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HANDBUCH

DER

VERGLEICHENDEN UND EXPERIMENTELLEN

ENTWICKELÜNGSLEHRE
DER WIRBELTIERE

BEARBEITET VON

Prof. Dr. Barfueth, Kostock, Prof. Dr. Braus, Heidelberg, Docent Dr.
Bühler, Zürich, Prof. Dr. Rud. Burckhardt, Basel, Prof. Dr. Felix,
Zürich, Prof. Dr. Flemming (f ), Kiel, Prof. Dr. Froriep, Tübingen, Prof. Dr.
Gaupp, Freiburg i. Br., Prof. Dr. Goeppert, Heidelberg, Prof. Dr. Oscar
Hertwig, Berlin, Prof. Dr. Richard Hertwig, München, Prof. Dr. Hoch-
STETTER, Innsbruck, Prof. Dr. F. Keibel, Freiburg i. Br., Prof. Dr. RuD.
Krause, Berlin, Prof. Dr. Wilh. Krause, Berlin, Prof. Dr. v. Kupffer (f),
München, Prof. Dr. Maurer, Jena, Prof. Dr. Mollier, München, Docent
Dr. Neumayer, München, Prof. Dr. Peter, Greifswald, Docent Dr. H. Poll,
Berlin, Prof. Dr. Rückert, München, Prof. Dr. Schauinsland, Bremen,
Prof. Dr. Strahl, Gießen, Prof. Dr. Waldeyer, Berlin, Prof. Dr. Ziehen, Berlin

HERAUSGEGEBEN VON

DR- OSKAR HERT^HTIG

O. Ö. PROF., DIREKTOR D. ANATOM.-BIOLOG. INSTITUTS IN BERLIN

DRITTER BAND. DRITTER TEIL.

MIT Ii6 ABBILDUNGEN IM TEXT

JEl^A

VERLAG VON GUSTAV FISCHER

1906

Uebersetzungsrecht vorbehalten.

Inhaltsverzeichnis

zu Bd. in, Teil 3.

VIII. Kapitel.

D. Barfurth. Die Erscheinungen der Regener ation bei ^^^'
Wirbeltierembryonen. Erschienen am 15. Dezember 1903 1

I. Regenerationserscheinungen an unbefruchteten Eiern der
Wirbeltiere o

II. Regenerationserscheinungen an befruchteten Eiern bis zur

Ausbildung der Gastrula (Postgeneration) 4

III. Regeneration von Körperteilen bei Wirbeltierembryonen 48

IV. Regeneration der Grewebe 92

V. Regeneration der Organe 102

VI. Beeinflussung der Regeneration durch Organsysteme <Jes

T.rT "^^''T' 106

Vii. Erscheinungen, die der Regeneration verwandt sind . .115

Litieraturverzeichnis * lo]

IX. Kapitel.

F. Keibel. Ueber den Entwickelungsgrad der Organe
in den verschiedenen Stadien der embryonalen
EntWickelung der Wirbeltiere. Erschienen am 15 De-
zember 1903 * 101

Litteratu7'verzeichms iaq

X. Kapitel.

0. Hertwig. Ueber die Stellung der vergleichenden
Entwickeiungslehre zur vergleichenden Anatomie,
zur Systematik und D es cendenztheori e. (Das bio-
genetische Grundgesetz, Palingenese und Cenogenese.) Er-
schienen am 15. September 1906 149

Litieraturverzeichnis IgQ

Achtes Kapitel.

Die Erscheinungen der Regeneration bei Wirbeltierembryonen.

Von
Dietrich Barfiirth in Rostock^).

Einleitung-.

Mit dem Worte Regeneration wird das Vermögen bezeichnet, in
Verlnst geratene, kleinere oder größere Körperteile wieder zu ersetzen
(0. Hertwig). Das Wesen der Regeneration besteht also in der
Wiederherstellung eines organisierten Ganzen aus einem Teile des-
selben. Deshalb giebt es in der anorganischen Natur — bei Krystallen
— wohl regenerations ahn liehe Erscheinungen (A. Rauber),
aber keine echte Regeneration.

Bei Pflanzen finden wir die Fähigkeit wirklicher Regeneration,
aber nur in geringem Umfange; ihre Teile liefern nach Verletzungen
in der Regel keine Regenerate, sondern Neubildungen. So wird z. B,
ein abgeschnittener Zweig nicht regeneriert, sondern durch Billdung
eines neuen Triebes aus einer Knospe ersetzt. Sehr ausgedehnt und
sehr ergiebig ist dagegen die Regeneration im Tierreich. Sie findet
sich in allen Tierklassen, ist aber im Allgemeinen bei niederen Tieren
weiter verbreitet und leistungsfähiger als bei höheren. W'ährend
z. B. Cölenteraten, Würmer, Mollusken und Crustaceen die Fähigkeit
der Regeneration abgeschnittener oder abgebissener Körperteile in
hohem Maße besitzen, ist diese Fähigkeit bei den Wirbeltieren sehr
gering und nur in der Klasse der Amphibien von größerer Bedeutung.

Ein Verlust an Körpersubstanz, der durch Regeneration zu decken
ist, kann durch die Natur selber oder durch einen fremden Eingriff
gesetzt sein. Stellt die Natur selber ihn her, z. B. bei der Abschup-
pung der oberen Zelllagen eines geschichteten Plattenepithels, so nennen
wir die von der Keimschicht aus erfolgende Regeneration eine physio-
logische. Wird der Defekt unter pathologischen Verhältnissen, d. h.
durch einen fremden Eingriflf, etwa den Biß eines Tieres oder ein
Experiment erzeugt, so bezeichnen wir die vom zurückgebliebenen
Stumpf, etwa einer Gliedmaße, ausgehende Regeneration als patho-
logische oder traumatische. Zahlreiche Beobachtungen sprechen
dafür, daß ein wesentlicher Unterschied zwischen diesen beiden
Arten der Regeneration nicht besteht, sondern daß die „pathologische"

1) Das Manuskript war schon vor 1^/^ Jahren abgeschlossen, konnte aber erst
jetzt zum Druck gelangen. Es waren deshalb mit Rücksicht auf wichtige neue
Untersuchungen viele Zusätze nötig.

Handbuch der Entwickelungslehre. III. 3. 1

2 D. Barfurth.

Regeneration nur eine gesteigerte und durch Herstellung einer „Unter-
brechungsfläche" (Roux) modifizierte „physiologische" Regeneration
darstellt.

Die älteren Beobachtungen über Regeneration von Reaumur,
Spallanzani, Bonnet, Trembley, Duges, Gachet, Philippeaux,
A. MÜLLER, Leydig, Gegenbaur, H. Müller, Götte, Carriere,
Fritz Müller u. A. \Yurden fast ausschließlich an erwachsenen
Tieren gewonnen ; von nicht ausgewachsenen Tieren wurden nur die
A m p h i b i e n 1 a r V e n schon in älterer Zeit zu Regenerationsstudien
benutzt (Spallanzani).

Seitdem nun in den beiden letzten Decennien von vielen Forschern
— zuerst von E. Pflüger und W. Roux — frühe Entwich e -
lungs Stadien der Tiere zu systematischen Versuchen über die
morphogenetischen Leistungen einzelner Teile des sich entwickelnden
Embryo verwandt wurden, hat auch die Erforschung der Regeneration
ein neues Objekt, den Embryo, in Angriff genommen. Denn wenn
auch die angedeuteten Experimente nur teilweise in der Absicht
angestellt wurden, das Verhalten embryonaler Teile in Bezug auf
Regeneration zu prüfen, so liegt es doch stets in der Natur der Ver-
suche an Lebewesen, daß sie durch ihren Eingriff die schlummernden
R e g u 1 a t i 0 u s - und R e g e n e r a t i o n s m e c h a n i s m e n des Or-
ganismus wecken (W. Roux). Diese Thatsache veranlaßte Roux,
neben der direkten oder normalen Entwickelun g eine indirekte
oder regenerative zu unterscheiden (W. Roux I, p. 450).

In Bezug auf die Art und Weise, wie sich die Regeneration voll-
zieht, kann man mit Roux (I, p. 836) 2 Typen erkennen. Beim ersten
Typus geschieht die Regeneration im Wesentlichen durch Sprossung
in Folge von Zellwucherungen. Die Regenerationen dieser Art sind
die häufigsten und finden sich überwiegend bei erwachsenen
höheren Tieren. Der zweite Modus ist hauptsächlich charakterisiert
durch Umordnung und Umdiff erenzierung der vorhan-
denen Zellen. So beobachtete z. B. Nussbaum (1, 1887. p. 327),,
daß kleine Teilstücke von Hydra grisea sich schon am Tage nach der
Operation zu Hohlkugeln geschlossen hatten, an denen sich dann
Tentakel und Fuß neubildeten. Diese Art der Regeneration ist wäh-
rend der frühen Embryonalstadien bei Wirbeltieren vielfach be-
obachtet worden und wird uns in der nachfolgenden Darstellung noch
öfters begegnen. Daß übrigens eine scharfe Trennung zwischen den
beiden Arten der Regeneration nicht existiert, mag noch besonders,
erwähnt werden. Wir werden bei den Vorgängen der Regeneration
in der Regel einer Kombination beider Arten mit Ueberwiegen
eines Modus begegnen.

H. Driesch ließ bis vor Kurzem nur diejenigen Regenerationserschei-
nungen als echte „Regenerationen" gelten, bei welchen „Sprossungs-
vorgänge zur W'^iederherstellung des entnommenen Teiles führen (Arch.
Entw.-Mech. Bd. II. p. 192). In einer jüngst (1901) erschienenen größeren
Untersuchung über „die organischen Regulationen" giebt er aber dem Re-
generationsbegriff eine weitere Fassung. Sämtliche Regulationen teilt er in
2 große Gruppen, in die Organisations- und die Adaptationsre-
g u 1 a t i 0 n e n ; die einen stellen die Organisation z. B. durch Regenera-
tion wieder her, die anderen das gestörte Angepaßtsein an die allgemeinen
Existenzbedingungen, mögen sie in Faktoren der Außenwelt oder in dem
Organismus selbst angehörigen Faktoren gegeben sein. Die Regeneration

Die Erscheinungen der Regeneration. 3

einer verloren gegangenen Griiedmaße ist also eine Organisations-
regnlation, während die Bildung einer dickeren Cuticula bei zu
starker Transpiration, oder die Verwendung von Reservestoffen eine
Adaptationsregulation ist. Die sämtlichen Erscheinungen der
Regeneration faßt Dribsch als Restitutionen oder Wiederher-
stellungsregulationen (Kap. IV) zusammen. Hier erscheintauch
der von Roux als Regeneration durch „Umlagerung und Umdifferen-
zierung" bezeichnete Modus der Regeneration unter dem Namen Resti-
tutionen durch Umdifferenzierung. Die von Driesch gelieferte Analyse
und Gruppierung der Regenerationserscheinungen bilden eine wertvolle
Grundlage für eine zukünftige Theorie der Regeneration.

Auch T. H. Morgan hat, wie Roux, in einer soeben (1901) ver-
öffentlichten Monographie über „Regeneration" 2 Arten der Regeneration
unterschieden. Die erste Art kommt durch Sprossung von Zellen
und darauf folgende Neubildung von Geweben und Organen zu Stande.
Morgan nennt sie „Epimorphos is". Die zweite Art der Regeneration
entspricht der Roux'schen Regeneration durch Umlagerung und Um-
differenzierung, wird von Morgan als Umwandlung des
ganzen durch das Expei'iment hergestellten Stückes in
einen neuen Organismus charakterisiert und „M o rph all axis"
{[LopY^ und aXkäzioi) genannt. Von diesem Gesichtspunkte aus vergleicht
er die Regeneration von Stücken des ei'wachsenen Organismus mit der
Regeneration von Teilen des Eies (Blastomeren) und hält beide Vor-
gänge für ähnlich oder identisch.

I. ßegeiieratioiisersclieiiniiigen an unbefruchteten Eiern

der Wirbeltiere.

Obgleich wir in diesem Kapitel von regenerativen Vorgängen am
Embryo, also am befruchteten, in Entwickelung begriffenen Ei, zu
handeln haben, mag doch zunächst eine kurze Bemerkung über die
Möglichkeit einer Regeneration auch am unbefruchteten Ei Platz
finden.

W. Roux beobachtete, daß unmittelbar vor der Befruchtung
angestochene Fr ose heier sich zwar äußerst selten, aber doch
einige Mal. und zwar atypisch, furchten. Beim Anstechen
dieser Eier bildet sich durch Austritt schwarzer oder weiß-schwarzer
Eisubstanz ein „Extraovat", wie Roux mitteilt. Diese Verwundung,
verbunden mit Substanzverhist, weiß das Ei jedenfalls so weit zu
reparieren, daß es befruchtungs- und entwickelungsfähig bleibt. Aehn-
liches ist vom Ei der Wirbellosen bekannt: kernhaltige und sogar
kernlose Bruchstücke von Seeigeleiern können durch Sperma der-
selben oder emer verwandten Species befruchtet und bis zu einem
gewissen Stadium zur Entwickelung gebracht werden (vergl. die Ver-
suche von 0. und R. Hertwig, Boveri, Verworn, Morgan, See-
liger und Driesch). Yves Delage hat diese merkwürdige Fähig-
keit von Eibruchstücken neuerdings „Merogonie" genannt. Es handelt
sich hierbei nach meiner Meinung um eine Selbstregulation
des verletzten Eies regenerativer Art^), die eine nach-

1) Man kann den Vorgang? auch als eine Art Pfropfung oder Transplantation
auffassen. Nach Boveri wird hierbei dem Ei ein neuer Teil ungsapj)arat , das
Centrosoma, eingepflanzt, welches dem Spermatozoon angehört.

1*

4 D. Barfurth,

folgende Befruchtung und Entwickelung möglich macht. Diese Ent-
wickelung ist dann nach Roux als eine indirekte, regenerative
aufzufassen.

Es sei bemerkt, daß diese Regenerationserscheinungen am un-
befruchteten Ei eine Parallele bilden zu der Thatsache, daß Teil-
stücke einzelliger Organismen regenerationsfähig sind,
wenn sie einen Kern oder einen Teil des Kernes enthalten (Nuss-
BAUM, Gruber, Balbiani, Verworn, Hofer, Prowazek).

n. KegeiieratioiisTorgäiige an Tbefruehteteii, in Entwiekelung;' be-
griffenen Eiern l)is znr Ausbildung- der (xastrula. Postgeneration.

a) B e f r u c h t e t e Eier von Amphibien vor der F u r c h u n g.

Wenn ich in diesem Abschnitt die Eier von Amphibien voran-
stelle, so hat das den historischen und sachlichen Grund, daß die
hierher gehörigen Beobachtungen über regenerative Vorgänge zuerst
und am eingehendsten an Frosch eiern angestellt wurden. Es war
W. Roux, der zuerst im Frühjahr 1882 die Spitze der Präparier-
nadel in das seine Furchung beginnende Ei des braunen Grasfrosches
einsenkte und damit einen neuen Weg der Forschung betrat (Ges.
Abh. II, p. 154). Roux beobachtete, daß von befruchteten Eiern von
Rana fusca, welche etwa 1 Stunde vor dem präsumptiven Eintritt
der ersten Furchung angestochen waren, sich der größte Teil
entwickelte, entweder normal oder unter Bildung verschiedener Ab-
normitäten. Während also das verletzte Ei selber einer regenerativen
Entwickelung unterlag, zeigte auch das bei der Operation entstandene
Extra ovat deutliche Spuren einer regenerativen Ausbildung, da
seine Oberfläche als aus Furchungs kugeln bestehend sicherwies.

b ) Befruchtete Eier von Amphibien und vom A m p h i -
0 X u s nach der e r s t e n u n d z w e i t e n F u r c h u n g. P o s t g e n e -

ration von Roux.

Viel wichtiger als die beschriebenen Versuche sind andere ge-
worden, die zuerst von W..Roux am Froschei nach der Bildung
der ersten Furche vorgenommen wurden. Sie sollten, wie Roux
sagt, uns über den wirklichen Anteil der S elb st differen-
zier ung der Teile des Eies an der normalen Entwicke-
lung Aufklärung verschaffen, gewannen aber außerdem eine
große Bedeutung für die Regenerationslehre.

Um die Art der nachfolgenden Darstellung in diesem Abschnitt
zu rechtfertigen, schicke ich einige Bemerkungen voraus.

0. Hertwig hat die erwähnten Versuche Roux's am Froschei
wiederholt, aber die Ergebnisse in ganz anderem Sinne gedeutet als
Roux. In dieser Streitfrage haben nun einige Forscher für Roux,
andere für 0. Hertwig Stellung genommen, eine Einigung ist aber
zur Zeit nicht erzielt w^orden. Ich halte es deshalb für richtig, in
meiner Darstellung zunächst unparteiisch über die Versuche und An-
schauungen von Roux und 0. Hertwig zu berichten, daran eine
kurze Uebersicht über einschlägige Experimente anderer Forscher an-
zuschließen und zuletzt erst meiner persönlichen Ansicht Ausdruck
zu geben. Außerdem möge eine gelegentlich eingeschaltete historische
Mitteilung das Verständnis der hier zu behandelnden schwierigen Pro-
bleme erleichtern.

Die Erscheinungen der Regeneration.

5

Was nun zunächst die oben charakterisierten Versuche von W.
Roux anbetrifft, so zerstörte dieser Forscher nach genau angegebener
Methode (G. A, II. p. 940) eine der beiden ersten Furchungskugehi
des sich entwickelnden Eies von Rana fusca mit einer heißen Nadel,
um das Verhalten und die morphogene Bedeutung („prospektive Be-
deutung", Driesch) der überlebenden Blastomere zu studieren. Es

Fig. 2.

Fig. 3.

u

Fig. 4.

Fig. 5.

Fiff. 6.

\

^■

Fig. 1 — 7 Stollen Embryonen von Eana fusca
und esculenta nach Roux dar. 31 MeduUarwulst.
U Urdarm (in Fig. 7 Urmund). h Haftnapf.

Fig. 1. Hemiembryo sinister, fast ohne Post-
generation.

Fig. 2. Hemiembryo dexter, mit beginnender
Postgeneration oben links im Bilde.

Fig. 3. Hemiembryo dexter, mit schon fast
vollendeter Postgeneration des äußeren Keimblattes.

Fig. 4. Hemiembryo anterior, bereits in Post-
generation begriffen.

Fig. 5. Hemiembryo anterior, ventrale Seite.

Fig. 6. Dasselbe Objekt, dorsale Seite. Die
Postgeneration der MeduUarwülste schon weit vor-
geschritten.

Fig. 7. Dreiviertelembryo mit Asyntaxia meduUaris (Roux). Die linke Kopf-
hälfte ist nicht entwickelt, der Ektoblast jedoch im Bereich derselben bereits post-
generiert. U offen gebliebener Teil des Urmundes. (Nach W. RoüX, Ges. Abh. II.
No. 22. Taf. 6—7.)

6

D. Barfurth,

ergab sich, daß die überlebende Furchungskugel sich auf dem nor-
malen Wege zu einem im Wesentlichen normalen halben Embryo
(Semimorula, Semiblastula, Semigastrula, Hemiembryo) zu entwickeln
vermag (Fig. 1 — 10). Roux zeigte dann weiter, daß die ihrer Ent-
wickekmgsfähigkeit beraubte Furchungszelle allmählich wieder belebt
und endlich sogar befähigt werden kann, durch nachträgliche
Entwickelung die fehlenden Körperteilein ganz oder
fast normaler Vollkommenheit herzustellen. Letzteren
Vorgang nennt Roux Postgeneration, um ihn von der Regene-
ration in Verlust geratener Körperteile zu unterscheiden. Die Wich-
tigkeit dieser Entdeckung rechtfertigt es, wenn ich bei den von Roux
beobachteten Erscheinungen noch etwas verweile.

Roux bemerkte an der operierten Zelle drei Gruppen von Vor-
gängen. Zuerst Zersetzungsvorgänge, die sich hauptsächlich in einer
Vakuolisation des Dotters und dem Auftreten zahlreicher ab-
n 0 r m er K e r n b i 1 d u n g e n kund thun ; diese Kerne stammen vom
Furchungskern der operierten Furchungskugel ab. Eine zweite Gruppe

Fig. 8.

Fig. 9.

Fig. 8. Semiblastula verticalis des Froschembryo. Senkrechter Mediansehnitt.
Die Zellen schematisiert gezeichnet. Ausdehnung der Furchungshöhle (F) in die
unentwickelte Hälfte des Eies. KJV Kernnest. K' Sehr großer Kern mit Netz-
struktur. T' Vakuolen. D Dotterzellen.

Fig. 9. Semigastrula lateralis, schräger Längsschnitt. U Urdarm. En Ento-
blast. Ec Ektoblast. F Furchungshöhle. K Kern. (Nach W. Eoux, wie Fig. 1—7.)

von Erscheinungen bewerkstelligt die Wiederbelebung des Dotter-
restes in der operierten Zelle; Roux nennt diesen Prozeß Reorgani-
sation. Bei geringer Veränderung des operierten Materials geschieht
die Wiederbelebung direkt durch Kerne, die vom Furchungskern
der operierten Eihälfte abstammen, oder aus der entwickelten
in die operierte Hälfte hinübergewandert sind (Nucleitransmi-
gration). Der Bekernung folgt die Cellulation des Dotters und
zwar charakteristischer Weise stets unmittelbar neben der ent-
wickelten Hälfte beginnend. Ist der durch die Operation
erzeugte Rest der einen Furchungskugel hochgradiger verändert, so
erfolgt die Reorganisation entweder durch wenige kleinere Zellen
der Blastulastufe, die von der entwickelten Hälfte in das Innere
der desorganisierten Substanz langsam vordringen, oder durch Um-

Die Ersclaeinungen der Regeneration.

wachsung der toten Hälfte von der äußeren Schicht der
entwickelten Hälfte aus. An den wiederbelebten Massen der

dann

drittens die Vor-
durch welche die

Postgeneration,

Sie wurde von Roux zu-
Reorganisatiousweise folgend beobachtet

operierten Furchuugskugel vollziehen sich

gänge der N a ch e r z e u g u n g.,

fehlende Körperhälfte herg;estellt wird

nächst nur als auf die erste

und beschrieben.

Bei diesem merkwürdigen Vorgang bilden sich in der operierten
Furchungskugel alle 3 Keimblätter und zwar von den schon
differenzierten Keimblättern der normal entwickelten
Eihälfte aus. Voraussetzung zur Postgeneration eines Keimblattes
ist, daß dasselbe mit einer „Unterbrechungsfläche'' an die nachträglich
cellulierte Dottermasse stößt; so findet z. B. eiae Nacherzeugung des
Ektoblastes von der dorsalen Seite (der Medullarplatte) des Em-
bryo aus zunächst nur im Bereich desjenigen Teiles derselben
statt, an dem bereits Ekto- und Entoblast sich geschieden haben und
die Keimblätter also mit einem freien seitlichen Rande, wie
an einem künstlichen Defekt, endigen. Die an diesen Stellen
begonnene Bildung setzt sich kontinuierlich in der Dottermasse fort,
und da am freien Rande sich stets allmähliche Uebergangsstufen
zwischen den indiffe-
renten Dotterzellen ^"^ ^^
und den Zellen des be-
reits vollkommen diffe-
renzierten Keimblattes
finden, so ist anzu-
nehmen, daß sich diese
Differenzierung im
ruhenden Dotter-
zellenmateriale durch
direkte Umbildung der
Dotterzellen vollzieht.
Die Ursache für diese
"Weiterbildung der
Keimblätter liegt aber
in Kräften, die von
Blättern der ent-
wickelten Hälfte
ausgehen.

Es ist nun für
uns notwendig, die

Beziehungen der
„P 0 s t g e n e r a t i 0 n "
zu der „Regenera-
tion" und die Unter-
schiede beider Vor-
gänge festzustellen.
Bei der Regenera-
tion handelt es sich.

Ec

Ms.

D-

D

3fs Ec J

Fig. 10. Hemiembryo sinister des Froschembryo,
Querschnitt. S—S die Medianebene. Die rechte Hälfte
des Eies ist bereits vollkommen nachcelluliert; die Post-
generation der Keimblätter hat begonnen. Chorda dor-
salis (CA) bereits zur normalen Größe des Querschnittes
nachentwickelt. Ec Ektoblast Ms Mesoblast, Dotter-
zellen (Dotterentoblast). U Urmund. 3Icl Medullarwulst,
rechts in Postgeneration begriffen. .7 2 jugendlich ge-
bliebene Dotterzellen (Geschwulstkeime?). (Nach \V.
Eoux, wie Fig. 1—7.)

wie Endres sagt, um
die erneute Ent Wicke-
lung eines ontogene-
tisch schon gebildet gewesenen, aber verloren gegangenen Körperstückes ;

dem

entgegen

ist die

Post gener atiou

die zeitlich verschobene

8 D, Barfurt H,

Bildung eines in der Ontogenese des betreffenden Individuums noch
nicht entwickelt gewesenen Körperteiles. Im Gegensatz zur Normal-
entwickelung ist beiden der Charakter eines sekundären, eines ,,in-
direkten" Entwickelungsmodus gemeinsam, da sie zeitlich immer
erst nach dem Beginn der Normalentwickelung auftreten können und
der Organismus sich ihrer als Aushilfe bedient, um bestehende Agene-
sieen und Defekte zu beseitigen und sich so auf „indirektem" Wege
dort zu vervollständigen, wo die ,,direkte" Entwickelung aufgehört
hat. Der Postgeneration liegt die Zerstörung oder Dislokation
eines nur potentiell dagewesenen Körperbezirkes (wie die einer
Körperhälfte in einer der beiden ersten F'urchungszellen von Rana),
der Regeneration hingegen der Defekt oder die Dislokation eines
in seiner ganzen Aktualität vorhanden gewesenen Körpergebietes zu
Grunde (1895, p. 531).

lieber die verschiedene Art, wie sich Regeneration und Post-
generation vollziehen, äußert sich Roux folgendermaßen : Die neueren
Arbeiten über Regeneration stellten durchweg fest, daß verletzte Ge-
webe sich nur aus den übrig gebliebenen Elementen derselben Ge-
websart regenerieren ^). Gilt nun, wie Roux hervorhebt, dieser Satz
auch „für frühzeitige embryonale Regeneration, so ist damit ein fun-
damentaler Unterschied von der Postgeneration ausgesprochen , bei
welcher ja, wie wir gesehen haben, das Zellenmaterial nicht von den
Elementen des sich postgenerierenden Blattes abstammt, sondern zum
Teil durch das sehr durcheinander gekommene Kern- und Dotter-
material der operierten Eihälfte, zum Teil durch nur an zufälligen
Stellen übergetretenes und dann verteiltes Kernmaterial der primär
entwickelten Hälfte gebildet wird. Eine wichtige Uebereinstimmung
zwischen Postgeneration und Regeneration spricht sich jedoch darin
aus, daß beide nur von den schon präexistierenden Gewebsschichten
und nur nach Herstellung von Unterbrechungsflächen vor sich gehen".
(II. p. 512.) Demnach kann man die P os tgene ratio n als eine
durch die Umstände modifizierte Regeneration ansehen , bei
welcher der regenerative Antrieb von präexistierenden Gewebsschichten
ausgeht, aber das reorganisierte Material der operierten Eihälfte direkt
zum Neubau verwandt wird. Die Gr un dvor gän ge bei der Post-
generation, Regeneration und normalen Entwickelung sind demnach
im Wesentlichen dieselben. Hervorzuheben ist noch, daß bei der
Postgeneration das Kernmaterial eine ähnliche hervorragende
Rolle spielt, wäe bei der Regeneration.

Diesen Beobachtungen flmte Roux später dui-ch weitere Experi-
mente (IL No. 26. p. 796) wichtige Ergänzungen zu, indem es ihm
gelang, beim Frosch aus einem halben Ei ohne Beteiligung der anderen,
operierten Furchungszelle einen ganzen Embryo von halber
Größe zu erzeugen. Indem er nämlich bei Semigastrulae oder besser
noch bei Hemiembryonen durch Drücken mit einer Pincette die Be-
rührung mit der toten Eihälfte zu lösen suchte, wölbten sich die
Randteile der Halbbildung gegeneinander und schlössen sich zuletzt.
Gleichzeitig ging von den schon gebildeten Körperteilen (Semimedulla,
Semichorda etc.) *eine Postgeneration der fehlenden Gegenhälfte

1) Von dieser Regel bildet die Linse der Tritonen und der Salamanderlarven
nach Untersuchungen von CoLUCCi, G. Wulff, E. Müller und Fischel nisofern
eine noch nicht genügend erklärte Ausnahme, als sie vom Irisrande aus neugebildet
■sverden kann.

Die Erscheinungen der Regenei-atiou. 9

aus. Diese Beobachtuugen sind deshalb von groJ^er Wichtigkeit, weil
sie die Brücke bilden für ein Verständnis später zu besprechender
Befunde bei anderen Tierklassen.

Aus diesen Versuchen folgert Roux, daß eine einzelne Furchungs-
kugel des Zweizellenstadiums beim Frosch zunächst immer einen
halben Embryo (Halbgebilde = Hemiplast [RouxJ) liefert, daß aber
später aus demselben durch Postgeneration entweder ein gewöhnlicher
ganzer Embryo — unter Benutzung des Dottermaterials der toten
Eihälfte — entstehen kann, oder daß bei Ausschaltung der toten
Hälfte ein ganzer Embryo von halber Größe (kleine Ganzbildung
= Mikroholoplast, W. Roux) geliefert wird.

Roux konstatierte ferner, daß jede der 4 ersten Furchungszellen
des Froscheies sich zu einer Viertelgastrula, und je 2 dieser 4 Zellen
sich noch weiter zu einem rechten oder linken, vorderen oder hinteren
halben Embryo zu entwickeln vermochten. Die Furchungskugeln des
Achtzellenstadiums dagegen vermochten die Gastrulation nicht mehr
in den groben Formverhältnissen richtig zu vollziehen.

Endlich erzielte Roux durch künstlich hergestellte Defekte am
gefurchten Ei cirkumskripte Defekte am Embryo und zog nun aus
seinem Beobachtungsmaterial folgende wichtige Schlüsse, die ich hier
ausführlich mitteile, weil sie die Grundlage aller Erörterungen bilden,
die sich in der Fachlitteratur an die Versuche von Roux anschlössen,
und die auch in unserem Kapitel nicht ganz zu umgehen sind:

1) Durch die erste Furchung wird das Keimmaterial in dem Sinne
qualitativ halbiert, daß das Material für die rechte und linke Körper-
hälfte voneinander gesondert wird.

2) Da jede der beiden ersten Furchungszellen sich unabhängig
von der anderen zu einer normalen seitlichen Körperhälfte zu ent-
wickeln vermag, so ist anzunehmen, daß auch bei der normalen Ent-
wickelung beider Körperhälften jede Furchungskugel des Zweizellen-
stadiums, resp. der ganze Komplex ihrer Nachkommen sich unabhängig
von ihrem Gegenpart und dem Komplex ihrer Nachkommen entwickelt.

3) Demnach sind diese Entwickelungsvorgänge nicht als Folge
des Zusammenwirkens aller Teile oder auch nur aller Kernteile des
Eies, d. h. als differenzierende Wechselwirkungen aufeinander, sondern
als Selbstdifferenzierung jeder der beiden ersten Furchungskugeln und
ihrer Abkömmlinge zu einem bestimmten Stück des Embryo anzu-
sehen.

4) Die Entwickelung der Froschgastrula und des zunächst daraus
hervorgehenden Embryo ist von der zweiten Furchung an eine Mosaik-
arbeit, und zwar aus mindestens 4 vertikalen, sich selbständig ent-
wickelnden Stücken.

5) Außer dieser typischen direkten Entwickelung ist noch eine
indirekte, die Regeneration resp. Postgeneration möglich; jede dieser
Leistungen ist wahrscheinlich an ein besonderes Material — Idio-
plasson — in den Furchungszellen gebunden.

6) Dasjenige Idioplasson, welches die direkte Entwickelung der
Furchungszellen veranlaßt, muß in den verschiedenen Zellen verschieden
sein, da jede für sich ein besonderes Stück der Blastula, resp. der
Gastrula und des zunächst aus ihr hervorgehenden Embryo liefert;
dasjenige Material aber, durch dessen Thätigkeit die Postgeneration
verursacht wird, ist in den 4 ersten Furchungszellen gleich vermögend
und zwar totipotent, da sie den ganzen Embryo herzustellen vormögen.

10 D. Barfurth,

7) Diejenigen Energieen der beiden ersten Furchungskugeln,
welche die direkte Entwickeliing bewerkstelligen, sind durch die Be-
fruchtung sofort aktiviert, aber bloß auf die Bildung eines halben In-
dividuums eingestellt; dagegen sind die Energieen zur Postgeneration
zwar potentiell vorhanden und durch die Befruchtung zur Thätigkeit
qualifiziert, bedürfen aber zur Ausübung dieser Thätigkeit erst noch
eines auslösenden Reizes durch Herstellung eines Defektes oder
Störung der normalen Anordnung des Zellenmaterials. Der ersten Be-
thätigung des postgenerativen Vermögens geht ein bei verschieden
beschaffenen Eiern verschieden lange dauerndes Stadium der latenten
Reizung oder der latenten Thätigkeit voraus, und nur diesem Zwischen-
stadium haben wir es zu verdanken, daß wir überhaupt zweierlei
Entwickelungsarten; eine direkte und eine indirekte s. postgenerative
zu unterscheiden vermögen. Denn wenn die Postgeneration sofort
nach Isolierung einer der 2 oder 4 ersten Furchungskugeln einsetzte,
so würden wir das Selbstdifferenzierungsvermögen jeder dieser Zellen
zu einem entsprechenden Stück des Embryo garnicht zu erkennen ver-
mögen, sondern aus der thatsächlichen Herstellung des ganzen Embryo
aus einer dieser bellen den Schluß gezogen haben, daß die 4 ersten
Furchungskugeln aktuell — statt bloß potentiell — einander gleich
seien. (Einen ganz ähnlichen Gedanken sprach Braem [12J in einem
fast gleichzeitig erschienenen Aufsatz aus.)

So war das Froscliei das erste Ei, welches nach der Terminologie
Heider's als M 0 s a i k e i erkannt worden ist. Solche Eier finden wir
bei den Ctenophoren, Anneliden, E.otiferen , Lamellibranchiaten und
Gastropoden und wissen, daß bei ihnen die Furchung nicht einfache
Teilung des Eimatei^ials, sondern Zerlegung in ungleichwertige Blasto-
meren ist und auf einer PlasmadifFerenz schon des ungefurchten Eies
beruht. Ob es nötig ist, daneben noch Regulationseier (Duiesch)
zu unterscheiden, kann man mit Fischl und Roux bezweifeln, da alle
Eier regulatorische Fähigkeiten haben.

Die Trennung der typischen von der atypischen Entwickelung hat
Roux in seiner neuesten Mitteilung noch schärfer durchgeführt. Er
unterscheidet nunmehr folgende Arten der Entwickelung:

1) Normale Entwickelung, d. i. das in der freien Natur am häu-
figsten vorkommende Entwickelungsgeschehen.

2) Tjq^ische Entwickelung, d. i. die ideale Entwickelung ohne
jede Variation, die bis ins Kleinste hinein qualitativ und quantitativ
vollkommen in festgesetzter Weise verlaufen sollte, die aber wegen der
Vaiiabilität der inneren und äußeren Verhältnisse in keinem konki-eten Falle
vollkommen rein vorkommen kann, so wenig wde der durch die Fallgesetze
charaktei-isierte „freie Fall" der Körper in der freien Natur vorkommt.

3) At3'pische regulato rische Entwickelung, welche auf Sity-
pischem Wege, z. ß. durch Regeneration, noch tv^pisch gestaltete Pro-
dukte hervorbringt.

4) Atypische fehlerhafte Entwickelung, die fehlerhafte Pi'o-
dukte (Mißbildungen) liefert (Anat. Anz. Bd. XXVIII. 1903).

Die oben dargestellte Auffassung von der qualitativ ungleichen
Teilung des aktivierten Teiles des Idioplassons der Kerne bei der
Längsspaltung der Chromosomen hat Roux fallen lassen (Anat. Anz. 28.
p. 141) und nimmt jetzt mit 0. Hertwig, Dribsoh u. A. an, daß die
Chromosomenteilung stets nicht nur eine quantitative, sondern aiich
qualitative Halbierung darstellt. Gleichwohl können aber nach seiner
Annahme die Tochterzellen einen einesteils mit Vollkeimpia sson

Die Erscheinungen der Regeneration. 11

versehenen und anderenteils zum Zellleib qualitativ passend ver-
änderten Kern enthalten. Diese qualitative Veränderung des be-
treffenden Kernmaterials geschieht durch differenzierende und aktivierende
Einwirkungendes Zellleibes auf die ihm zugeführten Tochterschleifen.
Demgemäß können die Zellkerne mindestens in einem Teil ihres Idio-
plasson während der verschiedenen Entwickelungsperioden und in den
verschiedenen Greweben resp. Organen als verschieden angenommen werden.

Die entwickelungsmechanischen Experimente am Eroschei, die im
Jahre 1883 unabhängig von einander E. Pflügek und W. Roux an-
stellten und veröffentlichten, erregten großes Aufsehen und weckten das
Interesse weiter Kreise für biologische Probleme. Besonders führten
die mitgeteilten Vei'suche und Schlußfolgerungen von Roux zu zahlreichen
Wiederholungen der Experimente an Eiern der Amphibien und anderer
Tiere und zu eiTCgten Diskussionen über die Auslegung der Versuchs-
resultate. Es wurden dabei die Grundfragen der Entwickelung und Re-
generation so eingehend eröi-tert, wie niemals zuvor. Obgleich nun viele
Forscher der Meinung sind, daß die oben geschilderten Vorgänge schlecht-
hin der Entwickelung und nicht der Regeneration bezw. P o s t -
generation angehören, so sind doch viele andere nicht dieser Ansicht.
Und da ich selbst zu diesen letzteren gehöre, so mag mir eine kurze
Erörterung dieser Streitfrage gestattet sein. Wenn ich dabei auch fern-
liegende Probleme berühre, so geschieht es in der Ueberzeugung, daß
ein richtiges Urteil nur durch eingehendes Studium dieses ganzen schwie-
rigen Grebietes und aller einschlägigen Fragen zu gewinnen ist.

Die Diskussion über die Versuchsergebnisse Roux's begann, als
Fiedler (1891) und Driesch (1892) über ihre Experimente an den Eiern
von Echinus microtuberculatus berichteten. Aus den durch Schütteln
der Eier gewonnenen isolierten Blastomeren zogen beide Forscher Halb-
bildungen, die aber nach Driesch's Beobachtungen nur während der
ersten Entwickelungsstadien den Charakter eines Halbkeimes behielten
und dann eine normale Blastula, Grastrula und endlich fertige Larve
(Pluteus) von halber Größe bildeten. Als dann E. B. Wilson aus
isolierten Blastomeren des Zwei- und Vierzellenstadiums von Amphioxus-
eiern keinerlei Halbbildung, sondern sogleich normale ganze
Embryonen von entsprechend g e r i n g e r e r Größe erhielt (1892), ferner
Driesch durch Druck die Blastomeren des Echinideneies zu 4-, 8- und
16-zelligen Platten neben einander preßte, also vollständig verlagerte,
und dann doch eine kugelige Blastula und einen normalen Pluteus er-
zielte (1892), so schlössen Driesch, 0. Hertwig und andere Forscher,
daß durch die Furchung das Ei lediglich in eine Anzahl im wesentlichen
gleichartiger Zellen geteilt werde, die man „wie einen Haufen
Kugeln durcheinander werfen kann", ohne daß die normale Entwicke-
lungsfähigkeit darunter leidet (H. Driesch für das Ei der Echiniden).
Wenn das für alle Eier galt, so hatte die von E. Pflüger entdeckte
„Isotropie des Eies" absolute Geltung und man konnte mit 0. Hert-
wig zu einer „Theorie der Entwickelung durch regulierende Wechsel-
beziehungen der Furchungszellen" gelangen. War aber Roux's Auf-
fassung richtig, so mußte die Furchung des Eies mit einer fortschreitenden
„Spezifikation der Furchungszellen" (W. Roux) verbunden sein und das
„Prinzip der organbildenden Keimbezirke" von W- His erhielt „neben
seiner deskriptiven zugleich auch eine einfache kausale Bedeutung"
(W. Roux, II. p. 19).

Es ist hier nicht der Ort, die sehr umfangreiche Litteratur über

12

D. Barfurth,

diese Streitfragen weiter zu verfolgen, zumal die weiteren Experimente
zur Aufklärung der Probleme hauptsächlich an den Eiern wirbelloser
Tiere angestellt wurden. Ich muß mich begnügen . am Schluß dieses
Kapitels den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse mit besonderer
Bezugnahme auf die Regeneration in aller Kürze zusammenzufassen.

Die mitgeteilten Anschauungen Roux's über Postgeneration bei
Froschembrjonen und die damit im Zusammenhang stehenden Grund-

Fig. 11.

Fig. 12.

\

Fig. 13.

m

dh

Fig. 11 — 13. Embryonen vom Frosch (Rana fusea). Am Ende der Zweiteihing
wurde eine der beiden Teilhälften mit der erwärmten Nadel angestochen. Der zer-
störte Dotter hat in diesen Figuren, v/ie auch in Fig. 14 — 21 einen helleren Ton
erhalten, m Medullarwulst. ch Chorda dorsalis. u Urmund.

Fig. 11. Durchschnitt durch das Keimblasenstadium eines Froscheies, das am
7./IV. befruchtet und am 9./IV. abgetötet wurde.

Fig. 12. Durchschnitt durch ein Ei, das am 30./III. befruchtet und am I./IV.
abgetötet wurde; zeigt den Beginn einer Einstülpung.

Fig. 13. Querschnitt durch ein Ei, das am 30./III. befruchtet und am 2./IV.
abgetötet wurde. (Nach Roüx stellt dieses Bild einen ziemlich reinen H e m i -
embryo lateralis dar.)

Nach O. Hertwig, Arch. mikr. Anat. Bd. XLII. 1893. Taf. XLII, Fig. 1 u. 5.
Taf. XLIII, Fig. 1.

fragen der Entwickelung fanden nicht nur bei Driesch, sondern auch
bei 0. Hertwig Widerspruch. Die Ansichten 0. Hertwig's über
diese Dinge kommen für uns ganz besonders in Betracht, weil er die
Versuche von Roux an demselben Material und zum Teil mit
denselben Methoden wiederholt hat.

Um die Frage zu prüfen, ob eine bestimmte Furchungszelle nur
einen bestimmten Teil des Embryo zu liefern im Stande sei, und ob
eine Postgeneration thatsächlich vorkomme, zerstörte 0. Hertwig
eine der beiden Hälften des Froscheies auf dem Zwei- oder Vier-
zellenstadium durch Anstich mit einer erhitzten Nadel oder durch den
elektrischen Strom, tötete die Embryonen 1, 2, 3 oder 4 Tage nach
der Operation und untersuchte sie makroskopisch, und, wenn es zu
lohnen schien, mikroskopisch nach Zerlegung in Schnittserien. Die
Ergebnisse waren für die „Hemiembryonen" Roux's und die „Post-
generation" nicht günstig.

Nach 0. Hertwig's Befunden „kann sich sowohl die eine Hälfte
des Eies allein bei totaler Zerstörung der anderen Hälfte, als auch
die eine Hälfte, vermehrt um einen bald größeren, bald kleineren
entwickelungsfähig gebhebenen Bruchteil der anderen, nur partiell

Die Erscheinungen der Regeneration.

13

zerstörten Hälfte zu einem ziemlich normal beschaffenen, nur mit De-
fekten an untergeordneten Körpergegenden versehenen Embryo auf
direktem Wege entwickeln, das heißt, unter Ablauf derselben Prozesse,
durch welche die normale Ontogenese der betreffenden Tierart bewirkt
wird. Es findet hierbei gewissermaßen eine Selbstregulierung statt . . ."
(Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII. p. 785).

Demgemäß sieht 0. Hertwig in den Semiblastulae nichts anderes,
„als Keimblasen, in deren Wand ein bald mehr, bald minder beträcht-
licher Abschnitt durch eine nicht in Zellen zerlegte Substanz einge-
nommen ist" (a. a. 0. p. 743. Vergl. Fig. 11). Auch die „Semi-
gastrulae'' sind nach 0. Hertwig nichts anderes als „Gastrulae, die
in abweichender und mehr oder minder gestörter Weise entwickelt
sind. Die Ursache aber, welche die gestörte Entwickeluug hervor-
gerufen hat, ist der Dotter, der neben der zur Gastrula sich umwan-
delnden, zelUgen Eihälfte im Eiraum noch vorhanden und teils durch
den äußeren Eingriff zur Gerinnung gebracht und abgetötet, teils aber
auch noch leidlich in seiner ursprünglichen Beschaffenheit erhalten ist,
wie er denn hier und da nachträglich in Zellen zerlegt worden ist.

Flg. 14.

/

Fig. 17.

m /

tfc^

ck

^-^^

Fig. 15.

Fig. 16.

Fig. 14 — 17. Embryonen vom Frosch. Nach
O. Hertwig, wie Fig. 11 — 13. Arch. mikr. Anat.
Bd. XLII. 1893. Tal XLII, Fig. 13. Taf. XLIII,
Fig. 5 Taf. XLIV Fig. 11 u. 14.

Fig. 14. Gastrulastadium eines Eies, das am
31./III. befruchtet und am 2./IV. abgetötet wurde.
(Operation einer Elastomere des Zweizellenstadiums,
wie oben [Fig. 11—13] beschrieben wurde.)

Fig. 15. Sagittalschnitt durch dasselbe Ei ; zeigt
den Beginn der Einstülpung.

Fig. 16. Ei mit Spina bifida (Asyntaxia me-
duUaris, Roux, Ref.), das am 4./IV. befruchtet und
am 7./IV. abgetötet wurde.

Fig. 17. Querschnitt durch dasselbe Ei.

Dieses geschädigte Dottermaterial ist an die sich entwickelnde Ei-
hälfte dicht angepreßt, ja geht stellenweise kontinuierlich in sie über
und übt auf den Entwickelungsgang einen ähnlichen modifizierenden
Einfluß aus, wie bei den meroblastischen Eiern der Nahrungsdotter
auf den sich zum Embryo umbildenden Teil. Die zerstörte Substanz
nimmt später die ventrale und hintere Gegend der Gastrula ein und
ist die Ursache, daß in diesem ganzen Bereiche ein äußeres Keimblatt
fehlt" (a. a. 0. p. 752—753. Vergl. Fig. 12, 14-15).

Auch das Studium der zu Embryonen entwickelten operierten

14

D. Barfurth,

Eier bestätigte im allgemeinen die Schlüsse, zu denen 0 Hertwig
durch die Untersuchung des Gastrulastadiums geführt wurde. „Die
durch Verletzung einer der beiden ersten Furchungszellen angerich-
tete Zerstörung hat keine Embryoneu geliefert, die nur aus einer
Seitenhälfte des Körpers beständen, auch keine Embryonen, die nur
den Kopfteil, aber kein hinteres Ende, oder das hintere Ende, aber
keinen Kopfteil besessen hätten. Die Ausdrücke Hemiembryo lateralis,

Fig. 19.

Fig. 18.

Fig. 20.

Fig. 21.

Fig. 18—21. Embryo vom Frosch. Nach O. Hertwig, wie Fig. 11—17. Arch.
mikr. Anat. Bd. XLII. taf. XLIII, Fig. 2, 8, 9 und Taf. XLIV, Fig. 12. u Ur-
mund. (7/ Chorda dorsalis.

Fig. 18. Dorsalansicht eines Eies mit Medullarplatte, das am 31./III. befruchtet
und am 3./IV. abgetötet wurde. (Operation am Ei, wie oben [Fig. 11 — 13] be-
schrieben wurde.)

Fig. 19 — 21. 3 Querschnitte durch das hintere Ende desselben Eies.

Hemiembryo anterior oder posterior treffen auf die beschriebenen und
genauer analysierten Formen ebenso w^enig zu, wie die Ausdrücke
Hemigastrula lateralis, anterior, posterior auf die vorausgegangenen
Entwickelungszustände." (A. a. 0. p. 765—756. Vergl. Fig. 16—21.)
Das Endurteil fällt 0. Hertwig demgemäß in folgenden Sätzen:
„Wie aus den Eiern mit ganz oder teilweise zerstörter erster Teil-
hälfte eine annähernd normale Gastrula, ist aus ihnen auch ein an-
nähernd normaler Embryo entstanden , bei welchem namentlich die
dorsal gelegenen Achsenorgane, Nervenrohr, Chorda, mittleres Keim-
blatt vorhanden sind, während die zerstörte Substanz in untergeord-
neten Körpergegenden, an der Bauchseite und nach dem hinteren Ende
zu liegt und an einer Körperseite verschieden weit nach oben hinauf-
reicht. Der Embryo hat sich aus dem Zellenmaterial, das um die

Die Ersclieinuiigen der Regeneration. 15

Hälfte oder um einen geringeren Bruchteil durch die Zerstörung ver-
mindert worden ist, nach denselben Gesetzen gebildet, wie
sie die E n t w i c k e 1 u n g aus einem normalen Ei beherr-
schen" fa. a. 0. p. 767-768).

Auf Grund dieser Anschauungen verwirft deshalb 0. Hertwig
die Roux'sche Lehre von einer Postgeneration durchaus: Von den
Vorgängen, welche Roux als eigentümlich für die Postgeneration be-
schrieben hat, hat er an den zahlreichen, zu Experimenten verwandten
Froscheiern, die teils von der Fläche, teils auf Schnittserien unter-
sucht wurden, nichts wahrnehmen können. Nie hat er beobachtet, daß
sich bei einem verletzten Ei erst eine halbe Medullarplatte angelegt
hat und daß dann nachträglich in einem an sie angrenzenden , um-
geordneten Material von Dotterzellen die andere Hälfte sich ihr ge-
wissermaßen plötzlich ankrystallisiert habe. Und ebensowenig hat er
etwas derartiges an der Chorda oder den neben ihr gelegenen Ur-
segmenten bemerkt (a. a. 0. p. 782).

Allgemein folgert 0. Hertwig aus seinen Versuchen, daß durch
die Furchung keine qualitative Teilung der Anlage (des befruchteten
Eies) bewirkt wird, sondern daß jeder Filem entarteil die Anlage zum
Ganzen enthält, daß die Mosaiktheorie von W. Roux^), die Theorie
der orgaubildenden Keimbezirke von His und die Keimplasmatheorie
von Weismann unhaltbar sind und daß an ihre Stelle die Theorie
der Entwickelung durch regulierende Wechselbeziehungen der Em-
bryonalzellen (später der Gewebskomplexe und Organe) zu treten habe
(a. a. 0. p. 792 -794).

In den Folgerungen, welche 0. Hertwig und W. Roux aus
ihren Versuchsergebnissen ziehen , stehen sich also zwei grundver-
schiedene Anschauungen gegenüber: Die Vorgänge, welche Roux als
Postgeneration bezeichnet und die er als der regenerativen, in-
direkten Entwickelung zugehörig ansieht, hält 0. Hertwig für solche
der normalen, direkten Entwickelung, die nur durch die Anwesen-
heit der zerstörten Dottersubstanz modifiziert sind und unter Er-
scheinungen einer „S e 1 b s t r e g u 1 i e r u n g'* verlaufen. Die von W.
Roux geforderte Unterscheidung zwischen regenerativer und normaler
Entwickelung erkennt also 0. Hertwig nicht an.

Den Anschauungen von 0. Hertwig haben sich viele Biologen
angeschlossen, H. Driesch, der schon vor 0. Hertwig die Roux-
schen Lehren bekämpft hatte, erkennt zwar das gelegentliche Vor-
kommen von Halbbildungen, z. B. beim Echinidenei, an, erklärt sich
die Halbfurchung aber als ein physikalisch bedingtes Phänomen,
ebenso wie die durch Gleiten erfolgende Umordnung der Zellen zur
Ganzblastula (a. Th. d. o. E. p. 17). Eine qualitative Halbierung
des Eies bei der ersten Furchung, wie sie Roux und Weismann vor-
aussetzen, giebt es also nach Driesch nicht-). Die mit der Furchung

1) Es sei hier bemerkt, daß Roux die Vaterschaft einer Mosaik-„Theorie" be-
stimmt ablehnt. Eoux hat in der Bildung von Teilembryonen aus den von der
Natur abgegrenzten Teilstücken des Froscheies eine Mosaik-,, Arbeit" erkannt, aber
keine Mosaik-„Theorie", also die Mosaikarbeit als ein die Ontogenese beherr-
schendes Prinzip aufgestellt oder vertreten , sondern von Anfang an auf die
Schranken der Wirkungsweise der Selbstdifferenzierung vonEiteilen
hingewiesen und letzlere bloß als ein Teilprinzip neben der differenzierenden
Wechselwirkung von Eiteilen aufeinander hingestellt. (PFLtJGER's Arch-
Bd. LXVI. 1S97. p. 327.)

2) Dagegen giebt Driesch neuerdings zu, daß Fälle sehr frühzeitiger Dif-

16 D. Barfurth,

fortschreiteiule Differenzierung der Zellen ist abhängig von der Or-
ganisation des Eiplasinas. Die Post generation von Roux
sieht H. Driesch als nicht bewiesen an. „Was das Froschei
angeht", sagt Driesch, ,,so haben weder Roux noch Endres be-
weisen können, daß jene ,,tote" Elastomere wirlvlich ,,tot" und nicht
etwa nur in Kern und Plasma derangiert war und sich nur verspätet
und etwas abnorm entwickelte; hat doch Morgan^) (Anat. Anz. Bd. X.
p. 623), dessen halbe Froschembryonen ich selbst durch Tage hin-
durch gesehen habe, nie „Postgeneration" beobachtet, und 0. Hert-
wiG (Arch. mikr. Anat. Bd. XLII. p. 662) ebensowenig; und was das
Ctenophorenei anbelangt, so haben Fischel (1897, p. 109; 1898, p. 557)
sowohl wie vor 2 Jahren ich selbst halbe Ctenophorenlarven bis zu
14 Tagen aufgezogen, ohne eine Spur von organischer Veränderung
an ihnen zu beobachten; Chun hatte eben alles nicht un-
mittelbar beobachtet, sondern aus gefischten, an beiden
Seiten u n g 1 e i c h m ä ß i g e n t w i c k e 1 1 e n Larven erschlossen;
solche symmetrisch entwickelte Larven können aber allen möglichen
Umständen ihr Dasein verdanken" (Ptesultate etc. p. 725).

Eine weitere Stütze für seine Ansicht sieht Driesch in der
Untersuchung über Postgendration bei Amphibien von K. Ziegler.
Dieser erkennt die von Roux beschriebene Postgeneration mit vor-
aufgehender Reorganisation nicht an, sondern sieht mit 0. Hertwig
in den betreffenden Entwickelungsvorgängen lediglich eine gehemmte
Entwickelung mit atypischem Verlauf. Hemiembryonen erhielt Zieg-
ler aber nach Roux's Methode bei Froscheiern, wie andere Nach-
untersucher.

Für die Anschauungen von H. Driesch und 0. Hertwig lassen
sich auch die Ergebnisse von Experimenten verwerten, welche E. B.
Wilson 1892 an Am phioxus eiern anstellte. Nachdem dieser
Forscher durch Schütteln der sich entwickelnden Eier auf dem Zwei-
und Vierzellenstadium Teilstücke und auch ganz isolierte Furchungs-
zellen erzielt hatte, entwickelten sich wie bei Driesch's Objekt aus
denselben normale Embryonen von entsprechend geringerer Größe.
Während aber bei Echiniden zunächst immer, wenn auch nur auf ver-
hältnismäßig kurze Zeit, eine Halbbildung zu Staude kam, ent-
sprach beim Amphioxusei die Furchung eines isolierten Elastomers
derjenigen eines ganzen normalen Eies; von der ersten Furchung
der isolierten Zelle an war also hier die weitere Entwickelung sofort
auf Erzeugung eines ganzen Individuums eingestellt. E.B.Wilson
erhielt auf diese W^eise aus isolierten Elastomeren des Zwei- und
Vierzellenstadiums Gastrulae von halber und Viertelgröße, ja in ein-
zelnen Fällen — wahrscheinlich nach nochmaliger vorheriger Teilung
der Blastomeren ! — Gastrulae von Vs Größe (Anat. Anz. Ed. VIL
p. 735). Bei dem Versuch, diese auffallende Thatsache zu erklären,
weist Wilson auf die Möglichkeit eines regenerativen Vorganges hin,
wenn man sich denkt, daß die Regeneration in einem sehr frühen
Stadium eintritt; indessen müsse man dann dem Begriff" „Regeneration"
eine erheblich weitere Ausdehnung geben als bisher.

ferenzierung der Zellen und der Kerne vorkommen mögen. So wissen wir z. B.
durch FiscHEi.'s Versuche an Ctenophoren, daß Verlagerungen der Mikromeren auf
sehr frühem Stadium gründliche Verlageruugen der Rippen oder deren Elemente
zur Folge haben. (Ergebnisse der Anat. u. Entw. Bd. VIII. 1898. p. 73(i)

1) lieber die Versuche Morgan's und die nachher angezogenen Beobachtungen
Chun's wird weiter unten berichtet werden.

Die Erscheinungen der Regeneration.

17

In einer späteren Untersuchung teilte E. B, Wilson mit, daß er
doch noch aus isolierten Furchungszellen des Amphioxuseies (^/s Ei-
zellen) „Teilfurchung" und ,,Teilblastulae" im Sinne von Roux (offene
Stücke von Blastulae) erhalten habe. Diese Beobachtungen sind des-
halb beachtenswert, weil sie zeigen, daß Teilbildungen in den ersten
Stadien wenigstens auftreten können, also die Ganzbildung nicht
immer sofort eintritt.

Gegen die Auffassung Rotrx's, daß die erste Furchung schon eine

Eies bewirkt, sind dann noch die- Doppel-
gemacht worden, die man nach der ersten
Furchung aus dem Ei hat entstehen sehen. So beobachtete Driesch
beim Echinidenei, Wilson beim Ei des Amphioxus, daß Doppelbil-
dungen erhalten werden können, wenn die Blastomeren bei den Ex-
perimenten unvollkommen getrennt waren. Da hier nicht
Ort ist, über Mehrfachbildungen zu handeln, sondern uns hier
die Frage angeht, ob diese Doppelbildungen etwa in

qualitative Teilung des
geltend

b i 1 d u n g e n

der

Beziehung

nur
zur

Fig. 22a. Ganze, normale Ga-
strula des Aniphioxu.seies.

Fig. 22b. Gastrula von halber
Größe, aus einer isoHerten ßlasto-
mere des Zweizelleustadiums erhaken.

Fig. 22c. Gastrula von V4 Größe,
aus einer isolierten Zelle des Vier-
zellenstadiums gezüchtet.

Fig. 22d. Gastrula von Vs Größe, aus einer isolierten Zelle des
Stadiums erhalten. (Vergl. p. 16.)

Alle Figuren nach E. B. Wilson, Anat. Anz., Bd. VII, p. 733.

Vierzellen-

Postgeneration stehen können, so verweise ich wegen der Mehrfach-
bildungen selber auf Bd. I, Kap. 4 und erwähne hier nur noch die
Entdeckung von 0. Schultze über experimentelle Herstellung von
Doppelbildungen am Ei des Frosches, weil dieser Forscher
direkt die Frage beantwortet hat, ob etwa eine solche Doppelbildung
auf regenerativem Wege entstehen könne.

0. Schultze erhielt bei seinen Experimenten am befruchteten
Ei von Rana Doppelbildungen mit Hilfe abnormer Gravitationswir-
kungen, wenn er die befruchteten, zwischen Glasplatten komprimierten
Eier nach dem Auftreten der ersten Furche um 180" drehte. Es
lieferte dann jede Furchungszelle unter günstigen Umständen einen
ganzen Embryo, nicht etwa einen halben, wie man nach den Ex-
perimenten von Roux hätte erwarten können. Während nun W. Roux
in Konsequenz seiner Lehren die Ansicht vertritt, daß solche Doppel-
bildungen auf postgenerativem Wege entstehen können, sagt 0.
Schultze : „Von einer ,Postgeneration' im Roux'schen Sinne, deren
Vorhandensein und Existenzberechtigung ich in den von Roux be-
schriebenen Fällen von Rana anerkenne, ist hier keine Rede, und wenn
man sich damit zu helfen sucht, daß in den Fällen von Driesch,
Wilson und mir schon zu Beginn der Entwickelung der Teilprodukte
zu einem ganzen Individuum die Postgeneration erwache, so ist das
nur kurzlebige theoretische Spekulation" (1894, p. 289).

Die hier besprochenen Versuche wurden in 0. Hertwig's In-
stitut von G. Wetzel mit im wesentlichen gleichem Ergebnis wieder-
holt (1895).

Auch die HERLiTZKA'schen Versuche an Tritoneiern sind hier

Handbuch der Entwickeluiigslehre. III. 3. 2

18 D. Barfurth,

zu erwähnen, da ihr Autor sich in einem der Roux'schen Auffassung
nicht günstigen Sinne geäußert hat. Schon 0. Hertwig hatte den
Versuch gemacht, Tritoneier in der Richtung der ersten Furche ein-
zuschnüren, um die Blastomeren zu isoHeren und das weitere Ver-
halten derselben zu studieren. Endres hatte diese Versuche mit dem
Erfolge ausgeführt, daß z. B. die im Morulastadium durch trennten
Eihälften sich zu kleinen normalen Embryonen entwickelten. Her-
LiTZKA gelang dann die Durchschnürung der Eier nach der ersten
Furchung in der Richtung der Teilungsebene durch sterilisierte feine
Frauenhaare, so daß ein Rest der Schleimhülle an der Einschnürungs-
stelle erhalten blieb und beide Blastomeren unverletzt sich weiter
entwickeln konnten. So erzielte Herlitzka kleine G a n z b i 1 d u n g e n
und schließt daraus, daß die Roux-WEiSMANN'sche Theorie vom
Nebenidioplasma, die Theorie der organbildenden Keimbezirke und
alle ausschließlichen Präformationstheorieen unhaltbar sind und daß im
Gegenteil die Entwickelung vorzugsweise als Epigenese betrachtet
werden muß, d. h. als die Folge von Differenzierungen, die von einem
wahrscheinlich undifferenzierten Material herstammen. Da die ersten
Furchungszellen totipotent sind, so hängt vielleicht das Entstehen von
Halbbildungen davon ab, daß es hemmende Wirkungen giebt, welche
die vollständige Entwickelung aller Fähigkeiten der Blastomeren ver-
hindern. „Die Postgeneration würde nach dieser Auffassung derart
erklärt werden , daß die Wirkungen , die auf die vollständige Ent-
wickelung der totipotenten Furchungszelle hemmend thätig sind, eine
Zeit lang fortdauern, aber endlich aufgehoben werden" (p. 367). Diese
Versuche am Tritonei hat Herlitzka neuerdings (1901) in der Weise
modifiziert, daß er ein Ei im Zweizellenstadium mittels Durchschnürung
neben der ersten Furche in zwei ungleiche Teile zerlegte. Jeder
Teil erzeugte wieder einen ganzen Embryo, aber der größere Ei-
teil auch den größeren Embryo. Die Größe des Organismus
ist also nach Herlitzka unabhängig von der Masse der Erbsubstanz
und des Kernes und nur abhängig von der Quantität des Pro-
toplasmas und Deutoplasmas. Ferner folgert Herlitzka aus
diesem Befund eine Abhängigkeit der Leistungen des Kernes von den
Dottersubstanzen, schließt sich darin also au Roux an (Ges. Abh.,
Bd. II, p. 1018).

Die Versuche von Endres und Herlitzka haben eine Bestä-
tigung erfahren durch H. Spemann (1900), der durch Zerschnürung
von Tritoneiern im Blastulastadium aus beiden Eihälften ganze Em-
bryonen von halber Größe erhielt. Spemann hat dann durch weitere
Versuche dieser Art zweiköpfige Embryonen erzielt, deren
Entstehung uns wieder vor die Frage stellt, ob sie durch Post-
generation nnter Um differenzier ung von Zellen zu stände
kommt, oder durch direkte Entwickelung aus indifferenten Zellen,
denen nach 0. Hertwig und Driesgh die „Anlagen zum Ganzen"
innewohnen.

Die weiteren Experimente von Spemann lassen es nun allerdings
sehr zweifelhaft erscheinen, ob die ersten Blastonieren des Tritoneies
stets gleichwertig und totipotent sind. Diese Frage suchte Spemann
durch besondere Versuche über die „prospektive Bedeutung" und die
„prospektive Potenz" der Blastomeren des Zweizellenstadiums zu ent-
scheiden.

Die Erscheinungen der Regeneration. 19

Da diese von H. Driesch eingeführten Ausdrücke neuerdings viel-
fach angewandt werden, so sei bemerkt, daß Driesch unter „prospektiver
Potenz" der Blastomeren die Möglichkeit ihrer Schicksale im Ent-
wickelungsverlauf, unter „prospektiver Bedeutung" dagegen ihr wirk-
liches Schicksal versteht. (Archiv Entw.-Mech. Bd. II, 1895, p. 169.
Anal. Th. p. 78.)

Die Experimente über die prospektive Bedeutung der ersten
Blastomeren ergaben nun, daß die erste Furchungsebene in der Mehr-
zahl der Fälle einer queren, oder nach einer späteren^) Aeußerung
Spemann's einer frontalen Ebene entspricht, in einer immerhin an-
sehnlichen Minderzahl aber der Medianebene. Diese Verschieden-
heit äußerte sich deutlich bei weiteren Versuchen, welche die pro-
spektive Potenz der beiden ersten Blastomeren prüfen sollten.

Bei diesen Versuchen beobachtete Spemann in 3 Fällen nach
mäßiger Einschnürung in der Richtung der ersten Furche ohne Bil-
dung eines Extraovats eine völlige Trennung der Blastomeren und
sah, daß sich in 2 Fällen jede der beiden Furchungszellen zu einem
ganzen Embryo entwickelte, während im 3. Falle nur eine Blasto-
mere einen normalen Embryo lieferte, die andere jedoch ein „ovoides
Gebilde'' (Endres), welches zwar gastruliert war, aber Medullarplatte
und Chorda nicht ausgebildet hatte. Spemann suchte die Ursache
darin, daß in diesem Falle wahrscheinlich die erste Furchungsebene
eine vordere und hintere, oder auch eine dorsale und ven-
trale Blastomere voneinander getrennt hat, während in den beiden
zuerst erwähnten Fällen die Furchungsebene eine rechte und linke
Blastomere schied. Die prospektive Potenz der beiden ersten Furchungs-
zellen ist also nicht immer gleich. Eine Erklärung seiner Ver-
suchsergebnisse kann nach Spemann sowohl die Roux-Weismann-
sche Hypothese einer qualitativ ungleichen Kernteilung liefern, als
auch die von Driesch und 0. Hertwig aufgestellte Hypothese, nach
welcher erst die späteren Organanlagen bei vielen Eiern nach Ort
und Zeit durch den Bau des Eies ausgelöst werden.

Ich teile nun die Beobachtungen mit, welche man für das Vor-
kommen einer Postgeneration , speciell beim Amphibienei , geltend
machen kann.

Dazu gehören vor allen Dingen die Versuche von Endres und
Walter. H. Endres machte zuerst in Freiburg i. B. gemeinsam
mit H. E. Walter Anstichversuche an den Eiern von R. fusca und
setzte dieselben nachher in Breslau an den Eiern von R. esculeuta
allein fort (1894). Endres und Walter hielten sich bei ihren
Arbeiten in allen wesentlichen Punkten an die von W. Roux mit-
geteilten Weisungen (Anat. Anz., Bd. IX) und „stellten durch die Er-
gebnisse ihrer Untersuchungen unzweideutig klar die Existenz von
Hemiembryonen und das Vorkommen und den makroskopischen Ver-
lauf der Postgeneration" (1895, p. 50). Nachdem Endres dann seine
Beobachtungen durch Versuche an Rana esculenta ergänzt hatte, teilte

1) Durch diese jüngste Darstelking steht Spemann im Einvernehmen mit
KoPSCH, H. Y. Wilson u. A. (Arch. Entw.-Mech. Bd. XV, 1902, p. 448), während
auf der anderen Seite W. Eoux die von ihm, O. Hertwig und T. H. IMorgan
vertretene Ansicht rechtfertigt, daß diese Ebene, die bei typischer Entwickelung des
Froscheies als zweite Furchungsebene auftritt, ciu er liegt, also Kopf- und Schwaiiz-
teil, nicht Rücken- und Bauchteil, scheidet (s. W. Koux, Arch. Entw.-Mech. Bd. XIV,
1902, p. 606).

2*

20

D. Barfurth,

er die Resultate seiner Arbeiten im Ziisammeuhaiig mit. Durch die-
selben wurden nach Endres' Darstellung kurz gesagt alle wesent-
lichen Beobachtungen und Schlüsse von W. Roux be-
stätigt: die Hemiembryonen, die qualitative Ungleichheit der beiden
ersten Furchungszellen, die Postgeneratiou, die Notwendigkeit einer

Fig. 23.

Fig. 24.

Fig. 25.

^s^

Fig. 26a.

Fig. 26b.

Medulla II
-Chorda II

- MedvUa II

Chorda II

... Ektoblast

Medidla I.

Chorda I -
Mesoblastr

Fig. 23—25. Hemiembryo sinister: F. von Rana fusca nach H. Endres und
H. E. Walter. Durch Zerstörung der rechten Elastomere des ZAvelzellenstadiuras
erhalten.

Fig. 23. Cranio-laterale Ansicht des Hemiembryo. Der mediale Rand des
linken MeduUarwulstes stößt an erstarrte Dottermassen. Die Anlage des Kiemen-
wulstes beginnt sichtbar zu werden. Der Ektoblast ist auf die linke Hemisi^häre
beschränkt. Oben ein gestieltes Extraovat, welches nicht mehr dem Eiganzen selbst
anhaftet und deshalb hier, wie auf den folgenden Figuren, in seiner Beziehung zum
Eiganzen öfters verschoben ist.

Fig. 24 (^4 Stunde später) zeigt den postgenerierten, noch sehr flachen rechts-
seitigen Medullarwidst, der um seme vertikale Achse (im Bilde!) gedrehten Eier.
Caudal rankt sich die unjsaare Schwanzknospe empor. Das ganze Gebilde ist eine
Asyntaxia medullaris (Roux).

Fig. 25. Es erhebt sich bereits mit weiterhin zunehmender Deutlichkeit der
Kopfteil des rechtsseitigen MeduUarwulstes. Die beiderseitigen MeduUarwülste stehen
nur durch den queren Gehirnwulst in Verbindung.

Fig. 26a — b zeigen 2 Querschnitte durch denselben Hemiembryo, der mehrere
Stunden nach dem in Fig. 24 gezeichneten Stadium der postgenerativen Ausbildung
fixiert wurde. Die Schnitte wurden mit dem His'schen Embryographen bei 15-facher
Vergrößerung gezeichnet. Die Reihenfolge der Schnitte, von denen hier 2 (PMg. 12
und 13 bei Endres) gezeichnet sind, ist köpf— schAvanzwärts ; ihre Darstellung ist
so gewählt, daß „rechts und links" des Beschauers in paralleler Projektion auch für
die Skizzen gelten. Die wichtigsten Organe sind in den Figuren selber bezeichnet.
(Endres und Walter, 1895, p. 43 ff., Taf. VI- VII.)

Die Erscheinungen der Eegeneration. 21

Unterscheidung zwischen typischer, direkter und atypischer, indirekter
oder regenerativer Entwickelung und die Möglichkeit der Entstehung
von Doppehnißbiklungen durch Postgeneration. Demgemäß erklärt er
sich für die Lehre einer Mosaikarbeit der Blastomeren im Sinne Roux's,
für das Pi'inzip der organbildenden Keimbezirke nach His und für
Weismann's Theorie der Lokalisation der Organanlagen im Ei.

Ich selber habe den Roux'schen Fundamentalversuch am Ei von
Siredon pisciformis (Axolotl) erfolgreich ausgeführt. Von 4 Eiern,
bei denen durch Anstich mit einem Keilmesserchen eine der beiden
ersten P'urchungszellen zerstört war, gingen 3 zu Grunde, aus dem 4.
entwickelte sich ein Hemiembryo d ext er. Auch habe ich mich
bei meinen Anstichversuchen am Axolotlei durch wiederholte Beobach-
tungen überzeugt, daß Halbbildungen mit einem Medullarwulst sich
über Nacht soweit postgeneriert hatten, daß keine Halbbildungen
mehr vorlagen, sondern Mittelbildungen entstanden waren, bei welchen
die Nachbildung des anderen Medullarwulstes im Werke war.

Am Schlüsse dieser Uebersicht ist dann der Versuche von Morgan
an den Eiern von Rana esculenta zu gedenken, deren überraschendes
Ergebnis in gewisser Beziehung den Schlüssel zur Erklärung der ver-
schiedenen Versuchsresultate von W. Roux und 0. Hertwig liefert.

Morgan tötete nach Roux's Methode eine der beiden ersten
Blastomeren des Froscheies und erzielte eine willkürliche Her-
s t e 1 1 u n g V 0 n Halb- oder G a n z e m b r y o n e n in folgender Weise.

Er erhielt Halbembryonen (Roux), an denen nur die rechte oder
linke Seite entwickelt war, wenn nach der Operation der
schwarze Pol nach oben gerichtet war. Ganze Embryonen
von halber Größe (0. Hertwig) wurden dagegen in der überwiegenden
Mehrzahl der Fälle erzielt, wenn der weiße Pol der Eier nach
der Operation oben lag.

Außer den hier mitgeteilten Versuchen an Amphibien- und Amphioxus-
eiern wurden zahlreiche entsprechende Experimente an den Eiern wirbel-
loser Tiere angestellt, die zwar nicht direkt diesem KajDitel angehören,
die aber den ganzen Umfang der vorliegenden Streitfrage kennzeichnen.
Chabry hatte (1887) mittels besonderen Apparates eine der beiden ersten
Blastomeren des Ascidieneies zerstört und die Entwickelung der über-
lebenden zu einem Gebilde beobachtet, welches er als demi-individu be-
zeichnete, weil ihm bestimmte wichtige Organe (Haftpapille, eine Atrien -
einstülpung, Otolith) fehlten. Seiner Darstellung entsprechend deuteten
Roux und ich die CHABRv'schen Larven als Halbbildungen, die
freilich bald postgeneriert werden. Driesch, 0. Hertwig und Weis-
mann legten dagegen die Versuchsergebnisse so aus, daß Chabry that-
sächlich ganze Embryonen von halber Größe erhalten habe, denen nur
Organe von „minderer Bedeutung" (Driesch) fehlten. Später schloß sich
R. S. Bergh der Deutune; von Roux und mir an. Darauf unterwarf
Driesch die Experimente Chabry's mit einer anderen Methode (Schütteln)
einer Nachprüfung an den Eiern einer anderen Ascidie (Phallusia mam-
millata) und fand, daß niemals Teilembiyonen, sondern stets ganze
Embryonen von geringerer Größe entstanden, denen allerdings (meist)
gewisse Organe von minderer Bedeutung (Otolith, ein Haftorgan) fehlten
(18!)5).

Ferner hatte Chux (1892) bei der Furchung von Eucharis die beiden
ersten Blastomeren durch Schütteln getrennt und Halblarven mit 4

22 D. Barfurth,

Rippen, 2 Entodermsäckchen und einem Tentakelapparat erhalten. Als
er darauf im pelagisclien Auftrieb Halblarven von Bolina hydatina mit
reifen Gresclileclitsprodukten in den beiden Subventralgefäßen fand und
Larven von Bolina traf, welche nicht nur die 4 Ripi^engefäße und Rippen
einer Halblarve wohl ausgebildet hatten , sondern außerdem noch die
anderen 4 Rippengefäße und Rippen in unvollkommener Entwickelung
zeigten , so zog er aus diesen Beobachtungen den Schluß, daß diese
Larven als Halbbildungen aufzufassen seien, die im Begriff sind, die
fehlende Hälfte durch Postgeneration herzustellen. — Die Beobach-
tungen Chün's wurden dann durch die Versuche von Driesch und Mokgax
(1895), von PiscHEL (1896) und H. E. Ziegler (1898) insofern bestätigt,
als alle Experimentatoren aus isolierten Blastomeren des Ctenophoren-
eies Halbbildungen, bezw. Teilbildungen erhielten. Dagegen
wurde eine Postgeneration der fehlenden Körperhälfte von diesen Autoren
nicht beobachtet. Fischel bemerkt aber dazu ausdrücklich, daß er den
positiven Angaben Chun's gegenüber seine negativen Resultate nicht ins
Treffen führen will.

Zo.jA (1894) erhielt aus isolierten Blastomeren von Meduseneiern
kleine Granzbildungen. Aus mit der Nadel isolierten Blastomeren
eines Seeigels (Strong3docentrotus lividus) aber entstanden nach typischer
Halbfurchung S e m i m o r u 1 a e , während Driesch bei Anwendung der
Schüttelmethode an dem derselben Familie angehörigen Sphaerechinus
stets sogleich eine ganze Morula aus einer der beiden ersten isolierten
Blastomeren entstehen sah. Es ist also wohl, wie Roux bemerkt, die
Methode der Isolierung nicht ohne Bedeutung für die Entstehung von
Halb- und Ganzbildungen, da sie die Anordnung der Dottersubstanzen
und damit die Richtung der ersten Spindel und die Qualität der ersten
Kernteilung verschieden beeinflussen kann. — Zoja nahm an, daß seine
kleinen Ganzembryonen (Medusen) ohne Regenerationsvorgänge
aus den isolierten Blastomeren entstanden.

Weiter erhielt Loeb (1895) Doppelbildungen aus Eiern von
Seeigeln nach Zusatz von destilliertem Wasser, wenn durch übermäßige
osmotische Druckdifferenz zwischen Eiinhalt und umgebender Flüssigkeit
das Volum des Eies durch Wasseraufnahme zu groß wurde und die Ei-
membran platzte. Blieb der dabei austretende Teil des Protoplasmas
• — das Extraovat — mit dem Ei im Zusammenhang, so konnte es zur
Doppelbildung kommen. Die Ursache derselben sieht Loeb in einer
„Si^altung des Keimes", spricht sich ptber nicht darüber aus, ob er die
Entwickelung dieser Spaltungshälften dem tj^pischen oder dem re-
generativen Entwickelungsmodus beimißt. Gerade bei den Lobb-
schen Experimenten liegt aber der Gedanke einer p os t gen er a t i ven
Ausbildung des Extraovats, sowie des Eirestes sehr nahe, wie ich schon
an anderer Stelle (1894, p. 488) dargelegt habe.

Daß auch kleine Eiteile noch kleine Ganzembrj^onen liefern können,
zeigen die Versuche von Boveri (1889) und Morgan (1895), die neuer-
dings von Driesch einer Revision unterzogen wurden (1900). Wenn
unter „Keimwert" der Bruchteil des Eies verstanden wird, den die
Partiallarven ihrer Herkunft nach repräsentieren, so ist „der Keimwert
^/^ (nicht Y20 0 ^^i^ch nach den Befunden Boveri's die Grenze der Plu-
teusbildung , der Keimwert i/j^,, (nicht V40 0 ^'^^^^^ denen Morgan's die
provisorische Grenze der Gastrulation" (Driesch 1900). Nach Driesch
vermögen sogar noch V.32 Blastomeren zu gastrulieren (1902). Auch Frag-
mente der Blastulawandung können noch, Avie Driesch zeigte, Gastrulae

Die Erscheinungen der Regeneration. 23

'O-^" "'^^ •^'^^O

bilden; die Zahl der Zellen in solchen Gastrulis steht im Verhältnis zur
Größe der Fragmente.

Von besonderer Wichtigkeit ist sodann die experimentelle Unter-
siichung von H. E. Ceamptox (1896) über die Entwickelung des
Oastropodeneies und seiner isolierten Blastome ren. Das
Ergebnis lautet: ,.Isolierte erste Blastomeren der Schnecke
Ilyanassa obsoleta (auch der Gattungen ürosalpinx und Anachis)
vollziehen untei' sonst normalen Umständen als Regel
eine tj'pische Teilentwickelnng im Sinne Rorx's, d. h. jedes
Blas tomer entwickelt sich, als wenn der fehlende Teil
des Embr^'o vorhanden wäi-e. Post gen eration des fehlen-
den Teiles findet nicht statt; daher wird niemals von
einem Teil des Eies ein ganze i- Embryovon kleinerer Größe
gebildet." Nach Entfernung des Dotterlappens blieb die Mesoblast-
bildung aus.

Nachdem ich hiermit die wesentlichen Beobachtungen über die Ex-
perimente am sich entwickelnden Ei, die man für oder gegen die
„Postgeneration'' geltend gemacht hat, zusammengestellt habe, ver-
suche ich es nunmehr, durch zusammenfassende Darstellung der Er-
gebnisse zu einem Urteil zu gelangen. Daß dieses Urteil nur meine
persönliche Anschauung wiedergeben kann, brauche ich nicht zu
begründen, da bei dem herrschenden Widerstreit der Meinungen ein
anderes Urteil nicht möglich ist.

Es ist eine allseitig, auch von Gegnern Roux's, anerkannte That-
sache, daß isolierte Blastomeren mancher Eier sich selbständig in einer
Weise weiter entwickeln, als wären sie noch im Zusammenhange mit
dem ganzen Ei; auf diese Weise können Halbbildungen, Vier-
telbildungen und überhaupt Teilbildungen entstehen (W.
Roux). Die Blastomeren solcher Eier sind also für die direkte Ent-
wickelun g spezifiziert, ihre morphogenetische Leistun g ist durch
„Selbstdifferenzierung" bestimmt, und die Entwickelung derartiger Eier
in frühen Stadien ist „Mosaikarbeit" (Roux). In den Teilen (Blasto-
meren) solcher Eier sind also die Anlagen nach dem Prinzip der
„organbildenden Keimbezirke" (His) verteilt, weshalb Conclin diese
Art Furchung als „determiniert" bezeichnet (Eier von Anneliden und
Mollusken),

Ferner hat sich aus den Versuchen — hauptsächlich von H.
Driesch — ergeben, daß isolierte Blastomeren vieler anderen Eier —
z. B. der meisten Cnidarien, Echinodermen und Vertebraten — sogleich
ganze Embryonen von entsprechend geringerer Größe
bilden (Eier mit „nicht determinirter Furchung", Conclin).

Endlich ist festgestellt, daß einzelne Blastomeren gewisser Eier
• — von Seeigeln, Amphioxus und Rana — Teilembyonen oder
auch kleine Ganzembryonen hervorzubringen vermögen. Die
Bedingungen für dieses verschiedene Verhalten sind erst bei Frosch-
eiern (Morgan) näher bekannt.

Zur Erklärung für diese sehr verschiedenen morphologischen
Leistungen der Eiteile haben Roux, 0. Hertwig und H, Driesch
Hypothesen aufgestellt, die ich oben schon ausführlich mitgeteilt habe
und die ich hier nur kurz miteinander vergleiche,

W. Roux hat zur Erklärung der vorliegenden Thatsachen die
gewöhnliche typische Entwickelung von der atypischen, regene-
rativen Entwickelung, die nach Störungen und Herstellung von
Defekten am Ei eintritt, unterschieden. Jede dieser Leistungen ist

24 D. Barfurth,

wahrscheinlich an ein besonderes Material — Idioplasson — in den
Furchuugszellen gebunden, eine Ansicht, die gleichzeitig und unab-
hängig auch von Weismann ausgesprochen wurde. Dasjenige Idio-
plasson, welches die typische Entwickelung bestimmt, ist in den ver-
schiedenen Blastomeren specifisch verschieden, während das Material,
durch dessen Thätigkeit die atypische Entwickelung, die Postgeneration,
verursacht wird, „das Reserveidioplasson", in den 4 ersten Fur-
chungskugeln gleich vermögend und zwar totipotent ist. Wird in
einer isolierten ersten Blastomere das Reserveidioplasson sofort in
Thätigkeit gesetzt, so entsteht aus ihr sogleich ein kleiner Ganz-
embryo (Eier des Amphioxus, der Echiniden, Medusen) ; wird es erst
später aktiviert, so wird die zunächst entstandene Halbbildung unter
günstigen Bedingungen später zu einer Ganzbildung postgeneriert. Als
das Hauptdepot für das Idioplasson sieht Roux den Kern an,
von welchem aus dasselbe vielleicht nach Bedarf in den Zellleib über-
tritt. Indessen hat auch die Anordnung der Zellleib Sub-
stanzen Einfluß auf den Kern und auf die verschiedene Entwickefung
isolierter erster Blastomeren (1885, 1895).

Nach 0. Hertwig ist dagegen die ,,Postgeneration'' nicht vor-
handen und auch vollkommen überflüssig. Isolierte Zellen der 2-, 4-.
8- und sogar der 16-geteilten Eier mancher Tiere liefern sogleich
kleine Ganzbildungen, folglich verhalten sie sich wie das ganze Ei,
und der ganze Vorgang entspricht der typischen Entwickelung des
Eies selber an einem kleineren Material.

Auf Grund seiner Anschauungen hat es 0. Hertwig also leicht,
die nach Störungen eintretenden Entwickelungsvorgänge, durch welche
aus isolierten Blastomeren sogleich kleine Ganzbildungen ent-
stehen, zu erklären. Dagegen ist es nach diesen Anschauungen
schwer, das Vorkommen der Halbbildungen und Teilbil-
dungen zu verstehen, da sie beweisen, daß doch bei manchen Eiern
die Blastomeren nicht mehr die Anlagen des Ganzen enthalten')
oder jedenfalls das „Ganze" nicht mehr zu bilden vermögen, sondern
auf die Entwickelung zu „Teilen der Ganzen" spezifizirt sind.
0. Hertwig erkennt demgemäß echte Halb- und Teilbildungen aus
isolierten ersten Blastomeren nicht an.

Aber das wirkliche Vorkommen echter Halbbildungen ist nicht
zu bezweifeln und wird selbst von H. Driesch, einem sehr entschie-
denen Gegner der Roux'schen Lehren, anerkannt. Nach Driesch
liefern isolierte Blastomeren der ersten Stadien Halb- und Viertel-
embryonen, wenn eine R e g u 1 i e r b a r k e i t der E i p 1 a s m a - 0 r g an i -

1) Es wurde oben (p. 15) nach O. Hertwig's eigenen Worten dargethan, daß
nach ihm jeder Elementarteil der Eier die Anlage zum Ganzen enthält.
Diese Ansicht läßt sich nur begründen durch die Entwickelung isolierter Blastomeren
zu kleinen Ganzembryonen, also bei derjenigen Entwickelung, die nach Störungen
der Anordnung oder Defekten der Blastomeren eintritt. Andererseits er-
klärt O. Hertwig, daß die einzelne Furchungszelle mit anderen Blastomeren zu
einer bestimmten Embryonalform verbunden, nicht „auf ein Ganzes eingestellt",
sondern Teil eines sich e n t w ic kel n de n Sy s t e m s sei, in welchem ihre
Verwendung in jedem Stadium der Entwickelung vom Ganzen aus bestimmt werde
(Mechanik und Biologie, p. 205). Dies würde das Verhalten der Blastomeren bei
ungestörter Entwickelung sein. Mir scheint demgemäß, daß O. Hertwig einer
Unterscheidung zwischen typischer und atypischer regulatorischer Entwickelung, wie
sie W. Roux getroffen hat, nicht sehr fern steht. (Vergl. Roux, Ges. Abt., Bd. II,
p. 100() Anmerk.)

Die Erscheinungen der Regeneration. 20

sation^) zum Ganzen fehlt, wie z.B. beim Ei der Ctenoplioren
(Chun) und der Schnecken (Crampton). In anderen Fällen kann die
Organisation des Eiplasmas nach Störungen in irgend einem Moment
vor Beginn der eigentlichen DiÜ'erenzierungsentwickelung zum Ganzen
reguliert werden, wie die Entstehung kleiner Ganzembryonen aus
isolierten Blastomeren mancher Eier (Echiniden, Medusen) beweist.
Beim Froschei besteht eine fakultative Piegulierbarkeit des Eiplasmas
zum Ganzen, wie die Versuche Morgan's beweisen. In Roux's Ver-
such entwickelte sich nur wegen des Erhaltenbleibens der Halborgani-
sation des Plasmas ein halber Frosch. Dieser „halbe" Frosch
nun bleibt nach Driesch „halb"; eine Ergänzung zum Ganz-
embryo durch P 0 s t g e n e r a t i 0 n ist nach D r i e s c h 's Mei-
nung nicht bewiesen. (Resultate und Probleme etc., p. 730.)

Hieraus ist zunächst zu entnehmen, daß Driesch im Gegensatz
zu 0. Hertwig die Möglichkeit einer Entstehung von Halbbil-
dungen aus einzelnen Blastomeren des Froscheies anerkennt und in
diesem Punkte auf der Seite von Roux, Endres, Morgan und K.
Ziegler steht. Mir scheint in der That, daß diese Auffassung die
den Thatsachen allein entsprechende ist. 0. Hertwig deutet zwar
die von ihm durch Operation am zweigeteilten Froschei erzielten
Mißbildungen als „annähernd normale Embryonen", die nur „mit
Defekten an untergeordneten Körpergegenden" versehen sind, aber er
hat in Taf. XLIII, Fig. 1 seiner betreffenden Untersuchung (s. oben
Fig. 13) den Querschnitt eines Froschembryo dargestellt, den ich mit
Roux für einen richtigen ,,Hemiembryo lateralis" halte, weil er nur
den linken Medullarwulst, das linke Mesoderm und die linke Darm-
höhle enthält; ventral nach rechts zu zeigt das Ektoderm eine Aus-
breitung, die Roux als Postgeneration auffaßt. 0. Hertwig giebt
zu, daß man dieser Mißbildung nach Roux den Namen eines Hemi-
embryo lateralis geben könne. Er hat sie außerordentlich selten er-
halten und erklärt ihre Entstehung so, daß sich auf der nicht organi-
sierten Eihälfte ein Urmundrand nicht ausgebildet hatte, weil die zer-
störte Dottermasse sich weit über die Gegend hinaus erstreckt, in
welcher ein Abschnitt des Urmundringes hätte entstehen müssen.
Gegen diesen Versuch von 0. Hertwig, die Hemiembryonen als
Asyntaxien , also Embryonen mit offen bleibendem Urmund und ent-
sprechender NichtVereinigung der Medullaranlage anzusehen, erhebt
Roux den Einwand, daß ja gerade die eine Hälfte der Medullaranlage ganz
fehlt und der angelegte Teil des Urmundringes sich trotzdem selbständig
in Chorda und halbe Medullarplatte weiter differenziert (1897, p. 319).

Ich halte also die Existenz der Hemiembryonen mit Roux, En-
dres, Driesch, Morgan und K. Ziegler für bewiesen.

Driesch stimmt aber andererseits mit 0. Hertwig darin ttber-
ein, daß er eine Postgeneration weder bei Wirbellosen noch bei Wirbel-
tieren anerkennt.

Was die Wirbellosen anbetrifft, so sahen wir, daß Chun bei den
halben Ctenophorenlarven postgenerative Bildungen (Geschlechtsorgane,

1) Driesch macht die Organisation des Eiplasmas auch verantwortlich für die
Ortsbestimmung der ersten Differenzierungen (speciell beim Echinidenei), während
er im Gegensalz zu W. Eoux den Kernen irgend eine Verschiedenheu nicht
zuschreibt. Die atypische, bei morphologischen Störungen auftretende Entvvickelung
rechnet Driesch mit zur normalen Entwickelung. (Resultate und Probleme, 1898,
p. 729 ff.)

26 D. Barfurth,

Rippen) beschrieben hat, während Driesch und Pischel keine Post-
generation beobachteten. Man wird jedenfalls vorläufig den positiven
Angaben Chun's im Anschluß an Pischel mehr Gewicht beilegen dürfen,
als den entgegenstehenden negativen.

Bei den Wirbeltieren kommen hier Amphioxus und Rana in
Betracht. Isolierte erste Blastomeren ihrer Eier können sogleich
kleine Ganzembryonen oder Halbembrjonen liefern, und man hat die
Wahl, ob man zur Erklärung dieser Bildungen die Hypothese von
Roux oder die von 0. Hertwig und Driesch annehmen will. Die
Hypothese von Roux ist in allen Fällen zur Erklärung ausreichend,
während bei Annahme einer erbgleichen Kern- und Zellteilung nach
0. Hertwig und der Hypothese eines durch die Furchung (des Echi-
nideneies) gelieferten „äquipotentiellen Systems'' luach Driesch die
Schwierigkeit übrig bleibt, wie man sich die bei fortschreitender Ent-
wickelung thatsächlich auftretende Verschiedenheit der Embryo-
n a 1 1 e i 1 e erklären soll.

Dieser Schwierigkeit trägt Dkiesch neuerdings Rechnung, indem er
feststellt, daß „ein völlig homogenes System sich nicht aus sich selbst
typisch-ungleich verändern" kann (Resultate und Probleme, p. 729). Des-
halb macht er für die Ortsbestimmung der ersten Differenzierungen die
Organisation des Eiplasmas verantwortlich. Da hierdurch aber wieder
die Schwierigkeit entsteht, die Bildung kleiner Ganzbildungen aus iso-
lierten Blastomeren zu erklären, so bedarf Dkiesch einer weiteren Hypo-
these, nämlich der Annahme, daß die Eiplasma- Organisation „nach
Störungen in irgend einem Moment vor Beginn der eigentlichen DilFe-
renzierungsentwickelung zum Ganzen reguliert werden kann" . ( A.
a. 0. p. 729; man vergleiche dazu die H^q^othese von Samassa p. 31.)

Auch 0. Hertwig hat sich bemüht, dieses Hindernis zu beseitigen.
Vergl. Mechanik und Biologie, p. 205 — 206, und meine Anmerkung p. 24.

Wie aber steht es nun mit den von Roux beschriebenen Vor-
gängen der Postgeneration'? Sie sind sowohl von 0. Hert-
wig, als auch von Driesch und Kurt Ziegler verneint worden.

Ein Versuch, die Mitteilungen von 0, Hertwig mit denjenigen
von Roux in Einklang zu bringen, muß als aussichtslos aufgegeben
werden. Ich selber habe in dieser Streitfrage für die Postgeneration
Stellung genommen, weil ich bei meinen Studien über die Regeneration
der Keimblätter des Amphibieueies postgenerative Vorgänge beobachtet
habe. 0. Hertwig hat bei seinen Experimenten aus Eiern mit ganz
oder teilweise zerstörter erster Teilhälfte annähernd normale ganze
Embryonen erhalten, die nur mit Defekten an untergeordneten Körper-
gegenden versehen waren und sich nach denselben Gesetzen gebildet
hatten, wie sie die Entwickelung aus einem normalen Ei beherrschen.
Diese Beobachtungen sucht Roux so zu erklären, daß bei den Ex-
perimenten die eine Furchungskugel nicht ganz ausgeschaltet
war, so daß thatsächlich keine Halbeibildung, sondern eine ge-
störte Ganzeibildung vorlag, was von 0. Hertwig freilich be-
stritten wird.

Den Einwand, daß die operierte Furchungskugel nicht ganz
tot gewesen sei, hat auch Driesch gegen die Versuchsergebnisse
von Roux und Endres erhoben, da die von ihm bei den Morgan-
schen Versuchen beobachteten Hemiembryonen des Frosches niemals

Die Erscheinungen der Regeneration. 27

Postgeneration gezeigt haben. Dieser Einwand scheint mir aus fol-
genden Gründen nicht berechtigt zu sein:

1) Roux betont ganz besonders, daß er eine der beiden Zellen
ganz zu töten gesucht habe und daß dieser analytische Versuch
oft recht gut gelang. Daß er thatsächlich oft gelang, zeigten die von
Roux in Wiesbaden (1887), in Wien (1892) und in Halle (1902) de-
monstrierten reinen Hemiembryonen mit anhaftender nicht organi-
sierter Eihälfte. Der „Tod" derselben ist daraus zu erschließen, daß
der Dotter dieser ganzen Eihälfte zersetzt und gar nicht in
Zellen zerlegt war.

2) Noch schlagender beweisen dies die von Roux in Wien de-
monstrierten Halbei-Ganzbildungen, bei welchen das Plus an Ober-
flächenepithel sich auf der Grenze zwischen der lebenden
und der toten Eihälfte befand, während es sich an 0. Hert-
wig's Defektbildungen auf der äußeren Oberfläche der operierten
Eihälfte findet. Es gelang Roux nämlich , aus zuerst entstandenen
Halbbildungen (Semigastrulae, häufiger Hemiembryonen) durch
Postgeneration ganz ohne Verwendung von Material der
anderen Eihälfte nachträglich ganze Embryonen entstehen
zu lassen, indem er die Halbbildungen mit der Pincette etwas drückte,
um die Berührung derselben mit der toten Eihälfte zu lösen (II,
p. 797). Es wölbten sich dann die Randteile der Halbbildungen gegen
einander unter Wachstum des äußeren, später auch des mittleren
Keimblattes, und vom K o p f t e i 1 der S e m i m e d u 1 1 a ging eine
Postgeneration der fehlenden Hälfte aus. Dieser schöne
Versuch beweist nicht nur die Entstehung einer Halbbildung, sondern
auch ihre Postgeneration zur Ganzbildung ohne jegliche Beteiligung
der anderen Eihälfte ').

3) Auch Endres betont, daß er unter den operierten Eiern die-
jenigen ausgesucht habe, welche die meiste Garantie dafür boten, daß
durch den Anstich die eine Furchungszelle in ihrer physiologischen
Wertigkeit auch ganz vernichtet wurde, was aus der spät erfol-
genden Ektoblastüberhäutung der operierten Zelle zu erschließen ist.
In der von mir wiedergegebenen Abbildung (Fig. 22—26) seines Hemi-
embryo sinister F sieht man die „erstarrte Dottermasse" der ope-
rierten Eihälfte, und der „Ektoblast ist nach wie vor auf die linke
Eihälfte beschränkt". Daraus wird man wohl schließen dürfen, daß
die operierte Eihälfte „tot" war 2). ^y^ Stunde später begann dann
die Postgeneration des zweiten Medullarwulstes im engsten Anschluß
an den primären Rücken wulst.

Man kann hier nun die Frage aufwerfen, warum denn Morgan
und Driesch bei den von Morgan erzielten Hemiembryonen des
Frosches keine Postgeneration beobachtet haben. Es läßt sich nur
vermuten, daß die Bedingungen dazu nicht vorhanden waren.
So hat Roux gefunden, daß Froscheier, die durch verzögerte Laichung

1) O. Heetwig ist der Meinung, daß in diesen Fällen sich aus dem halben
Ei ein ganzer Embryo auf direktem Wege gebildet habe (1893, p. 784).

2) Daß es sehr schwer oder unmöglich ist, von vornherein den Tod der ope-
rierten Elastomere festzustellen, erkennen alle Experimentatoren (Roux, O. Hert-
WIG, ExDRES, Samassa) an; man kann ihn nur aus dem weiteren Verhalten des
Eies erschließen. Bildet sich ein Halbembryo, so ist diese Thatsache sicher geeignet,
den Schluß auf ,.Tod" der operierten Hälfte zu gestatten. Ist das aber nicht der
Fall, so fehlt das sicherste Kriterium des Todes.'

28 D. Barfurth,

oder gegen Ende der Laichperiode erhalten wurden, zwar leichter
Heniiembryonen liefern als andere, daß sie aber viel später post-
generieren (II, 954). Auch beobachtete er, daß von 5 Henii-
embryonen nur einer Postgeneration vollzog, während die anderen
abstarben. Man darf also aus dem Ausbleiben der Postgeneration in
einer Anzahl von, Fällen nicht schließen, daß sie überhaupt nicht
existiert.

Lebhaften Widerspruch haben sodann die von Roux ausführlich
beschriebenen Vorgän ge der Reorganisation der toten E i -
hälfte bei 0. Hertwig und K. Ziegler erfahren. Was das That-
sächliche betriift, so hat zwar 0. Hertwig die Angaben von Roux
in mehreren Punkten bestätigt: daß, während die gesunde Eihälfte
sich weiter entwickelt, die beschädigte ein sehr verschiedenes Verhalten
zeigt, daß sie bald ganz ungeteilt bleibt, bald nachträglich noch teil-
weise in Zellen zerlegt wird, daß in der ungeteilten Dottermasse Va-
kuolen und Kerne, sowie vereinzelte, gut abgegrenzte Zellen gefunden
werden, und daß endlich bei weiter entwickelten Embryonen eine Um-
wachsung nach dem dritten Modus von Roux stattfindet. Dagegen
empfiehlt 0. Hertwig, den von Roux gebrauchten Ausdruck „einer
Wiederbelebung der abgetöteten Eihälfte'' durch die Bezeichnung
,,vollkommene oder teilweise Reorganisation der geschädigten Ei-
hälfte" zu ersetzen, und läßt im Gegensatz zu Roux den Kern der
verletzten Zelle bei der Reorganisation die größte Rolle spielen,
während Roux auf die Einwanderung von Kernen der ent-
wickelten in die geschädigte Eihälfte den Schwerpunkt gelegt hat.
Vfährend von 0. Hertwig eine solche Einwanderung nicht ganz in
Abrede gestellt wird, erklärt K. Ziegler sie als nicht nachweisbar.

Ganz prinzipiell bekämpfen aber 0. Hertwig und K. Ziegler
die Autfassung Roux's über die Verwendung des nachträglich
cellulierten Materials zum Ersatz der unentwickelten Körper-
hälfte. Sie verwerfen die Annahme, daß das bloße Anstoßen z. B. an
Ektodermzellen die Zellen der operierten Eihälfte bestimmen soll, sich
ebenfalls zu Ektodermzellen auszugestalten. K. Ziegler stimmt zwar
Roux darin bei, daß in gewissen Fällen „vollkommene Postgeneration
unter bloß teilweiser Verwendung von Dotter der anderen Hälfte vor-
kommt", nimmt aber an, daß auch hierbei keine echte ,, Postgeneration"
durch Umditferenzierung schon ditferenzierten Materials, sondern echte
„Regeneration" durch Proliferation von Zellen eintritt.

Gegen die postgenerative Umdifferenzierung junger Einbryonal-
zellen hatte ursprünglich auch A. Weismann Stellung genommen, hat
aber neuerdings seinen Widerspruch fallen lassen und die Postgene-
ration als „nicht mehr zu bezweifeln" anerkannt (II, p. 465).
Der Widerspruch W'eismann's, der als reiner Evolutionist die (juali-
tative Sonderung des Keimmaterials in den Furchungszellen voraus-
setzen muß, war in diesem Falle begreiflicher als der von 0. Hert-
wig, nach dessen Hypothese jede Zelle die Anlage zum Ganzen enthält
und dem deshalb die leichte Umwandlung einer Zellart in eine andere
willkommen sein könnte. Man kann indessen zugeben, daß diese
Umwandlung ein Rätsel ist, dessen Lösung einer der gangbaren Hypo-
thesen (Reserve-Idioplasson von Roux-Weismann, oder Uebertragung
der Totalität der Anlagen von 0. Hertwig-Driesch) zugewiesen
werden kann.

Daß aber eine solche Umdifferenzierung sehr junger Zellen durch

Die Erscheinungen der Regeneration. 29

die Wirkung schon weiter differenzierter Zellen der Nachbarschaft vor-
kommen kann, beweisen die Beobachtungen von Roux und Endres
bei der nachträglichen Bildung der zweiten Embryonalhälfte, meine
eigenen über die Postgeneration der Keimblätter bei Amphibien und
die von Kopsch über Postgeneration des Mesoderms bei Forellen-
embryonen. Auch haben diese Beobachtungen ein Seiteustück in der
regenerativen Umwandlung kleiner Teilstücke von Hydra grisea zu
Hohlkugeln (Nussbaum), in den Vorgängen der ,,Morphallaxis" (Morgan),
durch welche Teilstücke von Planarien ohne Zellvermehrung lediglich
durch Umarbeitung des alten Materials in einen entsprechend kleineren
ganzen Organismus umgewandelt werden, in den Wachstums- und
Umditferenzierungsregulationen bei der Restitution der Ascidien vom
Kiemenkorb aus (Driesch) u. A.

Freilich scheint beim Embryo diese Fähigkeit der Umdifferen-
zierung einer Zellart in eine andere sehr bald eine Grenze zu finden.
Denn ich habe gerade auch bei Rana gefunden, daß die Zellen der
ausgebildeten Keimblätter ihre Eigenart hartnäckig festhalten und sich
nicht in Zellen eines anderen Keimblattes umwandeln. Darüber berichte
ich im nächsten Kapitel.

Zum Schluß ist dann noch die Frage zu erörtern, ob etwa durch
Postgeneration auch Doppelbildungen entstehen können. Während
0. ScHULTZE, wie wir sahen, diese Frage verneint, A. Rauber in seiner
Radiationstheorie die Mehrfachbildungen von mehrfachen Anlagen ab-
leitet, J. LoEB die Entstehung seiner Doppelembryonen am Seeigelei
einer „Spaltung des Keimes" zuschreibt, und H. Driesch allgemein
annimmt, daß in solchen Fällen, durch irgend w^elche Umstände bedingt,
die Entwickelung von einem bestimmten Punkte an doppelt verläuft,
hat Roux die Ansicht vertreten, daß durch Postgeneration allerdings
Doppelembryonen erzeugt werden können. So erhielt er durch Ope-
ration des Froscheies nach Bildung der ersten Furche Extraovate, die
sich zwar meist nicht, in wenigen Fällen aber wohl entwickelten
und von welchen das höchstentwickelte sogar eine Entwickelungsstufe
darstellte, die der Gastrula in den wesentlichsten Punkten entsprach
(I, p. 540). In ähnlicher Weise erhielt ich durch Operation jüngerer
Stadien hauptsächlich des Axolotleies, vom Vierzellenstadiura bis zur
Blastula, in günstigen Fällen Extraovate, die eine eigentümliche post-
generative Entwickelung durchmachten und einer Gastrula sehr
ähnlich waren; weiter ging freilich die Entwickelung nicht (IV,
p. 325; s. Fig. 27). Daß man auch die von Loeb beobachtete Ent-
wickelung des Extraovates am Echinidenei zu einem Embryo (der
Doppelbildung) als durch Postgeneration hergestellt auffassen kann,
wurde schon früher bemerkt.

Die Möglichkeit einer Entstehung von Doppelbildungen ist nach
Roux ferner gegeben bei einer unvollkommenen oaer ganz aus-
gebliebenen Vereinigung der beiden Medullarwülste (Asyntaxia medul-
laris totalis, bezw. partialis). Jede Antimere könnte in dem Dotter
unter Umwandlung desselben, räumlich succesive fortschreitend so weit
ein Stück der anderen Hälfte postgenerieren, bis beide Bildungen in der
Medianebene des ganzen Eies zusammenstoßen. Wir erhielten dann
auf sekundäre Weise unvollkommene Doppelbildungen (Duplicitas
dorsalis). Diese Möglichkeit einer Entstehung von Doppelbildungen
wurde von F. Klaussner anerkannt und von Endres experimentell
als richtig erwiesen, indem er aus einem Hemiembryo dexter eine

30 D. Barfurth,

üuplicitas partialis (H. 1 und 2) zog und an dem zu einer Asyntaxia
merUillaris postgenerierten Hemiembryo sinister F (s. Fig. 22 — 26) die
Entwickelung einer Doppelnüßbildung verfolgte.

Ob die Verdoppelung des Triton-Vorderendes, die Spemann durch
m e d i a n e E i n s c h n ü r u n g des Embryo nach Ablauf der Gastrulation
erreicht hat, durch Postgeneration zu Stande kommt, bleibt zu unter-
suchen (Arch. Entw.-Mech. Bd. XV, 1902).

Die von 0. Schultze experimentell erzeugten Doppelbildungen
von Rana erklärt Roux seiner Anschauung entsprechend. Während
0. Schultze die Ursache dieser Bildungen in einer Teilung des
noch undifferenzierten Keimmaterials durch die Schwerkraft sieht, sucht
Roux die Ursache in der nach Umkehrung der Eier durch die Schwere
bedingten neuen Anordnung der ungleich specifisch schweren
Dotter Substanzen, durch welche in dem auf Bildung eines halben
Eies eingestellten Kern jeder Furchungskugel die Thätigkeit des noch
toti potenten Reserveidioplassons der Regeneration bezw.
Postgeneration ausgelöst wird, so daß jetzt aus jeder Blastomere so-
gleich ein ganzer Embryo von halber Größe entsteht.

0. Hertwig steht in dieser Streitfrage mit seinem Schüler G.
Wetzel auf der Seite von 0. Schultze. Im Gegensatz zu Roux
und Klaussner ist er der Meinung, daß bei den Wirbeltieren Mehr-
fachbildungen nicht auf dem Wege der Postgeneration von
schon relativ weit diiferenzierten Halbanlagen aus entstehen, sondern
durch Zerlegung des P^imaterials. (Siehe Bd. I, Kap. 4.)

Am Schlüsse dieses Abschnittes sei noch daran erinnert, daß nach
G, Tornier's Hypothese auch bei höheren Wirbeltieren (Säuger) Zwil-
lingsbildungen nach Verw^undung der Embryonalanlage I infolge einer
Verbiegung durch Regeneration (bezw. Postgeneration) entstehen
können (1901).

c) Morula und B 1 a s t u 1 a der Amphibien.

Wesentlich zu entwickelungsmechanischen Studien wurden von
einigen Forschern dem Amphibienei im Stadium der Morula und Bla-
stula Verletzungen zugefügt, auf welche das Ei sehr verschieden reagierte.

Roux hat Froscheier nach der 3. — 6. Furchung an verschiedenen
Stellen mit der Nadel angestochen und gefunden , daß den Substanz-
austritten (Extravoat) cirkum skri pte Defekte am nachfolgend
sich entwickelnden Embryo entsprachen. Ein ähnliches Ergebnis
hatten Anstichversuche an der Blastula, 19 Stunden nach der Be-
fruchtung, doch zeigten sich die Defekte am Embryo seltener. Ich
habe entsprechende Versuche am Ei vom Frosch und vom Axolotl
mit demselben Ergebnis angestellt.

Während bei diesen Anstichversuchen nur kleine Bezirke der
sich entwickelnden Eier verletzt wurden, schaltete Samassa bei seinen
Versuchen über Postgeneration am Froschei eine ganze Zellkate-
gorie aus, um die Leistungen der übrig bleibenden zu studieren.
Es wurde dabei das Ach tz ellenstadium verwandt. Samassa
tötete mit Induktionsschlägen entweder die 4 animalen (pigmen-
tierten) oder die 4 vegetativen (nicht pigmentierten) Blastomeren.
Eier mit erhalten gebliebenen animalen Zellen entwickeln sich weiter,
als die mit erhalten gebliebenen vegetativen Blastomeren, in beiden
Fällen aber findet eine Postgeneration nicht statt, und die
Eier gehen daher zu Grunde. Da dieses Resultat seine Ursache
nicht in dem Mangel an Bildungsplasma haben kann , so bleibt nur die

Die Erscheinungen der Regeneration.

31

Annahme übrig, daß jede der beiden Zellarten Entwicke-
lung sbedin gun gen umfaßt, welche in der anderen Zell-
art nicht vorhanden sind und auch in keiner Weise
hergestellt werden können. „Diese verschiedenen Entwicke-
lungsbedingungen können aber nur in verschiedenen Substanzen liegen ,
die bei der qualitativ ungleichen Teilung der dritten Furchung den
beiden Zellarten zufallen." Samassa schließt demgemäß aus seinen
Experimenten auf eine qualitativ ungleiche T e i 1 u n g d e r E r b-
niasse, d. h. des Kernes -f- Protoplasma, weicht also hierin von
Eoux ab, der die qualitativ ungleiche Teilung wesentlich in den Kern
verlegt. Die Roux-WEiSMANN'sche Annahme eines besonderen
Regenerations-Idioplasson hält Samassa für unnötig. W enn z. B.
Driesch bei seinen Experimenten an den Eiern von Sphaerechinus
nach Anwendung der Schüttelmethode aus isolierten Blastomeren stets

Fig. 27.

Fig. 28.

ect

dsch

"^._

extr

Fig. 29.

extr

ect

Fig. 27. Beginnende Gastrula von Rana fnsca, am dunklen Pol angestochen.
Das entstandene Extraovat {extr) sitzt breit dem Ei auf und weist eine eigentüm-
liche, einer Gastrula ähnliche Schichtung auf, die man nach Roux als durch ,, Selbst-
ordnung der Furchungskugeln" entstanden ansehen kann ; es Avird dadurch die
etwaige spätere postgenerative Vereinigung mit dem Ei vorbereitet. Das Ei war zur
Gastrula entwickelt, der Schnitt geht aber durch den nicht gastrulierten (ventralen)
Teil. Konserviert nach 22'/2 Stunde, dsch Deckschicht, uz unbestimmte Zellen.
az absterbende isolierte Zellen zwischen den Lamellen der schleimigen Hülle (A), die
von der Dotterhaut (d) des Eies bezw. des Extraovats (d') herstammt. (Barfükth,
Regeneration der Keimblätter, Anat. Hefte, Bd. IX, 1893.)

Fig. 28. Gastrula von R. fusca mit Extraovat. Anstich am schwarzen Pol.
Bei * ist auf den vorhergehenden Schnitten die Ektodermschicht noch nicht ge-
schlossen, sondern es besteht hier noch eine Verbindung mit dem Ei. Im Innern
des Extraovats liegen noch einige isolierte Ektoderm- (ect') und Dotterzellen [dz').
Das Extraovat ist im Begriff abgeschnürt zu werden. Die Keimblätter des Eies
haben sich fast vollständig regeneriert. Konserviert nach 22V2 Stunde. Vergr. 55.

Fig. 29. Embryo vom Axolotl. Extraovat durch Ektoderm vollständig vom
Embryo abgeschnürt. Es bildet eine große Blase am Rücken des Embryo, im Innern
mit Flüssigkeit und zerfallenden Dotterzellen erfüllt {dz). (Nach Barfueth, Anat.
Hefte, Bd. IX, 1893.)

32 D. Barfurth,

sogleich ganze Morulae entstehen sah, Zoja aber bei den Eiern
des derselben Familie der Seeigel angehörigen Strongylocentrotus
lividus aus Blastomeren, die mit der Nadel isoliert wurden, durch
typische Halbfurchtung Senii m or ulae erhielt, so bedarf es nach
Samassa zur Erklärung dieser Verschiedenheit nicht der Voraus-
setzung, daß zu verschiedenen Zeiten das Regenerations-Idioplasson
aktiviert wird, sondern nur der Annahme, daß im ersten Falle
die die normale E n t w i c k e 1 u n g bedingende Anordnung
der Z eilt eile rückgängig gemacht wurde (1895, p. 381).

Diese Auffassung ist derjenigen von Driesch ähnlich, nach
welcher Halbbildungen aus isolierten ersten Blastomeren entstehen,
wenn dem Ei die Regulierbar keit des Eiplasmas zum
Ganzen fehlt.

Sucht man auf Grund der vorliegenden Experimente die Frage
zu beantworten , ob der Embryo in diesem Stadium der Regeneration
oder Postgeneration fähig ist, so ist diese Frage für die SAMASSA'schen
Versuche mit nein zu beantworten. Weniger einfach ist die Ent-
scheidung bei den Verletzungen geringeren Grades in den Versuchen
von Roux und mir. Das Ei zeigt eine deutliche Fähigkeit der
Selbstregulierung, indem es sich trotz der Schädigung fast
normal weiterentwickelt. Das entstandene Extravoat hindert zwar
zunächst die specifische Ausbildung dieses Embryoualteils , so daß ein
Defekt oder auch ein Anhängsel an der betreffenden Stelle entsteht,
aber es hindert nicht die Ausbildung der übrigen Teile des Embryo;
mechanisch wirkt es dabei wie ein Wundverschluß nach Analogie des
Schorfes bei einer Gewebswunde. In diesen Extraovaten kann man
nun nach Roux eigentümliche Regenerations- oder Postgenerations-
vorgänge beobachten, die ich besonders nach Verletzungen der
Gastrula studiert habe und die ich deshalb im nächsten Abschnitt zu-
sammenhängend darstellen will.

Sieht man von den Extraovaten ab , so sind die Regenerations-
vorgänge dieser Embryonalstadien noch ganz unerforscht. Die Post-
generation der Extraovate und die trotz der Verletzungen fast normal
ablaufende Entwickelung beweisen , daß die regenerative Kraft dieser
frühen Entvvickelungsformen sehr groß ist. Es wird aber nötig sein,
weitere Untersuchungen darüber nicht nur am Amphibienei , sondern
auch an dotterarmen Eiern anzustellen.

d) Gastrula der Amphibien. Regeneration der

K e i m b 1 ä 1 1 e r.

An der Gastrula des Frosches hat Roux Operationen angestellt,
durch welche bewiesen wurde , d aß selbst sehr große Schnittwunden
leicht durch Zusammenlegen der Ränder verheilten und daß in vielen
Fällen trotz der Wunden die Entwickelung nahezu normal Aveiter ver-
lief. So wurde in o Fällen die Gegend der künftigen Rücken-
furche quer durchschnitten und trotzdem bildeten alle 3 Eier die
MeduUarfurche und die dieselbe begrenzenden Medullarwülste mit
fast vollkommen normaler Gestalt. Die Rückenwülste waren bis dicht
an die Wundränder heran entwickelt , zeigten also eine erhebliche
Unabhängigkeit in der Entwickelung der bezüglichen Teile von dem
Zusammenhang mit ihrer Nachbarschaft gemäß dem Roux'schen
Prinzip der Selbstdifferenzierung. Ich selber habe ältere Blastulae

Die Erscheinungen der Regeneration.

33

und Gastriilae des Araphibieneies nach Roux's Methode verletzt in der
Absicht, die Regenerationsfähigkeit der Keimblätter zu
untersuchen.

Die Reaktionen des Eies nach diesen Eingriffen sind nach der
Art und dem Ort der Verletzung verschieden. Wie schon Roux fand,
heilen selbst große lineare Wunden leicht; an den schon differenzierten
Keimblättern legen sich die Wundränder kraft ihrer Elastizität zu-
sammen, und die Keimblätter verwachsen in normaler Reihenfolge, also
Ektoderm mit Ektoderm, Mesoderm mit Mesoderm u. s. w. Dieser
Vorgang entspricht also einer Vereinigung der Wundränder und Hei-
lung von Gewebswunden per primam intentionem.

Weniger einfach ist die Reaktion , wenn die Wunde tiefer war,
oder das Dotterlager verletzte und dadurch die Bildung eines kleineren
oder größeren Extraovates verursachte. Durch ein Extraovat wird
die Verletzungsstelle vorläufig verschlossen, wie eine Gewebswunde
durch den Schorf. Wie nun eine Gewebswunde, z. B. an der
Mammilla nach Ribbert, durch Vorschieben des Epithels
unter dem Schorf und späteres Abwerfen des Schorfes auf re-
generativem Wege zur Verheilung kommt, so kann im einfacheren
Falle auch die Wunde des Eies unter dem Extraovat her dadurch
geschlossen werden , daß die Wundränder sich vorschieben , bis ihre
Vereinigung erfolgt. Bei dieser Vereinigung der Eiränder wuchern
die Zellen d e r K e i m b 1 ä tt e r , ganz besonders die des Ektoderms , bis
sie zusammentreffen. Es findet in diesem Falle also eine echte Re-
generation der Keimblätter statt , wie bei der E pithelbedeckung
einer Gewebswunde. Das Extraovat wird auf diese Weise abge-
schnürt und abgeworfen (Fig. 28 — 32).

Fig. 80.
st

Fig. 32.

extr

\

! H

Fig. 31.

PI ^

st

extr

mw

Fig. 30. Embryo vom Axolotl mit einer gestielten Geschwulst an der ventralen
Seite des Kopfes. Sie ging hervor aus einem gestielten Extraovat, welches durch
Anstich einer Biastula am schwarzen Pol entstand. Ansicht vom Rücken.
M Kiemenwulst, extr Extraovat. st Stiel desselben.

K Kopf.

Fig.

31.

Ansicht desselben Embryo vom Bauche her.

Fig. 32. Dem Ausschlüpfen naher Embryo vom Axolotl in der Eihülle. Neben
ihm liegt ein Extraovat [cxti-), welches durch Anstich der Biastula am schwarzen
Pol entstanden war, sich am Bauche entwickelte, nach 9 Tagen vom Embryo ab-
geschüttelt wurde und als runzelige Blase neben ihm in der Eihülle liegen bheb.

{Nach Barfurth, Anat. Hefte, Bd. IX, 1893.)

Handbuch der Entwickelungslehre. III. 3. 3

34

D, Barfurth,

Aehnliche Erscheinungen beobachtete übrigens 0. Schultze
auch an normal sich entwickelnden Eiern, die keine künstlichen Ver-
letzungen erlitten hatten. Als er beim Studium seiner „natürlichen
Lokalisationsmarken" Froscheier herumdrehte und dann wieder in die
ursprüngliche Lage zurückrotieren ließ, fand er in manchen Fällen,
daß die Marke nicht mehr an ihrer ursprünglichen Stelle lag (1889,
p. 13), also zwischen Dotterhaut und Ei beweglich war. Er schloß
daraus, „daß das Ei die Fähigkeit hat, mit der Gesamtentwickelung
nicht gleichmäßig Schritt haltendes Material im weiteren Entwicke-
lungsgang zu eliminieren und gleichsam außer Kraftwirkung zu
setzen" (p. 13—14).

Etwas verwickelter aber verlaufen die Reparationsvorgänge an
größeren Extraovaten, die späterhin mit der Gastrula or-

Fig. 33.

Fig. 35.

ectg

mes <S/

Fig. 33. Gastnüa von E. fusca, über der dorsalen Urmundlippe quer durch-
stochen, nach 7V4 Stunde fixiert. Das Extraovat wird von der Eiwanct aus post-
generiert. Die äußere Lage des Ektoderms (Deckschicht) umfaßt schon beinahcdas
ganze Extraovat und bildet bei ft eine Einstülpung in das Innere desselben, seh
Schleim, dk zerfallende Dotterzellen des Extraovats. ect Ektoderm.

Fig. 34. Axolotl-Embryo mit Extraovat (extr), welches durch Anstich einer
Elastomere des Vierzellenstadiums entstanden war, sich mit dem Ei entwickelte und
mit ihm am 5. Tage tot fixiert wurde. Das Extraovat ist nach außen vom Ek-
toderm, nach innen, dem Ei zugewandt, vom Mes od er m (mes) begrenzt. Die
Dotterzellen {dz) im Extraovat weisen auf den ursprünglichen Zusammenhang mit
dem Innern des Eies hin, der dann durch Postgeneration des Mesoderms (Coelom-
säckchens) aufgehoben wurde, m Medullarrohr. eh Chorda dorsaUs. us Ursegment.
s Öeiteni^latten des Mesoderms.

Fig. 35. Embryo von Siredon pisciformis (Axolotl), wurde als Gastrula mit
kleinem Urmund am dunklen Pol, d. h. gegenüber dem Urmund, angestochen. Es
blieb als Folge der Operation ein Defekt im Ektoderm, der durch Entoderm (cnt')
verstopft wird. Das zweischichtige Ektoderm wird in der Wunde einschichtig und
breitet sich dann in Form platter Zellen über die Wunde aus ; eine Umwandlung
von Entoderm in Ektoderm findet nicht statt. Das Mesoderm ist nach der Wunde
zu nicht differenziert, ectg Ektodermgrenze. 76 Stunden nach der Operation ^kon-
serviert. Vergr. 45 : 1.

(Barfürth, Anat. Hefte, Bd. IX, 1893.)

Die Erscheinungen der Regeneration. 35

ganisch verbunden und zuletzt in die Wand desselben
hineingezogen werden (Hg. 33—34). In solchen Extraovaten
tritt zunächst eine merkwürdige Schichtung der Zellen auf, die
nach meiner Ansicht durch die von ßoux beobachtete Fähigkeit der
„Selbstordnung der Furchungszellen" hergestellt wird, so daß ein der
Morula, Blastula oder gar Gastrula sehr ähnliches Gebilde entsteht.
Es sind dann 2 Fälle möglich: entweder wird das Extraovat wie in
früher beschriebenen Fällen abgestoßen, oder es tritt die oben er-
wähnte organische Vereinigung mit dem Embryo ein. Sie erfolgt
durch Zelhvucherung sowohl in den Schichten des Extraovates, als
auch in der Wand des Eies, bis die Verbindung hergestellt ist. Dann
beginnt die eigentliche Postgeneration des Extraovates von
den Keimblättern aus, so daß jedes Keimblatt die anstoßenden
Zellen nostrifiziert. Dabei werden vielleicht auch einzelne Elemente
ausgemerzt in ähnlicher Weise, wie es Nussbaum bei der Regeneration
von Stücken der Hydra zu ganzen Organismen beobachtete: „Was
sich in den Plan des Ganzen gelegentlich des störenden äußeren Ein-
griffes nicht fügen will, wird resorbiert und durch Neubildung ersetzt"
(p. 346).

Eine andere Frage von allgemeiner Bedeutung kann nunmehr hier
beantwortet werden. Diejenige nämlich, ob die Regeneration
der Keimblätter gerade so isogen ist, wie die der Ge-
webe, ob also die Keimblätter sich bei der Regeneration speci fisch
verhalten, oder ob eins das andere vertreten kann. Auf diese Frage
muß nach den vorliegenden Beobachtungen geantwortet werden, daß
die Keimblätterregeneration specifisch verläuft, daß also eine Um-
wandlung des einen Keimblattes in das andere nicht vorkommt. Da-
für sprechen folgende Thatsachen,

Schon Roux bemerkte bei Erörterung der durch Operationen an
der Gastrula erhaltenen Resultate über die Verletzungsstelle: „In
keinem Falle war bemerkbar, daß die bloßliegende weiße Schicht von
sich aus ein neues Ektoderm gebildet hätte, wie dies auch selbst bei
Bildungsdefekten der während der Furchung angestochenen Eier nicht
der Fall war ; ein interessanter Hinweis auf Waldeyer's Annahme,
daß schon mit der Bildung der Keimblätter die Materialien funktionell
geschieden sind" (II, p. 200). Dieselbe Beobachtung an operierten
Gastrulae habe ich selber gemacht und an einem Beispiel in Fig. 35
veranschaulicht. Obgleich hier das weiße Zellenmaterial des schon
größtenteils zu echten Entodermzellen dififerenzierten Dotterlagers frei
zu Tage und in gleichem Niveau mit dem Ektoderm liegt, also durch
Lage und P\inktion zur Umwandlung in Ektoderm herausgefordert
wird, haben die Zellen doch ihre Eigenart streng be-
wahrt. Dasselbe gilt von den Zellen des Ektoderms, die sich über
die Wunde vorschieben. Bis nahe zum Wundrande ist das
Ektoderm zweischichtig, dann verliert sich die eine Schicht, und die
Zellen der übrig bleibenden Schicht werden immer platter. Dieses
Verhalten entspricht durchaus der ersten Epithel decke bei Re-
generation der Epidermis, wie ich es im Anschluß an Klebs
und Peters in einer Untersuchung über die Regeneration der Ge-
webe ausführlich beschrieben habe (1891). Gerade diese Beobachtung
beweist, daß das Ektoderm eine echte Regeneration vollzieht, und daß
die von Driesch geäußerte Meinung, Regeneration der Keimblätter
wäre in meiner Untersuchung nicht dargethan, unzutreffend ist.

3*

36 D. Barfurth,

Wir sahen ferner, daß bei der beschriebenen Regeneration
der Keimblätter, die mit Abschnürung des Extraovates einhergeht und
bei Postgeneration derselben auf dem Umwege über das Extra-
ovat die strenge Sonderung der Keimblätter festgehalten,
bezw. wiederhergestellt wird (Fig. 28, 33).

Auch bei der Trennung des Extraovates vom Ei durch Vor-
schieben des Ektoderms oder M es o der ms (Fig. 29, 34) verhalten
sich beide Keimblätter specifisch : Ektoderm bleibt in allen Teilen Ek-
toderm, Mesoderm bleibt Mesoderm. Sogar losgerissene Entoderm-
und Dotterzellen in älteren Extraovaten halten ihre specitische
Qualität fest und zerfallen schließlich, ohne sich umzuwandeln
(Fig. 29, 34).

Die hier vei'tretene Anschauung einer Spezifikation der Keim-
blätter bei den Amphibien findet eine Stütze in den Ergebnissen von
entwickelungsmechanischen Studien an Echinidenlarven, die von Driesch
gleichzeitig mit meinen Mitteilungen veröffentlicht wurden. Driesch
stellte zunächst fest, daß eine Vertretbarkeit der „Anlage" von Ekto-
derm und Entoderm existiert, oder vielmehr, daß Beides gar nicht
angelegt ist (1893, p. 235 — 226). „Der abgefurchte Keim ist wirk-
lich ein idioplasmatisch gleichwertiger Komplex. — Hier sehen wir aber,
daß mit der Differenzierung in histologische Qualitäten die Zellen diesen
omnipotenten Charakter einbüßen ; das Ektoderm regeneriert das Ento-
derm nicht. Doch wissen wir nicht, ob wir das verallgemeinern dürfen"
(p. 226). Und weiter heißt es: „Am abgefurchten Echinidenei vermag
also — • wenn war uns auf die t3"pische Pluteusbildung beschränken —
jede Zelle Ausgang der Entodermbildung zu werden ; ist aber die er-
wähnte Differenzierung eingeleitet, so sind „Ektoderm" und „Entoderm"
voneinander unabhängige Gebilde" (p. 247). Ein entsprechendes Er-
gebnis hatten spätere experimentelle Untersuchungen von Driesch über
die Potenzen embryonaler Organzellen bei Echinodermeneiern (1896).
Driesch fand allgemein, daß die prospektive Potenz verschiedener Ele-
mentarorgane specifisch beschränkt ist, daß z. B. das Ektoderm nach
erfolgter Anlage der am vegetativen Pol entstehenden Elementarorgane
(Mesenchym, Darm) nicht im stände ist, nochmals die entfernten Organ-
anlagen anzulegen, daß der Urdarm (der Asteriden) nach Anlage der
Cölomsäcke die Fähigkeit zu ihrer Bildung eingebüßt hat u. s. w.

Eine ph^dogenetische Parallele hat die Specifikation der Keimblätter
in dem specifischen Verhalten der vSchichten in der Leibeswand einer
Hj'dra nach den Versuchen von Nussbaüm und Ischikawa. Nussbaum
gelangte zu dem Ergebnis, daß nach definitiver Arbeitsteilung in Form
einer strengen Sonderung von Entoderm und Ektoderm zur Reproduktion
eines Ganzen nicht nur Entoderm und Ektoderm, sondern auch indiffe-
rente Ersatzzellen des Ektoderms, also ein Zusammenwirken aller
drei Zellarten der Leibeswand nötig sei. Er zeigte ferner an nach
Trembley's Methode umgestüljDten Polypen, daß nach qualitativer Trennung
von Ektoderm und Entoderm eine Stellvertretung der einen
Schicht durch die andere ausgeschlossen ist, und daß nicht,
wie Trembley gemeint hatte, Ektoderm in Entoderm und umgekehrt ver-
wandelt wird.

Während also Driesch mit mir in der Auffassung, daß Ektoderm
und Entoderju einander nicht vertreten, übereinstimmt, hält er die von
mir beschriebenen Vorgänge an Amphibienlarven nicht für der „Regene-
ration" zuzurechnende. Er sagt : „Nach Materialentnahme geht ohne re-

Die Erscheinungen der Degeneration. 37

gulierende Ersatzsprossungsvorgänge, also eben ohne „Regeneration",
die Weiterentwickelung beider Elementarorgane proportional weiter"
(Resultate und Probleme, p. 770). Dazu bemerke ich, daß diese „Weiter-
entwickelung" nach meiner Auffassung eben der atypischen, regene-
rativen Entwickelung (Eoux), nicht aber der typischen Ontogenese,
wie Driesch will, zugerechnet werden muß. Die Regeneration erfolgt
nicht nur durch Sprossung, sondern kann auch durch Um Ordnung
und Umdif f er enzierung vor sich gehen. Beide Arten von Regene-
ration kommen bei der Keimblätter-Regeneration vor.

Am Schliisse dieses Abschnittes liebe ich noch hervor, daß nach
zahlreichen Beobachtungen die regenerative Fähigkeit des Ektoderms
größer ist als die der anderen Keimblätter. (Vergl. Barfurth, Re-
generation, 1898, p. 498.)

e) Embryonen der Amphibien nach Ausbildung der M e -
dullar Wülste unjd nach Schluß des Med u Harro hre s.

Auch an diesen weiter vorgeschrittenen Entwickelungsstadien des
Amphibieneies sind Regenerationserscheinungen festgestellt, aber im
einzelnen noch sehr wenig untersucht worden.

In einfacheren Fällen tritt W u n d h e i 1 u n g per primam intentionem
oder mit Bildung einer Narbe ein. So beobachtete W. Roux, daß
nach Spaltung der Medianebeue eines Froschembryo längs der Rücken-
furche von hinten her nach 6 Tagen ein vollkommen normaler Embryo
mit langem, ungeteiltem Schwänze entstanden war. In einem anderen
Falle machte er auf der Mitte des Bauches einen Längsschlitz und
sah, daß schon am nächsten Tage die Wunde per primam intentionem
geschlossen war, und zwar wohl im wahren Sinne durch unmittelbare
Verklebung oder Ausfüllung der dabei gebliebenen minimalen Spalten
durch Wanderung und Teilung der Nach bar z eilen. Bei
einem älteren Embryo mit geschlossenem Medullarrohr wurde der
Kopf von vorn schräg gegen den Nacken hin gespalten. Am anderen
Tage war der Gesichtsteil klaffend gespalten, aber die Wun drän der
schon braun überhäutet, und nur in der Tiefe der Wunde lag
noch ein weißer, schon dunkelbraun umrandeter Fleck.

Die schnelle Wundheilung zeigten auch Versuche von Spemann,
welcher Tritonembryonen nach fast vollständigem Schluß des Urmundes
und Anlage der Medullarplatte quer durchschnürte, so daß man in
einem Falle hinten und vorn in den Urdarm hineinsehen konnte. Sehr
bald zogen sich die Wundränder zusammen und waren nach einer
halben Stunde vollkommen geschlossen. Beide Stücke entwickelten
sich weiter, und zw^ar das Vorderstück so, als ob es sich noch im
Zusammenhang mit einem Hinterstück befände, das Hinterstück da-
gegen nur bis zur Bildung einer Platte mit medianer Furche. In
anderen Versuchen an etwas älteren Embryonen lieferte in einem Falle
das Vorderstück einen Kopf ohne Rumpf, das Hinterstück einen
Rumpf ohne Kopf; das Hinterstück ist die Fortsetzung des vorderen,
beide entwickelten sich also nach dem Roux'schen Prinzip der Selbst-
dift'erenzierung, ohne die fehlenden Stücke zu ergänzen, wie es etwa
Stücke von Würmern thun. Wenn also hier die Regeneration im
wesentlichen auf Wundheilung und zweckmäßigen Abschluß der Stücke
beschränkt ist, so scheint mir doch die Angabe Spemann's beachtens-
wert, daß beide Stücke je z w^ e i G e h ö r b 1 a s e n lieferten, von denen

38 D. Barfurth,

die rechte des Hinterstückes kleiner ist als die linke, während um-
gekehrt am Vorderstück die linke kleiner ist als die rechte. Es war
also das schon abgegrenzte Material für die Hörblasen bei der Diirch-
schnürung in je zwei ungleiche Teile zerschnitten worden, und jeder
Teil hatte nachher regenerativ eine entsprechende geschlos-
sene G e h ö r b 1 a s e gebildet. (Arch. Entw.-Mech., Bd. XIII, 1902,
p. 526.)

Auf andere Experimente Spemann's an Tritoueiern nach Ablauf
der Gastrula, bei welchen durch mediane Einschnürung Verdoppelung
des Vorderendes erzielt wurde, habe ich oben bei Besprechung der
Doppelbildungen schon aufmerksam gemacht. Nach der Auffassung
von Boux (Archiv Entw.-Mech., Bd. XIII, 1902, p. 630) muß hierbei
an eine postgenerative Neugestaltung gedacht werden.

Bei schwereren Verletzungen können Defekte und Geschwülste
entstehen, wie sie auch nach Verletzung der frühereu Embryonalstadien
auftreten. So beobachtete z. B. Roux nach Spaltung des ventralen
Kopfteils eines Froschembryo in der Medianebene gegen den Gehirn-
wulst hin, daß nach 5 Tagen sich ein Embryo entwickelt hatte, der
an Schwanz und Rumpf zu klein, in der Mitte durch eine tiefe braune
Furche geschieden war in zwei Teile, von denen jeder einen Haftnapf
trug; rechts am Halse lag eine große braune Geschwulst.

Solche Geschwülste sind am Amphibienembryo auch von mir und
Bertacchini experimentell erzeugt worden. Sie sind aber in der
Regel jedenfalls nur vorübergehende Bildungen.

f) Embryonen früher Stadien der Fische.

An sich entwickelten Eiern von Selachiern und Knochenfischen
hat man ebenfalls experimentell die Leistungen isolierter erster Bla-
stomeren und die prospektive Potenz einzelner Keimbezirke geprüft.
Es entsteht also auch hier für uns die Frage, ob bei den Folgeerschei-
nungen experimenteller Verletzungen etwa Regeneration festgestellt
werden kann oder nicht.

Fig. 36.

Fig. 37.

Fi,^-. 36. Schema einer Forellenkeimscheibe, 24 Stunden nach der Bildung des
ersten Umschlages. Der Umschlag findet sich an der ganzen Peripherie der Keim-
scheibe ; er ist am breitesten an der Stelle, an welcher er zuerst entstanden ist. Dieser
Bezirk ist der enibryobildende (in der Figur durch Strichelung bezeichnet).

Fig. 37. Stadium der rautenförmigen Embryonalanlage. Die in Fig. 3(5 und
37 sich entsprechenden Bezirke sind durch gleichartige Strichelung ausgezeichnet.
K liefert den Kopf des Embryo, R den „Knopf", aus welchem Rumpf und Schwanz
entstehen. (Xach Kopsch, 1896.)

Die Erscheinungen der Regeneration.

39

tote Zelle weg wuchs; Embryonen wurden aber nicht erzielt,
von Fundulus gelang es, durch Anstechen eine der

So fand Morgan bei Versuchen an den Eiern von Ctenolabrus,
daß die erste Furche in keiner festen Beziehung zur Medianebene
steht. Durch Schütteln der Eier auf dem Zweizellenstadium gelang
es zuweilen, eine Zelle zu töten; die Schwesterzelle entwickelte sich
weiter und bildete eine kleine runde Keimscheibe (Blastoderm), die
über die
Bei den Eiern

beiden ersten Blastomeren zu töten und aus der überlebenden einen
normalen Embryo von etwa zwei Drittel der Größe eines normalen
zu züchten.

Bei Petromyzon eiern hat E. Bataillon die Entwickelung
einzelner Blastomeren des Zweizellenstadiums zu Ganzembryonen be-
obachtet. Bataillon erzeugte an diesen Eiern ,,Blastotomie" d. h.
Trennung der ersten Blastomeren voneinander, indem er dieselben
in eine Salz- oder Zuckerlösung brachte, welche einer 1-proz. NaCl-
Lösung isotonisch waren. Nach bestimmtem Aufenthalt in diesen
Lösungen wurden dann die Eier in das normale Medium zurückversetzt
und lieferten gut charakterisierte Doppel- und Mehrfachbildungen (vgl.
dazu die Versuche von J. Loeb und K. Herbst an Seeigeleiern).
Auch Teleostiereier mit diskoidaler Furchung (Leuciscus rutilus) er-
gaben unter denselben Bedingungen monströse Doppelbildungen.

Fig. 38.

Fig. 39.

Fig. 38. Fast normaler Forellenembryo, entstanden aus einer Keimscheibe, die
außerhalb des in Fig. 36 durch Schraffierung bezeichneten Bezirkes verletzt wurde.
Die spätere Lage der Operationsstelle ist durch Schraffierung sichtbar gemacht, der
Embryo war auf der operierten Seite bedeutend schwächer entwickelt als auf der
anderen Seite.

Fig. 39. Forellenembryo mit bilateralem Kopfabschnitt und einem sich daran
anfügendem halben Eumpf, entstanden aus einer Keimscheibe, die in geringer
Entfernung links von der Mittellinie innerhalb des in Fig. 36 durch Schraffierung
bezeichneten Bezirkes operiert wurde. (Nach Kopsch, Verhandl. d. Anat. Ges. in
Berlin, 1896.)

Diese Versuchsergebnisse entsprechen also früher geschilderten
an Amphibieneiern und können auch in gleicher Weise durch eine der
gangbaren Hypothesen erklärt werden. Es sind aber ferner Verletz-
ungen des Fischembryo in späteren Stadien nach Auftreten des Keim-
ringes oder Randringes zuerst von Kastschenko, Rückert und
Morgan, dann von Kopsch vorgenommen worden, die wesentlich dem

40 D. Barfurth,

StiTclium der EmbryoDalbilduDg dienen sollten, die aber außerdem
(Kopsch) auch für die Frage der regenerativen und p o s t g e n e -
rativen Ent Wickelung von großer Bedeutung geworden sind.

Kopsch zerstörte gewisse Teile der Forellenkeimscheibe auf
frühen Stufen der Entwickelung , um aus den Ausfallserscheinungen
Schlüsse auf Beteiligung dieser Teile am Embryo zu ziehen. Die Ver-
suche lehrten , daß man an dem zelligen Randring zwei Bezirke unter-
scheiden muß : einen (medialen) embryobildenden und einen (lateralen)
nichtembryobildenden. An dem embryobildenden Bezirk, welcher an
der Stelle der ersten Einstülpung gelegen ist, haben wir weiter zu
unterscheiden einen der Medianlinie näher gelegenen Teil , dessen
Zellen den Kopf des Embryo bilden , und jederseits lateral von diesem
Bezirk Zellengruppen , welche im Laufe der Entwickelung in der
Medianlinie zusammenkommen und den sogenannten „Knopf" bilden.
Der Knopf stellt ein Wachstumscentrum vor, von welchem Rumpf
und Schwanz gebildet werden , wobei Zellen des nicht direkt zum
Aufbau des Embryo verwendeten Teiles des Randringes im Laufe der
Umwachsung des Dotters zum Knopf gelangen und dort ebenfalls zur
Bildung des Embryo benutzt werden. Während der Kopf des Embryo
den festen Punkt darstellt, fügt der Knopf durch Vermehrung seiner
Elemente dem schon vorhandenen Körperabschnitt von hinten her
neue Teile an und verlängert daher den embryonalen Körper nach
hinten. Der Vorgang, durch welchen bei der Bildung des Kopfes
und der Wachstumszone für Rumpf und Schwanz das Zellenmaterial
an die richtige Stelle gebracht wird , darf als eine Konkrescenz im
Sinne von His nicht bezeichnet werden.

Von den Operationen interessiert uns wegen ihrer Folgen be-
sonders diese: „Operiert man in geringer Entfernung links oder rechts
von der Mittellinie (innerhalb des in Fig. 36 durch Schraffierung be-
zeichneten Bezirkes) in der Gegend der ersten Einstülpung, so erhält
man Embryonen , welche bestehen aus einem bilateralen längeren oder
kürzeren Kopfabschnitt nebst daran sich anfügendem halben Rumpf.
Ein solcher Embryo ist in Fig. 39 gezeichnet. Er hat ein vollstän-
diges Vorderhirn nebst den beiden Augenanlagen, sowie ein voll-
ständiges Mittelhirn. Von der Gegend der Gehörblasen an ist jedoch
nur seine rechte Hälfte entwickelt. Sie zeigte Mediillarrohr, Chorda,
Urwirbel und den Knopf, welcher mit der rechten Hälfte des Rand-
ringes zusammenhängt. Die linke Hälfte des Randringes ist durch
die Operationsstelle vom Embryo getrennt. Sie hat an der Um-
wachsung des Dotters teilgenommen, doch sind keine embryonalen
Organe in ihr zu erkennen. Zwischen der rechten Hälfte des Embryo
und dem Randring auf der linken Seite befindet sich eine breite,
nicht von der Keimhaut überzogene Stelle des Dotters" (p. 118).

Hierzu bemerkte Roux in der Diskussion zu Berlin , daß die Halb-
bildungen von Kopsch zwar den von ihm beim Frosch erzielten nicht
gleichwertig seien , da die ersteren erst veranlaßt witrden , nachdem das
Ei in Tausende von Zellen zerlegt worden war , daß aber immerhin
Halbbildungen erzielt seien. Wenn auch keine eigentliche Konkrescenz
vorläge , so finde doch eine ,, sekundäre Zusammenlagerung ursprünglich
getrennter Teile statt". Aus dem Ausbleiben der Differenzierung des
bereits gebildeten Randwulstes nach Zerstörung seines centralen An-
fangsteiles neben dem „KnojDf" sei zu schließen, daß die Differenzierung
dieses Wulstes durch Einwirkung vom cerebralen Teile aus stattfindet,

Die Erscheinungen der Regeneration. 41

daß sie abhängige Diiferenziernng sei, daß im centralen Teile die
DifFerenzierungshanptzellen liegen , von welchen aus die diesen Wulst
bildenden ,, Differenzierungsnebenzellen" zur Diff'erenzierung veranlaßt
würden. ,,Wir sehen also, daß die abhängige Diff'erenzierung bei diesem
Fische einen sehr großen Anteil an der normalen Bildung nicht bloß des
Schwanzes , sondern auch des Rumpfes hat , und dies in einer Weise,
welche mit der Post- und Regeneration Aehnlichkeit zu haben scheint,
womit vielleicht die Kluft zwischen typischer und atypischer Entwicke-
lung etwas überbrückt wird. Ich habe wiederholt betont, daß die wirk-
lichen Bildungsvorgänge bei beiden Entwickelungsarten zumeist dieselben
sein werden und daß die Verschiedenheiten vorzugsweise wohl in ver-
schiedener örtlicher und zeitlicher Verwendung derselben Bildungs-
weisen bestehen werden." (S. 123, Ges. Abhandl. II, S 915, 885, 981.)

lieber die Vorgänge der Po stgene ratio ii bei Knochen-
fischembryonen hat KopscH später (1899) ausführlichere Mitteilungen
gemacht. Er hat einige experimentell erzeugte ,, hintere Spaltbildungen"
der Forelle (Trutta fario), welche vor Dotterlochschluß konserviert
wurden und als junge Stadien der Mesodidymi Oellacher's , Hemididymi
Rauber's zu betrachten sind, eingehend beschrieben. Für uns ist dabei
wächtig die schon von Oellacher und sodann von Kopsch hervor-
gehobene Thatsache, ,,daß jede der beiden von einander getrennten
Körperhälften von den m e s o d e r m a 1 e n Organen der ihr fehlenden
Hälfte einen Teil zu regenerieren vermag in Gestalt einer mehr
oder weniger kräftig ausgebildeten Urwärbelreihe" (Fig. 40,41). „Diese
Thatsache," sagt Kopsch , ,, welche von den späteren Untersnchern,
(Rauber und 0. Hertwig) nicht genügend beachtet w'urde, ist von
Bedeutung mit Rücksicht auf die von Roux entwickelten Ideen von
der Umdifferenzierung embryonaler Zellen." Es handelt sich bei
diesen Vorgängen nicht eigentlich um „Regeneration", sondern um
Nachbildung, Postgeneration, von Mesoderm der fehlenden
Hälfte, wie Kopsch richtig bemerkt (p. 30.) Die entwickelungs-
mechanische Erklärung für diese Postgeneration hat Roux früher schon
gegeben (Verh. der Anat. Ges. in Berlin, 1896, p. 122 bis 123; s. oben
p. 40, 41). Kopsch schließt sich dieser Erklärung an, indem er aus-
führt, daß als Material für den neuen mesodermbildenden Bezirk ent-
weder die im Wachstumscentrum (Knopf) enthaltenen Zellen („Diffe-
renzierungs-Hauptzellen" Roux) oder die in dasselbe hineinkommenden
Randringzellen („Difterenzierungs- Nebenzellen" Roux) in Betracht
kommen. „Da jedoch die letzteren nur im Anschluß an das Wachs-
tumsceutrum (durch Einfluß der Differenzierungs-Hauptzellen) sich
differenzieren, so ist es wahrscheinlicher, daß sich der neue meso-
dermbildende Bezirk aus den im Wachstumscentrum enthaltenen Zellen,
aus den Differenzierungshauptzellen gebildet hat. Dies setzt aber
eine Umdifferenzierung der betreffenden Zellen voraus." (Kopsch,
a. a. 0., p. 31—32.)

H. Dribsch , der , wie schon früher bemerkt wurde , die Postgene-
ration nicht anerkennt , hat auch der Deutung von Kopsch seine Zu-
stimmung versagt. Nach ihm liegt bei den Versuchen von Kopsch keine
Avahre Regeneration oder Postgeneration vor , sondern Spaltung eines
harmonisch äquipotentiellen Systems vor Beginn der Differenzierung in
zwei kleinere , aber ganze Systeme solcher Art , ähnlich wie in dem
SPEMAN^'schen Versuch , bei welchem durch Medianeinschnürung des

42

D. Barfurth,

vorderen Teils des Medullarrohrs zwei Köpfe erzielt wurden. Aus
Kopsch's Darstellung und Zeichnungen (Fig. 40) geht aber nach meiner

Fig. 40.

hh
r

US

Fig. 40. Embryo von
Trutta fario, experimentell
erzeugte hintere Spaltbil-
dung. Der Raum zwischen
den beiden Körperhälften
bis zur punktierten Linie
y ist von der Deckschicht
bedeckt. Die durch den
Embryo gezogenen Linien
bezeichnen die Lage und
Richtung der Schnitte, von
welchen einer (5) in neben-
stehender Fig. 40a wieder-
gegeben ist.

Fig. 40a. Schnitt durch
die in Fig. 40 gezeichnete
hintere Spaltbildung eines
Forellenembryo. Derselbe
geht durch das vordere ' >-

Ende des nachgebilde-
ten Mesoder ms {Mes. 1).
Md. MeduUarrohr. Mes.

Mesoderm. Ent Entoderm. Ch Corda dorsalis. Die
beiden gezeichneten Körperhälften sind, um Raum zu
sparen, näher aneinandergerückt. Vergr. 150:1.
(Fig. 40— 40a nach Kopsch , Intern. Monatsschr.
Bd. XIV, 1899.)

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^

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Fig. 40a.

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Fig. 41. Schematische Abbildung einer Schlange
mit superregenetischem Kopf (K'), entstanden aus
einer durch Verbiegung der Embryonalanlage her-
beigeführten Wunde. Nach G. Tornier.

Ansicht deutlich hervor, daß durch die Spal-
tung nicht ganze , sondern halbe Systeme
mit nur einer Ui'segmentreihe entstanden
sind, die das fehlende Ursegmentmaterial der
anderen Reihe erst später durch Postgene-
ration ergänzen.

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Die Ersclieinuno-en der ßegeneration. 43

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Auch 0. Hertwig hat einige Zweifel, ,,ob die morphologischen Be-
dingungen für die Entstehung von Ursegmenten an der medianen Seite
der zu einander gehörigen Spalthälften gegeben sind" , und betont, daß
bei den entsprechenden Mißbildungen an Froscheiern etwas derartiges
ganz bestimmt nicht vorkommt (s. Bd. I, Kap. IV, p. 982). Ein Blick
auf Eig. 40a nach Kopsch zeigt aber, daß die medianen Ursegmente in
Mes. 1 thatsächlich vorhanden sind, also die morphologischen Bedingungen
für ihre Entstehung auch gegeben sein mußten.

g) Frühe Entwickelungsstadien bei Reptilien.

Auf Grund der Erfolge, welche die experimentelle Biologie in der
Herstellung von Doppelbildungen an Gliedmaßen, Schwänzenden u.s.w.
aufzuweisen hat, ist von G. Tornier die Hypothese aufgestellt worden,
daß auch höher organisierte Doppelbildungen, z. B. Doppelköpfe, Doppel-
gesichter und Zwilliugsbildungen, durch eine entsprechende Verletzung
in früher embryonaler Zeit ausgelöst werden können. So können nach
Tornier überzählige Wirbelpartieen bei Vertebraten dann entstehen,
wenn bei einem Embryo die Wirbelsäule oder ein Teil derselben über
ein bestimmtes Maß verbogen wird. Ist aber die Verletzung größer,
so daß der Wirbelbruch begleitet wird von einem Haut- und Weich-
teileinriß, so tritt eine weit größere superregenetische Verbildung ein.
W^enn z. B. bei einer Embryonalanlage ein solcher Riß durch die Weich-
teilanlagen einer Halsseite bis in eine der Halswirbelanlagen hinein-
dringt, so kann dadurch ein Individuum mit 2 freien Köpfen ent-
stehen. So grenzt in der schematischen Abbildung einer doppelköpfigen
Schlange (Fig. 41) die punktierte Linie r.den überzähligen Körperteil
{K') von dem normalen (K) ab. Die punktierte Linie r entspricht
dabei der ursprünglichen Einrißstelle, welche in die Embryonalanlage
des Tieres durch ihre rechte Körperseite hindurch bis in ihre Wirbel-
säule (W) eindrang. Aus dieser Wunde ist dann nach Tornier der
überzählige Teil des Tieres herausgewachsen.

Nach unsern bisherigen Anschauungen und nach den vorliegenden
Experimenten, z. B. von Spemann, über die Entstehung doppelköpfiger
Embryonen ist zwar die Bildung solcher Monstra einer sehr frühen
Entwickelungsstufe — der wenigzelligen Morula — zuzuschreiben. Ich
halte aber auf Grund anderer Experimente die Entstehung solcher
Doppelbildungen in etwas späteren Entwickelungsstadien mit G. Tor-
nier für durchaus möglich.

h) Frühe E m b r y o n a 1 s t a d i e n der Vögel.

Das Ei der Vögel, besonders des Hühnchens, ist in frühen Ent-
wickelungsstadien nach Anlage des Primitivstreifens von vielen For-
schern experimentellen Eingrififen unterworfen worden, die meist die
Herstellung von Mißbildungen oder auch das Studium der „prospektiven
Potenz" (Driesch) einzelner Teile der Keimscheibe bezweckten. So
haben in den letzten Decennien L. Gerlach, Richter, P. Mitro-
PHANOW u. A. durch Ueberfirnissen gewisser Bezirke der Schale Doppel-
bildungen, bezw. Spina bifida zu erzielen versucht, man hat gemäß
den Beobachtungen von Camille Dareste die Temperatur des Brütofens
variiert, um Mißbildungen zu erhalten, und durch Erhöhung der Brut-
temperatur haben Richter und J. Kollmann in der That Spina
bifida erlangt. Nur wenige Forscher aber haben bisher die Frage er-

44

D. Barfurth,

wogen, ob nach experimentellen Eingriffen etwa Regenerations-
er seil ein im gen an den Embryonen eintreten oder nicht. Bei einer
durch Anwendung höherer Brüttemperatur entstandenen Spina bifida
einer Entenkeimscheibe hat J. Kollmann sein Augenmerk auf den
„Heilungsprozeß" der Spalte gerichtet. Er fand, daß sich an
der einen"^ Seite (links in Fig. 42) die Zellen des Mesoderms (und
vielleicht des Entoderms) vorgedrängt haben und über den
Wundrand etwas hervorquellen, während sie sich an der anderen

ETctoderm
3Iesode')'m -

Fig. 42.

Ektodei-m 3Iesoderm Wund/rar,

Entoderm.

i^--

.. hl "i'V-jrrrr.

vy>»

Wundrand

Fig. 42. Keimhaut einer Ente. Ueberhitzung. Spalte im ganzen Bereich der
Primitivrinne. Querschnitt. Platinchlorid , ßoraxkarmin. Camera lucida. Man
sieht beiderseits das Vordrängen der Zellen am Wundrand, vergleichbar dem Vor-
schieben des Epithels über eine Wundfläche bei der regenerativen Wundheilung.
(Nach J. KoLLMÄNN, Verh. Anat. Ges. Göttingen, 1893.)

Seite (rechts in Fig. 42) zu einem Keil geordnet haben. Koll-
mann vergleicht diese Erscheinungen dem Vorschieben des
Epithels bei Bedeckung einer Wunde, also dem Vorgange, der nach
den Untersuchungen von Klebs, Peters, mir u. A. die eigentliche
Regeneration durch mitotische Zellvermehrung einleitet.

Da man bei diesen Experimenten nicht wissen kann, wie groß der
entstandene Defekt war und wie viel durch etwaige Regeneration zu
decken ist, so werden naturgemäß direkte mechanische Verletz-
ungen der Keimscheibe zum Studium regenerativer oder postgene-
rativer Vorgänge unerläßlich sein. Solche Verletzungen sind schon von
Valentin angewandt worden, um künstlich Doppelbildungen zu er-
zielen. Bei einem 2-tägigen Hühnerembryo gelang es ihm z.B., durch
Spaltung des hinteren Endes Verdoppelung des Beckens und der hinteren
Extremitäten herbeizuführen (1837). In neuester Zeit wurden mecha-
nische Verletzungen an Hühnerkeimscheiben von H. Fol, R. Assheton
und Fl. Peebles vorgenommen, um die Beziehung der Keimbezirke
zur Bildung der Embryonalteile aufzudecken.

Während diese Forscher lediglich die weitere Entwickelung des
Embryo nach den Verletzungen im Auge behielten, wandten andere
ihre Aufmerksamkeit auch den etwaigen R e g e n e r a t i o n s v o r g ä n g e n
im Verletzungsbezirk zu. Ich selber habe (1895) bei Versuchen über
die sogenannte parthenogenetische Furchung des Hühnereies 6 befruch-
tete, nicht bebrütete Hühnereier geöffnet, die Keimscheibe mit erhitzter
Nadel verletzt, die Oeffnung wieder verschlossen und dann die Eier

Eier

emer

24-stündigcn

Bebrütung

unterworfen. In zweien dieser

fand ich die Keimteile ansehnlich vergrößert, obgleich ein Embryo
nicht deutlich zu erkennen war. Ich habe damals aus diesen ledighch

Die Erscliemungen der Regeneration.

45

zur vorläufigen Orientierung bestimmten Versuchen nur den Schluß
gezogen, daß ich eine postgenerative Entwickelung solcher Keimscheiben
unter günstigen Bedingungen für durchaus möglich hielte.

Diese Möglichkeit ist inzwischen durch Versuche von Kopsch
bewiesen worden.

Kopsch operierte mittels des elektrischen Stromes an bestimmten
Stellen verschieden alter Keimscheiben (12 — 24 Stunden bei 38" C
Innen temperatur des Brütapparates bebrütet). Zur Vornahme der
Operation wurde ein Loch von 10 — 15 mm Durchmesser in die Ei-
schale gemacht, welches nach der Operation vermittelst eines Deck-
glases und eines Wachsringes verschlossen wurde. Die Embryonen
entwickelten sich bis zum 3. Tage — auf längere Zeit wurde die Be-
brütung nicht ausgedehnt — beinahe in genau gleicher Weise wie
unerölfnete Kontrolleier. Von den operierten Embr3'onen sind zwei
in Fig. 43 — 44 dargestellt. Am hinteren Ende des einen sind nur

Fig. 43.

Fig. 44.;

Fig. 43. Hühnere mbryo, an dessen Hinterende nur die rechten Urwirbel
ausgebildet sind. Die Keimscheibe wurde, 24 Stunden alt, operiert; die Operation
hat wahrscheinlich nur die linke Seite des Priniitivstreifens in seinem hinteren Ab-
schnitt getroffen.

Fig. 44. Hühnerembryo, vorn normal, hinten mit einer Operationsstelle, vor
welcher das MeduUarrohr sich in einen rechten und linken, mit Centralkanal ver-
sehenen Ast teilt. Die Chorda setzt sich nur in den linkenAst fort. Die Anfänge
der Postgeneration der fehlen den Hälfte waren für das MeduUar-
rohr vorhanden. Die Operation geschah am hinteren Ende des Primitivstreifens
einer 24 Stunden alten Keimscheibe. (Nach Kopsch, Verh. Anat. Ges. Kiel, 1898.)

die rechten Urwirbel ausgebildet, und er bietet deshalb in dieser
Beziehung das Bild eines Hemiembryo. Der andere Embryo zeigt
am Hinterende Spaltbildung. In jeden Ast des Spaltes setzt sich
MeduUarrohr mit Ur Segmenten fort, während die Chorda nur
den linken Ast begleitet. Ob im Verlauf der Entwickelung jeder von
den beiden Aesten das Mesoderm der fehlenden Seite zum Teil re-
generiert hat, war leider noch nicht festzustellen, da die mikroskopische
Untersuchung erst nach der makroskopischen Demonstration vorge-
nommen werden sollte. Jedenfalls sind aber die Anfänge
der Postgeneration der fehlenden Hälfte für das Me-
duUarrohr wenigstens vorhanden. (Kopsch, 1898, p. 58.)

46 D. Barfurth,

Auf weitere Regeneratioiiserscheinungen bei Vögeln, die in etwas
späteren Stadien der Ontogenese durch natürliche oder experimentelle
Verletzungen an einzelnen Körperteilen ausgelöst werden und z. B. zur
Verdoppelung von Beckeuorganen führen können (G. Tornier), wird
in einem späteren Abschnitt aufmerksam zu machen sein.

i) Embryonen der Säuger.

Wie bei gewissen Mißbildungen der niederen Wirbeltiere, so
nimmt G. Tornier auch bei manchen Monstrositäten der Säuger an,
daß sie als s u p e r r e g e n e t i s c h e Bildungen aufzufassen sind , die
nach Verletzungen der Embryonalanlage unter natürlichen Bedingungen
innerhalb der Eihüllen entstehen. Hierzu gehören überzählige Wirbel
(Schaf), Doppelgesichter und Zwillingsbildungen beim Menschen.

Daß wir über diese Bildungen Sicheres noch nicht wissen , sondern
ihre superregenetische Entstehung auf Grund einiger Beobachtungen
(G. Tornier) nur für sehr wahrscheinlich halten können , wiril niemand
wundern. W^ährend es sehr leicht ist, die Eier der Anamnier (Fische,
Amphibien) experimentellen Eingriffen zu unterwerfen , und auch die
Eröffnung und Oi)eration der Eier niederer Amnioten (Reptilien,
Vögel) keine erheblichen Schwierigkeiten bietet, so ist es nahezu aus-
sichtslos , die vielen Eihüllen des Säugetiereies zu durchdringen , um
Operationen am Embryo vorzunehmen. Die zukünftige Forschung
wird zeigen , ob diese Schwierigkeiten unüberwindlich sind.

Einstweilen sind wir auf Schlüsse aus Mißbildungen angewiesen,
die wir fertig vorfinden. Daß es sich dabei in vielen Fällen sicher
um regenerative Bildungen handelt, werden wir im nächsten Abschnitt
bei Regeneration der Gliedmaßen nachweisen können.

Zusammenfassung des I. und IL Abschnittes.

1) Unbefruchtete Eier des Frosches können Verletzungen so weit
regenerieren, daß sie befruchtungs- und entwickelungsfähig bleiben.
(W. Roux).

2) Befruchtete Eier des Frosches vor der Furchung regenerieren
ebenfalls Verletzungen und vermögen sich zu entwickeln. Die bei den
Verletzungen entstehenden „Extraovate" sind gleichfalls der Entwicke-
lung bis zu einem gewissen Grade fähig (W. Roux, Barfurth),

3) Wird nach der ersten Furchung eine der beiden Blastomeren
zerstört (Froschei, W. Roux) oder durch Schütteln entfernt (Echi-
nidenei, H. Driesch, Amphioxusei , E. B. Wilron), so vermag die
überlebende Furchungszelle einen halben Embryo (W. Roux,
Endres, Morgan und K. Ziegler beim Froschei, Barfurth beim
Axolotlei) , oder auch einen ganzen Embryo von halber Größe
(H. Driesch beim Echinidenei, E. B. Wilson am Amphibienei, W.
Roux, 0. Hertwig, Morgan beim Froschei, Endres, Herlitzka
und Spemann beim Tritonei) zu bilden.

Zur Erklärung dieser Thatsachen kann man eine der Hypothesen
verwenden, die von W. Roux und Weissmann einerseits, von
0. Hertwig und Driesch andererseits aufgestellt wurden und die
ich oben übersichtlich mitgeteilt habe.

4) Die aus isolierten ersten Blastomeren entstandenen Halbbil-
dungen sind nach W. Roux durch Aktivierung des Reserve-Kern-

Die Erscheinungen der Regeneration. 47

materials im stände, die fehlende Embryonalhälfte nachträglich zu
bilden (Postgeneration).

Nach 0. Hertwig dagegen giebt es echte Halbbildungen über-
haupt nicht , sondern diese Gebilde sind aufzufassen als annähernd
normale Embryonen mit Defekten in untergeordneten Körpergegenden,
die nach denselben Gesetzen gebildet werden , wie sie die Entwicke-
lung aus einem normalen Ei beherrschen. Eine Postgeneration hat
0. Hertwig nie beobachtet und die Roux'sche Unterscheidung
zwischen typischer und atypischer s. regenerativer Entwickelung er-
kennt er nicht an. Nach meiner Ansicht ist die Postgeneration be-
wiesen durch die Beobachtungen von Poux und Endres an Frosch-
embryonen, von mir an Extraovaten der Froscheier und von Kopsch
an den Embryonen der Knochenfische und Vögel.

5) Nach Verletzungen der Morula und Blastula vom Frosch be-
obachtete Roux eine der normalen ähnliche regenerative Entwickelung
der Objekte. Die Verletzungsstelle wird durch das ausgetretene Ei-
material (Extraovat) vorläufig verschlossen und bildet unter Umständen
am Embryo einen Defekt oder ein Anhängsel.

6) An der Gastrula der Amphibien heilen Schnittwunden , die
nicht das Dotterlager trefl^en , leicht durch Zusammenlegen der Ränder
(Roux). Dabei vereinigen sich die Ränder der schon differenzierten
Keimblätter in normaler Reihenfolge (Barfurth). Treffen die Schnitte
das Dotterlager, so entsteht ein größeres Extraovat , welches entweder
durch Abschnürung zu Grunde geht oder in feste Verbindung mit
dem Ei tritt.

Im ersten Falle erfolgt Regeneration der Keimblätter durch Zell-
wucherung und Vereinigung der einzelnen Keimblätter unter dem
Extraovat.

Im anderen Falle findet durch ,, Selbstordnung" der Zellen (Roux)
eine provisorische Entwickelung im Extraovat und dann eine post-
generative Vereinigung der Keimblätter um das Extraovat herum unter
Benutzung und Nostrifikation der Zellen desselben statt (Barfurth).

Nach Anlage größerer Wunden bildet das bloßliegeude Entoderm
niemals von sich aus ein neues Ektoderm (Roux). Ebensowenig
wandelt sich eines der anderen Keimblätter in ein anderes um (Bar-
furth , und Driesch für Echiniden). Die Keimblätter sind also in
Bezug auf Regeneration specifiziert. Dasselbe gilt von isolierten Kom-
plexen des Ektoderms und des Entoderms.

Die regenerative Potenz ist beim Ektoderm am größten (Barfurth).

7) Auch Embryonen der Amphibien nach Ausbildung der Me-
dullarwülste und nach Schluß des Medullarrohres besitzen eine große
Regenerationskraft, die sich in Wundheilung per primam intentionem
oder mit Narbenbildung und in schneller Ueberhäutung der Wund-
ränder zeigt. Nach schwereren Verletzungen können auch hier De-
fekte und Geschwülste entstehen (W. Roux).

8) Durch Blastotomie isolierte Blastomeren des Zweizellenstadiums
eines Petromyzoneies liefern je einen kleinen Ganzembryo (E. Ba-
taillon), also eine Doppelbildung. Auch Teleostiereier mit diskoidaler
Furchung (Leuciscus rutilus) ergaben unter denselben Bedingungen
Doppelbildungen (E. Bataillon). Aus isolierten Blastomeren des
Zweizellenstadiums beim Ei von Fundulus erhielt T. H. Morgan Em-
bryonen von ungefähr zwei Drittel der Größe eines normalen.

Nach lokalisierten Verletzungen des Keimringes oder Randringes,

48 D. Barfurth,

wie sie zuerst von Kastschenko, Rückert und Morgan vorge-
nommen wurden , beobaciitete Kopsch Halbbildungen des hinteren
Körpereudes mit nachfolgender Postgeneration des fehlenden medialen
Mesoderms. Auch bei den hinteren Spaltbildungeu (Mesodidymi
Oellacher's, Hemididymi Rauber's) wurde nachträgliche Bil-
dung des Mesoderms von Oellacher beobachtet, von Kopsch
an experimentell hergestellten Spaltbildungeu der Forelle mikroskopisch
nachgewiesen.

9) Nach Verletzungen unbebrüteter Hühnerkeimscheiben mit er-
hitzter Nadel beobachtete Barfurth nach 24-stündiger Bebrütung re-
generative Vergrößerung der Keimscheiben in 2 Fällen. An künst-
lichen Spaltbildungen (Spina bifida) des Entenembryo, die durch er-
höhte Brüttemperatur erzielt waren, stellte Kollmann durch mikro-
skopische Untersuchung den Beginn der Wundbedeckung durch Vor-
schieben der Zellen hauptsächlich des Mesoderms fest. Durch lokali-
sierte Verletzung junger Hühnerkeimscheiben erzielte Kopsch eine
Halbbildung des hinteren Körperendes, bei welcher nur die
rechten Urwirbel ausgebildet waren. In einem anderen Falle erhielt
Kopsch eine hintere Spaltbildung, in deren beiden Aesten die An-
fänge der Postgeneration der fehlenden Hälfte für das Medullar-
rohr vorhanden waren.

Auf Regenerationsvorgänge in vorgerückten Embryonalstadien
weisen Beobachtungen von G. Tornier hin, nach welchen bei Rep-
tilien überzählige Wirbel und Doppelköpfe, bei Vögeln doppelte Becken-
organe gefunden ^vurden. Diese ,,Mißbiklungen'' sind nach G. Tor-
nier als Superregenerationen aufzufassen und durch eine Verletzung
aufgelöst worden.

Diese Thatsachen sind theoretisch sehr wichtig, weil sie die Re-
generationsfähigkeit von Embryonalstadien der Vögel beweisen , während
diese Fähigkeit bei erwachsenen Vögeln bis auf unbedeutende Spuren
— Regeneration des abgebrochenen Schnabels nachKENNEL, Bordage
und Barfurth — verloren gegangen ist.

10) Auch bei Säugetiererabryonen kommen superregenetische
Bildungen vor, die durch Verletzung der Embryonalanlage ausgelöst
werden (G. Tornier).

m. Regeneration Ton Organen bei Wirbeltierenilbryonen.

Bezeichnet man als „Embryo" den sich entwickelnden Organismus
innerhalb seiner Hüllen, so ist dieses Stadium mit dem Ausschlüpfen
des jungen Tieres beendigt. Es ist aber bekannt, daß bei mehreren
Tierklassen dem fertigen ausgebildeten Zustand noch eine Zwischen-
stufe vorausgeht, welche dem Embryonalstadiura zugerechnet werden
kann. Eine solche Zwischenstufe ist der Larven zustand bei Pe-
tromyzonten und Amphibien und das D ottersa ck s Stadium bei
Fischen. Da gerade an diesen Stadien die meisten und wichtigsten
Regenerationsversuche angestellt worden sind, so müssen sie in diesem
Kapitel Berücksichtigung finden.

a) Cyclostomen.

Bei Amphioxus und den ausgebildeten Cyclostomen sind Regene-
rationsvorgänge bisher nicht bekannt geworden. Dagegen habe ich
in jüngster Zeit auf eine Larve von Petromyzon Planeri mit

Die Erscheinungen der Regeneration.

49

drei Schwauzspitz en aufmerksam gemacht, die wir auf Grund
experimenteller Beobachtungen an Amphibieularven (Barfurth) und
an Reptilien (G. Tornier) als regenerative Bildungen anzusehen
berechtigt sind. Diese Petromyzonlarve (Querder) zeigte 3 cm vor
dem Schwanzende die Teilung in 3 Schwanzspitzen, von denen jede
«inen hohen Grad von Ausbildung und Selbständigkeit besaß; jede

Kg. 45.
/

Fig. 46.

Fig. 47.

ch.^

miu

ch/3

Fig. 45. Petromyzon Planeri (Larve der Umwandlung nahe)
mit 3 regenerierten Schwanzspitzen. Natürliche Größe.

Fig. 46. Schnitt 3 durch den Schwanz dieser Larve vor
der Gabelung. Die Gabelung der Chorda dorsalis ist schon voll-
zogen, die des Rückenmarkes beginnt. Vergr. 5 : 1. ch Chorda
dorsalis. m Rückenmark, i Integument (Blindsack), mw Muskeln.

Fig. 47. Schnitt 22 desselben Präparates. Die Gabelung
ist ventral schon makroskopisch sichtbar. Jede Schwanzspitze hat
Rückenmark, Chorda dorsalis, Arteria caudalis und quergestreifte
Muskulatur. Vergr. 5:1.

(Nach Barfueth, Arch. Entw.-Mech., Bd. IX, 1899.)

derselben enthielt Rückenmark, Chorda dorsalis,
Schwanzarterie, quergestreifte Muskulatur (Myomeren)

und Integument mit Flossensaum (Fig. 45 — 47). Eine
Cauda trifida von solcher Vollkommenheit und Sym-
metrie ist bisher in keiner Tierklasse beobachtet worden.
Sie erklärt sich aus den drei Faktoren, die für die
Entstehung maßgebend waren: aus der Verletzung,
aus der Form des Schwanzes und seiner
inneren Organe und aus der hier vorhandenen
R e g e n e r a t i 0 n s k r a f t.

1\

Bildung

'.V

,')

Daß als auslösende Ursache für die
der Cauda trifida dieses Querders die Art der Ver-
letzung anzusehen ist, darf man aus den später
noch zu besprechenden Experimenten an Eidechsen-
uud Amphibienlarven schließen, welche zielbewußt
die Herstellung dieser Mißbildung erreichten. Eine
geeignete Verletzung aber war an diesem Objekt
möglich durch die Dicke des Rückenmarkes
und d e r C h 0 r d a dorsalis und konnte durch den Biß eines Fisches
verursacht werden. Die Form der Wunde brachte dann die erheb-
liche Regenerationskraft durch Bildung von drei Sprossungs-
€entren zur Entfaltung.

Handliuch der Eiitwickelung>lelire. III. 3. 4:

50 D. Barfurth,

b) Amphibien.

Auch in diesem Abschnitt stelle ich die Amphibien vor die Fische^
weil an ihnen und ihren Larven die ältesten und wichtigsten Regene-
rationsstudien gemacht wurden.

1. Centraine rvensystem und Sinnesorgane.
Die Angaben über Regeneration des Centralnervensystems bei
Amphibien und ihren Larven sind widersprechend. So regenerierte
nach Danilewsky (1890) ein Frosch, dessen Großhirnhemisphären
vor 9 Monaten vollständig weggenommen waren, eine „cerebrale"
Masse. In Regeneraten dieser Art von FröscheU; die auf analoge
Weise operiert waren, fand Danilew^sky besondere großkernige Zellen
mit einem stumpfen oder mehreren feinen Fortsätzen, welche man als
junge Nervenzellen betrachten dürfte. Dagegen fand Schaper (189<S)
bei Froschlarven, denen das Gehirn weggeschnitten war, keine Re-
generation, eine Beobachtung, die ich nach Versuchen von R. Rubin

(1900) in meinem Institut be-
,„,..•..•. stätigen kann. Auch nach Aus-

rottung eines T e i 1 e s des Gehirns
V oder Rückenmarkes bei Fröschen

fand Marinesco (1894) niemals
$^:- Neubildung von Nervenzellen

oder -fasern. Ueber Regeneration
j^: des Rückenmarks liegen da-

■', gegen positive Angaben vor.

Nach Fraisse, Barfurth und
~ 0. ^^ t Sgobbo wird das Rückenmark

,,M w im Schwänze von Urodelen und

Froschlarven regeneriert. Bei

.(m>

Wi"

fT''-

fft.'-'

dieser Regeneration wird nach
f. meinen Beobachtungen der an-

/ geschnittene Centralkanal provi-

., ,;' .1 sorisch durch amöboide Fortsätze

.:,, ^l der Epithelzellen verschlossen,

'■ und dann erfolgt etwa nach

./ .4-r 2 Tagen die eigentliche Regene-

ration auf mitotischem Wege von
W' .^ .^ den präexistierenden Epithelzellen

/^P .'^^^^J aus. Fast regelmäßig wird da-

-^ #i^' ' '^r/ bei durch den Druck des Liquor

^"ti^^ ''' ' cerebrospinalis die zuerst wenig

^f4f: . widerstandsfähige Wand kolben-

artig nach Analogie eines Sinus

■<€'^ ''''M^^, Fig- 48. Eegeneriertes Rückenmark

^^'i..,. einer Larve von Triton cristatus. G. Tag

(?S^,: ...*:,. 4. :..:.=,... ^^c der Eegeneration. Regeneriertes Stück

•:A '^-•■' '• t"'0' 3,2 mm lang (bei 17" C regeneriert). S.

*'■'■ .vJ-"-^'-"*"iV " ■■-■-''•_} Schnittlänge, an welcher sich die meisten
*-•'!,. r^«* ■'*», Mitosen finden, /c Leiikocyten im can-

dalen erweiterten Teil des Centralkanals

•■''•• und außen. /Fetttröpfchen, durch fettig

degenerierte Leukocyten entstanden.

(Konserviert in Üsmium-Chromessigsäure

Ic nach Flemming.) Barfurth (2).

*p: -

•.♦«•.

■•*»§:;■;'' ■ -^ .^^^'V^-

-•;^A

Die Erscheinungen der Regeneration.

51

caudalis (W. Krause) vorgebaiicht. Die hier auftretenden Leukocyten
spielen bei der Regeneration keine Rolle, sondern zerfallen.

Unter den Sinnesorganen ist das Auge seit alter Zeit ein
bevorzugtes Objekt für Regenerationsstudien gewesen. Gl. Bonnet

\'

V'^Äi*»""

Fig. 48a — d. Linsenregeneration bei Triton taeniatus. (G. Wolff, Archiv
f. Entw.-Mech., Bd. XII, 1901.)

und Blumenbach fanden, daß das Auge der Tritonen niemals rege-
nerierte, wenn der Bulbus vollständig entfernt war ; blieb aber ein
geringer Teil der Bulbushäute mit dem Opticus in Verbindung, so
erfolgte Regeneration, die in einem Falle nach 11 Monaten einen Bulbus
lieferte, der viel kleiner war als der normale, aber ihm sonst völlig
glich (Blumenbach). Auch Fraisse giebt an, daß ein „operierter"
Bulbus dexter in ca. 2 Monaten einen kleineren Bulbus mit goldfar-

4*

52

D. Barfurth.

bigera Pigment regenerierte. Nähere Angaben über Species, Alter
u. s. vv. des Versuchstieres, über die Operation und über den Bau des
regenerierten Bulbus fehlen. Daß wir Grund haben, diesen Angaben
skeptisch gegenüberzustehen, lehren die negativen Ergebnisse der Ver-
suche von Philipeaux und Kochs, der bei Froschlarven und den
Larven von Tritonen und Erdsalamandern (Salamandra maculosa) die
Augen galvanokaustisch zerstörte und in keinem Falle Regeneration
beobachtete. Sobald bei der Operation auch nur eine kleine Menge
Glaskörper vorgefallen war, ging das Auge allemal plithisisch zu Grunde,
so daß schließlich auf den Schnitten nur noch wenig schwarzes Pig-
ment gefunden wurde.

Erfolgreicher waren die Versuche von Colucci (1891), der größere
Stücke des Tritonauges entfernte und dann nicht nur die Regeneration
der angeschnittenen Iris, sondern auch die Regeneration der Linse
von der Iris aus beobachtete. Auf diese Versuche wurde aber die
wissenschaftliche Welt erst aufmerksam, als Gustav Wolff, ohne
von CoLUCCi's Arbeit Kenntnis zu haben, den Nachweis führte, daß

Fig. 49a — e. Dargestellt ist die obere Irishälfte , von deren Pupillarrand sich
eine Linse neu bildet. Das vordere Epithelblatt der Iris ist, entsprechend seiner
stärkeren Pigmentierung , durch einen etwas dunkleren Farbenton gekennzeichnet.
Ein frühes Stadium der Linsenbildung ist in a wiedergegeben ; bei b ist bereits ein
deutliches Linsenbläschen vorhanden ; in c ist es bereits bedeutend gewachsen die
Zellen seiner hinteren Wand beginnen ihre Differenzierung in Liusenfasern , und die
Abschnürung des Bläschens von der Iris wird am Pupillarrande durch eine leichte
Knickung eingeleitet; in d ist dieser Abschnürungsisrozeß sehr viel weiter gediehen,
und die entstandenen Linserfasern buchten sich in das Lumen des Bläschens weit
vor ; in e ist die Linse bereits von der Iris abgeschnürt, an beiden Gebilden ist je-
doch noch die Stelle ihres ursprünglichen Zusammenhanges erkennbar. Die Be-
ziehung der Wände des Linsen bläschens zu den beiden Epithelblättern der Iris ist
aus den Figuren ohne weiteres ersichtlich. (A. FisCHEL, Archiv f. Entw.-Mech.,
Bd. XV, 1902.)

nach Herausnahme der Linse aus dem Auge von Urodelenlarven (Triton,
Salamandra) die Wiederbildung einer Linse vom unverletzten
oberen Irisrande aus erfolgt (1894). Diese wichtige Thatsache,
deren große biologische Bedeutung G. Wolff sogleich erkannte, wurde
durch Untersuchungen von Erik Müller, A. Fischel, Brächet und
Benoit, W. Kochs (für Froschlarven) und P. Röthig bestätigt.

Das Eigenartige dieser Regeneration liegt darin , daß die neue
Linse nicht von einem Rest gleichartigen Gewebes, sondern vom
Irisrande gebildet wird. Es vermehren sich bei dieser Regeneration

Die Erscheinungen der Regeneration,

53

die Zellen am oberen Rande der Pupille und bilden ein epitheliales
Knötchen welches zu einem Säckchen wird (Fig. 48a — d, Fig.
49a — e). Der Hohlraum dieses Säckchens ist nichts anderes als die
Fortsetzung bezw. Erweiterung des Spaltes zwischen den beiden
Epithellamellen der Iris, die hier den verdünnten Rand des Augen-
bechers bilden, und die Epithelzellen des Säckchens sind die ge-
wucherten Epithelzellen der Iris. Die Zellen der vorderen Seite des
Linsensäckchens behalten ihren Charakter als kubische Epithelzellen

Fig. 50.

Fig. 51.

Fig. 50. Schnitt durch die obere Irishälfte einer Salamanderlarve. DieXPars
iridica retinae bildet zwei nach rückwärts gewendete Ausfaltungen (X), derenicen-
trale Zellen die erste Spur einer Differenzierung, ähnlich der Linsenfaserbildung,
zeigen. Die untere Falte liegt unmittelbar hinter dem (neugebildeten) Pupillarrande,
die obere, kleinere nahe der Pars ciliaris retinae. In der Höhlung der unteren ein
Leukocyt mit einzelnen Pigmentkörnchen, Faltenbildung der vorderen Epithel-
lamelle der Iris entsprechend der gesetzten Wundstelle. 83 Tage nach der Linsen-
extraktion. Vergr. 310:1.

Fig. 51. Meridionalschnitt durch das Auge einer Salamanderlarve 164 Tage
nach der Linsenextraktion. Es haben sich vom oberen Pupillarrande zwei vollkommen
normale, mit einena Teil ihres Körpers übereinander gelegene Linsen entwickelt. S2)
Spalt zwischen Chorioidea und Retina im Bereiche der stäbchenfreien Zone der
letzteren. Vergr. 47 : 1.

(A. FiscHEL. Anat. Hefte, Bd. XIV, 1901.)

und werden zum Linsenepithel, diejenigen der hinteren Seite dagegen
verlängern sich und bilden sich zu Linsenfasern um. Die Trennung
der Linse von ihrem Mutterboden (hier dem Irisepithel) erfolgt bei
der Regeneration bedeutend später als bei der Ontogenie. (G. Wolff.)
Weitere Versuche haben dann ergeben , daß bei dieser merk-
würdigen Regeneration nicht nur gelegentlich zwei (Colucci ,
Brächet und Benoit, Fischel,) sondern sogar drei und vier
Anlagen (Fischel) von Linsen entstehen können, daß nicht der obere
Irisrand allein sie zu liefern vermag, sondern in selteneren Fällen
auch der untere und seitliche (A. Fischel, G. Wolff. F.
Reinke) und daß alle Zellen der sekundären Au gen blase
die Fähigkeit haben, im gegebenen Falle sich zu Linsenfasern zu
differenzieren ^) [Bildung von linsenähnlichen Körpern , „Lentoiden"

1) Nach C. Herbst sind die Potenzen zur Linsenbildung wahrscheinlich auf
dem ganzen Ektoderm des Kopfes verteilt imd werden durch einen formativen

54

D, Barfurth,

j

-,1, sie, wenn
herausgenom-

Fischel).
suchstiere
der Linse

vom
gleich er

in der Retina, A. Fischel, Fig. 52a — b]. Wird die Linse nicht vorn,
sondern hinten von der Mundhöhle aus herausgeholt, so erfolgt

die Linsenregeue-
ration trotzdem (G.
Wolfe). Ebenso
erfolgt
die

mene Linse durch
einen Fremdkörper

(Kartoffelstück,
Brotkügelchen) im
Pupillen räum er-
setzt wird (A.
Werden die Ver-
nach Entfernung
dauernd in Rücken-
lage gehalten, entweder mittels
Durchschneidung des Hals-
markes (G. Wolff) oder durch
Aetherisierung (F. Reinke).
so entwickelt sich auch bei
diesen Larven die neue Linse
oberen Irisraud, ob-
seiner Lage nach der
untere war.

Auf Grund dieser That-
sachen können wir über die
Ursache dieser m erkwür-
digen Regeneration zunächst
sagen, daß sie nicht in der
Schwerkraft liegt, also keine
,,Barymorphose" ist (G.
sich auch bei den in Rückenlage gehal-
in der Rückenlage untere n) Pupillar-
liegt auch nicht lediglich in dem Reiz,
den der Pupillarrand beim Durchtritt der Linse von vorn empfängt, da die
Regeneration auch nach Entfernung der Linse von h i n t e n her erfolgt
(G. Wolff). Trotzdem aber muß der Verlust der Linse, das
Fehlen des Specifi sehen (H. Driesch), die Auslösung des Re-
generationsvorganges sein , denn dieser Verlust veranlaßt die Iris zu
ihrer „zweckmäßigen" (G. Wolff) Reaktion. Welches die Reize sind,
die die Iris hierzu anregen , läßt G. Wolff dahingestellt. Ich bin
A. Fischel der Meinung, daß wir sie in den mit der Setzung
Defektes notwendigerweise verbundenen Alterationen der Iris
suchen haben , da die normale Beschaffenheit der Iris und ihre
specitische Nachbarschaft jedenfalls gestört wird , mag die Linse nach
vorn oder nach hinten aus dem Irisrahmen entfernt werden. Wir
werden dann durch diese Beobachtungen belehrt, daß eine Regene-
ration nicht bloß durch eine Wunde ausgelöst werden kann, sondern
daß unter Umständen eine viel leichtere Alteration zur Auslösung genügt.

Li n senregen erat ion

toidbildiuig nach A. Fjschel
Mech., Bd. XV, 1902) .

(Arch.

J(o)

und Len-
f. Entw.-

Wolff); denn die Linse bildet
tenen Tieren am oberen (also
rande. Die auslösende Ursache

mit
des
zu

Reiz, der von der Angenblase auf das Ektoderm ausgeübt wird, in Thätigkeit gesetzt
(H. Spemann). Hierfür würden die von mir und O. Dragendorff bei Hühner-
embryonen beobachteten ,,Lentoide" sjjrechen.

Die Erscheinungen der Regeneration. 55

Ferner geben uns die bisher ermittelten Tatsachen eine Unterlage
zur Beantwortung der Frage, woher die Iris die Fähigkeit
zur Regeneration der Linse hat.

G. WoLFF, der mit H. Driesch u. A. die Erscheinungen der
organischen Welt vom vitalistisch-teleologischen Standpunkte aus be-
trachtet, ist der Ansicht, daß die Regeneration der Urodelenlinse
nicht nur ein zweckmäßiger Vorgang ist — was alle Untersucher an-
erkennen — , sondern daß sich in ihr auch eine primäre Zweck-
mäßigkeit offenbart , d. li. eine solche , d i e n i c h t a u f V er e r b u n g
zurückgeführt werden kann und deshalb nach darwinistischen
Prinzipien nicht zu erklären ist.

Indessen geben die neuen Ermittelungen von A. Fischel doch
wohl die Möglichkeit, eine Erklärung des Rätsels auf Grundlage der
V e r e r b u n g zu versuchen.

Nach den Untersuchungen von A. Fischel kann es wohl als
sicher gelten, daß alle Zellen der sekundären Augenblase
bei den Urodelen die Fähigkeit haben, sich gegebenen Falls in Linsen-
faseru zu differenzieren^). Man kann darin mit K. Herbst
und Fischel den Rest einer ursprünglich dem ganzen Ektoderm des
Kopfes zustehenden Potenz sehen, die sich nach Differenzierung der
Gehirnbläschen im Zwisclienhirnbläschen erhielt, und bei der normalen
Eutwickelung z. B. auch die Linse des Parietalauges zu liefern vermag.
Die in den Zellen der sekundären Augenblase schlummernde Fähigkeit
der Linsenfaserbildung wird dann durch die Entfernung der Linse ge-
weckt und äußert sich in der Bildung einer neuen Linse. Daß hierbei
der Pupillarrand bevorzugt ist, liegt nach Fischel wohl daran, daß
hier der zur Linsenbläschenbildung günstigste Ort ist und daß er außer-

I II III

Fig. 531 — III. Drei hypothetische Entwickelungsstadien der Umwandlung des
blasenförmigen Auges in ein becherförmiges. U. innere Linse, le äußere Linse. Die
innere Linse ist die phylogenetisch ältere, die äußere die jüngere Bildung. (Nach
W. SCHIMKEWITSCH, Anat. Anz., Bd. XXI, 1902.)

dem bei Entfernung der Linse wohl noch eine besondere direkte Reizung
erfährt. Warum ferner der obere Irisrand in der Regel die neue
Linse bildet, ist zur Zeit noch dunkel; indessen wirft etwas Licht in
dieses Dunkel die von W. Schimkewitsch ausgesprochene Hypothese,
daß die jetzige epidermale äußere Linse des Wirbeltierauges wahr-
scheinlich eine phylogenetisch jüngere Erwerbung ist, daß die ursprüng-
liche phylogenetisch ältere Linse eine innere war, wie wir sie jetzt
im Parietalauge von Reptilien finden, und daß dieseinnereLinse

1) H. Driesch bezeichnet neuerdings diese Eigentümlichkeit von ürgananlagen
als „AequipotentiaUtät" (1902), will sie aber nicht wie Fischel dem ganzen Augen-
becher, sondern nur der Iris zuerkennen.

56 D. Barfurth,

entsprechend der Einstülpung der unteren Augen-
b l a s e n w a n d (Fig. 53 I- III) am oberen I r i s r a n d e lag. Nach
dieser Hypothese ruft also die Entfernung der phylogenetisch neueren
äußeren Linse im Auge der Amphibien das Erscheinen sehr alter An-
lagen der inneren Linse hervor, d. h. der Linse der primären Augen-
blase. Wenn diese Erklärung auch durchaus hypothetisch ist, so hat
sie doch ohne Zweifel eine Stütze in der Stammesgeschichte der Augen
und giebt uns die Möglichkeit, die rätselhafte Linsen re gene-
neration des Am phibienauges auf Vererbung von einem
phylogenetisch älteren Modus der L i n s e n b i 1 d u n g zu-
rückzuführen. Hiermit ist für eine wirkliche Erklärung ja noch
nicht viel gewonnen, aber wir haben wenigstens das uns ganz neue
Rätsel dieser Linsengeneration bei dem schon länger diskutierten
Problem der Vererbung untergebracht.

Aus der eigenartigen Regeneration der Urodelenlinse haben nun
einige Forscher, z. B, 0. Hertwig und H. Driesch, den Schluß ge-
zogen, daß durch sie das „Dogma von der Specificität der Zellen"
(0. Hertwig) im Prinzip nachhaltig erschüttert sei. Wir haben durch
die Entdeckung von G. Wolff allerdings erfahren, daß die Zellen des
Pupillarrandes der Urodelen bei der Regeneration nicht nur ihres
gleichen wiedererzeugen, sondern sich auch unter geeigneten Bedingun-
gen in Linsenfasern umwandeln können. Aber wir haben weiterhin
durch die Untersuchungen von Vialleton, Grynfeltt, Heerfordt
und NUSSBAUM gelernt, daß bei der normalen Entwickelung die Zellen
des Pupillarrandes bei Wirbeltieren sich auch zu glatten Muskel-
fasern (M. dilatator pupillae) umwandeln können. Die Zellen des
Augenbechers, besonders die des Pupillarrandes, haben also überhaupt
mehrfache morphologische Potenzen und nähern sich
dadurch dem indifferenten Typus der Keim blatte rz eilen.
Unsere Erfahrungen über die Leistungsfähigkeit der Zellen sind also
allerdings dahin erweitert worden, daß wir jetzt für die normale, wie
für die regenerative Entwickelung drei Arten von Zellen kennen :
a) totipotente, nämlich die befruchtete Eizelle und die ersten Bla-
stomeren; b) multipotente, z. B. die Keimblätterzellen und die
Zellen des Augenbechers ; c) u n i p o t e n t e , d. h. alle endgültig differen-
zierten Gewebszellen : Muskelzellen, Nervenzellen, Drüsenzellen u. s. w.

Die Entstehung dieser verschiedenen Qualitäten kann man sich
sowohl nach der Roux-WEiSMANN'schen Hypothese einer erbungleichen
Zellteilung und eines Reserve-Idioplasmas, als auch nach der 0. Hert-
wiG'schen Hypothese einer erbgleichen Zellteilung mit späterer Proto-
plasmadifferenzierung zu erklären suchen. Für die unipotenten
Zellen aber gilt ohne Zweifel nach wie vor die durch zahllose Beob-
achtungen sichergestellte Lehre von der „Specietät der Gewebe".

Mit diesem Ausdruck bezeichne ich die Eigenart der Gewebe,
kraft welcher sie nur Elemente ihrer Art regenerieren. Das
häßliche Wort Specificität, welches von den Franzosen gebraucht wird
(specificite), kommt, wie mir mein philologischer Kollege Kern freund-
lichst mitteilt, im Lateinischen nicht vor. „Specificus" findet sich erst
bei dem Philosophen Boetiiics ; davon wäre als richtige Bildung „speci-
ficentia" nach Analogie von „magnificentia" abzuleiten ; aber auch dieses
AVort existiert nicht im Lateinischen. Das Wort „Specifität", welches
ich früher wegen seiner Kürze angewandt habe (ebenso Zieglek, Driksch
u. A.), ist keine richtige lateinische Bildung und nur aus dem Fran-

Die Erscheinungen der Regeneration.

57

zösisclien zu erklären. Eine richtige und brauchbare
Zeichnung ist specietas = qualitas, Specietät, wofür wir
das schöne Wort „Eigenart" haben.

lateinische Be-
im Deutschen

2. Schwanz.

Schon der berühmte Experimentator Spallanzani wußte, daß die
Regenerationsfähigkeit der Schwanzspitze bei Amphibienlarveu unbe-
grenzt ist ; nach wiederholter Amputation wächst sie immer wieder.
Die Schnittgrenze hebt sich noch lange Zeit dadurch deutlich ab, daß
das Reeenerat heller ist als der centrale Schwanzstummel. Die Re-

generation

geschieht

nach meinen Versuchen (1891) mechanisch in der

Fig. 54

Fig. 56.

Fig. 57.

Fig. 54. Triton taeniatus mit schief regeneriertem Schwanzende, ab Schnitt-
richtung, auf welcher die Achse des Regenerates senkrecht steht.

Fig. 55 — 56 veranschaulichen an Froschlarven schwänzen bei Lupen vergröße-
rung, wie die Regeneration der Schwanzsjjitze bei verschiedener Schnittrichtung er-
folgt. Es bedeutet ab die Schnittrichtung, od die Achse des alten, oc die Achse des
regenerierten Schwanzstückes. Laoc mag kurz als Regenerationswinkel, Lcod als
Streckungs winke! bezeichnet werden.

Fig. 55. Gerade regeneriertes Schwänzende einer Larve von Rana fusca.
^ooc=90«, Lcod= 180».

Fig. 56. Schief unten regeneriertes Schwanzende einer Larve von Rana fusca.

Fig. 57. Schief oben regeneriertes Schwanzende einer Larve von Rana fusca.

(Nach Barfurth, Archiv mikr. Anat., Bd. XXXVII, 1891.)

58 D. Barfurth,

Weise, daß sich die Achse des Regenerates senkrecht auf
die Schnittebene stellt, also gerade, schief nach oben oder schief
nach unten, eine Rege], die für die Regenwtirmer von Morgan (1895)
und Hescheler (1896), für Seesterne von King (1898), für Knochen-
fische von Morgan (1900) bestätigt wurde^). Im Laufe des Wachs-
tums wird eine schief regenerierte Schwanzspitze gestreckt. Hierbei
wirkt ohne Zweifel die Seh w i m m f n n k t i o n d e s S c h w a n z e s er-
heblich mit. Das ergiebt sich ans Versuchen, bei welchen ich eine
Anzahl von Froschlarven mit schief regenerierten Schwanzspitzen in
tiefes, eine andere Anzahl in seichtes Wasser brachte, so daß
die ersteren schwimmen konnten, die andere Gruppe aber nicht. Bei
den Schwimmern ergab das Gesamtresultat der Versuche einen
Streckungswinkel von 174", bei den Nichtschwimmern nur 153'-; die
Funktion hatte also eine größere Streckung von 21° zu stände ge-
bracht. Da freilich auch bei Nichtschwimmern eine Streckung, wenn
auch langsamer, erfolgt, so muß man schließen, daß nicht die Funktion
allein, sondern auch andere Kräfte (Schwerkraft und Selbstregulation
des Organismus im Sinne von E. Pflijger und W. Roux) als streckende
Faktoren wirken. Jedenfalls aber beweisen diese Versuche, daß eine
„funktionelle Orthopädie" (W. Roux) vorkommt.

H. Driesch hat zur Erklärung dieser Streckung die Ansicht ausge-
sprochen, daß, neben anderem, vielleicht eine kombinierte Aktion von
Inaktivitätsatrophie und Aktivitätshypertrophie in Frage komme, also
eine Aktion im Sinne der ursprünglichen AufFassungsweise Roux's, freilich
ohne den „Kampf begrifi''', d. h. ohne Annahme des „Kampfes der Teile
im Organismus" ; dann könnte hier nach Driesch vielleicht Atrophie
nicht thätiger und Hypertrophie thätiger Muskelelemente angenommen
und die Formänderung als Resultat beider aufgefaßt werden (Re-
sultate und Probleme, 1898). Gegen diesen Erklärungsversuch habe ich
nichts einzuwenden.

Ganz resigniert steht einstweilen T. H. Morgan diesem Problem
gegenüber. Morgan hat an der Schwanzflosse der Knochenfische eine
der meinigen an Amphibienlarven entsprechende Beobachtung gemacht
und vergleicht die nachfolgende Streckung mit der Streckung eines
schief regenerierten Planaria-Kopfes. „Diese Aenderung wird bewirkt
durch stärkeres Wachstum einer Seite , aber die Faktoren, die dieses
zu Stande bringen, sind uns gänzlich unbekannt". (Archiv Entw. -Mech.,
Bd. X, 1900). Morgan bemerkt dazu, daß dieses Problem zwar unser
höchstes Interesse erregen muß, daß aber seine Analyse zur Zeit gänz-
lich über unsere Kraft geht — es sei denn , daß wir uns auf den vita-
listischen , teleologischen Standpunkt stellen.

Gegen die von mir experimentell begründete Auffassung einer
„funktionellen Orthopädie" schief gewachsener Schwanzspitzen ist neuer-
dings G. Tornier aufgetreten. Nach Erörterung der von mir mitge-
teilten Beobachtungen über Schiefwachsen von Gabelzinken bei regene-
rativer Bildung der Cauda bifida (s. weiter unten) sagt er : Die , Funktion'
ruft also dieses Auf- und Abwärts wachsen der Schwanzspitze nicht aktiv
hervor , daher sind diese Vorgänge auch nicht Folgen einer funktionellen
Orthopädie ; die Funktion begünstigt aber als Reizmittel , d. h. indem sie

1) Hierher gehört wohl auch die Beobachtung von Driesch, daß eine schiefe
Schnittfläche auch eine schiefe Anlage der angelegten Tentakelkränze bei Tubularia
zur Folge hat (1896).

Die Erscheinungen der Regeneration. 59

als , Arbeitgeberin' eine gesteigerte Blntzufuhr zu dem arbeitenden
Schwanz veranlaßt, ein beschleunigtes Wachsen desselben, also auch
schnelleren Verlauf seiner Spitzenverbildung". Die Ursache der Streckung
schief gewachsener Schwanzspitzen sieht G-. Tornier lediglich in einem
ungleichartigen Wachsen der Ei nzelp art i e en in diesen Ob-
jekten, nicht in einer „Selbstregulierung des Organismus". Gegen diese Deu-
tung sage ich mit H. Driesch : Gerade in dem Wachsen zeigt sich ja die Re-
gulation ; weil das Wachsen zu normalen Verhältnissen führt, ist es regu-
latorisch. (Vgl. H. Driesch, Die organischen Regulationen, Leipzig 1901.)

Die Schnelligkeit der Regeneration ist wesentlich abhängig
von der Temperatur, wie schon Spallanzani und Leydig be-
obachteten und wie ich durch Versuche festgestellt habe. Ami)hibien-
larven regenerieren bei 10 ° C fast überhaupt nicht, bei 28 " C sehr
schnell. Dagegen hat die Ernährung keinen wesentlichen Einfluß auf
die Regeneration, da hungernde Tiere gerade so gut regenerieren wie
gut genährte.

Theoretisch bedeutsam ist die von mir experimentell begründete
Thatsache, daß selbst solche Froschlarven noch die abgeschnittene
Schwanzspitze regenerieren, welche der Metamorphose und
damit der Rückbildung des Schwanzes nahe stehen. Es
folgt daraus, daß die Amputation des Schwanzes keineswegs die Meta-
morphose beschleunigt und daß die Regeneration ganz u n a b -
h ä u g ig von d e r n o r m a 1 e n E n t w i c k e 1 u n g (M e t a m o r p h o s e)
verlaufen kann.

Außerdem ist dieses Resultat ein Analogon zu den vergeblichen
Versuchen , durch welche man künstliche ^Verstümmelungen zu vererben
gesucht hat. Aus meinen Versuchen ergiebt sich , daß solcher Eingriff
nicht einmal die Entwickeluug des Individuums wesentbch beeinflußt ,
da nicht die offenbar vorteilhaftere Metamorphose mit Rück-
bildung des Schwanzes, sondern nur die einfache Rgeneration
angestrebt wird. Wenn also diese Verstümmelungen das Indivi-
duum so wenig alterieren , so ist das Ausbleiben einer Einwirkung auf
die Art noch verständlicher.

Ferner ist von Interesse die Beobachtung , daß unter Um-
ständen ein durch Verletzung hergestellter centraler Schwanz-
stummel zwei Schwanz enden regenerieren kann. Diese
Mißbildung, die ich „Cauda bifida" genannt habe, ist am längsten
bei Reptilien bekannt, aber von Bruch, mir, John, Hinderer,
WoLTERSTORFF, Werner uud G. ToRNiER auch bei Amphibien und
ihren Larven beobachtet worden, Sie ist nicht zu verwechseln mit
einer bei jungen Amphibienlarven vorkommenden Hemmungsmiß-
bildung , bei welcher die normale Verwachsung der paarigen Schwanz-
anlagen, der „Schwanzknospen" (0. Hertwig), ausbleibt, die also
nach Analogie von „Asyntaxia medullaris" als „Asyntaxia cau-
dalis" zu bezeichnen wäre. Die Cauda bifida entsteht immer durch
Regeneration. Das beweisen meine Versuche an Amphibienlarven,
bei welchen die künstliche Herstellung der Gabelschwänze gelang,
und die gleichzeitig von G. Tornier erzielte experimentelle Bildung
der Cauda bifida und trifida bei Eidechsen. Meine Versuche wurden
so angestellt, daß mit einer heißen Nadel ca. 1 cm von der Schwanz-
spitze der dorsale Teil des Mittelstückes, welches Rückenmark,
Chorda dorsalis , Arteria caudalis und die quergestreifte Muskulatur

60

D. Barfurth,

enthält ,
mark
Da nun

durchsengt

ganz

wurde. Bei dieser Verletzung wird das Rücken-
durchbohrt und die Chorchi dorsalis dorsalwärts angesengt,
das verletzte Schwanzende weiter wächst, während gleich-

zeitig

an der Verletzungsstelle durch regenerative Sprossung

Fig. 58.

Fig. 61.

i> .

Fig. 59.

«5

■S'.>

Fiff GO.

Fig. 58. Larve von Eana fusca mit Cauda bifida. Mittelstück gegabelt und
Integument eingekerbt. (Das Integuraent ist durch Reizversuche und Aufkleben
für die Photographie etwas verletzt.)

Fig. 59. Ebenso. Der obere Ast des Mittelstückes ragt in die Verletzungs-
stelle aufwärts hinein und zeigt eine laterale Hautfalte.

Fig. 60. Ebenso. Der obere Ast des Mittelstückes ist genau der Verletzungs-
stelle entsprechend aufwärts gewachsen.

Fig. 61. Querschnitt durch die regenerierte Schwanzspitze einer Larve von
Eana fusca. Cauda bifida. Doj^pelte Chorda dorsalis, doppeltes Medullarrohr ,
doppelte Muskulatur. Vergr. 50: 1. (Fig. 58 bis 60 sind nach Photographieen dar-
gestellt , Fig. 61 ist mit dem His'schen Embryoskop gezeichnet. BARFUrTH, Archiv
Entwickl.-Mechan., Bd. IX, 1899).

SO ergiebt
erstreckt

sich eine Gabelung
sich wesentlich auf das

gern ein -

ein zweites Schwanzende entsteht,
des Schwanzes. Diese Gabelung

Mittel stück. In der Regel haben beide Gabeläste einen
samen Hautsaum , doch kommen auch getrennte Hautsäume vor. Jeder
Ast der Gabel enthält Chorda dorsalis , Gefäß (Arteria caudalis) , quer-
gestreifte Muskulatur und in der Regel auch Rückenmark (Fig. 60).
Letzteres hängt aber nur am dorsalen Ast mit dem persistierenden
Rückenmark zusammen , aus dem es durch Regeneration ent-
standen ist. Das Rückenmark des centralen Gabelastes ist das durch
die Operation abgetrennte i)eriphere Stück des u r s p r ü n g 1 i c h e n

Die Ersclieinungen der Regeneration. 61

Rückenmarkes, welches nicht nur bestehen bleibt, sondern merk-
würdigerweise auch w e i t e r w ä c h s t. Nach diesen Versuchen und
Beobachtungen ist also die Cauda bifida weder als unvollkommene
Doppelbildung aufzufassen (Bruch), noch auch abhängig von der Ent-
stehung des Schwanzes aus einem linken und rechten Anlagematerial
(0. Hertw^ig), sondern sie ist eine selbständige Leistung der
Regeneration, die durch Verletzungen ausgelöst wird und zu
den Erscheinungen gehört, die ich als „Sup erregen erat ionen"
bezeichnet habe (1894). Diese Versuchsergebnisse sind durch Be-
obachtungen von John, Hinderer, Woltersdorff, Werner und
G. ToRNiER an Larven und erwachsenen Tieren anderer Amphibien-
arten bestätigt worden. Einer Mitteilung von G. Tornier , der diese
Verbildungen und ihre Entstehungsursachen eingehend untersucht hat,
entnehme ich Fig. 61 — 63. Fig. 61 zeigt einen Triton vulgaris im
Hochzeitskleid mit Gabelschwanz , der in der freien Natur entstanden
ist. Die Spitze s wurde durch eine verbiegende Kraft so stark nach
unten gedrückt, daß , seine Wirbelsäule im Biegungsscheitel d. h. im
12. Wirbel von oben , nach unten abbrach , wobei am Schwanzstumpf
der Kopf des durchbrochenen Wirbels hängen blieb , während die los-
gelöste und nach unten verschobene Schwanzspitze s mit dem Hinter-
ende dieses Wirbels beginnt. Der Wirbel ist in seinem kleinsten
Querschnitt, also an der Stelle des geringsten Widerstandes gegen
Verbiegung , durchbrochen , während die über ihm liegenden Schwanz-
weichteile gleichfalls zerrissen wurden. Aus dieser Wunde ist dann
eine überzählige Schwanzspitze (s') herausgewachsen, und zwar
als oberste und längste der beiden Gabelzinken dieses Schwanzes. Die
mangelhaft ausgebildeten Wirbel sind sofort im Röntgenbilde als re-
generierte zu erkennen und wachsen unmittelbar aus dem Wirbelkopf
heraus , der am Schwanzstumpf stehen blieb , indem dieser Wirbel-
kopf selbst das ihm fehlende Hinterende mitersetzte. Es nimmt also
die Neubildung die Stelle des abgebrochenen Schwanzendes ein.

Das Röntgenbild zeigt ferner, daß der Wirbelrest, mit dem die
abgebrochene Schwanzspitze (s) beginnt, weder einen Wirbelkopf
regeneriert hat, noch mit den Schwanzstumpfwirbeln oder regenerierten
nachträglich verwachsen ist, daß ihn vielmehr ein ansehnlicher Raum

Fig. 62. Triton vulgaris ^ , init Gabelscliwanz. s ursprüngliche Schwanzsisitze,
die durch eine verbiegende Kraft stark nach unten gedrückt wurde, so daß die
Wirbeisäule in der Höhe des 12. Wirbels von oben abbrach und aus der Wunde
eine Stiefschwanzspitze («') regeneriert wurde.

62

D. Barfurth,

davon trennt. Deshalb waren beide Schwanzspitzen auch etwas an-
einander beweglich. Endlich zeigt dieser Schwanz (Fig. 62), daß
beide Zinken mit einem breiten Haut säum versehen sind, wie
ihn der männliche Schwanz als Hochzeitsschmuck trägt.
(ileich mir ist auch G. Tornier der Ansicht, daß die

Art

V erletzung

maßgebend

d e r
ist für die oft wunderbaren Formen der

Fig. 63. Dasselbe Tier im Röntgenbilde. (G. Tornier, Zool. Anz., Bd. XXIII, 1900.

Regen erate am
besonders die
mäßig große

Schwanzende. Bei Entstehung der Cauda bifida ist
W u n d g r ö ß e nach G. Tornier von Einfiuß. Während
Wunden überzählige Schwanzspitzen nach Art der von

mir experimentell hergestellten liefern , kann bei

Maximal große

der

eine zweite längere Schwanzspitze (s').

Fig. 64. Axolotl (Siredon i:)is-
ciformis) mit Gabelschwanz. Der
Embryo wurde der EihüUe ent-
nommen und der Schwanz von
unten augeschnitten, so daß der
Schnitt gerade noch die Schwanz-
chorda durchschnitt. Die Stamm-
schwanzspitze (s) blieb erhalten,
und aus der Wunde regenerierte
(G. Tornier, Zool. Anz., Bd. XXIII, 1900.)

Wunde die überzählige Schwanzspitze zu derselben Größe auswachsen,
wie die ursprüngliche Schwanzspitze, oder kann sie gar im Wachsen
überflügeln (Fig. 64).

Bei den Regenerationsvorgängen dieser Art verhalten sich nach
G. Tornier die Anlagen der Hautgebilde und die der Skeletteile
verschieden: von den neuentstehenden Hautgebilden werden zuerst
die Basal partieen, dann nacheinander die weiter spitzenwärts
stehenden und zuletzt erst die Spitzenbezirke selbst angelegt ; dagegen
werden von den zugehörigen Knochenbezirken zuerst die Spitzen-
partieen angelegt, und dann entstehen die übrigen, von den Spitzen-
zu den Basalpartieen rückschreitend, zwischen der Spitze und der
Knochenwundstelle.

Auch an den Wirbeln können nach G. Tornier regenerative

Die Ersclleim^rlgen der Regeneration. 03

Vorgänge auftreten. Wenn ein Wirbel , etwa durch seitliche Verbie-
gung der Wirbelsäule, einreißt, kann an der Wundstelle durch Super-
regeneration ein überzähliger Wirbel entstehen. Solche Mißbildungen
hat H. Adolphi an der Wirbelsäule anurer Amphibien beobachtet
und als Atavismen aufgefaßt; G. Tornier hält sie für Super-
regenerate.

3. Kiemen und Kiefer.

Es ist eine längst bekannte Thatsache, daß Amphibienlarven und
Perennibranchiaten (z. B. Siredon pisciformis) in der Gefangenschaft
und wohl auch in der Freiheit sich gegenseitig Gliedmaßen, Schwanz-
ende, Kiemen und andere Körperteile abreißen und verschlingen. Alle
diese Teile regenerieren leicht, so auch die Kiemen (Fraisse,, 1885,
p. 156). Die Gewebe in denselben (Gefäße, Bindegewebe, Epidermis)
regenerieren dabei nach dem Modus der Gewebsregeneration, der am
Schlüsse dieses Abschnittes zusammenfassend dargestellt werden soll.

Daß -auch abgeschnittene Ober- und Unterkiefer regeneriert werden,
war schon Spallanzani bekannt. Er macht auf die Knochen, Mus-
keln, Gefäße u. s. w. in den Kiefern (bei Triton) aufmerksam und sagt
dann: „Schneidet man nun diese Kinnbacken weg, so wachsen alle
besagte Teile wieder, wie bei den Beinen und dem Schwänze" (1769,
p. 65).

4. Gliedmaßen.

Die Regeneration verloren gegangener Gliedmaßen war schon den
Alten (Aristoteles) bekannt. In der freien Natur sind die Glied-
maßen der Amphibien am häufigsten Verletzungen durch Bisse der
Genossen ausgesetzt und bieten deshalb auch am häufigsten die Er-
scheinung der Regeneration. So erklärt es sich, daß sie auch zu Ex-
perimenten von allen Körperteilen am meisten benutzt v>'urden. Schon
Spallanzani stellte durch Versuche fest, daß junge Salamander in
den Sommermonaten Juni, Juli und August sechsmal einen neuen
Anwuchs der 4 Beine reproduzierten, daß alte Salamander (Tritonen)
sehr langsam, junge sehr schnell regenerieren, daß gerade soviel
Knochen wieder wachsen können, als weggenommen werden, daß aber
auch manchmal zu wenig und manchmal zu viel gebildet werden
u. s. w. (1769, p. 62).

Spallanzani giebt an, daß die Reproduktion auch stattfindet,
„wenn man ein oder auch alle 4 Beine am Leibe des Tieres aus
den Gelenken bricht" (p. 54). Dagegen regenerieren nach Fraisse
und Wendelstadt ex artikulierte Gliedmaßen der Amphibien
nicht ^). Wer hier recht hat, wird durch weitere Versuche zu ent-
scheiden sein. Von Philipeaux stammt die Beobachtung, daß die
Gliedmaßen sich nur regenerieren, wenn wenigstens der Basalteil er-
halten bleibt, daß also z. B, Vorderbeine nur regenerieren, wenn das
Schulterblatt oder wenigstens ein Teil desselben am Körper zurück-
bleibt (1867, p. 1204; 1876, I, 1162).

Obgleich den Anuren die Fälligkeit der Gliedmaßenregeneration
nicht fehlt, ist sie doch derjenigen der Urodelen nicht zu vergleichen.
Mit größter Leichtigkeit und geradezu übersprudelnder Produktivität

1) Diese Beobachtung schreibt Fraisse (p. 37) Philipeaux zu. An den ci-
tierten Stellen aber (Coraptes rendus, 1866 und 1876) spricht Philipeaux nur von
Totalexstirpation der Extremität mit Schulterblatt, nicht von Exartikulation.

64

D. Barfurth,

vollzieht sie sich beim mexikanischen Molch (Axolotl), dann mit ab-
nehmender Leichtigkeit bei Triton, Salamandra, Plenrodeles und vielen
anderen Urodelenspecies (Towle) ; bei Proteus und Siren lacertina
erzielte Wiedersheim dagegen keine Regeneration. Spallanzani
machte die Beobachtung, daß „unter bereits völlig erwachsenen Sala-
mandei-n (Tritonen? Ref.) sich der neue Anwuchs eher bei den kleinen
als bei den größeren Gattungen (Species? Ref.) zeigt" (p. 55).

Die Regeneration kann an der Vordergliedmaße vom proximalen
Teile (Schultergürtel) bis zum distalen (Digiti) in jedem Querschnitt
erfolgen und stellt den weggenommenen peripheren Abschnitt wieder
her. Die Art dieser Regeneration entspricht im wesentlichen der
ontogenetischen Bildung, obgleich über die Einzelheiten noch manche
Aufklärung nötig ist: Es entsteht zuerst, wie schon Spallanzani,
Bonnet u. A. beobachteten, ein kleiner Stummel ohne Gliederung,
dann bilden sich am peripheren Ende kleine Kegel als Anlage der
Finger oder Zehen, und dann wird unter allgemeinem Längenwachstum
die Beugung des Vorderarmes gegen den Oberarm, der Carpus und
der Metacarpus deutlich.

Nachdem wir durch Goette, Strasser u. A. die Entwickelung

//

h-

h

r

.1

Fig. 65. Fig. t)6. Fig. 67.

Fig. 65. Volarseite des linken Armes einer ganz jungen Larve von Triton
cristatus.

Fig. 66. Volarseite des regenerierten linken Armes einer etwas älteren
Larve von Tiüton crist.; die Ampiitationsstelle liegt dort, wo der Humerus sich gegen
sein distales Ende plötzlich verschmälert.

Fig. 67. Dorsalansicht des regenerierten rechten Armes eines erwachsenen
Triton cristatus. Die Amputation traf beide Vorderarmknochen, deren Enden noch
in der angesetzten callusartigen Masse kenntlich sind.

Gemeinsame Bezeichnung: ob Oberhaut, h Humerus. r Eadius. m Ulna. r'
radialer, u' ulnarer Carpalast. rmlll das aus der Verschmelzung der beiden ur-
sprünglichen Skelettäste am distalen Ende des Carpus, bezw. aus der Verschmelzung
von 7-III und mlll hervorgehende Carpale. m medianer Carpalast. m—u' me-
dianer und ulnarer Carpalast. I—IV die Skeletachsen der Finger, von der radialen
Seite an gerechnet. — Goette, A., 1879.

III

IV

Die Erscheinungen der Regeneration.

65

des Skelettes der Amphibienextremitäten genauer kennen gelernt haben,

läßt sich mit der normalen Entwickelung die regenerative vergleichen.

Sie verläuft nach Goette und Fraisse der normalen entsprechend.

Das primitive Skelett der Vordergliedmaße — die ich als Beispiel

Goette aus einem proximalen Abschnitt (Hu-
distales Ende sich in 2 Aeste (Anlage des
fortsetzt, die in der Mitte ihres Verlaufes zu-

wähle — besteht nach
merusanlage), dessen
Radius und der Ulna)

sammenstoßen (zur Bildung der Carpusanlage)
und dann wieder unter einem spitzen Winkel
auseinanderfahren, Sie laufen dabei
Spitzen aus, die die Anlagen der

ersten (2. und 3.) Finger darstellen,
erfolgt

in zwei

beiden

Sodann

die Sonderung der proximalen Hälften
beider Aeste in Handwurzel und Vorderarm,
weiterhin die Anlage eines ulnaren Seitenastes
der Hand. Die Handwurzel gliedert sich in
3 parallel und dicht nebeneinander gelagerte
Aeste. den radialen, medianen und ulnaren,
von denen der erstere mit dem Radius in Ver-

bindung steht und in

läuft, die

sammenhängen

tragen.

den
2 letzteren mit
und den 2.
Letzterer ist der

1. Finger aus-

der Ulna zu-

und 3. Finger

Ausläufer des

ulnaren Seitenastes, der sich vom Handwurzel-
teil des ulnaren Astes durch Wucherung und
Abspaltung gesondert hat.

Zuletzt
äste und die

folgt

Gliederung

Bildung

die Gliederung der Knorpel-
is 4. Fingers. Bei
der Knorpeläste entsteht aus den
miteinander verbundenen distalen Enden des
radialen und medianen Astes das erste Carpale
{Carp. rin III), der Rest beider Aeste gliedert
sich weiterhin in je zwei, der ganze ulnare
Ast in drei annähernd gleich große Stücke,
so daß jeder Ast, im Grunde genommen, in
drei Stücke zerfällt. Die Fingeranlagen gliedern
sich später in 3

Phalangen.

Fig. 08. Triton taeniatus mit einer überschüssigen,
regenerierten fünffingerigen Extremität.

Fig. 69. Halbschematische Darstelkmg des Schiilter-
gürtels desselben Tieres, ss Suprascapula. d Clavi-
cula. CO Coracoid. s Scapula. e Stammextremität,
e' regenerierte Extremität.

Regeneration

der
dem
Regeneration

gelangte

nun

Gliedmaßen
beachtenswerten

im w e s e n t
primären E n t w i c k e

Ergebnis,

Beim Studium der
OoETTE, wie nach ihm Fraisse, zu
daß die Skelett bildung bei der
liehen ebenso verläuft wie bei dei ^
lung und daher als eine Wiederholung der letzteren bezeichnet werden
kann (Fig. 65—67). Dabei ist zu beachten, daß die Skelettbildung bei
der normalen Entwickelung, wie bei der Regeneration darauf ausgeht,
die Spitzenpartieen zu erst herzustellen, während von den zu

Handliuch der tntwickelungslehie. III, 3.

66 D. Barfurth,

bildenden Hautgebilden zuerst die Basalpartieen, dann erst die Spitzen-
bezirke angelegt werden (G. Tornier).

Diese Thatsaclie, auf welche G. Tornier (8) hinweist, hat nach H.
Driesch vielleicht allgemeine Bedeutung : der restitutive Regenerations-
prozeß beginnt vielleicht immer mit Bildung des Terminalabschnittes
des zu regenerierenden Teiles (H. Driesch, 17, p. 835). Goette
sagt, daß die schon am Humerus bezeichnete Vorbereitung der Knorpel-
bildung sich zuerst in den proximalen und distalen oder Finger-
abschnitten zeigt, so daß die dazwischen liegenden mittleren Abschnitte
noch zurückbleiben (p. 4).

Während Fraisse die Ansicht vertrat, daß eine Regeneration der
Extremität nicht eintreten würde, wenn Schulter- oder Beckengürtel
verletzt wären, zeigen einige neueren Beobachtungen, daß im Gegen-
teil nach Verletzung des Schultergürtels die Regeneration der ganzen
Extremität, unter Umständen unter Regeneration eines zweiten
Schulter gürteis eintreten kann. Es kommt also hier, wie in vielen
anderen Fällen, zur Regeneration eines überschüssigen Körper-
teiles. Ichhabe diesen Vorgang als Super r eg en eration bezeichnet^).

So habe ich einen Triton taeniatus mit einer überschüssigen fünf-
zehigen (!) Vordergliedmaße beschrieben und in Fig. 68—69 dar-
gestellt. Diese Gliedmaße entsprang oberhalb der echten Gliedmaße
vom Schultergürtel. Man unterscheidet an dieser, ohne Zweifel nach
Verletzung des Schultergürtels regenerierten Extremität Oberarm,
Unterarm, Carpus und Hand, letztere bemerkenswerterweise mit
5 Fingern, während die eigentliche Gliedmaße die normale vierfingerige
Hand besitzt. Ober- und Unterarm sind kürzer als an der normalen
Gliedmaße. An der Hand ist der 1. und 2. Finger sehr kurz, der
3. und 4. sind so lang wie an der normalen Hand, der 5. Finger ist
wieder kurz.

Am lebenden Tier war im Ruhezustande die ganze Extremität
gerade nach hinten gestreckt. Sobald die eigentliche Gliedmaße in
Bewegung gesetzt wurde, bewegte sich auch die Nebengliedmaße,
aber nicht genau gleichzeitig, sondern etwas später. Dabei be-
obachtete man eine Bewegung des Unterarmes gegen den Oberarm,
der Hand gegen den Unterarm. Der überzählige Finger war au der
Spitze gegabelt.

Eine entsprechende Regeneration an einem Frosch (Rana escu-
lenta) wurde von G. Tornier beschrieben. Das Tier (Fig 70) trägt
rechts drei Vordergliedmaßen, von denen die Stammgliedmaße die
kleinste ist (vgr). Die beiden anderen stellen je eine rechte und
linke Froschvordergliedmaße dar und sind durch Regeneration ent-
standen (vgr', vgl'). Die Regeneration geht aus von einem buckel-
artigen Vorsprung {str'), der nichts anderes ist als ein zweiter re-
generativ entstandener verkümmerter Schultergürtel. Die
anatomische Untersuchung durch G. Tornier ergab über die Ent-
stehung dieses Regenerates folgendes. Das Tier erlitt in früher Jugend
einen Schulterblattbruch (Fig. 71) mit Verlagerung des abgebrochenen
Stückes (eps). Es wuchs nun aus der Wundtläche des Halsrestes des

1) Die mehrfache (superregenerative) Bildung von Ghedmaßen hat Dumeeil
nach Geoffroy-St. Hilaire als Melomelie (melom^lie) bezeichnet. Neuerdings
wird auch der Ausdruck Polymehe (G. Tornier) angewandt. Entsprechende Termini
für überschüssige Ghedraaßenteile sind: HyperpediCj Hyperdactyhe, Polydactyhe.

Die Ersclieiniingen der Regeneratiou.

67

zerbrochenen Schulterblattes (bj) eine Knorpelmasse heraus, welche
einen Ast (%) schräg nach oben sandte, der später mit dem abge-
brochenen Schulterblattstück verwachsen ist und nunmehr einen Strebe-

Fig. 70.

eps.

lie:. 72.

Fig. 73.

h CSC.

"i ,- prc.

obr.'

slr.'

Fig. 70. Rana esculenta mit 3 rechten Vordergliedmaßen, von welchen 2
{vgl', vgr') durch Regeneration entstanden sind, vgr Stammgliedmaße (rechts), str
Sternum. (G. Tornier, Zool. Anz., 1898.)

Fig. 71. Darstellung des Schulterblattbruches des in Fig. 70 gezeichneten
Frosches. (Nach G. Tornier, ebenso die beiden folgenden Figuren.)

Fig. 72. Anatomie des regenerierten Schultergürtels mit den beiden regene-
rierten Extremitäten von vorn.

Fig. 73. Dasselbe Objekt, von der Hinterseite, zeigt, von welchem Stück des
gebrochenen Stammschulterblattes die einzelnen überzähligen Skelettstücke super-
regeneriert worden sind.

«j und «2 Steifen im überzähligen Teil des Schultergürtels, a.^ überzähliger
linker Schulterblatthals, b^ und 6, Bruchstellen im Schulterblatt, crd Coracoid.
cps Schulterblattkörper, esc Schulterblattkopf, eprs Epipraesternum. eps Episcapula.
epost Epipoststernum. /^ und f.^ Foramina. g^ und g.^ Gruben im superregenerierten
Teil, obl linker, obr rechter Oberarm. 2^ost Poststernum. prc Präcoracoid. prst
Praesternum. str Sternum. vgl linke, vgi- rechte Vordergliedmaße. — Die über-
zähligen Teile sind gleich, aber mit Accent bezeichnet.

5*

68

D. Barfurth,

pfeiler bildet, der das Bruchstück der Scapula {cps—eps) in seiner
normalen Stellung fixiert; der andere Ast dieser Knochenmasse (a)
stieg dagegen , vom vorigen durch einen Zwischenraum (f^) getrennt,
schräg hinab und verwuchs mit einer , aus der Wundstelle des abge-
brochenen Schulterblattstückes {b'^) hervorsprossenden Knorpelpartie
zu einem Vegetationskegel , welcher sich nicht nur zu einem doppelten
Schulterblattlials , sondern auch zu einem vollständigen Schultergürtel
nebst den dazugehörigen 2 vollständigen Gliedmaßen superregeneriert
hat. Dieser Stiefschultergürtel des mißbildeten Tieres ist indes so
stark von den Seiten zusammengedrückt, daß er annähernd die Form
eines Steigbügels erhalten hat und erst nach genauer Besichtigung
tadellos zu deuten ist (Fig. 72 , 73).

Fig. 74.

Fig. 75.

Fig. 76.

rh

■^iJH^

Fig. 77.

Fi?. 78.

ffV^ ""

Fig. 74. Zweijähriger Axolotl mit experimentell erzeugter superregenerativer
Hand {rli). Die eigentliche funktionierende Hand besitzt die Normalzahl von 4
Fingern, die radial gestellte Nebenhand nur 2 Finger.

Fig. 75. Zweijähriger Axolotl mit 5 Fingern an der rechten regenerierten Hand.

Fig. 76. Regenerierte rechte Hand eines dreijährigen Axolotl mit 5 Fingern,
von denen der 1. und 3. sich gabelförmig teilen.

Fig. 77. Regenerierter rechter Vorderarm eines dreijährigen Axolotl mit
doppelter Hand, von der ventralen Seite gezeichnet, tira die Nebenhand (r/;) zu zeigen.

Fig. 78a, b,c. Experimentell erzeugte Auswüchse (rudimentäre Nebenhände),
aus einem zweiten selbständigen aber schwächeren Regenerationscentrum entstanden.
(Barfurth, Archiv. Entw.-Mech. Bd. I, 1894.)

Die Erscheinungen der Regeneration.

69

Eine ausgesprochene Superregeneration haben wir ferner bei der
regenerativen „Polydaktylie". Dieser Begriff hat seine ursprüng-
liche , nur von überzähligen Fingern resp. Zehen abgeleitete Bedeutung
längst verloren und wird auch auf überschüssige Phalangen und Hände
ausgedehnt, weil die Theorieen über die Entstehung der Polydaktylie
diese Erweiterung nötig machten. Da die neuere entwickelungs-
mechanische Forschung das Zustandekommen vieler Formen von Poly-
daktylie aufgeklärt und — gerade bei Amphibien — als Regene-
rationserscheinung sicher nachgewiesen hat, so ist eine Dar-
stellung der betreffenden Versuche hier gewiß angezeigt.

Die experimentelle Herstellung überschüssiger Gliedmaßenteile bei
Amphibien gelang fast gleichzeitig und unabhängig voneinander
PiANA (bei Triton, 1894), Barfurth (beim Axolotl, 1894), Giard
(Pleurodeles Waltlii und anderen Urodelen, 1895) und G. Tornier
(Triton cristatus, 1896).

Die von den Experimentatoren angewandten Methoden lehrten, daß
die Art der Verwundung das auslösende Moment für diese Super-
regeneration ist. Ich erzielte beim Axolotl ganze oder rudimentäre
Doppelbildung der Hand durch komplizierte Amputation, die
in der Weise ausgeführt wurde, daß die Hand über dem Carpus am-

Fig. 80,

Fig. 81.

Fig. 79. Triton cristatus mit ex-
perimentell erzeugter Doppelgliedmaße.
Auf die Wunde wurde nach der Ueber-
häutung ein Faden aufgelegt, so daß
die beiden seitlictivom Faden gelegenen
Wundabschnitte selbständig wurden und
je eine Gliedmaße regenerierten.

Fig. 80 — 81. Die punktierten Linien
zeigen die Schnittrichtung an, die bei
den Hintergliedmaßen von Triton zur
Regeneration von Hyperdaktylie Veran-
lassung geben. Den Erfolg erläutern
die Fig. 80b und Fig. 81b. (G. Tor-
nier, Zool. Anz.. 1897.)

putiert und proximal über der Amputationsfläche noch ein
tiefer Einschnitt durch Radius oder Ulna hindurch ge-
rn a c h t w u r d e. So wurden zwei R e g e n e r a t i o n s c e n t r e n ^) herge-
stellt, die beide unter günstigen Umständen eine neue Hand lieferten.
Dasselbe Prinzip liegt offenbar auch den Methoden zu Grunde,

1) Ob sich auch durch Spaltung der Regenerationsanlage (des Regene-
rationskegels), die nach H. Driesch wahrscheinlich äquipotentiell ist, Doppel-
bildungen erzielen lassen, müssen weitere Versuche lehren.

70 . D. Barfurth,

durch welche G. Tornier regelmäßig Hyperdaktylie erzeugte. Er
schneidet einem Triton die 1. und 2., sowie die 4. und 5. Zehe an
den Hinterfüßen derartig fort, daß möglichst viel vom Tarsus und ein
Stückchen der Tibia und Fibula verloren geht. Dadurch bleibt dann
die 3. Zehe isoliert auf verschmälerter Basis zurück. Aus den auf
diese Weise erzeugten Schnittwunden wuchsen bei der Regeneration
stets mehr Zehen hervor, als abgeschnitten worden sind. Fig. 80b
zeigt das Resultat einer solchen Regeneration und lehrt zugleich, daß
auch in diesem Falle die Regeneration rechtwicklig zur Wundachse
beginnt. Eine andere von G. Tornier angewandte Methode ist durch
Fig. 81a illustriert. Es wird an Tritonfüßen zuerst die 1. und 2. Zehe
abgetrennt und nach Ueberhäutung der Wunde die 3., 4. und 5. Zehe
so abgeschnitten, daß dabei möglichst viel vom Tarsus verloren ging.
Das Ergebnis wird z. B. durch Fig. 81b erläutert.

Daß übrigens auch funktionelle Reize die Art der Regene-
ration beeinflussen und unter Umständen zu Superregeneration führen
können, beweisen die Versuche von Giard, der Hyperdaktylie
durch zweckmäßige funktionelle Reizung des nach Amputation der
Hand regenerierten Stumpfes bei geeigneter Ernährung des Tieres
erzeugte.

Eine theoretisch wichtige Gliedmaßenregeneration
ist die von mir bei F r o s c h 1 a r v e n beobachtete, da die Fähigkeit
dieser Regeneration den erwachsenen Anuren ganz verloren gegangen
oder doch sehr gering geworden ist. Freilich liegen von Spallanzani
Angaben über erfolgreiche Versuche auch an ausgebildeten Anuren
vor. „Die jungen Frösche und Kröten thaten meiner Erwartung
Genüge, indem sie neue Beine wieder bekamen". (Spallan-
zani, 1769, p. 65). Nachher fügt er hinzu, daß diese Reproduktion
nicht so schnell wie beim Salamander erfolgt und nicht allemal.
Auch wirft er die Frage auf, warum „diese Gattungen von Tieren
neue Beine bekommen, solange sie jung sind, warum zeigt sich
eben diese Wirkung nicht mehr, wenn sie älter werden.*' (p 66.)

In meiner Mitteilung über die Regeneration der Extremitäten bei
Froschlarven (1894) sprach ich die Ansicht aus, daß meine Versuche ledig-
lich eine alte vergessene Angabe Spallanzani's bestätigten, w^eil ich
glaubte, er habe mit „jungen Fröschen und Kröten" auch ihre Larven
gemeint. Nachträglich sehe ich aber, daß Spallanzani die Larven als
„Froschfischchen" (Girini) von den verwandelten Tieren sehr wohl
unterschieden und seine Experimente (über Amputation des Schwanzes)
an denselben in einem besonderen Kapitel (p. 20) beschrieben hat. Es
kann also keinem Zweifel unterliegen, daß Spallanzani tatsächlich die
Regeneration der Extremitäten bei fertigen jungen Fröschen beobachtet
hat und meine Beobachtung neu ist.

Ein neuerer Experimentator, Fraisse, berichtet dagegen, daß
„seine Versuche über die Regenerationsfähigkeit der Extremitäten
jüngerer und älterer Anuren ein durchaus negatives Resultat hatten"
(1885, p. 35), und zwar auch bei den Larven unserer einheimischen
Frösche und Kröten, selbst wenn sie noch in sehr jugendlichem Alter
standen. Fraisse erklärt das mit Recht für auffallend, da ja Frösche
z. B. mit 3 Hinterbeinen vorkämen und von J. Van der Hoeven
und in populären Werken abgebildet seien. (Vergl. oben die Mitteilung
von G. Tornier.)

Die Erscheinungen der ßegeneration.

71

Da mir nun von früheren Experimenten bekannt war, daß man
bei Versuchen über Regenerationsfähigkeit die jüngsten Stadien
operieren muß, so nahm ich zu meinen Versuchen junge Froschlarven,
bei denen eben erst die hinteren Extremitäten zum Vor-
schein kamen, und weiterhin zwei etwas vorgeschrittene Stadien.
Das Ergebnis war, daß eine Regeneration bei g a n z j u n g e n Tieren
regelmäßig eintrat, daß sie bei etwas älteren Individuen nicht

Fig. 82.

Fig. 83.
c d

Fig. 84.
c

Fig. 82—84. Regeneration der Hiutergliedmaßen von Froschlarven (Ranafusca).
Wurden die Extremitäten in der Ausbildung, wie sie Fig. 82a als kurze Stummel-
chen zeigt, amputiert, so wurden sie durchweg regeneriert, wenn auch kürzer
und schwächer als die normale Extremität. Fand die Amputation in einem etwas
späteren Stadium (Fig. 83a) statt, so erfolgte die Regeneration oft, aber nicht immer
(Fig. 83b, d, e). Wurde endlich die Extremität im vorgeschrittenen Stadium der
Fig. 84a amputiert, so trat die Regeneration nur sehr selten und nur in sehr ver-
kümmerter Form ein (Fig. 83c). (Barfueth, Archiv Entw.-Mech., ßd. I, 1894.)

72 " D. Barfurth,

immer erfolgte und bei noch älteren in der Regel ganz aus-
blieb (Fig. 82—84).

Das Ergebnis dieser Versuche, welches später (1897) von Kochs
in Bonn durchaus bestätigt wurde, lehrt sehr schlagend, daß ein schein-
bar nicht regenerationsfähiges Objekt in früher Jugend sehr
wohl regenerieren kann und daß thatsächlich die Regenerations-
kraft der Tiere um so größer ist, „je weniger sie sich ontogenetisch
vom Ei entfernt haben" (Barfurth, 1891, p. 139).

Es sei am Schlüsse dieses Abschnittes noch der eigentümlichen
Beobachtung gedacht, daß die vordere Extremität der Urodeleu häufig
statt einer normalen vierfingerigen eine fünf fi nger ige Hand re-
generiert (Fig. 75). Ich habe eine große Zahl solcher Superregen e-
rationen zusammengestellt (1894) und später noch an der überschüssigen
rechten Vordergliedmaße eines Triton taeniatus eine fünffiu gerige Hand
beobachtet (1899, Fig. 68). Dieser Thatsache habe ich eine Bedeutung
zugeschrieben, weil nach den übereinstimmenden Angaben von Gegen-
BAUR, Born und Wiedersheim die Hand der Urodelen und der
Amphibien überhaupt ursprünglich fünf Finger besaß, die
Regeneration also in solchen Fällen als „atavistische" bezeichnet werden
kann. Wenn also Weismann wohl mit Recht im allgemeinen gegen die
Auslegung der Polydactylie als „Rückschlag geltend macht, daß keiner
der sicheren Fälle von Rückschlag auf Ahnencharaktere über so un-
geheure Zeiten und Generationsfolgen hinweggeht, wie sie in diesem
Falle angenommen werden müßte", so fällt dieser Einwand für meine
Beobachtung weg. In der That haben sich Weismann, v. Kupffer
u. A. meiner Auffassung angeschlossen, daß die Regeneration einer
fünffingerigen Hand bei Amphibien als Rückschlag aufgefaßt werden
kann. Andere Forscher aber stehen dieser Ansicht skeptisch gegenüber.

So zweifelt zwar G. Toknier nicht, daß wahre, auf Atavismus be-
ruhende Hyperdactylie theoretisch möglich ist, aber er will in der Re-
generation einer fünfzehigen Amphibienhand nur dann einen Bewei s für
atavistische Regeneration anerkennen, wenn ihr Skelett mit dem der
Füße (die fünfzehig sind) Uebereinstimmung zeigt.

Ganz abweisend gegen die Anschauung einer atavistischen Regene-
ration verhält sich C. Herbst, der diese Frage bei Erörterung seiner
Versuche über die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle
von Augen bei Garneelen bespricht. Herbst hält alle Angaben über
atavistische Regeneration bei Crustaceen, Reptilien u. s. w. für unkritisch
oder so wenig begründet, daß er sich von ihrer Richtigkeit nicht hat
überzeugen können. Was besonders die Amphibien anbetrifft, so stellt
er dem gelegentlichen Vorkommen einer 5-fingerigen Hand die zahl-
reichen Beobachtungen über Regeneration 2-, 3-, 6- und mehrfingeriger
Hände gegenüber und schließt daraus lediglich, daß bei der Regeneration,
ebenso wie es häufig nur zu einer unvollkommenen Wiedererzeugung von
geringerem Dififerenzierungsgrade kommt, auch bisweilen eine Ueb er-
produktion der verlorenen Teile auftreten kann. Eine Erklärung er-
wartet Herbst deshalb nicht von „phylogenetischen Spekulationen", son-
dern eher von seinem Prinzip der „formativen Reize".

Auch GoDELMANN Streift bei seinen Erörterungen über die Regene-
ration des Tarsus bei Orthopteren die Frage der atavistischen Regene-
ration. GiARD und BohdaCtE glaubten in der Thatsache, daß bei penta-
meren Insekten so oft nur 4 Fußglieder an Stelle des abgeschnittenen
fünfgliedrigen Tarsus regeneriert werden, eine Bestätigung des Fritz

Die Erscheinungen der Regeneration. 73

MüLLER'schen Gedankens einer „atavistisclien" Regeneration gefunden
zu haben. Dagegen erhebt Godelmann Bedenken, weil er, wie auch
BoKDAGE, doch gelegentlich auch fünfgliedrige Tarsen sich regenerieren
sah. Wenn man aber bei ihm liest, daß von 50 Tieren nur 7 einen
fünfgiiedrigen Tarsus regenerierten, so muß man in diesem Zahlenver-
hältnis eigentlich einen kräftigen Beweis für die Auffassung von Giard
und BoKDAGE sehen.

H. Driesch hält alle angeblichen Fälle von „atavistischer" Regene-
ration für höchst problematisch und glaubt, daß das meiste davon auf
Hemmungen beruht (17).

Endlich wäre hier noch die Anschauung von Bethe zu erwähnen,
der bei einem Taschenkrebs außer anderen Mißbildungen am linken sonst
immer beinlosen sechsten Abdominalsegment ein ausgebildet es Be in
beobachtete, welches nicht, wie nach der Stelle zu erwarten gewesen
wäre, ein Pes spurius, sondern ein Schreitbein w^ar, und zwar nicht
ein linkes, sondern ein rechtes. Eine Erklärung dieser Erscheinung durch
Doppelbildung und Atavismus, sowie auch durch Epigenese hält Bethe
für ausgeschlossen und sieht nur die einzige Möglichkeit, eine Deter-
minierung der Formen vom Keim aus auf Grundlage evolutio-
nistischer Anschauung anzunehmen.

Trotz der Kritik der genannten Autoren glaube ich doch zunächst
an meiner Ansicht, daß die regenerierte fünffingerige Amphibienhand als
atavistische Regeneration aufgefaßt werden kann, festhalten zu sollen.

Ich wünsche zwar mit G. Tornier, mit dem ich in vielen Grund-
anschauungen übereinstimme, daß die Untersuchung des Skelettes fünf-
fingeriger Hände bald ausgeführt werden möge. Indessen bleibt das
Auftreten des 5. Fingers Thatsache, selbst wenn etwa der Carpus
nicht 5, sondern weniger Teile enthalten sollte. Eine Polydactylie
durch Spaltung eines Fingers ist hier ganz ausgeschlossen.

Die von Bethe geäußerte Ansicht, daß solche heteromorphe Regene-
rationen einer Determinierung der Formen vom Keim aus ihren Ursprung
verdanken können, scheint mir mit der Annahme einer atavistischen Re-
generation nicht imvereinbar zu sein, da die Keimesvariationen recht
gut phylogenetischen Ursprunges sein können.

Für das Vorkommen atavistischer Regenerationen bei Wirbellosen
sind neuerdings außer Giard und Bordage noch E. Schultz (2) und Josef
NusBAUM (2) eingetreten ; auch Przibram hält sie wenigstens für möglich (1).

Hoifentlich gelingt es der weiteren Forschung, durch Experimente an
einer großen Zahl von Objekten eine sichere Aufklärung nach der einen
oder anderen Seite zu liefern.

Theoretisch wichtig ist noch die Beobachtung von Esther F.
Byrnes über Bildung und Regeneration der Gliedmaßen
und ihrer Muskeln bei sehr jungen Amphibienlarven.
Bei diesen Versuchen wurde die ganze Gegend der Körperwand, an
der später die Gliedmaßen entstehen würden, zerstört, und doch ent-
stand ein normales Bein. Daraus ist zu schließen, daß auch
andere Zellen, als die ursprünglich dazu bestimmten, die regene-
rative Herstellung des Beines übernehmen können,
nämlich solche Zellen des Mesoderms (Somatopleura), welche vor der
Differenzierung der entsprechenden Anlagen in die Region der Glied-
maßenbildung experimentell verlagert werden. Diese Regeneration
nähert sich also ihrem Wesen nach der Postgeneration von Teilen
des sich entwickelnden Eies.

74

D. Barfurth,

c) Fische.

Während nach den bis vor kurzem geltenden Beobachtungen den
Fischen ein eigentliches Begenerationsvermögen nur in beschränktem
Maße zugeschrieben, und in der Regel nur eine Wundheilung und
Vernarbung (Fraisse, Barfurth) festgestellt werden konnte, ist es
in jüngster Zeit gelungen, auch in dieser Tierklasse erhebliche Re-

generationskräfte nachzuweisen^). Nachdem

schon Mazza regenerative

Fig. 8(i
b

Fig. 85a— c zeigen, in welcher Art die Amputation der Schwanzflosse bei Fun-
dulus heteroclitus vorgenommen wurde.

Fig. 86a — c erläutern die Abhängigkeit der Regeneration von der Schnittfüh-
rung, die Stellung dsr Achse des Eegenerates zur Wundfläche und die stärkere Re-
generation an der Basis der Schwanzflosse.

(Nach T. H. Morgan, Archiv Entw.-Mech., Bd. X, 1900.)

Erscheinungen an der Schwanzflosse einiger Fische beobachtet
hatte, stellten gleichzeitig und unabhängig voneinander T. H. Morgan
(bei Fundulus, Stenopus, Decapterus etc.) und Nusbaum und Sido-
riak (bei Bachforellenembryonen) fest, daß die Schwanzflosse und
andere Organe leicht regenerieren. So fand Morgan, daß bei Fun-
dulus die Brust-, Becken-, Bücken-, Schwanz- und Afterflossen Re-
generationsvermögen besitzen, und Nusbaum und Sidoriak wiesen
nach, daß bei Embryonen der Bachforelle (Trutta fario) nicht nur die
abgeschnittene Schwanzflosse mit allen Geweben wiederhergestellt
wird, sondern daß sogar Darm und Urethra nach Amputation des
Endteiles einen neuen After und eine neue ürethralöff'nung zu bilden
vermochten.

Morgan hat bei seinen Amputationsversuchen am Schw^anz der
Fische der Form, Größe und Stellung des Regenerates besondere Auf-
merksamkeit gewidmet. Der beherrschende Einfluß der Verwundung
zeigt sich auch hier sehr deutlich: die Achse des Regenerates steht
wie bei meinen Versuchen an Froschlarven senkrecht auf der Wund-
fläche (Fig. 85 — 88) ; bei Schrägschnitten wächst das neue Gewebe
stärker an den Teilen, die der Schwanzbasis näher liegen (Fig. 87b),

1) Eine vergessene litterarische Mitteilung über eine solche Regeneration hat
T. H. Morgan aufgefunden : Broussonet wies 1786 nach, daß der Schwanz des
Goldfisches (Carassias aurantiacus) leicht regeneriert.

Die Erscheinungen der Regeneration.

75

größere

der

ohne daß jedocli die

dieser Erscheinung ist

jjus wächst in zwei riuiKieu scnneiier (i'ig. «Yaj, um

sehen Gabelschwanz schneller wiederherzustellen.

Schwanzende von Fundulus durch zwei Schrägschnitte wie in Fig. 88c

Nähe der Sch-wanzbasis die

schräg abgeschnittene Schwanz

Punkten schneller (Fig. 87a),

Ursa che
von Steno-
den t y p i -
Wird das

so abgetrennt,
unteren sich in ^
der

daß die obere Ecke des oberen Schrägschnittes mit der

erfolgt das Wachstum

Neubildungen

gleichem Niveau befindet,
wie in Fig. 88d. Der

so

Wachstum sbetrag

an der

Fig. 87.
b

Fig. 88.

Fig. 87 zeigen die Sehnittführung
bei Amputation der Schwanzflosse
bei Stenopus chrysops. Die Regene-
ration strebt, die Scnwalbenschwanz-
form des Schwanzes wiederherzu-
stellen und zeigt in Fig. 87b stär-
kere Entfaltung an der unteren
Seite, wo der Verlust größer war.

Fig. 88a— b. Die regenerierten
Flossenstrahlen stehen senkrecht auf
der Wundfläche.

(Nach T. H. Morgan, Archiv
Entw.-Mech., Bd. X, 1900.)

Fig. 88c— d. Amputation der Schwanzspitze von Fundulus durch zwei Schräg-
schnitte. Nach T. H. Morgan. Bei x erfolgt die Eegeneration schneller als bei y,
obgleich beide Punkte von der Schwanzbasis gleich weit entfernt sind.

Oberecke ist dabei viel geringer als der an der Unterecke, obw^ohl
beide von den Basis des Schwanzes gleich weit entfernt
sind. Den Grund sieht Morgan in einem gegenseitigen regulie-
renden Einfluß der Neubildungen an den beiden Schräg-
schuittflächen.

Die Regulationen, die sich hier wie in anderen experimentell be-
obachteten Fällen bei möglichst schneller Wiederherstellung der ver-
lorenen zweckmäßigen Form kundgeben, sucht Morgan vom teleo-
logischen Gesichtspunkt aus zu erklären.

Weniger teologisch als evolutionistisch erscheint dagegen die von
Morgan beobachtete Thatsache, daß das schwarz geb änderte
Schwanzende eines Goldfisches regeneriert wird, auch wenn der Schnitt
das ganze alte Band entfernt hatte.

Die Versuche von Nusbaum und Sidoriak über Regene-
ration der Schwanzspitze bei Bachforellenembryonen lehren w'ieder
sehr deutlich, daß Regenerationsversuche an sehr jungen
Tieren erfolgreich sein können, während der Er-

folg bei

wem g

älteren Individuen ausbleibt. Denn ich

habe seiner Zeit meine erfolglosen Versuche dieser Art an jungen
Forellen und Lachsen vorgenommen, die den Dotter sack schon
resorbiert hatten, während Nusbaum und Sidoriak die Tiere
unmittelbar nach dem Ausschlüpfen, also mit ganzem Dotter-

76

D. Barfurth,

sack versehen, operierten und dabei vollen Erfolg hatten. Ueber die
Regeneration der Gewebe in diesem regenerierten Forellenschwanz,

p. yg welcher die Autoren

besondere Aufmerk-
samkeit zuwandten,
will ich im III. Ab-
schnitt zusammen-

X

Fig. 89b.

Fig. 89a. Embryo der
Bachforelle mit regenerier-
tem Schwänze. Oj^eration
am 18./II, Fixierung 17/III.
Vergr. ca. 12:1. a' After.

Fig. 89b. Embryo der
Bachforelle mit regenerier-
ter Aftermündung (a). Die

ebenfalls regenerierte
Urethralmündung ist nicht
sichtbar. Operation am
18/11, Fixierung 16./1II.
Vergr. ca. 12 : 1.

(Nach NuSBAUM und
SiDORiAK, Archiv f.Entw.-
Mech., Bd. X, 1900.)

\

\ -

K«.

_----P^

Fig. 89c.

y

i'

//

-a

■ X

■^

xi.' \

f

Fig. 89a — c. Embryo der Bachforelle, 28 Tage nach Amputation des Hinterendes.
Ein neugebildeter After a, Proctodaeum pr, Proctodaeumbezirk des Hautepithels e
und ein Teil des Darmes schon mit dem Proctodaeum verbunden. Sagittalschnitt.
d' einzelne Zellen am Analbezirk, die später abgeworfen werden.

Fig. 89a— c nach J. Nusbaum und S. öidoriak (Arch. f. Entw.-Mech., Bd. X,
1900; Leipzig, W. Engelmann).

r ege nera

hängend berichten. Hier aber interessiert uns noch die

tivc Bildung neuer Mündungen am Enddarm und an der

U r e t h r a.

Die Erscheinungen der Regeneration.

77

Wurde nämlich bei den Operationen ein so großer Körperabschnitt
abgetragen, daß ein Teil des Darmes und der sogenannten Urethra ca.
5 mm vor dem After durchschnitten wurde, so war schon nach 4—5
Wochen ein neuer After und nach 10 Wochen eine n e u e U r e t h r a 1 -
Öffnung vorhanden. Der durchschnittene Darm
nach der Operation seine Oeffnung und schließt sich nach
Tagen völlig, so daß ein cyhndiüscher Blindsack mit hohem Cylinder-
epithel entsteht (Fig. 89b und Fig. 89c). Dieser Darmabschnitt wächst
nun energisch weiter, wie die Bildung zahlreicher ringförmiger Falten
der Darmwand beweist. Während nun dieses blinde Ende des Darmes

verengt nämlich

einigen

an

an

Fi^. 90. Halbschematische Darstelhmg der Regenerationsprozesse bei den Fo-
rellenembryonen. A Hinterer Köri^erabschnitt eines normalen Embryos. Die Linien
a — b, c—h, e—f, g—l, i—k bezeichnen die Richtungen, in welchen die Querschnitte
durchgeführt sind. B Hinterster Körperabschnitt eines regenerierten Embryos, bei
dem auf der Höhe der Linie a — b der hintere Körperteil abgeschnitten worden" ist. C,
C Hinterster Körperabschnitt eines regenerierten Embryos (C jüngeres Stadium, C
älteres Stadium), bei dem auf der Höhe der Linie c — /; der hintere Körperteil ab-
geschnitten worden ist, u. s. w. Bezeichnung der Buchstaben : an After, u Harn-
öffnung, eh. d. Chorda dorsalis, Af Afterflosse, s Schwanzflosse, d dorsale Bogen der
Wirbel, v Basalknorpel der Schwanzflosse, /. s. dorsaler Flossenraum. (J. Nusbaum,
Anat. Anz., Bd. XXII, 1903.)

78 D. Barfurth,

nach hinten gegen die neugebiklete Hautepitheldecke der Wundfläche
wächst, beginnt am Ektoderm eine Einstülpung sich zu bilden, ^Yelche
gegen das Darmende zu wächst und sich mit ihm vereinigt. So ent-
steht ein neuer After und ein neues ektodermales Proctodaeum. Auch
die Regeneration des Urethralganges und die Bildung der neuen Mün-
dung verläuft in ähnlicher Weise.

Da dieser Vorgang wesentlich die embryonale Entwickelung beider
Mündungen wiederholt, so bezeichnen die Verfasser ihn als Embryo-
m 0 r p h 0 s e.

Neuere Versuche von Nusbaum haben dann ferner gezeigt, daß
bei Regeneration des Schwanzendes von Forellenembryonen (Salnio
irideus) auch Hete r o morphose auftreten kann. Schneidet man
z. B. das Schwanzende in der Höhe der Afterflosse (Fig. 90 A c — /^)
ab, so verlängert sich nach dem Wundschluß die durchschnittene After-
flosse nach hinten und bildet eine größere allgemeine Flosse n -
anläge (Fig. 90 C), die nach Lage und Funktion als Afterschwanz-
flosse zu bezeichnen ist und sich später erst in eine untere Afterflosse
{Af) und eine hintere Schwanzflosse (s) differenziert. Wird ein noch
größerer Körperabschnitt abgetragen (Fig. 90 A g l), so ist die Re-
generation unvollständig, da statt der entfernten 23 — 25 Körper-
segmente bloß 6—7 Metameren ersetzt werden, und die Heteromor-
phose tritt stärker auf. Es bilden sich nämlich Afteröffnung {nn)
und Harnöffnung (m) an der Bauchfläche nahe dem hinteren Körper-
ende, während sie normalerweise weit vom Hinterende entfernt sind.
Andere regenerative und heteromorphe Vorgänge werden deutlich durch
die halbschematische übersichtliche Darstellung in Fig. 90. Nusbaum
zieht aus diesen Beobachtungen den allgemeinen Schluß, daß die Re-
generation um so schwächer, die Heteromorphose aber um so stärker
ist, je größer das durch die Operation entfernte Stück war.

Die Heteromorphose erscheint nach Nusbaum bei diesen Tieren immer
als funktionelle Anpassung und tritt nach seinen Versuchen an
Enchyträiden und Forellenembryonen in drei Formen auf: 1) als ata-
vistische Heteromorphose, bei welcher die Regenerationsprozesse auf
phylogenetisch einfachere Weise vor sich gehen, z.B. bei der
Muskelregeneration der [Enchyträiden ; 2) als präformative Hetero-
morphose (Prämorphose), wenn z. B. bei Regeneration der Chorda von
Forellenemijryonen dorsoventrale, große Fasern im Chordagewebe auf-
treten, die gewöhnlich erst sehr viel später sich entwickeln ; 3) als i m i -
tatorische Pleteromorphose, wenn z. B. eine Afterflosse als eine die
Schwanzflosse nachahmende Bildung auftritt (Fig. 90 E).

d) Reptilien.

Regenerationserscheinungen in den noch zu besprechenden drei
obersten Wirbeltierklassen, den Amnioten, sind fast nur durch
Beobachtung und Experiment an erwachsenen Tieren bekannt ge-
worden, da das Auftreten des Amnion und der anderen Eihüllen die
Versuche an Embryonen außerordentlich erschwert. Wenn ich trotz-
dem die Regenerationsvorgänge bei den Amnioten in diesem Kapitel
nicht übergehe, so veranlaßt mich dazu das erklärliche Bedürfnis nach
Vollständigkeit der Darstellung und auch der Umstand, daß die
hier mitzuteilenden Beobachtungen nicht sehr viel Raum beanspruchen.

Das am längsten bekannte und am meisten studierte Regene-

Die Erscheinungen der Regeneration. 79

rationsobjekt bei Reptilien ist der regenerierte Eidechsen-
schwanz. Die Literatur über diesen Gegenstand ist sehr groß; ich
verweise auf die Zusammenstellung bei Fraisse (p. 12). Hier kann
nur die jetzige Anschauung über die Ursache und den Verlauf dieser
Regeneration Platz finden, wie sie uns durch Duges, Gachet, H.
MtJLLER, F. Leydig, Gegenbaur, Fraisse und G. Tornier bekannt
geworden sind.

Der Grund der bekannten leichten Brechbarkeit des Eidechsen-
schwanzes beruht nach Leydig wahrscheinlich auf der Querteilung
der Schwanzwirbel, wobei der Umstand sehr bemerkenswert ist, daß
gerade in der Gegend des 7, Wirbels (wo die Querteilung beginnt)
der Schwanz am leichtesten abbricht. Ferner trägt dazu bei die An-
ordnung der Schuppen, der Schwanzmuskulatur und die starke An-
häufung von Fett um die Wirbel herum.

Ueber die Regeneration berichtet Leydig, daß sich nach dem
Schluß der Wunde sofort eine seh w ärz liehe Warze als erste An-
lage der neuen Schwauzspitze bildet, die sich kegelförmig verlängert.
Der neugebildete Teil ist meistens gleich anfangs stark pigmentiert,
seltener hell wie bei Lacerta rauralis var. campestris. Das Skelett des
neuen Schw^anzendes bildet sich im Anschluß an den abgebrochenen
Wirbel des centralen Stumpfes, besteht aber nicht aus Wirbeln, son-
dern aus einem zusammenhängenden Rohr, welches zuerst
knorpelig ist (Duges) und dann verkalkt (Gachet). Später tritt an
der äußeren Fläche dieses Rohres auch Knochenbildung auf (Fraisse).
In diesem Knorpelrohr liegt das Rückenmark, welches sich vom
centralen Stumpf regeneriert (H. Müller), dem aber Spinal ganglien
fehlen (Gegenbaur). Nach Fraisse besteht das regenerierte Rücken-
mark aus dem Centralkanal mit dem einschichtigen Belage langge-
streckter Epithelzellen ; in späterem Stadium sollen sich auch Nerven-
fasern und Ganglienzellen bilden. Gelegentlich beobachtete Fraisse
auch die Bildung mehrerer Centralkanäle, eine Erscheinung, die auf
die öfter auftretenden mehrfachen Schwanzspitzen hinweist. An dem
neuen Schw^anzende haben sieh mittlerweile die Weichteile, Muskeln,
Haut etc. ebenfalls regeneriert. Die von Boulenger und Werner
geäußerte Ansicht, daß die Regeneration der Schuppen am
Schwänze vieler Eidechsen atavistisch sei, wird von G. Tornier (1897)
und C. Herbst (1899) als unbegründet zurückgewiesen.

Wie viele Eidechsen, so regenerieren auch die schlangenähnlichen
Blindschleichen (Anguis fragilis, Ophisaurus ventralis) den leicht
abbrechenden Schw^anz (Burnett).

Wohl gerade so alt, wie die Kenntnis regenerierter Schwanzspitzen,
ist die der mehrfachen Schwauzspitzen bei Eidechsen. Doppel-
schwänzige Eidechsen wurden außerordentlich oft beobachtet und be-
schrieben.

Fragt man nach der Ursache dieser Doppelschwänzigkeit, so
findet man nur bei den ältesten Autoren (J. B. Porta, Aldrovandus)
die Ansicht, daß dieselbe der Ontogenese angehört und in einer
Zwillingsbildung zu suchen sei. Alle neueren Forscher dagegen
(Needham, Valmont de Bomare, Lacepede, Bosc, Glückselig,
Leydig, Fraisse) führen diese Erscheinung auf einen regene-
rativen Vorgang zurück, der durch eigenartige Ver-
letzungen entsteht.

Zu demselben Ergebnis gelangte der jüngste Experimentator auf

80 D. Barfurth,

diesem Gebiet, G. Tornier. Nach ihm entstehen die Doppelschwänze
der Eidechsen einmal dann, wenn der Schwanz eingeknickt wird und
das Schwanzende an der Knickstelle hängen bleibt. ,,Das bloßgelegte
Gewebe der Knickstelle erzeugt dann ein neues sekundäres Schwanz-
ende, das bald mit dem abgeknickten normalen Schwanzende zu einem
Gabelschwanz verwächst." (Sitzungsber. der Ges. naturf. P'reunde zu
Berhn, 1897, p. 64.) In anderen Fällen gehen die sekundären Schwanz-

Fig. 91a.

Fig. 91. Lacerta agilis mit doppelter Schwanzspitze. Beide Spitzen sind durch
Regeneration aus dem dopjDelt eingeknickten Schwanzende entstanden. Röntgenbild.

Fig. 91a. Lacerta vivipara mit Tripelschwanz. Die abgeschnittene normale
Schwanzspitze hat sich regeneriert (unten). Aus 2 proximal gelegenen experi-
mentell stark verletzten Wirbeln sind 2 überzählige Schwanzspitzen regeneriert,
die durch einen gemeinsamen Hautmantel vereinigt sind. Röntgenbild.

(Nach G. ToRRiEK, Zool. Anz., 1897.)

enden aus größereu Bißwunden hervor, die dem Schwanz des Tieres
beigebracht werden, ohne daß er abgeknickt wird. Da alle Schwanz-
teile gleiche Kegenerationsfähigkeit besitzen, können die sekundären
Schwanzspitzen sowohl an den Seiten, wie auch oben und unten ent-
stehen. Sie wachsen zuerst senkrecht zur Wundachse aus dem Schwanz
heraus, dann aber erlangt sehr bald infolge reicherer Ernährung
ihre kopfwärts gerichtete Seite ein größeres Wachstum als die dem
Schwanzende zugekehrte; deshalb krümmt sich die Spitze bogig nach
hinten, strebt also danach, Parallelstellung zum normalen Schwanz-
ende einzunehmen (p. 64). In einer späteren Mitteilung (Zool. Anz.,
1897, p. 356 flf.j giebt Tornier an, daß er die Bißwunden experimentell
nachgeahmt habe, indem er mit einem scharfen Messer einer Eidechse
die Schwanzspitze abschnitt und gleichzeitig weiter aufwärts den
Schwanzstummel so einkerbte, daß einer seiner Wirbel stark verletzt
wurde. In ähnlicher Weise hat Tornier auch 3 Schwanzspitzen
erzeugt, von denen unter Umständen 2 dicht zusammenliegende
eine gemeinsame Hautdecke erhalten. Präparate dieser Art hat Tor-
nier nach Röntgenphotographieen zeichnen lassen (1. c, p. 357 — 359).

G. Tornier ist der Meinung, daß man ohne Schwierigkeiten vier-,
fünf- und vielleicht noch mehrspitzige Eidechsen schwänze experimentell
erzeugen wird, wenn man größeren Tieren, z. B. Lacerta viridis, den
Schwanz durch einen schrägen, konkav gekrümmten Schnitt so ab-
schneidet, daß 4 oder 5 Wirbel stark verletzt werden; diese Spitzen
werden nach Tornier aber nur kurz bleiben (1. c, p. 360) G.
Tornier fand, daß nicht nur die Lacertiden, sondern auch die Vara-
niden gelegentlich Doppelschwänze regenerieren.

Daß auch die Extremitäten der Reptilien regenerationsfähig
sind, ist nach einer Mitteilung von Eggers mit Sicherheit anzunehmen.
Es handelte sich in diesem Falle um eine Lacerta vivipara, die das
linke Hinterbein in freilich unvollkommener Weise regeneriert hatte

Die ErscheinTingeii der Regeneration.

81

anatomische Untersuchung

ergab

beim
daß die

Vergleich

regeue-

des Skelettes dieser
mit dem normalen Hinter-
unteren Epiphysen von Tibia und

Fig. 92

(Flg. 92). Die
rierten Gliedmaße
bein der rechten Seite
Fibula miteinander
verwachsen waren
(Fig. 92a bei h) und
dann ohne weiteres
in ein unregelmäßi-
ges, doch im großen
und ganzen röhren-
förmiges Knochen-
gebilde übergehen
(Fig. 92a). Diese
Knochenröhre zieht
sich gegen das freie

Ende des Beinstummels in einen soliden
Knorpelstab aus, der genau an der
Stelle der unteren Knickung des Fuß-
stummels in 3 getrennte, durch deut-
liche Gelenkflächen artikulierende Knor-
pelstücke zerfällt (Fig. 92a, A, ß, C).

Fig. 92. Regeneriertes linkes Hinterbein
einer Lacerta vivipara von oben. Vergr. 2 : 1.

Fig. 92a. Rekonstruktion der Skelettteile
des verstümmelten und regenerierten Beines
desselben Objektes. F Femur. Tb Tibia. Fb Fi-
bula. 1 — .5 knorpelige Protuberanzen auf der
Außenfläche des Callus. A solides Ende des
Knorpelstabes mit Gelenkfläche. B mittleres
Knorpelstück mit Gelenkfläche und Gelenk-
köpfchen. C endstäudiges Knorpelstück mit Ge-
len kgrube und Fortsetzung in den Bindegewebs-
strang bs. Vergr. ca. 30 : 1. (E. Egger, Arbeit,
zool.-zoot. Inst! Würzburg, Bd. VIII, 18S6.)

Aus diesem Befund darf man schließen, daß die Eidechse längere
Zeit vor ihrer Gefangennahme eine bedeutende Verwundung des linken
Hinterbeines erlitten hatte, welche die distalen Epiphysen der Unter-
schenkelknochen verletzt und den Fuß mit Ausnahme eines Teiles der
Tarsalknocheu sofort durch Amputation oder später durch Nekrose
entfernt hatte. Es wurde dann durch Regeneration ein monströser
Fußstummel neu gebildet. Für eine eingetretene Regeneration sprach
noch die Thatsache, daß die Hautbekleiduug des Stummels abnorm
gebaute Schuppen besaß.

Ueber die Ursache der eigentümlichen Knickung bei B ließ
sich folgendes ermitteln. Es wurde beobachtet, daß die untere Knickung
des damals noch weichen und biegsamen Beinstummels erst während
der Gefangenschaft der Eidechse eintrat, und zwar allem Anschein nach
infolge der fortwährenden Berührung mit dem Erdboden, nachdem
das Tier begonnen hatte sich des Stummels zum Gehen zu bedienen.
Da nun die Gliederung des Skelettstabes der regenerierten Extremität
genau an die Stelle dieser Knickung fällt und die Gestalt besonders
des mittleren Knorpelgliedes (Fig. 92a, B) gänzlich nach dieser Knickung
modelliert erscheint, so ist der Gedanke nicht zurückzuweisen, daß

Handbuch der Entwickelungslehre. III. 3. H

Fiffff.

82

D. Barfurth,

gerade die fortwährende Aiistemmimg auf den Boden die — in diesem
Falle rein mechanische — Ursache der Gliederung des sich aus binde-
gewebiger Grundsubstanz differenzierendem Knorpelstabes gewesen ist.

e) Vögel.

Regenerative Potenzen an Organen von Vogelembryonen
sind außer den frtfher mitgeteilten in sehr jungen Stadien (p. 43) erst
in der allerletzten Zeit an etwas vorgeschrittenen Entwickelungsstadien
bekannt geworden.

Im Sommer 1901 habe ich mit 0. Dragendorff einschlägige
Versuche an Hühnerembryonen vom Ende des 2. und Anfang des 3.
Bebrütungstages begonnen. Wir wollten zunächst die Regenerations-
fähigkeit des Auges und der Linse prüfen und zerstörten deshalb
nach Roux's Methode mit heißer Nadel Linsen anläge und Augen-
becherrand des in Fig. 93 dargestellten Entwickelungsstadiums.
Die etwa 2 Tage nach der Operation fixierten Objekte wiesen in gün-
stigen Fällen deutliche Regenerationserscheinungen am
Augenbecher und an der Linse auf.

Fig. 93.

Fig. 93a.

Fig. 93. Hühnerembryo, 46 Stunden alt. Vergr, 20 : 1. (Nach M. Duval,
Atlas d'embryologie, Paris 1889, PL VII, Fig. 107.) Zeigt das Stadium, in welchem
das Auge (rechts) verletzt und die Linsenanlage zerstört wurde.

Fig. 93a. Kopf eines Hühnerembryo, bei dem in der 48. Stunde der Bebrütung
die Linsenanlage zerstört imd der in der 120. Stunde der Bebrütung lebend fixiert
wurde.

Fig. 93 — 9ö sind bei der angegebenen Größe gezeichnet, aber in der Lithographie
auf -/s reduziert worden.

(Nach Barfurth und Dragendorff, Verh. Anat. Ges. 1902.)

Bei einem Embryo hatte sich eine kleine, unregelmäßige Augen-
blase (Fig. 94) regeneriert und merkwürdigerweise ein „Lentoid'^ an
einem benachbarten Teile der Epidermis gebildet (l). Daß es sich
hier nicht um eine zufällige Bildung handelt, folgt daraus, daß wir
bei einer zweiten Versuchsreihe im Sommer 1902 noch einen Embryo
mit ganz ähnlichem „Lentoid" erhalten haben.

Ein anderes Objekt zeigt c harakte ristisch eRegeneration s-
erscheinungen an der inneren Wand des Augenbechers
und eine neu gebildete Linse, die mit dem Rande des
Augenbechers, also dem späteren Iris ran de, innig ver-
bunden ist (Fig. 95a— f). Der regenerierte Augenbecher ist sehr

Die ErsciieinungerL der Regeneration.

83

klein im Vergleich zum normalen Auge und fällt besonders auf durch
die starke Faltung der inneren Wand, die auf überwiegend

Fig. 94.

Fig. 94a.

Fig. 94. Frontalschnitt des Kopfes von Hühnerembryo A, der in der 72. Stunde
der Bebrütung am linken Auge operiert und in der 114. Stunde lebend fixiert wurde
Vergr. ca. 12 : 1. Normales Auge im Bilde rechts. Bei l ist in der Höhe
der kleinen regenerierten Augenblase ein linsenartiger Körper („Lentoid") von der Epi-
dermis regeneriert.

Fig. 94a. Schnitt 18 desselben Objektes, 240mal vergrößert. Zeigt den ekto-
dermalen Ursprung des „Lentoids", d. h. den Zusammenhang mit der Epidermis.

starkes Wachstum im Vergleich zum Wachstum der äußeren Wand
zurückzuführen ist (Fig. 95 üv).

Auch die regenerierte Linse ist sehr klein im Vergleich zur nor-
malen Linse; sie mißt im äquatorialen Durchmesser nur 168//, wäh-
rend die Linse des normalen Auges 624 /ii mißt. Diese neue Linse
zeigt Schichtung, beginnende Faserbildung und ein kleines Lumen.
Ueber den Ursprung dieser Linse läßt sich bis zur Aufklärung durch
frühere Entwickelungsstadien an anderen Objekten nur folgendes sagen.

Der Ursprung voniMesenchym ist nach dem mikroskopischen
Befund ganz ausgeschlossen.

Der Ursprung vom Ektoderm (Epidermis) ist möglich, aber
nicht mehr nachzuweisen, da nirgendwo der geringste Zusammenhang
der Linse mit dem Ektoderm besteht.

Die dritte Möglichkeit endlich verweist uns auf den Augen-
becherrand selber als Muttergewebe für die neugebildete Linse,
also auf einen Ursprung, wie er für die regenerierte Urodelenlinse
nachgewiesen ist. Für diese Möglichkeit spricht die überaus innige
Verbindung der Linse mit dem Augenbecherrande, die aus Fig. 95e
und Fig. 96 ersichtlich ist. Aber auch hier ist der direkte Zusammen-
hang aufgehoben, denn man sieht (Fig. 96) eine zarte Grenzlinie
zwischen Linse und Augenbecherrand. Nach neueren Versuchen und
Präparaten von 0. Dragendorff läßt sich die innige Vereinigung der
neuen Linse mit dem Augenbecherrande vielleicht dadurch erklären,

6*

84

D. Barfurth,

daß bei der Verletzung eine Verlötung des Ektoderms
oder des Restes der Linsenanlage mit dem Augen-

aw

im-

Bc-m

d e f

Fig. 95a — f. Regeneriertes rechtes Auge des in Fig. 93a dargestellten operierten
Hühnerembryo mit regenerierter Linse, aw äußere, nv innere Wand des Augen-
bechers, m Mesenchym. e Ektoderm (Epidermis). Bei * liegt überall die regenerierte
Linse. Vergr. 62 : 1.

becherrande hergestellt wird, die sich bei Regeneration der Linse
noch einige Zeit erhält. Direkte Beweise für die Regeneration der
Linse vom Irisrande haben wir aus den weiteren Versuchen nicht
gewonnen. Neue Experimente werden hoffentlich Aufklärung bringen.

Man könnte nun hier den Einwand erheben, daß keine echte Re-
generation der Linse, sondern nur eine gestörte Entwickelung
aus einem Rest der Linsenanlage vorliegt. Das wäre aber wohl nur
ein Wortstreit. Wenn aus dem Rest der Anlage sich eine Linse ent-
wickelt, so liegt eben regenerative Entwickelung vor, da ein
Teil das Ganze bildet, mag das Ganze auch kleiner und unvoll-
kommener sein als eine normale Linse. Daß hier echte Regeneration

Die Erscheinungen der Regeneration. 85

möglich ist, zeigt die Bildung des „Lentoids" und die Wiederherstellung
des doppelwandigen Augenbecherrandes.

Auf Regenerationsvorgänge in vorgerückten Embryonalstadien
weisen Beobachtungen von G. Tornier hin, nach welchen bei Hühnern
und Enten außer überzähligen Hinterbeinen auch über-
zählige Blinddärme und eine überzählige Kloake mit
zugehörigem After ge-
funden wurden. Diese „Miß- ''" ^^ "^ '"' '
bildungen" sind nach Tor- i * ' i
NiER als Super regen e- i i |
ratio neu aufzufassen und [ , »
durch eine Verletzung aus- ^o
gelöst worden. Zur Er- .-^ \»
klärung ihres Entstehens * '|!
diene Folgendes.

■iS'

t)*-

Das Becken dieser

•*

Vögel kann als ein unregel- ^

mäßiger Knochenring be- ^ »)

trachtet werden (Fig. 97«, ^

r), der das große Becken- 'l

loch (m) umschließt, die Ge-
lenktiäche [uf) für das zu-
gehörige Hinterbein trägt,

^.t^

^

Fig. 96. Die in voriger
Figur dargestellte regenerierte 1

Linse in Verbindung mit dem ^

Augenbecherrand, entsprechend ^ %

Fig. 95e bei stärkerer Vergröße-
rung, 125:1. Bezeichnung wie in ß
Fig. 95.

an seiner Innenseite mit dem Kreuzbein (s) durch Naht verbunden
ist und an seiner Unterseite in dem Pubicum (pu) einen sehr charak-
teristischen Knochenfortsatz besitzt, der in der Nähe der Gelenkpfanne
{pf) entspringt, sich hinten dicht an den Beckenring anlegt oder mit
ihm daselbst verwächst und mit ihm vorher das kleine Beckenloch (o)
umschließt.

Wenn nun ein derartiges Becken in der Embryonalperiode (Fig. 97a)
am hinteren Ende durch eine gegen das Kreuzbein gerichtete Kraft
(p) auf Verbiegung beansprucht wird, so zerplatzt dabei das Becken
sehr bald in der Art, wie das Fig. 97a in Punktlinien, Fig. 97b in
der Ausführung zeigt. So erhält das zersprengte Becken vier Wund-
flächen (r\ r^ r^, r^), die nun jede für sich superregenerativ vorgehen
und zunächst je einen Regenerationskegel bilden. Klafft dabei der
Einriß in das Becken nur mäßig weit, so verwachsen die aus »^ und
r'^ (Fig. 97c) entsandenen Kegel miteinander und bilden einen über-
zähligen Abschnitt des Beckenringes, dessen innere Einrißstelle da-
durch gleichzeitig verschlossen wird. Die aus r'^ und r^ dagegen
entstandenen Regenerationskegel wachsen an ihren Basen gegenein-
ander vor und mit ihren Spitz9n in das zersprengte große Beckenloch
(m) nach dem Inneuteil des Beckenringes hin, dann verwachsen sie
an der Basis miteinander, während ihre Spitze das Bestreben hat, eine
überzählige Gelenkpfanne {pf^) mit zugehöriger überzähliger Hinter-

86

D. Barfurth,

gliedmaße zu erzeugen. Ist der Beckeneinriß aber nur klein (wie in
Fig. 97c), so bleibt die eine von ihnen im Wachstum zurück und ver-
mag eine überzählige Pfanne und Gliedmaße nicht zu erzeugen, während

pu.

m

pu

■- pUf

pw

(L

piL

Fig. 97a — f. Schematische Darstellung der Superregeneration an einem embryo-
nalen Vogelbecken, welches durch eine verbiegende Kraft (^j) zerplatzte. S Sacrum.
'pf Gelenkpfanne, r, )•', r'-, r^, r^ Wundflächen, o kleines Beckenloch, pu Pubicum.
m£ großes Beckenloch.

— In Fig. 97e bedeutet: B Darm, d Blinddarm. K Kloake, a After In Fig.
97f bedeutet : in Mittellinie des Körpers. K Kopfanlage. / Anlage der Vorde'r-
gliedmaße. h Anlagestelle der Hintergliedmaße. Ir Einriß in die linke Körper-
seite. p\ Kraft, welche die Verbiegung erzeugte, deren Zugscheitel einriß. Nach
G. Turnier, 1902.

dies der anderen Spitze gelingt. Das Tier erhält alsdann nur eine
überzählige Gliedmaße, wie sie bei einer Ente (Fig. 97c) beobachtet
wurde. Klafft aber die Beckenwunde etwas weiter, so können die aus
r' und r* entstandenen Regenerationskegel beide ihre überzählige
Pfanne und Gliedmaße ausbilden ; da indessen bei dem beobachteten
Objekt (einem Huhn) beide Pfannen sehr nahe bei einander lagen,
so verwuchsen sie ebenso wie ihre zugehörigen Oberschenkel mit-
einander.

So versteht man, daß bei noch weiter klaffender Wunde (Fig. 97d)
die 4 Regenerationskegel volle Freiheit der Entfaltung gewinnen und
bei dem betreffenden Objekt (einer Ente) drei fast vollständige Becken
mit zugehörigen Gliedmaßen bilden, von denen die beiden überzähligen
mit ihren Pfannen und Oberschenkeln weit von einander getrennt und
ganz unabhängig sind.

Ueber die Entstehung dieser Vorbildungen und der überzähligen

Die Ersclieinungen der Regeneration. 87

Darmabschnitte äußert sich G. Tornier folgendermaßen : Bei der
Embryonalanlage dieser Individuen (Fig. 97f) wirkte die verbiegende
Kraft (p) nicht nur auf das Becken ein und erzeugte in demselben
den Einriß (Ir), der bis an das Sacrum reicht, sondern diese Kraft ver-
bog natürlich gleichzeitig den ganzen Hinterabschnitt des Tieres, und
der Riß ging deshalb bis fast zur Mittellinie (m), traf hierbei auch die
linke Seite des Darmes hart an der Kloake und erzeugte hier eine
Wunde, aus welcher die überzählige Kloake (Fig. 97e, k) und mit Hilfe
der zugehörigen Hautpartie auch der After herauswuchsen, während
die überzähligen Blinddärme (Fig, 97e, h) wahrscheinlich nicht aus
Darm wunden entstanden sind, sondern in Korrelation zu der über-
zähligen Kloake des Tieres aus einfachen Erweiterungen des Darmes.

Obgleich sich diese Darstellung der Entstehuugsursachen der
Natur der Sachlage nach nur auf Beobachtungen des fertigen und
nicht des werdenden Zustandes gründen kann, so haben diese doch
eine so gute Grundlage, daß sie der Wahrheit ohne Zweifel ent-
sprechen oder doch sehr nahe kommen. Inwiefern die kausale For-
schung durch zielbewußte Versuche hier Aufklärung schaffen kann,
wird die Zukunft lehren.

Bei erwachsenen Vögeln kennen wir nur vereinzelte Regene-
rationserscheinungen. In das Gebiet der physiologischen Regeneration
fällt die periodische Mauser, durch welche jährlich in kurzer Zeit
das Federkleid erneut wird. Aber auch außerhalb der Mauser läßt
sich nach der experimentellen Untersuchung von Samuel die Re-
generation der großen Flügelfedern regelmäßig in vollkom-
mener Symmetrie bei jedem künstlichen Ausziehen erwecken.
Neuroparalyse nach Durchschneidung der Nerven des Plexus axillaris
bei Tauben hindert den rechtzeitigen Eintritt der Regeneration nicht,
bewirkt aber ein schwächeres Wachstum (Hypoplasie), so daß Samuel
aus dieser Tatsache auf einen trophischen Einfluß der Nerven schließt.
Störung der Cirkulation nach Unterbindung der Arteria axillaris ver-
ursacht eine erhebliche Verzögerung der Regeneration, wenn es zu
wirklicher Anämie oder Ischämie gekommen ist.

Eine andere Regenerationserscheinung bei Vögeln hat eine gewisse
theoretische Bedeutung erlangt: die Regeneration des Schnabels.
Kennel hatte von einem Storch berichtet, dem der Oberschnabel zu-
fällig in der Mitte abgebrochen und darauf der Unterschnabel an der-
selben Stelle abgesägt worden war und der beide wieder vollständig
regenerierte. Ueber das Abbrechen des Schnabels bei Vögeln lagen
sonst keine Beobachtungen vor, und so bildete dieser Fall eine Schwierig-
keit für die WEisMANN'sche Theorie, nach welcher die Regeneration
eine Anpassungserscheinung ist. Dieser scheinbare Widerspruch
gegen die Anpassungstheorie wird nun nach Weismann durch Mit-
teilungen von BoRDAGE beseitigt, nach welchen auf der Insel Bourbon
Verletzungen des Schnabels bei Hühnern, die zu dem dort beliebten
Hühnerkampf benutzt werden, häufig vorkommen und regelmäßig zur
Regeneration des Schnabels führen. Es wird dabei sowohl der Knochen,
als die Hornbekleidung regeneriert.

Ich selber habe diesen Beobachtungen noch eine neue hinzugefügt,
bei welcher der Oberschnabel eines südamerikanischen Papageies in-
folge eines Sturzes des Tieres abbrach und wiederhergestellt
wurde. Von der Bruchstelle hing nach Angabe des Besitzers, Sani-
tätsrat Dr. Hausmann in Potsdam, ein Hautlappen herab, der aus

88 • D. Barfurth,

Mundschleimhaut nebst Periost bestand und als Matrix für die
Regeneration des Schnabels diente. Der regenerierte Ober-
schnabel Avar schöner und stärker als der alte, der mehrere Scharten
gehabt hatte. Als zufälhg später die Spitze dieses regenerierten
Schnabels noch einmal abbrach, wurde sie mit derselben Leichtigkeit
regeneriert. Auch in diesem Falle wurde sowohl Knochen als Horn-
substanz wiedergebildet. Da der Papageischnabel Freß-, Kletter- und
Kampforgan ist, mag er wohl öfter abbrechen ; die bei ihm festgestellte
Regenerationsfähigkeit läßt sich also für die WEiSMANN'sche An-
passungstheorie der Regeneration allerdings verwerten.

Ob die auch bei Vögeln, z. B. von Pfitzner und Grönberg
bei Hühnern, beobachtete Polydaktylie durch Regeneration ent-
steht, läßt sich zur Zeit nicht sicher entscheiden. Pfitzner und
Grönberg sehen in dieser Erscheinung eine unvollständige
Doppelbildung des ganzen Fußes. Die regenerative Ent-
stehung einer solchen Mißbildung muß nach unseren Erfahrungen an
Amphibien durchaus als möglich bezeichnet werden. Daß G. Tornier
alle überzähligen Bildungen, z. B. am Becken, am Darm und au den
hinteren Extremitäten, als superregenerative, durch Verletzung
hervorgerufene Erzeugnisse ansieht, wurde schon oben erwähnt.

f) Säuger.

Eine Regeneration von Organen kommt bei Säugetieren im er-
wachsenen Zustande nach unserer jetzigen Kenntnis nur in sehr be-
schränktem Maße vor, wohl aber werden ergiebige Gewebsregene-
r a t i 0 n e n beobachtet. Die periodische Neubildung des Geweihes
bei Hirschen, deren längst bekannte Abhängigkeit von den Geschlechts-
organen neuerdings Rörig eingehend nachgewiesen hat, ist im wesent-
lichen eine umfangreiche Gewebsneubildun g (Hautknochen), und
die Wiederherstellung eines verloren gegangenen Fingernagels
oder Haares beim Menschen ist auch keine Organregeneration,
sondern Regeneration einer Geweb sbildung (Epidermisgebilde).

Die Frage aber, ob auch bei Embryonen der Säugetiere die
Organregeneration verloren gegangen ist, kann nicht ohne weiteres
mit nein beantwortet werden. Nicht nur die Analogie mit anderen
höheren Wirbeltierklassen, sondern auch thatsächliche Beobachtungen
machen es sogar wahrscheinlich, daß auch bei Säugern und dem
Menschen die Embryonen noch regenerative Fähigkeiten besitzen, die
bei erwachsenen Individuen erloschen sind. Wenn auch die direkten
Beobachtungen solcher Regenerationen w'egen der komplizierten Ei-
hüllen dieser Embryonen unmöglich sind, so können wir doch aus
gewissen „Monstrositäten" auf regenerative Vorgänge mit großer Wahr-
scheinlichkeit schließen.

Zu diesen „Monstrositäten" gehören die überschüssigen
Gliedmaß enteile. Diese Erscheinung, die schon oben als Poly-
dactylie, Hyperdactyhe, Hypermelie, Hyperpedie etc. bezeichnet und
von der neueren entwickelungsmechanischen Forschung mittels ziel-
bewußter Experimente an Amphibien durch Regeneration herge-
stellt wurde, hat gerade bei Säugern und dem Menschen von je her
die Forscher beschäftigt. Um über die Beziehung der Polydactylie
zur Regeneration auch in dieser Tierklasse Klarheit zu gewinnen, ist
ein kurzes Eingehen auf die zur Zeit herrschenden Ansichten über

Die Ersclieinungen der Regeneration. 89

die Entstellung überschüssiger Gliedmaßen und ihrer Teile not-
wendig. Ich beziehe mich dabei auf die Arbeiten und Referate von
RÜDiNGER, Gegenbaur, Boas, Swedelin, Bardeleben, Lebougq,
Baur, Albrecht, Kollmann, Fackenheim, Zander, Pfitzner,
Thilenius, Jolly, Dwight, Grönberg, Kümmel, Klaussner u. A.
lieber die Entstehung der Polydactylie giebt es zur Zeit drei
Theorieen.

Aus den Beobachtungen, daß die Verdoppelung jeden beliebigen
Finger treffen kann, aber besonders häufig am kleinen Finger und Daumen
vorkommt, daß sie zuweilen an Händen und Füßen gleichzeitig auftritt
und oft vererbt wird, ziehen viele Forscher den Schluß, daß diese Formen
der Dactylie einen Rückschlag auf einen älteren mehrfingerigen Typus
darstellen. Man kann diese Theorie die „atavistische" nennen. So
nehinen Bakdelebex, Kehrek, Wiedeesheim u. A. an, daß die Urform
der Säugetierhand und des Säugetierfußes nicht pentadactyl, sondern
he^Dtadactyl war. Albrecht bezeichnet die Hyperdactylie des Menschen
als Spaltung eines sonst normalen Fingers, deren Ausgangspunkt auf die
Rochen zurückführe. Kollmann weist zwar darauf hin, daß die Ana-
tomie noch nicht berechtigt ist, alle Arten der Polydactylie für Rück-
schlag zu erklären, daß vielmehr z. B, das Auftreten von 10 Fingern
an einer Hand wohl am einfachsten als partielle Doppelbildung aufzu-
fassen ist, steht aber auch im ganzen auf der atavistischen Grundlage :
Hj^perdactylie ist eine theromorphe Erscheinung und weist auf eine Re-
duktion von Strahlen hin, welche bei der Umformung der Fischflosse
in eine Batrachierhand mit aufgenommen wurden. Hyperdactylie des
Menschen ist demnach eine besondere Form des Atavismus.

Eine zweite Theorie ist die der doppelten Keimesanlagen,
die von Förster und mit einigen Modifikationen auch von Marchand
vertreten wird. Nach Marchand kann von außen eine Spaltung erzeugende
Ursache einwirken, es kann aber auch ein Mehrfachwerden ohne äußere
Veranlassung durch eine dem Keim anhaftende Eigentümlichkeit vor-
kommen. Die äußere Ursache einer solchen Spaltung sieht Ahlfeld in
Amnionfäden und führt als Beweis ein Kind an mit doppelten Daumen,
zwischen welchen ein amniotischer Faden haftete. Ahlfeld nimmt an,
daß es sich auch bei der vom Keim ausgehenden Vererbung nur um eine
Vererbung der bedingenden Ursache, um eine Anomalie des
Amnion handelt.

Nach einer dritten Theorie ist Pol3'dactylie lediglich Mißbildung.
Nach Gegenbaur ist sie eine Monstrosität, die in die Reihe der Doppel-
bildungen gehört. Ziegler rechnet sie zu den vererbbai'en Mißbildungen,
die ursprünglich als Keimesvariationen auftreten. Jolly beschreibt
eine Hand mit 6 Fingern, die in zwei Partieen zu je 3 Fingern gesondert
waren. Hier handelt es sich nach ihm um eine teilweise Doppelbildung
der Hand und einzelner Teile des Armes bei gleichzeitigem Verlust an-
derer Teile.

Wie ich schon an anderer Stelle betont habe, leiden diese Theo-
rieen an dem Fehler, daß sie alle Fälle von Polydactylie auf eine ge-
meinsame Ursache zurückzuführen suchen. Nur Marchand hat nach
meiner Ansicht das Richtige getroffen, wenn er innere und äußere
Entstehungsursachen annahm. Diesem Prinzip ist denn auch der
sorgfältigste neuere Bearbeiter der Extremitäten-Mißbildungen, W.
Kümmel, mit Recht gefolgt, indem er eine endogene (dynamische)

90 D. Barfurth,

und eine exogene (mechanische) Entstehung dieser Mißbildungen unter-
scheidet. Da die endogene Entstehung auf Keim es Variation en
beruhen muß — die man eventuell als atavistische auffassen kann — so
ist sie durch die E n t w i c k e 1 u n g selber bestimmt, während die exogen
entstehende Polydactylie wesentlich durch Regeneration geliefert
wird. Diese Erwägung hat mich seiner Zeit veranlaßt, eine onto-
genetische und eine regenerative Polydactylie zu unterscheiden.

Die wertvolle Arbeit von Kümmel (1895), dem Klaussner (1900)
bei seiner Einteilung der DifFormitäten an den Gliedmaßen gefolgt ist,
behandelt nicht nur die Polydactj^lie, sondern auch die auf Defekt
und Verwachsung beruhenden Mißbildungen. Die endogene Ent-
stehung aller dieser Difformitäten wird nach ihm notwendig wohl nur
für die exquisit vererbbaren Fälle ihre Geltung behalten müssen. Da-
gegen besteht für alle anderen wenigstens die Möglichkeit, daß die an
sich normale Entwickelung durch äußere Einflüsse gestört wurde.
Solche Störungen können Raumb es ehr an kun gen in der Uterushöhle
sein, welche erstens einen Druck der Eihüllen auf die Extremitäten-
knospen veranlassen und dadurch Mißbildungen durch Defekt oder Ver-
wachsung herstellen, oder welche zweitens durch Bildung und An-
schmiegung von Amnionfäden die Extremitätenanlage schädigen,
Spaltungen und dadurch regenerative Polydactylie erzeugen.

Daß eine Polydactylie durch Regeneration nach Verletzung ent-
stehen kann, ist ja durch Piana, mich, G. Tornier, Giard u. A. bei
Amphibien bewiesen. Daß sie auch bei Säugern und dem Menschen
anzunehmen ist, gilt bei fast allen neueren Autoren als sicher. Seit-
dem Ahlfeld die wichtige Beobachtung eines Amnionfadens in dem
Spalt eines Doppeldaumens machte und in diesem Faden die Ursache
der Spaltung erkannte, hat Zander (1891) im Anschluß an Ahlfeld
den kühnen, aber guten Gedanken gehabt, die Entstehung der
Polydactylie überhaupt auf die Ein Wirkung des Amnion
auf die embryonaleGliedmaßenanlage zurückzuführen,
und hierin ist ihm G. Tornier gefolgt. Eine Verletzung durch am-
niotische Fäden aber wird in diesen jungen Entwickeluugsstadien
sicherlich Regeneration auslösen und unter günstigen Umständen
Polydactylie herstellen. In dieser Annahme stimme ich mit Mar-
chand, G. Tornier, Kümmel, Klaussner u. A. vollkommen überein.

Wie eine solche Polydactylie bei Säugetierembryonen (Schweine
und Cerviden) zu stände kommen kann, hat Tornier auf Grund von
natürlichen Präparaten in Fig. 98 veranschaulicht. Bei den Schweinen
ist an der Vordergliedmaße die häufigste Form der Polydactylie oder
Hyperdactylie diejenige, bei welcher an der Innenseite eine oder zwei
überzählige Zehen auftreten (Fig. 98b, c), die, wenn sie beide vor-
handen sind, den Charakter einer 3. (Do') und 4. Zehe (D^')
besitzen und zu den entsprechenden Zehen des Fußes, zu dem sie
gehören, Spiegelbilder liefern, so daß also an einem solchen 6-zehigen
Schweiuefuß die Zehen in folgender Reihe vorhanden sind: D/, I)^\
Dg, Dg, D4, Dg, wobei die beiden ersten die überzähligen, die fol-
genden die normalen Zehen sind. Diese überzähligen Zehen entstehen
nun stets so, daß das bei den Schweinen vorliandene Carpale 1 (^Fig.
98a C,) durch eine auf dasselbe von unten her drückencle Kraft (p)-
in zwei Teile zersprengt wird, wodurch zwei einander zugekehrte
Wundflächen (r) entstehen. Wenn diese nicht wieder verwachsen.

Die Ersclieinungen der Regeneration,

91

sondern getrennt bleiben, so können sie sich mit Gelenkknorpel über-
ziehen und 2 Carpalia {C^a und C^h) liefern, die bei klaffender
Trennung beide eine überzählige Zehe zu erzeugen versuchen. Manch-
mal gelingt das nur der am freiesten liegenden (Fig. 98b), bei weiter

I?j Dt

D'^ny

DJ Dl

Fig. 98a — c. Superregeneration überschüssiger Zehen [D.,, D^ am Schweine-
vorderfuß. Erklärung im Text. (Nach G. Torxier, Verh. V. intern. Zool.-
Kongr. 1901.)

Klaffung aber beiden (Fig. 98c). Diese treten dann in ein Sym-
metrieverhältnis zu einander und bilden so die erwähnten über-
zähligen Zehen (Z)^' und B^') des Fußes.

Auch am Hinterfuß eines Schweines hat G. Tornier eine über-
schüssige (5.) Zehe gefunden und ihre superregenetische Entstehung
nachgewiesen. Die Ursache dieser Bildungen sieht er allgemein in
schneidenden oder drückenden Einwirkungen von Amnions t reifen,
welche die Verletzung erzeugen und dadurch Superregeneration aus-
lösen.

Solche Amnionstreifen wirken aber verletzend nur dann, wenn
sie durch abnorme Erschütterung des trächtigen Tieres beim Springen,
Fallen u. s. w. in starke Zugspannung versetzt werden; daher die
praktische Regel der Viehzüchter, trächtige Muttertiere vor äußeren
Angriffen jeder Art zu wahren.

Zusammenfassung des III. Abschnittes.

1) Bei Cyclostomen ist die Regenerationsfälligkeit des Schwanzes
wahrscheinlich (Cauda trifida, Barfurth).

2) Bei Amphibien erfolgt Regeneration des Rückenmarkes, aber
nicht des Gehirnes.

3) Die Regeneration des Auges der Amphibien ist nach Bonnet,
Blumenthal und Fraisse möglich, wenn ein Teil der Bulbushäute
mit dem Opticus in Verbindung bleibt. Die regenerative Neubildung
der Linse erfolgt nach Colucci, G. Wolfe, E. Müller, A. Fischel,
Brächet und Benoit, W. Kochs u. A. bei Salamander- und Tri-
tonenlarven vom oberen Irisrande aus ; die große biologische Bedeu-
tung dieser Thatsache wurde von G. Wolff zuerst erkannt. Nach

92 D. Barfurth,

A. FiscHEL kann eine schwächere Linsenanlage auch in sehr seltenen
Fällen vom unteren und seitlichen Irisrande gebildet werden.

4) Der Schwanz der Amphibien hat eine unbegrenzte Regene-
rationsfähigkeit. Die Achse des Regenerates steht senkrecht zur Wuud-
fläche (Barfurth). Durch geeignete operative Verletzung der Chorda,
dorsalis oder des Skelettes läßt sich ein Gabelschwanz (Cauda bitida
Barfurth, Cauda tritida, G. Tornier) erzeugen.

5) Kiemen, Kiefer, Gliedmaßen und ihre Teile wurden bei uro-
delen Amphibien regeneriert. Die Regeneration der Gliedmaßen
wiederholt die erste Entwickelung (Goette, Fraisse) und liefert
nach G. Tornier im Skelett zuerst den Spitzenteil, in den Haupt-
partieen zuerst den Basalteil. Durch geeignete operative Verletzung
läßt sich Superregeneration (Barfurth), z. B. Polydaktylie (Piana,
Barfurth, ^Giard, G. Tornier) erzeugen. Ob die verhältnismäßig
häufige Regeneration von 5 Fingern, statt der normalen 4, an der
Hand von Urodelen atavistischer Natur ist, muß durch weitere zahl-
reiche Versuche entschieden werden.

Bei erwachsenen Anuren (Fröschen) ist in einigen Fällen Regene-
ration von Gliedmaßen beobachtet worden (Spallanzani, G. Tornier).
Bei den Larven der Frösche sind die Extremitäten regenerationsfähig,
indessen nimmt diese Fähigkeit mit zunehmendem Alter sehr schnell
ab (Barfurth).

6) Die Schwanzflosse mancher Knochenfische ist regenerations-
fähig (Broussonet, Mazza, T. H. Morgan, Nusbaum und Sidoriak).
Auch können neue Mündungen am Enddarme und an der Urethra re-
generiert werden (Nusbaum und Sidoriak).

7) Bei Reptilien ist der Schwanz regenerationsfähig. Durch ge-
eignete Verletzung der Wirbel lassen sich experimentell zwei- und
dreifach geteilte Schwanzenden erzeugen (G. Tornier). Auch an
einer Gliedmaße ist rudimentäre Regeneration beobachtet worden
(Egger).

8) Embryonen der Vögel vermögen nach Verletzung der Anlagen
von Linse und Auge den Augenbecher und die Linse zu regenerieren
(Barfurth und Dragendorff). Durch Verletzungen am Beckenteil
von Vögelembryonen können Superregenerationen (überzählige Hinter-
beine, überzählige Blinddärme, eine überzählige Kloake mit zuge-
hörigem After) ausgelöst werden (G. Tornier). — Bei erwachsenen
Vögeln sind die Federn (Samuel) und der Schnabel (Kennel, Bor-
dage, Barfurth) regenerationsfähig.

9) Bei Säugern werden Haare, Nägel, Geweihe regeneriert. Viele
Fälle von Polydaktylie sind auf Regeneration in frühen Embryonal-
stadien zurückzuführen (Ahlfeld, Barfurth, Marchand, Kümmel,
Klaussner u. A.) Nach Zander und G. Tornier sind sogar alle
überzähligen Bildungen als Superregenerationen zu erklären.

IV. ßegencratioii der Oewebe.

Eine ausführliche Darstellung der Gewebsregeneration kann nicht
Zweck dieses Kapitels sein. Ich werde mich im wesentlichen auf
einen Ueberblick der Regenerationsvorgänge in den Geweben der
Embryonen (Larven) beschränken und nur zur Ergänzung Ge-
websregenerationen bei erwachsenen Tieren heranziehen.

Von Embryonen der Wirbeltiere kommen hier wieder im wesent-

Die Erscheinungen der Regeneration. 93

liehen die Anamuier (Fische, Amphibien) in Betracht, die ein
leichtes Experimentieren ermöglichen.

Da anch hier wieder die Amphibien das am längsten bekannte
Studienobjekt bilden, während die Fische erst in der jüngsten Zeit
untersucht wurden, so lege ich die Erfahrungen über Gewebsregene-
ration bei den Amphibienlarven zu Grunde und ziehe die an den
Fischen und den übrigen Wirbeltieren gewonnenen Ergebnisse zum
Vergleich und zur Aushilfe heran.

Die Gewebsregeueration bei Amphibien ist in unserer Zeit ein-
gehend von Fraisse, mir u. A. studiert worden. Beide Autoren
kamen übereinstimmend zu dem Ergebnis, daß alle Gewebsarten der
Amphibienlarven die Fähigkeit der Regeneration besitzen, daß jedes
Gewebe nur gleichartiges Gewebe wiedererzeugen kann und daß dem-
gemäß alle Regenerationen von übrig gebliebenen (präexistierenden)
Elementen ausgehen. Diese Elemente haben einen embryonalen Cha-
rakter bewahrt (z. B. das Stratum germiuativum des geschichteten
Platteuepithels), oder sie können nach Ribbert einer „Entdiffe-
renzierung" in der Weise unterliegen, daß die normale Diiferen-
zierung, Form und funktionelle Beschaffenheit verloren geht und daß
ein indifferenterer Zustand an die Stelle tritt, der die Zelle auf
einen früheren E n t w i c k e 1 u n g s z u s t a n d z u r ü c k f ü h r t. So-
wohl Fraisse wie ich maßen den Leukocyten keine Bedeutung für
die Regeneration bei, wie frühere Autoren gethan hatten und traten
damit auf die Seite der pathologischen Anatomen (Ziegler, Mar-
chand, Eberth, Ribbert u. A). Die Untersuchung der Gewebs-
regeueration im Schwänze der Amphibienlarven lehrte mich, daß bei
der zeitlichen Aufeinanderfolge dieser Regenerationen die primäre
E n t w i c k e 1 u n g im allgemeinen w^ i e d e r h o 1 1 wird. Die Ge-
webe regenerieren in dieser Reihenfolge : 1) Epidermis, 2) Rückenmark,
3) Chorda und skeletogenes Gewebe, 4) Bindegewebe, Cutis, Kapillaren,
5) quergestreifte Muskulatur, 6) peripheres Nervensystem.

Die Regeneration der Epidermis erfolgt nach Klebs, Peters und
mir so, daß der erste Epithelbelag der Wundfläche von restierenden
Epithelzellen der Wundränder durch einfache Verschiebung (Nuss-
baum), also nicht durch Neubildung, geliefert wird. Die durch den
Schnitt hergestellte „Unterbrechungsfläche" (Roux) bewirkt durch
Aufhebung des Seitendruckes zunächst eine wohl nur passive Ver-
schiebung der Epidermiszelleu. Es scheint aber, daß der ,, stetige ein-
seitige Druck" die Zellen bald „zu einer Art aktiver Umordnung"
(Roux) veranlaßt, wobei als cytotropische WirkungsAveise im Sinne
von Roux und Kromayer eine „Epitheliophilie" der Epithelzellen
bemerkbar wird. Hierbei können die einzelnen Zellen nach Art einer
Amöbe Fortsätze aussenden (Klebs, Nussbaum und neuerdings Leo
Loeb) und unter sich zusammenfließen. Zur Bedeckung der Wund-
fläche werden nur die g e w ö h n 1 i c h e n und indifferente n Zellen
des Stratum germinativum und corneum, nicht aber die zu specifischen
Organen (LEYDio'sche Zellen etc.) differenzierten Zellen verwandt
(Fig. 99a). Später erst beginnt im präexistierenden Epithel der Wund-
ränder die aktive Z e 1 1 v e r m e h r u n g a u f m i t o t i s c h e m W e g e ;
eine freie K e r n b i 1 d u n g habe ich dagegen im Gegensatz zu
Fraisse nicht beobachtet. Erst nach Bildung einer mehrschichtigen
Epitheldecke über der Wunde diff"eren zieren sich die specifischen
Organe der Epidermis und ihrer Zellen, also die Cuticula, die Zell-
brücken, die granulaerfüllten LEYDia'schen Zellen und die Drüsen

94

D. Barfurth,

Fig. 99.

n-

/A

w

.-U-

-a.

\jüp

Fig. 99. Sagittaler Schnitt durch
das regenerierte Schwanzende eines
Forellenembryo, 4 Wochen nach der
Oi^eration. a b Schnittrichtung, m
Myomeren. n Rückenmark, ch Chorda
dors. u Einsenkung des Epithels,
wo später die Urethralöffnung ent-
steht, a neugebildete Afteröft'nung.
pr Proctodaeura. (NuSBAUM und
SiDOKiAK, Archiv f. Entw.-Mech.,
Bd. X, 1900.)

Fig. 99b.
chz.

P

f

Fig. 99a.

»

Z.b

L.Z

Fig. 99a. Regeneration der Epidermis an der SchAvanzspitze einer Axolotllarve
von 4,0 cm Länge; IVj Stunde bei 18° C regeneriert, p Pigmentzellen. /"Fasern
des Bindegewebes, vi Muskelrest, h rote Blutkörperchen. Zh Zellbrücken. LZ
LEYDiG'sche Schleimzellen, v Vakuolen, e—e' Epithelbelag der Wunde, aus vor-
geschobenen persistierenden Epidermiszellen bestehend, c c' Grenze der durchschnit-
tenen Cutislamelle, ke scheinbar kernlose Zellen, deren Kerne bei Anwendimg von
'/la Immersion sichtbar wurden, sp Spalt zwischen Wundbelag und der etwas re-
trahierten bindegewebigen Grundsubstanz. Vergr. 370:1.

Fig. 99b. Regeneriertes caudales Chordaende von Siredon pisciformis, im Ei
amputiert, 7 Tage bei 18" C regeneriert, che Chordaepithelzelle, pch persistierende
Chordazelle, g Schnittgrenze, rch regenerierte Chordazellen, h Dotterkörner. /;
hyaline Massen in den regenerierten Chordazellen, is innere Chordascheide, hz Binde-
eewebszelle. chz äußerste Chordazelle. (Baefurth, Archiv mikr. Anat., Bd. XXXVII,
1891).

Die Erschein angen der Regeneration.

95

Regeneration

nach Nus-

, Es wurden

der Regene-

(M. Heidenhain, Vollmar); auch die Chromatophoren bei Fischen
erscheinen nach L. Loeb erst später im regenerierten Epithel.

Die Regeneration des Rückenmarkes habe ich schon oben bei
der Organregeneration berücksichtigt .Während diese
bei Amphibien so früh eintritt, stellt sie sich bei Fischen
BAUM und SiDORiAK am spätesten von allen Geweben ein.
in der 10. Regenerationswoche nur die ersten Anfänge
ration beobachtet.

Die Versuche über Regeneration des Rückenmarkes und des Ge-
hirnes bei höheren Wirbeltieren haben zwar kein einheitliches, aber
in der Regel ein negative s Resultat gehabt. Die specifischen
Ganglienzellen und meist auch die Gliaelemente regenerieren nach
Angabe fast aller Forscher (Schiefferdecker, Coen, Sanarelli,
Friedmann, Stroebe, v. Kahlden, Sgobbo, Marinesco, Tschisto-
wiTSCH u. A.) nicht, sondern die Defekte werden lediglich durch

lediglich
Binde geweb'.e geschlossen, dem sich eine unwesentliche Wucherung
zugesellen

des

Gliagewebes

Regeneration

der

kann (E.
Chorda

Die
mir bei A n u r e n , von mir auch bei
und von Nusbaum und Sido-
RiAK auch bei Knochenfischen
(Bachforelle) sichergestellt. Bei
dieser Regeneration beobachtet
man bei Froschlarven und der
Bachforelle eine Verdickung
d e r C h 0 r d a s c h e i d e , die nach
neueren Untersuchungen aus
zwei Schichten besteht. Das

Flg. 99c. Siredon pisciformis, re-
generierte SchM'anzspitze. Das Tier
wurde nach dem Ausschlüpfen ampu-
tiert, regenerierte 14 Tage bei 18" C.
Es wird keine echte Chorda, wie in
Fig. 98, regeneriert, sondern ein Chorda-
stab [ch). p Pigment, e Ejjidermis,
oben etwas flach getroffen. _/;»i prä-
existierende Muskelfasern mit Kern-
reihen. Diese setzen sich fort in eine
langgezogene Reihe junger Muskelzellen.
s iSarkoblasten. g Gefäß, pch prä-
existierende Chorda. Vergr. 165:1. (Bar-
FURTH, Arch. mikr. Anat. Bd. XXXVII.
1891.)

Ziegler, 1900).

dorsalis ist von Fraisse und
U r 0 d e 1 e n nachgewiesen worden

pm

Chordagewebe selber

einer epithelialen Zellschicht am

regeneriert

sich aus dem Chordaepithel,
äußeren Mantel der Chorda, die die

Rolle einer Matrix auch beim
Chordascheide des Regenerates
Anschluß an die alte Scheide
dukt des Chordaepithels.

Wenn bei den Anuren die
einfach verläuft, da hier die Chorda

Wachstum der Chorda spielt. Die

wird nach Nusbaum und Sidoriak im

und ist im übrigen ein Pro-

gebildet

Chordaregeneration

das

verhältnismäßig

emzige

Stützgewebe ist und

bleibt, so ist dagegen bei Urodelen der Vorgang komplizierter, da hier
die Chorda nur der Vorläufer des eigentlichen Stützgewebes im
Schwänze, des Skelettes, ist.

96 D. Barfurth,

Die Regeneration der Chorda dorsalis und des s kel e lo-
gen en Gewebes bei den Urodelen erfolgt durchaus in Ab-
hängigkeit vom jeweiligen Ent wickelungsstadiu ni des Ver-
suchstieres. Solcher Entwickelungsphasen habe ich bei Urodelen drei
unterschieden :

1) Ausbildung der Chorda dorsalis mit großen hyalinen Chorda-
zellen.

2) Bildung eines knorpeligen Stabes am caudalen Ende der Chorda,
den ich Chordastab genannt habe.

3) Starkes Wachstum der äußeren Chordascheide, der skeletto-
genen Schicht, die von Strecke zu Strecke die Chorda einschnürt,
während sich der Chordastab in sich selber gliedert. Diese Vorgänge
leiten die Wirbelbildung ein.

Ich habe die Bezeichnung „Chordastab" gewählt statt des von
H. Müller gebrauchten Ausdruckes „Knorpelstrang" „knorpeliger End-
stab" bei Flesch, „Knorpelstab" bei Fkalsse), weil ich dem Gebilde
eine andere Genese (nämlich aus dem Chordagewebe selber !) zuschreibe
und durch dieses Wort die von allen Autoren anerkannte innige Ver-
bindung mit der Chorda besser hervorgehoben wird. Der Chordastab
der Urodelen entspricht dem „Chordastäbchen", Avelches zuerst von
E. Rosenberg bei menschlichen Embryonen, dann von M. Braun
an d er Schwanzsjjitze von Säugern und Vögeln gefunden
wurde. Die Entstehung des Chordastabes aus echtem Chordagewebe
wurde von Victor Schmidt in einer ausgezeichneten vergleichenden
Untersuchung bei allen Tierklassen nachgewiesen. Der Chordastab
kommt dadurch zu stände, daß bei allen höheren Wirbeltieren (nur bei
Selachiern nicht) die Anlage der Wirbelsäule kürzer ist als
die Chorda dorsalis, daß also eine phylogenetische Reduktion des
Achsenskelettes eintritt.

Die Regenerationsversuche au diesen Stadien, die bei Siredon
pisciformis schon an Embryonen in den EihüUen beginnen
müssen, lieferten mir folgende I]rgebnisse.

1) Die Chorda regeneriert sich nicht nur bei anuren, sondern auch
bei urodelen Amphibien.

2) Die Umwandlung der neugebildeten Chordazellen in große
hyaline Zellen geschieht nur bei sehr jungen Individuen, und auch
hier nur in den ersten Stadien der Regeneration. Später wandeln
sie sich zum ,, Chordastab" um.

3) Etwas ältere Larven von Siredon und von Triton, wie es
scheint, schon die jüngsten Larven regenerieren den Chordastab,
der dem echten Chordagewebe isogenetisch ist.

4) Noch ältere Larven, bei denen das skeletogene Gewebe
um die Chorda schon überall entwickelt ist, regenerieren aus ske-
letogenem und Chordagewebe (Chordaepithel) den „Knorpelstab" (H.

MÜLLER, FrAISSE).

5) Es ergiebt sich also für die Regeneration der Chorda und des
Skelettes (Knorpelstab) das einfache Gesetz, daß die Art der Re-
generation durchaus abhängig ist vom jeweiligen Ent-
wickelungstadium des Stützapparates, d. h. der Chorda
und des skeletogenen Gewebes.

Was die Schnelligkeit der Regeneration anbetrifft, so wächst zu-
erst das R ü c k e n m a r k schneller als die Chorda, nachher aber über-
holt die Chorda das Rückenmark.

Die Erscheinungen der Regeneration. 97

Die Regeneration der Chorda bei den Urodelen beweist gerade
so wie die der Extremitäten bei Frosclilarven, daß die Regeuerations-
fähigkeit in früher Jugend noch vorhanden sein kann, wäh-
rend sie in späteren Stadien erloschen ist.

Daß auch die Regeneration der Chorda bei den Säugern
noch wieder erweckt werden Ivann, zeigen die Versuche Ribbert's
an dem als „Gallertkern" bezeichneten Chordarest bei Kaninchen.
Wurde durch Anbohren der Intervertebralscheibe in der Lendenwirbel-
säule der Gallertkern von dem umgebenden Gewebe befreit, so geriet
der Chordarest in lebhafte Proliferation (1897).

Das skelettogene Gewebe dient als Matrix für das Wachstum
und die Regeneration des Knorpels und des Knochens. Am Knorpel
erhalten sich die proliferierenden Elemente desselben im P erichon -
drium (Sieveking), am Knochen im Periost (Duhamel. Ollier,
Margarucci).

Letztere Thatsache wird sehr drastisch illustriert durch die Be-
obachtungen von Wendelstadt an Axolotl-, Salamander- und Triton-
Extremitäten. Ein vollständig exstirpierter Knochen (Radius, Ulna)
einer Vorderextremität, an der die Hand erhalten blieb, wurde nicht
regeneriert; die Ulna regenerierte auch nicht den exstirpierten Radius,
und umgekehrt. Es erfolgte also auch keine Neubildung von
den Zellen der umliegenden Gewebe aus, wie etwa bei Re-
generation der Urodelenlinse vom Irisrande, und es war damit be-
wiesen, daß diese Knochenregeneration nur von den zugehörigen spe-
cifischen Zellen (Osteoblasten) ausgehen kann.

Fast gleichzeitig mit der Chorda beginnt bei Amphibienlarven
die Gruppe der Bindesubstanzen ihre Regeneration. Am 3. Tage

Fig. 100. Fig. 101.

II. Finger

Fig. 100. Axolotl, bei welchem Kadius und Ulna exstirpiert wurden, ohne daß
Regeneration eintrat. Der operierte Arm ist verkürzt, indem die Hand näher an
den Oberarm gerückt ist. Die Folge davon war die Bildung eines Wulstes mit
tiefen Falten. Senkrecht ans der Ebene der Hand ist ein überschüssiger Finger ('«)
aus einem verletzten Handwurzelknochen hervorgewachsen. 15 Monate nach der
Operation starb das Tier. (Wendelstadt, Archiv mikr. Anat., Bd. LVII, 1901.)

Fig. 101. Zwei Kapillaren (er) aus der Area pellucida einer S^Va Std. bebrüteten
Hühnerkeimscheibe, zwischen welchen Gefäßsprossen in Ausbildung begriffen sind.
An der oberen Kapillare eine blindsackförmige Ausstülpung des Lumens als erste
Andeutung der neuen Kapillare, die deutlich in t er cell ulär entsteht. (R. Thoma,
Histogenese und Histomechanik des Gefäßsystems, 1893).

Handbuch der Entwickelungslehre. III. 3, 7

98 D. Barfurth,

fand ich bei einer Larve von Rana esculenta die ersten Mitosen
in fixen B in d e ge web sz eilen , die zuerst ganz protoplasmatisch
sind und später erst Fibrillen bilden. Das regenerierte Bindegewebe
ist kernreich und enthält außerdem viele Wanderzelleu (Körnchen-
zellen) und Pigmentzelleu.

Die dem skelettogenen Gewebe verwandten mesenchymatösen Binde-
gewebszellen verlieren zum Teil die leichte physiologische Regene-
rationsfähigkeit, z. B. die sternförmigen Zellen des Bindegewebes
(Merkel). Aber auch „schlummernde" Bindegewebszelleu können
bei traumatischer Regeneration wieder reproduktionsfähig werden
(P. Grawitz, Viering u. A),

Die erste Anlage der Cutis ist regenerativ wie embryonal ., zu-
erst ein homogenes dünnes Häutchen (Remak), welches dann mit dem
Dickerwerden ganz und gar in feine Fibrillen zerfällt" (Kölliker),
Es liegt der Epidermis so dicht an, daß Hatschek es als „eine von
der Epidermis ausgeschiedene Basalmembran" bezeichnet. Ich bin
aber mit Remak, Hensen und Eberth der Meinung, — die übrigens
auch Hatschek als möglich gelten läßt, — daß dieses Häutchen die
äußerste Schicht der Cutis darstellt.

Die Regeneration der Kapillaren und Gefäße geschieht im
Anschluß an das persistierende Rohr zunächst durch das Endothel
(Arnold, Ziegler, Rouget, Mayer, Bobritzki, Fraisse, Köl-
LiKER u. A.). Die Vermehrung der Endothelzellen erfolgt nach meiner
Beobachtung an Amphibienlarven auf mitotischem Wege. Nach-
dem wir durch Thoma (1893) wissen, daß die neue Kapillarsprosse
ontogenetisch inter cellulär , d. h. zwischen den zu Strängen ge-
ordneten Bildungszellen entsteht, dürfen wir für die traumatische Re-
generation denselben Bildungsmodus als wahrscheinlich annehmen,
obgleich zur Zeit noch die Ansicht herrscht, daß bei der Regeneration
die neue Kapillare in tracellulär durch Aushöhlung des Proto-
plasmas einer neugebildeten Endothelzelle entsteht (Jos. Meyer^
Billroth, Golubew, Arnold u. A).

Recht spät werden im neugebildeten Amphibienschwanz die quer-
gestreiften Muskelfasern regeneriert, obgleich die zelligen
Elemente, aus denen sie entstehen, die Sarkoblasten (Klebs), schon
früher aus den zelligen Resten der angeschnittenen Muskelfasern her-
vorgegangen sind (Fig. 103 s).

Die Untersuchung dieser Regeneration ist so schwierig, und die
dabei auftretenden Vorgänge sind so bunt, daß eine einheitliche Dar-
stellung derselben zur Zeit noch kaum möglich ist. Immerhin haben
die zahlreichen neuen Untersuchungen über manche Punkte Licht ge-
bracht. Wir wissen jetzt, daß die Regenerationserscheinungen ver-
schieden sind in Abhängigkeit von derSpecies und dem Alter des
Versuchstieres, sowie von der Schädigung, die die Muskulatur be-
troffen hat (Barfurth, Volkmann u. A.). Wir wissen ferner, daß
vor und neben der Regeneration eine mannigfaltige Degeneration
der verletzten Muskelfasern eintritt (Waldeyer, Nauwerck, Bar-
furth, Kirby, Volkmann, Nusbaum und Sidoriak u. A.) Endlich
sind alle neueren Forscher darüber einig, daß die Regeneration der
quergestreiften Muskelfasern weder von weißen Blutkörperchen, noch
vom Bindegewebe, sondern nur vom persistierenden Muskel-
gewebe ausgeht, also isogen ist, wie die anderen Gewebsregene-
rationen. Hier stehen aber zwei Theorieen einander gegenüber. Nach

Die Ersclieinungen der Regeneration.

99

der einen, die besonders von C. 0. Weber, C. E. E. Hoffmann und
P. Kraske vertreten wird, lösen sich die alten Muskelfasern gewisser-
maßen erst in ihre Elemente, die M u s k e 1 k ö r p e r ch e n oder S a r k o -
bl asten, auf; diese vermehren sich und entwickeln sich
zu j u n g e n M u s k e 1 f a s e r n (Sarkoblastentheorie). Nach der anderen,

Fig. 102.

Fig. 103.

fw.

Fig. 102. Degen erationsbild der Muskelfasern im Sagittalschnitt von einem
Forellenembryo, 14 Tage nach der Operation. (Nach Nusbaum und Sidoeiak,
Archiv f. Entw.-Mech., Bd. X, 1900.)

Fig. 103. Siredon pisciformis. Schnitt durch die Schwanzspitze, die im Ei
amputiert wurde und 7 Tage bei 18" C regenerierte, g Schnittgrenze, das Kegenerat
hegt nach oben, pm äußerste präexistirende Muskelfaser, k seitlich heraustretender
Muskelkern entsprechend einer NEUMANN'schen Lateralknospe. Ä' peripher
heraustretender Kern (Terminalknospe), von dem sich der in Mitose begriffene Kern
s als Sarkoblast abgetrennt hat. p schwach granuliertes Protoplasma an der Muskel-
faser. Vergr. 370 : 1. (Nach Barfurth, Archiv mikr. Anat., Bd. XXXVII, 1891.)

hauptsächlich durch Neumann und Nauwerck verfochtenen Lehre
wachsen von den angeschnittenen Muskelfasern Knospen oder
Sprossen heraus, die proliferierende Kerne enthalten
und junge Muskelfasern bilden (Knospentheorie).

Durch die Untersuchungen von mir, Kirby und Volkmann kann
nun wohl der Nachweis als erbracht gelten, daß beide Arten der
Muskelregeneration vorkommen. Auch haben Nusbaum und Sidoriak
gefunden, daß bei Bachforellenembryonen die Vorgänge im wesent-
lichen den von mir bei Amphibienlarven beobachteten entsprechen.

Nach der Verletzung spielen sich zuerst die de generali ven
Erscheinungen in den geschädigten Muskelfasern ab : scholliger Zerfall,
Anhäufung von Wanderzellen, Bildung von Riesenzellen ; atrophische
Kernwucherung, Zerfall der kontraktilen Substanz in Sarkolyten, Ver-
fettung und Atrophie (Nauwerck) der Muskelsubstanz mit Auffaserung
(Fig. 101), Bildung von „Muskelzellenschläuchen" (Waldeyer) und
von bald absterbenden Sarkoblasten.

7*

100 D. Barfurth,

Die verschiedenen Regenerationserscheinungen und ihre Beziehung
zur Entwickelung der quergestreiften Muskulatur, die in neuester
Zeit eingehend von Felix, Morpurgo u. A. studiert wurde, kann
mau in folgender Weise zusammenfassen:

1) Primäre Entwickelung der Muskelfasern aus einzelnen Zellen
der Ursegmente, die den Sarkoblasten (Klees) gleichwertig sind. Ihr
entspricht der erste und einfachste Modus der* Regeneration bei ganz
jungen Larven: nach mitotischer Vermehrung der Muskelkörperchen
treten einzelne (Sarkoblasten) unter knospenähnlichen Bildungen aus
dem Verbände der Muskelfaser heraus, rücken vor und bilden junge
Muskelfasern (Fig. 102).

2) Postembryonale Entwickelung der Muskelfasern aus Sarkoblasten^),
durch Längsteilung alter Muskelfasern, sowie durch Längen- und
Dicken Wachstum der einzelnen Fasern (Felix). Diesem Uebergangs-
stadium entspricht die Regeneration bei älteren Larven (Amphibien)
und bei erwachsenen Tieren (Säuger, Nauwerck): die Neubildung
geschieht durch Spaltungsprodukte und Knospen präexistirender Muskel-
fasern (Neumann, Nauwerck), außerdem aber durch Sarkoblasten,
die sich bei diesen Vorgängen frei machen.

3) Postembryonale Neubildung von Muskelfasern nur durch Längs-
teilung vorhandener Fasern (Felix). Ihr entsprechen die bei der
Regeneration älterer Larven und erwachsener Tiere vorkommenden
„Spaltungen und Abfurchungen" (Nauwerck), die, wie in dem vorher
besprochenen Stadium, zur Neubildung von Muskelfasern Veranlassung
geben. Dieses Stadium unterscheidet sich also von dem vorigen
wesentlich dadurch, daß weder bei der physiologischen Neubildung
(Felix), noch bei der Regeneration (Nauwerck) eine Bildung von
Muskelfasern aus Muskelzellen (Sarkoblasten) vorkommt.

Die Regeneration des peripheren Nervensystems erfolgt
im Anschluß an die durch die Operation erzeugten centralen Stümpfe;
so werden angeschnittene Spinal ganglien und Nervenstränge vom cen-
tralen Rest regeneriert (Fig. 104). Die Regeneration von Spinalgan-
glien kann aber weiterhin auch vom r e g e n e r i e r t e n R ü c k e n m a r k
erfolgen ; eine solche Regeneration beobachtete ich bei einer Larve
von Rana esculenta am 12. Tage. Sie vollzieht sich nach Harrison
entsprechend der ersten Entwickelung folgendermaßen : Zuerst entsteht
ein einzelnes Nervenpaar aus Zellen, die im Rückenmark liegen. Ein
Teil dieser Zellen schiebt sich auf die Nervenwurzel vor, um ein großes
Spinalganglion zu bilden. Nachher wandern einige Zellen noch
weiter peripher den neuen Nerven entlang und bilden 1 — 3 kleine
Ganglien als Ersatz für die peripheren, bei der Amputation ver-
loren gegangenen Ganglien.

Die Regeneration der markhaltigen peripheren Nerven-
stränge erfolgt nach Waller, Bruch, Ranvier, Vanlair, mir,
V. NoTTHAFT, Ströbe, Kolster, Howell Und Huber U.A. im An-
schluß an das centrale Ende, so zwar, daß der Achsencylinder vom
alten Stumpf aus wächst. Nach Ansicht anderer Forscher aber (Neu-
mann, V. BfJNGNER, Galeotti uud Levi, P. Ziegler, Wieting
entsteht die neue Nervenfaser von den proliferierenden Ele-

1) Hierzu gehören wohl auch die „siiindelförmigen, nicht differenzierten Ele-
mente", aus denen Morpurgo bei weißen Ratten Neubildung von Muskelfasern
beobachtete (1898).

Die Erscheinungen der Regeneration. 101

menten der Schwann' s ch e n Scheide, nicht durch einfaches
Auswachsen des alten Achsencylinders. Eine Verniittelung zwischen
diesen beiden Ansichten ist neuerdings durch Neumann und Wieting
angebahnt. Neumann sagt: „Niemand zweifelt wohl zur Zeit daran,
daß ein sehr wichtiger Faktor bei der Wiederherstellung der Leitung
in einem Nerven, dessen Kontinuität unterbrochen ist, in dem Hervor-
wachsen junger Fasern aus seinem centralen Stumpf besteht, und v^s
kann nur darüber noch Streit bestehen, in welchem Umfange dieser
Vorgang stattfindet. Während die Anhänger der Waller-Ranvier-
schen Lehre ein Fortwachsen der jungen Fasern in den peripherischen

Fig. 104.

M SS K

Fig. 104. Nervenfaser in Regeneration aus dem centralen Stumpf des ge-
quetschten Kaninchenohrnerven. 7 Tage nach Anlegung des Kompressorinms. 31
zu Tropfen zerfallenes Myelin. C centralwärts, P peripherwärts liegender Teil der
Faser. K vermehrte Kerne der ScHWANN'schen Scheide. aA alter Achsencylinder.
KA dessen kolbig angeschwollenes Ende. JA junger Achsencylinder, aus dem alten
durch Sprossung entstanden; derselbe zieht innerhalb der alten ScHWANN'schen
Scheide peripherwärts. (Nach H. Steöbe, Beitr. z. path. Anat. und alle;. Path.,
Bd. XJII, 1898.)

degenerierenden Teil hinein bis zu seinen letzten Enden annehmen,
so beschränkt sich nach einer anderen Auffassung, die ich zu begründen
gesucht habe und welcher von Büngner und Wieting sich später
im wesentlichen angeschlossen haben, die centrale Neubildung lediglich
darauf, daß die im Nerven bestehende Lücke dadurch überbrückt wird,
worauf alsdann in dem degenerierten, peripheren Abschnitt des Nerven
die Bildung neuer Fasern autochthon aus dem durch den Degene-
rationsprozeß geschaffenen protoplasmatischen Material erfolgt" (1899,
p. 464).

Auf einen Richtungsreiz (Neurotropismus) beim Auswachsen
regenerierender Nervenfasern hat Forssmann hingewiesen; die Fasern
wuchsen in Strohhalmstücke mit zerriebener Hirnsubstanz hinein.

Sehr beachtenswert und vielleicht bisherige Anschauungen umwälzend
ist die Mitteilung Bethb's, daß auch periphere Nerven n a c h T r e n n u n g
von ihren Ganglienzellen regenerieren.

Zusammenfassung des IV. Abschnittes.

1) Die Gewebe der Wirbeltiere sind regenerationsfähig, manche
regenerieren aber nur in frühen Embryonalstadien (Chorda dorsalis
der Urodelen, Barfurth). Die Regeneration ist isogen, d. h. sie
geht von den persistierenden Elementen derselben Art aus. Von dieser
Regel macht die Urodelenlinse eine bisher nicht genügend erklärte
Ausnahme (G. Wolfe u. A.)

2) Bei der zeitigen Aufeinanderfolge der Gewebsregenerationen
im Froschlarvenschwanze wird im allgemeinen die primäre Entwicke-
lung wiederholt. Die Gewebe regenerieren in dieser Reihenfolge:
1. Epidermis. 2. Rückenmark. 3. Chorda und skelettogenes Gewebe.
4. Bindegewebe, Cutis, Kapillaren. 5. Quergestreifte Muskulatur. 6.
Peripheres Nervensystem (Barfurth).

102

D. Barfurth,

3) Die Art der Regeneration ist abhängig vom jeweiligen Ent-
wickehiugsstadinm und wiederholt im allgemeinen die diesem Stadium
entsprechenden normalen Entwickelungs Vorgänge (Barfurth).

4) Die regenerativen Kernteilungen verlaufen nach der typischen
Karyokinese.

V. Regeneration innerer Organe.

der Regenerationsfähigkeit innerer

Organe ist neuer-

Die Frage

dings in den Vordergrund des Interesses getreten, weil sie bei Be-
urteilung der WEiSMANN'scheu Regenerationstheorie von großer Be-
deutung ist. Weismann faßt die Fähigkeit der Regeneration nicht
auf als eine primäre Eigenschaft des Bion, sondern als eine Anpas-
sungserscheinung, die dort getroffen oder beibehalten wurde, wo
sie nötig war im Interesse der Arterhaltung. Ob ein Teil für Re-
generation eingerichtet wurde oder nicht, hängt nach Weismann's

Ansicht davon ab, ob derselbe von
häufigerem Verlust bedroht ist im ge-
wöhnlichen Verlauf des Lebens , so-
wie davon, ob er eine größere bio-
logische Bedeutung für das Tier hat.
Mit dieser Auffassung stimmt es nach
Weismann, „daß sich innere der Ver-

Fig.

105.

IL-

-rL

■rL

stümmelung

nicht

ausgesetzte

Teile

Fig. 105. Lungen von Triton cris latus.
Von der rechten Lunge wurde ein Stück ab-
geschnitten. Nach 10, bezw. 14 Monaten waren
diese Lungen nicht regeneriert, sondern
endeten in eine gelsrümmte Spitze, bezw.
einen Blindsack \rl). (Nach Weismann [4].)

auch bei manchen Tieren nicht regenerieren, die für äußere Teile ein
hohes Regenerationsvermögen besitzen" (1899, p. 4).

Was zunächst die Amphibien anbetrifft, so stellte Weismann selber
durch Versuche fest, daß halbierte Lungen beim Triton nicht
wieder auswuchsen, sondern sich nur schlössen und daß weder Ei-
noch Samenleiter sich wieder ergänzten, oder auch nur
sich verlängerten, wenn ein Stück aus ihnen herausgeschnitten wurde
(Anat. Anz., Bd. XXII).

Diesen Erfahrungen läßt sich noch das ebenfalls negative
Ergebnis der Versuche von Maximow über Hodenregeneration
bei Fröschen anreihen. „Beim Frosch tritt also, ebenso wie bei den
Säugetieren keine Wiederherstellung der verloren gegangenen Teile
des Hodens ein" (Maximow, 1899).

Obgleich also positive Beobachtungen über die Regeneration
innerer Organe bei Amphibien nicht vorliegen, so ist doch die Regene-
ration von Gewebsdefekten solcher Organe nachgewiesen. So haben
z. B. Stilling und Pfitzner künstliche Defekte in der Magenmusku-
latur bei Fröschen zwar stets nur durch Bindegewebe ersetzt
gefunden, dagegen bei Triton taen latus eine vollkommene Re-
generation der glatten Muskulatur des Magens und seines
Peritonaealüberzuges auf karyokinetischem Wege festgestellt
(1886). Für eine, wenn auch beschränkte, Regenerationsfähigkeit innerer
Organe bei niederen Wirbeltieren in sehr jungen Individuen sprechen

Die Erscheinungen der Regeneration. 103

auch die Beobachtungen von Nusbaum und Sidoriak über die re-
generative Neubiklung einer After- und Urethral- Mündung bei
Bachforellenembryonen, die früher mitgeteilt wurden (p. 77). Bei
Reptilien und Vögeln sind Studien über die Wiederherstellung
experimentell verletzter innerer Organe noch nicht gemacht worden.
Dagegen liegen über diese Regeneration bei Säuge r n und beim
Menschen zahlreiche positive Angaben vor, die freilich von Nach-
untersuchern vielfach bestritten werden.

RiBBERT wies die Regeneration der L 3' mpli knoten aus
fixen Reticulumzellen und Endothelien nach (1889).

Die Regeneration der Milz wird von Tizzoni, Gtriffixi, roA,
Krebsbach, Laudenbach, Eliasberg und Albrecht behauptet, von
Ceresole und anderen Torschern bestritten.

An der Thyreoidea beobachtete Ribbert eine Regeneration
funktioneller Bestandteile, indem sich aus den alten Alveolen solide
Sprossen bildeten, die zunächst in kleinere Gruppen von Zellen zerfallen ;
diese bekommen ein Lumen und secernieren Kolloid in dasselbe. Wäh-
rend Bozzi eine erhebliche Neubildung von Schilddrüsengewebe in Rest-
stücken der Schilddrüse beim Menschen und beim Hunde nicht beobach-
tete, ist das Drüsenepithel transplantierter Schilddrüsen bei Hunden und
Katzen nach Exderlen durchaus regenerationsfähig und kann nach 2
Monaten noch Mitosen aufweisen.

Regeneration funktioneller Bestandteile der Magenschleimhaut
beobachteten Griffini und Vassale beim Hund. Regenerierte Neubil-
dung LiEBERKüHN'scher Krypten an einem geheilten tuberkulösen
Geschwür wurde im pathologischen Institut in Göttingen (Orth, 1899)
gefunden.

Am Pankreas bei Hunden sah Martinotti nach partieller Ex-
stirpation eine isogene Reproduktion pankreatischen Gewebes (1888),
während Cipollina niemals echte Regeneration des weggenommenen
Drüsengewebes, sondern nur in einigen Fällen einen Versuch zur Sprossung
von Seiten der Zellen des noch vorhandenen Parenchyms bemerkte. Bei
anderen Speicheldrüsen aber (Submaxillaris des Kaninchens)
stellten Podwyssozki und Ribbert einen Wiederersatz der Drüsen-
substanz von den Epithelien der Ausführungsgänge fest.
Diese eignen sich dazu, weil sie weniger dif f er enzi er t sind als die
funktionellen Elemente der Tnbuli, die nur einer kompensatorischen
Hypertrophie fähig sind.

Die vielbesprochene „Rekreation" der Leber (Ponfick), bei welcher
bis zu ^4 ^^^ Gesamtmasse wieder ersetzt werden kann (Tizzoni,
Griffini, Ponfick, Podwyssozki, v. Meister u. A.), kommt nach Ponfick
durch eine riesige Hypertrophie zu stände. Er fand mitotische
Vermehrung der Leberzellen, Neubildung von Kapillaren und
Gefäßen und AVucherungen am Epithel der gröberen Gallen-
gänge. Entsprechende regeneratorische Erscheinungen sahen Orth und
Heile an der menschlichen Leber.

Im R espirat ion sapparat ist die regenerative Kraft jedenfalls
sehr geringfügig. Daß das Lungengewebe bei Tritonen nicht regeneriert
(Weismann), wurde schon erwähnt. Petronb dagegen beschreibt Re-
generationserscheinungen an der Lunge beim Menschen und beim Meer-
schweinchen, die in Neubildung von Bindegewebe und von Epithelkanäl-
<;hen embryonaler Art bestanden (1884, p. 202, 204).

104 D. Barfurth,

Nach Verletzung des Herzmuskels bei Ratten sah Martixotti
(1898), daß der Substanzverlust zum größten Teil durch Bindegewebe
gedeckt wurde, indessen fand auch eine geringe Regeneration der an-
grenzenden Muskelfasern statt. Nach E. Ziegler dagegen ent-
wickeln sich in Herznarben keine neuen Muskelzellen (1900).

An den Organen des Harn-Geschlechts-Systems sind eben-
falls zahlreiche Untersuchungen über ß,egeneration mit meist einander
widersprechenden Ergebnissen ausgeführt worden.

RiBBERT und Peipers fanden Regenerationserscheinungen nach Ver-
letzungen der Niere in der Rinde und im Mark; sie gingen aber in
erster Linie aus von den weniger differenzierten geraden
Harnkanälchen , also von den Epithelien der ausführenden Gänge,
wie bei den Speicheldrüsen (1895).

Nach PoDWYSSOZKi ist dagegen die Regeneration der Niere unvoll-
kommener als die der anderen Drüsen, und eine Regeneration ganzer
Harnkanälchen kommt so wenig vor, wie die von Glomerulis (1887).
Zu einem ähnlichen Ergebnis gelangte del Vecchio (1899).

Bei Versuchen über kompensatorische Hypertrophie der Neben-
nieren bei jungen Kaninchen sah Stilling, daß zurückgebliebene Reste
von Nebennieren sich im Laufe der Zeit zur Größe eines normalen
Organs regenerierten.

Während Griffini (1880) bei Eröschen und dann Eelice bei Meer-
schweinchen eine Regeneration drüsiger Bestandteile des Hodens be-
obachtet hatten, stellte Maximow (1899) in eingehender Untersuchung fest,
daß weder bei Fröschen noch bei Säugetieren eine Neu-
bildjung von Hodenkanälchen eintritt. Ebensowenig besitzt der
Nebenhoden Regenerationsfähigkeit (Fabbrini, 1899).

Auch im Eierstock fand Maximow (1900), entgegen der Angabe
von LoTHROP (1890), keine echte Regeneration. Das Keimepithel
bedeckt zwar die Wundfläche und zeigt dabei mitotische
Vermehrung, aber eine Neubildung von Follikeln findet
nicht statt. Dies ist um so auffallender, als nach Paladino auch bei
erwachsenen Tieren eine beständige physiologische Neubildung*
von Follikeln erfolgt und nach Pugnat (1900), der an demselben Ver-
suchstier (Kaninchen) experimentierte wie Maximow, eine reichliche
Produktion junger Eier aus dem neuen Keim epithel
erfolgt.

Dagegen ist bekannt, daß die Uterusschleimhaut nach der Men-
struation, nach der Geburt und nach operativen Vei-letzungen (Abrasino)
einer energischen Regeneration fähig ist (Leopold, Fried-
länder, BizzozERO u. A.) Während nur Duval für die Regeneration
des Uternsepithels Biudegewebszellen in Anspruch nimmt, sind alle
anderen neueren Untersucher (Strahl, Kiersnowski, Rathcke, L. Aschoff,
Graf Spee u. A.) für die isogene Regeneration aus restierenden
Elementen des Uterusepithels oder der Drüsen eingetreten.

Endlich ist auch das Epithel seröser Häute ohne Zweifel re-
generationsfähig, wenn auch über die Art der Regeneration noch ge-
stritten wird. Während z. B. Marchand einen Teil der Epithelzellen
des Peritonaeums sich bei der Wucherung in Deckzellen, einen anderen
in fibrilläres Gewebe umwandeln sah, fanden Hinsberg, ein Schüler
Ribbbrt's, und Herxheimer, der in Orth's Listitut arbeitete, nirgends
einen Uebergang von Epithel zum Bindegewebe.

Die Erscheinungen der Regeneration. 105

Diese kurze Uebersicht lehrt trotz der vielfachen Widersprüche
in den Ergebnissen der Forscher, daß bei vielen inneren Organen der
Säuger wenigstens die Fähigkeit eines Er satzes specifischer
Organ teile besteht, wenn auch die Regeneration hier überall auf-
fallend weniger leistet als bei äußeren Organen und über eine Ge-
websregeneration kaum hinauskommt. Weismann sieht deshalb in
diesen Vorgängen nur eine Hypertrophie des zurückgebliebenen Teiles,
aber keine Regeneration im morphologischen Sinn, wie sie sich bei
der Neubildung eines Tritonbeines äußert. Indessen scheinen mir der
Wiedersatz von Speicheldrüsensubstanz von den Epithelien der Aus-
führuugsgänge aus (Podwyssozki und Ribbert), die von Ponfick
beschriebenen Wucherungen am Epithel der gröberen Gallengänge
und die von Orth und Heile an einer menschlichen Leber mit trau-
matischer Ruptur beobachtete Wucherung an den Gallengangsepithelien
dafür zu sprechen, daß ein R e g e n e r a t i o n s v e r m ö g e n i m P r i n z i p
vorhanden ist, wenn auch seine Leistung sehr geringfügig bleibt.

Mir bleibt es deshalb zweifelhaft, ob das Verhalten innerer Organe
eine Stütze bildet für Weismann's Ansicht, daß Regeneration keine
primäre Eigenschaft des Bion, sondern eine Anpassungserscheinung
ist. W^enn man auch ohne weiteres Weismann darin zustimmen kann,
daß bei den Regenerationen Anpassung und Steigerung durch Selektion
vorkommt, so konnten die Verschiedenheiten der regenerativen Kraft
bei den einzelnen Tierklassen und Organen auch so zu stände kommen,
daß eine ursprün glich allgemeinePotenz der Organismen
vielfach der Rückbildung unterlag oder verloren ging,
in anderen Fällen aber als nützliche Eigentümlichkeit
durch Selektion g e s t e i g e r t w u r d e. Demnach stimme ich lieber
dem folgenden Satz Weismann's zu: Es kann die allgemeine Re-
generationsfähigkeit sämtlicher Teile eine durch Selektion herbeigeführte
Errungenschaft niederer und einfacherer Tierformen sein,
die im Laufe der Phylogenese und der steigenden Kompliziertheit des
Baues zwar allmählich mehr und mehr von ihrer ursprünglichen Höhe
herabsank, die aber auf jeder Stufe ihrer Rückbildung in Bezug auf
bestimmte biologisch wichtige und zugleich häufigem Verlust ausgesetzte
Teile durch speciell auf diese Teile gerichtete Selektionsprozesse wieder
gesteigert werden konnte (1892, p. 168). Ich bin also der Ansicht
von Roux, daß nur solche niedere Organismen erhalten bleiben konnten,
welche die Fähigkeit der Regeneration besaßen (W. Roux, 2, p. 981).

Zusammenfassung des V.Abschnittes.

1) Die Angaben über Regeneration innerer Organe sind sehr
widerspruchsvoll. Für eine solche Regeneration sprechen folgende
Beobachtungen.

2) Bei Triton ist durch Stilling und Pfitzner eine vollkommene
Regeneration der glatten Muskulatur des Magens und seines Perito-
näalüberzuges festgestellt worden.

3) Bei einigen inneren Organen der Säuger ist wenigstens die
Fähigkeit der Regeneration vorhanden, wenn auch die Regenerate
quantitativ unbedeutend sind. Gewebsregeneration kommt in fast allen
inneren Organen vor.

106 D. Barfurth,

VI. Beeinflussung der Regeneration durcli Organsysteme des

Körpers.

Erst in der neuesten Zeit hat man den Korrelationen zwischen
dem Regenerationsbezirk und den anderen Teilen des Organismus
einige Aufmerksamkeit zugewandt. So hebt E. Ziegler (1892) bei
einer Untersuchung über die Ursachen der pathologischen Gew^ebsneu-
bildungen hervor, daß nach Anlage einer Wunde oder Excision nicht
nur an den allernächst gelegenen Stellen, sondern auch an
entfernter gelegenen sich Wucherungen einstellen, z.B. in der
Haut und in der Leber; es kommt also nicht nur zu einer ört-
lichen regenerativen Wucherung, sondern auch zu einer
k 0 m p e n s a 1 0 r i s c h e n H y p e r t r 0 p h i e b e n a c h b a r t e r G e b i e t e.
Die wesentlichsten Ursachen dafür sieht Ziegler in der Wegnahme
vonWachstumshindernissen (Herstellung einer Unterbrechungs-
fläche, W. Roux) und in Aenderunge n der chemischen Be-
schaffenheit der Gewebsflüssigkeit.

Hier liegt besonders die Frage nahe, ob nicht das Nerven-
system, welches für die Unterhaltungsfunktionen (Roux) erwachsener
Individuen bei der Thätigkeit der Muskeln, Drüsen und Sinnesorgane
eine so große Rolle spielt, auch bei den E n t w i c k e 1 u n g s f u n k -
t i o n e n (Roux) embryonaler I n d i v i d u e n und Ij e i der Re-
generation einen Einfluß ausübt.

Daß schon in der Entwickelungsperiode eine ihrem Wesen
nach sehr dunkle Wechselwirkung zwischen Nervensystem und anderen
Organen bestehen kann, beweist z. B. die Thatsache, daß die Nebenniere
nur bei normalem Wachstum des Gehirnes sich normal ausbildet (Wei-
gert, Zander, Hansemann u. A.). So hat ferner Tschnernyschew bei
3 Monstra, deren obere oder untere Extremitäten fehlten, Verminderung
der grauen und weißen Substanz im Rückenmark festgestellt. Sehr merk-
würdige Korrelationen in der Entwickelung des Eroschauges beobachtete
sodann H. Spemann. Nach cirkumskripter Zerstörung des Keimbezirkes
für den einen Augenbecher in der Medullarplatte, die eine rudimentäre
Ausbildung des Augenbechers zur Folge hatte, blieb die Bildung der
Linse und der Cornea aus, solange der Augenbecher die Epidermis nicht
berührte, trat aber nachträglich ein, wenn die Berührung stattfand.

Wenn man nun aus den Korrelationen zwischen Gehirn und Neben-
niere und ähnlichen Beobachtungen mit G. Torxier schließen wollte, daß
Nervensystem und Endorgane überhaupt funktionell, nutritiv und morpho-
genetisch zusammenhängen, so zeigten bald die Versuche von J. Loeb
und A. ScHAPEU, daß eine solche allgemeine Entwickelungskorrelation
nicht besteht. Loeb hatte Amblystomalarven vor der Metamorphose
das Rückenmark dicht hinter dem Halsmark durchschnitten und beob-
achtet, daß trotz eingetretener Lähmung des hinteren Körperendes d i e
Metamorphose so stattfand, als ob das Tier unverletzt
gewesen wäre. Damit ist zwar, wie G. Wolff hervorhebt, nur be-
wiesen, daß die Entwickelungsvorgänge der vor und hinter der Durch-
schneidungsstelle liegenden Körperteile in keiner Abhängigkeit von-
einander sich vollziehen, die durch das Centralnervensystem vermittelt
wird ; aber es ist doch bewiesen, daß Ausschaltung des Gehirnes die
Regeneration nicht beeinträchtigt.

Weitere Versuche stellte A. Schaper an den Larven von Rana
esculenta an. Er schnitt ihnen das ganze Gehirn und die Sinnesanlagen

Die Erscheinungen der Regeneration.

107

des Kopfes weg und fand, daß die Larventrotzdem weiter wuchsen.
Schapbr's Schlußfolgerung, daß also in diesen Fällen die Entwickelung
nicht unter Kontrolle durch das Centralnervensystem stattfand, ist von
E. Nbumann, C. Herbst und Gr. Wolff aus verschiedenen Gründen als
unzutreffend kritisiert worden. Unangefochten kann nur die Schluß-
folgei-ung bleiben, daß auch hier das Gehirn fehlen kann, ohne daß die
Entwickelung aufhört.

Auch aus den bekannten Verwachsungsversuchen von Born, Harrisox
und Morgan ergiebt sich, daß die Integrität des Centralnervensystems
für die Verwachsung und Entwickelung der transplantierten Teile nicht
nötig ist, daß also diesen Teilen ein hohes Maß von Selbstdifferenzierungs-
fähigkeit innewohnt.

Die Beziehung des Centralnervensystems zur Entwickelung und
andere Korrelationen hat C. Herbst als „innere formative Reize" in einer
Studie zusammengestellt und kritisch beleuchtet.

eingehenden

Fig. 106a.

Fig. 106b.

Fig. 106a. Schematische Darstellung einer 5 mm langen Larve von Rana fusca.
Die Striche bezeichnen die Operationsschnitte.

Fig. lOüb. Schematischer Medianschnitt einer solchen Larve. Nach Amputation
des ganzen Gehirnes durch den Schnitt ab wurde die durch den Schnitt cd abge-
schnittene Schwanzspitze trotzdem regeneriert. Skizzen von R. RuBiisr.

Wenn also für die normalen Entwickelungsvorgänge früher Stadien
ein regulierender und trophischer Einfluß des Nervensystems in einigen
Fällen nachgewiesen, in
anderen zweifelhaft oder
ausgeschlossen ist, so kann
man noch die Frage auf-
werfen, wie sich das Nerven-
system bei der
r a t i 0 n verhält

R e g e n e -

Fig.

Iü6c.

Schematische Dar-
stellung des Nervenverlaufes in
der Achselhöhle (nach Wieders-
HEIM). a Hauptarterie der vor-
deren Extremität. Ds M. dor-
salis scapulae. L.d M. latissimus
dorsi. /S'Ä Sujjrascapula. Nn Plexus
brachialis. *S Scapula. H Hu-
merus. Pm M. pectoralis major.
(Nach R. Rubin, Archiv Entw.-
Mech., Bd. XVI, 1903.)

Eine experimentelle Lösung dieser Frage habe ich im Jahre 1897
gleichzeitig mit G. Wolff — begonnen und neuerdings einem

108

D. Barfurth,

meiner Schüler, Richard Rubin, zur Fortführung zugewiesen. Ich
hatte zunächst bei erwachsenen Axolotln mit einer Lochzange 2 cm
oberhalb der Schwanzspitze ein kreisförmiges Stück des Achsenteiles,
welches Rückenmark, Wirbelsäule mit Chordarest und Muskulatur ent-
hielt, exstirpiert und außerdem die Schwanzspitze in Länge von 1 cm
abgeschnitten. Das Ergebnis war, daß die Schwanzspitze
sich zu regenerieren begann, ehe noch durch Regene-
ration das Loch geschlossen und die Verbindung des
Rückenmarkes wieder hergestellt war. Wenn auch bei
diesen Versuchen eingewandt werden kann, daß das abgeschnittene
periphere Stück des Rückenmarkes lebendig bleibt und
die Regenerationsvorgänge beeinflussen kann, oder auch, daß durch
Nervenanastomosen das centrale Nervensystem noch eine
Einwirkung ausüben kann, so lehren diese Experimente doch so viel
mit Sicherheit, daß der Zusammenhang mit dem Centrai-
ne r v e n s y s t e m unterbrochen sein und peripher von der
U n t e r b r e c h u n g s s t e 1 1 e doch Regeneration erfolgen kann.
Ich habe dann diese Versuche im Mai desselben Jahres (1897)
an Larven von Rana fusca fortgesetzt, indem ich Rückenmark und

Chorda dorsalis an zwei
^'^' ^^^' Stellen hintereinander

mit einer glühenden
Nadel durchtrennte und
die Schwanzspitze ab-
schnitt. Diese Versuche
sollten größere Sicherheit
geben, daß die Nerven -
anastomosen die Reinheit
des Versuches nicht stör-
ten. Auch hier erfolgte
die Regeneration
der Schwanzspitze
trotz K 0 n t i n u i t ä t s -
trennung des Rücken-
markes, so daß auch
diese Versuche jedenfalls
die Unabhängigkeit der
Regeneration von der
Kontinuität des Central-
nervensystems beweisen.

Fig. 107. Axolotl, 9 Tage
nach Excision des Plexus bra-
chialis links. (Vgl. Fig 106c.)
Die Finger waren an der
Basis der 1. Phalanx abge-
schnitten , ihre Regeneration
hat beiderseits mit Bildung
heller Kegel begonnen (a und
b). Nach 21 Tagen zeigen
die regenerierten Finger das
Bild von a' und b'.

a'

Bei diesen Versuchen entstand öfter in früher (p. 60) beschriebener
Weise durch Regeneration Cauda bifida.

Die Erscheinungen der Regeneration.

109

Versuche von R. Rubin an Froschlarven hatten ein entsprechendes
Ergebnis. Rubin schnitt ganz jungen, der Gallerthülle entnommenen
Larven von Rana fusca ein fronto-dorsales Kopfsegment weg, welches
das ganze Hirn bis auf einen kleinen Rest der Medulla oblongata,
die Augenaulagen und die Riechgriibchen enthielt ; dann wurde diesen
Larven die Schwanzspitze in Länge von ca. 1 mm amputiert. Die
so operierten enthirnten Larven (Fig. 106a, 106b) regene-
rierten d i e S c h w a n z s p i t z e gerade so gut und so schnell
wie normale Kontrolltiere. Eine irgendwie erhebliche Regene-
ration des Gehirnes war während der Versuchszeit (8—11 Tage) nicht
eingetreten. Diese Experimente wurden von Rubin im April dieses
Jahres (1901) mit demselben Erfolge wiederholt. Es war damit be-
wiesen, daß das Gehirn entfernt werden kann, ohne daß die Regene-
ration aussetzt.

In einer zw^eiten Versuchsreihe resezierte Rubin auf meine Ver-
anlassung s ä m m 1 1 i c h e eine Extremität versorgende peri-
phere Nerven (Fig. 106) und amputierte an derselben Extremität
die Zehen (Finger), die Metatarsalia (Metacarpalia) oder den ganzen
Fuß (Hand), um die Regenerationsfähigkeit dieser Teile nach voll-
ständiger Ausschaltung des nervösen Einflusses vom Centralorgan und

Fig. 108a und 108b. Junger, al-
binotischer Axolotl nach Excision
des Plexus brachiaHs links am
12. Juni. An demselben Tage wurden
die vorderen Extremitäten zwischen
mittlerem und unterem Drittel des
Oberarmes amputiert. Das Ergebnis
der Eegeneration beider Extremi-
täten am 8. August (108a) und am
26. August (108b) zeigen die Figuren.

Fig. 108a.

Fig. 108b.

von den Spinalganglien zu untersuchen. Am besten eignet sich hierzu
die vordere Extremität, an der leicht die Resektion des ganzen Nerven-
bündels in der flachen Achselgrube auszuführen ist. Dieses Nerven-
bündel (Plexus brachialis, Wiedersheim) liefert die Homologa sämt-
licher Nerven, w^elche die Beuge- und Streckseite der Extremität beim
Menschen versorgen, also N. medianus, N. musculo-cutaneus, N. ulnaris
und N. radialis.

Nach Excision eines etwa 5 mm langen Nervenstückes ist deshalb
Motilität und Sensibilität an der ganzen vorderen Extremität aufge-
hoben, was durch Versuche leicht zu beweisen ist. Nach der Ope-
ration wird die gelähmte Extremität derartig nachgeschleppt, daß der
Arm nach hinten gewandt ist und die Dorsalseite der Hand auf dem
Boden des Gefäßes ruht; infolge der Gliedmaßenlähmung links tritt
eine leichte linksseitige Skoliose der Wirbelsäule ein. Sehr merk-
würdig ist nun, daß die Regeneration, etwa der abge-
schnittenen Finger, an der gelähmten und empfindungs-
losen Extremität gerade so schnell einsetzt wie an
der nicht operierten Seite, so daß man schon am 5. Tage
beiderseits die neu gebildeten pigmentlosen Regene-
rationskegel wahrnehmen kann. Später aber bleibt die

110

D. Barfurth,

Regeneration an der gelähmten Seite zurück, die Musku-
latur wird atrophisch, und das Regenerat erhält Pigment, während die
normale Hand ihre regenerierten Fingerspitzen längere Zeit pigment-
frei hält.

Nach Amputation eines größeren Teiles der Extremität, dessen
Regeneration längere Zeit erfordert, wurde die Excision der etwa re-

Fig. 109a.

Fig. 109b.

Fig.

109c.

Fig. 109a— c. Triton cristatus mit defekter Regeneration der hinteren Extre-
mitäten. Bei allen Tieren wurde die Wirbelsäule mit Rückenmark und Spinalgan-
glien im Bereich des Plexus cruralis am 26. Juli excidiert, als die früher amputierten
beiden hinteren Extremitäten sich bis zum Schaufelstadium regeneriert hatten. (Nur
an dem Exemplar Fig. 109c wurden die Hinterfüße erst am 1. September abge-
schnitten.) Infolge Unterbrechung der nervösen Verbindungen standen die Regene-
rationsvorgänge mehrere Wochen vollkommen still, kamen aber wieder in Gang, als
nervöse Verbindungen sich wieder gebildet hatten. Alle Extremitäten blieben aber
hochgradig paretisch, die Sensibilität war bei allen herabgesetzt und die Regenerate
zeigten die Defekte, wie sie die Figuren veranschaulichen. (Nach G. Wolff, Vie-
CHOW's Archiv, Bd. CLXIX, 1902.)

generierten Aeste des Plexus brachialis wiederholt und danach
eine sehr unvollkommene Regeneration beobachtet (Fig. 108a
und b).

Dasselbe Problem hat G. Wolff durch Experimente an Triton
cristatus zu lösen versucht.

Um das Rückenmark mit den Spinalganglien bei der Regeneration
der (hinteren) Extremität auszuschalten, schnitt er das betreffende
Stück der Wirbelsäule in toto heraus. Die Versuche unterschieden
sich aber von denen Rubin's dadurch, daß diese Operation nicht an
den gleichzeitig, sondern früher eines Teils der Extremität be-
raubten Tieren vorgenommen wurde. G. Wolff amputierte also einer
Anzahl von Tieren den Fuß, wartete das Regenerationsstadium ab, in
welchem der keulenförmige Regenerationskegel die Form einer Schaufel
mit hervorwachsenden Fingern angenommen hatte und exstirpierte
dann das entsprechende Wirbelsäulenstück. So konnte zwar nicht
entschieden werden, ob der Regenerationsprozeß ohne nervöse Ein-

Die Erscheinungen der Regeneration. 111

fiüsse eingeleitet werde, wohl aber, ob der bereits eingeleitete Re-
generationsprozeß nach Ausschaltung des Centralnervensystems und
der Spinalgan glien weitergeführt wird. Letztere Frage
konnte verneint werden.

. Wie bei den Versuchen von Rubin stellten sich in einer Anzahl
von Fällen bei G. Wolff's Versuchen nach langem Stillstand der
Regeneration späterhin wieder Regenerationserscheinungen ein,
weil eine Innervation durch Regeneration von Nerven wahrscheinlich
auf Umwegen wieder hergestellt war. Hierbei beobachtete G. Wolff
interessante Mißbildungen, die sich vor allem durch eine weitere Re-
duktion der Zehenzahl kundgab. Während nämlich schon das normale
Regenerat des Hinterfußes bei Triton auffallenderweise nur 4 (statt
der normalen 5!) Zehen hat, wurde an den oben erwähnten Tieren
in mehreren Fällen nur 2 oder 3 Zehen regeneriert (Fig. 109 a — c).

G. Wolff hat dann noch die Frage erörtert, ob man die ein-
getretenen Defektbildungen etwa lediglich auf die U übe weglich -
keit der gelähmten Extremitäten, also nicht auf den Ausfall ner-
vo s e r , sondern lediglich funktioneller Reize zurückführen könne.
Während ich mit R. Rubin diese Frage unentschieden ließ, ist es
nach G. Wolff lediglich der Ausfall der Innervation, welcher
die Hemmungsbildungen hervorbrachte, da er in einigen Fällen eine
vollständig gelähmte Extremität sich normal regenerieren sah. G.
Wolff zieht demnach aus seinen Untersuchungsergebnissen den Schluß,
daß das Nervensystem eine m orpho gen etische Funktion hat.

Ein ähnliches Ergebnis hatten Versuche von Todd nach dem
Bericht von Carnot : „La salamandre regenere ses pattes, mais Todd
pretend, que si on sectionne les nerfs du moignon, Ton peut empecher
la regeneration de s'effectuer".

Es läßt sich nicht leugnen, daß hierzu die Ergebnisse über Ge-
websr egeneration ohne N erveneinflu ß in einem gewissen
Gegensatz stehen, der nicht dadurch beseitigt wird, daß man den Wert
solcher Beobachtungen herabzusetzen sucht. Bei der Muskelre-
generation nach Nervendurchschneidung beobachtete E. Neumann
zwar eine bedeutende Hemmung des Regenerationsprozesses, aber die
Endigungen der Muskelfasern in der Narbe boten nichts von der Re-
generation bei erhaltenem Nerveneinfluß Abweichendes dar, und
KiRBY fand sogar, daß Nervendurchschneidung die Muskelregeneration
in keiner Weise behindert. Die Regeneration f raktur ierter
Knochen bei gleichzeitiger Nervendurchschneidung verläuft nach Ex-
perimenten von Ollier, Kusmin, Muscatello und Damascelli,
Kapsammer u. A. in normaler Weise. Ebenso ergab sich aus den
Versuchen von Samuel und Rubin, daß trotz der Hypoplasie des
Regenerates die Gewebsregeneration, wenn auch verlangsamt,
vor sich ging. Der Grund liegt wohl in dem Eigenleben (vita
propria) der Gewebe, welches durch zahlreiche Erfahrungen bei der
Transplantation bewiesen ist und welches nach Angaben von Bethe
sogar den peripheren Nerven nach Trennung von ihren Ganglien-
zellen innewohnt.

Bei Wirbellosen sind ebenfalls entsprechende Versuche ange-
stellt worden. Herbst wies den formativen Einfluß von Teilen des
Centralnervensystems auf die Regeneration von Körperanhängen bei den
Crustaceen nach, indem er zeigte, daß an Stelle total mit dem Stiel ex-
stirpierter Augen nie wieder Augen, sondern — sofern überhaupt Re-

112 D. Barfurth,

genei'ation eintritt — stets antennen-ähnliche Organe wiedererzeugt
werden.

Hierher gehört auch, wie H. Driesch bemerkt, die Beobachtung von
H. D. KiN(i (1900), daß der ventrale Teil des Armes, in dem der Arm-
nerv verläuft, den dorsalen Teil neu zu bilden vermag, aber nicht u m -
gekehrt. Ferner der Befund von R. Monti, nach welchem Teile von
Polycladen, welche eines der Ganglien des Kopfes besaßen, sich schneller
regenerierten als andere, und die von Przip.ram experimentell ermittelte
Thatsache, daß bei Crinoiden der Kelch, welcher das Nervensj'stem be-
sitzt, wohl die Scheibe, aber nicht die Scheibe den Kelch regenerieren
kann, obwohl die Scheibe regenerative Potenzen überhaupt besitzt und
z. B. die Afterpapille wiederherzustellen vermag.

Andererseits ei'mittelte Caeriere durch seine Regenerationsversuche
an Schnecken, daß nach Amputation eines Fühlers, der das Auge und
das Fühlerganglion enthält, trotzdem das Auge regeneriert wird.

Nach dieser Uebersicht bin ich mit Driesch der Meinung, daß
das Problem der Abhängigkeit der Regeneration vom Nervensystem
zur Zeit im ganzen noch nicht spruchreif ist.

lieber eine andere Korrelation besteht dagegen kein Zweifel, näm-
lich über die den J äg e r n s e i t 1 a n g e m b e k a n n t e merkwürdige
Beziehung zw^i sehen den Geschlechtsdrüsen (Hoden, Eier-
stock) der h i r s c h a r t i g e n Tiere und der periodischen
Regeneration des Geweihes derselben, die Forstmeister
A. RÖRiG eingehend erörtert hat (1899). Totale Kastration eines
jugendlichen Individuums, das noch keine Stirnbeinzapfen entwickelt
hat, bewirkt, daß weder Stirnbeinzapfen, noch Geweih jemals ent-
wickelt werden. Totale Kastration zur Zeit der Reife des Geweihes
hat vorzeitigen Abwurf des Geweihes zur Folge. Weibliche Individuen
mit atrophischen Ovarien und hermaphroditische Individuen entwickeln
in der Regel Geweihe. Einseitige Erkrankung der Ovarien kann zur
Bildung einstangiger Geweihe auf der entgegengesetzten Seite (trans-
versale Korrelation), beiderseitige Erkrankung zur Erzeugung eines
vollständigen Geweihes führen. Umgekehrt hat aber das Abschneiden
der Geweihstangen auf die Zeugungsfähigkeit und Gesundheit des Tieres
keinen Einfluß.

Auf eine weitere Correlation bei regenerativen Vorgängen hat
Morgan aufmerksam gemacht. Das Schwanzende von Froschlarven

Fig. 110a — c. Schematische Darstellung der Eegeneration des Froschlarven-
schwanzes nach Abtragung der Chorda dorsahs und des MeduUari'ohres. (Nach
T. H. Morgan). Die Schwanzspitze regeneriert sich erst, nachdem der Stützapparat
(Chorda dorsalis) regeneriert ist.

wird nur regeneriert, wenn die Chorda dorsalis bis zur Schnitt-
fläche reicht. Beim Fehlen der Chorda ist das an der Schnittfläche
vorhandene Medullarrohr für Regeneration des Schwanzendes nicht
ausreichend. In denjenigen Fällen, in welchen zunächst keine Chorda
vorhanden ist, kann sie sich regenerieren ; hat sie dann die Schnitt-

Die Erscheinungen der Regeneration.

113

(Fig.

fläche erreicht, so kann sich ein neuer Schwanz regenerieren
110a und c).

Bei diesen Versuchen rundet sich das Schwanzende durch Regene-
ration der Haut und des Bindegewebes ab (Fig. 110b), aber es fehlt das
Achsenstück des Schwanzes, nämlich außer dem exstirpierten Noto-
chord und Medullarrohr die nicht regenerierte quergestreifte Miis-
,k u 1 a t u r.

Wird die Schwanzspitze einfach abgeschnitten, so wächst bei der
nachfolgenden normalen Regeneration, wie ich früher gezeigt habe, zu-
erst das Rückenmark schneller als die Chorda, später aber überholt die
Chorda dorsalis das Rückenmark. Bei den MoKGAN'schen Ver-
suchen wird die Chorda zuerst regeneriert; man kann vermuten, daß
sie hierbei bevorzugt ist, weil sie den Stützapparat dai^stellt.

Da hier die Wichtigkeit des Stützapparates für die Regeneration
deutlich hervortritt, so ist bei Beurteilung der Versuche von G. Wolff
dieser Umstand vielleicht noch in Rechnung zu ziehen, wenn auch die
V^ersuchsbedingungen sonst verschieden sind.

Zum
die zwischen benachbarten Organen und dem Regenerat durch den
Einfluß der Funktion hergestellt wird und sich bei Bildung der
Form und der Struktur des Regenerates als funktionelle Anpas-

Schluß sei noch kurz der merkwürdigen Korrelation gedacht.

Fig. lila.

Fig. 11 Ib.

Fig. lila. Zeigt den Ersatz des Metacarpus III infolge von Spina ventosa
mittelst freier Autoplastik durch ein entsprechendes Stück der Ulna im Röntgenbild
nach 17 Tagen.

Fig. 111b. Zeigt dieselbe Hand nach 27., Jahren. Der Ersatzknochen des
Metacarpus III hat sich durch den Gebrauch "umgeformt und sieht jetzt dem er-
setzten Knochen täuschend ähnlich. (Nach W. Müller und C. Timann, Bcitr.
z. klin. Chirurgie, Bd. XXXVl, Tübingen 1902.)

sun g

(W. Roüx) bemerkbar macht. Ich nehme als Beis])iel die von
den Chirurgen ausgeübte Behandlung der Spina ventosa mittelst freier
Autoplastik, nach welcher das implantierte Knochenstück einer voll-

Handbuch der Entwickelungslehte. III. 3.

8

114 D. Barfurth,

ständigen Umformung durch die Funktion unterliegt. Die Spina ven-
tosa, d. h. die spindelförmige Auftreibung der Metacarpalia und Meta-
tarsalia infolge von Osteomyelitis, wird neuerdings mittels freier
Autoplastik (W. Müller) in der Weise behandelt, daß die erkrankte
Diaphyse des Knochens entfernt und durch ein entsprechendes Knochen-
stück aus dem unteren Ende der Ulna ersetzt wird. Ein solches
transplantiertes Knochenstück sieht man im Metacarpus III einer
linken Hand in P'ig. lila 'Röntgenbild); das in Fig. lUb nach 2^^ Jahren
aufgenommene Röntgenbild zeigt, daß der ersetzte Metacarpus, der
ausgesprochene Bisquitform hat, normale Länge besitzt und fest
mit den Epiphysen vereinigt ist. Die Beobachtung lehrt, daß sich im
Laufe des Gebrauches der Ersatzknochen immer mehr umformt
und nach 3—5 Monaten eine Form annimmt, die dem ersetzten
Knochen täuschend ähnlich wird (C. Timann).

Da hier nicht der Ort ist, die ganze Frage der funktionellen An-
passung zu erörtern, so sei auf W. Roux's gesammelte Abhandlungen,
die Versuche von Barfurth, 0. Lew, die Arbeiten von Fuld, Gerhardt
und ScHRADiECK uud die Diskussion des Problems bei H. Driesch (15, 17)
verwiesen .

Zusammenfassung des VI. Abschnittes.

1. Zwischen dem Nervensystem und der Regeneration bestehen
folgende Beziehungen :

a) Kontinuitätstrennung des Rückenmarkes hindert bei Amphibien
die Regeneration des peripher von der Unterbrechungsstelle ge-
legenen Schwanzendes nicht (Barfurth).

b) Nach Wegnahme des ganzen Gehirns regeneriert das abge-
schnittene Schwanzende sehr junger Larven gerade so schnell und
umfangreich, wie bei normalen Larven (R. Rubin).

c) Die Regeneration von Vordergliedmaßenteilen setzt nach Ex-
cision des Plexus brachialis bei Urodelen (Axolotl) rechtzeitig ein,
verläuft aber dann sehr langsam und liefert ein nach Form und
Größe verkümmertes Regenerat (R. Rubin); dies ist eine Parallele
zu der Beobachtung von Samuel, daß nach Durchschneidung des
Plexus axillaris bei Vögeln die Federregeneration zwar rechtzeitig be-
ginnt, aber dann langsam und hypoplastisch verläuft.

d) Die Beeinträchtigung der Regeneration ist nicht durch die
fehlende Funktion, also durch bloße Lähmung, verursacht, sondern
durch eine isolierte funktionelle Schädigung der morphogenetischen
Leistung des Nervensystems (G. Wolff).

e) Ausschaltung der nervösen Leitung hebt die Regeneration der
Gewebe nicht auf (E. Neumann, Kirby, Ollier, Kusmin, Mus-
CATELLO und Damascelli, Kapsammer, Rubin) ; es ist das ein
Beweis für eine vita propria der Gewebe.

2. Zwischen den Geschlechtsdrüsen (Hoden, Eierstock) der hirsch-
artigen Tiere und der periodischen Regeneration des Geweihes der-
selben besteht eine merkwürdige Beziehung (Rörig).

a) Totale Kastration eines jugendUchen Individuums hat zur
Folge, daß weder Stirnbeinzapfen noch Geweih jemals gebildet werden.

b) Weibliche Individuen mit atrophischen Ovarien und herm-
aphroditische Individuen entwickeln in der Regel Geweihe.

c) Verletzungen und Erkrankungen eines Testikels oder Ovariums

Die Erscheinungen der Regeneration. 115

können ihren Einfluß auf die Stangenbildung derselben oder auch der
entgegengesetzten Seite äußern.

d) Umgekehrt hat das Abschneiden der Geweihstangen auf die
Zeugungsfähigkeit keinen Einfluß.

- 3. Der embryonale Stützapparat (Chorda dorsalis) beeinflußt die
Regeneration des Froschlarvenschwanzes in der Weise, daß beim Fehlen
der Chorda das an der Schnittfläche vorhandene MeduUarrohr für die
Regeneration des Schwanzendes nicht ausreicht. Erst wenn die
Chorda sich bis zur Schnittfläche regeneriert hat, kann sich ein neuer
Schwanz regenerieren (T. H. Morgan).

4, Form und Struktur des Regenerates können einer „funktionellen
Anpassung" (W. Roux) unterliegen.

VII. Erscheinungen, die der Regeneration rerwandt sind.

Erscheinungen dieser Art sind die kompensatorische Hjq^ertrophie,
die Metaplasie u. a., die gewöhnlich von der pathologischen Anatomie
behandelt werden, die aber hier nicht ganz übergangen w^erden können,
weil sie vielfach gerade bei embryonalen und jugendlichen Individuen
untersucht worden sind und eine theoretische Bedeutung haben.

a) Kompensatorische Hypertrophie.

RiBBERT und seine Schüler haben durch wertvolle Versuche eine
kompensatorische Hypertrophie der 0 varien (Pasev^^aldt), der Te-
st ikel (Hackenbruch, Ribbert, 1895), der Speicheldrüsen
(Krähe) und der Mammae (Trüstorff, Ribbert, 1895) nach Ex-
stirpation der betreff'enden Organe an einer Seite, bezw. von 4 Mammae
der 6 vorhandenen beim Kaninchen nachgewiesen. Da die Ovarien,
Testikel und Mammae der Versuchstiere noch nicht funktionierten, so
kann es sich, wie Roux bemerkt, nicht um „funktionelle Anpassung"
handeln, sondern diese kompensatorischen Hypertrophieen müssen auf
besonderen, uns noch unbekannten Korrelationen im Organismus be-
ruhen. Außerdem kommt es in den Organen aber noch zu einer
„funktionellen Hypertrophie" (vielleicht die Ovarien ausgenommen).
Dagegen fällt die Hypertrophie der Speicheldrüsen und die
von Haasler beobachtete kompensatorische Lungenhypertrophie
nach Exstirpation einer Lunge unter die ,, funktionelle Anpassung",
als Anpassung an ein größeres Maß der Funktion durch verstärkte
Ausübung der Funktion im Sinne von Roux.

Auch die „Rekreation" der Leber, die oben besprochen wurde,
ist nach Ponfick ein Beispiel einer echten Hypertrophie, die durch
ein en ungemischten funktionellen Reiz hervorgebracht ist und
ihren Abschluß findet, sobald dieser Reiz befriedigt ist.

Daß in der That die gesteigerte Funktion Hypertrophie erzeugen
kann, lehren die Erfahrungen am quergestreiften Muskel; die
Uebung vergrößert nicht nur den Umfang, sondern auch die specifische
Kraft des Muskels. Eine Hypothese über die Entstehung dieser Ak-
tivitäts-Hypertrophie hat J. LoEB (1894) gegeben; durch die Muskel-
thätigkeit wächst der osmotische Druck in den Muskelzellen, und es
kann mehr Wasser und entsprechend mehr Nährsubstanz in die Inter-
stitien der Muskelfasern gelangen. Aus der Thatsache aber, daß bei
diesen Hypertrophieen die Drüsen nach allen drei Dimensionen, die
Muskeln, Sehnen und Bänder bloß nach zwei und das lockere Binde-

8*

116 D. Barfurth,

gewebe, die Epidermis und die Stäbchen der Netzhaut bloß nach
einer Dimension wachsen, schließt Roux allgemein, daß die stärkere
Funktion das Organ bloß in denjenigen Dimensionen
vergrößert, welche die stärkere Funktion leisten (Ges.
Abb., Bd. I, p. 128).

Auf eine interessante Beziehung zwischen Regeneration
und kompensatorischer Hypertrophie der drüsigen Organe
hat RiBBERT hingewiesen: die Regeneration geht in erster
Linie von den weniger differenzierten Elementen der
Ausführungsgänge aus, die kompensatorische Hj'per-
t r 0 p h i e ist dagegen e i n e L e i s t u n g d e r f u n k t i o n i e r e n d e n
Drüsenzellen. Je lebhafter der eine Vorgang ist, um
so geringer ist der andere. In der Niere und Leber finden
wir vorzugsweise kompensatorische Hypertrophie, in den Speicheldrüsen
überwiegend Regeneration.

Die kompensatorische Hypertrophie bleibt bei Versuchen an
älteren Tieren aus, während sie bei jüngeren Indivi-
duen eintritt (Ribbert, Stilling, Simmonds). In dieser That-
sache liegt eine Parallele zur Regeneration, die ebenfalls bei jüngeren
Tieren ergiebiger ist als bei älteren.

b) Metaplasie und Specietät.

Unter „Metaplasie" versteht man die Umwandlung einer Zellenart
in eine andere. Ihr entgegen steht die Lehre von der „Specietät"
(Specifität, Specificität) der Zellen, nach welcher jede Zellenart bei
regenerativen Vorgängen streng ihre Eigenart behält und nur ihres-
gleichen produziert.

Eine Metaplasie wird von den Forschern der Gegenwart für den
erwachsenen Organismus nur in sehr beschränktem Maße anerkannt.
Nach Ribbert können z. B. die Cylinderzellen der Drüsenausführungs-
gänge (Speicheldrüsen) in Epithelien der Tubuli umgewandelt werden ;
ebenso werden aus den weniger differenzierten Zellen des Peri-
chondrimus und des Periostes Knorpel und Knochen gebildet. Nach
LuBARSCH können auch postembryonal aus den Gallengangepithelien
Leberzellen, aus Ependymepithelien Gliazellen entstehen. Nach Neu-
mann ist die Metamorphose des geschichteten Flimmerepithels im
embryonalen Oesophagus zum geschichteten Plattenepithel des Oeso-
phagus beim Erwachsenen eine wirkliche Metaplasie, bei welcher ein
flimmerndes Plattenepithel die reguläre Uebergangsstufe bildet. Hanse-
mann hält die hierher gehörigen Zellmetamorphosen mit Ausnahme der
in Geschwülsten vorkommenden für bloße Variationen. Jedenfalls ist
nach den jetzt herrschenden Anschauungen, wie Ribbert hervorhebt,
die Metaplasie nur unter nahe verwandten Zellen möglich.
Nach Lubarsch können metaplastische Umwandlungen eintreten, auch
wenn keine entwickelungsgeschichtlichen Beziehungen bestehen, nur
müssen dann besondere, im einzelnen noch nicht genügend bekannte
Bedingungen erfüllt sein, die an dem einen Ort häufiger, an dem
anderen seltener auftreten.

c) Transplantation.
Die Transplantation oder Uebertragung von Gewebslappen einer
Körperstelle auf eine andere desselben Individuums (Autoplastik) oder

Die Erscheinungen der Regeneration.

117

eines anderen (Heteroplastik) wird von der modernen Chirurgie in
ausgedehntestem Maße bei Operationen und Wundheilungen verwandt
und kann in dieser Anwendung hier nicht besprochen werden. Wohl

Fig. 112.

Fig. 114.

Fig. 112. Hinterstück einer Larve von
Eana esculenta mit dem Bauch einer zweiten
zur Verwachsung gebracht.

Fig. 113. Janusartige üehirnvereinigung
zweier Larven.

Fig. 114. Gleichsinnige Bauchvereini-
gung zweier Larven , die 22 Tage lebte.
Das Darmrohr ist gemeinsam und zeigt
die von beiden Partnern kommenden^Zu-
und Ableitungsrohre.

P'ig. 115. Gleichsinnige Bauchvereini-
gung von Rana esculenta mit Bombinator
igneus, 7 Tage nach der Zusammenfügung.

(Nach G. Born, Archiv f. Entw.-Mech.,
Bd. IV, 1897.)

aber gehören hierher neuere Versuche über Vereinigung lebender
Teil stücke von Amphibienlarven, die von Born, Harrison
und Morgan angestellt wurden und die man als eine eigenartige
Transplantation ansehen kann.

Es wurden bei diesen Versuchen Teilstücke von Tieren derselben
Art und auch verschiedener Art zur Verwachsung gebracht. Die ab-
getrennten Stücke erhalten sich nicht nur am Leben, sondern schreiten
— häufig ohne Herz, Blut und Gefäße — auf Kosten ihres Dotter-
besitzes im Wachstum und in der Entwickelung fort, wie schon Vul-
piAN an abgetrennten Schwanzenden eben ausgeschlüpfter Larven
nachwies. Bei Vereinigung der Teilstücke treten an den Zellen der
Schnittflächen Erscheinungen auf, die nach Born der von Roux ent-
deckten ,, Selbstordnung" und „Selbsttrennung'' von Zellen unterzu-

118 D. Barfurth,

ordnen sind. Liegt z. B. ein Epithelrand auf Dotterzellen oder auf
Zellen des Geliirnrohres, so bleiben diese Gewebe unter gewöhnlichen
Verhältnissen nicht miteinander vereinigt, sondern trennen sich wieder
voneinander (C_ytochorismus, Roux) und vereinigen sich erst mit
ihresgleichen (Roux's Cytarme und Cytolisthesis). Nur unter beson-
deren Verhältnissen, wenn Zellverschiebungen nicht möghch sind, ver-
einigen sich z. B. auch ektoderraaleEpidermiszellen mit entodermatischen
Darmepithelien, wie bei der Bildung von Mund und After in der nor-
malen Entwickelung.

Kommen bei der Zusamraenfügung gleichartige Organanlagen an
einander zu liegen, so verwachsen sie zu einem Continuum ; die Ver-
bindung geschieht durch das gleichartige, specifische Gewebe der be-
treffenden Organe; kommen ungleichartige Organanlagen aneinander,
so geschieht die Verbindung durch Bindegewebe. Sind die gleichartigen
Organe hohl, so stellt sich nicht nur die Kontinuität ihrer Wand-
bestandteile, sondern auch vollständig glatte Kommunikation ihrer
Hohlräume her.

Aus diesen Ergebnissen folgt also, daß die Entwickelung in diesen
Stadien wesentlich auf Selbstdifferenzierung der einzelnen Teile beruht.
„Ein correlativer Einfluß der Nachbarschaft, wie des Ganzen läßt sich
nirgends erkennen — weder negativ, noch positiv; die Entwickelung
entspricht also von unserem Ausgangsstadium an durchaus der Mosaik-
theorie von Roux; die organbildenden Keimbezirke sind ausgeteilt
(His)" (Born, 1897, p. 205).

Ein entsprechendes Eigenleben zeigen embryonale Gewebsteile
oder Embryonen, die in einen anderen Tierkörper eingepflanzt werden
(Zahn, Leopold, Fischer, Fere und Lutier, Galeotti und Villa
Santa u. A.). Aus den Versuchen von Birch-Hirschfeld und
Garten ergab sich, daß z. B. Injektion des fein zerzupften Knorpel-
gewebes junger Embryonen in tlie Leber erw^achsener Tiere bei ver-
schiedenen Tierarten (Ziege, Kaninchen, Huhn, Salamander, Frosch)
tumorartige Neubildungen von Knorpelgewebe in Leber und Lunge
erzeugte. Die Gewebszellen erhielten also ihre Eigenart unabhängig
von rein äußeren veränderlichen Bedingungen. Ihr Wachstum war
freilich nur ein vorübergehendes, da sie schließlich sequestriert und
resorbiert wurden. Die Ursache davon sieht Ribbert, der an er-
wachsenen Tieren auf diesem Gebiet besonders erfolgreich gearbeitet
hat, in unzureichender Ernährung und in der gestörten Funktion.
Deshalb ist z. B. die Transplantation von Schilddrüsen, Ovarien und
Milchdrüsen meist erfolgreich, weil sie auch an dem fremden Ort ihre
Funktion auszuüben vermögen. Die Transplantation ist bei Säugern
nur möglich bei demselben Individuum oder doch derselben Species
und ist bei höheren Tieren schwieriger und weniger erfolgreich als bei
niederen, wie die Versuche an Amphibien (Born, Harrison, T. H.
Morgan), an Regenwürmern (Joest), an Schmetterlingspuppen (H. E.
Crampton), an Hydra (Wetzel, H. W. Rand) u. a. lehren. Embryo-
nale Gewebe vertragen die Heteroplastik nach Saltykow besser als
die erwachsenen, und die Aussichten für die Proliferation verlagerter
Gewebsstücke sind nach Lubarsch und Lengemann um so günstiger,
je weniger hoch differenziert die verlagerten Zellen sind.

Als eigentümliche Transplantation kann die Vereinigung ganzer
Individuen bei Wirbellosen betrachtet werden, die Bütschli und
Jensen bei Protozoen beobachteten, die von Wetzel und H. W. Rand

Die Erscheinungen der Regeneration. 119

bei Hydra experimentell liei-gestellt wurde, die L. Sala und L. zur
Strassen an Ascaris-Eiern als Riesenbildung richtig erkannten, die
Metschnikoff bei einer Meduse gesehen hatte und die von T. H. Morgan
und H. Driesch bei Echinidenembryonen durch das Experiment erzielt
wurden. H. Driesch brachte Blastulae von Echinus zur Verschmelzung
und fand, daß manche dieser Produkte als Zwillinge, manche sich ein-
heitlich entwickelten ; letztere unterschieden sich nur durch ihre erheb-
liche Größe von normalen Individuen, und diese Größe beruhte auf der
doppelten Zahl von Zellen in den einzelnen Organen.

d. Bildung der Geschwülste.

Zahlreiche Versuche der neueren Zeit haben festgestellt, daß lebend
abgetrennte Gewebskomplexe längere Zeit lebendig und regenerations-
fähig bleiben (Thiersch, Reverdin, Grawitz. Garre, Wentzscher,
Ljunggren, Enderlex, A. Henle, H. Wolff, Morpurgo, Grohe,
Orth und NoLTE u. A.). Nimmt man dazu die im letzten Abschnitt
mitgeteilten Beobachtungen über erfolgreiche Transplantation von Kör-
perteilen in den lebenden Organismus, so liegt es nahe, diese Er-
fahrungen zu einer Hypothese über die Bildung der Geschwülste zu
verwerten. In der That hat in der neuesten Zeit hauptsächlich Ribbert
die alte ViRCHOw-CoHNHEiM'sche Lehre, daß Geschwülste aus Zellen
oder Zellkomplexen entstehen können, die in embryonaler Zeit aus
dem organischen Zusammenhang losgelöst werden, wiederaufgenommen
und dahin erweitert, daß die Loslösung solcher Gewebsteile auch in
p 0 s t e m b r y 0 n a 1 e r Zeit erfolgen kann. ,,Die abgetrennten Elemente",
sagt Ribbert, „dem Einfluß des Organismus entzogen, wachsen selb-
ständig. Sie verhalten sich wie Parasiten, indem sie sich auf Kosten
des Organismus entwickeln." So sind z. B. Epithel- und Dermoid-
Cysten vielfach experimentell hervorgerufen worden (Schweninger,
E. Kaufmann, Ribbert). Grawitz führte den Ursprung gewisser
Geschwülste der Niere auf versprengte Nebennierenkeime zurück. Eine
Stütze gewinnt diese Ansicht noch durch die „embryonalen Drüsen-
geschwülste" (Birgh-Hirschfeld), die besonders an der Niere be-
obachtet werden und für die Orth und nach ihm Hildebrand,
Heinecke, neuerdings H. Merkel, Ricker und viele andere Autoren
„eine Entwickelung aus abnormer embryonaler A n 1 a g e als
wahrscheinlich annehmen" (Orth). Auch für Knorpelgeschwülste,
branchiogene Carcinome u. s. w. wird von den pathologischen Anatomen
eine Entstehung aus versprengten embryonalen Gewebskomplexen an-
genommen.

Ob die Gewebsverlagerung allein zur echten Geschwulstbildung
führt, ist allerdings fraglich. Nach Ribbert erfahren die losgelösten
Elemente eine Art Rückbildung (Entdifferenzierung), die vielleicht die
Wucherung begünstigt. Aber diese Rückbildung hat nach ihm mit
der Genese der Tumoren nichts zu thun. Lubarsch ist dagegen der
Ansicht, daß die verlagerten Teile nur einen Geschwulstkeim ab-
geben, aus dem infolge uns noch unbekannter Bedingungen eine Ge-
schwulst entstehen kann.

Wie nun in sehr frühen Embryonalstadien eine Loslösung von
Zellkomplexen geschehen könne, wissen wir noch nicht sicher, können
es aber auf Grund einer Beobachtung von Roux und mir vermuten.
Roux fand, daß beim Froschei einzelne wenig differenzierte

120

D. Barfurth,

ertr

F u r c hu n g s z e 1 1 e n auf dem M o r u 1 a s t a d i u ra verharrten,
sie wurden beim Froschembryo in allen Keimblättern zerstreut
gefunden. „Diese in Schichten höher entwickelter Zellen (vergl.
Fig. 10 J), vereinzelt sich findenden , weniger differenzierten Zellen
erinnern an das Bild, das ich mir nach Virchow's und Cohnheim's
Hypothese von den „Geschwulstkeimen" gemacht habe (W. Roux,

Ges. Abt. II, p. 495, Anm). Zu diesen
,, Keimen" rechne ich auch das von mir
experimentell hergestellte ,,Intraovat" des
Froschembryo (Fig. 116). Ob freilich
solche Keime sich dauernd lebend erhalten,

Fig. 116. Gastrula von Rana fusca über
dem ürmiind parallel der dorsalen Lippe quer
durchstochen. Ein Komplex von Ektodermzellen
ist in das Ei hineingerissen und hat sich als
„Intraovat" zu einer kleinen Morula entwickelt.
Konserviert nach TV« Stunden. Ein kleines Extra-
ovat ist noch lebendig und im Zusammenhang
mit dem Ei (extr^), ein anderes gegenüberliegendes
abgeschnürt und tot {extr'^). (Barfurth, Anat.
Hefte, Bd. IX, 1893.)

ist zunächst nicht mit Sicherheit zu sagen. Nachdem aber einmal die
Aufmerksamkeit darauf gerichtet ist, dürfen wir wohl von der weiteren
Forschung neue, Aufschluß gebende Beobachtungen erwarten. So hat
auch jüngst G. Tornier auf Verlagerungen von Körperteilen durch
Störung der Ontogenese des Trägers infolge pathologischen Eingriffes
in den jugendlichen Organismus bei Amphibienlarven hingewiesen und
diese i Verlagerungen als aktive und passive unterschieden. Er *be-
obachtete bei einer Froschlarve eine Verlagerung der Schwanzspitze in
die Schwanzmitte, wo sie anwuchs und zum Stillliegen gezwungen
w^urde, während der von ihr befreite Chordastumpf mit seinem Extra-
anhang ruhig weiterwuchs und sich dabei an ihr vorbeischob.

Eine andere Möglichkeit der Geschwulstbildung hat R. Bonnet auf-
gedeckt. Die Embryonen der Keimdrüsen entstehen nach ihm viel-
leicht ven befruchteten Polzellen oder losgelösten Bla-
st om er en. Dieser Auffassung ist Katsurada beigetreten.

Zusammenfassung des VII. Abschnittes.

1) Nach Wegnahme von Ovarien, Testikeln, Speicheldrüsen u, s. w.
einer Seite beobachtet man eine kompensatorische Hypertrophie der
übriggebliebenen Organe auf der anderen Seite (Ribbert und seine
Schüler). Die kompensatorische Hypertrophie ist eine Leistung der
funktionierenden Drüsenzellen, während die Regeneration von den
weniger differenzierten Elementen der Ausführungsgänge ausgeht.
Je lebhafter der eine Vorgang ist, um so geringer ist der andere
(Ribbert).

2) Die Metaplasie, d. h. die Umwandlung einer Zellart in eine
andere ist nur unter nahe verwandten Zellen möglich.

3) Lebende Teilstücke von Amphibienlarven lassen sich auf andere
Larven verpflanzen, wachsen weiter und behalten ihre Eigenart (Born,
Harrison, Morgan). Dasselbe gilt von embryonalen Gewebsstücken
(Knorpel, Haut), die in andere Individuen eingepflanzt werden (Zahn,
Leopold, Fischer, Birch-Hirschfeld und Garten u. A.). Das

Die Erscheinungen der Regeneration. 121

Wachstum solcher Gewebsstücke ist freilich in der Regel von be-
schränkter Dauer, weil sie nicht genügend ernährt werden und nicht
funktionieren können (Ribbert). Die Transplantation von Schilddrüsen,
Ovarien und Milchdrüsen ist dagegen meist erfolgreich, weil sie funktio-
nieren können (Ribbert). Die Aussichten für die Proliferation ver-
lagerter Gewebsstücke sind um so günstiger, je weniger hoch differen-
ziert die verlagerten Zellen sind (Lubarsch und Lengemann).

Auch lebend abgetrennte Gewebsstücke, die nicht gleich trans-
plantiert werden, können unter günstigen Bedingungen tagelang leben-
dig und regenerationsfähig bleiben (Thiersch, Reverdin, Grawitz,
Garre, Wentzscher, Ljunggren, A. Henle, Enderlen, Morpurgo,
Orth und Nolte u. A).

4) Die alte ViRCHOw-CoHNHEiM'sche Lehre, daß Geschwülste
aus Zellen oder Zellkomplexen entstehen können, die in embryonaler
Zeit losgelöst werden, hat Ribbert wieder aufgenommen und dahin
erweitert, daß die Loslösung solcher Gewebsteile auch in postembryo-
naler Zeit erfolgen kann. Diese Elemente erfahren nach Ribbert
eine Art Rückbildung (Entdifferenziernng), müssen aber nach Lu-
barsch unter besondere, noch unbekannte Bedingungen kommen, wenn
sie Geschwülste liefern sollen.

Embryonale Geschwulstkeime sind vielleicht die von Roux beob-
achteten ,, wenig differenzierten Furchungszellen", die von Barfurth
experimentell erzeugten ,,Intraovate" und befruchtete Polzellen oder
losgelöste Blastomereu (R. Bonnet).

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Druckfehler-Berichtigungen.

Seite 1, Zeile 11 lies Bildung statt Billdung.
,, 49, „ 20 lies Eidechsen statt Eidechsen-.

Handbuch der Entwickelungslehre. III. 3.

Inhaltsverzeichnis.

Seite
Einleitung 1

I. E. e g e n e r a t i 0 n s e 1' s c li e i n u n g e n an unbefruchteten
E i e r n d e r W i r b e 1 1 i e r e 3

II. Regenerationsvorgänge an befruchteten, in Ent-
wickelung begriffenen Eiern bis zur Ausbildung
d e I- G a s t r u 1 a. P o s t g e n e r a t i o n 4

a) Befruchtete Eier von Amphibien vor der Furchung ... 4

b) Befruchtete Eier von Amphibien und vom Amphioxus nach
der ersten und zweiten Eurchung. Postgeneration von W.
Roux 4

c) Morula und Blastula der Amphibien 30

d) Gastrula der Amphibien, ßegeneration der Keimblätter . 32

e) Embr3^onen der Amphibien nach Au.sbildung der Medullar-
wülste imd nach Schluß des Medullarrohres 37

f) Embryoiien früher Stadien der Eische 38

g) Frühe Embryonalstadien der Reptilien 43

h) Embryonen der Vögel .... 43

i) Embr3^onen der Säuger 47

III. Regeneration von Körperteilen bei Wirbeltier-

embryonen 48

a) Cyclostomen 48

b) Amphibien 5Q

1. Centralnervensystem und Sinnesorgane 50

2. Schwanz und Wirbel 57

3. Kiemen und Kiefer 63

4. Gliedmaßen 63

c) Fische 74

d) Reptilien 78

e) Vögel 82

f) Säuger 88

IV. Regener ationder Gewebe 92

V. Regen erat ioninner er Organe 1 02

VI. Beeinflussung der Regeneration durch Ürgan-

sj^steme des Körpers 106

VII. E !• s c h e i n u n g e n , die d e i- Regeneration verwandt

sind 115

a) Compensatorische Hypertrof)hie 115

b) Metaplasie und Specietät 116

c) Transplantation 116

d) Bildung der Geschwülste 11 9

Neuntes Kapitel.

Ueber den Entwickelungsgrad der Organe
in den verschiedenen Stadien der embryonalen Entwickelung

der Wirbeltiere.

Von

Franz Keibel, Freiburg i. B,

Die vergleichende Anatomie greift zur Vergleicliung nur einen
Zustand aus dem Daseinscyklus der Lebewesen heraus, den des aus-
gebikleten Tieres. Es ist das, von wenigen Ausnahmen abgesehen,
der Zustand der höchsten Entwickelung. Die vergleichende Entwicke-
lungsgeschichte sucht meist ein Gesamtbild der Entwickelung der ein-
zelnen Tiere oder doch ihrer Organsysteme zu geben und vergleicht
dann diese Gesamtbilder miteinander.

Nun kann man aber auch die Embryonen verschiedener Tiere
auf den verschiedenen Stadien ihrer Entwickelung vergleichen, und
zwar so,' daß man den Entwickelungsgrad der Organe in den ver-
schiedenen Stadien ihrer embryonalen Entwickelung feststellt und ver-
gleicht^). Ein solcher Vergleich ist in mehrfacher Hinsicht interessant.
Vor allem sind es zwei Gesichtspunkte, die ihn wichtig erscheinen
lassen. Sowohl vom Standpunkte des Forschers, der, von phylogene-
tischen Gesichtspunkten geleitet, arbeitet, als für den, welcher die un-
mittelbare kausale Verknüpfung der Entwickelungsvorgänge in den
Vordergrund stellt, muß die Vergleichung Erfolg versprechen. Wenn
wirklich der Satz : „die Entwickelungsgeschichte des Einzelwesens ist
eine Wiederholung seiner Stammesgeschichte" allgemeine Geltung hat,
ein Gesetz ist, so wird man die phylogenetische Abstammung der
Tiere aus ihrer Entwickelungsgeschichte ablesen können, und die ein-
zelnen Stadien in der Entwickelung werden die Etappen darstellen,
welche die Vorfahren einstmals erreicht haben. Durch die Verglei-
chung dieser Stadien mit entsprechenden anderen Tieren wird man
die Beziehungen, welche beide Stammbäume haben, auf das beste er-
mitteln können. In der That ist sogar daran gedacht worden, auf
diesem Wege eine Paläoembryologie zu schaffen (Oppel 1891). An-
dererseits wird man, wenn die Annahme berechtigt ist, daß in dem
ausgebildeten und in dem werdenden Körper eine Korrelation, eine

1) His (74) sagt im 16. Brief über „Unsere Körperform" : ,,Der gesetzliche Zu-
sammeDhang aller der Körperentwickelung zu Grunde liegenden /orgänge ist ein
Prinzip, mit welchem in Zukunft auch die Descendenzlehre in noch ganz anderem
Maße wird zu rechnen haben, als dies bis dahin geschehen ist. Solange man sich
bei phylogenetischen Untersuchungen damit begnügt, unabhängige Specialgeschichten
für einzelne Organe oder Organteile zu entwerfen, hat man die zu leistende Aufgabe
in einem, sicherlich nur höchst beschränkten Abschnitt ihrer wirklichen Breite er-
faßt ; denn jede einzelne Organentwickelung ist immer wieder nur eine abhängige
Teilerscheinung eines großen, nach allen Richtungen sich verkettenden Gesamt-
prozesses".

9*

132 F. Keibel,

gesetzmäßige Abhängigkeit der einzelnen Organe voneinander be-
stellt, durch den Vergleich zahlreicher Entwickelungsstadien ver-
schiedener Tiere hoffen dürfen, Licht darüber zu erhalten , welche
Vorgänge miteinander gesetzmäßig verknüpft sind, welche anderen
unabhängig nebeneinander herlaufen. Ja, in günstigen Fällen dürfte
man auch über die Art der Verknüpfung Aufklärung erhoffen. Nun
ist freilich weder das biogenetische Grundgesetz, welches lehrt,
daß die Entwickelung des Einzelwesens die Stammesentwickelung
wiederholt, unbestritten, noch ist sowohl die Annahme, daß zwischen
den Organen des erwachsenen Körpers, als die, daß zwischen den
sich herausbildenden Organen des Embryo eine Korrelation besteht,
allgemein anerkannt. So wird die Vergleichung des Entwickelungs-
grades der Organe auf den verschiedenen Stadien der embryonalen
Entwickelung eine Handhabe geben, sowohl das biogenetische Grund-
gesetz auf seine Giltigkeit resp. auf sein Geltungsbereich zu prüfen,
als auch zu prüfen, ob überhaupt und inwieweit eine Korrelation
zwischen der Entwickelung der einzelnen Organe oder Organsysteme
besteht.

Natürlich kann ich an dieser Stelle unmöglich auf eine ausführ-
liche Besprechung der Geschichte des sog. biogenetischen Grund-
gesetzes und seiner Wandlungen eingehen. Ich verweise dafür unter
anderem auf 0. Hertwig's Einleitung dieses Handbuches, auf das von
R. Hertwig verfaßte Kapitel über das biogenetische Grundgesetz
(Bd. III, Kap. 10) und auf mein in den Ergebnissen von Merkel und
Bonnet erschienenes Referat über das biogenetische Grundgesetz und
die Cenogenese (Keibel 1898). Ich hebe hier hervor, daß schon
K. E. V. Baer (A. L. I. 1828) zu einer sehr entschiedenen Ablehnung
von Anschauungen kam, wie sie später unter dem Namen des bio-
genetischen Grundgesetzes formuliert wurden. In bewußtem Gegensatz
zur Lehre Megkel's (A. L. 1811 u. 1821), welche man als die herr-
schende Lehre jener Tage ansehen darf, sagt er: ,,Die individuelle Ent-
wickelung der höheren Tierformen durchläuft nicht die ausgebildeten
Formen niederer Tiere."

Im einzelnen führt er aus, daß:

1) „das Gemeinsame einer größeren Tiergruppe sich früher im
Embryo bildet als das Besondere".

2) „Aus dem Allgemeinsten der Formverhältnisse bildet sich das
weniger Allgemeine und so fort, bis endlich das Speciellste auftritt.

3) Jeder Embryo einer bestimmten Tierform, anstatt die anderen be-
stimmten Tierformen zu durchlaufen, scheidet sich vielmehr von ihnen.

4) Im Grunde ist also nie der Embryo einer höheren Tierform
einer niederen gleich, sondern nur ihrem Embryo."

K. E. V. Baer hat, wie aus anderen Stellen, auf die wir bei Be-
sprechung der Korrelationsfrage noch eingehen werden, erhellt, auch
schon den Entwickelungsgrad der Organe zu den verschiedenen Zeiten
der Entwickelung in Betracht gezogen. Lange Zeit findet der Ent-
wickelungsgrad der Organe dann aber nur gelegentliche Erwähnung,
kaum Beachtung, bis Oppel in seinem Buche: ,, Vergleichung des Ent-
wickelungsgrades der Organe zu verschiedenen Entwickelungszeiten
bei Wirbeltieren" (1891) dem Entwickelungsgrad der Organe seine be-
sondere Aufmerksamkeit zuwandte.

Oppel bezeichnet als seine Aufgabe : „eine Vergleichung der ver-
schiedenen Entwickelungsgrade der Organe verschiedener Tiere zu
verschiedenen Zeiten der Entwickelung". Er will ganz von der Frage

Entwickelungsgrad der Organe der Wirbeltiere. 133

nach der Art der Entwickelung und der Anordnung der Organe ab-
sehen und nur die zeitliche Reihenfolge, in welcher sich die einzelnen
Organe im Vergleich zu einander entwickeln, „d. h. ihren Entwicke-
lungsgrad bei verschiedenen Tieren" vergleichen. Es ist Oppel's
Verdienst, eine Form geschaffen zu haben, in der sich ein solcher
Vergleich verhältnismäßig leicht ausführen läßt. Oppel stellte über-
sichtliche Tabellen auf, in welche er den Entwickelungsgrad der ein-
zelnen Organe eintrug. Das Material, mit welchem er diese Tabellen
füllte, entnahm er zumeist der Litteratur, doch führte er auch eine
größere Zahl eigener Untersuchungen durch. Es braucht kaum er-
wähnt zu werden, daß das aus der Litteratur zusammengetragene
Material nur lückenhaft war, auch nur mit Vorsicht verwandt und
vor allem verglichen werden durfte. Oppel's Resultat war, daß sich
in den Entwickelungsstufen verschiedener Wirbeltiere ,, ähnliche onto-
genetische Reihen'' finden. Das soll heißen , die Wirbeltiere zeigen
zu bestimmten Entwickelungszeiten in dem Entwickelungsgrad ver-
schiedener Organe Aehulichkeit untereinander. Aehnlich sind nach
Oppel junge Stadien untereinander, alte untereinander; gleich-
altrige nahestehender Tiere untereinander, ältere Stadien der niederen
Tiere den jüngeren höhei'er; ähnlicher sind junge Stadien unterein-
ander als alte Stadien untereinander. Es lassen sich eine beliebige
Zahl derartiger ähnlicher ontogenetischer Stadien herausgreifen. Die
Unterschiede, welche solche Reihen zeigen, können als zeitliche Ver-
schiebungen im Entwickelungsgrad einzelner Organe oder Organsysteme
bezeichnet werden. Einzelne Organe zeigen bedeutende, andere mäßige,
wieder andere geringe zeitliche Verschiebungen. Unter den Entwicke-
lungsstufen der höhereu Tiere glaubt nun Oppel solche herausfinden
zu können, welche den Stammformen und damit den solchen Stamm-
formen ähnlich gebliebenen, niederen Tieren entsprechen. In der Onto-
genie der Amnioten unterscheidet Oppel ein Vorfisch-, ein Fisch-,
ein Landtier-, ein Protamnioten- und daran anschließend das ausgebil-
dete Reptilien-, Vogel- oder Säugerstadium. So hält er sogar die
Schaffung einer Paläoembryologie für möglich, freilich nicht nach der
äußeren Körperform, aber wohl nach dem Entwickelungsgrad der Organe.

Die Unterschiede in der Entwickelung stammverwandter Tiere
nennt Oppel ihre „ontogenetische Differenz". Die kleinste outo-
genetische Differenz besteht zwischen der Entwickelung eines Individu-
ums und seiner direkten Vorfahyen. Die ontogenetische Differenz erklärt
es, warum die Ontogenie nur zum Teil die Wiederholung der Phylo-
genie sein kann. So kommt Oppel schließlich dazu, dem biogene-
tischen Gesetz eine, wenn auch beschränkte, so doch sehr bedeutungs-
volle Geltung zuzuschreiben, die er freilich in einem Autoreferat in
Schwalbe's Jahresbericht fast ganz in Abrede stelllt. Einen sehr
viel entschiedeneren und bestimmteren Standpunkt nehme ich (Keibel,
A. L. III. 10. 1896 und A. L. IL 1897) ein. Ich habe an einem
großen Material von Schweineembryonen den Entwickelunsgrad der
Organe untersucht und dann mit meinem Schüler K. Abraham (A. L.
IL 1900) zusammen sehr ausgedehnte Untersuchungen an Vogelembry-
onen durchgeführt.

Ich führe in meinen Studien zur Entwickelungsgeschichte des
Schweines II (A. L. III. 18,96), und meiner Normentafel des Schweines
Oppel gegenüber aus, daß die zeitlichen Verschiebungen, man kann
geradezu sagen, D u r c h e i n a n d e r s c h i e b u n g e n des Entwicke-
lungsgrades der Organe bei den Schweineembryonen so weitgehende

134 F. Keibel,

sind, daß eine befriedigende Einteilung in die von Oppel aufgestellten
Stadien unmöglich ist. Nach meinen Erfahrungen verhält es sich bei
anderen Säugetieren und beim Menschen ebenso. Es kann somit bei
Säugern, wenn man den gegenseitigen Entwickelungsgrad der Organe
bei Embryonen ins Auge faßt, von einer Wiederholung der Phylogenie
in der Ontogenie durchaus nicht gesprochen werden, in dieser Hin-
sicht von einer Geltung des biogenetischen Grundgesetzes bei Säugern
also nicht die Rede sein. Damit leugne ich durchaus nicht die Er-
fahrungsreihen, welche in dem sog. biogenetischen Grundgesetz
in vorzeitiger Verallgemeinerung kondensiert worden sind. Zweifellos
sind durch die Vererbung bedingte Spuren des Weges, welchen die
Phylogenie genommen hat, in der Entwickelungsgeschichte der Säuger
vorhanden, aber gerade für die zeitliche Aufeinanderfolge hat sich
die Vererbung als wenig kräftig erwiesen.

Die ausgedehnten Untersuchungen an Vögeln, welche ich zum Teil
mit meinem Schüler K. Abraham ausgeführt habe (A. L. II. 1900
und Abraham 1901) ergaben durchaus dieselben Resultate, und so
vertrete ich auch heute noch den gleichen Standpunkt.

Die von mir ins Leben gerufenen Normentafeln werden weiteres
Material auch zur Beurteilung des biogenetischen Grundgesetzes bei-
bringen. Sie werden wohl im wesentlichen nichts daran ändern
können, daß wir für die Wirbeltiere in den Sätzen Fritz Müller's
(1864), die von Haeckel zum biogenetischen Grundgesetz gestempelt
sind, ein Gesetz eben nicht zu sehen haben, wohl aber unter Um-
ständen ein sehr brauchbares heuretisches Prinzip. Ich bin weit da-
von entfernt, „das Kind mit dem Bade auszuschütten", aber wenn
ich sehe, wie Forscher von der Bedeutung eines Weismann das
sog. biogenetische Gesetz fast den NEWTON'schen Gesetzen von
der Schwerkraft gleichstellen und es für möglich halten, auf Grund
desselben Voraussagungen zu machen, so muß ich doch Wert darauf
legen, diesen Sätzen den Charakter eines Gesetzes abzusprechen^).
Der blendende Name eines Gesetzes oder gar Grundgesetzes hat
doch gar zu oft dazu geführt, durchaus unhaltbare Folgerungen aus
ihm zu ziehen.

Untersuchen wir jetzt, was die Vergleichung des Entwickelungs-
grades der Organe zur Frage von der Korrelation in der Entwickehmg
der Wirbeltiere beitragen kann. Ich erörtere die Frage zunächst
etwas allgemeiner.

Man kann den ausgebildeten Organismus mit einer Maschine ver-
gleichen. In dieser müssen die verschiedenen Teile in bestimmtem
Verhältnis zu einander stehen, in bestimmter Weise ineinander
greifen, wenn sie funktionieren soll, ebenso im Organismus. Wenn
auch ein gewisser Spielraum für die Variation besteht, der unter Um-
ständen nicht unbedeutend sein kann, so wird ein Organismus doch
nur dann vollkommen funktionieren, wenn die einzelnen Organe unter-
einander — und bei den Organen wiederum ihre einzelnen Kom-
l)onenten — in einem entsprechenden Verhältnis, in einer gewissen Kor-

1) Weismann (1902) führt (Bd. I., p. 4 ff.) au.s, daß die Entwickelungslehre
auch Voraussagungen erlaubt. So habe man voraussagen können, daß der Mensch
im Jugendstadium ein Os centrale carpi haben werde. ,,Auf Grund dieses biogenetischen
< Gesetzes konnte man auch vorhersagen, daß der Mensch, der bekanntlich zwölf
Rippenpaare besitzt, m seiner frühesten Jugend deren 13 haben würde" u. s. w.
, .Solche Vorhersagungen erteilen ohne Zweifel der Voraussetzung, auf welcher sie
fußen, der Entwickelungslehre, einen hohen Grad von Sicherheit, fast vergleichbar
der berühmten Voraussage des Planeten Neptun durch Leverrier".

Entwickelungsgrad des Organe der Wirbeltiere. 135

relation zu einander stehen. Daß diese Korrelation besteht, darüber
kann kein Zweifel sein. Eine andere Frage ist es, wodurch sie ent-
steht, und wie sie aufrecht erhalten wird. Phylogenetisch spielt ge-
wiß die natürliche Zuchtwahl eine hervorragende Rolle, um die Kor-
relation hervorzurufen und aufrecht zu erhalten, Organismen, bei denen
die Organe ein für den einzelnen Organismus oder gar für die Er-
haltung der Art ungünstiges Verhältnis zu einander haben, werden
ohne Nachkommen zu Grunde gehen. Ob aber nicht auch im Gefüge
des Organismus sich eine Selbstregulation ausbildet, durch w^elche die
«inzelnen Organe und Organteile aufeinander wirken und dazu bei-
tragen, ein gewisses Gleichgewicht aufrecht zu erhalten, darüber wird
noch gestritten. Daß eine solche Selbstregulierung auf dem Wege der
natürlichen Zuchtwahl herausgebildet sein kann, ist selbstverständlich
und ist hier nicht weiter zu erörtern. Sehen wir von der rein räum-
lichen Beeinflussung der Organe und Organteile aufeinander ab, die
doch wohl unbestreitbar ist, so könnten auch entfernt voneinander
gelegene Organe sich gegenseitig durch Vermitteluug des Nerven-
systems oder der Blut- und Saftbahnen beeinflussen. Beide Systeme
werden in Anspruch genommen, um Korrelationsverhältnisse zu er-
klären. Vor allem ist man neuerdings gewohnt, der inneren Sekretion
mancher Organe, z, B, der Keimdrüse, und der Verbreitung dieser
Sekrete durch die Blut- und Saftbahn eine hervorragende Rolle zu-
zuschreiben.

Bleiben wir bei unserem Beispiel, sehen aber von der Hypothese
der inneren Sekretion zunächst ab und sprechen ganz allgemein von
jener Beeinflussung entfernter Organe durch die Keimdrüsen, welche
man als die Herausbildung der sekundären Geschlechtscharaktere zu
bezeichnen pflegt, so sehen wir, daß eine solche Beeinflussung neuer-
dings durch einen hervorragenden Gynäkologen vollkommen bestritten
wird. Nach den Ausführungen Hegar's ^) sind die sekundären Ge-
schlechtscharaktere in keiner Weise von den Geschlechtsdrüsen ab-
hängig, sondern kommen ganz allein durch die andauernde, unmittel-
bare Einwirkung der äußeren Zuchtwahl zu stände. Ursprünglich
wären die sekundären männlichen Geschlechtscharaktere ebenso oft
mit einer weiblichen Keimdrüse vorgekommen, wie umgekehrt die
sekundär weiblichen mit männlicher Keimdrüse; durch die natürliche
Zuchtwahl wurde die Kombination, wie sie jetzt vorliegt, bewirkt und
gefestigt, Abweichungen sind als Rückschläge oder ungünstige Variauten
aufzufassen und werden, falls sie jetzt noch in seltenen Fällen auf-
treten, durch die natürliche Zuchtwahl ausgemerzt. Entsprechende
Ansichten sind für die embryonalen Verhältnisse schon seit längerer
Zeit auf das schärfste vertreten worden. Ich erinnere an Roux's
Mosaiktheorie (vgl, Roux 1893), Sehr energisch im gleichen Sinne
spricht sich Mehnert (1895) aus; er sagt: „Die Untersuchung der
individuellen zeitlichen Unterschiede in der Difl'erenzierung des gleichen
Organes innerhalb derselben Species ergiebt, daß eine konstante Wechsel-
beziehung der Organentwickelung bei gleichen Embryonen nicht besteht".

„Der oft eklatante Mangel an Korrelationen der Organentwicke-
lungen untereinander zeigt, daß ein jeder Entwickelungsvorgang eines
Organes gewissermaßen ein selbständiger Prozeß ist. Die Entwickelung

1) Nach einem Vortrage in der Naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg, der
später in Hegar's Beiträgen zur Geburtshilfe und Gynäkologie erscheinen soll.
(Inzwischen erschienen in ßd, VII, Heft 2 und selbständig als: ,, Korrelationen der
Keimdrüsen und Geschlechtsbestimmung", Freiburg bei Speyer u. Kaerner, 1903,)

136 F. Keibel,

des Wirbeltierembryo besteht in einer Reihe nebeneinander [einhergehen-
der ^)] — nur durch phylogenetische Beziehungen geregelter — Einzel-
vorgänge. Bloß die Form und Lage eines einzelnen Organes kann durch
die Umgebungsverhältnisse modifiziert werden." Ich nenne dann vor
allem Born (1897). Er sagt in seinem Buche: „lieber Verwachsuugs-
versuche mit Amphibienlarven", p. 205: „Die Zusammensetzungsver-
suche lassen mich demnach den Satz, den ich infolge der mangelhaften
Einzeluntersuchungen bei den Defektversuchen nur mit einer gewissen
Reserve aufstellte, mit viel größerer Sicherheit und Entschiedenheit aus-
sprechen. Die Entwickelung beruht von unserem Anfangsstadium an
(d. h. bei Larven, bei denen sich das Medullarrohr eben geschlossen hat
und die Schwanzknospe hervorzusprossen beginnt) wesentlich auf Selbst-
differenzierung der einzelnen Teile: ein Korrelationseinfluß der Nach-
barschaft, wie des Ganzen läßt sich nirgends erkennen -- weder negativ,
noch positiv; die Entwickelung entspricht also von unserem Aus-
gangsstadium an durchaus der Mosaiktheorie Roux's; die organbil-
denden Keimbezirke sind ausgeteilt (His)." Ich kann bei dem hier
zu Gebote stehenden Raum unmöglich auf Roux's Lehre von Selbst-
differenzierung der einzelnen Teile des Keimes, auf seine Mosaiktheorie
und His Lehre von den organbildenden Keimbezirken eingehen.
Hervorgehoben muß aber werden, daß His (1901) ausdrücklich dagegen
protestiert, daß er die Wichtigkeit korrelativer Vorgänge während der
Embryonalentwickelung bestreite.

His hat sich schon früher, so bereits 1874 (vgl. Brief 16 über
über ,, Unsere Körperform", dann wieder 1892 in seinem Aufsatze über
„Die Entwickelung der menschlichen und tierischen Physiognomieen"
durchaus in diesem Sinne ausgesprochen und nimmt in einem jüngst
(1901) erschienenen Aufsatze nicht nur auf räumliche und zeitliche,
sondern auch auf chemische Beeinflussungen Bezug.

Wie .His, so führt auch 0. Hertwig an den verschiedensten
Stellen seiner Schriften aus, daß sich alle einzelnen Teile des Embryo
stets in Beziehung zu einander entwickeln und die Entwickelung jedes
Teiles abhängig von der Entwickelung des Ganzen ist (vgl. 0. Hert-
wig 1892 u. A. L. L 1898).

FiscHEL (1896) . führte an Entenembryonen zwischen dem Auf-
treten des 1. und des 20. Urwirbels Messungen in Bezug auf das
Verhalten der Längen dimensionen und des Längenwachstumsaus.
Er hebt hervor, daß nach seinen Messungen individuelle Variationen
in Bezug auf die Länge in all diesen Stadien vorkommen, und zwar
sowohl was die Gesamtlänge des Embryo als auch was die seiner
Teile betrifft. Kaum je besteht eine feste Beziehung zwischen der
Gesamtlänge und der Länge der Teilstrecken; es variiert also das
Verhältnis des Wachstums der einzelnen Körperabschnitte zu einander.
Doch läßt sich feststellen, daß, trotz zahlreicher Variationen, meist
einem jeden Stadium auch ein bestimmtes Verhältnis der einzelnen
Körperabschnitte zu einander zukommt. Die individuellen Variationen
sind nun durchaus nicht an allen Strecken und in allen Stadien gleich-
mäßig und in gleicher Größe vorhanden : vorwiegend wurden sie vielmehr
in den jüngsten Stadien gefunden. Je älter der Embryo wird, desto
regelmäßiger wird das Verhältnis der einzelnen Strecken des Körpers
zu einander. „Diese Thatsache des Geringerwerdeus, beziehungsweise
Verschwindens der individuellen Variationen und der Einstellung eines

1) Das eingeklammerte Wort fehlt im Original.

Entwickelungsgrad der Organe der Wirbeltiere. 137

regelmäßigeren Verhältnisses zwischen den einzelnen Teilstrecken des
embryonalen Körpers in den älteren Stadien spricht dafür, daß während
der Entwickelung regelnde Einflüße sich geltend machen, welche es
bewirken, daß sich allmählich ein strengerer, gesetzmäßiger Aufbau des
embryonalen Körpers einstellt und daher die Variationen geringer und
seltener werden." „Als solche regelnde Vorrichtungen haben wir wohl
die Korrelation der sich entwickelnden Organe anzusehen."

Es scheint mir, ohne daß es nötig ist, dafür besondere Beispiele auf-
und auszuführen, klar zu sein, daß der normale ausgebildete Organismus
nicht erreicht werden kann, wenn nicht eine gewisse gesetzmäßige Reihen-
folge in der Entwickelung der Organe und ebenso ein gesetzmäßiges
Ineinandergreifen der einzelnen Entwickelungsvorgänge vorhanden ist.
Strittig kann nur das sein, ob dieses Ineinandergreifen die Folge der
Entwickelung jedes einzelnen Organes ist und die Entwickelungsprozesse
der einzelnen Organe nur phylogenetisch so geregelt sind, dali sie mit
großer Präcision ineinander greifen, oder ob auch während der Ent-
wickelung die einzelnen Anlagen eines Organismus sich gegenseitig in
einer Weise beeinflussen, die dazu beiträgt, daß es zur Herausbildung
eines normalen ausgebildeten Organismus kommt. Daß vielfach ein-
zelnen Organen und Organkomplexen eine große Selbständigkeit in
ihrer Entwickelung zukommt, das ist durch Born's schon citierte Ver-
suche einwandsfrei bewiesen. Man konnte es auch schon vorher aus
dem Studium zahlreicher Mißbildungen schließen. Es ist aber durch
die Versuche Born's durchaus nicht widerlegt, daß nicht auch eine
Beeinflussung der einzelnen Entwickelungsvorgänge durcheinander
stattfindet. Man kann auch experimentelle Untersuchungen dafür an-
führen. So verweise ich nur auf die Möglichkeit, aus einem Ei meh-
rere Embryonen zu ziehen, wobei freilich zuzugeben ist, daß in diesen
Fällen eine reine Kontaktwirkung, keine Wirkung in die Ferne vor-
liegt^). Aber auch solche Fernwirkungen sind einwandsfrei nachge-
wiesen, wenn man z. B. einem sich entwickelnden Tier die Keimdrüsen
nimmt, so hat das einen Einfluß auf die Bildung und das Wachstum
der Knochen. Die Epiphysen bleiben länger erhalten (vgl. Sellheim
1899). Wir werden also schon aus diesen Erwägungen zu dem
Satze kommen, daß zweifellos die verschiedenen Organe und Organ-
teile während ihrer Entwickelung eine gewisse Selbständigkeit haben
und sich, vom Gesamtorganismus abgetrennt, unter entsprechenden
Bedingungen bis zu einem gewissen Grade selbständig entwickeln
können. Aber ebenso zweifellos wirken die einzelnen Organanlagen
während der Entwickelung aufeinander ein, und zwar in einer Weise,
welche das Zustandekommen eines normalen Organismus begünstigt.
Eine unmittelbare räumliche Einwirkung der benachbarten Teile in
diesem Sinne liegt auf der Hand. Fraglich kann wieder nur sein, ob
daneben noch andere Einrichtungen bestehen, welche auch eine Ein-
wirkung entfernter Organanlagen aufeinander ermöglichen. Außer
durch Experimente, denen ja immer das Mißliche anhaftet, daß sie den
normalen Verlauf der Entwickelung stören, können wir, wie schon
eingangs hervorgehoben, eine Lösung dieser Frage dadurch anstreben,
daß wir den Entwickelungsgrad der Organe des Embryo in den ver-
schiedenen Ent Wickelungsstadien feststellen und bei der gleichen Art

1) Es sei auch an die Versuche von Spemann (1901 u. 1903) erinnert. Dieser
Forscher konnte experimentell nachweisen, daß die Bildung der Linse durch die
Retinaanlage ausgelöst wird.

138 F. Keibel,

die verschiedenen Entwickelungsstadien und bei den verschiedenen
Arten die entsprechenden Stadien miteinander vergleichen. Es wird
sich auf diese Weise vielleicht zunächst nichts über die Art und Weise,
wie die Entwickelungsvorgänge der verschiedenen Organe aufeinander
einwirken, ergeben, aber wir werden erkennen, wie die Entwickelungs-
vorgänge bei den einzelnen Arten verbunden sind, und weiter, welche
Kombinationen sich dann bei den verschiedenen Arten wiedertinden.
Bei genauer Beachtung aller Verhältnisse werden wir später auch
wohl dazu kommen, Erwägungen darüber anzustellen, auf welche Weise
besondere Bindungen zwischen verschiedenen Organanlagen in der
Entwickelung zu stände kommen, und wodurch sie bedingt sind.
Das Material, um diese Frage zu prüfen, ist bis dahin nicht
reichlich.

Auf den hier angedeuteten Weg der Lösung hingewiesen hat
freilich schon unser Altmeister Karl Ernst v. Baer. Baer sagt (A. L.
I. 1828) von den Embryonen des Hühnchens, „daß, um so jüngere
Embryonen wir hier vergleichen, um desto mehr Unterschiede und
im Verhältnis zur geringen Ausbildung um desto bedeutenderschei-
nende würden wir gew^ahr werden.'* „Das wird für die erste Bildung
sehr auffallend, und alle Beobachter machen diese Bemerkung. Würden
Embryonen von der Bildungsstufe, wo der Rücken (d. h. das Medul-
larrohr) sich schließt, [ebenso, aber] bis zu dem Maße der Erwach-
senen vergrößert, auf eine Tafel nebeneinander gezeichnet, so würde
man, ganz abgesehen von dem langsamen oder rascheren Fortschreiten
der gesamten Entwickelung, die größten Unterschiede erkennen und
glauben, diese Embryonen könnten nicht zu derselben Form sich aus-
bilden. Bald ist das Verhältnis des Kopfes zum Rumpfe in einem
Individuum viel größer als im anderen ; bald sind die Embryonen mit
Ausnahme der Wirbelsaite nach der Anlage der Wirbel durchsichtig
wie Glas, bald sind sie viel dunkler. Einige sind stärker gekrümmt
oder mehr aus der Keimhaut erhoben als andere. In einigen wird
man die Wirbelsaite nicht bis zum Ende des Leibes reichen sehen, in
anderen werden die Bauch platten schon im ganzen Umfange kenntlich
sein." „Noch größer sind die Verschiedenheiten", sagt v. Baer, „wenn
wir weiter zurückgehen, und ich habe schon in der Erzählung der Entwicke-
lungsgeschichte des Hühnchens (§ 11) darauf aufmerksam gemacht, wie
verschieden sich der Primitivstreifen gestaltet. Da die Bildung noch auf
einer so niedrigen Stufe der Entwickelung steht, daß man nicht viel
mehr als Erhebungen und Kügelchen sieht, so erscheinen eben deshalb
die Unterschiede um so größer, und man kann kaum begreifen, wie
diese Verschiedenheiten zu demselben Resultate führen und wie nicht
neben vollkommenen Hühnern zahllose Krüppel entstehen. Da aber
die Zahl der Krüppel unter den älteren Embryonen und erwachsenen
Hühnern nur sehr gering ist, so muß man zurückschließen, daß die
Verschiedenheiten ausgeglichen werden und jede Abweichung so viel
möglich zur Norm zurückgeführt wird" ^).

Ganz allgemein sagt v. Baer (1. c. p. 5): „Die Ungleichheiten
in der Periodicität der Entwickelung sind von doppelter Art: 1) Un-

l; la einer „Normentafel zur Ent \v ickelun gs geschieh te der
Eidechse", welche inzwischen in den Druck gekommen ist, sagt K. Peter (1903),
daß auch bei Lacerta agilis die Variabilität in jüngeren Stadien größer erscheint.
Er hebt aber hervor, daß die Annahme der größeren Variabilität zum Teil auf einer
Täuschung beruht, weil die individuellen Unterschiede jüngerer Keimscheiben mehr
ins Auge fallen als die älterer.

Entwickelungsgrad der Organe der Wirbeltiere. 139

gleichheiteii im Nebeneinandersein der Erscheinungen, 2) Ungleich-
heiten im Fortgange der gesamten Entwickelung.

Die Ungleichheiten der ersten Art sind nicht sehr bedeutend. Im
allgemeinen findet man, daß Teile um so mehr im gleichen Maße
fortschreiten, je enger ihre physiologische Beziehung, namentlich in
der Entwickelung selbst ist. Gekröse- und Darmbiklung bedingen
sich gegenseitig so unmittelbar, daß sie einander nicht voraneilen
können. Dagegen steht die Ausbildung des Hirnes und des Darmes
weniger in Ueberein Stimmung. Am unbestimmtesten schien mir das
Verhältnis der allgemeinen Krümmung des Körpers zur übrigen Aus-
bildung. Zuweilen bildet am Ende des 3. Tages der Hals einen rechten
Winkel mit dem Rumpfe, und in anderen Fällen ist um dieselbe Zeit
dei" Rücken vom Hinterhaupte an fast gerade. Augenscheinlich ist
aber das Verschwinden von Teilen, deren Wirksamkeit aufgehört hat,
den meisten Abweichungen unterworfen. Die Grenzvene habe ich zu-
weilen am Ende des 5. Tages nicht mehr und in anderen Fällen am
10. Tage noch ganz deutlich erkannt."

Seit V. Baer ist bis in neuere Zeit die Frage von dieser Seite nicht
ernstlich in AngriiT genommen worden.

In Oppel's Buch, 1891, finden wir einzelne Angaben. Oppel
hebt besonders hervor, daß Amnion und Allantois starke zeitliche Ver-
schiebung zeigen. Diese ist in der Tierreihe fortschreitend, doch folgt
sie nicht der von der Systematik aufgestellten Reihenfolge. Amnion-
schluß und Allantoisbildung stehen in einem zeitlichen Abhängigkeits-
verhältnis zu einander. Auge, Ohr und Nase stehen sich in ihrem
Entwickelungsgrad zu bestimmter Entwickelungszeit untereinander
nahe und zeigen im Vergleich zu anderen Organen besonders zeitliche
Konstanz. Nahe stehen diesem Verhalten einzelne Entwickelungs-
abschuitte des Verdauungstractus. Die Körpergröße der Embryonen
postembryonal verschieden großer Tiere soll nach Oppel bis in spätere
Entwickelungsstadien (z. B. bei Amnioten bis ins Protamniotenstadium)
verhältnismäßig sehr geringe Unterschiede zeigen.

Mehnert's Resultate wurden bereits kurz erwähnt; meine eigenen
Untersuchungen stimmen im Gegensatz dazu mit v. Baer überein. In
der Normentafel zur Entwickelungsgeschichte des Schweines vergleiche
ich mit Benutzung der OppEL'schen Tabellen das erste Auftreten des
Amnion, den Schluß des Amnion, das erste Auftreten der Allantois.
den Beginn des Medullarrohrschlusses, den Schluß des Medullarrohres,
das erste Auftreten der Augenblasen, die zeitliche Entwickelung des
Ohres, das erste Auftreten des Geruchsorganes , das Durchbrechen
der primitiven Rachenhaut, die erste Anlage des uropoetischen Appa-
rates; schließlich die Körpergröße der Embryonen.

Das Amnion legt sich bei Säugern früh, zum Teil vor dem Auf-
treten irgend eines anderen Organes, an. Zugleich aber sind nicht
unbedeutende Unterschiede im zeitlichen Auftreten des Amnion
zwischen im System nahe zusammengehörigen Säugern (z. B. Meer-
schweinchen und Kaninchen) zu verzeichnen. Das ist wohl schon ein
genügender Beweis dafür, daß das Auftreten des Amnion für phylo-
genetische Spekulation nicht verwendet werden kann, wenn man nicht
schon dadurch abgeschreckt ist, daß ein sicher phylogenetisch spät
auftretendes Organ ontogenetisch so früh erscheint.

Die bedeutenden Schwankungen des Zeitpunktes des Amnion -
Schlusses warnen davor, diesem einen zu großen Wert beizulegen,
zumal das Vergleichungsmaterial gering und unsicher ist.

140 F. Keibel,

Die Entstehung der Allan tois kann in recht verschiedene Ent-
Avickelungsstadien des Embryo fallen. Auch hier finden wir bei den
Säugern die Anlage dieses Embryonalorganes, wie die des Amnion,
in sehr frühen Stadien, trotzdem es sich um ein phylogenetisch jeden-
falls spät entwickeltes Organ handelt. Frühzeitige Anlagen finden wir
vor allem wieder beim Meerschweinchen, bei Myotus murinus und
beim Menschen ; auch beim Schwein und Schaf läßt sich eine sehr
frühe Anlage der Allantois beobachten. Eine späte Anlage hat von
den darauf untersuchten Säugern nur das Opossum. Sehr bemerkens-
werth ist, daß bei den Säugern sich vielfach die mesodermale Wuche-
rung der Allantoisanlage längere Zeit vor dem Auftreten der ento-
dermalen Allantoisanlage zeigt. Das ist z. B. beim Schwein der Fall,
am auffallendsten tritt es uns aber beim Meerschweinchen entgegen. Beim
Meerschweinchen ist die mesodermale Allantoiswucherung besonders
kräftig entwickelt und tritt, wie schon bemerkt, sehr frühzeitig auf.
Die entodermale Allantois war lange unbekannt und ich (Keibel
1893) konnte nachweisen, daß dieselbe erst in verhältnismäßig spätem
Stadium und sehr rudimentär auftritt. Wir haben hier eine zeitliche
Verschiebung in den Komponenten eines Organes vor uns, die unser
Interesse in um so höherem Maaße verdient, als solche Verschiebungen
innerhalb eines Organes, wie es scheint und wie es schon K. E. v.
Baer aufgefallen ist, selten sind. Gerade diese Verschiebung giebt uns
nach meiner Meinung einen Hinweis auf die Ursache, welche solchen
zeitlichen Verschiebungen, auch der Verschiebung ganzer Organe und
Organgruppen, zu Grunde liegt. In hohem Grade iDestimmend für das
zeitliche Auftreten der Organe erscheint die Funktion. Bei den Säugern
hat die entodermale Allantois mehrfach ihre Funktion eingebüßt, so
beim Meerschweinchen, daher ihr spätes Auftreten. Es legte sich
nun, indem sich die zeitliche Verbindung zwischen mesodermaler und
entodermaler Allantois lockerte, die allein und schon frühzeitig in
hervorragender Weise funktionierende mesodermale Allantois ganz
früh an , die rudimentäre entodermale Allantoisanlage sehr viel
später. Es ist dies Verhalten um so auffallender, als man, von der
Phylogenie ausgehend, annehmen muß, daß die entodermale Allantois-
anlage die primäre ist und erst sekundär die mesodermale Wucherung
veranlaßt hat. Mit der hervorragenden funktionellen Bedeutung,
welche die mesodermale Anlage mit ihren Gefäßen im Stamme der
Säugetiere erhielt, kehrte sich zeitlich die Sache aber schließlich voll-
kommen um. Ebenso hängt beim Opossum, bei dem nach Selenka's
Untersuchungen die Allantois ein rudimentäres Organ ist, ihr spätes Auf-
treten wohl mit ihrer untergeordneten funktionellen Bedeutung zu-
sammen. Eine kausale Beziehung zwischen Allantoisbildung und
Amnionschluß, wie sie Oppel vermutet, möchte ich nicht annehmen.

Der Beginn des Medullarrohrschlusses findet bei den Embryonen
verschiedener Wirbeltiere zu sehr verschiedener Zeit statt. Nimmt
man hinzu, daß der Punkt der Medullarrinne, von welchem der Schluß
zum Rohre ausgeht, ein verschiedener zu sein scheint, so sieht man,
daß vorerst die Aussicht gering ist, hier für die Wirbeltiere eine Ge-
setzmäßigkeit zu finden; im Stamme der Säuger dagegen finden sich
Hindeutungen auf weitgehende Uebereinstimmung, welche zur ferneren
Berücksichtigung dieses Punktes auffordern.

Die Schweineembryonen, bei welchen der Schluß des Medullar-
rohres eintritt, stehen einander in ihrem Entwickelungsgrad so nahe,
daß wohl das Entwickelungsstadium, in welchem das Medullarrohr

Entwickelungsgrad der Organe der Wirbeltiere. 141

beim Schweine zum Schlüsse kommt, als ein individuell nicht sehr
schwankendes zu betrachten ist ; für andere Tiere liegt nicht genügendes
Vergleichungsmaterial vor.

Für die Entwickelung des Auges war das Vergleichungsmaterial
in. den OppEL'schen Tabellen besonders reichlich, wenn auch freilich
der Wert dieses Materials zur Zahl der Tabellen in gar keinem Ver-
hältnis steht. Die ersten Stadien der Augenanlagen fehlen beim
Menschen noch. Die erste Anlage der Linse erfolgt beim Menschen
im gleichen Stadium wie beim Schwein. Auffallend ist, daß beim
Schaf die erste Anlage des Auges und des Ohres verhältnismäßig viel
später erfolgt als bei dem ihm doch nahestehenden Schwein. Be-
merkenswert ist auch, daß den übrigen Wirbeltieren gegenüber die
Säuger, wie schon Oppel hervorgehoben hat, durch die verhältnis-
mäßig späte Entwickelung der Linse ausgezeichnet erscheinen. Dies
Verhalten hat sein Interesse, weil es nahe liegt, auch diese zeitliche
Verschiebung innerhalb der Entwickelung eines Organes als durch
die Funktionsverhältnisse bedingt zu denken. Das Auge der Säuger
tritt erst sehr lange nach seiner ersten Anlage in Funktion; so kann
sich der zeitliche Zusammenhang in der Anlage seiner Teile lockern,
und die Linse kann sich später anlegen als die Augenblasen. Es sei
an dieser Stelle an die interessanten Untersuchungen von Held in
den Beiträgen zur Kenntnis des Nervenmarkes von Ambronn und Held
(189(3) erinnert, welche die Bedeutung der Funktion für die Ausbildung
des Nervus und Tractus opticus beweist. Held öffnete bei soge-
nannten blindgeborenen neugeborenen oder weniger als 3 Tage alten
Tieren, bei denen der Markbildungsprozeß im Opticus und den Tractus-
bahnen noch nicht über die ersten Stadien hinausgekommen ist, auf
der einen Seite die Lidspalte und belichtete dann das Auge. Unter-
suchte er später beide Sehnerven und den centralen Tractus des
Opticus, so fand er, daß auf der belichteten Seite die Markbildung
weiter vorgeschritten war als auf der Seite, wo das Auge geschlossen
blieb. Es läßt sich also durch die vorzeitige specifische Erregung der
markhaltig werdenden Leitungsbahn des Auges eine schnellere Mark-
reife derselben erzielen. Es ist hier augenfällig, wie die frühzeitige
Funktion einen Entwickelungsvorgang beschleunigt.

Der Schluß des Ohrbläschens beim Schwein tindet kurz vor dem
ersten Auftreten der Linsenanlage statt, was Oppel's Satz, daß die
Einstülpung des Ektoderms zur Linse und die beginnende Ablösung
der Linse fast durchweg mit der Ablösung des Ohrbläschens vom Ekto-
derm erfolgt, widerspricht.

Das Riechorgan scheint bei allen Wirbeltieren als letztes in der
Reihe der höheren Sinnesorgane aufzutreten.

Das Durchbrechen der primitiven Rachenhaut ist natürlich nicht
als Anlage des definitiven Mundes aufzufassen, wohl aber als das Auf-
treten eines sekundären Mundes, des Nachfolgers des Urmundes, der
zum Teil noch im After sein Dasein fristet. Durch spätere Entwicke-
lungsvorgänge, welche zur Bildung der Mundhöhle mit ihren Organen
und zur Entwickelung des definitiven Mundes führen, ist der Ort
dieses zw^eiten Mundes in die Tiefe verlagert worden. Der Durcli-
bruch der primitiven Rachenhaut erfolgt zugleich mit der ersten An-
lage des Riechepithels und der Hypophyse. Die Organe des Darm-
tractus sind um diese Zeit schon verhältnismäßig weit entwickelt. Wir
können kaum wagen, aus dem ontogenetischen Zeitpunkte des Durch-
reißens der primitiven Rachenhaut auf die phylogenetische Urgeschichte

142 F. Keibel,

des sekundären Mundes irgend einen Schluß zu ziehen. Es kann
nicht zweifelhaft sein, daß der Durchbruch der primitiven Rachenhaut
später erfolgt, als er eintreten dürfte, wenn die Ontogenie hier die
Phylogenie zeitlich wiederholte; so hat sich, um nur eins anzuführen,
phylogenetisch doch wohl Magen und Leber später entwickelt als der
sekundäre Mund.^ von dessen Auftreten wir uns die Bildung dieser
Organe phylogenetisch wahrscheinlich abhängig denken müssen. Auch
hier tritt also das in der Phylogenie wahrscheinlich kausal bedingende
Organ in der Ontogenie später auf als die Organe, welche es bedingt
hat. Daß es auch bei den vorliegenden Verhältnissen am nächsten
liegt, für diese zeitliche Verschiebung die Funktion verantwortlich zu
machen, braucht kaum angeführt zu werden. Die besonderen Umstände
der Entwickelung der Säuger und der meisten Wirbeltiere erfordern
eine durchgängige, in den Darm führende Oeftnung erst in späten
Entwickeluugsstadien ; so konnte sich das Durchi'eißen der Rachenhaut
ontogenetisch verzögern ; ja so kann es ontogenetisch sogar noch zu
sekundärem Verschluß des Oesophagus durch Epithelverschmelzung
kommen. Bei Erwägung dieser Fragen darf übrigens nicht vergessen
werden, daß die Stelle der primitiven Rachenhaut bei Säugern, wie
Carius (1888) und ich (Keibel 1889) gefunden haben, sehr früh
kenntlich ist. Da ist es vielleicht richtiger, das erste Deutlichwerden
der primitiven Rachenhaut und nicht das Durchreißen derselben als
den Zeitpunkt aufzufassen, in welchem der sekundäre Mund sich onto-
genetisch anlegt. Es würde dann die Anlage des sekundären Mundes
bei Säugern eine außerordentlich frühzeitige sein, was, zusammenge-
halten mit dem späten Eintreten der P'unktion, für ein hohes phylo-
genetisches Alter des sekundären Mundes spricht, wie man ein solches
ja auch aus vergleichend-anatomischen Gründen anzunehmen hat.

Der After ist phylogenetisch wohl das älteste Organ der Wirbel-
tiere, da es kaum zweifelhaft sein kann, daß er als ein umgestalteter
Teil des Urmundes aufgefaßt werden muß. Er wird in seiner aller-
ersten Anlage als Kloaken oder Aftermembran im Endbereiche des
Primitif Streifens auch bei den Säugern noch außerordentlich frühzeitig
kenntlich. Seine definitive Ausgestaltung und sein Durchbrechen er-
folgt aber erst sehr spät. Daß es vielfach erst so spät zur Heraus-
bildung eines funktionsfähigen oder doch mindestens durchgängigen
Afters kommt, hängt jedenfalls damit zusammen, daß der After in
diesen Fällen erst so spät gebraucht wird. So erkennen wir auch hier
wieder die Funktion als bedeutungsvoll für die zeitlichen Verschie-
bungen in der Ontogenie.

Die Vergleiche über die erste Anlage des uropoetischen Apparates,
auf den ich übrigens noch einmal in anderem Zusammenhange komme,
der Haare, der Milchdrüsenanlagen, des Skelettes, des Herzens und
anderer Organe ergaben mir bis dahin keine allgemeineren Gesichts-
punkte. — Was die Unterschiede in der Körpergröße der Amnioten
anlangt, welche ja nach Oppel erst in dem laeginnenden Reptilien-,
Vogel-, Säugetierstadium, nicht aber in ihrem gemeinsamen Protamni-
otenstadium zur Ausbildung kommen sollen, so fehlt für mich mit der
Möglichkeit, diese Stadien abzugrenzen, die Möglichkeit, Oppel auf
dieses Gebiet zu folgen.

Ueberhaupt aber sind all die Feststellungen, welche ich hier ge-
geben habe, erst als Anfänge anzusehen. Ich habe in der Normen-
tafel „Zur Entwickelungsgeschichte des Huhnes" auf eine Durch-
führung ausführlicher Vergleichungen mit dem Entwickelungsgrad der
Organe anderer Wirbeltiere verzichtet und möchte auch hier in der

Entwickelungsgrad der Organe der Wirbeltiere. 143

allgemeinen Vergleichnng nicht weitergehen. Die in den nächsten
Jahren heranskonimenden Nornientafeln anderer Wirbeltiere werden
es erlauben, auf breiterer Basis zu arbeiten. Für die Vögel speciell
ist inzwischen schon weiteres wertvolles Material durch K. Abraham
(1901) beig:ebracht worden. Arraham untersuchte die Entwickelungs-
geschichte des Wellensittichs (Melopsittacus undulatus) und giebt in
seiner Arbeit nicht nur eine größere Anzahl von Tabellen über den
Entwickelungsgrad der Organe, sondern führt auch den Vergleich mit
dem Huhn und, soweit das möglich, mit anderen Vogelarten durch.
Da nun Huhn und Papagei im System ziemlich entfernt stehen, werden
seine Resultate wenigstens für die Vögel eine allgemeinere Bedeutung
beanspruchen dürfen. Es ergab sich, daß trotz zahlreicher Differenzen
im einzelnen in den Grundzügen die Entwickelung von Huhn und
Papagei doch parallel geht, und daß auch bezüglich des Entwickelungs-
grades der Organe in den verschiedenen Stadien beide Arten sich nicht
sehr weit von einander entfernen. Es wird sich dieser Satz, wovon ich
mich auch durch zahlreiche Stichproben bei anderen Vogelarten über-
zeugt habe, wohl verallgemeinern lassen, und wenn, was mir offenbar der
Fall zu sein scheint, diese Gleichartigkeit bei Vögeln in höherem Grade
hervortritt als z. B. bei Säugern, so dürfte das darin liegen, das die
Verhältnisse während der ersten embryonalen Entwickelung bei Vögeln
viel gleichartiger sind als bei den Säugern. Daß bei verschiedenen
Hühnerrassen sich kaum bemerkenswerte Differenzen in dem Entwicke-
lungsgrad der Organe ergeben werden, erhellt daraus, daß sich eine
Anzahl von Tabellen, welche nach Embryonen von Zwerghühnern ent-
worfen waren, ohne irgend besondere Schwierigkeiten zwischen die
anderen, alle nach Embryonen von rebhuhnfarbigen Italienern ent-
worfenen Tabellen einreihen ließen.

Von den Abweichungen, welche Huhn und Papagei zeigen, sei
nur weniges hervorgehoben. Der Schluß des Medullari'ohres ist bei
Papageiembryonen von 10—16 Ursegmenten vollendet, während er bei
Hühnerembryonen erst erfolgt, wenn 17—21 Ursegmente angelegt
sind. Die Gehirnhemisphären sind beim Papagei schon am 8. Tage
der Bebrütung relativ stärker entwickelt, als beim Huhn. Dagegen
macht die Bildung des Auges beim Huhn schon in den frühesten
Stadien raschere Fortschritte, als beim Papagei. Später wird das noch
auffälliger. Besonders sind die Angaben über die Entwickelung der
Nervenfaserschicht, die Anlage der Cornea und des Thränennasen-
ganges interessant. Das Auge des Papageiembryo bleibt übrigens
nicht nur im Tempo der Entwickelung zurück, sondern auch in seiner
Größe. Das fällt schon bei einem flüchtigen Vergleich auf. Da es
mir wäinschenswert erscheint, daß nicht nur in den Normentafeln,
sondern daß, wo sonst irgend interessantes Material vorliegt, Auf-
nahmen über den Entwickelungsgrad der Organe in den verschiedenen
Stadien der embryonalen Entwickelung gemacht werden ^), führe ich
hier zunächst die Form der von mir gegebenen Tabellen an einigen
Beispielen vor. Die Tabellen sind mit einigen Aenderungen nach dem

1) In den Arbeiten einiger Autoren finde ich bereits solche Tabellen aufgestellt,
so bei Beard (1896), der das Vorkommen eines vergleichbaren Stadiums (critical
stage) in der Entwickelung aller Wirbeltiere nachweisen will, und der in anderen
Schriften (Beard 1897 und 1897*) die Zeitdauer, in der sein kritisches Stadium bei
Säugern erreicht wird, mit der Dauer der Trächtigkeit in Beziehung zu bringen
sucht. Bei Beard 1897 finden wir Tabellen von Trichosaurus vulpecula, bei Hill
(1897) Tabellen von Perameles nasuta und obesula; doch wäre es sehr erwünscht,
daß, wenn möglich, stets eine größere Anzahl von Tabellen gegeben würde.

144

F. Keibel,

Vorbilfle der OppEL'schen aufgestellt. Ich gebe 3 Tabellen über den
Entwickelungsgrad der Organe aus der Normentafel für die Ent-
wickelungsgescliichte des Huhnes von' Keibel und Abraham.

Dann möchte ich noch hervorheben, daß außer der Bedeutung
für die großen Fragen der Phylogenie und der Korrelation auch noch

andere Vorteile aus der

Aufstellung

der Tabellen entstehen. Die rein

Bez.

Maße

Alter

Körper-
form

Pri-
mitiv-
streif

'S

p

CS

'S

o

6

Nerven-
system

Auge

Ohr

Nase

Hypo-
physe

41.

Gr .L.

3

Das Kopf-

Ge-

25

Me-

Sekun-

Ohr-

Noch

Hypo-

S.N.

5,2

Tage

ende ist

ringe

dullar-

däre

gruben

keine

physen-

359.

mm

(72

auf die

Reste.

rohr ge-

Augen-

noch

Nasen-

tasche.

Stdn.)

linke Seite
gedreht.
Noch
keine
Schwanz-
knospe.

schlos-
sen.
Dach
des 4.
Ven-
trikels
durch-
schei-
nend.

blasen.
Linsen-
gruben.

ziemlich
weit offen.

an läge
nach-
weisbar.

42.

Gr. L.

2

Das Kopf-

Nicht

25—26

Ge-

Sekun-

Ohr-

Geringe

Hypo-

S.N.

6,8

Tage

ende ist

mehr

schlosse-

däre

Grübchen

ekto-

physen-

352.

mm

(48

auf die

nach-

nes Me-

Augen-

hat noch

dermale

tasche.

Stdn.)

linke Seite

zu-

dullar-

blasen.

eine weite

Ver-

gedreht.

weisen.

rohr.

Weiter

Oeffnung.

dickung.

Noch

Augen-

keine

stiel. Tiefe

Schwanz-

Linsen-

■

knospe.

gruben,
deren hin-
tere Wand

verdickt
ist.

4a

Gr. L.

2

Das Kopf-

Klei-

26 27

Me-

Sekun-

Ohr-

Flaches

Hypo-

S.N.

6,3

Tage

ende ist

ner

duUar-

däre

bläschen

Nasen-

physen-

423.

ram

7

Stdn.

(55

Stdn.)

auf die
linke Seite
gedreht.
Schwanz -
knospe im
Ent-
stehen.
Nacken -
beuge be-
ginnt.

Rest.

rohr ge-
schlos-
sen.

Augen-
blasen.
Linsen-
gruben

offen, ihre
hintere
Wand

stark ver-
dickt.

nur noch
wenig
offen.

feld.

tasche.

Entwickelungsgrad der Organe der "Wirbeltiere.

145

praktischen liegen ja auf der Hand. Will man jetzt, nachdem die
Normentafeln zur Entwickelungsgeschichte des Schweines und des
Huhnes erschienen sind, irgend ein Organ dieser Tiere auf einer be-
stimmten Entwickelungststufe untersuchen, so braucht man nicht lange
herumzutasten ; man schlägt die Tabellen nach und weiß sofort,
welche Entwickelunosstadien man braucht. Bei seltenerem Material

Mund

Ver-

dauungs-

tractus,

Leber

und
Pankreas

Mund-
bucht.

Rachen -
haut noch

nicht ge-
rissen.

Hintere
Darm-
bucht (30 u
lang. Cra-
nialer und
caudaler
Leber-
gang an-
gelegt.

Kiemen-
taschen,
Thyreo-
idea, Thy-
mus,
Trachea

und
Lungen

Uro-
genital-
system

Herz

und

Gefäße

a

Ol

Ex-
tremi-
täten

Am-
nion

Die 3.
Kiem en-
taschen
erreichen
das Ekto-
derm
noch
nicht.

Mund-
bucht.

Rachen -
haut noch

nicht ge-
rissen.

Mund-
bucht.

Rachen-
haut noch

nicht ge-
rissen.

Hintere
Darm-
bucht be
ginnt sich
zu bilden.
Cranialer

und
caudaler
Leber-
gang ohne
Sprossen

Sehr
geringe
hintere
Darm-
bucht, wie
Gasser
(74) Fig. 2.
Cranialer

und
caudaler
Leber-
gang.

Die 3.
Kiemen-
taschen
erreichen

das
Ektoderm
noch
nicht.
Die An-
lage der
medialen
Thyreo-
idea noch

nicht
kenntlich.

1 'A 3
Kiemen-
taschen
erreichen

das Ekto-
derm.

Erste An-
lage der
medialen
Thyreo-
idea.

Der

rechte

WOLFF-

sche Gang
beginnt
im Be-
reich des
6. Ur-
wirbels,
der linke

im Be-
reich des
7.- Unter-
brechun-
gen.
Strecken-
weise ein
Lumen.

Die

WOLFF-

schen

Gänge

haben

durchweg

ein

Lumen.

S-för-
miger
Herz-
schlauch.
Aorta eine
kurze
Strecke
unpaarig.
L und 2.
Arterien-
bogen gut
ausgebil-
det, der 3.
angelegt.

WOLFF-

sche

Gänge

zum

größten

Teil hohl

S-för-
miger
Herz-
schlauch,
Aorta eine
Strecke
unpaarig.
1. und 2
Arterien-
bogen
deutlich,

3. in
Bildung.

S-för-
miger
Herz-

schlaueh.

L, 2., 3.

Arterien-
bogen.

Reicht

bis zum

13. Ur-

wirbel.

Allan tois

Bemer-
kungen

Allantois- Sublimat-
bucht wie' Eiessig,

Gasser
(74) Fig. 4.

Reicht

bis zum

8. Ur-

wirbel.

Eben
an-
gelegt.

Bis zur

Mitte

des

Körpers

ge-
schlos-
sen.

Allantois
bucht wie

bei
Gasser
(74 ) Fig. 2.
Hinter
der
Allantois
noch eine
zweite
kleine
Ausstül-
pung.

Borax-
karmin ;
10 ix. In
der Ent-
wickelmig

zurück-
geblieben.

Sublimat-
Eiessig,
Borax-
karmin ;
15 u.

Sublimat-
Eiessig,
Borax-
karmin ;

10_ IX.

Sagittal-
serie.

Handbuch der Entwickelungslehre. III. 3.

10

L

146 F. Keibel,^^

ermöglicht das Aufstellen von Tabellen , auch vereinzelte Beobach-
tungen gut verwertbar festzulegen. Aber es sind nicht praktische
Vorteile allein, welche die Untersuchung des Entwickelungsgrades der
Organe bringt. Die Tabellen geben auch einen Maßstab für die in-
dividuelle Variation. Um diese zu prüfen, wurde bei der Ausarbeitung
der Normentafel für die Entwickelungsgeschichte des Huhnes folgendes
Verfahren eingeschlagen. Es wurden zunächst eine größere Zahl von
Tabellen (92) aufgestellt und geordnet, dann wurden 41 weitere Em-
bryonen teils von der gleichen Sorte (rebhuhnfarbige Italiener), teils
von einer Zwergrasse studiert, in Serien zerlegt und Tabellen von
ihnen aufgestellt. Diese neuen Tabellen wurden mit den schon vor-
handenen verglichen und in ihre Reihe eingeordnet. Die Einordnung
gelang ohne Schwierigkeiten, woraus zu ersehen war, daß die Variation
im Entwickelungsgrad der Organe sich beim Huhn doch nur in
mäßigen Grenzen hält. Die Tabellen geben also einen gewissen Maß-
stab für die Größe der Variation, an dem es bis dahin vollkommen
fehlte. Natürlich einen willkürlichen Maßstab, aber jeder Maßstab ist
willkürlich. Man kann die Tabellen in dieser Hinsicht mit Sieben
vergleichen. Wie durch die Maschen eines Siebes Partikel aller mög-
lichen Größe hindurchgehen bis zu einem gewissen Maximum, das durch
die Maschenweite des Siebnetzes bestimmt ist, so bleiben bei den
Tabellen alle unzähligen Unterschiede unter einer gewissen Größe un-
berücksichtigt. Je nachdem man die Tabellen mehr oder weniger ine
einzelne gehend aufstellt, macht man sozusagen die Maschen des
Netzes enger oder weiter. Wie es sich empfiehlt, einen Haufen groben
Sand nicht gleich mit den feinsten Sieben durchzusieben, sondern erst
Siebe mit größeren Maschen zu nehmen und dann vielleicht für das,
was durch diese Siebe hindurchgegangen ist, noch feinere Siebe an-
zuwenden, so empfiehlt es sich, bei der Aufstellung und Ausarbeitung
der Tabellen nicht sofort ins Detail zu gehen. Eine Wiedergabe der
unübersehbaren Mannigfaltigkeit, welche wir, wie bei jedem Natur-
objekt, in den Embryonen vor uns haben, ist schon aus logischen
Gründen unmöglich, es wäre also geradezu ein Fehler, sie anzu-
streben.

Dafür, daß die Feststellung des Entwickelungsgrades der Organe
auch über andere Fragen Aufschluß geben kann , seien auch die
Arbeiten meiner Schüler Weber (1897) und Hildebrandt (1902) an-
geführt.

Es war eine sehr verbreitete Ansicht, daß bei Säugerembryonen
die Urniere eine Zeit lang funktioniere und dann durch die bleibende
Niere abgelöst werde. Weber's Arbeit beweist, daß das für die Mehr-
zahl der untersuchten Säuger nicht der Fall ist. Bei der Maus zeigte
sich die Urniere außerordentlich rudimentär, in keinem Stadium von
4—6 mm Länge gelang es, Glomeruli in der Urniere nachzuweisen.
Die Urniere der Maus funktioniert also sicher nicht, und somit können
erst die ziemlich spät auftretenden Glomeruli und Tubuli contorti der
Dauerniere eine Urinsekretion einleiten. Beim Meerschweinchen und
beim Maulwurf treten vor Ausbildung der Dauerniere Involutions-
erscheinungen an der Urniere auf, und das gleiche gilt für den Menschen.
Schon bei 22 mm langen Embryonen beginnt die Rückbildung der
Urniere, und erst 30 mm lange Embryonen haben Glomeruli in der
Dauerniere aufzuweisen. Dabei ist noch garnicht berücksichtigt, daß
wir kaum berechtigt sind, von den kleinen, noch in starkem Wachs-
tum begriffenen MALPiGHi'schen Körperchen mit ihrem hohen Epithel

Entwickelungsgrad der Organe der Wirbeltiere. 147

auf den Gefäßschlingen eine funktionelle Leistung von Belang anzu-
nehmen. — Anders liegen die Dinge bei den Schweineembryonen ;
hier treten die Glomeruli in der Daueruiere bei 25 mm langen Em-
bryonen auf, lange bevor die Involution der mächtigen Urniere be-
ginnt. Die Untersuchung des Entwickelungsgrades des Organes hat
also gezeigt, daß bei Maus, Meerschweinchen, Maulwurf und beim
Menschen keineswegs jene allmähliche Ersetzung des Mesonephros
durch den Metanephros eintreten kann, welche man allgemein anzu-
nehmen geneigt war. Wir werden weiter aus diesen Beobachtungen
schließen dürfen, daß bei jenen Tieren, bei denen, wie bei den eben
genannten, ein mehr oder weniger beträchtlicher Zeitraum zwischen
der Involution der Urniere und der Herausbildung einer funktions-
tüchtigen Dauerniere liegt, die Urniere überhaupt nicht funktioniert.
Es ist nämlich nicht wohl anzunehmen, daß eine Unterbrechung in
der Harnsekretion eintreten kann. Ob beim Schweineembryo die
Urniere funktioniert und allmählich durch die in Funktion tretende
Dauerniere ersetzt wird, läßt sich auf dem Wege des Vergleiches des
Entwickelungsgrades der Organe nicht entscheiden und soll hier nicht
erörtert werden.

Wie durch die Arbeit von S. Weber Licht in die vielumstrittene
Frage nach der fötalen Sekretion der Urniere des Menschen und
einiger Säuger gebracht wurde, löste die Untersuchung Hildebrandt's
zahlreiche Widersprüche, welche sich über die Leberentwickelung der
Vögel in der Litteratur fanden. Hilde Brandt zeigte, daß die be-
sondere Form und Ausdehnung der am cranialen Umfang des Darm-
nabels gelegenen Leberanlage davon abhängt, wie weit der Darm zur
Zeit ihres Auftretens bereits geschlossen ist, also von ihrer Lage zur
Umschlagsstelle des Darmes auf den Dotter.

„Man kann zwei extreme Typen unterscheiden, den einen, bei
welchem die ganze Leberanlage von dem bereits geschlossenen Darm
ausgeht (Typus A), den andern, bei welchem sie von dem noch auf
dem Dotter ausgebreiteten Teile des Entoderms ihren Ursprung nimmt
(Typus C); im letzteren Falle erscheint sie natürlich paarig."

„Zwischen diesen extremen Typen kommen alle nur denkbaren
Uebergangsformen vor."

Die Differenzen in den Ansichten der Autoren erklären sich dar-
aus, daß fast jeder derselben auf eine etwas andere Form der ersten
Leberanlage gestoßen ist, und daß man sogar Formen, welche extrem
verschiedenen Entwickelungstypen angehörten, voneinander abzuleiten
versuchte.

Dadurch also, daß er den Entwickelungsgrad des Darmes bei
verschiedenen Embryonen zur Zeit des Auftretens der ersten Leber-
anlage feststellte, und indem es ihm so gelang, „ganz verschiedene
Entwickelungstypen aufzufinden, zwischen welchen sich eine ununter-
brochene Reihe von Uebergangsformen nachweisen ließ", konnte Hil-
debrandt „die Befunde aller Autoren untereinander und mit den
seinigen in Einklang bringen , und so die Leberentwickelung beim
Vogel vollkommen klarlegen".

Wie für die eben herangezogenen Fragen, für die nach der Se-
kretion der Urniere bei Säuger- und Menschenembryonen und für
die der Leberentwickelung bei Vögeln, dürfte sich die Vergleichung
des Entwickelungsgrades der Organe in den verschiedenen Stadien
der embryonalen Entwickelung der Wirbeltiere auch für manche
anderen bewähren, und so kann ich dieses Kapitel wohl mit dem be-

10*

148 F. Keibel, Entwickelungsgrad der Organe der Wirbeltiere.

rechtigten Wunsche schließen, daß entsprechende Untersuchungen trotz
ihrer Beschwerlichkeit in ausgedehnterem Maße angestellt werden
als vordem.

Litteratur

(soweit sie im allgemeinen Verzeichnis nicht aufgeführt ist).

Ahvahatn, Karl. Beiträge zur EntwickeUmgsgcschichte des Wellensittichs (3Ielopsitta-
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Beardf John, On certain problems of vertebrate embryology. Jena. G. Fischer. 1S96.

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Jßom, G. Ueber Verivachsungsversuche mit Aynphibienlarven. Archiv Entw.-ßlech.

Bd. IV. 1897. Auch als Buch erschienen.
Carius, F. Ueber die Entwickelung der Chorda und der primitiven Rachenhaut bei

3Ieerschiveinchen und Kaninchen. Med. Diss. Marburg 1888.
Fischelf A. Ueber Variabilität und Wachstum des embryonalen Körpers, ßlorph. Jahrb.

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Hegar, A. Die Beziehungen der Keimdrüse zu den sekundären Geschlechtscharakteren.

Hegar's Beitr. zur Geburtshilfe u. Gynäkol. Bd. VII. 1903 und separat als: Kor-
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His, W. Unsere Körperform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. Leipzig

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— Die Entwickelung der menschlichen und tierischen Physiognomieen. Archiv Anat. u.

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— Das Prinzip der organbildenden Keimbezirke und die Verwandtschaften der Gewebe.

Ebenda. 1901.
Keibel, Franz. Zur EnPwickelungsgeschichte der Chorda bei Säugern (Meerschweinchen
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— Ueber die Harnblase und die AUantois des Meerschweinchens u. s. w. Anat. Anz.

Bd. VIII. 1893.

— Das biogenetische Grundgesetz und die Cenogenese, Ergebn. Anat. u. Enttoickelmigs-

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Mehnert, E. Die individuelle Variation des Wirbeltierembryo. Morp)h. Arb. Bd. V.

1895.
Müller, Fritz. Für Darwin. Leipzig 1864.
Oppel, Albert. Vergleichung des Entwickelungsgrades der Organe zu verschiedenen

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Peter, Karl. Normentafel zur Entwickelungsgeschichte der Eidechse. Jena 1903.
Roux, W. Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. VII. Ueber Mosaikarbeit

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Seilheim, Hugo. Kastration und Knochenivachstum. Hegar's Beitr. zur Geburtshilfe

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Sernon, Richard. Normentafel zur Entivickelungsgeschichte des Ceratodus Forsteri.

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Weber, Siegfried. Zur Entwickelungsgeschichte des uropoiitischen Apparates bei

Säugern mit besonderer Berücksichtigung der Urniere zur Zeit des Auftretens der
bleibenden Niere. Morphol. Arb. Bd. VII. 1897 und Freihurger med. Diss. Jena
1897.
Weismann, A, Vorträge über Descendenztheorie. Jena. G. Fischer. 1902.

Zehntes Kapitel.

Ueber die Stellung der vergleichenden Entwickelungslehre
zur vergleichenden Anatomie, zur Systematik und Descendenz-

theorie.
(Das biogenetische Grundgesetz, Palingenese und Cenogenese.)

Von
Oscar Hertwig.

In den drei Bänden des vorliegenden Handbuchs hat vorwiegend
die vergleichende Entwickelungslehre der einzelnen Organsysteme und
einzelner Gewebe eine ausführliche, zusammenfassende Bearbeitung
erfahren. Hiermit ist das Gesamtgebiet der „Entwickelungslehre",
wenn wir das Wort in seiner allgemeinsten Bedeutung erfassen, in-
dessen noch nicht erschöpft; um es seinem ganzen Inhalt nach dar-
zustellen, müßten noch manche Kapitel allgemeineren Inhalts hinzu-
gefügt werden. So würde an die Lehre von den Geschlechtszellen
und von der Befruchtung als Ergänzung ein Kapitel von der Zeugungs-
und Vererbungstheorie anzuknüpfen sein. Die Frage nach den Ur-
sachen des Entwickelungsgeschehens, welche, vielfach aufgeworfen, zu
besonderen Experimenten und Untersuchungen Anlaß gegeben hat,
würde sich gleichfalls heranziehen lassen und uns auf neue Forschungs-
gebiete, die zum Teil erst im Beginn des Anbaues begriffen sind,
führen. In naher Beziehung steht ferner die Entwickelungslehre zur
Descendenztheorie und zu vielen mit ihr wieder zusammenhängenden
Fragen.

Wenn nach allen diesen Richtungen die Aufgabe des Handbuchs
hätte ausgedehnt werden sollen, so hätte sein Umfang noch ein er-
heblich größerer werden müssen; dann würden aber auch die noch
hinzugefügten allgemeinen Teile mehr den Charakter eines Hand-
buchs der allgemeinen Biologie haben annehmen müssen. Hierauf ist
in Anbetracht der Größe und nicht geringen Schwierigkeit der Auf-
gabe von vornherein von der Redaktion verzichtet worden. Dagegen
schien es wohl am Platze und auch wünschenswert, auf einige all-
gemeine Fragen und Beziehungen zu anderen Wissensgebieten, die
mit der vergleichenden Entwickelungslehre in besonders naher Be-
ziehung stehen und daher auch in den vorausgegangenen Kapiteln
häufiger haben berührt werden müssen, noch in Kürze einzugehen.

150 0. Hertwig,

Das Schlußkapitel wird daher über die Stellung der vergleichenden
Entwickelungslehre zur vergleichenden Anatomie, zur Systematik und
Descendenztheorie (über das biogenetische Grundgesetz, über Palin-
genese und Cenogenese) handeln. —

Vergleichende Anatomie und vergleichende Entwickelungsgeschichte
sind zwei Schwesterwissenschaften, welche in den innigsten Beziehungen
zu einander stehen, in ihren Aufgaben sich gegenseitig ergänzen und
dem gleichen Ziel zustreben. Man hat öfters darüber gestritten,
welcher der beiden Schwestern der Vorrang vor der anderen gebühre
und welcher die Lösung der wichtigeren Aufgabe zugefallen sei. In
meinen Augen ist dieser Streit ein müßiger, da eine jede der beiden
Wissenschaften Aufgaben, die nur ihr eigentümlich sind, zu lösen und
so eine jede in ihrer Art zur Vollendung des Ganzen beizutragen hat,
welches ohne ihre Mitwirkung lückenhaft bleiben würde.

Allerdings haben beide Schwestern historisch eine verschiedene
Entwickelung genommen. Die vergleichende Anatomie ist die viel
ältere von beiden, sie hat das Interesse an deiii vergleichenden Studium
der Organismen zuerst geweckt schon zu einer Zeit, wo es eine eigent-
liche Wissenschaft von der Entwickelung eines Organismus kaum gab ;
sie hat daher die wissenschaftlichen Methoden und Aufgaben der Ver-
gleichung überhaupt erst ausgebildet und als etwas Fertiges ihrer
jüngeren Schwester überliefert, die sich ihrer dann auch bald zu be-
dienen begann. Und nun hat rasch die Entwickelungslehre das Ver-
säumte nachgeholt und für ihre Aufgaben so viele Forscher an sich
gezogen, daß während mehrerer Jahrzehnte der Entwickelungsgaug,
welchen die Morphologie genommen hat, unter ihrem Zeichen stand.
In Zukunft werden beide sich nebeneinander weiter zu entwickeln
haben, zur Erfüllung der ihnen beiden gemeinsamen Aufgabe, bei
welcher keine die andere entbehren kann.

Ihre gemeinsame Aufgabe aber ist eine ähnliche, wie in anderen
Naturwissenschaften, nämlich die Gesetzmäßigkeiten festzustellen,
welche uns in der bunten Formenwelt der Organismen entgegentreten ;
sie schließt sich hierbei am nächsten an die Aufgaben des Chemikers
an, welcher uns mit den Gesetzmäßigkeiten im Bau der chemischen
Körper bekannt macht. Nun ist allerdings der Chemiker im stände,
seine Aufgabe in einer viel vollendeteren Weise durchzuführen als
der Morphologe ; er kann durch Analyse in die Gesetze des Aufbaues
der chemischen Körper so weit eindringen, daß er sich auch in den
Stand gesetzt sieht, sie wieder künstlich aus den einfacheren Bausteinen
durch Synthese neu zu bilden und also selbst chemische Individuen,
sogar solche, die ohne seine schöpferische Thätigkeit in der Natur gar
nicht existieren würden, sondern nur nach Naturgesetzen möglich sind,
künstlich herzustellen. Der Morphologe dagegen ist einer unendlich
schwierigeren Aufgabe gegenübergestellt; denn bei der Zergliederung
gelangt er bald an einer Grenze an, über welche weiter hinauszudringen
sich ihm kaum der Schimmer einer Möglichkeit eröffnet, obwohl das
Ziel seiner Anatomie des tierischen Organismus nur zum kleinsten
Teil und selbst auf mikroskopischem Gebiete nur im Allergröbsten
erreicht ist. Er ist daher zur Zeit auch nicht im stände, einen leben-
den Organismus künstlich zu erschaffen, wie der Chemiker chemische
Körper auf Grund seiner viel vollendeteren Erkenntnis bildet.

Wie verfährt nun der vergleichende Anatom und wie verfährt der
Embryolog, um die Gesetzmäßigkeiten in der Formen weit der Orga-
nismen festzustellen?

TJeber d. Stellung d. vergl. Entw. -Lehre zur vergl. Anatomie etc. 151

Der Anatom, indem er sich mit dem vergleichenden Studium des
Baues der ausgebildeten Organismen beschäftigt, findet, daß viele von
ihnen sehr gleichartig gebaut sind, daß sie Orgaue von gleicher
Funktion und Struktur in der gleichen Lage und Verbindungsweise
besitzen. Alle Tiere von übereinstimmendem Bauplan faßt er dann
im System zu einem Formenkreis zusammen, und da in einem größeren
Formenkreis sich wieder Unterschiede in der genaueren Ausführung
des Planes, in der Variierung der Organe, durch Ausfall oder Hinzu-
tritt neuer, mehr oder minder untergeordneter Teile ergeben, unter-
scheidet er in ihm wieder besondere engere Formenkreise. Auf diesem
Wege kommt er zur systematischen Anordnung der Tiere in Stämmen,
Klassen, Ordnungen und Familien. So hat er sich auch den Begriff
vom Stamm der Wirbeltiere gebildet, aus dem wir in der weiteren
Darstellung für gewöhnlich unsere Beispiele nehmen werden.

Organe, die in Bau und Zusammensetzung, in der Lage und An-
ordnung und Beziehung zu anderen Nachbarschaftsorganen bis zu
einem bestimmten Grade übereinstimmen und daher gewöhnlich auch
die gleiche Funktion und Verwendung im Organismus darbieten, be-
zeichnet der vergleichende Anatom als einander homolog. Als wich-
tiges Merkmal für die genauere Feststellung des Begriffes hat später
der Embryolog noch eine Uebereinstimmung in ihrer Entwickelungs-
weise hinzugefügt. Alle Merkmale, durch welche wir uns bei Fest-
stellung einer Homologie leiten lassen, haben etwas Flüssiges, wie
oben durch den Zusatz bis zu einem bestimmten Grade ausgedrückt
wurde. Größe, Form und Zusammensetzung der Organe können in
gewissen Grenzen variieren; auch ihre Entwickelung kann Modifi-
kationen darbieten ; die Funktion kann in Ausnahmefällen durch eine
andere (Funktionswechsel) ersetzt werden. Dementsprechend kann
man verschiedene Grade der Homologie unterscheiden und von
einer kompletten und inkompletten Homologie reden.

In den letzten Jahrzehnten ist es häufig Sitte geworden, mit dem
Begriff der Homologie auch den Begriff gemeinsamer
Abstammung zu verbinden. Als homolog will man dann nur solche
Organe gelten lassen, von denen man glaubt annehmen zu dürfen,
daß sie Erbstücke gemeinsamer Vorfahren sind. Mir scheint dieser
Zusatz anstatt eines Gewinnes lediglich eine Erschwerung in der
Handhabung des Homologiebegriffes zu sein. Denn der Nachw-eis
gemeinsamer Abstammung ist eine Forderung, die in praxi außer-
ordentlich schwer zu erfüllen ist. Außerdem führt uns die Forderung
in einen circulus vitiosus. Da ich auf den ersten Punkt an späterer
Stelle zurückkommen werde, will ich hinsichtlich des zweiten nur be-
merken , daß die vergleichende Anatomie und die Entwickelungs-
geschichte uns ja allein das wissenschaftliche Material liefern, auf
Grund dessen wir ein natürliches System der Tiere errichten und
Hypothesen über Abstammungsverhältnisse aufstellen können. Die
Feststellung einer Homologie kann daher selbst nicht wieder von
einem Verhältnis abhängig gemacht werden, das ich erst auf Grund
von Homologieen als etwas Hypothetisches erschlossen habe. Die
Homologie ist ein durch Vergleichung gewonnenes Denkergebnis, das
unter allen Umständen zu Rechte besteht , mag die Homologie in
gemeinsamer Abstammung oder in Gesetzmäßigkeiten, nach welchen
sich die Formbildung der Organismen vollzieht, ihre Erklärung finden.
Die vergleichende Anatomie und Entwickelungsgeschichte können sich

152 0. Hertwig,

in der Feststellung ihrer Ergebnisse nicht einseitig binden, wie es ge-
schehen würde, wenn wir in den Homologiebegriff die Frage nach der
Abstammung aufnehmen wollten. Es können daher die vergleichend-
anatomischen Methoden auch nicht direkt als phylogenetische bezeichnet
werden, wie schon in der historischen Einleitung (Bd, I, Teil 1, p. 57)
hervorgehoben wurde.

Bei der Erkenntnis der Homologieen führt uns die anatomische
Vergleichung noch zu einem weiteren wichtigen Ergebnis. Es lassen
sich die homologen Organe auf Grund ihrer Besonderheiten in Struktur
und Ausbildung, also auf Grund ihrer zahlreichen Modifikationen in
Reihen anordnen, in denen wieder ein gesetzmäßiges Verhältnis zum
Ausdruck gebracht wird. Als Beispiele nehme ich das Achsenskelett,
den Darmkanal, das Herz, die Nieren der Wirbeltiere.

Vom Achsenskelett lehrt uns die vergleichende Anatomie, daß es
uns in den verschiedenen Abteilungen in 3 Ausbildungszuständen ent-
gegentritt, die als häutiger, knorpeliger und knöcherner unterschieden
werden. Die häutige Form des Achsenskeletts, aus Chorda und
skeletogenem Gewebe bestehend, ist die einfachste; sie ist als bleibende
Einrichtung nur den im System am tiefsten stehenden Wirbeltieren,
dem Amphioxus und den Cyclostomen, eigentümlich und ist daher
naturgemäß an den Beginn der Reihe zu stellen, in welcher wir die
homologen Organe anordnen können. Die knorpelige Wirbelsäule,
welche in reiner Form nur bei den Selachiern beobachtet wird, ist
der häutigen gegenüber ein fortgeschrittener Zustand, da das mecha-
nisch minder wichtige, häutige Gewebe in der Umgebung der Chorda
durch Knorpel ersetzt und hiermit zugleich eine Gliederung in Wirbel-
körper und Wirbelbögen verbunden ist. Und als ein neuer Fort-
schritt erscheint bei den höher organisierten Wirbeltieren eine knöcherne
Wirbelsäule am Gipfel der Reihe, indem an Stelle des Knorpels jetzt
das Knochengewebe getreten ist. Da außerdem diese 3 Zustände des
Achsenskeletts sich durch mannigfache Uebergangsformen verknüpft
finden, ist es nicht schwer, in Gedanken den einen in den anderen
überzuführen und so gewissermaßen die du rch kün stliche
Anordnung gewonnene Reihe der homologen 0 r g a u e zu
einer scheinbar genetischen zu machen.

In diesem Sinne kann der vergleichende Anatom aus den Ergeb-
nissen seiner Vergleichung sich bei den meisten Organsystemen Ent-
wickelungsreihen konstruieren. Der Darmkanal tritt ihm bei den
Cyclostomen als kurzes ungegliedertes Rohr entgegen, das in geradem
Verlauf die Leibeshöhle durchsetzt ; bei den Fischen stärker in die
Länge gewachsen als der zur Aufnahme dienende Raum, hat der Darm
eine einfache Schlinge gebildet und ist zugleich in mehrere Ab-
schnitte gesondert; bei den übrigen Wirbeltieren endlich hat ein noch
beträchtlicheres Längenwachstum dazu geführt, daß er in vielen Win-
dungen die Leibeshöhle erfüllt.

Das Herz ist bei Cyclostomen und Fischen ein einfacher, durch
eine Einschnürung in Kammer und Vorkammer gesonderter Schlauch;
bei Amphibien und Dipneusten zeigt es durch unvollständige Ausbil-
dung von Scheidewänden den Beginn einer Sonderung in eine linke
und eine rechte Herzhälfte. Und bei den Amnioten ist diese Sonderung
fast oder ganz vollkommen durchgeführt, womit auch eine Trennung
des aus dem Herzen entspringenden Truncus arteriosus in Aorta und
Pulmonalis und die Scheidung des Blutkreislaufes in einen Lungen-
und in einen großen Körperkreislauf verbunden ist.

Ueber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lehre zur vergl. Anatomie etc. 153

In einer Reihe niederer und höherer Formzustände, die sich in
gleicher Weise wie beim Achsenskelett der häutige, knorpelige und
knöcherne Zustand aneinander schließen, lassen sich die Harnorgane
der Wirbeltiere, als Vorniere, Urniere und Nachniere anordnen. Ein
Gleiches läßt sich in mehr oder minder prägnanter Weise fast für
jedes Organsystem durchführen.

Der vergleichende Anatom bezeichnet nun die einfachste Form,
welche er an den Anfang der Reihe der verschiedenen Zustände eines
Organs stellt, als seine Grund- oder Urform, von welcher er die
übrigen durch Um- und Fortbildung, eventuell auch Rückbildung,
durch Annahme neu hinzutretender Komplikationen ableitet. Als ein be-
sonders geeignetes Objekt, an welchem sich eine derartige vergleichend-
anatomische Untersuchungsweise bis in viele Einzelheiten durch-
führen läßt, bietet sich das Skelettsystem der Wirbeltiere dar. Wie
uns die meisterhaften Untersuchungen Gegenbaur's gelehrt haben,
sind die zahlreichen Formen des Extremitäten skeletts der Amphibien,
Reptilien, Vögel und Säugetiere, deren Skelettteile in Zahl und Form
in so weiten Grenzen variieren und deren Extremitäten als Lauf-,
Flug-, Schwimm-, Greif- und Graborgane so mannigfaltigen Zwecken
dienen, von einer pentadaktylen Grundform ableitbar, wobei Reduktionen
in den Endstrahlen von 5 auf 4, 3, 2 und 1 eingetreten sind, Skelett-
stücke rückgebildet oder mit anderen verschmolzen sind, einige eine
excessive Größe, andere eine Verkleinerung erfahren haben.

Es liegt nahe und ist von wissenschaftlichem und philosophischem
Standpunkte durchaus gerechtfertigt, daß sich der vergleichende Ana-
tom bei seinen Konstruktionen die Frage vorlegt, ob die von ihm
erschlossenen Umbildungsprozesse der Organe nicht auch historisch
begründet sind, das heißt, ob die Organe in ihrer komplizierten
Endform sich nicht im Laufe der Erdgeschichte in den Vorfahren-
reihen der heute existierenden Wirbeltiere aus einfacheren Urformen
allmählich durch Umbildung entwickelt haben. Ein jeder wird
diese Frage bejahen müssen, der auf dem Boden der
Entwickelungslehre steht, der einzigen in der WMssen-
schaft überhaupt berechtigten Theorie.

Bei der Erörterung descendenztheoretischer Probleme ist aber
nicht aus dem Auge zu verlieren, daß die Formzustände der Organe,
welche das Ausgangsmaterial für den vergleichenden Anatomen bil-
den, der erschlossenen, genetischen Reihe, wie wir sie für den
historischen Prozeß fordern, nicht selbst entsprechen, sondern nur
künstlich von uns zu einer genetischen Reihe angeordnet worden sind ;
daher können wir nur vermuten, daß sich uns bis zu einem gewissen
Grade in der künstlichen Reihe noch ein ungefähres Abbild der wirk-
lich historisch begründeten Reihe darbietet, in welcher sich die Um-
wandlung eines Organes bei einer bestimmten Wirbeltierart vollzogen
hat. Denn das liegt wohl klar auf der Hand, daß sich, um ein Bei-
spiel zu gebrauchen, aus der knorpeligen Wirbelsäule, dem einkamme-
rigen Herzen, der Urniere eines Selachiers nicht die entsprechenden
Organe eines Säugetiers hervorgebildet haben.

Wie Gegenbaur mit Recht bemerkt, „so wenig wir die Urahnen
einer Familie oder die Voreltern eines Volkes unter der Generation
der Lebenden suchen, so wenig dürfen wir daran denken, unter der
lebenden Tierwelt dieselben Formen in unveränderter Gestalt zu ent-
decken, die für diese oder jene Abteilung der Ausgang der Differen-

154 0. Hertwig,

zierung gewesen sind". Die Sachlage ist eine schwierige und die Ur-
sache vieler widersprechender, meist ungeklärter Vorstellungsweisen.
Ohne in einen Irrtum zu verfallen, können wir nicht mehr behaupten,
als daß die vorausgesetzte und erschlossene Umbildung der
Organe einer Säugetierart sich in seiner eigenen
Ahnenkette vollzogen haben müsse und so für jede Tierart. Dabei
muß es für gewöhnlich eine offene Frage bleiben, welche Stellung einer
entfernten Vorfahrenform im System anzuweisen wäre. Wenn wir einer
Säugetierart bei der Rückverwandlung, welche wir an ihr in Gedanken
vornehmen, außer den Species- und Familiencharakteren auch die
Charaktere nehmen, welche für die Säugetiere charakteristisch sind,
so bleiben nur die allgemeinen Wirbeltiercharaktere übrig. Die Vor-
fahren eines Säugetieres, wenn die Merkmale des unserer gegen-
wärtigen Lebewelt angepaßten Systems nicht mehr zutreffend sind,
können daher nur Vertebraten gewesen sein, und wenn wir, uns in
noch entferntere Urzeiten zurückversetzend, die Vorfahren der Säuge-
tierart noch weiter vereinfachen und ihnen auch den Vertebratencharakter
nehmen, so werden wir sie zu den Nichtvertebraten oder wirbellosen
Tieren zu rechnen haben. Denn die Vorfahrenform ist jetzt so ver-
einfacht, daß sie nur noch den allgemeinen Typus des Tieres reprä-
sentiert.

Die meisten Forscher pflegen in einer anderen Weise zu ver-
fahren; sie rechnen die vereinfachte, ihrer Klassenmerkmale beraubte
Vorfahrenform eines Säugetieres zu der Klasse von Wirbeltieren, mit
denen ihre vereinfachtere Organisation nach ihrem Glauben die größte
Uebereinstimmung darbieten würde. Und so suchen sie die Stamm-
form der Säugetiere, welche durch ein knorpeliges Achsenskelett,
ein einfaches Herz, eine Urniere etc. ausgezeichnet ist, unter den Vor-
fahren der Selachier und leiten Säugetiere und Selachier von einer
gemeinsamen Ahnenform der Proselachier ab.

Mir scheint dieses Verfahren, so einleuchtend es auch vielen er-
scheinen mag, kein wissenschaftlich einwandfreies zu sein. Als Pro-
selachier wird ein Wirbeltier nur dann bezeichnet werden können,
wenn es die systematischen Merkmale eines Selachiers besitzt; denn
wäre dies nicht der Fall, dann würde in der für die Säugetiere be-
gründeten Weise nur der allgemeine Charakter eines Wirbeltieres
übrig bleiben, also die Bezeichnung Proselachier eine überflüssige
geworden sein. Durch den Zusatz Pro- kann daher nur ausgedrückt
werden, daß es Selachier sind, die nicht der gegenwärtigen, sondern
einer früheren Periode der Erdgeschichte angehört haben. Zu den
systematischen Merkmalen eines Selachiers gehören nun sehr zahlreiche
Organisationsverhältnisse, von denen jedes einzelne einen bestimmten
Klassencharakter erkennen läßt. Auf die Existenz ausgestorbener
Haitische schließt man ja mit einem hohen Maße von W^ahrscheinlich-
keit aus der besonderen Form und Struktur fossiler Zähne, Plakoid-
schuppen und Wirbelreste zurück. Wer also die Vorfahren der
Säugetiere zu den Proselachiern rechnet, muß ihnen, indem er ihnen
die Säugetiercharaktere nimmt, dafür die Merkmale der Selachierklasse
geben. Denn ohne sie bleiben nur die allgemeinen Wirbeltiermerkmale
übrig.

Ein derartiges Verfahren bietet der Kritik Angriffspunkte dar.
Denn es liegt durchaus keine Notwendigkeit vor, daß eine knorpelige
Wirbelsäule nur mit den Charakteren der Selachierwirbelsäule mög-

lieber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lehre zur vergl. Anatomie etc. 155

lieh sei; im Gegenteil lehrt uns die Erfahrung, daß die Säugetier-
embryonen eine knorpelige Wirbelsäule von anderer Beschaffenheit
besitzen. Und das gilt auch von ihren anderen Organsystemeu. Aus
allen diesen Gründen ist es nicht gerechtfertigt, unter dem Bilde heute
lebender niederer Tierformen — und das thun wir doch im Grunde
genommen auch da, wo wir von Proselachiern, Proamphibien und
Proreptilien sprechen — sich die Ahnenformen der höher organisierten
Tiere vorzustellen. Auch die Paläontologie kann uns keine Hilfe bringen
bei der Lückenhaftigkeit und Unvollständigkeit ihrer Urkunden, die
uns von den wichtigsten Organsystemen, den Weichteilen, gewöhnlich
überhaupt nichts berichten.

Gegenüber solchen Bedenken und Einwürfen wird von vielen
Forschern gewöhnlich geltend gemacht, daß die Ergebnisse der ver-
gleichenden Anatomie erst ihre volle Bedeutung durch die Verknüpfung
mit den Ergebnissen der Entwickelungslehre der Organismen
erhalten, besonders wenn auch diese als eine vergleichende betrieben
werde. Prüfen wir daher, inwieweit dies zutreffend ist.

Das Studium einer jeden Tierart lehrt uns in der That, daß eine
jede Entwickelung aus einer Reihe von Metamorphosen besteht, daß
sie mit einer Zelle beginnt und von ihr durch eine lange, kontinuier-
liche Beihe von Zwischenstufen, die Schritt für Schritt komplizierter
werden, zur Endform mit ihren zahlreichen specifizierten Einrich-
tungen hinüberführt. Hier liegt also eine wirklich genetische
Reihe vor, die wir mit unseren Augen verfolgen, an der wir jeden
einzelnen Zustand genau untersuchen und die Verwandlungen des
einen in den anderen feststellen können. Die Zelle ist also in der
That die gemeinsame Grundform, aus der sich alle Arten von Wirbel-
tieren, überhaupt von allen Tieren hervorbilden.

Auch die Entwickelungsgeschichte der Organe liefert eine gerade-
zu erdrückende Fülle von Beispielen, wie ihre bei höheren Tieren
komplizierten Endformen aus viel einfacheren Zuständen Schritt für
Schritt entstehen.

Das Achsenskelett eines Säugetiers legt sich in frühem Embryonal-
stadium als häutige, aus Chorda und skeletogenem Gewebe zusammen-
gesetzte Wirbelsäule an, vergleichbar der Chorda des Amphioxus und
der Cyclostomen; es verwandelt sich in eine knorpelige Wirbelsäule, wie
sie als Dauerorgan nur bei Selachiern gefunden wird, bis endlich als
Abschluß des Entwickelungsprozesses die definitive knöcherne Wirbel-
säule vollendet wird. In ähnlicher Weise läßt sich fast für jedes
Organ eine Reihe von genetisch verknüpften Stadien unterscheiden,
die Pendants zu den Stadien bieten, die der vergleichende Anatom
bei der Untersuchung der einzelnen Tierklassen ermittelt und in
Reihen zusammenstellt; ich erinnere an die schon früher aufgeführten
Beispiele, an den Darmkanal, das Herz, die Harnorgane u. s. w. In-
sofern kann man mit vollem Recht, wie Haeckel und andere Forscher
gethan haben, von einer Parallele sprechen, die zwischen
den Ergebnissen der vergleichenden Anatomie und der
Entwickelungsgeschichte der Organismen besteht.

Indessen ist es auch hier geboten, aus dem Parallelismus, wenn
man ihn für descendenztheoretische Fragen verwerten will, keine zu
weit gehenden Schlüsse zu ziehen. Denn wenn auch in ihm die auf
spekulativem Wege gebildete Ansicht der vergleichenden Anatomen,
daß sich die höheren aus einfacheren Tierforraen, und die komplizierter

156 0. Hertwig,

gebauten Organe aus einfacheren Grundformen entwickelt haben, eine
wichtige Stütze findet, so versagen die Ergebnisse der vergleichenden
Entwickelungslehre ebenso gut wie die der vergleichenden Anatomie,
wenn wir uns mit ihrer Hilfe ein genaueres Bild von der Ahnenreihe
der heute lebenden Repräsentanten einer Tierspecies machen wollen.

Kein embryonales Stadium eines Organismus giebt uns — um
gleich kurz zu sagen, was weiter noch bewiesen werden soll — in
Wirklichkeit ein zutrelFendes Bild von dem Aussehen und den Eigen-
schaften einer weit zurückliegenden Ahnenform. Aus der Onto-
genese läßt sich die Vorfahrenkette einer Species
ebensowenig konstruieren wie aus der vergleichen d-
anatomischen Betrachtungsweise, wenn sie Form zu-
stände, die in Wirklichkeit nicht auseinander hervor-
gegangen sind, in der Idee zu genetischen Reihen unter-
einander v e 1- b i n d e t.

Versuchen wir diesen Standpunkt im Einzelnen genauer zu
begründen !

Den naturhistorischen Entwickelungsprozeß einer Orgauismenart
wollen wir mit dem von Haeckel eingeführten Namen als Phylo-
genese im Gegensatz zur Ontogenese, der Entwickelung eines einzelnen
Individuums der betreffenden Art, bezeichnen. Die Phylogenese
ist einer Kette vergleichbar, die aus zahllosen Gliedern
zusammengesetzt ist. Ihre Glieder sind die einzelnen
Ontogenien, von denen eine jede mit der Eizelle beginnt
und mit dem fertig gebildeten und fortpflanzungs-
fähigen Organismus abschließt. Ein Glied der Kette erzeugt
aus sich das nächstfolgende Glied, indem am Ende einer Ontogenese
das Eistadium produziert wird, mit welchem der neue Entwickelungs-
cyklus beginnt. Die Phylogenese ist also ein in viele Entwickelungs-
cyklen zerlegbarer Prozeß. Da nun der Teil nicht dem Ganzen gleich
ist, so läßt sich eine einzelne Ontogenie, als einzelnes Glied nicht
der vielgliedrigen phylogenetischen Kette im ganzen, sondern nur ihren
anderen Gliedern direkt vergleichen.

Legen wir zunächst der größeren Einfachheit wegen unserer
weiteren Betrachtung die alte Lehre von der Konstanz der Art zu
Grunde. Aus ihr würde folgen, daß in der phylogenetischen Kette ein
Glied dem anderen in jeder Beziehung genau gleichen würde; wie
jetzt, würde der ontogenetische Prozeß sich auch schon im ersten Glied
der Kette abgespielt haben.

Um dies Verhältnis für eine Säugetierart in einem Schema aus-
zudrücken, bezeichnen wir die ersten wichtigsten Stadien des onto-
genetischen Prozesses mit den Buchstaben A, B, C, D, E ; unter A
verstehen wir die befruchtete, entwickelungsfähig gewordene Eizelle,
unter B das Stadium des vielzelligen Keims, unter C die Keimblase,
unter D die Gastrula, unter E die Neurula, unter Z die ausgebildete
Endform einer bestimmten Säugetierspecies. Bei Annahme der Arten-
konstanz würde sowohl das erste wie das letzte Glied der phylo-
genetischen Kette aus der gleichen Formel A, B, C, D, E — Z be-
stehen.

Wie die einzelnen Ontogenien im ganzen, können wir natürlich
auch die verschiedenen Stadien A, B, C, D, E, die sich in ihnen unter-
scheiden lassen, miteinander vergleichen und ihre Identität feststellen.
— Die Eizelle der ersten Ontogenese eines Wirbeltieres würde somit

Ueber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lehre zur vergl. Anatomie etc. 157

genau dieselbe Zusammensetzung wie die Eizelle eines jetzt lebenden
Nachkommen haben. In dieser Weise würden sich die Anhänger der
Artenkonstanz mit den Thatsachen der Entwickelungsgeschichte abzu-
finden haben.

Auf dem entgegengesetzten Standpunkte, den wir einnehmen, kann
die Frage nach der Entstehung der Species auf Grund allgemeiner
naturphilosophischer Erwägungen, deren Darlegung uns hier zu weit
abführen würde, nur dahin beantwortet werden, erstens, daß das gegen-
wärtige Artbild in gewissen Grenzen ein variables ist, und zweitens,
daß es im Laufe der Zeiten eine allmähliche Umwandlung erfahren
und aus einfacheren Lebensformen durch das Zusammenwirken natür-
licher Ursachen entstanden ist.

Von den Forschern, die sich zu diesen Grundsätzen der Descen-
denztheorie bekennen, wird indessen die Frage, inwieweit sich aus
den ontogenetischeu Vorgängen ein Einblick in die Entstehungs-
geschichte der naturhistorischen Art gewinnen lasse, nicht in der
gleichen Weise beantwortet. Die meisten Forscher nehmen etwa fol-
genden Standpunkt ein :

Indem die Ontogenese z. B. eines Säugetieres, mit der Eizelle be-
ginnend, durch eine Folge immer komplizierter werdender Entwicke-
lungsstadien zu dem so außerordentlich zusammengesetzten Endprodukt
hinüberführt, giebt sie uns gewissermaßen ein Abbild des Werde-
ganges der Art, welches allerdings nur als ein unvollkommenes und
in vielen Zügen verschwommenes bezeichnet werden kann. Um eine
Vorstellung von ausgestorbenen Ahnenformen zu bekommen, haben
wir, wenn wir vom gegenwärtigen Zustande der Dinge ausgehen, nur
die einzelne Ontogenese um je ein Endstadium zu kürzen, so daß
das vorausgehende Stadium zur Endform wird. Diese würde dann
einer untergegangenen Ahnenform — allerdings nur ungefähr — ent-
sprechen. Dieselbe Operation haben wir in Gedanken so lange fort-
zusetzen, bis wir zu der Eizelle kommen.

Demgemäß giebt uns das erste Stadium der Ontogenese eines
Säugetieres, die Eizelle, eine Vorstellung von dem einfachsten Zustande,
in welchem die Art vor ungeheuer langen Erdperioden existiert hat.
In derselben Weise entspricht dem ontogenetischeu ein phylogenetisches
Stadium der Keimblase, der Gastrula, der Neurula u. s. w.

In jeder einzelnen Ontogenese wird also der phylogenetische Vor-
gang der Artbildung nur rekapituliert. Die Forschung hat daher, will
sie in den Werdegang einer Tierart einen Einblick gewinnen, nur die
ontogenetische in die ihm korrespondierende phylogenetische Form
zu übersetzen.

Behufs besserer Verständigung wollen wir den hier skizzierten
Gedankengang auch wieder in ähnlicher Weise wie oben, in einem
Schema, zum Ausdruck zu bringen suchen. Wenn wir die einzelnen
ontogenetischen Stadien der Eizelle, des vielzelligen Keimes, der Keim-
blase, der Gastrula, der Neurula etc. wieder als A, B, C, D, E bis Z
bezeichnen, so werden wir jetzt für die phylogenetische Kette folgende
Formel

gewmuen :

A . . . A . .

, . A .

. . A .

. . A .

. . etc. bis A

B

B

B

B .

• ' 5? 51-'^

C

C

C

•

D

D
E

•
•

z

158 0. Hertwig,

oder in Worten : Die älteste Ahnentorm eines Säugetieres war ursprüng-
lich eine einfache Zelle, die sich durch Teilung in neue Zellen trennte.
Die ersten Glieder der phylogenetischen Kette bestanden nur aus
einer einfachen Folge durch Teilung auseinander hervorgehender
Zellen, A, A, A . . . A. Dann trat eine Fortentwickelung ein, indem
die durch Teilung von A entstehenden Zellen zu einer Kolonie vereint
blieben und so die neue Ahnenform B lieferten, von der sich nur zum
Zwecke der Fortpflanzung einzelne Zellen (A) ablösten. Die einzelnen
Glieder der phylogenetischen Kette wurden jetzt also um ein onto-
genetisches Stadium verlängert, da ja in jeder einzelnen Ontogenese
sich A in B umbildete.

Indem in einer dritten Periode der Artentwickelung die Zellen-
gemeinde sich in die bestimmtere Form einer Zellenblase (Blasto-
sphära) umwandelte, wurde wieder die Ontogenese um das Blastula-
stadium verlängert, so daß jetzt für die einzelnen Glieder der phylo-
genetischen Kette die ontogenetische Formel A, B, C lautet. In
derselben Weise führt jeder Fortschritt in der Artentwickelung auch
eine entsprechende Verlängerung der ontogenetischen Prozesse herbei,
eine Verlängerung um das Stadium D, wenn aus der Blastosphära
eine Gastraea entsteht, um das Stadium E, wenn in der Gastraea das
Nervensystem sich zu einer Nervenplatte schärfer lokahsiert.

In dieser Formel würde sich die zur Zeit vorherrschende Ansicht
ausdrücken lassen, welche von Haeckel eine kurze präcise Fassung
im „biogenetischen Grundgesetz" erhalten hat. Dasselbe
lautet: ,,Die Keimesgeschichte ist ein Auszug der Stammesgeschichte,,
oder: die Ontogenie ist eine Rekapitulation der Phylogenie, oder etwas
ausführlicher: Die Formenreihe, welche der individuelle Organismus
während seiner Entwickelung von der Eizelle an bis zu seinem
ausgebildeten Zustande durchläuft, ist eine kurze, gedrängte Wieder-
holung der langen Formenreihe, welche die tierischen Vorfahren des-
selben Organismus oder die Stammformen seiner Art von den ältesten
Zeiten der sogenannten organischen Schöpfung an bis auf die Gegen-
wart durchlaufen haben."

Gegen die Allgemeingültigkeit des biogenetischen Grundgesetzes
haben sich in besonderen Schriften Oppel und Keibel ausgesprochen ;
auch ich habe gegen seine Fassung in meinem Lehrbuche „Die Zelle"
aus Gründen, die mit meiner dort entwickelten Auffassung von dem
Wesen der Zelle auf das engste zusammenhängen, einige Bedenken
geäußert, an denen ich auch jetzt noch festhalten muß und die ich in
folgendem noch genauer ausführe:

Wenn in der Phylogenese der einzellige Zustand der Art A, A . . . . A
zum Beispiel in den vielzelligen höher entwickelten Zustand über-
gehen soll, so müssen sich aus irgendwelchen uns unbekannten Ur-
sachen zuvor die Eigenschaften der Zelle A geändert haben, in der
Weise, daß ihre Tochterzellen sich bei der Teilung nicht mehr von-
einander trennen, sondern zusammen zu einer höheren, zusammen-
gesetzten Lebenseinheit verbunden bleiben. Aus demselben Grunde
muß die Zelle A wieder eine andere geworden sein, wenn die aus ihr
hervorgehenden Zellen die Eigenschaft erworben haben, sich nur in
der ganz bestimmten, gesetzmäßigen Form der Blastula anzuordnen^
und abermals ist ihre Natur verändert, wenn der ontogenetische Pro-
zeß in der Gastrula, und abermals, wenn er erst in der Neurula seinen
Abschluß findet. Man nennt nun den in der Eizelle sich

Ueber d. Stelking d. vergl. Entw.-Lelire zur vergl. Anatomie etc. 159

bildenden Grund für eine erst im Laufe ihrer Entwicke-
lung zu Tage tretende Veränderung eine Anlage; wir
können daher den oben ausgeführten Gedanken auch in dem Satz
ausdrücken: Die Zelle, welche in den einzelnen Gliedern
der phylogenetischen Kette den Anfang neuer Onto-^
genesen bildet, wird immer reicher an neuen Anlagen
und dadurch in ihrem Wesen von der zuerst gegebenen
Stammzelle immer mehr verschieden.

In unserem Schema können wir diesem Gedanken in der Weise
einen Ausdruck geben, daß wir die Zelle A bei jeder neuen Ver-
änderung in einem Gliede der phylogenetischen Kette um eine ent-
sprechende Anlage verändert sein lassen und ihr zu dem Zwecke
die Exponenten 1,2,3,4 — »^ hinzufügen. Wir nehmen dabei an, daß
die phylogenetische Entwickelung, wie es ja meist die Regel ist, eine
gleichmäßig fortschreitende und immer komplizierter werdende ist.
Demnach würden wir für das Zellen Stadium A in der Aufeinanderfolge
der einzelnen Ontogenieen die Formel A . . . A^ . . . A^ . . . A^ — A"^
erhalten.

Es versteht sich von selbst, daß, was für das Anfangsstadium A,
auch für die aus ihm hervorgehenden ontogenetischen Stadien B, 0,.
D etc. gilt; auch sie müssen ihre Eigenschaften in demselben Maße,
als das A ein anderes wird, verändern, je nachdem sie sich aus den
Abkömmhngen von A^ oder A^ oder A^ aufbauen. Auch diesem
Gesichtspunkt läßt sich Rechnung tragen , wenn wir den Betrag,,
um welchen sich B, C, D etc. in jeder späteren Ontogenese verändert,
durch Hinzufügen der Exponenten 1, 2, 3, 4 etc. wie bei A aus-
drücken.

Somit würden wir jetzt für die einzelnen Glieder der phylogene-
tischen Kette das revidierte Schema erhalten :

A AI A2 A3 A* . . . A°^
B Bi B2 B3
C Gl C2
D Dl
E

Das heißt: In jedem späteren Glied der phylogenetischen
Kette beginnt die Entwickelung niemals auf dem Aus-
gangspunkte einer vorausgegan genen Entwickelung, an
keiner Stelle schlägt sie eine rückläufige Bewegung
ein. Je komplizierter das Endprodukt ein er Ontogenese,
um so komplizierter ist auch die ihm entsprechende
Anlage. Etwas anderes, als in der Eizelle als Anlage enthalten ist,
kann durch den Entwickelungsprozeß auch nicht aus ihr hervorgebracht
werden, abgesehen von den geringfügigen, durch äußere Einwirkungen
hervorgerufenen Modifikationen.

Es sind dies einfache Schlüsse, die sich aus dem allgemeinen
Kausalgesetz ergeben. Damit das Neurulastadium E eines Wirbeltier-
vorfahren entstehen konnte, mußte erst die Ahnenform A sich im
Entwickelungsprozeß der phylogenetischen Kette in A'^ mit seinen
komplizierteren Anlagen allmählich umgebildet haben. Die Eizelle
als Anlage und der ausgebildete Organismus bedingen
einander inje der Weise; sie ist, streng genommen, nichts anderes
als das Individuum im unentwickelten Zustande oder wie Carl Ernst
V. Baer sich ausdrückte, „das unausgebildete Tier selbst".

160 0. Hertwig,

I n j e d e r Ontogenese macht das Individuum, im buch-
stäblichen Sinne des Wortes, nichts anderes als seine
ureigene Ent Wickelung durch. Immer ist es ein und
dasselbe Individuum, mag es uns nun als Eizelle, als
Keim blase, als Gastrula oder in irgend einem der
anderen Form zu stände entgegentreten. Daher „ist im
Grunde genommen nie der Embryo einer höheren Tierform", um wieder
mit Worten von C. E. v Baer zu reden, „einer anderen Tierform
gleich". Ebensowenig wie das Huhn entspricht das Hühnerei einem
Anfangsglied der phylogenetischen Kette.

Die Annahme der allgemeinen Entwickelungslehre , daß ein so
zusammengesetztes Geschöpf wie eine Vogelart sich im Laufe der
Erdgeschichte aus einfacheren Formen und schließlich aus einer ein-
fachsten Form, aus der Zelle hervorgebildet habe, macht die weitere
Annahme notwendig, daß auch die Eizelle als Anlagesubstanz des aus
ihm entstehenden Organismus eine korrespondierende Entwickelung
durchlaufen hat.

Um ein Vogelei in seiner gegenwärtigen Beschaffenheit mit seinen
komplizierten Anlagen hervorzubringen, dazu hat es des artgenetischen
Prozesses bedurft, der sich in der genealogischen Kette in Erdperioden
abgespielt hat. In ihm ist eine anlagenleere Urzelle der Art A all-
mählich in A\ A'^, A-^ A^ und in die anlagenreiche Artzelle A^ am Ende
der genealogischen Kette umgewandelt worden. Wenn wir die An-
lagesubstanz mit dem von Nägeli eingeführten Ausdruck Idio-
plasma bezeichnen, so ist parallel zur zunehmenden Komplikation
des ausgebildeten Organismus das ursprünglich sehr einfache idio-
plasmatische System Schritt für Schritt gleichfalls immer komplizierter
und schließlich ungemein kompliziert geworden.

Während in der genealogischen Kette die entwickelten Individuen
der Art absterben und wie die welken Blätter vom Baume abfallen,
bleibt die Artzelle, vermöge ihrer Fälligkeit, sich durch Teilung un-
begrenzt zu vermehren, allein erhalten, als Trägerin des Erbes der
vorausgegangenen Generationen und bewahrt die Kontinuität, solange
die Art besteht, zwischen Vergangenheit und Zukunft. Sie ist gleich-
sam der Brennpunkt, in welchem sich die im Werdeprozeß der Art
entstehende Form der Energie ansammelt, um von ihm aus in art-
gemäßer Weise auszustrahlen und fortzuwirken. Soweit also der
Verlauf der Ontogenese kausal durch die Phylogenese bestimmt wird,
geschieht es durch die Eizelle hindurch.

Wir stehen hier vor einer der geheimnisvollsten Erscheinungen
des Zellenlebens, vor der durch unzählige Erfahrungen festgestellten
Thatsache der Zeugungslehre, daß die einzelne Zelle, ein verschwin-
dender Baustein eines vielzelligen, oft kompliziert gebauten Organis-
mus, doch die Eigenschaften besitzt, isoliert für sich, wieder die ganze,
zusammengesetztere Lebensform zu erzeugen , gleichwie ein Bruch-
stück eines Krystalles in seiner Mutterlauge sich wieder zu einem voll-
ständigen Krystallindividuum ergänzt.

Hieraus erklärt sich die Rolle, welche die einzelne Eizelle in der
genealogischen Kette spielt. Jeder Organismus beginnt als Zelle in
der einzelnen Ontogenese, aber nicht weil er damit das Bildungs-
stadium wiederholt, mit welchem die Phylogenese der betreffenden
Organismenspecies begonnen hat. Diese Vorstellung trifft nicht zu,
weil die gegenwärtige Eizelle A'^ vom hypothetischen Ausgangspunkte

lieber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lehre zur vergi. Anatomie etc. 161

der genealogischen Kette ihrer Anlage nach ebenso verschieden ist,
als das fertige Tier, in welches sie sich umwandelt. Es beginnt vielmehr
die Ontogenese mit der Zelle, weil diese eine Form der lebenden
Substanz ist, welche nach biologischen Bildungsgesetzen alle Beding-
ungen, d. h. die Anlage in sich birgt, wieder ein kompliziertes End-
produkt gleich demjenigen, von dem sie ein Teil war, hervorzubringen.

In meiner „Theorie der Biogenesis" habe ich diesen Gedanken-
gang in Anlehnung an Nägeli, aber in einer etwas anderen Weise,
durchgeführt. Die Zelle, in welcher die Eigenschaften einer bestimmten
Species als Anlage enthalten sind, habe ich die Artzelle genannt und
von ihr bemerkt : „Da die komplizierten vielzelligen Vertreter der Art,
die Individuen höherer Ordnung (das Soma Weismann's) ihrer An-
lage nach schon durch die Organisation der Artzellen bestimmt werden,
so müssen die letzteren in der Erdgeschichte ebenfalls eine korre-
spondierende Entwickelung von einfacheren zu immer komplizierteren
Zuständen in ihrer feineren Organisation durchlaufen haben, sofern
wir eine allmähliche Entwickelung der naturliistorischen Art in der
Phylogenese annehmen. Wie sich ein kleines, gut angelegtes Kapital
durch Zinsen vermehren und ins Ungemessene vergrößern kann, so
w^ächst auch die in der Artzelle eingeschlossene Erbmasse, mit kleinen
Anfängen beginnend, indem von Generation zu Generation Eigen-
schaften, welche im Lebensprozeß der Art neu erworben werden, zum
überlieferten Stammgut hinzugeschlagen werden." „Daher beginnt
der Entwickelungsprozeß eines (heute lebenden) vielzelligen Organismus
nicht da, wo er vor Urzeiten einmal begonnen hat, sondern er ist die
unmittelbare Fortsetzung des höchsten Punktes, bis zu welchem bis
jetzt die organische Entwickelung geführt hat. Mit der Zelle nimmt
die Ontogenese für gewöhnlich wieder ihren Anfang, weil sie die ele-
mentare Grundform ist, au welche das organische Leben beim
Zeugungsprozesse gebunden ist und w^eil sie für sich schon die Eigen-
schaften ihrer Art „der Anlage nach" repräsentiert und losgelöst von
der höheren Individualitätsstufe, die aus der Vereinigung von Zellen
hervorgegangen ist, wieder im stände ist, das Ganze zu reproduzieren.
Die Eizelle von jetzt und ihre einzelligen Vorfahren in der Starames-
geschichte sind nur, insofern sie unter den gemeinsamen Begriff der
Zelle fallen, und als korrespondierende Anfangsstadien der einzelnen
ontogenetischen Prozesse miteinander vergleichbar, im übrigen aber
in ihrem Idioplasma außerordentlich verschieden voneinander." (Vergl.
Hertwig, Allgemeine Biologie, 1906.)

Das Vogelei und der Vogel sind also beide hoch zusammengesetzte
Naturprodukte, ein jedes in seiner Art; das Vogelei in einer Weise,
die sich jetzt, und voraussichtlich noch für sehr lange Zeiten, unserer
direkten Beobachtung entzieht, der fertige Vogel in einer mehr sicht-
baren Weise, da er sich aus zahllosen, verschieden funktionierenden
Organen und Geweben zusammensetzt, die wir zerlegen, studieren
und auch in ihrer Genese aus dem Ei verfolgen können. Von beiden
Gebilden ist jedenfalls für uns die Eizelle das am meisten geheimnis-
volle und rätselhafte Naturprodukt, von dem wir, im Grunde ge-
nommen, jetzt nicht viel mehr als die Forscher im Mittelalter und im
klassischen Altertum wissen. Wäre ein Embrj^ologe im stände, in
ähnlicher Weise, wie der Chemiker zusammengesetzte organische Stoffe
synthetisch darstellt, aus lebloser Materie ein Vogelei zu bilden, so
hätte er auch die Aufgabe, die dazu gehörige Vogelspecies zu erschaffen,

Haudhuch der Entwickelungslehre. III. 3. ü

162 0. Hertwig,

gleichzeitig gelöst ; denn dann bedürfte es ja nur noch der Wärme
einer Brutmaschine, um das Ei zu dem fertigen Vogel auszubrüten.

Es läßt sich der ontogenetische Prozeß seinem ganzen Wesen
nach nicht als eine einfache, wenn auch abgekürzte Wiederholung des
phylogenetischen Prozesses bezeichnen. Denn der phylogenetische
Prozeß setzt sich aus unzähligen Ontogenesen zusammen. Richtiger-
weise kann man daher nur sagen, daß die letzte Ontogenese einer
genealogischen Kette die vorausgegangene Ontogenese, wenn auch
nicht vollständig in allen Details, aber doch in hohem Grade gleich-
artig wiederholt.

Der ontogenetische und der phylogenetische Prozeß haben, wenn
ich mich so ausdrücken darf, ganz verschiedene Aufgaben zu erfüllen.
Jener hat gleichsam nur das, was dieser in unendlichen Zeiträumen
vorbereitet hat, zur Ausführung zu bringen. Durch die Ontogenese
werden ja nur die in der Eizelle ruhenden Anlagen auf möglichst
direktem Wege verwirklicht, was in kurzer Zeit geschehen kann, da
von vornherein alles auf das Endergebnis eingestellt ist. Durch die~
Phylogenese aber sind erst die Anlagen in der Eizelle gebildet worden ;
das aber ist ein ganz anders gearteter Prozeß, der sich nur außer-
ordentlich langsam in den unzähligen Gliedern der genealogischen
Kette abgespielt hat. Der eine Prozeß ist mehr ein evolutionistischer,
der andere ein epigenetischer.

Um zu einem wirklichen, ursächlichen Verständnis des Entwicke-
lungsprozesses zu gelangen, müßte einmal gezeigt werden, in welcher
Weise durch die Beschaffenheit der Anlage, also durch den Bau der
Zelle und ihres Idioplasmas der Verlauf der Ontogenese mit ihren
einzelnen Stadien ursächlich bestimmt ist, und zweitens müßte er-
forscht werden, wie im phylogenetischen Prozeß die Eigenschaften und
Anlagen der Eizelle entstanden sind, durch welche sie wieder der
Ausgangspunkt bestimmt gerichteter, komplizierter, ontogenetischer
Prozesse wird. Wie unendlich schwierig ein derartiges Unternehmen
ist, lehren die von Nägeli, von Weismann, von mir (Allgemeine Bio-
logie, 1906) und Anderen in beiden Bichtungen aufgestellten Hypothesen.

Man muß also in der Artentwickelung zwei verschiedene Reihen
von Vorgängen auseinanderhalten:

1) die Entwickelung der Artzelle, welche sich in einer steten,
fortschreitenden Richtung von einer einfachen zu einer komplizierteren
Organisation (ihres Idioplasmas) fortbewegt;

2) die sich periodisch wiederholende Entwickelung des vielzelligen
Individuums aus dem einzelligen Repräsentanten der Art oder die
einzelne Ontogenese, die im allgemeinen nach denselben Regeln wie-
in der zunächst vorausgegangenen Ontogenese erfolgt, aber jedesmal
ein wenig modifiziert, entsprechend dem Betrag, um welchen sich die
Artzelle selbst in der Erdgeschichte verändert hat.

Es besteht ein vollständiger Parallelismus zwischen diesen beiden
Entwickelungsreihen, da beide in einem kausalen Abhängigkeitsver-
hältnis zu einander stehen. Denn einmal hat jede Veränderung im
Idioplasma der Eizelle oder in der Anlage notwendigerweise einen
entsprechend abgeänderten Verlauf der Ontogenese zur Folge. Und
umgekehrt kann eine Veränderung in der Ontogenese, welche nicht
vom Ei aus, sondern in ihrem Verlauf durch äußere Faktoren bewirkt
wird, nur dann zu einem bleibenden Erwerb der Art werden und
sich nur dann in der Folge immer wieder geltend machen, wenn sie

Ueber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lehre zur vergl. Anatomie etc. 163

das Idioplasma der Eizelle für die nächste Generation in entsprechender
Weise abgeändert hat.

Wir wollen dieses Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem Eizustand
einerseits und dem Verlauf und Endresultat der Ontogenese anderer-
seits als das onto genetische Kausalgesetz und als den
Parallelismus zwischen Anlage und Anlageprodukt be-
zeichnen.

Nachdem wir so das allgemeine Prinzip aufgestellt haben, wollen
wir im Einzelnen jetzt noch genauer durchführen, warum die einzelnen
Stadien der Ontogenese nicht einfach als Wiederholungen der Ahnen-
kette bezeichnet werden können. Wir betrachten nacheinander 1) das
Anfangsstadium der Eizelle, 2) die ersten grundlegenden Embryonal-
formen, 3) ein Beispiel eines weiter vorgerückten Stadiums, 4) die
Verhältnisse, die man unter der gemeinsamen Bezeichnung „der
embryonalen Anpassungen" zusammenfassen kann ; 5) werden wir zur
Vervollständigung der Darstellung in Kürze auch der Heterochronieen
gedenken, welche schon im 9. Kapitel eine besondere Besprechung
gefunden haben ; 6) werden wir zu der Lehre, nach welcher sich die
Ontogenesis in eine Palingenesis und Cenogenesis zerlegen läßt,
Stellung zu nehmen haben und zum Schluß endlich unseren eigenen
Standpunkt näher formulieren.

1. Das Stadium der Eizelle.

Aus der Thatsache, daß die Ontogenese aller Organismen mit einer
Zelle beginnt, und aus der Annahme, daß auch am Beginn der Phylo-
genese alle Organismen einmal Zellen gewesen sind, läßt sich nicht der
Schluß ziehen, daß die Entwickelung der heute lebenden Organismen an
demselben Punkte wieder beginne, an welchem sie in der Phylogenese
einmal ihren Ausgang genommen habe. Die Zelle ist ja eine Form der
lebenden Substanz, welche in dem Grade ihrer Organisation ganz außer-
ordentliche Unterschiede aufweisen muß. Denn wie aus dem ontogeneti-
schen Kausalgesetz folgt, sind die befruchteten Eizellen der verschiedenen
Tierarten ihrem Wesen nach ebenso sehr voneinander verschieden,
und sind ebensogut Träger specifischer Artunterschiede als am Ende
der Ontogenese die ausgebildeten Individuen, auf deren Merkmale wir
unser Tiersystem aufbauen. In letzterem Fall liegen die systema-
tischen Merkmale auf einem uns sichtbaren Gebiete, im ersten Fall
dagegen auf einem Gebiet, das unserer Wahrnehmung zur Zeit voll-
kommen verschlossen und daher für eine systematische Einteilung
jetzt nicht verwertbar ist.

Gesetzt aber den Fall, daß wir eine entsprechende Kenntnis vom
feineren Bau der Geschlechtszellen, besonders von der Konfiguration
ihres Idioplasmas besitzen würden, so würden wir schon allein auf
Grund dieser Studien und nur ausgehend vom Eizellenstadium eine
Klassifikation des Tierreiches vornehmen können, wahrscheinlich sogar
in besserer Weise, als wir heute auf Grund der ausgebildeten Formen
einteilen ; wir würden auf diesem neuen Wege ebensogut weitere
und engere Kreise bilden und nach ihrer größeren oder geringeren
idioplasmatischen Aehnlichkeit die Eizellen in Stämme, Klassen, Ord-
nungen, Familien, Arten, Unterarten etc. einteilen müssen. Schon am
Beginn ihrer Ontogenese, schon im „einfachen Zellenstadium" sind
also die Organismen voneinander durch Stammes-, Klassen-, Ordnungs-,

11*

164 0. Hertwig,

Familien, Arten- imd individuelle Charaktere ebensogut wie später,
nur in anderer Weise, voneinander unterschieden.

Wenn aber dieser Gedankengang richtig ist, dann läßt sich die
Ontogenese auch nicht als eine Rekapitulation der Phylogenese be-
zeichnen. Denn dadurch, daß mit der Eizelle die Entwickelung eines
jeden Organismus beginnt, wird keineswegs der alte Urzustand rekapi-
tuliert aus der Zeit, wo nur einzellige Amöben auf unserem Planeten
existierten, vielmehr ist das Eistadium selbst, wie schon früher gezeigt,
wurde, die unmittelbare Fortsetzung des höchsten Punktes, bis zu
welchem die organische Entwickelung bis jetzt geführt hat. Wie wir
für die Art im ausgebildeten Zustand eine natürliche Entwickelung
aus einfacheren Vorfahrenformen annehmen, so hat ja nach unserer
Ansicht auch die Artzelle eine allmähliche und parallele Entwickelung
in der genealogischen Kette aus einfacheren in komplizierter organi-
sierte Zellen oder aus Zellen mit einer einfacheren in Zellen mit
einer komplizierteren Konfiguration ihres Idioplasmas durchzumachen.
Auf p. 159 haben wir den Gedankengang durch das Schema zum Aus-
druck gebracht, daß die am Anfang der genealogischen Kette stehende
einfacher organisierte Zelle A sich durch viele Zwischenstufen von
A^, A^ A^ schließlich in A*^ umgewandelt hat.

Wie wir in dieser Fassung von der Ansicht, welche zur Zeit
die vorherrschende ist, abweichen, so auch in der Frage nach der Ab-
stammung aller Organismen von einer gemeinsamen Urzelle. Im
Grunde genommen, neigen die Descendenztheoretiker in ihren Speku-
lationen noch immer mehr oder minder zur Annahme eines mono-
phyletischen Stammbaumes des Tierreiches, wenn nicht
überhaupt des ganzen Organismenreiches hin. Ihre Annahme stützen
sie hauptsächlich auf die Thatsache, daß alle Organismenarten vorüber-
gehend in ihrer Entwickelung einmal „einfache Zellen" sind. Es
braucht aber wohl nur weniger Ausführungen, um darzutun, wie wenig
Beweiskraft derartigen Gedankengängen innewohnt , und daß, wenn
man die Wahl hat, sich für die monophyletische oder poly-
phyletische Descendenzhypothese zu entscheiden, sie zu
Gunsten der letzteren ausfallen muß.

Wir gehen hierbei von der auf das ontogenetische Kausalgesetz
gestützten Ansicht aus, daß die Zelle eine Form des Lebens ist, die
eine unser Denkvermögen übersteigende Fülle von Verschiedenheiten
höheren und niederen Grades zuläßt. Obschon die Zahl der jetzt
existierenden Artzellen entsprechend den systematisch bestimmten
Pflanzen- und Tierarten eine ganz ungeheure ist, so ist sie doch eine
verschwindend kleine zu nennen, wenn wir uns auf den Boden der
Entwickelungstheorie stellen und annehmen, daß jede einzelne der
heute lebenden Artzellen mit ihrer höheren Organisation allmählich
aus einfacher organisierten Ahuenzellen in einer unendlich laugen
genealogischen Kette (A^ bis A^) hervorgegangen ist. Auch zeigt die
Kunst der Gärtner und Tierzüchter, daß jede Artzelle aus bekannten
und unbekannten Ursachen oft in weiten Grenzen variieren kann und
daß sich auf Grund dieser Variabilität viele Varietäten und Ptassen
von Artzellen züchten lassen. Es sei nur kurz an die vielen Varie-
täten der Rose, der Birne, der Stachelbeere oder der Taube und des
Hundes erinnert. Was will diesem gar nicht übersehbaren Heer von
wirklich existierenden Zellenformen gegenüber, besonders wenn wir
es uns noch durch die Heere der ausgestorbenen und der in Zukunft

Ueber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lehre zur vergl. Anatomie etc. 165

möglichen Formen vermehrt denken, die Zahl der verschiedenen
Kohlehydrate oder Fette und selbst die Zahl der Proteine bedeuten,
die vom Chemiker durch Variation der Konstitutionsformel entweder
dargestellt sind oder der Idee nach überhaupt in das Bereich der Dar-
stellungsmöglichkeit fallen.

Was könnte uns nun, wenn wir von obigen Erwägungen ausgehen,
zu der so unwahrscheinlichen Annahme nötigen, daß unser Planet auf
einer früheren Periode seiner Entwickelung nur von einer einzigen
Art von Zellen bevölkert geM^esen sei? Wenn die Natur das Ver-
mögen, verschiedene Arten von Kohlehydraten, von Fetten, von Pro-
teinen etc. nebeneinander hervorzubringen besitzt, warum sollte sie
bei der Urzeugung von Zellen nur an eine Art derselben gebunden
sein, da doch die Zelle eine Form des Lebens ist, welche sehr viele,
ja unzählige Verschiedenheiten zuläßt?

In dieser Hinsicht hat die polyphyletische vor der monophyleti-
schen Hypothese entschieden die größere Wahrscheinlichkeit für sich.
Somit würden die genealogischen Ketten der heute lebenden Organismen
zurückverfolgt in das undurchdringliche Dunkel der Vorzeit, von einer
zwar nicht näher zu bestimmenden, jedenfalls aber sehr großen Zahl
von Urzellen ausgehen, die in irgend einer Weise durch die schöpfe-
rische Thätigkeit der Natur entstanden sind.

Wir wissen zur Zeit absolut nicht, wie eine Urzeugung einfachster
Zellformen vor sich geht, und werden es so bald auch nicht erfahren ;
ebensowenig wissen wir, ob Urzeugungen von Zellen nur in einer
bestimmten Erdperiode oder in vielen Perioden stattgefunden haben,
oder ob sie nicht sogar in unserer Zeit unter uns unbekannten Be-
dingungen noch vor sich gehen können. Daher läßt sich auch die
Annahme nicht von der Hand weisen, daß die genealogischen Ketten
der heute lebenden Organismen eine sehr verschiedene Länge haben
und auf Urzeugungen von Zellformen führen, die zeitlich weit aus-
einander liegen und sehr verschiedenen Perioden der Erdentwickelung
angehören.

2. Die ersten grundlegenden Embryonal formen.

Was auf den vorhergehenden Blättern von der Eizelle eines heute
lebenden Tieres näher ausgeführt wurde, daß sie nicht das Anfangs-
stadium der entsprechenden genealogischen Kette wiederholt, muß
logischerweise auch von jedem folgenden Stadium der Ontogenese
gesagt werden, vom Stadium der Blastula, Gastrula, Neurula eines
Wirbeltieres etc. Auch sie rekapitulieren, wenn wir dem Problem
tiefer auf den Grund gehen, nicht einfach eine gemeinsame vorweltliche
Ahnenform, welche wegen ihrer Einfachheit als Ausgangspunkt von
vielen divergierenden, genealogischen Ketten gedient hat. Daher können
wir, wenn die Keimblasen- und Gastrulaform in der Entwickelung
der verschiedensten Tierklassen und Stämme auftritt, hieraus nicht
auf einen Ursprung derselben von einem gemeinsamen Vorfahren
schließen. Denn wenn auch die Keimblasen und Gastrulae eines
Echinodermen, eines Cölenteraten , eines Brachiopoden , eines Am-
phioxus äußerlich einander außerordentlich ähnlich sind, so sind sie
andererseits doch viel mehr voneinander verschieden ; tragen sie doch
der Anlage nach und als solche für uns nicht erkennbar die Merk-

"■ö

male ihres Stammes, ihrer Klasse etc. an sich, nur im unentwickelten

166 0, Hertwig,

Zustand; alle Keimblasen- und Gastrulastadien sind also in Wahrheit
ebenso weit voneinander verschieden, wie die nach allen ihren Merk-
malen ausgebildeten, ausgewachsenen Repräsentanten der betreffenden
Art.

Dies gilt auch, wenn wir die embryonalen Stadien der Keimblase
und der Gastrula mit niederen Tierformen vergleichen, welche dauernd
in der Blasen- und Becherform verharren, wie z. B. die Becherformen
vieler Cölenteraten, besonders der Hydroidpolypen.

Wenn wir sehen, daß embryonale Zustände höherer Tiergruppen
mit den ausgebildeten Formen verwandter, aber im System tiefer
stehender Tiergruppen mancherlei Vergleichspunkte darbieten, so liegt
dies, wie schon C. E. v. Baer ganz richtig hervorgehoben hat, daran,
„daß die am wenigsten ausgebildeten Tierformen sich vom Embryonen-
zustand wenig entfernen und daher einige Aehnlichkeit mit den Em-
bryonen höherer Tierformen behalten", (Vergl. auch p. 160.)

Wenn ein Systematiker einen einfachen Hydroidpolypen und die
nur in geringfügigen äußeren Merkmalen unterschiedenen Gastrula-
formen eines Seesterns, einer Sagitta, eines Amphioxus auf Grund
ihrer Aehnlichkeit im Tiersystem zu einer Gruppe der Gasträaden
vereinigen wollte, so würde er ein rein künstliches System schaffen;
er würde handeln wie ein Chemiker, der verschiedene chemische
Körper nach äußeren Merkmalen der Farbe, der Krystallbildung u. dgl.
zu einer Gruppe im chemischen System vereinigte, auch wenn sie alle
nach ganz verschiedenen, vom Laien allerdings nicht erkennbaren und
auch nicht nachweisbaren Molekularformeln gebaut sind. Wie in der
chemischen Systematik nicht ein grob in die Augen springendes
Merkmal als Einteilungprinzip zu verwerten ist, so auch bei Ein-
ordnung der äußerlich einander ähnlichen Gastrulaformen.

3. Beispiele weiter vorgerückter Entwickelungs-

stadien.

Um an weiter vorgerückten Entwickelungsstadien meinen Stand-
punkt durchzuführen , wähle ich als Beispiel die embryonalen
Schlun dspalten der Säugetiere und des Menschen, ein-
mal weil es häufig benutzt und als besonders beweiskräftig angesehen
wird, und zweitens weil Weismann in seinen Vorträgen über Descen-
denztheorie auf dasselbe zurückgreift und von ihm bemerkt: „So mag
man immerhin bestreiten, daß es ein Fischstadium der menschlichen
Entwickelung heute noch gebe, aber nicht bestreiten kann man, daß
die Anlagen von ,Kiemenbogen' und , Kiemenspalten', wie sie einem
Stadium der menschlichen Ontogenese eigentümlich sind, mit großer
Sicherheit darauf schließen lassen, daß wir fischartige Vorfahren be-
sessen haben."

Von unserem Standpunkt aus würde der Fall in folgender Weise
zu analysieren sein. Wir bezeichnen das ontogenetische Stadium der
jetzt lebenden Säugetiere, auf welchem sich Schlundspalten am Hals
befinden, mit dem Buchstaben S'^ und die korrespondierende Ahnen-
form, bei welcher der ontogenetische Prozeß mit der Bildung der
Schlundspalten sein Ende fand, als S. Somit würden auch nach unserer
Auffassung die Vorfahren der Säugetiere als Dauerformen Schlund-
spalten und Schlundbogen besessen haben, überhaupt eine Organisa-

XJeber d. Stellung d, vergl. Entw.-Lehre zur vergl. Anatomie etc. 167

tion, mit welcher noch ein einkam meriges Herz und ein einfacher
Körperkreislauf verbunden ist. Wir geben weiter zu, daß der Besitz
von Schlundspalten sich auf Grund vergleichend-anatomischer That-
sachen und Erwägungen als ein Zeugnis betrachten läßt dafür, daß
die Ahnenform S Kiemenblättchen und eine Kiemenatmung besessen
hat und demnach auf ein Leben im Wasser angewiesen war.

Ist uns mit diesen Bestimmungen das problematische S so weit
bekannt geworden, daß wir uns ein derartiges Bild von ihm machen
können, daß wir es systematisch bestimmen und klassifizieren können?
Ich glaube nicht. Nur so viel ist klar, daß in dem Zustand, in welchem
jetzt unsere Säugetierembryoneu Schlundspalten und -bögen besitzen,
die korrespondierenden Dauerformen unmöglicherweise existiert haben
können ; S^ gleicht eben nicht dem gesuchten S.

Bei dieser Sachlage soll nun nach der herrschenden Ansicht die
vergleichende Anatomie und Systematik die Lücke ausfüllen, da sie
uns mit niederen und höheren Ausbildungszuständen von Organen
bakannt machen, mit Zuständen, die sich zu künstlichen Reihen an-
ordnen lassen. Künstlich nenne ich die Reihen mit Rücksicht darauf,
daß, wie schon früher (p. 153) ausgeführt wurde, ihre Glieder des
genetischen Zusammenhanges entbehren und nur in der Idee von uns
in eine reihenartige, scheinbar genetische Anordnung gebracht werden.

Da uns die Entwickelungsgeschichte der Säugetiere nicht darüber
aufklärt, wie die mit S°° korrespondierende Ahnenform S einmal hat
beschaifen sein müssen, um existieren zu können, so greift man aus
der künstlichen Reihe ein passend erscheinendes Glied heraus, also
«in jetzt lebendes Wirbeltier, welches Kiemenspalten besitzt und durch
Kiemen atmet, setzt es an die Stelle von S, und da man doch nicht
sagen kann, daß ein heute lebender Fisch die Ahnenform der Säuge-
tiere gewesen ist, bezeichnet man sie nur als eine „fischartige".

Dagegen wäre nun vielleicht nichts zu erinnern. Denn durch
den Zusatz „artig" könnte die Bedeutung des Wortes Fisch zu einem
wissenschaftlich wenig bedeutenden Vergleich abgeschwächt werden.
Fischartig nennen wir ja auch die Cetaceen, verwahren uns aber, wenn
wir von Walfischen sprechen, dagegen, daß wir sie des Namens und
ihrer Fischgestalt wegen zu den Fischen rechnen . da sie zu den
Säugetieren gehören.

Im vorliegenden Falle will man aber doch beim Gebrauch des
Wortes „fischartig" etwas mehr aussagen und verbindet damit gewöhn-
lich die Vorstellung, daß die genealogischen Ketten der Säugetiere
und der Fische bei der Stammesentwickelung konvergieren und in
der Vorzeit in einer gemeinsamen Ahnenform S zusammentreffen
und daß diese gemeinsame Ahnenform in ihren Charakteren mehr den
heute lebenden Fischen als den Säugetieren geglichen hat.

Wer so in Gedanken vorgeht, unterschätzt die Schwierigkeiten,
welche den descendenztheoretischen Fragen innewohnen und welche
auch die obigen Schlußfolgerungen als willkürlich erscheinen lassen.
Denn warum sollen die Ahnen der Säugetiere zur Zeit, wo sie durch
Kiemen atmend im Wasser lebten, die Klassencharaktere der Fische
besessen haben? Außer den Fischen giebt es in der Gegenwart noch
zahlreiche kiemenatmende Wirbeltiere, die anderen Klassen des Verte-
bratenstammes angehören, wiedieDipneusten und dieperennibranchiaten
Amphibien. Wenn somit Kiemenspalten und Kiemenatmung an sich
keine Merkmale für die Zugehörigkeit zur Klasse der Fische sind,

168 0. Hertwig,

so können wir die kiemenatmende Ahnenform S eines Säugetieres auch
in der Richtung der Dipneusten und der perennibranchiaten Amphibien
suchen. Ferner würde der Forscher nicht zu widerlegen sein, der
behaupten wollte, daß in früheren Erdperioden kiemenatmende Wirbel-
tiere existiert haben, die weder die Klassenmerkmale der heute leben-
den Fische, noch der Dipneusten, noch der Amphibien besessen haben,
aber in der Gegenwart nicht mehr existieren, entweder weil sie in
ihrer Descendenz ausgestorben sind, oder aus dem einfachen Grunde,
weil sie sich zu Säugetieren fortentwickelt haben. Bei der Unvoll-
ständigkeit der paläontologischen Urkunden würde es an und für
nichts Ueberraschendes sein, daß wir von ihrem Aussehen weder im
einen noch im anderen Falle Kunde besitzen.

Endlich liegt für den, der sich auf den Boden der Descendenz-
theorie stellt, doch der Gedanke nahe, daß zur unendlich fernen Zeit,
als die Vorfahren der Säugetiere durch Kiemen atmeten, auch die Vor-
fahren der heute lebenden Fische, Amphibien und Dipneusten in ent-
sprechend anderer Form als gegenwärtig existiert haben, und daß es
auch in dieser Hinsicht willkürlich ist, uns die kiemenatmende Ahnen-
form der Säugetiere als fisch-, amphibien- oder dipneustenartig vor-
zustellen.

Alles in allem liefert uns auch die vergleichende Anatomie nicht
die Mittel, um die kiemenatmende Ahnenform S der Säugetiere systema-
tisch genau zu bestimmen und das schemenhafte Bild, das uns das
ontogenetische Stadium S"^ von ihr gegeben hat, zu einem viel
klareren zu gestalten.

Mit dieser Bemerkung will ich den Wert der vergleichend-anato-
mischen und entwickelungsgeschichtlichen Forschung und ihrer Auf-
gaben in keiner Beziehung herabsetzen. Ich suche sie nur in einer
etwas anderen Richtung; um diese noch schärfer zu bezeichnen, will
ich mich auch zweier Beispiele bedienen, der Chorda dorsalis und der
Schlundspalten der Säugetiere, auf welche ich in diesem Zusammen-
hang noch einmal zurückkomme.

Wie ich früher schon im allgemeinen ausgeführt habe, lassen in
der genealogischen Kette die einzelnen Ontogenien, je weiter sie vom
Ursprungspunkt entfernt sind, eine immer größer werdende Zahl von
Stadien unterscheiden. Es geschieht dies dadurch, daß End- oder
Ahnenformen in vorausgegangenen Gliedern der Kette zu bloßen
Durchgangsformen im nachfolgenden Ontogenieen werden ; waren sie
früher die entwickelte Anlage einer phylogenetisch älteren Eizelle, so
sind sie jetzt nur noch die vorübergehende Bedingung zur Erreichung
höher organisierter Endformen oder nur noch Mittel zur Verwirk-
lichung der komplizierter gewordenen Anlage einer im phylogene-
tischen Prozeß inzwischen veränderten Eizelle; mit dem Verlust ihrer
ursprünglichen Bedeutung werden sie auch Veränderungen nach Form
und Inhalt erfahren müssen, sie werden neue Eigenschaften erwerben,
andere verlieren, die unter den früheren Verhältnissen von Bedeutung
und notwendig waren, es aber für die embryonale Zwischenform nicht
mehr sind.

Derartig embryonal gemachte Organe sind die von mir
als Beispiele gewählten : die Chorda dorsalis und die Schlundspalten
der Säugetierembryonen.

Die Chorda wird bei den Säugetieren in den frühesten Stadien
ihrer Keimesentwickelung als ein zarter , aus weichen embryonalen

Ueber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lelire zur vergl. Anatomie etc. 169

Zellen zusammengesetzter Strang angelegt, der seiner ganzen Be-
schaffenheit nach wohl alles eher als die Rolle eines Stützorganes
spielt. Auch später kommt er nicht in die Lage, als solches zu funk-
tionieren, da schon früh sich die knorpelige Wirbelsäule entwickelt
und mit ihrem Auftreten sogar die Chordaanlage teilweise wieder
zerstört. Mit einem Wort: in der Säugetierentwickelung ist die Chorda
ein rein embryonales Organ ohne stützende Funktion , ein Organ,
das nur dadurch noch eine Bedeutung hat, daß es mit seiner binde-
gewebigen Umhüllung (der skeletogenen Chordascheide) die Grund-
lage für die Entwickelung des knorpeligen Achsenskelettes abgiebt.

Die Vorstellung, daß die Chorda eine Art Achsenskelett ist, kann
uns die Keimesgeschichte der Säugetiere nicht geben, sie leitet sich
vielmehr aus den Ergebnissen der vergleichenden Entwickelungsge-
schichte und der vergleichenden x^natomie her. Lehrt uns doch die
Outogenie niederer Wirbeltiere, daß bei Cyclostomen, Selachiern,
Teleostiern und Ganoiden sich auch ein der Chordaanlage der Säuge-
tiere nach Lage und Entwickelungsweise entsprechender Zellenstrang
anlegt, sich aber bei ihnen allmählich zu einem als Stütze wirklich funk-
tionierenden Organ weiterentwickelt, indem die Zellen blasig werden
und in ihrer Gesamtheit von einer festen Chordascheide zusammen-
gepreßt werden. Und die vergleichende Anatomie erweitert unsere
Vorstellung noch weiter durch den Nachweis, daß bei niederen Wirbel-
tieren (Amphioxus, Cyclostomen) die Chorda eine Dauerform des Achsen-
skelettes ist, und legt uns dadurch die Hypothese nahe, daß auch in
der Vorfahrenkette der Säugetiere einmal die Chordaaulage eine wirk-
lich funktionierende Endform gewesen ist und daß der Entwickelungs-
prozeß beim Achsenskelett mit der Chorda abgeschlossen hat, wie es
noch gegenwärtig bei Amphioxus und Cyclostomen der Fall ist.

Das Gleiche lehrt in etwas anderer Weise das zweite Beispiel.
Wenn man in einer frühen Periode der Säugetierentwickelung in der
Halsgegend 4 Schlundspalten entstehen und nach kurzem Bestand
wieder verschwinden sieht, so wird niemand aus dieser Erscheinung
den Schluß ziehen können, daß man es hier mit Bildungen zu thun
hat, die vielleicht einmal zur Kiemenatmung und für ein Leben im
Wasser bestimmt gewesen sind, wozu sie ja auch bei den Amnioten
zu keiner Zeit ihrer Entwickelung benutzt werden. In Wirklichkeit
sind sie bei den Säugetieren in gar keiner Beziehung Kiemenspalten,
und ebensowenig sind die in ihrer Umgebung entwickelten Skelettteile
und Gefäße Kiemenbögen und Kiemengefäße, da ja Kiemen niemals
gebildet werden, sondern es sind embryonale Anlagen, aus denen
später etwas ganz anderes wird; es sind embryonale Durch gangsformen,
die bei den Säugetieren für absolut andere Zwecke, als die ihnen
homologen Kiemenbögen niederer Wirbeltiere bestimmt sind. Auch
hier ist die Hypothese, daß die Schlundspalten der Säugetiere in der
Vorfahrenkette einmal zur Kiemenatmung zur Zeit eines Wasserlebens
gedient haben könnten, aus Erwägungen entstanden, zu denen die
vergleichende Entwickelungslehre und die vergleichende Anatomie das
Thatsachenmaterial geliefert hat.

Wie die beiden Beispiele dazu gedient haben, uns das Verhältnis
der ontogenetischen Durchgangsformen und der phylogenetischen Dauer-
oder Ahnenformen zu veranschaulichen, so beleuchten sie auch gut
die Aufgaben und die Bedeutung der vergleichenden Entwickelungs-
lehre und der vergleichenden Anatomie.

170 0. Hertwig,

Indem wir die Befunde, die uns beim Studium der Anatomie und
Entwickelung einer einzelnen Tierart unverständlich bleiben, mit homo-
logen Befunden aus der Anatomie und Entwickelungsgeschichte anderer
'Tiergruppen vergleichen und zu weiteren Schlüssen nach der ver-
gleichenden Methode in logischer Weise verwerten, lernen wir sie in
neuen Beziehungen erkennen und gelangen zu einem tieferen Ver-
ständnis ihrer morphologischen und physiologischen Bedeutung. In
diesem Punkte stimmen wir vollkommen den Ausführungen bei, welche
Gegenbaur (1888, 1889) in mehreren kleinen Aufsätzen entwickelt hat.

Im besonderen sind die Ergebnisse der vergleichenden Anatomie
auch von unserem Standpunkt aus für die Beurteilung embryonaler
Verhältnisse von sehr großem Wert, weil wir durch sie in niederen Tier-
klassen wirkliche Dauerformen von Organen kennen lernen, die uns in
der Entwickelung eines höher organisierten Tieres nur als Durchgangs-
formen entgegentreten, die, embryonal geworden, sich meist in einem
nicht funktionierenden Zustand befinden. Wenn wir auf dem Wege
der Vergleichung genetisch nicht zusammengehöriger Objekte und
Formzustände auch nicht erfahren können, wie die den embryonalen
Durchgangsformen entsprechenden Ahnenformen der genealogischen
Kette in Wirklichkeit beschaffen gewesen sind, z. B. die Chorda oder
der Kiemenapparat der Säugetiere als Dauerorgane, so haben wir
doch schon dadurch, daß wir sie mit existierenden Formen vergleichen,
an Erkenntnis gewonnen. Denn gestützt auf den Grundsatz, daß sich
auch die tierische Formentwickelung unter der Herrschaft allgemeiner
Naturgesetze vollzieht, können wir schließen, daß die embryonale und
funktionslose Chorda der Säugetiere und ebenso ihr Kiemenapparat den
in wirklicher Funktion stehenden homologen Organen niederer Wirbeltiere
in der Vorzeit bis zu einem bestimmten Grade ähnlich gewesen sein
müssen. Im Lichte der Vergleichung erscheinen sie uns
jetzt gewissermaßen als unbekannte Variationen eines
Themas, von dem wir aus vielen anderen Variationen
bei niederen Tiergruppen Kenntnis besitzen. Wenn
auch nicht die bestimmte Variation, so ist uns durch
Vergleichung doch das Thema, unter welches die em-
bryonalen Befunde eingeordnet werden müssen, be-
kannt geworden. Ich glaube, daß durch diesen Vergleich meine
Auffassung am besten klargestellt wird.

Wie schon bei Besprechung des Eizellenstadiums, mußten auch
in diesem Abschnitt mehrfach Fragen der Descendenztheorie, die
Frage des monophyletischen oder des polyphyletischen Ursprungs des
Organismenreiches, die Frage, ob die systematische Klassifikation der
Pflanzen und der Tiere der Ausdruck eines auf Blutsverwandtschaft be-
ruhenden Verhältnisses ist u. s. w., berührt werden In allen diesen
descendenztheoretischen Fragen stehe ich, was ich am Schluß dieses
Abschnittes nicht unerwähnt lassen will, auf dem Standpunkt von
Nägeli, der sich neben Darwin und Haeckel um die Förderung und
den Ausbau der Entwickelungslehre die größten Verdienste erworben
hat. Es mögen daher hier einige treffende Bemerkungen aus Nägeli's
mechanisch-physiologischer Theorie der Abstammungslehre, besonders
aus dem Kapitel über die phylogenetischen Entwickelungsgesetze des
Pflanzenreiches (p. 338—340, 462—471) Platz finden.

lieber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lehre zur vergi. Anatomie etc. 171

„Gegen den monophyletischen Ursprung der Organismen", heißt
€s daselbst, „sprechen ebenso sehr die Gründe einer richtigen Theorie
als die Thatsachen der Erfahrung. Das Pflanzenreich, als der Inbegriff
aller der vegetabiUschen Formen, die je gelebt haben — und ebenso
verhält es sich mit dem Tierreich — besteht aus einer Unzahl von
phylogenetischen Stämmen, welche zu allen Zeiten und an den ver-
schiedenen Stellen der Erdoberfläche ihren Ursprung genommen haben,
eine ungleiche Dauer, Entwickelungshöhe und Verzweigung erreicht
haben und zum größten Teil ausgestorben sind."

„Die jetzt lebenden Pflanzen sind Enden von zahlreichen Ab-
stammungslinien, welche verschiedene Geburtsstätten und ein ver-
schiedenes Alter besitzen und somit in keiner genetischen Verwandt-
schaft zu einander stehen" (p. 468). Nach Nägelis Ansicht (p. 469)
„setzt die systematische Verwandtschaft keineswegs die genetische
voraus" . In seinen Augen „leistet der Stammbaum des Ge-
wächsreiches nicht mehr, als daß er, im Widerspruche
mit sich selbst, die systematische Aehnlichkeit in eine
genetische Form bringt" (p. 338).

„Wie viele verwandte Arten und Gattungen demselben Stamme
angehören, läßt sich nie mit Sicherheit bestimmen. Wir sind geneigt,
einförmige Familien, wie die Cruciferen, die Gramineen etc. als Ab-
kömmlinge eines einzigen Stammanfanges zu betrachten ; und wir
können dafür wohl eine große Wahrscheinlichkeit, aber keine absolute
Gewißheit in Anspruch nehmen. Es ist ferner ganz gut möglich, daß
mehrere oder viele Pflanzenfamilien von einem Punkte ausgegangen
und somit phylogenetisch verwandt sind ; aber es ist ebenso gut denk-
bar, daß jede derselben einen besonderen Ursprung hat, daß die Gräser
und Halbgräser, der Apfelbaum und der Kirschbaum, der Haselnuß-
strauch und der Eichbaum, ebenso im Tierreich der Fisch und das
Amphibium, der Affe und der Mensch in keinem genetischen Zu-
sammenhange stehen und ihre besonderen Abstammungslinien besitzen.
Das schließt nicht aus, daß ihre Ahnen einander noch ähnlicher waren,
als sie selbst es sind; es ist dies sogar gewiß, da die Abstammungs-
linien nicht anders als divergierend gedacht werden können. Wir
dürfen auch immerhin sagen, die Phanerogamen stammen von Gefäß-
kryptogamen, diese von Lebermoosen, der Mensch vom Affen ab u. s. w. ;
aber diese Redensart ist nur bildlich zu verstehen, insoferne die Ahnen
der jetzigen Organismen, wenn wir sie etwa aus paläontologischen
Ueberresten kennen würden, allerdings in die Gruppe der Gefäßkryp-
togamen, Lebermoose, Affen zu stellen wären ; denn die systematische
Verwandtschaft setzt keineswegs die genetische voraus."

„Es ist unbestreitbar, daß mehrere oder viele Urzellen, die unter
den nämlichen Verhältnissen, aber unabhängig voneinander, spontan
entstanden sind, wenn ihre Abstammungslinien während gleich langer
Zeit unter gleichen Verhältnissen sich entwickeln, auch zu ganz ähn-
lichen Organismen führen müssen."

4. Die embryonalen Anpassungen.

Wenn schon aus den früher geltend gemachten Gründen nach
dem ontogenetischen Kausalgesetz embryonale Formen niemals kor-
respondierenden Ahnenformen als gleichwertig betrachtet werden
können, so gesellt sich hierzu noch ein weiteres, sehr wichtiges Moment,

172 0. HertVig,

durch welches die schon an und für sich vorhandene Ungleichwertig-
keit noch um ein sehr erhebliches gesteigert werden kann.

Ist doch die Embryonalanlage den umgestaltenden Einflüssen der
Außenwelt in demselben Grade ausgesetzt als der entwickelte Orga-
nismus, ja vielleicht noch in viel höherem Grade, da sie aus einem
viel plastischeren Material als dieser besteht. In der That sind auch
beim Studium der ontogenetischen Prozesse leicht viele Einrichtungen
zu erkennen, die als Anpassungen an vorübergehende embryonale
Verhältnisse auf die Embryonalperiode beschränkt bleiben, nur ihr
eigentümlich sind und in die Einrichtung der entwickelten Endformen
nicht mit übernommen werden. Daher gestatten dieselben auch keine
Anknüpfungen an die entwickelten Formzustände niederer Organismen
und fallen, sofern sich die vergleichende Anatomie nur auf letztere
•beschränkt, auch nicht mehr in ihr Bereich. Für den Embryologen
aber sind sie um so mehr beachtenswert und interessant, weil eine
kleine Veränderung, welche schon am Beginn der Ontogenese neu
bewirkt worden ist, der Ausgangspunkt für sehr eingreifende Form-
wandlungen werden kann, die sich unter Umständen auf eine lange
Reihe späterer embryonaler Stufen erstrecken und dabei immer augen-
fälliger werden.

So sehen wir, wie die Ansammlung von Deutoplasma in der Ei-
zelle und seine verschiedene Verteilung in ihr allein schon genügt,
um dem Furchungsprozeß, der Bildung der Keimblätter, der Keim-
blase, der Gastrula ein sehr verschiedenartiges Gepräge aufzudrücken;
wir sehen sogar, daß das hervorgehobene Moment die Bildung der
Körperformen, die Anlage des Darmes (seine Abschnüruug vom Dotter-
sack), die Anlage des Herzens aus zwei Hälften bei den meroblasti-
schen Eiern etc. etc. bis in weit vorgerückte Stadien der Ontogenese
auf das nachhaltigste beherrscht; wir erkennen endlich, daß in vielen
Wirbeltierklassen die reichliche Ansammlung von Dottermaterial die
Ausbildung eines besonderen Dottersackes am Darmrohr zur Folge
hat, und daß mit dieser Veränderung dann wieder die Entwickelung
embryonaler Hüllen bei den Amnioten in ursächlichem Zusammen-
hang steht.

Oder ein zweites Beispiel. Durch Anpassung an die Bedingungen,
welche der längere Aufenthalt in der Gebärmutter mit sich bringt,
gehen die Eihüllen der Säugetiere Veränderungen ein, durch welche
sie von den Eihüllen der Sauropsiden verschieden werden ; sie bringen
ein nur für die embryonale Ernährung berechnetes und darum ver-
gängliches, aber sehr wichtiges und umfangreiches Organ, die Placenta,
hervor, deren Vorhandensein dann wieder vorübergehend einen um-^
gestaltenden Einfluß auf das Herz, die großen Gefäßstämme und den
Blutkreislauf der Säugetierembryonen ausübt.

In dieser und anderer Weise werden in die Reihenfolge onto-
genetischer Stadien ganz neue Gestaltungen gewissermaßen einge-
schoben, Gestaltungen, welche in der Vorfahrenkette im ausgebildeten
Zustand nicht existiert haben und ihrer Natur nach nicht haben
existieren können,

5. Die Heterochronieen.

Wenn wir den Entwickelungsverlauf bei verschiedenen Wirbel-
tieren untereinander vergleichen und dabei prüfen, in welcher zeit-

Ueber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lehre zur vergl. Anatomie etc. 173

liehen Folge die einander entsprechenden Organe angelegt werden
und welchen Entwickelungsgrad sie auf einem bestimmten Stadium
erreicht haben, so treten uns oft selbst zwischen Arten, die sich
systematisch nahe stehen, sehr erhebliche Unterschiede entgegen. Bei
dieser Prüfung können wir die Entwickelungsprozesse in zwei Gruppen
teilen.

In einer Gruppe sehenwir, daßeineregelrechteAuf-
einander folge der einzelnen onto genetischen Stadien
auf das strengste eingehalten wird. Es ist dies immer
da der Fall, wo das vorausgehende Stadium die uner-
läßliche Vorbedingung für das nächstfolgende ist. In
diesen Fällen können wir wohl auch mit Recht schließen, daß während
der Ontogenese die Entfaltung der Anlagen in derselben Folge ge-
schieht, in welcher sich die entsprechenden Organe in der Phylo-
genese ^) allmählich ausgebildet haben.

Der einzellige Organismus kann sich seiner Natur nach in einen
vielzelligen Organismus nur auf dem Wege der Zellteilung umwandeln.
Daher m u ß bei allen Tieren die Ontogenese mit einem Furchungs-
prozeß der Eier beginnen. Aus einem Zellenhaufen kann sich ein
Organismus mit bestimmt angeordneten Zellenlagen und Zellengruppen
nur gestalten, wenn sich die Zellen bei ihrer Vermehrung in feste Ver-
bände zu ordnen beginnen und nach gewissen Regeln, mit einfacheren
Formen beginnend, zu komplizierteren fortschreiten. So setzt die
Gastrula bei den Tieren als Vorbedingung das einfachere Keimblasen-
stadium voraus, in welches sich der Haufen der Embryonalzellen zu-
nächst umwandeln muß. Ebenso müssen sich die Embryonalzellen
zuerst in Keimblätter anordnen, ehe sich in ihrem Bereich weitere
Sonderungsprozesse, für welche sie die notwendige Grundlage liefern,
abspielen können.

In ähnlicher Weise erscheint in der Entwickelung der meisten
Organe die Succession ihrer Stadien als die natürlich begründete.
Wenn aus dem äußeren Keimblatt ein aus nervösen Elementen zu-
sammengesetztes, in größerer Tiefe geborgenes Rohr entstehen soll,
so ist der einfachste Weg, der uns in der Ontogenese fast aller Wirbel-
tiere entgegentritt, daß sich zuerst das nervöse Centralorgan von den
übrigen Bezirken der Oberhaut als Nervenplatte sondert, daß diese
sich zur Rinne einkrümmt, die Rinne durch Verwachsung der Bänder
zum Rohr schließt, sich vom oberflächlich gelegenen Mutterbodeu
abspaltet und in größere Tiefe des Körpers zum Schutz einsenkt, indem
es von anderen Geweben umwachsen wird.

In ähnlicher Weise müssen der Ausbildung einer knöchernen
Wirbelsäule als vorbereitende Stadien eine häutige und eine knorpelige
Anlage vorausgehen, da das Knochengewebe als die höchste und
leistungsfähigste Form der Stützsubstanz sich niemals direkt aus Em-
bryonalzellen, sondern durch Umwandlung von Gallert- und faserigem
Bindegewebe und Knorpel entwickelt.

Mit Recht bemerkt daher Oppel in gleichem Sinne: Es giebt be-

1) Nach Nägeli (p. 50) ist „die Konfiguration des Idioplasmas mehr eine
phylogenetische als eine geometrische Aufgabe. Die Entfaltung der Anlagen hält
sich im großen und ganzen an diese phylogenetische Ordnung. Indem der onto-
genetisch sich entwickelnde Organismus nacheinander die Stadien durchläuft, welche
sein phylogenetischer Stamm durchlaufen hat, kommen die idioplasmatischen Anlagen
in (lcrsell)in Folge zur Verwirklichung, in der sie entstanden sind".

174 0. Hertwig,

stimmte Stufen in der Entwickelung der Organe, welche durchlaufen
werden müssen, solange es überhaupt zur Entwickelung dieser Organe
kommt (nicht eliminierbare Entwickelungsstufen).

Von ihnen läßt sich eine zweite Gruppe von embryonalen Pro-
zessen unterscheiden, die weniger fest an ein bestimmtes Stadium
der Ontogenese gebunden sind und die daher zu Erscheinungen führen
können, die man unter dem Namen der Heterochronie zusammen
faßt. Heterochronie kann sich in der Ontogenese in allen Fällen aus-
bilden, wenn mit zunehmender Komplikation der tierischen Organisa-
tion an verschiedenen Orten und aus verschiedenen Keimblättern zahl-
reiche Organe entstehen, deren Anlagen eine festere kausale Ver-
knüpfung in der oben angegebenen Weise vermissen lassen, bei denen
daher das eine nicht die Vorbedingung für das andere ist. Unter
diesen Verhältnissen ist sehr oft festzustellen, daß auch bei nahe ver-
wandten Wirbeltieren entsprechende Organe zu sehr verschiedenen
Zeiten der Ontogenese angelegt werden, und daß dann auch die Auf-
einanderfolge in der Ontogenese eine andere ist, als es im Verlauf der
Phylogenese der Fall gewesen sein wird.

Um wie viel früher werden bei den Tritonen, wie überhaupt bei
den meisten geschwänzten Amphibien die Zähne angelegt, als wie bei
den Kaulquappen, bei denen sie in so später Zeit des Larvenlebens er-
scheinen, nachdem schon ein provisorischer Kauapparat der Hornzähne
zur Nahrungsaufnahme gedient hat? Um wie viel früher entwickeln
sich, wie Gegenbaur mit Recht bemerkt, die Lungen der Säugetiere,
als die Zähne der letzteren! Und doch sind ohne Zweifel die Zähne
die älteren Organe. Denn mit Zähnen sind schon alle kiemenatmenden
Wirbeltiere, wie Selachier, Telostier, ausgerüstet, bei denen es über-
haupt nicht zur Entwickelung von Lungen kommt.

Derartige Inkongruenzen sind aber außerordentUch häufig zu be-
obachten, wenn wir Wirbeltiere, die verschiedenen Familien und Klassen
angehören, auf das zeitliche Auftreten und auf den Entwickelungs-
grad ihrer Organanlagen untereinander vergleichen. Mit ihrem
Studium haben sich Oppel, Mehnert und Keibel in besonderen
Untersuchungen beschäftigt. Keibel, der die Frage an Schweinem-
bryonen geprüft hat, findet „die zeitlichen Verschiebungen, man kann
geradezu sagen, Durcheinanderschiebungen des Entwickelungsgrades
der Organe soweit gehende, daß eine befriedigende Einteilung in das
von Oppel vorgeschlagene Vorfisch-, Fisch-, Landtier- und Amni-
otenstadium nicht möglich erscheint". Aus diesem Grunde könne
man auch „bei den Säugetieren, wenn man den gegenseitigen Ent-
wickelungsgrad der Organe im Organismus ins Auge faßt, von einer
Wiederholung der Phylogenie in der Ontogenie durchaus nicht
sprechen". (Vergl. hierzu auch Bd. III, Teil 3, Kap. 9.)

6. Die Einteilung der Ontogenese in einePalingenese

und Cenogenese.

Daß in der Ontogenese viele Erscheinungen beobachtet werden,
welche sich nicht direkt auf Ahnenformen beziehen lassen, wird auch
von den Forschern hervorgehoben, welche sich auf den Boden des
biogenetischen Grundgesetzes stellen.

Zur Beseitigung dieser Schwierigkeiten ist Haeckel veranlaßt
worden , im Anschluß an Fritz Müller , alle Erscheinungen der

Ueber d. Stellung d. vergl. Entw. -Lehre zur vergl. Anatomie etc. 175>

Keimung oder der individuellen Entwickelung (Ontogenesis) in zwei
verschiedene Gruppen zu teilen. „Die erste Gruppe umfaßt die Ur-
entwickelung oder Auszugsentwickelung (Palingenesis) und führt uns
noch heute jene uralten Bildungsverhältnisse vor Augen, welche durch
Vererbung von den ursprünglichen Stammformen übertragen worden
sind (so z. B. beim menschlichen Embryo die Kiemenbogen, die Chorda,
der Schwanz u. s. w.). Die zweite Gruppe hingegen enthält di&
Störungsentwickelung oder Fälschungsentwickelung
(Cenogenesis) und trübt das ursprüngliche Bild des Entwickelungs-
ganges durch Einführung neuer fremder Bildungen, welche den älteren
Stammesformen fehlten und erst durch Anpassung an die besonderen
Bedingungen ihrer individuellen Entwickelung von den Keimformen,
erworben wurden (so z. B. beim menschlichen Embryo die Eihüllen,
der Dottersack, die Placenta u. s. w.).''

„Jede kritische Untersuchung und Verwertung der individuellen
Entwickelung wird daher vor allem zu unterscheiden haben, wie viel
von den embryologischen Thatsacheu palingenetische Dokumente sind
(zur Auszugsgeschichte gehörig) — wie viel andererseits cenogenetische
Abänderungen jener Dokumente (der Störungsgeschichte angehörig)."

Mit Hecht macht Haeckel bei seiner Einteilung darauf aufmerk-
sam, daß „die erbliche Wiederholung der ursprünglichen Stammformen-
kette durch die entsprechende und parallele Keimformenkette nur
selten (oder, streng genommen, niemals !) ganz vollständig ist. Denn
die wechselnden Existenzbedingungen üben ihre Wirkung auf jede
einzelne Keimform ebenso aus. wie auf den entwickelten Organismus.
Außerdem wirkt das Gesetz der abgekürzten Vererbung beständig auf
eine Vereinfachung des ursprünglichen Entwickelungsganges hin."

Wie Haeckel hält auch Gegenbaur bei dem Versuche der
phylogenetischen Verwertung der Ontogenese die Unterscheidung der
Cenogenese von größter Bedeutung; denn nur dadurch werde, was
aus der Ontogenese verwertbar sei, klar ; nur dadurch werde das von
ausgebildeten Zuständen her Ererbte von dem auf dem Wege der
Ontogenese Erworbenen gesondert und daraus erst die Grundlage für
phylogenetische Folgerungen gewonnen".

Zugleich aber hält Gegenbaur eine Trennung dessen, was beim
Embryo palingenetisch oder cenogenetisch sei, für außerordentlich
schwierig und eine Ursache für viele haltlose Spekulationen. „Wenn
man zugeben muß", bemerkt er, „daß Palingenesis und Cenogenesis
miteinander durchmischt vorkommen, so ist es auch gewiß, daß die
Ontogenie nicht als reine Quelle für die Phylogenie gelten kann. Da-
durch wird die Ontogenie zu einem Gebiete, auf dem beim Suchen
nach phylogenetischen Beziehungen eine rege Phantasie zwar ein ge-
fährliches Spiel treiben kann, auf dem aber sichere Ergebnisse keines-
wegs überall zu Tage liegen."

Gegenbaur warnt daher ,,vor den Irrwegen, die zur Konstruktion
fiktiver Zustände, ja ganzer fiktiver Organismen führen", und verlangt
vor allem strenge Kritik; „denn unkritisches Verhalten zu den onto-
genetischen Ergebnissen verlasse den Boden der Erfahrung und ver-
falle in bodenlose Spekulation. Phantasiegebilde treten an die Stelle
der realen Objekte, und damit weiche die Forschung von jener Bahn
ab , auf der sie allein zur Erkenntnis des W^ahren und damit zu
dauernden Erfolgen gelangen könne."

Indem Gegenbaur weiterhin die Frage aufwirft, wo diese Kritik

176 0. Hertwig,

ihren Ausgang nehmen solle, bemerkt er hierzu: „Wenn einmal zu-
gestanden werden muß, daß nicht alles, was auf dem Wege der Ent-
wickelung liegt, palingenetischer Natur ist, daß nicht jede ontogene-
tische Thatsache, man möchte sagen, als bare Münze gelten kann, so
ist zur Leistung jener Kritik auch kein Stück der Ontogenie unbe-
dingt verwertbar." Als die von ihm geforderte kritische Instanz
nimmt aber Gegenbaur die vergleichende Anatomie in Anspruch;
„denn überall seien es die Zustände des ausgebildeten Organismus,
die uns die ontogenetischeu Befunde erleuchten." „Daher werden wir
auf die niederen, den Durchgangsstadien entsprechenden oder ihnen
doch ähnlichen Zustände verwiesen, sobald wir den höheren Zustand
in seiner Ontogenese verstehen wollen. Sie gehören ebenso
zur Geschichte des Organismus, wie seine einzelnen
ontogenetischen Befunde."

In den hier angeführten Aeußerungen von Haeckel und Gegen-
baur, in Haeckel's Bemerkung, daß „die erbliche Wiederholung der
ursprünglichen Stammformenkette durch die entsprechende und parallele
Keimformenkette nur selten (oder, streng genommen, niemals!) ganz
vollständig ist", und ebenso in Gegenbaur's Ausspruch, daß „kein
Stück der Ontogenie unbedingt (als bare Münze) verwert-
bar sei", erblicke ich eine wichtige Annäherung an meinen Standpunkt.

Den von Gegenbaur mit Recht hoch eingeschätzten Wert der
vergleichenden Anatomie für die Kritik ontogenetischer Erscheinungen
erkenne ich gleichfalls an, suche ihn aber in einer etwas anderen
Richtung. Denn auch die vergleichende Anatomie scheint mir bei der
Beurteilung der Frage, inwieweit ein ontogenetisches Stadium ein
Abbild oder eine Wiedergabe einer Form in der Vorfahrenkette ist,
nicht das leisten zu können, was Gegenbaur von ihr erwartet. Auch
sie kann uns keineswegs vor einem unkritischen Verfahren, vor Ver-
irrungen, Phantasiegebilden und allem dem bewahren, was Gegenbaur
der phylogenetischen Spekulation vorwirft, wenn sie sich auf die
Ontogenie allein beschränkt. Da ein jetzt lebender niederer Orga-
nismus, den Gegenbaur in leicht mißzuverstehender Weise als den
Durchgangsstadien entsprechend bezeichnet, ein Amphioxus, ein Cj^clo-
stom, ein Haifisch, in die Vorfahrenkette einer höheren, gleichzeitig
lebenden Organismenart, eines Säugetieres z. B., ganz sicherlich nicht
hineingehört, kann er uns auch kein Abbild von einem ausgestorbenen
Glied dieser Kette geben, und in dieser Hinsicht zu seiner wirk-
lichen Kenntnis ebensowenig beitragen, wie das Embryonenstadium des
betreffenden Säugetieres, weil dieses in hohem Maße cenogenetisch
verändert ist.

Daß hierdurch in keiner Weise der hohe Wert der Vergleichung
sowohl embryonaler Formen untereinander, als dieser mit ausgebil-
deten höheren und niederen Tieren beeinträchtigt wird, glaube ich
schon auf p. 168 — 170 nachgewiesen zu haben.

7. Aufgabe und Ziel der vergleichenden Entwickelungs-
lehre undder vergleichen den Anatomie ist dieFeststel-
lungder gesetzmäßigen Verhältnisse, die der pflanz-
lichen und tierischen Formbildung zu Grunde liegen.

Alle wissenschaftlichen Bestrebungen finden erst einen festen
Rückhalt in der Ueberzeugung, daß alles Naturgeschehen sich nach
bestimmten Gesetzen vollzieht, deren Erkenntnis Aufgabe der Forschung

lieber d. Stellung d. vergl. Entw. -Lehre zur vergl. Anatomie etc. 177

ist. Zwischen der leblosen Natur und dem Reich der Lebewesen be-
steht nach dieser Richtung kein prinzipieller Unterschied, sondern nur
ein Unterschied insoweit, als dort die Verhältnisse einfacher sind und
sich leichter auf durchgreifende Gesetze zurückführen lassen, während
sie hier außerordentlich viel komplizierter sind und sich daher schwie-
riger in allgemein passende Formeln einkleiden lassen. So gut wie sich
in der Zusammensetzung der chemischen Körper allgemeine Gesetzmäßig-
keiten erkennen und, soweit sie analysiert sind, in bestimmten Formeln
wiedergeben lassen, sind auch die so viel komplizierter gebauten
tierischen und pflanzlichen Gestaltungen in letzter Instanz nur der
Ausdruck allgemeiner Bildungsgesetze, von welchen das organische
Gestalten beherrscht wird. In diese sucht der Biologe durch anato-
mische Analyse und Vergleichung einerseits, durch experimentelle
Forschung andererseits einzudringen. Ihre Ermittelung ist unser Ziel,
mögen wir die Embryonalstadien verschiedener Tiere (vergleichende
Entwickelungslehre) oder die ausgebildeten Endformen (vergleichende
Anatomie) oder Embryonalstadien mit ähnlichen, ausgebildeten Form-
zuständen in der Tierreihe vergleichen.

Eine der wichtigsten und allgemeinsten Gesetzmäßigkeiten, welche
durch die vergleichende, biologische Methode gewonnen wurde, ist die
Zellen theorie. Sie mag uns daher auch als Beispiel zur ge-
naueren Darlegung meines Standpunktes dienen. In der Zellentheorie
ist die außerordentlich wichtige Erkenntnis zusammengefaßt, daß die
Zelle eine allgemeine Form der lebenden Substanz ist, welche jeder
pflanzlichen und tierischen Entwickelung zu Grunde liegt. Daher muß im
großen Entwickelungsprozeß der Natur die natürliche Entstehung von
Pflanzen und Tieren mit der Entstehung lebender Zellen begonnen
haben, gleichwie mit der Zelle auch jetzt die Keimesgeschichte von
Pflanzen und Tieren beginnt. Wenn wir auch von den Wegen, auf
denen einfachste Zellen zuerst entstanden sind, nichts wissen, so
müssen wir doch von unserem Standpunkt aus annehmen, daß ihre
Genese ebenso nach Naturgesetzen erfolgt sein wird, wie Krystalle aus
krystalloiden Substanzen in der ihnen zukommenden, gesetzmäßig be-
gründeten Weise entstehen, wenn sie diesen selbst auch nicht ver-
gleichbar sind. Lebende Zellen werden sich daher zu allen Zeiten und
aller Orten in der Natur entwickeln müssen, wo die komplizierten,
uns zur Zeit vollständig unbekannten Bedingungen für ihr Zustande-
kommen gegeben sind.

Bei dieser Auffassung muß natürlich nicht nur mit der Möglich-
keit gerechnet werden, daß die genealogischen Ketten der heute
lebenden Organismen von vielfachen, unabhängig voneinander ent-
standenen, einfachsten Urzellen ihren Ausgang genommen haben, son-
dern es wird diese Möglichkeit sogar von vornherein als die natur-
wissenschaftlich am meisten berechtigte bezeichnet werden müssen.

Indem wir in der Zellbildung einen gesetzmäßigen Vorgang er-
blicken, stellen wir in Abrede, daß in irgend einer Periode der Erd-
entwickelung sich durch Zufall eine lebende Zelle gebildet habe,
von welchem Zufallsprodukt dann nach der Hypothese der mouophy-
letischen Descendenz alle Pflanzen und Tiere abstammen würden.
Somit bleibt erst durch besondere, auf die Genealogie der Organismen
gerichtete Untersuchungen zu ermitteln, von wie viel selbständig ent-
standenen Zellen aus die heute lebenden Organismen ihren Urspruug
herleiten. Denn weder die Zellentheorie, welche eine Errungenschaft
vergleichend anatomischer Forschung ist, noch die Thatsache, daß alle

Handbuch der Entwickelungslehre. III. 3. 1 -^

178 0. Hertwig,

Pflanzen und Tierarten sich ontogenetisch aus einer Zelle entwickeln,
vermag uns hierüber eine Auskunft zu geben.

Vergleichende Anatomie und Entwickelungslehre haben eben nur
das Gesetz der Zellenbildung oder, wie Th. Schwann sich ausdrückt,
„die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere
und Pflanzen" festgestellt.

In diesem Sinne werden uns durch die vergleichende Entwicke-
lungslehre und ebenso durch die vergleichende Anatomie, wenn auch
nicht so allgemeine und umfassende Gesetzmäßigkeiten, wie in der
Zellentheorie, so doch engere und speziellere Gesetzmäßigkeiten in
der Formbildung der Lebewesen zur Erkenntnis gebracht. Hierfür
nur einige wenige Beispiele, teils allgemeiner, teils mehr specieller Art.

Der große und tiefgreifende Unterschied, der zwischen Pflanzen
und Tieren in ihrer ganzen Gestalt besteht, läßt sich in letzter Instanz
mit auf die verschiedene Ernährungsweise der pflanzlichen und tieri-
schen Zellen zurückführen (vergl. Hertwig, Allgemeine Biologie,
1906, p. 600-605).

Wegen der Rolle, welche der Chlorophyllapparat bei der Assi-
milation spielt, sind die Pflanzenzellen auf die unmittelbare Einwirkung
des Lichtes angewiesen ; wenn sie daher zu größeren Verbänden ver-
eint bleiben, müssen sie das Bestreben haben, sich der Fläche nach
in Blättern anzuordnen, so daß sie der Luft die Kohlensäure entziehen
und die Einwirkung der Sonnenstrahlen erfahren können. Es macht
sich daher die ganze Formbildung der Pflanzen auf Grund der Er-
nährungsweise in nach außen hervortretenden Organen, in Blättern
und Zweigen, bemerkbar.

Im Gegensatz hierzu ist die tierische Entwickelung vermöge der
Eigenschaft der tierischen Zelle, schon fertiggebildete, organische Sub-
stanz aufzunehmen und zu verdauen, daraufgerichtet, sowie sich eine
vielzellige Gemeinde gebildet hat, in dieser einen zur Aufnahme ge-
eigneten verdauenden Hohlraum, eine Urdarmhöhle zu schaffen. Durch
die Bildung einer inneren verdauenden Fläche, eines Darmdrüsen-
blattes, wird die tierische Entwickelung im Gegensatz zur pflanzlichen
eine nach innen gerichtete.

Von diesem Gesichtspunkte aus kann es uns nicht wundernehmen,
daß in allen Tierstämmen die ersten Entwickelungsvorgänge in ähn-
licher Weise ablaufen, und daß wir bei Wirbellosen und Wirbeltieren
einen Furchungsprozeß, ein Stadium der Morula, der Blastula und
Gastrula auftreten sehen.

Wenn aber diese Entwickelungsprozesse keine vom Zufall ab-
hängigen, sondern in der Natur der tierischen Zelle selbst begründete
sind, dann liegt auch kein Anlaß vor, aus der Gleichartigkeit der
Wiederkehr eines Furchungsprozesses, einer Morula, einer Blastula,
einer Gastrula in allen Klassen des Tierreiches auf eine gemeinsame
Abstammung aller Tiere von einer blastula- oder gastrulaähnlichen
Stammform zu schließen. Vielmehr erblicken wir in den aufeinander
folgenden ersten Stadien der tierischen Entwickelung nur die Wirk-
samkeit besonderer Gesetze, von welchen die Gestaltung der tierischen
Formen im Gegensatz zu den pflanzlichen beherrscht wird ^).

1) Von gleichen Erwägungen geleitet, bemerkte ich in meinem Lehrbuch „Die
Zelle und die Gewebe", Bd. II, p. 276, und ebenso in der 2. Auflage, welche unter
dem veränderten Titel: „Allgemeine Biologie", 1906 erschienen ist (p. 596): „Die
Vergleichung der ontogenetischen Stadien der verschiedenen Tiere teils untereinander,
teils mit den ausgebildeten Formen niederer Tiergruppen führt uns zur Erkenntnis

Ueber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lehre zur vergl. Anatomie etc. 179

Oder nehmen wir ein anderes Beispiel, das ein mehr specielleres
Organisationsverhältnis betrifft. Es wurde früher die Dotteransammlung
in der Eizelle als Zeugnis angeführt, wie durch sie die ersten Ent-
wickelungsstadien in tiefgehender Weise beeinflußt werden. Auch hierin
haben wir eine Gesetzmäßigkeit kennen gelernt, indem die Eizellen
in den verschiedensten Tierklassen , auch bei solchen, die in keiner
näheren systematischen Verwandtschaft zu einander stehen, sich äqual,
inäqual oder partiell furchen, je nachdem sich in ihnen Deutoplasma
in geringerem oder höherem Grade angesammelt hat. In derselben
Weise sind die verschiedenen Formen der Blastula, der Gastrula und
die hieraus folgenden Modifikationen der nächsten Entwickelungsstadien
als gesetzmäßige Folgen der verschiedenen Dotteransammlung in der
Eizelle zu beurteilen.

Wie hier, so macht uns überhaupt die vergleichende Untersuchung
mit Reihen vergleichbarer tierischer Formen bekannt, die in Haupt-
merkmalen einander gleichen, in anderen mehr untergeordneten Merk-
malen aber in der verschiedensten Weise modifiziert sein können,
z. B. mit verschiedenen Formen des Achsen- und Extremitätenskeletts,
der Harnorgane, des Herzens, des Gehirns etc. Aufgabe der Ver-
gleichung ist es hier — und dasselbe gilt überhaupt für jede ent-
wickelungsgeschichtliche und anatomische Vergleichung — klarzulegen,
welche Form in den verglicheneu Reihen die einfachste und ursprüng-
lichste, welche die modifizierte und von der ersteren ableitbare ist;
auch ist der Nachweis zu versuchen, durch welchen Vorgang die
modifizierte aus der ursprünglichen Form entstanden ist. So führt
uns die Vergleichung zur Unterscheidung primärer, ursprünglicher
und sekundärer oder modifizierter tierischer Formen und Prozesse.

Die Unterscheidung deckt sich in vielen Fällen mit der Unterschei-
dung in palin genetische und cenogenetische Formen. Zwischen beiden
besteht aber der wesentliche Unterschied, daß bei letzterer die Forscher
von phylogenetischen Gesichtspunkten ausgehen und geneigt sind, für
die zu Tage tretenden Aehnlichkeiten die Ursache in der Abstammung
von gemeinsamen Vorfahren zu erblicken, während bei der ersteren
ein größeres Gewicht auf die Ermittelung allgemeiner Gesetzmäßig-
keiten in der tierischen Formbildung gelegt wird, welche unabhängig
von der Abstammungsfrage sind ; daher bedarf die Abstammungsfrage
erst noch einer besonderen Beweisführung.

Mit dieser verschiedenen Stellungsnahme der Forscher hängt dann
auch die verschiedene Auß'assung von der Bedeutung des Wortes Ho-
mologie und der vergleichend-anatomischen Methode zusammen. Dort
wird Homologie aus Blutsverwandtschaft erklärt und die vergleichend-
anatomische Methode zu einer phylogenetischen gemacht. Hier
wird in der Homologie nur der Ausdruck für Gesetzmäßigkeiten in
der Organisation der die Homologie zeigenden Organismen erblickt,
und die Frage, inwieweit die nachgewiesene Homologie durch ge-
meinsame Abstammung oder in anderer Weise zu erklären sei, als
eine zunächst off"ene und als Gegenstand besonders darauf zu richtender
Untersuchungen betrachtet.

Es ist dies derselbe Standpunkt, welchen Joh. Müller, C. E.

allgemeiner Gesetze, von welchen der Entwickelungsprozeß der organischen Materie
beherrscht wird. Bestimmte Formen werden trotz aller beständig einwirkenden, um-
ändernden Faktoren im Entwickelungsprozeß mit Zähigkeit festgehalten, weil nur
durch ihre Vermittelung das komplizierte Endstadium auf dem einfachsten Wege
und in arlgemäßer Weise erreicht werden kann".

12*

180 0. Hertwig, lieber d. Stellung d. vergl. Entw.-Lehre etc.

V. Baer, Alexander Braun, Nägeli und viele andere unserer be-
deutendsten Biologen eingenommen haben, und welchen Braun in
klarer Weise in den schon in der historischen Einleitung zitierten
Worten festgelegt hat:

„Nicht die Descendenz ist es, welche in der Morphologie ent-
scheidet, sondern umgekehrt, die Morphologie hat über die Möglichkeit
der Descendenz zu entscheiden," „Eine Verkennung der von der Ab-
stammungslehre unabhängigen Bedeutung der Morphologie liegt in der
Behauptung, daß von einer Homologie der Organe nur die Rede sein
könne unter der Voraussetzung gemeinsamer Abstammung oder, wie
Strasburger sich ausdrückt, daß die Vergleichung selbst schon
Phylogenese sei, daß sie nur unter der Voraussetzung gelte, daß man
es mit Dingen von gleichem Ursprung zu thun habe. Es kommt
darauf an, was man unter gleichem Ursprung versteht. Den Würfeln,
in welchen das Kochsalz krystallisiert, wird man den gleichen Ursprung
nicht absprechen, aber von einer gemeinsamen Abstammung derselben,
von einem Urwürfel des Kochsalzes, wird man nicht reden können.
So könnte man auch im Gebiete des Organischen eine gleiche Art
des Ursprungs typisch übereinstimmender Formen sich denken ohne
äußeren Zusammenhang der Entwickelung."

Litteratur.

Außer den in der allgemeinen Litteratur citierten Schriften:
Emery, C. Gedanken zur Descendenz- und Vererhungstheorie. VIII. Homologie und

Atavismus im Lichte der Keimplasmatheorie. Biolog. Centralbl. Bd. XVI. 1896,
Gegenbaur, K. Cänogenese. Verhandl. d. Änat. Gesellsch. 1888.

— Ontogenie und Anatomie in ihren Wechselbeziehungen betrachtet. Morphol. Jahrb.

Bd. XV. 1889.

— Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit Berücksichtigung der Wirbellosen. Bd. I.

1898.
Haeckel. Siehe die im I. Band p. 72 citierten Schriften. Ferner: Monographie der
Calcispongien.

— Die Perigenesis der Plastidule. Berlin 1876,

— Zur Phylogenie der australischen Fauna. Einleitung zu Semon's Forschungsreisen

in Australien u. s. w. Jena 1893.

— Systematische Phylogenie der Wirbeltiere. 1895.

— Anthropogenie. 5. Aufl. 1903,

— Die Lebenswunder. 1904.

Mensen, V. Die Plankton-Expedition und Haeckel' s Darwinismus. Kiel u. Leipzig 1901.
Hertwig, Oscar. Die Zelle und die Gewebe. Buch IL 1898.

— Allgemeine Biologie. 2. Aufl. 1906.

Keibel, F. Siehe Allgemeine Litteratur. p. 74 1900—1905, p. 82 1894, 1896.

— Das biogenetische Grundgesetz und die Cenogencse. Merkel und Bonnet's Ergebnisse.

Bd. VII. 1898.
MecTeel, F. Siehe Allgemeine Litteratur p. 73 1811 u. 1821.
Mehnert. Kainogenese, eine gesetzmäßige Abänderung der embryonalen Entfaltung infolge

von erblicher Uebertragung in der Phylogenese erworbener Eigentümlichkeiten. Eine

biolog. Studie. Morj)h. Arb. Bd. VII.

— Biomechanik; erschlossen aus dem, Prinzipe der Organogenese. Jena 1898.
Müller, Fr. Für Darwin. 1864.

Nügeli, C. v. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. 1884.
Oppel. Vergleichung des Entwickelungsgrades der Organe zu verschiedenen Entwickelung s-

zeiten bei Wirbeltieren. Jena 1891.
Osborn. Alte u,nd neue Probleme der Phylogenese. Merkel und Bonnet's Ergebnisse.

Bd. III. 1894.
Schmidt, Heinrich. Haeckel's biogenetisches Grundgesetz U7id seine Gegner. 1902.
Weismann, Aug. Vorträge über Descendenztheorie. 2. Aufl. Bd. IL 1902.
Wigand, Albert. Die Genealogie der Urzellen als Lösung des Dcscendenz-P-oblems oder

die Entstehung der Arten ohne natürliche Zuchtmahl. Braunschweig 1872.

— Der Darwinismus und die Naturfo7-schung Newton's und Cuvier's. 1874 — 1877.

Register.

A.

Abstammung 151, 180.

Achse des Regenerats, senkrecht auf die

Schnittebene gestellt 58.
Achsenskelett 152, 155.
Adaptationsregulationen 2,
Aequipontentialität 55.
After, Zeitpunkt der Ausbildung des 142.
Aftermembran 142.
Ahnenformen 169.
Ahnenkette 154.
Ahnenreihe 156.
Allantois, Funktion der 140.

— Zeitpunkt der Anlage der 140.
Amnion, Zeit der Anlage des 139.
Amnionschluß, Zeitpunkt des 139.
Anlagen 159, 173.

— und Anlageprodukt, Parallelismus
beider 163.

Anpassungen, embryonale 171.

— funktionelle (Roux) 113.
Artzellen, 161, 162, 164.
Asyntaxia meduUaris totalis 29.
Auge, Regenerationsfähigkeit des 82.

— zeitliche Ausbildung dess., beim Huhn
und Papagei 143.

Augenanlagen 141.
Autoplastik 116.

B.

Bildungsgesetze 177.
Bindegewebszellen, „schlummernde" 98.
Biogenesis, Theorie der 161.
Biogenetisches Grundgesetz 132, 149 ff.,

158.
Blastotomie 39.
Blutsverwandtschaft 179.

c.

Cauda bifida 59.
— trifida 49.
Cenogenese 149, 174.

Chorda dorsalis 168.
Chordastab 96.
Cytarme 118.
Cytochorismus 118.
Cytolisthesis 118.

D.

Darmkanal 152.

Dauerniere der Säuger, zeitliche Ausbil-
dung der 146.

Zeitpunkt des Auftretens der Glo-

meruli in der 146.

Defekte 38.

Descendenz 180.

Descendenztheorie 149 ff.

Deutoplasma 172.

Differenzierung der Zellen, abhängig von
der Organisation des Eiplasmas 16.

Differenzierungshauptzellen 41.

Differenzierungsnebenzellen 41.

Doppelbildungen 17.

E.

Eigenleben der Gewebe 111.

Eihüllen 174.

Eizelle 158, 159, 163.

Ektoderm, regenerative Fähigkeit des 37.

Embryomorphose 78.

Embryonalformen 165.

Entdifferenzierung 93.

Entwickelung, atypische fehlerhafte 10.

regulatorische 10.

— direkte 2.

— indirekte 2.

— normale 2, 10.

— regenerative 2.

— durch regulierende Wechselbeziehungen
der Embryonalzellen 15.

— typische 10.

Entwickelungsgrad der Organe 131.
Eutwickelungsreihen 152.
Epimorphosis 3.

182

Register.

Estraovat 3.
Extremitätenskelett 153.

F.

Forraative Reize 72.

Funktion der entodermalen Allantois 140.

— Bedeutung ders. für die Ausbildung
des N. und Tractus opticus 141.

— Bedeutung ders. für die zeitliehe Ver-
schiebung von Organanlagen 142.

Funktionelle Anpassung (Eoux) 113.

— Reize 111.
Fuuktionswechsel 151.
Furchungsprozeß 172.

Gehirnhemisphären, zeitliche Entw. ders.

beim Huhn und Papagei 143.
Genealogie der Organismen 177.
Geschwülste 38.
Geschwulstkeim 119.
Gesetzmäßigkeiten 178, 179.
Geweih, Neubildung des 88.
Glomeruli in der Dauerniere der Säuger,

Zeitpunkt des Auftretens 146.
— in der Urniere der Säuger 146.
Grundform 153.
Grundgesetz, biogenetisches 132, 149 ff.,

158.

H.

Halb- und Ganzembryonen, willkürliche

Herstellung von 21.
Harnorgane 153.
Hemididymi 41.
Hemiembryo 6.
Herz 152.

Heterochronieen 172, 174.
Heteroplastik 117.
Homologie 151, 179.
Hyperdaktylie 66.
Hyperpedie 66.

Hypertrophie, kompensatorische 115.
Hypoplasie 87.

I.

Idioplasma 160, 163.
Involution der Urniere 147.

K.

Kapillarsprosse 98.
Kausalgesetz, ontogenetisches 163.
Klassifikation des Tierreichs 163.
Kloakenmerabran 142.
Knorpelstab 96.
Knospentheorie 99.
Körpergröße der Amnioten 142.
Korrelation 112.
— in der Entw. 134.

L.

Leberentwickelung der Vögel 147.
Linse, erste Anlage der 141.

— Eegenerationsfähigkeit der 82.

— Wiederbildung der 52.

M.

Medullarrohrschluß, Beginn des 140.

— bei Huhn und Papagei 143.
Melopsittacus undulatus, Entwickelungs-

grad der Organe bei 143.

Mesodidymi 41.

Mesonephros, Ersetzung dess. durch den
Metanephros 147.

Metanephros, Ersetzung des Mesonephros
durch den 147.

Metaplasie 116.

Methode, vergleichend-anatomische und
phylogenetische (s. a. Achsenskelett,
Darmkanal, Herz, Harnorgane) 152.

Monophyletische Descendenzhypothese
164, 171.

Morphallaxis 3.

Morphogenetische Funktion des Nerven-
systems 111.

Mosaikarbeit 9.

Mosaikei 10.

N.

Nacherzeugung 4, 7.

Nervensystem, morphogenetischeFunktion

des 111.
Nervus opticus, Bedeutung der Funktion

für die Ausbildung des 141.
Neubildung des Geweihes 88.
Neurotropismus 101.

0.

Ohrbläschen, Schluß des 141.
Ontogenese 156, 160, 162, 173.
Ontogenetische Differenz 133.

— Durchgangs formen 169.
Ontogenetischer Prozeß 162.
Ontogenetisches Kausalgesetz 163.
Organisation des Eiplasmas, Differenzie-
rung der Zellen, abhängig von der 16.

Organisationsregulationen 2.
Orthopädie, funktionelle 58.

P.

Paläoembryologie 131.
Palingenese 149, 174.
Parallelismus zwischen Anlage und An-
lageprodukt 163.
Phylogenese 156, 160, 162, 173, 175.
Phylogenetischer Prozeß 162.
Polydaktylie 66.
Polymelie 66.

Polyphyletische Descendenzhypothese 164.
Postgeneration (Eouxj 4, 7, 45.

Register.

183

Prinzip der organ bildenden Keimbezirke

11.
Proamphibien, Proreptilien 155.
Proselachier 154.
Prospektive Bedeutung 19.

— Potenz 19.

B.

Rachenhaut, primitive 151.
Regeneration, Allgemeines über 1.

— als Anpassungserscheinung 102.

— atavistische 72.

— Beeinflussung ders. durch Organ-
systeme des Körpers 106.

— der Keimblätter 32.
isogene 35.

— pathologische 1.

— physiologische 1.

— des Schnabels 88.

— traumatische 1.

— wirkliche, bei Pflanzen 1.
Regenerationen, heteromorphe 73.
Regenerationsähnliche Erscheinungen bei

Krystallen 1.
Regenerationscentren 69.
Regenerationsfähigkeit des Auges und der

Linse 82.

— innerer Organe 102.
Regulationseier 10.
Rekreation 115.
Restitutionen 3.

Riechorgan, Zeitpunkt der Anlage des 141.

s.

Sarkoblastentheorie 99.

Schlundspalten der Säugetiere 166, 168.

Selbstdifferenzierung 9.

Semiblastula 6.

Semigastrula 6.

Semimorula 6.

Specietät 116.

— der Gewebe 56.

Specifikation der Furchungszellen 11.
Spina bifida 43.

— ventosa 114.

Stammbaum 171.

— monophyletischer u. polyphyletischer
164, 171.

S uperregeneration en 6 1 .

Systematik, Stellung der vergl. Entwicke-
lungslehre zur 149 ff.

Systematische Verwandtschaft, 8. Ver-
wandtschaft.

T.

Tractus opticus, Bedeutung der Funktion

für die Ausbildung des 141.
Transplantation 116.

ü.

Umdifferenzierung 28.
Urform der Organe 153.
ürniere, Entwickelungsgrad ders. bei
Säugerembryonen 146.

— fötale Sekretion der 147.

— Involution der 147.
Urzeugung 165.

Y.

Variation, individuelle, im Entwickelungs-
grad der Organe 146.

Verwandtschaft, genetische und syste-
matische 171.

Vita propria der Gewebe 111.

w.

Wellensittich, Entwickelungsgrad der Or-
gane beim 143.
Wiederbildung einer Linse 52.
Wiederherstellungsregulationen 3.
Wundheilung 37.

z.

Zähne 174.

Zeitliche Verschiebung in den Kompo-
nenten eines Organes 140.
Zellentheorie 177.

Nachträgliche Berichtigungen zu Bd. I, 1. Teil.

W. Waldeyer, Die Geschlechtszellen.

a) p. 112, Absatz 2, statt „Haupttücke" lies „Hauptstücke".

b) p. 112, Absatz 2, drittletzte Zeile, statt „Hauptstück" lies „Verbindungsstück".

c) p. 172, Absatz 2, Zeile 5, statt „Spermien zu Spermatiden" lies „Spermatiden
zu Spermien".

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