere Anzahl strittiger Punkte. Anhänger und Gegner traten bald für, bald wider die Lehre auf, die auch dadurch klärend uud anregend wirkte. Die Darstellung, w^ie sich dies im einzelnen vollzog, muß auf die historisch-litterarischen Exkurse in den folgenden Ab- schnitten verschoben werden. Handbuch der Entwickeluagslehre. I. 45 706 0. Hertwig, In dem allgemeinen Ueberblick über die Geschichte der Blätter- lehre ist noch auf zwei sehr wichtige Auffassungen einzugehen, welche sich einzelne Forscher auf Grund verschiedener Beobachtungen über die Entwickelungsweise der in der Achse des Embryos gelegenen Primitivorgane gebildet haben, Autfassungen, welche mit den Namen „K 0 n k r e s c e n z t h e 0 r i e'' und ,,U r m u n d t h e o - rie'' charakterisiert werden können. Fig. 246. Schema zur Erläuterung der Konkrescenztheorie von HiS. u vorderstes Kopfende i, 2, S, ^ u. s. w. symme- trische Teile des Kandringes, welche sich bei der Bildung des Embryos in der Mittellinie zusammenlegen. Xach Kopsch. Der Begründer der Konkrescenztheorie ist His (A. L. II 1874 L. K. III '', 1876, L. K. III ^, 1877), nachdem schon vorher Lereboullet (L. K. IV, 1863) ähnliche Gedanken geäußert hatte. Durch Studien an Knochenfischen und Selachiern war in His die Ueberzeugung gefestigt worden, daß ihre Achsenorgane durch Verschmelzung zweier getrennter Anlagen in der Medianebene des späteren Körpers zu stände kommen. An der Keimhaut der Fische sei das Material zur Rumpfanlage (Fig. 1) im Randwulst aufgespeichert und gelange dadurch an seinen Ort, „daß jeweilen die, dem hinteren Ende des bereits abgegliederten Embryos zunächst liegenden Strecken (:?, 2, 3, 4, 5 ^tc.) an diesen sich heran- schieben und ihn nach rückwärts verlängern". His bezeichnete dem- zufolge die Anlage des Körpers als einen platten Ring (bourellet em- bryogene von Lereboullet), dessen 2 Seitenhälften sich successiv aneinander legen und sich als symmetrische Körperhälften vereinigen. Später hat His (L. K. III S 1891) in einem Vortrag „Zur Frage der Längsverwachsung der Wirbeltierembryonen" die Konkrescenz- theorie auch auf die höheren Wirbeltiere zu übertragen versucht; er glaubt bei ihnen als die Stellen, an welchen eine Längsverwachsung von Axialgebilden vorkommt, die Primitivrinne und den neurenterischen Kanal bezeichnen zu können. Bei dieser Ansicht stellte His aber eine Beziehung der Primitivrinne und des neurenterischen Kanals zum Urmund (Blastoporus niederer Wirbeltiere» in Abrede, da der Canalis ueurentericus gleich Mund und After eine sekundäre Durchbruchs- örtnung sei. So löste denn His auch in diesem Versuch seine Konkres- cenztheorie von der Urmundfrage, die, wie wir gleich sehen werden, für sie von grundlegender Bedeutung ist, ganz ab ; er machte zum Aus- gangspunkt seiner Konkrescenzlehre „eine Embryo bildende Falte", die auf der Keimhaut entsteht, und faßte seine Theorie in die Sätze zusammen : „Bei allen kranioten Wirbeltieren legt sich das Kopfende des Körpers als eine hufeisenförmige Falte des Ektoblasten an. Zwischen beiden Schenkeln des Hufeisens liegt die Primitivrinne. Die embryo- bildende Falte kann vom Rand ausgehen und das Keimrandgebiet in der Folge teilweise oder ganz in ihren Bereich ziehen (Fische und Amphibien), oder sie kann vom Keimrand entfernt auftreten (Amnioten). In dem einen wie in dem anderen Falle wirken verschiedene Kräfte in schräger mediokaudaler Richtung auf die primäre Faltenanlage; der Embryo wird absolut schmäler und zugleich unter Hinzunahme von mehr seitwärts gelegenen Teilen länger. Bei niederen und bei höheren Die Lehre von den Keimblättei-n. 707 Wirbeltieren findet eine Verlötnng der Axialgebilde aus 2 Seitenhälften statt, und so ergiebt sich damit die Längsverwachsung in der Mittel- ebene als ein durchgreifender Vorgang für sämtliche Wirbeltiere. Unter den Wirbellosen findet der ^'organg seine Parallele in der Keim- streifenver\vachsnng von Würmern und von Arthropoden/' Die Konkrescenztheorie von His wurde seit ihrem Erscheinen von den meisten Embryologen, wie z. B. von Balfour (A. L. II 1881) lind Rabl (L. K. III ^ 1889) als unhaltbar bezeichnet. Einige sprachen sich zu ihren Gunsten aus, wie Räuber, Roux, Sedgwick Minot. Räuber (L. K. IV, 1877 — 1883) erklärte in ansprechender Weise die Doppelmonstra von Knochenfischen aus der Art, wie sich die Keimwülste zusammenlegen. Ihm kommt das Verdienst zu, daß er den ganzen Vor- gang als Urmundschluß zu deuten versucht hat. Roux (L. K, III\ 1888*) fand die Lehre von His in Uebereinstinimung mit den Folgerungen, die sich aus seinen Versuchen am Froschei ergeben haben, Sedgwick Minot (L. K. III \ 1889) endlich erblickte auch in den Verwachsungs- rändern die Urmundlippen und schrieb der Gastrula der Wirbeltiere einen sehr in die Länge gezogenen Urmund zu, der sich während der Entwickelung von vorn nach hinten schließt, „Concrescence is then a moditied method of uniting the lips of a greatly elongated gastrula mouth." Durch Untersuchungen von Froschmißbildungen ist Oscar Hert- wiG in der Schrift „Urmund und Spina bifida^' (L. K, IV, 1892) zu der Ueberzeugung geführt worden, daß in der Konkrescenztheorie von His ein richtiger Kern enthalten ist, daß der Verwachsungsprozeß aber morphologisch erst verständlich wird, wenn er auf die Urmund- ränder bezogen wird, was von His nicht erkannt war; hauptsächlich dadurch leidet die Darstellung von His an manchen Unrichtig- keiten. Die Konkrescenz wird erst verständlich, wenn genau unter- sucht wird, was in den einzelnen Klassen der Wirbeltiere als Urmund zu bezeichnen ist, was seine ]\ferkmale sind, wie er zuerst entsteht und sich während der aufeinander folgenden Entwickelungsstadien ver- ändert. Die Konkrescenzlehre findet so ihre Beantwortung in der Urmundtheorie. Indem Hertwig die oben aufgeworfenen Fragen prüfte, kam er zu dem Ergebnis: ,,Was man auf einzelnen Stadien als Urmund bezeichnet, ist nicht ein und dasselbe unverändert ge- bliebene Organ ; es sind nur verschiedene Strecken eines sich durch Wachstum am hinteren Ende in demselben Maße ergänzenden und erneuernden Organs, als es nach vorn durch Verwachsung und Organ- differenziernng aufgebraucht wird. Die einzelnen Entwickelungsstufen eines Wirbeltierkeims zeigen uns immer nur einen kleinen, der je- weiligen Stufe entsprechenden Abschnitt des Urmunds geöffnet. Wollen wir uns eine Vorstellung von seiner Gesamtausdehnung verschaffen, so müssen wir uns alle die Stellen, wo vom Beginn der ersten Ein- stülpung an eine Verschmelzung der L^rmundränder stattgefunden hat, geöffnet denken. Ist dies geschehen, dann dehnt sich der Urmund, weit vorn in der Kopfgegend an einer Stelle beginnend, die sich zur Zeit in ihrer Lage zu den entwickelten Orgauen nicht genauer be- stimmen läßt, bis zum After aus, geht also fast in ganzer Länge durch die spätere Rückengegend des Embryos hindurch". Die in der Urmundtheorie behandelten Fragen sind in hohem Maße auch der experimentellen Untersuchung zugänglich. Durch ge- eignete Eingriffe in frühe Stadien der Entwickelung kann der Experi- 45* 708 0. Hertwig, mentator den normalen Verschluß des Urniundes verhindern iiiid füi- längere Zeit eine künstliche Urmundspalte oder S])ina bifida er/,eu,i;eu (Hertwig L. K. IV, 1892, Urniund und Si)ina bifida; Kollmann L. K. IV, 1893). Ferner kann man sich einen genaueren Einblick in die Beteiligung des Urmundrandes an dem Aufbau des Embryos- und in die frühesten Wachstunisprozesse der Achsenorgane dadurch zu verschaffen suchen, daß man an geeigneten Objekten (Frosch-. Fisch-. Hühnereiern) eine bestimmte Stelle des Urmundrandes durch Anstich mit der erwärmten Nadel oder auf elektrolytischem Wege zer- stört und die dadurch hervorgerufenen Störungen verfolgt. Roux, Kastschenko. PiüCKERT, namentlich aber Kopsch sind in der experi- mentellen Kichtung mit Erfolg thätig gewesen, worüber im 4. Kai)itel noch eingehender gehandelt werden wird. (Siehe Litteratur zu Ka- pitel IV.) gehen, einige einleitende Bemerkungen in Bezug hierauf vorausschicken Der Litteratur über die Keimblätter hat man mit Recht vorge- worfen, daß sie so überaus reich an Widersprüchen sei. Sehr häufig beruhen aber diese Widersprüche weniger auf Verschiedenheiten in den Untersuchungsergebnissen als auf ihrer Deutung. Zuweilen sind auch manche Gegensätze nur scheinbare, insofern sie durch eine andere Namengebuug oder durch eine verschiedene Festsetzung be- grifflicher Unterscheidungen hervorgerufen sind. Behufs Herbeiführung einer einheitlichen Auffassung in der Keimblattlehre, sowie überhaupt zur Vermeidung von Mißverständnissen ist daher eine Verständigung über einige allgemeine Begriffe und Definitionen erforderlich: daher ich denn , ehe wir an die Darstellung der Einzelverhältnisse gehe will. Unter einem Keimblatt verstehe ich eine Lage embryo- naler Zellen, die untereinander zu einer Art Epithel verbunden sind und zur Begrenzung von K ö r p e r o b e r - flächen dienen. Solange daher die durch den Furchungsprozeß entstandenen Embryonalzellen noch kugelig sind und locker zusammen- liegen, wie auf dem Maulbeerstadium, sollte man auch nicht von einem Keimblatt sprechen. Ein solches bildet sich erst auf dem Keimljlasen- stadium aus, wenn mit der Entwickelung einer centralen Höhle die sie umgebenden Zellen sich zu ihrer Begrenzung fester verl)inden. Wenn später kompliziertere Embryonalformen entstehen, werden am Keimblatt mehrere Bezirke, die eine verschiedene Lage gegeneinander einnehmen, als äußeres, inneres und mittleres Keimblatt (Ektoblast,. Entoblast, Mesoblast oder Ektoderm, Entoderm, Mesoderm) unter- scheidbar. Nach der Gastraea- und Cölomtheorie sind sie durch Ein- und Ausstülpung, überhaupt durch Faltenbildung der ursprüngliclien Epithelmembran hervorgerufen worden und dienen zur Auskleidung centraler Hohlräume, des Urdarms und der Leibeshöhle. V 0 n einem äußeren, i n n e r e n u n d mittleren K e i m 1) 1 a 1 1 kann man so lange nicht sprechen, als nicht die neuen Lagebeziehungen und Schichtenverhältnisse einge- treten sind. Hiergegen wird häufig gefehlt; z. B. tragen einige Forscher kein Bedenken, die vegetativen und die animalen Zellen an der Keimblase der Amphibien als inneres und äußeres Keimblatt zu benennen, während dies nach unserer Meinung erst statthaft ist, wenn. Die Lehre von den Keimblättern. 709 durch die Gastiulation ein Teil der Keinihlasenwaud wii'klicli zu einem inneren Blatt und zur Begrenzung eines Darniraunis geworden ist. Sehr wichtig ist es ferner, zu beachten, daß im Laufe der Ent- wickelung sich fortwährend neue Lagebeziehungen der Zellen durch Wachstumsverschiebunoen und AVanderungen ausbilden , daß daher auch die Keimblätter, namentlich am Anfange i h r e r E n t- w i c k e 1 u n g , v e r ä n d e r 1 i c h e G r ö ß e n u n d nicht s c h a i* f g e g e n- ein ander abgegrenzt sind. Zellen, die auf früheren Stadien der Gastrulation im äußeren Keimblatt liegen, werden auf späteren Stadien durch Einstülpung am Urmundrand zu Bestandteilen des inneren oder mittleren Keinil)lattes. Aeußeres, inneres und mittleres Keimblatt zeigen also nur einen Gegensatz in der Lage der Zellen an, die sich zu verschiedenen Zeiten der Entwickelung verändert und die auch in den ein- zelnen Klassen der Wirbeltiere in etwas verschiedener Weise z u S t a n d e kommen kann. Wenn man dieses im Auge be- hält, dann wird man finden, daß manche anscheinend wichtige Differenzen in den Angaben einzelner Forscher sich als nebensächlicher Art er- weisen und Gegensätze betreffen, welche nur durch ihre Darstel- lungsweise und ihre Definitionen geschaffen sind, im Lichte der ver- gleichenden Embryologie aber ihre Lösung finden. So verhält es sich in gewisser Beziehung mit den Streitfragen, ob das mittlere Keim- blatt vom inneren oder vom äußeren abstamme, ob die Chorda ein entodermales, mesodermales oder ektodermales Gebilde sei. Gehen wir z. B., was die erste Frage betrifft, von der Entwickelung des Amphioxus aus. Bei ihm wird die ganze vegetative Hälfte der Keim- blasenwand gewissermaßen in einem Zuge eingestülpt, 1) das Zellen- material, welches den bleibenden Darm und 2. das Material, das die Leibessäcke auskleiden wird. Erst nachdem das Gastrulastadium einige Zeit bestanden hat. sondert sich durch Faltung das eingestülpte Zellenblatt in die dorsal gelegenen Cölonisäckchen und in den uni)aaren ventral gelegenen Hohlraum, der zum bleibenden Darm wird. Hier wird Niemand einen Augenblick zögern, das mittlere Keimblatt durch Sonderung vom inneren abzuleiten. Nehmen wir nun aber an, der Prozeß verliefe l)eim Amphioxus in der Weise, daß anfangs nur der Teil des Zellenniaterials der Keimblasenoberfläche eingestülpt würde, welches später zur Auskleidung des Darmes diente, und daß erst nach einer Pause das übrige Zellenmaterial, welches zur Begrenzung der Cölomsäcke verwandt wird, nachfolgen, sich aber jetzt von dem zu- erst eingestülpten Material schon während der Einstülpung in 2 Aus- sackungen absondern würde, dann wird eine andere Darstellung mög- lich: dann kann man sagen, daß das mittlere Keimblatt durch Einstül- pung von Zellen des äußeren Keimblattes seinen Ursprung nimmt. Nach der eben gegebenen Darstellung sind die zwei verschiedenen Eut- stehungsweisen des mittleren Keimblattes unwesentliche Modifikationen eines und desselben Grundvorganges, eines Invaginations- oderFaltungs- l)rozesses. der zur Darm- und Leibeshöhlenbildung führt. Werden dagegen in polemischer Form die nackten Endergebnisse einander gegenübergestellt, daß nach der einen Meinung beim Amphioxus das Mesoderni aus dem inneren Keimblatt, nach einer anderen aus dem äußeren Keimblatt entstehen solle, so wird der Leser hierin einen unbegreiflichen Widerspruch erblicken, während ein solcher in Wirklichkeit gar nicht vorliegt. 710 0. Hertwig, Der zweite Vorgang, welchen ich hier für den Amphioxus nur als einen möglichen angenommen habe, findet sich in der Natur bei den Reptilien, Vögeln und Säugetieren realisiert. Wenn daher bei den Amnioten das mittlere Keimblatt aus einer ektodermalen Wucherung des l'rimitivstreifens, die zwischen die Grenzblätter hineinwächst, seinen Ursprung nimmt, so ist dies Ergebnis mit der beim Am- phioxus ermittelten einfacheren Entstehungsweise unschwer in Ein- klang zu bringen. Entoderm und Mesoderm stammen ja beide von Zellbezirken an. die einmal der Oberfläche der Keimblase angehört haben. Ob beide in einem Tempo eingestülpt werden (primäres Ento- derm) und sich erst dann in sekundäres Entoderm und Mesoderm weiter voneinander sondern (Amphioxus), oder ob erst ein Teil des Zellmaterials einwandert und der andere später nachfolgt, dann aber gleich sich als Mesoderm von ersterem abgrenzt, kommt im End- resultat auf genau dasselbe hinaus und ist daher eine nebensächliche Verschiedenheit. Eine andere Streitfrage, ob die Chorda vom äußeren oder inneren oder mittleren Keimblatt abstammt , ist ähnlicher Art. Die Chorda nämlich entwickelt sich aus einer Stelle der Embryonalanlage, an welcher zeitweise, wie am Urmund der Selachier und Amphibien und am HENSEN'schen Knoten der Amnioten, alle 3 Keimblätter zusammen- stoßen und ineinander übergehen. Und so kann man nach der Her- kunft der Chordazellen, nach ihren Nachbarschafts- und Lagebeziehungen Gründe für jede der 3 Behaui)tuugen beibringen : für ihre Abstammung aus dem Ektoderm den Grund, daß der Primitivstreifen durch eine Wucherung des Ektoderms entsteht; für ihre Zugehörigkeit zum Meso- derm die Thatsache, daß das Zellenmaterial in derselben Schicht wie die mittleren Keimblätter liegt; für ihre Zugehörigkeit zum primären Entoderm dagegen die Thatsache, daß die Zellschicht, welche zur Chorda wird, anfangs und für längere Zeit die Decke des Urdarms bildet und daher, wenn man alle den Urdarm begrenzenden Zellen wie beim Amphioxus primäres Entoderm nennt, auch zu diesem hin- zugerechnet werden muß. Ueber die nackten Thatsachen, welche bei dem gegenw^ärtigen Stand der embryologischeu Untersuchungsmethodeh leicht festzustellen sind, werden sich die verschiedenen Forscher leicht einigen, der Streit aber darüber, ob man die Chorda besser als eine ento- dermale, mesodermale oder ektodermale Anlage auffassen soll, läßt sich beseitigen, wenn man das Zellenmaterial für die Bildung der Chorda, sowie es sich bestimmt abgrenzen läßt und seine charakte- ristische Lage eingenommen hat. überhaupt nicht mehr zu einem der 3 Keimblätter hinzurechnet, sondern als eine eigene Anlage be- zeichnet und, wie ich es vorgeschlagen habe, Chordaanlage nennt. Dieses Auskunftsmittel möchte sich auch noch insofern empfehlen, als dadurch zugleich ein anderer Gordischer Knoten zerschnitten und in einfachster Weise gelöst wird. Ich meine den Streit, ob das mittlere Keimblatt eine u n p a a r e oder paarige An- lage sei. Wenn mau nach meinem Vorschlag eine besondere Chorda- anlage annimmt, so kann das mittlere Keimblatt nicht anders als eine paarige Anlage bezeichnet werden. Denn es besteht aus einer linken und rechten Hälfte, die durch die Chordaanlage voneinander getrennt sind. Hierzu kommt, daß auch später nur paarige Organe aus ihm entstehen, die Ursegmentpaare, und aus diesen wieder die Skierotome, Myotonie, Nephrotome und die paarigen Seitenplatten, die sich ebenfalls wieder, in lauter paarige Organe differenzieren. Die Lehre von den Keimblättern. 711 Da es sich bei den zahlreichen Widersprüchen in der Keimblatt- litteratur, wodurch dieselbe zu einer wenig erfreulichen gemacht wird, häufig um ähnliche Verhältnisse wie die angeführten handelt, so wird in der folgenden Darstellung ein besonderes Gewicht auf eine scharfe Definition der angewandten Benennungen gelegt werden. Um zu richtigen Urteilen in allgemeinen Fragen der Blätter- theorie zu gelangen, ist ferner nicht außer acht zu lassen, daß Stadien von embryonalen Prozessen sich in vielfacher Hinsicht von phylogene- tischen sehr wesentlich unterscheiden nnd nicht ihnen als gleichwertig betrachtet werden dürfen. Die Ontogenie der Säugetiere lehrt uns z. B., daß Oberhppe, Oberkiefer und Gaumen durch Verschmelzung von Fortsätzen entstehen. Daraus darf aber nicht der Schluß ge- zogen werden, daß Tierformen existiert haben könnten, bei denen Oberlippe, Kiefer und Gaumen beiderseits von Spalten durchsetzt und dadurch die Nasenhöhlen in breiter Verbindung mit der Mundhöhle gewesen wären . wie es bei den Mißbildungen der Lippen-Kiefer- Gaunien spalte nicht selten eintritt. Ein solcher Zustand hat wohl in dei- Tierreihe niemals existiert : denn wenn eine Lippenspalte dauernd vorhanden ist, wie bei den Haifischen, sind die Geruchshöhlen noch wenig weit nach hinten entwickelt, so daß diese Spaltbildung noch nicht die Gaumengegend ergriffen hat. Findet aber die weitere Aus- dehnung der Geruchshöhlen nach hinten statt, wie bei den Amphibien und Amnioten, so hat sich zuvor schon ein zusammenhängender Lippen- und Kieferrand durch Verwachsung der die Lippen- und Kieferspalten begrenzenden Teile gebildet. Hemmung eines normalen ^'organges oder Stehenbleiben der Entwickelung auf einer früheren Stufe er- giebt eine Mißbildung, aber kein Bild eines phylogenetischen Zustandes. Ein solches kann auch schon deswegen meistens nicht entstehen, weil die durch Verschmelzung gebildeten Lippen-. Kiefer- und Gaumen- gegenden ja auch später noch weiterwachsen und Veränderungen mannigfachster Art in Form, Größe und Lage häufig eingehen. Die Nutzanwendung von diesem Beispiel läßt sich in der Keini- blattlehre bei der Konkrescenz- und Urmundtheorie machen. Aus der Lehre, daß die ganze Rückengegend des Embryos vom Kopf bis zum Schwanzende durch Verschmelzung der Urmundränder zustande gekommen sei, darf man nicht etwa die Folgerung auf ein phylogene- tisches Stadium ziehen, in dem ein langgestreckter Wirbeltierleib dem Rücken entlang durch einen Urmundspalt geöffnet gewesen söi. Denn einmal gehört die Urmundbildung einem sehr frühen Stadium an. auf welchem die eigentlichen Wirbeltiermerkmale überhaupt noch nicht ausgeprägt sind, und dann gilt auch hier das früher Gesagte, daß durch das fortschreitende Wachstum ganz andere Verhältnisse geschaffen werden , als zur Zeit des Urmundes und seiner Verwachsung be- standen. Es nimmt der Wirbeltierleib durch ein von seinem hinteren Ende ausgehendes Wachstum successive an Länge zu, wobei sich auf frühen Entwickelungsstadien auch der Urmund immer weiter nach hinten ausdehnt. Während aber dies geschieht, sind seine vorderen Abschnitte schon längst wieder verändert. Eine Eröffnung des Urmundes seiner ganzen Länge nach kann daher nichts anderes als Mißbildungen liefern , wie solche hier und dort als Spina bifida bei Wirbeltieren beobachtet worden sind. Der absonderliche Charakter der Mißbildung wird noch dadurch gesteigert, daß die Spalte in späteren Stadien der Entwickelung nicht mehr von den einfachen Urmundrändern, sondern. 712 0. Hertwig, da der Entwickelunssprozeß fortschreitet, von Organen begrenzt wird, die sich aus den Uriiiundrändern und ihrer Umgebung entwickelt hal)en, also von den lialbierten Teilen des Rückenniarks und des Achsen- skeletts und der oberen Darniwand. Aehnlich verhält es sich mit einem anderen später darzustellen- den Ergebnis embryologischer Untersuchung, wonach sich der Schwanz der Wirbeltiere durch A'erschmelzung zweier Schwanzknospeii aus der vor dem After gelegenen Urmundstrecke entwickelt. Auch hier wäre es verfehlt, aus solcher Entstehungsweise einen Rückschluß auf doppelschwänzige AVirbeltiere zu machen, da die Verschmelzung der Urmundrändei' in der späteren Schwanzgegend ein viel älteres Er- eignis als die Bildung des Wirbeltierschwanzes ist. Doppelsjchwänze, wie sie in der Entwickelung der Wirbeltiere zuweilen beobachtet werden, sind Hemmuugsmißbildungen, die sich aus den entwickelungs- geschichtlichen Verhältnissen in der Schwanzgegend leicht erklären lassen und für die i)aarige Natur der Anlagesubstanz sprechen, aber darüber hinaus sich nicht weiter phylogenetisch verwerten lassen. Noch in vielen anderen Beziehungen tragen embryonale Prozesse, zumal in den frühesten Stadien, häufig ihr besonderes (lepräge, wo- durch Haeckel zur Unterscheidung einer Cenegenese veranlaßt worden ist. Diesem Umstand muß in richtiger Weise Rechnung getragen werden, wenn man sich von größeren Reihen entwickelungsgeschicht- licher Verhältnisse eine Gesamtvorstellung in einer Theorie bilden will. So ist es eine sehr häufig zu beobachtende Erscheinung, daß Organe, von denen man erwarten sollte, daß sie ihrer späteren Natur nach als Hohlorgaue angelegt werden müßten , als solide Zellenmassen entstehen. Drüsen, die ihr Sekret, wenn sie später secernieren, in Hohlräume entleeren und durch Ausführgänge nach außen treten lassen, wachsen nicht als Röhren oder Schläuche oder Säcke, sondern als solide Stränge aus einem der primären Keimblätter hervor. In vielen Fällen legt sich das Centralnervensystem als Rinne und als hohles Rohr, in andei'en wieder als solide Zellenleiste an, die sich zu einem soliden Zellenstrang abschnürt und erst später im Innern aushöhlt. Bei einigen Wirbeltieren findet man eine primäre Augenblase und ein Hörbläschen, wo bei anderen Vollorgane beobachtet werden, die sich erst in späterer Zeit aushöhlen. W^er solche Erfahrungen bei Beurteilung von embryonalen Prozessen berücksichtigt, wird die solide Anlage der mittleren Keimblätter und den Umstand, daß erst relativ spät durch ihre Spaltung in Darm- und Hautfaserblatt die Leibes- höhle auftritt, nicht als einen Beweis gegen die Theorie benutzen, daß die mittleren Keim])lätter die epithelialen Wandungen von durch Ausstülpung entstandenen Leibessäcken seien. Denn ein solcher Be- weis ist von vornherein hinfällig angesichts der sehr zahlreichen Fälle, wo Hohlorgaue als Organe ohne Höhlung entAvickelt werden. Ich schließe daher diesen einleitenden Abschnitt mit der Be- merkung: Zu einem befriedigenden Verständnis der Entwickelungsprozesse kann die genaue Feststellung der nackten Thatsachen in vielen Fällen allein nicht führen ; es muß noch die erschöpfende Vergleichung der Thatsachen untereinander und ihre richtige Beurteilung hinzukommen, welche sich auf eine umfassende Kenntnis der Eigentümlichkeiten embryonaler Prozesse gründet. Die Lehre von den Keimblättern. 13 Die Keimblätter des Ainpliioxus laiiceolatus. Für das Studium der Entwickelung der Wirbeltiere ist eines der wichtigsten und vorzüglichsten Objekte das Ei von Amphioxus lanc. Bei ihm spielen sich alle Vorgänge in einer so einfachen und klaren Weise ab, wie in keinem anderen bisher bekannt gewordenen Fall, so daß sie uns als Ausgangspunkt und Grundlage für eine ver- gleichende Untersuchung der Keimblattbildung dienen können. Das Verdienst, die Embr3'ologen mir diesem wichtigen Untersuchungs- objekt zuerst bekannt gemacht zu haben, hat sich A. Kowalevsky (A. L. III ', 1867) erworben, welcher seine erste grundlegende Arbeit über die Amphioxusent Wickelung 1867 veröifentlichte und ihr eine zweite 1877 nachfolgen ließ. Wenige Jahre später gab B. Hatschek (A. L. III i, 1881) seine ausgezeichneten „Studien über Entwickelung des Amphioxus" heraus, in welchen er die meisten Angaben von Kowalevsky bestätigte, zugleich aber die ersten Stadien sowohl am lebenden Tier, als auch zum erstenmal durch Anfertigung von Schnittserien bis ins einzelnste so gründ- lich untersuchte , daß er, was die Keimblattbildung betrifft , seinen Nachfolgern nur wenig Neues hinzuzufügen übrig ließ. Mit einzelnen Stadien der Amphioxusentwickelung und einzelnen strittigen Fragen, wie dem Verschluß des Urmundes, haben sich später- hin LwoFF, Ei SMOXD, Sobotta, Klaatsch, Mac BpaDE, Morgan, Gar- BowsKi, Samas.sa, Willev beschäftigt. (S. L. C. III ^.) Nachdem der Furchungsprozeß, der schon auf p. 591 dar- gestellt wurde, in wenigen Stunden beendet ist, geht aus dem Haufen der zahlreich und klein gewordenen Embryonalzellen die erste typische Embryonalform. die Keim blase oder Blastula, hervor (Fig. 247). Ihre Wand ist aus einer einfachen Schicht cylindrischer Zellen zu- sammengesetzt, die mit ihren Seitenflächen dicht aneinanderschließen und einen von Flüssigkeit prall gefüllten Hohlraum, die Keimblasen- höhle (Blastocöl), nach außen allseitig abschließen. Im histologischen /:// Fig. 247 Fig. 248. Fig. 24(. Keimbla.se des Amphioxus nach Hatschek, Taf. II, Fig. 21. kh Keimblasenhöhle, vz vegetative Zehen. (Vegetativer Bezirk.) . Fig. 248. Junges Gastrulastadium vom Amphioxus nach,; Hatschek, Taf. II, Fig. 22. kh Keimblaseuhöhle. nd Urdarm. 714 0. Hertwig, Allfang System bezeichnet man eine derartige Anordnung der Zellen als ein Epithel, und in der Embryologie nennt man die nach Al)lauf des Furchungsprozesses zuerst entstehende, epithelartige Zellenschicht das primäre Keimblatt, welches beim Amphioxus das einzige Substrat für alle weiteren Entwickelungsvorgänge abgiebt. Denn wie schon Hatsciiek bemerkt hat, werden wir im folgenden sehen, „dal^ durch Faltungen und Verwachsungen der einfachen Epithelschicht die wesent- lichsten Organe zur Sonderung gelangen. Es tritt nirgends eine Mehrschichtigkeit des Epithels und Spaltung desselben ein". Die Keimblase des Ami)hioxus (Fig. 247) läßt von allem an eine Ungleichinäßigkeit in der Beschafit'enheit ihrer Wandung er- kennen. Ein Bezirk {v0) nämlich, der etwa ein Drittel der Oljer- fläche ausmacht und als vegetativer vom übrigen größeren oder dem animalen Bezirk unterschieden zu werden pflegt, wird von etwas größeren und dunkleren Zellen gebildet, die mehr Dotterkörnchen enthalten. Von ihm geht der Anstoß zu einer weiteren Veränderung aus, die zur Entstehung einer zweiten, außerordentlich charakteristischen und fundamentalen Embryonalform, der Gastrula, führt. Der vege- tative Bezirk {vs) beginnt sich bald etwas abzuflachen, weiterhin in die Keimblasenhöhle ikli) einzubuchten (Fig. 248), sie mehr und mehr zu verdrängen und sich so der animalen, von kleineren und helleren Zellen gebildeten Wandschicht zu nähern, welcher sie sich endlich dicht anlegt (Fig. 249). Der ganze Keim hat jetzt die Form einer Mütze oder flachen Schüssel, an welcher Hatschek bereits eine bilaterale Symmetrie, ein vorderes und ein hinteres Ende feststellen konnte. Der durch Einstülpung neu entstandene Hohlraum ist der Urdarm {ud), seine weite Oeff- nung wird als Urmund (Bla- stoporus), die eingestülpte Schicht größerer Zellen als das innere Keimblatt (ik Ento- blast , Entoderm) , die nach Fig. 249. Schüsseiförmiges Ga- strulastadium des Amphioxus, nach Hatschek, Taf. II, Fig. 24. ud Ur- darm, ul Urmimdhppe. nk, ik äußeres lind inneres Keimblatt. r^r0\-^ '■'-■■'■-' ■"■■ ■■ ■ grenzung liegen außen gelegene Schicht animaler Zellen als das äußere Keimblatt {(iJi) Ektoblast, Ektoderm) bezeichnet. Außer den größeren dotterreichen Zellen schieben sich aber auch kleinere Elemente, wie Lwoff nachgewiesen hat, von dem Einstüliuings- rand aus in die Gastrulahöhle hinein ; sie tragen besonders zur Be- ihrer dorsalen Wand bei, während erstere ventralwärts zu kommen. Auf den nächsten Stadien nimmt die Gastrula mehr die Form eines Bechers an, wobei sich der Urmund in erheblichem Maße ver- kleinert (Fig. 250 u. 251); gleichzeitig wird die eine Wand des Bechers, welche der späteren Rückengegend entspricht, mehr abgeplattet. Noch ältere Embryonen strecken sich immer mehr in die Länge; der sehr eng gewordene Urmund kommt an ihr hinteres Ende zu liegen, wo er sich an der Rückenfläche öft'net und noch auf ziemlich vorgerückten Stadien beobachtet werden kann. Die T^elire von den Keimblättern. 715 Wie die Umwandlung des weiten, sehr umfangreichen in den zu- letzt außerordentlich engen Urmund zu stände kommt, ist eine seit mehreren Jahren lebhaft diskutierte Frage. Namentlich handelt es Fig. 250. xul ak ik dl ik ß vi Fig. 2.10. Becherförmiges Gastrulastadium des Amphioxus, nach Hatschek, Taf. III, Fig. 29. Fig. 2r)'l. Gastrula des Amphioxus mit engem Urmiind, Taf. III, Fig. ;!3. dl, vi dorsale und ventrale Urmundlippe. ak, ik äußeres und inneres Keimblatt. tid Urdarm. Verengerung, die allmählich konzentrisch oder sich darum, zu entscheiden, ob die fast zu einem vollständigen Verschluß führt, exzentrisch erfolgt. Konzentrisch kann der Verschluß heißen, wenn rand in seinem ganzen Umfang ähnlich wie ein ring gleichmäßig zusammenzieht, so daß die spätere kleine etwa der Mitte der ursprünglichen Ausdehnung entspricht. sich der gedehnter mit die der Bezeichnung eines exzentrisch Urmund- Gummi- Oeftnung Dagegen folgende Vorstellung erfolgenden Ur- oval geformten Urmundes geht des gelegenen verbindet man mundschlusses Die Verkleinerung des weiten, von einer ganz bestimmten Stelle aus, welche dem Kopfende späteren Embryos entspricht. Die links und rechts von ihr Zellen des Randes, an welchem sich das äußere in das innere Keim blatt umschlägt, wachsen einander entgegen und vereinigen sich all- mählich in einer Linie, welche mit der Medianebene des Embryos zu- sammenfällt. Es schließt sich also der Urmund von vorn nach hinten bis auf einen kleinen Rest, welcher sein hinterster oder kaudaler Ab schnitt ist. In Fig. 251 z. B. ist nach dieser Ansicht die Verkleinerung des Urmundes im Verhältnis zu Fig. 250 dadurch zustande gekommen, daß sich die zwischen Ä und B gelegene Strecke der Becherwand in der angegebenen Weise neu gebildet hat. Durch Verwachsung (Kon- krescenz) des Urmuudrandes entsteht die Rückengegend des Embryos, aus welcher sich Chorda, Nervenrohr und Ursegmente entwickeln. Es liegt auf der Hand, daß, je nachdem man einen konzentrischen oder einen exzentrischen Verschluß des Urmundes annimmt, die Achsen der Gastrula zu den späteren Hauptachsen des wurmfürmig gewordenen Embryos eine sehr verschiedene Orientierung erhalten. Die Frage, in welcher Art der Verschluß des Urmundes beim Amphioxus vor sich geht, ist schon von Hatschek aufgeworfen worden. 716 0. Hertwig, Während Kowalev.skv ainiahm, daß die den animalen und vegetativen Pol verbindende Linie der Längsachse des Embr^'os entspreche und daß der Urmund von Anfang an sein hinteres Ende bezeichne, adaubte Hatschek auf Grund seiner Untersuchungen eine andere Orientierung der einzelnen Entwickelungsstadien zueinander in Bezug auf ihre Achsen vornehmen zu müssen. Nach seiner Ansicht, in welcher er die Lehre vom exzentrischen Verschluß des Urmundes zuerst aufgestellt hat, ge- hört der Grastrulamund ganz der späteren Rückenseite an, und bezeichnet sein hinterer Rand das Hinterende des Embryos. „Die Schließung des Gastrulamundes geht von dessen vorderem Rande aus, während der hintere Rand stets unverändert bleibt. Die Verwachsung der Ränder erfolgt in einer Linie, welche den größeren hinteren Teil der sjjäteren Rückenlinie bildet Der hinterste Rest des Gastrulamundes bleibt als eine kleine, dorsal am Hinterende des Rückens gelegene Oeffnung dann noch lange bestehen." Den in diesen Sätzen beschriebenen „Modus der Gastrulaschließung" bezeichnete Hatschbk mit Recht als „den einfachsten, mechanischen Prozeß, durch welchen die eine Form des urmundes in die andere übergeführt werden könne". %*Auch Davidoff (L. K. III i, 1891) ist in seiner Arbeit über die Ent- wickelung der Distaplia zum Schluß gekommen, ,,daß die Rückenorgane der Ascidien und des Amphioxus aus zwei seitlich symmetrischen, anfangs durch die ganze Breite des Blastoporus voneinander entfernten Anlagen entstehen , welche in der dorsalen Medianlinie immer näher aneinander rücken und vorn zuerst, später in der ganzen Medianlinie des Rückens zur Vereinigung kommen". Der Hypothese von Hatschek bin ich (L. Iv. IV, 1892) gleichfalls beigetreten, gestützt auf Untersuchungen an Amphibienembryonen und auf vergleichende Erwägungen, welche auf p. 707 dieses Handbuches be- sprochen sind ; ich halte sie auch jetzt noch für die wahrscheinlichste trotz des Widerspruches, den Rabl (L. K. III i, 1896, p. XVI), Lwoff, So- KOTTA, KlaÄtsch, Gakbowski dagegen erhoben haben (siehe L. K. III*). SoBOTTA (L. K. III 2j 1897) und andere Forscher verlangen, daß wenn die Ansicht von Hatschbk richtig ist, man die Verwachsung des Ur- mundrandes noch an einer Nahtlinie erkennen müsse und daß „haupt- sächlich an Querschnitten durch den hinteren Teil der Gastrula dicht vor dem Urmund diese Naht in Gestalt einer beide Keimblätter durch- setzenden Linie oder eines feinen Spaltes sichtbar sein müßte". Dem Einwui'f kann aber immer entgegnet werden, daß die Nahtlinie sich der Beobachtung entzieht, weil die Verwachsung nur sehr allmäh- lich erfolgt, weil sie nur eine kleine, von wenigen Cylinderzellen ge- bildete Strecke des Urmundrandes betrifft und weil der Verschmelzung in der Nahtlinie nach kurzer Zeit eine Abtrennung des äußeren von dem inneren Keimblatt auf dem Fuße folgt. Eine Untersuchung dieser Ver- hältnisse an Querschnittserien hätte auch dann nur einige Aussicht auf Erfolg, wenn sie an isolierten, richtig orientierten Gastrulae ausgeführt würde, Avas auf Schwierigkeiten stößt und bis jetzt noch von keinem Forscher vorgenommen worden ist. Morgan (Kap. III 2, 1900) diskutiert die verschiedenen Möglichkeiten wie der Urmund sich verengern und seine Lage verändern könne, ohne aber für eine derselben entscheidende Beobachtungen beibringen zu können. Zur Zeit liegt also die Frage so, daß beim Amphioxus ein sicherer Beweis für die exzentrische Verwachsung noch fehlt , wie denn auch Hatschek von vornherein seine Ansicht nur als eine Hypothese bezeichnet Die Lehre von den Keimblättern. < 1 i hat. Das Gleiche gilt aber mit Fu"- und Recht auch für die ebenfalls ganz unbewiesene Annahme, daß der Urmundschluß konzentrisch erfolge, oder in der von Rabi, vermuteten Weise (1. c. p. XVI). Ueberhaupt ist flu- diese Entscheidung Amphioxus wohl ein weniger geeignetes Material, als andere Wirbeltiere, auf welche später eingegangen werden wird. Die Angabe Hatschbk's, daß der hintere ventrale Rand des Urmundes immer durch die Anwesenheit zwe: Mesoderms nennt, ausgezeichnet f Wii.sox. Lwoi'F und S()H(>TTA, keine Bestätigung gefunden. großer Zellen, die er Polzellen des hat durch andere Forscher, wie Iin weiteren Verlauf der Entwickelung nehmen aus den 2 Keim- wichtige Organe blättern der Gastrula fast gleichzeitig 4 bleibende, ihren Ursprung: das centrale Nervensystem, das mittlere Keimblatt mit den Ursegmenten. die Chorda nnd das Darmrohr. Da die 4 Ent- wickelnngsprozesse anf das innigste ineinander greifen, müssen sie im Zusammenhang betrachtet werden, wobei wir mit der Bildung des Nerven rohres beginnen wollen. Wie schon oben erwähnt . wird die Rückenfläche der Gastrula, welche nach der Hypothese von Hatschek durch Verschmelzung der Urmundränder entstanden ist, abgeplattet (Fig. 251) und dadurch von der gekrümmten Bauchgegend unterscheidbar. In ihr sondert sich ein breiter Streifen von vorn nach hinten als Nerven- oder M e d u 1 1 a r p 1 a 1 1 e (Fig. 252 mj)) ab, indem in ihrem Bereich die Zellen etwas höher werden, seitlich von ihr sich dagegen etwas ab- platten und als Hornblatt 'hb) be- zeichnet werden. Fig. 252. Querschnitt vou einem Amphioxusembryo, bei welchem sich das erste Ursegraent' bildet. Nach Hatschek. ak, ik, Utk äußeres, inneres, mittleres Keim- blatt, hb Hornblatt, mp Medullarplatte. eh Chorda. * Ausstülpmig der ITrdarmhöhle. Auf einem nächsten Stadium senkt sich die Nervenplatte nach dem Urdarm zu als Rinne ein, wobei sich ihre Zellen, die Geißeln tragen und flimmern, verlängern, keilförmig werden und den Zusammen- hang mit den flacheren Elementen des Hornblattes verlieren. Letztere (Fig. 252 hb) beginnen sich von links nach rechts her über die Ränder der Rinne herüberzuschieben, sie allmählich vollständig zu überwachsen und eine dünne Deckplatte herzustellen, durch welche die Rinne zu einem engen Kanal geschlossen wird (Fig. 254). Die Ueberwachsung beginnt von hinten am vorderen Ende des Urmundes und schreitet nach vorn vor, wo sich indessen noch längere Zeit eine weite Oeflfnung erhält, der Neuroporus (Fig. 253 N). Auf einem noch vorgerückteren Stadium krümmt sich die Nervenrinne mit ihren Seitenwänden noch mehr zusammen (Fig. 256 mp), senkt sich nach den Urdarm zu ein und wandelt sich durch Zusammenneigen und Verwachsen ihrer Ränder unter der Decke des Hornblattes zu einem Rohr um (Fig. 257). Auch hierbei schreitet die Verwachsung von hinten nach vorn vor. Da der Urmund das hintere Ende der Rückengegend einnimmt, wird seine Umgebung auch mit in die Differenzierung der Nerven- 718 0. Hertwig, platte hineingezogen, wenn diese sich von vorn nach hinten vergrößert. Auf diese Weise wird der Rest des Urmiindes von einer Art Nerven- ring umgeben und wird später, wenn die Medullarplatte sich auch hier zu einem Rohr schließt, in sein hinteres Ende mit aufgenommen, wo er längere Zeit eine Verbindung zwischen Nerven- und Darmrohr dar- stellt (Fig. 253). Beide zusammen bilden einen aus zwei Schenkeln bestehenden Kanal, dessen Form sich einem Heber vergleichen läßt. Die Umbiegungsstelle der beiden Schenkel des Hebers oder der ürmund- ik il/i iV mä' wa-A n •(■f/i tili: cn *-;2id£i]"'^Iril^gt**°'^'^''^''^'° '^^^^Elg^rn Fig. 253. Opti.scher Längsschnitt durch einen Amphiosusembryo mit fünf Ursegmenten. Xach Hatschek. V vorderes, H hinteres Ende. ik-. mk inneres, mittleres Keim- blatt. IUI Darmhöhle, n Nervenrohr. cn Caualis neurentericus. «.«> erstes Ursegment. ush L'rsegment- höhle. teil, welcher die Verl)indung zwischen Rückenmark und Darm ver- mittelt, heißt Canalis neurentericus (cn), eine mori»hologisch sehr wichtige Bildung, welche uns auch in der Entwickelung der ül^rigen "Wirbeltiere wieder begegnen wird. Den Veränderungen an der OberÜäche geht eine Reihe von Er- scheinungen am inneren Keimblatt parallel, welche sich an Quer- schnitten leicht verfolgen lassen. Dadurch, daß bei der Bildung der Nervenriune die Decke der Gastrula in die Urdarmhöhle hinabgedrückt wird, entstehen zu beiden Seiten eines median vorsi)ringenden Kieles zwei Ausbuchtungen des Urdarmes, die Cölomtaschen (Fig. 252 u. 254 //?) oder die Mesodermfalten Hatschek's. Sie grenzen sich bald auch nach abwärts besser ab. weil an der Seitenwand der Gastrula, etwas über ihrer Mitte, sich das innere Keimblatt vom äußeren, dem es sonst dicht angeschmiegt ist, etwas abhebt und eine kleine Falte liefert, die wir fortan mit dem Namen der Urdarm falte (elf) be- legen wollen. Der zwischen beiden Cölomtaschen befindliche, als Kiel nach unten vorspringende Streifen des inneren Keimblattes (ch) liefert das Zellenmaterial für die spätere Chorda dorsalis und kann daher als Chordaanlage (ch) bezeichnet werden. Die Wandung der Cölomtasche besteht aus Zellen , die sich durch geringere Größe von den hohen Cylinderzellen der übrigen Urdarm wand auszeichnen (Lwoff). Somit läßt sich jetzt am inneren Keimblatt eine neue wichtige Anlage unterscheiden, das mittlere Keimblatt {mk>, (Mesoblast oder Mesoderm). Der von ihm umschlossene Hohlraum wird zur Leibeshöhle (Ih). Der übrige größere Teil des Urdarmes kann, nach- dem sich die Cölomtaschen von ihm abgesondert haben, der sekundäre Darm (dh) heißen. Nur kurze Zeit l)leiben beim Amphioxus die Cölomtaschen in der beschriebenen Weise bestehen ; bald lassen sie neue Bildungen, die Ursegmente, aus sich hervorgehen . und zwar durch Faltungs- prozesse, die, am Kopfende beginnend, sich vielfach in der gleichen Weise von vorn nach hinten wiederholen (Fig. 255). In geringei' Die l^ehre von den Keimblättern. 19 Entfernung vom Kopfende der Cölonitasche beginnt ihre Wand eine zur Längsachse des Embrj-os quer gestellte Falte zu bilden , welche von oben lier nach abwärts in die Leibeshöhle und von der Seite her Fia-. 251. ak liij) mk -■- ■:^,. -^Mr- II, Fig. 255. V !k Fig. 250. - Ih ik dh ik ak mk ud Fig. 254. Querschnitt von einem Amphioxusembryo, an welchem das fünfte Ursegment in Bildung begriffen ist. Nach Hatschek. ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, mp Medullarplatte, ch Chorda, dh Darmhöhle, Ih Leibeshöhle oder Ursegmenthöhle {ush tler Fig. 255), df Urdarmfalte. '■ Eingang in die Coelom- taschen. Fig. 255. Amphioxusembryo mit fünf Paar Ursegmenten, im optischen Durch- schnitte vom Rücken gesehen. Nach Hatschek. Es sind die Oeffnungen der ür- segmenthöhlen in die Darmhöhle, welche bei tieferer Einstellung zu sehen sind, an- gedeutet. T^ vorderes, H hinteres Ende, ak, ik; mk äußeres, inneres, mittleres Keim- blatt, us^ erstes Ursegment, ush Ursegmenthöhle, vd Urdarm. Fig. 256. Querschnitt durch einen Amphioxusembryo mit fünf wohl ausge- bildeten Ursegmenten. Nach Hatschek. ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, mp Medullarplatte, ch Chordarinne, dh Darmhöhle, //; Leibeshöhle. nach der Chordaanlage zu vorwächst. In derselben Weise entstellt alsbald jederseits in geringer Entfernung hinter der ersten eine zweite, hinter der zweiten eine dritte, vierte Querfalte und so fort in dem- selben Maße, als sich der embryonale Körper in die Länge streckt und sich gleichzeitig die beiden Cölomtaschen nach hinten, nach dem Urmund zu, durch Zuwachs vergrößern. So wird gleich nach ihrer ersten Anlage jede Cölonitasche beim Amphioxus in eine Reihe kleiner, hintereinander gelegener Säckclieu zerlegt (Fig. 255 usli). Eine Zeit lang bleiben ihre engen Höhlungen durch feine Oeffnungen mit der Urdarmhöhle in Verbindung (Fig. 255), später schließen sie sich, wobei die Ursegmente ihren Zusammenhang mit der Chordaanlage und dem inneren Keimblatt durch Abschuüruug vollkommen verlieren (Fig. 256). 720 0. Hertwio, Noch vor der vollständigen Abschnürung der Ursegniente beginnt auch die zwischen ihnen gelegene Chordaanlage (Fig 252 ch) sich zu verändern : sie krümmt sich in entgegengesetzter Richtung als die Medullarplatte zu der nach abwärts geöffneten Chordarinne ein. Ihre Ränder oder die Chordafalten biegen kontinuierlich in die mediale Wand der Cölomtaschen um (Fig. 254*). Auf dem nächsten Stadium (Fig. 256) löst sich diese Verbindung. Es wachsen jetzt die fi-eien Ränder der Urdarmfalte und der Chordafalte einander bis zur Be- rührung entgegen und verschmelzen hier, worauf sich der Mesoblast- teil jeder Falte vom anderen Falteublatt, welches den Urdarm be- grenzt, durch einen Spalt abtrennt. Auf diese Weise werden einmal die Ursegniente in vollständig geschlossene Säckchen umgewandelt, und zweitens kommt nunmehr die Chordaanlage unmittelbar in die dorsale Wand des sekundären Darmes zu liegen, an welchem sie dorsalwärts gegen die Medullarrinne, resp. gegen das Medullarrohr vorspringt (Fig. 256). Sie wird, wie man häufig zu sagen pflegt, in die dor- sale Darm wand eingeschaltet. Hier wandelt sich alsdann die Chordarinne in einen aus 2 Reihen von Zellen aufgebauten Strang um dadurch, daß sich die linke und rechte Wand der Rinne einander nähern und fest zusammenlegen. Doch l)ald löst sich auch diese Ver- bindung; die Chordaleiste schnürt sich von der Darmwand bei Em- bryonen mit 8 Ursegmenten ab, gewinnt eine scharfe untere Begrenzung und wandelt sich in einen ringsum isolierten, auf dem Querschnitt rundlichen Zellenstrang um. Vorübergehend ist sie in die obere Darmwand, wie sich Hatschek ausdrückt, förmlich eingekeilt. Schließlich wird noch der Chordastrang, indem sich von links und rechts her die Darmzellen nach der Medianebene vorschieben und zu einer Art dorsaler Darmnaht verschmelzen (Fig. 257), ganz von der Begrenzung des Darmlumens ausgeschlossen. Nach der Darstellung von Hatschek wird von dem Zellenmaterial der ursprünglichen Chordaanlage nur der mittlere Teil für die Chorda selbst verwandt, die s e i 1 1 i c h e n T e i 1 e d a g e g e n w e r d e n i n d i e 0 b e r e B e g r e n z u n g des sekundären Darmes m i t a u f g e n o m m e n. Das Endresultat aller dieser Vorgänge zeigt uns der Querschnitt Fig. 257. Der Urdarm der Gastrula hat sich durch die beschriebenen Faltungsprozesse in mehrere voneinander vollständig getrennte Räume gesondert: in den ventral gelegenen bleibenden Darm und in die dorsal- und lateralwärts von ihm befindlichen Höhlungen der Urseg- niente. Dazwischen hat sich noch als stützender Stab die Chorda ein- geschoben, an welche unten der Darm, oben das Nervenrohr angrenzt. Die durch Abschnürung vom Urdarm sich sondernden Zellen, die in den Figuren (254, 256, 257) dunkler schattiert sind und die Ursegmenthöhlen (Ih, ush) begrenzen, bilden das mittlere Keimblatt (mk). Seine dem äußeren Keimblatt anliegenden Zellen lassen sich als das parietale Mittelblatt, seine an Nervenrohr, Chorda und Darm angrenzenden Zellen als das viscerale Mittelblatt zusammenfassen. In ihrer Entwickelung zeigen die vordersten Segmente, welche aus den Cölomtaschen ihren Ursprung nehmen, einige Besonderheiten, mit welchen sich Mac Bride (L. K. III ^, 1898 und 1900) eingehender be- schäftigt hat. Mac Bride unterscheidet 1) head ca\äties, 2) collar ca- vities, und 3) die eigentlichen Ursegniente oder Somiten. In Bezug auf Die Lehre von fleii Keimblättern. 721 die Unterschiede bei ihrer Entwickelung und auf ihi- späteres Schicksal wird auf die beiden Abhandlungen verwiesen. Iin weiteren Fortgang der Entwickelung stehen mit der Keim- hlattlehre noch 3 Reihen von Vei'ändernngen in so innigem Zusammen- hang, (laß eine Besprechung gleicli an dieser Stelle am zweckmäßigsten erscheint: 1) die Ausdehnung der Ursegmente und ihre Sonderung in einen dorsalen und ventralen Abschnitt, von welchen letzterer die Leibeshöhle einschließt, 2) das Verhalten der bisher differenzierten Organe beim Längenwachstum des Körpers, 3) das Schicksal des Canalis neurentericus und die Bildung von After und Schwanz. Fig. 257. Fig. 258. !& .v.^ i" ^ ■=? ^/ Fig. 257. Querschnitt durch die Mitte des Körpers eines Amphioxusembryos mit elf Ursegmenten. Nach Hatschek. ak, ik, mk, äußeres, iuneres, mittleres Keimblatt, dh Darmhöhle. n Nervenrohr, us Ursegment, ch Chorda, Ih Leibeshöhle. Amphioxuslare mit 9 Ursegmenten im optischen Längsschnitt. Ur- segmente und vorderes Darmdivertikel sind eingezeichnet. Nach Hatschek, Fig. 50. Fig. 258. Was den ersten Punkt l)etrifft, so breiten sich die Ursegmente zwischen äußerem und innerem Keimblatt von oben nach unten immer weiter aus, wie die Vergieichung der Durchschnitte Fig. 256 und 257 oder die Vergieichung der seitlichen Ansicht zweier Embryonen mit 5 und 9 Ursegmenten lehrt (Fig. 253 und 258). Endlich treffen sie ventralwärts in der Medianebene zusammen und erzeugen hier durch Vereinigung ihrer Wandungen eine dünne, aus 2 Zellenblättern gebildete Lamelle, ein ventrales Darmgekröse oder Mesenterium, welches sich zwischen Darmwand und Rumpfwand ausspannt. Es ist wichtig, weil in ihm bald auch die ersten Anlagen der Blutgefäße sichtbar werden. Bisher sind die hintereinander gelegenen Ursegmente durch dünne Zellhäutchen. die den Dissepimenten der Anneliden vergleichbar sind, voneinander getrennt, wodurch die Höhle zwischen Darm- und Rumpf- wand in ebenso viele Abschnitte zerfällt. Hierin erfolgt in dieser Periode auch ein allmählicher Wandel, indem die Dissei)imente in der ventralen Körperhälfte einreißen und rückgebildet werden, so daß sich die einzelnen Höhlen zu einer einheitlichen Leibeshöhle verbinden. Nur die dorsalen Abschnitte der Ursegmente erhalten sich zu beiden Seiten von Chorda und Rückenmark getrennt, wie sie sich auch später noch vom ventralen einheitlich gewordenen Abschnitt der mittleren Keimblätter (der Seitenplatte der übrigen Wirbeltiere) vollständig ab- lösen. Sie können jetzt als sekundäre Ursegmente bezeichnet werden. Hatschek nennt sie Urwirbel, ein Name, den ich für unzweck- mäßig und irreführend halte, da die Hauptleistung der fraglichen Ge- Handbuch der Entwickelungslehre. I. 46 722 0. Hertwig. bilde die Entwickelung der quergestreiften Körpermuskulatur ist und da zumal beim Amphioxus eine Wirbelbildung- am Achsenskelett über- haupt nicht stattfindet. Nach der obigen Darstellung ist die Leibeshöhle von den Höhlungen der Ursegmente abzuleiten, welche selbst wieder als Teile der Urdarm- höhle genetisch aufzufassen sind. Daher wurde Ami)hioxus nebst den Wirbeltieren überhaupt von Oscar und Richard Hertwig (A. L. I. 1881) zur Gruppe der Enterocölier gestellt. Gegen diese Deutung iind Auffassung von der Genese der Leibeshöhle hat LwoFF (L. K. III 2, 1892, p. 740j auf Grund eines meiner Ansicht nach sehr wenig stichhaltigen Argumentes polemisiert. Wie Lwoff näm- lich in Uebereinstimmung mit den Angaben von Kowalevsky und Hat- SCHEK beobachtet hat, schwinden einige Zeit nach Abschnürung der Ur- segmente ihre Höhlen, und niu' ein undeutlicher Streifen zeigt die Stellen an, wo sie vorher waren. Später treten wieder durch Auseinander- weichen der Zellblätter Höhlungen in den Ursegmenten hervor, die dann unmittelbar in die Leibeshöhle übergehen. Wegen des vorübergehenden Schwundes der Höhle wird Lwoff zu dem Schluß verleitet, daß die Leibeshöhle beim Amphioxus mit den vermeintlichen Urdarmdivertikeln nichts zu thun habe, da sie, wie bei allen Wirbeltieren, durch Ausein- anderweichen der Zellen gebildet werde, daß ferner die Mesodermfalten mit ihren Höhlen nur eine ,,zu fällige" Erscheinung darstellen, der man keine besondere phylogenetische Bedeutung zumuten könne, daß daher eine Enterocölie in Wirklichkeit nicht existiere. Darauf ist zu erwddern, daß die Bedeutung von Höhlungen im Organismus nach den Zellschichten, von denen sie begrenzt werden, be- stimmt wird. Die Pleurahöhle ist ein Hohlraum, der entsteht, wenn parietales und viscerales Blatt der Pleura voneinander entfernt werden ; wenn der Hohlraum durch feste Zusammenlagerung der Blätter schwindet, später aber durch Auseinandei'weichen wieder sichtbar wird, so wird wohl niemand behaupten, daß jetzt ein „anatomisch" neuer Hohlraum entstanden sei, obwohl er vorübergehend nicht vorhanden war. Nichts anderes aber behauptet Lwoff von der Leibeshöhlenbildung beim Am- phioxus. Wie jeder weiß, bestehen parietales und viscerales Blatt der Oölomtaschen und der Ursegmente, wie überhaupt alle Epithelblätter beim Amphioxus, nur aus einer einzigen Lage von Zellen. \¥enn daher ein Hohlraum, der zwischen beiden Blättern der Ursegmente vorhanden war, in einer folgenden Periode schwindet, um in einer dritten wieder auf- zutreten, so wird er jedesmal von denselben Zellschichten begrenzt und ist daher dieselbe anatomische Bildung, wie die Pleurahöhle, die man durch Zusammenpressen und Entfernen des visceralen und parietalen Pleurablattes willkürlich zum Schwund bringen und wieder hervor- rufen kann. Kowalevsky und Hatschek sind daher auch beide zu einer anderen Auffassung als Lwoff gelangt. „Jedenfalls", bemerkt Kowalevsky, „was die Bildung des mittleren Blattes resp. seiner beiden Haut- und Darm- platten überhaupt betrifft, so ist seine Entstehung beim Amphioxus dem ganz ähnlich, was von mir für die Sagitta, Brachiopoden und von Metschnikoff für die Echinodermen bewiesen ist." Obwohl es ihm nicht gelungen war, das weitere Schicksal der Urwirbelhöhle zu verfolgen, so hält er es doch für sehr möglich, daß dieselbe zu dem Spalt wird, welcher ■das Darmrohr mit seinem Peritoneum und Mesenterium von der Leibes- wand trennt, also zur Leibeshöhle. Was Kowalevsky nicht bis zu Ende Die Lehre von den Keimblättern. 723 durch Beobachtung feststellen konnte, hat dann Hatsciiek durch Unter- suchung der felilenden Zwischenstadieu bewiesen, nämlich die Entstehung der Leibeshöhle durch Rückbildung der Dissepimente aus den Ursegment- höhlen, die abgeschnürte Cölomtaschen sind. Mithin ist die Leibeshöhle des Amphioxus ein Enterocöl, und Amphioxus selbst ein Enterocölier. Als zweiten Punkt, der noch zu besprechen ist, hatte ich das Längenwachstum des Körpers aufgeführt. Von Stunde zu Stunde streckt sich die Larve mehr in die Länge. Dabei tritt jetzt ein für das Wachstum der bisher besprochenen Organe wichtiger Gegensatz zwischen vorderem und hinterem Körperende ein, der sich bis zur Er- reichung der vollen Größe erhält. Während vorn die ersten Ur- segmente und die Chorda schon angelegt und in weiterer Ausbildung begriffen sind, zeigt der Körperteil dicht vor dem ürmund die ein- facheren ursprünglichen Verhältnisse noch lange Zeit erhalten und stellt eine N e u b i 1 d u n g s z o n e dar. durch deren ^'ermittelung das Längenwachstum des Körpers und seiner Organe, der Chorda und des Darmes, und die Neubildung zahlreicher weiterer Ursegmente vor sich geht. Vor dem L^rmund findet man immer noch eine Strecke unzer legten Urdarmes (Fig. 2bb ud): etwas weiter nach vorn, hinter dem letztgebildeten Ursegment kann man dieselben Veränderungen verfolgen, die oben für das Kopfende schon beschrieben wurden; man sieht die Ausbildung zweier Cölomtaschen und zwischen ihnen, in der Verlängerung der schon strangförmig gewordenen Chorda eine Chordarinue. die etwas weiter nach hinten in eine platte Chorda- anlage übergeht. Infolgedessen lassen sich an Schnittserien durch ältere Embryonen, wenn man in die Xeubildungszone gelangt ist, die gleichen Prozesse studieren, die schon früher beschrieben wurden, die Anlage neuer Ur- segmente, ihre Abschnürung, die Umwandlung der Chordaanlage in die Chordarinne und der Piinne in die strangförmige Chorda. Dabei geht die Zunahme der Ursegmente sehr rasch vor sich derart, daß ihre Zahl bei einer nur 24 Stunden alten Larve schon etwa auf 17 Paar gestiegen ist. Während hinten die Neubildung fortschreitet, wodurch das Längenwachstum mit bewirkt wird, werden vorn die Ur- segmente und die Chorda weiter differenziert, und zwar ist ihre Differenzierung um so größer, je näher am Kopfende sie liegen, also je früher sie entstanden sind. Die Chorda differenziert sich, indem in den plattgedrückten Zellen sich Flüssigkeitsvakuolen ausbilden. Die Ursegmente aber beginnen Muskelfibrillen auszuscheiden, worüber das Nähere das erste Kapitel im IIL Bande bringt. Endlich wäre noch zu erwähnen, daß von einem bestimmten Zeitpunkt an eine Art abgekürzte Ent Wickelung eintritt; die Cölomtaschen nämlich und ebenso die Chordaanlage schnüren sich von der Wand des Urdarmes ganz ab und bilden dann 3 Zellen- stränge, durch deren Vermittelung sich die Sonderung immer neuer Ursegmente und das Längenwachstum der Chorda noch bis in das spätere Larvenleben hinein vollzieht. Die an dritter Stelle noch zu besprechende Entstehung des Afters ist in ihren Einzelheiten weniger genau erforscht, als bei den Amphibien, Vögeln und Säugetieren. Wie Ko^valevsky und Hatschek in überein- stimmender Weise beschrieben haben, geht sie zu der Zeit vor sich, wo am hinteren Ende die Schwanzflosse als „eine kammförmig ausgezogene Epithelerhebung^' (Hatschek) angelegt wird (Fig. 259 I.Fl). Zu dieser 46* 724 0. Hertwig, Zeit löst sich der Zusaninienhang, der nach hinten vom undifferenzierten Chordaende zwischen Nerveiirohr und Darnirohr bestand und als Ca- nalis neurentei'icns früher beschrieben wurde. Vorübergeliend umfaßt noch nach der Trennung das Nerven- rohr die Chorda hakenförmig (Fig. 259)^ liickt aber bald beim weiteren Wachstum der Larve und mit der Ausbildung der Chorda ganz auf ihre obere Seite, wo es noch lange die Form „einer kleineren Blase behält" (Kowalevsky A L. III ^. Fio- -^50 Hinterende einer ^^^^^^ l^" ^^^'^- ^^^ Darmrohr aber ge- Larve von Amphioxus, an welcher ^vinnt bei diesen Veränderungen eine die 2. Kiemenspalte eben durch- unter der Flosse gelegene Oeffnung nach gebrochen ist. Nach Hatschek, außen, den After (Fig. 259 Ä). Daß der ^'§- *^^^* After vom letzten Rest des Urmundes abstammt, ist nach den Befunden bei Amphibien (s. p. 704) wahrscheinlich, für den Amphioxus jedoch noch nicht nachgewiesen. Hatschek (A, L. III S 1881, p. 79) spricht nur von einem Durchbruch des Afters und faßte ihn daher wohl früher als eine vollkommene Neubildung auf. 'O Die Keimblätter der Cyclostomcii. (P e t r 0 m y z 0 n t e n und M y x i n o i d e n.) Zwischen Petromyzonten und Myxinoiden bestehen in ihrer Ent- wickelung so tiefgreifende Unterschiede, daß eine getrennte Be- sprechung notwendig wird. Unter allen Wirbeltieren Ineten wohl die Petromyzonten in der Anlage ihrer Keimblätter die meisten Anknüpfungspunkte an die beim Amphioxus beobachteten primitiven Verhältnisse dar, während sie in anderer Richtung einen Uebergang zu den Ganoiden und Am- phibien vermitteln. Wie bei diesen gehört ja auch bei ihnen das Ei dem holoblastischen Typus an und macht eine totale, aber inäquale Furchung durch. Leider sind die Eier der Petromyzonten, von denen man sich, wie bei den Amphibien, durch Vornahme der künstlichen: Befruchtung leicht vollständige Entwickeluugsserien verschaffen kann, keine sehr dankbaren Untersuchungsobjekte. Die Zellen sind mit kleinen , außerordentlich stark das Licht brechenden Dotterkörnern durch und durch erfüllt, wodurch die scharfe Abgrenzung der Zellen und Keimblätter gegeneinander beeinträchtigt wird. Bei der Klein- heit der Eier erhält man in einer Serie neben vielen Schnitten, die schräg zur Oberfläche der Keimblätter geführt sind, nur eine geringe Anzahl reiner Querschnitte, von welchen man allein eine einigermaßen deutliche Abgrenzung der Keimblättter gegeneinander erwarten kann. Mit der Entwäckelung der Petromyzonten hat sich schon eine gi'ößere Anzahl von Forschern beschäftigt. Max Schultze (A. L. III ^, 1856), OwsjANNiKow (A. L. III 2, 1870). ' Calbeela (L. K. III 3, 1877,) Nuel (A. L. in 2, 1881), Scott (A. L. i'iI 2, 1882), Shipley (A. L. III«, 1887) und endlich Kupffer (A. L. III 2, 1890) und Goette (A. L. III 2 1890). M. Schultze entdeckte in seiner von der holländischen Societät zu Haklem gekrönten Preisschrift die Entwickelung von Urmund und Ur- dann der Petromyzonten, welche er noch als Ruscoxi'schen After und Die Lehre von den Keimblättei-n, 725 welche anfangs augeordnet Nahrnngshöhle bezeichnete und den entprechenden Bildungen der Am- phibien verglich. Calhehla beschrieb zuerst genauer die Entstehung der Chorda und des Rückenmarkes, das hier aus einer strangförmigen Anlage ohne Centralkanal hervorgeht. Die genauesten Angaben über die Entwickelung der Keimblätter verdanken wir Kupffer und Gtoette, über welche namentlich der letztere in einer größeren Monographie mit vielen Abbildungen handelt. Als Ausgangspunkt unserer Darstellung nehmen wir die Keim- blase vor Beginn der Gastrulation. Infolge inä([ualer Furchung be- steht dieselbe in ähnlichei' Weise wie bei den Ampliibien in ihrer einen Hälfte aus großen, vielfach übereinander liegenden vegetativen Zellen, in ihrer anderen Hälfte aus kleinen animalen Zellen. in 2 — 3, später in einer einfachen Lage nebeneinander sind. Die große Keimblasenhöhle liegt exzentrisch: ihre dünne Decke geht allmählich durch Vermittelung der Randzone, welche aus mehreren Schichten animaler Zellen besteht, in den verdickten Boden über. An einer Stelle der Randzone tritt etwa 50^60 Stunden nach der Be- fruchtung eine ([uere, halbmondförmige Furche auf. welche nach der späteren Rücken- und Kopfseite des Eies zu von einer wulstigen Lippe begrenzt wird. Teils durch Einstülpung , teils durch Um wachsung egetative in die animale Hälfte der Keimblase ganz aufge- Bei der Betrachtung des lebenden Objektes kann man diesen zum Teil verfolgen , weil die animale Blasenhälfte sich durch eine intensivere weiße Farbe vor der vegetativen, mehr gelb gefärbten Hälfte auszeichnet. Dabei erhebt sich der Rand der Ein- stülpungsöff'nung helmartig und rückt über die untere gelbliche Hälfte vor. Wenn die Einstülpung der letzteren beendet ist, hat das Ei wieder eine ovale oder birnförmige Gestalt angenommen und ist mi^ einer rundlichen Einstülpungsöffnung oder einem Urmund versehen welcher Kopfwärts von einer wallartig vorspringenden Lippe begrenz • wird, nach hinten dagegen allmählich verstreicht (Fig. 263. 264 GM)^ An Durchschnitten, welche auf verschiedenen Stadien der Gastru- lation senkrecht zur Urmundlippe, also in sagittaler Richtung, durch das Ei hindurchgelegt werden, läßt sich verfolgen, wie die oben be- schriebene Rinne allmählich tiefer in die verdickte Zellenmasse unter- halb der Randzone einschneidet und sie nach innen drängt, wie sich wird die nommen, Vorgang FJo-. 260. Fig. 261. Fig. 262. Fig. 260. Medianschnitt durch eine Gastrula von Petromyzon auf einer mitt- leren Stufe ihrer Ausbildung. Erste Periode nach Goette (1890, Taf. I, Fig 4). Fig. 261. Medianschnitt durch eine fertige Gastrula von Petromyzon; zweite Periode nach Goette (1890, Taf. I, Fig. 5). Fig. 262. Medianschnitt durch einen Embryo von Petromyzon am Beginn der Streckung; dritte Periode nach Goette (1890, Taf. I, Fig. 6). (26 0. Hertwig. dadurch eine nach der Keiniblasenhöhle zu eingestülpte Tasche (Fig. 260 GH) bihlet, wie diese Schritt für Schritt tiefer wird und die Keim- blasenhöhle (FH) schließlich ganz verdrängt, indem sich die Wand der Tasche an die animale Hälfte der Keimblase dicht anlegt (Fig. 261 und 262). Ans der inä([ualen Keimblase ist jetzt auch eine inäquale Gastrula hervorgegangen. Während bei Anii)hioxus (Fig. 250) das einstülpte innere Keim])latt überall nur eine einfache Schicht bildet, zeigt es bei Petromyzon entsprechend der späteren Bauch- und Rücken- tläche des Embryos sehr erhebliche Unterschiede. Ventralwärts ist es sehr verdickt durchdie in einem mächtigen Haufen zusammengelagerten Dotter- zellen, welche die Urdarmhöhle bis auf einen engen, dorsal wärts ver- drängten Spalt fast vollständig ausfüllen (Fig. 261 und 262). Nach oben verdünnt es sich allmählich und besteht zu Anfang der Gastrulation an der Decke des Urdarmes vorübergehend aus 2 bis 3 Lagen rundlicher Zellen (Fig. 261). Blastula und Gastrula der Cyclo- stomeu sind von Anfang an deutlich bilateral symmetrisch gebaut wie bei den Amphibien, bei denen auf diese Verhältnisse noch ausführ- licher eingegangen werden wird. Der Urmund nimmt nach vollzogener Einstülpung des Dotters das hintere, dorsale Ende des Embryos ein. Die nächste Periode ist durch die gleichzeitig vor sich gehende Entwickelung des Centraluervensystems, der Chorda und des mittleren Keimblattes ausgezeichnet und ergiebt mancherlei Anknüpfungspunkte au die von Amphioxus beschriebenen Vorgänge. Bei Untersuchung der Oberfläche sieht man jetzt die dorsale Seite des Embryos sich innerhalb eines schmalen Streifens abflachen (Fig. 263), und bald darauf in seiner Mitte entsprechend der Medianebene die „Rückeurinne" (ß) auftreten, welche in geringer Entfernung vom Urmund (GM) aufhört und von ihm durch eine quere, wulstförmige Verdickung der vorderen Urmundlippe getrennt wird. Noch etwas später (Fig. 264) erhebt sich Fig. 264. Fig. 263. Embryo von Petromyzon Planeri mit ßückenrinne. die den ßla- stoporus nicht erreicht. Nach Kupffer (1890, Taf. XXVII, Fig. 13). Fig. 264. Embryo von Petromyzon Planeri mit Rückenrinne auf der wulst- förmigen Embryonalanlage. Nach KuP- ffer'(1890, Taf. XXVII, Fig. 14). GM Urmimd, B Eiickenrinne. die Umgebung dei' Rinne ein wenig über die Oberfläche des Embryos empor, was mit der Anlage des Centraluervensystems zusammenhängt und zur Bildung eines vom Kopfende bis zum Urmund sich erstrecken- den schmalen Wulstes führt, der in seiner Mitte die seichte Rinne (R) trägt und durch sie halbiert w'ird. Wie Querschnitte lehren, entwickelt sich das Rückenmark nach einem Modus, der von dem gewöhnlichen Hergang bei Amphioxus und den meisten Wirbeltiern erheblich abweicht und sich nur bei den Knochenfischen wiederfindet. Im Bereich der Rückenrinne wird das einschichtige äußere Keimblatt etwas verdickt (Fig. 265 und 266) und später in einen soliden Mednllarstrang umgewandelt, der kielartig nach dem Urdarm zu vorspringt (Fig. 267 n). Nach einiger Zeit löst sich der Mednllarstrang vom äußeren Keimblatt ab und kommt so als isolierte Anlage unter die Oberhaut zu liegen. Wie Goette, Calberla und Die Lehre von den Keimblättern. 727 KuPFFER gezeigt haben, ist der bei Cyelostomen und Teleostiern be- obachtete Modus der Anlage des Nervenrohres leicht von dem gewöhn- lichen Hergang abzuleiten. Anstatt einer nach außen hervortretenden Faltenbildung des Ektoderms mit einer offenen und breiten Medullar- furche handelt es sich hier um eine nach innen gerichtete F a 1 1 e n b i 1 d u n g , w 0 b c i d i e f r e i e n 0 b e r f 1 ä c h e n d e r F a 1 1 e n - blätter fest aufeinander gepreßt werden. Wie Kupffer (1890) bemerkt, „ist hier die Falte des Ektoderms eine geschl ossene, indem beide Blätter median in Kontakt miteinander sind. Die mediane KontaktHäche entspricht der offenen Medullarfurche bei an- deren Klassen''. Erst auf einem erheblich weiter vorgerückten Stadium tritt in dem solid angelegten Medullarstrang ein enger, später sich ausweitender Centralkanal hervor. Er entsteht nach obiger Erklärung einfach in der Weise, daß die bei der „geschlosseneu Einstülpung" aufeinander gepreßten Flächen der 2 Epithelwände auseinander weichen und dadurch erst die Höhle hervortreten lassen, die bei dem gewöhn- lichen Modus der Faltenbildung von Anfang an vorhanden ist. Unter der nach dem Urdarm zu kielförmig vorspringenden Anlage des Centralnervensystems verändert jetzt auch das innere Keimblatt seine Beschaffenheit genau in gleicher Weise wie beim Amphioxus. Das am Anfang dicke innere Keimblatt (Fig. 2(i0) verdünnt sich und wandelt sich in eine einfache Lage fest zusammenschließender Cylinder- zellen um (Fig. 261 u. 262), in die Chordaanlage, welche der unteren Fläche des Medullarstraugs fest anhaftet und durch ihn nach abwärts, wie beim Amphioxus, herabgedrängt wird (Fig. 265—267 ch). Die Cxp Fig. 265. Fig. 2(j(i ulk mk n \ csp Fig. 26 r. CSV dh eil , _ Fig. 265. Querschnitt durch einen mit \ ■'' ' ' „^yr. Medullarrinue versehenen Embryo von Petro- \ i .- myzon fhiv. der zweiten Periode nach Goette \ X udf (1890, Taf. IL Fig. 22). ch Chorda, mk mitt- „-^ leres Keimblatt, csp Cölomspalte. ' ^ ^ Fig. 266. Querschnitt durch die Vorder- "l^;-''"" hälfte des Rumpfes eines Embryos von Petro- mvzon fhiv. der dritten Periode nach Goette (1890, Taf. II, Fig. 26). n Nervenstrang, dh *'-''"[ Darmhöhle. Andere Bezeichnungen wie oben. Fig. 267. Querschnitt durch einen Embryo von Petromyzon fluv. der vierten Periode nach Goette (1890, Taf. III, Fig. 31). Bezeichnungen wie in Fig. 263 und 264. ndf Urdarmfalte. zu beiden Seiten von den Anlagen der Chorda und des Medullar- stranges gelegenen Zellen des inneren Keimblattes sind durchschnittlich etwas kleiner als weiter ventralwärts und bilden zwei Streifen, die 728 0. Hertwig. nach oben etwas vors})nngen. Sie werden zum mittleren Keimblatt und sind daher von Goette als die Mesodermplatten bezeichnet worden (P^ig. 2()ö— 267 mJc). Sie lassen sich in den Figg. 265 u, 26C) von der Zellenmasse, die später zum sekundären inneren Keimblatt wird, nach abwärts noch nicht scharf abgrenzen, wie denn überhaupt die Querschnittsbilder, welche aus verschiedenen Stadien der Ent- wickelung des mittleren Keimblattes von Scott, Shipley und in be- sonders großer Anzahl von Goette abgebildet worden sind, schärfere Abgrenzungen zwischen den sich differenzierenden Teilen vermissen lassen. Es hängt dies mit der schon oben erwähnten, ungünstigen Beschaffenheit des Untersuchungsobjektes für Herstellung klarer Demon- strationspräparate zusammen. Wenn auch dadurch die Deutung der Entwickelungsvorgänge erheblich erschwert wird, so läßt sich doch immerhin an manchen Merkmalen erkennen , daß sie sich im allge- meinen in ähnlicher Weise wie beim Amphioxus abspielen und auf das dort festgestellte Schema zurückführbar sind. Selbst Goette, welcher sonst die Lehre von der Entstehung des mitteren Keimblattes aus Cölomtaschen liekämpft, sieht sich zu der Bemerkung veranlaßt, „es läßt sich nicht leugnen, daß die Mesodermbildung von Amphioxus sehr bedeutsame Uebereinstimnumgen mit derjenigen von Petromyzon und anderen Wirbeltieren enthalte". Eine Uebereinstimmung zwischen Petromyzon und Amphioxus läßt sich in folgenden Punkten erkennen, wobei wir uns auf die Dar- stellung und Abbildungen von Goette und Kupffer stützen. Erstens läßt sich in den Figg. 265, 266 und 267 die unter der Chordaanlage (ch) gelegene kleine ürdarmhöhle nach beiden Seiten in unregelmäßig ge- staltete Hohlräume (csp) verfolgen, welche in die zur Anlage des mittleren Keimblattes bestimmten kleinzelligen Massen eindringen und daher den Cölomtaschen des Amphioxus (Fig. 254) entsprechen. Goette bestreitet diese Deutung ; er läßt die seitlichen Hohlräume , die er Submesodermalspalten nennt, nicht in, sondern unter seinen Mesodermplatten liegen, also Derivate der Keimblasen- und nicht der Ürdarmhöhle sein. Dagegen sprechen aber, abgesehen von der gleich zu erwähnenden Untersuchung Kupffer's, nicht nur einige der von Goette selbst gegebenen Abbildungen, sondern noch ein zweiter Um- stand, welchen auch Goette als eine offenbare Uebereinstimmung mit Amphioxus anerkennt. Die Chordaanlage (Fig. 265, 266 267 ch) nämlich geht an ihren beiden Seiten durch Vermittelung keilförmiger Zellen unmittelbai- in die oberste, 1 — 2 Zellen dicke Lage der Meso- dermplatten (mk) übei-, welche sich über den vorhin erwähnten Hohl- räumen befinden. Goette legt auf die Feststellung dieses Verhält- nisses Gewicht , er bezeichnet den Uebergang der aufgebogenen Chordaränder in die Mesodermplatten, welche sich eben vom Ento-. derm abzuspalten beginnen, als einen vollkommenen und nennt wiederholt die Chordaanlage mit den zu ihren beiden Seiten ge- legenen Teilen „eine ununterbrochen zusammenhängende und nur 3-fach ausgebogene Platte". Nun findet beim Amphioxus (Fig. 254) ein kontinuierlicher Uebergang der Chordaanlage nur in das parietale Blatt des mittleren Keimblattes statt, während das viscerale Blatt außer Kontinuität mit ihm steht. Somit hätten wir nach den Grund- sätzen der vergleichenden Anatomie in den seitlichen Abschnitten der 3-fach ausgebogenen Platte auch nur das parietale Blatt des mittleren Keimblattes zu erblicken, sowie in den darunter gelegenen Hohlräumen Die Lehre von den Keimblättern. 729 nicht ,,siibiiieso(lermale Spalten", wie Goette angiebt, sondern Urdarm- divertikel, die nach unten noch von einer Lage Zellen begrenzt werden, die als viscerales Blatt sich erst später von der Masse der Dotter- zellen schärfer absetzen. Ferner stimmt mit der Entwickclung weitere \'erlauf bei Petromyzon übei'ein. krümmt sich hier ebenfalls zu einer Rinne Zellenstrang, der sich von den „Mesodermplatten" ganz al)trennt und vorübergehend in die Decke des Darmrohres eingeschaltet ist (Fig. 2ßS). des Anii)liioxus Denn die zusammen und auch der Chordaanlage zu einem ml: Fig-. 208. / Fis.^. 269. f nk ch ik n ink - cup -ik Fig. 268. Querschnitt durch die Mitte des Rumpfes eines Embryos von Petro- myzon fluv. der dritten Periode nach Goette (1890, Tat. II, Fig. 27). Bezeichnungen wie in Fig. 265 — 267. Fig. 269, Querschnitt durch den Kopf eines Embryos von Petromyzon Planeri aus der zweiten Periode (nach Kupffer, 1890, Tai XXVIII, Fig. 34). Bezeichnungen wie in Fig. 26rj — 267. d Darm, ak, ik äußeres, inneres Keimblatt. Auch diese Verbindung geht dann bald erfolgende Abschnürung verloren, indem von links und rechts die Darmblattzellen einander entgegenwuchern und die defini- tive Decke des Darmes herstellen. In dieser Zeit erhalten auch die Mesodermplatten eine scharfe Abgrenzung nach unten gegen die größeren Dotterzellen durch Auftreten einer scharfen Spalte, ein Vor- gang, der sich w^ohl als eine von der Seite her deuten läßt (Fig. 268). Im Gegensatz zu Goette leitet denn auch Kupffer (1890) das mittlere Keimblatt bei Petromyzon von Cölomtaschen ab. Nach Kupffer „vollzieht sich der Vorgang verschieden in Kopfregion und Rumpf. Dort, wo der Darm von Dotterzellen nicht umlagert bildet das Entoderm hohle dorsale Mesodermfalten (Fig. 269 csp), bei Amphioxus, die sich durch sekundäre Einfaltung abschnüren, liegt hiei- ein völlig klarer Fall von Enterocölie vor man für die Rumpfregion der Meinung sein, daß da ein von ersteren wesentlich verschiedener V Ausdruck Schizocölie mit einigem Rechte seits von den Achseuorganen gelegenen massiven Wülste ist, wie Es könnte organg dem abläuft, auf den sich der anwenden ließe. Die beider- von Dotter- zellen wandeln sich allmählich in Mesoderm um, erhalten einen Cölora- spalt und trennen sich von der ventralen Masse der Dotterzelleu. Dieser auf den ersten Rlick überraschende Unterschied erklärt sich aus der Anwesenheit, resp. dem Fehlen der dem Entoderm zuzurechnen- den Dotterzellen in beiden Regionen, dadurch also, daß der Kopfteil mit dem Vorderdarm aus dem Bereiche der Dotterzellen frei hervor- 730 0. Hertwig, gewachsen ist. Iin Kopf hat der Darm eine einfache, im Rumpf eine geschichtete Wand, indem Dotterzellen seitlich dem Darm aufgelagert sind. So geht dann die offene Mesoderm falte des Darmes" im Kopfe allmählich unter Wandverdickung und Abnahme des Hohl- raumes in den massiven Mesodermwulst des Rumpfes über. Es sind zwei Modifikationen desselben Prozesses, die in ihren Unterschieden durch das verschiedene Verhalten der Urdarmlichtung und Urdarmwand in Kopf und Rumpf bedingt sind." In Uebereinstimmung mit Kupffer läßt auch Hatta (L. K. III ^ 1892) im Kopfteil das mittlere Keimblatt aus einer Einfaltung der Urdarmwand angelegt werden. Was die weiteren Veränderungen betrifft, so breitet sich das mittlere Keimblatt, nachdem es dorsal entstanden ist, zwischen Horn- blatt und Dotterzellen allmählich weiter ventralwärts aus, ohne irgend welche Bestandteile von letzteren aufzunehmen, wie Goette auf das bestimmteste behauptet, im Gegensatz zu Scott (A. L. III ^ 1882), der sich Dotterzellen abspalten und zu einem ventralen Mesoderm ver- binden läßt. Also auch in diesem Punkt besteht wieder Ueberein- stimmung mit Amphioxus. Dann beginnt die Ursegmentbildung, hinsichtlich derer sich ein wichtiger Unterschied gegenüber dem Amphioxus, dagegen eine Uebereinstimmung mit allen übrigen Wirbeltieren geltend macht. Sie bleibt nämlich bei Petromyzon nur auf die mediale Gegend der mittleren Keimblätter zu beiden Seiten von Chorda und Nervenrohr beschränkt, während die seitlichen Partieen ungegliedert bleiben und sich als Seitenplatten abgrenzen. Die Entwickelung der Ursegmente läßt sich ebenfalls auf einen Faltungsprozeß zurückführen, auf welchen bei den Amphibien noch genauer eingegangen werden wird. Die ersten Ursegmente entstehen in der hinteren Kiemeugegend aus der anfangs soliden Mesodermplatte und werden dann hohl; später erfolgt die Quergliederung im Kopfe und im übrigen Rumpfe und zeigt in beiden Regionen eine geringe Verschiedenheit. Im Kopf hat sich schon vor der Ursegmentgliederung das mittlere Keimblatt in pari- etales und viscerales Blatt gespalten. Infolgedessen haben vorn die Ursegmente gleich bei ihrer ersten Anlage kleine Höhlen in ihrem Innern, die Ursegmenthöhlen, welche ventralwärts eine Zeit lang in die Leibeshöhle einmünden. Später wird die Verbindung aufgeholfen, indem sich die Ursegmente auch von den Seitenplatten abschnüren. Kaudalwärts dagegen erfolgt die Abtrennung der Ursegmente und der Seitenplatten früher voneinander, als die Leibeshöhle in letzteren sichtbar wird (Goette). Veränderungen am hinteren Körperende in der Umgebung des Urmundes führen zur Entstehung von Schwanz und After. Schon frühzeitig (Fig. 264) springt die dorsale Urmundlippe „dach- oder kapuzenartig" nach hinten vor, während die ventrale Lippe nur eine quere wulstige Kante bildet. Wenn man nun zur Zeit, wo der Vor- sprung am meisten ausgeprägt ist, einen Querschnitt durch ihn hin- durchlegt (Fig. 270), so gewinnt man ein Bild, welches außerordent- lich dem später zu besprechenden Querschnitt (Fig. 369) durch den sogenannten Kaudallappen eines Haifischembryos gleicht. Das äußere Keimblatt ist in der Mitte zum soliden Medullarstrang (n) verdickt und schlägt sich seitwärts an der seitlichen Urmundlippe in das innere Keimblatt um. An diesem ist eine mittlere, an den Medullär- Die Lebi'e von den Keimblättern. 731 Strang angrenzende Zellenniasse als Choi'daanlage (cli) zn unterscheiden, ferner zwei Zellenmassen (mk), welche lateral von der Chordaanlage in den Zwischenraum zwischen den beiden Grenzblättern hineingewachsen sind und das mittlere Keimblatt liefern. Derartige Befunde am Schwanz- ende lassen sich ebenfalls wieder, wie bei den Selachiern, als Cölom- taschen mit aufeinander gepreßten Wandungen deuten. Infolge der keilförmigen Anlage des Rückenmarkes kommt es bei den Petromyzonten nicht zu einem offenen neurenterischen Kanal, sondern zu einem soliden Strang. Fig. 270. Fig. 271. C7l Fig. 272. y> ml: -.-^_ d :^ dz !k Fig. 270. Querschnitt dunh das Schwanzende eines Embryos von Petromyzon der vierten Periode, nach Goette (1890, Taf. IV, Fig. 39). mk * Stelle, wo das mittlere Keimblatt aus dem inneren Keimblatt, d, hervorwächst, dz Dotterzellen. Andere Bezeichnungen, wie in Fig. 266 — 269. Fig. 271. Medianschnitt durch das Schwanzende von Petromyzon fluv. der vierten Periode, nach Goette ;1890, Taf. VI, Fig. 72). Der Nervenstrang hängt durch einen Zellstrang, der dem neurenterischen Kanal, cn, entspricht, mit dem inneren Keimblatt, ik, zusammen. Fig. •210. (1890, T. I. Fig.t8). Embryo von Petromyzon aus der fünften Periode, nach Goette Aus der dorsalen ürmundlippe entwickelt sich das Schwanzende der Petromyzonlarve (Fig. 271 u. 272) in ähnlicher Weise, wie bei den Amphibien, bei denen der Vorgang eine genauere Besprechung finden wird. Die darunter gelegene Urmundöffnung {A) wird später immer enger, geht aber nie ganz verloren und wird zu dem unter der Schwanz- wurzel gelegenen After {A), w-as schon von Max Schultze (A. L. III 2, 1856) erkannt worden ist. Von den Petromyzonten unterscheiden sich die Myxinoiden in ihrer Entwickelung sehr wesentlich , wde wir durch die schönen Untersuchungen von Price (A. L.IIIM896), Doflein (A.L.IIP 1899). namentlich aber von Bashford Dean (A. L. IIP 1899) wissen. Den drei genannten Forschern glückte es, sich das schwierig zu erlangende Ei- material von Bdellostoma Stouti auf verschiedenen Stadien zu ver- schaffen. Die Eier sind beträchtlich große , langgestreckte Cylinder (Fig. 273 - 275), sehr dotterreich, von einer festen Schale eingeschlossen ; sie machen eine partielle Furchung durch, ähnlich den meroblastischen Eiern der Teleostier und Elasmobranchier, und bieten dadurch, sowie durch den sich hieraus ergebenden Ablauf der Gastrulation eine fundamentale Abweichung von den Eiern der Petromyzonten dar. Die Keimscheibe entsteht an einem Pol des Cylinders (Fig. 273) und 732 0. Hertwig, breitet sich als Keimhaut von hier alhnählich ül)er den Dotter aus (Fig. 274 u. 275). Die Gastrulation (Dean 1S99. p. 252) beginnt an einer Stelle des Randes, der sich verdickt und bei Fläclieubetrachtung als weißer Streifen erscheint. Ein Sagittalschiütt durch die dorsale Fig. 273. Fig. 274. Fig. 27 Fig. 273-275. 3 frühe Ent- wickelungsstadien von ßdellostonia nach Dean (1899, Taf. XVLl, Fig. 22, 24, 28). Fig. 273. Gastnila, welche die erste Anlage des Embryos an der dorsalen Lippe zeigt. Fig. 274. Junger Embryo, wahr- scheinlich von einer ungewöhnlichen Form, da er die Schwanzregion ge- teilt zeigt. Die Keimhaut umschließt \'., der Eioberf lache. Fig. 275. Die Keimhaut um- schließt der Eioberfläche. Die ersten Kiemen spalten sind angelegt. Urmundlippe, welchen Dean von einem schon etwas weiter vorge- rückten Stadium abbildet, (Fig. 276) zeigt uns 2 deutHch ge- sonderte Keimblätter, die am ßlastoporus ineinander umbiegen. Das äußere Blatt ist kleinzellig und breitet sich, allmählich dünner werdend, über die vordere Kuppe des Eicylinders aus. Das untere Keimblatt, das" von Dean als „Mesentoderm" bezeichnet wird, besteht aus größeren, sz Fig. 276. Sagittalschnitt durch ein Gastrulastadium nach Deax (1899, Holz- schnitt p. 252). Es ist nur die dorsale Urmundlipj^e abgebildet. S Zellen an der Oberfläche das Syncytiums (&), T Zellen innerhalb der Lage des Syncytiums. locker zusammenliegenden Zellen und hört in einiger Entfernung vom Umschlagsrand auf. Es liegt unmittelbar einem Dottersyucytium (S) auf, das den Boden des Urdarmes bildet, welcher auf einen kaum sichtbaren Spalt reduziert ist. Das Dottersyucytium oder der Periblast von Dean, läßt 2 Schichten erkennen, 1) eine Lage abgeplatteter, spindeliger Zellen (S) und 2) eine dünne Protoplasmaschicht mit ein- gestreuten Kernen (Merocyten). In der Anlage des Embryos bestellt eine große Uebereinstimmuug zwischen Bdellostoma und den Teleostiern. An den Kopfteil, der in der Gegend der ersten Einstülpung gebildet wird (Fig. 273), schheßen sich allmählich die übrigen Körperregionen an in demselben Maße, Die Lehre von den Keimblättern. TOP als sich die Keiiuhaut über den Dotter weiter ausbreitet (Fig. 274, 275), und bleibt dabei der Embryo mit seinem jeweilijL' hinteren Ende am Rande des Blastodernis oder an der dorsalen Urniundlippe ange- heftet. Eine Vorstellung hiervon giel)t uns Fig. 277, in welcher die in Fig. 275 als langer Streifen sichtbare Embryonalanlage (Keim- streifen) bei stärkerer Vergrößerung und auf einem noch etwas jüngeren Stadium abgebildet ist. In der Embryonalachse sind bereits 54 Ur- segmentpaare angelegt. An das letzte schließt sich eine kurze un- geht. differenzierte Wachstumszone an, welche gleich in den Keimring über An der Anheftungsstelle ist eine kleine Einkerbung zu sehen, welche ihr Oeft'nung der dorsalen Urniundlippe entspricht. Kurz vor mündet das Rückenmark mit einer kleinen (Cn) aus, so daß hier für ein späteres Stadium die Vorbedingung für das Zustandekommen eines echten Canalis neurentericus gegeben ist. Die Myxinoiden weichen nämlich in ihrer Entwicke- lung, wie Dean gefunden hat, von den Petromyzonten in sehr auffälliger Weise auch darin ab, daß ihr Cen- tralnervensystem nicht als solider Medullarstrang, son- von Medullarfalten ähnlich Amphibien gleich als hohles Rohr dern unter Entwickelung bei den wie gelegt an- wird. Dean läßt es in seiner Untersuchung dahingestellt, bis zu welchem Grade der Embryo sich vom Keimring aus durch Verschmelzung der Urmundränder (Kon- krescenz) entwickelt. Für eine solche spricht ein in Fig. 274 reproduzierter Fall von Spina bifida, welcher in Dean"s Abhandlung auf Taf. XVII, Fig. 24, und Taf. XXI, Fig. 80 abgebildet ist. Weitere Auskünfte hierüber, sowie überhaupt genauere Details über die Embryobildung sind noch vom zweiten in Aussicht stellten Teil der Untersuchungen von Dean warten, in welchem die an Serienschnitten Ergebnisse mitgeteilt werden sollen. Die vollständige Umwachsung des Dotters durch die Keimhaut und der Verschluß des Blastoporus er- Fig. 277. Embryonalanlage mit etwa 54 Ursegmenten von Bdellostoraa von einem Ei, an welchem die Keimhaut den Dotter noch nicht so weit wie in Fig. 27.") umwachsen hat (nach Dean 1899, Taf. XXLl, Fig. 92). Au Hörbläschen. Hz Herz. Cn Ausmündung des Nervenrohres. ÄTi' Keimring. ge- zu er- gewonnenen \%-' folgt vis-ä-vis dem Ort, wurde, am vegetativen erst sehr spät, nämlich Kiemenspalten angelegt ist; der an die von Teleostiern bekannten an welchem die Keimscheibe 'zuerst angelegt Pol des cylindrischen Eies (Fig. 275) und tritt zur Zeit ein, wenn die normale Zahl der Verlauf Verhältnisse. ganze erinnert ebenfalls sehr Die Keimblätter der Amphibien^). Für das Studium der Keimblätter bieten die Amphibien wichtige Untersuchuugsobjekte dar. Denn sie nehmen eine Mittelstellung ein 1) Da in der Gastrulation und Keimblattbilduug die Amphibien. Dipneusten und Ganoiden wegen des geringen Dottergehaltes ihrer sich total furchenden Eier 734 0. Hertwig, zwischen den Eiern mit totaler und mit i)artieller P\irchung, zeigen eine typische Blastula und Gastrula und liefern in der Entwickelung des mittleren Keimblattes und der Chorda Befunde, welche einerseits an Ampliioxus und die Cyclostomen , audei-erseits an die Amnioten Anknüpfungen gestatten und so zwischen beiden vermitteln. Dazu kommen noch als weitere Vorzüge, daß von vielen Amphibienarten die Eier sehr leicht zu erhalten sind, daß sie sich auf künstlichem Wege befruchten lassen und gegen alle möglichen Eingriffe außerordentlich widerstandsfähig sind. Daher gehören sie zu den wenigen embryo- logischen Objekten, welche sich gleich den Eiern der Echinodernien und des Amphioxus zu physiologischen Experimenten vorzüglich eignen und eine gewisse Berühmtheit in dieser Hinsicht erlangt haben. ,,Experimentelle Kleinodien" nennt sie Oscar Schultze (L. C. IIP. 1900, p. 171). Nachdem in früheren Jahrhunderten schon Swajimerdam (A. L. I 1737), Spallanzani (A L. I 1786), der die künstliche Befruchtung zuerst ausführte , und Eüsel von Rosenhof (A. L. I 1758) sich mit der Entwickelung von Frosch und Triton beschäftigt hatten , folgten in der ersten Hälfte unseres Jahrhunderts die wichtigen Untersuchungen von Prevost und Dcmas (A. L. I 18241, von Ruscoxi (A. L. I 184t), A. L. III ^ 1826, 1836, 1854), C. E. v. Baer (A. L. I 1834) und Remak (A. L. I 1850 — 1855). An Schnittserien wurde die Keimblattbildung bei den Amphibien zum erstenmal genauer untersucht von Gobtte (L. K. III ^ 1878), dessen Darstelhingen sich später Oscar Schultze (L. K. III 4, 1887, 1888) in einer Reihe von Arbeiten im großen und ganzen angeschlossen hat. Oscar Hertwki (L. K. III', 1883) machte in einer vergleichenden Studie auf die Ueberein Stimmung aufmerksam, welche die Tritonen tmd Anuren in der Anlage des mittleren Keim- blattes und der Chorda mit Amphioxus darbieten, und führte die schon früher in der Cölomtheorie (A. L. I 1881) ausgesprochenen Ansichten weiter aus. Seiner Darstellung stimmte Schwink (L. K. III"*^, 1889) fast in allen Einzelheiten bei, während Oscar Schultze und Goette an der älteren Lehre der Abspaltung festhielten. Mit der Frage der Keim- blattbildung bei Amphibien beschäftigten sich in England und Amerika Assheton (L. K. III 4, 1894) und RoBmsoN (L. K. III 4. 1891), Scott (L. K. III ^ 1879), A. Johnson (L. K. III*, 1884, 1886), in Belgien und Frankreich Bambeke (L. K. III * 1868, 1880, 1893), Houssay (L. K. III *, 1888), MoQuiN Tandon (L. K. III*, 1876). Die Entwickelung des Erd- salamanders studierte Gtrönroos (L. K. III*, 1898), die Entwickelung der G-ymnophionen Sarasin (A. L. III '^, 1885, 1887) und Brauer (A. L. III ^, 1897, 1899). Zu experimentellen Untersuchungen benutzten das Froschei Roux und Born, Oscar Hertwig, Oscar Schultze, Kopsch, Wetzel und Morgan, und faßte letzterer (A. L. II 1897) die hierbei ge- wonnenen Ergebnisse in einem Lehrbuch zusammen : The development of the frog's egg, an introduction to experimental embrvolog}'. (Längere Zeit nach Abschluß des Manuskripts vom Kapitel III ist einfachere Verhältnisse als die Elasmobranchier und Teleostier darbieten , folge ich in diesem Kapitel aus Zweckmäßigkeitsgrüuden der Darstellung nicht der üblichen Reihenfolge der Klassen des Systems der Wirbeltiere, sondere weise ihnen -einen früheren Platz bei der Besprechung an. Die Amphibien stelle ich voran, weil sie wegen der leichteren Beschaffung des Untersuchungsmateriales viel gründlicher und häufiger untersucht worden sind, so daß sie die Grundlage für viele allgemeine theoretische Fragen der Keimblattlehre bilden. Die Lehre von den Keimblättern. 735 eine wichtige, sehr eingehende Untersuchnng von Bhachet (L. K. III*, 1902) über die Entwickelnng des Keimblattes von Siredon pisciformis nnd E,ana temp. erschienen. In seinen Dentnngen weicht Brächet mehr- fach von der auch im vorliegenden Kapitel gegebenen Darstellung 0. Hertwig's ab. In einem Nachtrag wird auf die wesentlichen Er- gebnisse seiner Abhandlung noch eingegangen werden). Im folgenden soll die Entwickelnng der geschwänzten und un- geschwänzten Amphibien gemeinsam und im Anschluß an sie die Ent- wickelnng der Gymnophionen gesondert besprochen werden , wobei uns wieder das Blastulastadium als Ausgangspunkt dienen wird. Wie bei den Cyclostomen, Accipenseriden und Dipneusten ist die Keimblase der Urodelen und Anuren aus zwei ungleichen Hälften zusammengesetzt, aus einer dünnen Decke, die stets nach oben ge- kehrt ist, und aus dem Boden der Keimblasenhöhle, der aus größeren, locker zusammenliegenden Dotterzellen besteht. Nach den Angaben von Scott und Osborx (L. K. III ^ 1879). sowie von Jordan ist bei den von ihnen untersuchten Arten — (Jordan (L. K. III ^, 1893) nntersuchte Diemyctylus iridescens) — die Decke so verdünnt, daß sie wie bei Petromyzon nur aus einer einzigen Lage dicht zusammen- gefügter, cylindrischer Zellen besteht. Bei Triton taeuiatus dagegen ist sie 2 Zellenlagen dick, wie Bambeke (L. K. III ^ 1880) und 0. Hert- wiG (L. K. III \ 1883) beschrieben haben und wie neuerdings die von RÖTHiG (L. K. III ^, 1901) augefertigten Schnittserien ebenfalls lehren. Erst während der Gastrulation vollzieht sich in diesem Fall eine Ver- dünnung, indem die tiefer gelegenen Zellen sich zwischen die oberfläch- lichen hineinschieben, wodurch dann das aus einer einfachen Lage cylindrischer Zellen gebildete äußere Keimblatt zustande kommt. Bei den Anuren, speciell beim Frosch, ist die Decke der Keim- blasenhöhle (Fig. 278) aus mehreren Zellenlagen zusammengesetzt, von welchen die äußerste von kubischen oder niedrig cylindrischen, schwarz pigmentierten, fest aneinander gefügten Zellen gebildet w^ird und sich schärfer von den darunter gelegenen, mehr polygonalen Elementen absetzt. Nach der genauen Darstellung von Schultze Fig. 278. Fig. 279. Fig. 278. Keimblase von Rana fusca, nach einem Präparat des anatomisch- biologischen Instituts. Fig. 279. Sagittalschnitt des Eies von Rana fusca mit erster Spur der ürmund- anlage, nach Oscar Schultze. d Dotterzelleu, die sich an der Decke emporschieben. h hintere, dünnere Wand der Keimblase, an welcher die Urmundbilduug, u, be- ginnt. V vordere, diciiere Wand, rz Randzone. 736 0. Hertwig, (L. K. III', 1900, p. 185) ist die Keimblase bilateral symmetrisch gebaut (Fig. 279). Eine Stelle des Daches der Blastula, welche der Eintrittsstelle des Samenfadens entspricht, ist konstant viel dicker (v) als die gegenüberliegende Stelle (h), an welche sich der Urmund (u) anlegt. Sogar auf dem Morulastadium ist die bilaterale Symmetrie schon deutlich wahrzunehmen an einer ungleichen Größe der Zellen. Wie ScHULTZE (1900. p. 182) ausführt, „nimmt auf ein und dem- selben Parallelkreise die Größe der Zellen von der hinteren Seite des Eies nach der vorderen kontinuierlich zu. Die kleinsten Zellen liegen also bei der Morula auf der hinteren Seite des Eies von dem oberen Pol bis zu dem höchsten Punkt des Pigmentrandes, d. h. über der Anlagestelle des Urmundes. Hier liegt also das auf dem Morula- stadium der Lage nach schon erkennbare Material für die zuerst auf- tretenden Embryonalorgane, vor allem für das Centralnervensystem, auf einen verhältnismäßig kleinen Raum zusammengedrängt.'' Der äußere Verlauf der Gastrulation ist am häufigsten und am genauesten au dem zu Experimenten besonders geeigneten Froschei untersucht worden. Die über längere Zeit sich erstreckende Be- obachtung an ein und demselben Ei wird am besten in der Weise ausgeführt, daß man es in mäßiger Weise zwischen 2 Glasplatten komprimiert und ein wenig abplattet, um die Drehungen der Kugel in der Gallerthülle zu erschweren und so das Beobachtungsobjekt in eine Zwangs- und Ruhelage zu bringen. Zu dem Zweck wird das Froschei bald nach der Befruchtung auf eine horizontale Glasplatte übertragen, auf welcher sich in wenigen Minuten das weiße Dotterfeld nach abwärts kehrt. Es wird hierauf in geeigneter Weise durch Auf- legen einer zweiten Glasplatte ein wenig platt gedrückt und zugleich in seiner Lage festgehalten. Durch den Eingriff wird die weitere Ent- wickehmg nicht gehemmt, sofern man nur mit einiger Vorsicht ver- fährt. An einem derartig zwischen 2 Objektträgern fixierten Ei kann man die Entwickelung des Urmundes von seinem ersten Auftreten an kontinuierlich verfolgen, indem man von Zeit zu Zeit die nach ab- wärts gekehrte Fläche, an der sich die fraglichen Entwickelungs- prozesse abspielen, nach oben kehrt und unter dem Mikroskop unter- sucht. Auch kann man mit Tusche Marken auf der Glasplatte anbringen, um die ursprüngliche und die spätere Lage des Urmundes zu bezeichnen. Noch empfehlenswerter ist es, die in geringer Zwangslage befindlichen Eier vollkommen unberührt zu lassen und zum Studium der Veränderungen bei der Urmundbildung von Zeit zu Zeit photo- graphische Aufnahmen der Unterseite mit einem hierfür besonders konstruierten Apparat der Firma Zeiss zu machen, wie es von Oscar Hertwig (L. K. III ^, 1902) geschehen ist. Man sieht dann, daß die Einstülpung (Fig. 280 C) an einer kleinen Stelle an der unteren Fläche des Eies am Uebergang der Decke in den Boden, der sogenannten Randzone Goette's, also dort auftritt, wo bei Rana fusca das helle Dotterfeld allmählich in den größeren pigmentierten Teil der Oberfläche übergeht; und zwar entsteht sie hier an einer Stelle, an welcher, wie schon oben hervorgehoben wurde, nach den Untersuchungen von Schultze die Wand der Keimblase (Fig. 279) am dünnsten ist. Es erscheint zuerst eine kleine, schwarz pigmentierte, sichelförmige Rinne; sie bezeichnet das vorderste Ende des Urmundes und zugleich das Kopfende des Eies ; denn nur in ge- ringer Entfernung vor ihr bildet sich, wie an dem fixierten Ei leicht Die Lehre von den Keimblättern. 737 festzustellen ist. und auch die Experimente von Kopsch, Wilson etc. lehren, im weitereu Verlauf der Entwickelun.u der vordere quere Hirn- wulst. Eine auf die Sichelrinne senkrecht errichtete Linie fällt etwa mit der Längsachse des späteren Embryos zusammen. Vom Ort ihres ersten Ursprunges dehnt sich die rinnenförmige Einsenkung nach links und rechts weiter aus fFig. 280 A), im Bogen der Randzone Goette's folgend und das Dotterfeld umfassend. Bald gewinnt sie die charakteristische Form eines Hufeisens. Seine freien Enden fahren fort, sich durch wei- tere Ausdehnung der Rinnenbildung Fig. 280. Zwei Froscheier auf 2 ver- schiedenen Entwickehingsstadien. (A und C am Beginn der Gastrulation, B und D am Abschluß derselben.) Sie wurden bald nach der Befruchtung zwischen horizon- talen Glasplatten koinpriroiert und dadurch in ihrer Lage fixiert. B älteres Stadium von A, D älteres Stadium von C u LFr- mund, * Kopfende, + späteres hinteres Ende des Eies. nach hinten zu vergrößern ; sie vereinigen sich schließlich an dem hinteren Rande des Dotterfeldes vis-ä-vis dem Punkt, wo die Ur- mundrinne zuerst entstanden war, und schließen das Hufeisen zu einem Ring. Während dieser Vorgänge verändert auch der mittlere, pigmentierte vordere Rand der Rinne, welchen man als vordere Ur- mundlippe bezeichnet, allmählich seine Lage, wie man bei Anbringung von Marken mit Tusche auf der Glasplatte kontrollieren kann : er w^ächst von vorn nach hinten über das weiße Dotterfeld hinüber. So kommt es, daß der ringförmig gewordene Urmund, der an- fangs weit ist und einen ansehnlichen Teil des Dotterfeldes als RuscoNi'scher Pfropf umschließt, später durch eine von vorn nach hinten sich vollziehende Ueberwachsung des Dotterfeldes (Fig. 280 D) immer enger ward; noch später wandelt er sich in einen kaum wahrnehmbaren Spalt um, der mit der Längsachse des Embryos zu- sammenfällt (Fig. 280 B). So wandert gewissermaßen der Urmund am fixierten Froschei, wie sich durch Beobachtung ein- und desselben Objektes feststellen läßt, vom ersten Orte seiner Entstehung, welcher am Kopfende des Eies liegt, allmählich über einen großen Teil der unteren Fläche der Dotterkugel nach dem entgegengesetzten Rande des Dotterfeldes zu und kommt dadurch nunmehr an das spätere hintere Ende des Embryos zu liegen. Bei diesem Vorgang, der sich mit der gleichzeitig stattfindenden Einstülpung von Zellmaterial kombi- niert, Avird durch Ueberwachsen von selten der Urmundränder das weiße Dotterfeld in den Urdarm aufgenommen und über ihm der Teil der Gastrulawand hergestellt, welche zum Rücken des Embryos wird. Denn es entstehen hier, wie sich durch weitere Beobachtung der in ihrer Lage fixierten Eier nachweisen läßt, die Medullarwülste (Fig. 280 B). In der Entwickelung des Amphioxus wurde bei der Erörterung der Frage, wie sich der weit Handbuch der Entwickelungslehre. 1. zJ:7 angelegte Urmund verengt, 738 0. Hertwig, der hier zuerst beim Froschei nachgewiesene Vorgang als der ex- zentrisch erfolgende Urmundschlu'ß bezeichnet (vergl. p. 715). ^H Wenn der Urniund zu einem kleinen Loch geworden ist, aus \velchem nur noch ein geringer Rest weißen Dotters, der RuscoNi^sche Pfropf, hervorsieht, so läßt sich bei äußerer Betrachtung an der späteren Rückenfläche des Eies eine feine, von vorn nach hinten zum Urmund- rest verlaufende Furche bemerken, die sogenannte Rückenrinne. Deut- licher als bei den Auuren ist sie noch bei den Urodelen (Fig. 281 A u. B) Fig. 281. Fig. 282. A V> / ■ lr, ir L ti tim ■ Km Fig. 281. Zwei Eier von Triton taeuiatus mit deutlich entwickelter Rückenrinne, A vom ürmund aus gesehen, B vom Rücken aus gesehen. 53 Stunden nach künst- licher Befruchtung. Nach Hertwig (1883, Tai I,Fig. 5 u. 6). r Rückenrinne, wn Ür- mund. w Wulst zwischen Urmund und Rückenrinne. Fig. 282. Ei von Triton taeniatus mit deutlich entwickelten Medullarwülsten und Rückenrinne. 60 Stunden nach künstlicher Befruchtung. Nach O. Hertwig (1883, Taf. 1, Fig. 8). mj} MeduUariilatte. mw MeduUarwülste. r Rückenrinne. ausgeprägt, wo sie zuerst von Bambeke beschrieben und der Primitiv- rinne der Vögel verglichen worden ist, ein Vergleich, der, wie wir später sehen werden, sich nicht aufrecht erhalten läßt. Bei den Urodelen reicht die Rückenrinne indessen nicht bis an den spalt- förmig gewordenen Rest des Urmundes heran (Fig. 281), sondern bleibt von ihm durch einen queren Wulst getrennt. Auch später, wenn die Medullarplatte angelegt ist, läßt sie sich noch leicht nach- weisen und trennt die letztere in ihrer ganzen Länge in zw^ei symmetrische Hälften (Fig. 282). Gegen die oben gegebene Deutung der Experimente, welche an den zwischen 2 Platten komprimiei^ten oder in anderer Weise in Zwangslage gehaltenen Froscheiern angestellt worden sind, hat sich Oscar Schultze (L. K. in 4, 1900*, p. 217, 218) erklärt. Er giebt zwar zu, daß in vielen Fällen an komprimierten Eiern der Urmund über die untere Hemisphäre wandert und daß die Medullarplatte genau nach unten zu liegen kommt ; er stellt aber die Beweiskraft dieser Experimente in Abrede aus dem Grund, weil seiner Ansicht nach „gar keine vollständige Zwangslage des Eies existiere". Es bleibe dahingestellt, inwieweit dieser Einwurf ein berechtigter ist. In die Zellbewegungen und in die Lageveränderuugen des Ur- mundes, die im Verlauf der Gastrulation stattfinden, hat man am Amphibienei auch noch auf zwei anderen Wegen einen Einblick zu ge- winnen versucht: 1) durch Anbringung kleiner Marken an der Ober- fläche der Eikugel und 2) durch wiederholte photographische Aufnahmen. Die Lehre von den Keimblättern. 739 Marken liat man in der Weise angebracht, daß man auf dem Blastulastadiuni oder bei Beginn der [Jrmundbilduug mit der scharf zugespitzten Nadel einen kleinen bestimmten Bezirk der Oberfläche verletzt und durch Zerstörung einer Anzahl Zellen ein Gerinnsel (Extraovat) hervorgerufen hat. Durch wiederholte Beobachtung suchte man dann festzustellen, in welcher Weise sich der Abstand zwischen der künstlichen Marke und der dorsalen Urmundlippe verändert. (Roux, Oscar Schultze, Morgan. Assheton, Wilson, Dean King etc.) Leider sind auch auf diesem Wege die Experimentatoren zu keiner einheitlichen Auffassung gelangt. Doch stimmen die meisten darin überein, daß die dorsale Urmundlippe in mehr oder minder hohem Grade über die weiße Dotterfläche von vorn nach hinten hertiberwandert. H. V.Wilson (L. K. III ^, p. 224), einer der letzten Untersucher, faßt seine Experimente in den Satz zusammen : ,.The results of my numerous pricking experiments lead me to believe, that in the normalh^ placed egg, the dorsal lip is not stationary, but that both dorsal and ventral lips move across the yolk to the centre of the (originally) lower sur- face. Also an examination with the inverted microscope, of the per- fectly normal egg. leads to the conclusion that the dorsal lip travels at any rate over a part of the white surface." In einer soeben erschienenen Abhandlung kommt H. Dean King (L. K. III ^, 1902) aus zahlreichen Anstichsversuchen am Krötenei zu fol- genden Ergebnissen : ,,1) Die dorsale Blastoporuslippe bewegt sich über den Dotter von einem Punkte unterhalb des Eiäquators aus bis jenseits des Centrums der weißen Hemisphäre. 2) Bildungsmaterial von der Aequatorialregion des Eies bewegt sich gegen die Mittellinie hin, um sich an der Bildung der mittleren Rückenpartie des Embryos unter Verwachsungsvorgängen zu beteiligen. 3) Die ventrale Blastoporuslippe, welche am entgegengesetzten Rand des Dotterfeldes entsteht, rückt über den Dotter gleichfalls vor, im Vergleich zur Verschiebung der Dorsallippe aber nur eine kurze Strecke weit." In die Lageveränderungen des Zellmaterials am Amphibienei mit Hilfe der Photographie einen genaueren Einblick zu gewinnneu, hat zuerst KopscH versucht. An Axolotl- und Froscheiern, die sich im Stadium der Gastrulation befanden, hat er (L. K. III ^, 1895, p. 184) durch photographische Auf- nahmen von der Unterseite eines und des- selben Eies, indem er die Exposition auf 20—30 Minuten ausdehnte, Zellenbewe- gungen auf der Platte zur Darstellung bringen können (Fig. 283). „Während der Gastrulation findet an der dorsalen Ur- mundlippe — so heißt es in der Schil- derung von KopscH — ein Umschlag von Zellen statt, welcher am beträchtlichsten ist an den freien Enden des Blasto- porus, nach der Mitte desselben allmäh- lich abnimmt und dort am geringsten ist. Die Makromeren bewegen sich, von allen Fig. 283. Schema der Gastru- Seiten her andringend, auf den Blasto- S Slf dt mcCnrefdTr porus zu. Da derselbe nun im \ erhalt- Zellbewegungen angedeutet wird, nis zu der Menge der hinzuströmenden Nach Kopsch (1895, Fig. 2). 47* 740 0. IIertwig Zellen sehr eng ist, so ist die Bewegung der Makronieren am schnell- sten an denjonigen Stellen, welche sich dicht vor dem Rlastoporus l^e- finden, widirend in größerer Entfernung die Bewegung um so lang- samer ist, je weiter die betreffende Stelle vom Urmund entfernt ist." In neueren Untersuchungen spi'icht Kopsch (L. K. III \ 190Q) die Hoffnung aus, daß mit Hilfe der Photographie und durcli planmäßige Verwertung des experimentellen Rüstzeuges man mit der Zeit wohl die Lageveränderungen der einzelnen Zellen kennen lernen werde. Den Weg, welchen die dorsale Blasto]»oruslippe über die untere Hälfte der Eikugel zurücklegt, schätzt er — worin ihm auch Moszkowski (L. K. III ^ 1902) beistimmt — im Mittel auf 75" im Gegensatz zu Pflüger und Roux, welche 170^ dafür angegeben haben. Um die Drehungen der Eikugel während der Gastrulation bis zu einem gewissen Grade auszuschließen, habe ich in der früher angegebenen Weise Eier von Rana fusca ein wenig komprimiert und mit einem für den Zweck von der Firma Zeiss besonders konstruierten Apparat photographische Aufnahmen der unteren Seite in Zwischenräumen von 4 — 6 Stunden gemacht. Es läßt sich deutlich nachweisen, daß die vordere Urmundlippe als kleine, konkave, dunkelschwarze Linie in geringer Entfernung, die Kopsch auf 25 ^ Moszkowski auf .80^ schätzt, unterhall) des Eiäquators auftritt und von hier allmählich sich über das helle Dotterfeld herüberschiebt. Denn einmal wird der Abstand des Urmundrandes von der Eii)eripherie, wenn eine feste Ruhelage des Eies infolge der Komi)ression und Abplattung . an- genommen werden darf, successive größer, und zweitens nimmt in entsprechendem Maße der Abstand von dem entgegengesetzten Rande des hellen Dotterfeldes ab. An den Photogranimen kann man die Größe der Vorwärtsbewegung der vorderen Urmundlippe unschwer messen, zumal einige im Dotterfeld zufällig vorhandene i)igmentierte Linien und Flecke als feste Marken verwertbar sind. Bei frei im Wasser schwebenden Froscheiern wird die Messung der Bewegung der vorderen Urmundlippe dnrch den Umstand er- schwert, daß infolge der Materialverlagerung bei der Einwanderung von Zellen am Urmund sowie infolge der Bildung der Gastrulahöhle sich der Schwerpunkt des Eies sehr verschiebt und eine allmähliche Drehung desselben hierdurch hervorgerufen wird. Um von diesen Vor- gängen eine Vorstellung zu geben, hat Kopsch einige schematische Zeichnungen entworfen, die auch hier einen Platz finden mögen, wenn sie auch, wie ich glaube, nur annähernd richtig sind. Fig. 284 ist ein Sagittalschnitt durch das Achtzellenstadium. Die punktiei'te Linie bezeichnet die Grenze des hellen Feldes. Die schraffierte Seite ist nach Roux die kraniale, nach 0. Schultze die kaudale. Die folgenden Sagittalschnitte zeigen, wie nach der Auffassung von Kopsch sich das in Fig. 284 schraffierte Material während der Gastrula- tion verlagert. Während in den Figg. 285 und 286 sich die dorsale Urmundlippe nach abwärts geschoben hat, ist sie in den Figg. 287 und 288 infolge einer erheblichen Drehung des Eies wieder nach oben gerückt und liegt nun dorsal am Kaudalende des Embryos. Die Zellverschiebungen während der Furchung und die Material- verlagerungen während der Gastrulation muß man auch beachten, wenn man sich ein Urteil über die von Roux aufgestellte Behaui)tung bilden will, daß die 3 ersten Furchungsebenen den 3 Hauptebenen des embryonalen Körpers entsprechen. Man wird dann mit Kopsch Die T^elire von den ^t^eimblättern. 741 u. a. zu dem Erjicbnis koniinen : „1) Die von Pol zu Pol gezogene Achse des Furcliungsstadiunis wird nicht zur dorsoventralen Achse. 2) Beim Ei von Rana fusca bestehen keine strengen, sondern nur Fig. 284. Fig. 285. Fig. 286. Fig. 287. Fig. 288. Fig. 284—288. Darstellung der Drehung des Froscheies während der (lastru- lation. (Nach KoPSCH 1900.) Die Pfeile geben die verticale Richtung an. innerhalb einer gewissen Breite schwankende Beziehungen zwischen der ersten Furchungsebene und der Medianebeue des Embryos. 3) Die zweite Furchungsebene scheidet nicht kraniale und kaudale, die dritte nicht dorsale und ventrale Abschnitte des Embryos, viel- mehr sind die dorsoveutrale und kraniokaudale Achse des Embryos erst nach Beendigung der Gastrulation bestimmt." Man vergleiche auch Kapitel II, p. 618 — 631. So wertvoll auch immerhin die Ergebnisse der Oberflächenbetrach- tung sind, so läßt sich ein genauer Einbhck in den Gastrulationsvor- gang doch allein an Durchschnitten durch die einzelnen Stadien, und zwar am besten an solchen gewinnen, die' in sagittaler Richtung geführt sind. Dabei ergiebt sich, daß die Eier der verschiedenen Amphibien- arten, Triton, Frosch, Alytes obstetr., Salamandra, Cöcilien , nach ihrem Dotterreichtum verschiedene Modifikationen darbieten, die sich in einer Reihe anordnen lassen und für das Verständnis mancher Befunde bei Reptilien und Vögeln sehr wichtig sind. Den primitivsten Befund bietet das Tritonei. Bald nach Beginn der Gastrulation führt die an der Oberfläche sichtbare, kleine, grubenförmige Vertiefung des Urmundes, wie der Sagittalschnitt (Fig. 289) lehrt, in einen engen Spalt (ud) , welcher in eine nach der Keimblasenhöhle (kh) zu eingestülpte Zellenmasse tief eindringt und sie in eine dünnere dorsale und eine dickere ventrale Lage teilt. Am Grunde der einge- stülpten Masse liegen nach der Keimblasenhöhle zu einige vereinzelte Dotterzellen (ds) sehr locker zerstreut. Die Keiniblasenhöhle wird 742 0. Hertwig, bei Triton nur von einer einschichtigen Lage (aJc) cyiindrischer Zellen begrenzt. Auf einem etwas weiter vorgerückten Stadium der Gastrulation, während dem der Urmuiid bei Oberflächenansicht Hufeisenform ange- Fig. 289. kh dz ak Fig. 2<)0. ik dul dm Fig. 289. Medianschnitt did dorsale Urraundlippe. durch ein Tritonei am Beginn der Gastrulation. iid Urdarm. dz Dotterzellen in der Keiinblasenhöhle kh. ak die einfache Lage kubischer Zellen, welche die Declie der Keimblase bildet, ik inneres Keimblatt, dm noch freiliegendes Dotterfeld. Fig. 290. Sagittalschnitt durch eine vollständig entwickelte Gastrula von Triton, bei welcher sich bereits der Mesoblast zu bilden beginnt. Nach Hertwig, (1883, Taf. II, Fig. 4). ak, mk äußeres, mittleres Keimblatt, ch Chordaanlage, dz Dotter- zellen. II d Urdarm. dtd, vnl dorsale, ventrale Urmundlippe. H.pf ßuscoNi'scher Dotterpfropf. nommen hat, hat sich auf Kosten der immer enger werdenden Keim- blasenhöhle die eingestülpte Tasche erheblich ausgedehnt. Ihre dorsale Wand hat sicli besonders in der Medianebene verdünnt, die ventrale dicke Wand, welche die Hauptmasse der größeren Dotterzellen enthält, ist durch eine quere tiefe Furche in einer für Triton charakteristischen Weise in 2 kugelige Partieen (vergl. auch Fig. 290) gesondert, in eine größere am Urmund und eine kleinere mehr nach vorn gelagerte. Auf dem letzten Stadium der Gastrulation (Fig. 290) zur Zeit, wo sich der Urmund zum Ring umgebildet hat, ist der Rest der Keimblasenhöhle ganz geschwunden; die Wand der eingestülpten Tasche hat sich überall dem äußeren Keimblatt, das jetzt durchweg eine ein- fache Lage von Cvlinderzellen darstellt, eng angelegt. Der Urdarm (ud), der anfangs nur geweitet enger Spalt auftrat, hat sich erheblich aus- längs als seine dorsale Wand ist stärker verdünnt und bildet eines medianen Streifens unter der äußerlich sichtbaren Rückenrinne auch nur eine einzige Lage von Cylinderzellen (ch). Ventralwärts findet sich die Hauptmasse der Dotterzellen, welche den Boden der Keimblase eingenommen hatten, und schieben sich in den ringförmigen Urmund als Zapfen vor, den RuscoNi'schen Dotterpfropf {R.pf) bildend. Die dorsale Urmundlippe (dul) ist verdickt, entsprechend dem äußer- lich sichtbaren Wulst, durch welchen die Rückenrinne vom Urmund getrennt bleibt. Das etwas größere, dotterreichere Froschei bietet hiervon einige interessante Abweichungen dar. Den Beginn der Gastrulation unter- sucht man am leichtesten, w^enn man in der früher (p. 736) ange- gebenen Weise die Eier komprimiert, weil man so das erste Auftreten der Gastrularinne (Fig. 280 C) am Rande der Dotterfeldes am bequemsten Die Lehre von den Keimblättern. r43 feststellen und an den etwas platt gedrückten Objekten nach der Härtung auch die Schnittrichtung genauer orientieren kann. Wie eine Abbildung von Schultze (Fig. 279) zeigt, beginnt die Gastrularinne an der dünnsten Stelle der GoETTE'schen Randzone. An einem nur wenig weiter vorgerückten Stadium (Fig. 291) ist im Vergleich zu Triton die interessante Abweichung zu bemerken, daß, während die Gastrularinne (gr) nur wenig tief in die Dottermasse einschneidet, doch an der ihr entsprechenden Stelle der Boden der Keimblase schon sehr weit keilartig ix) in das Blastocöl hineingedrängt ist. Vergleicht man die rechte mit der linken Seite des Durchschnittes, so geht an jener die Decke in den Boden vermittelst der Randzone über, links dagegen springt vom Boden ein nach oben gerichteter, keilförmiger Fortsatz (x) von Dotterzellen vor , der sich eine größere Strecke weit der Decke anlegt und von ihr durch einen schmalen Spalt getrennt ist. Soweit sich dieser Fortsatz gebildet hat, ist die Embryonalform doppel- blätterig geworden. Im weiteren Verlaufe (Fig. 292) wandern die Fig. 291. Fig. 291. Sagittalschnitt durch ein Ei von Eana fusca, welches bald nach der Befruchtung zwischen 2 horizontal gelagerten Glasplatten gepreßt wurde. Beginn derGastrulation. Nach O. Hert- wiG 1893, Taf. XL, Fig. 19). yr Ga- strularinne, .(• in die Keimblasenhöhle keilartig vorspringende Masse der Dotter- zellen. Fig. 292. kh ak ihd pf Fig. 292. feagittalschnitt durch ein Ei von Eana fusca. Nach einer Photo- graphie eines Präparates des anatomisch-biologischen Instituts, kh Keimblasenhöhle. ;<■ der Decke entlang sich schiebender Keil von Dotterzellen, dvl, vul dorsale und ventrale Urmundlippe. pf Dotterpfropf, ak äußeres Keimblatt. Dotterzellen immer weiter an der Decke nach dem animalen Pol empor, wobei man am oberen Rand hie und da auch einzelne abgelöste isolierte Dotterzellen bemerkt. Gleichzeitig vertieft sich von der Oberfläche her die Gastrularinne, schneidet «ewissermaßen in den vorgeschobenen Keil und schneidet gewissermaßen der Dotterzellen hinein und trennt ihn in 2 Blätter, in die dorsale die ventrale Wand des Urdarmes. An der Fig. 292, in welcher dieses Stadium man. Avie klein noch der spaltförmige Urdarm dem an der Decke der Keimblase weit vorgeschobenen Dotterzellen. Während bei Triton (Fig. 289) von Anfang förmige Urdarm so weit reicht, wie die Dotterzellen in die Keimblasen- höhle hinein vorgeschoben sind, vergrößert er sich beim Frosch erst allmählich nach dem Rand der vorgeschobenen Dottermasse zu. dargestellt ist, beachte ist im Verhältnis zu Streifen der an der spalt- 744 0. Hertwig, Durch das Studium derartiger Bilder sind Moquin Tandon (L. K. III ^, 1876) und Houssay (L. K. III *, 1890) sowie Robinson und Asshetox (L. K. III 4, 1891) veranlaßt worden, eine Entstehung des Urdarmes durch Einstülpung beim Erosch überhauiDt in Abrede zu stellen. „The archenteron of the anura is not formed b}^ invagination, but by a process of Splitting amongst the yolk cells (Houssay). No portion is formed b}^ invaginated epiblast" (Robinson, L. K. III*, 1891, p. 465). Demgegenüber ist zu bemerken, daß die Bildung der Urdarmhöhle doch immer von der Oberfläche aus vor sich geht, daß fortwährend kleine, pigmentierte Zellen um die Blastoporuslippe nach innen einwandern und vorwiegend das Material zur Begrenzung der dorsalen Wand des Urdarmes liefern, daß aber ebenso auch oberflächlich gelegene vegetative Zellen, nach den beweisenden Beobachtungen von Kopsch (L. K III*, 1895), ventral von der Urmundrinne in das Innere hineinwandern. Daher ist, wie schon von Gobtte richtig angegeben worden ist, auch bei Anuren der ganze Vorgang als eine Grastrulation, als eine Urdarmbildung durch Einstülpung zu bezeichnen, wobei allerdings der Einstülpungsprozeß dem primitiven Verhalten von Amphioxus gegenüber durch die Anhäufung von Dotter- material modifiziert ist. Die verschiedene Deutung derselben Bilder beim Erosch, welche sich auf einen relativ einfachen Vorgang beziehen , ist sehr lehrreich, weil man daraus sieht, wie schwierig am Schnittpräparat Invagination und Delamination voneinander zu unterscheiden sind ! Das Hinaufwandern der Dotterzellen vom Boden nach oben unter die Decke der Keim blase kann schon einige Zeit beginnen, ehe äußer- lich überhaupt eine Einstülpungsrinne bemei-kbar wird, besonders bei sehr großen, dotterreichen Eiern. Sehr deutlich scheint dies nach den Untersuchungen von Gasser (A. L. III ', 1882) bei Alytes der Fall zu sein. „Es schieben sich hier" — so berichtet Gasser — „größere Dotter- zellen, vom Boden der Furchungshöhle kommend, allmählich in die Höhe, der Unterseite jener Decke entlang ihren Weg nehmend , von derselben aber durch eine hinlänglich genaue Grenzlinie scharf ge- trennt. Sie erreichen dabei anfangs die Mitte der Decke noch nicht oder nur in vereinzelten Exemplaren, während sie später dort eine vollständig zusammenhängende Schicht darstellen. Nach abwärts gehen sie, an Zahl und Größe zunehmend, in die Dotterzellenmasse über. Nach- dem diese Stufe der Entwickelung erreicht ist, beginnt die Einstülpung" (1882, p. 77). Derartige Erscheinungen bei den Amphibien sind be- achtenswert, weil sie für das Verständnis der Gastrulation der Amnioten sich verwerten lassen. Was den weiteren Verlauf beim Frosch betrifft, so wird in dem- selben Maße, als sich die zuerst gebildete Urmundrinne zum Hufeisen umwandelt und dieses sich zum Ring schließt, das Material in immer größerem Umfang der GoETTE'schen Randzone entlang in das Blastocöl vorgeschoben. Und so ist in Fig. 292, einem Medianschnitt durch ein Ei, in welchem der Blastoporus eben ringförmig geworden ist, das Dottermaterial auch von der noch ganz seichten ventralen Urmund- rinne aus (vul), an der Seite des Keimblasendaches, welche dem ersten Auftreten der Urmundrinne gegenüber liegt, als keilförmiger Fortsatz in die Höhe gedrängt. An dem dünnen Dach der Keimblase ist die Grenze, bis zu welcher der zugeschärfte Rand der Dotterzellen reicht, häufig durch eine schon von Remak beobachtete, ringförmige Furche markiert, welche Schultze (L. K. III *, 1887, p. 12; 1888, p. 2) als Gastrula- furche wieder genauer beschrieben und der Furche verglichen hat, mit Die Lehre von den Keimblättern. 745 der Rand des abgrenzen läßt. welcher sich auch bei der Keiniblase des Kaninchens inneren Keimblattes bei seiner Umwachsung äußerlich Im Endstadium der Gastrulation sind bei den Froscheiern zwei ver- schiedene Modifikationen beobachtet worden, die vielleicht von einem verschiedenen Dotterreichtum oder anderen noch unbekannten Faktoren abhängen. In dem einen Fall, welcher der häufigere zu sein scheint, gelangt die Gastrulation, in ähnlicher Weise wie beim Triton zum Ab- schluß. Von dem Orte ihrer ersten Entstehung aus schiebt sich die eingestülpte Dottei'masse am raschesten an der Decke der nrsprüng- lichen Keimblasenhöhle entlang; es schneidet die Urdarmspalte von außen immer tiefer in sie hinein und weitet sich dabei durch Aus- einanderweichen der beiden Wände immer ansehnlicher aus; infolge- dessen wird das Blastocöl zusehends kleiner. Zuletzt (Fig. 293) hat sich überall das eingestülpte Dottermaterial der Keim- blasendecke angelegt, und der Urdarm ist so weit ver- größert, daß auch der letzte Rest des Blastocöls verdrängt enger gewor- ist. Aus dem denen Blastoporus sieht noch von der ventral angehäuften Dottermasse ein Pfropf nach außen hervor. Bei der zweiten Modifi- kation, aufweiche Schültze beim Froschei die Aufmerk- samkeit gelenkt hat, treffen die nach allen Seiten vom ringförmig gewordenen Bla- stoporus aus vorwachsenden eingestülpten Dotterzellen (Fig. 294) an der ursprüng- lichen Decke der Keimblase schon zu einer Zeit zusammen, noch von geringer Ausdehnung groß ist. Letzteres wird daher In diesem Fall wird — de i — dul — vul Fig. gebildete 293. Mediauschuitt durch eine aus- Gastrula des Frosches. Photographie eines Präparates des anat.-biol. Inst. Bezeich- nungen wie in Fig. 292. ik inneres Keimblatt. geben artigen Verteilung des eingestülpten wo die Urdarmhöhle (Fig. 294 ud) und das Blastocöl (kh) noch ziemlich jetzt ringsum von Dotterzellen um- wahrscheinlich infolge einer anders- Dottermaterials — der LTrdarm (Fig. von 294 ud) bei seiner Ausweitung nur durch eine dünne Membran Dotterzellen (seh) gegen das Blastocöl (kh) abgetrennt. Und nun tritt ein Zeitpunkt ein, wo die dünne Wand (srh) einreißt (Fig. 295) und so sich der Urdarm {tcd) direkt durch Einverleibung der Keim- blasenhöhle (kh) vergrößert. Der Vorgang ist besonders wichtig und beachtenswert, weil er manche Eigentümlichkeiten in der Keimblatt- bei den Amnioten aufklärt. Die durch Zerreißen einer Zwischenwand herbeigeführte Ver- des Urdarmes mit dem Blastocöl, welche beim Frosch nur m manchen Fällen vorkommt, scheint bei Amphibien mit sehr großen, dotterreichen Eiern die Regel zu sein. Van Bambeke (A. L. III ', 1868) berichtet es als konstantes Vorkommnis von Pelobates fuscus. Bei Alytes obstetr. hat Gasser (A. L. III ^ 1882, p. 81) außer dem gewöhn- lichen Verhalten „eine Reihe unzweifelhafter Fälle gefunden, in denen bildung Schmelzung i46 0. Hertwig, die Scheidewand zwischen beiden Höhlen entweder teilweise — und dann in der Medianlinie — oder ganz verschwand, also beide Höhlen sich vereinigten" , Fig. 294. luJ seh l:h Fig. 295. Fig. 294. Medianschnitt durch eine Gastrula des Frosches. Photographie eines Präparates des anat.-biol. Inst, ak äußeres Keimblatt, dd u. vd dorsal und ventral vorgeschobener Keil von Dotterzellen, kh Keiniblasenhöhle. seh Scheidewand. ud ürdarm. Fig. 295. Medianschnitt durch eine Gastrula des Frosches. An Fig. 294 sich anschließendes Btadium. Photographie eines Präparates des anat.-biol. Institutes. ak äußeres Keimblatt, df noch frei liegendes Dotterfeld, dd u. cd dorsal und ventral vorgeschobener Keil von Dotterzellen, dul dorsale Urmundlippe. kh Keira- blasenhöhle. v.d Urdarm. seit Scheidewand. In sehr großem Maßstabe ist die Furchnngshöhle bei Salamandra niaciilata an der Urdarmbildung beteiligt, wie Grönroos (L p, 458) an Schnittpräparaten nachgewiesen Auftretens hat die Gastrularinne (Fig. 296) Fia-. 296. Fig. 297. . III \ 1898, hat. Am Anfang ihres welche sich etwa in der Mitte zwischen animalem und vegetativem Pol ])il- det, einen rein latitudi- naleu Verlauf und erreicht bald etwa V5 tles Eium- fanges. Aehnlich vei-hält es sich nach Gasser (1882, p. 78) bei Alytes. Zur Zeit, wo sie noch wenig in den Dotter ein- schneidet, sieht man an Durchschnitten einzelne grobkörnige Dotterzellen, welche an der Innenfläche des Daches der Keim- blasenhöhle em i)orr ücken. Mit der Vertiefung der Furche erreicht dieser Verschiebungsprozeß immer größere Ausdehnung derart, daß schon auf dem Stadium der Fig. 296 die Innenfläche des Daches des Blastocöls zum größten Teil mit Dotterzellen beleat ist. Fig. 296. Latitudinaler ürmundspalt eines Eies von Salam. mac. nach GrÖnroos ^1898, Fig. 1). Fig. 297. Bogenförmig gekrümmter Ürmund- spalt. Ansicht von hinten und etwas von unten. Nach Grönroos (1. c. Fig. 2). Die Lehre von den Keimblättern. 747 Allmählich breitet sich der Gastrulaspalt weiter aus und erhält ein größeres Lumen. Dabei geht die latitudinale Urmundrinne in die Hufeisenform über (Fig. 297). Die Trennungswand zwischen Gastrula- höhle und Blastocöl lockert sich und reißt ein, so daß jetzt beide voll- ständig in einen Raum zusammenfließen. ,,Der weitaus größte Teil der primitiven Darmhöhle geht bei Salam. mac." — so faßt Grönroos seine Befunde zusammen • — „aus der modifizierten Furchungshöhle hervor; die eigentliche, von außen her eindringende Gastrulaeinstülpung spielt in dieser Hinsicht nur eine untergeordnete Rolle." Schon vor Grönroos hatte auch von Kupffer (L. K. III \ 1879, p. 594) gesehen und beschrieben, daß bei Salam. mac. die beiden Höhlen infolge Durchbruches der Trennungswand in eine zusammenfließen. Das Endglied in der eben dargestellten Reihe bilden die Gynino- phionen, über deren Entwickelung die wichtigen Untersuchungen von den beiden Sarasins (A. L. III \ 1885, 1887) und von Brauer (A. L. III \ 1897) vorliegen. Ihre Eier zeichnen sich vor allen Amphibien durch einen so großen Dotterreichtum aus, daß der Furchungsprozeß bei ihnen sogar zu einem partiellen geworden ist. Sie gehören zum meroblastischen Typus. Auf einer ungeteilten Dottermasse, in welche einzelne Kerne (Merocyten) eingebettet sind, liegt eine Keimscheibe von Embryonal- zellen. Diese sondert sich alsbald 1) an der Oberfläche zu einer Schicht fest zusammengefügter, cylindrischer, auimaler Zellen und 2) in unregelmäßig und locker zusammenhängende, vegetative Zellen, zwischen denen sich größere und kleinere Lücken finden, die zusammen die Keimblasenhöhle ausmachen. Weiterhin entsteht am hinteren Rande der Scheibe eine breite, quere Urmundrinne, an welcher ein Umschlag der animalen Zellen zuerst senkrecht nach unten, dann nach vorn erfolgt. Es bildet sich am hinteren Ende des Embryos (Fig. 298) ein kb vz ud Fig. 298. Seitlicher Längsschnitt durch einen Embryo von Hypogeophis rostratus am Beginn der Gastrulation, nach Brauer (1897, Tat'. XXXV, Fig. 46j. dul dor- sale Urmundlippe. lul Urdarm. kh Keimblasenhöhle, die später mit dem durch Einstülpung entstandenen Teil des Urdarmes verschmilzt. az animale Zellen. vz vegetative Zellen. kleiner Blindsack, dessen obere Wand von den am Umschlagsrand nach innen gewanderten animalen Cylinderzellen, dessen Boden aber vom Dotter und von vegetativen Zellen umgrenzt wird. Währenddem beginnen im vorderen Bereich der Keimscheibe die Dotterzellen sich im Anschluß an die Einstülpung an die aus Cylinder- zellen bestehende Decke der Keimblase anzulegen und zu einem regelmäßigen Blatt anzuordnen, infolgedessen auch das Blastocöl an Aus- 748 0. IIertwig, dehnung gewinnt. Es sind daher jetzt im Bereich der Keimscheibe zwei Hohh-äume vorhanden, 1) ein vorderer allseiti.u abgeschlossener, die Keimbhisenhöhle (Fig. 298 kh) , und 2) ein lunterer Ivleinerer, durcli direkte P^instülimng entstandene!' und durch den Urmund {dul) nach außen geöffneter Raum (ud) ; beide werden durch eine schmale Scheidewand getrennt, wel- che aus den bei der Ein- stülpung nach innen ge- drängten, vegetativen Zellen zusammengesetzt ist. Wie es beim Frosch in Aus- nahmefällen, regelmäßig bei Pelobates und Salamandra geschieht, wird später die Scheidewand (Fig. 299) durchbrochen und ein ein- heitlicher Raum hergestellt, an dessen Decke man aber auch jetzt und längere Zeit noch deutlich die Entstehung aus zwei Abschnitten (az u. vz) an der verschiedenen Form und dem verschie- denen Dottergehalt der Zellen erkennen kann. Denn hinten besteht die Decke aus einer einfachen Lage höherer Cylinderzellen {az) mit wenigen und kleineren Dotterkörnchen, vorn aus einer Schicht größerer, mehr abgeplatteter , dotterreiche- rer, etwas locker angeord- neter Zellen {vz). Ganz nach vorn bleiben die vege- tativen Zellen lange Zeit ungeordnet und fügen sich allmählich der dorsalen Ur- darmwand im Verlauf ihrer fortschreitenden Ausdeh- nach vorn ein. An den meisten Prä- paraten fand Brauer die Grenze zwischen beiden Teilen an Durchschnitten immer scharf markiert (Fig. 299 x). Er konnte dabei- durch Rekonstruktion aus der Schnittserie die Form und Größe der Höhle, sowie die der beiden Abschnitte feststellen und in der Fig. 300 zur nung Beteiligung Darstellung Die Lehre von den Keimblättern. 749 bringen. In ihr ist der kleinere pnnktierte Teil durch Invagination entstanden und an der Decke von Cylinderzellen ausgekleidet, der schraffierte größere Teil stammt von der Keiniblasenhöhle ab und wird von vegetativen Zellen bedeckt. Am Boden finden sich überall nur Dotter und Dotterzellen. Auch bei den merobla- stischen Eiern der Gymno- l»hionen macht der Urmund dieselben A'eränderungen wie bei den Eiern der übrigen Am])hibien durch. Die gerade quere Rinne krümmt sich später zum Hufeisen ein ; diese schließt sich zum ringförmigen Blasto- porus, der, anfangs weit, später enger wird und sich schließlich in einen Längsspalt umwandelt. Der Blastoporus wird vom Dotterpfropf ausgefüllt. Fig. 300. Durch Eekonstruk- tion hergestelltes Schema von der dorsalen Urdarmwand eines Em- bryos von Hypogeophis alternans. uz animale, vz vegetative Zellen, hl Blastoporus. Xach Bkaüer (1. c. Textfig. Hj. Die E n t w i c k e 1 u n g v o n de m mittleren K e i m b 1 a 1 1 . von Chorda und Rückenmark. Geraume Zeit, bevor die Keimblasenhöhle verdrängt und die Ein- stüli)ung beendet ist, beginnt sich schon das mittlere Keimblatt anzu- legen und zwar dadurch, daß Zellen am Urmundrand von außen nach innen eindi'ingen und sich zwischen die beiden primären Keimblätter hineinschieben. fJei Urodelen. Anuren und Gymnophionen bieten sich uns 3 Modifikationen des Prozesses dar und lassen sich in eine Reihe anordnen, deren Anfangsglied sich an die Befunde bei Petromyzon und Amphioxus anknüpfen läßt, während das Endglied zu den Ver- hältnissen bei Reptilien überleitet. Da ganz am Anfang, wo sich das mittlere Keimblatt zu bilden beginnt, die Bilder auf Durchschnitten weniger deutlich ausfallen, als später, wo schon eine dickere Schicht angelegt ist, so wollen wir mit einem etwas weiter vorgerückten Stadium beginnen. Zur Zeit, und dann Den einfachsten Befund liefern die Eier von Triton, wo der Urmund sich schon zu einem kleinen, engen Ring zu einem kurzen Längsspalt umgewandelt hat und auf der Dorsal- fläche eine kurze Rückenrinne (Fig 281 B) erkennbar wird, ist das mitt- lere Keimblatt in größerer Ausdehnung angelegt. Auf einem Quer- schnitt durch den Urmund (Fig. 301, 302) sieht man in der L^mgebung der Urmundlippe (//) links und rechts eine Schicht kleiner polygonaler Zellen sich zwischen das äußere Keimblatt, eine einfache Lage cylin- drischer Zellen und das Dottermaterial hineinschieben. Im Bereich des Urmundes ist die Schicht am dicksten und durch einen vom Urdarm eindringenden Spalt in 2 Lamellen gesondert, von denen die äußere (so) 750 0. Hertwig, am Urmnndrand in den Ektoblast umbiegt und die parietale Lamelle des mittleren Keimblattes darstellt, während die innere Lamelle (sp) median- wärts in die Masse der Dotterzellen übei'geht. Etwas vom|Urmund Fig. 301. m/' rf w ■ Fiii-. 302. Fig. 301. Frontalsclinitt durch eine vollständig entwickelte Gastrula von Triton, bei welcher sich der Mesoblast bereits zu bilden beoinnt, nach Hektwig (1883, Taf. II, Fig. 9). Fig. 302. Frontalschnitt durch ein etwas weiter entwickeltes Ei von Triton mit ßückenrinne, nach Hertwig (1883, Taf. II, Fig. lUj. e inneres Keimblatt. Ec äußeres Keimblatt, so, a-p parietale und viscerale Lamelle des mittleren Keimblattes, mf Dotterpfropf, rf seitliche Urmundlippen, \o ürmund. nd Urdarm. entfernt, ist der Spalt nicht mehr erkennbar und sind parietales umi viscerales Blatt zu einer Schicht verschmolzen , die sich nach den Rändern schHeßlich zu einei" einfachen Lage von Zellen verdünnt. Nach vorn vom Urraund breitet sich das mittlere Keimblatt als gastraler Mesoblast (Rabl) weiter aus. Hiermit kommen wir zu einer für einige embryologische Fragen sehr wichtigen Gegend. Denn Schnittserien durch dieselbe liefern bei den Amphibien Bilder, welche für die Lehre von der Urmundnaht und von der Entstehung des gastralen aus peristomalem Mesoblast außerordentlich beweisend sind. Zum Studium dieser wichtigen Verhältnisse gebe ich aus einer Schnitt- serie Abbildungen, welche direkt von Balsampräparaten auf photo- graphischem Wege gewonnen worden sind von einem Ei, welches nur wenig weiter entwickelt ist als das in Figur 281 B dargestellte. Auf dem ersten Schnitt der Serie (Fig. 303) sind beide Urmundlippen [u\) nur durch einen sehr feinen Spalt {um) getrennt: einige Schnitte weiter nach vorn liegen sie mit ihren Oberflächen dicht aneinander, doch deutet noch eine feine Linie eine Sonderung in die linke und rechte Hälfte an. In der jetzt folgenden Figur 304 ist mit dem Schwund dieser Linie ein medianer Zellstreifen [n) entstanden , in welchen von außen und innen eine Ptinne (/) einschneidet. Das Bild entspricht dem Durchschnitt von der Incisura neurenterica am Caudallappen eines Selachiers. Und wieder einige Schnitte weiter nach vorn (Fig. 305, 306) bildet sich mit immer größerer Deutlichkeit in dem Zellenstreifen eine Spalte aus, durch welche er in ein äußeres und ein inneres Blatt getrennt wird. Das sind eine Reihe von Verände- rungen, wie sie sich immer an Nahtstellen, wo Faltenränder ver- schmelzen, abzuspielen pflegen. Daher scheint uns auch keine andere Dio Lehre von den Keimblättern. 751 Deutung dieser Befunde möglich, als daß vor dem offenen Stück des Urmundes eine geschlossene Strecke desselben sich befindet, das heißt, eine Strecke, in deren Bereich die Urmundränder durch Naht verschmelzen und sich dann nach vorn in ein äußeres Blatt (Ektoblast oder speciell Medullari)lattej und in ein inneres Blatt, die Chordaanlage, spalten. Aehnliche Befunde erhält man auch von älteren Embryonen, bei denen sich schon eine Medullarrinne und sogar ein geschlossenes Medullarrohr gel)ildet hat. wenn man die Strecke vor dem offenen Rest des Urmundes auf Schnittserien untersucht. Hieraus läßt sich folgern, daß sich der Prozeß der Nahtbildung über einen längeren Zeit- abschnitt ausdehnt. Somit liefert das Studium von Querschnittserien Fig. 303. Fig. 304. f n U7n ul Fig. 305. Fig. 306. 11 d ik ^mk ak ch iid Fig. 303 — 306. Vier Bilder aus einer Schnittserie eines Tritoneies mit Rücken- rinne aus der Gegend unmittelbar vor dem Blastoporus. Photographieen eines Prä- parates von RöTHiG. um Urmund. ul Urmundlippe. mk mittleres Keimblatt, d Dotter. / Furche in der Nahtstelle. /; Naht, iid Urdarm. a k äußeres, ik inneres Keimblatt. ch Chordaanlage. immer neue Beweise für die auch aus anderen Beobachtungen er- schlossene Annahme eines exzentrischen Urmundschlusses. Wenn man die Schnittserie eines Eies, das sich auf dem Stadium der Figur 281 befindet, noch weiter nach vorn verfolgt, so kommt man in das Bereich der Rückenrinne (Fig. 307). Die Decke des Ur- darmes besteht hier längs eines schmalen medianen Streifens, der bei stärkerer Ausprägung der Rückenrinne nach innen zuweilen vorge- buchtet ist (Bambeke) (Fig. 308), aus zwei durch einen Spalt getrennten Lagen cylindrischer Zellen, welche eine vollständige Uebereinstimmung mit den von Amphioxus (Fig. 252) erhalteneu Bildern darbieten. Die 752 0. Hertwig, äußere, dem Ektoblast aiigeliörige Lage enthält das Zellenniaterial für die Medullarplatte. Die darunter gelegene Schicht ist Chordaanlage (ch). Beide gehen nach hinten in die beiden Blätter über, in welche Fis-. H07. Fi^-. 308. rr >> .. m ™v|. -^ -..»i . ■ IllOi ' ^ 1 -^J^ rh eil. Fig. 307. Querschnitt durch einen Embryo von Triton mit schwach ausge- prägter Eückenrinne nach Hertwig (1883). ak, ik äußeres, inneres Keimblatt. //*/;*, ink- parietale und viscerale Lamelle des mittleren Keimblattes, ch Chordaanlage. dh Darmhöhle. Fig. 308. Querschnitt durch die Eückenrinne eines Eies von Triton alpesrris f4. Stadium), nach Bambeke(1893, Fig. 4). rr Rückenrinne, m^^ Medullarplatte. cA als Wulst vorgetriebene Chorda, en, mes Entoderm, Mesoderm. sich an der Naht der durch Verschmelzung der Urmundränder ent- standene Zellstreifen spaltet. Zu beiden Seiten der Chordaanlage übernehmen die Begrenzung des Urdarmes größere. dotterreiche. dui'ch ihre abweichende Form deutlich unterschiedene Zellen des Darmdrüsen- blattes (Fig. 307) (ili). Zwischen ihnen und dem äußeren Keim1)latt hat Gegend ausgebreitet und besteht denen die äußere Lage Anschluß an Rand links und der Entwickelung eni- die sich der Mesoblast auch in dieser v..^5^v.x.v. ^.^^^ aus zwei Lagen kleiner, rundlicher Elemente, von Lage sich in die Chordaanlage fortsetzt, die innere das Darmdrüsenblatt findet, wo dieses mit freiem rechts von der Chordaanlage aufliört. Auf Grund der mitgeteilten Befunde läßt sich von des mittleren Keimblattes bei den Urodelen — und dies würde dann auch für die übrigen Amphibien nachzuweisen sein — folgende heitliche Autfassung gewinnen. Einige Zeit, nachdem die Gastrulation begonnen hat, und großen vegetativen Zellen sich vom Boden der Keimblasenhöhle an der Decke nach oben emi)orgeschoben und eine zweite Schicht unter ihr gebildet haben , wandern an dem so entstandenen LTrmundrand noch kleinere Elemente in geschlossener Schicht in den Spalt zwischen äußerem Keimblatt und Darmdrüsenblatt hinein und erzeugen zwischen beiden eine trennende Mittelschicht, den Mesoblast. Seiner Entstehung gemäß geht dieser in der Umgebung des Urmundes nach außen in das äußere Keimblatt, nach innen in das Darmdrüsenblatt über. Wir wollen diese Uebergangsstellen als Urmundlippen und Urdarmlippen bezeichnen. Zwischen beiden Lippenbildungen dringt bald mehr, bald minder deutlich, bald mehr, bald minder weit ein schmaler Spalt vom Urdarni in das mittlere Keimblatt hinein (wie bei den Selachiern die Die Lehre von den Keimblättern. 753 Cölombucht oder Mesodermbildungsrinne) und zerlegt es iu ein visce- rales und parietales Blatt. Das mittlere Keimblatt in der Umoebung des Urmundes als das heißt, ab entsteht somit eine geschlossene Falte, IS eine Falte, deren Blätter dicht aufeinander liegen. Wenn wir uns die Falte wietler geöffnet denken, erhalten wir eine Grund- form (Fig. 309), von welcher sich die Entwickclung des mittleren Keim- blattes der Wirbeltiere ableiten und an welcher sie sich leicht ver- ständlich machen läßt. Aus dem peristomalen entwickelt sich hierauf der gastrale Mesoblast durch eine von vorn nach hinten fortschreitende Verwachsung der Urniundränder. Dies soll durch das zw^eite Schema (Fig. 310) ver- anschaulicht werden, welches man erhält, wenn man sich in Fig. 309 Fig. 309. Fig. 310. •ud Ih Fig. 309 u. 310. Schemata für die Eutwickelung der mittleren Keimblätter und der Leibeshöhle bei den Wirbeltieren. Fig. 309. Querschnitt durch den Urmund eines Embryos. % Urmund. ud Ur- darm. //* Leibelhöhle, d Dotter, ak äußeres Keimblatt. ' »»/;*, mk- parietale und viscerale Lamelle des mittleren Keimblattes. Fig. 310. Querschnitt vor dem Urmund. mp Medullarplatte. ch Chorda- anlage, ak, iL äußeres, inneres Keimblatt, mk'-, mk'^ parietale und viscerale Lamelle des mittleren Keimblattes, d Dottermasse mit Dotterkernen. dh Darmhöhle. Ih Leibeshöhle. die Urniundränder verschmolzen und darauf in der Nahtlinie das äußere und innere Blatt abgespalten denkt. Die beiden Schemata sind leicht in die Bilder, wie sie Schnittserien ergeben, zu verwandeln, wenn parietales und viscerales Blatt des Mesoblasts bis zu voll- ständiger Berührung einander genähert werden. Von diesem Stand- punkt aus lassen sich die mittleren Keimblätter phylogenetisch als die Epithelwandungen zweier Leibessäcke erklären, welche sich durch einen Faltungsprozeß aus dem ursprünglichen Urdarm zu beiden Seiten des bleibenden Darmes hervorgebildet haben. Ein Unterschied zwischen Amphioxus und den Amphibien besteht vornehmlich in der Zeit, in welcher sich die Urdarmdivertikel anlegen. Bei Amphioxus ist die Gastrula beendet, bevor die Cölomtaschen auftreten, die sich demgemäß durch Faltenbildung der LTrdarmwandung entwickeln. Bei den Amphibien, wie überhaupt bei allen übrigen Wirbeltieren ist infolge des langsameren, durch den Dottergehalt des Eies bedingten Ablaufes der Gastrulation diese noch in vollem Gange zur Zeit, wo schon die Leibessäcke sich anlegen aus einem Zellen material, das auch von außen Handbuch der Entwickelungslehre. I. 48 754 0. Hertwig, nach innen einwandert. So erscheint jetzt die Entwickelung der mittleren Keimblätter gewissermaßen als eine zweite Phase der Gastrula- t i on. In der ersten Phase werden hauptsächlich die Dotterzellen, welche zur Begrenzung des sekundären Darmes dienen, in der zweiten Phase kleinere Zellen, die aus der Gegend der animalen Hälfte der Keim- blase stammen, eingestülpt derart, daß sie sich vom seitlichen und liinteren Rand des Urmundes aus, also in einem Halbbogen, der kopf- wärts offen ist, in den Spalt zwischen dem zuerst eingestülpten Dotter- material und dem äußeren Keimblatt hineinschieben. Der weitere Verlauf der Entwickelung zeigt bei den Urodelen eine so frappante Uebereinstimmung mit den von Amphioxus und den Cyclostomen ausführlich dargestellten Verhältnissen, daß eine kurze Zusammenfassung genügt. Mesoblast, Chorda- und Darmanlage sondern sich bald vollständig voneinander, während gleichzeitig an der Oberfläche das Nervenrohr gebildet wird (Fig. 311 A — C). Der mf mf B m/r ik mf int c =A_ Fig. 311. Drei Querschnitte aus einer Schnittserie durch ein Ei von Triton, an welchem die MeduUarwülste hervorzutreten beginnen, nach Hertwig (1883). ak, ik, mk\ mk- wie oben, inp Medullarplatte. mf MeduUarfalten. ch Chorda. Ih Leibeshöhle. Die Lehre von den Keimblättern. 755 Soiulerungsprozeß wird dadurch eingeleitet, daß sich die Chorda- platte (ch) einkrümmt und zur Chor(hirinne wii'd. Indem sie sich hierbei an ihren Rändern kontinuierlich in die parietale Lage des mittleren Keimblattes fortsetzt, entstehen an der Decke des Urdarmes die beiden kleinen Chordafalten, welche die Rinne zwischen sich fassen. Sie stoßen mit ihrem Rand an den Rand der Urdarmlipi)en an, an welchen die viscerale Lamelle des mittleren Keimblattes in das Darm- drüsenblatt umbiegt. An der Obertläche des Rückens ist mittlerw^eile der Gegensatz zwischen Medullarplatte und Hornblatt deutlicher ge- worden, indem dort die Zellen zu langen Cylindern ausgewachsen sind, hier dagegen kubisch und später noch platter zu werden be- ginnen. Durch die Rückenrinne wird die Medullarplatte deutlich in eine linke und eine rechte Hälfte geschieden. Noch schärfer setzt sie sich darauf von ihrer Umgebung dadurch ab , daß sich ihre Ränder mehr und mehr über die Oberfläche erheben und so zwei Falten, die beiden Medullarwülste {mf), bilden, die in Fig. 311 B u. C in ihrem ersten Auftreten zu sehen sind. Zur Zeit, wo an der Oberfläche sich die Kerven- oder MeduUar- rinne markiert, beginnt im Innern das mittlere Keimblatt einmal in den Spalt zwischen äußerem und innerem Keimblatt weiter ventralwärts hineinzuwachsen, bis beide Hälften in der Medianebene zusammen- stoßen: zweitens löst es sich dorsalwärts aus dem Zusammenhang mit den umgebenden Anlagen (Fig. 311 A— C); seine parietale Lamelle trennt sich von der Chordaanlage, desgleichen seine viscerale Lamelle vom Darmdrüsenblatt, und beide verschmelzen hierauf mit ihren ab- gelösten Räudern untereinander. Das mittlere Keimblatt oder die Anlage des Leibessackes hat sich somit von seiner Umgebung ab- geschnürt. Gleichzeitig hat sich die Chordarinne in einen soliden Zellstrang umgewandelt und sich dabei in den Raum zwischen den freien Rändern des Darmdrüsenblattes ebenfalls wieder in genau derselben Weise wie beim Amphioxus hineingeschoben. Die Chorda nimmt daher jetzt eine Zeitlang au der oberen Begrenzung des Darmes teil und erscheint wie eine Verdickung seiner oberen Wand. Auch dieses Stadium „der Einschaltung der Chorda in den Darm" verändert sich rasch durch einen zweiten Sonderungsprozeß. Die Chorda wird wie beim Amphioxus von der Begrenzung des Darmes und aus jedem Zusammenhang mit ihm ausgeschlossen dadurch, daß die aus großen Dotterzellen zusammengesetzten Hälften des Darm- drüsenblattes einander entgegenwachsen und in einer medianen Naht verschmelzen (Fig. 311 C). Schluß des bleibenden Darmes an der Rückenseite, Abschnürung der beiden Leibessäcke vom inneren Keim- blatt und Entstehung der Chorda dorsalis sind somit bei den Ami)hibien, wie beim Amphioxus, Prozesse, die auf das innigste in- einander greifen. Auch hier beginnt die Abschnürung der genannten Teile am Kopfende des Embryos und schreitet langsam nach hinten fort, wo noch lange Zeit bei allen Wirbeltieren eine Xeubildungszone bestehen bleibt, durch deren Vermittelung das Längenw-achstum des Körpers bewirkt wird. Aehnlich wie bei Triton vollzieht sich nach der Angabe von Gasser (A. L. III ', 1882, p. 88) die Entwickelung der Chorda bei Alytes. Wenn die Chordarinne sich schließt, kommt es hier sogar zur Ausbildung eines, wenn auch nur rudimentären Kanals, eines Chordakanals". 48* 756 0. Hertwig, Hierauf geht auch die Umbildung der Nervenrinne zum Rohr bei Triton ihrer Vollendung entgegen, in einer Weise, welche für die Ami)hibien. die Elasmobranchier und die Aninioten typisch ist. (Fig. 312 A u. Bj. Die Medullarwülste sind über die Oberfläche weit hervor- A B \ i(yh "l"'^-^ ■ •; --f, - //; t Fig. 312. Querschnitte diircli die Rückenhälfte von 2 Tritonlarven. A Quer- schnitt durch ein Ei, dessen Meduilarfurche dem Verschluß nahe ist. B Querschnitt durch ein Ei mit geschlossenem Nervenrohr und wohlentwickelten Ursegmenten. mf INIeduUarfalten. mp Meduliarplatte. n Nervenrohr, ch Chorda, ep Epidermis oder Hornblatt. 7nk mittleres Keimblatt, mk^ parietales, mk- viscerales Mittelblatt. ik inneres Keimblatt, ush Ursegmenthöhle. getreten, sie legen sich dann mit ihren Rändern, an denen die dicke Meduliarplatte sich in das Hornblatt umschlägt, nach der Medianebene um, wachsen einander entgegen, treffen sich und verschmelzen längs einer breiten Verwachsungsnaht, dem intermediären Substanzstreifen, in welchem sich 1) linker mit rechtem Rand der zusammengekrümmten Meduliarplatte und 2) Hornblatt mit Hornblatt verbindet. Hieran schließt sich senkrecht zur NahtÜäche eine Abspaltung zwischen Hornblatt und Medullarrohr, welches dadurch in die Tiefe unter das Hornblatt als ein vom äußeren Keimblatt abgeschnürter Teil zu liegen kommt. Während der Entwickelung von Chorda und Nervenrohr ist auch bei den Embryonen der Tritonen der Zeitpunkt eingetreten, auf welchem die Leibeshöhle deutlich zu erkennen ist (Fig. 311 C, 312). Im mittleren Keimblatt bildet sich ein immer größerer Spalt zwischen seinem parietalen und visceralen Blatt aus, zuerst am Koi)fende und zu beiden Seiten der Chorda, und vergrößert sich von hier kaudal- und ventralwärts. Vom Standpunkt der Cölomtheorie weichen jetzt die auf früheren Stadien dicht aufeinander gepreßten Wandungen der Leibessäcke auseinander. Die Lehre von den Keimblättern. 757 Gegen die zuerst von Oscak Hiortwig gegebene Darstellung der Meso- blastbildung bei Triton hat sich ohne eigene Untersuchungen Sedg. Mixot in seinem Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte ausgesprochen und be- merkt, „die Figuren sind offenbar schematisch und gerade in dem Punkte, auf welchen es bei Hektwig's theoretischer Auffassung hauptsächlich an- kommt, ungenau". Hierzu sei bemerkt, daß Schwixk bei seiner L^nter- suchung von Triton genau die gleichen Bilder wie Hertwig erhalten und veröffentlicht hat, wie er denn auch in seiner Darstellung und Deutung der Befunde sich mit ihm in voller Uebereinstimmung befindet (L. K. III 4, 1881), p. 11). Die Entwickelung des mittleren Keimblattes giebt bei den An ur en , von einigen unwesentlichen Modifikationen abgesehen, eine Reihe ähn- licher Befunde, wie bei den Urodelen. Daß auch hier die Verhältnisse vielfach in verschiedener Weise dargestellt und gedeutet werden, wird den nicht verwundern, der aus eigenem Studium weiß, welche Ver- wirrung die Geschichte der Keimblattlehre darbietet. Dazu trägt bei den Anuren, wie schon bei den Urodelen hervorgehoben wurde, nicht wenig der Umstand bei, daß sich gerade auf dem frühesten Stadium der Mesoblast nicht so scharf, wie etwas später, von den Dotterzellen abgrenzen läßt. Ein Erklärungsgrund hierfür scheint mir naheliegend. Solange die Zellen, wenn die Schichteubildung im Gange ist, sich in stärkerer Weise aneinander verschieben und ihren Ort verändern, sind sie weniger fest zusammengeschlossen und markieren sich daher weniger als fest abgegrenzte Schichten, als später, wo die Zellen- verschiebungen mehr zur Ruhe gekommen sind. Da man nun an dem toten Untersuchungsobjekt und an Schnitten die Richtungen, in welchen sich die Zellen aneinander vorbeibewegen, nicht direkt wahr- nehmen kann, so muß man, um hierüber zur Klarheit zu kommeö, sich ein Urteil durch Vergleichung und Kombination verschiedener Stadien, verschiedener Merkmale, verschiedener Tierarten verschaffen. Wenn man die ganze Reihe der Wirbeltiere im Auge hat, wird man das Wesentliche des Vorganges eher und richtiger erfassen, als bei Beschränkung auf ein Objekt. Bei erneuter Prüfung des Thatbestandes komme ich denn, wie schon früher, zu dem Ergebnis, daß bei den Anuren in ähnlicher Weise wie bei den Urodelen eine Schicht pig- mentierter animaler Zellen bald nach Beginn der Gastrulation vom Urmund aus (mit Ausnahme seines zuerst entstandenen vorderen Be- zirkes) zwischen Dotterzellen und äußeres Keimblatt als Anlage des Mesoblasts hineinwächst. Die älteren Untersucher der Amphibien (Remak, Stricker, Goette u.a.) lassen sich das mittlei-e Keimblatt vom primären Entoderm einfach ab- spalten. Sedg. Minot hält den entodermalen Ursprung des Mesoblasts für bewiesen (A. L. II 1894, p. 194), erklärt es dagegen für unsicher, ob der Mesoblast allein von der Primitivachse her aus wachse und sich dann selbständig durch Vermehrung seiner Zellen ausbreite, oder ob er an der Peripherie durch Dotterzellen verstärkt werde (1. c. p. 176). Eine wesent- lich andere Darstellung hat 0. Hektavig (L. K. III ^, 1883) zuerst gegeben. Von ihr bemerkt 0. Schultze, L. K. III "*, 1888, p. 21 : „Hertwig gebührt das Verdienst, zuerst deutlich ausgesprochen zu haben, daß die Anlage des Mesoblast schon während der Gastrulation erfolge und von dem Urmund ausgehe." „Er leitet das Mesoblast in richtiger Weise von dem Ekto- blast ab, indem er sagt (1. c. p. 22) : „Der Pigmentgehalt ist hier ent- scheidend und weist uns darauf hin, daß die Mesoblastzellen von den 758 0. Hertwig, Elementen der animalen Hälfte der Blastula abstammen müssen und daß nur vom Ektoblast aus eine Anlagerung neuer Elemente, ein weiteres ausijehen kann. Die pigmentfreien Zellen Hineinwachsen, des entoblast sind hierbei jedenfalls unbeteiligt." 0. Schultze glaubt Darm- (p. 8) eine irgendwie wesentliche Beteiligung des inneren Keimblattes an der Bildung des mittleren ausschließen und den Mesoblast unbedingt vom Ektoblast ableiten zu müssen. Ebenso läßt Lwoff (L. K. III ^, 1894) den Mesoblast von der Einwanderung animaler Zellen in der Umgebung des Urmundes entstehen. Wie bei den Urodelen, kommt es dann auch bei den Anuren zu einer Verwachsung der Urmundränder, was sich an jüngeren und älteren Stadien, an Eiern mit rundem Blastoporus, wie an Embryonen mit Medullarplatte, mit tiefer Medullarrinne und mit sich schließendem Nervenrohr lehren. Fig. auf Schnittserien nachweisen läßt, wie die Figg. 313 — 319 »14 ist ein Frontalschnitt, etwas vor der lippe eines Eies mit rundem Blastoporus (Fig. 313) vorderen Urmund- In der Median- Fig. 313. Fjg. 314. ak 11,1: Fig. 313 u. 314. Zwei Schnitte durch den Urmund und die vor dem Urmund gelegene Verwachsungsoaht eines Eies von Rana fusca mit engem Blastoporus und kleinem, rundem Dotterpfropf, nach Hertwig. ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, d Dotter, dpf Dotterpfropf, n Naht, ul UrnumdHppe. •■■ Umschlag- steile der Darmlippe (Cölombucht). ebene findet sich eine einzelne, ziemlich breite, kleinzellige Masse (Fig. 314 n), deren untere, den Urdarm begrenzende Fläche ebenso dunkel pigmentiert ist, wie die ektodermale Deckschicht. Seitwärts davon ist die Wand durch das Auftreten feiner Spalten deutlich in 3 Keimblätter gesondert ; das innere ist eine einfache Lage von Dotter- zellen, welche sich durch den Mangel von Pigmentkörnchen sowohl von den pigmentierten Mesoblastzellen, als auch von der eben erwähnten, noch dunkler pigmentierten unteren Zellenlage des Nahtstreifens scharf ab- heben. Die Grenze gegen letztere entspricht an den Durchschnitten durch Tritoneier der Stelle, die als Darmlippe bezeichnet wurde. Daß durch die Verschmelzung der Blastoporuslippen ein Bild, wie das eben beschriebene, zu stände kommen muß, wird man leicht verstehen, wenn man einen Schnitt durch den offenen Teil des Blastoporus (Fig. 313) näher betrachtet und seine Ränder sich zusammengelegt vorstellt. Die Urmundlippen {ul), zwischen welche der kleine Dotterpfropf ((li>f) hineingewachsen ist, bestehen in großer Ausdehnung aus einer Masse kleiner, pigmentierter Zellen. Besonders stark pigmentiert ist die Deckschicht, welche auch auf die innere und untere Seite der Lippe sich fortsetzt bis zu einer Stelle, wo die Wand der Gastrula durch Spalten deutlich in 3 Blätter Keimblatt eine einfache Lage gesondert ist. Von diesen ist das innere heller, ziemlich pigmentfreier Zellen. Die Lehre von den Keimblättern. 759 Die Stelle, wo es unterschcidbar wird, entspricht der oben er- wälinten Dannlippe, deren freier Rand sich an die untere Fläche der Urmundlippe fest anlegt, und bezeichnet die peristomale Urspriings- linie des mittleren Keimblattes. An älteren Embryonen werden in der Gegend der Urmundnaht diese Verhältnisse immer deutlicher und wird namentlich die Lippen- bildung noch viel schärfer aus- geprägt ; ich verweise zum Be- um leff auf die Durchschnitte von Froscheiern, bei denen sich die ../""^ Fig. 31'). Schnitt durch den Urmund eines Eies mit Rückenwül- sten von Rana fusca, nach O. Heet- wiG (188:?, Taf. VII, Fig. 12). Buch- .^^ _ a . stabenerklärung wie in Fig. 813. nm ^ l'rmnnd. dl Darmlippe. '^' -^ak mk .jt'f^ dl Medullarwülste zu erheben beginnen (Fig. 3L5). und von solchen, wo .sie schon zum Rohr sich zusammenlegen (Fig. .316—319). Hier sind die Lippenbildungen sehr viel deutlicher als früher ausgeprägt, sowohl in der Umgebung des Blastoporus, als auch am Nahtstreifen, der auf diesen Stadien kürzer als früher ist. Zwischen Urmundlippe und Darnilippe (Fig. 315 u. 316) dringt eine kleine Strecke weit eine ziemlich tiefe, meist von stark pigmentierten Zellen umgebene Spalte * (wie die Cölombucht Fig. 317. dl ch mk :— ik dl Fig. 318. Fig. 319. vip mk Fig. 316 — 31i). "Vier Schnitte durch den Crmund'^und die vor dem Urmund ge- legene üifferenzierungszone von einem Ei mit hoch erhobenen Medullarwülsten, die sich zum Verschluß zusammen neigen, nach Hertwig (1883, Taf. VIII, Fig. 1—4). Buchstabenerklärung wie in Fig. 313. dl Darmlippe, rh Chordaanlage, mp Me- dulJarplatte. uvi Urmund. r Rinne zwischen den verschmolzenen Urmundllppcn. * Cölombucht. 760 0. Hertwig, bei den Selacliiern) in das mittlere Keimblatt hinein. Die vorspringen- den Darmlipi)en {dl) zeigen an ihrem Rand einen Umschlag der Dotter- zellen des Darmdrüsenblattes in die pigmentierten Zellen des Meso- blasts. Schnitte vor dem Blastoporus (Fig. 317) ans der Serie, welcher auch Figur 316 angehört, zeigen die Verschmelzung der Urmundränder zum Nahtstreifen. In Figur 317 schneidet in die verschmolzene Zellen- masse (n) von oben noch eine tiefe Rinne (/) ein. An der unteren Seite der Naht, welche sich durch größeren Pigmentreichtum aus- zeichnet, springen links und rechts die Darmlippen (dl) wie am offenen Teil des Blastoporus (Fig. 316 dl) hervor; auch eine Cölombucht ist, w^enn auch etwas schwächer (Fig. 317*) noch zu erkennen , und dringt von ihr aus eine schwarz pigmentierte Linie in Verlängerung der pigmentierten unteren Seite des Nahtsti'eifens den Meso- trägt trennend in blast hinein und zur schärferen Markie rung bei. der Lippenbildung mk - ik Bei Verfolgung der nach vorn Fig. 321. inr mj) ■ mk ■ik Schnittserie sieht man, mögen nun jüngere oder ältere Sta- dien untersucht werden, wie sich das Zellenmate- Fig. 32(1. Querschnitt durch einen Embryo von Rana fusca mit breiter Me- duilarrinne. (ßuchstabenerklä- rung wie in Fig. 321.) Fig. 321. Querschnitt durch ein älteres Stadium als in Fig. 320 von Rana fusca mit sich schließender MeduUarrinne. ak, mk, ik äußeres , mittleres, inneres Keimblatt, ch Chorda, dl Darmlippe. d Dotter, fl flügelförmigc Seiten fortsätze der Chorda. ■■■■ Cölombucht. mp MeduUarplatte. mr Me- duUarrinne. ud Urdarm. rial der Nahtlinie, der intermediäre Substanzstreifen, in MeduUarplatte und Chorda sondert, wde ferner der Mesoblast sich median abgrenzt, und wie die Chorda in die Wand des Darmrohres eingeschaltet und wieder ausgeschaltet wird. Der ganze Prozeß ist im wesentlichen derselbe wie bei den Urodelen. Als Beweis sei auf die Durchschnitte durch die betrettende Gegend von verschieden alten Embryonen, Fig. 308—321, hingewiesen. Die beiden ersten Figuren sind Kopieen aus meiner älteren Abhandlung von 1883, die Figuren 320 u. 321 Photographieen nach neu angefertigten Präparaten, welche meine ältere Darstellung wieder bestätigen. Eine Besonderheit zeigen die Anuren nur darin . daß die Chordaanlage (ch) anstatt aus einer einfachen Schicht von Cylinder- Die Lehre von den Keimblättern. 761 Zellen aus mehreren Zellenlagen besteht, daß die Darmlippen (dh zu- mal auf jüngeren Stadien weiter auseinanderliegen, und daß der verdickte mittlere Teil der Chordaanlage links und rechts mit einer dünnen Platte i)igmentierter Zellen wie mit zwei fiügelförmigen, parachordalen Fortsätzen {fl) an sie heranreicht. An der Stelle, wo sie sich treffen finden sich gewöhnlich ziemlich tief einschneidende, parachordale Rinnen, welche die früher erwähnte Cölombucht (Fig. 320 u. 321* j nach vorn verlängern. Endlich ist noch als eine Besonderheit der Anuren zu erwähnen, daß die parachordalen Flügel sowie überhaupt die unterste Schicht der Chordaanlage zum dorsalen Abschluß des Darmrohres mit- verwandt und von der Chorda, wenn sie sich vom Darmrohr aus- schaltet, abgespalten werden. Die Thatsachen , welche in den Figg. 313 — 321 dargestellt sind, wurden außer mir auch von mehreren anderen Forschern beobachtet, so die Lippenbildung zur Seite der Chordaanlage von Goette, Calberla, O. ScHULTZE, ScHwiNK u. a., der Nahtstreifen von Schultze, sie wurden aber von ihnen mit Ausnahme von Schwixk als etwas Nebensächliches be- trachtet. Die Entstehung der parachordalen Rinnen und der Darmlippen suchten Goette und 0. Schultze aus mechanischen Verhältnissen, z. B. aus dem Druck zu erklären, den die sich entwickelnden Ursegmentplatten mit ihren Kanten auf das Darmblatt ausüben. Ihnen hat sich in seinem Lehrbuch Sedg. Mixot angeschlossen (A. L. II 1894, p. 194). Wenn Minot die parachordalen Rinnen als nur vorübergehende, unwesentliche Bildungen bezeichnet, so ignoriert er, daß sie vom Amphioxus an in jeder Klasse der Wirbeltiere, soweit genaue Beobachtungen vorliegen, haben nachge- wiesen werden können, und daß die dargestellten Befunde eine Reihe von Stadien eines Entwickelungsprozesses bilden, in welchem der frühere für den Eintritt des späteren notwendig ist. Wie ScHwaNK schon mit Recht hervorgehoben hat (L. K. III^, 1889, p. 47), hat „0. Schultze seine Schlüsse einzig aus der Beobachtung von Rana gezogen. Eine volle Würdigung der Bilder ist jedoch nur möglich bei Berücksichtigung der Entwickelung auch anderer Tiere, speciell der La-odelen. Dann erst kommt man zu dem Resultat, daß die Vorgänge bei Anuren in den späteren Stadien keine nebensächliche Erscheinung darbieten, sondern eine sehr beachtens- werte." Die vor dem Urmund gelegene Naht hat Oscar Hertwig (L. K. III ^, 1883) abgebildet und beschrieben; ihre allgemeine Tragw^eite aber erst später bei Aufstellung seiner Urmundtheorie (L, K. IV 1892) erkannt. Oscar Schultze hat den Nahtstreifen bei Anuren dem Primitiv- streifen der Amnioten verglichen, aber dabei insofern geirrt, als er den Streifen nicht von einer Verschmelzung der Urmundränder, sondern von einer linearen Verwachsung abgeleitet hat, welche sich unabhängig von dem La^mund und vor ihm zwischen dem zuvor getrennt gewesenen Ekto- blast und Mesoblast, von hinten nach vorn fortschreitend, ausbilden soll. Der Vergleich ist meiner Ansicht nach nur mit einer Einschränkung richtig. Denn da schon der Blastoporus der Amphibien dem Primitiv- streifen der Amnioten nebst Primitivrinne homolog ist, so kann die durch Verwachsung seiner Ränder entstandene Nahtstelle nur einer bestimmten Gegend, am vorderen Ende des Primitivstreifens, entsprechen, welche dieselbe Reihe von Erscheinungen wie bei den Amphibien darbietet. Daß eine solche Stelle bei den Amnioten, z. B. bei den Säugetieren am HExsEx'sch'en Knoten und an einer kleinen, sich nach vorn anschließenden Strecke vorhanden ist, wird später nachgewiesen werden. 7G2 0. Hertwig. Zum Schluß noch einige Worte über die MesoblastbiUlung bei den Gyninopliionen, über welche allein die Untersuchungen von Brauer vorliegen. Brauer schliei^t sich in seiner Deutung an Lwoff und ScHULTZE an. Die von ihm mitgeteilten Beobachtungen (Fig. 322 — 324) sind, wie mir scheint, mit meiner Darstellung auf den voraus- gehenden Seiten recht wohl vereinbar. Mit Bestimmtheit giebt er an, daß Chorda und mittleres Keimblatt, wie wir es auch bei den übrigen Amphibien gefunden haben, n u r v o n a n i m a 1 e n Z e 1 1 e n abstammen, die in geschlossener Schicht vom Urmundrand nach innen einwandern. Wie beim Frosch die Mesoblastzellen durch stärkere Pigmentierung, so unterscheiden sie sich hier durch geringere Größe , durch Fehlen von Dottereinschlüssen, größere Durchsichtigkeit und festere Aneinander- fügung gegenüber den vegetativen Zellen, die von größeren, in Osmium- säure sich schwarz färbenden Dotterkügelchen durchsetzt sind. Während ich au der zwischen Ektoblast und Dotterzellen ausgebi'eiteten Schicht animaler Zellen (Fig. 322 und 325) einen medianen Streifen als Chordaanlage und zwei seitlichen Bezirke als die paarigen Meso- blastanlagen bezeichne, nennt Brauer sie die Mittelplatte und die Seitenplatten. Ihre Zusammensetzung aus Zellen ist die gleiche wie bei den Urodelen. Denn ,,die Mittelplatte, welche die Anlage der Chorda bildet — also die Chordaanlage (Hertwig) — besteht aus einer einfachen Lage von Cylinderzellen, während die Seitenplatten, welche das gastrale Mesoderni liefern — oder die paarigen Mesoblastanlagen (Hertwig) — aus mehrschichtig gelagerten, polyedrischen Zellen zusammengesetzt sind''. Wie bei Triton krümmt sich später die anfangs platt ausgebreitete Chordaanlage zur Chordarinne ein, trennt sich dabei von den Seiten- platten und wird, während sie sich zu einem soliden Strang umbildet, vom Darmdrüsenblatt unterwachsen. Wie ferner die Querschnitte von Brauer lehren, findet sich auch bei den Gymnophionen eine Region vor dem Blastoporus, in deren Bereich äußeres Keimblatt und Chorda- anlage untereinander verschmolzen sind, also ein Nahtstreifen (Fiü. 322 u. 323). Dagegen besteht eine wichtige Abweichung Brauer in Bezug in der Darstellung von auf das Verhältnis zwischen mittlerem und innerem Keimblatt. Brauer läßt das mittlere Keimblatt zu Anfang seiner Ent Wickelung die Decke des Urdarmes bilden und darauf von der Seite her durch die am Boden des Urdarmes gelegenen vegetativen Zellen unterwachsen werden. Er nähert sich somit der Darstellung. wie sie Will schnitt). Die für den Gecko gegeben hat (vergl. den Abbildungen, auf welche diese Ansicht begründet späteren Ab- wird. Flg. 822. Querschnitt durch einen Embrvn von Hypogeophis alternans dicht vor dem Blastoporus. Nach Brauer (A. L. III', 1897, p. 424, Fig. L c). In den Figuren :)22— 325 bedeuten: nd Urdarm. eyi inneres, ms mittleres Keimblatt. dj> Dotterpfropf. «ij;i Mittelplatte = Chordaanlage, sp Seiteni3latte= mittleres Keindjlatt. Die Lehre von den Keimblättern. l6;\ geben niir indessen zu einigen Zweifeln Anlaß, So ist mir die Angabe auffallend, daß in Figur i^22 der Urdarni sich seitwärts von der iS'aht bis an den zugeschärften Rand des Mesoblasts ausdehnen soll. Mir scheint hier infolge ungenügender Konservierung der dotterreichen Eier eine Verbindung, und zwar seitlich von den am Boden des Ur- darmes eingezeichneten Rinnen zwischen inneiem und mittlerem Keim- blatt eingerissen zu sein, eine Verbindung, wie sie bei Triton (Fig. 307 u. 311 A) besteht und beim Frosch (Fig. 315 u. 321 dl) als Rand der Darmlippen beschrieben wurde. Sie wird auch bei den Gyninoi)hionen bei weiteren Untersuchungen gewiß noch gefunden werden. Denn eine derartige Ausdehnung des Urdarmes unter dem ganzen Mittel- blatt entlang bis an das äußere Keimblatt ist mir von keinem anderen Objekt bekannt. In derselben Weise scheinen mir die Querschnitte durch einen etwas älteren Embryo (Fig. 323 und 324) beurteilt werden zu müssen. '/fi/i V i-' Fig. 323 lind 324. Zwei Querschnitte durch einen Embryo von Hypogeophis alteruans, nach Brauer (1. c. p. 432, Fig. S a und b). In Fig. 323 ist das Mittelblatt links und rechts von einer einfachen Lage vegetativer Zellen überzogen, von denen nur die untere Seite der Chordaanlage frei gelassen wird. Auch der dazu gehörige Schnitt durch den Blastoporus selbst (Fig. 324) zeigt schon am Rand der Urmundlippe, an welchem sich das äußere in das mittlere Blatt deut- lich umschlägt, daß an diesem das Darmdrüsenblatt beginnt. Die Bilder entsprechen vollständig den vom Triton und Frosch beschriebenen, bis auf den einen Umstand, daß Brauer das Darmdrüsenblatt mit einem freien Rand enden und haarscharf vom Mittelblatt getrennt sein läßt, so daß der Zwischenspalt sich in den Urdarm öffnen würde. Spätere Untersucher mögen ihr Augenmerk darauf richten, ob nicht auch hier ein Zusammenhang und Uebergang in Form einer Darm- lippe, wie bei den übrigen Amphibien, vorhanden ist. Endlich diene noch zum Vergleich mit Fig. 307 u. 311 A von einem Tritonembryo ein Schnitt durch die Cxegend vor dem Nahtstreifen (Fig. 325) aus derselben Schnittserie, der Fig. 322 angehört. Die Ueber- einstimmung ist ebenfalls wieder eine vollständige, bis auf den einen Punkt, daß Brauer das Darmdrüsenblatt mit freiem Rand seitlich 764 0. Hertwig, von der Chordaaulage aufhören läßt an der Stelle, wo ein organischer Zusammenhang mit dem Mittelblatt in Form einer Lijjpenbildung nach meiner Darstellung vorhanden sein müßte. Flg. 325. Querschnitt in größerer Entfernung vor dem Urmund durch einen Embryo von Hypogeophis altei nans aus derselben Schnittserie, der Fig. 322 an- gehört, nach Brauer (1. c. p. 426). Alles in allem scheinen mir die Eier der Gymnophionen ein sehr günstiges Untersuchungsobjekt zu sein, das eine sehr große Ueber- einstimmung mit den Urodelen aufweist und vor ihnen den großen Vorteil hat, daß infolge der bedeutenderen Größe der Eier man leichter tadellose Querschnittserien erhalten kann. Die Entwickelung von After und Schwanz. Ueber das letzte Schicksal des Urmundrestes, über die Ent- stehung des Afters und des Schwanzes, sind gerade bei den Amphibien zahlreiche Untersuchungen von Schanz, Goette, Erlanger, Robinson, Ziegler, von mir und Brauer angestellt worden und haben zu ziem- lich übereinstimmenden Ergebnissen geführt, durch welche die Ver- wirrung, die in der Frage nach der Afterentwickelung herrschte, be- seitigt worden ist. Bekanntlich machten sich hier drei verschiedene Ansichten geltend. Nach der älteren Auffassung soll der After wie der Mund eine Neubildung sein und dadurch entstehen, daß sich am hinteren Körperende die Haut zu einer Grube einsenkt und später in den Enddarm durchbricht. Nach einer zweiten Ansicht, die durch das Studium von Petromyzon und Amphibien gewonnen wurde, soll der ganze Urmund direkt zum After werden. Eine dritte Gruppe von Forschern endlich (Schanz, Bonnet, Goette, Erlanger, Robin- son, Ziegler, Hertwig, Brauer etc.) nimmt zwar auch eine Be- ziehung des Urmundes zum After an, aber nur zum hintersten Teil desselben. Sie läßt sich den Urmund in 2 Oelfnungen zerlegen, in eine vordere, welche in das hintere Ende des Nervenrohres auf- genommen wird (Canalis neurentericus, Chordablastoporus) und in eine hintere Oeft'nung, die zum After wird (Afterblastoporus, Afterkanal). Die Richtigkeit der dritten Ansicht ist bei den Amphibien leicht zu bestätigen. Wir beginnen von dem Stadium, wo der offene Teil des Urmundes am Froschei einen kleinen Ring bildet, aus welchem der Dotterpfropf als helle Masse nach außen hervorschaut (Fig. 326 A). Von jetzt ab geht im Laufe weniger Stunden, wie sich an einem und demselben Ei bei kontinuierlicher Beobachtung leicht verfolgen läßt, die ringförmige in eine spaltförmige Oeft'nung (Primitivrinne) über, indem linker und rechter Urmundrand einander entgegenwachsen. In Die Lehre von den Keimblättern. 765 der Mitte der Rinne verdicken sich die beiden Urnumdränder, ver- wachsen miteinander nnd zerlegen die Rinne dadurch in eine vordere und in eine hintere kleine Oelihung (Fig. 326 B). Die vordere wird zum Canalis neurentericus, die hintere dagegen zum After. Die sie trennende, durch Verwachsung gebildete Brücke liefert die Anlage des Schwanzes, an dessen Wurzel der After zu liegen kommt; sie kann daher als S c h w a n z k n o s p e bezeichnet werden. Das in der Schwanzknospe enthaltene Zellenmaterial ist seiner Entstehung nach ursprünglich auf zwei durch den Urmund getrennte Hälften verteilt gewesen und hat sich erst durch Verschmelzung zu E Fig. 32G A— E. Oberflächenbilder von Rana temp., nach Ziegler, 1892. weitere Entwickelung von Canalis neurentericus, Schwanz einer unpaaren Knospe vereinigt. Es erklären sich hieraus interessante Mißbildungen, bei denen zuw^eilen eine Verdoppelung des Schwanzes mit einer ausgedehnten Urmundspalte verbunden ist, worüber im 4. Kapitel noch besonders gehandelt werden wird Die und After gestaltet sich nun folgendermaßen : Indem sich die Medullar- wülste weiter nach hinten ausdehnen, kommt der Canalis neurentericus bald in ihr Bereich zu liegen und wird, wenn sie sich zum Nerven- rohr schließen, von außen nicht mehr sichtbar (Fig. 326 C — E). Es tritt jetzt der von Kowalevsky und von Goette zuerst beschriebene Zustand ein, wo Nervenrohr und Darmkanal zusammen ein U-förmig beschaft'enes Rohr bilden, an dessen Umbiegungsstelle der Canalis neurentericus gelegen ist. Auf diesem Stadium ist an der Obertiäche des Embryos als letzter auf den Urmund zurückzuführender Rest nur noch der After als ein kleines Grübchen zu sehen (Fig. 326 E). üeber ihn wächst die Schwanzknospe, welche Körpers bezeichnet, als Höcker herüber, Hervorgegangen aus einer Ver- schmelzung eines Bezirkes der Ur- _ c7r pn.. jetzt an das Länge hintere Ende des rasch zunehmend. Fig. 327. Längs- schnitt durch einen älteren Embryo von Bombinator (nach -'^^.„ - az .,•> A. Acipenser. Mit den Amphibieu stimmt Acipenser in dem Besitz einer totalen, inäqualen Furcliung überein, doch fallen die Größenunterschiede zwischen animalen und vegetativen Zellen beträchtlicher aus. Infolgedessen ist auch an der Keim blase (Fig. 336), in welcher eine große Höhle ent- wickelt ist, der Gegensatz Fig. 336. zwischen der nach oben und der nach unten gekehrten Hälfte oder zwischen der Decke und dem Boden ein größerer als beim Frosch. Die Gastrulation erfolgt im wesentlichen in derselben Weise wie beim Frosch und bei Petromyzon. An einem Punkt der Rand- zone bildet sich eine rinnen- förmige Einstülpung mit einem dorsalen Urmund- rand, an welchem sich das äußere in das innere Keim- blatt umschlägt (Fig. 337). Je mehr sich die Einstül- pungshöhle vergrößert, wird die Keimblasenhöhle kleiner und zuletzt ganz verdrängt (Fig. 338). Die Aufnahme großen Dotterzellen langsamer als bei der strulation des Frosches vor sich. Daher ist denn auch der Blastoporus noch weit geöffnet, zur Zeit, wo sich Fig. 336. Keimblase von Acipenser, nach Salensky. Fig. 337. Jüngeres Gastrula- stadium von Accipenser, nach Salensky. Fig. 337. ---ik der geht Ga- Die Lehre von den Keimblättern. 775 schon die Medullarplatte am äußeren Keimblatt deutlich unterscheiden läßt (Fig-. m9). Nach der Darstellung von Salensky erscheint am 2. Tag der Ent- Avickelung. wenn das äußere Keimblatt etwa vier Fünftel der Eiober- rläche bedeckt, die Medullarrinne (Fig. 339), zu beiden Seiten von Fig. 338. ak mk^^- Fig. 338. Aelteres Gastrulastadiuni von Acipenser, nach Salensky. Für die Fig. 336-338 gelten fol- gende Bezeichnungen: az animale Zellen oder Decke der Keimblase, rz vege- tative Zellen, Boden der Keimblase, kh Keim blasenhöhle, ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, fipf Dotter- pfropf, ud Urdarm. wd* Urdarmspalt unter der ventralen Urmundlippe. Fig. 339. dp/--' Fig. 339. Gastrula von Acipenser, vor deren dorsaler Urmundlippe die Medullar- rinne E entstanden ist, nach Salexsky. DP Dotterpfropf. Wülsten begrenzt f^Fig. 340), welche sich nach vorn vereinigen. Nach hinten geht die Medullarrinne in den Blastoporus über derart, daß ihre Wülste sich nach links und reclits in die Urmundlippen fortsetzen (Fig. 339). An dieser Stelle zeigt die Urmundlippe eine kleine Ein- ziehung (echancrure), auf welche die Rückenrinne mit ihrem hinteren Ende trifft. Sie ist der Incisura neurenterica der Elasmobranchier vergleichbar. Wenn auf späteren Stadien sich der Urmund verkleinert, nimmt er die Form einer Birne an (A. L. III ^ Salensky 1881, p. 281), deren spitzes Ende sich in die Rückenrinne fortsetzt; endlich wird er eine Längsspalte. Die Medullarwülste beginnen alsdann zuerst in der Mitte ihres Verlaufes mit ihren Rändern zu verschmelzen. Rückenmark Rf Mp ak Syp Fi. dullarrohr. Lrsegment, 340. En Ch Syp 6p Querschnitt durch das Kopfende eines Acipenserembryo. Ff Me- Medullarplatte. Wg Vornierengang. En Darmepithel. C/t Chorda. Syp Sp Seitenplatten, ak äußeres Keimblatt. 776 0. Hertwig, und Gellini werden, wie bei den Aini)liibien, von Anfang an als ein hohles Rohr angelegt; auch bleibt dieses an seinem hinteion Ende, wie Kowa- LEVSKY hier ermittelt hat. mit dem Darm durch einen Canalis neu- rentericus längere Zeit in Verbindung. Sehr deutlich ist dies aus einer Abbildung von Dean, einem Medianschnitt durch das Hinterende eines 58 Stunden alten Embryos von Acipenser zu sehen. Schwanz- sn SiLil- -xiaggA' . ak nr eh Fig. 341. Medianschnitt des Hinterendes eines 58 Stunden alten Embryos von Acipenser sturio. Der Blastoporus ist geschlossen und der Schwanzknopf gebildet, ch Chorda. cn erweitertes, unteres Ende des CanaUs neurentericus. d Dotter- zellen, ak, ik äußeres und inneres Keimblatt, nr Nervenrohr, (j Darra- höhle. xn Schwanzknopf. Nach Deax. und Afterbildung erfolgt wie bei den Amphibien, bei welchen diese Verhältnisse ausführlich erörtert worden sind. Von den einzelnen Stadien in der Entwickelung der Chorda giebt Salensky keine ge- nauere Darstellung, sondern hebt nur hervor, daß sie sich auf Kosten einer axialen Verdickung des mittleren Keimblattes bildet. B. A m i a und L e p i d o s t e u s. Während Acipenser in seiner Entwickelung mehr Beziehungen zu den Amphibien, bieten Amia und Lepidosteus solche zu den Knochen- fischen dar. Zwar ist der Furchungsprozeß anfänglich auch ein totaler und inäqualer ; denn die ersten Furchen schneiden, allerdings sehr langsam und erst zu einer Zeit, wo am animalen Pole schon viele kleine Zellen ent- standen sind (Fig. 342), auch durch die vegetative Hälfte des Eies hindurch und zerlegen sie in einzelne sehr große, unregelmäßige Dotterstücke. Dann aber hört hier die weitere Zerlegung auf; der Teilungsprozeß bleibt nur auf die animale Hälfte des Eies beschränkt und nähert Fie. 343. Fig. 342. Fig. 342. Späteres Furchungsstadiura von Amia calva, nach Sobotta (1896, Fig. 2). D Dotterzellen. Fig. 343. Oberflächenbild des Eies von Lepidosteus nach Entfernung der Membranen, vom 3. Tage nach der Befruchtung, nach Balfoür (A. L. II 1881, Fig. 58). Die Lehre von den Keimblättern i i i sich dadurch in seinem Endresultat wieder mehr dem meroblastischen Typus, indem der kleinzellige Abschnitt (Fig. o4;}) fast wie eine Keim- haut (Blastoderm) von den wenigen vegetativen Stücken absticht. Vom oberen Ende der letzteren schnüren sich noch einzelne größere dottcr- Zellen ab (Fig. 344) und bilden so eine haltige Uebergangsschicht Fig. 344. '>v/~^ 1 '^"V ez ./': <^.'- -v;.-. rJk Fig. 345. Fig. 344. Kleinzelliges Furchungsstadiuiu von Amia calva, nach Bashford Dean (A. L. III s, 1896, Taf. XXXI, Fig. 29). ez animale Zellen, dk Dotterkerne. Fig. 34.5. Entwickelungsstadiuni von Amia calva, in welchem eine spaltförmige Höhle in der Scheibe kleiner Zellen am animalen Pol auftritt, nach Sobotta (189(5, Fig. 4). Teilung ge- z wischen dem ab gefurchten und dem in der weiteren hemmten Abschnitt des Eies. Sie führen später meist mehrere Kerne, ein Zeichen, daß Kernteilungen noch ohne nachfolgende Zellteilungen stattgefunden haben. Am Ende des Furchungsprozesses schließen sich die oberfläch- lichen Zellen der Keimhaut fester zu einer Deckschicht zusammen; ferner bildet sich, wie Sobotta von Amia beschreibt (Fig. 345), ein feiner Spalt in der animalen Hälfte des obersten Lagen kleiner, animaler Zellen größerer, dotterhaltiger Zellen ab. Ob die spricht, ist noch nicht ganz klargestellt. Angaben Eies aus und trennt die von den unteren Lagen Höhle dem Blastocöl ent- scheint mir aber der Fall die Gastrulation erst nach ihrem zu sein, da nach Sobotta's Auftreten beginnen soll. Nachdem noch die animalen Zellen durch Vergrößerung der Furchungshöhle nach unten sich von den vegetativen Zellen bis in die Gegend des Aequators abgespalten haben, beginnt die Gastrulation am Rande der Keimhaut (vergl. Fig. 346 von Lepidosteus). Eine feine Spalte (KR) dringt hier in den Keim ein. Bei der Gastrulation von Amia bleibt hierbei eine Lage von Dotterzellen, wie Sobotta und Dean gezeigt haben, auf dem nur teilweise durchfurchten Nahruugs- dotter als Boden der Urdarmhöhle zurück. Die dorsale ürmundlippe läßt bald nach ihrer Entstehung bei Amia (Fig. 347) 3 Blätter unterscheiden, was besonders durch den verschiedenen Gehalt der Zellen an Dotterköruern und durch eine ver- schiedene Größe der letzteren ermöglicht wird. „Während das Ekto- derm (ec) nur ganz feine Dotterkörner in seinen Elementen aufweist, sind die des Mesoderms (ni) erheblich größer. Die Zellen des Ento- derins (en) schließlich, welche die dorsale Urdarmwand bilden, sind mit ganz groben Dotterkörnern dicht beladen, w^elche dieselbe Größe und dasselbe Aussehen haben, wie die der oberflächlich an der ventralen Urdarmwand gelegenen Dotterzellschichten'' (Sobotta 1896, p. HO). n< 0. Hertwig, Vom Ort seines Auftretens setzt sich der Gastrulationsprozeß all- niählifh wie bei den Anii)hil)ien ventrahvärts um den ganzen Rand der Keinihaut herum fort und führt, wenn das Ei ungefälir zu zwei Dritteln umwachsen ist, zur Biklung der ventralen Urmundlippe (Fig. 347). Fio-. 346. Fig. 347. Fiii-. 348. Fig. 346. Ei von Lepidosteus am Beginn der Gastrulation , nach Deax (A. L. III '', 1895. Kl' Rand der Keinihaut mit dorsaler Urmundlipi)c. Fig. 347. Jüngeres Gastrulastadium von Amia, nach Sobotta (1. c. Fig. 4). Fig. 348. Aelteres GasLrulastadiura von Amia, nach Sobotta (1. c. Fig. 6). Bezeichnungen für Fig. 347 n. 348: dl. Dotterpfropf. I) grolJe Dotterzelleu. ec Ektoderm. en Entoderm. g Gehirnteil der MeduUarplatte. m ]\Iesoderm. ud Ur- darmhöhle. Der Urdarm hat sich währenddem sowohl nach vorn weiter aus- gebreitet als auch — besonders in seinem hinteren Teil — erheblich ausgeweitet, während er im Bereich der ventralen Urmundlippe spalt- förmig bleibt. Wenn später der weite Blastoporus sich allmählich zu einem ganz kleinen Loch zusammengezogen hat (Fig. 348), dringt ein Fortsatz der Dottermasse, entsprechend dem RuscoNi'schen Dotter- pfropf des Frosches, in ihn hinein. Etwas abweichend von der Figur Sobotta's (Fig. 348) sieht der Sagittalschnitt aus, welchen Dean von einer Gastrula der Amia gegeben hat (Fig. 349). Zur Zeit, wo bei Amia ungefähr V.n fl^s Eies von der Keimhaut umwachsen sind, tritt auf ihr die Embryonalanlage vor der dorsalen Urmundlippe auf. -;;:■ DIb Eutwickelung von Hirn und Rückenmark verläuft bei Amia und Lepidosteus ähnlich wie bei Petromyzon und den Knochentischen. Es entstehen keine über die Oberfläche vor- springende Rückenwülste, viel- «/: ik , )*•■•■ :■/ >'^ ik ak mk ik du t P'ig. 349. Medianschnitt durch die Gastrula von Amia calva, nach Bashford Dean (1896, Taf. XXXII, Fig. 33). ak, ik, 7nk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, d Deckschicht von ak. du und vv dorsale und ventrale Frmundlij^pe. h Hirnplatte, t Rand der Urmundlippe , an welchem alle 3 Keimblätter zusanuuenhängen. * Grund des Urdarms. Die Lehre von den Keimblättern. 779 mehr wird die ]\lediilhxri)hatte als ein solider Kiel weit nach abwärts gegen den Dotter vorgedrängt. Der Kiel entwickelt sich bei Le- pidostens (Fig. 350) einzig und allein durch Wucherung der unteren Schicht des äußeren Keimblattes. Balfour konnte auch keine Spur einer Andeutung dafür linden, daß die oberflächliche Schicht der Epi- dermis wie es Calberla für Petromyzon und die Knochenfische irr- tümlicher Weise behaui)tet hatte, in irgend einer Periode an der Bil- dung des „Medullarstranges" irgend welchen Anteil nimmt. Auch in Bezug auf die anderen Teile ist der Querschnitt sehr teleostier- ähnlich : 1) die Chorda, welche durch den Kiel nach unten vorgedrängt und von einer dünnen Lage von Zellen, dem inneren Keimblatt, über- Fig. 350 A. Querfjchnitt durch einen Lepidosteuserabryo vom 5. Tage nach der Befruchtung, nach Balfour (A. L. II 1881, Fig. ü(J). J/C MeduUarstrang. ^e^^ Epi- dermis, ch Chorda, hy inneres Keimbhitt. 3Ie mittleres Keimblatt. ein sehr lehrreicher Querschnitt hinteren Ende der Rumpfregion mst zogen ist, 2) der Mesoblast. der links und rechts von Medullarstrang und Chorda zwei dicke Zellenmassen bildet, die sich dann'[seitwärts rasch verdünnen. Von besonderem Interesse ist (Fig. 350 B), welchen Dean vom eines Lepidosteusembryos mit 7 Ur- segmenten erhalten und abgebildet hat. Er entspricht den Befunden, wie sie uns die Urmundnaht der Amphibien, z. B. Fig. 3LS vom Frosch, geliefert hat. Medullarstrang Fig. 350 B. Querschnitt durch die hintere Rumpfregion eines 80 Stunden ent- wickelten P^mbryos von Lepidosteus mit 7 Uvsegmenten. ' Nach Dean (A. L. III ^, 1895). ak, ik, mk äußeres, inneres, mitt- leres Keimblatt, ch Chordaanlage, mst Me- dullarstrang aus der (legend der Naht. ak mk .-if^ ü2S::XSSi£s. : ch (mst), Chordaanlage (ch) und inneres Keimblatt (ilc) sind, wie dort, zu einem medianen Streifen ohne Abgrenzung verbunden. Nach unserer Deutung ist vom Schnitt die Region vor dem Blastoporus getroffen, in welchem die Konkreszenz der seitlichen Urmundlippen stattfindet. Nicht minder interessant ist an dem Präparat der links und rechts von der Chordaanlage zu beobachtende Zusammenhang zwischen innerem und mittlerem Keimblatt, Es besteht hier eine Stelle, die an anderen Wirbeltierklassen Mesodermbildungsrinne oder Cölomrinne benannt worden ist. Es liegen also gleiche Verhältnisse vor wie beim 780 0. Hertwig, Ampliioxus (Fig. 254*) und bei den Amphibien (Fig. ollA u. Fig. )]\x, 321), Verhältnisse, denen wir noch öfters bei Ehisniobranchiei'n, bei Teleostiern, Reptilien, Vögeln und Säugetieren begegnen werden. In der Schwanzregion verlieren der Medullarstrang, die Chorda und das innere Keimblatt, wo sie aneinander grenzen, ihren scharfen Kontur und verschmelzen untereinander zu einem Zellstrang, dei' dem neurenterischen Ivanal entspricht. Wenn sich, vom Kopfende beginnend, die kielförmige Anlage des Hirnes und Rückenmarkes von der Epidermis abschnürt, beginnt sie auch im Inneren eine Höhle durch Auseinanderweichen der centralen Zellen zu erhalten ; nach hinten zu bleibt der Strang noch längere Zeit solid. In dem Besitz einer strangförmigen Verbindung zwischen Darm und Medullarstrang stimmen die Knochenganoideu mit den Teleostiern überein, während die Acipenseriden (Fig. 341 cn) wie die Amphibien einen hohlen Canalis neurentericus aufweisen. Die Keimblätter der Elasniobraiicliier. Nächst dem Studium des Amphioxus hat die l'ntersuchung der Elasmobranchier über viele entwickelungsgeschichtliche Vorgänge bei den Wirbeltieren in den zwei letzten Jahrzehnten mit am meisten Licht verbreitet. Kein Wunder, daß sich diesem Objekt trotz größerer Schwierigkeiten der Materialbeschaffung die embryologischen Forscher mit Vorliebe zugewandt haben und daß Keimscheiben und Embryonen von Haifischen einen der gesuchtesten Gegenstände der verschiedenen zoologischen Stationen ausmachen. Daß die Selachier so dankbare Untersuchungsobjekte abgeben, hat man immer durch den Umstand zu erklären gesucht, daß sie eine besonders primitive Stellung unter den Wirbeltieren einnehmen. Balfour scheint hierdurch namentlich zu seinem eingehenderen Studium ihrer Entvvickelungsgeschichte ver- anlaßt worden zu sein, wie er denn in dem Vorwort zu seiner Mono- graphie der Elasmobranchier bemerkt: „It is sufficient for my purpose that the Elasmobranch fishes be regarded as formin g one of the most primitive groups among vertebrates, a view whichfinds ample confirmation in the importance of the results to which Prof. Gegenbaur and his pupils have been led in this brauch of tlieir investigation" (A. L. III 3, 1878, p. VI). Mir scheint hier eine gewisse Täuschung vorzuliegen. Aus der systematischen Stellung einer Tiergruppe allein ist von vornherein noch kein Schluß zu ziehen, ob das Studium ihrer Entwickelung ein besonders empfehlenswertes und lehrreiches werden wird. Denn dies hängt von vielen a priori nicht zu berechnenden Faktoren ab: von der Größe der Zellen, von der größeren oder geringeren Deutlichkeit, mit der sich die einzelnen embryonalen Schichten voneinander sondern, von der Beschaffenheit des Dotters, von der Größe der Eier und der Beschaffenheit ihrer Hüllen, lauter Verhältnissen, die mit der Stellung im System direkt nichts zu thun haben. Die Cyclostomen stehen in ihrem Bau dem Amphioxus gewiß in sehr vielen Beziehungen näher als die Elasmobranchier. Trotzdem bilden sie kein dankbares Objekt für entwickelungsgeschichtliche Studien und stehen in dieser Beziehung hinter den letzteren sehr zurück. Ob die Dipneusten , Ceratodus, Lepidosiren etc. uns mehr Aufschlüsse über entwickelungsgeschichtliche Prozesse geben werden als unsere einheimischen Amphibien, oder ob Die Lehre von den Keimblättern. 781 Hatteria leliri-eicher sein wird als eine andere Reptilienart, ist a i)riori imberechenbar. Bei manchen \'ertretern der Cülenteraten , die man doch ihrer ganzen Organisation nach als verschieden modifizierte Gasträatiere bezeichnen kann , ist die Gastrulabildung (z. B. bei Geryonia u. a.) viel weniger deutlich ausgeprägt als bei Vertretern der Wirbeltiere, bei Amphioxus, bei Cyclostomen und Amphibien. Und auf derartige Ueberraschungen muß man sich in der vergleichenden Entwickelungsgeschichte überall gefaßt machen. f]ins aber läßt sich voraussagen, daß, je mehr die Untersuchung auf die verschiedensten Tierklasseu und Tierarten ausgedehnt werden wird, man bald an diesem, bald an jenem Objekt einen besseren Einblick in die Entwickelung dieses oder jenes Verhältnisses gewinnen wird. Daher das vergleichend- entwickeluugsgeschichtliche Material nicht groß genug sein kann. Was nun die Entwickelung der Keimblätter bei den Haifischen betrifft, so ist sie für den Typus der meroblastischen Eier ganz be- sonders lehrreich: auch ist sie Gegenstand einer Reihe vortrefflicher Untersuchungen geworden. Die erste Kenntnis verdanken wir Alexander Schiltz (L. K. III ^, 1875 und 1877) und His (L. K. III 5, 1877), besonders aber Pkancis Balfouu, welcher in seinem ausgezeichneten Buch : A Monograph on the development of elasmobranch Fishes" (A. L. III ^, 187G — 1878) ein eben- so grundlegendes Werk wie die Amphioxusentwickelung von Kowalev.sky und von Hatschek geliefert hat. Balfour's Untersuchungen über die Ent- wickelung der Keimblätter und der Chorda wurden allerdings in der Folge an Genauigkeit noch weit übertroffen durch die auf diesen ein- zelnen Gegenstand besonders gerichteten Untersuchungen von Swaen (L. K. III 5, 1885, 1887), Rückbut (L. K. III 5, 1887, 1889, 1899), Hoff- MANx (A. L. III 3, 1896), Kastschexko (A. L. III 3, 1888), Rabl (L. K. IUI, 1892) und Ziegler (L. K. III 5, 1892 1. Von mehr unter- geordneten Punkten abgesehen, ist durch diese Forscher eine so erfreu- liche Uebereinstimmuno- erzielt w^orden. daß die Keimblattbildung- bei den Selachiern nächst derjenigen des Amphioxus als die mit am besten be- kannte bezeichnet w^erden muß. Besonders empfehlenswertes Unter- suchungsmaterial scheinen die Eier von Torpedo und Pristiui-us zu sein. In den sehr dotter- reichen Eiern nimmt der Keim zur Zeit, wo sich in ihm die Blastulahöhle aus- gebildet hat, nur einen sehr kleinen Bezirk ein (Fig. 351 dk kz dk FiK.351. Medianschnitt durch -^^i^-- ■■::-'^- -:■'"' :''','^^Mi&^ .4^iS^v 1^. o.ji. iUeuiaiiscuniLi; uuicii o - eine Keimblase von Pristiurus. Nach RÜCKERT. Rechts liegt das i?^^^; :-. :K. : '::^^m^^r=^:rs(am&^Wfsi^^ embrvonale hintere Ende. B ^^'■'oÄ.|ooo^:ri:^|•,%%i■;;:/:;•■^•^■^'■ :' ■■ ; ;^'^;Vi;^^'^'CÄ'5|'^~ Keiniblasenhöhle. c/yt Dotterkerne. '' '^'"'•''^'t^e^t-rV.v-iv w:^.^.;;- ; ^c?^ kz KeimzeUen. ' "-'^^''''-"^^'^'l^S^^:^- u. 352). Die Decke der Keim blase besteht aus vielen Lagen kleiner Embryonalzellen , die nach der Höhle zu rund sind und locker zusammenliegen , an der Oberfläche dagegen kubisch oder cylindrisch werden und dicht aneinander schließen. Den Boden der Höhle bildet Dottermasse (dj, in deren Oberfläche große, gelappte Kerne {dk) [Merocyten, RückertJ zerstreut liegen. Schon auf diesem Stadium läßt sich ein vorderer (v) und ein hinterer Rand (/«) am 782 0. Hertwig, sclieibeuföniiigen Keim als auf Durchschnitten sowohl bei unterscheiden. 1, , nach Ziegler. Keimblatt, mk mittleres Keimblatt. Keimblatt einwächst. in Fig. 359 abgebildeten Selachierkeim ent- rli Chordaentoblast. «A- äußeres, ik inneres Mesodermrinne, von welcher das mittlere sich in den Raum zwischen die beiden primären Keimblätter hinein- schieben, und zwar längs einer tiefen Rinne, welche von Rückert als „C ö 1 0 m b u c h L', von Ziegler als „M e s o d e r m b i 1 d u n g s r i n n e" beschrieben worden ist und welche der Einkerbung an dem Urmund- rand der Amphibien (vergl. p. 759) entspricht. Wie Rabl (L. K. III K LS92, p. 6) besonders hervorhebt, finden sich „im Grunde der Grube oder nicht weit davon entfernt häutig Teilungstiguren, mit der Achse gegen die Grube gerichtet. Es kann nicht zweifelhaft sein, daß von dieser Stelle, wie bei den Amphibien, die Bildung des Mesoderms erfolgt". Durch die Cölombucht wird die infolge des Auftretens des mittleren Keimblattes sehr verdickte Urmundlippe gewissermaßen in 2 kleinere Lippen zerlegt, von welchen die obere weiter nach außen vorspringt als die untere. Wenn von der Cölombucht aus eine Spalte noch tiefer in das mittlere Keimblatt einschneiden und es schon jetzt in das erst später sich trennende parietale und viscerale Blatt zerlegen würde, so erhielte mau 2 links und rechts von der Randkerbe gelegene Säcke, welche die Grundlage für die spätere Leibeshöhle bilden. 50* 788 0. Hertwig, Das von der Cölombucht am Urimiiidrand ausgehende mittlere Keimblatt ist seinem Ursprung nach von Rückert als peripheres , von Rabl als p e ri s t o m a 1 e s bezeichnet worden. Dazu gesellt sich noch ein zweites Ursprungsgebiet, das mit dem Wachstum des embryonalen Körpers an Ausdehnung gewinnt und als axiales (Rückert) oder gastrales (Rabl) unterschieden wird. Es nimmt nämlich an der Decke des Urdarmes seinen Ursprung. Hier tritt in ähnlicher Weise wie bei Amphioxus und den übrigen schon besprochenen Wirbeltier- klassen eine Sonderung in verschiedene Zonen ein. Unter der Me- dullarrinne grenzt sich von den seitlichen Teilen des inneren Keim- blattes ein schmaler Streifen cylindrischer Zellen ab (Fig. 361 ch), der von vorn nach der Randkerbe verläuft und später zum Aufbau der Chorda verwandt wird. Wir nennen ihn daher die Chorda- anlage im Unterschied zu den seitlichen Teilen oder dem Darmento- blast {ik). Beide Abschnitte werden mit der Entwickelung des axialen oder gastralen Mesoblasts schärfer gegeneinander abgesetzt. Wie die Querschnitte (Fig. 362) lehren, ist zu beiden Seiten der Chordaanlage (ch) d dk Fig. 362. Querschnitt durch eine Embryonalanlage von Pristiurus melanostomus (Btadium B Bai.four) aus der vorderen Hälfte, nach^RABL (1892, Taf. VII, Fig. 3). ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, mk, mk^ i^eripherer, gastraler Meso- soblast. vif Medullarfalten. mr Medullarrinne. kI Urmundlippe. •■■* Mesoderm- ursprungsrinne. d Dotter, dk Dotterkerne, ch Chordaanlage. in genau derselben entstanden, der man Weise wie am Urmundrand eine tiefe Rinne (**) den Namen einer Cölombucht oder kann. Denn auch hier nimmt von ihr gleichfalls Mesodermbildungsrinne geben eine ansehnliche Zellen Wucherung ihren Ausgang, welche sich lateral- wärts zwischen äußeres und inneres Keimblatt hineinschiebt, das oben erwähnte axiale oder gastrale Mesoderm (mk^). Von dieser Stelle giebt Rabl ebenfalls an, daß sich im Grunde der Grube oder in gastrale Mesoderm giebt geringer Entfernung davon häufig Kernteiluu gs- figuren vorfinden, deren Achsen so stehen, daß sie ungefähr gegen die Gruben hinzielen. Stellt man sich vor, daß von der Cölombucht sich eine Spalte in den Mesoblast fortsetzt und ihn in ein parietales und viscerales Blatt zerlegt, so erhält man links und rechts genau wie beim Amphioxus 2 vom Urdarm ausgehende Taschen zu beiden Seiten der Chorda- anlage. „Man kann sich leicht überzeugen", bemerkt Rabl, „daß hier Die Lehre von den Keimblättern. 789 insofern eine Kontimiitätstrennnng des Entoderms l^esteht, als Chorda- entoderm und Darnieutoderm nicht unmittelbar ineinander übergehen, sondern beide sich ins Mesoderm fortsetzen/' Dazu ist noch hinzu- zufügen, daß die Chordaanlage sich in das parietale Blatt des Mesoblasts fortsetzt, der Darmentoblast aber sich an einer Stelle, die ich Urdarni- lijjpe genannt habe, ins viscerale Blatt umschlägt und mit ihm zu- sammen eine Art Urdarmfalte liefert. — Links und rechts von der Randkerbe (Fig. 359 rk) geht der gastrale in den peristomalen Meso- blast kontinuierlich über. Den Befund können wir daher dahin zusammenfassen, daß der Mesoblast seiner Anlage nach eine paarige Bildung ist. Er besteht aus einer linken und einer rechten Hälfte, die durch die Chordaanlage voneinander getrennt sind. Jede Hälfte schiebt sich als ein zusammen- hängendes Blatt von zwei Ursprungsstellen her, 1) von dem Urmund- rand, und 2) seitlich von der Chordaanlage zwischen die Grenzblätter hinein. Ihr nach vorn gerichteter Rand ist halbmondförmig. Daher treffen Querschnitte (Fig. 362) vorn das mittlere Blatt doppelt, indem hier der vom Urmund und der seitlich von der Chordaanlage ent- springende Teil durch einen Zwischenraum getrennt sind. Je mehr man aber in der Querschnittsserie nach hinten geht, um so kleiner wird der Zwischenraum, bis schließlich der peristomal und gastral ge- legene Mesoblast in eine Schicht zusammenfließen. An etwas älteren Keimen, die sich etwa auf dem Stadium C von Balfour befinden, spielen sich die uns schon bei Amphioxus und anderen Objekten bekannt gewordenen Veränderungen in derselben Reihenfolge ab, so daß nach dem Kopfende zu die Organdifferenzierung schon weiter fortgeschritten ist, während sie, je näher dem Urmund- dargestellt. rand, sich um so mehr noch im Rückstand befindet. Von fläche gesehen ist Stadium C in Fig. 363 Hirnwulst oder die Kopffalte Balfour's, sowie die Medullarwülste, in welche sie sich nach hinten fortsetzt, springen über die Oberfläche weiter hervor und umfassen die tiefer gewordene Medullarrinne. Die Randkerbe ist noch weit auffälliger und dadurch so tief geworden, daß der hintere Teil der Scheibe in Gestalt der beiden der Der Ober- quere Fig. 363. Embryo von Torpedo Balfour, nach Ziegler (L. K. III ^ im Stadium C von 1892, Fig. 4). Schwanz- oder K a u d a 1 1 a p p e n (tail swellings von Balfour) rück- wärts über den Dotter herüber gewachsen ist. An einer Schnittserie treten nun von hinten nach vorn folgende Ver- änderungen ein. Ein Querschnitt durch die Schwanzlappen (Fig. 364 A) zeigt, daß sie vollkommen frei dem Dotter aufliegen. Da sie ringsum vom Urmundrand begrenzt sind, ist derselbe zweimal getroffen und mit ihm die Ursprungslinie des Mesoblasts, an welcher wir eine mediane {cm) und eine laterale Strecke {cl) unterscheiden können. Etwas nach vorn von der Randkerbe liefert der Querschnitt (B) ein Bild, welches kaum em getretenen anders als aus einer läppen zu erklären ist. In ihre oben und unten Furchen ein. von die Medullarfurche, die untere in Verschmelzung der beiden Kaudal- Nahtstelle (»^) schneiden noch von denen sich die obere nach vorn in die Chordarinne fortsetzt. Ebenso 790 0. Hertwig, geht nach vorn zu die verschmolzene Zellniasse einerseits in die Me- dullarplatte , andererseits in die Chordaanlage über. Die seitwärts von der Naht gelegenen Abschnitte gleichen in ihrem Bau den Kaudal- lappen. Auch die an diesen unterschiedenen medianen Cölomrinnen {cm) «^rrge^T^^^^' nj>;i . '*^ cm n cm cl c D eil Fig. 364. Querschnittserie durch das hintere Ende eines Scyllium- Embryos. Photogr. d. anat.-biol. Inst. No. 10. Der Embryo steht in der Entwickelung zwischen den Stadien C und D von Balfoijr. A Schnitt durch den Sulcus neurentericus. B durch die Naht der Kaudallappen, C durch eine weiter nach vorn gelegene Stelle der Naht, D durch die Trennung von Medullär- und Chordaplatte, ch Chorda. n Naht des Urmundes. cl, cm laterale und mediane Cölombucht. sind noch links und rechts von der Naht ausgeprägt. Doch hat, da der Schnitt nicht genau quer geführt ist, auf der linken Seite sich das mittlere Keimblatt schon von seiner medianen ürsprungslinie abgelöst. Im dritten Querschnittsbild (C) ist die Loslösung auch rechterseits er- folgt. An der Nahtstelle beginnt sich der zur Medullarplatte gehörige Teil der verschmolzenen Zellenmasse schon von der Chordaanlage besser abzugrenzen. Noch ein paar Schnitte weiter nach vorn (D) ist die Abtrennung vollständig geworden. Während das mittlere Keim- blatt seinen medianeu Ursprung an diesem Präparat bald nach dem Eintritt der Verschmelzung der Kaudallappen verloren hat, ist da- gegen seine periphere Verbindung am Urmundrand an der lateralen Cölombucht noch auf vielen, weiter nach vorn gelegenen Schnitten der Serie anzutreffen. Nach ihrer Abtrennung von der Nahtstelle ist die Chordaanlage ich) auf eine längere Strecke direkt mit dem Darmblatt verschmolzen (Fig. 364 D) oder, wie man zu sagen pflegt, in dieses Die Lehre von den Keimblättern. 791 eingeschaltet. Sie bildet an der Decke des Darmes eine solide Leiste (Fig. 365 ch), die sich erst weiter kopfwärts vom Darmblatt gänzlich ab- schnürt und nun auf dem Querschnitt einen runden Stab zwischen ak mp mr 1 \ Ih a ik mk ch ch In cb me mk Fig. 365. Querschnitt durch eine Embryonalanlage von Pristiurus (Stadium C B^LFOUE), nach Eabl (1892, Taf. VII, Fig. 4). ak, ik, mk äußeres, inneres und mittleres Keimblatt. (7.* Dotterentoderm. ch Chorda, ehr Chordarinne, d Darm. //( Leibeshöhle, cb laterale Cölombucht. In lateraler Urmundrand. mp Medullar- platte. mr Medullarrinne. me Merocyten. den beiden Hälften des gastralen Mesoblasts darstellt. Auch an diesem ist noch eine Veränderung zu verzeichnen. Während nach hinten gastrales und peristomales Mesoblast zusammenhängen und eine ge- schlossene Schicht darstellen, weichen sie nach vorn auseinander, da wie es schon auf dem jüngeren Stadium (Fig. 362) der Fall war, der kopfwärts gerichtete Rand tief sichelförmig ausgeschnitten ist. Der gastrale Mesoblast ist daher im ganzen vorderen Bereich des Embryos durch einen immer größer werdenden Zwischenraum, in welchem die Grenzblätter unmittelbar übereinander liegen, vom peristomalen Meso- blast getrennt. Letzterer wird, je weiter nach vorn, immer schmäler und unbedeutender und hört schließlich auf. worauf der vordere Rand der Keimhaut die früher geschilderte Beschaffenheit des Umwachsungs- randes annimmt. Im gastraleh Mesoblast beginnt zu dieser Zeit end- lich auch die Leibeshöhle (Fig. 365///) aufzutreten, indem parietales und viscerales Blatt auseinanderweichen. Aus der vorstehenden Darstellung geht die große Uebereinstimmung in den wesentlichen Vorgängen zwischen den Elasmobranchiern und Amphioxus hervor. Fast alle Forscher, Balfour, Hertwig, Rückert, Rabl, Swaen, Ziegler haben dies anerkannt. Ich führe als Beleg hierfür die Worte von Swaen an, in welchen er das Hauptergebnis seiner Untersuchungen zusammenfaßt: „La paroi dorsale de l'embrj'on se developpe chez la torpille comme chez l'amphioxus. — L'epithelium qui constitue la paroi superieure de la cavite gastrulienne forme les deux moities du mesoblaste et la corde dorsale par des processus semblables ä ceux qui lui donnent uaissance chez Tamphioxus. La marche de ces processus est identique au fond; la ditference essen- tielle qui existe entre les deux consiste en ce fait que les diverticules mesoblastiques creux chez rami)hioxus sont pleins au contraire chez la torpille, du moins, au moment de leur formation.'' Betreffs der Frage der Konkrescenz vergl. auch die in Kap. IV besprochenen Hemmungsmißbildungen mit Spina bifida, die in verschiedener Weise angestellten Experimente und endlich die Zusammenfassung der Hauptergebnisse von Kap. III und IV. 792 0. IIertwig, Weitere S o lul e r u n g der Keimblätter. Entstehung v o n Schwanz und After. Auf dem Stadium D von Balfour (Fig. 360) hat die Keimhaut an Umfang weiter zugenommen ; die Embryonalanlage selbst ist länger und deutlicher geworden. Die Medullarwülste, eine breite Rinne zwischen sich fassend, erheben sich weit über die Oberßäche. Vorn ist das Kopfende des Keimes schon vom Blastoderm eine Strecke weit abgeschnürt ; hinten treten die beiden Schwanzlappen , von der tief einschneidenden Randkerbe getrennt, noch weit mächtiger über den Rand als Vorsprünge hervor. Die Medullarrinne biegt sich an der Rand- kerbe in eine Rinne an der Decke des Darmes um und wird an dieser Strecke von His als I ncisura n euren terica, von Ziegler als rinnenförmiger Canalis neurentericus bezeichnet. Auf einem erheblich weiter vorgerückten Stadium, das Balfour durch den Buchstaben F unterschieden hat (Fig. o67) , ist in der vorderen Hälfte des Embryos die Medullarrinne zum Rohr geschlossen und das Kopfende als Höcker in noch größerer Ausdehnung von der Keimhaut abgeschnürt. Die Umwandlung der Rinne zum Rohr er- folgt in derselben Weise wie bei den Amphibien und Amnioten. Die Verwachsung der medianwärts eingekrümmten Medullarwülste beginnt Fig. 36(5. Fig. 367. Fig. 366. Torpedoembryo auf dem Stadium D von Balfour aus Ziegler (1892, Fig. 7). Fig. 367. Torpedoembryo auf dem Stadium F von Balfour, aus Ziegler (1892, Fig. 8). ri etwa in der Mitte des Keimes und schreitet von da nach beiden Enden fort. Vorn bleibt allerdings zunächst noch längere Zeit eine kleine Stelle offen und ])ildet den vorderen Neuroporus, auf welchen im Kapitel über das Nervensystem genauer eingegangen werden wird. In der hinteren Hälfte ist die sehr tief gewordene Medullarfurche noch offen ; die Schwanzlappen sind eher noch größer und schärfer vom Keimhautrand abgesetzt als früher. Hinter der Kopfregion ist eine weitere wichtige Veränderung wahrzunehmen , die Sonderung des mittleren Keimblattes in eine größere Anzahl von Ursegmenten, deren Grenzen durch die Oberhaut hindurchschimmern. Bei noch älteren Embryonen, die sich auf dem Studium G — J von Die Lehre von den Keimblättern. 793 Balfour befinden, werden die beiden Caudallaiti)en vollständig zum Schwanzende umgebildet. Nachdem dieser Vorgang schon von Balfour im ganzen richtig dargestellt worden ist, hat er neuerdings durch Schwarz, Ziegler und Virciiow eingehende Untersuchungen er- fehreu, welche zu übereinstimmenden p]rgel)nissen geführt haben. Ihren Abschluß findet die Schwanzentwickelung durch eine dreifache Nahtbildung, eine axiale, eine dorsale und eine ventrale, wie sie A'iRCHOW bezeichnet hat. Durch die axiale Naht werden die beiden medianen Ränder der Caudallappen in der schon früher beschriebenen Weise bis zur Schwanzspitze vereinigt. Die dorsale Schwanznaht hängt mit der Ausdehnung der Medullarrinne nach hinten zusammen. Die Medullarwülste erheben sich schließlich auch am Schwanzende und ver- schmelzen in einer dorsalen Naht. Hierbei kommt ein Canalis neuren- tericus zu stände, indem die früher schon besprochene Rinne zwischen den Enden der Caudallappen, die Incisura neurenterica, durch Ver- schmelzung der Medullarwülste in das Hinterende des Nervenrohres mit aufgenommen und zum Canalis neurentericus umgewandelt wird. Die ventrale Schwanznaht entsteht durch die Verschmelzung der lateralen Ränder der Caudallappen. Sie bildet sich im Anschluß an die dorsale von der Spitze der verschmolzenen Caudallappen bis zu ihrer Wurzel am Blastodermrand : sie schreitet im Gegensatz zur dorsalen von hinten nach vorn vor. Eingeleitet wird sie durch eine veränderte Stellung der Caudallappen. Während diese anfangs in horizontaler Richtung flach ausgebreitet waren, nehmen sie allmählich eine verticale Stellung ein, indem sich ihr lateraler Rand nach unten krümmt (Fig. 368). Auf diese Weise wird die Darmrinne immer tiefer und wandelt sich schließlich dadurch in ein Rohr um, daß ihre Ränder, an denen das Mesoderm (Fig. 373 M V) in der bekannten W^eise seinen Ursprung nimmt, sich aneinander legen und von der Schwanzspitze aus nach vorn zu verwachsen beginnen. Wie durch die dorsale Naht aus der Medullarrinne das Medullarrohr oberhalb der Chorda, so ist unterhalb derselben jetzt ein zweites Rohr aus der Darmrinne durch die ventrale Naht am Schwanzende entstanden. Beide Röhren biegen in dem Schwanzknopf durch den Canalis neurentericus, der durch Verschluß der gleichnamigen lucisur gebildet ist, wie bei Amphioxus und den Amphibien in einander um, eine Thatsache, die durch Kowa- LEVSKY auch für dieses Objekt zuerst festgestellt worden ist. Das ventrale Rohr wird als Schwanzdarm oder postanaler Darm unter- schieden, bis zu der Stelle, wo sich an der Wurzel des Schwanzes der After anlegt. Durch die Verschmelzung der hintersten Enden der Caudallappen wird ein kleinzelliges Gewebe geliefert, in welchem inneres und mitt- leres Keimblatt ineinander von beiden Seiten übergeben. Es ist eine Wachstumszone, welcher Ziegler den Namen Schwanzknopf gegeben hat. Durch seine Vermittelung gewinnt der Schwanz schon bei jungen Embryonen eine sehr erhebliche Länge (Fig. 368) und springt als Fortsatz nach hinten frei über die Oberfläche der Keimhaut weit hervor. — Wir wollen jetzt an Querschnitten durch Embryonen vom Stadium D — H die eben besprochenen Nahtbildungen noch genauer unter- suchen und dabei unseren Einblick in die an den Keimblättern vor sich gehenden Sonderungen vervollständigen. Wir beginnen mit 4 Fi- guren (369 — 372) aus einer Querschnittserie von Stadium D. In (94 0. Hertwig. Fig. 360 ist die axiale Naht der beiden iiocli horizontal gestellten Caudallappen vor der Incisura neurenterica zu sehen ; sie bildet den Boden der bis zum hinteren Ende sich jetzt erstreckenden, sehr tiefen Mcdullarrinne. Auch beiderseits von der Urniundnaht ist das mittlere Keimblatt sowohl mit der Wand der MeduUarrinne als auch mit dem Darmdrüsenblatt zu einer kleinzelligen Masse verschmolzen. Es ist hier die dem hinteren Rand der Caudallappen entlang verlaufende und zu beiden Seiten der Urniundnaht sich nach vorn fortsetzende Cölombucht getroffen. Bei Verfolgung der Schnittserie nach vorn sieht man sich die Sonderung der verschiedenen Anlagen aus der indifferenten Zellenmasse vollziehen. In Fig. 370 Fig. 368. Fig. 369. Fig. 371. Fig. 368. Embryo von Tor- pedo im ^Stadium J— K von Bal- FOUR, n. Ziegler (1892, Fig. 9). Fig. 369—372. 4 Figuren aus einer Quersclinittserie von einem Öcylliumembryo, der in seiner Ent- wickelung etwas weiter vorge- schritten ist als der in Fig. 366 abgebildete Embryo des Stadiums D von Balfoür, nach Hertwig, Photogr. d. anat.-biol. Inst. »iNaht. mk mittleres Keimblatt ch Chorda. d laterale Cölombucht. Fig. 369. Schnitt durch die Nahtstelle der beiden Caudal- lappen. Fig. 370. Einige Schnitte weiter nach vorn. Fig. 371. Schnitt durch die Gegend, wo sich in der Nahtstelle die Chorda von der Medullaranlage abspaltet. Fig. 372. Trennung der Chorda vom^Darmdrüsenblatt. Die Lehre von den Keimblättern. 795 Id ist Dur hat sich die Chordaanlage durch Spalten schon teilweise vom mittleren Keimblatt abgegrenzt, geht aber nach oben noch in den Boden der Medullarplatte, nach unten in das Darmdrüsenblatt über, einem etwas weiter nach vorn gelegenen Schnitte (Fig. 371) die Abgrenzung von der Medullarplatte ganz durchgeführt und nach abwärts ist die Chorda noch in das Darmdrüsenblatt eingeschaltet; einige Schnitte weiter nach vorn (Fig. 372) ist sie allseitig isoliert. Nachdem sich das mittlere Keimblatt in der medianen Cölombucht aus der Verbindung mit den Nachbarorganen getrennt hat, zeigt es eine kurze Strecke weit den Zusammenhang an der lateralen Cölom- buclit (Fig. 371 d) mit dem äußeren und inneren Grenzblatt. In Figur 372 ist auch dieser Zusammenhang gelöst. Dagegen sieht man jetzt sich die Souderung in einen dickeren, zellen reicheren, zu beiden Seiten der Chorda gelegenen Teil, die Ursegmeutplatte, und in die dünne, aus zwei Lagen platter Zellen bestehende Seitenplatte sich vollziehen. Von einem nächst älteren Stadium, auf welchem auch in der Schwanzregion des Embryos die Medullarrinne sich zum Rohr zu schließen beginnt, giebt uns Figur 373 einen Querschnitt. Der Schnitt fällt soweit vor den neureuterischen Canal . daß in der axialen Naht bereits die Abtrennung der Chorda nach allen Seiten stattgefunden hat. Dagegen ist noch die dorsale und die ventrale Schwanznaht zu sehen. Die letztere ist, wie man sich leicht vorstellen kann , dadurch ent- standen, daß die Caudallappen aus der horizontalen in die verticale Stellung übergegangen sind und sich unter Bildung des Schwanz- darmes mit ihren lateralen Rändern aneinander gelegt haben. Da an diesen sich die lateralen Cölombuchten linden, sieht man an der ven- tralen Schwanznaht das mittlere Keimblatt mit beiden Grenzblättern in Zusammenhang, und zwar an einer Stelle, welche sich am Querschnitt des Schwanzdarmes durch eine kleine Einker- bung, die nichts anderes als die Cölombucht ist, deutlich markiert. Die weiter nach rück- wärts folgenden Querschnitte der Serie, von denen sich in der Arbeit Virchow's keine Abbildungen linden, müssen in der axialen Naht ähnliche Bilder ergeben wie in den Fi- guren des vorausgehenden jüngeren Stadiums Fig. 373. Querschnitt durch das hintere Körper- ende einer Raja alba von 20 Ursegmenten, nach ViR- CHOW (1895, Fig. 6). Mv ventraler (früher lateraler) Mesodermursprung. My oder in der Querschnittserie durch das Schwanzende eines älteren Embryos, zu deren Besprechung ich jetzt übergehe. Der Embryo gehört dem Stadium G von Balfour an, bei welchem der Schwanz ganz ausgebildet ist und an seinem hinteren Ende den neur- euterischen Kanal einschließt. Einen Querschnitt durch den letzteren giebt Figur 375, in welcher das Nervenrohr nach unten in das Darni- rohr geöffnet ist. Eigentümlich ist in der Figur die Trennung des Darmlumens in zwei Abteilungen durch eine ventralwärts vorspringende Zellenmasse. Dieselbe ist offenbar dadurch zu stände gekommen, daß die ventralen Nahtränder nach ihrer Vereinigung noch etwas nach 796 0. Hertwig. innen gewuchert sind. Das ist auch auf den noch weiter nach hinten folgenden Schnitten (Fig. 374) der Fall, an denen vor der Nahtlinie an der Schwanzspitze eine Scheidewand den inneren Hohlraum , der nach oben in der Verlängerung des Nervenrohres nach unten in der Verlängerung des Schwanzdarmes liegt, vollkommen in 2 Hälften ge- trennt hat. Während an der ventralen Schwanznaht sich das äußere Keimblatt schon abgespalten hat, bewahrt hier das mittlere noch längere Zeit seinen Zusammenhang mit dem Epithel des Darmrohres ; auch mit seinem medialen, resp. oberen Kand ist es wenigstens auf der rechten Seite der abgebildeten Querschnitte, die offenbar ein wenig schräg zur Längs- achse geführt sind, durch eine Brücke mit dem inneren Keimblatt ver- bunden an einer Stelle, die der medianen Cölombucht der jüngeren Stadien entsprechen würde. Weiter nach vorn verfolgt, zeigt die Schnittserie vor dem neurenterischen Kanal die axiale Nahtbildung (Fig. 376). Aus der Nahtstelle sondert sich nach vorn in der früher beschriebenen Weise allmählich die Chorda und spaltet sich von der ventralen Wand des Nervenrohres und der dorsalen Wand des Darmes ab (Fig. 377 u. 378). Auch an den weiter nach vorn gelegenen Quer- schnitten (Fig. 378) bis zur Schwanz wurzel ist die ventrale Naht noch aufzufinden, zeigt aber hier im Unterschied zu den mehr nach hinten daß an der Nahtstelle sich auch gelegenen Schnitten die Veränderung, das äußere Keimblatt noch nicht aus dem Zusammenhang gelöst hat. Ein Querschnitt durch den neurenterischen Kanal auf dem noch älteren Stadium H ist in Figur 379 abgebildet. Fig. 374. Fig. 37.^. Er zeigt, wie das Fig. 376. Fis Fi«. 378. Fig. 379. Fig. 3(4 — 378. 5 Figuren aus einer Querschnittserie eines Scylliumembryos, der sich auf dem Stadium Gl befindet. Fig. 374. (Schnitt nahe dem Schwänzende hinter dem CanaUs neurentericus. "' Schnitt durch den Canalis neurentericus. Schnitt durch die axiale Naht vor dem Canalis neurentericus. Beginn der Differenzierung der Naht in Chorda ixnd Medullarrohr. Vollständige Isolierung der Chorda von Nervenrohr und Darmrohr. Querschnitt durch die Verbindung von Nervenrohr und Schwanz- darm durch den Canalis neurentericus eines Torpedoembryos auf dem Stadium H, nach ZiEGLKR (1892, Fig. 24*). mr Nervenrohr, mk mittleres Keimblatt, d Darm- rohr, j Verschmelzungsstelle von innerem und mittlerem Keimblatt an der ven- tralen Schwanzuaht. Fig. 375. Fig. 376. Fig. 377. Fig. 378. Fig. 379. Die Lehre von den Keimblättern. 797 mittlere Keimblatt auch noch jetzt eine Strecke weit mit der ventralen Darmwand verschmolzen ist und sich von da in zwei tlügelförmigen Fortsätzen nach oben schiebt, wie in den Figuren o74 — iMii. Wenn wir die verschiedenen mitgeteilten Befunde, welche die {Querschnitte durch das hintere Ende jüngerer und älterer Selachier- embryouen darbieten, vergleichend überblicken, so kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, daß sie in hohem Maße zu (iunsten der Urmund- theorie sprechen und aus ihr leicht iln'e Erklärung linden. Daher hat denn nicht nur His die Selachier als eine Hauptstütze für seine Konkrescenztheorie benutzt, sondern auch H. Virchow hat auf (irund seiner Untersuchungen die Erklärung abgegeben (L. K. III ■' 1895, p. 118) : „Mir scheint es auch, daß die ^'orstellung einer Konkrescenz der axialen Teile bei Selachiern wahrscheinlich, ja ich muß sagen, es scheint mir. daß sie zwingend ist." Sehr beweisend ist namentlich die von His und Virchow (1895, p. 114) gemachte Beobachtung, daß an ihrem hinteren Ende die Chordaanlage sich, in zwei Hälften gespalten, in die Seitenwände des Canalis neurentericus bei Embryonen verschiedener Stadien verfolgen läßt. Noch ein paar Worte über die Veränderungen, welche das mittlere Keimblatt in den Stadien D — H eingeht. Bald nach seiner Abtrennung von der zu jeder Seite der Chorda gelegenen Cölombucht bildet sich in ihm ein enger Spaltraum zwischen seinem parietalen und visceralen Blatt aus (Fig. o()5///). In der Embryonalanlage zuerst auftretend, breitet er sich von da bald auch peripherwärts aus. In der Größe der Zellen prägt sich immer deutlicher ein Unterschied zwischen dem an Chorda und Nervenrohr angrenzenden und dem mehr lateral ge- legenen Abschnitt des mittleren Keimblattes aus; ersterer wird als Ursegmentplatte, letztere als Seitenplatte unterschieden (Fig. 365). Dort werden die Zellen cylindrisch, hier abgeplattet. Die Gliederung in die Ursegmente beginnt in der Halsgegend, indem von der oberen medialen Kante der Ursegmentplatte beginnend sich Querfurchen ausbilden, die in das parietale und viscerale Blatt von außen einschneiden und es «infalten ; so entstehen lauter kleine Abteilungen, deren Zahl von vorn nach hinten zunimmt. Sie schnüren sich dann von vorn nach hinten vollständig voneinander ab, bleiben aber noch längere Zeit nach ab- wärts und seitlich mit der Seitenplatte in Zusammenhang. Ihre Hohl- räume oder die Ursegmenthöhleu kommunizieren daher auch nach ab- wärts mit der nicht segmentierten Leibeshöhle. Man kann zu dieser Zeit den Befund auch so darstellen, daß man sagt : die Leibeshöhle ist nach dem Rücken des Embryos zu mit einer Reihe dicht hinter- einander gelegener, kleiner, sackartiger Ausstülpungen oder Taschen besetzt. Wie später die Epithelwandungen der Taschen sich umbilden, und wie sie sich von den Seitenplatten abschnüren, ist bei den Selachiern in besonders instruktiver Weise zu verfolgen und wird in Bd. III, Kap. 1 und 2 näher dargestellt werden. Als letzter Punkt ist endlich noch die Entwickelung des Afters und die Anlage des Schwanzdarmes zu besprechen. Die Bildung des Afters hängt mit den Vorgängen zusammen, die sich an der ventralen Nahtlinie abspielen, wo alle 3 Keimblätter anfangs verschmolzen sind (Fig. 373, 377). Dann trennt sich zunächst, wie schon früher be- schrieben wurde, das äußere Keimblatt als eine besondere Schicht ab. von hinten beginnend und nach vorn fortschreitend. Mesoblast und Entoblast bleiben dagegen an der ventralen Seite 798 0. Hertwig, des Darmrohres in der Umgebung des Canalis neurentericus und eine Strecke weit vor demselben noch in Verbindung. Auf dem Quer- schnitt erscheint hier der Mesoblast in der Form zweier flügelartiger Auswüchse des Dai-nirohres (Fig. ))7() u. 879). Weiter nach vorn da- gegen trennt sich der Mesoblast dann auch vom Darmrohr längs der Naht ab. An einer Stelle nahe der Schwanzwurzel kommt es hierbei zur After anläge. Die Stelle wird dadurch kenntlich, daß hier, wenn sich die Abspaltungen vollziehen, das Epithel des Schwanzdarmes eine kurze Strecke mit dem äußeren Keimblatt in direkte Berührung tritt und 'es etwas nach außen hervortreibt, während es nach hinten und nach vorn durch einen größeren Zwischenraum getrennt bleibt. Wie bei anderen W^irbeltieren, kann diese Stelle als Aftermembran bezeichnet w' erden ; eine Oeflfnung fehlt noch und wird erst auf einem verhältnismäßig späten Stadium durch Zerreißung der Aftermembran sichtbar. Nach vorn von der Aftergegend und der Schwanzwurzel setzt sich nach Formierung des Schwanzes die Nahtbildung auf die an- grenzenden Ränder des Blastoderms (Fig. o68) weiter fort. Es wachsen nämlich bei der Ausbreitung des Blastoderms auf dem Dotter seine Ränder unter dem Schwanz des Embryos einander, entgegen und ver- schmelzen hier im Anschluß an die ventrale Schwanznaht in einer Dottersacknaht (Virchow), die nun wieder von vorn nach hinten fortschreitet, bis die Umhüllung des Nahrungsdotters ganz beendet ist. Ueber das endgiltige Schicksal des postanalen Darmes sind wir schon durch Balfour (A. L. III ^ 1878, p. 219) genauer unterrichtet worden. Mit dem Schwanz, der sehr in die Länge wächst, nimmt er ebenfalls an Länge zu, erhält aber ein engeres Lumen als der vor der After- membran liegende Darmabschnitt. An der Schwanzspitze, wo er durch den -Canalis neurentericus in das Nervenrohr umbiegt, weitet er sich ansehnlich aus und bildet das zuerst von Balfour beschriebene (1878, p. -219) Schwanzbläschen (caudal oder terminal vesicle). Am hinteren Ende bleibt das mittlere Keimblatt noch längere Zeit mit dem Darmrohr und dem Schwanzknopf in Verbindung. Dieser liefert das Zellenmaterial zur Verlängerung der Mesodermstreifen. Er ist, wie Ziegler (L. K. III ^ 1892, p. 96) hervorhebt, stets ein Ort leb- hafter Zellvermehrung, und werden Mitosen häutig an ihm getroffen. Im Schw^anz ist keine Leibeshöhle mehr in dem Mesoblast entwickelt. Vor dem Canalis neurentericus fließt die Chorda mit dem Entoderm und dann mit dem Medullarrohr zu einem kurzen Streifen un- differenzierten Gewebes zusammen. Bei noch älteren Embryonen verdünnt sich der postanale Darm immer mehr und verliert bald ganz seine Höhlung; der solide Epithelstrang löst sich dann in einzelne Stücke auf, die noch später verschwinden. Ebenso schließt sich der Canalis neurentericus. Die Aftermembran reißt ein, so daß der Enddarm nun hier sein definitives Ende mit der Oeff"nung nach außen erhält. '»T' Die Kciml)lätter der Teleostier. Ueber die Teleostierentwickelung liegen sehr zahlreiche Arbeiten vor. Sind doch von vielen Arten die Eier leicht in großer Menge zur Untersuchung zu beschaffen; auch kann an ihnen die künstliche Be- fruchtung ausgeführt werden, so daß der Forscher in der Lage ist. Die Lehre von den Keimblättern. 799 sich lückenlose Serien der aufeinander folgenden Stadien zu konservieren. Leidet bietet das Objekt in anderer Hinsicht manche Schwierigkeiten dar. Der Nahrungsdotter wird durch die konservierenden Reagentien und l)ei Einbettung in Paraffin so hart, daß er sich nicht schneiden läßt. Aber auch der Keim liefert auf Schnitten leider nicht die klaren und leicht zu deutenden Bilder, wie Durchschnitte durch die Iveimscheibe eines Selachiers. Es liegt dies hauptsächlich daran, daß die Keimblätter sich wenig scharf gegeneinander abgrenzen, indem trennende Zwischenräume und Spalten fehlen. Daher hat unser Ein- blick in die allgemeinen Gesetze der Wirbeltiereutwickelung durch dieses Objekt trotz seiner leichten Beschatfung und der großen An- zahl der mit ihm beschäftigten Forscher w^eniger Förderung erfahren, als durch das Studium der Selachier und Amphibien. Auf die älteren Abhandlungen von Ruscoxi i^A. L. III 18.36j und Vogt (A. L. III ^ 1842), welche die partielle Furchung am Eischei ent- deckten, folgten die grundlegenden Untersuchungen von Lereboullet (A. L. Uli 1854, 1863) und Oellachek (A. L. III ^ 1872, 187.3), von denen der erstere sich mit dem Hechtei, der letztere mit dem Forellenei in langjährigen Studien beschäftigte. Neue wichtige Gesichtspunkte stellten darauf His und Goette auf. His (A. L. II 1874, 1875) wurde durch messende Untersuchungen am Lachsei zu seiner Konkrescenztheorie geführt, die bis jetzt den Gegenstand vielfacher Kontroversen gebildet hat. Goette (L. K. III ^ 1873) führte an Schnittpräparaten den Nachweis, daß bei der Forelle das untere Keimblatt nicht durch eine Spaltung des Keimes in zwei Schichten, wie früher allgemein gelehrt wurde, sondern durch einen wirklichen „Umschlag" des hinteren Keimi'andes seinen Ursprung nimmt. Als einen Gastrulationsprozeri versuchte auch Haeckel (A. L. I 1875), aus- gehend von Beobachtungen eines nicht näher bestimmten Ganoideneies, die Bildung des unteren Keimblattes darzustellen, wich aber hierbei von der richtigen Angabe Goette's darin ab, daß er die Keimscheibe sich ihrem ganzen Umfang entlang umschlagen und die so entstehende untere Schicht von überall her nach dem Centrum zu einem geschlossenen Blatt zu- sammenwachsen ließ. Die aus 2 Blättern zusammengesetzte Scheibe, welche wie ein Uhrglas dem Dotter aufliegt, nannte Haeckel eine Disco- g a s t r u 1 a. Er ließ den Nahrungsdotter die Urdarmhöhle vollständig ausfüllen und zugleich aus ihrer Mundöffnung noch weit hervorragen. Zur Erklärung fügte er hinzu: „Stellen wir uns vor, die ursprüngliche Glockengastrula wolle einen kugeligen Nahrungsballen verschlucken, der viel größer ist, als sie selbst, so wird sie sich beim Versuche dazu in derselben Weise scheibenförmig auf letzterem ausbreiten, wie es hier der Fall ist." Es folgen eine Beihe kleinerer Arbeiten von Bambeke und Vax Benedex, von Kupffer, der die Aufmerksamkeit auf die nach ihm be- nannte Blase lenkt, von Raxsom, Stricker, Ziegler u. a. Daran schließen sich die umfassenden, auf vieljährigen Studien fußenden Untersuchungs- reihen von Hoffmaxx (A. L. III* 1881, 1884) und insbesondere Hexneguy's Recherches sur le developpement des poissons osseux, embryogenie de la truite (A. L. III* 1888). Die Entwickelung mariner Teleostier hat in dem letzten Jahi-zehnt eine besondere Pflege in England und Amerika gefunden. Dort waren es Cuxnixgham, Brock, Fullerton, Mc Intosh, hier Alexander Agassiz und Whitmax, Rvder, Hexry Wilsox, Corxelia Klapp, welche viele Arten mariner Fische, wie Seranus, Batrachus tau, Pleuronectes, auf ihre Entwickelung untersuchten (s. Litteratur K. III ^). »00 0. Hertwig, Endlich wurde in letzter Zeit die von His aufgeworfene Fi'age der Konki'escenz von neuem einer Prüfung unterzogen durch Vikchow, Kopsch und Jabi.onowski. Kopsch suchte auf experimentellem Wege an Sal- monidenkeimen eine Entscheidung herbeizuführen. Jablonoavski hat durch sorgfältiges Studium von Serienschnitten verschieden weit ent- wickelter Keimscheiben einige Verhältnisse der Keimblattbildung und der Entstehung des Rückenmarkes genauer festgestellt. Bei der Darstellung der Keimblattbildung gehen wir vom Keim- blasenstadium aus. Ein solches läßt sich am Ende des Furchungs- prozesses auch bei den Teleostiern deutlich unterscheiden, indem sich zwischen den Massen der immer kleiner und zahlreicher werdenden Embryonalzellen und dem Dottersyncytium (Virchow) oder dem Periblast (Agassiz und Whitman, Ziegler) eine Höhle, gleich wie bei den Selachiern, bildet. Der Keim, der sich jetzt immer weiter auf dem Nahrungsdotter ausbreitet und die Form einer mäßig ge- krümmten Scheibe annimmt, läßt sich mit einem Uhrglas vergleichen, das mit seinen Rändern dem Nahrungsdotter fest aufsitzt und im Centrum von ihm durch die oben erwähnte Keimblaseuhöhle getrennt ist. Seinem Rand entlang ist das Dottersyncytium etwas verdickt und als „Keimwall" von His unterschieden worden. (Peripheres Dottersyncytium von H. Virchow.) Auch ist jetzt früh schon ein vorderer und hinterer Bezirk an der Keimscheibe, sowie die Längs- und Querachse des späteren Embryos zu bestimmen. Es beginnt sich nämlich die Keimscheibe bei ihrer Ausbreitung über dem Dotter in ihrer vorderen Hälfte und im Centrum immer mehr zu verdünnen und durchsichtiger zu werden, während sie im hinteren Randbezirk, der etwa die Form eines Halbmondes hat, verdickt und dunkler er- scheint. An konservierten, vom Dotter abgelösten und mit Karmin gefärbten Präparaten sind diese Unterschiede bei der Flächenbetrach- tung deutlich wahrzunehmen. Dadurch wird der Forscher, wie schon GoETTE erkannt hat (L. K. III ^ 1873, p. 687) in den Stand gesetzt, die Durchschnitte an verschiedenen Keimen entweder in sagittaler oder in transversaler Richtung genau anzufertigen, was für das Studium der Keimblattbildung sehr wichtig ist. Außerdem ist der Rand, namentlich auf bestimmten Stadien, in seinem ganzen Umfang etwas zellenreicher und dicker als die Scheibe in ihrer Mitte, so daß vielfach für ihn der Name Rand wu Ist (Goette, His) gebraucht wird. Eine charakteristische Eigentümlichkeit des Teleostierkeimes tritt jetzt schon frühzeitig an Durchschnitten hervor. An der aus mehreren übereinander geschichteten Lagen von Zellen zusammengesetzten Wand ist die oberste Lage von den tieferen deutlich unterscheidbar. Ihre Zellen werden im weiteren Verlauf der Entwickelung immer stärkei" abgeplattet und sind untereinander zu einer Art Membran fester ver- bunden, wodurch eine Anzahl von Eigentümlichkeiten in der Ent- wickelung der Teleostier im Gegensatz zu den übrigen Wirbeltieren hervorgerufen wird. Die oberste einfache Lage wurde von Goette als Deckschicht, die darunter gelegenen Zellen als Grundschicht be- zeichnet, eine Benennung, welche im folgenden beibehalten werden wird. Der Verlauf der G a s t r u 1 a t i o n ist ein sehr ähnlicher wie bei den Selachiern. Vom hinteren verdickten Randbezirk aus bildet sich das innere Keimblatt durch einen Umschlag des Keimscheiben- randes (Fig. o80) oder durch eine Art von Einstülpung der Keim- Die Lehre von den Keimblättern. 801 blasenwand. Der Vorgang ist zuerst von Goette (187oj richtig er- kannt und von späteren P'orschern (Haeckel, Henneguy. Ziegler, Wilson, Hoffmann etc.) vielfach bestätigt worden. In letzter Zeit ■;ff)0 c^O o I X Fig. 380. Längssclinitt durch einen Salmouidenkeim im Beginn der Gastru- lation nach Jablonowski (1898, Fig. 1). hat Jablonowski (L. K. III ^ 1898) von der Gastrulation der Teleostier die genaueste Darstellung gegeben, so daß ich sie dem Folgenden zu Grunde lege. In Fig. 380 ist auf einem Längsschnitt das allererste Auftreten des Umschlages zu beobachten. Die halbmondförmige Verdickung des hinteren Kandwulstes, welche schon bei der Flächenbetrachtung zu erkennen ist, wird hauptsächlich dadurch hervorgerufen, daß eine Strecke weit durch Einhaltung des Randes oder durch centripetale Wanderung der Zellen in das Innere der Keimblasenhöhle unter dem äußeren ein zweites inneres Keimblatt entstanden ist ; beide sind durch einen deutlichen Spalt voneinander getrennt. Der Schnitt liefert ein Pendant zu dem Medianschnitt durch einen Selachierkeim im ersten Stadium der Gastrulation (Fig. 355). An der Einstülpung ist die oben besprochene Deckschicht, wie es später auch bei anderen Organanlagen geschieht, nicht beteiligt. Sie setzt sich, getrennt von der Grundschicht, welche den Umschlag besorgt, über die Einstülpungs- rinne hinweg direkt in das Randsyncytium fort. Das so in erster Anlage begriffene innere Keimblatt zeigt jetzt und noch längere Zeit einen freien, nach vorn gerichteten Rand, an welchen sich einzelne, locker verbundene Zellen anschließen. Infolgedessen geht auch der schmale Spaltraum zwischen ihm und dem Dottersyncytium, welchen wir als Urdarmhöhle deuten müssen, nach vorn in die Keimblasen- höhle kontinuierlich über, nach rückwärts dagegen wird er durch die Deckschicht nach außen -abgeschlossen. Der Umschlagsrand ist die dorsale Urmundlippe. Auf einem etwas weiter vorgerückten Stadium der Gastrulation beginnt sich allmählich die Embryonalanlage bei Ansicht der Ober- seite der Keimscheibe in auffallendem Lichte zu markieren. Bei ihrer Darstellung halten wir uns an die von Kopsch gegebenen Abbildun- gen (siehe auch Bd. I -, Kap. 6. p. 34). In der Mitte des hinteren Randwulstes (Fig. 381) tritt ein kleiner, über die Oberfläche und nach hinten vorspringender Höcker auf, der Knopf oder die S c h w a n z k n o s p e (Oellacher). Einige Zeit später verändert sich das Oberflächenbild des unmittelbar vor dem Knopf gelegenen Feldes mit der Entwickelung des vorderen Teiles des Centralnervensystems (Fig. 382 u. 384). Im äußeren Keimblatt entsteht eine Verdickung von der Form eines Rhombus, dessen hintere Ecke mit dem Knopf zusammenhängt und bildet das „Em bry onalschild" von Kupffer und Oellacher oder die Embryonalanlage. In der Mitte zeigt sie eine kleine Vertiefung. Auf noch späteren Stadien wird die Handbuch der Entwickelungslehre. 1. 51 802 0. Hertwig, Eutfernung zwischen clem vorderen Rand der Embrj^onalanlage, Avelcher dem queren Hirnwulst bei anderen Wirbeltieren entspricht, und dem Endknopf immer größer. Die seichte Vertiefung in der vorhin be- schriebenen rhombischen Figur verlängert sich dabei in eine feine Rinne, die in einiger Eutfernung vor dem Endknopf verstreicht. Fig. 382. Fig. 381. Fio-. 383. Fig. 384. o'^7 Fig. 381. Keimscheibe der Forelle auf Stadium I nach KoPSCH (L. K. III « 1898, Taf. X, Fig. 1). Fig. 382. Oberflächenansicht der Forellenkeimscheibe auf Stadium II nach KoPSCH (1898, Taf. X, Fig. 2). Fig. 383. Profilansicht der auf dem Dotter liegenden Keimscheibe von Fig. 381 nach Kopsch (1. c. Taf. X, Fig. 2a). Fig. 381. Oberflächenansicht der Forellenkeimscheibe auf Stadium IV nach Kopsch (1. c. Taf. X, Fig. 4). Auf Sagittalschnitten durch Keimscheiben, die auf diesen ver- schiedenen Stadien stehen, sieht man das innere Keimblatt sich immer mehr vergrößern und den hinteren Bezirk der Keimhaut in größerer Ausdehnung doppelblätterig werden. Welche Lageveränderungen der Zellen finden hierbei statt? Dringen am Umschlagsrand einfach neue Zellen, die ursprünglich an der Oberfläche lagen, nach unten und vorn vor und schieben den freien Rand des in Entwickelung be- grifl"enen unteren Keimblattes der Fig. 380 auf dem Boden der Keim- blasenhöhle weiter nach dem Centrum der Keimscheibe vor? Bildet sich also das innere Blatt nur durch fortdauernde Einstülpung vom Urmundrand aus? Oder ist der Hergang ein komplizierterer? Daß letzteres der Fall ist, läßt sich aus mehreren Erscheinungen schließen : Einmal vergrößert sich ja fortwährend die ganze Keimhaut in der Fläche; der Randwulst schiebt sich auf dem Nahrungsdotter vom animalen Pol aus immer mehr nach dem Aequator der Eikugel vor. Die Lehre von den Keimblättern. 803 Für die Annahme, daß der hintere Rand mit dem Endknopf an dieser Bewegung nicht beteiligt sei und gewissermaßen ein Punctum fixum darstelle, von welchem nur eine centripetal gerichtete, das innere Keimblatt liefernde Zellenverschiebung ausgehe, läßt sich kein triftige)- Grund anfüliren. Dagegen geht aus Experimenten und Erfahrungen, die man an anderen Objekten gemacht hat, klar hervor, daß sich am dorsalen ürmundrand zwei Prozesse koml)iniert abspielen. Neben der auf Einstülpung beruhenden, centripetalen Zellenbewegung vollzieht sich gleichzeitig eine entgegengesetzte, centrifugale Verschiebung des Urmundrandes, wodurch dann eine weitere Vergrößerung des inneren Keimblattes in der Fläche zustande kommen muß. Für letztere Ansicht sprechen namentlich wichtige Befunde, welche zuerst von Jablonowski für das Forellenei festgestellt worden sind und. welche zugleich lehren, daß die Verschiebung des Urmundrandes nach dem Aequator zu sich in ähnlicher Weise wie bei den Selachiern. nämlich unter Entstehung einer medianen Nahtlinie abspielt. Denn auf einer Serie von Sagittalschnitten bieten die der Medianebene zunächst geführten einen etwas anderen Befund dar als die etwas mehr lateral gelegenen. Nur bei letzteren (Fig. 385 B) geht ein trennender A ß ^ oo • o" rw~^ Fig. 385. Zwei Längsschnitte durch eine etwas ältere Keimscheibe vom Lachs als Fig. 381 zwischen Stadium I und II nach Kopsch. A Medianschnitt, B etwas mehr lateral geführt. Nach Jablonowski (L. K. III'' 1898, Fig. 2 u. 3). Spalt zwischen äußerem und innerem Keimblatt bis nahe an den Um- schlagsrand heran. In der Medianlinie dagegen „sind die beiden Blätter vom Centrum nach der Peripherie nur in einer Ausdehnung getrennt, die ungefähr der Länge der gesamten unteren Schicht in in Fig. 380 entspricht''. Jablonowski unterscheidet demnach jetzt im Bereich der Em- bryonalanlage zwei Bezirke, einen vorderen, älteren, in dem obere und untere Schicht von Anfang an durchgehends getrennt sind, und einen hinteren Bezirk, der sich als Zuwachs zu jenem betrachten läßt. In diesem sind die beiden Blätter in der Medianlinie verschmolzen, seitlich davon aber voneinander getrennt. So viel als der Zuwachs beträgt, hat sich der Ürmundrand über den Dotter abwärts verschoben. centrifugal nach An Sagittalschnitten durch ältere Stadien sieht man nun fort- B ~r^' Fig. 386. Zwei Längsschnitte durch eine noch etwas ältere Keimscheibe vom Lachs nach Jablonowski (1898, Fig. 4 u. 5). A Medianschnitt, B etwas mehr lateral geführter Längsschnitt. 51* 804 0. Hertwig, während den aus 2 Keimblättern bestehenden Bezirk der Keiniliaut umfangreicher werden ; und dabei macht sich stets zwischen den medianen und den mehr seitlich davon geführten Schnitten der Unter- schied geltend, daß auf ersteren äußeres und inneres Blatt längs lateralwärts eines axialen Streifens auf das innigste verschmolzen, davon aber bis auf den Umschlagsrand voneinander getrennt sind. Dieselbe Beobachtung wie Jablonowski hat auch schon Goro- NOwiTSCH gemacht und in den Sätzen ausgesprochen: „Im Bereiche des Embryonalfeldes ist das verdickte Ektoderm von dem ventral liegenden primären Entoderm durch eine deutliche Grenze getrennt, die aber auf dem Medianschnitt nicht so weit nach hinten sich er- streckt, wie es an den seitlichen Sagittalschnitten der Fall ist." „Die axiale, noch nicht in Keimblätter Schildes nenne ich aus später zu Achsenstrang'^ (L. K. III «, 1885, An Querschnittserien ist die schnitten nachzuweisen. Als getrennte Beleg Strecke des Embryonal- erörternden Gründen den hinteren p. 386). Naht ebenso gut wie an können die von Goronowitsch Sagittal- veröffentlichten Figuren 387 u. 388 dienen, von denen die erstere einen Schnitt durch die Nahtstelle, die letztere einen Schnitt etwas vor ihr darstellt. Wie kommt die Jablonowski mir mit Bildung des axialen Streifens zu Piecht zu bemerken scheint, Stande? „ist die Wie Vor- ds ak Fig. 387. Fig. 388. Ha.v ^2> ds ak sp Vax •■."Jl /-- -M'^i .^v ■..(» ' ik 4 nik ik -\- mk Fig. 387. Sclinitt aus der Schwanzknospeugegend eines Embryos von Salmo salar von 1 mm Länge. Zu beiden Seiten des Achsenstranges Heu beginnt die Grenze (sjij) zwischen Ektoderm (ak) und primärem Entoderm (ik + mk) deutlich zu werden, ds Deckschicht, nach Goronowitsch (Taf. XX, Fig. 14). Fig. 388. Querschnitt etwas weiter nach vorn als Fig. 387, von demselben Embryo. Die mediane Verschmelzung zwischen Ektoderm und Entoderm ist ge- i^chwunden. Vax vorderer Achsenstrang, nach Gorokowitsch (Taf. XX, Fig. lo). Stellung kaum von der Hand Nahtbildung handelt, welche legener Bezirke des Scheibe bedingt ist''. anläge angrenzenden zu weisen, durch Urmundrandes nach „Es wären dein gern äl Keimhautrande zwei daß es sich Zusammenschiebung dabei um eine seitlich ge- der Mittellinie der Keim- in dem an die Embryonal- Piichtungen der Zellenver- schiebung des 5 anzunehmen. Eine derselben entspricht dem Fortschreiten während die andere gegen die Mittellinie gerichtet Umschlages Die J^ebre von den Keimblättern. 805 ist. Als Resultante aus beiden Kräften ergiebt sich die Verlängerung des embryonalen Bezirkes nach hinten unter Bildung eines medianen Streifens, welcher den Zusammenhang von oberer und unterer Schicht, d. h. den Bau des Randes aufweist''. Oder anders ausgedrückt, der mediale Streifen entsteht wie bei den Selachiern durch eine von vorn nach hinten sich vollziehende Verschmelzung des linken mit dem rechten Urmundrand und kann daher als Urm und naht bezeichnet werden. Der eben begründete Satz bedarf, um eine erschöpfende Auslegung der Befunde zu geben, noch eines Zusatzes. Denn wenn die Urmund- naht von ihrem ersten Auftreten an unverändert bliebe, so müßte sie, da sie schon auf dem Stadium der Figur o85 uns zum erstenmal entgegentrat, auf älteren Stadien (Fig. 386) immer länger werden und fast die ganze Keimhaut, soweit sie doppelblätterig geworden ist. von vorn nach hinten durchsetzen. Das ist aber nicht der Fall. Die Nahtstelle hat auf Längsschnitten eine Ausdehnung, welche auf den sich folgenden Stadien (Fig. 385 und 386) ziemlich gleich groß ist, während sie doch eigentlich einen neuen Zuwachs erfahren sollte. Da- gegen nimmt auch in der Medianebene jetzt der Spalt zwischen innerem und äußerem Keimblatt an Länge beständig zu. (Man vergl. Fig. 385 mit Fig. 386.) Eine Erklärung findet dieses \'erhalten in der Annahme, daß einige Zeit nach Eintritt der Urmundnaht in derselben Weise, wie es auch bei anderen Nahtbildungen gewöhnlich geschieht, der Verschmelzung der Unischlagsränder (Fig. 387) eine Trennung der äußeren von den inneren Faltenblättern (Fig. 388) auf dem Fuß nachfolgt. In der Naht löst sich also die Verbindung zwischen äußerem und innerem Keimblatt von vorn nach hinten, so daß der hinten statt- findende Zuwachs vorn wieder durch Abtrennung aufgewogen wird. Ehe die weitere Sonderung der Keimblätter näher besprochen wird, ist hier wohl der geeignete Platz, eine zusammenfassende Skizze von der Ausbreitung der Keimhaut auf der Dotterkugel, von dem Längenwachstum und der äußeren Veränderung der Embryonalanlage zu geben, und auf die verschiedenen Theorieen einzugehen, die hierüber aufgestellt worden sind. Schritt für Schritt rückt der Randwulst vom animalen gegen den vegetativen Pol zu vor (vergl. die Fig. 381, 382, 393, 394 und die Schemata A — D der Fig. 397) und nimmt, bis er den Aequator des Eies erreicht, an Umfang entsprechend zu. Die Keimhaut verdünnt sich hierbei (Fig. 399) zu einer sehr dünnen Membran stark abgeplatteter Zellen, welche dem Dotter mit seiner ober- flächlichen Syncytiumschicht. nur durch einen feinen Spalt getrennt, aufliegt. Mit Ueberschreitung des Aequators (Fig. 397 C, Fig. 394) beschreibt der Randwulst einen immer kleiner werdenden Kreisumfang und stellt schließlich die Umrandung eines Loches (Fig. 389 und Fig. 397 D) dar, welches, am hinteren Ende des mittlerweile mehr in die Länge gewachsenen embryonalen Körpers gelegen, noch ein kleines Stückchen des Nahrungsdotters frei zu Tage treten läßt. Aus später zu erörternden Gründen kann jetzt die Oeffnung als Blastoporus, der Randwulst als ringförmige Urmundlippe bezeichnet und der ähnlichen Bildung des Amphibieneies mit dem Dotterpfropf verglichen werden. Die Ausbreitung der Keimhaut über den Dotter scheint in ver- schiedenen Bezirken ihres L'mfanges mit etwas verschiedener Intensität vor sich zu gehen, am vorderen Rand rascher als am hinteren. Der hintere Rand nämlich steht in engster Beziehung zur Embryonalanlage 806 0. Hertwig, welche an ihm zuerst, wie Rauber sich au syed rückt liat, als eine Art von Vorstoß erscheint, an ihm mit dem früher beschriebenen Knopf endet und sogar noch etwas weiter nach hinten vorspringt (Fig. 381 u. o82). Das Längenwachstum der Embryonalanlage geht in der Weise vor sich, daß an den zuerst gebildeten Abschnitt, welcher der Hirnplatte des Kopfes ents])richt (Fig. 382), sich successive die nachfolgenden Teile anschließen, und daß hierbei der jüngste und am wenigsten differenzierte Teil immer seinen Zusammenhang mit dem Randwulst beibehält und an ihm als Knopf oder Randknospe vor- springt (Fig. 390 — 392). Wie bei den Selachiern ist auch bei den Fig. 389. Fig. 390. Fig. 391. Fig. 392. ^Mi Fig. 389. Forellenkeim auf dem Stadium IX, nacli KopscH (1898, Fig. 9). Fig. 890. Oberflächenbild vom Stadium VI des Fo- rellenkeimes, nach KopsCH (1. c. Fig. 6). Fig. 391. Oberflächenbild vom Stadium VII des Fo- reUenkeimes, nach Kopsch (1. c. Fig. 7). Fig. 392. Oberflächenbild vom Stadium VIII des Forellenkeimes, nach Kopsch (1. c. Fig. 8). Teleostiern die Embryonalaulage eine r and stand ige. In demselben Maße, als der hintere Randwulst bei der Ausbreitung des Blasto- derms nach dem vegetativen Pole zu vorrückt, hat die Embryonal- anlage sich nun ein Stück in ihrer Länge vergrößert und ist der Abstand zwischen dem zuerst angelegten, queren Hirnwulst und dem Fig. 393. Fig. 394. /■v .1 Fig. 393. Hechtei mit Embryonalanlage, nach Jablonowski (L. K. III e, Fig. 2). Fig. 394. Etwas weiter entwickeltes Hechtei als Fig. 393, nach Jablonowski (Fig. 3). Die Lehre von den Keimblättern. 807 jiTößerer ^ ganz ist. geworden. Dies unnvachsen und der Verhältnis dauert so lange, bis oben beschriebene Blastoporus Knopf ein der Dotter entstanden Zum Vergleich mit dem großen Forellen- und Lachsei der Untersuchung von Jablonowski 2 Stadien des etwas sind aus kleineren Abbildungen den viel größerer Teil Hechteies in sprechen etwa Im Verhältnis zum Hecht schon ein umwachsen. Hand in Hand werden bei ausgeprägt. In der Hirnwulstes (Fig. 384) wird und 391) unterscheidbar, der sich zu seinen beiden Seiten reproduziert Stadien IV und (Fig. 393 u. Ausbildungsgrad 394). Sie ent- VI der Forelle (Fig. 384 u. 390). der Embryonalanlage ist beim der Dotterkugel als bei der Forelle mit Flächenbetrachtung dem Längenwachstum der Embryonalanlage einzelne Organe in ihr immer schärfer des zuerst entstandenen vorderen ern dunklerer Zellenstreifen (Fig. 390 bis zum Knopf heranreicht. Dann lassen die an Zahl allmählich zunehmenden Ur- Verlängerung Segmente anläge erkennen (Fig. 392). Im vordersten Teil der Embryonal- aber sondern sich einzelne Hirnteile schärfer ab (Fig. 390—392). Die so auffälligen Beziehungen der Embryonalanlage zum Rand- wulst hat His (A. L^ II 1874, L. K. III «, 187G. L. K. III % 1877 u. 1894) durch seine vielbesprochene Konkrescenztheorie erklären wollen. Nach seiner Ansicht, welche er aus dem Verlauf der Entwickelung und durch Messungen zu begründen versucht hat, ist „das Material zur Paimpf- anlage im Randwulst aufgespeichert und es gelangt dadurch an seinen Ort, daß jeweilen die dem hinteren Ende des bereits abgegliederten Embryos zunächst liegenden Strecken an diesen sich heranschieben und ihn nach rückwärts verlängern.'' „Figur 395 veranschaulicht schematisch den folge der in der Hergang, und die Pfeile bezeichnen dabei die Reihen- Richtung von hinten nach vorn aufeinander folgen nde gleichwertigen Teile." „Es ist sonach die Uranlage des Körpers ein platter Ring, dessen Breite und Dicke an einer Stelle, dem zukünftigen Kopfende, ein Maximum, am gegenüberliegenden, deiu Schwanzende, sitzt. Successiv em legen Minimum be- sieh die zwei Fig. 395. Ei eines Salmoniden. Umwach- sung aes Dotters durch den Randwulst, nach His. d Dotter. K Kopf, kh Keimhaut. riv Randwulst. -"■■—^k-h )■■)!■ Seitenhälften des Ringes aneinander und verernrgen sich als symme- trische Körperhälften. Dabei bedürfen das Kopfende und das äußerste Schwanzende keiner Verwachsung, weil ihre Seitenhälften von Anfang an verbunden sind." Zur Erläuterung der Konkrescenztheorie von His kann auch das von Kopsch entworfene Schema (Fig. 396) dienen. Fig. 396. Schema zur Erklärung der Konkrescenztheorie von His. w vorderstes Kopfende. 1, 2, 3, 4, 0 u. s. w. sym- metrische Teile des Randringes, welche sich bei der Bildung des Embryos in der Mittellinie zusammenlesen, nach Kopsch (1896, Fig. 1). 808 0. Hertwig. Schon vor His hat Lereboullet (hmi Randwulst, den er aucli „bourrelet enibryogone'' nennt, eine wichtige Rolle bei der Bildung des Embryos zugewiesen und hieraus in zutreffender Weise eigentüm- liche Mißbildungen des Hechtes zu erklären gesucht, auf welche im 4. Kapitel noch besonders eingegangen werden wird. Die Konkrescenztheorie von His hat überzeugte Anhänger ge- funden, ist aber noch mehr auf heftigen Widerspruch gestoßen. Ich selbst halte ihren Grundgedanken, daß ein Verwachsungsprozeß bei der Ent- Avickelung der Achsenorgane des Wirbeltierkörpers stattfindet, für richtig, dagegen nicht zutreffend die Darstellung des Vorganges im einzelnen, welche bei His eine zu schematische ist. Es wird in der Konkrescenztheorie nicht berücksichtigt, daß der Randwulst der Keini- hant in seinen einzelnen Abschnitten und auf verschiedenen Stadien ein veränderliches Gebilde ist und daß daher die Annahme eine falsche ist, als ob in dem Randwnlst das Material für linke und rechte Körper- teile enthalten sei, welches nur nach der Medianebene zusammenge- schol)en und. wieHis sich ausdrückt, in einer „ A u frei h u n g s p e r i o d e" von vorn nach hinten untereinander zur Verwachsung gebracht würde. Eine Analyse des Keimscheibenrandes aber scheint mir zu folgenden Vorstellungen zu führen. Wie bei den Selachiern, kann man am Keimscheibenrand der Teleostier zwei Bezirke unterscheiden (Fig. 399): erstens einen Bezirk, an welchem die Urmundbildung eingetreten ist, und zweitens einen Bezirk, welcher noch den ursprünglichen Charakter der Randzone des Amphibieneies besitzt. Ich habe den einen als Urmuudrand (tir^, ur'^), den anderen als Umwachsungsrand (mv) bezeichnet und in den 4 Fig. 397. Schemata, um die Bildung eines Lachsembryos durch Zusammen- rücken und Verwachsen der Urraundränder und um das Verhältniss des Urmund- randes (w-) zum Umwachsungsrand (mv) zu zeigen, nic Umwachsungsrand. Durch die Zahlen l — 4 werden die einzelnen Stadien seines Vorrückens bezeichnet, d Dotter. «j'i Urmundrand, der sich in der Urmundnaht zusammengelegt hat. vr- Urmuud- rand, der mit der Peri23herie der Keimscheibe zusammenfällt, n After, sk Schwanz- knospe. Schemata der Fig. 397 durch schw'arze und punktierte Linien unter- schieden. Vom Urmundrand. an welchem eine Einstülpung von Zellen- material und Bildung von innerem und mittlerem Keimblatt statt- findet (Fig. 399 dl), unterscheidet sich der Umwachsungsrand (uw) durch das Fehlen derartiger Prozesse. Die Veränderungen, die sich an ihm vollziehen, bestehen vorwiegend darin , daß sich der zellige Rand durch Vermehrung seiner Elemente über einen immer größeren Abschnitt der Dottermasse ausbreitet und ihn mit äußerem Keimblatt überzieht (Fig. 399 uw). Ein Vergleich zwischen Fisch- und Amphibieneiern wird meine Auffassung noch klarer machen. Auf dem nebenstehenden Durch- schnitt durch eine Triton gastrula (Fig. 398) entspricht die kürzlich Die Lehre von den Keimblättern. 809 gebildete vordere Urmundlippe (dl) dem Urmimdrand der Keinischeibe eines Selachiers (Fig. oöT) und Teleostiers (Fig. 'M}[) dl), die bei Triton noch frei zu Tage liegende Masse der Dotterzellen (das Dotterfeld) entspricht dem noch nicht von den Keimblättern umwachsenen Nah- v:;^??/®5Si:Q?)s!ti:?Öfe:;- «/>• rungsdotter des Fischeies : die mit einem Stern (Fig. 39S *) bezeich- nete Stelle endlich, an welcher bei 3). in ihn ein. Die mediane Spalte wird von der Deckschicht überl)rückt, welche, wie bei der Forelle, bei der Entwickelung des Centralnerveu- systems unbeteiligt bleibt. Solche Befunde lehren, daß man es im Bereich des Hirns beim Hecht mit einem echten Faltungsprozeß zu thun hat, welcher einen Uebergang zwischen der röhrenförmigen und der strangförmigen Bildungsweise des Rückenmarks vermittelt. Bei älteren Embryonen schwindet der Hohlraum mehr und mehr (Fig. 404). Der Kiel tritt schäi-fer nach unten hervor und gewinnt die Gestalt eines fast gleich- seitigen Dreiecks. Auf seiner Oberfläche findet sich unter der Deckschicht noch ein deutlicher Rest der Me- dullarrinne und setzt sich nach abwärts in der Median- linie in einen sehr schmalen, hellen Streifen fort, welcher die obere Hälfte des Kieles durchsetzt und von spind- ligen, plattgedrückten, dor- soventral gerichteten Zellen begrenzt wird. JablONOWS- , Fig. 404. Querschnitt durch den Medullär- '^ i r 1 + • 1 1 11 Strang emes Hechtembrvos mit o Paar Urses- KI erDllCKt in dem Hellen menten. Nach Jablonowski (1899, Textfig. o). Streifen die letzte Spur des bei jüngeren Embryonen deutlich wahr- nehmbaren Spaltes. Noch später, wenn die Abtrennung vom Horn- blatt erfolgt, ist dann auch beim Hecht der Teil des Medullar- strangs, der den Hirnblasen zur Grundlage dient, vorübergehend eine solide Bildung, wie bei den übrigen Teleostiern : doch schließt sich bald an das Stadium des soliden Stranges die Aushöhlung der ein- zelnen Hirnblasen durch Auseinanderweichen der seitlichen Wandun- gen an. Nach hinten tritt immer mehr eine Uebereinstimmung in der Entwickelung des Centralnervensystems beim Hecht und bei den Salmo- niden ein. Es bildet sich von Anfang an ein geschlossener Kiel, der sich zu einem soliden Höhlung erhält. Infolge der eigentümlichen Kielbildung werden bei den Knochen- Medullarstrang abschnürt und erst später eine 814 0. Hertwig, tischen die angrenzenden Zcllschichten, Chorda, mittleres und unteres Keimbhitt, nach dem Dotter zu weit hervorgedrängt (Fig. 401 — 404), so daß hier abermals der Medianebene entlang eine von vorn nach hinten ventrahvärts vorspringende Leiste entsteht, im Gegensatz zu den Amphibien, Vögeln und Säugetieren, wo die Entstehung des Nervenrohres eine Hervorwölbung des Hornblattes dorsalwärts l)e- dingt. In besonders hohem Grade scheint die Kielbildung nach den Abbildungen von Calberla (Fig. 401, 402) bei Syngnathus ausge- prägt zu sein. Die Entstehung des mittleren Keimblattes, des se- kundären Darmdrüsenblattes und der Chorda ist bei den Knochenfischen viel schwieriger zu verfolgen als bei den Selachiern und den anderen bisher besprochenen Wirbeltieren. Es hängt dies damit zusammen, daß alle Keimschichten außerordentlich dicht auf- einander gepreßt sind und keine trennenden Spalten, wie bei den Selachiern, hervortreten lassen. Das innere Blatt, welches, durch Um- schlag am hinteren Rande entstanden, mehrere Lagen von Zellen dick ist, enthält das Anlagematerial sowohl für den Mesoblast als für das sekundäre Darmdrüsenblatt, und wird daher in der Litteratur gewöhn- lich als primäres Entoderm bezeichnet. Bald nach seiner Entstehung grenzt sich die unterste Lage von Zellen, welche dem Dottersyncvtium aufliegt, immer deutlicher als ein besonderes Keimblatt, als „sekundäres Entoderm", ab. Bilder, welche ein Einwachsen des Mesoblasts von der Urmundlippe aus lehren, wie sie bei den Selachiern erhalten w^erden, sind von keinem Teleostier beschrieben worden. Es wird daher gewöhnlich in der Litteratur die Sonderung des primären Ento- derms in Mesoderm und Darmdrüsenblatt als eine Delamination be- zeichnet, wofür ja auch die Befunde auf den ersten Blick am meisten sprechen: „The conclusion is forced upon us". bemerkt Wilson (A. L. III'', 1891, p. 229), „that in certain vertebi'ates evagination has been replaced by delamination in the formation of the mesoderm". Dagegen fehlt es auch nicht an Forschern, welche die Befunde in Uebereinstimmung mit den Vei'hältnissen bei den übrigen Wirbel- tieren zu deuten suchen. So erklärt Goronowitsch : „Die Meso- dermplatten sind als zwei seitlich von der Medianlinie enstandene solide Auswüchse des Entoderms zu betrachten, die sich allmählich vom Endoderm abgrenzen." Auch Henneguy glaubt eine Ueber- einstimmung mit Amphioxus wohl erkennen zu können (A. L. III ^, 1888, p. 555): „La formation simultanee de trois replis endodermiques, chez Tamphioxus, dont le median devient la corde dorsale et les deux lateraux sont l'origine du mesoderme, prouve que, chez les Teleosteens, le developpement de ces parties suit une marche identique : mais chez ces animaux ce sont des masses cellulaires pleines qui se sepa- rent de Tendoderme, tandis que chez l'amphioxus. le mesoderme et la corde dorsale sont des evaginations creuses du feuillet interne." Auch weisen folgende wichtige Befunde auf eine bedeutungsvolle Uebereinstimmung hin : Die Anlage der Chorda erscheint zuerst als ein medianer Streifen von Zellen unter der ersten Anlage vom Me- dullarstrang und ist nach beiden Seiten vom Mesoderm und Darm- drüsenblatt, wenn diese sich lateralwärts voneinander zu sondern be- ginnen, nicht abgegrenzt. Dann wird von Gorono\vitsch (L. K. III '', 1885) ein Stadium (Fig. 405) abgebildet, wo die Chorda sich von dorsal her Die Lelire von eleu Keimblätteni. 815 mit Spalten gegen die linke und rechte Mesodernihälfte absetzt: es würde dies etwa beim Amphioxus etc. dem Vorgang entsprechen, wenn sich die Chordaplatte znr Rinne zusammenfaltet (Fig. 254). Auch bildet Goronowitsch auf einer Seite seines Schnittes noch einen Zu- sammenhang zwischen Darmdrüsenblatt und Meso- derm lateral von der sich jetzt schärfer abgrenzenden ds uk Fig. 405. Querschnitt durch Stadium III (Kopsch) eines Em- bryos von Salmo salar, aus dem hinteren Drittel. Nach GoRO- KOWiTSCH(l8S5,Taf.XX,Fig.l8). ük, mk, (1- äußeres, mittleres, inneres Keimblatt, ch Chorda, ds Dotter- kerne, ds Deckschicht. •.*•<' cfi mk ik dz ch m Chorda ab. Ein derartiges Bild würde etwa entsi)rechen den Fig. 311 A u. 320 dargestellten Befunden von Amphibieneiern. Einen genau entsprechenden Befund beschreibt und bildet Sumner von Noturus ab (L. K. III •=, 1900, p. 60) : „The relation of the gut epi- thelium to the notochord is also au interesting problem. For some time after the chorda has separated from the neural axis above and the mesoblastic plates on each side, there persists a continuity between it and the gut-hypoblast." Ebenso bildet Sumner zu beiden Seiten der Chorda, besonders linker Hand (Fig. 40(5), einen Zusammenhang zwischen Darmdrüsenblatt und der unteren medianen Kante der Meso- blastplatte ab mit der Bemer- kung: „The relations of gut- hypoblast to mesoblast and chorda are suggestive," Fig. 406. Querschnitt durch die hintere Hälfte eines Embryos von No- turus, etwas vor der KuPFFER'schen Blase. Nach JSumner (1900, Fig. 20). Drittens endlich finden sich auch bei den Teleostiern Stadien, die als Einschaltung der Chorda in das Darmdrüsenblatt und nach- folgende Ausschaltung bezeichnet werden müssen. So behauptet Wilson (A. L. III ^ 1891). daß bei Serranus die Chordazellen (Fig. 407. ch) zuerst au der Decke des Urdarms entlang der dorsalen Medianlinie liegen, wie bei Amphioxus und den Amphibien, und er hält es nicht minder für sichergestellt, daß etwas später das Darmdrüsenblatt, das Fig. 40(. Querschnitt durch das hintere Ende der Embryonalanlage von Serranus, ;30 Stun- den entwickelt. Nach Wilson (A. L. III «, 1891, Taf. XCV, Fig. 54). /. \ 816 0. Hertvvig, in der Mittellinie fehlt (Fig, rechts her unter die Chorda j-auni ausschaltet (Fig. 409). stage", fügt Wilson hinzu. Fig. 4U8. Querschnitt durch wickelten Embryo von Serranus. Taf. XCV, Fig. o6). 40S), mit freiem Rand von links und wächst und sie so sekundär vom Darni- „The exact State of affairs in the earlier „was likewise often difticult to determine, but the bestsections were such as I liave drawn. After a ca- reful study I feel safe in saying that the lateral sheets of entoderm grow under the chorda cells and meet in the middle line, thus completing the layer. Agassiz and Whitman State the same for Cteno- labrus." einen 25 Stunden ent- Nach Wilson (1. c. Fig. wickelten 409. Querschnitt durch Embryo von Serranus. rh mst einen 29 Stunden ent- Nach Wilson (1. c. 407—409. ds Deck- Taf. XCV, Fig. 61). Bezeichnungen für Fig, ak, ik, mk äußeres inneres, mittleres Keimblatt, Schicht, ch Chorda, mst MeduUarstrang. Ein für die Teleostier charak- teristisches, viel be- sprochenes Gebilde ist die KuPFFER- sche Blase (A;). auf deren Entstehung und Bedeutung hier noch besonders ein- zugehen ist. Sie tritt bei allen Arten in der kleinzelligen, undifferenzierten Masse des Endknopfes auf, in welchen die Embryonalanlage an dem vorderen Rand des Blasto- porus übergeht, und ist am deutlichsten zur Zeit, wo sonst der Blasto- porus schon zu einem recht kleinen Loch geworden ist (Fig. 400). Bei Forellenembryonen mit 3 Ursegmenten (Sobotta) ist sie schon gut erkennbar, läßt sich aber nach Henneguy, Gregory und Kopsch (L. K. III '\ 1900, p. 501) noch etwas früher nachweisen, nämlich bevor die Gliederung in Ursegmente begonnen hat. Bei verschiedenen Arten erreicht sie eine verschieden große Ausdehnung, wird am mächtigsten nach der Umwachsung des Dotters zur Zeit des Blastoporusschlusses, ganz besonders bei Trutta iridea (Sobotta, L. K. III'\ 1.S9!^, p. 117) und bildet sich hierauf allmählich zurück. Bei Forellenembryonen von 40 Urwirbeln z. B. ist ihre Rückbildung schon ziemlich weit vor- geschritten. Der Hohlraum entsteht, indem die Zellen vor dem Endknopf auseinander weichen (Fig. 410/0. Seine dorsale Wand wird von dem ver- dickten, hintersten Ende der Chorda {ch) begrenzt, welche sich hier nach rückwärts in dem Keimgewebe des Endknopfes (e) oder der Schwanz- knospe späterer Stadien verliert. Nach hinten wird daher auch die KuPFFER'sche Blase von undifferenziertem Gewebe begrenzt, in welchem sich ebenso wie die Chorda auch der darüber gelegene Me- duUarstrang hmt) nach rückwärts verliert. Auf Grund dieser Be- Die Lehre von den Keimblättern. SIT Ziehungen haben Sobotta, hinten von der P)hise gelegen und Mednlhirstrang verlieren, übrigen \\'irl)elticre verglichen ebenso wie die dorsale Anlage entbehrt, ah s n e u r e n t e r 1 s c Fig. 41 Blase wird bei der Forelle zeigt ihn im Median- Gregory u. a. den dorsal und nach en Zellstrang, in welchem sich Chorda dem Canalis n eu renter i cu s der und haben ihn, da er bei den Teleostiern. des Centralnervensystems, einer Höhlung hen Strang bezeichnet. Fig. 410 ws^ 1 im Querschnitt. Die untere Wand der etc. gleichfalls von Zellen (Fig. 410 ak ds mst m.sl l'.'^ ik mk\ Fig. 410. Medianschnitt durch einen 13 Tage alten Forcllenembrvo mil4;Ur- segnienten. Nach Gregory (L. K. III , 1899, Taf. LX, I'ig. 6). Bezeichnungen wie in Fig. 411. Außerdem: e Endknopf, mr Merocyten. ch Chorda. Fig. 411. Querschnitt durch die KuPFFER'sche Blase eines 19 Tage alten Forellenembryos. Nach Gregory (1890, Taf. LXI, Fig. 11). ak, mk, >k äußeres. mittleres, inneres Keimblatt, sehe Blase. Is Deckschicht, mst neurenterischer Strang. /; Kupffer- (IS u. 411), bei anderen Arten (Fig. 412) indessen von der Dottermasse und dem peripheren Dottersyncytium begrenzt. Dies ist nach den Angaben von Sobotta (189s', Fig. 118. 119) bei Coregonuseiern und bei Belone acus der Fall. Von ihrem Entdecker Kupffer wurde die Blase der Allantois der Amnioten verglichen und als das Rudiment einer solchen ge- deutet. Während der Befund von allen nachfolgenden Beobachtern bestätigt wurde, gingen die Meinungen über ihre Deutung sehr auseinander. Die KuPFFER'sche Ansicht fand nur wenige Anhänger: andere Forscher erblickten in ihr den Urdarm der Te- leostier, so in den letzten Jahren So- botta und Gregory: Balfour (A. Fig. 412. Querschnitt durch die Krp- FFER'sche Blase eines Embryos von Belone acus mit ca. 30 Ursegmen'tpaaren. Nach iSo- BOTTA (L. K. III«, 1898, Fig. 7). L. II. 1S8]. p. 67, 68), dem sich die Mehrzahl der Embryologen an- schloß, verglich sie dem postanalen Darmabschnitt nebst der Endblase der Selachier. Wie KopscH (L. K. III ^ 1900, p. 501) mit Recht ausgeführt hat, ist die BALFOUR'sche Ansicht die am besten begründete: Ein Unterschied besteht nach Kopsch (p. 502) nur darin, „daß bei den Knochenfischen Handbuch der Entwickelungslehre. I. 52 818 0. Hertwig, die KuPFFER'sche Blase frühzeitig erscheint und verschwindet, während sie bei Selachiern später auftritt und später verschwindet. Das frühzeitige Auftreten bei den Knochentischen und das spätere bei Selacliiern ist bedingt durch die frühe Entstehung der einheitlichen Schwanzknospe der Teleostier und durch die bei den Selachiern erst auf sjjäteren Stadien erfolgende Verschmelzung der beiden Caudallappen zu einer einheitlichen Wachstumszone/' VIII. Die Keimblätter der Reptilien. Wie es nach ihrer Stellung im System zu erwarten ist, zeigen Reptilien, Vögel und Säugetiere in der Entwickelung ihrer Keimblätter mannigfache Uebereinstimmungen untereinander, dagegen wichtige Unterschiede zu den übrigen bisher besprochenen Wirbeltierklassen. Ihre Gastrulation verläuft \veder in der Weise wie bei Cyclostomen, Amphibien und Dipneusten, bei welchen durch Einstülpung der Keim- blase eine vom Darmdrüsenblatt ausgekleidete, geräumige Urdarmhöhle gebildet wird, noch auch nach Art der Elasmobranchier und Teleostier. bei denen sich vom Rand der Keimhaut durch Umschlag das innere Keimblatt anlegt. Wir lernen hier einen dritten Hauptmodus in der Entwickelung der Keimblätter bei den Wirbeltieren kennen, und zwar in drei Variationen, durch welche sich die 3 Klassen der Amnioten voneinander unterscheiden. Auch nach der Art ihrer Keimblattbildung lassen sich Reptilien, Vögel und Säugetiere in einer Reihe anordnen, in welcher die ersteren wieder die primitivsten Befunde aufweisen. Daher erleichtert die genaue Kenntnis der Reptilienentwickehing außer- ordentlich das Verständnis der Keimblattbildung bei Vögeln und Säuge- tieren und zeigt uns den Weg an, auf welchem die bei diesen stark abgeänderten Verhältnisse zu erklären sind. Desgleichen läßt sich auch von den Reptilien noch am leichtesten eine Brücke zu den Amphibien und unter diesen am leichtesten zu den Gymnophionen schlagen. Das Studium der früliesten Entwickelungsprozesse bei Reptilien war lange Zeit vernachlässigt worden. Ein regeres Interese hierfür wurde erst erweckt, als Kupffer und Bexeke (L. K. III '', 1878) an den Keimscheiben von Lacerta und Emys eine Einstülpungsöifnung nachwiesen, welche sie als Urmund (Prostoma), desgleichen einen kleinen Blindssck, den sie als Urdarm deuteten. Hatten sie hiermit eine wichtige Anknüpfung an niedere Wirbeltiere gewonnen, so stießen sie doch auch gleich auf schwieriger zu erklärende Verhältnisse. Denn unter dem Blindsack, dessen Zell- auskleidung Kupffer als Entoderm bezeichnete, fand er noch eine be- sondere Zellenlage auf dem Dotter, die er P a r a d e r m oder Dotter- blatt nannte. Die durch Einstülpung entstandene Höhle endlich ließ er zur Anlage der AUantois werden. Gegen diese Deutung erklärte sich Strahl (L. K. III ^), der von 1882 an in einer Reihe von Untersuchungen sich mit der Entwickelung von Lacerta beschäftigte und in mehreren Punkten, z. B. auch in betreff des Paraderms, zu einer anderen Auffassung als Kupffer kam, wie er denn auch vom Einstülpungssäckchen hervorhob, daß es nicht die Auskleidung der Darm- höhle, sondern mittleres Keimblatt und Chorda liefere. An Schnittserien verfolgte er genau die Bildung der Chorda und die Umwandlung im Bereich des Canalis neurentericus. Gleichzeitig erschien die sorg- fältige Arbeit über Eidechsenentwickelung von Weldon (L. K. III '', Die Lehre von den Keimblättern. 819 1883), 8 Jalu-e später die zwar kurze, aber ihrem Inhalt nach be- deutungsvolle Mitteilung über die Gastrulation der Eidechse von Wenkebach (L. Iv. III', 1891). In ihr wurde ein Gedanke, den zuerst HuBRECHT (.L K. III '^j 1888 und 1892) für die Säugetierent- wickelung ausgesprochen, und auf welchen unabhängig von ihm aiich Keibel (A. L. III 1", 1894, p. 105 — 112) gekommen war, des näheren durchgeführt, der Gedanke nämlich, daß man bei der Eidechsenentwicke- lung zwei zeitlich geti'ennte Phasen der Gastrulation unter- scheiden müsse, eine erste Phase, in welcher das Darmdrüsenblatt oder Kipffer's Paraderm, und eine zweite Phase, in welcher mittleres Keim- blatt und Chorda gebildet werden. Beide gesondert auftretenden, aber bald innig miteinander verwachsenden, durch Einstülpung entstandenen Lagen unterscheidet Wexkebach (1. c. 1891, p. 75) als cenogenetisches und als palingenetischesEntodermin Anlehnung an eine gleich- zeitig von Hubkecht vorgeschlagene Nomenklatur. Durch Ausdehnung der Forschung auf mehrere andere Vertreter des Reptilienstammes erfuhr unsere Kenntnis eine ei'freuliche Erweiterung nach mehreren Eichtungen. Mitsukuri, Mehnert, Will (s. L. K. III ''), be- arbeiteten die Entwickelung der Schildkröten, der erstere an mehreren Arten uud in besonders eingehender und erfolgreicher Weise. Große Förderung erfuhr das Studium der Reptilienentwickelung durch Will, welcher drei verschiedene Arten vei'gleichend untersuchte, die Schildkröte, Eidechse und den Gecko (P 1 at ydactj^lus), von denen der letztere manche inter- essante Modifikationen darbot. Diu'ch seine Untersuchung wurde Will zu der Auffassung geführt, daß das mittlere Keimblatt sich w*eniger durch Ausstülpung als vielmehr durch Unter w a c h s u n g aus Urdarm- f alten anlege. In jüngster Zeit wurde endlich auch die Entwickelung der Kroko- dile durch VöLTZKow (L. K. III ^, 1901, A. L, III s, 1893, 1899), die Entwickelung der merkwürdigen und auf wenigen Inseln noch ver- breiteten Hatteria durch Schauinsland f'A. L. III s, 1899), Dexdv (A. L. III«, 1899) und Thilenius (A. L. III §, 1899), die Entwickelung der Keimblätter der Schlangen durch Will (L. K. III 7, 1898, 1899)", Ballowitz (L. K. III '^, 1901), Gerhardt und 0. Hertwig (L. K. III ^, 190U) in Angriff genommen. Die im folgenden zusammenzufassenden Ergebnisse lassen sich am zweckmäßigsten in 4 Abschnitte einteilen. Zunächst wird die erste, alsdann die zweite Phase der Gastrulation, drittens die Bildung von Chorda. Kervenrohr und Ursegmenten, viertens die Entstehung von Schwanz und After besprochen werden. Der Darstellung sollen besonders die Verhältnisse bei der Natter und der Eidechse zur Grund- lage dienen, weil ich mich durch eigene, mit Herrn Gerhardt vor- genommene L'ntersuchungeu mit ihnen genauer bekannt -gemacht habe. Diese haben zu ähnlichen Befunden an Flächenbildern uud an Durchschnitten geführt, wie sie in den Abhandlungen von Will und Ballowitz (11)01) beschrieben werden. Im Anschluß hieran werden die entsprechenden Befunde beim Gecko, bei Hatteria und den Schild- kröten erörtert werden. a) Erste Phase der Gastrulation. An dem Zellenmaterial der Keim Scheibe, welches aus dem Furchungs- prozeß hervorgegangen ist, beginnen sich auf dem Stadium, welches man als Blastula bezeichnen kann, die oberflächlichen Zellen zu einer 52* 820 0. Hertwig, Membran dichter /usaimnen zu schließen ; die dai'unter gelegenen größeren Zellen dagegen liegen lockerer und sind durch ansehnliche Zwischenräume getrennt. Im weiteren Verlauf ordnen sich, besonders bei Schlangen, die lockeren Zellen unter erheblicher Vergrößerung der Zwischenräume zu verzweigten Strängen an, die später noch eine nähere Besprechung linden werden. Infolge dieser eigentümlichen Verhältnisse, wie sie bei anderen Wirbeltierklassen nicht wieder beobachtet werden, läßt sich bei den Schlangen — und wohl überhaupt bei allen Reptilien — die Keimhaut auch nach der Härtung der Eier vom geronnenen Dotter leicht und ohne Verletzung abheben und dann, auf einer schwarzen Glasscheibe ausgebreitet, mit Vorteil untersuchen. Denn es treten jetzt auf dem dunklen Grunde die durchsichtigeren und die weniger durch- sichtigen Abschnitte der Keimhaut, sowie die unter der oberflächlichen Zellhaut gelegenen Stränge mit größerer Deutlichkeit hervor. Ferner ist jetzt bald ein sehr wichtiger, tiefgreifender Unterschied in der Keimblattbildung zwischen den meroblastischen Eiern der Rep- tilien einerseits und der Elasmobranchier und Teleostier andererseits festzustellen. Während bei diesen die Prozesse, die zur Ausbildung des embryonalen Körpers führen, vom Rande der Keimhaut aus ihren Ursprung nehmen, spielen sie sich bei den Reptilien mehr oder minder annähernd in ihrer Mitte ab. Infolgedessen ist im ersteren Fall das hintere Ende des Embryos bis zur Zeit, wo die Schwanz- knospe auftritt, immer mit dem Rande der Keimhaut verbunden; der Embryo entwickelt sich, wie man das Verhältnis kurz ausdrücken kann, randständig, und zwar, wie wir gesehen haben, unter Beteiligung des Zellenmaterials des Randes, welcher zugleich die Urmundlippe darstellt. Im zweiten Fall spielt bei der E n t w i c k e 1 u n g des Embryos der Rand der K e i m h a u t g a r k e i n e R o 1 1 e und besitzt überhaupt, wie später noch genauer auseinandergesetzt werden wird, ganz andere Eigenschaften als bei den Elasmobranchiern und den Teleostiern, bei denen er Urmundrand ist. Der Embryo bildet sich, um das Verhältnis wieder durch ein Schlagwort zu be- zeichnen, mittelständig. Die mittelständige Bildung des Embryos findet sich, was gleich jetzt schon festgestellt sei, wie bei den Reptilien, so auch bei den Vögeln und den Säugetieren ; sie ist also überhaupt für alle Amnioteu charakteristisch. Auf diesen fundamentalen Unterschied in der Keim- blattbildung zwischen den Amnioteu und den niederen Wirbeltieren mit meroblastischen Eiern ist die Aufmerksamkeit zuerst durch Balfour in seinem Handbuch der vergleichenden Embrj^ologie (A. L. II 1881, Bd. II, p. 258) gelenkt worden. Durch kombinierte Untersuchung von Flächenbilderu und Durch- schnitten, ist folgender Thatbestand festzustellen. In der Mitte der vom Dotter abgehobenen Keimhaut ist eine etwas weniger durchsichtige Stelle (Fig. 413—415 schj entstanden, welche bei Untersuchung auf schwarzem Grund weißlich erscheint. Sie ist in Anknüpfung an die bei Säugetieren eingeführte Terminologie als das E m b r y o n a 1 s c h i 1 d von KuPFFER bezeichnet worden. Der Unterschied im Aussehen gegen die Umgebung wird dadurch hervorgerufen, daß im Bereich des Embryonalschildes die zum Epithel zusammengefügten Zellen der Keimhaut höher werden, erst kubisch, schließlich cylindrisch, während umgekehrt in der Peripherie die Zellen sich immer mehr abflachen und dadurch durchsichtiger werden. Bald ist an dem ovalen Schild Die Lehre von den Keimljlärtern. 821 auch ein vorderer und ein hinterer Rand zu erkennen. Die Befunde, die Will (L. K. IIP, 1H95) von der Eidechse erhalten hat (Fig. 413), kann ich für die Ringelnatter vollauf bestätigen. Fig. 413. Fi-r. 414. um Fig. 413. Embrvonalschild mit Primitivplatte vom Embryo von Lacerta muralis, nach Will (L.K. III', 1895, Taf. I, Fig. 1). scA Embryonalschild, pr Primitivplatte. Fig. 414. Embryonalschild mit Primitivplatte und dellenförmiger Einstülpung von Lacerta niurahs, "nach Will (18i).D, Taf. I, Fig. 5). >im Urmund. r Fig. 41.5A. Keimhaut der Natter mit Embryonalschild und grubenförmig ver- tiefter Primitivplatte. Photogr. Natter 1 des anat.-biol. Inst. Fig. 41."')B. Keimhaut der Natter mit schärfer sich markierender Urmundöffnug, die in ein kleines Mesoderm säckchen führt. Photogr. Natter 2 des anat.-biol. Inst. Am zukünftigen hinteren Rand des ovalen Embryoualschildes (scli) wird eine kleine und weiß erscheinende Stelle ipr) wahrnehmbar, welche als Vorsprung in den verdünnten Teil der Keimhaut weit hineinreicht, der sogenannte Primitiv knoten von Mehnert, die Primitiv 822 0. Hertwig, platte von Will, der Ausgangspunkt und das Centrum für alle weiteren Bildungsvorgänge. Denn nach einiger Zeit erscheint auf seiner Oberfläche eine ganz flache Delle (Fig. 414Mmund Fig. 415A und B), welche sich dann bald zu einer kleinen Grube vertieft, zu dem von KuPFFER entdeckten Urmund. Noch ehe derselbe deutlicher ausgeprägt ist, hat die Primitivplatte eine Verlagerung erfahren, welche in derselben Weise wie von mir bei der Natter (Fig. 415), Fig. 41(). Medianer Längsschnitt durch die Keimhaut von Lacerta Litfordi, an welcher eine Primitivplatte noch nicht äußerlich zu erkennen ist, nach Will (1895, Taf. IV, Fig. 28a). ak, ih äußeres, inneres Keimblatt, 'p'' Priraitivplatte. seh Epithel des Schildes. , j)r S^&^SP>.°x^: dl Fig. 417. Medianschnitt durch eine Keimhaut mit Primitivplatte ohne Ein- stülpung von Lacerta muralis, nach Weldon. pr Primitivplatte, dl dorsale Ur- mundlippe. pr' *' ©^ ^L^: -^ *^ _?■-.&" '^ 'S -. . . / 826 0. Hertwig, 1). Zweite Phase der Gastrulation. Das Charakteristische der zweiten Phase ist eine Wucherung und Einwanderung von Zellen, welche von der Priniitivplatte ausgeht und das Material zur Anlage der Chorda und dei- mittleren Keimblätter liefert. Die zweite Phase läßt bei den Reptilien zwei Modifikationen erkennen, Die eine ist ausgezeichnet durch das nachträgliche Auftreten einer weit ausgedehnten Einstülpungshöhle. Sie findet sich am stärksten und Kreuz- Lacerta etc. beob- ausgeprägt beim (iecko und bei Schlangen (Ringelnatter geringen Dimensionen Otter). Bei der zweiten Modifikation, welche Ijei achtet wird, ist die Einstülpungshöhle von sehr und stellt einen engen Kanal dar, der dem Choi'dakanal der Säuge- tiere sehr ähnelt und ihm von Strahl mit Recht verglichen worden ist. Wir beginnen mit den an der Oberfläche sichtbar werdenden Er- scheinungen, welche für beide Typen gleichartig sind. An der Primitiv- platte , welche in den hinteren Bezirk des Embryonalschildes jetzt ganz aufgenommen ist, hat sich die Delle in ein tiefes Grübchen um- gewandelt, dessen Oeffnung entweder eine dreiseitige oder eine ovale Form hat (Fig. 422). Der vordere Rand oder die vordere Urmund- lippe ist schärfer ausgeprägt und springt stärker nach außen hervor, während nach hinten zu das Grübchen sich mehr allmählich verliert. An älteren Keimhäuten ist die Urmundölfnung weiter ausgedehnt und stellt einen queren Schlitz dar (Fig. 424 u. 425). Er führt in ein nach vorn gerichtetes geschlossenes Einstülpungssäckchen, dessen Ausdehnung man bei Betrachtung der Keimhaut von ihrer unteren Fläche (Fig. 423) deutlich feststellen kann. Noch später krümmt sich die vordere Urmundlippe halbmondförmig, begrenzt also wie bei den Ami)hibien ein nach hinten geöffnetes Hufeisen und umfaßt einen kleinen, nach außen vorspringenden Höcker, welcher sich dem Rus- coNi'schen Dotterpfropf der Amphibien vergleichen läßt. Eine sehr genaue Beschreibung der Formveränderungen des Ur- mundes bei der Schildkröte (Fig. 42()) hat Mitsukuri gegeben und an Fio-. 422. FiiT. 42;5. ,scA ■M- ./%-- ^ sck -fh -ms Ulli - Fig. 422. Rückenansicht eines Keimes von Chelonia caouana wenige Stunden nach der Eiablage. Nach Mitsukuri (L. K. III' 1894, Taf. VI, Fig. 1). Fig. 423. Ventrale Ansicht eines Keinaes von Chelonia caouana etwa 2 Tage nach der Eiablage. Nach MiTSUKum (1894, Taf. VI, J'ig. 3a bis), seh Schild. um Urmund. fh Fruchthof. ms Mesoderiusäckchen. Die Lehre von den Keimblättern. 827 7 Diagrammen illustriert (L. K. III ^ 1896, p. 14). Als Stütze für ihre Richtigkeit führt er an, daß die Zeichnungen in bestimmten Intervallen von Eieiii ein und derselben Ablage angefertigt wurden und daß die Form Voränderungen auch an anderen Serien wieder gefunden wurden. Fig. 424A. Oberflachenhild der Keimhaut der Natter mit Urnuind imd großem Mesodermsäckcheii, von dem in Fig. 429 ein Längsschnitt abgebildet ist. (Photogr. Natter ö des anat.-biol. Instituts.) Fig. 424 B. Oberflächenbild der Keimhaut der Natter mit breiter Urmund- spalte auf einem etwas älteren Stadium als Fig. 424 A, da das Mesodermsäckchen schon im Durch brach begriffen ist. (Photogr. Natter 6 des anat.-biol. Instituts. )J Zuerst ist der L^rmund eine weite, offene, in querer Richtung ver- breiterte Höhle. Dann verwandelt er sich in einen halbmondförmigen queren Spalt, dessen Konkavität nach vorn gewandt ist. In Diagramm 3 ist der Spalt fast eine grade quere Linie mit einer leichten, nach hinten Fig. 425. -f -7 7- Fig. 425. Embryo von Platydactylus facetanus mit vollständig ausgebildetem Urdarm^ dessen Bodeii schon weit durchgebrochen ist. Ansicht vom Eücken. Nach Will (L. K. III ' J893' Tat. II, Fig. 7a, 7b). .vcA Schild, um Urmund. ms Meso- dermsäckchen. Fig. 426. 7 Stadien von der Veränderung des Urmundes der Schildkröte nach MiTSüKUKi (L. K. III ' 1896, Holzschnitt V). 828 0. Hertwig, offenen (Fig-. 424) Einkerbung In den förmigen in der Diagramnien Mitte. Ebenso sieht er 4 und ;") sind die Oeffnung gerade nach hinten nun rückwärts sieht, nonimen und ist in In Diagramm Diagramm bei der Natter aus ;) sind üie Enden der schlitz- gewandt, so daß die Konkavität () hat die Konkavität zuge- 7 in eine tiefe Hufeisenform über- gegangen. Bei der ersten Typus beginnen Stadien der Beschreibung der Fig Ausbihlung Durchschnitte wollen wir mit dem 427--429 geben uns auf verschiedenen Medianschnitte durch die Einstülpung der Fig. 427. Längsschnitt durch ein Gaslrulastadiuni der Natter mit kleinem, geschlossenem Mesodermsäckchen. (Photogr. Natter 44'' des anat.-biol. Instituts.) Bezeichnxingen siehe Fig. 428. d (Ih sttr Fig. 428. Längsschnitt durch ein Gastrulastadium der Natter mit geschlossenem Mesodermsäckchen. (Photogr. Natter 4P des anat.-biol. Instituts.; Flächenbild entspricht Fig. 41.5 B. ms Höhle des Mesoderm säckchens, hms Boden des Mesodermsäckchens. p?- Pri- mitivplatte. ik inneres Keimblatt, str subgerminale Zellstränge desselben. «/ vordere Urmundlippe. d Dotter, dh Darmhöhle, hl Spalt, der dem Blastocoel entspricht. Natter, welche wir aus später zu erörternden Gründen das Mesoderm- säckchen nennen wollen. Die in der Primitivplatte auftretende Höhlung nimmt bei ihrer weiteren Ausdehnung gleich eine Richtung nach vorn. So entsteht eine Tasche, welche sich in den Spaltraum zwischen äußerem und innerem Keimblatt hineinschiebt und deren blinder Grund sich kopfwärts befindet. In Fig. 427 u. 428 noch klein, hat das Säckchen sich auf dem Medianschnitt durch eine ältere Keimhaut (Fig. 429) um mehr als das Doppelte vergrößert. Seine Decke be- Die Lehre von den Keimblättern. 829 steht aus langgestreckten, teils cylindrischen, teils spindeligen Zellen, die in einem festen, epithelialen Gefüge ähnlich wie die Ektoderm- zellen des Embryonalschildes miteinander verbunden sind. In diese gehen sie auch am Eingang in die Tasche, am vorderen Urmund- oder Einstülpungsrand, kontinuierlich über. Der Boden des Säck- chens wird, je größer er wird, um so mehr verdünnt (Fig. 42i)j und grobem Fig. 429, Längsschnitt durch ein Gastrulastadium der Natter mit Mesodermsäckchen kurz vor dem Durchbruch von dem im Flächenbild 424A abge- bildeten Objekt. (Photogr. Natter 5^ des anat.-biol, Instituts.) besteht schließlich aus einer Lage platter Zellen, unter welcher sich, durch einen Spalt getrennt, das schon früher entstandene und bereits beschriebene, innere Keimblatt (Paraderm) ausbreitet. Zwischen diesem und dem Boden der Einstülpung kommt es später im vorderen Be- reich zur Verschmelzung. Wie Mehnert sich ausdrückt, ,,wird der Urdarmkanal'' — das ist unser Mesodermsäckchen — „in das Paraderm eingeschaltet" (L. K. III ' 1891, p. 411j. Nach hinten geht der Boden des Säckchens in den hinter dem Urmund gelegenen Teil der Primitiv- platte über, an welchem die Zellen sich durch Wucherung noch stärker vermehrt haben und, in netzförmig verbundenen Strängen zu- sammenliegend, einen breiten Hügel bilden. An seinem Fuß hat sich jetzt das untere Keimblatt durch einen schmalen Spalt als eine fache Lage platter Zellen scharf abgesetzt, während nach außen gegen die obertlächliche Zellenlage fehlt. Unter em- eine dem sich bei den Schlangen in den subgerminalem des Nahruugsdotters die vorher erwähnten Abgrenzung Darmdrüsenl)latt breiten Raum über dem Boden Zellstränge aus und setzen sich hie und da breit an die untere Fläche des Darmdrüsenblattes an (Fig. 428 u. 429). [Ganz entsprechende Verhältnisse hat ScnArixsLAXD i'A. L. III^ 1899, p. 314) bei der Hatteria beobachtet. Er bezeichnet das Bild ihres Embryonal- schildes als sehr auffällig dadurch, daß sich an der ventralen Seite (Eig. 421) regelmäßig ein Netzwerk von mehr oder weniger röhrenförmigen Strängen vorfindet : dieselben nehmen vom Entoderm (oder doch von Zellen, welche später dazu werden) ihren Ursprung und hauptsächlich von den peri- pheren Teilen desselben, oft weit bis in die Area pellucida hinein- reichend, und finden sich in desto größerer Anzahl, je jünger die Em- brvonalancje ist, um später fast gänzlich zu verschwinden. An Qner- ") schnitten sieht man, daß und bisweilen geradezu unter dem Embryonalschild von Blut und Gefäßen haben sie meistenteils gefäßartig sind. gelegene Höhle zu die Gestalt von Röhren besitzen Sie erstrecken sich in eine hinein. Mit der Entstehung sie übrigens durchaus nichts zu thun.j 830 0. Hertwig, Auf einem iiocli weiter vorgerückten Stadium (Fig. 430 u. 431), auf welchem das Mesodermsäckchen an Länge zugenommen hat der Urnmnd eine (juere Spalte (Fig. 424) darstellt, tritt ein interessanter Prozeß ein. Sein Boden, soweit er Membran abgeplatteter Zellen besteht, welche sich dünnen Darmdrüsenblatt innig angeschmiegt hat, wichtiger und einer dünnen nicht minder und sehr aus dem wird an einer oder mehreren Stellen durchbrochen, so daß die Invaginations- höhle sich in den Raum unter Zellstränge, die eine Zeit und die in Fig. dem Darmdrüsenblatt öffnet. Einige als Reste des Bodens bestehen bleiben 430 u. 431 auf dem Durchschnitt zu bemerken sind, lang um cn rh ch rh Fig. 430. Längsschnitt dnrch ein späteres Gastrulat^tadium der Natter, auf welchem der Boden des Mesodennsäckchens in Durchbruch begriffen ist. FJächen- bild der Keinihaut ähnlich wie in Fig. 424 B nahe der Medianebene. (Präparat Natter 29^ des anat.-biol. Instituts.) Bezeichnungen siehe Fig. 431. pr bms ul Fig. ch (Ul ch rh udf ik 431. Längsschnitt durch ein noch etwas älteres Stadium nahe der Median- ebene. Flächenbild "ähnlich wie in Fig. 424 A. (Präparat Natter 38' des anat.-biol. Instituts. ) pr Primitivplatte, geht nach vorn über in den Boden des Mesodermsäckchens hms, der nach vorn durchgebrochen ist. rh strangförmige Beste des Bodens, udf Ur- darmfalte. ch Chordaanlage, ul vordere Urdarmlipi^e. mp Medullarplatte. ms Höhle des Mesodermsäckchens. cn Canalis neurentericus. um ürmund. bilden sich später noch ganz zurück; an der Decke des so entstandenen, weiten, einheitlichen Raums, welcher durch den Urmund nach außen geöffnet ist, läßt sich noch längere Zeit auf dem Medianschnitt (Fig. 431) an der Beschaffenheit und Anordnung der Zellen deutlich festsetzen, welcher iVbschnitt aus der ersten und welcher aus der zweiten Phase der Gastrulation herrührt. Auch springt an der Ueber- gangszelle nicht selten eine kleine Falte (Fig. 431 wf//") hervor, die sich als Rest vom Boden des Säckchens erhalten hat. Von der Zer- störung bleibt beim Durchbruch des Mesodermsäckchens ferner der- jenige Abschnitt des Bodens verschont, welcher aus der kleinzelligen Wucherung des nach hinten vom Urmund gelegenen Teiles der Primitiv- Die Lehre von den Keimblättern. 831 platte besteht. Er verlängert sich auf dem Medianschnitt (Fig. 4o0 u. 4'-U) in einen zungenförniigen Fortsatz, der sich eine Strecke weit nach vorn nntoi- die vordere Urniundlippe schiebt und mit ihr einen Fi^. 432. Medianer Längsschnitt durch ein Gastrulastadium vom Gecko, dessen Urdarmeinstülpung die Richtung nach vorn nimmt. Stadium III nach Will (L. K. III' 1SU2, Taf. VII, Fig. 48). Bezeichnungen nach Will: .s Em- bryonalschild, y vordere Urniundlippe. z hintere Urdarndippe. x Grenze zwischen Urdarmplatte und Entoderm pfropf (Priniitivplatte nach Hertwig). ai Area inter- media, kf der sich später zum LTrdarm aushöhlende Kopffortsatz. ■ P'ig. 4n2. ik mk udf citr Fig. 453. ak rh Fig. 449 ist der Eingang in den Mesodermkanal getrotten, eine Grube in einer einen Knoten bildenden Wucherung der Keimhaut, von deren unterer Fläche das Darmdrüsenblatt, das sich seitwärts als gesonderte 842 0. Hertwig, Schicht ausbreitet, nicht scharf abgesetzt ist. Nur vereinzelte Zellen schieben sich von hier in den Spaitraum zwischen den Grenzblättern hinein, f'lügclförniige Fortsätze des Mesoderms, wie bei der Natter (Fig. 443), fehlen noch. Fig. 450 ist ein Schnitt gleich vor der vorderen Blastoporuslipi)e mit einem sehr engen dreiseitigen Hohlraum, der sich schon auf dem nächsten Schnitt zu einem kaum sichtbaren Querspalt verengt hat. In beiden Schnitten ist die Nahtstelle in) getroffen, in welcher die Decke des Mesodermkanales noch mit dem äußeren Keimblatt verschmolzen ist. Auf den nächsten Schnitten (Fig. 451) vollzieht sich die Trennung des Mesodermkanales vom Entoderm in der Nahtstelle, und auf dem 21. Schnitt vor dem Ur- mund (Fig. 452) liegt die Durchbrechungsstelle, an welcher sich die Eröffnung des Mesodermkanales in den Raum unter dem Darmdrüsen- blatt vollzogen hat. begrenzt von zwei lippenartigen Vorsprüngen (udf). Die Wandung des Mesodermkanales ist zellenärmer und dünner ge- worden. Seine Decke geht von der inneren Ausmündung an in eine rinnenförmig gebogene, schmale, dicke Zellenplatte (Fig. 453 cA) über, die sich durch eine größere Anzahl von Schnitten hindurch verfolgen läßt und der Chordaanlage der Natter entspricht: auch hier fehlen die Mesodermflügel ; seitwärts findet ein direkter Uebergang in die abgeplatteten Zellen des Darmdrüsenblattes statt. Wahrscheinlich hat sich der Mesodermkanal auf früheren Stadien so weit nach vorn er- streckt als die Chordaanlage reicht, welche durch Schwund des Bodens direkt in das innere Keimblatt eingeschaltet worden ist. Nach dem vorderen Rand des Embryonalschikles zu fehlt die Chordaanlage, und breitet sich unter dem Ektoderm das Darmdrüsenblatt als eine gleich- mäßige Schicht aus. An älteren Keimscheiben, von denen Strahl (L. K. III "' 1884) eine ziemlich lückenlose Entwickelungsserie an Flächen- und Querschnitts- präparaten untersucht hat, hat dieser Forscher verfolgen können, wie sich das mittlere Keimblatt von den Seitenwänden des Mesoderm- kanales und seiner Eingangspforte aus als abgegrenzte Lage in den Spalt zwischen den Grenzblättern hineinschiebt und sich nach allen Richtungen mit Ausnahme der Kopfregiou der Keim Scheibe, die zwei- blätterig bleil)t, allmählich ausbreitet. Auch hat Strahl auf allen Schnittserien durch die verschieden alten Keirascheiben Abbildungen von der Nahtstelle vor der Urmundöffnung gegeben. Schon weit entwickelt wird das mittlere Keimblatt an Keim- scheiben angetroffen, an denen man bei Flächenbetrachtung die Me- dullarplatte und in ihiem vorderen Bereich die Medullarwülste wahr- nimmt (Fig. 454—458). An 5 einem solchen Embryo angehörigen Querschnitten, von denen der 2te durch den Eingang, der 3te durch die Mitte, der 4te und 5te durch die innere Ausmündung hindurchgelegt sind, sieht man das mittlere Keimblatt als vielzellige Schicht, die nach den Rändern zu schmäler wird, sich in der oben beschriebenen Weise vom Urmund und vom Mesodermkanal aus ausbreiten. Der ürmund stellt jetzt eine in der Medianebene verlaufende kurze, aber tief einschneidende Rinne dar (Fig. 455), zu beiden Seiten von den zellenreichen Urmundlippen (ul) eingefaßt. Nach dem Dotter zu ist die Rinne durch eine zellenreiche Brücke geschlossen, welche sich nach vorn in den Boden des Mesodermkanales fortsetzt. Im hinteren Teil der Rinne (Fig. 454) erhebt sich vom Boden ein Fortsatz (clpf), der auf einer größeren Anzahl von Schnitten angetroffen wird und Die Lehre von den Keimblättern. 843 nach Lage uiul Aussehen dem RuscoNi'scheii Amphihieneier entspricht. Er scheint von einem an bei allen Reptilien zur Ausbildung zu gelangen ihn vom Gecko, läßt ihn aus dem hinteren Teil Dotterpfropf der gewissen Stadium Will beschreibt der Primitivplatte Fig. 4.")4. ik mk Fig. 405. ul um **>%»*■,. Fig. 407. n mp Fig. 454— 4r)8. Qucr- .schnittserie durch eine ältere Keimhaut von La- certa muralis mit Dotter- pfropf im Urmund und sich abgrenzender Medul- larplatte. Photogr. Lacerta 48 des anat.-biol. Instituts. Fig. 454. Querschnitt durch die Urraundrinne mit Dotterpfropf. Fig. 455. Querschnitt durch die Urmundrinne vor dem Dotterpfropf. Fig. 456. Querschnitt durch den Mesodermkanal und die Urmundnaht. Fig. 457. Querschnitt durch die Eröffnung des Mesodermkanales und das hintere Ende der Urmund- naht. Fig. 458. Einige Schnitte weiter nach vorn, wo Me- dullär- und Chordaplatte sich voneinander durch Spaltung der Urmundnaht ganz getrennt haben. ak, ik, mk äußeres, in- neres, mittleres Keimblatt. dpf Dotterpfropf. /// seit- liche Urmundlippe. um Urmund. mp Medullarplatte. « Naht udf Urdarm falte. »*.>.•■■■ untere üeffnung des Mesodermkanales. ik mk udf ms-'' Fig. 458. eil udf mit ^''^.^^ii^Jr-' i ms Mesodermkanal. 844 0. Hertwig, entstellen und nennt ihn Ento(lernii)froi)f (L. K. III '^ 18*.)5=^\ p. 124). SciiAUiNSLAND (A. L. III« 1S<)'.), }). 31:5) hat ihn bei Ilatferia (Fig. 421) beobachtet; er tindet ,,an der unteren Lipi)e der ventralen Urdarm- niündung einen kugeltVh-inigen, mehr oder weniger langgestielten Knopf". Später liegt er entweder an der ventralen Mündung des Canalis neurentericus oder er wird in ihn sell)st hineingezogen und erscheint schließlich an der äußeren Ui'niundüff'nung als „Dotterpfropf" (p. 323). Von der Schildkröte bilden Mehnert, Will und Mitsukuri den Dotter- pfropf ab. MiTSUKURi (L. K. III ' 1896, p. 31) hebt von ihm hervor, daß er während der Embryonalentwickelung seine Lage von vorn nach rückwärts verändert. Zuerst zwischen den Schenkeln des hufeisenförmigen Blasto- porus gelegen (Fig. 459), wird er darauf zwischen die hinteren Enden der Medullarfalten, wenn diese sich bilden, Fig. 459. eingeschlossen Fig. 4()0. (Fig. 4()0) Fig. 459. Rückenansietit eines Embryos von Chelonia caouana D'/a Tage nach der Eiablage mit vorderer Amnion faite und hufeisenförmigem ßlastoporus und Me- dullarfalten. Nach Mitsukuri (L. K. III' 1896, Taf. 1, Fig. 1). Fig. 460. Rückenansicht eines Embryos von Trionix japonicus BVo Tage nach der Eiablage mit vorderer Amnioufalte und Medullarrinue. Nach MiTSukupa (1896, Taf. III, Fig. 16). und wird von ihnen seitlich zusammengepreßt und in die Höhe ge- hoben. Bei seiner Rückwärtswanderung hinterläßt er bei Chelonia und Clemmys auf seiner Spur sozusagen eine (jrube, welche den hintersten Teil des Medullarkanales mit dem Graben in der Umgebung des Dotterpfropfs verbindet. Mitsukuri nennt sie die Primitivgrube. Sie wurde auch oben von der Eidechse beschrieben. Wenn später der Schwanz sich bildet, wird bei den Schildkröten der Dotterpfropf in ihn nicht mit eingeschlossen und kommt in einiger Entfernung hinter ihn zu liegen. Durch dieses Verhältnis wird Mitsukuri be- stimmt, die den Dotterpfropf der Schildkröten umgebende Oeffnung, wie ich ineine mit Unrecht, für homolog dem Dotterblastoporus der Selachier zu erklären. Auf Querschnitten dui'ch die Gegend des Dotterpfropfes sind bei ver- schiedenen Reptilienarten ähnliche Bilder, wie sie auch bei Amphibien (Fig. 301 u. 302) vorkommen und uns später wieder bei den Säugetieren begegnen werden, von Will beobachtet worden. Beim Gecko (Fig. 461 Die Lehre von den Keimblätteni 845 u. 4(>"2). bei der Schildkröte, bei der Eidechse u. rs. w. kann man sehen, wie sich zu beiden Seiten des bald größeren, bald kleineren Dotter- pfropfes {dpfi das äußere Keimblatt an den Urmundlippen in das parietale Blatt des Mesoblasts fortsetzt und wie dieses mehr oder minder deutlich durch eine feine Cölomspalte vom visceralen Blatt getrennt ist. Mit letzterem aber hängt ähnlich wie beim Triton (Fig. 302) beiderseits die kleinzellige Masse zusammen , welche den Boden der Primitivgrube bildet und nach außen den Dotterpfropf entsendet. Je nachdem der Schnitt weiter nach vorn oder nach hinten hindurchgelegt wird, ist das innere Keimblatt entweder mit dem Rest der Primitivplatte, welche den Boden der Primitivrinne bildet und den Dotterpfropf entsendet, ver- schmolzen oder durch einen Spalt als besondere Schicht getrennt. Fig. 461 u. 4(j2. Zwei Querschnitte durch den Pri- initivstreifen eines Geckoeni- brvos aus dem Stadium VIII, nach Will (L. K. III ' 1895*, Fig. N I u. II). Fig. 461. Zwei Schnitte hinter der vorderen Urmund- lippe. Fig. 462. Zwölf Schnitte dahinter, nk äußeres Keim- blatt. mk\ mk- parietale und viscerale Lamelle des mitt- leren Keiiublattcs. dpj Dotter- pfropf. ''■' Umschlagstelle des äußeren in das innere Blatt der Urmundlippe. Fig. 461. m Fig. 462. ak ak mk'- mk^ In ihrem vordersten Teil enthält die Rinne bei der Eidechse keinen Dotterpfropf (Fig. 455); sie geht jetzt gleich auf einem der nächsten Schnitte nach vorn in den Mesodermkanal (Canalis neureutericus) über, der offenbar dadurch entsteht, daß die lateralen Urmundlippen sich medianwärts nähern und verschmelzen und nur noch einen außerordentlich unscheinbaren Hohlraum, so groß etwa wie eine Zelle, frei lassen (Fig. 456 ms). Um diese kleine Höhle sind die angrenzenden Zellen radiär herumgruppiert. Auf die Entstehung durch Verschmelzung weist wieder das Vorkommen einer Naht (w) hin, durch welche äußeres Keim- l)latt und Mesodermkanal in breiter Ausdehnung zusammenhängen; auch schneidet noch von oben in die Naht eine seichte Rinne ein, welche etwa nur ein Drittel des Tiefe von der Primitivrinne besitzt. Der Kanal ist so lang, daß er etwa auf 7 Schnitten augetroffen wird. Dann mündet er nach unten in den Darmraum aus. Hier findet man auf dem (^lerschnitt (Fig. 457) seinen Boden durch einen feinen Spalt in zwei seitliche, lippenartig vorspringende Hälften (udf) getrennt, an denen sich jetzt das innere in das mittlere Keimblatt umschlägt. Wir können daher sagen, daß wie die äußere Mündung von den Lippen des Urmundes, so die innere von den Lippen der Urdarmfalten be- grenzt wird. Auf allen durch den Mesodermkanal gelegten Schnitten ist die Naht an seiner Decke vorhanden, verschmälert sich aber nach vorn und hört über der inneren Ausmündung oder wenige Schnitte vor ihr (Fig. 458) auf. Ueberall in der Umgebung der Urmundrinne und des Mesodermkanals breitet sich jetzt das mittlere Keimblatt, wie 846 0. Hertwig, bei der Natter schon auf einem früheren Stadium, mit tiügelförmigen Fortsätzen seitwärts zwischen den Grenzblättern aus, nach der Peripherie zu allmählich dünner werdend. Ueber die Veränderungen, welche der Mesoderm- oder neuren- terische Kanal, wie wir ihn auf späteren Stadien lieber nennen wollen, bei der Eidechse auf verschiedenen Entwickelungsstadien erfährt, hat Strahl, gestützt auf das Studium zahlreicher Querschnittserien jüngerer und älterer Embryonen (L. K. III ^ 1883, p. 30 — 33), genaue Angaben gemacht. Er hat festgestellt, daß im Laufe der Entwickelung der neurenterische Kanal kürzer wird, indem die innere Ausmündung immer mehr in die Nähe der äußeren rückt, bis sie schließlich direkt unter ihr steht und mit ihr zusammen auf demsell)en Querschnitt ge- troffen wird (Fig. 463 A). Es geschieht dies zu der Zeit, wo die Medullar- wülste sich vorn geschlossen und auch hinten sich über die Oberfläche weit erhoben haben und den Rest des Urmundes umfassen. Wenn noch etwas später auch hier die Medullarwülste mit ihren Rändern sind, ist die äußere Mündung von außen nicht mehr sicht- in das Nervenrohr aufgenommen ist, während nach dem noch die Verbindung längere Zeit fortbesteht (Fig. 464 A). verwachsen bar, da sie Urdarm zu B Fig. 463. Stadium F nach Strahl. A Kanal geht seukreeht durch den längsgespaltenen Medullarstrang. B Die Medullart'urche ist unten noch nicht deutlich gegen die Chordaaulage abgegrenzt. C Chorda völlig abgegrenzt. B C Fig. 464. Stadium G nach Strahl. A Das Rückenmark ist nach außen ge- schlossen, nach unten durch den Canalis neurentericus geöffnet. B Rückenmark nach unten in Zusammenhang mit der Chorda, Spalt auch bis auf diese reichend. Zu- sammenhängender Entodermüberzug. C Verhalten wie weiter nach porn. Die von Strahl nachgewiesene Verkürzung des Mesodermkanals vollzieht sich in leicht verständlicher Weise dadurch, daß „seine untere Wand" wie Strahl sich ausdrückt (L. K. IIP 1882, p. 251), „in der Richtung von vorn nach hinten verloren geht" oder daß sie sich, wie ich den Hergang ausdrücken würde, durch Spaltung in die Lippen der zwei Urdarmfalten nachträglich wieder öffnet. Komplizierter wird der Prozeß indessen noch dadurch, daß daneben, namentlich auf jüngeren Stadien , auch eine Verlängerung des Mesodermkanals nach hinten Urmundlippen in der früher be- und dadurch immer neue, jüngere Die Decke vergrößert sich der Boden verkürzt sich zwar später lateralen einhergeht, da sich die sprochenen Urmundnaht verbinden Abschnitte seiner Decke erzeugen, also von vorn nach hinten d u r c h E r ö f f n u n g in derselben R i c h t u n g, u n d in rascherem Tempo, als die Verlängerung der Decke Die Lehre von den Keimblättein, 847 geschieht. In demselben Maße, als der Embryo an Länge znnimmt, rückt die Urmundgegend (Piimitivstreifeu, Mesodermkanal etc.) nach hinten und liefert das Zellenmaterial, mit dessen Hilfe die Längen- zunahme von Medullarrohr und Chorda stattfindet. Somit harmonieren diese Verhältnisse wieder auf das beste mit der von mir aufgestellten Urmundtheorie. Zu einer Auffassung, die mit der Urmundtheorie harmoniert, ist durch seine objektiven Untersuchungen . die durch keine Theorie beeinflußt wurden, Strahl geführt worden. Er bemerkt (L. K. III ^ 1883, p. 264, u. 1881, p. 153): „Bei Lac. agilis macht der Kanal später eine Wanderung in der Richtung von vorn nach hinten durch den ganzen hinteren Teil des Embryonalkörpers durch. Dies würde geschehen, indem sich der Kanal fortwährend vorn öffnet und weiter nach hinten zu von neuem schließt. Er würde somit bei dem Längenwachstum von Rückenmark, Chorda und' Darm beteiligt sein, indem der oberste Teil seiner Wände zum Rückenmark, der mittelste zur Chorda, der untere zum Darm ver- wandt wird." Strahl erschließt diese Wanderung unter anderem auch daraus, daß trotz des zunehmenden Wachstums des Embryonalkörpers die Zahl der Schnitte, welche man hinter dem Kanal durch die Schwanz- spitze legen kann, immer kleiner wird." „Während der Kanal zuerst den ganzen Primitivstreifen hinter sich hat, liegt er zuletzt fast am äußersten Körper ende" (1881, p. 153). Die weitere Ent Wickelung von Medullär platte, Chorda- anlage, M e s 0 b 1 a s t und innerem Keimblatt. Die Prozesse, die zur Entstehung von Nervenrohr, Chorda. Darm- rohr etc. führen, vollziehen sich im allgemeinen bei den Reptilien in genau derselben Weise wie bei den Amphibien. Es genügt daher, von ihnen einen kurzen Abriß zu geben unter Hinweis auf charakteristische Querschnittsbilder, aus denen der Leser sofort den hohen Grad von üebereinstimmung ersehen wird. Die Medullarplatte, aus gestreckten cylindrischen Zellen zusammen- gesetzt und durch eine feine Rückenrinne in zwei Hälften geteilt, grenzt sich wie bei den Amphibien gegen das Hornblatt schärfer ab, wenn sich seine Ränder zu den Medullarwülsten erheben. Dann schließt sich die Rinne allmählich von vorn nach hinten zum Rohr dadurch, daß die stärker hervortretenden Wülste sich mit ihren Rändern nach der Medianebene umlegen, sich bis zur Berührung nähern und in einer Naht verbinden. Die Chordaanlage, welche anfangs (Fig. 445 ch) einen schmalen Streifen an der Decke des Mesodermsäckchens bildet und gleich der Medullarplatte aus einer einfachen Lage gestreckter Cylinderzellen besteht, erhält nach der Eröffnung des Säckchens (Fig. 447, 452, 453) ihre Lage an der Decke des Darmraums, an dessen Boden sich der Dotter findet. Erst von diesem Moment an sind Lage und Beziehung zu den Nachbarteilen dieselben wie bei den Amphibien und Elasmobranchiern. Denn, wie Strahl in seiner Untersuchung der Eidechsenentwickelung (1882, p. 259) sagt, „steht die Chordaanlage mit dem nach den Seiten gelegenen Mesoderm ohne Abgrenzung in Zusammenhang". In Fällen, wo au dem mehrschichtigen Mesoblast sein, parietales und viscerales Blatt sich schon voneinander unter- scheiden lassen, ist speciell der Uebergang in ersteres nachweisbar. Das Darmdrüsenblatt, welches auf diesem Stadium unter der Chorda- 848 0. Hertwig, anläge selbst fehlt, tritt als gesonderte Lage platter Zellen erst zu beiden Seiten derselben auf. Zuweilen erzeugt es hier mit seinen Rändern deutlich vorspringende Lippen (Fig. 446 u. 447 udf), indem es in die viscerale Lage des Mesobla1^ts umbiegt. Auch ist hie und da eine kleine Cölombucht oder ein feiner Cölomspalt, welcher zwischen parietales und viscerales Mesoblast eine Strecke weit eindringt, be- obachtet worden. Von einer Gegend, die einen derartigen Befund darbietet und in Entfernung vor dem Canalis neurentericus gelegen ist, aus- kann man bei Eml)ryonen, die sich auf dem Stadium dei' geringer gehend. Medullarplatte, der Medullarrinne oder des eben geschlossenen MeduUar- rohres befinden, verfolgen, daß sich die Chordaanlage allmählich schärfer durch einen von oben nach unten vordringenden Spalt gegen den Mesoblast abzusondern l)eginnt, daß sich die Platte dabei in einen ovalen oder rundlichen Strang umwandelt, und daß dieser sich in den Zwischenraum zwischen den Rändern des Darmdrüsenblattes einlagert und vorübergehend mit ihnen verbindet. Zu dieser Zeit hat das mittlere Keimlilatt tiberall eine scharfe Abgrenzung wie von der Chorda, so auch von den oben erwähnten Lippen des Darmdrüsenblattes erhalten. Es ist dies das Stadium der Einschaltung der Chorda in das Darmdrüsenblatt, so daß sie direkt als eine leistenartige Ver- dickung an ihm erscheint. — Zuletzt wird sie vom Darmdrüsenblatt unterwachsen und von der Begrenzung der Darmhöhle ausgeschlossen. Man kann dies in einer Serie an Schnitten (Fig. 4(35 — 467) verfolgen, Fi er. 4(i5. Fig. 467. mk ik rAK"sche Bestrebungen anknüpfend, unterschied er neben dem mitt- leren Keimblatt noch einen besonderen Blut- und Bindesubstanzkeim. In seiner P ar ab 1 a s t-Theorie, welche auf allseitigen Widerspruch stieß und später in ihrer ursprünglichen Form auch von ihrem Autor fallen o-elassen wurde, unterschied His im Hühnerei einen Haupt- und Neben- keim (Archiblast und Parablast). Jener erfäkrt allein den Einfluß der Befruchtung, liefert die Embryonalzellen und baut die Keimblätter auf, dieser hat seinen Ursprung im weißen Dotter, welcher nach der Hypothese von His aus Zellen der mütterlichen Granulosa, die ins Ei einwandern, bestehen und so eine ,.rein mütterliche Mitgift" bilden soll. Die Ele- mente des weißen Dotters aber sollen während der Bebrütung in den Archiblast einwandern und die sichtbar werdenden Lücken zwischen den Keimblättern ausfüllen luid dort zu Blut- und Bindegewebe werden. (Vergleiche hierüber auch Kapitel V.) — Gründlichen Aufschluß über Bau und Bedeutung des Dotterorganes bei den Vögeln haben wir H. ViRCHOw (L. K. III 8 1874, 1875, 1891) in einer Reihe von Unter- suchungen zu verdanken, in denen ältere irrtümliche Angaben richtig- gestellt wurden. Fruchtbringende neue Gesichtspunkte w^urden in das schwierige Studium der Keimblätter der Vögel durch die vergleichend - embryo- logische Richtung gebracht. Die Frage, wie entstehen die Keimblätter beim Hühnchen, was für eine morphologische Bedeutung haben sie und die Primitiviinne, erhielt jetzt ein ganz neues Gesicht, als sie in An- knüpfung an die bei anderen Wirbeltieren gesammelten Erfahrmigen aufgeworfen wurde. Goette (L. K. III ^ 1874), durch Erfahrungen geleitet, welche er durch Untersuchung der Entwickelung von Amphibien und Knochenfischen gewonnen hatte, suchte die Annahme wahrscheinlich zu machen, daß das untere Keimblatt sich nicht diu-ch Spaltung des Keimes, sondern durch Umschlag des Randes der Keimhaut und durch Ver- schiebungen und centripetale Wanderungen der Embryonalzellen anlege. Haeckel in seiner Gastraeatheorie erklärte den zweiblätterigen Hühner- keim für eine Discogastrula und seinen Rand für die dmxh Aufnahme des Dottermateriales ausgeweitete Urmundlippe. Fosteii und Balfour (A. L.. II 1874) erblickten in dem Primitivstreifen „ein unbrauchbar 854 0. IIertwig gewordenes Erbstück von Ahnen"; aber erst Eauj?er sprach in dem Aufsatz „Primitivrinne und IJrmund" (L. K. III^ 1876) den fruchtbaren Gedanken aus, daß die Primivrinne dem zu einem Längsspalt umgewandelten Ur- mund niederer Wirbeltiere entspreche. Da er gleichzeitig auch an der Anschauung Haeckbl's, daß der Iveimscheibenrand Urmund sei, festhielt, machte er den Versuch, die Primitivrinne vom Keimrand durch Ab- schnürung herzuleiten, und kam so zur Aufstellung von verschiedenen Abschnitten, in welche der Urmund niederer Tiere bei den Eiern der Vögel etc. zerlegt werden solle. Rauber's Ansicht wurde von einem großen Teil der Embryologen angenommen, von Balfour (A. L. II 1880) in seinem Lehrbuch der vergleichenden Embryologie, von Kupffer (L. K. III s 1882), der ihr durch seine Entdeckung des Prostoma der Reptilien und durch die Vergleichung desselben mit der Primitivrinne der Vögel eine wichtige Stütze schuf. In den neu gewonnenen, vergleichend - embryologischen Gesichts- punkten war ein großer Antrieb zur Vornahme erneuter Studien der Blätterentwickelung und der Primitivrinne gegeben, zumal auch die Ver- wendung der jetzt feiner ausgebildeten L^ntersuchungstechnik an dem schon viel untersuchten Objekt doch noch neue Ergebnisse erhoffen ließ. Das Studium der Serienschnitte beginnt. G-asseu's (L. K. III ^ 1878) Mono- graphie des Primitivstreifens führte zur wichtigen Entdeckung des C a - nalis neurentericus, durch welche eine weitere Anknüpfung an die Verhältnisse der niederen Wirbeltiere und ein neuer Beweis für die Urmundnatur des Primitivstreifens gewonnen wurde. Das Verständnis von der Entwickelung des mittleren Keimblattes wurde w^esentlich ge- fördert durch den von Kölliker erbrachten Nachweis, daß seine Bildung vom Primitivstreifen ausgeht, an welchem eine lebhafte Neubildung von Zellen stattfindet, die sich als eine kompakte Lage zwischen die Grenzblätter hineinschieben und nach der Peripherie ausbi^eiten. Oscar Hertwig (L. K. IUI 1881, 1883, L. K. IV 1892) erblickte hierin ebenfalls ein Mo- ment, welches für die Urmundnatur des Primitivstreifens sprach, und zeigte zugleich den Weg, auf welchem es möglich war, auch die Ent- wickelung des mittleren Keimblattes bei den Vögeln in den Rahmen seiner Cölomtheorie einzufügen. Indem er ferner nachwies , daß der Keimscheibenrand der Sauropsiden nicht länger als Urmundrand ge- deutet werden könne, fühi'te er die schärfere Unterscheidung zwischen Urmundrand und Um w a chs ungsr an d ein und machte auf die zwischen beiden bestehenden Unterschiede aufmerksam. Als verdienstvolle Untersuchungen in den letzten Decennien, weil sie auf einem umfassenden Beobachtungsmaterial beruhten und mit guten Untersuchungsmethoden ausgeführt wurden, sind die Arbeiten von Koller (L. K. III 8 1879, 1882) und besonders von Duval (L. K. HI 8 1878, 1884) hervorzuheben : „Etiides sur la ligne de l'embryo du poulet" und „De la for- mation du blastoderme". Sie zeigten aber auch zugleich, daß selbst bei den verbeßserten Untersuchungsmethoden das Verständnis von der aller- ersten Anlage des inneren Keimblattes und der Entstehung des Primitiv- streifens noch auf manche Schwierigkeiten stößt. Daher stimmten denn auch weder Koller und Duval in ihren allgemeinen Ergebnissen über- ein, noch konnten jüngere Forscher, wie Kionka (L. K. III ^ 1894), Schauinsland (A. L. III § 1899) und Nowak (L. K. III » 1902) in einer gründlichen Abhandlung, manche Angaben von Duval bestätigen. So ist trotz aller aufgewandten mühsamen Arbeit hervorragender Embryologen auch heute noch die Entwickelung der Keimblätter des Die Lehre von den Keiinljlättern. 855 Hühnchens keineswegs nach allen Richtungen genügend geklärt. Um so gebieterischer tritt die Aufgabe heran, zu sehen, inwieweit durch das Studium anderer Vogelarten, die vielleicht hier und da kleine Vorteile bieten und klarere Bilder von diesem imd jenem Vorgang liefern, also durch planmäßig durchgeführtes vergleichendes Studium, die Lücken in der Erkenntnis auszufüllen sind. Der Anfang zu solchen vergleichenden Untersuchungen ist schon zum Teil mit gutem Erfolg gemacht. BitArN (A. L. III * 1882) studierte die Embryonalentwickelung des Wellen- papageis (Melopsittacus). Kupffer, Duval etc. imtersuchten, wenn auch weniger eingehend als den Hühnerkeim, die Eier von Ente, Gans, Taube, Sperling, Star, Finkenarten etc. Hoffmanx (L. K. III ^ 1 883) zeigte, daß die Keime der Wasservögel für manche Verhältnisse klarei'e Bilder liefern als das vieluntersuchte Hühnerei. Ueber sehr zahlreiche Vogelarten (Fregatta aquila, Diomedea, Puffinus, Sula, Haliplana etc.) hat Schau- rNSLAXD (A. L. III ^ 1899) seine vielversprechenden LTntersuchungen aus- gedehnt, von welchen er leider bisher nur eine kurze Mitteilung veröffent- licht, aber in ihr schon festgestellt hat, daß bei einzelnen Arten nicht unwichtige Modifikationen in der Entwickelung haben beobachtet werden können. Die Entwickelung bespreche ich in derselben Reihenfolge wie bei den Reptilien in 4 Abschnitten mit denselben Ueberschriften. Die erste Phase der Gastrulation. Das unbebrütete Ei und das Ei in den ersten Stunden der Bebrütuug. Die Untersuchung des Vogel- und besonders des Hühnereies während der frühesten Stadien der Keimblattbildung ist mit be- sonderen Schwierigkeiten verknüpft. Zu dieser Zeit läßt sich die Keimscheibe wegen ihrer geringen Größe und ihres innigen Zu- sammenhanges mit dem ungeteilten Nahrungsdotter von diesem nicht abtrennen, wie es später geschieht, ohne dieses und jenes Verhältnis zu zerstören oder zu verändern. Es muß daher der große Eidotter im ganzen geliärtet und nach der Härtung die Keimscheibe mit dem nächst angrenzenden Dotter zur weiteren Untersuchung mit dem Rasiermesser abgetrennt werden. Bei dem Studium der Oberfläche mit der Lupe sind aber an dem so gehärteten Ei wenig klar ausge- prägte, feinere Organisationsverhältnisse, an denen man sich über vorderen und hinteren Rand der Scheibe orientieren könnte, wahrzu- nehmen in der Zeit, die vor dem ersten Erscheinen des Primitivstre if ens liegt. Das ist aber wieder ein großes Hindernis für die Anfertigung brauchbarer Schnittserien. Denn für das erfolg- reiche Studium von Durchschnitten ist es wichtig, daß sie entweder genau in dei- Längs- oder in der Querrichtung durch den Keim hin- durchgelegt sind. Um dies trotzdem zu erreichen, haben DrvAL, Xowak u. a. sich eines Kunstgriffes bedient. Für das Hühnerei kann man nämlich, ohne die Kalkschale zu öffnen, nach einer aus vielen Erfahrungen ge- zogenen Regel (Kupffer, Koller, Gerlach, Duval) mit großer Wahr- scheinlichkeit angeben, was für eine Lage der sich entwickelnde Embryo auf der Dotterkugel einnehmen wird. Wenn man ein Ei so vor sich hinlegt, daß der stumpfe Pol nach links, der spitze nach rechts sieht, so zerlegt eine die beiden Eipole verbindende Linie die Keimscheibe in eine dem Beobachter zugekehrte Hälfte, welche zum hinteren Ende des 856 0. Hertwig, Embryos wird, und in eine vordere, zum Kopfende sich entwickelnde Hälfte. Mit Rücksicht hierauf hat man au dem richtig orientierten Ei vorsichtig die Ivalkschale von oben eröfitnet und an der freigelegten Dotterkugel eine Marke nahe dem Rand der Keimscheibe angebracht, welcher nach der oben angegebenen Regel voraussichtlich der vordere oder hintere sein wird. Einfacher und bequemer als das Verfahren, welches Duval (L. K. III ^ 1878) empfohlen hat, ist das von Nowak be- nutzte. Nowak hat einen spitzen Igelstachel in die Dotterkugel in der Nähe des voraussichtlich hinteren Randes eingestochen, bei welcher Operation das Austreten von Dotter bei einiger Vorsicht vermieden werden kann. Hierauf hat er die Dotterkugel in physiologischer Kochsalzlösung vorsichtig von der Eiweißhülle befreit, in toto gehärtet, darauf den Dotterbezirk, der die Keimscheibe enthält, mit dem Rasiermesser so umschnitten , daß ein spitzwinkliges Dreieck entsteht , dessen Spitze nach der Igelnadel gerichtet ist. In dieser Weise läßt sich nach der Einbettung des Stückes in Paraffin bestimmen, ob die Schnittserie in der Längs- oder in der Querrichtung angefertigt wird. Wie Oellacher, Duval (L. K. IIP, 1884, p. 30), Kölliker (A. L. II 1871»), His(A. L. IIP 1868, p. 12) und andere Forscher her- vorheben, steht das uubebrütete Ei nicht immer auf gleichem Entwicke- lungsstadium, weil je nach der Temperatur, in der es sich nach der Ab- lage befindet, die Entwickelung entweder ganz zum Stillstand gebracht wird oder mehr oder minder verlangsamt fortschreiten kann. So kann es in warmen Sommermonaten oder in einem warmen Zimmer, in welchem es aufbewahrt wird , auch ohne Bebrütung weitere Veränderungen durchmachen. Außerdem scheinen aber auch noch andere Faktoren darauf hinzuwirken, daß die Befunde am unbebrüteteu Ei so ver- schieden ausfallen. So glaubt His wohl nicht mit Unrecht (1. c. p. 12), daß die Zeitdauer, in welcher die Eier die verschiedenen Ab- schnitte des weiblichen Geschlechtsapparates durchwandern, sicherlich individuellen Schwankungen unterw^orfen ist, die sich auf mehrere Stunden belaufen mögen. Er erklärt hiermit die auffallende Er- scheinung, daß er unter den letzten im Herbst gelegten Eiern solche fand, die in ihrer Entwickelung viel weiter vorgerückt w^aren als die Sommereier, da sie bereits ein vollständiges, vom oberen im Zusammen- hang ablösbares unteres Keimblatt besaßen. Da sich am Ende der Legesaison die Eier in größeren Intervallen folgen, durchlaufen sie wahrscheinlich die Abschnitte des Ausführungsganges langsamer. Bei auffallendem Licht betrachtet, erscheint die Keimscheibe als ein weißer Fleck von etwa SVg mm Durchmesser (Kölliker, Duval, 1884, p. 31). Er besteht, wie Duval angiebt, aus einem noch w^eißeren Randbezirk von der Form eines Ringes, der nach hinten zu ein wenig dichter als vorn ist und eine centrale Partie von etwas hellerer Farbe einschließt ; endlich sieht man in der Mitte dieser Partie den Pander- schen Kern durchschimmern, welcher gemäß seiner größeren Dichte den Anblick eines undurchsichtigen, weißen Körpers erzeugt, der unter der durchsichtigen centralen Partie der Keimhaut liegt. Alle diese Bilder sind im übrigen sehr wechselnd. Von vielen Forschern werden schon jetzt das hellere Centrum und der weniger durchsichtige, weiße Rand der Keimhaut als heller und dunkler Fruchthof (Area pellucida und A opaca) unterschieden, während Duval diese Bezeich- nungen erst von einem vorgerückteren Stadium, wenn infolge der Die Lehre von den Iveimblüttern, 857 Bebrütung sich in der Mitte unter der Keinihaut ein größerer, mit Flüssigkeit erfüllter Hohlraum gebildet hat, gelten lassen will. Auf dem Durchschnitt untersucht, besteht die Keimhaut aus mehreren Zellenlagen, die sich in ihrer Beschatfenheit voneinander unter- scheiden. Die an der Oberfläche angrenzenden Zellen sind zu einer festen Membran untereinander verbunden, sie sind kul)isch oder cylin- drisch und sind in dem mittleren Bezirk der Keimhaut durch einen feinen Spalt von den tieferen Zellenlagen getrennt, nach dem Rand- bezirk dagegen nicht scharf von ihnen abzugrenzen. Die darunter gelegenen Zellen zeigen ein minder beständiges Verhalten und ver- schiedene Form und Größe; viele sind kugelig; je mehr das Ei in der Entwickelung noch zurück ist, um so lockerer und unregelmäßiger liegen sie zusammen, in kleinen Gruppen und in Strängen, die eine Art Netzwerk bilden. In der Mitte der Scheibe ist die untere Schicht dünner und breitet sich über einer kleinen Höhle aus, die sie vom weißen Dotter des PANDER'schen Kernes trennt und Keimhöhle oder subgerminale Höhle (cavite sous-germinale Duval) heißt. In der Höhle finden sich vereinzelte größere und kleinere, runde Furchungskugeln, die zum Teil dem weißen Dotterboden aufliegen. Letzterer schließt eine Anzahl Kerne ein , die dem centralen Dotter syncyti um ViRCHOw's angehören. Nach dem Randbezirk zu (Area opaca) wird die untere Schicht dicker und liegt unmittelbar dem weißen Dotter auf, in welchem ebenfalls Kerne eingestreut sind und das periphere Dott er sy ncytiu m (H. Virchow) bilden. Den gesamten, etwas verdickten zelligen Rand der Keimhaut hat man Rand wulst (Götte), oder Keimwulst (Kölliker A. L, II 1879, p. 66), (bourrelet blasto- dermique Duval, L. K. III- 1884, p. 30) genannt. Der Randwulst ist in dem Teil der Peripherie der Keimhaut, welcher dem späteren hinteren Ende des Embryos entspricht, nicht unerheblich dicker als im vorderen Umfang. In dem unter der ganzen Keimhaut ausgebreiteten, weißen Dotter finden sich außer den schon besprochenen Kernen des Syncytiums so- wohl central als peripher größere und kleinere, mit eiweißreicher Flüssigkeit erfüllte, einer Membran entbehrende Hohlräume, die Dotter Vakuolen von His; „sie sind als Zeichen der beginnenden Verflüssigung des Nahrungsdotters aufzufassen" (Köllikerj. Können die beiden oben beschriebenen Schichten der Keimhaut schon als äußeres und inneres Keimblatt aufgefaßt werden? Remak hat dies zuerst gethan, und die meisten späteren Forscher sind seinem Beispiel gefolgt, während Pander und C. E. v. Baer die Spaltung des Keimes in 2 Keimblätter erst auf ein späteres Stadium, einige Zeit nach Beginn der Bebrütung verlegt haben. Doch heben His, Kölliker, Duval u. a. hervor, daß die nur unvollkommen vereinigten oder selbst noch ganz getrennten, tieferen Zellelemente vor der Bebrütung sich von dem späteren Zustand, in welchem sich eine einfache Lage fest zu- sammen häng ender, abgeplatteterZellen vorfindet, nicht unwesentlich unterscheiden. Um dies hervorzuheben, hat ihnen Duval den Namen eines „entoderme primitif (1. c. p. 33) gegeben mit der Bemerkung: „cet entoderme est encore mal diffe- rencie, presente ä sa face inferieure des spheres de segmentation plus grosses que les autres cellules qui le composent, et il se dedoublera plus tard, au moins en certaines regions, en mesoderme et en ento- derme proprement dit." 858 0. IIertwig, Mir scheint es richtiger zu sein, von einem inneren Keimblatt erst von dem Zeitpunkt zu reden, wenn sich die zuvor locker veiteilten und meist kugeligen Zellen zu einem wirklichen Blatt zusammenge- ordnet haben, wobei sie schüppchenartig werden. Zuweilen kann diese Umwandlung schon vor der Bebrütung ihren Anfang nehmen, in an- deren Fällen ist sie ihre erste Folge, Wir meinen daher, daß die Hühnereier für gewöhnlich gleich nach der Ablage sich am Ende des Blastulastadiums befinden, daß die obere, fester gefügte Schicht kubischer Zellen der aus animalen Elementen zusammengesetzten Decke der Keimblase, der enge Spalt unter ihnen der Furchungs- resp. Keim- blasenhöhle und die locker unter ihr und auf dem weißen Dotter liegenden, vegetativen Zellen dem Boden der Keimblase zu vergleichen sind. Wie aus diesem Stadium beim Hühnerei sich das innere Keim- blatt entwickelt und inwieweit dieser Vorgang als eine Gastrulation aufgefaßt werden kann, ist eine noch strittige und schwer zu beant- wortende Frage. Der objektive Befund, der sich einige Zeit, nachdem die Entwickelung des inneren Blattes begonnen hat, dem Beobachter auf Längs- und Querdurchschnitten darbietet, ist folgender: Im hinteren Bereich des hellen Fruchthofes (Fig. 477 und 478) findet sich bald in geringerer, bald in größerer Ausdehnung unter der Lage kubischer odei- cylindrischer Zellen, dem äußeren Keimlilatt, durch einen scharfen Spalt von ihm getrennt, ein dünnes Häutchen abge- platteter Zellen, w^elches dem Darmdrüsenblatt (Paraderm) der Rep- tilien entspricht. Zwischen ihm und dem Dotterboden liegen in der r cd- ik Fig. 477. Sagittaler Diirchschnitt durch, die Keimhaut eines Hühnchens einige Stunden nach Beginn der Bebrütung. al-, ik äußeres und inneres Keimblatt. r~ iso- lierte vegetative Zellen, a^•' Bezirk des äußeren Keimblattes, in dem das innere noch fehlt. Urdarmhöhle zerstreut einzelne kugelige Embryonalzellen, darunter auch größere, dotterhaltige Kugeln, die Megasp hären von His. Letztere haben nicht den Formwert einer Zelle, da Kerne auf keine Weise in ihnen sichtbar zu machen sind, wie von Gasser (L. K. III ^ 1884, p. 54) und anderen Beobachtern festgestellt worden ist. Sie sind daher nur vom darunter liegenden Dotter losgelöste, kugelige Ballen, die wohl allmählich zur Ernährung der Zellen der Keimblätter aufgebraucht werden. Auch im Raum zwischen den beiden Keim- blättern kommen wenige vereinzelte Zellen vor. Wie sich an Längs- )^l?'55f^Pl- ■"J-ig,! W :' !^i)5>i It!! Vi 'ry^r^pifiji vs ■ Fig. 478. Ein Stück der Keimhaut aus dem Bezirk, wo das innere Blatt mit freiem Rand aufhört, stärker vergrößert, vz vegetative Zellen. Die Lehre von den Keimblättern. 859 schnitten feststellen läßt, hängt nach hinten zu das innere Blatt mit (lern Randwillst zusammen, etwa der Gegend entsprechend, wo heller und dunkler Fruchthof ineinander übergehen, so daß von hier an die Unter- scheidung zweier Keimblätter nicht mehr möglich ist. Nach vorn hört das untere Blatt mit freiem, unregelmäßigem Rand auf (Fig. 477 u. 478), so daß im vorderen Bereich des hellen Fruchthofes das Ektoderm sich unmittelbar über einer Höhle, die man als Keimblasenhöhle bezeichnen und nach hinten in die Urdarmhöhle verfolgen kann, bis zum vorderen Randwulst ausbreitet. Wie auf früheren Stadien liegen unter ihm und auf dem Dotterboden einzelne Embryonalzellen und Megasphären bald spärlicher, bald reichlicher zerstreut. Entsprechende Verhältnisse lernt man auch durch Untersuchung einer Querschnittserie kennen ; denn vorn findet man nur das Ektoderm über einer Keimhöhle, in welcher zerstreute Zellen liegen, im hinteren Bereich des Fruchthofes dagegen zwei deutlich gesonderte Blätter von der oben angegebenen Beschaffenheit. In einigen Fällen zeigte die Querschnittserie zu dieser Zeit kleine Einstülpungen und Rinnenbil- dungen des äußeren Keimblattes, namentlich in der Gegend, wo die zwei Blätter nach dem Rand zu zusammenhängen. In einem Falle nimmt die im Querschnitt zweimal getroffene, weil bogenförmige Rinne eine solche Lage ein, daß sie der von Koller beschriebenen Sichel- rinne entsprechen könnte. Da der Befund nicht konstant ist, wage ich nicht zu entscheiden, ob er eine größere Bedeutung und was für eine er hat. Auf mehreren Längsschnitten bildet Koller auch rinnen- förmige Einsenkungeu des Ektoderms an der inneren Grenze des hinteren Randwulstes ab, in der Gegend, wo beide Keimblätter zu- sammenhängen. Desgleichen zeigen seine Figuren mit voller Deut- lichkeit, wie das innere Blatt nach vorn in der oben von mir be- schriebenen Weise mit freiem Rande aufhört. Ferner vergleiche man ein Querschnittsbild von Kupffer durch eine 12 Stunden bebrütete Hühnerkeimhaut mit eigentümlichen Rinnenbildungen und einem inneren Keimblatt, das nur in dem kleinen Bezirk, wo die Rinnen sich finden, entwickelt ist (L. K. III « 1882, Taf. IX, Fig. 10). Mit meiner Darstellung stimmen die Angaben von Schauinsland (A. L. III ^ 1899, p. 325) in seinem vorläufigen Bericht überein. Auch er findet nur im hinteren Teil der Keimhaut ein einschichtiges Entoderm von zusammenhängenden, platten Zellen, dagegen im vorderen Bezirk „nur locker neben- und übereinander liegende sternförmige (mesenchymatöse) Zellen". Die Frage, in welcher Weise hat man sich das innere Blatt ent- standen zu denken, ist nach den zur Zeit vorliegenden Untersuchungen schwer zu beantworten. Doch können wir wohl so viel sagen, daß die blattartige Anordnung der zuvor locker verteilten Zellen von dem hinteren Umfang des Randwulstes ausgeht, und zwar von seinem inneren Rand, wo der helle Fruchthof beginnt, und daß sie von hier allmählich nach vorn fortschreitet. Bei Untersuchung anderer Vogel- arten wäre besonders darauf acht zu geben, ob diese Ursprungsstelle regelmäßiger als beim Hühnchen durch eine rinuenförmige Einsenkung gekennzeichnet ist. Die L^rsprungsstelle ist wohl der Primitivplatte der Reptilien zu vergleichen , wie denn überhaupt die Befunde bei den Vögeln sich vou den Befunden bei den Reptilien (vergl. Fig. 41H —419) werden herleiten lassen. Die Ausbreitung des inneren Keim- blattes mit seinen freien vorderen und seitlichen Rändern erinnert an das gleiche Verhältnis bei den Säugetieren. Wollen wir die ange- 860 0. Hertwig, deutete Bildungsweise des inneren Blattes eine Gastrulation nennen, was ich für statthaft halte, so ist jedenfalls der Vorgang, wie schon bei den Reptilien, ein stark modifizierter. Ueber die Grastrulatiou des Vogeleies sind viele widersprechende Ansichten aufgestellt worden. Die ursprüngliche Lehre von Goette, Haeckel, Raubek, daß die untere Schicht sich wie bei Knochenfischen durch einem Umschlag vom Rand aus entwickele, ist unhaltbar geworden, da sich ein solcher Vorgang nicht beobachten läßt und da der Randwulst mit dem peripheren Dottersyncytium zu allen Zeiten fest verbunden ist. Die Darstellungen von Koller und Duval beruhen ohne Frage auf sehr gründlichen Untersuchungen, stimmen aber sowohl untereinander nicht überein, als auch haben sie in letzter Zeit vielfachen Widerspruch er- fahren. Nach der Darstellung von Koller ist am unbebrüteten Hühnerei (Fig. 479) die Grenze zwischen hellem {hf) und dunklem Fruchthof (df) (Keimring) nach vorn zackig und verwischt, in der hinteren Hälfte aber erscheint sie als eine scharfe Kontur (s). Hier zeichnet sich auch der innere Saum des Keimrings durch weißliche Färbung und Undurchsich- tigkeit aus, was auf eine Wucherung der Zellen und dadurch hervorge- rufene Verdickung zurückzuführen ist ; er stellt eine halbmondförmige Fig. 479. Fig. 480. Fig. 479. Dieunbebrütete Keimscheibe eines Hühnereies, nach Kollee. df, /i/ dunk- ler, heller Fruchthof. s Sichel. Fig. 480. Keimscheibe eines Hühnereies in den ersten Stunden der Bebrütung, nach Koller, df, hf dunkler, heller Fruchthof. s Sichel, sk Sichelknopf. Es Em- bryonalschild. oder sichelförmige Figur dar {s). In den ersten Stunden der Bebrütung wird in der Sichel eine tiefe Furche, die Sichelrinne, bemerkbar , durch welche heller und dunkler Fruchthof am hinteren Ende der Keimscheibe noch schärfer voneinander gesondert sind. Außerdem bildet sich in der Mitte der Sichel eine Verdickung aus, der Sichelknopf (Fig. 480 sk), der erste Anfang des später zu besprechenden Primitivstreifens. Koller und KuPFFER haben die Sichelrinne des Hühnchens dem Prostoma der Reptilien, dem Urmund niederer Wirbeltiere, verglichen ; doch ist von anderer Seite das regelmäßige Auftreten der erwähnten Rinne und ihre Bedeutung in Frage gezogen worden. Duval (L. K. III* 1884) läßt schon auf einem frühen Stadium des Fur- chungsprozesses in dem Keim der Vögel sich eine Furchungshöhle bilden in Form eines sehr schmalen Spaltes, durch welchen von den tieferen Zellen eine oberflächliche Lage abgetrennt wird, die sich später ins äußere Keimblatt umwandelt (Fig. 481). Wenn die Segmentation bis in eine gewisse Tiefe des weißen Dotterz vorgedrungen ist, bilden sich, vom hinteren Rand beginnend, Furchen in äquatorialer Richtung aus Die Lehre von den Keimblättern. 861 und trennen die am tiefsten gelegenen Embryonalzellen vom weißen Dotter ab, in welchem einzelne Kerne zurückbleiben. Indem alle diese einzelnen Teilungsebenen zusammenfließen, erzeugen sie eine gi'ößere Spalte, über welcher die Scheibe der Fig. 481. VW dw fh Embryonalzellen und unter welcher der Dotter mit freien Kernen liegt (Fig. 482). Du- VAL erblickt in der Spalte das Homologon der Urdarm- hühle der Amphibien oder der Gastrulaeinstülpung nie- derer Wirbeltiere ; er nennt sie Subgerminalhöhle (cavite Fig. 481. Durchschnitt durch die Keimscheibe eines frisch ge- legten , nicht befruchteten (?) Hühnereies, nach Düval. fh Furchungshöhle wd weißer Dotter. VW untere Zellschicht. dw obere Zellschicht der Keim- blase. Fig. 482. Längsschnitt durch die Keimscheibe eines nicht be- fruchteten (?) Eies vom Zeisig, nach DuvAL. ak, ik äußeres, inueres Keimblatt, wd weißer Dotter, dk Dotterkerne, ud Ur- darm. vi vordere, hl hintere Lippe an der Einstülpungsstelle. wd -^•-v.x-lofrSQfeSC , q o ^ ' r - <= o Fig. 482. t'l hl ud ak ik wd dk dk fS^«*'?,*'^«; öc =- ?, y^w. sous-germinale) und läßt sie sich in ähnlicher Weise wie am Ei der Knochenfische und Selachier von hinten nach vorn bilden. Am frisch gelegten Hühnerei ist daher der Gastrulationsprozeß nach Duval schon abgelaufen und sind schon 2 Keimblätter an ihm angelegt, ein Ektoderm und eine „masse entodermique primitive'' oder wenn sie sich beim Weiterwachsen mehr in die Fläche ausgebreitet hat, ein „entoderme primitif" ; durch den Zusatz „primitif" will Duval anzeigen, daß man es mit einer Lage zu thun hat, welche sich erst noch weiter in Mesoderm und definitives Entoderm zu sondern hat. Der Darstellung Duval 's war ich in meinem Lehrbuch längere Zeit gefolgt, halte sie aber jetzt nicht mehr für richtig und glaube, daß die in Fig. 482 am hinteren Rand der Keimhaut abgebildete Spalte zwischen Embryonalzellen und peripherem Dottersyncytium durch die Härtung oder beim Schneiden künstlich erzeugt ist und mit einer Gastrulation nichts zu thun hat. Auch von Kioxka imd Schauixsland sind Bedenken gegen die Angaben von Duval erhoben worden. Schauinsland (A. L. III ^ 1899, p. 326) erklärt : ,,Ich leugne ausdrücklich , daß die Bildung der beiden primären Keimblätter und die Entwickelung des Primitivstreifens sich auf die Weise vollzieht, wie Duval und Koller darstellen. Unter Tausenden von Keimscheiben der verschiedensten Vogelspecies habe ich auch nicht einmal etwas derartiges gefunden." Zweite Phase der Gastrulation. Wir beginnen mit den Veränderungen, die an der Oberfläche der bebrüteten Keimhaut wahrzunehmen sind und die sich um so leichter 862 0. Hertwig, verfolgen lassen, je länger die Bebrütnng gedauert hat. Denn in dem- selben Maße läßt sich die Keiinhaut ohne Verletzung vom Xahrungs- dotter mit immer größerer Leichtigkeit abpräparieren, da in der Mitte unter ilir der weiße Dotter mehr und mehr verflüssigt und die sub- germinale Höhle vergrößert wird, wenn auch niemals in dem Maße wie bei manchen Reptilien, z. B. den Schlangen. Eine zweite Folge dieser Veränderungen ist, daß an der abpräparierten Keimhaut der schon früher erwähnte helle und dunkle Fruchthof sich schärfer gegen- einander absetzen. Der erstere hat zuerst eine breit-ovale Form; später aber überwiegt der Längsdurchraesser immer mehr den breiten Durchmesser, und besonders nach hinten verlängert sich der helle Fruchthof in einen dünneren Fortsatz. Die wichtigsten Veränderungen aber spielen sich in seiner Mitte und in seiner hinteren Hälfte ab. — Ueber dieselben gebe ich einen Ueberblick nach photographisch auf- genommenen Oberflächenbildern (Fig. 483—486) verschieden weit ent- Fig. 484. Fig. 483. W"- -^- — ^-----V'«! pr Fig. 483. Kurzer, in Bildung begriffener Primitivstreifen einer 8 Stunden be- brüteten Keimhaut vom -Hühnchen, hk HENSEN'scher Knoten am vorderen Ende des Primitivstreifens, pf Primitivfalten, pr Primitivrinne. Photogr. No. 36 des anat-biol. Inst. Fig. 484. Erheblich längerer Priraitivstreifen mit kurzem Kopffortsatz einer 26 Stunden bebrüteten Keimhaut vom Hühnchen, kf Kopffortsatz, hk Hensex- scher Knoten, pr' hinterer seitwärts gekrümmter Teil der Primitivrinne. Photogr. No. 36 des anat.-biol. Inst. wickelter Keimhäute des Hühnchens, die in ihrem normalen Zusammen- hang mit der ganzen Dotterkugel gehärtet worden waren. Zur Ergänzung füge ich Abbildungen von Keimhäuten einiger anderer Vogelarten hinzu, welche vom Dotter abpräpariert, in durchfallen- dem Lichte gezeichnet und mir in liebenswürdiger W^eise von Herrn Schauinsland für das Handbuch zur Verfügung gestellt worden sind (Fig. 487—492).- Von der 8. — 14. Stunde der Bebrütung markiert sich mit größerer Deutlichkeit ein für die weitere Entwickelung außerordentlich wichtiges Organ, der Primitivstreifen (Achsenplatte von Remak) [Fig. 483] eine Die Lehre von den KeimljUittern. 863 in der Medianebene und in dem hinteren Bezirk des hellen Frucht- hofes gelegene, streifenartige Trübung, die sich nach hinten etwas verbreitert und bis nahe an den Rand des dunklen Fruchthofes heranreicht. Fig. 485. mf — M: Pf Fig. 48Ü. Fig. 485. Keimhaut des Hühnchens nach 33 Stunden Bebrütung. hk Hexsen- scher Knoten, pf Priiuitivfalte. r ßückenrinne. mf vordere MeduUarfalte. Photogr. No. 38 des anat.-biol. Inst. Fig. 486. Keimhaut des Hühnchens nach 36 Stunden Bebrütung. mf Me- duUarfalte. mr MeduUarrinne. jyst Primitivstreifen, pf Primitivfalten. pr Primitiv- rinne. /(/, df heller, dunkler Fruchthof. Photogr. No. 29 des anat.-hist. Inst. Fig. 487. Fig. 488. df elf _. Tr .■^■■' \. kf ■pr 1)1' hf --- Fig. 487. Keimhaut vom Sperling mit Fruchthöfen (d/ und hf) vor Auf- treten des Primitivstreifens, nach Schauikslajnd. Der dunkle Fleck {Tr) in der Area pellucida (hf) wird durch die Beschaffenheit des Entoderms hervorgerufen, das hier aus mehrschichtigen Lagen von losen Zellen besteht. Fig. 488. Keimhaut vom Sperling mit wenig entwickeltem Primitivstreifen {pr), nach Schauinsland, df, hf dunkler, heller Fruchthof. In diese erste Entstehung des Primitivstreifens gewähren uns auch einen Einblick die Figg. 487 und 488 vom Sperling und Fig. 489 864 0. Hertwig, und 490 von Haliplana. Die Keimhaut vom Si)erling zeigt uns dabei eine Eigentümlichkeit, welche Schauinsland als besonders beachtens- Fig. 489. Fig. 490. ,4. -kf -pr hf - pr Fig. 489. Keimhaut von Ha li plana mit dem frühesten Auftreten des Primitiv- streifens (pr), nach Schauinsland, df, hf dunkler, heller Fruchthof. Fig. 490. Keimhaut von Haliplana mit weiter entwickeltem 'Primitivstreifen (jo/i, nach Schauinseand. s sichelförmige Verbreiterung von pr. hf, df dunkler, iieller Fruchthof. Fig. lOL Fig. 492. ¥ hk pr hf : ~ — n j- V- -%y A \ ■ i j c — i '^■- .'5 mmSSm l//.- — ¥ hk gr pr Pf - hl Fig. 491. Keinihaut vom Sperling mit weit entwickelter Primitivrinne {pr). Sichelrinne (s), HENsEN'schem Knoten mit tiefer Einstülpung (hk) und Kopffort- satz (kf), uach SCHAUINSLAND. s Sichel, df, hf dunkler, heller Fruchthof. Fig. 492. Keimhaut von Diomedea mit Primitivrinne (pr), ÜENSEN'schem Knoten ' (hk) mit tiefer Einsenkung {j/r), Kopffortsatz (kf), nach Schauinsland. pf Primitivfalten, bl Blutgefäße. wert beschrieben hat. Der Primitivstreifen (|jr) entwickelt sich hier nämlich im Bereich des hellen Fruchthofes selbst (Fig. 488) und nicht, wie es vom Hühnchen und auch sonst stets angegeben wird, an der hinteren (jrenze des hellen Fruchthofes, am Uebergang in den dunklen Hof, wo er bei Haliplana (Fig. 490) eine sichelförmige Verbreiterung (s) darbietet. Die Lehre von den Keimblüttern. 865 Bis zum Ende des 1. Brüttages nimmt der Primitivstreifen an Deutlichkeit und auch an Länge, die etwa 2 mm erreicht, zu, und dabei tritt in seiner Glitte eine feine Furche auf. die Primitivrinne, die in seiner vorderen Hälfte tiefer als nach hinten ist (Fig. 484, 491, 491 pr). Sie wird eingesäumt von den schmalen, nur wenig über die Obertläche vortretenden Primitivfalten (Fig. 484 und 492 ^^f)- Selten ist das axiale Embryonalgel)ilde ganz gerade gestreckt, meist ist es etwas gebogen: namentlich häufig ist sein hinteres Ende etwas zur Seite gekrümmt (Fig. 484 ^r'), zuweilen auch in 2 kurze divergierende Aeste gespalten. Das vordere Ende des Primitivstreifens soll als Knoten {hJc) bezeichnet werden, da es besonders an älteren Keim- häuten (Fig. .484, 485, 491 und 492) eine kleine, nach außen hügelig vorspringende Verdickung darbietet, an welcher die Primitivrinne ihre größte grubenartige Vertiefung zeigt (Fig. 491 und 492 gr). Die Stelle ist morphologisch besonders wichtig, wie das Studium von Quer- und Längsschnitten lehren wird. Sie entspricht dem HENSEN'schen Knoten in der Keimhaut der Säugetiere. Besser als beim Hühnchen ist die Grube nach den Angaben von Schauinsland bei einigen anderen Vogelarten ausgeprägt, wie beim Sperling (Fig. 491j, bei Diomedea (Fig. 492) und anderen. Eine neue wichtige Veränderung vollzieht sich beim Hühnchen (Fig. 484) in der 16. — 24. Stunde der Bebrütung. Vor dem Knoten in der Verlängerung der Primitivrinne nach vorn wird ein kurzer, dichterer Streifen (Fig. 484 /./) bemerkbar. „Er erscheint — bemerkt KÖLLiKER (A. L. II 1879, p. 107) — als ein vorderer Anhang des Pri- mitivstreifens und soll der Kopffortsatz desselben heißen." Er ragt halbierend in den Bezirk der Area pellucida hinein, den Duval als die Zone tergale unterscheidet. Das Stadium des Kopffortsatzes zeigen auch die Abbildungen vom Sperling und von Diomedea (Fig. 491 und 492 kf). Auf einem noch späteren Stadium, am Ende des L und am Anfang des 2. Tages erfährt die Zone tei'gale eine noch schärfere Gliederung (Fig. 485); es erscheint ein wenig hinter der Grenze des dunklen Fruchthofes eine halbmondförmige Rinne (Fig. 485 mf) mit nach hinten gerichteter Konkavität, eine Rinne, durch welche sich das Kopfende der Embryonalanlage abgrenzt; ferner ist jetzt auch im vorderen Bezirk eine ihn halbierende, in der Achse verlaufende Furche (r) wahr- nehmbar, die nach dem Knoten (hk) der Keimhaut zu gerichtet ist; vorn ist sie tiefer, nach hinten verstreicht sie. Sie halbiert die Medullarplatte, die jetzt im äußeren Keimblatt in Ausbildung begriffen ist. Ich be- zeichne sie als Rückenrinne (r), wie sie denn dem gleichnamigen Ge- bilde bei den Amphibien ihrer Lage nach genau entspricht. Auf diesem Stadium bietet die Keimhaut einen Anblick dar, als ob sich 2 hintereinander gelegene Primitivstreifeu auf ihr entwickelt hätten. Rücken- und Primitivrinne liegen gewöhnlich nicht in einer geraden Linie hintereinander, sondern so, daß das hintere Ende der ersteren vor dem Knoten etwas zur Seite weicht. Schon Rabl (L. K. III ^ 1889, p. 133) hat auf diese von mir häufig beobachtete Asymmetrie aufmerksam gemacht. ..Wir finden nämlich", bemerkt er, „daß die Mittellinie der hinteren Hälfte der Keimscheibe, also desjenigen Teiles, der den Primitivstreifen trägt, nicht der Mittel- linie der vorderen Hälfte, welche den Kopffortsatz einschließt, ent- spricht. Es setzt sich also die Rückenrinne auch nicht einfach in die Handbuch der EntvvicUelungslehre. 1. 55 806 0. IIertwig, der Längsachse gestreckt und die angenommen, deren spitzes Ende nach hinten ge- Priniitivrinne fort, sondern diese beginnt etwas nach links von der hinteren ^'erlängernng der Mitte des Bodens der Rückenrinne.'' (Vgl. auch KÖLLiKER [A. L. II LS79, Fig. 29].) Die letzte hier zu erwähnende Veränderung endlich wird dadurch hervorgerufen, daß die Ränder der Medullarplatte (Fig. 480) sich als Wülste inif) zu beiden Seiten der Rückentiäche erheben und so die viel breitere Nerven- oder Medullariinne (mr) umsäumen. Die Erhebung beginnt vorn am Kopfende, schreitet nach hinten weiter fort und faßt, wenn sie in der Gegend der Primitivrinne angelangt ist, das vordere Ende derselben und den Knoten zwischen sich (Fig. 480). Während aller dieser Veränderungen hat sich natürlich die Keim- haut auf dem Dotter in der Fläche sehr stark ausgedehnt, und ist auch der helle Fruchthof erheblich größer als am Anfang der r)ebrütung geworden, auch hat er sich mehr in Form einer Birne richtet ist. Als eine nebensächliche Bildung sei noch erwähnt, daß sich in der Primitivrinne zuweilen reihenförmig hintereinander angeordnete Dotterkügelchen vortinden. Sie bilden eine Art von Faden, den schon V. Baer gesehen und für die Chorda gehalten hat. Dursy hat (L. K. III ^ 1867, p. 35) diese irrtümliche Deutung aufklärend, den Namen Achsenfadeu des Primitivstreifens (filament epiaxial, Duval) eingeführt und von ihm erwähnt, daß er bei durchfallendem Licht durch seine Dunkelheit, bei auffallendem durch seine blendende Weise hervor- steche. Zur Untersuchung von Schnittserien übergehend wollen wir 2 Stadien unterscheiden, 1) die Entwickelung des Primitivstreifens, 2) das Stadium seiner vollen Ausbildung mit Primitivrinne und Kopffortsatz. Erstes Stadium. Querdurchschnitte durch Keimhäute, in denen sich die Anlage des Primitivstreifens als eine axiale Trübung bemerklich macht, lehren, daß die Trübung einzig und allein durch eine lebhafte Zellenwucherung im äußeren Keimblatt, die längs der axialen Linie stattfindet, hervorgerufen wird. In einem bestimmten Bezirk be- obachtet man sehr zahlreiche Kernteilungsfiguren. Während seitwärts von der Wucherung das Entoderm, wie im gesamten Bereich des Embryonalschildes, aus Cylinderzellen besteht, ist es längs der Mittel- linie (Fig. 493 und 494) mehrschichtig geworden, und zwar so, daß Fig. 493. Querschnitt durch den Primitivstreifen einer Keimhant des Hühn- chens in der ersten Zeit seines Auftretens. W Wucherung im äußeren Keimblatt. az amöboide, auswandernde Entodermzellen. m Megasphären. ak, ik äußeres, inneres Keimblatt, sp Spalt zwischen beiden. €ine über die untere Fläche nach dem Entoderm zu vorspringende Leiste entstanden ist. Es scheiden nämlich die infolge der Wucherung neugebildeten Elemente aus dem Niveau des äußeren Keimblattes aus und treten, wie sich aus der Form der Zellen schließen läßt, durch Die Lehre von den Keimblättern. 867 amöboide Bewegung (Fig. 493 az) in den Spaltiaum {sp) zwischen den beiden Grenzblättern hinein. Denn die Zellen liegen jetzt viel lockerer als im Gefüge des Ektoderms nebeneinander, haben eine rund- liche oder polygonale Form angenommen und sind zum großen Teil mit kurzen amöboiden Fortsätzen versehen. A n d e m W u c h e r u n g s - p r 0 z e ß ist das innere Keimblatt (//.;) nicht in der ge- ringsten Weise beteiligt. Bei Durchmusterung der Querschnitt- ■;*&:äe«^ pr ik ak Fig. 494. Querschnitt durch die Mitte des Primitivstreifens der in Fig. 487 abgebildeten :|Keiinhaut des Sperlings, nach Schauinsland. Serien sieht man von der Wucherung, die den Primitivstreifen hervorruft, das Darmdrüsenblatt («7.'), eine einfache Lage außerordentlich abgeplatteter Elemente, die wie Endothelien aussehen, überall durch einen Spalt auf das deutlichste gesondert. In dieser Beziehung besteht eine vollständige Uebereinstimmung in der ersten Anlage zwischen dem Mesodermsäck- chen der Reptilien (Fig. 428, 429) und dem Primitivstreifen der Vögel, mit ^velchem wieder, wie sich später zeigen wird, der Primitivstreifen der Säugetiere übereinstimmt. An Längsschnitten durch junge Primitiv- streifen läßt sich ferner leicht feststellen, daß die Wucherung von seinem vorderen bis hinteren Ende in ganzer Länge erfolgt und daß dabei die Zellen aus dem äußeren Keimblatt haufenweise austreten. Wie ferner die Untersuchung etwas älterer Stadien lehrt, breitet mf IV j)?' Fig. 495 A. Querschnitt durcn den J'rimitivstreifen einer Keimhaut des Hühn- chens nach 10 Stunden Bebrütung. Photogr. No. 27" des anat.-biol. Inst. m/Meso- dermflügel. pr Primitivrinne, w Zellwucherung, ak, ik äußeres, inneres Keimblatt. d Dotter. ak 2}r w mf Fig. 495 B. Querschnitt durch einen etwas weiter als in Fig. 495A entwickelten Primitivstreifen einer Keimhaut des Hühnchens, gleichfalls nach 10 Stunden Be- brütung. Photogr. No. 4111 (jgg anat.-biol. Inst. Bezeichnung wie Fig. 495A. 55* 868 0. Hertwig, sich die längs eines ziemlich schmalen Streifens aus dem Ektoderm entstandene Zellenmasse später nach beiden Seiten hin in dem Si)alt- raum zwischen den beiden Grenzblättern aus (P'ig. 494 und 495). Auf diese Weise kommen, wie bei dem Mesodermsäckchen der Reptilien (Fig. 444), zwei flügelartige Fortsätze (mf) zu stände, die zu beiden Seiten vom Primitivstreifen (pr) breit entspringen, sich nach dem Rande zu verschmälern und schließlich in eine einfache Zellenlage auslaufen. Es sind die Anlagen der mittleren Keimblätter. Von ihrem centralen Ursprung aus breiten sie sich immer weiter in der Peripherie aus, je ältere Stadien man untersucht. So erreichen sie schließlich, wenn wir dem nächsten Abschnitt schon vorgreifen, bei ihrer peripheren Ausbreitung die Grenze zwischen hellem und dunklem Fruchthof und breiten sich von da ab im Bereich des letzteren noch weiter aus, immer in einen dünnen Rand auslaufend. Die Eutwickelung des mittleren Keimblattes erfolgt demnach, wie das Studium der Schnittserien auf das klarste lehrt, einzig und allein durch eine Wucherung, die längs eines Streifens vom Ektoderm aus- geht und in den Spaltraum zwischen den Grenzblättern eindringt, sowie durch eine weitere Vermehrung dieser ausgeschiedenen Zellen. Eine Beteihgung des inneren Keimblattes durch Abspaltung von Zellen oder eine Abspaltung aus noch anderen peripheren Bezirken des äußeren Blattes kann für die Vögel ebensogut wie für die Reptilien als aus- geschlossen gelten. Allerdings liegen im Spaltraum zwischen den Grenzblättern noch von der frühesten Zeit der Keimblattentwickelung her einzelne kugelige Zellen, sowie runde kernlose Dotterkugeln (Fig. 493 m) zerstreut. Letztere werden zur Ernährung der Zellen wohl aufgebraucht. Erstere sind an Zahl so unbedeutend, daß sie bei der Frage kaum ins Gewicht fallen (vgl. hierüber auch Kölliker, A. L. II 1879, p. 97). Somit können wir die von Kölliker zuerst be- gründete Lehre, daß das ganze Mesoderm vom Primitivstreifen ab- stammt und ganz und gar ein Erzeugnis des äußeren Keimblattes ist, in vollem Umfang bestätigen. Ein historischer Rückblick auf die Lehre von der Ent- wickelung des mittleren Keimblattes gewährt, wie His sich ausdrückt (1877, p. 178) 1) den Anblick eines schwer zu entwirrenden Chaos ; be- sonders gilt dies für die bei Untersuchung des Hühnchens gewonnenen Ergebnisse. Die ältere Ansicht von Rbmak, daß sich das mittlei'e Keim- blatt durch Abspaltung vom primären inneren, bereits am frisch ge- legten Hühnerei vorhandenen Keimblatt entwickele, war lange Zeit die vorherrschende. Sie wurde im allgemeinen von Oellacher, His, Goette u. a. geteilt, aber dabei in dieser und jener Weise etwas modifiziert. Einen neuen Gedanken, der aber von den thatsächlichen Verhältnissen weit abweicht, führten Pbremeschko (1868) und Stricker (1866) aus. Von der richtigen Beobachtung ausgehend, daß die embryonalen Zellen amöboide Bewegungen ausführen können, lehrten sie, daß das mittlere Keimblatt sich aus Zellen bilde, die, ursprünglich am Boden der Keim- höhle gelegen, vom Rande der Keimscheibe her zwischen die Keimblätter einwandern. Goette (1874, p. 169) bestreitet durchaus eine Teilnahme des oberen Keimblattes an der Bildung des mittleren und sucht in mechanischer Weise das Zustandekommen des Primitivstreifens durch eine Zusammenschiebung von Zellen, die vom Rande aus nach der Mitte einwandern, zu erklären. 1) Die den Autoren beigefügten Jahreszahlen beziehen sich, wenn es nicht anders angegeben ist, auf L. K. III*. Die Lehre von den Keimblättern. 869 Erst von Köllikeu ( A. L. II 1879, p. 92) wurde eine richtige Darstellung des Sachverhaltes gegeben, die in Koller's Arbeiten eine Bestätigung fand und der ich in meinem Lehrbuch beigetreten bin, wobei ich zugleich ausführte, wie sich das Einwachsen des mittleren Keimblattes von der Primitivrinne, dem Urmund, aus mit den Verhältnissen bei anderen Wirbeltieren gemäß der Cölomtheorie in Einklang bringen ließ. Von anderer Seite erfuhr die Darstellung Kölliker's mehrfach auch Wider- spruch, so von His (1877, p. 172), der das Vorhandensein einer selb- ständigen, aller Gestaltung vorausgehenden Mesodermanlage für eine unanfechtbare Thatsache erklärte und Kölliker's Lehre darauf zurück- führte, daß er zu späte Stadien untersucht habe. Im allgemeinen aber wurde bei erneuten L'^ntersuchungen immer häufiger bestätigt, daß der Primitivstreifen der Hauptort ist, von wo aus sich das mittlere Keim- blatt anlegt, und es wurde nur darüber gestritten, ob dasselbe nicht auch noch von anderen Stellen einen Zuwachs erfahre. Da bald nach seiner Entstehung mit dem Primitivstreifen auch das innere Keimblatt eine Strecke weit verschmolzen ist, so sollte das letztere auch durch Abgabe von Zellen zu seinem Wachstum beitragen. Eine solche ge- mischte Entstehung aus Zellen dei- beiden primären Keimblätter glaubten aus verschiedenen Gründen Duval fl878, 1884), Balfouk und Deigthon (1882), Gasser (1878), Zumstein (1887) annehmen zu müssen. Duval faßt seine Ansicht in den Satz zusammen : „Cette disposition permet de penser que le feuillet moyen se forme par de processus differents dans chacune de ces regions : dans la zona tergale il proviendrait du feuillet interne, dans la region de la ligne primitive il proviendrait du feuillet externe etc." In ähnlicher Weise äußern sich Balfouk und Deigthon (1882): „The first part of the mesoblast to be formed is that which arises in connection with the primitive streak. This part is in the main formed b}" a pro- liferation from an axial strip of the epiblast along the line of the primi- tive streak, but in part also from a simultaneous differentiation of hypoblast cells also along the axial line of the primitive streak. The second part of the mesoblast to be formed is that which gives rise to the lateral plates of mesoblast of the head and trunk of the embryo. This part appears as two plates, which arise by direct differentiation from the h3'poblast in front of the primitive streak." Außer einem axialen Ursprung im Primitivstreifen iinter Beteiligung von Elementen des Ektoderms und Entoderms nehmen Gasser (1878) und ZuMSTEix (1887) auch noch peripherische Anlagen sowohl im Be- reich des hellen als des dunklen Eruchthofes an. Hiergegen hat sich Rabl (L. K. IUI 1889) in seiner Theorie des Mesoderms mit derselben Ent- schiedenheit wie KöLLiKER ausgesprochen. „Außer im Kopffortsatz und im Primitivstreifen findet er nirgends eine Verbindung des Mesoderms mit den primären Blättern : an der Peripherie hört das Mesoderm mit scharfem Rande zwischen Ektoderm und Entoderm auf" (1889, p. 135). „Gerade in der Peripherie der Area pellucida, an der Grenze gegen die Area opaca, nehmen die Entodermzellen Charaktere an, durch welche sie sich sehr scharf von den über ihnen hinwegziehenden Mesodermzellen unterscheiden. Die andere Angabe Gasser's, daß auch aus dem Keim- wall neue Mesodermelemente entstehen, beruht allem Anschein nach auf einer Verwechselung der ersten Blutanlagen mit Mesodermzellen" (1. c. p. 137). Nach den Forschern, die sich zuletzt mit dem Gegenstand beschäftigt haben, Schauixsland (1899) und Nowak (1902), entsteht das Mesoderm einzig und allein durch Wucherung des Ektoderms vom 870 0. Hertwig, Primitivstreifen mehr die Form ans, der bei einigen Vogelarten, wie bei Fregatta aquila, einer Platte hat, „und zwar ohne jede Beteiligung des Entoderms'' uSoiiauinslani), A. L. III ^ 189U, p. 325). größere Uebereinstiiiimimg der Zweites Stadium. Eine weit verschiedenen Forscher herrscht über die Ergebnisse der Querschnitt- serien durch den fertig entwickelten Primitivstreifen mit gut ausge- prägter Primitivrinne und einem Kopffortsatz. Namentlich kann ich durch neu ausgeführte und auf ein großes Material basierte Unter- suchungen Punkt für Punkt die P'iguren und die Darstellung von Rabl (L. K. III ^ 1889) und Schauinsland (A. L. IIP 1899) bestätigen. Be- ginnen wir mit dem wichtigsten Punkt, mit dem Knoten (Itk) der Keim haut (Fig. 497, 500, 502B), von welchem aus ^Yir die Schnitt- serien einmal nach hinten und zweitens nach vorn verfolgen wollen. Am Knoten hängen alle 3 Keimblätter auf das innigste untereinander zusammen. Das innere Keimblatt, welches seitlich durch einen deut- lichen Spalt als einfache Lage endothelartiger Zellen vom Mesoderm scharf abgegrenzt ist, läßt im Bereich des Knotens eine Abgrenzung nicht mehr erkennen. Da es auf frühen Stadien, wie sicher festge- stellt ist, in ganzer Ausdehnung isoliert war, muß nachträglich sich eine Verbinduno; an der beschränkten Stelle ausgebildet haben. So bemerkt auch Schauinsland (1 eine c. 1899, p. 325): „Erst später kann Verschmelzung des Primitivstreifens mit dem Eutoderm statt- Pf ffr Pf Fig. 496. Fig. 497. mp kf Fig. 498. Fig. 490 — 498. Querschnitte durch Primitivstreifen und Kopffortsatz einer Hühnerkeimhaut nach 2ö Stunden Bebrütung. Photogr. No. 30 des anat.-biol. Instituts. Fig. 496. Schnitt dicht hinter dem Knoten durch die Primitivgrube. Fig. 497. Schnitt durch den Knoten. Fig. 498. Schnitt dicht vor dem Knoten durch den Anfang des Kopffortsatzes. ak, mk, ik äußeres, mittleres, inneres Keimblatt, gr Primitivgrube, pf Primitiv- falte, pf weiter vorspringende, die A.symmetrie des Knotens bedingende Primitiv- falte, kf Kopffortsatz, mp Medullarplatte. ?j Naht. Die Lehre von don Keimblättern. 871 finden. Die Zeit des ersten Auftretens dieser Verlötung und die Dauer derselben ist verschieden, je nach der Vogelart, zeigt aber auch individnolle Schwankungen." Das Ektoderm, das hier wieder viele Kernteilungstiguren enthält, geht gleichfalls nach unten in das Mesoderm über und zeigt in der schrägen Stellung der Zellen eine Anordnung, als ob zwei Faltenränder (Fig. ÖOO pf u. pf), an denen ein Umschlag stattfindet, im Knoten zusammengetroffen und verschmolzen wären. Ferner bildet es an dieser Stelle nach außen einen hügeligen Vorsprung, der, wie schon von Rabl hervorgehoben worden ist, von der Symmetrieebene nach einer Seite etwas abweicht und zugleich stärker nach außen hervortritt (Fig. 41>7, 500, 502B). Es kommt so Pf pr P.f Fig. 499. Fia-. 500. kf mp Fig. 501. Fig. 401) — .jUI. Querschnitte durch Primitivstreifen und Kupttortsatz einer Hühnerkeimhaut nach 21 Stunden ßebrütung. Photogr. No. 40 des anat.-bioh Instituts. Fig. 499. Schnitt hinter dem Knoten durch den Anfang der Primitivrinne.j Fig. 500. Schnitt durch den HENSEX'schen Knoten. Fig. 501. Schnitt dicht vor dem Knoten durch den Kopffortsatz. Bezeichnungen wie bei Fig. 496 — 498. pr Primitivrinne. ein deutlich asymmetrisches Verhältnis zu stände, das fast an allen Schnittserien in ähnlicher Weise wiederkehrt und daher von Konstanz zu sein scheint. Hiermit hängt auch das bei der Flächenbetrachtung schon beschriebene Verhalten (Fig. 485 u. p. 865) zusammen , daß Rückenrinne und Primitivrinne, die am Knoten zusammentreffen und 872 0. Hertwig, durch ihn unterbrochen werden, nicht in einer geraden Linie hinter- einander liegen. Wenn unsere Deutung, daß am Priniitivknoten zwei Falten verschmolzen sind, richtig ist, so läßt sich die Asymmetrie in der Weise erklären, daß die eine Falte (pf) etwas stärker nach außen hervortritt und sich über die andere (pf) bei der Nahtbildung ein wenig lierüberschiebt. Verfolgt man die Schnittserie nach hinten, so kommt man bald in das Bereich der Primitivgrube, die hinter dem Knoten ihre größte Tiefe erreicht (Fig. 496, 499, 502 A), so daß jetzt in der That zwei Falten {pf u. pf) entstanden sind, an denen sich das äußere Keim- A T>f' n B Fig. 502 A u. B. Zwei Querschnitte durch die Priniitivgrube und den Knoten des Primitivstreit'ens einer Hühnerkeimhaut nach 33 Stunden Bebrütung. Photogr. No. 33 des anat.-biol. Instituts, n Naht im Knoten. Keimblätter in der ]\Iedianebene verschmolzen sind. Seitlich ver- dünnt sich der Kopffortsatz und geht wie der Primitivstreif in das ihm wie 2 Flügel ansitzende, mittlere Keimlatt über, das wenigstens 2 Zellenlagen dick ist und erst am Rand sich in eine Zellenlage ver- dünnt. Unter ihm breitet sich, durch einen Spalt getrennt, das Ento- derm als ein aus i)latten Zellen bestehendes feines Häutchen bis zum dunklen Fruchthof aus, wo es seine Beschaffenheit ändert. Während ferner hinter dem Knoten die Primitivrinne einschneidet, ruft der Kopffortsatz im Gegenteil eine kurze Strecke weit eine kleine Vor- wölbung des äußeren Keimblattes hervor (Fig. 498 u. 501). kf hk Fig. 509. Läncrsschnitt durch ein frühes Stadium des Primitivstreifens einer Hühnerkeimhaut, kf Kopffortsatz, hk Knoten, pr Primitivstreifen, jpr"^ hinterer Teil desselben, dh Darmhöhle. ik inneres Keimblatt. Lehrreich sind auch median gelegene Längsschnitte. Ein solcher ist in Fig. 509 von einem frühen Stadium dargestellt und zeigt deut- lich, wie nach vorn von dem Knoten (hk), wo alle 3 Keimblätter verschmolzen sind, der Kopffortsatz (kf) als eine schnabelartige, nach vorn sich verjüngende Verlängerung ausgeht, getrennt vom Ektoderm, verschmolzen mit dem Entoderm. — Von einem noch viel weiter ent- wickelten Primitivstreifen des Sperlings hat Schauin slaxd einen Medianschnitt abgebildet (Fig. 510 A u. B). Der Kopffortsatz (kf), über welchem das äußere Keimblatt zur Medullarplatte {mp) verdickt ist, hat eine erhebliche Länge erreicht ; an seinem hinteren Ende liegt der Knoten (hk) mit der beim Sperling sehr tiefen Primitivgrube (gr); dann beginnt der Primitivstreifen (pr), der ebenfalls sehr lang ist und aus einer gewucherten Zellmasse besteht, in welcher Ektoderm und Mesoderm verschmolzen sind, während sich nach hinten das Ento- derm (Fig. 510 B ik) immer deutlicher abzugrenzen beginnt. Sein hinteres Ende wird wieder durch die beim Sperling deutlich ausgeprägte Sichel- rinne [sr) markiert. Mit ihr beginnt dann die Region, in welcher sich das unpaare mittlere Keimblatt {mk) überall von den Grenzblättern getrennt ausbreitet. Die Beschreibung dieses Stadiums schließe ich ab mit einigen Worten über die übrigen Veränderungen, die sich noch an der Keim- haut und in ihrer L^mgebung vollziehen. Ihnen hat namentlich Duval ein sorgfältiges Studium zu teil werden lassen, seine Darstellung allen Punkten bestätigen. kann ich in flächlichsten Schicht des weißen Dotters als auch nach der Tiefe mit der Dauer der nale Höhle wird dementsprechend größer Die Verflüssigung der ober- nimmt sowohl in der Fläche Bebrütung zu. Die subgermi- und tiefer und ist, wenn die Keimhaut abgetrennt worden ist, von einem Ring noch festen Dotters, dem D 0 1 1 e r w al 1, eingefaßt (Fig. 512 dw). Der helle Fruchthof nimmt an Ausdehnung zu, aber in noch viel höherem Grade hat sich der 876 0. Hertwig, ??- ?:- a — ,??• 3 crq' > .j?- Fig. 511. dunkle Frudithof auf der Dotterkugel aus- gebreitet und dabei zugleich in seiner Zu- sammensetzung wesentliche Verände- rungen erfahren. Denn früher, auf dem ersten Stadium, ist der Rand der Keimhaut zum R a n d w u 1 s t (bourre- let blastodermique) verdickt, eine mehr- schichtige Lage von Embryonalzellen, wel- che dem Randsyncy- tium des weißen Fig. 510. Medianschüitt durch den ganzen Enibryo- nalschild der in Fig. 491 abgebildeten Keimhaut vom Sperling. Nach SCHAriNSLAND. ak, ik, nik äußeres, inneres, mitt- leres Keimblatt, ik- ver- dickter, im Bereich der Area opaca gelegener Teil des inneren Keimblattes, Dotterentoderm. hk Hen- SEif 'scher Knoten. kf Kopffortsatz, gr Primitiv- . grübe, sr Sichelrmne. mj) Medullarplatte. pr Primi- tivstreifen. Fig. 511. Durchschnitt durch den Rand der Kemi- haut eines 6 Stunden be- brüteten Hühnereies, nach DuVAL. ak äußeres Keim- blatt, dz Dotterzellen, dk Kerne des Dottersyncy- tiums. dw Dotterwall. Fig. 512. Querschnitt durch die einige Stunden bebrütete Keimhaut eines Hühnereies, nach Koller. Der Schnitt geht durch das vordere Ende des Em- bryonalschildes, wo- hin zu dieser Zeit noch kein mittleres Keimblatt vorge- iil- drangen ist. "/.-, ik ,1^ äußeres, inneres Keimblatt in Bereich des Embryoualschil- des (spätere Medul- larplatte). dz Dotter- zellen, in Mega- sphären, Dotter ku- geln, dir Dotterwall. dw Die Lehre von den Keimblättern. 877 Dotters ohne trennenden Spalt fest aufliegen. Das innere Keimblatt war nocli unvollständig ansgebildot, als eine einfache Lage al)gei)latteter Zellen, welche nach hinten ebenfalls in die Zellenniasse des Rand- wulstes überging, während es nach vorn und seitlich in einiger Ent- fernung von der Grenze des hellen Fruchthofes mit freiem Rande auf- hörte (Fig. 477 u. 478). Bei der raschen Größenzunahme der Keini- haut infolge der Bebrütung trennen sich die obei'flächlichsten, fester untereinander verbundenen Zellen allmählich nach der Peripherie fort- schreitend als äußeres Keimblatt von der tieferen Schicht ab, die mit dem Dotterwall (dw\ rempart vitellin Duval) verbunden bleibt (Fig. 511 u. 512). Man kann diesen \'organg auch so darstellen, daß man sagt, die Furchuugs- oder Keimblaseuhühle dehnt sich seitwärts weiter aus und spaltet dadurch vom Randwulst das äußere Keimblatt vollständig ab. Beide Schichten wachsen nun getrennt weiter. Die tiefer , mit dem Dotterwall verbundene Schicht nennt Duval den bourrelet ento- dermo- vitellin. Sie besteht 1) im Umkreis der subgerminalen Höhle aus größeren und kleineren, kugeligen, dotterhaltigen Zellen; 2) aus einem nach außen von ihnen und unter ihnen gelegenen, kernhaltigen Dotter, dem peripheren Dottersvncytium (Virchow) welches noch weiter peripherwärts 3) in kernlosen Dotter übergeht. Mit ihm verbindet sich der ursprünglich (vergl, p. 859) frei auslaufende, vordere und seit- liche Rand des inneren Keimblattes, wenn es, in der Fläche an Aus- dehnung zunehmend, schließlich auf den Dotterwall stößt (Fig. 512 dw). Sein Wachstum geschieht wohl einfach in der Weise, daß die im Rand- bezirk in der subgerminalen Höhle liegenden Rundzellen zu seiner Vergrößerung beitragen und sich in i)latte Elemente umwandeln. Wie Duval hat auch G-asseu (L. K. III ^ 1883, p. 53) von den Ver- änderungen im Randbezirk der Keimhaut eine im ganzen zutreffende Dar- stellung gegeben. Er unterscheidet ein primäres und sekundäres Stadium in der Ausbreitung des Keimwalles. Im ersten Stadium sind in ihm beide Keimblätter zu einer undifferenzierten Masse der Furchungszellen ver- schmolzen, oder richtiger gesagt, die Randmasse der embryonalen Zellen hat sich noch nicht in zwei Lagen gesondert, welche zur seitlichen Aus- breitung der beiden primären Keimblätter dienen. Im zweiten Stadium ist das Ektoderm von Keimwall abgetrennt. Der „sekundäre Keimwall" stellt dann allein den verdickten Randbezirk des inneren Keimblattes dar. Unter den zahlreichen, von mir studierten Schnittserien konnte ich einige Male beobachten, daß die Verbindung des plattzelligen Entoderms mit dem Dotterwall nur auf einer Seite in normaler W^eise erfolgt, auf der anderen aber unterblieben w^ar, so daß zw^ischen beiden noch eine breite Lücke bestand. Selbst bei älteren Embryonen mit mehreren Ur- wirbeln wurde diese Abnormität beobachtet. Daß eine Trennung durch Zug bei der Präparation künstlich erzeugt sein sollte, glaube ich nicht annehmen zu sollen, da auf eine Veiietzung nichts hindeutete. Ob später die Störung noch ausgeglichen wird, kann ich nicht angeben: übrigens dürfte dieselbe auf den weiteren Verlauf der Entwäckelung kaum von Einfluß sein. Den Randbezirk des inneren Keimblattes, welcher dem Dotter auf- liegt (Fig. 511 u. 512), wollen wir vom centralen, dem hellen Frucht- hof angehörigen, aus Plattenzellen zusammengesetzten Bezirk (iJc) als D 0 1 1 e r e n 1 0 d e r m unterscheiden. Dasselbe dient hauptsächlich zur Resorption des Dottermaterials, dessen Kügelchen in die Zellen auf- 878 0. Hertwig, genommen und verflüssigt werden. Es stellt daher ein wichtiges Bindeglied zwischen dem zu ernährenden Embryo und dem Nahrungs- dotter her. Auf späteren Stadien nehmen seine Elemente rasch an Höhe und Größe beträchtlicli zu und werden zu langen, mit Dotterkügelchen vollgepfropften Cylinderzellen, die zu einem dem Nahrungsdotter auf- liegenden Epithel verbunden sind. Dem Dotterentoderm eilt in der Flächenausbreitung das äußere Keimblatt weit voraus, worauf Duval und Gasser zuerst die Aufmerksamkeit gelenkt haben. Dabei werden seine Zellen, die im Bereich des Embryonalschildes (Fig. 512) hohe Cylinder waren, nach dem dunklen Fruchthof zu zuerst kubisch und schließlich, je näher dem Rand, um so mehr zu dünnen Plättchen um- gewandelt, die als feines Häutchen noch eine Strecke weit, wo das Dotterentoderm schon aufgehört hat, den kernfreien Dotter bedecken. Das mittlere Keimblatt folgt, wenn es sich von dem Primitivstreifen und Kopffortsatz aus in der Fläche ausbreitet, den Grenzblättern noch langsamer nach. Von seinem Ursprungsort aus schiebt es sich, vom Ektoderm und Entoderm überall vollständig getrennt, in den Spalt zwischen beiden hinein, zuerst im Bereich des hellen Fruchthofes, später im dunklen Fruchthof, wo es das äußere Keimblatt vom Dotter- entoderm abhebt. Bei seiner Ausbreitung bleibt ein kleiner Bezirk vor dem Kopffortsatz mesodermfrei bis in ziem- lich späte Stadien der Ent Wickelung hinein. In diesem mesodermfreien Bezirk legt sich später die vordere Amnionfalte an; infolgedessen bestehen ihre beiden Blätter bei ihrer ersten Entstehung aus Ektoderm und Entoderm. Van Beneden und Julin sind hier- durch veranlaßt worden, die vordere Falte alsProamnion zu unter- scheiden (s. Kai)itel VII von Bd. I). Nach der Darstellung der thatsächlichen Verhältnisse bleiben uns jetzt noch mehrere allgemein wichtige Fragen zu erörtern : 1) die Frage nach der Bedeutung und der Entstehung von Primitivstreifen und Primitivrinne und ihr Verhältnis zu entsi)recheuden Bildungen der übrigen Wirbeltiere, 2) die Frage nach der Entstehung, Bedeutung und Vergleichbarkeit des Kopffortsatzes. 1) Wie jetzt wohl alle Embryologen übereinstimmend annehmen, ist die P r i m i t i V r i n n e der Vögel dem U r m u n d niederer Wirbeltiere homolog. Es ist diese Ansicht zum erstenmal von Rauber in einer Reihe von Schriften, besonders in dem Aufsatz „Primitivrinne und Urmund" (L. K. III ä 1876) vertreten worden. Allerdings hielt Rauber die Primitivrinne nur für einen Teil des Urmundes, da er noch auf dem Boden der Goette- ÜAECKEL'schen Lehre von der Discogastrula stand , deren Rand für den Eingang in den durch Dotter ausgefüllten Urdarm gehalten wurde. Er stellte die Hypothese auf, daß der Primitivstreifen am Rande der Keim- scheibe, von einer zuweilen auch später noch angedeuteten Randkerbe (p. 572) aus entstehe, und zwar durch eine nach vorn gerichtete Längs- ausstülpung, deren Ränder untereinander zum Primitivstreifen verschmolzen sein sollten. Dabei- nennt er die Primitivrinnenränder, die er sich von vorn bis zum Rand der Keimscheibe und bis in die Keimhöhle hinein gespalten denkt, „einen nach vorn gezogenen Abschnitt des großen ursprünglichen Urmundrandes, zu dessen Peripherie auch sie gehören". Und da der Embrj'onalköi'per sich in der Umgebung des Primitivstreifens entwickelt, Die Lehre von den Keimblättern. 879 deutet er ihn „als den Embryonalteil des Urmundrandes, die Primitiv- rinne als Embr3'onalteil des Urmundeinganges" und „die Entstehung des Embryos als eine stomatogene". Vom Primitivstreifen als dem Enibryonal- teil des Urmundrandes wird der Iveimscheibenrand als Dotterblastoporus unterschieden (1876, p. 573). Eine ähnliche Ansicht hat sich auch Balfour in seinem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie gebildet. Für ihn ist ebenfals der Primitiv- streifen „in Wirklichkeit nichts anderes als ein rudimentärer Teil des Blastoporus von gleicher Natur wie der lineare Streifen hinter dem Elasmobranchierembrj^o , welcher durch Verwachsung der Blastoderm- ränder entsteht, obgleich bei den Amnioten ein solcher ontogenetischer Vorgang wie die Verwachsung bei den Elasmobranchiern nicht vorkommt" (A. L. IT 1881, p. 139). Eine wichtige Stütze erhielt die Auffassung durch den von Gasser und Braun entdeckten, in späterer Zeit im Primitivstreifen auftretenden Canalis n eur enter icus, sowie endlich durch Kupffbu's Entdeckung des Prostoma der Reptilien, welches er dem Pi-imitivstreifen der Vögel verglich. Lidern ich in meinem Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte der Deutung der Primitivrinne als Urmund beitrat, führte ich 3 Punkte als Beweise für die Richtigkeit an (A. L. II 1886, p. 100) : „Erstens ist der Primitivstreifen, auch wenn eine offene Kanalbildung fehlt, der einzige Ort in der ganzen Keimscheibe an welchem jeder Zeit, wie am Urmund der Amphibien, ein Zusammenhang aller Keimblätter stattfindet. Zweitens entwickeln sich bei den höheren Wirbeltieren die einzelnen Hauptorgane des Körpers, wie Chorda, Nervenrohr, Urwirbel in derselben Weise vor dem Primitivstreifen, wie bei dem Amphioxus und den Amphibien vor dem L^rmund. Drittens kann man in den Oeffnungen, die als Canales neur- enterici im Primitivstreifen auf einem früheren oder späteren Entwicke- lungsstadium bei Vögeln, Reptilien und Säugetieren nachgewiesen werden, noch einen Hinweis darauf erblicken, daß hier von Anfang an eine offene Verbindung zwischen äußerem und innerem Keimblatt vorgelegen hat und nur durch Verlötung der Urmundränder geschwunden ist." Dagegen trat ich der Aiiffassung entgegen, daß außerdem auch noch der Keim- scheibenrand Urmund sei. Als solchen wollte ich nur diejenige Stelle des Keimes gelten lassen, an welcher wirklich, wie bei der Gastrula- bildung des Amphioxus und der Amphibien, eine Einstülpung von Zellen stattfindet. Ein solcher Prozeß finde am Keimscheibenrand der Reptilien und Vögel nicht statt, sondern nur eine Neubildung von Zellen durch eine Art Nachfurchung, eine dadurch heibeigeführte Vergrößei-ung des Randteiles und Umwachsung des Dotters durch die Keimblätter. Daher schlug ich den Namen „Um w a ch sungsr an d der Dotterkugel" vor. Von einer besonderen Oelfnung oder einem Dotterblastoporus zu reden, hielt ich schon aus dem Grunde für falsch, weil der Dotter zum Keim organisch hinzugehört, wie er denn auch in den gefurchten Teil desselben vermittelst der Dotterkerne kontinuierlich übergeht. Meine Unterscheidung ist jetzt wohl von den meisten Embryologen angenommen worden, am frühesten von Rabl in seiner Theorie des Mesoderms, in welcher er ebenfalls „den Keimscheibenrand lediglich als L^mwachsungs- rand bezeichnet und jede Homologie desselben mit dem Urmund in Ab- rede stellt" (L. K. lili 1889, p. 166). Größere Schwierigkeiten als die Frage nach der Homologie des Primitivstreifens hat die genauere Feststellung seiner ersten Entstehung 880 0. Hertwig, bereitet. Untersuchungen von Kollkr und Duval haben eine Zeitlang vielen Anklang gefunden, bis die Richtigkeit ihrer Befonde und Deutungen von mehreren Seiten in Zweifel gezogen wurde. Koller leitet die Primiv- rinne von seiner schon früher besprochenen Sichelrinne ab, an welcher er nach den ersten Stunden der Bebrütung in ihrer Mitte eine Ver- dickung (Fig. 513 A sk) durch Wucherung des äußeren Keimblattes, den Sichelknopf, entstehen läßt. Es ist die erste Anlage des Priniitiv- streifens, sie vergrößert sich weiterhin, indem sie nach dem Centrum des hellen Fruchthofs vorwächst (Fig. 513 B ^^r) und zum Ausgangs- punkt für die Entwickelung des mittleren Keimblattes wird. Mit den von Koller veröffentlichten Flächenbildern haben die Figuren von Duval eine große Aehnlichkeit. Gleichwohl besteht zwischen den Angaben beider Forscher in einem Punkt ein fundamentaler Unter- schied. Während Koller die Sichelrinne und den Primitivstreifen sich in einiger Entfernung vom Rand der Keimscheibe an der Grenze des hellen und dunklen Fruchthofes bilden läßt, verlegt Duval den Aus- gangspunkt der Gastrulation ganz an den hinteren Rand der Keimscheibe (Fig. 482) imd gelangt zu einem Standpunkt, welcher dem RAUBEß'schen Fig. 513 A. B df ¥ 'pr Fig. 514. . ; : I A B c Fig. 513 A und B. Zwei Hühnerkeime in den ersten Stunden der Bebrütung, nach Koller. A frü- heres, B späteres Stadium. (7/, hf dunkler, heller Fruchthof. s Sichel, sk Sichelknopf, es Embryonal- schild, 'pr Primitivstreifen. Fig. 514. Schemata, um die Bildung der Pri- mitivrinne zu veranschaulichen, nach Duval. Mit punktierten Kreislinien ist die zunehmende Größe der Keimhaiit im Laufe der Entwickelung angedeutet. Die schwarzen Linien bezeichnen die Sichelrinne und die aus ihr durch Verwachsung der Sichelränder entstehende Primitivrinne. • entspricht. Nach seinen Ansichten entsteht in der Mitte des halbmond- förmigen Ui'mundrandes , an welchem sich das äußere in das innere Keimblatt umschlägt, eine kleine, nach vorn reichende Ausbuchtung ; dieselbe vergrößert sich allmählich zu einer mit der späteren Längsachse des Embryos zusammenfallenden Rinne, indem linke und rechte Hälfte der Urmundlippe mit dem an die erste Ausbuchtung angrenzenden Teil einander entgegenwachsen und sich in der Medianebene zusammenlegen in demselben Maße, als die Scheibe in die Fläche Avächst. Eine Zeit- lang stellt so der Urmund eine kurze Längsrinne dar, welche an ihrem hinteren Ende in 2 kurze, quergestellte Sichelhörner umbiegt. Schließ- lich sind auch diese geschwunden; sie sind auch nach der Medianebene einander entgegengewachsen und haben so um ein weiteres Stück zur Verlängerung der Primitivrinne nach hinten beigetragen. Der ganze Urmund ist nun aus einem Querspalt zu einem Längsspalt geworden. Zur Die Lehre von den Keimblättern. 881 Veranschaulichung dieses Prozesses hat Duval die nebenstehenden Schemata (Fig. 514 A — C) entworfen. Durch punktierte Linien wird der Zuwachs angedeutet, welchen die Iveinischeibe auf den verschiedenen Stadien er- fahren hat. Die halbmondfürmige Urmundlippe des Keimscheibenrandes ist als dunkelschwarze Linie bezeichnet. In den Figg. 514 A, B, C sieht man, wie mit der zunehmenden Ausdehnung der Keimscheibe sich linke und rechte Hälfte der L^rmundlippen in immer größerer Ausdehnung in der Medianebene zusammenlegen und die Primitivrinne bilden. Einige Querschnitte durch kurz bebrütete Keimscheiben, welche Diival ver- öffentlicht hat, scheinen zu Gunsten seiner Darstellung zu sprechen, so Fig. 515, welche einen etwas schräg geführten Querschnitt durch das hintere Ende der Primitivrinne darstellt, wie sie mit einem Ausschnitt in den sichelförmigen Teil des Urmundes am Keimhautrand übergeht. Die zwischen die seitlichen Urmundlippen hineinreichende Dottermasse mit Kei'nen wird mit dem Ruscoxi'schen Dotterpfropf der Amphibjeneier verglichen. Ein etwas weiter nach vorn hindurchgeführter Querschnitt durch dieselbe Keimhaut zeigt die in Fig. 515 getrennten seitlichen Fig. 515. ak ik ud ul dp id Fig. 516. d ik ak pr »^^ft^s^ÜfeKM^^I^ Fig. 515 und 516. Etwas schräg getührte (4uerschnitte durch die Primitiv- rinne eines 2 — 6 Stunden befruchteten Hühnereies, nach DrVAL. Fig. 516 zeigt einen nur wenig weiter vor Fig. 515 gelegenenen Schnitt, ak, ik äußeres, inneres Keimblatt, pr Primitivrinne, d Dotter, dp Dotterpfropf, nl Urmimdlippe. ud Ilrdarm. zum Primitivstreifen (Fig. '516) mit Primitivrinne ver- Urmundlippen schmolzen. Der auf ausgedehnten Untersuchungen beruhenden Darstellung Duval's habe ich mich in mehreren Auflagen meines Lehrbuches angeschlossen, aber sie später wieder aufgeben müssen, da sie in den Untersuchungen von KioxKA, Sc'HAuixsLAXD, NowAK Und bei eigener Prüfung keine Stütze fand. Wenn ich nach diesem historischen Exkurs den augenblicklichen Stand der Frage noch kurz zusammenfasse, so ist wohl als sicher ge- stellt zu betrachten, daß weder die allerfrüheste Urmundeinstülpung noch auch der Primitivstreifen vom Keimhautrand ausgeht, sondern in größerer Entfernung vor ihm entsteht. Einen untrüglichen Beweis hierfür liefern, wie Schauinsland hervorhebt, einige Vögel, wie der Sperling (Fig. 488) und Star, „bei denen sich der ganze Vorgang, Handbuch der Entwickelnngslehre. I. 56 882 0. Hertwig, auch die Sichelbildung, innerhalb der Area pellucida abspielt". Außer- dem sprechen hierfür die l)ei Reptilien gewonnenen Befunde, nach denen das Prostoma weit entfernt vom Rand der Keimhaut auftritt. Auf Grund der systematischen Verwandtschaft muß num aber von vornherein erwarten, daß die E n t w i c k e 1 u n g s v o r g ä n g e bei den ^'ögeln sich an diejenigen bei Reptilien zunächst werden anschließen u n tl von ihnen aus werden erklärt werden müssen. Hierbei ist zu berücksichtigen, daß im allgemeinen alle Entwickelungsprozesse bei geeigneten Vertretern der Reptilien viel ursprünglichere und leichter verständliche sind als bei den Vögeln, bei denen die erste Entstehung des Primitivstreifens und seine Beziehungen zu dem Ort. von welchem aus das innere Blatt angelegt wird, noch genauere Untersuchungen erfordern. Meierlei Vergleichspunkte bieten sich uns zwischen Reptilien und Vögeln dar. Wie bei den Reptilien, ließen sich auch bei den Vögeln 2 Phasen der Gastrulation unterscheiden. Die Entwickelung des inneren Keimblattes ist von der Entwickelung des mittleren zeitlich schärfer getrennt. Die erste Phase ist viel schwieriger als die zweite als Gastrulationsprozeß zu deuten, da weder eine Einstülpungsöft'nung noch eine Höhle von vornherein zu beobachten ist. Der Prozeß ist jedenfalls stark abgeändert: bei Reptilien geht er von der Primitiv- platte, bei den Vögeln von dem zellenreicheren hinteren Bezirk der Keimhaut entweder an der Grenze der Area opaca und pellucida (Huhn etc.) oder im hinteren Teil der letzteren (Sperling etc.) vor sich. Hier und dort besitzt das innere Keimblatt bei seiner Anlage nach vorn und seitlich einen freien Rand, an welchem es weiterwächst, bis es den Dotterwall erreicht und sich mit ihm verbindet. Auf dem zweiten Stadium der Gastrulation entspricht der Primitiv- platte der Reptilien der Primitivstreifen der Vögel, der von vornherein stark in die Länge gezogen ist. Während aber dort der Charakter der Einstülpung noch deutlich zu erkennen ist. tritt er hier kaum noch hervor. Der Vergleich läßt sich noch mehr ins einzelne durchführen, indem sich auch für die einzelnen Abschnitte, die als Kopffortsatz, Knoten, Primitivgrube, Primitivfalten unterschieden wurden, die Ver- gleichsobjekte bei den Reptilien nachweisen lassen. Denn der vor der Primitivgrube gelegene Knoten, an welchem alle 3 Keimblätter ver- wachsen sind, entspricht der Naht (Fig. 444) im Bereich der dorsalen Urmundlippe der Reptilien, die Primitivgrube. an welcher später der neurenterische Kanal entsteht, ist vergleichbai- dem Eingang ins Meso- dermsäckchen der Reptilien (Fig. 443), wie sich denn zuweilen von ihr aus eine röhrenförmige Fortsetzung in den Knoten hinein verfolgen läßt. Der Kopffortsatz der Vögel ist nichts anderes als der vordere Ab- schnitt vom Mesodermsäckcheu der Reptilien (Fig. 445) von der Stelle an , wo sich vor der Xaht die Ablösung der Chordaanlage von den verschmolzenen Urmundrändern vollzogen hat. Die Primitiv- falten entsprechen den seitlichen Urmundlippen. welche die Primitiv- platte der Reptilien hinter dem Eingang ins Mesodermsäckcheu einfassen. Bei Reptilien wie Vögeln läßt sich das mittlere Keimblatt bald nach seiner Entstehung in einen peristomalen und gastralen Bezirk ein- teilen. Der peristomale Bezirk schiebt sich bei ersteren zur Seite der lateralen Urmundlippen von der Primitivplatte aus, bei letzteren zur Seite der Primitivfalten vom Primitivstreifeu aus wie 2 Flügel zwischen die Grenzblätter hinein. Der gastrale Bezirk breitet sich Die Lehre von den Keimblättern. 883 bei ersteren zu beiden Seiten des Mesodernisäckcliens, bei letzteren zur Seite des Kopffortsatzes aus. Im hinteren Bezirk von Primitiv- platte und Priniitivstreifen ist das innere Keimblatt unter ihnen als getrennte Lage vorhanden, während nach vorn am Primitivknoten, am Kopffortsatz und am Boden des Mesodermsäckchens eine sekundäre Verschmelzung erfolgt ist. Der Durchbrechung des Bodens des Meso- dermsäckchens der Rejjtilien entspricht, wie auch Schauinsland her- vorhebt (A. L. III'' 1899, p. 326), die Eröftnung des Canalis neur- entericus in die Darmhöhle ; sie tritt aber bei den Vögeln erst auf einem viel späteren Stadium als bei den Reptilien hervor. Dem Prostoma der Reptilien hat Kupffer die Primitivrinne der Vögel zuerst verglichen, worin ihm die meisten Embryologen gefolgt sind. Rabl bezeichnet (L. K. III ^ 1889, p. 165) das Stadium des Primitivstreifens geradezu als Vogelgastrula, ein Vergleich, der insofern eingeschränkt werden muß, als das Stadium nur der zweiten Phase der Gastrulation entspricht, wo das Material für das mittlere Keimblatt eingestülpt wird. Auch in diesem Punkt finde ich mich in Uebereinstimmung mit Schauixs- iiA\D, wenn er bemerkt (1. c. 1899, p. 327) : „In der Bildung des Primitiv- streifens, der Sichel, des HEXSEx'schen Knotens, des Kopffortsatzes, der Ein- stülpung in denselben sehe ich einen und denselben Gastrulationsvorgang, der allerdings nur zur Entwickelung des Mesoderms führt." 2) An zweiter Stelle ist noch die Entstehung, Bedeutung und Vergleichbarkeit des Kopffortsatzes zu besprechen. Um meine An- sicht gleich in einen kurzen Satz zusammenzufassen, ist der Kopf- fortsatz nichts anderes als der vordere umgewandelte Teil des P r i m i t i v s t r e i f e n s. ^Yie bisher in allen daraufhin untersuchten Klassen der Wirbeltiere nachgewiesen werden konnte, findet an der vorderen Lippe des Urmunds eine Verwachsung in der Urmundnaht statt; dann jfolgt in der Nahtlinie eine Trennung der verschmolzeneu äußeren, ektodermalen Faltenblätter von den ver- schmolzenen inneren Blättern, worauf aus jenen die Medullarplatte, aus diesen die Chordaanlage hervorgeht. Einen entsprechenden Prozeß glaube ich an dem vordersten, tiefsten Ende der Primitivrinne nachgewiesen zu haben. Die Primitivfalten bilden hier durch Ver- schmelzung den Primitivknoten (Fig. 496 — 498 . Fig. 499 u. 500. Fig. 502, Fig. 503 u. 504, Fig. 506-508). In der Nahtlinie erfolgt dann einige Schnitte weiter nach vorn (Fig. 498 u. 501) die Ab- trennung des Ektoderms von dem tieferen Teil des Knotens, der das Material für die Chordaanlage enthält und seitlich den Mesoderm- flügel hervorgetrieben hat. Beim Vergleich mit den Reptihen ent- spricht der Kopffortsatz der Vögel dem vor der dorsalen Urmundlippe gelegenen Teil des Mesodermsäckchens. Wenn diese Ansicht richtig ist, wenn der Kopffortsatz nur der umgewandelte vorderste Teil des Primitivstreifens ist, so folgt daraus, daß der von ihm ausgehende Bezirk des mittleren Keimblattes, den man später seiner Lage nach, also topographisch, als gastrales Meso- derm unterschieden hat, seiner Entstehung nach von dem nach hinten gelegenen oder peristomalen Mesoderm nicht abweicht; denn er ist ebenfalls peristomal vom Primitivstreifen aus — also vom Urmund- rand aus — entstanden. Und so haben wir auch in diesem Punkt wieder eine Uebereinstimmung mit den Reptilien und den niederen Wirbel- tieren. Noch überzeugendere Beweise für eine derartige Umwandlung 56* 884 0. Hertwig, wird uns die Untersuchung- älterer Stadien liefern und uns Veran- lassung geben, auf die wichtige Frage noch einmal zurückzukommen. 'ti- Die w e i t e r e E n t w i c k e 1 u n g v o n M e d u 1 1 a r p 1 a 1 1 e , Chorda- anlage, Mesoblast und innerem Keimblatt. Canalis neurentericus. Im weiteren Verlauf der Entwickelung vollzieht sich die Um- wandlung der Medullarplatte zum Rohr, die Entstehung der Chorda und der Ursegmente in ähnlicher Weise wie bei den Reptilien, so daß auf diese Verhältnisse nur kurz eingegangen werden soll; dagegen muß ausführlicher das den einzelnen Stadien entsprechende Verhalten des Primitivstreifens und seine Bedeutung für das Längenwachstum des Embryos erörtert werden, da es sich hierbei um wichtige Grund- fragen der Wirbeltiermorphologie handelt. Ueber die ^'eränderungen, die bei Flächeubetrachtung der Keim- haut wahrzunehmen sind, geben die Figuren 486 und 517—522 Aus- kunft. Fig. 48() u. 517 zeigen, wie in der Region vor dem Primitiv- streifen die Ränder der Medullarplatte sich zu den Medullarwülsten erheben und eine breite Rinne zwischen sich fassen. Bei durchfallen- dem Licht kann man auf diesen und noch mehr auf späteren Stadien verfolgen, daß die Keimhaut Fig. 517. Fig. 518. Fig. 519. zu beiden Seiten der Chorda- anlage undurchsichtiger als weiter lateral aussieht, in- folgedessen His beide Re- gionen voneinander als Stamm Zone und Pari- eta 1 z o n e unterschieden hat. Die Trübung rührt daher, daß sich, wie die (^Hierschnitte lehren werden, das mittlere Keimblatt in der Stammzone verdickt und die Ursegmentplatten gebil- det hat, die sich von den seitlichen, mehr dünneren Teilen, den sogenannten Seiten platten, immer schär- fer abgrenzen. In den Ursegmentplatten differenzieren sich zu dieser Zeit auch die ersten Lirsegmente, indem am 2. Tage der Bebrütung etwa in der Mitte der Embryoualanlage etwas vor dem Knoten des Pri- mitivstreifens links und rechts von der Chordaanlage helle Querspalten sichtbar werden und das erste, dann das zweite, dritte Ursegmentpaar etc. abtrennen (Fig. 518). Gleichzeitig erheben sich die Medullar- wülste auch weiter nach hinten bis zum Anfang des Primitivstreifens. Der vor dem Knoten gelegene Teil der Embryonalanlage hat jetzt etwa dieselbe Länge wie der Primitivstreifen erreicht (Fig. 518). Später dreht sich das Verhältnis um. Das Primitivstreifengebiet wird im Verhältnis zum übrigen Abschnitt des mehr an Länge zunehmenden Embryos relativ immer kleiner. Bei ihrer Ausdehnung nach hinten Fig. 517 — 519. Drei verschieden alte Hühner- embryonen mit Medullarrinne und Primitivrinne zur Illustrierung ihres gegenseitigen Verhaltens. Nach Keibel und Abraham. Die Lehre von den Keimblättern. 885 beginnen die Medullarwülste den Priniitivstreifen von vorn nach hinten allmählich zu unnvachsen, so daß er in die Mitte des hinteren Endes der verlängerten Medullari)latte zu liegen kommt (Fig. 519 u. 520). Lehrreiche Bilder, wie solche von Schauinsland geliefert worden sind, kommen bei den Vogelarten zu stände, bei denen eine tiefe Primitivgrube gefunden wird. So sieht man bei Embryonen mit 5—7 Ursegmentpaaren von Diomedea (Fig. 520), von Haliplana (Fig. 521), vom Star (Fig. 522) den schon kürzer gewordenen Primitiv- streifen mit einer auffallend deutlichen Grube beginnen, welche in der Mitte der breiten und nach hinten verstreichenden Medullarfurche liegt. Wenn sich diese später durch Zusammenlegen der Wülste zum Nervenrohr schließt, wird in dasselbe die Primitivgrube, welche Fig. 520 mkf Fig. 521. w> k ■ 't ./,. _ III ir y„ikh ^( " cn mw pr Fig. 522. Ik mw — '/ jjr }}'>''''■ '^>i. h Fig. 520. Keimhaut von Diomedea mit 7 Paar Ursegmenten, Gefäßhof, MeduUarrinne und MedixUarwülsten, die nach hinten den Primitivstreifen und den Canahs neurentericus umfassen. Nach Schauinsland. Fig. 521. Hinteres Ende von einem Embryo von HaHplana mit Medullar- wülsten, die den Primitivstreifen und die Primitivgrube imifassen. Nach Schau- insland. Fig. 522. Hinteres Ende von einem Embryo vom Star mit 5—7 Ursegmenten und MeduUarwülsten, die den Primitivstreifen und die Primitivgrube iimfassen. Nach Schauinsland. Bezeichnungen für Fig. 520 — 522: cn Canaiis neurentericus (Primitivgrube). pr Primitivrinne, pr^ hinterstes Ende derselben, g Gefäßanlagen, mu- Medullar- wülste. (Je der vom mittleren Keimblatt noch nicht überzogene Teil des Dotler- entodernis. mkf mesodermfreier Bezirk der Keimhaut, aus dem das Proamnion ent- steht, mkh Mesoderrahörner. uns Fig. 52o, dem Canaiis neurentericus der Reptilien etc nommen. Ein solches Stadium durch einen 48 Stunden bebrüteten Hühnerembryo kanntlich die sehr wenig ausgeprägt ist. gr, die etwa nur bis zur entspricht, mit aufge- Einsenkung em Medianschnitt bei welchem be- Primitivgrube im Vergleich zu anderen Vogelarten nur Nach vorn von der kleinen, trichterförmigen bis zur Hälfte in den Primitivstreifen 886 0. Hertwig, eindringt, liegt der Knoten, bestehend aus einem noch indifferenten Zellenmaterial, das sich nach vorn in die ventrale Wand des Nerven- rohres und in die Chordaanlage trennt; nach hinten beginnt der schon Fig. 523. Medianschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryos nach 48-stün- diger Bebrütung. Photogr. des anat. - biolog. Instituts. f/r Primitivgrube (Eingang in den CanaHs neurentericus). 2»' Primitivstreifen, ch Chorda. mr Höhle des Medullarrohres. mr^ seine untere und mr'^ seine obere Wand, ak äußeres Keimblatt. verkürzte, aber sehr zellenreiche und dicke Primitivstreifen, der in seiner hinteren Hälfte noch nicht in das Nervenrohr eingeschlossen, wenn auch zu beiden Seiten von den Medullarwülsten begrenzt ist. usp st us^ Fig. 524. Längsschnitt durch einen 2 Tage alten Hühnerembryo durch die Gegend der letzten Ursegmente. Photogr. des anat.-biol. Instituts, ak, ik äußeres, inneres Keimblatt, us Ursegment. usp Ursegmentplatte. st Abschnürungsstrang des letzten Ursegmentes us^. Währenddem hat die Zahl der Ursegmente weiter zugenommen, indem sich immer neue würfelförmige Körper von der Ursegment- platte abschnüren. Hierüber giebt ein Längsschnitt Auskunft durch ein 2 Tage bebrütetes Hühnerei (Fig. 524). Das letzte Ursegment {us^) sendet nach hinten noch einen kurzen Stiel {st) aus, den Rest /I.e. Fig. 525. Querschnitt durch die Rückengegend eines Hühnerembryos von 45 Stunden. Nach Balfour. Der Schnitt zeigt das mittlere Keimblatt teilweise gesondert in das Ursegment (Pr) und die Seitenplatte, welche die Leibeshöhle (pp) zwischen sich faßt. 3Ic Medullarrohr. Pv Ursegment. So Rumpfplatte. Sp Darm- platte, pp Leibeshöhle, eh Chorda. A äußeres, C inneres Keimblatt, ao Aorta. V Blutgefäß. Wd WoLFF'scher Gang. Die Lehre von den Keimblättern. 887 der Abschnüriiiigsstelle. Die Verinehriingszone findet sich wie früher immer etwas vor dem Knoten des Primitivstreifens, zn dessen beiden Seiten stets die ürsegmcntplatte ungeghedert angetroffen wird. Wie Querschnitte lehren, hängen die Ursegmente zur Zeit, wo sie sich durch Querspalten voneinander getrennt haben, noch durch Zellstränge mit den Seitenplatten zusammen (Fig. 525), welche sich jetzt durch einen Spalt, die Leibeshöhle, in Darm- und Hautfaserblatt gesondert haben. Ueber die weiteren Umwandlungen der Ursegmente Fig. 526. Fig. 52 (. ck hk Fig. 528. ch mp Fig. 520. Fig. 526 — 529. Vier Quersclinitte aus einer Serie einer Keimhaut mit Meduilar- rinne vom Hühnchen nach 33 Stunden Bebrütung. Photogr. No. 88' des anat.- biol. Instituts, ak, mk, ik äußeres, mittleres, inneres Keimblatt, d Dotter, dk Dotter. dk Dotterkugelu. dh Darmhöhle, ch Chorda, hk Hexsen 'scher Knoten, gr Pri- mitivgrube, mp MeduUarplatte. pf Primitivfalte, pr Primitivrinne. Fig. 526. Schnitt durch den vorderen Teil der Primitivrinne. Fig. 527. Schnitt durch die Primitivgrube. Fig. 528. Schnitt durch den Primilivknoten. Fig. 529. Schnitt in einiger Entfernung vor dem Knoten. 888 0. Hertwig, und ihrer Verbindungsstränge mit der Wand der Leibeshölile handeln spätere Kapitel (Bd. III, Kap. I u. II), auf welche verwiesen wird. — Ein genaueres Studium verlangen jetzt noch die Prozesse, die sich an Keimhäuten mit Medullarrinne, mit sich schließendem und mit geschlossenem Medullarrohr, am Primitivstreifen und in der Gegend vor ihm abspielen. Dazu sollen die Photogramme von Quer- schnitten aus o Serien (Fig. 52(3 — 545) dienen. Die erste Serie (Fig. 526—529) rührt von einer 33 Stunden be- brüteten Hühnerkeimhaut ähnlich dem in P'ig. 486 u. Fig. 517 abge- bildeten Flächenpräparat mit wohl ausgeprägter Medullarplatte, welche im Kopfbereich Medullarwülste entwickelt hat. Der in seiner höchsten Ausbildung stehende Primitivstreifen mit Rinne ist viel zellenreicher geworden und zeigt in seinem vorderen Teil (Fig. 526) eine Ver- schmelzung aller 3 Keimblätter. Von diesen ist das äußere zur Nervenplatte verdickt und das mittlere ebenfalls dicker als auf frühereu Stadien. (Vergleiche Fig. 406 u. 41)9.) Fig. 527 u. 52S sind 2 Schnitte durch die Gegend der Primitivgrube (gr) und des Knotens (hk). Die erstere zeigt wieder die schon früher hervorgehobene Asymmetrie, indem die eine Urmundlipi)e ipf) wulstartig und höher als die andere nach außen hervortritt. In Fig. 52(8 ist die Grube ver- schwunden und hat einer knotenartigen Verdickung der Keimhaut Platz gemacht mit einer dorsalen und ventralen Vorwölbung. Auf den nächsten Schnitten dringen die schmalen Spalten zwischen äußerem und mittlerem Keimblatt tiefer in den Knoten hinein und zerlegen ihn in einen äußeren Zellstreifen , der entsprechend der Lage der vorderen Kommissur die beiden Hälften der Medullarplatte (Fig. 529 m;j) verbindet, und in einen unteren Streifen {ch), die Chorda- anlage. Diese hat sich gleichzeitig mit dei- Abspaltung vom äußeren Keimblatt auch zu beiden Seiten durch Spalten vom Meso- blast abgesetzt, bleibt dagegen in das Darmdrüsenblatt noch auf einer Reihe von Schnitten eingeschaltet. Der Vorgang gleicht also seinem ganzen Wesen nach der Darstellung, welche von der Urmundnaht auf früheren Stadien gegeben wurde. Die zweite Serie betrifft eine ältere, dem Flächenpräparat Fig. 518 etwa entsprechende Keimhaut von 40 Stunden Bebrütung, an welcher sich schon das Kopfende schärfer absetzt und die Medullarwülste sich vorn zum Rohr zu schließen beginnen. Am Primitivstreifen ist ein hinterer, dünnerer und ein vorderer, dickerer Teil zu unterscheiden. Fig. 530. Fig. 530—535. Sechs Querschnitte aus einer Serie einer Keimhaut vom Hühn- chen mit sich schließendem Nervenrohr nach 40 Stunden Bebrütung. Photogr. No. 47' des anat.-biol. Instituts. 2)r Primitivstreifen mit Primitivrinne, gr Primitivgrube, mp Medullarplatte. ch Chordaanlage, ak-, ml-, ik äußeres, mittleres, inneres Kemiblatt. dh Darmhöhle. dk Dotterkugeln. (/ Dotter. Fig. 530. Schnitt durch den hintersten Teil des Primitivstreifens. Die Lehre von den Keimblättern. 889 Der erstere zeigt ganz hinten nur eine Verschmelzung zwischen äußerem und mittlerem Keimblatt (Fig. 530); das Darmdrüsenblatt Fig. 531. Fig. 532. gr mp Fig. 533. Fig. 534. -H ch III p '.^ mp ch Fig. 535. i»: Fig. 531. bchnitt etwa »luroh die Mitte desselben. Fig. 532. Schnitt durch den vordersten Teil des Primitivstreifens im Bereich der Medullarplatte. Fig. 533. Schnitt durch die Primitivgrube. Fig. 534. Schnitt vor der Primitivgrube. Fig. 535. Schnitt noch etwas weiter nach vorn. 890 0. Hertwig, ist durch einen ziemlich breiten Spalt ebenso scharf abgetrennt wie bei der ersten Anlage des Primitivstreifens. Nach vorn (Fig. 531) wird das mittlere Keimblatt dicker und beginnt auch mit dem Darm- drüsenblatt am Primitivstreifen zu verschmelzen, an dessen äußerer Fläche sich die Rinne schärfer markiert. Einige weitere Schnitte führen uns in das Bereich der Medullarplatte, die sich durch ihre viel erheblichere Breite sofort vom Primitivstreifen unterscheidet und seitwärts schon durch zwei kleine Falten vom Hornblatt abzugrenzen beginnt. Gleichzeitig befinden wir uns aber auch noch im Primitiv- streifengebiet, was sich daran erkennen läßt, daß die untere Fläche der Medullari)latte in breiter Ausdehnung in einen Zellenstreifen über- geht, in welchem alle 3 Keimblätter verschmolzen sind. In Fig. 533 ist die Primitivrinne erheblich tiefer geworden und kann daher jetzt als Primitivgrube (gr) bezeichnet werden, zumal auch gleich nach vorn von ihr wieder die Abspaltungsprozesse beginnen, die zur Sonderung von Medullarplatte, Chorda und mittlerem Keimblatt führen (Fig. 534 u. 535). Gegen jüngere Stadien ist im Abspaltungsmodus jetzt aber eine Modifikation insofern eingetreten, als sich die Chorda- anlage (ch) vom mittleren Keimblatt (mk) schon vollständig zu einer Zeit abgrenzt, wo sie nach oben noch mit der Medullarplatte und nach unten mit dem Darmdrüsenblatt zusammenhängt (Fig. 534). In Fig. 535 endlich beginnt sich auch dieser Zusammenhang, und zwar gleichzeitig nach oben und nach unten, zu lösen, womit dann der Sonderungsprozeß der Achsenorgane beendet ist. Die dritte Schnittserie ist einem Hühnerembryo nach 48-stündiger Bebrütung entnommen, bei welchem das Nervehrohr im vorderen Be- reich geschlossen ist, die Augenblasen ausgestülpt und die Amnion- falten angelegt sind. Der hinterste, dünne Teil des Primitivstreifens liegt noch außerhalb der Medullarwülste und zeigt auf einer Reihe von Schnitten eine ziemlich tiefe Priniitivrinne (Fig. 536), welche sich weiter nach vorn abflacht (Fig. 537). Hinten (Fig. 536) ist sie von ziemlich weit vortretenden Primitivfalten eingefaßt, die nach vorn (Fig. 537) ebenfalls niedriger werden. Das Darmdrüsenblatt ist in dieser Gegend ebenso wie in den früheren Serien (Fig. 530) durch einen Spalt vom Primitivstreifen deutlich geschieden (Fig. 536, 537), während es weiter nach vorn (Fig. 538) mit ihm untrennbar ver- schmolzen ist. Zugleich führt uns die Verfolgung der Schnittserie in die vordere Hälfte des Primitivstreifens, wo er erheblich dicker und zellenreicher und in das hier zur Rinne sich öffnende Medullarrohr aufgenommen wird. Stadien dieser sich allmählich vollziehenden Um- wandlung bieten uns die Figg. 539—541 dar. Während man bei dem tiefen schmalen Einschnitt der Fig. 539 in Zweifel sein kann, ob man ihn als den tiefsten Teil der Primitivrinne oder als letzten Ausläufer der Nervenrinne bezeichnen soll, erweitert er sich auf den nächst- folgenden Schnitten so sehr und nimmt dabei eine solche Form an (Fig. 540 mr, Fig. 541), daß man ihn ohne Bedenken als den in Verschluß begriffenen Centralkanal deuten wird. In mehr als der Hälfte seines Um- fanges aber geht die ventrale Wand dieses Centralkanals in ein klein- zelliges Gew^ebe über, welches seitwärts mit dem mittleren Keimblatt, ventralwärts mit dem Darmdrüsenblatt zusammenhängt und daher dem Primitivstreifen angehört. Also hat sich hier das Nervenrohr direkt aus der oberflächlichen Schicht des Primitivstreifens oder, da dieser nach unserer Deutung die verlöteten Urmundlippen darstellt, aus Die Lehre von den Keimblättern. 891 ihrem äußeren Faltenblatt entwickelt. Im Verhältnis zu früheren Stadien ist die in Fig. 540 u. 541 getroffene Gegend dem Primitiv- knoten zu vergleichen ; denn nach vorn von hier beginnt der Ab- spaltungsprozeß. Zuerst löst sich der Zusammenhang mit dem mitt- leren Keimblatt durch eine von oben nach unten fortschreitende Ab- schnürung (Fig. 541—543). Infolgedessen hängt jetzt der Boden des Xervenrohres nur noch durch eine schmäler gewordene Zellbrücke, welche das Bildungsmaterial für die Chorda enthält, in ähnlicher Weise wie es schon von älteren Froschembryonen (Fig. 818) beschrieben wurde, mit dem Darmdrüsenblatt zusammen (Fig. 543). Hierauf macht die Chordaanlage die schon in der vorausgehenden Schnittserie (Fig. 534 u. 535) beschriebenen Wandlungen durch. Sie wird zuerst jyf 2^^' Fig. 536. ik Fig. 537. * -# ■■^ ft^ Fig. 538. pr Fig. 539. ak -.^^^... «t » .' * ¥% - dk Erklärungen s. u. Fig. 545. 892 0. Hertwig, aus dem Danndrüsenblatt durch Abspaltung eines dünnen Zellen- häutchens ausgeschaltet, bleibt aber noch mit dem Boden des Nerven- rohres verbunden, obschon seitlich durch Einkerbungen von ihm ab- gegrenzt (Fig. 544); sie hängt dem Nervenrohr im Querschnitt, um einen Ausdruck von Braun zu gebrauchen, wie ein Knopf an. Schließ- mr Fig. 540. Fig. 541. Fig. 542. vik pr Fig. 543. mk rh Erklärungen s. u. P'ig. 545. Die Lehi-e von den Keimblättern, 893 lieh erfolgt auch hier die IsölieruujLi- durch Abspaltung an durch die Einkerbungen bezeichneten Stelle (Fig. 045). der schon Fig. 544. mk ik ch rniv US Ih Fig. 54n. u tk c/i Fig. 536 — 545. Zehn Querschnitte aus einer Serie eines Hühnererabryos mit geschlossenem Nervenrohr imd Augen blasen nach 48-stiindiger Bebrütung (Photogr. 49 des anat.-biol. Inst.), pr Primitivstreiten mit Primitivrinne, mr Meduüarrinne. mw Medullarwülste. ch sich isolierende Chordaanlage, bl Blutgefäße. Ih Leibeshöhle. ak, mk, ik äußeres, mittleres, inneres Keimblatt. m.s Ursegment. 'Ih Darmhöhle. dk Dotterkugeln. lieber einen wichtigen Punkt, über den in allen Wirbeltierklassen bis jetzt nachgewiesenen Canalis neuren t ericu s, giebt die Unter- suchung von Hühnerembryonen keine befriedigende Auskunft, weil bei ihnen das Gebilde fast ganz rudimentär geworden ist. Das Einzige, was man an der Stelle, wo der neurenterische Kanal liegen sollte, nämlich an dem vorderen Ende des Primitivstreifens hinter dem Knoten findet, ist eine stärkere, etwas trichterartige Vertiefung der Primitiv- rinne (Fig. 523 gr), dagegen scheint es hier niemals zu einer offenen, Rückenmark und Darm verbindenden Kommunikation zu kommen. Dagegen ist eine solche bei anderen Vogelarten beobachtet worden. Entdeckt wurde sie zuerst von Gasser bei Gänseembryonen mit 14 bis 23 Ui'wirbeln; auf späteren Stadien soll sie wieder verschwinden. Ein enges Rohr führt hier vom vorderen Ende des dickeren Teiles des Primitivstreifens, der schon in das Medullarrohr aufgenommen worden ist, durch den Boden desselben und durch das mit ihm ver- schmolzene, indifferente Gewebe, das zur Chordaanlage wird, in den Darmraum hinein. Die untere Ausmündung am Darmdrüsenblatt läßt sich auch schon erkennen, wenn man auf dem entsprechenden Stadium die Keimhaut eines Gänseembryos von der unteren Fläche betrachtet (Fig. 546 cn). Auch läßt sich an solchem Präparat der vordere dickere (pr^) und hintere dünnere (^jr^) Teil des Primitiv- streifens im durchfallenden Licht unterscheiden. Außer bei der Gans ist ein offener Canalis neurentericus auch noch bei der Ente durch Rauber, bei Melopsittacus , bei der Bach- 894 0. Hertwig, stelze durch Braun, bei verschiedenen Wasseivögeln, welche hierfür besonders geeignete Objekte zu sein scheinen, durch Hoffmann nach- gewiesen worden. Schon Gasser hat gleich bei seiner Entdeckung die richtige Deutung des Befundes gegeben in dem Satz (L. K. IIP 1878, p. 83) : Fig. 546. Fig. 547 A. ch cn nr B •»^.•••.•»-•^ ch cn pr- Fig. 546. Keirahaut eines Gänseerabryos mit 23 Ursegmenten, unten von der Bauch- seite gesehen, nach Gasser. ch Chorda, cn Canalis ueurentericus. ^jr^ vorderer dickerer, j^r^ hinterer dünnerer Teil des Primitivstreifens. P'ig. 547. Zwei Querschnitte durch den CanaHs ueurentericus eines Entenembryos mit fast geschlossenem Meduilarrohr. A durch die untere Ausmündung. In der Wand des Canalis ueurentericus grenzt sich links und rechts die Chordaanlage ab, die somit gespalten ist. B Canalis neurentericus beginnt sich nach vorn zu schließen, nach iScHWARZ (L. K. III i 1889, Tat. XIV, Fig. 76 u. 74j. ch Chordaanlage. cn neurenterischer Kanal, nr Nervenrohr. „Der Blastoporus, Urniund, der Vogelkeim Scheibe ist zu suchen im Bereich des vorderen Teiles der Primitivrinne ; diese stellt an sich gewissermaßen einen unvollkommenen Blastoporus dar, der bei dem Zurückweichen der Rinne deutlicher wird und an einer bestimmten Stelle bei den Gänseembryonen zum vollen Durchbruche zum Darm- kanal führt." Interessant und wichtig ist auch das Verhalten der Chordaanlage zum neurenterischen Kanal. Wie Schw^arz bemerkt, kann man :bei Entenembryonen (Fig. 547 A u. B) auf gewissen Stadien beobachten, daß die Verlängerung der Chorda {ch) seitlich rechts und links vom A B Fig. 548. Zwei Querschnitte durch einen Entenembryo des Stadiums VI mit gespaltener Chorda, A kurz vor dem Canalis neurent., B durch die untere Aus- müudung des Canalis neurent., nach Schwarz (1889, Taf. XIV, Fig. 85, 86). Die Lehre vou den Keimblättern. 895 Kanal (cn) weiterschreitet, so daß man deutlich eine gespaltene Chorda wahrnimmt. In einem besonderen Fall (Fig. 548 A u. ß) vereinigten sich die beiden Chorduäste (cli) nicht zu einem einzigen Strang, und ein Verschluß des Spaltes konnte nicht Platz greifen. Die beiden Chordaäste (Fig. 548 B ch) lagen deutlich gesondert zu Seiten des sehr langen, spaltförmigen neurenterischen Kanals (cn) und zeigten einzeln zum Primitivstreifen das gewöhnliche Verhalten (L. K. Uli 1889, p. 206). Eine Chordaspaltung am neurenterischen Kanal ist ja auch bei Reptilien, und zwar bei Schildkrötenembryonen, durch Mitsukuri nachgewiesen und in sehr deutlicher Weise abgebildet worden (Fig. 469). Nachdem das Verhalten des Primitivstreifens auf den verschieden- sten Stadien der Entwickelung genau festgestellt worden ist, bleibt noch die wichtige Frage nach seiner Beziehung zum Längenwachstum des Embrvos zu erörtern. Da die Befunde bei den Vögeln sehr ähnliche sind wie bei den Reptilien, Amphibien, Elasmobranchiern etc., wird auch die Deutung derselben in gleicher Weise ausfallen müssen. Alle Befunde erklären sich nach unserer Ansicht in der einfachsten Weise da- durch, daß der P r i m i t i v s t r e i f e n sich in seinem vorderen Abschnitt in d i e A c h s e n o r g a n e d e s E m b r y o s umwandelt undinfolge dessen vorn an Längeverliert, während er an seinem entgegengesetzten Ende nach rückwärts weiter- wächst. Da nun der Primitivstreifen mit seiner Rinne aus den schon früher erörterten Gründen dem Urmund der niederen Wirbeltiere entspricht, so läßt sich der Umwandlungsprozeß auch folgendermaßen ausdrücken : Von vorn nach hinten vollzieht sich während der Entwickelung eine Verschmelzung der Urmundränder in der Urmundnaht. Die Stelle, wo die Naht sich gerade ausbildet, markiert sich auf früheren Stadien deutlicher, später weniger, als der Primitivknoten. Hinter ihm findet sich bei manchen Vogelarten noch ein bald ganz, bald teilweise durch- gängiger Abschnitt des ürmundes als Canalis neurentericus oder als Primitivgrube, während nach hinten von ihm die Ränder der Darm- falten zum Primitivstreifen verklebt sind. Nach vorn vom Primitiv- knoten sondert sich die Nahtstelle von vorn nach hinten fortschreitend durch Abspaltungsprozesse in die Achsenorgane, oder in anderer Weise ausgedrückt: es trennen sich die äußeren von den inneren Falten- blättern der verwachsenen Urmundränder durch eine Spaltung recht- winklig zur Nahtebene; hierdurch wird die Medullarplatte oder die Medullarriune oder das Medullarrohr, je nachdem es sich um jüngere oder ältere Embryonen handelt, von der Chordaanlage abgespalten. Gewöhnlich hat sich schon vorher das mittlere Keimblatt von seiner Ursprungslinie am Urmundrand abgetrennt und sich hierdurch von der Chordaanlage und dem Darmdrüsenblatt gesondert. Auch ist noch die Chordaanlage vom Darmdrüsenblatt, in welches sie während eines längeren Zeitraumes eingeschaltet ist, isoliert worden, sei es daß sie von letzterem unterwachsen wird, oder daß sich von ihr die unterste Zellenlage zur Ergänzung des Darmrohres abspaltet, wie es bei den Anuren der Fall ist. Bei den Vögeln läßt sich zwischen diesen beiden Möglichkeiten kaum eine Entscheidung treffen. Wenn unsere Ansicht richtig ist, dann folgt daraus, daß das Zellen material, welches die Wand des Canalis neuren- tericus bildet, auf den verschiedenen Stadien ein ver- schiedenes ist und daß der Kanal selbst seine Lage 896 0. Hertwig, fortwährend von vorn nach hinten verändert. Während er sich n a c li v o ]• n schließt, m n ß sich nach hinten eine neue Strecke im Primitivstreifen öffnen. In der Litteratur sind schon seit mehreren Decennien zwei entgegen- gesetzte Ansichten über die Bedeutung des Primitivstreifens für das Längenwachstum des Embryos geäußert worden. Dursy, Balfour u. a. lassen ihn dabei keine Rolle spielen, sie legen das Wachstumscentruni in die Zone unmittelbar vor dem Primitivstreifen und sehen in ihm ein Organ, das während der Entwickelung mehr und mehr rudimentär wird. Viele andere Forscher dagegen, wie Waldbyer, Gasser, Braun, Schwarz, interpretieren ihre Beobachtungen in ähnlicher Weise wie es oben von mir vorgetragen wurde. Waldever bemerkt (L. K. III^ 1869), daß die Achsen- organe des Embrj'os auf Kosten des Primitivstreifens in die Länge wachsen in ähnlicher Weise, wie sich die Ursegmentplatten in immer neue Urseg- mente differenzieren und dabei allmählich aufgebraucht werden. Gasser läßt den Primitivstreifen kürzer werden und sein Vorderende zurück- weichen , indem es sich in Bestandteile des Embryokörpers, Chorda, Stammzone des Mesoderms und entsprechenden Teil des Entoderms, differenziert. Am meisten aber stimmt mit der von mir gegebenen Darstellung und Deutung Schwarz überein. „Von Interesse war mir zunächst", ei-klärt er (L. K. III^ 1889, p. 201), „daß der Primitivstreifen anfänglich wächst und dann sich verkürzt, wobei das Vorderende zurückweicht, indem sich auf seine Kosten das Hinterende des Embryos verlängert." Zutreffend ist namentlich auch seine Bemerkung, daß der neurenterische Kanal sich gleichfalls von vorn nach hinten verschieben müsse in dem Maße, als Chorda und Mesodermstreifen sich auf Kosten des Primitivstreifens ver- längern (1889, p. 206). „Diese Verschiebung findet in der Weise statt, daß der Kanal anfangs sich nach hinten hin eröffne, während er von vorn her sich verschließe." Die Darstellung von Braun, daß im Primitiv- streifengebiet außer dem von Gasser entdeckten neurenterischen Kanal noch eine zweite und dritte Durchbrechung (KuPFFER'scher und Hoff- MANN'scher Kanal) bei manchen Vogelarten vorkommen, weist Schwarz als nicht zutreffend zurück. Die Bildung von Schwanz und After. Mit der Entwickelung von Schwanz und After bei den Vögeln haben sich Bornhaupt und Gasser, Kölliker und Schwarz be- schäftigt. Da die Verhältnisse denjenigen der Säugetiere sehr ähnlich sind, über welche Untersuchungen jüngeren Datums vorliegen, so wollen wir uns hier nur auf das Wesentlichste und vor allen Dingen auf die Punkte beschränken, welche den Vögeln eigentümlich sind. Wenn der Primitivstreifen den Höhepunkt seiner Entwickelung überschritten hat, beginnt er sich Schritt für Schritt zu verkürzen, was schon bei Hühnerembryonen mit 10 Ursegmenten sehr deutlich wahr- zunehmen ist. Nach Gasser läßt er dann einen vorderen dickeren und einen hinteren, dünneren Abschnitt unterscheiden (Fig. 540 pr^. pf^). Ersterer tritt schon am Ende des 2. Bruttages als Schwanzhöcker (Endwulst, Gasser) etwas über die Oberfläche der Keimhaut hervor; der dünnere Teil wird zur Anlage des Afters; ob er hierzu ganz auf- gebraucht wird, oder ob noch, wie es von der Schildkröte (p. 849) und vom Schwein angegeben wird, ein Rest sich über die Afteranlage Die Lehre von den Keimblättern. 897 hinaus fortsetzt und später verkümmert, muß noch durch eine ein- gehendere Untersuchung entschieden werden. mr Fig. 549. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Gänseembryos von 23 Ur- segmenten, nach Gasser (1878, Taf. VIII, Fig. 1). (■//- Canalis neurentericus. pr^, pr"^ verdickter vorderer, hinterer dünnerer Teil des Primitivstreifens, ch Chorda. mr Centralkanal des MeduUarrohres. mr*, »ir- untere, obere Wand desselben. aX-, ik äußeres, inneres Keimblatt. * Ursprungsstelle der Chorda an der vorderen Wand des Canalis neurentericus. Beide Abschnitte des Primitivstreifens verändern ihre Lage gegen- einander, teils dadurch, daß das ganze hintere Körperende sich etwas ventralwärts umkrümmt, teils dadurch, daß der Schwanzhöcker immer mehr als Fortsatz selbständig nach hinten hervorwächst und sich über den Analteil des Primitivstreifens herüberlegt. Am 4. Bruttag ist diese Lageveränderung schon weit vorgeschritten. Infolgedessen kommt jetzt der Analteil, welcher eine Zeitlang das hinterste Ende der Embryonal- anlage darstellte (Fig. 550 cJ. Fig. 551 afm), viel weiter nach vorn als '■\ \i afm Fig. 550. Medianschnitt durch das Schwanzende eines 6 Tage alten Hühner- embryos, mit Kloake und Kloakenmembran, nach Gasser (1880, Taf. XII, Fig. 5). mr MeduUarrohr. ch Chorda, d Kloake, d Darm, g Gefäße, u Stiel der AUantois zur Kloake. Seh Schwanz. Fig. 551. Die Cloakengegend der Fig. 550 ist stärker vergrößert, nach Gasser (1880, Taf. XII). Bezeichnimgen wie Fig. 550. afm Afterraembran. die Schwanzspitze (seh) und unter die Schwanzwurzel zu liegen. Da- bei geht er aus der ursprünglichen horizontalen in eine vertikale Stellung über. Der zur Afteranlage werdende hinterste Abschnitt des Primitiv- streifens zeigt, wie es ja auch auf allen vorausgehenden Stadien (Fig. 530 und 536 pr) Handbuch der Entwickelungslehre. der Fall war, ursprünglich nur eine Ver- 57 898 0. Hertwig, Schmelzung des äußeren und mittleren Keimblattes, unter welcher das Entoderm getrennt hinzieht. Von einem gewissen Zeitpunkt kommt es auch hier zu einer sekundären Verschmelzung mit dem Entoderm, so daß in der Afteranlage alle 3 Blätter eine Zeitlang zusammenhängen. Hierauf löst sich das mittlere Keimblatt von der Nahtstelle ringsum ab. Infolgedessen hängen äußeres und inneres Keimblatt direkt in einem gemeinsamen, ziemlich dicken Epithelstreifen zusammen, in der After leiste von (jtASSer oder der Aftermembran (Fig. 550 und 551 afm). Dieselbe erhält sich beim Hühnchen lange Zeit geschlossen. Nach den Angaben von Gasser, die v. Kölliker bestätigt, tritt die Eröffnung erst nach dem 15. Bruttage ein. Im Gegensatz zu anderen Tierklassen erreicht bei den Vögeln das Epithel der Aftermembran (Fig. 551 (lfm) eine nicht unbedeutende Dicke, bildet aber keine ganz kompakte Schicht, sondern ist früh schon hie und da von einzelnen Lücken durchsetzt; dabei erfährt das Epithel eine histologische Meta- morphose, welche nach Gasser derjenigen des Schmelzorgans der Zähne ähnlich ist. „Hier wie dort", bemerkt Gasser (1880, p. 305), „unterliegen die central gelegenen Zellen einem Schwund, der bei beiden dasselbe Endbild liefert, das Bild von ungemein rarefizierten, ver- ästelten Zellen in einer bedeutend vermehrten Grundsubstauz, wenn man will, eine Verflüssigung oder gallertartige Umwandlung des Ge- webes." An der Aftermembran entsteht die für die Vögel charak- teristische Bursa Fabricii als eine dorsal gerichtete Ausstülpung. Wie bei anderen Wirbeltieren setzt sich der Darm noch weiter nach hinten über die Aftermembran in den embryonalen Schwanz hinein fort und bildet hier den Schwanz darm oder die Pars caudalis intestini. Seine Höhlung wird gegen die Schwanzspitze zu immer enger-; eine Kommunikation mit dem Medullarrohr (Ganalis neurentericus) konnte zu dieser Zeit weder von Gasser noch von Schwarz (L. K. IIP 1889, p. 212) nachgewiesen werden. Nervenrohr, Chorda, Schwanzdarm, Mesoderin verlieren sich nach hinten in einer undifferenzierten Zellmasse, der Schwanzknospe, aus welcher sie das Material zu ihrem Längenwachstum beziehen. Später geht der Schwanz- darm bis zur Kloake ganz zu Grunde. ©'• Die Keimblätter der Säugetiere und des Menschen. Die größten Schwierigkeiten bereitet den Embryologen die Keim- blattbildung bei den Säugetieren und beim Menschen nicht nur wegen der mühsamen und kostspieligen Art der Materialbeschaffung, sondern vornehmlich auch wegen der von anderen Wirbeltieren stark abweichen- den Befunde. Obwohl die Eier klein und dotterarm sind und sich wie beim Amphioxus äqual furchen, ist doch der weitere Verlauf nichts weniger als ein ursprünglicher zu nennen. Auch die Kleinheit und alecithale Beschaffenheit der Eier scheint erst ein späterer Erwerb zu sein ; denn wie noch eingehender gezeigt werden wird, sprechen viele Verhältnisse dafür, daß die Vorfahren der Säugetiere gleich den Rep- tilien und Vögeln dotterreiche Eier mit partieller Furchung besessen haben. Erst unter dieser Annahme werden die ersten Embryonal- prozesse unserem Verständnis näher gerückt. Ueberhaupt ist die ge- naue Kenntnis der Sauropsidenentwickelung unerläßlich, um die Keim- blattbildung der Säugetiere mit ihren vielen Eigentümlichkeiten richtig zu beurteilen. Eine Ausnahmestellung unter den Säugetieren nehmen Die Lehre von den Keimblättern. 899 die Monotremen ein. indem sie einen Uebergang zu den Sauropsiden vermitteln. Deswegen und wegen der selir abweichenden Art ihrer Keimblattbildung, deren Kenntnis leider noch sehr lückenhaft ist, em- pfiehlt sich für die Monotremen eine gesonderte Besprechung. Eine solche ist auch wegen der großen Seltenheit des Untersuchungsmaterials erforderlich. Der vorliegende Abschnitt zerfällt daher in 3 Unter- abteilungen. A. Die Monotreraen. Wie Caldwell, Haacke und Semon festgestellt haben, sind die Eier der Monotremen ziemlich dotterreich und ähnlich wie bei den Vögeln aus einer Keimscheibe und aus weißen und gelben Dotter- substanzen aufgebaut, die in mehreren alternierenden Kugelschalen um eine centrale Latebra abgelagert sind. Ihr Durchmesser beträgt 3V2 — -i 1^»!^ solange das Ei in der Gebärmutter verweilt, was nur sehr kurze Zeit der Fall ist. Von einer festen Keratinschale umhüllt, wird es nach außen abgelegt und in die Mammartasche aufgenommen, wo sein größter Durchmesser 15 bis I6V2 n^m- der kleinste 12 — 13 mm be- /■ trägt. Die Uebereinstimmung mit 1 dem Sauropsidenei geht noch weiter. Es findet eine partielle F u r c h u n g -_^'ß statt, durch welche eine kleine viel- ''i schichtige Zellplatte (Fig. 552 k) ge- bildet wird. Im weiteren Verlauf breitet sich dieselbe auf dem Dotter Fig. 552. Querschnitt durch eine Keim- scheibe von Ornithorhvnchus, nach 8emox (1894, Taf. IX, Fig. 34). k Keimscheibe. '^mm'^m^ # '*♦.• ik bp ,^^ Fig. 553. Querschnitt durch einen älteren Keim von Echidna, mit beginnender Bildung des inneren Keimblattes, nach Semox (1894, Taf. IX, Fig. .33). bp Biasto- porus (?). ak äußeres Keimblatt. (X- Zellen im Dotter, von welchen wohl die Ent- ' dk Dotter ]i;ugehi. Wickelung des inneren Keimblattes ausgeht. einschichtige Keim haut wichtigsten Aufschlüsse weiter aus und wandelt sich in eine dünne, (Blastoderm) um (Fig. 553 ak). Leider konnte Semon, welchem wir die an diesem wertvollen und schwer zu erlangenden Material verdanken, die Bildung des inneren und des mittleren Keimblattes beim Fehlen der erforderlichen Stadien nicht genauer verfolgen. Semon giebt nur an, daß etwa in der Mitte der einschichtigen Keimhaut eine kleine Grube auftritt, von welcher eine in den Dotter eindringende Zellwucherung 57* 900 0. HertwiCx, ausgeht, von welcher er auch einen Durchsclinitt (Fig. 553 hi>) ab- bihlet. Er vermutet, daß von dieser Wucherung sich das Zellenmaterial für das innere Keimblatt herleitet. An einem älteren Ei (Fig. 554) Fig. 554. Querschnitt durch den peripheren Bezirk der zweiblätterigen Keinihaut eines älteren Stadiums d — ■ — von Echidna, nach Semon (1894, ~ 9 Ml - m Ä :#' '^^^' ^^' ^'^' ^"^-*' "^"' ^^ äußeres, m*m^%^ ^Ä •■*'*? '^* *Ä*^? '""'''■^•' Keimblatt, d flüssiger Dotter (//.• -^)-^ ^ ■ * " 4|f ^'«(^^i)'^»' unter der Keimhaut. fZA: Dotterkörner. fand er 2 Iveiml)lätter (ak und iL) fertig gebildet und giebt von ihnen, da das Enibryonalschild bei der Präparation zerstört war, einen Durch- schnitt durch den peripheren Bezirk. Man sieht eine einschichtige Lage dünner Ektodermzellen (ak) und von ihr durch einen Spalt ge- trennt und dem Dotter (d) aufliegend eine zweite einfache Lage dünnerer Entodermzellen {/k). Es ist für das Verständnis der Säugetierentwicke- lung dringend zu wünschen, daß wir bald durch eingehendere Unter- suchungen, die ein Gelehrter an Ort und Stelle selbst ausführt, ein vollständigeres Bild über die, wie es scheint, in jeder Beziehung außer- ordentlich wichtige und interessante Bildung der Keimblätter der Monotremen gewinnen. ö^ B. Die übrigen Säugetiere. Als Untersuchungsobjekt für den Embryologen nimmt unter den Säugetieren das Kaninchen eine ähnliche Stellung ein, wie etwa das Hühnchen unter den Vögeln. Keimblasen vom Kaninchen sind leichter zu beschaffen und bequemer zu untersuchen, als die meisten anderen Objekte. Sie sind daher auch am häufigsten zum Gegenstand embryo- logischer Arbeiten gemacht worden, von Bischoff, Hexsen und K()lliker, von Rauber, Van Bexeden, Strahl, Rabl, Assheton und Giacomixi. Je mehr man den Wert der vergleichenden Forschungsweise schätzen lernte, um so mehr wuchs der Eifer der Embryologen, die Forschung auf viele Ordnungen und Arten der Mammalia auszudehnen und sich auch selbst in den Besitz von seltenerem Untersuchungsmaterial unter Auf- wand erheblicher Kosten und Mühen zu setzen. Besonders aus der Ordnung der Nagetiere, wo man die interessante Erscheinuno- der sogenannten „Umkehr der Keimblätter" entdeckte, wurden viele Ver- treter untersucht: das Meerschweinchen, die Maus, die Eatte etc. von Reichert, Bischoff, Lip:berkühn, Hensen, v. Spee, Selenka, Kupffek, Fräser, Duval u. a. Die Blätterbildiing bei den Carnivoren (Hund, Katze) wurde von Bischoff, Bonnet, Fleischmann, bei den Wieder- käuern (Reh, Schaf) von Bischoff, Bonnet, Assheton, bei dem Schwein von Keibel und Weysse bearbeitet. Mit den Insectivoren (Talpa, Sorex, Erinaceus, Tupaja) beschäftigten sich Heape, Keibel, Hubrecht. (Aus Versehen ist Hubrecht in der historischen Einleitung [p. 59] als Bearbeiter der Entwickelung der Nagetiere aufgeführt worden, was ich hierdurch richtig stelle.) Die Chiropteren fanden ihre erfolgreichen Be- arbeiter in El). Vax Benedex, Julix und Duval. — Selexka unternahm ferner die mühselige, aber dankbare Aufgabe, sich durch Züchtung ver- schiedener Beuteltiere ein kostbares Untersuchungsmaterial zu verschaffen. Die Lehre von den Keimblättei-n. 901 Durch Reisen in die Tropen gelangten endlich Hubuecht und Selenka auch in den Besitz wertvoller früher Entwickelungsstadien von Halb- affen (Tarsiuö) und mehrerer Affenarten. Trotzdem durch solche müh- same Arbeit nach verschiedenen Richtungen das Verständnis von der Keimblattbildung bei den Säugetieren gefördert wurde, geht das Urteil der Forscher in Fragen von fundamentaler Bedeutung noch weit ausein- ander. Erste Phase der Blä tterbild iing. Zur Einführung in die charakteristischen Verhältnisse der Keim- blattbildung bei den Säugetieren soll uns in erster Linie die Keim- blase des Kaninchens dienen. An diesem Objekt hat Ed. Van Beneden das unmittelbar an den Furchungsprozeß sich anschließende Stadium als Metagastrula gedeutet. Er beobachtete, 70 Stunden, nachdem das Kaninchen belegt worden war, an den aus der Gebärmutter heraus- präparierten Eiern eine äußere einfache Lage kubischer Embryonal- zellen, welche einen central gelegenen Streifen von dunkleren , weil mit Dotterkörnchen reichlicher durchsetzten Zellen umschlossen. Er deutete jene als Epiblast, diese als Entoblast. und da die breiteren Zellen an einer kleinen Stelle von der helleren oberflächlicheren Schicht unbedeckt blieben, glaubte er in ihr den Blastoporus er- blicken zu müssen. Wenn nun auch die Beobachtungen ohne Zweifel richtig sind, da Selenka und Heape. Hub recht und Du- VAL an anderen Objekten Aehn- liches gesehen haben, so spricht doch der weitere Verlauf der ""^ Entwickelung gegen die Deu- tung, daß schon auf einem so ''^' ■ — "T" ^ ■^•- ^ aX- frühen Stadium eine Gastru- lation bei dem Kaninchen statt- Y\g. böb. Kaninchenei auf einem Sta- gefunden habe. Die Deutung ist dium, das Vax Beneden als Metagastrula daher später von Van Beneden gedeutet hat, nach Van Beneden (L. K. selbst, als er sich mit der Unter- "1' ^^^^^•X^^'^fT; ^'^" yS/^ ^"^f'^'i , ' , , p , , r,, tk inneres Kemiblatt. um Zeile am Kand suchung der nachfolgenden Sta- jes Blastoporus. dien eingehender beschäftigte, wieder aufgegeben worden, und so hätte sie auch in dieser Darstelluug weniger hervorgehoben zu werden brauchen , wenn nicht Duval auf Grund seiner Untersuchungen der Embryologie der Fledermäuse für die Lehre von der Metagastrula wieder energisch eingetreten wäre und sie zur Grundlage seiner Auffassung von der Keimblattbildung der Säugetiere gemacht hätte. Trotz der von Duval angeführten Gründe scheint mir aber die Lehre auch jetzt nicht durchführbar zu sein im Hinblick auf den weiteren Verlauf der Entwickelung, be- sonders im Hinblick auf die von fast allen Forschern gegebene Dar- stellung, daß die trüben, an Dotterkörnern etwas reicheren Zellen, welche das Entoderm der Metagastrula darstellen sollen, zum größten Teil zur Bildung des äußeren Keimblattes später verbraucht werden, und daß die deutliche Sonderung eines inneren Blattes erst auf einem viel vorgerückteren Stadium bemerkbar wird. 902 0. Hertwig, Zu diesem Ergebnis kommt auch Van Beneden in seiner neuesten Arbeit über die Entwickelung der Fledermäuse (L. K. III •* 1899, p. 317): „Je crois pouvoir affirmer, en ce qui concerne le murin, (jue chez ce ■■'^ /■A Fig. 556. Keimblase eines Kaninchens, nach E. Van Beneden, e Eiweiß- hüllen, sp Zona pelhicida. w aus einfacher Zellenlage aufgebaute Wand der Keim- blase, kk Furchungshöhle, die sich allmählich zur Keim blasenhöhle erweitert. * Haufen von Embryonalzellen. Fig. 557. Aeltere Keimblase eines Kaninchens, nach E. Van Beneden. zp Zona pellucida. zv einfache, noch mehr als in Fig. 556 verdünnte Wand ,:,. der Keimblase. * Haufen der Embryo- nalzellen von Fig. 556, abgeplattet zu . .;;; einer Scheibe, die den abgeplatteten Zellen der Blasen wand w' anliegt. zp Cheiroptere, comme chez le lapin, les deux feuillets de Tembryon procedent Tun et l'autre, eutiere- ment et exclusivement, de la masse cellulaire interne de l'oeuf Segmente, que la couche enve- loppante n'intervient en rien dans l'edification de Tembryon proprement dit." Die Metagastrula von Duval gehört nach unserer Ansicht noch zum Furchungsprozeß, an welchen sich, ehe es zur Keimblattbildung kommt, erst das Stadium der Keimblase anschließt. Die Vesicula blastodermica bildet sich dadurch, daß zwischen der centralen Zell- masse, dem vermeintlichen Entoderm der Metagastrula, und der Schicht der oberflächlichen, fester zusammenschließenden Elemente auf einer Seite ein Spaltraum entsteht, sich außerordentlich rasch vergrößert und die centrale Zellmasse an die Blasenwand andrängt, wo er längere Zeit einen vorspringenden Hügel, den Furchungskugelrest von Bischoff, die masse entodermique von Duval, den Embryonal- knoten von Hubrecht, bildet (Fig. 556 u. 557). Die das Blastocöl aus- Die Lehi'e von den Keimblättern. 903 füllende Flüssigkeit enthält in größerer Menge gelöste Albuminate, die nur durch Resorption von der Schleimhaut der Gebärmutter aufge- nommen sein können und beim Kochen oder bei Zusatz von Säuren ein weißes Gerinnsel liefern, was schon Regnier de Graaf bekannt war. Mit der Ausdehnung verdünnt sich die Blasenwand außerordent- lich und besteht schließlich aus einem zierlichen Mosaik größerer, poly- gonaler Elemente, die fast so fein wie Endothelzellen sind. Die Ver- größerung geht bei manchen Säugetieren so rasch, daß beim Kaninchen am 7., 8. und 9. Tag das ursprünglich kaum sichtbare Ei die Größe einer Erbse oder eines GRAAP'schen Bläschens erreicht hat, und da es wie dieses mit einer gerinnenden Flüssigkeit erfüllt ist, w'ird der Irrtum Regnier de Graaf's und seiner Nachfolger leicht erklärbar und nicht minder wird es entschuldbar, daß sie den förmigen Follikel des Eierstockes dem Dotter glichen und für das Ei der Säugetiere gehalten Bei einigen anderen Säugetieren bleibt die ganzen bläschen- des Hühnereies ver- haben. Keimblase klein. wie bei den meisten Nagetieren, bei Insectivoren und Chiropteren. Wegen der verschiedenen Beurteilung dieses Stadiums gebe ich zum Vergleich mit der Keimblase des Kaninchens noch zwei weitere Abbildungen nach Duval und Hubrecht: 1) von der Keimblase der Fledermaus (Fig. 558) und 2) der Spitzmaus (Sorex, Fig. 559). In allen diesen Figuren, deren Zahl sich aus der Litteratur noch leicht vermehren läßt, stellt der Embryonal- knoten nichts anderes als eine Verdickung der sonst einschichtigen Blasenwand dar ; die Bedeutung eines Fig. 558. Keimblase der Fledermaus, nach DüVAL (A. L. III '» 1899, Taf. I, Fig. 32). Fig. 559. Keimblase von 8orex vulg., nacli Hubrecht (L. K. III 9 1892, Taf. XXXVI, Fig. 7). besonderen Keimblattes kann er nicht beanspruchen, da er durch keinen Spalt von der oberflächlichen Zellenhaut abgetrennt ist. Zw'ar bietet letztere ein etwas abweichendes Aussehen dar , da ihre Elemente platter sind und fester hautartig zusammenschließen. Aber das ist eine Erscheinung, die sich in ähnlicher Weise in allen W^irbeltierklassen auf dem Morula- und Blastulastadium findet, bei Fischen, bei Amphibien, bei Reptilien und Vögeln. Sie läßt sich daher auch nicht verwerten. um die oberflächliche Zellenlage wegen ihrer besonderen Diff'eren- zierung als ein eigenes Keimblatt vom Embryonalknoten oder: dem Furchungskugelrest zu unterscheiden. W^enn wir nach vergleichbaren Punkten in der Eutwickelung der Säugetiere und der Sauropsiden suchen, so würde ich die verdickte Stelle ihrer Keimblasenwand der zelligen Keimscheibe der Reptilien und Vögel vergleichen. Zu Gunsten dieser Ansicht sprechen die Be- funde, welche Semon am Ei der Monotremen erhalten hat. Die Höhle der Keimblase würde dann, wenn die Ansicht richtig ist, daß in der Vorfahrenreihe die Eier der Säugetiere dotterreicher gewesen sind, einmal von Dotter ausgefüllt gewesen sein, wie noch jetzt bei 904 0. Hertwig, den Monotreiiieii. Somit kann ich auch dem Vergleich von Oscar ScHULTZE nicht zustimmen, nach welchem der Embryonalknoten der Säugetiere der vegetativen Hälfte von der Keimblase der Amphibien entsprechen würde, wie er in seinem Lehrbuch in einer Reihe schema- tischer Figuren zur Darstellung gebracht hat. Wie schon hervorgehoben, erlangt in manchen Säugetierordnungen die Keimblase sehr frühe eine ganz außerordentliche Größe, wälirend die eigentliche Embryonalanlage, die verdickte Stelle ihrer Wand, immer sehr klein bleibt; dabei nimmt sie eine sehr verschiedene Form an, welche für die Vertreter der einzelnen Sängetierklassen charakteristisch ist. Bei den Beuteltieren, bei denen sie von Selenka beschrieben worden ist, bei den Primaten, beim Menschen u. a. be- hält sie eine einfache kugelige Gestalt; beim Kaninchen, bei Raub- tieren etc. wird sie ellipsoid oder tonnenförmig; bei den Wiederkäuern, Schweinen u. a. wächst sie zu einem außerordentlich langen und feinen Schlauch aus, der sich in den Hörnern des Uterus bicornis einbettet. Ein solcher ist vom Schaf in Fig. 560 auf Vs verkleinert Fig. 560. Langer EischJauch des Schafes 12 Tage 2'/^ Stunde nach der Be- gattung, auf 2/^ verkleinert, nach Bonnet (1884, Taf. XI, P'ig. 3.7). E Embryonal- schild, hl blasenartige Erweiterung des Schlauches an seinen Enden. dargestellt, nach einem Präparat von Bonnet, welches 12 Tage 2 Stunden nach der Begattung in Kochsalzlösung aus dem Uterushorn isoliert wurde. Noch eine viel beträchtlichere Länge erreichen die fast fadenartig werdenden Eischläuche beim Schwein. Wie Keibel be- merkt, gelingt es nur bei einiger Uebung und viel Geduld, einen so langen, feineu Schlauch aus dem Hörn der Gebärmutter heraus zu präparieren. Denn sie liegen bei solcher Länge nicht gestreckt in den Uterusschläuchen, sondern sind vielfach gefaltet und in Schlingen gelegt. Noch etwas ältere isolierte Eischläuche erreichten sogar eine Länge von mehr als 1 m. Unter diesen Umständen wird man es begreiflicher finden, daß Harvey bei Rehen und Hirschkühen, Haller und Kuhlemann in den ersten 14 Tagen nach der Begattung weder Eier noch Embryonen überhaupt aufzufinden im stände waren, da sie sich an gerade besonders schwierige Objekte herangewagt hatten, während Regnier de Graaf bei den viel leichter aufzufindenden Keimblasen des Kaninchens mit Erfolg belohnt wurde, ein Beispiel, wie bei wissenschaftlichen Erfolgen auch von dem Zufall viel mit ab- hängt. Auf den folgenden Blättern wird uns jetzt fast ausschließlich der kleine Bezirk der Keimblasenwand beschäftigen , welcher durch den Furchungskugelrest zum Embryonalknoten verdickt ist. Denn von ihm allein nehmen alle weiteren Bildungsprozesse ihren Ausgang. Die nächste Veränderung ist, daß der anfänglich mehr lockere Haufen der Embryonalzellen sich unter weiterer Vermehrung und Größen- abnahme derselben zu einer flachen Scheibe abplattet und daß nach einiger Zeit an der inneren Fläche der Scheibe sich ein zweites Keimblatt Die Lehre von den Keimblättern. 905 zu entwickeln be^iinnt. Bei Betrachtung von der Fläche setzt sich die Schoilje (Fig. ö(U) sowohl bei frisch untersuchten, als auch bei gehärteten und gefärbten Keimblasen in- folge ihrer größeren Dicke und Undurch- sichtigkeit von ihrer Umgebung ziemlich scharf ab : meist ist sie von ovaler Form : zuweilen läßt sie an ihrem hinteren Rand eine kleine Einkerbung erkennen, wie es Bonnet an Keimblasen vom Hund (Fig. 561 Ji) öfters beobachtet hat. Sie soll von dei- Zeit ab. wo sich das innere Blatt an ihr zu entwickeln beginnt, als der Embrj'onal- schild (Area embryonalis). täche embryon- naire (Vax Beneden i bezeichnet werden. Fio;. öül. Embryonalschild mit Randkerbe (k) eines Hundeeies 16 Tage nach der letzten Be- gattung, nach BoNXET (L. K. III « 1897, Taf. XXXII, Tis. lo). An Durchschnitten durch den zweiblätterigen Embryonalschild (Fig. 562) zeigt sich das äußere Keimblatt bei den meisten Säugetieren aus kleinen kubischen oder cylindrischen Zellen zusammengesetzt, .ich ak ik Fig. 562. Querschnitt durch den Erabryonalschild eines Hundeeies 11 Tage nach der letzten Begattung. Nach Bonnet (1. c. Taf. XXX, Fig. 13). ak, ik äußeres und inneres Keimblatt, seh Embrvonalschild. /; Höhlung im Schild. welche nach seinem Rande zu niedriger werden und so in die außer- ordentlich abgeplatteten, großen, polygonalen Elemente der übrigen Keimblasenwand übergehen. D i e k u b i s c h e n o d e r c y 1 i n d r i s c h e n Ektoblastzellen sind es einzig und allein, welche durch ihre größere Dicke bei Flächenbetrachtung und auf Durchschnitten das Bild des Embryonalschildes her- vorrufen, welches nur so weit reicht, als eine Ektoderm verdickung eingetreten ist. Das unter ihnen entstandene innere Keimblatt stellt von Anfang an ein sehr zartes und dünnes Häutchen stark abge- platteter, großer, in einfacher Lage nebeneinander gefügter Zellen dai'. Diese bieten, bei stärkerer Vergrößei-ung untersucht, ein zierliches Bild dar, wie die der Abhandlung Van Beneden"s (L. K. III'' 1880, p. 61 bis 63) entnommene Fig. 563 lehrt. Nur in unmittelbarer Umgebung der Kerne ist das Protoplasma etwas reichlicher angehäuft, denn nach der Peripherie geht es in ein Netzwerk feiner Fäden über, welches von einer Zelle zur anderen eine kontinuierliche Verbindung herzu- stellen scheint. An frischen oder mit Osmium säure fixierten Präparaten gewinnt man den Eindruck, als ob das innere Keimblatt aus einem Syncytium bestände. Das ist indessen nicht der Fall: denn bei der Behandlung einer frischen Keimblase mit Argentum nitricum erhält man, wie bei einer Endothelhaut, feine, schwarze Silberlinien, durch welche polygonale Zellplatten gegeneinander abgegrenzt werden. 906 0. Hertwig, Bei seiner ersten Anlage ist das innere Keimblatt allein auf den Embryonalschild beschränkt; es besitzt in seiner Peripherie in ähn- licher Weise, wie es schon für das Hühnerei beschrieben wurde, Fif?. 563. Fig. 564. Fig. 5^3. Zellen des Entoblastes eines Kanincheneies vom zweiblätterigen Blastoderm. Zellgrenzen nicht sichtbar. Vakuohges Protoplasma. Nach Van Bene- DEN (L. K. III « 1880, Taf. VI, Fig. 9). Fig. 564. Dasselbe nach Behandlung mit Argentum nitricum. Nach Van Beneden (1. o. Taf. VI, Fig. 10). einen [freien unregelmäßigen Rand, über welchen hinaus die Keim- blasenwand nur vom äußeren Keimblatt gebildet wird. Allmählich aber breitet es sich vom Embryonalschild aus immer weiter nach dem entgegengesetzten Pol zu aus, indem von seinem Rand aus einzelne Elemente gleich Wanderzellen weiter vordringen (Fig. 565—5(37). Schon Bischoff hat in seinen Untersuchungen der Kaninchenent- wickelung in trefflichen Abbildungen (Fig. 565 — 567) gezeigt, wie die Keimblasen wand in immer In den einzelnen größerer Säugetierordnungen Ausdehnung doppelblätterig wird, spielt sich dieser Vorgang mit Fig. 565. Fig. 566. seh 1 zp Fig. 565. 7 Tage alles Kaninchenei in seitlicher Ansicht. Nach Bischoff (A. L. III '» 1842, Taf. VIII, Fig. 41 C). Fig. 566. Dasselbe von oben gesehen. Nach Bischoff (1. c. Taf. VIII, Fig. 41 B). 2 zweiblättriger Bezirk der Blasenwand, der aus äußerem und innerem Keimblatt be- steht. 1 einblättriger Bezirk, der nur aus äußerem Keimblatt besteht, seh Schild. zp Zona pellucida. Die Lehre von den Keimblättern. 907 verschiedener Geschwinditikeit ab. So fand Bonnet (L. K. III ■' 1897, j). 4(5;')) beim Schaf und Hunde schon die ganz jungen Keimblasen voll- kommen doi)i)elblätterig, während beim Kaninchen, der Fledermaus und das innere Keimblatt sich erst sehr wohl auch bei anderen Säugetieren Fig. 568. Fig. 567. Etwas älteres Kaninchenei als das in Fig. 565 dargestellte, in seit- licher Ansicht. Nach Bischoff (1. c. Taf. IX, Fig. 42 C). Bezeichnungen wie in Fig. r)()ö. Fig. 568. Längsschnitt durch eine eiförmige Gastrula vom Didelphys virginica Nach ÖELENKA (A. L. III 1" 1886, Taf. XVIII, Fig. 2). ak, ik äußeres und inneres Keimblatt, kh Keimblasenhöhle, die zur Urdarmhöhle wird. « Urmund, der durch einen Haufen von Entodermzellen verschlossen wird. spät oder gar nicht am Gegenpol der Keimblase schließt, so daß diese in letzterem Fall überhaupt in wechselnder Ausdehnung einblätterig bleibt. In welcher Weise kommt bei den Säugetiei-en die erste Anlage des inneren Keimblattes zu stände? Nach der Lehre von der Meta- gastrula, wie sie Duval weiter ausgebildet hat, soll der Furchungs- kugelrest (masse mesodermi(|ue) schon das innere Keimblatt sein und soll sich das Zellenmaterial nur in der Fläche mehr auszubreiten haben ; die verdickte Stelle im äußeren Keimblatt, welche später den Em- bryonalschild ausmacht, soll von einer Wucherung der primären ober- flächlichen oder abgeplatteten Zellen herrühren. Ich kann diese An- sicht nicht teilen, einmal weil ich in den früheren Stadien nach den vorliegenden Abbildungen und Darstellungen eine scharfe Sonderung in 2 Blätter überhaupt nicht erkennen kann, und zweitens weil fast alle Untersucher der Säugetierentwickelung angeben, daß der Furchungs- kugelrest Zellenmaterial für jedes der sich später sondernden, primären Keimblätter liefert. Wenn letzteres der Fall ist, wie ich annehme, so ist die Frage zu entscheiden : Geschieht die Bildung des inneren Keimblattes durch Delamination von der Innenfläche des sich zur Scheibe ausbreitenden Furchungskugelrestes. wie von mancher Seite an- gegeben wird, oder geschieht sie durch eine Art von Einstülpung von einer Stelle der Blasenwand aus, wie von anderen Forschern wahr- scheinlich gemacht wird? Ist im letzteren Falle eine Stelle am Em- bryonalschild vorhanden, welche als Blastoporus gedeutet werden 908 0. IIertwig, kann, eine Stelle, an welcher sich ein Um schlaft des äußeren ins innere Keimblatt oder wenigstens ein Zusammeiihanf? beidei' nach- weisen läßtV Wie bei den Vögeln sind aucii bei den Säugetieren die Untersuchungen über diese Fragen noch sehr wenig /Aifriedenstellend, so daß ein abschließendes Urteil über die Wege, auf denen sich das einblätterige in das doi)pelblätterige Stadium umwandelt, noch nicht gefällt werden kann. VVir müssen uns daher darauf beschränken, aus der Litteratur einzelne Beobachtungen von Selenka, Keibel, Heape, Hubrecht und Bonnet mitzuteilen, welche sich zu Gunsten der zweiten oben ausgesprochenen Ansicht verwerten lassen. In seiner Entwickelungsgeschichte vom Beuteltier Didelphys l)e- schreibt Selenka (A. L. III ^^ 1886, p. 117) 8 Keimblasen, die er 10 Stun- den nach Beginn der Furchung bei Eröffnung eines Weibchens erhielt und von denen er angiebt, daß sie sich auf dem Gastrulastadium befinden. Nach dem hinteren Rande des durch die größere Höhe der Ektoderm- zellen kenntlichen Embryonalschildes nämlich fiel ihm eine kleine Stelle auf, welcher von innen her ein Ballen von Gerinnsel aufgelagert war (Fig. 569). In 3 Fällen konnte hier eine kleine Oeffnung, „eine zp ik ak kb Fig. 569. Schnitt durch den ßlastoporus einer Gastrula von Didelphys, 10 Stunden nach Beginn der Furchung. Der Schnitt geht durch die Längsachse des zukünftigen Embryos. Nach Selenka (1886, Taf. XVIII, Fig. 3). ak, ik äußeres und inneres Keimbiatt. kb Keirablasenhölile, die zur Urdarnihöhle wird, u Ur- tuund, der durch ein Gerinnsel verschlossen ist. zp Zona pellucida. Zellenlücke", nachgewiesen werden. Selenka deutet die Stelle als Blastoporus und bildet von ihr auch einen Durchschnitt ab, an welchem man in der Gegend des Gerinnsels ein kleines Loch und den Ueber- gang der äußeren in die innere Zellenschicht wahrnimmt. Auch be- merkt er, daß sich mehrfach karyokinetische Figuren in den dem Blastoporus zunächst gelegenen Zellen vorfanden. Auf etwas weiter vorgerückten Stadien (Fig. 570), auf welchen sich das innere Keim- blatt an der Innenfläche zu einem rings geschlossenen Sack aus- breitet, ist nach den Angaben von Selenka der Ort des Blastoporus für einige Zeit nicht mehr erkennbar, da das rinnsei, sowie die Oeffnung verschwunden ist. treten des Primitivstreifens wird wieder eine früher bemerkte Ge- Erst mit dem Auf- ais Blastoporus zu deutende Stelle erkennbar. Einen ähnlichen Befund wie Selenka vom Opossum hat Keibel (L. K. III -' 1889, p. 52) in einem Fall von einer 5 Tage alten Keimblase vom Kaninchen erhalten, die zur Hälfte noch einschichtig war. In einem Die Lehre von den Keimblättern. 909 Stadiiiin. welches der Bihlung des Priiiiitivstreifens beträchtlich voran- geht, konnte er eine Verbiiuliing der beiden Schichten des zwei- blätterigen Keimes, und zwar an einer ganz beschränkten Stelle, nach- Fig. 570. Schnitt durch, die Mitte des Embryonalschildes einer Gastrula von Didelphys virginica 24 Stunden nach Beginn der Eifurchung. Nach Selexka {1886, Taf. XIX, Fig. 3). ak, ik äußeres und inneres Keimblatt, sp Zona peilucida. weisen; ,,es scheint hier", bemerkt dazu Keibel, „ein Uebertreten von Zellen aus der oberen in die untere Schicht stattzufinden. Ich habe dergleichen Bilder bis dahin nicht wieder erhalten und erwähne den Befund deswegen hier nur anhangsweise, da ich wohl weiß, daß ein vereinzelter Befund nicht beweisend sein kann; aber zusammen- gehalten mit den Bildern vom Opossum bei Selenka und vom Maul- wurf bei Heape, erscheint er mir doch nicht ganz ohne Wert." Der Befund von Heape (A. L. III ^^ 1883, Sep., p. 17) beim Maul- wurf betrifft ein etwas älteres Stadium kurz vor dem Auftreten des Pri- mitivstreifens. Auf dem Längsschnitt durch den ovalen Embryonalschild (Fig. 571) zeigt sich am hinteren Rande eine sehr feine Oeffnuug, // ah Fig. 571. Medianschnitt durch den Embryonalschild eines Maulwurfkeimes, und zwar durch den Teil, in welchem sich der Primitivstreifen zu bilden begonnen hat. Nach Heape. u Urmund. ak, ik äußeres und inneres Keimblatt. V vorderes, H hinteres Ende. welche die Keimblätter durchbohrt. An ihrem Rande hängen äußeres und inneres Keimblatt untereinander zusammen und beginnen bereits auch einige Mesoblastzellen aufzutreten. Die Oeffnung, welche von Heape für den Vorläufer des neurenterischen Kanals gehalten wird, ist nach innen weiter als nach außen, Hubrecht hat einen sehr deutlichen Blastoporus an Keimen von Erinaceus und Sorex beobachtet. Näheres hierüber ist in einem Nachtrag zum Abschnitt über Säuge- tiere (p. 945) nachzulesen. Endlich hat Bonnet (L. K, IIP 1897, p, 4G2) an jungen Embryonal- schilden vom Hund Befunde gemacht, welche sich wohl den besprochenen anreihen lassen. Oefters sah er am hinteren Rand des ovalen Em- bryonalschildes (Fig. 572) eine Einkerbung, welche sprach, ferner in einiger Durchmesser haltende, scharf umrandete Oeffnung, welche die rosetten sah er am hinteren Rand des eine auffallend sichelförmige dem hinteren Ende seiner Entfernung von ihr „eine kleine, 10 u im Trübung und Längsachse ent- förmig augeordneten Ektodermzellen mit vollkommen glatten Flächen 910 0. Hertwig, umgeben". Die OeflFnunc; führt in einen kurzen, allein das äußere Keimblatt in schräger Richtung durchbohrenden Kanal, der sich nach abwärts trichterförmig verengt. Unter ihm geht das innere Keimblatt geschlossen hinweg, ohne zu der Perforation in irgend eine Beziehung zu treten. Solche Oeffnungen hat Bonnet im ganzen 3mal an gleichaltrigen Keimblasen beob- achtet. Daß sie keine Artefakte, etwa Stichverletzungen, sind, hält er für bewiesen, einmal durch ihr Vorkommen bei gleichen oder nahezu gleichen Entwickelungs- formen, weiter durch ihre Klein- heit und endlich durch die voll- kommen glatten Konturen der sie begrenzenden Zellen. Fig. 572. Das hintere Ende des Schildes (Fig. 561), stärker vergrößert. Nach Bonnet (1. c.Taf. XXXII, Fig. 16). k Randkerbe, oe Oeffnung. Ueber die Bedeutung der Befunde hat sich Bonnet mit großer Reserve ausgesprochen. Indem er sie mit den oben beschriebenen Bildern von Selenka, Keibel und Heape vergleicht, bemerkt er: „Man sieht, die Bedeutung dieser in verschieden weit entwickelten Embryonalschildeu des Opossums, Kaninchens, Maulwurfs und Hundes beobachteten Oeffnungen ist noch nichts weniger als vollkommen klar- gestellt. Diese Umstände zwingen zu vorsichtiger Reserve. Ich bin im Zweifel, ob die Oeffnungen im Hundeschild mit den von anderen Autoren gesehenen verglichen werden dürfen und was sie bedeuten" (L. K. IIP 1897, p. 472). Wie man aus den zusammengestellten Befunden und ihren Deu- tungen ersieht, ist die Bildungsweise des inneren Keimblattes bei den Säugetieren ebensowenig wie bei den Vögeln in überzeugender Weise aufgeklärt. Auf eine Ansicht endlich, nach welcher die Gastrulation bei den Säugetieren in ein noch späteres Stadium der Entwickelung fallen und die hier als inneres Keimblatt gedeutete Zellenlage gar nicht dem inneren Keimblatt des Amphioxus und der Amphibien etc. entsprechen, sondern ein Paraderm oder Lecithophor sein soll, wird erst in einem späteren Abschnitt eingegangen werden. Um die Beschreibung des zweiblätterigen Keimes noch weiter zu vervollständigen, haben wir uns zum Schluß noch mit Verhältnissen zu beschäftigen, welche nur für einige Ordnungen der Säugetiere charakteristisch sind, in anderen aber fehlen ; ich meine die „Rauber- sche Deckschicht" und die durch eigentümliche Entwickelungs- prozesse bedingte „Umkehr der Keimblätter". Die Deckschicht und die Umkehr der Keimblätter. Während bei vielen Säugetieren der Embryonalschild von der ersten Zeit seiner Ausbildung an aus kubischen oder cylindrischen Zellen, meist in einfacher Lage, besteht, wie es oben für Keim blasen von Didelphys (Fig. 570) und vom Hund (Fig. 562) beschrieben worden ist, findet sich in anderen Fällen auf der Außenfläche des Die Lehre von den Keimblättern. 911 Schildes noch eine besondere Schicht großer, ganz abgeplatteter Zellen, welche den C3dindrischen oder kubischen Elementen unmittelbar an- geschmiegt sind und am Rand des Schildes sich in die großen, poly- gonalen Plattenzellen der ektodermalen Keimblasenwand fortsetzen (Fig. 573 u. 574). Fig. 573. Schnitt durch den Embryonalschild eines Kaninchens 5 Tage nach der Empfängnis. Nach Kölliker (L. K.' III » 1882, Tat'. IV, Fig. 28). rz Eauber- sche Deckschicht, ak, ik äußeres und inneres Keimblatt. ak ik Fig. 574. Querschnitt durch den fast kreisrunden Embryonalschild eines Kaninchenkeims von 6 Tagen und 9 Stunden (Durchmesser 0,8 mm). Nach Bal- rouR. ak, ik äußeres, inneres Keimblatt. Der Schnitt zeigt den eigentümlichen Charakter der oberen Schicht mit einer gewissen Anzahl abgeplatteter, oberflächlicher Zellen. Es ist etwa nur die Hälfte der ganzen Breite des Schildes dargestellt. A. Rauber (L. K. III ^ 1875, p. 106) hat diese Schicht zuerst an Durch- schnitten durch junge Keimblasen des Kaninchens entdeckt, sie der Rei- CHERT'schen Umhüllungshaut verglichen und ihr den Xamen Deckschicht gegeben. Er läßt sie ein vergängliches Gebilde sein, da sie auf etwas älteren Stadien vermißt wird und, wie er annimmt, durch Abstoßung zu Grunde geht. Die dadurch freigelegte Schicht kubischer Zellen bezeichnet er mit Recht als das bleibende Ektoderm des Embryonalschildes, Avelchem von unten her, durch einen Spaltraum getrennt, das dünne Entoderm locker anliegt. Unabhängig von Räuber hat E. Vax Bexeden in demselben Jahr (L. K. III ^ 1875, p. 40, u. 1880) die Deckschicht an den Keimblasen des Kanin- chens aufgefunden und auf das sorgfältigste einmal an Flächenpräparaten mit Hilfe der Versilberungsmethode, sowie an Durchschnitten studiert ; er verfiel aber dabei in den Irrtum, daß er in dei-- Deckschicht allein das äußere Keimblatt vor sich zu haben glaubte und den zweiten bleiben- den Bestandteil desselben, die Lage kubischer oder cylindrischer Zellen, schon für den erst viel später auftretenden Mesoblast hielt. Er spricht daher schon auf diesem frühen Stadium von einem täche embryonnaii^e oder einem gastrodisque tridermique (L. K. III ^ 1880, p. 83). Der Sachverhalt WTirde bald darauf durch die vortreffliche Untersuchung von Kölliker (L. K. III 9 1882) aufgeklärt und richtig gestellt. Nur über einen neben- sächlichen Punkt besteht noch eine Meinungsverschiedenheit, nämlich über die Art und Weise , wie später die RAUBER'sche Deckschicht schwindet. Während Räuber und Kölliker die Deckzellen einzeln zu Grunde gehen und abgestoßen werden lassen, geben Balfour für das Kaninchen und Heape für den Maulwurf an, daß sich die platten Zellen allmählich umbilden, cylindrisch werden und sich dabei in die Schicht der Cylinderzellen einordnen (Fig. 575). Bald nach ihrer Entdeckung 912 0. Hertwig, wurde die RAüBEii'sche Schicht auch noch bei anderen Säugetierarten, besonders aus den 3 Ordnungen der Insektenfresser, Chiropteren und besonders der Nagetiere aufgefunden : so von Heape beim Maulwurf, Fig. 575. Querschnitt durch einen Kaninchenkeim vom 7. Tage. Länge des Schildes ungefähr 1,2 mm, Breite desselben 0,86 mm. Nach Balfour. Die in Fig. 574 dargestellten, abgeplatteten Zellen des äußeren Keimblattes ak sind nicht mehr vorhanden. von KuPFFER bei Arvicola, von Selenka bei Maus, Ratte und Meer- schweinchen, von Hubrecht bei Erinaceus, Tupaja, Sorex etc. und so auch von anderen Forschern ( Asshetox, Rokixsox, Fräser, Duval) teils an den gleichen, teils an noch anderen Objekten. Eine eigentümliche Entwickelung erfährt die Deckschicht nach Unter- suchungen von Heape (A. L. III ^^ 1883, p. 10) bei der Keimblase des Maulwurfes. Auf frühen Stadien liegt der Furchungskugelrest als ein runder Haufen den platten Zellen der Keimblasenwand an (Fig. 576). Fig. 5i6. ^=ia=^>^ Fig. 577. ak fk ak Fig. 578. dz ik ak^ Fig. 576. Durchschnitt durch den Teil der Keimblasenwand des Maulwurfes , welchem der Haufen der Embryonalzellen anliegt, nach Heape (A. L. III '« 1883, Taf. VII, Fig. 17). Fig. 577. Durchschnitt durch dieselbe Stelle •„ . einer etwas älteren Keimblase vom Maulwurf, nach Heape (Taf. VII, Fig. 20). Fig. 578. Durchschnitt durch eine Keimblase vom Maulwurf, an welcher sich der Entoblast abge- grenzt hat und die Erabryonalanlage zweiblätterig wird, nach Heape (Taf. VII, Fig. 23). Siehe Bezeichnungen Fig. 581. Wenn sich dann der Haufen zur Scheibe abplattet, erhält sich an seiner Oberfläche die Lage der platten Zellen und stellt die RAUBER'sche Deckschicht dar (Fig. 577). Noch etwas später läßt sich an der Innen- fläche der Scheibe eine deutlich abgesonderte Lage kubischer Zellen als inneres Keimblatt unterscheiden (Fig. 578). So weit gleichen die Verhältnisse den vom Kaninchen beschriebenen. Jetzt aber tritt eine Abweichung dadurch ein, daß über der Scheibe die Deckzellenschicht zu wuchern beginnt (Fig. 579j. Die früher platten Zellen werden kubisch und setzen sich durch Spalten, die mit Flüssigkeit gefüllt Die Lehre von den Keimblättern. 913 sind, von der tieferen Grundschicht (dem bleibenden Ektoderm) ab. An noch älteren Keiniblasen hal)en sie sich zu einem Pfropf stern- förmiger Zellen vermehrt, der die Grundschicht ziemlich weit gegen die Keimblasenhöhle zu einstülpt. Im Pfropf kann dabei auch ein ziemlich großer Hohlraum entstanden sein. Schließlich aber wird dieser eigentümliche Wachstumsprozeß rückgängig gemacht, indem sich die eingekrümmte Grundplatte wieder flach ausbreitet (Fig. 580), der Fig. 579. Fig. 580. dz dz ak^ ak Fig. 581. Fig. 579. Durchschnitt durch eine zweiblätterige Embryonalanlage vom Maul- wurf mit gewucherter Deckschicht, nach Heape (Tat. VII, Fig. 24). Fig. 580. Durchschnitt durch eine 2-blätterige Embryonalanlage vom Maul- wurf, die älter ist als in Fig. 579 und die Deckschicht in Rückbildung zeigt, nach Heape (Taf. VII, Fig. 27). Fig. 581. Durchschnitt durch eine 2-blätterige Embryonalanlage vom Maul- wurf mit ganz rückgebildeter Deckschicht, nach Heape (Taf. VII, Fig. 28). Bezeiehmuigen für Fig. 576—581: ak äußeres Keimblatt, ak*^ formativer Bezirk desselben, ik mneres Keimblatt, dz Deckzellen, h Höhle unter den Deckzellen, s Zona peUucida. fk Furchungskugelrest. Hohlraum (h) schwindet und die Deckzellen wieder als platte Gebilde der freien Fläche unmittelbar dicht aufgelagert werden. Es entsteht so ein Bild, wie es ungefähr auch der Embryonalschild des Kaninchens darbietet. Auf einem noch späteren Stadium ist die Deckzellenschicht ganz geschwunden (Fig. 581). Ein ähnlicher Vorgang, nur in viel ausgedehnterem Maße, spielt sich bei vielen Arten von Nagetieren ab, bei welchen die sogenannte Handbuch der Eiitwickelungslchre. I. 58 914 0. IIertwig, Umkehr der Keimblätter stattfindet. Die Wucherung der Deckschicht und die zapfenartige Einstülpung des bleibenden Ektoderms erreicht dabei viel größere Dimensionen und ^Yird vor allen Dingen nicht wieder, wie beim Maulwurf, rückgängig gemacht. Drei Modifikationen sind bei den Nagetieren beobachtet worden. Am einfachsten gestaltet sich der Prozeß bei der Feldmaus (Arvicola arvalis, Fig. 582—584), bei welcher ihn Kupffer (L. K. III •' 1882, p. 621) Fis-. 582.. Fig. 584. Fig. 583. Fig. 582. Durchschnitt durch eine Keimblase der Feldmaus mit Embryonal- schild, das in RAüBER'sche Deckschicht, Grundschicht des äußeren Keimblattes und in inneres Keimblatt gesondert ist, nach Kupffer (L. K. III ■' 1882, Fig. 3). Fig. 583. Durchschnitt durch eine Keimblase der Feldmaus, an welcher durch Wucherung der Deckschicht ein Zapfen entstanden ist, der die Grundschicht des äußeren Keimblattes und das Entoderm eingestülpt hat. Nach Kupffer (1882, Fig. 4). Fig. 584. Durchschnitt durch ein älteres Stadium der Blätterumkehr der Feld- maus, nach Kupffer (1. c. 1882, Fig. 5). Bezeichnungen von Kupffer. dz ein- stülpender Zapfen der Deckzellen, rc. peripheres Ektoderm der Keimblase, ec' Grund- schicht des li^ktoderms, die eingestülpt wird, en Entoderm. h Höhe der Keimblase. untersucht hat. In der Gegend, die dem Enibryonalschild der übrigen Säugetiere morphologisch entspricht, findet eine schärfere Absonderung der Deckschicht von der Grundschicht statt (Fig. 582); sie führt schließ- lich zur Entstehung eines breiten Spaltes zwischen beiden (Fig. 583). Die Deckschicht, die mit dem Uterusepithel verwachsen ist, erfährt hierauf an dieser Stelle durch Wucherung der Zellen eine erhebliche Verdickung und geht in einen linsenförmigen Körper über, den soge- nannten Träger von Selenka, in dessen Mitte eine kleine Höhlung (Fig, 583) entsteht. Durch seine Entwickelung wird die den Embryonal- schild tragende Hälfte der Keimblase wie bei der Gastrulation ein- gestülpt, so daß nun das formative Ektoderm den Hohlraum des Bechers auskleidet, während das ihm anliegende Entoderm nach der Kernblasenhöhle zu konvex vorgewölbt ist. In dieser Weise sind Verlagerungen des formativen Teiles der Keimblätter entstanden, die Die Lehre von den Keimblättern. 915 man infolge einer irrtttmliclien Deutung der Verhältnisse als Umkehr oder Inversion der Keimblätter bezeichnet hat. Im weiteren Verlauf der Entwickelung wird die Einstülpung (Fig. 584) noch bedeutender, indem die Unsenförmig verdickte Deckschicht als hohler Zapfen tiefer in die Keimlilase hineinwächst und das formative Ektoderm vor sich hertreibt. Schließhch zieht sich die Deckschicht aus der Höhle, die später zur Amnionhöhle wird, zurück und bleibt an ihrem Eingang als ein dicker Wulst von Zellen angehäuft. Eine zweite Modifikation haben uns Selenka (1883, 1884) und Fräser an den Keimblasen der Ratte, Maus und Waldmaus kennen gelehrt. Bald nachdem die sehr kleine Keimblase (Fig. 585) sich an der Uterusschleimhaut festgesetzt hat, beginnt die Deckschicht zu wuchern und einen Zapfen, den Träger, zu bilden. Durch ihn wird der formative Teil des Ektoblasts nach dem Centrum der Blase vorge- trieben, wobei er sich in eine allseits abgegrenzte Epithelkugel (Fig. 586) Fig. 587. a-" - Fig. 588. am ak* Fig. 585. Frei in dem Uterus liegeDde Keimblase der Hausmaus, nach Seleijka (A. L. III 1« 1883, Taf. I, Fig. 1). Fig. 586. Eine ältere Keimblase der Hausmaus mit ausgehöhltem Träger und Ektoderrakugel mit Amnionhöhle, nach Selenka (1. c. 1883, Tat. I, Fig. 12). Fig. 587. Noch ältere Keimblase der Hausmaus, in welcher die falsche Amnion- höhle des Trägers und die wahre Amnionhöhle der formativen Ektodermblase ver- schmolzen sind, nach Selenka (1. c. 1883, Taf. II, Fig. 20). Fig. 588. Eine ältere Keimblase der Ratte in medianem Längsschnitt. Träger und formative Ektodermblase sind noch nicht verschmolzen. Nach Selenka (1. c. 1884, Taf. XIV, Fig. 29). ^r Träger, /i Höhle im Träger (falsche Amnionhöhle). a/j äußeres Keimblatt, ak* eingestülpter Bezirk desselben, der an der Bildung des Embryos teil- nimmt, ik inneres Keimblatt, ik^ durch den Träger eingestülpter Bezirk, ik- an der äußeren Keimblasen wand herumwachsender Teil desselben, kb Keimblasenhöhle, die zur Urdarmhöhle wird, am wahre Amnionhöhle. 58* 91G 0. Hertwig, umwandelt, in deren Innerm sich eine kleine Höhle, die wahre Anmion- hühle, entwickelt. Das innere Keimblatt umzieht zu dieser Zeit deut- hch gesondert den eingestülpten Teil des ektodermalen Zellenmaterials und beginnt sich auch vermöge amöboider Zellen auf der entgegen- gesetzten Hälfte der Keimblase auszubreiten, welche dem Uterusepithel anliegt. Weiterhin entstehen auch im Träger Flüssigkeitsräume, die untereinander zu der falschen Amuionhöhle verschmelzen. Dabei be- ginnt die vorher deutlich erkennbare Sonderung zwischen den Zellen des Trägers und der formativen Ektodermkugel zu schwinden, woran sich eine Verschmelzung der wahren mit der falschen Amnionhöhle anschließt (Fig. 587 und 588). Der eingestülpte Teil bildet daher jetzt einen ziemlich langen Schlauch, welcher bis nahe an den ent- gegengesetzten Pol der mittlerweile größer gewordenen und nament- lich mehr in die Länge ausgewachsenen Keimblase heranreicht. Der Schlauch besteht aus einer inneren Schicht hoher cylindrischer Ekto- dermzellen und einem äußeren Ueberzug von Entoderm und läßt zwei Abschnitte unterscheiden, den von der Ektodermkugel abstammenden Teil, von welchem aus sich die Embryonalanlage ausbildet, und den durch Aushöhlung des Trägers entstandenen Teil, der bis zur Placentar- stelle heranreicht. Die dritte Modifikation des eigentümlichen Prozesses ist endlich beim Meerschweinchen (Fig. 589 und 590) Fig. 590. ^^ lani beobachtet worden. Bei ihm ist anfangs die Keim- blase in dieselben Be- standteile wie bei den bisher besprochenen Na- getieren gesondert. Wie bei Maus und Ratte zieht sich das formative Ek- toderm zu einer Epithel- kugel zusammen. Wäh- Fig. 589. Längsschnitt durch eine 7 Tage alte Keim- blase des Meerschweinchens, nach Selenka (A. L. III '' 1884, Taf. XI, Fig. 7). Fig. 590. Längsschnitt durch eine etwa 9 Tage alte längsgestreckte Keimblase des Meerschweinchens , nach Se- lenka (1884, Taf. XII, Fig.13). tr Träger, h Höhle desselben. iam Interaninionhöhle. am Amnionhöhle der Epithelkugel. ak* eingestülpter Teil des äußeren Keimblattes, der an der Em bryobild u n u tei Ini m m t. ak nicht eingestülpter Teil des äußeren Keimblattes. /// als Schlauch eingestülpter Teil des inneren Keimblattes, kb Keimblasen- resp. Urdarm- höhle. rend aber ;dort die Epithelkugel bei ihrer Einstülpung mit der Deckschicht immer in Zusammenhang bleibt, entfernt sie sich hier von Die Lehre von den Keimblättern. 917 ihr, indem sich ein Hohlraum ausbiklet, der als Interamnionhöhle unterschieden und schließlich sehr groß wird. Das eingestülpte innere Keimblatt stellt somit jetzt einen Schlauch dar, an dessen Grund die formative Ektodermkugel, an dessen Eingang die mit der Uterus- wand verlötete Deckschicht liegt, beide voneinander getrennt durch die geräumige Interamnionhöhle. Später wird die Ektodermkugel durch die Entwickelung der Aiunionhöhle in eine große Blase umgewandelt, in welcher sich an einer Stelle die Embryonalanlage zu differenzieren beginnt.. Nachträglich wächst auch noch die Deckschicht oder der Träger als Blase mit der falschen Amnionhöhle in den Entodermschlauch hinein, verschmilzt aber niemals mit der von der Grundschicht abge- leiteten Ektodermblase, sondern bleibt von ihr immer durch die an- sehnliche Interamnionhöhle getrennt (Fig. 590). Durch die hier kurz geschilderte, eigentümliche Einstülpung der Keimblasenwand kommt der kleine Bezirk, aus welchem der Embryo entsteht, also die Embryonalanlage, ganz in das Innere der Blase zu liegen; so erhält, abweichend vom gewöhnlichen Verhalten, das äußere Keimblatt eine konkave, das innere dagegen eine konvexe Krümmung, wodurch in früherer Zeit die Embryologen von einer Blattumkehr zu sprechen veranlaßt wurden. Die Ursache für die in verschiedener Weise erfolgende, auffällige Wucherung der Deckschicht glaubt Selenka in dem Umstand zu finden, daß bei den betreffenden Nagetieren die Keimblaseo, die im Vergleich zu anderen Säugetieren auffallend klein bleiben, sehr früh- zeitig mit dem Epithel der Uterusschleimhaut in feste \^erbindung treten und dadurch besser ernährt werden. Auf die Rolle, welche bei der Ernährung des Embryos die oberflächliche Schicht der Keimblase bei den Säugetieren spielt und infolgedessen andere Differenzierungen als bei allen übrigen Wirbeltieren eingeht, hat Hubrecht ein be- sonderes Gewicht gelegt und hat deswegen der Deckschicht und über- haupt der ganzen oberflächlichen Lage platter Zellen der Keimblase den Namen Trophoblast gegeben (L. K. IIIM888, p. 511, 1895, p. 18) zum Unterschied vom formativen Epiblast, welcher am Aufbau des embryonalen Körpers allein beteiligt ist. Die verschiedene Ent- wickelung des Trophoblasts bei den Säugetieren hat Hubrecht in folgenden Sätzen kurz zusammengefaßt: „Die von mir Trojihoblast genannte Keimschicht ist für die An- heftung des Säugetierkeimes an die mütterlichen Gewebe in erster Linie bestimmt ; dabei entwickeln sich zu gleicher Zeit in der mannigfaltigsten Weise lokalisierte oder über die ganze Oberfläche sich erstreckende W'^ucherungen, welche zur Ernährung des Embryos dienen." — „Der definitive formative Epiblast, welcher als sogenannte Keimscheibe oder Embryonalschild auf der oberen Fläche der Keimblase hervortritt, ist zur Zeit seines ersten Auftretens nie an der Oberfläche gelegen, sondern immer von Trophoblastzellen überlagert." „Die Art und Weise, wie diese Ueberlagerung des formativen Epi- blastes durch Trophoblastzellen ein Ende nimmt, ist sehr verschieden ; entweder entsteht zwischen Epiblast und Trophoblast ein persistierender Raum, welcher etwas später zur Amnionhöhle wird (Erinaceus, Arvicola), oder es tritt eine engere Verwachsimg von den Epiblasträndern mit dem Trophoblast ein, worauf ein Durchbruch der deckenden Trophoblastzellen erfolgt, welche letztere später zu Grunde gehen (Tupaja, Talpa, vielleicht auch Fledermaus uud Sus scrofa domesticus), oder endlich , es \vird 918 0. IIertwig, die trophoblastische Deckschicht oberhalb der Keimscheibe sehr erheb- lich abgeflacht, wodurch der formative Epiblast und der Trophoblast dem Anschein nach in engstem genetischen Verbände stehen, während in Wirklichkeit der Verband zwischen dem peripheren Bezirk des Tropho- blastes und seinem als Deckzellenschicht zu bezeichnenden Abschnitt auch hier die primäre, die anfänglich kontinuierliche Verbindungsweise gewesen ist (Lepus, Sorex)." „Der Entwickelungsgang kann eine Abkürzung erfahren, indem die Amnionhöhle innerhalb eines vom Trophoblast verfrüht abge- trennten Epiblastzellenhaufens spontan erscheint (Cavia, Pteropus)." Die zweite Phase der K e i m b 1 a 1 1 b i 1 d u n g. Ent Wickelung des P rimitiv st reife n s, des Primitiv- knoteus, des mittleren Keimblattes und des Kopffort- satzes. Im Laufe der weiteren Entwickelung erfährt der Embryonalschild bei den Säugetieren eine Reihe ähnlicher Veränderungen wie bei den Vögeln. Dieselben sind am genauesten an Kaninchen- und Hunde- Keimen von Van Beneden, Kölliker, Rabl, Bonnet u. a. untersucht worden, scheinen sich aber in durchaus ähnlicher Weise auch bei den Beuteltieren abzuspielen, wie aus der wichtigen Ab- handlung von Selenka hervorgeht. Das Studium gerade dieser Stadien ist bei vielen Säugetieren, wie z. B. auch beim Kaninchen, eine Zeitlang mit etwas größeren Schwierigkeiten verknüpft. Denn während bisher die Keimblasen sich aus der Gebärmutter leicht isolieren ließen, ist dies jetzt nicht mehr so leicht möglich, weil das Ektoderm der Keimblase an einzelnen Bezirken, besonders in der Um- gebung des Embryonalschildes, mit dem Uterusepithel zu verkleben beginnt und zur Ablösung besondere Kunstgriffe erfordert. Die Ver- wachsung geschieht beim Kaninchen etwa am 7. Tage nach der Be- gattuu g. Die Vorgänge sollen in derselben Weise, wie bei Reptilien und Vögeln, zuerst nach den Befunden an Flächenpräparaten, alsdann an Querschnittserien beschrieben werden. a) Das Studium von Flächenbildern. Der Embryonalschild nimmt beim Kaninchen mehr und mehr eine ausgesprochen ovale Form an mit einem breiteren vorderen und einem spitzeren, hinteren Ende (Fig. 591). An diesem tritt eine sichelfömige Trübung auf und verlängert sich allmählich nach vorn in einen medianen, schmalen , dunkleren Fortsatz, den schon am Vogelei beobachteten Primitivstreifen (ps). Bei seinem Auftreten ist der Primitivstreifen etwas verschwommen und kürzer, später wird er länger und deutlicher aus- geprägt ; er beginnt dann etwas über der Mitte des Embryonalschildes mit einer Anschwellung, welche sich besonders scharf und dunkel im Flächenbild, wie z. B. in Fig. 592, der Keimhaut eines Hundeeies, markiert und eine besonders wichtige Stelle in der weiteren Entwicke- lung darstellt. Die Anschwellung wurde zuerst von Hensen (A. L. III ^^ 1876, p. 268) beachtet und als Knoten beschrieben; in der Litteratur wird sie meist nach ihrem Entdecker als der HENSEN'sche Knoten oder nach Bonnet's Vorschlag (L.K. IIP 1897, p. 473) als P rimitiv knoten bezeichnet. Je mehr der Primitivstreifen deutlicher wird, tritt in seiner vorderen Hälfte eine Rinne auf und endet am Primitivknoten in einer Die Lehre von den Keimblättern. 919 Vertiefung, der Priiiiitivgrube, die manchmal im Flächenbild fast wie ein die Keimliaut durchbohrendes Loch aussieht (s. Fig. 593 vom Kanin- ,, Fio-. 59L ps hw Fig. 592. ".•^•T'''"*jK*>V;-'iV-*w'.v-''t;>vJv'r>, 1^- '■- -'V.". ^. 'v.v.■.;^^ '"''■'''■ ■'"■Ä^V^ -^' Fig. 591. Birnförmiger Embryonalschild eines Kaninchenkeimes von 6 Tagen und 18 Stunden, nach KölliivEr!^ jjs kurzer Primitivstreifen. hw sichelförmiger Endwulst. F, B vorderes, hinteres Ende. Fig. 592. Embryonalschild mit Primitivstreifen eines Hundeeies, nach Bojtnet (L. K. fll'' 1897, Taf. XXXII, Fig. 18). df dunkler Fruchthof. jjk Primitivknoten des Primitivstreifens, ck Caudalknoten desselben. chen). Eine Verdickung und Trübung am hinteren Ende des Primitiv- streifens, wo aber eine Vertiefung fehlt, nennt Bonnet den Caudal- knoten (Endwulst, Kölliker). Entsprechende Bilder wie vom Kaninchen hat Selenka von Didelphys erhalten. Auf etwas weiter vorgerückten Stadien gewahrt man bei der Flächen- betrachtung in der Verlängerung des Primitivstreifens nach vorn vor dem HENSEN'schen Knoten einen schmalen, dunkleren Streifen, durch welchen das vordere Feld des Embryonalschildes in eine linke und rechte Hälfte zerlegt wird, den in Fig. 593 dargestellten Kopffortsatz (kf). Bald erheben sich in geringer Entfernung vor ihm die beiden Medullarwülste, eine breite Medullarfurche einfassend. Während sie vorn bogenförmig ineinander umbiegen, weichen sie nach hinten, all- mählich niedriger werdend, etwas auseinander und fassen den Anfang der Primitivrinne zwischen sich. Mittlerweile ist die ganze Embryonal- anlage nicht unerheblich in die Länge gewachsen. Aus der ovalen ist sie in die bekannte sohlenartige Form übergegangen (Fig 594). manchen Säugetieren anläge eine Bei Entfernung von der Embryonal- Trübung im äußeren Keimblatt aufgetreten, so z. B. bei ist m einiger dem Hund. Sie rührt daher, daß sich hier eine Verklebung mit dem Epithel der Uterusschleimhaut ausgebildet und infolgedessen sich die Beschaffenheit der Ektodermzellen verändert hat. Gleichzeitig werden im Flächenbild Veränderungen in der Beschaffenheit des mittleren Keimblattes sichtbar. Indem sein Zellenreichtum beiderseits von der unter der Medullarfurche entstandenen Chorda, sowie beiderseits von der Primitivrinne erheblich zunimmt, während die Blätter lateralwärts 920 0. Hertwig, dünner werden, kommt es zur Sonderuug in eine Stammzone und eine Parietalzone (His) oder mit anderen Worten : in eine Ursegment- und in eine Seiteuplatte. Fig. 593. Fig. 594. dO. m vä jtz^} ?'- ■al!f Im^ ifr Fig. 593. Embryonalanlage eines Kaninchens mit Priniitivstreifen, nach E. Van Beneden, jw Primitivstreifen, kf Kopffortsatz, hk HENSEN'scher Knoten. cn Canalis nenrentericus. Fig. 594. Ein Kaninchenembryo mit einem Teile der Area jJellucida nach 9 Tagen. Vergr. 22mal. Nach Kölliker. ap Area pellucida. ao Area opaca. h' Medullarplatte in der Gegend der späteren ersten Hirnblase. /(" dieselbe in der Gegend des späteren Mittelhirns, woselbst die Kücken furche (;;/") eine Erweiterung zeigt, h'" Medullarplatte in der Gegend der s^jäteren dritten Hirn blase, hz Anlage des Herzens, sa Stammzoue. j^t Parietalzone. pr Rest des Primitivstreifens. Ferner ent^Yickeln sich segmentpaare, auf welche werden wird. jetzt nacheinander im letzten Abschnitt die einzelnen Ur- näher eingegangen b) Die Ergebnisse von Q u er schnitt serien. Erste Periode. Querschnitte von Primitivstreifen und Kopf- fortsatz während ihrer ersten Anlage. Indem wir zu der Untersuchung von Schnitten übergehen, wollen wir mit der Beschaffenheit des Embryonalschildes vor dem Auftreten des Primitivstreifens, also am Ende der im ersten Abschnitt besprochenen Periode beginnen. Für das Kaninchen geben hier wohl alle Forscher in übereinstimmender Weise an, daß äußeres und inneres Keimblatt überall dui'ch einen Spaltraum (Fig. 573 und 574) deutlich voneinander gesondert sind. So bemerkt Räuber (L. K. IIP 1875, p. 107): „Die Verbindung des Entoderm mit dem Ektoderm ist eine sehr lockere. Bei vielen meiner Präparate hat sich das Entoderm von dem Ekto- derm über weite Strecken hin, ja vollständig getrennt, ohne daß die Die Lehre von den Keimblättern. 921 Integrität beider Blätter dadurch irgend gestört worden wäre. Auch ist an keiner Stelle etwa im Centrum der Keimscheibe, die \'er- bindung eine festere, sondern überall ist das eine Blatt dem anderen zart angelegt oder von ihm durch einen feinen Spalt geschieden.'' In ähnlicher Weise spricht sich Kölliker für eine durchgehende Trennung aus. Auch Rabl (L. K. III ^ 1892*) bemerkt von seinen Untersuchungen (3 Tage alter Kaninchenkeimblasen : „Eine Verbindung beider Schichten konnte ich an meiner Serie nirgends wahrnehmen. Meine Beobachtungen stimmen also in allen Punkten mit denen Köl- liker's überein'' (1. c. p. 29). Nun wurden aber früher von mir Befunde an jüngeren Keim- blasen von Kaninchen, Maulwurf, Didelphys mitgeteilt, nach welchen auch bei Säugetieren ein Blastoporus, also eine Stelle, an welcher äußeres und inneres Keimblatt durch Umschlag ineinander übergehen, vorkommen soll. Wenn diese allerdings noch vereinzelten Angaben richtig sind, so müßte im Falle, daß später überall eine scharfe Trennung besteht, der einst vorhandene Zusammenhang sich wieder gelöst haben. Hierfür sprechen Angaben von Selenka und Heape. Selenka teilt mit, daß er an Keimblasen eines gewissen Alters die durch ein Eiweiß- gerinnsel ausgezeichnete Stelle des Blastoporus nicht mehr habe auf- linden können^ und Aehnliches meldet Heape vom Maulwurf, für die Zeit, wo der Primitivstreifen sich ausbildet, vermutet aber dabei zu- gleich, daß der an seinem vorderen Ende gelegene HENSEN'sche Knoten der Ort sei, wo früher der Blastoporus vorhanden gewesen sei. Um in der Frage volle Klarheit zu schaffen, ist noch eine besondere auf sie gerichtete Untersuchung notwendig, welche sich auf eine größere Anzahl verschiedener Säugetierarten erstreckt. Wenn wir nach diesen Vorbemerkungen zur Entwickelung des Primitivstreifens übergehen, so nimmt dieselbe, wie Querschnitte deut- lich zeigen, vom äußeren Keimblatt ihren Ausgang. Ueberall, wo im Flächenbild eine Trübung aufgetreten ist, hat eine lebhaftere Vermehrung der Ektoblastzellen stattgefunden. Kernteilungsfiguren werden in diesem Bezirk des Embryonalschildes in größerer Anzahl angetroffen. Gleichzeitig findet eine Auflockerung im Verbände der Ektoblastzellen statt, welche amöboide Formen annehmen, an der Fig. 595. Fig. 595. Querschnitt durch das Embryonalschild eines Kaninchens mit dunklem Caudallinoten und sehr kurzem Primitivstreifen (s. Flächenbild),, 6 Tage 18V, Stunden nach der Begattung). Nach Kölliker (L. K. III » 1882, Taf. IV, Fig. 32j. Fig. 596. Schnitt durch den Primitivstreifen eines birnförmigen Embryonal- schildes von Didelphys virg., nach öelexka (A. L. Uli" i.ssii, Taf. XIX, Fig. 9). ak, ik, mk äiüJeres, inneres, mittleres Keimblatt, ^jr Primitivstreifen. 922 0. Hertwig, unteren Fläche des äußeren Keimblattes heraustreten und dadurch an ihr eine kielförniige Verdickung erzeugen (Fig. 595). Querschnitts- bilder dieses frühesten Stadiums der Primitivstreifenbildung geben uns Hensen und Kölliker vom Kaninchen (Fig. 595), Selenka von Didelphys (Fig. 596). An etwas älteren Embryonalschildern hat die Zellvermehrung und Verdickung des Primitivstreifens zugenommen, gleichzeitig aber beginnt zu seinen beiden Seiten das neuproduzierte Zellenmaterial sich in dem Spaltraum zwischen den beiden Grenz- blättern auszubreiten und die dritte Schicht des Keimes zu erzeugen. Der Mesoblast besteht ganz am Anfang aus einer einfachen, bald darauf aus einer doppelten Zellenlage und dringt als geschlossenes Blatt von seinem Ursprungsort aus zwischen äußeres und inneres Blatt hinein, überall von beiden durch einen deutlichen Spalt getrennt. Mit der Vermehrung der Zellmasse am Primitivstreifen schneidet von außen in sie eine tiefe Rinne ein, die schon im Flächenbild beschrie- bene Primitivrinne (Fig. 593 2:^), und zerlegt die Zellwucherung in die Primitivwülste oder Primitivlippen. Auch dringt, wie Durchschnitte, besonders durch den HENSEN'schen Knoten lehren, am Grund der Rinne noch ein feiner Spalt zwischen die beiden Zellenlagen des mittleren Keimblattes nach links und rechts eine kurze Strecke weit hinein. Zur Veranschaulichung dieser Verhältnisse gebe ich einige Quer- schnittsbilder durch Primitivstreifen vom Kaninchen und vom Schwein nach Rabl und Keibel. Fig. 597 giebt einen Querschnitt durch den HENSEN'schen Knoten, welcher eine ansehnliche Erhebung am Vorderende des Primitiv- streifens darstellt und in Fiti. .')97. der Mitte eine sehr deut- liche, ziemlich tiefe, aber sehr schmale Einsenkung oder Grube zeigt. ,,Vom Fig. 597 und 598._ Zwei Querschnitte durch die Em- bryonalanlage eines 7 Tage Fig. 598. ^ Stunden alten Kaninchen- - " ' keinis, nach Rabl (1892, ^ ,- . ' ;Vi^ Taf. IX, Fig. 3 u. 4), Fig. 597 _ -^'^ */ I * öj -^- *-Ä^*|^^r-->-~, durch den Primitivknoten, k*«^A»^^«%J!* V*^2^^^ Flg. 598 durch den vorderen *^^J*^« -^ ^j^I^**"^--^***^'^ Teil des Primitivstreifens, 13 «»•.»....# -^ " "®^ '"^ --^ .J2£! '*'•- Schnitte hinter dem Knoten. Boden und den Wänden dieser Grube erstreckt sich die mittlere Schicht, anfangs 2 Zellen dick, dann über die Area hinaus sich verdünnend late- ralwärts." 13 Schnitte weiter nach hinten von dem Schnitte durch den HENSEN'schen Knoten giebt Fig. 598 ein Bild von der Beschaffenheit des Primitivstreifens. Er enthält eine wenig tiefe und von wenig vorspringenden Primitivwülsten eingefaßte Primitivrinne, mit deren Boden wieder das mittlere Keimblatt auf das innigste zusammenhängt. In der hinteren Hälfte des Primitivstreifens ändert sich das Bild nur insoweit, als die Rinne ganz schwindet. Am Caudalknoten endlich ist der innige Zusammenhang zwischen äußerem und mittlerem Keim- blatt am breitesten. Auf Grund der Durchmusterung der lückenlosen Querschnittserie, welcher die Figuren entnommen sind, sowie einer Die Lehre von den Keimblättern. 923 Serie durch ein etwas jüngeres Stadium stellt Rabl einen Zusammen- hang des mittleren Keimblattes mit dem unteren, aus sehr platten Zellen bestehenden Keimblatt auf das bestimmteste in Abrede; ein solches sei an anderen Stellen der Keim Scheibe ebensowenig nach- weisbar gewesen, wie an den abgebildeten Präparaten (Fig. 597 u. 598). Auf einem entsprechenden Stadium vom Primitivstreifen des Schweines (Fig. 599) bildet Keibel ebenfalls das innere Keimblatt als eine für sich selbständige Schicht ab ; zugleich macht er auf pr' mk einen Y-förmigen Spaltraum auf- merksam, der sich in der Mitte der Fig. 599. Qiier8chnitt durch die Keimscheibe eines öchweineeiiibryos mit Primitivstreifen, nach Keibel (L. K. III 9 1894, Taf. I, Fig. 6). ak; ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keiml:)latt. ^;»r' Höhle im Primitivstreifen. Mesoblastmasse in der Gegend der Primitivrinne befindet. „Von den Schenkeln dieses Spaltraumes ist der eine der OberHäche der Keimscheibe zu gerichtet, erreicht sie aber nicht, weil in der Nähe der Oberfläche die beiden Ektoblastlagen schon zur festen Aneinanderlagerung gekommen sind. Die beiden anderen Fortsätze des Spaltes gehen jeder eine Strecke seitlich in den Mesoblast und teilen ihn so in eine dorsale und eine ventrale Masse." Keibel hält es für naheliegend, in dieser Anord- nung Reste einer typischen Cölombildung zu sehen, wie er auch im seitlichen Mesoblast, ebenso wie Rabl, „schon frühzeitig eine Zellen- anorduung nachweisen kann, welche ohne daß ein wirklicher Spaltraum vorhanden ist, einer Gruppierung in visceralen und parietalen Meso- blast zu entsprechen scheint''. Hinsichtlich des Ursprunges des mittleren Keimblattes bei den Säugetieren stimmen jetzt wohl, von einzelnen Ausnahmen abgesehen, alle Beobachter der Darstellung bei, welche zuerst Kölliker gegeben hat. Danach ist die Bildungsstätte des mittleren Keimblattes, wie bei den Vögeln, einzig und allein der HENSEN'sche Knoten, der Primitiv- streifen und der Caudalwulst, also der Bezirk, in dessen Bereich ein Zusammenhang mit dem äußeren Keimblatt stattfindet und, wie leicht festzustellen ist, sich auch zahlreiche Teilungsfiguren nachweisen lassen, welche einen Rückschluß auf eine sehr lebhafte Zellvermehrung an diesem Orte zulassen. Namentlich aber ist der HENSEN'sche Knoten als ein Haiaptbildungsherd zu betrachten. Von diesem centralen Ur- sprung aus breitet sich das mittlere Keimblatt in dem Zwischenraum zwischen den Grenzblättern Aveiter nach der Peripherie aus, wobei es nirgends irgendwelche neue Bezüge an Zellmaterial weder vom äußeren noch vom inneren Blatt bezieht. Von dem Kopffortsatz, welcher uns jetzt noch näher zu untersuchen bleibt, lehren Querschnittserien, daß sein Auftreten durch ein Zellmaterial hervorgerufen wird, welches sich vom HENSEN'schen Knoten aus nach vorn frei in den Raum zwischen den beiden Grenzblättern ausgebreitet hat, ohne zunächst weder mit dem einen noch mit dem anderen irgend eine Verbindung einzugehen. Ueber letzteren Punkt geben zahlreiche Forscher übereinstimmende Angaben für verschiedene Säugetiere: Kölliker (1882. p. 35) und Rabl (L. K. III ^ 1892*. p. 32) für das Kaninchen, Lieberkühn (1882), Strahl, Carius, Keibel (L. K. IIP 1889, p. 19) für das Meerschweinchen, letzterer auch für U24 0. Hertwig, das Schwein, Van Beneden (1888, p. ()75, 710) für die Fledermaus, Bonnet für das Schaf (1889, p. G5). Angaben in der Litteratur, daß der Kopffortsatz mit dem inneren Keimblatt verschmolzen sei, erklären sich in einfacher Weise daraus, daß die betreffende Untersuchung sich auf ein späteres Stadium bezieht und das erste Auftreten nicht be- rücksichtigt hat. „Wenn bei manchen Säugetierarten", bemerkt Keibel (1889, p. 18) mit Recht, „ein freier Kopffortsatz noch nicht gefunden ist, so werden wir eben auch daran denken müssen, daß die Zeit, in welcher ein solcher zu finden ist, oft eine sehr kurze ist." Die Fig. (300 zeigt uns einen (Querschnitt durch das hintere Ende des Kopffortsatzes vom Kaninchen, von welchem schon früher auch Fig. 600. Querschnitt durch den Kopffortsatz eines 7 Tage 3 Stunden alten Kaninchenkeimes, welchem auch die Figg. 597, 598 angehören. Nach Rabl (L. K. III 1 1892, Taf. IX, Fig. 2). Durchschnitte durch den HENSEN'schen Knoten und Primitivstreifen be- schrieben worden sind. Man sieht, wie die vom HENSEN'schen Knoten nach vorn gewachsene, mittlere Schicht in der Mitte erheblich dicker ist, als an den Seiten. Die Verdickung ist eben die Partie, welche im Flächenbild als dunkler Streifen erscheint und als Kopffortsatz be- zeichnet wird. An ihm lassen nach der Darstellung von Rabl (1892*, p. 32) die dorsalen Zellen einen mehr epithelialen Charakter erkennen und bilden eine Art Platte, während die tieferen und zahlreicheren Zellen unregelmäßigere Formen aufweisen. „Zwischen beiden Teilen ist ein, übrigens nicht sehr deutlicher, schmaler Spaltraum vorhanden. Dieser dürfte wohl als erste Andeutung des später zu ])esprechenden Chordakanales aufzufassen sein. Die Seiteuteile der mittleren Schicht, welche mehr oder weniger deutlich aus 2 Lagen zusammengesetzt ist, stehen sowohl mit der dorsalen Platte als auch mit der ventralen Zellmasse des Kopffortsatzes in Verbindung. Ein Zusammenhang der mittleren Schicht mit der unteren, aus sehr platten Zellen bestehen- den ist hier ebensowenig wie an anderen Stellen der Keimhaut nach- weisbar. Je weiter man den Kopffortsatz nach vorn verfolgt, um so niedriger erscheint er, bis er nur aus 2 Zelllagen besteht und schließ- lich als besonderer Teil der mittleren Schicht verschwindet." Zweite Periode. Querschnitte von weiter entwickelten Primitiv- streifen mit Kopffortatz. In der zweiten Periode vollzieht sich ein sehr wichtiger Vorgang in der Entwickelung der Säugetiere. Das untere Keimblatt, welches auf dem vorausgegangenen Stadium von den über ihm gelegenen Gebilden überall getrennt war, beginnt jetzt mit ihnen in einem kleinen Bezirk fest und untrennbar zu verschmelzen, und zwar 1) am HENSEN'schen Knoten und dem vordersten Ende des Primitivstreifens und 2) längs des Kopffortsatzes. Zahlreiche Widersprüche in den Litteraturaugaben, ob inneres und mittleres Keimblatt an den genannten Stellen von- einander getrennt oder verschmolzen sind, erklären sich leicht daraus, Die Lehre von den Keimblättern. 925 daß die widersprechenden Angaben sich auf jüngere nnd ältere Stadien beziehen, auf denen eben der Sachverhalt ein verschiedener ist. Früher ist dieser Umstand nicht in Rechnung gezogen worden. So bestritt Kölliker (1882, p. 35, 36) mit Entschiedenheit die Angaben von Hexsex (1876, p. 270 und 352) und Lieberküux, daß der sich ent- wickelnde Mesoblast sowohl mit dem äußeren, wie mit dem inneren Keimblatt am Primitivknoten verschmolzen sei, gestützt auf die jüngsten Stadien der Entwickelung des Primitivstreifens, während Hexsex und LiEBERKüHx die anfangs bestehende, von Kölliker richtig gesehene Trennung nicht erkannt hatten. Auch in den verschiedenen Auflagen meines Lehrbuches habe ich den Umstand, daß man in der Beziehung des inneren Keimblattes zum mittleren ein kurz vorübergehendes Stadium der Trennung und ein Stadium der Verschmelzung unterscheiden müsse, unberücksichtigt gelassen. Als erster hat Hexsex (1876, p. 270, 353) den wichtigen Zusammen- hang beobachtet. Von Durchschnitten durch Embr3^onalanlagen vom Kaninchen, an denen zwar schon ein langer Kopffortsatz, aber noch kein Ursegment gebildet worden war, giebt er an, daß sich am Knoten das untere vom mittleren Keimblatt nicht abgrenzen lasse. Auch auf mechanische Weise durch Präparation des Diu-chschnittes war es nicht abzulösen. „Es haftete", erzählt Hexsex, „so fest an dem ziemlich resistenten Knoten, daß am Hinterende die Keimhaut wiederholt ab- riß, und als dann mit dem vorderen Ende des Hypoblasts der Versuch fortgesetzt wurde, brach er am Knoten aus, ohne daß sich unter diesem ein Stratum hätte ablösen lassen. Ich habe nach diesen und anderen Erfahrungen die Ueberzeugung gewonnen, daß sowohl äußeres wie inneres Keimblatt mit dem an genannter Stelle entstehenden Mesoblast untrennbar verwachsen sind." Ebenso beschreibt und bildet Heape (A. L. III ^^ 1883) beim Maulwurf eine Verschmelzung aller 3 Keimblätter im vorderen Bereich des Primitivstreifens ab, und auf das bestimmteste hält Lieberkühx (L. K, III 9 1882, p. 405) dem Einwurf von Kölliker gegenüber die That- sache aufrecht, daß beim Maiilwurf am Primitivstreifen eine Abgrenzung des inneren Keimblattes nicht vorhanden ist; selbst für die stärksten VeroTößerunffen sei das Bild eben ein anderes als beim Kaninchen. Also bleibe die Thatsache bestehen, daß eine Verschmelzung des axialen Meso- blasts mit dem Entoblast vorkommt (1. c. 1882, p. 429). Den Hergang der Verschmelzung beschreibt, wie mir scheint, in zu- treffender Weise, Bonnet (L. K. III " 1889, p. 39, 41) für verschieden alte Embryonalschilde vom Schaf. „Am 12. Tage nach der Begattung", heißt es bei ihm, ,, entsteht etwas excentrisch von der Schildmitte und näher dem caudalen Ende desselben, in dem noch zweischichtigen Schilde eine kleine knotenförmige Ektoblastverdickung, die zunächst die dorsale Fläche des Entoblasts noch nicht erreicht, der Primitiv- knoten. Nachträglich verlötet dessen konvexe untere Fläche mit dem Entoblast. Ueber dem Primitivknoten findet sich eine Ektoblastein- stülpung, die Primitiv grübe. Durch die sagittal- und caudalwärts vom Primitivknoten aus in linearer Richtung weiterschreitende, leisten- förmige Verdickung des Ektoblasts bildet sich der beim Schafe in craniocaudaler Richtung wachsende Primitivstreif etc." „Seine untere Fläche verlötet ebenfalls in craniocaudaler Richtung mit dem Darm- entoblast. Letzterer bleibt jedoch durch die scharfe Abgrenzung seiner Zellen und ihre meist intensivere Tinktion als selbständige Lage er- 926 0. Hertvvig, kennbar. Nun hängen also im Bereich des Knotens und der Gastrula- leiste — (so nennt Bonnet auch den Primitivstreifen) — alle in der Achse des Embryos gelegenen Zellen der beiden primären Keimblätter und des Mesoblasts untereinander zusammen." Nachdem die Verbindung einmal hergestellt ist, bleibt sie, solange sich noch ein Primitivstreifen findet, in seinem vorderen Ende (Hensen- scher Knoten, Canalis neurentericus) bestehen. Die Verhältnisse liegen fortan bei den Säugetieren genau so wie bei Reptilien und Vögeln. Als Beleg verweise ich auf die Abbildungen, die Rabl (L. K. III ^ 1892*, p. 37) von Querschnitten durch die Embryonalanlage eines Kaninchens mit 5 Ursegmenten giebt, und auf seine daran geknüpften Bemerkungen. An einem Schnitt durch den HENSEN'schen Knoten (Fig. 601) kann es Fig. ()01. Fig. 602. Fig. 601 und 602. Zwei Querschnitte durch den Priniitivstreifen eines Kaninchen- keims mit 5 Ursegmenten, nach Eabl (1892, Taf. IX, Fig. 8 und 9). Plg. 601 Schnitt durch den Primitivknoten,' des Primitivstreifens. Fig. 602 durch einen weiter nach hinten gelegenen Teil für ihn keinem Zweifel unterliegen, daß hier alle 3 Keimblätter in der innigsten Verbindung stehen. „Dem Ektoderm fehlt nicht allein eine scharfe untere Grenze, sondern es wuchern seine Zellen geradezu in den Knoten hinein. Das Entoderm zeigt eine Besonderheit, insofern es in der Mitte von unten her merklich eingebuchtet ist. Gegen diese Einbuchtung konvergieren die Zellen des Mesoderms in der in der Figur angegebenen Weise. Das Mesoderm steht im Bereiche des Knotens ebensow'ohl mit dem Entoderm wie mit dem P^ktoderm in Verbindung. Die geschilderten Verhältnisse sind aber nur in einer verhältnismäßig kurzen Strecke zu finden. Ich kann sie nur an höchstens 10 Schnitten der betreffenden Serie sehen." Nach hinten von dieser Verwachsungsstelle ist im größeren Teil des Primitivstreifens das mittlere Keimblatt einzig und allein mit dem äußeren verschmolzen (Fig. 602). Der Entoblast zieht unter ihm als vollkommen selbständige Schicht hinweg, durch einen deutlichen Spaltraum von ihm getrennt. An Querschnittsserien durch ältere Stadien des Primitivstreifens er- hält man bei verschiedeneu Säugetierarten Befunde, welche für die Ansicht sprechen, daß dieses embryonale Organ ein in die Länge ausgezogener Urmund sei, an dessen Rändern die verschiedenen Keimblätter durch Umschlag ineinander übergehen und dabei teilweise in einer Naht- linie verschmolzen sind. Einige Beispiele, auf welche ich in meinem Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte ein besonderes Gewicht gelegt habe, mögen auch hier Platz finden: Nach Untersuchungen von Heape am Maulwurf (Fig. 603) schneidet in die kleinzellige Masse des Primitiv- streifens eine Rinne tief hinein. In ihrer Umgebung sind alle 3 Keim- blätter untereinander verschmolzen ; erst seitlich sind sie durch deut- liche Spalten gesondert und ein jedes an seiner charakteristischen Die Lehre von den Keimblättern. 927 Zelleuart kenntlich, das äußere an den hohen, das untere an den stark abgeplatteten und das mittlere an den kleinen, mehr kugeligen oder polygonalen Zollen. Durch besondere Klarheit zeichnen sich namentlich die Bilder aus, welche Van Beneden von Embryonalanlagen des Kaninchens erhalten hat. An der tief einschneidenden Primitivrinne (Fig. 603) hängen alle pr ak mk ik Fig. 603. Querschnitt durch die Embryonalanlage eines Maulwurfes, mit Medullarplatte und Primitivstreifen, nach Heäpe. Der Sclinitt ist durch die Primitiv- rinne geführt, ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, pr Primiti\Tinne. m^•'- mk^ Fig. 604. Querschnitt durch die Primitivrinne eines Kaninchenkeims, nach Ed. Van Bekeeen. ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, mk^, mk- parie- tale und viscerale Lamelle des letzteren, vi Primitivfalten (seitliche Urmundlippe). pr Primitivrinne. td d mk ik — Fig. 605. Querschnitt durch die Primitivrinne des Kaninchens mit Dotter- pfropf (d) zvpischen den beiden seitlichen Urmundlippen (id), nach Cärius. ak äußeres, ik inneres, mk mittleres Keimblatt. durch eine gemeinsame 3 Keimblätter eine Strecke weit untereinander Zellenmasse zusammen. Dabei kann man mit ziemlicher Deutlich- keit bemerken, wie das äußere Keimblatt sich an der Primitivfalte in das parietale Mittelblatt umbiegt, während das viscerale Mittelblatt in das einschichtige Darmdrüsenblatt übergeht. In einigen Fällen beob- achteten Van Beneden und Carius bei Embryonen von Kaninchen 928 0. Hertwig, iieurentericus bezeichnet dem inneren Keimblatt längs dieser Naht (Fig. 605) und Fledermäusen sogar einen zapfenartigen Vorsprung, welcher vom mittleren Keimblatt ans in den Zwischenraum zwischen den beiden Primitivfalten wie ein Keil hineinspringt und ein Quer- schnittsbild erzeugt, welches eine große Aehnlichkeit mit dem Dotter- pfropf der Ami)hibien darbietet. Während Van Beneden auch diesen Vergleich zieht, hat Keibel allerdings das Bedenken geltend ge- macht, daß bei den Amphibien der Dotterpfropf vom ventralen Darm- entoderm ausgehe und später auch in die Begrenzung der ventralen Darmwand einbezogen werde, daß dagegen bei den Säugetieren der in die Primitivrinne eindringende Fortsatz vom Mesoderm abstamme und keinesfalls Material für die ventrale Darmwand liefere. Wir wenden uns jetzt zu den wichtigen V^eränderungen, die sich in der zweiten Periode am Kopffortsatz des Primitivstreifens ab- spielen und ein Pendant zu den vom Mesodermsäckchen der Reptilien beschriebenen Befunden liefern. Die Veränderungen lassen sich kurz dahin zusammenfassen: Der Kopffortsatz bekommt in seinem Innern eine Höhlung, die meist als Chordakanal, zuweilen auch als Canalis wird; seine untere Wand, nachdem sie mit eine Verschmelzung eingegangen ist, reißt dadurch wird jetzt der Chordakanal seiner nach in den unter dem inneren Keimblatt gelegenen Raum eröffnet. Bei den einzelnen Säugetierarten machen sich kleine \'er- schiedenheiten in dem Ablauf der genannten Vorgänge bemerkbar, so daß man zwei Typen unterscheiden kann. In dem einen Typus bleibt der Chordakanal eng und kurz und stellt eine wenig auffällige Bildung dar; es hängt dies wohl haupt- sächlich damit zusammen, daß gleich auf die Verschmelzung seiner unteren Wand mit dem inneren Keimblatt „die Eröffnung des Chorda- kanals'' in die Darmhöhle erfolgt. In dem zweiten Typus ist der Chordakanal viel weiter und zugleich länger, bleibt während eines größeren Zeitraumes bestehen und fällt daher bei der Untersuchung von Querschnittserien dem Beobachter sofort als eine eigentümliche Bildung auf; es wird diese Modifikation wohl hauptsächlich dadurch hervorgerufen, daß der Verschmelzung mit dem Darmdrüsenblatt die Eröffnung des Kanals nicht gleich nachfolgt und daß daher zuvor auszuwachsen und sich ein Länge Kanals nicht der Kopffortsatz Zeit hat, zu dabei auszuhöhlen. Beispiele der ersten Art ninchen, Schaf, Schwein etc. gleich größerer nachfolgt Länge bieten uns Embryonalanlagen von Ka- dar. Aus einer Querschnittserie, die BoNNET (L. K. III'' 1884, p. 217, 218; 1889, p. 71) vom Embryonalschild eines Schafes mit Kopffortsatz ohne Ursegmente erhalten hat, sind die Figuren 600— (308 entnommen. Wenn wir mit der Durchmusterung P.R. Fig. 606—608. Drei Querschnitte durch den Primitivstreifen und Kopffortsatz einer Keimhaut des Schafes. Nach Bonnet (L. K. III •' 1884, Taf. XI, Fig. 61,60, 58.) Fig. 606. Schnitt durch die Primitivgrube. Die Lehre von den Keimblättern. 929 zei^t der Serie von hinten beginnen, so schnitt durch den HENSEN'schen Knoten, rinne sich nach unten zu einem runden, uns Fig. 600 in welchem von radiär einen Durch- die Primitiv- angeordneteu Fig. 607. Chordakanal. Nachfolgender Schnitt durch den Knoten mit Urmundnaht und Fig. 608, Fünf Schnitte weiter nach vorn durch die EröffnungssteUe des Chordakanals. der Anfang Epithelzellen umgebenen Hohlraum erweitert; dieser ist eines engen Kanals, \velcher sich auf einer kleinen Zahl von Schnitten durch den Anfang des Kopffortsatzes weiter verfolgen läßt, wie z. B. in Fig. 607. 5 Schnitte weiter nach voi-n (Fig. 608) sieht man den engen Chordakanal sich in die Darmhöhle öffnen. Eine Rinne springt jetzt in den Kopffortsatz ein, der sich in den nächsten Schnitten der Serie vorübergehend noch einmal schließt, um sich dann abermals zu öffnen. Bei manchen Keimhäuten war zwar ein kurzer Kanal im Kopffortsatz, aber keine Ausmündung an der Obertiäche des Hensex- BüNNET zieht aus seiner Untersuchung ziemlich frühem Ent- er vergleicht ihn dem Canalis neurentericus der Reptilien sehen Knotens nachzuweisen. das Endergebnis, daß auf vorübergehendem, Wickelungsstadium „ein auf der Knotenoberfläche sich einsenkender, den Kopffortsatz des Primitivstreifens durchsetzender Kanal, w^enigstens auf kurze Zeit, die Darmhöhle mit der später in die Bildung des Medullarrohres einbezogenen Knotenoberfläche des Primitivstreifens verbindet' und Vög€ Beispiele für den zweiten Typus liefern uns Meerschweinchen und Fledermaus, bei denen sich der Chordakanal durch ungewöhn- liche Länge und Weite auszeichnet. Vom Meerschweinchen beschreibt uns LiEBERKÜHN (18S2, p. 412—415) eine Querschnittserie durch einen Embryonalschild mit Primitivstreifen und langem Kopffortsatz vor dem Auftreten des ersten ürsegraents (Fig. 609—613). Wenn wir mit der Betrachtung der Serie von hinten beginnen, so sehen wir den Kopffortsatz (Fig. 609) an der Stelle, wo er aus dem Hensen- sclien Knoten hervorgeht, vom seitlichen Mesoblast schon deutlich abgegrenzt mit einem sehr engen Spalt im Innern, der von radiär angeordneten Zellen umgeben ist. Eine Ausmündung desselben an der Oberfläche des Embryonalschildes, wie beim Schaf, ist hier nicht nachweisbar. Das innere Keimblatt ist der unteren Fläche des Kopf- Handbuch der Entwickelungslehre. I. 59 930 0. Hertwig, fortsatzes dicht angeschmiegt, aber noch abzugrenzen. Einige Schnitte weiter nach vorn hat sicli der Spalt zu einem ansehnlichen Kanal ausgeweitet (Fig. GIO), Die ganze Bildung sieht, wie Lieberkühn Fig. 609. Fi-, (il '^=Crri ik ink ak rry^ftr^rSl «* mk ik dl ch Fig. 612. Fig. 610. ch mk ik ak .■*-. '. V: :>— .rvi^?:-'^ ik ink ch dl Fig. 613. dl ch ak Fig. 609—613. Querschnitte durch den Kopffortsatz des in Fig. 614 abge- bildeten Embryonalschildes vom Meerschweinchen. Nach Lieberkühn (L. K. III 9 1882, Taf. XX, Fig. 25—29). Fig. 609. Anfang des Kopffortsatzes dicht vor dem HENSEN'schen Knoten. Fig. 610. Einige Schnitte weiter nach vorn. Weiter Chordakanal. Fig. 611 u. 612. Eröffnung des Chordakanals entsprechend dem großen Fleck in Fig. 6U. Fig. 613. Verbreiterung der Chordaplatte weiter nach vorn. ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, ch Chorda, dl L'x'darmlippe. sich ausdrückt, der des geschlossenen Medullarrohres sehr ähnlich. Dann kommt eine Gegend, wo entsprechend einer schon in Fig. G14 zu sehenden Einkerbung der Chordakanal sich nach unten zu einer Rinne geöffnet hat (Fig. 611). An den Rinnenrändern {dl) schlägt sich die eröffnete Kanalwand in das aus abgeplatteten Zellen zusammengesetzte innere Keimblatt um. Lieberkühn bemerkt hierzu, „wenn man nicht anderweit wüßte, daß es sich um die Eröffnung einer Röhre handelte, so würde man ebenso gut an die Schließung einer solchen denken können; das Bild erinnert lebhaft an die Schließung der Rückenfurche". Weiter nach vorn (Fig. 612) wird die Rinne breiter, und ihre Wand ist vom seitlichen Mesoblast nicht mehr abzugrenzen. Endlich breitet sich die Chordaanlage (ch) zu einer etwas dünneren, breiten Platte aus, die seitwärts mit mittlerem und innerem Keimblatt zusammenhängt (Fig. 613). Wie Lieberkühn ferner festgestellt hat, findet beim sehr langen Chordakanal des Meerschweinchens eine Eröffnung gleichzeitig an Die Lehre von den Keimblättern. 931 verschiedenen Stellen statt. Man kann das schon bei schwacher \ov- größerung- am Flächenbilde des Enibryonalschildes sehen, welches in die oben beschriebene (,)nerschnittserie zerlegt wni'de. In der Fig. ()14 ist der Chordakanal nach der Beschreibung Lieberküiin's ..nicht mir in erheblicher Länge in der Mitte der Keinischeibe otüen und zur flachen Kinne geworden, sondern dicht daran ist zunächst eine kleinere Oetinung und weiter nach vorn wieder eine längere, aber schmale Spalte, dann folgt eine eben solche; und weiter nach vorn erscheinen noch o kleine Oeff'nungen in der unteren Wand in einiger Entfernung vonein- ander. Dementsprechend wechseln nun auch an den Durchschnitten Kanal, Rinne und solide Chordaanlage miteinander ab; nur wird die Kanal- wand nach vorn immer dünner und der Kanal selbst enger, was nament- lich im Vergleich zur dicken Medullar- platte sogleich in die Augen fällt." Fig. 614. Embrvonalschild vom Meer- scbweiüchen mit Primitivstreifen und Kopf- fortsatz, m welchem eine Reihe heller Flecken die Oeffnungeu des Chordakanals in die Darm- höhle sind. Nach Lieberkühn (L, K. III ^ 1882, Taf. XX, Fig. 30). pr Primitivstreifen, ck Cau- dalknoten. o', o', o'' Oeffnungen in der unteren Wand des Kopffortsatzes. 211' ck Bei Vespertilio murinus (Fig. 610— 017) ist. der Chordakanal im Kopffortsatz, wie die schönen Untersuchungen Van Beneden's lehren, wohl von einer noch größeren Länge und zugleich noch dadurch aus- ffä Fig. 615. Medianschnitt durch den Primitivstreifen eines Keimes von Vespertilio murinus. Nach Vax Benedex (L. K. III'' 18S8, Fig. 1). Entstehung des Chorda- kanals im Kopffortsatz. Hü hintere Üeffnung des Kanals, eh Chordaplatte. Fig. 616. Medianschnitt durch den Chordakanal eines Keimes von Vespertiho murinus vor seiner Eröffnung. Nach Van Beneden (1888, Fig. 2). J'S vordere Oeffnung, in einer Querspalte bestehend. Z>/^' Primitivstreifen. Andere Bezeichnungen wie oben. gezeichnet, daß er am HENSEN'schen Knoten eine besondere Mündung nach außen besitzt. Längsschnitte durch mehrere Stadien, die wir .5!»=' 932 0. IIertwig, Van Beneden verdanken, geben uns darüber den besten AufschlulL Auf einem jüngeren Stadium l)eginnt der Kopffortsatz vor dem im Längsschnitt getroffenen Primitivstreifen bei den Buchstaben HO und Fig. 617. Medianschnitt durch den in großer Ausdehnung eröffneten Chorda- kanal eines Keimes von Vespertilio murinus. Nach Van Beneden (1888, Fig. 4). NC neurenterischer Kanal. C vorderer persistierender Teil des Chordakanals. Pr Primitivstreifen. Andere Bezeichnungen wie oben. reicht nach vorn bis zu den Buchstaben V8. Der ganzen Länge nach wird er von einem weiten Chordakanal durchsetzt, der sich nach hinten am HENSEN'schen Knoten öffnet und an den Primitivstreifen anschheßt. in das mittlere. Seine Seitenwand geht beiderseits ohne Abgrenzung aus 2 Zellenlagen bestehende Keimblatt über, und zwar so, daß die Decke des Kanals, eine einschichtige Platte von cylindrischen Epithel- zellen, sich in die obere Mesoblastlage, sein aus mehreren Zellschichten zusammengesetzter Boden dagegen in die untere Lage fortsetzt. Auf einem älteren Stadium öftnet sich der Chordakanal in die Darmhöhle durch Oeffnungen von zweierlei Art: 1) durch einen vorderen Querspalt (Fig. 617 VS), 2) durch mehrere Oetfnungen, die bald zu einer einzigen Längsspalte zusammenfließen. Die Längsspalte beginnt sich in der Mitte des Kanals zu bilden und von hier nach vorn und nach hinten zu vergrößern, doch so, daß an beiden Enden noch längere Zeit ein Stück des Bodens erhalten bleibt (Fig. (ilT). Ein solches findet sich am vorderen Ende des Kopffortsatzes noch zur Zeit, wo sich schon das Vorderhirnbläschen und die Kopf beuge gebildet haben. Den hinteren, jetzt noch vorhandenen Teil des Kanals bezeichnet Van Beneden als Canalis neurentericus und vergleicht ihn dem entsprechenden Gebilde der Sauropsiden. Nach der Eröffnung des Chordakanals bietet uns die Rücken- gegeud des Embryos bei den Säugetieren (Fig. 618 u. 619) fast genau ch Fig. 618. Querschnitt durch die Chordarinne eines Keimes vom Maulwurf, dem auch Fig. 603 angehört. Nach Heape. ak, mk, ik wie oben, ch Chorda- anlage. * Urdarnifalte. die gleichen Befunde, wie beim Amphioxus, bei den Elasmobrauchiern, den Amphibien (Triton j und den Reptilien. Auf diese frappante, für die Cölomtheorie so wichtige Uebereinstimmung habe ich zuerst in meiner Abhandlung über das mittlere Keimblatt der Wirbeltiere die Die Lehre von den Keimblättern. 933 Aufmerksamkeit gelenkt und sie dann mit Nachdruck in allen Auf- lagen meines Lehrbuches der Entwickolungsgeschichte hervorgehoben. Wir finden jetzt bei Vertretern der aufgeführten Wii'beitierklassen in m/;' ml:'- ch Fig. 619. Querschnitt durch die Embryonalanlage eines Kaninchens. Nach Vax Benedex. oA-, i/:, mk- äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, inh^, v>/:- parietale und viscerale Lamelle des mittleren Keimblattes, ch Chorda. * Urdarmfahe. der Medianebene des Rückens unter der Medullarplatte die Chorda- anlage, eine einfache Lage kubischer oder cylindrischer, fester zu- sammengefügter Ei)ithelzellen. Sie liefert die Decke der Chordarinne, welche bei den Säugetieren nach Eröftnung des Chordakanals gleich- falls deutlich ausgeprägt ist. Links und rechts geht das Chordaepithel kontinuierlich in das parietale Blatt des Mesoblasts über, das aus mehr abgeplatteten Zellen besteht. Das ihm noch dicht angepreßte Blatt des visceralen Mesoblasts dagegen schlägt sich am Rand der Chordaanlage in das abgeplattete Darmdrüsenblatt um. Die Um- schlagsstelle, die ich auch als Firste oder Lippe der Urdarmfalte (Fig. (JLS u. 619 *) bezeichnet habe, bildet den vorspringenden Rand dei Chordarinne. Historisches. 1882 hat Lieberkühx in einer ausführlichen, sehr sorgfältigen Untersuchung (1882 und 1884) zuerst im Xopffortsatz von verschiedenen Säuo-etierenibrvonen einen Hohlraum entdeckt, welchem er den Namen Chorclakaual crab. Er verfolgte genau die „Eröffnung des Chordakanals'' und die Entstehung der Chorda aus seiner dorsalen Wand. Zu ähnlichen Resultaten kam zu derselben Zeit v. Kölliker (1882) durch Untersuchung von Kaninchenembryonen. Einen neuen Fortschritt führten fast gleichzeitig und unabhängig voneinander Heape (1883j und Boxnet (1884, 1889) herbei, von denen der eine beim Maulwurf, der andere beim Schaf die Ausmündung des Chordakanals am HBXSEx'schen Knoten entdeckten und ihn dem Canalis neiu'entericus der Reptilien und Vögel verglichen. Vax Bexedex (1886, 1888), welcher einen sehr langen Chordakanal mit xlusmündung an der Primitivrinne bei der Fledermaus nachwies, verglich ihn der Urdarmeinstülpung der niederen Wirbeltiere, welcher Ansicht sich auch Rabl (L. K. III ^ 1892) anschloß. Seitdem wurde der Chordakanal und die Entwickelung der Chorda bei Säugetieren noch öfteis der Gegenstand eingehender Untersuchungen von Graf Spee (1888), von Giacomini (1888), von Carius fl888). (Siehe L. K. III ».) Bei der vergleichenden Untersuchung des Kopffortsatzes und des Primitivstreifens auf verschiedenen Stadien ihrer Entwickelung ist es mehieren Forschern, welche besonders sorgfältige Untersuchungen hierüber angestellt haben, aufgefallen, daß, während der Kojjffortsatz an Länge stetig zunimmt, der Primitivstreifen sich verkürzt ; sie haben geglaubt, hieraus den Schluß ziehen zu können, daß sich der Primitiv- 934 0. Hertwig, streifen an seinem vorderen Ende in den Kopffortsatz umwandelt. Bei der großen Wichtigkeit dieser Frage für die erste Entwickelung und das Längenwachstum des Säugetierkörpers will ich die hierauf bezüglichen Angaben kurz zusammenstellen. Der erste Embryologe, der sich näher mit der Frage beschäftigt hat, scheint mir Lieberkühn (1884, p. 448 — 451) gewesen zu sein. Er verglich die Länge des Kopf- fortsatzes und des Primitivstreifens an 3 Querschnittserien durch Embryonalanlagen des Meerschweinchens, von denen die erste noch kein Ursegment zeigte, die andere mit 2 und die dritte mitO Ursegmenten versehen war. In dem ersten P'all findet er eine Länge des Primitiv- streifens von 0,79 mm, im zweiten Fall von 0,44 mm, so daß demnach (abgesehen vom interstitiellen Wachstum) eine Verkürzung um 0,35 mm stattgefunden hat. Hierzu bemerkt Lieberkühn: „So viel wie sich der Primitivstreifenteil verkürzt hat, hat der Kopffortsatz an Länge zugenommen, d. h. es hat sich der Primitivstreifen in Kopffortsatz umgewandelt." Und in einer Zusammenfassung seiner Resultate stellt er als fünften und letzten Paragraphen seiner Abhandlung den Satz auf: „Aus einer Vergleichung der gesamten oben beschriebenen Vorgänge ergiebt sich, daß es sich hier um einen von vorn nach hinten ablaufenden E n t w i c k e 1 u n g s v o r g a n g handelt, der d i e a 1 1 - mähliche Differenzierung der Med ullar platte und der Chorda aus dem Primitivstreifen zur Folge hat." Zu einem gleichen Resultat ist Bonnet bei Untersuchung ver- schiedener Embryonalanlagen des Schafes gelangt (1899, p. 77 — 82). Er findet, daß die Zellen, welche die Primitivrinne (Gastrularinne Bonnet's) begrenzen, „Cylinderform annehmen, sich schichten und sich nachträglich von der Gastrulaleiste (darunter versteht Bonnet die Zellenwucherung unter der Primitivrinne, also den tiefereu Teil des Primitivstreifensj trennen". Dadurch wird die Primitivrinne selbst „unter allmählicher Verbreiterung und Vertiefung in Medullarfurche umgewandelt." Desgleichen schließt Bonnet (1899, p. 80) aus der in 2 verschieden alten Serien hervortretenden auffallenden Verkürzung der Gastrulaleiste (Primitivstreifens) auf eine Umbildung ihres cranialen Endes in Chorda. „Die Chordaanlage", heißt es, „greift in caudaler Richtung dadurch weiter, daß die Achse der Gastrulaleiste direkt in Chorda umgebildet und vom Ektoblast, Entoblast und Mesoblast (bei Bonnet steht hier Mesenchym) getrennt wird." Endlich hat im Anschluß an die von mir (L. K. IV. 1892) aufgestellte Urmundtheorie Keibel (A. L. III ^^ 1894, p. 60—67) eingehend die Frage der Umwandlung des Primitivstreifens in den Kopffortsatz ge- prüft und sowohl Messungen an verschieden alten Embryonalanlagen des Schweines als auch in Tabellen zusammengestellte Zählungen der Kernteilungsfiguren in den verschiedenen Orten vorgenommen. Gegen ein erhebliches Eigenwachstum des Kopffoi'tsatzes sprechen die nur spärlich in ihm aufgefundenen Kernteilungen. Nachdem noch andere Möglichkeiten erörtert sind, kommt Keibel zu dem Ergebnis, das ich mit seinen eigenen Worten wiedergebe : „Der Kopffortsatz muß auf Kosten des Primitivstreifens gewachsen sein. Dies Wachstum müssen wir uns so vorstellen, daß immer der vorderste Teil des Primitiv- streifens sich in den Kopffortsatz umbildet, und damit das vordere Ende des Primitivstreifens zurückweicht etc." „Ist nun aber die eben vertretene Bildungsweise des Kopffortsatzes resp. der Chordaanlage richtig, und ich glaube, man wird daran nach dem vorgebrachten Die Lehre von den Keimblättern. 935 Beweismaterial kaum zweifeln dürfen, so ergiebt sich daraus unmittel- bar, daii in frühen Stadien der Primitivstreifen bis an das vordere Ende der Chorda und somit bis an das vordere Ende des Embryos überhaupt reicht. Es hat somit das Material für den Koi)fteil des Embiyos seiner Zeit im Primitivstreifen und zu beiden Seiten des- selben gelegen. Im Moment, wo die Aftermembran deutlich geworden ist, kann man in seinen Schlüssen noch' weiter gehen. Wir können dann feststellen, daß das Material für den ganzen Embryo sich seiner Zeit im Bereich des Primitivstreifens be- funden hat. Mit anderen Worten: der Primitivstreifen durchsetzte einmal den Embryo in ganzer Ausdehnung.'' ^'^ e r g 1 e i c h zwischen der K e i m b 1 a 1 1 b i 1 d u n g bei den Säugetieren und den übrigen Wirbeltieren. Nachdem wir auf den vorhergehenden Blättern mit der Anlage des Entoderms und des mittleren Keimblattes bei den Säugetieren bekannt geworden sind, ist es wohl an der Zeit, jetzt auch die Frage näher zu erörtern, inwieweit ihre Keimblattbildung zu den gleichen Vorgängen bei den anderen Klassen der Wirbeltiere Beziehungen darbietet. Hier kann es nun wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die meiste Ueber- einstimmung mit den bei Reptilien und Vögeln erhaltenen Befunden besteht. Als solche Uebereinstimmungen führe ich an 1) die als erster Akt erfolgende, von der Entstehung des Mittelblattes scharf ge- trennte Anlage des inneren Keimblattes und sein in beiden Fällen er- folgendes Auswachsen mit freiem Rand ; 2) den eine Zeitlang vollkommen fehlenden Zusammenhang zwischen innerem und mittlerem Keimblatt ; 3) den vom Rand der Keimhaut entfernten, mehr central gelegenen Ursprungsort des mittleren Keimblattes. Namentlich zwischen Vögeln und Säugetieren besteht hier eine große Uebereinstimmung, indem bei beiden ein HENSEN'scher Knoten, ein Primitivstreifen mit Rinne, ein Caudalknoten unterschieden werden können. Das Ei der Säugetiere bietet daher, obwohl es klein und dotterarm ist und eine totale Furchung durchmacht, doch keine primitiven Verhältnisse in seiner weiteren Entwickelung dar; weder seine Gastrulation, noch die Ent- stehung des mittleren Keimblattes lassen sich direkt an die bei Am- phioxus und den Amphibien beobachteten Verhältnisse anschließen. Somit lautet die Frage, welche jetzt von uns zu beantworten ist: wie kommt es, daß die dotterarmen und total sich furchenden Eier der Säugetiere Erscheinungen in der weiteren Entwickelung zeigen, welche bei Reptilien und Vögeln nach der früher gegebenen Erklärung eine direkte Folge des großen Dotterreichtums ihrer Eier sindV Die Antwort hierauf giebt uns eine zuerst von Haeckel aufgestellte Hj'po- these, daß die placentalen Säugetiere von Vorfahren abstammen, welche, wie Rei)tilien und Vögel, große, dotterreiche Eier besessen haben und ovipar gewesen sind. Zu Gunsten dieser Hypothese können drei Thatsachen angeführt werden : Erstens sind bei den niedersten Säugetieren, bei den Mono- tremen, die Eier wirklich noch sehr groß und dotterreich und machen, wie auf p. 899 besprochen w'urde, eine partielle Furchung durch. Zweitens haben auch die Beuteltiere, welche sich im System an die Monotremen zunächst anschließen, noch größere, dotterreichere Eier als die placentalen Säugetiere, denen sie aber sonst in der totalen 936 0. Hertwig, Furchiiiig gleichen. Drittens entwickeln sich die Eihäute bei den Säugetieren genau so wie bei Reptilien und Vögeln; es entsteht auch ein besonderer Dottersack und ein Blutgefäßsystem, das bei den Saurojjsiden für die Resorption des Dotters bestinnnt ist, Organe, die auch bei den Vorfahren der Säugetiere wohl keine andere als diese Aufgabe besessen haben können. Auch läßt sich noch bei den Säugetieren die Ursache wohl erkennen, warum ihre Eier den Dotter- reichtum, durch den sie sich bei früheren Vorfahren ausgezeichnet haben, wieder eingebüßt haben. Der Dotterschwund hängt offenbar damit zusammen, daß die Eier, anstatt nach außen abgelegt zu werden, in der Gebärmutter weiterentwickelt wurden. Denn hiermit war für den werdenden Keim eine neue und ergiel)igere, weil unbeschränkte Quelle der Ernährung gefunden in Substanzen, die von den Wandungen der Gebärmutter ausgeschieden wurden. Die Mitgift des Dotters war hiermit überflüssig geworden. Das dotterarm gewordene Ei konnte sich wieder total teilen, weil das Hindernis der Teilung entfernt war; dagegen bliel)en die abgeänderte Keimblätterbildung ebenso wie die Hüllbildungen, die durch den Dottergehalt der Eier ursprünglich ins Dasein gerufen worden waren, erhalten, weil sie unter Wechsel ihrer Funktion in den Dienst der Ernährung durch die Gebärmutter traten und dem entsprechende Abänderungen erfuhren. Eine viel komjjliziertere Hypothese hat Rabl zur Erklärung dieser und anderer Verhältnisse bei der Keimblattbildung der Wirbeltiere auf- gestellt. Er glaubt, daß im Laufe der Stammesgeschiclite der AVirbel- tiere bei den Vorfahren von einigen der jetzt unterschiedenen Klassen der Nahrungsdotter mehrmals erworben und auch wieder verloren worden sei. Er stützt sich bei seiner Annahme hauptsächlich darauf, daß, wenn man die Eier nach ihrem Dottergehalt in holoblastische und meroblastische teilt, und wenn man nach dieser Einteilung auch die einzelnen Wirbeltier- klassen systematisch gruppieren wollte, man zwei Gruppen erhalten würde, deren Glieder in keiner VVeise verwandtschaftlich zusammengehören. Da- gegen hält er sich für berechtigt, auf Grund der systematischen Ver- wandtschaft, wie man sie aus vergleichend-morphologischen Gründen für wahrscheinlich hält, ßückschlüsse auf einen Wechsel im Dottergehalt der Eier machen zu dürfen. Zum Beispiel, weil nach der üblichen Annahme die Selachier als die Stammform der Amphibien betrachtet werden, die Eier der ersteren aber mero- blastisch sind, zieht Rabl den Schluß, daß die Vorfahren der Amphibien noch dottei'reichere Eier als die jetzt lebenden Nachkommen und eine partielle Furchung besessen haben müssen. Da nun nach der geläufigen Hypothese von amphibien-ähnlichen Vorfahren wieder Reptilien und Vögel abstammen, die wieder heutzutage dotterreiclie Eier haben, so müsse hier zum zw^eiten Male ein Erwerb von Dottermasse neu eingetreten, bei den Säugetieren also dann konsequenterweise zum zweiten Male verloren worden sein. Seine Hypothese faßt Rabl in den Satz zusammen : „Wenn wir die Eier des Amphioxus und der Cyclostomen als primär dotter- arme Eier mit totaler Furchung bezeichnen dürfen, so müssen wir die Eier der Ganoiden und Amphibien als sekundär dotterarme und diejenigen der placentalen Säugetiere als tertiär d o 1 1 e r a r m e be- zeichnen. W'enn wir ferner die Eier der Selachier — da sie in der Reihe die ersten sind, die eine pai'tielle Furchung zeigen — ■ primär dotterreiche nennen dürfen, so müssen wir diejenigen der Teleostier, Die Lehre von den Keimblättern. 937 Sauropsiden und Monotremen sekundäi- dotter reiche und ihre Furchung eine sekundär partielle nennen ; aber auch hier haben wir wieder die Eier der Knochenfische wohl von denen der Sauropsiden und Monotremen zu scheiden/' Den von Rabl eingenommenen Standpunkt kann ich nicht teilen. Seinem, auf die systematische Verwandtschaft gestützten Beweisverfahren läßt sich leicht eine andere Fassung geben, welche sogar den Vorteil hat, daß dann die Ei-klärung für den verschiedenen Dottergehalt der Eier eine viel einfachere wird. Aus der Annahme, daß die heute lebenden Selachier und Amphibien gemeinsame Vorfahren besessen haben, kann man, anstatt des Schlusses, daß auch die Amphibien einmal so große Eier wie die heutigen Selachier und partielle Farchung besessen haben, mit gleichem Recht auch den Schluß ziehen, daß die gemeinsamen Vor- fahren dotterärmere Eier mit totaler Furchung gehabt haben und daß ihnen in diesem Punkt die heutigen Amphibien mehr als die heutigen Selachier gleichen, bei welchen letzteren erst ein Erwerb des Dotters und dadurch bedingte Abänderung der ersten Entwickeluugsprozesse eingetreten ist. Diese Art des Schlusses hat sogar den Vorzug, daß an den Anfang der Phylogenese das einfachere Verhältnis verlegt wird, wie man es a priori erwarten sollte. In der Amjjhibienentwickelung selbst ist ja auch nicht der geringste Umstand aufzufinden, welcher darauf hindeuten könnte, daß die Eier einmal dotterreicher rmd partiell- gefurcht etc. gewesen seien. Im Gegenteil hat man bisher in der Bil- dung ihrer Blastula und Grastrula eine direkte, von dem primitiveren Zustand beim Amphioxus leicht ableitbare EntAvickelungsweise erblickt. Von diesem Standpunkt aus liegt auch kein Grund zu der Annahme vor, nach welcher Rabl die Eier der Säugetiere als tertiär dotterarme be- zeichnet. In dem Urteil, daß die Keimblattbildung der Säugetiere und der Sauropsiden viele gemeinsame Züge darbietet, stimme ich mit den meisten Embryologen überein, mit Balfour, Van Bexedex, PcABl, Keibel, Bonnet, Schauinsland u. a. ; in der Deutung vieler ein- zelner Verhältnisse aber und besonders in der Vergleichung mit den niederen Wirbeltieren machen sich recht verschiedene Auffassungen geltend. — Ich werde daher meinen Standpunkt jetzt noch ein- mal kurz zusammenfassen und anderen gegenüber näher begründen. Ein besonders charakteristisches Merkmal in der Keimblattl)ildung aller o Klassen der Amnioten erblicke ich in der scharfen Sonderung. welche bei der Entwickeluug des Darmdrüsenblattes und des mittleren Keimblattes eingetreten ist. Während bei dem Amphioxus durch die Gastrulation ein primäres inneres Keimblatt gebildet wird, welches sich erst nachträglich durch Ausstülpung wieder in ein sekundäres inneres und in ein mittleres Blatt sondert, kommt es bei den Amnioten gar nicht zur Anlage eines primären inneren Blattes, vielmehr tritt die Sonderung verfrüht gleich bei der ersten Anlage ein, indem für sich das Zellenmaterial zur Bildung des Darmdrüsenblattes und etwas später, deutlich getrennt vom ersten Prozeß, das Zellenmaterial für das mittlere Keimblatt aus der Wand der Keimblase oder der Keim- haut entwickelt wird. Wer den ganzen Vorgang als Gastrulation bezeichnen will, kann mit Hubrecht, Keibel und Wenkebach (siehe p. 819) sagen, daß sie bei den Amnioten in zwei getrennte Phasen zerlegt sei. ö 938 0. llERTWIG, Eine hervorstechende Eigentümlichkeit in dev Keiniblattbihlung' bei den Amniotcn sehe ich zweitens (hirin, düii in der ersten Phase der GastrulatioM eine Einstülpnngsliöhle vollkonniien fehlt, wodurch sich die xVninioten von den Aninionlosen in aulfallender Weise unter- scheiden. Während bei letzteren gerade die Anlage des inneren Keimblattes durch Einstülpung sehr deutlich ist, bedarf es bei ersteren einer Interpretation, um eine Anknüi)fung an die einfacheren Vor- gänge zu ermöglichen. In dieser Beziehung kann man darauf hin- weisen, daß auch bei den Amnioten das innere Blatt sich von einem kleinen Bezirk der Keinihaut aus bildet, daß es sich von diesem Be- zirk aus, wo ein Zusammenhang mit dem äußeren Blatt lange Zeit bestehen bleibt, nach der Peripherie mit freiem Hand ausbreitet, bis es den antiembryonalen Pol erreicht hat, daß diese Ausl)reitung wohl auf einer Zellenwanderung beruht, welche, von einem Punkte aus er- folgend, sich als Ersatz dem Vorgang der Invagination an die Seite stellen ließe. Bei den Reptilien ist der Ort, von welchem die Ent- wickelung des inneren Blattes ausgeht, die Primitivplatte, bei den V^ögeln ein Bezirk im hinteren Abschnitt der Keimhaut am Ueber- gang des hellen in den dunklen Fruchthof, bei den Säugetieren der Embryonalknoten, Im Gegensatz hierzu ist in der zweiten Phase der Keimblattbildung bei den Amnioten der Charakter der Invagination viel besser ausge- prägt als bei den meisten Anamniern. Es läßt sich deutlich zeigen, daß Chorda und mittleres Keimblatt durch Einstülpung von Zellen- material entstellen, welches von einer scharf begrenzten Einstülpungs- stelle her aus dem äußeren Keimblatt hervorwuchert, sich in den Spalt zwischen die primären Keimblätter hineinschiebt und peripher- wärts ausbreitet. Bei den Reptilien entspricht die Einstülpungsstelle dem Ort, von dem aus sich auch das innere Blatt gebildet hat. Auch bei Vögeln und Säugetieren wird ein Zusammenhang zwischen beiden Anlagestellen bestehen, welche zusammen dem Urmund der Anamnia entsprechen würden. In der zweiten Phase der Keimblattbildung kommt es sogar zu einer Einstülpungshöhle, die bei einzelnen Ver- tretern der Amnioten fast ebenso deutlich ausgeprägt ist wie die Ga- strulahöhle bei den Anamniern während der Entwickelung des innei'en Keimblattes. Besonders ist dies bei dem Mesodermsäckchen der Reptilien der Fall. Mehr reduziert ist die Höhlung in dem soge- nannten Chordakanal der Säugetiere, ganz oder fast ganz geschwunden in dem Primitivstreifeu und Kopffortsatz der Vögel, von denen nur einzelne Arten und meist nur auf vorübergehenden Stadien ihrer Ent- wickelung Reste von Höhlungen, einen verkümmerten Chordakanal und Canalis neurentericus erkennen lassen. In Zusammenhang mit der zeitlich getrennten Anlage des inneren und mittleren Keimblattes sind bei den Amnioten die von beiden um- schlossenen Hohlräume eine Zeitlang voneinander getrennt, worin wieder eine bemerkenswerte Abweichung von den Verhältnissen der Anamnia gegeben ist; doch wird auf sekundäre Weise die Verbindung schließlich wiederhergestellt dadurch, daß bei den Reptilien das Mesodermsäckchen durch Einreißen seines Bodens, bei den Säuge- tieren der Chordakanal, bei den Vögeln der Canalis neurentericus sich in den Raum unter dem Darmdrüsenblatt, also in die Darmhöhle, eröffnet. Erst hiernach ist in den Lagebeziehungen der Keimblätter bei den Anamniern und den Amnioten wieder ein völlig gleichartiges Die Lelire von den Keimblättern. 939 Verhältnis hergestellt. Es besteht üariii, daß vom Ainphioxus bis zu den Sänneticren eine Zeitlang an der Decke des ursi)rünglichen Darniraunies die Cliordaplatte liegt, beiderseits begrenzt von den Firsten der beiden Urdarnifalten. Wenn wir die Keiniblattbildung der Aninioten und des Amphioxus miteinander vergleichen, so besteht zwischen dem i)rimären inneren Keimblatt des letzteren und der unteren Schicht (Paraderm, Lecitho- phor) der zweiblätterigen Keimhant der Amnioten eine Homologie; dieselbe muß aber in der Sprache der vergleichenden Anatomie als eine inkomplette bezeichnet werden ; denn die Uebereinstimmung er- streckt sich bloß auf das innere Keimblatt des Amphioxus mit Aus- schluß des dorsal gelegenen (und also auch später eingestülpten) Be- zirks, aus welchem sich die Chorda und das mittlere Keimblatt (die Cölomsäcke) bilden. Dieser Bezirk des Am])hioxus ist homolog der Zellenmasse, welche bei den Amnioten in der zweiten Phase (unter Bildung eiues Mesodermsäckchens bei den Reptilien) eingestülpt wird. (Vergleiche auch das hierüber in der Einleitung auf p. 709 Gesagte.) V^^ie sich aus obiger Zusammenstellung ergiebt, weiche ich in mehreren wichtigen Punkten von Anschauungen ab, welche sich KupffeRj Vax Bexeden, Eael, Bonnet u. a. gebildet haben. Nach ihnen ist die bei Eeptilien auftretende Einstülpung das Gastrulasäckchen, welchem bei den Vögeln und Säugetieren der Primitivstreifen und Kopffortsatz entspricht. In der Litteratur findet man daher häufig die Höhle des Mesodermsäckchens oder den Chordakanal als ürdarm (Vax Bexedex, BoxxET etc.; und den Primitivstreifen der Vögel als (xastrulaleiste (Boxxet) bezeichnet. Bei dieser Auffassung wird die schon vor der vermeintlichen Gastrulation vorhandene Zellenschicht, w'elche ich als inneres Keimblatt beschrieben habe, als eine den Amnioten eigentüm- liche Bildung hingestellt, und ist ihr daher der Name Paraderm (Kupffer) und Lecithophor (Van Bexedex) gegeben worden. Am deutlichsten und konsequentesten hat sich hierüber Van Beneden sowohl in seinem Aufsatz aus dem Jahre 1888 als 1899 ausgesprochen. „Es ist klar", bemerkt er, „daß das sogenannte zw^eiblätterige Stadium der Säugetiere der G.astrulation, d. h. der Einstülpung, die man von der Epibolie auseinanderhalten muß, vorangeht und daß die 2 Schichten dem Ektoderm und Entoderm des Amphioxus nicht entsprechen. Dieser Schluß geht schon daraus hervor, daß nicht allein die Organe des Epi- blasts, sondern auch die Chorda und der ganze Mesoblast aus der äußeren Schicht sich bilden." Der letzteren giebt daher Van Beneden den be- sonderen Namen „Blastophor" und homologisiert sie der oberen gefurchten Halbkugel der Amphibien. Die untere Schicht aber, Avelche der unteren weniger gefurchten Halbkugel der Amphibien entsprechen soll, heißt er Lecithophor (Paraderm von Kupffer). In derselben Weise beurteilt ei- die beiden primitiven Schichten der Eeptilien und Vögel. An der 1888 entwickelten Auffassung hält Vax Benedex auch noch 1899 fest in dem Satz: „Les deux couches de l'embrA'on didermique ne sont pas homologues aux feuillets primordiaux de l'Amphioxus et ce serait enlever aux mots epiplaste et hypoblaste, ectoderme et entoderme, tont sens morphologique que de designer sous le nom d'ectoderme la couche externe de l'Am- phioxus qui represente seulement l'ebauche de l'epiderme et du sj^steme nerveux, et la couche externe de l'embryon didermique des Sauropsides et des Mammiferes, qui produit non seulement l'epiderme et le Systeme nerveux, mais encore l'archenteron . la plaque notochordale et tout le 940 0. Hertwig, mesoblaste. Cest pourquoi j'ai cree les nonis ,blastophore' et ,lecitlio- phore'." Mit Van Beneden stimmt auch Rabl in seiner Auffassuiiff üV)erein, von welcher er selbst sagt, „daß sie in allen wesentlichen Punkten den Erörterungen entspreche, die Van Benedbn an seine Beobachtungen über die Keimblätterbildun^ der Säugetiere geknüi^ft hat" (L. K. III ^ 18Ü2, p. 172). Es gellt dies auch aus dem von ihm entworfenen Schema einer Amniotengastrula (Eig. 620) hervor, in welchem cb das durch Gastrulation Fig. 620. Schema der Amniotengastrula im medianen Durchschnitt, nach Eabl. gebildete Entodermsäckchen und de das Paraderm (Lecithophor) ist, welches den am Boden der Blastula gelegenen Dotterzellen der Amphibien ver- glichen wird. Gegen diese Auffassung der Gastrulation haben sich schon früh Hubrecht und Keibel ausgesprochen, indem sie zwei Phasen derselben wie auch später Wenkebach bei den Reptilien, unterschieden haben. „Ist es nicht wahrscheinlicher", bemerkt Hubrecht 1888, „daß in der That die Chordahöhle nicht, wie es Van Beneden will, dem Archenteron, sondern nur einem Teil desselben entspräche, und daß der andere Teil vom primitiven Hypoblast umschlossen ist?" (L. K. III -' 1888*, p. 911). Den zuerst gebildeten Teil bezeichnet er als cenogenetischen, den vom Primi- tivstreifen aus entstehenden Teil als den palingenetischen Hypoblast. Auch Keibel, indem er die Schlußfolgerungen Van Beneden's zu widerlegen sucht, ist unabhängig von Hubrecht zu der Annahme zweier Phasen der Gastrulation geführt worden. Auf der ersten Phase wird das Dotter- entoderm als Auskleidung des Dottersacks, auf der zweiten Phase werden die Chordaanlage, die Chordahöhle und die mittleren Keimblätter ange- legt. Durch 8 Schemata hat Keibel seine Auffassung deutlich zu machen gesucht (A. L. III • » 1894, p. 105—117 u. Fig. 42—48). In den verschiedenen Auflagen meines Lehi'buches habe ich immer an der Ansicht festgehalten, daß das Paraderm Kupuper's und der Le- cithophor Van Beneden's dem inneren Keimblatt der niederen Wirbel- tiere entspricht und daß die Chordahöhle nur einem kleinen, dorsalen Abschnitt des Urdarms vergleichbar ist. Die weitere E n t w i c k e 1 u n g der Chorda- und Medullär- platte, des mittleren Keimblattes, die Bildung von Schwanz und After. Wir hatten die Entwickelung der Achsenorgane auf dem Stadium verlassen, auf welchem die Keime aller Wirbeltiere die größte Ueber- einstimmung untereinander erkennen lassen und welches in Fig. 610 dargestellt ist. Die weiteren Veränderungen vollziehen sich in der nächsten Periode bei den Säugetieren nach demselben Prinzi}), das wir schon so oft kennen gelernt haben. Es erfolgt jetzt die Ab- trennung der Chordaanlage vom parietalen Mesoblast, Zusammen- krümmung der Platte und Umwandlung in einen Strang, Unter- Die Lehre von den Keimblättern. 941 wachsung des letzteren vom Darnidriisenblatt, das sich ebenfalls an der Firste der Urdarnifalte vom visceralen Mesoblast ablöst. Auf ver- schiedenen Stadien der Entwickeiung kann die von vorn nach hinten fortschreitende Chordabildung geringe Modihkationen darbieten, je nachdem der eine oder andere Vorgang etwas früher oder später ein- setzt. Den ganzen Vorgang hat man die „Ausschaltung der Chorda aus dem Entoderm" benannt. Keibel, der sich nach Lieber- KtJHN besonders eingehend mit der Entstehung der Säugetierchorda beschäftigt hat, faßt seine Ergebnisse in die Sätze zusammen (L. K. III'' 1S89, p. 38): „Die Chorda kann sich aus dem Verbände des Entoblasts sowohl durch einfache Uuterwachsung als durch direkte Einfaltungsprozesse ausschalten. Im ersteren Falle erhalten wir eine platte Chorda, wie sie z. B. aus dem KÖLLiKER'schen Handbuch bekannt genug ist ; im zweiten hat die Chorda alsbald eine Gestalt, welche ihrer definitiven gleich ist oder ihr doch nahe kommt. In den Fällen nun, in welchen die Chorda zunächst einfach aus dem Entoderm ausgeschaltet wird, erfolgt noch nachträglich eine Umordnung der Chordazellen, welche einem Einfaltungsvorgang gleichzusetzen ist. In beiden Fällen kann nachträglich noch ein Kanal im Innern der Chorda auftreten, welchen ich als , sekundären Chordakanal' bezeichnen will." Ergänzend zu unserer Darstellung sind jetzt noch einige Sätze über das vorderste Ende der Chorda, welche schließlich bis zur Rachen- haut heranreicht, hinzuzufügen. Es wird nämlich von einigen Forschern, besonders aber von Bonnet (L. K. III'' 1889, p. 68—72), wie mir scheint, nicht ohne Grund, behauptet, daß dasselbe nicht vom Kopf- fortsatz, sondern direkt vom inneren Keimblatt abstamme, welches die Kopfdarmhöhle auskleidet und von der ersten Phase der Gastrula- einstülpung herrührt. Wie Van Beneden für die Fledermaus auge- geben hat, öifnet sich nach vorn der Chordakanal durch einen queren Spalt, und geht dann seine Decke, die Chordaanlage, kontinuierlich nach vorn in das Darmdrüsenblatt ohne Abgrenzung weiter fort. Nach der Darstellung von Bonnet sondert sich hier noch in der Verlängerung des Kopffortsatzes eine breite Entoblastplatte, indem in ihrem Bereich die Zellen etwas höher werden, und schnürt sich später rinnenförmig vom inneren Keimblatt zur Chorda ab. Anderer Ansicht ist Keibel (1. c. 1889, p. 27). Er hebt zwar selbst hervor, daß „in der Verlängerung des Kopffortsatzes das Entoderm schon vor der Einschaltung der Chorda verdickt ist und daß, nachdem die Einschaltung geschehen ist, sich beim besten Willen keine Grenze mehr zwischen den eingeschalteten Zellen und dem Entoblast erkennen lasse". Gleichwohl glaubt er, daß die Chordabildung allein aus dem Zellenmaterial des Kopffortsatzes hervorgehe, von dem er, gestützt auf Van Beneden und Carius, annimmt, daß er sehr weit nach vorn auswachse. Das craniale Chordaende reicht nämlich schließlich bis an die Rachenhaut heran, wie Strahl, Carius (1888) und Keibel für Meerschweinchen und Kaninchen, Bonnet für das Schaf nachgewiesen haben. Die Chorda verschmilzt hier an ihrem vorderen Ende auf das innigste mit dem äußeren Keiinl)latt, gerade hinter der Stelle, wo sich die Hypophysentasche anlegt, und ruft hier sogar eine kleine, trichter- förmige Einziehung hervor, wie aus dem lehrreichen Längsschnit (Fig. 621) deutlich zu ersehen ist. Die Einziehung ist als die Seessel- sche Tasche oder als die Gaumentasche Selenka's in der Litteratur 942 0. IIertwig, bekannt. Erst einige Zeit nach dem Dnrchreißen der Rachenhaut löst sich die Chorda vom F.pithel der eingerissenen Rachenhaut ab und endet dann frei im Mesenchym, oft mit hakenförmig umgebogenem Ende (Keibel, Kann, Carius). I j i 1 1 e r a t u v. Außer den schon früher erwähnten Untersuchungen überChorda- entwickehing ist noch die 1880 erschienene zusammen- fassende AbhancUung von Keibel o'eschichte 6 « f: iB ■.f -'j_)uerschnittserie wurde sein Lumen 4mal geti'oifen. An den Durchschnitten (Fig. ()27j sieht man den Ektol)last, welcher im ganzen Bereich der Keimscheibe drei- bis vierscliichtig ist, unter Bei- behaltung seiner dicken Beschaffenheit ventralwärts umbiegen, die Wand des neurenterischen Kanals bilden, hierauf abermals umbiegen und ins innere Keimblatt übergehen, wobei die Zellenlage sich plötz- r. .,^0^- \. , .^ x ''-i ^ cliz : cho am .. _ ch hz m» ms :*r---j bst pr al - ik hl Fig. 626. Medianschnitt durch das menschUche Ei von Fig. 625, nach Graf ÖPEE. Aus KoLLMAXN (A. L. II 1898, Fig. 36). am Amnion, al Allantoisgangim Bauch- stiel, ch Chordaanlage, cho Chorion. chz Chorionzotten, bst Bauchstiel, hl Blut- gefäße, ds Dottersack, ik Entoderm. hz Herzgegend, ms Mesoderm. ak mk __! — i< ik — ^Si^&ia: Fig. 627. Querschnitt durch den Canalis neurentericus des menschlichens Embryos von 2 mm, nach Graf Spee. Aus Kollmann (A. L. II 18'J8, Fig. 50). ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt. 60* 948 0. Hertwig, Hell verdünnt und in ein einfaches, dünnes Plattenei)itliel umwandelt. Wälirend so äulk!res und inneres Keimblatt in ununterl)rochener Ober- Häclienverbindung miteinander stehen, fehlt im seitlichen und vorderen Umfang- des Canalis neurentericus jede Verbindung mit dem Mesoderm. Nach vorn geht das äußere Keimblatt durch Vermittelung des Canalis neurentericus in die Chordaanlage über. Dieselbe stellt einige Schnitte weiter kopfwärts von der Kanalwand eine einschichtige Platte kubischer bis cylindrischer Zellen dar und bleibt stets dicht an die untere Fläche der Meflullarplatte angelagert. Seitlich von ihr ist das mittlere Keim- blatt schon Iteiderseits abgetrennt. Auf Schnitten durch das vordere Ende des Primitivstreifens, in welche sich die hintere Wand des neurenterischen Kanales fortsetzt, ändert sich der Zusammenhang der Keimblätter, insofern jetzt das äußere mit dem mittleren in direkte Verbindung tritt. Graf Spee hat hierüber ein Querschnittsbild (Fig. 628) veröffentlicht, welches der vom Ivaninchen früher mitgeteilten Abbildung (Fig. 604) zum Verw^echseln ähnlich ist. Man bemerkt eine tief einschneidende Primitivrinne und an der leicht kenntlichen seitlichen Urmundlippe (til) den Umschlag des äußeren Keimblattes (ak) in das parietale Mittelblatt (mk^). Von diesem ist das viscerale Mittelblatt eine Strecke weit gut gesondert; es geht unter der Primitivrinne in einen medianen Zellen streifen über, mit welchem auch das innere Keimblatt eine Strecke weit verschmolzen ist. Der Zellenstreifen ist ferner noch „in der Medianlinie zu einem kleinen Wulst von dreieckigem Querschnitt angeschwollen, dessen Spitze sich zwischen den Ek- todermlippen der Pri- mitivrinne einge- schoben hat'' und so- mit seiner Lage nach einem Dotterpfrojjf zu vergleichen ist. Fig. 628. Querscliuitt durch die Priinitivrinne eines menschlichen Keimes hinter dem CanaHs neur- entericus, nach Graf 8pee. ak,ik äußeres, inneres Keim- blatt. 7nk^, jnÄ-'' parietales, viscerales Mittelblatt.;;?- Primitivrinne, ul laterale Urmundlippe. Aehnliche und etwas ältere Stadien menschlicher Embryonen hat in letzter Zeit auch Eternod beschrieben. Einer von ihnen entsprach fast Punkt für Punkt dem von Graf Spee untersuchten Embryo. — Der Bericht von Eternod lautet: „La face dorsale de l'embryon fait voir: les premiers rudiments d'un sillon medullaire, largement ouvertj surtout dans la region cephalique; une fourchette neurale ; un blasto- pore, futur canal neurenterique, perfore, de part en part, mais notable- raent plus petit que celui signale par F. Graf v. Spee dans son embyon Gle; une ligne primitive allonge, faisant suite, en arriere, au blasto- pore; enfin deux protuberances caudales saillantes." „Les trois feuillets blastodermiques primitifs sont partout nettement accuses et bleu distincts les uns des autres, excepte au partour du blastopore oü ils se fondent en une masse commune et indivise" (A. L. III ^\ 1898, p. 186). An Schnitten durch diesen, sowie einen etw^as älteren Embryo ak _. mk' mk^ ik —30^. Die Lehre von den Keimblättein. 949 mit der 8 Urseüinenten hat Eternod am vorderen Cliordaaulaue einen Cliordakaual er in den Canalis neurentericus über. nnd hinteren Ende ^'ach hinten geht Zwischen beiden Enden ist aufgefunden. die Chordaanlage eine Platte und in das innere Keimblatt eingeschaltet. 'S ed. J-u.cl ^e-.umß; EkritcJ- /«• Fig. 629. Eine menschliche Einbryonahinlage von 2,12 mm Länge, vom Rücken gesehen, nach Eröffnung des Amnion, nach Eteexod (1S99, Fig. 2). Nach Eternod entsprechen die Verhältnisse beim Menschen den Be- funden, welche Lieberkühn, Van Beneden, Carius etc. für ver- schiedene Säugetiere erhalten haben ; nach seiner Annahme wird auch beim Menschen zuerst ein geschlossener Chordakanal angelegt, welcher sich durch Atro])hie und Einreißen der Bodenplatte in den Dottersack öffnet. Dann wird seine Decke als Chordaanlage in das innere Keim- blatt eingeschaltet. „II y a positivement chez Thomme", lautet das Endergebnis von Eternod, „ä une certaine periode de son deve- loppement. les vestiges de ce que on est convenu d'appeler un canal chordal ou archenterique; et celui-ci ne differe pas, pour ses traits principaux, de ce (\w\ est connu pour d'autres mammiferes" (A. L. III i\ 1899, p. 142). Litteraturübersicht zu Kapitel III (L. K. III). V\ Schriften über die Keimblätter im allgemeinen 'L. K. III '). L. K. Außer den schon A. L. II aufgeführten Lehrbüchern und A. L. I citierten Schriften von Haeckel 1874, 1875, His 1865, 1874, Eay Lankester 1873, 1877 sind noch aufzuführen : Allitian. On thc unatomy and physiology of Cordylophora. Pliilos. Trans. R. Soc. London. Vol. CXLIII. 1833. jisi^alcy, G. Origine des feuülets hlastodermiqiies chez les vertebn's. Paris ISSß. SaJfouv, F. M. Comp, of tke early stages in developmeiif. oj vertebrate.i. London 1S75. — On the structure and homnln(iies of the germinal layers of the embryo. Quart. Jowrn. micr. Sc. Vol. XX. 1880. ' — Larval forms : their nature, origin and affinities. Quart. Journ. micr. Sc. Vol. XX. 1880^. Sellonci, G. ßlastoporo e linea primitiva dei Vertebrati. Atti R. Acad. Lincei. Transunti. Vol. VIIL — JBla.stoporo e linea primitiva dei Vertebrati. Atti R. .Accad. Lincei. Ser 8. 3Iem. Vol. XIX. X884:. 950 O. Hertwig, Jtofu, G. Erste Entwickelungsvorgänge. Anal. Hefte. Ergebnisse. Bd. I. lSf)l. Bd. II. ISOXi. Braem, F. Was ist ein Keimblatt f Binl. CentralU. 1S9~>. Bütschli, (). Zur Entioickelungsgescliichtc der Sngitta. Zeitsrhr. wiss. Zool. Bd. XXIII. isr.i. — Bemerkungen zur Gastraeatheorie. 3Iorph. Jahrb. Bd. IX. ISSü. Choloilkoirslcy , N, Ueber einige Formen des Blastoporus bei tncrobiastischen Eiern. Zool. Am. 1891. CUirK'e, J, L. Eesearches on the develojjment of the spinal chord in man, mammalia and birds. Phil. Trans. Vol. CLXII. 1SG2. Clans, C. Die Typenlehre und Ilaeckels sogenannte Gastraeatheorie. Wien 1874, V. Daviiloff, M. Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichle der Distapiia magnilarva Della Valle, einer zusammengesetzten Ascidie. 2. Abschnitt. Allgemeine Entwicke- lungsgeschichte der Keimblätter. Mitt. Z. Slat. Neapel. Bd. IX. 1891. — Die Urmundtheorie etc. Anat. Anz. Bd. VIII. j)- 397. 1893. Duval, M. La signißcation murphologique de la ligne 2>rimitive. L'Homme, Journal des sciences anthropologiques. 1883. (No. 15 et 16.) V. Ebner, V. Urivirbel und Neugliederung der Wirbelsäule. Wien. akad. Anz. 1888; Sitz.-Bcr. Akad. Wiss. Wien. 1889. 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Missbildungen und Mehrfachbildungen, die durch Störung der ersten Entwickeiungsprozesse hervorgerufen werden. Von Professor Oscar Hertwig". Die Entwickelung eines Eies ist auf jedem Stadium von zahl- reichen äußeren Faktoren abhängig, über welche ich im zweiten Band meiner Grundzüge der allgemeinen Anatomie und Physiologie einen kurzen Ueberblick gegeben habe. Tritt eine irgendwie erheblichei'e Veränderung irgend eines Faktors ein, so ist eine häufige Folge da- von eine Störung bald leichteren, bald schwereren Grades und eine Abänderung des normalen Entwickelungsverlaufes bis zu seinem voll- ständigen Stillstand. Daraus entstehen in der Natur die verschieden- artigsten Mißbildungen, über welche uns die Teratologie eine syste- matische Zusammenstellung giebt. Was in der Natur aus meist unbekannten Ursachen geschieht, kann der Experimentator durch künstliche Eingriffe in die Entwicke- lung geeigneter Versuchsobjekte willkürlich hervorrufen. Die Erzeug- nisse seines experimentellen Geschicks haben aber vor den terato- logischen Naturprodukten für das wissenschaftliche Studium den großen Vorzug voraus, daß man eher Gelegenheit hat, das allmähliche Zu- standekommen der ]\Iißbildung Schritt für Schritt zu verfolgen. Für die normale Entwickelungsgeschichte ist auch die Störungs- entwickelung von nicht geringem Interesse. Denn wenn man Gelegen- heit erhält, einen Prozeß in verschiedenen Modifikationen kennen zu lernen, so erfährt gewöhnlich unsere Kenntnis von seinem Wesen in dieser und jener Richtung Vertiefung schon dadurch, daß man durch Ver- gleichung der verschiedenen Modifikationen besser Wesentliches vom Unwesentlichen unterscheiden kann, oder dadurch, daß sich uns zuweilen ganz neue Gesichtspunkte für die Beurteilung eröffnen. So kann das E X p e r i m e n t auch für den E m b r y o 1 o g e n ein wichtiges Hilfsmitel zu tieferem Eindringen in das Wesen ent- wickelungsgeschichtlicher Vorgänge werden. Zur Erzeugung von tief eingreifenden Störungen in der Entwicke- lung ist am geeignetesten die Periode von der Befruchtung des Eies bis zum Abschluß der Keimblattbildung. Daher scheint es uns ge- rechtfertigt, an das dritte Kapitel noch einen besonderen Abschnitt über die Störungen in der Keimblattbildung anzuschließen, welche 968 0. Hertwig, durch experimentelle Eingriffe in die ersten Entwickelungsstadien hervorgerufen werden können oder in der Natur, aus uns unbekannten Ursachen entstanden, zu Mißbildungen und Mehrfaehbildungen führen. Eine erschöpfende Behandlung des Gegenstandes liegt nicht in meiner Absicht und würde die Aufgaben dieses Handbuches über- schreiten. Aber in der Weise, wie schon im zweiten Kapitel experi- mentell hervorgerufene Störungen des Befruchtungs- und des Furchungs- prozesses beschrieben und besprochen worden sind, soll auch hier, zum Teil in unmittelbarem Anschluß und in Weiterführung der dort gegebenen Darstellung, wenigstens eine Auswahl der wichtigsten Ver- hältnisse kurz zusammengestellt und unter besonderer Berücksichtigung derjenigen Punkte, welche für Fragen der normalen Entwickelungs- geschichte von größerem Wert sind, in 4 Abschnitten mit folgendem Inhalt besprochen werden : 1) Experimentelle Sonderung des Eies in Keimscheibe und Nahrungsdotter. 2) Beeinflussung des Gastrulations- prozesses. 3) Beeinflussung des Urmundschlusses und künstliche Er- zeugung der Spina bifida. 4) Zerlegung des Eimateriales derart, daß Mehrfachentwickelung die Folge ist. 1. Exi)erimeiitelle Soiicleruiig des Eies in Keimsclieibe und Nalirungsdottcr. Wie uns das vergleichend-entwickelungsgeschichtliche Studium im dritten Kapitel gelehrt hat, ist einer der wichtigsten P'aktoren, durch welchen die verschiedeneu Arten des Furchungsprozesses und die tief- greifenden Unterschiede in der Keimblattbildung bei den einzelnen Klassen der Wirbeltiere bedingt werden, die sehr ungleiche Ausstattung der Eier mit Nährmaterialien oder Reservestoffen. Je mehr sich solche in der Eizelle anhäufen, um so mehr bildet sich in dieser ein Gegen- satz aus zwischen der aktiven Substanz des Protoplasmas und den in ihr aufgespeicherten Pteservestoffen, welche, für die erste Zeit der Ent- wickeluug überflüssig, mehr einen Ballast vorstellen und den Ablauf der Furchung (vergi. auch Kap. II, p. 571) und die Gastrulation etc. erschweren und verzögern. Höhere Grade der Ansamndung von Reservestoffen führen schließlich dahin, daß die aktiven und passiven Substanzen in der Eizelle sich mehr oder minder scharf voneinander sondern und zur Entstehung des meroblastischen Typus führen. Durch das Experiment gelingt es nun bei den Am})hibieneiern, die relativ reich an Dotterplättchen, aber noch nicht schärfer in Bildungsdotter und Nahrungsdotter gesondert sind, eine solche Scheidung künstlich herbeizuführen. Im Froschei, welches zum Experiment diente, sind die Dotter- plättchen, was wohl für alle Amphibieneier gilt, specifisch schwerer als die protoplasmatischen Substanzen der Zelle, in welchen sie von Haus aus in etwas ungleicher Weise angesammelt sind, nämlich reich- licher am vegetativen Pol, weniger am animalen Pol, der infolgedessen auch leichter ist. Wenn man nun das befruchtete Froschei sich auf einem Centifugalapparat entwickeln läßt, so kann der Experimentator durch geeignete Verwendung der Centrifugalkraft den Gegensatz zwischen animaler und vegetativer Eihälfte nach Belieben vergrößern. Der Fur- chungsprozeß bleibt mehr und mehr auf die animale Hälfte beschränkt, weil die Kerne als die leichtesten Teile in der Nähe des animalen, der Umdrehungsachse zugekehrten Poles gewissermaßen festgehalten w^erdeu. Mißbildungen und Mehrfachbildungen. 969 Man Iv a n n auf diesem Wege schließlich das h o 1 o - blas tische Frosch ei mehr oder minder in einen mero- blastischen Typus überführen. Wenn nach 24 Stunden der Furchungsprozeß unter dem Einfluß der Ccntrifugalkraft genügend weit fortgeschritten ist, findet man das Froschei (Fig. 6oO) wie das Ei eines Vogels aus einer kleinzelligen Keimscheibe, welche später die Blastula- höhle (kh) einschließt, und einer ungeteilt gebliebenen, größeren Masse von Nah- rungsdotter (d) zusammengesetzt. Beide Fig. 630. Centrifugalkraft Froschei, durch den Einfluß der während der Entwickelung ge- sondert in eine Keimscheibe und in eine unent- wickelt gebliebene Dottermasse mit einem Dotter- syncytium. kh Keimhöhle, «i Kerne im Dotter (Merocyten). d ungeteilte Dottermasse. Nach Oscar Hertwig. — - -i sind, wenn das Experiment gut gelungen ist, ziemlich scharf mit einer ebenen Fläche gegeneinander abgegrenzt. Die Uebereinstimmuug geht sogar so weit, daß sich in der subgerminalen Schicht des Dotters ver- einzelte Kerne {m) eingelagert finden. Dadurch ist eine dem Dotter- sjncytium meroblastischer Eier vergleichbare Schicht entstanden. Wenn Eier mit so weit gediehener Sonderung sich noch weiter entwickeln würden, so müßten natürlich alle weiter folgenden Prozesse, die Gastrulation, die Keimblatt- und Embryobildung, ein Gepräge er- halten, welches vom normalen Befunde sehr abweicht. Fortgesetzte Experimente in dieser Richtung, vielleicht an größeren Amphibien- eiern, die sich noch leichter als das Froschei in den meroblastischen Typus überführen lassen werden, scheinen mir Aussicht auf Erfolg zu bieten. 2. Beeinflussung des Gastrulationsprozesses. Für embryologische Experimente der verschiedensten Art hat sich bis jetzt das Froschei als das weitaus geeigneteste Objekt erwiesen. Mannigfache Abänderungen des Gastrulationsprozesses sind bei ihm durch diese oder jene Eingriife, chemische, thermische, mechanische etc. leicht und sicher hervorzurufen. Es soll hier nur kurz auf die Er- scheinungen eingegangen werden, welche durch mehrere chemische Stoffe bewirkt und von Morgan und Tsuda, von mir, von Gur- wiTSCH, von Chas. B. Wilson genauer studiert worden sind. Kochsalzlösungen von 0,6 — 1 Proz., in welche frisch befruchtete Froscheier gebracht werden, verlangsamen ihren Entwickelungsprozeß. und zwar proi)ortional der Konzentration der Lösung. So fein reagiert das Froschei auf geringe Schwankungen im Kochsalzgehalt der Um- gebung, daß schon Unterschiede von 0,1 Proz. deutliche Abweichungen in der Entwickelung ergeben. Noch wichtiger aber ist die zweite, leicht festzustellende Thatsache, daß das Ei in seinen einzelnen Abschnitten in ungleichem Maße durch die Kochsalzwirkung getroft'en wird. Denn die vegetative Hälfte der Eikugel zeigt sich in üirer Entwickelung mehr gehemmt und eventuell auch in höherem Maße geschädigt als die animale. ein Unterschied, der sich unserer Ansicht nach wieder wie bei den Ergebnissen der Centrifugalversuche, aus dem ungleichen 970 0. Hertwig, Protoplasinagehalt der beiden Hälften erkläien läßt. Denn wenn ent- sprechend der Znnalinie des Kochsalzgehaltes, um mich ganz allgemein auszudrücken , die Entwickelungsenergic in den protoplasmatischen Substanzen der Zelle bis zum vollständigen Erlöschen herabgesetzt wird, so muß sich die Herabsetzung da am meisten äußern, wo das Protoplasma am spärlichsten zwischen den mehr passiven Dotter- materialien verteilt ist und daher eine größere Arbeit bei der Zell- teilung durch Bewältigung des passiven Materials zu verrichten hat. So werden schon durch den Furchungsprozeß im Froschei durch relativ sehr geringe Mengen von Kochsalz Unterschiede geschaffen, welche in dieser Weise im normalen Ei nicht vorhanden sind und die ihrerseits nun wieder die Ursache werden, daß auch der weitere Ent- wickelungsverlauf sich zu einem von der Norm abweichenden ge- staltet. Durch 0,6-proz. Kochsalzlösung wird die Gastrulation und die damit in Zusammenhang stehende Embryobildung sehr wesentlich ab- geändert. Die Einstülpung bleibt längere Zeit auf eine kleine Stelle der Randzone beschränkt und dehnt sich, was namentlich bei Rana esculenta der Fall ist, nur sehr langsam seitwärts aus, während sie nach der Keimblasenhöhle zu sich viel rascher vergrößert und sie bald ganz verdrängt hat. Vor allen Dingen aber kommt es, solange die Embryonen haben beobachtet werden können, überhaupt nicht zu einer Aufnahme des Dotterfeldes in die Urdarmhöhle, wie es bei der nor- malen Entwickelung durch Kombination zweier Prozesse, 1) der Ein- stülpung und 2) der Ueberwachsung durch die Urmuudränder ge- schieht. Wie es bei den Teleostiern und den Sauropsiden während einer langen Periode der Entwickelung der Fall ist, bleibt die vege- tative Hälfte der Eikugel in großer Ausdehnung an der Oberfläche liegen. Wenn endlich der Urmundrand sich der ganzen Randzone des Eies entlang entwickelt und zu einem Ring geschlossen hat, ist ein kolossal weiter Blastoporus (Fig. 631 und (332) mit einem Dotter- Fig. 631 und 632. Ei von ßana fusca, ^)^ rfi^raWÜH^^ dfis nach der Befriichtüng- in einer 0,8-proz. Kochsalzlösung gezüchtet wurde. Fig. 631 vom Eücken, Fig. 632 von der Seite ge- sehen. Nach Oscar Hertwig (L. K. IV, 1895, Taf. XX, Fig. 3 und 4). hw Hirn- wulst, ur Urmundrand. dj Dotterfeld. Fig. 631. Fig. 632, pfropf so groß wie das ganze ursprüngliche Dotterfeld oder wie ^/g der Eioberfläche entstanden. Außerdem ist aber auch die normale, während des Gastrulations- prozesses sich vollziehende Verwachsung der Urmundränder, durch welche das Rückenfeld gebildet wird, gehemmt worden oder geht viel- mehr in verlangsamter und abgeänderter Weise vor sich. Die Folge ist eine weitere Uebereinstimmung mit der Fischentwicke- lung, Der quere Hirnwulst und die seitlichen Medullarwülste legen sich zu einer Zeit an, wo nur eine kleine Strecke vom Rückenfeld des Embryos entstanden ist. Die Entfernung zwischen querem Hirn- wulst und dorsaler Urmundlippe ist eine sehr kleine, und dadurch sieht die Embryonalanlage bei ihrer ersten Anlage ähnlich wie bei den Fischen aus, bei denen sie ja auch in so geringer Entfernung vom Keimring Mißbildungen und Mehlfachbildungen. 971 oder rnnundrand auftritt, daß Rauber sie deswegen einen Vorstoß desselben genannt hat. (Vgl. Fig. ,'584 u. 39o.) Auch bei dem Längenwachstum des embryonalen Körpers bleibt das Dotterfeld unbedeckt. Es nimmt daher der Abstand zwischen seinem vorderen Rand und dem Ko])fende des Embryos immer mehr zu. Da nun das Material zum embryonalen Längenwachstum von dem undifferenzierten Teil der Urmundlipi)en abstammt, die sich inedian- wärts zusammenschieben, so muß die Zellenbewegung eine von der Norm wesentlich verschiedene sein (vgl. hierüber p. 737—745). Während normalerweise die dorsale Urmundlippe bei der Kon- krescenz über das Dotterfeld nach unserer auf p. 737 gegebenen Dar- stellung herüberwandert, ist jetzt von einer solchen Bewegung nach hinten nichts wahrzunehmen. Es muß daher durch den jüngst ge- bildeten Rumpfabschuitt der ältere Teil in entgegengesetzter Richtung, also nach vorn, gedrängt werden. Endlich entwickelt sich bei den in Kochsalzlösung gezüchteten Embryonen das Schwanzende in einer Weise, welche an die bei den Selachiern beobachteten Verhältnisse erinnert. Nachdem schon ein größerer Teil des embryonalen Körpers entstanden ist, beginnt an dem das Dotterfeld einsäumenden Urmuudring der Teil, an welchem der Embryo mit seinem hinteren Ende, wie bei den Fischen, ansitzt, sich als Höcker von dem übrigen Rand abzugrenzen und wie der Caudallappen oder die Schwanzknospe bei den Selachierenibryonen über das Dotterfeld frei hervorzuwachsen (Fig. 633). Während bei der normalen Entwickelung des Frosches hinter dem Schwanzhöcker nur ein kaum bemerkbarer Rest der LTrmundspalte offen bleibt und zum After umgewandelt wird, erhält sich hier eine außerordentlich weite, vom großen Dotterfeld (df) ausgefüllte Oeftnung. Mit einem Wort, durch die Einwirkung von Kochsalz in bestimmter Konzentration auf das Froschei sind die Wachstums Vorgänge (Zellteilungen, Zellbewegungen etc.) so beeinflußt worden, daß die Gastrulation und Embryobildung eines holobla- Fig. 633. Embryo von Eana fusca, welcher nach der Befruchtung in einer 0,6-proz. Kochsalzlösung 4 Tage lang gezüchtet wurde, halb vom Rücken gesehen. Nach Oscar Hertwig (L. K. IV, 1895, Taf. XX, Fig. 16). hp Hirn platte. s Saum des Hornblattes im Umkreis der Hirnplatte, seh Schwanzlappen, ur Urmundrand. (// Dotterfeld. -~ ^' stischen Eies vielfache Aehnlichkeiten und Uebereinstimmungen mit dem gleichen Prozesse des meroblastischen Eies der Fische gewonnen hat. In ähnlicher Weise wie NaCl wirkt nach den von Gurwitsch ausgeführten Experimenten Bromnatrium, Lithiumchlorid, Strychnin, (0,15 — 1 Proz.), Coffein, Nikotin auf die Entwickelung des Frosch- eies ein. Unter ihnen erwies sich „das Lithiumsalz als das am stärksten formativ einwirkende, chemische Medium". 3. Beeinflussung des TJrmundschlusses. L^ngleich wichtiger noch für das Verständnis embryonaler Prozesse als die vorher besprochenen Abnormitäten sind Mißbildungen, die in der Litteratur als Asyntaxia medullaris (Roux, L. K. IV 1888) oder als 972 0. IIertwig, Spina bifida (IIertwig, L. K. IV 1892) aufgeführt werden. Sie sind bis jetzt in der Klasse der Amphibien, der Teleostier und Vögel be- obachtet worden und kommen zuweilen sowohl aus uns unbekannten Ursachen in der Natur zu stände, als auch können sie von uns experi- mentell durch Vornahme bestimmter Eingriffe hervorgerufen werden. Nach einer 1S92 näher begründeten Auffassung entsteht die Spina bifida dadurch, daß bei Eiern, die vor Beginn der Gastrulation eine bestimmte Schädigung erfahren lialjen, in der Folgezeit zwar der eine Teil der Gastrulation, das Einwandern (Invagination) von Zellmaterial vor sich geht, dagegen der Verschluß des Urniundrandes entweder ganz oder teilweise unterbleibt. Unter diesen Umständen bilden die Urmundränder , nachdem sie sich in ganzer Ausdehnung ent- wickelt haben, z. B. bei den Amiihibien, einen großen Ring, welcher das gesamte Dotterfeld einschließt und gleichsam als einen enorm ent- wickelten PtUSCONi'schen Dotterpfropf von außen am Rücken (Fig. 634, der Hemmung des Urmund- 635, 636) sichtbar bleiben läßt. Trotz Fig. C34. Fig. 635. Fig. 636. Fig. 637. ^ mir Fig. 634. Mißbildung von Rana fusca. Während am Kopfende sich die Medullarwülste entwickehi, zeigt das hintere Ende einen noch weit geöffneten Ur- mund. Nach Hertwig (L. K. IV 1892, Taf. XVI, Fig. 27). mir Medullarwülste. um Urmund mit Dotterpfroj^f. Fig. 635. JVIißgebildeter Froschembryo mit hochgradiger Urmundspalte, vom Eücken aus gesehen, k Kopf, kd Eingang in die Kopf darmhöhle, nr Urraund- rand. ar Afterrinne, d Dottermasse. Nach Hertwig. Fig. 636. Mißbildung von Rana fusca mit Verschluß des Urmundes im vordersten Abschnitt des Kopfes, während er sonst noch in großer Ausdehnung geöffnet ist. Nach Hertwig (L. K. IV 1892, Taf. XVI, Fig. 9). /.• Kopfende. a\/ ^Eingang in die Kopfdarmhöhle, vr Urmundrand. d Freiliegender Dotter, sk Schwanzknospe. ar Afterrinne. Fig. 637. Mißbildung von Rana fusca mit Urmundspalte vor dem Schwanz- ende, nach Hertwig (L. K. IV 1892, Taf. XVI, Fig. 14). Bezeichnungen wie in Fig. 635. n Naht. Schlusses, durch welche die ganze Rückengegend des Embryos nicht zustande gekommen ist, gehen die Difterenzierungsprozesse in dem Zellenmaterial der Urmundränder, welche den Rücken durch ihre Ver- wachsung hätten herstellen sollen, weiter vor sich; nur entsteht jetzt auf der rechten und linken Seite des Urmundringes eine halbe Medullar- platte (Fig. 638), eine halbe Chordaanlage, nur eine Reihe von Ur- segmenten u. s. w. Nach dieser Ansicht beruht also die Spina bifida auf einer in abnormer Weise fortbestehenden Urmundspalte. Besonders leicht ist die Mißbildung wieder auf künstlichem Wege Mißbildungen und Mehrfachbildungen. 973 bei Frosclieiern liervorzunifen. Oscar Hertwig erhielt sie in großer Anzahl zufällig dadurch, daß er Froscheier vor der Befruchtung in dem Uterus des getöteten Weibchens in der feuchten Glaskannner längere Zeit liegen ließ und nach 1, 2, 3, 4 Tagen eine Portion Eier dem Uterus entnahm und befruchtete. Infolge der Schädigung entwickeln sich neben normalen Embryonen in immer größerer Menge die ver- schiedensten Abnormitäten, darunter besonders auch Embryonen mit Spina bifida, die man auf jüngeren und älteren Stadien zur Unter- suchung konservieren kann. Auch wenn die Froschweibchen von den Männchen längere Zeit getrennt werden, so daß Ueberreife eintritt, werden die Eier nach vorgenommener Befruchtung, wenn auch in ge- ringerem Maße, zur Hervorbringung der Spina bifida prädisponiert. Noch ein anderes Verfahren, welches Ftoux angewandt hat, be- steht darin, daß mau normale Froscheier nach der Befruchtung auf irgend einem Teilungsstadium oder selbst auf dem Stadium der Keim- blase und auch der beginnenden Gastrula mit der erwärmten Nadel am vegetativen Pol oder an der Randzone oder, wenn die Einstülpung schon begonnen hat, in ihrer Nähe vorsichtig ansticht. Je früher die Operation geschieht, eine um so größere Menge von Dotter tiießt an der Operationsstelle aus der Wunde aus und bildet ein Extraovat. Auf späteren Stadien wird ein kleiner Zellenbezirk zerstört. Auch durch derartige Schädigungen und partielle Zerstörungen wird im ziemlich widerstandskräftigen Froschei, wenn die Entwickelung, wie es meist geschieht, ihren Fortgang nimmt, Spina bifida (Asyntaxia medullaris) erzeugt, aber verbunden mit Substauzdefekten ; infolge- dessen kommen anstatt wohl ausgebildeter Embryonen mit Urmund- spalte Embryonen zu stände, denen ein Teil des Urmundringes, ^/^ oder gar die Hälfte, fehlt (Hemiembryones laterales oder anteriores (Roux). Einen Einblick in die Natur der Mißbildungen mit Spina bifida welche im einzelnen mannigfache Variationen untereinander darbieten, geben die Oberflächenansichten (Fig. ßoi — 637) und einige Querschnitte von jüngeren und älteren Entwickelungsstadien der Urmundspalte (Fig. 638—639). Einen geringeren Grad zeigt Fig. 634, die Rückenansicht eines Eies, bei welchem am ziemlich normal entwickelten Kopfende die Medullarwülste sich w^eit über die Oberfläche erhoben haben und zum Verschluß einander zugeneigt sind, dessen hintere Hälfte dagegen eine Entwickelungshemmung darbietet. Denn während auf diesem Entwickelungsstadium der Ürmund so weit geschlossen und verengt ist, daß man ihn kaum noch erkennen kann, stellt er hier ein weites Loch dar, fast von der Größe des ursprünglichen Dotlerfeldes, das jetzt als RuscoNi'scher Dotterpfropf aus ihm hervorsieht; zugleich ist er ringsum von den nach hinten fortgewachsenen Medullarwülsten ein- gefaßt, die sich in geringer Entfernung von der Urmundlippe aus dem Ektoderm im Anschluß an die Hirnplatte entwickelt haben. Das Bild läßt sich den normalen Befunden bei manchen Vogelembryoneu (Fig. 522) vergleichen, bei denen am Grunde der Medullarfurche die hier allerdings außerordentlich enge Ausmündung des Canalis neur- entericus zu erblicken ist. Viel erheblicher weichen die in den Figg. 635 — 637 abgebildeten Mißbildungen von der Norm ab. Es läßt sich dies auf den ersten Blick schon daran erkennen, daß der in der Mitte des Rückens ge- 974 0. Hertwig, legene Dotterpfropf sowohl größer als nach dem Koi)feiule zu also noch mehr den die Embryonen, mit älter als im ersten Am Kopfhöcker hat sich schon die Medullarrinne der Figg. 684 0:35 zum Hirnrohr (Fig. 630—687) geschlossen; die Hörbläschen hier sind nach ziert. und vorgeschoben vordersten Ausnahme in Fig. 684 ist als auch weiter ist. Die Urmundspalte betriti't Teil des Rückens. Gleichwohl von Fig. 686, ihrer Ausbildung Fall. Denn ihre Organe sind weiter dift'eren- Figg. vom Ektoderm abgeschnürt. Die Plaftscheiben sind an des Koptliöckers angelegt; am hinteren Ende ist sind bereits der unteren Seite der Urmundrand zu 2 Höckern verdickt, welche, wie die weitere Ent- wickelung lehrt, die Schwanzknoten {sk) sind und eine rinnenförmige Verlängerung des Blastoporus zwischen sich fassen, aus welcher später der After hervorgeht. An der Grenze zwischen Kopfhöcker und vorderem Rand des Dotterpfropfes findet sich eine tiefere Rinne, welche man an Median- schnitten in die Kopfdarmhöhle verfolgen kann. Auf einem Quer- schnitt (Fig. 688) durch die Mitte von Fig. 635 sieht man die Be- des Dotterpfropfes oder die seitlichen Urmundränder voll- grenzung ständiü- in die Rückenorgane ditferenziert. eine Link.' s und rechts liegt eine halbe Medullarplatte, darunter eine Chorda und an beide schließt sich ventralwärts links und rechts das mittlere Keimblatt an, das sich schon in Ursegmente und Seitenplatten zu sondern beginnt. Das Anlage- material für Nervenrohr und Chorda, welches durch das Ausbleiben Fig. 638. Fig. 639. ■"^^r- '/^^-^■^ Vir I \m7& - US ,V ^^*=>=iia-rssi^'' Fig. 638. Querschnitt durch das hintere Drittel des Eumpfes der in Fig. 635 abgebildeten Mißbildung, mp Medullarplatte. v Verbindungsstelle der Medullar- platte mit dem Dotter, ch Chorda, mk mittleres Keimblatt. Fig. 639. Querschnitt durch das vordere Drittel des Eumpfes im Bereich der Urmundspalte der in Fig. 636 abgebildeten Mißbildung von Eana fusca, nach Hert- wig (L. K. IV, 1S92, Tat. XVIII, Fig. 3). mr Medullarrohr. ch Chorda, us Ur- segment. des Urmundschlusses in zwei Hälften gespalten ist, macht trotzdem, je älter der Embryo wird, Fortschritte in seiner Entwickelung. So hat sich beim älteren Embryo der Fig. 686, bei welchem am Kopf- ende sich die in Fig. 685 noch offene Hirnplatte zum Hirnrohr ge- schlossen hat, auch nach rückwärts in dem Umkreis der Urmundspalte die halbe Medullarplatte zu einem Kervenrohr geschlossen (Fig. 689), das vom Hornblatt bedeckt ist. Daß dieses Rohr kein normales Rücken- mark ist, erkennt man leicht an dem Umstand, daß nur seine laterale Wand verdickt und aus spindeligen Zellen zusammengesetzt ist, die mediale dagegen nur aus einer einfachen Lage platter Zellen besteht und weiter nichts als ein Verschlußhäutchen darstellt. Mißbildungen und Mehrfachbildungen. 975 Die Embryonen mit Urmiinds])alte haben in ihrer Entwickelung noch bis zur Äusl)ihlung' der Vorniere, der Kiemen und des Schwanzes verfolgt werden können. Interessant ist hierbei zu beobachten, wie nachträglich in den allermeisten Fällen doch schließlich eine sehr er- hebliche Verkleinerung der Urmundspalte, zuweilen sogar ihr voll- ständiger \'erschluß eintritt. \'om Kopfende aus rücken nämlich die schon weit differenzierten Rumi)fhälften nach der Medianebene näher aneinander, indem sie über den Dotterpfropf ähnlich wie auf einem früheren Stadium und unter normalen Verhältnissen herüber- wachsen. Der Abstand zwischen beiden Medullarröhren und beiden Chorden verkleinert sich, bis ein Epidermishäutcheu zwischen ihnen einen Verschluß herstellt (Fig. 640). Dann legen sie sich noch weiter bis zur Berührung aneinander. Die Höhlungen der zusarameuge- schmiegteu halben Medullarröhren werden jetzt nur durch eine dünne Scheidewand getrennt, die durch Verschmelzung der oben erwähnten, dünnen Verschlußhäutchen entstanden ist. Später reißt auch die Scheidewand ein , es fließen beide Hohlräume in einen einzigen Centralkanal zusammen. Ebenso kann es zu einer Verschmelzung der linken und rechten Chorda kommen, nachdem sie bis zur Be- rührung zusammengetreten sind. Was die beiden Schwanzknospen betrifft, so beobachtete ich häufig während längerer Zeit ein getrenntes Fortwachsen derselben (Fig. 641). Die Folge davon ist Spaltung des Körpers nach hinten in einen Doppel- schwanz mit Nervenrohr, Chorda und Schwanzdarm, aber auch hier kommt es gewöhnlich noch zu einer nachträglichen Vereinigung, die an der Schwanzwürzel über der Aftergrube beginnt (Fig. 642). Während Fig. 640. Fiff. 041. Fig. 642. Fig. 640. Querschnitt durch eine Mißbildung von Rana fusca mit Urmund- spalte, etwas vor dem Dotterpfropf, nach Hertwig. ch Chorda, d Darm. ?ts Ursegment. wg WoLFF'scher Gang, r Verbindung zwischen beiden Eückenmarks- hälften {mr). Fig. 641. Mißbildung von Rana fu.sca mit normal entwickeltem Kopfende, Ur- mundspalte in der Mitte des Rückens und Auftreten der Schwanzknospen. Nach Hertwig (L. K. IV, 1892, Taf. XVI, Fig. 13). l- Kopf, d im Urmundspalt frei- liegender Dotterpfropf, ur Urmundrand. sk Schwanzknospe, ar Afterrinne. Fig. 642. Querschnitt durch das Schwanzende eines Embryos von Rana fusca mit teilweise rückgebildeter Urmundspalte. Nach HERT^^^G'(L. K. VI, 1892, Taf. XIX, Fig. 24). di halbe Chorda, d Darm, us Ursegment. mr halbes Medullarrohr. ii Flossensaum. äußerlich ein einfaches Schwanzende entsteht, an welchem sich dorsal und ventralwärts die Haut zu einem einfachen Flossensaum erhebt, können im Innern noch längere Zeit 2 Nervenrohre {mr) und 2 Chorda- stränge {ch) getrennt nebeneinander liegen. In anderen Fällen (^Fig. 643) 976 0. Hertwig, scheint die Trennung des Schwanzes in zwei Hälften dauernd erhalten zu bleiben. Ein häufiger Befund bei älteren niißbildeten Embryonen ist der Fortbestand eines Restes des Urmundes als ein kleines Loch in der Lumbaigegend vor der Schwanzwurzel (Fig. 644). Damit ist denn Fig. ()48. IV, 1892, Taf. XVI, Fig. 22). h Haftnäpfe. Fig. 643. Mißbildung von Eana fusca mit gespaltenem Schwänzende. Nach Hertwig (L. K^ IV, 1892, Taf. XVI, Fig. 10- T^^y'y-'.h^ ■^i^' b t uv' 988 0. Hertwig, bryonen zu stände kommen müssen. Eine direkte Bestätigung meiner Ansicht hat dagegen Schmitt (L. K. IV, 1902) gehefert, welcher an einer sehr jungen Keimscheibe der Forelle zwei getrennte Gastrula- einstülpungen nachweisen konnte. Um zu erläutern, wie durch die Gastrulationstheorie der Mehr- fachbildungen die KAUBER'sche Lehre modifiziert wird, bediene ich mich der Schemata Fig. 661. C Fig. 661 A—C. 3 , ^ Schemata zur Erläu- A B ,-'' ~~"v_ terung der Entste- / \ hang einer Doppel- ^-''' ~~"-^ / -' "~-v^ \ mißbildung des y'"'^^\ / .. , '\ / / \ \ Lachses uns 2 Ga- strnlaeinstülpiingen. k^, k'- rechte und linke Kopfanlage einer Doppelbildung. e Zwischenstück. Nach Hertwig (L. K. IV, 1892). Im Schema A sind am Keimhautraud in geringer Entfernung von- einander durch Umschlag zwei Einstülpungen entstanden und haben, indem sich ihre Einstülpungsräuder in der bekannten Weise in der Richtung eines Radius zusammengelegt haben, zwei vordere Embryonal- anlagen {/c^ und k") gebildet. An den die zwei Gastrulaeinstülpuugen trennenden Teilen des Keimhautrandes der inneren (^) und der äußeren Zwischenstrecke von Rauber müssen wir wieder unterscheiden den an jede Embryonalanlage angrenzenden Abschnitt, der allmählich in Urmundrand umgewandelt und zur Embryobildung weiter aufgebraucht wird, und den Umwachsungsrand, der als punktierte Linie dargestellt ist. Je geringer nun die Entfernung zwischen den zwei in Ausbildung begriffenen Embryonalanlagen ist, um so früher muß die innere Zwischen- strecke zur Vergrößerung der von links und rechts sich ausdehnenden Urinundränder aufgebraucht und letztere zur medianen Vereinigung gebracht werden, infolgedessen müssen jetzt auch die ursprünglich getrennt entstandenen, doppelten Gastrulahöhlen nach hinten in einen gemeinsamen Hohlraum zusammenttießen, und ebenso müssen sich die Embryonalanlagen mit ihren hinteren Enden immer mehr nähern bis zu vollständiger Vereinigung. Aus Schema A ist Schema B hervor- gegangen. Im weiteren Verlauf können nun die Urmundränder sich auf Kosten des Umwachsungsrandes nur noch auf der lateralen Zwischen- strecke vergrößern; sie verhalten sich jetzt genau wie die Randteile einer einfachen G a s t r u 1 a und legen sich dementsprechend all- mählich in der Medianebene zur Ijildung eines einfachen Rumpfteiles zusammen, wie in Schema B und C dargestellt ist. Gegen die RAUBER'sche Theorie, sowie überhaupt gegen die Kon- krescenztheorie der Doppelerabryonen hat sich in letzter Zeit F. Schmitt (L. K. IV, 1902) ausgesprochen. Als Gegengrund führt er an, daß, wenn bei Duplicitas anterior die Verschmelzung zu einem einfachen Rumpf äußerlich eingetreten sei, doch ausnahmslos noch im Innern bei Untersuchung auf Schnitten eine partielle Verdoppelung nach- zuweisen sei, welche erst allmählich weiter caudalwärts schwinde. „Ich habe gesehen", bemerkt Schmitt, gestützt auf die Untersuchung von Schnittserien durch 30 Doppelembryonen, ,,daß die Hinterenden Mißbildungen und Mehrfaclibil düngen. 989 der Embryonen, sobald sie zusammentreffen, miteinander verwachsen, daß alsdann die Keimblätter des einen Embryos in der Symmetrie- ebene ohne Grenze übergehoii in die entsprechenden des anderen, daß jeder Embryo nicht als Halbbildung, sondern als Ganzbildung nach rückwärts weiterwächst, und daß dann alsbald die innenständigen Seiten, besonders die innenständigen Mesoderme, beträchtlich schwächer ausgebildet werden als die außenständigen." Ich gebe zu, daß die von Schmitt hervorgehobenen Thatsachen, sowie auch andere durch Kopsch experimentell ermittelte Verhältnisse sich mit der Koukrescenztheorie von His, die auch Rauber seiner Erklärung zu Grunde gelegt hat, nicht vereinbaren lassen. Die Kou- krescenztheorie von His versagt, weil nach ihr sich in schematischer Weise bestimmte Punkte des Keimringes der einen Seite mit solchen der anderen Seite zur Herstellung bestimmter Abschnitte des embryo- nalen Körpers verschmelzen sollen. Nach der Darstellung jedoch, die ich in der Urmundtheorie ge- geben habe, liegt das Verhältnis wesentlich anders. Nach ihr findet ein von voi-n nach hinten allmählich fortschreitender Umwandlungs- prozeß statt, bei welchem das an den Urmund angrenzende Zellen- material des Umwachsungsrandes zur weiteren Vergrößerung desselben verwandt wird, bei welchem ferner die auf das jüngst gebildete Ende des Embryos folgende Urmundstrecke zum Längenwachstum desselben aufgebraucht und in verschiedene Organe diff"ereuziert wird. Hierbei kann das Zellenmaterial in den einzelnen Fällen je nach den Bedingungen, in die es gerät und die bei der Entstehung von Mehrfachbildungen andere sind als bei der normalen Entwickelung, in sehr verschiedener Weise zur Organdiff'erenzierung dienen. In meinem Lehrbuch ,,Die Zelle und die Gewebe" (Teil II, p, 153) habe ich die Doppelmißbildungen mit als ein sehr wertvolles Beweis- material für die Lehre aufgeführt, daß die Embryonalzellen nicht von vornherein für bestimmte Aufgaben im Entwickelungsprozeß specifiziert, sondern, wie sich Driesch ausdrückt, totipotent sind, also je nach den Umständen zum Aufbau dieses und jenes Organes und Gewebes verwandt werden können. „Wer nur irgendwie", bemerkte ich an der angeführten Stelle, „mit den Grundprozessen bekannt ist, durch welche sich die Entwickelung eines Tieres vollzieht, wird einsehen, daß die Gesetzmäßigkeiten, welche in der außerordentlich regelmäßigen Zu- sammenpassung der korrespondierenden Organe der linken und der rechten Körperhälfte auch bei den Doppelmißbildungen zu beobachten sind, sich allein aus Wachstumskorrelationen begreifen lassen, das heißt aus den Beziehungen, in welche die vorhandenen, bestimmt ge- lagerten Embryonalzellen durch den Entwickelungsprozeß gebracht werden. Alle Präformationshypothesen versagen hier ihren Dienst oder müssen mit Zusatzhypothesen derart beladen werden, daß sie auch dadurch in das Gegenteil verwandelt werden." Von meinem Standpunkte aus läßt sich die von Schmitt betonte Thatsache, daß jeder der beiden Embryonen noch eine Zeit lang nicht als Halbbildung, sondern als Ganzbildung nach rückwärts weiterwächst, auch nachdem ihre Hinterenden zusammengetroffen und miteinander verschmolzen sind, leicht erklären und steht zu meiner Auffassung in keinem Widerspruch, Beide Embryonen besitzen ja an der Stelle, wo sie zusammentreffen, einen gemeinsamen Urmundrand, der sich, wie Schema Fig. 661 B zeigt, wie ein Keil zwischen die jetzt gleichfalls näher aneinander gerückten, lateralen Urmundstrecken dazwischenschiebt. 990 0. Hehtwig, Der Urmundrand stellt nun eine Wachstumszone dar, an welcher alle 3 Keimblätter zusammenstoßen und Zellen liegen, die sich in Rückenmark, Chorda und Ursegmente differenzieren. Solange also noch ein Stück dieses keilförmig vorspringenden Urmundrandes be- stehen bleibt, wird es nach links und rechts an die äußerlich ver- einten beiden Embryonen Zellenmaterial abgeben, das sich mit den lateral gelegenen Urmundstrecken verbindet und zum getrennten Weiter- wachsen ihrer Achseuorgane verwandt wird. Ein Ersatz für das zum Organ Wachstum verwandte Material des Keiles kann jetzt freilich nicht mehr vom Umwachsungsrand her herangezogen werden, da er an der medialen Zwischenstrecke schon vollständig aufgebraucht ist. Aber eine Ergänzung, wenn auch in unvollständiger Weise, kann noch durch fortwährende Vermehrung des indifferenten Zellenmaterials des keil- förmigen Urmundrestes geschehen, wobei es sich vom Dotter her ernährt. Dasselbe findet ja auch später statt, wenn sich die Schwanz- knospen gebildet haben, die ebenfalls eine von der Umgebung isolierte Wachstumszone darstellen, von welcher das spätere Längenwachstum der Achsenorgane ausgeht und fortwährend neue Ursegmente geliefert werden. Erst von der Zeit an, wo der Urmundkeil aufgebraucht ist, wird das hintere Ende der Duplicitas anterior, welches äußerlich schon vorher einfach geworden war, auch innerlich in allen seinen Organen einfach werden. Denn erst von diesem Moment an können linke und rechte laterale Urmundlippe zu einfacher Naht zusammentreten. Im übrigen wird wahrscheinlich das Einfachwerden vom Rückenmark und Chorda und das Ausfallen der beiden medialen Reihen der Ursegmente sich zu verschiedenen Zeiten vollziehen. Somit trifft der Einw^urf von Schmitt zwar die Konkrescenztheorie, aber nicht die Urmundtheorie der Doppelmißbildungen in der von mir gegebenen Fassung. Außer auf seine Beobachtungen von Doppelmißbildungen beruft sich Schmitt bei Erhebung seiner Einwürfe auch auf das Ergebnis der Experimente, welche Kastschenko (L. K. IV, 1888) und Rückert, Morgan (L. K. IV, 1898) und Kopsch (L. K. IV, 1896 u. 1898) an Fischeiern angestellt haben. „Morgan", bemerkt er, „durchschnitt an Eiern von Fundulus den Randwulst an einer Seite der ersten Embryonal- anlage oder er sengte ihn ab ; auch Kopsch tötete an Forellenkeimen, deren Randknospe schon deutlich war, die entsprechende Stelle des Randwulstes, so daß der abgetrennte Randwulst sich nicht mehr mit dem anderen in der Medianebene des Embryos vereinigen konnte. Es entstanden trotzdem ganze Embryonen, es waren aber bei diesen die Organe der operierten Seite, besonders die Urwirbel, schw'ächer aus- gebildet als die der anderen Seite" (L. K. IV, 1892, p. 79). Es ist daher am Platze, auch an dieser Stelle noch einmal auf die Experimente zurückzukommen, deren schon früher (p. 980) gedacht wurde. Daß sie gegen die Konkrescenztheorie in der I'assung von His sprechen, gebe ich ohne weiteres zu unter Hinweis auf das hier- über bei den Doppelbildungen Gesagte (p. 989). Dagegen stehen sie zu der Urmundtheorie in der von mir gegebenen Fassung so wenig in Widerspruch, daß sie vielmehr als ein Beweis für ihre Richtigkeit verwertet werden können. Wenn Kopsch den Keimscheibenrand namentlich auf jüngeren Stadien in unmittelbarer Nähe der Embryonalanlage auf einer Seite zerstörte, so unterblieb auf der operierten Seite das Längenwachstum Mißbildungen und Mehrfachbildungen. 991 des Embryos, wälireiul es auf der unverletzten Hälfte einen weiteren Fortgang nahm. Infolgedessen wurde der nach der Operation ent- wickelte Rumpfabsclinitt, welcher sich an den normal gebauten, bilateralen Kopfabschnitt anschließt, eine Halbbildung oder ein Hemi- embryo (Roux), zusammengesetzt aus einem halben Rückenmark, einer halben Chorda, einer einzigen Reihe von Ursegmenten. Fig. 662 liefert so ein Beispiel für den Erfolg einer derartigen Operation am Keim eines Scyllium, Fig. 663 au einem Salmonidenkeim. Fig. 662. Fig. 663. Fig. 662. Keimscheibe von Scyllium canicula. a Stadium, auf welchem ope- riert wurde. Vergr. 10 : 1. b Derselbe Embryo 3 Tage nach der Operation. Vergr. 10 : 1. Nach KOPSCH (L. K. IV, 1898, Fig. 9). Fig. 663. Salmonidenkeim, operiert am Keimring in geringer Entfernung von der Mittellinie bald nach Ausbildung der ersten Embryonalanlage (innerhalb des in Fig. 653 durch Schraffierung bezeichneten Bezirks). Nach KoPSCH (L. K. IV, 1896, Fig. 7). Nach der Ausdrucksweise von Kopsch ist durch die Operation die Wachstums Zone für Rumpf und Schwanz auf der einen Körperhälfte zerstört worden. Morphologisch ausgedrückt ist nun aber die Wachstumszone von Kopsch nichts anderes als der noch un- differenzierte Urmundrand. Wenn dieser auf der operierten Seite voll- ständig zerstört ist, so hört hier natürlich die Möglichkeit einer Um- wandlung in Rückenmark, Chorda und Ursegmente auf, während auf der anderen Seite der erhalten gebliebene Urmund sich in derselben Weise wie bei Embryonen mit Spina bifida fortentwickelt, also eine halbe Medullarplatte, eine halbe Chorda und nur eine Reihe von Ur- liefert. Einen Teil der von Roux und mir beschriebenen Hemiembryonen, die aus Froscheiern nach Verletzung oder Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugelu gezüchtet wurden, habe ich (L. K. IV, 1893) in derselben Weise erklärt (vergl. auch p. 976). Andere Ergebnisse erhielt Kopsch bei der Operation, wenn Strecke des Keimscheibenrandes in größerer Entfernung von hinteren Ende der in Entwickeluns begriffenen Embryonalanlage Segmenten stört wurde (Fig. 664-666). Dann hinten als Gauzbildung weiter, und Dotters bildete sich ein mehr oder Defektes aus. größerer ö begriffenen vergrößerte nur bei minder sich der Embryo der Umwachsung Feld umfangreiches eine dem zer- nach des des 992 0. Hertwig, In diesen Fällen ist die Zerstörung, wenn ich mich der von mir eingeführten Ausdrücke bediene, entweder in den Bereich des Um- l }(j|>st(t.4'J- ^CL. b ^^ Fig. 664. Embryo von Scyllinm canicula. a Stadium, auf welchem der Embryo b operiert wurde. Die üperationsstelle ist durch Strichehing bezeichnet. Vergr. 10 : 1. b Der operierte Embryo 2 Tage nach der Operation. Vergr. 10 : 1. Nach Kopsch (L. K. IV, 1898, Fig. 7). Fig. 665. Fig. 666. Fig. 665. Embryo von Scyllium catulus. a Stadium, auf welchem operiert wurde. Vergr. 10 : 1. b Derselbe" Embryo 5 Tage nach der Operation. Vergr. 10:1. Nach Kopsch (L. K. IV, 1891, Fig. 8). Fig. 666. Salmonidenkeim, operiert am Keimring in größerer Entfernung von der Mittellinie (außerhalb des in Fig. 653 durch Schraffierung bezeichneten Bezirks) bald nach Ausbildung der ersten Embryonalanlage. Nach Kopsch (L. K. IV, 1896, Fig. 8). wachsungsrandes oder nur in einen vom Embryo weiter seitwärts ge- legenen Teil des Urmundraudes gefallen. Mag dieses oder jenes erfolgt sein, immer geht die Embryonalanlage beiderseits noch an ihrem hinteren Ende in undifferenzierten Urmundrand über, also in Material, aus dem die Kosten der Weiterentwickelung bestritten werden können. Dabei zeigt sich häufig, daß die Ergänzung des Zellenmaterials, welches durch die nach vorn erfolgende Difterenzierung des Urmund- raudes aufgebraucht wird, zwar auf der gesunden Seite durch Heran- ziehung neuer Abschnitte des Umwachsungsrandes in ungestörter, Mißbild une-en und Mehrfachbildmififen. 993 normaler Weise vor sich geht, auf dei' operierten Seite dagegen auf Schwierigkeiten stößt. Hier liegt dasselbe Verhältnis vor, wie bei den Doi)i)elbildungen an dem Teil des Urmundrandes, welcher sich als Keil zwischen die lateralen Urniundgebiete trennend liiiicinschiebt (Fig. 601). Man beobachtet häutig eine schwächere Entwickelung der Enibryohälfte, welche der operierten Seite angehört, namentlich aber eine allmähliche Größenabnahme der Ursegmente. Zum Ersatz reicht eben das Eigen- wachstum der unditterenzierten Strecke am hinteren Ende des Embr^^os nicht vollkommen aus, die Heranziehung von seitlich gelegenem Zellen- material aber ist durch die Operationsstelle, wenn nicht ganz unmöglich gemacht, so doch wenigstens erschwert worden. Also auch hier kann ich keinen Widerspruch zwischen der Theorie und dem Ergebnis der Experimente erblicken. (Man vergl. auch die Bemerkung auf p. 982.) Die M ehr fach bildun gen bei Vögeln (Reptilien). Ein ganz anderes Aussehen als bei den Fischen bieten die häufig beobachteten Mehrfachmißbildungen bei den Vögeln dar. Der Grund hierfür ist, wie schon früher erwähnt wurde, in der großen Verschieden- heit zu suchen, wie sich die ersten Entwickelungsprozesse in den beiden Klassen der Wirbeltiere vollziehen, vornehmlich aber in dem Umstand, daß der Gastrulationsprozeß der Vögel nicht vom Keimhaut- rand ausgeht. Wer die Beschreibungen und Abbildungen von Dareste (L. K. IV, 1877), Panum (L. K. IV, 1860), Rauber (L. K. IV, 1878), Ger- lach (L. K. IV, 1882), Klaussner (L. K. IV, 1890) und anderen näher durchsieht, wird finden, daß sehr häufig innerhalb eines gemeinsamen hellen Fruchthofes 2 oder 3 voneinander getrennte, mehr oder minder weit entwickelte Embryonen vorkommen. Dabei sind stets die Köpfe nach dem Centrum des hellen Fruchthofes, die Schwanzenden nach dem Keimscheibenrand zu gerichtet, wie es dem schon von Rauber betonten Gesetze ihrer Entstehung nach der Fall sein muß. Die Achsen der Embryonalanlagen können zu einander den ver- schiedensten Einstellungswinkel zeigen. Zuweilen sind sie parallel ge- richtet, wenn sie dicht nebeneinander liegen, oder sie bilden einen spitzen, öfters einen stumpfen Winkel miteinander. Endlich können sie auch so orientiert sein, daß die Achse des einen in die gerade Verlängerung des anderen fällt, die Köpfe nach dem Centrum, die Schw^anzendeu nach außen gekehrt (Oppositionsstellung). Mißbildungen mit vorderer Verdoppelung (einfacher Rumpf mit 2 Köpfen), welche bei den Fischen die Regel sind, treten bei den Vögeln gegenüber den anderen Formen an Zahl sehr zurück. Ohne Frage wird auch bei den Vögeln, an welche man die Rep- tilien und Säugetiere bei einer allgemeinen Betrachtung anschließen kann, der Grund für die Entstehung von Mehrfachmißbildungen in ab- normen Verhältnissen auf sehr frühen Entwickelungsstadien zu suchen sein. Vom Hühnchen sind schon öfters Keimhäute beschrieben w^orden, in deren hellem Fruchthof 2 oder 3 getrennte Primitivstreifen angelegt waren. Bei Lacerta agilis hat Kopsch (L. K. IV, 1897), bei der Ringelnatter Wetzel (L. K. IV, 19(X)) eine Keimhaut mit Doppel- gastrula beobachtet. Also auch hier ist die Vervielfältigung bis auf den Gastrulationsprozeß zurückzuführen, und aus der Eigentümlichkeit Handbuch der Entwickelungslehre. 1. ' 63 994 0. Hertwig, desselben wird wie bei den Knochenfischen der besondere Charakter der Mehrfachbihlung abzuleiten sein. Da indessen genauere Beobach- tungen zur Zeit noch fehlen, kann hierauf nicht näher eingegangen werden. Die erste Ursache zur Mehrfachentwickelung ist aller Wahr- scheinlichkeit nach sogar noch in der Zeit vor der Gastrulation zu suchen. In dieser Beziehung sind gelegentliche Befunde von Inter- esse, welche Wetzel (L. K, IV, 1900) bei der Präparation zahlreicher frühester Keimstadien von Tropidonotus natrix erhalten hat. Auf einem gemeinsamen Dotter (Fig, 667) beobachtete er 4 dicht bei ein- / B g .D Fig. 667. Ei einer Ringelnatter mit 4 Keimscheiben auf dem groben Furchnngs- stadium. Vergr. ca. 1 : 5. ISach Wetzel (L. K. IV, 1900, Fig. 1). ander gelegene Keimscheibeu, die sich auf dem groben Furchungs- stadium befanden und durch Bddungsdotter, der noch nicht in Seg- mente zerlegt war, in Verbindung standen. Es ist wohl sicher anzunehmen, daß beim weiteren Verlauf des Furchungsprozesses die 4 Zellenscheiben zu einer einzigen verschmolzen werden. Denn bei zweien derselben sieht man schon jetzt die durch Furchung entstandenen großen Randsegmente ineinander greifen, wie die stärkere Vergrößerung von Ä und B lehrt (Fig. 668). Wenn das Ei sich hätte weiter ent- wickeln können, würde, wie man wohl mit großer Wahrscheinlichkeit zu erwarten berechtigt ist, die aus 4 Furchungsmittelpunkten angelegte Keimhaut auch 4 Gastrulae und aus diesen wohl 4 Embryonen hervor- gebracht haben. Zum Schluß sei noch auf einen anderen auffälligen und inter- essanten Unterschied zwischen den Mehrfachbildungen von Knochen- fischen und von Vögeln die Aufmerksamkeit gelenkt. Bei den Knochenfischen sind niemals Doppelbildungen mit sekundär verschmol- zenem Kopfende und doppeltem, getrenntem Rumpf- und Schwänzende beobachtet worden ; bei den Vögeln entwickeln sie sich häufig. Denn da die vorderen Enden der Primitivstreifen nach dem Centrum der Keimscheibe zu dicht zusammenliegen, sind, wie Gerlach (1882) be- merkt, „vorzugsw'eise die Bedingungen für eine Kollision der Kopf- enden der beiden Embryonen gegeben". Demgemäß findet man bei Mißbildungen und Melirfachbildungen. 995 den Doppelmißbildiingen teils eine mehr oder minder tiefgehende Ver- schmelzung der beiden Köpfe, wodurch dieselben sogar als ein äußer- lich zwar einfaches, dagegen in hohem Grade mißgestaltetes Gebilde Fig. 668. Die 2 grob gefurchten Scheiben Ä und B des in Fig. G67 abge- bildeten Eies stärker vergrößert, ca. 1 : 12. Nach Wetzel (L. K. IV, 1900, Fig. 2). erscheinen können , teils aber auch nur einen mehr oberflächlichen Zusammenhang der beiden Köpfe, ferner der Hals- und Brustgegend. Bei den opponiert einstrahlenden Embryonalanlagen endlich treffen im Falle einer Verw^achsung die Köpfe direkt aufeinander, woraus verschiedene Formen der Craniopagen resultieren. Zwischen der Verschmelzung der Kopfenden zweier Vogelembryonen und der Bildung eines einfachen hinteren Endes beim Doppelmonstrum eines Lachses besteht ein prinzipiell ^Yichtiger unterschied. Dort handelt es sich um ein sekundäres Zusammentreten bereits vollständig und normal angelegter Körperstrecken, hervorgerufen durch Raummangel infolgedessen sich die Organe bei ihrem Wachstum gegenseitig be- einträchtigen. Hier dagegen handelt es sich um die Verschmelzung zweier Körperhälften, die sich zu einem normal beschatfenen Körper- abschnitt ergänzen und insofern als Gegenstücke zu einander gehören. Litteratur. Assheton, Hich. An experimental examination into the growth of the blastoderm of tlie chick. Proc. R. Soc. London. Vol. LX. 1896. Banchi, Art. 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So bildet sich in allen Wirbeltierklassen ein zweiblätteriger Keimbezirk, der der Kopfregion angehört, lange Zeit mesodermfrei bleibt, ein Bezirk, in dem sich die Mundbucht und bei den Amnioten das Proamnion an- legt. Bei den Säugetieren wird auf diesem frühesten Stadium des Urmundes zuweilen eine kleine Oeffnung an einer Stelle der zwei- blätterigen Embryonalanlage beobachtet (Fig. 568—571, 624b). Wenn wir vom Amphioxus absehen, geht das erste Stadium des Urmundes bei allen Wirbeltieren sehr früh in ein zweites über, das daran kenntlich ist, daß, ehe noch das Darmdrüsenblatt und die Darm- höhle fertig gebildet ist, sich auch schon das mittlere Keimblatt als geschlossene Tasche anzulegen und dadurch den Gastrulationsprozeß zu komplizieren beginnt. Infolgedessen findet an den Abschnitten der Urmundlippen, welche zu dem am frühesten angelegten Teil neu hinzutreten, jetzt ein Uebergang des äußeren in das mittlere Keimblatt statt. Dies zeigen die Durchschnitte durch den Keim der Elasmobranchier (Fig. 361, 362) oder das Gastrulastadium der Am- phibien (Fig. 301, 302, p. 750). Bei den Amnioten setzt sich das zweite Stadium, das wir auch als zweite Phase der Gastrulation beschrieben haben, von dem ersten schärfer ab, indem sich bei Reptilien Primitivplatte und Meso- dermsäckchen, bei Vögeln und Säugetieren Primitivstreifen und Primitiv- rinne scheinbar außer Zusammenhang mit einer im ersten Stadium der Gastrulation vorausgegangenen Einstülpungsöffnung entwickeln. Sie entwickeln sich an der Stelle der Keimhaut, wo die beiden primären Keimblätter zusammenhängen und die erste Einstülpungsöffnung für gewöhnlich (abgesehen von dem bei einzelnen Säugetierkeimblasen beobachteten Loch und der Delle in der Keimhaut der Reptilien) nicht mehr nachweisbar ist. An den Rändern des Mesodermsäckchens der Reptilien (Fig. 443 m/, 449, 454, 455, 461) und an den Primitivfalten der Vögel (Fig. 495 B, 496 ^j/", 502, 503, 505, 530, 531, 536—539) und der Säugetiere (Fig. 569, 597—599, 604, 605, 628) geht daher, wie an den Urmundlippen der Elasmobranchier, Amphibien etc., wenn sie im zweiten Stadium ihrer Ausbildung stehen, das äußere in das mittlere Keimblatt über. Am wichtigsten ist die Stelle des Urmundes, wo sich die Naht vollzieht. Sie allein giebt einen bei allen Wirbeltieren vergleichbaren Punkt ab. Bei den Selachiern liegt sie vor der Randkerbe (Fig. 359), später der Incisura neurenterica zwischen den vorspringenden Kaudallappen (Fig. 366, 367). Bei den Teleostiern setzt sie sich gegen ihre Umgebung frühzeitig als ein kleinzelliger Höcker, als Knopf ab (Fig. 381 — 384). Bei den Am- phibien findet sich vor der dorsalen Blastoporuslippe gleichfalls eine wulstförmige Verdickung (Fig. 281 Bw, 305, 314), die wie ein Wall die Rückenrinne vom Blastoporus trennt. Bei den Reptilien liegt vor dem Eingang ins Mesodermsäckchen ebenfalls eine verdickte, nach außen etwas vorgewölbte Stelle (Fig. 444, 450) ; bei Vögeln (Fig. 484, 64* 101:^ 0. Hertwig, 485 M, 491, 492, 497 »*, 500, 5025) und Säugetieren (Fig. 592 /jA-, 598 M, 597, 607) ist sie als der HENSEN'sche Knoten besclirieben worden. Hinter der Nahtstelle tritt bei den Aninioten ein Durchbruch des sekundären Urnmndes in die Darmhühle ein und bildet einen Canalis neurentericus. Der Durchbruch ist not\yendig geworden durch die scharte Sonderung, welche bei den Aninioten zwischen der ersten und zweiten Phase der Gastrulation erfolgt und vorübergehend den Zu- sammenhang aufgehoben hat, welcher bei den Amnionlosen zwischen innerem und mittlerem Keimblatt und zwischen primärer Darm- und Leibeshöhle besteht. Erst infolge des Durchbruchs, der am Boden des Mesodermsäckchens der Reptilien (Fig. 429, 441, 445—447, 451, 452) und am Chordakanal der Säugetiere (Fig. 609—612, 617) gleich in großer Ausdehnung, ferner am vorderen Ende des Primitivstreifens hinter dem HENSEN'schen Knoten als Canalis neurentericus erfolgt, werden die ursprünglichen Zusammenhänge, wie sie auf bestimmten Phasen der Entwickelung bei den Amnionlosen gefunden werden, auch bei den Aninioten wiederhergestellt. Die Chordaanlage kommt auf diese Weise auch bei ihnen vorübergehend an die Decke des primären Darmes zu liegen und wird auf beiden Seiten von Urdarm- lippen eingesäumt, die sich hier infolge des Durchbruchs durch die Verbindung des Darmdrüsenblattes mit dem visceralen Mittelblatt gebildet haben (Fig. 446, 447, 451, 452, 610—613). An den Canalis neurentericus schließt sich der hintere Teil vom Boden des Mesodermsäckchens der Reptilien und vom Primitivstreifen an, au welchem infolge der abgeänderten Entwickelung der Durch- bruch oder die Eröffnung in den Darm noch nicht erfolgt ist, sich aber später auch noch Schritt für Schritt vollzieht. Denn in dem- selben Maße, als am HENSEN'schen Knoten die Nahtbildung fort- schreitet, gräbt sich nach hinten der Canalis neurentericus in den Boden des Mesodermsäckchens, in die Primitivplatte und in den Primitivstreifen ein und eröffnet in ihnen eine neue Strecke. Der Eröffnung geht eine Verwachsung des Bodens des Mesodermsäckchens und des Primitivstreifens mit dem Darmdrüsenblatt einige Zeit voraus. Mit dem Worte Randkerbe, Knoten, Canalis neurentericus, Prinii- tivplatte, Priniitivstreifen etc. bezeichnen wir also Bildungen des Ur- mundgebietes, welche in fortschreitender Veränderung oder in Um- wandlung begriffen sind. So ist z. B. das Zellenmaterial, aus dem sich der Knoten in einem früheren Stadium zusammensetzt, ein anderes als in einer späteren Zeit. Nach vorn differenziert es sich in Medullär jilatte und Chordaanlage, während es von hinten aus der angrenzenden Strecke der Ur- mundränder durch Nahtbildung wieder ergänzt oder neu aufgebaut wird. ElDenso bildet sich bei den Aninioten der Canalis neurentericus, während er sich nach vorn schließt, nach hinten neu dadurch, daß die angrenzende Strecke vom Boden des Mesodermsäckchens und des Primitivstreifens durchbrochen wird. (Vergl. hierüber auch das auf p, 933 — 935 Gesagte.) Bei dieser Um- wandlung bleibt eine Verkürzung des Primitivstreifens so lange aus, als er den Verlust durch eigenes Wachstum wieder ausgleichen kann ; von einem bestimmten Stadium aber nimmt er an Länge Schritt für Schritt ab und wird endlich durch die Umwandlung in die dorsalen Die Ergebnisse der Keimblattlehre. 1013 Achsenorgane aufgebraucht, bis auf den letzten unscheinbaren Rest, der zum After wird ^). — Bei den cranioten Wirbeltieren lernten wir ferner denUrmund- rand als das Ursprungsgebiet des mittleren Keimblattes kennen, das ihn in einem nach vorn geöffneten Bogen umgiebt. Vorn liegt ja der mehrfach erwähnte, mesodermfreie Bezirk des Keimes. Der peristomale Ursprung des Mesoblasts zeigt die Mesodermbildungsrinne oder die Cölbmbucht, welche einerseits durch die Urmundlii)pen, an- dererseits durch die Darmlippen begrenzt wird. Beim Verschluß des Urmundes wird natürlich auch der vorderste Abschnitt des mittleren Keimblattes in neue Lagebeziehungen gebracht. Er kommt rechts und links von der Naht und später in den aus der Naht sich diffe- renzierenden Körperabschnitt zu liegen. Hier begrenzt er dann die Chordaanlage resp. die Chorda, die sich vom unteren Blatt der ver- schmolzenen Urmundlippen herleitet. 1) Nachtrag. Für die Lehre, daß der Primitivstreifen sich all- mälüich in den embryonalen Körper umbildet, hat Kopsch AvertvoUes Beweismaterial auch auf experimentellem Wege beigebracht und in der 1902 erschienenen Abhandlung: ,,Ueber die Bedeutung des Primitiv- streifens beim Hühnerembrvo und über die ihm homologen Teile bei den Embryonen der niederen Wirbeltiere" zusammengestellt. Lehrreich scheint mir besonders das Experiment, welches durch die Figg. 669, 670 erläutert wird. Fig. H69. Fig. 670. 9 Fig. ()69. Area pellucida und Pri- mitivstreifen einer 24 Stunden alten Keimscheibe vom Hühnchen mit ein- getragenen Operationsstellen (20 : 1). ^ach^KopscH (L. K.1V, 1902, Fig. 12). Fig. 670. 48 Stunden alter Hühner- enibryo, der aus der operierten Keim- scheibe, die in Fig. 669 abgebildet ist, entstanden ist (20 : 1). Nach Kopsch (L. K. IV, 1902, Fig. 13). Kopsch hat eine 24 Stunden bebrütete Hühnerkeimscheibe operiert, die einen Primitivstreifen von 2 mm Länge deutlich erkennen ließ (Fig. 669). Er operierte mit Elektroden, die einen Abstand von genau 1014 0. Hertwig, Wie im offenen Absclinitt des Unnundes, findet sich auch im geschlossenen eine Mesodermbildungsrinne (*), an welcher nach unten die Darmlippe (dl) zu beiden Seiten von der Chordaanlage (ch) vor- springt (Fig. 254, 307, 311 A, 317, 318, 320, 321, 323, 325, 350 B, 362, 3(34 B, 446, 447, 448, 611—613, 618, 619). Von dieser Zeit an kann man mit Rabl am mittleren Keim- blatt eine topographische Einteilung in zwei Bezirke vornehmen, einen peristo malen und einen gastralen oder parachordalen. Letzterer wächst fortwährend an Ausdehnung a u f K o s t e n des e r s t e r e n , gerade so wie die Achsenorgane aus dem Zellenmaterial des sich schlie- ßenden Urmundes an ihrem hinteren Ende an Länge zunehmen. Bei allen Wirbeltierembryonen stellt der offene Teil des Urmundes, der Canalis neurentericus späterer Stadien, mit seiner Umgebung eine Neubildungszone dar, von welcher aus das Längenwachstum der Wirbeltierembryonen geraume Zeit vor sich geht. Je weiter nach vorn, um so mehr werden die Achsenorgane, Rückenmark, Chorda und die Derivate des mittleren Keimblattes, die Ursegmente, von- einander gesondert und differenziert. Man kann daher bei verschieden alten Embryonen immer in einer vor dem Urmund gelegeneu Zone identische Bilder von der Entwickelung der Achsenorgane erhalten. Die Reihenfolge der Prozesse, die sich von hinten nach vorn zu verschiedenen Zeiten in gleicher Weise abspielen, sind : Die Urmund- ränder verwachsen in der Nahtstelle, die sich in den einzelnen Wirbel- tierklassen in verschiedener Weise, meist als eine kleine knotenartige 2 mm hatten. Dieser Abstand wurde absichtlich gewählt, um beim Aufsetzen der einen Elektrode auf das craniale Ende des Primitiv- streifens sicher zu sein, daß die andere Elektrode das caudale Ende desselben trifft. Eine dritte Verletzung wurde etwas seitlich vom Primitivstreifen und etwa in seiner Mitte angebracht. Als nach 24 Stunden abermaliger Bebrütung das Ei zur Unter- suchung konserviert wurde, hatte sich der in Fig. 670 abgebildete Embryo entwickelt, der links 12, rechts 13 Ursegmente besaß. Die am vorderen Ende des Primitivstreifeus angebrachte Operationsstelle liegt jetzt am Uebergang der primären Augenblase in das Mittelhirn, die hintere findet sich im Gebiet des unsegmentierten Körperabschnittes. KOPSCH schließt aus diesen und anderen Befunden, „daß der größte Teil des Kopfes durch Umwandlung des vordersten Endes des Primitivstreifengebietes entsteht" (L. K. IV, 1902, p. 1040) Da ferner „der ganze gegliederte und ungegliederte Abschnitt der Embryonal- anlage im wesentlichen vor der hinteren Operationsstelle gelegen ist", folgert er hieraus, „daß diese Teile entstanden sind durch Umbildung des Primitivstreifens, welcher während dieser Umformungsvorgänge an Länge zugenommen hat, wie die erhebliche Längenzunahme der Embryonalanlage zeigt". Da nun der vordere Teil des Primitivstreifens sich in Teile des Kopfes umgewandelt hat, so muß vom hinteren Teil aus die Bildung des Rumpfes erfolgen. Das Ergebnis des Experimentes stimmt also vollständig zu der Folgerung , zu welcher mich vergleichende , embryologische Unter- suchungen schon 1892 geführt hatten, daß sich das Urmundgebiet, im Bereiche des Kopfes beginnend, durch die ganze Rückengegend des Embryos bis zum Schwanzende erstreckt. — Die Ergebnisse der Keimblattlelire. 1015 Verdickung markiert (Knopf der Teleostier, HENSEN'scher Knoten der Amnioten) ; der peristoniale wird zum parachordalen Mesoblast, die peristomale Cölombuclit und Darmlippe gelit in die paraehordale über. Alsdann diiferenziert sich aus dem Zellenmaterial der Urmund- nalit durch Spaltung in horizontaler Richtung die Medullarplatte und die Chordaanlage, erstere aus dem äußeren, letztere aus dem inneren Faltenblatt der Urmundlippe. Vor dieser Region wandelt sich die Medullarplatte zum Rohr um ; es krümmt sich die Chordaanlage zur Chordarinne ein und liefert einen Chordastrang, der sich allmählich vom links und rechts angrenzenden, mittleren Keimblatt abtrennt und ins Darmdrüsenblatt eingeschaltet wird (Fig. 256, 268 cÄ, 306, 311 B, C, 319, 364 D, 365,371, 377, 406, 408). Gleichzeitig schwindet die para- ehordale Cölombucht, indem sich das mittlere Keimblatt von der Chorda- anlage und vom Rand der Darmlippe abschnürt. Zuletzt wird noch die Chorda vom Darm wieder ausgeschaltet und vom Darmdrüsenblatt unter wachsen. Das mittlere Keimblatt differenziert sich währenddem in die Ur- segmentplatten, die sich wieder durch Abschnürung in die einzelnen Ursegmente von vorn nach hinten sondern. Zum Schluß geht noch aus dem immer kleiner werden- den Urmundgebiet der Schwanz und die Afteranlage hervor. Unsere Untersuchungen, die sich auf alle Klassen der Wirbeltiere erstrecken, führen uns also zu folgender Gesamtauffassung von der Rolle, welche der Urmund in der Entwickelung der Wirbeltiere spielt : Was man auf den einzelnen Stadien als Urmund bezeichnet, ist nicht ein und dasselbe unverändert gebliebene Organ ; es sind nur verschiedene Strecken eines sich durch Wachstum am hinteren Ende in demselben Maße ergänzenden und erneuernden Organs, als es nach vorn durch Verwachsung und Organdifferenzierung aufgebraucht wird ^). Die einzelnen Entwickelungsstadien eines Wirbeltierkeimes zeigen uns immer nur einen kleinen, dem jeweiligen Stadium entsprechenden Abschnitt des Urmundes geöffnet. Wollen wir uns eine Vorstellung von seiner Gesamtausdehuung verschaffen, so müssen wir uns alle die Stellen, wo vom Beginn der ersten Einstülpung an eine Ver- schmelzung der Urmundränder stattgefunden hat, geöffnet denken. Ist dies geschehen, dann dehnt sich der Urmund vom vorderen Ende der An- lage des Nervensystems und der Chorda dorsalis bis zum After, also durch die ganze spätere Rückengegend des Embryos, in ganzer Länge aus. Ein derartiger spaltförmiger Urmund, der zugleich auch noch von einem Nervenring eingeschlossen ist, tritt uns in dem Tierreich bei den Anthozoen entgegen. Auch findet er sich auf frühen Ent- wickelungsstadien vieler Wirbellosen, bei Anneliden, bei Peripatus und Arthropoden, bei welchen er ebenfalb vom'Centralnervensystem ring- artig umgeben wird. Bei Peripatus nimmt der Urmund die ganze Länge des Rückens ein und ist noch zu einer Zeit geöffnet, wo schon an seinen Rändern zu beiden Seiten des Spaltes eine Anzahl von Ur- segmenten entstanden ist. 1) Zu demselben Ergebnis ist Kopsch durch seine experimentellen Unter- suchungen an der Keimhaut der Vögel geführt worden, wenn er bemerkt : „daß das Gebilde, welches wir rein deskriptiv als Primitivstreifen bezeichnen, zu den ver- schiedenen Zeiten seiner Entwickelung nicht ein und dasselbe Gebilde ist, daß viel- mehr von der Zeit der Entstehung des Kopffortsatzes an seine prospektive Bedeu- tung mehr und mehr eingeschränkt wird" (L. K. IV, 1902, p. 1053). Inhaltsverzeichnis zu Kapitel III und IV. pag. Kapitel ni .699-966 Geschichte der Blättertheoiie und einige einleitende Betrach- tuno-en 699 *&^ Die Keimblätter von Amphioxus lanceolatus 713 Die Keimblätter der Cj^clostomen 724 a) Petromyzonten 724 b) Myxinoiden 731 Die Keimblätter der Amphibien . 733 Die Entwickelung des inneres Keimblattes 735 Die Entwickelung von dem mittleren Keimblatt, von Chorda und Rückenmark 749 Die Entwickelung von After und Schwanz 764 Nachtrag. Besprechung von Brachet's Abhandlung . . ; 767 Die Keimblätter der Dipneusten 770 Die Keimblätter der Granoiden 773 A. Acipenser 774 B. Amia und Lepidosteus 776 Die Keimblätter der Elasmobranchier . . 780 Die Entwickelung des inneren Keimblattes 782 Das Auftreten der mittleren Keimblätter, der Chordaanlage und der Nervenplatte 786 Weitere Sonderung der Keimblätter. Entstehung von Schwanz und After 792 Die Keimblätter der Teleostier 798 Die Entwickelung des inneren Keimblattes 800 Die Konkrescenztheorie 804 Die erste Anlage von Rückenmark, Chorda und mittlerem Keimblatt 811 Die Keimblätter der Reptilien 818 a) Die erste Phase der Gastrulation 819 b) Die zweite Phase der Gastrulation 826 Mesodermsäckchen. Eröffnung desselben 828 Inhaltsverzeichnis zu Kapitel III und IV. 1017 pag. c) Die weitere Entwickelung von MeduUarplatte, Chordaan- lage, Mesoblast und innerem Keimblatt 847 d) Di.e Bildung von Schwanz und After und das spätere Ver- halten des Canalis neurentericus 849 Die Keimblätter der Vögel 852 Die erste Phase der Gastrulation 855 Die zweite Phase der Grastrulation 861 1) Die Entwickelung des Primitivstreifens. Erstes Stadium • 866 2) Zweites Stadium 870 Die weitere Entwickelung von MeduUarplatte, Chordaanlage, Mesoblast und innerem Keimblatt. Canalis neurentericus 884 Die Bildung von Schwanz und After 896 Die Keimblätter der Säugetiere und des Menschen .... 898 A. Die Monotremen 899 B. Die übrigen Säugetiere 900 1) Die erste Phase der Blätterbildung 901 2) Die Deckschicht und die Umkehr der Keimblätter . 910 3) Die zweite Phase der Keimblattbildung. Entwickelung des Primitivstreifens, des Primitivknotens, des mittleren Keimblattes und des Kopffortsatzes 918 a) Das Studium von Flächenbildern 918 b) Die Ergebnisse von Querschnittserien 920 Erste Periode 920 Zweite Periode. Chordakanal. Eröffnung desselben 924 Vergleich zwischen der Keimblattbildung bei den Säugetieren und den übrigen Wirbeltieren 935 Die weitere Entwickelung der Chorda und MeduUarplatte, des mittleren Keimblattes, die Bildung A'on Schwanz und After 940 C. Der Mensch 946 Litteraturübersicht zu Kapitel III 949 Xapitel IV 967—989 Mißbildungen und Mehrfachbilduugen, die durch Störung der ersten Entwickelungsprozesse hervorgerufen werden . . . 967 1) Experimentelle Sonderung des Eies in Keimscheibe und iSTahrungsdotter '. 968 2) Beeinflussung des Grastrulationsprozesses 969 3) Beeinflussung des Urmundschlusses. Embryonen mit Spina bifida ' 971 a) beim Frosch 972 b) bei Knochenfischen 977 4) Zerlegung des Eimaterials derart, daß Mehrfachentwicke- lung die Folge ist 983 Mehrfachbildungen bei Amphioxus, Cyclostomen, Am- phibien " 983 f 1018 Inhaltsverzeichnis zu Kapitel III und IV. pag. Mehrfachbildungen bei Knochenfischen ...... 986 Mehrfachbildungen bei Vögeln (Reptilien) 993 Litteratur zu Kapitel IV 995 Zusammenfassung von Kapitel III und IV 999 — 1015 Die Ergebnisse der Keimblattlehre 999 1. Die Entwickelung der beiden primären Keimblätter oder die erste Phase der Gastrulation. (Die Gastraeatheorie) 1000 2. Die Entwickelung der beiden mittleren Keimblätter oder die zweite Phase der Gastrulation. (Die Cölomtheorie) 1004 3. Die Vorgänge in der Umgebung des Urmundes und in der durch Urmundverschluß gebildeten Körperregion. (Die Urmundtheorie) 1008 7 '/ wm